1

日本の Milkweed ガガイモ（ガガイモ科）における花の雄花両性花同株性表現と昆虫による花粉塊授受、とくに花の形態との関係

田中 肇

秦野 武雄

金子 紀子

川内野 姿子北村 治

鈴木 百合子

多田 多恵子

矢追 義人

要約
日本中部でガガイモの花生態学的研究をした。我々はこの花は雄花両性花同株で；両性花の比は61%であることを発見した。他のガガイモ科の花とは違い、ガガイモは雌蕊の頂端に柱頭のように見える、独特で特異な長い突出部を持つ。しかし、我々は、他のガガイモ科の花と同様に、本当の柱頭は花柱の側面にあることを確認した。蜜を求めて様々な昆虫が花を訪れた。それらの中で、最も効果的な送粉者はハラナガツチバチであった。花粉／胚珠比率は21であり、両性花の果実結実率は11%であった。
キーワード：雄花両性花同株、ガガイモ科、花の形態、ガガイモ、虫媒。

序

訪れ7種が口吻で花粉塊を運び出したと報告しが、日中

ガガイモ科の花は、単子葉植物におけるラン科と同じよに他の昆虫による受粉は入念に観察されなかった。そのうに、雄蕊と雌蕊が一体となって蕊柱を作ること、おようえ、トウワタ属の花とは形態的に異なったガガイモのび花粉が花粉塊の形での授受されるという特徴をもつこ花の独特の特徴、すなわち、花冠の外に突き出た異様なとから、長い間花生態学者の注意を引きつけていた。

形の長い突出部の機能についてもほとんどわかっていな

Sprengel (1793)がトウワタ属の花の構造と受粉機構のい。日本と中国の分類学的記述では、雌蕊の花柱の先端詳細を記述して以来、ガガイモ科の花の広範な研究が進上のこの突出部は柱頭と記されている(Ohwi 1953; Jia

展している(Müller 1873; Knuth 1899; Procter && Jia 1955; China Institute of Botany 1974;

Yeo 1973)。最近、トウワタ属の花粉分配の量的と形態

Murata 1981; Osada 1981, Fu et al. 1999)。しか的な観察がされ、結果(fruit set)に影響する要因と特異し、他のガガイモ科の花はこのような突出部を欠き、柱な遅効的自家不和合機構が報告された(Wyatt &頭は花柱の側面にある(Müller 1873; Knuth 1899;

Broyles 1990, 1994)。トウワタ属の花は２つの独立しProcter & Yeo 1973)。このように、突出部の形態的特た子房をもつが多くの場合二つのうちただ一つが結実長とその受粉における役割は完全に闇につつまれて残っし、全体の結果は0.33 から5.0%と低い (Wyatt &ている。そこで我々はガガイモの花の形態と受粉生態をBroyles 1990, 1994)。A. amplexicaulisの電子顕微解明しようと試みた。その結果、我々はガガイモが両性鏡での研究は、柱頭面から入った花粉管は2つの子房の花に加えて雄花も持つことを発見した。この論文では、うち片方の一つにのみ渡されることを明らかにした

とくに下記の疑問に重点を置いて我々の発見を報告す(Tammy et al. 1990)。

る。

ガガイモはガガイモ科の蔓性の多年草で、東アジアに(１)柱頭の位置はどこか：雌蕊の突出部か否か？

広く分布し、中部日本の明るい環境に普通である。花は(２)花は昆虫によりどのように受粉させられるのか？

両性花と記され(Murata, 1981; Fu et al. 1999)、花期(３)雄花は両性花とどのように異なるか？

は7月から9月である。しかし、よく研究されたトウワ(４)結果率と花粉／胚珠比(P/O比)はどのくらいか、そしタ属とは対照的にその受粉についての機構はほとんど知て他のガガイモ科植物と雄性花両性花同株のガガイモとられていない。ツチバチ(Tanaka 1984)とミツバチで、それら特性の相違はどれほどあるか？

(Tanaka 1990)が花を訪れると報告されているが、それらの受粉への貢献は明らかでない。最近Sugiura and

資料と方法

Yamazaki (2005)が様々な蛾が日没後ガガイモの花をガガイモ全体の形態と花は図１と２に描いた。花は総状2花序につき、５裂した淡紫色か白い花冠は直径約1cm、のついた繊維を隙間に挿入し隙間に沿って引き上げる

内面に多数の白毛がある。袋果は数百の有毛の種子をいと、花粉塊は腕から切り離され蕊柱の小室内に残り(Fig.

