Kahokugata Lake Science 26, 2024

汽水域のもつ生物的特徴
和田 恵次
奈良女子大学名誉教授〒 631-0022 奈良市鶴舞西町１番 11-610 号

はじめに

Corbicula japonica（図 1–A）が挙げられるが，本種の成貝は低塩分条件を好み，淡水でも生育可能であるが，河北潟において，かつての汽水環境を一部でも復活さ

反面，海水に近い高塩分条件は致死要因になる（田中，せようというビジョンが，地域の環境 NPO 等から発信され1984；山室，1996）．アオノリとして食用にされている緑藻ている．また，自然再生推進法に基づく法定協議会を設

スジアオノリ Ulva prolifera も，河川の河口域で採取され立する取り組みの中でも，現在の汽水域部分において低ているが，その生息塩分条件は，半海水から 0.01‰まで塩分環境の創出が自然再生事業の目標として掲げられて．クルマエの低塩分を好むとされる（大野・高橋，1988）いる．現在の河北潟は，大規模な干拓と防潮水門設置にビ Marsupenaeus japonicus やヨシエビ Metapenaeus

よる淡水化によって汽水環境が大幅に縮小されているた

ensis といったクルマエビ科のエビ類でも，多くの種で稚エめ，元々の汽水環境を少しでも復活させ，かつての豊富ビが汽水域の低塩分条件に適応していることが知られてな魚介類を呼び戻したいというのが事業のひとつの趣旨と．アメリカ東いる（例えば Gunter，1961；Green，1968）みられる．そこで改めて，汽水域というところがもつ生物的海岸で水産上重要なワタリガニ科のアオガニ Callinectesな重要性を整理し，河北潟における再汽水化事業推進

sapidus では，成体の繁殖活動が汽水域の低塩分下で行われ，産み出された幼生は海域で育つものの，稚ガニの一助としたい．
汽水域は，海域から淡水域にかけて塩分濃度の低下は汽水域でも低塩分の上流域で過ごすとされる（Green，勾配がみられるが，本稿で著者が注目しているのは，塩1968）．つまりこれらの生物にとっては，汽水域のもつ低塩分濃度が淡水に近くなるような領域の貴重性である．その分環境が生存上重要な環境要素になっているのである．

ような領域を，汽水域上流部や汽水域上端部と表現して低塩分環境への適応は，体液浸透圧調節能に基いるが，この 2 つの領域の違いを付記しておく．汽水域づくところが大きい．河口域の転石潮間帯に生息するカ上流部は，汽水域内でも塩分濃度が比較的低い上流寄

ニ類の流程分布をみると，カワスナガニ Deiratonotus

りの地域一帯を指すのに対し，汽水域上端部は汽水と淡japonicus（図 1–B）が他種に比べて上流域に片寄水の境界で，海水の流入効果はあるものの塩分濃度はほ，本種のる傾向がみられるが（Fukui & Wada，1986）ぼゼロに近いという特徴をもっているところである．

血液浸透圧は，他種に比べて低いレベルに保たれてお，低塩分環境への生理的適応を示してり（松政，2008）

汽水域固有の生物とその特徴いるのである．低塩分への耐性実験は，さまざまな汽水性の動物で行われているが，塩分がほとんどゼロになる

低塩分環境への適応

汽水域上端部付近だけに生息する巻貝タケノコカワニナ

汽水域は海と川との境目に位置するところで，当然塩

Stenomelania torulosa（図 1–C）についての耐性実分濃度が海水よりも薄く，かつ変動も大きいという特徴を

験（岡崎・和田，2007）を例示する．本種は大型個体，もっている．そのためここを生息場所としている生物は，い小型個体とも，淡水・1/4 海水で 1 ヶ月間生存できたが，ずれもこのような塩分濃度の特性に適応している．例えば

半海水では 20 日目以降に死亡する個体が出始め，原海

水産有用種で汽水域をすみ場所にしている代表的なも水では 25 日目までにどの個体も死亡するという結果になっのとして，河北潟でもかつて漁獲されていたヤマトシジミ ている．汽水域でも上端部に限られる本種の分布特性が，23河北潟総合研究 26，2024

海水に弱く，淡水寄りの塩分条件に強いという生理特性上科の種で汽水域上流部を生息場所としているタイワンヒと結びついていることが理解できる．同じように汽水域上ライソモドキ Ptychognathus ishii（図 1–E）でも，日本（川端部から淡水域までに分布する（Kobayashi & Iwasaki， の集団間で比較的顕著な遺伝的分化がみられている

