Ciconia（福井県自然保護センター研究報告）27：113-126（2024）

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福井県で確認されたキソチドリ(広義)(Platanthera ophrydioides
F.Schmidt)の生育地と個体数(2014-2023)の記録
榎本博之*1・阪本英樹 1・小林しのぶ 2
要旨：筆者らは福井県大野市と敦賀市でキソチドリ(広義) (Platanthera ophrydioides F.Schmidt)の個体を確認した.
2014 年 7 月 27 日から 2023 年 11 月 19 日まで生育地の個体数を調査した．敦賀市の生育場所は過去の植物標本記録がなく新生育地であった．生育地の地形と植生タイプは針葉樹がまばらにみられる腐植が堆積した広葉樹の比較的明るい林床や水が滴る苔むした岩場であった. 10 年間の調査で個体数が少なく，漸減傾向であった．生育地には
ブナ科植物と共生する外生菌根菌の子実体が多くみられた．
キーワード：キソチドリ，産地，絶滅危惧植物，生育環境，外生菌根菌，福井県

Hiroyuki ENOMOTO*1 ， Hideki SAKAMOTO1 ， Shinobu KOBAYASHI2. 2024. Record of habitat andpopulation of Platanthera ophrydioides F. Schmidt (2014-2023) confirmed in Fukui Prefecture. Ciconia(Bulletin of Fukui Nature Conservation Center) 27:113-126.
The authors confirmed individuals of Platanthera ophrydioides F. Schmidt in Ono City and Tsuruga City, Fukui
Prefecture. The population of the habitat was investigated from July 27, 2014 to November 19, 2023. The habitatof Tsuruga City was a new habitat with no records of past plant specimens. The terrain and vegetation types of thehabitat were humus deposits on relatively bright broad-leaved trees forest floors with sparse conifers, and mossy
rocks where water drips. In the 10-year survey, the number of individuals was small and the population was
gradually decreasing. Many ectomycorrhizal fruiting bodies coexisting with fagaceous plants were found in the
habitats of these plants.
Key words: Platanthera ophrydioides F.Schmidt, locality, threatened species, habitat, ectomycorrhizal，Fukui
Prefecture

はじめにない説を採用している植物事典や研究報告もある

ラン科のキソチドリはツレサギソウ属の多年性植

今回，確認した大野市 A のキソチドリの個体は茎物であり，種の中で地理的変異が大きく，関東より東(遊川 2015，Efimov2016)．

の高さが 30－40 ㎝程度あり，下部の葉 2－3 枚が大海地方の太平洋側に分布し，亜高山帯の林縁に生えきい北方日本海型のオオキソチドリの特徴を持つ個

Platanthera ophrydioides F.Schmidt var. monophylla

大きいキソチドリ(ヒトツバキソチドリの特徴を有る個体をキソチドリ(ヒトツバキソチドリ

Honda)としている．一方で葉も大型で北方型と言われ る オ オ キ ソ チ ド リ (P. ophrydioides var.

ophrydioides F.Schmidt)は樺太，南千島，北海道，本体も見られたが，個体の中には下部の葉が 1 枚だけする個体も見られた．しかし，生存している個 体数が少なく，生育地が近接しており，区別は難しかった．大野市 B のキソチドリの個体は茎の高さは 20－

州(東北地方および中部地方の日本海側)に分布する． 38 ㎝程度あり，下部の葉が 1 枚だけ大きいキソチド
これに対し，ナガバキソチドリ(P. ophrydioides var.

リ(ヒトツバキソチドリ)の特徴を有していた．

九州にかけて分布し，葉は線状狭楕円形となるタイ

20cm 前後の小型であり，最大葉が細長く伸びる点とか 1964，正宗 1969，前川 1971，イズミ 1982，神田

いる点，開花時期も 8 月上中旬で，結実時期も 9 月

australis Ohwi)は本州の中部地方から紀伊半島，四国，プで西南日本型として特徴づけられてきた(北村ほ1984，里見 1982，橋本ほか 1991，中島 2012，門田

2013，清水 2014)．キソチドリは地理的変異が連続的で個体差があり，形態学的差異の判別が困難であるため，キソチドリを１つの種として細かく分類し* 連絡・別刷請求先（Corresponding author）福井県自然保護センター
1 福井県植物研究会
2 福井県自然観察指導員の会

敦賀市の新たに発見したキソチドリの個体は 15－

標高が大野市 A の生育地に比べ低い場所で生育して～10 月と遅い点など，大野市 A のキソチドリの個体とは違った形質が見られ，ナガバキソチドリの特徴を有していた．このように，キソチドリは福井県では生育地の地理的変異が大きく，さらに個体数が少なTEL0779-67-1655

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榎本博之・阪本英樹・小林しのぶ

く情報不足のため，絶滅危惧種に入っていない(福井し，2022 年 8 月 27 日まで個体数の推移を調査した

キソチドリは，近隣県では石川県が準絶滅危惧に

8 月 14 日には 2 個体になっていた．2015 年 7 月 5

県 2016)．

指定している．石川県では，生育地は産地局限で，稀(表１)．
2014 年 7 月 27 日は 3 個体が生育しており，
日には 3 個体，7 月 26 日には 4 個体，8 月 12 日に産の植物であり，人の踏みつけ，自然遷移による個体は 3 個体が結実していた．2016 年 6 月 26 日には出2020)．岐阜県ではキソチドリは生育地の記録があるには 10 個体が開花盛期となり，個体はキソチドリ

数の減少が危険要因であると報告している(石川県が指定されていない(岐阜県 2014，岐阜県植物誌調
査会編 2019)．滋賀県では絶滅危惧種に指定され，森林伐採や植林，林道工事によって生育環境が悪化し，園芸用の乱獲によって個体数が減少していると報告している(滋賀県 2021，澁田 2012)．京都府では生育が確認されていないため絶滅危惧種には指定されていない(京都府 2023，村田 2004)．福井県での生育地

