αxSC2021K 行動学とスーパーコンピュータに関するシンポジウム
20210929 京都大学学術メディアセンター

粘菌の輸送網形成に学ぶ
逐次改善型ヒューリスティクス
中垣俊之

北海道大学 電子科学研究所
附属社会創造数学研究センター 知能数理研究分野（生命科学院 物理エソロジー研究室）

単細胞生物の物理エソロジー「先生」の教えを受け取る

逐次改善方式情報処理

管の流路ネットワーク

賢さ？

レオロジー
active soft matter
運動方程式 +a

アメーバ運動/形態形成
個体/集団運動・野外の入り組んだ環境で上手く働く行動様式、があるはず
・その潜在能力を引き出す「人工」環境の設計、して暴露
・細胞行動を動力学方程式で数理モデル化→仕組みを掬いとれる・複雑環境でのパフォーマンスを評価→原生的な知能として？

粘菌：ドキュメンタリーフィルム

Karlheinz Baumann & Volker Arzt

4

真正粘菌の生活環

変形体の細胞生物学

胞子 spore
複相世代
diplophase

粘菌
アメーバ

上図：進行端の内部構造

amoeba＊リズム性の収縮運動-- アクトミオシンによる張力発生-- 生化学反応による自励振動-- 往復原形質流動

mating変形体
plasmodium

接合

単相世代
haplophase

多核単細胞アメーバ

multinuclear unicellular

Introductory Mycology
5（アレクソポラス、ミムス著）より

上図：典型的な進展時の形態
下図：管の内部構造(TN et al. Nature 2000)(TN et al. Nature 2000)

迷路の中にエサが二つある時

迷路の経路の長さについて同じ

２通り

エサ

1 cm

粘菌が迷路全体に広がった後、２カ所にエサを与えた。

４時間後、粘菌は、８時間後、・エサに集まった。

1つの管が残ってエサをつないだ。

・行き止まりから引き上げた。
・管を作りエサをつないだ。

謎や質問は？

・長さは短いか？
・いつも同じか？

＊変形体内（細胞内）の構造-- 進行端: スポンジ状で軟質,興奮生の生化学制御-- 後方の網目: 管状流路網で硬質

下側が2割短い

２通り

ほぼ同じ

２通りの行き方がある場所が２箇所ある。

直角に曲がる時、長さはほぼ同じ。

ほぼ同じ通路を斜めに進んで曲がるとき、長さが短くなる。

長さ：左上の二択は下側、右の二択は同じ

(TN et al. Nature 2000)

迷路の管は通路を斜めに進んで曲がるか？

迷路で選ばれた5つのつながり方
１９回の実験のうち：５回(最短)

６回(最短)

３回(２経路) ３回(４経路)

２回(分裂)

色々でたが、よく見てみると、、、一つ残るなら常に下側・真っ直ぐではなく蛇行するので、厳密な事ではない 。
・インコースのコーナリングをする傾向が認められた。
管がうまくコーナリングして距離を節約している！

どちらもほぼ同じ
数残った

結果のまとめ・約６割が最短経路を残した
・約３割が複数の経路を残した
・約１割が二つの個体に分裂した
10

スキあらば壁を乗り越える

興奮性波動から機能へ
BZ reaction navigates the labyrinth

粘菌が大きいと壁を超えたつながり沢山を作る

時として壁を乗り越えてショートカットを作る

粘菌の大きさ、餌の大きさ、湿度、温度などによる

O. Steinbock et al., Science (1995)1112

原形質流動による管形成実験の模式図基質面の温度振動によって収縮振動を同調させて制御。左右で位相差を人口的に誘導。

流れに沿った管の形成と流れに沿わない管の衰退

流量強化則による管の新生〜部分分離手術後の反位相振動による管の形成〜

粘菌が管を作る時に流量強化則を使っているか？

shuttle streamingΨ left -Ψ right= 2π/3

＊流動 ---> 管の太り ---> 流れ抵抗の低下 ---> さらなる流動管の流れに対する適応 (「流量強化則」)(Biophys. Chem. 2000, Soft Matter 2008)

Flow-induced channeling0 min

25 min40 min1) 左右２体に部分分離手術後、反位相の収縮振動が発生
2) 左右２体間で原形質流動の駆動力が増大
133) 左右２体間をつなぐ管の新生

Variable coeﬃcient of drag force
proportional to gel concentration

Visualize the channel,yx

dynamics of gel concentration

y=hforce balance equation

constant
supplyy=0

drag force from gel
mass conservation

decay constant

ΔpR. Guy et al., Phys. Rev. E 84, 016310 (2011)

decay with
1st order kinetics

monotone increasing functionof ﬂow speed73

Relief of pressure by ﬂow

1d ﬂow in 2d space
y=hyx

y=0
Δp

Qup, rup, Δpup

dimentionless variables

Q, rmid: variables0<( =b.c.

