目iv

次目 次1章進化の概念の歴史

1.1

記載された生物種数… …………………………………………………… 1

1.2

生物の自然発生説と自然発生説を否定する実験… …………………… 1

1.3

進化に気づいた人々… …………………………………………………… 2

1.3.1

最初の進化の概念……………………………………………………… 3

参考 1-1：ヒトの首も長くすることができる… ……………………………………… 4
参考 1-2：ゲノム解析によって明らかになったメクラネズミとキリンの進化… … 4

1.3.2

ダーウィンの進化論 … ……………………………………………… 4

1.3.3

ダーウィンのジレンマとの葛藤……………………………………… 51.3.4

生殖細胞が自然選択を受けるしくみ………………………………… 7

参考 1-3：生殖細胞の発生… …………………………………………………………… 8

1.3.5
1.4

ダーウィン没後の進化論のまとめ…………………………………… 8

進化の概念を支持する証拠… …………………………………………… 91.4.1

同じ種でも遺伝的多様性がある……………………………………… 91.4.2

ウマの化石……………………………………………………………… 9

参考 1-4：比較ゲノミクスによるウマの進化過程の解明… …………………………11

1.4.3
1.5

多くの種類の化石からも進化の痕跡が示唆される……………… 12

遺伝子の本体 DNA が進化にかかわる… …………………………… 121.5.1

遺伝子の本体 DNA の発見………………………………………… 12

1.5.2

DNA は複製により変異する… …………………………………… 141.5.3

ランダムに起こる DNA 塩基配列の突然変異…………………… 14

1.5.4

自然選択は表現型に対してはたらく……………………………… 15

目2章

次v

無機物から有機物・原始生命体への化学進化

2.1

生物とは何か… ………………………………………………………… 162.2

宇宙の誕生・地球の誕生… …………………………………………… 162.3

44 億年前に地殻が形成された証拠… ………………………………… 17
参考 2-1：ジルコン… ……………………………………………………………………18
参考 2-2：進化研究に貢献した SIMS と ICP… ………………………………………182.4

43 億年前に海が形成された証拠… …………………………………… 192.5

原始大気組成の推定法と化学進化の実験… ………………………… 20
参考 2-3：化学進化研究の背景にある 18 世紀～ 19 世紀の化学… …………………20
参考 2-4：電気の概念… …………………………………………………………………212.5.1

原始大気組成の推定法……………………………………………… 222.5.2

原始大気から有機物の合成の実証………………………………… 232.5.3

オパーリンの化学進化論…………………………………………… 242.5.4

有機物の重合を妨げる水の問題…………………………………… 262.5.5

タンパク質・核酸・糖・脂質の化学進化の実証………………… 262.5.6

粘土鉱物がヌクレオチド・アミノ酸の重合を促進した………… 292.5.7

粘土鉱物が細胞の形成を促進した………………………………… 312.5.8

原始地球大気は弱還元型だった…………………………………… 32

2.5.9

宇宙線により弱還元型大気から有機物が生成する……………… 322.6

熱水噴出孔での化学進化… …………………………………………… 34
参考 2-5：RNA の情報に依存しない現生の生物のアミノ酸重合反応… …………35
コラム 2-1：熱水噴出孔は化学進化のフローリアクター… …………………………36
コラム 2-2：現在の熱水噴出孔の生態… ………………………………………………372.7

