Ciconia（福井県自然保護センター研究報告）13:33-44（2008）2007 年の福井県におけるブナ科樹木 4 種の着果状況
水谷瑞希 ∗1 ・平山亜希子 1 ・西垣正男 1,2 ・多田雅充 1,3
要旨：ツキノワグマ大量出没予測の基礎資料とするため，ブナ科樹種 4 種（ブナ，ミズナラ，コナラ，クリ）の着果状況を調査した．2007 年における福井県全体の作柄は，ブナは不作，ミズナラは並作に近い不作，コナラは不作，クリは並作であった．ブナ，ミズナラの着果状況は年次間で異なり，クマ大量出没が発生した 2006 年には著しく不良となった．
一方，コナラ，クリの着果状況には，年次間で顕著な違いはなかった．地点ごとの着果状況の年次変動は，ブナ，ミズナ
ラは同調的であったが，コナラ，クリには地点間で共通するパターンはなかった．クマ大量出没の発生を予測するためには，ブナ，ミズナラの作柄不良の把握がもっとも重要と考えられる．
キーワード：堅果生産量，豊凶，クリ，ブナ，ミズナラ，コナラ
Mizuki MIZUTANI∗1 , Akiko HIRAYAMA1 , Masao NISHIGAKI1,2 , Masamitsu TADA1,3 . 2008. Acorn crops of 4 Fagaceae
species in Fukui Prefecture in 2007. Ciconia (Bulletin of Fukui Nature Conservation Center) 13:33-44． We conducteda survey to estimate the yields of the acorn crops of 4 Fagaceae species (Fagus crenata, Quercus crispula, Q. serrata, andCastanea crenata) in order to predict mass intrusions of the Asiatic black bear Ursus thibetanus into residential areas.
These were the findings in Fukui Prefecture in 2007: the yield of the acorn crops of F. crenata, Q. crispula, Q. serrata,
and C. crenata were rated as poor, light-medium, light, and medium, respectively. Between 2005 and 2007, the yieldsof F. crenata and Q. crispula were scarce in the mass intrusion year , while those of Q. serrata and C. crenata did not
differ between the years. The fluctuation in the acorn crops of F. crenata and Q. crispula corresponded between the sites,
whereas that in the crops of Q. serrata and C. crenata differed between the sites. Assessing the drop in the yield of theacorn crops of F. crenata and Q. crispula would be important for predicting the mass intrusion of bears.
Key words: acorn crops, masting, Castanea crenata, Fagus crenata, Quercus crispula, Quercus serrataの餌不足は年ごとのクマ大量出没の引き金となる誘因

はじめにとして，それぞれ作用すると考えられる．
ブナ科（Fagaceae）樹木の堅果類は，冬眠を控えた

クマ類の人里付近への出没件数には年次変動があ

秋期のツキノワグマの主要な餌資源であるが（橋本・り，ときに大量出没が発生することが知られている．

高槻 1997），その結実量には林分レベルで大きな年

たとえば，ツキノワグマ Ursus thibetanus japonicus

次変動があることが知られている（e.g. Yasaka et al.

の人里付近への出没頻度の指標となる有害捕獲頭数

2003；正木・柴田 2005；橋詰 1987）．堅果類が不作のは，平年（1970 年〜2001 年平均）には全国で 1,150 頭

年の秋期には，クマの行動圏は通常よりも広くなり程度であるが，2004 年，2006 年には，それぞれ 2,241（米田 1990；水谷ら 2007a；山崎ら 2007），また人里頭，4,846 頭が捕獲される大量出没に至った（環境省

近くの低標高地を使う例が報告されている（e.g. 水谷

自然環境局野生生物課 2007）．

ら 2007b）．これはクマが山地の餌不足を補うためのクマ大量出没の原因としては様々な可能性が指摘さ行動と考えられるが，同時にクマと人間が接触する

れているが（自然環境研究センター 2005），とくに関機会が増加することが予想される．実際，ブナ Fagus

係が深いと考えられるのは，山地における秋期の餌不crenata の凶作年，もしくはブナとミズナラ Quercus

足と，里山林の管理放棄などに伴う里山域の環境変化

crispula (=Q. mongolica var. grosseserrata) がともに凶である（米田 2007）．このうち里山域の環境変化は長作の年に，ツキノワグマの有害捕獲個体数や出没件

期的にクマ大量出没を促進する素因として，また秋期

*
1
2
3

福井県自然保護センター研究業績 第 78 号
連絡・別刷請求先 (Corresponding author) E-mail: mmizuki@fncc.jp
福井県自然保護センター 〒912-0131 福井県大野市南六呂師 169-11-2
Fukui Nature Conservation Center. Minamirokuroshi 169-11-2, Ono, Fukui 912-0131, Japan.
現所属：福井県安全環境部自然保護課 Present address: Fukui Prefecture Nature Conservation Division.
現所属：福井県海浜自然センター Present address: Fukui Coastal Nature Center.

