北海道 然別 湖の オシ。 口 コマ 肋J"。b;""S")wlmaに関する

生態学的並びに 生理学的研究
委嘱

、

ク

保

達

郎

(北海道大学・水産学部)

Ecological

and

Char

Physiological Studies 0n the DOlly Varden[Salvelinus malmaj

tn Lake

Shikaribetsu, HOkkaido

Tatsuro KUBO
University)(Faculty Of Fisheries, HOkkaido

SOme

investigations andregarded as a formThe

experimental observations were

0f DOlly Varcien charliving in Lakemadethe char;On

Shikaribetsu andjuveniles dwell ;n the stream at the stages Of fry and0f their life. In the lake, from

0f fish, the pelagic

group

for the mostshallow bank0noff‑shore migrating

benthic

part feed

and

are

includedswim

zo0‑plankton. OnOnbetween the shore

the benthic

in the behaviour patterndifference

fish ;n which the smolts

migratingandOr

is noticeablenear

the riverandthe edge

worms.

Further, therearestriking differences ;n the external andcolor 0f the off‑shore migratingfish ;s duller andbrownish,fn‑shore colonized

betweenUf these fish tend

spring t0 summer,
the two

two

group

are

The

groups.

the other hand, in‑shore colonized

mouth

and

body

entering ;t.
groupsfound.
off‑shore

upwards Of the thermocline forming dence shoals,

insectsThe

0r

a streambut the majority

parr,

to leave the stream in the second winterThere

Miyabe‑iwana, usualy

Or

Of the landfish dwell at theshelf, andfeedinternal characteristics Of the two

fish is quite silvery,

mainlygroups.

while that of the in‑shore colonizedwith the red spots on the sides Of the bodyand thecolor 0f the belly

orangeconspicuous.

Theosmoconcentrationandthe chloride content 0f the b100d 0f the former are

higher thanthose ofthe latter ; inversly the density Of the b100d Of the former tends to be lower.
In fish cultured In the pond

under the usual conditions, the smolt transformation does

the juveniles reared under blue

among

silvery smolts
in full sea

the parr

type(salinity 34 %i) forasmolt transformation Of this char

and

not

in the stream.

and

they

ascend the stream

It is presumed
a

long

time

after

plastic glass covers
canlive without

any

the artificial transfer fromnot occur, but

were

used)
adversemany

effectfresh water, but infish the degree Of salinitytolerance is slightly lower than in the smolts.

The

as

(semi‑transparent blue;n the third spring 0f their life. These smolts

appear

water

light

The

most

numeroust0 spawnthat the charstock of typical anadromous

mostprobably occurs after entering the lake

0f the adults tn the lakein the autumn

population

北海道さけ・ます，ふ化場研究業績第 202号

2 year‑0ld fishin the 4 th year

Of their life,

Of this year.

living in this lake andSalvelinus malma.

are

as

stream entering

it must be regarded

北海道さけ・ます ふ化場 :研究報告第
・

2l 号

―
―

緒

800m
，最深部99m り，大雪山国立公序る。 a@i

保持している。
り，湖面の海そ 巴周辺の景観
二部をなしている
枝 北海道特有の然別湖は 典型的な高山
原始的様相を 槻であ抜約
北海道十勝国の 山間部にあの 貧 栄養 湖 であ

湖水

寸びにこれに注ぐ
渓流にはイ ヮナの―種が生思し，‑ ， 般にはこれはオシ。口 コマの陸封型であると見なされている 。 大島 Cl938) はこれをオショp コマ とは別種の
イ ワナの新種，，ヤべイワナ血lvehf
乃於而 /祉タ として忙に紹介し，その後大飼 ，佐藤(l943) はその産卵習性について， 又，羽田，富田C1949) ほ食性について報告を
行なつている。しかしながら大島 (l938) 0 分類学的考察の根拠にはかなり
疑問の余地があり， 又，その生態学的諸面にも検討を加えなげればならぬ
所が多い。
このような
単‑‑ の魚種がいわゆる閉鎖環境に近い
湖水及び渓流においてかなり大きい資源を形成していることは他に例を見ない所であ り，その分類学的検討
士第二義的なi@のとしても，湖水内の分布，回遊行動或いは注入する渓流への出入り等について
外的環境条件ど 併せて調べることはこの魚種自体の増殖保護のためのみでなく，北洋方面におけるサケ・マスの沖合分布や回遊に関する研究のモデルケースとしても意義右るものと考えられる。
筆者は194R 年秋以来十数年に亘 つて反復した
現地調査と飼育観察の結果の―部を，しかもその概要についてこ

、

。 る。

る。

‥

・

こに公にしてなお 個々の 当面におげる
項目の詳細に各
関しては現地において方面の参考にし・・・
又些
調査研究を分担された判を仰ぐ次第であl
諸氏により別途に報告される筈であ本研究の実施並びに
本文の取りまとめにあたつては下記の諸各位に負う所が極めて大きい。ここに記して深甚の謝意を表する次第である。 ．

北大水産学部小坂淳氏は標本採取，水哩その収P 桝沿解側t． 季点地における飼育管理並ぴに調査資料の取 まとめに多大の労を尽され，又成魚のそ上行動に関する未発表資料の引用を許された。
北海道教育大学釧路分校山代昭二氏は標本採取，湖沼観測並びに魚体計唄博の資料収まとめに―方ならぬ援助を賜り， 又底生動物に関する
未発表資料の引用を計された。

湖沼観測，魚。 群探知機の終作並びにアランクトソの採集について尽力される

北梅道区水産研究所石田昭夫氏は所が大きかつた。北海通さけ・ますふ化場小林哲夫氏は@964
年夏におげる魚群探知機による未発表の貴重な調査資料を快く貸与され，引用を許され， 且，有益な教示を牌? た。

石川幕郎 (北海道さけ・ますふ
化場)，前田珍男 (同上),:麓庖司 (同上)，高野和則 (北大水産学部)，西山恒夫 (同上)， 林清 (道立函館水産試験場)，テ方英雄 (道立宮茂別高校) 並びに井上聡 (北大農学部) の諸氏はについて多大の協方を戴いた。

木研究の経費のー部は昭和39.40,4l年度農林水産業特別試験
坤究茸補助金に負っている。
研究の経過と 方法二の研究はl948午 8 月末より始められて現在も継続中であるが，・当初は主として秋季産卵のため
ヤソべッ川に，併せてそれらの行ない，更に・l 。 4i， i，
環境の調査をそ上した成魚並びに渓流内にいる幼稚魚の標本採取を主な円的とし

5

始め，

だ。

19596

魚の標本採取とその人工
採 卵をして飼育実験のための生態学的並びに種苗を得
生理学的研究をょ とするものであ
又 水温の重直分布及びプラソ
マ ・その後
年より

ク

8

月及ぴ
トソの採集定量等の月に湖水内の湖

沼観測七 併せて行ない，更に魚群探知機使用による魚群の遊泳状況の観察も加'え ，連年これらの―部を
統行して
いる，

なお，成魚の渓流そ卜並びに産卵の状況についても調べ，稚魚幼魚の遊泳，・ 群行動の生態学的問題についてもふれている。

更に又，幼魚の変態の模様並びにその海水適応の状態について
主に池中飼育された魚について突験的観察を行なっている。

72

然別湖のオ ショ戸

コマの生態と生理

標本採取の力法として
渓
流内では主として釣 と追込網の両方を用い，湖では専ら釣 (竿並びリールによる)によった。

血液の採取，分析並びに性状の測定は久保 (l953 ，

l955) の方法に準じ

l954;
た。

水温測定に用いられた
宙
気水温計は東邦電探，
ET‑3型温度計であり， 又魚群探知機はl961 年に使用のもの
は NEC， FISH

5 型，

1964 年に小林哲夫氏

CAMERAが使用のものはF‑105 型，
又，l966 年に用いたものは

JRC ， NJA

500l 型である。

海水適応に関する実験のためには久保 (1965) に示
L，たものと殆んど同形の循還装置を用いだ。
然別湖の位置並びに
ヤン

べッ川等の地形を示したものが第I 図である。

相の区分とその外見的特徴
Fig. 1る 渓流に生息するイ ヮナは

Map 0f HOkkaido
andlocalities mentioned

Lake

Shikaribetsu showing

単―の魚種であることは前記人島 0938) の指摘する所であるが，天際上その外見にはかなり広い変異が認められる。
ヤンべツ川
その他の渓流に生恩する小型の魚が彼らの幼惟魚である事は‑ 見して明かである。 その外観，色彩，

