新・私の古生物誌（11）
New Series of My Paleontological Notes (11)

─ サメとエイ類の進化史 ── The evolutionary history of the Sharks and Rays ─
医学博士

福田 芳生

M. Dr. YOSHIO FUKUDA

1. はじめに2. 無顎類の出現

皆さんはサメという言 葉を耳にすると、多 分「あー、最古の魚類は、今から約 5 億年以上も昔のカンブリ

ジョーズね」と答えるのではないでしょうか。ジョーズとはア紀中期の海に登場しました。そして、オルドビス紀に本来“顎”という意味です。ジョーズという題名で、人喰入って無顎類が出現し、シルル紀からデボン紀初期（今いザメの恐 怖を描いた映 画が大ヒットしてからというもから約 4 億年前）にかけて大発展します。この無顎類との、サメ即ちジョーズとなった感があります。

いうのは読んで字の如く、顎の無い魚の仲間です。

なるほど、画面一杯に巨大な口をあけた、人喰いザメ

大部分の無顎類は海底表面の泥土から、有機物片が迫ってくる様子は迫力満点です。決して瞬きしないガを濾し摂って栄養源にしていました（図 1 の a）。体は硬ラス玉のような目、そこにギザギザの付いた三角形の巨い骨質の甲で覆われていました（図 1 の c）。甲の断面を大な歯が加わるのですから、想像しただけでも背筋が顕微鏡で観察すると、歯の構造に大変よく似ていること

寒くなります。

が分かります（図 1 の b）。

こんなジョーズは、いきなり地球上に出現した訳ではありません。遥か 4 億年以前の海に体長 1〜2メートルの小さなサメ、クラドセラケが登場し、石炭紀のヒボーダス

a
鰓の開孔部

目を経てようやく現代のサメに到達しました。このサメ類を板鰓類と呼びます。それは 5ないし7 列の鰓孔が体側エナメル質に開いていることによります。
後に、サメ類からカスザメを経て、底生生活者エイ類が誕生します。では、最古のサメと目されているクラドセ
ラケ以前はどうだったのでしょう。何とサメは甲冑魚（かっちゅうぎょ）にその起源を持つ魚だったのです。
そこで、本論では甲冑魚からサメに至る進化の主要な道筋を辿って行くことにします。サメ・エイ類の骨格が軟骨で構成されていることから、動物学の教科書では

血管腔

図 1 デボン紀の代表的な無顎類。
aはドレパナスピスの復元図。
体長 20 センチメートルほど。
b は甲断面。最表部にエナメ
ル層、次いで象牙質層を備え、歯の構 造に類 似している。c はドレパナスピスの化石。ドイツのライン地方のデ
ボン紀後期より産出（a はジョ
リー、bはビストロウ、cは福田
による）
。

b
象牙質層

c

軟骨魚類と総称されることがあります。
太古のサメは現代のサメとどこが違うのかと言った点については、随時文中に記して行くことにしました。その方が読者の皆さんに分かり易いと考えたからです。

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半月形の頭部を持つケハラスピスは体長 20〜30 セン

約 半 世 紀 以 上も昔の研 究 成 果です。現 在では、コン

チメートルほどあり、特別な食性を持っていたことで有名

ピューターとＸ線装置を組み合わせた CＴスキャンというです（図 2）。ロシアやスピッツベルゲンのデボン紀初期

便利な装置があります。この装置にかかると、硬い岩石の地 層から、保 存の良い化 石が多 数 報 告されていまの中に埋まった骨を、三次元の画像として観察できます。

す。

それゆえ、ステンシオ博士のような苦労は無くなりました。
a3. 板皮類と顎の出現
カナダ東部のケベック州にガスペ半島があります。その大西洋沿岸に、デボン紀後期のエスクミナク層が分布しています。そこのミグアシャ地区に露出する木目細背鰭

かな砂岩層から、驚くほど保存の良い魚類化石が多産します。
特に板皮類に属するボスリオレピス・カナデンシスと命名された種は体長 20センチメートルほどあり、頭部と体のb前半部が連続した分厚い骨質の板で覆われています（図3）。そんなことから、胴甲類と呼ばれることがあります。

遊泳時の推進装置

この内側に発電機があった

半月形の装甲板
頭部腹面の石灰板

吸血用の口
鰓孔

目

a
c

d
b

図 2 デボン紀の吸血性無顎類ケハラスピス。aはロシアのデボン紀層より産出したケハラスピスの頭部。特有な半月形の装甲板からなり、中央に1 対の目窩が認められる。長さ5センチメートルほど。bはケハラスピスの復元図。cは頭部背面、dは腹側。扁平で吸着し易い構造になっている。先端近くに吸血用の口がある（aは福田、bはジョリー、c 〜 dはステンシオによる）。

このケハラスピスは現生のヤツメウナギと同様、頭部下側に吸盤を備え、吸血生活を送っていました。動きの鈍いウミサソリの甲表面に、吸血の痕跡を留める例があるそうです。スウェーデンの古生物学者ステンシオ博士は、ケ

