吉村文 彦

1者
微生物生態学
マツタケ生物学
まつたけ山復活させ隊

目次

1）国産マツタケ⽣産量の推移
直近10年︓1930年代の0.7％
減少要因は四つ1.アカマツ林の⾯積減少
2.壮齢アカマツ林の変質
3.アカマツ林の⽼齢化
4.気候変動のあおりを受ける
2）マツタケの⽣活 in Vitro and in Situ
相利共⽣、でも少し特別⁈
Hostと6つの親和性
マツタケとアカマツの共⽣の実態は︕
相利共⽣関係は安定か︖
3）マツタケ山再⽣法
林地栽培⽅法論
マツタケが好むアカマツ林とは植⽣調節・地掻の効果
林地栽培の課題
岩⼿県岩泉町の例(現在50Kg/1ha)
まつたけ山復活させ隊の例
若齢アカマツ林のマツタケ発⽣例

国産マツタケの⽣産量の推移
生産量（ｔ）’98 247’99 147'00 181'01
79'02
52'03
80
'04 149
'05
39'06
65'07
51'08
71'0924'10 140'11
36'12
16'13
38'14
42'15
71'16
69
‘1718

14000

12,222ｔ（1941）
12000

10000

ｔ

8000

’30 7582ｔ
y=1844x+9631
R2=0.9369’40 5806ｔ

6000’50 4985ｔ
4000

109.0±21.7t(87.3-130.7)

52.51±11.80ｔ（40.71-64.31）(3789) t
2000’60 1707ｔ’70 722‘80 42203
Amount of Decade averageAmount of production

Import amountマツタケ発⽣量減少要因
1．アカマツ林の⾯積減少（⽣息地の⾯積減少）伐採 圧力●戦中︓平時需要に加えて、軍需⽤材の⼤量伐採
建築⽤材、杭木、軍需造船⽤材、風致林・社寺林伐採他●戦後の復興 :樹木の⼤量伐採（はげ山拡⼤☆）
1950年 チェーンソー普及（1954年頃）
マツ類をパルプ材 (サハリンのエゾマツ，トドマツの代替）●1960年代 ⾼度経済成⻑期
⾥山林の宅地化、ゴルフ場に転⽤、奥山林伐採
拡⼤造林（森林⾯積＝国⼟の６7％︓その40％が⼈⼯林）
1963年 広葉樹パルプ︔50％を越える
1964年 丸太完全⾃由化︓林業の崩壊（今、木材⾃給率は“35%” ）1940〜50年代の発⽣量減の要因は 1 である（直線的）○1970年代︓弱り目に祟り目
マツノザイセンチュウ病枯損による減少

加わる

2．アカマツ林の放置(⽣息地の質劣化)
1960年代︓⽣活の近代化●エネルギー源が薪炭・石炭からプロパン・石油へ●化学肥料が安価・全⾯使⽤︓緑肥などを不採取
農業の変化・林業の衰退＝⾥山林資源の放棄拡⼤
⽴木密度⾼く落葉量増加、腐植の過剰堆積
⼟壌の富栄養化 (競争微⽣物の増加、感染拒否）
腐植が胞子をトラップ
アカマツ細根が腐植層に上昇
B層の細根量減少/菌根量減
弱いシロ・弱々しいマツタケ、⽣産量が低下
1960年代の⼤幅な発⽣量減は 1+2 が重なる（指数関数的減少）