2002）巻貝のイシマキガイ Clithon retropictum でも， 根・和田，2015）．本種の場合，日本本土内では分化は1/4 海水以上の塩分濃度下では，2 週間くらいでほとんどみられないが，対馬，加計呂麻島，沖縄島といった島嶼．
死亡することが知られている（宮本，1960）集団で顕著な分化が認められている．

魚類でも例えばイシガレイ Platichthys bicoloratus やなお，これら汽水性のカニ類は，日本本土の日本海側

ヌマガレイ Platichthys stellatus は，成魚は海域に分布の沿岸では記録が限られ，石川県での記録は長い間知するが，仔稚魚は河川の河口域に入ってそこで成長する られていなかったが，近年アリアケモドキとタイワンヒライソという生活環をもっているが，仔稚魚は低塩分への高いモドキの初記録が報じられている（山川ほか，2022；山．これ適応能をもっているとされる（大森・靍田，1988）．
下ほか，2022）とは反対に，成魚が汽水域でも特に上端部周辺に生息

一方で，集団間の遺伝的分化がみられない汽水性のし，そこで産卵活動を行っている種もある．有明海特産カニもある．河北潟でも生息がみられるイワガニ上科ベン種のエツ Coilia nasus やアリアケヒメシラウオ Neosalanx

ケイガニ科のクロベンケイガニ Orisarma dehaani である．

reganius である．これらの種の卵は，産卵される環境に本種は，カワスナガニやタイワンヒライソモドキと同じように，適応しており，その孵化率は，エツでは 1/4 海水以上の河口域でも低塩分条件の上流寄りに分布する（和田ほ

濃度で淡水下よりも低くなり，アリアケヒメシラウオでは淡水か，2023）が，本種の本州（日本海沿岸集団（福井県）

下で正常に孵化するものの，1/5 海水では孵化しないかを含む）から沖縄までの集団間には遺伝的な分化は認．
孵化直後に死滅するとされる（田北，2000）．また多くの種がめられていない（Kawane et al.，2008）
汽水域から淡水域までに生息することが知られているコハ

個体群の地域固有性

クカノコ科の巻貝類でも，集団間での遺伝的な均質性が汽水域という環境は，沿岸線上に連続的に存立して．
示唆されている（狩野，2009）

いるわけではなく，河川河口の位置に応じて断続的に配海と川を行き来する動物にとっての汽水域置されており，その結果汽水域に生息する生物もその分布が断続的になる．言い換えれば地域個体群の隔離性

海と河川を生活史に伴って使い分ける水生動物にとっが強くなり，これによって地域間での遺伝的な分化が大きては，汽水域は海と川との間の通過点の価値しかないくなることが予測される．実際，河川河口域の上端部にものではない．遡河性魚類の代表であるサケ科魚類で分布するカワスナガニは，沿岸性のカニ類の中でも地域

は，河川で孵化した幼魚が川から海へ下る途中，河口域集団間で顕著な遺伝的分化傾向をもつことがわかっていに一定期間滞在し，そこを摂餌や塩水への生理的順化．同じように汽水域の比較的る（Kawane et al.，2008）の場として利用する．この汽水域での滞在は，その後の上流部に分布するアリアケモドキ Deiratonotus cristatus

成長や生残に大きく影響するため（Bond et al.，2008；（図 1–D）は，北海道から沖縄までの広い分布域をもちDuffy & Beauchamp，2011），これらの魚類にとって河ながら，本州四国太平洋岸，北海道・九州西岸・瀬戸口域は重要な保育場（nursery ground）とされる（Gross

内海，奄美大島沿岸の 3 地域間で，共通するハプロタイ

et al.，2023）．

プが全くないほどの遺伝的分化が認められる（Kawamoto

一方ウナギなど，海で産卵し川で成長する降河性魚et al.，2012）（図 2）．アリアケモドキに極めてよく似た稀類でも，汽水域は，海水から淡水または淡水から海水少種クマノエミオスジガニ Deiratonotus kaoriae は，三への順化と摂餌の場として重要である．ヨーロッパウナギ

重県，宮崎県，長崎県とその分布が大きくかけ離れて

Anguilla anguilla では，海から河口域に到達したレプト，遺伝的にも三重県と宮崎県との間
おり（和田，2012）

ケファルス幼生が変態したシラスウナギが汽水域起源のでは共通のハプロタイプがないほどの相違が認められる有機物を餌に取っていることが明らかにされており，河口．以上 3 種のカニは，いずれも（Kawane et al.，2012）

域がかれらの餌場として機能していることが示唆されてスナガニ上科のムツハアリアケガニ科に属するが，イワガニ．さらにニホンウナギいる（Bardonnet & Riera，2005）

