あらゆる生物は「細胞」という最小単位からできている

世紀に入ってからのことである。細胞の発見からまだ３５０年ほどしか経っていないの

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ヒトも含めて、生物が生きているのは、細胞が生きているから、ということでもあるので、ここしてみても、それがどのような生物をかたちづくる細胞なのかを区別するのは難しい。われわれたちづくっている細胞のレベルでは、生物はすべて同じように扱える。顕微鏡で細胞だけを観察

外見上は大きく異なる動物や植物、昆虫やカビ、さらにはバクテリアに至るまで、それらをかしていると言っていいだろう。

だけれど、現在では、「細胞はすべての生物の基本的な単位である」、という概念はすっかり定着なく、前のこととなっているこの考え方が、広く認められるようになったのは、それほど昔のことでは生物はというと、「細胞」という最小単位から構成されている。現在の生物学ではごく当たり感だけで真実を言い当てていたことになる。人間の想像力には畏敬の念を抱いてしまう。

である。もちろん当時は素粒子どころか、分子の存在さえ知られていなかった時代で、人間は直）の語源となっている「アトモス」は、それ以上分割できないものであり、万原子（＝ atom
物の最小単位である、という考え方は、すでに紀元前５世紀の古代ギリシア時代にはあったそう

110

粗面小胞体
核核小体

リボソーム
核膜

真核細胞

べん毛
DNA 細胞膜 細胞壁

原核細胞

ミトコンドリア
細胞膜

細胞質

ゴルジ体
ペルオキシソーム

リソソーム（植物の場合は液胞）
滑面小胞体

エンドソーム
微小管から先は、生物＝細胞という概念で捉えることにする。

細胞をかたちづくっているらに生体膜で仕切られた複数の胞膜で仕切られた細胞内に、さばれるものと、もう一つは、細もっていない「原核細胞」とよる膜（細胞膜という）だけしかは、細胞の内側と外側とを仕切きく２種類に分けられる。一つ注目すると、細胞というのは大体膜」であるが、その生体膜に「 外 枠 」 と な っ て い る の が「 生原核細胞と真核細胞
図 2･1

「区画」
（細胞小器官という）をも っ て い る「 真 核 細 胞 」 と よ

11

生物をつくる生体膜：みんな同じものを使っている
2章

リボソーム中心体脂質二重層は初めから「最終形」だった

いる脂質二重層という分子構造については、生物の進化の過程でまったくといって良いほど変化の時々に応じて、都合の良いようにかたちを変えているのである。ところが、生体膜をつくってク質を合成する分子装置の構造などは、生物が進化していく過程で徐々に変化を遂げてきた。そ構造や、これを細胞内に格納しておくための構造、またこれを複製するしくみ、あるいはタンパの誕生以来、まったく「進化していない」ということにもなる。遺伝情報（ＤＮＡやＲＮＡ）のまた、これは違った捉え方をすると、生体膜をつくっている脂質二重層という基本構造は生命いに似ている部分があるのは当然といえば当然ともいえる。

い。しかし、地球上のあらゆる生物は、たった一つの共通祖先から進化してきたのだから、お互テリア）とわれわれヒトとを一緒にしないでほしい」と反発したくなる気持ちはあるかもしれな

分たちを崇高なものだともち上げたい心理がはたらくのは理解できる。だから、「バイ菌（バク生物の中でも「ヒトだけは特別な存在である」、と思い込みたい傾向を人間はもっている。自とかもしれないが、これが事実である。

生体膜の基本的な分子構造はほぼ等しい。それが、「脂質二重層」という構造である。意外なこバクテリアをつくる原核細胞から、われわれヒトをつくる真核細胞まで、細胞を構成している

116した形跡が見られない。つまり、われわれ生物の共通祖先が最初に膜として採用した脂質二重層というものは、進化する必要のない「最終形」だった、といっても良いものなのである。

まずは、この脂質二重層をつくっている分子、そしてその分子がつくる全体の構造を見てみよう。

生体膜の構造い部分と、油になじみやすい部分の両方をあわせもった分子（両親媒性分子という）であること

生体膜の骨格をつくっているリン脂質分子を見てみると、一つの分子の中に、水になじみやすおく必要があるだろう。

た後で述べるとして、まず生体膜の骨格となっている脂質二重層とよばれるものについて知ってク質が埋まっているものである。膜に埋まったタンパク質（膜タンパク質という）についてはま膜の骨格となる「脂質二重層」という膜状の構造がつくられ、そこに種々の機能をもったタンパ

