ドローンが明らかにするウマの重層社会

前田玉青

社会の複雑性
社会の複雑性はなぜ進化し、どのように維持されているのか？

Danita Delimont Creative/Alamy

https://project.nikkeibp.co.jp/mirakoto/atcl/city/h_vol9/

https://www.osaruland.jp/tips/1692/

社会の重層性◉

群れが集まってさらに集団を作る
家族（群れ）

地方自治体

重層性のある社会 ＝ 重層社会

国家

重層社会
群れ同士は排他的群れの境界があいまい

Didier Couvert, National Geographic Your Shot

群れを維持したまま、複数群の集団を作るのは珍しい重層社会
ここでは一番下層の群れを単に「群れ」、群れの集合体を「集団」と呼ぶ

形態はさまざま群れ：ハーレム、母系集団
階層数：2-4
重層社会が認められる条件

1. 安定な最小単位の群れ
2. 複数の群れが集結して集団をつくる
3. 群れ同士が社会的関係を持つ(Grueter et al. 2021)

重層社会がみられる動物
モウコノウママントヒヒ

マッコウクジラ

ゲラダヒヒ

イエウマ？

シャチ
テングザル

アジアノロバ

キンシコウ

ヒトなど
アジアゾウ

ウアカリ
etc.

サバンナ
シマウマ

ウマの社会

バチェラー群

ハーレム
単オス

複オス

赤：メス、青：オス、黒：コドモ
7

調査地
Serra D’Arga, ポルトガル
およそ150頭の馬10重層社会がありそう？
直感的に重層社会があると感じた→どうやって科学的に確かめれば良いのだろう？

仮説：イエウマは重層社会を持っているどうやって確かめる？
いままでは記述的な研究が多い◉ 群れ・集団の定義◉ 群れ間の関係性
個体群・種間比較が難しい
数値に基づいた検証が必要なのでは？

なぜ定量的研究が少ないか？
◉同時にたくさんの群れを観察するのは難しい©Satoshi Hirata

13ドローンを使った研究おまけ：ドローンと研究〜2000年台 GPS利用の規制緩和・技術的発展（久保、2017）2010年 Parrot社のAR Drone 発売低価格（３万くらい）・市販の空撮用ドローンの先駆け→研究でもドローンの利用が活発に

environmental science分野における“unmanned aerial vehicle”を含む論文数（Web of Science）

15

おまけ：ドローンと研究

MAVIC Pro
10万円くらいGPS
1個7万円*126頭＝882万円

目標◉

ドローンを使って得た距離のデータを使い、ウマが重層社会をもつか検証する

方法
観察: 2018 June – July (9:30-17:30)
l ドローンから３０分おきに写真をとる。

どのウマか航空写真から見分け、位置情報を得る
体の色・かたち、タテガミの色・方向、顔や足の白い模様

l 個体間距離を計算する19

(retrived from Agisoft photoscan)

結果
20 日間 (2018 June 5th–July 10th)
243 回の観察
のべ23,716ポイント

126 成獣・亜成獣
119 成獣 (♂37, ♀82)
7 亜成獣 (♂ 1, ♀ 6 )19 コドモ (♂ 8, ♀11)22

もしウマが重層社会を持つのなら予測 1：小さな群れが複数存在
予測 2 : 複数の群れが集合
予測 3 : 群れ同士の社会的関係

23

もしウマが重層社会を持つのなら予測 1：小さな群れが複数存在
予測 2 : 複数の群れが集合
予測 3 : 群れ同士の社会的関係24予測１：小さな群れがある
重層社会ではない