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図 1. A：ヤマトシジミ，B：カワスナガニ，C：タケノコカワニナ，D：アリアケモドキ，E：タイワンヒライソモドキ．

Anguilla japonica でも，河口域に生息している個体は， ある．河口域に造られる河口堰や防潮堤は，汽水域にみ河口域の干潟のベントス種を主な餌にしていることが明ら られる塩分勾配をなくしてしまい，とりわけ低塩分環境を喪．
かになっている（Kan et al.，2016）
アユ Plecoglossus altivelis altivelis やテナガエビ失させる．そのため特に低塩分に適応した生物は生存しにくくなるのは自明のことである．汽水域上端部をすみ場類など，ほとんどの生活を淡水域で過ごし，幼期のみ海所としているタケノコカワニナやカワスナガニなどは，低塩域を利用するような両側回遊性の動物でも汽水域は生分環境の生息圏が減じるし，汽水域上端部で繁殖活動存上重要なところとなっている．例えばリュウキュウアユを行うエツなどの魚類は繁殖場を失うこととなる．

Plecoglossus altivelis ryukyuensis では，海域で育っまた川と海を行き来する動物にとっても，河口の汽水域た仔稚魚が淡水馴致のため河川河口域にしばらく滞在はその生活史上重要な意味をもっている．サケ，アユ，ウ．モクズガ
することが知られている（岸野・四宮，2005）

ナギなどいずれも，河口域での生育がその後の生存や成ニ Eriocheir japonica は，海域で浮遊幼生期を経た後， 長に影響するのである．埋め立てや河口堰によって汽水
河川汽水域の上端部から淡水域の最下流部にかけて着域が狭められれば，こういった回遊魚に負の影響をもたら底し，そこで稚ガニに変態してから河川を遡上するとされる

すこともまた自明のことである．

，つまり汽水域上端部周辺は，幼生が河（小林，2008）川に加入する発端として重要なのである．

最後に汽水域特にその上流部に生息する動物には，遺伝的にも個々の地域への固有性が高い特徴がある点も重要である．海岸性の動物は，浮遊幼生期の海域でまとめ：汽水域の保全の意義の分散により地域集団間での遺伝的交流が大きいのに対して，汽水性の動物では幼生が河口域内に保持される

以上汽水域に住む生物の特徴を 3 つの観点からまと傾向が強いため，地域集団間での遺伝的交流は希薄とめてみた．まずひとつは低塩分に適応した固有の生物が， なり，地域固有性が高くなると理解される．そのため汽水汽水域，特にその上端部付近に生息しているという点で域に住む生物では，個々の地域ごとにその種の保全を考25

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図 2. アリアケモドキのミ
トコンドリア DNA COI ハプロタイプネットワーク図．各丸の大きさは，そのハプロタイプをもつ個体の数に比例する．各色は各地域集団を示す．クレード A は本州・四国太平洋岸（Loc. 3，4，5，6，9，10），クレード B は北海道（Loc．1，2）・瀬戸内海（Loc．7，8）
・九州西岸（Loc．11，12），クレード C は奄美大島（Loc．
13）の地域集団から成っている．

慮する必要がある．結果として，汽水性の生物がみられる

Fisheries and Aquatic Science. 65: 2242–2252.

河口域は，固有の地域個体群を守るためにも，その汽水Duﬀy, E. J. & Beauchamp, D. A. 2011. Rapid growth

環境が維持されなければならないと言える．

in the early marine period improves the marine
survival of Chinook salmon ( Oncorhynchus

引用文献tshawytscha ) in Puget Sound, Washington.
Canadian Journal of Fisheries and Aquatic

Bardonnet, A. & Riera, P. 2005. Feeding of glass

Science, 68: 232–240.

eels ( Anguilla anguilla) in the course of their

Fukui, Y. & Wada, K. 1986 . Distribution andestuarine migration: new insights from stablereproduction of four intertidal crabs (Crustacea,isotope analysis. Estuarine, Coastal and ShelfBrachyura) in the Tonda River Estuary, Japan.

Science. 63: 201–209.

Marine Ecology Progress Series. 30: 229–241.
Green, J. 1968. The Biology of Estuarine Animals.

