Kagoshima University Research Center for the Pacific Islands, Occasional Papers No.34, 145-157, 2001
Part 2, Section 2, Report 2. The Progress Report of the 1999 Survey of the Research Project“Social Homeostasis of Small Islands in an Island-zone”

145

ヤムイモ(Dioscorea spp.)における形態的形質およびRAPD法による系統の分類
林

満・志和地弘信・遠城 道雄

要旨
形態的形質とRAPD法を基にしたクラスター分析では，3種の系統樹が非常に類似したが，
ダイジョ(D.alata) の系統は，形態的形質では大まかに3群に区分され， RAPD法では5群に区分された。RAPD分析の区分と形態的形質による区分とが一致しない場合もあったことから，
RAPD法による系統の区分には，系統の特異的なマーカーの検出が不可欠であると推察された。
葉脚や葉柄基部に発現するアントシアニンの有無は，ジネンジョ(D.japonica)やダイジョの系統を大まかに区分する指標になりうるが，系統の詳細な区分には他の指標と組み合わせる
必要があろう。
インドネシアの系統には，日本の在来種，ミクロネシアおよびオセアニアの系統に類似のものも存在することから，インドネシアはダイジョの遺伝的変異が大きい地域と推察され，分析結果から，日本の在来種は東南アジアから導入された可能性が大であると推定された。
キーワード：形態的形質，系統，分類，RAPD，ヤムイモ

CLASSIFICATION OF YAMS ( Dioscorea spp.) BASED ON MORPHOLOGICAL
CHARACTERS AND RAPD METHOD
Mitsuru HAYASHI, Hironobu SHIWACHI and Michio ONJO

Abstract
Water yams (D. alata) could be classified on the characteristics of leaves, stems and aerial tubers.
It was difficult to distinguish some strains of chinese yam (D. opposita) from jinen-jo (D. japonica)
because of similarity of morphological characteristics. However, jinen-jo was distinguished fromchinese yams by using RAPD method. This suggests that the random amplified polymorphic DNA(RAPD) method is useful for identification of species of yams.
The dendrogram based on the RAPD method corresponded with cluster analysis based on themorphological characteristics among the three species of yams. On the other hand, water yams wereclassified into three groups by cluster analysis based on the morphological characteristics, but wereclassified into five groups by the RAPD method. In RAPD analysis, morphological characteristics ofstrains may differ from each other. Therefore to classify yam strains using the RAPD method,it is necessary to use RAPD marker related to the specific characteristics.
It was able to use that the appearance of anthocyanin on the leaf axil or petiol made indicator for
clasification in the strains of water yam and jinen-jo roughly. However,circumstantial classification of
the strains should be combined with another indicator.
Based on both analaysis of morphological characteristics and the RAPD method in water yam,

146

林

満・志和地弘信・遠城 道雄

the strains from Indonesia were found to be similar to Japannese, Micronesian and Oceanian strains.
This result suggests that the variation of water yam in Indonesia is quite large. The strains of water
yam in Japan have, characteristics similar to the strains of Indonesia not those of Micronesia andOceania. This suggests that Japanese strains were originated from South-East Asia.
Key words: Classification, Morphological characters, RAPD method, Strains, Yams

緒言

日本各地で栽培されるナガイモは，いもの形状等によって 3群に分けられ，それぞれの群には多くの品種や在来種がある（熊沢1959，佐藤1974）。各地に自生するジネンジョ
は，茎葉がナガイモに似ており，両者を明確に判別できない場合もある（佐藤 1974 ）。
一方，ダイジョは，茎および葉柄に翼を有し，低温に対する耐性が弱く，栽培が沖縄や南九州のような温暖地に限られ，ナガイモやジネンジョとは生態および形態的特徴がかなり異なっている（佐藤 1974，志和地ら1999 ）。
熱帯地方に広く分布するダイジョは多くの系統に分化している（ M ARTIN1976 ，豊原ら1996 ）。M ARTINら（1973 ， 1977， 1972 ）は，西インド諸島やインドのダイジョ系統についてアントシアニンの発現，茎の形状，塊茎の頚長などの形質やイモの香味などによって区分できることを報告している。著者ら（ 1995）は，東南アジアやオセアニアから導入されたダイジョにおいて，アントシアニンの発現の有無や葉形が系統の区分に有効であることを報告した。しかし，ダイジョの品種や系統の形態的形質は極めて近似し，さらに生態および形態的特性に不明な点が多いために，区分が非常に困難である。
ナイジェリアの国際熱帯農業研究所(IITA)では，ギニアヤム (D. cayenensis/D. rotundata)について，形態的形質やアイソザイムパターンの違いを用いて種および系統間の遺伝的類似性を判定し（H AMONら1990 ），最近では RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA)法，RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphisms) 解析や AFLP (Amplified Fragment
Length Polymorphism) 解析を用いて，ギニアヤムの栽培種とその近縁野生種との関係を明らかにする試みがなされている (M IGNOUNAら 1998 ， T ERAUCHIら 1992 ， THOTTAPPILLYら1999 ）。
本研究では，鹿児島大学に保存されているヤムイモの 3 種58 系統について， RAPD 法と形態的形質による種の分類および系統の区分を試みた。

