植物病原細菌と薬剤感受性
東京農業大学 農学部 農学科 植物病理学研究室

篠原弘亮

Hirosuke Shinoharaのキャンパスに入れた 1 年生も気の毒ですが、大学

1. はじめに院や学部の修了が掛かった院生や学生も研究が半年

2020 年は東京オリンピックとパラリンピックの間も停止しており、これを何とかするべく苦悩の開催で賑やかな年となるはずが、新型コロナウイル日々が続いています。本誌で紹介をさせていただくス（COVID-19）による感染症の世界的な流行によっ「植物病原細菌と薬剤感受性」についても、当研究て、生活が一変してしまいました。皆さんもご承知

室で 10 年来の修士論文や卒業論文の研究として取のとおり、大学も感染防止のためにこれまでとはり組んできましたが、今年はかつてない危機的な状まったく異なる悲劇的な状況が続いています。某農況となっています。それでも、これまでに多くの卒薬会社の方も大学生の息子や娘が「お父さんやお母業生が取り組んできた成果に支えられながら、かつさんは会社に出勤、弟や妹は小・中学校や高校に登それらを継続させるために院生、学生と教員とが一校、なんで僕たち私たちだけが家で巣ごもり」とぼ丸となって日々奮闘しています。

やいているとおっしゃっていました。本学でも学生は 4 月から 9 月下旬までキャンパスに来ることがで

2. 植物病原細菌とはきないため、ZOOM 等による遠隔授業となり、ほ植物に病気（生理病を除く）を引き起こす主な病

ぼ毎回の授業でレポート提出を課せられ、その作成原体は、糸状菌（カビ）、細菌（バクテリア）、ウイに追われる日々でした。教員もまた、そのレポートルスおよび線虫です。イネいもち病をはじめとするを読みながら不慣れな遠隔授業の準備と実施に追わ

植物の病気のほとんどは糸状菌が原因であり、細菌れる日々でした。10 月からは遠隔授業と対面授業やウイルスが原因の病気は全体のそれぞれ 1 割程度の併用により、これもまた学生も教員も未知なる領です。植物に病気を引き起こす細菌が植物病原細菌域で四苦八苦です。入学から半年後にはじめて大学であり、それらが原因の病気が植物細菌病です。こ図 1. モモせん孔細菌病

図 2. トマト青枯病

─ 35 ─

農業新時代

第 2 号 （2021）

れらは糸状菌に比べて数は少ないですが、重要病害Clavibacter 属（図 3）、Dickeya 属、Erwinia 属、や難防除病害と呼ばれるものは少なくないです。例

Pantoea 属、Pectobacterium 属、Pseudomonas 属（図えば、モモ生産県の多くで数年来続いて病害虫発生

4）、Ralstonia 属、Rhizobium 属、Xanthomonas 属

予察情報注意報が発表されるほど問題となっている（図 5）などです。図 3 ～ 5 のとおり、糸状菌と異モ モ せ ん 孔 細 菌 病（ 主 な 病 原 菌：Xanthomonas

なり細菌の多くは属が異なっていても培地上では色arboricola pv. pruni）（図 1）や、病原細菌が土壌の違いがあるか無いか程度でほとんど同じです。

中に存在するために土壌消毒や抵抗性台木を用いた

3. 薬剤感受性

接ぎ木栽培など様々な手段での防除が必要なトマト

ある細菌種に対して薬剤がその生育に与える影響やナスの青枯病（病原菌：Ralstonia solanacearum）を調べるのが薬剤感受性試験です。これを調査する（図 2）があります。
分類学の発展に伴って、植物病原細菌も遺伝子解ことで、植物病原細菌の薬剤に対するもともとの感析等を基にした再分類により、学名もここ 20 年程受性程度（ベースライン）が判明し、さらにベース度で変更、増加しています。植物病原細菌の主な属ラインを上回るものがあれば薬剤耐性菌や感受性低は、Acidovorax 属、Brenneria 属、Burkholderia 属、下菌が存在することが判明します。
,
薬剤耐性菌の定義はいくつかありますが、石井（1）（2）

