牧草と園芸

農研機構北海道農業研究センター

作物開発研究領域

上級研究員

第67巻第５号（2019年）

眞田康治

イネ科牧草の冬枯れの要因と対策
１ ．はじめに-12-14

半数個体致死温度（LT50；℃）-16-18-20

北海道は、冬季の気象条件が厳しいことから、作-22-24-26
チモシー
ケンタッキーブルーグラス
メドウフェスク

物生産においては冬枯れへの対策が不可欠である。

オーチャードグラス、トールフェスク

牧草地においても、冬枯れが発生した場合は生産性ペレニアルライグラスの低下の原因となり、枯死部の裸地化や雑草侵入にイタリアンライグラス

より草地の植生悪化も招く。被害面積が大きい場合は、生産性を回復するために追播や草地の全面更新

図１が必要となり、多大な費用を要することになる。畜産の安定経営のためには、粗飼料の持続的な安定生

主な寒地型イネ科牧草の耐凍性（LT50：半数個体致死温度）
注 ）北農研における試験と各種文献より総合的に判断。品種や処理方法により温度が異なる。

産が不可欠であり、冬枯れを低減する適切な草地管理が重要である。冬枯れを引き起こす要因とそれに壁または細胞間の水が凍結し、細胞内外との水ポテ対応した植物の反応を理解することにより、越冬前ンシャルの差により、細胞内の水が外に移動して脱の管理の重要性を再認識することができる。本報で水状態となる。細胞内凍結では、細胞内に氷の結晶は、冬枯れに関する様々な要因とイネ科牧草の越冬が形成され細胞構造が物理的に損傷を受けることに前後の生理的反応についての基礎的な知見についてより、致命的な被害となる 1 ）（藤川1996）。イネ科取りまとめた。

植物の凍結に対する耐性（耐凍性）は、フリーザーを利用して人為的に凍結させることにより、半数個２ ．冬枯れを引き起こす要因

体致死温度（LT50）として評価することができる（図冬枯れは、凍害、アイスシート害（冠氷害）など

１ ）。イネ科牧草では、ペレニアルライグラスは物理的な要因、雪腐病の罹病、積雪下での生理的消LT50が-14℃程度で耐凍性が劣り、チモシーはLT50耗など生物的な要因が相互に関連して発生する。こが-25℃前後で耐凍性が優れ、オーチャードグラス

れらの要因は、秋季から冬季の気温などの気象条件はその中間である。イネ科牧草は、凍害のよる枯死と排水性など圃場の土壌条件が関連し、場所や年次を防ぐために、秋季の低温順化の過程において耐凍により発生の状況が異なる。特に凍害や雪腐病の発性を獲得する。積雪量が少なく土壌凍結が発生する

生は、根雪開始時期や根雪日数の影響が大きく、地北海道東部においては、牧草の耐凍性が重視され域や年次により被害程度が異なる。これらの要因ごる 2 ）（嶋田・新発田,1984）。また、主に土壌凍結地とに、発生状況の概要を紹介する。

帯 で 発 生 す る 雪 腐 大 粒 菌 核 病（Myriosclerotinia

borealis (Bubak et Vleugel)Kohn）は、越冬初期
１ ）凍害の凍害による組織の損傷により発生が助長されるこ

凍害は、低温に直接曝されることにより、細胞がとから 3 ）（能代1980）、土壌凍結地帯での牧草栽培凍結し破壊され、枯死に至る被害である。北海道のにおいては耐凍性に優れる草種および品種を選択す

日本海側の多雪地帯では、牧草は積雪下にあり低温る必要がある。に曝されることが少ないため凍害の発生は少ない２ ）アイスシート害（冠氷害）が、太平洋側とオホーツク海側の少雪地帯において凍害が発生する。細胞の凍結は、細胞外凍結と細胞アイスシート害（冠氷害）は、植物体が氷に覆わ内凍結の ２ つに分けられる。細胞外凍結では、細胞れて長期間嫌気状態になり、酸素濃度が低下して枯1

図２

2 014-2015年の別海町の気象（気象庁アメダスデータより作図）

図４

 ーチャードグラス品種の雪腐病防除の有無と融雪後オの生育との関係（Sanadaら2010より作図）
注）試験場所は北農研。2003年と2004年の ２ か年平均。
各年の10月に播種後約 ６ 週目の幼苗を定植。11月と翌年 ４ 月に地上部乾物重を測定。雪腐病防除のためにイミノクタジン酢酸塩とトルクロホスメチルの500倍液を根雪前に散布した区を設置。

