自然教育園報告（Rept. Inst. Nat. Stu. ）第42号：49−65,2011.

自然教育園においてキアシドクガによるミズキの大量枯死が森林に与えた影響と将来予測
渕田早穂子＊・福嶋司＊＊

Eﬀects and prospects of Swida controversa mass motality by Ivela auripes to forest
in the Institute for Nature Study, National Museum of Nature and Science
Sahoko Fuchida ＊ and Tukasa Hukusima ＊＊はじめに

面積約 20ha の国立科学博物館付属自然教育園は東京都港区白金台に位置し，1948 年の開園以降，自然教育のための利用に供しながら極力人為を加えない状態での管理が行われてきた。この園
内に 2004 年からキアシドクガ（Ivela auripes Butler）が大発生し，ミズキの大量枯死被害が発生した。キアシドクガはドクガ科に属するガでミズキやクマノミズキを食餌植物とする種である（山本，1987）。この種は 1952 年の自然教育園の動物目録（鶴田，1952）にすでに記録されていることから，園内には少数は生息していた。この種が多数目撃されはじめたのは 2001 年 6 月からで，2004 から2008 年にかけての 5 年間はキアシドクガの大量発生が続いた（矢野・桑原，2009）。キアシドクガの幼虫は一本のミズキを丸裸にするほど葉を食べつくした後に他のミズキに移動する習性があり，一般的に一度の食害だけではミズキが枯死することは少ないと言われる。しかし，都市内に孤立した緑として存在するこの園のような閉鎖空間の中で 5 年間にわたり幼虫が食害と移動を繰り返した結果，このような大規模な枯死木の急増へつながったと思われる。広範囲に，かつ大量にミズキが枯死した結果，園内の各所に大面積の林冠ギャップが生じた。このような攪乱はこれまでに生じたことがなく，これによる森林の変化は園内の森林の動態に大きな影響を与えることが予想される。
本研究は自然教育園でのミズキの大量枯死が園内の森林にどのような影響を与えたのかを明らかにすると共に，今後，森林がどのように変化していくのかを予測することを目的に行ったものである。
本研究を進めるに当たって，自然教育園の矢野亮氏，萩原信介氏をはじめとして，自然教育園の多くの方々にご助力とご助言をいただいた。ここに厚くお礼申し上げたい。

＊東京農工大学農学部，Faculty of Agriculture, Tokyo University of Agriculture and Technology＊＊東京農工大学大学院農学研究院，Institute of Agriculture, Tokyo University of Agriculture andTechnology─ 50 ─自然教育園報告第42号，2011

調査・解析方法
1．園内でのミズキの生育本数の変遷
自然教育園では，1965 年に胸高周囲 30cm 以上の樹木個体すべてについて樹種，樹高，胸高直径を測定する調査が実施されており，その後の中断を経て 1983 年以降は 1987，1992，1997，2002，2007 年の 5 年ごとに同様の調査が実施されている（自然教育園未発表資料）。これに加えて，矢野・
桑原によってミズキを対象に大量被害が発生した 2004 年以降，2008 年までの 5 年間，生存木，枯死木に関する調査が実施されている（矢野・桑原，2006；2007；2008；2009）。これら 2 つの資料を基に，自然教育園でのミズキの生育本数の変化について解析した。
2．調査区調査
自然教育園の樹木の生育本数とは別に，園内の森林の動態を知るために 1993 年に園内の様々なタイプの森林型に 16 ヶ所の 10m × 10m の固定調査区を設け，5 年ごとに種組成と構造の調査，実生・稚樹の調査が行われてきた。今回，それらの調査区内でもキアシドクガの被害が認められたことから，16 ヶ所の調査区の内から 2002 年時点でミズキが高木層に成育した，図 1 に示すコナラ林 3 ヶ所，クロマツ林 2 ヶ所，ミズキ林 4 ヶ所，ムクノキ林 1 ヶ所の合計 10 ヶ所の調査区を利用して以下の調査を行った。調査区内では高木，亜高木の各層に生育する木本種について樹種，樹高，胸高直径また根元直径を計測し，樹冠投影図と側面図を作成した。また，林床を構成する実生・稚樹の調査では実生を樹高 5 〜 29cm，稚樹を 30 〜 300cm とし，その樹種，樹高，位置を記録した。また，調査区に影響を及ぼす可能性のある高木層構成種については，調査区を中心に 20m × 20m 範囲に生育する個体を対象に樹種，樹高，胸高直径，樹冠の広がりを計測し，図示した。
解析では，高木層をミズキ，ミズキ以外の落葉樹，常緑樹，亜高木層の落葉樹，常緑樹の 5 つのカテゴリーに分けて樹冠面積を算出してその変化を調べた。さらに，算出された値を用いて主成分分析（PCA）を行い，PCA の第 1 軸と第 2 軸の値から，ユークリッド距離を求め，その値をクラスター分析にかけ，調査区のグループ化を行った。

