ISSN 0919 － 360X

紀伊半島の野生動物
WILD ANIMALS OF KII PENINSULA№ 12

紀伊半島野生動物研究会
The Society of Researchers for Wild Animals in Kii Peninsula
2019 年 12 月

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）目次

鳥居春己・高野彩子・荒木良太・吉岡憲成・樋口高志
奈良春日山原始林におけるニホンジカ Cervus nippon の行動圏調査例・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 1
吉成

暁・高野彩子・田村芙美子・鳥居春己

奈良公園春日山原始林の底生動物相・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・
湊 秋作・

饗場葉留果・

柳川真澄・

安田俊平・

鳥居春己

奈良県におけるニホンヤマネの確認地点と遺伝子分析・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）論文

奈良春日山原始林におけるニホンジカ Cervus nippon の行動圏調査
1

1

2

3

鳥居春己 ・高野彩子 ・荒木良太 ・吉岡憲成 ・樋口高志

3

奈良教育大学自然環境教育センター・（一財）自然環境研究センター・（株）環境総合テクノス
Home Ranges of sika dee, Cervus nippon, in Nara Kasugayama Primitive Forest in Nara Park, Central Japan
1

1

2

3

Harumi Torii , Ayako Takano , Ryota Araki , Kensei Yoshioka and Takashi HIgucti
1

3

2

Center for Natural Environment Education, Nara University of Education, Japan Wildlife Research Center,
3

KANSO Co., LTD.

Ⅰ . はじめに

その後に個体数は順調に回復し、1960 年代に 1,000 頭

春日山原始林（以後、春日山と呼ぶ）は 861 年（貞観 3 年）に春日社の境内地として狩猟や伐採が禁止さに達し、それからは増減を繰り返すものの 1,200 頭程度を維持している（Torii and Tatsuzawa 2005）。

れ、
スギ（Cryptomeria japonica）、
ヒノキ（Chamaecyparis

春日山原始林に接する奈良公園の平坦部ではシカ個体

obutusa）は植栽されているものの、伐採を免れた約 3

数増加に伴い農業被害も増加し、1979 年（昭和 54 年㎢の照葉樹林が残っている（奈良県 2016）。広い面積

第 1 次訴訟）と 1981 年（昭和 56 年 第 2 次訴訟）にではないが近畿地方に残る貴重な照葉樹林であることか

は農業被害の補償を求めた鹿害訴訟にまで発展した。
（吉ら、1924 年（大正 13 年）に国の天然記念物に、1955

田 1992）。第 1 次訴訟の結審後の 1985 年 ( 昭和 60 年 )年（昭和 30 年）には特別天然記念物に指定された。さに旧奈良市を ABCD の 4 地域に区分してのシカ保護のらに 1998 年（平成 10 年）には東大寺や興福寺などと管理指針が示されることなどにより和解が成立した。そともに古都奈良の文化財を構成するものとして世界文化の際、厳密に保護される地域（AB 地区）と、被害程度

遺産に指定されている。春日山では小清水・岩田（1971）

や防除努力によっては殺処分も可とする地域（D 地区）

は過去の報告から維管束植物 191 科 1,277 種の維管束を設定し、AB 地区と D 地区の間にはバッファゾーンと植物を、北川（1971）は 24 科 63 種のコケ類を報告しして C 地区が配置されることで和解が成立した（吉田ている。そのような貴重な森林も近年は高密度に棲息す

1992）。本論の調査地である春日山はこの和解による B

るニホンジカ（Cervus nippon 以後シカとする）により地区に含まれ、被害防除等からの捕獲地域から外された。

森林更新が阻害され（Shimada et al., 1994）、林床に植

このことは春日山の保全には防鹿柵等による対処が主に生を欠く森林となっている。特に、国内外からの移入種

ならざるを得ないことを意味し、シカの行動様式に影響であり、シカの不嗜好性植物であるナギ（Nageia nagi）

を与える可能性がある大面積の防鹿柵は設置できないもやナンキンハゼ（Triadica sebifera）が進入し、分布域をのと理解できる（鳥居 2013）。春日山の西は A 地区に拡大しつつある ( 前迫 2006)。そのため、山倉ほか（2001）

接し、南と北は C 地区に接している。東はスギ・ヒノ

はシカと移入種をそのまま放置すれば、いずれ春日山

キの造林地帯に繋がる。

はシカの不嗜好性植物であるナギとイヌガシ（Neolistea

春日山では鳥居ほか（2007）が区画法調査やライト

aciculata）が優占し、多様性が極度に低い森林になってセンサスによってシカの棲息密度をおよそ 30 頭 /km2

しまうと警鐘を鳴らしている。

と推定した。この密度は大台ヶ原（柴田ほか 2000）や奈良公園のシカは春日山と同様に春日社の神鹿とし日光（小金澤・佐竹 1966）などシカにより自然植生にて、1,000 年を超えて保護されてきた。その間に個体大きな影響を受けている地域と同程度の密度となってい数の増減を繰り返し、第二次大戦後は数十頭に激減しる。春日山は世界文化遺産ではあるが、実質は自然的なた。しかし、( 財 ) 奈良の鹿愛護会（以後、愛護会とす

価値が大きいことは疑う余地がない。春日山の保全あるる）や市民などの努力により個体数を回復するととも

いは森林の再生は緊急の課題となっている。そのためにに、1957 年（昭和 32 年）には天然記念物に指定された。

は森林あるいはその更新に影響を与えているシカの棲息－１－

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

密度や森林の利用様式などを明らかにする必要がある。

いた。捕獲後には塩酸ケタミンとキシラジン塩酸塩の混

そこで、春日山で捕獲したシカに発信器を装着し、行動

合水溶液を用いて不動化した。不動化後、唾液の誤嚥防圏を調査した。3 個体の追跡調査にすぎないが、春日山止に硫酸アトロピンを投与した。捕獲個体には GPS 首における最初の試みとして報告する。

輪（GPS4400S ロテック社製 カナダ、あるいはシカ用

奈良公園は文化財保護法に基づく「名勝奈良公園」と

VHF 発信器 ATS 社製 アメリカ）を装着し、麻酔の覚醒

都市公園法による「奈良県立都市公園奈良公園」では指後に捕獲地点で放獣した。GPS 首輪による測位は 4 時間

定地域は異なっているが、一般的にはそれらの他に社寺間隔とし、GPS データロガーからの位置データ回収は月境内地を含む地域を奈良公園と理解され、本論でも奈良末に実施し、得られた測位点のうち Moen et al.,(1996)

公園を厳密には用いていない。

を参考に 3D かつ DOP ( Dilution of Precision 測位低下

なお、本研究は文化庁補助の奈良県奈良公園室による率 ) 6.0 以下のものを有効とみなした。VHF 発信器 2 頭

平成 23 年度調査の一環として実施されたものである。

の調査は週 1 回程度の頻度で、八木アンテナを用いた 2

調査の機会をいただいた文化庁と奈良県奈良公園室の関方向からの交点を求めた。ビーコンの発信周波数は GPS

係各位にお礼申し上げる。

首輪、VHF 発信器ともに 144MHz 帯である。行動圏の解析には保護管理区分を超えての移動を確認するため、

Ⅱ . 調査地

100 % の最外郭法を用いた。

調査を実施した春日山は奈良市市街地に接し、若草山

なお、発信器装着個体のうちの 1 頭が死体で回収さから御嵩山、花山、さらにはスギ・ヒノキ人工造林地へれたため、500cc 程度の胃内容物を採取した。胃内容物

続く森林の西端に位置するで（図 -1）。奈良県（2106）には分解されていないムクロジ（Sapindus mukurossi）によると春日山原始林として約 3㎢が特別天然記念物にの種子が目立った。そのため、一般的にシカの胃内容指定されている。植生は常緑広葉樹林、落葉広葉樹林、物分析に用いられるポイントフレーム法 ( 高槻・鈴木

針葉樹林が広がり、シイ・カシ類が優占し、特にコジイ

1889) では厚みのあるムクロジが過小評価されることか(Castanopsis cuspidate) が優占する地域が最も広く、カら、分析には体積が反映される乾燥重量により実施した。

シ類の優占する地域がそれに次いだ。春日神社周辺には胃内容物を 2mm メッシュの篩いを用い、流水で水洗後

ナギ群落、南部にはムクロジ群落が広っている。なお、の残渣を種、部分ごとに分類し、80℃で 72 時間乾燥し、指定地域の中央には指定されていない約 1㎢のスギ・ヒ重量を測定した。

ノキ造林地が分布している。
Ⅲ . 供試個体と調査方法
2011 年（平成 23 年）6 月に図 -1 に示した春日山の南斜面で捕獲を実施した。捕獲地点の選択は捕獲のしやすさと行動圏の C 地区への広がりの可能性を想定して、選定したものである。捕獲の際にはシカが捕獲されたことを知らせる送信機（（株）シムックス 群馬）を着けた
足くくり罠 (OM-30 型 オリモ制作販売 ( 株 ) 群馬 ) を用

表 -1

調査個体の計測値他№

捕獲・放逐年月日

齢区分

体長（㎝）

頭胴長（㎝）

体重（㎏）№ 1 オス2011 年 6 月 13 日

成獣（３尖角）

133.5

120.5

42

№２オス

2011 年 6 月 14 日

亜成獣（1 尖角）

107

98

30

№３メス

2011 年 6 月 16 日

成獣

126

114

40

－２－

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

若草山

妙見宮
●
№ 3 メス捕獲地点●№ 2 オス捕獲地点●№ 1 オス捕獲地点

図 -1 調査地の植生・奈良のシカ管理区分と捕獲地点
植生区分は 1/25,000 植生図 「奈良」 GIS データ（環境省生物多様性センター）を編集した－３－

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

図− 2

発信器装着個体の確認地点－４－紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

Ⅳ . 結果と考察中で死亡していることが確認された。死亡直後であった

１）No.1 オス成獣 (GPS)ことから、測点の移動が小さかったことは狭い行動圏

2011 年（平成 23 年）6 月 13 日に GPS 発信器を装だったことを示唆するものと考えられる。

着された No.1 は放逐後から８月中旬までは捕獲・放逐

ただ、この個体の行動圏が狭かったことは発信器の首地点 ( 以後、捕獲地とする ) 周辺の約 15.8ha の狭い地輪による事故に起因している可能性がある。2013 年（平域を行動圏としていた。しかし、同年 8 月 13 日と 20

