マメ科植物と微生物との共生に及ぼす光の質と量の影響
Effect of light quality and quantity on symbiosis between higher plant and symbiont（日本植物学会推薦）

代表研究者 佐賀大学

鈴木章弘

Saga UniversityAkihiro SUZUKI

協同研究者 鹿児島大学

内海俊樹

Kagoshima University

Toshiki UCHIUMI

Plants require light for photosynthesis and also to monitor light quality and quantity for optimal survival. Here, weshow that sensing the red/far red (R/FR) ratio positively influences arbuscular mycorrhizal (AM) symbiosis
development through jasmonic acid (JA) and strigolactone (SL) signaling. By transferring white light-grown Lotusjaponicus MG20 inoculated with Rhizophagus irregularis to conditions of differing R/FR ratio, we found that in highR/FR, the infection rate of AM fungi significantly increased compared to plants grown in low R/FR. Furthermore, when
MG20 was grown in high R/FR, transcripts for JA-related genes and marker genes for the AM-symbiosis were elevatedcompared to low R/FR treated plants. Moreover, adding JA not only enhanced transcription of the same genes, but also
increased fungal hyphal length. Similarly, root exudates derived from high R/FR treated MG20 induced JA-responsive
genes and also promoted AM hyphal elongation considerably more than exudates derived from low R/FR treated plants.
We found that root exudates from high R/FR treated plants contained more (+)-5-deoxystrigol than low R/FR-derived
exudates. These results indicate that exudates from high R/FR treated plants promote AM infection by inducing fungal
hyphal elongation, branching, and concomitantly mycorrhizal colonization due to enhanced synthesis and secretion of
JA and SL.

研究目的逃れようとする反応）が起きるような光合成に不利

高等植物は微生物と共生することによって個体のな条件下では，根粒形成を積極的に抑制しているこ成長に必要な栄養を得るなどのメリットを享受してとを見いだした。 そしてこのような事実は「菌根菌いる。したがって，効率的な共生関係を確立するこの感染も光の質（波長）によって制御されている」とは植物の成長ひいては作物生産にとって非常に重可能性を示唆している。そこで本研究では菌根菌共要である。そして最近の研究から，マメ科植物と微生が光の質や量によって影響を受けるかどうかを調生物との共生において，その感染過程の共通性が指査した。

摘されている。
マメ科植物は炭素源として光合成産物を根粒菌へ供給していることから，今までは根粒形成は主に光研究経過R/FR 比の違いによる菌根菌の感染率

マメ科のの量によって制御されていると考えられてきたが，

モ デ ル 植 物 で あ る ミ ヤ コ グ サ （ Lotus japonicus

代表研究者等は根粒形成が光の質によっても制御さMiyakojima MG20）を白色光下で２週間生育させ，れていることを世界に先駆けて報告した（A. Suzuki

光合成器官の発達を促した。次にそれらを低 R/FR

et al. PNAS, 2011）．すなわち，根粒形成が赤色光受条件（R/FR 値は 0.1）または高 R/FR 条件（R/FR 値容体であるフィトクロムを介した赤色光/遠赤色光は∞）へと移動させ，菌根菌（Rhizophagus irregularis）(R/FR)比受容反応であり，マメ科植物は避陰反応（植を接種して２週間後の感染率を調査した。その際，物が他の植物の陰に入った時に茎を伸ばして日向へ

低 R/FR と高 R/FR で光合成光量子束密度は一定として，菌根菌感染率は根をトリパンブルー染色するこ収した。そして水耕液を 50 倍濃縮してミヤコグサのとで評価した。その結果，低 R/FR 区での感染率は，芽生えに与え，２日後の JA マーカー遺伝子の発現高 R/FR 区と比較して有意に低くなった。R, FR は光を調査した。その結果，LjJAR1 および LjPDF1.2 い受容体のフィトクロームで受容されることが知られずれの遺伝子においても高 R/FR 水耕液で処理したているため，次にミヤコグサのフィトクロム B 変異場合に比べ，低 R/FR 水耕液で処理した場合に発現体（phyB）を用いて，野生型植物との間で感染率にが有意に低くなっていた。この結果は，低 R/FR で違いがあるかどうかを調査した。その結果，白色光育てた植物の水耕液と比較して高 R/FR で育てた植下で生育させた phyB 変異体では，野生型 MG20 よ物の水耕液の方が多くの JA を含んでいることを示

