鮭 の産卵に 就いて・(佐誠野産卵毛鏑 )二(d 海道さけ・ますm ィヒ場 )ヒObservations

the Natural Spawning

0nCOnditionsof the Salmon,of theSpawning

Oncorhynchus

keta

Bed

By
Seize SANO

This

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thesalmon

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6.6aC

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spawning

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the0.5cm‑3.0cm

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Generally1@C‑2oC

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utilizd. Naturallyonthe following rivers ; Shiriuchi, MOheji,

at

Iu HOkkaido
tothe result 0f observations

0D

done

745@2)1.8(M@t.0$is shownasSx)
93.2

eggs

@t0

1.87@

numberon(M+t.0$Sx).

the北日本の鮎の産卵洞遊は例年9 月より2 月まで約6 ケ 月の長期にわたりそれぞれの地区，河川によつて略々時期が― 定であり 源上した河川の特定の区域に群集して産卵するやや明らかな傾向が見られる。
この現象は鮭が産卵に好適な場所を選定する特性を持つ事をうかがい得るもので拡大な河底面積の中産卵場として利用し得る区域は限られて居る事が知られる。

鮎の産卵には特定の環境要因が要求せられ良好な産卵場を整備して産卵発生を容易にする事は最近の河川の状況から見て極めて重要な事でありまた急速に具体的な施策が要望せられて居る。
Burner(@95l) は各種鮪鱒の産卵床の構造を調べそれぞれ特性のある宇を報じまた Wickett(l954) 及び(@955) は産卵床の砂利密度及び通水量と卵発生の関係を考究しいずれもその限界点を明らかにレL 居る 。 半田，菊地口9@5) は人工産卵床のポ験により鮭の産卵発生娃を詳細に調査し目 然産卵の場合かなり多くのShelton減代のある事を報じて店る。

2(1955)@0 巻@

魍 札場試験報告

産卵床の砂利の密度が大きい場合はその中を通過する水量が制約される事は当然であつて円然産卵の場合その作単操作@c よつて泥土細砂がかなり除去せられる
状況は水の通過呈と卯の発生に重要仁 関連を見出ず串 が出来る。

本報は鮭の 蕃殖に関する総合弼杏の・部として行われた北海通の卸内Jll， 茂辺地川，遊楽部山及びt・勝川支流
l山 @ll等における，目然産卵床の各種要因と卯発生状況に関する調奄結果の‑ 部でその概要を取経めて報告する。
・渦奄を進めるに当り，本場，渡島，十勝，千歳各支場の各位並に沢田，尾崎，日井各技官には多人の援助を受けた。ここ @こ 記して深謝の意を表する。

CD)

鮭 の自然産卵の―般的状況

鮭の産卵洞遊は秋から冬@C かけてやや長期にわたり多数
洞遊 の場合は― 時に産卵場へ殺到する。往時は多くの産卵場が 定の区域河川がこの様な状況を示しいわゆる"混み過ぎ" カキ生じまた 特殊の河川を除き多くの河川の・に限定せられ全河底面が利用されて居ない状況から見てこの"混み過ぎ" の 状況が―層甚しかつた事と思われ・る。しかし多数産卵場へ群集する様な状況の下においても既に産卵被覆を終了した卵床の上に更に産卵の行われる場合は卯埋成位世の直前の庄みを掘起す傾向が見られ既存卯に障害を及ぼオ 争が勘いものと考えられ2 尾以上の 親魚による産卵が混在する状況は未だ確認さ@hLで 居ない。

鮭の産卵はその強大な尾鰭を巧みに便い河流を利用してかなり深い窪みを作る，その大きさは場所によりまた魚体によブ こも異なるが良さ 60cm ， 幅40cm， 申 央部の深さ530cm に達するものでその内部はやや人型の砂利が露出し間隙の泥土・， 細砂はほとんど河流によブ亡洗い流され水流は渦流となつてやや静穏な状況を呈する。放卯時には雌雄併列してこの中へ体を沈め同時に放卵， 放精が行われる。
・れ 等の産卵に砂利を被覆する。特定の区域に封鎖して日然産卵・産卵後の雌は更にその直前部の砂利を掘つてこ

放卯 し毎回同様の行動せしめた観察によると
全半卵をー回に放出する事は怖でいずれも2 回乃至 3 回にわたつて操作の行われる事が知られた。しかし二の場合常に雌雄が同じ個体とは限らず特に雄は産卵後の砂利被覆の操作を行わず他の雌を求めて行動する傾向が見られる。

