口 絵A蒴歯

マゴケ綱（約 100 科）
Bryopsida

B

ヨツバゴケ綱（ヨツバゴケ科）
Tetraphidopsida
スギゴケ綱（スギゴケ科）
Polytrichopsida
イシヅチゴケ綱（イシヅチゴケ科）
Oedipodiopsida
クロマゴケ綱（クロマゴケ科）
Andreaeobryopsida
クロゴケ綱（クロゴケ科）
Andreaeopsida
ミズゴケ綱（ミズゴケ科他 2 科）
Sphagnopsida
ナンジャモンジャゴケ綱（ナンジャモンジャゴケ科）
Takakiopsida

D

C

★

G

F 1
E
4
2

口絵 5-1

3

コケ植物セン類（A）セン類の系統関係（Goffinet et al., 2008 より改図）。
（B）ナンジャモンジャゴケの茎葉体。
茎の周りに棒状の葉を形成し、しばしば、2 裂や 3 裂する。このような葉は他の陸上植物に例を
見ない。
（C）
（左上）
ミズゴケの仲間。Sphagnum fimbriatum（緑色）と Sphagnum magellanicum（紫色）が混生する。
（右）茎葉体の拡大。主茎（矢印）から側枝（矢尻）が伸びる。（左下）葉の多くの細胞は死んで貯水細胞となる。1 つの貯水細胞を星印で示す。緑色の筋状の細胞のみが生きている。
（D）クロゴケ：高山の岩の上に生える（左）。胞子体が縦に 4 裂する（右）。（E）背が高くなるセン類として知られるドーソニア Dawsonia superba は、コケ庭に植えられているウマスギゴケと同じスギゴケ綱に属する。茎葉体には負の屈地性があり、先端に胞子体ができている（矢印）。
（F）スギゴケの仲間 Polytrichum strictum。（1）自生状態。（2）胞子嚢は造卵器の名残であるカリプトラ（矢印）に覆われる。（3）胞子嚢の先端部（蓋、矢印）が取れると小さな蒴歯が見える。
（4）1 つの蒴歯を矢印で示す。
（G）マゴケ綱チヂレゴケの大きく発達した蒴歯。

（口絵）101章

植物と陸上植物の定義

﻿

本書では陸上に生えている植物、いわゆる陸上植物の進化について考える。陸上植物とは何かを考えるために、まず、より大きな枠組みである「植物」とは何かを考える。そのために、まず「共通祖先」という概念を理解しよう（図 1･0･1）。種 1 と種 2 があったとすると、それらには共通する祖先種がいたはずであり、「共通祖先 common ancestor」と呼ぶ。特に、種 1 と種 2 が種分化する直前の種は「最も近い共通祖先
The most recent common ancestor」と呼ばれる。本書では簡略のため、
単に「共通祖先」と書いた場合は、「最も近い共通祖先」を指すものとする。
側系統群 2側系統群 1
単系統群 4単系統群 3単系統群 2単系統群 1
種5

種4

種3

種2

種1
種 1 の共通祖先
種 1、種 2 の最も近い共通祖先
種 1、種 2 の共通祖先

時間

種 1、種 2、種 3 の最も近い共通祖先
種 1、種 2、種 3 の共通祖先
種 1、種 2、種 3、種 4 の最も近い共通祖先
種 1、種 2、種 3、種 4 の共通祖先
種 1、種 2、種 3、種 4、種 5 の最も近い共通祖先

図 1･0･1 共通祖先、最も近い共通祖先、単系統群
縦軸が時間で、共通祖先から分岐して、それぞれのグループが進化してきた。
枝の末端にある種 1 ～ 5 は現在も生きている生物である。一方、枝の途中には、
現在では絶滅してしまった、それぞれのグループの共通祖先が位置する。共通祖先のうち、系統が分かれる直前の祖先を「最も近い共通祖先」と呼ぶ。一部の「共通祖先」と「最も近い共通祖先」を示した。上側に可能な 4 つの単系統群を示した。また、一部の側系統群も示した。
1

1 章 植物と陸上植物の定義あるグループに名前を付けるときには、そのグループが共通祖先由来の子孫をすべて含む群、すなわち単系統群（図 1･0･2）であることを原則とする。ただ、便宜的に側系統群（図 1･0･2）に名前を付けること
もある。
本章では、
「植物」と呼びうる単系統群は何かを考えてみる。

単系統群
A

B

側系統群

C

D

E

F

多系統群
A

B

C

D

E

F

G

A

G

B

C

D

E

F

G

図 1･0･2 単系統群、側系統群、多系統群
アルファベットは種名、青丸は四角の中の種の最も近い共通祖先を示す。単系統群とは共通祖先とその子孫全部を含む群。側系統群とは、ある共通祖先の子孫のすべてではなく一部だけを含む群。多系統群は遠縁の種を含み、それらの最も近い共通祖先を含まない群。
Urry et al.（2016）"Campbell Biology"（11th ed.）Pearson より改図。

コラム 1-1：祖先形質と派生形質
祖先がもっていた形質を祖先形質（または原始形質）plesiomorphy と呼び、進化の過程で新しく進化した形質を派生形質 apomorphy と呼ぶ。図 1･0･3 では祖先形質を赤色、派生形質を青色で示した。種 1、2、3、4 の最も近い共通祖先と種 1、2、3 の最も近い共通祖先の間（矢印）で祖先形質から派生形
質への突然変異が生じたと推定できる。祖先形質を共有している場合は（種4 と 5）単系統群ではないが、派生形質を共有している場合は単系統群になる。
いくつかの系統で共有されている派生形質を共有派生形質と呼ぶ。青色は種 1、2、3 の共有派生形質である。祖先形質を共通にもっている種をまとめると側系統群や多系統群になる。
2

