雑草研究 Vol. 59（2）81 ～ 92（2014）
J. Weed Sci. Tech.
総説

日本国内における外来植物を扱う研究の現状と求められる課題
＊

＊

＊＊

＊＊＊

赤坂宗光 ・斎藤達也 ・大澤剛士 ・黒川俊二

・水口亜樹

＊＊＊＊

＊＊＊＊＊

・下野嘉子

＊＊

・西田智子

キーワード： 非在来植物，生物学的侵入，マクロ生態学，

生物の数は依然として増え続けている（村中 2008）。この外外来種

来生物の増加は，対策の根拠となる学術的な知見が得られてKeywords: non-native plants, biological invasion, macroecology,

いるにも関わらず，予算や社会経済的な要因等の制約で充分

invasive alien species

な対応が講じられなかったり，仮に対策が有効であっても効はじめに果が現れるまでに時間を要したり（法制度の発効・周知されるまでの時間など）することも一因であるかもしれない。し人為的な生物の移動に端を発する生物学的侵入は，農業生

かし，対策を講じるための根拠となる生物学的侵入に対する態系をはじめほぼ全ての生態系で何らかの問題を引き起こし

学術的な理解の不十分さの他，ニーズに応えられる研究がなている（Vilà et al. 2010）。これらの問題は，生物の個体群やされてない，なされていてもコミュニケーションや情報伝達

種の存続，物質循環といった自然生態系に対する影響から，ができていないといった，研究と行政・現場間のギャップの作物の収量低下や，対策費用の高騰といった経済被害や，花存在にも負うところが大きい（大澤・赤坂 2013）。このギャッ粉症などの健康被害まで多岐にわたる（Vilà et al. 2010）。欧

プを埋めるには，両者間のコミュニケーションを促進する必州では外来種の侵入の被害額・対策額の総額として，少なく要があり，双方にとって必要な情報を共有し，研究の方向性

とも年 125 億ユーロという推計がなされており，現在明らかを話し合いの下に決めていくことが望ましい。そのために，にされていない被害を加えるとその額はさらに高額になると研究側として，生物学的侵入に関するこれまでの研究を整理考えられている（Pyšek and Richardson 2010）。

し，方向性を提案することが必要であろう。しかし，現時点

我が国においても，これらの問題に対処するため，様々なでは，体系的に集計された外来植物研究に関する目録は存在観点から研究が行われ，その成果に基づいた施策がとられてせず，これが国内での研究実態の把握，整理の障害となってきた。しかしながら，現状としては新たに侵入が確認されたいる。
そこで本稿では，2000 年から 2012 年までの間に国内でな

東京農工大学農学研究院〒 183-8509 東京都府中市幸町 3-5-8
muuak@cc.tuat.ac.jp（赤坂宗光）＊＊（独）農業環境技術研究所〒 305-8604 茨城県つくば市観音台 3-1-3＊＊＊（独）農研機構中央農業総合研究センター〒 305-8666 茨城県つくば市観音台 3-1-1＊＊＊＊
福井県立大学生物資源学部〒 910-1195 福井県吉田郡永平寺町松岡兼定島 4-1-1＊＊＊＊＊
京都大学大学院農学研究科〒 606-8502 京都府京都市左京区北白川追分町
Munemitsu Akasaka*, Tatsuya I. Saito*, Takeshi Osawa**, Shunji
Kurokawa***, Aki Mizuguti****, Yoshiko Shimono***** and Tomoko
Nishida**: Researches on non-native plants in Japan: Current state ofunderstanding and forthcoming challenges* Faculty of Agriculture, Tokyo University of Agriculture andTechnology, 3-5-8 Saiwaicho, Fuchu, Tokyo 183-8509, Japanmuuak@cc.tuat.ac.jp (Munemitsu Akasaka)** National Institute for Agro-Environmental Sciences, 3-1-3 Kannondai,
Tsukuba, Ibaraki 305-8604, Japan*** NARO Agricultural Research Center, 3-1-1 Kannondai, Tsukuba,
Ibaraki 305-8666, Japan**** Faculty of Biotechnology, Fukui Prefectural University, 4-1-1
Kenjojima, Matsuoka, Eiheiji-cho, Yoshida-gun, Fukui 910-1195,
Japan***** Graduate School of Agriculture, Kyoto University, Oiwakecho,
Kitashirakawa, Sakyo-ku, Kyoto 606-8502, Japan（2014 年 5 月 17 日受理）＊された研究を定量的にレビューすることで，これまでにどのような研究がどの程度なされたかを明らかにし，それに基づき今後の外来植物の規制・管理に向けて求められる応用研究についての筆者らの考えを提示した。生物学的侵入を扱う侵入科学（Invasion science）は，生態学や雑草学をはじめとした自然科学だけではなく，経済学や社会学，政治学などの社
会科学も対象とした学際分野として扱われ急速に進歩し続けている（Richardson 2011）。侵入科学の扱う内容は多岐にわたるものの，本稿では対象とする研究分野を自然科学に限定した。本稿では，i）国内でなされてきた研究の目録を作成することと，ii）それを基に国内で実施された研究を整理し，世界的な研究動向を参照しながら今後国内での外来植物対策に資する研究のいくつかの方向性について提案を行うこと，の 2 点を目的とした。

方法

オンライン文献データベースを用いて，国内で実施され，外来維管束植物による生物学的侵入を扱った査読付き研究論
文（以降，論文と呼ぶ）を検索し収集した。査読付きの論文を効率的に収集するために英文雑誌に掲載されている論文の検索には ISI Web of Science（http://apps.isiknowledge.com）を

82

雑草研究 Vol. 59（2014）用いた。この文献データベースは主に査読つき英文論文を対第 1 表 論文の集計に用いた分類項目

象とし整備されたものであるため，和文雑誌に掲載されてい

分類項目

カテゴリー

る論文の検索には和文を対象としておりアクセスが容易であ

研究目的

侵入経路
侵入されやすい生育地の特性
種特性
生態影響
管理手法
その他
河畔
森林
農地
島嶼
草地
都市
陸水域
法面
海岸
高山
その他
不特定
特定外来生物
要注意外来生物
未指定種