結果および考察1．自然教育園全域でのミズキの個体数変遷と枯死木のサイズ
自然教育園の樹木構成の変遷をみると，針葉樹および落葉広葉樹が減少する一方，常緑広葉樹の個体数が増加し，常緑広葉樹林への遷移が進んでいることが明らかになっている（村山，2008）。その内，自然教育園に生育していたミズキの 1965 年，1983 から 2007 年，2008 年の個体について，自然教育園の未発表資料と矢野・桑原（2009）の資料を基にミズキの個体数変化を示したものが図 2 である。この測定結果によると，園内のミズキは 1983 年までに急増し，1983 〜 2002 年の毎木調査までは約 1400 個体前後で安定的に推移していた。しかし，キアシドクガが大発生した 2004 年以降は急激に減少し，2005 年から 2006 年までの間に 86 個体 ，2006 年から 2007 年に 162 個体，2007 年から2008 年に 373 個体の枯死が確認され，2009 年には 781 個体にまで減少している。次に，矢野・桑原（2009）の資料からミズキの胸高直径階別枯死木個体数を整理した。その結果を図 3 に示した。これよると，全ての年で胸高直径 10cm から 30cm までの個体の枯死木が最も多いが，すべての大きさの個体で被渕田・福嶋 ： 自然教育園でのミズキの大量枯死影響と将来予測

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ミズキ林１

ミズキ林２

コナラ林１

コナラ林２
ミズキ林３クロマツ林２
ムクノキ林１

コナラ林３ミズキ林４クロマツ林１

図１．自然教育園の地形と調査区位置図
害が発生している。このことから，キアシドクガの被害は樹木の大きさに関係なく，すべての個体で発生していることがわかる。
2．各調査区の概要，高木層と亜高木層の構成とミズキの枯死本数
園内での調査区の位置は図 1 に示したが，それぞれの調査区の地形と，2002 年段階で高木層と亜高木層に生育する樹木と，2009 年段階でのミズキの枯死状態は以下のようである。
コナラ林 1（調査区 1）：この調査区は平坦地に位置している。2002 年では高木層はコナラ 4 本，ミズキ 7 本，ウワミズザクラ 2 本，クロマツ 1 本で構成されていたが，2009 年までにミズキ 3 本が枯死した。亜高木層はイロハモミジ，シラカシ，シロダモ，ヒサカキ，ヤブツバキで構成されており，常緑樹の割合が高い。
コナラ林 2（調査区 2）：この調査区は北西向きの傾斜地に位置する。2002 年時点には高木層にコナラ 3 本，アカマツ 1 本，ミズキ 1 本が生育していた。しかし，2009 年までにミズキ 1 本が枯死し，

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1500

1405

1430

1411

1402

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1316

1300

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1100

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900

938
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1965ᐕ

1983ᐕ

1987ᐕ

1992ᐕ

1997ᐕ

2002ᐕ

2006ᐕ

2007ᐕ

2008ᐕ

図 2．自然教育園内に生育するミズキの個体数変化

400
350
300
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2006ᐕ

2007ᐕ

2008ᐕ

図 3．胸高直径階別ミズキ枯死木個体数

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さらに調査区内に樹冠を広げていた周囲のミズキ 2 本もすべて枯死した。亜高木層はアカガシ，イヌツゲ，シラカシ，タブノキ，ミズキ，ムクノキからなるが，個体数は少ない。
コナラ林 3（調査区 3）：この調査区は西向きの傾斜地に位置している。2002 年時点では，高木層はコナラ 4 本のみで調査区内にはミズキは生育していなかったが，調査区外に生育しているミズキが調査区内に樹冠を広げていた。2009 年までにミズキがすべて枯死したことにより，調査区内にギャップが形成された。亜高木層はイロハモミジ，コブシ，シロダモ，スダジイ，ネズミモチ，ムクノキから構成されており，それらが高い被度で生育している。
クロマツ林 1（調査区 4）：この調査区は平坦地に位置している。2002 年時点では高木層にクロマツ 5 本，ミズキ 5 本，ウワミズザクラ 4 本，アカマツ 1 本，キハダ 1 本，シラカシ 1 本が生育していた。
その内，2009 年までにミズキの 4 本が枯死した。亜高木層はイロハモミジ，ウワミズザクラ，サカキ，シロダモ，ヒサカキ，ヤブツバキで構成されている。この層は常緑樹を中心に密生している。
クロマツ林 2（調査区 5）：この調査区は平坦地に位置している。この調査区はかつてはマツ林であったが，マツ類の枯死により多くの樹種の生育する層になっている。2002 年時点では高木層にウ
ワミズザクラ 5 本，ミズキ 2 本，アカガシ 1 本，アカマツ 1 本，アカメガシワ 1 本，イイギリ 1 本，クロマツ 1 本が生育していた。この調査区では 2009 年までに枯れたミズキはない。亜高木層はシラカシ，シロダモ，ヒサカキ，ヤブツバキが構成し，常緑樹が高い被度で密生している。
ミズキ林 1（調査区 6）：この調査区は東向きの傾斜地に位置している。2002 年時点では高木層にミズキ 8 本，ムクノキ 2 本，アカメガシワ 1 本，イイギリ 1 本，エノキ 1 本，コブシ 1 本が生育していた。しかし，2009 年までに高木層のミズキ 6 本が枯死したために大きなギャップが形成された。
亜高木層にはイロハモミジ，シュロで構成されているが植被率は低い。
ミズキ林 2（調査区 7）：この調査区は西向きの緩い傾斜地に位置している。2002 年時点では高木層はミズキ 10 本，イイギリ 1 本，スダジイ 1 本，ムクノキ 1 本から構成されていたが，2009 年までにミズキは 9 本が枯死した。これに加えて 2008 年に北側に生育していたエノキの大木が台風によって折れたため，北側に大きな林冠ギャップが生じ，北側の一部では林床まで光が差し込む環境になった。亜高木層はウワミズザクラ，シロダモ，ケヤキ，マユミ，ヤブツバキで構成されるが，しかし全体として常緑樹が多いため光環境はよくない。
ミズキ林 3（調査区 8）：この調査区は北東向きの傾斜地に位置する。2002 年時点までは高木層にミズキ 4 本，ムクノキ 1 本が生育していた。2009 年までにミズキの 1 本が枯死した。調査区中心に生育していた巨木のミズキが枯死し，南西に倒伏したことで大きな林冠ギャップが生じた。亜高木層
はイロハモミジ，ウワミズザクラ，エゴノキ，カマツカ，シロダモ，ネズミモチ，ミズキから構成され，それぞれの樹冠が小さい植被率は低く，林床は明るい環境になっている。
ミズキ林 4（調査区 9）：この調査区は北向きの急な傾斜地に位置している。2002 年時点では高木層はミズキ 2 本，イイギリ 1 本，ムクノキ 1 本から構成されていたが，高木層の個体はいずれも大きく，高木層と亜高木層の個体の間にかなりの空間が形成されていた。ここでは 2009 年までにミズキが 2 本枯死した。亜高木層はイロハモミジ，シロダモ，シュロ，ヤブツバキから構成されているが植被率は低い。
ムクノキ林 1（調査区 10）：この調査区は平坦地に位置している。2002 年時点ではムクノキ 4 本，ミズキ 2 本が生育していた。ここでは 2009 年までにミズキが 1 本枯死した。亜高木層はシロダモ，マユミ，ミズキ，ムクノキ，ヤブツバキから構成されており，常緑樹が高い植被率で密生しているた

