ISSN 2187-798X

Vol . 15 No . 2
July 2014目
1

次

リレーエッセイ〈6〉「次世代」がやってきた

田村浩一郎（首都大学東京・生命情報研究センター、日本進化学会副会長）

3

平成 26 年度科学技術分野・文部科学大臣表彰受賞者のお知らせ

4

第 16 回日本進化学会大会（大阪大会）のご案内

5

進化学者に聞く！

8

学生からの 10 の質問

入江直樹（東京大学大学院 理学系研究科）
長田直樹（国立遺伝学研究所、総合研究大学院大学）
ミーティングレポート

エボ・グループセミナー in コーネル大学

山道真人（京都大学・白眉センター）
9

新シリーズ「大量データと知見の架け橋」（緒言・編集担当 佐藤行人）

第 1 回「RNA-Seq による網羅的トランスクリプトーム解析」
成相直樹（東北大学 東北メディカル・メガバンク機構 ゲノム解析部門）

16

海外研究室だより

第 18 回ジュネーブからケンブリッジへ：エピジェネティクス研究室紹介
岩崎まゆみ（ケンブリッジ大学、Sainsbury Laboratory）

19

書

評

「ヒトは病気とともに進化した」「クワガタムシが語る生物多様性」「From Taxonomy to Phylogenetics:
Life and Work of Willi Hennig」
荒木仁志（北海道大学大学院・農学研究院）
三中信宏（農業環境技術研究所・生態系計測研究領域）

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編集後記

日本進化学会ニュース

リレーエッセイ〈6〉「次世代」がやってきた

July 2014

田村浩一郎（日本進化学会副会長）
大学に勤めて 20 年にもなると、その間いろいろな変化を感じるものだ。中でもとりわけ大きな変化が「次世代」の到来だ。いわゆるジェネレーションギャップというものか。大学に助手（助教）として赴任した当時、学生、特に研究室に所属する大学院生は、教員と学生という立場の違いはあるにせよ、一言で言えば「後輩」だった。それが今では自分の子供と同年代になってしまい、「後輩」から「子供」になってしまった。学生の方から見れば「親と同じ歳」ということになり、こちらがいくら「先輩」のつもりでいても、それは許してはもらえず「親」と同属の扱いを受けてしまう。まあ、子供に甘い親然り、若いころには違和感を覚えた、教授の学生に対する優しすぎる態度が理解できるようになったのは収穫かもしれない。今はさぞかし若手から違和感を持たれていることだろう。
さて、この進化ニュースで書きたかったのは、オヤジの心境の変化ではもちろんない。
「次世代」とは次世
代学生のことではなく、次世代 DNA シーケンサー、NGS（Next Generation Sequencer）のことだ。生命科
学のどの分野でもそうかもしれないが、進化研究分野では、その恩恵はとりわけ大きいのではないかと思う。
長谷部さんが、リレーエッセイ〈4〉の最後で「その気になればどんな材料でも研究できる時代になったので、今後、いろいろ生物の研究がさらに進む…」と言ったのはまさにこのことだ。いろいろな種について比較解析が必要な進化研究では、モデル生物のみに注目していればいい分野とは違った難しさがあった。例えば、興味ある非モデル生物種についてマイクロアレイを活用しようとすれば、独自にチップを作らなければならなかった。それが RNA-seq ならば、特別な準備をすることなく網羅的発現解析ができる。NGS のおかげで、近縁種間で発現が異なる遺伝子を見つけることなど今や容易いことになったのだ。すでにメジャーなジャーナル
では、NGS を使って種間で発現パターンの異なる遺伝子を見つけただけでは、論文としてアクセプトしてもらえない状況になった。ちょっと前までなら夢のような話だったのだが、技術の進歩とは恐ろしいものだ。その後に続く研究が楽しみになったことは大歓迎なのだが。いずれにしろ、NGS がやってきたことで、研究のやり方が大きく変わった。
我々の研究室に最初に NGS が来たのは、約 3 年半前のことだ。大学の老朽備品更新の機会に、ジャンク同然だった ABI310 を Roche 454 GS Jr に買い替えてもらった。いい買い物だったかどうかは今となっては怪し
いが、当時はそのような価格帯で買える機種が登場したことが画期的で、他に選択の余地はなかった。一回のランで平均 450 bp の断片が 10 万リード得られる能力があり、そのために必要な試薬キットの価格は十数万円である。高いのか安いのかは分からないが、特別な会計手続き無しに購入できる価格は魅力的で、少なく子生物学的実験法は定性的で、厳密な定量性は必要ない。例えば、核酸のアガロース電気泳動では、数十6がベストな使い方のように思われた。この NGS の到来によって、学生の間でも意識の変化が生じたような気がする。

ng の DNA を用いればバンドを程よく見ることができるが、それが数 ng になってもぎりぎり見えるし、数百ng でも問題ない。PCR に至っては、鋳型 DNA が入っているかいないかの差が増えるか増えないかの結果につながるようなものだ。一言で言えば、物の量は桁が合っていれば大抵うまくいく。ところが 454 GS Jr シー
ケンサーのための反応では、50 万粒のエマルジョン PCR 用ビーズにかなり正確に 11 万分子の DNA を加える必要がある。この条件だと平均して 5 粒中 1 粒のビーズに DNA が付着する。1 粒のビーズに複数の DNA が付着する確率は 5％程度なので、その分と＋αを差し引いて約 10 万リードが得られる算段だ。加える DNA の﹀﹁次世代﹂がやってきた

NGS を使うために重要なことは、基本的な実験操作が確実で精度が高いことだ。一般に、DNA を扱う分

リレーエッセイ︿

ともこれでパイロット実験を行い、見通しが立てば専門業者への外部委託で本格的なデータを得るというの1日本進化学会ニュース

量が少なければリード数はその分少なくなるが、多くても複数の DNA 分子が付着するビーズが増え、その分リード数は減る。つまり、最適な分子量の DNA を最適な量加えなければ、良好なリード数は得られないしくみになっている。このような NGS の特性を知ると、NGS を使いたいがために、学生の実験技術向上のモチベーションは上がる（ような気がする）。実験用の装置、器具、試薬キットの発展によって、誰でも簡単にでJuly 2014

きる分子生物学的実験は少々退屈だが、NGS の使用はいい刺激になっていると思う。
しかし、それ以上の変化は、コンピュータ・プログラミングへのモチベーションが格段に上がったことだ。
研究の重心が wet から dry へ移動したと言ってもいい。出力される 10 万リードの配列データを、手作業で処理するのはさすがに辛い。これまでは「簡単なプログラムを作ればすぐできる」と嗾けても「手動で頑張った方が早い」と答えていた学生が、今度は「手動でやるのは絶対にイヤ、プログラムを作ります」と言い出した。
アセンブルやマッピングなど、基本的なことは既存のプログラムを利用すればいいが、BLAST を活用してオーソログを判別し、それらの配列アライメントを作るというような、一歩進んだ独自の解析をやるには、ある程度のプログラミング技術が必要になる。NGS を使って生データを出すまでの wet な作業より、それを進化研究に活用できるようにするまでの dry な作業の方が、明らかに手間暇がかかるようになった。今後さらにwet な実験のキット化が進む一方、NGS の出力データ量、ランニングコストが改善されれば、この傾向はさらに進むだろう。dry な作業の腕前が直接、研究成果の良し悪しに結びつくようになるのではないか。グローバル化に伴い英語能力の重要性が声高に議論されるようになったが、次世代化に伴いバイオインフォ能力の重要性はそれ以上に高くなっている。今の学生や若い研究者の皆さんには、是非、コンピュータの勉強にも力を注いでほしいと思う。

Roche 454 GS Jr シーケンサーは、発売開始して 3 年余りで生産中止、消耗品のサポートも今後 3 年間で終了することになった。
「いい買い物だったかどうかは怪しい」とはこのことだ。ハイテク機器の命は儚く、後進の Illumina MiSeq の追従に耐えかねたのだろう。最新の試薬キットを用いれば、1 回のランで 300 bp × 2（300 bp のペアエンド＝ 500 bp）の断片が 2,500 万リード得られる。機器の価格は似たり寄ったりで、試薬キッ
トの価格も倍はしない。それでいて 200 倍以上のデータが得られるのだから、これはもう勝負にならない。コ
スパが 100 倍違う。Illumina の利点はデータの質にもある。454 の場合、原理的に「A A A A」のように同じ塩基が続くホモポリマーの解析に難があり、連続した塩基の数の読み違えが高頻度で起こる。その結果、アセ
ンブルを行う際にはリード間で局所的にアライメントを行う必要があり、そこにかなりの計算時間を要する。

Illumina はこのような問題が無いため、桁違いのリード数でもアセンブルを高速で行える。代わりに塩基置換型のシーケンシングエラー（リードミス）は 454 よりも多く起きるようだが、リード数の多さでカバーしても十分おつりがくる。この春、我々の研究室でも Illumina MiSeq を手に入れ、454 GS Jr が置いてあった場所に設置した。これから活用しようというところである。哀れな 454 GS Jr ではあるが、一足早く NGS を経験できたことはよかったと思っている。

Illumina の導入によって、研究室の dry 環境の整備、充実化がさらに進むことになった。数千万リードのてみたところ 10 分くらいでできてしまったが、2 セットのデータを合わせて 7,000 万リードにするとメモリが6に既存のソフトを活用するためには、Linux マシンの使用が欠かせない。現在、一番よく使っているのは、

DELL T3600（Xeon 6 コア× 2、64 GB RAM）ワークステーションで、OS は Ubuntu ver. 12.04（Linux）をイ

足りなくなった。最近、たまたま中古のサーバをタダ同然で手に入れたので、メモリを 192 GB に増設して新
たな解析マシンに仕立て上げようと計画している。今やバイオインフォマティシャンというよりは、ほとんど

SE になってしまった。学生にとっては、コンピュータのハードウェアをいじるよりプログラミングの方がまだ馴染みやすいようだが、今後はハードウェアの知識もあれば得するのは確実だ。例えば、中古市場でジャンクマシンを買ってパーツを買い足せば、新品で買えば数百万円するコンピュータもその十分の一の価格で構築することができる。NGS が高性能・低価格化すると、必然的に課題が解析用のコンピュータに移っていく﹀﹁次世代﹂がやってきた

ンストールしている。外注で出した 75 bp、3,500 万リードの cDNA を、Velvet を使って de novoアセンブルしリレーエッセイ︿配列をde novoアセンブルするためには、メモリ量とコア数の充実した高性能コンピュータが必要になる。特2

日本進化学会ニュースと予想される。コンピュータの知識は、知っていて損はないどころか、かなり得することになるだろう。

MEGA の開発を手掛けてから 20 年が過ぎた。今、20 年前の自分だったら、きっと NGS 関連の解析ソフト
ウェア開発に手をだし、「GIGA（Genome Informatics and Genetic Analysis?）」とか作っているのだろう、と想像したりする。新しいテーマにむけて腕を磨くには、今がチャンスだと思うのだが、いかがだろう。