2章

2 章 膈膜形成体植物

膈膜形成体植物

陸上植物以外のほとんどの緑色植物は水中で生育し、緑藻類と呼ばれる。緑藻類は側系統群である。陸上植物は水中生活をしていた緑藻類から進化してきたと推定されている。では、陸上植物に最も近縁な現生緑藻類は何だろうか。形態比較からさまざまな推定がされてきたが（井上 , 2007）、約 500 遺伝子の配列比較から、接合藻類が陸上植物の姉
妹群 2-1 で、次にコレオケーテ藻類、その次にシャジクモ藻類が近縁である可能性が高いことがわかってきた（口絵 1、口絵 2-1）
（Wickett etal., 2014）（Nishiyama et al., 2018）。これら三群の緑藻類は淡水に生育しているので、陸に上がる前の陸上植物の共通祖先は淡水に生育していたと考えられている。
そして、これら三群の緑藻類と陸上植物は細胞分裂時に膈膜形成体（フラグモプラスト phragmoplast）を形成することから、膈膜形成体植物（フラグモプラスト植物 phragmoplastophytes）と呼ばれる（Leliaert
et al., 2012）。また、シャジクモ藻類、コレオケーテ藻類、接合藻類を総称して膈膜形成体緑藻類と呼ぶ。膈膜形成体緑藻類は単系統群ではな
く、側系統群である（口絵 1、口絵 2-1）。
本章では、緑藻類の中から膈膜形成体植物が進化する過程でどのような形質が進化したかを考えていく。

2･1

体の先端に幹細胞を形成するしくみの進化（口絵 2-1 [1]、[4]）幹細胞とは、細胞分裂して 2 つの細胞になるとき、1 つは自分と同じ性質の細胞、もう 1 つは将来別な性質になる細胞を作り出す能力をもった細胞2-18

系統樹の末端で 2 つに分かれた分類群どうしを姉妹群と呼ぶ。兄弟群とは呼ばない。

2･1

体の先端に幹細胞を形成するしくみの進化

幹細胞
分化した
細胞

幹細胞
図 2･1･1 幹細胞の分裂の模式図
幹細胞は自分自身を複製するとともに、将来分化する細胞を作り出すという 2 種類の細胞を生み出す機能をもっている。

将来分化
する細胞
分化した
細胞

である（図 2･1･1）（Heidstra and Sabatini, 2014）。自己複製能をもちつつ、別な性質の細胞を継続的に作ることができる特殊な細胞である。幹細胞は動物にも植物にも見られる。例えば、動物の毛包幹細胞は、分裂して毛包幹細胞と角化細胞を作る。角化細胞は毛を作る細胞である。毛包幹細胞がくり返し角化細胞を作り続けるので毛は伸び続けられる。
被子植物のシュート 2-2 や根の先端には細胞分裂が活発な「分裂組織（メリ
ステム meristem）」があり、その中に幹細胞がある。幹細胞から生み出された細胞は、将来、根・茎・葉の分化細胞を作りだし、先端を起点にした成長の源泉となっている（図 2･1･2）。被子植物に限らず、すべての陸上植物
は生活史のどこかの段階で体の先端に幹細胞をもち、無限成長する体制をもつ点で共通している 2-3。英語だと stem cell と呼ぶので、植物の茎（stem）の細胞と紛らわしい。
シャジクモ藻類は、植物体の頂端に先端方向に直角に分裂する 1 つの幹細胞をもつ（図 2･1･3）。コレオケーテ藻類の幹細胞は、植物体の辺縁部に存在し、垂層分裂（口絵 20）するときは 2 つの幹細胞に、並層分裂（口絵20）するときは外側の幹細胞と内側の分化細胞になる（図 2･1･4）。
一方、接合藻類のアオミドロは糸状の体をしていて、体中のほぼすべての細胞が分裂する（図 2･1･5）。アオミドロの細胞は栄養成長しているときは、自分と同じ性質をもった 2 つの細胞に分裂する。有性生殖時には生殖細胞に2-2植物体の茎、葉、茎頂分裂組織を含む地上部。

2-3体の末端「だけ」に幹細胞を作るわけではなく、種子植物の維管束形成層のように、体の内部に幹細胞を作るしくみもある。
9

3章

3 章 陸上植物の多様性：ヒメツリガネゴケとシロイヌナズナの比較

陸上植物の多様性：ヒメツリガネゴケとシロイヌナズナの比較

形態は発生の結果できあがる。したがって、発生過程を比較すること
によって、どのように異なった形態が生み出されているのかが理解できる。陸上植物の進化を考えるために、本章では、陸上植物の発生過程の概要を理解する。
陸上植物のコケ植物セン類ヒメツリガネゴケと被子植物シロイヌナズ
ナは発生過程が最もよく研究された植物である。シロイヌナズナはアブラナ科の越年生の一年生草本でユーラシア大陸に広く分布する。小型で実験室で簡単に培養でき（図 3･0A）、1 か月ほどで生活史が完了し、遺伝子導入が可能である。ヒメツリガネゴケはヨーロッパの川辺の砂地などに分布し、小型で実験室で簡単に培養できること（図 3･0B-D）
、2
A