33

水谷瑞希ら34

数が増加する例が報告されている（谷口・尾崎 2003；

調査対象とするブナ科樹木の中では最も森林面積がOka et al. 2004；水谷・多田 2007；中島 2008）．この広い．ミズナラ林は，とくに嶺北山間部にまとまっため，ツキノワグマの餌となる堅果類の豊凶を事前にて分布している．コナラ林はおおむね標高 400m 以下

把握することにより，その大量出没を早期に予測できの地域に分布し，全森林面積に占める面積割合は 17

る可能性がある（Oka et al. 2004）．

％（519km2 ）である．コナラ林がまとまって分布す

県域レベルでツキノワグマの大量出没を予測するたる地域は，嶺北の山麓部や嶺南地方に多い．クリは他

めには，堅果類の着果状況を広域的に把握する必要のブナ科樹木とは異なり，単一樹種がまとまって優占がある．ブナ科樹木のような風媒植物では，個体群でする林分を形成するのではなく，コナラ林などに混生同調して周期的に大量結実する豊凶現象の存在が知することが多い．

られている（Kerry 1994）．しかしその同調性の程度

調査地は，まず 2 次メッシュ（行政管理庁 1973）単は樹種によって様々である．たとえば，ブナの結実に位で対象地域を抽出したのち，メッシュごとに調査地

は広域的な同調性が知られている一方（e.g. Homma

点を決定した．調査対象とした 2 次メッシュは，福et al. 1999；Suzuki et al. 2005），ミズナラやコナラ Q.

井県内においてブナ科樹木が優占する森林面積が 50

serrata では個体間や地点間で結実状況が異なる場合％以上のメッシュ，および低標高でブナ科樹木の優占があることが報告されている（e.g. Kanazawa 1982；

度は低いものの，ツキノワグマが出没した履歴のある

Imada et al. 1990；福本 2000；水谷・多田 2006，2007）．

メッシュである（図 2）．ブナ科樹木が優占する森林

したがってブナ科樹木の豊凶の傾向を県域レベルで把は，自然環境情報 GIS（環境庁自然保護局 1999）に収握するためには，多地点，多個体で調査をおこない，録されている現存植生図から作成した．各メッシュで個体間および地域間における豊凶の同調性について考優占する対象種ごとに 1 ないし 2 地点ずつ，調査地を慮する必要がある．

選択した．調査地点は対象樹種が優占し，林冠の高さ

そこで，ツキノワグマ大量出没を予測するための基がある程度揃っており，かつ調査対象木が 10 本以上

礎資料とすることを目的として，福井県における主要

連続して選択できる林分とした．ただし，適切な林分なブナ科樹木 4 種を対象として，県全体の広域的なが見つからなかった地点では，林道や登山道など，特着果状況を調査した．対象とした樹種は，ブナ，ミズ定のルート沿いの樹木を調査した．調査地点数は，ブナラ，コナラおよびクリ Castanea crenata である．まナ，ミズナラ，コナラおよびクリでそれぞれ 14，16，

た，過去の調査における堅果類の着果状況と比較し10 および 8 地点となった．

（水谷・多田 2006，2007），豊凶の年次変動およびツキ
ノワグマの大量出没との関係について検討した．

調査地と調査方法

現地調査
調査は，2007 年 8 月 6 日から 9 月 6 日にかけて実施した．調査地点ごとに 10 本以上の調査木を対象とし調査地の概要て調査した．調査木は，胸高直径が 20cm 以上で，樹調査は福井県のうち，対象とするブナ科樹木が優冠が林冠上部に到達している木を選択した．また，林占する地域を対象として実施した．図 1 に，福井県

縁木と林内木がそれぞれ半数ずつになるように選択しの森林の概要を示す．福井県の森林のうち，ブナ，ミた．ただし，適切な調査林分が見つからず，林道や登ズナラおよびコナラが優占する森林は森林面積全体