July 2014

著者紹介
田村浩一郎
所属：首都大学東京

生命情報研究センター／院・理工・生命科学専攻

最終学歴：理学博士・1991 年（東京都立大学理学研究科生物学専攻）
職歴（略歴）：

1991 年 4 月〜 1993 年 3 月 ペンシルバニア州立大学 分子進化遺伝学研究所 ポスドク研究員
1993 年 4 月〜 2005 年 3 月 東京都立大学 理学部 助手
2005 年 4 月〜 2008 年 9 月 首都大学東京 理工学研究科 准教授
2008 年 10 月〜現在 首都大学東京 理工学研究科 教授
2013 年 1 月〜現在 生命情報研究センター センター長

平成 26 年度
科学技術分野・文部科学大臣表彰受賞者のお知らせ
日本進化学会から推薦した中野裕昭さん（筑波大学

下田臨海実験センター）が、文部科学大臣表彰若手科学者賞を受賞されましたので、お知らせいたします。
詳しくはこちらをご覧ください。

http://www.mext.go.jp/b_menu/houdou/26/04/1346090.htm
http://www.mext.go.jp/b_menu/houdou/26/04/__icsFiles/afieldfile/2014/04/07/1346090_02.pdf
なお、他団体からの推薦ですが、中野さん以外にも以下の 3 名の会員が若手科学者賞を受賞されています。

将貴さん（京都大学

舞木昭彦さん（島根大学受賞者の皆様、おめでとうございます。

生物プロセス研究部門）
白眉センター）
生物資源科学部）

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年度科学技術分野・文部科学大臣表彰受賞者のお知らせ

細亮さん（産総研

平成

二橋

3

日本進化学会ニュース

第 16 回日本進化学会大会（大阪大会）のご案内

July 2014

日程

2014 年 8 月21日（木）〜 24日（日）会場

高槻現代劇場（阪急高槻市駅より徒歩 5 分、JR 高槻駅より徒歩 12 分）

大会ホームページ

https://sites.google.com/site/shinka2014osaka/

第 16 回日本進化学会大阪大会を、2014 年 8 月 21 日（木）午後から 24 日（日）の 4 日間、大阪府高槻市の現代劇場で開催します。22 日午後には、国際プレナリーシンポジウムを大阪大学の四方哲也博士に企画して頂いています。
「実験室内進化」をメインテーマとし、海外から Santiago F. Elena 博士（サンタフェ研究所、ス
ペイン分子細胞生物学研究所）、Tim Cooper 博士（ヒューストン大学）を招き、最新の研究動向を紹介して頂きます。

21 日〜 24 日の全期間においてシンポジウムやワークショップが行われます。その内容は、激論、生命の起
源：海か陸か？初期地球での生命誕生プロセス、顕生代の再定義と再評価、環境変化に適応した形態進化、節足動物の多様性と進化、シーラカンス研究の最前線、極限環境適応、適応進化の生態的帰結、進化精神医学の幕開け、現生人類起源論、宿主・ウイルス共進化、エビゲノム進化、コドンの誕生と進化、突然変異メ
カニズム、多面的な進化学研究、次世代シークエンスを活用した進化解析など、多岐にわたります。また一般演題（口頭とポスター）も並行して行われます。すべてのポスターは初日から 3 日目午後まで掲示できます（ポスター会場は懇親会会場に模様替えします）。

3 日目 23 日の午後には、高校生ポスター発表「第 9 回みんなのジュニア進化学」と、一般市民向けに公開講座「生きものはつながりの中に」を開きます。公開講座では、生命誌研究館 20 周年を記念して制作した演劇「生命誌版

セロ弾きのゴーシュ」の上演と「共生で進化する生命」と題した深津武馬博士の講演が行われます。この公開講座は入場無料ですが、入場には整理券が必要です。学会会員向けには当日券を用意しています。また、同日 10 時から 16 時まで、学会会員による研究紹介企画「進化って何だろう？ 研究者と話してみよう！」を行います。芸術とサイエンスの融合、一般市民と学会員の交流を意図した企画です。
最終日 24 日午後の進化学・夏の学校では NGS データ解析デモンストレーションを開催します。RNA-seqなど NGS データを解析する際の、具体的な手順やコマンドを最前線で活躍する研究者が紹介する予定です。
多くの皆様のご参加をお待ちしております。
＜大会概要＞

8 月 21 日（木）一般口頭発表、シンポジウム、ワークショップ、ポスター掲示

午後：高校生ポスター発表、公開講座（入場無料）、研究紹介展示、高校生ポスター表彰式、総会・学会賞授賞式・受賞講演、懇親会

8 月 24 日（日）シンポジウム、ワークショップ、進化学・夏の学校（入場無料）
最新情報については随時大会ホームページ（https://sites.google.com/site/shinka2014osaka/）をご確認ください。
大会委員長：蘇智慧（JT 生命誌研究館）
大会準備委員長：小田広樹（JT 生命誌研究館）
大会事務局メールアドレス：tkshinka@brh.co.jp

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回日本進化学会大会︵大阪大会︶のご案内

8 月 23 日（土）午前：ポスター発表、ワークショップ、研究紹介展示

第8 月 22 日（金）一般口頭発表、シンポジウム、ワークショップ、ポスター発表、プレナリー国際シンポジウム

4日本進化学会ニュース

進化学者に聞く！
学生からの 10 の質問

July 2014?

入江直樹（東京大学大学院 理学系研究科）
長田直樹（国立遺伝学研究所、総合研究大学院大学）「進化に興味はあるものの、周りには何をやっているのか分かってもらえないし、将来が不安…」と感じている読者も多いのではないでしょうか。そこで、実際に進化学研究で世界をリードする日本進化学会執行部の先輩方に、あれこれ聞いてみることにしました。今回は会計幹事の入江直樹さん、庶務幹事の長田直樹さんのお二人です。
まずは入江さんの答えから。

Q1 進化学者になったきっかけを教えてください。
A1 動物発生システムの普遍的性質を探求したいと思ううちに行き着きました。
Q2 進化学者になってよかった、と思った瞬間はいつですか？
A2 UK・ケンブリッジに出張中、布教活動をしている仏教徒に興味深そうにいろんな質問をされた時。
Shinto なのか？進化生物学者としてどのような人生を考えているのか。あなたにとって人生は整合的か。

Q3 小さい頃の夢を教えてください。
A3 大工→パイロット→宇宙人来襲時に地球防衛軍に呼ばれるような科学者になりたい。
Q4 研究者になるのを諦めかけたこと、ありますか？ もしあればどうやって克服を？
A4 大学院生の間に自分の着想で研究をスタートさせられなかったら、科学者になるのを諦めるつもりでした。…が、どうにか自分の着想ではじめた小さな研究で学位を取得。

Q5 進化学者になるのに必要な素質・スキルって何でしょう？
A5 「これ、数億年前のあなたの祖先の姿かもしれません」→「おぉ〜」って感動できる力、、でしょうか？
Q6 学部生・院生当時の一番の思い出は？
A6 京都に訪れていた免疫分野のノーベル賞受賞学者（Dr. Rolf Martin Zinkernagel）の講義を聴いた時。
質疑応答時の現役の免疫学者の先進性にむしろ衝撃を受けた（免疫系の司令塔やがん免疫についての話など）。
進化学者に聞く！ 学生からのA8 進化発生学という分野がありますが、マクスウェルの 4 方程式のように電場と磁場の両方を説明するよ10

A7 動物のからだのうち、つくりかえにくい（発生学的）仕組みというのは存在するのだろうか？脊椎動物
亜門はなぜ脊椎動物門ではないのか。門や亜門などの高次分類群の議論自体不毛なのだろうか。脊索動物のなかで、共通祖先から一番特殊化した動物はどれ？ということが言えるのだろうか？などなど。

うな、進化と発生の両方を統一的に説明する完成度の高い理論はないです。進化の予測性についても語れる日がきてほしい。そういった問題に挑戦したい。

の質問

Q8 今後の研究展開や抱負を聞かせてください。

Q7 現在の研究内容について教えてください。

5日本進化学会ニュース

Q9 10 年後、進化学はどこまで進んでいると思いますか？
A9 発生システムの進化スケールでの可変性について、もう少し議論が進んで、、いて欲しい。
Q10 未来の進化学者に一言。

July 2014

A10 新しい世界観をつくるのは、大御所先生達ではなくみなさんです。
研究者紹介
入江直樹
所属：東京大学

院・理・生物科学専攻

最終学歴：博士（医学）・京都大学大学院

医学研究科

分子医学系専攻・2008 年

職歴（略歴）：

2008 年 4 月〜 2009 年 3 月 京都大学 先天異常標本解析センター ポスドク研究員
2009 年 4 月〜 2013 年 8 月 理化学研究所 発生・再生科学総合研究センター 研究員
2013 年 8 月〜現在 東京大学大学院 理学系研究科 准教授
次は、長田さんです。

Q1 進化学者になったきっかけを教えてください。
A1 自分の興味の赴くままに研究をしていったら、気づいた時には進化の世界に入っていました。学位をとるまでは進化よりもゲノム科学が専門でしたが、その過程で進化について勉強することの重要性に気付きました。学位取得後、進化研究で有名なシカゴ大学にポスドクとして行く機会に運よく恵まれ、より深く進化学にコミットすることができたと思います。

Q2 進化学者になってよかった、と思った瞬間はいつですか？
A2 正直に言うと、なってよかったと思った瞬間はありません。ただ、これまでを振り返ってみると、好きなことができて楽しい研究生活だったと思います。

Q3 小さい頃の夢を教えてください。
A3 あまり将来についてまじめに考えたことはありませんでしたが、ほかの人とは何かしら違ったことをやりたいと思っていました。小さい時はご多分に漏れず昆虫少年でした。子供の頃は生き物を飼うのが好きでしたが、最近は世話が上手くできないので生き物は飼わないようにしています。

Q4 研究者になるのを諦めかけたこと、ありますか？ もしあればどうやって克服を？
A4 実のところ、学生の時はあまり研究に身が入りませんでした。ポスドクの職を得て、研究で飯を食って期的に自己点検をし、研究のモチベーションを高めることは必要だと思います。

Q5 進化学者になるのに必要な素質・スキルって何でしょう？
A5 進化学者に限りませんが、好奇心と論理的な思考力は研究者にとって重要だと思います。前者があれば研究生活が楽しくなりますし、後者があれば時間を無駄にすることが少なくなります。また、進化学
は歴史の長い学問なので、過去の研究によく学ぶことがとても大切だと思います。

進化学者に聞く！ 学生からのいるのだと自覚してからやる気が出てきた記憶があります。気が付いたら惰性で研究をしていないか定Q6 学部生・院生当時の一番の思い出は？
A6 僕は人類学を専攻していましたので、色々な種類の実習に参加をしたのが記憶に残っています。北海

の質問

10

6

日本進化学会ニュース

道に遺跡発掘（という名の土木作業）に行ったり、長野にサルを観察しに行ったり、自分の遺伝的体質を知るために乳糖をとってみたり、山形に石器を作りに行ったりと、なんだかよくわからない実習をいろいろと行いました。

