文部科学省科学研究費・新学術領域研究（2016 〜 2021 年度）
人工知能と脳科学の対照と融合

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Vol.

最終号：成果報告特集

102022.03「人工知能と脳科学」領域の 5 年間とこれから
新学術領域研究 「人工知能と脳科学」領域代表 / 沖縄科学技術大学院大学 神経計算ユニット 教授

銅谷 賢治

私たちの新学術領域研究 「人工知能と脳科学の対照性を実証することができました。さ

と融合」は、「それぞれの研究の高度化のなかで乖離しらに脳全体を確率生成モデルのて行った人工知能研究と脳科学研究を再び結びつけ、

ネットワークとして捉えて、それを両者の最新の知見の学び合いから新たな研究ターゲット

汎用的な人工知能の設計原理とを探り、そこから新たな学習アルゴリズムの開発や脳機構するという構想を打ち出し、それの解明を導く」ということを目標に、2016 年度にスタートしを実装するためのツール Neuro-2021 年 3 月に終了を迎えました。計画研究 11 課題、公SERKETを開発、公開しました。

募研究前期 18 課題、後期 20 課題の連携のもと、人工「AI 脳 融 合 」の面では、両 分 野の研 究 者を集めた知能技術や計算理論により脳機能を解明する「AI から

ワークショップやシンポジウムを多数開催するとともに、理脳」、脳科学の知見を次世代の人工知能の設計開発に

研 CBSと共 催 のサマーコース、東 大 IRCNと共 催 の活かす「脳からAI」、さらに新たな研究コミュニティを形

チュートリアルコースを開催するなど、若手の育成に力を成し人材育成を行う「AI 脳融合」という3 つの方向で研入れて来ました。2020 年 10 月に開催した International

究活動を展開して来ました。この約 5 年の取り組みの中

Symposium on Artificial Intelligence and Brain

で、新たな脳科学的発見や人工知能技術の開発が進ん

Science は両分野の先端を走る研究者を講師に迎え、オだだけでなく、両分野の研究者が「知能はどう生まれる

ンラインながら参加登録者が 1,800 名以上にのぼる反響のか」という共通の関心に向け頭を寄せ合い取り組むネッ

を呼び、その成果をもとに Neural Networks 誌の特集

トワークが動きだしたこと、また AIと脳科学の双方の知見号が出版されています。

や技術をもとに将来の科学技術を担う若い研究者たちのこの領域から生まれた国際的ネットワークと若手研究者

姿を見るにつけ、この領域を立ち上げて良かったと改めて

は、AIと脳科学を融合する次世代の研究を大いに発展感じています。

させてくれることでしょう。それを可能にしてくれた、科研「AI から脳」という方向では、強化学習やベイズ推定

費新学術領域研究制度とその審査員やアドバイザー、学の理論をもとに計画した実験やデータ解析によって、ドー術調査官や事務局の皆様、またこのニュースレターを読ま

パミン細胞が行動の選択肢の評価から行動選択に関して

れ私たちの研究を叱咤激励してくださった皆様に心より感

大脳皮質よりも早く応答することや、セロトニンが報酬予測

謝いたします。

の事前確率や、モデルフリーとモデルベースの意思決定のバランスを制御するといった新たな発見が得られました。
「脳からAI」という方向では、ヒトや動物の脳の階層
並列学習制御機構をもとに、人型ロボットの運動スキルの制御方式や、報酬と罰からの並列的な強化学習アルゴリ
ズムを開発し、シミュレーションやロボット実験でその有効人工知能と脳科学サマースクール 2017

研究成果
報
告
A01: 知覚と予測 計画研究（2016-2020 年度）

多階層表現学習の数理基盤と神経機構の解明
研究代表者：銅谷 賢治（沖縄科学技術大学院大学 神経計算ユニット 教授）
近年の人工知能のブレークスルーは、ディープラーニングにことで実現されています。私たちは、強化学習においてどれだ

よる多層神経回路の表現学習と、強化学習による状態や行動

け先の報酬を考慮すべきかという問題に関して、神経伝達物質の価値評価を結びつけることによって実現しました。私たちは、のセロトニンが、その脳の幅広い領野への出力によってバランス

ディープラーニングを強化学習により確実に効率よく適用するた制御を行っているという仮説をもとに、その検証実験を進めて来めの手法の開発と、脳の柔軟な強化学習を実現している神経ました。オプトジェネティクスという手法で、セロトニン神経細胞を回路や物質の機構を解明するための生物実験を両輪として研選択的に光で刺激すると、マウスはエサの報酬をより長く待てる究を進めて来ました。

ようになります（Miyazaki et al., Current Biology, 2014）。

1）多階層表現学習の数理基盤：ディープラーニングと強化学

私たちはさらに、その効果は報酬が確実に得られるけれどもそ

習は、これから得られる報酬の予測や、環境の現在の状態ののタイミングが不確かな場合に特に強いことを明らかにしました

推定や未来の状態の予測など、様々な形で組み合わせること（Miyazaki et al., Nature Communications, 2018）。こ のができます。私たちは、複雑な環境の予測モデルを強化学習

現象は、マウスは報酬の待ち時間の予測モデルをもとに待ち続に用いる場合の理論的な課題とその解決策（Parmas et al.,

けるか諦めるかの意思決定を行い、セロトニンは報酬が得られ

ICML2018）、学習の安定性を保証しながらデータ効率を改善

る事前確率を制御するという数理モデルによって再現することするアルゴリズムと数理解析（Kozuno et al., AISTATS2019）、ができました。また、セロトニン神経の異なる投射先を光刺激す

ループを持つニューラルネットによる隠れ状態の推定を用いた強ることで、前頭葉の異なる部位が報酬予測に関わることを明ら化学習（Han et al., ICLR2020）など、新たな手法を開発し、かにしました（Miyazaki et al. Science Advances, 2020）。

AI 分野の先端的な国際会議で発表を行いました。

これらの研究により、脳の柔軟な学習の仕組みの一端を明らか

2）多階層表現学習の神経機構：脳の強化学習では、神経伝にすることができましたが、今後さらにこれらの知見を脳のように達物質のドーパミンと、その入力を強く受ける大脳基底核が重柔軟に学習するAIシステムの開発につなげることを目指してい要な役割を果たすと考えられています。大脳基底核は複数のきます。

神経核とそれらの中の様々な種類の神経細胞から構成されています。私たちはそれらの中でもドーパミン細胞に直接出力を送る種類の神経細胞の活動を、最新の内視鏡型の顕微鏡と、
細胞種選択的なカルシウム蛍光イメージングにより捉えることに成功しました。解析の結果これらの細胞は、マウスが特定の匂いから報酬や罰を予測する学習が進むにつれて、予測される
報酬や罰に応じて活動をするようになることを明らかにしました

図 セロトニン細胞の光刺激による報酬待機行動の促進は、報酬のタイミン（Yoshizawa et al., eNeuro, 2018）。

グが不確かな時ほど強くなる。マウスは報酬のタイミングの予測モデルをもと

3）脳の学習の制御機構：脳の学習や行動制御は、大脳皮質や大脳基底核などの様々な機能モジュールが柔軟に連携し合うにベイズ推定により報酬の有無を判断し、セロトニン刺激は報酬が得られる
事前確率を高めるとすると、実験結果を再現することができる（Miyazaki
et al., Nature Communications, 2018）。

主な研究業績：1） Parmas P, Rasmussen CE, Peters J, Doya K (2018). PIPPS: Flexible model-based policy search robust to the curse of chaos.
35th International Conference on Machine Learning (ICML 2018). http://proceedings.mlr.press/v80/parmas18a/parmas18a.pdf
2） Yoshizawa T, Ito M, Doya K (2018). Reward-predictive neural activities in striatal striosome compartments. eNeuro, 5, e036717.2018. https://doi.org/10.1523/ENEURO.0367-17.2018
3） Miyazaki K, Miyazaki KW, Sivori G, Yamanaka A, Tanaka KF, Doya K (2020). Serotonergic projections to the orbitofrontal
and medial prefrontal cortices differentially modulate waiting for future rewards. Science Advances, 6, eabc7246.
https://doi.org/10.1126/sciadv.abc7246

2 NEWSLETTER vol.10

A01: 知覚と予測 計画研究（2016-2020 年度）

コンフリクトコストに対する調和・不調和情報シーケンス効果の神経基盤の研究
研究代表者：田中 啓治（理化学研究所脳神経科学研究センター 特別顧問）
私たちは無意識のうちに認知制御のレベルを課題遂行に必要最眼窩皮質外側部の活動パターンが前試行の条件と現試行の条件を低限近くに留めます。認知制御のリソースが限られているからです。

表現すること（図 2）、さらに被験者間の比較において、競合コストが具体的には、うまく行っている限りは制御（課題遂行への集中）の

前試行の条件に依存する依存度の大きさが、眼窩皮質における前レベルを徐々に緩める、しかし失敗の危険を察知すると制御のレベ

試行条件表現の強さに負相関し、現試行条件表現の強さに正相関ルを上げます。すなわち認知制御のレベルは動的に調節されていますることが明らかになりました。

す。この認知制御の動的調節は前頭前野の認知制御メカニズムをこれらの結果は、前頭眼窩皮質外側部が前試行で活性化したタ

解きほぐすための良い具体的問題です。これまで認知制御の動的

スクセットの数を表現し、これを現試行の認知制御に用いていること

調節は主に競合課題を用いて調べられてきました。例えば色を表すを示しました。従来、前頭眼窩野の働きは刺激—報酬連合学習であ

単語の文字インク色を答えるストループ課題では、自然に起こる文字

ると考えられてきました。今回の結果を踏まえて、私たちは「前頭眼を読む反応が課題で指示されたインク色を答える反応と競合します。

窩皮質外側部は、内的な課題遂行状態（task state）を表現するこ

文字の色と単語の意味が一致しない不調和試行では調和試行に比とにより、認知制御に貢献する」という新しい考えを提案します。

べて反応時間が長く（競合コスト）、また不調和試行に続く試行での競合コストは、調和試行に続く試行での競合コストに比べて、小さい（調和シーケンス効果）ことが知られています。調和シーケンス効
果はこれまで「不調和試行での反応競合の経験の結果、次試行では認知制御（インク色への集中）のレベルが上がる」という競合モニター仮説により説明されてきました。しかし最近になって競合モニター
仮設では説明できないいろいろな行動上の結果、また機能ブロック法による結果が報告されています。本研究では、前試行で励起された反応セットの影響が次試行まで残るという受動的な過程とそれへの対応の過程を含めたより総合的な考えを提案することを目指しました。経頭蓋直流電気刺激（tDCS, transcranial direct current
stimulation）による局所脳活性操作の課題遂行への影響を調べる
研究とfMRI での課題関連脳活動の測定を行なう研究を行いました

図1

fMRI 実験に用いたサイモン課題

図2

右前頭眼窩皮質外側部の活動パターンによる前試行の条件の表現が、ここでは紙面の都合で fMRI 研究の結果だけを紹介します。
色のついた線分と矢印の重ね合わせを刺激とするサイモン課題を用いました。まず、ある恣意的対応規則によって色が指定する方向のボタンを押す課題を被験者に訓練しました。次に、色が指定する方向と同じ（一致条件）または反対（不一致条件）の方向を指す
矢印、または矢頭なしの線分（中立条件）を色刺激の上に置き、矢印が自然に引き起こす反応が色―方向課題が指定する反応に干渉するようにしました（図 1）。そして fMRI により測定した脳活動を脳フ
ラットマップにマップし、フラットマップ上で円形の ROIを動かし、ROI
内のボクセル集団の活動パターンから課題情報のデコードを試みました（MVPA, multi-voxel pattern analysis）。その結果、右前頭主な研究業績：1） Li N, Wang Y, Jing F,Zha R, Wei Z, Yang LZ, Gneg X, Tanaka K, Zhang X (2020). A role of the lateral prefrontal cortex in the
congruency sequence effect revealed by transcranial direct current stimulation. Psychophysiology 2021;00:e13784.
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/psyp.13784

NEWSLETTER vol.10 3

A01: 知覚と予測 計画研究（2016-2020 年度）

ディープラーニングと記号処理の融合による予測性の向上に関する研究研究代表者：松尾 豊（東京大学 工学系研究科 教授）
本研究は、深層学習の進展のさらに先を見据え、深層学習

は、Generative Adversarial Network（GAN）などの深層と記号処理の融合に挑戦しようというものです。こうした問題意生成モデルが注目され、さまざまな改良の手法が出始めた時期

識は、最近では深層学習の学術コミュニティでもよく理解されでした。これを文章の意味理解に活用しようというものでした。

ており、なかでも、2019 年にニューラルネットワークの国際会議

研究の過程で紆余曲折がありましたが、結果的には、トップ

NeurIPSにおいて、Yoshua Bengio 氏が行った「システム1 の国際会議の論文 4 本を含め、多くの研究成果を出すことができ

深層学習からシステム2 の深層学習へ」というタイトルの招待講ました。例えば、情報処理学会の論文賞の受賞にもつながった演が有名です。システム1、2というのは心理学者ダニエル・カー

研究では、マルチモーダルの深層生成モデルに関する手法をネマンの用語ですが、システム1 は速くて直感的な思考（現在

提案しました。従来、マルチモーダルなデータにおいて、一部のの深層学習に該当）、システム2 は遅くて論理的・言語的な思モーダルが欠損した場合に、うまく生成を行うことが難しかった

考（記号処理に該当）を指します。本研究は、その問題意識を

問題を解決するもので、手法としての汎用性が高いものです。

2016 年という早い時期から捉えていたものです。

また、ICLR2021 においては発表した論文は、実際のロボット等

本研究では、深層学習と記号処理を融合するために、2 つのを使った強化学習においては、デプロイする（つまりモデルを実

テーマを設定しました。1 点目は、深層強化学習を発展させるこ機に送り実機を動かしてデータを取る）ことのコストが高いというとです。当時、さまざまなコンピュータゲームを学習によって上達問題がありますが、世界モデルを用いるなどのモデルベースなすることのできるDeep Q Network（DQN）がよく用いられて手法は、デプロイの数を減らすことができます。そうして、そこで、いました。これに記号処理を組み込むことによって進展させよう

デプロイの数を減らしながら、同時に学習の精度を上げていくということが目的です。

方法を提案し、新規性の高いものとなりました。

2 点目は、文章からの画像の生成モデルを用いて、推論に本研究で得られた成果をベースに、今後さらに、記号処理と該当するような処理を実現しようというものです。研究提案当時

深層学習の融合について研究を進めていきたいと思っています。

図

デプロイ効率の高い強化学習手法

主な研究業績：1） 銅谷賢治 , 松尾豊（2019）. 人工知能と脳科学の現在とこれから. Brain and Nerve, 71, 649-655.
https://doi.org/10.11477/mf.1416201337（20182） 鈴木雅大 , 松尾豊（2018）. 異なるモダリティ間の双方向生成のための深層生成モデル . 情報処理学会論文誌 , Vol. 59, No. 3（2018）年度 情報処理学会論文賞）
3） Matsushima T, Furuta H, Matsuo Y, Nachum O, and Gu S (2021). Deployment-Efficient Reinforcement Learning via ModelBased Offline Optimization. International Conference on Learning Representations 2021 (ICLR2021).

4 NEWSLETTER vol.10

A01: 知覚と予測 公募研究（2017-2018 年度）

前頭前野活動の網羅的計測と情報表現解読法の開発
研究代表者：宇賀 貴紀（山梨大学大学院 総合研究部 医学域統合生理学 教授）
環境の変化に応じて多様な意思決定をする能力は、霊長類関する手がかりが呈示されますが、その情報をどの領野で検で特に発達した本質的な脳機能です。この機能に前頭前野が出できるのか、サポーチベクターマシンを用いて解読しました。

深く関わっていることが、これまでに明らかにされています。しかその結果、眼窩前頭前野と背外側前頭前野の ECoG 信号かし、前頭前野の情報表現は複雑であり、前頭前野で行われてら、ルールの情報を解読できました。さらに、眼窩前頭前野のいる計算が、どのような大脳皮質ネットワークで実現されている

ECoG 信号の方が、背外側前頭前野の ECoG 信号よりも早いのかを理解するのは非常に困難です。そこで本研究では、2 つ

時間にルールを反映することがわかりました。このことから、どののルールに基づいて、判断に用いる情報を切り替えるタスクス

情報を判断に利用すべきかというルールに関する情報は、一旦イッチ課題中に、前頭前野の複数領域から皮質脳波（ECoG）

眼窩前頭前野で処理されたあとに、背外側前頭前野に伝達さを計測し、神経活動を網羅的に取得し、前頭前野で表現されれると考えられます。

ている情報を解読することを試みました。
新たに設計、作成した ECoG 電極を前頭葉眼窩面／大脳半球間裂面／背外側面に留置し、タスクスイッチ課題中の ECoG
信号を計測しました。タスクスイッチ課題では、最初にルールに

図 タスクスイッチ課題では、運動方向および奥行き判断課題を課す。試行ごとに注視点の色を変え、ランダムに 2 つの判断課題のどちらかを行なうように指示する（左パネル）。運動方向判断の場合、ドットが上向きに動いていたら目を上に向け、ドットが下向きに動いていたら目を下に向ける。奥行き判断の場合、注視点よりもドットが奥にあれば目を上に向け、ドットが手前にあれば目を下に向ける（中パネルと右パネル）。

主な研究業績：1）Sasaki R, Kumano H, Mitani A, Suda Y, Uka T (in press). Task-specific employment of sensory signals
underlies rapid task switching. Cerebral cortex.

