東海大学海洋研究所研究報告第 31 号（2010）43 − 50 頁

Bull. Inst. Oceanic Res. & Develop., Tokai Univ.（2010）, 31, 43 − 50

西表島浦内川におけるミナミコメツキガニの抱卵期小 菅 丈 治 1）・河 野 裕 美 2）

Breeding Season of the Soldier Crab, Mictyris brevidactylus（Crustacea, Brachyura, Mictyridae）in Urauchi River, Iriomote Island
Takeharu Kosuge1）and Hiroyoshi Kohno1）

Abstract
Breeding season and incubation period of the soldier crab Mictyris brevidactylus（Herbst）was described
for the population at the sandy tidal ﬂat near the mouth of Urauchi River, Iriomote Island, south - westernJapan. Ovigerous females existed from December to February during the period when water temperature
was lowest in the year at 20 - 23 ℃ . Incubation period recorded in captivity was estimated as 29.9 days at
20 -24 ℃ . Larger sized females, >8 mm in carapace length, started spawning in early December when watertemperature was 23 ℃ , then smaller females started to lay eggs from January to middle February.

緒利町）赤木名産のミナミコメツキガニ個体群において言

12 月〜 3 月の冬季に抱卵雌が出現することを記録しミナミコメツキガニ Mictyris brevidactylus（Herbst,た．仲宗根・赤嶺（1981）は沖縄本島北部の金武町億1804）は，インド−西太平洋熱帯水域に広汎に分布す

首川の個体群を対象に周年に亘るサンプリングを実施

るミナミコメツキガニ科に属する．河口域等に発達す

し，抱卵雌が見られるのは 11 月〜 3 月であることと，る砂質干潟に生息し，干潟表層の底質を口に運び，有それに先立つ 6 月から卵巣卵が形成され始めることを機物を摂取した後の砂粒を口から外に排出し，砂団子観察した．さらに Takeda（2005）も同じく億首川産を形成する．干潮時に集団を形成して移動しながらの個体群について，11 月下旬から 12 月にかけての短摂食する他，表層直下を水平に移動しつつ摂食する期間に産卵が集中する状況を記載した．

「トンネル式摂食」という摂食様式をとることが知ら琉球列島の最南端に位置する八重山諸島においてもれる（山口，1976）．摂食生態については Takeda and石垣島や西表島の干潟にミナミコメツキガニが多数生

Murai（2004）による詳細な報告がある．

息するが研究例は少ない．山口（1976）が石垣島川平

分布の北限に当たる琉球列島において本種が冬場を湾で 1973 年 4 月と 10 月にサンプリングを行って個体中心に産卵することは，過去の研究において報告され群の状態を推定し，西表島仲間川と浦内川で観察したてきた．山口（1976）は，奄美大島北部の奄美市（旧笠摂食生態について報告したのみであり，繁殖期を含む

1） 東海大学沖縄地域研究センター〒 907-1541

沖縄県八重山郡竹富町上原 870-277

Okinawa Regional Research Center, Tokai University, 870-277 Uehara, Taketomi, Yaeyama, Okinawa 907-0451, Japan（2009 年 12 月 18 日受付／ 2010 年 1 月 19 日受理）44

小菅丈治・河野裕美

生態に関する研究成果は知られていない．そこで，沖
縄本島などと比較して情報の少ない八重山諸島産ミナ
ミコメツキガニについて，繁殖生態の一端を記載する目的で本稿を著した．

調査地・方法沖縄県八重山郡竹富町西表島の浦内川河口付近に位置する東海大学沖縄地域研究センター浦内施設に隣接した敷地には，モクマオウやアダンなどから成る海岸林の下方に，ヤエヤマヒルギなどがまばらに生える砂質干潟が幅約 70 m に亘って干出し，ミナミコメツキガニが群棲する（Figs. 1, 2）．この調査地で，2008 年
11 月から 2009 年 3 月までの下記の方法によるサンプリングを毎月 1 回実施した．また，沖縄地域研究セン
ターでは，浦内施設周辺の環境を把握する目的で水温のデータを収集していたため，ミナミコメツキガニの生息場所における温度環境の季節変化を表す指標として利用した．すなわちサンプリングを行った地点から約 900 m 上流側に位置する浦内橋の近傍に設置した小型メモリー水温計（ JFE アレック社製 Compact-CT）を毎月 2 回回収して読み出したデータである。
ミナミコメツキガニの生息範囲内における抱卵雌の分布状況を把握する目的で，干潟を「陸寄り」，「中央」，「海寄り」の，3 つの区域に分け，それぞれを幅約 6 mの調査区 Station A, B, C とした（Fig. 2）．それぞれのFig. 1 Map showing the study site of Mictyris
brevidactylus at the mouth of Urauchi River,Iriomote Island. Water temperature were
measured at Urauchi Bridge, ★. ORRC ;Okinawa Regional Research Center, Tokai
University.