板皮類は体の仕組みが無顎類より進んでいて、明瞭

ハラスピスの頭部を縦に薄切りにして、それを順番にずらな顎を認めることができます。でも、ボスリオレピスの顎はりと並べ、立体模型を作製しました。その研究から、博士

小型で筋肉の力も弱く、口を大きく開くことができません

は頭部に発電器があったに違いないと考えました。

でした。ボスリオレピスは、ようやく顎らしきものが出現した

ケハラスピスは獲物を発見すると、まず電撃ショックで相手を弱らせ、次いで吸血したようです。それは、今から

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図 3 デボン紀を代表する板皮類ボ
スリオレピス。ボスリオレピスは原始的な顎を持っていた。a はオーストラリア西部のゴゴ層より産出したボスリオレピスの幼魚。甲の長さは 5 センチメートルほどある。bはカナダのケベッ
ク州ミグアシャ地区より産出したボスリオレピス・カナデンシス。甲の長さ15センチメートルほど。体側に甲で覆われたオー
ル状の遊泳装置がある（a はロ
ング、bは福田による）。

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（通巻 234 号）という段階です。
河口附近で生活し、泥土表面の腐った動物の死骸

新・私の古生物誌（11）─ サメとエイ類の進化史 ─や軟らかい藻 類を食 べていたと考えられています（図イフを用いて、獲物を切断することができました。でも、そ4）。体内にはサメ型の螺旋弁が存在していた可能性

れは露出した顎の骨が歯の代用をしていたにすぎませがあります。

ん。ノコギリの刃を思わせるギザギザを備えたものまであります。
カナダやヨーロッパ各地、オーストラリアのデボン紀後期の旧赤色砂岩層から、コッコステウスという節頸類の化石が発見されています（図6）。魚は体長40センチメー
トルほどです。
体を支える脊柱は軟骨で構成され、5 対の鰓で呼吸し、体内に螺旋弁を持っていたに違いありません。尾鰭は現生のサメのように上下で形が異なります。上側が長く、下側は三角形の膜状です。この尾鰭は節頸類の重要な推進器でした。主に魚を食べていたようです。
このようにして見ると、コッコステウスは鎧（よろい）を図 4 河口附近の浅瀬で餌を漁る2 匹のボスリオレピス（ロングによる）。

この螺旋弁というのは、腸が螺旋階段のようにねじれたものです（図 5）。これは病気ではありません。長い腸着用したサメ
（アーマードシャーク）と呼んでも過言ではないでしょう（図 6のa〜b）。この節頸類の仲間に、ダンク
レオステウスがいます。全長 10メートル近くあって、正に当時の海の恐るべき暴君でした。

管を狭い腹腔に収めるには、バネのように捻れば、場所を取らないという訳です。うまい工夫と申せましょう。
a

多数の螺旋弁の連なり

図 5 現生のサメの腸管を縦断して、螺旋弁の様子を示す。食物は、この螺旋弁を通過する際に養分の吸収が行われる（マリネリィとストレンジャーによる）。

b

4. 恐るべき肉食魚

節頸類

板皮類の仲間に節頸類がいます。この節頸類はボス
リオレピスと違って、頭部と胴の石灰板がはっきり2 つに分かれています。その接触部分は私達の首に相当し、上下にガクガクと動く関節で繋がっています。頸に関節があるので、節頸類という名称になったという訳です。
この関節によって、口を大きく開くことが可能になり、噛c

む力が著しく増大します。さらに呼吸用の水を鰓に導く上でも有利に作用しました。それは、水中での運動がより活発になったことを意味します。なにしろ、多くの酸素を取り入れることで、代謝能力が向上したのですから。
顎には、鋭いナイフのような突起がありました。このナ

図 6 デボン紀の板皮類コッコステウス。このコッコステウスは鎧を着たサメという異名を持つ。体長 40センチメートルほどであった。aは頭部正面。未だ本物の歯を持っていない。bは石灰質の鎧を復元したもの。恐るべき肉食魚の迫力十分だ。cは魚の全形を止める化石。スコットランド産（aはマイルズとウエストール、b 〜 cは福田による）。

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出現していたとされ、古生物学界で大きな話題となりま

5. サメ型の生殖器を持つ節頸類した。

今から約 50 年ほど昔のことです。ドイツのライン地方

でも、ヤーヴィックやミレス、ステンシオらの著名な古生にあるデボン紀中期（今から約 3 億 8000 万年前）の海物者が、ラムホドプシスとよく似た同時代のクテヌレラの成層より、奇妙な形をした魚の化石が発見されました。

化石を詳細に比較検討した結果、いずれも節頸類に属

体長 20 センチメートル未満の小型種で、全体の形が現することが明らかになりました。

生のギンザメによく似ています。それはラムホドプシスとこのデボン紀のギンザメに似た節頸類は、雌雄で生殖器の形が大きく異なること。その外形や機能は、現生

命名されました（図 7）。
上下の顎にそれぞれ 1 対の歯板があり、貝類を噛みのサメ類とほとんど変わらないことが 分かったのです

砕いて食べていました。現生のギンザメは全頭類とよば（図 7 の c〜d）。節頸類は胎生であったと主張する学者

れ、頭部が異様に大きいのが特徴です（図 8）。通常のもいます。

サメでは 5 対の鰓 孔が頭 部 側 面に並んでいるのです

そして、他の節頸類もラムホドプシスやクテヌレラと同様が、何とギンザメでは頭の両側に1 個の鰓孔しか認めるな生殖器を持っていたと考えられています。かくして、節ことができません。

