さけ・ますふ研報， Sci ． Rep ． HOkkaido

SalmonHatchery， (44):

1‑9 (1990)

北日本におけるサケ 科魚類の幽門 垂数 "帰山

Number雅秀 " ・浦和 茂彦 "Of Pyloric Caeca Of Salmonids ;n the NOrthern Japan*'
Masahide K.AERIYAMA*2 and Shigehiko URAWA*2

Abstract
Numbers

fromof pyloric caeca

bro0k trout, rainbow trout, masu

Japanese huchens, dolly vardens, white spotted charr,salmon, sockeye salmon, chumcollected fn I2 river, 1 lake, and 4 shore locations throughout
examined.

The chumsalmon started to form

hatching, increased the number
it until 120 daysJapan.

The number

the SOviet Union

Amongorder.
suchOf pyloric caeca

Of pyloric caeca(>200)

wasas(45‑201), genus

In the genus

Oncorhynchus, more

and pink salmons,

areOf the fork length.

chum

among

more

of pyloric caeca

Oncorhynchus
chumsince 20 days

after thesalmon

Therederived fromwere

nothe northern

Of "TOkishirazu" and "Keiji" chum salmon originating

extremely

salmonids, the numbergenus

the pyloric caeca

wereof it with the development, and completed the formation ofafter the hatching in about 80 mm

differences tn the numbersalmon, and pink salmon
the northern Japan

thanwasSalmo (51),and

thatoriginating the Japanthe most

fn genus(about 160).

Hucho(203), while

s@.1ve.1mus (23‑28) followed @n thisgenus

abundant species that distribute widley fn the sea,emphasized to haveagreater number

Of pyloric caeca

than other species

魚類の幽門垂は，発生組織学的には腸 と同じ構造で粘膜，筋層および漿膜の 3 層からなり，機能的にはすい臓の補助としてトリプシンなビの消化酵素の分泌 と腸の補助として栄養吸収に役立っている(梅津1970 :尾崎 1972 ; 松原他 1979)．幽門垂数には，地理的変異の勾配が観察されており，カサゴ科魚類では寒海性
1979) ，シログチ，ホン二べ・マダラなビの幽門垂数 は南高北低の傾向にあ る(梅津 1970)．―方， Bernard(1949W

は，サケ科魚類の幽門垂数が緯度の変化に影響されないと報告していのものほど数が多く (松原他

る．アムール@llに湖上するサケの幽門垂数は，夏サケの方が秋サケに比べて少ない (クリ コワ 1972) ，サケ科魚類で低 イワナ属，ニジマス属，そしてサケ属の順に幽門垂数が多い(白石・高木 1955 : ROunsefell 1962).
このように，サケ科魚類の幽門垂数の変異については末だに系統的な研究が行われておらず，断片的な知見しか得られていないようである．著者らは1985 年から1987 年にかけて北日本に生息するサケ科魚類 9 種の幽322 号
北海道さけ・ますふ化場研究業績第総合研究(バイオ・コスモス)」の ―部である" 木研究は農林水産省「農林水産系生態秩序の解明と最適制御に関する(BCP90‑1V‑ B‑1) ．また，本報告の―部は昭和fi2年度日本水産学会秋季大会で口頭発表した"2水産庁北海道さけ・ますふイヒ場(HOkkaidoSalmonHatChery， FiSherieSAgencyofJapan，
2NakanoShlma，
2TOyohira‑ku, Sapporo 062, JAPAN)さけ・ますふ化場研究報告 第44 号 (1990)

クFig. 1.