July 2014

Q7 現在の研究内容について教えてください。
A7 生物の進化メカニズムについて、遺伝情報（特にゲノム情報）を用いて研究しています。特に、様々な進化理論を現在の膨大な遺伝子データを用いてどのように証明できるかについて考えています。最近は次世代シークエンサーの普及によりいろいろな生物の塩基配列データが大量に手に入るようになりました。自分で興味のある生物のゲノムデータを取得することと、すでに公になっているデータの再解析をすることの二本立てで研究を進めています。

Q8 今後の研究展開や抱負を聞かせてください。
A8 僕は研究対象となる生物種があまり決まっていないので、動物でも植物でも興味があればなんでも解析します。あまり複雑なことはやりたくないのですが、最近は遺伝子の相互作用、特に自然選択が比較的弱い時の相互作用に注目した進化の研究を進めています。

Q9 10 年後、進化学はどこまで進んでいると思いますか？
A9 10 年後に可能かどうかはわかりませんが、生物のゲノム配列の解析コストが驚くほど安くなれば、研究対象のゲノムをすべて解析するということが当たり前になってくると思います。とってきたサンプルのゲノムが全部わかる時代になれば、その集団がどのような歴史を経て進化してきたのか、遺伝子型と表現型がどのようにかかわっているのかがより詳しくわかるようになります。そのためには誰でも使える
簡単な集団ゲノム解析ツールが必要になるでしょう。もう一点は、脳科学分野の進歩により、行動などの複雑な形質の遺伝基盤がわかるようになるかもしれません。行動などの非常に複雑な形質がどのように進化してきたのかというのは進化学の究極の問いの一つです。ある程度高等な生物において、ゲノム配列からある環境における行動を高い精度で予測できるようになれば、その行動がどのように進化してきたのかを知ることができるようになるかもしれません。そのためには遺伝子型からどのように表現型を予測するかについての研究が大切になってくると思います。

Q10 未来の進化学者に一言。
A10 進化研究はますます多様化してきており、これから進化の研究を始める若い研究者は、情報の渦に飲み込まれて何をしたらよいのか見失ってしまうかもしれません。そういった時には最先端の知識を追い求めるだけでなく、過去の研究の歴史を振り返ってゆっくり物事を考えてみることも重要だと思います。

2002

東京大学

2003 〜 2004

シカゴ大学 リサーチアソシエイト

進化学者に聞く！ 学生からの研究者紹介

2004 〜 2005

国立感染症研究所

102005 〜 2009

独立行政法人医薬基盤研究所

2010 〜現在

国立遺伝学研究所・総合研究大学院大学

名前：長田直樹
所属：国立遺伝学研究所

進化遺伝部門

最終学歴：博士（理学）、東京大学大学院生命科学専攻、2002 年
職歴（略歴）
：
博士研究員

の質問

研究官
研究員
助教

7

日本進化学会ニュース

ミーティングレポート

エボ・グループセミナー in コーネル大学

July 2014

山道真人（京都大学・白眉センター）
私は 2012 年 4 月から 2014 年 3 月にかけて、日本学術振興会の海外特別研究員として米国ニューヨーク州イサカのコーネル大学で研究を行っていた。イサカはマンハッタンから車で 5 時間ほど離れた小さな街だが、アイビーリーグの一翼を担う巨大なコーネル大学を擁するため、進化生物学の研究者も数多く住んでいる。本稿では、コーネル大学における進化生物学研究者の交流の様子についてご紹介したい。
コーネル大学では、進化生物学者は多様な学科に分かれて所属している。私が籍を置いていた Depart-

ment of Ecology and Evolutionary Biology（EEB）には非モデル生物の適応・種分化・系統地理の研究者が、隣の Neurobiology and Behavior には神経行動学者がおり、理論研究者の所属は両者と Applied Math-ematics に及ぶ。ショウジョウバエの集団遺伝学者は Department of Molecular Biology and Genetics とEntomology（昆虫学）に分かれているし、Biological Statistics and Computational Biology や Microbiology、Plant Biology にも進化的な視点から研究を行う人々がいる。このような進化生物学者同士の交流を深めるた
め、EEB の大学院生が中心になって、月 1 回のセミナーと年 1 回のシンポジウムが開催されている。
セミナーは Evo-group seminar と呼ばれ、月の最初の木曜日の夕方に 1 時間かけて行われる。講演は 30 分
ずつ、2 人の演者によって行われ、基本的に大学院生やコーネル大学に移ってきたばかりのポスドクが発表することが多い。セミナーの後は大学内のホテル（Statler Hotel と呼ばれ、ホテルスクールの学生によって運営されている）のバーに移動し、ビールを飲みながら更に議論が続けられる。
シンポジウムは毎年春にコーネル大学の Lab of Ornithology（鳥類学研究所）において開催される。鳥類学研究所はイサカの街の中心部から離れているため、普段訪れる機会が少ない場所である。池と森に囲まれ遊歩道も完備された、バードウォッチングに最適な研究所で、鳥類学の研究拠点として全米に名を馳せている（図 1）。進化生物学のシンポジウムは毎年異なるテーマで開催されており、2012 年は種分化（Speciation

ミーティングレポート
エボ・グループセミナー

図1
シンポジウムが開催されるコーネル鳥類学研究所（正式には、鳥類学研究所の本部がある Imogene Powers Johnson Center for Birds and Biodiversity）。
左手奥の塀の隙間から鳥を観察することができる。

コーネル大学in8日本進化学会ニュースDay）、2013 年は新奇形質と迅速な進化（Evo-day 2013: Novel Traits and Rapid Evolution）、2014 年は性選択（Evo-day 2014: Sexual Selection）であった。発表者はコーネル大学だけでなく、イサカから車で 1 時間のシラキュース大学、ビンガムトン大学、3 時間ほどかかるロチェスター大学といったニューヨーク州内の大学からも招待され、朝から夕方まで講演を行う。まれにハーバード大学やシカゴ大学といったやや遠い大学のJuly 2014

研究者も発表するが、米国北東部に限定されているようだ。朝食と昼食の時間には、廊下で院生・ポスドクのポスター発表も行われる。講演終了後はビールを飲みながら夜まで議論が続けられ、1 日中そのテーマについて語り尽くすことができる。
これらのイベントは基本的に大学院生によって運営されている。院生にとっては、自分の興味のある研究
テーマについて多様な学科の研究者と議論を深められる他に、有名な研究者にコンタクトを取りシンポジウムに招待する、会場と食事を確保し多くの人に向けて宣伝するといった一連の作業を経験できる点でも、得難いイベントになっていると思われる。
私は 2012 年の種分化シンポではポスター発表を行い、秋にセミナーで発表し、2013 年の新奇形質・迅速な進化シンポでは口頭発表を行った。これらは、それまでこちらが一方的に知っていた進化生物学の教授たちと知り合う機会になるのみならず、同年代のポスドクと議論し研究内容について助言をもらうきっかけにな
り、大きな研究機関に所属するメリットを感じることができた。また、日本から見ると「アメリカの研究者」という大きなくくりになりがちであるが、実際アメリカは広い。ニューヨーク州北部を中心とした、アメリカ北東部の進化生物学者たちのローカルなつながりを感じるシンポジウムでもあった。

新シリーズ「大量データと知見の架け橋」
緒言・編集担当 佐藤行人（東北大学 東北メディカル・メガバンク機構）
進化学研究は、近年の塩基配列決定技術の大規模化、それによるゲノム／配列情報リソースの飛躍的増大によって、さらなる発展の機会を得たと期待されます。そこでこの連載では、進化研究に有用と思われる
ツール／ソフトウェアを紹介していきたいと思います。主に扱う内容は DNA/RNA 配列情報解析となります
が、それ以外でも有用なものは採りあげたいと考えます（例えば種多様度解析のソフトウェアなど）。適宜リ
クエスト下さい。また紹介にあたっては、出来るだけツール／ソフトウェア論文の著者ご自身に登場頂き、開発の動機・背景や使用法の解説など、論文だけでは手に入らない生き生きとした情報をお伝えできればと思います。
第一回目は、RNA sequencing（RNA-Seq）データから高精度で発現量を推定するソフトウェア TIGAR を
非モデル生物、すなわちリファレンスゲノム配列がまだ決定されていない生物種において、網羅的な機能遺伝子配列やその発現量の推定を可能にする手法で、進化研究でも大いに活用されつつあります。国内でも、エゾサンショウウオの表現型可塑性や、爬虫類（カメ類）の異種間比較などの興味深い課題に適用した研究者がおられます。そのような RNA-Seq データ、とくに発現量の解析では、バイアスや誤推定を低減し、実際の生命現象を反映した高精度な定量化を実現することが、意義のある知見を得るための肝となります。成相さんによる以下の TIGAR の記事では、RNA-Seq の概論、変分ベイズ推定の導入による高精度化へのアプロー
チ、現在の定番ツールである TopHat および Cufflinks との性能比較、実際の使用方法（コマンド）などを解説します。現在 RNA-Seq を活用している方だけでなく、広く今後の研究内容を検討されている方に、有益なヒントとなりましたら幸いです。

新シリーズ﹁大量データと知見の架け橋﹂

出版された東北大学・助教の成相直樹さんに、執筆頂きました。RNA-Seq は、進化学でしばしば対象とする

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日本進化学会ニュース

第1回「RNA-Seq による網羅的トランスクリプトーム解析」

July 2014

成相直樹（東北大学 東北メディカル・メガバンク機構 ゲノム解析部門）
はじめに
近年、次世代シークエンサ（NGS）による RNA-Seq 技術により、細胞の遺伝子発現を網羅的かつ一塩基レベルの高解像度で解析することが可能となった。これまで一般的に行われてきているマイクロアレイ技術を利用した遺伝子発現解析においては、Agilent 社、Affymetrix 社等が提供する解析ソフトウェアを使用した
り、R の Bioconductor パッケージ等を使用したりすることが比較的簡単に出来る様になっている。しかしな
がら RNA-Seq データ解析については、新しいシークエンス技術の登場と共に様々な解析手法が日々提案されている。また、ツールごとに必要なマシンの環境、使用方法、出力結果の解釈等が異なることもあり、特にウェットの研究者にとって RNA-Seq データ解析の敷居が高いと感じてしまうことがあるかもしれない。今回の解説記事では RNA-Seq データ解析をなるべく身近に感じてもらえるように、RNA-Seq データ解析を行
う前の事前準備から、リードのアライメント（マッピング）方法、アライメント結果からの遺伝子発現レベルの正規化、定量まで、最も基礎的かつ重要なステップを解説したい。また、具体的にいくつかの既存ツールのアルゴリズム、長所・短所を概観する（表 1）。本稿の目的は、RNA-Seq データ解析が実は非常にシンプルであり、かつ応用範囲が広いことを認識していただくことである。

RNA-Seq の特徴・利点
RNA-Seq は細胞から抽出した mRNA を cDNA に逆転写して PCR 増幅した後、数百 bp 程度に断片化し、次世代シークエンサで各フラグメントの片側、もしくは両側から塩基を読む。通常、各フラグメントの両側