生体膜とは、「リン脂質」とよばれる小さな分子が集まり、隙間なく整然と並ぶことによって、2がわかる。水になじみやすい部分（親水基という）は比較的小さな化合物であるのに対して、油17

生体膜の構造：この構造がすべてを決めた
3章

親水性頭部

親水基
リン酸

グリセロールC＝O C＝O

疎水基

リン脂質分子がつくる脂質二重層
図 3･1になじみやすい部分（疎水基という）は、炭素原子が鎖状につながった形状をしている（図３ １･ ）。
このような分子をたくさん水の中に入れるとどうなるのか。

水になじみやすい部分は水と触れていてもいいのだけれど、油になじみやすい部分はできるだけ水と触れたくない。そうすると、水になじみやすい部分を水と触れる外側に向けて、油になじみやすい部分を内側に隠すように、リン脂質分子が集まってくる。結果として、リン脂質分子の水となじみやすい部分が整然と並んだ面と、その裏側は油になじみやすい部分が整然と並んだ面をもった層が形成され、そのような層が二つ、お互いに油となじみやすい面どうしが貼り合わされて二層になった構造体となる。これがリン脂質分子によってつくられる「脂質二重層」とよばれる生体膜の骨格となる膜構造である（図３ １。
･）
このような構造をとれば、水になじみやすい部分は水と触れている状態で、油になじみやすい部分は水に触れないですむ。

リン脂質分子は、生物から分離してくることもできるし、人工18

沈黙の 億年20

古細菌は、進化上は真正細菌よりも、むしろ真核生物に近い生物なのである。……そう、真核生

これらは真正細菌にはまったく見られないものであり、むしろ真核細胞に見られる特徴である。

ていたり、遺伝子にイントロン（遺伝子のうち使われていない部分）をもつものもいたりする。

ものをもっているし、クロマチンのような構造（ＤＮＡを効率よく収納するための構造）をつくっ

古細菌は、真核生物のもつヒストン（ＤＮＡを巻き取るはたらきをするタンパク質）に類似したということだったが、実は、それらのしくみや、分子装置の構造は、真核細胞がもつものに近い。

しくみ、そしてタンパク質合成のためのリボソームの構造は、真正細菌のものとは大きく異なるより、これらが進化学上は別の生物であることが判明した。古細菌がもつＤＮＡの構造や複製のあると思われていたのだけれど、生化学研究によって分子装置の構造やしくみを比較することに真正細菌と古細菌は、見た目がほとんど同じであるということから、長い間同じ種類の生物でない偶然のできごとだったのだろうか？

が誕生した。このできごとは起こるべくして起こったことなのだろうか？ あるいは、とてつも長らく、原核生物しかいなかった地球上に、ある日突然、より複雑な膜構造をもった真核生物

164

物の最も近い祖先は古細菌なのである。

この古細菌から真核細胞が生まれ、真核生物へと進化を遂げるわけなのだけれど、そのタイムスケールとしてはどういうわけか、その間に長い長い沈黙の期間を経ている。地球が誕生してから、原核細胞の形態をした生物が現れるまでに、だいたい５億年ほどしかかからなかったのに、原核細胞の形態から真核細胞の形態に進化するまでには、なんと 億年もかかっているのである。
この億年の間に、原核生物に何が起こっていたのだろうか？ 古細菌から、見た目でも大き20

細胞小器官の二つの起源胞小器官を獲得するためにも脂質二重層のもつ性質が欠かせなかったのである。

化として挙げられるのは、「細胞小器官」とよばれる複雑な膜構造の獲得である。実は、この細く異なる真核生物へと、何をきっかけにして、どのように進化したのだろうか？ 最も大きな変20と質問すると、「細胞膜」と答える人が圧倒的に多い。確かに、原核細胞も真核細胞もどちらの大学の細胞生物学の講義で、「細胞がもっている膜のうち、思いつく名前を挙げてみて下さい」

