75(6), 10271035 (2009)

Nippon Suisan Gakkaishi

伊勢湾東部沿岸サガラメ群落における年間純生産量と炭素窒素の年間吸収量
蒲原
芝聡，1服 部 克 也，1a 原 田 靖 子，1 和 久 光 靖，2
修 一，3 倉 島彰，4 前 川 行 幸，4 鈴 木 輝 明2
（2009 年 7 月 13 日受付，2009 年 8 月 23 日受理）
1愛知県水産試験場漁業生産研究所，2愛知県水産試験場，

3株式会社シャトー海洋調査，4三重大学大学院生物資源学研究科

Annual net production and annual carbon and nitrogen absorptions ofEisenia arborea in the eastern coast of Ise Bay

SATORU KAMOHARA,1KATSUYA HATTORI,1a YASUKO HARADA,1
MITSUYASU WAKU,2 SHUICHI SHIBA,3 AKIRA KURASHIMA,4MIYUKI MAEGAWA4 AND TERUAKI SUZUKI2
1Marine Resources Research Center Aichi Fisheries Research Institute, Minamichita, Aichi 470
3412, 2Aichi

Fisheries Research Institute, Gamagoori, Aichi 4430021, 3Chateau Marine Survey Co., Ltd., Miyakozima,
Osaka 5340025, 4Graduate School of Bioresources, Mie University, Tsu, Mie 5148507, Japan
It is reported that seaweeds help to prevent global warming and decrease eutrophication by ˆxing carbon dioxide and absorbing nutrients such as nitrogen. From June 2007 to June 2008, we investigated the annual net
production and annual carbon and nitrogen absorptions of Eisenia arborea in the eastern coast of Ise Bay. The annual production in terms of dry weight was estimated by counting the number of new bladelets and was found to
be 5.23 d.w.kg m－2y－1. The annual carbon and nitrogen absorptions were estimated by measuring their concentrations in the bladelets; these were found to be 1.13 kgC m－2y－1 and 0.09 kgN m－2y－1, respectively.

キーワードサガラメ，炭素，窒素，年間吸収量，年間純生産量

伊勢湾東部沿岸には，コンブ目の多年生大型褐藻類で海藻群落の二酸化炭素や窒素の固定能力を測定した例はあるサガラメEisenia arborea，カジメ Ecklonia cavaなどない。そこで，群落修復後の安定した群落における炭素の群落が分布している1)が，これらの海藻群落には，二及び窒素の固定量の目安とするため，これらの年間吸収

酸化炭素の固定による温暖化防止2)や窒素の固定による量を実測したサガラメの年間純生産量と炭素および窒素

富栄養化防止など環境を保全する機能などがあると言わの含有量から求めた。

れている。これらの海藻群落のうち，伊勢湾東部沿岸に試料および方法

分布していたサガラメ群落は，1998 年以降約 150 ha が減少し，2005 年以降は以前の 11 に相当する一部海域に残存するのみとなっている。3,4) そのため，サガラメ群

側葉の生長
伊勢湾東部沿岸内海地先には，水深 0～2 m にサガラ落の修復が重要な課題となっており，いくつかの対策がメ群落が形成されている。本研究は，同海域の水深 1 m

進められている。5,6) しかし，サガラメ群落の生態的な重（Fig. 1 )において，スキューバ潜水により行った。サガ

要性が指摘されているにもかかわらず，本海域における

ラ メ は ， 同 属 の ア ラ メ Eisenia bicyclis と 同 様 に ， 側Tel81569650611．Fax81569652358．Emailsuishi-gyoken＠pref.aichi.lg.jp
a 現所属愛知県水産試験場内水面漁業研究所（Mikawa Ichinomiya Station, Freshwater Resources Research Center Aichi Fisheries
1222, Japan)
Research Institute, Toyokawa, Aichi 4411028

蒲原，服部，原田，和久，芝，倉島，前川，鈴木

Fig. 3 Illustrations estimating the amount of new bladelets production in one arm. Assuming that the geometry remained unchanged during the counting interval,
the amount of new tissue can be represented by theshaded area.

21 日，9 月 18 日，10 月 10 日，11 月 5 日，12 月 3 日，2008 年 1 月 9 日， 2 月 5 日， 3 月 12 日， 4 月 14 日， 5
Fig. 1 Maps showing the experimental site oŠ Utsumi,
which is located on the eastern coast of Ise Bay.

