産卵湖上期さけ (Onc 。グ乃 y れ 。乃 usketd) の血液性状について

西‑野n彦

A Hematological Study Of Chum Salmon (Oncorhynchus ketd)
during up‑stream Migration for Spowning
Kazuhiko

IINlSHINo

SUMMURYThe
River

investigation Of physiological changes about the adult chumwascarried out from some factors Of hematology.

salmon migration

0f the TOkachisystem

1. The number
0f erythrocytes, the hematocrit value and the hemoglobin are apt t0 be influenced
by the environmented
condition, but the change with the maturation is not considered.
2. The quantity 0f serumprotein decreases with the maturation, and the time is just before ovulation

period.
3. A/G ratio Of serum
protein remakahly differs with male and female. During coastal migration,
A/G ratio Of the female salmon falls under 1.0 : after the maturation, the remakable change is not indi‑cated.
A/G ratio 0f the male salmon suddenly falles just before the maturation.

干

まえがき

産卵潮上期のサケマスは河川及び潮上時期によって，形態的にも生理的にも著しい持徴的な変化を示す，―般に北海道の大河川の河口@@H近では，早期湖上群ほ外観的には海洋に於げるものと殆んど変らず，銀色を呈し鱗も毛 」と称するものが人部分である。 しかし後期に近づくに従い ，また上流那に行くにしたが脱落しやすい「ギリって，「プナ毛」と称する婚姻色を呈し，雌雄ともに成熟期の特徴が現われた魚が多くなる，湖上距離の短い小河川ではギン毛の湖上は少なく，ブナ毛の度台の進んだものが多い。

大河川の河口附近でギソ毛であったものも，上流郡に行くに従がってプナ毛となるが，これはサケ属の特徴であ り，産卵に備えての変化と考えられている。
著者はこれら湖上魚のうち末成熱浦穫魚，自然成熟魚改び蓄養による成熟魚について血液学的に倹討した結果，
値，血色素星は成熟魚と未成魚熟の間に有意の血清蛋白質量は成熟に伴い低下するが，血球数， へマ トクリット差は認められなかつたく
第 l 報ア。
本報では北海道で最も湖上昆の多い大河川である十勝川の湖上群二ついて，棚上に伴う血液性状の変化について調査した結果を報告する。
本文に先立って，この調査を行なう機会を与えられた，北海道さけ・ますふ化場長三原健夫，次長逸見文彦，調査課長佐野誠二，研究費の―部援助戴いた日本水産資源保護協会，日本
鮭鱒資原保護協会，試料の採集に特段の 配慮を戴いた元十勝支場長小林教司，同車業係長石川嘉郎他支場員の各位に厚く謝意を表する。

北海道さけ・ます ふ化場研究業績第 203 号
・35さけ・ます ふ化場 :研究報告第・H

2l 号

材料 改び 力法

調査材料は，沿岸部では厚内及び大津のサケ定置網，河川内では十勝Mo@ 種牛，東33 耳 及び千代田の各捕獲場(標本採集場所の関係位置は第回

l 図参照) でそれぞれ採浦されたサケ親魚から採血した。また，捕獲したのち直ちに千代田捕獲場の蓄養池に収容され， 或る則問を経たのち成熟して人L 採卵"""回に使用された採卵用親魚並びに
千代田浦獲場の曳網区域内で自。。

然産卵を行なった親魚からも採回末止した。
平

採血力法は煎体の外部を拭い，
洋鰹及び口腔内部の水分を充分除囚仁牛を試験管に採集した。
血液のー大津囚□ 内数字は可口からの部はへ" リンにより凝固防止し，―部はそのまま凝固させて血清

距市第 ] 図 十勝Nl 標本採集場所略図を分離した。
調査事項並びに刀法は次の通りである。
]．

赤血球数の算定: 改良加藤式血球計を用い， 稀釈液は0． 75%食塩水を使用し，結果はlmm'当り赤血球数で示した。
2．

血球容積の測定: 長さ75mm

径 l． 4‑l ． 6mmの毛細管を使用し， 12,000 回転5 分間遠心分離して赤血球層の l00 分比，即ちへマ トクリット値で示した。
3・血色素の測定:Sal 止法を用い，結果は ldl 当り叩数で示した。