草地で発生する。雪腐病の罹病により、枯死による裸地化や萌芽の遅れが発生することから、雪腐病の影響は非常に大きい。オーチャードグラスの幼苗を用いた試験では、雪腐病抵抗性に優れる北農試育成「トヨミドリ」とスウェーデン育成で元北海道優良図３

 地型イネ科牧草の冠氷害耐性（Gudleifssonら1986
寒より作図）
注）OG：オーチャードグラス、MF：メドウフェスク、
RCG：リードカナリーグラス、KB：ケンタッキーブルー
グラス、TY：チモシー、播種後 5 週目の幼苗を用いて－10℃氷結処理し半数個体致死日数を算出（値が大きいほど耐性に優れる）、各草種当たり数品種の平均。

品種「グローラス」は、越冬前の雪腐病防除と無防除における翌春の生育差は小さいが、雪腐病抵抗性の劣る草地試験場（栃木県）育成の「アキミドリ」
では処理間の生育差が大きく、雪腐病が春の再生に及ぼす影響が大きい 6 ）（図 ４ 、Sanadaら2010）。

死する被害である。北海道では、初冬に降雨があり雪腐病は、北海道内では数種類発生することが知滞水したまま気温が低下した時に発生する場合があられている。菌糸は、いずれも気孔や凍害による損り、低地や水の通り道など排水の良くない場所に局傷部などから植物体内に侵入する。雪腐黒色小粒菌

所的に発生する。2014年に道東で冠氷害が発生した

核病（Typhula ishikariensis Imai. ）は、全道各地

時は、12月上旬の降雨の後にアイスシートが形成さで発生し、特に日本海側の多雪地帯での発生が多い

れ、 ４ 月まで120日以上氷に覆われたと推定される（写真 １ a）。雪腐黒色小粒菌核病は、生物型A、B、（図 ２ ）。氷結条件下では、酸素濃度の低下とともCに分類され、北海道内では発生地域がそれぞれ異に二酸化炭素濃度が上昇し、嫌気呼吸により乳酸となることが明らかになっている 7 ）（松本1989）。生エタノールが発生する。二酸化炭素と乳酸、エタ物型Aは，日本海を中心とした多雪地帯に分布し，ノールは、単独では植物への影響は小さいが、 ３ つ

生物型Bは太平洋側の少雪地帯に分布し、発病力はが同時に蓄積すると影響が大きくなり、枯死に至る生物型Bが強い。子実体（キノコ）を形成せず、土4）

こ と が 明 ら か に な っ て い る （Andrews and壌中の菌核が感染源となる。

Pomeroy 1977）。幼苗を利用し人為的に氷結させて雪腐褐色小粒菌核病（T. incarnata Lasch:Fries）

冠氷害耐性を調査した試験では、チモシーとケンは、全道各地で発生し、褐色で粟粒状の菌核を形成

タッキーブルーグラスがオーチャードグラスやメドして黒色小粒菌核病と混発もする（写真 １ b）。子

ウフェスクと比べて冠氷害耐性に優れることが示さ

実体を形成し初冬に胞子を飛散させ、子実体と胞子れている （Gudleifssonら1986、図 ３ ）。冠氷害は、が感染源となる。

5）

雪腐大粒菌核病（M. borealis(Bubak et Vleugel)

牧草地の滞水しやすい場所などに部分的に発生し、その部分が枯死する場合がある。

Kohn）は、道東の少雪地帯で発生し、病原性が強く ５ mm以上の大きな黒色の菌核を形成する。晩秋

３ ）雪腐病に子実体を形成、胞子を飛散し感染源となる（写真１ c）。道東において、ペレニアルライグラスなど

雪腐病は、冬枯れの最大の要因で、全道各地の牧2a
写真 １bcペレニアルライグラスに発生した雪腐黒色小粒菌核病（a）および褐色小粒菌核病（b）、雪腐大粒菌核病の子実体（c）．aとbは札幌市（2014年 ４ 月）、cは芽室町（2015年11月）で撮影．

抵抗性の劣る草種に雪腐大粒菌核病が発生した場合

ヌリンとレバン，分岐状に重合したグラミナンなどには被害は甚大で、全面的に枯死する場合がある。に分類される。フルクタンは、低温や乾燥などの環紅 色 雪 腐 病（Monographella nivalis (Schaffnit)

