立山カルデラ研究紀要第７号、pp.3-13（2006）

立山カルデラ研究紀要第７号,pp.1−6(2006)

立山カルデラおよび周辺域におけるツキノワグマの食性
後藤 優介1）、有本 勲1）、肴倉 孝明2）、古林 賢恒１,2）間ではあったが、堅果を口にせず草本植物を食性にしはじめに
本研究の目的は、ていることがわかった。またこの親仔以外にも立山カ１.富山県の二次植生・自然植生を行動圏にするツルデラ周辺においてクマの存在が確認できた（後藤ほキノワグマ（以後、クマとする）を対象に食性の季節

か、2005）。

性を調べ、その中で立山カルデラの植生が果たしている役割を明らかにすることたしている役割については、2005年４月から10月にか２.クマの行動様式を明らかにすること

けて立山カルデラを行動圏とする複数頭数のクマを対

である。

2

そこで、立山カルデラの植生がクマの食性として果象に糞を採取し、糞の内容物からクマの食性の季節性

富山県の植生についてみると、二次林植生としてコを調べ、立山カルデラの植生がいつの季節にクマの採ナラ群落（472㎢）、ブナ−ミズナラ群落（455㎢）、

食植物になっているのかを種レベルで明らかにするこ

自然林としてヒメアオキ−ブナ群集（74㎢）、マルバととした。冷温帯林の落葉広葉樹林とその上部のダケ

マンサクーブナ群集（520㎢）が存在し、ブナやミズカンバ群落は富山県のクマの個体群を維持する上でナラが優占分布する植物群落が森林面積（2,662㎢）

重要な植物群落と考えられることから、本調査は貴重の60%を占めている。

な基礎的資料を提供することとなる。

立山カルデラは、標高の低い部分をヒメアオキ−ブ

2004年度より立山カルデラ砂防博物館の委託調査

ナ群集と接し、一部土壌が移動・崩壊せずに堆積してとして始まったツキノワグマの生態調査を含めて、数いる場所では、マルバマンサク−ブナ群集が発達する

年来activity sensor付きGPS首輪型受信機（以下GPSが、その規模は小さい。多くは、崩壊地に発達した二首輪とする）を用いてクマの行動様式を明らかにして

次植生からなり、発達する植生はダケカンバ群落、ミきた。その結果、一日を単位としてクマの活動コアエ

ヤマハンノキ群落、オオイタドリ群落、ヒメヤシャブ

リア、休息コアエリアを抽出できること、また、基本

シ群落となっている（環境庁1982）。立山カルデラに的には一日をほぼ24時間のリズムで生活していて昼発達するこれらの群落は、富山県の亜高山帯の森林

行性の活動様式をとっていること、夜間休息していた（331㎢）に広く発達する群落である。

地点では複数の糞を採取することができ、昼間利用

クマは各地の植物群落において、存在する餌資源のしている植物群落とそこで何を食性として利用して

季節的、空間的な変化に柔軟に適応しながら、食生活

いたかを調べる方法が確立されつつある（後藤ほか、を送っている。とくに秋は、冬ごもりのために、また、

2005）。このように直接観察できないクマの行動様式

着床のために栄養価の高い食物を飽食しなければなを知る方法としてGPS首輪の果たす役割には大きなもらない（Nelson et al. 1983, Hashimoto and Yasutakeのがある。

1999, 坪田1991）。そのため、一般的には、木の実とそこで、2004年度に引き続き、GPS首輪をクマに装いった栄養価の高い食物に執着する確率は高くなる。

着させて行動様式、とくに利用する植物群落と食性の調査の始まった2004年度の秋には、富山県ではブ関係について調査を行った。植物群落の異質性に対ナ・ミズナラの堅果が不作であったことから多くのクしてクマがどのように対応するのかといったケ−スス