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め林床に届く光は少ない。
3．樹冠変化によるグループ分けと各グループでの樹冠の変化傾向
樹冠解析においては，食害以前の 2002 年と食害後の 2009 年の各調査区の樹冠投影図を用いて，樹冠を高木層のミズキ，ミズキ以外の落葉樹，常緑樹，亜高木層のミズキ以外の落葉樹，常緑樹の 5 つのカデゴリーに区分してそれらの樹冠面積を集計した。これで算出された値により主成分分析（PCA）を行った結果，各調査区を評価する上で有意義な数値は，ミズキ，高木層落葉樹，亜高木層常緑樹の3 つのカテゴリーの樹冠面積の差であることがわかった。次に行ったクラスター解析で調査区は 3 つのグループに分けることができた（図 4）。また，図 5 から図 14 は各調査区における 2002 年と 2009年の樹冠投影図をグループ毎に図示したものである。

60004000220000Height

800012000

Cluster Dendrogram

1107943568d02^ 2
hclust (*, "ward")

図 4．クラスター解析結果

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ミズキ
高木層落葉樹高木層常緑樹亜高木層落葉樹
亜高木層常緑樹

図 5．コナラ林 3（調査区 3）の樹冠投影図（左）2002 年，（右）2009 年

ミズキ
高木層落葉樹高木層常緑樹亜高木層落葉樹
亜高木層常緑樹

図 6．クロマツ林 1（調査区 4）の樹冠投影図（左）2002 年，（右）2009 年

ミズキ
高木層落葉樹高木層常緑樹亜高木層落葉樹
亜高木層常緑樹

図 7．クロマツ林 2（調査区 5）の樹冠投影図（左）2002 年，（右）2009 年

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ミズキ
高木層落葉樹高木層常緑樹亜高木層落葉樹
亜高木層常緑樹

図 8．コナラ林 1（調査区 1）の樹冠投影図（左）2002 年，（右）2009 年

ミズキ
高木層落葉樹高木層常緑樹亜高木層落葉樹
亜高木層常緑樹

図 9．ミズキ林 2（調査区 7）の樹冠投影図（左）2002 年，（右）2009 年

ミズキ
高木層落葉樹高木層常緑樹亜高木層落葉樹
亜高木層常緑樹

図 10．ミズキ林 4（調査区 9）の樹冠投影図（左）2002 年，（右）2009 年

渕田・福嶋 ： 自然教育園でのミズキの大量枯死影響と将来予測

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ミズキ
高木層落葉樹高木層常緑樹亜高木層落葉樹
亜高木層常緑樹

図 11．ムクノキ林 1（調査区 10）の樹冠投影図（左）2002 年，（右）2009 年

ミズキ高木層落葉樹
高木層常緑樹亜高木層落葉樹
亜高木層常緑樹

図 12．コナラ林 2（調査区 2）の樹冠投影図（左）2002 年，（右）2009 年

ミズキ高木層落葉樹
高木層常緑樹亜高木層落葉樹
亜高木層常緑樹

図 13．ミズキ林 1（調査区 6）の樹冠投影図（左）2002 年，（右）2009 年

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ミズキ
高木層落葉樹高木層常緑樹亜高木層落葉樹
亜高木層常緑樹

