Nippon Suisan Gakkaishi

81(4), 681687 (2015)

瀬戸内海の千軒湾地先における炭素窒素安定同位体比からみた
マコガレイ稚魚の食物と食物源の推定
伊藤

1
靖，
吉 田

2 張 間 千 鶴2司，(2014 年 12 月 4 日受付，2015 年 3 月 11 日受理)
1(一財)漁港漁場漁村総合研究所，2
株 シャトー海洋調査

Estimation of diets and food sources of juvenile marbled sole in Sengen Bay,
Seto Inland Sea, Japan, based on carbon and nitrogen stable isotope ratios
YASUSHI ITO,1TSUKASA YOSHIDA2 AND CHIZURU HARIMA2
1The Japanese Institute of Fisheries Infrastructure and Communities, Chiyoda, Tokyo 101
0032, 2Chateau

Marine Survey Co., Ltd., Miyakojima, Osaka, 5340025, Japan
A study with carbon and nitrogen stable isotope analysis was conducted for inferring the diets and foodsources of juvenile marbled sole Pseudopleuronectes yokohamae. A ˆeld investigation was conducted inside Sengen
Bay, the Seto Inland Sea, Japan. The bottom of Sengen Bay has a mix of dotted seaweed bed areas and muddy
sand bed areas. In both bed types, juveniles with a total length of about 15 mm fed on Harpacticoida, and sedimentary organic matter was the source of the food chain. Juveniles with a total length exceeding 30 mm in the dottedseaweed beds fed on benthic, sessile and phyla animals, whereas the juveniles in the muddy sand areas fed on only
benthos. Particulate organic matter was the food source in both areas.

キーワードd13C, d15N, Pseudopleuronectes yokohamae，安定同位体比，食物，食物源，マコガレイ

マコガレイ Pseudopleuronectes yokohamae は，南北海

生息環境の一つである食物環境は，魚介類，特に稚魚道から九州，黄海，渤海湾，東シナ海北部の水深 100 m

期の生残に影響を与える環境要素である。マコガレイ稚より浅い沿岸の砂泥底に生息し，全長は 450 mm に達魚が着底してからの食物は，胃内容物の解析から全長する。1,2) 瀬戸内海では全長が 10 mm になる 23 月上旬

1019 mm では主にハルパクチクス類，全長 2039 mm

ごろ，水深 915 m の砂泥底に着底し，その後は浅場に

ではヨコエビ類，そして全長が 40 mm 以上に成長する

移動して稚魚期を過ごす。3) 兵庫県瀬戸内海側の淡路島と多毛類を摂食するとされている。3,5,6)

地先では，海津（あいづ）といわれる水深 2 5 m の砂

これまでの魚類の食性研究は，対象種の胃内容物の解地に直径 0.51.0 m の転石が散在し，転石上にはカジメ

析により行われ，胃内容物中にみられる生物の個体数比

Ecklonia cava ，マクサ Gelidium elegans ，アカモク Sar-

率などで評価されてきた。しかし，この方法では胃内容

gassum horneri などの大型海藻が繁茂する点在型藻場が物の同定の困難さや時空間的な食性の変化を考慮しない

マコガレイ稚魚の生息場として適しているという報告が一断面的な把握にとどまり，胃内容物からだけでは実ある。3)

際，食物として同化され，利用されているかどうかはわ

マコガレイは，小型底曳網漁業，刺網漁業および釣りからないとの指摘もある。近年，水産学や生態学分野での対象として重要である。しかし，全国的にカレイ類の底生動物や魚介類の食性解析に広く利用されるようにな

漁獲量は減少傾向にある。瀬戸内海のマコガレイを主体った炭素と窒素の安定同位体比は，捕食者被捕食者間としたカレイ類は， 1970 年代の後半以降，長期的に減の同位体比値の差である濃縮係数から摂食し同化された

少しており，4) 資源回復が望まれる。資源回復には漁業

食物の推定が可能である。さらに，食物源（食物起源と管理のみならず，生息環境の保全が必要である。

しての一次生産者もしくは有機体を指す）を遡って推定Tel81358333224．Fax81358333226．Emaily_ito＠jiˆc.or.jp

伊藤，吉田，張間

682

することもでき，底生性の魚類や無脊椎動物資源を支えの付着動物，大型海藻（アカモク）の葉上に生息する小る食物源として，底生微細藻類が重要な役割を果たして型の葉上動物とした。

