東北の雑草

7:1
7‑20(2007)

TohokuWeedJ.
報文

ウスアカクロゴモクムシは地表のイヌビエ種子を食害するが，地中の種子は殆ど食害しない
山下伸夫＊・小林浩幸＊

Carabidbeetle(HarpalussinicusHope)pr
edate
sb
ar
nyar
dgr
assseedsonthesoi
lsur
face,
bu
thar
dlydoestheseedsbur
ie
dundersoil

NobuoYamashita*andHiroyukiKobayashi*
要約：畑地 における主要な種子食者であるウスアカクロゴモクムシの雑草種子食害能を調
m深，2cm深べた。ガラスシャーレに黒ボク土を詰め，イヌビエ種子を， 地表面と地中 Icのいずれかの深さに散布し，本種成虫を自由に摂食させ，出芽数と，地表面と地中における残存種子数と被食害種子数を観察した。その結果，ウスアカクロゴモクムシは， 地表面のイヌビエ種子を食害し，その出芽を阻害するが，地中の種子に対する食害の程度は地表に散布した種子より顕著に小さいことが明らかになった。
キーワード ：ゴミムシ， 種子， 種子食， イヌビエ， ウスアカクロゴモクムシ， シードバンク
目

的

試験時の夏季には休眠覚醒していることが予想されたイ
ヌビエ (Echinochloacrus‑
galli(L.
)Beauv.v
ar.crus‑galliOhwi)

畑地に生息するゴミムシ類には雑草種子を食害する種の種子 100粒を，地表面， 1cm深， 2cm深のいずれかの類があり，雑草の埋土種子量の低減に寄与する可能性が深さに散布した。ウスアカを各シャーレに 2個体放飼し，指摘されている (Menalledeta
l.2007,Harrisonetal2003,006）。し かし，ゴミム
Lund&Turpin1977, 小林 ・山下 225℃ ,16時間明， 8時間暗条件で 5日間自由に摂食させ糾□ 頴籟醤界シ類が士壌のどの部分の種子を食害するかについては明らかでなく，ある種のゴミムシが地表面の種子を地下に(Kirk1972)，耕起などで地中に埋め込まれた種子をゴミムシ類が探索して食害するかについては不明のままである。ゴミムシ類の 地中種子の食害可能性を明らかにすることは，埋土種子の動態においても重要な意味を持つ。
そこで，本研究は畑地における主要な種子食者であるウ99!！

持ち込み蓄えて食害することが報告されているにすぎず

9ヽ

HarpalussinicusHope, 以後，ウス
スアカクロゴモクムシ (アカと略記する）の上中種子の食害能を明らかにすることを目的にした。
法

方

20cm径
， 4cm深のガラスシャーレに黒ボク土を 3cm深に詰めた（第 1図） 。 これに ，冬季の 低温保存を経て，第 1図ウスアカクロゴモクムシによる種子採食と地中深度がイヌビエの出芽に及ぼす影響
上左： 地表面に種子を散布し 2個体放飼
上右：地表面に種子を散布し無放飼
下 ：地中 lcmに種子を散布し無放飼〒960‑2156 福島市荒井原宿南 so
Cove
rc
ro
presearchteam,
NationalAgr
icu
ltu
ralRes
e紅 c
hC
ente
rfo
rTohokuRegion,Ara,
iFuku
shi
m
a960‑2156,Japan＊東北農業研究セ ンターカバークロップ研究チーム

187号 (
2007)

東 北 の 雑 草

第 1表地表及び地中に散布されたイヌビエ種子］ 00粒に対するウスアカクロゴモクムシの食害程度

食害粒数2cm深1cm深地表面

種子を散布した深さ2個体放飼

無放飼

2個体放飼

無放飼

2個体放飼

無放飼

82.
00.
01.
80.
0

10.
70.
0

出芽数

1.
7

89.
0

49.
243.
4

35.
245.
0

非食害で出芽しなかった粒

6.
1

41.
1

51.
8

出芽数十非食害・不出芽粒数

7.
8a
*

5.
4
94.
4
c

90.
3be95.
2be42.
5
7
7.
7be

45.
0
90b

不明種子数

10.
2

5.
6

7.
8

4.
8

11.
7

10.
0

繰り替えし数は各 6回（無放飼区はそれぞれ 5回）＊異文字は P<o.01で有意差があることをしめす。

2cm深ごとにおける残存種子数と被食害種子数を観察した。この際，種子を全数回収出来るよう土中を出来る限認した。繰り返しはウスアカ放飼区では 6回，無放飼区は 5回行った。
結 果ー

