平成 3年 7月 1日.
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農 業 と 科 学

第三種郵便物認可(1)~p 川 111..... 1 11 1 111111." 回 1 111 11111 ，.....町''1 1111 1\ 11"" ，. 111111111 1 岡田 1111111111 司同 IIdllll l '....llhlll ll \田圃 111 ，， "'11 司 ...1111 1 川 J"" ・~"Iμ1 (1 '1.....11111111111‘ ..IJIlllllll......III~'IIIII. ttII l ・ \'1 1 111'....

窒素栄養よりみた作物の生産性 (1)北海道大学農学部助手大崎

満

作物の生産を制限する要因は古くは無機養分，の上図は二酸化炭素の同化と乾物生産との関係を特に窒素の供給であり，これが十分に供給される示すもっとも基本的なモデルである。このモデル

ようになると光合成能 (source能)，特に受光体制

では植物体の大きさに応じて二酸化炭素の同化がが問題とされ，短稗直立葉型の作物が育成される起こる。つまり，乾物は複利的に増加し，生長速におよんで子実肥大能 (sink能〉が次の収量制限

度 (RGR)は一定となる。しかし，実際には生長要因と目されるようになってきた。しかし，筆者

速度は生育が進むにつれて低下するようになる。

は最近，各種作物における窒素化合の集積・分配1)生育にともない光合成器官であ
その要因として (の解析や，多収穫作物の生理的要因の解析を通し

source) 自身への光合成産物の投資割合が減る葉 (て依然として窒素栄養が作物の生育や収量の制限sink)へ投資さ少し，光合成産物は茎や収穫部位 (要因として働いている可能性が強いことを痛感すれるようになり，乾物の複利的な増加が困難になるようになった。以下にその根拠を述べることと2)呼吸が上げられる。呼吸は A下図のることと， (するが，研究はまさに開始されたばかりであり，ごとく生長呼吸と維持呼吸に分けて示されること色々と御教示願えれば幸いである。

が多い。つまり，光合成産物の一部を呼吸により1 炭素・窒素の流れと制御の基本モデル消費してエネルギーを生成し，これにより新たに作物の生産性は複雑な要因により支配されてい植物体が構成され(生長呼吸入一方植物体の維る。これを解析するためには各作物についての炭持のために植物体重に見合った量の呼吸(維持呼素・窒素の代謝・利用・分配の基本知識が必要で吸〉が行なわれている。したがって，植物体が大ある。しかし，これまで炭素と窒素の挙動についきくなるにつれて維持呼吸量が増えて R G Rを低ては別々に解析される例がほとんどであった。あ下させる一要因となる。

るいは，窒素施与に対して炭素代謝がどのように連させて，群落状態では最適葉面積指数が存在す変化するかという研究が多い。そこで，ここではると考えられてきた。葉面積指数 (LA1)の増加

炭素と窒素の挙動を同時に解析することの重要性により，光合成能は頭打ちとなり，呼吸能は直線について論じる。

的に増加するために乾物生産能はある LAIを最第 1図の A図は炭素の流れを示したもので，そ四ζ のことを，葉面積と関大として，それ以上の LAlで低下し始めるため

本 号 の 内 容

一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一，S 窒素栄養よりみた作物の生産性 (1) ・・・・・
北海道大学農学部助手大崎満

s ゴルフ場の芝地に発生する病害虫・雑草の農薬による防除と耕種的防除 ....................................5
西日本グリーン研究所
研究総務部長鍋島英男

(2)第三種郵便物認可

平成 3年 7月 1日

農 業 と 科 学'闘，1J1l 1 Ihu".' lI lln ， 11 岡 "'111 ， 11. ，1'司司 Ilflul Jl 1P 司 1111111 川田園， h'III' \I ....h ， II" {I・ -~IIIIII Jl II...1111111111 ・ "IIIIIPIII~....JII I" IIII.".III 川 IIIJ.. "， IJIIIIIIII....""I Jl 11I t ・ h... 司 11 1t 1 1f 1""" 'f' IIII If!J II""illl ， h ・".，同 Ihdlllll....hfllll..\~ 圃 11111 111 11 司