月 16 日，6 月 9 日の 13 回実施した。

100 m2 のサガラメ群落の中から，分叉枝12) を有しているサガラメ 15 個体をランダムに選び，各個体の仮根に番号を付けたプラスチック札（ 45 mm × 30 mm ）を結束バンドで取り付けた。Yokohama et al.9)の方法に従い，片側の枝から伸長している 10 cm を超える側葉を
第 1 番目として，第 4 番目の側葉にコルクボーラで直径 1 cm の穴を毎月 2 つ開けて目印とした（Fig. 3 ）。翌月の測定時には側葉数および目印を付けた側葉の順番を測定した。計測結果を前の月と比較し，新生および脱落の側葉数を求めた。なお， 2007 年 6 月の 15 個体の計測値によると，側葉数の平均値は片方の分叉枝が 25.5

Fig. 2 A schematic ˆgure of an Eisenia arborea sporophyte showing the diŠerent parts of a frond.

枚，もう片方の分叉枝が 25.8 枚であり，各分叉枝から葉 ， 枝 ， 茎 ， 仮 根 の 各 部 位 で 構 成 さ れ て い る （ Fig.

求めた。さらに，上記 15 個体のうち 5 個体について

2）。7) アラメの側葉は，生長に伴い新しい葉が新生し古は，側葉に目印が付いている枝側の全ての測葉長を毎月い葉が脱落する8) ことから，サガラメも同様と考え，測定し，最大側葉長の月別変化を求めた。また，側葉は

Yokohama et al.9)の方法を基に，新生側葉 1 枚と既存側成熟期に子嚢斑13) を形成することから，目視により子葉の生長分を合計すると，最大側葉が 1 枚生産される嚢斑を観察した。

ほぼ同数の側葉が伸長していたことから，各個体の側葉新生数は，測定した片方の分叉枝の新生数を 2 倍してことと等しいとして（ Fig. 3 ），毎月の新生側葉数を計

調査期間中には，両端を 10 kg のアンカーで固定した測し，それをもってサガラメ個体の生長量とした。な10 m の チ ェ ー ン （ 13 mm 径 ） に 取 り 付 け た 水 温 計

お，枝，茎，仮根も生長するが，枝，仮根は形状が複雑（StowAway Tidbit TBI3205＋37, Onset）および光量なため，海域において同一個体での連続測定が困難なこ

子計 （小型メ モリー 光量子計 COMPACT-LW, ALW-とから生長量の推定に含めなかった。また，茎について

株 ）により，サガラメ群落内の水
CMP ，アレック電子

は， 5 歳のサガラメで平均茎長が 3.7 cm10) とアラメの温は 1 時間毎に，光量子量は 10 分毎に測定した。

39 cm11)と比べて極端に短く，生長に伴う増重量は少な

純生産量

いと考えられることから，生産量の推定から除外した。

月毎に調査した平均側葉新生数（＝最大側葉数）に最側葉数の測定は， 2007 年 6 月 18 日， 7 月 19 日， 8 月

大側葉の平均重量（湿重量および乾燥重量）を乗じて生サガラメ群落の炭素窒素の年間吸収量1029

産量（湿重量および乾燥重量）とし，その年間合計を個

m－2d－1 であった。 15 個体を平均した月毎の側葉の現体当たりの年間純生産量（湿重量および乾燥重量）とし存，新生および脱落の枚数，5 個体の平均最大側葉長のた。これに， 1 m2 当たりのサガラメの平均個体数を乗変化を Fig. 4, B に示した。現存数（平均値±標準誤差，

じることにより， 1 m2 当たりの年間純生産量（湿重量以下同様）は， 2 月に最小の 33.6 ± 2.3 枚， 6 月に最大および乾燥重量）を推定した。また，月別純生産量（乾の 56.0± 4.7 枚となった。新生数は，1 月から 5 月にか燥重量）を測定間隔日数で除し， 1 m2 当たりのサガラ

けて 12.3 ± 1.5 枚から 13.7 ±1.7 枚と多く，中でも 4 月

メの平 均個体数 を乗じ て， 1 m2 当 たりの純 生産速 度に最多となった。また， 7 月から 12 月にかけてと 6 月（乾燥重量）を推定した。

は 0.5 ± 0.2 枚から 5.9 ± 1.0 枚と少なく， 9 月に最小と1 m2 当たりのサガラメの個体数計測は，2007 年 6 月，なった。脱落数は，1 月および 2 月が 12.9 ±2.4 枚およ

