原著論文

富士山研究第 11 巻 (2017)45 ～ 52 頁

富士北麓におけるニホンジカの増減傾向
小平真佐夫 1, 2 ・勝俣英里 1（2016 年 10 月 31 日受付

201 7年 9 月 8 日受理）

Demographic trends of sika deer on the northern slope of Mt. Fuji
Masao KOHIRA1, 2, Eri KATSUMATA1
要 旨
富 士 山 北 斜 面（ 山 梨 県 側 ） に 生 息 す る ニ ホ ン ジ カ（Cervus nippon、 以 下 シ カ ） の 生 息 動 向 を 探 る た め、
2014-2015 年にスポットライト調査を行い、過去の同様調査結果と比較した。調査は富士北面から北西面の林道（延長約 27km）を対象に、5 月、7 月、9 月、11 月にそれぞれ 2 夜、2 年間に 16 夜行い、走行中の自動車から発見したシカの頭数、性別、齢階（1 歳未満、成獣）を位置とともに記録した。2015 年にはスポットラ
イト調査ルート沿いに 12 台のカメラトラップを配置し、シカの時間帯別・日別出没傾向からスポットライト
調査の標本としての妥当性を検討した。2014、2015 年の発見頭数合計はそれぞれ 193 頭（8.8 頭 /10km）、
228 頭（10.4 頭 /10km）で、月変動、年変動に有意差はなかった。性・齢構成ではメス成獣の比率が高い（79%）
が 0 才個体の目撃が少なく（5%）、個体群成長率は低い状態にあることが示唆された。2008 年からの経年変化を見ると、発見頭数は 2009 年 5 月を最大値（33.6 頭 /10 km）に漸減傾向にあり、性齢構成からの推察と合致した。スポットライト調査の実施日時に得られたカメラトラップ撮影枚数と、直近 15 日間の他の日、時間帯に得られた撮影枚数を無作為検定したが、有意差は認められなかった。つまり、スポットライト調査がシカの出没の少ない日時にあたっておらず、調査日時の選択に問題はなかったといえる。観測されたシカの減少傾
向は、富士北麓で行われている管理捕獲の効果と見られ、さらに静岡県での管理捕獲により移動型のシカ群が削減されたためと考えられる。
キーワード ：富士山、ニホンジカ、スポットライト調査
Abstract
We conducted spotlight surveys of sika deer (Cervus nippon) to examine population status of the species on
the northern slope of Mt. Fuji, in 2014 and 2015. We surveyed a fixed route on forest roads (approximately
27 km) twice in May, July, September, and November, total of 16 times in two years. Surveys started aftersunset with a pair of 400,000 candle power spotlights to record number, location, sex, and age class (fawn,
adult) of observed deer. In 2015, we also placed 12 trail cameras along the survey route to examine if our
spotlight surveys are representative samples to assess deer population in the area. We recorded annual totalof 193 and 228 deer (8.8 and 10.4 deer/10 km), in 2014 and 2015, respectively, and found no significant
difference among months nor year. Adult female consisted 79% of recorded counts, whereas fawn werefew (5%), suggesting low performance of the population. Compared with past study, deer counts marked
the highest in May, 2009, then decreased to the current level over the year, consistent with age structure
observed in this study. We found no significant difference in number of deer photographs between thatof survey days and that of other days within 15 days of each survey, as well as between that of survey
hours and that of other hours, using randomization test. We concluded that selection of date and time ofthe survey were appropriate to represent the population status of deer in the area. Observed declining
trends of deer could be attributed to management kills in the area. Additionally, similar efforts by Shizuoka
prefecture, that culled herds including those that migrate between two prefectures, might have vital impact
on the deer demography.

