原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

総説

日本における土壌原生生物の研究
島野 智之
Satoshi D. SHIMANO

法政大学自然科学センター〒102-8160 東京都千代田区富士見 2-17-1
要旨
土壌原生生物は，土壌に適応している原生生物の総称である．本稿では，日本における研究から，土壌原生生物の多様性，土壌生態系での原生生物の役割，そして，土壌原生生物の農業上の防除資材としての利用についての研究を紹介する．
キーワード： 土壌生態系，根圏，微生物生態，多様性，病害防除

1. 土壌原生生物とは原生生物の生活には，水の存在が不可欠である．しかし，淡水や海などの永続的に水の存在する環境だけ
ではなく，乾燥を伴う陸上環境にも原生生物を見いだ
すことができる．土壌から原生生物を報告した先駆的な仕事として引用されるのは Ehrenberg (1838) である．
近年においても，土壌に出現する従属性原生生物や微細藻類は，偶発的に土壌から見つかったに過ぎないという見解が主張されることもあるが（服部，2000），
極端な例として，ナミビアのナミブ砂漠からも多数の新種が報告されるなど（Foissner et al., 2002），土壌に適応した原生生物の多様性が報告されている（Foissner,
1987, 1997; Finley et al., 1999）．さらに，土壌原生生物の環境指標化も提案されている（Foissner, 1999; 島野，2014 など）．
土壌に生息する原生生物の多くは，土壌環境の極めて高い乾燥ストレスを生き残るに，休眠シストを形成する．土壌における原生生物の一定体積あたりのバイ
オマス（休眠シストも含む）の多さは，ときに淡水を凌ぐ．これは，土壌団粒の複雑な間隙に休眠シストが蓄えられているためである（Vargas and Hattori, 1991;
Hattori, 1994）．
Vargas and Hattori (1990) は，光学顕微鏡の可視光下でMPN 法（most probable number method）を用いて，1 gの乾燥土壌（大人の小指の先ほどの体積）の中に原生生物の細胞が約 17 万細胞存在すると推定した．その内
訳 は，ア メ ー バ 類 ： 約 123,000 細 胞，鞭 毛 虫 類 ： 約
27,300 細胞，繊毛虫類：約 18,910 細胞（うち，コルポーダ類（Colpoda spp.）は 5,720 細胞）で，多くは休眠シスト由来であると考えられる．なお，上述したア
メーバ類，鞭毛虫類とは，生態学研究の現場で用いられている便宜的な呼び方であり，単系統の分類群である 繊 毛 虫（Ciliophora）以 外 は，実 際 に は 多 系 統 で ある．原生生物の系統に関する詳細は，Adl et al. (2019) あ
る い は，矢 﨑・島 野（2020）を 参 照 し て い た だ き たい．
原生生物は，湿重量では全土壌動物の 39%，乾燥重量では 12% を占めている（Hausmann et al., 2003）．さらにおもしろいことに，原生生物は，土壌動物バイオマスで大きな割合を占めるミミズ類の栄養・成長にも重要な役割を担っているようであり（Bonkowski and
Schaefer, 1996），土壌生態系での役割の重要性が推察できる．
さて，土壌環境で，多様性とバイオマスが高い原生生物を表 1 に示す（Geisen et al., 2018）．様々なグルー
プの原生生物において，土壌環境に適応した分類群がみられる．細胞性粘菌などを除けば，高次の分類レベ
ルで土壌に特化している例はそれほど多くはない．
土壌が形成されたのは，オルドビス紀における陸上植物の出現以降である（図 1）．陸上植物は，5 億 1000万年前ごろに緑藻類から派生し，季節的に乾燥する小さな池などの水辺で陸上化はおこったと考えられている（Raven and Edwards, 2001 な ど）．ま た，

Tel/Fax: 03-3264-4142 / 03-3264-4143
E-mail: sim@hosei.ac.jp
Received: 8 November 2020; Accepted: 26 July 2021.