9 月， 11 月， 2008 年 2 月， 5 月にスキューバ潜水によび 26.3 ± 3.3 枚と多かった。また， 8 月から 12 月までって行い，側葉の生長を測定する場所の周辺において，および 6 月は 1.2 ± 0.5 枚から 3.5 ± 1.0 枚と少なく，10

0.5 m2 内（ 50 cm × 50 cm ， 2 ヵ所）のサガラメを仮根月に最小となった。個体ごとの年間総新生数は 84.4 ±から全て刈り取り，分叉枝を有した成体と単葉の幼体の10.6 枚，総脱落数は 77.6 ± 14.8 枚で，新生数が脱落数

生育数および重量を求めた。また，成体については側葉を 6.8 枚上回っていた。側葉の年間平均現存数の 46.8

幅を計測した。

± 3.9 枚と比較して，新生数は 1.8 倍，脱落数は 1.7 倍

毎月の最大側葉の平均的な重量（湿重量および乾燥重であった。

量）は，側葉重量（湿重量および乾燥重量，y ）と側葉

側葉長は 7 月，8 月および翌年の 3 月から 6 月にかけ長（x）の関係式（ y＝axb ）から推定した。2007 年 9 月，ては 602 ± 53 mm から 854 ± 67 mm と長く， 5 月に最11 月，2008 年 2 月および 5 月に刈り取ったサガラメの大となった。また， 9 月から 2 月にかけては 442 ± 38

側葉を枝から切り離し，側葉長および湿重を測定するとmm から 512 ± 29 mm と短く， 11 月に最小となった。

ともに，陰干した後に 80 °C に設定した乾燥機で 24 時

また，側葉の成熟は 11 月から 2 月にかけて確認され，間乾燥させて乾燥重量を測定した。関係式のパラメー

盛期は水温が低下した 12 月（平均 13.4 °C ）および 1 月

ター（a, b）は両辺を対数に変換した直線式に最小二乗（平均 10.2°
C）であった。

法を適用して求め，9 月の関係式は 7 月，8 月，9 月に，

純生産量

11 月の関係式は 10 月， 11 月， 12 月に， 2 月の関係式

2007 年 6 月 ， 9 月 ， 11 月 ， 2008 年 2 月 お よ び 5 月

は 1 月， 2 月， 3 月に， 5 月の関係式は 4 月， 5 月， 6の 1 m2 当たりのサガラメ個体数，成体の湿重量および月にそれぞれ当てはめ，毎月測定した 5 個体の最大側

乾燥重量，幼体の乾燥重量および全個体に占める幼体の葉長の平均値を代入して平均重量を推定した。

乾燥重量の割合を Table 1 に示した。成体および幼体の窒素および炭素の吸収量

個体数は 15.6 ± 2.3 ind.m－2 および 24.4 ± 10.3 ind.m－2

上記以外のサガラメ 3 個体から，最大側葉に近く，であった。また，成体および幼体の乾燥重量は 1,418.4

付着物が少ない 4 番目の側葉を 2007 年 7 月から 2008

± 281.4 d.w.g m－2 および 76.4 ± 31.0 d.w.g m－2 で，群年 6 月まで毎月採取した。陰干した後に乾燥機で 80°
C，

落内での幼体の占める乾燥重量の平均割合は少なく 5.8

24 時 間 乾 燥 さ せ た も の を 約 10 mg 取 り ， CHN コ ー±2.1であった。また，成体の側葉幅は，44.8 ±1.6～

株 住化分析センター
ダー（SUMIGRAPH ，NC900S ，

55.8±3.9 mm であった。

製）で炭素および窒素の含有量を測定した。生産量の項

次に，側葉重量（湿重量および乾燥重量）と側葉長とで求めた個体当たりの毎月の生産量に炭素および窒素のの関係式を各月に当てはめて Table 2 に示した。側葉重

月毎の平均含有率を乗じて月毎の吸収量とし，その合計量と湿重量および乾燥重量の決定係数（ R2 ）は，0.788

を年間の吸収量とした。これに， 1 m2 当たりの個体数～ 0.899 および 0.697 ～ 0.896 の範囲にあり十分な相関を乗じることにより， 1 m2 当たりの炭素および窒素のが得られた。求められた関係式に平均最大側葉長を代入

