ScientificReports 0f the

北海道さけ・ますふ化場
49 号 2l‑26 貞研究報告第lW95 年 3 月

HOkkaido Salmon HatcheryN0.

49: 21‑26, March 1995

サケの発育にともなう ;削ヒ器官系の組織学的変化
伴 真俊幻 ・長谷川裕康 ，， ・阿部邦夫 ね利〒 062 札幌市豊平区中の島 2‑2 水産庁北海道さけ・ますふ
化場調査課
れ〒 0fi2 札幌市豊平
S@ 中の島2‑2 水産庁北海道さけ・ますふ化場事業管理課* 〒 098‑22 北悔道中川都美深W 西3 条南4 丁目 1‑1 水産庁北海道さけ・ますふ
化場大塩支場

HistologicalChanges ;n the Digestive Organ 0f Chum Salmon
Oncorhynchus keta at the Early Stages
Masatoshi Ban*', Hiroyasu Hasegawa*2 and Kunio Abe*3*'Research Division, HOkkaido Salmon Hatchery, Fisheries Agency of Japan,
2‑2Neiが 5l?

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比仰sh@ma, 几ソ。@ira‑ 抗， Sapu 。仙 062 ， ぬman
ヮ， F ぬ heL@P$Aggm* 川印 rSg ぱ七爪 H 。M 市土@sdhmHHmChP
2‑2N伽*。Te6sh@ciBranch， Ho0kka@血 Sal 肥 nHaUtrhe り， FisheriesAeency0Rz れ血‑rh0. H り止血 idno9R‑22 ， イ0pan
Abstract.

@

Histological changes

りヴ/cTQn

sh@ma,To0yohira‑kM,Sapporo062,
J@pPanwereobserved in the digestiveorgan

ダ /apcmHOf chum salmon (Oncorhynchusketa) at the earlystages. The alimentary canal showed a simple, straightand tubular structure at the early
alevin stage. At the late alevin stage, the stomach was composed 0f the muscle layer and cubical epitheli‑um including the gastric glands, while the intestinal epithelium had a columnar structure. After the earlyfmgerling stage, the epithelium Or the stomach changed from cubical to columnar structures, and theintestinal epithelium was characterized by vacuolated supranuclearareas and a striated border. In the liv‑er, glycogen vacuoles appeared and nuclei enlarged after the late alevin stage. Thus, chumsalmon
alevins could be divided into two stages according to the development Of the alimentary chana1. Rapid
structural changes ;n the digestive organ after the late alevin stage may be related with ecological andnutritive transition in their early life.

はじめにolivaceus@ (ふ化後40 日前後@ より早い (安永 l972: 楳田 ・落合1973) ．これらの相違には， 也 種によって変化魚類の消化管は発生初期に単純なl本の管状を呈するに富む 初期生活様式が反映すると考えられている(田中が，成長とともに各器官への分化を遂げ，形態的，機能1975)

しかしその過程は 甘 種

hyn 。 ん u.¥ ぬ山の 場
遡河性回遊魚、 である サケ (Onco 所により異なることが知られている． 例えば，ふ化時にお，消化合，胃の形成はふ化後40H までに起きるもののける消化器官系の発達H楢態を形態的に比較すると，その管の基本形が完成する時期はふ化後 120 日前後であるこ(My 比 M 。 oi，叩halus) のように末発達なものから，シマハゼ低7 所取? 而go 仰。 甲仇lMJ)とが形態的観察から明らかにされている (帰山 1986)

的に複雑になる (岩井 1985) ．

基本構造がクロ ダイ「

しかしサケの 消化管形成に関する組織学的検討はこれのようにほぼ確立しているものまで様 々なタイプに分けまで行われていない．
本稿では，サケの発育にともなうられる (田中1975)．また，消化管の機能が活発化する

消イヒ 器官系の発達過程を組織学的に調べた時期を糸巳織化学的にみると， ブ'@ (Seri。血 qulqueradi‑0@0) (ふ化後25 日刊 後) の方が，ヒラメ (PQ fiC血 Ly$

材料と方法「口供試魚と採集 1992 年 l@ 17 日にふ化した千歳州産
ョのサケを実験に用いた．ふ化後の魚は，水温l0L の流

A34R 号
北海道さけ・ますふ化場研究業績―21―

・ふ的m おいL たQび
6従マる十1 十28

28

1

1Jl@llF b llM

M yApJDateJFig. 1. Changes in forklengthand Kin‑index(body weight X 1000/(forklength)3)
or chum salmon from alevinto
fingerling stages. Vertical bars show sE. Broken line shows the date of emergence.