宇宙に存在する有機物… ……………………………………………… 37
参考 2-6：水のある太陽系外惑星… ……………………………………………………38

2.8

自己複製する生体触媒の出現… ……………………………………… 38

2.8.1

触媒作用がある RNA の発見……………………………………… 38

参考 2-7：リボソームのリボザイム… …………………………………………………39

目vi

次

参考 2-8：RNA だけからなる病原体… ………………………………………………40

2.8.2

in vitro 選択系により酵素活性をもつ RNA を化学進化させる… 422.8.3

自己複製する RNA… ……………………………………………… 44

コラム 2-3：抗コロナウイルス人工抗体作出の戦略… ………………………………452.9

熱水フィールドでの化学進化とプロトセルの誕生説… …………… 462.10

プロトセルから生命誕生までのシナリオの最新説………………… 47

3章

生命の誕生

3.1

地磁気の発生が生命誕生を可能にした… …………………………… 49

3.2

約 40 億年前に生命が存在していた証拠……………………………… 49

3.3

原始独立栄養生物の誕生… …………………………………………… 51
参考 3-1：3 ドメイン説… ………………………………………………………………52

3.3.1

メタン生成アーキアのエネルギー代謝…………………………… 52

参考 3-2：嫌気性生物… …………………………………………………………………53
参考 3-3：メタンを利用するアーキア… ………………………………………………53
参考 3-4：シトクロムをもつアーキア… ………………………………………………56
コラム 3-1：水素燃料電池とヒドロゲナーゼ… ………………………………………57

3.3.2

比較ゲノミクスによる最後の共通生物の形質と生態の推定…… 57

参考 3-5：ウッド - ユングダール経路による炭素固定… ……………………………59

3.4

好熱性アーキアと好熱性細菌の膜脂質… …………………………… 61

3.4.1

超好熱性アーキアの膜脂質………………………………………… 62

コラム 3-2：洗剤・ヒトのリン脂質・ろう・テトラエーテル脂質の性質… ………64
参考 3-6：122℃でも増殖することができるアーキア………………………………65

3.4.2

好熱性細菌の膜脂質………………………………………………… 65

参考 3-7：TaqDNA ポリメラーゼの由来となる好熱性細菌…………………………65

3.4.3
3.5

アーキア・細菌の両方の型の膜脂質生合成系をもつ生物……… 65

超好熱アーキアの中温域への生息域拡大と膜脂質の変化… ……… 67
参考 3-8：エーテル型脂質をもつ中温性細菌… ………………………………………68

3.6

好熱性菌のタンパク質の特徴… ……………………………………… 68

目次vii

参考 3-9：RNase の耐熱性は超好熱菌タンパク質の耐熱性機構とは異なる………69

3.7

超好熱性菌の DNA 2 本鎖が解離しないしくみ……………………… 69

3.7.1

比較ゲノミクスにより発見された DNA 熱耐性の原理………… 69

3.7.2

DNA の耐熱性を高めるアーキアのヒストン様タンパク質… … 70

3.8

原始従属栄養生物の誕生… …………………………………………… 71
参考 3-10：酸化と還元の定義…………………………………………………………72
参考 3-11：電子のエネルギーと電子伝達系…………………………………………73
コラム 3-3：腐敗した汚泥から硫化水素が発生する理由… …………………………73

4章
4.1

光合成生物と好気性生物の出現
光合成細菌の光合成… ………………………………………………… 74＋
参考 4-1：光合成細菌の NAD（P）の還元… …………………………………………77

コラム 4-1：光合成細菌による光合成の過程で酸素が発生しない理由… …………78

4.2

酸素発生型光合成生物の出現… ……………………………………… 79

4.2.1

シアノバクテリアの出現…………………………………………… 79

参考 4-2：ストロマトライトが形成されるしくみ… …………………………………80
コラム 4-2：現生のシアノバクテリアとストロマトライト… ………………………80

4.2.2

シアノバクテリアの光合成………………………………………… 80

参考 4-3：光合成による水分解のしくみ… ……………………………………………82
コラム 4-3：鉄鋼床はシアノバクテリアが形成した… ………………………………82

4.2.3 光合成細菌はクロロフィルを合成する代謝系をすでにもっていた… 82
参考 4-4：ロドプシンで光エネルギーを吸収するアーキア… ………………………84
参考 4-5：細菌にも光エネルギーを吸収するプロテオロドプシンがある… ………85
コラム 4-4：バクテリオロドプシンとプロテオロドプシンの起源は古くない… …85

