４-３) 九州沿岸に現存する藻場の特性４-３)-１ 主要海藻種の生理・生態的特性
吉田吾郎
目的
九州沿岸のガラモ場では、温帯性の在来種により構成される‘四季藻場’から、亜熱帯性種を中心とした‘春藻場’への変化が進行している（吉村ら , 2009）。この藻場構成種の変化は、近年進行しつつある海水温の上昇や、磯焼けの拡大など、沿岸域の環境変化と時期的に呼応している。したがって、藻場の変化のメカニズムを解明するためには、温帯性種と亜熱帯性種について、成長の温度特性などの生理的な視点、また磯焼けの主要因となっている魚類やウニ類の採食圧への生態的な適応度などの視点からの比較を行うことが必要である。
本課題では、九州沿岸のガラモ場を構成する温帯性・亜 熱帯性のホンダワラ類について、主には培養実験に基づいた生理・生態的特性の解明と比較を行い、近年九州沿岸で起こっている藻場の変化の機構解明について考察を加えるとともに、出現種の特性評価および藻場回復技術開発に資する基礎的な情報を提供することを目的とした。
実施した研究内容は次の通りである。
① 亜熱帯性ホンダワラ類主要種（キレバモク、フタエモク）について、生活環を通じた室内培養系を確立した。また確立した培養系を用いて、藻場の成立に関わる伸長期の成長の温度特性を把握し、温帯性種との比較を行った。
② もともと動物の採食圧の大きい海域に生育する亜 熱帯性種を中心に構成される春藻場は、波浪流動や漂砂の影響などが厳しい場所に形成されるこ とが多い。また、現場では付着器（‘座’）で過ごす期間が長いことも経験的に知られている。したがって、生物的・物理的な要因により藻体が損傷を受けた場合でも、群落を維持する能力が四季藻場構成種よりも高いことが仮説として提示できる。この能力の指標として、付着器からの再生力を温帯性種と亜 熱帯性種で把握し、比較した。
③ 前述したように、春藻場構成種には、漂砂の影響の強い場所に群落を形成する種が見られることから、埋没への耐性を有していると予測される。代表的な種の幼体を用いて、砂への埋没耐性の比較を行った。
材料および方法① 亜熱帯性ホンダワラ類主要種の室内培養系の確立および 成長－温度特性の把握
対象種を九州沿岸の亜熱帯性ホンダワラ類の主要種のキレバモク、フタエモクとした。2006年5月に宮崎県串間市沿岸で雌雄の成熟藻体を採集し、屋外水槽中で配偶子を放出させ、6月末に幼胚を得た。単藻培養とした後、光周期12hL-12hD、光量100
μEm - 2s - 1 、24℃、培地にはPESI培地を用い、茎葉を数枚保有した幼体となるまで静置培養した。その後、3個体ずつを1Lフラスコ内に入れ、前出の光条件、および18、21、24、27℃の温度条件で通気培養を開始した（実験1）。通気培養は、主枝の伸長を適宜測定しながら80日程度行い、その後成長の良好であった18、21℃下の- 55 -

藻体のみ18℃下で培養を継続した。
18℃以下の温度と主枝伸長期の成長の関係については、幼胚をレンガに着生させ、屋外水槽で育成していた藻体を用いた。11月に茎葉を数枚有していた幼体を採取し、上記の光条件、および10、12、14、16、18℃の温度条件で1Lフラスコ内での通気培養を28日行い、主枝の伸長を測定した（実験2）。
② 温帯性・亜熱帯性ホンダワラ類藻体の再生能の比較
材料には、①の方法で培養した幼体期（実験 3）および主枝伸長期（実験4）の藻体を用いた。実験3にはアカモク、ヨレモクモドキ、ヤツマタモク、ウスバノコギリモ
ク、アキヨレモク（以上温帯性種）、シマウラモク、フタエモク、キレバモク（以上亜熱帯性種）を用い、主枝伸長期の実験には温帯性種のヨレモクモドキ、ヤツマ
タモク、亜熱帯性種のマジリモク、シマウラモクを用いた。単離した幼胚を 2～3カ
月培養して、複数の茎葉を有した幼体となった後、それぞれの個体から付着器を切断し、12hL-12hD、100μEm - 2s - 1 の光条件で、10℃、15℃、20℃、25℃、30℃で1カ月培養し、再生率を求めた。1温度条件下に、60～90個体の幼体を用いた。実験4では、①と同様に4～5カ月培養し、主枝を伸長した藻体から付着器を切り出し、4分割して用いた。温度条件は15℃、20℃、25℃、30℃とし、1温度条件に、由来する個体の異なる8断片を用いた。
③ 温帯性・亜熱帯性ホンダワラ類幼体の埋没耐性の比較
対象種は、温帯性のアカモク、ヨレモクモドキ、ヤツマタモク、亜 熱帯性のシマウ
ラモク、キレバモク、フタエモクとした。初期葉を数枚形成した幼体を、 50～100個体程度PESI培地とともにプラスチック製容器に入れ、対照区（埋没無し）、砂埋没
区、泥埋没区を設定し、20℃の培養庫内において暗条件下で培養した。砂埋没区には海砂（300～600μm、Wako）、泥埋没区にはカオリン粒子（Wako）を用い、幼体を深さ1cm程度に埋没させた。10日後、20日後、30日後、50日後、90日後に16個
体（ヨレモクモドキ、ヤツマタモク以外の4種）、もしくは8個体（ヨレモクモド
キ、ヤツマタモク）ずつ掘り出し、20℃、12hL-12hD、100μEm - 2 s - 1 で2週間培養し、再成長を開始した個体を生残したと見なし、生残率を求めた。
結果① 亜熱帯性ホンダワラ類主要種の室内培養系の確立および 成長－温度特性の把握
実験 1 では、キレバモク、フタエモクとも 18℃、21℃下で全ての個体が主枝を伸長した。24℃下ではキレバモクで 60％の個体が主枝を形成したが、フタエモクは形成しなかった。27℃下の個体はキレバモク、フタエモクとも通気を開始して 80 日（培養開始後通算 125 日後）以内に枯死した。主枝の伸長が良好であった 18、21℃下の個体については実験 1 終了後、18℃下で通気培養を継続した。両種とも同温度下で成長を続け、10～15cm の主枝を数本有した藻体になり（図 4-3)-1-1）、フタエモクでは通算 151 日後、キレバモクでは 201 日後（すでに放卵済）に生殖器床の形成を確認した。

- 56 -

実験 2 では、10～18℃までの全ての温度条件下で主枝の伸長を確認したが、18℃下で最も成長が良好であった。
実験 1、2 の結果を合わせ、最も良好であった 18℃下の成長（重量ベース）を基準とした各温度下の相対成長率を求めたところ、キレ
バモクでは 14～21℃、フタエモク
で は 16～ 21℃ で 成 長 に 差 が 無 かった。さらに、両種とも 12℃下で

図 4-3)-1-1 室 内 で 培 養 育 成 し た キ レ バ モ ク（左）、フタエモク（右）．およそ 160 日後．

も対 18℃下の 60％程度、10℃下

相対成長率

でも 30％程度の成長率を維持した（図 4-3)-1-2）。

1

1

0.8

0.8

0.6

0.6

0.4

0.4

0.2

キレバモク

0.2

0

フタエモク

0
24℃ 21℃ 18℃ 16℃ 14℃ 12℃ 10℃

24℃ 21℃ 18℃ 16℃ 14℃ 12℃ 10℃

図 4-3)-1-2 主枝伸長期のキレバモク、フタエモクの成長（重量ベース）の温度特性．18℃下の生長を基準（１）とした相対生長率で示した．

② 温帯性・亜熱帯性ホンダワラ類藻体の再生能の比較
付着器からの再生能は、種間で大きく異なっていた。幼体を用いた実験 3 では、温帯性種のアカモク、ヤツマタモクが最大で 80％から 100%近い再生率を示したが、同じく温帯性種のヨレモクモドキ、ウスバノコギリモク、アキヨレモクは最大でも 50～
60％程度であった。亜熱帯性種の付着器はおしなべて高い再生力を示し、シマウラモ
ク、キレバモク、フタエモクとも最大で 90％以上の再生率を示した（図 4-3)-1-3）。
再生率と温度の関係については、いずれの種も最大再生率の高低に関わらず、20～
30℃で良好であり、それ以下の温度では再生率が低下する傾向があった。しかし、低下の度合いは種により大きく異なり、温帯性種では、アカモクでは 15℃下でも 90％、10℃下でも 50％近い再生率を示すのに対し、ヤツマタモクは 15℃で 50％程度、10℃
下では 10％程度まで再生率は低下した。また亜熱帯性種も種により 20℃より低い温度への反応性は異なり、シマウラモクが 15℃下で 10％程度まで低下するのに対し、
キレバモク、フタエモクは 15℃下でも 80～90％の再生率を示した。10℃下では、3- 57 -

図 4-3)-1-3 幼体付着器からの再生率と温度との関係．a) 温帯性種；アカモ
ク（●）、ヤツマタモク（□）、ヨレモクモドキ（■）、ウスバノコギリモク（○）、アキヨレモク（×）． B) 亜熱帯性種 ；キレバモク（●）、フタエモ
ク（□）、シマウラモク（×）．

種とも再生率は極めて低かった（図 4-3)-1-3）。
主枝を伸長した藻体の付着器を用いた実験 4 では、マジリモク（図 4-3)-1-4）を除く 3 種で、幼体を用いた実験 3 よりも再生率が低かった。亜熱帯性種シマウラモ
ク、マジリモクでは、30℃、25℃下で 50～75％程度の再生率であり、ともに 20℃下
で大幅に再生率は低下し、15℃下では全く再生が見られなかった。温帯性種のヤツマ
タモクでは 20～30℃で 40％程度であり、15℃下では 1 片の付着器断片から再生が見られた。ヨレモクモドキは 30℃で 1 片からの再生が見られたのみで、他の温度下では再生は全く見られなかった（図 4-3)-1-5）。

図 4-3)-1-4 マジリモク 付着器からの再生．

図 4-3)-1-5 主枝伸長藻体の付着器断片からの再生率と温度の関係③ 温帯性・亜熱帯性ホンダワラ類幼体の埋没耐性の比較

いずれの種もカオリン粒子を用いた泥埋没区では、 10 日後には生残個体が全く確認されなかったので、図 4-3)-1-6 には対照区（埋没無し）と砂埋没区の結果のみ示した。キレバモクを除き、どの種も対照区より砂埋没区の方が生残率の低下が速く、個体の死亡に光が無いことだけでなく、埋没の影響もあることがわかる。また、生残率の変化には種間差が大きく、暗条件や埋没に対する耐性が種により異なることもわ- 58 -

