４-２） 最新技術を利用した新たな知見
１ 新しい画像解析法と解析例
中山哲厳
目的
この課題では、高解像度衛星データ、航空写真等から比較的広域な藻場分布を把握する汎用的な手法を開発する。さらに九州海域で本手法を適用し、九州藻場分布の短期的変遷が把握出来るかについて詳細な検討を行う。
材料および方法
本事業で対象となってい表 4-2)-1-1る藻場（12地点）について、高解像度衛星データ（Ikonos、Quick Bird）のアーカイブ（仕様は表4-2）-1-1参照）より良好なデー
タを抽出した。この結果、
良好な画像の多かった
Ikonosデータを解析に用いた。
抽出は、本事業対象地点
及び藻場情報の豊富な箇所のうち、撮影初期（2000年

運用国
打ち上げ
回帰日数
衛星高度
撮影時刻
（日本上
空）

Ikonos 及び Quickbird の諸元

Ikonos米国
運用国
1999年9月24日（現地時間）
打ち上げ
11日
681km

Quickbird
米国
2001年10月19日

回帰日数

1～3.5日

衛星高度

450km

撮影時刻
午前10時30分～午前11時頃
午前10時30分（日本上空）

ﾊﾟﾝｸﾛﾏﾁｯｸ 526～929nm
ﾊﾟﾝｸﾛﾏﾁｯｸ 450～900nm
青445～516nm
青450～520nm
波長域
緑505～595nm
波長域
緑520～600nm
赤632～698nm
赤630～690nm
近赤外757～853nm
近赤外
760～900nm
ﾊﾟﾝｸﾛﾏﾁｯｸ 0.82m（直下）か
ﾊﾟﾝｸﾛﾏﾁｯｸ 0.61m（直下）地上分解能 ら1m
地上分解能 から0.72m
ﾏﾙﾁｽﾍﾟｸﾄﾙ 3.28m
ﾏﾙﾁｽﾍﾟｸﾄﾙ 2.44～2.88m
撮影幅
11.3km撮影幅
16.5km（直下視）
１画素当た
１１ビット
りの情報量

１画素当た
１１ビット
りの情報量

に近い頃）のデータと比較的新しいデー
タがあり、画像が鮮明な地点とした。具体的には、波戸岬（2002/10/17撮影）、玄海

玄海町（2008/5/23）、臼杵

波戸岬（2001/07/4、2008/3/7）、富岡
臼杵（2）（2000/02/13）、一里崎（2006/12/10、2001/11/24）、小内海（2008/8/2）、長崎鼻（2001/09/22）、牛の浜（2007/8/28）

富岡の8カ所、計10シーンとなった（図4-2 ) 牛ノ浜

1-1参照）。一里崎については、撮影季節は同じであるが撮影年が異なり、臼杵に

小内海
長崎鼻

ついては撮影年、季節（冬、夏）ともに

一里崎

異なっている。
なお、Ikonosの後継として、GeoEye1、WORLDVIEWなどの運用が既に開始

図 4-2)-1-1- 33 -

検討対象箇所

されているが、この分解能は0.5m程度と更に高く、より詳細な情報を得ることができるようになっている。
当初、既に開発されている光学モデルによる藻場推定技術の問題点を改善する予定であった。しかし、後述するように種々の問題があり、最終的には以下のような輝度値を水深補正して藻場推定する手法を開発した。
①

対象海域の水深データ
対象海域の海図データ、海の基本図等のデータベースを用いて Ikonosと同サイズの4mメッシュで補完して作成した（図4-2 ) -1-2参照）。海岸線は同データベースでは分解能が粗いので、Ikonosデータの近赤外バンド（nir）を用いて、海岸線を抽出し、海と陸の境界に用いた。ただし、海藻の生育帯として重要な極浅い海域のデータは少なく、精度に問題がある。そこで、作成されたデータと衛星データを比較し、問題のある領域を修正した。また、このほか上記のデータベース以外に水深データがある場合には（具体的には大分臼杵）、これを加えた。
上述したように浅い領域の水深データの精度は衛星データの解析に大きく影響を与えると考えられる。日本水路協会発行の海底地形デジタルデータ M7000シリーズは浅海部まである程度詳細なデータが収録されているが、残念ながら このデータを保有し

図 4-2)-1-2 水深、画像データ例
左；作成した水深図、牛ノ浜画像デー
タ（陸域、水深 10m 以上マスク）- 34 -

ていなかった。現地の詳細な地形データは藻場推定には不可欠であるとともに藻場の物理環境を評価する上でも必要である。今後、水深データの蓄積が望まれる。
②

高解像度衛星データと水深データの同期
解析を進めるに当たって、衛星データと水深データの位置をほぼ一致させる必要がある。このために画像解析ソフト（ENVI）を用いて、衛星データ、水深データの位置を試行錯誤により調整し、位置・領域ともにほぼ一致したイメージ＋水深データを作成した（図4-2 ) -1-2参照）。
③