4．

血清蛋質白豆の測定. ェ /I@マ 社製 Cinir.al Refractometer5．

血清蛋白質A/G

上を使用し，結果はldl 当り Rr 数で示した。との測定: セルp ―ズ ，アセテート膜使用徴昆分析電気泳助法による泳到像をデ ンシト

メーターにより測定し陽極 側第 I 成分をアルブ; ン 区分，他をグ。 ブリン区分としてA/GH比を算出した。

十勝川のサケ 親魚、湖上状況

十勝川は北海道内河川のうち最もサケ親魚の湖上量が多い河川で，例年l0刀尾以上の浦陛がある。 近年の捕獲尾数を示すと第l 衷の通りである。

第 ] 表 十勝川のサケ捕獲数，湖上り，そ魚
年次"―のうち十勝川には現在? ケ所は曳網
8 ケに所の捕獲場所があよる捕歴のためを完全に捕獲することは出来ないが，湖上の傾1961 !

向を示していると考えられる。

1962

こ(7．)川 は例年雌の湖上が少 く"―十44,261

40% 前後であ57,436

l0l,697l43.5%

66,61162, 790l07,987
ll0.652
280 ， ll5

24 ． 5255， l09479. l03

46.8

る 。 l964 年， l965 年‑は著しく捕獲数が多かった

が， 特にl964
年は雌の比率が24． 5% 著しく少と□l965 @

223， 994

キ比率なかつた。これは3 年魚の来倣が著しく多く，その結末として雄が多くなったためと考えられる。また，

38.3
43.2

l965 年はその年級群が4 年魚．として洞帰したため，結果として例年よりも雌が多く棚上した。
十勝川のサケ湖上期は8 月下旬からl2 月上旬にかげて勺 3 ケ 月以上にわたるが，河口部の最盛期は9 月下旬から l0 月上旬で，上流部へ行くと若干漁期が遅れる。

36

産卵洲 L 期さけ (Onc 。アめ WC 仇s ke 川の血液 件状について標本を採集した
l965 年は 9 月中河川の増水が著しく，操業日数は9 月上・
口十 旬の間に僅かに4 日間で，9 月 2l以降は捕獲が順調に進み，約48 万尾を捕獲するに至った。9 月下旬から最盛期にはいり，例年捕獲が下降線を.

たどる10 月中旬に至っても捕獲は減少せず

卜旬に至って始めて減少しはじめた。

湖上魚の状態も例年と傾向を異にした。
例年であると 9 月中は殆んどギン亡で ，l0 月にはいってから次第にブナ毛の混含が多くなるが， l965 年は9 月下旬の他蛙魚にかなり多くのゾナ毛が混在し， 逆にl0 月中旬の標本採集時期にギン毛の混在が著しく認められた。

WLT
湖上最盛期の始めK‑ 当る9 月 25 口 ‑29口の間に厚内 ，大津，種牛，束33 号及び千代円で第 l 回の採集なれなっだ。 また，例年の最盛期の終 りに近い
l0J‑n16 口 ―l7 日に大洋，種牛，央33 号及び千代田で第 2 回日の採集を行なった。史に，l0 月 28 口には千代田に於 て人工採卵を行なった畜養成熟魚並びに千代田浦穫場附近の川岸で自然産卵をしていた親魚からも採集を行なった。
これ等採集標本の分析結末は第l "¥ 採集標本は弟 2 人， 第 ? 川採失株本は第3 上， 菩蚕成熟魚並びに白然産卵は第 4 表に示した。

第 l 回及び第2 回標本の分析結来の平均値並びに0． 95 信頼区間をl01]28口採 菜の蓄養成熟魚並びに日然床卵憩
、のそれと対比L， て 図に示すと第2 図 l ― 5 孜び第 3 図 l ― 5 の 通りである。

これ年の結果をみれば，赤血球数は第 l 回の種牛の雌が高い数値を示した他は，―般ヰ川がやや高い数値を示した。しかし成熟魚 との関係から見れば成熟に伴う傾向的な変化ほ 認めら月ない。