マが人里に出没した。そのなかで立山カルデラに行動

タデイ−を持続的に行い、基礎的資料を累積すること圏を持った仔づれの雌成獣の個体は、追跡期間が16日

は、クマの生息地管理に不可欠である。

1) 東京農工大学農学部、2)NPO 法人ライチョウ保護研究会− 3 −後藤優介・有本勲・肴倉孝明・古林賢恒

立山カルデラおよび周辺域におけるツキノワグマの食性日から９月21日の５日間の測位成功数、測位成功率
は、活動時間帯で高く休息時間帯で低くなっている。

I．GPS首輪を用いた秋期のクマの行動様式についはずれ値数をのぞいた日毎の活動時間帯の測位点数ての調査

は、平均135.0±14.6（n=５）、休息時間帯は57.2±5.8
調査方法（n=5）となり、コアエリアを推測するに十分な測位

１−１.ツキノワグマの捕獲とGPS首輪の装着点数が獲得できていることがわかる。活動コアエリア

クマを捕獲するためのバレルトラップを真川林道の抽出には９月17日から９月22日の測位データを、休沿い、標高1200m付近に設置した。2005年９月16日

息コアエリアの抽出には９月17日から９月25日の測位に捕獲された個体（雄成獣82.0㎏、有峰♂２と呼ぶ）

データを用いた。

に測位間隔を５分に設定したGPS首輪（Lotek社製
GPS3300）を装着した。

図３．セルあたりの測位点数のヒストグラム

表１．活動時間帯・休息時間帯の測位数

測位点数／セル

１−２.GPSデ−タの解析および生活痕跡調査
有峰♂２に装着したGPS首輪は10月３日に回収し、ダウンロードしたデータから活動様式について解析を行った。また、活動地点、休息地点を現地踏査し、生図２．活動コアエリアの分布活痕跡として、樹皮に残された爪痕を発見した地点を濃いシェ−ドは総測位点数の30%以上の点がおちたセル、薄いシェ−ドを含むと60%の点がおちたセルを示す。□で囲んだエ

記録し、樹種・胸高直径を調べた。また、糞を採取し※１・はずれ値→前後の測位点との距離が100m以上かつそのた地点を記録した。

成す角度が20度以下の測位点、つまり前後の測位点から１点のまた2004年10月に立山カルデラ内において追跡を行った個体（雌成獣46.7㎏・当歳仔連れ、立山2004♀
と呼ぶ（後藤ほか、2005））についても、同様の分析

み突出している点をはずれ値として除外した。

２）コアエリアの抽出

リアは、踏査セルを示す。

かっているセルを合わせると総測位点数の60%が分

図４．セルあたりの測位点数および利用日、総測位点数
に対する累積割合の変化

布することを表している。利用頻度の高い場所が集中分布していることがわかる。９月17日から９月22日の活動時間帯に測位された点は、189セルにプロットを行った。

された（図２）。セル単位の測位点数をヒストグラム
で表すとL型分布を示し、測位点数１−５個が163セ

１−３.糞の採取と糞分析

ル（86.2%）、６−10個が16セル（8.5%）となった（図発見した糞は全量を採取し、分析した。分析方法

３）。

は、1/4重量以上の糞を５㎜、２㎜、１㎜のメッシュを

測位点数の多いセル順に測位点数を累積し、総測通しながら洗浄し、各メッシュに残留した非消化物の位点数に対する割合を算出すると、上位５セル（１セ容積比を記録後、採食項目を同定した。
各採食項目の重みづけについては、メッシュごとにルの測位点数が21点以上）の合計で総測位点数739点

各採食項目の容積割合を５%括約で算出した。微量の37.2%となった（図４）。また、利用状況から複数日（１%以下）の採食項目については+として記録した。

の利用によって測位点数が高くなっていることが分か

採食項目ごとにメッシュ単位で算出した割合を合計る。このことは、滞在時間が長くなり、行動圏の鍵とし、その糞内容物の構成割合とした。

なる条件の存在を示唆している。

大きなブナであることが分かった（図５）。また、単木的に存在するためか樹冠部の面積も大きかった。
ブナの胸高直径と１本あたりの種子数との関係は、胸高直径が大きくなるにつれて指数関数的に多くなり、50㎝前後では２万個、70㎝では５万個の種子の生産が期待できる。ブナ種子は、1000粒重で乾重にして140−190gになる（村井ほか1991、橋詰未発表）ので、50㎝前後で2.8−3.8kgから70cmで７−9.5kgの種子生産が期待できる。胚重比（種子の乾重に対する胚の乾重比）が60−70%といわれていること、クリ・ミ
ズナラの粗脂肪消化率が95.6%・77.7%であることから（橋本・芝野2003）、ブナの粗脂肪の消化率がほぼ同