NEWSLETTER vol.10 5

A01: 知覚と予測 公募研究（2017-2018 年度）

神経信号からネットワーク構造を推定し、そこに発現する活動パターンを予測する研究代表者：篠本 滋
近年の神経活動計測技術の急速な発展により、多数の神経ていました。しかし各ニューロン対はそれ以外の多くの神経細信号を同時計測することが可能になってきています。私たちは胞の影響を受けているため、注目するニューロン間にいくつか複数ニューロンの神経スパイク列の解析手法の開発に取り組みの同期スパイク発生が計測されたからといってそれでシナプスました。本研究課題ではマルチ同時計測データから神経ネット結合があると結論づけることはできません。この難問を解決する

ワークを推定することを目標にあげました。

にはこの新学術の公募班 2 年間を含めて 6 年の歳月を要しまし

神経スパイク信号は神経結合を通して他の神経に伝わります

た。私たちは後半の公募には採択されませんでしたが、最終的ので、神経発火信号の相互相関をみればニューロン間の結合には一般化線形モデルを用いた結合推定法を完成させ、さらを推定することができる、ということは 50 年以上前から提唱されに人工知能を用いた推定法も提案しました。

図1

神経信号から推定した単シナプス結合。興奮性はマジェン

タ、抑制性はシアンで表し、結合の強さは線の太さで表した。

主な研究業績：（期間外）
1）Kobayashi R, Kurita S, Kurth A, Kitano K, Mizuseki K, Diesmann M, Richmond BJ, and Shinomoto S (2019)
Reconstructing neuronal circuitry from parallel spike trains. Nature Communications 10:4468
https://www.nature.com/articles/s41467-019-12225-2
2）Endo D, Kobayashi R, Bartolo R, Averbeck BB, Sugase-Miyamoto Y, Hayashi K, Kawano K, Richmond BJ,
and Shinomoto S (2021) A convolutional neural network for estim ating synaptic connectivity from spiketrains. Scientific Reports 11:12087
https://www.nature.com/articles/s41598-021-91244-w

6 NEWSLETTER vol.10

A01: 知覚と予測 公募研究（2017-2018 年度）

人工知能と神経基盤の相互参照アプローチによる視覚－価値変換機構の解明
研究代表者：近添 淳一（株式会社アラヤ 脳事業研究開発室 チームリーダー）
この研究は、人工神経回路と脳内の情報表現を比較すること
により、未知の脳内情報処理過程を明らかにしました。まず、油とを示した上で、神経科学研究の領域のみでなく、人工知能研
究の領域においても有意義な知見であるといえます。

絵の美的価値を推定する人工神経回路を作成し、油絵の評価

この研究を推進する上で、もっとも困難であった点は、視覚情を行う際の脳活動を機能的 MRI によって計測した上で、これら報を価値情報に変換する過程がどのようなものであるか、神経の対応を、機械学習的手法を使って同定しました。その結果、科学の領域においても、人工知能の領域においても全く確立さ人工神経回路の入力（油絵画像）に近い低次の階層は初期れていない点でした。私たちは、未知の脳内情報処理過程を視覚野と対応していたのに対し、出力（美的価値）に近い高解明するために、同様の情報処理を行う人工神経回路を作成

次の階層は、いわゆるdefault mode networkと対応しているし、これをモデルとして用いることで、脳内の神経基盤を同定すことが明らかにされました（図 1）。

る、という新規解析パラダイムを考案、確立しました。この成果

この研究は、しばしばブラックボックスであるといわれる人工神

は、biorxiv にて発表され、現在、投稿中です。

経回路の情報処理過程を脳と対応付けることで視覚化できるこ

図1

人工知能と脳領域の情報表現の対応。

主な研究業績：1）Pham TQ, Yoshimoto T, Niwa H, Takahashi HK, Uchiyama R, Matsui T, Anderson AK, Sadato N, Chikazoe
J, Vision-to-value transformations in artificial network and human brains. bioRxiv, 2021
https://doi.org/10.1101/2021.03.18.435929
2）Pham TQ, Nishiyama S, Sadato N, Chikazoe J, Distillation of Regional Activity Reveals Hidden Content of
Neural Information in Visual Processing, Frontiers in Human Neuroscience, 727, 2021
https://doi.org/10.3389/fnhum.2021.777464
3）Chikazoe J, Lee DH, Kriegeskorte N, Anderson AK, Distinct representations of basic taste qualities inhuman gustatory cortex. Nature communications 10 (1), 1-8. 2019.
https://doi.org/10.1038/s41467-019-08857-z

NEWSLETTER vol.10 7

A01: 知覚と予測 公募研究（2017-2018 年度）

積層独立成分分析の深化と脳科学応用研究代表者：平山 淳一郎（国立研究開発法人 産業技術総合研究所 人間情報インタラクション研究部門 主任研究員）
多変量データのもつ意味や法則性を理解するためには、デー

形特徴解析に応用し、同時計測した機能的 MRI（fMRI）によ

タの性質を捉えた表現や特徴量へと適切に変換することが重る脳内ネットワーク活動との相関を確認 1）、脳波ニューロフィード

要です。統計的な基準のもとで変換を定める（学習する）独立

バックへと応用しました（投稿中）。第二に、CCA の多集合拡成分分析（ICA）や正準相関分析（CCA）といった「教師張を多被験者・多課題 fMRI データベースの解析に新たに応なし」表現学習の基本的な手法群は、脳・神経科学分野にお用し、状態（課題）に依らない被験者固有の特性を表現する

いて広く用いられていますが、近年の多様なデータ解析への応

全脳の機能的結合モードを同定しました 2）。

用は限られます。また特に非線形で階層性のある表現を得るた
め、ICAを多段に積み重ねたヒューリスティックな解析法が一部で用いられています（積層 ICA）。本研究では、積層 ICAを
確率的生成モデルの観点から捉え直した SPLICE モデルの拡張を足がかりに、主に脳活動計測データ解析における教師なし
表現学習法の新たな応用を探りました。第一に、時間方向の次元縮減を導入した拡張 SPLICEを安静時脳波の教師なし非線

図1

左：SPLICE 解析（Hirayama, et al. ICML2017）では階層的な確率的生成モデルの最尤推定により複数の線形特徴抽出層とその間の

図2

Multiset CCA（Kettering, 1971）を Human Connectome

Project による約 500 被験者の fMRI 機能的結合行列に適用し、安静時

L2 プーリング層からなる非線形特徴抽出器を教師なし学習する。右：拡および 7 つの課題からなる8 状態間で最も再現性が高くなる線形特徴量

張 SPLICEを安静時脳波データへと適用すると、中間層に同時計測した（モード）を各被験者について求めた。有意に得られた 3 つのモードはfMRI による安静時ネットワークと有意に相関した脳波特徴量が得られた。

流動的知能など基本的な認知指標との相関を示し、状態によらず被験者の固有特性を反映する基盤的な脳ネットワークへの示唆を与えた。

主な研究業績：1）Ogawa T, Moriya H, Hiroe N, Yamada T, Kawanabe M, Hirayama J (2019). Network extraction method
using hierarchical ICA-based approach: a simultaneous EEG-fMRI study, Organization of Human Brain
Mapping 2019 (OHBM2019)2）Takagi Y, Hirayama J, Tanaka SC (2019). State-unspecific patterns of whole-brain functional connectivity
from resting and multiple task states predict stable individual traits. NeuroImage, 201, 116036.
https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2019.116036

8 NEWSLETTER vol.10

A01: 知覚と予測 公募研究（2017-2018 年度）

単機能の重ね合せにより新機能を創発するマルチファンクショナル深層学習ネットワーク
研究代表者：柳井 啓司（電気通信大学 教授）
本研究では、単一のニューラルネットワークに複数のタスクの制御信号の変化させることで同じ画像入力に対して、様々な異ための機能を同時に学習させ、学習した独立の機能の組み合）なる出力を得られるネットワークを提案しました 1（図）。複数のわせ・重ね合わせによって、事前に学習した個別の単一機能と機能を組み合わせも学習可能であることを示しました。また関連は異なる、新しい機能を実現し、ニューラルネットワークにより人して、自己教師あり学習を応用した弱教師あり領域分割 2）や、間の脳に近い汎用的な能力を持たせる事が可能であることを実画像特徴の意味情報と形状情報を分離する画像と言語に関す証するための研究を行いました。具体的には画像変換ネットワー

るクロスモーダル検索 3）についても研究を行い、それぞれ従来

クを、制御信号の入力によって機能を切り替えることが可能とし、の手法の性能を上回る成果を得ることができました。

図左

提案手法によって 1 つのネットワークで複数のタスクに対応できるようになりました。

図右 さらに、タスクを混ぜ合わせた混合タスクも処理可能となりました。

主な研究業績：1）Mana Takeda, Gibran Benitez-Garcia, and Keiji Yanai (2021). Training of Multiple and Mixed Tasks With
A Single Network Using Feature Modulation, Proc. of ICPR Workshop on Deep Learning for Pattern
Recognition (DLPR) .
https://doi.org/10.1007/978-3-030-68790-8_55
2）Wataru Shimoda and Keiji Yanai (2019). Self-Supervised Difference Detection for Weakly-Supervised
Semantic Segmentation, Proc. of IEEE/CVF International Conference on Computer Vision (ICCV).
https://doi.org/10.1109/ICCV.2019.00531
3）Yu Sugiyama and Keiji Yanai (2021). Cross-Modal Recipe Embeddings by Disentangling Recipe Contents
and Dish Styles, Proc. of ACM Multimedia.
https://doi.org/10.1145/3474085.3475422

NEWSLETTER vol.10 9

A01: 知覚と予測 公募研究（2017-2018 年度）

皮質脳波ビッグデータによる革新的人工知能の開発
研究代表者：栁澤 琢史（大阪大学高等共創研究院 教授）
ラボ HP https://www.med.osaka-u.ac.jp/pub/nsurg/yanagisawa/
本研究課題では、自由行動下でのヒトの運動や視聴覚内容

ついて word2vecを用いて意味ベクトルを作成することで、脳および思考内容を大量のライフログデータとして記録しつつ、こ活動と対応づけ、皮質脳波から知覚画像の意味を推定できる

れと同期して頭蓋内に留置した電極から皮質脳波を計測し皮ことを明らかにしました 1）。また、同技術を想起画像推定に応質脳波ビッグデータを作成しました。各被験者につき10日程度用し、想起した画像内容を画面に提示する技術を開発しましの連続計測を50 人以上施行し、のべ 500日以上の同時計測

た（投稿中）。また、脳活動とAIとの対応関係を変えることで、データを取得しました（図 1）。更に、計測されたビッグデータ

Neurofeedback により運動皮質表象を制御でき、それに伴いを教師信号として、深層学習等の人工知能技術を用いて、脳幻肢痛を治療できることを明らかにしました 2）。今後、脳とAIを信号からヒトの行動・思考・認知内容の全てを包括して予測融合する技術を開発し、その医療応用を進めていきたいと考えする脳情報解読を行うことで、脳情報処理の解明を目指しまています。

した。視覚情報についてはヒトが知覚する動画の意味内容に

図1

研究の概略図頭蓋内脳波を計測しながら様々なライフログデータを同時計測し、得られたビッグデータに深層学習を適用することで、高精度な脳情報解読を実現する。さらに、抽出された脳情報をもとにニューロフィードバックを行い、疾患の治療などに応用する。

主な研究業績：1）Ryohei Fukuma, Takufumi Yanagisawa, Shinji Nishimoto, Masataka Tanaka, Shota Yamamoto, Satoru
Oshino, Yukiyasu Kamitani, Haruhiko Kishima (2018) Decoding visual stimulus in semantic space fromelectrocorticography signials, IEEE International conference on systems, man, and cybernetics (SMC)
2）Takufumi Yanagisawa*, Ryohei Fukuma, Ben Seymour, Masataka Tanaka, Koichi Hosomi, Okito Yamashita,
Haruhiko Kishima, Yukiyasu Kamitani, and Youichi Saitoh (2020) BCI training to move a virtual hand
reduces phantom limb pain, Neurology, 95(4):e417-e426, doi: 10.1212/WNL.00000000009858

10 NEWSLETTER vol.10

A01: 知覚と予測 公募研究（2017-2020 年度）

自己シミュレーションとホメオスタシスを基底とする脳のモデル研究
研究代表者：池上 高志（東京大学総合文化研究科 教授）
認知地図という考え方があります。これはアメリカの心理学者にどのような構造が生じるかを調べることとしました。
（図 2）これであるトールマンによって提唱されたもので、動物は地図のようなを単純に描画すると環境の地図とは異なるパターンがあらわれ

空間的な表象をもっており、それを用いてナビゲーションしているており、一見マップはつくられていないようにみえました。しかし、というものです。オキーフらは、環境のなかのある特定の位置に予測した画像の類似度と、潜在変数空間での距離の関係を来たときのみに発火する細胞があることを見出し、これを場所細調べると、これらが相関することを見出しました。すなわち、対胞と名付け、これが認知地図を担っていると考えられるようになり

象間の近さが、潜在変数空間上の近さと対応している、というました。近年ではこの空間的な認知が他の認知にも利用されてことであり、これはマップとなるための重要な要件です。さらに、いることが見出されており、例えば音の周波数、単純な図形、さGANというシステムの働きによって、マップが滑らかとなり、大まらには社会的な上下関係といったものも、同様のシステムで脳内かな座標とでも言うべきものが生じることもわかってきました。

にマッピングされることがわかってきました。

以上の結果は、近年見出されているさまざまな認知地図につさて、このような空間的な認知はどのように生じるのでしょうか。

いて整理する手助けになると考えています。例えば、入力の距

そのひとつのメカニズム候補として、パス・インテグレーション（経離を反映しているかどうか、というのが最も単純なマップであり、路積分）があります。これによると、動物は自分の動きをベクトル

これは生成系の学習さえすれば実現できます。方向、ないしお的に足し合わせることで現在の位置を割り出しているとされていおまかな座標がうまれるためには、マップをなめらかにする働きとます。ただし、これでは実空間以外のものに適用できないし、さしての GAN が必要です。実際の位置との対応を精密に得るたらに自分の動きの感覚を失わせた場合には、空間のマッピング

めには、今回のシステムでは難しく、やはり運動の情報が必要とは歪むものの、それでもある程度対応関係が維持されることがなるのでしょう。認知地図を見出した、という近年の様々な実験報告されていますが、これにも適用できません。

結果をこれらの観点で精密化することで、背後のメカニズムへ

深層学習の分野では変分自己符号化（VAE）や敵対的生の新たな洞察が得られると期待しています。

成ネットワーク（GAN）といった画像の生成モデルが発展してきました。これらのモデルの特徴として、画像の生成系の入力に、潜在変数という低次元のベクトルを用いることがあります。すな
わち、画像という高次元のものを低次元のベクトル空間である、
潜在変数空間に圧縮しているのです。これらの出力例を見ると、入力画像の特徴を捉えて自然に低次元空間にマッピングしているように見えます。これから、脳内の認知地図は自分の動きという情報は必ずしも必要ではなく、生成系の学習にともなって自己組織化されるのではないかと考えるに至りました。
そこで、VAE/GANという生成系の深層学習（図 1）を、シ
ンプルな仮想空間を動き回って取得した一人称視点の画像を用いて予測の学習をおこない、その結果として潜在変数空間

図1

VAE/GAN の構成図

図2

潜在変数空間と出力画像の対応の例。次に予測される壁や廊下の風景を、それを出力する潜在変数空間の場所に対応させて描画している。

主な研究業績：1） Kojima H., Ikegami T. (2021). Artificial Cognitive Map System based on Generative Deep Neural Networks. ALIFE 2021: The
2021 Conference on Artificial Life. Online.
https://doi.org/10.1162/isal_a_00462
2） Kojima, H., & Ikegami, T. (2021). Organization of a Latent Space structure in VAE/GAN trained by navigation data. arXiv
preprint arXiv:2102.01852.
3） Masumori, A., Maruyama, N., & Ikegami, T. (2021). Personogenesis through imitating human behavior in a humanoid robot“alter3”. Frontiers in Robotics and AI , 165.

NEWSLETTER vol.10 11A01: 知覚と予測 公募研究（2017-2020 年度）

予測の神経基盤：広域皮質脳波における時空間構造― 霊長類の脳内で行われる階層的予測符号化 ―研究代表者：小松 三佐子（理化学研究所脳神経科学研究センター 研究員）
予測符号化は大脳新皮質に外界のモデルを獲得する際のている動物から脳活動を計測しました（図 1）。fMRI の結果「局普遍的計算原理であると考えられています。しかしながらその所の逸脱」では皮質下および低次聴覚野を賦活し、「大域的な神経基盤についてはまだ解明されていません。その原因のひと逸脱」は高次聴覚野および前頭葉が関わっていました。また、つとして予測符号化に関わる神経活動を観察する手法が確立

ECoG の活動からは、「局所の逸脱」に対しては低次聴覚野でされていないことがあげられます。予測符号化は感覚情報が入早い潜時の高周波帯域の活動がみられ、「大域的な逸脱」で力されてから数十～数百ミリ秒の単位で起こる動的な情報処理

は高次聴覚野で遅い潜時の高周波帯域の活動、前頭葉ではであること、おそらく前頭葉からのフィードバックを含む皮質の広遅い潜時にβ帯域の活動に変化がみられるなど、異なる時間

域ネットワークが関係することから、その神経基盤の解明のため

窓でそれぞれの逸脱が処理されていることに加え、「大域的なには大脳新皮質の活動を高い時空間解像度で広域に観察す

逸脱」に関わる高次聴覚皮質と前頭葉では役割が異なることる必要があります。

を示唆する結果が得られました（図 2）。さらにこれらの活動の本研究では、予測符号化が霊長類の脳内でどのように行わ相関解析などを通し、大域的な逸脱検出に関わる前頭葉の活れているのかを大域的に明らかにするために、広域皮質脳波動が、その次のステップの音に対する聴覚皮質の神経応答に電極の開発を行いました。この電極により霊長類大脳皮質広影響を与えていることから、前頭葉の活動が内部モデルの更新

域の情報流を可視化することができるようになりました。また、に関わっていると考えられました。この研究を通して、霊長類のfMRIと組み合わせることで、霊長類の脳内で行われる階層

階層的な予測符号化に関する神経基盤の理解が進んだだけ的予測符号化に関わる脳領野を全脳で同定し、それら領野間

でなく、fMRI で皮質下も含めた脳全体の関連部位を同定し、の関係を皮質脳波信号から明らかにしました。この研究では、

ECoG でそれらの時間的な関係を明らかにするといった相補的

Local-global paradigmという、音の塊の中で生じる「局所的な研究の有効性も示すことができました。このようなアプローチな逸脱」とタスクのコンテキストの中で生じる「大域的な逸脱」

を通して全脳での情報処理様式が明らかになれば、新しい AIとの 2 種類の認知的に異なる逸脱が含まれる聴覚刺激を聞いアーキテクチャの探求にも繋がると考えています。