B

C

D

図 3･0 シロイヌナズナとヒメツリガネゴケの培養（A）シロイヌナズナは小さな鉢などに植えて、液体肥料を加えた水で越水するだけで、大量に育てることができる。（B-D）ヒメツリガネゴケは光照射培養装置（B）などの中で、シャーレを重ねて培養でき（C）、直径8 cm ほどのシャーレで 25 個体を培養できる（D）。
24

3･1

陸上植物の生活史か月ほどで生活史が完了すること、相同組換え率が高く遺伝子ターゲ
ティングが容易であること、そして、単純な体制のため細胞レベルでの観察がしやすいことから実験植物として用いられている。シロイヌナズ
ナの発生についてはいくつかの教科書で紹介されているので（テイツら ,2017）（西谷 , 2011）（平野・阿部 , 2018）、本書ではヒメツリガネゴ
ケの発生過程（Kofuji and Hasebe, 2014）をより詳しく説明していく。

3･1

陸上植物の生活史

植物の生活史は、系統によって異なっている。膈膜形成体緑藻類では、複相の受精卵や接合子の最初の細胞分裂が減数分裂で、単相の胞子が形成される（図 3･1･1 中）。単細胞である胞子は体細胞分裂して、単相の幹細胞を形成し、単相の多細胞体が形成される。単相の多細胞体は配偶子 3-1 を形成する
ので配偶体と呼ばれる。このような生活史は単相単世代型 haplontic と呼ばれる。
多細胞胞子体（複相）

単複相世代交代型

受精卵

卵・精子
（配偶子）
多細胞配偶体（単相）

受精卵
（接合子）

単相単世代型

陸上植物

受精

受精（接合）

減数分裂
胞子

隔膜形成体緑藻類

卵・精子（配偶子）
多細胞配偶体（単相）

減数分裂
胞子

多細胞体（複相）

複相単世代型

受精卵

受精

卵・精子
（配偶子）

後生動物

減数分裂

図 3･1･1 後生動物、陸上植物、膈膜形成体緑藻類における単相と複相の世代交代
膈膜形成体緑藻類の接合藻類（アオミドロやミカヅキモなど）の配偶子は卵と精子の区別が無く、精子は動かないので、卵と精子ではなく配偶子と呼び、受精卵は接合子と呼ぶ。黄緑色の矢印は複相（2 n）を表し、薄緑色の矢印は単相（n）を表す。
3-1

外見上違いが見られるときは精子と卵などと区別して呼ぶ。
25

3 章 陸上植物の多様性：ヒメツリガネゴケとシロイヌナズナの比較

胞子嚢
胞子嚢

胞子体
茎葉体（配偶体）

柄
あし
200µm

500 µm

500µm

胞子

気孔

30 µm
200µm

裂けた胞子体50µm

図 3･13･2 ヒメツリガネゴケの胞子体
茎葉体の先端に形成される。左は茎葉体から切り離した胞子体。

柄の境界部分に気孔が形成される（図 3･13･2）（5･7 節参照）。
胞子体は造卵器の中で成長し、成長とともに造卵器を壊して外界に姿を現す（図 3･13･1、図 3･13･2）。胞子体は先端に造卵器の腹部から先の部分（カリプトラ calyptra）を付けたまま伸長する。ヒメツリガネゴケではカリプト
ラは胞子体の成長途中で脱落してしまうが、種によってはカリプトラが胞子体成熟まで付着し特徴的な形態を示す場合もある（口絵 5-1F）。

3･14被子植物の配偶体世代

本節からは、ヒメツリガネゴケの発生過程を被子植物と比較してみよう。
ヒメツリガネゴケは胞子嚢の中に 1 種類の胞子を作り、1 つの胞子からでき
48

3･14

被子植物の配偶体世代た茎葉体に造卵器と造精器の両方を形成する。一方、被子植物では、胞子嚢の段階で雌雄が分かれており、雌性胞子嚢と雄性胞子嚢が形成され、それぞれの中に雌性胞子と雄性胞子が形成される。
雌性胞子嚢は胞子体の一部である雌蕊の胚珠（図 3･14･1）の中に形成される。胚珠の中の雌性胞子嚢（珠心）の中に複相の雌性胞子母細胞が 1 つできる（図 3･14･2）。雌性胞子母細胞は減数分裂して 4 個の単相細胞となる。
ヒメツリガネゴケでは 1 つの胞子母細胞の減数分裂でできた 4 つの胞子はすべて胞子になるが、被子植物の雌性胞子母細胞の場合、1 つだけが雌性胞子となり、他の 3 つは退縮する。雌性胞子は散布されず胞子体内に留まる。ヒ
メツリガネゴケでは胞子が発芽して配偶体である原糸体、茎葉体を形成するが、被子植物では、雌性胞子がまず遊離核分裂で 8 核となり（この細胞を胚
雄性胞子嚢（葯）

雌蕊の柱頭

花糸
雄蕊

雌蕊

心皮

胚珠
花弁

萼片

図 3･14･1 コマツナ（アブラナ科）の花の構造
外側から萼片、花弁、雄蕊、雌蕊の順に並んでいる（中下）。雌蕊は
雌性胞子葉で、向軸側表面に胚珠が複数形成される（右）。雄性胞子葉である雄蕊（左）の先端には雄性胞子嚢である葯が形成され、たくさんの花粉が入っている（中上）。雌蕊の柱頭にも花粉が付いている。
49