調査区内に一辺 50 cm の方形枠 5 個を設置し，スコップを用いて深さ約 30 cm まで底質を掘り返し，目合い2 mm の篩を用いて，ミナミコメツキガニを選り分けた．得られたカニの甲長（CL）をノギスで 0.1 mm の精度で計測した．雄の交尾器の有無に基づいて雌雄を判

Fig. 2 Proﬁle of the tidal ﬂat near the mouth of Urauchi River, Iriomote Island. Sampling of Mictyris
brevidactylus was conducted at the stations A-C located at upper, middle and lower part of the tidal
ﬂat.

ミナミコメツキガニの抱卵期

45Fig. 3 Water temperature recorded at Urauchi Bridge, Urauchi River, Iriomote Island, during the period
from April 2008 to March 2009. Average of every 10 - days are shown together with SD and theminimum and maximum values.

別し，外卵の有無を確認した．甲長 5 mm 以下の個体

約 3 ヶ月間，旬間平均水温は 29 〜 31 ℃と高い状態がでは，交尾器が十分発達していなかったため，性の判続いた後，9 月中旬には 26.9 ℃に低下した．その後 11別は行わず，幼体として扱った．

月上旬まで平均 27 ℃前後で推移したが，11 月中旬に2008 年 12 月〜2009 年 2 月 の 期 間， 抱 卵 雌 8 個 体 を約 3 ℃低下し 24 ℃台となった．以後 10 日に約 1℃の飼育した．個別の飼育容器内に，生息場所から採取し割合で低下した水温は 12 月下旬まで 22℃台を保ってた底質を深さ 4 cm 程度に入れ，容器の底 1 cm 程度のいたが，1 月には 20.2 ℃に低下し 2 月上旬までが水温深さに海水を入れた．底質と海水は 2 〜 3 日に一回交の最も低い時期となった．2 月中旬には上昇傾向が明換した．空調温度 23 ℃に設定した室内で飼育を行っらかとなり旬間平均 22 〜 23℃台の水温が 3 月下旬またが，室温は 20 〜 24 ℃の間で変動した．卵の発育スで継続した．

テージを 1 日 1 回顕微鏡を用いて観察し，適宜写真に撮影した．すなわち抱卵している卵塊から毎回 10 個

ミナミコメツキガニの抱卵雌の出現時期程度の卵をピンセットを用いて切り離し，検鏡した．

2008 年 11 月 25 日のサンプル中に抱卵雌は出現しな

Henmi（1989）による観察と同様に 2 細胞期または 4かった（Fig. 4）．12 月 24 日には 7 個体の抱卵雌を確認

細胞期の卵が産卵後 24 時間以内の状態であると判断し，1 月 23 日には 38 個体，2 月 23 日には 20 個体の抱した．この状態から飼育を開始したのが 2008 年 12 月

卵雌を確認した．1 平方メートル当たりの密度として17 日，2009 年 1 月 9 日と 1 月 25 日に飼育を開始した計は，それぞれ 1.9 個体，10.1 個体，5.3 個体であった．

3 個体である．それ以外の 5 個体は，未発眼の状態か

3 月 24 日のサンプル中に抱卵雌は含まれなかった．12ら飼育を開始した．飼育開始日は 2 月 9 日，22 日，23月〜 2 月のいずれにおいても抱卵雌は A 〜 C のいず日から，（2 個体）及び 26 日である．

