１版

様式

Ｃ−１９、Ｆ−１９−１、Ｚ−１９ （共通）

科学研究費助成事業

研究成果報告書
平成 ３０ 年６ 月 １４ 日現在

機関番号： ２４２０１
研究種目： 基盤研究(B)（海外学術調査）
研究期間： 2013 〜 2017
課題番号： ２５３０４０４８
研究課題名（和文）検疫害虫ミバエ類の原産地における生態特性と種間関係：繁殖過程と寄主選択からの解明

研究課題名（英文）Ecological properties and interspecific relationships of quarantine pests,Bactrocera fruit flies in the original distribution areas: Elucidation from
reproductive processes and host plant choices
研究代表者
沢田裕一（SAWADA, Hiroichi）

滋賀県立大学・環境科学部・客員教授

研究者番号：９０２５９３９１
交付決定額（研究期間全体）：（直接経費）

13,300,000 円

研究成果の概要（和文）：Bactrocera属ミバエ類の野外生態調査の結果、この地域の主要害虫種として、ミカンコミバエ種群の2種、B. papayae（BP）とB. carambolae（BC）を含む5種のミバエ類が特定された。BPとBCの個体数は、雨季に増加し、乾季に減少すること、その理由として、餌資源量の季節変動と地上徘徊性捕食者の作用が重要だと推測された。繁殖干渉実験の結果、BCの繁殖成功度はBPの頻度（比率）上昇とともに急激に低下すること、BC♀の繁殖成功度の低下は、BP♂からの繁殖干渉により、BC♂との交尾成功率の低下によることが明らかになった。

研究成果の概要（英文）：We identified five major pests of Bactrocera fruit flies, including B.
papayae（BP） and B. carambolae（BC）, on the basis of field censuses conducted in West Java,Indonesia. Population density of both BP and BC exhibited clear seasonal patterns, the sharp
increase and decrease in the rainy and dry seasons, respectively, presumably due to the seasonal
trend of food resource abundance and of predation by ground‑wandering predators. Laboratory
experiments on reproductive interference between BC and BP revealed that reproductive success of BC
largely dropped with the increasing proportion of BP, and that the reduced reproductive success ofBC females was due to mating failure with conspecific males.

