2021 年９⽉ 23 ⽇
報道関係者各位
国⽴⼤学法⼈筑波⼤学
国⽴⼤学法⼈茨城⼤学
流通経済⼤学株式会社⽇本バイオデータ

ハダニの⽣殖隔離にはどれくらいの遺伝距離が必要か〜半倍数体における種分化研究のモデルとして〜
⽣殖隔離の発達とは、それまで交雑可能であった⽣物集団の間で雑種ができなくなることを指し、種分化を理解する上で重要な機構です。これまでは、ショウジョウバエなど⼈間同様に雌雄とも 2 セットのゲノムをもつ⼆倍体⽣物を中⼼に研究が進められてきました。しかし、その重要な機構を理解するためには、遺伝様式や⽣態の異なるさまざまな分類群を対象とした研究も必要です。
そこで本研究では、アリ類やハチ類と同様に雌は 2 セット、雄は 1 セットのゲノムを持つ半倍数体⽣物のオウトウハダニを対象に、集団間の⽣殖隔離の強さと、遺伝的分化の度合いを表す遺伝距離の関係を調べました。半倍数体⽣物は最も種数が多い分類群とされる節⾜動物の約 15%を占めます。
世界７カ国から集めた集団間で交配実験を⾏った結果、卵と精⼦が受精する前や、受精後においても雑種の発育や妊性において障害があるなど、さまざまな段階で⽣殖隔離がみられました。また、ミトコンドリア遺伝⼦の変異度合いを調べた結果、集団間の遺伝距離が⼤きいほど⽣殖隔離が強くなるという傾向がみられました。これは、「遺伝的変異が蓄積された結果、⽣殖隔離が発達する」という、これまでの主流の⾒解を⽀持する結果です。
また、本研究とススキスゴモリハダニ種群を対象とした先⾏研究により、ハダニ類において雑種がほぼできなくなるのに必要な遺伝距離は、0.15-0.21（ミトコンドリア DNA の COI 遺伝⼦）であると推定されました。⼀⽅、同じ遺伝距離であっても⽣殖隔離の強さが異なり、集団間の地理的関係から不適応な雑種がつくられないように受精前の段階の⽣殖隔離が強化されている可能性が⽰唆されました。さらに、同じ集団間であってもどちらの集団を雌にするかにより⽣殖隔離の強さが異なることか
ら、⺟親から引き継がれる細胞質と両親から受け継ぐ核の間の相互作⽤も、ハダニ類の⽣殖隔離に強く作⽤している可能性が⽰唆されました。
これらの発⾒により、半倍数体における種分化研究がますます発展していくと期待されます。
研究代表者
筑波⼤学⽣命環境系／⼭岳科学センター
佐藤幸恵