年間吸収量を求めた。

して，月毎の最大側葉の重量（湿重量および乾燥重量）
結

果

側葉の生長

を求め，個体当たりの月毎の新生側葉数を乗じて生産量を求めると，湿重量当たりで 11 w.w.g ind.－1 から 358

w.w.g ind.－1 ，乾燥重量当たりで 2.4 d.w.g ind.－1 から本研究期間中の水温および水中光量子量の季節変化を

62.9 d.w.g ind.－1 であった。湿重量および乾燥重量とも

Fig. 4, A に示した。最高水温（3 日間移動平均値）は 8に 9 月が最低，4 月が最高となった。これらを合計した

月 23 日および 28 日の 28.8 °C ，同様に最低水温は 2 月

年間の純生産量は，それぞれ 1,861 w.w.g ind.－1y－1 ，28 日の 7.6°
C であった。日積算光量子量の月平均値は，335 d.w.g ind.－1y－1 であった。これに， 1 m2 当たりの8 月に最高の 26.7 mol m－2d－1 ， 12 月に最低の 6.1 mol

平均生育個体数である 15.6 ind. を乗じると，年間の純1030

蒲原，服部，原田，和久，芝，倉島，前川，鈴木

Fig. 4 Seasonal changes in (A) the photon ‰ux density and water temperature of the moving average over 3 days at sampling site,and (B) the number of attached, produced and eroded bladelets (mean±S.E.) and the longest bladelet (mean±S.E.) of Eisenia
arborea.

Table 1 Comparison in density and weight between adult and young fronds of Eisenia arborea. The mean width of bladelets of adultfronds was added. The dry weight rates of young to adult sporophyte were calculated

Mean width ofbladelets (mm)Density(ind.m－1)

Dry weight(d.w.g) B

Dry weight rate ofyoung sporophyte()
B/(A＋B)

1,403.4

―

46

162.1

10.4

2,213.652.2±2.544.8±1.6

0

0

0.0

22

141.7

10.7

44.8±3.655.8±3.9

4

28.5

5.0

50

49.6

2.7

24.4
±10.3

76.4
±31.0

5.8
±2.1

Adult sporophyte
Year.
Month

Density(ind.m－1)

Wet weight(w.w.g)Dry weight(d.w.g) A

2007.610

7,966.79148,461.011

24

5,063.8

1,179.9

2008.216

3,040.0

535.9

5

14

12,436.1

1,759.0

15.6±2.3

7,393.5±1,601.2

1,418.4±281.4

Mean±S.E.

Young sporophyte―

w.w.kg m－2y－1，乾燥

～ 30.5 ± 0.1  と高く， 3 ～ 5 月に 15.8 ± 2.3 ～ 17.2

－2 －1 であった。また，純± 0.8  と低かった。窒素含有率は，1 月および 2 月に生産速度は 5 月が最高の 30.3 d.w.g m－2d－1 ， 9 月が最2.27 ± 0.08  および 2.40 ± 0.12  と高くなり， 8 月に

低の 1.2 d.w.g m－2d－1 であった。

最低の 1.15 ±0.07 を示した。C /N 比は， 8 月から 10炭素および窒素の吸収量

月にかけて 21.7 から 26.3 と高い値を示した。また， 1

生産量は，湿重量当たりで29.0
重量当たりで 5.23 d.w.kg my

サガラメの炭素および窒素の月別含有率と 1 個体当

月から 5 月にかけては 10.5 から 12.3 と低い値を示したりの炭素および窒素の月別吸収量を Table 3 に示した。個体当たりの月毎の生産量に炭素窒素の含有率をた。炭素含有率は， 7 月～ 2 月および 6 月に 23.9 ± 0.7乗じて推定した炭素および窒素の年間吸収量は，それぞya＝0.0005x1.648
ya＝0.0001x1.8622
ya＝0.0001x1.8622
ya＝0.0001x1.8622

ya＝0.0012x1.5783
ya＝0.0012x1.5783
ya＝0.0012x1.5783
ya＝0.0017x1.5503
ya＝0.0017x1.5503
ya＝0.0017x1.5503
ya＝0.0005x1.648
ya＝0.0005x1.648

Bladelet length (x)and wet weight ( ya)Mean±S.E.

Total

Jun.

May

Apr.

Mar.

Feb.

Jan.

Dec.

Nov.

Oct.

Sep.

Aug.

Jul.

