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さけ・ます資源管理センターニュース No. 8 2002年2月

日本産ベニザケ増殖のための生理学的アプローチ
ばん

まさとし

伴 真俊（調査研究課主任研究員）
はじめに
ベニザケは，サケ属魚類のなかで最も多様な
初期生活史を示す．大別すると，幼稚魚期に海へ降りて索餌回遊する降海型と，一生を淡水中で過ごす陸封型に分けられる（図1）．さらに降海型は，浮上後の1-3年を湖沼で過ごした後スモルト化して海洋生活へ移行する湖沼型や，浮上後短期間で降海する海洋型，あるいは幼魚期を河川で過ごした後に降海する河川型に細分される．また，陸封型も，性比や外見的特徴が降海型と変わらない kokanee と，主として雄に現わ
れ第二次性徴が不明瞭な residual に分かれる(Burgner 1991)．
降海型と陸封型では，産卵場所の分布域にも違いがみられる．例えば，降海型ベニザケが溯上するアジア側の主要河川はカムチャツカ半島
南端を南限とし，日本には分布していない．しかし，陸封型ベニザケは我が国にも生息し，阿寒湖とチミケップ湖でその自然繁殖が確認されている．現在，支笏湖や洞爺湖，十和田湖，中禅寺湖等に生息する陸封型ベニザケ（=ヒメマス）は，阿寒湖産の陸封型ベニザケが移殖されたといわれている．
さけ・ます資源管理センターでは，1961年以来，このヒメマスから降海型ベニザケ資源を造成する試みが続けられている．当初，育成された幼魚は道東の西別川へ放流されていたが，現在の放流河川は安平川，静内川，釧路川の各水系に移った．ベニザケ親魚の回帰が定着するまで，主として用いられた種苗は支笏湖産ヒメマ
スであるが，1970年前後にアラスカ産ベニザケ
卵が移殖された経緯もある．この間，西別川では1971年に2,609尾，1988年に490尾の親魚が，また安平川では1991年の5,421尾を最高に1995年
まで毎年1,000尾を超える親魚が回帰している（佐藤2001）．
この結果は，ベニザケ幼魚を浮上後約16ヶ月
間池中飼育し，降海型幼魚（スモルト）に変態させてから放流する技術の導入に依るところが大きい．しかし，残念ながら資源量は安定せず，
特に最近は回帰尾数の低下が目立っている．本稿では，現在のベニザケ増殖技術をより発展させ，安定した高回帰率を実現するために，ベニザケの生理特性をスモルト化の側面から解析した結果と，それに基づいた新たなベニザケ増殖
手法について紹介する．
ヒメマスのスモルト化
ベニザケ幼魚は，海洋生活への移行に際し淡短期間で降海（海洋型）
浮上

1〜3年の河川生活，スモルト化，降海（河川型）
1〜3年の湖沼生活，スモルト化，降海（湖沼型）
淡水中に残留（陸封型）

図1. ベニザケの初期生活史．青矢印は降海型を，赤矢
印は陸封型を示す

図2. ベニザケ1年魚の降海型（スモルト；A）と陸封
型 (D)，および両者の背鰭 (B, E) と尾鰭 (C, F)の拡大図．スモルトの背鰭と尾鰭縁辺部には明瞭なつま黒が認められる．

水中でスモルト化する．スモルト化とは，体色の銀白化や背鰭と尾鰭末端部が黒色化するつま
黒化等の外見的変化と（図2），海水適応能の獲得や母川記銘等の生理的変化，および降河行動に代表される行動的変化をともなう複雑な変態現象である．ヒメマスは何世代にも亘って淡水中で再生産を繰り返し，海洋生活を経験していないため，スモルト化する能力を失っているかもしれない．
この点を確かめるため，北海道大学洞爺臨湖

さけ・ます資源管理センターニュース No. 8 2002年2月

ベニザケのスモルト化機構
日本で降海型ベニザケ資源を造成できた一つの背景として，ヒメマスが維持しているスモル
ト化するための潜在能力をうまく引き出せたことがあげられる．今後，この資源を高位で安定した状態に高めるためには，ベニザケのスモル
ト化機構を明らかにし，その性質を増殖事業に反映することが重要である．
スモルト化して海洋生活へ移行する魚にとって重要な機能的変化は，海水適応能の獲得である．海水適応能を高めた魚は，鰓に塩類細胞と呼ばれる特殊な細胞（図4）を発達させ (Uchida
and Kaneko 1996)，そこに多量に分布する酵素