輝度補正のための光減衰係数推定
海中での光の減衰は、波長によって基本的に異なる。一般に波長が長いほど減衰が大きくなる。さらに海中の懸濁物（植物プランクトンやシルトなど）、有色有機溶存
態（主として河川由来）の影響を受ける。これらの影響により、水深が異なると同じ
海藻、底質であっても、異なった輝度構成となる。従って、この影響を排除する必要がある。
減衰係数の推定は以下のようである。底質が均一と考えられる領域を当該衛星デー
タから抽出し、ほぼ水深が0、5、10m程度の複数地点での各バンドの輝度値を求める。また、海底の反射がない深い領域での各バンドの輝度値も求めておく必要がある。ここでは砂浜を対象にした。底質が均一であれば、底質からの反射率は同じと考えられるので、減衰係数が推定可能となる。基本式は以下のようである。

N bs  ( N bi  N bc ) exp( bw h)  N bc
N bs

海面直下の輝度値（b;バンド）

N bi

生の輝度値

N bc

深い地点での輝度値

h

水深

 bw

海中の減衰係数

ここで求めるのは各バンドの減衰係数 α bw である。上記の式は底質が均一で反射率がほぼ一定であることが条件である。
ある地点の各バンドの輝度値を水深と減衰係数で補正することにより、水深影響のない画像データが得られる。なお、水深が10mを超える領域は輝度値が低く、解析対
象外としてマスクした。先に述べたが、陸域についてもマスクした。
図4-2 ) -1-3に輝度補正の手順を示す。
④

バンド間の輝度値の相関図による藻場推定利用出来るのは赤、緑、青のバンドであるが、赤のバンドは減衰が大きいことから、青と緑のバンド輝度値の分散図を作成した。なお、浅い領域では赤のバンドも利用可能であると考えられるが（海藻分類に利用出来るかもしれない）、 今回は解析対象外とした。この分散図を4種類程度に領域区分し、これによって区分された海底の状況と、衛星データの目視観察及び藻場調査結果がある場合にはその資料を比較しな
がら、領域区分を試行錯誤的に変えることにより藻場推定を行った。
また、航空写真に関しては鹿児島県水産試験場から提供されたデータを用いて、藻場推定を行った。行った手法は、航空写真データ（デジタル）の陸域のマスクを行い、ENVIにより教師無しの分類を行い、現地の状況の聞き取り（鹿児島県水産試験- 35 -

N bs  ( N bi  N bc ) exp( bw h)  N bc
N bs

海面直下の輝度値（b;バンド）

N bi

生の輝度値

N bc

深い地点での輝度値h

水深

図 4-2)-1-3

 bw

海中の減衰係数

水深による輝度補正の手順

場）、写真の目視を併用して、推定を行った。
補足）ここで衛星に到達するまでの光の伝達過程を簡単に述べる。図 4-2)-1-4に太陽、大気、海面、海中、海底、衛星のセンサーまでの経路を示す。図にあるように海藻等海底付近の情報のみが衛星のセンサーに到達するのではなく、直接関係のない
大気による散乱光、海面からの反射、海中での散乱吸収などの諸過程を経た光がセンサーに到達するので、これらの情報をできるだけ除去する必要がある。
大気の散乱等に関しては、6S、MODTRANなど種々の大気補正モデルがあるが、いずれの場合にも標準的な大気を想定しており、注意して利用する必要がある。また、データ自身を用いた種々の大気補正手法も用いられている。
最もやっかいなのは、海中の散乱、吸収である。海藻などは極沿岸域にあるので河川由来の有色溶存態有機物、濁り、植物プランクトン等の影響を受ける。これらを精度良く推定することは難しいのが現状である。今後 、よりバンド数が多く、高解像度の衛星データ（ハイパーマルチスペクトルデータ）が利用可能になるとこれらの補正が容易になる可能性がある。さらにここで明記しておかなければならないのは、海藻、底質などは地域やより小さなスケールで変化しているが、これらの分光反射特性（波長別の光の反射特性）がよくわかっていないことである。今後、これらの情報をデータベース化することが極めて重要である。
- 36 -

センサーの性能、大気、海の状
況、更にターゲットである藻場や底質等の情報が十分でないために衛星による藻場解析を難しくしている。このため、現場に応じた処理を行うことにより、藻場推定を行っているのが現状であり、空間的な広がりは良いとしても種類、被度などの情報を得るためには既に述べた情報を取得するための現地調査が不可欠である。
既に開発された光学モデル（Paringit et al, 2003; Paringit
ら 2003; Paringit et al, 2004;
Paringitら, 2004）の詳細については省略するが、上記の過程を詳

図 4-2)-1-4

光の経路

細にモデル化したものであり、汎用性が高い。このモデルにより、衛星データから、水深、海藻種類、底質分類、被度、キャノピー高等が推定可能である。この手法に不可欠なのは底質、海藻等の分光
反射特性の詳細なデータであるが、残念ながらこのデータがほとんど無いのが現状である。また、推定には非線形最適化アルゴリズムが用いられており、計算にはかなりの時間を要する。今回その改良を試みたが、最終的には先に述べた海藻、底質の分光
反射特性データがほとんど無いことから、十分な成果を得ることが できなかった。
結果
ここでは、10 シーンの推定結果のうち幾つかについて述べることとする。それ以外については巻末の添付資料を参照されたい。
水深データと衛星データ
方法で述べたように同期した水深データと衛星のイメージの一例を図 4-2)-1-2 に示す。衛星データは数 km のサイズであり、分解能が 4m であるから、水深データもファイルサイズは大きくなってしまう。当初、海岸線も含めてデータベースのみで行っていたが、衛星データと水深データの海岸線が 合致しなかった（水深データベースの分解能がかなり粗いため）。そこで、先に述べたように衛星データから得られる海岸線を基本として水深データを作成し直した。
光の減衰係数の推定
図 4-2)-1-5 にバンド毎の輝度値減衰の様子を示す。この図では水深情報がわからな
いが、画像処理ソフトでは同期しており、水深情報がわかっている。図では左に行くほど水深が大きくなっている。材料及び方法で述べたとおり、0、5、10 m の水深でそれ- 37 -