材料および方法
鹿児島大学農学部に保存されているダイジョの 48系統，ナガイモの 8 系統およびジネ
ンジョの2 系統の計58 系統を供試した(第 1表 )。
収穫後，それぞれ15℃で貯蔵されていたダイジョの塊茎を初春に室温条件下にもどして，休眠を覚醒させ，チウラム・ベノミル剤 200 倍溶液で10分間消毒した後，約75gに切
り揃え，TPN 剤を塗布し，さらに切断面の乾燥を促すために，約１週間室内に放置した。
そして，塊茎はバーミキュライトを詰めたコンテナに並べて催芽させ，種イモとした。
種イモは，4 月28日に大学内の砂壌土の圃場に90cm ×50cm の栽植密度で植付け，つるは1mの支柱に誘引し，通常の栽培管理を行った。
施肥量は，炭酸苦土石灰を100kg/10a，N:P2 05 :K 2 0=10:10:10 の固形肥料を基肥として成分量で20kg/10a，追肥として 2kg/10aを施した。
1. 形態的形質による種の分類および系統の区分
本実験には3 種58系統を供した。形質調査は，各系統とも5 株ずつを用い，植物遺伝資

ヤムイモ(Dioscorea spp.)における形態的形質およびRAPD法による系統の分類

147

Table 1. Code number, their recent geographic sources and classification based on the morphologicalcriteria of the tested yam
Species

Code No.

Cultivar/strain name

Geographic source

D. alata

A- 1
A- 2
A- 3
A- 4
A- 5
A- 6
A- 8
A- 9
A-11
A-12
A-16
A-40
A-41
A-42
A-43
A-44
A-45
A-47
A-48
A-61
A-62
A-63
A-17
A-19
A-20
A-22
A-28
A-29
A-30
A-31
A-32
A-33
A-36
A-64
A-65
A-34
A-35
A-49
A-54
A-55
A-56
A-57
A-58
A-59
A-66
A-67
A-68
A-60
O- 1
O- 2
O- 3
O- 4
O- 5
O- 6
O- 7
O- 8
J- 1
J- 2

Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
SoloyamUnknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
ListeyeSulka
Nami warumbo
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Tsukuneimo
Arata
Osato no. 1
Osato no. 2
Tsukuneimo
Unknown
Unknown
Unknown
Unknown
Shinsyuu
Tokuri
HimejinIchyou(Ichyou strain)
Ichyou(Baci strain)
Ise
Kagamaru
Yamanoimo
Jinen-joJinen-joIndonesia
Indonesia
Indonesia
Indonesia
Indonesia
Indonesia
Indonesia
Indonesia
Nauru
Papua New Guinea
Papua New Guinea
Papua New Guinea
Papua New Guinea
Papua New Guinea
Papua New Guinea
Papua New Guinea
Papua New Guinea
Papua New Guinea
Papua New Guinea
Papua New Guinea
Papua New Guinea
Papua New Guinea
Palau Is.
Palau Is.
Palau Is.
Palau Is.
Palau Is.
Palau Is.
Palau Is.
Palau Is.
Palau Is.
Palau Is.
Pohnpei Is.
Pohnpei Is.
Pohnpei Is.
Okinawa, Japan
Okinawa, Japan
Kagoshima(Amami-oshima), Japan
Kagoshima(Tokuno-shima), Japan
Kagoshima, Japan
Kagoshima, Japan
Kagoshima, Japan
Kagoshima, Japan
Kagoshima, Japan
Kagoshima, Japan
Kagoshima, Japan
Kagoshima, Japan
Chiba, Japan
Nagano, Japan
Aomori, Japan
Fukui, Japan
Kanto Area, Japan
Kanto Area, Japan
Mie, Japan
Fukui, Japan
Hyogo, Japan
Kagoshima, Japan
Kagoshima, Japan