研究分野： 農学A
キーワード： ミバエ

Bactrocera属

B. carambolae

B. papayae

個体群動態

繁殖特性

寄主選択インドネシア

様 式 Ｃ−１９、Ｆ−１９−１、Ｚ−１９、ＣＫ−１９（共通）１．研究開始当初の背景（1）日本（沖縄など）におけるミバエ根絶事業とその研究：検疫害虫ミバエ類について、日本では沖縄や奄美諸島などに侵入したウリミバエ（Bactrocera cucurbitae）とミカンコミバエ（B. dorsalis）がよく知られている。
ミカンコミバエは、1983 年に雄除去法により比較的容易に日本から根絶された。他方、ウリミバエは雄除去法では根絶されず、そのため、多額の国家予算を投入した不妊虫放飼法により、1993 年に漸く日本から根絶された。この間、不妊虫放飼法に関連してウリミバエに関する多数の研究が実施された（伊藤編著 2008 など）。
（2）ミカンコミバエ種群の分類と地理的分
布：世界的にみると、検疫害虫としてより注目されているのはミカンコミバエである。ミカンコミバエの仲間は、外部形態による分類が困難な多数の種（同胞種）を含み、ミカンコミバエ種群（B. dorsalis complex）を構成する。Drew & Hancock（1994）は、これまでの研究成果を取り纏め、この種群に属す 52種（現在では約 75 種）のミバエ類を記載した。その中でも特に、B. dorsalis は日本（沖縄など）、米国（ハワイ、カリフォルニア）、太平洋諸島など、B. carambolae はブラジル、スリナムなど南米諸国、B. papaya はオース
トラリアなどに侵入し、これら 3 種は世界的な大害虫として知られる。この種群の種多様性は、ジャワ、スマトラ、カリマンタン（ボルネオ島）などインドネシア群島西部で最も高く、この地域が種群の地理的分布の中心とされる（Clarke et al 2005）。
（3）ミバエ類中、最強の競争力を持つミカンコミバエ：米国ハワイ島、タヒチ島、ケニア、タンザニア、オーストラリアなど、ミカンコミバエを含む複数種のミバエが侵入した国や地域で、最終的には、ミカンコミバエが最優占種となることは、多数の文献に記載されている（Debach 1966, Reitz & Trumble
2002 など）。Duyck et al (2004)は、世界各地におけるミバエ類の侵入とそれに伴う種の置換に関する総説の中で、ミカンコミバエが強い種間競争力を持つ理由について、様々な視点から深い洞察を加たが、その理由を解明するに至らなかった。
２．研究の目的
ミカンコミバエやウリミバエなど
Bactrocera 属ミバエ類は、熱帯アジアを原産とする果実・果菜類の大害虫であり、また植物検疫害虫として経済的に極めて重要なグループである。属内の一部の種は、世界各国に侵入し深刻な経済的問題を引き起こし、その深刻さ故、沖縄はじめ世界各地で、雄除去法や不妊虫放飼法などによる根絶事業の対象とされ、数多くの研究が行われてきた。しかし、これら各国でのミバエ研究は、特定の国や地域に侵入した特定の種について、個別に実施されてきたため、その研究成果は断片的な知見にならざるを得なかった。本研究は、この属の地理的分布の中心に位置するインドネシア群島西部において、様々な環境下に生息する複数種のミバエ類を対象として、その生物学的、生態学的特性を調査、比較解析し、相互の種間関係を解明することで、これらミバエ類の制御技術開発の新たな展開を目指すものである。
３．研究の方法（1）インドネシア・ジャワ島における野外生態調査①雄誘引剤を用いたトラップ調査：ジャワ島の農村地帯に数ヶ所の調査地を設定し、メチルオイゲノールとキュールアを誘引剤とするスタイナー型雄誘引トラップを各調査地に 5〜10 個設置し、ミバエ類の種構成と個体数の季節変動を調査した。調査は、2013 年〜2017 年までの 4 年間半、西ジャワ州スバン、カラワン、プルワカルタの各県に設置した調査地において、各調査地で 1 年以上の継続調査を実施した。
②餌資源量の推定と寄主植物（果実）の標本抽出調査：ミバエ類は卵期と幼虫期の大部分を果実内で過ごすため、その個体数変動は、寄主植物の資源量の変動と密接な関係が想定される。本研究では、トラップ調査と同一の調査地において、寄主植物の果実生産フェノロジーを調査、餌資源量を推定するとともに、マンゴー、グアバ、スターフルーツなどミバエ類の主要寄主植物（果実）をサンプリングし、室内でおが屑を敷いてミバエ卵・幼虫を飼育した。終齢幼虫は果実から脱出しておが屑で蛹化するので、これを分離・飼育して成虫を得た。成虫は性成熟するまで飼育し、標本にして種を同定・計数した。この過程で羽化する捕食寄生者も標本化して同定・カウントした。
③生物的要因の作用：果実から脱出した終齢幼虫や蛹を攻撃するアリなどの徘徊性捕食者、果実内の幼虫を攻撃する捕食寄生者の作用について詳しく調査した。特に捕食寄生者
Fopius arisanus の寄生率は高いため、その作用について重点的に調査した。
（2）寄主選択と繁殖過程解析に向けた室内飼育実験①幼虫飼育による寄主植物の質的条件の評
価：マンゴー、グアバ、スターフルーツなどの果実に各種のミバエ卵を接種・飼育し、幼虫期生存率、発育速度、羽化した成虫のサイズ（翅脈長）を測定、寄主植物の質的条件を評価した。この際、人工気象器などの高額な設備は購入せず、外気温に近い室温条件・自然日長で飼育し、温度条件はデータロガーで常に監視・記録した。

