〈一般研究課題〉 飼育下の葉食性霊長類の食の改善に向けて：
テングザル研究を例として
助 成 研 究 者

中部大学創発学術院

松田一希

飼育下の葉食性霊長類の食の改善に向けて：テングザル
研究を例として松田 一希（中部大学創発学術院）

Comparison of Fecal Nutrients in Free-ranging and Captive Proboscis
Monkeys (Nasalis larvatus): An Approach to Improve Diets in Captivity
Ikki Matsuda(Chubu University Academy of Emerging Sciences)

Abstract：
Understanding the natural diet of plant species may be the useful information to contribute tosuccessful captive maintenance. This is particularly so for threatened species such as proboscis
monkeys (Nasalis larvatus). A common difficulty experienced with captive folivorous primates, i.e.,
foregut fermenters (colobine), diets is that they are deficient in fiber and therefore highly
digestible. This may be related to gastrointestinal disorders often observed in zoos in this taxa. An
approach to obtain relevant information for the improvement of diets is to compare the nutrient
composition of feces from free-ranging and captive colobines. Fecal material can theoretically beconsidered a proxy for diet intake integrated over a certain period of time. We collected fecal
samples from eight free-ranging proboscis monkey (a highly endangered colobine species) groups
from a secondary forest along the Kinabatangan River and four from a mixed mangrove-riverine
forest along the Garama River, Sabah, Borneo, Malaysia. We also collected fecal samples from 12
captive adult/sub-adult proboscis monkeys from three different zoos in Malaysia, Singapore andJapan. We confirmed that feces from free-ranging monkeys contained more fiber and less metabolic
fecal nitrogen than those from captive monkeys, indicating a less digestible diet in the wild. Our
results suggest that free-ranging proboscis monkeys consume lower quality foods than captive
individuals. We advise modifying the diets of captive colobines to include more fiber, comparable to－ 115 －

those of free-ranging ones, to contribute to their health and survival.
1. はじめに多くの野生霊長類は、生息地の破壊、そして違法な捕獲により絶滅の危機に瀕している(Estrada et al., 2017)。そのため、絶滅危惧種に指定される霊長類種を飼育、繁殖している動物園が、そういった霊長類種の保全に果たす役割は大きい。絶滅危惧霊長類種の飼育の現場における重要なことの一つは、適切な給餌による安定した繁殖活動を維持することである(Crissey & Pribyl, 2007)。葉食性霊長類（コロブス類）は、歴史的にみると飼育が困難で、飼育下の個体が野生よりも寿命の短 い こ と が 飼 育 現 場 で の 課 題 の 一 つ で あ っ た (Hill, 1964;
Hollihn, 1973; Collins & Roberts, 1978)。
コロブス類のサルたちは、複数に分かれた胃に共生する微生物を利用し(前胃発酵)、葉に含まれるセルロースを分解して活動エネルギーを得ている (Chivers, 1994)。野生のコロブス類 の サ ル は 高 い 葉 食 性 だ が (Fashing, 2011; Kirkpatrick,

図1．天狗のような雄の鼻が特徴的なテン
グザルは、ボルネオ島の固有種であり、絶滅危惧種に指定されている

2011)、飼育の現場では果実食性や雑食性の霊長類と同じように果物などの食物を与えられることがしばしばある。野生の食物に比べて、飼育下で与えられるそう い っ た 食 物 は、 栄 養 価 が 高 く、 繊 維 量 も 少 な い た め 容 易 に 消 化 可 能 で あ る (Nijboer &Dierenfeld, 1996; NRC, 2003; Schwitzer et al., 2009)。それゆえ、特殊な消化管を有するコロブス類のサルたちは、消化管疾患を発症しやすいと言われている(Hollihn, 1971; Nijboer & Clauss,
2006; Clauss & Dierenfeld, 2008)。
絶滅危惧種に指定されているテングザル（Nasalis larvatus）は、ボルネオ島の固有種である（図1）。
本種は、大きな鼻が特徴的で、前胃発酵消化をするコロブス類に分類されている (Matsuda et al.,2015; Koda et al., 2018)。野生のテングザルは、葉、未熟果、花などを様々な割合で摂取しているが、基本的には葉を優先的に（採食割合の38－92％）採食することが報告されている (Bennett &Sebastian, 1988; Yeager, 1989; Boonratana, 2003; Matsuda et al., 2009; Bernard et al., in press)。
他のコロブス類と比較して、テングザルの飼育は特に難しく、長期的な飼育に成功しているのは世界的に見てもシンガポール動物園（1998年―現在）のみである(Sha et al., 2012)。熱帯域以外の動物園でもテングザルの飼育の試みがなされてきたが (Hollihn, 1971; Hollihn, 1973; Dierenfeld et al.,1992)、現在では日本のよこはま動物園（ズーラシア）で飼育（2009年―現在）されているのみである(Ogata & Seino, 2014; Inoue et al., 2016)。
さらなるテングザルの飼育、繁殖方法の確立には、より適した餌の改善が大きな課題の一つである。野生と飼育個体が摂取する食物の栄養分析を実施することは、より野生に近い栄養価の食物を飼育個体に与えるという点で重要である。しかし、野生テングザルの採食する植物種は180種以上にのぼり (Matsuda et al., 2009)、それら全ての植物を採取して栄養分析を実施するのは困難である。本研究において提案するのは、食物の栄養分析ではなく糞の栄養分析をとおして、適切な食物－ 116 －

