サケ Onco 所 yn 。乃 usketa (Walbaum)の初期生活に関する生態学的研究
帰山

雅秀 "Ecological Study On Early Life Of the Chum
0ncorhynchus keta (Walbaum)
Masahide

KAERIYAMA*In recent years, the population 0f chum salmon, Oncorhynchus
increased due to enhancement
is considered t0 be

present there fS notaketa (Walbaum), has greatly

0f reproductive efficiency and enlargement

released by salmon ranching projects in Japan.
which

Salmon,in the number

Of fryHOwever, the early life mode Of chum salmon,

closely related t0 the rate Of mortality, has been po0rly studied.

a clear definitionAt

Of the developmental stages, and previous studies have notbeen systematicallycompiled.

In particularly, most 0f the ecology 0f coastal life and offshore

migration remains unknown.

The

0f this study are to : 1) define the developmental

purposesstages based uponmorphological characteristics such as formation Of the alimentary cana1,
skeleton, and scales ; and 2) elucidate the mode 0f life in each developmental stage by examin‑
ing environmental factors associated with habitat, and the growth, distribution, migration andfeeding ecology Of chum
Developmental
iteration

salmon during the early life period from hatch t0 offshore migration.

stages reflect the process

0f phylogeny andrepresent divisional

0f adaptationin fishes. Therefore,

ontogeny

indices Of developmental stages.

from hatching to emergence.

[o the environment

during thephasic morphological changes

The first stage encompasses

the interval

It corresponds to the endogenous feeding period, and is remark‑able for the morphological changes and functional differentiation which occur.

YOlk

absorp‑tion, regression 0f fin folds, changes 0f body proportion, formation 0f the basic alimentary canaland chondrificationThe

secondprogressstage is the

beginning Uf exogenous
fish hasswimming
numberstructure,aduring this period.
interval

feeding.

vestige Uf fin folds andability. Parrfrom[o theemergencestart 0f ossification andtheFOrmation 0f the fork Of the caudal fin ts very advanced, the

marks

the

full number

clearly

appear.

Of pyloric appendage increases.

0f fin rays, andThealimentaryts endowed

withcanal elongates andChondrification is completed throughout

basic

the

the skeletal

and at the end Of this stage ossification begins in the following bones: jaw, hyoidarch, pectoral girdle, centrum

andcaudal fin‑supports.

At the same

time

scalesbegin to北海道さけ・ますふ化場研究業績第302 号

北海道大学審査学位論文* 水産庁北海道さけ・ますふ化場(HOkkaidoSalmonHatchery， FiSherieSAgenCy， 2‑2NakanoShima

062 JAPAN)
31， TOyoh@ra‑ku ， Sapporo北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第w0 号

develop.
The third stage is the interval from the start 0f ossification to the end 0f the formation of
caudal fin ‑supports.
The functions of feeding and swimming
develop, and the supporting
structures Of the bodystrengthened. Onlyarethe pterygiophores and fin rays

ginous; all others bones are clearly staled by alizarin red. The
strongfinish formation
numberThe

structure.

oar

parr

marks

of the alimentarycaudal fin‑supports show adisappear and guanine appears

cana1, the body

cartila‑arein the skin.

proportion become

The fishstable, and the fullUf gill rakers is attained.

The fourth stage terminates in the completion 0f skeletal formation with ossification Of thepterygiophores
smolting

andprocess

the swimming

fin rays, andfunction andaThese changes 0f body
Therefore,

withremarkably

occursdevelopmental

attainment

Of a definite number

Of fin segment.

Theduring this stage, and the fish acquires greater control ofstronger bodystructure.

organization occur at 38, 50, 80 andstages in early life Of thechum

120 mmsalmonclassified into alevin, fry, pre‑fingerling and post‑fingerling.

aS

in fork length.

mentioned

above

are

The period from fry t0 fingerlingis considered the juvenile stage.
During the alevin stage, chumsalmon live fn gravel redds,

permeates

and water temperature

ment

principally concerned with respiration and protection from predators.

arefs highly constant (9‑I0@C).

where intragravel water

also very important for the alevin t0 reserve
yolk energy

Relationshipswith the environ‑yolk for life after emergence

HOwever, tt isby efficiently using

for organogenesis and by repressing metabolism associated with activity.

During the fry period, swimming

ability, feeding function and bodystructurecompletely developed, and the fish generally live in the river during the thaw.

are

not

A small number

before the thaw, remain fn the river around the gravel redds for a long

Of individuals emerge

time, taking advantage 0f the stable environment
pre‑fingerling stage.

HOwever, mostseaward ;n high density immediately

and conditions, and migrate seaward in theindividuals which
after emergence.

duringemergethe thaw

migrateLarger individuals with high specificgrowth rates migrate seaward earlier than the others.
Thefry feeds upondrifting animals

in the river.

In particular, chironomidaearedominantin the stomach contents.

There are great similarities between the drifting animal community

and the stomach contents,

and Kimoto's degree 0f overlap and Ivlev's electivity coefficient

suggest that the juvenile does not feed selectively 0naspecific

methodaS"sit‑and‑wait

Of the juvenile in the river is best

described

The seaward migration Of the fry is a processadaptation to the marine environment.

Thoughwhich trigger the seaward migration

not

water

temperature

stimulus0r

t0 decline and

are

prey

for obtaining morein the river.

The feedingtype".

fo0d in the sea and forthe physiological and ecological mechanisms

necessarily obvious, the thaw which caused thethe river watert0 increase is generally regarded

aS

the

facilitating factor for the migration.

After the seaward migration, the chumfingerling period.

salmon lives fn the coastal region during theDuring the spring the Sanriku COast, where the fingerling stays, is consid‑

ered t0 be influenced by the Oyashio Current, aS judged from the change 0f watertemperatureand the species 0f zo0plankton. In the pre‑fingerling period, the chum salmon remain around32

hly乃杣硲
サケ Onco 所

keta(Walbaum)の初期生活に関する生態学的研究

the shore 0f the esturay and its adjacent area, where the salinity is low and the water
relatively

calm.

The

is

post‑fingerling distributes t0 the outer region 0f the bay, where thesalinity tS high and the oceanic environment
terrestrial and limnetic animals to marine;s more neritic.
animals

Prey 0f fingerlingchange fromtheir habitat enlarges to include coastalaS

Results Of the feeding behavior experiment 0r the degree Of overlap and the electivity

areas.

fo0d organisms showcoefficient Of the zo0plankton
actively moving

praythat the fingerlingseaches for larger,

distributed patchily fn the sea, and selectively feeds 0n them.

Therefore,

this feeding method Of the fingerling remaining in the coast is different from that Of the juvenile
in the river, and is indicativeThe

fingerling

migrating

0f "wide‑foraging type".
seaward in the early spring (February‑March) remains in the

coastal region for a long time (about 80 days), and migrates offshore a[ the transitional stage
fromthe juvenile to the young(120 mm‑FL)

during the period 0f the approach Of the Oyashio

Current to the coast (Apri1‑May). On the other hand, the fingerling migrating seaward fn thelater spring (Apri1‑May) stays fn the coastal region for a short time (about 40 days), and migrate
Offshore at the post‑fingerling stage (70‑80 mm‑FL)
fromthe coast (June‑July).

earlier time than the rest 0f the population.
such

aS

after the retreat 0f the Oyashio Current

In these cases, larger individulas begin to migrate offshore at
The former selectively feed On larger zo0plankton

Parthemisto japonica and sand lance fry, and its index Of stomach content is very high.

But, the latter feeds 0n small coastal zo0plankton
stomachs,

empty

0r

terrestrial insects, mostand the index of stomach content is low.

0f them have

In other words, the offshore

migration 0f fingerlings is divided into the active migration that is caused by the search for preyand the passive migration
environmental

that originates in the lack of fo0d

conditions such

The early life modeaS

Of chumhigher water0r

the escape fromunsuitalble

temperature.

salmon is classfied into the following three types: i) "Rivertype", which remains in the river for a long time and migrates seaward during the period 0f pre‑fingerling; ii) "FOraging migration type", which migrates seaward immediately
remains in coastasl waters

gence,

after emer‑

for a long time, and migrates offshore during the period of

the approach 0f the Oyashio Current t0 the coast; and iii)"Escaping migration type", which
migrates seaward immediately after emergence,stays in coastal waters for a short time, andmigrates offshore after the retreat of the Oyashio Current from the coast.
次

目

I
II

@35

I
2

I ．発育に伴う形態の変化
2
F成

@36

3 ． 摂餌

3

．

鱗の形成

44

4

．

各発育期の規定

@34

．緒言

形態的特長

．発育段階の

．骨格の

40

河川環境
における成長と分布．生活領域としての

．

河

Jll

V ．幼魚期の生活様式

@52
@57
@62
@66

48

I ．生息場としての沿岸域の環境特性
2
移動

@70

仔魚期の生活様式
I ．生息場の水温…………………
2
成長

49

3 ． 摂餌@76

IV ．稚魚期の生活様式…………………

l1I．

．卵黄の消費と．成長と分布・@66

50

VI ．考察

@85

51

VII

@87

52

耳 l用文献

．要約

33

@89

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号

―
―

I ． 緒

山

北太平洋に分布するサケ属は，淡水で生れ，海洋を回遊しながら成長し，産卵のためにmJll へ回帰してその―生を終るという， 湖河任の中でも特徴的な生活史を有する径 種であ る。 サケ属 6 種のうち，社会経済的・に重視されているサケ Onco 肋
k'yn 朴硲たeta(Walbaum)

は，近年，わが国への回帰量が著しく増加し，北日本の沿岸漁業における資源培養型色 種として大きな期待が寄せられている。 このサケ回帰量の増大は，人エ増

殖事業において大型な種苗を天然生産魚の降海時期に放流することを目的とした給餌飼育技術の導入による回帰率の向上に起因するところが大きい (KObayashi, 1980)と判断されている。

―般に，魚類個体群の大きさは初期発育期の二次添加量によってきまり (Hjort.1926) ，初期減耗要因の多くは適切な初期餌料の不足あ るいは摂食行動に対する適応の不成功に由来する飢餓であり(Hjort.1926 ; 岩

井，1972)，個体発育の進展にともなう新しい機能の急速な進行が餌条件や無機自然環境に適応し得ない場台に生じがちであると考えられている(田中，1975) 。 したがって，サケは内部栄養から外部栄養へエネルギー源を転換する浮上期，生活域を淡水から海水 へ， そして沿岸域から沖合域へ移動する時期に著しい減耗を伴う可能性が大きいと予想される。最近のサケ属佳類の人エ ふ化放流事業では大型個体 ほビ有利な捕食条件を早期に獲得するという考えから，死亡率は
苗 体の大きさとの関数であるという仮定(WalterSetal‥

1978; Thorpe ，1980; KOSki ， 1981 ; Healey ， 1982) にもとづいて，大型個体の放流が大きな生残りを保証するとみなす傾向が強い。しかし，放流時の大きさがあ る―定以上であれば回帰率に差が認められないという放流実験結果 (岩手水試， 1980)

から，放流時の大きさは回帰率向上に対する I つの限定条件にすぎず，大型個体の放流は必

ずしも高ぃ生残率をもたらすとは限らないともみなされ，サケの初期生活期における生態的知見，特に，その生活様式に関してはさら@; 検討の必要性に迫られていると言えよう。
これまで，サケの初期生活に関する生態学的な研究は，発育に伴う形態変化についての卵黄吸収に伴う諸形質の変化と生態との関係 (白石・内田，1957@，浮上期を境とするサケの体長と体部分長との相対成長関係の変化 (菅野・浜井。 1969 : 帰山， 1980) ，サケの発育に伴う形態の変化が遊泳 ， 摂餌行動の増大とよく対応することの指摘 (帰山・文谷， 1982)などがあげられる。また，河川におけるサケの降海にっいては比較的

占 くから数多くの研究が行われており，産卵床 より脱出して浮上した直後かち群を形成し (HOar ， 1954) ，浮上直後から降下行動へ転じてあ る―定の流速域を夜間に活発に移動し (Neave,1955:小林， 1964 :真山ら，

1982) ，その間の摂餌には顕著な餌選択性を示さない □、 林 ・石川， 1964 : 帰山・佐藤，1979)

ことなどが指摘されている。降海後の沿岸生活期に関しては，河口とその周辺水域に―時期滞留し (真山ら，1983 " Levy

and NOrthcote ， 1982) ，

ヨコェビ類やハルバクチ ヌス類などの表在性底生動物を著しく摂食することが指摘され (Mason,1974,Sibert,1979)，河川生活期と若干異なる摂餌行動をとることが断片的に知られているにすぎな 、 、 。

さらに，サケが沿岸域から沖合域へ移動する大きさや時期などを支配する沖合移動要因にっいては 餌料の欠乏 (Healey, 1980)

や沿岸域で得られない大型餌料の必要'性 (CO0ney

なビの環境条件 (関， 1978 : 小山・上田， 1981

et al・， 1978)

および水温など種々の見解が示されているが， 統―した生態的論拠を示すまでに至っていないようであ る。 このように，個体群の減耗機構に強く関連しているとみなされている
初期生活の様式については，サケの発育段階区分が同属のべ二ザケやサクラマスに比べて明確化されていな
いことで象徴されるように，系統的な知見の集積に乏しいのが現状であ り。 また，降海後の沿岸滞留期間やその後の沖合移動期および海洋生活期間における生態に関しても断片的な知見があるにすぎず，サケの生活史については末だ不明な点が多く残されている。

サケの初期減耗を明らかにし，効率的な増殖技術を展開するためには，サケのふ化から沖合移動までの発
育初期における生活様式を解明し，その中に技術を位置づけることではじめて技術の進展や方向性を正しく検討し得ることになろう。著者は， このような立場から，サケのふ化から沖合移動までの初期生活過程における生活様式を発育段階に応じて研究してきた。研究の成果は効率的な増殖技術の展開という目標を達成すh'ynchus 如幻(Wa@baum 山の初期生活に関する生態学的研究
サケ Oncn 杣るためには必ずしも十分であ るとは言い難いが，これまで不明な 白の多かったサケの発育初期の生活様式のここに得られた知見を総括してみた。

大要を明らかにしうる段階に達したので，
この報告では，まず，発育過程における形態変化，骨格および鱗の形成を指標として発育段階を規定し，ついで，これに基づいて，告発育期における生活内容を生息場の環境，そのなかでの摂餌。 成長，分布と移動という諸点から具体的な様式として把握した。最後に， これまでに明らかにしえた生活様式に関する知見に基づいて，今後のふ化放流技術について若干の検討を加えた。

本研究のとりまとめにあたり，終始ご懇切なご指導と綿密なご校閲の労を賜 った北海道大学水産学部富士胎教授に深甚の謝意を表するとともに，有益なご助言とご校閲の労を賜 った北海道大学水産学部浜田啓吉教授。 三島情吉教授および人新健―郎教授に心から感謝申しあげる。また，増殖研究の立場から終始貴重なご指導を賜 った北海道さけ・ますふ化場小林哲夫調査課長ならびに骨格形成についてご教示を頂いた北海道大学水産学部仲谷 ―宏助教授に深く感謝の意を表する。

II ，発育段階の形態的特長
サケ科任類のうち，Salmo

属と SalvelinuS

Bal0n ， 1980) のに対して，OnCorhynchuS属の発育過程は比較的よく整理されている (久保・吉原，
1957

属では淡

水生活期間の長いべ二ザケやサクラマス(久保，]980)

に関して総括的に報告されているにすぎつ，淡水生
活期間が著しく短く，浮上後間もなく降海 するサケとカラフトマスについては発育過程を明確にし，その生活様式を検討するまでに至ってはいない。 サケの初期生活期間は，発育に伴い，エネルギー源の獲得手段を内部栄養から外部栄養へ転換し， parr から
smolt への形態変化を伴いつつ，生活域を砂礫の産卵床から河川。汽水域および沿岸域へと拡大する。 このように，ザケは形態的，生理的および生態的に著しく変化し，質的に異なる発育過程をた ビ る期間に13 B・

おかれているにもかかわらず，わが国では初期生活期間を―括して「稚魚期」と呼称しているにすぎな―般に，魚類は発育に伴って，生活機能の進展を可能にするためのエネルギーの獲得を保証する手段
として形態を変え，生活空間の拡大や変遷をはかる。

38

したがって。魚類の発育過程は系統発生と個体発生の反復の中での生息域の環境への適応過程であ り

応結果の明白な区分指標とみることができる。本章

では形態的変化を基礎に，サケの初期生活期におけFig. 1. Map showing the study area in the TOkachiRiver (T), the Ohkawa
River (0), the KOizumi
River (K), the Kitagami River (Ki) and theる各発育期の規定とその生物学的意義について検討

・

発育過程における形態の変化はその種の環境への適Sanriku COast (shaded)

することにした。
使用した標本は，河川生活期の個体については 197h‑1977

年春期の北海道東部の十勝川と 1980‑1984 年春

期の宮城県の小泉川と北上川支流二股川における天然魚、 と人エ放流魚を対象として曳網により，また沿岸生
活期の個体はIq7q‑1984

年春期の東北三陸沿岸において 曳網と定置網により採集した。採集場所の地域的配北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号
置を Fig I に示しておく
・I ．発育に伴う形態の変化

ふ化から沖合移動までの初期生活において，サケが形態をビ のように変えてゆくのかを外部形態，鰭分化、鰯杷数，消化管および比成長の経時変化としてとらえ，

この変化が生理・生態と ビの様に関連するのかについて検討した。
形態変化の観察には海水飼育群，淡水飼育群および野外群の標本を用いた。海水飼育群は w979 年12 月 22 日
宮城県北部の大川 へ湖上した親魚からの受精卵 で， 1980 年 2 月 6 日にふ化した後， 4 月 15 日まで大川さけ人
エふ化場で淡水飼育し (水温 10 ． 9+0

1+0 ． 4。 C ，光周期 12L:12D)． 7。 C) ，その後5 月 19 日まで水産試験場のガラス水槽で海水飼育 (水温 10.

した。淡水飼育群は1982 年iomi

日大@llへ 湖上した親魚の受精卵で。 II 日
H24日

ふ化後，1983 年 4 月 18 日まで大川さけ人工ふ化場で飼育 (水温 11.5+0 6。 C) した。また，野外群は 1980 年 1・‑5

月に北上川支流二股川で採集した天然魚、 と 198T 年 5 月に気仙沼湾湾口部の定置網で採集した個体からなっている。
各標本は 3 ヵ月前後10% ホルマリン溶液に固定保存した後，全長 (TL) ， 尾叉体長 (FL) ，体高(BD) ， 体

5 inn

． 卜八

"

.十・
.*

●・お
十

・

POrk length(mm)Fig. 2. FOrk formation 0f caudal fin
幅 (BW) ， 頭長 (HL) ， 眼径 (DE) ，上顎長 (UJL) ， 尾柄高(CD) ，体重 (W) ，卵黄重量 (YW)

L □□,および鯉把数 (GR) を測定した。

川 ．外部形態の変化と消イヒ 管の形成

魚類の発育に伴う形態の変化はその生態的変化とよく対応することから(渡部，1970: 代田， 1978) ，ここでは初期生活過程における遊泳， 摂餌行動に関連する外部形態と消化管の形成をとり上げた。
尾茸の形状 遊泳推進カ として機能する尾鰭の形状の発育に伴う変化を湾入度とし，(TL‑ FL)x100/FL

で表わし，
FiR ．

―
10 而

し 。 湾人形が完了するとほぼ―定の値をとることになる。
Fig

Fig 3 Changesofexternalmorpho@o

2 は尾鰭の湾入が体長 30mm

50mm

・

2 に示した。この値は尾鰭の湾入が乏しいほど小さい値をとるぐらいから観察され，体長がほ・・A : athatching,

B: emergence

町(40

表わしている。 Fie
3
E:
days
hatchng,
offshoreafter
Dhatcing),:miqration
109
days
Cafter:60dayshatching,after

ぼにふ化後からに ―沖合移動時までの定の形状に達することを発育に伴う外部形態の変化の・hyn 研us keta(Walbaum)
サケ Onco 杣の初期生活に関する生態学的研究

DOrsal

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Fig.