15日本における土壌原生生物の研究

表 1. 土壌環境において多様性とバイオマスが高い原生生物（Geisen et al.，2018）．分類群名・一般名詞の区別は
原典 Fig. 1 のまま（高次分類群は除く）．
高次分類群

多様性とバイオマスが高い原生生物

アルベオラータ
Alveolata

Apicomplexa (gregarines, colpodellids)，Ciliophora (Oligohymenophorea,
Phyllopharyngea, Colpodea, Litostomatea, Armophorea, Spirotrichea, Heterotrichea)

リザリア
Rhizaria

Thecofilosea, Thaumatomonadida,
Euglyphida, glissomonads, cercomonads, vampyrellids, Phytomyxea, Foraminifera

図 1. 地球史における真核生物の出現と土壌の形成，陸上動物の土壌環境への適応と多様化（模式年表）（清川
ほ か，2014; Sebé-Pedrós et al., 2017; Giribet andEdgecombe, 2020 を参考に作成）．土壌が形成されたのは約 4 億年前だと仮定して，陸上動物の土壌環境への適応と多様化はそれ以降である．恐竜が出現し昆虫が多様化したのは約 2 億年前である．

アーケプラスチダ
chlorophytes, trebouxiophytes
Archaeplastida*エクスカバータ
Excavata

kinetoplastids, euglenids, heteroloboseans, jakobids

アメボゾア
Amoebozoa

corycids, echinamoebids, arcellinids,
euamoebids, flamellids, protostelids,
fractovitellids, dictyostelids, myxogastrids, thecamoebids, dermamoebids,
vannellids, centramoebids, pellitids,
himatismenids

オピストコンタ
Opisthokonta

fonticulids, Cryptomycota

な手法もこれらで整理された．次項では，日本において土壌原生生物がどのように研究されてきたのかを中心に生態学的研究・多様性研究について振り返ってみたい．

ストラメノパイル amphifilids, bicosoecids, oomycetes,
Stramenopiles
chrysophytes, diatoms

2. 土壌原生生物の多様性
筆者の知る限り，日本における土壌原生生物の多様性に関する報告は，Shibuya (1927) 及び澁谷（1929）の
短 い 報 告 が 最 初 で あ る．ま た，前 述 し た Ehrenberg(1838) に影響を受け，世界中から収集した土壌を寒天培地上で培養し，出現する多様な原生生物群集をまとめた書籍（Sandon, 1927）の中に日本の原生生物相についての記載もある．
つ づ い てSuzuki (1954) は，土 壌 か ら 得 ら れ る
Blepharisma undulans Stein, 1868 について，核の形態の変異について分類学的研究を行った．Takahashi (1973)
は，水田のイネの株から繊毛虫を新種として記載した．Berger and Foissner (1989) は，日本の土壌から得られた繊毛虫について，Bonnet (1977, 1979a, b)，Coûteaux(1978) は，同様に日本の土壌から得られた有殻アメーバに つ い て，先 駆 的 に 新 種 記 載 を お こ な っ た．鈴 木（1964a, b, 1981a, bなど）は，日本を中心に様々な環境中（水 圏 以 外）の 原 生 生 物 の 調 査 研 究 を ま と め て いる．
日本の草地土壌に生息する原生生物の生態を観察するために，分子生物学的手法に基づいた微生物生態学的解析が導入された．まずは，個体の形態情報とこれを遺伝情報と結びつけるためのシングルセル PCR 法の開発（Shimano et al., 2008）が行われた．次に，土壌から直接 DNA を抽出し（環境 DNA，eDNA）群集解析を行 う た め に，繊 毛 虫 特 異 的 プ ラ イ マ ー が 開 発 さ れ*著者注：現在は用いられていない分類群名．単系統ではない（Adl et al., 2019）．

清川ほか（2014）では完全な陸上植物の出現は 4.2 億年前後と推定している．いずれにしても約 5 億年前の土壌と土壌生態系の形成以降に土壌原生生物（以下，土壌環境に生息する原生生物の意味で用いる）が出現す
ることになる．真核生物存在の証拠を 21 億年前のグリ
バニアの化石あるいは 12 億年前の紅藻の化石とすると（図 1）（Keeling et al., 2005 など），原生生物が多様化した後に土壌環境への適応が起きたことになる．おそらく，多様な分類群の原生生物が陸上化にともない，それぞれの特徴を活かし土壌環境に適応したため，動物 Metazoa（近年 Animalia として用いられる: Adl et al.,2019; Giribet and Edgecombe, 2020）や，有胚植物 Embryophyta（Adl et al., 2019など）で起きたような陸上での多様な分類群の創出が起ったのであろう．
近年までの土壌生態学における原生生物の機能と役割については島野（2002, 2007, 2009, 2018），土壌原生生物の調査法と問題点については島野（2009, 2018）にまとめられている．また，最近，土壌原生生物の研究
手法（Geisen and Bonkowski, 2018）や土壌原生生物研究の概説（Geisen et al., 2018）が公開され，極めて現代的