Month

0.899

0.899

0.899

0.864

0.864

0.864

0.792

0.792

0.792

0.788

yb＝0.00008 x1.6565
yb＝0.00002 x1.8428
yb＝0.00002 x1.8428
yb＝0.00002 x1.8428

yb＝0.0001x1.733
yb＝0.0001x1.733
yb＝0.0001x1.733
yb＝0.0001x1.7331
yb＝0.0001x1.7331
yb＝0.0001x1.7331
yb＝0.00008 x1.6565
yb＝0.00008 x1.6565

0.788

0.788

Bladelet length (x)and dry weight ( yb)Coe‹cient ofdetermination
R2

0.896

0.896

0.896

0.872

0.872

0.872

0.697

0.697

0.697

0.727

0.727

0.727

Coe‹cient ofdetermination
R2

854±67790±42621±55775±78510±52512±29442±38507±66497±42443±31697±63602±53Meanlongestbladelet
length
(mm )
x

24.9

28.8

24.0

20.0

14.6

14.5

26.5

21.5

21.5

21.6

29.3

36.9

Wet
weight(w.w.g)ya

12.3±1.55.9±1.0

5.05
4.37

4.22

84.4±10.6

10.9±1.0
14.9±1.7

3.39

2.46

13.7±1.712.5±1.3

2.5±0.5
4.4±0.7

0.5±0.2
0.8±0.3

3.7±0.4
2.3±0.3

Number of
producedbladelets(bl ind.－ 1)
A

2.44

4.88

3.84

3.86

4.71

6.56

8.46

Dry
weight(d.w.g)yb

Estimate

1,861

147

354

358

219

182

199

117

54

17

11

67

136

Wet weight(w.w.g ind.－ 1)
y a ×A

335.0

25.8

62.1

62.9

36.9

30.8

33.5

21.5

9.6

3.1

2.4

15.1

31.3

Dry weight(d.w.g ind.－ 1)
B＝yb×A

Amount of production

Relation between bladelet length and bladelet weight, and estimated production

Relation of bladelet length to bladelet weight

Table 2

24

32

33

36

27

37

28

26

22

28

33

31

Interval
(day)
C

1.08

1.94

1.91

1.03

1.14

0.91

0.77

0.37

0.14

0.08

0.46

1.01

Daily net production(d.w.g ind.－ 1 day－1)
B /C

サガラメ群落の炭素窒素の年間吸収量

1031

れ 72.6 gC ind.－1y－1 ， 5.56 gN ind.－1y－1 で あ っ た 。 これに， 1 m2 当たりの平均生育個体数 15.6 ind. を乗じると，年間吸収する炭素量は 1,133 gC m－2y－1，窒素量は86.7 gN m－2y－1 であった。
考察

Maegawa14) によれば，サガラメの成熟相では，ほぼ一定の個体密度で安定し，更新するまで 2 年～5 年継続するとしている。本研究で 2007 年 6 月～ 2008 年 5 月にかけて調査した成体密度は 10 ind.m－2 ～ 24 ind.m－2

とかなりの幅があった。 2007 年 6 月および 11 月に 46

ind.m－2 および 22 ind.m－2 の幼体の加入がみられたが，落内における幼体の平均重量割合も 5.8 ± 2.1  と少な

3 ヶ月後にはほとんどの幼体が消失していた。また，群いことから，新規加入がほとんどない成熟相を形成していると考え，成体の平均密度である 15.6 ± 2.3 ind.m－2
を純生産量の算出に使用した。このことから，本研究の純生産量の推定値はやや少なめに見積っている可能性がある。
サガラメ個体当たりの側葉の年間新生数は 84.8 枚，

数の 92 枚，脱落数の 86 枚11) と類似していた。サガラ
脱落数は 78.0 枚で，三浦半島西部のアラメの年間新生メ側葉は，主に日積算光量子量の月平均値が最低の 6.1

mol m－2d－1 となった 12 月の翌月の 1 月から 2 月にかけて成熟後に脱落し，日積算光量子量の月平均値が増加

する 1 月から 5 月にかけて新生した。水温でみると，最高水温を記録した 8 月（平均 27.5°
C ）から 11 月にかけては，ほとんど脱落および新生が行われず，1 月から最低水温を記録した 2 月（平均 8.5 °C）にかけて多数の側葉が脱落し，1 月から水温が上昇中の 5 月にかけて多数の側葉が新生した（ Fig. 4 ）。三浦半島西部における同属のアラメ側葉の脱落盛期は 10 月～ 1 月，新生盛期
は 12 月～ 4 月であった。11) サガラメの脱落盛期はアラ