成 25 年）1 月 16 日にはたすき掛けのように首輪に前日には捕獲地から 400m 程度北の若草山山麓まで往復肢が入り込んだ状態になっていることが林内に配置したしていた。同年 9 月中旬からは頻繁に妙見宮や若草山

自動撮影カメラで確認された。同様に同年 2 月 7 日、7山頂付近に移動と回帰を繰り返し、9 月 28 日に捕獲

月 22 日にも撮影された。7 月の写真では体重を増やし

地付近で確認されたのを最後に、9 月 29 日からは草ていたように見えた。しかし、2013 年 2 月の写真では山山頂付近に移動した。この 8 月から 9 月の行動圏は

2 年を経過しているにも関わらず、1 尖角のままであっ50.3ha に広がった。10 月から 11 月にかけては若草山

た。発信器装着時に首輪サイズに余裕を持たせたことが山頂付近に留まり、その間の行動圏は 50.2ha であった。

災いしたと言える。この個体の定住性と角の分岐が増え

12 月初旬には捕獲地と若草山山頂の中間地域に 5 日ほていないことは、首輪に前肢を入れてしまったことが影

ど滞在し、12 月 6 日には捕獲された南斜面に戻った（図響している可能性が高い。

-2 ）。この 12 月以降に戻ってからの行動圏は 42.3ha

写真 - １にバットに広げた No. 2 オスの水洗後の胃内だった。この個体の確認された全期間の行動圏面積は容物を示した。黄白色の種子と黒い細片はムクロジであ130.0ha であった。

り、表 -2 に示したようにムクロジの種子が胃内容物のこの GPS 発信器による測位地点数は 1,767 点があっ大半を占めていた。図 -1 に見るように調査地の植生区

たが、有効な測位点はわずか 140 点に過ぎなかった。

分では春日山の南端の低標高地ではムクロジ群落が広春日山の最高点は芳山の標高 512m に過ぎないが、春がっている。オス亜成獣の行動圏はそのムクロジ群落と日山は傾斜が厳しく、小さい尾根が複雑に入り組んでいその周辺だったことを反映するとともに、冬期間の餌資ることから、衛星を十分に捕捉することが出来なかっ源をほとんどムクロジの果実に頼っていた可能性は示唆たものと考える。また、装着後 9 ヶ月で GPS が故障し、された。なお、木質化した葉（枯れ葉）は確認されなかっ近距離で目視しているにもかかわらず GPS ロガーからた。

データの回収ができなかった。その後、この個体は目撃

春日山におけるシカの胃内容物分析は 1 例（鳥居ほされず、発信器も拾得されていない。奈良公園平坦部でか 2013）あり、その個体は No.2 オスより 900m 東のは首輪が装着された個体が観光客などに目撃された場

春日山の外れで死亡していて、鹿愛護会により回収され合、愛護会に通報されることが多いが、この個体ついてたものであるが、胃内容物のうちの 20% が枯れ葉で占の通報はない。そのため、首輪が脱落していないと仮定められていた。この個体の回収された周辺の植生は人工すると、春日山に棲息していても平坦部まで移動してい造林地とシイ・カシ林の境界付近であったことから、行

ないか、経過年数を考慮すると春日山山中で死亡してい動圏内の餌資源量が少なかった可能性が示唆された。こることも考えられる。

の時の分析はポイントフレーム法だったことから直接比較はできないが、シカはそれぞれの個体の行動圏内の餌

２）No.2

亜成獣オス (VHF)

資源に適応した食性を示したものと言えるだろう。

この個体は 2014 年（平成 26 年）1 月中旬まで追跡することができ、捕獲地である春日山南斜面を中心に
208 点の測点を得ることができ、56.5ha の行動圏を持っていた。しかし、入力感度が低く、位置を特定できないことが多く、長期の追跡にも関わらず、位置の特定に至らないことが多かった。2013 年秋頃から測点の移動が小さくなり、発信器の脱落や死亡を予想していたが、2014 年（平成 26 年）4 月 14 日にそれ以前の行動圏の－５－紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）
表 -2 オス亜成獣の胃内容物
部

位

種

名

乾燥重量（ｇ） 占有率（％）

ムクロジ

29.89

93.7

不明 3 種

0.42

1.3

葉（緑色）

不明

0.21

0.7

花

ツバキ科

0.01

0.0

樹皮他

不明

0.13

0.4

繊維

不明

0.25

3.9

31.91

100.0

種子

合計（％）
写真 -1 オス亜成獣の胃内容物

３）No.3 メス成獣 (VHF)

角きりされたオスを確認することができる。観光客が集

放逐後 20 ヶ月の追跡期間で 2013 年４月 27 日までまる奈良公園平坦部では愛護会は角による人身事故防止に 181 点の測点を得ることができた。季節による行動のため、8 月末から 10 月下旬にかけて、公園平坦部で圏を変化させることはなく、行動圏面積は 47.8ha であっオスを捕獲し、角を切断し、放逐している。そのため、た。前述したように受信しにくい地域であったと考えら

春日山から公園平坦部に移動し、角切りされた個体は交れることから行動圏面積は過小評価の可能性が高いもの

尾期の終了後に元の行動圏に戻っていることを示していの、季節移動はなく、定住していと見なすことができる。

る。例えば、春日山西端に設置した自動撮影カメラにもこの個体は 2013 年（平成 25 年）4 月 27 日に発信器角が切られたオスが 2018 年（平成 30 年）1 月 11 日

だけが拾得された。周辺には死体や骨格は見つけられなに撮影されている（高野ほか未発表）。この地点から角かったため、抜け落ちたものか、離れた所で死亡したもきりの中心となる公園平坦部まではおよそ 1km 離れてのかはわからない。調査末期にはほとんど位置が動いている。No.1 オスの移動距離はそれと同様であったこといなかったので、いつまでが生存しての行動圏であった

からら、交尾期の若草山山頂付近への移動は交尾期におかははっきりしないが、測点の移動から判断すると少なける一般的なオスの行動とみなすことができる。

くとも 2013 年（平成 25 年）1 月初旬頃までは生存していたと判断される。

Yabe and Takatsuki (2006) は本州以南のニホンジカの行動圏について整理し、東日本のニホンジカでは地域
によっては積雪を避けるための季節移動が報告される

オス成獣は交尾期に若草山山頂付近まで行動圏を移動が、西日本では比較的に定住性があるとしている。西日

したが、それ以前は捕獲地の周辺に行動圏を持ち、交尾本に位置する奈良県においては大台が原では周年山頂期の終了とともに元の地域に戻っている。そのため、3周辺に行動圏を持ち、オスメスともに個体と季節ごと

頭ともほぼ捕獲地周辺が行動圏の基本だと考えられる。

に行動圏面積に大きな変動はあるが、メス 6 頭（76.0

その地域の植生はコジイ群落、ムクロジ群落とそれに隣± 27.7 ha 平均±標準偏差）よりオス 4 頭（211.3 ±接するスギ・ヒノキ植林地であった。交尾期にオス成獣152.4 ha）が広く、冬期も低標高地への移動はみられなが移動した地域もコジイ群落だった。

かった（前地ほか 2000）。しかし、荒木ほか（2007）

首輪の影響により行動圏に影響をうけた可能性があるによる調査では大台ヶ原（標高約 1,300-1,700m）でほNo.2 オスを除き、他のオス・メス 2 頭は性による行動

ぼ 1 年を通して追跡した 4 頭のメスは春から秋までは特性の違いを示したものと理解できる。No.3 メスは 20

山頂周辺に棲息し、冬には積雪を避けて低標高地へ移ケ月ほぼ一定の地域に留まったのに対して、No.1 オス

動していた。大阪府の標高約 250 − 500m、造林地とが交尾期に定着した若草山山頂付近は日常的に観光客か耕作地帯におけるメス 2 頭の GPS 調査では年間の行動

らの餌を求めて集まるメス集団が目撃される地域である

圏は 0.2km2 と 0.4km2 と狭いものであった（川井ほか

ことから、交尾期にメスを求めて移動していたものとみ2006）。 兵庫県における同様の植生地帯のオス 5 頭とられる。春日山ではライトセンサスや自動撮影などで、

メス 2 頭のメスの行動圏はそれぞれ 0.4 − 0.7km ２と－６－

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）0.2-0.8km2 であった（塩見ほか 1995）。西日本の低地用について継続的な調査の必要性が示唆されたものと言におけるメスの行動圏は狭く、定住性があると見なせるえる。

が、春日山におけるメスの行動圏も同様と考えられる。

なお、No.1 オスに装着した GPS 首輪はタイマー式の自ここで、天然記念物奈良のシカの管理区分への移動に

動脱落と遠隔操作による脱落装置が用意されていたが、ついて見ると、3 頭とも C 地区との境界である春日山南

脱落装故障のため脱落させることができなかった。
また、の佐保川を超えていた。鹿害訴訟の和解では C 地区はNo.2 オスについては首輪のベルトに入れ込みを入れ、農作物被害を柵などの防除手段でも被害防除ができない