4. Changes

I3 days什 length

0f fin fold.

after hatching,gence), E: 69 days
change 0f finfold
development

to.0..‑0‑‑aw>‑0‑0‑‑‑olinn)

A : hatching,

C: 20 days●

B‑●へ―□ @" へ●ノ "―ノ """ ― "●が.‑0@0‑0‑0‑‑@‑0‑0

after

after hatching,F
unpaired fin with

20

40
FOrk

80
length(mn)

Fig. 5. Changes 0f numbers Of fin ray (sold circles) andsegment (open circles) with the development
典型的な例を示した。 Fig 2 と FiK 3 の結果から，尾鰭はふ化直後 (FL: 約 20mm) 丸型であるが，ふ化後・20 日頃 (FL: 約 30mm)

・より上葉と下葉の分化が始まり，ふ化後60 日頃 (FL: 約 50mm) までに尾鰭の湾

人形はほほ完了することが指摘される。
・膜甘の消失 発育に伴う膜鰭の形態変化を Fie 4A‑Eに，また膜鰭 を含む不対鰭の総面積に占める膜鰭の面積比を Fie.4F に示した。膜鰭は，ふ化直後には後頭部から尾部首腹面をめぐり，卵黄後端部まで及び。

そふ化後13 日 (FL: 26mm) には後頭部から背鰭にかけて消失し， 各鰭 との境界も明らかとなり，その面積比も45% にまで減少し， ふ化後20日には脂鰭付
近や腹鰭後端部に若干残る程度 (面積比20%) となる。ふ化後40 日 (浮上持， FL: 38mm) になると膜鰭はの面積比 は約70%C達している。発育に伴い，膜鰭 は退行し，

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号

腹鰭後端部に僅かに残るだけ (面積比 1%) となるが，その後しばらく痕跡的に残存し， ふ化後69日 (浮上後29 日， FL:

56mm)

までに完全に消失する。

筒条と分節 鰭の分化は魚類の遊泳カの発達と深く関係するが， 鰭条の定数化は鰭 としての基本的構造が完成したことを表わし (福原。 1984)，さらに分節した鰭軟条は鰭の柔軟性や弾性を増す役割をはたしている(GOsline， 1974) 。

発育に伴うサケの各鰭の鱈条数と分節数の変イヒを Fig.5K示した。なお，尾鰭の条数は準下尾骨と血管辣 との境界から尾骨までの間に含まれる鰭条のみを，分節数 は各鰭の最大値を計測した。
鰭条 はふ化直後ほとん ビ 識別できないが，ふ化後 5 日頃より出現し，背鰭7 条，皆鰭 8 条，尾鰭17 条および胸鰭 2 条が数えられる。なお，腹鰭 にはまだ軌条が観察されていない。鰭条数はその後急速に増加し，各鰭が種固有の定数に達した時期と条数は，背鰭がふ化後42 日で15 条，皆鰭，胸鰭および腹鰭がふ化後47 日で，それぞれ，18 条， 16 条およびH 条であ り，尾鰭は湾入が開始されるふ化後 19 日までに19 条の定数に達した。

分節数が定数に達するのは鰭集数が定数に達するまでの期間よりも長く，背鰭と腎鰭がふ化後97 日 (FL:72mm@に各々 6 節 となり，尾鰭と胸鰭がふ化後 126 日 (FL : 90mm)

腹鰭がふ化後H3日(FL: 84mm)に 6 節に及んだ。

このように，鰭条は尾鰭を除いて体長 40mm
それよりかなり遅れて，体長が 70‑90mm
休色にそれぞれ13 節と 6 節に達し，そして前後に定数に達するのに対して，分節数が定数に達するのはになる時期であることがわかる。

発育に伴うメラニン色素胞や parr markの出現状況は Fig ． 3 に，また parr mark数の変化は F 汝・

6A に示した。メラニン色素胞 はふ化直後から頭頂部，鼻孔周辺や体側背部に出現している (Fig 3A) 。 ふ化
後27 日 (FL: 33mm)
明な parrmarkには体側 t@8‑¥m

個の parrmarkが出現し，浮上時 (ふ化後40 日 @ には10‑1I 個の鮮が表われ，メラニン色素胞も腹部や尾鰭，背鰭の基部に出現するようになる (Fie.3B) 。 ふ

化後fio日 @FL: 50mm) には，銀白色のグアニン色素が眼の周辺や体側の皮膚表面に表われ始め，parrmark
は周辺が不鮮明になったり，消失し始める (Fig ． 3C) 。 さらにふ化後H0(FL : 81mm)にはグアニン層が厚くなり，parrmark

も光線の昭射貝台

日によってかすかに確認される程度となり

背鰭先端部が黒化し，いわゆる smolt 化
する (Fie 3D) 。 そして沖合移動期(FL:100‑140mm)になると，グアニン層は厚く，腹部は銀白色を呈し，背部は青緑‑r2FOrk length

色を帯び，背鰭先端部の他に尾鰭末端も黒化し，海洋生活期におけるサケ属魚類と同様の休色および外部形態を呈するよ(mm)

うになる (F 収． 3E) 。

塊記数 鯛紀数は鯛の左側第 I 鰹弓のヒ枝と下枝の合計値で表わした。発育に・伴う鰯把数の変化を Fig 6B に示した。
ふ

化直後 4 本であ った鰯杷数 は発育に伴い増加して。ふイヒ後 75yuLE(FL : 60mm)に

I9 〜2.3本となり，さらにふ化後 IIO 日の体
長 80mm。DFOrk。olength

ion

iZD

lan

(mm)

Fig. 6. Changes 0f numbers 0f parr marks (A) and gill rakers (B)with the development. Numbers
Of parr are indicated inclear (@) and faded (o) phaseには21‑23 本を数え，ほぼ
種固有の定数に達したものとみなされる。

消化管の形成態変化を F 収． 7A‑

発育に伴う消化管の形

G に，また，食道から肛門までの長さである消化管長の体長にサケ Oncnr 他nr.hus ke 如 (Wa@baum)の初期生活に関する生態学的研究
対する上ヒ 率と幽門垂の変化を Fie.7Hに示し。 T2 ，ょ
" た。
ヰ

"‑‑
で、
"L」，

だ。ふ化直後の消化管 は食道末端の下屈部が若干ねじれる程度で，未発達な状態であ り

万。

迄孔 ，、

安" 二― "。

消化管長比 は約34% である。 肝臓は十分に発達し。 体の右側に位置する (F@g 7A) 。 ふ化後
・20 日になると胃 部が回転し。消化管長は体長の約60% にまで伸長し，幽門垂の原基も形成される (Fig.7B) 。 胃 はふ化後40B、戸辻瓦山 ，。

までに直腸部がくびれ，、 .'J@,@,p@
。 ，LL
、二二二、

する。 この時期，幽門重の

ノき

」二

O浮上時)

ほほその形成が完了

増加が著しく・(40‑120 本)，脾臓もあ らわれる (Fig 7c) 。

さらに，ふ化後54 日になると，肝臓が完全に体の右側から左側へ移動し (Fig.7D) ，消化管

二山へ

長 は体長の73% にまで伸長し，幽門
垂 は約140
本前後にまで達する。消化管の形態はその後大きな変化がみられず，肝臓の増大，幽門垂の 伸長と増加が観察される程度であり (Fig 7E ，

L

・

卜

F ， G) ，体長に対する消化管長上とはふ
化後 120(FL: 84mm)

日

心

り

までには約90% と―定にな，幽門垂 もそれまでに160 〜170 本の範囲で―定となる。 このように，サケの消化管 は体FOrk length
Fig.

?. FOrmation

Of alimentary

cana1.

(mm)
A : at hatching,

長 80mmB

までにその基本形の形成を完了する

ものとみなされる。

20 days after hatching, C: emergence(40 days after
hatching), D : 54 days after hatching, E: 84 days after
hatching, F: 119 days
after hatching , G: offshore
migration. H : changes Of number 0f pyloric appendage(open circles) and rate Of alimentray canal length to(2).

.tbJSfi.rBI:

本節ではサケの発育に伴う形態の変化を比

fork
intestine,
lengthL:(solid
liver,
P:pyloric
circles)withappendage,thedevelopment,St:
stmach
I 成長から検討
育F群を使用した標本はすべてo 同―起源からなる淡水百句 ヒ仁Sp : spleen

上顎長比 体長に対する上顎長の割合である上顎長比 はふ化直後から著しく増加し，体長50mm
mm

前後で約 13% の最大値を示す。上顎長比はその後変化

でほぼ―定 (9‑10%)となる(Fig 8A) 。 上顎長比が変化する体長 50・し，徐々に低下して体長 100‑120mmの頃から，サケは急激に大型の餌生物を摂食 したり(Okadaand

ること (帰山・文谷，

1982)

Taniguchi, 1971) ， 摂餌行動が活発になから，この時期を境にサケの摂食能ヵ が著しく増大するものと予想される。

眼径比 体長に対する眼径の割合はふ化直後]0% 前後であ るが，体長 31mm(

頭長比(ふ化後54 日 ) には―定 (?%)

ふ化後約25 日 ) より減少し，となった (Fig 8B) 。
・

体長 43mm

体長に対する頭長の割合はふ化直後21% 前後であ るが，胚体の伸長に伴い急激に増加し，浮上面前の体長 36mm 前後で最大 (約25%) となる。このことはこの時期まで体幹部より頭部の発育が著しいことをあらわしている。その後，頭長比ほ漸吹減少し，体長 56mm(

ふ化後68 口 ) 以降約23 おで―定となる (Fig

8CL
体高比

体長に対する体高の割合はふ化直後 12 光であるが，その後増加し，体長50mm(ふ化後58 日 ) には最大値18 おを示し，その後―定となる (F 汝 8D) 。 体高比の変化する時期は海産魚の仔魚期 (larvae) から
・

稚佳期 (frv) への移行期とされている (Aleev ， 1963)

ことから，サケは体長 50mm

を境に運動能力を著し

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号

―

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40

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FOrk

40

length40(mm)

Fig. 8. Changes 0f percentages 0f body part lengths to fork length (FL) in the developmental
process.. UJL:
upper
jaw length, DE: diameter Of eye, HL : head length, BD : body depth, CD : depth 0f caudal peduncle,
Bw: body wideく

強化することが予想される。
尾柄高比

体長に対する尾柄高の割合はふ化直後 8% であ るが。その後減少して， 尾柄部付近の膜鰭が消失し，浮上直前の体長 3i7mm
ほぽ 8%に最小 (5%)前後で―定となる (FiK.8E)となり，その後再び増加して，体長60mm(ふ化後75 日 ) には。

体福比 体高に対する体幅の比率は， ふ化直後約100% で，その体形はほとんビ 円筒形に近いが，その後急激に低下し，体長40mm
mmには約50%には約70% となる。
体幅比 は体長 40mmを示す (Fig.8F)で変化した後も徐々 に低下し，体長100‑120。

2 ．骨格の形成
サケ属魚類の骨格は他の硬骨魚に比べ軟骨が多く，各骨の癒合が不完全で， その構成において原始的要素をもち，軟骨魚、 と他の硬骨魚の中間的存在として位置づけられている (Hikita.1962) 。 サケ科魚類の成魚の骨格形態に関する研究は数多く行なわれているが (Vladykov,1962;
成に関する研究は少なく， Verraes(1974, 1976,

H@kita, 1962 なビ)，発育に伴う骨格形

1977) が二ジマスについて， Balon1980)

が ヵワマスですすなっているにすぎない。ここではサケの発育初期における内部骨格の形成にっいて観察し，骨格形成と機首

巳

分化について検討を加えた。
用いた材料は海水への移行時期な ビ 自然生育条件に近い環境で飼育された海水飼育群 と野外群であ る。 骨格の観察にはアルシアン・ブルー とアリザリン，レッドの二重染色によった。 この染色によると，軟骨はア
ルシアン・ブルーに，また，硬骨はアリ ザリン・レッドにより選択的に染色されるので両者の区別はきわめて容易である。 透明標本の作製には D@neerkusandUhler
則として松原 ら

MOnod(1977)の方法を採用した。骨格に関する術語は原u979@ によったが，頭部の軟骨の―部については Verraes(1977)，尾部の骨格については(1968}に準拠した。

ふ化直後 (体長 19+1mm，体重53+11m

幻―部の骨格系 はすでに軟骨と存在しているが， 化骨はまだ

A

C

B

D

L
Fig. 9. Skeleton formation at hatching (B,D) and ? days after hatching (A, C). A : chondrification Of wholeskeleton at ? days

after hatching (FL : I9 mm),B and

C : head

みら廿L ない。 頭部では メッ ケル氏骨 ， 咽舌骨， 基鯛骨 ，skeleton, D : caudal skeleton

4 対の 角鯛骨と I 対の 下咽頭骨，さらに頭蝶形骨の他，頭骨の― 部が軟骨として 認められる (Fig 9BL 。 脊柱では 椎体がまだ 間充 織であ るが，神経弓 門の基部が・I 対の 占 として観察される。 この白状の 側突起から第 I 〜 32 番目の肋骨が 軟骨として出ている。 第 33 〜 62 番

日の側突起と血道 弓門は I 対の 「ハ」 型の軟骨からなり ，第63 〜 66 番目の血道 弓門と血管 辣も 軟骨として見出さ . る 。 尾部では準下尾骨 I ，下尾骨6 ，上尾骨2 および屋 皮骨 I が軟骨として 認めら ォ しる (Fig 9DL 。 肩甘・

帯では―部がアルシアン・ブルーに

僅 かに染色し，構成する 骨組織が軟骨化されっつあ ることを示しているが，腰帯を構成する骨と担 鰭骨に該当する 部位ではアルシアン
して認められるまでに 至っていない

ふ化後 7BW体長 23+1mm

ブルーによる 染色はみられず ，まだ軟骨と(F 昭 9BL 。
・，体重89 上 15me)

頭骨の軟骨 化 はさらに進み ， 持に耳殻域で 著しい 他 ， 将

来， 舌顎 骨と接続骨に 分化する 舌縫合軟骨，万骨，外 翼状骨 ，口蓋骨に分化する 口蓋方軟骨もすでに 軟骨化(Fig 9C) 。 軟骨からなる 神経 弓 門と神経 辣，血道弓門と血管 棟 は著しく伸長する (Fig 9A) 。

が認められる・・

肩帯では射出 骨 3 本，鳥口骨と 肩甲骨が軟骨となる (Fie 90) 。 担鰭骨 は背鰭 で 8 本， 瞥鰭で 10 本がそ t ぞれオ・

軟骨となっており ，腰帯もアルシアン・ブルーに 僅 かに染色される。
浮上時 (ふ化後 40 口 ，体長38+1mm，体重280 土 20mg)

頭部の軟骨 性構造はさらに 拡大し，前頭骨，

舌縫合軟骨の伸長も 著しい (Fig 1OB) 。 また，第36 番目以降の神経 弓門 は完全に接合し ，接合部から神経棟・が突出するが ， 第 I 〜 35 番目の神経 弓門 は全て短かく ， 弓 門を形成するまでに 至らない。 神経棟と血管 辣 はそれぞれ f67
本，肋骨は40 本を数える。 側突起は第 I 〜31 番目が点 状，第32 〜 40 番目が 「ハ」 状を呈する軟骨からなる(Fig 1OAL 。 尾骨は準下尾骨と 6 本の下尾骨がさらに 太く，アルシアン・ブルーに 濃染さオt たのを・はじめ， 3 対の 尾皮骨 も明瞭に分化している (Fig.1oDL。 担鰭骨 では軟骨として 神経 間棟が 14 本に達したのをはじめ，不完全神経 間辣 は背鰭前端 までが軟骨として 認められる。 肩帯では鳥口骨が 拡大し，輻射骨が4本となる (Fig 1OA.CL 。 鰭条 は背鰭 13軌条， 腎鰭 17 軌条，胸鰭13 軌条および 腹 鰭 II軌条が軟骨となっている。
・

41

辛
1

「

Fig. 10. Skeleton formation

at emergenceskeleton (FL : 35 mm),

B and

(40 days after hatching).

A : chondrification Of whole

C : head sleleton, D : caudal skeleton」

Fig. 11. Skeleton formation at the beginning Of ossification (61days after hatching),
A : wholeskeleton (FL: 43 mm),

B and

7リー

C:

head

skeleton, D : caudal skeleton

ふ化後 61B(浮上 後21 日，体長43+2mm，体重690 十 130)mg) 硬骨の形成が 開始される。 まず，腰骨として体支持構造 0)中核であ る 椎体が腹 椎 前部と尾椎骨より仕 骨 したのをはじめ (Fig 1lA) ， 覆 尾骨・が上尾骨と接続して 尾部を補強し (Fig.1lB) ，また，二次 性肩 帯の徒側頭，上擬 鎖骨も硬骨となっている。
さらに， 摂餌 機能と関係する 前上顎 骨 14 歯，主上顎骨 44 歯，歯骨40 歯， 咽舌骨 14 歯 と口蓋骨 26 歯が アリ

ザリン・レッドに 染色し，前上顎骨，主上顎骨 および歯骨も硬骨となっている(FiS.1lCL。

これら腰骨に加えて，軟骨 性 硬骨であ る 咽 舌骨，前頭骨の― 部 ，cL 六Fig. 12. Skeleton formation
at
135 daysafter
hatching. A : wholeskeleton (FL : 72 mm),
B : head skeleton, C : caudal skeleton

副蝶形 骨，口蓋骨，舌顎 骨の縁辺 部 ， 方骨の下顎との関節部， 前鯛蓋骨， 主鯉蓋骨， 下鯉 蓋骨と間 鯉 蓋
骨がそれぞれ 化骨 する。 なお，歯骨の内側には軟骨の メッ ケル氏 骨が認められた。 尾部では血管 辣，神経棟，上尾骨と下尾骨の 周縁，尾皮骨の― 部 ，また，
鰭 条では 瞥鰭 をのぞく各 鰭基部の ―部が化骨を開始している (Fig 11) 。 第 I 〜 64 番目の神経 棟，背鰭前・部の不完全神経間 棟 23本， 椎体の関節突起，腰帯と1―

Fig. 13. Skeleton formation
at offshore migration.
A: whole
skeleton (FL: 114mm),
B: headskeleton, C : caudal skeleton

肩帯の鳥口 骨，4 本の輻射 骨，神経間辣 13 本，血管間辣 15 本は軟骨からなっている(Fig.1lAL 。

ふ化後 135 日 (浮上 後95 日，体長73+11mm
3 ， 102 土 121mg)，体重

頭部は前頭骨と 上後頭骨を除いてほほ化骨を完了し，眼前骨と 眼上肯も硬骨として 認北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号
められる (Fig 12B) 。 椎体は神経関節突起と血管関節突起が 出現し，肋骨の末端に軟骨を僅かに残すのみで，
・

ほとんビ化骨を完了しているが， 23 本の不完全神経間軸は軟骨のままであ る (Fig.12A)。 遊休推進カの産出基盤となる尾骨 (GOsline,1971) の化骨も著しく，神経辣，血管辣，下尾骨や上尾骨の末端あ るいは基部に軟骨を残すのみであ り，他は濃密にアリザリン・レッドで染色されている。尾端より 3 本の血管棟と神経煉，
準下尾骨は扁平 となり，覆尾骨および上尾骨とともに権状を呈し，尾鰭条を 強く支持している (Fig 12C) 。
・

肩帯 と腰帯の化骨 もかなり進み，両者とも前端部と基部に軟骨を若干残すのみであ る。しかし，担鰭骨は軟骨が多く，僅かに基部が化骨 したにすぎない。
また，名鰭条の化骨 もほとんビ 進展していない (Fie.12A) 。
井台移動期 (体長 128+39mm，体重16 ， 780 土 1,950e)@

標本 ほ ， 198] 年 5 月 11 日，気仙沼湾湾口部の定置網からの採集魚を用いた。頭骨は物部，上後頭骨，節骨と中節骨の―部を除いてほぼ硬骨となり，頭部では下舌骨の―部と鰹目のみが軟骨である。 背柱では上肋骨33 本が化骨する。不完全神経間辣は中央部のみ，また，肋骨は先端部を除き化骨を終えている (F な 13A.B) 。 神経煉，血管棟， 覆尾骨，上尾骨，準下尾骨およ・び屋皮骨からなる尾部の擢状構造はさらに強固なものとなっている (F 唱 13C) 。 神経間棟，血管間煉 とそれ・らの鱈条 も末端を除いて硬骨となっており，特に両担鰭骨 は前方部が濃密にアリザリン・レッドに染色され，また，腰帯，
肩帯 とそれらの先端部を除く 鰭条 も化骨 している。
この時期までに遊休制御機能としての
鱈 (Nikolsky,

1964; GOs@ine,1971) とそれを支持する担鰭骨が化骨を完了する。
以上，発育に伴うサケの骨格形成をまとめたのが F 収 14 であ る。 このように，サケの骨格形成は摂食能力，
・

体支持能力，遊泳能力および遊泳制御能力の 4 つの機能分化に対応しながら行われているとみなされる。
3 ． 禁の形成

Neave(1936

比 よれば，伍 類の鱗 の発生は後部側線にそって現われる初生乳頭中に肯芽細胞が集まり，さらに初生乳頭が側線の上下に斜めに枝を出し，これから規則的な間隔で後生乳頭が生じる過程で，鱗はまず初生乳頭中に現われ，ついで後生乳頭が形成されるにつれ，その中に生じるとされている。鱗の隆起線は鱗の中心から遠位の骨芽細胞が近位の骨芽細胞を覆い，あ る細胞下血から放出された骨基貿の―部が隣接する近位細胞との問に堆積してそこに骨基質の部分的肥厚をもたらしたものであるとされている(Yamada， 1971) 。

このように隆起線の形成は鱗の成長過程における派生的な生産物とみなされることから， 鱗の形成と鱗相は魚類の発育過程における―つの標徴であ り，その個体の生活履歴を解明する手掛りとして有効であ る。
供試材料のうち，浮上期から沖合移動期までの河Jll域と沿岸域における標本は19S0 年春期の北上@ll支流二股Jllと小泉川の天然産卵魚 (天然色) と人エ放流魚．
(放流魚)，志津川湾湾口部の定置網で (?)採集個体を用いた。なお，河川における天然魚、 と放流魚の区別は，採集時期や形態的特徴などを基礎に行い，放流以前に 採集した個体，吻端から頭部俊端にかけ鋭い流線形を呈し，肥満し，体高があ り，そして敏捷で遊泳力に優れ大きく，完全な流線形のしていない個体を放流魚、とした。飼育実験魚は19S2 年た個体を大然角．とし，頭部がI 月大川で採卵 したものを使用した。実験魚は，浮上後，水産試験場の恒温光量実験室において異なる水温実験 E(1

区 : 5.0+0.2 。 C,

VI 区 : 20 1+0・・

H 区 : 8.1+0.4

I"0) にそれぞれ70‑80。 C.

ffI区 : 10.0+0.1 。 C. 1V 区 : l1.9+0.2 。 C ，

個体つっ取谷し，V 区 : 14.8+0.6。C，

I 日 2 回飽食するまで市販のサケ用乾燥配合飼料 (クランブル)を投ぢ して飼育した。この際，実験室の光周期は 12D:12Lとした。週 I 回，各区より10 個体つつとり出し背鰭後端直下の側線部付近より採鱗し， glycerine‑ lelly 液で封入することで永久標本とした。
T980 年春期の小泉川と二股川で採集した天然色、と放流佳 の観察結果を Fig.I5 と TableI

Jllとも初生鱗の形成は体長 37‑50mm
流魚が 44mmと41mmに ―括した。両阿の範囲で観察された。初午鱗形成時の最小体長は二股川の天然 魚、 と放であ り，小泉@l巾 それらは 42mm

と

3{7mm

期別および定点別変化を小泉川採集個体についてみると (Table1，を示した。 また，初生鱗形成体長の時

L 流 (K3)から下流 (Kl)に向かうほど， 同―地点では時期が推移するほどその体長は小型化の傾向にあ った。
飼育実験個体における初生鱗の形成は，飼育問始後13 日より，水温条件が川"C0) 川区，12 。 C の lV 区ヒ t5 。
44nyn 仙usketa(Walbaum)
サケ の4Co 杣

Shoulderの初期生活に関すさ生態学的研究

ird1

Fig. 14. Summary

Of skeleton

formation withthe development.

carilage,j￨￨: bone
C のV 区において観察され，それぞれ，30%, 60%, 100% の鱗保有率であ った。この時の最小個体は川区で47mm,IVE

で 46mm，そしてV 区で 43mmn

であ り，水温の高い
飼育区の個体ほど小型で鱗 を形成する傾向を示している。飼育 19 日後には8。 C の TI 区で56% の実験個体が鱗 を形成し，その最小個体は 48mmであった。

水温条件 5"C とした T 区の実験個体群のほほ50% が鱗を形成したのは飼育後38 日であり，その時の最小個体の大きさは 50mm

であ った (Fie ． 16) 。

同―隆起線をもつ個体の平均体長 (L,cm)と隆起線数 (C)との間には，Fig.17Aに示されるように，高い正の相関 (r 二 0 9@ で直線回帰関係が認められる。 これらの関係は水温の高い実験 E の個体ほビ小さな体長
・で初生鱗 および隆起線を形成する傾向にあ ることを指摘している。□般的に，サケの初期生活における体成長 曲線は L 。 二 L 。 e" がよく適合することが知られている (LeBraSSeurandParker

shelbournetal， 1964; Brette[al．， 1969;

・， 1973; 小林，1977; 帰山・文谷， 19 巴 ) ので，体長と隆起線との間に成立する―次回帰式の体長 L にこの式を代入することにより， 各実験区の飼育期間 L (日 ) と実験個体の隆起線数 C との関係を

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第W0 号
KOizumi

K@ taganri

River

ver

FOrk

length(mm)

Bay

Fig. 15. Map showing sampling sites @n the KOizumi River (A) and the Kitagami River (B), and changes 0f rate
Of scale possessions (C) with the development
0f naturally spawned (white marks) and artificially liberated(black marks) juvenile collected in the Futamata
River (cirlces) and the KOizumi River (squares).
Sigmoidcurveswere fitted by eyes.
Kl: estuary, K2 : Akedo dam, K3 : Tekkyou‑shita, Kil: lidoi, Ki2 : OhzekiRiver, Ki4 : Kitagami‑0hzeki, Ki5: Kahoku
River, Ki3 : Hazawa

Table 1.