D. opposita

D. japonica

Classification
based on morphological criteria
Ｖ
Ｖ
Ｖ
III
III
IV
III
Ｖ
III
III
III
IV
III
IV
IV
IV
III
III
III
III
III
III
IV
III
III
III
IV
IV
IV
IV
IV
III
III
III
III
III
IV
III
IV
Ｖ
Ｖ
Ｖ
Ｖ
Ｖ
Ｖ
Ｖ
Ｖ
Ｖ
II
II
II
II
II
II
II
II
I
II

林

148

満・志和地弘信・遠城 道雄

Table 2. Factor loading and contribution of the first (Z1), second (Z2) and third (Z3) principal
component for 23 characters
Character

Factor loading

Contribution(%)

Plant vigor
BranchingNumber of vines
Diameter of stem
Stem wings
Stem color
Cross section of stem
Phyllotaxy
Leaf shape
Leaf color
Length of leaf
Breadth of leaf
Length/breadth ratio
Base depth of leaf
Shoulder breadth of leaf
Petiole length
Pigmentation of petiole(reddish color)
Pigmentation of leaf axil
Aerial tuber formation
Aerial tuber shape
Aerial tuber size
Skin color of aerial tuber
Flowering

Component
Ｚ1

Ｚ2

Ｚ3

-0.32
-0.09
-0.42
-0.74
-0.90
0.77
-0.78
0.06
-0.34
-0.01
-0.92
-0.83
-0.51
-0.80
-0.66
-0.86
0.55
0.55
0.76
0.32
0.11
0.32
0.59
36.10

0.68
0.75
0.45
-0.03
-0.23
0.03
-0.23
0.17
0.17
-0.31
0.06
0.03
-0.02
0.10
0.29
0.17
-0.43
-0.43
0.43
0.88
0.89
0.88
0.08
19.70

-0.05
-0.07
0.41
-0.48
0.08
-0.46
0.22
0.39
0.47
-0.48
-0.14
-0.37
0.46
-0.29
-0.04
-0.18
0.12
0.12
-0.16
-0.04
0.02
-0.04
-0.15
8.00

源特性調査マニュアル( 農業生物資源研究所) および農林水産省野菜・茶業試験場の種苗
特性分類調査基準（高柳ら1983 ，西田ら1984 ）に準じて行った。そして，23形質(第 2表)について，ユークリッド距離を用いた群平均（UPGMA）法によるクラスター分析と主成分分析を行った。
2. RAPD法による種の分類および系統の区分
本実験には，形態的形質によるクラスター分析で得られた系統樹を結合距離 30 ％で切断し，分けられたダイジョの14 群のそれぞれの代表的な14 系統 (A-2 ， A-5， A-6 ， A-8，
A-9 ，A-12，A-16 ，A-22 ，A-31 ，A-40，A-44 ，A-47 ，A-57 および A-65)にジネンジョの J-1
およびJ-2とナガイモのO-1 とを加えた計17系統を供試した。
材料は，それぞれの生葉から DNA をラウリル硫酸ナトリウム(SDS)法によって抽出し，TE(1M Tris-HCl，0.5M EDTA)溶液を加え，実験時まで-20 ℃で保存した。次に，それぞれの材料のDNA の濃度を20ng/mlに調整し， 10mer のランダムプライマー (Operon 社) ，耐熱性DNA ポリメラーゼ ( 宝酒造社製 ) を用いて PCR(Polymerase chain reaction) 反応を行った。 PCR反応には遺伝子増幅用プログラム高温槽を用いて，熱変性反応を92 ℃で 1 分，
アニーリング反応を42 ℃で 1 分，伸長反応を72 ℃で 2 分行い，これを1 サイクルとして，
45サイクル行なった。そして，得られたPCR 産物を1 ％アガロースゲルで電気泳動し，エチジウムブロマイドで染色後，写真撮影し，バンドの有無を調べた。
1 ）クラスター分析
供試系統のうちから J-2 を除いた 16 系統について，得られたバンドパターンをもとに各系統間の類似度を求め，最遠近法によるクラスター分析を行った。