図 @Sampling locations for examining the number Of pyloric caeca of salmonid throughout the northern
River, 5: Bibi River, 6Japan.
1: Shari River, 2 : Ichani River, 3 : Nishibetsu River, 4 : TOkachi
Ishikari River, 7: Yurappu
River, 8 : Shiriuchi River, 9 : Gakko River, I0 : Kesennuma‑0hRiver, t1
Shikotsu Lake, I2 : Rausu COast, I3 : Abashiri COast, I4 : MOnbetsu COast, I5 : Ishikari COast, I6 : SOya

Branch 0f the HOkkaido
Fish Hatchery
北日本の概略図と標本採集地点門垂を採集し，その数を計測し，若干の知見を得たのでここに報告する．

材料と方法
1985 年 5 月から1987 年12 月まで，北海道および本州北部において採集したサケ科魚類のうち，イトウ属 I
種 {Hucho ク er ，yi) 17 個体，イワナ属 (GenusSalvelinus) 3 種3n 個体，ニジマス属 I 種 (Salmoeairdner")

10 個体およびサケ属苗類 (Genusonco

所@.yn
乃 chiis) 4 種 864 個体，合計921 個体の幽門垂数を計測した (表 I ，

図□ ． また，同時に左側第 I 鰯弓 を採取し，その外側の鯛杷数も計測した．各標本は，イトウを除いて，尾又長と体重の測定および採鱗後，採取して10% ホルマリン溶液に固定し，後日その数を計測した， イトウの幽門垂数と鰯記数は北海道立水産僻化場宗谷支場より提供された固定標本から直接計測した"1989 年上戸I 日より，アメリカ水産学会では学名を (Incn 所川杣硲 m ノをなと変更している帰一：コデ い士‑ の卜コ
6 レ二L て三Pd*

せづ

コつづ

ト山

ンー山

卜七︒* コ どのてててい幸︵0一山卜 ︒イー︒卜い山/ 二十ってせ‑ コつづ@二せ廿のお0の トト

9Nl0
@ 山山へ

のべ︒ 叱山へ

6 ︵山へつ 卜

卜 十山ト

6 ︵っへナ へへへ

い へ

寸 へ

6 ノ︒ り哀七卜

卜6 ︵ナ6 Q戸
すき・ 04 ノへ卜勺イ三・O ま9 ︒ て 6 ︒ 二 山の6 ︵山 6 トり山ひ︒ト山口山ナ

9 の 6 ︵9 ︒ 卜 L のすノ二卜山のd ︵トきまOT ナ二︵卜卜 ト山山

9 べてg安葵
卜 トき山山ナ 宅ま哀卜OL・O

安でりぶ圭なへ哀べ卜・のいっつトへり︒のひヰト山︒〜 QqOLへノへ
O 口 @ 壱へ
一へ

卜 ト山山十なイ
きで山

つの二てな

一 レー二のめ口 山ト せlTOQ

□

oO
吊
も口口 三

レ u ン @ 口一仁

dO
P の勺

‑ 山コのりZ二の︒

ト卜卜 ト山*@4 山のコ

LQ

つ @ ヱへ山 へト@Zト いつすイ

安二
トL ミ安

そ q 二へ十七のつ*イm ヰ︒

べコ
べのりのPOp‑4

レ C ノ @ 口一口てふレ︒ン

O 上 ていつレ U ンー山コ

レ U ノ ‑ 山コ山 z

ト L ︒ 卜卜@ト乏山も す3ノq

‑ 口 三山の山 o‑ し U 口のつ三︵o1山ト N トコへ卜C まH ‑ ミ まり
Lこ〜ま去C︒
Lのの卜 ト山

ト山つ二ト山す二へm
へ‑Zト山つへへつノ︒N*Nュ @ 仁山
山 ︒ト山︒二つのすP0p‑

‑ にてて

40

白山山ト市二メ十‑ にてて二 0c

仕ぱコ山

レ U ノ ‑ 口卜 ︒ノー巾□コ山レ U ノー山十︶ 0エ，H択庄蛉琳‑琳m蛛祥碑妊落 木もな

脚迷如Lコ畔妥‑ 硝トへd

一ノつU
C山Qm・︵o□40︶
三 o‑
山山十 コ o0‑ヰ‑
UでNQ‑‑の‑口C日
P oでてゃて山つ︒
つ‑ての山‑口C 十 dL
Q‑二goて印のLのOU
仁ー‑レ
で轟 K 挺ものコのレ Q 口三コつロ