り丁寧に調査した。食害の有無は実体顕微鏡において確009080706050403020100
ー
4 4入＼森+活

0日後に出芽数と，地表， 1cm深たあと取り出し，その 1ゴミムシ 2個体放飼

0.
2
不明種子数：
不明種子数： 1・食害・不出芽 I I5.
6
図非食害・不出芽出芽□表面

1. ウスアカによる地表面散布種子の食害

無放飼

0‑lcm l‑2cm 2‑3cm 表面

0‑3cm

地表面からの深さ

ウスアカを放飼しなかった対照区では，散布した種子

9.
0％が出芽し，出芽しなかったものは 5.
4％と少なの8

第 2図かった（第 1図上右）。また，散布種子数の 5.
6％は見つ

地表面に 100粒散布したイヌビエ種子の食害度と垂直分布けることが出来ず回収できなかった。この高い出芽率から，供試種子の生存率は高く，休眠からほとんどが覚醒していることが確認された。
これと同じロットの種子を地表面に播いてウスアカを害の後の種皮だけが埋められており，その数は，表面散2個体 5日間放飼した区では，その食害でイヌビエの平.7％と低く（第 1図上左），種子の顕微鏡で均出芽率は 15.0,8.8％であり，出芽した種子は無かった（第布数の 12図）。の観察では地表面に散布した種子の大部分にあたる

82.
0％がウスアカの食害を受け，外皮だけになっていた。

2. ウスアカによる地中散布種子の食害

ウスアカの食害の程度を示す出芽数と非食害粒の合計数

1cm または 2cm のそれぞれの深さに種子散布した場.
8と非放飼区の 94.
4と比べ統は，ウスアカ放飼区では 7合の出芽率は，ウスアカを放飼した区では 4
9.2,35.2%,計的にも有意に少なく (P

無放飼区ではそれぞれ， 43.4,45.0% （第 1図）であり，の種子を食害し発芽を阻害したことが明らかになったP
これらに有意な差はなく (（第 l表，第 1図上左右）。なお，確認出来た種子数は，出芽率に大きな影響を及ぼさなかったことが明らかに散布種子の 89.
8％となり，残り 10.2％の行方は不明でなった（第 3, 4図）。さらに，種子はウスアカの放飼あった。の有無にかかわらず殆どが散布した層で見つかり，地表<0.001)，ウスアカが地表面

種子は，ウスアカの食害活動後は，地表面に散布数の38.
5％が残ったほかは， 48.
0％は地中 0‑3cmで確認され>0.01) ウスアカの放飼が散布で見られたようなウスアカの食害による種子の垂直移動は認められなかった。

た。この地中の種子の殆どは食害されて外皮だけになっこのように放飼，無放飼に関わらず，出芽率，種子のm には，散布数の 26.3％のたものであった。地下 0‑1c

位置が変わらなかったことから，ウスアカは，地中の種

種 子 が 埋 め ら れ ， 同 じ く 大 部 分 の 92.0% （散布種子の子を食害することが少ないことが示唆された。さらに放24.2%）の種子が食害された表皮のみで，出芽種子は無飼区における未発芽種子の表面を実体顕微鏡で観察したかった。同様に 1‑2, 2‑3cm においても，ほとんど食ところ，地中の種子のウスアカによる食害率は， 1cm深91山下ら：ウスアカクロゴモクムシのイヌビエ種子食ー48.
不明種子数： 4ー