山道など，特定のルート沿いで調査した地点では，すの 52 ％を占め，スギを主体とする針葉樹人工林は 31

べて林縁木を調査木とした．

％，その他の森林は 17 ％を占める．ブナ林はおおむ

継続調査が可能な林分の調査地においては，調査木

ね標高 600m 以上の山地に分布する．ブナ林の分布域にナンバーテープを貼付して個体識別し，胸高直径をは奥山に限られており，全森林面積に占める面積割合

輪尺で計測した．また，林縁からの距離を 5 段階（A：2

は 5 ％（143km ）と小さい．ミズナラ林はおおむね

孤立木，B：林縁木，C：林縁から 10m 未満，D：林縁

標高 400m 以上の山地に分布する．ミズナラ林が全森

から 10〜20m，E：林縁から 20m 以上）で記録した．

2

林面積に占める面積割合は 31 ％（945km ）であり，林道や登山道など，ルート沿いで調査した場合は，目2007 年のブナ科樹木の着果状況

35

福井県

森林タイプ
ブナ
ミズナラ
コナラ
その他の森林（針葉樹人工林含む）

0

5 10

20

30

40
km

図 1 調査地の位置と福井県の森林タイプ．森林タイプは自然環境情報 GIS（環境庁自然保護局 1999）を元に作成した．

対象とするブナ科樹木が優占する森林
調査対象2次メッシュ

0

図 2 ブナ科樹木が優占する森林の分布と調査対象とした 2 次メッシュ．

5 10

20

30

40
km

36

水谷瑞希ら

測した胸高直径と林縁からの距離を記録した．

表 1 ブナの着果度指標の判定基準．

調査木ごとに，樹上の堅果を 7〜18 倍双眼鏡もしく

着果度指標

着果の状態

着果区分

は肉眼により目視で観察し，次に述べる方法で着果状

0

着果なし

着果なし

況を評価した．

1

樹冠の一部に疎に着果

2

樹冠の一部に密に着果

3

樹冠全体に疎に着果

4

樹冠全体に密に着果

豊凶の評価
豊凶の評価は，個体レベル，地点（県域）レベルの2 つの段階でおこなった．

ブナは豊凶間の着果量の差が大きく，その違いが明瞭であるため，樹冠全体を概観しての豊凶評価が可能

疎に着果
密に着果

表 2 ミズナラ，コナラ，クリの着果度指標の判定基準．
着果度
指標
0

作柄
凶作

着果指数
ミズナラ

コナラ

クリ

0

0

0
0〜0.3

である．そこで，紙谷（1986）を参考に，表 1 の着果

1

0〜0.6

0〜0.9

度指標にもとづいて豊凶を評価した．

2

不作

0.6〜1.9

0.9〜2.6 0.3〜0.9

3並作

1.9〜5.7

2.6〜7.8 0.9〜2.5

4

豊作

5.7〜

7.8〜

ミズナラ，コナラおよびクリは，ブナと比較して豊凶間の着果量の差が小さく，その違いが明瞭ではな

2.5〜

着果区分
着果なし
疎に着果
密に着果

い．このため，水井（1991）の方法に準じて次の手順で定量的な着果指数を求め，豊凶評価をおこなった．

表 3 地点（県域）レベルの豊凶評価基準．
作柄 †

評価基準

豊作

密に着果の個体が 50 ％以上

並作果枝率）を調べた．⃝
2 着果枝 10 本について，枝先お密に着果の個体が 25〜50 ％不作

疎に着果以上の個体が 25 ％以上

よそ 50cm × 20cm の範囲に着生する堅果（クリにお凶作

疎に着果以上の個体が 25 ％未満

いては殻斗）の平均個数（平均着果数）を調べた．⃝
3† 上位の作柄から順に判定する．

⃝
1 樹冠全体から 20 本の枝を選び，枝先およそ 50cm

× 20cm の範囲に堅果を着生している枝の本数率（着着果枝率と平均着果数の積を個体の着果状況をあらわす着果指数（寺澤 2002a）として求めた．なお，ミ
ズナラ，コナラの堅果のうち，殻斗から堅果の先端が十分に突出していないものは，虫害，発育不全の可能性が高いため，着果数には含めなかった．またクリについても，殻斗が著しく小さいものや，殻斗が裂開前に褐変したものは，着果数に含めなかった．着果指数に対しては，種子重−種子数関係を用いた落葉広葉樹の種子の結実豊凶区分（水井 1991）を適用することができる．既存文献から求めた平均種子重（ミズナラ2980mg（清和・菊沢 1989），コナラ 1840mg（広木・松原 1982），クリ 1920mg（広木・松原 1982））を水井（1991）に示されている種子重−種子数関係式に当てはめ，着果度指標区分の基準値を求めた（表 2）．ただしクリの場合，1 殻斗あたりの種子数は 3 であるから，殻斗の個数の基準値は，求めた閾値の 1/3 とした．
地点（地域）レベルの豊凶は，個体ごとの豊凶の構成割合にもとづいて評価した．個体ごとの着果度指標を 3 段階の着果区分（表 1，2）に集約したのち，
McDonald（1992）の基準に準じて（表 3），調査地点

ごと，および県全体の作柄を評価した．

統計解析
県全体の年次間における着果状況を比較するため，
着果区分別個体数割合に対して Fisher’s Exact Test forCount Data を用いて有意差検定をおこなった．また

樹種ごとの着果状況の年次間比較について，Bonferroni の方法による多重比較をおこなった．

地点間における着果状況を比較するため，地点ごとの着果指数（ブナにおいては着果度指標）に対して
Kruskal-Wallis rank sum test および Scheffé の方法による多重比較により，有意差検定をおこなった．
また，地点レベルの年次間および地点間における着果状況を比較するため，継続調査地点を対象として，
密に着果した個体が占める割合に対して Friedman
rank sum test を用いて有意差検定をおこなった．

なお，すべての統計解析には，R ver.2.7.1（R Development Core Team 2008）を使用した．

2007 年のブナ科樹木の着果状況

2005 年
ブナ

2006 年(n)

37

2007 年

(n)

(n)

130

140

149

a

b

c

着果区分
密に着果

(着果度指標 3,4)

ミズナラ

170

177

175

a

b

a

疎に着果

(着果度指標 1,2)

コナラ

80

100

100

ab

a

b

ク

60

101

110

リ

0

50

100

0

50

100

0

50

着果なし

(着果度指標 0)100

個体数割合 [%]

図 3 2005 年から 2007 年におけるブナ科樹木 4 種の着果区分別個体数割合．棒グラフ右上の数字はサンプル数を表す．棒グラ
フ右下の異なる英小文字は，樹種ごとの着果区分別個体数割合に，年次間で有意差があることを示す（Fisher’s exact test for
count data with Bonferroni corrections for multiple comparisons, P < 0.05）．ただしクリの着果区分別個体数割合には，年次間で有意差が検出されなかった（Fisher’s exact test for count data, χ2 = 5.96，df = 4, P = 0.20）．

コナラの着果区分別個体数割合は，2006 年と 2007 年

結果
県全体の着果状況の間で有意に異なっていた（図 3）．
クリは，2007 年には着果した個体が 84 ％，並作以
上の作柄の個体が 30 ％あった（図 3）．2005 年から

ブナ科樹木 4 種の県全体の着果状況を図 3 に示す．

2007 年までのクリの着果区分別個体数割合には，年2007 年における着果区分別個体数割合は，樹種間で次間で有意差がなかった（χ2 =5.96, d f =4, P =0.20）．