図 14．ミズキ林 3（調査区 8）の樹冠投影図（左）2002 年，（右）2009 年

表 1 は各グループに属する調査区の中でのカテゴリーの樹冠面積を集計した結果である。これらの結果と投影図を基に検討すると，以下のような特徴がある。
グループ 1 はミズキ枯死前後の樹冠の変化が最も小さなグループである。このグループでは，もともとミズキの樹冠面積が小さくコナラの樹冠とクロマツの樹冠の占める割合が大きかったため，ミズキが枯死しても樹冠の変化は小さい。亜高木層では常緑広葉樹の占める面積が大きかったが，それが継続している。
グループ 2 は枯死前後でミズキの消失面積は中程度で，他の樹冠の増加が大きいものである。特に高木層落葉樹および亜高木層常緑樹の樹冠の増加が顕著であった。
グループ 3 は枯死前後のミズキの消失面積が最も大きいが，他の樹冠の増加はグループ 2 ほど顕著ではない。この中に含まれるミズキ林 1（調査区 6）とミズキ林 3（調査区 8）では，高木層のミズキの枯死後の倒木に亜高木層の個体がまきこみ倒れており，大規模面積でギャップが生じた。コナラ林 2（調査区 2）はミズキの倒木で他個体が巻き込まれた形跡はみられなかった。しかし，元から亜高木層の個体が少ない林分であったために，他の調査区と類似する林分構造になっている。
4．2002 年と 2009 年の比較による樹冠面積の変化
樹冠部のミズキの消失はギャップを形成することになり，林内に射入する光の量は大きく変化する。
その結果，その環境変化は林床の稚樹や実生の生育に大きく影響を与えると考えられる。そこで，グループ毎に年度毎に高木層と亜高木層の樹冠面積合計を集計した。それが表 1 である。これによると，グループ 1 では高木層は若干ながら増加しており，亜高木層はコナラ林 3 で 2009 年に急激な増加が見られるが，他はほとんど変化ない。グループ 2 では，高木層はミズキ林 4 を除いて減少している反面，亜高木層はすべての調査区において著しく増加している。グループ 3 では，高木層はミズキ林 1 を除き急激に減少しており，亜高木層では高木のミズキの倒木に巻き込まれたコナラ林 2 とミズキ林 1 で大きく減少している。
次に，稚樹や実生の上部にあり，その生育に光の供給に関係する層として，表 2 に年度毎に高木層と亜高木層の樹冠面積を合計した。これによると，グループ 1 とグループ 2 ではすべての調査区で

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表 1．各調査区でのカテゴリー別樹冠面積（㎡）ㄪᰝᖺ㝵ᒙ㻳㼞㼛㼡㼜 䠪䡋䠊 ᳃ᯘᆺ㻟䝁䝘䝷ᯘ㻌㻟㻳㻝㻠䜽䝻䝬䝒ᯘ㻌㻝㻡䜽䝻䝬䝒ᯘ㻌㻞㻝䝁䝘䝷ᯘ㻌㻝㻣䝭䝈䜻ᯘ㻌㻞㻳㻞㻥䝭䝈䜻ᯘ㻌㻠㻝㻜 䝮䜽䝜䜻ᯘ㻌㻝㻞䝁䝘䝷ᯘ㻌㻞㻳㻟㻢䝭䝈䜻ᯘ㻌㻝㻤䝭䝈䜻ᯘ㻌㻟㻞㻜㻜㻞ᖺ䝭䝈䜻㻠㻚㻢㻝㻣㻚㻣㻟㻥㻚㻡㻟㻢㻚㻝㻢㻢㻚㻝㻡㻝㻚㻠㻟㻜㻚㻠㻠㻠㻚㻝㻣㻜㻚㻟㻤㻜㻚㻢㧗ᮌᒙⴠⴥ㻤㻞㻚㻤㻞㻟㻚㻥㻞㻞㻚㻣㻡㻟㻚㻤㻟㻞㻥㻚㻜㻡㻟㻚㻡㻣㻡㻚㻟㻥㻤㻚㻟㻡㻜㻚㻜㻞㻝㻚㻣ᖖ⥳㻜㻚㻜㻠㻜㻚㻡㻡㻜㻚㻢㻜㻚㻜㻝㻚㻡㻜㻚㻜㻜㻚㻜㻜㻚㻜㻜㻚㻜㻜㻚㻜㻞㻜㻜㻥ᖺள㧗ᮌᒙⴠⴥᖖ⥳㻡㻠㻚㻢㻠㻞㻚㻡㻝㻡㻚㻟㻤㻜㻚㻟㻜㻚㻜㻣㻝㻚㻣㻝㻞㻚㻢㻟㻢㻚㻜㻟㻝㻚㻝㻞㻠㻚㻢㻣㻡㻚㻠㻜㻚㻠㻝㻜㻚㻝㻡㻜㻚㻢㻢㻚㻝㻢㻤㻚㻝㻤㻥㻚㻞㻥㻚㻞㻣㻝㻚㻡㻢㻚㻤䝭䝈䜻㻜㻚㻜㻠㻚㻤㻠㻞㻚㻥㻣㻚㻢㻝㻞㻚㻝㻜㻚㻜㻤㻚㻥㻜㻚㻜㻣㻚㻟㻠㻜㻚㻤㧗ᮌᒙⴠⴥ㻥㻞㻚㻝㻟㻟㻚㻣㻞㻣㻚㻝㻤㻜㻚㻡㻢㻜㻚㻥㻝㻞㻜㻚㻟㻤㻣㻚㻟㻥㻞㻚㻥㻢㻤㻚㻤㻞㻜㻚㻥ᖖ⥳㻜㻚㻜㻠㻢㻚㻥㻡㻟㻚㻝㻜㻚㻜㻜㻚㻜㻜㻚㻜㻜㻚㻜㻟㻚㻤㻜㻚㻜㻜㻚㻜ள㧗ᮌᒙⴠⴥᖖ⥳㻡㻝㻚㻤㻡㻟㻚㻤㻝㻣㻚㻞㻣㻣㻚㻜㻜㻚㻜㻣㻜㻚㻜㻝㻥㻚㻢㻢㻥㻚㻟㻟㻥㻚㻝㻡㻟㻚㻠㻤㻜㻚㻤㻟㻢㻚㻞㻡㻚㻞㻣㻤㻚㻠㻝㻜㻚㻟㻝㻡㻚㻤㻣㻢㻚㻠㻝㻜㻚㻡㻣㻞㻚㻤㻣㻚㻢