48.
不明種子数： 7ー

4入＼掘出聴

4入＼森+晒■□食害・不出芽囮非食害・不出芽
出芽

表面

m 表面
c
3‑
m 2c
2‑0‑lcm l

m
c
2‑
l

地表面からの深さ

009080706050403020100

ー009080706050403020100

無放飼

ゴミムシ 2個体放飼

ゴミムシ 2個体放飼

7.
1
不明種子数： 1

無放飼
不明種子数：
0.
01■□

食害・不出芽図非食害・不出芽
出芽

表面

m 表面
c
3‑
m 2c
2‑
m lc
l
‑
0m
3c
‑
2

地表面からの深さ0粒播種したイヌビエ種子の食害度と垂0m深に 11c
直分布0粒播種したイヌビエ種子の食害度と垂0m深に 1c
第 4図 2.8%，また 2cm深でもに散布した場合，表面散布数の 1

土種子の動態を大きく左右することはないものと思われ

第 3図

直分布.7％にすぎず，地表面散布に比べて僅かであり，大部
01る。これより，ウスアカが寄与するのは主に地表面の種分は非食害粒であった。ウスアカの食害の程度を示す，子損耗においてであり，地中の種子の損耗に関しては大種子の出芽数と非食害粒数の合計は，先述のように地表きくは寄与しないと考えられた。

面散布ではウスアカ放飼の有無で有意差が見られたが)，地中散布ではウスアカの有無で統計的な10.00P<()，ウスアカが地中の種
510.
0P>
有意差は認められず (しかし，ウスアカの地表面の種子の食害による出芽抑制効果は大きく，特に種子が地表面に集中する不耕起条) では，出芽抑制に寄与す
500i2ganayi&OhsayaboK
件 (子を地表面の種子ほどは食害しないこと，また出芽率がる可能性が示唆された。また，耕起条件であっても，地半減した原因もウスアカの食害によるのではないことが表面に落ちた種子が地中に埋め込まれる前に食害されれ明らかになった。

ば，結果的に低減させることが可能と考えられる。特になお回収されなかった行方不明の種子率は放飼区の l.7％であ1.8%, 2cm深では 10粒に対し 70m深で供試 1cm深で 6.2%, 2cm深り，無放飼区での不明種子率は 1c0％であった。
.
2
では 1

本種の幼虫及び成虫の活動時期が夏から秋であり（石谷)，夏雑草の種子散布期と同調していることから，
7991
ウスアカによる埋土種子損耗効果は十分に期待できる。
このシードバンク低減に対するゴミムシ類の摂食の寄与は，雑草個体群動態に大きな影響を及ぼす可能性がある

考 察

のでウスアカ以外の種類についても今後，定量的に評価する必要がある。

. ゴミムシ類の地中種子損耗に及ぽす影響
1

圃場におけるゴミムシ類の埋土種子低減における評価

雑草の種子は地表面だけでなく，耕転により地中に埋を行うためには，主要種の食害能を明らかにし，圃場にめ込まれシードバンクを形成している。たとえばゴミムおける個体数の推定を行い埋土種子量低減効果の評価を)で600
シ類の食害選好性が高いメヒシバ（小林・山下 2行うことが必要である。また，ゴミムシ類の埋土種子低m の層でも種子が地表面と同様な量が存在しc5は地中 1減効果を高めるためには，植生とゴミムシ類の誘引・定)。このためゴミムシ類の埋土種
500i2
hsayaboKている (着性との関係を明らかにし，ゴミムシ相を保全，または子損耗への寄与を評価するためには，ゴミムシ類が地表強化する技術を開発する必要がある。

面の種子だけでなく，地中の種子を食害できるか否かを.7％と僅かな0
種子の食害率は， 2cm深では散布種子の 1. 地下への種子の持ち込み行動
20％がウスアカの食害を.
2
地表面に散布された種子の 8がら認められたが，これはシャーレ底近くの土中を徘徊受けたが，その食害された種子は，地表に残されていたするときに遭遇した種子を食害したことが考えられる。