れる。花は２個の独立した上位子房をもつ。２本の花柱4B)、最終的に柱頭室内に位置した。そして花粉塊の凸は上部で合着し、これお取り囲む５個の雄蕊の葯の外壁状の表面（普通柱頭に面している）から花粉管が発芽しと癒合する。それぞれの葯は心臓形で膜質の覆いをかた。

ぶっている。
花の形態と送粉者の観察、そして受粉と花粉発芽の実

花の性表現

験は2002年、2003年と2004年の８月〜10月(詳細は結我々はガガイモが蕊柱と子房の大きさで形態的に区別で果の項に挙げた)に中部日本の下記の場所；東京都世田きる２型の花を持つことに気づいた(図. 4A, B, Ｃ)。

谷区と町田市、神奈川県横浜市そして埼玉県さいたま市

我々はそれらをそれぞれ大きい花と小さい花と呼ぶ。大で行った。

きい花の蕊柱は約4 4 mmで、底部に花粉塊を入れられる垂直な隙間が開いている。子房は約3mmで多数の結果胚珠をいれている。小さい花の蕊柱は3 3 mmで底部の花粉塊の形態と花粉粒の数隙間は閉じている。子房は長さ2mmで胚珠は未発達で５個の葯は一対の花粉塊を有して、隣り合った葯の2個ある。大きい花の隙間は蕾から花がしおれるまでの期間の 花 粉 塊 は 腕 （ a r m ） を 介 して １ 個 の ク リ ッ プをとおして開いているが、小さな花のそれは常に閉じて(corpusculum)に結合している。花粉塊は黄褐色で楕円いる。

体、約550 300 μm。クリップは暗褐色、長さ約0.5

花粉の発芽は、花粉塊が完全にほぐれないまま、mm、細く垂直な割れ目がある(Fig. 3A)。花粉塊には約27℃の10%の蔗糖液の中で3時間以内に始まる。さいた50 μmの不規則な形の花粉粒が入っている(図 3B)。花ま市で2004年9月27日に調査したとき、44対のうち27粉塊あたりの粒数は約800個であった。

対(61%)の花粉塊が13時間のうちに発芽した。大きい花と小さい花の両方の花粉塊が同様な比で発芽した。

花の形態と受粉機構子房の花粉管を誘引する能力を大小の花で比較した。

雌蕊は冠状の頭部を持ち、その末端は長さ5-8mmの白花柱を取り除いた子房を10%の蔗糖を含む1%の寒天上い突出部に伸長する。その先端は嘴状で、2裂するか全に置き、花粉塊を子房から1-2mmに置いた。その寒天縁で柱頭のように見える(図 1, 2)。しかし、その先端に板は18時間室温(約28℃)においた。図4Dに示したようは粘液や乳頭突起は無く、花粉塊が付着するのは困難でに、花粉管は大きい花の子房に強く誘引されたが、小さある。我々は野外で１千花以上検査したが、突出部に付い花でははっきりしない(図 4E)。これらを総合して、着した花粉塊そしてその上での発芽は見出せなかった。

我々は大きい花は両性花だが小さい花の機能は雄花だと

我々はまた約50回、この部分への花粉塊付着を試みた結論した。花粉塊は両型のどの段階の花でも葯から容易が多くの場合失敗し、またもし人工的に付着させても、に取り外せ、雌雄異熟性は認められなかった。

