■ 1 章 遺伝子浸透1 遺伝子浸透－遺伝的乗っ取りのメカニズム－
河村功一

遺伝子浸透とは交雑という手段を介して，種間ないしは集団間において遺伝子の移動を生じる現象である．その発生要因からみて交雑には，生物の偶発的接触により生じる自然発生と人による生物の移植により生じる人為発生の 2通りが存在する．しかしながら，近年の輸送手段の進歩により，人為発生による交雑とそれにともなう遺伝子浸透は世界的規模で増加している．遺伝子浸透に付随した現象として雑種強勢と異系交配弱勢の 2 つがあげられるが，前者は集団の適応度を高めるのに対し，後者は逆にそれを低下させることから，両者は集団の適応進化においてまったく相反する機能を有している．外来種問題という観点からみた場合，外来種との交雑は在来種の保全において避けるべき事象であるのに対し，希少種問題においては，同種の他集団との交雑は希少種の遺伝的多様性と適応度の回復のための有効な手段と考えられている．このように遺伝子浸透は保全の現場において状況により大きく評価が異なるという点で保全生物学における両刃の剣ともいえるものであり，この現象の正しい理解と応用はこれからの保全生物学における課題である．

1･1 見えない外来種問題
目に見えるものがすべてではないというのは，自然科学の出発点とも言うべき真理であるが，これから説明する遺伝子浸透（introgression）は遺伝子レベルの出来事であり，われわれが直接目にすることのできないものである．
このため遺伝子浸透は，タイワンザル（Macaca cyclopis）とニホンザル（Macacafuscata）の交雑（hybridization：遺伝的に異なる雌雄の交配）（仲谷・前川 ,2002）や，セマルハコガメ（Cuora flavomarginata）とリュウキュウヤマガメ（Geoemyda japonica）の交雑（財団法人自然環境研究センター , 2008）の1･2 遺伝子浸透とは■例にみられるように，外来種問題における大きな問題の 1 つであるが，世間一般の遺伝子浸透に対する認知度は決して高いとは言えない．本章では遺伝子浸透という現象について説明すると同時に，外来種問題と希少種問題における遺伝子浸透の意味についても考えてみたい．なお近年，外来種の定義として，国外から移入した生物だけでなく，国内移動をも外来種に含め，前者を国外外来種，後者を国内外来種とよぶことが一般的になりつつあるが（村上・鷲谷 , 2002），本章ではこうした区別はせず，人為的手段により移植された生物を総じて外来種として扱った．
本章で紹介する事例は筆者の専門の関係上，魚類に偏りがちなものとなったが，遺伝子浸透は決して魚類に限られた現象ではなく，有性生殖を行う生物すべてにおいて一般的に見られるものである（Arnold, 1997）．また，本章は動物における遺伝子浸透のみを対象としたが，植物の遺伝子浸透については Coyne & Orr（2004），Arnold（1997, 2006）を参照されたい．

1･2 遺伝子浸透とは遺伝子浸透とは，交雑ないしは戻し交雑（backcrossing）により，種間ないしは遺伝的に異なる集団間で遺伝子が移動する現象とされる（Avise,2004）．Allendorf ら（2001）は交雑を発生要因と結果から 6 つのカテゴリーに整理できるとし，そのうち Type 1 ～ 3 を自然発生的，Type 4 ～ 6 を人為発生的とした（図 1･1）．
遺伝子浸透の大前提は，雑種（hybrid：交雑により得られる次世代）が妊性をもつと同時に，半永久的に世代の継続が可能なことである．このため，Type 4 は雑種第一代（F1）が不妊であることから遺伝子浸透を伴わない交雑であるのに対し，他の 5 カテゴリーにおいては雑種がすべて妊性をもつことから，いずれも遺伝子浸透に該当する．この 5 カテゴリーの間の違いは，発生要因の違いに加え，遺伝子浸透が局所的かあるいは全体的であるかといった進行度の違いに起因する．また，ここで注意すべきは，遺伝子浸透は必ずしも種レベルの問題とは限らず，亜種や地域個体群のレベルでも議論可能な現象である点である．すなわち遺伝子浸透とは，交雑を介してある集団■ 1 章 遺伝子浸透