100-250 bp 程度を読み取る（PacBio RSII などでの一分子長鎖配列解析については別の機会に触れる）。転
写量推定の最初のステップとして、読んだ配列（リード）をリファレンス配列（ゲノム配列もしくは cDNA 配列）にアライメントする。次に、そのアライメント結果に基づき、リードがどのリファレンス配列から出ているかを判断し、それぞれの転写産物の遺伝子発現量を推定する。その際、真の遺伝子発現量はシークエンサ
で読めた cDNA 断片の数に比例する、という仮定に基づく。マイクロアレイによる発現量の定量方法が蛍光色素の検出を基にしていることに対して、NGS による RNA-Seq ではリード数を基に遺伝子発現量を定量す
る（Wang et al., 2009）。また、cDNA プローブがデザイン済みであるマイクロアレイ解析とは異なり、転写産物の配列を直接シークエンシングできること、そしてサンプルのゲノム多型（cDNA 配列から間接的に、では遺伝子発現量の定量手法について解説する。
表1

各ツールの比較

ツール

長所

短

所

ウェブサイトCufflinks

新規転写産物を推定できる

モデル生物の解析のみ
対応

http://cufflinks.cbcb.umd.edu/

RSEM

高速。非モデル生物の解析も可能

新規転写産物を推定できない

http://deweylab.biostat.wisc.edu/rsem/

TIGAR

高精度な遺伝子発現量推定。非モデル生物の解析も可能

新規転写産物を推定できない

https://github.com/nariai/tigar/

1による網羅的トランスクリプトーム解析﹂
RNA-Seq

あるが）、及びアリル特異的な遺伝子発現が検出できることも RNA-Seq の大きな利点である。本稿では特に、第 回﹁ることから、リード数を十分読めば、マイクロアレイに比べてダイナミックレンジが広いことが報告されてい10

日本進化学会ニュース

RNA-Seq における遺伝子発現量の正規化
RNA-Seq データから転写産物ごとの遺伝子発現量を定量するためには、リファレンス cDNA 配列にアライメントした総リード数、及び転写産物（cDNA）の長さで正規化した値、FPKM（Fragments Per Kilobase ofexon per million fragments mapped）が良く使われる（Trapnell et al., 2012）。例えば、ある転写産物にアラ

July 2014

イメントされたリード数が 3,000 リード、cDNA 全長が 5,000 bp、リード総数が 4,000 万リードだとする。そうするとこの転写産物の FPKM はFPKM ＝ 3,000 （/ 5,000 / 1,000）（/ 40,000,000 / 1,000,000）＝ 15.0と計算される。以上の定義から明らかである様に、FPKM の正確な算出のためには、そもそもリードが正しく転写産物（cDNA）のリファレンス配列にアライメント出来ていることが前提である。しかしながら通常、リードの長さは 100-250 bp であり、シークエンス精度は向上しつつあるものの 0.1％ -1.0％程度の置換・挿入・欠失エラーを含むため、必ずしもリードが正しい転写産物のリファレンス配列にアライメントされるとは限らない。更に、選択的スプライシングにより生成される同じ遺伝子由来の転写産物は当然ながら塩基配列がお互い非常に良く似ており、あるリードがどの転写産物から生成されたかを正しく判断することは必ずしも容易ではない。また、ある転写産物についてパラログ、偽遺伝子の関係にある遺伝子から得られる産物とはリファレンス配列が似ているため、リードをリファレンス配列にアライメントする際には上記と同様、マルチマップの問題が発生する。このような曖昧なアライメント候補が複数存在する場合、一つの解決方法として、
マルチマップリードを無視することにして、ユニークにアライメントされたリードのみを基にして遺伝子発現
レベルを定量する、という方法が考えられる。しかしながらこの方法では本来ならば考慮に入れるべきリードを捨ててしまっているため定量性が落ちることが知られており（Mortazavi et al., 2008）、更にはトリプレッ
トリピート等の low complexity sequence を含むような転写産物の定量が難しくなると予想される。従って現在、標準的に使用されている RNA-Seq データ解析手法の多くはマルチマップリードを捨てるのではなく、有効利用するアルゴリズムを実装している。以降、各ツールの特徴について概説する。

既存手法（TopHat/Cufflinks）
最もポピュラーに使用されている RNA-Seq データ解析手法の一つに、TopHat/Cufflinks が挙げられる（Trapnell et al., 2009, Trapnell et al., 2012）。TopHat はリードをリファレンスゲノムにアライメントするツールであり、Cufflinks はそのアライメント結果から各転写産物の発現量を推定するツールである。当然、リードはリファレンスゲノムの exon 領域にしかアライメント出来ないため、アライメントの際には exon/intron 領
供されている（http://ccb.jhu.edu/software/tophat/）。
第一のステップとして、TopHat ではリードをそれぞれ 25 bp 程度に断片化した後、マルチマップを許した
よりリード断片がリファレンスゲノムにおける exon 領域にマッピングされたり、されなかったりする。マッピ
ングされなかったリード断片の前後に exon 領域にマップしたリード断片があれば、その unmapped リードはexon と exon のジャンクションに由来するリードであると推定される。このアルゴリズムにより、新規の転写産物を推定することも可能となっている。
次のステップとして、Cufflinks は TopHat のアライメント結果を入力として、転写産物ごとの FPKM を計算する。リードが複数の転写産物にマルチマップしている場合、デフォルトオプションではマルチマップしている転写産物に等分にリードを分配する（たとえば、1 本のリードが 2 つの転写産物にアライメントしている
場合、それぞれの転写産物から 0.5 本ずつ出力された、と考える）。最新のバージョンでは “-u” オプションを付けることにより、周辺のユニークマップしたリードの数に基づいて、マルチマップのリードを比例配分する“rescue method”（Mortazavi et al., 2008）を実行することが出来る。しかしながら TopHat においてはリード

1による網羅的トランスクリプトーム解析﹂
RNA-Seq

上でリファレンスゲノムにアライメントする（その際、bowtie というアライメントツールを使用する）
。これに

第 回﹁

域のアノテーション情報が必要となるが、その際に使用する gtf ファイルなどもまとめてパッケージとして提11日本進化学会ニュース

を 25 bp の長さに断片化してリファレンスゲノムにアライメントするアルゴリズムを採用しているため、アライ
メント自体の偽陽性を含むことは避けられず、結果として定量性が損なわれる、あるいは間違って新規の選
択的スプライシングを推定してしまう、といった可能性を常に留意しておく必要がある（この点については、後述する）。

July 2014

TopHat/Cufflinks の長所として、Cuffdiff などいくつかの下流解析を行うツールがパッケージとして提供されているため、とりあえず一連の RNA-Seq 解析を行うことが出来ることが挙げられる。また、多くの研究者が既に使用しているため、問題が発生したときに助けてくれる仲間が多いことが期待できる。逆に欠点として、TopHat/Cufflinks はモデル生物（ヒト、マウス、ラット等）の解析をメインターゲットにしているため、非モデル生物のトランスクリプトーム解析には向いていない。また、デフォルトオプションでは新規の転写産物を予測してくれるものの、この予測精度については現時点では十分に検証されているとは言い難い（短いリード断片から新規の選択的スプライシングを予測することが難しいことは容易に想像できる）。新規の転写産物を予測したくない場合は、TopHat/Cufflinks のオプションで “-G” オプションを付けることにより、既知の転写産物のみの発現レベル推定を行うことも出来る。

統計的モデリングによるマルチマップリードの解決と転写量推定
RNA-Seq データ解析において、リファレンス配列（ゲノム配列、もしくは cDNA 配列）にアライメントされたリード数に基づいて転写量推定を行うこと、従ってリードが複数箇所のリファレンス配列にアライメントする場合（マルチマップ）の扱い方が問題になることを説明した。前述の通り、TopHat/Cufflinks においては“-u” オプションを付けることにより、rescue method と呼ばれるアルゴリズム（周辺領域のユニークマップリー
ドの情報に基づく重み付け）によって、ある程度マルチマップの問題を解決している。しかしながらこのアルゴリズムでは、マルチマップの問題を完全に解決しているとは言い難い。
近年、マルチマップリードのアライメントを隠れ変数として扱い、転写量をパラメータとして推定する統計的な手法が提案されている（Li et al., 2010, Nariai et al., 2013）。説明のため、シンプルな例を挙げて説明する。今、isoform A, B, C という転写産物が発現しているとする。それぞれのリードがどの転写産物から生成されたものであるか、リファレンス cDNA 配列にリードをアライメントすることにより同定する。まず簡単のため、アライメントは一意に決まるとする。それぞれの転写産物について、アライメントされたリード数に基づいて、転写量（ここではリードの割合）を推定することができる（図 1）。アライメントが一意に決まらない場合（マルチマップ）、統計的枠組みの下、アライメントを隠れ変数として推定することが出来る（ここでは詳細な説明は省く）。この様な統計的手法の利点として、シークエンスデータ（リード）自体のエラーをモ
同時に推定できることが挙げられる。このような統計

1的手法を適用することで、シークエンシングエラーや定が可能となる。パラメータ推定は EM アルゴリズム（もしくは変分 EM アルゴリズム）により、隠れ変数の推定とパラメータのアップデートを交互に繰り返すことで、解析的に（局所）最適解が得られる。以下、著者らが開発した統計的手法である TIGAR（Transcript

isoform abundance estimation method with gappedalignment of RNA-Seq data by variational Bayesian
RSEM（Li et al., 2010）においては、リードデータ
は挿入・欠失を含まないことを前提としてモデリング

図 1 リードをリファレンス cDNA 配列にアライメ
ントすることにより、それぞれの転写量を推定することが出来るによる網羅的トランスクリプトーム解析﹂
RNA-Seq

アライメントエラーなどに強い、ロバストな転写量推

inference）の利点について解説する。

第 回﹁デリングできること、そしてデータの生成モデルを仮定した上で統計的に尤もらしいアライメントと転写量を12

日本進化学会ニュースされている。この仮定は、HiSeq や MiSeq など、Illumina 社のシークエンサ機器から得られる 100 bp 程度のショートリードに関しては挿入・欠失エラーが比較的少ないため、大きな問題とはならないかもしれない。しかしながら Life Technologies 社の IonPGM、Pacific Biosciences 社の RS II などの比較的、挿入・欠失エ
ラーを多く含むシークエンスデータに対しては、必ずしも適切では無い。筆者らが開発した TIGAR においてJuly 2014

は、挿入・欠失エラー、すなわちリファレンス cDNA 配列に対するギャップ付きアライメントの状態を Pair

HMM という確率モデルを利用することで表現し、データの尤度を計算する。この様にギャップ付きアライメントを受け付けるモデルを採用することにより、bowtie2、bwa-mem、novoalign などの高感度なアライメン
トツールが利用できる（これに対して、RSEM はギャップ付きアライメントを行わない bowtie を使用する）。
さて、上述の通り、TIGAR ではリードのアライメントの際、ギャップ付きアライメントを行うことで感度を向上することが出来る。しかしながら、同時にアライメントの偽陽性についても注意を払わなければならな
いことは前項の TopHat のアルゴリズム解説の中でも述べた。RSEM においては、EM アルゴリズムによって隠れ変数（アライメント）の推定とパラメータ（各転写産物の転写量）の最尤推定を行う。これに対して、