は、当初、耐性菌を「菌の野生型集団の多くがもともと示す薬剤感受性よりも感受性の低いものを耐性菌とよぶ」と定義しています。その後、「この定義は生物学的には妥当であるが、病害防除の場面では薬剤の効果との関係がより重要である」として、次のように定義を改められています。すなわち、実用濃度の薬剤の効果に有意に影響するほど菌の薬剤感受性が低下しているものを「耐性菌」、菌の感受性は低下しているが薬剤の効果には影響がみられないものを「感受性低下菌」、さらに感受性がもともと低いかまったくない場合を「低感受性菌」または「非感受性菌」としています。
これに基づき、薬剤に対する感受性の違いで細菌

図 3.ト‌‌マトかいよう病 菌（Clavibacter michiganensis subsp.
michiganensis, ASA 培地）

図 4.‌ウ メ か い よ う 病 菌（Pseudomonas syringae pv.
morsprunorum）

図 5.‌モ モ せ ん 孔 細 菌 病 菌（Xanthomonas arboricola pv.
pruni）

─ 36 ─

表１．植物細菌病の病原における国内での主な薬剤耐性菌または感受性低下菌（8）成分オキソリニック酸

カスガマイシンストレプトマイシン

銅

病名

病原菌

報告

イネ褐条病

Acidovorax avenae subsp. avenae

守川ら，1997

イネもみ枯細菌病

Burkholderia glumae

守川ら，1997

イネ褐条病

Acidovorax avenae subsp. avenae

竹内・田村，1991

イネもみ枯細菌病

Burkholderia glumae

堀ら，2007

ウメかいよう病

Pseudomonas syringae pv. morsprunorum

島津ら，1997

カンキツかいよう病

Xanthomonas citri subsp. citri

行方・小泉，1966

キウイフルーツかいよう病

Pseudomonas syringae pv. actinidiae

中島ら，1993

キュウリ斑点細菌病

Pseudomonas syringae pv. lachrymans

向ら，1976

コンニャク腐敗病

Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum

林・贄田，1980

モモせん孔細菌病

Xanthomonas arboricola pv. pruni

高梨，1979

レタス軟腐病

Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum

松崎ら，1981

レタス腐敗病

Pseudomonas cichorii，Ps. viridiflava

松崎ら，1981

チャ赤焼病

Pseudomonas syringae pv. theae

富濱，2005

ニンニク春腐病

Pseudomonas marginalis pv. marginalis

山下ら，2011

モモせん孔細菌病

Xanthomonas arboricola pv. pruni

加地ら，2014

を類別するための指標のひとつが、最低生育阻止濃これらの結果を得るためには、多数の細菌株を用度（minimum inhibitory concentration：MIC）です。

いた薬剤感受性試験が必要です。それにはかなり大薬剤を添加した培地で病原細菌を培養して、それら量の基礎培地を作成しなければなりませんが、ジャの生育を阻止する薬剤の最低濃度が MIC です。薬ガイモ煎汁半合成寒天培地はジャガイモ煎汁の作成

剤の細菌に対する静菌作用や殺菌作用の効力を抗菌に手間が掛かるため学生が悲鳴を上げていました。

力と言います。この抗菌力の程度は、薬剤を添加しそこで、材料の入手や保存が容易な市販のリンゴた培地での細菌の生育程度を評価し、判定します。

ジュース（濃縮還元果汁 100 ％）を用いて、作成

す な わ ち、 あ る 細 菌 に 対 す る い く つ か の 薬 剤 のの手間を一部省いた基礎培地としてリンゴ果汁半合MIC を調査した時に、その値が小さい薬剤ほど抗成寒天培地（7）を考案しました。この培地を基礎培地菌力が強いということになります。また，同一の抗とした薬剤感受性試験での MIC は、ジャガイモ煎菌性物質であっても、細菌種の違いで MIC の値は汁半合成寒天培地を基礎培地とした薬剤感受性試験異なります。さらに、同一の細菌種であっても薬剤での MIC とほぼ同様となるので、過去の MIC とのを添加する基礎培地の種類によっても MIC の値は比較が可能です。

異なります。

4. 薬剤耐性菌

ジャガイモ煎汁半合成寒天培地を基礎培地とした、植物病原細菌の薬剤感受性試験によるベースラ

主に国内の植物細菌病では、表 1 に示したとおりインの例は次のとおりです。ウメかいよう病菌（Ps.

