農業学科

昭和45
年 9月 1日と第三種郵便物認可

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1川島

酔(35)

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作物に対する窒素給源について

1.緒言山

回

九州大学農学部教授

芳雄

第1
表各種幼植物の生育と窒棄の給源

土壌に加えられる窒素の主な給源は，動植物お(新鮮重mg/個体)

よび微生物の遺体の中にある有機の窒素化合物である。そのほか雨雪に溶解して地上に落下する

NH NOa‑， N02ーがあり， また肥料として加えられる NH
杓NOa‑，尿素および尿素誘導体な
杓どがある。
これらのうち，有機態窒素は微生物の働きでまず NH，+に変わり，さらに微生物の作用で、 N03‑に変わる。植物が吸収利用する窒素の主な形態は，上に述べたアンモニア態窒素および硝酸態窒素で発芽後 18日目ある。

ァ γ モニア態窒素，硝酸態窒素等，窒素給源のうな結果が得られた。

形態と作物の生育との関係については，従来から窒素源としての硝酸態窒素とア γ モニア態窒素

多数の研究があるが，今日も依然として新らしいの優劣は，作物の種類によって異なる。すなわち問題を提起している。またアンモニア態窒素によ

水稲，小麦，タマネギ，る生育障害現象は，農業の実際面からも問題となス，る場面が多い。

サイ，ダイコ γ，ハクサイ，キュウリ，カ γ ラン

トウモロコ、ン， ラ イ グ ラ /ヒエ等単子葉植物にくらべて，トマト，テン以下に，作物に対する窒素給源の相違による窒等双子葉植物は，ア γ モニア態窒素では生育が不素の吸収，同化生理の差異を私共の研究室の仕事良である。とくに第 1表 に 見 る よ う に 温 度 が 低を中心に述べてみよう。

く，窒素濃度が高くなると，その差は著るしい。

3. アンモニアによる生育障害

アンモニア態窒素により生育障害のあらわれた

種々の幼植物を供試して人工気象室において，植物の葉色は，正常なものにくらべ暗緑色であり温度，窒素源の種類，窒素の濃度等の組合せをい根は木化現象を塁し褐変している。石塚らはヘチろいろ変えて水耕栽培を行ったところ，つぎのよマの根の顕微鏡観察を行っているので第 1図に示

第1図根の顕微鏡観察(発根部位妄組織の横断面) (石塚，尾形〉

リグニン化細胞NHcH400ppm 区N03‑N400ppm 区(36)

第三種郵便物認可

農業と科~ら

昭和45年 9月 1日

ナー.
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第3
表含窒素成分および炭水化物含有率と聖棄の給源

そう。

(テンサイ葉乾物中%)

3. 窒素給源と体内諸成分

N 03‑ N1
¥H4 ‑ N

理の相違を明らかにする目的で，とくにアンモニi"i]"溶 性 ‑ N

1.014

1.622

ア態窒素で生育障害のあらわれ易いテンサイ，

N03‑N0.212

マトの幼植物を供試し，ァ γ モニア態窒素と硝酸

NH~-N

0.0180.306

態窒素を窒素源として水耕栽培を行ない，体内諸アマイド ‑ N

0.0090.070

成分の分析を実施し，比較検討を行なった。
(1) 無 機 成 分

αーアミノ ‑ N

0.206

0.782

不溶性 ‑ N

2.2283.012

第 2表に見るように，ァ γ モニア態窒素を供給

還元糖

5.47

7.98

したものは，硝酸態窒素を供給したものにくらべ非還元糖

1.1
11.08

K，Ca，Mg とくに Kの含有率が低い。
第 2表無機成分含有率と窒素の給源

粗デンプン

8.87

11.22

硝酸態窒素とアンモニア態窒素の吸収，同化生

合室素 il史分および炭水化物

ト(テンサイ葉、乾物中%)。

ところがアンモニア態窒素を多量に供給した植物に，遊離の NHcNが異常に集積しているのは，1!!~ j.
機 !
J足分

N 03 ‑ : ¥P

0.80

1.16K7.504.35Ca0.570.39Mg0.460.31

同化速度が吸収速度に及ばなかったためと考えられる。

N03‑Nは硝酸態窒素を供給した植物にのみ大量に検出されたが， これはある程度まで濃度が高くなっても，植物にとっては無害であり，必要にこの原因については，放射性カリウムを用いた実験では，培養液中に共存する各種イオン間の拾応じて還元をうけ同化されるものと思われる。
(3) 炭 水 化 物抗作用によることが明らかになった。このような第 3表にみるように還元糖，非還元糖および澱ことから，アンモニア障害すなわちカリ欠乏であ粉ともにその含有率は，ァ γモニア態窒素を供給ると考えられたこともあった。