る Google Scholar（http://scholar.google.co.jp/）を用いた。英文
雑誌に掲載されている論文の検索には，“((invasive OR exotic
OR alien OR non-native OR nonnative) AND (plant* OR tree* OR
shrub* OR herb* OR grass* OR forb* OR weed*))”をキーワードとし，対象とする国／地域を日本のみに設定し検索結果を生育地タイプ

絞り込んだ。和文雑誌に掲載されている論文の検索には，“外来植物”，“外来種植物”，“外来雑草”のキーワードをそれぞれ用いた。和文雑誌に掲載されている和文論文と英文論文を和文としてまとめて扱った。なお，後述のスクリーニングを通過した和文雑誌掲載の英文論文は 3 本のみであった。英文・和文とも検索対象は 2000 年から 2012 年の間に発表された論文とした。なお，帰化（naturalized）は生物学的侵入と関連する用語であるが，村中（2009）によると 2000 年以降，
分類群を問わず“帰化”ではなく“外来”を用いる論文の数が圧倒的に多くなっている。このため，“帰化”を用いずと侵入ステータス

も国内で実施された研究の傾向は十分に把握できると考え“帰化”に関する用語は検索には用いなかった。
検索結果のうち，国内で実施されていないもの，対象外来種が維管束植物ではないもの，外来植物を主な研究対象としないもの（例えば，植生調査などにより偶然記載されたもの），

第 2 表 各研究目的で行われた論文数

総説あるいは意見論文は本研究の目的に適合しないため除外

研究目的

論文数

した。また，和文については，論文の投稿規定がインターネッ

侵入経路
侵入されやすい生育地の特性
種特性
生態影響
管理手法
その他

6 （4）
32（12）
47（27）
36（28）
36 （9）
13 （2）

ト上で確認できない雑誌，および査読の存在が確認できない
雑誌に掲載された論文は除外した。
以上のスクリーニングを通過した論文を対象として，研究目的や対象とした種，生育地タイプなどについて定性的に分類するリストを作成した（分類項目については第 1 表）。論文の分類は，論文 1 本につき著者のうち 3 人が評価を行い，複数の研究目的に分類された論文を含むため，合計は評価論文総数と一致しない。括弧内の数値は英文論文の数を示す。

複数の合意があった内容のみを採用した。なお，複数の選択肢がある分類項目（例えば研究目的や生育地タイプ）については，複数選択を許容した。標準和名は米倉・梶田（2003）に，入されやすい生育地の特性（32 編），その他（13 編）と続き，学名は The Plant List（2010）に基づき種名を統一した。

侵入経路を扱った論文が 6 編と最も少なかった（第 2 表）。

結果と考察
今後の効果的な外来種管理を立案する上で必要となる研究対象とした 2000 年から 2012 年までに発表された論文のう

以降，それぞれの研究目的について主に関わる侵入段階の順に，参考となる国内外の事例を紹介しつつ今後求められる研究について考察した。
侵入経路

ち，計 152 件（和文 80 件，英文 72 件）が設定した基準に合外来植物の侵入防止は効果が大きく管理コストが低いた

致した。研究目的，生育地タイプ，対象種ごとにそれぞれ集

め，最も優先されるべき防除手法である（Simberloff et al.

計すると，各項目においてカテゴリー間で公表された論文数2013）。侵入防止の有効性はニュージーランドに見ることがが異なっていた（対象種ごとの研究目的と生育地タイプにつできる。ニュージーランドでは，19 世紀の 100 年間は定着

いては，電子付録付表 1 参照）。まず研究目的別に分類されした外来哺乳類の種数が約 0.3 種／年の速度で増加し続けてた論文数を比べると，外来植物の種特性を扱った論文の数がいた。しかし 20 世紀に入り公共認識が変化しバイオセキュ

47 編と最も多く，管理手法（36 編），生態影響（36 編），侵リティーが強化された後は，外来哺乳類の種数の増加が止ま赤坂ら：日本国内の外来植物研究の現状と課題

83

Box. 1 Hulme et al.（2008）に基づく侵入経路の区分と WTO/SPS 協定
放逐（release）：放逐を目的とし意図的に導入される場合をさす。例としては生物的防除資材が挙げられる。
逸出（escape）：ある区域に意図的に導入された種が，人間の管理下から非意図的に逸出するケースをさす。逸出させた当事者の意図の程度は問わない。例えば，管理下にある池から隣接する河川への逸出は，予期せぬ洪水による流出から，池内の除草後に生じる廃棄物の河川への投棄によるものまでを含む。
混入（contaminant）：意図的に導入される特定の商品（農産物など）に混入することで，非意図的に外来種が持ち込まれるケースをさす。
穀物に混入する雑草種子が典型例である。商品に関する情報から混入する種やその特性をある程度予測することができる。
密航（stowaway）：人間の移動により外来種が直接持ち込まれるケースをさす。例えば，車両や海上輸送コンテナに土壌と共に付着し持ち込まれる種子がこれにあたる。特定の商品の移動によるものでない点が混入と異なる。
人間の設置した通路（道路や運河など）を経た自立的な分散（corridor）：本来は自立的な分散が困難であった区域に，人間がトンネルや運河，
橋などのインフラを設置したことで，地理的障壁が取り除かれ，その後，生物が自立的に分布を拡大し新たに侵入した場合をさす。
侵入地からの自立的な分散（unaided）：人為（上記 5 つの侵入経路のいずれか）を介して自然分布域外に定着した種が，その定着域から自立的に分散する場合をさす。
WTO/SPS 協定：WTO（World Trade Organization：世界貿易機関）は，自由貿易の維持・拡大を目的に 1995 年に設立された。SPS 協定（Sanitaryand Phytosanitary Measures Agreement：衛生植物検疫措置の適用に関する協定）は，食品安全と動植物（家畜・栽培植物と野生動植物の双方を含む）の保全のために，輸入品の国内での流通を制限する SPS 措置（衛生植物検疫措置）の基準を定めた協定である。この協定は SPS 措置が，本来の目的と異なり，国内産業保護のために使われることのないよう，輸入制限などを行うには，その措置が国際基準に準じ，科学的根拠に基づくという正当性を示すことを求めている。