16

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）（Puitika et al., 2007），Shimano et al. (2011) によって，Denaturing Gradient Gel Electrophoresis 法 (DGGE 法, 変性剤濃度勾配ゲル電気泳動法)が土壌繊毛虫に最適化され，土壌中の繊毛虫群集を簡便に捉える事が出来るよ
うになった．土壌から未同定の繊毛虫の系統なども合わせて発見されている（Shimano et al., 2011）．同様に
DGGE 法を用いた，温室における太陽熱土壌消毒の原
生 生 物 群 集 に 与 え る 効 果（Murase et al., 2015a），耕起・不耕起条件の畑作土壌での原生生物群集についても報告されている（島野，2006）．
日 本 の 農 業 面 積 の 多 く は 水 田 で あ る．高 橋・洲 濱（1991）及び高橋（2000）は，稲株と水田土壌から出現した繊毛虫の種を調査した．稲株からは 68 種，土壌からは 47 種が出現し，全部で 79 種，そのうち共通種
は 36 種，稲株からだけ出現したものは 32 種，逆に土壌からだけ出現したものは 11 種であった．
水田における分子生物学的手法による微生物生態学的研究は，Murase et al. (2006) の DGGE 法をもちいた研
究 か ら 始 ま っ た．メ タ ン 酸 化 菌 と 原 生 生 物 の 動 態（Murase and Frenzel, 2007, 2010），安定同位体を用いた 炭 素 循 環 と 原 生 生 物 群 集 の 解 析（Murase et al.,2012），水 田 長 期 施 肥 に よ る 原 生 生 物 群 集 の 変 化（Murase et al., 2015b），水田での異なる酸素濃度条件
での原生生物群集の変化（Takenouchi et al., 2016）など，い ず れ も DGGE 解 析 や Terminal-Restriction Fragment Length Polymorphism (T-RFLP，末端制限断片長多型解析）, クローンライブラリーをもちいて群集の変化を追っている．最近では，水田での原生生物による
イネの植物成長促進根圏細菌の安定的な生存について，超並列型シークエンサーを用いた解析も行なわれている（Asiloglu et al., 2020）．
農業地以外での群集生態学的研究は，北海道の無人島である大黒島の原生生物相（Shimano and Horiguchi,2008)，日本中部の低栄養ミズゴケ湿原の有殻アメーバ群集（Shimano et al., 2017a），ビル屋上有殻アメーバ群
集の比較研究（Shimano et al., 2017b）が報告されている．
Singer et al. (2019) は，熱帯のコスタリカ，亜熱帯の屋久島，そして，温帯のスイス・イタリアにまたがる湿原のそれぞれのミズゴケ湿原（Sphagnum moss）で，
環境 DNA に基づいて超並列型シークエンサーを用いて3,035 OTUs (operational taxonomic unit) の原生生物群集の比較を行ったところ，温帯よりも熱帯と亜熱帯では，
OTU の多様性が高くアピコンプレクサ（Apicomplexa）などの動物寄生性の OTU が多いことに起因していると考えられた．また，分解者は熱帯と亜熱帯で増加し，光合成能と捕食能を併せ持つ混合栄養生物（葉緑体をも つ 有 殻 ア メ ー バ な ど）は 温 帯 で 増 加 し た．ま た，
Wanner et al. (2020) は，栃木県の渡良瀬遊水地で，足尾銅山から流れ出た重金属汚染の蓄積が，土壌有殻ア
メーバ群集の構成に影響を与えていることを報告した．

図 2. Matsakision ogawaraensis Aoki, Sogame, Wanner,
Mazei and Shimano, 2020: SEM 像, A–C 背面; 形態的変
異; D 開口部; E 開口部端; F 殻のスケール（鱗片）（Aoki et al., 2020，許可を得て掲載）．スケールバー: A–D, 10 μm; E, 1 μm; F, 5 μm.

近年，日本の土壌原生生物に関する分類学的研究として，Bobrov et al. (2012) は，2 種の有殻アメーバを，
Bobrov and Kosakyan (2015) は 1 種の有殻アメーバを日
本中部の高山のミズゴケから分離し新種として記載した．Aoki et al. (2020) は，1 種の有殻アメーバを青森県
小川原湖の湖畔の砂から見出し新種として記載した（図 2）．また，Shimano et al. (2014) は皇居の土壌から
54 種 の 有 殻 ア メ ー バ を 見 出 し た が，こ の う ち 1 属（Planhoogenraadia），19 種を日本からの新記録として報告した．日本では，未だに，土壌原生生物の分類学的研究，多様性研究が充分ではないために，皇居という限られた空間を調査しただけでもこのように多数の日本新記録種が出現する．Bobrov et al. (2019) は，日本を含むユーラシアから熱帯地域までの有殻アメーバの生物地理学的特徴をまとめた．なお，生物多様性研究の手引きとして，石井（1993, 1999）によって土壌ア
メーバの特徴と同定法，高橋（1993）によって土壌繊毛虫の検出法と分類がまとめられている．また，画像
データベースとして，土壌原生生物は湿原などに限定されるが，月井ほか（1995–2018）による原生生物情報
サ ー バ（http://protist.i.hosei.ac.jp/index-J.html）を 参 照 されたい．