TIGAR は、変分ベイズ推定によってパラメータを事後分布として推定する。ベイズ推定ではパラメータを点推定ではなく事後分布として推定するため、ノイズに強いロバストな推定を行うことが出来る。また、事前分
布のハイパーパラメータの設定により、モデルの複雑さ（この場合は推定されるべき転写産物の数）をコント
ロールできるという特徴がある。
ここで、なぜ “ 推定されるべき転写産物の数 ”を気にする必要があるかについて述べる。極端な例を挙げると、ある遺伝子座位について、exon の数をnとすれば、選択的スプライシングにより生成可能な転写産物の組み合わせの数は理論的には 2 種類が可能であり、これを全ての遺伝子座位について考えると途方も無い転n

写産物候補を仮想的には考えることが可能である。また、融合遺伝子の可能性についても考えると、更に膨大な候補数となる。しかしながら、通常、ある細胞のある時点においては、これら膨大な候補のうち、せい
ぜい数千〜数万程度が実際には遺伝子発現していると考えるのが自然である。TIGAR は、ベイズ推定の枠組
みの下、より少ないパラメータ数（転写産物の候補の数）でデータを説明するモデルを選択するという“ オッ
カムの剃刀 ” の精神に従うようなパラメータ推定を行うことが出来る（図 2）。より詳細なアルゴリズムについては（Nariai et al., 2013）を参照していただきたい。

TIGAR の使用方法
TIGAR を使用する一連の解析の流れをまとめてパイプラインと呼ぶことにする。パイプラインの構成要素

第 回﹁

1

による網羅的トランスクリプトーム解析﹂
RNA-Seq

図2
オッカムの剃刀の概念図。データをより少ない仮定で説明できれば、それに越したことは無い、とする精 神（http://ja.wikipedia.org/wiki/ オッカム
の剃刀）

図3

TIGAR のパイプライン

13日本進化学会ニュース

は、1）
RNA-Seq リードのリファレンス cDNA 配列へのアライメント、2）アライメント結果からの転写量推定、の 2 つに大きく分けられる（図 3 参照）。
ここでリファレンス配列は cDNA 配列であり、例えばマウスの cDNA 配列であれば以下の様に UCSC の
ウェブサイトからダウンロードできる：

July 2014

wget http://hgdownload.soe.ucsc.edu/goldenPath/mm9/bigZips/refMrna.fa.gz
リードデータ（FASTQ）を上記で得られたリファレンス cDNA 配列にアライメントする際には、ギャップ付
きアライメントを行うことができる bowtie2、あるいは bwa-mem などを推奨している。いずれのツールを使う場合でも、最初に一度だけ、リードの高速なアライメントのためリファレンス配列の FM インデックスを作成する必要がある（FM インデックスの詳細は Li and Durbin, 2009 を参照）：
mkdir refbowtie2-build index refMrna.fa ./ref/refMrna

FM インデックスを作成後、マルチマップを許したアライメントを行う：
シングルエンドデータの場合：
bowtie2 -k 100 --very-sensitive ./ref/refMrna sample.fastq > sample.sam
ペアエンドデータの場合：
bowtie2 -k 100 --very-sensitive ./ref/refMrna -1 sample_1.fastq -2 sample_2.fastq> sample.sam
最後に、TIGAR 本体のプログラムを実行する：
シングルエンドデータの場合：
java -jar Tigar.jar refMrna.fa sample.sam --alpha_zero 0.1 sample_out.txt
ペアエンドデータの場合：
java -jar Tigar.jar refMrna.fa sample.sam --is_paired 1 --alpha_zero 0.1 sample_out.txt
上記の様に、cDNA リファレンス配列さえ準備できれば、TIGAR は非常にシンプルなパイプラインで実行能であることを意味する。尚、プログラム、実行マニュアルはプロジェクトのウェブサイトから入手できる（https://github.com/nariai/tigar）。

ここではシミュレーションデータを使用することで、TIGAR と既存ツール（TopHat/Cufflinks、RSEM）とのパフォーマンス比較を行う。RefSeq のデータベースからヒトの cDNA 配列をランダムに 10,000 個選び、それぞれの遺伝子発現量が対数正規分布に従っていると仮定して“ 正解の”FPKM を設定する。ここでは入力データとして、100 bp x 2（ペアエンド）の人工的な RNA-Seq データを 100 万リード生成した。シークエンサのエラーとして、置換・欠失・挿入エラーを 1％導入する。それぞれのソフトウェアで転写量推定を行って、真の転写量との相関を見た（図 4）。転写量が大きい転写産物（たとえば FPKM ＞ 50）はどのツールでも上手く推定できるが、転写量が小さい転写産物は転写量の定量が RSEM、TopHat/Cufflinks では難しくなることが分かる。この理由として、既存ツールがリードのアライメントを間違えている、あるいはマルチマップリー
ドを適正に配分できていないため、結果として正確な転写量を推定することが出来ていないことが考えられ

1による網羅的トランスクリプトーム解析﹂
RNA-Seq

TIGAR と既存ツールのパフォーマンス比較

第 回﹁することが出来る。これはすなわち、非モデル生物の RNA-Seq データ解析も同様のパイプラインで実行可

14

日本進化学会ニュース

July 2014

図3

各ツールによる転写量の推定結果と、真の転写量との比較る。一方、TIGAR では実際の転写量と良く相関した転写量推定が出来ていることが分かる。今後、single-

cell sequencing データへの適用等が考えられる。

まとめ
本稿では RNA-Seq データから転写量推定を行う一般的な流れと、既存ツールのアルゴリズム紹介、筆者
らが開発した統計的手法 TIGAR の具体的な使用方法、及びシミュレーションデータによる実行結果の例を紹介した。RNA-Seq データを解析する際の基本的な考え方、注意点などを理解していただくことが出来たのなら、幸いである。スペースの関係上、新規の選択的スプライシングの検出方法については詳細な解説を行わなかったが、興味のある読者は参考文献（Mezlini et al., 2013）等を参照していただきたい。また、通常、転ピックについても今回は省略する。興味ある読者にとって東京大学・門田幸二先生のウェブサイト（http://

www.iu.a.u-tokyo.ac.jp/~kadota/r_seq.html）が参考になると思われる。

1による網羅的トランスクリプトーム解析﹂
RNA-Seq

参考文献［1］Wang et al., Nat Rev Genet.（2009）10:57-63［2］Mortazavi et al., Nat Methods.（2008）（
5 7）:621-628.
［3］Trapnell et al., Bioinformatics.（2009）25（9）:1105-1111.
［4］Trapnell et al., Nat Protoc.（2012）（
7 3）:562-578.
［5］Li et al., Bioinformatics.（2010）26（4）:493-500.
［6］Nariai et al., Bioinformatics.（2013）29（18）:2292-2299.
［7］Li and Durbin, Bioinformatics.（2009）25（14）: 1754-60.
［8］Mezlini et al., Genome Res.（2013）23（3）:519-29

第 回﹁写量推定を行った後、発現差解析、パスウェイ解析などの下流解析に進むのが一般的である。これらのト15日本進化学会ニュース

第 18 回

海外研究室だよりジュネーブからケンブリッジへ：
エピジェネティクス研究室紹介

July 2014

岩崎まゆみ（ケンブリッジ大学、Sainsbury Laboratory）
私は現在イギリスのケンブリッジ大学、

Sainsbury Laboratory で ポスドクをしています。私の研究テーマは植物のエピジェ
ネティクスで、もう少し詳しく言うと、世代を超えて遺伝するエピジェネティックな分子機構やトランスポゾンの制御機構について研究しています。エピジェネティクスという分野にそれほど馴染みのない方もいらっしゃるかと思いますので、少しだけここに紹介します。
エピジェネティクスとは、DNA 配列の変図 1 植物園に隣接するケンブリッジの Sainsbury Laboratory。
モダンで美しい建物は数々の建築賞を受賞しています。

化を伴わない遺伝子発現変化を研究する学
術分野の事であり、その基盤となる分子機構としては、DNA メチル化やヒストン修飾といった化学修飾が深く関わっています。エピジェネティックな遺伝子発現の変化は細胞分裂を経ても維持され、さらに世代を超えて遺伝するものもあります。エピジェネティックな制御は、発生分化や環境応答、トランスポゾンのサイレ
ンシング等、様々な局面において関わっていますが、近年、環境要因によって生じたエピジェネティックな変化が次世代に遺伝したという、獲得形質の遺伝を示唆する報告も多くの生物種において報告されており、進れるところです。適応戦略としての世代を超えたエピジェネティックな形質の遺伝については、もたらされる利益の他に、被るかもしれない不利益についても考慮する必要があります。例を挙げて言うと、あるストレスに対して変化した形質が世代を超えて記憶され続けるという事は、後世代において状況に応じた適切なストレス反応を阻害するかもしれないということです。私のこちらでのプロジェクトとして、ストレスにより生じたエピジェネティックな変化の遺伝を妨げるシステムが存在するかについて、遺伝学的スクリーニングを用いて研究し、実際に植物にはそのようなシステムがある事を発見しました。このシステムには二つの遺伝子が関わっているのですが、そのうちの一つの遺伝子は動物においても高度に保存されており、動物においても同様なシステムが働いているかどうかも興味深い所です［1］。
世代を超えて遺伝するエピジェネティック修飾の一つに DNA メチル化があります。DNA メチル化は哺乳類と植物で観察されますが、哺乳類では胚発生時に DNA メチル化の大部分がリセットされるのに対し、植物においては何世代にもわたり非常に安定に維持されるため、エピゲノムのバリエーションを進化学的な観点から研究する際にも、有用な材料であると言えます。エピゲノムの変化によって生じる表現型は、自然界においても花や果実の色・模様、遺伝的不和合性など多々見られます。 これらのエピゲノム変異の起源については定かではなく、環境要因がエピゲノムのバリエーションに寄与するかどうかについてはまだ議論の余地が多い所です。この問題に関与する一つの因子として、トランスポゾンの転移があります。トランスポゾンは菌類、動物、植物とあらゆる生物種に広く存在し、ゲノムの主要な構成要素になっています。大部分のトラン
スポゾンは通常エピジェネティックな制御によりサイレンシングされていますが、様々なストレス刺激はこれ
らのトランスポゾンを活性化させ、時には転移を引き起こすことが知られています。転移したトランスポゾン

18

回海外研究室だより ジュネーブからケンブリッジへ エピジェネティクス研究室紹介

ますが、特に植物においてはその分子機構は解明されておらず、その再現性や安定性についても議論の分か

第

化学的にも注目を集めています。しかし、この獲得形質の遺伝については、実際に多くの報告がなされてい16日本進化学会ニュース

はしばしば近傍の遺伝子もエピジェネティックな変化を引き起こします。B. McClintock は “トランスポゾンの活性化はゲノムを再編する事で環境に適応する機会を与える、適応反応の一つである”と述べましたが［2］、彼女の仮説を裏付けるように、多くの研究がトランスポゾンがゲノムの進化や環境適応に一定の役割を果たしている事を示しています。トランスポゾンの制御機構や宿主ゲノムとどのように相互作用し進化して来たか