頸類はサメを初めとする軟骨魚類に近縁な動物であるこ

尾鰭はムチのように細長く尖っています。このラムホドとが、今や定説となっています。この節頸類が装甲板をプシスが発見された当初、ギンザメ類は既にデボン紀に捨て、真のサメと目されているクラドセラケが誕生します。

a
b

c

d

交尾器
内骨格

鰭鱗

b

棘

a
前頭棘
雄のみに
存在する

図 7 デボン紀のギンザメ型の板皮類。aはラムホドプシスの復元図。体長 20センチ
メートルほど。bはクテヌレラの頭部。cはラムホドプシスの腹鰭内側に存在する
生殖器
（交尾器）
の復元図。cは♀、dは♂。これ等の生殖器は現生のサメに大変近い構造をしている（a、c 〜 dはミレス、bはヤーヴィックによる）
。

棘状板

背鰭
側線

しり鰭
鰓蓋

鰭脚
（交尾器）

胸鰭
生殖嚢開孔部

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図 8 aは全頭類に属する現生のギンザメ。図は♂の個体。鰓蓋は頭部側面に1 対ある。骨格が軟骨で構成されているので、軟骨魚類に含められている。主に大西洋の深海に生息し、貝類を食べる。体長 1メートル前後のものが多い。b はロ
シアのボルガ河沿岸の白亜紀層産のギンザメ類の歯板。長さ4センチメートルほど（aはジョリー、bは福田による）。

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皮中に埋没していて、わずかに先端が顔を出している

6. 最古のサメ、クラドセラケにすぎません。触るとザラザラするのは、楯鱗の突起で今から100 年ほど昔のことです。北アメリカのオハイオ

す。顕微鏡で断面を観察すると、表面にエナメル層が、

州クリーブランド周辺に分布するデボン紀後期（今から次いで象牙質層、髄腔が認められ、歯の構造と同一で

約 3 億 6000 万年前）の海成層から、サメによく似たスあることが分かります。
そんなことから、楯鱗を皮歯と呼ぶことがあります。ノ

マートな魚の化石が発見されました。
化石は全長 2メートル近くあって大変保存が良く、そコギリザメの突起にある独特の棘は、楯鱗が大型化しの外 形ばかりか筋肉や内 臓 器 官まで残っていました。

たものです。この楯鱗はクラドセラケの持つ大きな骨質化石を調べたデアン博士はクラドセラケと命名し、最古のウロコが小型化し、体表に拡散したと考えればよいでのサメと考えました（図 9）。

しょう。この楯鱗も、元を正せば板皮類の装甲板に由来

目の周囲を大形のウロコが取巻き、口が体の前方に開いています。口腔 内にもウロコ

第 1 背鰭があって、上下の顎には漢字の山という文 字によく似た小さな歯がしています。
第 2 背鰭棘噴水口側線

並んでいます。口内に骨質のウロコがあることは重要です。このウロコからクラドセラケ独特の歯が誕

a

腹鰭
胸鰭

生したのですから。
頭の側 面 後 方に、5 列の鰓 孔を認めることができます。三 角形の大きな胸鰭は板状で、いきなりbc

鰭の支持骨に付着します。後のサメでは鰭の付着部が絞り込まれます。そこに関節様の構造が形成
d

され、筋肉の付着を助けます。そんな訳で、進歩的なヒボーダス目
や現生のサメ類は可動的な鰭を用い、高速で水中を移動すること

図 9 デボン紀後期に出現した最古のサメ、クラドセラケ。aは全形を示す。bは基底軟骨に付着する鰭。広い基部には関節様の構造が全く認められない。cは漢字の山の文字に似た小型の歯。dは北米クリーブランドのデボ
ン紀後期の頁岩層より産出したクラドセラケ（体前半部）の化石（aはジョリー、bはデアン、cはシェファーとウイ
リアムス、dはロングによる）。

ができるのです。
一方、クラドセラケの胸鰭はわずかに上下に動く程度

髄腔

で、主要な機能は海中を遊泳する際の安定板と考えれ

エナメル層

表皮

ば納得です（図 9 の a〜b）。クラドセラケの消化管内に象牙質層残存していた魚のウロコや歯は、クラドセラケが板状の胸鰭で体を安定させ、水中を泳ぎ回って獲物を追跡し、捕食していたことを示しています。
そして、背側に 2 個の背鰭を備え、その前方に太い

真皮

シャーピー線維骨質の棘があります。このクラドセラケのウロコや棘は、板皮類の持っていた分厚い装甲板の名残りだと考えられています。
多くのサメ類の皮膚には、楯鱗（じゅんりん）と呼ばれる小さなウロコがあります（図 10）。ウロコの大部分は表

図 10 サメ肌の原因、楯鱗の構造。図は縦断面を示す。楯鱗の露出部を覆うエ
ナメル層、次いで象牙質層、髄腔が並ぶ。それは歯の構造と変わる所が無い。楯鱗が皮歯と呼ばれる由縁である（ジョリーによる）。

