2020年11月6日
α×SC2020Kフィールドワークとスーパーコンピュータに関するシンポジウム
学術情報メディアセンターセミナー「フィールドワークとスーパーコンピュータ」

野生ウマの個体間関係と群れ間関係
山本真也
京都大学高等研究院
京都大学野生動物研究センター（兼任）shinyayamamoto1981@gmail.com
with 平田聡（WRC）、井上漱太（WRC）、前田玉青（WRC）、リングホーファー萌奈美（高等研）
深沢圭一郎（学術情報メディアセンター）、池田和司（奈良先端大）、Cedric Sueur（ストラスブール大）ほか

比較認知科学 / 野生動物科学:
ヒト以外の動物を通してヒトを知る
チンパンジー

ボノボ

ウマ

イヌ

アルガ山
野生本来の ボッソウ
ワンバ & バリ
生活
(ギニア共和国) (コンゴ民主共和国) （ポルトガル）

清華（台神戸大馬術部&乗馬クラブ
クレイン

犬
イ

統制の取れた実験

京大熊本サンクチュアリ &霊長類研究所

京大熊本サンクチュアリ

ヒト科3種比較

Hare & Yamamoto 2017 OUP book
“Bonobos: Unique in Mind, Brain and Behavior”

ボノボの森でのフィールドワーク

ボノボの食物分配
・日常的な果実の分配
・豊富にある果実も分配
・違う群れの個体とも分配

高度に社会化された食物分配「おすそわけ」の起源？
Yamamoto 2015 Behaviour

チンパンジーの道渡り

祖父運搬Tio道×3

Yamamoto, Graham, Hockings, Furuichi, Matsuzawa (in prep) 2

チンパンジーとボノボの道渡り
チンパンジー♂ ♂ ♀ ♀ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀ ♂ 時間軸♀ ♀♂♀♂♀♀♀♂♂

ボノボ♀ ♀ ♀ ♂♀ ♂♀♀♀ ♀

♀ ♀ ♀ ♂ ♂♀ ♀
♂：おとなオス ♂：こどもオス

渡り始め順
渡り終り順

♀ ♂♂♀♂♀♂♂

♀♀ ♀ ♀ ♂♂♀♂♀♂♂
♀：おとなメス♀：こどもメス

Yamamoto, Graham, Hockings, Furuichi, Matsuzawa (in prep)ボノボ社会とチンパンジー社会
集団協力行動：ボノボ < チンパンジー？
ボノボ

チンパンジー

進化的近縁度ともにヒトと約99％のDNA塩基配列を共有、進化の隣人社会

平和的

競合的

順位制

オス・メスがほぼ対等

オス優位

隣接群との関係

平和的
群れが合流することもある

敵対的殺しあうこともある

道具使用

野生では極めて稀多種多様な道具を使用

戦争と協力の進化的起源

ボノボ

ヒト

集団での協力2個体間の協力

外集団の脅威個体間の寛容性

ヒトはチンパンジー・ボノボのどちらの性質も併せ持つ。

集団間競合の増加

自己家畜化

貧しい環境

豊かな環境

チンパンジー

Yamamoto (in press) book chapter in “Chimpanzees in Contest”