特にメ ーマーク ，斑点等は北海道東北部の河川に生息する
オジョp コマと殆んど同―であるが，ただ斑点の紅色の度合はやや他の河川(，0 ものよりも淡い傾向がある。

これはいわゆるParr ，の段階にあるものである。 しかし雄のー
部は生活の第2 年口の夏にあるものでありな
がら朱紅色点並びに腹血の朱色の鮮なものがあり，オシ@@p コマ本来の特徴を良く示す。このようなものは
恐らく

渓流に残留し 成長不良ながら成熟する型のものである。
湖水中で漁獲される魚は人よそ二つの型に分げる事が出来る。 即ち沖合表層近くで漁獲されるものとヤ、@@べッ

川口辺の浅瀬よりその地先の陸棚の底部において漁獲されるものとがあり，これらは
外観上もかなり
顕著な差異を示している。
便宜上前者を沖合群，後者を根伺群と呼ぶならば，沖合群は背郡青緑色，腹面は白色であり， 体
色は完全な銀山色で白斑は認められるが紅赤色の点は極めて淡いピ リク色として存在するに過ぎない。
この様な色相における外的特徴はあたかも北洋沖合でとれる
海洋生活の用のオシ，p コマ と全く同―であって， uT

木立中メーと呼ぶ。

13

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第・

21 号

5 なものである。 このような色相は
又海洋生活時期の他のサケ・マスにも共通する外面
ただ体形を小さくしたよ的特徴であり，従って沖合理
イ ヮナは少なくもその形態において河洋生活型を保持しているものと言えよう。
fJ 割合で小型個体が釣獲される。その外観上の特徴として背びれの頂端並びに尾びれのこの群の中にほかなり

末縁部が黒色であり，しかも尾びれの切込が大型成魚、と比べて著しく
深く，しかも体側のグア二ソによる銀白色の 光沢は成魚よりも尚 ―層鮮かであり， ―見サクラマスのギソケヤマべと同―の様相を呈している。
言うまでもなくこれらは変態を終った
直後の幼魚即ち Smol ドであ り，後述の通り
沖合科の―部として成魚と行動を共にし他方，根付群は沖合群の成魚と殆んど同―の大きさでありながら背部
緑褐色を帯び腰面朱紅色であり， 体側の銀白色は鮮でないが，逆に白斑並び,c朱紅色斑点は鮮明である。 更に胸びれ，腹びれ並びに持びれの縁辺部は強い乳白色でふち取られている。このよ5 な特徴は雄雌の差なく認められる。

更に，秋季のそ
止時期の成熟した成魚は沖合群，根付群
共に他のサケ・マスの ょ 5 に体色は全般的に
濃厚とな
り，特に
雄魚の方は朱紅色の斑点，腹面の朱色は極めて鮮となり，しかも物部伸長し体高も高くなる。尚 雄雄共に僅かながら
体側に暗色のプチが生ずる事は他のサケ・マスと良く似ている。これら湖水内の各科，各相の代表的個体の休色体形は
図版 I， A‑H

年齢

と

に示す。

乃「

成長

渓流内の幼稚魚について
湖水に流入するヤソべッ川その他の渓流
では春夏の候，相当多数の幼稚魚の遊泳を観察出来る。
第 2 図はヤソべッ川において数ケ年に亘って採浦された幼稚魚の全長分布を示したものである。筆者が調査を行なった季節は

主として6 月， 8 月並びにl0月末に限定されており，しかも l0 月に得られるものほ殆んど当才稚魚のみとなっているのでこの
図には6 月， 8 月のものめみを掲げた。

L―回に得られる魚の数は必ずしも多くはないので，各年のものを混合して計算した。
前述の通り採浦のために釣と追込網の両方を混用しているので釣の場合は大型，網の;@AUGUST―方では小型のものを多く捕ると言う
偏りが避けられない。
従って，この図に示される

5―

休の大きさの組成は夫際の渓流内のそれを正確に示すものでないことは勿諭であるが，特別に大型の個体の場合を除けば予想されln―

る主要年齢群の存在を大よそながら推測することが出来る。 即ち， 図中ボカシを入れた左側のコラムは6 月， 8 月共に他と 著しく分離した組成を作り ，―見してこれが当年浮上した稚魚であることが判り ，しかも

2 ケ 月間の成長が良く示される。
TOTA

湖水の周辺では
例年lo 月末は降雪結氷の」 ENGTH(CM)

Fi9 2 HiStogram Showing totaI Lng 止 Of
luveniles in the Yambetsu
River

始まる季節であり，従って水温も
著しく低
。

」

・

以下本文中スモ
ルト と呼ぶ，や ソぺツ 川におげる幼稚魚．の
全長分布

14

然別湖のオシリロ コマの生態と生理・

魚休の成長の停滞が推測される，l965 什 l0 月床に追込網で得た懐本l8 尾の全長分布よ 下記の通りであり ・その 人部分，少 くとも

l ‑2cmr

7． 5cm 以下のものは
当 才魚、と見なされ，6cm がモードとなっている
故に8 月のものに比べて・成長増大があることが判る。
全

分

長 km)

布

5

6

7

8

9

l0

計

4

7

4

1

1

1

I8

このように渓流
内刀当才幼魚仁 地中に飼育されたものに比べて後掲 D 第 7 図 からも判る沌りかなり小さい。
こFig. 3

A に示す。 即ち' '心板刀外側二4‑5のもののウ p コを第3 図Scales Of parrin stream:

A. October 1965,

B・の中の代表的個体，全長5． 3cmJu ， neC. August・メー」のウロコA ．
B．
C．
・

1966,

T@,

19@6,

5.3 Cm

9． 9 cm;

TL,

TL,

I@J.3

;

木の輸条の形成

x

100

100x
cm

; to0xE 5.3 。m のもの; l00x

l965 年lo 乃@,

全196f 年 6 H ，

全 艮 9.9cm

l966 年 8 月 . 全長l0.3cmのもの，l00xの t@ の, l00x

方荊 22W のヒストグラムの右側に山を描成するやや大型?@ 幼魚は6 月で9cm をモードとするかたり
変異の幅の広いものであるが，その代女的個体，全長9． 9cm の魚のウロコを第3 図

R に示す。 則ち中心より6 本円の輪条部位に収縮が辞められる。この個体は生活の第 2 年 ylcこ あ る七の (年齢 l +j

であることは容易に推測出来る 。 なお，大型群の場合右側にもう ・つ l2, l3cm のやや大きい個体の占める
分布の山があり， ―見してもう ， 年
年齢の高い群が存在するのではないかと疑われ七が，それもの
ウロ @r を観察すれば人部分が前記第3図のと 殆んど同―の成長様式を示し年齢 2+R のものものとは見なすことは難しい。