は改訂・増補福井県植物誌にはオオキソチドリで３ヶ所，ナガバキソチドリで１ヶ所，キソチドリで 14

蕾，開花始期の個体が 7 個体見つかった．7 月 10 日

(ヒトツバキソチドリ)の特徴を持つ個体や 2 枚程度
大きな下葉を有するオオキソチドリの特徴を持つ個体が近くで混在していた．7 月 24 日には 8 個体が結実していた(図１，２，３)．2017 年 7 月 15 日には 8個体あった．7 月 23 日には 5 個体となり，開花中晩期になっていた．7 月 30 日には 3 個体が結実していた．8 月 19 日には 1 個体だけが子房を充実させていた．

2018 年 2 月 7 日には福井市の平地でも積雪が 147

ヶ所記載されており，福井県植物図鑑①～⑤福井の㎝に達し嶺北地方中心に豪雪になった．大野市の生杉 2001)．

は出蕾，開花始期の個体が 5 個あった．8 月 5 日にコケと地衣・［補遺］には記載がない(渡辺 2003，若福井県博物同好会会報には，キソチドリが 1950～

1962 年に，ナガバキソチドリが 1973 年に福井県で育地でも雪解けが遅かったが，2018 年 6 月 23 日には結実個体 5 個体が生育していた．

2019 年 7 月 15 日には 3 個体あり，開花盛期にな採集された報告がある(渡辺 1962，若杉 1978)．

っていた．花は葯隔が 2－3 ㎜と幅広く，葯室は平行，

れのある野生動植物」の編纂のための調査と環境省

杭状で長さ 10－12 ㎜程度の形状の花であった(図このため，筆者らは「改訂版 福井県の絶滅のおそ

第５次レッドリスト作成のための福井県調査で現地に赴き調査した．2014 年から 2023 年にかけて生育

個体数の推移を調べた．

調査地と調査方法
調査地は隣県の情報(橋本・里見 1976，石川県白山

自然保護センター1995)を基に福井県で類似する環蕊柱も平たく幅があった．距は楕円柱の先端が尖る

４)．
8月3日には結実した個体が2個体見つかった．

8 月 17 日にも生育地周辺を中心に範囲を広げて調査したが１個体は子房が充実していたが，１個体はシカの採食によって子房の部分がなくなっていた(図5)．2020 年 7 月 19 日には 5 個体発見し，開花盛期から終期になっていた．8 月 9 日には結実した 5 個

体が見つかった(図 6)．

2021 年 1 月には大野市街地の積雪が 150 ㎝以上

境を踏査し，生育に適する環境にあたる場所を中心に達し豪雪になった．キソチドリの生育地でも 6 月

1969，梅原 2016)．確認された生育地は針葉樹がま

7 月 24 日には開花終盤の結実期の 3 個体を発見しに本種の個体を目視で観察した(宮脇 1967，宮脇

ばらにみられる腐植が堆積した広葉樹の比較的明るい林床の縁や水が滴る苔むした岩場であった.比較的日当りの良い場所に生育していた．

結果
1. 大野市 A 生育地の個体数の推移

2014 年 7 月 27 日にキソチドリの生育個体を発見

26 日には 4 個体を発見したが，開花個体はなかった．
た．8 月 21 日には，入念に調査したが 7 月に見つけた 3 個体だけが結実充実していた．

2022 年 6 月 26 日にはキソチドリ 5 個体を発見し，

出蕾始期の状態であった．7 月 24 日には開花終盤から結実期の 5 個体を確認した．2 個体が結実していた．8 月 27 日には，入念に調査したが 2 個体だけが結実充実していた．キソチドリの生育地付近にはベニタケ科のシロハツ(Russula delica)が多くみられた福井県で確認されたキソチドリ(広義)の生育地と個体数(2014-2023)の記録

表１ キソチドリ (広義)(Platanthera ophrydioides F.Schmidt )の生育地と個体数の推移(2014-2023)
調査時期(年) (月/日)
2014
7/27
8/14

大野市A
個体数
3
2

2015

7/5
7/26
8/12

2016

4/24
6/19
6/26
7/10
7/24

7
10
8

出蕾開花始期
開花盛期
結実

2017

7/15
7/23
7/30
8/19

8
5
3
1

開花盛期
開花中晩期
結実
結実充実

2018

6/17
6/23
7/22
8/5
8/12

5

出蕾開花始期

5

結実

3

開花盛期

2019

2020

2021

2022

2023

7/15
7/21
7/24
8/3
8/4
8/17
9/14
7/18
7/19
7/26
8/1
8/9
8/30
5/8
5/30
6/26
7/11
7/24
8/1
8/21
5/8
5/28
6/26
7/2
7/10
7/24
7/31
8/16
8/27
8/28
9/17
10/16

大野市B
個体数

敦賀市
個体数

3
4
3
0
1

4

出蕾

4

開花前

4

開花盛期

3

出蕾

4

開花始期～盛期

7

開花始期

5

2葉展開

5

開花始期

6

2葉展開

13

花茎伸長蕾形成期

1010開花始期，３番花蕾
開花盛期，シカ採食886

開花後期，シカ採食
結実期
結実充実期

10
7

1番花破蕾前開花始期～盛期，シカ採食跡5個

4

開花盛期，結実前，シカ採食跡2個

33

開花終盤，結実始期，シカ採食跡1個
結実，シカ採食1跡個

0
2

結実

2

1個充実，1個シカ採食
0
0

5

開花盛期

5

結実充実

0

0
0
4

出蕾
0

3

開花結実

3

結実充実

5

出蕾開花直前0

0
5

開花終盤～結実期

2

充実期

5/6
6/17
7/16
7/20
8/6
8/11
8/19
8/27
9/2
9/16
9/18
9/23
9/30
10/7
10/14
10/28
11/19