の指標を探索することである。糞を用いた餌種の評価は、偶蹄類などの草食獣では既に実施されている研究であるため (Van Soest, 1994)、理論的には葉食性霊長類にも適応が可能だと考えられる。
よって本研究では、飼育と野生のテングザルの糞の栄養分析をとおして、現在の飼育テングザル
が摂取している餌種の質が、野生のものとどのように異なるのかを明らかにすることを目標とする。その結果をもとに、飼育テングザルにおいてどのような餌の改善が必要であるかを議論する。
2. 研究方法
2.1 試料採取
野生テングザルの糞の採取は、ボルネオ島マレーシア領のサバ州において実施した。サバ州内の
キナバタンガン下流域とガラム川の河畔林に生息する合計12の異なるテングザルの群れより分析用の糞試料を採取した。テングザルは、川沿いの木々を泊まり場として利用する (Matsuda et al.,2010)。その習性を利用して、夕方の泊まり木をボートから確認し、翌朝にその場所を再訪することで林床に落ちた新鮮な糞を採取した。糞からの個体識別は困難であるため、糞は群れ単位でまと
め て 採 取 し た。 た だ し、 糞 の サ イ ズ よ り オ ト ナ 個 体 だ け を 選 択 す る こ と は 可 能 で あ る た め(Matsuda et al., 2014)、分析にはオトナ個体の糞だけを利用した。飼育テングザルの糞は、シンガ
ポール動物園、よこはま動物園、サバ州ロッカウイ動物園にて合計12個体より採取した。
2.2 試料分析・統計解析・その他
採取した糞は、60℃で60時間乾燥させたのち、灰分（TA）、粗タンパク（糞の窒素含有量：
TFN）、中性デタージェント繊維（NDF）、酸性デタージェント繊維（ADF）、酸性デタージェントリグニン（ADL）、酸不溶性灰分（AIA）を一般分析手法で分析した(AOAC, 2012)。代謝性糞窒素（MFN）は、糞の窒素含有量（TFN）からNDF中の窒素（不消化性窒素：NDF-N）含有量を減じることで算出した。
得られたデータは、コルモゴロフ–スミルノフ検定により正規性を検証し、正規性が保証されるものに関してはt検定を、正規性を保証できないものに関してはマン=ホイットニーのU検定を実施した。また、正規性を保証できない相関関係の分析には、スピアマンの順位相関係数を用いた。本
研究は、公益財団法人日本モンキーセンターが定める霊長類に関する研究、実験のガイドライン、ならびに日本、マレーシア、シンガポールの法律を遵守して実施した。

(%)
80

野生と飼育の糞栄養価の比較
*
野生

60

*

40

*
*

20

3. 結果・考察
野生と飼育のテングザルの糞の栄養

0

*
NDF

価を分析した結果、繊維含有量（NDF、ADF、ADL）、糞窒素（TFN）そして灰分（TA）において有意な差を示すことができた（図2）。一般傾向として、NDF、

飼育

ADF

ADL

*

*

TFN NDF-N MFN

TA

AIA

繊維

図1．野生のテングザル群と飼育個体の糞の栄養分析の比較。
中性デタージェント繊維（NDF）；酸性デタージェント繊維（ADF）；
酸性デタージェント-リグニン（ADL）；糞窒素含有量（TFN）；NDF
中の不消化性窒素：NDF-N；代謝性糞窒素
（MFN）
；灰分
（TA）
；
酸不溶性灰分
（AIA）。有意に異なる場合には＊を記している。

－ 117 －

ADF、ADL、TFN、NDF-Nに お い て

4.0

は、野生個体の方が高い数値を示し
体の方が高い数値であった。AIAに関しては、飼育個体の方が高い傾向にあったが、有意な差ではなかった。図3に示したとおりNDF-NとNDFの間には、飼育個体間では有意な正相関が得られたが（R＝ 0. 71、P＝ 0. 047、N＝