8 月の標本によって作られたコラム@0 示す限りでは
年齢 l + の 群io 成長は余り顕著で 才ない。その代表的個体，
全長 l0‑3 じ.m のものo@i ウ p コを第3 図 ―C に示す，勿諭，
が判る 。

これも

6 月の個体と同じく
年齢 l + のものであること

9 月に十れば渓流内の幼魚は当才魚以外著しく少数となり，細流の―郡を除いては釣では勿諭， 追込網

によっても採浦田
釆ぬ位に僅少となる。
湖水内の成魚並びにスモルトについて
6 月に湖水内で釣獲される魚をそれらの外比や相の差典を考えずに―括して体成長を全た分布をもって示した
ものは第l 去である。

年次により多少の羊異はあるが分布の左側に特別の山が存在している。
尖際にこれを構成する
小型個体は殆んど75

凸第 別号

北晦迫さけ・ます ふ化場 : 研究報・

Table. 1がスモルト並びにそれに準ずる七のFrequency distribution Of total length 0f
adults in the lake

であることは外観上明巾 である。 L 、
さい七のはl2cm に充たぬもの七 あり，大はl8cm を越すものもある。 モ―ドはけ
Cm にあるが，しかしもっと

Y ea

TOtal length in Cm
t3

I4

l5

t6

l7

l8

方，右側の分布は
2lCm の七のがモードを作っているが最大は 24Cmを越している。
両者L 境界として分

t9

7

2

5

6

8

7

8

20

2t

22

23

24

7

4

5

2

3

9

t3

6

4

1

6
3

3
4

6
1

7
1

5

28

31

24

l7

t0

l9

20

2@

22

23

LF けん " 5

2

5

2

1

3

4

3

l
1

l959
1961

上スモルト としての特徴を
良く示し

TOtal

ト

1962
1964

3

2

2

1

2
2

I0

l9

l1

l6

l965

l966

TOtal

3

1

5

L 全長Lm)

布の谷問がl8cm の所にある。

叉， l96w
年並びにl966
年の材料を用いて沖合科，恨伺肝n ，

モ ルトを除く魚の成長度を比較すれば．
右rn@t@通りである。

ス

175

ないので断定することは困難である

両群の問に著し、成長庄の差異は認

と共に魚の
逝泳居

的獲 困難であ る

漁業者の夜釣によって得られた
標本
の中，

スモルトを

成艮は全長l9 ． 4‑

2A ． 6cm であり， 俺
めて僅かではある

もこれらはすべて

地雌共に生殖巣がかなり発達しており，

卵径は大部分のものが 2mm

内

1962, T@, 12.9cm ; 100 x
B ． Tune H柘2 TL ぱ ． 7Cm : I(mX
C ． AuHuSt 19 6， TL ， 15 ． 2Cm ; H@0X
湖水におけるl スモ ルト」のウロコ
l9fi2 牛 6 JJ ， 全長@2 ． 9(cm のもの; l00x
B ． l962 6 月，全長M ． 70m のもり; l00X
C ． l966 年 8 月， 全 Ll5 ． 2Cm のもの;l00X
Fig. 4

Scales Of smolti, ln lake : A. June

・

行

年・

外となっていてこ

16・

然別湖のオシ， 口 ， マの 生態と生理の 秋に成熟することが明かである，

湖水内における
成魚、とスモルトの年齢を判定するためにそi@ らの申の代表的個体の
ウ p コを観察すれば第4 図の通り，スモルトは6 月， S 月のもの共に体の人小に拘らず
年齢 2+ のものであると老えられる。
但し， 新しい生活第3 年口の成 失の問始支 意外に遅いようであり，久保 1966)
年次W ち ウロコに見られるの見たサクラマスの場合とかなり異なり，6 月で2 ， 3本の愉朱があるに過ぎない。
しかし年齢9+ の スモルトはその後かなり危速な 成長をするものと推測される。この事よ第4 図 ― C の スモル卜のゥp コ， 並びに第5 図

V@ の 8 月の成魚のウロコの場合から判断される。

Fig. 5

Scales Of adults in lake:

A. June1966, TL,

B ． 八 ugu，

湖水における成 屯のウロ
B．

t N66

21.2cm ; 100 x． TI ，， 21#Cm;
，

全 E2l

l966 乍 8 L ，

全L2l

m()X

のもり; @00x． 8。m のもの; l00X
． 2cm

成魚のウロコはそれのみの観察によっては
休止帯の位置，持に2 年日のそれの決定が仲々 容易でない七のが多
パー 廿 びに7@モ ルトのウ・

p コを基準参考として推定すれば，その大部分のものは3 本の休止帯を有するものと見なさね，従って彼等は生活の第4 年口にあることになる。
第 5 図にヴ a コを示した6 月， 8 月の成魚はかいが，なり成熟の進んだ雌であるが，前年
即ち生活の第3 ヰ 口にはかなり良好な成長を遂げていながら
成熟する4 年日には成長 (少 くともそのゥ p コの 血に示される所の成長量; は極めて僅少であることは注日される所である。

漢流そ上期の成魚について
8 月下旬に渓流に上り始める。
成熟の進んだ成魚の十で早いものは―般にヤンべツ川ではその産卵・二 l0 月十旬より見ら，,@Lる 。
それら成熟魚のウロコは末縁部に吸収欠 刻を斗．じ，
もはや千紡判定のためには川い難くなる，loH におけるl960.

l96l 両年次の渓流内の成魚の体成長を全長分布で示せば
第 2 衷の通りである，

即ちl96l 年の場令の雄雌の間の差異の示す通り ―般に蜘が雌よりかなり人きいため
雄雌の混合の割令による変異， 娯差が起り得るが，仮に雌のみを考えて見ても@ 6 月， a 月の場合より僅かながらたお成長が進んでいること
17北侮道さけ・ます ふ化場 :研究報告第・

SC ll* M adults Of OCPanP

2l L

tvpe:

」

A from the Ber@ng Sea ， July 28 ． 966 ， TL ， g8L Cm; 75X
B from the Shari Rlt ， er ， ULlM 26 ， 1959 ， TL ． 58 ． 5Cm; 75X
海洋型の成魚のウ p
A ． ベーリソグ梅， l966 年 7 L28U ， 今尺48 ． 0Cm のもの; 75X
B ． 斜里川， l959 6 月 26 日， 全尺58 ． 5cm のもの; 75X
上

・

・

コ

年・

TRANSFORMATION

Fig‑ ?