6章

﻿

コケ植物の進化

現生コケ植物は、ツノゴケ類、タイ類、セン類からなり単系統群である（口絵 1）。4･2 節で見たように、約 4 億年前の地層から発掘される
スポロゴニテスはコケ植物の祖先の可能性がある。後期オルドビス紀から前期シルル紀（4 億 5 千万年から 4 億 2 千万年前）の地層からタイ類に似た葉状体様の化石が発見されているが（Tomescu et al., 2009）、
葉状体のようではあるが細胞レベルでは保存されておらず、本当にコケ植物かは注意が必要である。一方、明らかにタイ類と考えられる最古の化石は、約 3 億 9 千万年前の中期デボン紀から産出された胞子体と葉状体である（Hernick et al., 2008）。セン類だと考えられる大型化石は、
約 3 億 3 千万年前石炭紀前半から出土する（Taylor et al., 2009）。ツ
ノゴケ類は約 1 億年前の白亜紀に胞子化石が見つかっているが、その時代から大型化石は見つかっていない。新生代（約 6500 万年前以降）の地層から産出するコケ植物のほとんどの属は、現生属に対応づけることができる（Taylor et al., 2009）。
コケ植物三群の系統関係は、最初にツノゴケ類、次にセン類とタイ類が分岐したので、明らかなタイ類が約 3 億 9 千万年前から産出し、セン類が 3 億 3 千万年前から産出することを考えると、遅くとも約 3 億
9 千万年前にはセン類とタイ類が分岐していた可能性が高い。ツノゴケ類の化石はこの時代からは産出しないが、系統樹（口絵 1）から考えると、ツノゴケ類の分岐はもっと古いと考えられる。遺伝子系統樹からは、ツノゴケ類がタイ類とセン類の共通祖先から分岐したのが約 5 億年前のカンブリア紀、タイ類とセン類が分岐したのが約 4 億 5 千万年前のオルドビス紀と推定されている（Morris et al., 2018）。これらの分岐年代
は、化石記録よりも数千万年から 1 億年古く、化石のさらなる発掘と103

6 章 コケ植物の進化

ともに、遺伝子系統解析の妥当性も検討する必要がある。
本章では、コケ植物の系統でどのような形質が進化したかを考えていく。

6･1 コケ植物の共有派生形質 -1：胞子体の退縮と配偶体への半寄生（口絵 2-1 [6]）コケ植物の胞子体は、配偶体に半寄生（p.47）している。陸上植物の共通祖先が、胞子体と配偶体が独立生活していた前維管束植物だとすると、コケ植物の共通祖先で胞子体の半寄生が進化したことになる。半寄生の進化には、
胞子体幹細胞の寿命や栄養成長のプログラムが短縮され、生殖成長のプログ
ラムがすぐに開始するような変化が必要だったと考えられる。
セン類では、胞子体幹細胞が形成され、10 回程度分裂するが、タイ類とツノゴケ類では胞子体幹細胞が形成されない。前維管束植物が幹細胞をもっていたかわかっていないので、胞子体幹細胞がどのように進化したかははっ
きりしない。ヒメツリガネゴケでは、胞子体頂端幹細胞の形成と維持はポリコーム抑制複合体 2 遺伝子である PpCLF によって制御されているので（コラム 5-1、5-2）、この遺伝子の機能がツノゴケ類やタイ類でわかると、胞子体幹細胞、ひいては、胞子体縮小がどのような遺伝子の変化によって進化したかを解く糸口が得られるかもしれない。
コケ植物以外の陸上植物は、受精卵が分裂して胞子体幹細胞が形成され、しばらく生殖に直接関わらず光合成をする栄養器官を形成し、内的外的な刺激によって、胞子嚢形成が誘導される。被子植物の栄養成長から生殖成長への転換は、光、温度などの環境条件と内在性植物ホルモンの変化などの内外の環境情報が統合され、多くの遺伝子によって制御されている（平野 ･阿部 , 2018）。LEAFY（LFY）は、環境情報を統合する転写因子の 1 つである。シロイヌナズナでは、LFY 遺伝子が壊れると、栄養成長から生殖成長への転換が遅くなる。ヒメツリガネゴケの PpLFY 遺伝子が壊れると、受精卵の最初の細胞分裂が起こらなくなる（Tanahashi et al., 2005）。ヒメツリ
ガネゴケは栄養成長の期間をもたず、受精卵の最初の分裂から生殖成長に入るのだと仮定すると、LFY は生殖成長を開始するという点で共通の機能を
104

6･7

セン類の共有派生形質

コラム 6-2：コケ植物の精子媒介
5･8 節で見たように、ゼニゴケ類には造精器から精子を空中に吹き出して精子を空気散布する種があるし、セン類は地際に水があれば体外水輸送によって茎葉体全体が湿り精子が造卵器へ到達できる。このように、コケ植物はい
ろいろな手段で精子を散布している。
ゼニゴケの雄器床はお皿のような形をしており（口絵 4-1）
、造精器は上面に形成される。雨水が雄器床の上面に当たると、精子を含んだ雨水が周りに飛び散る仕掛けである（北川 , 2017）。市街地でもよく見かけるセン類のギン
ゴケでは、節足動物のトビムシやダニの仲間が精子を運んでいるという報告がある（Cronberg et al., 2006）。また、ヤノウエノアカゴケは茎頂の、おそらく分泌毛から昆虫誘引物質を出している（Rosenstiel et al., 2012）。セン類のドーソニア Dawsonia superba
は雌雄異株で、大きなものでは高さ 40 cm ほ ど の 茎 葉 体 の 先 端 に造 精 器 と 造 卵 器 を 形 成 す る（ 図
6･7･2）。体外水輸送ではこの高さまで水をあげることはできないし、10 cm