0
0
5

大野市標高1350～1400ｍ

開花盛期，シカ採食跡3個

2

結実1個，シカ採食跡2個

2

結実1個，シカ採食枯進行

22

シカ１個体花茎大部分採食
結実期，蒴果茶褐色

2

結実期，蒴果黒褐色，充実

大野市標高1250～1300ｍ

3

結実期，蒴果緑色

3
3
3

結実期，1番花蒴果茶褐色他個体は緑色
結実期，1個体蒴果茶褐色他個体は緑色
1番花蒴果裂開，他個体は茶褐色

敦賀市標高300ｍ

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116

榎本博之・阪本英樹・小林しのぶ

図１ キソチドリの群落(2016 年 7 月 10 日大野市 A) 針葉樹が疎らにある広葉樹混交林の林床に開花個体が10 個体見られた．個体の中には下葉が 2 枚程度大きな個体もあった．

図２ キソチドリの生育状況(2019 年 7 月 15 日大野市 A
ヒトツバキソチドリの特徴を持つ個体)下部から順番に開花し結実する．最初の花は開花終盤Ⓐ，上部の花は開花盛期であるⒷ．花は下を向いて咲く図３ キソチドリの個体(2016 年 7 月 10 日大野市 A
オオキソチドリの特徴を持つ大型個体)．草丈 40 ㎝，下葉2 枚程度が大きい．

福井県で確認されたキソチドリ(広義)の生育地と個体数(2014-2023)の記録

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図４ キソチドリの花(2019 年 7 月 15 日大野市 A ヒトツバキソチドリの特徴を持つ個体)
花は葯隔Ⓐが 2―3 ㎜幅広く，葯室は平行，蕊柱Ⓑも平たく幅がある．距©は楕円柱杭状で
長さ 10―12 ㎜程度先端が細くなる．

図５ キソチドリの結実した子房をシカが採食した状況(2019 年 8 月 17 日大野市 A)下部の花柄子房があった位
置Ⓐ．上部は鋭く切取られているⒷ

図６ キソチドリの結実状況(2020 年 8 月 9 日
大野市 A)受粉が完了した花は子房が充実しているⒶ，未受粉花は子房が膨らんでいない
Ⓑ．

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榎本博之・阪本英樹・小林しのぶ

2018 年 7 月 22 日には 4 個体が開花直前の蕾の状態であった．8 月 12 日には 4 個体が開花しており，盛期の状態であった(図８)．花は葯隔が 2 ㎜，葯室は平行，蕊柱も平たく幅がある．距はくさび状で長さ8－10 ㎜程度あり先端が尖る大野市のキソチドリの特徴を持った少し小型の花であった(図９)．2019 年
7 月 24 日には出蕾していた個体が 3 個体あった．8

月 4 日には4 個体が開花始期から盛期となっていた．
2020 年 8 月 1 日には 7 個体あり，開花始期の状態で図７ 大野市のキソチドリ生育地付近に発生したシロハツ(Russula
delica) (2022 年 8 月 27 日大野市 A)

あった．2021 年 5 月 30 日には 5 個体が 2 葉展開の状態で生育していた．8 月 1 日には 5 個体あり，開花始期の状態であった．2022 年 5 月 28 日には 6 個(図７)．

体が 2 葉展開の状態で生育していた．7 月 10 日には

2. 大野市 B 生育地の個体数の推移

体が 7 個体あった．7 月 31 日には 10 個体が開花始2016 年 6 月 19 日にキソチドリの生育個体 1 個体を発見し，2023 年 10 月 7 日まで個体数の推移を調

13 個体見つかり，花茎が伸長し蕾を形成していた個期となっていた．1 番花が開花しており，3 番花以降

は蕾の状態であった．8 月 16 日には 10 個体あり，査した(表１)．2016 年は 1 個体が生育していたが，開花盛期の状態になった個体が 6 個体あった．4 個

7 月 21 日，2020 年 7 月 18 日，2021 年 7 月 11 日，には 8 個体あり，開花後期の状態になった個体が 52017 年，2018 年には調査していなかった．2019 年

2022 年 7 月 2 日に調査を行ったが，個体は確認できなかった．
2023 年 7 月 16 日には 5 個体を確認した．
開花始期～盛期の個体が 2 個体見つかった．個体はキソチドリ(ヒトツバキソチドリ)の特徴を持つ個体と 2 枚程度大きな下葉を有するオオキソチドリの特徴を持つ個体であった．2 個体はシカによる採食で

体は花序が切断された状態になっていた．8 月 28 日

個体あり，2 個体は花序が切断されていた．シカの採食による影響と考えられた．9 月 17 日には 8 個体あり，5 個体が結実していた(図 10)．10 月 16 日には6 個体が残っており，4 個体が結実していた．2 個体
は花序が切断されたまま生育していた．

2023 年 7 月 20 日には 10 個体見つかり，花茎が伸上部の茎葉辺りまで消失しており，1 個体は花茎が長し蕾を形成していた個体が 8 個体あった．8 月 6

個体は，結実していたが，残り 1 個体は下部 1 枚の

1～2 番花が開花しており，3 番花以降は蕾の状態でなくなっていた．8 月 11 日には 2 個体があった．1

日には 7 個体の内 2 個体が開花始期となっていた．

葉を残して，採食されており，衰弱していた．8 月 27あった．8 月 19 日には 4 個体あり，開花後期の状態ていた．残り 1 個体は採食されており，枯死寸前でされた状態になっていた．
9 月 2 日には 3 個体あり，

日には，1 個体が結実しており，蒴果は黄褐色に熟しあった．9 月 18 日には蒴果１個が残っている結実後期の個体とシカの採食で下の葉一枚残っている個体の 2 個体となっていた．9 月 23 日には 2 個体が生育しており，１個体は蒴果が茶褐色化した個体となっていた．10 月 7 日にも 2 個体が生育しており，１個
体は蒴果が黒褐色化した個体となっていた．