丁Average growth curve : the bars represent the ranges in the total
lengths, thebroken line indicatesthe growthofpond
cultured fisl]
平均成三曲線:T 均値上 「の捧比 変化の和川，破線は池中川育 された魚の
成艮をボー
r
18

然別湖のオショロコマの生態と生理

Table. 2

Frequency
matu

。

Spawn

―
Year

Sex

distribution 0f total length 0f

e aduM・HS

此nd 。 nR

ln OCtobenRth 。 st eam「

22 "23

なお，十シ，口̲l ，が降悔して悔洋生活を数年送りっつあるもの，並びにその後河川にrotal len 叫 h ， n Cm

20 2l

fo ，

「

24
―

25

TOta@

26 27

そ 上して来たもののウロコの写真を比校のた
め掲げたものが第 6 図 てある。 川ち， 然別湖のイヮナの場合と比べ幼期の成艮の模様は殆

196
TOtal

3

1

2

3

8

3

1

l0 28

2l

2l

l0

3

l

んど変らぬようであるが，海洋期の成長帯は97易い傾向にある，

以ヒ述べ来った色々 の段階における成長の模様を― 日で見るために
全長@こよる成艮 カーブを作って示した七のが第 7 図である。
また， この図には池中で飼育された魚の成長カーブを併せて掲げた。両者を比較すれば・
般的に池中 飼育による魚は天然のものより
七成長は良好であり，特に生活の前川においてそわが顕著である。
そのような成長の結果として生活の第 2 年日に変態してスモルトとなるものがかなりの割合に出塊する二とは
後述の通りであり， 又，それに伴って成熟年齢も早くなる傾向があり， 牛 ． 活第 3 年日にはかたり多くのものが成熟する。

湖水中の魚群の 行動習性
け言・n dの通り湖水内にt¥ 弓、 する魚は大よそ
二荊に大別され，Fig. 8Distributions 0f the fish @n the lake observed using fish‑finders
角． 僻探ケ n機の影像
19

沖合表層近くを北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 2l 号
・

丁 6

<tt)

TEMPERATURE/・
11
ー上 ‑ エ卜十 uC
50L

Fig.

9

Verticalstructures

the hlackarrow

Of temperaturein eachJune

0f the

years

1960

to 1966

inclusiveshows the steep gradient Of temperature

回遊し ，根付研はヤンべツ
Jlln 部の浅瀬より陸棚

TEMPERATURE・l9h(@年よりl966 年に土る各年6 n の水温の垂心分布: 黒い矢印は温度の毛、 な 傾度を示す(C@)の縁辺部に至る底部で生活する。
沖合群の遊休層は釣糸の深さによってそれを推測出来るが，直接これを察知するために魚群探知機の使用を試みた、
第 8 図 はその結果を示すものである。 年次により機械が果るためその影像の模棟はかなり異るが，しかし共通する現象はl0‑l5m 屑 より上側に魚糾が分布していることである。
七のか否か明でないが， l964 年 8 月及びl966 年 f

エ
O1

1
ノ

占が ―個体を現わしているものと推疋 される。

l964 年 8 月の場合は他に比して魚群が垂直的に著しく狭い屑 に集って通泳していることは
注目に値

了

する。
これら3 回の調査共に
湖心部ば勿諭湖水の全域に耳って多少とも影像を見ることが出来た。l964
年 8 月の場合は湖心郡;第 8 図 中央左仰 @)

と

PH

●ノ

/◆

湖水

西側十部の湾内(第 8 図申央右側) において特に1

濃密な魚群の回遊が認められた。
これ迄，―般には 8 月・湖水では魚は殆んど釣れないと言われて釆たが，実際には上記のように6 月の場合よりや

F;g

・

10

Vertical structures Of temperature,

disolved Oxygenand hydrogen ion
concentration ln August 10, 1960
l9fin 年 8 月尺 10 日の水温，溶什酸素枯
並びにpH の正直分布

L 深い屑では魚は相当多く回遊しており，最近釣肌は 8 月においても夜間集魚灯を用いてかなり多局に釣獲している，このような沖台群の回遊状態
30然別湖のオショロコマの中態と生理を限定するものは何であるかを推測するため，連年水温の垂直分布を調べ同時に―回のみではあるが溶存酸素量
並びに水素イオン濃度をも観察した。
これらの結果は第 9 図並びに第l0 図に示した。即ち， 各年の水温の分布曲線からも判る通り，A 月では年による多少の変異はあるが大よそ5‑20mの部分に水温の躍層があり，実際にこの躍層の上部の水温の傾きの著しく急、な年次に特に魚が多い傾向がうかがわれる。
例えばl966 年 6 月の場合l0m 層の上側の水温の傾度は顕著であり―方 この年は6 月中旬迄例年になく魚が多く見られた。
第 8 図の魚群探知機の影像はこの層と合致する。
l964 年 8 月には魚群探知機の使用に付随する
精細な水温観測を欠くが，臥倒寒暖計による観測の結果はl5m より上側に著しい傾度を持った水温の躍層が推定される。

1960 年 8 月の水温の分布は
l3‑14m ，並びfc7‑8m

層の勾配は極めて急であり，この時昼間においても魚が釣獲出来たことは興味ある事実である。
父，この時同時に調べた水中酸素
溶存量はl0m 層において過飽和となり，それより深くなるに従って急速に減少する。また水素イオリ
濃度においても躍層の下で急にpH 値が低下していることは江目せらるべき現泉である。
沖合群が水温躍層の上側に群を作って通泳することは，当然その行動と食性との関係を考えて見なければならない。山伏 (未発表) によれば沖合群の魚の胃 内容物は，その殆んど全部が動物性プラソクトンであり，羽田，

その組成は1962 年の場合を除いて携脚類が枝角煩よりも多い。
石田並びに
富田 (1949) の観察と合致している。
筆者 (未発表) の資料によれば，湖水上層部に特に多い甲殻類ブランクトンはDa 力乃 ma,

BOs 杣肌 ，・Acanzt加・

小 apt のmus 並びに Cyclops で，しかも6 月にはこれらは表層近くにかなり濃密に分布している。
従って，イyナ 沖合群の遊泳層の決まる要因の―つとして，物埋的環境の他， 餌料としての動物性プランクトンの分布並び@こその量が考慮されねば/3， らない。

―方，根付群の生息する場所の水深も沖合群のそれと同様に釣糸の長さで推定が可能である。 即ち浅い場所で，深い場合で10m 内外の所が彼等の生息する屑である。 しかもここが水底，いわゆる「根」であること

5‑ftm

は次記のような
食性の面から明かとなる。
山代の観察では根付群の魚の胃 内容物はュスリヵが主であり，他にカゲロウ， ヵヮゲラ，トビケラ並びにザリガ二等が見られた。
なお，最近の同氏 (未発表) の資料によれば・ヤン
べッ川口の浅瀬の泥土に見出される
底生動物は，上記のイ ヮナの胃 内容物と良く似ている。
このように根付群の魚が専ら生息場所の底生動物を餌として利用していることは明であり， 夫際に彼等を的獲， ることが必要であることから判断して， 魚はこの水域の底又はする場合，釣糸の先の錘の部分を水底にrち当てォ

底層をはい回るようにして動いているのではないかと推測される。
このような摂食行動に見られる
画魚群の特徴をその形態，色彩に現れた魚体の差異と俳せ 考えて見れば極めて
興味深い。

血液

の性 状

前述した見かげの上の二系群の生理学的特徴を比較するため，それぞれの血液を採取して分析測定した。
その結果は第3 表に示す通りであり，観察の結果の―部に過ぎないが両群の間の内的特性の差異が良くうかがわれる，

即ち，氷点降下度，塩分含量は沖合群において高い。比重値は根付群の方が高く ， 逆に水分量では沖合群の方がやや高い。血清蛋白質含量において
沖令群が高いのは意外であるが，しかし血液の全蛋白質含量において
沖含
井蛋白性窒素においては今群の方が少い傾向があり，恐らくこの矛盾は赤血球放の差に因 るものと推定される。
の 所差異は認め難い。 更に，酢酸セルp ―ズ膜法により血清の電気泳勒を行なった結果は第1i 図に示す。この材示している。
'
料は1966 年のものであるが， 1965 年に行なった結果も殆んど同―の特徴的差異を
即ち6 月の場合，アルブ，ン区の組成は明らかに仲合群の魚の血清において高く現わ・れ ，このことは栄養の面でより勝れた状態にあり，しかも魚の行動が活動的であることを暗示している。
グ p プリン区の分屑の組成は今直ちにこれを解析することは困難であるが，6 月の根付群の場合のp と推定されるものが卓越していることは
特徴的である。
8 月においては両糸群のもの共にアルプ， ン 区の組成が著しく低下しており，特に沖合群の場合そねが顕著であ る。 これは逆にグ p ブリンE ，恐らくF 区の割合の卓越として示されるが，久保(末発表) の観察によるサク
21