µh2 ⇥010 5 ) << 1single parameter :74
viscous/dragStable channeling by Pr. relief
channeled

75

流量強化則模型を作って仕組みを吟味〜よく流れると太り、さもないと痩せる水道流路網〜

Flux :
asymptotic behavior

Plugchannel ﬂow : ξ0=0 (no drag)ΔpchanneledplugSpace, yplug ﬂow : ε=0 (no viscous)

Gel density,θ(y)Flux, Q

Qdown, rdown, Δpdown

Δptotalnon-dimentional form

Velocity, u(y)Qmid, rmid, Δpmid?

examine!

絵：斎藤俊之Space, y

迷路中の粘菌の体形を水道管網で模型化・餌場所が流入口と流出口
20(1) 水道管内の流れの計算, (2) 流れによる水道管の発達運動を記述模型のまとめ
流入: Q0- 流量強化則 流出: Q0i

ネットワーク中の流れ

長さ: Lij
半径: rij(t)流量:+Q0 or -Q0

漸化式：現在 (time t)から少し未来 (time t+Δt)へ

Dij(t+Δt) = Dij(t) + Δt {f(|Qij(t)|) - αDij(t)}少し未来(n+1)項

導通率（太さ）の成長方程式

f (|Q|) 流量強化関数

導通率(太さ): Dij(t)

体積保存則
継手：
流入出口：j(2) 流量強化則による管発達の方程式

太る効果と痩せる効果の拮抗作用
ネットワークの流れの計算と成長方程式の交互の繰り返し計算によってシミュレーションを実行

細くなる効果(維持コスト)

長さ: Lij、定数
半径: rij(t)、変数
流量: 変数

流量強化則で太る効果

導電率: Dij(t)拮抗作用のバランス

流量強化関数 f(|Qij|):|Qij|の単調増加関数

この１行の発達方程式が全て！

(A.Tero et al., J. Theor. Biol. 2007)

流量強化模型で最短経路を再現

現在n項

a外­内­外の経路で曲がる

b(µ=1)

九州大学手老篤史さん提供

cd（計算：秋田大博士）〜流れによる発達のさじ加減次第〜
細い時に強く発達すると複数の経路
細い時に弱く発達すると二番手経路

流量強化模型の基本挙動

粘菌方式の解き方の見どころ~流量強化関数形による多様性の発現~
最終的に残る流路（経路）の数

一見「身勝手な」管が集まって経路を作る
司令官のいない集団運動：自律分散処理
c.f. 脳のヘブ学習
各管の流量強化運動の持続が逐次改善を実現。その繰り返しだけ。(枝狩りとり方式)

1: 常に単路

2: 初期値依存の太さ

2: 単路が太い

2: diﬀerent thickness

1: 短路 or 長路

1: initially thicker θο90 135 160 180 

外的・内的状況の変動に自然に対応
25

流量強化関数による多様性の発現

相空間挙動 / 相平面解析：
D2

L2, D2, Q2

単安定系

短経路解の単安定系(0, (L2/L1)(Q0/α))

共存解の縮退系

L1, D1, Q1
不安定

Q0= Q1+Q2(0, Q0/α)0(0, (L1/L2)(Q0/α))

安定D1(Q0/α, 0)

L1< L216短経路と長経路の双安定系

共存解の単安定系

危険度最小経路：距離と危険度のバランス
1.40(1.50)

α=11min ΣαijLij

11.03(1.14)

1α=1 α=2

1

11.62(2.14)
1

破線 : VL／VD
危険度の見積値: α=VL/VDtime

αij=VL/VD

1.49(2.07)

1.09(1.61)

忌避光CR model (µ=1)
場の変数

数値シミュレーション

vD

organismvL

九州大学手老氏による

2930(Phys Rev Lett 2008)(Phys Rev Lett 2008)

数学的に同じ問題〜光の屈折〜

Mathematical proof in
Model equations

海浜辺

Lyapounov function:

Path* : the shortest path

Suppose the function

The derivative is non-positive!