ヤムイモ(Dioscorea spp.)における形態的形質およびRAPD法による系統の分類

1492 ）J-2 とO-1 のPCR産物の比較
3 種類のプライマーを用いてJ-2と O-1の PCR産物の比較を行った。

結果

1. 形態的形質による種の分類および系統の区分
全ての形質調査の結果をもとにクラスター分析を行い，系統樹を作成したが，ダイジョの系統においては，地上部と塊茎の形質の相関が低かったために，得られたクラスターの配列に関連性を見出し得なかった。そこで，地上部の 23 形質( 第 2 表) についてクラス
ター分析を行い，系統樹を作成し，その結果を第1 図に示した。

Fig. 1. Dendrogram of yam strains obtained from the cluster analysis based on the determinations ofmorphological characters. The code number of each strains show in Table 1. The extreme left indicates Ⅰ to Ⅴ are the grouping based on the dendrogram.

150

林

満・志和地弘信・遠城 道雄

系統樹をユークリッド距離の 60 ％で切断した場合，5 群に分類され，それぞれをⅠ群，Ⅱ群，Ⅲ群，Ⅳ群およびⅤ群とした。Ⅰ群はジネンジョのJ-1 の1 系統であり，Ⅱ群はナ
ガイモの8 系統とジネンジョのJ-2 の計9 系統であり，Ⅲ群，Ⅳ群およびⅤ群は，全てダイジョの系統が占め，Ⅲ群に22 系統，Ⅳ群およびⅤ群にそれぞれ 13 系統ずつが区分された。ダイジョの3 群と導入地域との関係をみると( 第1 表) ，Ⅲ群にはパプアニューギニア
の9 系統，パラオ諸島の4 系統，インドネシアとポナペ島のそれぞれ3 系統，日本の 2系統(沖縄と奄美大島の1 系統ずつ )およびナウルの1 系統が区分され，Ⅳ群にはパラオ諸島の6 系統，パプアニューギニアの4 系統，日本の2 系統 (沖縄と徳之島の1 系統ずつ )およびイ
ンドネシアの 1系統，Ⅴ群には日本の 9 系統( 鹿児島の 8 系統と千葉の1 系統 )とインドネシ
アの 4系統が区分された。
インドネシアと日本の系統はⅢ群，Ⅳ群，Ⅴ群に区分され，オセアニアの系統はⅢ群とⅣ群に区分され，Ⅴ群には区分されなかった。
次に，同じ23形質について主成分分析を行い，その結果を第 2表および第2図に示した。
なお，この分析の第3 主成分までの累積寄与率は 63.8 ％であった。
第 2 表の固有ベクトルの値から，第１主成分は，主に茎の太さ，翼の有無，茎の断面の形および色の形質，葉長，葉柄長，葉幅，および葉脚部の深さ，さらにムカゴの着生数を示し，第２主成分は，分枝性並びにむかごの色，形および大きさの形質を示したものと判断された。この第 1 主成分と第２主成分によって得られた系統の散布図 (第 2 図) をみると，供試系統はだいたい4 群に区分された。その内の3 群は，形態的形質によるクラスター分析のⅠ群，Ⅱ群およびⅤ群の系統と一致した集団としてグルーピングされ，また，Ⅲ群およびⅣ群が一つの集団としてグルーピングされて，主成分分析では近い位置

Fig. 2. Plots of individual strains for the first and second principal component axes. The symbols
of ▲, ◆, ■, × and ● are the grouping I to V based on the dendrogram.