へマ トクリット
値は第 t 回 種牛の雌及び第2 回の種牛の雌雄が共に高い数値を示したが―定の傾向は認め難
血色素星は第t 回の種牛の雄を除き―般に雄が高い数値を示したが，成熟との関係から見れば成熟に川 う 傾向的な変化は認め難い。

血清蛋白質は他の採集地点の標本に比し菩養成熟魚及ぴ自然成熟照ぼ低い数値を示し 持に目然 成熟 魚は 2Rr/ 山以下という者しく低い結果を得た。第 l 回 ，第2 回人に踵牛の 雌が高ぃ 数値を示し第 2 回の千代田が雌蛸
共にかなり血清蛋白質昆が低下している。
血清生白質A/G比は旧岸から千代田までは雌雄共に殆んど変化が無い，堆は雌より常に高い数値を示したが近づく，自然産卵魚は蓄奄成熟魚に比して?
成熟期仁は急激に低 して， 雌に近い数値に卜乙共に甘干低い結果を得た。
A/G ， 比は徴旦宙気泳助法による泳動結果から得たが， その泳幼像は雌と堆では非常に特徴的に現われ，成熟知、 と 末成熟魚も著しい差を示した。第 l 回の千代田の標本並びに蓄正成熟魚のうち，平均値vご近いした仰休の 沐助結果を示せば第 4 図の通りである。 川ら，雌はア
1@ ブ，ン区分が著しく多く ，A/G; 比を示

グ p ブリリE 分が少い。他はアルブミン
区分は―般に堆に刺し少く ，グロブリン区分の中で，人血清のかグ p ブリン相当の部分に著しいピークを示す。蓄養成熟魚では雌はアルブ; ン E 分が著しく減少する。
雌はアルブ，ン区分が減少すると共に人血清B‑ グ p ブリリ相当部分が減少しが ‑ グ p ブリリ相当
耶分にビークが現われる。

V七

室小・

， 般にザケ@M れ @jllを湖上するに従って，次第に成熟肛が肚む七のと考えられている。
事実，外観的には十勝川の場合，河口に達する以前の沿岸での捕獲魚は脱鱗が著しいが，河口附近では脱鱗 しにくくなり，かすかなW 点が認められるものもある。 それが河川に人り，上流へ行くに従って研点七 明瞭になり，脱鱗しずらく，更には鱗の吸収現象も現われてブナ毛の状態が進行し，雌雄の特徴が明瞭となる。
次に，この試験の標本採集場所の条件を見れば， 第 l 図に示した通り，岸内では附近に大河川は無く，魚群は淡水の影響を受けていない。
大津では十勝川の河水が沖合に張り出して居り，右下は淡水の影留を受けている。
種牛では満潮時を除き完全な淡水に入った直後である。 また， 厚内から東33 号までの標本は， これらの地域を通過する魚群を定置網又は曳網で捕獲した七ので，L¥ わゆゐ通過魚と考えられるが，千代田の場合ほこれらとは条件が興なっている。
即ち，千代田にほ落差 2muLの 良業用堰堤があって 洲上がかなり阻害されるため， 洲上魚
37さけ・ます ふ化場 : 研究報告第・7.1 号がその下部に溜るのでこれを曳網によって浦度している。
従って洲止時期の異なる魚群が混在する，いわゆる溜り魚であるため，特定の時期の魚群から 標本を採莱することは困難な条件にあつた。