劣化によって脱落させる予定でいたが、首輪のベルトが場合には捕獲されうる地域である。今回の結果から少な細かったことと、予想以上にベルトが丈夫だったことに

くとも B 地区に棲息する個体が周辺の C 地区に移出すより前肢が通ってしまったと考えられる。調査対象とすることが示唆された。オス成獣の季節移動は予想されたる動物のウエルフェアの視点から発信器を確実に脱落さ結果であるが、今後は春日山とその周辺地域において性せることが課題として残った。

成熟にともなう若齢オスの行動域の変動、メスの土地利
引用文献: 25 − 32､ 大台ヶ原地区トウヒ保全対策検討会

荒木良太・鈴木透・吉田剛・黒崎敏文・常田邦彦（2007）

Shimoda K. , K. Kimura, M. Kanzaki and K. Yoda ( 1994 )

大台ヶ原地域における GPS テレメトリーを用いた

The regeneration of pioneer tree species under

ニホンジカの季節移動の把握、日本生態学会全国大browsing pressure of sika deer in an evergreen oak

会講演要旨集 p.350

forest. Ecological Research 9:85-92

川井裕史・大谷新太郎・石塚 譲 ･ 石井 亘・松下美郎

塩見晋一・高屋一人司・上山泰代（1995）ラジオテレ(2006) 重複する行動圏を持つニホンジカ 2 個体のメトリーによるニホンジカの行動調査（Ⅰ）−異な空間利用、大阪府立食とみどりの総合技術センター

る 2 地域における結果—､ 日本林学会関西支部論文

研究報告 42:16-19

集 4:147-150

北川尚史（1971）苔類、奈良市史 - 自然編 -( 奈良市Takahashi H.and K. Kaji (2001) Fallen leaves and史編集室 編 ) p.172-178、奈良市

unpalatable plants as alternative foods for sika

小金澤正明・佐竹千枝（1996）日光におけるニホンジ

deer under food limitation, Ecological Research,

カの植生に与える影響と生態系の保護管理、第 5

16:257-262

期プロナトゥール ファンド助成成果報告書 :57-66

高槻成紀・鈴木和男 (1989) 岩手県五葉山のシカ分析

小清水卓二・岩田重夫（1971）維管束植物、奈良市史 -結果報告 -1988 年夏・秋 - 大船渡市役所農林課

自然編 -( 奈良市史編集室 編 ) p. 147-172、奈良

鳥居春己・高野彩子・景山真穂子・原沢牧子（2007）

前迫ゆり（2006）春日山原始林とニホンジカ

未来に

奈良公園春日山原始林におけるニホンジカ密度推定

地域固有の自然生態系を残すことができるか 世界の試み、関西自然保護機構会誌 28:193-200

遺産をシカが喰うシカと森の生態学 ( 湯本貴和・松Torii H. and S. Tatsuzawa (2005) Sika deer in Nara park:

田裕之 編 ) p.147 − 165､ 文一総合出版 東京

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原始林の保全とニホンジカ - 世界遺産春日山原始林

柴田叡弌・横山昌太郎・前地育代 (2000) ニホンジカの- 照葉樹林とシカをめぐる生態と文化 - ( 前迫ゆり

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－７－

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）pref.nara.jp/31622.htm 2017.7.12 閲覧

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第 12 号 （2019）－９－紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）奈良公園春日山原始林の底生動物相
吉成

1

2

2

2

暁・高野彩子・田村芙美子・鳥居春己

1

2

いであ株式会社環境創造研究所・奈良教育大学自然環境教育センター

The benthic invertebrate fauna of the Kasugayama Primeval Forest, Nara Park
1

1

2

2

Gyo Yoshinari ,Ayako Takano ,Fumiko Tamura and Harumi Torii

2

2

IDEA Consultants, Inc.・Center for Natural Environment Education, Nara University of Education

メールアドレス吉成

暁：ysn19824@ideacon.co.jp

和文要旨：2009 年 12 月から 2010 年 10 月にかけて奈良県春日山原始林を流れる水谷川、花山川、能登川の 3 河川において底生動物調査を実施した。それぞれの河川で採集された底生動物について綱目別に種類数、個体数、湿重量を取りまとめるとともに、その比較において相違がみられた場合には出現種を確認し、種の生態から環境の特徴について考察した。このほか、定量調査と定性調査を合わせた結果から類似度指数を求め、河川間及び調査時期ごとの生物相の関係性について考察したほか、冗長性分析を行い、それぞれの河川を特徴づける物理化学的環境について考察した。その結果、それぞれの河川は僅かながら物理化学的な環境に違いがあり、生物相に影響を及ぼしていると推察された。また過年度調査結果との比較から、春日山の河川では水量減少や流速の減少が生じている可能性が考えられた。これらの結果については、今後、春日山におけるシカの高密度化が底生動物に及ぼす影響を把握していくための出発点としての基礎データになることを期待している。
Abstract: We studied the benthic invertebrate fauna of 3 streams, Mizuya, Hanayama, and Noto Rivers, which flow
through the Kasugayama primeval forest in Nara Prefecture, during the period from December 2009 to October 2010.
Collected benthic invertebrates from each river were sorted by Classes and Orders, counted, and weighed. When any
difference was detected between the rivers, we identified the species, and from the biology of these identified species,
deduced environmental features of the river. Besides this deduction, we integrated quantitative and qualitative survey
results to obtained similarity indices and examined the differences in biota between the rivers and between seasons.
Redundancy was further tested for the physicochemical characteristics of each river; the 3 rivers showed slightly
different physicochemical features, which seem to affect the biota. We also compared the present data with the pastdata, and this revealed interannual decreases in the flow rate and flow velocity. We expect that the present study
would supply basic environmental data to know the influences of increasing deer density on benthic fauna.
本文：
し か し な が ら、 現 在 の 春 日 山 に は ニ ホ ン ジ カ Cervus

Ⅰ . はじめに
世界文化遺産に登録されている奈良公園を構成する特nippon( 以後、シカと呼ぶ ) が 30 頭 /km2 と推定され別天然記念物春日山原始林 ( 以後、春日山と呼ぶ ) は、る密度に達し ( 鳥居ほか 2007)、ナンキンハゼ Triadica

ス ギ Cryptomeria japonica な ど が 植 栽 さ れ て い る も のsebifera、ナギ Nageia nagi など、シカの忌避植物の分布の、841 年に春日大社の神域とされてから狩猟や伐採

拡大や ( 前迫 2006)、樹木剥皮 ( 前迫・鳥居 2000；鳥が禁じられてきた ( 前迫 2006)。そのため、春日山は近居・高野 2009)、実生・稚樹の採食による樹種の更新

畿地方にわずかに残る照葉樹林としても知られている。

阻害など、シカによる植生への影響が著しい (Shimoda－ 10 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

et al. 1994)。山倉ほか (2001) は、このままシカが放置中 (1976)、谷ほか (1990)、田村ほか (2016) の調査がされた場合、将来はシカの不嗜好性植物であるイヌガシ

知られている。しかし、これらの多くが奈良公園平坦部

Neolitsea aciculata と、外来生物で不嗜好性植物でもあや春日大社境内地を調査対象にしており原始林は対象るナギが優占する多様性の乏しい森林に変わるだろうとにしていない。赤城 (1975) や谷ほか (1990)、田村ほか

警鐘を鳴らしている。

(2016) は原始林内でも調査を行っているが、赤城 (1975)

シカの個体数増加は全国的な現象であり、各地で植生

では調査地点が明らかにされておらず、谷ほか (1990)

へ大きな影響を与えているが、植生の変化を通してホンは生物学的水質判定を目的とし、主に目視レベルの生物

ドタヌキ Nyctereutes procyonoides やミミズ類 ( 關・小種のみを対象としていたことから小さな生物については

金澤 2010)、鳥類群集 ( 奥田ほか 2009)、ネズミ類 (Suda

詳細な同定を行っていない。田村ほか (2016) は採集地

et al. 2003) などのように他の生物群集への影響も報告

点が 1 カ所のみで、春期調査しか行っていない。このされている。また、マダニ類については、密度分布がように多くの調査は行われているものの、現状においてシカの密度分布に密接な関係があるとの報告もある ( 藤は春日山の底生動物相が把握できているとは言い難い。

本・山口 1990)。以上のことから、春日山においてもシ以上のことを鑑み、本調査における結果をシカの高密カ個体数の増加による他の動物群集への影響調査が課題

度化が底生動物に及ぼす影響を把握する出発点とすること考えられる。

とを目的に、シカ生息密度が 30 頭 /km2 と推定されて春日山周辺域における底生動物相については、赤城・津田 (1974)、津田ほか (1975)、赤木 (1975)、赤木・田いる 2009-2010 年時点での春日山の 3 河川において、
底生動物相調査を行った。

Ⅱ . 調査地と調査方法
調査地点の概要

は約 10cm。河川は緩傾斜で河岸の一部に落葉落枝が厚調査は 2009 年 12 月～ 2010 年 10 月の冬期、春期、く堆積している。スギ造林地を流れており、上空は林冠

夏期、秋期に、春日山を流れる水谷川、能登川、花山川

により閉鎖されていた。花山川は春日山の東側に位置し、の 3 河川で行った ( 表 -1、図 -1、図 -2)。水谷川は春日

川幅は約 2m、水深は深いところで約 30cm。上記 2 河山 ( 御嵩山 ) の北側に位置し、川幅は約 1m、水深は約

川と比較して流速がやや速く、河岸に落葉落枝の堆積が10cm。河川は緩傾斜で河岸には落葉落枝が堆積してい少なかった。調査地点は春日山周遊道から鶯滝への分岐る。
調査地点は支流との合流地点付近で林間が広かった。

となる大原橋の上流に位置し、周囲は左岸が照葉樹林、能登川は春日山の南東側に位置し、川幅は約 1m、水深

右岸はスギ造林地が広がっており、上空は開けていた。

1.