P て山ので山卜土u‑・
Q oZ u日o‑ ‑口市
白 UO︒‑山・山口山︒ 口o丁o

6 ︵ト山の︒ト6 ︵卜卜卜口ト卜口︒ノ 巳令卜ヰ卜︒ 卜 ト山山︒
︵94 二つ日ト山の山トヱの︒ 0 ト 山口卜ノ/ 卜卜卜¥ イ 二山口ー山

1 山 / 卜 dTの T 二つト NTノへ
山つ卜へ︵市レつてヱ山 ケイ山のト山

卜 ︒ 卜二09トつ ト 6o

つ上 oのト寸 一44二山︒*ト 卜 ‑ のト卜よ Odレ山山︒@ エ の口QQ@ 二 U コ @ 上 へ
よ卜い卜C ピZoコ巳ユ oL

コのち三卜 ︒ ン @ 口O o*

P沼 oQ

レ O ノ @ 口

レ U ノーア二E コ 口0口1
のり め
卜 ︒ ン ‑ 口コ
L のOOて@レ 市メ
し O ノ @ 口一レ︒

ヱ して十レ 山二

レ Q オ @*@ン @*@ムレ

mつ 円二︒ハト山
1 ︵卜トト︵卜山へL 一仁山市つレ C ノ @ ア一4

ヱQちめレ山0Q‑ 二コ芝ぉ でヰO 口に0 @. 卜て 9O へ L 山ひ イ
コヰ て三lQコ
ぷぷ
巳 二山つ古つせ@ 二のて円 コ山
1卜d ︵卜︵トト山のす︵dOO@﹂
ム せつ口いコ山m‑ 斗 ‑ コでづ
Pm の︒じ一せせ‑o ヰ勺 ‑ コでヰ
自一C
ヰ 勺 ‑ つつ市三一二 へ︒イ コつせてせ日三二二二Cつ卜4 市三一

P ぃ 三一二o
二oつ 卜︵ C 卜コハ‑C レコヰ︵ o 卜ココつせヰ ‑0Q
卜 つつ︵ O 卜コ
コ 4 市三一二 卜す
P 市三一二 C 寸 コでヰ

一 0L
一 C 卜コ‑CPべ‑‑の ヱ
Oコで‑CQ二 卜コでヰP 中三市三p 巾三コヰ‑C レコ‑ 山ト一 0 卜二巳ヰ‑OP‑
ヰへ二‑C山口
左つへ日日︵ C 三左三‑P C一勺
口でせむ 三二‑ 口 E‑ レコ P ︒ 三

いぬ 卜 ‑4 山 ‑ 十 0 卜二‑ ： @ 一 T ピ︐ー山三P て三P 勺 白三︵ C 卜ン
‑Q 卜コ
ul‑

凶 1‑ 二口Qコ
4ピ

P‑ コでせ二 CQトコピ

o レコ

へノQ ノ二卜P‑ つつ‑ コでせコヱコてせ4 市三三巳ヰ
巳

4‑ コでせ4‑ コでせ白白

4 市白白

Q 二二P 市白白し

二 ︒三の二 ︒白のo レコ︵ Q 卜コ

一 C レコ‑C 卜コ

巳︒ でオ4□日口コ
ヱコ口卜イ

Q 白三E一 卜 0‑ 卜口廿つ︒

P 山 白白‑C 卜コヰて︵ Q 卜コ

︵ C 卜 コトdpP め日勺 Q 山 ︒ UQヰ 山一︵ Q 卜コ
U 山市

ool>‑

L

卜 寸 山 の垂数涌すれ@ :北日本におけるサケ 科魚類の幽門・山さけ・ますふ
化場研究報告 第44 号 (1990)

竺]201160・y‑東 ‑エト ON3

刀 o"・o」

o@m40‑"'きコ

z0‑

FORKLENGTH(mm)Fig. 2.