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 2l 弓・Table. 3

SOme characteristics of fish of each
両群の血液の性状の差異 (6 月
@)

Item

Year

・

Density

In‑shore colonized

group

group

0.66

0.63
0.63
0.63
0.65

0.66
0.65
0.65
0.62

1964
1965
1966

(sp. gr.)in JuneOff‑shore migrating

1960
1961
1964
1965
1966

Freezing point (&‑"C)groupl.0368

1961

0 6I
・

1.0392l.0372l. 04l0l.0339I.04l585 ． 6
a4 5

83.9

・

Water

Ct

content

content

TOtal N
Serum

N

(%)

85 ． 71964
1966(mg/dl)

90

・

0

85.7
88.5

1964
1965
1966

3拙

367
367
357

370
388

content(mg/dl)

1966

l600

1800

content(mg/dl)

1966

525

430

1966

65

65

NOn‑protein N

content(mg/dl)AUGUST

JUNE@

O
Fig. )1eO

Difference

0f electrophoretic pattern of serum
off‑shore migrating group
lower, in‑shore colonized groupproteinbetween the twogroupsupper,

血清蛋白質の奄気泳動像の2 群問の差異

上，沖合回遊群
下 ，根付群ヲ マスの成熟に伴う血清のグ p ブリンの割合の増大の例から類推して，沖合群の成熟の度合がより―層進行している二とが暗示される。
22

然別湖のオシミロコマの生態と生理
スモルト
この魚が果してAnadromous
トとしての変態並びに 海水適応についての型をどの程度に保有しているかを調べるために，その幼魚が外見的にスモルとなるか否か， 更にそれが海水に対して急速に適応出来るか否かと言う問題を究明することが必要である。

l95l 年春以来，十数年間に亘って再二幼魚の池牛飼育を反復した。
この間通常の飼育法の他，夜間の点灯，は覆の使用による日長の修正並びに光量の調節等を行なったにも拘 らず，天然に湖水中に見られるような
スモルト
沖合型の成魚，もしくはそれらに頽似する魚体の出現を見ることが出来なかった。
行なった。
今回，これ迄の方法を少しく改め，―つの実験的処理を1964 年10 月末，当オ魚75 尾を水深l， 5m ，長さ4m ， 幅 l． 5m の池に放し， 池の面を青紫色のブラスチック板(波板) で被った。
l965 年 5 月下旬から6 月上旬に至る間の観察では大部分の個体はその外観において湖水中の初期スモルト(P 。 ‑巳、mdt)の状態になった。
即ち，当才魚の場令に比べて体表面特に腹部が著しく山く，背ビレ末端が僅かに黒忙しており，
又体高が低くなり， ―見して体が細長いと言う感を与える魚となった。

この相の幼魚の海水適応を倹するため，6 月中旬これらをかなり急速に海水に転移して，その
塩分耐忍の状態を調べた。
全長9． 2‑l4． 3Cm ，平均l2 ． 5Cmの l3 尾の魚は尖験水悟中の九にうすめられた
悔水 (塩分約l2%)に投入され，

24 時間経過の後に次第にその塩分は浪化され，当初より
60 時間目に至って環境は完全に通常の悔水(塩分約34%;に換えられた。
芙験初期の水温はH 。C 内外であった。

海水に移された幼魚は意外に平静の状態を保持し，3 日日にはすでに投与・された 餌を食うに至った。
供試魚の，他は健康の状態を保ち，最終の個体は50 日間生存した。
その間 3 回
申の最小の個体l 尾は途中衰弱死亡したがに分げて処理採血された。
この供試魚の属する群はそのまま
池中で継続飼育された。

l966 年 4 月下旬の観察では，これらの魚は全長 15‑24

じm に到達し，その中の約l6%の個体が極めて
鮮かな銀

白色のスモルトの様相を示していた。
その外観は丁度湖水におけるスモルトを大型にしたようなものであすた。

しかしながら
同科中の他の個体は湖水中の根付群の魚の形態，色彩に似た外観を呈していた。
両型の中の典型的な個体は凶恢 l の E 並びにF に示す通りである。
これら両型の
魚の塩分耐忍の模様を調べるために，前年の場合と全く同‑ の要領でこれらの魚を海水に移し，その外見，行動並びに血液の性状の変化を観察した。
5 月中旬，スモルト
5 尾 (全長2l ． 8‑22.4cm)，パー型個体 3 尾 (全長18 ． 2‑21.1cm)

は， うすめられた
悔水を経て全海水に移されたが，環境が完全侮水と換えられた
後も，彼等は I 才魚にも増して平静であった。スモルトの方は3 日目にすでに投入された昆虫を食い， 間もなく魚肉 (チカ ) の細片を活発に食うようになった，それに対してパー型の個体は，実験の終末迄殆んど摂貧しなかった。
これらは数回に亘って処理採血され，パー型のものの飼育はl4 日日で打切られたが，スモルト l尾はll 月末迄
飼育された。この個体は雌でその全長24cm に達し，卵ぽ完全に熟していた。尚 ―力池中で飼育された魚も，その大部分のものが成熟の状態にあった。このような若い
成熟年齢 (2+)

は自然の湖水中では珍らしいことであり，恐らく良好な成長に基因するものであろう。
比重，水分量，塩分，
へマ トクリット，赤血球数，各種の窒
上述の二回の芙験において血液の氷点降下の他に素化合物並びに燐化合物の分析測定を行なったが，ここでは
主に血液の惨透圧濃度に関係が深いと考えらi， Lる二，三の性状の時間的変化を
第l5 図として示す。
直接溶透圧を示す所の氷点降下度ほI 才魚 2 才魚共に‑ 時かなり上昇する。
経過時間を細かく区分した観察でる I 才魚よりも，完全なスモルトとなっている2 才魚においてその上ないので明言し難いが，初期スモルトであ昇が少い傾向が認められ，しかも間もなく両者共に再び低下する。
魚の見かげの行動がより平静となり， 摂食が活発となることを併せ考えるならば，比較的短い時間，恐らくlo 日に至らずして
惨透圧調節作用が平常にもどるものと推測される，それに対してパー型 2 年魚でほ当初の
淡水中の氷点降下度はやや低いにも拘 らず3 口日の上昇が著しく，その@d北海道さけ・ます，ふ化
場 : 研究報告第 2l 号
o‑PRE‑SMoLT:
ず l4 日日に至っても

@‑

AGE

1+
PARR.

