日本列島の多様な淡水生物

山﨑 曜 Yo Yamasaki

その進化と保全

国立遺伝学研究所 生態遺伝学研究室 助教［第 4 回］

日本産ヨシノボリ属の多様性と種分化

─ 回遊性から淡水性への進化がもたらした種の多様化
ヨシノボリという魚をご存知だろうか？

町中の川や池など，身近な場所にごく普通に生息する何の変哲もない魚…かと思いきや，実は最も種数が豊富な淡水性のハゼとしても知られる。このヨシノボリの仲間がどのように多様化してきたのかを探ったところ，回遊性から淡水性へ生活史が大きく変化することが鍵だったとわかってきた。

1 魚類の種多様性と淡水進出

回遊性

魚類は，海に生息する海水魚と，川や湖などに淡水性

シマ

カワ

ルリ

パイヌキバラ

クロキバラ

オガサワラ

アオバラ

ヤイマヒラ

トウカイ

オオクロダハゼ

アヤシマヒレトウビワ

生息する淡水魚に大きく分けられる。地球上に存在する生命が生息可能な水域のうち，淡水は体積比でわずか 0.01 ％程度と試算されている 。そ1）

れにも関わらず既知の条鰭類＊のうち，海水魚と淡水魚（一時的にでも淡水域を利用する種も含む）はほぼ同じ種数を誇り（約 15,000 種），これは「淡水魚のパラドックス」ともよばれる 2）〜6）。この淡用語解説 Glossary【条鰭類】
私たちが魚類とよぶ生物のほとんどを含むグループ。正確には脊椎動物のうち，無顎類，軟骨魚類，肉鰭類，四肢動物を除くグループであり，水中に生息し鰭に骨質の支持体であるスジ（鰭条）を持つのが特徴である。

│4 1 0││Vol.78 No.5

日本に分布する主なヨシノボリ属魚類とその生活史（写真：鈴木寿之）

［第 4 回］日本産ヨシノボリ属の多様性と種分化 ─ 回遊性から淡水性への進化がもたらした種の多様化〈生き物 Profile〉
和名： キバラヨシノボリ種群
学名： Rhinogobius sp. YB
科名： ハゼ科 Gobiidae

属名： Rhinogobius〈生き物 Profile〉
和名： クロヨシノボリ
学名： Rhinogobius brunneus
科名： ハゼ科 Gobiidae

属名： Rhinogobius

英名： Rhinogobius goby
分布： 琉球列島の河川上流部，特に滝の上流に多い河川で一生を過ごすヨシノボリで，卵は大型（中卵型）。名前は繁殖期にメスのお腹が黄色になることから。一部の島では開発により生息環境が急速に悪化しており，絶滅が危惧される。クロヨシノボリから島ごとに独立に進化しているため，由来を共有しない複数の系統が含まれている。最近八重山諸島の集団はパイヌキ
バラヨシノボリ（Rhinogobius aonumai ）として新種記載された。
（写真：山﨑 曜）

川と海を回遊するヨシノボリで，卵は小型。キバラヨシノボリよりも色が濃く，体側に模様がはっきりと出る傾向にある。長崎でシーボルトらによって採集された個体をもとに，ヨシノボリ属の中で最初に記
分布： 本州から琉球列島の河川， 載された由緒正しい種である。なおクロヨシノボリも繁殖期のメスは特に小型の河川に多いお腹が黄色くなる。
（写真：山﨑 曜）

英名： Rhinogobius goby

│Vol.78 No.5│4 1 1│

日本列島の多様な淡水生物 その進化と保全水魚が持つ大きな種多様性はどのように獲得されてきたのだろうか。

題材としてこの上ない現象である。
以上の背景のもと，本稿ではヨシノボリ属で見淡水魚の種数の増え方は 2 種類ある。一つは淡水性種間の種分化である。たとえば河川などの生られた淡水進出とそれに伴う種分化のパターンを紹介する。