Changes Of the number Of pyloric caeca (open circle)
and the rate Of alimentary canal length to fork length(solid circle) with the development tn chum salmon

図2

サケの発育に伴う幽門垂数と消化管長比の変化(modified by Kaeriyama, 1986).

結果と考 集サケの発育に伴う山門垂の形成 サケ科魚類の幽門重の形成過程をサケ (a ． 如幼 において観察すると，幽門重の原基は膀化後20 日頃より形成されはじめ，発育に伴ってその数を増し，牌化後120日頃， 尾又長 80mmまでにはほほ定数に達することが知られた (図 2) ．また，この時期までに尾又長に対する消化管長比も―定となり，サケは尾又長 80mm までに消化管の基本形の形成を完了する (帰山 1986)．幽門垂の形成が完了するサケの発育段階は 沿岸生活から 沖合生活へ移行する 後期幼魚 期 (小林1977 ; Mayama1985 :帰山1986) に相当することから，サケの幽門垂数の決定には初期の海洋生活期の生育環境が大きく関与している可能性の高いことが示唆される．

サケの山門垂数 サケ成魚 (adult)の幽門垂数を成熟度別，湖上時期別・年齢別および系統群別に比較検性および大きさの違討した・その結果，同―河川群における成魚の幽門垂数に，成熟度，年齢，湖上時期，いによる差は認められなかった (図 3 ，4)・また，北海道の斜里川，十勝山，石狩川，知内川および遊楽部

山，本州北部の宮城県気仙沼大川および山形県月光川に湖上した成熟魚の幽門垂数 は約160本で，河川群間に有意な差は認められなかった (P 二 0． 3) ．本州日本海沿岸に湖上するとみられ，成熟の比較的進んでいない網
走沿岸で採集された " メジがの幽門 垂数 は約150 本と若干少なかったが，他の河川群間と差が認められるほビ ではなかった (P ノ 0． 2) ．

しかし，1985 年春期に門別沿岸で採集した，その年の秋までには産卵するとみられる " トキシラズ" と 1985 年秋期に羅日沿岸 と 網走沿岸で採集した，翌年以降に産卵する未成執な "ケイグの幽門垂数の平均値とその標準偏差は， それぞれ，209 土 19 本および 195+22 本と，本邦系のそれらより明らかに多かった (P<10‑4ソ: 表 2)

・

連邦に湖上するサケ親魚の幽門垂数 は夏サケがi59 本から245 本まで，秋サケが167 本から220 本まで変異する(クリ コフ 1972) ．従って，トキシラズとケイジはわが国より北方の ソ 連邦起源のサケ個体群と推定され，それらの幽門垂数 は本邦系サケより明らかに多いと見なされる．このことは， トキシラズとケイジが こ帰山・浦和: 北日本におけるサケ科魚類の幽門垂数

CHITOSEれまでの標識放流試験の 結果 (平野RIVER

16160

SEP. ]31979)と1953 ; OkaZaki

アイソザイムによる集団遺伝学的研究 (OkaZaki

1979 ， 1986) から ソ 連邦のアムール川あ るいは・アムチャツ

カ半島の系統群であ る可能性が高いことからも示唆される．このようにサケの幽門垂数の地理的変動は，沖合移SEP. 25

動期までの生息環境と深く関連し，幼魚期まで北方の寒海において生活する個体群ほビ多い傾向にあ ることを暗示しており，寒海 ほど消化酵素の活性が弱いために幽門OCT.