― ‑‑‑‑‑‑‑― 0． 7f 。 C と言う高い値

AGE

2‑‑‑‑

が続く。このことは魚が見かけの上で
平静で

SMOLT

AGE

2+

いと言うことから判断‑ ‑□トの 場合よりも惨透圧――‑‑‑‑‑‑‑

与するものと氷点降下度に深く関見られる

塩分含量について見れば，卜l 才魚では予想の

O‑"

K"@

TIME

Pig. T2‑O@9;(DAYS)

Changes in b100d concentration after transfer

通り，氷点降下度と相from関的に―時的な上昇と海水適応の時の血液の渡度変化

fresh watert0 seawater

その後の低減が見られる。スモルトの場合は完全適応の後も必ずしも低減していないが， しかしいずれにしてもその間の差の絶対呈はかなり小さいもので問題にする程のものでなく，むしろ成熟に達した最終段階のものの著
しい低塩分，
即ち強い塩分排出機能の持続が注目される。
パー型 2 才魚では氷点降下度の場合と同じく時日の経過の後も低減，回復が少い 。 これは惨透圧調節作用の不調の主因である所の塩分排出機能の転換，回復の停糀を示すものであろう。
非蛋白性窒素においては
特に有意的な変動が見られないので観察はスモルトの場合のみに止めた。
このような実験と観察の結果から判断すれば，もし魚が適切な相と発育の段階にあるものであれば，海水への移し換えに際して極めて急速に生理的安定化の状態に運することが出来る筈であり，従ってこの
イ ヮナは原則的には完全な海水中の生活を本来の条件とする魚であると言うことが出来よう。しかしそれにも拘 らずその生息，
発育成いは飼育の条件が満足すべきものでない
時には，魚体はその外観の上でも，また体内部の生理学的機構においても本来あるべき姿を発現出来ず，止むを得ず淡水生活を統げるような状態を保持するものらしい。
今回行なった池中飼育の場合の青い被覆によって与えられた色相と照度の調節は，ある程度湖水や海洋の深層必要な，又満足すべきに近い環境を魚に与えてはいるが，このことのみが彼等のスモルトとしての変態のために条件でないことは勿諭であり，これらに直接間接に関係ある他の諸条件についても
今後深く検討せらるべきであろう。

産卵習性について
この イ ヮナの産卵習性については，すでに犬飼 ・佐藤(1943) がかなり詳細に報告しているが， この―連の研究では成魚の渓流そ上並びに産卵床の分布の状態によって魚の生息数量，発生旦の概要推定の手がかりをも求めようとする試みを含んでいる。
犬飼 ・佐藤の観察ではそ上の始まり並びに産卵の終末は9 月上旬よりll 月下旬に亘．るかなり幅広いものである。 筆者並びに小坂は数年来，l0 月下旬よりll 月上旬にかけてヤソべツ川において産卵の実態の―部を観察出来l@っ

小坂 (未発表) がヤソべツ下流部において， l960 年 l0月 31 日夜よりll乃
8 1 日朝にかけて上りヤナを用いて行な24

然別湖のオショp コマの生態と生理， 20 時以前には殆んど見られなかった
そ上魚群は2l 時頃より急に姿を現し 24 時頃よりった詳細な観察によると著しくその数が増加しl 時間に約300 尾を計える有様で，このような状態は真夜中の3 時頃迄継続したが，その上の後急に魚の数は減り，4 時に至って急にそ上ほ止まった。この問の累計はl， l88 尾であった。このようなそ調べた所，即ち水温低下の傾きの特に急な
前半夜に多状況は川上・川令 (l933) が千歳川においてサケについでくそ 上し，94 時以後は急にそ上が減ると言う現像と見かけ上異っている。小坂の観察では水温の測定を欠いているが， 或いはヤンべッ川のような典型的山地渓流では，千歳川のような平地を流れる場合と異 ，後半夜に水温りの 急低下が起るかも知れたい。

成熟成魚のそ上数は年によって変動があり，これは湖水内の資源量と関係があるらしく，―般的にその傾向をる。
知ることは困難であ
その産卵場はヤソべツ川並びにその支流の殆んど全域に及ぶ。
―般にその産卵床は下流部では
流速やや速く，
しかも水深もかなり深い所に作られる。
これに対して上流部及び支流では流速がゆるい浅瀬に作られる傾向がある。

第l3 図はヤン，<@y 川の本流の下流域並びにこれに注入する細流に発見された産卵場の状況を模式的に示したものである。
即ちl9hW 年 l0月末に観察した所でほ，本流においては
主として川の流れが，大きく急に屈曲した部位の下手の
・

ゑ
。

． ? "

・

' ． 0 ― ' ． 5 " 0 5‑0" 〜。．'"

。

Fig.

]3

Diagrammatic

sketchsha[led ellipse

Of spawning

groundindicates the spawning bed

産卵場の模式図 : ボ ヵシを入れただ
円形ぼ 産卵床亡示す

35"

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第・

2l 号

内側に特に多く
産卵床が散在する。本流では産卵床は長さ約lm ，幅約0． 5m のだ円形に砂利が堀返されていわ
ゆる「堀」の形をなし，しかも「堀」の中央より少し上手に盛上った部位があり，これがその下に卵の埋っている所のいわゆるEge pocket である，このような産卵床は多い所では30m の間にI0 ケの割合で上下に連o て分布していた。この水域の流速はI 秒間約0． 5m ，水深約0． 7m であって流速水深共に
意外に大きL@ ものであり， 或産卵床が見られた。
る場所では流速I 秒間約0． 8m ，水深 lm の深い瀬の底に従って床内の卵の数を正確に計えることは困難であるが，l ケ 所について調べた
結果では数十粒の卵が見られ推測される。
たに過ぎないことから見て産卵は犬飼等 Cl943) の見た通り―回に終るものでないことがなお本流に注ぐ
幅 1m 前後の細流にもかなり多くの産卵床が発見されたが，「堀」の大きさは図に示す通り本

細流の産卵床は，必ずしも渓流のものより小形であり，しかもその場所の流速；く深 も小さい。しかしこのような流に残留する小形成魚のものとは限らないようで，実際にこのような場所において湖水よりそ上したものと見なされる人形の成魚の産卵行為が確認された。
割合は．渓流内のこのような条件の場所全部に上記のような川の長さ30m につき1O ケ 所と言5 産卵床の分布の
あ てはまるものではないとしても， l965 年秋のようにそ上する成魚の多い年にはその数が産卵床の数にも反映し，更に発生する
稚魚の数にも関連して来る可能性がある。 191@6年 6 月にはヤンべッJll全域の浅瀬には
例年に見られない位の多数の稚魚の遊泳が認められたことは，前年秋の産卵状況を想起して見て興味ある事実である。
渓流にそ上して産卵する沖合群に対して，根付群が産卵のためどのような行動をするかについては詳しいことは明でない。

恐らく―部は沖合群と共に渓流そ 上の行動をとるである 5 が， ―方湖岸の浅瀬においてもそれらしい魚群が産卵をすることはかなり
以前より土地の遊漁老が再三観察している所である。 実際にl961 年 3 月 l6 口に湖面に孔を放卵が間もないと見なされるものが多かった所から判臓 して， 彼等の産卵期がヤンべ
あ げて釣穫した魚の中にはツ川 等におげるものと比べて著しく遅いものと考えられ， 6 月， 8 月に湖水で見られる根付群の産卵が， 主としてこのような湖岸において行なわれるのではないかとも推測される。すでに述べた通り，血清の電気泳動像にお遅く 起ることがうかがわれる。
ける特徴からも根付群の成熟産卵がより稚魚の遊休行動について
ヤンべッ川では本流，支流並びに上流，下流の別を間わず，浅瀬において当 才 稚魚の群泳を観察することが出来る。その主な場所は水深0． 15m 内外，流速I 秒当り 0． 15‑0 ． 25m の口当りの良い@'わゆる平瀬である。
彼等当才魚の体成長は6 月では全長にして3 m 内外であ (第 2 図)，この時期の魚の習性としてほ
未だ物お
・