息域が山の隆起や海水面変動で分断されると集団が長期間隔離され，その結果として異所的な種分化が生じることがある。また同じ淡水環境内でも，たとえば湖の沿岸と沖合のように異なる環境の間

2 日本産ヨシノボリ属における種と生活史の多様性

では最適な形質が異なるために，異なる種として分化することがある 7）〜9）。

ヨシノボリ属（Rhinogobius）はハゼ科の淡水魚

もう一つは海水魚から新たな淡水魚が誕生するパターンであるである。日本全国に分布し，河川や湖沼など，さ。魚類の淡水進出はさまざまなまざまな淡水域でよく見られる。近所の川などで系統で，またさまざまな時空間スケールで生じて魚採りをされたことがある方であれば，川底の石いるため，魚類の多様性を語る上で外せない。古にお腹の吸盤で引っつき，ちょこちょこと動くそ代にまで遡ると，現生の魚類は海に生息していたの姿を見掛けたことがあるかもしれない。一部の祖先に由来する。ガーやアミア，ポリプテルスな地域では唐揚げや佃煮などで食用にもされている。

ど，古代魚とよばれる古い時期に分岐した魚には

ちなみに「ゴリ押し」という言葉は，このヨシノ

淡水魚が多いため，現生魚類の祖先は淡水域起源

ボリなどの小型の底生魚（＝ゴリ）を下流から強と考えられたこともある 。しかしそれらの古代引に追い込む漁法が語源ともいわれ，いろいろな魚の祖先も実は海域に生息していたらしいことが面で身近な魚である。東アジアから東南アジアに

5）

化石と分子系統学的な研究から推測されている 。

少なくとも 86 種が知られ 16），世界で最も種数が一方で比較的最近の時代に目を向けると，トゲ豊富な淡水性のハゼとして知られている。現在でウオの仲間の淡水進出は最終氷期が終了した約も頻繁に新種記載がなされており 16）17），将来的12,000 年前と非常に若い。もともと海に生息しには 100 種を超えそうな勢いである。日本国内でていた祖先集団が，氷が溶けて新しく生まれた河は未記載種を含め少なくとも 18 種が知られてい川や湖に繰り返し進入し，それぞれの場所で種分る。しかし分類学的な整理が未解決なグループも化したことがわかっている 。

存在しているため，今後この種数は変化する可能

10）

4）

9）

以上のように，どのようなパターン，あるいは性がある 16）18）19）。

メカニズムで魚類は淡水進出するのか，を理解す

ヨシノボリ属の多様性は種数にだけでなく，生ることは，魚類の多様性の成立過程を理解する上活史にも見てとれる 20）〜23）。日本のヨシノボリ属で一つの重要な課題だといえる 10）11）。のうち，およそ半分の種は両側回遊性とよばれるさらに魚類の淡水進出は研究を進める上で都合生活史を持つ。川の石の下で孵化した仔魚はそののいい性質を持っている。淡水進出は，異なる系まま海まで流され，そこで 1 ヶ月ほどを過ごす。

統や同種内の異なる地域でしばしば繰り返し起きやがて成長した稚魚は河川などの淡水域へ遡上し，ている。類似した進化が繰り返し起きるこの現象

成長，そして繁殖する。一方でもう半分は淡水では平行進化，あるいは収斂進化とよばれる

12）。

一生を過ごす種である。淡水性のある種は河川で平行進化した集団や種を比較し，共通点を探るこ

孵化した後もその場に留まり，一生を流水環境でとで，進化の上で何が重要だったかを炙り出すこ過ごす（河川性）。またある種は湖沼などの止水とができる域で一生を過ごす（止水性）。これらの生活史と│4 1 2│。魚類の淡水進出はまさに研究13）〜15）│Vol.78 No.5

