2022年10月10日（月曜日）

第3部

大学等の研究機関での取り組み

座長

浩志（一般財団法人中村浩志国際鳥類研究所）

座長紹介と挨拶中村〇司会者（本間香菜子） それでは皆様、ただいまより第3部を始めさせていただきます。

第3部は大学などの研究機関での取り組みをテーマにお話しいただきます。座長は今大会の実行委員長であります一般財団法人中村浩志国際鳥類研究所

中村浩志が務めさせていただきます。

それでは、どうぞよろしくお願いいたします。

〔座長・一般財団法人中村浩志国際鳥類研究所〇座長（中村中村浩志登壇〕（拍手）浩志） それでは第3部に移らせていただきます。

第3部は、先ほど説明がありましたように、動物園とともに大学とかそのほかの研究所でやっている研究を第3部としてまとめさせていただきました。

これから計5つの講演をしていただきます。

「ライチョウの盲腸の働き－高山植物を栄養にする仕組み」

1「ライチョウの盲腸の働き－高山植物を栄養にする仕組み」
牛田一成（中部大学応用生物学部）〇座長（中村 浩志）まず初めに中部大学応用生物学部の牛田一成先生に「ラ牛田 一成
中部大学応用生物学部イチョウの盲腸の働き―高山植物を栄養にする仕組み」について発表をお願いいたします。
〇牛田一成 それでは早速始めさせていただきます。

次をお願いします。

有毒で難消化性植物をたべるコアラとライチョウの類似点

⼤きな盲腸と共⽣腸内細菌
盲腸発酵=繊維分解
エネルギー、アミノ酸、ビタミンの供給
⽔の貯留と吸収毒素/反栄養物質の分解

⼩腸
胃

⼤きな盲腸

結腸

そのう

胃
盲腸

⼩腸
盲腸

ライチョウを特徴づける最大の点というのは、非常に大きな盲腸を持っているということになります。

実は、こういう動物はほかにもありまして、例えば有毒なユーカリという植物だけを食べているコアラという動物もとても大きな盲腸を発達させていて、そこに住む腸内細菌によってユーカリの毒を解毒し消化できるようにしているという点でで、ライチョウと共通点が多いもののなります。

ライチョウの体には、この図で説明すると、ここにこういうふうに素嚢がありまして、つづいて胃、そこには腺胃と筋胃がありまして、そこから小腸があって、小腸の末端部分にこのように大きな一対の盲腸があるという消化器の構造をしております。

ライチョウの仕事をされている方、関心を持たれて観察されている方はよく腸糞と盲腸糞どうやってできる？

御存じかと思いますが、ライチョウは2種類の糞をします。

写真左側、これは我々のところで腸糞と呼んでいるものです。画像のように細長い形状のもので、割合パサパサしたものになります。
コルクのような感じに見えるときが多いです。

一方で、右側の画像は盲腸糞です。先ほども話があったと思うのですが、盲腸糞というのは、この画像のように水分をより多く含んでいて、粘液質でネバネバした形状のものになっています。