4.3

好気性生物の出現… …………………………………………………… 85

4.3.1

活性酸素の種類……………………………………………………… 85

4.3.2

活性酸素を除去する酵素の獲得…………………………………… 86

コラム 4-5：現生の動物は SOD の活性が高いほど長寿… …………………………86

4.4

好気性従属栄養生物の出現… ………………………………………… 87

目viii5章
5.1

次真核生物の出現
真核生物が出現した証拠… …………………………………………… 88

5.1.1

微化石にもとづく真核生物の証拠………………………………… 88

5.1.2

真核生物のバイオマーカーとされた物質………………………… 88

参考 5-1：真核生物のコレステロールの重要な機能… ………………………………89

5.1.3
5.2

比較ゲノミクスによる真核生物誕生年代の推定………………… 90

酸素呼吸する真核生物の出現… ……………………………………… 91
参考 5-2：真核生物が獲得した主要形質… ……………………………………………92

5.3

真核生物がアーキアに由来する証拠… ……………………………… 93

5.3.1

ヌクレオソーム構造を形成するアーキアヒストン様タンパク質… … 93

参考 5-3：細菌でもゲノム DNA は細胞内にコンパクトにまとめられている… …93

5.3.2

アーキア遺伝子にはイントロンがある…………………………… 94

5.3.3

アーキアと真核生物の転写開始複合体はよく似ている………… 94

5.3.4

アーキアと真核生物の DNA 複製開始機構は似ている………… 95

5.4

真核生物の起源となった原核生物… ………………………………… 96

5.4.1

細胞内共生説………………………………………………………… 96

5.4.2

メタゲノム解析による真核生物に近いアーキアの探索………… 99

5.4.3

2 ドメイン説と 3 ドメイン説の議論……………………………… 100

参考 5-4：真核生物の祖先となったアーキアの形質… …………………………… 103

5.4.4 アスガルドアーキオータ培養成功による真核生物進化研究の進展… 104
参考 5-5：現生のミトコンドリアと葉緑体のゲノム… …………………………… 105

6章

多細胞化と有性生殖の獲得

6.1

単細胞時代に分岐していた植物・菌類・動物… …………………… 106

6.2

グリパニアは多細胞生物ではない… ………………………………… 108

6.3

多細胞生物の出現… …………………………………………………… 1086.4

藻類の多細胞化… ……………………………………………………… 108

目

次ix

6.4.1

クラミドモナスとボルボックスの比較ゲノム解析……………… 109

6.4.2

藻類の多細胞化を担う遺伝子機能の実験的証明………………… 110

6.4.3

捕食選択圧による多細胞化促進の実験的証明…………………… 112

6.5

動物の多細胞化… ……………………………………………………… 114

6.5.1 β カテニンの機能転換により動物は多細胞化した……………… 114
6.5.2
6.6

幹細胞の起源………………………………………………………… 116

有性生殖のはじまり… ………………………………………………… 118

6.6.1

有性生殖にかかわる mt 遺伝子座………………………………… 119

6.6.2

異形配偶子への進化………………………………………………… 120

7章

遺伝的多様性と新規遺伝子の獲得をもたらす有性生殖7.1

遺伝子の多様性をもたらす有性生殖… ……………………………… 125
コラム 7-1：無性生殖でも遺伝子の多様化が起こる… …………………………… 126

7.2

多細胞生物の遺伝子数は多い… ……………………………………… 127
参考 7-1：原核生物と真核生物の遺伝子密度… …………………………………… 128
参考 7-2：遺伝子の並び順と系統進化… …………………………………………… 128
参考 7-3：染色体数と進化… ………………………………………………………… 1307.3

有性生殖は新規遺伝子の獲得を促進した… ………………………… 130

7.3.1

遺伝子重複による新たな遺伝子の獲得…………………………… 131

7.3.2

重複した遺伝子が残る条件………………………………………… 131

7.3.3

ゲノム全体の遺伝子重複…………………………………………… 132

7.3.4

不等交差による遺伝子重複………………………………………… 133

参考 7-4：遺伝子重複を促進する反復配列の由来：トランスポゾン… ………… 134

7.3.5
7.4

遺伝子重複によって生じた Hox クラスター… ………………… 135

遺伝子ファミリーの形成… …………………………………………… 137

7.4.1

ヘモグロビン………………………………………………………… 137

7.4.2

グロビン遺伝子の進化……………………………………………… 138

参考 7-5：ヒトの発生過程におけるグロビン遺伝子の発現時期と発現組織… … 139

7.5

エキソンシャッフリングによる新規遺伝子の獲得… ……………… 140

目

x7.6

次遺伝子の機能転用… …………………………………………………… 143
コラム 7-2：イカやタコの眼と脊椎動物の眼の起源… …………………………… 143
参考 7-6：動物種により異なるクリスタリン転用タンパク質… ………………… 144
参考 7-7：付加的な機能を獲得したムーンライティングタンパク質… ………… 146