境ストレスに反応して含量が増加することが知られMuller）は、全道各地で発生し積雪がない状態でもている。イネ科牧草では、秋季の気温の低下と日長発生する。土壌伝染性で、菌は枯死した感染葉などの変化に反応して、フルクタンを中心とする糖の冠で生存し、牧草地において感染した部分は融雪直後部（イネ科植物の地際部）への蓄積が始まる（図 ５ ）。にピンク色のパッチ状となる。

根雪初め頃に冠部糖含量が最大となり、光合成のできない積雪下の暗黒条件でエネルギーとして消費さ３ ．越冬に備えた植物体の反応
イネ科植物は、秋季の低温と短日に反応して生理a的および形態的に変化し、冬枯れの各要因に対して耐性を増大させ、この過程を低温順化（ハードニング）という。低温順化において、細胞膜の構造の変化、不凍タンパク質の蓄積、糖の蓄積、休眠性の変化などが起こるが、寒地型イネ科牧草では糖含量の変化が劇的であることから、この点を中心に紹介する。
寒地型イネ科牧草は、貯蔵養分として多糖類のフルクタンを蓄積する。フルクタンは、フルクトース（果糖）のポリマーでその末端にグルコース（ブトウ糖）を持ち、フルクトースが直鎖状に重合したイ

図５b

図６

 ーチャードグラスの秋季から翌春までの冠部糖含量オの変化
注）試験場所は北農研。 ５ 品種の平均。2002-2003年。
札幌において幼苗を ９ 月に移植し、定期的に試料を採取し糖含量を測定。

3

 ーチャードグラスの秋季の耐凍性（a）と冠部糖含オ量（b）との変化（眞田ら2012より作図）
注）北農研における幼苗による耐凍性検定試験。単少糖は、スクロース、グルコースおよびフルクトースの合計。

↑雪腐病被害 大

図８
フルクタン増加→図７

 産地の異なるオーチャードグラス系統における秋季
原のフルクタン蓄積と雪腐黒色小粒菌核病被害程度との関係（Sanadaら2007より作図）
注）試験場所は北農研。2003-2004年調査。札幌において移植後 ２ 年目の個体から試料を ９ 月と11月に採取。
雪腐病被害指数は、雪腐病防除区と無防除区の黒色小粒雪腐病罹病程度の差異から算出。

オーチャードグラスにおける秋季の施肥効果の模式図（坂本および奥村1974を改変）

では、越冬性を高める時期に刈取りを行うと、糖が再生のために消費される。そのため、越冬前の糖含量が減少することから、翌春の １ 番草収量が減少することが明らかとなっており、この時期を刈取り危険帯と称している。オーチャードグラスの場合、刈れる。糖類の蓄積により、細胞の浸透圧が高まり凍取り危険帯は天北地域では 10月上旬～中旬、十勝害を低減することができる。越冬性に優れるチモ地域では ９ 月中旬～下旬、根釧地域では ９ 月下旬～

シーは、他のイネ科牧草に比べて高い重合度(10010月中旬とされている。秋季の生育が良好で低温伸以上)の直鎖レバン型（β(2, 6)結合型）フルク

長性に優れるペレニアルライグラスは、これより遅タンを蓄積することが知られている。イネ科牧草でい10月中旬から下旬である。越冬性に優れるチモは、越冬前の糖含量と耐凍性および雪腐病抵抗性にシーは、秋季の刈取り時期の影響はオーチャードグ関連があることが明らかとなっている。オーチャーラスやペレニアルライグラスほど顕著ではないとさドグラスでは、秋季の気温の低下に伴って冠部（イれている。

ネ科植物の地際部）に単少糖（ショ糖など）を蓄積

刈取り時期とともに施肥の時期は重要で、オー8）

チャードグラスにおいては越冬性を確保するため（図 ６ 、眞田ら2012）。道東においては、越冬前のに、刈取り危険帯前の秋施肥が有効であることが明

冠部糖含量の高いオーチャードグラス品種は、雪腐ら か と な っ て い る11）（ 図 ８ 、 坂 本 お よ び 奥 村

大粒菌核病の被害程度が小さいことが明らかとなっ1974）。秋施肥により、越冬のための養分の貯蔵器し、それと同時にLT50が低下し耐凍性が高まる

9）ている （新発田・嶋田1986）また、オーチャード官である茎数を増加させることに加えて、翌春の １

グラスにおいて原産地の異なるエコタイプ（環境番草の増収効果も期待できる。刈取り危険帯におけ型）の秋季のフルクタン増加量と雪腐病被害程度のる刈取りと追肥およびスラリー等の散布は、茎部の関係を調査したところ、フルクタン増加量の多い系