表 2．高木層と亜高木層を合わせた樹冠面積の年度比較ㄪᰝᖺ㝵ᒙ㻳㼞㼛㼡㼜 䠪䡋䠊 ᳃ᯘᆺ㻟䝁䝘䝷ᯘ㻌㻟㻳㻝㻠䜽䝻䝬䝒ᯘ㻌㻝㻡䜽䝻䝬䝒ᯘ㻌㻞㻝䝁䝘䝷ᯘ㻌㻝㻣䝭䝈䜻ᯘ㻌㻞㻳㻞㻥䝭䝈䜻ᯘ㻌㻠㻝㻜 䝮䜽䝜䜻ᯘ㻌㻝㻞䝁䝘䝷ᯘ㻌㻞㻳㻟㻢䝭䝈䜻ᯘ㻌㻝㻤䝭䝈䜻ᯘ㻌㻟㻞㻜㻜㻞ᖺ䝭䝈䜻㻠㻚㻢㻝㻣㻚㻣㻟㻥㻚㻡㻟㻢㻚㻝㻢㻢㻚㻝㻡㻝㻚㻠㻟㻜㻚㻠㻠㻠㻚㻝㻣㻜㻚㻟㻤㻜㻚㻢㧗ᮌᒙⴠⴥ㻤㻞㻚㻤㻞㻟㻚㻥㻞㻞㻚㻣㻡㻟㻚㻤㻟㻞㻥㻚㻜㻡㻟㻚㻡㻣㻡㻚㻟㻥㻤㻚㻟㻡㻜㻚㻜㻞㻝㻚㻣ᖖ⥳㻜㻚㻜㻠㻜㻚㻡㻡㻜㻚㻢㻜㻚㻜㻝㻚㻡㻜㻚㻜㻜㻚㻜㻜㻚㻜㻜㻚㻜㻜㻚㻜㻞㻜㻜㻥ᖺள㧗ᮌᒙⴠⴥᖖ⥳㻡㻠㻚㻢㻠㻞㻚㻡㻝㻡㻚㻟㻤㻜㻚㻟㻜㻚㻜㻣㻝㻚㻣㻝㻞㻚㻢㻟㻢㻚㻜㻟㻝㻚㻝㻞㻠㻚㻢㻣㻡㻚㻠㻜㻚㻠㻝㻜㻚㻝㻡㻜㻚㻢㻢㻚㻝㻢㻤㻚㻝㻤㻥㻚㻞㻥㻚㻞㻣㻝㻚㻡㻢㻚㻤䝭䝈䜻㻜㻚㻜㻠㻚㻤㻠㻞㻚㻥㻣㻚㻢㻝㻞㻚㻝㻜㻚㻜㻤㻚㻥㻜㻚㻜㻣㻚㻟㻠㻜㻚㻤㧗ᮌᒙⴠⴥ㻥㻞㻚㻝㻟㻟㻚㻣㻞㻣㻚㻝㻤㻜㻚㻡㻢㻜㻚㻥㻝㻞㻜㻚㻟㻤㻣㻚㻟㻥㻞㻚㻥㻢㻤㻚㻤㻞㻜㻚㻥ᖖ⥳㻜㻚㻜㻠㻢㻚㻥㻡㻟㻚㻝㻜㻚㻜㻜㻚㻜㻜㻚㻜㻜㻚㻜㻟㻚㻤㻜㻚㻜㻜㻚㻜ள㧗ᮌᒙⴠⴥᖖ⥳㻡㻝㻚㻤㻡㻟㻚㻤㻝㻣㻚㻞㻣㻣㻚㻜㻜㻚㻜㻣㻜㻚㻜㻝㻥㻚㻢㻢㻥㻚㻟㻟㻥㻚㻝㻡㻟㻚㻠㻤㻜㻚㻤㻟㻢㻚㻞㻡㻚㻞㻣㻤㻚㻠㻝㻜㻚㻟㻝㻡㻚㻤㻣㻢㻚㻠㻝㻜㻚㻡㻣㻞㻚㻤㻣㻚㻢2009 年の方がマイナスの値であり，2002 年に比べてより面積が増加している。このことから上層は変化したが，亜高木層の樹冠面積の増加でより林内に達する光が制限されるようになったと考えられる。これに対して，グループ 3 ではすべての調査区において値がプラスであり，ミズキの枯死により2002 年時点よりも光環境が改善されたと言える。
5．稚樹・実生の個体数および種数
図 15 は高木性の実生・低木の個体数および種数について，2002 年と 2009 年で比較したものである。
個体数で比較すると，全体において 2009 年の方が 2002 年に比べて増加している。種数で見ると，樹冠の変化の小さかったグループ 1 では 2002 年の方が 2009 年よりも多いが，グループ 2 とグループ 3
では 2009 年の方が多くなっている。最も変化が大きかったグループ 3 では 2009 年が最も増加している。次に，今後，実生よりも生存の可能性が高い稚樹個体数および種数について，2002 年と 2009 年で比較して図 16 に示した。これによれば，稚樹個体数はグループ１とグループ 2 では少ないが，グループ 3 では明らかに増加している。また，種数で見るとグループ 1 ではすべてで減少，グループ 2は増加と減少が半ばで，グループ 3 では明らかに増加している。表 3 の結果とこれらの図 15 と図 16を比較すると，攪乱を最も強く受けたグループ 3 では光環境の改善が進み，比較的短い期間に稚樹が十分に成長できる環境になったことがわかる。
1949 年から，約 60 年間にわたって自然の遷移に任せた管理が行われてきた自然教育園では落葉広葉樹林から常緑広葉樹林への遷移が急速に進んでいることがわかっている（村山，2008）。図 15 で示した変化を示す内容が落葉樹と常緑樹でどちらで大きいのかを表 3 に集計した。これによると，全体に調査区によるばらつきが見られるものの，グループとしての特徴も現れている。グループ１では実生・稚樹は常緑樹が増加しているが落葉樹の増加個体は少ない。グループ 2 では，常緑樹と落葉樹共自然教育園報告─ 60 ─

