博 士 （ 地球 環境 科学） 岡田 あゆみ

学位論文題名Spatialandtemporalstructuresofasikadeer(Cervus Tiippon) population・（ニホンジカ個体群の空間的・時間的構造に関する研究）

学位論文内容の要旨
近年、遺伝子マーカーによって、動物の集団構造が調べられるようになってきた。その結果、哺乳類の個体群では、種を問わず集団構造が見られることがわかってきた。これらの構造がっくられる原因は様々であり、地理的な隔離や個体数変動などの過去の個体群の履歴によって原因は異なると考えられる。しかし究極的には、この原因は、自然選択もしくは遺伝子浮動に求めることができる。異なる自然選択圧への適応によって集団が分化するか、もし
くは何らかの理由によって自由な遺伝子の交流がさまたげられることによって、より小さな分集団内で交雑し、集団間で独立して遺伝的浮動が起こり、全体としては構造を作るのである。しかし、分集団間で十分な遺伝的交流があれぱ集団の分化は妨げられ、集団は均一化する。これらの問題については理論的には十分検討されてきたが、雌雄の分散や遺伝子交流に関するパラメータは実際にはほとんど求められていない。
そこで、本研究は、宮城県の金華山島(
966ha)内のニホンジカ(
CervusriiPl)O
Tl)個体群
を対象に、遺伝的な構造の有無を調ぺ、集団構造が形成される原因を推定すると共に、二ホン ジ カ の 社 会 シ ス テ ム に 関 し て 遺 伝 学 的 な 面 か ら 情 報 を 得 る こ と を 目 的 と し た。
はじめに、地域変異及び父子判定に利用するための手法を開発した。そのため、牛や羊等シカの類縁種で開発されたマイク口サ テライトマーカー17座位についてニホンジカでも多型があることを確認し、血縁関係が既知の飼育個体群（野毛山動物園）で父子判定を行った。
その結果、この個体群ではほぽ父子判定が可能であることが明らかになった。また、家系図
か ら 計 算 し た 血 縁 度 と マ イ ク ロ サ テ ラ イ ト マ ー カ ー に よ る 血 縁 度 （ Queller andGoodnight'sr）はよく相関し、このシ ステムによって個体間の遺伝的な関係を推測することが可能であると推定された。ここで多型が確認されたマーカーを用いて金華山個体群の解析を行った。
金華山島はこれまで報告されているシカの移動能カから見れぱ、数日で十分移動できる面積であり、シカの移動をさまたげる物 理的な障害はない。この島の一地域では、1989
年以来、個体識別に基づくニホンジカの調査が行われ、各個体の移出入、生存／死亡、繁殖等の―1409―

パ ラヌ ータ が明 らか にな って いる 。本研究ではこの調 査地域のDNA
サンプル(277頭 分）と 、1997年 の大 量死 の際 に得 たサ ンプル(45頭分）について、17座位のマイクロサ テライトマーカーによるタ イピングを行った。調査地域とそれ以外の地域では、13座位について 遺伝 子頻度は有意に異な り、またWrightのFstの結果 からも、2地域の交雑が制限 されていることが明らかになった。また島の各地域についても同様の結果が得られた。この構造の原因を明らかにするため、雌雄の個体について地理的な距離と遺伝的な距離の関係をニつの指標(
QuellerandGoodnight．sr、allelesharingrate)で調べた。その結果、ヌスでは地理的に遠い個体は遺伝的にも遠く、その関係は有意であった。オスではその関係はやや不明瞭であるが、地理的に近い個体が血縁も近いのではないかということが示唆された。この研究結果は、ヌスの定住性についての、過去の報告を遺伝的な側面から裏付けた。また、オスについては、小島内であるにもかかわらず、島内での個体の移動はランダムではなく、定住性が示唆される結果であった。メスの定住性は島内の遺伝的交流をさまたげる働きがあるた め、 おそらく、遺伝子浮 動のプロセスを経て、集団が構造化したものと考えられ た。
定住性による構造化に対抗して集団を均一化する要因としては、地域間の遺伝子交流がある。調査地域とそれ以外の地域の遺伝子交流がどの程度起こっているのかを父子判定によって 調べ た。調査地域で1989年から1998年に産まれた個体の父子判定を行った結果、 36％の個体の父親は、その調査地域を普段の行動圏としていない外部の個体が父親であることが分 か っ た 。 従 っ て 、 分 集 団 間 の 遺 伝的 交 流 は かな り多 いこと が推 測さ れた 。
さらに、島内に構造が見られ、またその間では遺伝子交流が頻繁に起こっていると考えられることから、集団の遺伝子構成は経時的に変化するだろうと予測し、調査地域の遺伝子構成の変化を調べた。シカの寿命は長く（＞10年）、一度に産む子どもの数は1頭と、繁殖カはさほど高くないにもかかわらず、調査期間中調査地域集団の遺伝子構成は徐々に変わっていき、11年間では集団 の遺伝子構成は統計的に有意に異なった。これは、調査地域集団内の遺伝子浮動（死亡、繁殖）および外部との遺伝子交流によって引き起こされた変化である。
本研究から、二ホンジカの小集団内では、物理的障害がなく、十分な遺伝的交流があっても遺伝的な構造が認められることが確認された。その原因となっているのは主にメスの定住性であると考えられる。本研究の結果からは、オスにも弱い定住性があることが示唆されたが、もしオスに定住性があれば、これによって島内の分集団化はさらに促進されるであろう。
これについては今後も検討する必要がある。