なお、前年度調査時に採取した糞についても、同じ
３）活動コアエリアにおける生活痕跡

方法で分析を行った。
図１．有峰♂２の行動軌跡（メッシュは１㎞×１㎞）

結果および考察

活動コアエリアのAブロック（図２に示す）では木に登り降りする際に樹皮に付けられた新しいクマの爪

図１は、有峰♂２の行動軌跡を示す。一つの格子痕を23本のブナで発見することが出来た。また、Bブ（有峰♂２の場合）

面積を50m×50m単位（0.25ha単位のセル）に設定

ロック（図２に示す）では11本のブナの樹皮、１本の１）活動時間帯、休息時間帯の測位成功数

し、グリッド・セル法により活動時間帯のコアエリア

ミズナラの樹皮に新しい爪痕があった。爪痕のあるブ

活動時間帯、休息時間帯の測位成功数について見を抽出した（図２）。図中濃いシェ−ドのかかってナの胸高直径を測定したところAブロック69.3±16.7cm

ると表１のようになる。装置が正常に機能した９月17

いるセルは、総測位点数の30%、薄いシェ−ドのか（n=23）、Bブロック49.2±27.0cm（n=11）といずれも１.活動・休息コアエリアの植物群落と食性の関係−4−

図５．新しい爪痕が記録されたブナの胸高直径の頻度分布−5−後藤優介・有本勲・肴倉孝明・古林賢恒

じと考えると大きなブナの存在場所には高いエネルギ

立山カルデラおよび周辺域におけるツキノワグマの食性

5）糞内容物からみた食性−源が存在したことになる。

現地踏査により休息コアエリアで20個の糞を採取しまた、草本植物に対する採食痕跡は、発見することが出来なかった。

た。休息コアエリアにて採取した糞の分析結果を図−７に示す。
横軸の数値は糞を採取したセルに最も測位点が落ちていた日付を、nは夜間休息地点で採取したことを

４）休息コアエリアにおける生活痕跡
活動時間帯と同様に、休息時間帯に測位された点意味する。期間を通してブナ堅果と葉部組織が高い割を用いてグリッドセル法により休息コアエリアを抽出合で出現した。22nの糞からのみ、ミズナラが出現しした。１日の休息時間帯はactivity値≦２、activity値