した植物の方が高かった。

そこで私共は，カリウムを充分に供給して，植物体中のカリウム濃度に関しては差異がないくら

NHrNは後に述べる

ように，光合成を阻害するともいわれているし，NHcN同化のためには，炭水化物→有機酸→アいにまで，植物体にカリウムを吸収させても，なミノ酸と反応が進み，炭水化物の消耗が起ること

おア γ モニア態窒素を過剰に与えると，ァ γ モニを考えれば，一見矛盾するようだが，一植物体あア障害が残ることを見出し，ア γ モニア障害とカたりの絶対量からすれば，アンモニア態窒素を供

リ欠乏とは直接の関係がないことを明らかにし給した植物の方が低いので，必らずしも矛盾はしfこ。ていない。

なおリンの含有率は，硝酸とリン酸の拾抗のためか，硝酸態窒素を供給した植物の方が低かった(2) 含 窒 素 成 分
第 3表に見るように，アンモニア態窒素の植物は硝酸態窒素の植物にくらべて，多量の遊離のNHcNを含むほか，アマイド態窒素，アミノ態窒素ともに著しく含有率が高かった。

Mendel らによれば，根からアンモニア態窒素(4) 有 機 酸

第 4表にみるように，ァ γ モニア態窒素を供給された植物では，硝酸態窒素を供給された植物より著るしく有機酸含量が低かった。
とくにリンゴ酸，クエン酸は 1/401/20であっ"，た。アンモニア態窒素栄養で，有機酸の含有率が極めて低くなることの原因としては，吸収された

NHcNが，後で述べる TCAサイクル上の有機酸が吸収された場合には，根の組織内で直ちにアミと反応して，アミノ酸を生成するためと一応は考ノ酸に同化されて地上部へ運ばれ，一部はアスパえられる。

ラギンのグルタミンのようなアマイドとして貯蔵されるものと考えられている。

有機酸は ATPを生成する呼吸基質であり，各種アミノ酸，脂質合成の基質でもある。また体内 PH

農

昭和45
年 9月 1日

業

科と山ι

第三種郵便物認可

寸ー(37)

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第 4表

有機酸含有量と窒素の給源(テンサイ葉

グノレコサミンがアセチノレグノレコサミン， あるいは

艮
+訴
さ有機酸

なお表中には示さなかったが，アミノ糖の一種

μe/乾物 /g)

アセチルグルコサミンのリン酸塩として，顕著に

N03 ‑N i¥'H.，‑0; N03‑N NH4‑N

ド
西酸

3.
4

1.62.
61.2

ギ酸

2.
60.
31.20.
9フマール酸

8.
91.32.
11.1

シユウ酸

2
19.
645.
3119.
448.
7

リンゴ酸

63.
24.
117.
43.
3

クエン酸

67.
21.734.
159364.
954.
3176.
8.161l仁j、を一定に維持するための，緩衝系の役割も果す。

植物体中に存在することが明らかになった。これらの異常な集積も，体内代謝を撹乱する一つの要因と考えられる。

4. アンモニアによる呼吸阻害
アンモニアは.生体にとって有害であるとよくいわれるが，その理由については未だよくわかっていない。しかし幾つかの考え方はある。

そのー，二を説明してみよう。
生物はすべて有機物を基質として， これを酸化かかる重要な有機酸含量が著るしく低下すること燃焼し，その聞にひき出されたエネルギーを，は，アンモニア障害発現の一因と考えられる。

ATPの高エネルギ{リン酸結合に移して貯え，生(5) 遊離アミノ酸およびアミノ化合物体の種々の生命活動の原動力としている。たとえ第 5表にみるように，硝酸態窒素を供給されたば代表的な呼吸を図示すれば第 2図 の よ う に な植物にくらべ，ァ γ モニア態窒素を供給された植る。

物 に は 大 量 の グ ル タ ミ 人 ア ル ギ ニ γ およびリジ

第 2図 ATPの生産とその利用γ が集積している。

第 5表遊離アミノ酸含量と窒素の給源〈テンサイmg/乾物 19)、"2¥ I 3グルコース十 608ADP./体内成分合成(1)
解糖作用
十 H3PO. ビ シ 物 質 の 吸 収 、 移 動(2)TCAサ イ ク ル
トー細胞分裂・分化・生長(3)呼 吸 酵 素 系 ハメご‑原形質流動
6CO，+6H20'" 38ATP .，.
、、その他

Vi

アミノ椴

N03 ‑ NNH4‑NI

アスパラギン酸

0.060.15

スレオニン

0.350.62

セン

0.401.70

ア ス ノT ラ ギ ン

0.67

1.11

グ，Jレタミン

0.849.05て，グルタミン酸

0.360.43

ATPが形成される。

ン

0.
210.46ところでアンモニアは，阻害をするといわれている。

フロ
グリン

ン

0.150.35

ア

一 ン

3.00

4.16

ブ、

これからわかるように，1分子のグルコースがサイグル，呼吸酵素系を辿っ解糖作用系， TCA6分子の CO2とH20に分解すると， 38分子の話の順序として，(2)のTCAサイクルのTCAサイクルの説明を簡単にしよう。