Changes 0f average

fork length with standard deviation (mm)scale in the KOizumi
shown in fig. 15.

KOizumiStationAprRiver and

K2

Kl
12

47@2

49@1

Apr.21

46@5

47@2

45@0

48@2
46@3

6

May
May

8

21

44@2

May

28

43@1

・

May

the Futamata

River.

at the first appearance

SymbolsRiver

0f sampling sites

Futamata
K3
50 土 3

‑
‑
‑

0f
are

River

Kil
Feb. 19
Mar. 444@146

Mar. 28
Apr. 2
Apr.21

48@2

May

50

6

44@2
44@2

次式のように求めることができる。
・I 凶 : C = 1.@． 4eo 0760 。 ― 20.18
二 14 ． fieo 0"n2i‑ 17.95
・

II 区 : C: C : 11.5eo 0"ifin。 ― 13.73

1V 区

:C

:

H.66po,o， 03@

15.37

区 .C

:

17 ． fip0.0087t‑

18.90

V

・

tIIE

これらの式 より，
C 二 0 のときの t，すなわち，浮上してから最初の鱗 を形成するまでの初生鱗形成日数 (DS)45

サケ Onco ，竹nchus 比ta(Walbaum)

100の初期生活に関する生態学的研究

/

IV

/

50

100

FOrk

lenqth (mm)

50

Days
@i

Fig. 16. Changes 0f rate 0f scale possessions after e‑mergence,
and frequency histogram and average fork
length with standard deviation a[ the first appearance
Of scale in reared juvenile.
1: 5@C, II : 8@C, III: 10‑C,
IV : 12‑C, V

:

50

‑

4EL

）

7

2o

I5"C

Water temperature

6

(@C)

Fig. 17. Changes Of number
0f circuli(A) with the development
and rela‑tionship between the water tempera‑ture and the squamation days (B) in
reared juvenile.
ROman
numerals
Of A are shown in Fig. 16. Squama‑
tion days indicates the period fromemergence
to first appearance
uf

‑

ぼ a@e

Days

after

は水温 5。 C 以下での飼育個体で 3i5． 6 日， 8。 C

emergence

で20.3 日 , 10 。 C でlfi.7 日 , 12 。 C で12.2 日，そして 15 。 C で8 ． 5 日を要することとなる。これ

らの値を水温に対応させると，水温T CC)と初生鱗形成日数 Ds との間には
Ds‑ 107.1/(T

2.7)の関係が得られた (Fig. 17B@ 。

また。標本個体の過半数以上が鱗 を形成し
2

4

6

8

l0

Water temperature

l2

l4ていた場合，その平均隆起線数 C とそれまで

16

(@C)

の飼育日数 [ との間には直線式C 二 bt+a

Fig. 18. Au increase in number Of circuli after emergence(A), and relationship between water temperature andcirculus formation days (B) in reared juvenile.
R0‑
man numerals Of A are shownin Fig. 1647がよく適合し (r二 0 9) ，水温が高いほど隆起線
・の形成速度が早い傾向にあ ることがうかがわ
れ 呑 (Fig.18A) 。 隆起線を I 本形成するのに北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第W0 号
要する隆起線形成日数 DC を求めると，水温 5@C 以下での飼育個体では52 ． 6 日， 8。 C では10 ． 0 日， 10 。 C では
9 ． 9 日， 12"C では7 ． 5 日，そして 15 。 C では5 ． 9 日となり，水温T

DC:と隆起線形成日数 Dr との間には66.1/ (T‑3.1)の 関係式が得られる (FiK.18B) 。 上 2 式 より，サケの初生鱗形成と隆起線形成の生物学的零度は，それぞれ，
2． 7。 Cと3． I。 C であ ると推定される。

このように，サケは体長 40‑Fiomm

で初生鱗 を形成するが， 餌が充分得られ。鱗発生の臨界温度であ る 2

・7。 C 以上の水温環境下であれば，初生
鱗と隆起線の形成に要する日数は水温の上昇に伴って短縮されるといえる。

4 ． 各発育期の規定

これまでに，ふ化から沖合移動にいたるサケの初期生活において胚体の発育に伴う外部形態の変化，消化管の形成，比成長，骨格と鱗の形成にっいて観察し，それぞれの形質を発育に伴う変化過程のなかでの変曲点に相当する大きさとその事象について検討してきた。その結果，サケの形態はあ る時期を境に段階的に変化するいくつかの形質のあ ることがわかった。ここではこれまで明らかにされていなかったサケの発育過程
を形態における特徴的な事象をf目標としていくつかの段階にまとめ， 区分した内容を示すこととする。
鰭の分化過程を指標とした Snyder(1976) は， 佳 類の発育段階の 区分はその基本的術語が平易で，実際的でかっ正確であ ること，相対的年齢と発育の状態を示す期間で与えられるべきこと， なビの諸占をあげ，発育段階の経過は時間で表わされるべきであるとしている。しかし，サケの場合，特に発育初期には発育速度が生息域の環境により著しい影響をうけることは初生鱗形成の項ですでに示したとおりであ り。 ふ化から沖合移動まで様々 な環境下で生活するサケの初期発育段階の区分を，恒常的な環境条件を基盤とする時間でのみ表わすことはできない。苗類，特にサケ属の初期発育段階は，受精から浮上までの時期を除いて，個体の大きさを増すための食物関係が主導的になると考えられている (Nikolsky,1964)。 従って，サケo@ 初期発育段

階は比較的変動の少ない体部位の大きさとあ る水温における発育経過時間 (a)を併用して区分することとし，区分指標として屋叉体長と標準水温下でのふ化後日数をとりあげるのが適当と考えた。なお，標準水温は三陸地方の産卵床内の水温であ る nI 。 C を用いることとした。
これまでに観察してきた外部形態，骨格形成および鱗形成にみられる各形質の特性を体長 (FL)とふ化後

日数 (日 ) と対応させて考察すると，サケの発育初期における形態は，異体類やウナギ類の変態 ほビ著しくなく，比較的直進的であるが，体長 38mm,

50mm,

80mm

および 12nmm

を中心に段階的に変化する。発育初期におけるサケの発育段階はこの大きさにおいてほほ区分され得るようで， 各形質特性を総合すると，
卵 (egg) ， 仔佳、 (alevin) ， 椎佳． (try) ， 幼宙． (fingerling)， 若苗、 (young) ， 成色 (adult) の冬期とし，椎伍． と幼佳を含めて幼稚佳 (luvenile) とすることができる。以下に，自由生活に移行する仔苗から幼佳、 までの初期発育期の特性を説明する。
Alevin山 ． 仔魚期

period

ふ化から浮上までの発育期に当 る 。 体長は 20‑38mm

で， ふ化直後からふ化後ほほ40 日までの期間がこの期に入る。卵黄をエネルギー源とし，この間に頭部の発達，膜鰭の発達と退行，消化管の形成，著しい軟骨化などが観察され，形態の変化と各機能の分化が著しい発育期であ る。

(2)．稚魚期 Fry period
浮上から初生鱗形成までの発育期で，体長は38‑50mmに及ぶ。 ふ化後40 日からf60日までの期間にこれが相当し，遊泳 摂餌行動の開始，胃の形成完了 肝臓の移動，鰭条数の定数化，初生鱗の形成，軟骨化の完
了 と化骨の開始，parrmark の顕在化など，形態的には遊泳機能と摂餌機能の基本型を呈する。 この時期は・と内部栄養期から外部栄養期への転換期に相当するとみなされる。

(3). 幼魚期 FmnererhInE period48

hyn 朴u@ ん eta(Walbaum)
サケ Onco 所

前期の初期生活に関する生態学的研究

初生鱗形成から尾骨の化骨完了までの発育期をいい，体長は 50‑80mmに及ぷ。ふ化後60‑1T0日の期間に当り， 膜鰭の消失，消化管の完成，各体部分長比の安定など， 摂餌機能と遊泳力が著しく強化される発育期に相当する。
後期

前期に引きっづき，ふ化後 no‑180

日の期間で，体長は 80‑120mmに及ぶ。この期では骨格系の完成がみられ， 鰭 の分節の定数化，外部形態の完成，顕著な Smolt 化，背鰭頂部と尾鰭端部の異化が発育の特性で，後期幼魚期までにサケは遊泳機能を十分に活性化し，強固な体支持構造を呈するようになる。
以上に示した各期の特性を― 括して模式的に表わしたのが Fig ． 19 であ る。

Pectoralformation

Appearance

pyloricOf

appendage

Os ification

inflectstabi

Fig.19.

Deve@opmental

ion
ity

stage and morphologlcal

characterlstlcsln early llfe Of thechum

sa@mon

III 仔色 期の 生 、百様式
サケは恒温で低溶存酸素量からなる湧水あ るいは伏流水の浸透する砂礫質の河床に産卵場を形成する い、林， 1968) 。 これは，サケは卵膜がうすく，呼吸代謝に関与するカロチハイド系色素が多く，卵黄と鰭の摺の血液循環系色素が著しく発達しており， ふ出後でも低酸素量下で十分生存しうる (Nikolsky ， 1964)ことに起因する。 このような状況下の砂礫床下で，卵期を終えた仔魚は外部栄養に依存する稚魚期に至るまでの間に 骨格系，消化器系・あるいは運動機能系の体制に著しい発達をとげ外部栄養を獲得するための体制の進展をもたらすが，これらの体組織の造成やこれをもたらすための代謝活動は全て内部栄養であ る卵黄のもっ物

質とエネルギーに依存している。生物にとっての温度は代謝活動を支配する重要な要因の I つであることは49

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号

よく知られているが，代謝活動のためのエネルギー量を全て内部栄養に依存している仔任期の生活にとっては，生息水域の水温条件がきわめて大きな支配要因となっていることは想像に難くない。 この章では，このような意味から。天然産卵のみられる河川での仔任期の生息場所である産卵場の水温条件と，この条件下での卵黄エネルギーの支出と個体の発育との関連をとり上げた。
I ．生息場の水温
サケの天然産卵が観察された北上川水系の二股川において，冬期から春期まで □ ― 6@!)の水温条件をみた結果が Fie.20 にまとめてある。 サケの天然産卵は二股 Jllの飯土井付近 (Fig.20A,St.3)で行われている。 二股 Jllは北上川の河口より約 40km

上流で北上川本流に合流する流路延長約 22kmの 小河川であ り，冬・

期間の渇水時には河川勾配の変曲点付近 (Fig 20 川で河川水が 伏流浸透して，―時的に河床が露出するが，の飯土井付近で再び伏流水として湧出して天然産卵場を形成している。
二股川の最上流

その下流 500‑600m

域で Aa 型の河川形 (可児， 1944) の 切通 (St U ，中流に位置し Aa‑
・Bb 移行型の河@llf を呈する署木 (St2) および伏流水の湧出部で Bh 型の河川形であ る 飯土井 (St 3) において，1980 年 1‑6・・月，水温と流量を測上した。その結果をクライモグラフにまとめたのが Fig.20C であ る。 水温は河川勾配の変曲部を境にして上流では 1‑2

月までが ]―2。 C ， 3 月以降は徐々 に水温の上昇がみられ， 4 月 i@ はほぼ 9@C に達する。これに対して伏流水が湧出し，サケの産卵場となっている飯土井における水温は I 月から 4 月までが 9‑12 。 C の

C
ン oL
で
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20

20

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Distance

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4

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ノ山巾 山い山二

km

く卜

l‑Apr

Fig. 20. Maps showing examination points (A), geographic section (B) in the Fntamata River, relationships
between water temperature and discharge during January to June in 1980 (C), and changes Of watertemperature (solid circles)and water level (open circles)at lidoi (St.3) during March to April in 1984.
Shaded region indicates gushing point 0f the intragravel water

サケ Oncor ゆnch 硲 keta (Walbaum)の初期生活に関する生態学的研究

恒温状態を維持している。
しかし，
飯土井の水温は上流からの融雪増水によって―時的に低下したり(Fig 20D),
・

5 月以降は陽光と気温の増加に伴って 16‑20 。 C に昇温し，通常の河川にみられるのと同― の水温条件となる(Fig.20C) 。 このような水温条件のなかで旺 目すべきことは， 仔笛期までの生息空間であ る産卵床の水温が渓水または伏流水により安定した mo 。 C 前後の条件で維持されていることであ り， ふ出した仔各期個体はこの安定した比較的高い水温条件下で体組織の造成や体成長を行い浮上するまでの時間を送っている。
2 ．卵黄の消賀 と成長サケは浮上するまでエネルギー源として卵黄を利用して発育する。 卵黄の吸収時間は生息環境により異なり，流れの早い場所や水温の高い生育環境におかれたほ ビ 短縮され，浮上時の大きさは小型となる (小林，
1966:Heming， 1982) 。 従って，浮上までの卵黄によるエネルギ □ 支出はその後の発育と深い関わりをもっもので，浮上後の自由遊休生活期の生残に強く関連すると考えられる。

A1

a@ (15GR)
600

をふ化直前のL 日 25 日に各実験区に収容

言 60

し ，卵黄吸収，エネルギーの支出およびL

体成長との相互関連を検討した。 実験区

F 2

は自然の産卵床を模倣した
没は口5GR)

5Cm

砂利埋没 区 (5GR)

L

卜

@E ¥

20

，

E

外産卵床の水温にならって
実験期間中 I]ち 80

・の流水区 (C) であ る。 水温は二股川の 自1"C に保った。なお，実験区内o@ 溶

issue
―ぺ三
and 寸
"l07

ム

0

三

。

5+0

Yo

40

のふ化槽区 (I) および養魚池

・

水深 22cm，

15cm砂利埋

丁

30

A2

40

20

30

a2 (5GR)

50

600

Ce= 153

"卜

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20

口 ' 6030.@
a3 (I)
a@ 600 卜寸・卜

200 YOlko
ノ 。/
ノ

そのうちL 個体は生鮮時に体長と総体重

石

黄重量含む) を測定し，その後に卵

三

20

40

A3

40

50

6。Q"

―"

"

Ce= 136

Tissueand @ o

時間乾燥した後，車 ‑@110

それらを nn。 C で24ノ

H 改良 B 型燃研式断熱

ど得られた結果を―括したのがFie.2120

各区ともふ化後38 日までに仔笛の浮卜が確認された。浮上時における体長
佳 体の乾重量は各実験区間に差がみられず，ほぼ39mm

および 62mgであった(Fig 21, A2, A3) 。 各区とも，ふ化18・日以後(体長 30mm

30

40

50

20

30

40

50

で

以上)，卵黄の吸収，

Days

・

・

熱量計によりカロリー価を測定したo

と

30

a4 (0

黄 を除去して体重を測定した。 さらに，

あ る。

Ce=80

コ

各区から I 回にっき2(H個体をとり出し，量を秤量し，Y50L山二5) である。

日日40

卜 l020304050 ￨ 400@ue and@@5*@
卜・ ‑"‑"

5) ，そして C 区が 4． 37 土 0.01ml/l

40

after

hatching

Fig. 21. Changes 0f yolk absorption (Al), tissue (A2), fork length(A3) and calories 0f tissue and yolk (B1‑4) in the develop‑
mental process. A(15 GR): gravel redds in depth 0f I5 Cm,o (5 GR): gravel redds in depth 0f 5 Cm, @ (I): incubator, A(C): current rearing pond, E: emergence,
F: feeding, Ce:consumptionenergyt0 emergence.
Ye : energy Of remained
yolk at emergence
51

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第W0 号
乾重量や体長はともにふ化後日数にほほ比例して増加するが，浮上後の体の乾重量は外部栄養を摂取している C 凶で浮上前の増加率を保っているのに 対し，他区では微増するにとビ まっている (Fig・体の含有執呈 はいつれの実験区においても経過口数にともない増加をた ビ っている (Fie.22,

21 ， A2) 。
B1‑ B4) 。 ふ

化時における卵黄を含めた I 個体当りの総数量と浮上時におけるその総執量 との差はこの期間の代謝活動により消費されたエネルギー重であ り， また，浮上時における総熱量と体のみの熱量の差は残存卵黄のエネル， 15GR
ギー量に当る 。 両者は，それぞれ

区で 107cal/ 個体と 226cal/ 個体， 5GR

区で 153cal/ 個体と 116cal/

個体，I 区で 80cal/ 個体と 202cal/ 個体， そして c 区で 136cal/ 個体と 164cal/ 個体を示した (Fig 21 ， 円
・‑B4) 。 このことは，埋没深度の深い仔魚 (15GR区) は埋没深度の浅い仔魚 (5GR区) に比べて代謝活動が抑制された結果として，卵黄の消費 オ ネルギー量が少なく，浮上時の残存エネルギー量が多いことを表わしている。同様のことは流水状態の C 区と静水状態の 1 区との比較においても認められ，自然産卵床で卵が 20‑30cm埋蔵される条件(佐野， 1959 : 小林， 1968@ は卵黄吸収時の運動による消費エネルギーの抑制に寄与していることが示唆される。
以ヒ，サケはふ化後 18 日頃より発育速度が急速に高まり，浮上時は卵黄の残存エネルギー呈が2F>‑30%の時に相当することが明らかとなった。それ以降。外部からエネルギー源が得られない場合は体組織の拡大がほとんビ みられないのに対して，浮上時から直ちに摂餌を開始した場台には体組織の拡大がみられる。従って。 浮上時において，卵黄の残存として蓄積されているエネルギーは活動代謝のためのエネルギーとして利用され，サケが外部栄養へエネ、ルギー源を転換できない場合には発育速度は急速に減少するとみなされる。
また，サケは，浮上期まで砂利埋没によって運動が制約された環境 ト で消費オ ネルギーを最少限にとビめ，高い残余エネルギーをもって浮とすることはその後の外部栄養の獲得にきわめて有利な条件となることが示唆される。

IV ．稚魚期の生活様式
産卵床から浮上後の淡水期におけるサケの生活期間は， 同じサケ属のサクラマス，ギンザ ケ， べ二ザケおよびマスノスケにみられる通常 1 ‑2

年間，稀 に 3‑5年間に対し著しく短かく，サケは浮上後直ちに降海行動へ転ずる (HOar, 1951; Neave ， 1955, McDonald,

1960, 小林, 1964 ; 小林・方@ll, 1964) 。 この間サケ 椎佳 の分散移動は，サケには浮遊性海産苗．と異なり浮遊生活期がないこと，昼間は流れに定位し夜間に河J@@を降下すること，その移動もある流速の範囲に限られること (Neave,1955;

小林，1964 : McDonald,1960)

から，河 lll環境条件下での流れによる受動的な側面ばかりではなく，生活空間や餌 0) 獲得のための環境選択
的な能動的側面も大きいことが示唆される。
サケの稚魚期は，形態的には前章で示したように鰭条数が定数に達し，消化器系もほほ機能化しているものの，各体部分長の成長比 はまだ安定せず，内部骨格では軟骨の形成段階であ り，分化途次の発育期に相当する。本章は椎魚期におけるサケの中活環境，成長，分布および摂餌 に関する生態学的話知見を明らかにすることに佳 点をおいた。

I ．生活領域としての河川環境
サケは，産卵床から浮上した後，短い期間ではあるが河川および河口に滞留する特性をもっている (Neave,

1955 : 小林・原田，1966 : Levy and NOrthcote, 1982) 。

ここでは，椎任期の生活領域であ る河@llの環境にづいて，稚苗 の生活に直接関連する事項を選んで検討した。

水温 と 融雪増水

生物にとっての温度は代謝活動を支配する重要因子の I つであ り， したがって，その高低や変動が生物の発育や代謝の速度に 影響を及ぼすのは当然である。 サケの自然産卵が観察された北上川支では rc

月の水理条件は，

o 渇水期の冬期間 (1‑2

台と低い反面，伏流水の湧出部にあたる下流域 @St.3) では 9‑10"C
52月 ) の水温は上流域 (St 1‑2)
・流二股 lllにおける1980 年 1‑6の 高水温で恒温状態を保っこ