り

じせず，人が近接しても直もに逃げ去るようなことは無い。第14 凶の写真撮影の時に七，巻尺を水中に投人した上に采って来た程である。
直後に魚がそのしかし反面においてかなり顕著な群集行動を示すようであり，その個体問の距離間隔ぼ比較川@]痘い王公屯。 従ってその群の密度はかなり高い。この場合特に注目されることは，個体相互間の関係において上下に垂直に重なることは全くなく，もっぱら水平的の分散の状態で水界を利用し，相互に位置を規制し合づ ているようで比る。
この模様を示す
写真が第l4図である。 即ち個体間の距離問隔が5cm より小さくなることは希であって，もしそのような接近がある場合は互に相手を追い払うような行動をする。
この図の中に示きれる個体数とそれらの占める表面積を概算すれば0． l6m2 の広さの範囲の中に l? 尾の稚魚が泳いでいることになる。
他の場所で，しかも年次を別にして再三観察した結果においてもこのような群集の密度はかなり―般的な七のであり，この割合から
大よそ lm2 当ゲ I,OQ尾 と言5 基準が求められる。□め上うな数値は今後ヤンべッ川の生産方を諭ずる場台に―づの重要な要素@@t るか心知れな
あもな・

当 オ魚に対してl 年以上年齢の多い幼魚群ほ 流速がかなり早く，・ :水深も大きい水流め中央部に遊泳し，その群

集性もややうすれる傾向が見られる。又その行動が著しく敏活となるためその個体問の距離間隔等の
観察は困難
である。

考

察

すでK ． それぞれの項において部分的考察を行なったが，以下総合的考察を
試みよう。
26

然別湖のオシ a 口 コマの什 ．態と 什 ． W

Fig. ]4

Photograph 0f fry shoalling ln shollow water ln the YambetsuRiver
the white arrowshows the direction Of current, elipses have been
inSerte巳 to help locate the fs@h
や ソべツ川
浅瀬に群泳する稚魚 :
臼卜 矢印は水流の方向，

だ円はppulの 所在を示ず

この，ヤべイヮナに限もず
イ ? ナ 類の分類に関する知見は洋の東西を通じてあいまいな所が多く，分碩学者による見解の差が桂 しい。
人島 @l96l) は ，ヤべイワナのみならず， 口 本各地のイワナ頑をかなり細く
種類付げして・。 、 る 。 それに反しては 樺人の イをも含めて Silu@d7il ，，,M.,'m， alw 。 に統にオシL淡水型) の二つの別の叫をおき．両者の間には生活の交流がな@ 、 ものとフナをまとめるにあたり，Salv@@J@"・，．; f@@wC の maenuJ，口コマ;降海型) と カラフトイヮナ

この 場令においても彼は S.ilu 心 "れ @.@@w.al.nam』 Wuu

・―している。これはやや極端に過ぎる嫌いがあるが，・石田 (l942@

考えているようである。
また，

ソ庄の Taranetz

後 ソ連照、 業省 u949),

Ll937.l は極東力向の山ぬ。， l;n@s ',nalma に多くの地方的亜種を設定して，ろ。 父そのShmidt(1950) 並びに Andriyashev

il9541 は二のイ ? ナのベーリング海北部より，ア

ラスカ，日本の大和紀伊方面を含めて黄河水域に及ぶ広い分布と色々 な体形及び生活型の変異，特に北方型と
南方型の差異を考えている」
所が，最近同じソ 連の SnwV 小 tova

(1961) は， SnlwPlj.mis 1,'uC 仰ぴMS・は別として Sal@Jel;nus nn'al?wa はSM ， Pf@PnM5 M がれ %5 のシノ二ムであると言う意見を公にしている。 ・ガ アメリカ，カナダにおいてもこれに似た見解が多く， 例えば CaH ， Clemens
alpi ，，M， mWa ． 1ma.

及び I indSey」(l959) は DOlly Varden

Char の才名としてSMU 刀所 M5と言う三名式を用いている。しかしながら， これら研究者が分類の根拠とする
形質は休各部の比率，体節構造の数，

ウa コの 形，

或は肉の色等であるが元来これらの形質は生思環境の物理的化学的条件ほ勿諭，あらゆる外的若しくは内的要因@こよりかなり人きい変異をする可能性が大きい。
実際に今回の飼育夫験の結果に示す通り，水中に入る光の色相の調節等飼育の条件の僅かな差が，変態の有無をも左右することから類推すれば，分類の条件としてその上思場所の特異性や形態的差異を強調し過ぎることにはかたり疑問点が残り，従って少くも現在坤種として取扱われているものについては再検討の余地があろう，
27

北侮迫さけ・ます ふ化場 : 研究報告第

2l E

・

元来サケ・マス類が香種を通じて保有する所の強い変異性の―つの現れとして，見かけの上で同―種の内に降なるものか否かについても
色々 論議された例が多い。

り

例えば，R@Cke ， ;l938) はべ二ザケの降湖型加びに残留型と KOkanee
れ 944@ は Snl 廿叱 Saぬハ@dne ヵ f―シ，ンが生E 、 ‑r ることを強調している。
wilCler「「

Lヒメ マス) の関係を諭し， 又 Ne; ve
・Steel hear@ 」と「Rainbowl652) は NOva」の別個の二つのポピュレ

SCOtia の MOSer

河水系にいる Sd/U ・， /iW ぬJ%tjalis の 降海理，淡水型の両者について
詳細な形態学的観察と海水適応に関する実験の結果，両占は申・―のUnit に属するものと結諭している。
ROunsefell u958) はサケ・マス煩の各種を lAnadromy 」の施さによって

ア

色々の類型に分げているが，その際，ぬIvel@nusalpin 松 と山 Ivl@れmus mmmaJw。 は本来生活史の域る時期に泡洋
ト沿岸 ) 牛 活をするものと見なしている。
今回の―連の研究において得られた結果として， 彼等の大部分の七のが湖水生活を行ない，しかもその場合

休の外観や行動の型において．J 度侮洋生活をしているものと始んど同―の様式が見られるにも拘 らず， ―部のもので湖水中でも淡水型の外観上の特性と行動の型を示すことは不思議な現象であり，更に又，沖合研二 由来す，―力前述の通り湖水の深部
る種苗を運搬して池中に飼育する
場合，通常の方法では全ての個体が淡水型となりに 該当するような条件下で池中飼育する
場合，スモルト
或いは沖合回遊型の個体が現れると言うことは，
彼等乃

生活の週出において現れる相の分化がかなり
柔軟性・ @ 宮んだものであり， 父 それもを湖水に移した場合何等支障なく長時日生活成長し． しかも成熟に迄到正出来ると苫 うことは，彼等が本来上川学的に
七海洋生活の能力を保七していることを立証するものである。
・池 l，飼育における
育光処岬の場合においても，スモルト並びに侮洋型成魚にならぬ淡水型の
焦、が柑当の割合に出現することは， 口熱r> 湖水中における根付群の存在と良く対比せらるべき現象であり， このことは―面において湖水中刀沖合，根付
両群の木質的なストックの差異のないことを例証することにもなるが， しかしその要因を明にするためにはなお数多くの実験的研究が必要である。 二のような二つの型の分離の要因を解明することは， 即ち他のサケ・マス
頼に共通する降侮型，淡水型の. 型の柑 の分化成ほ陸封と言う現象の問題をる「
榊出するための有力な手がかりを提供するものであ
卜記のように幾多の分煩学的問題点，特に休節構造についての詳細な倹刮を後H に残しながもも，筆者はこの、 イワナをオシ，口コマの―つの地方的なポピュレーシ， ン と見なす七のである。