NDF-N (%乾燥重量)た。一方、MFN、TAなどは、飼育個
3.0

2.0

1.0

: 野⽣
: 飼育

8）
、野生個体群では有意な相関は見られなかった（R＝－0.24、P＝0.570、N

0

＝8）
。
本研究結果より、飼育よりも野生のテングザルで繊維含有量が高く、MFN

40.0

50.0

60.0

70.0

80.0

NDF (%乾燥重量)
図3．糞中の中性デタージェント繊維（NDF）とNDF中の不消化性窒素との相関関係は低いという明確な結果を得ることが出来た。これらの結果は、野生テングザルは、飼育のテングザルに比べて質の低い、消化しにくい
食物を摂取していることを意味している。野生テングザルの採食戦略として、高タンパク、低繊維
で あ る 消 化 性 に 優 れ た 葉 を 積 極 的 に 摂 取 し て い る と い う 報 告 が あ る が (Yeager et al., 1997;
Matsuda et al., 2013; Matsuda et al., 2017)、飼育で給餌される市販の果物、野菜の方が、野生の植物よりもはるかに栄養価が高い（高タンパク、低繊維）ことを (NRC, 2003; Nijboer et al., 2006;
Schwitzer et al., 2009)、糞の分析をとおして明確に示すことができた。
飼育テングザルにおける糞中の繊維量（NDF）は、NDF-Nとの有意な正相関性が示すとおり（図3）、より多くの葉を摂取していることと関連している可能性が高い。しかし、野生個体において有意な正相関が見られなかった原因は、野生個体は葉、果実、花などの多様な食物を様々な割合で摂取することと関係しているのかもしれない。本結果は、野生と飼育でテングザルが摂取している
食物の栄養的性質が異なることを意味している。
先行研究から、葉食性のコロブス類の糞の健全な形状を維持するためには、繊維（NDF）摂取量が重要であることが報告されている (Hollihn, 1971; Nijboer et al., 2001)。それゆえ、より良い健
康的なテングザルの飼育環境を実現するためには、野生テングザルより得られた糞の繊維含有量を考慮した餌の選択が大切かもしれない。本研究で示された飼育個体の糞の繊維含有量は（4264％）、野生個体群より得られた値（53-70％）よりも低かった。しかし、テングザルを含む、過去に報告されている飼育コロブス類の数値に比べると高い値であった (Hollihn, 1971; Dierenfeld etal., 1992; Edwards & Ullrey, 1999; Nijboer et al., 2001)：テングザル（17％）、ジャワルトン（37％）、
フランソワルトン（28-44％）、アビシニアコロブス（28-51％）、ドゥクラングール（34-49％）。本
研究における飼育テングザルの糞中繊維量が、他のコロブス類よりも高い数値を示したことは、葉の給餌量の違いである可能性が大きい(Sha et al., 2012)。ただし、単純により多くの葉を給餌すれば飼育個体の糞に含まれる繊維量を野生個体に近づけることができ、個体の健康が保証されるのかは慎重に検討する必要がある。より繊維質の高いものを摂取すれば、糞中の繊維量が増えるという－ 118 －

研究報告もあるが (Edwards & Ullrey, 1999)、各葉食性霊長類種における適切な繊維量、そしてその健康状態の変遷を見極めるためには、様々な種における長期的な給餌実験が必要である。
飼育される草食獣（特に偶蹄類）の糞中AIAの値が、野生個体よりも高いことがしばしば報告されている (Clauss et al., 2007; Taylor et al., 2014)。葉食性霊長類を対象とした本研究においても、有意な差ではないが、同様の傾向が得られた。AIAは歯の摩耗と関係すると言われており、それは動物の体調、繁殖、寿命と大きく関係するものである (Skogland, 1988; Ozaki et al., 2010)。コロ
ブス類の摂取するAIAの値も考慮に入れた給餌の改善も、将来的には検討していくべき課題かもしれない。
上述のとおり、実際にテングザルが摂取する植物種を評価するには、大量の植物種の採取、そしてその栄養分析という多大な労力が必要である。一方、体内の様々な消化器系を通過した後に排泄される糞は、様々な消化生理に関する要素をも加味した包括的な指標となるうえに、その採取サン
プル数も少なくてすむ。また、繊維などを計測する栄養分析手法は一般化されたものであることか
ら、多くの動物園、研究機関で容易に分析が可能である。近年、技術の開発により飼育動物の健康状態を知り得る新しい手法や指標が提案されている【例えば腸内細菌やホルモンなどの指標(Fujita& Kageyama, 2007; Rangel-Negrín et al., 2009; Amato et al., 2016; Clayton et al., 2016)】。しかし、それと比べても、栄養分析という手法は一般性が高く、得られる栄養データも容易に解釈できるという利点がある。つまり、簡易かつ迅速に葉食性霊長類の餌の質を評価できる手法として、糞の栄
養分析は有用であることが本研究より示された。
最後に、世界的な傾向として、飼育動物の生活環境を野生状態に近づけるための努力がなされている。無機質なケージで市販の果物や野菜を与えるよりも、より自然に近い環境で動物を飼育する
ことが動物福祉の現場では適切だと考えられているからである。また、そのような自然な環境に近い動物の姿を来園者に見せることは、来園者の動物福祉、保全への意識を改革するという点での教育的効果も大きい。ケージの大きさを改善することは、資金的負担が大きい。一方、餌の改善は比較的容易に実現可能である。本研究成果が、葉食性霊長類のよりよい餌環境を模索する上での一助となることを期待する。
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