サケ Onco 朴川杣us ke 勺 @Walbaum)との初期生活に関する生態学的研究， (2)3 月下旬以降の融雪増水期には融雪水により新山部が通水し，それまで恒温であ った伏流水の湧出域

o その後は上流からの流水と気象の影響により変動支配されることはすでに示したの水温は低下すること，(Fig@ 20) 。
・

ところであるこのように，サケの産卵場および仔色期の生息場は， 湧水あ るいは伏流水の湧出部に相当するために冬期間においては水温が高く比較的安定した環境条件となっているが，増水期になると大量の融雪水の影響をうけて生育環境が著しく変化することがうかがわれる。 したがって，産卵床から離脱した惟佳は融雪増水の影

響による水温変化の著しい環境条件下で河川生活を送る結果となる。融雪増水の著しい北海道東部の十勝川における椎伍 om 降海時の河Jll環境をみると， 1975 年は1976 年に比較して 4‑5
ため 4‑h

月の河川水温は]976 年に比べて 0 6‑10・・月の融雪増水が著しく，その2。 C 低く，下流域の濁度も著しく高い傾向がみられる(F 岨．

22) 。 このように，融雪増水は水温をはじめとする河川の環境条件を変え，直接的あるいは間接的にサケの河
Jll生活に影響を及ぼすとみなされる。
底生動物と流下動物

河@@lにおいてサゲ稚佳が流水中を流下する動物，持にュス リカ類を餌 としてよく利196引や帰山ら

u978, 1979)

によってすでに報告されている。 これら流T 動

刊C
刃MC22il054n

用することは小林 ら u964,

三TOkachi‑0hhashi""o.‑‑oa..
""

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出モ: 二・― 二

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T2 T3 T4 T5 T6

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Ocean﹁ an ePacific

・

T2 T3

T4

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Examination

site

Sn2

T2 T3

Fig. 22. Map showing examinationsites (A), water level (B), water temperature
TOkachi River during the spring Of 1975 (open) and 1976 (solid)

T4T5(C) andT6

turbidity (D) ln the北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号
1000

L.TOkachi

River

B.Fut 机物 は底生動物や落"ド 昆虫に由来しており，

a a River止

88<p@o 。 810@ g, 9

Jll
自然環境要因，能的要因や融雪増水な
さらには砂利採取や 河ビのェ 事などによる

・100

その現存量は構成する種の羽化な ビの生河床破壊や濁りの増加といった人為的要

Ptll‑3

因によって変化する。流下動物とその供給源の I つであ る 流下に至らない底生動

物の春期における重変動と種組成の変化
を 1977 年の十勝@llと 1980 年の北上川支流
二股WOJ 瀬 における2hx25rrn

集および淵頭における□ 径 25x25cm

8

@

o=@
▲●● 4 0
二心

方形枠採

@

@

P

@

@

@

@

の

サバーネット採集にもとづいて検討した。

材料は10% ホルマリン溶液で固定した後，科ごとに分類し，個体数と湿重量を計測

◆◆

した。

― ‑ ‑ ‑
Nar

A

『卜

Nay

Jan

‑

Jun

Feb

Mar

A

『「

'""

十勝 Ll における底生動物の現存量 (Fig。 。

23A) は融雪増水盛期の 5 月に少なく，増Jul・Fig. 23. Seasonal changes in standing crops of benthic animaland drifting animal in the TOkachiRiver (A) and the
FutamataRiver(B).
Numbersincirc@eareshowninFig．
20A
THangleS ， Open and Shaded C@rCleS indiCate the
Nuppuku,
Sarubetsu and TOkachi River

水期直前の 3 月下旬と増水終息期の 6 月以降に多い傾向がうかがわれる。各採集
定点毎の底生動物の種組成と個体数から

資源 マトリ ツクスを作成し， COlwelland
Futuyma( 97T) の相対小目 互情報量を求上Drifting

Benthic

30

つ人二 二つつ」三 二つ

<t

<c

MOnth

つ

山二く二つ

MOnth

Fig. 24. Standing crops Of benthic and drifting animals in the Futamata River during the months
June in 1980. @ : Ephemeroptera,@: Trichoptera, @g￨: Diptera, Q: Others‑40f Junuary toサケ Onc 。 劫ynchns
Table 2.

たね (Wa@baum)の初期生活に関する生態学的研究

Benthic animals collected by Suber net with 25 X 25 cm quadrate in the TOkachi River System during
the spring 0f 1977STATION

T

T

DATE

T

□

sn‑1

T‑

□

5b z

Sb

Sb

□

―

4/55/236/6 3/224/5 5/96/203/9 4/55/106/203/93/234/66/213/22
4/195/93/255/116/223/235/216/213/23
4/206/26

EPHEh伍ROwEM

E山

emendae

Olieoneundlidae

Para@e吐ぴ o0ph@

‑

‑‑

‑‑

‑ ‑ ‑

‑‑

‑

‑‑

‑

‑‑

‑

□

□

□

□

□

―

―

□

□

―

―

―

□

―

―

‑ ‑

―

□

□

6． 4 □

□

47.4

□

□

□

□

4.6

0@4

l.l

□

‑ 25.l

―

‑‑

‑ ‑

‑‑

3.531.325.3‑

□

‑ ‑ ‑

‑‑

―

lla

比 h肺 rdlidae‑―

田 etidaeSiphlonuridae

Ecdyonundae" 側 H 。M

□

6．

28.6

‑ l6.3

6

別 .7

0.9

□

乃 .528.2

5.4

‑

7． 0

Leuctridae
Capniidae

74

3.7‑ ‑ 2(1.837.4@9.125.242.9

‑‑

―

‑

Perlodidae
Chluroperiidae

TMCHOPTERA
Rhacoph

03 0

山 ddap

‑ ‑

． 5‑

‑‑

‑‑

‑‑

‑ ‑ ‑ ‑―

Hydropsychidae

Llmno『 h@lhil』 aeaeStenopsychidae

POlvcentropidae

Senco?[omatidae

slali

aP

』

E@mi ae』加， Kld ，。
DIPTERA

Chiiononiidae 65.126.346 491.592.443.6 5.463.757.6100
Tipulidae
ひ血

‑ ‑ ‑

。 weonldae

5.l

2.0‑

31.644.730.557.129.473.994.073.7 0.635.420.847.612.218.090.281.534.6

‑ ‑ ‑

‑‑

‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑

‑‑

‑‑

‑ ‑ ‑

―

Psychodidae

Simuliidae
OTHER ANIMALS
Hvdrac而

Tuh@flc@』 aeAeeeHap

GOrdioidea

P。 旺

・

5． 046 P ‑ ‑ 6． 3
軒ts‑

8 8.2 ‑ 2． 45@ ． 3H5.2 ‑ 3． 0‑

f6.5
・TeIT 口 htrialln

Standingcrop (mg) 126 76 110 1996 988 78 298 168 99 23 I9 47 115 2@ 34 310 186 246 24521274 3231 120 255 111 963 Z7 142

R口 B。V。 mU 。 Ual lnf。 凧 'l0L
1.422

1.285
I 284

1.424

めたのが Tahle2 である。 なお，相対相互情報量を構成する M(X) は資源の多様性を，またM(Y) は種の多様性を示しており，資源マ トリックスが完全に均―の場合は 0 ，ある種による完全な独占の場合には I とな
る

(COlwel@andFutuyma， 1971) 。 表から明らかなように，種多様性に関与する M(Y)および資源の多様'性を示す M(X) ともに各定占間であ まり大きな差は認められない。 しかし，M(X) は十勝川本流 (T1‑T4)
他定 ととでは質的に異なり。増水の著しい十勝川本流ではらなる単純な種組成に起因して低い M(X)・とほほ常時，王にユス リカ類とクロカワ ゲラ類かとなっている。―方，増水や濁りが著しくない支流の猿別川上流
55

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号
Table 3.

Drifting

animals collectedby Surber net with

25x25 Cm

quadrate for a half hourin the TOkachiRiver System during the spring of 1977STATION

T2

T‑

DATE

T 44

T‑3

□

□

Sn l

sb

□

sb

S@

3

S@‑

3/25 6/9 6/253/22 5/9 6/202/226/203/235/103/226/20 3/254/145/1I 6/8 3/3 3/234/205/105/24 6/? 3/22 4/5 4/203/234/20

EPHEMEROPTERA

血

Eph

□

neridae

□

l0

・ 7

血

1

iprp1@irifap‑

・

Eph

lll

・

Paraleptophlebia

5‑

2.@ ．

8‑

33

．

3‑

3l.3

‑

28

．

F‑ ‑

‑‑

2

． 7‑

M 山 daeSlphlonun

血eEcdyonuridae

0 3 ‑5I 4 0.318.2?.9 1.631 6 3.1 3.1 3.5 3.3

‑

l.8

2l

2． 2

" 切 w""
Nfmonnnap
Lpli

巾d。。

Taeniopterygidae

Chloroperlidae

Capniidae
Perlodidae
TRICHOPTERA
Rhacoph

山 dmp

Hvdro

岡chidae

3.7‑

45.l

0.3

3． 7 2 5 0.4

l.@

□

□

□

57 ll7.5 3.0

5.6

0.529.4

□

□

□

□

0

4

18

0

Limnophilidae
Spnr内 inmahdap

roly 吐 rntropi

□

□

□

□

□

□

』 aeapElmidae
DIPTERA
Chiron omidae; 715.827

5 6 8 5 Oil 923.414.4

1.261 430.897.279.758.9 1.785.265.129.2

5.255 044 893.597

6100

37.112

Tipulidae
Strati omyiidae

Psychodidae

Simuliidae
OTHER

ANIMALS

Tubificidae

Tpnw ヒ tInal lnw ほStandingcrop (mri 1717 82 323 698 44 1193 126 474 385 163 313 299 284 444 659 1205 701 1B61 89 135 160 172 306 42 l1 350 100
Relative mutual information
1.441

域 (Sbl)では造網型の生活形を示すヒゲナガヵワ トビケラ類が優占する場合が多く，現存量および出現数も多く，さらに相対相互情報量が最も低く， 常に出現種組成の均―性が高いことがうかがえる。
十勝川の流ド動物は比較的単純な種組成を示し，ほとん ビ @m場合，ュス リカ類が優占している。ュ A リカ類の他には フタオカゲロウやヒラタカゲロウ類，クロカ ワ ゲラ類，ガガ ンボ類，そして陸性0、)落下昆虫が比較的多く出現している。 また，種多様性に関連する M(Y) は各定点問であまり大きな差が認められないが，資源の多様性を示す M(X) は十勝ll@
本流 (T1‑T4) が他定点に比べて著しく高い傾向にあ る。 このことは融雪増水の著しい十勝川本流では採集回毎に種組成が変化したり， 遁泳型や伺旬型などの生活形を示すカゲロ
ウ類が支配的となることに起因する (Table3)。 流下動物量は増水期直前の 3 月下旬に最も多く，融雪増水
期 (4‑5 月 ) に減少して最低となり，その後，落下昆虫や蜂帖目の羽化成虫が添加される 6 月以降に再び・増加する (FiR 23B) 。

サケ Oncn 所'.yn肋usketa(Walbaum

山の初期生活に関する生態学的研究

北上川支流二股川における河床に見出される底生動物と流水中に見出される流下動物の種組成にっいても十勝川と同様な変化がみられた。すなわち，底生動物の現存量は冬期間 (1‑2 月 ) に最も多く， 3‑5 月の春期に減少し，

6 月以降再ぴ増加する。― 方， 流下動物にっいても トビムシ類が大量に流下する 1‑2に最大値が示され，春期 (3‑5月月 ) に減少し， 6 月に再び増加するという変動が示された (Fig ． 24) 。

以上の結果から，春期の河床に定着する底生動物と流下動物の現存量が融雪増水期に著しく減少することは，通常，河川では―般的な現象であ ると結論される。
2 ．河川における成長と分布
河川生活期において，サケ椎苗 の多くの個体はほとんど成長することなく，浮上直後に降海行動へ転ずることがこれまで Neave(1955)，小林・原田口 966),

LevyandNorthcote(1982)

なビにより報告されている。

しかし，少数ではあるが，河川内で成長し大型となって遅い時期に降海移動する個体のあることも知られている (Tyler

and Bevan. 1965 ; 口―スルィ. 1967 ; Sparrow,

1968: Mason.

1974 ‑ 帰山・佐藤, 1979 : 真

山ら，1983) 。 ここでは稚魚の河川内における成長と分布との関係を明らかにすることを目的に，天然産卵起)源の個体群からなる 1980 年春期の二股川と小泉川の個体 (以下「天然色」と，人為的に集約的に管理され，@ および1983 年 ヒ 1984 年の大量放流される 1977 年春期の十勝川の人工ふ化放流起源の個体 (以下，「放流魚」
春期に二股Jl@へ放流した鰭切除による標識個体に関して，降海時の大きさ，成長およびそれらと降海移動との関係を明らかにした。

伏流水の湧出域で，冬期間も水温の高い二股川の飯土井 (Fig 20) では，すでに1980 年 I
・

天然魚の成長日 17 日に卵黄が腹腔内に僅かに残存 (7mg)

している個体が採集された。同定点での定期的な採集調査の結果，6 月中旬までに120 個体の天然魚を採集することができた。この天然魚の採集日毎の体長頻度分布を Fig.

25A に示した。 これらの天然色は浮上時期，採集個体数，体長頻度分布の拡がりな ビ から，早い時期に浮上した少数の同―個体群からなると判断さ i¥．る ，体長頻度分布から，冬期間 (1‑3

月 ) では最頻値がほほ 40を示し，この間最頻値の移動ははとんどなく，成長速度が著しく低いことを示している。 しかし，4 月

mm以降になると，成長速度が増加して，体長の頻度分布は 45‑50mm
成するようになり，さらに5 月中旬以降には 70mmと50‑60mmli@

最頻値をもっ 2 峰を形に最頻値をもつ幼苗 群のみで，椎苗期に属する個体は全く見出されなくなる。このように，冬期の早い時期に浮上した少数個体からなる個体群は，成長速度は低い
が，長期間産卵場付近に滞留して成長した後に降海するものと判断される。

―方，小泉川では19a0 年 4‑6月に，産卵場付近の鉄橋下で63個体， その I． Skm

下流の明戸堰堤下で960下流の河口部で 102 個体の犬殊色を採集した (F 収 25B@ 。 体長頻度分布から，産卵場・個体， さらにその 2km

付近では二股川と同様に長期間滞留していたとみられる体長 50mm

以上で，
fi5mm

に最頻値をもっ幼佳群が大半を占める。それに対して，中流域の明戸堰堤下では体長の変異幅が広く (40‑85mm)
体長 50mm前後の個体が花% を占めるが， 5 日中旬になると体長 @) 最頻値は 60mm

口部では 5 月上旬まで天然色が採集されたが，それらは体長50mm
91%)，

5 月上旬まではに移行する。また，河までの椎苗期個体が王体をなしている(約。

以上の事実は， 河I 巾 におけるサケの滞留と移動は浮上時期，個体群密度と生息場の環境条件に関係し，
早 ・期に浮上した
少数個体ほど産卵場付近に長期間滞留するが，ほとん ビの個体は浮上役短期間に降海移動することを示唆している。
人エ放流魚の成長

1977 年春期， ト 勝山 へ放流した人エふ化に起源をもっ稚魚期個体は約55X10 。 個体で，各ふ化場からの放流数の時期変動は F@e 26 に示した。また，各ふ化場から放流した稚魚の大きさは幕別ふ化
・場が 38+2mm
3‑f， 札内ふ化場が 40+3mm，そして十勝ふ化場が 39+3mmである。 これらの放流魚の採集ほ

月の問，本支流10 定点において定期的に行い， I ， 433M4個体を採集した。

採集魚の定点別体長頻度分布の時期的変異を Fie.27 に示した。札内 Jll水系 (Sn1,2) とその十勝Jllとの台:‑>7

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第M0 号

Jan

B

eb

Mar

。Tz

炸@ Rive ト

「

・

父

Apr

May

Jun

1
111a

40

Wa

﹃
A

山 0
‑
﹂ ノ 二

cOr77ussL54a4

00000

口二
一 E一
E LP

Fig. 26. Liberation Of fry from the Makubetsu,
Satsunai and TOkachi hatcheries in the
TOkachi River System during the spring of
1977

Jun

流占 (Tl) では十勝ふ化場からの放流佳 が王に採集されたが，ふ化場周辺 (Snl) では，放流時の体長 40mm以下の個体がほとんビ を占める。ヌップク@llと札内川の合流 占 (Sn2) や札

00

内 lllと十勝川の古流占 (Tl

上千

80

Y

山 wth

May

Apr

40mm

Jun

では 5 月中旬までほとん ビ 体長以下の小型個体で占められるが， 5 月下旬から 6 月

句には 45‑50mm

卜．

に最頻値をもっ椎伍群 もみらナ しるようにな

ト

る

70

uar

60

lN 引 02l。 しかし，6 月末には再び放流佳 の添加により体長 40mmの小型個体が多くなっている。同様の傾向は，採集色のほとんどが札内ふ化場の放流苗．とみなされるメン川と十勝川の合

50

2040

40

Ind ividua

30

May

Apr

MOnth

Fig. 25. Frequency

Junhistograms 0f
len 如hinjuvenilederivedfromnatura@fork

Spawing Cap[ured in the Futamata
River (A) and the KOizumi River (B)durlng [he Spr 。 ng Of 1980

流 占 (T3)

においても観察される。― 方，融雪増水の影響が小さい旧途別 l@l (sb3) に増水期前 (2‑3
佳の―部は体長 50mm

月 ) に放流した椎になるまで滞留し，その下流(Sb4 ， T4@

でも同様の体長頻度分布を示す群の存在がみられる。 また，融雪増水の著しい十勝 Jll本流の下流域 (T5‑T7)では，上流の 各ふイ し場からの放流時期の違いを反映し，変異幅が広く，多峰分布型の体長頻度分布を示すが，採集個体の多くは体長50mm以下の小型個体で占められている。

従って，集約的に管理され，大量に放流される人工放流魚の多くの個体はほとん ビ 河川に滞留することなく降悔し，環境の比較的安定した河川で増水期前に放流された場合，少数の個体のみが河川に若干滞留する傾向にあ ることがうかがわれる。
北上川における標詩魚の分布と成長

河川においてある個体群の成長過程および分布移動状況を追跡するため，北上川支流二股川から， 19R ．T年 4mi日に尾鰭上葉切除の体長 53+4mmの標識魚 (以下， Cu 群) @9

サケ Onco 所
hynchusketa(Walbaum)

50の初期生活に関する生態学的研究

Sn

50
「

40

40

Sb3

30

30

60

Sb4

Sn2
60

50

L

40

50

も

40

30

30

1

一ェ

0 0 a
L@ 4 m

‑UJLU

1 T4

L

60
50
40

L6u

30
T2

山一

1

50

口

ュ JO

40

n

30

i
1

L

﹂

L

5n4m

00a

T6

・

40
30

Mar

。1

50

Apr

May

卜 1
ヒ

・

Jun
MOnth

MOnth

Fig. 27. Frquency histograms Of fork length in juvenile captured in the TOkachi River during the spring Of 1977.
COllection sites by the symbols are shown in Fig. 22. Black bars and circles indicate juvensle derived fromnatural spawning and average
fork length, respectively

万個体を，また，

1984 年 3 月 8 日に脂鰭切除の体長 51+4mmの標識魚 (以下， Ad 群)14 万個体をそれぞれ放流し，定点で定期的に採集を行った。なお，1983 年 □ 甘 二股 lllに無標識の体長 48+3mm
体もほぼ同時期 (4 月
n15

日

・

流 1km0) 二股川飯土井 (K 山 ， 6 5km"
沢川の合流点 (Ki3), 28.0km

ド流の北上Jllと大関川の合流点 (Ki2), 13.7km

下流の北上川と羽下流で感潮域の北上大堰 (ki44) の 4 定点において， 1984 年では 3 月 12 口から

5 月 1 日までの間，上記4 定点の外に北上大坂より 3km
採集さ した。 また，1984 年の二股川飯土井 (kilオ

流れの緩やかな淵 (流速 0 3m/sec
・の稚魚約9n 万個) に放流されている。標識魚はt983 年には 4 月 12 日から 5 月 20 日まで，放流点ト

・

下流の河北 (k 山を加えて 5 定点で，それぞれ，

では採集場所を流れの著しく早い 瀬 (流速 I m/sec
・

上

．) と

) の 2 箇所に分けて標識個体0J 採集を行った。採集期日ごとの体長頻度分

布を ド旧 28 に示した。発育初期のサケの成長は前章で示したようにf 数 曲線によく適合することから，採集
・

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号
期日の平均体長に基づいて，放流
後 t 日にお、 198.@Cu
TLt.
を求めると，:Lt53eo0069t

ける標識 色 の体長
年

0… 0

群

二

・

@‑''""'1983

・1984 年 Ad 群 : Lt 二 50eo 00。 ，。

‑''""'o・が得られる (Fig 28)O 上式 より，標識仔の瞬間成長係数は 河川 l水温の低い 19S4 年のAd 群が1983 年の Cu 群に比べて低いことが瞬間成長係数の高い1983 年 (Cu 群)わかる。
は各定点での再捕状況から河川でom滞留期間が短く， 特に主群は In 日以内に降海 したコP=と推測されるのに対し， 1984 年 (Ad 群) は
約 1 ヵ月余もの比較的長い期間河川に滞留している (Table4) 。 これらのことと放流時の分布密度が 1983 年が1984 年の 7 倍であったことから，河川内における稚魚の成長

7
Fie 28・・F equency「

histo@rams Of forklen 如h in marked

速度は分布密度より水温の影響をうけるのに対し，河川の滞留期間は分布密度によっjuvenile
temperatureadipose
fin
cut
(Ad:
upper
were
open)
measured
lobe
in
Of
the
caudallidoi
Kitagami
(Kil)
fin
(Cu;
0f
River.
theshade)
Futamata
Water
and

示唆される。

・で影響をうけることが河川の 椎 任の大きさあ るいは成長速度

ヒ分布の関係を1984 年の Ad 群で検討すれば，

River

河Jll
の瀬 に生息、する標識個体の方が淵のものに比べて明らかに大型で (Table4) ， 両者に有意な差がみられる (p 二 0 02 。
・

また，

やダ

a =

K12

{lug(Lt/L<,)/tix104・で求めると，瞬間成長係数0 は Fie 29 に示されるように放流後 ow経過日数と放流とからの距離に比例して増加しており，また，淵より潮に生庖、 する個体の方が高い瞬間成。ダ 。0 ノb ，長係数を示している。 これらのことは， 同]―発生個体群であれば，大型で瞬間成長係
数の高い個体 ほビ流れの緩やかな淵から流速の早い瀬へ生息空間を拡大するとともに
K15

Fig. 29. Changes 0f specific growth rates in marked
juvenile, which were recaptured in the Kitagami
River during the spring Uf 1983 (Cu : A) and 1984
(Ad : B). Symbols Of collection sites are shownin Fig. 14. Specific growth rates in the Futa
mata River (Kil) indicate marked
juvenile, whichwere captured ln the rapids (shaded) and the po0l

(open)

早期に降海移動へ転じることを明示してい苗 で観察されたように水温や餌動物な ビの生息環境条件が比較的整った融雪増水期的の早い時期に浮上した少数の個体は産卵場周辺に滞留し，比較的遅い時期に幼魚期に入ってから降湖する。それに対して，融雪サケ (onrnr竹れ 。 乃 us ん eta (Wa@baum)

Table 4.