た。ミズキ種子や不明種子がわずかに出現している。

<30が連続していることから判断できる。１日の休息

図７．休息コアエリアで採取した糞の内容物の構成割合

６）コアエリアの植生

コアエリアのなかで最も測位点数が多かったセル内に活動コアエリア２箇所、休息コアエリア６箇所の計

おいて休息痕跡を発見することができた。

８箇所で行った植生調査から、各階層の積算優占度を採取した糞の個数については、１箇所に２回、３回算出した（図８）。

分が重なってある場合、１個の糞がちぎれて二つに分高木層はコメツガ、ブナ、オオシラビソ、ダケカン

裂している場合などもあるが、目視により１塊に見えバの４種が優占した。コメツガ、オオシラビソは常緑るものを糞１個とした。踏査した休息痕跡７ヶ所のう

針葉樹で亜高山帯に広く分布する。ブナが常緑針葉

ち６ヶ所において20個の糞を採取することが出来た。

樹とダケカンバと混在する針広の混交林であった。

出来なかった１ヶ所は、夜間にクマが移動しているこ低木層ではチシマザサが、全コドラートにおいて出とが原因と考える。

現し、優占していた。草本層ではシダ類が多く、低木

秋田県阿仁町のクマ牧場で飼育個体を用いて、ヤ層にチシマザサが優占しているためか、植被率は低く

マザクラ果実などを給餌し、体内滞留時間を調べた

高さ20cm以下のゴゼンタチバナ、マイヅルソウ、イワところ（葛西2004、後藤2004）、１回目の脱糞に要す

ウチワなどが部分的に成育していた。

る時間は平均で７時間、50%排出されるのに14−21時
間、一日に６回程度脱糞することが分かっている。そ７）まとめ

こで、採食物の50%が排泄される時間を18時間として22日の休息コアエリアにて採取した糞からはミズナ

採食時間と脱糞時間との関係を推定すると

ラ堅果の中身が高い割合で出現した。22日の活動コア

採食時間 50%が排泄される時間

エリアでは、ミズナラへの新しい爪痕が確認された。

６：００ → 翌 ０：００

昼間に採食したものと、夜間の休息場所で脱糞した糞

９：００ → 翌 ３：００の内容物が対応していることを示唆する。

１２：００ → 翌 ６：００

ブナについても同じことで、すべての糞からブナが

１５：００ → 翌 ９：００

出現しているが、活動コアエリアにおいてブナに新し

１８：００ → 翌１２：００

い爪痕が確認されたことを反映していると考える。

となる。

後述するように調査地付近の標高1,404mの大品山

朝６時から正午までに採食した食物のうち、50%以におけるブナ堅果の結実調査では、豊作であることが上は翌朝６時までの夜間に脱糞することが予測され確認された。９月29日から10月26日にかけての期間にる。有峰♂２追跡期間中のactivity値（図６）をみる

健全堅果の89%が落下したことからブナの堅果は短期と、早朝５時ごろから活動を開始し、19時ごろから翌間に集中的に落下することが分かった。有峰♂２の行にブナの堅果が成熟していた時期だと考えられる。高朝の活動開始時刻までは連続して休息するという明確動圏で、ブナに爪痕が存在したのは1,800m地点であっい精度で追跡ができた期間は５日間のみであったが、な日周行動が見られる。これらのことを考え合わせるた。追跡期間中の目視による観察から調査地にも多く

ブナ堅果に依存して生活している時期のクマの行動にと、休息コアエリアでクマ糞を確実に採取できることのブナに結実が観察された。

ついて明らかにすることができた。糞から少量ではあを意味する。事実、１ヶ所の休息コアエリアで3.3±1.6個の糞を採取することができた。

図６．有峰♂２のactivity値が休息となる時間帯−6−

図８．有峰♂２が利用した植生の階層別の積算優占度（SDR３）

橋詰（1979）によるとブナの堅果は落下時期の１ヶるが、ブナの殻斗の断片を発見することが出来た。こ月前には粗脂肪含有量が急激に増加し、胚や胚乳のれは、樹上で堅果を採食する際に紛れ込んだと考えら

重量も最大になる。有峰♂２を追跡した期間は、すでれる。ブナの堅果は、殻斗と分離して落下する。堅果−7−

後藤優介・有本勲・肴倉孝明・古林賢恒

立山カルデラおよび周辺域におけるツキノワグマの食性の落下後に調べたクマの胃内容物からは、殻斗を発見

樹冠部の閉鎖割合が低いこともあって、草本層の発達することはなかった。

する群落となっている場合が多い。クマの採食痕跡の

ブナの堅果同様に期間を通して植物の葉部組織が認められたオオハナウド、ミヤマシシウド、ウワバミ検出されたが、活動コアエリアでは葉部を採食した

ソウについては積算優占度の高いグル−プとなってい明確な痕跡を確認することが出来なかった。有峰♂

る。

２の行動圏から数キロの位置にある立山カルデラで、
2004年の10月16日から11月１日にかけてオオハナウ

６）まとめド、ミヤマシシウドなどやや湿性の環境に成育する多糞の内容物から追跡した16日間では、木本果実類

肉質な葉部を採食していた観察事例がある（後藤ほかの出現率・含有率は低く、基本的には広葉の草本植物

2005）。クマがオオハナウドの葉部を採食するのを直図９．セルあたりの測位点数のヒストグラム

接観察した際、食いちぎられた葉部の採食痕跡を確認している。採食痕跡があれば判断が可能な場合もあるを採食していることが分かった。一般的には、広葉の植物の茎葉は、葉の展開時期には粗タンパク質の含有率が高い種が多いが、成長するにつれて粗タンパク質表２．活動時間帯・休息時間帯の測位数が、それらの植物は低木層に出現しなかった。