ン

0.360.73

イソロイシン

0.240.57

よく知られているように，解糖作用の結果生成J¥ロイン

ン

0.390.85

サイしたピノレピン酸は，アセチノレ CoAを経て TCA

チーロン

ン

1.333.26

クノレに入り，フエニルアラニン

0.080.36

コハグ酸→ αーケトグルタル酸→スクシニノレ CoA

グーアミノ耐酸0.180.45→コハグ酸→フマノレ酸→リンゴ酸→オキザル酢酸

円安rll'ltアミノ椴合計

(8.
62)

(24.
25)と回転し，再びアセチノレ CoAと結びついてグエン

トリプトファン

0.43

3.46

ン

0.16

1.40

ヒスチヂン

0.06

アルギニン

0.165.68

塩基性アミノ椴合計

(0.
81)

(10.
54)

も{I、

9.43

34.79

ン、
1:L

グエン酸→イソクエン酸→オキサル酸を生ずる。
このサイクノレを回転する聞に NADPHや NADH，あるいは FADHなどの還元物質を形成し，これらは結局は酵素によって酸化され， ATPを形成するのである。
したがって， このサイクルの回転が不円滑にな

(38)

農

第三種郵便物認可

業と科

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年 9月 1日~与寸.
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れば， ATPの生産が衰え，生命活 動そのものが影響を受ける。

Warcel， Slater らは TCAサイクノレの αーケトグルタル酸がア γモ ニ ア を 添 加 す る こ と に よ って，グルタミ γ酸としてサイクノレ外に引き出されるために，サイグノレ後半が回転しなくなってしまうと主張しいるし，勝沼らはアンモニアを 1μmolも添加すると，イソクェ γ酸の脱水素反応の渋滞がおこり，イソグエン 酸が蓄積し，さらに蓄 積したイソクエン酸が，オキザノレコハグ酸から αーケトグノレタル酸への反応を阻害すると主張

第 3図

アンモニアによ否

TCAサイクルの阻害¥

成が減ることがよくわかる。
第 6表光りン酸化反応の NH4+による阻害(Avron ら〉
NH4十の濃度。

形成された ATPμmol

2X10‑46.6X10‑42X10‑34.7X10‑3O. 36O. 32O. 11O. 016
O. 0006. 結語
植物は動物と違って， 無機態の窒素を同化し なければならない宿命をもっている。したがって，いわゆる呼吸毒といわ れるアンモニアに対し てもしている。つまりアン動物ほどには敏感に反 応しないで，なんとか 環境モニアは第 3図にみるに適合しようとする。

TCAサイク

すなわち，窒素源とし ての NHcNの濃度が高ノレ上のイソクェ γ酸 →まると，植物はこれに 対応して，まず有機酸 を使

オキザルコハグ酸→ α

い，アミノ酸として NHcNを同化し， さらに余剰の NHcNはアマイド，あるいは グルコサミ γように，{ケトグノレタル酸の部分で二重阻害をひきおこし，回転を不円滑に

喝キザ}~7として解毒貯蔵する。 この間には，むしろ呼 吸が増加するのが一般的である。

するのである。

しかしさらに NHcN が過剰に供給される場 合

この説は植物ではまだ 確認されていないが， ァγ モニアが著るしく過剰になった段階では，このような呼吸阻害が起る可能性は十分ある。には，遂には呼吸作用 ，光合成にも阻害的な 影響があらわれてくるものと考えられる。
これに対して硝酸態窒 素は，本来植物に毒性 が5. アンモ=アによる光合 成四害少ないため，そのまま の形で存在し得るので ，炭植物は太陽エネルギ{ の力を借りて，水化物の消耗も少し健全な生育をし易いと考え

CO2 とH20から炭水化物を合成す るが，その際，太陽エられる。

ネルギーは，前にも述 べた ATPという化学エネ

植物の種類によって， アンモニアに対する抵 抗ルギ{に形を変えてか ら，合成の仕事をする ので性に差異があり，アン モニアでも極端な高濃 度にある。この作用を光リ γ酸化反応と呼んでいる がならない限り，正常な 生育をする植物がある のはアンモニアは実はこの 作用にも阻害的に働く こと

輿味がある。これらの 植物では，呼吸作用や 光合が知られている。

成が行なわれる場での NH.‑Nの濃度を，第 6表にみるように，葉緑 体を用いて行なった実験で，添加ァ γモニアの濃度を増すと ATPの形

どのようにして低めているの か，今後の研究が期待 されているところである。