花粉塊はそこでは決して発芽しなかった。これらを総合

両性花の比をさいたま市で2004年9月30日に調査しして、我々はこの長い突出部の先端は花粉塊を受けとるた。102花のうち62花(61%)は両性花だった。7個の両機能的柱頭ではないと考えた。

性花の14個の子房の胚珠の数は276-380 (n=14, 313

雄蕊柱は各花糸の間に5個のV字形の細い裂け目を持30.7 SD)個であった。両性花は2個の子房と10個の花ち、それらの5本の垂直の隙間の基部は雄蕊と子房との粉塊を持つが雄花は子房を欠くので、花全体のP/O比は間の小部屋に向かって開き、その小室は雌蕊の冠部直下21.0と計算された。の柱頭室に続いている (図 2, 3E, 4B)。ガガイモの花の
これ らの構造はトウワタ属で報告されているのに似て訪花昆虫いる。我々はゆえにこの隙間は、トウワタ属におけるよ

花は甘く強い香りを持ち、花冠の底に多量の蜜があり、うに、花粉塊の入り口だろうと仮定し、花粉塊を人工的様々な昆虫が日中頻繁に訪れた(図 4F, G)。表1に2004に隙間に挿入することを試みた。

年9月から11月に中部日本の4地点で観察した来訪昆虫昆虫の口吻の代わりに、細い繊維を、蜜がたまっていを示した。一部の大きい昆虫は花粉塊を舌や下唇髭またる花冠の底に挿入し、それから裂け目に沿って引き上げは脚の毛につけて運んだ(図 4H, I)。しかし、一部の小た。繊維の先端は容易に花粉のクリップの裂け目に捉えさな昆虫は舌または脚が雄蕊の割れ目の間に挟まれ花にられ、花粉塊は花から取り除かれた。裂け目には多数のとらえられる傾向があった。

上向きの櫛状の細かい刺が両縁にあり上方が細まっていて、繊維の後方への移動を妨げている(図 3C)。花粉塊

受粉と結果(fruit set)

32個の雄花と18個の両性花の花粉塊をさいたま市で付着せず、また発芽もしない。受粉実験と顕微鏡観察

2004年10月2日に調査した。26対の花粉塊(26%)はすで、我々はガガイモの柱頭は、トウワタ属のように、柱でに花から失われていた。7個の花粉塊が両性花の90個冠の直下の花柱の側面に存在すると確認した。の柱頭室の中で見出され、柱頭室内の全ての花粉塊がすでに発芽していた。

Ikuse(2001)はガガイモの花粉塊は300-320 510-570 μmで、花粉粒は 22-70 μmだと2004年9月24日と30日にさいたま市で観察した総状報告した。我々は花粉塊あたりの花粉数はおよそ800

花序上の花の数は、それぞれ6-40 (n=25, 19.9 7.5個、子房あたりの胚珠数は313個だったと確定した。

SD) 個と2-37 (n=26, 16.3 7.9 SD)個で、そのうち開Wyatt et al. (2000) はガガイモ科4連の花粉塊あたりの花していた花は1-15 個と0-8個でであった。10個の若花粉粒数は14 個から445個、そして子房あたり胚珠数い果実が無作為に選んだ25総状花序上に見出された。

は4から229個と報告している。ガガイモの花粉塊あた普通は１総状花序あたり1果だが1個の総状花序に2個のり花粉粒数と子房あたりの胚珠数は彼らにより報告され若い果実がついていたものが2例あった。落ちた花の跡た範囲より大きい。ガガイモの花の両性花の比率は61%は146個であった。これらのデータから、我々は結果率であった。我々のデータに基づき、ガガイモの花粉／胚が両性花の11%で全ての花の6.5%であると判定した。

珠(Ｐ/０)比は21.0であった。普通両性花の平均P/O比は東京都世田谷区での調査で、566個の果実のうち14例3450であるが(Gruden 2000)、花粉粒が花粉塊として(2.5%)で対の果実を生じていた。