これらがどういう仕組みで2つに区別されて排泄されてくるかということを少し御紹介いたします。

104第20回 ライチョウ会議報告書

以前に私どもが大町山岳博物館のスバールバルライチョウを用いて行った

⼤町⼭岳博物館との共同研究餌にマーカー（Co-EDTAおよびCr-セルロース）を混ぜて給餌糞を回収してマーカー濃度を測定
液状部のマーカー
固形部のマーカー

共同研究がございます。その紹介をさせていただきます。

ライチョウの餌に、コバルトあるいはクロムというような吸収されない「マ素嚢ーカー」を混ぜて食べさせます。

胃

液状部のマーカーはコバルトなのですが、このコバルトEDTAという化合物は水に溶けるので、水と同じ、つまり消化管の中の水分と同じように口から移動していきます。

一方で、クロムセルロース（酸化クロムをセルロースに吸着させたもの）というのは固形物のマーカーになっています。草の破片などといっしょに口から移動していきます。

これを両方混ぜて与えていますので、例えば食べて胃に入ったときは、両方のマーカーはこういうごちゃ混ぜの状態になっています。

それで、どんどん下部へ送られていきます。つまり消化の進行に伴って消化

⼤町⼭岳博物館との共同研究

管下部へ流れていきますが、ここでも、まだ水の部分と固形物の部分は混然

液状部のマーカー
固形部のマーカー一体となっている状態です。

いよいよ小腸の末端部分に到達するのですけれども、この後どういうこと⼤町⼭岳博物館との共同研究が起こるのかということをこの実験では調べております。

液状部のマーカー

固形部のマーカー

これは盲腸糞と先ほどの腸糞を別々に集めまして、それぞれのマーカーの固形部のマーカーは、ほぼ全量が腸糞に排出

固形部マーカー252015

濃度が毎回排泄された糞でどうなっているかというのを調べています。

そうすると、たとえば固形部のマーカーを見ますと、3日間の間に排泄された一個一個の腸糞のクロムの濃度のグラフで、濃度の高い「山」が3つぐらい

10500102030

CrCr40-5

液状部マーカー

6515-S01 Co55

あるのですけれども、御覧のように盲腸糞のほうにはクロムがほとんど出てこないわけです。ほぼ腸糞のほうにだけ出てきます。状況を絵に描くとこんな感じになるわけです。

453525155-5 0102030co▲○

液状部のマーカーは、ほぼ全量が盲腸糞に排出

40

Co

盲腸糞
腸糞

一方で、液体部分のマーカー（コバルト）では、固形部のマーカーと極端な違液状部マーカー

6515-S01 Co55

いがありまして、ほぼ全量が盲腸糞の中にだけ出てくるという形になりました。
これはどういうことが起こっているかというと、ここ（小腸の末端から大腸に453525155-5 01020co3040かけて）で、何か水と固形物の仕分が起こっているということになります。

Co

固形部マーカー25
201510500102030Cr

Cr40-5▲○

盲腸糞
腸糞105これはウサギなどに典型的に備わっている仕組みなのですけれども、小腸液状部のマーカーは、ほぼ全量が盲腸糞に排出

液状部マーカー

6515-S01 Co55

この周辺になります、で「搾る作用」と図に書いていますが、ここで、流れてきた

453525155-5 0102030co40Co

固形部マーカー25
20

内容物、ここでは黄色の球と青い球がごちゃ混ぜでながれて来たものが、ここで区分けされています。この場所で内容物を一旦搾って、その搾りかすとして固形部分がそのまま出てきます。これが腸糞として比較的短い間隔で排泄されてくるものになります。

151050の末端、つまり回腸末端部から盲腸の開口部から結腸の近位部の辺、図では0102030CrCr40-5▲
○

盲腸糞
腸糞

一方で、これで搾り取られた汁のほうは、なかに液体と微粒子すなわち細かくなった高山植物や昆虫の外側の硬い部分と腸内細菌が含まれます。
このドロドロの液体を逆流させて盲腸のほうに送っているということです。
したがって、盲腸の中身は固形部分を示すマーカーというのはあまり入ってこないという状態になります。ということで、盲腸の中身が1日に何回か入れ替わるときに盲腸盲腸の開⼝部周辺で、固液分離糞としてどさっと出てくるというようになっています。

たべてから排泄される平均滞留時間
液状部マーカー
固形部マーカー

8.5から12時間(平均10時間以上）
1.3から4時間 (平均2時間）

液体（⽔）
微粒⼦（細かくなった⾼⼭植物・昆⾍外⽪）
腸内細菌

マーカーを食べてから肛門から出てくるまでの時間を滞留時間といいます。

液状部のマーカーというのは、このときの試験では食べてから大体10時間以上体の中にとどまっていました。したがって、微粒子というのは盲腸に10時間ぐらいはとどまっているということになります。

一方で、固形部のマーカーは搾られてどんどん出てきますから、早いもので1時間、遅いものでも4時間、平均すると2時間ぐらいで口から肛門までを通過し絞る作⽤
絞られた残り滓
盲腸糞