重層社会

群れ間頻度

群れ内

個体間距離

個体間距離

25

個体間距離のヒストグラム
ふたつのピーク(2m ＆ 50m)
→ 小さな群れがあることを示唆

個体間距離のヒストグラム
ふたつのピークの境目
同じ群れと違う群れの距離関係の分岐点

群れを決める→ あるペアが15m以内にいた割合を求める→70%以上なら同じ群れ

群れ構成
ハーレム

2018
98

群れ

8776621 ハーレム
2バチェラー群

66666(+5 単独オス)
555バチェラー群

52443322

もしウマが重層社会を持つのなら✔予測 1：小さな群れが複数存在
予測 2 : 複数の群れが集合
予測 3 : 群れ同士の社会的関係30

予測２：群れが集合している
一緒に動く

同じ場所にいるだけ（バラバラに動く）• 行動圏が被っている• ランダムに置いた点より、実際の群れ間距離の方が小さい

縄張り

縄張りはない
行動範囲は大きく被っていた32

ランダムな群れ間距離
観察データ

ランダムデータ

群れ間距離1/3ずつ選んで0分、±30分(1000 回)
Null model(units coincide in a same field)
●

●

●

●●
● ●

●

●
●
●
●

●

●
●
● ●
Unit position

●

●
●
● ●

●

foraging area

Frequency●

Multi-level society(units associate preferentially)

●

t1

●

t2

●

t3

• Keep the natural trajectories• No worries that random points fall into
multilevel society
the places where horses avoid
null modelたまたま近くにいるわけでもない
観察値 < ランダム
＝ 群れどうしはバラバラに動いているのではない。

■ ランダム
■ 観察値34

予測２：群れが集合している
一緒に動く

バラバラに動いている

縄張り

もしウマが重層社会を持つのなら✔予測 1：小さな群れが複数存在✔予測 2 : 複数の群れが集合
予測 3 : 群れ同士の社会的関係36

予測３：群れ同士の社会的関係◉ ランダムに作った社会ネットワークより、エッジ（辺）のばらつきが大きい
オリジナル

ランダム
AA
B

DC

CB
●：群れD

社会ネットワーク分析

group size29

群れ間関係はランダムではない
2018
エッジのばらつきランダムより大きい(10,000 times data stream permutation, ‘ANTs’ package R)

社会ネットワーク分析
2018

group size
29Comparing centrality
集団の中心からの距離

中心性

ネットワークの中心性

ANOVA + post-hoc Tukey tests (different alphabet = significantly different p<0.05)

真ん中から 大きいハーレム→小さいハーレム→バチェラー

なぜ位置に規則性が？
◉ 個体レベルでは、群れの中心にいる方が順位が高い→群れレベルでも順位の存在？
◉ バチェラーの脅威を退ける？
BachelorHarem©Shinya Yamamoto

まとめ１
集団

◉ 重層社会を示唆

群れ

恣意性の少ない方法で検証→ 他種・他個体群での応用◉ ドローン＋100頭以上の個体識別ははじめて中・長期的な動物社会の研究という、ドローンの新たな利用方法

ウマはどうやって集団を維持しているのか？

45

群れを維持するには？
◉行動を揃える必要がある（同期・シンクロ）
• 方向
• 速さ
• 休息のタイミング

Couzin 2018

重層社会における行動同期◉

ほとんど定性的な報告のみ○○◉

ゲラダヒヒ：同じ崖で集まって眠る
アジアノロバ：日中ともに採餌する など同じ集団だから、行動を合わせているのか？
たまたま一緒の行動をしているのか？
（眠くなる時間……）

ウマは集団レベルでも行動を同期させるのか？

「単層の群れ」での考え方◉

近接個体間のみで行動が伝播する
数Body Length（体長）／近くの数個体◉「群れ外の個体」という概念はない

Rosenthal et al. 2015

一方、ウマの群れは…
離れている
最も近い群れ：39.3m

025m
49

４つの仮説② 同期・群れ内・群れ間区別なし① 同期しない

同じ群れ

違う群れ

③ 群れ内のみ同期

同じ群れ

違う群れ

同じ群れ

④ 同期・群れ内・群れ間区別あり

違う群れ

違う群れ

同じ群れ
( だいたい 50:1)