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尾鰭は上下の形が同じで、一見したところカツオの尾クセナカンタスの歯に見るＶの字は、短い歯根で繋鰭に似ています。言うまでもなく、脊柱は軟骨で構成さがっています。この小さな歯 根は現 代のサメのように、れ、消化管は螺旋弁からなっています。このクラドセラケ

時々歯の新旧交代が行われていたことを示唆していまは現生のサメと同様、浮袋を持っていた痕跡がありませす。クセナカンタスの体の仕組みに、クラドセラケや後のん。これは筆者の想像ですが、大形の肝臓に油を貯溜

ヒボーダス目に似た所もあって、その起源を巡って様々し、浮力を得ていたのではないでしょうか。

な意見が出されています。

クラドセラケはデアン博士の見立て通り、サメを初めとする後の軟骨魚類の要素を総べて備えた魚とみなすことができます。

8. クラドセラケからヒボーダス目へ
クラドセラケを初めとする原始的なサメ類は、一様に7. 淡水のサメ、クセナカンタスの出現
古生物学上の重要な種に、デボン紀の末頃（今から顎骨が大型です。特に下顎骨は頭蓋骨を凌ぐ大きさです。無論、骨とは言っても軟骨ですが。上顎の方も頭蓋骨に密着しています。

約 3 億 5500 万年前）に海から淡水に移行したクセナカン

下顎末端が頭蓋骨に接していて、そこに顎関節を形成

タスのグループがいます（図 11）。石炭紀（今から約 3 億します。この顎関節を用いて、下顎を開け閉めするのが3000 万年前）から二畳紀（今から約 2 億 8000 万年前）やっとと言ったところです。従って、獲物の肉を細切したにかけて、当時の湖で大繁栄しました。体は深海魚のり、引き裂いたりするのはあまり得意ではなかったでしょう。

リュウグウノツカイにそっくりで、体長 1メートル前後のもの

獲物に歯を突き立て、丸呑みにしていた可能性があが大部分です。なかには 4メートル近い大物もいました。

ります。そして、先述のように下顎が頭蓋骨よりも長いた

頭の背面後方に骨質の鋭い棘を備えています。湖でめ、口を体の前方に置かざるを得なかったのです。

魚や両生類を捕食していました。クセナカンタスの特有

石炭紀の海に出現したヒボーダス目は、時代が新しくなアルファベットのＶの字に似た歯が、ヨーロッパや北米なると共に、顎が小型化して行きます。北米カンサス州の二畳紀層（今から2 億 8000 万年前）から多産していの石炭紀後期（今から約 3 億年前）の地層から発見さます（図 11 の c）。日本では北上山地の二畳系から報告れたヒボーダス目のサメ、ハミルトニクチス（図 12）は体されています。

長 1メートルほどですが、背鰭の前縁にクラドセラケのよcb

図 11 二畳紀に繁栄した純淡水生のサメ、クセナカンタス。aは餌を求めて水中を遊泳するクセナカンタスの復元図。体長 2メートルほど。bはドイツのロトリンゲン地方にある太古の湖の堆積物中に保存されていた、クセナカンタスの化石。魚全体の様子がよく分かる。cはクセナカンタスのV 字形の歯。北米オクラホマ州の二畳紀産。歯の長さは約 2.5センチ
メートル（aはロング、b 〜 cは福田による）
。

a

a

b
図 12 石炭紀後期のヒボーダス目ハミルトニクチス・マペシィ。aはハミルトニクチスの復元図。頭骨の様子は最古のサメと目されているクラドセラケに似ているが、胸鰭や尾鰭はかなり現代型である。体長 1メートルほど。bは北米カンザス州の石炭紀後期の頁岩より発見されたハミルトニクチスの化石。この保存良好な化石の研究か
ら、石炭紀のハミルトニクチスの細部が判明した（a 〜 bはマイセイによる）。

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新・私の古生物誌（11）─ サメとエイ類の進化史 ─

うな太い骨製の棘を備えているものの、胸鰭はかなり可

尾と申せましょう。ジュラ紀初期のヒボーダス目のサメ、パ動的になっています。

ラエオスピナクスやブラジルのサンタナ地方にある白亜余談ですが、現生のツノザメ科の仲間は教科書にも紀前期（今から約 1 億 1000 万年前）のノジュール中にたびたび登場する、かなり進歩的なサメです。でも、未保存されていたトリボダスは、現代のサメにかなり近づいだ骨製の棘が背鰭の前縁にあり（図 13）、サメ類の進ています（図 15〜16）。

化を考える上の貴重な研究材料になっています。棘のヒボーダス目のサメは、ジュラ紀末に出現したネズミザ

役目は、水流の調整に関与しているとする説があります

メ亜目が優勢になり、白亜紀の終り（今から約 6500 万（図 14）。尾鰭は上葉が大型で下葉は小さく、完全な異年前）に姿を消します。

棘

鰭孔

第 1 背鰭

噴水孔

鼻孔

a
吻

棘
第 2 背鰭

a
胸鰭

腹鰭
交尾器
尾鰭の
上葉

b

b

尾鰭の下葉

図 13 現生のサメ（♂）の外形と鰭の基部。aはツノザメ、bは鰭の付着部。鰭の基部が狭まる。
鰭を支える基底軟骨（人の肩甲骨に相当する）の部分に、関節様の構造が見られ、鰭を自在に動かすことが可能になった（a 〜 bはジョリーによる）。