Key Words：Mt. Fuji, sika deer, spotlight survey
1. 山梨県富士山科学研究所
2. 現所属：札幌工科専門学校
Corresponding author: Masao KOHIRA
E-mail: toltec01@gmail.com

45

小平真佐夫・勝俣英里
田・増山 2009）、夏期にシカの目撃がある。通常、積雪の多い山岳地に生息するシカは夏期に高標高へ生息域を広げ、冬期には低標高へ移動する（D’Eon and Serrouya 2005, Igota et al. 2009）。富士山でも同様の季節移動が予測され、本調査では標高別目撃数の季節変化も考察した。
スポットライト調査は東日本においてシカ個体群
モニタリングの標準的な手法であるが、常に偏りのないデータを提供するわけではない（Collier et al.
2013）。一般的に、雨や霧で視界が悪い時はシカの発見率が低下する。これら悪条件の時は調査を実施しないとしても、調査中に天候が変わるなど、調査が偶然、シカの活動が鈍い、出没が少ない時に当たることがありえる。Kilgo ほか（1998）は発信機付
きのオジロジカ（Odocoileus virginianus）が狩猟期にⅠ

はじめに全国的に増加が懸念されるニホンジカ（Cervus
nippon、以下シカ）の推定頭数（北海道を除く）は、1989 年の約 30 万頭から 2013 年の約 300 万頭と10 倍になり、なお増加傾向にある（環境省 2016）。
同様の傾向は山梨県内にも見られ、推定値は 2001
年の約 2 万頭から 2012 年の約 7 万頭へと増加した（環境省 2015）。同時期の県内シカ捕獲数を見ると、2001 年は 547 頭、2012 年は 9775 頭と 20 倍近くに増えているが（山梨県 2013）、現行の捕獲効率
ではシカの増加を食い止めるには不十分で、環境省の目標である「2023 年までに 2011 年推定の半減」を実現するには、現行捕獲率の 2.7 倍を維持する必要があると試算されている（環境省 2015）。
富士北麓では 1990 年代よりシカによる林業被害が報告されており（小田ほか 2001）、2005 年から
管理捕獲が継続されている（山梨県 私信）。同地は夜行性を深め、道路を避けることをデータで示したが、調査対象の林道で猟期外にも管理捕獲が行わ域におけるシカ生息数について、2008 年 11 月より
吉田ほか（2013）がスポットライト調査（ライトセンサス）を始めた。本調査の第一の目的は、同地のシカ増減傾向を記録することにある。
富士山の森林限界は標高 2500 m 付近にあり（丸れる場合、同様の時間的･空間的な忌避行動（生息地選択）が林道や周辺の森林でも見られると予想される。本研究のスポットライト調査に含まれない、富士北麓の本栖湖近くにある半自然草原において試行したカメラトラップ調査では、日出・日没前後の撮

᧜ᙳᯛᩘ

᫬ ้
図 1．2014 年 10 月から 12 月、富士北麓上ノ原草原において 169 カメラ日で得られたシカ撮影枚数の時刻別分布（n ＝51）。シカの出没は深夜に多く、ここで通常のスポットライト調査（日没から 2~3 時間）を実施しても妥当なデータは得
られない。

46

富士北麓におけるニホンジカの増減傾向
林 道 標 高 は 1150m か ら 1870m（ 表 2） で、 主に シ ラ ビ ソ（Abies veitchii） や カ ラ マ ツ（Larix
kaempferi）の人工林からなり、一部針広混交の二次

影が少なく、深夜が多かった（小平 未発表、図 1）。
このような状況では、スポットライト調査の結果は過小評価かつ何らかの偏りを含む可能性がある。シカの活性が高く、見落としの少ない日･時間帯に調査が行われているかどうかを検証するため、調査地周辺のシカの活動の日変化、周日変化をカメラトラッ
プにより調べ、スポットライト調査の実施日時の妥当性を評価した。