3．アカマツ林の更新︓無⽼齢化

発⽣期間は通常30〜70年壮齢林
1970年以降︓林家の⾼齢化、意欲の低下アカマツ林の若返り少なし
昔は、⺟樹を残して皆伐・天然下種更新/補植

1970年代以降の⼤幅な発⽣量減は 1+2+3 が重なる

4．⽣息地の気象条件︓発⽣期の気象の影響・異常気象のあおり
最近の発⽣減は1+2+3+4 が要因
地温と雨とマツタケ（1991）

気になること︓
冬期平均温度が⾼い︓“休眠せず”
⽣活リズムに変調は︖
病虫害菌の⽣残率20.7Kg/ha（平年作）
200
雨量（ ｍ ｍ ）26

マツ タケ （ 本）子実体原基生長

24の高温障害22

最高地温（ ℃）

子実体生長の高温障害

180

最低地温（ ℃）

160
140

20

120ｍｍ、本
100

18℃
168014

原基形成刺激1260
40

82060温度刺激

7月27日
7月29日
7月31日
8月2日
8月4日
8月6日
8月8日
8月10日
8月12日
8月14日
8月16日
8月18日
8月20日
8月22日
8月24日
8月26日
8月28日
8月30日
9月1日
9月3日
9月5日
9月7日
9月9日
9月11日
9月13日
9月15日
9月17日
9月19日
9月21日
9月23日
9月25日
9月27日
9月29日
10月1日
10月3日
10月5日
10月7日
10月9日
10月11日
10月13日
10月15日
10月17日
10月19日
10月21日
10月23日
10月25日
10月27日
10月29日
10月31日

10

子実体
原基形成

×
7日

原 基 生 長

7-10日

子実体生長

7-10日

開傘
6

ライフサイクル
子実層托（襞）重相(n+n) 感染能力Black box
菌根集団

シロ形成

子実体形成
7

アカマツ(ホスト)とのつながりは︕
光合成産物；糖類チッ素やリン、水8マツタケの⽣活様式は相利共⽣、 少し特別⁈共⽣(Symbiosis)とは●複数の生物が時間と空間を緊密に共有する関係をいう（1877︓フランクの菌根共生）●1種の生物では持ち得ない機能を関係する生物種達が共有する生物戦略
genome reduction, オルガネラ化●関係する種間関係は不変ではない

①腐生性
②寄生性

シイタケ、ヒラタケ（エリンギ）、エノキダケ、マイタケなど
ナラタケ、ヤグラタケ、冬虫夏草、タマノリイグチなど③菌根性 ホストの菌根組織の分化程度
B層︓マツタケ 菌糸・菌根:構造分化 ゾーネーション・
有微生物排除能 緊密
F・A・B層︓バカマツタケ ルーズ
シロ構造
イグチ類、モミタケ、テングタケ
無ホンシメジ、トリュフ ルーズ
9マツタケとアカマツには6つの親和性
1種の生物では持ち得ない機能を関係する生物種達が共有する生物戦略

胞子(Spore）
1）発芽率が低い!

0.05-1％、シイタケ100％

1－2核タイプがある．
遺伝子的多様性が高い．
1核胞子単個培養に課題(Six Affinities)

菌糸(Hypha)2）培養菌糸の生⻑も悪い!
競争に弱い．V.B群必須（0.3〜0.5mm/day)

ノマルスキー型
微分干渉顕微鏡像

3）培養菌糸は担子菌類の特徴・クランプコネクションを⽋く︕

菌糸と根(Hypha and Root)
4）出会い・認識︓第1の親和性 First Affinity

アカマツのパートナーきのこは200種(︖)以上、競争/偶然/誘引︖
マツタケに選択権がある︖
認識機構は︖
スギの根に感染しない．
○両者の接触によって誘導される「変化」が根の表皮細胞に生じることはないか︖ 刺激と受容体(鍵と鍵穴)○ヤブガラシの巻きひげには自らの体に巻き付くことを避けるため、自分の分泌物・シュウ酸化合物を認識.
菌糸体侵入と根の防御反応
出会い後、マツタケ菌糸は、しばらく根の表面で生活
接触後、まもな
く、根の激しい抵抗