含有量が低下するとともに中性デタ−ジェント繊維の今後、栄養分析を行う必要があるが、葉部組織は、含有率が高くなり、単胃の動物にとっては栄養価の低

２）コアエリアの抽出ブナ堅果やミズキ果実に比較して栄養価が低いと考10月16日から10月31日の活動時間帯における0.25ha

い食物となる。今後、一日に必要なタンパク質やエネえられる。ブナ堅果は高い粗脂肪含有率をもつと同時単位のセル数は、310セルとなった。セル単位の測位

ルギー源が、この時期の広葉を利用することによってに、バイオマスが高いことがクマの行動に大きな影響

点数のヒストグラムは有峰♂２と同様L型分布を示し

どの程度摂取できているのかを明らかにする必要があを与えていると考える。活動エリアとして集中的に滞た（図９）。

る。

在したAブロックは全測位点739の70%が集中した。栄

１セルあたり21点以上のセルの合計は、総測位点

その一方で、秋期に栄養に富んだ食物を利用できな

養価の高い餌が豊富に得られる地域においては、クマ

数2004点の41.4%となり、有峰♂２の37.2%とほぼ同かった場合には、８月、９月に貯えた脂肪を異化作用は非常に狭い行動圏を形成し、執着した行動様式を示

じ数値になった。また、複数日の利用によって測位点

す１例といえよう。

数が、高くなっている点についても同じ結果になった

また、糞分析法は糞の中に残留する非消化物を分（図10）。

析する方法である。糞を水洗分析した際にはブナの抽出した活動エリアの分布を図11に示す。１セルあ堅果の中身（子葉部分）は消化、もしくは１mmメッ

たりの測位点数の高いセルが有峰♂２同様に集中分布

シュを通過するため、果皮のみが残る。ブナ堅果と草することがわかる。濃いシェ−ドは総測位点数の30%本を同時に採食している場合、分析時にはブナ堅果の以上の点がおちたセル、薄いシェ−ドを含むと60%の果皮と原型をとどめた葉部組織が残留する。それを容点がおちたセルを示す。

で利用しながら、早目に越冬し、翌春の新しい若葉、
図10．セルあたりの測位点数および利用日、
総測位点数に対する累積割合の変化

開花した花など栄養を高い植物を利用したり、里山に出没する個体になるかどうかなど、個体の行動様式を追跡する必要がある。

積比で記録しているために、ブナについては実際に採食している量より過小評価が、葉部組織については過４）採取した糞内容物からみた食性大評価されていると考えられる。このように糞分析に

夜間休息場所および活動地点、移動ルート上で採よる内容物の評価は、必ずしも採食物の量的な割合を取した糞160個のうち、92個の糞を分析した結果、内反映しているとは限らない。現地踏査を組み合わせる

容物は、葉部組織の割合が圧倒的に高いことがわかっことで、糞分析法による食性調査のひずみを減らすこた。（表３）ブナやミズナラの堅果が豊作でないときとが可能となる。

の食性の一旦を示している。

表3． 立山2004♀の10月16日〜11月１日の行動圏内で採取した糞内容物

５）コアエリアの植生
２．活動・休息コアエリアと利用した植物群落と食性

調査地点の景観を形成する種で群落分けを行い、その上で、高木層・亜高木層・低木層・草本層の各階（立山2004♀の場合）

層ごとに積算優占度（SDR３）を算出した結果を示

１）活動時間帯・休息時間帯の測位成功数
活動時間帯の平均測位成功率は92.3%±4.6（n=16）と高く、休息時間帯は54.1±21.9%（n=16）であった（表２）。

す。（図12）。
高木層としてオノエヤナギ、ヤハズハンノキ、ヤマハンノキが優占分布していることがわかる。高木層の−8−

図11．活動時間帯のコアエリアの分布−9−後藤優介・有本勲・肴倉孝明・古林賢恒

立山カルデラおよび周辺域におけるツキノワグマの食性

II．立山カルデラにおけるクマの食性の季節性に４）。７月16日から８月11日の間に計188箇所の採食痕

ついての調査跡を確認した。そのうちミヤマシシウド茎下部が全体の64.9%、オオハナウド葉部および茎上部が35.1%とな

2004年11月に捕獲し、VHF発信機を装着した個体

り、この２種の選択的な利用が見られた。

（雄成獣・80.0kg、TM81とする）の追跡では、12月５日前後にブナの樹洞で越冬を開始した。
調査方法
１.直接観察・糞分析・採食痕跡による食性調査
食性調査を３つの方法で行った。それらは直接観表４．各踏査日に観察された採食種、部位ごとの痕跡頻度