いることが示された。711) そこで，マコガレイ稚魚の生そして，食物源候補である植物プランクトンの指標と息場となる点在型藻場や浅場の砂泥域で，本種稚魚とそなる海域の懸濁態有機物（Particulate Organic Matter

こに生息する主な動物群（食物候補），海域に懸濁する

以 下 ， POM ）， 海 底 面 表 層 に 生 息 す る 底 生 微 細 藻 類

有機物，底生微細藻類および海底に堆積する有機物（食（ Microphytobenthos 以下， MPB ），海底面表層に堆物源候補）を採取して，炭素と窒素の安定同位体比の分積した有機物（Sediment Organic Matter以下，SOM）

析から，マコガレイ稚魚の食物とその食物源を推定した。

とした（Table 1）。なお，アカモクを含む大型海藻は海

材料と方法
調査海域

本研究は，瀬戸内海東部海域に位置する岡山県備前市鹿久居島の南側に開けた千軒湾の水深 4.1 

域の重要な基礎生産者であるが，砂泥域である B エリ
アに出現しなかったこと，食物候補である動物に直接，利用される可能性が少ないことから，食物源として扱わなかった。

4.3 m の砂泥底に人工魚礁 30 基（1 基あたりの大きさ

マコガレイ稚魚の採取は，網口 120 × 150 mm ，目合縦 3.4 m×横 3.4 m×高 2.2 m）が 2003 年 3 月に設置さい 3 mm のたも網で潜水士が行った。動物プランクトン

れ，点在型藻場となった A エリア（ 34 °42.7 ′
N ， 134 °は北原式定量プランクトンネット（ NXX 13 目合い

18.7′
E を中心とした 10×10 m の範囲）と，そこから北

100 mm ）で水深 2 m 層を水平曳きした。 POM は船上

東に 70 m 離れた同じ水深帯の砂泥底の B エリア（10×からバケツで表層水 1 L を採水し， 250 mm メッシュの10 m の範囲）で行った（Fig. 1）。

ネットで濾過した。採取した動物プランクトンと POM

A, B エリアは 20042006 年に行われた水産庁の「漁は，実験室で適量をあらかじめ 450 °C で 3 時間加熱処

場施設の増殖機能の定量化検討調査」1214) によると，泥理をした GF/F フィルター（Whatman 社製以下，グ

分率が 75 90 ，強熱減量は 11 13  を示し，両エリラスファイバー濾紙）で吸引濾過した。

アでマコガレイ稚魚の生息が確認されている。また，A小型の底生動物，ハルパクチクス類， MPB およびエリアでは人工魚礁の天端部に冬季から春季にかけてア

SOM は底泥とともに透明な直径 100 mm のアクリルパ

カ モ ク Sargassum horneri を 主 体 に ， ヨ レ モ ク Sargas-

イプでそれぞれを潜水士が採取した。小型の底生動物はsum siliquastrum ，ワカメ Undaria pinnatiˆda が繁茂す採取した底泥を船上で 1 mm メッシュの篩により選別る。

し，ハルパクチクス類はかきまぜ法，15) MPB はビーズ
現地調査は 2009 年 4 月 7 日，

法16,17) により実験室で底泥から分離した後，グラスフ

2012 年 3 月 8 日 お よ び 同 年 4 月 16 日 に A, B エ リ アァイバー濾紙で吸引濾過した。 A エリアの人工魚礁壁（Fig. 1）で行った。炭素と窒素の安定同位体比（以下，

面や天端部に繁茂する大型海藻に生息する小型の付着動測定試料と採取方法

d13C, d15N）分析のために採取した試料は，マコガレイ

物や葉上動物は，サーバーネット（0.5 mm メッシュ）

稚魚（全長 14 32 mm ），その食物候補である動物プラ付のコドラート（0.5×0.5 m）で潜水士が採取した。すンクトン，底生カイアシ類であるハルパクチクス類，小べての試料は分析まで－20°
C で凍結保存した。

型の底生動物， A エリアでは人工魚礁に付着する小型

安定同位体比の分析

d13C, d15N の分析部位は，マコ

Fig. 1 Locality maps showing the research areas in Sengen Bay at Kakui Island on the eastern coast of the Seto Inland Sea, Japan.