カンキツかいよう病（病原菌：X. citri subsp. citri）

syringae pv. morsprunorum）やモモせん孔細菌病（行方・小泉、1966；松本ら、1976）（図 6）、キュ菌（X. arboricola pv. pruni）では、ストレプトマ

ウリ斑点細菌病（病原菌：Ps. s. pv. lachrymans）（向イシンに対する MIC が≦ 15 ppm 程度、オキシテら、1976）、モモせん孔細菌病（病原菌：X. a. pv.

トラサイクリンに対する MIC が≦ 1 ppm 程度でpruni）（高梨、1979）、コンニャク腐敗病（病原菌：す 。一方、これら細菌のストレプトマイシン耐性

Pe. carotovorum subsp. carotovorum）（林・贄田、菌でのストレプトマイシンの MIC は 2,000 ppm 以1980）、レタス腐敗病（病原菌：Ps. cichorii、Ps.

（3）上です。

viridiflava）および軟腐病（病原菌：Pe. c. subsp.

（4）,（5）,（6）─ 37 ─

農業新時代

第 2 号 （2021）

carotovorum）（松崎ら、1981）、キウイフルーツか

これば、関係機関などが調査します。しかし、耐性いよう病（病原菌：Ps. s. pv. actinidiae）（中島ら、菌の存在の有無を常にモニタリングすることは大き1993；中島、2002）、ウメかいよう病（病原菌：Ps.

な負担であることから、耐性菌の顕在化における初s. pv. morsprunorum）（ 島 津 ら、1997）（ 図 7） な期段階を把握することは難しいです。その中で、マどの病原細菌で、ストレプトマイシン耐性菌が数多イコシールド（オキシテトラサイクリン剤）などにく報告されています。

ついては、当初に販売を手掛けていたファイザー

オキソリニック酸については、イネ褐条病（病原（株）、後にゾエティス・ジャパン（株）から、現在、菌：A. avenae subsp. avenae）（守川ら、1997）お本剤を販売している日本曹達（株）と当研究室とのよびイネもみ枯細菌病（病原菌：Bu. glumae）（守継続的な共同研究として、一部とは言え植物細菌病

川ら、1997；曳地ら、2010）の病原細菌で耐性菌がの病原細菌について、毎年、薬剤感受性試験により報告されています。

耐性菌の存在の有無をモニタリングしていること

カスガマイシンについては、イネ褐条病（病原菌：は、生産現場の不安を解消する一助となると信じて

A. a. subsp. avenae）（守川ら、1997；大谷・竹内、います。一方、培地を用いた薬剤感受性試験で、耐2013） お よ び イ ネ も み 枯 細 菌 病（ 病 原 菌：Bu.

性菌が確認されていても圃場ではある程度の防除効glumae）（堀ら、2007）の病原細菌で耐性菌が報告

果が認められるとの意見もあります。他方、薬剤感されています。

受性試験で細菌の生育阻止に優れた効果が認められさ ら に、 野 菜 類 軟 腐 病（ 病 原 菌：Pe. c. subsp.ても圃場での病害発生を抑え切れない現状も少なく、チャ赤焼carotovorum）（Kyeremeh et al. 1998）ありません。さらに基礎培地の種類により薬剤感受病（病原菌：Ps. s. pv. theae）（富濱、2005）、ニン性試験での MIC の結果も異なります。薬剤感受性ニ ク 春 腐 病（ 病 原 菌：Ps. marginalis pv.