父先に述べた如く，l96w 年のト勝川におけるサケの洲上状況は例年の倍以上に汗したが，魚群の状態も例年とは花十様子が異なっていた。
川も，待採矢場所の第l 回の採集標本のうf@ ， 雌の外観状態を示すと図版l の通りであるが，大津の標本は脱鱗 L， た 標本もあるがいずわも斑点がかなり明瞭に現われており，逆に樺，「の標本が殆ん・ど完全なギソ毛の状態である， 父東33@/ の 標本t，かなり強く銀‑r‑.'@状態が残っている「
各 採集場所旬の桐休間にも外観的にかなり差が認めら}¥ る 。
以上の様な条件の影響とも考えら
Jt るが，分析結米では個休 たがかたり苦@‑，い場合七七り，ズ桔本数が少ないという条件七 あ って断定は困肌であるが． 調什紺果について考察すれば次の様なことが考えらかる。
赤血球数，L にかかわもず，それに伴った坐忙へ @? トクリット
値及び血色素哀に@) いてば，外観的な少化の肛は忍め難い。 即ちこれらの要素は第 I 報と同じように成熟 L の関係に於ける変化は認め蜥．く ，むしろ前述の様な捕獲された場所の条川による影習を施く三げ ，その環境条件に対応した斗 川学的な変化が強く W われているのではないかと考えられる。
血清蛋白質局並びに A/G比についてみると．洲‑ヒ 開始直後の神牛の 弟 l 回標本の雌では血桔蛋白質量が高い数値を示したが，標本が著しいギ ンモの状態であったことを考えると， :‑れらの要素は第 I 報と同様環境条件の形智は比絞的受けない心のと考えられる。
血清蛋臼質旦は第2 回は千代田がかなり低下し全休としてやや減少の傾向が味じらわる。千代円の9 月下旬の捕椎魚は蓄養@こより成熟するまでの口数は， l0 月。@J旬の捕獲魚が成熟するまでの口数よりかなり長く，この点M月中旬の捕獲魚の刀 が成熟が進んでいると考えもれる。このことから
第 2 回の標本では成熟期に近付いているため次第に減少する傾向を示し，弟 l □ の 礫木では前述の通リ沌牛， 東33‑J@の標本がギ ンモの状態が顕著に残って周り，全休として成熟までかなのり期間を要する条件にあったので，? 内から千代田までの間に著しい変化が現われなかったものと考えらha る 。

―方，菩養成熟魚は著しく血清蛋臼質量が減少していること併せ考えると， 血清蛋臼質量は成熟期が近くなると次第に減少しはじめ，特に山熱期の前，数日間に特に著しく減少するのではないかと考えられる。
また， 菩養成熟魚ば成熟して体内で排卵が起‑@@た時点で人工採卵に供さ小．る。方 ，・の掘り起し及び産卵という作業を行なうためで，林内での排卵後，白然産卵魚は成熟後川底どれ位の時問で痒卵するかは明確でないが，

人 T 採卵の揚台よりは長時問を経過している， 従0 てこの間に急激な血清蛋白質景の減少が起ると考えられる。

A/G
いう比は雌と雄では異なった現象を示した‑ 川ち，雌は沿岸に近@@;いた時点では，すでにA/G@1異な数値を示している。
これは接岸する以前のある時期，卵巣発育のどの段階かで A/G比が l 以下と比の低卜が起こり，その後*Mp までは殆んど変化が無いものと考ク られる。
―方， 姉は成熟期迄は著しい変化が無く，成熟直前
口かもA/G 比の急激た低下が起るものと考えらか．る。
血清蛋白質s.

A/G 比の測定糾呆並びに同―煤本を用いた四町橋木の調査報借りから見て，産卵湖上期のサケは仰」二にともなって生川学的に次第に変忙を示すが，特に，完土に成熟して体内で排卵が起る直前の時期には、

著 L い生理学的な変化が起る七のと考えられる。

W要

十勝川水系のザケ産卵湖上併に@) いて．湖上にと心なう
生 ．理学的変忙を
血液乍的話要因かも調べた。

l．

(fn球故， へマトクりヅト
値，血色素昆は雌雄共に環境条件の影響を受け易 いが，成熟にともなう変化は認め難い。
2．

血清蛋白質
最は成熟に伴って減少するが，その時期は排卵前の短期日の間に顕著に起る。

3．

血清蛋白質のA/G

比江雌と雄では著しく異なり， 雌は沿岸洞漉時すでに A/G

熱後も著しい変化は示さないが，雄は成熟の直前に急激に低下する
，

文げ

西野・彦，

献

l966 ，北海道さけ，ますふ化場研究報告第20 号， p 2l‑25・38

比が l 以下に低下し，成産卵湖上期さけ(On 。リ，，め・n4r.hus ん P川

l965 ，さけ・ます
増殖卒業に関する調査報告 p 205‑25l
・R ． A ．， R ． E ． E ． JOnaS

R ． E ． S ． anH

久保達郎，l953 ．

M"CLeod上同

久保達郎，l960 ．

同卜久保達郎，l96l ．

同上W.