図 14 アブラツノザメの鰭の棘とその機能。a はアブラツノザメが体を屈曲させて、獲物に接近する様子を示す。矢印は水流。
水が棘の間隙を通過することによって、水流の微調整がなさ
れ、屈曲運動を助ける。bは棘
（左側）
と鰭
（右側）
の間隙を
流れる水流
（太い矢印）。図では棘と鰭を断面で示している（マイセイによる）。

図 15 写真はノジュール中に保存されていた白亜紀前期のヒ
ボーダス目のサメ、トリボダス・リマエの化石。写真右側が体前方（ブリトーによる）。

ab

図 16 現生のサメに近づいた中生代のヒボーダス目。aはブラジルのサンタナ地方のノジュール中に保存されていた、白亜紀前期のトリボダ
ス・リマエの復元図。顎骨が小型化しつつある。鰭の様子もかなり現代的だ。体長 1メートルほど。bはイギリスのドーセット県のライムレギスより産出したジュラ紀初期のヒボーダス目の鰭に生えていた棘。長さ15センチメートルほどある（aはブリトー、bは福田による）。

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9. 太古の超個性的なサメの仲間

モクレスと命名したそうです。ただし、神話のダモクレスの剣は 1 本とのことですが。

ここで、進化の主流から外れたユニークなサメの仲

この化石を調べた北米のアデルフィ大学の古生物学間について紹介しましょう。石炭紀に入ると、サメ類は爆者ルンド博士は、次のように述べています。細かな歯を発的に多様化し、実に様々な種が登場します。

備えた棘の様子は一見したところ、恐るべき肉食魚が口イギリスの大都市グラスゴー近郊にあるべアースデンを大きく開いて、襲いかかって来るように見えるので、他の石炭紀初期（今から約 3 億 5000 万年前）の海成層

を威 嚇する上で効 果 的だったに違いないというものでから、化石コレクターのスタン・ウッド氏が発見したステタす。その真偽の程は別にして、大変ユニークな発想だとカンタスが有名です（図 17）。体長 1メートルほどのサメ思います。
第 1 背鰭の棘ですが、何と第 1 背鰭がブラシ状に拡張して、そこに細かな歯（楯鱗）が密生しています。

目

図 18 石炭紀初期のサメ、ダモクレス・セレタスの擬態。第 1 背鰭の太い棘が体前方に大きく湾曲している。その下面に細かな歯が密生している。その様子は恐るべき肉食魚が口を開いて迫って来るように見える。それはダモクレスの巧みな擬態と言えよう（ルンドによる）。

これも北米のベアー・ガルチ石灰岩から発見された個性的なサメに、ハルパゴフツトール・ボルセロリヌスが図 17 石炭紀初期の特異なサメ、ステタカンタス（♂）
が海中を遊泳する様子を示す。第 1 背鰭が拡張し、表面に無数の歯が並ぶ。これで他の雄を撃退したのだろうか（ロングによる）。

あります（図 19〜20）。体長 20 センチメートル未満です。
体は小型のアナゴに似ています。分類学的にはギンザ
メに近いそうです。

このブラシは太い棘で支持され、雄のみに存在する

このハルパゴフツトールは雌雄で頭部の形がひどく異そうです。どのような用途があったのか、未だに不明でなります。雌は先細りのアナゴ型の頭です（図 19 の a〜

す。筆者の考えでは、繁殖期に他の雄ザメが雌に接近b）。一方、雄では頭部背面に、対になった長さ2 センチして来た時、思い切りブラシを相手の腹部に打ちつけて、追い払う装 置だったと思うのですが、いかがですか。標本は現在、エジンバラのハンテリアン博物館にあaります。
石炭紀初期の化石で、北米のベアー・ガルチ石灰岩から産出したダモクレス・セレタスがあります（図 18）。体b

長 1メートル未満のサメですが、第 1 背鰭の太い棘が体の前方に向かって大きく湾曲しています。この棘の内側に細かな歯が密生しています。棘の下側に当る頭部表面にも、同様な歯が生えています。
特に棘内側の歯は、多数の剣が天井からぶら下がっている感じです。その様子がギリシャ神話のダモクレスの剣に似ていることから、学名の方もそれに因んで、ダ14

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図 19 北米モンタナ州の石炭紀初期のベアー・ガルチ石灰岩より発見されたサ
メ、ハルパゴフツトール・ボルセロリヌスの化石。aは雌の個体全形。体長20センチメートルほど。bは頭部の拡大。先細りのアナゴに似た頭をしている。厚いエナメル層を備えた歯は貝類や甲殻類の硬い殻を噛み潰すのに適していただろう（ルンドによる）。

新・私の古生物誌（11）─ サメとエイ類の進化史 ─メートルほどの太い突起が生えています（図 20 の a の矢に様々な復元が試みられています。

印）。後方に緩くカーブしていて、先端が 2 叉に分岐して渦巻きが下顎先端部にあって、後方に向かっていたいる様子は、現代のシカの角にそっくりです（図20のb）。

とするもの、いや下顎内側に存在していたはずだとする

発見者のルンド博士は、雌を獲得するためのディスプ意見もあって、今もってこれだという結論が出ていませ

レイ装置と考えています。これは筆者の推測ですが、ハん。一説には、渦巻き状の歯列がアンモナイトのように見ルパゴフツトールのアナゴ型の体は、外敵が接近して来えるので（図 21 の a）、他の魚が油断して接近して来ま