始まり，脱落および新生ともに 1 ヶ月遅くまで続いて
メよりも 3 ヶ月，新生盛期はアラメよりも 1 ヶ月遅くいた。純生産量は， 7 月， 1 月から 5 月にかけて 30.8

d.w.g ind.－1 から 62.9 d.w.g ind.－1 と多く， 4 月に最大

±1.7 枚と多かったことによるものである。日積算光量となった。これは，1 個体当たりの新生数が 4 月に 14.9

子量の増加が，1 月から 4 月にかけて顕著に見られたことから，日積算光量子量の増加が 4 月に純生産量を最大にさせたと考えられた（Fig. 4）。

推定した最大側葉の乾燥重量は， 1 月および 2 月に

2.44 d.w.g お よ び 2.46 d.w.g と 他 の 月 の 3.39 d.w.g ～8.46 d.w.g より 29 ～ 73  少なかった（ Table 2 ）。こ

510 ± 52 mm および 512 ± 29 mm と他 の月の 442 ± 38

れは，1 月および 2 月の生育個体の実測による側葉長がmm ～ 854 ± 67 mm の範囲の中で短い方にある（ Table

1032

蒲原，服部，原田，和久，芝，倉島，前川，鈴木
Table 3Month

Seasonal changes in the carbon and nitrogen concentrations in Eisenia arborea

Amount of production(d.w.g ind.－1)
A

Carbon content()B

Nitrogen content
()
C

C/N

Amount of carbon(gC ind.－1)
A ×B

Amount of nitrogen(gN ind.－1)
A×C

Jul.

31.3

28.7±1.3

1.95±0.09

14.7

9.0

0.61

Aug.

15.1

4.6

0.17

2.4

1.15±0.07
1.32±0.04

26.3

Sep.

30.3±0.3
28.7±0.5

21.7

0.7

0.03

Oct.

3.1

0.9

0.04

9.6

1.35±0.10
1.68±0.09

22.6

Nov.

30.5±0.1
28.3±1.9

16.8

2.7

0.16

Dec.

21.5

26.1±0.7

1.82±0.09

14.3

5.6

0.39

Jan.

33.5

8.4

0.76

30.8

2.27±0.08
2.40±0.12

11.1

Feb.

25.2±0.2
25.1±1.0

10.5

7.7

0.74

Mar.

36.9

6.2

0.51

62.9

1.37±0.06
1.55±0.03

12.3

Apr.

16.9±0.817.2±0.8

11.1

10.8

0.97

May

62.1

15.8±2.3

1.30±0.19

12.2

9.8

0.81

Jun.

25.8

23.9±0.7

1.44±0.04

16.6

6.2

0.37

Total

335.0

72.6

5.56

Mean±S.E.

2）こと，2 月の採集個体の側葉幅 44.8 ± 3.6 mm が，9より，群落内に様々な生育段階が存在する17,18) ことか月（ 52.2 ± 2.5 mm ）および 5 月（ 55.8 ± 3.9 mm ）より

ら，単位面積当たりの年間純生産量に幅ができる。その狭いこと（Table 1）によるものと考えられた。さらに，ため，単純に比較することはできないが，概ね，乾燥重

1 月から新生数が 13.7 枚と多く生産され始めており，

量 ベ ー ス の 年 間 純 生 産 量 は ， サ ガ ラ メ （ 5.23 d.w.kg

現場においてもこの時期には新生した細くて薄い側葉がm－2y－1 ）， ア ラ メ （ 4.24 d.w.kg m－2y－1 ），8,11) カ ジ メ

観察されたことから，この時期は側葉の単位面積当たり（ 2.32 d.w.kg m－2y－1 )9,11,19) の順で高かった。炭素ベーの重量が軽いと推測された。

スの年間生産量は，アラメ（ 1.42 kgC m－2y－1 ），サガ

Chapman and Craigie15)によると，コンブ類の藻体でラメ（1.13 kgC m－2y－1 ），カジメ（0.78 kgC m－2y－1 ）は，夏季に，マンニトール，ラミナリンなど光合成産物の順で高かった。窒素ベースの年間生産量は，サガラメの濃度の増加が観察され，炭素を含むこれらの物質は冬（ 0.087 kgN m－2y－1 ）， アラメ（ 0.072 kgN m－2y－1 ），季の生長へ向けての貯蔵物質である可能性が示唆されてカジメ（ 0.044 kgN m－2y－1 ）の順で高かった。サガラいる。また，コンブ類の藻体中の窒素は，構造タンパクメは，同属のアラメよりも年間純生産量が高かったが，や酵素等の他に，硝酸態や遊離アミノ酸等の形で貯蔵さ