かる。単なる暗条件（対照区）に対する耐性が大きいのは、シマウラモク、フタエモ
クであり、90 日後も半数以上の個体が生残した。ヤツマタモクを除き、どの種の幼体も無光下でも 30 日程度は十分生残した。
一方、砂に埋没した場合、ヤツマタモク、フタエモクは 10 日後ですでに生残個体が激減した。アカモク、ヨレモクモドキは 20 日から 30 日にかけて漸減したが、50 日後まで生残する個体はほとんど無かった。シマウラモク、キレバモクについても、開始当初から生残率の漸減が見られたが、50 日後でも半数以上の個体が生残し、90 日
後でも生残する個体が見られた。

図 4-3)-1-6 実験下における温帯性・亜熱帯性ホンダワラ類幼体の砂埋没
期間と生残率．

考察① 亜熱帯性ホンダワラ類の培養と成長－温度特性
藻体が大型になるホンダワラ類は、室内培養が難しく、生活環（幼胚～成熟まで）を通じて培養された事例は、これまでにタマハハキモク（ Uchida et al., 1991）、ア
カモク（Uchida, 1993）、マメタワラ（吉田ら, 2008）の事例があるのみである。今回、亜熱帯性ホンダワラ類では世界ではじめて培養系が確立されるとともに、生活環の完結（成熟）までに適した温度条件も明らかになった。
培養下では、キレバモク、フタエモクとも、14～21℃の範囲に主枝伸長期の成長の- 59 -

適水温があった。ホンダワラ類は、成長段階で成長適温が異なり、一般的に主枝伸長期の適温は、初期成長期と比較して低下する（吉田, 2005）。しかし、今回調べた亜熱帯性種 2 種の伸長期の適水温は、温帯性種の適水温（原口ら , 2005）と比較して大きな差異は無かった。また 24℃下では主枝の伸長が見られないか、不十分であった。
鹿児島県の薩摩半島のフタエモクは、水温が年間最低値（15℃程度）になる冬季から藻体の伸長が始まっており（島袋ら, 2007）、この季節消長の特性が同種の群落が‘春藻場’と呼ばれる所以となっている。現場の季節消長と水温の関係、および本研究における成長－温度特性の結果は、互いに符号している。水温が低い時期に伸長することは、魚類などの採食圧が高い時期を回避する機構とも考えられ、藻食性動物の多い暖海域で群落を形成する上で合理的である。
②付着器からの再生能
温帯性種における幼体の付着器からの再生率は、1 年生のアカモクで高く、多年生の種（ヤツマタモク、ヨレモクモドキ、ウスバノコギリモク、アキヨレモク）で低い傾向があった。多年生の種の中でもヤツマタモクは比較的高かったが、ヤツマタモク
はホンダワラ属の中でも、多くの亜熱帯性種と同様 Sargassum 亜属に属している。
その亜熱帯性種は、3 種とも再生率が 1 年生のアカモク同様極めて高かった。
主枝の伸長を開始した藻体の付着器の再生力は、やはり亜 熱帯性種のマジリモク、
シマウラモクで高かったが、その再生率は幼体期と比較し、低かった。幼体期と比較して再生率が低かったのは温帯性種も同様で、特にヨレモクモドキではほとんど再生が見られなかった。藻体の成長段階で再生能は大きく変化し、ヨレモクモドキなどの温帯性多年生種の藻場は、成長してからダメージを受けた場合、回復が極めて困難であるものと思われる。
亜熱帯性種については、必ずしもその生活型が明らかになっていないが、‘春藻場’の構成種として、天然の生育地では少なくとも‘ 1 年生’的な生活史を送っているものと考えられる。単年生種は、一般的に多年性種よりも物理的攪乱の大きい環境で優占群落を作るとされており、強い再生力はそのような環境に対する適応と考えられる。
④ 埋没耐性
シマウラモク、キレバモクは他種に比較して埋没の耐性期間が長かった。一方フタエモクは他の温帯性種と比較しても耐性期間が短く、砂への埋没耐性を有することは
必ずしも亜熱帯性種に一般的に見られる特性では無いものと考えられる。宮崎県串間市におけるこれらの種の生育地では、シマウラモク、キレバモクとも砂泥の影響のある、比較的比高の低いレキなどの基質に着生している。一方、フタエモクは、比較的比高が高く、波浪流動の影響のある岩盤上部に生育する。埋没耐性に見られる種間の差は、このような生育環境の違いを反映しているものと思われる。波浪流動・漂砂の影響のある環境は、藻食性動物の行動も制限されやすく、それぞれが、種としてそのような環境で群落の形成・維持を可能とする特性を有していると考えられる。
⑤ 主要海藻種の生理・生態－まとめ
九州沿岸に出現する主要な亜 熱帯性のホンダワラ類の主枝伸長期の 成長の適水温- 60 -

範囲は、温帯性のホンダワラ類と大きな差は無かった。むしろ、比較的水温が高い夏
季から秋季に伸長を開始する温帯性種より、水温の低下が critical に主枝伸長の開始に影響しているように思える。成長の適温範囲が等しいということで、少なくとも今回調べた亜熱帯性種については、温帯性種と地理的分布がオーバーラップしうると考えられる。仮に温帯性種と亜熱帯性種が同所的に生えた場合、伸長開始の速い温帯性種が競合に勝つが、夏から秋には藻食性魚類の活動も活発で、先に伸長した種は高い採食圧にさらされる可能性も高い。結果的に、温帯性種は衰退し、遅れて伸長してきた亜熱帯性種が群落の中で目立つようになるものと考えられる。
もともと、藻食性動物の多い海域で進化してきた亜 熱帯性種は、高い採食圧に適応した生態的な特性を有しているものと考えられる。付着器からの高い再生能は、高い
採食圧のもとで、好適な季節にのみ群落を形成する 1 年生的な生活史を送るのに有利な特性と考えられる。また、本研究では砂への埋没耐性に着目し、種間比較を行ったが、このような特性は高い再生能とあいまって、採食圧の低い物理的に厳しい環境下での群落形成を可能にする。
以上のように、近年九州沿岸で顕著になってきた四季藻場から春藻場への変遷は、
磯焼けの進行、すなわち藻食性動物の採食圧の増加を背景に、生態的な適応度の低い種から高い種へと、植生の主要構成種が変化していく過程と考えることが出来る。

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４-３)-２ 葉上動物群の育成機能
吉満 敏・猪狩忠光・徳永成光・田中敏博
目的ガラモ場は水産生物にとって産卵場、稚仔魚の保育場等として重要な機能を有することが古くから知られている。鹿児島県沿岸においては、元来はヤツマタモクやマメ
タワラ等の温帯性在来種のホンダワラ類により形成されることが多かったガラモ場であるが、1990年代後半からフタエモクやマジリモクなどの南方系種によるガラモ場やこれらが混生するガラモ場の形成が見られている (寺田ら, 2004；田中ら, 2005)。こうした藻場構成種の違いが、水産生物に対する育成機能、索餌場としての機能に影響するものか、魚類など他の動物類に対し餌料を供給する観点から、在来・南方系海藻の葉上動物群を、両者において比較検討し、評価することを目的とした。
材料および方法
調査地点は、鹿児島県南さつま市笠沙町地先及び指宿市岩本地先のガラモ場で 、図4-3)-2-1 に位置を示す。
笠沙町地先は温帯性在来種のヤツマタモク Sargassum patens と南方系種のフタエ
モク S.duplicatum が、それぞれ優占するガラモ場と両種で混生されるガラモ場が見られ、ここは温帯性在来種も晩夏には南方系種同様に茎も見られなくなるような春藻場である。一方の岩本地先はヤツマタモクが優占する中に南方系種のコナフキモク S.glaucescens が散在するガ
ラモ場が見られ、こちらは夏から秋にもヤツマタモクが主枝を残す四季藻場である。
平成 19 年度及び 20 年度の調査は、笠沙町地先においてヤツマタモク、フタエモクが優占するガラモ場で、1mm 目合いのネットにより排水口を設けたビニール袋

図 4-3)-2-1

調査位置図（南さつま市笠沙町、指宿市岩本）- 62 -

を、各藻体の先端から静かにかぶせ 藻体を20cm 程度で切り取り、1 回当たり 5 本、藻体ごと葉上動物を採集し、出現する葉上動物相と優占種を比較した。
調査回数は 19 年度が海藻繁茂期の 5 月と7 月に各 1 回、20 年度が 4 月から 7 月に計6 回で、加えて 19 年度は海藻消失期の葉上動物探索のため、9 月と 11 月に各調査地点の砂と石（拳から人頭大）を採取した。
なお、21 年度の調査は、笠沙町地先のヤ
ツマタモクとフタエモクの両海藻種が混生する藻場において、微細な葉上動物も採取できるように 50μm（DIN-110）のミュー

図 4-3)-2-2

採集イメージ図

ラーガーゼにより排水口を設けたビニール袋を用いて、前述の方法で 5 月に葉上動物を藻体ごと採集した。また、岩本地先では株単位での比較のために、0.3mm 目合いのネットにより排水口を設けたビニール袋を、ヤツマタモクとコナフキモクの先端から付着器まで静かにかぶせ て、両種 5 株ずつを個別に採取し、実験室に持ち帰りプランクトンネット内で葉上動物を藻体から洗い落とした。採集方法のイメージを図 4-3)-2-2 に示す。
結果
平成 19 年度及び 20 年度調査において出現した葉上動物種を、表 4-3)-2-1 に示す。
表 4-3)-2-1

葉上動物の出現種一覧.18 年度実施の先行調査分も記載 .