察、採食痕跡調査、糞分析である。
2005年４月23日に再び越冬地を訪れ、直接観察に

２）糞分析による食性

より食性を記録した。また、TM81の行動圏内、およカルデラ内および周辺域の各地点を踏査することでび、2004年秋に立山2004♀が利用した地点について、６月〜10月に57個の糞を採取した。便宜的に季節を６選択的に踏査を行い、糞を採取し分析した。

月、７−８月、９−10月に区分し、各期間中の糞内容

７月から８月にかけて、カルデラ内の土壌の安定して物の出現率、含有率を算出した（表５）。

いる場所では、草本類が繁茂し高い植被率となるため、クマが採食した地点では草が倒れて道のように

表５．糞の内容物

なっている場合がある。また、ミヤマシシウドの茎下部を採食した場合、根元からもぎ取り、地上付近のやわらかい多肉質の部分のみを採食するため、容易に採食痕跡として識別が可能である。オオハナウドでは葉部のみがちぎれている痕跡、葉部から葉柄、茎の上部がなくなっている痕跡、茎の下部がもぎ取られ一部なくなっている痕跡が認められた。クマが採食した植物群落においてクマが通過した道をトレースし、採食痕※１葉部組織は種の同定が困難だったため、広葉・単子葉・シ跡を記録した。

ダの区別にとどめた。茎部組織については白く光沢のある繊維により識別できるミヤマシシウドについてのみ区分して示した。

結果および考察１．４−５月の直接観察による食性
４−５月のブナの花期には多数の花序が発達した。
４月23日には、越冬穴周辺のブナの木に登り、ブナの冬芽を採食している様子が直接観察された。また、４

チシマザサでは稈鞘および茎の一部が、ブナ花序では芽鱗、
托葉、雄花の花柄、葯などが、液果・核果類では種子と果皮が、堅果類では果皮および胚乳の一部が、アリ・昆虫では成虫の外骨格、蛹の外膜が出現した。糞内容物の項目ごとの出現率と含有率は各部位を合わせた割合を扱った。

月下旬にカルデラ周辺のブナ林では、ブナの木にのぼ※２出現率は期間ごとの全糞数のうち各内容物が出現した糞の頻度割合を示す。含有率は期間ごとの全糞内容物中における各り開花したブナの花序を採食している個体を複数頭数

食物種が占める割合を示す。

直接観察できた。
６月に 採 取 し た 糞 からは 含 有 率 で チ シ マ ザ サ
２．６月−10月の立山カルデラ内および周辺域におけ（52.7%）、葉部・茎部組織（33.0%）、ブナ花序（9.5%）が多く出現している。

る食性

これを各採食物のフェノロジーと対応させて見ると、

１）採食痕跡による食性① ４月下旬、ブナは低標高域から開花・開葉がは

各踏査日において、クマが採食活動をしたために草図12．植生調査結果 群落別、階層別に積算優占度（SDR３）で示す。図中、黒棒はクマによる明確な採食痕跡が見られた種が倒れている地点を中心に踏査することで、採食種じまる。

と採食部位について痕跡の発見頻度を記録した（表− 10 −− 11 −② このころは、まだチシマザサのタケノコは地上後藤優介・有本勲・肴倉孝明・古林賢恒

部に出ていない。５月中旬ごろから低標高域ではタケえられる。

立山カルデラおよび周辺域におけるツキノワグマの食性位の精度が高いことから、直接観察に準じる方法でクchange in body weight of female Asiatic black

カルデラ内にパッチ状に小規模ではあるがブナ林、マの生態などを明らかにするためには５分間隔が必要

bears under captivity. Mammal Study Vol.24:1−6.