林を含む。
調査は日没直後、林道を自動車で 10-20km/h で走行しながら、2 名の調査員が道路左右について、可能な限りスポットライトの照射で見渡せる範囲のシカを捜索した。シカを発見したら、可能な限りその頭数、性別、齢階（0 才を幼獣、1 才以上を成獣とした）を識別し、GPS で発見時の自動車の位置を記録した。強風時や視界の悪い時は調査を見送った。
目撃は月別、年度別に集計して 2 元配置分散分析を行った。また季節的な標高利用の変化について、
目撃位置との関係をχ 2 検定で解析した。目撃位置

Ⅱ
１

調査手法
スポットライト調査
過去の調査では、富士北西部の軽水・鳴沢林道と 一 部 支 線（ 延 長 約 15km） が 対 象 で あ り、5 月と 11月 にそれぞれ 2 夜実施された（2008 年 11 月
～ 2013 年 11 月、吉田 2013）。その後、富士北麓に生息するシカをより広く対象とするため、富士北部から北西部に至る富士林道を追加して総調査距離の季節変化についても同様の解析を加えた。
２

カメラトラップ調査
2015 年に、スポットライト調査の林道を 2km
毎 に 区 切 り、 道 か ら 20m 程 度 離 れ た 林 内 に 区 間
毎 に 1 台、 計 13 台 の 自 動 撮 影 カ メ ラ（Bushnell
Trophycam 119537C）を設置した。カメラの稼動を 27.3km とした（2013 年より。図 2）。また、季節的な分布の変化を調べるため、5 月、7 月、9 月、11 月の 4 期に 2 夜ずつ、年 8 回を 2014 年と 2015
年に実施した。

1500ｍ

2000ｍ

富士山
図 2．富士北麓の調査地域。スポットライト調査は富士北部から北西部の林道（灰色太線、延長約 27 km）で行った。

47

小平真佐夫・勝俣英里
期間は、スポットライト調査を含む 15 日間とした。
カメラは常時撮影とし、撮影インターバルは 1 分に設定した。カメラの設置場所はシカ道を意識せず、林床を広く撮影できるよう決定した。寄せ餌はしなかった。
スポットライト調査の実施日、実施時間帯がカ
メラトラップ調査で得られたシカの撮影が少ない
日時に当たっているかどうかを無作為検定（Manly
1991）により検証した。具体的には、ある月のスポッ
トライト調査実施日に当たる 2 日の撮影枚数の和を
Sobs とし、その実施日直近 15 日間から無作為に選んには 228 頭（10.44 頭 /10km）を確認した（表 1）。
表 1．2014 年から 2015 年の各調査月にスポットライト
調査で目撃されたシカの頭数。カッコ内はメス成獣の頭数。各月 2 回、年 8 回の調査。山梨県の富士林道と軽水・鳴沢林道（延長約 27 km）で実施。
2014
小計
2015
小計

5月
37 ( 22)11 ( 4)48 ( 26)42 ( 22)26 ( 15)68 ( 37)

7月
14 ( 12)36 ( 31)50 ( 43)
19 ( 13)42 ( 30)61 ( 43)

9月
30 ( 13)26 ( 7)56 ( 20)30 ( 24)
27 ( 16)57 ( 40)

11 月
17 ( 9)22 ( 13)39 ( 22)34 ( 20)
8 ( 5)
42 ( 25)

193 ( 111)

228 ( 145)

その月変動、年変動に有意差はな かった（2-way
ANOVA, 月変動 P ＝ 0.76, 年変動 P ＝ 0.52）。また、

だ 2 日の撮影枚数の和の頻度分布と比較した。時間帯では、スポットライト調査を行う 18 時から 21 時の 3 時間の撮影枚数の和を Tobs とし、18 時から翌朝
6 時までの 12 時間から無作為に選んだ 3 時間の和の頻度分布と比較した。頻度分布の作成には 5000
回の無作為試行を行い、Sobs, Tobs より小さい値が得られる確率（P(S ＜ Sobs), P(T ＜ Tobs)）を求めた（片側検定）。