- 63 -

なお、平成 18 年度に本調査と同様の調査を実施しており、その結果をあわせた種の出現数を表には記載した。それによるとヤツマタモクに 24 種、フタエモクに 26 種の葉上動物が確認できた。出現種を節足動物門端脚目ワレカラ亜目（ワレカラ類）、節足動
物門端脚目ヨコエビ亜目（ヨコエビ類）、節足動物門顎脚綱ソコミジンコ（カイアシ類）、節足動物門アミ目（アミ類）、軟体動物門腹足綱（腹足類）、環形動物門多毛綱（多毛類）で分類すると、両海藻種に高い頻度で出現したのは、ヨコエビ類、カイアシ類、腹足類、多毛類で、これらはヤツマタモクに比べフタエモクの方に、時期やサンプ
ルごとのバラツキが少なく比較的安定して出現した。ヤツマタモクでは出現に差が見られたアミ類も、フタエモクでは比較的安定して出現した。
各サンプル別の藻体 1cm 当たりの葉上動物組成の経時変化を図 4-3)-2-3 に示す。
ヤツマタモクは、ワレカラ類やカイアシ類が集中的に分布したが 、藻体間で種組成、量とも異なる場合が多く、季節変化に富んだ。時に、ワレカラ類やカイアシ類に加えヨコエビ類で突発的な大発生が見られ た。ワレカラについては、採集された個体の大部分

図 4-3)-2-3

サンプル別１cm 当たりの葉上動物組成の経時示変化- 64 -

が稚仔個体であり、母親の体の上や近くで生活する孵化直後の集団を採集したと考えられる。一方のフタエモクは、藻体間で種組成、量ともに差が少なく季節変動もゆるやかであり、総じてヨコエビ類が優占し、多毛類も多く見られた。
平成 19 年にヤツマタモク、フタエモクが繁茂していた藻場内で、海藻消失期に採取した砂表 4-3)-2-2 藻場の石等の出現動物種
数字は５サンプルの平均個体数

や石に見られた動物種を表 4-3)-2-2 に示す。
元来、砂や岩を生息基質として利用していると思われる多毛類や十脚目（幼生）が比較的多くみられたが、海藻繁茂期に確認された葉上動物
は、ヨコエビ類やタナイス類などがわずかに確認できたにとどまり、本調査地においては、海藻 消 失 期の 葉 上 動 物 の 生 息 場 所を 特 定 で き なかった。
平成 21 年 5 月にヤツマタモクとフタエモクが混生する藻場内で採取した、それぞれの海藻種に出現した葉上動物のうち、ヨコエビ類、カイアシ類、ワレカラ類、多毛類、巻貝、二枚貝の個体数を表 4-3)-2-3 に、また藻体 1cm 及び 1g 当たりの平均個体数を
図 4-3)-2-4 に示す。
両海藻種に優占して出現したのは、ヨコエビ類、カイアシ類、多毛類で、多毛類ではウズマキゴカイが 9 割近くを占めた。同種の海藻でも藻体間で出現数の差が大きく、ヨコエビ類、カイアシ類は特に差が大きかった。また、平成 19、20 年度の調査で突発的ながらも多数出現したワレカラ類はほとんど見られず、最多で 13 個体であった。
藻長 1cm 当たりの出現個体数を比較すると、総じてフタエモクの方で多くなった。
ヤツマタモク、フタエモクの藻体長 1cm 当たりの平均重量は、それぞれ 0.2g、1.3gと差が見られ、藻体の表面積や体積、また枝の分岐等の差が影響したと考えられた。このため、長さよりこれらを反映すると思われる
藻体重量当たりの出現個体数でも比較を行った。1g 当たりの出現個体
数で各藻体に順位付けを行い、ヨコエビ類、カ

図 4-3)-2-4

表 4-3)-2-3
種名最小
ヤツマタモク 最大
平均
n=5
標準偏差
最小
フタエモク
最大
平均
n=5
標準偏差

同一藻場内の海藻別葉上動物の出現個体数
藻長(cm) 湿重量（ｇ） ヨコエビ類 カイアシ類 ワレカラ類 多 毛 類 ｳｽﾞﾏｷｺﾞｶｲ 巻 貝 二枚貝

19.2
24.8
21.2
2.2
18.0
22.6
20.7
2.1

5.7
47
9.6
264
3.7
144.2
2.4
93.6
20.0
247
35.7
7,736
26.9 3,131.6
7.8 3,684.6

26
232
133.8
76.0
521
1,318
862.2
357.2

1
5
2.3
1.9
1
13
7.0
6.0

6
45
24.2
15.5
44
388
196.0
166.1

370
0
0
1,376
6
13
712.8
2.8
6.5
435.0
2.4
6.0
504
5
2
2,455
66
15
1,371.6 33.0
9.8
740.9 25.8
5.2
* 多毛類はウズマキゴカイを除いた数

藻体１cm(左)及び１ｇ(右)あたりの平均出現個体数
多毛類はウズマキゴカイを除いた数- 65 -

イアシ類、多毛類、巻貝、二枚貝について比較したところ、いずれも差は見 られなかった（Mann-Whitney U-test, p＞0.05）。なお、ウズマキゴカイは、藻体から剥離できない個体も多く、比較対象としなかった。
次に平成 21 年 6 月に指宿市岩本地先の同一藻場内で採取した、ヤツマタモク、コナ
フキモクに出現した葉上動物のうち、ヨコエビ類、カイアシ類、ワレカラ類、多毛類、巻貝、二枚貝の個体数を表 4-3)-2-4 に、また藻体 1 株当たり及び 1g 当たりの平均個体数を図 4-3)-2-5 に示す。
表 4-3)-2-4 同一藻場内の海藻別１株当たりの葉上動物の出現個体数（平成 21 年
6 月 26 日）

図 4-3)-2-5藻体１株(左)及び１g(右)あたりの平均出現個体数

ヤツマタモク、コナフキモクの両海藻種に優占して出現したのは、巻貝、二枚貝であった。ヨコエビ類、カイアシ類も多数見られたが、これらは同一海藻でも藻体間でのばらつきが大きかった。笠沙地先で多数出現したウズマキゴカイはほとんど見られず、逆に笠沙地先であまり見られなかった二枚貝が多数出現した。
藻体 1 株当たりの出現個体数、また重量 1g 当たりの出現個体数を、ヨコエビ類、カイアシ類、多毛類、巻貝、二枚貝について比較したが、いずれも差は見 られなかった（Mann-Whitney U-test, p＞0.05）。
指宿岩本地先の海域においては付着藻類が多く、これらが藻体を覆うような状況も見られた。これら付着藻類と葉上動物とを含めた 1 株当たりの平均湿重量は、ヤツマ
タモクが 6.7g、コナフキモクが 7.2g であり、両海藻種間に差はみられなかった。
考察
温帯性種のヤツマタモクと南方系種のフタエモクについて 、それぞれが優占する藻場や両海藻種が混生する笠沙地先の藻場において、これらの海藻に優占して出現したのはカイアシ類やヨコエビ類であり、どちらかの海藻を選択的に利用しているような- 66 -

差は見出せなかったが、調査期間を通じて、安定的に出現していたのは、フタエモクであった。このうち、ヨコエビ類については、水槽観察の結果、揺れや水流を嫌う傾向が指摘されており（川野, 2009）、同一海域では、より着生面が広く安定しているフタエ
モクの方を利用する機会が多かったためと推察される。
ワレカラ類については、ヤツマタモクで時に突出して増加する事象が見られたが、これはワレカラ類が胸脚で基質にしがみつくことから、脚幅より細い基質を好み、そうした部位が、ヤツマタモクに多いことによるためと示唆される（川野 , 2009）。
海域および比較対象の南方系種を換えて、ヤツマタモクとコナフキモクを比較した
岩本地先において、優占種であった巻貝や二枚貝、またヨコエビ類、カイアシ類、多毛類について、どちらかの海藻種を選択的に利用しているような差は見 られなかったが、ヤツマタモクに出現した葉上動物が、笠沙地先のそれと出現状況が異なることは、海域や時期によって葉上動物相に違いがあることを示すものと思われた。
沿岸域に生息する魚類や甲殻類にとって、ヨコエビ類やカイアシ類の端脚目や多毛類等は重要な餌料生物であり(代田, 1975)、これらが温帯性在来種と遜色なく、南方系種を利用して生息していることは、捕食者である魚類や甲殻類も同様に利用しているものと推察された。また、笠沙においては、磯焼け地とガラモ場に蝟集する魚類相の調査が行われ、調査地は温帯性在来種及び南方系種のガラモ場を対象とし、平成 19、
20 年度に葉上動物を採集した両海藻種のガラモ場が含まれている。この調査によると多様な魚類が両ガラモ場で確認されており（猪狩 ら, 2009）、胃内容物等の調査は行われていないものの、捕食者が両ガラモ場を利用していることを裏付けるものと考えられる。
こうしたことから、南方系種のホンダワラ類の水産生物に対する育成機能、索餌場としての機能は、海藻繁茂期においては温帯性在来種と遜色ないものと判断された。
なお、四季藻場においては、温帯性在来種は南方系種が消失する晩夏から秋にかけても直立部が残り、すくなからず葉上動物が生息するため、年間を通して藻場機能を評価するためには、このような時期における調査が今後の課題である。

- 67 -

４-３)-３ 主要磯根動物に対する餌料価値
大津安夫・千々波行典・金丸彦一郎
目的
ウニ類、アワビ類などの磯根の代表的な植食性ベントスを対 象生物とし、これらに対する在来及び南方系海藻の餌料価値を、室内での飼育実験に基づいて明らかにする。
材料及び方法
飼育実験は、平成 19～21 年に、流水条件(10～15 回転/日)にあるコンクリート製 15ｔ陸上水槽内において、磯根動物の供試個体の大きさ（殻径又は殻長）と重量を計測した後、プラスチック製蓋付きコンテナ(内寸 31×48×25cm)に収容し、十分量と考えられる海藻を投与して行った。
摂餌量は、7 日間飼育した後に投与した海藻種類別に測定を行い、投与量から残存量を引いた値とした。餌料効率は、総増重量（g）／総摂餌量（g）×100 として計算した。なお、
海藻の湿重量は、表面の海水を十分に拭き取ったのち測定した。生物測定は 2 週間毎に行った。飼育期間は、おおよそ 6 週間であった。
使用した磯根生物、在来系海藻は、玄海海域で採取し、南方系海藻は自生している県より提供していただいた。
ムラサキウニとサザエには、在来系海藻として、アラメ、ヤツマタモク、ノコギリモ
ク、マメタワラ、南方系海藻としてキレバモク、フタエモク、アントクメ、シマウラモ
ク、ツクシモクを用いて試験を行った。
クロアワビとアカウニには、在来種海藻のアラメ、ヤツマタモク、ノコギリモク、南方系海藻のキレバモクとフタエモクを用いて試験を行った。
結果
磯根生物の種類、海藻種類、飼育期間、個数、大きさ・重量、摂餌量等について表 43)-3-1 に示した。飼育期間の水温範囲は 15.3～25.9℃であった（図 4-3)-3-1）。
｢ムラサキウニ｣
ムラサキウニの 1 日・1 個体当たり摂