りも感染率が有意に低下していた。これらの事実は，している。次にこれらの水耕液が持つ生理活性にど根粒形成のみならず菌根菌との共生も R/FR 比受容のような違いがあるのかを調査した。菌根菌の菌糸反応であることを示している。ところで，根粒菌と成長を観察するための M 培地へ，50 倍濃縮した水の共生は一部の例外を除いてマメ科植物に限定され耕液を塗布し，そこへ菌根菌の胞子を接種した。そるが，菌根菌との共生となると陸上植物の８０％以して３週間後に菌糸の伸張を測定したところ，高上が確立していると考えられている。そこでマメ科

R/FR で処理した植物から回収した水耕液を塗布し以外の高等植物と菌根菌との共生関係も R/FR 比受た場合の方が，有意に菌糸が伸長した。また水耕液容反応であるかどうかを調査した。ミヤコグサの場ではなく，JA を単独で M 培地へ塗布して菌糸の伸合と同様に，ナス科のトマト（Solanum lycopersicum張を調べたところ，未処理の対照区と比較して 0.5

cv. Micro-Tom）を低 R/FR 条件または高 R/FR 条件へµM JA を塗布した場合の方が，有意に菌糸が長くな移動させ菌根菌接種後の感染率を調べたところ，期った。以上の結果は，低 R/FR で生育させた植物と待された通りトマトの場合でも低 R/FR 区での感染比較して，高 R/FR 条件で処理した植物の根からは率は，高 R/FR 区と比較して有意に低くなった。つより多くの JA が分泌されており，それが菌根菌のまり，マメ科，非マメ科の如何に関わらず，菌根菌伸張を促しているということを示している。

感染は光の質にも影響を受けるということである。

ミヤコグサ根滲出液中のストリゴラクトンの動態

そして念のため，菌根菌共生のマーカー遺伝子の発および作用現も調査したところ，ミヤコグサにおける LjSbtM1て，植物ホルモンのストリゴラクトンが菌根菌の菌遺伝子やトマトの SlPT4 遺伝子の発現は低 R/FR 条

糸分岐に関与していることが知られている。そして件で有意に低くなっていることが確認できた。

上記の実験で調製した水耕液にもストリゴラクトン

ジャスモン酸（JA）処理による菌根菌感染率の回
復次にミヤコグサやトマトの根において感染率がところで高等植物と菌根菌共生においが含まれているものと考えるのが自然である。そうなると，光条件によって分泌されるストリゴラクト低下していた低 R/FR 条件で，ジャスモン酸（JA）ンの量に違いがあるのではないかという疑問が湧く。のマーカー遺伝子の発現を解析したところ，LjJAR1

この可能性について調査した。ミヤコグサを高 R/FR遺伝子や SlAOS 遺伝子が有意に減少していることが条件または低 R/FR 条件で栽培し，ストリゴラクト確認できた。そこで低 R/FR 条件で感染率が低下しン合成の carotenoid cleavage dioxygenase をコードすたところへ JA を添加して，感染率が回復するか否る LjCCD7 と LjCCD8 遺伝子の発現を調査した。そかを調査した。その結果，ミヤコグサ，トマトのいの結果いずれの遺伝子の発現も高 R/FR と比較してずれにおいても 0.5 µM JA で処理した場合に菌根菌

低 R/FR 区で栽培した植物で劇的に抑制されていた。の感染は有意に回復していた。つまり低 R/FR 条件

つまり高 R/FR で育てた植物の根においてより多くでは JA の生産が減少してその結果，菌根菌の感染のストリゴラクトンが生産されているということに率が低下していたことになる。

なる。それでは根滲出液中のストリゴラクトンの量

根滲出液中の JA の作用

ところで，JA は根からは違いがあるのだろうか？上述した方法でミヤコグ分泌されて菌根菌共生を制御しているのだろうか？

サ を 水 耕 栽 培 し て ， 5- デ オ キ シ ス ト リ ゴ ー ル をそれを確かめるために，ミヤコグサ MG20 を白色光

CE/TOFMS によって相対的に定量した。その結果，下で 10 日間水耕栽培し，その植物を低 R/FR 条件ま

低 R/FR 区と比較して高 R/FR 条件で育てたものの方

たは高 R/FR 条件へ移動させ，２日後の水耕液を回が有意に多くの 5-デオキシストリゴールを根から分泌していることが明らかになった。さらに低 R/FR

Y. Kamiya, T. Uchiumi, M. Abe, M. Hashiguchi, R.

および高 R/FR 条件下で栽培したミヤコグサ MG20

Akashi, S. Sato, T. Kaneko, S. Tabata and A.M.と phyB 変異体についても 5-デオキシストリゴール

Hirsch,の量を測定したところ，いずれの処理区でも phyB

photomorphogenetically controlled by sensing the

変異体において有意に低い値を示した。

red/far red (R/FR) ratio through jasmonic acid (JA)Lotus

japonicus

nodulation

issignaling. PNAS, 108, 16837-16842, 2011.
考察2.