り，減少に転じている（Simberloff et al. 2013）。また，オー種の発生量や，カナダでの混入種子の除去方法を検討した上ストラリアでは，検疫によって侵略的となりうる外来種の侵で明らかにしている。

入を阻止することで，その導入によってもたらされうる利益

一方，国内での侵入地域から未侵入地域への侵入経路をを差し引いても，50 年間で 16.7 億米ドルの出費を節約して扱った研究については，対象外来種の地域個体群間における遺いる（Keller et al. 2007）。このように侵入を防止する施策を

伝構造の相違から侵入経路を推定した，Imaizumi et al.（2006）

とることは経済的な効果も大きく非常に有効であるといえおよび Kurokawa et al.（2009）が該当した。以降は主に国境る。しかし，このような施策をとる際の科学的な根拠となりを越える持ち込みについて扱うが，国内での県境などの境界

うるにもかからず，侵入経路の特定を研究目的としているとを越える持ち込みについても同様に考える必要がある。

分類された論文の件数は最も少なく（6 件；第 2 表），早急Hulme et al.（2008）は，欧州の事例を示しつつ，侵入経路

かつ重点的に研究を進めるべき課題であることが明らかとを放逐（release），逸出（escape），混入（contaminant），密航なった。

（stowaway），人間の設置した通路（道路や運河など）を経た

本稿で対象とした国内事例のうち，外来種の侵入経路の特

自立的な分散（corridor），侵入地からの自立的な分散（unaided）

定を目的とした論文は，海外から国内への侵入経路に注目しに大別することを提案している。日本国内では，これまで定たものと，国内での侵入地域から未侵入地域への侵入経路に着した外来種についての侵入経路が包括的に整理されていな注目したものが含まれていた。前者に該当する論文としては，

いため，国内の現状を理解するためにはその整理が必要とな

Kurokawa et al.（2004, 2011），浅井ら（2007, 2009）が該当してろう（それぞれの侵入経路の説明については Box 1 参照）。まいた。これらは，対象外来種の遺伝構造を解析し日本国内へた既に持ち込まれているものの侵入経路を特定できていないの侵入経路を系統ごとに推定したもの（Kurokawa et al. 2004,

種に対しては，効率的・効果的にその経路を特定するしくみ2011）と，輸入した農産物中に混入し持ち込まれた外来種種を検討する必要がある。侵入経路の特定には，DNA バーコー

子の種組成を手作業により明らかにするもの（浅井ら 2007,

ドライブラリに登録された塩基配列を参照し，対象サンプル

2009）に大別された。また，本稿の検索でキーワードの不一の種名を塩基配列から同定する DNA バーコーディングなど

致により抽出されなかったが Shimono and Konuma（2008）は，の技術が有効かもしれない（井鷺・陶山 2013）。さらに，侵日本国内に輸入された春コムギ穀粒内に混入しやすい外来種

入経路に関する知見を蓄積するデータベースを構築し，解析の種子の特性を，輸出国であるカナダのコムギ畑における各することで，貿易相手国や取引品目の組み合わせから，持ち84

雑草研究 Vol. 59（2014）

込まれやすい種を特定することも可能となるかもしれない。

種を対象としたものが大半であり，侵入されやすい生育地の侵入経路に関する研究は，他国との協同により効果的に推進条件を一般化した事例は見られなかった。生育地タイプ間のすることが可能となる。他国との協同のためにも，まず国内侵入されやすさの違いが生じる原因を解明することは，侵入での現状把握，情報整理が求められる。

されやすい生育地の一般的な条件を理解し，外来種管理に有侵入されやすい生育地の特性

益な知見をもたらすことが期待される。生育地タイプ間の侵本稿で研究目的が外来種に侵入されやすい生育地の特性の入されやすさの違いは，1）国内に定着した外来種のうち各生把握と分類された論文は，農地や森林といった特定の生育地

育地タイプに定着しうる種数と 2）各種の散布体が持ち込まタイプ内における侵入されやすさと関連した環境条件を現地れた回数と一回の持ち込みあたりの各種の散布体量，3）実際調査により明らかにしたものと，外来種の分布と生育環境条に各生育地タイプに定着した種数を把握することで，評価が件の情報に基づき分布予測統計モデルを構築し侵入可能性が可能となると考えられる。これらの要因の内，2）と 3）を考慮

高い区域を広域スケールで明らかにしたものの 2 つに大別さした事例（Chytrý et al. 2008a）はあるが，1）を含めて考慮しれた。

たものは見られず，今後の研究課題の 1 つといえる。1）～ 3）

国内への侵入防止や，国内での管理の失敗により，外来に関する情報の収集には多大な時間と労力が必要と考えられ種が管理外の環境に定着した場合，早い段階で定着個体をる。このため，まずは地域スケールでの生物目録等を活用し，発見し，根絶することが効果的かつ経済的な対策となる各生育地タイプに定着した種のリストを作成するところから（Simberloff et al. 2013）。早期の定着個体を効率的に発見する始めるのが良いだろう。

には，重点的に見回るべき場所を絞り込むことが有効である

現地調査より得られた，侵入されやすさを左右する要因に（Pyšek and Richardson 2010）。発見すべき種が定まっており，

ついての知見は，上述の分布モデルに用いる変数の選択と結かつ比較的少数の種であるため個別の対応が可能な場合は，

果の解釈だけではなく，生育地の侵入されやすさを決定する

種の分布モデル（対象種の分布と生育環境条件の関係を定式

機構の理解にも重要である。ある生育地の侵入されやすさは，したモデル；詳しい説明は角谷 2010 を参照）等を用いて侵外来種の散布体の導入回数と導入 1 回あたりの散布体量（散入可能性が高い区域を予測することにより，重点的に見回る布体圧），気温・土壌養分・水分などの侵入成功を妨げる非べき地域を絞り込むことができる（Pyšek and Richardson 2010）。

生物環境の厳しさ（非生物的抵抗），そして，その群集の構

モデルの構築は，発見すべき種に自然分布域外に定着した履成種との競争や捕食，病気の感染といった生物間相互作用の歴がない場合については，天然分布域でのその種の分布と生強さ（生物的抵抗）に影響されると考えられている（赤坂・育環境の関係のみを用いて行うことになる。しかし，天然分