腸糞てくるということになります。

それでは、これだけの長時間、盲腸に入っているものには一体何が起こっているかということなのですけれども、まず消化と吸収の様相から考えると、小腸で高山植物や昆虫の体の中に含⼩腸の中で起こること消化と吸収
グルコース
アミノ酸
脂肪（脂肪酸）⽔

まれている糖質、それからタンパク質を消化したアミノ酸、脂肪を分解してできる脂肪酸が吸収されます。ここでは水も吸収されます。

流れていく時間は短い
⼗分消化吸収できない可能性も一方で、ここはさっき言ったように短くて1時間ぐらい長くても4時間の滞在ということですから、短い場合は、ライチョウが食べた食物はあまり十分な消⽔化を受けられないのではないかというようなことが考えられます。

特に微粒子で存在している高山植物の破片というのは、我々も含めてそれを分解する消化酵素を持っていませんから、未消化のまま、盲腸に入ってくる

絞る作⽤
絞られた残り滓
盲腸糞

腸糞

盲腸の中で起こること
腸内細菌による発酵作⽤

⼩腸の中で起こること
消化と吸収
グルコース
アミノ酸
脂肪（脂肪酸）CH3COOH
CH3CH2COOH
基質：⾼⼭植物の破⽚
CH3CH2CH2COOH

昆⾍の外⽪吸収されるもの
分解産物：短鎖脂肪酸（酢酸・プロピオン酸・⽔酪酸）
⽔・ミネラル

⽔

絞られた残り滓
盲腸糞

腸糞発生するものを短鎖脂肪酸と呼んでいますけれども、ここに書いてあるような酢酸やプロピオン酸、酪酸、化学式を横に書いていますけれども、こういう化合物が発生します。実はライチョウはこれらを栄養素として吸収して利用しています。

水もここでかなり吸収するはずなのですが、こうした有機酸つまり短鎖脂肪の動物の研究から分かっています。

したがって、どういうような発酵作用が起こっているか、それによってどのく⾷糞による腸内細菌移植の影響

らい短鎖脂肪酸がたくさんできているかということは、ライチョウの栄養状態100.090.0を大きく変動させますし、しかも水やミネラルの吸収にも必要な栄養素という80.0ことになるので、短鎖脂肪酸が少なくて水やミネラルの吸収に必要な栄養素

70.060.0
北岳50.0⽯川40.0が足りない状態になると必然的に病原菌が原因ではない生理性の下痢のような状態が起こりやすいことが考えられます。

30.0

この図は石川県の石川動物園の飼育ライチョウの盲腸糞に含まれる短鎖脂20.0
10.0123456789101112131415161718192021

北岳ケージ保護ヒナおよびいしかわ動物園飼育ヒナの糞中有機酸濃度の推移
親⿃の濃度を100とした相対値(親⿃の糞中濃度 北岳 61.4 mmol/kg いしかわ 137.9 mmol/kg)

106

盲腸で起こっていることは、ここにすみついている腸内細菌が細かくなった高山植物や昆虫のパーツなどを分解して発酵作用を行います。発酵によって酸の供給がないと水の吸収やミネラルの吸収が阻害されるということもほか絞る作⽤

0.0

ことになります。

肪酸の状態を示しています。下のオレンジ色の線が以前用いられていたコマツナとペレットだけの飼育時のヒナの盲腸糞の短鎖脂肪酸濃度の経日的な推第20回 ライチョウ会議報告書

移を示しています。最初の頃は低いのですけれども、次第に盲腸が発達していくにつれて発酵も盛んになっていく様子が示されています。

一方で、このグラフは北岳でケージ保護を実施していたときの野生個体群100.0です。この時のヒナは、既に短鎖脂肪酸濃度の高い状態から始まっていて、上90.080.0

がったり下がったりはするのですけれども、親と同じレベルに飼育のヒナより70.060.0
北岳50.0⽯川40.0⽯川オヤ
北岳オヤもずっと早くから到達します。ここで濃度が上がっているようなところは、盲腸発酵が促進されたという意味ですので、恐らく発酵に必要な細菌を取り込む