第42号，2011䉪䊨䊙䉿ᨋ2䉪䊨䊙䉿ᨋ2䉪䊨䊙䉿ᨋ1䉪䊨䊙䉿ᨋ1䉮䊅䊤ᨋ3䉮䊅䊤ᨋ30200400600800

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図 15．実生・稚樹の 2002 年と 2009 年のグループ別個体数と種数比較

㪉㪇㪇㪐ᐕ渕田・福嶋 ： 自然教育園でのミズキの大量枯死影響と将来予測䉪䊨䊙䉿ᨋ2ࠢࡠࡑ࠷ᨋ2䉪䊨䊙䉿ᨋ1ࠢࡠࡑ࠷ᨋ1

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図 16．稚樹の個体数と種数

15

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─ 62 ─自然教育園報告第42号，2011

表 3．各調査区における実生・稚樹個体数の変化
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表 4 は各調査区の中で，2002 年から 2009 年に 10 個体以上増加した種をリストアップしたものである。これによると，リストされた種数はグループ 1 が最少，グループ 3 が最大，グループ 2 はその中間の種数である。増加した種では常緑樹ではシュロ，トウネズミモチ，ヤブツバキ，タブノキ，シラカシ，落葉樹ではムクノキが多くの調査区で増加している。さらに，グループ 1 ではシラカシ，グループ 2 ではヤブツバキなどの重力散布種の増加が顕著である。最も被害の大きかったグループ 3 ではムクノキに加えてエノキ，アカメガシワ，イロハモミジなど動物散布と風散布の落葉樹種が増加している。また，アカメガシワのような先駆性樹種の多いのも特徴である。また，ミズキの枯死前後で顕著に個体数を増加させた樹種であるヤブツバキ，ネズミモチ，トウネズミモチ，ムクノキ，エノキ
は今後，成長して亜高木層に達し，これら樹種が優占する層を形成する可能性が高い。
表 5 は被害の発生する 2002 年時点には生育していなかったが，被害後の 2009 年に出現した種をリストし，その個体数を示したものである。種数をみると変化の小さかったグループ 1 では出現種数は少ないが，最も大きな被害を受けたグループ 3 では 10 種以上の種が新たに出現し，グループ 2 はその中間的な種数になっている。新たに出現した種の内，常緑樹はトウネズミモチが顕著であるが，ビワ，ヒイラギ，カナメモチ，ニッケイ，ヒメユズリハなど本来自然教育園には生育していない種の生育もみられる。落葉樹種は明らかにグループ 2 とグループ 3 で多くなっているが，そのグループではアカメガシワ，コブシ，ムクノキ，ミズキ，ウワミズザクラなどの出現する調査区が多い。また，上層の高木が枯死したミズキは実生・稚樹が少数個体ながらすでに生育を開始しているし，先駆性樹種であるアカメガシワ，ヤマグワ，カラスザンショウ，クサギなどが生育している。先駆性樹種は明るいところで発芽が誘引されるため，ミズキ枯死により光環境が改善されて発芽が促されたとものと考えられる。また，カキノキ，ハクウンボクなどの落葉樹の生育も見られる。
表 4 と表 5 の結果から推定すると，全体を通して耐陰性が高く，光環境が改善されなくても成長できる常緑樹種が順調に実生・稚樹個体数を増加させている。その一方で，ミズキの消失面積が大きいほど林床の光環境が改善され，ムクノキ，エノキなどの落葉樹種の実生・稚樹が敏感にその変化に反応し，個体数・種数を顕著に増加させていた。
6．ミズキの枯死による自然教育園の森林の将来
各調査区における 2002 年と 2009 年の樹冠面積を高木層と亜高木層のミズキ以外の落葉樹，常緑樹のカテゴリー毎に行ったクラスター解析で調査区を 3 つのグループに分けることができた。このグル渕田・福嶋 ： 自然教育園でのミズキの大量枯死影響と将来予測