B o n d , M . H . , H a y e s , S . A . , H a n s o n , C . V. &MacFarlane, R. B. 2008. Marine survival of

Sidgwick & Jackson. London. 491pp.

steelhead (Oncorhynchus mykiss) enhanced byGross, P. L., Gan, J. C. L., Scurﬁeld, D. J., Frank, C.,a seasonally closed estuary. Canadian Journal ofFrank, C., McLean, C., Bob, C. & Moore, J. W.
26

Kahokugata Lake Science 26, 2024

2023. Complex temperature mosaics across spaceと生態系の保全・再生」．p.196–199．技報堂出版．

and time in estuaries: implications for current

東京．

Kobayashi, S. & Iwasaki, K. 2002. Distribution

and future nursery function for Pacific salmon.
Frontiers in Marine Science, 10: 1278810.

and spatio-temporal variation in the population

Gunter, R. 1961. Some relations of estuarine

structure of the fluvial gastropod Clithon
retropictus. Benthos Research. 57: 91–101.

o r g a n i s m s t o s a l i n i t y. L i m n o l o g y &松政正俊．2008．6．1．2．塩分環境と底生動物の生Oceanography. 6: 182–190.

理生態．財団法人河川環境管理財団（編）．
「河Kan, K., Sato, M. & Nagasawa, K. 2016. Tidalflat macrobenthos as diets of the Japanese eel

川汽水̶その環境特性と生態系の保全・再生」．

Anguilla japonica in western Japan, with ap.162–166．技報堂出版．東京．
宮本 巌．1960．宍道湖および中海のイシマキガイの生態

note on the occurrence of a parasitic nematode

学的研究．日本生態学会誌．10：45–48．

Heliconema anguillae in eel stomachs.

大森迪夫・靍田義成．1988．2．3 河口域の魚．栗原康

Zoological Science. 33: 50–62.
狩野泰則．2009．第 17 章 アンキアライン洞窟固有動物：（編），「河口・沿岸域の生態学とエコテクノロジー」．

．
「海洋地下汽水湖における進化．西田 睦（編）p.108–118．東海大学出版会．東京．
大野正夫・高橋勇夫．1988．高知県下四万十川に生育の生命史̶生命は海でどう進化したか̶」．p.284–

302．東海大学出版会．秦野．

するスジアオノリの分布域について．高知大学海洋生物教育研究センター研究報告．10：45–54．

Kawamoto, M., Wada, K., Kawane, M. & Kamada,岡崎朋子・和田惠次．2007．汽水性巻貝タケノコカワニ

M. 2012. Population subdivision of the brackish-ナの生態分布．南紀生物．49：1–5．

water crab Deiratonotus cristatus on the Japanese，「有明海の生田北 徹．2000．9 魚類．佐藤正典（編）coast. Zoological Science. 29: 21–29.
川根昌子・和田惠次．2015．汽水性希少カニ類タイワン

きものたち 干潟・河口域の生物多様性」．p.213–

1939（モヒライソモドキ Ptychognathus ishii Sakai，252．海游社．東京．

クズガニ科）の日本沿岸における遺伝的集団構造． 田中彌太郎．1984．ヤマトシジミ稚仔期の形態および生
日本ベントス学会誌．70：13–20．

：理的特性について．養殖研究所研究報告．
（6）23–27．

Kawane, M., Wada, K., Umemoto, A. & Miura,
T. 2012. Genetic population structure and life

和田恵次．2012．クマノエミオスジガニ．日本ベントス学

history characteristics of the rare brackish-water会（編），「干潟の絶滅危惧動物図鑑̶海岸ベント

crab Deiratonotus kaoriae Miura, Kawane &スのレッドデータブック」．p.208．東海大学出版部．

Wada, 2007 ( Brachyura: Camptandriidae ) in秦野．
和田恵次・黒田美紀・鎌田磨人．2023．徳島県吉野川

western Japan. Journal of Crustacean Biology.

河口域の塩性湿地内底生動物の生態分布．徳島

32: 119–125.

：35–42．
県立博物館研究報告．
（33）

Kawane, M., Wada, K. & Watanabe, K. 2008.
Comparison of genetic population structures in

山川宇宙・山下龍之丞・乾 直人．2022．石川県初記

four intertidal brachyuran species of contrasting

録のアリアケモドキ Deiratonotus cristatus（Dehabitat characteristics. Marine Biology. 156:Man, 1895）．ニッチェ・ライフ．9：4–6．
山室真澄．1996．第 6 章 感潮域の底生動物．西条八束・193–203.
岸野 底・四宮明彦．2005．奄美大島住用湾および焼内奥田節夫（編）．
「河川感潮域̶その自然と変貌」．

p.151–172．名古屋大学出版会．名古屋．

湾周辺におけるリュウキュウアユ仔稚魚の回帰遡上．
魚類学雑誌．52：115–124．

山下龍之丞・山川宇宙・碧木健人．2022．石川県で採小林 哲．2008．6．4．2．モクズガニ．財団法人河川環集された北限記録のタイワンヒライソモドキ．ニッチェ・
ライフ．9：71–74．

境管理財団（編）．
「河川汽水域̶その環境特性27