M. Tejeda-Sartorius, O. Mart.nez de la Vega, J.P. D.

以上の実験結果をまとめると次のようになる。植lano-Frier：Jasmonic acid influences mycorrhizal

物が太陽光を直接受容できる高 R/FR は光合成に適colonization in tomato plants by modifying theした光条件である。その時は生体内での JA 生産がexpression of活発化して根粒菌の共生が促進される（A. Suzuki etpartitioning. Physiol Plant 133, 339-353, 2008.

al. PNAS, 2011）。更にその条件ではストリゴラクトンの生産も盛んになっており，生産された JA とス

genes involved in carbohydrate

3.

Y. Tsuchiya, D. Vidaurr, S. Toh, A. Hanada, E.

トリゴラクトンは根から土壌中へ分泌され，それらNambara, Y. Kamiya, S. Yamaguchi, P. McCourt：が菌根菌の菌糸伸張や菌糸分岐を促進することで菌A small-molecule screen identifies new functions

根菌の宿主植物への感染の効率を上昇させている。

for the plant hormone strigolactone. Nature

一方，宿主となる植物が他の植物の陰にある場合は，

Chemical Biol, 6, 741-749, 2010.

葉の中のクロロフィルが赤色光を効率よく吸収する
ために照射される光の R/FR 比は低くなる。その条件下では，根において生産される JA やストリゴラクトンの量が高 R/FR 条件と比較して少なくなり，根粒菌の感染のみならず，菌根菌の菌糸伸張や分岐が促進されず，結果として菌根菌の感染効率が低く研究の発表
口頭発表
1.

井豊昭，有馬進，酒井達也，Ann M. Hirsch：高なる。トマトの JA 欠損変異体では菌根菌感染が野等植物への菌根菌感染は光の質と量によって制生型と比較して阻害されているという報告があるが，御される，日本作物学会第 234 回講演会，川崎，

我 々 が 得 た 結 果 は ， そ れ を 支 持 し て い る （ M.
Tejeda-Sartorius et al. Physiol Plant, 2008）。また，シロイヌナズナにおいてストリゴラクトンの合成は光2013 年 3 月
2.

有利な光条件でストリゴラクトンの合成が活発にな

物微生物研究交流会，岡崎，2013 年９月
3.

Ann M. Hirsch：Both root nodulation and arbuscular

成に不利な条件では，光を得るために持てるエネル

mycorrhization

ギーを避陰反応に投入し，逆に光合成に有利な光条Japan, 18th International Congress on Nitrogen

ると考えられる。光の質と量をモニターすることは，

Fixation, October 2013.

根粒菌や菌根菌との適切な共生状態を築くために必A. Suzuki, L. Suriyagoda, T. Shigeyama, A.
Tominaga, M. Sasaki, Y. Hiratsuka, A. Yoshinaga,
S. Arima, S. Agarie, T. Sakai, S. Inada, Y. Jikumaru,

photomorphogeneticall

through jasmonic acid (JA) signaling. Miyazaki,るという，エネルギーの最適分配のメカニズムであ1.

arecontrolled by sensing the red/far red (R/FR) ratio

件では，そのエネルギーを微生物との共生に利用す

参考文献

Akihiro Suzuki, Naoya Yamamoto, Maki Nagata,
Tamaki Shigeyama, Toyoaki Anai, Susumu Arima,

るという我々の研究結果とも合致する。植物は光合要なことなのである。

永田真紀，山本直也，有馬進，穴井豊昭，鈴木章弘：菌根菌感染に対する光の影響，第 23 回植に よ っ て 誘 導 さ れ る こ と が 報 告 さ れ て お り （ Y.
Tsuchiya et al. Nature Chemical Biol, 2010），光合成に鈴木章弘，永田真紀，山本直也，重山珠紀，穴ポスター発表
1.

Akihiro Suzuki, Naoya Yamamoto, Maki Nagata,
Tamaki Shigeyama, Toyoaki Anai, Susumu Arima,
Ann M. Hirsch：Control of mycorrhizal infection by
Red/Far-Red (R/FR) ratio through jasmonic acid(JA) signaling. Providence, USA, Plant Biology

2013, July 2013.

Sayaka Inada, Susumu Arima, Ann M. Hirsch andAkihiro Suzuki ： Mycorrhizal colonization is誌上発表

controlled by sensing the red/far red ratio through1.

Maki Nagata, Naoya Yamamoto, Tamaki Shigeyama,enhanced

Yohei Terasawa, Toyoaki Anai, Tatsuya Sakai,

strigolactone. (submitted)

secretionofjasmonicacidand