新しく伸びたアカマツ細根

接種源
マツタケ菌糸集合体

傷痍反応
タンニン分泌

根の生⻑も障害マツタケの寄主はマツ科の植物（カラマツを除く）：アカマツ、クロマツ、ハイマツ、ツガ、コメツガ、シラビソ、トドマツ、アカエゾマツ、チョウセンゴヨウ、ウンナンマツ、レバノンスギなど．
中国でコナラやシイ、マテバシイの仲間が寄主植物、日本でも広葉樹である
シラカバの仲間オノオレ林に発生．
ヒノキ科のネズとCedrela(センダン科）セドロに感染．

菌根（Mycorrhiza)
5）表皮細胞に侵入︓第2の親和性 Second Affinity
感染成⽴ 関係性が緊密になる．
菌根になると発揮される機能

感染の始まり物理的︖

マツタケに特有なものがある．

化学的︖

生物的(協同作用)︖

表皮細胞に侵入13

菌根（続き）6）皮層細胞間隙へ侵入︓第3の親和性Third Affinity
表皮細胞に止まらず皮層細胞間隙へ侵入
攻撃性菌と寄主樹の相利共生(菌根)成⽴︓根の分枝、Mantle、Hartig Net、（協同作⽤︓微生物排除能、クランプコネクション形成）

Hartig Net菌根（続き）

7）微生物排除能︓第4の親和性 Fourth Affinity

Host細根のみあるいはマツタケ菌糸のみでは見られない現象（協同作用）

マツタケ主導引き⾦・物質 Clamp connection
カビや細菌を抑えるが、抗菌スペクトルに特徴がある. Mortierella ｓｐ.(クサレケカビ属)．
viable but non-culturable 細菌が根圏に「いる」（生態的役割？★)
intact but nonviable(瀕死の状態)、
viable but not culturable(飢餓状態：培養法が不明), これらの細菌類が活動すると、viable but injured(回復法不明),排除されるのではないか？
ウルトラミクロバクテリア（矮小細菌）,共生生活過程で自力で生活できなくなった細菌
f.e. Mycobacterium leprae, Treponema pallidum etc.

菌根集団の質的変化への移⾏
8）シロ(Shiro)の形成
その引き⾦は︖ マツタケ主導第5の親和性
Fifth Affinity

菌根群のシロ構造形成の生物的意味は︖
なぜ必要︖環境防衛対策︖
アジアなどの⼆次林(遷移林)︓ tightly 助け合う︖
たとえば北⽶⼤陸のマツ科植物 : [安定的]遷移林では loosely ︖(小原弘之氏談)

菌根群

京都府林試提供

British Columbia
シロ

Ms. Shiho Satsuka(Toronto Univ.)シロとは「マツタケが感染したアカマツ根(菌根)の影響が及ぶ範囲(根圏)」に⽣活するアカマツの根とマツタケ菌糸、その他微⽣物・小動物がつくる⽣態系で、その菌糸・菌根構造は、栄養⽣⻑に関わる菌糸 (Ⅰ)と⽣殖⽣⻑にかかわる菌根(Ⅲ)とに分化する．また、遺伝子的に単一のクローン(ジェネット)でなく複数のジェネットからなるが、統制の取れた秩序ある一つの共同体である．

Ⅲ(AMZ︓⽣殖⽣⻑にかかわる菌根帯)

シロの広がり 濱田 稔 図

シロの模式図（冬） 小原 弘之 図17

子実体（Fruitbody）
9）子実体形成
第6の親和性 Sixth Affinity

シロ径30cm・体積1.5-2Lになると子実体発生
子実体形成条件など不明︖
原基形成刺激︓温度．ほかの刺激︖
Host抜きの子実体形成は、現在不能

シロ表面10）⼟壌微⽣物の役割︖

温度上昇で刺激解除/子実体生⻑障害
菌根形成に貢献（発芽促進・菌糸成長や根の皮層を柔らかくし、感染を助ける 他）
ツガの生長を見ると、発芽後10年くらいで急成長：菌根菌が交代する⁈