マコガレイ稚魚の食物と食物源

683

Table 1 Comparison of stable carbon (d13C) and nitrogen (d15N) isotope ratios (, mean±SD) of juvenile marbled sole of diŠerent
total lengths, diets and food sources
General group

Species

Group

Area

Total length(mm±SD)n

Date

Abbreviation

d13C(±SD)d15N(±SD)

Fish
Pseudopleuronectes yokohamae

Zooplankton

I

A

II

A

III

A

IV

B

16.1±2.630.9±3.432.5±2.0

6 Mar. 2012

P-I

9 Apr. 2009P-II

－20.1±0.2 16.0±0.4－18.4±0.1 14.1±0.2

16 Apr. 2012

P-III

14.7±1.819.9±1.5

5 Mar. 2012

P-IV

5 Apr. 2009P-V

21.8±1.432.3±2.7

8 Apr. 2012

P-VI

－18.9±0.1 14.4±0.2－18.4±0.2 14.0±0.1

8 Apr. 2012

P-VII

－17.8±0.2 14.8±0.2

A

3 Apr. 2009

ZP

B

3 Apr. 2009

ZP

－20.4±0.1 11.8±0.1－20.2±0.1 12.1±0.1

A

1 Apr. 2012

B

1 Apr. 2012

V

B

VI

B

VII

B

－17.9±0.4 14.3±0.4－20.1±0.3 15.5±0.6

Benthic animals

Lysilla sp.

B

Grandidierella japonica

A

－21.0
12.8
－21.2
Harpac.
13.2
3 Apr. 2009 C. ten. (B-P ) －18.9±0.3 11.8±0.5
3 Apr. 2009 Ly. sp. (B-P ) －18.8±0.2 11.7±0.4
3 Apr. 2009 G. jap. (B-A) －18.7±0.1 11.5±0.4

B

3 Apr. 2009 G. jap. (B-A) －18.5±0.3 10.8±0.4

Liljeborgia sp.

A

3 Apr. 2009

L. sp. (S-A) －18.6±0.1 10.1±0.5

Ericthonius pugnax

A

3 Apr. 2009

E. p. (P-A)

A

3 Apr. 2009

POM

－20.1±0.2

B

3 Apr. 2009

POM

－21.1±0.3

8.8±0.1
8.5±0.1A

1 Apr. 2012

MPB

－17.4

7.5

B

1 Apr. 2012

MPB

－17.6

7.6

A

1 Apr. 2012

SOM

－22.2

10.1

B

1 Apr. 2012

SOM

－22.1

10.0

Unidentiˆed Harpacticoida
Polychaeta
Amphipoda

Cirriformia tentaculata

A

Harpac.

Sessile animals
Amphipoda
Phytal animals
Amphipoda

POM (particulate organic matter)

MPB (microphytobenthos)

SOM (sedimentary organic matter)－19.9±0.3 11.3±0.3

ZP, zooplankton
B-P, benthic amimals Polychaeta
S-A, sessile animals Amphipoda
POM, particulate organic matter
B-A, benthic amimals Amphipoda
P-A, phytal animals Amphipoda
MPB, microphytobenthos
SOM, sedimentary organic matter
42.7′
N, 134°18.7′E) and area B (70 m North-East from area A). Both the areas had dimensions of 10×10 m with the same water depth.
Study area A (34°

ガレイ稚魚では筋肉部，小型の底生動物，付着動物および葉上動物は体全体とした。1 個体の重量が小さなハル
パクチクス類は分析試料が乾燥重量で 1 mg 以上となる
ように約 70 個体を集めた。

で示した（1 式）。

d13C, d15N＝()

Rsample－1 ×1000()Rstandard(1)

ここで， Rsample は分析試料の 13C/12 C あるいは 15N /14N

これらの試料は凍結乾燥後，粉末にして，マコガレイ

である。Rstandard は標準試料の 13C/12C あるいは 15N/14N

稚魚はクロロフォルムメタノール（21）溶液で脱脂である。d13C の標準試料は Pee Dee Belemnite (PDB),

し， POM, MPB および SOM は塩酸処理により炭酸塩

d15N は大気中の窒素を用いた。

を除去し，60°
C で乾燥後，分析に用いた。
各試料とも d13C, d15N の分析は，元素分析計（ NA

マコガレイ稚魚や食物候補同士の 3 群間以上の d13C,

d15N の差異検定は Kruskal Wallis test を用いた後，差2500, Thermo Fisher Scientiˆc 社製）に接続した質量分異が認められた場合には Steel Dwass test で多重比較