3. 敦賀市生育地の個体数の推移

2018 年 6 月 17 日に下部の本葉が長楕円形のナガ

バキソチドリの特徴を持ったキソチドリの個体 4 個体を発見し，2023 年 11 月 19 日まで個体数の推移を調査した(表１)．

になった個体が 3 個体あった．1 個体は花序が切断2 個体が開花終盤から結実始期の状態で，1 個体は花序が切断されていた．9 月 16 日には 3 個体あり，2個体が蒴果の充実する結実中期，1 個体は花序がない状態で残っていた．敦賀市のキソチドリの生育地付近にはベニタケ属のキノコ (Russula sp.)が多くみられた(図 11)．9 月 30 日には 3 個体あり，2 個体の蒴果が緑色の状態，1 個体は花序がない状態で残っていた．10 月 14 日には 3 個体あり，2 個体のうち 1

個の 1 番花の蒴果が茶褐色になっていたが，ほかの蒴果は緑色の状態，1 個体は花序がない状態で残っていた．10 月 28 日には 3 個体あり，11 月 19 日に

福井県で確認されたキソチドリ(広義)の生育地と個体数(2014-2023)の記録

119

図９ キソチドリの花(2018 年 8 月 12 日敦賀市ナガバキソチドリの特徴を持つ個体) 花は葯隔Ⓐが 2 ㎜程度，葯室は平行，蕊柱も平たく幅がある．距©は楕円柱杭状で長さ 8-10 ㎜程度先端が尖る．大野市の個体より小型．

図８ キソチドリの生育状況(2018 年 8 月 12 日敦賀市ナガバキ
ソチドリの特徴を持つ個体)下部の 1 葉が長楕円形．大野
市の個体より小型．下部から順番に開花する．最初の花は開花盛期Ⓐ，上部の花は開花始期Ⓑ．花は下を向いて咲く

図 10 キソチドリの結実状況(2022 年 9 月 17 日敦賀市ナガバキ
ソチドリの特徴を持つ個体) 受粉が完了した花は子房が充実しているⒶ，未受粉花は子房が膨らんでいないⒷ．

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榎本博之・阪本英樹・小林しのぶ

8 月 11 日には 2 個体あったが，草丈は 19.0cm で葉数は鱗片葉も含めて 3.5 枚あった．1 個体が結実しており，結実数は 1 個/個体であった．もう 1 個体はシカの採食によって枯死寸前であった．
8 月 27 日には，結実している個体の蒴果は熟し始めていた．9 月 18

日には蒴果は黄褐色になり，熟していた．9 月 23 日にも蒴果は茶褐色になり，縫合線が大きくなっていた．10 月 7 日には蒴果は黒褐色になり，縫合線が一部割れていた(表２)．
図 11 敦賀市のキソチドリの生育地付近に発生していたベニタケ属のキノコ (Russula sp.) (2023 年 9 月 16 日)

も 3 個体あり，蒴果がある 2 個体のうち 1 個体の 1

番花の蒴果が裂開し，種子散布していた．

4. 2020 年～2023 年の個体数，開花個体数，草丈，
葉数，葉長，葉幅，花数について

敦賀市の生育地では，2020 年 8 月 1 日に，開花個

体数，草丈，葉数，葉長，葉幅，花数(調査個体 7 個

体の平均)を記録した．2020 年の草丈は 18.0cm と小型で葉数は鱗片葉も含めて 3.6 枚あった．最大葉の葉長は7.5cm，
葉幅1.9cm と線状狭楕円形であった．

花の状態は開花始期で，花数は 7.0 個/個体であった．
2021 年 8 月 1 日には，5 個体が開花始期であった．

大野市 A の生育地では，2020 年 8 月 9 日には，開草丈は 19.0cm，葉数 3.8 枚，花数 5.0 個/個体であっ査個体 5 個体の平均)を記録した．2020 年 8 月 9 日

2022 年 7 月 10 日には，13 個体中，花茎が伸長し花個体数，草丈，葉数，葉長，葉幅，花数，結実数(調の草丈は 32.0cm と大型で葉数は鱗片葉も含めて 4.6

た．

蕾を形成していた個体が 7 個体あった．草丈は枚あった．最大葉の葉長は 4.6cm，葉幅 3.2cm と楕

13.1cm と小型で葉数は鱗片葉も含めて 3.7 枚あった．

年 7 月 24 日には，2 個体が開花終盤で 1 個体が結実

丈は 13.8cm，葉数は 4.1 枚あった．1 番花が開花し，円形であった．結実数は 6.2 個/個体であった．2021

7 月 31 日には 10 個体が開花始期となっていた．草していた．草丈は 25.7cm，葉数 4.0 枚，花数 5.0 個

3 番花以降は蕾の状態で，花数は 4.7 個/個体であっ雪の影響でキソチドリの発芽，生長が遅れ，花茎も短なった個体が 6 個体あった．花数は 3.3 個/個体で，/個体，結実数も 1.3 個/個体であった．2021 年は残く，草丈も小さくなったと考えられた．2022 年 6 月
26 日には 5 個体を調査し記録した．草丈は 30.8cmとなった．7 月 24 日には開花終盤から結実期の 5 個体を調査した．草丈は 36.2cm で敦賀市の個体よりは大型であった．葉数は 3.8 枚，花数は 7.2 個/個体(調査個体は開花結実個体 5 個体，花序の痕跡含む)，結た．8 月 16 日には 10 個体あり，開花盛期の状態に

7 月31日より減っていた．
4個体は花序がなかった．
8 月 28 日には 8 個体あり，花は開花後期になった個体が 5 個体あった．花数は 2.8 個/個体で，8 月 16 日

より減っていた．9 月 17 日には 8 個体あり，結実個

体は 5 個体で，結実数は 2.2 個/個体となっており，
花数より結実数は減っていた．10 月 16 日には 6 個

実数は 4.5 個/個体(調査個体は結実個体 2 個体)であ体と減少し，結実個体は 4 個体で，結実数は 2.8 個/した．草丈は 38.5cm，葉数 4.0 枚，結実数は 3.0 個