表 -1 各地点の調査時期
調査地点

冬期

春期

夏期

秋期

水谷川

2009. Ⅻ .15

2010. Ⅲ .15

2010. Ⅶ .8

2010. Ⅹ .1

能登川

2009. Ⅻ .8

2010. Ⅲ .16

2010. Ⅶ .8

2010. Ⅹ .1

花山川

2009. Ⅻ .7

2010. Ⅲ .20

2010. Ⅶ .8

2010. Ⅹ .1

－ 11 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

表 -2 定量及び定性採集で得られた底生動物相 ( 水谷川 冬期 )－ 12 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

表 -2 ( 水谷川 冬期 )－ 13 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

表 -2 ( 花山川 冬期 )－ 14 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

表 -2 ( 花山川 冬期 )－ 15 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

表 -2 ( 能登川 冬期 )－ 16 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

表 -2 ( 能登川 冬期 )－ 17 －

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第 12 号 （2019）

表 -2 ( 水谷川 春期 )－ 18 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

表 -2 ( 水谷川 春期 )－ 19 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

表 -2 ( 花山川 春期 )－ 20 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

表 -2 ( 花山川 春期 )－ 21 －

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第 12 号 （2019）

表 -2 ( 能登川 春期 )－ 22 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

表 -2 ( 能登川 春期 )－ 23 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

表 -2 ( 水谷川 , 花山川 , 能登川 夏期 )－ 24 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

表 -2 ( 水谷川 , 花山川 , 能登川 夏期 )－ 25 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

表 -2 ( 水谷川 , 花山川 , 能登川 秋期 )－ 26 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

表 -2 ( 水谷川 , 花山川 , 能登川 秋期 )表 -3 礫サイズ構成と落葉落枝乾燥重量
3

礫サイズ ＼ 河川
水谷川
90mm以上26.33 ±
9.03
45mm以上 - 90mm未満 6.24 ±
2.63
19mm以上 - 45mm未満 3.90 ±
1.43
8mm以上 - 19mm未満 1.59 ±0.422mm以上 - 8mm未満
0.59 ±
0.20
1mm以上 - 2mm未満
0.24 ±
0.08
落葉落枝

444.0 ± 202.0－ 27 －

2

2

礫 ： cm /m , 落葉落枝 : g/m
能登川
花山川
19.10 ±
4.69 30.90 ±
6.13
9.75 ±
7.57
3.32 ±
1.31
3.73 ±
1.78
2.71 ±
0.69
0.86 ±
0.55
1.26 ±
0.48
0.69 ±
0.53
0.68 ±
0.37
0.12 ±
0.05
0.27 ±
0.25
930.0 ± 1,004.0

494.0 ± 228.4

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）奈良県市町村図
図 -1 水谷川、能登川、花山川における調査地点 ( 地図は国土地理院の地形図を引用し、一部改編 )

Ａ

Ｂ

Ｃ

図 -2 水谷川、能登川、花山川における調査地点における景観 (A：水谷川、B：能登川、C：花山川 )2. 底生動物相調査「種の同定にあたっての参考文献及び留意事項」に掲載

底生動物相調査は定量採集と定性採集を行った。定量された文献を用い、種類数の計数方法は平成 28 年度河

採集は各調査地点において、50cm × 50cm 方形枠を用川水辺の国勢調査基本調査マニュアル【河川版】( 国土いて 2 サンプルを採集し、それぞれのサンプルについて、

交通省 2016) に従った。なお、各生物の並び順は「河種類の同定、個体数の計数、種別湿重量の測定を実施し

川水辺の国勢調査のための生物リスト」( 国土交通省

た。定性採集はタモ網を用いた任意採集を行い、種類の2018) の「平成 30 年度生物リスト」を参考にしているが、同定と出現の有無を記録した。なお、冬期及び春期では一部の分類群 ( 分類の整理に亜科が採用される、ミズミ

瀬と淵で定量採集を行ったが、水谷川と能登川は河川規

ミズ科、ユスリカ科、ヒメドロムシ科 ) については亜科模が小さいことと、淵と見なせる環境が明瞭でなかったを採用した同定を行い、リストの並び順も併せて変更しことから底生動物相には大きな違いは無いと考え、夏期た。

と冬期は瀬のみでの採集に変更した。

調査結果 ( 種類数、個体数、湿重量 ) については、分採集した底生動物はエタノールで固定後、実験室に持類の専門家ではない人でも大まかな現状把握ができるよ

ち帰り、実体顕微鏡 (SZX16, オリンパス株式会社製 , 東う、また将来において生物相の変化が比較できるように京 ) 及び生物顕微鏡 (BX50, オリンパス株式会社製 , 東

綱目別 ( 昆虫綱を目、それ以外の分類群を綱で集計 ) に京 ) を用いて同定した。底生動物の種同定は、河川水辺とりまとめた。

の国勢調査のための生物リスト ( 国土交通省 2018) の

このほか、定量調査と定性調査の結果をもとに、底生－ 28 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

動物の在不在データを作成して類似度 (Jaccard 係数 ) を地点の物理化学的な環境の違いの推定するために、定量

求め、Ward 法にて樹形図を作成して各調査地点、各調調査で得られた個体数と各環境項目を用いて冗長性分析

査時期の関係性について検討を行った。さらに、各調査(RDA) を行った。

3. 周辺環境調査

し、砂礫の体積は、50cm × 50cm の方形枠内の土砂を本調査では、底生動物相調査の他、底生動物相に影響ステンレス篩のメッシュで 90mm 以上、45 ～ 90mm、を与える可能性のある河床材料や水質等の周辺環境調査

19 ～ 45mm、8 ～ 19mm、2 ～ 8mm、1 ～ 2mm に 分を実施した。河床材料、流速、川幅、
水深は 1 回目調査 ( 冬画し、45mm 以上の石は現地、それ以外は実験室に運期 ) のみ、水温、pH、電気伝導度、化学的酸素消費量

んで計測した。落葉は 90℃で 96 時間乾燥した後の乾+(COD)、アンモニウム態窒素 (NH4 -N)、亜硝酸態窒素

燥重量を計測した。実験室内に持ち込んだ砂礫及び落葉

-

-

+

は、計測後すべて現地に戻した。COD、NH4 -N、(NO2 -N)、亜硝酸態窒素 (NO 3 -N)、りん酸態りん
3-

3-

-

-

(PO4 -P) はすべての調査時期に実施した。流速は流心、NO 2 -N、NO3 -N、PO4 -P はパックテスト ( 川の水調査セッ

川幅・水深は現地目視にて代表的と思われる箇所を選択

ト , 共立理化学研究所製 , 東京 ) で、電気伝導度及び pHして計測した。

は pH メーター (pH/COND METER D-54, 株式会社堀場

河床材料は、砂礫の体積及び落葉の重量を計測対象と
表 -4

製作所 , 京都 ) によって測定した。

水質等環境項目の測定結果

周査時期 \ 測

水温

流速

定項目

℃

(㎝ /sec)

水谷川冬期

7.5

11.5 ± 6.9

春期

6.7

―

夏期

21.6

―

秋期

18.0

―
17.9 ± 3.3

電気伝導度 ＣＯＤ

ＮＯ 2

ＮＯ 3 ＮＨ 4+ ＰＯ 4

( ｍ S/m)

(ppm)

(ppm)

(ppm)

(ppm)

8.18

11.96

6

0.005 ＞

0.35

0.2 ＞

0.035

―

7.54

19.70

6

0.005 ＞

0.2 ＞

0.2 ＞

0.02 ＞

―

7.08

12.91

7

0.005 ＞

0.2 ＞

0.2 ＞

0.02 ＞

―

―

7.63

7.03

7

0.005 ＞

0.2 ＞

0.2 ＞

0.02 ＞

1m 以下

約 10㎝

7.73

32.20

6

0.005-0.01

0.35

0.2 ＞

0.035

23.00

5

0.005 ＞

0.2 ＞

0.2 ＞

0.02 ＞

川幅

水深

ｐＨ

1m 以下

約 10㎝

―
―

(ppm)

能登川冬期

6.5

春期

8.0

―

―

―

7.75

夏期

21.8

―

―

―

6.74

13.79

7

0.005 ＞

0.2 ＞

0.2 ＞

0.02 ＞

秋期

16.5

―

7.89

7

0.005 ＞

0.2 ＞

0.2 ＞

0.02 ＞

花山川冬期

6.5

―
18.7 ± 7.4

7.12
8.07

6.85

0

0.005 ＞

0.2 ＞

0.2 ＞

0.02 ＞

春期

6.4

―

―

―

7.90

23.00

7

0.005 ＞

0.2

0.2 ＞

0.02 ＞

夏期

20.4

―

―

―

6.98

2790

7

0.005 ＞

0.2 ＞

0.2 ＞

0.02 ＞

秋期

16.4

―

―

―

7.46

15.54

7

0.005 ＞

0.2

0.2 ＞

0.02 ＞―

1 ～ 2 ｍ 30㎝以下

Ⅲ . 結果1.