［第 4 回］日本産ヨシノボリ属の多様性と種分化 ─ 回遊性から淡水性への進化がもたらした種の多様化

両側回遊性

河川性（淡水性）

河川

河川

止水性（淡水性）

湖・池沼

海

図1海

海

ヨシノボリ属における生活史の 3 型（写真：鈴木寿之，山﨑 曜）

対応して顕著に異なる形質として卵の大きさが知分化が繰り返し起きた可能性である。この疑問のられている（図 1） 。両側回遊性と止水性の種は解決は分子系統解析によって取り組まれた。あら比較的小型の卵を産む一方で，河川性の種は大きゆる生物は DNA を生命の設計図として保有してな卵を産む傾向にある。これは仔魚が生育する環いる。この DNA は時間の経過とともにランダム境への適応であると考えられている。両側に変化して行くことが知られている。つまり，回遊性あるいは止水性の種の仔魚は，海や湖沼とDNA の類似度を種間で比較することで，生活史いった，プランクトンなどの小型の餌が豊富で流や卵サイズの類似性に惑わされることなく，種のれの弱い環境で生育する。その場合，遊泳力はそ進化の歴史を推定することが可能となる。

21）

22）
23）

れほど必要ではなく，また小型の餌を食べられる

核DNAの類似度に基づく分子系統解析は繰り返

サイズであれば良いため，小型の仔魚を多数生産し淡水性種が進化したことを主に支持した（図 2）24）。

することが有利となるだろう。一方で河川はプラ

河川性の大卵型であるカワヨシノボリは古くに分ンクトンなどの小型の餌に乏しく，流れに逆らっ化した種であり，近縁な回遊性種は国内には分布て留まる遊泳力が必要である。その場合は大型でしないものの，祖先は回遊性の小卵型の種である

遊泳力のある仔魚を少数生産するのが有利だろう， と推定された。琉球列島に分布する河川性の大卵と考えられている。

型であるキバラヨシノボリとアオバラヨシノボリ（カワヨシノボリよりは卵が小さいので中卵型ともよばれる）は，それぞれ回遊性の小卵型である

3 日本産ヨシノボリ属の種分化と種間交雑

クロヨシノボリとアヤヨシノボリと近縁だった。
一方で止水性の小卵型の種も多くの場合，生活史の異なる種から進化していた。興味深いのは止水

ここで疑問なのは，日本のヨシノボリ属では種性の小卵型のトウカイヨシノボリで，これは河川と生活史の多様化がどのように起きてきたか，で性の大卵型のカワヨシノボリと近縁だった。分布ある。一つの可能性は両側回遊性と淡水性，ある範囲を考えるとおそらくカワヨシノボリを祖先といは大卵と小卵の変化が過去に 1 回発生し，それしてトウカイヨシノボリが進化したらしく，一度ぞれの生活史型の中で種分化が進んだ可能性であ淡水化した後にも河川性から止水性への進化と卵る。もう一つは生活史や卵サイズの変化を伴う種の大幅な小型化が生じたようである（図 2）。

│Vol.78 No.5│4 1 3│

日本列島の多様な淡水生物 その進化と保全

カワ
カワ（大卵）
トウカイ（小卵）
シマ（小卵）トウカイ

ルリ（小卵）
クロ（小卵）
キバラ（大卵）
ヤイマヒラ（小卵）
オガサワラ（小卵）オオ（小卵）
アヤ（小卵）
アオバラ（大卵）
トウ（小卵）
クロダハゼ（小卵）回遊性から淡水性への進化

カズサ（小卵）トウ（小卵）
オウミ（小卵）シマヒレ（小卵）
ビワ（小卵）

淡水性種
回遊性種

86420百万年

分岐年代

図2

核 DNAの類似度に基づく日本産ヨシノボリ属魚類の系統樹

種名は一部省略した。卵の写真中のスケールは 1 mm を示す。

（写真：鈴木寿之，山﨑 曜）［文献 24）より改変 ］

生活史の進化以外にも面白い現象が見つかって性が高い。一方でオガサワラヨシノボリは離れたいる。真核生物の細胞内の DNA には核の DNA地域に分布し種間交雑の影響は受けていなかっただけでなく，細胞内に共生しているミトコンドリために，ミトコンドリア DNA の系統樹では最初アの DNA も存在する。こちらの DNA で系統関係に分岐していたと考えられる。これほど複数の種を推定した結果，核 DNA とはまったく異なる結を巻き込んだ種間交雑の事例は世界的に見ても多果が得られた（図 3）