ぞれ 5 点ほど輝度値を求めて平均し、減衰係数を求めた。10 シーンの減衰係数の一覧
を表 4-2)-1-2 に示す。これから、全般的には赤、緑、青の順で減衰係数 が大きいが、必ずしもそうでない場合もあり、水質（濁り、プランクトン等）が大きく影響しているものと考えられる。

blue

grn

水深0

水中ではたかだか100程度の差しかないred
水深大Nbc
表 4-2)-1-2
地点名
富岡
一里崎
一里崎
波戸岬
玄海
臼杵
臼杵
長崎鼻
牛の浜
小内海

図 4-2)-1-5 水 深 による輝度値の変化の例推定された減衰係数

デ ー タ取 得
2000/2/13
2001/11/24
2006/12/10
2002/10/17
2008/5/23
2001/7/4
2008/3/7
2001/9/22
2007/8/28
2008/8/2

推定減衰係数re d
gre e nblu e
0 .2 4 0
0 .1 0 4
0 .0 9 8
0 .3 8 0
0 .1 9 1
0 .1 7 9
0 .3 2 6
0 .1 1 2
0 .1 5 2
0 .1 2 60 .0 6 30 .0 3 1
0 .1 3 60 .0 9 0
0 .0 4 0
0 .0 7 50 .0 6 1
0 .0 4 4
0 .1 0 3
0 .0 6 50 .0 2 8
0 .1 5 8
0 .1 1 4
0 .1 1 7
0 .0 9 90 .0 7 60 .0 8 3
0 .1 8 90 .1 2 7
0 .1 1 4

バンド間の輝度値の相関図による藻場推定
図 4-2)-1-6 に緑、青バンドの水深補正した輝度値の分散図の例を示す。相関図を領域分けし、これを衛星データに当てはめると対応した領域区分が示される。図 4-2)-17 に結果を示す。この図は試行錯誤的に領域区分して得られた底質区分（藻場も含む）と
画像イメージの目視とを比較することによって得られた結果である。これから岩盤（赤）、砂浜（黄色）、藻場（緑）が推定されていると考えられるが、右上の赤丸で囲んだ領域は藻場ではなく、泥場と考えられ、目視や現地調査結果等を併用せざるを得ないと考えられる。
また、ここではあえてしていないが、泥場などは輝度値の空間的なバラツキが少ない事な
どから、排除できると考えられる。 なお、図 4-2)-1-6 に示した領域分けのパターンは- 38 -

10 シーンいずれの場合にも同じであった。ここで、衛星画像による藻場推定結果の図の色分けは、岩礁と考えられるのが赤、岩礁又は砂と考えられるのが黄色、藻場と考えられるのが緑としている（これ以後の図面はすべてこの色は統一している）。
表 4-2)-1-3 に各場所で推定された 10 m 以浅の面積、推定された藻場面積、海岸線延長等を示した。なお、後述するが、泥場等の藻場と異なる領域を藻場としてしまうた
めに目視、藻場調査等を参考に明らかに誤判断である領域 は岩盤又は砂礫に含めている。
320

補正輝度値（緑）

280

岩盤

240

200

岩盤又は砂礫
海藻

160
200

230

260

290

320

補正輝度値（青）図 4-2)-1-6

バンド間の輝度値の分散

図 4-2)-1-7

推定された藻場、底質分

布（熊本県富岡）と領域分割

表 4-2)-1-3

推定された藻場、底質面積（ ha）など

10m以浅
水域面積
富岡
313.64
一里崎１
56.25
一里崎2
56.25
波戸岬
82.89
玄海
84.44
臼杵1
32.16
臼杵2
32.16
長崎鼻
248.04牛ノ浜
114.00小内海
140.25
場 所

藻場
0.81
8.44
7.16
15.84
20.62
5.08
5.55
3.51
29.23
1.50

岩盤又は 海岸線延
砂礫
長
26.31
286.52
4524
4.96
42.85
2512
3.91
45.19
2512
3.72
63.33
8416
0.40
63.42
5967
8.73
18.35
5044
0.31
26.31
5044
19.27
225.27
12685
12.96
71.81
9647
6.07
132.698764

岩盤

航空写真による解析
鹿児島県水産試験場から長崎鼻の航空写真を提供して頂き、陸域マスクを掛け、
ENVI を用いて、教師なしの分類を行った。その結果を図 4-2)-1-8 に示す。同図から左側の領域は泥場と考えられるが、藻場が分布する領域では現地調査データ等が無く- 39 -