河川間での底生動物相の比較た種は年間を通じて同所に生息していると考えられる

定量及び定性調査によって、少なくとも 152 種類のが、夏期に個体数が増加したことで発見されやすくなり、底生動物が採集された。河川別に比較すると、水谷川が見た目上種類数が増加したと考えられた。またそれぞれ91 種、能登川が 95 種、花山川が 102 種で、花山川がの河川を比較すると、綱目別の組成に大きな違いはない

やや多い傾向にあった。全地点の共通種は 45 種類で、

ものの、水谷川と比較して能登川と花山川はトビケラ目

河川上流域や低山地の細流に生息する種類が多かった。

の種類数がやや多い、花山川は他 2 河川よりカゲロウ

砂礫や落葉を利用する種類も多かった。

目やカワゲラ目の種類数がやや多いなどの違いがみられ

各調査地点共に、冬期と夏期にやや種類数が増加し、た。これらの目に着目してそれぞれの出現種を調べると、春期と秋期は減少する傾向にあった ( 図 -3)。特に夏期

花山川ではオオヤマシマトビケラ Hydropsyche dilatataに種類数が増加していたが、これは主にミミズ綱の増加や、オオヤマカワゲラ Oyamia lugubris、クロヒゲカワ

によるものであった。水生貧毛類の多くは、水温に比例

ゲラ Kamimuria quadrata など流速の速い場所に生息す

して個体数が増加する傾向にある。夏期調査で採集される種が多く採集されていた。

－ 29 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

綱目別に個体数を比較した結果、全地点共に軟甲綱

地点は、水谷川よりも僅かながら流速が速いこと、流下が優占する傾向にあり、主要種はニッポンヨコエビ

してくる粒状有機物が多いことなどが種組成に影響して

Gammarus nipponensis であった。ニッポンヨコエビはいる可能性がある。

主に落葉を餌とする破砕食者として知られている ( 小林

各河川で個体数の多かった種類について上位 5 種類

ほか 2011)。このほかは様々で、地点や時期によってカをみると、水谷川では、ニッポンヨコエビ、オナシカワ

ゲロウ目、カワゲラ目、ハエ目が増加することもあった。

ゲラ属、クロカワゲラ科、フタスジモンカゲロウ、エリ

各地点における調査時期別の個体数は、水谷川では冬期

ユスリカ亜科など、落葉や砂礫の多い小細流で採集されと秋期に、能登川と花山川では夏期と秋期に増加する傾る種類、能登川では、ニッポンヨコエビ、ヒメトビイロ

向にあった。水谷川では、冬期に他の地点より軟甲綱とカゲロウ Choroterpes altioculus、オナシカワゲラ属、フカワゲラ目が多くなる傾向にあり、この主要種はニッ

サオナシカワゲラ属、ミヤマシマトビケラ属、エリユス

ポンヨコエビとクロカワゲラ科であった。クロカワゲ

リカ亜科など、落葉や砂礫のほか、デトリタスのあるよ

ラ科は特に冬期に多く出現する種類で、成長過程の幼うな小細流で採集される種類、花山川では、ニッポンヨ虫は河床間隙で生息すると考えられている ( 川合・谷田

コエビ、サワガニ Geothelphusa dehaani、アシマダラブ

2018)。水谷川は掘潜生活をするフタスジモンカゲロウ

ユ属、オヨギミミズ属、エダオカワゲラ属などやや流れ

Ephemera japonica の個体数も多く、他の 2 河川より河の速い細流で採集される種類であった。

床間隙を流れる水量が多い、または溶存酸素量が多いな

綱目別に湿重量を比較した結果、全地点とも軟甲綱がど、良好な河床環境を持つ可能性が考えられた。ニッポ

優占することが多く、主要種は破砕食者のニッポンヨコ

ンヨコエビが多くなった理由はわからなかった。

エビであった。地点別に季別湿重量の変動をみると、水

能登川と花山川の夏期では、共通してハエ目が多かっ

谷川は冬期と秋期に増加、能登川は年間を通じて変動はた。主な種はエリユスリカ亜科に属するユスリカやアシ

少ないが春期と秋期にやや増加、花山川は夏期と秋期にマダラブユ属であった。アシマダラブユ属は、流水中の増加する傾向にあり、これらは主要種であるニッポンヨ

岩盤や落葉などに付着し、流下してくる粒状有機物をコエビの重量変動とほぼ同じ傾向を示していた。

ろ過摂食することが知られている。能登川、花山川の 2
コ ウチュ ウ目

(種類)

ハエ 目

70

ト ビ ケラ 目60

ア ミ メ カ ゲロ ウ目

50

ヘビ ト ン ボ目

40

カ メ ムシ 目
カ ワゲラ 目30

ト ン ボ目20

カ ゲロ ウ目

10

軟甲綱
ヒ ル綱

0
冬期

春期

夏期

秋期

水谷川
水谷川

冬期

春期

夏期

秋期

能登川
能登川

冬期

春期

夏期

花山川
花山川

秋期

ミ ミ ズ綱
二枚貝綱
腹足綱
有棒状体綱

図 -3 調査時期別種類数 ( 綱目別集計 )－ 30 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）(個体/m 2 )
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
冬期

春期

夏期

秋期

冬期

春期

水谷川
水谷川

夏期

秋期

冬期

春期

能登川
能登川

夏期

秋期

花山川
花山川

コ ウチュ ウ目
ハエ 目
ト ビ ケラ 目
ア ミ メ カ ゲロ ウ目
ヘビ ト ン ボ目
カ メ ムシ 目
カ ワゲラ 目ト ン ボ目カ ゲロ ウ目
軟甲綱
ヒ ル綱
ミ ミ ズ綱
二枚貝綱
腹足綱
有棒状体綱

図 -4 調査時期別個体数 ( 綱目別集計 )(g /m 2 )
8.0
7.0
6.0
5.0
4.0
3.0
2.0
1.0
0.0
冬期

春期

夏期

秋期

冬期

水谷川
水谷川

春期

夏期

秋期

冬期

春期

能登川
能登川

夏期

花山川
花山川

秋期

コ ウチュ ウ目
ハエ 目
ト ビ ケラ 目
ア ミ メ カ ゲロ ウ目
ヘビ ト ン ボ目
カ メ ムシ 目
カ ワゲラ 目ト ン ボ目カ ゲロ ウ目
軟甲綱
ヒ ル綱
ミ ミ ズ綱
二枚貝綱
腹足綱
有棒状体綱

図 -5 調査時期別湿重量 ( 綱目別集計 )2.

を Information remaining = 40% で区切ると、夏期調査

各地点の生物相及び周辺環境の関係
各調査地点、各調査時期における底生動物相の関係をを除いて各調査地点がまとまった 3 つのクラスターと、調べるため、定量及び定性調査の両方の結果を合わせ夏期調査のみがまとまった、4 つのクラスターに区分さた底生動物の在 - 不在データを作成し、類似度 (Jaccard

れた ( 図 -6)。

係数 ) を求め、Ward 法にて樹形図を作成した。樹形図

40
冬期
水谷川 春期
秋期
冬期
能登川 春期
秋期
冬期
花山川 春期秋期
水谷川 夏期
能登川 夏期
花山川 夏期

図 -6 Jaccard 係数による樹形図－ 31 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

冬期、春期、秋期については、調査地点ごとに特徴的な底生動物相が形成されていたことを示唆している。多深は、地点間の差がほとんどなかったことから、解析には使用しなかった。

くの場合、生物は種類ごとに生息環境の好適条件が違っ

冗長性分析の結果、調査時期別よりも、同一河川が集ている。この好適条件は物理化学的な要因が大きく影響まる傾向がみられた ( 図 -7)。同一河川でグルーピング

していることから、各調査地点の物理化学的な環境にもを行い、それぞれの環境変数と比較したところ、水谷川それぞれ違いがあった可能性がある。

は 8-45mm 程度の礫が多く、流速が他 2 河川より遅い、

夏期については、全ての地点がまとまった一つのクラ

能登川は落葉が多く、流速は水谷川よりは速い、花山川

スターが形成された。これは各調査地点を特徴づけていは 90mm 以上の大きな礫と、1-8mm 程度の細かい礫がた生物種のうち、年 1 化生の種の一部 ( オオマダラカゲ

多く、流速が水谷川よりは速い、などの特徴を持つと示

ロウ Drunella basalis やオオヤマカワゲラ、ヒゲボソオ

唆された。

オフタマタアミカ Philorus kuyaensis など ) が羽化してこの特徴を踏まえて各地点の生物相を確認すると、大しまい採集されなかったことが要因の一つとして考えらきな礫が多く流速が早いとされた花山川では、岩盤にれる。各地点を特徴づける種が河川内から一時的に消失

付着して生息するノギカワゲラ Cryptoperla japonica や、し、共通種の割合が高くなったために地点間の差が不明

早い流速を好むナミヒラタカゲロウ Epeorus ikanonis、

瞭になったものと考えられた。

ユミモンヒラタカゲロウ Epeorus nipponicus が多く採集

類似度 (Jaccard 係数 ) を用いたクラスター分析によっされており、本分析の結果を支持する生物が採集されて、地点ごとの物理化学的な環境に違いがある可能性がていた。このほか、落葉を巣材とするコバントビケラ

考えられたことから、物理化学的な環境の違いを推定す

Anisocentropus kawamurai が、落葉が多いとされた能登ることを目的に、定量調査で得られた個体数と各環境項

川でのみ採集されていたが、カクツツトビケラ属など目を用いて冗長性分析 (RDA) を行った ( 図 -7)。冗長性

他の破砕食者が水谷川において同程度採集されており、分析に用いた環境変数には、底生動物の生息環境に与え本分析の結果は明瞭には支持されなかった。水谷川は 3

及ぼす影響が大きいと考えられる河床材料、流速、電気

河川において最も流速が遅く、8-45mm の礫が多いと伝導度を選定した。電気伝導度を除く水質や、川幅、水された。本地点では、砂礫に掘潜するフタスジモンカゲ
ロウやクロカワゲラ科が特徴的であった

10が、これらの種類の生息に適する礫サイ
8

礫(8-19m m ) 春期
6ズが明らかにされておらず結果は支持さ水谷川れなかった。

冬期

礫(19-45m m )
秋期

4

夏期

礫(1-2m m )2

礫(45-90m m )-10

礫(90m m 以上)
-8

-6

0

-4

-2

電気伝導度

春期

秋期
夏期

花山川

0

2

4

6

冬期春期

8

能登川

-2

冬期

秋期 夏期
-4

落葉
-6
礫(2-8m m )
-8

流速

-10

図 -7 冗長性分析 (RDA)－ 32 －

10

紀伊半島の野生動物
3.