そもそも雌雄異株で、通常は雌雄
茎葉体が離れて生えているので、たとえ水没したとしても受精は難しいと思われる。茎頂の造精器の周りには分泌毛がたくさんあることから、もしかすると分泌物で媒
介昆虫を誘引しているかもしれな
いが、まだわかっていない。

図 6･7･2 セン類ドーソニア
Dawsonia superba

111

7章

7 章 維管束植物の進化

維管束植物の進化

維管束植物の共通の特徴は、文字通り、維管束をもつことである。前維管束植物以外のテローム植物は維管束をもつので、現生維管束植物の共通祖先は維管束をもつテローム植物（4･2 節参照）だと考えられている。維管束をもつテローム植物は、形態的特徴によってリニア類、ゾス
テロフィルム類、トリメロフィトン類の 3 つに分けられるが、どれも単系統群ではないと考えられている（口絵 1）。リニア類（図 4･2･4）は、
前維管束植物同様、二叉分枝する地下茎と地上茎を形成し、根や葉はな
く、胞子を内包する胞子嚢は茎の先端に付いていた。リニア類は維管束をもつテローム植物の中で最も単純な形態をしていることから、維管束植物の共通祖先は、リニア類のような形態をしていたのではないかと考えられている。
前維管束植物からリニア類が進化する段階で（口絵 2-1 [13]）、疎水性細胞外生体高分子（クチン、スベリン、リグニン）生合成系が進化し、スベリン蓄積やカスパリー線形成を通して物質輸送の制御が可能となるとともに、水通導組織の細胞壁二次肥厚が進化した。その結果、水をより高い位置まで輸送することが可能になり、維管束植物の巨大化につながったと考えられている。

7･1

疎水性細胞外生体高分子 -3：クチン、スベリン、リグニン（口絵 2-1 [13]）二次細胞壁にはセルロースやヘミセルロースなどの多糖類に加え、同じ多糖でセルロースやヘミセルロースを固めるように働く疎水性細胞外生体高分
子リグニンが蓄積する。リグニンは木部繊維細胞、導管細胞、仮導管細胞の二次細胞壁に蓄積し、細胞を硬くすることで植物体全体の強度を高め、植物
112

7･2

カスパリー線体の巨大化に寄与している。また、カスパリー線を形成し組織内の物質移動を制御している。
一方、コケ植物ではリグニンは検出されていない。しかし、ヒメツリガネ
ゲノムの解読から（Rensing et al., 2008）、リグニン生合成系の遺伝子は最終産物であるリグナンを重合させる酵素以外はすべて揃っていることがわかった。そして、生合成系の 1 つの酵素を壊すとクチクラ形成に異常が生じることから、ヒメツリガネゴケの前駆的リグニン生合成系はクチクラの疎水性
細胞外生体高分子生合成に関与していることが明らかになった（Renault etal., 2017）。また、クチクラの疎水性細胞外生体高分子は、膈膜形成体緑藻類と陸上植物の共通祖先で進化したスポロポレニン生合成系から進化してきたのではないかと考えられている（Weng and Chapple, 2010）。
このことから、隔膜形成体緑藻類の休眠性受精卵を保護していたスポロポ
レニン生合成系が、陸上植物の共通祖先で単複相世代交代が進化したときに胞子で使われるとともに、ヒメツリガネゴケで見られるようなクチクラ生合成の遺伝子系が進化することで、乾燥した地上での生活が可能となり、その後、維管束植物の共通祖先でスポロポレニン生合成系あるいはクチクラ生合成系を流用することでリグニン生合成系が進化したのではないかと推定できる。
さらに、維管束植物のクチクラを構成するクチン生合成系や、二次細胞壁に蓄積して細胞横断経路（次節参照）による物質移動を止めるスベリン生合成系の進化につながったのではないかと考えられている（Renault et al., 2017）。

7･2

カスパリー線（口絵 2-1 [13]）細胞内外の物質は、細胞膜の外側の空間を移動するアポプラスト経路、原形質連絡を使って細胞膜の内側を移動するシンプラスト経路が知られている（神谷 , 2016）。また、アポプラストから輸送体などによって細胞膜を経由して細胞内に取り込まれ、再び、細胞膜の輸送体でアポプラストに排出される
ことをくり返して移動する細胞横断経路が知られている。しかし、多くの被子植物では、内皮細胞（皮層の最内層）と外皮細胞（皮層の最外層）の二次細胞壁にスベリンが蓄積して細胞横断経路が遮断されており、スベリン化し
113

10 章

シダ植物

10･1

トクサ類

現生シダ植物はトクサ類、薄嚢シダ類、リュウビンタイ類、ハナヤス
リ類、マツバラン類の 5 つの群からなる。また、化石種も多様な群が知られている（西田 , 2017）。
前章で見たように、トリメロフィトン類の中で、原生木部が中原型で環状（首飾り状）の維管束配列をもった祖先が生まれ、その子孫が現生のシダ植物だと考えられている。現生シダ植物はすべて葉と根をもつので、シダ植物の共通祖先で葉と根が進化した可能性がある。しかし、現生シダ植物五群の葉形態は互いにかなり異なっていることから、それぞれの祖先で進化したのかもしれない。本書では、仮に、シダ植物の 5つの系統でそれぞれ葉が進化したとしておくが（口絵 2-3）、シダ植物の共通祖先で葉が進化した可能性も十分にある。
根に関しては、現生種の根の比較はほとんど行われていないので、五群でどの程度多様性があるのかはよくわかっておらず、本書では、とりあえず、
根はシダ植物の共通祖先で進化したとしておく（口絵 2-3 [29]）。