― 22―

れを用ぞ49 ， l995

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すた関に一小珊報 SCI ． MP

大分核︱のな腕榊

さけ・ます

伴他

サケの消化器官系の発達過程

Fig. 2. Cross sections or the stomach and intestine0f chum salmon a@ the early fingerling stage. A, empty stomach; B, emp‑ty intestine;C, fullstomach; D, fullintestine;a, body cavity; b, tunica muscularis; c, gastricgland; d, epithelialtissue;e,inside Uf alimentary

cana1. Scale bars = 50 fis¥.

23―

さけ・ます（斗研報Scl ． 低P． HOKKMDOSALMONHATc

肝 RY ， NO ． 49 ， l995

った．そのため，消化管の発達状態を判断する基準として，主に粘膜上位細胞の形態を用いた．

らた (F@e.
3)・ふ化後5 週間目の仔魚では胃ヵ研安態 的に分化しており，胃腺と立方状の粘膜上皮細胞ヵ湘織学的にふイヒ後 I 週間目の仔魚の消イヒ管は ，単層の上皮細胞か

canal of chum salmon at

肝ほの発達 肝重比は， 1 月 24 日の0.1 から浮上時のd, epithelialtissue. Scale bar = 50

他は0． 9 へ急激に増加した {P<0.0T) ．餌付け開始後もFig. 3. Cross section 0f the alimentary
the early alevin stage,

構成された直走するI 本の管として体腔の中央に存在するのみで，組織学的に胃 および腸 の区別はっかなかっ/;m.

上昇し実験終了時には l． 6 となり浮上時に比べても有Fig. 4. Cross sections 0f the stomach 0f chum salmon a@ the latealevin (A) and the latefingeriing (B) stages, b, tunica muscu‑1aris;c, gastricgland; d, epithelialtissue.Scale bars = 50 /@m.

Fig. 5. Cross sections

0f intestine0r chum salmon a@ the late alevin (A) and the early fingerling (B) stages,1aris;d, epithelialtissue;g, goblet cell;s, striatedborder. Scale bars = 50 /@m.

― 24―b, tunica muscu‑

伴他

サケの消化器官系の発達過程

DateFig. 6. Changes ;n ratio 0f body weight (BW) and liver weight (LW)(LWalevin to fingerling stages.

Vertical bars showX 100/BW) Of chum salmon from thesE. Broken line shows the date or emergence.

Fig. ?. Cross sections 0r liver0f chum salmon at the latealevin (A) and the early fingerling (B) stages,vacuole.

Scale bars = 50/2

意に高まった (P く 0 01 ， Fig・・a, nucleus; b, glycogenm.と腸への分化を遂げるとともに，絹層や上皮細胞から成6)る基本構造を発達させていた．また，この時期の胃 にはふ化後5 週間目の仔魚の肝臓では， 肝実質細胞間にグリコ□ゲン液胞が確認できた(F 堆 ． 7A) ．稚魚期以降のすでに胃腺も確認できた．
胃腺は/l、 子 しを通じて胃の内腔， 肝細
魚の肝臓ではグリコーゲン液胞量が増すとともにに 塩酸やぺプシノーゲンなどの消化酵素を分泌する腺細胞の核か仔魚期後半の 魚、に比べて大型化したけく胞の集合体であ0.01, Fig.7B)腺の分化にともなってぺプシン様の酵素活，性が増大するりことが知られているMl 合 1975) ．ふ化後5週間目の仔考 察

也 における胃腺の発達と腸の基本構造の確立は，本種においてもこの段階で消化器官が機能し始めることを示唆

木研究により，サケの消イヒ 器官系は仔魚期に急速な分イヒを遂げることヵへ(岩井 1985) ，アユやクロダイでは胃している

組織学的に明らかとなった． すなわち，今回の観察から，魚が尾叉長で50‑80mm

ふ化後@ 週間目の魚で単層上皮細胞からなる@ 本の単純な管状を呈した
消化管は，その後の4 週間で研多態 的に胃(幼魚前期@に達すると胃の上皮細胞が円柱状に発達するとともに，― 25―

さけ・ます珊報 SCI・MP・HOKKAr

凹 Sぬ MONHATcmRY， NO． 49 ， l995

腸の上皮細胞における核上方域が空胞化し 条紋縁ヵ和月

引用文献

瞭になることが分かった．サケ科魚類の腸 における空胞化した上皮細胞は，活発な飲作用 (渡部 1984) やタン
パク質摂取作用 (EzeasorandStokoe,1981) を示すこと

Barns, R. A. (1970): Evaluation 0f a revised hatcherymethod testedから，サケの腸においてもこの時期に機能的変化が挺@きsalmon fry. J. Fish.