第 12 号 （2019）
た春日山の 3 河川は低山地の小細流で、落葉落枝が多重要種
本調査では、「大切にしたい奈良県の野生動植物−奈

く堆積していたことから本種の生息に適していたものと良県版レッドデータブック 2016 改訂版−」( 奈良県考えられた。またすべての河川において、羽化後となる

2016) の掲載種が 5 種採集された。環境省レッドリス

夏期調査では本種は採集されなかった。コバントビケラ

ト 2019( 環境省 2019) の掲載種は採集されなかった。

は湖沼や湿原、河川緩流部に生息する種で ( 川合・谷田

これら重要種は、貴重な環境に生息する種類や、環境変2018)、落葉を餌及び巣材に用いる。落葉の多い能登川化に敏感な種類が選定されている場合も多く、今後の春においてのみ、年間を通じて採集された。カタツムリト

日山の変遷を把握するための指標生物になる可能性があ

ビケラは山地の細流などにはふつうに生息しており、砂る。

粒を用いた巻貝様の特徴的な筒巣を作成する ( 川合・谷

本調査で採集された重要種は、キハダヒラタカゲロ

田 2018)。能登川でのみ採集された。フタスジキソトビ

ウ Kageronia kihada、コバントビケラ、カタツムリト

ケラは山地渓流に生息し、砂粒を用いて円筒形の筒巣をビケラ Helicopsyche yamadai、フタスジキソトビケラ

つくる ( 川合・谷田 2018) 種で、すべての河川で採集

Psilotreta kisoensis、ゲンジボタル Luciola cruciata であっされた。ゲンジボタルは主に河川の上中流域の渓流に生た ( 表 -5)。

息する種で ( 川合・谷田 2018)、水谷川と能登川において採集された。

キハダヒラタカゲロウは湧水や低山地の谷戸や細流に重要種の種類数は水谷川で 3 種、花山川で 2 種、能分布し、落葉落枝の隙間や石礫の底表面を滑行生活し、登川は 5 種ですべての重要種が採集された。

4 ～ 6 月に羽化する ( 川合・谷田 2018)。本調査を行っ
表 -5 本調査で採集された重要種
奈良県
RDB
2016
キハダヒラタカゲロウ
希少種
カゲロウ目 ヒラタカゲロウ科
トビケラ目
アシエダトビケラ科 コバントビケラ
希少種
カタツムリトビケラ科 カタツムリトビケラ
絶滅危惧種
フトヒゲトビケラ科 フタスジキソトビケラ
希少種
コウチュウ目 ホタル科
ゲンジボタル
郷土種
調査河川別・季別種類数
調査河川別種類数
目名

科名

和名

水谷川

花山川

能登川

冬期 春期 夏期 秋期

冬期 春期 夏期 秋期

冬期 春期 夏期 秋期

○

○
2

○

○

○
○
3

0

○
○
3

3

○

○

○

1

2
2

○
○

○
○
○
○
4

○

○

○

1

1

3

○
○
○
○
4

○
○
○
3

5

Ⅳ . 考察一般に源流部は、河川に流入する有機物の大部分が落ることが示された。夏期は 3 河川の生物相に違いがみ

葉落枝であり、これらの環境に生息する底生動物の主要られなかったが、これはそれぞれの河川の違いを指標すな基礎エネルギーになっている。そのため落葉を食物とる種が羽化し、一時的に河川内からいなくなったことがする破砕食者の生産量が大きくなりやすく、本摂食機能

主な要因として考えられた。このことは、それぞれの河群が底生動物群集の中で優占することもある ( 小林ほか

川環境には僅かな違いしかなく、今後、環境変動が生じ2011)。春日山の源流域においても、落葉落枝が河川中た場合に、すぐに生物相が変化してしまう可能性を示唆の有機物の大部分を占めており、これらの主要な分解者している。

である破砕食者のニッポンヨコエビが個体数・湿重量共

各河川の生物相と物理環境の関係性ついて冗長性分析に優占していた。今回調査を行った春日山の 3 河川は、を用いた検討の結果、花山川は他の 2 河川と比較して、すべて小河川であり、落葉落枝が堆積しているなどの類

流速が速く大きな礫が多いことが生物相に影響を及ぼし似点が多いことから、主要種が共通していたものと考えている可能性があり、これらの環境に好んで生息する生られた。しかし、流速や底質などの物理的化学的な環境

物種も採集された。さらに、能登川は落葉が多いこと、条件にそれぞれ僅かな違いがあり、これが底生動物の種

水谷川は小礫が生物相に影響を及ぼしている可能性が考

組成や現存量の違いにつながっていたと考えられた。

えられたがようであったが、これらの地点については本

類似度指数を用いたクラスター解析の結果からは、春結果を明らかに支持する生物種は確認できなかった。

期、秋期、冬期については、3 河川の生物相に違いがあ－ 33 －

田村ほか (2016) は、春日山の水谷川 ( 論文中は吉城川 )紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）において底生動物調査を実施し、この中で谷ほか (1990)

川及び能登川と同様に流量減少等が生じている可能性はによる 25 年前の調査結果と生物相の比較を行ってい考えられる。

る。田村ほか (2016) は、谷ほか (1990) の調査から 25

1970 年から本調査が実施された 2010 年までの奈良年の間に流量減少やこれに伴う流速の減少、淵などの止県の年間降水量を気象庁の資料 ( 気象庁ウェブサイト：

水環境の小規模化、河畔の疎林化などが生じていると

各種データ・資料 2019) より作製した ( 図 -8)。年間降考察した。本調査においても、田村ほか (2016) と同様

水量を比較すると僅かに減少傾向にあるもののほぼ横ばに、谷ほか (1990) で採集されていた流速の早い場所にいであった。このことから、流量減少等の現象は、春日好んで生息するヒトホシクラカケカワゲラ Paragnetina

山の保水力が低下している可能性も考えられる。

japonica は採集されず、河川規模の小さい渓流や源流域

小舟・河瀬 (2013) は、1977 年から 30 年以上にわに生息するエダオカワゲラ属やトウゴウカワゲラ属がたって毎月実施した、春日山における野鳥の定期調査結採集された。また、田村ほか (2016) は、谷ほか (1990)

果を報告している。この中で底生動物を餌とするアカで採集されていたミルンヤンマ Planaeschna milnei が採

ショウビンは 1989 年に、ミゾゴイは 1990 年を最後に集されなかったことから疎林化の可能性について述べて確認されていない。また別調査となるが、カワガラスはいるが、今回調査で採集されていたことから、この仮説

1973 年の確認が最後であることを報告している。これは否定される。

ら 3 種は採餌や営巣に良好な水環境や林床植物、低木

能登川については、赤城 (1975) の調査地点の一つで層を要求する。これらのことは、春日山の水環境の悪化ある “ 能登川本流 ” と比較することができる。当時のを示唆している可能性がある。さらに草加 (2013) は、調査結果では、カゲロウ目ではフタスジモンカゲロウ

春日山では約 30 年前には大雨流水後の水質組成のうちやチラカゲロウ Isonychia valida、カワゲラ目ではオオ

硝酸態窒素は陰イオンの１％を占めるだけだったが、現

ヤマカワゲラ、トビケラ目ではウルマーシマトビケラ

在は 33.6％に達していることを報告している。福島ほHydropsyche orientalis やギフシマトビケラ Hydropsycheか (2013) は、シカ食害により下層植生が消失すると土gifuana、トウヨウグマガトビケラ Gumaga orientalis( 文壌中の硝酸態窒素が森林生態系外に流出する可能性を示

献 で は グ マ ガ ト ビ ケ ラ )、 ト ン ボ 目 で は オ ニ ヤ ン マ

しており、水質にも何らかの変化が起きていることが予

Anotogaster sieboldii や ダ ビ ド サ ナ エ Davidius nanus、想される。

コ ウ チ ュ ウ 目 で は ヒ ラ タ ド ロ ム シ Mataeopsephus

本調査では、春日山を流れる３河川について、底生動japonicus が多かったとされている。これらの結果から、物相及び底生動物の生息に影響を及ぼす周辺環境の関係

当時の能登川は、川幅数ｍの河川で、流量・流速もそれ性を推察すると共に、シカの個体数増加によって生じるなりに大きかったと推察される。これに対し本調査でリスクを検討するための基礎データを示すことができは、カゲロウ目ではヒメトビイロカゲロウやキハダヒラ

た。今後、シカの生息密度が高くなることで、山倉ほか

タカゲロウ、カワゲラ目ではオナシカワゲラ属やフタツ(2001) が指摘するように種多様性の著しく低い森林に

メカワゲラ属、トビケラ目ではタニガワトビケラ属やミなると予想される。その場合、林床植生の欠落も進むとヤマシマトビケラ属、トンボ目ではミルンヤンマとオジ

考えられ、河川へ流入する落葉落枝の種構成や量が変化

ロサナエ、コウチュウ目ではクロマルハナノミやヒメハすると予想さえる。さらに、シカ糞等など河川へ流入す

バビロドロムシが多かった。多くの種類が小細流・源る有機物の変化や土砂流入量の増加は、水質や河床の変流域で採集される種類である。以上の結果から、田村ほ

化を通して底生動物相を変化させる可能性がある。今後、か (2016) の考察による水谷川の環境変化と同様に、能春日山の水圏生態系を保全していくためには、底生動物

登川においても、赤城 (1975) の調査実施時と比較して、相及び水質調査を継続的に行い、環境の変化を把握しな流量の減少及びこれに伴う流速の低下が生じていると考がら、順応的に対応策を考案していく必要があると考え

えられた。

られる。

花山川については比較できる文献は無かったが、水谷－ 34 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

1800
1600
1400

降水量(mm)

1200
1000
800
600
400
200
0
1970

1975

1980

1985

1990

1995

西暦(年)

2000

2005

2010

（気象庁 HP より作製）

図 -8 奈良県の年間降水量 ( 月合計値 )Ⅴ . 謝辞春日山原始林の保全のための調査の意義を理解頂き、採集を許可して下さった文化庁、奈良県文化財課、奈良採集にご協力いただいた鳥居高明氏 ( いであ株式会社 )に厚く御礼申し上げます。

市文化財保存課の方々にお礼申し上げます。このほか、
Ⅵ . 引用文献
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－ 35 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

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教育大学自然環境教育センター紀要 17:25 － 34.