10･1

トクサ類（口絵 2-3 [30] ～ [36]）

現生トクサ類は、春の味覚としてなじみ深いツクシや、日本庭園によく植えられているトクサなどを含む（口絵 9-1）
。それぞれ、ミズドクサ亜属とトクサ亜属に属する。南米に自生する Equisetum bogotense は、遺伝子解析の結果、同属他種と交配しないこと、特殊な配偶体形態をもつことから、両亜属が分岐する前に分かれた種だと推定されている（Elgorriaga et al.,2018）。化石種のスフェノフィルム類は 1 m 程度の草本または蔓、ロボク類
は 20 m にもなった（図 10･1･1）。ロボク類とトクサ類の祖先で胞子壁の表面が剥がれて、4 本のリボン状になり、胞子散布に役立つ弾糸が進化した（口153

10 章 シダ植物の表皮が変形した鱗片や毛などの形態が多様化している。
薄嚢胞子嚢（口絵 2-3 [38]）薄嚢シダ類以外の陸上植物では、胞子嚢は、複数の表皮細胞とその内側の細胞から形成される。一方、薄嚢シダ類の 1 つの胞子嚢は、1 つの始原細胞（胞
子嚢幹細胞）に由来する点で異なっている（口絵 10-2）。この始原細胞は自己複製しながら数回分裂するので幹細胞である。1 細胞由来であることもあり、他の陸上植物よりも小さな胞子嚢を多数形成する。胞子嚢は 1 層の細胞層で覆われており、それ故、薄嚢胞子嚢と呼ばれる。種子植物、他のシダ植物、そして小葉植物の胞子嚢は真嚢胞子嚢と呼ばれる。薄嚢シダ類は、少しの胞子が入った多数の胞子嚢を作る生存戦略をとり、その他の陸上植物は、たくさんの胞子が入った少数の胞子嚢を作る戦略をとった（図 10･3･1）。ただ、カニクサのように真嚢胞子嚢と同じくらいの大きさの胞子嚢を形成する種もある（図 10･3･1）。
薄嚢シダ類

薄嚢シダ類以外のシダ植物
トクサ類

カニクサ

1 mm
200 µm

イワヒメワラビマツバラン類

胞子嚢

胞子嚢

150 µm1 mm

図 10･3･1 シダ植物の胞子嚢
薄嚢シダ類は薄嚢胞子嚢、それ以外のシダ植物は真嚢胞子嚢を形成する。
160

10 章 シダ植物

葉の多様性（口絵 2-3 [38]）薄嚢シダ類は、胞子嚢に加え、配偶体の原糸体と前葉体、胞子体の茎頂、根端、そして成長途中の葉に単細胞性の幹細胞をもつ（口絵 10-2、表
5･3･3）。葉の先端にはレンズ型の頂端幹細胞があり、すべての葉細胞の起源となる。さらに、葉縁にも幹細胞をもつ周縁分裂組織が形成される（図10･3･5）。被子植物の葉では、先端部分から基部側へ分化が進むが（Tsukaya,2014）、シダ植物では先端が基部側よりも後まで細胞分裂して分化も遅い。
トリメロフィトン類から独立に進化したこともあり、葉形成のしくみは種子植物と異なっている可能性が高い。そのためか、葉型も被子植物での多様性と異なり、複葉の葉形変化が顕著である（図 10･3･3）。

Adiantum reniforme
Adiantum pedatum

Adiantum ﬂabellulatum

Adiantum cunninghamii
Adiantum caudatum

図 10･3･3 薄嚢シダ類の葉形の多様性
ホウライシダ属の属内種間での葉の形態多様性。
162

10 章 シダ植物

コラム 10-1：シダ植物の生殖器官の多様性と共通性
シダ植物では、胞子嚢がさまざまに保護され多様化している。トクサ類では、葉が変形した胞子嚢床によって保護されている（口絵 9-2）。薄嚢シダ類の胞子嚢は葉縁や葉の表面が突出してできる包膜、あるいは両方に覆われている（図 10･3･6）。リュウビンタイ類の胞子嚢は壁が分厚くなり、また、いくつかの胞子嚢が癒合して硬化している（口絵 12-1 E、F）
。ハナヤスリ類では胞子嚢を作る若い生殖部が小さいときは、栄養部と密に接して成長する。マツバ
ラン類では、葉状突起（口絵 14-2）が若い胞子嚢を保護する。
一方、同じ生殖器官であるが、造精器や造卵器の発生様式や形態は、シダ植物の中で互いによく似ており、ヒカゲノカズラ類、セン類、タイ類とも似ている。