30
H19
H20
H21

餌量は、在来系海藻ではアラメ 1.0ｇ～
ヤツマタモク 1.7ｇ、南方系海藻ではキ
南方系海藻が多い傾向を示した（図 4-3）

25

水温（℃）

レバモク 1.6ｇ～シマウラモク 3.4ｇで、-3-2）。

20

餌料効率は、在来系海藻ではノコギリ
モク 5.1～アラメ 7.7、南方系海藻では15

シマウラモク 1.1～キレバモク 4.5 であり、南方系海藻が低い傾向を示した （図4-3）-3-3）。

4/1

図 4-3)-3-1- 68 -

5/1

6/1

7/1

8/1

飼育実験期間中の水温の推移

表 4-3)-3-1
生物種類

日数

アラメ

H20.4.22

H20.6.5

44

アラメ

H21.5.12

H21.6.22

ヤツマタモクH20.4.22

ノコギリモクH20.4.22

マメタワラ

個体数

平均殻径（mm）

平均重量（ｇ）

1日1個体

増重量 摂餌量(g)

餌料効率

アラメ比

開始

終了

成長量

開始

終了

5

38.5

40.0

1.5

24.5

27.4

2.9

1.0

6.6

1.0

41

6

30.4

32.5

2.0

11.6

15.4

3.8

1.2

7.7

1.0

H20.6.5

44

5

39.1

40.1

1.0

25.2

29.1

3.9

1.7

5.3

1.3

H20.6.5

44

5

38.5

38.9

0.4

23.5

26.3

2.8

1.2

5.1

1.0

H21.5.12

H21.6.22

41

6

30.1

30.4

0.3

12.1

15.1

3.0

1.4

5.3

0.8

キレバモク

H20.4.22

H20.6.5

44

5

39.1

39.5

0.4

24.6

27.8

3.2

1.6

4.5

1.1

フタエモク

H20.4.22

H20.6.5

44

5

38.1

39.6

1.5

23.2

26.5

3.4

2.6

3.0

1.2

アントクメ

H21.5.12

H21.6.22

41

6

28.9

31.4

2.5

10.8

14.2

3.4

2.3

3.7

0.9

シマウラモクH21.5.12

H21.6.22

41

6

29.5

30.6

1.1

10.5

12.0

1.5

3.4

1.1

0.4

ツクシモク

H21.5.25

H21.7.6

42

6

29.6

32.8

3.2

13.0

16.1

3.2

2.0

3.8

0.8

アラメ

H20.4.22

H20.6.5

41

8

54.9

56.2

1.3

42.6

48.9

6.3

1.6

9.8

1.0

アラメ

H21.5.12

H21.6.22

44

5

51.7

51.9

0.2

50.7

52.1

1.5

1.2

2.7

1.0

ヤツマタモクH20.4.22

H20.6.5

44

8

53.5

55.7

2.2

39.1

47.0

7.9

2.8

6.5

1.3

ノコギリモクH20.4.22

H20.6.5

44

8

53.2

54.0

0.8

41.0

45.7

4.7

1.0

10.5

0.7

マメタワラ

H21.5.12

H21.6.22

44

5

54.9

55.0

0.1

61.4

62.3

0.8

2.4

0.8

0.6

キレバモク

H20.4.22

H20.6.5

44

8

52.6

53.9

1.3

38.5

43.5

5.0

2.5

4.5

0.8

フタエモク

H20.4.22

H20.6.5

44

8

54.6

56.4

1.8

42.2

47.7

5.5

4.4

2.8

0.9

アントクメ

H21.5.12

H21.6.22

41

5

54.1

54.8

0.8

62.1

63.6

1.5

4.8

0.7

1.0

シマウラモクH21.5.12

H21.6.22

41

5

56.0

57.1

1.1

64.9

66.9

2.0

4.9

1.0

1.4

ツクシモク

H21.5.25

H21.7.6

42

5

53.0

53.2

0.2

58.8

61.4

2.6

3.5

1.7

1.8

アラメ

H20.4.22

H20.6.5

44

12

50.3

55.1

4.8

24.7

25.6

0.9

0.6

3.7

1.0

ヤツマタモクH20.4.22

H20.6.5

44

12

50.7

55.8

5.2

23.1

25.6

2.5

1.1

5.1

2.7

ノコギリモクH20.4.22

H20.6.5

44

12

50.4

53.8

3.5

23.3

23.4

0.2

0.5

0.8

0.2

キレバモク

H20.4.22

H20.6.5

44

12

49.7

55.2

5.5

24.4

25.8

1.4

1.0

3.1

1.5

フタエモク

H20.4.22

H20.6.5

44

12

51.1

56.9

5.9

25.3

27.8

2.5

2.2

2.6

2.7

アラメ

H19.5.22

H19.7.3

42

15

25.2

29.6

4.5

6.7

10.9

4.2

1.8

5.7

1.0

ヤツマタモクH19.5.22

H19.7.3

42

15

24.7

30.0

5.3

6.4

10.4

4.1

1.5

6.4

1.0

ノコギリモクH19.5.22

H19.7.3

42

15

25.8

29.9

4.1

7.4

10.7

3.3

1.4

5.8

0.8

キレバモク

H19.5.22

H19.7.3

42

15

26.0

30.0

4.1

7.4

10.9

3.5

1.3

6.4

0.8

フタエモク

H19.6.19

H19.8.1

43

15

25.2

29.7

4.5

7.3

11.2

4.0

3.7

2.5

0.9

4.0

10.0

在来系海藻
南方系海藻

2.0
1.0

増重量

在来系海藻
南方系海藻

8.0

餌料効率

3.0

6.0
4.0
2.0

図 4-3)-3-2

ムラサキウニの摂餌量

図 4-3)-3-3

ツクシモク

シマウラモク

アントクメ

フタエモク

キレバモク

マメタワラ

ノコギリモク

ツクシモク

シマウラモク

アントクメ

フタエモク

キレバモク

0.0

マメタワラ

ノコギリモク

ヤツマタモク

アラメ

0.0

アラメ

1日・1個体当たり摂餌量（g）

アカウニ

終了

ヤツマタモク

クロアワビ

開始

アラメ

サザエ

飼育期間

海藻種類

アラメ

ムラサキウニ実験区及び飼育結果

ムラサキウニの餌料効率「サザエ」
サザエの 1 日・1 個体当たり摂餌量は、在来系海藻ではノコギリモク 1.0ｇ～ヤツマ- 69 -

タモク 2.8ｇ、南方系海藻ではキレバモク 2.5ｇ～シマウラモク 4.9ｇであり、南方系
海藻が高い傾向を示した（図 4-3)-3-4）。
餌料効率は、在来系海藻ではマメタワラ 0.8～ノコギリモク 10.5、南方系海藻ではアントクメ 0.7～キレバモク 4.5 であり、在来系海藻のマメタワラを除くと南方系海

6.0

12.0

図 4-3)-3-4

サザエの摂餌量

図 4-3)-3-5

ツクシモク

シマウラモク

フタエモク

キレバモク

アラメ

ツクシモク

アントクメ

シマウラモク

フタエモク

キレバモク

マメタワラ

0.0

ノコギリモク0.0

ヤツマタモク

2.0

アラメ

1.0

マメタワラ

4.0

ノコギリモク

2.0

6.0

ヤツマタモク

3.0

南方系海藻

8.0

アラメ

餌料効率

4.0

在来系海藻

10.0

南方系海藻

アントクメ

在来系海藻

5.0

アラメ

1日・1個体当たり摂餌量（g）

藻が低い傾向を示した（図 4-3)-3-5）。

サザエの餌料効率「クロアワビ」
クロアワビの 1 日・1 個体当たり摂餌量は、在来系海藻では、ノコギリモク 0.5ｇ～
ヤツマタモク 1.1、南方系海藻ではキレバモク 1.0ｇ、フタエモク 2.2ｇを示し、キレ
バモクが高かったが、それ以外の海藻では、大きな差は見られなかった（図 4-3)-36）。餌料効率は、在来系海藻では、ノコギリモク 0.8～ヤツマタモク 5.1、南方系海藻では、キレバモク 3.1、キレバモク 2.6 を示した。ノコギリモクが低い以外は、在来

3.0

6.0
在来系海藻

在来系海藻

南方系海藻

南方系海藻

餌料効率

1.0

図 4-3)-3-6

2.0

クロアワビの摂餌量

図 4-3)-3-7

フタエモク

キレバモク

ノコギリモク

アラメ

フタエモク

0.0

キレバモク

ノコギリモク

ヤツマタモク

0.0

4.0

ヤツマタモク2.0

アラメ

1日・1個体当たり摂餌量（g）

系海藻と南方系海藻に大きな差は見られなかった （図 4-3)-3-7）。

クロアワビの餌料効率「アカウニ」
アカウニの 1 日・1 個体当たり摂餌量は、在来系海藻では、ノコギリモク 1.4ｇ～ア- 70 -

ラメ 1.8ｇ、南方系海藻では、キレバモク 1.3ｇ、フタエモク 3.7ｇを示し、フタエモ
クがたかいものの、それ以外の海藻では、大きな差はなかった （図 4-3)-3-8）。
餌料効率は在来系海藻では、アラメ 5.7～ヤツマタモク 6.4、南方系海藻ではキレバ
モク 6.4、フタエモク 2.5 を示し、フタエモクが低く、それ以外の海藻では、大きな差