試験では培地がひとつの環境要因となります。圃場

marginalis）（山下ら、2011）およびモモせん孔細でも実験室でも結果を見ると薬剤の効果はやはり環菌 病（ 病 原 菌：X. a. pv. pruni）（ 加 地 ら、2014）

境に大きく影響を受けます。
当研究室では、この基礎培地の種類による MICなどの病原細菌で、銅に対する耐性菌や感受性低下菌（Goto et al., 1994）が報告されています 。の変化に着目して、耐性菌の MIC を低下させる物（8）質の探索に取り組んでいます。現段階では、基礎培

5. おわりに地にマンガンを添加することで、モモせん孔細菌病

植物病原細菌でも薬剤感受性の調査は、農薬開発菌などのストレプトマイシン耐性菌の MIC が圃場や既存剤の効果的かつ継続的な利用のための基礎的での散布濃度程度にまで低下することを見出しまし情報として有用です。先に述べた薬剤耐性菌の事例た（9）。薬剤耐性菌の対策として、薬剤のローテーショは、これまでに報告された主なものを挙げています。

ン使用はもちろん、関係者の努力によって新規の化生産現場で耐性菌による防除効果の著しい低下が起

学合成農薬や微生物農薬が開発され投入されていま

図 6. カンキツかいよう病

図 7. ウメかいよう病─ 38 ─す。当研究室では、先に述べた耐性菌の MIC を低下させる物質の探索を通して、現在は耐性菌が顕在

微生物遺伝資源利用マニュアル 36：1-18．
（4）高田郁哉・丸章彦・伊山公二・キム オッキョン・化しているが、かつては極めて有効であった薬剤の根岸寛光・篠原弘亮（2017）．ウメ栽培圃場に復活を目標として教員と大学院生、学生とで奮闘しおけるストレプトマイシン耐性ウメかいよう病ています。

菌（Pseudomonas syringae pv. morsprunorum）の分離頻度．日植病報 83（1）：4．

謝辞（5）苅谷和幸・七海隆之・栁沼久美子・篠原弘亮

株式会社ニッソーグリーン

丸章彦様（2016）． 圃場内におけるモモせん孔細菌病菌

試料採取にご協力いただいた各地の JA および関係企業の皆様
東京農業大学の薬剤耐性菌の割合．日植病報 82（3）：285．
（6）國京瑞季・七海隆之・栁沼久美子・キム オッ キョ

農学部

農学科

植物病理学研究室

ン・根岸寛光・篠原弘亮（2017）．福島県におの先生方、卒業生、在校生の皆さん

けるモモせん孔細菌病菌のストレプトマイシン（順不同）

耐性菌の割合の調査．日植病報 83（3）：237．

誌面をお借りしてお礼申し上げます。ありがとうご（7）森山みど玲・キムオッキョン・根岸寛光・對馬

ざいました。

誠也・篠原弘亮（2015）．リンゴ果汁を用いた植物病原細菌の培養に適した培地．日植病報

参考文献

81（3）：297．

（1）石井英夫（1998）．植物病原菌の薬剤感受性検（8）篠原弘亮（2016）．植物病原細菌の薬剤感受性定マニュアルの作成にあたって．植物病原菌のについて．日本植物病理学会

薬剤感受性検定マニュアル．植物防疫

菌病談話会論文集．

特別増刊号 4：1-9．

第 27 回植物細（9）髙山浩太郎・キムオッキョン・根岸寛光・篠原（2）石井英夫（2010）．殺菌剤耐性菌研究会 20 年の弘亮（2019）．リンゴ果汁半合成寒天培地を用歩み．第 20 回殺菌剤耐性菌研究会シンポジウ

いたモモせん孔細菌病菌の薬剤感受性試験．日ム講演要旨集：1-10．

植病報 85（1）：52．

（3）篠原弘亮（2014）．植物病原細菌の薬剤感受性．

─ 39 ─

農業新時代

第 2 号 （2021）