11) ⼈は⾥山林を活⽤
アカマツ林(ハビタット) 攪乱＝ マツタケ生育環境＝マツタケの半栽培
特別にそうしたわけではなく、日々の暮らしに必要な物資を採取したことが 結果的に三者の共生関係を生み出した．
18

マツタケとアカマツの共生の実態は？
アカマツは単独（マツタケ抜き）でも⽣きるが、マツタケは単独では⽣活を全うできない．

感染

非感染

Epidermis

mantleCalcofluor White 染色
蛍光顕微鏡像表皮がダメージを受けている．
根毛を締め上げる

傷痍反応 タンニン分泌根の発達障害

細胞間隙も肥厚貫通する

マツタケは、一定程度の攻撃性（寄生性）を有している！19でも、共⽣関係を維持するのだろう︕
アカマツは、住まいと栄養をマツタケに提供する意義があると、マツタケは、⾥山林に不⾜するNやPをアカマツに提供する意義があると認識︕ 両者は、目下、せめぎ合いながら、相利共⽣関係を続けているのだろう︕
今後、アカマツはマツタケの⽣活を支える、逆にマツタケはアカマツの⽣活に資するという関係を、両者は維持するか強化するか解消するのか︖

マツタケとHostの相利共生関係は、安定か︖
植物群落

環境の変化によって菌根性から非菌根性へ．Hostの転換？

Host-Parasite群

万葉集の頃
秋香,まつたけ・マツタケ

きのこのP・Nの利用に気づく 相利共生きのこ（任意・⽇和⾒/必須・絶対共⽣）
外生菌根 化石5000万年前

殺さないように光合成産物の利用 片利共生きのこ (寄生性遺伝子喪失)

細胞へ侵入 寄生性きのこ（腐生性遺伝子喪失）
ジュラ紀

石炭紀

（約 1億9960万年前～約 1億4550万年前）
アカマツの祖先（3億5920万年前から2億9900万年前）

腐生性きのこ・自由生活者

菌根のhost組織の分化程度の進み具合
菌根共生（細胞間隙提供））
× フランキア共生（ベシクル細胞宿主と共同微生物排除能・シロ

共生のタイプの進化
最強の寄生

寄生

分離培養も困難片利Ｘ

相利

根粒内根粒共生（ バクテロイド ）Genome Reduction

最強の共生
Ewald.P.W.(1987)改変

21

マツタケ栽培法

人工栽培か 林地栽培か岩手県岩泉町 岩泉まつたけ研究所 向林試験林（1994）22

林地栽培⽅法論 相利共生関係を成⽴させ維持するためには

マツタケの生活は、アカマツ林（樹齢、密度、向き、地表、土壌、細根量、菌根、根圏微生物、ミクロクリマなど）と温度と⽔が規定要因である．
作業
若齢アカマツ林 20(︖) －30年生
密度調整、地掻
第一段階
感染・菌根形成
微気象が変化寄主を感染されやすい状態にする
樹⽊の密度、細根量
土壌の富栄養化の改善
接種源の検討︓胞子、菌糸、菌根（⽯突き、シロ、感染苗）
壮齢アカマツ林 30－80年生
第⼆段階
シロ形成
シロ周辺の菌根を増やし強いシロづくり（ホスト密度・樹齢）
第三段階
シロ数の拡⼤期 子実体発生量の拡⼤
菌根量増加、強いシロづくり
弱いシロは、物理的・化学的・生物的環境変化に弱い．
弱々しいマツタケ（質）の発生、シロ当たりの生産量低下
子実体の形態形成障害の除去
獣害・動物食害・ナメクジ・虫食い対策
温度・土壌⽔分量調節（ミスト撒布）
寄主アカマツの補植・若返り
⽼齢アカマツ林 80年生以降
アカマツ林の若返り︓皆伐・強度の地掻、異齢林づくり