有意に異なっていた（χ2 =119.1, d f =6, P <0.001）．

県域レベルの豊凶判定基準（表 3）にあてはめると，ブナは，2007 年には着果した個体が 40 ％，密に着ブナは凶作，ミズナラ，コナラは不作，クリは並作と果した個体が 5 ％あった（図 3）．2005 年から 2007 年判定された．ただし，ミズナラとコナラはいずれも不までのブナの着果区分別個体数割合は，年次間で有意作ではあるものの，密に着果した個体（並作以上の作に異なっていた（χ2 =389.6, d f =4, P <0.0001）．ブナの柄の個体）の割合には樹種間で差があり（図 3），ミズ

着果区分別個体数割合は，いずれの年次間においてもナラの作柄は並作に近い不作と評価できる．

有意に異なっていた（図 3）．
ミズナラは，2007 年には着果した個体が 82 ％，並作以上の作柄の個体が 18 ％あった（図 3）．2005 年から 2007 年までのミズナラの着果区分別個体数割合
は，年次間で有意に異なっていた（χ2 =74.0, d f =4,
P <0.0001）．ミ ズ ナ ラ の 着 果 区 分 別 個 体 数 割 合 は ，2005 年，2007 年と 2006 年の間で有意に異なっていた（図 3）．
コナラは，2007 年には着果した個体が 82 ％，並作
以上の作柄の個体が 8 ％あった（図 3）．2005 年から2007 年までのコナラの着果区分別個体数割合は，年次間で有意に異なっていた（χ2 =10.2, d f =4, P =0.04）．

地点ごとの着果状況
ブナは，2007 年にはすべての地点で不作もしくは凶作であった（図 4；付表 1）．ブナの着果度指標は，地点間で有意に異なっていた（χ2 =66.0, d f =13, P <0.0001）．
地点間における着果度指標の違いは，2 地点の間でのみ有意であった（付表 1）．
ミズナラは，2007 年には大部分の地点が並作もしくは不作であった（図 4；付表 1）．また，豊作と凶作の地点も，1 地点ずつあった．ミズナラの着果指数
は，地点間で有意に異なっていた（χ2 =72.1, d f =15,

水谷瑞希ら

38

2005年

2007年

2006年

ブナ

ミズナラ

コナラ

クリ

豊作
並作
不作

0 15 3060km

図 4 ブナ科樹木 4 種の地点ごとの作柄．2005 年から 2007 年までの結果を，年次および樹種別にプロットした．

凶作

39

0

500

1000

1500

50

ブナ
ミズナラ
コナラ
クリ

0

50
0

50

100

2007 年

100

2006 年

100

2005 年0

密に着果した個体の割合 [%]2007 年のブナ科樹木の着果状況

0

500

1000

1500

0

500

1000

1500

標高 [m]
図 5 各地点において密に着果の個体が占める割合と標高の関係．2005 年から 2007 年までの結果を，年次別にプロットした．
異なる記号は，異なる樹種を表す．

P <0.0001）．地点間における着果指数の違いは，豊作の地点と着果状況がとくに悪かった 2 地点（凶作 1 地点，不作 1 地点）との間で有意であった（付表 1）．
コナラは，2007 年には大部分の地点が不作であったが，豊作の地点も 1 地点あった（図 4；付表 1）．コナラの着果指数は，地点間で有意に異なっていた（χ2 =53.9,
d f =9, P <0.0001）．着果指数は複数の地点間で有意に

表 4 地点ごとに密に着果した個体が占める割合の年次および地点間における比較 † ．
樹種
ブナ
ミズナラ
コナラ

異なっていた（付表 1）．
クリは，2007 年には大部分の地点が並作もしくは不作であったが，豊作の地点も 1 地点あった（図 4；

クリ

比較対象

χ2

df

P

年次間

24.2

2

<0.0001 ∗∗∗

地点間

13.3

12

0.346 n.s.

年次間

12.8

2

0.002 ∗∗

地点間

23.5

15

0.074 n.s.

年次間

2.92

2

0.232 n.s.

地点間

5.58

5

0.350 n.s.

年次間

1.29

2

0.526 n.s.

地点間

3.67

3

0.300 n.s.

†Friedman rank sum test による有意差検定．

付表 1）．クリの着果指数には，地点間で差がなかった（χ2 =12.7, d f =7, P =0.079）．
年次ごとの着果状況と標高の関係を図 5 に示す．ブにかけては良好（もしくは同レベル）となる，ブナとナやミズナラなどが中心となる高標高域においては，類似した変動パターンを示した．コナラ，クリでは，

2005 年，2007 年と比較して，2006 年には着果状況は地点間に共通する変動パターンはみられなかった．

不良であった．一方，コナラやクリが中心となる低標高域においては，2006 年にも密に着果した個体が比較的多い地点があり，高標高域と比較して年次間における着果状況の違いは小さかった．
地点ごとに密に着果した個体が占める割合は，ブナ，ミズナラのみ年次間で有意に異なった（表 4）．
一方，地点間の違いはいずれの樹種でも有意ではな
かった．
地点ごとの着果状況の年次変化を図 6 に示す．ブナはすべての地点で，2005 年から 2006 年にかけては着果状況が不良となり，2006 年から 2007 年にかけては良好（もしくは同レベル）となる，V 字型の変動パターンを示した．ミズナラも 1 地点を除くすべての地点において，2005 年から 2006 年にかけては着果状況が不良（もしくは同レベル）となり，2006 年から 2007 年

考察
堅果類の豊凶の年次変動と同調性
ブナの地点ごとの着果状況の年次変動は，すべての地点で同じ傾向であった（図 6）．また，地点内における個体ごとの着果状況のばらつきは，豊作となった
2005 年（水谷・多田 2006），すべての個体が着果しな