③ 同時に落葉性の多年生草本類も展開し始める。

ミズナラ林が分布し、その亜高木層・低木層にはツノとなる。と同時に追跡期間を長くして立山カルデラを橋詰隼人（1979）ブナ種子の発育にともなう化学成分

６月上旬には雪が解けた斜面に成育する草地にクマがハシバミ、ナナカマド、オオバクロモジなどが見られ行動圏として利用する期間の把握が必要になる。30分

いるのが観察された。

る。堅果類を始めこれらの果実の着果状況によって糞間隔にすると90日間、５分間隔では、16−20日間の追となった。

内容物に占める植物の葉部や茎部の出現率・含有率

跡が可能になる。したがって、立山カルデラの植物群が変化することがわかった。

落とクマの関係を評価するためには、複数頭数を対象

葛西真輔（2004）ニホンツキノワグマの行動特性と種に、測位間隔を組み合わせながらの調査研究体制が子散布に関する研究. 2003年度東京農工大学修士論必要になる。

文, pp37, 東京.

ノコが出始め、徐々に高標高地へと上がっていく。

この時期、採食植物の垂直的なフェノロジーの変化に対応させながらクマの採食行動様式を変化させていることが食性からも示唆される。

３）まとめの変化. 日林誌,Vol.61:342-345.
環境省（1982）第二回自然環境保全基礎調査現存植
生図富山県.

夏（７〜８月）の採食物としては、草本類が期間を2005年度の秋は、富山県ではブナが豊作になった

クマの生態を踏まえてクマの管理に結びつけるため

小坂井千夏（2005）Activity sensor付GPS受信機を用通して出現した。またアリの出現率が高くなった。カ

（永井2006）ため、多くのクマはブナの堅果に集中依には、各餌資源がクマの健康を維持する上でどのよういたニホンツキノワグマの日周行動の解析. 2004年

ルデラ内のヒメヤシャブシ群落、ススキ群落下では、存した（富山県自然保護課・NPO法人ライチョウ保護な価値を持つものであるのか、それらを採食するため

度東京農工大学卒業論文、pp45、東京.

アリを採食するために石をひっくり返した痕跡を確認

研究会2006、有本2006）。

に個体レベルでどれくらいの範囲を行動する必要があ

水野昭憲・野崎英吉（1985）白山山系のツキノワグマ

立山カルデラを利用するクマについて見ると2004年

るのか、行動する範囲の植物群落の構造などについての食性. 森林環境の変化と大型野生動物の生息動態

また、出現率の高いミヤマシシウドは行動圏内の植度の親仔の食性は、葉部組織が基本で果実に関して明らかにする必要がある。そのためには、GPS首輪をに関する基礎的研究、p.33-43、環境庁.

生調査から、広く優占しバイオマスが高いことが分はナナカマド・キハダの果実が若干認められるにとど装着する上述の方法を用いたケーススタディーをさらかった。2004年の秋にはオオハナウド、ミヤマシシウ

まった。2005年度の秋は、多くのクマと同様に液果・に増やさなければならない。

ドの葉部の採食は見られたが、2005年の夏期の利用に

核果・堅果を基本にしていることがわかった。木の際しては、葉部の採食は見られず茎部を集中利用して実としては、ミズキ、ナナカマド、オオバクロモジ、いた。季節的に異なる部位を利用していることから、

ミズナラ、ブナ、ツノハシバミを利用していた。やは

引用文献

ミヤマシシウド・オオハナウドはクマにとって重要なり、冬眠前の時期の食性としては、栄養価の高い食物

有本勲（2006）日本海側ブナ林におけるニホンツキノ

位置を占めていることが示唆された。石川県の白山山に執着することが基本になっていることが伺えた。

ワグマ（Ursus thibetanus jaonicus ）の秋季の採食している。

の自然環境と保全,ソフトサイエンス社、pp399、東京.
永井知佳（2006）日本海側ブナ（Fagus crenata ）の豊作年における堅果の落下量・粘性・花芽率・雌花序痕率について.2005年度東京農工大学卒業論文、他の季節の食性については、葉部・茎部組織、チシドへの依存がみられる（水野ら1985）。この現象は、

マザサ、アリが確認できた。オオハナウド・ミヤマシ

日本海側のブナ林を行動圏とするクマの特徴かもしれシウドといった高茎草本植物はブナ林の下層には発達

後藤優介（2004）ニホンツキノワグマの種子散布者ない。また、ヒグマの研究でもセリ科草本植物の採食しにくく、光環境の良好な環境にニッチをもつ。カルとしての役割.2003年度東京農工大学卒業論文、の報告があることから、セリ科植物の栄養価の季節性

デラはその条件を満たすところである。年間を通して

pp28、東京.