8章

動物の多様化8.1

全球凍結が多細胞生物を多様化させた？… ………………………… 148

8.2

多様なエディアカラ生物群の出現… ………………………………… 149

8.3

エディアカラ動物群の絶滅とカンブリア大爆発… ………………… 152
参考 8-1：現生の動物門… …………………………………………………………… 154

8.4

脊椎動物の出現… ……………………………………………………… 155
参考 8-2：ナメクジウオの特徴… …………………………………………………… 156
参考 8-3：ナメクジウオと脊椎動物の比較ゲノム解析… ………………………… 156
参考 8-4：脊椎動物に近縁なホヤの形態が著しく異なる原因？… ……………… 157

8.5

9章
9.1

魚類から四肢動物への進化… ………………………………………… 158

陸上植物の出現と多様化
陸上植物の起源… ……………………………………………………… 160
参考 9-1：車軸藻類の系統… ………………………………………………………… 161

9.2

陸上植物の出現の証拠… ……………………………………………… 162

9.3

植物の陸上進出を可能にした分子機構… …………………………… 162

9.4

最古の陸上植物体の化石… …………………………………………… 164
参考 9-2：胞子体と配偶体… ………………………………………………………… 165

9.5

コケ植物が先か前維管束植物が先か？… …………………………… 166

9.6

維管束植物の出現… …………………………………………………… 167

9.7

木質植物の出現… ……………………………………………………… 170

9.8

種子植物の出現… ……………………………………………………… 171
コラム 9-1：裸子植物のイチョウは事実上絶滅している… ……………………… 173

目

9.9

次xi

被子植物の出現… ……………………………………………………… 173

10 章
10.1

動物の陸上進出節足動物の陸上進出…………………………………………………… 175

参考 10-1：完全な形態を残す昆虫の化石………………………………………… 176

10.2

昆虫の進化 … ………………………………………………………… 17610.3

分子系統解析による昆虫の起源の年代特定………………………… 17710.4

昆虫の翅の起源………………………………………………………… 17710.5

両生類の出現…………………………………………………………… 179
コラム 10-1：魚類が陸を目指した理由と上陸に必要な形質…………………… 180
コラム 10-2：肺を起源とする浮袋………………………………………………… 181