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表 4．各調査区において変化の大きかった実生・稚樹㻳㻝㻳㻞㻳㻟㻳㼞㼛㼡㼜㻝㻜㻞㻢㻟㻠㻡㻝㻣㻥㻤㻺㼛㻚✀㢮䚷䚷䚷ㄪᰝᖺ 㻞㻜㻜㻞 㻞㻜㻜㻥 㻞㻜㻜㻞 㻞㻜㻜㻥 㻞㻜㻜㻞 㻞㻜㻜㻥 㻞㻜㻜㻞 㻞㻜㻜㻥 㻞㻜㻜㻞 㻞㻜㻜㻥 㻞㻜㻜㻞 㻞㻜㻜㻥 㻞㻜㻜㻞 㻞㻜㻜㻥 㻞㻜㻜㻞 㻞㻜㻜㻥 㻞㻜㻜㻞 㻞㻜㻜㻥 㻞㻜㻜㻞 㻞㻜㻜㻥䝅䝳䝻㻝㻥 㻠㻥 㻝㻜 㻠㻟 㻝㻡㻝 㻣㻜㻣㻞㻥 㻝㻠㻞㻢㻟 㻣㻟 㻝㻢 㻞㻤䝖䜴䝛䝈䝭䝰䝏㻜 㻝㻜㻜 㻤㻟㻜 㻠㻠㻜 㻣㻢㻜 㻤㻝䝲䝤䝒䝞䜻㻝㻝 㻟㻢 㻥㻜 㻠㻞㻤 㻣㻡 㻤㻤㻢 㻞㻠㻟䝍䝤䝜䜻㻜 㻣㻠㻟 㻞㻝㻠 㻠㻞㻞 㻞㻤䝅䝷䜹䝅㻢㻥 㻝㻟㻣㻤 㻝㻢㻟 㻌㻌㻝 㻝㻝䝅䝻䝎䝰㻟 㻞㻤㻞㻜 㻠㻢䝛䝈䝭䝰䝏㻝 㻝㻞䝠䝃䜹䜻㻝 㻞㻞䝮䜽䝜䜻㻠 㻢㻜㻝 㻠㻠㻝 㻝㻠㻜 㻝㻟㻞 㻞㻝㻣㻜 㻡㻡㻜 㻣㻣㻜 㻟㻝㻜㻜 㻟㻝䜶䝜䜻㻜 㻝㻞㻝 㻝㻣㻤㻜 㻞㻥䜰䜹䝯䜺䝅䝽㻜 㻞㻠㻜 㻟㻥䜲䝻䝝䝰䝭䝆㻝 㻝㻟㻜㻜 㻞㻠䝁䝘䝷㻝㻜 㻟㻝䝁䝤䝅㻜 㻡㻝䝝䝊䝜䜻㻝㻞 㻡㻟䝭䝈䜻㻜 㻝㻝䜽䝃䜼㻜 㻝㻠䠆㻝㻜ಶయ௨ୖቑຍ䛧䛯✀䜢ᢳฟ