July 2014［3］についてはまだ不明な点も多く、今後の研究展開が期待されるところです。

留学生活について
私は以前スイスのジュネーブ大学に所属していましたが、2013 年の秋に私のボスである Prof. Jerzy Pasz-

kowski（a.k.a Jurek）の異動に伴ってケンブリッジに引っ越して来ました。そこでスイスとイギリス、二つの国での生活環境とラボの引っ越し体験についても紹介しようと思います。
まずスイスの都市部で生活を始めるにあたり、ほとんどの人にとって問題になるのが住宅問題だろうと思います。特にジュネーブの賃貸住宅事情は最悪で、家賃は極めて高い上に空き家率はスイスの中で最低で（0.2％程度）、一旦空き部屋情報が出ると申込者が殺到します。申込者の選定は、オーナーもしくは Regie と呼ばれるアパート管理会社によって行われますが、フランス語を話さない外国人の優先順位は通常低く置かれるため、私たち日本人にとってアパート探しは更に困難なものになります。私は幸運にも、ちょうど入れ違
いで日本に帰国する事が決まっていた同じラボのポスドクの方の部屋を引き継ぐことが出来ましたが、半年、時には一年以上アパート探しに明け暮れるという話は珍しくもありません。結局住む所が見つからず、留学を断念して帰国した人の話も聞きました。
しかし住宅問題を除けば、スイスの生活水準は総じて高く、治安も良いため、とても暮らしやすい国だと思います。また大自然に囲まれており、ウィンタースポーツはもちろん、ハイキング・トレッキングコースも非
常に良く整備されており、これらのアクティビティが好きな人にとってはとても魅力的な所です。スイスは大
まかに、ドイツ語圏、フランス語圏、イタリア語圏と 3 つの言語圏に分けられます（ロマンシュ語という 4 つ目の公用語がありますが、母語人口は非常に少なく絶滅が危惧されています）。各言語圏はそれぞれ隣り合った

溝」（ドイツ語：Röstigraben、フランス語：barrière de Rösti）という言葉が存在するようです。フランス語圏であるジュネーブは、個人主義、自由主義的な思想が浸透しているように感じますが、保守的で何事にもきっちりしているドイツ語圏と比べてみると、人種は多様で街はゴミゴミしており、役所仕事や事務仕事等も結構
適当にこなされている感が強いです。しかし、この自由な雰囲気は私にとっては居心地のよいものでした。
さてスイスの研究環境はというと、研究資金は潤沢で、基礎研究を重視しており、研究水準も非常に高く、とても恵まれた環境だと言えるでしょう。後の要素はラボによって異なってくると思いますが、私の所属しているラボの特徴は、一言で表すと、とても自由度の高いラボで、これもまた私に取っては大変ありがたいもの

図2

ジュネーブ近郊、レマン湖畔にある Jurek（写真左）のお宅にて。ひと泳ぎした後バーベキューを楽しみました。

18

回海外研究室だより ジュネーブからケンブリッジへ エピジェネティクス研究室紹介にみえます。 ちなみにそれぞれの文化圏の障壁を表す用語として、「レシュティ
（スイスのジャガイモ料理）の第国、つまりドイツ、フランス、イタリアから文化的な影響を受けており、その文化の違いはかなり大きいよう17日本進化学会ニュースでした。ボスである Jurek は、ある程度年を取った PI によく見られる、ある種のおおらかさがあり、必要最低限の指示は与えますが基本的には個人の裁量にまかせるとい

July 2014

うスタイルを取っています。それを寛容と見るか、放任と見るかは人によって異なっているようで、もっと綿密な指導をしてほしいと願う何人かの学生には不評のようでした。ボスがラボを不在にする期間もかな
り多く、時々現れては鋭い指摘や時には奇抜なアイデアを提言してまた居なくなる、といった風でしたが、優秀な同僚にも恵ま

図3
ジュネーブ大学そばのローヌ川。 この日はあまりにも水が冷たく、結局泳ぎは断念しました。右端は筆者。

れ、基本的にはポスドクが中心となってラボはよく機能していました。研究以外でも、冬にはラボ内でチーズフォンデュパーティーやオイスターパー
ティーをしたり、夏には昼休みに近所のローヌ川に泳ぎにいったりと楽しい日々を過ごしました。
スイスでのポスドク生活が 2 年ほど経過したある日、Jurek が突然「来年ケンブリッジに異動しようかと考えている。まだ行くかどうか分からないけど、一応そのつもりでいてほしい」と言い出しました。ケンブリッジに異動をしたい理由は ケンブリッジに職を得た奥さんについて行くためだったのですが、行けるかどうかはそのとき応募していた外部研究資金次第とのことでした。実際にケンブリッジに異動することが確定したのは、異動予定日のわずか 2 ヶ月前で、その短い期間に引っ越し準備をすませることになりました。Jurek は
引っ越しの前に、ラボのメンバー全員と話をしてその意思を確認し、最終的に私を含めて 4 人のポスドクと 1
人の Ph. D の学生がケンブリッジに来ることになりましたが、彼らの協力のもと、意外にもスムーズにラボの引っ越しは完了しました。引っ越し準備に思っていたほど時間がかからなかった理由の一つとして、引っ越達が出たため、個人的なサンプル以外は送らなかった（送れなかった）という事情があります。そのため、一週間程度で個人の荷造りは完了し、後は有能な同僚達によって、業者の手配や不要品の処分等が行われました。しかし、一見スムーズに完了したかに見えた引っ越しですが、後になってあれが無いこれが無いとか、細かい問題は次々に噴出し、通常のペースで実験を再開できるようになるまでには引っ越し後数ヶ月を要しました。やはり出来れば引っ越しはなるべく避けたいイベントだなと思っています。
イギリスに引っ越して来て、同じヨーロッパといえどもこんなにも違うものかと、ひしひしと感じているのですが、まずショックを受けたのが住環境の悪さでした。ケンブリッジの家賃の相場はイギリスの中でもロンドン並みに高く、しかし給料は高くないため（ここがスイスと大きく違う点です）、収入の大部分は家賃で消えていきます。家賃はそれなりにするにも関わらず、状態の悪い部屋もかなり多く、暖房設備や二重窓等の防寒設備に気をつけて部屋探しをしないと、冬は部屋の中でもコートを着込んで生活する羽目になります（実際に部屋の中でコートを着ている学生がよく外から見えます）。さらにたとえセントラルヒーティングが備わっていても、イギリスは電気代などの公共料金が非常に高いために、設定温度は低めで時間も限定して使用している家が多く、スイスのように 24 時間暖かいという状況はあり得ないようです。ちなみにボスはイギリ
スに来て電気毛布の有用性を力説していました。その他にも、水道の蛇口がお湯（ぬるま湯でなく熱湯）と水に分かれていたり、日本で昔よく見られた瞬間湯沸かし器によく似た「電気シャワー」と呼ばれるものが普及していたり、疑問に思うところは多いのですが、他の外国人も同じように感じているようなので、イギリスはちょっと特別な国なのかもしれません。しかしそのような住環境にも数ヶ月もすれば慣れるものです。
街について語ると、ケンブリッジはイギリスでオックスフォードと双璧を成す歴史ある大学都市ですが、街18

回海外研究室だより ジュネーブからケンブリッジへ エピジェネティクス研究室紹介を共用するというスタイルを取っており、もし必要なものがあったらすべてこちらで買い直すように、との通第し先であるケンブリッジ大の Sainsbury Laboratory は、研究所内の 10 ほどあるラボでほとんどの試薬や機器

18日本進化学会ニュース

自体はとても小さく、どこかのんびりとした雰囲気を漂わせています。街の名前の由来となったケム川沿いに並ぶカレッジは荘厳で美しく、とても印象的です。ケム川でのパンティングと呼ばれるボート漕ぎはケンブ
リッジ名物で、夏には観光客で大変賑わいます。緑の豊かなケム川沿いをのんびり散策するのもケンブリッ
ジに暮らす人々の楽しみのひとつです。

July 2014

研究環境についてはいうまでもなく、数々の偉大な科学者を育んだケンブリッジ、刺激的でないはずがありません。ケンブリッジに来てからは、RNA サイレンシングを初めて発見した事で有名な Prof. David Baul-

combe、減数分裂時の組み替えとそのエピジェネティック制御を研究している Dr. Ian Henderson のグループと合同でラボミーティングを行うようになり、活発に議論を交わしています。また研究所内外でセミナーは頻繁に開かれ、常に様々な分野のフレッシュな情報に触れる事が出来ます。
一つ難を言うならば、研究所内のルールは細かく、いろいろな手続きは煩雑で、煩わしく感じられる事でしょうか。このあたりの真面目でルールを尊重する意識の高さは日本に近いかと思います。
最近は海外に出て行く日本人が減ってきている、とよく耳にします。実際どの程度減っているのかは分かりませんが、ここケンブリッジでは、確かに中国人や韓国人留学生の割合の多さに比べて、日本人を見かける機会はかなり低いです。海外生活のメリット、デメリットはどちらもあると思いますが、そこで得られるものは研究面に限らずとても多く、もし迷っている人がいるならば、とりあえず行ってみる事をお勧めします。
大抵の事は何とかなる、というのが私が海外生活で学んだ事の一つです。また、充実した留学生活を過ごせ
るかどうかという点においては、どのラボに所属するか、という事が一番重要なポイントになってくるでしょう。所属先のラボを決める際には、ボスだけでなく出来ればラボのメンバー等、多くの人の話を聞いて自分にあったラボかどうか吟味することが大切かと思います。
最後に、原稿に対するご意見をくださった、編集委員長の荒木仁志博士に心からお礼を申し上げます。
参考文献［1］Iwasaki and Paszkowski（2014）A mechanism preventing persistence and therefore transgenerational transmission of stress-induced epigenetic states. Proc Natl Acad Sci USA 111: 8547–8552［2］Mcclintock（1984）The Significance of Responses of the Genome to Challenge. Science 226: 792-801［3］Iwasaki and Paszkowski（2014）Epigenetic Memory in Plants. EMBO J, in press. Review

書 評「ヒトは病気とともに進化した」「クワガタムシが語る生物多様性」「From Taxonomy to Phylogenetics:
Life and Work of Willi Hennig」
荒木仁志（北海道大学大学院・農学研究院）
三中信宏（農業環境技術研究所・生態系計測研究領域）

進化学会ニュースではしばらくぶりとなる書評は、農業環境技術研究所の三中信宏先生にもご協力いただ
き以下の三冊についてのコメントです。
【書名】「ヒトは病気とともに進化した」【編著】 太田博樹、長谷川眞理子【出版】 2013 年 12 月 25 日
【定価】 2,700 円（税別）評【ISBN】978-4326199457

書【頁数】 232 頁

勁草書房

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日本進化学会ニュース

本書は一見医学系の研究者や学生向けに書かれた印象を受けるが、そうではない。もちろん医学系の方々が読まれても為になるとは思うが、編者はもとより各章の執筆者の多くは進化学会会員であり、むしろ理学系、しかも最先端の進化学をリードされている研究者である。本の内容もダーウィン医学の解説にとどまらず様々な進化学のトピックに触れられており、分子進化学やゲノム学の入門・参考書という位置づけの方が相July 2014