30.0
20.0
10.00.0123456789101112131415161718192021

北岳ケージ保護ヒナおよびいしかわ動物園飼育ヒナの糞中酢酸/プロピオン酸濃度⽐の推移
親⿃の糞中濃度⽐ 北岳 5.8 いしかわ 25.0
北岳ケージ保護ヒナの糞中有機酸組成は､⽐較的安定でオヤとほぼ同値
飼育のオヤ、ヒナともに、ケージ保護ヒナよりも酢酸濃度⽐が⾼く推移。
また、⽇間変動が⽐較的⼤きい（腸内菌叢不安定?）

ために、前日あたりに親の盲腸糞を食べたことの効果がうかがわれるわけです。

一方で、こちらの飼育下のヒナでは、この当時は人工育雛で食糞行動を許容していない状態ですので、ヒナが周辺から細菌を取り込みつつ独力で腸内細菌叢をつくっていかなきゃいけないということが示唆される結果になっています。

この図は短鎖脂肪酸それぞれの生成割合を見ていくために、酢酸という短鎖脂肪酸とプロピオン酸という短鎖脂肪酸の濃度の比率を示しています。

北岳のヒナの場合では、ずっとほぼ一定の状態で、濃度の多少の上がり下がりはあるのですけれども、比率としてはほぼ一定していて、しかも、それは親とほとんど同じであるということを示しています。

一方で、動物園で飼育していると、かなりの上がり下がりが起こっていて、腸内細菌の発酵パターンというのが日々大きく変動することが見て取れます。これ人工飼育の場合は、雛の腸内菌叢がかなり不安定でそのため盲腸発酵も不安定なままではないかと思われます。

「まとめ」ですけれども、ライチョウの盲腸というのは、お示ししてきたようにまとめ
ライチョウの盲腸は、腸内細菌による発酵を進めるために、１．固液分離と逆送によって⽔分が多い（盲腸内容物が排泄される盲腸糞は、⽔分が多い）
２．固液分離によって、腸内細菌も回収できる
３．嫌気性（酸素がない環境）→ 短鎖脂肪酸を作ることができる（消化吸収できない繊維質を有効活⽤し栄養にできる）
４．短鎖脂肪酸のエネルギーで、⽔やミネラルを吸収立たないということでございます。

腸内細菌による発酵で高山植物をよりよく消化する仕組みとして発達しています。だから、固液分離が盲腸開口部と結腸近位部で起こって、そこから水が逆走されてくることによって水分が多くなっている。固液分離によって必要な腸内細菌を回収して、なくならないようにしている。

盲腸発酵による消化で、特徴的なことは、酸素がほとんどない環境で嫌気的な発酵を行い、それによって短鎖脂肪酸をつくることができるということです。このこと自体は、そもそも消化酵素がなくて消化吸収できない高山植物の繊維質を有効利用できるということにほかなりません。
盲腸で腸内細菌によってつくられる短鎖脂肪酸のエネルギーで生活しているうえに、水やミネラルを吸収することもできているということで、盲腸のないライチョウというのは成り簡単ですけど、以上で発表を終わります。

〇座長（中村 浩志）大変分かりやすい発表をありがとうございました。

質疑応答〇座長（中村 浩志）時間が4分ほどあります。質問がありましたら挙手をお願いいたします。――ございませんようでしたら次の発表に移らせていただきます。

そして、発表が全て終わった段階で10分間ほど総合討論の時間を取りますので、もし質問がありましたらそこで質問していただ

けたらと思います。

どうもありがとうございました。
（拍手）

ライチョウの乳酸菌 ‒ 生息環境を反映する腸内細菌 -2「ライチョウの乳酸菌－生息環境を反映する腸内細菌」

土田さやか（中部大学応用生物学部講師）〇座長（中村中部大学応用生物学部
土田さやか浩志） 次の発表は、同じく中部大学応用生物学部の土田さや

かさんによる「ライチョウの乳酸菌―生息環境を反映する腸内細菌」
です。
よろ107