図1

実験デザイン

図2

A：聴覚予測に関わる脳領域

B：予測の階層性を反映し時空間的に異なる皮質の活動
主な研究業績：1） Komatsu M, Ichinohe N (2020). Effects of Ketamine Administration on Auditory Information Processing in the Neocortex ofNonhuman Primates. Front Psychiatry 11, 826. doi: 10.3389/fpsyt.2020.00826.
2） Kaneko T*, Komatsu M*, Yamamori T, Ichinohe N, Okano H (2022). Cortical neural dynamics unveil the rhythm of naturalvisual behavior in marmosets. Commun Biol 5 (1), 1-13. *equal contribution3） Jiang Y*, Komatsu M*, Chen Y, Xie R, Zhang K, Xia Y, Gui P, Liang Z, Wang L (2022). Constructing the hierarchy of predictive
auditory sequences in the marmoset brain. eLife. Accepted. *equal contribution（この研究は中国科学院の Wang 博士との共同研究で、本研究領域若手派遣事業の支援を受けて実施しました。）

12 NEWSLETTER vol.10

A01: 知覚と予測 公募研究（2017-2020 年度）

意思決定過程と内部モデルの相互作用研究代表者：濱口 航介（京都大学大学院医学系研究科 生体情報科学講座 講師）
私が工学部出身ながら脳科学を志したのは、自ら学習する脳

高次運動野の神経活動が回顧的な価値に加えて予測的な価の仕組みを機械に導入すれば、ロボットの「こころ」が作れるの値を統合している事を、カルシウムイメージングおよび光遺伝学

ではないか、と考えたことが発端でした。人工知能でも脳でも、に基づく因果関係の証明を通じて、明らかにしています。新学

単純な刺激‐応答を超えた知的な行動を行うには、環境の（動術 「人工知能と脳科学」は、学習や知的行動の原理解明を目

的）構造（例：重力や慣性、壁や扉の構造、他のエージェント

指す専門家の集まる場でした。そのような環境に身を置き、共の行動）を理解し、各々の状態遷移を予測しつつ行動する事

同研究の機会やご指導を頂く事ができたのは、本当に幸運な事が求められます。将来起こりうる状態の組み合わせ爆発を直接でした。この場を借りて、感謝の意を表します。

に扱う事なく、どのようにして行動を決定していくのか、私はその答えを脳に求めて研究しています。新学術 「人工知能と脳科学」では、鼠（マウス）が環境の動的構造を学習し、行動選択に取り入れる仕組みを中心に研究を行いました。これまでに、脳の様々な領域で、環境の構造や知識をベースにした行動の価
値（予測的な価値）が神経活動として検出されています。また
環境の動的構造を学習する前には、過去の行動－報酬履歴から計算できる行動の価値（回顧的な価値）が行動選択の拠り所です。この予測的および回顧的な価値は、異なる脳領域で計算されている、と考えられています。しかし異なる脳領域で計算された価値が、最終的にどのように統合され、行動を決定しているのか、その仕組みはわかっていませんでした。私達はマウスが課題に習熟するにつれ予測的な行動を行う事、その際、

図12 光子カルシウムイメージング法により同定された予測的価値を表現する前頭皮質領域

主な研究業績：1）Hamaguchi K, Takahashi H, Watanabe D (2021). Prospective Action Selection and Inferred Value in Mouse
Frontal Cortex, The 44th Annual Meeting of Japanese Neuroscience Society (JNS 2021).
2）Nishioka T, Hamaguchi K, Yawata S, Hikida T, Watanabe D (2020). Chemogenetic Suppression of theSubthalamic Nucleus Induces Attentional Deficits and Impulsive Action in a Five-Choice Serial Reaction
Time Task in Mice. Front. Syst. Neurosci., 14, 38.
3）濱口航介 (2021). 細胞内膜電位から見た小鳥の歌を紡ぐネットワーク. 日本神経回路学会誌 , 28, 3, 136-143.

NEWSLETTER vol.10 13

A01: 知覚と予測 公募研究（2017-2020 年度）

樹状突起計算を統合する新しい回路学習パラダイムの創出
研究代表者：深井 朋樹（沖縄科学技術大学院大学 教授）
前期は「大脳皮質局所回路に学ぶ新しいアーキテクチャと学習モデ

こで、この能力を実現する神経メカニズムを研究しました。

ルの構築」、後期は「樹状突起計算を統合する新しい回路学習パラダ

先ず細胞体と樹状突起から成る2コンパートメントモデルを構築して、イムの創出」という課題を掲げて研究しました。まず初めに、過去にラッ単一神経細胞によるチャンクの抽出を実現しました 2）。鍵となる原理は

トの内側前頭野（MFC）から記録した多電極記録データを用いて、音「樹状突起と細胞体間に於ける情報損失の最少化」です。この学習

刺激依存に行動選択を学習するメカニズムをモデル化しました 。特に原理が入力データに対する尤度最大化と異なる点は、樹状突起が学習

過去の研究であまり扱われて来なかった、意思決定の個体差と大脳皮すべきデータが“逆伝搬スパイク”を介して、細胞体の発火活動により

1）質の神経ダイナミクスの関係性を問いました。高低二種類の学習された生成される点です。細胞体が樹状突起による学習の教師を務めること

刺激音と、MFC 神経活動の記録時に挿入された新奇音に対するラット

で、ニューロン全体で教師なし学習を実現します（図 2）。興味深いのは、の行動選択確率を観察すると、新奇音に対する行動選択はラット毎に大同一の回路モデル（学習原理）を用いて、Blind Source Separation

きな違いを見せます（図 1）。意思決定は神経集団活動の時間発展（神（信号音源分離）も実行可能なことです。提案した単一細胞モデルを経軌道）により支配されることが知られていますが、「心理測定曲線」に神経回路の学習理論に組み込み、学習能力を著しく向上させることにも個体差が生じるメカニズムを明らかにするため、神経回路モデルを構築

成功しました。

してラット同様に訓練しました。その結果、「心理測定曲線」は MFC の最後に古典的な連想記憶モデルを発展させて、空間的階層構造の神経軌道が外的擾乱の影響を受けやすい場合は滑らかに変化し、影学習についても研究を行いました。このモデルでは、相関構造を持つア

響を受けにくい場合は強いバイアスやランダム性を示すことがわかりました

トラクタ状態の生成と、2 つの抑制性神経回路による相関距離の調節に（図 1）。少し逆説的に聞こえますが、一見賢く見えるラットの脳の方がノより階層構造の柔軟な想起を実現します。このような想起により、例えばイズに弱い事もあり得ることを示唆しています。

迷路探索においてはボトルネック（＝サブゴール）の発見が可能になりま

後期は樹状突起の情報処理に研究の軸足を移しました。樹状突起す（図 3）。樹状突起のモデルと併せて、時空間情報の階層構造の学

は領野間の情報の流れやシナプス可塑性の制御に関わる大切な計算

習に関するレビュー論文を発表しました 3）。今後、ここで得られた学習メ要素であり、最近、ディープラーニングとの関連性なども調べられていま

カニズムを予測符号化モデルなどに統合して、脳が適切を“統計変数”

す。樹状突起は生物学的には複雑な「マシン」ですが、この新学術領を発見し、外界や自己の統計モデルを構築する過程をモデル化したいと

域の目標は AIと神経科学の両方に跨りますので、生物学的詳細に拘わ考えています。また空間学習モデルを言語解析に発展させる可能性をらず大胆なアイデアを試しました。現実世界の情報を扱うには異なるス

検討しています。

ケールに亘る階層構造（チャンク構造）を読み解かねばなりません。そ

図1

意思決定行動の個体差と神経活動の個体差の関連。左下は心理測定曲線。

図2

単一神経細胞モデルによる時系列構造の自己教師学習モデル

図3

相関型アトラクタを用いた空間的階層構造の記

憶神経回路モデル

主な研究業績：1） Kurikawa, T., Haga, T., Handa, T., Harukuni, R. & Fukai, T (2018). Neuronal stability in medial frontal cortex sets individual
variability in decision-making, Nature Neuroscience, 21, 1764-1773.
2） Asabuki, T., Fukai, T (2020). Somato-dendritic consistency check for temporal feature segmentation. Nature Communications,11, 1554, doi:10.1038/s41467-020-15367-w.
3） FukaiT., Asabuki, T., Haga, T (2021). Neural mechanisms for learning hierarchical structures of information. Current Opinion
in Neurobiology, 70, 145-153.

14 NEWSLETTER vol.10

A01: 知覚と予測 公募研究（2017-2020 年度）

Learning perceptual representations in biological and artificial
neural networks

研究代表者：Andrea Benucci（RIKEN Center for Brain Science, Team Leader）
Stable Visual perception as classification invariance

process that identifies image-defining features forin convolutional neural networks

accurate image classification in the presence of

Our ability to perceive a stable visual world in the

movements. Movement signals, multiplexed withpresence of continuous movements of the body, head,visual inputs along overlapping convolutional layers,and eyes has puzzled researchers in the neuroscience

aided movement-related classification invariance by

field for a long time. Numerous theoretical studies

making the classification faster to learn and more

have proposed biologically plausible computational

robust relative to input noise. Classification invariance

processes to convert location information—"where”

was reflected in activity manifolds associated with

type of signals—across multiple frames of reference,

image categories emerging in late CNN layers andfor instance, from retinocentric to craniocentricwith network units acquiring movement-associatedcoordinates. However, how coordinate transformations

activity modulations as observed experimentally

can then be used by the hierarchy of cortical visual

during saccadic eye movements. Our findings provide

areas to produce stable perception remains largely

a computational framework that unifies a multitude of

unknown. We reformulated this problem in the context

biological observations on perceptual stability underof hierarchical convolutional neural networks (CNN)—

optimality principles for image classification in artificial

whose conception has been inspired by the hierarchicalneural networks (Benucci A., PLOS Comp. Biology,

signal processing of the mammalian visual system—2022).

and examined perceptual stability as an optimization

Figure 1.

Neural network architecture. movement signals are provided as inputs to a convolutional

neural network together with CIFAR-10 images, xy-shifted to mimic eye movements. The amplitude of
the movement input is proportional to the image shift.

主な研究業績：1） Orlandi J.G., Abdolrahmani M, Aoki R, Lyamzin D.R., Benucci A (2021). Distributed context-dependent choice information inmouse dorsal-parietal cortex, bioRxiv, DOI:10.21203/rs.3.rs-288103/v1
2） Lyamzin D.R, Aoki R, Abdolrahmani M, *Benucci A (2021). Probabilistic discrimination of relative stimulus features in mice,
PNAS 118 (30) e2103952118;
https://doi.org/10.1073/pnas.2103952118
3） Abdolrahmani M, Lyamzin, D.R., Aoki R, *Benucci A (2021). Attention Decorrelates Sensory and Motor Signals in the Mouse
Visual Cortex, Cell Reports, Volume 36, Issue 2,
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2211124721007750
NEWSLETTER vol.10 15

A01: 知覚と予測 公募研究（2019-2020 年度）

セロトニン神経系の光操作・観察によるモデルベース的意思決定の脳内機構解明
研究代表者：大村 優（北海道大学医学研究院 講師）
直接経験だけに基づいて行動していては、刻々と変化する

さらに、この推論しているであろうタイミングで背側縫線核の複雑な環境に適応することが難しくなります。既知の限られた情

セロトニン神経活動を抑制すると、マウスが推論をしなくなりまし報から推測することは環境適応に重要な知的能力だと考えられた。このように、直接経験していないことも脳内でシミュレーショ

ます。例えば、AàBàCという情報を得た後に、BàDという情報

ンして推論する、という生物の生存に重要な知的機能に一部のを別途得たとします。この場合、通常ヒトは AàBàDという一連

セロトニン神経が関与すると考えられます。

の情報を直接得なくても、そうだろうと推論します。本研究では、「推論過程に脳内セロトニンが関与する」という仮説を、マウスで検証しました。マウスには、①「光る穴に鼻を入れると餌が貰える」ことをまず学習させます。そして別の日に、単に餌を食べさせた後に、気持ちが悪くなる薬（リチウム）をマウスに投与します。
そうすると、マウスは②「この餌を食べたら気持ちが悪くなる」と関連付けます。以上の状況を別々に経験させた後に、再び光る穴に鼻を入れられる状況にマウスを置きます。するとマウスは①と②の経験から推論し、穴に鼻を入れる回数は減ります。

図

背側縫線核のセロトニン神経活動が抑えられると推論をあまりしなくなり、単に直接の経験に基づいた行動を見せる。

主な研究業績：1）Ohmura Y, Iwami K, Chowdhury S, Sasamori H, Sugiura C, Bouchekioua Y, Nishitani N, Yamanaka A,
Yoshioka M. Disruption of model-based decision making by silencing of serotonin neurons in the dorsal
raphe nucleus. Current Biology , 31, 1–9, 2021.

16 NEWSLETTER vol.10

A01: 知覚と予測 公募研究（2019-2020 年度）

多次元の状態・行動空間における意思決定と大脳基底核の情報表現研究代表者：鮫島 和行（玉川大学脳科学研究所 教授）
私たちの研究では、「対象の選択」という一見聞き慣れない言葉の神経

動物に行わせます。ただし、選択をする方法は一度選択肢が消えたあと、表現を実験的に示しました。私たちは日常的に意思決定を行なっています。

一つずつ提示された時に反応する、という方法を用いました（図 1）。さら

特に価値に基づく意思決定は、過去の経験に基づいて未来の選択の結に、反応の後に得られる報酬量は図形の形、または、色のどちらか一方に果を報酬予測（価値）として予測し、その比較によって合理的に意思決定関連づけられます（そしてそれらは一定期間で切り替えられます）。つまりを行うと説明されます。これまでの神経生理学的な研究では、具体的な運動物は選択肢の図形で、どの形（または色）が一番お得か（報酬がたくさ

動（左右の眼球運動や、手の動き）の中から1 つを選んで行動し、その後ん得られるのか）を、経験を通じて学習しながら選択することになります。動に得られる報酬の確率や量を実験的に操作することによって、その時の脳物が行動を起こす前において、線条体から電気生理学的な方法で単一の内の表現と行動選択との対応関係を研究するものでした。大脳基底核はこ神経細胞の発火活動を記録したところ、細胞ごとに特定の「選択した色」の様な実験から行動の価値情報を持つことが知られています。しかし一方

や「選択した形」に強く反応することがわかりました。これは具体的な運動

で、私たちはより抽象的な対象を選択することもできます。昼食を中華にすを選択する前に、抽象的な「選択した対象」の情報表現が大脳基底核にるのかイタリアンにするのか、具体的なお店や位置を把握し行動に移す前あることを示しています。従来の研究と同様に、線条体には「運動の選択」に決めることができます。運動を行う前に、より抽象的なカテゴリーに対してに関わる神経細胞も見つかりましたが、そのニューロンたちと「対象の選択」

意思決定を行い、その計画目標に従って状況に合わせて柔軟な行動を行に関わるニューロンたちは別々に存在していることもわかりました。このことえるのです。将来の目標を定め行動を計画する脳内機構は、これまで前頭は、将来しなければならない行動を計画的に実行するための抽象的な選択

前野を含む大脳皮質が重要な役割を果たすことが fMRI などのヒトの研究に関わる部分と、具体的に今選択しなければならない運動の選択に関わるで示されて来ました。しかし、この前頭前野からの神経投射を受ける大脳部分が、大脳基底核の中に独立して存在することを示しています。

基底核の神経回路がどのような役割を果たすのかは未知のままでした。そ大脳皮質と同様に大脳基底核の線条体の中にもこのような階層性が存こで、私たちは「対象の選択」と「運動の選択」が時間的に分離するよう在し、それぞれが大脳皮質と連絡を取りながら我々の柔軟な意思決定が実な課題を開発し、それを動物が実行している際の大脳基底核、特に線条現されているのではないかと考えています。さらに、この細胞活動の解析を体と呼ばれる大脳皮質からの入力部位の単一神経活動を記録し、その神進め、これらの抽象的な対象への情報表現がどのように学習によって獲得

経活動を解析して、大脳基底核が対象の選択に関わるのかどうかを検討しされていくのか、そのメカニズムを現在調べています。また、このような神経ました。

情報表現の研究は、機械に階層的な意思決定を実現するための鍵となる

画面上に 2 種類の図形を提示し、その 1 つを選択させる、という課題を

図1

脳メカニズム解明への糸口となる成果です。

対象の選択と運動の選択を時間的に分離する課題。
（上段）72 種類の刺激ペアの中から1 つのペアが画面上に提示され、2 つの刺激の報酬予測（この場合赤三角の報酬が緑ダイヤモンドの報酬より大きいので、その対象を選択する。その後赤三角が再び提示されたタイ
ミングで運動を行なって、報酬を得る課題。
（下段）選択肢が提示された時のある神経細胞の活動。三角が選ばれる時にのみ強い発火が見られる。色ごとに分類しても活動に違いはない。

主な研究業績：1） Nonomura, S. & Samejima, K. (2019). Neuronal representation of object choice in the striatum of the monkey. Frontiers in
Neuroscience, 13 , 1283. https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnins.2019.01283/full

NEWSLETTER vol.10 17

A01: 知覚と予測 公募研究（2019-2020 年度）

視覚心理に基づくテクスチャ特徴表現と深層特徴表現のマッピング
研究代表者：庄野 逸（電気通信大学 大学院情報理工学研究科 教授）
テクスチャ画像を用いた心理物理量と畳み込みニューラルネッ

手法を提案しました（図 1 参照）。この結果として、VGG 中間

ト表現の関連層部分では、自然画像のみで学習させたものであるにも関わら本研究では人の視覚心理物理量と深層畳み込みニューラル

ず、サル高次視覚野（V4 野）と類似した表現が発現している

ネットワーク（CNN）の関係を探るべく、心理視覚的な特徴量ことがわかりました。その一方で VGG では、画像中の物体の影である Portilla-Simoncelli 統計量（PSS）を中心にテクスチャなどの成分を強調するための変量がほとんど発現しないという

画像記述に関する特徴量研究を行いました。ここでは自然画像

特有の性質を持つことも明らかになり、脳の情報表現との違いのみを学習させた VGGと呼ばれるCNN に対してテクスチャ画に関しても明らかになってきました 1）。また PSSを用いたスピンア像を提示して得られる中間層の表現を計算します。この CNN

ウト的な研究として、磁気薄膜画像の計測に PSSを適用するこの特徴表現に対して、テクスチャ画像から得られる PSS 統計とで、物性パラメータの推定などが可能であることを示すことも量をスパース回帰させ、その重みを調べることにより、PSS ができました 2）。