応しい。と同時に「ヒト」に関わるトピックに絞られているので、日頃から「進化なんて学んで何の役に立つの？」との悪気のない問いに多少の後ろめたさを感じている（筆者のような）諸氏にとっても一読の価値のある書と言えるだろう。
本書は 7 章で構成されており、第一章では進化学と医学の現代社会における関わりについて述べられている。原始時代に適応進化したヒトの心身が現代では環境に適応できず時として病気として表面化する、といった類の話は進化学者ならとうの昔に知っている事だが、食、貨幣経済や教育といった現代社会の側面がヒトという生物にとって一体どういう影響をもつのか、またそれらが我々の病気とどのように関連しているのか、といった考察は示唆に富んでいて興味深い。
その後の第二、第三章と主に病気遺伝子とその解析手法について述べられていて、本書の核を形成している。II 型糖尿病関連遺伝子についてなどの最新の知見も含まれているが、遺伝学はもとより分子進化学、ゲノム学の基礎的解説も含まれているため進化学初心者にとっても読みやすい内容となっている。また初心者でなくとも、ゲノムワイド関連解析がどのように利用されていてどのような成果が挙がっているのか、あるいは個人レベルのゲノム情報が我々の未来に何をもたらすのか、といったトピックに触れられているので今更人に聞けない、という研究者諸氏にもお勧めする。
もっとも本書中筆者が特に興味を持って読んだのが第四章から第七章で、「出アフリカはゲノムに何をもたらしたか（第四章）」「疾患の進化的モデルとその意義（第五章）」「古人骨から分かるヒトの病気の歴史（第六章）」、「ヒトらしさの起源（第七章）」と続く。これらの章の詳細はネタばらしになってしまうのでここでは省略するが、これらを読み進んで見えてくるのは、ヒトが歩んできた歴史と文化・知性・才能といった「人間らしさ」に関わる諸問題が既に進化学と隔てられた別の学問分野の設題ではなくなりつつある、ということである。これらの章に書かれている具体例を読むだけでも、集団遺伝やゲノミクスといった我々の日頃扱っている道具で、以前ならば及ぶことのなかった知見の核心に迫ることのできる時代に入ったことが見て取れる。これが「進化なんて学んで何の役に立つの？」への一つの答えとなるわけだが、翻ってヒト以外の研究対象を選んでいる一般の進化学者にとっても生命現象一般を扱う際の示唆に富んだ内容であることは付け加えておきたい。ただしいわゆる専門書ではなくあくまで示唆に富んだ「読み物」なので、欲を言えばもう少し安く提供していただきたかった、というのは個人的感想である。
（書評：荒木仁志）【書名】「クワガタムシが語る生物多様性」【著者】 五箇公一【出版】 2010 年 9 月 29 日

創美社【頁数】 208 頁【定価】 1,300 円（税別）【ISBN】978-4420310451

人者の一人である。サングラスに黒ずくめのスタイルで動物博士としてテレビなどにも多数ご出演なので、ご
年 2 月には私の所属する北海道大学農学部において外来種に関するセミナーをお願いした。その際のご発表

評

存知の方も多いかもしれない。個人的には数年前の保全系ワークショップでお話を伺う機会があり、また本書

著者の五箇さんは現在国立環境研究所にお勤めの研究者で、日本の実践的保全生態学、保全遺伝学の第一20日本進化学会ニュースで本書の紹介があり、集団遺伝学・保全遺伝学の見地からも勉強になるとのことで早速取り寄せて拝読したのでここで報告しておきたい。
本書は著者ご自身がプロローグで語っている通り、生物多様性に関する専門書ではない。ただ、生物多様性に関する基礎用語の丁寧な解説に始まり、著者が実際に経験した生物多様性に関する諸問題に関する研究

July 2014

や活動を具体的に数多く語られていることから、保全に関心のある学生諸氏や研究者が読んでも十分興味深
く新しい知見を得られる内容となっている。
「生物多様性」と言うとつい、様々な生物種の顔や形が目に浮かぶ読者は多いだろう。それはそれで間違ってはいないが、読者の多くが既にご存知の通り、それは種多様性という生物多様性の一断面に過ぎない。種の中には豊かな遺伝的多様性が存在し、また種間相互作用や環境との相互作用により形成される生態系にもまた多様性が存在する。これらの生物多様性について、その意義や成り立ちを学生に直観的に理解してもら
うのは生態学や保全学の講義を持つ教員にとっては一つのチャレンジだが、本書の第一章では「生物多様性とは何か？」というタイトルの下、実に簡潔で分かり易くまとめられている。そして第二章以降で、現代社会が抱える大きな課題としての生物多様性の現状、その維持を脅かす様々な要因について丁寧な解説が施されている。その意味で、本書は生物多様性の入門書としても保全学のみならず進化生態学の初心者にとってよい参考となるであろう。
ただし特筆すべきはこの書の入門書としての価値ではない。それは、著者が実際に外来種をはじめとする
日本の生態系が抱える諸問題について最前線で戦ってきた実例について、実に具体的かつユーモラスに記述してくれている点である。タイトルにある外国産クワガタムシの輸入問題はその一例に過ぎず、本書中の例だ
けでも国立環境研究所が主導的な役割を果たして研究、生態コントロールを試みているセイヨウオオマルハ
ナバチやカエルツボカビ、著者の元々のご専門のダニに関する諸問題や農薬の影響など、ニュースなどで一度は目にしたことがあるもののその後どうなったか（少なくとも私は）よく知らなかった事例についての興味深いストーリーが続いている。実際は様々な利害関係や政治の絡む厄介な問題の数々でもあり、また国立環境研という国策を体現するご所属の著者が触れるには微妙な問題であるにも関わらず、著者が本書で一貫して一生物学者、もっと言えば一虫好き少年（失礼！）の視点を貫いているため分かり易く共感が湧きやすい。
ちなみにこれらのトピックの中でも特に面白かったのはシャンプーの話である。人工化学物質の生態系への影響の一例として書かれている話だが、シャンプーを一万倍に薄めた溶液中でゼブラフィッシュを育てると高い頻度で背骨形成の奇形が生まれる、というのである。しかもその原因物質は界面活性剤ではなく、一昔前には「フケ、かゆみを抑えます」と CM などでも積極的に宣伝していた配合物質、ジンクピリチオンだったとのこと。そういえばこの名前、最近聞かなくなったのはそういうことだったのか、と妙に納得したのだが、本書によると実はそうではないらしい。この物質には抗菌作用があるため頭皮に生えるカビを抑えてフケ、かゆみを抑えるらしいのだが、これが開発された当時は今ほど衛生的ではなく、多くの人が毎日お風呂に入るようになった現代日本では抗菌作用そのものが以前ほど必要なくなったので使うのを止めたのだそうだ。なんにせよ、衛生上の問題による病気が周辺国に比べかなり少なくなった今でも抗菌、抗菌とバイ菌を忌み嫌う綺麗好きの日本人。結果的に生態系に負荷をかけてしまうリスクについても再考の余地がありそうな話である。
さらに上記クワガタムシやカエルツボカビの話には分子系統解析や集団内多型解析に関する研究例の紹介もあり、進化学の実践的・実学的価値についても勉強になる一冊といえるだろう。大学教員の視点から言うと、講義で学生のグループディスカッションやレポートのテーマとして使えそうなネタの宝庫、という位置付けもできる。もちろん、第一義には著者のコメントにあるとおり生物多様性に関する「面白い読み物」と言えるので、幅広い読者層にとって一度は手にしても損はない本といえる。
書（書評：荒木仁志）

評

21日本進化学会ニュース【書名】 From Taxonomy to Phylogenetics: Life and Work of Willi Hennig【著者】 Michael Schmitt【出版】 2013 年 4 月 Brill, Leiden【頁数】 xvi+208 pp.

July 2014【ISBN】978-90-04-21928-1［hbk］【版元】 http://www.brill.com/taxonomy-phylogenetics-life-and-work-willi-hennig

昨年 2013 年は Willi Hennig の生誕百年に当たる（Wheeler et al. 2013）。1960 〜 70 年代の体系学論争で戦い続けた三学派のうち進化分類学派を率いた Ernst Mayr と数量表形学派の領袖 Robert Sokal の伝記はすでに出版されている（Haffer 2007, Schomann 2008）。残る分岐学派の創始者 Willi Hennig の伝記が本書である。読み始めてからずいぶん時間がかかってしまったが、週末の大菩薩峠修行の行き帰りでやっと読了した。前半 100 ページは数多くの資料に基づく Hennig の伝記。後半 70 ページは、Hennig の業績がどのような学問的波及効果をもたらしたかを考察している。
短い第 1 章「Introduction（」pp. 1-3）に続く長大な第 2 章「Willi Hennig's Biography（」pp. 5-100）が本書の中核をなす伝記部分である。Hennig の家族へのインタヴューや未公開資料、元同僚や関係者からの情報提供を踏まえて書かれたこの伝記には、これまで知られていなかった Hennig の生い立ちや学校での教育、結婚生
活や研究活動の詳細が報告されている。とりわけ興味深かったのは、第二次世界大戦前後のドイツの政治情
勢との関わりだ。Willi Hennig がイタリアでの捕虜生活を終えて戻ってきた彼は、ベルリンのドイツ昆虫学研
究所（DEI）に勤務した。生活と仕事の場は東西ベルリンにまたがっていた。ところが、1961 年に東西ベルリンを隔てる「壁」によって Hennig の生活は一変する。それでも毎日「壁」を越えて東西ベルリンをまたいで通勤するという生活がその後もずっと続いたとのこと。当時の政治状況を考えれば特例扱いだったのだろう。
当時の旧東独には悪名高い国家秘密警察「シュタージ（Stasi）」が暗躍していた。勤務先のドイツ昆虫学研究所にもシュタージの諜報員が潜入していて、Willi Hennig の研究活動はすべてシュタージに把握されていたとのこと。Willi Hennig がアンチ共産主義者だったこともシュタージに目をつけられた理由の一つだったのだろう。
「壁」が崩壊する前の旧東独での研究活動がどのようなものだったかがうかがわれる記述が延々と続く。東西ドイツ時代の事前知識がないとつらい。脇道だが、「シュタージ」についてもっと知りたければ、ドイ
ツ映画〈善き人のためのソナタ〉を見るように。
本筋に戻ろう。Hennig は頻繁に国際会議にも出席していたので、ベルリンの「壁」以降の冷戦時代にあっても、研究生活上は大きな支障はなかったとのこと。ただし、“ 西側 ” の研究者にとって Hennig の書く晦渋
なドイツ語は最大の障害だったらしい。Willi Hennig は英語がまったくできなかったらしい。自分の論文はもちろん、英語圏との研究場の手紙のやり取りもすべてドイツ語で通していたようだ。主著『Phylogenetic
Systematics』（1966）をはじめ彼の名で出版された英語の著書や論文はすべて他者に英訳してもらったとのこと。
第 3 章「Willi Hennig's Personality ― The Shy Revolutioniser（」pp. 101-108）は、Hennig の人柄について。
彼はブリリアントな講演ができ、流暢な文章を書けるタイプの研究者ではなかったそうな。交際範囲も“ 狭く深く” がモットーだったようだ。第 4 章「The Taxonomist（」pp. 109-118）は双翅類分類学者としての Hennigの業績について。
続く第 5 章「The Systematist（」pp. 119-162）は Hennig の系統体系学理論（Hennig 1950, 1966）の波及効
位則（deviation rule）と地理的分布に関する前進則（progression rule）を系統復元の要に据えていた。したくに、形質状態の方向性判定は系統復元に先立って総合的になされるべきであって、たとえば最節約原理に