全体にメス成獣が多い（2 ヵ年合計の 79％）一方、幼獣が少なかった（同 5.2％）。標高別に見ると（表2）、両年ともに相対的に低標高で少なく、高標高で多かった（2014 年χ 218 ＝ 152.4, P ＜ 0.001; 2015年χ 218 ＝ 141.2, P ＜ 0.001）。傾向を掴むため、林
道標高分布をほぼ二分する位置で低標高（1500m
未 満、47.8 ％） と 高 標 高（1500m 以 上、52.2 ％）の二つに分けて残差分析（Haberman 1973）すると、両年ともに 5 月、7 月、11 月の 3 期に高標高の利用が多い一方、9 月はほぼ期待値通りであった。低Ⅲ 結果
1 スポットライト調査
2014 年 に は 193 頭（8.83 頭 /10km）、2015 年㢌㻛㻝㻜㻌㼗㼙

図 3．シカ目撃数の性齢別経年変化。縦軸は林道 10 km 当りの目撃数、横軸は調査年月。下段が軽水・鳴沢林道、右上段が富士林道。F, M, Y, UK はそれぞれ、メス成獣、オス成獣、幼獣（１才未満）、性齢不明。データは 5 月と 11 月分のみ。
2013 年 11 月以前は先行研究。

48

富士北麓におけるニホンジカの増減傾向
吉田ほか（2013）の結果と比較し経年変化を見ると（図 3）、2009 年 5 月を最大値（33.6 頭 /10km）に、確認頭数は漸減の傾向にあった。

標高の目撃が有意に多い月はなかった。
表 2．スポットライト調査で目撃されたシカの標高帯別頭数。各セルの数字は当月 2 夜の合計数。標高帯は
行 上 か ら、1800m 以 上 1900m 未 満、1700m 以 上
1800m 未満、．．．、1300m 未満を指す。% 列は林道の標高分布を示す。山梨県の富士林道と軽水・鳴沢林道（延長約 27km）で実施。
%
<1900

2014

2015

5 月 7 月 9 月 11 月 計

5 月 7 月 9 月 11 月 計

9.2

1

7

2

4

14

9

9

0

0

18

<1800 13.6

2

4

2

6

14

18

25

1

10

54

<1700 14.7

1

13

8

7

29

22

10

12

13

57

<1600 14.8 32

11

15

11

69

1

4

17

7

29

<1500 12.2

2

10

11

5

28

7

4

7

0

18

<1400 17.7

3

3

5

2

13

10

9

5

6

30

<1300 17.8

7

2

13

4

26

1

0

15

6

22

計 100.0 48

50

56

39 1936861

57

42 228

2

カメラトラップ調査設置した 13 ヶ所のうち 1 ヶ所が皆伐されたため、12 ヶ所を分析対象とした。4 期（5 月、7 月、9 月、11 月）、各 15 日間で合計 720 カメラ日に、210 枚分のシカ（延べ 241 頭）を撮影した。月別では最多
が 7 月の 88 枚（103 頭）であり、最小が 11 月の
14 枚（16 頭）であった。内訳は、メス成獣が最多で 176 頭（73.0%）、 一 方 幼 獣 は 19 頭（7.9 ％） と少なく、スポットライト調査と同様の傾向であった。
スポットライト調査日 2 日に対応する日の撮影枚
数の和、Sobs、と、その値より小さい値となる確率、
P(S ＜ Sobs) は、5 月、7 月、9 月、11 月でそれぞれ 7（P＝ 0.366）、12（P ＝ 0.596）、11（P ＝ 0.945）、2（P＝ 0.679）であり（図 4）、いずれも有意差はなかった。
調査時間帯である 18 ～ 21 時の 3 時間にシカが撮影された枚数は、通年のデータでは 63 枚で（図始 点 か ら の 距 離（2km 区 切 り ） で 見 る と、
14-16、16-18km 区 間 が 特 に 多 か っ た（2014 年
χ 212 ＝ 57.2, P ＜ 0.001；2015 年χ 212 ＝ 109.7, P。
＜ 0.001）
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５月