第 1図

炭素・窒素の流れと制御の基本モデル(Cは炭素量，Nは窒素量，Rgは生長呼吸量，能と呼吸能の収支のみにもとづいて乾物生産能を論じる手法には限界が存在すると思われる。
そこで炭素のみならず作物の生育にとって炭素

R mは維時呼吸量〉と同様に重要な要素である窒素にも着目して，炭素と窒素の相互作用を通して乾物生産能が解析でA図きないものかと，B図のような基本モデルを考えた。まず，栄養生長期 (B上 図 〉 に は ， 炭 素 量(乾物重〉と窒素量がそれぞれ窒素吸収能と光合成能を規制している。つまり，植物体重に応じて窒素吸収が起こり，窒素量に応じて光合成が起こる。この循環により炭素と窒素が相互を媒介とすRgるハイパーサイクルを構成する。このような条件下での生産は指数関数的である。次に登熟期につB図一一ThEEi

いて考える (B下図〉。登熟期には強力な sinkが茎葉以外に形成されるため，茎葉への炭素・窒素の投資が少なくなり，作物によってはむしろ茎葉からの収奪が急激に進む。また，この時期に固定した炭素はほとんどが sink に転流し，それ以前に茎葉に構成された炭水化物はほとんど茎葉で呼吸により消費される 3)。 窒素は登熟期以前に茎葉に貯蔵されたものが sink に転流する割合が多い
ため葉での窒素量が減少し，このため光合成能が低下し，さらに根に光合成産物が十分に供給されなくなり窒素吸収能も低下する。そのことが一層茎葉から収穫部位への窒素の収奪を促進することとなる。このように登熟期には炭素と窒素の関係に乾物生産能に対する最適葉面積指数が存在す1)る。しかし， McCree の解析によると最適葉面積は乾物生産能に対してむしろ負のハイパーサイクルを構成しやすくなる。

指数はかなり高い葉面積においても存在しない。

したがって，もしこのモデルが妥当であるな

また，北海道の畑作物について群落状態で 14CO2ら，登熟中に高い乾物生産能を得るためには， (1)を同化させ，その残存割合(光合成産物中一部はいかにして根に光合成産物を供給するか， (2)し、か呼吸で逃げ，残りは植物体中に構成されるが，こにして葉での機能タンパク質の減少を防ぐか， (3)の構成割合〉を求めた所この値は各種作物とも生いかにして根の活性を高く保ちながら養分を供給育とと もにむしろ高まることから，登熟期間中，するかといったことが重要な問題となる。

l

初期光合成産物はすみやかに収穫部位へ移行し，以上が炭素・窒素の相互作用からみた乾物生産

茎葉の維持のための呼吸とじて消費されることはの基本モデルです。以下にこのモデルにのっとっほとんど認められない 2)。 このことは群落中ではて解析・考察した点について 2"""'
3述べることとします。

下位葉は相互遮蔽により光合成が出来なくなるた
めにJi位葉から光合成産物を多量に供給され，そ2. 根の機能維持れを呼吸基質として消費するということを前提と

石塚・田中 4) によるとイネの下位葉は根と関係した群落乾物生産理論が成り立たないことを示しが深く，下位葉から根に送り込まれた同化産物はてい弓。じたがって，これまでのように，光合成根で呼吸に消費され，そのエネルギーによって養農 業 と 科 学

平成 3年 7月 1日(3)

第三種郵便物認可11''司....1] 11[11 11 ....111 ・ l [l pt ，.. ....Jl Il JII'q.......IIIIIIIU'....llll l lJ!lI...‘ J[ 1I 1 1I 11 ，・..l1l.l 1 [J'lI""，.a ...ll'P"11 1 ‘圃 11 J1 11 11d 回国 1 \I '111111 1lt~1I'1 l l1 hl 回_， 11 1\ 1 L! lll...IIII ， II Jl I.....lll ， hdl' .，同 11 J! 111 1I 1 9 司 111111IJ11.......llII JlIl'，.. ...IIIIII J1 p . 4川 11"11'.....'"1111分が吸収される。つまり草型の改良により乾物生3レベルの窒素施用量で各種作物を 5年 間 に わ た