一番早く到達するにはどう行けば良いか？
(Miyaji, Onishi et al. 2008, Korobeinikov et al., Johonsson et al.)

粘菌式カーナビ
シアトルからヒューストンへ

渋滞に合わせてルート変更

渋滞で高値

c.f. ダイクストラのアルゴリズム

思わぬ展開へ(Physica A 2006 )33

Quasi-opt. soln. and the error
0.06

Statistical occurrence

Find the shortest connection path
which connects all points given at any positions
on the 2-dimensional ﬂat plane.

0.04
0.03
0.02

simulation by K. Toyabe(Tero, et al. 2009
Int. J. Unconventional Computing)

Examples of incorrect shape

7% longer
than SMT

0.01
04x4 points

1000 trials

0.05

SMT: 5.79

Application to Steiner tree problem

1) choose a source i at random
2) ﬁnd the sink j that is locatedfarthest away from the source i3) repeat (1)-(2) in every numericaltime step

道路の逐次間引きによる解法
環境変動に強い解法

5.8

5.9

6.0

6.1

6.2

6.3

6.4

Total length of network shape%error compared to SMT
simulation by K. Toyabe

70

JR鉄道網

粘菌

なぜ似る？
37
公立はこだて未来大学髙木清二さん提供

多目的最適化の逐次改善アルゴリズム〜コスト vs 耐故障性・輸送効率 のバランス〜

a Physarum

TokyobRail

0.

60.4
0.3

0.6.2!=00.4

1.30

01.0

1.5

2.0

TL MST39

2.53.0, cost

MST+αc110.95

0.95

0.9
0.85
0.8

0.21.00

MD MST

FT

0.80.71MSTMD MST

コスト、保険、効率期待される複合特性:
1）ネットワークの総延長の短さ, TL (コスト)2) 断線に対する迂回路の可能性, FT (事故への備え)
3) エサ場所間の近さ, MD (連絡効率)
コストとその他の二つはトレードオフの関係

公立はこだて未来大学
髙木清二准教授による（１）粘菌量と客数（２）利用量で発達

0.75
1.00.9
0.85
0.8

1.5

2.0

2.53.0TL MST , cost

0.75
00.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7

FT / TL MST

関東圏の鉄道網は粘菌ほどによくできている!

(A. Tero et al., Science 2010)

模型のパラメタ〜流量強化関数形 C, 流入水量 Q0 〜
流入: Q0

沢山の餌場所の場合に模型を拡張
餌場所

流入: Q0

餌場所ij

餌場所

流出: Q0ij

流出: Q0

餌場所

コンダクティビティの発展方程式
f (|Qij|)

流入・出口（蛇口）の選択の手順 (定数の流量 Q0 ):1. 二つの餌場所をランダムに選択して蛇口
2. 手順 1 を数値計算ステップごとに繰り返し

流量強化関数：シグモイド関数
f (|Qij|)=|Qij|c / (|Qij|c +1 )(A. Tero et al., Science 2010)

発達のさじ加減cと人口Q0の影響(c, Q0, TL, FT, MD)

43(c, Q0, TL, FT, MD)(A. Tero et al., Science 2010)

A method inspired by Physarum
for designing a functional network
Low cost

Fault-tolerant
tunable by
the parameter

粘菌のネットワーク最適化に学ぶ教訓- 多機能的なネットワーク- その仕組みは、流量強化則という適応性が鍵- その運動方程式は、二つの拮抗する効果のバランス- 全体を流れる水の量は一定：個別の管の相互作用
粘菌は考える管である
c.f.人は考える腸である

no CPU(decentralized)

C=1.33 Q0=0.20

lower chigher Q0

current-reinforcement

形と機能を結びつける（生物の）仕組み

C=1.80 Q0=0.20

他の生物にも同様の仕組みが存在：
公共交通網、歩行者の自然道、蟻の行列, など

higher cc.f. ラマルク (『動物哲学』1809)

lower Q0

「粘菌その驚くべき知性」（2010)(Science 2010)

生物輸送ネットワークの形づくり
動物の血管・リンパ管系、植物の維管束系、真菌の菌糸系輸送性の評価：閉鎖空間からの脱出
太い管と細い管の混在ネットワーク
10 mm