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血清Na(mEq/L)

100

銀化率 (%)

実験所で飼育されているヒメマス1年魚を用い，
1993年3-7月の毎月1回，スモルトの発現状況を調べた (Ban et al. 1999)．このヒメマスは，約100年前に阿寒湖から移殖されて以来，淡水中で再生産を繰り返してきた．まず，海水適応能を調べるために，飼育池から無作為抽出した10尾の魚を塩分33の人工海水に直接投入する海水移行試験を行い，24時間後の血清ナトリウム濃度（血清Na）を原子吸光光度計で測定した．降河行動は，幅0.45 m，長さ10 mの人工河川を階段状に4分割し，最上流域に移した魚のうち，最下流部に設けたトラップまで移動した個体を降河魚として計数して調べた．つま黒は目視で観察し，50尾中つま黒を発現した個体の数を銀化率とした．
その結果，海水移行された魚の血清Naは3月と7月に175 mEq/L以上を示したが，4-6月の間は165 mEq/L以下を維持した．つま黒は，5-6月にかけて75%以上の個体に認められた（図3）．また，降河行動を起こした魚は4-6月に確認された．
海水適応能を獲得した魚は，淡水から海水へ直接投入された場合でも体内に入って来る余分な塩分を排泄し，投入後24時間以内に血清Naを
170 mEq/L未満に下げることができる (Wedemeyer
et al. 1980)．逆に，海水適応能が低い魚を海水へ投入すると，過剰な塩分を排泄できないため，身体の正常な機能が疎外されて死んでしまう．
今回の海水移行試験結果は，ヒメマスが4-6月にかけて非常に高い海水適応能を獲得していたことを示している．さらに，この時期のヒメマス
はつま黒を発現するとともに，降河行動も示した．以上の結果は，洞爺湖産ヒメマスが降海型
ベニザケと同様，春季にスモルト化することを示している．現在，洞爺湖の流出河川はダムで仕切られているため魚の降河行動は阻止されるが，魚の移動に支障のない流出河川があれば，自然条件下でも降海型ベニザケが出現すると予
想される．

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3月

4月

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6月

7月

図3. 洞爺湖産ヒメマス1年魚の銀化率（青）と海水移
行24時間後の血清ナトリウム濃度（血清Na；赤）の変化．図中の縦線は標準誤差を示す．（Ban etal. 1999 を改編）

図4. ベニザケ1年魚スモルトの鰓の組織断面図．ヘマ
トキシリン-エオシン染色 (A) と Na+,K+-ATPaseのαサブユニット抗体による酵素抗体染色 (B)．
矢印は塩類細胞を示す．バーは10 µmを示す．

(Na+,K+-ATPase) の働きで余分な塩分を体外へ能動的に排出し恒常性を維持する (Zaugg et al.
1985)．
Hoar (1939) は，スモルト化した大西洋サケの甲状腺が良く発達していることを初めて組織学的に報告した．その後，放射免疫測定法等の分析手法が開発され，血清中のホルモン濃度が測

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血清N
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図5. ベニザケ0年魚の7月から1年魚の7月における鰓のNa+,K+-ATPase活性（ATPase活性；青）と海水移行
24時間後の血清ナトリウム濃度（血清Na；赤）の変化．図中の縦線は標準誤差を示す．図中の横線（緑）は，つま黒の発現時期を示す．（Ban andYamauchi 1991 を改編）

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血清コーチゾル (ng/mL)