くはなく，非常に興味深い。

。日本産の種では小笠原

24）
〜26）

諸島に生息し，核 DNA の系統では比較的最近に分岐した種の一つであったはずのオガサワラヨシ
ノボリが最も古くに分岐した。その次に日本本土と琉球列島という二つの地理的なグループに分か

4 琉球列島で繰り返し起きた淡水進出とその予測性れた。両地域に分布するクロヨシノボリやシマヨシノボリも種ではグルーピングせず，それぞれのヨシノボリ属内では頻繁に淡水化を伴う種分化地域的なグループに分かれた。この核とミトコンが起きたことがわかった。次に気になるのは，こドリアでの結果の違いは何を意味するのだろうか。 の淡水化を伴う種分化は歴史的な偶然性の影響をミトコンドリア DNA はしばしば種間交雑によって一方の種のものが，もう一方の種のものへ＊置き換わることがある（遺伝子浸透）。つまり，用語解説 Glossary

ヨシノボリでは過去にすべての種を巻き込んだ種【遺伝子浸透】
種間交雑や戻し交雑が繰り返されることで，一方の種の核間交雑が発生し，それぞれの地域で単一のミトコゲノムの一部やミトコンドリアゲノムなどが，もう一方の種の中に入り込むこと。

ンドリア DNA 系統に置き換わってしまった可能│4 1 4││Vol.78 No.5

［第 4 回］日本産ヨシノボリ属の多様性と種分化 ─ 回遊性から淡水性への進化がもたらした種の多様化

ゴクラクハゼ（外群）
小笠原系統

日本本土系統多種間交雑が発生したと推定される時期

日本本土

小笠原諸島
琉球系統

琉球列島
6.0

図35.0

4.0

3.0

2.01.00

百万年

ミトコンドリア DNAの類似度に基づく日本産ヨシノボリ属魚類の系統樹［文献 24）より改変 ］

沖永良部島
徳之島

奄美大島

中琉球，本土

中琉球

沖縄島
奄美大島

久米島

久米島
西表島
石垣島
南琉球

徳之島
沖永良部島

沖縄島

南琉球
石垣島
西表島

キバラヨシノボリ（淡水性・大卵型）
クロヨシノボリ（回遊性・小卵型）
キバラヨシノボリの進化

図4

マイクロサテライトDNAを用いて推定されたクロヨシノボリとキバラヨシノボリの系統関係の概要

標本写真は左の系統樹上の各島の集団に由来する。

（写真：鈴木寿之，山﨑 曜）

受けた予測が困難な現象なのか，それとも何らかヨシノボリが琉球列島の七つの島に分布している。の必然性があって予測性があるのか，という疑問

島の間で軽微な模様の違いはあるものの，お互いである。この疑問に答える上で最適な種が琉球列に「キバラヨシノボリ」と認識したくなる程に似島にいる。キバラヨシノボリとよばれる淡水性のた見た目をしている（図 4）。祖先は回遊性のクロ│Vol.78 No.5│4 1 5│

日本列島の多様な淡水生物 その進化と保全ヨシノボリである（図 2）。キバラヨシノボリは淡水性であるため，海を渡って分散する可能性は低い。したがって各島に分布するキバラヨシノボリ
は琉球列島の各島が接続していた時期にクロヨシ

キバラヨシノボリ（淡水性）

クロヨシノボリ（回遊性）

ノボリから進化した可能性と，島ごとに繰り返し進化した可能性の二つが考えられる。遺伝分析の結果，キバラヨシノボリは一部の島間では起源を性の「キバラヨシノボリ」たちは，独立に類似の形質が進化した平行進化の産物であった。
ではある場所においてキバラヨシノボリが進化するかどうかは予測できるのだろうか？