比較認知科学 / 野生動物科学:
ヒト以外の動物を通してヒトを知る
チンパンジー

ボノボ

ウマ

アルガ山
野生本来の ボッソウ
ワンバ & バリ
生活
(ギニア共和国) (コンゴ民主共和国) （ポルトガル）

統制の取れた実験

京大熊本サンクチュアリ &霊長類研究所

京大熊本サンク
チュアリ

神戸大馬術部&乗馬クラブ
クレイン

イヌ
清華大学
（台湾）
犬の幼稚園
インクローバーウマ・イヌとの比較研究
チンパンジー
ヒトとの関係

ボノボ

進化的に近縁ウマ

イヌ

社会的に密接

社会性

非寛容

寛容

団結力・同調性

強い？

弱い？

？

集団間関係

敵対的

平和的

平和的？

自己家畜化

ヒトによる家畜化

家畜化

寛容

寛容

京大霊長研HP 伊谷純一郎アーカイブより

京大霊長研HP 伊谷純一郎アーカイブより

野生ウマ＠アルガ山、ポルトガル
これまでに、30群以上、300個体以上の個体識別に成功

Ringhofer, Inoue, Mendonca, Pereira, Matsuzawa, Hirata, Yamamoto. 2017 Primates

半野生下ウマ＠アルガ山、ポルトガル
With 平田聡（京大WRC）・リングホーファー萌奈美（京大高等研）ほか

ソルボンヌ・ヌベル大学、コインブラ大学等との協力関係を構築
supported by 京大SPIRITS (2018-2019年度）

撮影：平田聡撮影：平田聡Ringhofer, Inoue, Mendonca, Pereira, Matsuzawa, Hirata, Yamamoto. 2017 Primatesドローンを用いた個体配置の記録
Kyoto

Kishiwada
Katsura
Uji

Gion

Ayabe
Hyogo

Uzumasa
FushimiAkashi

Tarumi
Kakogawa
Himeji Maiko

Kobe

集団内の個体配置
with 井上漱太（D3＠WRC）ほか

Inoue, Yamamoto, Ringhofer, Mendonca, Hirata. 2019 Ethology

De
10g0

Blind spot

Figure 2b

Figure 2a
Front

Hypothesis 2 : The preference of the front individual

n.s.

Front
Front 0° 0°(360°)(360°)
Front
Front 0°0°
(360°)(360°)

0° (360°)90°

90°90°
90°
90°

270°

+++++

270°
270°
270°
270°

p < 0.01
180°

Rear

p < 0.01180°180° Rear
Rear
180°180° Rear
Rear

p = 0.02

Karenina et al., 2017
Nearest neighbours were significantly more likely to be located in
the left rear area than in the right rear area (Figure 2b; n = 130, p =The front individual has an initiative in positioning when it is0.021, binomial test)
When the surrounding area of an individual was divided into 15° zones, thefrequency of the nearest neighbour in the 180°–195° zones was significantly
lower than expected value (Figure 2a; p = 0.005, residual analysis), while thefrequency of the nearest neighbour in the 120°–135° zones was significantly
higher (Figure 1b; p = 0.009).

Figure 30 90°

0.5

1270°

Front
0°
86

10.50 90°

270°
4

1.5

10.5

21.5

2

21.5

180°
Rear

Density of nearest neighbor

(b)

Front
0°
(Body length)2

Figure 4

Density of nearest neighbor

(a)

180°
Rear

(c)

(d)

0.5

1270°

180°
Rear

Front
0°
86

10.5
0 90°

270°

180°
Rear

Density of nearest neighbor

0 90°

21.5

421.5

10.5

(Body length)

Front
0°
Density of nearest neighbor

21.5

2(Body length)ts.

front individual in its right front.

個体配置に左右差がある180°Rear(Body length)

in a(Figure 1; n = 308, p < 0.01,Rayleigh test)⭕

❌

approached by rear individual from behind. The front individu
then turns its body to see the rear individual using its left eye,resulting in the nearest neighbour (rear individual) being loca
the left rear more than right rear.

We consider that the second scenario to be more plaus
because the laterality would appear more strongly whe
monocular vision should be used than when they can ubinocular vision.

To verify our results and interpretation, a sequential analys
the change in head direction of a front individual Recordings
movements of a target and its nearest neighbour individuals w
reveal which of these two has the initiative to decide thepositioning and whether the individual with the initiative havepreference to see the conspecifics by using its left or right eye

Acknowledgement

Specialthanks to Viana do Castelo
city for 2019supportingEthology
our project. We are alsInoue, Yamamoto, Ringhofer,Mendonca,Hirata.
grateful to Carlos Pereira, Agostinho Costinha, Director of Descubra Minho,

集団内の個体距離
集団内の任意の個体間距離

最近接個体間距離

BL: Body Length- the peak was around 4 body lengths- followed Gamma distribution,
which indicates possibility of parametrization(K-S test, p = 0.11, n = 1708)- the peak was around 3 body lengths- not followed Gamma distribution(K-S test, p < 0.01, n = 488)