助教（テニュアトラック）

流通経済⼤学経済学部
後藤哲雄

教授

株式会社⽇本バイオデータ
松⽥朋⼦

研究員

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研究の背景⽣殖隔離の発達とは、それまで交雑可能であった⽣物集団の間で雑種ができなくなることを指します。
⽣殖隔離がなければ、異なる環境に置かれて異なる形質をもつ集団に分化したとしても、出会えば再び交じり合い、⼀つに戻ることができます。しかし、⽣殖隔離が確⽴してしまうと、分化した集団は再び同じ集団に戻ることができません。そのため⽣殖隔離は、種分化や⽣物多様性を理解する上で、重要な機構と考えられています。
その重要な機構を理解するためには、遺伝学的、⽣態学的、理論的研究といったアプローチはもちろんのこと、遺伝様式や⽣態の異なる、さまざまな分類群を対象とした研究が必要となります。特に、多くの研究はショウジョウバエなどの⼆倍体⽣物注１）を中⼼に⾏われているものの、アリ類やハチ類などは半倍数体⽣物注２）であり、半倍数体⽣物は節⾜動物の約 15%を占めます。これら半倍数体⽣物は⼆倍体⽣物と遺伝および性決定システムが異なっており、受精卵から雌が、未受精卵から雄が発⽣し、分類群によっては、未交尾で産卵して息⼦を産み、息⼦と交配することで娘を産むことができます。この違いにより、⼆倍体⽣物に⽐べて環境などの変化に対する適応が速く、近交弱勢注３）に強く、雌は性⽐調節に⻑け、社会性を発達させやすいなど、半倍数体特有の特徴や傾向があります。これらの特徴や傾向は種分化にも影響すると期待されます。しかし、半倍数体を対象とした種分化研究の事例は未だ数少ないのが現状です。
ハダニ類（節⾜動物⾨ クモガタ綱 汎ケダニ⽬ ハダニ科）は体⻑ 1mm 未満の微⼩な植⾷性節⾜動物で、アリ類やハチ類と同様に、半倍数性の遺伝システムをもちます。ハダニ類の⼀部は世界各国で農業害⾍として問題になっているため、古くから研究されて飼育法が確⽴されています。また、世代期間が短いなど、交配実験による⽣殖隔離状況の調査を⾏う上でも⾮常に優れた⽣物です。
そこで本研究では、ユーラシア⼤陸に広く分布し、各国でリンゴやオウトウ（桜桃）などの害⾍として問題になっているオウトウハダニ Amphitetranychus viennensis (Zacher)に着⽬し、⽣殖隔離の発達機構を調べました。
研究内容と成果
⽣殖隔離の発達機構としては、⾃然選択や遺伝的浮動注４）などにより、集団間で遺伝的変異が蓄積された結果、⽣殖隔離が発達するといった⾒⽅が主流です。⼀⽅で、不適な雑種形成の妨げにもつながるため、⾃然選択により強化されうることも、古くから提唱されてきています。いずれの説も、近縁種や種内個体群といった集団間での⽣殖隔離の強さと遺伝距離注５）の関係から調べることができます。
そこで、本種をヨーロッパから⽇本にかけて 7 カ国・地域（図１）から集めて集団間で交配実験を⾏う
と共に、それぞれのミトコンドリア DNA の COI 遺伝⼦注６）の配列を⽤いて遺伝距離を調べ、⽣殖隔離の強さと遺伝距離の関係を調べました。その結果、受精する前の段階や、受精後においても雑種の発育や妊性において問題があるなど、交配後のさまざまなステージで⽣殖隔離がみられました。そして、本種においても集団間の遺伝距離が⼤きいほど⽣殖隔離が強くなるという傾向がみられました（図２）。これにより、遺伝的変異が蓄積された結果、⽣殖隔離が発達するという、これまでの種分化研究における主流の⾒解が⽀持されました。
また、本研究とススキスゴモリハダニ種群（Stigmaeopsis miscanthi species group）を対象にした先⾏研究（Sato et al. 2018）により、ハダニ類において雑種がほぼできなくなるのに必要な遺伝距離は 0.150.21（ミトコンドリア DNA の COI 遺伝⼦）であると推定されました。⼀⽅、ハダニ類を対象とした本研
究と先⾏研究（Sato et al. 2018）では、同じ遺伝距離であっても⽣殖隔離の段階や強さは異なり、集団間の地理的関係から、分布が近いと不適応な雑種をつくらないように受精前の段階での⽣殖隔離が⾃然選択により強化されている可能性が⽰唆されました。また、それぞれの研究で、同じ集団間でもどちらの2集団を雌にするかにより、⽣殖隔離の強さが異なることから、⺟親から受け継ぐ細胞質と両親から受け継ぐ核の間での相互作⽤がハダニ類の⽣殖隔離の発達に⼤きく作⽤している可能性が⽰唆されました。
今後の展開
半倍数体を対象とした⽣殖隔離の強さと遺伝距離の関係の調査は、本研究とススキスゴモリハダニを対象とした先⾏研究が初めてです。これらの研究で得られた知⾒は、今後の半倍数体における種分化研究の発展を促すものです。引き続きハダニ類を対象とした研究を進めることにより、⼆倍体⽣物に⽐べて環境などの変化に対する適応が速く、近交弱勢に強く、雌は性⽐調節に⻑け、社会性を発達させやすいといった半倍数体特有の特徴や傾向が、種分化に与える影響の解明を⽬指しています。
参考図

図１ 本研究に⽤いたオウトウハダニの採集場所と寄主植物（A）とオウトウハダニ集団の系統関係（B）

図２ 観察された⽣殖隔離の隔離段階と各段階における⽣殖隔離の強さと遺伝距離の関係

3⽤語解説注１）

⼆倍体⽣物

雌雄とも 2 セットのゲノムをもつ⽣物。⼈間やモデル⽣物で有名なショウジョウバエを含む多くの動物が⼆倍体⽣物である。染⾊体には常染⾊体と性染⾊体があり、主に性染⾊体の組み合わせにより性が決定される。
注２）