五箇 2012）。国内で実施された現地調査に基づくこれまでの

布域外に侵入した履歴がある場合は，天然分布域と侵入域で研究では，散布体圧，非生物的抵抗，生物的抵抗のそれぞれの分布と生育環境の情報を併せて用いることにより予測精度と関連のある変数（例えば，種子供給源からの距離，生育地を高めることができる（Broennimann and Guisan 2008）。また，の物理環境，植生高など）と外来種の分布との相関関係は調

将来的な対策に向けて，頑強な予測を得るには，対象とする

べられてはいるが（例えば，平舘ら 2008; Hata et al. 2010b;

種の分布予測を複数のアルゴリズム（例えば，一般化線形モ

宮脇・鷲谷 2010a），これらの機構の相対的な重要性を検証

デル，ランダムフォレストモデル，Maxent など）により求め，した研究はない。今後，散布耐圧や生物的抵抗に注目した研それらを平均化するという手法も提案されている（アンサン

究が進展し，侵入されやすい条件を機構から理解することで，ブルモデル；この手法の是非については Buisson et al. 2010）。

外来種の早期発見や侵入されにくさを高める管理方策の確立

また，種子生産量や散布距離，実生の定着率といった生活史への貢献が期待できる。

パラメータを用いて，対象種の動態を計算機上で再現するモ種特性デルであるプロセスモデル（例えば，Fukasawa et al. 2009; 水

ある外来種の侵略性の高さや生態影響の大きさと関係する

口 2011）も対象種の侵入域を予測する有効なモデルである。

種の特性を理解することは，意図的な導入の可否の判断に重頑強な予測を得るには，種の分布モデルとプロセスモデルの要な科学的な根拠を与える（赤坂・五箇 2012）。また，留意双方で定着確率を予測し，一貫して定着率が高いと判断されすべき種の社会的な特性（例えば，用途など）を把握するこた区域を把握するというアプローチも有効だろう。

とは，意思決定者に外来種の賢明な利用への糸口を提供する

発見すべき種が多数であり個別の対応が難しい場合や種がことにつながる。種特性の評価を目的とした 47 本の論文の特定できていない場合には，外来種に侵入されやすい条件を

うち 300 を越える種を扱った論文も見られるものの（第 3 表），持つ生育地が優先的な見回りの対象となるだろう。本稿で，42 本が個別もしくは 6 種以下の種の評価を行っていた。これら

侵入されやすい生育地の特性を把握することが研究目的と判論文で，侵入する外来種の特性として頻繁に評価されていた断された論文は，1 つの生育地タイプに侵入した 1 種の外来

種特性は，生長および種子発芽・シードバンクの特性であった

85

赤坂ら：日本国内の外来植物研究の現状と課題
第3表

各研究目的に区分された 1 論文で扱われた外来植物の種数の最頻値，最小値，最大値

論文のタイプ

侵入経路

侵入されやすい生育地の特性

種特性

生態影響

管理手法

その他

全論文
英文論文
和文論文

1（1, 92）
1（1, 1）77（62, 92）

1（1, 139）
1（1, 139）
1（1, 53）

1（1, 15081）
1（1, 316）
1（1, 15081）

1（1, 114）
1（1, 18）
1（1, 114）

1（1, 5547）
1（1, 8）1（1, 5547）

1 （1, 97）
10.5（1, 20）
1 （1, 97）

括弧内の数値は，それぞれ最小値，最大値を示す。

（例えば，石川ら 2003; 本田ら 2004; Ichihara et al. 2009）。このを除いて既に国内に侵入した種を対象に行われていた。しか他，評価された種特性には，種子形態（Shimono and Konuma

し，現時点では侵入していない種であっても，今後，国内へ2008），種子散布特性（Nakayama et al. 2007），葉の生理学的侵入し脅威となる可能性のある種に対しては，事前に国内へ

特性（Yamashita et al. 2000），葉のフェノロジー（村上ら 2008），の定着可能性の評価を行うことが侵入防止対象種を選定する

クローン繁殖能力（Akasaka et al. 2012），微環境に対する実上で重要となる。

生の形態的可塑性（Akasaka and Tsuyuzaki 2005），アレロパ

これらの研究によって得られる侵略性や生態影響の大きさ

シー活性（服部ら 2004），菌根菌との共生関係の効果（Funatsuと関連する特性についての知見は外来種の導入前に実施されet al. 2005）などがあった。外来種を効率的に管理する上で，るリスク評価システムの評価基準に採用されることが期待さ

高い侵略性や大きい生態影響を持つ種を対象として，個別にれる。日本国内で提案されている外来植物のリスク評価シス

侵略性や生態影響の大きさと深く関わる外来種の特性についテムとしては，オーストラリアのシステムである Australianて理解を深めることは欠かせない。しかし，日本国内に侵入

weed risk assessment system（AWRA）を，日本国内での状況する外来植物の種数は増加する一方であるため，全ての種にに合うように調整したものがある（Nishida et al. 2009）。こ

ついて個別の評価を行うことは現実的ではない。また，種特のシステムは，国内で既に定着している害のある種（weeds）

性と侵略性や生態影響の大きさの関係を明らかにするには，とそうでない種（non-weeds）を高い精度で正しく区分して複数の在来種もしくは外来種の間での比較が必要になる（研いる。しかし，weeds の判別精度と比べると，non-weeds の究目的により比較対象が異なる点には注意が必要；赤坂

判別精度は充分とはいえない。さらに，評価に用いた外来種

2010）。これらの状況を踏まえると，特に深刻な影響が見込は概ね国内に定着してから 40 年以上が経過した種であった

まれる一部の種を除き，今後，種の特性を把握する目的で行ため，侵入してからの期間が短い種を対象とした場合におけう研究では，個別の種を扱うのではなく，多種の比較を行う

る判別精度は明らかではない。また，別の課題として，世界ことが有効であろう。日本国内で多種を比較し，侵略性と関各地で“sleeper weeds”（帰化した後 50 年以上を経て急激に係ある形質を明らかにした事例としては，例えば，Akasaka

分布拡大する雑草；Groves 2006）が問題となっているが，現et al.（2012）と宮脇・鷲谷（2010b）が挙げられる（同様の行の AWRA では sleeper weeds を十分に検出することができな

アプローチを用いた国外の研究事例については赤坂 2010 をい。近年，外来植物に関するデータの整備や，AWRA の検参照）。Akasaka et al.（2012）は，北海道で定着が確認され証および新たな雑草リスク評価方法の開発は進んでおり（例た 316 種の外来植物を対象に解析を行い，種子が小さい，ク

えば，Aikio et al. 2010; McGregor et al. 2012; Morin et al.