交雑
自然発生的
Type 1

Type 2Type 3

人為発生的

自然交雑により 自然界における 自然界における生じた種
遺伝子浸透
交雑帯

F1 のみ

戻し交雑

交雑個体群

F1 は不妊Type 4

Type 5

Type 6

遺伝子浸透を伴わない交雑

広範囲な遺伝子浸透完全な遺伝的混合

図 1･1 交雑における 6 カテゴリー（Allendorf et al., 2001）
Allendorf & Luikart（2007）は，Type 1 ～ 3 は自然発生であることから，生物進化の１プロセスとされ，保全の対象となるのに対し，Type 4 ～ 6 は人為発生によるものであり，保全の対象には該当しないとしている．の遺伝子が他の集団へ継続して流入する現象であると言える．
最初に遺伝子浸透は目に見えない現象と述べたが，外部形態に代表される生物の表現型（phenotype：遺伝子型に応じて生物が形態的・生理的に示す特性）が遺伝子の産物である以上，表現型の違いから遺伝子浸透の存在を推定することはある程度可能である．しかしながら，これが可能であるのは概して外部形態により識別が可能な種間ないしは亜種間における遺伝子浸透の場合であり，亜種より下のレベルにおいては遺伝子浸透の推定はほぼ不可能である．このため，20 世紀まではもっぱら種間ないしは亜種間においてのみ遺伝子浸透が検出されていたが（Hubbs, 1955；Knobloch, 1972），1960 年
代に開発された様々な遺伝子分析技術は，集団レベルにおける遺伝子浸透の3･3 外来植物と植食者の相互作用の実態■①②③④

図 3･3 原 産 地 の セ イ タ カ
アワダチソウに形成されるさまざまな虫こぶ（①～③：2003 年 8 月に撮影）
侵入地ではまったく観察され な い（ ④：2010 年 8 月に撮影）．

る報告例もある（Bower et al., 1992）．外来植物の形質に適応したスペシャリスト昆虫が出現した場合，侵入地の植物の方が原産地よりも食害を受けやすくなるかもしれない．侵入地でのスペシャリスト昆虫の出現により，外来植物の防衛戦略が，対ジェネラリスト戦略から対スペシャリスト戦略へと変化する可能性も指摘される（Müller-Schärer et al., 2004）．
3･3･2

外来植物－植食者間の間接的相互作用－動物・植物の相互作用において，植食者の食害が植物の表現型の変化を誘導する現象は普遍的にみられる（Ohgushi, 2005；Ohgushi et al., 2007）．この食害誘導反応は，他の植食者の成長や生存に影響するため，さまざまな植食者が植物の形質の変化を介して間接的に影響を及ぼしあうと考えられる．このように，ある生物が第三者を介して他の生物に与える影響は，間接49

■ 3 章 外来植物と植食性昆虫の相互作用と適応進化効果（indirect effect）とよばれ，とくに，植物の形質の変化を介した間接効
果は植物上の生物群集の構造を決定する主要なメカニズムの 1 つとして考えられている．食害による植物の形質の変化は，外来植物でも多数報告されており（Müller, 1989；Steinger & Müller-Shärer, 1992；Katovich et al., 1999），在来種に影響する可能性がある．北米に侵入したヤグルマギク科の一種

（1）

30

葉の食害面積

新葉
旧葉25*

20*

15***

(mm2 10)50

九頭竜川 琵琶湖 手取川 揖保川 野洲川 加古川 旭川 紀ノ川

異なる 8 つの地域由来のハムシの個体群
（2）

1.0
旭川

新葉の食害率

0.80.60.40.220

野洲川

紀ノ川

加古川

揖保川

琵琶湖

手取川

九頭竜川

4060

80

ヤナギの新葉生産率（/ 側枝 / 個体）
図 3･4 マヤナギルリハムシの摂食選好性の個体群間の変異（Utsumi et al., 2009）（1）異なる地域由来のハムシ個体群を用いて新葉と旧葉の選択実験を行った結果，
5 つのハムシ個体群は新葉を有意に摂食した（＊＝ボンフェローニ補正法によるt 検定で有意）．（2）ハムシの摂食選好性は各地域のジャヤナギの新葉生産率と有意な正の関係があった（単回帰分析）．
50