定できるようになると，スモルト化にともなうチロキシン (T4)，コーチゾル (Cortisol)，成長ホ
ルモン (GH) 等の動態が明らかになってきた(Folmar and Dickhoff 1979; Nichols and Weisbart
1985; Schmitz et al. 1994)．ここでは，ベニザケのスモルト化にともなう海水適応能の獲得過程と，
T4，Cortisol，GHの動態を調べた結果について紹介する．
まず，海水適応能の周年変化を調べるために，
さけ・ます資源管理センター千歳支所で飼育されたベニザケを用い，0年魚の7月から1年魚の7月まで1年間に亘り，ヒメマスの場合と同様毎月1回の海水移行試験を行って血清Naを測定した．
同時に海水移行前の魚から鰓を採集し，Na+,K+ATPase活性（ATPase活性）を分析した．さらに，
1年魚の1月から7月における，血清中のT4 濃度（血清T4 ）を放射免疫測定法で，コーチゾル濃度（血清コーチゾル）とGH濃度（血清GH）を
酵素免疫測定法で測定した．
血清Naは，0年魚の8月に167 mEq/L，1年魚の6月に159 mEq/Lまで低下したが，10月から翌年の4月の間は高い値を示した（図5）．逆に，鰓のNa+,K+-ATPase活性は0年魚の8月と1年魚の6月にピークを示したが，10月から翌年の4月までは低かった（図5）．0年魚の8月および1年魚の6月における平均尾叉長は，各々89 mmおよび148 mm
を示し，この時期の魚には明瞭なつま黒が認められた．血清T4は1月以降一貫して上昇し，4月に5.8 ng/mLのピークを迎えると，6月には1.7
ng/mLまで低下した（図6）．一方，血清GHと血清コーチゾルは各々3月と4月に一過性のピークを迎えた他は低い値に留まった．
海水適応能に果たす鰓のNa+,K+-ATPaseの役割については，Zaugg and McLain (1970) がギンザケで報告して以来，多くの成果が発表されている (Clarke and Hirano 1995)．今回示した結果も，血清Naの低下と鰓のATPase活性の上昇が同調していたことから，ベニザケの海水適応能の発達過程に鰓のNa+,K+-ATPaseが重要な役割を果たしていることは明らかである (Ban and Yamauchi1991)．
ATPase活性は長日条件下で高まることが，マスノスケ (Ewing et al. 1979) やニジマス (Zaugg
1981) で報告されている．ベニザケの場合も酵
素活性は周期性を示し，0年魚の夏季と1年魚の春季に活性が高まった．このことから，鰓のNa+,K+-ATPaseを活性化し，海水適応能の発達を促す一つの環境要因として春から夏の長日化があげられる．また，0年魚が海水適応能を高め，
つま黒を示した8月の体サイズから判断して，尾叉長90 mm前後がスモルト化するための最小サイズと予想される．

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活性 (
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血清GHと血清T4(ng/mL)

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1月 2月 3月 4月 5月 6月 7月

図6．ベニザケ1年魚の1月から7月における血清中の成長ホルモン濃度（青），チロキシン濃度（赤），およびコーチゾル濃度（緑）の変化．図中の縦線は標準誤差を示す．

海水適応能の発達に関係するホルモンとして，
これまでにT4 (Dickhoff et al. 1985)，コーチゾル
(Specker and Schreck 1982)，GH (Komourdjian etal. 1976)，インシュリン様成長因子 (McCormick1996) 等が報告されている．今回の実験でも，3月から4月にかけて血清T4，血清コーチゾル，血清GHの上昇が認められたことから，これらのホルモンがベニザケの海水適応能の発達過程に何らかの役割を担っていると思われる．
今回の結果から，ベニザケのスモルト化の一過程として，尾叉長が約90 mmに達した幼魚が春から夏の長日化刺激を受けると，T4，コーチ
ゾ ル ， GH の 分 泌 が 促 さ れ ， 鰓 で は Na+,K+ATPaseが発達することで海水適応能を獲得する経路が考えられる．

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生理水

GH

T4 Cortisol

図7. 生理 食 塩 水， チロ キシ ン (T4) ， 成長 ホル モン(GH)，およびコーチゾル (Cortisol) を投与したベ
ニ ザ ケ 0 年 魚 に お け る ， 鰓 の Na+,K+-ATPase 活 性（ATPase活性；上図）と海水移行24時間後の血清ナトリウム濃度（血清Na；下図）．図中の縦線は標準誤差を示す．図中の*は，コーチゾル投与群と他の3群の有意差 (p<0.001) を示す．