評がって、英語圏でのパターン分岐学のような新たな考えには距離を隔てたに違いないと著者は推測する。と書

果を年代を追って叙述する。Hennig は系統発生の「一般法則」を見つけ出そうとして、形質変換系列の偏22

日本進化学会ニュース

よって機械的に判定するものではないと考えていたらしい。Steve Farris が 1960 年代末に最節約法に基づく
系統推定アルゴリズム（Wagner 法）を開発したのは、Hennig からの影響ではなく、植物学者 W. H. Wagnerのアイデアに着想を得たと証言している（Farris 2012）。
体系学論争の最初期に何があったのかはまだよく解明できていない。David L. Hull の壮大なゴシップ本

July 2014（Hull 1988）には、Hennig の英語での主著『Phylogenetic Systematics』（1966）は、翻訳者たちが “ 観念論形態学 ” に毒されていたので、ひどい訳になったとけなしている。しかし、Schmitt はドイツ語原稿と英訳文とを比較した上で、あんな晦渋な Hennig の文章をよくぞ翻訳できたとむしろ高く評価している。
第 6 章「The Philosopher（」pp. 163-166）では Willi Hennig の思想的基盤を問う。彼の哲学的な基礎は、20
世紀初頭のウィーン学団による論理実証主義とそれから派生した論理経験主義にあるらしい。Hennig が 1950
年代以降 Joseph H. Woodger や John R. Gregg の公理論的体系を引用した背景もこれだったのか。この点については、Rieppel（2007）により詳しい記述がある。
第 7 章「The “Hennigian Revolution”」（pp. 169-174）は、Hennig の系統体系学はいかなる意味で “ 革命的 ”
だったのかを考察する。彼の明確な概念体系の構築こそ体系学にとって “ 革命的 ” だったと結論する。

1960 年代に始まる体系学論争からすでに半世紀が過ぎ、分子系統学にもとづく体系化があたりまえの時代になった。それとともに、ようやく生物体系学の現代史の叙述が再検討できる機運が高まってきたといえる（Williams and Ebach 2009, Williams and Knapp 2010, Hamilton 2014）。しかし、Hull の体系学史の本（Hull1988）には数多くのまちがいやバイアスが含まれている（Farris and Platnick 1989, Farris 1990, Hull 1990）。
一方、Joseph Felsenstein（1986, 2001, 2004）が描く体系学史もまた“ 統計系統学 ”的に偏向している。過去
半世紀に及ぶ生物体系学の錯綜した歴史はまだそのすべてが解明されているわけではない。おそらくそれは分岐学派だけの話ではないだろう。

Willi Hennig はその著作や論文こそ広く読まれてきわめて影響力があったにもかかわらず、旧東独という“カーテンの向こう”に隠されて、どのような研究人生を送ったのかがほとんどわからないままだった。しかし、1989 年にベルリンの「壁」が崩され、東西ドイツが統合されるとともに情報が少しずつ流れるようになった。たとえば、Vogel and Xylander（1999）は Hennig の生まれ故郷と生い立ちについて初めて報告した。本書の著者 Michael Schmitt 教授が Hennig の生涯を調べ始めたのも今から 15 年近く前にさかのぼる（Schmitt

2001, 2010）。彼とは全世紀末からメールや別刷りのやりとりを続けてきたが、昨年、北ドイツのロストック大学で開催された Willi Hennig Society 年次大会では 15 年ぶりにお会いし、本書に基づく基調講演を聞く機会を得た。
長年にわたる資料収集と調査の成果が一冊の本となって完成したことは読者にとってはたいへんありがたい。本文のところどころ校正ミスが残っているが、そんなのはぜんぜんたいした問題ではない。ありがとう、
ありがとう。
（書評：三中信宏）

書
評

引用文献
［1］ James S. Farris 1990. Haeckel, history, and Hull. Systematic Zoology, 39: 81-88.
［2］ James S. Farris 2012. Early Wagner trees and “the cladistic redux.” Cladistics, 28: 545-547.
［3］ James S. Farris and Norman I. Platnick 1989. Lord of the flies: the systematist as study animal. Cladistics, 5:295-310.
［4］ Joseph Felsenstein 1986. Waiting for post-neo-Darwin. Evolution, 40: 883-889.
［5］ Joseph Felsenstein 2001. The troubled growth of statistical phylogenetics. Systematic Biology, 50: 465-467.
［6］ Joseph Felsenstein 2004. Inferring Phylogenies. Sinauer Associates, Sunderland.
［7］ Jürgen Haffer 2007. Ornithology, Evolution, and Philosophy : The Life and Science of Ernst Mayr 1904-2005.
Springer-Verlag, Berlin.
［8］ Andrew Hamilton (ed.) 2014. The Evolution of Phylogenetic Systematics. University of California Press, Berkeley.
［9］ Willi Hennig 1950. Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Deutscher Zentralverlag, Berlin.

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July 2014［10］Willi Hennig 1966. Phylogenetic Systematics. Translated by D. D. Davis and R. Zangerl. University of Illinois
Press, Urbana.
［11］David L. Hull 1988. Science as a Process: An Evolutionary Account of the Social and Conceptual Development of
Science. The University of Chicago Press, Chicago.
［12］David L. Hull 1990. Farris on Haeckel, history, and Hull. Systematic Zoology, 39: 397-399.
［13］Olivier Rieppel 2007. The metaphysics of Hennig's phylogenetic systematics: Substance, events and laws ofnature. Systematics and Biodiversity, 5: 345-360.
［14］Michael Schmitt 2001. Willi Hennig 1913-1976. Pp. 316-343, 541-546 in: Ilse Jahn and Michael Schmitt (eds.)
2001. Darwin & Co.: Eine Geschichte der Biologie in Portraits, Band II. Verlag C. H. Beck, München.
［15］Michael Schmitt 2010. Willi Hennig, the cautious revolutioniser. Palaeodiversity, 3（Supplement）: 3–9.
［16］Stefan Schomann 2008. Letzte Zuflucht Schanghai: Die Liebesgeschichte von Robert Reuven Sokal und Julie Chenchu Yang. Wilhelm Heyne Verlag, München.
［17］Jürgen Vogel and Willi Xylander 1999. Willi Hennig - Ein Oberlausitzer Naturforscher mit Weltgeltung:
Recherchen zu seiner Familiengeschichte sowie Kinder- und Jugendzeit. Berichte der Natur forschenden Gesellschaft der Oberlausitz, 7/8: 145-156.
［18］Quentin D. Wheeler, Leandro Assis, and Olivier Rieppel 2013. Heed the father of cladistics. Nature, 496: 295296.
［19］David M. Williams and Malte C. Ebach 2009. What, exactly, is cladistics? Re-writing the history of systematics and biogeography. Acta Biotheoretica, 57: 249-68.
［20］David M. Williams and Sandra Knapp (eds.) 2010. Beyond Cladistics: The Branching of a Paradigm. Universityof California Press, Berkeley.

編集
後記

編集幹事

荒木仁志

札幌ではやっと雪が溶けた 5 月上旬の 3 日間、北海道の東側、厚 岸にある北大の臨海実験所に研究室メンバーらと動物生態学実習に行ってきました。
（写真は以下のサイトに掲載中：www.agr.hokudai.ac.jp/

animalecology/photogallery.html）初日は荒れ模様の天気で、船上調査が一日延びるなど波乱含みのスター
トでしたが、ステーションの仲岡雅裕所長、伊佐田智規先生らのご協力で無事予定通りサンプリングやセミナー、その後の懇親会までスケジュールを消化することが出来ました。この場を借りてお礼申し上げます。今回は最近取り組んでいる環境 DNA 調査の一環でもあったのですが、生物多様性の高いアマモ場で新しい技術を用いた生物多様性評価を試みることが出来た点は大きな成果だったように思います。また Russian Acad-emy of Sciences から Larisa Prozorova 博士も参加して、極東地域における野生生物保全の諸問題についてレクチャーしていただくなど、インターナショナルで和やかな雰囲気で実習を進めることが出来ました。機会があれば来年もまたやりますので興味がある方は是非ご参加ください。
さて、前号に引き続き新・編集委員の紹介（後編）です。
奥山雄大（OKUYAMA Yudai）
国立科学博物館植物研究部

筑波実験植物園

研究員

Yokuyama kahaku.go.jp
専門： 送粉生態学、進化遺伝学、植物分類学
趣味： マンガ、植物採集という植物を材料に遺伝学から生態学まで色々やっています。植物園で働いている仕事柄、世界各地の奇妙で面白い植物の話題などを紹介できたらと思って
います。

編集後記

一言： 送粉者が介在した植物の種分化や適応進化に興味があり、特にチャルメルソウ

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佐藤行人（SATO Yukuto）
東北大学

東北メディカル・メガバンク機構

ゲノム解析部門

助教

yuksato megabank.tohoku.ac.jp

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専門： 分子進化学、脊椎動物・魚類学、配列情報解析
趣味： 音楽、食事を自炊すること、飲み会
一言： 学部学生の頃にマイクロサテライト DNA による集団遺伝解析に触れ、この分野に惹かれました。その後、魚類の分子進化・ゲノム進化研究で学位を取りました。現在の仕事では、主にヒトや微生物を扱っておりますが、幾つかの共同研
究にて、元々の興味の対象である魚類や分子生態学に関わる解析に携わらせて頂いております。その過程で触れたり学ばせて頂いた事柄の中から、主に配列情報解析のためのツール／ソフトウェアについて、進化研究に有益そうと思われる話題を提供できればと考えております。
山道 真人（YAMAMICHI Masato）
京都大学

白眉センター／生態学研究センター

特定助教

yamamichi ecology.kyoto-u.ac.jp
専門： 数理生態学、個体群生態学、集団遺伝学
趣味： 読書、旅行、バレーボール
一言： おもに理論的なアプローチから生態と進化のフィードバックについて研究しています。2012 年 4 月から 2 年間、日本学術振興会の海外特別研究員として米国
ニューヨーク州のコーネル大学で研究を行ってきました。今秋にふたたび渡米する予定ですので、海外の研究事情についてご紹介できればと思います。

日本進化学会ニュース Vol. 15, No. 2

真／山道真人）

編集後記

発 行： 2014 年 7 月 7 日
発行者： 日本進化学会（会長 長谷部光泰）
編 集： 日本進化学会ニュース編集委員会（編集幹事：荒木仁志 副編集長：大島一正
編集委員：奥山雄大／工樂樹洋／佐藤行人／真鍋
発行所： 株式会社クバプロ 〒 102-0072 千代田区飯田橋 3-11-15 UEDA ビル 6F
TEL : 03-3238 -1689 FAX : 03-3238 -1837
http://www.kuba.co.jp
e-mail : kuba@kuba.jp

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