2細胞ももっているものだし、細胞の内と外とを仕切っている膜なので、一番目立っている膜であ65

真核生物の誕生：革命のはじまり
6章

る。しかし、実は細胞膜というのは、細胞がもつたくさんの種類の膜の中では、比較的マイナーといってもよい存在なのである。というのも、真核細胞をすりつぶして膜の成分だけを分離してきた場合、そのうちの細胞膜が占める割合はたったの５％程度しかないのである。

つまり、細胞をつくっている膜の量としては、細胞膜よりも、細胞の中で細胞小器官をつくっている膜の方がはるかに多いのである。

生体膜と細胞膜

世の中には、「今川焼」「大判焼き」「二重焼き」「回転焼き」など、ほとんど同じものを指すのにコラム複数の名称をもつものがあり、「どっちでもいいじゃないか」と思えるものが存在する。一方で、「生体膜」と「細胞膜」はどっちでもよくない。

生物をつくっているのは細胞であり、その細胞に使われている「脂質二重層にタンパク質が埋まった膜」のことを総称して「生体膜」という。このうち、細胞の一番外側を覆っている生体膜に限って「細胞膜」という。

原核細胞がもっている生体膜は細胞膜しかないため、原核生物にとっては、膜＝細胞膜である。

ところが、真核細胞の場合は、細胞膜に加えて細胞小器官をつくる生体膜──核膜、小胞体膜、ゴルジ体膜、エンドソーム膜、リソソーム膜、ミトコンドリア膜などももっている。しかも、量的に66は細胞小器官をつくる生体膜の方が細胞膜よりも格段に多い。これらの膜は細胞膜ではない。だか菌──が、これらの細胞小器官をなんらかの手段で獲ある。原核細胞──このうちの恐らくはある種の古細は、脂質二重層で囲まれた複数の種類の細胞小器官がだろう（図６ １･ 。詳しくは図２ １･ 参照）。われわれ
ヒトを含めた真核生物をかたちづくる真核細胞の中にの模式図として、このように描かれているものが多い

高校までの生物の教科書に載っている「真核細胞」

ら、細胞がもっている膜全般を指すような意味で「細胞膜」とよぶのは間違い。科学番組でも新聞

リソソーム /
液胞小胞体
核

エンドソームゴルジ体

ミトコンドリア

でも間違えて使っていることがある。

細胞小器官を獲得した真核細胞
図 6･1

得して真核細胞が誕生したわけだが、いったいどのようにしてこのような複雑な膜構造を手に入れたのだろうか？

67

真核生物の誕生：革命のはじまり
6章

間違いをリカバーするしくみ

小 胞 体 に 居 る べ き タ ン パ ク 質 で す 」 と い う こ と を 示 す、 特 殊 な ア ミ ノ 酸 配 列 が タ ン パ ク 質 の 末

たとえば、小胞体の内腔に浮遊してはたらいているタンパク質には、あらかじめ自身が「私はいを修正するためのシステムが用意されているのである。

細胞小器官に留まり続けるのか、というと、そんなことはない。小胞輸送にはちゃんとその間違器官へと運ばれていってしまう。それでは誤配されてしまったタンパク質は、そのまま不本意なて誤って取り込まれたタンパク質は、そのまま輸送小胞に乗せられて、仕方なく不本意な細胞小官内の空間を無作為に切り取ってつくられるものなので、これは避けようがない。このようにした浮遊しているタンパク質が偶然 輸送小胞に入ってしまうことがある。輸送小胞は、細胞小器タンパク質が浮遊しているのだが、輸送小胞が細胞小器官からくびり切られるときに、そういっ輸送小胞がつくられる細胞小器官の内腔側には、その細胞小器官の中ではたらいている数々のまで誤って輸送小胞に取り込まれてしまうことがあるのだ。

この小胞輸送による物質輸送では、「誤配」も起こる。本来、運ばれてはいけないタンパク質2端に付加されている。これを「小胞体残留シグナル」といって「リシン ── アスパラギン酸 ─95