■ 5 章 外来種同士の相互作用と在来種の進化適応

５外来種同士の相互作用と在来種の進化適応
千葉聡

外来種のなかには，在来種に強い影響を与え，その存続をおびやかすものがある．しかし，外来種の在来種に対する影響は必ずしも常に単純なものではな
く，とくに複数の外来種が侵入定着し，それらの間の相互作用がある場合には，両者の相乗効果によって在来種がより強い影響を受けたり，あるいは逆に一方の外来種の増殖拡散を抑えたり，さらにはそれが在来種の存続を助ける結果につながる場合も考えられる．
また外来種の侵入から十分な時間が経過した場合には，新しい種間関係への適応進化が在来種に生じる可能性がある．この場合には，外来種の在来種に対する負の影響は当初に比べ緩和されるとともに，新しい平衡状態のもとで外来種と在来種が比較的安定に共存するかもしれない．
ある生態系から外来種の排除を行うのが妥当かどうかを判断するため，また外来種を排除することによる在来種に対する副作用を最小限に抑えるためにも，こうした外来種間の相互作用と在来種の適応進化の可能性を検討することは重要である．本章ではこの問題を中心に，外来種の影響緩和対策において留意すべき課題について考えてみたい．

5･1 はじめに侵略的外来種のように，生態系や人間活動に著しい影響をもたらす生物をどのように管理するかという問題は，近年の保全生物学のきわめて重要な課題となっている．一般にこのような外来種に対する対策としては，まず拡散，侵入を食い止める方策をとるのが，対策の容易さや費用面からも最も望ましいとされている（Campbell & Donlan, 2005；Howald et al., 2007）．しかしいったん侵入に成功し定着してしまった外来種の場合，それを生態系から安易に84

5･2 外来種の相乗効果■排除してよいか慎重に判断する必要がある．ここには，どうすれば外来種を排除できるのか，という問題に加えて，どのように外来種を排除すればいいのか，という問題が存在している．
前者は，比較的単純な個体群レベルの問題―どうすれば外来種を絶滅させることができるかという問題―なので，外来種個体群の密度を効率よく減少させる方策が見つかりさえすれば，その実現はそれほど困難なことではない．
一方，後者は，外来種の排除の仕方によっては，生態系にかえって悪影響をもたらす，という可能性を想定している．外来種駆除がもたらす生態系への副作用としては第一に，外来種排除の手法自体が，在来種個体群に直接的な被害を与えるケースが考えられる．たとえば，トカゲ，ネズミなど，脊椎動物の外来種をトラップや毒餌を用いて駆除する場合に，在来の脊椎動物を混獲してしまうことで，それらの個体群に被害を及ぼす可能性がある．この場合は，在来種の混獲を避ける駆除手法を検討することでこの問題を解決できるだろう．もう 1 つの問題は，ある外来種が絶滅する，または密度が著しく低下することによって，別の侵略的外来種の密度が極端に増えてしまう場合，さらに外来種の駆除のあとで，在来種の個体群密度が期待通りに増えず，逆にむしろ減ってしまう場合があることである．このようなケースは外来種が複数種生息し，在来種との間に複雑な相互作用が存在する場合や，外来種が侵入定着してから，ある程度の時間が経過している場合に生じることが多い．
では外来種間の相互作用は，在来種にどのような影響を与えるのだろうか．
そして外来種を駆除することにより，どのようなプロセスを経てどのような副作用が生じる可能性があるのだろうか．

5･2 外来種の相乗効果
複数の外来種の間に相互作用がある時，ある外来種の存在により，別の外来種が在来種に与える悪影響がよりいっそう強化される場合がある．これは侵入溶融（invasion meltdown）と呼ばれる（Simberloff & Von Holle, 1999；
宮下・野田 , 2003）．ある外来種が定着することによって，別の外来種の定着，増加，分布拡大が促進されるケースもこの現象に含められる．たとえばオー85