ヤムイモ(Dioscorea spp.)における形態的形質およびRAPD法による系統の分類

151にスコアされたことから，これらの群は形態的には近似すると判断された。
主成分分析はジネンジョ (Ⅰ群) およびナガイモと J-2( Ⅱ群 )をそれぞれにグルーピング
したが，ダイジョ（Ⅲ群，Ⅳ群およびⅤ群）については2グループに区分した。ダイジョ
におけるこれらの形態的な相違点は，系統の分枝の多少であり，分枝の少ない系統がⅢ
群およびⅣ群に，分枝の多い系統がⅤ群に区分された。
2. RAPD法による種の分類および系統の区分
1 ）クラスター分析
材料の 17 系統の中から，ダイジョでもっとも形態的形質が異なるA-47 とA-57 ，ジネ
ンジョの J-1 およびナガイモのO-1 の計 4 系統を用いて， 200 種類のランダムプライマーでPCR反応を行い，RAPD に使用するプライマーの選択を行った。そして，明確にバンド

Fig. 3. RAPD profiles generated by random primer OPA-2 in 16 strains of yams.
M: size marker.
Table 3. Comparison of PCR products among three species by RAPD analysis
Species and code No.
RAPD
markerD. japonica
J-1

D. opposita
O-1

D. alata
A-47

+
+
+
+
+

+
+
+
+
+
+
-

+
+
+
+
-

OPA-2aOPA-2b
OPC-15
OPC-19a
OPC-19b
OPC-20a
OPC-20b
OPE-12
OPW-7
OPX-1
OPX-9
- : without marker.

152

林

満・志和地弘信・遠城 道雄

Fig. 4. Dendrogram of yam strains obtained from the cluster anlysis based on the RAPD data. The number
after the code number indicates the grouping based on the morphological characters. Letters on thecode number at the extremely left indicates the grouping based on the dendrogram.

の見えるbp2000-500を中心に，多型の出たOPA-2，OPC-15 ，OPC-19 ，OPC-20，OPE-12，
OPW-2 ，OPW-7 ，OPX-1 ，OPX-9 ，OPY-9 の10 プライマーを選定した。
ランダムプライマーのOPA-2 を用い，PCR反応によって得られたPCR産物の電気泳動像を第3 図に示した。サイズマーカーのbp2000-500 の間で比較的安定したRAPD マーカーが得られ，OPA-2 を含めた10 種類のランダムプライマーでは， 26 種類の多型を示すマーカーが得られた。これらのうち，ジネンジョ，ナガイモおよびダイジョの種の違いを示した RAPD マーカーによる J-1 ， O-1 および A-47 の PCR産物の有無を第3 表に示した。種の判別が可能なマーカーは， OPA-2 ， OPC-19 および OPC-20 がそれぞれ 2 種類ずつで，OPC-15 ，OPE-12， OPW-7 ，OPX-1および OPX-9 がそれぞれ 1 種類ずつの計11 種類であった。
そして， 26 種類の多型を示すマーカーをもとにクラスター分析を行い，系統樹を作成し，第4 図に示した。
ジネンジョのJ-1 とナガイモのO-1 が結合しないユークリッド距離の 3.0 で系統樹を切断すると，a群，b 群， c群， d 群，e群，f 群および g群の7 群に分類された。それぞれの群の系統は， a群がジネンジョの J-1 で，b 群がナガイモの O-1であり， c群， d 群， e群， f 群
およびg 群がダイジョの系統であって， c群が A-47 ， A-22および A-6 ，d 群が A-31， e群がA-8 および A-12， f群がA-16， A-40およびA-44 ，g 群が A-2， A-5 ，A-6 ，A-9 およびA-57 であった。ジネンジョのJ-1とナガイモのO-1 はダイジョのいずれの系統とも群をなさず，形態的形質によるクラスター分析の結果と一致した。しかし，ダイジョの系統は，形態的形質のクラスター分析による3 群が，RAPD 法によるクラスター分析では5 群に分類され，ダイジョのA-5， A-6 ， A-16 および A-31 は，形態的形質による分類とは異なる系統と群を形成した。
2 ）J-2 とO-1 のPCR産物の比較
種の判別が可能なマーカーが得られたOPC-15 ，OPC-19 およびOPC-20 のプライマーを用いて，形態的形質の分類で同じ群に区分された J-2 とO-1 の DNA 断片を PCR反応させ，得られたPCR 産物の電気泳動像を第 5 図に示した。その結果，それぞれの個体を識別する多くのマーカーが得られ，PCR増幅産物は両系統が異なることを示した。

ヤムイモ(Dioscorea spp.)における形態的形質およびRAPD法による系統の分類

153

Fig. 5. RAPD profiles generated by random primer OPC-15,19 and 20 in 2 kind of yams.
J-2 :D. japonica, O-1 : D. opposita
M: size marker.