てもそれなりに分類ができるものと考えられた。泥場については、やはり衛星データ解析と同様に目視や観測結果等を利用することが必要である。

深い水深の海藻はアントク
メ？（聞き取り情報）

約 100mホンダワラ類等の海藻と思
われる

岩盤、砂又は磯焼け（水深極浅い領域）

海藻
藻が
が分
分布
布し
して
てい
いる
るよ
よう
うに
に見
見ら
海
らる
れが
る漁
が港
漁内
港な
内の
なで
のヘ
でド
ヘロ
ドか
ロも
れ
かれ
もな
知い
れ（
な情
い報
（な
情し
報）
なし）
し

図 4-2）-1-8 航空写真を用いた解析（鹿児島県
長崎鼻）

考察
藻場分布の推定手法の開発を行い、本手法を 10 シーンの衛星データに適用し、概ね妥当な結果を得ることができた。
対象箇所は同じで年度の異なる一里崎の藻場推定結果（図 4-2)-1-9 参照）の場合、それぞれ 2001 年 11 月 24 日と 2006 年 12 月 10 日であり、季節はほぼ同季であるが、5 年間の違いがある。推定結果では両年ともほぼ同様な藻場分布を示したが、青線で囲んだ領域が顕著に異なっており、2001 年は藻場であったが、2006 年は砂となっている。恐らくは波浪による砂移動により岩礁が砂で覆われてしまったためと考えられる。
このように藻場の時間的変遷も捉えることができた。砂移動に関しては別途三次元海
浜変形モデルによる検討等が必要であるが、このような藻場や底質の変動を 捉えられることが示された。
次に、藻場がほぼ安定的にある場所で、撮影年と季節ともに異なる大分県臼杵の解析結果を検討する。臼杵市泊ケ内漁港地先では図 4-2)-1-10 に示すようにアラメ類（クロメ、ヒロメなど）、ホンダワラ類が安定的に藻場を形成している（1996 年 6 月～2001
年 3 月）。一部砂地には小規模なアマモ場もある。衛星データは 2001 年 7 月 4 日（夏）と 2008 年 3 月 7 日（冬）で、年度および季節が異なっている。藻場調査結果から、漁- 40 -

2001/11/24の結果

図 4-2)-1-9

2006/12/10の結果

一里崎の藻場推定結果（青線で囲んだ領域の変化がはっきりしている）

港の構造物周辺の変化は見てとれるが、全体的には大きな変化はない。衛星データによる藻場推定結果を図 4-2)-1-11 に示す。2001 年の推定結果は若干悪い結果となっている。これは元データを見ると半島部沖合にはっきりとフロントが現れており、これを境に水質が変化しており、プランクトン、濁りなどが偏在している。さらに梅雨時期のため全体的に濁りが高くなっていると考えられる（浅い領域ではそれ程変わらないと考えられる）。これに対して、2008 年 3 月は河川出水による濁りも無いと考えられ、水質が均一で透明度が高いと予想される。また、2001 年は雲が散在し、ハレーションが見られたことも原因と考えられる。赤で囲まれた領域は現地調査が行われた領域であり、この中で藻場と推定された領域は、両者ともに現地調査結果と整合性は良い。ただし、2008 年では藻場と推定された沖側などに黒い領域が現れている 点が 2001 年と異なる。これは、ホンダワラ類は冬場に繁茂し、水面にまで達した状態のために、近赤外でマスクをするとこの領域もマスクされてしまうためである。元データを見てもこのことが確認される。
以上のことから、大気や水質の不均一性等が推定結果に影響を与えると考えられるが、これまでの結果からは全体的な藻場推定結果に大きな違いは見られなかった。これは今回の藻場の水深が比較的浅いために、深いところに比較して影響を受けにくい
ことによるものと考えられる。ホンダワラ類など大きさの季節的変化が大きいものの特性を捉えられる可能性を示していると考えられる。

- 41 -

1996 年 6 月

1999 年 11 月

2000 年 3 月

2000 年 6 月

2000 年 11 月

2001 年 3 月

ア ラ メ 類、 ホ ンダ ワ ラ類 混生

図 4-2)-1-10

アラメ類

アマモ

臼杵泊ケ内漁港周辺の藻場分布調査結果（水産土木センター提供）

2001/7/4（夏）図 4-2)-1-11

ホ ン ダ ワラ 類

2008/3/7（冬）臼杵の藻場推定結果（データ取得年次、季節が異なっている）

本手法では、衛星データの質も問題であるが、輝度補正の根幹であるのは水深データ
である。水深データがある程度の精度を持たないと藻場推定の精度に大きな影響を与える。現に鹿児島県長崎鼻の例では水深補間がうまくいかない領域が現れてしまい、
一部十分な推定が行えない領域があった。詳細な水深データが 得られれば、これを用いて再解析を試みる価値はあるだろう。藻場調査に際して、魚探や計量魚探により水深や底質分布、藻場分布推定も比較的容易にできるので（例えば、中山ら, 2003）、こ- 42 -