CNN の表現を、どの程度説明可能性があるのかを測るという図1

実験概略図。テクスチャ画像の PSS 特徴量とVGG の表現の関連を探る

主な研究業績：1）Hamano Y., Shouno H. (2020), Analysis of Texture Representation in Convolution Neural Network Using
Wavelet Based Joint Statistics, Lecture Notes in Computer Science, Proc. of ICONIP’
20, Bangkok, Thai,
12532(1), pp. 126-136
https://doi.org/10.1007/978-3-030-63830-6_112）Murakami R., Mizumaki M., Hamano Y., Akai I., Shouno H. (2021) Texture Analysis of Magnetic Domain
Images Using Statistics Based on Human Visual Perception, Journal of the Physical Society of Japan，90，
44705,
https://doi.org/10.7566/JPSJ.90.044705

18 NEWSLETTER vol.10

A01: 知覚と予測 公募研究（2019-2020 年度）

高次視覚野の計算理論に基づくワンショット学習モデル
研究代表者：細谷 晴夫（脳情報通信総合研究所 主任研究員）
ワンショット学習は、脳の最も驚くべき汎化能力の一つです。
例えば、顔画像を一例だけ覚えておくだけで、どの方向を向いた顔を見せられても認識できます。ワンショット学習は、人工知能分野でも時折取り上げられる難問ですが、決定的なアルゴリ
ズムはまだありません。本研究では、神経科学における高次視覚野の理論的・実験的知見から着想した深層生成学習モデル、Group-based Variational Autoencoder（GVAE）および、その 拡 張 モデルであるCategorical Invariant Generative
MOdel（CIGMO；右図）を構築し、ワンショットクラス分別性能
において既存モデルを凌駕することを示しました。

図CIGMOアーキテクチャ。グループ化された画像データからカテゴリを推定（右端ネッ

トワーク）すると、そのカテゴリに対応した形状表現（中央）が、ビュー表現（左端）と分離するように動作・学習する。

主な研究業績：1）Hosoya, H. CIGMO: Learning categorical invariant deep generative models from grouped data. In ICLR
Workshop on Weakly Supervised Learning, 2021.
https://weasul.github.io/papers/4.pdf
2）Hosoya, H. Group-based learning of disentangled representations with generalizability for novel contents.
The International Joint Conference on Artificial Intelligence (IJCAI), Aug, 2019.
https://doi.org/10.24963/ijcai.2019/348
3）Raman, R. & Hosoya, H. Convolutional neural networks explain tuning properties of anterior, but not
middle, face-processing areas in macaque inferotemporal cortex. Commun. Biol. 3, 1–14 (2020).
https://doi.org/10.1038/s42003-020-0945-x

NEWSLETTER vol.10 19

A01: 知覚と予測 公募研究（2019-2020 年度）

超大規模電気生理学を用いた睡眠中のオフライン学習アルゴリズムの解析研究代表者：宮脇 寛行（大阪市立大学 大学院医学研究科 助教）
脳にとって睡眠は外界からの感覚入力から切り離されたオフ

は記憶の獲得中には弱い同期しか示さないのに対し、その後ラインの状態です。しかし脳は睡眠中も活動し続けており、覚醒の睡眠中に強く同期するようになることを発見しました。また、こ時に見られた神経活動パターンが散発的に再現されていることのような同期活動は記憶の想起の際にも観察されました。これが知られています。このような活動の「リプレイ」は海馬をはじ

らの結果は、睡眠中のリプレイによって脳の領域横断的なネットめとする様々な脳領域で報告されており、覚醒時に獲得した記ワーク結合が強化されることが、オフライン学習に重要な役割を憶を定着させる「オフライン学習」に 関わっていると考えられて果たしている可能性を示唆しています。

います。しかし、様々な脳領域でおこるリプレイがどのように記憶を定着させているのかは不明でした。
そこで本研究では、海馬、扁桃体、大脳皮質の 3 つの領域から多数の神経細胞の活動を一斉に記録し、記憶の獲得によって活動パターンの間に見られる関係がどのように変化するのかを解析しました、その結果、記憶の獲得後の睡眠中には複数の脳領域で同期したリプレイが生じることが明らかになりました。さらに興味深いことに、海馬と大脳皮質の活動パターン

図左
図中央
図右

多領域同時記録部位の例。
同時記録された局所電場電位の例。単一細胞の活動に由来する波形を強調表示している。
記憶の獲得前（上）および獲得後（下）の睡眠中に見られる同期パターン。記憶の獲得にともない、脳領域横断的な同期活動が生じることが明らかとなった。

主な研究業績：1）Miyawaki, H., & Mizuseki K. (2019) Evolution of fear memory representation in local and global circuits. (The49th Annual Meeting of the Society for Neuroscience)2）Miyawaki, H., & Mizuseki K. (2020) Dynamics of inter-regional cellular interactions during slow-wave sleep.
(The 43rd Annual Meeting of the Japan Neuroscience Society)3）Miyawaki, H., & Mizuseki K. (2022) De novo inter-regional coactivations of preconfigured local ensembles
support memory. Nature Communications, in press.

20 NEWSLETTER vol.10

A01: 知覚と予測 公募研究（2019-2020 年度）

非線形ダイナミカル表現学習法の開発による脳の理解と予測研究代表者：森岡 博史（理化学研究所 革新知能統合研究センター 特別研究員）
このプロジェクトでは主に、未知の非線形ダイナミクスに潜むに依存する形で駆動されていることが示されました。また、それ潜在成分をデータ駆動的に推定する手法を提案しました。提案

らの潜在成分の被験者間での類似度を評価した結果、提案法は、近年我々が開発した深層学習に基づく非線形独立成分法による潜在成分が他手法よりも高い値を持つことが示されまし

分析（ICA）を、内部に再帰的な結合を持つダイナミカルモデ

た。提案法は非線形ダイナミクスを解析する上で極めて汎用性

ルへと理論的に拡張したものです。一般的に、このような非線の高い手法であり、脳に限らず様々なダイナミクスに適用可能で

形表現学習は極めて不定性の高い問題であり、一般化非線形あるため、今後さらなる発展が期待できます。

ダイナミクスにおいて同定性を保証できる推定法はこれまで存在

提案法を実装したコードは GitHubにて公開しているので（研しませんでした。本研究においては、潜在成分が独立同分布

究業績参照）、興味がありましたらぜひお試しください。また、要でないことを仮定することにより、未知の非線形ダイナミクス（特望やフィードバックなどありましたらいつでもご連絡ください。

別な仮定は不要）から得られた観測データからその同定が可能であることを示し、さらに深層学習に基づく実用的な推定法を提案することで注目を浴びました。提案法の有効性を示すため、外部刺激（視覚・聴覚）下におけるヒトの脳活動計測デー
タ（MEG）に適用した結果、脳ダイナミクスが実際に外部刺激

図

非線形ダイナミカル表現学習法の開発による脳の理解と予測

主な研究業績：1）Morioka H, Hälvä H, Hyvärinen A (2021). Independent Innovation Analysis for Nonlinear Vector
Autoregressive Process. International Conference on Artificial Intelligence and Statistics (AISTATS).
https://virtual.aistats.org/virtual/2021/poster/1692(code: https://github.com/hmorioka/IIA)

NEWSLETTER vol.10 21

A02: 運動と行動 計画研究（2016-2020 年度）

潜在的運動における学習適応メカニズムの解明と計算モデル構築の研究
研究代表者：五味 裕章（NTT CS 研 人間情報研究部 感覚運動研究グループ リーダ・上席特別研究員）「思わず体が反応した」というのは、スポーツばかりでなく、日常生

れました。この結果は、脳が、腕運動とは一見関係の薄い「視覚的活の中でも時折体験することでしょう。例えば、バスの中で体がよろけ

外界情報や姿勢の安定性」を考慮し、腕運動の実行中に動作修正たときに、手すりを掴むように素早く手を伸ばす動作は、意思決定にに結び付けていることを意味しており、脳の優れた情報処理能力の基づく随意的動作のみでは説明がつきません。これが可能となるの一つであると言えます。

は、意識的な運動を行う情報処理に加え、複数の無意識的な感覚

また別の研究 3）では、ヒトの歩行における歩行速度調節メカニズム

運動情報処理が並列的に階層的に行われているためです 。次世を探りました。従来、歩行速度の調節には、映像のコントラスト時間

代ロボット開発などにも役立つことが期待される、隠された脳の情報

周波数が関係すると考えられていました。我々の研究では、人工視処理の仕組みを明らかにしていくのが我々の研究の狙いです。ここ覚環境（図 2）を使って目に映る壁の情報（奥行き、時空間周波数）では、この研究プロジェクトで行ったいくつかの研究についてご紹介や単眼・両眼の情報を操作し、ヒトが視覚の奥行き情報まで考慮しします。

た歩行速度の推定を行い、無意識に歩行速度調整を行っていること

1）

我々は以前の研究で、手到達運動中に視野の動きを与えると、短を明らかにしました。これにより、無意識な視覚―運動制御情報処理潜時で手が視野の動きの方向に動くMFRという現象を調べてきましであっても、高度な視空間情報処理をおこなって歩行が制御されてたが、この応答が、どのような計算メカニズムで発生するのかについいることが分かってきました。

ては論争になっていました。仮説 A は、
「視覚運動が到達指標の脳

さて、視 覚 情 報は、高 度な運 動 制 御に直 接 的に使われること

内表象の位置ずれを引き起こし、その疑似的位置ずれに対する修に加え、体性感覚による運動制御にも間接的に影響を与えます。

正動作が無意識で生ずる」というものでした。この説は知覚研究でNewsletter vol.9 でご紹介したように、手首の運動中に外力を与えMIPS（motion induced position shift）として知られた錯覚現象て生ずる短潜時の運動応答（伸長反射）は、手首の運動中の位置によって支持されていました。仮説 B は「視覚運動により誤った身体

カーソルの実際の動きとの差やカーソル消失で変化することから、視運動推定が行われ、それに対して手の到達運動を修正する動作が覚情報に依存した手の状態表現の曖昧性に応じた体性感覚―運動

無意識に生ずる」というものでした。これらは長年論争になっていまし

系の調整が行われていることがわかってきました。このように、視覚情

たが、我々の実験は、1：視覚運動によって生ずる「指標位置の疑報は、顕在的な外界の幾何学的世界を再構成するということではな

似変化」に対する運動修正成分では、視覚運動によって生ずる腕応

く、外界とのインタラクションを行う運動のための様々な情報処理に潜答の初期成分が説明できないこと（図 1A）2）、2：姿勢や視覚的外在的に使われています。今後も我々は、様々な階層レベルで行われ界の不安定な環境文脈によるMFR のモジュレーションは、視覚運動

る隠された感覚運動制御のための脳の情報処理を明らかにしていくからベイズ推定される姿勢の動きに対する補償動作としてモデル化でとともに、構成的な検証も行い、人間の感覚運動制御の仕組みの理きること（図 1B）（投稿中）、を示すことに成功し、仮説 B が支持さ解を深めていきたいと考えています。

図1

視覚運動の腕応答への影響

A：輪郭のぼやけたターゲットと輪郭

図2

HMD によりバーチャル 空のはっきりしたターゲットの内部運動刺激に対する腕運動中の視覚性運動

間を呈示した際の歩行計測実験

図 3

UCL-ICN, Gatsby, NTT, AIBS Joint

Workshop: Analysis and Synthesis for

応答（上図）と、それらの差分から求めた運動―位置インタラクションに対模様のパターン・壁の近さ・見え

Human/Artificial Cognition and Behavior

する成分（下図） B：MFR の生成プロセスを視覚運動からベイズ推定さ方を操作した際の視覚速度変化（2018.10 OIST にて）れる姿勢の動きに対する補償動作としてモデル化すると、そのゲイン変化がに対すする歩行速度の調節を観うまく説明できる

察した

主な研究業績：1） Macpherson T, Matsumoto M, Gomi H, Morimoto J, Uchibe E, Hikida T (2021) Parallel and hierarchical neural mechanisms foradaptive and predictive behavioral control. Neural Networks 144:507–521.
2） Ueda, H., Abekawa, N., Ito, S., & Gomi, H. (2019). Distinct temporal developments of visual motion and position representations
for multi-stream visuomotor coordination. Scientific Reports, 9(1), 12104.
3） Takamuku S, Gomi H (2021) Vision-based speedometer regulates human walking. iScience:103390.

22 NEWSLETTER vol.10

A02: 運動と行動 計画研究（2016-2020 年度）

報酬 / 目的指向行動の神経回路機構
研究代表者：疋田 貴俊（大阪大学蛋白質研究所 高次脳機能研究室 教授）
報酬 /目的指向行動を適切にかつ柔軟性を持って遂行する機構のおいて、それぞれ回路特異的な遺伝子発現制御を行っていることを示

解明は脳科学と人工知能に共通する課題です。大脳基底核は報酬 /し、階層回路制御の分子機構の一端を明らかにしました（Scientific

目的指向行動に必須な脳部位であり、パーキンソン病、薬物依存症、Reports, 2020）。本研究で明らかとなった報酬 /目的指向行動の神経

PTSD、うつ病、統合失調症といった多くの精神神経疾患で障害されて機構をもとに、A02 領域において、柔軟な行動に大脳基底核の並列回います。研究代表者は、これまでに大脳基底核の直接路と間接路の 2路および大脳皮質を含めた階層回路が重要であることを概説し、運動つの主要な神経経路について、特異的な可逆的神経伝達阻止法を用制御における人工知能・ロボット制御への応用を議論しました（Neural

いて、マウスにおいて、直接路は報酬学習、間接路は忌避学習にそれ

Networks, 2021）。今後の脳科学に基づく人工知能の開発につなげてぞれ重要な役割を担っていることを示してきました。しかしながら、このいきます。

並列回路の制御機構については未解明な点が残されていました。

精神疾患では報酬 /目的指向行動を適切にかつ柔軟性を持って遂本研究において、大脳基底核の直接路と間接路のそれぞれに特異行することが困難になります。本研究において、精神疾患モデルマウ

的な可逆的神経伝達阻止法をマウスに適用することによって、報酬 /目スでは大脳基底核の間接路に局在する分子異常を原因として依存性的指向行動における大脳基底核神経機構を調べてきました。タッチスク

薬物に対する感受性が上昇することを見出しました（Neuroscience

リーン認知行動測定装置を用いて、側坐核の直接路が報酬 /目的指Research, 2020）。このことから、精神疾患病態において、階層回路機

向行動の特にサイン追跡行動に関与することを示しました（Frontiers

構や並列回路機構といった神経回路の制御機構に異常を来たし、報in Neuroscience, 2018）また、マウス集団行動を観察するインテリケー

酬 /目的行動における障害や精神症状につながるとする精神疾患におジ認知行動測定装置を用いて、行動の柔軟性に側坐核の間接路とける回路 病 態 仮 説を提 唱しました（ 図 1、Psychiatry and Clinical

間接路に局在するドーパミンD2 受容体が重要であることを示しました

Neurosciences, 2019）。今後、モデルマウスの回路病態の解析をすす（Learning & Memory, 2016）。これらの一連の研究から、直接路とめ、新しい精神疾患の治療法の開発へとつなげたいと考えています。ま間接路の並列回路が適切かつ柔軟な行動に重要であることを明らかにた、人工知能、ロボティクス、計算精神医学と脳科学の融合に貢献できしました。また、側坐核の直接路と間接路は大脳皮質内側前頭前野にればと思います。

図

大脳基底核神経回路と精神疾患における回路病態仮説

主な研究業績：1） Macpherson T, Hikida T (2018). Nucleus accumbens dopamine D1-receptor-expressing neurons control the acquisition of signtracking to conditioned cues in mice. Frontiers in Neuroscience, 12, 418. https://doi.org/10.3389/fnins.2018.00418
2） Hikida T, Yao S, Macpherson T, Fukakusa A, Morita M, Kimura H, Hirai K, Ando T, Toyoshiba H, Sawa A (2020). Nucleus
accumbens pathways control cell-specific gene expression in the medial prefrontal cortex. Scientific Reports, 10, 1838.
https://doi.org/10.1038/s41598-020-58711-2
3） Macpherson T, Matsumoto M, Gomi H, Morimoto J, Uchibe E, Hikida T (2021) Parallel and hierarchical neural mechanisms foradaptive and predictive behavioral control. Neural Networks, 144: 507-521. https://doi.org/10.1016/j.neunet.2021.09.009

NEWSLETTER vol.10 23

A02: 運動と行動 計画研究（2016-2020 年度）

報酬と注意の情報処理に関与するドーパミン神経回路機構
研究代表者：松本 正幸（筑波大学医学医療系 教授）
ドーパミン神経系は報酬情報をコードする神経系としてよく知られています。特に、その活動は強化学習の中で重要な役割を果たす報酬予測誤差
信号をコードし、動物の学習を調節する働きがあると考えられてきました。一方、ドーパミン神経系の異常は報酬とは直接関係のない様々な機能を障害することが知られています。新学術領域 「人工知能と脳科学の対照と融合」において、我々の研究チームは、ドーパミン神経系がどのようにしてこのように多様な機能を調節しているのか、そのメカニズムを解析してきました。
我々が注目した脳機能の一つに、「行動抑制」があります。社会生活を

図3

D2 拮抗薬を線条体尾状核に注入した際のサルの行動成績

送る上で、衝動的な行動や不必要な行動を抑制できることがとても重要です。注意欠陥多動性障害やパーキンソン病などの精神・神経疾患ではこ我々が注目するもう一つの脳機能に「意思決定」があります。我々は日の行動抑制の能力が低下しています。これらの疾患の多くではドーパミン

常生活の様々な場面で選択を迫られますが、薬物依存症や強迫性障害で神経系に異常が見られることが知られていますが、この神経系がどのようは、不合理な意思決定がしばしば見られます。これらの疾患の主な病因のにして衝動的な行動や不必要な行動を抑制しているのかは全く明らかにさ一つは、ドーパミン神経系の異常です。ドーパミン神経系が意思決定に果れていませんでした。我々のチームでは、行動を抑制することが求められるたす役割を明らかにするため、価値に基づく意思決定が求められる行動課