10.0

2.0

6.0
4.0

フタエモク

アラメ

0.0

キレバモク

0.0

ノコギリモク2.0

ヤツマタモク1.0

図 4-3)-3-8南方系海藻

アカウニの摂餌量

図 4-3)-3-9

ノコギリモク

餌料効率

3.0

在来系海藻

8.0

フタエモク

南方系海藻

キレバモク

在来系海藻

ヤツマタモク4.0

アラメ

1日・1個体当たり摂餌量（g）はなかった（図 4-3)-3-9）。

アカウニの餌料効率考察（1）摂餌量各磯根生物の摂餌量は全体的に南方系海藻が多い傾向にあり、特にサザエでは、シマウラモク、アントクメに対しアラメの 3 倍程度の摂餌量を示した。摂餌量について
は、海藻に含まれる嗜好性物質や忌避物質、硬さ等の要因により影響されると考えられるが、試験に使用した南方系海藻は、これら要因については影響が少なく、摂餌し易いものと思われる。
（2）餌料効率
餌料効率は、南方系海藻が全体的に低い傾向にあった。南方系海藻を摂餌しているベントスでも、一定の成長をしている。これは、餌料効率が低くても、摂餌量が多いことで成長を補っているためと考えられる。
（3）餌料価値
海藻の餌料価値を判断するため、飼育期間中の磯根生物の増重量を餌料価値の判断基準としアラメを摂餌した場合の増重量を 1.0 として指数化（アラメ比）した。飼育期間が異なる実験については、その実験におけるアラメ増重量を 1.0 とした（図 4-3)3-10）。
南方系海藻と在来系海藻をアラメ比で比較すると、ムラサキウニではシマウラモク
が 0.4 と低い他は、0.8～1.2 の範囲であり、サザエでは、シマウラモク 1.4、ツク
シモク 1.8 と在来系海藻を上回り、他の海藻でも 0.8～1.0 で、アラメ、在来系海藻と同等であった。クロアワビでは、キレバモク 1.5、フタエモク 2.7 とも在来系海藻と同等か高めであった。アカウニでは、キレバモク 0.8、フタエモク 0.9 と在来系海- 71 -

藻と同等であった。
以上のように全般に南方系海藻による磯根生物の増重量は、在来系海藻と同等か高めであり、このことから南方系海藻は、在来系海藻と同等の餌料価値を有すると考え
られた。
サザエ

ムラサキウニ

2.0
1.5

1.0
アラメ比

アラメ比

1.5

0.5

1.0
0.5

ツクシモク

シマウラモク

アントクメ

フタエモク

キレバモク

アカウニ
1.5

2.0

1.0

アラメ比

3.0

1.0

0.5

図 4-3)-3-10南方系海藻

アラメ比（増重量）- 72 -

フタエモク

キレバモク

ノコギリモク

アラメ

フタエモク

キレバモク

ヤツマタモク

ノコギリモク在来系海藻

ヤツマタモク

0.0

0.0
アラメ

アラメ比

クロアワビ

マメタワラ

ノコギリモク

ヤツマタモクアラメ

ツクシモク

シマウラモク

アントクメ

フタエモク

キレバモク

マメタワラ

ノコギリモク

ヤツマタモク

アラメ

アラメ

アラメ

0.0

0.0

４-３)-４ 九州東岸の代表的藻場の維持機構とそれを利用した造成手法
荒武久道・佐島圭一郎・清水博
目的九州東岸における代表的な藻場と磯焼け域として宮崎県串間市一里崎周辺を調査対象とし、藻場と磯焼け域における観察と諸条件の対比を行い、藻場と磯焼けの維持機構を解明するとともに、それらを考慮した藻場造成手法を開発することを目的とした。
材料および方法
研究対象地：宮崎県串間市一里崎

N周辺の一里崎東南（図4-3)-41A）、一里崎東北（図4-3)-4-

B1B）、本城（図4-3)-4-1C）の藻場

FEAと、崎田（図4-3)-4-1D）、一里崎

C

西（図4-3)-4-1E）、鬢垂島（図43)-4-1F）の磯焼け域を研究対象地とした。
ウニ類生息密度：当海域において

宮崎
県藻場の形成に影響を及ぼすと考えら

D

藻場
磯焼け域
1km

れる、ムラサキウニ、ナガウニ属、ガンガゼ属を対照とした。なお、本観察においてシラヒゲウニは出現し

図 4-3)-4-1 調 査 対 象 藻 場 及 び 磯 焼 け 域 の 位
置. A：一里崎東南、B：一里崎東北、C：本
城漁港外、D：崎田、E：一里崎西、F:鬢垂島

なかった。生息密度は、表4-3)-4-1に示した手法により求めた。

磯焼け

藻場

表 4-3)-4-1

調査地ごとのウニ類密度算出方法

場所
一里崎東南
一里崎東北
本城
鬢垂島岩礁域
鬢垂島転石帯一里崎西崎田

調査日
2007/7/24
2005/5/11
2007/9/11
2008/1/7
2008/7/4～18
2007/7/24
2008/2/5，20

密度算出方法無作為に設定した10個の1×1mの観察枠内の出現数の平均値を求めた
藻場を横断する75.5×0.5mのベルト内に出現したウニ類の個体数を面積で割った
無作為に設定した4個の1×1mの観察枠内の出現数の平均値を求めた
無作為に設定した10個の1×1mの観察枠内の出現数の平均値を求めた
47×46mの範囲の生息数を面積で割った
無作為に設定した10個の1×1mの観察枠内の出現数の平均値を求めた
25×36mの範囲の生息数を面積で割った魚類のホンダワラ類採食の程度：本条件の比較においては、藻場の代表として一里崎東南を、磯焼け域の代表として崎田を選定した。一里崎東南における自然生育ヨレ
モクモドキ幼体と、崎田におけるウニ類除去とヨレモクモドキ幼胚添加により加入した幼体に対する魚類の採食の程度を比較し、併せて一里崎東南に生育する他のホンダ
ワラ類に対する採食の程度を観察した。
- 73 -

水温：各研究対象地に設置されたメモリー式水温計による毎時測定水温データから、日間最高水温を求め、多くのホンダワラ類が伸長する秋～冬季の水温低下 の程度と時期について、飼育下のアイゴのヒロメ摂餌活性が低下し始めるとされる 20℃以
下、採食が停止するとされる17.5℃以下（木村ら, 2007）になる時期に着目した比較と、同時期における藻場と磯焼け域の水温の相対関係についての検証を行った。
波浪流動：一里崎東北を除く各研究対象地において、石膏球（ PH-80）と電磁流速計（ALEC社INFINITY）を用いて求めた平均流速を比較した。鬢垂島においては、岩礁域と転石帯の2箇所において行った。調査は2008年12月15～19日と2009年10月
28日～11月4日の2回行った。一里崎東南においては、ヒラネジモクが魚類の採食を受け、藻体が短縮する事象が2007年夏～秋季に観察され、その程度は、水深や流速に関係することが予測されたため、9月10日にヒラネジモク藻場内外の異なる複数の水深帯においてプロペラ式流速計（東京計測株式会社SAT-200-10、SAT-1111）を用いて、反復流動のうち最大時付近の流速を10回測定して得た平均流速と、流速測定点におけるヒラネジモクの上位10個体について測定して得た平均全長との関係を検証した。
光量：各研究対象地において、海底から0.5m上に設置されたメモリー式光量子計（ALEC社MDS-MkV/L）による測定値を比較した。測定は10分間隔で2008年12月
16～17日に行い、両日の13:00～13:50の測定値を平均して比較した。
栄養塩類：各研究対象地において、2008年4月から2009年2月までの毎月、海底から1m上で採水した標本水のDINとPO 4-P濃度を比較した。
局所的群落の観察：磯焼け域にあって局所的に形成されている、鬢垂島浅所のフタ
エモク群落、一里崎西浅所のヒラネジモク、ヨレモクモドキ、ヤツマタモク混生群落
及び深所のシマウラモク群落の維持機構を把握するための観察を行った。先ず、植食
動物の採食を制限することが知られている波浪流動について群落の内外の異なる複数の水深帯においてプロペラ式流速計を用い、上述の方法と同様に 10回測定して得た平均値で評価した。ウニ類生息密度は、藻場の内外それぞれにおいて 1×1m枠を10個ずつ設定し、出現ウニ類数の平均値を求めて評価した。一里崎西の深所のシマ ウラモク
群落の内外においては、ウニ類の生息密度は大きく異なったものの、流速には明瞭な差は認められなかった。そこで、砂地の低い基盤に生育するシマウラモク群落では、基盤上に起こる堆砂がウニ類の進入とシマウラモク採食を制限していると予測した。
堆砂状況は、2007年8月から2008年3月の間の毎月、シマウラモク群落の内外のそれぞれにおいて、無作為に選定した10点で測定した堆砂厚の平均値で評価した。
結果
ウニ類生息密度：研究対象としたいずれの藻場においてもウニ類生息密度は 2 個体/㎡以下と低く、これに対して磯焼け域では概ね 10 個体/㎡程度と高かった（図 4-3)4-2）。

- 74 -

な採食を認めた。ヒラネジモクに対する採食は、2007 年は深所側ほど程度が

4
2
0
一里崎東南

高く、浅所側ではほぼ良好に残存する

6といった、場所による相違が認められたが、2008 年、2009 年には、藻場全体

崎田4-3)-4-3E）に対して は夏～秋に過 剰

8

一里崎西

ク（図 4-3)-4-3C）とヒラネジモク（図

10

鬢垂転石

た（図 4-3)-4-3A、B）が、ヤツマタモ

12

鬢垂岩礁

る魚類の採食はほとんどみられなかっ14

本城は、研究期間中、ヨレモクモドキに対す

16

一里崎東北

場の代表として選定した一里崎東南で主要ウニ類生息密度（個体/㎡）

魚類のホンダワラ類採食の程度 ：藻のヒラネジモクが同程度採食された。
藻場

冬～春季には全てのホンダワラ類において魚類の採食はほとんど認められなかった（図 4-3)-4-3B、D、F）。磯焼

磯焼け域

図 4-3)-4-2 藻 場 と 磯 焼 け 域 に お け る 主 要 ウ
ニ類生息密度. ムラサキウニ、ナガウニ属、ガンガゼ属を合計した密度である .

け域の代表として選定した崎田においては、2008 年春に実験的に添加された
ヨレモクモドキ幼体に対して、同年夏～秋季に過度の採食が起こり、藻体の長さは混生するモサズキ属やカイメンソウの高さと同程度にまで短縮されていた（図 4-3)-43G）が、冬～春季には魚類の採食の程度は低くなり、藻体の回復と伸長が起こり 2009年春季にはヨレモクモドキの藻場が形成された（図 4-3)-4-3H）。両地先に共通する
ヨレモクモドキについて比較した場合、夏～秋季では崎田（図 4-3)-4-3G）の方が一

図 4-3)-4-3 藻場と磯焼け域におけるホンダワラ類に対する魚類の採食状況 . A、B：ほとん
ど採食されていないヨレモクモドキ、 C：採食され藻体が短縮したヤツマタモク、 D：回復
し伸長したヤツマタモク、 E：採食され藻体が短縮したヒラネジモク、 F：回復し伸長した
ヒラネジモク、G：採食され藻体が短縮したヨレモクモドキ、 H：回復し伸長したヨレモク
モドキ.