コラム 10-2：ワラビ巻き「ワラビ巻き」というのは文字通り、シダ植物の若い葉が先端部分を内側にしてくるくる巻いた状態である（図 10･8･2 A、B）。ゼンマイという名前は若葉が巻いていることに由来している。一方、ほとんどの被子植物、裸子植物、小葉植物、コケ植物の葉は、ワラビ巻きにならず、まっすぐに伸びてくる。
どうしてこんな違いが生じるのだろうか。
1 型 KNOX 遺伝子は茎頂分裂組織で発現しているが、シロイヌナズナのよ
うな単葉の葉原基では発現が無くなる。一方、トマトのような複葉の葉原基では発現が維持される。さらに、トマトで過剰に発現させると、野生型では2 回羽状複葉の葉が 3 回や 4 回羽状複葉になり、若い葉がワラビ巻きになる（Hareven et al., 1996）。このことから複葉化がワラビ巻きに関連するようにも思えるが、薄嚢シダ類のノキシノブやアツイタでは、単葉の場合でもワラ
ビ巻きになるので、複葉化が原因ではないように思われる。
1 型 KNOX 遺伝子は茎頂分裂組織の形成と維持、言い換えると持続的な細胞分裂と分化の抑制に機能している。葉原基で過剰に発現することで、葉原基が分化せずに茎頂分裂組織のように細胞分裂を持続することがワラビ巻きになる原因なのかもしれない。ゼンマイでは、ワラビ巻きが完成するのに 5年かかる（Steeves and Sussex, 1989）。被子植物の中でワラビ巻きを作る
キソケトンは種にもよるが複葉が 1 m くらいになり、数か月にわたって小葉を作り続ける（図 10･8･2 C）。葉で分裂活性が長い時間維持されていること
172

10･8

マツバラン類がワラビ巻きと関連しているのかもしれない。また、ゼンマイでは、葉原基の向軸側の葉軸の細胞数が背軸側よりも少ないためにワラビ巻きになっている（Steeves and Sussex, 1989）。これらのことから、不均等な分裂活性の維持がワラビ巻きを作り出すしくみである可能性がある。
さらに、被子植物では、食虫植物のモウセンゴケやハエトリソウの若い葉は、ともに単葉だが、ワラビ巻きのように向軸側に曲がってでてくる（図10･8･2 D、E）
。さらに奇妙なワラビ巻きもある。通常のワラビ巻きは茎頂側に巻き込む。しかし、食虫植物のドロソフィルムは、茎頂と反対側にワラビ巻きになるのだ（図 10･8･2 F）。ワラビ巻きの謎は深い。
A

B

C

D

F
E

図 10･8･2 陸上植物の葉のワラビ巻き（A）ゼンマイ、（B）ベニシダ、（C）キソケトン属 Chisocheton
cumingianus、（D）アデレーモウセンゴケ Drosera adelae、（E）
ハエトリソウ、（F）ドロソフィルム（左は全体、右は葉先の拡大）。

173

15 章

﻿

現生裸子植物への進化

現生裸子植物（口絵 2-4 [56]）は従来、イチョウ類、ソテツ類、針葉樹類、グネツム類に分けられ、それぞれ形態が大きく異なることから側系統群であり、グネツム類は被子植物に類似した点がいくつかあることから被子植物の姉妹群ではないかと考えられてきた（Crane, 1985）。
また、グネツム類は単系統群ではないのではないかとの意見もあった（Gifford and Foster, 1989）。しかし、遺伝子を用いた系統解析から、現生裸子植物は単系統群であり 15-1（Hasebe et al., 1992a）（Hasebe etal., 1992b）、イチョウとソテツが姉妹群で、グネツム類は針葉樹類の内群であることがわかった（Chaw et al., 2000）（Wickett et al., 2014）。したがって、現生裸子植物はイチョウ類、ソテツ類、針葉樹類の三群に分けられ、針葉樹類はグネツム目、マツ目、ヒノキ目の 3 目を含むことになる。
形態的な共有派生形質としては、シダ種子類が複葉を形成していたことに対し、現生裸子植物は単葉あるいは切れこんだ単葉を作る形質があげられる。現生ソテツ類は複葉を形成するが、化石記録から、ソテツ類の共通祖先は単葉をもち、ソテツ類の中で複葉が進化したと推定されている（Mamay, 1976）15-2。また、受精卵の最初の数回の分裂が遊離核分
15-1 口絵 1 にあるように、化石裸子植物を加えた裸子植物全体は側系統群である。
15-2

約 3 億年前から発掘されるカリストフィトン類 Callistophytales は直径約 3 cm の蔓状のシダ種子類で、気嚢をもった花粉と胚珠に花粉管が伸長していた点で現生針葉樹に似ている（Rothwell, 1981）。気嚢をもつ花粉はイチョウ類、花粉管受精はグネツム類でも観察できる。カリストフィトン類が現生裸子植物の共通祖先（口絵 2-4 [56] ）だった
可能性もあるが、だとすると、ソテツ類で花粉形態や花粉管受精が変化したことになる。
一方、針葉樹類の共通祖先だったとすると、イチョウ類とソテツ類の共通祖先もシダ種子類だった可能性があり、そうすると、複葉から単葉への進化は針葉樹類とソテツ類・イチョウ類の系統で収斂したことになる。
199

15 章 現生裸子植物への進化裂であることも現生裸子植物で共通している。ただ、胚発生過程の化石が見つかっていないシダ種子類や前裸子植物の受精卵が遊離核分裂していた可能性もあり、今後の検討が必要である。