Ezeasor, D. N. , and W. M. Stokoe (1981): Light and elec‑ていたと考えられる． また，沿岸域に分布するサケは尾
叉長が55mmpink and chum0nRes. BOard Can., 27, 1429‑1452.

以上に達して飛躍的に大型の餌 を補食す

microscopic studies

tron

るようになること (OkadaandTaniguchi,197@)，そのintestine,個体から沖合への移動を開始
後(S5i‑80Tnm まで成長した

Salmo gairdneri.

することが知られている(真山ら@981)．これらのことから，幼魚期の消化器官では分布域や食性等の生態的変化と並行して，消化吸収機能面での適応が進んでいるこandceaca0nthe absorptive cells 0r theOf the adult rainbow trout,rectum

Rich. J. Fish Bio1., 18, 527‑544.

岩井 保 (1985: 摂食と消化系． 新水産学全集，水産脊椎動物H 魚類，恒星社厚生閣 ， pp.96‑119.
帰山雅秀 (1986): サケOnco 所ynchusketa(Walbaum)の初期生活に関する生態学的研究．さけ・ますふ研とが予想された．
グリコーゲン液胞 (YaSutake 抑dwaIeS， 1983)

紙 (40), 31‑9は仔魚期の後半以降，肝実質細胞内に出現した．この時蓄積8 ．稚魚、
川合真―郎 (1975: 消化酵素．水産学シリーズ

された栄養は，浮上した魚ヵ液餌を開始する際のエネルの摂餌 と発育ギー源として使われると考えられる(白石・内田1957) ．

pp.30‑40.

今回，稚魚期 (FL ， 38‑50mm)

以降の肝実質細胞において核が有意に大型化していることを明らかにした．こ日本水産学会編)，恒星社厚生 閣，

真土 紘 ・関二郎・清水幾太郎・野村智―・大熊―正 (198U

石狩沿岸におけるサケ稚魚の分布移動とほぼ―致し(1979 ， 1980 年)．サケ別枠198l 河川 l型研究グループ
リ ポ□ ，口口(研， pp 185‑198 ．
中野 広・安藤義秀 ・白旗
総―郎 (1985L 成長にともた．このことは，稚魚期ヵ胡干臓 機能の転換機であること

なうサケ稚魚の酸性プロテア ーゼ活性，総蛋白質，の魚のサイズは，中野ら (1985) がDNA,RNVA およびタンパク質量の測定結果に基づいて示したサケが新たな発育段階に人る サイズ (FL,47‑56@mm)

ト

MfAを示唆している，

以上のことから，サケは仔魚期に消化器官系を分化，およびDNAOkada

機能化させっつ栄養蓄積を行い，浮上とともに蓄積した栄養を使って摂餌行動を活発化させ・外部栄養へ転換す・，s ・， andA(50) ， 71‑77 ．

量の変化．ノヒ水研敵・TanIguchi(1971):

Size ，elatIon ， hip

血OnjuvemleSLnShoLewateLSandktweenS

山 eMpLey

皿血川，．ぬU． ぬ，． H 妨． 血肋施血 ;" ． ， 22 ， 30‑36 ．
白石芳―・内田圭 u957):鮭0T 。所 wWMぬ血 (w ． )ると考えられる． また，消化管形成過程の組織学的観察

仔魚期の卵黄吸り x に伴う諸形質の変化について．魚類から，サケの仔甘期はI本の単純な消化管が各器官へ分化する時期を境として細分できることが示された． しか学雑誌，5， 85‑92 ．

し 仔魚期は各器官における組織学的変イ
Lが急速に進む

田中 克 u975): 消化器官．水産学シリーズ
8．稚魚のので，細分化するためには資料の採集間隔をより短期間摂餌 と発育 (日本水産学会編 )，恒星社厚生 閣，にした詳細な検討を加える必要があろう．

pp・?‑23謝 辞ィ

木研究の遂行に当たり，数々のごw慮を 戴いた北海道

L管の構造と機能の発達について．日永誌， 39 ， 923‑930

巳・晋・落合 明 (l973L 仔稚魚期におけるブリの消楳田・渡辺良朗れ 984L

さけ・ますふ
化場千歳支場の職員各位に深謝します．帰
山雅秀博士には種々の有益な助言を戴 きました．ここにサクラマスのふ化後の発育過程における 腸上皮の発達．東北水研研報，(46) ， 1‑14 ．

安永義暢 u972): ヒラメ稚仔消化器官の発達について．

謝意を表します．

・SeMCe― 26―，H waleS(1983):MiCroSCopiC・anAtlaS

U s Dep 血 entof・・． FtShandwildI

山 eInteho。

・pp・52‑53

作
・w T ・， andJ，

Anatomyofsalmonids:

・

東海水所報，(69) ， 75‑89 ．
YaSut*e