うした計測をすることにより、沿岸の水深データの 充実を図ることが必要と考えられる。水深データは本手法に有用であるばかりでなく、物理環境（波浪や流れなどの分布）と藻場分布との比較分析などにも有用である と考えられる。
問題として、泥場などが藻場として分類されてしまうことが多々あった。先にも述べたように、本手法では単純に緑、青の輝度値の場合分けをしているのみであるため、このような現象が起きる。ほとんどの藻場 がパッチ状に分布していること、大型海藻の場合には海藻の影や海藻の形態による光の散乱・吸収などにより空間的なバラツキが生じることに対応して、輝度値の空間的な バラツキは、泥場に比較して大きくなるものと考えられる。従って、空間のバラツキを指標とすることにより、泥場を区別出来るかもしれないが、残念ながら今回この点については十分な検討ができなかった。今後この点について検討していく予定である。現状では衛星データの目視、水深データ、海図等による底質情報や藻場の調査結果等を参照しながら、藻場ではない領域を排除していくこととしている。
また、光学モデルについては補足でも述べたが、様々な情報を推定出来る汎用性の高い手法である。底質、海藻種類等の分光反射特性等のデータの蓄積により、実用的になってくるものと考えられる。さらに今後、高解像度でバンド数の多い衛星データが運用されるので（既に WORLDVIEW などバンド数が増加している）、本手法は原理的に一層有利となると考えられるので、今後も継続的に検討していきたいと考えている。
衛星データを新たに取得（新規撮影）すると高額になるが、アーカイブデータを用い
ると 1 平方キロ当たり 1 万円程度（最低でも 25 平方キロ、25 万円）とそれ程高価ではないので、藻場の推定には有用である。先に述べたが、更に高解像度の衛星も運用が開始されており、これらのアーカイブデータが蓄積されれば、より詳細な解析が可能と考えられる。
以上の検討をまとめると以下の通りである。
・水深データと結合して輝度補正をすることにより、底質や海藻が判別可能となった。
・しかし、底泥などを区別することは困難であり、画像及び他の藻場情報等により、区別しなければならない。また、海藻の種類の判別はこの手法では困難であり、今後更に検討する必要がある。
・水深データの精度は高いことが望ましい。
・透明度によるが、Ikonos 画像では概ね水深 10m が判別の限界と考えられる。夏季よりは冬季の方が透明度や水質の均質性は高いが、夏 季の場合には更にフロント、内部
波、濁水の影響を受けることがしばしばであるので注意が必要である。
・航空写真は、大気の影響が少ないこと、海の輝度が高いこと、解能が高いことなどにより、教師無し分類の手法でそれなりの分類ができた。

- 43 -

４-２)-２ バイオテレメトリーによる植食魚の種別行動特性
山口敦子
目的
植食性魚類による採食圧軽減技術の高度化を達成するために、鹿児島県地先の藻場に合致したバイオテレメトリー調査手法を確立した上で、こ のシステムを利用して超音波発信器を装着した植食性魚類の行動を追跡し、その日周期性、行動範囲、移動生態等を明らかにすることを目的とした。なお、調査は 長崎大学のほか、鹿児島県水産技術
開発センターおよび笠沙町漁業共同組合の連携のもとに行った。
材料および方法
平成 19 年度～21 年度にかけて個体識別機能付き超音波発信器（コード化ピンガ
ー；V16-1H、長さ 48mm、152db、または V16T-1H-水温センサー付き、54mm×16mm、152db）を植食性魚類に装着し、あらかじめ選定した鹿児島県南さつま市笠沙町の天然藻場周辺で放流した。なお、供試魚には笠沙町周辺で刺網や定置網により漁獲されたアイゴ 21 個体、イスズミ 8 個体、ノトイスズミ 2 個体、メジナ 2 個体
（合計 33 個体）を用いた（図 4-2)-2-1）。供試魚に装着したコード化ピンガーは、
ある時間間隔で音波を発信するため、あらかじめ受信機を海底に設置しておくと、受信範囲内を通った魚の ID 番号と時刻が受信機内のメモリーに記録されるしくみである（図 4-2)-2-2）。放流に先立ち、最多で 13 台の受信機（VR2 または VR2W；カナダ VEMCO 社製）を天然藻場周辺海域に設置した（図 4-2)-2-3）。定期的に受信機を引き上げてデータを回収し、解析を行った。

a) ピ ン ガーを装 着した メジナ （生け簀 の中）

図 4-2)-2-1b) 放 流 直後の メジナ

ピンガーを装着した供試魚- 44 -

図 4-2)-2-2 コード化ピンガーの受信のしくみ－魚に装着したピンガーは、ある時間間隔で音波を発信する ．あらかじめ受信機を海底に設置しておくと、受信範囲内を通った魚の ID 番号と時刻が受信機内のメモリーに記録される．

a) 平成 19 年度受信機設置場b) 平成 20 年度受信機設置場c) 平成 21 年度（夏季）受信機設置場所d) 平成 21 年度（冬季）受信機設置場所

250m

図 4-2)-2-3

受信機の設置場所（平成 19 年度～21 年度まで）- 45 -

結果（１） 放流後の受信状況
放流後の受信状況を明らかにするため、図 4-2)-2-4 には実際に受信が記録された年月日をプロットした。また、コード化ピンガーの仕様によって理論上の電池寿命は異なるため、電池寿命もあわせて示した。
最も多くのデータ得られたのは 2007 年 12 月に放流したメジナ（ID5916）であり、約 4 カ月間にのべ 50 日分の受信記録が得られた。しかし、その他の魚種では一般に受信日数は少なく、受信機間も長期にわたるものは少ないことがわかった。 ノト
イスズミは季節にかかわらず実験海域での受信記録は最も少なく、平均 6.5 日、最長でも 9 日間の受信記録が得られたにすぎず、ごく短い時間で実験海域から移動してしまうことがわかった。また、アイゴでは放流後しばらくの間は放流された場所にとどまるものの、実験を行った天然藻場海域に長期間とどまることはなく、別の場所へ移動することがわかった（図 4-2)-2-5）。