2023 年 7 月 20 日には，10 個体中，花茎が伸長しった．8 月 27 日には 2 個体を調査(調査 2 個体平均)/個体(結実個体 2 個平均)であった(表２)．

個体となっていた．

蕾を形成していた個体が 8 個体あった．草丈は

大野市 B の生育地では，2023 年 7 月 16 日に，開15.4cm で葉数は鱗片葉も含めて 5.0 枚あった．生長

2 個体の平均)を記録した．草丈は 19－38cm と大き体であった．8 月 6 日には，草丈は 20.0cm で葉数は花個体数，草丈，葉数，葉長，葉幅，花数(調査個体な個体もあるが，シカの採食で平均値では 23.2cm と小さく，葉数は鱗片葉も含めて 3.8 枚あった．最大葉の葉長は 6.8cm，葉幅 4.0cm と楕円形であった．花の状態は開花盛期で，花数は 6.3 個/個体であった．

が早い個体で 1 番花が破蕾し始め，花数は 5.0 個/個
5.0 枚あった．花は開花始期～盛期で花数は 7.0 個/個体であった．8 月 19 日には，草丈は 18.5cm で葉数は 4.5 枚あった．花は開花盛期～結実前，花数は6.3 個/個体で，結実数は 1.0 個/個体であった．9 月

福井県で確認されたキソチドリ(広義)の生育地と個体数(2014-2023)の記録

121

表２ キソチドリの草丈，葉数，葉長，葉幅，花数，結実数(2020-2023)
生育地
大野市A

大野市B

敦賀市

調査時期
(年) (月/日)
2020
8/9

個体数
(個)
5

開花個体数
(個)

結実個体数 草丈
(個)
(cm)
5
32.0

葉数
(枚)
4.6

葉長
(cm)
4.6

葉幅
花数
結実数
(cm) (個/個体) (個/個体)
3.2
6.2

2021

7/24

3

2

1

25.7

4.0

4.3

3.0

5.0

2022

6/26
7/24
8/27

5
5
2

5

2
2

30.8
36.2
38.5

3.4
3.8
4.0

5.5
5.6
6.5

4.0
3.8
5.5

8.0
7.2

7/16
8/11
8/27
9/18
9/23
10/7

5
2
2
2
2
2

3

23.2
19.0
18.5
18.5
18.5
18.0

3.8
3.5
3.0
3.0
2.5
2.5

6.8
6.5
5.5
3.5
3.5
3.5

4.0
4.0
4.0
2.0
2.0
2.0

6.3

1
1
1
1
1

8/1

7

7

18.0

3.6

7.5

1.9

7.0

2023

2020

4.5
3.0

1.0
1.0
1.0
1.0
1.0

2021

8/1

5

5

19.0

3.8

6.0

1.9

5.0

2022

7/10
7/31
8/16
8/28
9/17
10/16

13
10
10
8
8
6

7
10
6
5

3.7
4.1
3.9
4.5
4.1
3.7

5.4
4.9
4.5
5.2
5.1
4.8

1.5
1.9
2.5
1.8
1.6
2.0

3.5
4.7
3.3
2.8

5
4

13.1
13.8
12.3
12.2
12.1
12.7

7/20
8/6
8/19
9/2
9/16
9/30
10/14
10/28
11/19

10
7
4
3
3
3
3
3
3

8
2
3
2

1
2
2
2
2
2
2

15.4
20.0
18.5
18.0
16.0
16.0
16.3
18.0
18.0

5.0
5.0
4.5
4.0
3.6
3.0
3.0
3.0
2.7

5.4
5.5
5.8
5.5
5.5
5.3
5.3
5.3
5.3

1.6
2.0
1.9
2.0
2.0
2.0
2.0
2.0
2.0

5.0
7.0
6.3
1.5

2023

1.3

開花盛期，草丈19～38cm
結実期，シカ頂花採食跡2個
蒴果黄褐色
蒴果茶褐色
蒴果黒褐色，1ヶ所裂開

2.2
2.8

1.0
5.5
6.0
6.0
6.0
4.5
4.0

花茎伸長，出蕾
開花始期～盛期，草丈17～23cm
開花盛期～結実前，シカ頂花採食跡2個
開花終盤～結実始期
蒴果緑色，シカ頂花採食跡1個
蒴果肥大緑色，シカ頂花採食跡1個
1番蒴果茶褐色，その他緑色
1個体蒴果茶褐色，他1個体蒴果は緑色
1個体蒴果種子散布，他1個体蒴果は茶褐色

草丈，葉数，葉長，葉幅は個体数の平均，花数は開花個体数，結実数は結実個体数の平均
敦賀市2022年，2023年は10個体または個体数の平均
葉数：鱗片葉を含む 葉長，葉幅：最大葉を計測

2 日には，草丈は 18.0cm で葉数は 4.0 枚，花は開花

考察個/個体であった．9 月 16 日には，草丈は 16.0cm でキソチドリの分布と生育環境，植生，送粉動物，ランは 6.0 個/個体であった．9 月 30 日には，草丈は

キソチドリは日本の北海道から九州まで生育し，終盤～結実始期，花数は 1.5 個/個体で，結実数は 5.5

葉数は 3.6 枚あった．蒴果は緑色の結実期で，結実数

菌根菌，シカの下草採食との関係，保全方策

16.0cm で葉数は 3.0 枚あった．蒴果はまだ緑色の結林床の縁など比較的明るい場所に生育することが知には，草丈は 16.3cm で葉数は 3.0 枚あった．1 番蒴