7垂数が多いという松原他 (1979) の仮説を支持していることを表している，

サケ科魚頽の出門垂数 北日本におけるサケ科魚類のOCT. ]4

幽門垂数は，明らかに，イフナ属，ニジマス属，サケ属およびイトウ属の順に増古口した(図 5 ， 表 3) ・種別の平均幽門垂数は，イワナ 属ではオショロコマとアメマスが23 本，カワマスが38 本，ニジマス属の二ジマスが51 本，

3yr

サケ属ではサクラマスが45 本，べ二ザケが79本，カラフ― 口トマスが137 本，サケのうち，本邦系が160 本， トキシラ

ズとケイジが201 本，そしてイトウ属のイトウが203 本であ った．サケ属魚類では，分布域が広く，資源量の多い

4 yr

種 (帰山1985)

ほど幽門垂数が多い傾向を示すが，中でもサクラマスの幽門垂数 は著しく少なく，ニジマスのそれに近かった．全体的に，サケ科魚類の幽門垂数がそ5yrの系統発生学的な流れの方向に沿って増加する傾向にある中で，イトウの幽門垂数が著しく多いのは注目に値す
る． ROunSef 川は 962) は，サクラマスを除くサケ属 5 種

ISHIKARI COASTとQ

lake け Out の幽門垂数がイワナ属と二ジマス属 より明らかに多いことを示した上で，幽門垂数と鰯条軟骨数から， lakeおtrout がサケ属 に近いとし，その属名に C バ 5‑叩2%cr (JOrdan and Gilbert 1883) を当てている．イトウはサケ科魚類の中でも原始的な形態を持つと言われている(益田他

120

NUMBER
Fig ． 3．

図 3140160

180

200oF PYLORIC
Freauencv

220

CAECAdistributions

1984) ．サケ科魚類の系統発生とその幽門垂数との間にどのような関係があるのか現在のところ明らかでないが，今後更に資料を収集し検討して行く価値Of num‑

ber Of pyloric caeca
for chumsalmon Of the Ishikani River popu‑lation in 1985 and 1986.
1985‑1986 年，石狩川系サケ個体群の幽門垂数の頻度分布．

はあるものと考えられる・
山門垂数とん升巴 打の山係

サケ科魚類の幽門垂数と鰯杷数との関係を図 6 に示した．生活史のほとんビ を淡水域で生息する イワナ属，ニジマス属とサケ属の中でも淡水生活期間の長いサクラマスは幽門垂数 および鯉耗数ともに少ない傾向にある・サケ属の中でも動物プランクトンを優占的に摂餌するべ二ザケ と カラフトマスは鯛杷数が多いものの幽門垂数 は中間的な位置を占める傾向を示した． 較的雑食性のサケは幽門垂数が多く，上ヒ鰯把数も比較的多い傾向にあ る ． そして，生活史の大半を淡水域で生活し，完全な肉食性であるイトウは鯛杷数が少ないものの，幽門垂数が著しく多い傾向を示した， 図から明らかなように，両者の関係は個体の分

叫

さけ・ますふ
化場研究報告 第44 号 (1990)

ISHIKARI﹁3VTOKACHlRR「11ll

VQ 4yQ山4y4y「「「OP ◆oe1●

勺九l

コナoo

●●色00qo00

Q‑"っ "P十 o"L40―「乍l的・辮，。
・

120・・

70

Hg

70

4・

RelationShip・

Salmon

図4

表26

員P 二ぷI・。

O 08●opopu@ahonSb寸 ween．

LENGTH

切

60

fork length and number
SOlid ciLc た : male

70(cm)， OpCnOfpyl0riC
ciLClC:

CaeCa

femaleforchum．

サケの体長と幽門垂数との関係・

北日本で採集されたサケ親魚の幽門垂数・・

血eHokkaidoandnorthernHonShu

Numberofpyl0ricCaeca

OfChumSalmonCapturedin

SampleLOcality

Developmentalstage

N0. ofsample

I16

NO"SD:「@*FORK

TabL2

l 5y
び 0口口。

5yr︒：・・や・1200︒轍ぽ "5y呈Number， Japan0f pyloric

caeca

Average (SD*)

Range
134‑2200

1Shari Rvier

2TOkachiMatureMature3

RIshikari R

Yurappu

R

MatureMature100497

164(19)160(15)160(18)160(19)

5Shiriuchi R

Mature10n164(21)117‑221

6Kesennuma‑0hz224Gakko

127‑

2200

8

MOnbetsu

9Rausut0

Abashiri157(22)
159(18)209(19)195(22)152(14)119‑

7StandardRR
COast& Abashiri

Cdeviation

Cs.