の初期生活に関する生態学的研究

Changes Of average
fork length and body weight with standard deviation
juvenile, which were recaptured in the Kitagami River

Date ofliberation

StationDate ofrecaptureR

Apr.I2
Apr.20
May, 2

Kil:
Futamata

NO

T9

FOrk

len 匁hin marked

BOdy weight

(mm)

(g)

5I@5

1.35 土 0.43

56+3

1 fi4+0 ． 30

59@4

2.18+0

54@5
56@4
63@0

1.665i土 0.39
1.6fi@0.33

・

． 43

May, 20

Apr. t2
Apr. 20

3.77

55

I 67 土 0 5

0 92 土 0 19
I 06 土 0 ． 27
I 10 土 0 ． 27
I． 35 土 0 ． 37
t 27 上 0 30
l ． 58 士 0 ． 29
I 91 土 0 ． 50
0 92 十 0 12
0 94 土 0 ． 26
0 ． 96 十 0 ． 17
0 ． 99 十 0 ． 23
I L 土 0 ． 24
I 39 上 0 ． 24
I． 37 土 0 ． 36

May, 2:Mar. t2
Mar. I9

32

52@4

33

53@3

Mar Z7
Apr. 2

28
25

55 @4

Apr.I7
Apr.2333

Mar. I2
Mar. t9
Mar. 27
Apr. 2

50
98

58@3
60@4
49@3
50@4

41

5T@4

Apr

t8
22

55@4
56@3
56@4
54

R

Futamata(Rapid)

Apr.

Kil

:
R

Futamata

1984,

Apr. I7

8

5I@3

Apr. 23
Apr. 2

Ki2

Ohzeki

R

Apr.

54
63
63@2
6I@5

9

Apr. I7
Mar.

Ki3

HazawaR

27

Apr. 2
Apr.

:

64@4

9

Apr.T7

55@5

55@4

9

Apr

23

68@5
68@T1

Mar.

t1

・

70

Ohzeki
Kil

Mar.

I 41
2.05 十 0.79

・

・

・

・

・

上

． 22

・

27

55

5
8

0hzeki

Apr. 92.76
2.88

Apr. 2

67
68
63@2

ADr.

65

2.48

Ki5

:

Kahoku9・

I ． I7I 88
I ． 94 十 0 ． 30
I ． 95 士 0 ． 50
2 23 上 n ． 15
2 71 土 0 5I
2 ． 81 十 1 ． 37
I ． 16 上 0 ． 06
I ． 38Apr. 2
Apr.I7・・

Kitagam@‑

Ki4

上

・

:
Kitagami
Ki4

53
60@8

・

Apr.20May. 2

R

Hazawa・

Ki3:

2 20+0.01

・

May. 2
May, 20
Apr. I2

Apr. 11

・

I0

・

I9

Apr. 20・

1983,

Apr.I2

・

R

・

Ki2:
Ohzeki

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第W0 号
Relationships between fo0d organism composition 0f juvenile (F) andcomposition (D) tn the Futamata
River during the spring 0f 1980

length (mm)

Mar.

40

49@5
28

39

Of individual

D

F

D

F

Ephemeridae

04

―

2.7

I6
―

・

59

Baetidae
Caenidae101) ． 0

59
．

36
・

D

F

16.4

・

i

20
―
・

4 3

3.2

・

D

F

・

0@

12

28

0 5
・

―
・

G 7

8.7

・

0

1

2 0

POtamanthidae
Nemouridae

・

4n
o
0
・

・上

chidae.3・上・Psephenidae
Tipulidae
Chironomidae

4I

I6

02
―
08

‑

0
2
1I 8

38.7

74.0

5fi@5

inn

Simulidae

3n.5

‑
‑

．

4

・

45.6

丁

・

‑

Terrestrial insects

35

・

6

‑
‑

‑
‑

‑

・

0

76

・

‑
‑

6

0 1
7
0 1
0． 1
0

92

・

・

Rhagionidae
Psychodidae

―

・

・

・

・

‑
‑

COpepoda
Gammaridae
Hydrachnellae

2

.t4

・

0

27

・

Tubificidae‑‑

Hirudinea
Bivalvia
Fish・

COrixidae

―

‑
‑

‑
‑

0 L

―

3.7

―

・

上 ・ (1

‑
‑
‑

‑

‑
‑

‑

‑

―

―

―

3

0

・

6

0.6

26.7

2.1

23.4

0.6

0.8

0.9

56.5

Index 0f diversity

1.0

3.3

3.1

4.2

1.7

2.4

1.0

1.6

1.2

Degree Of overlap

0 08g8

・

98

1

1.0

0 9R94―

4

N/fry, N/m3

・

・

‑

―

0.4

7
―

IG

―
2
2O

g2

・ 五

2

4

・

―

4

0
3．
0

―

6

I

‑

0 I

4

・

Capniidae
POlycentropidae
Hydropsy

7t@4
20

I2

6
9

上

Ecdyonuridae

55@3
20

・

Siphlonuridae

May,

n.

・

・

D

F

Apr.21

・

Index

26

28

・

Number

Feb. I9・

FOrk

Jan. t7・

Datedrifting animal

・Table 5.

0 ． 837S

0.9434

1.8
1.5

.9862

@

増水期に集中的に大量放流される人工ふ化放流佳ゃ198 ． 年の二股川における標識色 (Cu 群) で示されたように個体群密度が著しく過剰な場合，ほとんどの個体は浮上後直ちに分散移動するとみなされる。・同様の移動

行動はサクラマスでも観察されており，水域の種収容力に対して個体群密度が過剰な場合には分散移動すると考えられている (久保，1980) 。

3． 摂

餌

卵黄吸収後の魚類の初期発育段階は， 魚が外部の食物摂餌へ移ることと関連して，食物関係が主導的となる(Nikolsky, 1964) 。 また，―般に動物の摂餌行動は物質やエネルギーの収集であ り，最適な摂餌方法とは物質およびエネルギーの収入と索餌 摂餌 に要する支出との差が止の最大値になるような行動であ り (Pianka,・仁サケ Oncor ゆnchusん

eta@Walbaum)の初期生活に関する生態学的研究

1978)，動物はおかれた空間の規制された生活条件のなかで最適な摂餌行動をとると考えられる。
河川におけるサケ椎色の食性に関しては，小林ら (1964, 1968) ，帰山ら (1978, 1979)の報告があ り， 稚

伍 の胃 内容物 は流下動物組成と類似し，稚色に摂餌選択性のみられないことがf 摘されている。 しかし 稚笛のそのような摂餌方法が ビ のような生態学的根拠に基づくのか，持に稚佳 の摂餌生態と降海移動との関係については必ずしも充分明らかにされていない。本項では， 1980 年の二股川と小泉州 0@1天然魚と1975‑1977
年の十勝川の放流魚の食性と 胃 内容量指数から， 河Jl@における稚魚の摂餌生態について検討した。
胃内容量指数 Si (%)

は ，サケ属魚類の摂含量が体重の増加に伴って直線的に増加すること (JPF ユーラ

ップ川研究グループ， 1973)+Sw/(WSi ‑から，体重 W (R) と胃内容物重量 Sw (g)よりSw)}x100で求めた。 また，餌料源であ る 流下動物組成と 胃 内容物の関係を明らかにするために，両者の類似性を木元
u976) の重複度指数に 幻を ， 摂餌選択性 t@Ivlev(1965) の 摂餌選択性指数 (川を用いた。
(1)．食

性

二股 Jllにおけるサケの胃 内容物組成の時期的変化は Fis.30 に示すように， ュス リカ類が 1Rを除いで常に優占している。
ュス リカ類以外では2).月に陸件落下昆虫の トビ ムシ類， 3 月初旬に動物プランクトンのBrv 。口肋硲
2S肋。たん ぬ などが僅かに目内に出現した他， 4 月中旬 と 6 月初句には遊泳型生活形のとメフタオカゲロウ，コカゲロウや ミズムシ，クロカワ ゲラ類 ，オナシヵワゲラ類の幼虫なビがそ 0) 内容であ る。 同様の傾向は1977
年春期の十勝川における幼稚角の胃 内容物の時空間変動にもみら十 L, 4 月にクロカ ワ ゲラ類が比較的大量に
Ki1

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Of juveniles captured in the Futamata蕊 :Dipte ，a 巨 :Te 。 eStal
Others, g9: Ephemeroptera
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the TOkachi「

つつRiver (T1‑6)

a， 凪 :T ，iChopte，a，北海道さけ・ます
ム， 化場研究報告 第40 号

出現してはいるが， ユス リカ類が胃 内容物の優占種となっていることに変わりない。
いま， このようなサケの胃 内容物組成を同時期に採集した流下動物の種類

組成 ヒ上ヒ 較することで摂餌様式を検討してみると Table5のようになる。両者の上ヒ較を 木元 (1976) の重複度指数から類似性として検討すると， I 月を除いて流下動物組成と胃 内容物組成とは高い重複度 (C@r ン 0． 刈 を示している。
このことは小泉Jllおよび十勝@llにおいてもほぼ同―傾向として 観察されたFig. 31. Relationship between
index ofdiversity in drifting animals and degree
Of overlap ln fo0d organisms Of juvenile ‑・drifting animals ln the Futamata(F 汝． 31L 。 二股ND

幼稚魚．における人

きさと主要な餌動物の摂虐耳 選択性指数

Riverとの関係を示したのが Fig.32 であ り，

0,
the KOizumi River (V) and the
TOkachi River (0). 1: Futamata Riverat Jan17, 1980, 2 : KOizumi River atJun. 10, 1980, 3: Sakae‑bahi in the
TOkachi River at May, 10, 1977

胃 内容物のユス リカ類に対する摂餌選
択性指数はほとんビの 個体が―0 036 か・ら 0.223 の範囲で大型個体ほビ小さいE

値を示す傾向にあ り，特に顕著な嗜好性 は示されていないことがわかる。同

1ronomi様のことは落下昆虫や クロカワ ゲラ類

dae加eletu5に対しても観察される。餌動物のうち

正の選択性を示した種は比較的大型で
80

40

60

80

Ecdyonui‑idae

P卜Terrest通泳利生活形のミズムシ (E ノ 0 9) とと・@

メフタオカゲロウ (E 二 0． ?) の 2 種であ
リ

bo

ial

80

， 幼椎魚が流下動物の中でも運動性のあるものに敏感に反応し，より積極的な摂餌行動をとることを示唆している。

しかし，葡旬型の生活形をとると

ラタカゲロウ類に対してはほほ負の選
Capn

dae

択性を示しあ まり餌L して利用しな
いことがうかがわれる。

60

河川におけるサケは流下する餌動物

ixidaeのうち量的にも多く， しかも捕獲し易Fig. 32. Electivity coefficient 0f the juvenile for drifting animalin the Futamata
Riverい種を弼作為に摂取するという摂餌方式に依存していることが以上の結果から判断される。摂餌によるエネルギーの量的な差を極大にするのが最適な摂餌法 (Pianka ， 197 刈とするならば，流れに定位して流T する餌対象物を摂取するサケの摂餌様式は河川環境にきわめて適今しており，その摂餌法は P@anka(197る。
64

別の 待ち伏せ型」と同じ効果を持っものと考えられ「サケ unco 所@@mw 杣硲如加 (Walbaum)(2) ．

の初期生活に関する生態学的研究

摂餌量

十勝 Jll，二股川および小泉川において，大きさの異なる幼稚魚の 胃 内容量とその指数を出現時期別に F 汝 33 @; 示した。
二・

股川と小泉川の天然魚 において，相対的に，体長50mm以下の個体では少ない目

内容量 (平均 121ms)

を示すも0)0) ，そ︒"︐︐lの単位体重当りの摂含量であ る 胃 内容量
指数が高く (平均3 ． 6%) ，その傾向は特に冬期間 □ ― 2M)
長印 mmに顕著である。 体前後の個体が胃 内容量とその指数とも著しく高く (平均 56me ， 5 ． 2%),
活発な摂餌 を行っていることがうかがわれる。しかし，体長60mmuとの個体になると胃 内容量とその指数の増加はみられず，70mm@C（以上の個体では両者ともに減少する (平均 44me

， I ． 5%) 傾向を示している。

―方，十勝Nl における放流仔 では，体長の変異幅が小さく (38‑52mm)，体長

別の胃 内容量とその指数にも人きな差はないが，時期別のそ しらには明らかに変
甘化が認められる。 すなわち，惟佳 の生活

U切 ． l F。L． @ LEr ． l ALT ． l HFY l U皿

Fig. 33. Seasonal changes Of stomach content weight (A) andstomach content index (B) in juvenile captured
in theFutamata
River (shaded bar), the KOizurni River (open bar)and the TOkachi River (black line)

場所により多少の変異幅があ るにせよ，
融雪増水期の 4 月後半から 6 月初めにおける 胃 内容量とその指数 (平均 14mg ， 2 ． 7%)

は ，増水期前の 3 月から 4 月初旬までの個体 (平均 28mg

， 3 ． 0%)に比べて低い傾向を示している。 このことは河Jll

8における稚仔 の 摂餌行動が融雪増水によ

0oって制約をうけることを示唆している。
而下動物の現存呈が融雪増水期に著しく減少するという傾向を示し (Table3，

F 汝 23 ， 24) ，稚魚の胃 内容量指数と相関・関係を持たない (r 二 0． 002 ， F ぬ 34)という事実は河川で生活する稚魚の胃 内容量指数が単に流下動物量の多寡によるだ

ing

けではなく，融雪増水に起因する流速やFig. 34. Relationship between standing crop Uf drift
ing animals and stomach content index 0f
juvenile in the TOkachi River (0), the Futamata
River (@) and the KOizumi River (A)

濁りの増加という不利な摂餌条件により人きな影響をうけることを推察させる。

65

animals(rng/m北海道さけ，ますふ
化場研究報告 第40 号

V ．幼魚期の生活様式
サケの幼魚期は，形態的には内部骨格の硬骨形成期で， parr から smnlt への移行期に相当する前期幼魚期と，守格形成の完了期であ る後期幼魚期の2 つに分けられた (F 汝 19) が，サケの初期生活のうち， 河Jll生活・の稚任期が降海移動期であ ったのに対し， 幼笛期 は海浜域と沿海域からなる沿岸海域における滞泳期であ り，

沖合移動への準備期と位置づけられる。幼任期の生活様式に関してはこれまで断片的な知見が得られている
ビ のようにして沖台へ移動するのかなど，不明な白がきわめにすぎず，なぜ沿岸域に滞留するのか，いつ，て多い。

木章ではサケの初期生活において最終段階に位置する幼魚期の生活様式をその生活の場であ る沿岸域の環境特性とそナL に密接な関連をもつ幼魚期個体の成長および摂餌生態から把握し，沖台への移動要因にっいて考察を進めた。 ここで用いた資料は 1979‑1984

さらに次の主思空間である

年春期，宮城県北部沿岸で採集した幼魚期個体の標本であ る。
I ．生息場としての沿岸域の環境特性
サケ幼魚の沿岸滞泳期および沖合移動期に当る春期の二陸沿岸海域は干島列島ぞ いに南下する親潮沿岸分
枝 (第 ] 分校) の勢力下にあり口l台， 1955) ，特に 4‑5

月はその影響を著しくうける (FiR.35)。
June

20

Fig. 35. Water temperature
June in 1981ln 100 m‑depth 0f TOhoku

region in the Pacific Ocean

during the month

0f April to

円．沿岸坦 における水温 と 塩分198) 年の三陸沿岸気仙沼湾での表層水温の季節的変化は Fig 36A に示されるように，大川河口域で湾奥部・に位置する松岩と湾口部の岩井崎では最高水温 (20"C 前後)が 8 月に，そして3 月中旬に最低水温 (6 。 C 前後)

画定点の水温較差は湾奥部の松岩の方が岩井崎に比べて若干人きい傾向を示している。
がそれぞれ示される。
画定点の水温上昇は 4 月 ド旬 よりみられ，5 月下旬の n] 。 C をはさんで 5 月上旬より6 月下旬までは8。 C から14 。 C を示すに至る。

サケ Onc 。 幼ぜ ynch 硲んeta(Wa@baum)のM 期生活に関する生態学的研究

Table 6. Appearance frequency (>!%) Uf zo0plankton captured fn the Kesennuma

Bayduringthe spring Of 1981.

0uter region (Iwaisaki)
Apr. 2 Apr. I3 Apr. 22 May,
Eucalanus

―

buneF

心

Paracalanuspam

Pse ぴ tdocalanus mznutns
Eu りぬ mVom

pmc 池caCent 化か 収ピ S ahdormnn. 侭Acartia clausi
TOrtanus discaudatus

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上

7
1

‑

43

I3

‑

6
33

27

73

23 Jun. 2

Jun. 23

Ju1. I0

‑

‑

L2

‑
15

上

3

―

‑

47

7I

―

Oithona similis

‑
上

4

38

0

22

10

‑

‑

10

‑

1

larva

II

Parathemisto japonica

一

Mysidacea
Gastropoda
Appendicularia‑

Evadne

I4 May,‑63

Harpacticoida
COpepoda

2 May,

nordmani

77

T5

2

POdon sp.
FOraminifera

58
15

1

Inner region (Matsuiwa)
Apr. 2

Apr. t3 Apr. 22 May,

2 May,I4 May,23 Jun. 2

Jun. 23

Ju1. 10

Euca 血刀 us bungit
P@sfu 血仰伍nnn.
硲川 ?nut 硲EM ひ temompac

竹勿

I8
26

73

65

3

2

5

56

18

25

Ofthona similis

1・

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Ara 乃而 C妨 Ms?

I0

26
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58

‑

64

43

6

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60

81

Harpacticoida
COpepoda

larva

Pamthemisto japonica
Mysidacea
Bivalvia‑‑

Appendicularia
Hydrozoa
Evadne nordmani
POdon

I0
T5

t4

sp.

FOrminifera
水温イリプレットから19S1 年と1982 年春期の気仙沼湾湾奥部と湾口部における水温の鉛直変化をみると(Fig ．

36B) ， 両定占 とも 3 月より 5 月初めにかけて水温躍層が形成され， 5m
期は 2 ヵ年ともそれぞれ 5 月初旬から中旬であ る。 ― 方， Rmu

は浅において水温が 10 。 C に達する時

深 では 7。 C 以下の低温状態が 5 月初めまで続いている。 それらの水温躍層は1981 年より1982 年，そして湾口部より溝奥部において各 々 顕著であ る。
n7

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号

19HO‑1981 年の表層水の T‑s

・

ラムは Fig
16

・―Q

気仙沼 湾 湾口部 (岩井 崎) における

oO

20

ダイヤグ

37 のとおりであ る。 ―般に，

冬期より早春期にかけて低温高塩分，夏二J期に高温低塩分の傾向がみられる。

aめ」

気仙沼湾の沿岸域における水温変動は，
直接湾内に進入することのない親潮系水の影響を佃視できないが，王に気象条件によって変化し，沿岸域の塩分も気象条
Jan

「

eb

Ma

「

Ap

「

May

Aug Sep

Oct

Inner

reg

Dec

件と陸水の多寡によって左右さ十}.るとみなすことができる。

Outer

region
198
Mar

198

Apr

May

Ap 「

(2)．春期における動物プランクトンの出現種
1979 年から1982 年の春期，気仙沼湾の湾口部 (岩井崎) と湾奥部 (松岩) において動物プランクトンの現存量 と出現種

︱

︱

︱

Apr

ェ 4T

は 丸持ネット (目合 GG54) の 10m

垂直良きにより採集し，現存量はネット口輪山口

LnOL(5)01ilC2J

8﹁
ag
M2
一

一
E
一

の時期変動を調べた。動物プランクトン

1982に装着したフロ― ・メータから換算した
濾水量 ヒ 採集量から求めた。
1979 年から1982 年の春期 (3‑6

月)における動物プランクトンの現存量の季Fig. 36. Seasonal changes 0f water
numa

Bay.

A : averagetemperaturein the Kesen‑temperaturein every

water

ten

days Uf 1981 in outer region (Iwaisaki: open circle) andinner region (Matsuiwa : shaded circle). B : isopleth ofwater temperatureduring the spring Of 1981 and 1982
1980

1981

節変化を Fig ． 38 に示した。
現存量0) 変動型は湾口部と湾奥部とで大きな変化がみら ナ

しない。 現存量の極大値は，4 L 下旬から 5 月上旬までの1981 年を除いて，ほぼ例年 5 月中旬から下旬にかけてみられる 。

また，その年によって3 月

は 979 ，

1982 年@ あ るいは 6 月 u981 年@ に小さ
な峰がみられる。

1981 年春期の動物プランクトン出現種
は Tablefに示すように，

湾□部では 4

H@ こ尺Tfu ガり乙 0laMWUs Wt れば fus ，に AC. ぱ れ山C血 usi,

4‑5

月

そして f 月以降にて三親潮f 標種である 凡切 f如W 幻07 ゆ0 れた 7と rEn.切la 乃 M bune7f
Chlorinity(1.)