かった 2006 年（水谷・多田 2007）ほどではないものの，2007 年においても他樹種と比較して小さかった（付表 1）．ブナの着果状況については，県域レベルで同調する傾向にあるといえる．また，石川県（野上ら2007），富山県（中島 2008）におけるブナの豊凶も福井県と同じ傾向であり，ブナの豊凶は北陸地域スケー
ルでも同調しているものと考えられる．ブナの結実は水谷瑞希ら

1

8
9
1

50

50

b

2

2005

2006

2007

0

a
c
5
6
0
3
8
9
7
2
1
b
4
d

c
3
5
9
1
a
6
0
8
7
2
b
4
d

9
c
e
4
d

8
4
d
e
3
6
9
7
g
a
cf
5
0
2
b

c

6
5
g

g
af
e
5
0
3
6
9
7
1
4
d
2
b

a
0
3
7
2f
b

2005

2006

2007

100

クリ

100

コナラ

8

5

b
9

50

50

5
9

6
3

8
7
3
6
1
2
4

a
8
0
6
7
1
2
4

8
1
4
a
0
6
7
2
b

2005

2006

2007

0

0

密に着果した個体の割合 [%]

ミズナラ
100

100

ブナ
5
0
6
7
1
a
c
3
4

0

密に着果した個体の割合 [%]

40

2
6
1
4

9
3
4
5
1
7

2005

2006

8
9
3
6
5
0
7
1

2007

調査年 [年]

図 6 地点ごとに密に着果した個体が占める割合の推移．2005 年から 2007 年までの結果を，樹種別にプロットした．異なる記号は，異なる地点の結果を表す．年次間で比較可能な継続調査した地点の場合のみ，結果を線でつないで示した．

広域的に同調することが知られている（Homma et al.

とも報告されている（e.g. Kanazawa 1982；Imada et1999；Suzuki et al. 2005）．このようにブナの豊凶が

al. 1990；溝口ら 1996；谷口・尾崎 2003）．本調査の広範囲にわたって同調する要因として，特定の気象条

結果は，これら従来の知見と一致するものといえる．

件の関与が報告されている（矢田・小谷 2006；Kon et

一方コナラには，地点ごとの着果状況の年次変動

al. 2007）．

に，ブナやミズナラのような同調性はみられなかっ

ミズナラの地点ごとの着果状況の年次変動も，大部た（図 6）．また同一地点内においても，着果状況は分の地点で同じ傾向であった（図 6）．しかし地点内

個体間でばらついていた（水谷・多田 2006, 2007；付における個体ごとの着果状況は，県全体の着果状況

表 1）．富山県においても，コナラに着果状況の年次が一律に不良であった 2006 年には比較的揃っていた

変動の同調性が認められなかったことが報告されていものの（水谷・多田 2007），他の年には同一地点内でる（中島 2008）．コナラについては，着果状況が個体も様々な着果状況の個体が存在していた（水谷・多田間，地点間で異なることが知られている（橋詰 1987；

2006；付表 1）．このことから，ミズナラの着果状況

福本 2000）．コナラの空間的な豊凶については，狭域

は，個体群内においてはブナと比べて個体間のばらつ

では 130m 以下の範囲での同調性の存在が報告されてきが大きいものの，県域レベルの年次変動は同調しているが（Akita et al. 2008），広域的な同調性の存在にいたといえる．同様の傾向は，富山県においても報告

ついては十分な知見が得られていない．

されている（中島 2008）．ミズナラの結実状況の年次

クリでは，県全体の着果状況に年次間で違いがなく

変動は，個体間や林分間で同調することが多いとされ（図 3），地点内における個体ごとの着果度指標は，大ている（寺澤 1998；寺澤 2002b）．しかし一方で，個部分の地点ですべてのランクの個体が存在するほどに体群内において個体間で着果状況にばらつきがあるこ

ばらついていた（付表 1）．地点ごとの着果状況には年2007 年のブナ科樹木の着果状況

41

次変動があるものの，県全体で一定の傾向は認められ

これら 2 樹種の堅果の結実は，2006 年のツキノワグなかった（図 6）．クリは地点ごとの着果状況には年次

マ大量出没を抑止する効果はなかったといえる．これ

変動があるものの，それが同調していないために，県が，2 樹種の結実量がクマの餌資源量の不足を補填す

全体の作柄には年次間の違いが生じにくいものと考えるに十分な量ではなかったためなのか，あるいはクマられる．

のおもな行動域が低標高域に推移した時点で大量出没

樹種ごとの結実特性の把握には長期間の観測が必要である（正木・柴田 2005）．とくに極端な豊作や凶作に至るのかについては，さらに情報を蓄積した上で検討する必要がある．

がごく稀にしか発生しない場合，それが観測できるか

ツキノワグマの大量出没発生への関与が大きい樹種

否かによって，結実特性の評価が大きく変わる可能性

は，その果実が秋期にツキノワグマに利用される樹種がある．これらブナ科樹木の結実特性については，さのうち，その結実状況の年次変動がツキノワグマの広らに継続的な調査によりデータを蓄積しつつ検討する