７月

＊＊

＊＊

９月

11月

＊

＊

＊＊

図 4．カメラトラップ調査の日別撮影枚数。横軸はユリウス日。アステリスク（＊）はスポットライト調査実施日。

49

小平真佐夫・勝俣英里
5）、以下、5 月、7 月、9 月、11 月の枚数（Tobs）は採跡地を常時利用しているためと見られ、季節に合わせた標高利用というよりも、季節に関わらない生息地利用が現れたものと推察される。
上記伐採跡地は、2001 年にトウヒツヅリヒメハ
マキ（Epinotia piceae (Isshiki)）がシラビソ人工林に大発生し、被害が 104ha に及んだ地域である（大澤・福山 2004、大澤 2015）。この跡地では針広混交林
造成へ向けた植林が行われているが、天然更新木や植栽木へのシカの食害が激しい（松崎ほか 2008）。
現在、富士北麓の県有林には皆伐跡地が他にも多くあり、シカの採食圧がそれらへ向かう可能性があるため、本研究で観測されたシカの生息地利用は今後変化が予想される。
先行研究結果と合わせて経時変化を見てみると、スポットライト調査のシカ個体数指標は 2009 年 5月を最大値（33.6 頭 /10km）として漸減傾向にある（図 3）。齢構成では 1 才未満の幼獣の目撃数が極めて少ない。幼獣が少ないのは、スポットライト調
査だけでなくカメラトラップ調査でも同様であり、調査によるバイアスではなく出生率（あるいは幼獣の生存率）が低い状態にあると思われる。新規加入が少ないという推察は、目撃数の経年変化から見たそれぞれ、14、32、14、3 であった。これらに対応する無作為化検定の結果、P(T ＜ Tobs)、はそれぞれ、
P ＝ 0.979、P ＝ 0.375、P ＝ 0.970、P ＝ 0.869、
P ＝ 0.453 であり、いずれも有意差はなかった。
Ⅳ

考察
スポットライト調査で得られた結果（8 ～ 10 頭
/10km）は全国的に見れば低密度に当たる（梶ほか2006）。しかし、局地的には 2km 区間で 20 頭を超える場所もあり、シカが集中するところでは植生への被害が継続していると考えられる。
予想されていた標高利用の季節変化は、本調査では確認できなかった。これは同地でのシカの季節移動が、本調査の対象となった標高より高い地域で起きているか、調査期間外（11 月以降～ 4 月末）に起きている可能性を残している。しかし、本調査より高標高、積雪期にスポットライト調査はほぼ不可能であり、季節移動の知見を得るには標識調査など
他の手法を用いる必要がある。
高標高の利用がほぼ通年で多いという結果は、区間別の利用結果と合わせて考えると、ある特定の伐

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＊ ＊ ＊

᫬ ้
図 5．カメラトラップ調査の時刻別撮影枚数。通年のデータをプールしたもの。アステリスク（＊）はスポットライト調査の時間帯（18-21 時）。

50

富士北麓におけるニホンジカの増減傾向
捕獲を停止すればシカの個体数は一気に増加する可能性がある。メス成獣の比率が高いことはこの個体群の成長率が潜在的に高いことを示唆しているので、今後もスポットライト調査などにより、幼獣比
率の変化をモニタリングすることが重要であろう。