■ 5 章 外来種同士の相互作用と在来種の進化適応

図 5･2 クマネズミの食痕をもつ陸産貝類の死殻図 5･3 モクマオウ林の林床

ネズミは陸産貝類の捕食者であり，陸貝に対する捕食の痕跡は死殻に捕食痕として残るので（図 5･2）, その陸産貝類への捕食圧は死殻に占める捕食痕のある死殻の割合から推定可能である．クマネズミの捕食痕をもつ死殻は1990 年以降に現れ，2006 年から劇的に増加した．それとともに陸産貝類の個体群密度は，とくに地上性の大型種で顕著に減少した（Chiba, 2010a）．
一方，モクマオウは，在来の乾性低木林を単純な林相に変えてしまい（図 5･3），陸産貝類の生息種数と個体群密度を減少させてしまう．
ところが 2006 年以降，兄島中部では在来の乾性低木林に生息する陸産貝類の密度がクマネズミの捕食により激減したのに対し，モクマオウ林床ではクマネズミの捕食があまり起きておらず，陸産貝類の密度の減少は起きていない（図 5･4）
．その結果 2009 年には，陸産貝類の密度がいくつかの種で，乾性低木林とモクマオウ林の間で逆転してしまった（図 5･5）．これはモクマオウの厚く細かい落葉層が，その下に住む陸産貝類に対するクマネズミの捕食を阻害し，その影響を緩和しているためと考えられている（Chiba,
2010b）．そのためモクマオウを伐採すると，在来植生が復活してくるが，同時に陸産貝類がクマネズミに捕食されるようになるため，かえって陸産貝類の密度が下がってしまう（図 5･5）．
このように兄島では，外来植物のモクマオウが単独では在来の陸貝に悪影響を与えているものの，その一方で外来捕食者であるクマネズミの陸貝に対するより深刻な影響を緩和させている．
90

5･3 外来種排除の予期せぬ効果■

ネズミ補食痕をもつ死殻の割合

（％）
100

在来林の地点モクマオウの地点（伐採）モクマオウの地点

8060402002006

2009

2006200920062009

図 5･43 種の陸産貝類（Ogasawarana discrepans, O. capsula, O. optima）についてクマ
ネズミの食痕をもつ死殻の割合が 2006 年以降増加し，在来林の林床のほうがモクマオウの林床より高くなったことを示す．ただしモクマオウ林を伐採した場合には，食痕をもつ死殻の割合が増加（Chiba, 2010b を改変）．

上記の①～⑥に示した状況は , 多くの外来種が定着している生態系では，同時に成立している可能性がある．このような生態系では，外来種の駆除に伴い，異なる効果が複合的に作用する恐れがある．これを小笠原諸島の兄島と母島の事例から見てみよう．
上述の兄島でクマネズミの急激な増加が起きたタイミングは，兄島でのヤギ駆除がほぼ完了した時期と一致していることから，前述したヤギ駆除による生息地解放効果（habitat release effect）のため，クマネズミの急増が引き起こされた可能性がある．ヤギはまた植食者としてギンネムなどの外来植物の増加を抑えていた可能性が高く，ヤギ駆除後の植生の変化も懸念される．
モクマオウの駆除はクマネズミの陸産貝類に対する影響を高めるという副作用があるが，一方，クマネズミの駆除も別の副作用が懸念される．1 つはクマネズミにとくに捕食されていた可能性のある外来植物の分布拡大であるが，もう 1 つは，クマネズミが現在は在来の猛禽類であるオガサワラノスリの主要な餌となっている点である（橋本 , 2009）．2010 年に兄島ではクマネ91

■ 7 章 侵略的外来昆虫が農林業へ与える経済被害とその対策

コラム

植物防疫所

外国からの病害虫を水際で食い止める植物検疫は，農林水産省 植物防疫所によって行われている．横浜，名古屋，神戸，門司，那覇の 5つの本所に加えて，全国各地の海空港などに設置された 63 か所の支所・出張所が，日夜検疫業務を行っている．植物防疫所のもっとも重要な業務は，日本に持ち込まれるすべての植物を対象とした輸入検疫である（図 7･C-1：左下）．とくに流通量の多い商用の輸入植物に対しては，統計理論に基づく無作為抽出による輸入検査が行われる．コンテナ貨物として輸入される植物の場合，コンテナを無作為に抽出し，中の積み荷を取り出して，基本的には目視によって害虫の付着や病気の有無などを確認する（図 7･C-2）．苗木などは目視だけでは発見できない病気をもっている可能性があるため，一定期間栽培しながら検査をする隔離検疫において，さらに精密な検査を行う．万一，積荷の中に病害虫が発見されたときには，サンプリング元の荷口全部を廃棄または輸出国へ返送するか，消毒を行ったうえで合格証明書を発給して輸入を認めている．
日本に発生していない重要な病害虫が寄生する果物などの輸入禁止品でも，輸出国で完全に病害虫の発生を抑えることができる，あるいは輸出国で消毒技術が確立された場合，相手国との政府間の協議によって，条件付解禁となることがある．その場合，輸入解禁の条件が守られているか，植物防疫官が実際に相手国の栽培地や輸出検査などを確認する（図 7･C-1：輸入検疫 - 海外検疫）．逆に，日本からの輸出貨物についても，相手国側から同様の検査や植物防疫官の受け入れを要請される場合がある（図 7･C-1： 輸出検疫）．
貨物として輸入される植物以外では，海外旅行者が持ち帰る携帯品や郵便物として輸入される植物にも輸入検疫が行われる．
また，日本国内の病害虫発生に対しても植物防疫所が果たす役割は大きい．国内の一部に侵入を許してしまった病害虫に対して，病害虫の寄主・宿主となる植物の移動規制や緊急防除が行われる．現在，沖縄県，136