析計（DELTA plus, Thermo Fisher Scientiˆc 社製）でを行った。 A, B エリア 2 群間の d13C, d15N の差異検定行った。本分析システムの分析精度は d13C, d15N ともは Mann Whitney test を用いた。なお，ハルパクチクに±0.15 以下である。

ス類， MPB および SOM のエリア間の差異検定は，試

炭素と窒素安定同位体比は標準試料からの千分率偏差

料数が各エリアで 1 検体であったため，統計学的な比伊藤，吉田，張間

684

較は行うことができなかった。本研究では，マコガレイ
稚魚の期待される食物と食物源を求めるため， d13C,

d15N の 濃 縮 係 数 を DeNiro and Epstain18,19) と Minagawa and Wada20) に従い，それぞれ 1.0  と 3.4  とし

た。
結

果

マコガレイ稚魚の安定同位体比

A, B エリアで採取したマコガレイ稚魚の全長，d13C および d15N の平均値
±SD（以下同じ）を Table 1 に示した。
採取したマコガレイ稚魚の全長の平均値（±SD）は，
A エリアでは 16.1±2.6 mm（n＝6，2012 年 3 月採取，

群），30.9±3.4 mm（n＝9，2009 年 4 月採取，群）
および 32.5±2.0 mm（n＝16，2012 年 4 月採取，群），
B エリアでは 14.7±1.8 mm（n＝5，2012 年 3 月採取，

（n＝5，2009 年 4 月採取，群），
群），19.9±1.5 mm
21.8±1.4 mm（n＝8，2012 年 4 月採取，群）および32.3±2.7 mm（n＝8，2012 年 4 月採取，群）であった。
A, B エリアにみられた総てのマコガレイ稚魚の全長と d13C, d15N との間で相関分析を行うと， d13C はマコ

Fig. 2 Relationships between stable carbon and nitrogenisotope ratios and the total length (mm) of juvenile
marbled sole collected from Sengen Bay. Abbreviations indicate species, which are shown in Table 1.

ガレイ稚魚の全長が大きくなるにつれて増加する傾向が認められた（ r ＝ 0.850 ， p ＝ 0.001 ）が， d15N は全長 20mm を超えるとほとんど変化はみられず，全長との間に有意な相関関係は認められなかった（ r ＝ 0.152 ， p ＝Table 2 t-Values of SteelDwass test for pairwise diŠerences in d13C and d15N between juvenile marbled solegroups in areas A and B
Area A

0.313; Fig. 2）。

I

IIArea B

IV

V

VI

A エリア群の d13C は－ 20.1 ± 0.2 ， d15N は 16.0

d13C

± 0.4  であり， d13C では，および群の全て，

I

d15N で は  と  群 ，  と  群 に 差 異 が 認 め ら れ たII－3.19

V－2.61

III－3.54－3.43

VI－2.93－2.93

VII－2.93－2.93－3.36

（SteelDwass test: d13C, d15N, p＜0.05; Table 2）。B エ
リア群の d13C は－ 20.1 ± 0.3 ， d15N は 15.5 ± 0.6 であり， d13C では，，および群の全て， d15N

d13C

IV

d15N

d15N

I

ではと群，と群およびと群に差異が認めらIIれた（SteelDwass test, d13C, d15N; p＜0.05; Table 2）。

III

IV
2.48
3.54－0.51

ま た， A, B エリア間 のマコ ガレイ 稚魚の と 群（MannWhitney test, d13C; U＝14, p＝0.927, d15N; U＝23, p＝0.171），と群（MannWhitney test, d13C; U

V

2.40

VI

2.93 2.93
2.05 －2.34 －3.36

VII) shows a statistically signiˆcant diŠerence by juvenile
Asterisk (marbled sole group ( p＜0.05).