含むことから，形態学的差異の判別が難しい種であ

実期で，結実数は 6.0 個/個体であった．10 月 14 日

果は茶褐色であったが，その他の蒴果はまだ緑色の結実期で，結実数は 6.0 個/個体であった．10 月 28

日には 3 個体が残っており，草丈は 18.0cm で葉数は 3.0 枚あった．1 個体の蒴果は全部茶褐色であったが，その他個体の蒴果はまだ緑色の結実期で，結実数
は 4.5 個/個体と減少した．11 月 19 日には 3 個体が残っており，草丈は 18.0cm で葉数は 2.7 枚であった．
1 個体の下部の蒴果は裂開し種子散布していた．

られている．しかし，連続した地理的変異や個体差をり，今回，確認した福井県大野市 A のキソチドリが，オオキソチドリとすると生育分布の西南限にあたると考えられる．一方，敦賀市の個体をナガバキソチド

リとすると長野県南部と同じ水準の緯度にあり，北限にあたると考えられる．

生育地付近の植生は，大野市 A，B では針葉樹がまばらにみられる腐植が堆積した広葉樹の比較的明るい林床の縁に生育しており，ブナ，イタヤカエデ，

それ以外の個体の蒴果は茶褐色になり充実していた． オオバクロモジなどの中低木類，ササユリ，サンカヨ
もう 1 個体の蒴果は，大きく発育しなかった．発育ウ，マイヅルソウなどが下層植生を構成していた．敦

少した．敦賀市の生育地は大野市に比べ，標高も低い

ラ，アカシデ，ホオノキ，ヤマモミジ，オオカメノキ，が止まった蒴果は落果し，結実数は 4.0 個/個体と減場所にあり，個体は大野市の個体に比べ比較的に草丈が小さく，開花期も，結実期も遅かった(表２)．

賀市の生育地は，スギの植林が行われた場所に，コナ

クロモジなどが残っている林床の渓流沿いの水が滴る苔むした岩場であった.

キソチドリを含むラン科ツレサギソウ属の開花結122

榎本博之・阪本英樹・小林しのぶ

実に関与する送粉動物と花の形態については井上健の生育地とホソバノキソチドリが生育する地点では

ギソウ節は鱗翅目昆虫の複眼に花粉塊を付着する送ので，送粉昆虫は共通のヤガ類やシャクガ類ではあさせる方法は昆虫が口吻を距に挿入した時に葯隔がしかし，生物多様性が豊かな地域であるので，まだ判博士の研究が詳しい．キソチドリが含まれるヤマサ
粉様式をとるグループである．花粉塊を昆虫に付着広いために花粉塊が口吻ではなく複眼に付着するよ
うに花の構造を変化させている．ヤマサギソウ節はグループ内で花形が多様に分化しており，その変異は送粉昆虫によって引き起こされている．距が比較的長いハシナガヤマサギソウではスズメガが，ハチ

距離で約 2000ｍ，標高差が 600～700ｍ離れている

るが，自然交雑は起こる可能性が低いと考えられた．
明していない別の場所にキソチドリやホソバノキソ

チドリの生育場所があり，虫の行動範囲が広ければ，自然交雑の可能性はあると考えられる．実際に大野

市 A の生育地ではオオキソチドリ型やヒトツバキソ
チドリ型など多様な形態に変化したキソチドリの個ジョウチドリでは中型のシャクガが送粉昆虫である． 体が見つかっているので，送粉昆虫によってキソチ
キソチドリの花は，葯隔の長さが 2 ㎜，蕊柱の間隔

ドリの個体に変異が発生した可能性が示唆された．

距の向き，花の色の形質によって，その生育地に多いには，生育地の環境を守り，送粉昆虫や生物の多様性と報告している(井上 1983a，1983b)．

よる個体数の維持や増加を図っていく必要がある．

幅が 2 ㎜，距は 11 ㎜程度であり，距の長さ，太さ，中型のヤガによって送粉が行われていることが多い

実際の福井県のキソチドリの花を観察すると，大

今後，種子繁殖による生育個体の増加を図るためを維持して，開花結実する個体を増やし，種子散布にまた，最近の研究では多くのランはその自生する

野市 A，敦賀市の個体の両方とも葯隔の長さが 2－3地域の植物と外生菌根を形成する菌と深い共生関係

幅広くなっていた．距は 8－12 ㎜程度とヤマサギソ

ツレサギソウ属を含むラン科植物は発芽から光合成㎜程度あり，それに伴って蕊柱の間隔も 2 ㎜程度とウ節の花の中では中間的な長さであった(図４，８)．
大野市 A の生育地では，2020 年，2021 年，2022 年
ともに結実した個体が見られ，生育条件が良好であることが考えられた．キソチドリは下部から順番に開花し，成熟していく．下部の花は受粉が行われると，花柄子房が膨らんでいく．結実した個体が観察されたことから，送粉昆虫を誘引し，受粉を促すことができたと考えられる．しかし，送粉昆虫による受粉が不完全な花は結実していなかった(図 6)．

さらに井上健博士は，キソチドリの花の形態が変化した個体を 1978 年に山形県の月山周辺で採集しを持っていることを報告している(大和・谷亀 2009)．
ができるようになるまで，ラン菌根菌に炭素源を依存し生育する種が多い．ある程度，成長すると自身の光合成産物で生育に必要な炭素源を確保する種(陽生ラン)から，光合成が十分にできずラン菌根菌に炭素源を依存する種(陰生ラン)まで依存度合いは種によって違っている．キソチドリが含まれるツレサギ
ソウ属についても個体の繁殖は難しく，長期の栽培技術が確立されてないことから，炭素源供給能力の高い菌類と菌根を形成するランの可能性は高い(佐藤 2001)．

ランの共生菌として明らかになっているのは，リており，ホソバノキソチドリとキソチドリが自然交

ゾクトニア属菌であり，このリゾクトニア属菌の完(井上 1983b)．

Thanatephorus 属，Waitea 属(Ceratobasidiaceae)，との遺伝的攪乱が起こっているのかを調査した事例(Sebacinaceae)の 3 科 5 属となっている(国永 2002)．