域的な餌資源量に影響しうる樹種と考えられる．その必要がある．

ための条件として，面的に広く分布すること，豊凶に年次変動があること，その豊凶が広域的に同調するこ

堅果類の豊凶とクマ出没傾向となどの特性を持つことが必要であることが予想される（水谷・多田 2007）．とくに豊凶の同調性について

福井県における 9 月から 11 月までの間のツキノワ

は，ツキノワグマの有害捕獲頭数の年次変動に，隣接グマの出没（目撃，痕跡の確認，捕獲を含む）件数は，する複数の都道府県に共通する傾向が認められること2005 年が 18 件，2006 年が 1436 件，2007 年が 47 件から（Oka 2006），県域以上の広域的なスケールで豊であった（福井県安全環境部自然保護課 2008）．福井

凶が同調する樹種の影響が大きいものと考えられる．

県においては，2006 年はツキノワグマの大量出没年，現時点において，福井県で上記の条件によくあては2005 年，2007 年は通常年とみなすことができる．

まるのは，ブナ，ミズナラの 2 樹種である．したがっ

ブナ科樹木の堅果類の着果状況を標高に着目して比て，ツキノワグマの大量出没を予測する上で，これ較すると，2006 年にはツキノワグマの基本的な生息ら 2 樹種の作柄不良の把握が重要と考えられる．ただ地となっている高標高域において，密に着果した個体

し，結実特性の把握には長期間の観測が必要であるたがほとんどなかった（図 5）．ブナ，ミズナラの着果状め（正木・柴田 2005），クマ大量出没の発生予測の確況が同時に著しく不良であった結果（図 3），奥山にお度を高めるためには，ブナ科樹木の着果状況のモニタ

ける秋期の餌資源量が少なかったことが，2006 年のリングを継続することが必要である．

ツキノワグマ大量出没の誘因となったと考えられる．

謝辞

ブナとミズナラの両方の結実が不良な年にツキノワグ
マの出没が多くなることは，兵庫県氷ノ山においても報告されている（谷口・尾崎 2003）．
一方，クリの着果状況には年次間で違いがなく（図3），クマ大量出没が発生した 2006 年にも相当量の結

福井県安全環境部自然保護課および福井県自然保護センター職員の皆様には現地調査をお手伝いいただい
た．記して感謝する．

実があった．またコナラについても，着果状況が 2006

引用文献

年に極端に不良であった訳ではなく，平野部近くの低標高域では豊作の地点もみられた（図 4）．これら低Akita, T., Sakai, K., Iwabuchi, Y., Hoshino, Y., Ye, X.

標高地の堅果類は，2006 年の大量出没時にクマの餌

2008.

資源となっていた．福井県では 2006 年に，ツキノワ

nomena of Quercus serrata detected by multi-

グマが低標高域のクリを利用した例が報告されている

spectral imaging. Ecological Modelling 215: 217-

（水谷ら 2007b）．また富山県では，2005 年，2007 年

224.

Spatial autocorrelation in masting phe-には結実していてもクマに利用されていなかった低標

福井県安全環境部自然保護課．2008．平成 16 年度〜

高地のコナラに，2006 年に多くのクマ棚が形成され

平成 20 年度の出没・捕獲・人身被害件数の一覧ていたことが報告されている（中島 2008）．しかし，表 ．URL http://www.pref.fukui.jp/doc/shizen/水谷瑞希ら

42

tixyouzixyuu/tukinowaguma_d/fil/045.xls （ 引用:2008/11/27）．
福本浩士．2000．コナラ属における種子食昆虫の資源利用様式とその食害が寄主植物の種子生産と発芽に及ぼす影響．名古屋大学森林科学研究 19:101144．

環境省自然環境局野生生物課．2007．クマ類の捕獲数及びクマ類による人身被害について（平成１９
年１月末現在）．平成 19 年 2 月 19 日付け報道発
表資料．
Kelly, D. 1994. The evolutionary ecology of mast seeding. Trends in Ecology and Evolution 9:465-470.

行政管理庁．1973．統計に用いる標準地域メッシュ

Kon, H., Noda, T. 2007. Experimental investigation on

および標準地域メッシュ・コード．昭和 48 年７

weather cues for mast seeding of Fagus crenata.

月 12 日付け行政管理庁告示第 143 号．

Ecological Research 22:802-806.

橋本幸彦・高槻成規．1997．ツキノワグマの食性：総説．哺乳類科学 37:1-19．
橋詰隼人．1987．コナラ二次林における種子生産．広葉樹研究 4:19-27．
広木詔三・松原輝男．1982．ブナ科植物の生態学的研
究 III．種子−実生期の比較生態学的研究．日本生態学会誌 32:227-240．
Homma, K., Akashi, N., Abe, T., Hasegawa, M.,
Harada, K., Hirabuki, Y., Irie, K., Kaji, M., Miguchi,

米田一彦．1990．秋田県太平山地域におけるツキノワグマの生態・テレメトリー調査．環境庁自然保護局（編）人間活動との共存を目指した野生鳥獣の保護管理に関する研究．環境庁，東京．
pp.159-206．

米田政明．2007．ツキノワグマ保護管理の課題−教訓を生かす−．坪田敏男（編）JBN 緊急クマシン
ポジウム＆ワークショップ報告書．日本クマネッ
トワーク，岐阜．pp.8-15．

H., Mizoguchi, N., Mizunaga, H., Nakashizuka, T.,

正木隆・柴田銃江．2005．森林の広域・長期的な試験

Natume, S., Niiyama, K., Ohkubo, T., Sawada, S.,

地から得られる成果と生き残りのための条件．日

Sugita, H., Takatsuki, S., Yamanaka, N. 1999. Geo-

本生態学会誌 55:359-369.

graphical variation in the early regeneration pro-

McDonald, P.M. 1992.