＝54, p＝0.540, d15N; U＝22, p＝0.011）の d13C に差異は認められなかった。
比13.2 であった。

マコガレイ稚魚の食物候補と食物源候補の安定同位体

A, B エ リアで 食物候 補として 出現個 体数が 多く，

マコガレイ稚魚の食物候補（△）と食物源候補（□）

d13C, d15N の分析試料に供した底生動物の多毛類は Cir-の d13C, d15N を Table 1, Fig. 3 に示した。

riformia tentaculata ， Lysilla sp. であった。 d13C はそれ

食物候補である動物プランクトンの A, B エリアのぞれ－ 18.9 ± 0.3 ，－ 18.8 ± 0.2 ， d15N は 11.8 ± 0.5

d13C はそれぞれ－20.4±0.1，－20.2±0.1，d15N は， 11.7± 0.4 となり，両エリア間で差異は認められ11.8 ± 0.1 ， 12.1 ± 0.1  であり，両エリア間の d13C,なかった（MannWhitney test: d13C, U＝6, p＝0.663;

d15N に差異は認められなかった（MannWhitney

test:

d15N, U＝5, p＝1.000）。A, B エリアで食物候補として

d13C, U＝0, p＝0.081; d15N, U＝0, p＝0.081）。ハルパク

出現数が多かった底生動物のヨコエビ類は両エリアとも

チクス類の d13C は－21.0，－21.2，d15N は 12.8，に Grandidierella japonica で あ り ， そ れ ぞ れ d13C はマコガレイ稚魚の食物と食物源

685－ 18.7 ± 0.1 ，－ 18.5 ± 0.3 ， d15N は 11.5 ± 0.4 ，，■），群は－ 20.4 ， 7.3（P ，■），群は10.8 ±0.4 となり，両エリア間に差異は認められなか－ 19.9 ， 7.5 （ P，■）の位置となった。 B エリ

った（MannWhitney test, d13C; U＝3, p＝0.663, d15N;

アで期待される食物源の d13C, d15N はそれぞれ群で

U＝9, p＝0.121）。

－ 22.1 ， 8.7 （ P ，■），群では－ 20.9 ， 7.6

また，A エリアの C. tentaculata と G. japonica に差異

（P，■），群は－20.4，7.2（P，■），は認められなかった（MannWhitney test: d13C, U＝3,

群は－19.8，8.0（P，■）の位置となった。

p＝0.653;

d15N,

U＝5, p＝1.000）。A エリアで食物候補考として出現個体数が多かった付着動物のヨコエビ類はLiljeborgia sp. で， d13C は－ 18.6 ± 0.1 ， d15N は 10.1

察

マコガレイ稚魚の食物の推定

d13C, d15N の濃縮係数± 0.5 ，葉上動物のヨコエビ類は Ericthonius pugnaxを用いて推定したマコガレイ稚魚の主な食物の期待値

で，d13C は－19.9±0.3，d15N は 11.3±0.3 となり，（▲）は，A エリアの群ではハルパクチクス類の分析

A エリアにおける底生動物と付着動物および葉上動物

値（△）とほぼ重なり，ハルパクチクス類が主な食物とのヨコエビ類 3 種の d13C, d15N に差異は認められなかなった（ Fig. 3 ）。群の期待値は人工魚礁から採取しった（KruskalWallis test: d13C, p＝0.051; d15N, p＝た付着動物と葉上動物のヨコエビ類の間に位置し，採取

0.051 ）。 B エ リ ア の Lysilla sp. と G. japonica の d13C,

場所の異なるヨコエビ類を食物としていた。群では底d15N に差異は認められなかった（MannWhitney test:

生動物（ヨコエビ類と多毛類を含む，両種の d13C, d15N

d13C, U＝2, p＝0.383; d15N, U＝8, p＝0.190）。このように差異は認められなかった），付着動物（ヨコエビ類）に，両エリアや食物候補の間で d13C, d15N に差異は認および葉上動物（ヨコエビ類）に囲まれた位置となり，められなかった。

これら 3 種の動物を食物として利用していることが示

食物源候補の POM の両エリアにおける d13C はそれ唆された（Fig. 3）。

ぞれ－20.1±0.2，－21.1±0.3，d15N は 8.8±0.1，

B エリアは，食物の d15N の分析値が期待値より低め

8.5 ± 0.1  であり，両エリア間の d13C, d15N に差異はに検出されたこと，d15N は全長 20 mm を超えるとほと認められなかった（MannWhitney test: d13C, U＝0, p