②配偶行動と繁殖特性の比較解析：ミバエ類の成虫寿命は 2〜3 ヶ月間に達し、この間、植物由来の雄誘引物質（メチルオイゲノールとキュールア（ラズベリーケトン））の摂取と性成熟、雄の交尾集団（レック）と繁殖縄張りの形成、雄による性フェロモン（雌により分泌される一般の性フェロモンに対し、雄による性フェロモンを催淫フェロモンとも呼ぶ）の放出と雌による配偶者選択など、一連の複雑な配偶・繁殖過程が存在する。本研
究では、4 種のミバエ類を対象に、羽化直後の新成虫を昆虫飼育ケージで飼育し、日常行動（採餌、吸水）や配偶行動（翅振動・求愛、マウント、交尾）の頻度を 2 ヶ月間に亘り観察するとともに、雄の翅振動（求愛）音のスペクトラム分析を行った。また、繁殖開始日齢、繁殖開始後の成虫生残率（Lx）、産卵率（Mx）を測定し、種の持つ増殖能力を推定、種間で比較した。産卵率については、各日齢の雌成虫の卵巣解剖により、成熟卵数を計数して推定した。
③種間相互作用―繁殖干渉の可能性：異種間での求愛・交尾・産卵行動を詳細に調査観察し、繁殖干渉（近縁種間の種間求愛、種間交尾などにより片方の種の適応度が低下する現象）の可能性について検討した。繁殖干渉の生じる確率は、一般に種間の相対頻度に依存するため、この作用には正のフィードバックが生じる。すなわち、多い方の種はますます多くなり、少ない方の種はますます少なくなるため、通常の資源競争などよりも強力な競争排除の駆動力となりうる（西田他 2012）。
本研究では、昆虫飼育ケージを用い、ミカンコミバエ種群の 2 種、B. carambolae と B.
papayae の繁殖干渉の実態解析を行った。
４．研究成果（1）雄誘引剤メチルオイゲノールに誘引されたミバエ類：メチルオイゲノールを誘引剤とするスタイナー型トラップにより、ミカンコミバエ種群の 2 種、B. carambolae と B.
papayae、及び B. umbrosa の計 3 種のミバエが採集された。特に、ミカンコミバエ種群の 2 種は捕獲個体数が多く、この地域の最重要害虫種だと確認された。B. umbrosa は、主にジャックフルーツなどを加害する狭食性（Oligophagous：寄主植物の範囲が 1 属〜1 科程度）の害虫種である。
（2）雄誘引剤キュールアに誘引されたミバエ類：B. albistrigata、B. cucurbitae、B. tau、Dacus petiolaforma、B. dorsalis 種群の 1 種（未同定：ミカンコミバエ種群は全てメチルオイゲノールに誘引されるという誤解もあるが、かなりの比率でキュールアに誘引される種も存在する）の、5 種が採集された。採集密度が最も高かったのは、B. albistrigataで、主にローズアップル（ジャンブー・アイール）を寄主としていた。B. cucurbitae は、ウリ科を寄主植物として、主に畑地に生息するため、周辺に畑地の少ない調査地では、この種の採集密度は低くなったと推測される。
なお、2 種類の雄誘引物質、メチルオイゲ
ノールとキュールア（ラズベリーケトン）は、雄による性フェロモン（催淫フェロモン）の材料になるため、雄誘引物質の種類は、対象とするミバエ種の繁殖過程や種間関係を解明する上で極めて重要である。
（3）個体数の季節変動：ミカンコミバエ種
群の 2 種、B. carambolae と B. papayae の個体数は、雨季に増加し、乾季に減少した。
特に雨季の初期（11〜12 月）に、個体数は急激に増加し、ピークに達した。この時期は、地域の最重要寄主植物であるマンゴーの結実期にあたり、ミバエ個体数の増加は、餌資源量の増加によると推察される。乾季に個体数が減少する理由として、乾季の乾燥した地面では、果実から脱出した老熟幼虫の蛹化が困難となり、その間にアリなどの地上徘徊性捕食者による高い捕食圧を受けることが重要だと推測された。
（4）B. carambolae（Bc）と B. papayae（Bp）の寄主利用：西ジャワ州カラワン県の調査では、採集した果実の中で、マンゴーでは 247個中 113 個（45.7％）
スターフルーツでは 291中 244 個（83.8％）、グアバでは 135 中 80個（59.3％）、ローズアップルでは 151 中 104個（68.9％）がミバエに加害されていた。各
果実種から羽化したミバエ個体数は、Bc では、スターフルーツ（平均値：16.8）が最も多く、次いでマンゴー（6.5）、グアバ（1.8）、ローズアップル（0.85）の順、Bp では、マンゴー（34.4）、スターフルーツ（2.62）、グアバ（2.55）、ローズアップル（0.05）の順で、Bc は主にスターフルーツ、Bp は主にマンゴーを利用する傾向が認められた。スバン県、プルワカルタ県での調査においても、ほぼ同様の結果が得られた（Fujii et al 2016）。
（5）幼虫期の発育パフォーマンスと雌成虫の産卵選好性：この地域の主要寄主植物であるマンゴー、スターフルーツ、グアバ、ローズアップルの 4 種の果実片に、Bc または Bpの卵を接種し、その後の幼虫の発育状況を調べた。Bc と Bp の幼虫期の発育パフォーマン
スは、各寄主植物上で似た傾向を示し、Bcと Bp 共に、マンゴー、スターフルーツで幼虫期間が有意に短縮され、良質の寄主植物であること、またローズアップルでは幼虫生存率が有意に低下し、劣位の寄主植物であることが明らかになった。また雌成虫の産卵選好性について、両種共にマンゴーへの産卵数が最も多く、類似した産卵選好性を示した。
（6）寄主選択についてーまとめ：ミカンコ
ミバエ種群の 2 種、Bc と Bp は、これまで、様々な果実類を加害する広食性害虫種だと想定されてきたが、実際には、Bc は主にスターフルーツ、Bp は主にマンゴーを利用し、著しい寄主特異性を持つことが明らかになった。しかし幼虫期の発育パフォーマンスと雌成虫の産卵選好性に関する室内実験では両種の寄主特異性は認められず、したがって、野外で観察された寄主利用の特異性は、種の持つ生理的性質によるのではなく、両種の生態特性や種間関係に依拠したものだと推測される。
（7）配偶行動と雄の求愛（翅振動）音のス
ペクトラム分析：B. carambolae（Bc）、B.
papayae（Bp）、B. cucurbitae（Bcu）、B.
albistrigata（Ba）の 4 種のミバエについて、日周活動の観察と求愛音のスペクトラム分析を行った。Bc、Bp、Bcu の 3 種は、採餌・吸水など日常行動は午前、飛翔・求愛（翅振動）・マウント・交尾などの配偶行動は夕刻に集中したのに対し、Ba では、配偶行動は午前から午後にかけて行い、採餌・吸水行動は午後に活発に行った。Bcu と Ba は、ラズベリーケトン由来の類似した性フェロモン（催淫フェロモン）を使うため、交尾時間帯をずらして、生殖隔離を実現しているのかもしれない。求愛音のスペクトラム分析の結果、Bcu の求愛（振動）音は、継続時間が長く（約8 秒、他の 3 種は 0.5〜2 秒）、かつ最大振幅時の周波数が低かった（約 300Hz、他は500Hz 前後）。Bcu の求愛音が他の 3 種と大きく異なるのは、他の 3 種と遠縁（同属、別亜属）なことが関係しているのかもしれない。
Bc と Bp は、日周活動や求愛音、その他の繁殖特性において、極めて類似していた。
（8）B. carambolae（Bc）と B. papaya（Bp）
間での繁殖干渉の実態解析①求愛行動と種認識能力：Bc と Bp の 2 種の未交尾・性成熟雌雄を、ペア数の比率を変えて昆虫飼育ケージで飼育し、Bc の雄、雌、Bp の雄、雌の 4 種類のグループ・マークを施し、配偶行動を詳細に観察した。配偶行動観察の結果、Bc 雄は自種雌に有意に多く求愛したのに対し、Bp 雄は種を区別せず自種および他種雌に同程度に求愛した。すなわち、Bc 雄は Bp 雄より高い種認識能力を有していることが明らかになった。雌については、両種ともに雄の求愛行動を拒否する確率は雄の種に依存しなかった。すなわち、雌の種認識能力は、両種共に低いことが示された。
②繁殖成功度に対する他種頻度の影響：Bc雌の繁殖成功度は、Bp の頻度増加につれ有意に低下した。他方、Bp 雌ではそのような傾向は認められず、従って、Bc 雌は Bp 雄から一方的な繁殖干渉を受けていることが示唆された。繁殖干渉が繁殖のどの段階（交尾、産卵数、幼虫の成長、蛹数）に影響するか検証した結果、交尾の段階で低下することが明らかになった。Bc の頻度増加による交尾成功率の低下は、Bp 雌においても観察されたが、しかし、Bc 雌と比較すると繁殖成功度の低下はわずかであり、統計的にも有意でなかった。
すなわち、両種間における性的相互作用は、Bc 雌の繁殖成功度のみを低下させること、その理由として、Bc 雌の交尾率の低下によることが明らかになった。
＜補足：研究開始後に生じた新たな知見＞
ミカンコミバエ種群の分類学上の新説：最近、ミカンコミバエ種群の 4 種、B. dorsalis、B.
papayae 、 B. invadens 、 B. philippinensis
は、同種（同物異名：シノニム）だとする説が有力になっている（Boykin et al 2014 など）。2016 年、2017 年に開催された各種の国際会議においても、上記 4 種を B. dorsalisに統一するよう申し合わせがなされた。従って、本報告書における B. papayae についても、B. dorsalis と記述するのが妥当だと考えられるが、これまでの記述との混乱を避けるため、あえて B. papayae と記述した。
＜引用文献＞①伊藤嘉昭編著（2008）不妊虫放飼法―侵入害虫根絶の技術、海游舎、pp 1‑327.
②Drew, R.A.I. & D.L. Hancock（1994）TheBactrocera dorsalis complex of fruit flies(Diptera: Tephritidae: Dacinae) in Asia.
Bull. Ent. Res., Suppl. No. 2: 1-68.
③ Debach,P.
(1966)
Competitivedisplacement and coexistence principles.
Annual Review of Entomology 11: 183-212.
④ Reitz, S.R. & Trumble, J.T. (2002)
Competitive displacement among insectsand arachnids. Ann. Rev. Entomol. 47:435-465.
⑤Duyck, P.F., David, P. & Quilici, S. (2004)
A review of relationships between
interspecific competition and invasions infruit flies (Diptera: Tephritidae). Ecological
Entomology 29: 511-520.
⑥ Clarke, A.R. et al (2005) Invasive
phytophagous pests arising througharecent tropical evolutionary radiation:
The Bactrocera dorsalis complex of fruitflies. Ann. Rev. Entomol. 50: 293-319.
⑦西田隆義・他 12 名（2012）＜特集＞いま種間競争を問いなおす：繁殖干渉による挑戦.
日本生態学会誌 第 62 巻 2 号：217‑293.（論文：8 編）⑧ Fujii, N., Sujiono, K. Takakura, H.
Sawada, T. Nishida (2016) A comparison ofhost utilization between sibling fruit flies
Bactrocera carambolae and B. papaya(Diptera: Tephritidae) in Weat Java. Jpn. J.
Environ. Entomol. Zool. 26: 133-141.
５．主な発表論文等（研究代表者、研究分担者及び連携研究者に