れの調査区にも出現した．

結果

浦内橋における水温の季節変化

2 月には甲長 2 〜 3 mm の幼体がいずれの調査区においても出現した．1 平方メートル当たりの密度は22.1 〜 32.8 個体であった．3 月には 3 〜 4 mm の個体

浦内橋で記録された水温の最低，最高値は，2009 年が加わり，幼体の密度が 25.9 〜 38.4 個体に増加した．

1 月と 2008 年 7 月に記録された 13.0 ℃および 35.3 ℃で各月に得られた抱卵雌の甲長の平均値を比較するとあった（Fig. 3）．夏場の 6 月中旬から 9 月上旬までの（Fig. 5）12 月に出現した雌が大型で，最小個体は甲長46

小菅丈治・河野裕美

9.3 mm，最大個体は 11.2 mm であった．1 月と 2 月の間では抱卵雌の甲長に大きな差は無く，最小最大個体はそれぞれ 6.6 〜 11.4 mm，6.8 〜 10.5 mm であった．
次に，各月の抱卵雌の最小値を産卵可能サイズとみなし，それ以上の大きさの雌に占める抱卵雌の割合を求めた（Fig. 6）．11 月と 3 月については，直後と直前に当たる 12 月と 2 月の抱卵雌の最小値 9.3 mmと 6.8 mm を用いた．抱卵率は 1 月に 38.8 ％と最も高かった．

Fig. 4 Size frequency distributions of M i c t y r i sbrevidactylus at Urauchi River, Iriomote Island.
Solid bars indicate ovigerous females. For
Stations A-C, see Fig. 3.

Fig. 5Monthly changes in size ofovigerous females of Mictyris
brevidactylus. Average values（ ○ ）, are shown with SD byboxes. Vertical lines indicate
size ranges between theminimum and maximum sizesof ovigerous females.

Fig. 6

Changes in percentages ofovigerous females of Mictyrisb rev i d a c t y l u s . Vertical lines
indicate 95 ％ confidence limit
calculated by the binominal
distribution curve.

ミナミコメツキガニの抱卵期

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卵の発生
ミナミコメツキガニの卵は，全体がほぼ均質の卵黄によって占められた時期（Stage I,Fig. 7A）から，空隙（yolk free part）が認められる状態に移行した（Stage II，Fig. 7B, C）．
卵黄が縮小するとともに，空隙部分が拡大し，やがてそこに赤く細い眼点が形成され，Stage III（Fig. 7D）に達したとみなした．その後，眼点は次第に丸みを帯び，色も紫褐色から濃褐色へと変化するとともに，黒い神経節が明瞭に認められるようになった（Fig. 7E）．この間，卵黄も左右それぞれが 2 葉に分かれ，側面から見た卵黄の中央付近が溝で仕切られたように見えるようになった段階（Fig. 7F）で Stage IV に入ったとみなした．2 葉の卵黄の背面側が縮小し，1 葉になった段階で，眼点の輪郭も定まった（Stage V, Fig. 7G）．
その後，卵黄はさらに退縮し痕跡的となった（Fig. 7H）後，2 日以内に孵化した．
8 個体の抱卵雌について，各発生段階（Stage I 〜 V）の始まりから終わりまで日数を記録した事例について平均値を求めた（Table 1）．平均値の合計は 29.9 日となり，産卵から幼生の放出まで約 1 ヶ月を要する

Fig. 7 Stages of egg-development of Mictyris brevidactylus, A,Stage I, egg is ﬁlled with yolk or no yolk-free part isobserved; B & C, Stage II, yolk-free part exists while noeye-pigment is observed; D & E, Stage III, red or reddish
purple colored eye pigment is observed while a groove
dividing the yolk mass into two lobes is not observed; F,Stage IV, eye pigment is black and the yolk is divided intotwo lobes at each side by narrow grooves; G & H, StageV, before hatching, yolk shrinks smaller than eye pigment.
Scale bar = 1mm.と推定した．
抱卵雌が抱えていた卵の発生段階の組成は 12 月かFig. 8 Ratio of egg-development stages ofMictyris brevidactylus. For categories ofStages I-V, see Fig. 7 and text.