これはサガラメの生息水深が－1 m と松島湾におけるア

れる。栄養塩の豊富な冬季に無機体の窒素を大量に体内ラメの生息水深の－ 2 ～－4 m や三浦半島西部のアラメに貯 蔵し ，そ の後 の生 長に 利用 する と考 えられ て いの生息水深－3 m より浅いことから，アラメよりも光を

16) 8 月か ら 10 月にか けて C / N 比が高か ったこ とる。

多く受けることにより，現存量が 7.39 w.w.kg m－2 とは，この期間が特に炭素含有率が高く，窒素含有率が低低いにもかかわらず，年間純生産量が高くなったと推測

い傾向にあったことによる。この時期は新生数が 0.6 枚された。カジメについては，－ 4 m ～－7 m とさらに深から 2.2 枚と生産量が最も少ないことから，生長を行わ

い水深に生息していることから，光量が少なく年間純生

ず貯蔵物質を蓄積していたと推測された。1 月から 5 月

産量はさらに低くなったと推測された。 Yokohama etにかけて C / N 比が低かったことは， 1 月および 2 月にal.9) によると，カジメの純生産速度は春に約 13 d.w.g

窒素含有率が高く，3 月～5 月に炭素含有率が低かった

m－2d－1，初秋に約 2 d.w.g m－2d－1 としている。サガラ

ことによる。この時期は新生数が年間で最も多かったこ

メの純生産速度は，5 月に最高の 30.3 d.w.g m－2d－1，9とから，生長により構造タンパクが増え，貯蔵物質であ

月に最低の 1.2 d.w.g m－2d－1 であった。純生産速度がる炭素が生長に利用されたためと推測された。

最高および最低となる時期は両者とも似ていたが，サガ各海域での海藻草類の乾燥重量ベースの年間純生産

ラメの純生産速度はカジメと比較して，最高時期が 2.3

量，炭素および窒素ベースの年間生産量を Table 4 に示倍，最低時期が 0.6 倍であった。このことからも，生息した。なお，炭素および窒素の含有率が調べられていな場所の光環境が藻体の生産量に影響を与えていると推測い場合は，他海域の含有率を用いた。サガラメ，アラメ

された。

およびカジメのいずれにおいても，ギャップ相の発生に炭 素ベ ー ス の 年間 生 産 量 は ，ア ラ メ の 炭素 含 有 率21.8

Western coast of
Miura peninsula,
Kanagawa pref.11)

Mean

―
9.5

―
―
―

Kochi pref.19)

Mean

Matsunase, Miepref.20)

Aburatsubo bay,
Kanagawa pref.22)

RoscoŠ, Frn23)

Mean

―

Izu, Shizuoka pref.9)

1.34

1.61

1.09

1.33

2.32

2.73

2.84

1.40

4.24

3
4.58

3
3.9

5.23

: (Annual amount of carbon/Annual amount of production)×100
2
: (Annual amount of nitrogen/Annual amount of production)×100
3

: w.w.×19.5 (d.w./w.w. of Eisenia arborea)
4: Nitrogen content of Eisenia arborea

1

Zostera marina(Amamo)Ecklonia cava
(Kazime)

9.5

23.5

Matsushima bay,
Miyagi pref.8)

Western coast of
Miura peninsula,
Kanagawa pref.11)

20.0

Eastern coast of Isebay, Aichi pref.

Eisenia arborea(Sagarame)

Eisenia bicyclis(Arame)

29.0

Area

Annual amount of
production(w.w.kg (d.w.kg
m － 2 y－ 1 ) m － 2 y － 1 )35.021)35.021)35.021)33.49)

33.49)

33.49)

33.52)

33.52)

21.61

0.47

0.56

0.38

0.47

0.78

0.91

0.95

0.47

1.42

1.53

1.31

1.13

―

―

―

1.99)

1.99)

1.99)

4
1.7

4
1.7

2
1.7

―

―

―

0.044

0.052

0.054

0.027

0.072

0.078

0.066

0.087

Carbon Annual amount Nitrogen Annual amountcontentof carbon
content
of nitrogen()(kgC m－ 2 y－1)
()(kgN m－2 y－1)――

－1.3～－3

－6～－7

－5

－4

－3

－2～－4

－1

Depth
(m)

―

―

―

16～34

15～25

8～27

22

10

15.6±2.3

Density(ind. m－2)

―

―

―

―

―

10.1(1987.7)
7.3(1988.7)

29.9(1987.7)
32.9(1988.7)――

0.05(2000.9)
0.08(2001.9)

0.54(1994.3)～
2.57(1993.10)