10.6

巨大昆虫の出現………………………………………………………… 18110.7

有羊膜類の出現………………………………………………………… 182
参考 10-2：有毒窒素代謝産物の処理……………………………………………… 18310.8

大量絶滅と恐竜の出現………………………………………………… 18410.9

哺乳類の出現…………………………………………………………… 18610.10

鳥類の出現… ………………………………………………………… 187
参考 10-3：始祖鳥は飛べたのか ?…………………………………………………… 189

10.11

大量絶滅… …………………………………………………………… 190
参考 10-4：K-Pg の名称の由来… …………………………………………………… 191

10.12

急速に回復した生態系… …………………………………………… 191

10.13

新生代の進化と人類の出現… ……………………………………… 191

11 章

進化を促進するしくみ

11.1

塩基配列の変異はランダムに起こる………………………………… 193

11.2

ウニとヒトはほとんど同じ遺伝子をもつ…………………………… 193

11.3

同じ遺伝子とは？……………………………………………………… 194
参考 11-1：ヒトの転写因子 Otx はハエでも機能する… ………………………… 195

目xii

次11.4

近縁の生物の転写調節領域は保存されている……………………… 196

11.5

遺伝子調節ネットワークのつなぎ換えが進化を促進する………… 197

11.6

調節遺伝子が変異しても壊滅的な形態にならない………………… 200
コラム 11-1：遺伝子調節ネットワークを会社組織としてとらえると………… 202

11.7

表現型の可塑性が意味するもの……………………………………… 202

11.8

タンパク質は自律的に細胞を形成する……………………………… 205

11.9

細胞は自律的に組織・器官・個体を形成する……………………… 206

11.10

細胞の探索的行動と細胞間相互作用… …………………………… 207

11.11

進化を促進するしくみのまとめ… ………………………………… 210
コラム 11-2：遺伝子産物をレゴブロックにたとえると………………………… 210

12 章

エボデボ ─ 体制の進化 ─12.1

ダーウィンフィンチの嘴の進化……………………………………… 211

12.2

節足動物の付属肢の進化……………………………………………… 21512.3

付属肢の形成にかかわる転写因子遺伝子 Distal-less… ………… 216

12.4

Dll 機能の検証… ……………………………………………………… 217
参考 12-1：平均棍…………………………………………………………………… 218

12.5

昆虫が腹部の肢をなくしたしくみ…………………………………… 218
参考 12-2：昆虫の Ubx に保存されたポリアラニン… …………………………… 222

12.6

哺乳類と鳥類の頸椎の数の違いを生み出すしくみ………………… 223

12.6.1

実験による HoxC8 エンハンサーの検出………………………… 225

12.6.2比較ゲノム解析による HoxC8 のエンハンサーの特定………… 225

12.6.3

マウスとニワトリの HoxC8 エンハンサー機能………………… 22712.6.4

時間的発現調節が発現領域を指定する… ……………………… 228

参考 12-3：Hox クロック… ………………………………………………………… 229

12.7

鰭から肢が進化した証拠……………………………………………… 230

12.8

鳥エンハンサーが鳥類を進化させた………………………………… 231

12.9

脊椎動物と昆虫の背腹逆転の分子機構……………………………… 233
参考 12-4：器官の配置換えは容易に起こる……………………………………… 236

目

12.10xiii

棘皮動物の特異な形態のしくみ… ………………………………… 236

13 章
13.1

次エボデボ ─ 特異体制の進化 ─
ヘビの特異な形態をもたらした進化機構…………………………… 238

13.1.1ヘビが長い胴体を獲得したしくみ… …………………………… 239

13.1.2ヘビの頸部と胸部の境界が明確でないしくみ… ……………… 239

13.1.3

Hox6 の発現がヘビの胸椎の数を多くした……………………… 241

13.1.4

Hox10 の拮抗作用喪失がヘビの胸椎の数を多くした… ……… 242

参考 13-1：マウスの胸椎・腰椎形成の遺伝子調節ネットワーク……………… 244
参考 13-2：マウスの仙椎形成のしくみ…………………………………………… 245

13.1.5

Gdf11 の発現のタイミングがヘビの胴体を長くした… ……… 246

参考 13-3：肋骨と胸骨……………………………………………………………… 248

13.1.6

ヘビが前肢を消失させ後肢を退化させたしくみ… …………… 250

13.1.7ヘビの後肢の完全消失のしくみ… ……………………………… 253

参考 13-4：ZRS のシスエレメントの機能… ……………………………………… 257

13.2

フグの特異な形態をつくるしくみ…………………………………… 26013.3

おわりに………………………………………………………………… 265【補足】 進化重要用語集
1.

示準化石………………………………………………………………… 267

2.

生きている化石………………………………………………………… 267

3.

生痕化石………………………………………………………………… 267

4.

適5.

地理的隔離と生殖的隔離……………………………………………… 268

6.

性選択…………………………………………………………………… 2687.

遺伝的多様性…………………………………………………………… 268

8.

瓶首効果………………………………………………………………… 268

9.

発生反復説……………………………………………………………… 269

応…………………………………………………………………… 268

目xiv

次10.

相同器官… …………………………………………………………… 270

11.

相似器官… …………………………………………………………… 270

12.

収13.

適応放散… …………………………………………………………… 271

14.

痕跡器官… …………………………………………………………… 272

斂… ……………………………………………………………… 271

参考文献……………………………………………………………………… 273
索

引………………………………………………………………………… 283