7･2 侵入昆虫対策の理論と実際■

奄美群島の一部で発生しているカンキツグリーニング病や，沖縄県や奄
美群島，小笠原諸島で発生しているアリモドキゾウムシ，イモゾウムシなどが対象となっている．また，病害虫の寄生していない健全な種苗を栽培農家に供給するため種馬鈴しょや主要な果樹の検査も行っている．これらの国内での検疫業務を含めて国内検疫と呼ぶ（図 7･C-1：国内植物検疫）．
近年，除草剤耐性や病害虫耐性を人為的に組み込まれた遺伝子組換体が環境に与える影響が懸念され，この輸入を制限するカルタヘナ法（http://www.maff.go.jp/j/syouan/nouan/carta/c_about/index.html）
が制定された．これに答えるため，輸入種苗類については，植物防疫所が遺伝子診断などの専門知識を活かし，未承認組換作物の検出も行っている．さらに，2004 年には，生態系に与える影響が大きい外来生物を取り締まる法律，いわゆる外来生物法（http://www.env.go.jp/nature/intro/）が制定された．この法律に基づいて，外来生物の取り締まりに植物防疫所も協力している．
図 7･C-1 植 物 検 疫のしくみ
侵入生物阻止のための輸入検疫（とくに輸入植物の検査）以外にも，輸出相手国の要請に応じた輸出検疫や，国内で侵入生物を発見した際行われる緊急防除など，植物防疫所の業
務は多岐にわたる．

植物検疫

国際植物検疫

輸入検疫

輸出検疫

国内植物検疫・国内の種苗検疫・特殊病害虫対策
・侵入警戒調査・緊急防除・輸入植物の検査 ・輸出植物の検査・隔離検疫・輸出植物栽培地検査・海外検疫

図 7･C-2 実際の植物検疫の様子
アメリカからの 牧草（アルファルファ） の 検 査 を 行 って いる． コ
ムギ 属 植 物 等 の 茎 葉 に 寄 生 する 害 虫 ヘ シ ア ンバ エ（Mayetioladestructor）の侵入を警戒している．

137

■ 8 章 水産業における外来種の利用と被害

８水産業における外来種の利用と被害
内井喜美子
水産業にまつわり人の手によって導入された外来種の例は枚挙にいとまがな
い．養殖や資源増殖といった目的のもと，外来の有用水産生物が新しい地へと積極的に導入されてきたからだ．導入された水産生物は重要な食資源や観光資源となる反面，自然生態系に侵入して侵略的外来種となったり，随伴する生物の拡散を引き起こしたりする可能性も秘めている．ときには，導入された有用水産生物が，導入先の水産業に不利益をもたらす場合さえある．
本章では，まず，日本の水産業にまつわる外来種の意図的あるいは非意図的導入について，具体例をあげながら説明する．さらに，外来種の導入により，水産業にもたらされる利益と被害の両面について紹介する．最後に，日本に増養殖目的のため導入された外来のコイと，非意図的に持ち込まれた病原生物コイヘルペスウイルスを詳しく取りあげる．これら 2 つの外来種が，日本のコイ産業や在来生態系に与えた，そして今後与えうる影響を検証し，外来種の導入がはらむ諸問題を総合的に考察する．

8･1 水産業における意図的導入と非意図的導入
ブ ラ ッ ク バ ス と い え ば， い ま や 日 本 に お け る 侵 略 的 外 来 種（invasivespecies：外来種の中でもとくに生態系や人間社会に大きな影響を与えるもの）の代名詞である．ブラックバスとは，厳密には北米原産のスズキ目サンフィッシュ科 Micropterus 属の総称であるが，日本では，外来種として問題になっているオオクチバス（Micropterus salmoides）とコクチバス（M.
dolomieu）を指すことが多い．ブラックバスは，そもそもは食用あるいは遊漁に用いるため，アメリカから日本に導入された．多くの場合，魚のような目に見える大きな生物は，養殖，増殖，観賞，遊漁といった目的のために意図的に導入される．一方で，微生物や小さな貝などの目に見えにくい生物は，
148