休息

非休息
採餌

移動+マイナーな行動
オス同士の喧嘩・グルーミングなど

••
•

体まっすぐ
首が地面と平行個体間距離小•••体まがる
口が地面につく個体間距離大•••体まっすぐ個体が並ぶ
フレームごとに動く53

ウマの休息パターン◉

時間の影響なし
休息

非休息54

同期率
同じ群れ：90％くらい同期◉ 違う群れ：65％くらい同期◉55

４つの仮説② 同期・群れ内・群れ間区別なし① 同期しない

同じ群れ

違う群れ

③ 群れ内のみ同期

同じ群れ

違う群れ

同じ群れ

④ 同期・群れ内・群れ間区別あり

違う群れ

違う群れ

同じ群れ
( だいたい 50:1)

モデルを使って検証② 同期・群れ内・群れ間区別なし① 同期しない

Pi = λprobability for individual i to fall asleep

mimetic coefficient(constant)probability for individual to sleep
when they are alone (constant)③ 群れ内のみ同期
aij = 0 when iand j are indifferent units

Pi = λ+C×n
number of resting horse④ 同期・群れ内・群れ間区別あり

Pi = λ+C ×Σaij

affiliation of individual
i and jj≠ij⊂r* j ⊂r = individual j is restingaij ≠ 0for all the pairs

どうやって確かめるか？
◉

シミュレーションと現実のデータを比較

行動を変えるスピード

同期率

58

赤：活動
青：休息

モデルを使って検証② 同期・群れ内・群れ間区別なし① 同期しない

同じ群れ

違う群れ

③ 群れ内のみ同期

同じ群れ

違う群れ

同じ群れ

④ 同期・群れ内・群れ間区別あり

違う群れ

違う群れ

同じ群れ
( だいたい 50:1)

モデル①と②①同期しない②同期、群れ内・群れ間区別なし

モデルを使って検証② 同期・群れ内・群れ間区別なし① 同期しない

同じ群れ

違う群れ

③ 群れ内のみ同期

同じ群れ

違う群れ

同じ群れ

④ 同期・群れ内・群れ間区別あり

違う群れ

違う群れ

同じ群れ
( だいたい 50:1)

モデル③と④③群れ内のみ同期④群れ内・群れ間区別あり

モデル③と④③群れ内のみ同期④群れ内・群れ間区別あり

モデル③と④行動を変えるスピードが実際のデータに比べてゆっくりすぎる
ー 観察値
ー シミュレーション

モデルを使って検証② 同期・群れ内・群れ間区別なし① 同期しない• 同期率• 行動を変えるスピード
同じ群れ
違う群れ
→ 一番本当のデータに近い③ 群れ内のみ同期

同じ群れ

違う群れ

同じ群れ

④ 同期・群れ内・群れ間区別あり

違う群れ

違う群れ

同じ群れ
( だいたい 50

:1)

まとめ２
◉

ウマは群間でも行動を同期させている◉他種よりも広い範囲・多くの個体を認識
群れ内・群れ間を見分けている

まとめ２
◉

現実のデータを良く表現できているか？と言われるとそうでもない◉

今のデータ・解析だけでは限界……
○○○○

ウマはどの範囲の個体を見ているのか？
群れ間で行動が伝わる仕組みは？
距離の効果？
（単純に同じ群れが近いから、影響が強いだけ？）
集団行動の結果？

現在の取り組み◉

シミュレーションを用いた、ウマ間の力学的相互作用の研究

attraction-repulsion model

70

Acknowledgements
Satoshi Hirata
Shinya Yamamoto
Pandora Pinto
Sota Inoue
Renata Mendonça
Tetsuro Matsuzawa
Sakiho Ochi
Cédric Sueur
Sebastian Sosa
Keiichiro Fukazawa
Shin Suzuki
Montaria village
PWS & WRC members
JSPS
Kyoto Uni. SPIRITS© Cédric Sueur

Thank you!

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