認知課題をヒトに近縁なマカク属のサルに訓練し、課題遂行中のサルの黒

題をマカクザルに行わせ、課題遂行中のサルのドーパミンニューロンから神質緻密部および腹側被蓋野のドーパミンニューロンから活動を記録しました

経活動を記録しました（Yun et al., 2020）。その結果、選択肢が提示さ（Ogasawara et al., 2018）。実験の結果、サルが行動を抑制することをれて、サルがそれを選ぼうかどうか決めようとしているとき、ドーパミンニュー求められたとき、ドーパミンニューロンの中でも黒質緻密部に分布するものだ

ロンは、選択肢の価値が高いほど強く活動を上昇させました。一方、選択けが活動を上昇させました。また、黒質緻密部のドーパミンニューロンから肢の価値に関わらず、サルがその選択肢を選ぶときだけ活動を上昇させる

投射を受ける線条体領域（尾状核）からも、同様の神経活動の上昇が観

ドーパミンニューロンや、選択肢の価値とサルの選択行動の両方を反映し察されました。さらには、この線条体領域へのドーパミンニューロンからの神た活動を示すドーパミンニューロンも多く見つかりました。ここで得られた特経入力を薬理学的に遮断すると、不適切な行動を抑制するサルの能力がに重要な知見は、ドーパミンニューロンは、選択肢が提示された直後は選著しく低下しました。以上の結果から、黒質緻密部のドーパミンニューロンか

択肢の価値を反映して活動しますが、選択肢を選ぼうかどうか決めようとしら線条体尾状核に対して、不適切な行動を抑制するための神経シグナルている間に、選択行動を反映した活動に変化することです。これまで意思が伝達されていることが明らかとなりました。

決定の中枢として注目されてきた前頭葉の眼窩前頭皮質からも神経活動を記録しましたが、本研究により、ドーパミンニューロンの方が、より早く価値から選択への活動変化を生じることがわかりました。以上のことから、意思決定のメカニズムとして、選択肢の「価値情報」をその選択肢を選ぶのかど
うかの「選択指令」へといち早く変換しているのは、霊長類で最も発達した高次中枢である前頭葉ではなく、進化的に保存された中脳のドーパミン
ニューロンであることが明らかになりました。

図1

Stop 指令が出た際の黒質緻密部ドーパミンニューロンの活動

図4

意思決定時のドーパミン活動ダイナミクス

我々の研究は、ドーパミンニューロンが報酬とは直接関係のない情報をコードし、様々な場面で動物の行動を支えていることを示唆します。現在、計算論的神経科学の研究者らと共同研究を進め、ドーパミン神経系が行
動抑制や意思決定を制御する計算モデルの構築を目指しています。最後
図2

Stop 指令に対して活動が上昇したドーパミンニューロンの分布になりましたが、我々の研究をサポートして頂いた新学術領域 「人工知能と脳科学の対照と融合」にお礼を述べて結びとさせて頂きます。

主な研究業績：1） Ogasawara T, Nejime M, Takada M, Matsumoto M (2018). Primate nigrostriatal dopamine system regulates saccadic response
inhibition. Neuron, 100, 1513-1526
2） Yun M, Kawai T, Nejime M, Yamada H, Matsumoto M (2020). Signal dynamics of midbrain dopamine neurons during economic
decision-making in monkeys. Science Advances, 6, eaba4962

24 NEWSLETTER vol.10

A02: 運動と行動 計画研究（2016-2020 年度）

自己と他者の動作データからの内部モデルの構築と行動則の獲得
研究代表者：森本 淳（京都大学 大学院情報学研究科 教授 / 株式会社国際電気通信基礎技術研究所（ATR）室長）
本研究では、脳に学んだ計算原理に基づいて自己や他者のしながら、中間の階層において（モーションキャプチャした）人

動作データから身体や外界の内部モデルを構築するロボット学の動作データからパターン生成器を構成、動作生成の探索範

習アルゴリズムの開発を目指しました。制御対象のモデルが既知

囲を誘導、下位階層においては短い制御周期での計算が可能（つまり計算機内に表現可能）であり、時間の制約がなくオフラな目標軌道追従制御を導入することを提案しました。これによっ

インでの制御器の導出が許される場合は、モデル予測制御をて、上位階層での制御周期を長く取れるようになり、ヒト型ロボッ

用いたアプローチが多自由度ロボットの制御に有用であることがトモデルにおいてリアルタイムで多様な動作生成が可能となりま

わかってきていました。しかし、実環境でのロボットのリアルタイ

した。下位階層での柔軟な関節制御の実現は実システムへのム制御をおこなう場合においては、特に衝突や接触などの実環実装過程における接触・衝突の扱いの難しさを緩和します。学

境を反映したモデルを計算機内に表現することがむずかしく、ま

習試行を通じてその柔軟さを適応させながら、モデル予測制御

た制御周期内に制御器導出のための最適化計算が収まらないに用いる内部モデルを更新する当初目標とした方法論の開発になどの問題があり、一般には上記アプローチのそのままの活用までたどり着きました。本領域内での神経科学分野の研究者のは容易ではありませんでした。本研究においては、脳の階層的方々との議論を通じてロボットの全身運動学習手法を発展させな制御システムを参考に、上位階層においてモデル予測制御にることができました。本領域において上記の研究を支援いただ

より多様な動作目的にあわせた制御器を導出することを可能といたことに感謝いたします。

図脳に学んだ階層的かつ適応的な学習制御

主な研究業績：1）Morimoto J (2017). Soft Humanoid Motor Learning. Science Robotics (Focus), vol. 2, issue 13.
https://doi.org/10.1126/scirobotics.aaq0989
2）Ishihara K, Itoh T, Morimoto J (2019). Full-Body Optimal Control Toward Versatile and 1Behaviors in a
Humanoid Robot. IEEE Robotics and Automation Letters, Vol. 5, Issue 1, 119-126.
https://ieeexplore.ieee.org/document/8865637
3）Ishihara K, Morimoto J (2021). Computationally Affordable Hierarchical Framework for Humanoid Robot
Control. IEEE/RSJ International Conference on Intelligent Robots and Systems (IROS 2021).
https://ieeexplore.ieee.org/document/9636013
NEWSLETTER vol.10 25

A02: 運動と行動 公募研究（2017-2020 年度）

感覚予測と報酬予測を統合するメタ学習機構：計算論的理解と脳内基盤の解明
研究代表者：井澤 淳（筑波大学 システム情報系 准教授）
運動学習能力は先天的であり、これにより運動の得手不得手が決らかになりました 1）。計算論的には、観測した予測誤差から運動の修

まると、一般には信じられています。しかし、実際には運動学習能力

正までの感度係数を強化学習アルゴリズムで学習していることを示唆しは多様に変化します。例えば、トレーニング 2日目の学習スピードのほています。

うが 1日目の学習スピードよりも速くなる現象が多数報告されています

さらに、我々は、この感度係数が、複雑な身体―環境に対してどの（Krakauer, JNS, 2005）。また、学習スピードが環境変動（Castro,

ようにメタ学習されるかを調べました。データグローブから任意の変換

Cur Biol. 2014, Herzfeld, Science, 2015）や 金 銭フィードバック

マトリックスを通じて画面上のカーソルを操作するタスクを実施しました。

（Galea, NatureNeuro, 2015）によっても多様に変化することが、近計算論的に考えれば、このタスクでは、手指の姿勢とカーソルとの関係

年明らかになってきました。それぞれ、記憶の想起、誤差の統計的性に冗長な自由度があり、その構造を脳内にモデル化し、そのモデルに

質、誤差の脳内表現、モチベーションの変化など、様々な理論が提案基づいた誤差のフィードバックを行う必要があります。そして、一定のトされましたが、互いに矛盾しているため、背景にある脳内機序も未解

レーニングが終了した段階で、カーソルに外乱を与え、観測した誤差明です。また、これら従来理論はいずれも外的要因に影響を受ける受に基づいた運動の修正ゲインを推定しました。その結果、運動学習時

動的な学習能力変容を想定しているため、脳が運動学習能力を能動の軌道ノイズが修正ゲインを因果的に調節していることが明らかになり的に調節する方法は明らかにされていませんでした。

ました。これは修正ゲインの設計に用いる、手指の姿勢とカーソルとのそこで我々は最近大きく注目を集めている人工知能のメタ学習理論

関係の構造の学習に関して軌道ノイズが効果的である事を意味してお（「学習の学習」という階層構造によりメタ学習を実現、Duan 2016,

り、予測誤差に基づいた運動学習における探索ノイズの役割を示唆しFinn 2017, Wang 2017）に着目しました。特に、メタ強化学習アルゴリています 2）。これまで報酬に基づいた運動学習における探索ノイズのズム（図 A）に着目し、これをヒトに対する運動学習課題に適用しまし

役割は発見されていましたが、予測誤差に基づいた運動学習におけるた。代表的な運動適応課題である視覚運動回転タスクを行っている際

探索ノイズの役割は初めての報告でした。

に、各予測誤差の経験に対する修正動作に対して、その修正動作のこれら研究のように、運動制御・学習の計算論は、計算機実験の結程度に応じて金銭的報酬を与える実験を行いました。1 つ目のグループ

果とヒト行動実験との比較によって行われてきました。一部、運動制御には修正動作が大きいと高い金銭報酬を与え、2 つ目のグループには中の脳活動を脳機能イメージングで計測した研究もありますが、スキャ修正動作が小さいと高い金銭報酬を与えました。したがって、被験者

ナー中には実験装置（ロボットマニピュランダム等）の使用が制限されが金銭報酬を最大化させるためには、強化学習を通じて能動的に運ており、行動実験と比べると単純な運動学習実験に限定されていまし動適応ゲインを調節する必要があります。実験の結果、1 つ目のグルーた。そこで、メタ運動学習中の全脳の活動を調べ、その脳内実装の全

プでは運動適応ゲインが大きくなり、2 つ目のグループでは運動適応ゲ

貌を明らかにするための第一歩として、げっ歯類用のロボットマニピュラ

インが小さく学習されました（図 B）。この結果から、ヒトの運動適応メンダムを開発しました（図 C）3）。これは当該新学術領域内の共同研

カニズムには、強化学習を通じたメタ学習機能が備わっていることが明究としてスタートしたプロジェクトです。

図A

運動メタ学習アーキテクチャ

図 B メタ学習効果（ヒトに対する実験の結果）

図C

げっ歯類用マニピュランダム

主な研究業績：1） Sugiyama, T., Schweighofer, N., & Izawa, J. (2020). Reinforcement meta-learning optimizes visuomotor learning. bioRxiv .
https://doi.org/10.1101/2020.01.19.912048
Bello, Lucas Rebelo, and Jun Izawa. Dal’
Bello, L. R., & Izawa, J. (2021). Task-relevant and task-irrelevant variability
2） Dal’causally shape error-based motor learning. Neural Networks, 142 , 583-596.." Neural Networks 142 (2021): 583-596.
https://doi.org/10.1016/j.neunet.2021.07.015
3） Inoue, T., Terada, S. I., Matsuzaki, M., & Izawa, J. (2021). A small-scale robotic manipulandum for motor control study withrodents. Advanced Robotics, 1-9. https://doi.org/10.1080/01691864.2021.1912637

26 NEWSLETTER vol.10

A02: 運動と行動 公募研究（2017-2020 年度）

霊長類の前頭前野を巡る 「行動選択」神経ネットワークの構築様式― 神経解剖学および自由行動解析への機械学習手法の導入 ―研究代表者：井上 謙一（京都大学霊長類研究所 助教）
私達は、脳型 AI のデザインに資する大脳皮質と皮質下構造との（図 B）。現在、多重蛍光ラベル細胞の検出のためのシステム改良

神経連絡様式を解明することを目的に、多重越シナプストレーシング

を行っており、今後全脳におけるラベルをデジタルデータ化することに法や、さらに順行性軸索トレーシングと組み合わせた双方向性トレー

より、複数の実験のデータ統合による包括的解析や、データベース化

シング法（図 A）を開発し、大脳皮質と大脳基底核・扁桃体・小脳などに寄与できるのではないかと期待しています。

などとの連絡回路を解析してきました。また、私自身はこれまで AI

1）2）に関しては全くの素人でしたが、領域活動や共同研究などを通じ、AI 技術を自身の脳研究へ利用する試みを進めてきました。本稿ではその中の 2 例について紹介します。

マカクサルモーションキャプチャーシステムの開発
構造的にも機能的にもヒトと類似した脳を持つサル類は、疾患の治療法開発やヒトの高次脳機能研究に必須の動物モデルです。言語を有しないサルにおいては、姿勢や動作の解析が、運動機能だけ

霊長類神経トレーシングデータの自動ラベリング

でなく社会性および情動性などの評価に必要となり、サルの姿勢や霊長類における多重トレーシング実験では、大きな脳で多重標識動作を定量的かつ高い再現性で解析可能なマーカーレスモーション

細胞を一つずつ検出していくのには膨大な時間がかかるという問題

キャプチャー技術の重要性は高いと考えられます。そこで私達は、富を抱えていました。これを解決するため、私達は機械学習を用いて山大学の松本助教と九州工業大学の柴田教授と共同で、まず AI に標識された神経細胞を自動で識別するパイプラインの開発に取り組

サルの体の特徴点（各関節や目鼻耳など）の位置を学習させるたみました。マカクザルの脳はマウスの約 200 倍もの大きさを持つため、め、約 17,000 頭分のマカクサルの画像を収集してラベル付けを行うこ

データサイズの限界から1 細胞あたりの像は 10x10ピクセル程度ととで、大規模かつ高品質なサル姿勢の教師データセットを作成しましなってしまい、また越シナプスラベルは領域によるラベルの強さや密度た。そして、転移学習による効率的な学習を行うことができるアルゴリが大きく異なりますが、そのような条件でも精度良いラベル検出を実ズムを適用して、その推定精度を検証しました 3）。その結果、約 90%

現することを目指しました。その結果、研究者が行うラベル検出と精の精度で特徴点が検出でき、特徴点の位置の誤差も人が行った場度が同等であるネットワークを構築することができました。また、転移合と同等と、高い精度で特徴点推定が可能であることが分かりました

学習により、別の個体や別種のウイルスベクターを注入したサンプル（図 C）。現在これを発展させて、3 次元姿勢の推定や複数個体のに対しても、新たな個体の 500-1000 細胞分のみの教師データを加え

姿勢推定を実現するアルゴリズム開発を行うとともに、非ヒト霊長類のることによって、十分な精度での検出が可能であることが分かりました

自然行動解析への適用研究を進めています。

図A

双方向性トレーシング法の実図B

AIを利用した逆向性標識ニューロンの施例。青・赤色が軸索ラベル、緑・自動ラベル。赤丸がラベルされた標識ニューロ

桃色が逆向性ラベル。

ン。Tal: 視床、Put: 線条体、SN: 黒質。

図C

AIを利 用したマカクサルモー

ションキャプチャ 3）。

主な研究業績：1） Ishida H#, Inoue K#, Takada M. #These authors contributed equally . (2018) Multisynaptic projections from the amygdala to theventral premotor cortex in macaque monkeys: Anatomical substrate for feeding behavior. Front Neuroanat. 12: 3. doi: 10.3389/
fnana.2018.00003.
2） Lu X, Inoue K, Ohmae S, Uchida Y. (2020) New Cerebello-Cortical Pathway Involved in Higher-Order Oculomotor Control.
Cerebellum 19:401-408. doi: 10.1007/s12311-020-01108-8.
3） Labuguen R, Matsumoto J, Negrete S, Nishimaru H, Nishijo H, Takada M, Go Y, Inoue K, Shibata T. (2021) MacaquePose:
A novel‘in the wild’macaque monkey pose dataset for markerless motion capture. Front Behav Neurosci, 14:581154. doi:
10.3389/fnbeh.2020.581154.
NEWSLETTER vol.10 27

A02: 運動と行動 公募研究（2017-2020 年度）

モデルフリーモデルベースの協同による深層並列強化学習研究代表者：内部 英治（国際電気通信基礎技術研究所 主幹研究員）
行動学習の一つである強化学習は環境から得られる「状態・動的に選ばれることを確認しました（図 c）。また、時間の差を行動・報酬」の系列から直接方策を学習するモデルフリー法と、考慮しない同期した協同方法よりも、非同期の協同方法が学習

いったん状態遷移確率を生成モデルとして学習するモデルベー時のデータ効率も改善できることも確認しました（図 b）。

ス法があります。両者は状況に応じて使い分けられていること

また正の報酬の最大化と罰の最大化を個別に並列学習するが示唆されていますが、その基準は不明でした。本研究では、MaxPain 法の学習過程を安定化させるために、報酬最大化

価値関数を評価基準としてモデルフリー・モデルベースを選択

方策と罰最大化方策の間の Kullback-Leiblerダイバージェン

する並列学習法を、意思決定に要する時間の差を考慮するようスを正則加項として追加する方法を開発しました（図 d）。移動に拡張した非同期方法を開発しました（図 a）。MuJoCo 課題

ロボットのナビゲーション課題（図 e, f）による検証では、従来よで検証したところ、学習初期の探査段階ではモデルフリー、学りも統合に関するハイパーパラメータの調整が容易で、制御性習中期ではモデルベース、学習後期では再びモデルフリーが自能もロバストになる結果が得られました（図 g）。

図モデルフリーモデルベースの協同による深層並列強化学習

a：非同期かつ協調的に動作する深層並列強化学習のアーキテクチャ。 b：非同期に協調すると同期して強調する場合よりも学習効率が改善される。 c：学習過程でのモデルフリー・モデルベース強化学習の選択の推移。 d：報酬と罰を分離して学習するMaxPainアーキテクチャ。 e：実験に用いた移動ロボット。 ：f U-maze 環境。 g：MaxPain はハイパーパラメータの選択に影響を受けにくい。

主な研究業績：1） Wang, J, Elfwing, S, Uchibe, E (2021). Modular Deep Reinforcement Learning from Reward and Punishment for Robot
Navigation. Neural Networks, 135, 115–126.
2） Uchibe, E, Doya, K (2021). Forward and Inverse Reinforcement Learning Sharing Network Weights and Hyperparameters.
Neural Networks, 144, 138–153.
3） Macpherson, T, Matsumoto, M, Gomi, H, Morimoto, J, Uchibe, E, Hikida, T (2021): Parallel and Hierarchical Neural Mechanisms
for Adaptive and Predictive Behavioral Control, Neural Networks, 144, 507–521.