１００日かかる菌糸系構築 地下の巨大な菌糸網 (25 m2)
Armillaria in a Pinus plantation
Phallus impudicus

１日（早い）
２０cm（大きい）

餌ペレットをつなぐ粘菌の循環系

From Heaton et al., Fungal Biol. Rev. Vol. 26, 12-29 (2012)1) 輸送性能の解明・評価
2) 環境条件への適応性能・再構成能力
3) ネットワーク構築の設計方法・アルゴリズム

init

0h1h2h3h4h5h6h7h8h9h10h11h12h13h14h排出速度はどの場所でも同様：均一排出より込み入った空間形状でも均一排出a1a25 mm
ACBb1b2ABCABCCAB

c2 r0r0 3

流出: Q0HCの計算法

管長 : Lij
管半径 : rij
単位時間流量 :HCのカラーチャート
アリーナ辺縁部の主要管路は出口からの距離が異なってもHCが同様！
（細い管の長さが重要）

Pearson’s r = 0.946

2 r12 r2

r1 3 + r2 3

5.0e+06

流入: Q0bMurrayʼs law

thin blood vessels in dog
評価関数 =
work by ﬂow + volume cost

0.0e+00a

分岐前後の管径におけるマレー則が成立

r31 + r32 [μm3]主要管路の出口までの流体力学的導通性 (HC)0.0e+00

5.0e+06

r30 [μm3]

the exponent :2.53~3.29

マレー則の考察(イヌ血管系との類似性) : Q ~ rx

2 r02 r1

Volume conservation:
Q0 = Q1 + Q2

2 r2

Flux-thickness relation:
Q ~ rx (X=3?)

r0 3 = r1 3 + r2 3

シミュレーション：輸送ネットワークの形態

Poiseuielle flow:
Q ~ r4 L-1 dP (dP~r -1 ?)(Twall ~ r 0 ?)Murrayʼs law

thin blood vessels in dog
min CF =work by flow(QdP) + volume costQ ~ r3

管壁のずり応力が管径によらず一定！

Flux :
Q ~ r2 Vav (Vav ~r 1 ?)E

歩行者の交通流

流れ仕事(E) = ΣQij 2 /Dij管路体積(V) = Σπ r ij 2

EV

VTimeTimeTime

人の往来（粘菌の流れ）
芝生のはげ具合（管の太さ）
はげ具合が往来をリクルート

芝地にできる近道

芝地にできる近道

新雪上にできる踏み跡道
56

流路網から骨へ
骨の細い網目の一本について：
円筒形のかたいバネとしてReal organisms: ants and Physarum
trail formationin argentine ants
nest

food

tube formationin Physarum
foodfood(Q. Ma, A. Johansson et al., Roy. Soc. Interface, 2013)

参考文献•粘菌 偉大なる単細胞が人類を救う（文春新書2014年）•粘菌その驚くべき知性（PHPサイエンスワールド新書2010年）•たくさんのふしぎ かしこい単細胞粘菌（福音館書店2012年）•物理学ガイダンス（日本評論社2014年）•現象数理学入門（東京大学出版会2013年）•Nakagaki et al. "Computational ability of cells basedon cell dynamics and adaptability",
New Generation Computing, Ohmsha-Springer, 27, 57-81 (2008)

謝辞
生理実験: 高木清二, 三枝徹, 上田哲男 (北海道大学)
数理モデリング: 秋田大, 手老篤史, 伊藤賢太郎, 鳥谷部, 黒田茂, 國田樹,飯間信, 西浦廉政 (北海道大学), 小林亮, 弓木 (広島大学),
研究構想: 山田裕康, 伊藤正美 (名古屋大学), 原正彦, 細江繁幸 (理研)
迷路: Agota Toth (U. Szeged), Kenneth Showalter (U. WV)
交通網: Dan Bebber, Mark Fricker (U. Oxford)
構造力学: 田中良巳 (北大/はこだて未来大/横浜国立大学)
数理地理: 吉原一詞 (はこだて未来大),流路強化則: Qi Ma, Anders Johansson, David Sumpter (U.
Uppsala)蟻の群知能: Kai Ramsch, Martin Middendorf (U. Leipzig),
Tanya Latty, Maddelein Beekman (U. Sydney)
計算流体: Robert Guy (UC Davis), Owen Lewis (U. Utah)