― 1410−学位論文審査の要旨
主査

教授

木村正人

副査

教授

東副査

教授

玉 手英 利 （石 巻 専修 大 学理 工 学部 ）

副査

助 教授

正剛
鈴木仁

学位論文題 名Spatial and temporal structures ofasika deer(Ceダぴ勿 s刀り ゆ〇刀）population・（ニホンジ カ個体群の 空間的・時 間的構造に 関する研究 ）近年、遺伝子マーカーによって、動物の集団構造が調べられるようになってきた。その結果、哺乳類の個体群では、種を間わず集団構造が見られることがわかってきた。これらの構造がっくられる直接的な原因は様々であり、地理的な隔離や個体数変動などの過去の個体群の履歴によって原因は異なると考えられる。これらの問題については理論的には十分検討されてきたが、雌雄の分散や遺伝 子交流に関 するパラメ ータは実際 にはほとんど求められていない。
そ こで、申請 者は、宮城 県の金華山 島（966ha)内のニ ホンジカ(Cervusnippon)個体群を対象に、遺伝的な構造の有無を調ベ、集団構造が形成される原因を推定すると共に、ニホンジカの社会システムに関して遺伝学的な面から情報を得ることを目的として研究を行った。
はじめに、地域変異及び父子判定に利用するための手法を開発した。そのため、牛や羊等の類縁種で開発されたマイクロサテライトマーカー17座位についてニホンジカでも多型があることを確認し、血縁関係が既知の飼育個体群（野毛山動物園）で父子判定を行った。その結果、このマーカーによって父子判定や集団構造の検討が可能であると推定された。ここで多型が確認されたマーカーを用いて金華山個体群の解析を行った。
金華山島はわずか966haの面積であり、シカの移動をさまたげる物理的な障害はない。この島の一地域では、1989年以来、個体識別に基づくニホンジカの調査が行われ、各個体の移出入、生存／死亡、繁殖等のパラメータが明らかに なっ て いる 。 本研 究 では こ の 調査 地 域の DN
Aサ ンプ ル (277頭分 ）と、
1997年 の大量死の 際に得たサ ンプル(45頭分）につ いて、17座位 のマイク

口サテラ イトマー カーによ るタイピン グを行っ た。遺伝 子頻度からも、WriglitのFstの 結果か らも、2地域 の交雑が 制限され ているこ とが明ら かになっ た。また島 の 各地 域について も同様の 結果が得 られた。 この構造 の原因を 明らかにするた め 、雌 雄の個体に ついて地 理的な距 離と遺伝 的な距離 の関係を ニつの指標(Queller and Goodnight． S r、 aueleShamlgrate） で調べた。 その結果 、ヌスで は 地理 的に遠い個 体は遺伝 的にも遠 く、その 関係は有 意であっ た。オスではそ の 関係 はやや不明 瞭である が、地理 的に近い 個体が血 縁も近い のではないかと い うこ とが示唆さ れた。こ の研究結 果は、メ スの定住 性につい ての、過去に報 告 を遺 伝的な側面 から裏付 けた。ま た、オス について は、小島 内であるにもか か わら ず、島内で の個体の 移動ラン ダムでは なく、定 住性が示 唆される結果で あ った 。ヌスの定 住性は島 内の遺伝 的交流を さまたげ る働きが あるため、おそらく 、遺伝的 浮動のプ 口セスを経て、集団が構造化したものと考えられた。
定住 性 に よる 構 造化 に 対 抗し て 集団 を 均 一化 す る要 因 と して は 、 地域間の遺伝子 交 流が ある。調査 地域とそ れ以外の 地域の遺 伝子交流 がどの程 度起こってい る の か を 父 子 判 定 に よ っ て 調 べ た 。 調 査 地 域 で 1989年 から 1998年 に 産まれた 個 体の 父子判定を 行った結 果、36％の 個体の父 親は、そ の調査地 域を普段の行 動 圏と していない 外部の個 体が父親 であるこ とが分か った。従 って、分集団間の遺 伝的交流 はかなり 多いことが 推測され た。
さ ら に、島 内に構造が 見られ、 またその 間では遺 伝子交流 が頻繁に 起こっている と 考え られること から、集 団の遺伝 子構成は 経時的に 変化する だろうと予測し 、 調 査地 域 の遺 伝 子 構成 の 変化 を 調 べた と ころ 、 11年 間 で は集 団の遺伝子構 成 は統 計的に有意 に異なっ た。申請 者は、こ れを調査 地域集団 内の死亡、繁殖およ び外部と の遺伝子 交流によって引き起こされた変化であると結論した。
こ の ように 、申請者の 研究の結 果、二ホ ンジカの 小集団内 では、物 理的障害
がな く 、十 分な遺伝的 交流があ っても遺 伝的な構 造が認め られるこ とが確認された。そ の原因と なってい るのは主にメスの定住性であると考えられた。また、
結果 か らは 、オスにも 弱い定住 性がある ことが示 唆された が、これ については今後も検 討する必 要がある と結論して いる。
こ の ように 申請者の研 究は、集 団の遺伝 子構造と その形成 要因につ いて、遺伝学的側 面だけで なく、行 動学的にも検討した。また、時間的要因については、
これ ま で研 究例 は まれ で あり 、今後の さらなる発展 が期待される 。
よって審 査員一同 はこれら の成果を高く評価し、また研究者としての資質や、大学 院 課程 における研 鑽や単位 取得など も併せて 考慮し、 申請者が 博士（地球環 境 科 学 ） の 学 位 を 受 け る の に 十 分な 資 格を 有 する も のと 判 断し た 。