Estimating seed crops ofcess of Siebold’s Beech (Fagus crenata BLUME) in

conifer and hardwood species. Canadian Journal

Japan．Plant Ecology 140:129-138．

of Forest Research 22:832-838.

Imada, M., Nakai, T., Nakamura, T. Mabuchi, T., Taka-

水 井 憲 雄 ．1991．種 子 重 − 種 子 数 関 係 を 用 い た 落hashi, Y. 1990. Acorn dispersal in nature stands of

葉広葉樹の種子の結実豊凶区分．日本林学会誌

Mizunara (Quercus mongolica var. grosseserrata)

73:258-263．

for twenty years. Journal of the Japanese Forest
Society 72:426-430.

紙谷智彦．1986．豪雪地帯におけるブナ二次林の再水谷瑞希・多田雅充．2006．2005 年の福井県におけるブナ科樹木４種の結実状況．Ciconia (福井県自然保護センター研究報告) 11:64-73．

生過程に関する研究 (III) : 平均胸高直径の異なる

水谷瑞希・多田雅充．2007．2006 年の福井県におけブナ二次林 6 林分における種子生産．日本林学会

るブナ科樹木４種の結実状況．Ciconia (福井県自誌 68:447-453．

然保護センター研究報告) 12:43-52．

Kanazawa, Y. 1982. Some analyses of the reproduc-

水谷瑞希・多田雅充・高畑麻衣子・高柳敦．2007a．福tion process of a Quercus crispula blume popu-

井県におけるツキノワグマの行動調査 I：行動経

lation in Nikko : I. a record of acorn dispersal

過と集落等への接近事例．Ciconia（福井県自然and seedling establishment for several years at

保護センター研究報告） 12:53-96．

three natural stands. Japanese Journal of Ecology
32:325-331.

環境庁自然保護局（編）．1999．自然環境情報 GIS 第2 版 18:福井県［電子資料］ ．環境庁自然保護局

生物多様性センター ，富士吉田市．

水谷瑞希・多田雅充・高畑麻衣子・高柳敦．2007b．
福井県におけるツキノワグマの行動調査 II：行動
圏と環境選択性．Ciconia（福井県自然保護セン
ター研究報告） 12:97-120．
溝口紀泰・片山敦司・坪田敏男・小宮山章．1996．ブ
ナの豊凶がツキノワグマの食性に与える影響：ブ2007 年のブナ科樹木の着果状況

ナとミズナラの種子落下量の年次変動に関連して．哺乳類科学 36:33-44．
中島春樹．2008. 平成 19 年度富山県ツキノワグマ生
息環境調査報告書：−ブナ，ミズナラ，コナラの豊凶調査−．富山県林業技術センター．
野上達也・中村こすも・小谷二郎・野崎英吉．2007.
2007 年の石川県加賀地方のブナ科樹木 3 種の結実状況．石川県白山自然保護センター研究報告
34:11-20.

43

Suzuki, W., Osumi, K., Masaki, T. 2005. Mast seeding
and its spatial scale in Fagus crenata in northern
Japan. Forest Ecology and Management 205:105116.

谷口真吾・尾崎真也．2003．兵庫県氷ノ山山系におけるブナ・ミズナラの結実とツキノワグマの目撃頭数の関係．森林立地 45:1-6．
寺澤和彦．1998．ミズナラの花・種子・稚樹の生態的特性．広葉樹育林ガイド

ミズナラ林の造成技

Oka, T., Miura, S., Masaki, T., Suzuki, W., Osumi, K.,術．pp30-75．北海道林業改良普及協会，札幌．

Saitoh, S. 2004. Relationship between changes in

寺澤和彦．2002a．北海道全域における 1991 − 1999

beechnut production and asiatic black bears in

年のミズナラ堅果の豊凶（I）−個体ごとの結実特northern Japan. Journal of Wildlife Management

性−．北方林業 54:73-76．

68:979-986.
Oka, T. 2006. Regional concurrence in the numberof culled Asiatic black bears, Ursus thibetanus.
Mammal Study 31:79-85.

寺澤和彦．2002b．北海道全域における 1991 − 1999年のミズナラ堅果の豊凶（II）−着果量の年次推移−．北方林業 54:110-113．
矢田豊・小谷二郎．2006．前年の気象条件によるブナ

R Development Core Team. 2008. R: A language andおよびスギの開花結実量の予測：−石川県におけ

environment for statistical computing. R Foun-

るブナ７年間、スギ 15 年間の解析結果から−．

dation for Statistical Computing, Vienna, Austria.

第 117 回日本森林学会大会学術講演集．

ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.
org.

清和研二・菊沢喜八郎．1989．落葉広葉樹の種子重と当年生稚苗の季節的伸長様式．日本生態学会誌
39:5-15．

山崎晃司・小池伸介・小坂井千夏．2007．ツキノワグ
マの土地利用と出没．坪田敏男（編）JBN 緊急ク
マシンポジウム＆ワークショップ報告書．日本ク
マネットワーク，岐阜．pp.52-53．
Yasaka, M., Terazawa, K., Koyama, H., Kon, H. 2003.

自然環境研究センター．2005．ツキノワグマの大量

Masting behavior of Fagus crenata in northern

出没に関する調査報告書（平成 16 年度ツキノワ

Japan: spatial synchrony and predispersal seed

グマ個体群動態等調査事業）．自然環境研究セン

predation.

ター，東京．

184:277-284.