た際、素早く泥の中に潜って身を隠すのに適していたです。それをパクッと食べたと言うものです。

しょう。

未だ所属不明で、全頭類のギンザメ目に近いと考え

雄の頭部にある分岐した突起は、泥の表面に出ている学者や、いやヒボーダス目に入れるべきだとする意見たはずです。それが海底に生えている海藻やサンゴのよに分かれています。最近の研究ではギンザメ目に分がうに見えるので、雄のディスプレイ装置は外敵の目を晦まあるようです。化 石はロシア（図 21 の c）や北アメリカ、

す上にも、効果的だったと思います。

オーストラリアの他に、日本の二畳紀層（古生代末）からも発見されています。

➡

a

a

b

b

図 20 北米モンタナ州のベアー・ガルチ石灰岩より産出した個性的なサメ、ハル
パゴフツトール・ボルセロリヌス。aは雄の個体で、全形が良く保存されている。矢印は頭部の突起。体長 20センチメートルほど。bは頭部を拡大して示す。背面に1 対の 2 叉に分岐した突起を備えている。発見者のルンド
博士は雄のディスプレイ装置と見なしている。他の考え方として、魚が泥中に潜っても、この突起は露出していたに違いない。外敵はそれを海藻やサンゴの枝と誤認することで、難を逃れたのではないか（ルンドによる）。

次に、ハルパゴフツトールの歯から見た食性についてc

述べましょう。歯は厚いエナメル層を備えた、低い半円形の高まりからなっています。恐らく海底で甲殻類や貝類を捕え、噛み潰して食べるといった、大人しいサメであったと考えられています。
個性的なサメと言えば、石炭紀（今から約 3 億 2000
万年前）から三畳紀（今から約 2 億 3000 万年前）にかけて当時の海で繁栄した、ヘリコプリオンを外す訳にはいかないでしょう（図 21）。ヘリコプリオンは特異な渦巻状の歯列を持っています。研究者によって、現在まで実図 21 古生代末の二畳紀に繁栄した奇妙な渦巻き状の歯列を持ったサメ、ヘリコプリオン。aは下顎先端部に歯の渦巻きがあったとする復元図。bは口腔内に存在したとするもの。矢印方向に歯が動いたという。cはロシア産のヘリコプリオンの化石。渦巻きは直径 25センチメートルある（aはロング、bはザンガール、cは福田による）。

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10. 独立した顎を持つは、大人の手の平ほどもあります。歯の化石は世界各地

中生代末から新生代に入ると、サメの顎骨が小さな

ドンの歯はずっしりと重く、夥しい数の犠牲者の血を吸っ骨で頭蓋骨にぶら下がるようになります（図 22）。それは顎骨が頭蓋骨から解放され、筋肉の付着面積が増大したことを意味します。

から発見されています。冷たい金属光沢を帯びたメガロ
たと思うと、寒気がします。
体の方もジャンボ級で、全長 14〜15メートルなんてい
うのは、極く平均的なサイズです。なかには全長 27メー

かくして、小型化した顎は頭蓋骨の後方に移動し、トル、重量も50トン近くあったと推定されるものもいます。

独立します。顎を筋肉の力で自在に動かすことが可能

このメガロドンに比べれば、人喰いザメと恐れられていになりましたから、獲物の肉を噛み切る能力が飛躍的にる、現代のホホジロザメなぞ大きいものでも6メートル前

高まります。それは皆さん御存知の工具、ニッパーに例えることができます。それは刃がひどく短いのですが、鋭い切れ味を持っています。
サメでは、細かいギザギザの付いた三角形の歯が加わりますから、その威力は絶大です。サメは顎をコンパクaトにすることによって、能力を向上させたと申せましょう。
正に恐るべきジョーズの登場です。
bc
図 22 ツノザメの頭骨と顎側面。顎は後方で小型の突起によって、頭骨下方につり下げられている。そのため、筋肉の付着面積が増大し、嚙む力が著し
く強力になった（ジョリーによる）。

d

11. 太古の海の暴君メガロドン
今から約 8000 万年前の白亜紀後期の海には、クレト

図 23 白亜紀後期のネズミザメ亜目の歯。化石は北アメリカのアリゾナ州にある
ブラックメサと呼ばれる砂岩層より産出した。a 〜 bはクレトキシリナ・マン
テリィ、c 〜 dはクレトダス・セミプリカタス。a、cは唇側面。b、dは頰側面。
歯の長さは5センチメートル前後ある（ウィルソンほかによる）。

キシリナやクレトダス（図 23）といった狂暴極まりない、ネ
ズミザメ亜目が猛威を揮っていました。なにしろ、クビナガ

a

リュウやウミトカゲリュウに集団で襲いかかり、その肉を貪り食っていたのですから。
このネズミザメ亜目は新生代に突入すると、一層勢力を拡大します。ネズミザメという名前から、何となく可愛い感じがします。ところが、その正体は映画ジョーズの主役ホホジロザメの直系です。
ネズミザメ亜目から、史上最大最強のサメ、カルカロド
ン・メガロドンが誕生します（図 24）。今から約 2000 万年から1000 万年前（第三紀中新世）の海には、このメガロ
ドンがうようよいました。ギザギザの付いた三角形の歯16