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日照時間

スモルト化と内分泌系
魚体内で起きる様々な生理作用は，ホルモンを仲介役として営まれている．ベニザケがスモ
ルト化し海水適応能を獲得する過程でT4，コー
チゾル，GH等が関与する可能性を前述したが，各々のホルモンが果たす具体的な役割はその動態を調べるだけでは分からない．ここでは，各ホルモンをベニザケに投与し，スモルト化におよぼす影響を調べた結果を紹介する．
実験に際し，スモルト化していないベニザケ0
年魚を20尾ずつ4群に分け，各群に生理食塩水，
T4，コーチゾル，GHを投与した．ホルモンの投与濃度は魚体重当たり10 µgに設定し，生理食塩
水とGHは皮下注射で，T4とコーチゾルは餌に混ぜて経口で与えた．投与期間は1996年11月10日
から30日までとし，注射投与は4日毎に計5回，経口投与は毎日行った．投与後の12月2日に海水移行試験を行って血清NaとATPase活性を調べるとともに，つま黒の発現を確認した．
実験終了時の平均尾叉長は，97-101 mmの範囲で4群間に有意差はなかった．つま黒はT4投与群の78%の個体にのみ 認められた ．しかし，ATPase 活性は，コーチゾル投与群が他の3群より有意に高い値を示した（図7）．逆に血清Naは，
コーチゾル投与群が他の3群に比べて有意に低かった（図7）．
このように，コーチゾルはベニザケの海水適応能を向上させたが，T4とGHは明瞭な作用を示さなかった．また，McCormick and Bern (1989)はコーチゾルを含む溶液中でギンザケ幼魚の鰓を培養し，ATPase活性を上昇させている．これ
らの結果から，海水適応能の獲得過程で働く主
要なホルモンはコーチゾルであると考えられる．
Pelis and McCormick (2001) は，GHとコーチゾルの複合投与がコーチゾルの単独投与に比べ，Na+,K+-ATPaseの活性化に有効であることを示している．したがって，GHにはコーチゾルの補助的作用があるのかもしれない．
T4は古くからスモルト化に関係するホルモンとして知られているが，海水適応能の発達に単独で直接作用したという報告はない．しかし，
T4 はサケやギンザケ幼稚魚の走日性を高めたり(Iwata et al. 1989)，ビワマスの降河行動を誘発する (Hujioka et al. 1990) 等，行動的変化を誘起するとの報告がある．また，ヒラメの変態過程等，
形態的変化にもT4は重要な役割を果たすことが知られている (Tanangonan et al. 1989)．今回の実験においても，T4の投与はつま黒の発現に効果があった．これらのことから，T4は主としてス
モルト化過程のなかで形態的，行動的変化に影響することが予想される．

ATPase活性(μmols Pi/mgpro./h)

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月旬

図8．蛍光灯で調節した自然日長群（青）と長日群（赤）の日照時間．

日照時間によるスモルト化の制御
日照時間の長日化が，スモルト化を促す環境要因である可能性は既に紹介した．この点を確かめるために，人為的な長日条件下で飼育されたベニザケが，スモルト化過程で受ける影響を調べた実験例を紹介する (Ban 2000)．
1994年1月中旬にベニザケ1年魚を100尾ずつ2群に分け，ビニールシートで覆った水槽へ移して4月上旬まで飼育した．日照時間は40 wの蛍光灯を用いて調節し，1月中旬の9時間明期，15時
間暗期から4月上旬の12.5時間明期，11.5時間暗期まで，日照時間を徐々に増加させた群を自然日長群とした（図8）．他方，1月中旬から2月上旬までを13時間明期，11時間暗期とし，その後4月上旬まで15時間明期，9時間暗期に設定した群今後の課題と新たな試み
日本におけるベニザケ増殖は，40年以上の歴史を重ねる間に一定の成果を上げてきたものの，その資源量は未だに不安定で低い状態にある．
過去の放流実績から判断して，ベニザケの資源造成に1年魚スモルト放流が効果的なことは明らかである．しかし1年魚スモルトを育成するためには，①約16ヶ月の池中飼育が必要であり，それが魚病発生の危険性を高める，②飼育施設および飼育用水の面で十分な数の放流種苗を確保できない，③長期飼育にともなって経費が嵩む，等の問題を起こしている．最後に，これらの問題を軽減するための一手法として試験的に取り組んでいる，0年魚スモルト育成のための技術開発について紹介する．
ベニザケ0年魚が8月にスモルト化した例は既に紹介した．しかし，この時期は河川水温と海水温ともに高く，ベニザケの放流には適していない．もし，0年魚の成長を現在より早めれば，1年魚と同様5月にスモルト化させて放流することができるかもしれない．そのため，さけ・ます資源管理センター静内事業所で，水温10℃の

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血清Na(mEq/L)

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1月

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図9. 自然日長群（青）と長日群（赤）の1月から4月における鰓のNa+,K+-ATPase活性（ATPase活性；白抜き丸）と海水移行24時間後の血清ナトリウム濃度（血清Na；塗りつぶし丸）の変化．図中の縦線は標準誤差を示す．（Ban 2000を改編）

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血清Na(mEq/L)