窒素含量を高めて糖含量を減少させることが明らか

統は雪腐病被害程度が小さい傾向がみられた10）（図となっており、冬枯れを助長する要因となる。刈取

７ 、Sanadaら2007）。以上のように、冬枯れの要因

り危険帯を過ぎれば、イネ科牧草は休眠態勢に入っとなる凍害や雪腐病被害を低減するためには、越冬ているため肥料分の吸収は少ないので、スラリー等前にイネ科牧草が糖類を十分に蓄えることができるを散布しても越冬への影響はないが、翌春の １ 番草ように適切な管理が必要である。

への増収効果は刈取り危険帯前の散布の方がより大きい。一方、チモシーは、 １ 番草後に分げつがあら４ ．イネ科牧草の冬枯れを低減する管理

たに発生し翌春まで維持されることから12）（藤井秋季は、イネ科牧草が越冬に備えて貯蔵養分とし2009）、秋施肥の必要はなく施肥配分は早春： １ 番て糖を蓄積する重要な時期である。イネ科牧草は地草後で ２ ： １ が推奨されている13）（北海道施肥ガイ際に近い冠部に糖を蓄積するため、極端な低刈や強ド2015）。

放牧は貯蔵部を少なくさせることから、刈高や放牧アイスシート害は、滞水しやすい場所に発生する強度には留意する。イネ科牧草が糖を蓄積し越冬態ことから、夏季の降雨時に発生場所が予測できるた勢を高める時期は、草種や地域により異なる。牧草め、このような場所の排水を改良することが被害回4避に結び付く。雪腐病については、刈取り危険帯以Relationship between water-soluble

降に収穫し、感染源となる残草を少なくすることがcarbohydrates in fall and spring and vigor of

被害低減策の一つである。

spring regrowth in orchardgrass. Crop
Science 50: 380-390

イネ科牧草の北海道優良品種は、道内各地における評価試験により越冬に問題がないことが明らかに7 ）松本直幸（1989）雪腐小粒菌核病菌の種生態学されている。令和元年現在、チモシー17品種、オー的研究．北海道農業試験場研究報告152：91-

チャードグラス ７ 品種、メドウフェスク ４ 品種、ペ162

レニアルライグラス ３ 品種およびフェストロリウム8 ）眞田康治・田村健一・山田敏彦（2012）オーチャー

１ 品種が優良品種に認定されており、冬枯れリスク

ドグラスの低温馴化過程における生理的特性の回避のためにこれらの草種および品種の利用が推奨

品種間差異．日本草地学会誌57：80-85
9 ）新発田修治・嶋田徹（1986）土壌凍結地帯におされる。

けるオーチャードグラスの越冬性と体内成分の引用文献

関係．Ⅰ. 貯蔵性炭水化物含有率、耐凍性および雪腐病抵抗性の品種間変異. 日本草地学会誌

1 ）藤川清三（1996）凍結に植物細胞はどのように

32：102-108

適応するか．化学と生物34：656-666
2 ）嶋田徹・新発田修治（1984）北海道で栽培され10）Sanada Y. , Takai T. , Yamada T. (2007)

るオーチャードグラス品種に必要とされる耐凍Ecotypic variation of water-soluble性の程度．日本草地学会誌29：283-289

carbohydrate concentration and winterhardiness in cocksfoot(Dactylis glomerata

3 ）能代昌雄（1980）イネ科牧草の凍害と雪腐大粒L. ). Euphytica 153:267-280

菌核病発生との関連．日本草地学会誌25：386-11）坂本宣崇・奥村純一（1974）晩秋から早春にか388
4 ）Andrews C. J. , Pomeroy M. K. (1977)

けての牧草の生育特性と肥培管理．Ⅱ．秋季のMitochondrial activity and ethanol

施肥時期が翌春収量に及ぼす影響．北海道立総accumulation in ice-encased winter cereal合研究機構農業試験場集報．30：65-74
12）藤井弘毅（2009）チモシー(Phleum pratense

seedlings. Plant Physiology 59:1174-1178
5 ）Gudleifsson B. E. , Andrews C. J. , Bjornsson H.

L. )品種の新旧分げつの季節的交代と各番草(1986)Cold hardiness and ice tolerance ofの収量構成分げつの発生消長．日本草地学会

pasture grasses grown and tested in controlled

誌．55：206-216
13）北海道農政部（2015）北海道施肥ガイド2015．

environments. Canadian Journal of Plant

197-229．北海道農政部．札幌

Science 66:601-608
6 ）Sanada Y. , Tamura K. , Yamada T. (2010)5