についての検討が必要である。

よく利用していることから、栄養分の季節的変化の調査が必要と考える。

高くなった。2004年10月のTF80（仔連れの雌成獣）

また、タンパク質や脂質の含有量が高いアリに関しの行動圏から採取された糞内容物と比較すると、葉部てもカルデラの植物群落と森林の植物群落で生息す組織の含有率は85.4%から、16.3%に減少している。そるアリの種類やそのバイオマスについての調査が必要のかわりミズナラ堅果の含有率が44.1%、また、ブナである。

の堅果も11.7%ではあるが検出された。2005年の秋期

今後の問題は、GPS首輪の使い方、つまり、測位成には、2004年秋期と異なり泥鰌池周辺斜面に成育する

功率に関係する測位間隔が問題となる。GPS首輪によ

ミズナラに結実が見られ、爪痕やクマ棚が形成され採るクマの活動時間の報告（小坂井2005、後藤2004、後食痕跡が確認された。カルデラ内のブナ林（松尾平、藤ほか2005）では、一日のクマの活動時間は40−50%

兎平周辺）は2005年も目視による観察から不作であっとなっている。そこで活動時間を12時間と考えると測た。そのため、他地域の多くのクマで見られたほどに位間隔と測位成功率の関係から12時間の測位点数は、

は糞内容物に占めるブナ堅果の出現率・含有率が高く

30分間隔では19点、５分間隔では137点となる。また、ならなかったと考える。

測位の精度であるが、２D−Fixと３D−Fixの測位成

堅果類に執着できた食物のバイオマスの構造が功率の割合についてみると５分間隔では25:75、30分間

2005年の葉部組織含有率の大幅な低下になったと考隔では45:55となる。2D−Fixよりも3D−Fixの方が測− 12 −

pp24、東京.
Nelson R.A., G.E.Folk Jr, E.W.Pfeiffer, J.J.Craighead,
C.J.Jonkel,and D.L.Steiger. （1983） Behavior,

植物とGPSにおける行動様式、2005年度東京農工

地でのクマの食性についての研究からもミヤマシシウ

秋（９〜10月）の採食物としては、果実の出現率が村井 宏・山谷孝一・片岡寛純・由井正敏（1991）ブナ林

biochemistry, and hibernation in black, grizzly,

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and polar bears.International Conference on Bear
Research and management. Vol.5:284−290.
富山県自然保護課NPO法人ライチョウ保護研究会（2006）富山県ツキノワグマ行動域調査報告書.pp70、

後藤優介・肴倉孝明・古林賢恒（2005）立山カルデラにおけるactivity sensor付きGPS受信機を用いたツ
キノワグマ生態調査、立山カルデラ砂防博物館研究富山県
坪田敏男（1991）クマ類の繁殖特性.生物科学、pp43

紀要、6:1−9.

（4）:190−194.

Hashimoto, Y.,and Y.Yasutaka.（1999）Seasonal【要 旨】
2004年度に引き続き、立山カルデラ周辺域において捕獲した１頭のクマにactiviti sensor付きGPS首輪を装着した。５分間隔で測位を行う設定にすることで、１日の中での活動コアエリア、休息コアエリアを抽出することが可能であり、各コアエリアにおける痕跡調査、採取した糞の分析を行うことでクマの行動と食性について検討した。堅果類が不作となった2004年秋には草本に、ブナが豊作となった2005年秋にはブナ堅果に強く依存したクマの行動事例を得た。
また、立山カルデラ周辺域において直接観察、痕跡調査および糞分析から2005年４月〜10月の食性を把握した。
カルデラ内において夏期は広く分布するセリ科植物を、秋期はパッチ状に生育する堅果類の利用が見られた。各餌
資源のバイオマスの季節変化、年変化に対応して食性を変化させていることが示唆された。

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