8･1 水産業における意図的導入と非意図的導入■

他の生物の導入に伴い，知らず知らずのうちに，つまり非意図的に導入されることが多い．このように外来種が導入される経路は，意図的導入と非意図的導入に大別される．水産業に関わり日本へ持ち込まれた外来種の中から，ニジマス（Oncorhynchus mykiss）を意図的導入の事例として，サキグロタマツメタ（Euspira fortunei）を非意図的導入の事例として，具体的にみてみよう．
日本へは，1877 年から戦前までに，主に国内産業振興の目的で，実に 35種もの水産生物が導入されている（丸山ら , 1987）．導入年代の古いほうから 10 種をあげると，1877 年ニジマス，1878 年ソウギョ（Ctenopharyngodonidellus）， ハ ク レ ン（Hypophthalmichthys molitrix）， コ ク レ ン（Aristichthysnobilis）， ア オ ウ オ（Mylopharyngodon piceus）， ハ ク ギ ョ（Abramidinae 亜科の魚），1881 年マスノスケ（Oncorhynchus tshawytscha），1901 年カワマス
1905 年コイ（Cyprinus carpio），1906 年タイワンドジョ（Salvelinus fontinalis），ウ（Channa maculata）となる．
なかでも最も古くに導入されたニジマスは北米およびカムチャツカ半島原産の淡水魚で，1877 年にアメリカより発眼卵が輸入されたのを皮切りに複数回の導入がくり返された（丸山ら , 1987）．そして，発眼卵より孵化した稚魚が放流されるとともに，養殖技術の開発が行われ，1926 年に農林省により鮭鱒増殖奨励事業が開始されると，資源増殖を目的とした種苗（増養殖に用いられる稚魚と卵）生産や養殖が盛んとなり，種苗や成魚は全国の湖沼河川に放流された（川合ら , 1980；Kitano, 2004）．近年も，もっぱら遊漁用資源として，日本各地において放流が続けられている．現在では，北海
道の 70 以上の水系においてニジマスの生息が確認されている（鷹見・青山 ,1999）．ニジマスの例は，その導入，生態系への侵入・拡散の両方において，明らかな人間の意図が介在したケースである．
ちなみに，冒頭に列挙した 10 種の外来水産生物のうち，ハクギョとマスノスケを除いた 8 種は日本の生態系に定着している（日本生態学会 , 2002；
自然環境研究センター , 2008）．ソウギョ，ハクレン，コクレン，カワマス，コイについては，かつて資源増殖を目的とした放流が行われたことがわかっており，生態系への侵入の背景にはニジマスと同じようないきさつがあった
149

10･1 柱の見本■

外来種の管理に対する
10 人びとの支払意志額
柘植隆宏・西川潮・高村典子・今井葉子・今田美穂

外来種は，生態系や人間，社会に大きな影響を及ぼすため，予防や駆除といった管理が必要になることが多い．しかし，外来種の管理には多額の費用がかかるため，あらゆる事業を実施できるわけではない．したがって，限られた予算をどのように使えば最も大きな効果が得られるかといった観点から事業の実施を検討する必要がある．こうした評価を行ううえでは，効率性の分析を得意とする経済学のアプローチが有効である．本章では，外来種管理の効率性を評価するうえで有効な経済学的アプローチである費用便益分析を紹介し，その実施のために必要となる環境評価について解説を行う．

10･1 はじめにある地域に持ち込まれた外来種は，いったん定着すると爆発的に繁殖することがある．そのような状況になると，人為的に駆除することは容易ではない．また可能であったとしても，莫大な費用がかかるであろう．そのような状況を避けるためには，持ち込みを防ぐことが最も効果的であり，もし持ち込まれてしまった場合には，初期段階で対応することが重要である．しかしながら，予防のための検疫の強化を行う場合にも，初期段階で駆除を行う場合にも費用はかかる．結局，外来種の管理には費用がかかるのである（Pimentel et al., 2001；Pimentel et al., 2005；Lovell et al., 2006，本書 7 章）．
外来種の管理を必要とする状況は少なくないが，それに費やすことのできる費用には限りがあるため，すべての事業を実施できるわけではない．限られた予算をなるべく有効に使うために，同じ費用をかけるのであれば，最も大きな効果があげられる事業を選ぶべきであり，同じ効果が得られるのであれば，最も小さな費用で実施できる事業を選ぶべきである．すなわち，外来189