図 4-2)-2-4

放流後の受信日数および各コード化ピンガーの電池寿命（２） 行動の日周期性および移動範囲
各魚種についての受信記録をもとに行動の日周期性について検討したところ、いず
れの種においても昼間と夜間での行動パターンに違いが見られた（図 4-2)-2-6）。ノ
トイスズミ（ID53425）を例にとってみてみると、放流後しばらくの間、日の出頃に
St. 9 から St. 10 を通って半島西側へ移動し、日没頃には St. 10 を経て St. 9 に戻る- 46 -

図 4-2)-2-5

放流場所と各受信機における受信割合との関係パターンを示した。日中は受信機の受信範囲外で行動しているものと推定された （図4-2)-2-6-(a)）。アイゴ（ID53428）をみると、日の出から日没までの日中は St. 6
を中心に行動しており、日没後には受信機の範囲外へ移動するパターンを毎日示すことがわかった（図 4-2)-2-6-(b)）。メジナ（ID5916）もアイゴと同様、昼間に活動するものと考えられ、日の出から日没までは St. 6、7 と St. 9 を行き来するが、夜間には St. 7 付近にとどまり、活動していないことがわかった（図 4-2)-2-6-(c)）。ま- 47 -

た、この活動パターンは一ヶ月以上にわたり繰り返されていたが、その後 1 月に入り、現場付近の水温が 17.5℃よりも定常的に低くなると、日中も活動が弱まることも明らかになった（図 4-2)-2-6-(c)）。
次に、各種魚類の移動範囲を調べたところ、ノトイスズミは、アイゴ やメジナに比べて行動範囲が広いことがわかった（図 4-2)-2-7）。

図 4-2)-2-6

ノトイスズミ、アイゴ、メジナでみられた行動の日周期性

a）アイゴ（ID10721）
2009年1月a）ノ トイスズミ （ID153425）(ID53425)
2009年7月

×××c）メ ジナ（ID5916）
2007年12月

×

×

×

×
××

×
×

×

×

受信回数

図 4-2)-2-7

0

～100

～200

～400

～600

～800

アイゴ、ノトイスズミ、メジナの移動範囲- 48 -～1000

（３） 環境水温と移動との関係
水温センサー付きコード化ピンガーを装着したアイゴの受信記録を解析したとこ
ろ、藻場で連続記録されていた水温と、実際に魚が泳いでいた水温とは異なっている
ことが明らかになった。藻場付近の水温変動が比較的大きいとき にも、アイゴ（ID13049）に装着したピンガーからの水温データは安定していた（図 4-2)-2-8）。
また、実際にアイゴが遊泳していたのは連続観測された水温よりも暖かい水塊の中であった。さらに、図 4-2)-2-8 は、現場付近の平均的な水温が 22℃を下回り始める頃には、アイゴは実験海域からは完全に移動したことを示している。水温センサー付き
コード化ピンガーによる一連の解析結果から、アイゴでは水温 20℃以下での受信記
録はきわめて少なく、19.1℃が本実験での最低の記録であることがわかった。

図 4-2)-2-8 装着したピンガーが記録した水温と現場で連続観測された水温との相違－■－ アイゴに装着したピンガーが記録した水温－●－ 崎ノ山天然藻場域（実験海域）で連続観測した水温考察
本研究により、鹿児島県地先の天然藻場海域における魚類（アイゴ、イスズミ、ノトイスズミ、メジナ）の行動特性が明らかになった。アイゴやイスズミ、ノトイスズ
ミについては、夏・冬季ともに実験を行った水深の浅い天然藻場海域に 長期間とどまることはないと考えられた。本研究で得られた成果を藻場造成に活用することは可能であるが、研究の対象としたのはいずれも成魚であり、 秋季にある程度成長した稚魚（当歳魚）が天然藻場海域を生息場所あるいは摂餌場所として利用し、海藻を摂食する可能性は依然として残されているため、注意が必要である。今後は 各種魚類の稚魚を対象とした調査も必要になる。
また、本研究により、現場付近で連続観測している水温と魚類の行動との関連を対応づける場合、アイゴにとっての適水温を過小評価する可能性があることが明らかになった。本研究で得られた結果と、過去に水槽内で行った実験では 18℃以下になると全く摂餌を行わなかったこととをあわせて考えると、19～20℃がアイゴの移動を決定
づける水温である可能性が高いと考えられた。