んど変化はみられず，全長との間に有意な相関関係は認＝0.081; d15N, U＝9, p＝0.081）。MPB の d13C は－17.4

められなかったこと（Fig. 2）から，d13C の値によりマ

，－ 17.6 ， SOM は－ 22.2 ，－ 22.1 ， MPB のコガレイ稚魚の食物を推定した。群の期待値（d13C）

d15N は 7.5 ， 7.6 ， SOM は 10.1 ， 10.0  であっはハルパクチクス類の分析値（d13C）とほぼ重なり，Aた。

エリアと同様にハルパクチクス類が主な食物となった
瀬戸内海（Fig. 3）。，群は動物プランクトンと底生動物の多の千軒湾地先に出現したマコガレイ稚魚の A, B エリア

マコガレイ稚魚の期待される食物と食物源

毛類，群では底生動物の多毛類が主な食物となったごとの d13C, d15N に差異が認められたことから（Table（Fig. 3）。

2 ，一部に差異は認められていない），各群のマコガレ

マコガレイ稚魚の食物源の推定

B エリアと同様にイ稚魚の d13C, d15N （●）をもとに，d13C, d15N の濃縮

d13C の値からマコガレイ稚魚の主な食物源を推定した。

係数をそれぞれ 1.0 と 3.41820) として，その期待さ

A エリアの群は SOM，，群では POM であった。

れる食物（▲）と食物源（■）を求めて Fig. 3 に示し

B エリアの群では SOM ，，および群は POMた。なお，図中の点線は d13C, d15N の濃縮係数を示す。

と MPB を利用しているが， POM への依存が高いよう

A エリアに出現したマコガレイ稚魚群（全長 16.1mm ） の 期 待 さ れ る 食 物 の d13C は － 21.1  ， d15N はである（Fig. 3）。
マコガレイ稚魚と食物連鎖

本研究を行った瀬戸内海

12.6  の位置（ P ，▲），群（全長 30.9 mm ）はの千軒湾地先におけるマコガレイ稚魚を上位の捕食者と－19.4，10.7 の位置（P，▲），群（全長 32.5

した場合の d13C, d15N から推定した食物連鎖を Fig. 4mm）は－18.9，10.9 の位置（P，▲）となった。

に示した。

B エリアのマコガレイ稚魚群（全長 14.7 mm ）の期

本調査で採取されたマコガレイ稚魚は，3 月には全長待される食物の d13C は－ 21.1 ， d15N は 12.1 （ P が 15 mm （，群）であった。 d13C, d15N からみた

 ， ▲ ），  群 （ 全 長 19.9 mm ） は － 19.9  ， 11.0 

主な食物は A エリア（点在型藻場），B エリア（砂泥域）（ P ，▲），群（全長 21.8 mm ）は－ 19.4 ， 10.6

ともにハルパクチクス類で， SOM を食物源とする系列

（ P ，▲），群（全長 32.3 mm ）は－ 18.8 ，（Fig. 4，破線矢印）が示された。全長 15 mm のマコガ

11.4（P，▲）の位置となった。

レイ稚魚の食物は他の海域においてもハルパクチクス類

A エリアにおけるマコガレイ稚魚群の期待されるを含むカイアシ類であると報告されている。3,5,6) 全長 15

食物源の d13C, d15N はそれぞれ－ 22.1 ， 9.2 （ P 

mm の本種稚魚の食物源は SOM と推定された。 SOM

686

伊藤，吉田，張間Fig. 4 Food chains at diŠerent growth stages of juvenile
marbled sole are shown schematically based on carbon(d13C) and nitrogen (d15N) stable isotope ratios. The
dotted line arrows indicate the food chain for juvenile
marbled sole of 15 mm total length, and the black line
arrows indicate those for marbled sole of 30 mm total
length in scattered seaweed bed areas. In the ˆgure,plots of juvenile marbled sole, diets and food sources
are indicated by ˆlled circles (●), ˆlled triangles (▲)
and ˆlled squares (■), respectively. Open symbols indicate analysis value for each. In the ˆgure POM,
SOM and MPB mean particulate organic matter,
sedimentary organic matter and microphytobenthos.