包装されているガガイモ科とラン科のそれはより低いと知られている。Gruden (2000)は10種のガガイモ科の考察P/O比は3.8-18.4の間にあると報告している。我々の結過去の文献は、ガガイモ科の花は両性花として記述して果はガガイモのP/O比が、たぶん雄花の存在のため、他おり(Honda & Sakisaka 1930; Ohwi 1953; Jia &のガガイモ科植物より少し高いことを示した。

Jia 1955; Murata 1981; Fu et al. 1999)、雄花の存在最近Sugiura and Yamazaki (2005)はガガイモの花は知られていなかった。しかるに、我われの観察と実験粉塊は夜行性の蛾の口吻の先端で運ばれ、昼行性の昆虫で、ガガイモの花の39%は重要な送粉者とは考えられないと報告している。しかは形態的にまた機能的に雄だということを示した。雄花し、我々は多数の昆虫が日中この花を訪れること、そしの蕊柱は底部の隙間を欠き花粉塊が柱頭室に挿入できなて花粉塊を運ぶことを観察した。花粉塊は最も頻繁に訪い。一方、雄花の花粉塊の形態と発芽能力は正常であれるオオハラナガツチバチとヒメハラナガツチバチにる。我々の知る限り、ガガイモは両性花と雄花の両方をよって運ばれ、それらは効果的な送粉者であることを示持つと確認されたガガイモ科の最初の例である。

していた。頻繁に訪れた、甲虫のコアオハナムグリと、Asclepias とVincetoxicumのような、ガガイモ科の一回花上で観察されたトラマルハナバチも送粉者のよう代表的な属の雌蕊先端は王冠状の柱冠に覆われている。

だ。対照的に、イチモンジセセリとホシヒメホウジャク

しかしその柱冠の上面は花粉塊を受け付けない。ガガイのようなチョウ目には花粉の付着は稀にしか観察でき

モ科の花の受粉機構の研究から、柱頭は柱冠の下の花柱ず、長い口吻で蜜を吸うので、それらは蜜泥棒と思われの側面に存在すると完全に確立していた。つまり、花粉る。アリやハエ、シロスジカタコハナバチそしてチョウ塊は5個の柱頭室で発芽し、室内の柱頭面が花粉管を受のヤマトシジミなど、小さく力のない昆虫はしばしばそけ取る(Müller 1873; Knuth 1899; Procter & Yeo

れらの口部または脚がクリップの割れ目または雄蕊間の1973)。これらの事実は一部の古い日本の出版物に正し隙間にかかり花から逃れられず、他の昆虫による受粉をく引用されていた(Honda & Sakisaka 1930; Hayata

妨害するようだ。このように、我々はガガイモが比較的1935)。しかるに、ガガイモの花冠の中心から突き出た大型で不規則に訪れる昆虫により送粉されると結論し嘴状の形は、非常に目立ちかつ誤解されやすいために、た。

もっと最近出版された日本と中国の文献では一般にこれ全ての花の結果(fruit set)は6.5%であり、全ての花がを柱頭として記述されている。このような理由で、今ま両性花のトウワタ属の0.33-5.0%(W yatt & Broyles

でのところガガイモの花で本当の柱頭は位置を正確に突1990)より少し高い。対の果実をつけた花の比は2.5%き止められていなかった。中国で見られる少数のガガイで、トウワタ属の5.0-24.4%より低い(Wyatt &モ科の植物、たとえばMetaplexis hemsleyana やBroyles 1990)。

Toxocarpus villosus は長さはさまざまだが同じような突出部をもつ(China Institute of Botany 1974)。

本研究はガガイモの受粉機構のいくつかの基礎的な事実を解明した。それらは、花の性表現、来訪昆虫、花粉我々の観察と実験はガガイモの柱頭状の突出部の先／胚珠比率そして果実の稔りを含む。しかし、解明すべ端は非受容であることを示した。花粉塊はその部分にはき多くの問題が残っている。雌蕊の上の長くて顕著な突4出部の生理的機能、自家不和合の可能性、蜜と匂い源は