「・九人水産堂報， 4，久保達郎，l954 ．

HOar

R ． ()nof ey t%0， R ． A ． 1960
J FishanH2，l38 ．

5， 3，248 ．

3，l89

l2 ，・S. 19fi?i.Binl. Re.v. 叩. 437.

39・ReSJ FiSh・・JOnaS ，，・Leod

・23456789

北海道さけ・ますふ化場，
MaC

Canada・ReS

・Bd・H ， tおCanada・・17 ， 323

さけ・ます図炬・

ふ化 均 :研光 報告

焚 2l 号l 第 l 回 採集 仁 7l． 厚内 (9 月 刀日 採集 )2． 大津 19 月 25 日 採父 )@r3．

且牛 (9 月 25 日 妖集)産卵渕上期さけ4．

東 3@1*(9 月 27日抹圭(OncorhyncAu． ね 6a) の血液性状について

5． 千代田 (9fn26 日 庶集 ))6． 千代田吾 五 成熟 魚 u0 月九日接 圭 )47

さけ・ます，ふイヒ場: 研究報告第2l 片

第2 表 第 l 回標本分析結果
場所 ls?

NOl

血球‑ t0'/mm'数x―

T ， ト各
血色素量―値‑
リ

ハト58 ． 065 ． 0
43 053 ． 0
57 0c3>7.6'

l.58.74

・

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l2345
'︱額区
平 九信9信平九 信""均8.5・78.0・

l平
0.95

― @ A/G"

血清蛋白質量― l007775

産卵湖上期さけ(Onc 叶ゆwm 硲 Reta) の血液性状について

幻量川

坦
索‑
︱‑2‑‑8000002

Nl2345% 頼 ︱ 2245
下し 信 Y 九信乃煩

一早l場所

血球第3表

第 2r@m 松本分析紳 。 果数50.0 0l56.0

43.

l54. 047454679.0

吃

l78.0
l38.0
l53.8

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川清蛋白質蛋 @血 色 茶 旨x t0'/mm'・

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47

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75.1 ‑65・

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CM400C 07[7760000

l45.o・(10.l6)も均問E‑lCNO3455
5 頼

信頼区間
津・・・a8‑04296

l I・・・

︱十九 信

数 /mm・1場0所.@7)︱

ク 値 ち0 ハ

30762
75.7‑
3.
7.
3‑
092D.4l7‑︱□フ
8・ ‑6737r@@>@r@@

第 4 表 蓄蚕成熟魚並に自然産卵魚分析結果

l蛙乃l1
一山
l
頼
6
平73
九..
信36‑7l均間

4l 一

一一一一

︱

442l 号
さけ・ます ふ化場 : 研究報告第産卵湖上期さけ(O 唯。ノゆ whus

姥幼 の血液性状について

口目

包早七@

汗笑吟が抹集第 2 図― ]赤血球数

口目
赤り早5o‑‑flt@

牟刃

第 3 図― ]赤血球数1"@‑lで「舌方す

第 2 図― 2す与二歩 キ所脊サ‑*舌第 3 図― 2へマ トクリ，ト値

如へマトノクリ，ト値

さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 2l 号・三人

吋車

千三方**

@て 戸口@?9g?@g@?S2@g

26

1D乃り

第 2 図@ 3

血色十ト東@素 星z@

血清蛋白質量第 3 図‑4

血清蛋白質旦し第 2 回‑4@

ミ争

第 3 図‑3

血 色 素 号ム46*

ヰ

産卵棚上期さけ(O ぱ。 ynchus 杜fa) の血液性状について
イ乃@BZ互,,;t*@l

第 2 図― 5

血清蛋白質A/L 比nB*F

第 3 図‑5

血清蛋白質A小此朱九刃ft?*;(‑T‑flttl @ @1?G1!

方メ ‑ lま斉市私全 ．、 l0ト九叫[千 叶田 ． g F 斗 日干 @l

成払 L (蓄 * 戊舛呼‥ l0月 @8日 叱 3@月

第 4 図 血清蛋白分回

47

H日

N@5@