を長日群とした．飼育水温は8℃に設定した．実験期間中，毎月1回20尾の魚を無作為に抽出し，
つま黒の発現状態を調べるとともに，ATPase活性と血清Naを調べた．
血清Naは両群とも時間経過にともなって低下した（図9）．しかし，その低下傾向には違いがあり，長日群は自然日長群に比べて約20 mEq/L
ほど低い値を示した．また，ATPase活性も両群共に増加したが，増加傾向は長日群の方が明らかに高く，4月における長日群の活性値は自然日
長群の約2.5倍に達した（図9）．また，つま黒は4月の長日群にのみ認められた．
これら海水適応能と外見的特徴から，長日群は4月の時点で自然日長群より早くスモルト化したと判断できる．この結果は，日照時間を調整することで，スモルト化の時期を制御できることを示している．
降海型ベニザケ資源を造成するうえで，種苗性の高いスモルトの育成と，育成したスモルト
を適切な時期に放流することは，資源量を左右する重要な課題である．現在のスモルト放流は，
毎月1回の海水移行試験にともなう血清Naの動態から，魚が海水適応能を獲得したと判断される時期を目処に行っている．しかし，放流時の海洋環境が常に魚にとって好適であるとは限らない．海洋の水温や餌環境等を考慮した適切な放流時期の検討と，それに合わせたスモルト放流技術の開発を進めるうえで，日照時間によるスモルト化時期の制御は有効な手段といえる．

ATPase活性(μmolsPi/mgpro./h)

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尾叉長 (mm)

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図10. 成長を促進したベニザケ0年魚の3月から5月における尾叉長（青）と海水移行24時間後の血清ナト
リウム濃度（血清Na；赤）の変化．図中の横線（緑）はつま黒の発現期間を示す．図中の縦線は標準誤差を示す．

図11. 成長を促進させた結果つま黒を発現した5月のベ
ニザケ0年魚さけ・ます資源管理センターニュース No. 8 2002年2月

湧水を用い，2000年10-2001年6月までの間，受精直後の卵期から浮上後の幼稚魚期における発育と成長を促進させた群をスモルト化させる実験を行った．その結果，2001年5月下旬には0年
魚の平均尾叉長をほぼ90 mmに到達させることができた．このサイズは，1年魚スモルト育成用に飼育している同時期の魚に比べて約35 mmほど大きい．この群を海水移行試験に供した結果，4月から6月までの血清Naが低い値を示した（図10）．また，この群は5月上旬以降，明瞭なつま黒を発現した（図11）．この結果から十分にスモルト化したと判断されたベニザケ0年魚スモルトを，2001年5月下旬に静内川へ放流した．今秋か
来秋，これらの放流魚が一尾でも多く親となって回帰することが期待される．
本稿では，ベニザケ増殖技術の開発に欠かせないスモルト化機構の解明に関する研究結果と，0年魚スモルト育成の可能性について紹介した．
今後は飼育実験と放流実験を併用し，より詳細
なスモルト化機構の調査とスモルトの最適放流
時期の検討を進めながら，現行の1年魚スモルト
放流手法に改善を加えていく予定である．
引用文献
Ban, M., and K. Yamauchi. 1991. Seasonal changes
in seawater adaptability of the hatchery reared
juvenile sockeye salmon, Oncorhynchus nerka.
Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery, 45: 25-33.
Ban, M. H. Haruna, and H. Ueda. 1999. Seawater
tolerance of lacustrine sockeye salmon(Oncorhynchus nerka) from Lake Toya. Bull. Natl.
Salmon Resources Center, 2: 15-20.
Ban, M. 2000. Effects of photoperiod and watertemperature on smoltification of yearling sockeye
salmon (Oncorhynchus nerka). Bull. Natl. Salmon
Resources Center, 3: 25-28.
Burgner, R. L. 1991. Life history of sockeye salmon(Oncorhynchus nerka). In Pacific salmon (edited
by C. Groot and L. Margolis). UBC Press,
Vancouver. pp. 1-118.
Clarke, W. C., and T. Hirano. 1995. Osmoregulation.
In Pacific salmon (edited by C. Groot, L.
Margolis, and W. C. Clarke). UBC Press,
Vancouver. pp. 317-379.
Dickhoff, W. W., C. V. Sullivan, and C. V. W.
Mahnken. 1985. Thyroid hormones and gill
ATPase during smoltification of Atlantic salmon(Salmo salar). Aquaculture, 45: 376-385.
Ewing, R. D., S. L. Johnson, H. J. Pribble, and J. A.
Lichatowich. 1979. Temperature and photoperiod
effects on gill (Na+K)-ATPase activity in chinook
salmon (Oncorhynchus tshawytscha). J. Fish. Res.