図説明

興味ある将来の問題である。
図１。日本の Milkweed ガガイモ。（Ａ）両性花。
謝辞（Ｂ）雄花。（Ｃ）稔った果実。（Ｄ）若い果実。

ハナバチ目の種の同定と他の昆虫に関する様々な情報を（E）毛のある種子。図川内野。

いただいた熊本大学理学部の杉浦真博士に感謝する。またこの論文の作成のために親切な援助をいただいた京都

図２。ガガイモの花。花冠の前面は取り除いてある。

大学名誉教授の河野昭一博士に感謝する。

Ah；葯の覆い，Bp；雌蕊先端の嘴状の突出部、Fi；裂け目，Sl； 隙間。図川内野。

図３。（Ａ）花の中の一対の花粉塊。前面の雄蕊は取り除いてある。（Ｂ）花粉塊中の花粉粒。花粉塊は10%蔗糖の中で一部透明化し顕微鏡の下で観察した。花粉塊中の花粉粒の数はこの写真をもとに、およそ800個と推定された。（Ｃ）雄蕊間の裂け目の縁の櫛のような上向きの刺。（Ｄ）柱頭室内で発芽した花粉塊。（Ｅ）ガガイ
モの花の縦断面。Cl；クリップ，Ov，子房と胚珠，Pg；柱頭室内で発芽した花粉塊，Sc；柱頭室，Sl；隙間。写真図

北村（Ａ），矢追（Ｂ＆Ｃ），田中（Ｄ），川内野（Ｅ）。

図４。（Ａ）両性花(左)と雄花(右)の比較。（Ｂ）両性花と（Ｃ）雄花の蕊柱。Cl；クリップ，Pa；葯の中の花
粉塊，Slc；雄花の閉じた隙間。（Ｄ）寒天上で両性花の子房による花粉管の誘引を雄花の活性（Ｅ）と比較する。（Ｆ）花を訪れているイチモンジセセリ。（Ｇ）花を訪れているオオハラナガツチバチ。（Ｈ）口部に花粉塊をつけたシロスジカタコハナバチ。（Ｉ）口吻に多数の花粉塊をつけたトラマルハナバチ。写真& H)，矢追(D & E)，多田(G & I)，図田中(A, F,川内野(B & C)5

表１ガガイモの花の昆虫来訪者──────────────────────────────────────────
昆虫場所

花粉塊の付着Megacampsomeris grossa <オオハラナガツチバチ>

SA,SE+

Campsomeriella annulata <ヒメハラナガツチバチ>

SA+

Xylocopa appendiculata circumvolans <クマバチ>

SA

Bombus diversus <トラマルハナバチ>

SA+

Lasioglosssum occidens <シロスジカタコハナバチ>

SA+ or ‒ and cPolistes snelleni <コアシナガバチ>

SA-<アシナガバチの一種>

SA-<スズメバチの一種>

SA

Lasius spathepus <クサアリモドキ>

YOcMonomorium intrudens <ヒメアリ>

MAcStomorhina obsoleta <ツマグロキンバエ>

SA-c<キンバエの一種>

SA-c

Pseudzizeeria maha <ヤマトシジミ>

SA-cParnara guttata <イチモンジセセリ>

SA,SE+ or -Pelpidas mathias oberthueri <チャバネセセリ>

SA-Gurelca himachala sangaica <ホシヒメホウジャク>

SA-

Oxycetonia jucunda <コアオハナムグリ>

MA,SE+Acanthoscelides obtectus <インゲンマメゾウムシ>

SA+Beetle

MA

Hymenoptera<ハチ目>

Diptera<ハエ目>

Lepidoptera<チョウ目>

Coleoptera <コウチュウ目>+──────────────────────────────────────────
観察地点. MA: 町田市, SA: さいたま市, ST :世田谷区, YO: 横浜市。
花粉塊:+;付着,-;付着せず, c:雄蕊間の割れ目またはクリップの裂け目に捉えられた昆虫。