15･1

針葉樹類（口絵 2-4 [57] ～ [61]）

針葉樹類はマツ（マツ目）、スギやヒノキ（ともにヒノキ目）を含み、建築材や紙になるほか、多様な形態のマツボックリは心を和ませてくれる（口絵 15-1 B）。変わった種では、ニューカレドニア島の山奥に寄生性の種が知られている（図 15･1･1･5E）。化石種であるコルダイテス類は、一部が二叉分枝した平行脈をもつ数十 cm の長さの単葉をもち、樹高が 30 m になる種もあった（図 15･1･1･1A）。ボルチア類は現生針葉樹のような針状の葉をもつ種を含み、現生針葉樹と似たような植物体だったと考えられている（図15･1･1･1E）。
15･1･1苞鱗種鱗複合体をもつ複合雌性胞子嚢穂の進化（口絵 2-4 [57]）

針葉樹類の雌性胞子嚢穂は、他の裸子植物と比較してかなり特殊化している。コルダイテス類では雌性胞子嚢穂の苞の腋に形成されるシュートに胚珠と栄養葉が混成して形成されていたが（図 15･1･1･1D）、ボルチア類では、腋に形成されるシュートがコルダイテス類に似た種（図 15･1･1･1F）、
圧縮して平面状になった種（図 15･1･1･1G、H）や穂状にまとまった種（図15･1･1･1 I、J）が知られている。また、現生のマツ目（口絵 15-2）や現生ヒノキ目のコウヤマキ科（図 15･1･1･2 A ～ C）やヒノキ科（図 15･1･1･2 D～ F）の雌性胞子嚢穂の 1 つの鱗片は、苞鱗と種鱗と胚珠から構成されている（苞鱗種鱗複合体と呼ぶ）。苞鱗では背軸側に篩部、向軸側に木部があり、通常の葉の同じ配列である（図 15･1･1･2 C、F）
。ところが、種鱗
では、維管束の配列が逆になっていて、背軸側に木部、向軸側に篩部がある。つまり、苞鱗と種鱗は 2 枚の葉が向かい合った構造である。このことか
ら、Florin（1951）は、針葉樹の祖先はコルダイテス類やボルチア類のように雌性胞子嚢穂の苞の腋に胚珠と栄養葉をつけたシュートを形成していたが（図 15･1･1･3 中）、現生針葉樹類の進化の過程で腋生したシュートのほとん
200

16 章

被子植物の進化

16･1

被子植物の祖先裸子植物

裸子植物から被子植物への進化の過程では（1）高次網状脈をもつ葉、（2）茎頂に 2 細胞層以上の外衣層、（3）花、（4）2 胞子嚢を 2 組もつ
雄性胞子葉（雄蕊）、（5）表皮下生細胞から、初発壁細胞と初発胞子形
成細胞が形成される雄性胞子形成様式、（6）心皮、（7）外珠皮、（8）倒生胚珠、（9）重複受精などが進化した（口絵 2-4 [65] ）。また、被子植物の初期進化の過程で導管が進化した（口絵 2-4 [66] ）。ダーウィンは、これら特有の複数の形質を併せもった被子植物がいきなり白亜紀に現れ、進化は漸進的に起こるという考えに合わないことから、被子植物の出現を「忌まわしい謎 abominable mystery」と呼んだ（Crepet,
2002）。今日では、形態は、1 遺伝子の突然変異や、細胞分裂方向を変えるだけでも大きく変化しうることがわかってきたが（Barton et al.,2009）
、祖先裸子植物から被子植物の共通祖先への進化がどのように起きたかはまだわかっていない。

16･1

被子植物の祖先裸子植物

陸上植物の中で最も多くの種を有する被子植物の起源（口絵 2-4 [65] ）については多くの研究が行われてきたが、分子系統解析の結果、現生裸子植物には被子植物の姉妹群にあたるものはないことがわかった。したがって、被子植物の共通祖先を推定するには化石記録がとりわけ重要になる。基部被子植物は単葉のものが多いことから、シダ種子類の中で、複数回羽状複葉ではなく、より単葉に近い、単羽状複葉や掌上葉をもつ種が被子植物の祖先なのではないかと考えられている（Doyle, 2013）（口絵 2-4 [64] ）。このような特徴をもつシダ種子類として、グロッソプテリス類（図 16･1･1）、ベネチテス類（図 16･1･2）、カイトニア類（図 16･1･3）などが知られている。しかし、
213

16･6

A

C

2 胞子嚢を 2 組もつ雄性胞子葉（雄蕊）BD

図 16･6･2 花弁状雄蕊
スイレン目スイレン科コウホネは花糸が花弁状に広がるが（A）、同
じ目のヒダテラ科の Trithuria bibracteata は細い花糸を形成する（B）。
アウストロベイレア目アウストロベイレア科のアウストロベイレア
Austrobaileya scandens は花弁状の雄蕊を形成するが（C）、同じ目のトリメニア科 Trimenia moorei は細い花糸を形成する（D）。

節、16･3 節）、裸子植物から被子植物への進化の段階での表皮細胞の特殊化
は、同時平行的に他の形質の進化にも影響を与えうる要因だった可能性がある。
雄蕊は被子植物のいろいろな系統で平行的に多様化している。基部被子植
物では花糸が花弁状に変化しているものが見られるが、同じ目の中でも細い花糸を形成する科もあり多様である（図 16･6･2）。シロイヌナズナの C 機
能遺伝子の働く時期を変化させるとシロイヌナズナの花糸が花弁化することが報告されており（Ito et al., 2007）、花器官形成遺伝子や向背軸制御遺伝子の機能変化によって多様化しているのかもしれない。
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