マツタケが健全に生活するアカマツ林は？
温度

生活
雨

胞子源
近くの山にマツタケが発生
受け入れ体制植生
樹齢︓20-70年
アカマツ⽴⽊密度︓25本/100㎡/20年生
中小径⽊密度︓3-5本/㎡
灌⽊︓高さ膝頭以下は不要
土壌
腐植層厚さ︓0-3cm
細根密度（感染前）︓
2-3本/100cm2

ネズミサシ（ネズ）はマツタケのホスト、残す．

24密度調整効果
寄主樹の保全
落葉量調節
微気象調節
地掻の効果
胞子のトラップ除去
富栄養化源の除去
有害腐植成分の除去
競争微生物の排除
Helper 微生物増加
植物根の上昇阻止
アカマツ細根の増殖
微気象調節
地温調節
断熱効果
土壌⽔分調節発生林︓腐植の厚み2-3cm位にする
未発生林︓ 0cmにする

林地栽培の解決すべき今日的諸問題
マツタケの栽培ができる唯一の⽅法であるが、4つの課題
1）⽣息地の危機
a) アカマツ林の危機

明治（1868）以降、治山治水工事で、全国のアカマツ林面積は増加し、おそらく1930年代に最大になり、その後、開発や里山林資源の放棄でその面積は大幅に減少/遷移している．
更に、マツノザイセンチュウ病が追い打ちを掛けている（’ 70〜）．
残ったアカマツ林は、立木密度も高く腐植の堆積も多く、土壌も富栄養化していてマツタケが生活しにくい林となっている．
今あるアカマツ林も多くは老齢化しその存在は危機的である．

滋賀県 長浜市 浅井町 2005．6

香川県 高松市 塩江 2016.10

b）富栄養化⼟壌断⾯

Litterlayer
Fermented Layer
Humus Layer

A layer

Humic acid
Fulvic acidetc

落葉層は土壌浸食を防ぎ、無駄な流水を防ぐ．
落葉・落枝（L 層）をトビムシ、ワラジムシ、ササラダニ、ヨロイジュズダニなど小動物が分解．菌類、細菌などに引き継がれ、やがて腐植となる．
地表の堆積物は断熱効果と土壌水の蒸散抑制効果を持つが、B層の水分含量を低くする．
富栄養化土壌では、菌根が減り、シロは弱る、やがてマツタケが生活しなくなる．
土壌の富栄養化は、土壌中の細菌グルコースデヒ
ドロゲナーゼ活性（トリフェニルフォルマザン量）を比較した（20μｇ以下）．TOCを比較．

B layer

Brown forest soil

落葉量が増える
森林土壌の富栄養化

1）A層が発達すると細根が上昇
B層の細根量減:菌根少 弱いシロ
2）微生物との競争に負ける
3）腐植層に胞子がトラップされる
4）アカマツは感染を拒否

27

2）マツタケを栽培する感覚がなく（採るだけ・待つだけ）
楽な生活に慣れた体には山作業は辛い．
2016年10月
京都市場と盛岡市場のまつたけの販売価格
数量金額

生シイタケ

15,95915,602,836

978

まつたけ

1,703

21,599,050

12,683

生シイタケ

154,037

154,642,921

1,004

427

14,784,989

34,625

まつたけ
⼤間のクロマグロ
名古屋 梅雨まつたけ
兵庫篠山

Kg当たり120万円/Kg（2019．1.5）
260万円/Kg
367万円/Kg（2012．10）

松茸は儲かる作物
20Kg*20ha*34625=1385万円
天候の影響が⼤である
質的に不安定雇⽤の面
シイタケは通年雇⽤
マツタケはたかだか1ヶ月強
山の⽴体的通年利⽤を考える

マツタケ栽培と他の作物生産の兼業
岩手県には、アミタケだけで300-400万円
シモフリシメジ︔蕎⻨300円
800円

⻑野県には、まつたけ生産専業林家
1ヶ月ほどの採取・販売業務他で十分な生活を松茸は保証．残りの時間は生活をエンジョイ、アカマツ林の手入れ
283）マツタケ栽培には時間が掛かる❗