は下線）〔雑誌論文〕（計 2 件）①Nishida, T, K. Takakura and K. Iwao
(2015) Host specialization by reproductive
interference between closely related
herbivorous insects. Population Ecology
57:273-281. 査読有② Fujii, N., Sujiono, K. Takakura, H.
Sawada, T. Nishida (2016) A comparison ofhost utilization between sibling fruit flies
Bactrocera carambolae and B. papaya(Diptera: Tephritidae) in Weat Java. Jpn. J.
Environ. Entomol. Zool. 26: 133-141. 査読有〔学会発表〕（計 28 件）
1.籠洋、他 3 名（2013）インドネシア・ジャ
ワ島における Bactrocera 属ミバエ類の主要害虫種とその寄主利用パターン. 第 57 回日
本応用動物昆虫学会大会.
②来田村輔、他 4 名（2013）インドネシアに生息するミカンコミバエ 2 種間の配偶干渉の可能性. 第 57 回日本応用動物昆虫学会大会.
③日高直哉、他 4 名（2014）インドネシア・ジャワ島におけるミカンコミバエ種群、 B.
carambolae と B. papayae の季節消長および寄主選択. 第 58 回日本応用動物昆虫学会大会.
④川竹友志、他 3 名（2014）同所的な 2 種の熱帯性ミバエ Bactrocera carambolae およびB. papaya の配偶行動. 第 58 回日本応用動物昆虫学会大会.
⑤川竹友志、他 2 名（2014）4 種の同所的なBactrocera 属ミバエ類の求愛行動と卵成熟の経時変化. 日本昆虫学会日本応用動物昆虫学会合同支部会.
⑥日高直哉、他 5 名（2014）ミカンコミバエ
種群 2 種、B. carambolae と B. papayae の季節消長と寄主利用. 第 26 回日本環境動物昆虫学会年次大会.
⑦高倉耕一、他 4 名（2014）インドネシア・ジャワ島における Bactrocera 属ミバエの主要害虫 2 種の LAMP 法による判別法. 第 26 回
日本環境動物昆虫学会年次大会.
⑧藤井暢之、他 5 名（2015）寄主植物の違いが検疫害虫ミバエ類 B. carambolae と B.
papayae の発育に与える影響. 第 59 回日本
応用動物昆虫学会大会.
⑨本間淳、他 5 名（2015）インドネシアジャ
ワ島におけるミバエ 2 種 B. carambolae と B.
papayae の発生消長と寄主利用パターン.
第 59 回日本応用動物昆虫学会大会.
⑩来田村輔、他 4 名（2015）ジャワ島に生息するミカンコミバエ種群 2 種間の配偶行動と繁殖干渉. 第 59 回日本応用動物昆虫学会大会.
⑪藤井暢之、他 2 名（2015）ミバエ類の寄主利用と発育パフォーマンスの関係：インドネ
シアでミバエ研究を行う意義. 第 31 回個体群生態学会大会（招待講演）.