ローン繁殖をする能力を持つ，緑化や飼料として利用される，

2013），新たに得られた知見を取り入れた上で雑草リスク評

侵入してからの期間が長いという特性が侵略性の高さと関係

価手法の精度を向上させる必要があろう。また，外来種の侵することを示している。一方，宮脇・鷲谷（2010b）は，米入成功に影響する種の特性は，侵入の初期段階では散布体圧

国を原産地に含む維管束植物 15081 種を対象に解析を行い，や侵入後経過期間（residence time）などの社会経済的な特性

日本の河川域への侵入状態は，農耕地における雑草ステータがより重要であり，侵入段階が進むにつれ，相対的に生物学

ス，分布範囲，湿地選好性，意図的導入の有無と関係するこ的な特性が重要となる（Pyšek et al. 2009）。そのため，生物とを示している。紹介した 2 論文は，系統を限定しない 300

学的なアプローチと同時に社会経済的な特性も考慮したリス

種以上を対象としていたが，対象種数が少なくても，同じ科

ク評価基準の検討も必要となる。

や属の複数種の特性を現地調査で把握し比較することで重要生態影響な知見を得ることができるだろう（Pyšek and Richardson 2007）。

生物学的侵入の影響を理解し，被害を最小限にする対策を加えて，これまで日本国内で実施された種の特性の評価は，講じるには，外来種の生態影響についての実態把握とその影

先述の宮脇・鷲谷（2010b）ともう一例（Phartyal et al. 2012）

響を与える機構の理解が欠かせない（Levine et al. 2003）。対86

雑草研究 Vol. 59（2014）
第 4 表 全評価論文のうち各研究目的の 1 論文で対象とした生育地タイプ数対象とした生育地
タイプ数

侵入経路

侵入されやすい生育地の特性

種特性

生態影響

管理手法

その他

1
2
3
4
5
6
計

6（4）
0（0）
0（0）
0（0）
0（0）
0（0）
6（4）

15 （5）
13 （4）
2 （2）
1 （0）
1 （1）
0 （0）
32（12）

34（18）
8 （7）
2 （1）
1 （0）
1 （1）
1 （0）
47（27）

25（19）
11 （9）
0 （0）
0 （0）
0 （0）
0 （0）
36（28）

33（8）
3（1）
1（0）
0（0）
0（0）
0（0）
37（9）

10（1）
1（0）
2（1）
0（0）
0（0）
0（0）
13（2）

括弧内の数値は英文論文の数を示す。

象事例のうち，両者を含め生態影響について明らかにすることも時には必要となる。本稿で対象とした国内事例のうち生とを目的とした論文は，他の研究目的と比べて比較的多く

態影響に注目した論文のほとんどはその影響を追跡した期間

36 編が発表されていた。その内の 11 編は，在来植物に対すが 2，3 年以内と短く，それ以上の期間にわたって生態影響る被陰や空間を巡る競争について言及していた。外来種とのを継続的に追跡した事例は Akasaka and Tsuyuzaki（2009）と

光や空間の競合は在来植物群集へ影響を与えるが（例えば，

Chiba（2010）のみであった（本稿の検索では抽出されなかっAkasaka and Tsuyuzaki 2009; Muranaka 2012），外来種からのたが，他に村中・鷲谷 2001）。外来植物の影響は，必ずしも

アレロパシー物質や落葉落枝の供給も在来植物の実生更新や侵入後直ちに顕著になるとは限らず，継続的な調査により初め被度を大きく減少させる機構である（例えば，Hata et al. 2010a;て明らかとなる場合もある（Pyšek and Richardson 2010）。外Saito and Tsuyuzaki 2012）。アレロパシー物質や落葉落枝が在来種の生態影響に対しては，その生態影響は侵入後の時間と来植物の個体群や群集に影響を与えている場合，外来植物の共に強まるのか，またその影響が急激に変化するポイントは植物体を除去しても影響はその場に残存し続ける。このた存在するのかといった疑問が，今後駆除・管理を行う上で明め，個体群や群集を侵入前の状態に戻そうとするのであれば，らかにすべき課題として残されている（Blossey 1999; Strayer et

別の対策が必要となることがある（Pyšek and Richardson 2010）。

al. 2006）。これらを明らかにする上で，長期的な継続調査はまた，外来植物は在来植物だけではなく，複数の生態系要素不可欠である。

にも影響を及ぼす（Vilà et al. 2011）。例えば，シナダレスズ

管理手法

メガヤ（Eragrostis curvula (Schrad.) Nees）は，河原に固有な生態影響を目的とした事例と同様に，管理手法が目的と分

植物の光合成や更新を妨げるだけではなく（Matsumoto et al.