考察

ダイジョはナガイモおよびジネンジョに比べて葉や茎が大きく，ムカゴの着生が少ないという特徴を有し，両者の判別が可能である。しかし，ジネンジョには，ナガイモと同じ群に属する系統があったことから，形態的形質のみで両種を分類することは難しいと考えられた。それらの系統をRAPD マーカーで識別したところ，両系統は種が異なるものと推察され， RAPDが種の分類に有効であると推察された。
形態的形質とRAPDの分析で得られた系統樹は非常に類似したが，ダイジョの系統は，形態的形質の分析でⅢ，ⅣおよびⅤ群の3群に区分され，RAPD 分析では5 群に区分され，いくつかの群では同じ群内の系統の形態的形質に共通性が認められなかった。これは，
RAPD 分析に，形態的形質以外の要因が関与していることを示唆したもので， RAPD 法を用いたダイジョの系統の判別には，系統の特異的なマーカーの検出とともに，有用形
質に連鎖したマーカーの検出が不可欠であると推察された。
M ARTINら（1973 ， 1977 ）は系統の区分にアントシアニンの発現の形質を用いているが，ヤムイモにおけるアントシアニンの発現は系統や植物体の部位によって異なる。さらに，ダイジョにおいてその発現の程度は生育段階によって不安定で，萌芽時の茎や葉に発現するアントシアニンはその後消失してしまう場合もある（志和地ら1995 ，豊原ら
。しかし，植物体の葉脚または葉柄基部に発現したアントシアニンは，生育終期
1996 ）
まで観察され，また，発現がない系統では，塊茎にアントシアニンを含まない（志和地

154

林

満・志和地弘信・遠城 道雄

Table 4. The relation between anthocyanin coloration and classification
based on morphological criteria, RAPD of the tested yam
Classification
Classification
Code No.
based on morphobased on RAPD
of strain
logical criteria
I
a
J- 1
II
b
O- 1
"
O- 2
"
O- 3
"
O- 4
"
O- 5
"
O- 6
"
O- 7
"
O- 8
"
J- 2
III
A- 4
"
g
A- 5
"
e
A- 8
"
A-11
"
e
A-12
"
f
A-16
"
A-41
"
A-45
"
c
A-47
"
A-48
"
A-61
"
A-62
"
A-63
"
A-19
"
A-20
"
c
A-22
"
A-33
"
A-36
"
A-64
"
c
A-65
"
A-34
"
A-49
IV
g
A- 6
"
f
A-40
"
A-42
"
A-43
"
f
A-44
"
A-17
"
A-28
"
A-29
"
A-30
"
d
A-31
"
A-32
"
A-35
"
A-54
Ⅴ
A- 1
"
g
A- 2
"
A- 3
"
g
A- 9
"
A-55
"
A-56
"
g
A-57
"
A-58
"
A-59
"
A-66
"
A-67
"
A-68
"
A-60
Anthocyanin coloration, +; pigmentation, -; no-pigmentation.

Anthocyanin coloration
Leaf &
petiole
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-