- 75 -

里崎東南（図 4-3)-4-3A）よりも被食の程度は明らかに高かったが、冬～春季にはいずれにおいても低く、ほとんど同程度となった（図 4-3)-4-3B、H）。
水温：藻場と磯焼けの日間最高水温には、秋～冬の水温低下時において差がみられた。藻場ではおおよそ 11 月下旬から 12 月中旬に 20℃以下に、12 月下旬から 1 月上旬に 17.5℃以下に低下していた（図 4-3)-4-4A）のに対し、磯焼け域では前者が 11
月下旬から 1 月上旬、後者が 12 月下旬から 2 月中旬であり（図 4-3)-4-4B）、磯焼け
域の方がやや遅れる傾向にあった。さらに、藻場（図 4-3)-4-4C）よりも磯焼け域（図4-3)-4-4D）の方が秋～春季において相対的に高い傾向がみられた。
一里崎東北

本城

藻場の日間最高水温（℃）

30.0
27.5
25.0
22.5
20.0
17.5
15.0
12.5
Jun SepDec MarJun Sep Dec MarJun SepDec MarJun SepDec
'06

'07

3

一里崎東北

1
0
-1
-2
-3
Jun SepDec MarJun Sep Dec MarJun SepDec MarJun SepDec

図 4-3)-4-4

'07

'08

'09

鬢垂島

25.0
22.5
20.0
17.5
15.0
12.5
Jun SepDec MarJun Sep Dec MarJun SepDec Mar Jun SepDec
'07

本城

2

一里崎西

30.0
27.5

'06

C

'06

崎田

B

'09

一里崎東南との水温差（℃）

一里崎東南との水温差（℃）

一里崎東南

'08

磯焼け域の日間最高水温（℃）

一里崎東南

A

3

'08
崎田

D

一里崎西

'09
鬢垂島

2
1
0
-1
-2
-3
Jun SepDec MarJun Sep Dec MarJun SepDec Mar Jun SepDec
'06

'07

'08

'09

藻場（左）と磯焼け域（右）における水温の時系列変化．
上：日間最高水温（A、B）、下：一里崎東南との温度差（ C、D）

波浪流動：石膏半球と流速計を用いて評価した藻場と磯焼けの波浪流動は、2008 年
12 月の調査では両者はほぼ同等で明瞭な差は認められず（図 4-3)-4-5A）、2009 年
10～11 月の調査では藻場の方が大きい傾向が認められたもののその差はごく僅かであった（図 4-3)-4-5B）。すなわち、藻場全体と磯焼け域全体でみた場合、波浪流動
条件に大きな差があるとは考えられなかった。
一里崎東南に 2007 年秋～冬季にみられた魚類によるヒラネジモク採食では、流速が小さい深所側ほど被食の程度が高い傾向が認められた（図 4-3)-4-6）。

- 76 -

14014

平均流速（㎝/秒）

16
A：'08.12.16-19

12
10
8
4

100
80
60
40
20

2

0

14

B：'09.10.28-11.4

12

ヒラネジモク全長（㎝）平均流速（㎝/s）

6

A

120

10
8
6
4
2
崎田

一里崎西

鬢垂転石

鬢垂岩礁

本城

一里崎東南

0

70

B

60
50
40
30
20
10
0
1

藻場

0

-1

-3

-4

-5

-6

D.L.（m）

磯焼け域

図 4-3)-4-5 石膏球（PH-80）を用いて測定した藻場と磯焼け域の流速 . それぞれ 2～3 個の石膏球を用いて測定した値の平均値と標準偏差.

-2

図 4-3)-4-6 一 里 崎 東 南 に お け る 水 深 と 平
均流速（A）及びヒラネジモク全長（B）との関係.2007 年 9 月 10 日の観察事例.ヒラ
ネジモク全長は魚類の採食の程度を反映
し、程度が高いほど全長は短くなっている.各グラフの値は、平均値と標準偏差を示す.

光量：研究対象地ごとに差異が認められたものの、その差異は藻場か磯焼け域かとは無関係であり、磯焼け域に属する全ての研究対象地の光量は、藻場のうちで最も光量が少なかった一里崎東北と最も光量が多かった本城との間にあり（図 4-3)-4-7）、
光量が藻場形成の有無と関係しているとは考えられなかった。
栄養塩類：図 4-3)-4-8 に藻場（A、B）と磯焼け域（C、D）の栄養塩類の季節変化を示した。DIN、PO 4-P ともに、藻場と磯焼け域との間に明瞭な差は認められず、これらは藻場の形成の有無と関係しているとは考えられなかった。
局所的群落の観察：一里崎西の浅所のヨレモクモドキ等の混生群落内（図 4-3)-49A）、及び、鬢垂島浅所のフタエモク群落内（図 4-3)-4-9C）の流速は、それぞれの群落以深のものよりも大きかった。鬢垂島では群落内外ともに高密度のウニ類の生息が認められた（図 4-3)-4-9D）が、これらは全て岩の窪み等の微地形内に入り込んでおり、微地形のすぐ外に生育しているフタエモクに対する採食は認められなかった。

- 77 -

藻場

一里崎東北

崎田

一里崎西

鬢垂転石

鬢垂岩礁

本城

一里崎東北

一里崎東南

a

空中

光量（μmolm-2s-1）

2000
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0

磯焼け域

一里崎東南

本城

DIN（μg-at/L）

5.0

PO4-P（（μg-at/L）

図 4-3)-4-7
藻場と磯焼けの光量.
2008 年 12 月 16 日及び 17 日の 13:00～13:50 に 10 分間隔で海底から 0.5m上で測定した光量の平均値と標準偏差. a：当海域で 藻場が 形成可能と 考えられる光量の目安

4.0

崎田

一里崎西

鬢垂島東岸

A：
藻場

C：
磯焼け域

B：
藻場

B：
D:
磯焼け域
磯焼け域

3.0
2.0
1.0
0.0
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0

4月 6

8

10 12

2008年

図 4-3)-4-8

2

4

6

8

10 12 4月 6

2009年

8
2008年

10 12

2

4

6

8

10 12

2009年

藻場と磯焼けの栄養塩類.採水は、海底から 1m 上で行った .

一里崎西深所のシマウラモク群落内外では、流速に明瞭な差は認められなかった（図4-3)-4-9A）ものの、群落内では群落外よりもウニ類は少なかった（図 4-3)-4-9B）。
群落内では群落外よりも常に多くの堆砂が起こっていた（図 4-3)-4-10）。

- 78 -

藻場形成範囲

ムラサキウニ

ナガウニ属

平均流速（㎝/秒）

一里崎西

鬢垂島

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

80
70

A

C

60
50
40
30
20
10
0

D.L.(m） 0

ウニ類生息密度（個体/㎡）

ガンガゼ属

-1

-2

-3

-4

-5

-6

7
6

-1

-2

-3

-4

20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0

B

5
4
3
2
1
0
群落外

0

-5

D

群落内

群落内

群落外

図 4-3)-4-9 局所的残存群落内外のウニ類生息状況と流速 .破線矢印で結ばれたウニ類 生 息 状 況 観 察 点 と 流 速 測 定 点 は 同 じ 地 点 で あ る .各 グ ラ フ の 縦 棒 は そ れ ぞ れ の
標準偏差を示す

10

藻場内
藻場外

9
8

堆砂厚（㎜）

7
6
5
4
3
2
1
0
7月

8

9

10

11

2007年

12

1

2

3

2008年

図 4-3)-4-10 一里崎西のシマウラモク藻場内外
における堆 砂厚の 変動 .藻場内外の 無作為 に選定した 10 点における基盤上の堆砂厚を測定した平均値と標準偏差.本図の藻場内外は、図4-3)-4-8.の藻場内外と対応する.

- 79 -

考察
藻場と磯焼け域の間で相違がみられたウニ類生息密度（（図 4-3)-4-2）、魚類のホ
ンダワラ類採食状況（（図 4-3)-4-3）、水温（（図 4-3)-4-4）、及び、局所的な群落の内外で相違が認められた波浪流動（（図 4-3)-4-6、9）と堆砂厚（（図 4-3)-4-10）から考察した藻場の維持機構を図 4-3)-4-11A に、磯焼け及び局所的群落の維持機構
を図 4-3)-4-11C に、それらを考慮した藻場造成手法を図 4-3)-4-11B に模式的に示した。
藻場の維持機構：ウニ類は低密度で、食圧は低く保たれている（図 4-3)-4-11A①）。
魚類の進入とホンダワラ類採食は起こるが、豊富なホンダワラ類や小型海藻に分散し、ホンダワラ類 1 個体あたりに対する食圧は比較的低くなり（図 4-3)-4-11A②）、ホン
ダワラ類幼体の生残は良好である。豊富な小型海藻中に紛れてホンダワラ類が生育することにより魚類から発見されにくくなったり、モサズキ属やカイメンソウのような硬い体を持つ小型海藻に紛れることで保護されたりすること（図 4-3)-4-11A③）も魚類の採食の影響を緩和する要因である可能性がある。冬～春季には周辺の磯焼け域よりも早く、かつ、より低く水温が低下するため魚類の進入やホンダワラ類採食は磯焼

流動

夏
秋

流動
②食圧
分散

②食圧
分散

①ウニ
食圧低

砂

③隠蔽

①ウニ
食圧高
③隠蔽×

④

①ウニ類は少なく食圧は常に低い。
②下草、ホンダワラ類等豊富で夏～秋の魚類の食圧は分散。
③下草の効果もあり、ホンダワラ類の生残は良好。
④冬～春には低水温により魚類の採食は制限。

②食圧
集中

⑤流動
小→大
①ウニ
食圧
高→低

③保護

冬
春

C:磯焼け・局所的群落の維持機構

B：提案する
藻場造成手法

A:藻場の維持機構

③下草
効果+

③保護×
⑥砂効
果+

④

☆冬季に魚類の採食が制限される
程に水温が低下する場所（④）。
①ウニ類除去→②下草繁茂（魚類食圧分散）→③下草効果発現。
⑤比高の高い基盤整備による波浪
流動条件の改変。
⑥砂地に低い基盤を整備し、埋砂による食圧回避効果を利用。

④①ウニ類が高密度で食圧は常に高く貧海藻。ホンダワラ類幼体は食べ尽くされる。
②仮にホンダワラ類幼体がウニ類の採食を免れても魚類の集中した採食を受ける。
③下草の効果無し。
④冬～春には低水温により魚類の採食は制限。

図 4-3)-4-11 串間 市沿 岸の藻 場と磯 焼け の維持 機構及 びそれ らを 利用し た藻場
造成手法のイメージ.