雑した可能性のある雑種個体であると報告している
兵庫県内のサギソウ生育地間で虫媒による園芸種

では，交雑が起きるためには，半径 640m 以内の近全世代は，すべて担子菌で Ceratobasidium 属，Tulasnella

属 (Tulasnellaceae) ， Sebacina

属

こ の う ちラ ン の共 生 菌は Ceratobasidium 属 ，隣に生育地があれば，虫媒による自然交雑で雑種形

Thanatephorus 属，Tulasnella 属，Sebacina 属の 4(Nakahama et al 2021)．サギソウは主にセセリチョと類縁のツレサギソウ属では北海道産ホソバノキソ成が行われる可能性があると指摘しているウ科の虫媒によって受粉が行われることがわかっている(木村 1980)．

現在，判明している福井県大野市 A のキソチドリ属が報告されている(大和・谷亀 2009)．キソチドリ
チ ド リ の 共 生 菌 が ， Tulasnella 属 の Tulasnelladeliquescens であるとの報告がある(植竹ほか 1999)．
したがって，キソチドリも菌類との共生を必要とす福井県で確認されたキソチドリ(広義)の生育地と個体数(2014-2023)の記録

123

る植物だと考えられる．キソチドリが生長し発育す

野市 A のキソチドリの生育地は 2019 年にシカの採和にも考慮する必要があると考える．

日には蒴果が切取られた個体が見られた(図 5)．一方，るには，生育地の環境に棲む土壌細菌との菌叢の調
石川県の 2009～2011 年の 3 年間において白山砂防新道(別当出合～高天原約 7 ㎞)の開花状況を 6 月～10 月まで 1，
2 週間ごとに調査した報告によると，

キソチドリは，2009 年，2010 年には１個体も開花していなかった．しかし，2011 年には 7 月 11 日～8 月

食の影響もみられ，個体数が２個体と減少し，8 月 17

敦賀市の生育地付近でも同様にシカの採食によって
林床下草は草種の減少を招き，イノシシの掘起しにより希少植物の被害がより大きくなっているものと考えられた．

敦賀市の生育地では 2018 年 6 月 17 日～2023 年

12 日まで亜高山帯付近で開花していた．その中で 7

11 月 19 日まで 3～13 個体で推移している．
そして，開花期間は，高山帯にいくほど消雪期間および温度は 4 個体で，結実数も 2.8 個/個体と多くなかった．

月 21 日が 12 個体と最も多かった．開花パターンやの影響を受け，生育に影響をおよぼす(吉本・野上2022 年は 13 個体あった中で，結実まで進んだ個体

2023 年は 10 個体あった中で，結実まで進んだ個体

2009，2010，2011)．白山室堂のクロユリでは 1994

は 2 個体であった．

結実率比較において消雪が１カ月遅い 1994 年でもウの生育地でも同様の個体数の推移が見られた．標2021 年の積雪が多かった年でも本県のキソチドリ

ソウの個体数は 2017 年 7 月が最も多く 12 個体だっ年(多雪年)の 53 個体と 1998 年(少雪年)の 56 個体の大きな差がないことを報告している(野上 1998)．
が結実していたのは，キソチドリの開花時期に合わせて訪花昆虫の発生もうまく対応できる豊かな生物
多様性が存在していたためと考えられる．

しかし，一般的に生物は分布の中心部よりも分布限界地域の方が生育に適した場所の広がりが狭く，近くに同種の分布地がないと絶滅しやすい (米山1991)．石川県よりも南に位置する福井県の地理的な位置がオオキソチドリを含むキソチドリの個体数の少なさにつながり，ナガバキソチドリの特徴を有す
る敦賀市のキソチドリ生育地は北限に近いと考えられ，今まで生育地の情報不足，個体の同定が困難なた

福井県内に自生する同じラン科のオオヤマサギソ

高の高い福井県大野市 A で観察されたオオヤマサギ
たが，標高の低い永平寺町や敦賀市の生育地では，１～数個体しかなく，個体が出芽してすぐの小さい個体の時期にイノシシの掘り起しやシカの採食の被害を受け，個体自体が大きく生長するまでは，花序をつけない個体が多い．小さな個体は花序をつけても開花数も少なく，生長も比較的遅いため，暖かくなり虫による花の被害を受ける頻度や程度が増えている(榎本・阪本 2022)．このようなオオヤマサギソウの生育地で起こっている現象がキソチドリの生育地でも同様に起きていると考えられた．

シカの採食と環境についての研究では福井県境のめ絶滅危惧種に入らなかったと考える．

京都大学芦生研究林の報告が詳しい．芦生研究林枕生息する環境がどのように変化するのか調査を継続

から 2007 年の２年間の開花植物相と開花株数の変変化に注意を払い，個体数を増やすことから始めるによると，シカの採食によって開花植物は 84 種から

これからもキソチドリの個体数の推移と合わせて， 谷地区の 1989 年から 1994 年の 6 年間と 2006 年する必要がある．送粉昆虫の活動，土壌微生物の環境必要がある．大野市 A の生育地のように結実個体が化を比較して，シカの採食圧について調査した報告
56 種に減少し，開花しなくなった植物のうちの 22ある程度増え，種子が確保できれば，種子パケット法

種は地域絶滅した可能性がみとめられた．特に大形法による移植適地の判定などを調査し，キソチドリ

たなかった．開花時期では，春咲き種群よりも初夏・などを取り入れた好適菌根菌の同定，野外播種試験の保全に適する環境や影響について，知見を広げていく．そして最新技術である種子スティック野外播種法などを試みることで個体数の増殖に向けた取り組みを行うことは重要であると考える(辻田・遊川
2008，遊川 2019，山﨑 2019)．

調査した 2014 年から 2023 年の 10 年間で特に大植物種の減少が高く，小形植物種は増減変化が目立
夏咲き種群と秋咲き種群で減少種数の割合が高かったと述べている．植物体の大きさと開花時期の両方の形質がシカの採食によって影響することを指摘している(藤井 2010）．