28 NEWSLETTER vol.10

A02: 運動と行動 公募研究（2019-2020 年度）

ニューラルネットワークによる神経ネットワークの動作原理の解明
研究代表者：飯野 雄一（東京大学 大学院理学系研究科 教授）
私達は神経回路の構造がすべてわかっている小動物線虫

一方、対物レンズを高速に移動させて頭部全神経を観測す

を用いて行動を生み出す神経系の動作原理を解明することをる4Dイメージング顕微鏡により神経活動を測定し、得られた約目指しました。まず、多数の線虫の行動をcMOSカメラで測定

200 神経の活動時系列データをモデル化しました。ここでも非して線虫の刻々の姿勢を数値化し、得られたデータを再帰的線形次元削減に引続き混合分布の確率モデルを用いることによニューラルネットワークRNN に混合ガウス分布による確率モデル

り、実際の神経活動のパターンを、確率的でありつつ神経間のを組み合わせた MDN-RNN ニューラルネットワークモデルに学相互関係をよく保ったままでモデル化することができました。モデ

習させることにより、線虫の行動をよく再現するモデルが作成でル上での神経破壊などによりネットワーク上の情報の流れが推き、それぞれのガウス分布が特定の行動シーケンスに対応して定できました。

いることが分かりました。このニューラルネットワークの学習を用いることにより自動的に行動分類が達成できることが明らかとなり
ました。

図1

MDN-RNN による線虫の行動のモ

図2

多彩な確率的行動の再現には

図3

神経活動のモデル化

デル化

MDN−RNN モデルが適し、RNN モデ

混合ガウス分布による確率モデルでは繰り返しシミュレーショ

神経の行動をカメラで経時的に観測して数ルでは不十分。

ンを行うと異なる結果となるが神経間の関係はよく再現されて値化し、MDN-RNN で時系列を学習させいる。

ることにより確率的行動をよくモデル化できた。さらには得られたモデルを用い強化学
習で行動制御の手法を獲得できた。

主な研究業績：1） Mori K, Yamauchi N, Wang H, Sato K, Toyoshima Y, Iino Y (2021). Probabilistic generative modeling and reinforcement
learning extract the intrinsic features of animal behavior. Neural Networks, 145, 107–120.
https://doi.org/10.1016/j.neunet.2021.10.002
2） Sato H, Kunitomo H, Fei X, Hashimoto K, and Iino Y (2021). Glutamate signaling from a single sensory neuron mediates
experience-dependent bidirectional behavior in Caenorhabditis elegans . Cell Rep 35, 109177. 10.1016/j.celrep.2021.109177.
3） Toyoshima Y, Wu S, Kanamori M, Sato H, Jang MS, Oe S, Murakami Y, Teramoto T, Park C, Iwasaki Y, Ishihara T, Yoshida
R, Iino Y (2020). Neuron ID dataset facilitates neuronal annotation for whole-brain activity imaging of C. elegans . BMC Biol 18,
30.

NEWSLETTER vol.10 29

A02: 運動と行動 公募研究（2019-2020 年度）

刺激弁別の学習フェーズにおける線条体細胞タイプ特異的な神経活動の可視化研究代表者：小林 和人（福島県立医科大学 生体機能研究部門 教授）
複雑な運動技能や意思決定の基盤となる学習プロセスは、

ト）を作製しました。これらのラットとウィルスベクター技術に基づ

環境内の刺激と適切な行動の間の連合を形成することであり、き、直接路 / 間接路ニューロンの選択的な除去（緑膿菌外毒

皮質と大脳基底核を結ぶ神経ネットワークによって支えられてい素・PE38）、活動可視化（カルシウム感受性蛍光たんぱく質・ると考えられています。大脳基底核の入力層に位置する線条

GCaMP）、活動操作（昆虫由来の陽イオンチャネル・IRNA）

体は、出力層への投射様式の違いに基づいて分類された直接のためのシステムを確立しました。今後はこれらのシステムを有路ニューロンと間接路ニューロンから構成されます。この 2タイ機的に組み合わせ、刺激－行動学習における様々な学習フェー

プの神経細胞が、刺激－行動学習プロセスにおいてユニークなズにおける2タイプの神経細胞のはたらきとその意義について、役割をはたすことは、我々の研究グループの成果を含む過去のAI の学習と対照しつつ解明したいと考えています。

研究結果から示唆されてきましたが、その全容解明には至っていません。
そこで我々は、細胞機能を操作するための遺伝子を、直接路
ニューロンあるいは間接路ニューロンに特異的に発現誘導する
ことを可能にする遺伝子改変ラット（Tac1-Cre/Drd2-Creラッ

図 ラットの学習過程における線条体細胞タイプ（直接路／間接路ニューロン）特異的な役割を解明するために独自に開発した
分子遺伝学的ツール。左から、緑膿菌外毒素を用いた選択的除去・カルシウム感受性蛍光タンパク質を用いた活動可視化・昆虫由来の陽イオンチャネルを用いた活動操作（亢進）。

主な研究業績：1）Osanai M, et al. (2021). Multimodal functional analysis platform: 1. Ultrathin fluorescence endoscope
imaging system enables flexible functional brain imaging. In: Yao H. (ed) Optogenetics. Advances inExperimental Medicine and Biology, 1293: 471-479. Springer Nature Singapore Pte Ltd.
2）Fukabori R, Iguchi Y, et al. (2020). Enhanced retrieval of taste associative memory by chemogenetic
activation of locus coeruleus norepinephrine neurons. Journal of Neuroscience, 40, 8367-8385.

30 NEWSLETTER vol.10

A02: 運動と行動 公募研究（2019-2020 年度）

行動選択におけるドーパミン神経回路の並列情報処理機構の解明
研究代表者：松本 英之（大阪市立大学大学院医学研究科 神経生理学 助教）
未来を予測して行動し、その行動の結果と予測の誤差からメージング法、光遺伝学を組み合わせた研究技術を、試行錯さらに良い予測を学ぶ能力は、環境に応じた適切な行動と運誤を通して運動や行動を柔軟に変化させる自由行動中の動物

動の選択にとても役に立ちます。中脳ドーパミン細胞は、報酬にに適用し、異なる脳領域へと伝達されるドーパミン信号をさまざ

基づく予測誤差学習に重要な役割を果たすことが知られていま

まな時間・空間のスケールで計測しました。その結果、投射先す。一方で近年の研究から、ドーパミン細胞にはさまざまな多様

別のドーパミン予測誤差信号は、その性質に違いがあることが性があることが明らかになってきました。このことから、ドーパミン

わかりました。また、環境に適応する過程において、ドーパミン細胞はこれまで考えられていた以上に多様で広範な学習に関信号は多様な時間スケールで修飾されていることがわかりまし与している可能性が予想されます。本研究では、ドーパミン細た。ドーパミン神経系は、投射先別の異なる学習信号を伝達し、胞にみられる多様性のうち、投射神経回路の違いと環境依存信号モードを柔軟に修飾させるメカニズムを通して、環境に適応的な信号モードの変化に着目し、価値に基づく行動選択、意思した行動や運動の出力に効果的に関与している可能性が考え決定との関連を調べました。大規模な単一細胞活動記録法、イ

られます。

図左

投射先別のドーパミン信号を高時間分解能・単一細胞レベルで計測する技術の概要。中脳にあるドーパミン神経起始核から電気生理学

的手法を用いて単一ニューロン活動を大規模に同時計測する。ドーパミン神経細胞を光感受性陽イオンチャネルであるチャネルロドプシンで特異的に標識する。ドーパミン神経細胞の投射先と起始核に刺入された極細の光ファイバーを通して、ドーパミン神経細胞の軸索あるいは細胞体に直接光を照射することで、チャネルロドプシン陽性のドーパミン神経細胞に活動電位を人為的に引き起こす。この活動電位の特徴を解析することで、大規模に同時計測されたニューロンのうちのどれがドーパミン神経細胞種で、どの脳領域に投射しているのか、同定することができる。この技術を
認知行動課題中の動物に適用して、課題中の投射先別ドーパミン信号を高時間分解能で計測した。
図右 ドーパミン神経細胞は投射先別の異なる学習信号を伝達している可能性が考えられる。ドーパミン信号のこのような多様性は、適切な行動
や運動の決定において、別の脳領域にある異なる学習システムの個別最適化に都合が良いと考えられる。

主な研究業績：1）Matsumoto H, Mizuseki K (2021). Projection-specific roles of midbrain dopamine neurons in reward-based
decisions. The 44th Annual Meeting of the Japan Neuroscience (Neuroscience 2021)
2）Tsutsui-Kimura I, Matsumoto H, Akiti K, Yamada MM, Uchida N, Watabe-Uchida M (2020). Distinct
temporal difference error signals in dopamine axons in three regions of the striatum in a decision-making
task. Elife 9, e62390
https://elifesciences.org/articles/62390. 強化学習とドーパミンの多様性」、ブレインサイエンスレビュー 2020（論文集）、
3）松本英之、内田光子、内田直滋（2020）「
77-101、クバプロ

NEWSLETTER vol.10 31

A03: 認知と社会性 計画研究（2016-2020 年度）

前頭前野における情報の抽象化と演繹的創生の神経メカニズムの研究研究代表者：坂上 雅道（玉川大学脳科学研究所 教授）
課題遂行下におけるマカクザル第 1 次視覚野からの微小内視

化学遺伝学 2 重遺伝子導入法を用いたマカク前頭前野‐線

鏡カルシウムイメージング

条体経路の機能解明

これまで、マカクザルを含む霊長類からの神経活動記録においては、電私たちの脳が果たすさまざまな機能は、膨大な数の神経細胞によって織極を使った電気生理学的な手法が主に用いられてきました。これは、神経りなされる複雑な神経ネットワークを通じて実現されています。神経回路と細胞が活動する時の電気的な信号変化を捉えるものです。一方で、神経脳機能との複雑な関係を解きほぐすためには、特定の神経経路に対して細胞が活動する時には、細胞内部でのイオン濃度の急激な上昇も生じまのみ影響を及ぼす選択的な手法が必要となります。ところが、これまでのす。このうち、カルシウムイオン濃度の変化を蛍光信号に変換し、多数の神経細胞の活動を同時に可視化する技術が「カルシウムイメージング」です。本研究では、イメージング法として、脳内に微小な筒形のレンズを埋め込み、ミニチュア顕微鏡を使って観察する「微小内視鏡法」を用いました。
微小内視鏡法は、脳深部からの神経活動記録や自由行動下における記録に適しているというメリットがあります。微小内視鏡法はこれまで主にマウスなどで用いられてきましたが、技術的なハードルから、霊長類への適用
例はほとんどありませんでした。
私たちは、マカクザルの第 1 次視覚野（V1）をターゲットとして、微小内視鏡法を適用するためのメソッドを開発しました。カルシウムイメージングのためのセンサーを神経細胞に合成させるため、公募班の井上謙一助教（京都大学）の協力の元、新たに開発された、霊長類で高い感染効率を誇るアデノ随伴性ウイルスベクター 2.1 型（AAV2.1）を用いました。3 頭のサルに対して、両側 V1 へのウイルスの注入後、GRINレンズの留置と固定を行いました。サルは、イメージング記録中、視野周辺に特定の傾きをもった視覚刺激が一瞬呈示される、簡単な注視課題を行いました。
実験の結果、2 頭のサルの 3 つの大脳半球から、視覚刺激に対して応答を示す多数の神経細胞を観察することができました（図 1）。これらの映像から神経細胞を検出し、そのデータを用いて解析を行ったところ、観察された神経細胞からV1 細胞がもつ受容野特性や傾き選択性といった特徴が確認できました。また、サルが見ている視覚刺激の傾きを機械学習の方法を使って解読する（デコーディングする）ことや、異なる日に得られたデータを使った細胞追跡にも成功しました。以上の結果は、微小内視鏡カルシウムイメージング法がマカクザルなどの霊長類においても有効な観察法として利用可能であることを実証するものであり、微小内視鏡法を用いた
他の脳領域における局所的な神経回路のダイナミクスの解析へも通ずるものです。1）

電気刺激や薬物注入を用いた操作は、介入部位を通るさまざまな神経回路に対して無差別的に作用するものでした。近年、遺伝子工学的な技術の進展により、経路選択性をもった介入手法がげっ歯類での研究を中心に盛んになってきています。しかし、よりヒトとの近縁性の高い霊長類ではまだ十分に適用が進んでいません。
本研究では、特殊な薬剤（CNO）を投与することによって特定の経路を担う神経細胞のみを操作することを可能とする「化学遺伝学 2 重遺伝子導入法」という手法を用い、マカクザルの外側前頭前野（LPFC）から線条体尾状核（CdN）へ投射する経路を制御することでその機能を調べました（図 2 左）。この LPFC-CdN 経路は、意思決定において重要な役割を果たすと考えられており、ヒトのイメージング研究などによって「抑制コントロール機能」や「ワーキングメモリー機能」との関連が示唆されてきました。しかし、この経路を対象とした、経路選択的な操作を用いた因果的なレベルでの解明はいまだ手つかずの状態でした。
実験では、2 頭のサルの LPFC-CdN 経路に対してこの化学遺伝学 2重遺伝子導入法を用いました。これらのサルには、あらかじめ、抑制コント
ロールとワーキングメモリーへの影響を同時に検証可能な課題として、報酬が非対称的に配分されるサッケード遅延反応課題を訓練しました。課
題遂行下のサルに CNOを投与したところ、コントロール条件と比べ、投与後に連続でエラーをおかす頻度が増え、最後まで課題を完遂できないセッションの比率が大きくなりました。また、サルが報酬を得るために行う眼球運動では、潜時が短くなるなど衝動性の亢進を示す結果が得られました。
また、記録した局所場電位の解析からは、CNO 投与下で課題に関連する神経活動が減弱化することが確認できました（図 2 右）。これらの結果は LPFC-CdN 経路の制御が抑制コントロール機能の低下をもたらすことを示唆しています。この成果は、霊長類を用いたより精密な神経回路研究への歩みを前進させるものであり、当該経路との関係が指摘されているさ
まざまな精神疾患の病態解明や新規治療法の開発へも結びつくことが期待されます。2）

図1

マカク V1 からの微小内視鏡カルシウムイメージング

図2

マカク前頭前野 - 線条体経路の化学遺伝学による選択的操作

主な研究業績：1） Oguchi, M. et al. (2021). Microendoscopic calcium imaging of the primary visual cortex of behaving macaques. Scientificreports, 11(1), 17021. https://doi.org/10.1038/s41598-021-96532-z
2） Oguchi, M. et al. (2021). Chemogenetic inactivation reveals the inhibitory control function of the prefronto-striatal pathway inthe macaque brain. Communications biology , 4(1), 1088. https://doi.org/10.1038/s42003-021-02623-y

32 NEWSLETTER vol.10

A03: 認知と社会性 計画研究（2016-2020 年度）

精神疾患における思考の障害の神経基盤の解明と支援法の開発
研究代表者：高橋 英彦（東京医科歯科大学大学院医歯学総合研究科 精神行動医科学 教授）
統合失調症は、妄想や支離滅裂な言動などの思考障害を特徴とする精統合失調症の根本的な病態を解明するには、脳における情報処理の素神疾患です。20 世紀初頭に E. Bleuler によってその疾患概念が確立され過程と考えられる、局所回路での計算に注目し、その異常を明らかにするて以来、思考障害は概念間の意味連関の異常、すなわち「連合弛緩」に必要があると考えています。局所回路での計算とは、たとえば、視覚で言起因すると考えられてきました。
「連合弛緩」は現代においてもなお重要な

えば、V1 でのエッジ検出などのことです。しかし、局所回路での処理をとらえるには、個々のニューロン（あるいは少数のニューロンの集合）の活動を

精神病理ですが、その病態生理はこれまで未解明でした。
本研究では、統合失調症患者の脳活動において概念間の意味連関がとらえる必要があると考えられますが、人間においては、直接電極でニューどのように表象されるかを評価するために、fMRIを用いて意味表象の大ロンの活動を調べることなどは通常はできません。fMRI は、侵襲が少なく

規模ネットワーク（脳内意味ネットワーク）の構造的特徴を調べました。まず、貴重なものと考えられますが、局所回路の計算過程を知るには空間解像エンコーディングモデルを用いて、動画を見たときの脳活動から患者の脳内度が障壁となります。そこで、最近開発された方式 を用い、fMRI データかにおける様々な意味表象を定量化しました。続いて、これらの意味表象のらmultivariate に情報を得ることによって、fMRI 信号と、情報処理過程を類似性によって脳内意味ネットワークを構築し、グラフ理論に基づくネットワー

模したニューラルネットワークモデル（私たちが用いたのは、視覚における、

ク解析を行いました。

AlexNet）の活動を対応づけ、それを利用して、局所回路の計算異常を検その結果、スモールワールド性は、統合失調症患者の脳内意味ネットワー

出する実験を計画しました。統合失調症の患者群とコントロール群に、まずクにおいて、健常者の脳内意味ネットワークや自然言語ネットワークよりも有は、750 枚の自然画像を見てもらい、その時の脳活動をfMRI で記録し、こ意に低下しており、妄想の重症度と負の相関が認められました。また、患れらのトレーニングデータを用いて、fMRI 信号をAlexNet の活動に翻訳で者の意味ネットワークは、健常者よりも明確にカテゴリーに区分されていまし

きる、デコーダーを作りました。次に、2 群の被験者に、ぼやけた画像を見てたが、各カテゴリーの内部構造はランダム化していました。これらの結果は、もらい、先ほどのデコーダーを使って、その時の fMRI 信号から情報処理過統合失調症の脳内意味ネットワークにおける局所クラスタリング異常と意味

程で不完全な情報がどのように補完処理されているのかを知ることを試みた連関の侵入性変化を示唆します。本研究は、統合失調症における脳内意のです。その結果、統合失調症群では、ぼやけた画像の情報処理はコント

味ネットワークのランダム化、すなわち脳における「連合弛緩」の様相を、ロール群とは異なったものになっているようであるが、そこから画像の補完が初めて直接的に明らかにしたものです。これらの知見は、精神疾患患者のコントロール群よりも大きくなされ、情報が同程度に復元されているようである

内的体験へのアプローチを可能にするだけでなく、認知神経科学、神経画ことがわかりました。現在、統合失調症の局所回路における計算異常に示像、自然言語処理など多岐にわたる領域において、脳内の知識体系の理

唆をもたらすべく、統合失調症群でぼやけた画像の処理がどのようになされ解に貢献することが期待されます。

ているのかを解析中です。

図1

実験手順と、脳内意味ネットワーク指標及び妄想指標との相関

主な研究業績：1） Matsumoto Y, Nishida S, Hayashi R, Son S, Murakami A, Yoshikawa N, Ito H, Oishi N, Masuda N, Murai T, Friston K,
Nishimoto S, Takahashi H (2021) Disorganization of semantic brain networks in schizophrenia. submitted.
2） Nishida S, Matsumoto Y, Yoshikawa N, Son S, Murakami A, Hayashi R, Nishimoto S, Takahashi H (2020) Reduced intra- andinter-individual diversity of semantic representations in the brains of schizophrenia patients.
https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.06.03.132928v1
3） Yoshihara Y, Lisi G, Yahata N, Fujino J, Matsumoto Y, Miyata J, Sugihara GI, Urayama SI, Kubota M, Yamashita M,
Hashimoto R, Ichikawa N, Cahn W, van Haren NEM, Mori S, Okamoto Y, Kasai K, Kato N, Imamizu H, Kahn RS, Sawa A,
Kawato M, Murai T, Morimoto J, Takahashi H.
Autism Revealed by Brain Connectivity.