0％が見つ.
8だけでなく，地中からも全食害種子数の 4mもしくは 2cmの深さに集中して種子を本試験では， 1cかった。これは地中に種子を持ち込んで，そこで種子散布したが，実際の圃場においては種子の地中分布はよを食害したことを示唆している。著者らの知る限り，りまばらであると考えられるので，ウスアカが地中の埋)gnihcac
本種における雑草種子を地中に埋める行動 (明らかにすることが璽要である。ウスアカによる地中の20

東北の雑草7号 (2007)の報告はないが，米国ではヒラタゴミムシ属の S
ynuchus

4科井沢憲行氏と峯昭子氏には試験において支援をいた

impunctatusの 成 虫 が (Manley1971)， ま た 本 種 と 同 属 のH
arpaluspensylvanicusと H.erraticusで は 幼 虫 (Kirk1972)においてこの cachingが報告されている。また，本種のように成虫越冬し翌年春から活動を始める種（石谷 1996)だいた。ここに厚く謝意を表する。

においては，越冬後の餌となる種子が少ない時期に備えHarrison,S.K.
,E.F.RegnierandJ.T.Schmal2003.Postて保存性の高い種子を地下に蓄積しておくことは適応的

dispersalpredationofg
iantragw
eed(Ambrosiatrifida)seedinno‑tillagecom.WeedS
ci.5
1:955‑964.
石谷正宇 1996 環境指標としてのゴミムシ類（甲虫目：であると考えられる。この場合，成虫が無事，越冬出来れば，その餌は食べられ，翌年発芽することはないが，引用文献

越冬出来ずに死亡した場合は，埋土種子の増大に荷担す

オサムシ科，ホソクビゴミムシ科）に関する生態学ることになる。埋め込まれる種子の種類や種子数，およ的研究比和科学博物館研究報告 34:1‑110.

びゴミムシの越冬個体数も，埋土種子の動態に関与して全粒数回収を心がけたが，各試験区で，散布数の 4.8%

K
irk,V.M.1972.Seed‑cachingbylarv
aeo
ftw
ogroundb
eetles,Harpalu
spensylv
anicusandH.er
raticus.Ann.Entomol.Soc.
Am.65:1426‑1427.
Kobayashi,H.andA.O
yanagi2005.Digitariaciliari
sseedbanksinuntilledan
dtilledsoybeanf
ields.WeedB
iol.Manage.
5:5
3‑61.

から 1
1.7％の行方不明種子が出た。ウスアカ放飼区で無小林浩幸・山下伸夫 2006. 地表徘徊性昆虫クロゴモク

放飼区より，不明種子が多い傾向があることから，放飼

ムシ (HarpalusniigatanusSchauberger) はメヒシバの種

区ではウスアカが，種実だけでなく種皮をも食害して種子を好んで食べる．雑草研究 51（別）： 1
64‑165.
Lund,R.D.andF.T.Turpi
n1
977.CarabiddamagetoweedseedsfoundinInianacornfields.Environ.Entomol.6:
695‑698.
Manley,G.V.1
971.Aseed‑cashingcarabid(Coleoptera).Ann.
Entomol.Soc.Am.6
4:1
47
4‑7
5.
Menalled,F.D.
,R.G.Smith,J.T.D
auerandT.B.F
ox2
00
7.
I
mpac
tofa
gr
icu
ltu
ralmanage
men
tonc
ar
abidcommunitiesandweedseedp
redation.A
gic.E
cosyst.Env
iron.118:49‑54.
(200
7年 5月 7日受付， 7月 17日受理）いる可能性がある。

3. 種子の行方不明の原因
散布種子の土中各層からの回収には細心の注意を払い，子自体を無くし不明種子をより多く生みだしてしまった可能性があるが，ウスアカ無放飼区でも不明種子が放飼区の半数以上認められたことから，見落としによる損失も大きいと考えられた。なお，これらの損失は約 1割以下であり，試験結果には大きな影響を及ぼさないと考えられた。
謝 辞本研究を遂行するに当たり，東北農業研究センター第