4 月 に 入 る と マ コ ガ レ イ 稚 魚 は 全 長 20 mm と な った。このサイズのマコガレイ稚魚（，群）は，B エ
Fig. 3 Distributions of stable carbon (d13C) and nitrogen(d15N) isotope ratios of juvenile marbled sole in diŠerent groups, their diets and food sources. In the ˆgure,plots of juvenile marbled sole, diets and food sources
are indicated by ˆlled circles (●), ˆlled triangles (▲)
and ˆlled squares (■), respectively. Open symbols indicate analysis value for each. Abbreviations indicate
species, which are shown in Table 1. The dotted line
shows the isotopic concentration factor of d13C andd15N (1.0, 3.4).

リアの出現のみであった。主な食物は，動物プランクト
ンと底生動物の多毛類となり，その他全てのマコガレイ
稚魚との食物組成が異なっていた。本調査海域で 2005
年 4 月に採取された全長 20 mm のマコガレイ稚魚の胃内要物にはヨコエビ類や多毛類が約 87 （平均出現個
体数/マコガレイ稚魚 10 個体）を占めていた。13) この時期の稚魚は成長に伴いより大型で栄養価の高い食物へ移行する時期と考えられる。大阪湾の事例では，この時期のマコガレイ稚魚は小型甲殻類（ヨコエビ類）を主に食物とするが，その量が少ない場合には多毛類も摂餌すには植物プランクトン，海藻類，陸上植物および動物のる。6)

死骸などを含むと考えられる。 A, B エリアの SOM の

4 月中旬にはマコガレイ稚魚は全長 30 mm 以上とな

d13C は－ 22  であり， POM （－ 20 ～ 21 ）より低いった。 A エリアの，群の主な食物は底生動物，付値を示したことから，陸上由来のデトライタス（ Ter-

着動物および葉上動物が利用され，海域の懸濁態有機物

restrial Organic Matter，主に C3 陸上高等植物，d13C，を食物源とする系列（Fig. 4，実線矢印）が推定された。

－28.2; d15N, 6.2)10,21) が混在して，堆積したものと点在型藻場には反田3) が指摘する捕食回避のシェルター

考えられる。近年，多くの海洋生物において，陸上由来機能に加え，マコガレイ稚魚にとって一つの食物が減少の有機物を分解する酵素を持つことが明らかにされていしても，生息場所が異なる他の動物に食物を切り替える

る。22,23) さらに，SOM の d15N は 10.1，10.0 を示し，ことにより，必要な食物量を確保できるエリアとなる可POM （ 8.8 ， 8.5）や MPB （ 7.5 ， 7.6 ）より高い値

能性が見いだされた。

を示したことから，海域で出現した動物などの死骸も含まれていると推定された。

このように，炭素と窒素の安定同位体を用いることにより，マコガレイ稚魚の食物環境（食物と食物源）の一

マコガレイ稚魚の食物と食物源
端が推定できた。今後，食物環境の的確な把握には対象

10)種の胃内要物を確認しながらのデータ蓄積が望まれる。
また，人工魚礁に繁茂する海藻類（アカモクなど）は海

11)域の重要な基礎生産者であり，葉上動物の生息基盤として重要である。Aikins and Kikuchi24) はヨコエビ類が海藻類に着生する微細藻類を摂餌していることを報告して12)おり，大型海藻の葉面に着生する微細藻類をマコガレイ
稚魚の食物源として考慮する必要がある。
謝

13)

辞

マコガレイ稚魚の採取など現地調査のご協力を頂きま

14)

株 の皆様に感謝申し上げます。本研究の一した海洋建設

部は，水産庁「水産基盤整備調査委託事業」によって行
われたものです。

16)

文
1)

2)
3)

4)
5)

6)

7)

8)

9)

15 )