Inoue, Yamamoto, Ringhofer, Mendonca, Pereira, Hirata. 2018 Mammal Research

個体間の引力と斥力repulsionequibillium

attraction

Inoue, Fukazawa, Yamamoto, Ringhofer, Mendonca, Hirata. Under review

だれに（どの範囲に）影響を受けるか？

Strandburg-Peshkin et al., 2013

Inoue, Fukazawa, Yamamoto, Ringhofer, Mendonca, Hirata. Under review

スパコンを使ったシミュレーション
Simulation

Field observation

1. Construction of equation

Observed data (3 groups)

2. Simulation
RangeForce

3. Parameter survey

Comparison

Inoue, Fukazawa, Yamamoto, Ringhofer, Mendonca, Hirata. Under review

スパコンを使ったシミュレーション“7 body lengths withmetric model” was thebest fit model

Inoue, Fukazawa, Yamamoto, Ringhofer, Mendonca, Hirata. Under review

集団内の配置
Average distance (+SE) between each individual andthe central point of the group.

Uzumasa is the onlymale in this group

The harem male was located at the periphery of the group.
Inoue, Yamamoto, Ringhofer, Mendonca, Pereira, Hirata. 2018 Mammal Researchドローンによる行動記録・解析
with リングホーファー萌奈美（＠高等研）・池田和司グループ（奈良先端大）ほか

ソフト上での自動トラッキング (“UMA Tracker”, “Tracker”)

集団行動の分析
ハーディング（群れ集め行動）時の動きの分析

・最初のメスは、オスの動きに反応して動く。
→♂-♀間インタラクション
・2番目以降のメスは、最も近くを動く他のメスの動きに反応して動く。
→♀-♀間インタラクション

Ringhofer, Go, Inoue, Mendonca, Hirata, Kubo, Ikeda, Yamamoto. 2019 J of Ethology

集団行動のモデル化

Go, Ringhofer, Lao, Kubo, Yamamoto, Ikeda. 2020 J of Ethology30分（15分）ごとに全集団・全個体の配置をドローンで記録
Mie
Kagoshima

Saitama
ShimaneToyama
NiigataNagasaki

ShigaKumamoto

Kanagawa
Ibarakiwith 前田玉青（D1＠WRC）ほか

群間関係・集団構造
ハーレム群がクラスター分析でも最小単位としてまとまる

Maeda, Ochi, Ringhofer, Sosa, Cueur, Hirata, & Yamamoto. in revisionなわばりはなく、平原で共存

Maeda, Ochi, Ringhofer, Sosa, Cueur, Hirata, & Yamamoto. in revision複数集団がまとまって行動している

Inter-unit distance: observed < random
Force of attraction between unit groups
Maeda, Ochi, Ringhofer, Sosa, Cueur, Hirata, & Yamamoto. in revision

集団内・集団間個体間距離
If just a collection of individuals

Frequency

If a multi-level society

INTER-unit
Inter-individual distance

INTRA-unit
Inter-individual distance

INTRA-unit（2.1m）
INTER-unit（49.1m）

Maeda, Ochi, Ringhofer, Sosa, Cueur, Hirata, & Yamamoto. in revision

2.5
2.0
1.5
1.0
0.5

centrality

Centrality

3.0

集団を単位としたSocial Network Analyses

0bachelorgroup23456789

groupsize

harems (group size)“Centrality” in the social network
・Bachelors are peripheral (page rank centrality: t-test, p<0.01)
・The larger, the more central. (ANOVA & post hoc Tukey test (p<0.05)
Maeda, Ochi, Ringhofer, Sosa, Cueur, Hirata, & Yamamoto. in revision群間関係、ハード（地域集団）の構造中心性（centrality）の比較
・バチェラーは外側 (page rank centrality: t検定, p<0.01)
・小さいハレムは外側、大きいハレムは内側・重層社会？

Maeda, Ochi, Ringhofer, Sosa, Cueur, Hirata, & Yamamoto. in revision

まとめ- ドローンを使うことによって、詳細な個体配置を定量的に扱うことができるようになった。
- AI等を利用することにより、自動で個体識別・動きの追跡が可能になりつつある。
- 集団内だけでなく、集団間の関係性も。重層社会の存在が明らかになりつつある。
- 今後ますますビッグデータの利用が予測され、スパコンとの協同が有意義だろう。