マツタケの初シロ形成アカマツ樹齢は、平均30年 待てない︕

アカマツ若齢林にマツタケ発生

例1
これまでは、5年生のアカマツ林に発生したという一⾒報告があったが詳細は不明であった．
例2
京都府⻲岡市篠村にある保安林内（周辺にはマツタケの発生が⾒られた）のことである．砂防堰堤をつくるため、重機で法面を造成、そこに2年生のアカマツ苗とヤシャブシを密度高く植えた．1965年のことであった．3年後にはヤシャブシのみを伐採した（アカマツはのびのび育ったことだろう）．5年後の1970年秋、マツタケが連なって発生したのである．樹齢7年生の植栽アカマツにマツタケが発生したことになる．
例3
兵庫県猪名川町でマツタケ復活をねらうグループの活動地．元はマツタケの発生するアカマツ林だったが放棄され、照葉樹林となっていた．それを皆伐し、伐採⽊の切り株は掘り起こして除去、徹底的に地掻．マツノザイセンチュウ抵抗性のアカマツ2年生苗（兵庫元気マツ）を植栽した（2010年）．補整手入れは継続して実施していたところ、2016年11月、待望のマツタケが2本発⾒された．樹齢7年有余の抵抗性アカマツ林にマツタケが発生した．

上記の成功例を、“偶然に” 終わらせないためには、マツタケの栽培概念が必要
照葉樹林︓皆伐・⼟壌の徹底的な改善作業が必要（強度に地剥(重機) から地掻）．
寄主が感染されやすい状態を⼈為的につくる(アカマツ⽴木密度・細根密度 ⾼）.
胞子密度条件を考える（⾼い）．
29広葉樹林をアカマツ林に！ 京まつたけ復活
大 作 戦 成 功

まつたけ山復活させ隊 活動拠点 風景 Jan. 2017京都市 左京区 岩倉 村松 「香川山」 標高170ｍ

30まつたけ山復活させ隊活動地

尼吹山
31
Google Earth（2017.4）

1975年（？）開発当時の林相
ソヨゴ、アセビ、サカキ、クロバイなども見られる 2005．5

1975？

ヒノキ混じりの照葉樹林
開発 皆伐 重機で削る
2005. 5 放置アカマツ林
2005．6 放置林手入れ開始
2006．4
手入れ終了
補整作業
2016.10-11 京マツタケ香川山に復活

32

皆伐、重機による地掻後３０－３５年

アカマツ林 遠景

2005．533

でも、中は、こんな様子 やはり放置林

34

2005．5

いよいよ手入れ開始です！

35

マツタケ発生整備作業中

手ノコで中径木伐採・草本刈り取り

中小径木の 密度調整
2005．636

草本刈り取りと地掻作業 2005．637

照葉樹林のアカマツ林再生

根が縦横に絡まった腐植を剥ぎ取って（地剥ぎ）から地掻をする
38

高等植物の密度調整と地掻 終了 2005.940

手入れがなければ、画面右のような林になる！

左︓皆伐・地掻後、手入れを続けた

2017．641

右︓(隣接）皆伐・地掻後、放置マツノザイセンチュウ病に打ちかち、育つアカマツ美林

42マツタケ初シロ形成 京まつたけの復活

雍州府志 第6巻⼟産⿊川道祐著 1684．
洛陽四辺のまつたけと他州の⽥舎まつたけ

43

2016. 10月22日発生

京まつたけの初シロ形成

復活

10月28日発生

2016年
10月22日 2本
10月26日 1本
10月28日 7本
11月 5日 2本
11月12日 1本
11月16日 1本
計 14本
2017年
10月27日 1本
2018年
10月16日 3本

44

11月 5日発生

１１月 １６ 日発生

46