－ 36 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

資料奈良県におけるニホンヤマネの確認地点と遺伝子分析
1,2,3

湊 秋作・2,4 安田俊平・2,3 饗場葉留果・ 2 柳川真澄・ 5 鳥居春己 *関西学院大学 教育学部・ 2ニホンヤマネ保護研究グループ・ 3 ヤマネ・いきもの研究所・

1

4

東京都医学総合研究所・ 5 奈良教育大学自然環境教育センター

Occurrence records of Glirulus japonicus in Nara Prefecture, Kii peninsula
1,2,3
1

S MINATO, －4S YASUDA ・ 2,3H AIBA, 2 M YANAGAWA and 5 TORII H.

Kuwansei Gakuin University, Faculty of Education ・ 2 Japanese Dormice Preservation & ResearchGroup ・ 3 Dormouse & Wildlife Institute ・ 4 Tokyo Metropolitan Institute of Medical Science
5

Nara University of Education, Center for Natural Environment Education* Corresponding author （e-mail: torii9142@gmail.com）
本稿は、奈良県におけるニホンヤマネの分布と遺伝子分析について報告するものである。

台ヶ原の自然再生事業の一環として、巣箱を用いた樹上性哺乳類調査において 2004 年、2010 年、2015 年ヤ

ニホンヤマネ (Glirulus japonicus 以後、ヤマネとする )は本州・四国・九州と隠岐の島（島後）に棲息するヤマ

マネは数カ所で確認された（近畿地方環境事務所・一般
財団法自然環境センター 2015）。

ネ科グリルルス属に分類される体重 18 グラム前後ほど

本稿では、上記の報告に加えて以下の分布情報を報告の小型哺乳類である（湊 2018）。現世のヤマネ科 28 種する。大台ヶ原においては 2014 年 10 月 17 日にヤマ中でグリルルス属はこの 1 種のみで、日本列島には少ネの幼獣雄 1 頭（6.8 ｇ）、雌 2 頭（7.0 ｇ、6.9 ｇ）がなくとも約 510 万年前（420-620 万年）には棲息して大台ケ原ビジターセンター内の室内で偶然に確認されいたと考えられる（湊 2018）。そして、5000 万年前のた。

化石と類似することから生きた化石とも言われ（鈴木さらに、2018 年に天川村みたらい渓谷において、ハ1995）、1975 年（昭和 50 年）には国の天然記念物にイカーが地上にいる小動物を発見し、スマホに録画した

指定された。

（図１）。

ヤマネの奈良県における分布については、これまでにこれらから、ヤマネの奈良県における分布は五條市、いくつかの報告がある。御勢（1976）が、
天川村、黒滝村、

天川村、十津川村、黒滝村、大塔村、上北山村、大台ケ

大塔村、上北山村、大台ケ原山麓の川上村で発見したこ

原、川上村で確認されたことになる（図２）。

と、および 3 月末に吉野川源流において朽ち木内で冬

近年、紀伊半島では高速道路やバイパスなどの構造物眠していたことを報告している。また、十津川村の内野の建設が頻発している。それらには環境保全のためアセでも確認されており（十津川村教育委員会 2006）、こスメント調査を伴うが、ヤマネの棲息確認情報が無いとれまでに吉野町、川上村、天川村、五條市など 2 市、1 町、調査対象から外される可能性があり、この分布記録は重4 村の市町村史では棲息することが報告されている（高要となる。そして、奈良県のレッドデーターブック（高野・鳥居 2016 ）。加えて、紀伊半島における小型哺乳野・鳥居 2016）では比較的広い地域の市町村史から棲類の採集結果をまとめた奥村（1994）によると、奈良息の可能性があることから、希少種とされているので天県では 1971 年 7 月に IBP 調査で実施された大台ヶ原然記念物である本種を保護する上でもこの記録は重要でで 2 頭が確認された例（朝日・渡辺 1972）がある｡ まある。

た、ニホンジカ (Cervus nippon) 等により破壊された大－ 37 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

国土地理院原図より作製

図１．天川村での確認個体

図 2．天川村でヤマネの確認された地点

奈良県の周辺では、三重県で三杉村三重大学演習林や

根県隠岐島後：AB630288；石川県白山：AB630279；

尾鷲市古川上流通称弓山など 4 例が示されている。加

徳島県：AB218851；高知県：D89003；愛媛県北条市

えて、三重県南部では山小屋のやかんの中で冬眠され（現松山市）：AB218852；静岡県静岡市：AB630278；ていることが確認されている。そして、尾鷲市の標高

長野県飯田市：AB630263；福島県南郷村（現南会津町）：

70m の太平洋を望む地点で確認され（湊 2018）、熊野

AB630241；山梨県富士山：D89001；群馬県みなかみ町：

市ではヤマネの巣材が確認されている（奥村 1994; 富AB218837；東京都檜原村：AB630247；岐阜県荘川村

田 1979）。さらに、和歌山県では、本宮町皆地（現・（現高山市）：AB630280；和歌山県熊野川町（現新宮市）：

田辺市）及び新宮市高田で確認され、現・新宮市田長谷

D89000；宮崎県北郷町（現日南市）：AB218865；熊ではヤマネの糞が確認され、那智勝浦町那智山では巣材

本県高森町：AB218861；佐賀県多良岳：AB218868；が確認されている ( 湊 2018)。また、京都大学和歌山研

広島県戸河内町（現安芸太田町）：AB218854（Suzuki

究林（有田川町）、高野町相ノ浦、日高川町や北海道大

et al., 1997; Yasuda et al. 2007, 2012）。また、外群と学和歌山研究林（古座川町）での報告がある（細田・柴してオオヤマネ（Glis glis）の配列（AJ225031）を使用

田 2012）。これらの棲息域は、森林帯に沿って連続しした（Bentz and Montgelard 1999）。捕獲された個体のていると考えられる。

うち、オス 1 個体については Yasuda ら (2012) に従っ

次に、上記の 2014 年 10 月に確認されたヤマネのて Sry のシーケンスも取得し、既報の配列（Suzuki et

幼獣の遺伝子分析を行った（図３）。分析方法においてal., 1997; Yasuda et al., 2012）と比較しタイピングした。

は、DNA 抽 出、PCR お よ び cytochrome b の 全 長 シ ーcytochrome b による系統解析の結果から、奈良県大ケンスは Yasuda ら (2012) に従って取得した。系統樹

台ヶ原産の 3 個体は岐阜県産および和歌山県産個体で構は、近隣結合法（Saitou and Nei 1987）により Kimura

成される熊野（紀州）グループ（mitochondrial lineageの 2 パラメーター距離（Kimura 1980）を用いて作製

III: Yasuda et al. 2012）に含まれることが示された。
また、した。各ノードの信頼度は近隣結合法および最大節約

Sry のシーケンスは岐阜県・和歌山県・福井県および鳥法（Swofford and Olsen 1990）により 10000 回試行の取県で認められたタイプ D（Yasuda et al. 2012）と一

ブートストラップ法（Felsenstein 1985）を用いて検証致した。大台ヶ原は、これまで調査されてきた和歌山県

した。全ての計算は MEGA-X（Kumar et al., 2018）をおよび岐阜県の間に位置するため、この結果は熊野（紀用いて実施した。奈良県産以外の個体は、DDBJ/EMBL/州）グループの分布域の連続性を示唆した。

GenBank より得た。使用した個体の産地とアクセッショ

一方、ヤマネの分布は日本全体で連続分布となっておンナンバーは以下の通り。青森県岩木山：AB218866；

らず、遺伝子における関東グループにおいても集団の岩 手 県 川 井 村（ 現 宮 古 市 ）：AB218834； 秋 田 県：

分断が危惧されている ( 湊 2018)。大台ケ原のヤマネのAB218835；鳥取県若桜町：AB630285；兵庫県養父市：

属する熊野（紀州グループ）も、もし、岐阜と紀伊半島

AB630283；福井県上中町（現若狭町）：D89004；島をつなぐ回廊の森が喪失すると、集団は孤立し、熊野集－ 38 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

団の遺伝子保全は危機を迎えることとなる（湊 2018）。

ある。樹上性ヤマネにとっては棲息地の分断となる道

三重県では 2006 年のレッドデータブックでは絶滅危路等建設による森林の分断が驚異となっていると清水惧種Ⅱ類（UV）であった。その後、調査が進み棲息確（2015）は指摘している。これらの結果は紀伊半島にお認地が増えたことから 2015 年には準絶滅危惧種（NT）

いては、開発を行う場合、ヤマネの詳細な調査を継続的となった。しかし、北部の鈴鹿山地などでは確認されてに丁寧に行い、その成果を保全に活かすことが重要であいない。鈴鹿山脈は、紀伊半島と岐阜とを繋ぐ、回廊でることを示している。