- 49 -

４-２)-３

ホンダワラ類の分類と亜熱帯性種の出現傾向
島袋寛盛・寺田竜太・野呂忠秀

目的ホンダワラ属藻類（褐藻綱ヒバマタ目ホンダワラ科）は、世界で 400 種類以上、日本産種で 60 種以上が記載されており、大型藻類として種多様性の高いグループである(Phillips 1995; Phillips・Fredericq 2000; 吉田ら 2005)。本属にはいくつかの亜属が知られているが、日本では Bactrophycus 亜属と Sargassum 亜属の 2 亜属が分布している。
本邦南西水域は、温帯、亜熱帯の 2 つの気候帯にまたがり、波の穏やかな内湾や、外洋に面した岩礁域など複雑な地形を有し、生物多様性が高い海域である（寺田ら ,2004）。ホンダワラ属は北海道から沖縄まで日本各地に広く分布し、九州各地にもさま
ざまな種類が生育している。
ホンダワラ属は、付着器・茎・主枝・側枝・葉・気胞・生殖器床など、複雑な外形を呈する（図 4-2)-3-1）。そのため、本属は外部形態の特徴を形質として組み合わせ、同定が行われてきた。しかし、同種でも生育地や生長段階による形態変異が大きく、特に本
邦南西水域に生育するホンダワラ属について
は分類学的な再検討が十分に行われていなかった。最近では、環境変動に関連して生物の分布が北上する現象などが示唆され、それに伴う藻場生態系や機能の変化、水産資源としての利用に対する懸念等が指摘されている。
これらの変化を把握し高度に利用していくた
めには、藻場構成種の分類や系統的な位置づけを明らかにすることが不可欠である。そこで本研究は、本邦南西水域に生育するホンダ
ワラ属を分類学的に再検討し、種多様性や亜熱帯性種の出現傾向を把握することを目的に
図 4-2)-3-1 ホンダワラ属の外部形態行われた。
材料および方法

本研究では、本事業で行われた各地の藻場調査で採集されたホンダワラ属藻類約 400
個体を材料に用いた。採集された材料は、外部形態を観察後、定法に従い乾燥押し葉標本を作製した。外部形態の観察では、各形質を確認すると共に、 1) 藻長、2) 付着器
直径、3) 主枝幅・側枝幅、4) 葉長・葉幅、5) 気胞長・気胞径、6) 生殖器床長・生殖器床幅の計測も行った。また、同定が困難な材料や再検討が必要な分類群について
は、ITS2 (Internal transcribed spacer 2)領域の塩基配列を用いて分子系統解析を行った。

- 50 -

分子系統解析は以下の手順で行った。DNA 分析用の試料はシリカゲルにより乾燥保存した。保存したサンプルは 2 mm 四方程度の乾燥した葉片とステンレスビーズを 2.0
mL コレクションチューブに入れ、Tissue Lyser (Qiagen)により 30 Hz / min を 2 回繰り返しすり潰した。なお、DNA の抽出は、DNeasy Plant MininKit (Qiagen)を用い た 。 ITS2

領 域 の プ ラ イ マ ー は 、 5.8

CGATGAAGAACGCAGCGAAATGCGAT-3’)、

S

BF-Fowerd

25BR2-Reverse(5’(5’-TCCTCCGCTTAGTATATGCTTAA-3’)を用い、Yoshida et al . (2000)の方法により増幅および塩基配列の決定を行った。決定された塩基配列は、CLUSTAL X 2.0.11 を用い近隣結合方（NJ 法）により系統樹を作成した。
結果
外部形質を基に同定した結果，ホンダワラ属の Bactrophycus 亜属で 18 種（アカモク、アキヨレモク、イソモク，ウスバノコギリモク、ウスバモク、ウミトラノオ，タマナシモク，タマハハキモク、トゲモク，ナラサモ、ノコギリモク，ヒジキ，ヒラネジモ
ク，フシスジモク、ホンダワラ、ヤナギモク、ヨレモク，ヨレモクモドキ）を同定した（図 4-2)-3-2）。また、 Sargassum 亜属で 13 種（エンドウモク、ヤツマタモク、キ
レバモク、コナフキモク、コブクロモク、シマウラモク、マジリモク、シロコモク、チュラシマモク、ツクシモク、トサカモク、マメタワラ、フタエモク）を同定した（図 42)-3-3）。

図 4-2)-3-3 本事業で生育が確認された Sargassum 亜属に属するホンダワ
ラ属

図 4-2)-3-2 本 事 業 で 生 育 が 確 認 された Bactrophycus 亜属に属するホ
ンダワラ属- 51 -

Sargassum 亜属に属するホンダワラ類のうち、アツバモク Sargassum crassifolium 、
トサカモク Sargassum cristaefolium 、フタエモク Sargassum duplicatum 等は、葉の形状の類似性から Sargassum duplicatum / cristaefolium complex として扱われている。これらの種類は一般的に区別が困難な場合が多く、本属の分類を整理する上で問題となっていた。本研究の結果、雌雄性と気胞、葉の形態を基に 3 種を整理し、同定のためのチャート図を作成した（図 4-2)-3-4）。この 3 種では、アツバモクが唯一雌雄同株であり、他の 2 種と区別できた。3 種の気胞は、フタエモクが主に気胞の両端に翼状の突起を有するのに対し、トサカモクの気胞は頂端がなめらかな棘状の突起を有していた。また、アツバモクの気胞は頂端がなめらかである
ことに加え、葉の中心が気胞のようにふくらんだ形状を呈する
場合がある点で区別された。葉の頂端部の鋸歯は、トサカモクが縁辺に沿って重なって配列するのに対し、
フタエモクは 2 重の鋸歯が杯状に広がる点、
アツバモクは 2 重の鋸図 4-2)-3-4