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b
図 24 史上最大最強のサメ、カルカロドン・メガロドンの顎と歯。aは顎。口の中に大人が入れるほどだ。bは歯の化石。長さ14センチメートルある。化石は北アメリカのサウスカロライナ州の中新世（今から約 2000 万年前）産のもの。

新・私の古生物誌（11）─ サメとエイ類の進化史 ─

ところ、ホシザメでは10年間に何と2万4000本もの歯が、後ですから、とても比べ物になりません。
メガロドンは、何故にかくも巨大化したのでしょうか。メ

新旧交代したというのですから驚きです。こんな便利な

ガロドンの鋭い噛み跡の付いた、クジラの化 石 骨（図歯の交換形式は、石炭紀に入って確立したようです。

25）が多数発見されていることからすると、当時の海でホエールキラーとして、君臨していたことを証明していま

エナメル質
口腔上皮
象牙質

す。巨大なクジラを襲撃するために、自身もますます巨大化したという訳です。

形成過程の
エナメル質

脱落した歯

象牙質

表皮
楯鱗
歯胚

真皮

a

下顎軟骨

図 26 サメ類の歯はどのように新旧交代するのか。その様子を模式図で示す。まず口腔上皮の内部で新しい歯が誕生し、矢印方向へ進むに従い大形の歯に変わって行く。そして、古くなった歯は脱落する。このような歯の新旧交代を車輪交換形式と呼ぶ（スコットとシモンズによる）。

b

13. 海のグルメ族エイの誕生c

今から約 2 億年前のジュラ紀の海に出現したネズミザ
メ亜目は、自分の仲間であろうがなかろうが動くものを見つけると、手当たり次第に攻撃します。当時の海のテロリストと申せましょう。
このネズミザメ亜目は、海の表層域から中層域が勢力圏でした。その襲撃から逃れるためには、海底表面d
図 25 メガロドンの噛み跡を留めるクジラの肋骨。a、dは骨の表面に断面 V 字型の深い溝が刻まれている例。bはa の一部を拡大して示す。肋骨の長さは10センチメートルほど。cはメガロドンの歯に対応する噛み跡を示す（レンツによる）。

に生活の場を移すことです。そんな底生生活を目ざした
ヒボーダス目の一派がいました。それはエイの誕生と言うことになります。体を扁平にして、ピッタリと海底の砂や泥の上に張り付きます（図 27）。
a

12. 絶えず新旧交代するサメの歯
サメは肉食なので、鋭い歯で軟らかい肉を切断して

b

目

鼻孔

噴水孔

口

いるのだから、歯が欠ける事は無いと思うでしょう。それは素人考えというもので、肉切り包丁の刃は結構刃こぼ
れするし、絶えず研いでいないと、すぐに切れなくなりま鰓孔
胸鰭す。サメはどんな方法で、歯の切れ味を保っているので
しょうか。

肛門

腹鰭

交尾器

それはベルトコンベアーのように、顎の奥から新しい歯が次から次へと押し出され、古くなって切れ味が鈍った
り、欠けた歯と交代します（図 26）。それを学問的には車輪交換形式と呼びます。アメリカの魚類学者が試算した

棘
尾鰭

図 27 現生のヒラタエイ（♂）の外形。aは背側、bは腹側を示す（矢野による）。

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でも、サメ型のヒボーダス目がいきなりエイのような扁知ることが可能です。

平な体つきになった訳ではありません。まず、サメとエイ

皮膚組織が完全に消失して、胸鰭を支える放射状の中間型とも言うべき体形のカスザメを経て、ようやく現の細条だけになったエイ、シクロバチス・オリゴダクチル

在のようなエイが 登 場しました。それは今から約 1 億スの化石（図 29 の b）は、全体の形が光を発する太陽5000 万年前のジュラ紀末のことです。

に似ていることから、サンフィッシュ（太陽の魚）と呼ばれエイは体が扁 平になると共に、鰓 孔も腹 側に移りまています。大きさは 10〜20 センチメートルほどです。

す。呼吸用の海水は背面の噴水孔から入り、腹側の左右に並んだ 5 列の鰓孔から放出されます。
最古のエイは、ドイツ南部のゾルンホーヘンにある白い石版石中に姿を留める、体長 60 センチメートルほどのアエロポス・ブゲンシアクスです（図 28 の a）。このゾ
ルンホーヘンからは、エイに移行しつつあるカスザメの仲間プソイドリナ・アリフェラ（図 28 の b）
も見つかっています。

aab
図 28 ドイツ南部のババリア地方のゾルンホーヘンより産出したジュラ紀末のエイとカスザメの化石。aはようやくエイの体制を獲得したアエロポス・ブゲン
シアクス。体長 60センチメートルほど。bはエイとサメの中間型とも言うべき
カスザメ、プソイドリナ・アリフェラ。体長 46センチメートルほど（バーテルほかによる）。