⑫本間淳（2015）侵入ミバエに対する新しい防除法の開発に向けてー繁殖干渉の応用利用の可能性. 第 31 回個体群生態学会大会（招待講演）.
⑬藤井暢之、他 5 名（2015）インドネシア・ジャワ島における主要害虫ミバエ 2 種の寄主利用と発育パフォーマンスの関係. 第 27 回
日本環境動物昆虫学会年次大会.
⑭山上繁政、他 5 名（2015）2 種のインドネ
シア産ミバエにおける卵成熟の比較. 第 27回日本環境動物昆虫学会年次大会.
⑮藤井暢之、他 2 名（2016）無傷のマンゴーはミバエの寄主植物なのか？ 第 63 回日本生態学会大会.
⑯北野大輔、他 2 名（2016）検疫害虫ミバエ類の寄主植物は推定できるか？ その技術開発と課題. 第 28 回日本環境動物昆虫学会年次大会.
⑰山上繁政、他 4 名（2016）Bactrocera 属ミバエ類のモデル生物としてのミスジミバエの基礎生態Ⅰ. 第 28 回日本環境動物昆虫学会年次大会.
⑱山上繁政、他 4 名（2017）インドネシアに同所的に生息するミカンコミバエ種群 2 種の産卵選好性. 第 61 回日本応用動物昆虫学会大会.
⑲金城聖良、他 6 名（2017）ミカンコミバエ
血縁解析用マイクロサテライト（SSR）マーカーの探索. 第 61 回日本応用動物昆虫学会大会.
⑳山上繁政、他 4 名（2017）複数の打ち切り
データをもとに卵巣内成熟卵数の増加パターンを推定する. 第 29 回日本環境動物昆虫学会年次大会.
㉑北野大輔、他 4 名（2017）ミカンコミバエ
種群 2 種における繁殖干渉―害虫の寄主利用を種間相互作用で説明する. 第 29 回日本環境動物昆虫学会年次大会.
㉒久岡知輝、他 4 名（2017）インドネシア・ジャワ島におけるミバエ類 3 種の季節消長―2012 年から 2016 年のトラップ調査より.
第 29 回日本環境動物昆虫学会年次大会.
㉓ Hisaoka T. et al (2017) Potential for
reproductive interference in the field
between Bactrocera carambolae and B.
papaya, notorious pests of fruits inSoutheast Asia. The 3rd UST-USP Joint
Symposium.
㉔ Kitano D. et al (2017) Asynmetricreproductive interference can cause hostplant partitioning in two oriental fruit flies.
The 3rd UST-USP Joint Symposium.
㉕Tsukada M. (2017) The importance ofdiverse
pollination
agentsforagro-ecosystem. International Conference
on Biodiversity, Society for Indonesian
Biodiversity. (Invited Key note speaker)㉖ Kitano, D. et al (2017) Reproductive
interference can explain host plantpartitioning on two oriental fruitflies. The