(2)

産卵場の各種要因

いずれの河川においでも洪水その他による河底の大きな変化を釆さない限り連年にわたつて特定の区域に密集して産卵が行われて居る。 これは卵の発甫に障害を生じない
棟各種要因の多くが満される場所を選び産卵前の状・況がよほど切迫し悪条件にある場合の他は慎重な場所の選定が行われて居るものと考えられる。
卵床の多数に認められる
河底は泥土，細砂の 紗い流速のやや速い場所で水深の比較的浅い所が選定せられて居るがこれ等の条件が満される様な場所でも卯床がほとんど発見ざれない
河底も多く砂利内の水の通過弔 ，流速，水深，砂利組成その他温度等やや多くの要因が必要とされる串が知らdしる。 また全河川がやや温度の高い浮水河
川においてはかなり広い血憤にわたフ亡利用きれて居るが―般にやや浅い流れの速い場所に密集して居る状況が明らかに認められる。

(a)

砂 利 組 成通過量が充分
産卵床の多数に認められる河底は前述の通り
泥土，細砂のやや紗いところ亡 埋蔵卯に対する水のである様なところが多い。泥士， 細砂の 勘い状態は産卵時の操イ乍 @C よっでこれ等
軽呈の 浮泥細砂が流失するために生ずる甲も考えられ例年―定の場所が選定せられて居 るためこの棟な状態が繰返えされ次第に産卵場として艮打な状況を呈ずるに至り砂利の結合が弱いため河底はやや柔く足北等でも容易に窪みを作り得る状況を呈して居る。
・般的に見て径@ncm 以上の大型上石の多数にある場所にはほとんど産卵床が認められず
径0 ． 5‑3‑0ctnを中心とした中型砂利の河底に最も多数の卯床が認められる。これ待の状況は河川によりまた場所によりやや大きな幅が認められるが第 l 表に示す通り小型砂利が45% 前後を示す場所には明らかに多数の卵床が発見せられて居る。
同 ―河川内においても上下流によってその組成にはやや大きな相速が認めE，れ厳密な和成の限界を求める
乍は困難であるが仔 0 5‑3.0cm
・の中型砂利の多い部分に多数の卵床が発見せられて居る事は Shelton(l955) の 芙佐野誠二

l0 巻 @．

号 (1955)2

験結果と同様に卵発生及び稚魚の砂利上えの脱出に重要な関係があるものと考えられる。
調査した4 つの河川の間のこれ等の砂利組成ほ 第 l 表に示した如く而川卜 の泥土，細砂の最少と小型砂利の最多を示す他特に著しい特徴は認められない。
第 ] 表

河川による産卵 休 砂利組成比較

O 5cm以下

0.6‑3.0cm

3 ， lcm以上

26.l(@4.5‑35.6)

44.3(3l.5〜52.8)

30.8(l9.4‑50.7)l ( )内は範囲

2545・

30

産卵床が河底砂利の泥土細砂の 紗い部分に鎧も多数に発見せられる甲は埋蔵卵の生存に良好な状態を保つのみでなく僻化後の惟魚の生存，砂利上脱出に極めて重要な関係が認められ，深部に埋蔵せらオ した 卵に対する砂利の加革はかなり大きいもので卵はいずれもその圧力により変形する探な状態におかれて居るので卵腰を脱した稚魚の 生存にはやや大型砂利の間隙を必要とし径0 5cm 以 ドの 砂泥の特に多。
場合はその圧力による弊死を生じ河底・表面えの脱出は極めて困難を釆すであろう。

(b)

産卵場の水深及ぴ
流速

鮪の産卵場の水深は― 般にやや浅く3此F 未満のところが大部分を占め冬期渇水時にはこれ
等卵床の頂@よ 水面に現われ知内川等の― 部においてはその卵床の人部分が水山に露出する状況も見られる。
厳冬期にはその上部はもちろん凍結を釆 し特に英しい場合は埋威卯の― 部も凍結弊死を生ずる。

しかし普通の河川の場合ぱ 産卵期以後の減小は比校的少なく卯沐の頂点が水面に露出する程皮C 止り卯の発生に障晋を及ぼす様な状況は極めて少数である。;
4O‑50cm
最も深い部分に産卵せられたものは
l@ で調べた結果では@Ocm@J‑