産能が高まった一因として，下位葉にも光が十分って栽培したものをまとめたものである。

N と HI(N)と の 関 係 :HI(N)は Nに 係 わ ら ずに当るようになり根の活性が高く保たれるようになった可能性が強い。一方，パレイショの多収系一定であったのはイネ，

6.
3t/haで ， 全
統 W80135‑40の 収 量 ( 乾 物 〉 は 1
乾物重も 17.
7t/
haと 極 め て 高 い が 草 型 ( 群 落 構

レ イ シ ョ で あ り ， コ ム ギ ， テ ン サ イ で は Nが 大 き造〉はこれまでの栽培品種と変らず極めて悪かっ

ウモロコシの HI(N)は Nに 係 わ ら ず 一 定 で あ っ たた 5)。しかし，塊茎肥大盛期の光合成能と窒素吸も の の 年 次 間 差 が 認 め ら れ た 。 こ れ ま で HI(N)は収能は高く保たれていることから，なんらかの機窒素吸収量が増すと低下するとし、う報告が多い。

構により根への光合成産物の供給が十分に行なわ

し か し ， コ ム ギ ， テ ン サ イ 以 外 で は HI(N)は Nにれていたと推定されるべかかわらずむしろ一定に保たれる機構が存在してトウモロコシラダイズラパ

くなると HI(N)は 低 下 し た ( 第 2図〉。なお，

これらの点につし、てはト多収と標準品種の登熟期間中の根の活性の比較をいると考えた方が良い。さらに，窒素，通してさらに明らかにしてし、く予定である。

リをクミ乏させて 7
5年 間 作 物 を 栽 培 し て き た 3要 素リン，カ3. 窒素分配のパラメーター解析

試 験 区 に て 4作物(ハルコムギ，炭素・窒素の分配を解析するためにはノ fラメー

ダイズ，ノぐレイショ)を栽培し，それぞれの要素ター解析は有効で，以下に収量と窒素との関係に欠 乏 が HI(N)に お よ ぼ す 影 響 を 調 べ た 7)。 そ れ について示した。

よると，各作物とも HI(N)は 要 素 欠 乏 の 影 響 を 受

Ye=NXHl(N)/N%X100.
.
.
..
.
(1)

けにくかった。以上のことから窒素の茎葉と収穫

HI(N)は 窒 素 の 収 穫 指部位への最終的な分配割合は窒素吸収量に対してNは 窒 素 吸 収 量 (gN/m ， N %は 収 穫 器 官 のある規則性をもって各作物ごとに決定されている

ここで Yeは 収 量 (g/m2)，数，トウモロコシ，2)

窒素含有率である。なお，値はすべて収穫期のものは確かである。のである。さて，各パラメーターをどのように解Nと N %と の 関 係 :N%は イ ネ 以 外 で は Nが 大析するかがもっとも重要である。ここでは，炭素

き く な る と 大 き く な る 傾 向 が あ っ た ( 第 3 図〉。と窒素の関係を論じたいわけであるから，これら

なお， N %は イ ネ で は Nに係わらず一定であり，

パ ラ メ ー タ ー を す べ て 窒 素 吸 収 量 (N) との関係

1ゥ モ ロ コ シ で は 年 次 間 差 は あ る も の の ， 各 年 でに限定して解析する事とする。データは当教室では Nと の 相 関 が 認 め ら れ た 。 い ず れ に し て も 各 作

図.窒素吸収量 (N)と 窒 素 収 穫 指 数 (HI(N)J と の 関 係
第2パレイショトウモロコシf .
‑L晶 A .‑P. 00・ D

1.0r イネ

0.
5~

収窒
素品 jAー。
。

a。 晶'e6。
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，.
・'・0 2 0I.
D •。
巴E