33th Annual Meeting of the Society ofPopulation Ecology.
㉗Kinjo, S. et al (2018) Development ofnovel markers for analysis of genetic
relatedness in the oriental fruitfly,Bactrocera
dolsalis.
InternationalSymposium on Fruit Flies of Economic
Importance, Mexico.
㉘北野大輔、他 6 名（2018）繁殖干渉は植食性昆虫における寄主分割の要因となるかー
ミカンコミバエ種群を例にして. 第 65 回日
本生態学会大会.
６．研究組織(1)研究代表者
沢田 裕一（Sawada Hiroichi）
滋賀県立大学・環境科学部・客員教授
研究者番号：90259391(2)研究分担者
西田 隆義（Nishida Takayosi）
滋賀県立大学・環境科学部・教授
研究者番号：60208189
塚田 森生（Tukada Morio）
三重大学・生物資源学研究科・准教授
研究者番号：20273352
高倉 耕一（Takakura koichi）
滋賀県立大学・環境科学部・准教授
研究者番号：50332440(3)研究協力者（大学院生、PD）
籠洋 （Kago Hisoshi）
川竹 友志（Kawatake Tomosi）
来田村 輔（Kitamura Tasuku）
日高 直哉（Hidaka Naoya）
本間淳（Honma Atsusi）
藤井 暢之（Fujii Nobuyuki）
山上 繁政（Yamaue Sigemasa）
北野 大輔（Kitano Daisuke）
久岡 知輝（Hisaoka Tomoki）