■ 10 章 外来種の管理に対する人びとの支払意志額種の管理に関しても，効率性の観点からの評価が必要となるのである．
このような評価を行ううえでは，効率性の分析を得意とする経済学のアプローチが有効である．本章では，外来種管理の効率性を評価するうえで有効な経済学的アプローチについて解説を行う．はじめに，外来種管理を経済学的に考察し，それが生態系という公共財（次節参照）を供給する取り組みであることを説明する．次に，外来種管理の効率性を検討するうえで有効な分析ツールとなる費用便益分析について紹介し，その実施のために推計が必要となる支払意志額の概念について解説する．続いて，支払意志額の推計に用いられる環境評価手法について解説する．ここでは，これまでに開発されている代表的な評価手法を紹介するとともに，外来種管理に対する支払意志額の推計にはどの手法が適するかを検討する．最後に，支払意志額の推計事例として，コンジョイント分析により水辺の外来種管理に対する支払意志額を推計した事例を紹介する．

10･2 経済学からみた外来種管理
10･2･1

公共財としての生態系と外来種管理

われわれは日常生活において，食料品，自動車，家電製品など多くの物やサービス（以下では財という）を市場で購入し消費している．ここではパンの消費を例に考えてみよう．パンを消費しようと思えば，その対価として購入のための代金を支払わなければならない．また，パンを購入した個人がそのパンを食べれば，他の人はそのパンを食べることができない．つまり対価を支払わない個人は消費することが不可能であり，ある個人が消費すれば他の個人は消費できないのである．前者の性質を排除性といい，後者の性質を競合性という．これらの性質を併せもった財を私的財という．われわれが市場で購入し，消費する財の多くは私的財である．
これに対し，国防，警察，消防，司法などのサービスは，たとえある個人が対価としての税金を支払っていなかったとしても，その個人を受益の対象から除外することが困難であり，ある個人がその恩恵を被ったとしても，他の個人がそのサービスを受けられなくなるわけではない．このように，対価
190

10･2 経済学からみた外来種管理■を支払わなくても財を消費できる性質を非排除性といい，ある個人が財を消費しても他の個人が消費できる量が変わらない性質を非競合性（または共同消費）という．非競合性と非排除性の少なくとも一方をもつ財を公共財という（柴田 , 2002）．
では，生態系はどのような財に分類されるのであろうか．生態系は人類の生存の基盤であり，われわれ人間は全員がその恩恵を被っているといえる．
誰でもがその恩恵を得ることができる（特定の個人をその恵みから除外することは困難である）という点で非排除性をもち，ある個人が生態系から恩恵を被っても，他の個人が得ることのできる恩恵の程度は減らないという点で非競合性をもつ．このように考えると，生態系は経済学的には公共財としてとらえられる．そして外来種管理とは，経済学的には生態系という公共財を供給する取り組みと理解することができる．
10･2･2

費用便益分析

経済学では，ある公共財の供給水準（供給すべきか否か，あるいはどの程度供給すべきか）を効率性の観点から評価するために，費用便益分析と呼ばれる分析手法が用いられる．費用便益分析とは，公共財の供給に要する費用と供給により得られる便益を貨幣単位で比較するものである（ボードマンら ,2004）．
比較の結果，便益が費用を上回ればその公共財の供給は効率的であり，実施すべきと判断される．逆に費用が便益を上回るなら，その対策は非効率的であるので実施すべきでないと判断される．また複数の代替案が存在する場合には，便益と費用の差である純便益（または，便益と費用の比）の大きなものから実施すべきであると判断される．費用便益分析は，国・地方自治体が実施する公共事業や民間企業が実施する投資などの評価に広く用いられている．
外来種管理も，限られた予算の中でできる限り効率的に実施することが求められていることを考えれば，公共事業をはじめとした他の事業と同様に，費用便益分析を実施することが有益であると考えられる．外来種管理の費用便益分析では，外来種管理に要する費用と外来種管理により得られる便益を比較する．外来種管理の便益とは，管理を行うことで保全される生態系の価191