さらに，シカの採食によって菌叢の変化も起こっていることが報告されている．丹沢山地のシカの採124

榎本博之・阪本英樹・小林しのぶ

食から保護されている植生保護柵内部と，採食を受体数は減少傾向であり，個体数の推移と合わせて，キ数と細根重量は，いずれも柵内の方が多く，細根重は影響によって，どのように変化するのか調査を継続

ける柵外部とを比較した調査では，外生菌根の根端
柵外の 1.3 倍，菌根端数は柵外の 2.3 倍であり，シカ

採食の影響は，細根よりも菌根により強く表れ，植生

保護柵が，樹木根系の保護と外生菌根の発達にも効果があると指摘している(藤澤ほか 2007)．

ソチドリの生育する環境が野生動物や土壌微生物のし，知見を集約しながら，キソチドリの個体を増やすための実践的取り組みに繋げていくことが重要になる．

キソチドリの個体数の保全，増加に結び付くよう

大野市 A のキソチドリ生育地では，ブナ科植物とにするためには，調和のとれた生物多様性の環境を多くみられ(図 7)，敦賀市の生育地でもコナラ(ブナ群落は，渓流沿いの斜面の岩場にあり，動物の侵入が共生する外生菌根菌であるベニタケ科のシロハツが科)，アカシデ(カバノキ科)などと共生する外生菌根菌であるベニタケ科の子実体が見られた(図 11)．このことは，キソチドリが生育する場所は，ブナ科植物が発達し，それに伴い外生菌根菌の子実体が多く発生する菌叢の多様性が維持された環境であると考えられた．

外生菌根菌を形成する植物は約 6 千種あり，世界中の森林の優占種であるブナ科，マツ科，カバノキ科，ヤナギ科，フタバガキ科，フトモモ科などが含まれる．そのため，多くの草本植物と共生関係を持つアーバスキュラー菌根よりも，外生菌根菌は物質循環やバイオマス量で地球上最大の共生関係を構築している．外生菌根を形成するのは主にキノコを形成する担子菌や子嚢菌で，種数は 2 万 5 千種程度ある．

これらの菌種は，特定の樹種とだけ共生する菌種，ある程度樹種を限定する菌種もあれば，多くの樹種と幅広く共生する菌もある．外生菌根菌は，森林堆積土

壌中から複雑な有機化合物の形で存在する窒素やリンなどの養分を分解，吸収，利用する能力に優れてい

る．外生菌根性の樹木は，こうした有利性を得るため醸成することにある．敦賀市の生育地で観察されたある程度制限されるため，個体数を維持できていた．
しかし，豪雨などの冠水で堆積土壌の流亡やシカの個体数増加による採食圧によって個体数が減少してしまう可能性を含んでいる．この生育地の立地条件から考えるとキソチドリの群落をシカ採食防護柵などで囲むことによって，結実し成熟し種子散布できる個体が増加することや菌叢の多様性の維持にも貢献する可能性を示唆している．今後，結実したキソチ

ドリの個体を残すような管理を行い，その効果についてそれぞれの側面から評価，検証する必要がある．
このことは地道な取組みである．まずは次の福井県
レッドデータの改訂には，近隣府県と同様なカテゴ
リでキソチドリを指定していく．できる範囲から防護柵の小規模設置などの取組みを進め，シカの採食の影響などを調査する．そして，このような活動を通して，福井県にあるキソチドリが生育する環境について考える機会を持ち，獣害を防止しながら，協働で環境保全活動に取り組む人の輪をつくっていくことが重要であると考える．

に光合成産物の約 20～50％の量を外生菌根菌に供

謝辞(奈良 2018)．キソチドリの生育場所を観察すると外本稿をとりまとめるにあたって，国立科学博物館

与し，樹木も分解養分を得て生育を旺盛にしている生菌根菌の子実体がほかの場所より多く発生してお

筑波実験植物園の遊川知久博士にはキソチドリの同

チドリも生育していることが示唆された．

げます．越前町立福井総合植物園名誉園長の若杉孝

り，この複雑な菌類と樹木との共生関係の中で，キソ今回の調査で県内のキソチドリの生育地が 3 ヶ所確認され，敦賀市では新たな生育地が発見された．大野市 A，敦賀市の生育地では，毎年発生する個体はあるものの，多くても 10 個体程度しか確認できなかった．キソチドリは局所的に生育しており，開花，結実個体数が少ない状態である．

しかし，大きな環境の変化の中で，キソチドリの個定についてご教授いただいたことに深く御礼申し上
生氏には福井県における植物の分布情報，生育環境，
過去の状況についてご教授いただいたことに深く御礼申し上げます．元福井県自然保護センター所長の多田雅充氏，福井県中山間農業・畜産課の大宮正太郎
氏，福井県自然保護センターの佐野沙樹氏，福井市自然史博物館研究員の梅村信哉氏，福井総合植物園園長の松本淳氏，福井県立鯖江高等学校教諭の黒田明福井県で確認されたキソチドリ(広義)の生育地と個体数(2014-2023)の記録

125

穂氏の各位には，現地調査，標本調査，データ整理に

井上 健．1983a．ツレサギソウ属における送粉と進

環境省中部地方環境事務所白山自然保護官事務所の井上 健．1983b．ラン科ツレサギソウ属の推定自然調査許可申請の際にお世話になったことお礼申し上

石川県白山自然保護センター編．1995．白山高等植

ついてご協力いただいたこと厚くお礼申し上げます．
宮下央章氏には白山国立公園特別保護地区におけるげます．
「改訂版 福井県の絶滅のおそれのある野生動植物」の編纂のための調査と環境省第５次レッドリスト作成のための福井県調査の調査員の皆様には情報共有など便宜を図っていただいたことお礼申し上げます．

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