ヒにも及んで居るがその数は極めて紗 く北海道の亡汀言巳

4 河川に就f:25cm までのところに最も多く水深l5cm の R、 近に人部分の産卵床が発見せられて居る。 産卵床の多く認められる部分の河川流速はやや速く l5〜35cm/sec を示して居る。 そのうち秒速20cmWWM 近に最も多くの産卵床が認められ水深のやや浅;，流速のかなり速いところが選定せられて居る傾向が川らかである。

これは砂木片の水の通過量とも人きな関係があるものと考えられShelton (l955) の砂利上の流呈が砂利内のる。 また流れの水の通過量と比例する実験結果とも―致し
底渓水の特に多い部分を除きこの傾向はやや顕著であ
遅速は作巣辮乍の能率にもやや人きな関係が認められ尾鰭によつて浮上ぜしめた
砂利の下流えの移動は流速の速い 桂容易となるものと考えられる。

流速と水深との関係は河川―般の通例として深さを増すに従つて流速を減ずる傾向があり産卵床の多数に発見
深さの増加と共に流速される部分においても(第 ] 図)

河川水深と卵床数 流速と卵床数・を減じ水沫の増すに従つて卵床の数も急激に減じて店る」/sec l025cm，流速@5‑35cm
前述のの部分に多数の如 く水深

卵床 が認められ特に〜

水深@5cm ，流速20cmlsec の 附近にその大部分がdoが発見せられて居る。

(c)

産卵庁内部温度

維産卵場の河水温は特殊のところを除き冬期には @ ‑2 。 C まで低下し良しい
場合は凍結

0 5J0@07K
・

@平F0
し+0m

05 l04p

j'o

帝ぴ多。

40□

""嫡化場 試験報告

4@0 巻@． 2‑ 号 (l955)

を米すところが多い。しかし‑ 般に卵味内の温度は?‑8 。 C を保つところが多く河水温の低下に影響の勘な。場所が選定せられて居る。 この様に厳冬期においてもやや高い温度を保つて居る事は地下水の湧出と大きな関係が認めらhJ 現在までに調べられた
前記4 河川の卵味内温度はそつ限界が4。 C 附近を示しその最高温はii ． 5。 c に達して居る。 良好な砂利組成，水深，流速を示す場所においても砂利中 温度がこの限界以下のところには明らかに産卵床を認め得ない。これ等砂利中 温度測定の結果は
第 2 表の如く l2月より2 月までの河水温が最低を示す時期
において河水温と卵床内温度との差の最大は6 ． 6。 C に達し地申温 @0 。 C 以上を示ず部分は明らかに地下水の湧出が認められる。

産 卵 庁 内 温 度 表 (平均)

第 2 表

河川

名 l 河水温 @ 卵味内 温度 l 調査時気温l

備与面
上表の面川の高温は特殊なものであつて川らかに全川にわたり地下水の湧出が認められ全河身が良好な産卵床となり得る状態を呈して居る。 現在までの調音結果では産卵床砂利内温捷の最低が知内川の4 ． 4。 C を示しこの温度より低い場所には産卵床が発見されで居ない。
これ等産卵
斥の温度はその表向と深部ではやや人きな差が認められその差は3。 C から5。 ct@ 達し知内川及び遊楽部川で調べた
結米は第2 図の如く 地下湖水，河川流昆，あるいは砂利組成等とも大きな関連が認められ温度変(第 2 図)化の状況は― 定ではない。

(3)

産卵 床 砂利 内 温度;庄埋蔵 卯の生態

夜門 )自然に産卵被覆せられた
鮭卵は卵膜の吸水変化が砂利の圧力の下で行われるためいずれもぞの表面に圧跡を生じ写真の様に馬鈴薯のな口き外観を呈する。
この状況は圧ヵ の除去後漸次 ( @ ‑2持間) で 復元しやや長惰円形の木米の形態を示しそのための障害は認められない。
また日然の状況下においても即発生が服の黒色素発現時期までには既にこの状況が消

攻―"―。
。 "'