Fig.37. SurfaceT‑SdlagramsintheInnerregionoftheKesennumaが 4 月中旬から6 月

初めまで出現している。湾奥部では 4 月
中旬から 5 月初めまで冷水性で，汽水性Bay
middleinevery
andlast
ten
in
days
the
.monthSymbols
OfE,M and
Lindicateearly,
Euryte肌刑クan
小而 が多く，その他ののサケ Onco 所川杣us keta(Walbaum)
時期には A

W7Cd

と

E

・

の初期生活に関する生態学的研究

clau5i が卓越した。 親潮指標種の P ． /a加

仇 wF

は 5 月初，中旬に湾奥部においても出

1979

1979

現している。 このような沿岸域における動物プランクト
ンの親潮指標梗の出現は，親潮系水の沿岸域への直接的1980

5 月を盛期として沿岸域への親潮進入はないにしても，系水の影響の大きいことを十分にうらがきしている。

1979‑1982 年吉期の気仙沼湾における動物プランクトン卓越種の時期変動は，湾口部では 5 月まで d ．

か， F minutus

である場台が多く， A・clau 尺 i は水温の高・年) に優占し，F ． minutuS

い年 u979‑1980

血硲 f

はその逆の

傾回が示された。昇温の著しい h 月以降は 枝角類の E

200

Fig. 38. Seasonal changes 0f standing
Of zo0plankton in the Kesennuma
Table ?.

DOminant
E, M and

@

crop

Bay

species Of zo0plankton in the Kesennuma
Bay during the spring.
L indicate early, middle and late in the month, respectively

SymbolsOf

Outer region (Iwaisaki)

・

1979
Mar

1980

1982

1981

―

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P. min れ utusM．

P ． wiz 乃 uifM

A‑ (.材 UF

A. cln.uSf

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P@scudor.alanuss m.inutus

P ． mymnwut硲

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P ． mznuf 硲EA.

A C血 USt
O ． 5zmwz/$

P 川 @乃ぴ廿 M5
A ． C妨 Msi
A ． C血ぴ心

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E 乃 oぬ川? ノnzz

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M
Jun.

‑

Acartia clausi

E

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E
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E. nordmann
E. nordmanii
Appendicularia@arva

A ． C血 M.Sz
Eva はれ W %0/ イ M 乃 ?.z

・

COpepoda

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・

May

‑

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・

Apr ．

A cc usf

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・

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E. nordmanii

Inner region (Matsuiwa)
1979

1981

1980

1982

Mar. MEA C血 U5@・M
E

A L伽ぱおA‑ c.n.Msz.

M

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Harpacticoidaf@M ゆぬ moravacL

A. clausi

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E
M

A. clausi
A. clausiL.

A ．ご伽硲f

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A ． C血 MSF
A ． C七 MF

CLMf

A CLmf
A C血 はおA 刃4Msz

POdon

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COpepoda

larva

d ． CLM 丘

卯□

A C妨ノおA C妨ばおP ． 川 z乃 Mf 俗・・

A ． C血 /血A C七府 f
A C血 Mf
A ． Cぬ硲 f
・A. clausi

E.p 此めm

・

Jim.

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・

M

・

・

May,

P.

・

Apr.

A C伍沿 /

m 所 utu@P m 所 utny@

L北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号

nord 杣Z心が優占する 場台が多い。湾奥部では A・クwcifica が優占した (Table

水温の高い年には A・clausiが卓越する場合が多いが，低水温で推移した 1981 年?) 。

rla.%fsi
が，低い年には P minutus

が優占し・4 月下旬から 5 月に増殖ピークをむ か・は ， ―時期， E・えること，3 月から 4 月初句に， ―時期，E pac 折M が卓越することがあ ること，6 月に E・加すること，そして5 月に親潮指標種の P・仰 。mfe? や E・・

nordmaZmが増

bunsnF が出現することの諸 とが春期の気仙沼湾における動物プランクトン相の特徴といえる。
2 ．成長と分布・移劫
幼佳期に属する個体は内部骨格系においてすでに硬骨の形成が著しく，このことが幼苗 0) 摂餌能カ， 体 支持構造，遊泳推進カと遊休制御能カなビの機能強化にっながっている。従って，この期のサケは分散・移動のための姥方を著しく強化するものと考えられる。

旧 ．分布 妓5@ (N=44)

0

60

60

B

55 (N=6)s6 (N‑1)

Time (month)

FOrk

60

70

lenqth(m 巾 )

MitobeFig. 39. Frequency histograms 0f fork length ln the juvenile captured by seine in shore of the Sanriku COastduring the spring 0f 1980 (A) and by pair surface trawl in the Sizugawa
Bay 0n May 11, 1984 (B)70サケ Onrn 杣hyn乃 chusketa(Walbaum)の初期生活に関する生態学的研究―般に，沿岸域は海浜域と沿海域に区分されるが，わが国の沿岸域の多くは海浜域には河口とその周辺域や内湾域の低塩分域が含まれ，沿海域としてはそれより沖合で，三陸沿岸では湾口部がそれに相当する。 そのため，前者は低塩分で，その変動が著しく，後者は外洋の影響をうけ，塩分濃度の変動が少なく， 高塩分
なのが―般的である。

1980 年 4 〜 6 月に気仙沼湾から志津川湾の水深 I 5mu

浅の沿岸水域において曳網を用いてサケを
採集した。

・

各採集定点は。面瀬川河口部 (S2)
大川河口域 (SL二十―浜 (S5)と小泉州河口部 (s4)と水戸辺山河口域 (S7)および泊浜 (S6)を淡水の影響が著しい河口部 (く 21% 。 ― S) に ，を混鹸性水域 (三 21 光。 ― S ， く 30% 。 □ S) に ，また御伊勢浜 (S3) ，を波浪なビの外洋の影響をうける海域 (三 30% 。 ― S) に 区分される。

採集個体数 は河口部や混鹸性水域において多いのに対して， 泊浜および御伊勢浜ではごく少数が，皆無であ った。採集個体は， ふ化場からの放流直後の稚苗 が採集された小泉山河口部と水戸辺山河口域の―部の小型個体 (く 40mm

□ FL) を除いては，体長 40〜80mmの範囲で，50mm

付近の個体が最も多いことから前期幼任期に属する個体で構成されているとみなされる (Fig 39A) 。
・

1984 年 5 月 11 日，志津川湾でサヨリ漁獲用表層 2 船曳網 (採集水深 5mu

浅) により幼魚を採集した。 曳

牛
20

4

bL

卜

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一三三一二

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P口二の
L
‑︒ L二

0LT

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一 EE‑
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伸︒

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二 4o 二 o‑YLo
山

30

Apr

20

30

May

20
Jun

Fig. 40. Changes Of fork length in the fingerling captured by set net in the northern coast Of Miyagi Prefectureduring the spring 0f 1980. A : maked fingerling cut adipose fin and left ventral fin, T : marked fingerling
cut adipose fin andright ventral fin, @:averagefork

length北海道さけ，ますふ
化場研究報告 第40 号
網 は湾口部 (L3 :水深 40m

線)， 湾央部 (L2: 水深 30m線) および湾奥部 (LI :水深 10m 線) において約Ikm 曳行した。その結果，採集個体数 は湾奥部が最も多く (99個体)，ついで湾央部 (3 個体)，湾口部 (I個体)の順であった。また，採集個体の大きさは，湾奥部では最頻値 50mmのに対し，湾央部で 69mm

，湾口部で76mm

で， 45‑70mmの範囲であったであ り，体長は湾奥から湾 n に向うほビ 大型化している傾向を示している (Fie ． 39B) 。

これらのことから， 河J@lから降悔したサケは前期幼任期を河口やその周辺の低塩分域，波浪の影響の少な
い 湾奥部の砕波帯なビの海浜域に生息するが，成長に伴って分布域を拡大して後期幼佳期には高塩分で外洋の影響をうける湾口部までを生活域とするようになることが暗示される。
(2)．沖合移動
移動の時期と大きさ

1980 年春期，宮城県北部沿岸の外洋に面する定置網で採集した幼魚の時期別体長頻度分布を Fig.40 に示した。
志津川湾湾口部 (歌津泊浜) では 4 月末 3m

層水温 8

紅

2。 cu よりはじめて幼佳 が採集され，5 月
中旬 (8‑ 1I 。 C) までほ体長 100‑140mm(体長最頻値 120mm) の幼魚期から若魚．
期への移行期に該当する個体で 占められ

‑

る。

，

その後，時期の推移とともにL 、 型個体が増加して ，

5 月末から 6 月下旬 (11―16 。 C) には体長最頻値 70‑80mm

の後

首

，4 。

室

l2

期幼伍期に属する個体が採集される。 このような傾向は地域や水温などの生宙場の 環境によって多少の相違がみられるものの，例年認められることが1981,

1982

July

MOnth

年の幼伍 の時期別体長頻度分布 (Fie 41)・から明らかであ る。

これらの幼色 は定置網の位置が外洋に面していること (Fig.

40) ，北上移動中のサケ属佳類の成% ． (宮城県， 1985)
ことが幼苗と―緒に採集される(Fle.42) から，沿岸域から沖台へ移動しているものであ ることを示していLg・

41 ChanKesoffrequenCyhiStograminforklen
如h(FL)of the fingerling captured by set net in outer region of
the Kesennuma(A) and Shizugawa
Bay (B) in 1981,
eastern (C) and western(D) arears 0f the Kesennuma
Bay, and Ohaya (E) in 1982. Q : marked
fingerling
liberated from the Ohkawa
River On February 23, 1982
(48@4 mm‑FL),@ : marked fingerling liberated from・

the Ohkawa

River 0nMarch31, 1982

(49@4

mm

‑ FL)

る 。

幼伍の移動期と親潮系水0) 沿岸近接期，動物プランクトンの親潮指標梗の出現時期および沿岸域の執物プ
・

ランクトンの増殖ピークとの関係は Fie 43 に示した。図から明らかなように， 幼色の沖合移動時期は， 大叫からなる沿岸性の動物プランクトンの増殖ピーク時で，沿岸域への親潮系水の近接期に対応しており，その指標種である PaZrathemistoJ

ゆ 。 mfc a. などの出現期と―致している 0) に対し，小・個体では主に小型 COpepoda型個体では沿岸性動物プランクトンの増殖ビーク直後で，親潮系水が沿岸より後退した後にあたることがわ
これらの二とは，幼魚が沿岸水域から離脱して沖台へ移動するのは大型個体にの 移動によって終了すること，その時期は大型個体では親潮系水の沿岸近接期に，小型個体では親潮系水の沿岸から後退した後の水温上昇期にあ たることを表わしている。
標識魚の沖合移動時期と大きさ 牡鹿半島鮫浦湾から海中飼育した同―発生群 よりなる鰭切り標識苗を19 川
72

サケ Onr.fir如れ 。husketa(Walbaum)の初期生活に関する生態学的研究

c1

卜
Q巳
Tひ
Lo
二二 @ 二 ︒ P の︒

Fig. 43. Periods uf offshore mi‑
gration Of the fingerling (Jl>

80mm‑FL,

J$@SOmm‑FL),

nearing of Oyashio Current(Oc), appearance
0f indicatorzo0plakton(Parathewiisto
japonica. Eucalnus bungii and

Sagitta elegans)

ne

Sh
f
0
f
@
4
Ca
2.
Fi

(Po) andin Oyashio

abundant ap‑
pearance
0f coastal zo0plank‑ton (Pc) in the northern coast
Of Miyagi Prefecture during
the spring 0f 1970 t0 1982.
Q: surface layer, @ : 100 m
most

layer

年 4 月 18 口と 5 @@121口に放流した。前者は58 ， 000 個体からなる脂鰭 と左腹鰭 を切断した平均体長 afimm

TLV 群) であ り，後者は脂鰭 と右腹鰭切断の330.000 個体からなる平均体長 99mm

spring流群 (Ad‑の放の放流群 (Ad

RV 群)であ る。 これらの標識魚 は放流後大凡30 日間宮城県北部沿岸の定置網で再捕され， 再捕時の体長洲
定結果 (Fig 40)
・は大型個体ほビ早期に沖合域で捕獲されていることを示すもので，沖合移動は大型個体が先行することを示唆するものであ る。 同様の傾向は1982 年春期に気仙沼大川より放流した標識魚においても観察され，同じ発育段階で放流された標識魚であ っても，早期放流群 (Ad‑RP)
期 となる段階で沖合へ移動するのに対し，後期放流群 (Ad‑LP) は体長 80‑100mm

が体長 120mm前後の若魚、の後期幼魚期の発育期で沖合へ移動していることが Fig ． 41 から知ることができる。
標識魚の瞬間成長係数の時空間変動

1981‑1982 年春期，気仙沼大lllから放流された鰭切除の標識 魚における瞬間成長係数の時空間変動は Table 8 のとおりである。 瞬間成長係数 d と放流後の口数 t，放流点から再捕点までの最短距離 k (km) との間における重回帰関係の成立は，同―個体群内においても早期に沖合へ移動した個体ほど高い瞬間成長係数をもつことを意味する。従って，Table 8 に示した重回帰式0) 成立は，
大型で瞬間成長係数の高い個体ほど先行して移動し，小型で瞬間成長係数の低い個体ほど．長期間放流点付近
73

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号
Table 8.

k

Multiple regression 0f specific growth rate {a} in marked
juveniles On days after
liberation (t) and distances from liberation river (k ; km).
Europiummarking (Eu) of
the juvenile in the Chitose River was cited from Ito et a1. (1980).

Ad: adipose fin, RP:

right pectral fin, LP: left pectral fin, Cd: down lobe 0f caudal fin, PCC
correlation coefficient, SRC: standard partial regression coefficient, MCC:
correlation

Liberation
Markedcoefficient

fin

Date

FOrk length (mm)
River

Ad‑LP

Ad

,82/2/23'82/3/31'81/4/30

48@4

49@4

47@3

R

n t

106
104
3.5 ‑25 t4

1 76 15.5

1 78 12.0

115
105

R

0hkawak

1 74 15.5
2 80 12.0

.

k

Cd

'79/3/31
38

R

0hkawak

Chitose

R

ir

n t

2 49 12.0
2 50 12.0
1 50 24.0

110
126

3 23 12.0 161
5 42 8.5 123

3 54 85
4 68 115

99
82

154

4 44

II 68 12589

1 52 10.7
1 55 12.0
1 56 15.5

110102

9 46 8.5 115
3 44 12.0 105

a

3 69 150 92
8 70 230 107

118

1 54 12.0

112

2 84 710 153

1 58

8.5

105

1 57 12.0

102

1 86 630 151

1 59 10.7

83

6 46
5 68

8.5 107

9.7 103
9.7 85

1 47 10.7

110

2 54 10.7

107

4 49

5.8 120

1 34 26.5

153

1 41 26.5

172

1 45 26.5

144

regression: a=at+bk+c
1.236

t

上

3.092

3 579

M

66

0.985

・

‑0.632

.450

I.853
I63

I40

0.724

D.775

0.965

0 815

O 309

0 832

0.525

1 309

0.999

o ． @32

o 913

0.98H

・

・

・

に滞留する傾向にあ ることを示していることとなる。同じ傾向は Table8

・

0.598

MCC

． 010

0.926
SRC‑t

k

上

0 ． I47

0 814
・

a
b

PCC

Eu

Ad‑RP

0hkawaRecapture

Multiple: partial

multiple‑0.372・の最右欄に示した北海道石狩川より放流されたユーロピウム標識 魚 においても観察されている。

(3)．成

長

四間成長係数と水温

幼魚．の瞬間成長係数びと水温の関係を， 1978‑1981

年春期の気仙沼湾大川河口域におけるサケ海中飼育事業の資料と恒温水槽の淡水飼育個体の分析結果にもとづいて fie.44@ こまとめた。
海中

サケ Onco 所ッ n 杣us keta(Wa@baum)の初期生活に関する生態学的研究

飼育事業における幼任の体長の瞬間成長係数は早春 (2‑3
月 ) の低温期には100u" 下と低く，水温の上昇に伴い増加し，10‑11となるが，水温 n 。 C 以上にな。 C で最大 (150‑170)

ると瞬間成長係数の低下がみられる。同じ傾向は 5。 C 。 8。 C ，10 。 C ， 12 。 C と 15 。 C の水温下で飼育した幼笛の瞬間成長係数でもみられ，体長の瞬間成長係数は in 。 C 飼育区 u06) が，また体重のそれは 12 。 C 飼育区 (337) が最大を示し，

8‑12 。 C

区では，それぞれ，ほほmon と 30n であるのに対して， 5。 C 区と

I5@C 区でほ低く，
持 t@5@C 区の瞬間成長係数は体長で80 以下，
体重で240 以下 ヒ 著しい減少をみた。
瞬間成長係数が最大を示す水温 10‑11。 C は三陸地方における 湧水あ るいは伏流水からなるサケの産卵床の水温 と略―致

120

100
︶てラ

60

卜乙 ter

Ma

‑

茎

‑ 山二

ノ・

80

Apr

「

l

tem

『 eLa

上り rF

Fig. 44. Relationships between
water
temperatureand specific growth ratein the salt water reared (A) and fresh
water
reared juvenile (B, C)

May。

する (Fg ． 20) 。 これに関連して， Shelboum
et al ．は973) および Brett et al ． u969 によれば，べ二ザケ
幼稚宙が I5"C 飼育区で最大の瞬間成長係数を示すことから， 15 。 C がべ

二ザケの幼稚伍 における最適温度とされている。 この最適温度は摂餌開始直後の椎佳．
期ほビ成長速度に大きな影響を及ぼし(Shel‑
1

1bournetal

Nh

un
on

・， 1973) ，―般的に生理学的最適

温度 L も ―致する (Bre 汁 et al ．， 1969)

ことが知ら している。したがって，三陸沿岸
寸Fig. 45. Growth curves 0f the marked juvenile liberated
from the Ohkawa
River (A) and from the Futamata
River (B). Arrows indicate the beginning Of offshore
migration.
Symbols
0f P (.), C(o) and !(@) are
shown in Table 10. LO : fork length a[ the offshore
migration, Gr: specific growth rate, Ds: days Of
staying in the coast, TO: water temperaturea[ theoffshore migration

で再生産するサケ系統群にとっては10‑ir 。
C が最適温度と考えられ，三陸沿岸では例
年この水温範囲は大型個体が沖合へ移動する 5 月上旬から 6 月上旬に形成される(Fi@.

36),
標識魚の成長

1981‑1982 年有期，気flll

北海道さけ，ますふ
化場研究報告 第40 号

length (FL), specific growth rate, days

the Ohkawa

after liberation andmigration periods 0f marked

juvenile,

River and recaptured in the Sanriku COast.

whichwater temperature
were

Symbols

liberated from

0f marked

fins arein Table 8

Liberation

Recapture during migration

Marked
fin

Date

Ad‑Cd
Ad‑RP

Apr.30, 1981
Feb. 23, 1982

Ad‑LP

Mar.31,

1982

SpecificDays

growthliberation

During116@26104@2

48.8@10.9
78.2@ 2.7

10.7@1.9?.5@1.0

113@t852.6@

9.3@2.0

FL

FL

(mm)

(mm)

rate

47@3

5T@4

80@9
117@3

5I@2

89@8

after

Water
staying

4.1(@C)

temperature

At offshore
migration

0
0
I2 5
I4
mo

・

shown

0r

・

FOrk

during the staying

・

Table 9.

沼大川から放流さ 十}．た鰭切除の標識魚を 曳網と定置網で採集した。これらの標識魚が前述の外洋に位置する定置網で採集さ オ した時期を沖合移動時期とした。
標識魚は Table9

50‑80

と

Fie.45Aに示すように，日滞留し。体長州― ]20mm

2 月末から 4 月末に体長約 50mmで沖合へ移動している。そして生息域の水温が低い個体群 (Ad‑ RP 群)

ほど，長期間沿岸に滞留し (78 日 )，大型 (平均体長 H7mm)に対して，生息域の水温が高い個体群 (Ad‑で移動するが，瞬間成長係数は高 ぃ

で放流した後，沿岸域にで移動するが，瞬間成長係数は低い (104)のCd 群) は沿岸の滞留期間が短く (49 口 L L 、 型 (平均体長 80mm)(116) 傾向を示した。

また，1983 年呑期に プ巳上 @llへ放流した標識個体の沿岸域における体長と 胃 内容物の優占種，その成長曲線は Fig 45B で表わされる。 すなわち，人型で 沖合性の 餌動物 (Paraf肚misto
・ら(Table10) かJapon た d，

血 calanus bungii, ツ ハナシオキ アミ，イカナゴ稚仔佳等) を摂食する標識個体は大型で最も高い瞬間成長係数 (118)を示し，ついでオタマボヤ幼生，沿岸 Epibenthos ， 枝角類な ビを摂食する標識個体 (107) の順となり。い '@ までも双翅目などの陸起源昆虫類を摂食する標識個体の瞬間成長係数は前 2 者の 1/2 (50) 以下を示し，河川に滞留した個体のそれに近い値 (Fie 28) であった。このことは，これまでも明らかにしてき・たように，同―個体群においても大型で瞬間成長係数の高い個体は ビ 先行して生息空間を拡大し，沖合性の大型な餌動物を摂餌 していることを示唆している。

3 ． 摂

餌

摂餌行動は発育段階に応じた成長を保証する栄養要求の増大を充足するための行動であ り，現象的には個体群の分布域の変遷としてあ らわされる。ここでは二陸沿岸における幼苗の摂餌生態と生思空間との相互関

山 ．食

性

前期幼魚期

1980 年春期。宮城県北部沿岸の河口域とその周辺の海浜域に生活する前期幼魚期個体の 胃内h'yれ 。hus5 keta(Walbaum)
サケ Onco 所
Table 10. FOrk
whichlength (FL)
were

and

dominantの初期生活に関する互態学的研究

species tn fo0d

liberated from the Futamata

composition

0f the marked

River in April 11, 1983 andSanriku COast.
Parenthesis indicate the days from liberatitn t0
Groups classify offshore migration (P: pelagic),juvenile,

recaptured fn therecapture.

neritic staying(C: coast) andshore

staying (I: insect)Group

C (coast)P(pela 山 。 )P り似廿ん Pw ぼ to l如om c.0
E.wMタ ha 硲tavac 池f.aa
StomaCh・

DOminants

inCOntent

AmHmo

POdon

ゑ ucaalaniis bunsii

Hymenoptera
Dipterasp.