0.8
種分化確率

琉球列島の各島に生息する似た見た目をした淡水大1.0

共有していたが，クロヨシノボリから 5 回繰り返27）し種分化したことが支持された（図 4）。つまり島内最大河川長

小0.6
0.4
0.2
0.0
2,000

この検

5,000

10,00020,000河川長（ｍ）

証をおこなう上で，島という環境が良い働きをする。進化は人間の寿命を超えて進行する場合がほ

図5

とんどであるため，実験したり直接観察したりす

各プロットは島に対応し，黒はキバラが分布する島，白はクロのみが分布する島を表す。

ることは一般的には困難である。しかし島はお互

島内最大河川長と種分化確率の相関［文献 27）より改変 ］

いに独立した環境であるため，それぞれの島をあたかも実験条件を変えた試験管のように見なすことができる。まさに進化の実験場である。今回のを繰り返したことで多様化してきたことを見てき場合はどのような島でキバラヨシノボリが進化し， た。この多様化過程には面白い謎が数多く詰まっどのような島で進化しなかったのかが検討できる。 ている 20）。海域と淡水域は塩分をはじめとして，その結果，キバラヨシノボリは生態系サイズが大水流や餌，捕食者や寄生者など，さまざまな面できい島，具体的には大きい河川を持つ島で進化し大きく異なっている。このように大きく異なる環やすかったことが示された（図 5） 。このパター境へ進出する過程では，いずれの環境にも適応的ンが生まれたメカニズムは未解決である。しかしでない中途半端な状態を経由すると予想され，一河川規模が大きい場合には安定した淡水環境が維見困難なように思える。しかしヨシノボリは，そ持されやすかったため，淡水性の集団が進化し，れをいとも簡単に繰り返しやってのけていた。そ維持されやすかったことが一因と考えられる。ヨ

れは一体どのような遺伝的な仕組みで起きたのだ

シノボリが自身の淡水化を通じ，進化がどのようろうか。また海域から淡水域へ進出した場合にはに起きるのか，その法則性について語ってくれて種分化，つまり集団間での遺伝子の交換がおこないるかのようである。

われなくなっていた。これはどのような遺伝的な

27）仕組みで生じたのだろうか。そして多種間での種間交雑はヨシノボリの多様化の過程でどのような5 繰り返し淡水進出が起きる遺伝的メカニズムの謎役割を果たしたのだろうか。これらのトピックはゲノム解析技術の発展のお陰で近年取り組めるようになった謎であり，関連するテーマはさまざま

ここまで，ヨシノボリは淡水進出を伴う種分化│4 1 6││Vol.78 No.5な生物で盛んに研究されている最中である 28）。ヨ［第 4 回］日本産ヨシノボリ属の多様性と種分化 ─ 回遊性から淡水性への進化がもたらした種の多様化

シノボリをモデルとしてこれらの課題を解決する理解が前進することが期待される。

16）Suzuki, T., Oseko, N., Yamasaki, Y. Y., Kimura, S. &Shibukawa, K. A new species with two new subspeciesof Rhinogobius（Teleostei: Gobiidae）from Yaeyama
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［文 献］

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山﨑 曜 Yo Yamasaki
国立遺伝学研究所 生態遺伝学研究室 助教
京都大学理学部卒業。京都大学大学院理学研究科博14）Losos, J. B. 生命の歴史は繰り返すのか？─進化の偶然と必然のナゾに実験で挑む.（的場知之・訳）（化学同人, 2019）.

士課程修了。博士（理学）。国立遺伝学研究所博士

15）Ishikawa, A. et al. A key metabolic gene for recurrent
freshwater colonization and radiation in fishes. Science364, 886–889（2019）.

10 回日本生態学会奨励賞（鈴木賞）受賞。主な著書に，魚類学の百科事

研究員，日本学術振興会特別研究員 PD を経て現職。
専門分野は，進化生態学，生態遺伝学，魚類学。第典（分担執筆，丸善出版，2018 年）。

│Vol.78 No.5│4 1 7│