3 (summer)
1 (winter)

―

―

―

1.42±0.28(2007.6～2008.5)

7.39±1.60(2007.6～2008.5)
15～20 (summer)
6 (winter)(d.w.kg m－2)

Standing stock(w.w.kg m－2)

Annual net production of several seaweed and seagrass populations including Eisenia arborea in the present study

Species

Table 4

サガラメ群落の炭素窒素の年間吸収量

1033

1034

蒲原，服部，原田，和久，芝，倉島，前川，鈴木のため，海洋生態系への貯蔵は増え続けるものと考えられた。窒素についても，炭素と同様に長期的に固定される部分があるものと考えられた。また，赤潮の発生原因となる窒素を一時的に貯蔵することで，サガラメ群落は急激な海域環境の変化を緩和する緩衝材の役割を持っていると評価することもできる。ただし，炭素および窒素の吸収量中に占める固定割合については実測された例がなく，今後の課題である。
伊勢湾東部沿岸において消失したサガラメ群落の面積は約 150 ha である4)ため，年間 1,695 t の炭素吸収能力，

131 t の窒素吸収能力が消失したものと見積ることができる。環境省資料によると，日本人が 1 年間に排出する 二 酸 化 炭 素 は 炭 素 （ C ） 換 算 で 2,600 kg people－1

year－1 ，窒 素 （ N ）は 4.4 kg people－1year－1 と され ている。この原単位から，消失した群落の年間能力を試算
Fig. 5 Schematic illustrations showing the annualchanges of carbon stock in a land forest and marine
forest of Eisenia arborea with progress in growth stage.

すると，炭素量で 651 人分，窒素量で 29,772 人分が本研究海域のサガラメ群落に吸収されていたことになる。
今後は，アマモ，カジメ，ホンダワラ類などを合わせて，伊勢湾，三河湾トータルの炭素および窒素の吸収機能を調査して，内湾生態系の修復策を講じる必要があ

33.5  が，サガラメの 21.6  より高いことから，年間る。そのためには，海藻草類群落の生育面積を調べる分

純生産量とは逆にアラメがサガラメより多くなった。ま布調査も必要である。

た，サガラメの乾燥重量および炭素ベースの年間生産量

謝は，湾内に生息するアマモ（1.34 d.w.kg m－2y－1 20,22,23)
および 0.47 kgC m－2y－1 ）の 3.9 倍および 2.4 倍であった。

辞愛知県水産試験場漁業生産研究所の小澤歳治氏には，海藻の測定に協力していただいた。内海漁業協同組合に

サガラメ群落の海洋環境中における炭素および窒素のは，調査に協力していただいた。また，名城大学の高倍吸収および貯蔵については次のように評価することがで昭洋教授には論文全体の構成に当たってご助言を頂いきる。藤森24)は，Fig. 5 のように陸域の森林での発達段た。ここに記して感謝の意を表します。

階に伴う炭素量の変化から，植生の年吸収量と植生の貯文

蔵量を分けて評価することの重要性を示している。炭素の年吸収量は，林分成立段階から若齢段階にかけて急上昇し，若齢段階の進んだところで最大値に達し，成熟段階で除々に低下して老齢段階で低い値となり横這いの傾向を示す。それに対して炭素の貯蔵量は若齢段階から成熟段階を通して増え続け，老齢段階で少し減って横這いの傾向を示す。植生，枯死木および土壌を合計した森林
生態系の炭素貯蔵量は老齢段階で最大値に達して横這いになる。同様に評価すると，サガラメは木の幹のような生体の大部分を占める貯蔵部位を持たず，年間に平均現存数の 1.7 倍の側葉を脱落させることから，植生の炭素貯蔵量は植生の炭素年吸収量より圧倒的に少ない（Fig.

5 ）。脱落した側葉は，分解されるものやアワビ類など藻食動物の餌25) として利用されるもの，沖合に移送されるものに分けられる。伊藤ら26) によると，対象海域の沖合深所へ移送隔離されるものは，炭素の固定に寄与するとしている。また，藻体から分泌される溶存有機物のうち難分解性物質も固定に寄与するとしている。そ1)献

蒲原 聡，服部克也，原田靖子，甲斐正信．アラメ藻場
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8) 吉田忠生．アラメの物質生産に関する 23 の知見．東北
水研報 1970; 30: 107112.

サガラメ群落の炭素窒素の年間吸収量
9)

10 )

11 )

12)
13 )

14)

15)

16 )

17)

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18)