地球・人間環境フォーラム

外来種の防除：初期コントロールを目指して−霞ヶ浦におけるオオタナゴに関する調査−
地球・人間環境フォーラム萩原富司

2007 年 8 月
地球環境は生態系の機能によって維持されており、そのためには高い生物多様性が必要である。この生物多様性の喪失の大きな原因の一つが外来種とされている。日本固有種であるゼニ
タナゴやタナゴの重要な生息地である霞ヶ浦では、水産振興やレジャーのため多くの外来種が放流され、特に 2000 年頃侵入が確認されたオオタナゴは一部水域で爆発的に増殖し、在来タナゴ類の絶滅が心配されている。外来種の防除対策は水際の防衛とともに初期のコントロールが最も効果的で費用がかからないため、形態特性や繁殖生態などの基礎的研究を実施し、この知見をもとに一刻も早く駆除の実施と拡散防止策を行う必要がある。本調査研究は、当フォー
ラムが平成 18 年度年賀寄附金の助成を受けて実施したものである。ここでは本種の形態特性や繁殖生態について調査結果をのべ、拡散防止策について提案してみたい。
日本での確認本種は 2001 年稲敷市（旧桜川村）古渡の霞ヶ浦において筆者により確認された。その後この地域ではタナゴ類の 99%を占めるなど、爆発的に増殖し在来タナゴ類の生息が危ぶまれている。
オオタナゴの形態
オオタナゴは、他のタナゴに比べて体高が高い。鰓蓋から 5 枚目辺りの鱗に明瞭な青色斑がある。成熟した雄は産卵期になると吻短部に追星が生じ、尻ビレに３本の明瞭な白線を形成する。腹部もやや黒くなる。また体全体がうっすらと黒ずみ、薄いピンク色の金属光沢を呈する（写真１）。タナゴ類の雄の婚姻色は赤、青等の金属光沢に彩られるが、本種の婚姻色はそれらに比べるとかなり地味である。口ひげは非常に短く、大型個体は口の下側から逆光で観察するとわずかに認めることができる（写真２）。魚類の分類では背ビレの筋の数や脊椎骨数、鱗数などが種によって固有の幅を持っており、計数形質と呼ばれている。個体識別された９試料の背ビレ分枝条は 15〜18 本、脊椎骨数 34〜37、側線縦列鱗数は 34〜37 であった。これらの値は朝鮮総督府水産試験場で得られた韓国や北朝鮮産のオオタナゴのデータとよく一致して「大きなヒレをいる（内田恵太郎、1939）。本種の学名は Acheilognathus macropterus で、持ったタナゴ」の意味である。学名通り他のタナゴ類の背ビレ分枝条が 11 本程度しかないのに比べると 15〜18 本もありかなり大きい。

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写真１オオタナゴの雄の成魚、婚姻色発現、2006 年 4 月 30 日稲敷市古渡

写真２

逆光から見た口ひげ、2007 年 3 月 29 日稲敷市古渡

産卵
タナゴ類は二枚貝のエラの中に産卵する特徴があり、産卵期になると雌は貝に産卵するための産卵管を伸長する。本種の産卵期を特定するため、雌の産卵管の長さを調べた。産卵管長は９月〜翌年の 3 月までは 5mm 前後であるが、４月から急激に伸長して５月には 80mm〜100mm に達する。その後７月から次第に短くなって９月後半には５mm 程度に戻った（図１）。
産卵は 5 月〜６月中旬がピークで、８月初旬まで続くものと考えられる。

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産卵管長平均値

産卵管長(mm)1008060402004567892006年

101112123452007年時間（月）図１ 産卵管長の季節変化
成長
前述のように５月ごろに産卵が行われると、おおむね２週間くらいで二枚貝から浮出する。
浮出した仔魚は 10 月ぐらいまで成長を続け、その後翌 3 月ぐらいまで低温のため成長が停止する。2006 年 10 月から翌年 1 月のほぼ成長が停止している期間における 5mm ごとの全長の個体数頻度分布(ｎ＝139)を図２に示す。60-65mm、85-90mm、110-115mm にモードが認められることからそれぞれ満 0 歳（その年の春生まれ）、満１歳、満 2 歳の集団と考えられる。
生まれた年の秋に全長約 6cm、翌年の秋には 9cm 位、翌々年の秋には 11cm 以上に成長するものと考えられる。各年代の個体数はそれぞれおおむね 90、40、10 なので、全体の６割以上はその年の春生まれで、2 年以上生きる個体は 1 割にも満たない。
30個体数