Overlapping but Asymmetrical Relationships Between Schizophrenia andSchizophr Bull. 2020 Apr 17;46(5):1210-8.
NEWSLETTER vol.10 33

A03: 認知と社会性 計画研究（2016-2020 年度）

感覚運動と言語をつなぐ二重分節解析の脳内計算過程の理解と応用研究代表者：谷口 忠大（立命館大学 情報理工学部 教授）
人間の高次認知機能を代表するのが言語です。その一方で感覚運
動情報はその多くが無意識的に処理され、実行され、低次認知機能をするロボットの創造の三つの副項目により構成されました。
主たる研究成果の一つは文献 1）に示した場所概念学習と二重分節担います。人工知能の歴史を紐解くと高次認知機能に関わる言語を記構造に着目した語彙獲得を同時に進める確率的生成モデルであり、こ号的に書き下しトップダウンに与えることで知能を作ろうとした時代がありの手法 SpCoSLAM++を用いることで、ロボットは事前に辞書を持つこました。一方で近年の深層学習のような脳に学んだアプローチは感覚運となく、環境と人間との相互作用を通して、語彙を発見し、それを活動

動情報を直接ニューラルネットワークに処理させることで、知的な機能を空間の位置情報と関連付けることが出来ます（図 1）。後にさらに議論実現しています。この言語的な表現と、感覚運動情報を繋ぐことは人工を海馬系との関係について発展させることもできました。

知能の大きな問題となります。本研究ではその「界面」に注目しました。

また運動学習に関しては文献 2）において模倣学習と強化学習を確率

つまり言語において感覚運動情報を表象する最小単位である単語（語的生成モデルの観点から融合する研究を行いました。これらの研究を通彙）を形成する脳機能に注目しました。それが二重分節解析の脳内計して、明らかになってきたのは複数の確率的生成モデルを結合し、同時算過程です。

学習させることが、様々なマルチモーダル感覚運動統合や言語と感覚

二重分節構造は人間の音声言語には音声信号が音素に分節化さ運動情報の関連付けのために重要だということです。これはまさに人間れ、また、これが単語へと分節化されるという二段階の分節構造を指し、の脳において様々な領野が相互結合しながら学習を進めることに対応し人間の言語に特有の構造と言われます。この事実は人間の脳が二重ます。

分節構造を解析することに秀でた計算能力を持っていることを示唆してそこで文献 3）では領域内連携（A01 松尾グループ）により深層生います。この脳機能に注目し、その脳内表現を探求するとともに、マルチ成モデルを含んだ確率的生成モデルを統合し、統合的な認知システ

モーダルな感覚運動情報統合の中で言葉が意味を持つプロセスを構成

ムを作るための Neuro-SERKETというフレームワークを開発しました

する計算論モデルを研究しました。

（ 図 2）。この研 究はさらに全 脳 確 率 的 生 成モデル（Whole Brain-

研究は（A）二重分節解析と動的カテゴリ形成の脳内計算過程を表

Probabilistic Generative Model: WB-PGM）というアイデアに発展し現する内部モデル計算論の構築、（B）二重分節解析と動的カテゴリ形

ました。領域終了後もその研究成果は発展的に展開していく予定です。

成の脳内計算過程の解明、（C）自律的な言語獲得・運動学習を実現

図1

SpCoSLAM++ のグラフィカルモデルと語彙獲得の様子

図2

確率的生成モデルを分解しつつ、推論を分散的に行う

Neuro-SERKET

主な研究業績：1） Taniguchi A, Taniguchi T, Inamura T (2017). Unsupervised Spatial Lexical Acquisition by Updating a Language Model with
Place Clues, Robotics and Autonomous Systems, 99, 166-180. https://doi.org/10.1016/j.robot.2017.10.013
2） Kinose A, Taniguchi T (2020). Integration of imitation learning using GAIL and reinforcement learning using task-achievement
rewards via probabilistic graphical model, Advanced Robotics, 34(16),1055-1067. https://doi.org/10.1080/01691864.2020.1778521
3） Taniguchi T, Nakamura T, Suzuki M, Kuniyasu R, Hayashi K, Taniguchi A, Horii T, Nagai T (2020). Neuro-SERKET:
Development of Integrative Cognitive System through the Composition of Deep Probabilistic Generative Models, New
Generation Computing, 84. https://doi.org/10.1007/s00354-019-00084-w

34 NEWSLETTER vol.10

A03: 認知と社会性 計画研究（2016-2020 年度）

脳内他者を生かす意思決定の脳計算プリミティブの解明
研究代表者：中原 裕之（理化学研究所 脳神経科学研究センター 学習理論・社会脳研究チーム）
私たちの意思決定は、主には自分自身への利益（報酬）にの報酬を意思決定に統合するときには、特有の脳回路が働くこ

基づいて決定されると考えられています。その一方で、社会的とを、特に右前島皮質（right AI）が他者の報酬を選択に勘場面では他者を勘案した意思決定が多く、他者に関する脳内案するための処理を担っていることを示しています。私たちはこ表現の研究も広く行われてきました。その中で、本研究では脳内の脳回路の特性がさまざまな社会行動の個人差の基盤になっに表現された他者情報が意思決定プロセスでどのような計算とていると推測しています。実際に、社会的価値志向性テストによして統合されるのかを研究しました。ここでは、他者への報酬をり、向社会的な人と個人主義的な人に分けたうえで、上述の脳意思決定に統合する脳計算を解明した成果を述べます。この活動をさらに詳しく解析すると、向社会的な人と個人主義的な脳計算は未解明のことが多く、その神経メカニズムは私たち人人の間で、異なる脳活動の特性があることも分かりました。この間の社会性を理解する上で極めて重要であると考えられます。

ことは、今回発見した回路が、複雑な社会行動の個人差の根

研究はヒトfMRI 実験を計算モデル化解析と組み合わせるこ

底にある可能性を示しています。

とで進めました。実験課題は 2 つの選択肢から一つを選ぶ課題

本研究の成果により、私たちの社会行動のもとになる神経基で、それぞれの選択肢には確率的に自己報酬が与えられます。

盤の一つが特定されました。さらに、この回路の働き方の違い

さらには、時折、他者に与えられるボーナス報酬または自己が得が社会行動の個人差にも関わることが明らかになりました。今られるボーナス報酬が追加されます。この課題設定で計算モデ

後、この神経基盤が他のどのような社会行動の違いに関わるのルを適用した解析により、自己報酬に基づく意思決定の脳計算かなどが定量的に明らかにされていくことが期待されます。

が他者ボーナスによる修飾を受けるプロセスを明らかにしました。
他 者 ボ ー ナス の 提 示 に は、左 背 外 側 前 頭 前 野（leftdlPFC）に加えて右側頭頭頂接合部（right TPJ）にも脳活動がありました。この左背外側前頭前野は、自己ボーナスの提示でも脳活動がありました。これらは、自己ボーナスと他者ボーナ
スの間には共通の処理と、さらに他者ボーナスに特有な処理があることを示しています。そして、他者ボーナスの行動選択への影響の大きさは右前島皮質（right AI）の活動が対応し、最終選択に関わる主観的価値は内側前頭前野（mPFC）の活動が対応することを発見しました。その上で、これらの脳活動の関係を調べるコネクティビティ分析を行い、その結果、他者ボー
ナスについて右側頭頭頂接合部（right TPJ）と左背外側前頭前野（left dlPFC）→右前島皮質（right AI）→内側前
頭前野（mPFC）の 3 段階の脳活動のカスケードがある脳回路

図1

他者の報酬を考慮した意思決定を行うための脳回路を同定しました（図の赤矢印）。一方、自己ボーナスでは、右前島皮質（right AI）を経由せずに、左背外側前頭前野（leftdlPFC）→内側前頭前野（mPFC）への直接のカスケードがあることが分かりました（図 1 緑矢印）。これらの結果は、他者

主な研究業績：1）Fukuda H, Ma N, et al. (2019) Computing Social Value Conversion in the Human Brain. Journal of
Neuroscience, 39 (26), 5153-5172.
https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.3117-18.2019

NEWSLETTER vol.10 35

A03: 認知と社会性 公募研究（2017-2018 年度）

予測符号化モデルと自律推論する脳機構との照合研究代表者：小村 豊（京都大学大学院 人間・環境学研究科 教授）
意思決定は、現在の情報から未来の状況を予測し、複数のまた自由エネルギー原理の枠組みの中で、実験データを再考

選択肢からベストを推論する機能ですが、その過程には、確信することで、確信度に基づく予測推論の機能的意義について、度が伴っています。では意思決定と確信度は、同じ認知ソース

新たな解釈を加える目途がたってきました。

から生成されているのでしょうか。この問いを明らかにするために、本研究では , 動物に wagering 課題を課して、意思決定における判断バイアスと精度の変動にともなって、確信度が、どのように変化するかを、実験データと数理モデルの両面から、検証しました。数理モデルとしては、判断バイアスに即した事前確率を組み込んだ状態で、確信度を計算する現実モデルと、常に中立な事前確率で確信度を計算する反実仮想モデルを用意
し、判断バイアスと精度をシミュレートしたところ、反実仮想モデ
ルのみが、実験で得られた wagering データを説明できることが分かりました。この結果は、意思決定と確信度は、少なくとも部分的には異なる認知ソースから生成されていることを示しています。新学術領域で得られた知見を踏まえて、現在は、メタ学
習の実態の解明にとりくんでいます。

図

予測推論における反実仮想モデル

主な研究業績：1）知念浩司 , 三澤魁旺 , 小村豊（2019）. Predictive brains generate our perceptual worlds.
臨床精神医学 48(12) 1399-1402
2）藤本蒼、野口真生、小村豊（2018）. メタ認知からみた意識の生物学．
人工知能学会誌 33（4）468-471

36 NEWSLETTER vol.10

A03: 認知と社会性 公募研究（2017-2018 年度）

構造学習の脳計算モデル：脳イメージング実験と大規模 WEB 調査による検証
研究代表者：鈴木 真介（Department of Finance, Faculty of Business and Economics, The Universityof Melbourne, Associate Professor）「たくさんの報酬を得る、手に入れた報酬はできるだけ失わな

我々の研究チームは、2000 人規模の被験者が参加するオンい」ための意思決定は我々ヒトの生存に重要な役割を果たしま

ライン実験を実施し、この問いに取り組みました。その結果、（1）

す。近年の脳科学の進歩により、これらの意思決定過程は機械精神疾患症状はお互いに関連し合っているが、「強迫行為や

学習アルゴリズムの一種である「強化学習」で記述できること

侵入思考」、「不安や抑うつ」、「その他」といったクラスタに分が明らかになっています。また、意思決定の障害は抑うつ、不けられる；（2）その中で「強迫行為や侵入思考」に関連する

安障害、強迫性障害、統合失調症など様々な精神疾患と関連症状が「報酬や損失からの学習（強化学習モデルの学習率）」

している可能性が示唆されています。しかしながら、精神疾患を阻害し「同じ行動を繰り返す傾向」を強める、ことを明らかに関連の症状は相互に複雑に絡み合っているため、「どの疾患・

しました。これらの知見は、人工知能や脳科学の成果を精神疾症状が意思決定の障害と関連しているのか？」、「その症状は患の理解に役立てる「計算論的精神医学」の発展に寄与する

意思決定のどの過程に影響を与えているのか？」はいまだ不明と考えられます。

です。

図左 オンライン実験における意思決定課題。被験者は図形の選択を繰り返し行い、選んだ図形に応じて確率的に報酬を得る。
図右

精神疾患に関する質問紙データ。各種症状間の相関係数を示している。

主な研究業績：1）Suzuki S, Yamashita Y, Katahira K (2021). Psychiatric symptoms influence reward-seeking and lossavoidance decision-making through common and distinct computational processes. Psychiatry and clinicalneurosciences, 75, 277-285.
https://doi.org/10.1111/pcn.13279

NEWSLETTER vol.10 37

A03: 認知と社会性 公募研究（2017-2020 年度）

社会的身体表現による個体間相互作用の生成モデル開発
研究代表者：三村 喬生（量子科学技術研究開発機構 脳機能イメージング研究部 研究員）
ヒトや動物は、自らの意志や意図に応じて姿勢や動作のパターンを柔軟る試みを進めています。これまで 2 種類の技術を使ったモデル動物の作出に変化させることが知れています。この機能は社会的相互作用において行に成功しています。1 つめは、自閉症におけるリスク要因として知られる胎動表現系を調整する中心的な役割を担うと考えられますが、既存の解析手

生期の抗てんかん薬（バルプロ酸）暴露をマーモセットで再現したモデル

段では観察に基づく特徴行動（エソグラム）の分類に限られてきました。機

動物です（図 2）。この動物において高解像度拡散テンソル画像法と自動械学習を用いることで、観察では分類が難しい微妙な行動表現のパターン

輪郭抽出アルゴリズムにより脳構造を詳細に検討した結果、左右の脳半球を分離・抽出できる可能性があります。

を接続する神経繊維の 1 種（前交連）の減弱などの神経発達上のリスク

この研究アプローチの実証実験のために、小型霊長類コモン・マーモセッが見出されました 2）。現在、行動表現型の解析を進め、家族内での音声コ

トを用いました。この動物は、ヒトと比較可能な神経構造・機能を有し、まミュニケーションを自然言語処理的アプローチで解析することにより有意なた高度な社会性認識（公平性や互恵性）を持ちます。マーモセットの行動

異常をみとめています（発表準備中）。2 つめの技術は化学遺伝学です（図を死角なく詳細に記録するために円柱型のケージを用意し、4 台の深度カメ

3）。これは人工神経受容体（DREADD）を脳の局所の神経細胞にウィ

ラをその周囲を囲むように設置しました。合計 1020 秒間のマーモセットの自ルスベクタ法で強制的に発現させる手法です。この DREADD に特異的

由行動の録画データから、モーショントラッキングにより身体の部位と顔の向に結合する薬剤を動物に投与することで、一過的に神経細胞の抑制や過きの空間座標を算出しました。これらの行動情報に含まれる動作の基本単興奮を引き起こすことができます。この手法は齧歯類で開発されましたが、位を、特殊なノンパラメトリックベイズモデル（HDP-GP-HSMM）により分離・

我々のチームは MRI、PET、CT など多様な脳イメージング技術を駆使す抽出しました（図 1）。結果、テスト環境におけるマーモセットの自由運動はることで霊長類への応用を進め、マーモセットにおいて世界初となる化学遺

3-5 秒間の長さの 18 種類の基本単位に分解できることが示されました。特伝学の成功事例を報告しました 3）。更に、社会性を司る神経核の 1 つであに、データに含まれる摂餌のタイミングに着目したところ、その前後を含めたる扁桃体に DREADDを発現させることで、薬剤投与後の数時間に限った

3 つの行動単位配列が個体を超えて保存された特異的な傾向を持つこと

神経活動の抑制に成功しました。

が明らかとなりました。従って、この人工知能技術は、動物が「誰で」「ど人工知能技術と神経科学的手法を組み合わせた本研究により、これまこか」に依らず「何」をしていたのかを、観察者の主観に依らず、データで解析が困難だった個体間の複雑な社会的相互作用を定量的に評価す駆動に推定することに成功しました 1）。この行動解析技術を用いることで、る手法と、社会性脳機能の病態モデルを作成する手法の 2 つが確立しまし典型的な行動とそこからの逸脱性を高感度に評価できると期待できます。

た。これら技術は、複雑な社会性相互作用において神経機能の障害が及

そこで、神経科学的な介入による社会性機能障害モデル動物を作出し、どのような神経機能がどのような社会性行動表現に寄与しているかを調べ

ぼす影響を詳細に解析する手段を提供することで、社会性障害の病態の把握や診断の支援において基盤的成果となると期待されます。

図 1 ノンパラメトリックベイズモデル（HDP-GP-

図2

HSMM）による行動分節化

露法による自閉症マーモセット

抗てんかん薬（バルプロ酸）の胎生期暴

図3

化学遺伝学による神経操作

主な研究業績：1） Mimura K (2021) Unsupervised temporal segmentation of marmoset goal-directed behavior, 10th International Symposium on
Biology of Decision-Making, Paris, France2） Mimura K, Oga T, Sasaki T, Nakagaki K, Sato C, Sumida K, Hoshino K, Saito K, Miyawaki I, Suhara T, Aoki I, Minamimoto
T, Ichinohe N (2019). Abnormal axon guidance signals and reduced interhemispheric connection via anterior commissure inneonates of marmoset ASD model, NeuroImage , 195, 243-251.
3） Mimura K, Nagai Y, Inoue K, Matsumoto J, Hori Y, Sato C, Kimura K, Okauchi T, Hirabayashi T, Nishijo H, Yahata N, Takada
M, Suhara T, Higuchi M, Minamimoto T (2021) Chemogenetic activation of nigrostriatal dopamine neurons in freely moving
common marmosets, iScience , 24, 103066

38 NEWSLETTER vol.10

A03: 認知と社会性 公募研究（2017-2020 年度）

深層学習を用いた安静時機能的 MRI からの汎用特徴量抽出研究代表者：山下 祐一（国立精神・神経医療研究センター 室長）
本研究課題では、高解像度 MRI データから階層性・非線形の各フレーム（一般的なrsfMRI は 10-15 分間の撮像時間に対性を伴いながら、自己組織的特徴量抽出が可能な深層ニューラ