Tuber
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-

ヤムイモ(Dioscorea spp.)における形態的形質およびRAPD法による系統の分類

155

ら1995 ）。本研究では，このアントシアニンの発現の特性に注目して，発現の有無と形態的形質およびRAPD 法による分類で得られた系統群との関係を調べ第4 表に示した。
植物体の葉脚または葉柄基部にアントシアニンの発現が認められたのは，ジネンジョが2 系統のうち 1 系統であり，ナガイモが8 系統の全てであって，ダイジョが 49 系統のうち約 46 ％の 22 系統であった。塊茎にアントシアニンが認められたのはダイジョのみであり，約27％の13系統であった。形態的形質による分類とアントシアニンの発現との関係をみると，Ⅱ群に属したジネンジョの J-2は，アントシアニンの発現が認められ， J-1 と群が異なった。ダイジョは，葉脚または葉柄基部にアントシアニンの発現する系統がⅢ群に対応し，アントシアニンの発現のない系統がⅣ群およびⅤ群に対応した。しかし，
RAPD 法によるダイジョ系統の区分とアントシアニンの発現との関係をみると，発現が認められたのは c群および e群の全てと f群の 3系統およびg 群の5 系統のうちのそれぞれ1系統ずつであり，区分と系統の間に相関関係が認められなかった。このことから，葉脚または葉柄基部へのアントシアニンの発現の有無はジネンジョやダイジョの系統を大まかに区分する指標になるものの不十分なものであり，他の特異的形質と組み合わせて，指標とすることが肝要と考えられた。
RAPD 法によるクラスター分析は，系統相互間の遺伝的類縁関係を知るのに有効とされている。そこで，ダイジョについて，RAPD法による区分と系統の導入地域との関係，
さらに形態的形質による区分との関係をみると，c 群は，パプアニューギニア，パラオ
諸島およびポナペ島のそれぞれ 1 系統ずつで，形態的形質のクラスター分析ではすべてⅢ群に含まれていたものであり， d群は，ポナペ島の系統で，Ⅳ群に属していたものであった。e群の 2系統は，いずれもⅢ群に属していたもので，インドネシアとパプアニュー
ギニアの系統であった。f 群は，Ⅲ群に属していた1 系統とⅣ群に属していた2 系統であったが，全てパプアニューギニアの系統であった。g 群は，Ⅲ群およびⅣ群に属していたそれぞれ 1 系統とⅤ群の 3 系統であったが，鹿児島在来のA-57 以外はインドネシアの系統であり，RAPD 分析による系統の区分は形態的形質によるそれよりも，導入地域との関係で群を形成する傾向があった。
これらのことから，鹿児島の多くの在来種は，インドネシアの系統群に近い特性を有し，日本の在来種のうち約70％を占めるⅤ群の系統が，オセアニアの系統には全く認められず，日本の在来種は東南アジアから導入された可能性が大である。また，インドネ
シアには，ミクロネシアやパプアニューギニアの系統に近いものも存在することから，
インドネシアはダイジョの遺伝的変異が大きい地域と推察される。
鹿児島の在来種は，インドネシアの系統群と形態的に近似するが，早熟性を示し，塊茎の肥大生長に関する感光性が弱く，インドネシアの系統は，概して晩生で強い感光性を示すことが明らかになっている（志和地ら1995 ）。今後は，それぞれの群の系統の生育特性と形態形質および RAPD 法による分類を組み合わせることによって，より正確な区分が可能になるものと期待される。

引用文献
1.
2.

3.

張 光鎭・林 満1995 ヤムイモ (Dioscorea spp.)塊茎の肥大生長に関する生理・生態学的研究. 第1 報 塊茎による生物検定法の開発. 熱帯農業39:39-46.
張 光鎭・志和地 弘信・林 満 1995 ヤムイモ (Dioscorea spp.) 塊茎の肥大生長に関する生理・生態学的研究 . 第2 報 塊茎の肥大生長に対する植物生長調節剤の作用の検出. 同誌 39: 69-75.
HAMON, P. and B. TOURE 1990 Characterization of traditional yam varieties belonging to
the Dioscorea caynensis-rotundata complex by there isozimic patterns. Euphytica 46: 101-

156

4.
5.

6.

7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.

14.
15.

16.

17.
18.
19.
20.

21.

22.
23.