30

MatureInoMature102

Pre‑maturing

20

Immature

26

Maturing

I10‑

20H

I2f‑2213
118‑99184‑2240
169‑5248
上37

Ifi7

帰山・浦和: 北日本におけるサケ科魚類の幽門垂数

七44
斗oQ

nar"'"'
M3―
十や ]"""
。"

Eo

K1―

K2

ef K3
K4
タ

片も" gairdneri

色トめのfonfin 乍 lis

十 '"

山。
。。 。"'5

廿 市耳イ m タ十ノ叫のperryi
コ支40Fig. 5.

oFPYLORIC

160200

CAECA

Average numbers Of pyloric caeca with standard deviations in salmonids throughout the northern
Japan. KI: pre‑maturingchum salmon ("TOkishirazu") captured in the MOnbetsu
COast, K2: fm
mature chumsalmon ("Keiji") captured in Abashiri and Rausu coasts, K3 : mature chum salmon
captured in the northern Japan, K4 : maturing chum salmon ("Mejika") captured in the Abashiri COast,
GI and G2: mature pink salmon captured in the Abashiri and Rausu coasts, MI and M2 : adult masu
salmon ("Kuchiguro") captured in the Abashiri and Rausu coasts, M3 : smolt masu salmon captured inthe Ichani and Nishibetsu rivers.

北日本産サケ科魚類の幽門
垂数安 s

北日本で採集されたサケ科魚類の幽門
垂数の種間比較

Table 3.

COmparison of number 0f pyloric
northern HOnshu,

NOSpecies

Genus

Genus

5salmonids captured in the HOkkaido andDevelopmental

Nostagesample

Number0f pyloric

Average (SD*)

caeca

Range

203(24)

Immature

163‑

22g

Salvehnus

2 S． 川幻 l川り川ノ ai 川口
3 sS ね mco すぬaf れな
4 s. fo0ntinarisGenus

caeca among

Japan.

Hucho

1 H ． pwr り i・図 5

12080
NUMBER

20‑30

Immature

23(4)
23(3)
38(II)

Juvenile & Immature

51(8)

41‑G5

Immature
Immatute

20

1@ ― 2g@@4gSalmo
5. eazrdneri

Genus Oncorhynchus

6 0 ． れれa@sau
7 0 ． HりYRn.
8 0. keta
9 0. keta
10 0 ． 比ぬ11*SD:

0. gorbuscha

Standard deviation

Smolt & Immature

39

Mature

45(5)

41‑

79(8)

69‑85

4@

Mature690

160(18)110‑224"TOkishirazu"

20

184‑

Z40

"Keiji"26

209(19)195(22)137(14)16@

248

Mature103‑172さけ・ますふイヒ 場研究報告 第44 号 (1990)

T山ヒ圭on... ,0g2

300g*'」
」

O一T

Ok4

".... Ok2

@ @Ok3 ,..‑@ @Ok1

20oHpDSf

山=夫コ

z1

80

40

NUMBERFig. 6.

図 6

160

200

PYLORIC

CAECA

120
oF

Relationship between the number 0f pyloric caeca and the number Of gillraker. Okl: pre‑maturingchum salmon ("TOkishirazu") captured in theMOnbetsu
COast, Ok2 : immaturechum salmon ("Keiji") captured in theAbashiri and Rausu coasts, Ok3: mature chum salmon captured in thenorthern Japan, Ok4 : maturing chum salmon ("Mejika") captured in theAbashiri COast, Ogl and Og2 : maturepink salmon captured fn the Rausu
and Abashiri coasts, Oml and Om2 : adult masu salmon ("Kuchiguro")
captutred in the Abashiri and Rausu coasts, Om3 : smolt masu salmon
captured in the Ichani and Nishibetsu rivers. Sg: rainbow trout captured
in the Nishibetsu River and the Shikotsu Lake, Sf : bro0k trout captured intheNishibetsu
River, SI: whitespottedcharrcaptutedintheIchaniRiver,theNishibetsuRiver,andtheShikotsuLake,sm: dollyvardencapturedinthe Ichani River, Hp: Japanese huchen he@d in the SOya Branch Of HOk‑
kaido Fish Hatchery.