類された研究でも，対象とした生育地タイプがほとんどの場

2000; Muranaka 2012），土砂堆積の促進（中坪 1997）やバッ

合 1 論文で 1 つであり（第 4 表），実験期間も 5 年未満と短タ類の分布の改変も引き起こす（Yoshioka et al. 2010）。外来

期的なものであった。管理に対する外来植物の応答は生育地

種の生態影響についての評価結果を解釈する際にまず注意しタイプにより異なるため，効果的・効率的な管理方策は生育たい点として，評価する観点によって，影響の程度が全く異地タイプに依存する（Luken and Mattimiro 1991; Saito andなる場合があることが挙げられる。例えば，ロイルツリフネ

Okubo 2012）。また，埋土種子や栄養繁殖器官の寿命が長い種

ソウ（Impatiens glandulifera Royle）の場合，侵入に伴う空間を管理の対象とする場合，駆除により地上に植物体が見られの競合は，必ずしも侵入先の植物群集の種多様性に深刻な影響なくなっても，その後の攪乱などをきっかけとして再び地上を及ぼさないが（Hejda et al. 2009），この種は訪花昆虫を強に植物体が現れる可能性がある。そのため，管理の成功を確く惹きつけるため，周囲の在来植物種の種子形成に対して大認するには長期的な経過観察が必要となる。

きな影響を及ぼしている（Chittka and Schürkens 2001）。また管理手法を検討した論文のほとんどにおいて対象とした外外来植物の影響は状況依存であることが多い点も留意したい

来植物は 1 種であった（第 3 表）。特定の外来植物 1 種のみ（Vilà et al. 2011）。例えば，植物群集に対するキナノキ（Cinchona）に注目しての駆除手法を検討した場合，その種が駆除されて属の種の影響は生育地タイプによって変化し，固有種数を減も，他の外来種が優占し（畠瀬ら 2009; 橋本 2010; Saito andらす場合も増やす場合もある（Fischer et al. 2009）。本稿で対Tsuyuzaki 2012），皮肉なことに，同じ場所で持続的に外来植象とした研究事例の大半は単一の生育地タイプのみを対象と物の駆除活動をつづけることになりかねない（Reid et al.

していたが（第 4 表），外来植物の生態影響を包括的に理解2009）。そのため，同じ生育地タイプに侵入する複数の種をする上では，注目する影響を受ける対象や生育地を広げるこ

同時に扱う管理手法の検討は今後欠かせない。さらに，引き87

赤坂ら：日本国内の外来植物研究の現状と課題抜き（例えば，大澤・赤坂 2009），刈り取り（橋本 2010），

第 5 表 各生育地タイプを対象とした論文数

表土剥ぎ取り（小栗ら 2012），薬剤の利用（藤沼ら 2008），

生育地タイプ

論文数

土壌の改質（田中ら 2011），天敵利用（Ichihara et al. 2012）等，

河畔
森林
農地
島嶼
草地
都市
陸水域
法面
海岸
高山
その他
不特定

41（14）
37（24）
33（12）
28（19）
9 （5）
8 （2）
8 （2）
7 （0）
6 （4）
0 （0）
10 （7）
21（13）

複数の管理方法が検討されているが，方法間で管理効果・効率を比較した事例は僅少である（大澤・赤坂 2009）。管理に用いる方法によって再生する植物群集の組成や構造は異なっており，目的に応じて必要な手段やその組み合わせを検討す
る必要がある（Flory and Clay 2009）。外来種管理の本来の目
的は外来種を駆除すること自体ではなく，外来種の影響を抑え本来の生態系のバランスを取り戻すことにある。このため，
管理目標は理想的には外来種の根絶であるものの，根絶が難しい場合には，生態影響が問題とならない程度の密度や，その密度を保つための管理手法についての検討も必要となる（Gooden et al. 2009）。
駆除や抑制などの管理は，外来種の分布が拡大し，生態影（Auld 2012; Downey 2010; Oreska and Aldridge 2011），それら響が顕在化した場合の外来種管理における最終手段であるを参考にしながら日本で広範に適用できる方法を検討してい（Simberloff et al. 2013）。上述のような状況下では，管理は時く必要がある。

間や労力，費用を必要とするため，根絶に向けた効率が悪く，生育地タイプまた根絶達成の見込みが不明確なことも多い。管理手法は必

生育地タイプごとに発表論文数を比較すると，河畔で最もずしも万能ではなく，実施には留意点がある場合もある。研研究が多く実施され（41 編），森林（37 編），農地（33 編），

究によりある程度有効性を確立できた手法については，その島嶼（28 編）では 20 編以上の論文が公表されていた（第 5 表）。

手法の不確実性や留意点，失敗例を示しつつ公開し，その有一方で，陸水域，草地，都市，海岸，法面を対象とした研究

効性や限界を共有し，それに基づいて研究を推進することが，は 10 件以下と少なく，高山を扱った論文はなかった。研究例

より広範な状況に対応できる手法を確立するには有効と考えが少ない生育地の中でも，陸水域と海岸は現在，人間活動にられる。取り返しのつかない失敗を広範囲で招くことを防ぐ

よる生態系の劣化が著しく（Vitousek et al. 1997），その上外ため，手法およびその使用事例の公開を徐々に進めるべきで来種に侵入されやすい（Chytrý et al. 2008b; Hussner 2012）。

あろう。

日本国内の陸水域においても，多くの外来水生植物の侵入がここで効率的な管理に向けて必須であるのにも関わらず，

生物多様性保全上の脅威として認識されている（Kadono 2004）。

国内での検討が不十分な研究課題として，定着後の外来植物

日本国内において高山での研究事例は設定した条件で検索しに対するリスク管理手法（post-border weed risk management）

た範囲においてなかったが，登山客の増加に伴い，高山へ侵についても触れておく。外来植物の管理に用いることができ入する外来植物が増加することや，将来的な気候変動によりる資源（経費・時間・人手）は有限であり，多くの場合は潤定着可能性が高まることで，その生態影響が深刻化すること沢とはいえない。そのため，有限な資源で管理の成果を最大が懸念される（Pauchard et al. 2009）。これらの生育地タイプ

化するためには管理すべき種あるいは場所に対しては優先順

においては特に積極的な研究実施が求められる。

位を付ける必要がある。この種・場所に対する管理優先順位

各生育地タイプで実施された研究のほとんどにおいて，一付けは，侵入初期の外来種に対する根絶や分布封じ込めと編の論文で 3 種以下を対象としていた（第 6 表）
。前述したよいった対策と，既に広範に分布した外来種を対象とした被害

うに，多種を同時に扱う研究は，侵略的な種や侵入されやす緩和対策の両方で有効であろう。しかし，実際には，外来種

い生育地の一般的な特徴を明らかにし，また複数の外来種がの定着により生じうる被害と防除に要するコスト，根絶の成混在する生育地の管理手法を構築するために重要となる。こ

功確率を勘案することが欠かせないという認識はあるもののため，今後，各生育地タイプにおいて対象とする外来種のの，日本国内において広く適用できる手法は確立されていな種数を増やすことも求められる研究の方向性の 1 つであろう。