3. 土壌生態系での微細環境における原生生物の微生物群集のコントロールと物質循環への寄与
日本で，微生物生態学的観点から，原生生物が土壌生態系において重要な役割をしていることを最初に示したのは，Hattori (1994) であろう．土壌団粒と土壌微生物，及び原生生物の空間分布と被食―捕食の関係に関する研究成果である．前述したように Vargas and Hattori (1990) は，乾燥土壌 1 g に，約 17 万細胞の原生生物

17日本における土壌原生生物の研究が存在すると推定した．しかし，それらの原生生物の多くは，休眠シストの状態であったと考えられる．一方，活動体の状態にある土壌繊毛虫の数は，Foissner(1987) に よ れ ば 湿 土 壌 1 g あ た り 50 個 体 以 下，
Bamforth (2001) によれば，乾燥ストレス条件下の土壌 1g の土壌団粒あたり平均 150–250 個体であるという．土壌繊毛虫で代表的な r 選択（内的自然増加率を高くする
方 向）の 生 存 ス ト ラ テ ジ ー を と る Colpoda 属 で は（Lüftenegger et al., 1985），原生生物が休眠シストから活動体に，あるいは活動体から休眠シストに変化するのは数時間から 24 時間であり（和唐ら，2003），土壌が雨などによって，乾燥と湿潤を繰り返す度に，土壌に生息する原生生物は，休眠シストと活動体に姿を変化させている．
土壌団粒には，物理的構造として大小様々な間隙が存在する．例えば，Vargas and Hattori (1986) は，バクテ
リアと繊毛虫（Colpoda sp.）を滅菌した土壌団粒に接種する実験を行うことで，土壌に生息するバクテリアと捕食者原生生物は，自分達の体サイズにあわせて，土壌団粒に存在する大小様々な間隙を使って，捕食と被食，そこからの生存をくりかえすという微生物の生態の一面を切り取って見せた．Hattori (1994) は，土壌団粒が湿潤になれば，原生生物が入り込めない土壌団粒の隙間に生存していたバクテリア細胞が増殖を始めその団粒から外に出る．原生生物は湿潤環境により休眠
シストから活動体となり，これらのバクテリア細胞の摂食を開始するという「バクテリア群集は原生生物の捕食によってコントロールされている」というスキームを提案した．以上は，橋本（2000）が日本語で詳しい解説を行っている．
農業上の水圏（水田）では，原生生物の補食によってバクテリア群集の種組成の変化が起こることにより（Jürgens at el., 1999），バクテリア自体が原生生物の捕食から逃れる様々なストラテジーを獲得することが報告されている（Matz and Kjelleberg, 2005）．例えば，
Murase et al. (2006) は，水田土壌において原生生物の接種と非接種の処理区を比較することでバクテリア群集の質の変化を T-RFLP 法で捉えている．今後，原生生物存在下で，乾燥あるいは湿潤条件の土壌団粒中においてバクテリア群集の質がどの様に変化するのかを捉えるなどの成果が期待される．
さて，森林の土壌での生態系生態学とその流域における物質循環に，原生生物が寄与する例として有殻ア
メーバのバイオシリカ量の循環への貢献（青木，2007など）がよく知られている．
Aoki (2003) は，独自の計数法を考案し，Aoki et al.
(2007) は有殻アメーバの生態系への役割を明確に示し，
土壌原生生物学分野にインパクトを与え，いずれも多くの引用がなされている．ケイ酸塩鉱物は地殻に存在する造岩鉱物の 90% にあたり，陸上植物にも相当な量のケイ素が含まれている．陸域のケイ酸は河川を通じて海に運ばれ，ケイ藻によって殻に蓄積されることはよく知られている．陸域においても，ケイ素は植物の健全な育成には不可欠で，植物によって蓄積されるケ
イ素の量は，年あたり 60–200 Tmol Si で，海洋のケイ藻によって固定されるケイ素の量，年あたり 240 Tmol
Si に匹敵し，陸域シリカサイクルにおいて植物が大きな役割を占めていることが知られている．双子葉植物
ではケイ素は乾燥重量の 0.5% 以下だが，イネ科植物では 10–15% に達する（Epstein, 1994）．また，ケイ素は
生 育 と 収 量，酵 素 活 性，病 害 虫 抵 抗 性，水 分 欠 乏 耐性，塩類過剰抵抗性，冷害抵抗性に重要な役割を果たしている（藤井，2002など）．Aoki et al. (2007) は，独
自に有殻アメーバに含まれるバイオシリカ量を算出
し，かつ，これまでに報告されている森林土壌の有殻
アメーバ個体密度データから，生態系全体で有殻アメーバによって保持されているバイオシリカ量を算出した．その結果，生きた有殻アメーバの殻として保持されている量は植物によって保持されている量の百から千分の一と小さな値であった．一方，有殻アメーバの年間生産量から有殻アメーバによって土壌に供給されるバイオシリカ量を算出した結果，植物によって生産される量に匹敵するものであった．有殻アメーバは極小の生物でありながら，短いライフタイム，活発な増殖によって毎年大量のケイ酸をバイオシリカへと変換しており，有殻アメーバのバイオシリカが風化を受けやすいこととあわせて，有殻アメーバは一時的なケ
イ素の保管庫として，シリカサイクルに重要な役割を果たしているものと考えられた（Aoki et al., 2007；青木, 2007）．