北日本産サケ科魚類の幽門垂数と鰯記数との関係

布域の広さと食性との木目 互関係により決まり，―般的に幽門垂数は，イトウを除いて，分布域の広い種ほど多く，鯛耗数はプランクトン食性の種 ほど多い傾向を示す．

辞謝

標本の採集に当り，種々 ご配慮を頂いた北海道さけ・ますふ化場の職員各位，北海道立水産僻化場宗谷支場長河村博氏 (現在，北海道止水産僻化場真狩支場長)，宮城県水産試験場熊谷正典氏および 山形県水産普及員 笠原 裕& に深く感謝する．
引Bernard, F. (1949): Anatomie
Hydrob.
平野義見口953)

comparee

用文des caecums

pyloriques chez les salmonides. Trav. Lab. D'

Piscicu1. L'Univ. Grenoble FOnd.
: サケ属魚類標識放流試験結果概観．p

献L. Ldger.
・p. 25‑42.

l‑134 ．北海道上水産試験場，余市

帰山雅秀は985) : サケ属魚類の適応と分化に関する生態学的考察．海洋と生物，?(6) ， 426‑432

帰山，浦和: 北日本におけるサケ科魚類の幽門
垂数
帰山雅秀 (1986) : サケ Onco 幼yn 研硲如ぬ (Walbaum)(40).の初期生活に関する生態学的研究，さけ，ますふ研報，

31‑92.

小林哲夫は977) : 沿岸滞泳期におけるサケ・マス幼魚期の生態．水産海洋研究会報， (31) ， 39‑44
クリ コワ，N ． I． (1972) : ケタ Onco 朴vfn 研硲如加 (Walb ． )の変異並びに形態形成の過程．魚学諸問題，12(2‑73), 211‑224 ． (人屋書延訳，益田ソ連北洋漁業関係文献集， 97), 24‑ 46 ． )―，尼岡邦夫・荒賀忠―・上野輝弼 ・吉野哲夫(1984) : 日本産魚類大図鑑，第I版，p ． 35 ．東海大学出版会，東京，
松原喜代松 ・落合 明 ・岩井 保 1979) : 新版魚類学 (上)， 第I版，p ． 62 ，恒星社厚生閣，東京．

Mayama,H. (1985): Technical innovations fn chumcondition and timing Of release.

NOAA

salmon enhancementwith special reference t0 fry

Technical Report, NMFS27,

83‑86.

0kazaki, T. (1979): Genetic differences and possible origins Of maturing and immature chum
(Oncorhynchus ketd) ;n autumn

collections near the southern Kuril Islands.

salmonBul1. Far

SeasFish. Res. Lab., (17), 141‑157.
0kazaki, T. (1986): Distribution, migration and possible origin Of genetically different populations ofchum

salmon Oncorhynchus

keta along the eastern coasts Of northern Japan.

Bul1. Jap. SOc.

Sci. Fish., 52 (6),983‑994.
尾崎久雄し972) : 魚類生理学講座4．消化の生理 [下]， 第I版，p ． 24L261 ， 緑書房，東京．
ROunSefell， G．

A ．は962):

RelationShipS

amongnorthAmeriCan

Salmonidae．

Ffs ぬ ． BMfr ． 62 ， 235‑270．

白石芳―・高木正浩は955) : 日光湯 ノ湖産マス類の食性よりみたる生態と形態の関係について．淡水研報。
5 川，H‑30．

梅津武司 (1960) : 幽門垂，魚類生理 (ml本信之編)， 第I版，p ． 109‑133，恒星社厚生 閣，東京