図３．cytochrome b 全長を使用して近隣結合法により作成した系統樹。ブートストラップ値は、主要なノードに100 分率（近隣結合法 / 最大節約法）で表示（70% 以上のみ）。グループ名は Yasuda et al., (2012) に従った。
－ 39 －

紀伊半島の野生動物

第 12 号 （2019）

最後に、繁殖時期について報告する。大台ヶ原の調査

高峰である大台ヶ原山は標高 1695.1m であり、大台ケにおいて捕獲されたヤマネの幼獣は、その体重から生原で繁殖が確認された大台ケ原ビジターセンターの標高

後 14 日―16 日で、10 月初旬産まれと推定された。まは約 1570 ｍに位置にあり、ブナクラス域の植生落葉広た、天川村みたらい渓谷で確認された個体は、写真から葉樹林帯に属している。一方、三重県でヤマネが確認さは生後 20-25 日程度の幼獣であることが推察されたこ

れた尾鷲の森は標高 70m で、和歌山県の皆地の標高はとから、9 月初旬に出生したものと考えられる。大台ヶ170m で、ヤブツバキ域の常緑広葉樹林帯に属してい原と天川村の記録から奈良県におけるヤマネの出産時期る。特に、和歌山県南部でも三重県南部でも、冬季におは 9 月初旬から 10 月初旬と考えられる。大台ヶ原より

いてイズセンリョウの果実が重要な食物資源であり（湊南に位置し、大台ヶ原と同一の遺伝グループに属する個

2018）、これが冬季に出産・育児を支えている一つの要体が分布する和歌山県南部では 11 月下旬から 12 月初因と考えられる。イズセンリョウは常緑の低木であり、旬での出産例が確認され、9 月下旬の出産も推定されて関東以西の本州、四国、九州、南西諸島に分布し、東アいる（湊 2018）。ヤマネは遺伝子や毛色などと同様にジアの暖帯から亜熱帯に広く分布する植物のため、大台ヤマネの出産期は地域により異なっている（湊 2018）。

ケ原周辺では生息が困難と考えられる。したがって、異本結果は、同一の遺伝子の熊野集団内で出産期が異なっなる植生と食物資源の有無が出産時期を誘起したと考えている重要性を明確に示している。これは標高の変動にられる。

伴う異なる植生によるものと考えられる。大台ヶ原の最謝辞
本資料をとりまとめるにあたり、天川村のヤマネの情げます。また、遺伝子分析は北杜市環境保全事業補助金

報をお寄せいただき、とりまとめの許可をいただいた奈

及び隠岐ユネスコ世界ジオパーク学術研究奨励事業の費

良市在住の御宮司氏と、間を取り持っていただいた奈良用で実施した。厚くお礼を申し上げる

県自然景観・自然環境課の職員の方々に厚くお礼申しあ
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紀伊半島野生動物研究会役員
会長：井上龍一
評議員：伊藤ふくお（評議員長）、加藤敦史（東京）、戎谷秀雄（三重）、玉井済夫（和歌山）
矢部 隆（愛知）、八木立夫（京都）
編集委員：前田喜四雄（編集委員長）、楠井春男、鳥居春己、丸山健一郎
事務局：石高一樹木（事務局長・庶務・会計）
会計監査：宮武賴夫、宮崎武司
紀伊半島の野生動物投稿規定
2016 年 12 月 1 日改訂
編集方針：紀伊半島野生動物研究会が定期的に刊行する和文の研究・情報誌であり、紀伊半島の野生動物に関する研究と教育およびそれらの発展と普及を図ることを目的とする。
原稿の種類と内容：原著論文、短報、総説、報告、記録などで、同著者が過去に公表した論文等とは異なるものでなければならない。
投稿資格：投稿は紀伊半島野生動物研究会員に限るが、共著者に他組織を含むことができる。紀伊半島野生動物研究
会員が含まれる場合、筆頭執筆者は会員でなくとも構わない。編集委員会が寄稿を依頼した場合はこの限りではない。
受付：投稿原稿は下記の規定に適合した体裁で、直ちに印刷できる状態にあるものに限る。
校閲：受け付けた論文、短報、総説および報告の原稿は、原則として複数の校閲者により校閲される。その結果をもとに、編集委員会は掲載の適否を決定する。
論文の内容に不充分な点が見出された場合、編集委員会は投稿者にその旨を知らせ、修正を求める。修正の期日等は投稿者と編集委員会と協議するものとする。複数の校閲者が掲載不適当と認めた場合には、編集委員会は理由を付けてその原稿を投稿者に返却する。なお、英文で投稿の際には事前に英文校閲を受けておくこと。
原稿の投稿方法：原稿は印刷体の投稿とし、校閲を受けて受理された最終原稿は電子ファイルを作製し、電子メールにより編集委員鳥居に送信する。
（アドレス

torii@nara-edu.ac.jp）。ファイルの内容は以下のものとする。

(1) 本文と図、写真の説明文の Word ファイル(2) 図の EPS ファイルあるいは JPG ファイル(3) 表の Excel ファイルあるいは Word ファイ(4) 写真のプリントあるいは EPS ファイルまたは JPG ファイル
原稿は、縦長 A4 判用紙に横書きとし、11 ポイント以上のフォントを用いて 40 文字・40 行で印字する。用紙の周囲には 2.5cm 以上の余白をとる。句読点は「。
」「、」を用いる。
原稿の構成：校閲を受ける原稿は第 1 ページに表題、著者名、所属、英文による表題、著者名、所属、郵便番号と住所を記載する。つづけて、責任著者の氏名とメールアドレスを書く。次ページ以降に和文要旨、Abstract (200 語以内 )、本文、謝辞、引用文献、図表写真の説明、図表写真の順に書く。これら原稿の第１ページから最終ページまで通しページ番号を付ける。なお、英文については省くことができる。
ページ数の制限：原著論文の長さは刷り上り 10 ページ以内 (1 ページ 2,000 字程度 )、総説は 16 ページ以内、意見および学術情報は 6 ページ以内とする。これを超過するものは、編集部との協議の上で掲載を認める場合がある。
校正：著者校正は 2 校までとし、原則として印刷ミスについて行う。本文や図、表の変更は極力さける。
別刷：50 部単位で注文することができ、実費は全額著者負担とする。
小見出し：区分けの小見出しは左端によせて書き、ゴシック体の指定 ( 下に波線 ) をする。
注釈：第１ページで表題に関する注釈などを付ける場合を除き、脚注は原則として用いない。研究費補助金 ( 課題番号 ) などを受けたことを注記する場合は、謝辞の中で述べる。
学名：学名は国際動物命名規約に従い、原則としてタイプし、イタリック体の指定 ( 下線 ) をする。最初に用いた和名には学名を必ず付ける。

欧文の文字：原稿中のローマ字は、原則としてタイプする。欧文の人名は通常のローマン体とし、第１文字のみを大文字とする ( スモール・キャピタルは用いない )。
文献などの引用：本文中での文献の引用は、「鈴木・田中 (1971) …」、「… (Denning l952 a, b)」、「Weinreb andSharav l964; Erickson et al. 1970」などとし、出版年の順に並べる。著者が 3 名以上の文献の場合には、第 2 著者以
下を「ほか」または「et al.」とする。
引用文献：引用文献表には、本文中で引用した文献をすべて列記し、引用文献表に列記した文献はすべて本文中で引用する。引用文献表では、本文中で「ほか」または「et al.」と省略した人名もすべて列記する。配列は著者名のABC 順とする。第１著者が同じ場合には、単独の著者名を西暦年順にはじめに置き、第 2 著者の著者名の ABC 順であとに続ける。
すべて同一著者の場合には西暦年順に置き、同一著者で同一年の場合には西暦年のあとに小文字アルファベットを付けて区別する。著者が 3 名以上で第１著者が同じで同一年の場合も西暦年の後に小文字アルファベットを付けて区別する。引用文献表は以下の形式とする。
雑誌からの引用 : 著者名 ( 発行年 ) 表題 .

雑誌名 , 巻 : 初頁 - 終頁 . 著者名は姓が先、名を後とする。

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邦訳書名の記載はその邦訳書のみを参照した場合に限る ( 原著は記載しない )。Web サイトからの情報の引用は、他に同様の情報源がなく、どうしても必要な場合に限る。引用する場合は、「～である (URL：http:// ～ 、2013 年
12 月 12 日確認 )」のように URL と引用の日付を明記する。
表：表は１ページ内に印刷できる大きさを考慮し、縦線は原則として使わず、１点ずつ別紙に作成する。表の説明は
英文でもよく「表 -1．…」または「Table-l. …」のようにして表の上に書く、１点のみでも「表 -1．
」または Tablel-1. 」とする。本分中に挿入箇所を朱書きで指定する。
図：図は印刷体での投稿の場合には、印刷時の 1 ～ 2 倍 ( 長さ ) の大きさにして、そのまま製版できる状態に仕上げ、１点ずつ別紙に作成する図の説明は「図 - １．…」または「Fig.-1. …」のようにして別紙にまとめる。1 点のみでも
図 -1 または Fig.-1 とする。原図の裏面あるいは右上端には著者名と図の番号を記す。写真はプリントされた場合は光沢平滑印画紙に焼き付ける。カラー写真の掲載は、原則として製版・印刷代の全額を著者負担とする。本分中に挿入箇所を朱書きで指定する。
単位と記号：単位はメートル法による。単位の略記や記号などの記入例：長さ km、m、cm など；面積 ha、㎢など；
体積 ㎥、ml など；重さ kg、g、mg など；時間 hrs、sec. など；統計 P、F、など；その他 pH、% など