半倍数体⽣物

受精卵から⽣じる⼆倍体の個体は雌になり、未受精卵から⽣じる 1 セットのゲノムをもつ⼀倍体の個体は雄になる性決定システム、または遺伝システムをもつ⽣物。ハチ類やアリ類、アザミウマ類、ハダニ類、甲⾍類の⼀部などにみられる。
注３）

近交弱勢

近親者同⼠で交配を繰り返すことにより、潜性（劣性）のために隠れていた有害遺伝⼦が顕在化し、抵抗性や繁殖⼒が低下すること。半倍数体では雄が 1 セットのゲノムしかもたないため、顕性（優性）・潜性（劣性）に関わらず有害遺伝⼦は隠蔽されることなく集団から⾃然淘汰により排除されやすい。
注４）

遺伝的浮動

⾃然選択とは関係なしに、個体が無作為に抽出されることにより集団内の遺伝⼦頻度が変化すること。
注５）

遺伝距離

個体間または集団間における遺伝的分化の度合い。遺伝距離の計算には塩基配列（ＤＮＡ配列）を⽤いるが、使⽤する遺伝⼦や配列部分、計算に⽤いる数理モデルによりそのスケールは異なる。
注６）

COI 遺伝⼦

⺟系遺伝するミトコンドリア DNA の Cytochrome oxidase subunit I 遺伝⼦のこと。ミトコンドリアの配列は核よりも変異に富み、COI 遺伝⼦は、動物界では近縁種間の遺伝的変異の調査や DNA バーコーディングによる種判別に利⽤されることが多い。

参考文献
Yukie Sato, Hironori Sakamoto, Tetsuo Gotoh, Yutaka Saito, Jung-Tai Chao, Martijn Egas and Atsushi
Mochizuki (2018) Patterns of reproductive isolation in a haplodiploid -strong post-mating, prezygotic
barriers among three forms of a social spider mite. Journal of Evolutionary Biology 31: 866-881 (doi:10.1111/jeb.13270)
研究資⾦
本研究は⽇本学術振興会科学研究費補助⾦（科研費）基盤研究(B)（17H03775：後藤哲雄）の⽀援を受けて⾏われました。

4

掲載論⽂
【題名】Patterns of reproductive isolation in a haplodiploid mite, Amphitetranychus viennensis:
prezygotic isolation, hybrid inviability and hybrid sterility.
（半倍数体オウトウハダニにおける⽣殖隔離パターン：接合前隔離、雑種⽣存、雑種妊性について）【著者名】 Yukie Sato1 , Satoshi Fujiwara2, Martijn Egas3 , Tomoko Matsuda2,4 and Tetsuo Gotoh2,51

筑波⼤学⽣命環境系／⼭岳科学センター

2

茨城⼤学農学部

3

アムステルダム⼤学 IBED

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株式会社⽇本バイオデータ

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流通経済⼤学経済学部【掲載誌】 BMC Ecology and Evolution【掲載⽇】 2021 年９⽉ 23 ⽇
【DOI】

10.1186/s12862-021-01896-5

問合わせ先【研究に関すること】
佐藤 幸恵（さとう ゆきえ）
筑波⼤学⽣命環境系 助教（テニュアトラック）
URL: https://trios.tsukuba.ac.jp/researcher/0000003604
後藤 哲雄（ごとう てつお）
流通経済⼤学経済学部 教授
TEL: 0297-60-1858
E-mail: gotoh@rku.ac.jp
URL: https://www2.rku.ac.jp/gotoh/index.html.html【取材・報道に関すること】
筑波⼤学広報室
TEL: 029-853-2040
E-mail: kohositu@un.tsukuba.ac.jp
茨城⼤学広報室（担当：⼭崎）
TEL：029-228-8008
E-mail: koho-prg@ml.ibaraki.ac.jp
流通経済⼤学 学⻑室 （担当：篠原・橋本）
Tel: 047-340-0042
E-mail: gakuchoshitsu@rku.ac.jp

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