Forest Ecology and Management水谷瑞希ら44

付表 1

調査地点ごとの着果度指標別本数と豊凶判定．メッシュコードは日本測地系に準拠した 2 次メッシュコードである（約 10km × 10km；行政管理庁 1973）．
樹種

2次
メッシュ

標高
(m)

調査日
0

着果度指標別本数 (本)
1
2
3
4

計

地点の
豊凶 †

ブナ

北谷町谷（勝山市）
竹田川上流（坂井市）
刈込池（大野市）
後野（大野市）油坂峠（大野市）
川合（大野市）モッカ平（大野市）
部子山（池田町）
温見峠（大野市）
平家平（大野市）
高倉峠（南越前町）
山中林道（南越前町）
黒川林道（敦賀市）
五波峠（おおい町）

543614543613543605533675533666
533665533664533663533654533653533652533641533620533505

545
772
1119
570
808
485
957
1307
1021
1208
966
581
497
617

2007/08/23
2007/08/14
2007/08/27
2007/08/06
2007/08/06
2007/08/06
2007/08/07
2007/08/12
2007/08/12
2007/08/07
2007/08/16
2007/08/15
2007/08/15
2007/08/30
合計

9
9
5
0
5
3
7
5
2
2
10
10
6
17
90

0
1
5
6
5
7
3
4
4
3
0
0
4
2
44

0
0
0
2
0
0
0
0
3
3
0
0
0
0
8

1
0
0
2
0
0
0
1
0
2
0
0
0
0
6

0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
1

10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
19
149

凶作 ab
凶作 ab
不作 ab
不作 a
不作 ab
不作 ab
不作 ab
不作 ab
不作 ab
不作 ab
凶作 ab
凶作 ab
不作 ab
凶作 b

ミズナラ

北谷町谷（勝山市）
刈込池（大野市）
南六呂師（大野市）
池ケ原（大野市）
油坂峠（大野市）
伊勢橋（大野市）
モッカ平（大野市）
部子山（池田町）
久沢谷（大野市）
温見（大野市）平家平（大野市）
高倉峠（南越前町）
夜叉が池（南越前町）
山中林道（南越前町）
黒川林道（敦賀市）
五波峠（おおい町）

543614543605543604533675533666
533665533664533663533655533654533653533652533642533641533620533505

721
1119
789
960
778
571
957
898
604
728
975
822
489
605
578
617

2007/09/06
2007/08/27
2007/09/01
2007/08/27
2007/09/04
2007/09/04
2007/08/29
2007/09/05
2007/09/04
2007/08/29
2007/08/29
2007/09/05
2007/09/02
2007/09/02
2007/09/01
2007/08/30
合計

1
2
0
0
0
2
3
0
1
3
0
8
1
0
3
7
31

9
6
9
2
4
5
6
1
4
6
12
2
4
5
4
4
83

0
2
3
5
3
2
1
0
2
1
4
0
1
2
3
0
29

0
0
2
2
1
1
0
5
3
0
3
0
2
1
0
0
20

0
0
0
1
2
0
0
4
0
0
1
0
2
2
0
0
12

10
10
14
10
10
10
10
10
10
10
20
10
10
10
10
11
175

不作 ab
不作 ab
不作 ab
並作 ab
並作 ab
不作 ab
不作 ab
豊作 a
並作 ab
不作 ab
不作 ab
凶作 b
並作 ab
並作 ab
不作 ab
不作 b

コナラ

荒土町別所（勝山市）
南六呂師（大野市）
上吉山（福井市）
東山公園（福井市）
上山中（越前町）
八ツ杉キャンプ場（越前市）
山中林道（南越前町）
池河内（敦賀市）
黒川林道（敦賀市）
五波峠（おおい町）

543613543604543603543602533670533662533641533631533620533505

129
532
322
78
228
473
592
306
125
610

2007/09/06
2007/09/01
2007/09/03
2007/09/03
2007/09/03
2007/09/03
2007/09/02
2007/09/01
2007/09/01
2007/08/30
合計

0
3
1
0
3
4
0
0
0
7
18

9
7
8
0
7
6
5
9
10
3
64

0
0
1
5
0
0
4
0
0
0
10

1
0
0
2
0
0
1
0
0
0
4

0
0
0
3
0
0
0
1
0
0
4

10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
100

不作 ab
不作 ab
不作 ab
豊作 a
不作 bc
不作 bc
不作 a c
不作 ab
不作 ab
不作 b

2007/08/14
4
1
1
2
2
10
並作 n.s.
2007/09/01
5
11
0
2
2
20
不作 n.s.
2007/08/25
0
7
9
3
1
20
不作 n.s.
2007/08/25
2
2
4
2
0
10
不作 n.s.
2007/08/25
2
4
4
6
4
20
豊作 n.s.
2007/09/01
2
3
2
1
2
10
並作 n.s.
2007/08/30
2
6
0
1
1
10
不作 n.s.
2007/08/30
1
2
3
3
1
10
並作 n.s.
合計
18
36
23
20
13
110
異なる英小文字は，調査地間で着果指数（ただし，ブナにおいては着果度指標）に有意差があることを示す（Kruskal-Wallis test,
combined with the Scheffé method for multiple comparisons, P < 0.05）．ただし，n.s. はいずれの調査地間にも有意差なし．

クリ†

調査地（市町）

荒土町別所（勝山市）
南六呂師（大野市）
笹生川ダム（大野市）
モッカ平林道（大野市）
宝慶寺（大野市）
山中林道（南越前町）
五波峠（おおい町）
五波峠林道（おおい町）

543613543604533664533664533663533641533505533505

129
571
526
743
687
600
610
605