- 80 -

砂

け域よりも早く、長期間起こりにくくなり（図 4-3)-4-11A④）、採食されたホンダワラ類も回復し、藻体を伸長させることができるため、藻場が形成、維持されている。
磯焼けの維持機構：高密度でウニ類が生息し、大きな波浪流動が存在しないため食圧は高く（川俣, 1994）、無節サンゴモ以外の全ての海藻のほとんどが食べ尽くされており、流れ藻等でホンダワラ類幼胚が添加されたとしてもそれらは生残できない（図4-3)-4-11C①）。仮に、微地形等の条件によってホンダワラ類幼体が加入できたとしても、周辺に無節サンゴモ以外の海藻が乏しいことで魚類の食圧はその幼体に集中して起こる（図 4-3)-4-11C②）。冬～春季には比較的水温は低下し、魚類の進入は起こ
りにくくなる場合があるものの、それまで生残できるホンダワラ類幼体はないため、磯焼けが維持されている。
提案する藻場造成手法：魚類のホンダワラ類採食を防ぐ有効な手段が無い現状にあっては、それが起こりにくい条件下で藻場造成を試みることが重要であり、最も現実的な条件は、目安として 12 月頃までに 20℃以下、1 月頃までに 17.5℃以下になる低水温である。このような場所では、ウニ類を除去して食圧を低くする（図 4-3)-4-11B①）ことでホンダワラ類幼体の生残と小型海藻の生育を可能にする。小型海藻の現存量が増加できれば、魚類の採食はそれらに分散され（図 4-3)-4-11B②）、また小型海藻がもつ隠蔽や保護といった効果（図 4-3)-4-11B③）によりホンダワラ類幼体の生残の向上が期待できる。冬～春季には低水温により魚類の採食が起こりにくくなるため、生残したホンダワラ類は藻体を伸長させることができ、藻場が形成される。局所的には、浅所に比高の高い基盤を整備して植食動物の食圧を制限する（川俣 , 1994、川俣・
長谷川, 2006）大きな波浪流動の場を形成すること（図 4-3)-4-11B⑤）や、砂地に低い基盤を整備してウニ類の移動や海藻採食を制限する（山下ら, 1999）堆砂が起こりやすい場を形成すること（図 4-3)-4-11B⑥）で小規模な群落を形成することができる
可能性がある。
海水温上昇傾向と今後の藻場の維持造成：今回提案した藻場造成手法は、冬～春季の低水温による植食性魚類の採食制限が前提である。現在比較的良好に維持されている串間市沿岸の藻場の維持に重要な要因である冬～春季の低水温も、磯焼け域との温度差としてみればそれほど大きなものではなく（図 4-3)-4-4D）、指摘されている（林田, 2002）ような海水温上昇傾向が今後も継続し、わずかにでも水温が上昇すれば、磯焼けの発生に転じる可能性も十分にある。まずは、本研究により提案した手法により、冬～春季に十分に水温が低下する場所における藻場造成を推進していきながら、積 極的な漁獲等により植食性魚類の資源量を制御する等の根本的な方策が、今後の藻場の維持・管理・造成に必要であると考えられる。

- 81 -

４-３)- ５ 九州西岸の代表的藻場の維持機構とそれを利用した造成手法
清本節夫・八谷光介・吉村 拓
目的九州西岸における代表的な藻場として長崎市野母崎町と見崎町地先の藻場を調査対象に選び、藻場の特徴や周辺環境など諸条件の比較に基づいてそれぞれの維持機構を解明するとともに、その機構を考慮した藻場造成手法の開発を目的とした。
材料および方法
調査海域は長崎市の見崎町と野母崎町で（図43)-5-1）、いずれも水深8m付近に記録式水温計（ティドビットV2、オン
見崎町

セット社）を設置し、30分毎の水温を記録した。
両地先に共通して見ら

野母崎町

れる海藻種（マメタワ
図 4-3)-5-1ラ）と、それ以外の優占調査地点

種（見崎町ではキレバモ
クとマジリモク、野母崎町ではノコギリモク）を対象に、2006年4月～2007年11月の期間中、枠取り調査を原則月1回の頻度で実施した。それぞれの優占する地点に50×50cm枠を2つ置き、枠内の海藻をすべて採取して持ち帰り、全長の測定、主枝数の計
数、乾燥重量の測定、生殖器床の有無の確認を行った。
両地先のマメタワラと見崎町地先のキレバモクについては、永久コドラートによる毎月の観察も行った。それぞれの種が多い場所に50×50cm枠を設け、枠内に生育する全長1cm以上の藻体について、位置を記録することによ り個体識別を行い、個体ごとの全長を測定するとともに、藻体の状態を“付着器と茎のみ”、“茎葉形成”、“主枝形成（気泡と生殖器床の有無も記録）”の3段階に分けて記録した。
2008年7月から2009年6月までの期間中、藻食性動物の海藻に対する影響評価を目的とした野外でのカゴかけ実験を実施した。藻食性動物の影響排除にはステンレス製
カゴ（33×23×13cm、最大目合い4.2×5.6cm）を用い、見崎町（対象はマメタワラとキレバモク）と野母崎町（マメタワラ）を対象に、それぞれの海藻が多い地点にカゴを設置し、カゴの外に自生している同種個体もしくは移植した人工採苗個体 も追跡対象とした。また、四季藻場から春藻場へ変化する要因を探るために、野母崎町 地先の四季藻場に優占するノコギリモクを見崎町に移植し、同じカゴで保護したものとしなかったものとを比較観察した。
2008年11月から2010年3月までの間、藻食性魚類の採食行動と採食圧の月変化を把握する目的で、見崎町の春藻場内に野母崎町地先で採取したノコギリモクとクロメを- 82 -

設置し、その後数時間の様子を水中ビデオカメラで無人撮影した。得られた映像から魚類の採食行動を解析した。
結果
調査地の水温：

見崎町地先と野母崎町地先の調査地はともに外海域に面した場所

で、いずれにおいてもほぼ同じ水深で観測を行ったが、両者の水温には 顕著な違いが見られた(図4-3)-5-2上)。見崎町では3年間において7月の平均水温が野母崎町より
1.2～1.6℃高く、特に2007年と2008年の夏季の最高水温は30℃を超えた（共に30.5 ℃）。2009年の最高水温は両地先ともやや低く29.1℃であった。冬季の最低水温で比較すると、野母崎町では3年間とも13℃台であり、見崎町では2008年と2009年
は13℃台であったが、2007年は14℃台であった。月別平均値で比較すると、3年間のうち野母崎町地先の水温が見崎町より高かったのは4か月（最高差0.4℃）、差のなかった月が3か月で、他の29か月において見崎町地先の水温が上回った（差は0.1～
1.6℃）。水温別の経過時間で比較すると（図4-3)-5-2下)、3年間とも13℃台を経過
した時間は野母崎町地先で長く、29℃以上を経過した時間は見崎町地先で長かった。

2007 年

図 4-3)-5-2

2008 年2009 年

野母崎町と見崎町地先の水深 8m 付近における水温の観測結果
上：30 分毎の水温変化、下：水温別の経過時間- 83 -

枠取り調査による主要藻類の生長・成熟：

枠取り調査による測定結果を図4-3)-5-3に示した。野母崎のノコギリモクは周年藻体を維持し、7～10月に成熟した後にやや全長が短くなるものの、周年を通じて全長の変動は小さかった。両地点の藻場に共通して出現するマメタワラは、野母崎では5～6月に全長が最も長くなり、6月に成熟した後は短くなり全長は10cmを下回ったが、藻体は周年を通して維持された。見崎町
ではマメタワラ、キレバモク、マジリモクともに 5～6月には全長1mを越えるものが見られ、6～8月に成熟した。9月以降はいずれの種も藻長1cm以下のごく短い藻体が群生するヒバリガイモドキの中や薄く堆積した砂中にわずかに残存するのみであり、種の判別が困難であったため測定できなかった。
見崎町（春藻場）

野母崎町（四季 藻場）

図 4-3)-5-3 見崎町（春藻場）と野母崎町（四季藻場）における枠取り調査の 2007 年の結果．全長と藻体重量のバーは範囲を表す．

野母崎のマメタワラは、平均藻長の最大値では見崎のマメタワラより短いが、9月以降も全長は数cmと短いながらも主枝が残った。主枝数では、年間を通じて見崎町地先より野母崎町地先のマメタワラで多かった（図4-3)-54）。これらのことから、野母崎は典型的な四季藻場、見崎町は典型的な春藻場であることが確認された。

図 4-3)-5-4 見崎町（春藻場）と野母崎（四季藻場）におけるマメタワラの主枝数.バ
ーは範囲を表す.

- 84 -

永久コドラートにおける追跡調査：

図4-3)-5-5に見崎町地先に設置した永久コドラート内のキレバモク、マメタワラの全長の月変化を示した。両種ともに5～6月に全長が最長となり、8～9月までに主枝がほぼすべて流失し、9～10月には新しい主枝や葉が形成されたが、藻長は2cm未満であった。4月以降、再び伸長し、6月には最大で50cmを越えた。藻体の状態別割合を図4-3)-5-6に示した。キレバモク、マメタワラ

2008

2009

図 4-3)-5-5 見崎町（春藻場）の永久コドラー ト に お け る マ メタ ワ ラと キ レ バ モ ク の全長の変化.バーは範囲を表す.

図 4-3)-5-6 見崎町（春藻場）のマメタワラと キ レ バ モ ク の 藻 体 の 状 態 別 割 合 .2008
年 6、8 月は気胞形成、生殖器形成を分けなかった.