ナ島口 938) が ; ヤべイワナをオシ，口コマから分離した根拠となる魚体の持性の主な点は，

ウp コの形状と肉の色である。 しかしウロコの形状は採取した部位によっても差異がかなり人きく見られるもので， 少 くとも 箪
者の観察の範囲では， このイ ヮナのウ p3 コの形状は他の河川のものや海洋のものと異った形をなしているとは言い難い。 肉の色もまた環境，食餌の種煩に支配されて変異するものである，特に大島日身の言う通り， 二の 魚極が数千年以上に屯って隔離されたとすれば，その杜度の変異が生． じたとしても不思議はない，更に，現在の
オシp コマが海洋生活に付随して保持する
魚体の外的，及び生理学的特性が殆んどそのままの形でこのイ ヮナにも見られるにも拘 らず， これをナシ，p コー ?@でないと断定するためには，次のような論理を掲げる必要があろう，即ち ，長年月の間にイ ヮナの原始型からオシ，p コマ とは別種のAnaclromous

型の イ ソナがこの場所に進化して・生じたものか， 或 ，、は又，往昔そのようなイ ヮナが悔より入ったまま魚体の特性を保持して今に至ったと仮たし・

しかしこのような推諭は現在の進化学並びに分類学の大勢から見てかなり無理なも(7)と目うべきであろうむしろ，それ程遠くない昔時二十勝川をト り下りしていた
オシ，口コマのストックの―部が，火山の爆発による

せき止湖の形成と共に悔との往来を阻まれたまま現在に至っていると考えた方が無難のようである。
さて，今迄
然別湖のイ ヮナについて得た色々 の知見に壮 いてオシ，口コマと三う魚 棟が普遍力に採る 可能性のあ る

‑般的生活型と回遊型を模式的に表現したものが第l5 図である。

先に述べた通り
年齢 l + の大型幼魚の大部分はln月にはもう渓流には見られなくなる。
冬季間或いは初春の詐
分大島 (1961) か示L ‑rl 、 る，ヤべイワナの多数標本のl 縦列のゥ p コの 数は250 以 l‑で左るか，これは大島口片示 L たウ p コの数に極めて近い値てヤ，り ， 久 ， ヤべイワナ
並ぴに七田 n942) /J;降油型ナシ ，口コマについての 肉色の淡紅
山はオシ，口二マ 0) それと同じで九 る28

然別湖のオショT@rコ 十の生態と生理Fi9‑ ]5

Semi‑diagram
オシ。pbriefly Illustrating life forms and

コマ C‑‑般白 : 寸 l， t型と回娃型
29

悦

人図

migratory patterns

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 2l 号
・

細な調査が行なわれた後でなければ明言出来ないが，恐らく川口の深い淀み或いは湖水の陸棚の底層に到達して冬を越しながら，その間にPre‑smolt から Mid‑smolt

へと変態し ，湖水の氷の溶け終る頃漸く

POst‑smolt の段階に到達するものではないかと推測される。
十 示 ーツクやカムチャッ
カ 方面の人形河川の河口域の水深の大きい所や，上流や中
恐らく高緯度地方，例えば

問に湖沼を持つ所の河川のオシ，口コマにおいては，図に示したこれらの生活様式のあらゆる型の群が同 ―のス
トックから同時に派生するに相違ない。
例えば次のような推論も可能であろう。
石田口 942) が樺太の幌内川口で7 月に降海型のオシ・， p コマを入手しながらその幼型を確認し得る
機会が無， 幌内川のような大形河川では恐らく下流部の状態は，丁度湖水の陸棚にかったのは残念であると言っているが相当するような
水理条件にあるものと考えられ，従って冬季間降下して来た幼魚はこのような河口域を上り下りしながら徐々 に変態を遂げ，同時に海水に対して順応して比較的早期に沖合に去るものではないかと想像される。
ろうと考えられる。
又 このような
そのため変態初期
又は中期のスモルトを通常の漁具で採捕することが困難であ見地に立てば，石田がオシ，p コマの別型と見なしたカラフトイ
ヮナシ =@ p コマ(淡水型) の末成熟のものは，変態前のオ(降海恥 の幼魚と考えても無理がないことになる。

このようにこの
図 は部分的には多くの仮定を含むものであり，今後の深い研究により訂正することが必要である。 特に湖水中の生活に満足せず，更に排出河川を経て降悔する個体群が出現するに至る
過程及びそれらのスト

ックは湖水沖合群と果して同―のものか否か，問題は再ぴサケ・マスー
般に共通する現象として RiCker(l938)の 研究で取あげられた疑問の再検討にまで戻らなければならない。
なお，この図では沖合回遊群をOff‑shoremigratinggroup

Sea run

group

とせず，
Lake

rungroupとしたのは本当の降侮型，に対比させるかめであ
る。

摘

要

然別湖並び@こそれに流入する
ヤソべソ
川に生息するイ ヮナについて
生態字並びに生理学的研究を
行なった。

l．

ヤンべツ川には0‑2，l 才の幼稚魚が生息するが， 秋より冬にかけてその中の成熟した個体を除き，大部分のものが川を下って湖に入るようである。
3．

5 月末より8 月にかけて湖水中に見られる魚は根付群，沖合群の二者に分けることが出来，これらの間には

外観上著しい差異が見られる。
沖合群 (スモルト士含む) は 沖令の水温躍層の上側を遊泳し，浮遊生物 (甲殻類) を主な餌とするが，根付

4．

群はヤソべツ川口並びに沿岸の浅い水域の底部に生息し，底生動物を主な餌とする。
5．

生活の2 年目の秋冬に湖水に入った幼魚ぼ 3 年目の春スモルトになり， 又成魚の大部分は生活 4 年日のもの

で，その秋に成熟して渓流に上り産卵する。
6．

沖合回遊群の
血液は根付群のそれに比べて鯵透山濃度，塩分含量，血清蛋白質含量において高く ， 逆に比重値において低い。 ， "7・幼魚を通序の条件下で飼育する
時には成長後すべて淡水型となるが， 深水位で青いプラスチックの被覆をして飼育すれば2 年目及び3 年目の春にかなりの割合でスモルトが出現する。
8，

スモルトを人為的に海水に転移しても生理的に何等支障が見られず，長期間そのまま飼育して成熟に迄至らせることが可能である。 但し淡水型の魚では悔水適応能力はスモルトよりも劣る傾向がある。

9．

然別湖並びにこれに流入する渓流にすむイ ワナはすべて典型的た 海洋型オシ，p コマのスト，ク に属するべ

きものと見なされる。

引
Andriyashev

Carl,

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，

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31

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 21 号
・

EXPLANATION
Fish

0p

PLATE

;n various phases andstagesA.

Parrin October

B.

Smolt

C.

Off‑shore migratingfish fn JuneD.

In‑shore colonizedfish in June

ln

June

明
POnd

cultured smolt tn May

F. POndcultured parr ;n May

E.

G.
H.

Maturemaleln

October

Mature female fn October

1刃

牧

説

各相各時期におげる 典型的産体
A ． ;パー」 (10 月 ))B．

「スモルト」(6 月 )C ．沖合回遊型の魚、 (6 月 )D ．根付型の魚、 (6 月@)
E．

池中で養成された@"スモルト」

F ．地中で養成された「" ―」G ．成熟した堆 (l0JI)
H ． 成熟した雌 Clo 刀@)(5 月 )(5 月 )

然別柑のオシ， L コ 76O 生礁L 生川

PLATE

―

I

L

L

ヒ

L
巳

O

J

L

O
10cm

33