林

満・志和地弘信・遠城 道雄

107.
HAMON, P. and B. TOURE 1990 The classification of the cultivated yams (Dioscorea
caynensis-rotundata complex) of West Africa. Euphytica 47: 179-178.
林 満・石畑清武 1990 ヤムイモ (Dioscorea spp.) の生育並びに塊茎の肥大生長について . 第 1 報 導入品種ソロヤム (Dioscorea alata L.) の生育特性 . 熱帯農業 34:
151-155.
林 満・石畑清武 1991 ヤムイモ (Dioscorea spp.) の生育並びに塊茎の肥大生長について 第2 報 . ソロヤム (Dioscorea alata L.) の塊茎の肥大生長に及ぼす環境要因の影響 . 同誌35:79-83.
HAYASHI, M., Y. SAKATA, S. TOMINAGA, S. TAURA and M. N AKAMURA 1991 Introductionof tropical plants. Kagoshima Univ. Res. Center S. Pac. Occasional Papers No.21: 13-16.
石畑 清武・ 林 満・ 福村 和則 1990 導入ダイジョの２, ３の特性に関する記載 .
鹿大附属農場研報15: 1-23.
熊沢 三郎 1959 総合蔬菜園芸各論（第４版 ). 養賢堂(東京), 268-277.
MARTIN, A. M. and A. M. RHODES 1973 Collelation among greater yams (Dioscorea alataL.) cultivars. Trop. Agric. 50:183-192.
MARTIN, A. M. 1976 Tropical Yams and their potential. Part 3. Dioscorea alata.
Agriculture Handbook No.495: U.S.D.A. pp.40.
MARTIN, A. M. and A. M. RHODES 1977 Interspecific classification of Dioscorea alata.
Trop. Agric. 54:1-13.
MIGNOUNA H. D., N. T. H. ELLIS , M. R. KNOX, R. A SIEDU and N. Ng. QUAT 1998
Analysis of genetic diversity in Guinea yams (Dioscorea spp) using AFLP fingerprinting.
Trop. Agric. 75:224-229.
農林水産省農業生物資源研究所編 1992 植物遺伝資源特性調査マニュアル（野菜編）.
遠城 道雄・岡本 繁久・林 満 1999 ヤムイモ(Dioscorea spp.) の生育並びに塊茎の肥大生長について . 第 3 報 ジベレリンがダイジョ (Dioscorea alata) の茎葉及び塊茎の生長並びに休眠に及ぼす作用. 熱帯農業 43: 65-70.
TERAUCHI, R., V. A. CHIKALEKE, G. THOTTAPPILLY and S. K. HAHN 1992 Origin andphylogeny of Guinea yams as revealed by RFLP analysis of chloroplast DNA and nuclear
ribosomal DNA. Theor. Appl. Genet. 83:743-751.
RHODES, A. M. and A. M. M ARTIN 1972 Multivariate studies of variations in yams
(Dioscorea alata L.). J. Amer. Soc. Hort. Sci. 97:685-688.
佐藤 一郎 1974 ナガイモ 植物としての特性 . 農業技術大系野菜編 . 農山魚村文化協会( 東京) p1-56.
志和地 弘信・張光鎭・林 満 1995 ヤムイモ (Dioscorea alata L.) における導入
系統の生態および形態的特徴と評価. 鹿大農学術報告 45 ：1-17.
志和地 弘信・遠城 道雄・林 満 1999 ダイジョ (Dioscorea alata L.) とナガイモ(Dioscorea opposita THUNB.) およびジネンジョ (Dioscorea japonica THUNB.) における諸形質の比較. 熱帯農業 43: 149-156.
志和地 弘信・遠城 道雄・林 満 2000 ダイジョ (Dioscorea alata L.) ， ナガイモ
(Dioscorea opposita THUNB.) およびジネンジョ (Dioscorea japonica THUNB.) の光周反応 . 同誌 44:107-114.
高柳 謙治・大沢 勝次・山岸 博・山辺 守 1983 ヤマイモ品種・系統の特性調査 .
農林水産省野菜試験場育種部研究年報: 191-194.
西田 宏・大沢 勝次1984 主成分分析によるヤマイモ品種・系統の特性解析. 農林

ヤムイモ(Dioscorea spp.)における形態的形質およびRAPD法による系統の分類

157

水産省野菜試験場育種部研究年報 : 136-144.
24. THOTTAPPILLY, G., H. D. M IGNOUNA, A. O NASANYA, M. A BANG, O. OYELAKIN and N. K.
SINGH 1999 Identification and differentiation of isolates of colletotrichum gloeosporioides
from yam by random amplified polymorphic DNA markers. Afric. Crop Sci. J. 7:195205.
25. 豊 原 秀 和・ 入 江 憲 次 ・ 菊 池 文 雄 1996 パ プア ニ ュ ー ギ ニ ア 産 ヤ ム イ モ(Dioscorea alata L.) 在来品種の形態的特性に関する変異. 東農大農学集報40 ：264273.