ともに9月以降、付着器と茎のみの個体が見られ、10～1月には主枝を形成している個体はほとんど見られなかった。2月以降に主枝を形成し、5～6月には気胞や生殖器床を形成する個体が見られた。
カゴの内外での藻体の比較：

野母崎と見崎町のマメタワラにカゴをかけた後の、カゴの内外での全長の変化を図4-3)-5-7に示した。
野母崎ではカゴ外の個体は8～10月にかけて短くなったのに対し、カゴ内の個体は短くならず、両者の差は明瞭であった。カゴ内では4月に全長が最大となったのに対し、カゴ外では5月が最大であった。6月には両者とも短くなり差は小さくなった。見崎町では9月にかけて内外ともに短くなったが、カゴ内の方- 85 -

図 4-3)-5-7 見崎町（春藻場）と野母崎町（四季藻場）におけるカゴ内外のマメ
タワラの全長変化．バーは範囲を表す．

が長い傾向があり、カゴ内では4月以降急激に伸びたのに対し、カゴ外では5月以降と差が見られた。6月には外部の個体の伸長に伴い、差が見られなくなった。
人工採苗したマメタワラとキレバモクを12月に見崎町に移植し、カゴの内外で比較した結果を図4-3)-5-8に示した。マメタワラでは3月まで、キレバモクでは4月まで
カゴ内が長い傾向にあったが、その後は8月まで差は小さい状況にあった。9月以降は再び差が顕著になり特にマメタワラで差が大きかった。見崎町のマメタワラの茎長、茎数、主枝数をカゴの内外で比較すると、いずれもカゴ内の方が高かった (図4-3)-59)。

図 4-3)-5-8 見崎町（春藻場）におけるカゴ内外でのマメタワラとキレバモクの全長の変化。
人工種苗をつけた基質をカゴの内外に設置し比較した．バーは範囲を表す．

図 4-3)-5-9 見崎町（春藻場）におけるカゴの内外でのマメタワラの茎長、茎数、主枝数の違い．5、6 月に刈り取った個体について測定した．

春藻場に移植したノコギリモクの観察：

5月に移植したノコギリモクは7月中旬以

降、魚類による食害が顕著になり、8月には付着器と茎のみとなった(図4-3)-510)。カゴ内のノコギリモクもカゴの外に出ている部分は食害を受けたが 、カゴ内部の藻体は維持され、夏から冬に至るまで維持された。
魚類による摂食行動の観察：

海底に設置した海藻の映像分析から、見崎町の主要な食害魚種がアイゴとノトイスズミであり、両魚種はいずれの月にも出現するものの、周辺に春藻場が形成される春から初夏には出現尾数 と採食回数ともに少なく、9～11- 86 -

図 4-3)-5-10 見崎町（春藻場）におけるカゴの内外でのノコギリモクの状態．両写真
図 4-3)-5-10 見崎町（春藻場）におけるカゴの内外でのノコギリモクの状態．両写真
とも、ノコギリモクへの食害が顕著となった 2009 年 8 月 7 日に撮影したもの．
とも、ノコギリモクへの食害が顕著となった 2009 年 8 月 7 日に撮影したもの．

ノトイスズミ出現数
ノトイスズミ採食回数

日平均水温

30

35

25

30
25

20

20
15
15
10

水温 ℃

出現数、総採食数/分

アイゴ出現数
アイゴ採食回数

10

5

5

0

0
11

12

1
2
2009

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

1
2
2010

3

年 月
図 4-3)-5-11 見崎町（春藻場）における海藻 設置・撮影実験の結果 ．１日約５時間のビデ
オ画像から、２魚種の出現数が多いシーン上位３つ（各５分）を抽出し、１画面に出現した最大尾数の平均（出現数）と１分当たりの採食回数を求めた． なお、2009 年 3、7、10
月と 2010 年１月は調査できなかった．

月に出現数と採食回数ともに多くなる傾向が見られた（図4-3)-5-11）。2009年2月
は例外的にノトイスズミの出現数が多かったが、これは画面後方を群れが偶然通過した結果であり、採食行動は見られなかった。これらのことから、春藻場形成期は周辺に海藻類が豊富にあるため、餌として設置した海藻に近づくことは稀と考えることができる。つまり、春藻場形成期は周辺の海藻に採食圧が分散し、特定の海藻に集中しない可能性を示唆している。
採食時の行動特性として、アイゴ、ノトイスズミともにホンダワラ類の上部から採食する傾向を示すこと、アイゴは岩礁表面を直接採食するような行動を示すこと、 ノ- 87 -

トイスズミは大型個体が小型個体を排除することも明らかとなった。
考察
同じ長崎市の沿岸でも、野母崎町地先では構成種の大半を在来の大型褐藻類が占め、周年藻場が形成される四季藻場が現存するのに対して、見崎町地先では在来と南方系のホンダワラ類が混在し、晩冬から初夏のみ藻場を形成する春藻場 が成立しているという大きな違いが見出された。長崎市（1994, 2000）によると、1994 年の見崎町地先にはクロメやノコギリモクが見られたが、2000 年にはいずれも出現しておらず、マメ
タワラやヤツマタモクに混じってキレバモクやマジリモクが出現している。 従って、見崎町では 2000 年の前後に四季藻場から春藻場へ変化したことが示唆される。両地先間の水温に明瞭な差が認められたことは、そこに成立している藻場のタイプに水温が関与している可能性を示唆する。特にクロメの生育限界水温は 28℃との報告例があり（村瀬, 2010）、水温が 29℃以上であった時間が、2009 年を除く 2 年間では野母崎町
が 15-19 日、見崎町が 28-36 日でいずれもクロメにとっては厳しい環境 と考えられる。
ただし、ノコギリモクの生育限界水温は 31℃（村瀬, 2010）であり、両水域ともこの
水温には達していないことから、見崎町に本種が分布しなくなった主因は水温ではない可能性がある。南方系ホンダワラ類については生育に適した水温や限界水温に関する情報が不十分で今後の検討を要するが、少なくとも見崎町地先では 3 年間に渡って春藻場が維持されており、当地の水温環境はそれらの生長や再生産に適していると考えられる。
一般的に在来性ホンダワラ類の場合、成熟した枝が流れても翌年成熟する若い枝がある程度伸びているため、藻場の景観は年間を通じて維持される (図 4-3)-5-12)。しかし、見崎町地先の春藻場では、夏以降に藻体が短くなり種判別さえ困難になる。そこ
で、永久コドラートによる調査を行ったところ、優占種であるマメタワラとキレバモ
クのいずれも、夏に主枝が枯死流失しほぼ付着器と茎のみとなるものの、翌年春には再び主枝を伸長させることが明らかとなった。さらに、食害防止用のカゴ内外で比較した実験により、マメタワラでは 8 月以降カゴの内外で顕著な違いが見られ、カゴの外では被食により全長が短い状態にとどまっ たが、カゴの内部では主枝の伸長が見られた。一方、キレバモクではカゴ内外の違いが小さく、短い状態で冬までの期間を過ごすのは生活史上の特性であると考えられた。これらのことから、春藻場に優占するこ
れらの 2 種は、成熟後に枯死流失するか、被食によって付着器と茎のみとなる が、いずれも根部越年生（片田, 1963））で食害後の回復力は強く、複数年に渡って春藻場を維持できると考えられた(図 4-3)-5-12)。キレバモクについては、ごく小さい状態になって夏季以降の食害を回避している可能性がある。他の南方系種もキレバモクと同様の特性を持つかどうかは今後の検討が必要だが、動物による採食圧が高いと考えられる南方の水域で生残するにはこのような特性が有利なのだろう。
見崎町地先では藻場のおよそ半量ほどを占める南方系種が 8 月には枝葉を流失させて付着器だけになるが、同時に水温の上昇に伴い植食魚の採食圧は高まると考えられ- 88 -

る。このため、夏以降には在来種の若い枝葉が採食対象になり、在来種もほぼ付着器だけの状態に陥ると考えられる。なお、野母崎地先でのマメタワラのカゴかけ実験によると、カゴをかけた個体は通常全長の短くなる 9 月以降も生長が継続し、6 月までの実験期間を通じてカゴの内外での差が継続して見られたことから、野母崎においてもマメタワラが短いのは主に魚類の食害によると考えられる。藻食性魚類には嗜好性があり、マメタワラはノコギリモクよりも嗜好性が高いことが知られており（長崎県総合水産試験場, 2005）、マメタワラに対する食害の影響はより大きいのだろう。見崎町
地先と異なり、野母崎では秋以降も短いながら藻体が維持されるのは、周囲にノコギ
リモクなどの他の海藻類があり、そちらに摂食圧が 分散する結果と考えられるが、藻食性魚類の行動や生息量に関する情報が限られるため、今後の検討を要する。

図 4-3)-5-12

四季藻場と春藻場を構成するホンダワラ類の生育状況の季節変化.

ノコギリモクを春藻場の食害防止用のカゴ内外に移植した実験より、魚類の食害は
春藻場のホンダワラ類の枯死流失期にあたる 7 月中旬以降顕著になり、茎の先端付近を失うとほぼ再生できない本種は枯死すると考えられた。植食魚のモニタリングからは水温下降期の 12～2 月に魚類の採食活動は低下することが示唆され、春藻場構成種
は魚類の採食圧が小さくなる 3 月以降に急速に生長すると推定された。
以上の結果から、九州西岸域における四季藻場、春藻場、磯焼けの維持機構について
以下の仮説が想定される(図 4-3)-5-13)。四季藻場では年間を通じて魚類やウニの採食が海藻の現存量を大きく減らすほどでなく、藻場が維持されている。春藻場では海藻の現存量が低下した夏から冬にかけて魚類の 採食圧の影響が強まるためごく小さな藻体しか残ることができず、回復力の大きい 一部のホンダワラ類のみが生育できる。
磯焼けではごく小さい藻体までもが高密度のウニ に食べつくされてしまう。以上の仮説に基づき藻場造成の手法を考えると、まずは磯焼けを維持しているウニ類の密度を- 89 -

低下させ、少なくともごく小さな藻体が残ることが可能な状況を作る。さらに、夏から初冬に魚類の採食圧が強くなる海域では、マメタワラのように食害後の回復力が強い
温帯性ホンダワラ類と、キレバモクのように食害を受けにくい南方系種の母藻投入等を行い、春藻場を造成するのが現実的な磯焼け対策と考えられる。
四季藻場の回復の可能性については、今回のノコギリモクの移植結果から、植食魚類の食圧が小さければ現在の春藻場域でも回復する可能性が示唆された。ただし、ノコギリモクの移植を行った 2009 年は夏季の最高水温が 29℃と低かったことから、夏季に 30℃を超える水温が海藻類に生理的障害をもたらす可能性について今後の検討が必要である。いずれにしても、四季藻場の回復には植食魚の効果的な食害防除法を見出すことが不可欠であり、現状では四季藻場の回復は容易とは言い難い。

図 4-3)-5-13

長崎沿岸における藻場と磯焼けの維持機構の仮説と藻場造成のイメージ- 90 -