Harpacticoida
Gammaridae

めtes 力 e.ほり れ乙 mF

Cg 刀 fw ゆ昭g5 0b70Wfw4J

八

H たわ Q80W が心んり止I (insect)COllembola
ひゎ

0f

Pseudocakinus minutus

Oikopleuridae
Megalopa larvae
Date(Days) FL(mm)Apr. 21(10)

May,

4(23)

64

68

Date (Days) FL(mm)Date(Days) FL(mm)Apr. 23(12)

56

Apr.

28(17)

60

27(16)

62

3(22)

52

May,

1(20)

58

6(25)

70

26(45)

66

16(35)

76

16(35)

85

May,

Recapture dateandFOrk length16(35)
16(35)

89

R5

16(35)

70

/

― ―
イ

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号
Table 11. Stomach

content

Of the juvenile captured by seine in the shore 0f Sanriku COast.

and right files indicate number

and weight (mg) of fo0dorganismLeftjuvenile respec

pertively肘。
，ワ。
fOmose R.

May,?

Apr. 24

Apr. I0

Apr. 23

04 l

oB 1
1.2
1

09 1
0.3
1
8.2
6

oI

Chironomidae L

・

P
I

0.

五

1

・

16.2 15

01 1

Simuliidae L
Psychodidae P
Tipulidae L・COllembola
Terrestrial insects

・

‑

・

4.2

Apr. I0

Apr. I0

Apr. 23

May,

五・

3 1
1
2.1
2

01 I

04 T

‑ ‑

‑
‑
‑
‑
‑

‑
‑
‑
‑

‑ ―
‑ ―
‑ ―
‑ ‑
‑ ‑

35 z

0.2

―

05 5

‑
‑
‑

1
1

‑
‑

上

3 h 1‑
n1 1

―

nf I

・

Harpacticoida18

Brachyura

zoea

POntogemia

nstrata

Amphipoda A

・

2

0.L

1‑

0.4

1

・

3

‑
‑ ‑
‑
‑
‑ ‑

‑

I4 1
・

l.3

1

0.1

1‑

4

6.2

12

0.2

1‑

6.7

‑
‑

―

0.2

1

L2 ． 8

1‑

0.3

1

‑ ‑

―

02 1
0 ．「 1‑

―

0.1

‑ ‑

‑

‑
12 ． L

0.1

・

73.9 39

・

2

‑ ‑

‑ ‑

1

‑

．

―
―
―

―

30 @

2.0 3

0.4

3.8 2

‑ ‑

1

・

0.f

l

‑

38.4

2

35.4 2

04 1

Io 5

・

‑

0 4 3‑
・

―

―

‑‑

・

02 1

‑‑

4

2.6

1

32 3

04 2

・

0.4

Pisces fry

0.3

‑ ‑
‑
‑ ―

B
COpepoda
Caprella

7

‑‑

77 1
0.2
1

‑ ‑

上 1‑

1

1.0

・

0 ． 1 1‑

Tanaidacea
Curnacea

4.8

―

・

・

May, ?

‑‑

・

03 2

hama

1
4

0.2

肘uaryofMitobe R.

Nijuichi"。 而況

OhkawaR‑・

Estuary 0f Estuary 0f

・Species―．

―

Unidentifiable

容物組成を TableLにまとめた。淡水の影響をうける小泉Jll河口部と面瀬川河口部 (く 21%n‑S)れた個体の胃 内容物 は個体組成で20‑70%，重量組成では40‑60%で採捕さがュス リカ類で占められており，ついでガガンボ類や落下昆虫の陸水起源の餌動物が見出されている。 こ十 . に対して，それらよりやや塩分濃度の高い (21‑30%。 ― S) 大Jll河口域，二十―浜および水戸辺1l 河口域などの混鹸性水域からの採集個体では表在性底生動物の ョコェビ類やハルバクチ ヌス類が高い値を示している。
いま，餌動物のうち，ュス リカ類などの水生昆虫と落下昆虫を陸起源，L 。nwoeene

ぬの@itra 幻なビのョコェ

ビ類，ハルバクチヌス類などの 博脚類，甲殻類幼生なビを海起源とすると， Table11の結果は幼伍 が生活場

所を淡水影響下の生活域から海水域へと移動するに伴って， 餌動物に対する依存度を陸起源から海起源へと
徐々 に転換してゆく様相をよくあ らわしている。
前期幼魚期個体の摂餌様式の―端を明らかにする 目的から，1981 年 4 月 27‑28 日， 6 月 9‑10以上絶会状態においた幼魚を気仙沼湾湾口部の約 I マイル沖に仮泊した調査船
た生貰 (60x60x45cm3，網目 5mm

。 タキロン製) に収容 し ，「耕洋

日， 24 時間

(4 ． 9 トン ) に係留し」4 時間表層に漂流放置した後回収し， その胃内容物を調べた。この操作を24 時間中 6 回実施し，同時に丸持 ネットを用いて表層 25m 水平安きにより動物
プランクトンを採集した。観察時の水温，幼佳 の体長および体重は，それぞれ， 4 月が 8 1+0
・

および I 55 土 0.37g であ り，

f 月が 12.5+0・・4。 C ，

57+4mm・8。 C ， 61+5mm

および I 31 土 0.28R であ る。
・

その結果，
幼伍は日中に活発な摂餌行動を行い，夜間には全く摂餌 しないことが胃 内容量指数の日 変化 (Fie.

46A) から知ることができる。また，幼佳．は動物プランクトン
組成の大半を 占める Pseudocalanus
AC. 榊in.

r.血 usi などの沿岸性小型 榛脚類(Fig.46B)

をほとんど摂餌 せず， 4 ，

7@似mut 硲や

6 月ともに比較的大型なの初期生活に関する生態学的研究

サケ Onc 。 所@yn 杣usketa(Walbaum)

ぬ Mf ぬ柳M 。 フゆ 。乃 fCd ，ヨコ ェビ類，落下陸上

昆虫などを多く摂餌 している(TableT2)。 幼伍、の胃内容物と動物プランクトンの種組成との類似性を木元 u976)0

コ

重複度指数 c? により，幼宙の摂餌選択性を Ivlev (1965) の 摂餌選択性指@y

数 E により検討すると (Table12) ，両者にはほとんビ 類似性がみられず， 幼仔は LW 加乃fCd ，ハルバクチヌス類，ヨコェビ類， EM

血 g れ 。 ?‑川ほ市 ，陸上昆虫およびイソコップムシに高い止の 選択性 @E 二 0 8) を示した。このことは，幼苗、・が，日中，比較的人型の餌動物を選択的に摂食

0.0
y
卜

o

‑‑

ー
ズ

巳

イ
[P
心

n,i
do

卜
o

する摂餌方法をとることを示唆している。
0‑( Number)

Stomachcontent(Weight

index

100 ‑

80

―

60

b

40

山
二

‑

20

l
Apr.27

Fig. 47. Seasonal changes in stomach
content Of the fingerhng captured by
set

net

mouth

ln the Sanriku COast.

0f Shizugawa

A:

Bay

(Utatsu‑tomarihama) in 1980, B: mouth of
Kesennuma
Bay (Matsunoshita) in
1981, C: mouth Of Shizugawa Bay(Utatsu‑tomarihama)in 1981, ss:
Parathemisto japanica,
e: Sandlance (fry), D : COastal smalll zo0‑
plankton,@ : Terrestrial insects,
@:

poda

Others,a: Epibenthic

amphi‑

Apr.Z8I Jun.9￨ Jun.l0 ￨Fig. 46. Field experiment in feeding behavior Of thejuvenile.
A : diurnal change in stomach content
index (@), standing crop Of zo0plankton (A) andParathemisto japonica (o). Bars indicate 95%
confidence limits. B: diurnal change 0f zo0‑
plankton composition(>10%)
in the surface ofthe Kesennuma
Bay. V : sunset, A : sunrise, @:Pseudocalanus minutus, @Q'. Acartia clausi, 123:
Oithona similis, ¥@Z¥'. COpepoda
nauplius,
123:
Evadne nordmani, S3'. Others
後期幼魚期

1980 年と 1981 年の春期に志津@ll湾歌津

泊浜 と気仙沼湾大島沖の定置網で採集した幼魚の 胃内
容物組成は採集時期により大きな差異を示している(Fig ．

47) 。 1980 年志津Jll湾採集の幼魚では，月下句まで親潮指標種の E

4 月下旬から 5

加 0% 而 ， 6 月以降が陸上

昆虫，1981 年同湾の幼魚では 5 月にイカナゴ椎仔魚・

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号
Table 12. Stomach

andcontent

electivity

coefficient Of the fingerling in field experimentcontent indicate number
feeding behavior.
Stomachindividual in the left and right files respectively.

Date (Time)
‑‑
―
P%mum

のwzst

Apr. 27―す 2‑

五1(0.1)）口

4ULCOpepoda
Gammaridae
Evadne

十

6‑

20

4‑8

12

@

IZ

I6

101(625.5) 27(372.4) 2(17,6)‑2(0.1)

2(0.1)

2(0.1)

2(0.1)‑

3(0.1)

2(0.1)

4(0.2)

11(0.1@1(4.3)

l(1.2)

Pieces 0f broken paint2(3. 川Scale Of fish2(0.1)

1(0.1)

‑

―

水

2(0.1

2(o ．

―

土

―

113.5)

3(5.0)―

2(0.1)‑

1(0.5)

19

20

20

5.2

1.3

1.9

2.6

1.0

2.0

1.6

l． 3

2.9

T.1

1.0

I． f

I． o

1.7

0.228

0.235

0.020

0.199

0.458

0

0.001

IO
0 ． 199

+0.93

+0.35

content

HarpaCtiCoida

亘

じ Opepoda

GdmmaHdae

三

EL4 み wCwo

+1

十
ナイ

0 ． S4‑
T 0n
・

00

+0.99

+0.67

+0.95

0.%6

‑0,77

‑0.56

―

+0.85

RiV 引 v 山十お

工 eLLeS[Lla@ lnSeCt 卜

SCaleofflSh "
s

・

+1.00

+1.00‑

+1.00

川 はれは

□
‑

‑
‑

+0.94

+0.89

・

―

n 12
・

・

2.7

吾

)

□

StomachPaax はaAぬ.gm ぬ ito ]ゆomea

・

上

‑

ZO0plankton
Degree Of overlap

三82(?.6)

2(0.1)

Number0f fishIndex 0f diversity

三
L

Jun.I02

4―82(0.6)虐

Ore りれ eWs@0―26(0.5)

Biva@via
I Terrestrial insects
c/! Pieces 0f broken algae

16‑

0f

organism per

Jun.9

nordmanii

だ卯布nc@ 坤hae の maweight Of fo0d

Apr. 28lzゆfim@ 巳@

Harpactico@da

u

6

and

―
+l

.0n

‑0.14

+0.61

6 月に表在性底生動物の ョコェビ類， Evadn7esp ・，オタマボヤ
幼生な ビの小型動物プランクトンを優占的に摂官H している。また，1981 年の気仙沼湾における幼魚は h 月に F．

1mめの m た d ，

f 月に/Jへ型 動物プランクトンを卓越的に摂餌 しており，この傾向はほぼ例年三陸沿岸において観察されている (Table 13) ことである。
19ST 年 4‑f

日 ，気仙沼湾湾口部の定置網で早朝に採集した幼魚の胃 内容物と同時に丸持ネットo@)10m 垂直史きにより採集した動物プランクトンの種組成とを比較したのがTable14と動物プランクトン組成の類似性は 6 月 16Ej (C てである。 表より 幼伍 の胃 内容物: 0． 23) を除いてきわめて低いくC ル く 0.01) ことが知られ，

Ivlev の 摂餌選択性指数から幼伍は s 月から f 月初句までが P ． 刀ヵ 0mfca (+0.996

土 0.005)

苗、 (+1.000)に正の摂餌選択性を示すに，6 月が Oikopleuridae(+0.916

十 0.070) と 陸上昆虫 (+1.000)とイカナゴ稚仔のに対し，動物プランクトン組成の中でも最も大量に出現する Ara 村石 clausf や P@8udoca 血 nufs minu か 5 な

ビの噴脚類には負の摂餌選択性を示し，ほとん ビ摂餌していないことがわかる。このように，沿岸滞泳から沖合移動までの後期幼任期の個体はあ る特定種に対する摂餌選択性を強める傾向にあ るといえる。
5 月に沖台へ移動する大型個体の王な餌動物として利用されたP類の中で最も優占する P'arathemisto属の t 種であ り(BOwman・m 力 i@omfcaは冷水性で表層に分布する端脚， 1960) ，親潮系水の指標種として表層付近に パッナ状に分布することが知られている □、 達， 1980: 寺崎， 1981) 。 1981 年春期，気仙沼湾湾 nl 部におけ

サケ Onr.n 所ivn 杣心んeta(Wa@baum)

Table 13. DOminant

species in fo0dの初期生活に関する生態学的研究

Of the fingerling captured by set net in the northern coast of

Miyagi Prefecture. * This

data

was

cited from Seki

(1980)

A. Large‑sized individuals (>80mm‑FL)
DOminantYear

species

Samplinga

First

毘芯

Am.m, りめ f四作なonatus (什 y)A.pg ぬ onatus (fry)Off the Bay Uf Kesennuma
NOrth coast in Miyagi Pre.
NOrth coast in Miyagi Pre.
NOrth
NOrth

1978

几柑仙g川河0 7ゆmfCd
P ． ?ゆUmfC0
P ． jゆOれ iど d

1979

P. japanica

A ． タ p,r@onat心 (try)1980

P ． Jゆ@@w ぬ d
P ． JゆO/nfC0
A ． 加ぼoれ血硲 (fry)Epibenthic amphipoda

1976"
1977

1981
198]

A ． pe めり watus (fry)

coast
coast

in Miyagi Pre.
in Miyagi Pre.

Off the Bay 0f Kesennuma
Off the Bay 0f Shizugawa

P.W ゆamcd

B. Smal1‑sized individuals (@80mm‑FL)
1976*

EuM ひ iのれ 。 川クacu池7

1977

P ． ?ゆ0wz 仰

Epibenthic amphipoda
A ． 如ほり れ atus (fry)Estuary @n Ohkawa

Epibenthic amphipoda

0ff the Bay Uf Shizugawa

NOrth

coast

River

in Miyagi Pre

1978
NOrth coast in Miyagi Pre.

1979

COpepoda

1980

Terrestrial insects

1981

COastal plankton

NOrth coast in Miyagi Pre‑L@で ‑,‑@=‑,

>‑
で一卜一
フ H 卜

AL

山 F 一

@ 上山

Fig. 48. Seasonal changes 0f standing

』 Ill

『

MOnth

‑ 山三

crop Of Parathemisto japonica and sand lance fry and ofanimals fed by chum salmon juvenile, @ : Of P. japonica, o : weight of
P. Japonica in stomach 0f chum salmon juvenile, A : weight 0f sand lance fry in stomach ofchum salmon juvenile, Histogram ln B : average catch per month Of sand lace fry from 1960

weight 0f the both・

to 1977m め。ぬca の出現呈 と沖合移動中の幼 笛の P M ゆ 。血r.a.摂食量 との関係はFiBg.48A のとおり，沿岸域にお・る F．

@n Onagawa

ける P ． j坤finwCa の消長と幼仔．のその摂食重の変動傾向はよく類似している。
大型個体が沿岸性動物プランク
トンの増殖ピーク時にも拘 らず沖合移動することや， L
幼仔・は明らかに， P ． WpoJゆ。 乃 fC0 を卓越的に摂餌することを考え合わせると，ん切を選択的に 探索しながら摂餌 L，ているといえる。
また，イカナゴもA

ノ如 0乃 fC びについで沖合移動中のサケ幼任によく摂餌 されるが，幼仔が イカナゴを摂餌する時期はほぼ 5 口のみであ り，
6 月以降はイカナゴの現存量が多いにも関わらず，幼伍、 はそれをほとんど摂餌 しない (F 唱
は，

6 月以降，イカナゴが体長 50n]m・

48B) 。 このこと以上に成長すること (児玉， 1980) ，沿岸には小型 (体長 70‑80mm)のサケ幼怪しか残留しておらず，大きさの相互関係からイカナゴがサケ幼宙の餌対象種からはずれ，それらに替わって沿岸性動物プランクトンの中でも比較的大型のョコェビ類や陸地から飛来する昆虫類 (ハェ類，トビムシ類)，パッチを形成し活発に運動する Oikop@euridae

が選択的に摂餌 さ十しるようになるものと判断さ

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号

content and electivity
0f Kesennuma

May,

tI

May,

I9

May,

26

Jun. 2

Jun. I6

Jun. 23

P

S

P

S

P

S

P

P

S

P

S

91.4

‑

45.3

2.3

20.6

0.3

0.7

n 6‑

―

0

‑

0.4

1.7

―
fi 33 30 I I6 7

9

上

土

・

zoea

I 26 2 33

Degree 0f overlap

・十

―

上

9 1 o4叩M

十 1 ． 000

+1.000十 0 96U‑

・

5.9 66.3

3.S 98.9

0 2‑― I3 ．
44 ‑

8 2 ―
― 0 5
7

‑

‑

2 45 1 o@・+1.000+1.000

・

0.3

0 6 ‑

0.0349上60.7

1.1 96.3

0 0093

―

・

‑

土

0

2 50 2 12 2.36 1.02
・・

0.2275

000

上

o00

000

0 077

―

上

． nnn

十 0 911

十 0 978

十 0 839

十 0 ． 935

Clarinrera
Terrestria@ insects

‑1

―

上

00@

1 000

o g27

0 585
十 1 ． 000
十 1 000
十 1 000

0 ． 995

Crustacean

・

・

‑T

・

000

・

000

zoea

Epibenthic gammarid

―

上

・

土

・

・

―

1 000

0o0

―

ナ

・

上

・

000
00o

・

・

・

・

十 1． 000
土

・

・

L0U

十 0 ． 400

‑

・

U 屯廿

Harpacticoida
Oikopleurldae

・

1 巳上

岱加乃(mw 仇ぬ+0.993‑12 ． 9‑2 57

・

十 0 990
・

6

土． 26

・

ナ

0.00,59

肪 g脚心 to Jab@ont@c ぱ

尺フ rniK 坤爪 ausiapac

2.7

・

・

2 0‑

Index Of diversity

・

0 ︶山

Other animals

‑

‑

4

・

・

‑

9

11

・

0．
0

上・

・

43.5

・

上

2.2

・

8

57.7

・

・

7 0‑

1

・

TT

4．

・

‑

―

0.2

上 ・ 5‑

・

1． 9‑
g ―

Scale 0I fish

4.6
50

土

3‑

5.3

―

・

Oikopleuridae

0． 2 ‑

D.4‑

・

︒て三

29.4‑

0

・

︒ U4

0.6

Terrestrial insectsCladocera
personatus
Ammodytes

27.5‑

土

‑

57.4

9 ―
―

S

・

0.3 98.

・

D 3‑

・

P 巳 ︒ PC

‑

0.3

・

88

‑

0 4‑
0

・

・

0 fi @ 4・

88 ． 7‑

Parathemisto japonica
Euphausia pacified

Ammodvt

fn the0f fingerling

COpepod
Harpacticoida
Sagitta elegans
Epibenthic gammarid

Crustancean

netcomposition, S :F : zo0plankton

・

content・

stomachcoefficient 0f the fingerling captured by set

Bay during the spring Of 1981.