い。これは，各外来種の個体群動態や，管理に対する応答，

本稿で分析対象とした国内事例の約 72％の事例（110 編）

管理自体により生じうる生態影響，そしてそれらの環境条件において，明示的に扱った生育地タイプは 1 つであり，4 タによる違いを考慮した予測が必要となること，そして，場合イプ以上を扱った論文は 3 編のみであった（第 4 表）
（ただし，により生育地間での価値比較が求められることに一因があ

生育地タイプを特定しないとしている研究が 21 件あることる。しかしながら，世界的には実績が積み重ねられておりにも注意）。しかし，複数の生育地タイプに侵入可能な外来88

雑草研究 Vol. 59（2014）
第6表

論文のタイプ河畔

各生育地タイプに区分された 1 論文で扱われた外来植物の種数の最頻値，最小値，最大値

森林

農地

島嶼

草地

都市

陸水域

法面

全論文

1（1, 15081） 1（1, 139） 1（1, 139） 1（1, 20） 3（1, 139）

1.5（1, 97） 1.5（1, 83） 1（1, 3）

英文論文

1（1, 8）1.5（1, 2）

和文論文

1（1, 15081） 1（1, 53）

1（1, 139） 1（1, 139） 1（1, 20） 1（1, 139）
3（1, 97）1（1, 6）3（1, 4）

海岸

高山

その他

不特定
1（1, 5547）

3（1, 6）0（0, 0）1（1, 3）1.5（1, 2）0（0, 0）2（1, 6）0（0, 0）1（1, 1）1（1, 316）

2.5（1, 97） 2（1, 83）

1（1, 3）5（4, 6）0（0, 0）1（1, 3）77（2, 5547）

括弧内の数値は，それぞれ最小値，最大値を示す。

第7表
侵入ステータス
全論文
特定外来生物
要注意外来生物
未指定種
英文論文
特定外来生物
要注意外来生物
未指定種
和文論文
特定外来生物
要注意外来生物
未指定種

各研究目的に区分された論文での各侵入ステータスの種の取り扱い回数

侵入経路

侵入されやすい生育地の特性

種特性

生態影響

管理手法

その他

1
9
119

11
39
33

2
31
126

11
53
85

6
41
78

5
8
28

1
2
0

2
5
3

0
12
13

1
12
22

2
8
5

0
4
17

0
8
119

11
39
31

2
26
116

11
52
68

6
39
76

5
4
11

種を特定しない論文は集計から除外した。

種も少なくない。複数の生育地タイプを包括的に扱う必要性であり，これは日本国内の総外来種数 2237 種（村中 2008）

は，例えば，耕地での外来種の被害を予防するには，耕地での 2 割に満たない（個別の種が研究対象とされた回数につい問題となる種を駆除・根絶するだけでなく，周囲からの散布ては電子付録付表 2 参照）。このことから，国内に定着した体の供給を防ぐことが重要であることを想像すると理解しや外来種の大半は，研究対象になっておらず，防除・駆除対策

すい。注目する外来種の動態を理解するには，流域や景観とを検討する上で重要な科学的検証に耐えうる生態情報を種レいった広域を扱う視点で現象を捉えることが有効であると考ベルで利用可能なケースは極めて限定的であることがわかえられる。

る。一方，要注意外来生物とされている種は 65 種，特定外来生物とされている種は 11 種が研究対象とされており，そ侵入ステータスに応じた研究実施の必要性

れ ぞ れ の リ ス ト に 含 ま れ る 種 の 77 ％（ 全 部 で 84 種 群 ），本研究で対象とした 152 編の研究論文において，計 407 種

92％（12 種）にあたる。特定外来生物に指定された種のうち，が対象とされていた。本稿は，2000 年以降に発表された研研究対象とされていなかった種は，国内に未だ侵入していな究論文を対象としたため，それ以前に発表されたものは含まいスパルティナ・アングリカ（Spartina anglica C. E. Hubb.）

れていない。このため，国内で研究対象とされた外来植物の1 種のみであった。つまり，特定外来生物に指定され日本国総種数の評価としては過小評価となっているかもしれない。

内に既に定着し対策が急がれる全ての植物種が何らかの研究

しかし，村中（2009）によると 1945 年以降から 2008 年に発の対象となっていた。しかし，各研究目的で対象となった種表された論文のうち，「外来」を表題に含む論文の約 90％以数を侵入ステータスごとに比べると，管理手法や侵入経路と上が 2000 年以降に発表されていた。このことから，我々がいった実地での対策に必要な知見は必ずしも充分に得られて示した研究対象となった外来植物の種数は，国内の傾向を概いないことが読み取れる（第 7 表）。特定外来生物に指定さね示しているといえる。

れ国内に侵入している 11 種では生態影響と侵入されやすい

次に研究対象となった種数を侵入ステータス（特定外来生

生育地特性に関しては研究が行われているものの，管理手法物とされている種，要注意外来生物とされている種，未指定が検討されているのは 6 種であり，侵入経路について研究種）ごとに比べてみる。研究対象とされた未指定種は 332 種対象とされたものは 1 種のみ（アレチウリ（Sicyos angulatus L.）；

89

赤坂ら：日本国内の外来植物研究の現状と課題

Kurokawa et al. 2009）であった。要注意外来生物リストに掲

際に管理に携わる実務者にとって英文論文の解読はしばしば載されている種のうち，そのおよそ半数の種が，種特性，侵困難となる。一方，特に海外からの輸入規制を伴う外来種管入されやすい生育地の特性，生態影響，管理手法を目的とし

理には，WTO/SPS 協定のため，相手国も判断可能な科学的た研究でそれぞれ研究対象とされていた。しかし，特定外来な根拠，つまり英文で書かれた学術論文が強く求められる生物の場合と同様に，侵入経路に関しては研究事例が少なく，（赤坂・五箇 2012; WTO/SPS 協定については Box 1 参照）。こ対象とされたのは 9 種のみであった。特定外来生物および要のことから英文論文での公表を欠かすことができない。そこ