102030。

穫数
指 1.0 コムギ

10ダイズ、円快、

20EM&. ，& '6 ロ
圃

30 0α) 01020

30テンサイ

畠0.
500・宝、ロ
可音
色‑ zoポ之、

102030 0

窒

1020

30 0

10203040

5060

素 吸 収 量 (gN/ms)(吉村明卒論(1986年)のデータより作成， 01980年，・ 1981年，口 1982年，・ 1983年，ム 1984年， A1985年，なお，イネで;'200kgN/ha以上の窒素施与区で、は強度の倒伏のためデータを除外した。)

(4)...Jt lljl Tl p 司圃 I JlI11l 11

平成 3年 7月 1日

農 業 と 科 学

第三種郵便物認可
1困同国 1111 11 11 11
1"lIJI Jl!l llll" 畠 J1 1 1\ 1 Jl 1i困 ~11 1l 111111" 圃 1 1 1] 11 1] 11 畠 ".1'11111111~ "， ll'lI11 ， 11_ 同 1 111 11111.... 喝川 11 1l 1JJ-.'illdl ， sl 同 ~llld\ll J1司司 11111 ，[1 1 " ・ IdlII1111 J"....， !I ， 111' lJ .......1111111\JI・..11111 '1 111..... ， 11111'11 ，....困 1 J1 1J Il 1It.

窒 素 吸 収 量 (N)と収穫器官の窒 素含有率 (N%)との関係(デー タ・記号は第 2図と同様〉

第 3図ノ〈レイショトウモロコシ

イネ

そご円 0......

収穫器官の窒素含有率(%)

。内配D.010201

A .も鐸/・イ.

020.
203

テンサイ

.L4‑〉YJAai

6.002010030 ダイズ.
7Aムィ..;‑r.01

J 〆 /

前ノ/匂ー
A__:...-A....~O

.0
101・~

A

主主_A':~.，r--.010aλ J

n-勾ドもQ~

0 コムギ
.
2品0.
20.
20.
2句〉イ
J./・ o，坦晶...~U。
'!
A~ ~O' Or，..;rハUun

円毛U

0201nHVunu

F同'nHU

0201AHV︒δ

。
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〉

0 60
0 50 30 4201凶)/Ng
窒素吸収量 (図第4Ye) との関係(デー タ・記号は第 2図と同じ〉
窒 素 吸 収 量 (N) と収量 (
0000，
10001，イネOO

01005005/o00
302g 1，000
D0102020103005/m'A』
ぺ'.
̲.
，‑
̲ヲA

005テンサイタ イズ

コムギ

W00守〆aミ~~量トウモロコシo〆f。

005・ノ?‑

0001，. d>l・~-ノ/~〆.
d'.

~052tfr.
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dL/unqd02un01AU。
。

0001，窒の関係が認められた。
物 特 有 の NとN%

01

素及日

Nに対しがある程度予想 可能であるので この関係はて N%
品質を論じるう えで重要なノ fラメーターとな りう。
る)式に N とそれぞれと1
N と Yeとの関係:先の (の パ ラ メ ー タ ー と の 関 係 式 ( 第 2， 3図〉を代入， Yeの 予 想 式 を 得 ， こ れ ら を 第 4図中に示しし)式 と 実 測 値 と の 相 関 は 非 常 に 高 か っ た 。 つ1。 (た)式 は 極 め て 重 要 な 意 味 を 含 ん で い る と 考
1
まり， (えられる。これ まで，乾物生産 に対する窒素施 与の効果は栽培， 地力，気象など の影響を強く受 けるため，これら についての一般 法則を見出すの は02

又 量JIo30 0'010203040506(gN/m')

困難と考えられ てきた。しかし ，あまり極端な 生
育 条 件 で な い か ぎ り 窒 素 吸 収 量 (N) に基づいて収量予想が可能と考えられる。そして式の性質
上，収量が多量 の窒素吸収によ り頭打ちになる の)も原N(Iが原因であり， 作物によっては Hは N%因となりうる。
以上のごとく， これまであまり 注目されることがなかったけれ ど，窒素の利用 ・分配について はむしろ安定な機 構が存在すると いえる。しかし ，この機構が異な った品種，地力 ，気象条件にお いても同様に発揮 されるかについ て更に検討を要 す。
る(つづく〉