・

mouth

・

Table 14. Stomach

000

ン二﹂

れる。
このように，沿岸生活期の幼仔期のサケは，河川生活期と同様に日中に摂餌行動をとるが，動物プランク
二 @Ua‑

トンの中でも比較的大型で活発な運動性を有してパッチ状に分布する餌対象物を探索し，選択的に摂餌 する。
従って，幼仔期におけるサケの摂餌方法は，河川生活期の 待ち伏せ型」と異なり，「広域探索型「」(Pianka ，197 刈 とみなされる。幼魚の 胃 内容物 は発育段階と生息場所あ るいは時期により異なり，海浜域に生息する□

前期幼魚期個体は河川および陸起源の昆虫類の他に，表在性底生動物の ョコェビ類，ハルバクチ ヌス類な ビを摂食する。―方，湾口部付近まで生息分布域を拡大し，やがて沖合水域へ移動する後期幼魚期個体の胃内容物は分布あるいは移動時期により異なる。すなわち，親潮系水の沿岸近接期 (4‑5個体 (最頻値 120mm)

は P wpomfca
・)@月に移動する大型やイカナゴ椎仔魚なビ の大型餌動物を選択的に摂餌するのに対し，親潮系水が沿岸を離れ，大型餌動物が消失する 6 月以降に沿海域へ出現する後期幼任期移行直後の小型個体 (最頻値 70‑80mm)の 胃 内容物 は基本的に海浜域でのそれと類似し，陸起源の昆虫類，ヨコェビ類や沿岸性の小型動物プランクトンで 占められている。

(2)．生息域と摂餌量
前期幼魚期

198W 年春期，宮城県北部沿岸の河口域とその周辺海浜域における幼稚魚の胃 内容量とその指サケ Onc 。 所川杣ぬ keta(Walbaum)の初期生活に関する生態学的研究

数を体長ごとに表わしたのが Ftg ． 49 である。 両者とも同―体長における変異は著しいが， 胃 内容量指数は体長 50mm 前後の稚任期から幼魚期への移行期の個体において高い傾向を示している。また，生息場所別では
低塩分で波浪の影響の少ない河口域や内湾域で生活する個体の 胃 内容量とその指数値は高い値をとるのに対し，外洋から波浪の影習を直接うける海浜域 (例えば，二十―浜， 泊浜) に分布する個体では胃内容量およびその指数値ほともに著しく低いか，あるいは空胃の個体が多い傾向を示している。
後期幼魚期 幼魚が日中に摂餌行動をとり， 餌対象物との遭遇度合によって幼魚の摂餌量が変化することは前項ですでに述べた (F 巾 46) 。 1981 年 5 月 22 日の4 時， 凡時と16 時に志津川湾湾口部 (歌津泊浜) および・

6 月 23 日の 6 崎と H 時に気仙沼湾湾口部 (大島地光)の定置網 において採集した幼魚のうち，体長70‑100mmの個体を対象としてその胃 内容量指数の 日 変化を観・察した (F 巾 50)"

Estuary
OhkawaOf
River

胃 内容量f旨数 は日出時に低いのに対して，日中時は 日没直前まで日出時の約 4 倍の値200を維持している" このことと夜間には全く摂餌行動
150をとらないという前項の結果 @FIR 46)
・

から，幼伍

100

50

40

50

二で

70

MOuth

1

80

150

Of

Omose River

Du
‑
圭

60

100

Z

5O

二口
MOuth OfKO izunn River

L
60

70

80

低

5

150
メ山で亡
*
二リ
山で二

@1UO
100

り

o
巳

目

L

o* 山
Q心
山

1JU1ich i‑hama

50

EstuaryOf

Mitobe

River

千

*@

市

sl@2.7ehour

Fig. 50. Diurnal changes ln stomach content
index (A) 0f the fingerling captured in theOuter Shizugawa Bay (shaded)
40

50
FOrk

60

70

length(mm)

80

Fig. 49. Stomach
content weight (open circle)
and stomach content index (solid circle) of
the juvenile captured by seine in the shore ofSanriku COast during the spring 0f 1980

0n

May

22,

1981 and in the Outer Kesennuma
Bay (open)
on June 23, 1981 and gastric evacuation (B) of
the fingerling. Circles in A indicate averagevaluesBars, shaded and open circles in B
confidence limits, average
indicate 95%
stomach content index and gastric evacua‑tion, respectively

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第4(1号
は，日中，―定の割合で 胃 内容量を消化する―方で，飽食量に達するまで継続的に摂食するという仮定が成立し，Elliot and Persson(1978) の次式により幼魚の 日間摂餌量が推定される。

c. = T@@vh‑Voe‑@)
ここで最初の胃 内容量指数 v 。 (%) ， h 時間後のそれを V. (%) ， 胃 内容物の瞬間減少率を p ， C,(%)

は h

時間の体重に対する摂餌量の割合 (擬餌率) であ る。 また絶食後 h 時間における胃 内容量指数を V ，h (%),
絶食開始時の胃 内容量指数を v 。。 ， 胃 内容物の瞬間減少率を p とすると，
胃 内容物排出速度が消化酵素の触媒作用に基づく車分子自己触媒作用に近似する (石渡， 1978)
Van

=

ことから，

Vrihe

とあらわされる。
日， 24 時間以上納食状態においた幼色 (体長 69+5mm，体重2 78 土 0.79eg)i@， 土に ョコ・198(m年 6m20‑21

ェビ類，ゴカイ類 およびコクボアミからなる餌を飽食するまで与えた後に，暗闇下の恒温水槽 (水温 14 。 C)に絶食状態で収容 し ，その後3 時間毎に IO 個体を採集し，その胃 内容量指数を調べた。Fig.50B
0 ． 121 の胃 内容物の瞬間減少率 (@?)が得られた。 こ u')B を川式に代人し， Fig.50A

がその結果で，で得られた幼魚の胃 内容量指数の 日 変化から日間co 摂餌率 c 。 を求めると，日出 (4 時)から日没 18 時) までの摂餌率は 5 月が13% ， 6
月が 8%と推定され，親潮系水の沿岸近接期に沿海域へ分布し，さらに沖合へ移動する幼魚の方が親潮系水の沿岸離脱後に沿海域に出現する個体

1 980に比べて高い摂餌率を示すことがうか

同様の傾向は1980,

1981,

1983 年春期の志津 Jll湾湾口部の定置網で 日出直

I0後の―定時刻 (5 時30 分― 6 時) に採集した幼魚の胃 内容量指数の時期変化
ril

na

June

においても観察される(Fig 51 。 胃内

T

・

ェ me

19 8 1

容量指数は， ―般的に，親潮系水の沿岸近接期であ る 4 月下旬から 5 月にかけて高く，小型個体(体長 70‑80mm)で占められる親潮系水後退期の 6 月以

April

May

June

Time

降に低下している。 このことは標本中に占める空目個体の割合の時期変化においても示され。1983 年春期の気仙沼
湾近郊沖 (大谷) と 志津J@l湾湾口部の定置網で採集した幼魚の空胃率 は小型個体が著しく増加する 5 月下旬以降急激に高まるf頃 向を示している(Fig ． 52) 。

Time

Fig.

content index
Of the fingerling captured by set net in the Outer
Shizugawa Bay (Utatsu‑tomarihama)
51.

Seasonal changes in stomach

サケ Onc 。 所ynch 硲々eta(Walbaum)の初期生活に関する生態学的研究

A
Apri

May

B

June

如

邑状的
@

L

H

田
100

の

Q‑[8
。G
‑
4‑f
お

Cn
メ
BLU0
l0

20

April

30

l0

￨

May

20

30

l0

￨

June

2o

30
FOrk

Length(cm)

DateFig. 52. Changes 0f stomach content index and rate Of empty stomach in the fingerling captured in the Outersolid) and Ohya (open) during the spring 0f 1983
Shizugawa Bay (Utatsu‑tomarihama,

vI ．考

察

前章までに，河 @ll
で生れて海洋で成育するサケの初期生活の様式を解明するため，環境への適応結果としての生活様式と密接に関係する発育に伴う形態の変化，内部骨格の形成や鱗形成なビの形態的特長から発育摂餌生態を重点に，河川¥> 沿岸におけるサケの生段階を区分し， 各発育期における成長，分布，移動および活実態とその生育環境との相互関連にっいて明らかにしてきた。

仔魚期はエネルギー源を卵黄に依存する内部栄養期で， 膜鰭の発達もみられ，まだ遊泳移動能カが著しく低い時期であ り，産卵床である伏流水の浸透する砂礫質の河床を生息空間とする。 この発育段階における環境との主導的関係は呼吸 捕食者からの防御であ り，食物との相互関係は意義をもたず， 仔魚期では卵黄エ
ネルギー源を効率よく話器官の造成に転換し 活動代謝を抑制して浮上後の蓄積エネルギー源として残存することが，外部栄養依存期へ移行するその後の椎魚期の生存にきわめて重要な要因となっている。
サケの椎魚期は，発育段階では内部栄養依存期から外部栄養依存期へ移行する時期に相当し，形態的には軟骨と消化管の形成完了期で遊泳形態の基本型も完了するが，遊泳力， 摂餌機能および体支持構造がまだ不充分な時期にあたり，生活場所である河川も流速や濁りの増加する春期の融雪増水期に―致する場台が多く，と生残のために必ずしも十分な条件下にあ るとは言い難い。

このような条件下にあって，河J@l
生活期における稚魚は流れに定位して流下する餌対象物を無選択的に摂食する「待ち伏せ型 摂餌様式をとることを明らかにした。 また，融雪増水期前に浮上した個体群密度の著しく低い少数個体は，産卵場所付近の恒常的な環境下で比較的長期間滞留し前期幼魚期に降海移動するが，融雪増水期に浮上するきわめて 多く CO個体は高密度で浮上後直ちに降海移動し，その移動は個体群の中でも」瞬間成長係数の高い大型個体が先行する傾向を示した。
サケ属魚類の降海移動要因については，これまでi) 網膜運動反応の暗順応ができなくなり，「明」から「 暗への急激な変化が走流性を消失させる結果降下する (HOar ， 1951;Neave,1955)，川水温や水位の 急激な上昇が降下移動を増大させる (HOar,195T),iii)甲状腺ホルモンの活性化が降下移動の活性と銀白化を促進
し ，プロラクチンの減少，成長ホルモン
ACTH の増加が浸透圧調節能と塩分抵抗を高める (HaslerandScholz， 1983), iv) 餌不足と不適環境からの逃避 (小林，1981 が考えられている。そのうち，i) から iii)」と

北海道さけ まずふ化場研究報告第 40 号
・までの要因はギンザケやべ二ザケのように河 @ll生活期問の長い f 種を対象 L して論じられているが，そのよ

うな生理的変化がビ oo ような生態内事象と対応して光現されるのかは明らかにされていない。 しかし，浮上後，間もなく降海 するサケとカラフトマスは， 降海時においても申状腺の活性化はみられない(HOarandBel1,

1950)にもかかわらず，浮上時にすでに浸透圧調節能が備わっている (HaslerandScholz ， 1983)とされている二とを考えるなら，サケの降海移動が要因 0) ill) によるものではない二とが示唆される。しかも，河川
生活期間の長いとさ*しるギンザケやべ
二ザケにおいても浮 卜 直後から降海する個体が相当数いること(Chapman,

1962; Mason ， 1975; McDonald,1960)，サクラマスでは浮上後産卵場所付近に定若するのはごく少数の先住個体であ り， 多くは下流へ降河すること (久保，]980) なビ0) 諸知見は，要因 巾と i@) に関して再検討の必要性があることを暗示している。―般に。仔 類の各発育段階はそれぞれ環境との関連の体系であ り，自由遊
休生活以後の初期発育期は外部からの食物摂取が生活様式の王導的な位置を占めるといわれている(Niko@sky ，

1964) 。 この考えに基づくなら，内部栄養から完全に外部末養依存へと転換ずる時期に該当する発育段階である

椎苗期にみられるサケo@ 降海移動は，本質的には河Jllにおいて充足されない餌の確保とそれをもた。す環墳への適応過程であると考えられる。稚佳 の降海移動は，現象的には水温の―時的低下，濁りや流速の増加
な ビ をもたらす融雪増水が引き金あるいは促進要因となると推定されるが，このような現象的な要因に伴う降海移動の生理・生態機構そのもon については今のところ明らかにされておらず，今後の大きな課題として残さ十している。
伍 類の Critica@periodは個体内部の機能が急速に進行する発育段階の移行期に牛活域の環境が適合しない
場合に生じる (田中，1975)と考えられており， 事天， Healey(198 幻は標識伍 の 鱗の観察から Nanaimo

におけるサケの死亡率が海洋上活初期の体長 4Fi‑05mm

川で右しく高いことを明らかにしている。
すでに成長や分布の項で明らかにしたように，サケは河口およびその周辺の海浜域で椎仔期から幼任期へ移行するが，低塩分で波浪な ビ 外洋の影響が少ない内湾@生 0) 河口域とその周辺の海浜域に牛思する個体は，外洋に面する
比較的長期間滞留して活発な摂餌活動を行う。
海浜域な ビ に生思する個体に比べて著しく多数を占め，ここでこれらの諸事実は，稚魚期から幼魚期への移行期にある個体の生存に対して主導的に関係する要因が食物の存在であ り，これを保障する
生思空間である低塩分で波浪の影響の少ない生息域の確保がサケのCr@ticalperiod
を 潜在化させ，その後口上肢りに深く関連していくと考えられる。
魚類の回遊移動は，―般に，能動的移動と受動的移動に分けられる。前者は発育に伴う食物や生息場所の変化，過密，繁殖などに起因し， 特に，初期生活期には発育段階に応じた生思空間と食物の探索が移動の主
因であ り， 索餌@。 l遊 はその表われとみなす三とができる。また，後者は環境が主導的で． 流れによる輸送分
布作用 (Harden‑Jones,1964)，不適環境からの逃避 (辻田， 1983)

なビのように環境 ス卜 レスを回避するような咋息空間の選択に起因するとみなされる。 このような観点から，幼魚の九人平洋への沖合移動を検討ず
・ると，親潮系水の沿岸近接期から沿岸後退期に先行回遊する人型個体は Pa raathrm幻。 latiomca のような沿岸域で得られない人型餌料を探索し，摂餌する能動的移動であ り， それに対して親潮系水が沿岸から後退した
後の遅い時期に回遊する小型個体は高水温や適切な食物の不足などに起因する 十 適環境からの逃避である受動的移動とみなすことが可能であ ろう。
これら(7Jことから初期生活におけるサケの生活様式とは， 本貿的には発育段階に応じた生活空間の確保で
あ り，生存のための環境への適応であ り，その表徴としての生活型は Fie.53 に示されるように次 a@>3 型に分類ずることができる。すなわち，1 河川型 : 浮上後， 河 l@lに比較的長期間滞在して，前期幼魚期の発育段階で降海するごく少数の個体，川索餌 回遊型 : 浮上後直ちに降悔し，沿岸海域に長期間帯泳 した後，沿岸域では得られない大型餌料を探索しながら，後期幼魚期から若魚期の移行期に能動的に沖合へ移動する個体，iii)
逃避移動型 : 浮卜後直ちに降悔し，前期幼魚期まで海浜域に滞円ずるが，すでに親潮糸水が沿岸域から後退しており，餌動物の不足と高水温という不適環境からの逃避により後期幼魚期への移行直後に沖合移動する個体であ る。 そのうち，河 jll型は降海後の沿岸滞泳 と沖合移動生態について十分明らかではないが，その痒hwnch 於んeta(Walbaum)
サケ Oncn 材の初期生活に関する生態学的研究

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Fig. 53. Early life of chumsalmon (Onc0‑rhynchus keta)

卵回帰までのキ残率 は浮上直後に降海する個体と差のないことが指摘されている い ―スルイ， 1967) 。
以上の結論から，サケのM 期減耗の critical な時期とは各発育段階の移行期における新しい生活空間への移動時期であ り， 貝体的には浮上直後の稚魚期における適切な初期餌料の確保，稚魚期から幼魚期 への移行期における低塩分で。波浪な ビ 外洋の影響をうけない生活空間の確保および幼魚期から若魚期への移行期における索餌回遊を誘因する餌環境とそれを含む沖合水との遭遇であ ると推論される。従って，今後のふ化放流

技術はサケの初期生活様式に応じて展開することが基本的に重要な課題であ り，優良な種苗を適正な時空間に放流することにより高い再生産効率を維持向上させることが目標となる。課題に対する技術展開の方向はこれまで得られた成果からサケの初期生活における各発育段階への移行期に対する人為的保護育成であ り，i) 内部栄養依存期から外部栄養依存期へ移行する浮上直後の稚魚期の初期餌料の確保，市生活空間を 河川から沿岸域へ移動する稚魚期から幼魚期への移行期とそれに続く前期幼魚期における 内 湾的な汽水域の確保 あ
るいはその発育段階までの飼育養成，Ill) 幼任期に沖合移動を誘因するような海況との遭遇を把握した上での調整放流技術の展開であ る。そのうち，りについては 給餌飼育技術の導入による回帰率の向上により実証されている (KObayashi， 1980) 。 今後は， 川iii@ のふ化放流技術をビ のように展開して人工再生産効率のと向上を図るかがきわめて重要な課題となるであろう。

WI ．

約

要

Lusketa(Walbaum)
北海道と東北三陸沿岸におけるサケ Oncor ぬれ。

の初期生活様式を形態，発育。
成長，分布，移動，
摂餌生態および生育環境に基づいて明らかにした。
1 ．発育に伴う外部形態の変イヒ O)lうち，尾鰭は体長 50mmまでに膜鰭 もほほ消失した。鰭条数 は体長 40mmて定数に達した。ふ化後27B(体長 33mm)(ふ化後58 日 @ までに湾入形が完了し，同時期前後において。 また鰭の分節数 は体長 70‑90mmに I2 〜 I3 個の parrmark

が体側に出現するが，体長Fiomm

こえるとグアニン色素も出現し，その沈着量の増加に伴って parr markにはほほ消失する。そして体長 100‑140mm

が不鮮明となり，体長80mm

をまでには腹部が銀白色，背部が青緑色となり，背鰭頂部と尾鰭末端

鯉紀数 は体長 80mmが黒化して完全な smolt となる。
機能化し，体長 80mmにおいまで(@21‑23 本の定数に達する。消化管 は浮上までにまでに形成を完了する。

2) ． 各体部分長の比成長曲線は浮上時から体長 50mm
87

においてほほ変曲する。

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号

3) ．サケの骨格形成は摂食能カ， 体支持構造，遊泳推進カおよび遊泳制御能カの機能分化と対応する。硬骨の形成は体長 4?imm

頃 より口器関連骨から開始され，体長50mm

その時期は初生鱗形成時期と―致した。体長 70mm
らまでに椎体， 肩帯， 覆尾骨が化肯し，までに遊泳推進力の基軸となる尾骨の形成が完了し，さ@@'遊泳制御能力に関与する鰭 と担鰭骨 も体長 190mm

までに化骨し，

この時期までに骨格形成はほぼ完了した。

4) ．初生鱗と隆起線の形成日数は生育水温の上昇に伴って短縮 し ，それらは約3。 C 以下では形成されなか
つた。

5) ．初期生活の発育段階は，エネルギー源を卵黄に依存する内部栄養期で形態の変化と各機能の分化が著。 浮 とから初生鱗形成までの自由遊泳生活期で軟骨のE 成完了 ヒ 硬骨形成の開しい仔魚期 (体長 20‑38mm)

始期であ る稚魚期 (体長 38‑50mm) ，内部骨格の硬骨形成期である前期幼魚期 (体長 50‑80mm)
海洋牛活への適応期であ る後期幼魚期 (体長 80‑120mm)およびに区分される。

6) ． 仔魚期において，サケは砂利埋没により運動が制約された恒温状態の環境下で生活し，運動な ビの消費エネルギーを最少限にと ビ めて体組織の造成や体成長を行い， 高い残余エネルギーを卵黄に残したまま浮

7) ．多くの場合，サケは融雪増水期に短い河川生活を送った後，稚魚期から幼魚期への移行期までに降海するが，その場合，大型で瞬間成長係数の高い個体 ほビ与・期に生 忌空間の拡大および積極的な降海移軸 を行う。 しかし。分布密度が低く，融雪増水期前に浮上する少数の個体は産卵場所付近に長期間滞留し，比較的遅い時期に幼魚期の発育段階で降海する。
8) ．稚魚は阿Jl@において流下動物の優占種であ る ュス リカ類を卓越的に，それ以外にはマダラカゲロウ
類，
コカゲロウ類，

ミズムシ類，クロカ ワ ゲラ類，トビムシ類なビを摂餌する。 また，稚魚の胃 内容物組成と流下動物組成とには高い類似性がみられ，稚魚は特定の餌動物に摂餌選択性を示さず，而下頻度の高い餌動物を 摂餌することが木元 1976) の重複度指数と Ivelev (]965) の摂餌選択，性指数から F，れた。
稚魚の摂餌
入口

量は流下動物量の多寡よりも融雪増水に起因する流速や濁りの増加 L いう不利な摂餌条件により影響をうける。

9) ． 二陸沿岸では，春期，特: 4‑5

月に親潮系水の影響をうけることが海況，水温変動および動物アラ

1m ．サケは前期幼魚期を河口やその周辺の低塩分域，波浪0) 影響の少ない湾奥部な ビの海浜域に牛 ,@、 するが，成長に伴って分布域を拡大し，後期幼魚期までには沿海域のうち高塩分で外洋の影響をうける湾口部まで分布する。

11 ．早期 □ ― 3 L) の低水温時に降泡するサケは長期間 (約川日) 沿岸域に滞留して，親潮系水の沿岸近接期であ る 4 月下旬から 5 月下旬まで (水温 8‑11 。 C) に幼魚期から若魚期の移行期 (体長 120mm)
育段階で沖台へ移動する。

・方，遅い時期 (4‑5月

) に降海 するサケは高い瞬間成長係数を示し，短i@ 沿

岸滞留期間 (約40 日 ) の 後，親潮糸水60 沿岸離脱後の 6 月から 7 月初旬 (水温 1‑16
育段階 (体長 70‑80mm)の発。 C) に後期幼魚期の発で移動する。サゲの沖合移動も河 lll0@降海移動と同様@こ 人型で成長力の優れた個体から先行して行なわれることが，沖合移動
角． 0) 体長 u) 時期変化や鰭切除の標識魚の再捕結果から知られた。

12) ．サケは，河口やその周辺の海浜域に分布する前期幼魚．期には生后、 場所を淡水域から繍水域へ拡大する
につれ，胃 内容物を陸上昆虫から表在性底生動物の ョコェビ類や沿岸性の小型動物プランクトン へ変える。

また，早期に沖合へ移動する大型個体は親潮指標種の Parathemwistojaponicaやイカナゴ椎仔魚などの大型餌動物を優占的に摂餌 している0) に対し， 6 月以降の遅い時期に移動する小型個体は陸上起源の昆虫類や沿岸性小型動物プランク 卜ンを摂餌している。幼魚の摂餌行動に関する実験観察，幼魚の 胃 内容物と動物プラン
クトンとの類似性月よび摂餌選択件指数から検討した結果，幼魚は，に分布する比較的人型の餌動物 げ．?ゆomfca ，イカナゴ椎仔魚，

日中，活発な運動性を有し，パッチ状

ヨコ ェビ類な円を探索し，選択的に摂餌

サケ Oncor ゆnchus keta (Walbaum)の初期生活に関する生態学的研究することが知られた。

13) ．幼魚の胃 内容量指数と空胃 個体の出現率に関する時期変動および5 月と f 月における幼魚の摂餌率の相違から，早期に沖合移動する大型個体の方が親潮系水の沿岸離脱後に移動する小型個体に比べて高い摂餌率を示すことがうかがわれた。
14) ．サケの初期生活における生活様式は成長量に見台った餌料源を求めての索餌回遊であ り，生活空間の確保であ り，さらに生存のための環境への適応であ り，その生活形は河川型， 索餌回遊里および逃避移動型に分類することができる。

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