漸減傾向と矛盾せず一致する。
スポットライト調査実施日に関する無作為検定
は、実施日がシカの活動が鈍い日に当たっておらず、妥当な選択であったことを支持した。実施時間帯に関する検定は、調査地域に生息するシカが、日出前と日没後に活発化する一般的な周日行動を示し、調査時間帯がシカの活発な時間帯を有効に捉えていることを示唆した。事後評価ではあるが、この検定がスポットライト調査結果の信頼性を支持したと判断される。
観測されたシカの漸減傾向は、管理捕獲の効果と考えられる。富士北麓（山梨県狩猟メッシュ 9 ユニット対象、約 234km2）では、2005 年から 2014 年の表 3．スポットライト調査で目撃されたシカの区間別頭数。各セルの数字は当月 2 夜の合計数。区間は行上から、始点（富士林道東端）より 2km 地点（<2）、以降 2km
毎に 26km 地点まで（<26）
。山梨県の富士林道と軽水・鳴沢林道（延長約 27km）で実施。
2014

2015

5 月 7 月 9 月 11 月 計

10 年間で、合計 5866 頭（うち狩猟は 985 頭）が捕獲された（山梨県 私信）。一方、富士南麓（静岡）は北麓（山梨）よりシカが多く、被害も大きい
分、駆除数も多い。富士南麓（542km2）における捕獲数は 2008 年以降毎年 1000 頭を超えており、
2012 年には 3152 頭（うち狩猟は 900 頭）に達した。
そのうち、山梨県に接する富士西部ユニット（129km2）では、2012 年に 1067 頭（うち狩猟は 321 頭）が捕獲された（静岡県 2014）。この西側県境をまたいで季節移動するシカの存在が報告されており（姜・吉田 2007）、両県での管理努力が富士北麓のシカ密度を低く抑えていると推察される。
スポットライト調査は、その手法の特性として必ず見落としが発生する。この見落とし率は、植生の季節変化や森林伐採による見通しの変化で変動し、目撃数になんらかのバイアスを与えていることは否定できない。だがスポットライト調査とカメラトラップ調査で得られた低い幼獣率、そして管理捕獲数の増加は、スポットライト調査の経年変化が示す
シカの漸減傾向を支持していると結論される。
今後を予測すると、管理捕獲が現状維持される限り、富士北麓のシカは現在の密度から大きく逸脱することはないであろう。幼獣の発見率が低いのは、出生率がもともと低い場合、また幼獣の生存率が低い場合（あるいはこれら両方）が考えられる。管理捕獲が直接関連する可能性があるのは後者である。本調査地の狩猟では巻き狩りに猟犬を用いる。勢子として放たれた犬によるシカ幼獣の直接捕殺（Nelson and Woolf 1987）や、授乳初期の母獣
捕獲あるいは母子別離（Woodson et al. 1980）が、捕獲数として顕在化せずにシカ幼獣生存率を押し下げているとしても不思議はない。したがって、管理

5 月 7 月 9 月 11 月 計

<2

2

0

2

2

6

1

2

11

6

20

<4

2

3

11

1

17

4

6

5

0

15

<6

5

1

4

1

11

7

2

6

1

16

<8

0

5

4

2

11

0

4

16

9

29

<10

9

2

4

8

23

3

1

10

0

14

<12

1

0

7

2

10

3

5

1

6

15

<14

0

3

0

1

4

3

9

0

0

12

<18

2

2

2

5

11

22

8

1

10

41

<20

10

12

1

4

27

0

1

1

0

2

<22

13

7

9

3

32

6

2

3

0

11

<24

0

9

8

5

22

1

2

3

1

7

<26

3

0

2

1

6

0

0

0

4

4

計

48

50

56

39 1936861

57

42 228

Ⅴ

謝辞
スポットライト調査には、小野俊彦氏、舟久保光
宏氏、中村麻里氏に協力いただいた。本研究は、山梨県富士山科学研究所の特別研究「富士山におけるニホンジカの個体群動態と個体数管理に向けた行動学的特性の研究」の一環として行われた。
Ⅵ 引用文献Collier BA, Ditchkoff, SS, Ruth, CR, Raglin JB(2013) Spotlight surveys for white-tailed deer:
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小平真佐夫・勝俣英里
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