献

益田 一，尼岡邦夫，荒賀忠一，上野輝彌，吉野哲夫．
日本産魚類大図鑑．東海大学出版会，東京． 1984; 338
pp.
落合 明，田中 克．魚類学（下）．恒星社厚生閣，東京．
1986; 11061109.
反田 實．兵庫県瀬戸内海におけるマコガレイの生態と漁業に関する研究．兵庫県立農林水産技術総合センター
研究報告 2008; 40: 1
96.
岡山県水産試験場．マコガレイ漁獲量の減少について．
水試だより 2002; 280: 12.
中神正康，高津哲也，松田泰平，高橋豊美．北海道津軽海峡沿岸におけるマコガレイ稚魚によるハルパクチクス目の捕食．日本水産学会誌 2000; 66: 818
824.
有山啓之．大阪湾中部沿岸域におけるマコガレイ稚魚の分布および食性について．大阪府立水産試験場研究報告
2003; 14: 1728.
金谷 弦．炭素窒素安定同位体比測定法による大型底生動物の餌資源推定―汽水域生態系への適用―．日本ベントス学会誌 2010; 65: 2840.
片山亜優，伊藤絹子，佐々木浩一，片山知史．名取川にお け る 安 定 同 位 体 比 を 用 い た ヤ マ ト シ ジ ミ Corbicula
japonica の 炭 素 源 と 窒 素 源 の 推 定 ． 日 本 水 産 学 会 誌
2013; 79: 649656.
土居内 龍，安江尚孝，竹内照文，山内 信，奥山芳生，諏訪 剛，向野幹生，小久保友義，芳養晴雄．炭素窒素安定同位体比に基づく紀伊水道におけるタチウ
オとその他の底生魚類の炭素源の比較．日本水産学会誌
2011; 77: 205214.

17)

18)

19)

20)

21)

22)

23)

24)

687

横山 寿．温帯の感潮域および沿岸域における動物の食物源―安定同位体研究の成果と課題―．日本生態学会誌
2008; 58: 2336.
Yokoyama Y, Sakami T, Ishihi Y. Food sources of benthic
animals on intertidal and subtidal bottoms in inner Ariake
Sound, southern Japan, determined by stable isotopes.
Est. Coast. Shelf Sci. 2009; 82: 243253.
伊藤 靖，中野喜央，藤沢真也．人工魚礁およびその周辺における小型動物の分布―漁場施設の漁業増殖効果に関する研究――．水産工学 2008; 45: 101110.
伊藤 靖，中野喜央，藤沢真也．人工魚礁におけるマコ
ガレイの分布と食性―漁場施設の漁業増殖効果に関する研究――．水産工学 2008; 45: 129138.
伊藤 靖，中野喜央，藤沢真也．人工魚礁の蝟集魚類と摂餌生態―漁場施設の漁業増殖効果に関する研究―
―．水産工学 2009; 45: 195206.
山西良平．かきまぜ法によるメイオベントス抽出の効率．ベントス研究連絡会誌 1979; 17/18: 52
58.
Carol A. Couch. Carbon and nitrogen stable isotopes of
meiobenthos and their food resources. Est. Coast. Shelf
Sci. 1989; 28: 433441.
Yokoyama H, Ishihi Y. Feeding of the bivalve Theora
lubrica on benthic microalgae: isotopic evidence. Mar.
Ecol. Prog. Ser. 2003; 255: 303309.
DeNiro MJ, Epstein S. In‰uence of diet on the distributionof carbon isotopes in animals. Geochim. Comochim. Acta
1978; 42: 495506.
DeNiro MJ, Epstein S. In‰uence of diet on the distributionof nitrogen isotopes in animals. Geochim. Comochim. Acta
1981; 45: 341351.
Minagawa M, Wada E. Stepwise enrichment of d15N
along food chains: Further evidence and the relation between d15N and animal age. Geochim. Cosmochim. Acta
1984; 48: 11351140.
和田栄太郎．生物関連分野における同位体効果―生物界における安定同位体分布の変動． Radioisotopes 1986; 35:
136146.
Antonio ES, Kasai A, Ueno M, Kurikawa Y, Tsuchiyi K,
Toyohara H, Ishihi Y, Yokoyama H, Yamashita Y. Consumption of terrestrial organic matter by estuarine
moluscs determined by analysis of their stable isotopes
and cellulose activity. Est. Coast. Shelf. Sci. 2010; 86: 401
407.
Niiyama T, Toyohara H. Widespread distribution of cellulose and hemicellulose activities among aquatic invertebrates. Fish. Sci. 2011; 77: 649655.
Aikins S, Kikuchi E. Grazing pressure by amphipods on
microalgae in Gamo Lagoon Japan. Mar. Ecol. Prog. Ser.
2002; 245: 171179.