して 100-200フレームの MRI 画像で構成される）のオリジナル

ルネットワーク（deep neural networks: DNN）を用いて、脳画像（約 15 万次元）を入力し、出力として " 入力画像が誰の構造・活動の個人特徴や認知的特性を反映しうる汎用特徴量ものであるか "という個人識別をするよう学習を行いました（図を抽出する方法の確立を目的としました。開発した汎用特徴量A）。結果として、学習では経験していない未知のサンプル被験抽出技術を、精神疾患のデータに適用することで、MRI データ

者の脳活動（つまり複数のフレーム画像で構成されるrsfMRIから患者個々人の診断・疾患予後・治療反応性予測などを総画像）を、一人の個人に由来すると認識した上で、学習で経験合的に評価する、精神疾患の評価法のための基盤技術の開発

した人の特徴の組み合わせとして表現できることが確認されまを試みました。具体的には、畳み込みネットワーク（CNN）を用した。続いて、開発した個人識別 CNN によって抽出した特徴いることで、階層性・非線形性を伴いながら、超高次元 3D 脳量を用いて、精神疾患（統合失調症）の診断予測を行ったとこ

構造画像を0.67％の次元数（15 万次元から約 1000 次元）まろ、従来の機能的結合解析に基づく特徴量と同等以上の有効で圧縮し、高い精度で再構成することに成功しました 1）。続い性を持つことが確認できました（図 B）2）。本研究で開発した汎て、開発した高解像度（voxel-based）の MRI データをDNN

用特徴量抽出技術を、統合失調症以外の幅広い精神疾患をで解析する技術を安静時機能的 MRI（rsfMRI）に適用するこ対象として適用することで、rsfMRI データから患者個々人の診とで、脳活動の個人特徴や認知的特性を反映しうる汎用特徴

断・疾患予後・治療反応性予測などを総合的に評価する、精量抽出技術の開発を試みました。開発した CNN に、rsfMRI

神疾患の評価法開発に役立つ可能性が期待されます。

図A

rsfMRI の 1フレームからそれが誰の脳画像かを識別する3 次元畳み込みネットワーク（個人識別 CNN）の模式図。出

図B

抽出特徴量を2 次元に圧縮しプロットしたもの。各点が rsfMRI の 1フレームに対応し、各点の色は個人に対応す

力層の直前のユニットの活性値を入力から抽出した特徴量としる。他の手法と比べて、DNN により抽出した特徴量は個人て扱う。

ごとにクラスターを形成し、未知の rsfMRI データから個人の脳活動に対応する特徴量を抽出できていることがわかる。

主な研究業績：1）Yamaguchi H, Hashimoto Y, Sugihara G, Miyata J, Murai T, Takahashi H, Honda M, Hishimoto A,
Yamashita Y (2021) Three-dimensional convolutional autoencoder extracts features of structural brain
images with a diagnostic label-free approach: Application to schizophrenia datasets. Front. Neurosci.
15:652987. doi: 10.3389/fnins.2021.652987
2）Hashimoto Y, Ogata Y, Honda M, Yamashita Y (2021) Deep Feature Extraction for Resting-State
Functional MRI by Self-Supervised Learning and Application to Schizophrenia Diagnosis. Front. Neurosci.
15:696853. doi: 10.3389/fnins.2021.696853
NEWSLETTER vol.10 39

A03: 認知と社会性 公募研究（2019-2020 年度）

自然言語処理と神経生理計測を融合した言語の神経計算モデルの構築と検証
研究代表者：大関 洋平（東京大学 大学院総合文化研究科 講師）
本研究では、記号的生成モデルおよび深層ニューラルネット

備えた大規模な深層ニューラルネットワークであるトランスフォー

ワークに基づく神経計算モデルを構築し、脳情報処理データ

マー（Transformer）が、工学的には世界最高性能を達成で検証することで、自然言語の計算システムを解明することをしているにも関わらず、強力すぎる作業記憶を持つため人間目的としています。新型コロナウイルス感染症の影響により、脳らしくないことを示し、加えて記号的生成モデルとトランスフォー

磁場および皮質脳波による新規の脳情報処理データこそ完成

マーを融合した深層生成モデルであるトランスフォーマー文法

しませんでしたが、眼球運動による既存の認知処理データを用（Transformer Grammar）を開 発しています。以 上の研 究

いて、記号的生成モデルと再帰的ニューラルネットワークを融

成果は、自然言語処理のトップカンファレンスであるACL および合した深層生成モデルである再帰的ニューラルネットワーク文法

EMNLP にて、3 本の論文として発表・出版しています。

（Recurrent Neural Network Grammar）が、純 粋な再 帰

なお、本研究課題は、JST さきがけ「信頼されるAI の基盤

的ニューラルネットワークと比べて人間らしいことを示し、更に並技術」領域 「認知・脳情報処理による人間らしい言語処理モ

列処理による高速化を実現しました。また、アテンション機構をデルの開発」へと発展しています。

図

神経活動データと神経計算モデルの対照

主な研究業績：1）Yoshida R, Noji H, Oseki Y (2021) Modeling Human Sentence Processing with Left-Corner Recurrent
Neural Network Grammars. Proceedings of the 2021 Conference on Empirical Methods in Natural

Language Processing (EMNLP), 2964-2973.
2）Noji H, Oseki Y (2021). Effective Batching for Recurrent Neural Network Grammars. Proceedings of the59th Annual Meeting of the Association for Computational Linguistics (ACL), 4340-4352.
3）Kuribayashi T, Oseki Y, Ito T, Yoshida R, Asahara M, Inui K (2021). Lower Perplexity is Not Always
Human-Like. Proceedings of the 59th Annual Meeting of the Association for Computational Linguistics(ACL), 5203-5217.

40 NEWSLETTER vol.10

特集

Neural Networks 特集号：
Artificial Intelligence and Brain Science
新学術領域 「人工知能と脳科学」の主催で 2020 年 10 月10 〜 12日にオンライン開催された International Symposium on
Artificial Intelligence and Brain Science（http://www.brain-ai.jp/symposium2020/）
での発表をもとに、国際神経回路学会、
日本神経回路学会、欧州神経回路学会の論文誌 Neural Networks（Impact Factor 8.05）の特集号が企画されました。
シンポジウム中およびその後の宣伝により、多数の投稿があり、査読の結果約 40 本の論文が採択され、Virtual Special Issueとして Elsevier 社の web サイト上に収録されています：https://www.sciencedirect.com/journal/neural-networks/special-issue/1017VB2Z2R5
特集号のコアとなるのは、シンポジウムの各セッションの講演者らの共著による5 つの展望論文です。
• Yutaka Matsuo, Yann LeCun, Maneesh Sahani,
Doina Precup, David Silver, Masashi Sugiyama,
Eiji Uchibe, Jun Morimoto: Deep learning,
reinforcement learning, and world models.
• Karl Friston, Rosalyn J. Moran, Yukie Nagai,
Tadahiro Taniguchi, Hiroaki Gomi, Josh
Tenenbaum: World model learning andinference.
• Angela Langdon, Matthew Botvinick, Hiroyuki
Nakahara, Keiji Tanaka, Masayuki Matsumoto,Ryota Kanai: Meta-learning, social cognitionand consciousness in brains and machines.
• Tom Macpherson, Anne Churchland, Terry
Sejnowski, James DiCarlo, Yukiyasu Kamitani,
Hidehiko Takahashi, Takatoshi Hikida:
Natural and artificial intelligence: A brief
introduction to the interplay between AI andneuroscience research.
• Kenji Doya, Arisa Ema, Hiroaki Kitano,
Masamichi Sakagami, Stuart Russell:
Social impact and governance of AI andneurotechnologies.
多彩な講演者による発表の内容をひとつの論文にまとめるのは大変な作業ではありましたが、そのためにシンポジウム後も引き続きオンライン会議やメールにより議論を深めることができたのは大きな収穫でした。人工知能と脳科学の融合研究をリードする研究者らによる成果と構想を集めたこれらの論文が、今後新たな研究を触発することを大いに期待しています。
また一般投稿の論文として、“AI-powered Brain Science”のトピックで約 15 本、“Brain-inspired AI”のトピックで約 20 本の論文が収録されています。これらのうち約 10 本は当領域メンバーや研究協力者によるもので、Perspective 論文とあわせ Open
Access になっています。
ぜひ Web サイトを訪れダウンロードし、ご一読いただければ幸いです。
（領域代表：銅谷 賢治）

NEWSLETTER vol.10 41

特集

新学術領域研究 「人工知能と脳科学」メンバーによる新研究プロジェクトの紹介

学術変革領域 B「情動情報解読による人文系学問の再構築」
領域代表者：近添 淳一（株式会社アラヤ 脳事業研究開発室 チームリーダー）
心理学・言語学・経済学・美学といった人文系学問では、

本研究領域においては、機械学習を用いた機能的 MRI 研

人間の行動やその記録から、心的プロセスのモデルを作りま究の専門家である近添（アラヤ）が中心となって、自然言語

す。こうしたモデルを考えるにあたって、情動が人間の行動に処理の専門家である持橋大地先生（統計数理研究所）とミ

どのような影響を及ぼすかを理解することが重要ですが、個

クロ経済学の専門家である渡辺安虎先生（東京大学）、およ

人が「どのように感じているか」を直接計測することが難しい

び美学研究の専門家である石津智大先生（関西大学）と協ことから、情動の働きを直接モデルに取り込むことは簡単では力し、情動から言語・経済・芸術を理解するような新しい学ありませんでした。

問の枠組みを作っていきます。

機能的 MRI は、生きた人間の脳活動を計測できる手法で、被曝などの心配のない安全な手法であることが知られています。近年、機械学習を使った解析技術の進歩によって、脳活動から個人の情動状態を推定することが可能になりつつありま
すが（Chikazoe et al., 2014; Pham et al., 2021）、解析上の技術的ハードルも高く、脳活動から推定した情動状態の情報を取り込んだ言語学・経済学・美学モデルはほとんどありま

図せん。

動に関連する脳活動の時系列情報を、情動のテンプレートmap による回

情動情報解読のための新規解析手法（小山ら、論文準備中）。情帰で推定する。

学術変革領域研究 A「適応回路センサス」計画研究「環境に応答した行動変容を司る遺伝子・細胞機能ダイナミクス」
計画研究代表者：小林 和人（福島県立医科大学 生体機能研究部門 教授）
学術変革領域研究（A）「神経回路センサスに基づく適応

その行動的機能を、ウィルスベクターを用いた活動操作により機能の構築と遷移バイオメカニズム、略称：適応回路センサス、

解析します（研究分担者・瀬戸川将 獨協医科大学助教）。

領域代表：礒村宜和 東京医科歯科大学教授）」では、ヒトや一連の検討を通じて、適応行動を担う回路動態の分子・細胞動物の適応行動を担う神経回路の構築や機能的遷移についメカニズムを解明したいと考えています。

て、1 細胞オミクス、細胞と回路の活動計測と活動操作、行動
解析、および数理科学を統合し、これまでにない高解像度で理解することを目指します。
我々の計画研究班では、ラットが聴覚刺激のピッチの高低に応じて 2 つのレバーから報酬に連合した正解レバーを選択する刺激弁別学習を行動モデルとした研究をすすめます。これまでに我々は、この刺激弁別学習の獲得プロセスの初期と後期で、線条体の異なる領域の活動が亢進することを見出しました。そこでまず、時期や脳領域に特異的に発現パターンを変える遺伝子をRNAseq 法により探索します。同定された遺伝子の機能を、RNA 干渉やゲノム編集技術を用いて解析するとともに、各遺伝子を発現する細胞種のプロファイリングをおこないます（分担研究者・松下夏樹 愛知医科大学准教授）。

42 NEWSLETTER vol.10

図変化する環境に適応するための行動の獲得および実行の神経基盤＝適応回路センサスを理解するために、大脳基底核を含む神経ネットワー
クの機能的遷移を司る遺伝子機能・細胞機能・回路動態の解明に挑む。
URL：https://ac-census.org/（神経回路センサスに基づく適応機能の構築と遷移バイオメカニ
ズム［略称：適応回路センサス］公式ウェブサイト）

JST CREST「共生インタラクション」領域「脳表現空間インタラクション技術の創出」
研究代表者：栁澤 琢史（大阪大学高等共創研究院 教授）
ヒトが画像を見ると、脳内では画像の意味を読み解く処理が盤解明と臨床応用を目指して研究をしています。なお、この研行なわれます。そこで、様々な画像をヒトが見ている際の脳活

究は新学術人工知能と脳科学での研究課題から発展しまし動を調べることで、画像の持つ意味や特徴に対応した脳活動た。

の地図を作ることができます。また、ヒトが同じ画像を心の中で想像することでも、同様の脳活動を得ることができ、脳活動の地図を使って、どのような内容を想像したかを推測することができます。我々は、てんかんなどの治療目的で頭の中に電極を入れた患者さんにご協力いただき、様々な画像を見た際の頭蓋内脳波（皮質脳波）を計測し、詳細な地図を作成しています（図 1）。特に、画像の持つ意味や特徴を表すために、AI技術を使うことで脳活動と対応付いた地図を作ることができました。さらに、この地図に基づいて、ヒトが想像した画像を画面に出力する技術を開発しています。この技術はヒトの想像

図1

CREST 研究のイメージ図

脳内の意味空間と外界の視覚情報空間との間をAI でつなげることで、ヒトと脳内表現空間とのインタラクションを実現する。

や思考内容に対応した多様な脳活動と外界の多様な意味に

プロジェクトHP：

応じた計算機内の表現空間とを結びつける新しいインタラク

https://www.med.osaka-u.ac.jp/pub/nsurg/yanagisawa/

ション技術です。本研究領域では、この技術の神経科学的基CREST/JST さきがけ 「信頼される AI の基盤技術」領域「認知・脳情報処理による人間らしい言語処理モデルの開発」
研究代表者：大関 洋平（東京大学 大学院総合文化研究科 講師）
この度、科学技術振興機構 さきがけ「信頼されるAIの基盤技術」領域において、研究課題 「認知・脳情報処理による人間らしい言語処理モデルの開発」が採択されました。文部科学省 新学術領域研究「人工知能と脳科学の対照と融合」領域における研究課題では、自然言語の計算システムを解明するという科学的な目的（工学→科学）を中心に据えていましたが、本研究では、人間らしい言語処理モデルの開発という工学的な目的（科学→工学）に方向性をシフトしています。また、新学術領域
研究で成果が得られた認知処理の研究を継承しつつ、新型コロナウイルス感染症の影響により完成しなかった
脳情報処理の研究へと展開させたいと考えています。特図

言語の認知・脳科学と自然言語処理の融合に、自然知能研究としての言語の認知・脳科学と人工知能研究としての自然言語処理を融合することで、認知・脳情報処理に学んだ、人間らしい言語処理モデルを開発することを目的とします。具体的には、クラウドソーシングと脳機能イメージングで計測される人間の言語処理と、記号的生成モデルと深層ニューラルネットワークで実装される機械の言語処理を対照する過程で、言語処理のリバースエンジニアリングを目指します。
URL：https://www.jst.go.jp/kisoken/presto/project/1112096/1112096_2021.html
NEWSLETTER vol.10 43

イベント情報共催、協賛、後援、関連イベント
Neuro2022 in 沖縄
日程：2022.6.30-7.3
場所：沖縄コンベンションセンター、宜野湾市立体育館、ラグナガーデンホテル（on-site/online ハイブリッド）
Web: https://neuro2022.jnss.org
日本神経科学学会、神経化学会、神経回路学会の合同大会“Neuro2022” が 2022 年 6 月 30 日から7 月 3 にかけて、沖縄コンベンションセンターで開催されます。
「人工知能と脳科学」からも領域代表の銅谷賢治が神経科学学会の大会長、計画研究メンバーの谷口忠大が神経回路学会のプログラム委員長としてその企画をリードしています。
神経科学大会が沖縄で開催されるのは初めてで、多くの方々から関心を寄せられています。新型コロナの状況が見通せない
中、オンサイト/ オンラインのハイブリッド開催を予定してますが、1 月に締め切ったアブストラクトは昨年、一昨年を大きく上回る投稿数に達しています。
プレナリー 講 演には、意 思 決 定 の 神 経 回 路とマウス全 脳の 光 学 活 動 計 測 で 注 目を 集 め る Anne Churchland 博 士（UCLA）、神経再生機構の研究で著名な Martin Schwab 博士（University of Zurich）、シナプス可塑性のトランスクリ
プトーム、メタボローム研究をリードするErin M. Schuman 博士（Max Planck Institute）を招いています。その他、Brain
Prize など受賞者による記念講演、特別講演、教育講演、40以上のシンポジウムなど多彩なプログラムを準備しています。事
前登録は 5 月 11 日まで。ぜひ多くの皆様に沖縄でお目にかかることを楽しみにしております。
The 2nd International Symposium on Artificial Intelligence and Brain Science2020 年にオンライン開催し好評を博した当領域の国際シンポジウム（http://www.brain-ai.jp/symposium2020/）の続編を、Neuro2022 のサテライトイベントとしてとして以下のとおり開催します。
日程：2022.7.4-5
場所：沖縄科学技術大学院大学（https://groups.oist.jp/conference-venues）（on-site/online ハイブリッド）
招待講演者：Matthew Botvinick（DeepMind）, Karl Friston（UCL）, Ryota Kanai（ARAYA）,
Maneesh Sahani（UCL）, Terrence Sejnowski（Salk Institute）, Masashi Sugiyama（RIKEN AIP）,
Jun Tani（OIST）, Naotsugu Tsuchiya（Monash University）, Xiao-Jing Wang（NYU）
Web: http://www.brain-ai.jp/symposium2022/
今後さらに講演者を加え、ポスター発表も募集する予定です。今後詳細は領域 web サイト（http://www.brain-ai.jp/）
他にてアナウンス予定です。ぜひこちらも大勢のご参加をお待ちしております。

発行／編集

新学術領域研究 「人工知能と脳科学の対照と融合」

お問い合わせ

新学術領域研究 「人工知能と脳科学の対照と融合」事務局
Mail ncus@oist.jp2022 年 3 月発行

www.brain-ai.jp