6

Board. Can., 36: 1347-1353.
Folmar. R. C., and W. W. Dickhoff. 1979. Plasma
thyroxine and gill Na+-K+ ATPase changes during
seawateracclimationof
coho
salmon,Oncorhynchus kisutch. Com. Biochem. Physiol.
63A: 329-332.
Hoar, W. S. 1939. The thyroid gland of the Atlantic
salmon. J. Morph., 65: 309-325.
Hujioka, Y., S. Fushiki, M. Tagawa, T. Ogasawara,
and T. Hirano. 1990. Downstream migratory
behavior and plasma thyroxine levels of Biwa
salmon Oncorhynchus rhodurus. Nippon Suisan
Gakkaishi, 56: 1773-1779.
Iwata, M., T. Yamanome, M. Tagawa, H. Ida, and T.
Hirano. 1989. Effects of thyroid hormone on
phototaxis of chum salmon and coho salmon
juveniles. Aquaculture, 82: 329-338.
Komourdjian, M. P., R. L. Saunders, and J. C.
Fenwick. 1976. The effects of porcine
somatotropin on growth and survival in seawaterof Atlantic salmon (Salmo salar) parr. Can. J.
Zool., 54: 531-535.
McCormick, S. D. 1996. Effects of growth hormone
and insulin-like growth factor I on salinity
tolerance and gill Na+, K+-ATPase in Atlantic
salmon (Salmo salar): Interaction with cortisol.,Gen. Comp. Endocrinol., 101: 3-11.
McCormick, S. D., and H. A. Bern. 1989. In vitro
stimulation of Na+-K+-ATPase activity andouabain binding by cortisol in coho salmon gill.
Am. J. Physiol., 256: 707-715.
Nichols, D. J., and M. Weisbart. 1985. Cortisol
dynamics during seawater adaptation of Atlantic
salmon Salmo salar. Am. J. Physiol. 248: 651659.
Pelis, R. M., and S. D. McCormick. 2001. Effects ofgrowth hormone and cortisol on Na+-K+-2Clcotransporter localization and abundance in thegills of Atlantic salmon. Gen. Comp. Endocrinol.,124: 134-143.
佐藤恵久雄. 2001. 北太平洋と日本におけるさけ・ます類の資源と増殖．さけ・ます資源管理センターニュース, 7: 14-16.
Schmitz, M., I. Berglund, H. Lundqvist, and B. Th.
Bjornsson. 1994. Growth hormone response to
seawater challenge in Atlantic salmon, Salmosalar,
duringparr-smolt
transformation.
Aquaculture, 121: 209-221.
Specker, J. L., and C. B. Schreck. 1982. Changes inplasma corticosteroids during smoltification ofcoho salmon, Oncorhynchus kisutch. Gen. Comp.
Endocrinol. 46: 53-58.

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さけ・ます資源管理センターニュース No. 8 2002年2月

Tanangonan, J. B., M. Tagawa, M. Tanaka, and T.
Hirano. 1989. Changes in tissue thyroxine level ofmetamorphosing Japanese flounder Paralichthysllivaceus reared at different temperature. Nippon
Suisan Gakkaishi. 55: 485-490.
Uchida, K., and T. Kaneko. 1996. Enhanced chloride
cell turnover in the gills of chum salmon fry inseawater. Zool. Sci. 13: 655-660.
Wedemeyer, G. A., R. L. Saunders, and W. C. Clarke.
1980.
Environmental
factors
affectingsmoltification and early marine survival ofanadromous salmonids. Mar. Fish. Rev., 42: 1-14.
Zaugg, W. S. 1981. Advanced photoperiod and watertemperature effects on gill Na+-K+ adenosine
triphosphatase activity and migration of juvenile
steelhead (Salmo gairdneri). Can. J. Fish. Aquat.
Sci., 38: 758-764.
Zaugg, W. S., and L. R. McLain. 1970.
Adenosinetriphosphatase activity in gills of
salmonids: seasonal variations and salt water
influences in coho salmon, Oncorhynchus kisutch.
Comp. Biochem. Physiol. 35: 587-596.
Zaugg, W. S., E. F. Prentice, and F. W. Waknitz. 1985.
Importance of river migration to the developmentof seawater tolerance in Columbia Riveranadromous salmonids. Aquaculture, 51: 33-47.