滅し正常な外観を呈するに至る。

温度差の似。良好な状態の砂利の中に産卵被覆せ(C ィ )られたこれ等埋蔵
卵は極めて静穏な状況の下に順調な発生を進めその生存率はかなり艮好である。 砂利巾 温度の表層と深部刀 差は当然発生深度にも現われ同― 卵味内においてもその発生状態にやや大きな相速を生じて采る。 温度の状況によってそれぞれ発生の 遅速はあるがいずれも卵膜脱出後卵黄吸収まで
砂利中に潜み 砂利の間隙を縫って河底面に脱出する。
この場合砂利の特に」 、 さく 砂泥の多い場所ではその脱出路が封鎖されるばかりでなく生存可能な間隙を確保する
市に大きな障害を生じ窒馬、 弊死魚を多数に生ずる。
この状況は山川等の― 部においても明らかに認められ卵黄吸収旧後の稚魚の弊死がやや多く認められて居る。

自然産卵床に埋成されて居る士卵の採集は水深，流速，あるいは発生状態等の関係で困維が多いが前記調査河川のうち最も効果的に採集し得たl3 卵床に就いて@卵床当りの卵数を算定するとその天数は3l9 柁より l， 298 粒に及びその範囲はかなり人きく迫内各河川平均
2 ， 14 〜3 ， l02 位に比し甚しく少ない。
これは鮭の産卵は― 時に全卵

佐野誠二

l0 巻 l． 2 号 (@955)

埋．

蔵 卵 の圧5を放出する事は稀であつて，2 回 刀至 3 回に跡分割して行わL るためと考えられj 尾の雌が才何回に分割して産卵を行うかに就いては今後詳細な調杏仁侯たなければならない。
これ等埋蔵
卵の生存率は極めて良好であってその平均は93 ． 2% に達し産卵埋蔵が無事に?了 われた卵床の卵の人部分は正常な発生を進
め産卵床の状況が好適であるらばその減耗は様極めて紗く ，いずr@Lの卵床@C おいてもこのに生存率の問い
甲ほ 産卵前 あ るいは産卵時の状況が良好であるならばこれ等の目然産卵親魚から得られる稚魚の生産量ほ 金字p に対しゅかなり高い率を示すものと考えられるが，―定数の親魚、より得られる
惟魚屋c 就いては更に精密な調斉を必要とし河川環境条件等と共に―屑困難な多くの問題を解明しなければならないであろう。
卵床 当り埋蔵 卵数 及び生存率

第 3 表
'平均

l 偏745.O

U『

93.2353.5 ￨
3 l l

￨

2ll ． 8.87

・

I3'卵床数I3約要

北海通の知内川， 茂辺地川，遊楽部川及ぴ十勝川支流面川において鮭 (0. Keta) の 口然産卵床に関する調査を行いその―部を取縫めた。
鮭は例牛にわたり河川内の‑ 定地区に集合して産卵する明らかな傾向が見られその時期もまた略々― 定であ産卵床を多数に認められる区域は砂利径0 5cm・〜3 ． form の中型砂利の最も多い河底で泥土及び綱砂はl，ずれも砂 くこの状態は産卵時の作単操作とやや人きな関係が認められる。
産卵床の人部分は水深@5cm ，流速20cm/sec 前後のやや浅い流れのかなり迎い場所に認められる。
河川水温は冬期l。 c 〜2。 C まで低下し―部凍結を釆すが産卵味内部の温痩は最低4oC 附近を限界とし最高はI 5 。 C に及び河水温と卵床内温度の差の最大は6 ． 6 。 C に達した。
・

産卵床内の卵は砂利の加重によりいずれも変型せられて居るが発生には障害を釆たさず，服の黒色素発現時までにはこの状態は消滅し正常な外観を呈する。

卵膜脱出後の惟魚は砂利径が小さく泥砂の特に多い場合は河底への脱出通路が封鎖され弊死に至る車がある。
@卵床当りの平均埋成耳 日数は 745 土 2l@ ． 8 (M 士 t小 S 天 ) 粒を数えその生存率は93.2 土 J.87%(M 土 t.@5Sx)

示した。

文献

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Of salmon

salmontn

the!nで人a4)

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march

1947

Centralcoastalareas

COfBritish

COlumbiaを

6

l0 巻 l.2C‑ (l955)

畔化場 試験報告
theJ. B. Kimesey

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toandsalmon

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Sheltonpacific coastt0Lake.

station

N0.

79

California Fish

Julyand

1940@

Game

VOl

3

: ‑Charactaristic

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hatchingof

ProgressiveFishwildlife
eggs

River salmon
1951

servicetn spawning

BOard, of Canadachino<@'k., salmon

CulturistVO1.

beds

VO1.

tI N0..6

eggs

under

stimulated

I7 N0.

] Jan 1955

streamconditions