表 5．2002 年時点では生育していなかったが 2009 年に生育していた種㻳㼞㼛㼡㼜㻺㼛㻚✀㢮䚷䚷䚷䚷᳃ᯘᆺ䝖䜴䝛䝈䝭䝰䝏䝅䝷䜹䝅䝛䝈䝭䝰䝏䝠䝃䜹䜻䝲䝤䝙䝑䜿䜲䜽䝇䝜䜻䝡䝽䝠䜲䝷䜼䜹䝘䝯䝰䝏䝲䝤䝒䝞䜻䝍䝤䝜䜻䝅䝳䝻䝙䝑䜿䜲䝇䝎䝆䜲䝠䝯䝴䝈䝸䝝䜰䜹䝯䜺䝅䝽䝮䜽䝜䜻䝁䝤䝅䝭䝈䜻䜴䝽䝭䝈䝄䜽䝷䜶䝜䜻䜲䜲䜼䝸䝁䝘䝷䜲䝻䝝䝰䝭䝆䜽䝃䜼䜹䜻䝜䜻䝝䜽䜴䞁䝪䜽䜿䝲䜻䝬䝴䝭䜰䜸䝝䝎䝝䝊䝜䜻䝲䝬䜾䝽䜹䝷䝇䝄䞁䝅䝵䜴䜹䝬䝒䜹✀ᩘྜィ㻳㻞㻳㻝㻳㻟㻟㻠㻡㻝㻣㻥㻝㻜㻞㻢㻤䝁䝘䝷ᯘ㻟 䜽䝻䝬䝒ᯘ㻝䜽䝻䝬䝒ᯘ㻞 䝁䝘䝷ᯘ㻝 䝭䝈䜻ᯘ㻞 䝭䝈䜻ᯘ㻠 䝮䜽䝜䜻ᯘ㻝 䝁䝘䝷ᯘ㻞 䝭䝈䜻ᯘ㻝 䝭䝈䜻ᯘ㻟㻥㻝㻜㻤㻟㻟㻡㻠㻠㻣㻢㻤㻝㻡㻠㻞㻞㻞㻠㻠㻝㻟㻠㻡㻞㻞㻞㻝㻝㻝㻝㻝㻝㻣㻠㻝㻝㻞㻝㻡㻝㻞㻞㻠㻟㻥㻠㻝㻟㻡㻡㻣㻣㻟㻝㻜㻟㻝㻞㻠㻝㻡㻝㻞㻞㻞㻝㻝㻝㻝㻡㻟㻣㻝㻞㻥㻞㻥㻠㻝㻞㻞㻡㻟㻞㻠㻝㻠㻞㻝㻝㻟㻞㻣㻝㻝㻝㻝㻞㻠㻟㻜㻥㻝㻜㻥㻤㻝㻞㻝㻝㻝㻟ープ毎に特徴を見ると，グループ 1 では，高木層は若干ながら増加，亜高木層はほとんど変化していなかったが，高木層と亜高木層の樹冠面積合計では亜高木層の樹冠面積の増加しており，林内に達する光が制限される状態になっていた。林床に生育する実生・稚樹は常緑樹が増加しているが落葉樹の増加は小さく，2009 年では出現種数は少なかった。グループ 2 では，高木層と亜高木層はすべての─ 64 ─自然教育園報告第42号，2011

調査区において著しく増加している。高木層と亜高木層の樹冠面積合計では，上層は変化したが，亜高木層の樹冠面積の増加で林内に達する光が制限される状態になっている。実生・稚樹の個体数では常緑樹と落葉樹共にグループ 1 よりも多くなっているが，変化も大きく，新たに出現した種はグルー
プ 1 とグループ 2 の中間的な種数であった。グループ 3 では，高木層はミズキ林 1 を除き急激に減少し，亜高木層も高木の倒木により被害を受けて倒木したものもあり樹木は明瞭に減少している。それを反映して実生・稚樹ではより光を好む落葉樹の増加が著しい。また，新たな種の生育もあり，落葉樹を中心に 10 種以上の種が新たに出現していた。
以上の結果を踏まえ，教育園におけるミズキ大量枯死後の森林動態を予測すると，グループ 1 のよ
うな上層の変化が小さく，しかも亜高木層に常緑樹が優占するタイプではミズキ大量枯死による影響は下層には及ばず，今後も自然教育園全体で進行している常緑樹林への遷移が進むものと予想される。
一方，高木層のミズキの枯死に加えて亜高木層の発達の悪いグループ 3 のような場所では落葉樹を中心に実生・稚樹が増加していることから，ミズキの実生・稚樹は生育するものの，ミズキに代わってムクノキやエノキなどを中心とする新たなタイプの落葉広葉樹林が形成される可能性があると考えられる。その後，時間をかけて自然教育園全体で進行している常緑広葉樹林化に進むものと考えられる。

Summary
In 2004, in the area of Institute for Nature Study at National Museum of Nature and Science whichhas 20ha in Tokyo Metropolitan, the large number of Swida contraversa had been damaged by themassive occurrence of Ivela auripes Bulter. As a result, the number of Swida contraversa which was1,402 in 2002 had been decreased to 781 in 2009. This study will clarify how mass mortality of Swida
contraversa gave the inﬂuence to the forest and examine the prospect of its transformation. In thearea of the Institute for Nature Study, we have settled the same 10 qudrats (10m × 10m) and gave
the cluster analysis based on the crown projection of tree layer and subtree layer both in 2002 and2009. As a result, we could classify into three groups; Ⅰ (minimum change of crown projection
before and after Swida contraversa mortality) , Ⅱ (medium change of above and increase of crownprojection of tree layer and subtree layer) , Ⅲ (maximum change of above and small species ofsubtree layer). Pioneer species such as Mallotus japoicus, Clerodendron trichotomum and Fagara
ailanthoides and broad-leaved-species such as Quercus serrata, Magnolia Kobus and Prunus grayana areadded in recorded species in 2009. Focusing the inﬂuence of numbers and species of both seedlingand sapling, there is small increase in group Ⅰ . On the other hand, Camellia japonica in group Ⅱ ,Ligustrum japonicum, Ligustrum lucidum, Aphananthe aspera and Celtis sinensis var. japonica in group Ⅲ
are rapidly increased. In this group, there are few subtree layer, above species will be occupied inthat space. In this area, it is known that there is a succession from deciduous broad-leaved forest
to evergreen broad-leaved forest. In group Ⅰ , it follows the same progression. On the other hand,group

Ⅲ , the deciduous broad-leaved forest such as Aphananthe aspera and Celtis sinensis var.

japonica will be dominated in a certain period and will return to the evergreen broad-leaved forest
in the future.

渕田・福嶋 ： 自然教育園でのミズキの大量枯死影響と将来予測─ 65 ─

引用文献
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