フタエモク系ホンダワラ属 3 種の同定チャート図

歯が上下にずれて配列する点で区別された。
ヤツマタモク Sargassum patens 、シロコモク Sargassum kushimotense 、チュラシ
マモク Sargassum ryukyuense 、マメタワラ Sargassum piluliferum 等のホンダワラ
類（ S. patens / piluliferum complex）も種の区別が難しく、本属の分類を整理する上で問題となっていた。この 4 種は Sargassum 亜属に属するが、生長段階によってはBactrophycus 亜属のヨレモクモドキ Sargassum yamamotoi をヤツマタモクと誤同定する場合もあり、ヨレモクモドキも含めてチャート図を作成した（図 4-2)-3-5）。この 5 種を比較した結果、ヨレモクモドキは藻体下部の側枝が下方向に反曲して生じており、この点で他の 4 種と区別できた。また、反曲して生じる側枝は Bactrophycus 亜属の特徴として安定した形質であることも示唆された。マメタワラは気胞に冠葉がないことから、冠葉を有するヤツマタモクと区別できた。一方、葉が分岐せず単葉な種類
では、シロコモクが生殖器床にトゲを持つ点、チュラシマモクが舌状で滑らかな生殖器床を持つ点で他種と区別された。
「広義」のフタエモク（ S. duplicatum sensu lato ）には、藻体が大きく質感が柔らかいもの（ナンカイモク型 S. sandei auct. japon）や、葉の一部だけが杯状になって- 52 -

図 4-2)-3-5

ヤツマタモク系ホンダワラ属 3 種の同定チャート図いるもの（小型の杯状型）など、様々な形態変異が知られている。また、フタエヒイラ
ギモク Sargassum ilicifolium var. conduplicatum は、葉の頂端が杯状に分岐することでフタエモクと区別されるが、本種の独立性についても再検討する必要性が指摘されていた。
ITS2 領域の分子系統解析を行い、データベース（NCBI）に登録されているホンダ
ワラ属藻類の塩基配列も用いて系統樹を作成した結果、広義のフタエモクはまとまっ
たクレードを形成し、特にナンカイモク型（長崎産）や小型の杯状型（長崎産）の材料
はフタエモク（鹿児島産）と同一の塩基配列であった（図 4-2)-3-6）。また、フタエヒ
イラギモク（鹿児島産）は他の広義のフタエモクと 1 塩基の置換が見られた。これらの結果から、本事業で「広義の」フタエモク S. duplicatum sensu lato としてきた材料は全てフタエモクであると考えられ、杯状部分の形態の違いは形態変異の範囲内であることが推察された。しかし、種としてのフタエヒイラギモクの独立性や日本産フタエモクの系統的な位置づけについては基準産地を含む太平洋およびインド洋各地の材料も含めてさらに検討する必要がある考えられた。
シマウラモク Sargassum incanum とマジリモク Sargassum carpophyllum は生殖器床上に葉や気胞が混生する特徴(Holozygocarpic か Pseudozygocarpic)を有し、葉や気胞、側枝等の形質も類似している。シマウラモクは一般に潮下帯上部の岩上に生育
し、マジリモクは潮下帯下部の砂地の礫上に生育するとされているが、両種の関係については分子系統学的手法を用いて再検討する必要があった。ITS2 領域の分子系統解
析の結果、宮崎と鹿児島で採集されたシマウラモクは、鹿児島と長崎で採集されたマジ リ モ ク と 同 一 の 塩 基 配 列 と な り 、 単 一 の ク レ ー ド を 形 成 し た 。 マ ジ リ モ ク は J.
Agardh (1848)によって香港より原記載されており、シマウラモクは Grunow (1915)
によって中国中南部より原記載されている。日本産個体群の分類学的位置については、形態形質から両種として同定される中国産の材料を加えてさらに分子系統解析をおこ- 53 -

図 4-2)-3-6 ITS2 塩基配列を用いて作成した系統樹（ NJ 法）（カナで記述：本事業のサンプルから得られた塩基配列 . 学名で記述：DNA データベース NCBI より塩基配列を取得）なう必要があると考える。
本研究によって 31 種のホンダワラ属藻類が確認され、本邦南西水域における本属藻類の種多様性の高さが改めて示唆された。温帯・亜 熱帯域の推移帯(ecotone)である本
海域は、温帯性種の分布南限や亜熱帯性種の分布北限に位置する。分布北限・南限群落
はわずかな水温変化でも群落の存続に決定的な影響を受けることが懸念されることか
ら、今後の環境変動等の影響をモニタリングすることが重要と考える。また、環境変動
は水温の変化に留まらず、流動・波浪等の変化や台風の大型化など、藻場を取り巻く物
理環境にも影響を及ぼす可能性が指摘されている。変化しつつある藻場資源を今後も安定的に利用するためには、藻場構成種の種多様性と変動を注視しつづけることが求められる。
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