物流システムの獲得：革命の立役者
7章

─ グルタミン酸 ── ロイシン」という、アミノ酸がほんの四つほど並んだものだ（生物種によって多少配列が違う場合もある）。もし、この配列をもったタンパク質が、小胞体から送り出される輸送小胞に誤って取り込まれてしまうと、ゴルジ体へと運ばれていってしまうわけだが、ゴルジ体にはあらかじめこの「リシン ── アスパラギン酸 ── グルタミン酸 ── ロイシン」という特殊なアミノ酸配列を認識して結合する受容体が待ち構えている。そして、その誤って運ばれてきたタンパク質を結合して、即座に逆方向の小胞輸送ルートに載せて小胞体へと送り返すのである（図７ ４･ ）。
この「リシン ── アスパラギン酸 ── グルタミン酸 ── ロイシン」というアミノ酸配列を、本来、小胞体にはいないはずのタンパク質の末端に、遺伝子工学の手法を使って人工的に付加すると、そのタンパク質は小胞体に留まるようになる。

小胞輸送ではこのように、輸送小胞に運ぶものを間違えないように詰め込む、という部分に厳密なシステムをつくったのではなく、最初から「間違いは起こるものだ」と開き直って、その間違いを積極的にリカバーするためのシステムを備えることにしたのである。

生物のもつしくみを見渡してみると、すべてのシステムを精密につくり、全体として完璧な秩序を維持しているというよりは、むしろ、間違えること、エラーが起こることを前提として、そ96れを修復するためのシステムとセットにしたデザインになっているように思えるものが多い。

いろいろなレベルのものがある。たとえば、ＤＮＡを合成するＤＮＡポリメラーゼという酵素

ゴルジ体（シスゴルジ）

小胞体残留シグナル受容体

輸送小胞

コートタンパク質

小胞体

小胞体残留シグナルをもった小胞体タンパク質

図 7･4 「誤配」をリカバーするためのシステムによって、新たなＤＮＡ鎖が合成されるとき、誤った配列が合成されてしまうことがある。とこ97

物流システムの獲得：革命の立役者
7章

進化の中間体が見つからないと、小胞輸送のしくみが獲得された時期、そしてゴルジ体、エンドソームが出現した時期には、だとすれば、細胞膜の陥入によって細胞核や小胞体、そしてリソソーム／液胞が獲得された時期筋を辿ったのだとする。このような進化が、たとえば数千万～数十億年かけてゆっくり進んだのぎれる」ことで、ゴルジ体、エンドソームなどの細胞小器官へと「分化」した、という進化の道てその後、小胞輸送のしくみが獲得されて、小胞体が原始的な小胞輸送のメカニズムによって「ち細胞核や小胞体、あるいはリソソーム／液胞といった細胞小器官が獲得されたのだとする。そし細菌）の細胞膜が細胞の内側に向けて陥入し、その膜構造物が細胞膜から脱離することによって、筋を辿ろうとすると、一つの奇妙な事実に直面する。ここまでに述べてきたように、原核細胞（古生物の進化にとって大きな転換点であった原核細胞から真核細胞への進化に注目して、その道中間体」と思われるものを参考にして、その道筋が推測できる場合が多い。

過程で、途中でたくさん「枝分かれ」しているのだけれど、その枝分かれについても、「進化の現在では遺伝子配列を解析することによって推測することができる。また、生物が進化していくたが、それが進化してきた道筋を辿るには、古くは遺された化石を調べることによって、そしてということだっ地球上のあらゆる生物は、たった一つの共通祖先から進化してきたものである、

1132

それぞれ時間的な隔たりがあっても良いことになる。そうすると、これらの形質のうち、一部だけをもたないような細胞 ──「進化の中間体」とも言うべきものが数多く存在していても良いはずだ。

ところが、現在までに地球上で見つかっている真核細胞で、たとえば、細胞核や小胞体はもっているのだけれど、ゴルジ体、エンドソーム、リソソームなどの細胞小器官はもっていない、というような細胞は一例も見つかっていない。逆に、リソソーム／液胞などの細胞小器官はもっているのだけれど、ゴルジ体、エンドソーム、細胞核や小胞体はもっていない、というような細胞についても一例も見つかっていない。また、細胞核や小胞体とリソソーム／液胞しかもっていないという細胞も見つかっていない。

つまり、始原真核細胞が細胞膜の陥入によって細胞核や小胞体を獲得してから、小胞輸送のしくみの獲得とそれに引き続くゴルジ体、エンドソームへの分化、そしてリソソーム／液胞の獲得と小胞輸送ルートへの編入に至るまでの、進化の中間体といえるものが、たった一例たりとも見つかっていないのである。これはどういうことだろうか？

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細胞小器官獲得の不思議：それは絶妙なタイミングだったのか？
8章