4. 土壌原生生物の農業上の防除資材としての利用
筆者の調べでたどり着ける，日本で最も古い植物防除に関する土壌原生生物の報告は，日野（1926）による 研 究 で あ っ た．本 報 告 で は，繊 毛 虫 に 植 物 病 原 菌（糸状菌）を食べさせることによって，植物の病気を防ぐ試みである．
有名なものに，糸状菌を食べるアメーバ（食菌性ア
メ ー バ）を も ち い た 土 壌 病 害 の 防 除 が あ る．発 端 とな っ た の は，ス コ ッ ト ラ ン ド で 小 麦 の 根 腐 病（Cochliobolus sativus）の分生胞子の細胞壁に穿孔が見
つかり，この穿孔のある分生胞子は 1 ヶ月以上おくと死滅したことである（Old, 1967）．この穿孔が大型のアメーバの食痕であり（Old, 1977），現在のリザリアに 所 属 す る Arachnula impatiens (Rhizaria: Endomyxa:
Vampyrellida) によることが報告された（Old and Darbyshire, 1978）．本間（1983, 1985）によれば，これ以外にも 10 種程度が食菌性アメーバとして有望であるという．その中には Thecamoeba など現在のアメボゾア（Discosea）に 所 属 す る も の も 見 ら れ る．Cook andHomma (1979)，Homma et al. (1979)，及び Homma andCook (1985) で，病害防除のための生物資材としての利用を目的に，A. impatiens の土壌環境での様々な活性が報告されている．本間ほか（1982）によれば，A. impa18

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

tiens は北海道から沖縄まで，広く偏りなく農業土壌から得られるという．このため，海外での研究を日本に
持 ち 帰 り そ の 可 能 性 が 検 討 さ れ た（本 間，1983,1985）．しかしながら．食菌性アメーバを人為的に増殖させることができず，また，日本で問題になっている他の病害防除のためのアメーバ株の探索には結びつかず，本研究は実用化には至っていない．

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5. 結び
本稿では，特に日本の土壌原生生物に関する研究を紹介してきた．より包括的に土壌原生生物に関して理解を深めるためには，高橋（2000），橋本（2000），
Murase (2017)，Geisen (2018) を合わせてご覧頂きたい．
繰り返しになるが，土壌原生生物は，バイオマスが大きいため，土壌生態系では直接微生物群集をコントロールするといわれている（島野, 2018）．しかしながら，依然として，土壌原生生物の研究は遅れていると言わざるを得ない．今後，益々研究が発展することを期待したい．
謝辞
学会賞にご推薦していただきました，元 杏林大学・
現 麻布大学・生命・環境科学部 小林 富美惠 先生に深く感謝いたします．また，2 名の匿名の査読者と永宗喜三郎 先生（国立感染症研究所）には修正の労を頂き深く感謝いたします．末筆ながら，土壌原生生物についてご指導をいただいた高橋 忠夫 先生（元 西九州大学），たくさんのご指導をいただいた見上 一幸 先生（元 宮城教育大学），盛下 勇 先生，そして日本原生生物学会にご所属の先生方には大変にお世話になりました．心よりの感謝を申し上げます．
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