次の白亜紀に入ると、エイはすっかり現代型になります。レバノンの白亜紀後期（今から約 9000 万年前から

18b
図 29 レバノン北部のハキル近郊から発見された白亜紀後期のエイ。aはラジョ
リーナ・エクスパンサの皮膚を伴った完全な化石。体長 24センチメートル。
bは放射状に伸びる胸鰭の支持軟骨（細条）だけになったエイ、シクロバチ
ス・オリゴダクチルス。俗に“太陽の魚”と呼ばれている（ガイほかによる）。

8500 万年前）の頁岩層からは、見事なエイの化石が多底生生活に適応したエイ類は、食性も変化し、専ら産します。レバノンの首都ベイルートの北 40 キロメートル

海底のウニや貝類、甲殻類といった動きの鈍い無脊椎程の所に、ハキルという町があります。そこから発見され動物を食べるようなりました。歯の方も硬い石灰質の殻

たエイ、ラジョリーナ・エクスパンサ（図 29 の a）は全 長を噛み砕くために、分厚いエナメル層を備えた敷石状

24 センチメートルの小型種ですが、全形が保存されての歯に変わります（図 30）。アンモナイトキラーのプチコ

いて、胸鰭を覆う皮膚、軟骨質の細条、鰓の構造までダスやトビエイの歯は、世界各地の白亜紀層から大量

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新・私の古生物誌（11）─ サメとエイ類の進化史 ─に発見されています。南海のマンタ（スペイン語で毛布大 英 博 物 館の魚 類 化 石の大 家ウッドワード博 士がの意）はエイの仲間ですが、プランクトン食なので、上1932 年になって、問題の化石を詳しく調べ、ノコギリザ

顎の歯は退化消失しています。最後にノコギリザメにメであるとの判定を下し、プリスティオフォルス・ツミデン

ついて述べ、軟骨魚類の進化の物語を終えることにしスと命名しました。魚は全長 50 センチメートルほどあっます。

たと推定されています。レバノンから発見されたプリス
エナメル層

a

髄腔
上顎

象牙質層と
象牙細管

下顎

b

ティオフォルスは、世界最古のノコギリザメと目されています。化石は現在、大英博物館で大切に保管されています。

a

図 30 トビエイの歯板。aは開口部正面。上下の歯板が見える。下顎の歯板がやや大形。高さは20センチメートルほど。bは歯板縦断面。多くの歯髄腔は上方からの圧力をうまく吸収・拡散する機能を持つ（aはオウエン、bはレーゼによる）。

14. カスザメに近縁のノコギリザメ
日本の沿岸水域の浅海から水深 800メートル程の所に、ノコギリザメと呼ばれる体長 1.5メートルほどのサメが生息しています。伸長した吻部両側に、細かな突起がずらりと並んでいます。その様子が大工道具のノコギリにそっくりなことから、ノコギリザメと名づけられたのです。

b
図 31 レバノンのサヘル・アルマより発見された最古のノコギリザメ、プリスティ
オフォルス・ツミデンス。化石は約 8500 万年前の白亜紀後期の頁岩層より産出した。a は長大な吻部両側に棘（吻棘）を備えたプリスティオフォル
ス。体長 50センチメートルと推定されている。bは吻部の拡大。吻棘の大きさが一様でないのがノコギリザメの特徴（aはガイほか、bはキリウェトによる）。

ノコギリザメは吻部に生えている1 対の長いヒゲと、吻部表面に分布する感覚器の助けを借りて、海底の泥中に潜む獲物を探します。獲物の所在を知ると、吻部を15. 終わりに用いて泥を掘り起こし、小型の魚類・甲殻類・ゴカイ類

サメのザラザラした楯鱗は、何と4 億年以上も昔の甲を捕食します。吻部のノコギリは吻棘（ふんきょく）と呼ば冑魚の装甲板に由来しているのです。そして、私達の歯れ、サメの体表に分布する楯鱗の特殊化したものです。

もまた楯鱗の構造そのものであることは、長い脊椎動物

ノコギリザメはカスザメに近縁な種で、ノコギリザメ目の進化史を、自身の体に秘めていると申せましょう。

という独立したグループに属しています。余談ですが、ノ

鈍い金属光沢を帯びたメガロドンの歯を手にした時

コギリザメの肉はカマボコの良い原料になるそうです。

感じる、あのずっしりとした重さは、多くの海生哺乳類（ク次に、ノコギリザメの化石の話に移りましょう。レバノン

ジラ類）の犠牲の上に成り立っているのです。

の首都ベイルートから20 キロメートルほど北上すると、サ

そのサメ類もフカヒレを得るためでしょうか、乱 獲がヘル・アルマという古い町に着きます。この町の近くにあ祟って、最 近その生 息 数が著しく減 少しているそうでる約 8500 万年前の頁岩層より、1930 年頃地元住民にす。皆さん、フカヒレスープを口に運ぶ際、この 4 億年以より、長い吻部を備えた奇妙な魚の化石が発見されまし

上に及ぶサメ類の歴史に思いを馳せて下さい。かく言うた（図 31）。当初、学者の間でノコギリエイの 1 種と考え筆者も、そろそろフカヒレスープが食べたくなりました。こられていたようです。

の辺で筆を置くことにします。

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