注意外来生物において生態影響を目的として研究された種がで，研究成果を社会へ効果的に還元するには，侵入経路，生多い理由は，外来生物法によりリストされた種であるから選態影響や種特性を明らかにする研究については，特に優先的択的に研究対象とされたこと（Ohsawa and Osawa 2014），おに英文での論文公表を行うことが求められよう。一方，管理方

よび逆に研究対象とされていたため外来生物法でリストされ法に関する研究については，英文での論文公表を進めつつも，たことの双方がありうる。いずれにせよ，これらの種につい和文での普及記事の執筆も積極的に進めることが望まれる（例ては，管理方策をとる上で必要となる該当種の生態影響につえば，発表年が前後しているが赤坂 2010 と Akasaka et al. 2012）。

いて，何らかの手がかりが得られる可能性が高いことを示唆している。先述したが，国内の各生育地タイプにそれぞれ侵おわりに入・定着した，特定外来生物および要注意外来生物を含む外

これまで示したように，今後の外来植物研究には，研究対

来植物の種数について，定量的かつ包括的な情報はない。そ象の拡張と絞込みの双方が必要になると考えられる。研究対のため，各生育地タイプでの定着した外来植物種数に応じた象の拡張は，次の 2 つの観点で行う必要がある。第一に求め十分な研究がなされているか現時点では評価することができられるものは，対象とする生育地や影響を受ける生態系要素，ない。この理由から，今回は生育地タイプごとに集計した各

検討する種特性や生態影響，管理手法の拡張である。これに侵入ステータスの種の取り扱い回数を示していない。今後，より対象とする外来種の生物学的侵入の進行やそれに起因す

基盤情報として，各生育地タイプに侵入定着した種を網羅的る影響についての理解の深化が見込まれる。雑草学におけるに整理した後に，各侵入ステータスの種と生育地タイプの関具体案としては，生物学的な特性に加え，地域，作目，栽培係を評価することで，生育地タイプごとに優先的に研究すべ

体系，雑草種ごとに，発生状況と被害程度に関するリストを

き種や課題を明らかにすることが求められる。

作成・解析することにより，慣行農法において被害を示す雑繰り返しになるが，外来植物は，その侵入段階により優先す

草種に関する情報を整理し理解を促進することが可能になべき対策が異なることが指摘されている（Pyšek and Richardson

る。第二に求められるものは，1 つの研究で対象とする外来2010; Blackburn et al. 2011）。このことは，各種の侵入段階，

種数の拡張である。これにより生物学的侵入が関わる生態現あるいは侵入ステータスにより，その種を管理する上で当面

象の一般則の導出，生物学的侵入についての理解およびその必要な研究が異なることを意味している。すなわち，生態系へ体系化，そして外来種対策の学術的な根拠の確立が期待できの深刻な影響が認められる，あるいは予測される種（例えば，る。この拡張は多くの外来種に関する情報を収集し解析する

特定外来生物，要注意外来生物）については，管理手法や優マ ク ロ 生 態 学 的 ア プ ロ ー チ（ 例 え ば， 宮 脇・ 鷲 谷 2010b;

先的に対処すべき場の把握，影響が特に顕著となる条件につAkasaka et al. 2012）と，複数の研究の結果を統合して統一的

いて特に優先的に明らかにする必要がある。また，未侵入あな理解を試みるメタ解析を用いたアプローチ（例えば，Vilà

るいは侵入初期の種については，侵入経路の特定と特に警戒et al. 2011）を適用することで実現が可能である。一方，研すべき生育地タイプの把握や生態影響の評価が必要である。

究対象の絞込みは，実地で活用できる管理技術を確立する上それ以外の種に関しては，一般的に侵略性や生態影響の大きで特に必要であると考えられる。現状の学術的理解を応用す

さと関連する種の特性を用いた評価を実施し，必要に応じ個ることで，管理方策の大まかな方向性の提示は可能であろう。

別に対策をとるというのが現実的だろう。特に未侵入であっ

しかし，現状の学術的理解は，様々な条件下での外来種管理ても気候条件の近い他国で侵入が確認されている種は，国内に対し，有効な情報を常に提示できるほど進んではいない。

で侵略性を示す可能性が高いため（Kumschick and Richardson

このため，特に問題となる種や環境条件に焦点を合わせた絞2013），慎重な取り扱いが求められる。

込みを行った上で研究を遂行することは，実用上不可欠であり，またそのような個別事例の蓄積は体系的な理解を進める

使用言語

もう 1 つの推進力となることが期待される。生物学的侵入に

これまでの議論において，英文・和文の区別については言関する体系的な理解が充分に進み，条件依存的な外来種の振及していなかったが，研究成果をいずれの言語で公表するかる舞いに対応した個別具体的な管理手法の提案が可能となるは，外来生物の管理を行う上で重要な意味を持つ。国内で実には一層の研究の進展が求められる。今後，グローバル化が90

雑草研究 Vol. 59（2014）

進むことで，人や物の国際的な移動はさらに頻繁になり，侵L. P. Miller, C. J. Sorte, C. M. D’Antonio, J. M. Diez, J. S. Dukes, I.

入する外来種の量や機会が増加すると予測される（Bradley

Ibanez and J. D. Olden 2012. Global change, global trade, and the next

et al. 2012）。さらに，これまで交流が少なかった国との取引によって，これまで日本に持ち込まれたことのない新たなタ
イプの外来種が侵入する可能性もある（Bradley et al. 2012）。
加えて，これまで国内に持ち込まれたものの気候条件の不一致により定着できなかった種の中には，気候変動によって将来的に定着が可能となる種が含まれていると考えられる（Bradley et al. 2012）。このような，これまで経験したことのない状況に対応していくには，経験に基づくパターンの外挿に頼らず，生物学的侵入の機構の理解に基づく対策が不可欠になる。生物学的侵入による将来的な被害を抑制するために，その機構の理解を進める基礎分野と，機構の理解に基づいて対応策を検討する応用分野の，双方のバランスの取れた発展が望まれる。

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電子付録（https://www.jstage.jst.go.jp/browse/weed/59/2/_contents/-char/ja/ にて公開）
付表 1．各研究対象種と研究目的，生育地タイプ
付表 2．集計対象とした論文一覧