20

10050-5555-6060-65

65-70

70-75

75-80

80-85

85-90

90-95

95-100 100-105 105-110 110-115 115-120

サイズ区分(mm)

図２ オオタナゴの全長の個体数頻度分布

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産卵母貝
わが国の自然水域では、オオタナゴが産卵に利用する二枚貝が未解明であった。そこで産卵時期と考えられる 5 月から６月にかけて稲敷市周辺で二枚貝を採取し、貝を蓄養して浮出したタナゴ類を飼育して種を同定した。104 個のイシガイから 35 個体の仔魚が浮出し、10 個体がオオタナゴと同定された。他にカネヒラ、タイリクバラタナゴ、タナゴが認められた。ドブガ
イからの仔魚は飼育途中で死滅した。このように霞ヶ浦のオオタナゴは主にイシガイを利用して増えていることがわかり、近い将来生息域はイシガイの生息域に対応した利根川流域に広がることが懸念される。
霞ヶ浦における拡散状況
2001 年に霞ヶ浦で確認されたオオタナゴの生息域は、当時新利根川河口域、江戸崎入り古渡周辺の２カ所に限定され、他水域ではまったく見られなかった。タナゴ類の組成を調べてみるとここから約 15km 離れた清明川河口（図３）では、ʼ02 年にはタナゴとアカヒレタビラがほとんどを占めオオタナゴは見られなかったが、ʼ04 年にはオオタナゴが認められ、ʼ06 年には全個体数の 73%を占めた。問題なのはオオタナゴがタナゴとアカヒレタビラと共存しているのではなく、オオタナゴに置き換わっていることである。これは生態がよく似たタナゴ類では、例えば彼らにとって有限資源である二枚貝利用する際他種を駆逐してオオタナゴだけが独占使用して増えていることが考察される。

100
オオタナゴ

個体数（匹）

80

タイリクバラタナゴ
タナゴ60アカヒレタビラ
4020000年

01年02年0727
03年04年0822
清明川、採取年

05年

06年0813

図３ 清明川河口部におけるタナゴ類に占めるオオタナゴの個体数
調査のまとめと駆除/拡散防止策
霞ヶ浦の新規外来生物である、オオタナゴの基本的形態と産卵、成長、産卵母貝、拡散状況を調べた。得られた結果は以下のとおりである。
①計数形質は背ビレ軟条数 15-18、脊椎骨数 34-37、側線鱗数 34-37 であり、従来韓国で観察4

地球・人間環境フォーラムされた数値とほぼ同様であった。
②産卵管長の変化から、産卵時期は 5 月〜６月中旬がピークと推定された。
③生まれた年の秋に全長約 6cm、翌年の秋には 9cm 位、翌々年の秋には 11cm 以上に成長するものと考えられる。
④霞ヶ浦オオタナゴは産卵母貝として、イシガイを利用することが明らかとなった。
⑤オオタナゴは在来タナゴと共存しているのではなく、排他的に増えていた。
また駆除と拡散防止策としては以下の対策を提案する①張り網漁、ワカサギトロール漁などの内水面漁業の再興（内水面漁業者は毎日霞ヶ浦に出て漁をするため、目的魚種以外に混獲する外来種の量は非常に大きい。混獲した魚種を単に経済的価値だけで買い取るのではなく、外来魚駆除機能も対価とする仕組みを構築することが望まれる。）。
②捕獲された外来種の利用。一部肥料として活用されているが、さらなる肥料への活用と、食料への活用が望まれる。オオタナゴはかなり骨が硬いので、魚醤への利用を提案したい。
③歴史的にみて国内のタナゴ類の移動には、二枚貝が関与している。すなわち、霞ヶ浦から諏訪湖へのゼニタナゴの移動、霞ヶ浦から琵琶湖へのタイリクバラタナゴの移動、琵琶湖から霞ヶ浦へのカネヒラの移動では二枚貝の移植にともなってタナゴ類が移動した。産卵時期における霞ヶ浦の二枚貝の移動はオオタナゴの拡散につながる。ペットショップやタナゴ愛好家、真珠養殖業者などを対象に二枚貝の移動禁止を周知させることが重要である。
④霞ヶ浦におけるオオタナゴのふるまいは一見他の魚類に無害のように見えるが、タナゴ類の構成種の変化からわかるように在来タナゴの個体数を減少させている。タナゴ愛好家に日本の在来タナゴ保護のために、オオタナゴの駆除と他水域への移動禁止を強く周知させる必要がある。

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