ら 2 月にかけて以下のように変化した（Fig. 8）．12 月には発眼前の若い段階（Stage I, II）の卵が 82％を占め，発生後期の Stage IV, V の段階の卵を持つ雌は見られ

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小菅丈治・河野裕美

Table 1 Incubation period of each developmental stage of the eggs of Mictyris brevidactylus.

なかった．1 月にはすべての段階の卵が見られるように始まり，3 月中〜下旬に終了すると推定される．になり，このうち Stage IV, V の卵を持つ雌が全体の調 査 地 で は，2009 年 2 月 3 日 に そ れ ま で 見 ら れ な半数以上を占めた．さらに 2 月には Stage I の卵を持かった着底直後のミナミコメツキガニのメガロパを多つ雌は見られず，60 ％が孵化前の Stage V の段階に数観察した（小菅，未発表資料）．これらの幼体が，最あった．

も早い 1 月上旬に孵化した幼生に由来すると仮定する

考察

浦内川河口における抱卵期と，浮遊幼生期間は約 1 ヶ月と推測される．1 月上旬から 3 月下旬までの幼生放出期間に対応して，幼体の着底時期は 2 月上旬から 4 月下旬まで継続すると考え2008 年 12 月 24 日 に 浦 内 川 河 口 で 採 取 さ れ た 7 個

られる．2 月下旬と 3 月下旬のサンプル中に多数含ま体の抱卵雌は，最も発生段階が進んだ卵で，発眼後れた甲長約 2 mm の幼体が，新規加入群であったとみの Stage III に達していた．飼育下で観察された各発なすことができる．

生段階の所要日数の平均値に基づいて計算すると，Stage III に至るには，産卵後 Stage I と Stage II を奄美・沖縄との抱卵期の比較合計した 15 日以上を経過しており，一方 Stage IV に山口（1976）は奄美大島赤木名で 1970 年 7 月上旬，達していなかったことから産卵後 20 日未満の段階に1973 年 3 月 上 旬，1973 年 12 月 下 旬，1974 年 2 月 下 旬あったと推定できる．従って，産卵を開始したのはの 4 回サンプリングを実施した．このうち抱卵雌は，12 月 4 日から 9 日の期間中，すなわち 12 月上旬であっ1970 年 7 月を除く 3 回に確認され，特に 1974 年 2 月下たと推定した．そして，抱卵日数が約 30 日であった

旬の抱卵率が高く，甲長 5.5 mm 以上の雌の 68 ％が抱ことから，これらの抱卵雌が抱いていた卵は 1 月上旬卵していたこと，3 月は 9 ％，12 月は 11 ％の抱卵率に孵化したと考えられる．

であったことを報告した．

2009 年 1 月 23 日の抱卵雌は，Stage I 〜 V のすべて

仲 宗 根・ 赤 嶺（1981）は 沖 縄 本 島 北 部 の 億 首 川 での発生段階の卵を持つ雌によって構成されていたこと

1978 年 1 月から 1 年間毎月サンプリングを実施し，抱から，12 月 24 日以降，12 月末から 1 月中旬にかけて卵雌の出現期が 11 月〜 3 月であることを報告した．

産卵した雌が多数存在したと考えられる．この中には

ただし，11 月と 3 月に採集された抱卵雌はそれぞれ 212 月に記録された抱卵雌よりも小型の個体が含まれ個体で，抱卵率は 1 ％以下であった．抱卵率の値はていた．

示されていないが，12 月に最も多くの抱卵個体が記2009 年 2 月 23 日に観察された 20 個体の抱卵雌中，録されている．同じ億首川の個体群について Takeda

抱卵初期の Stage I の卵を持つ個体は含まれていな（2005）は繁殖開始時期に当たる 11 月中旬から 12 月中かった．従って全ての雌が，Stage I に要する 5.3 日以旬にかけて 2 日間隔でのサンプリングを約 1 ヶ月間継上前，すなわち 2 月 17 日以前に産卵したと考えられる．

続する調査を 2000 年と 2001 年に行った．その結果，また，この時点で Stage II の段階にあった卵も，最2000 年は 11 月 18 日，2001 年は 11 月 23 日に初めての長で約 25 日後の 3 月 20 日前後には孵化したと推定さ抱卵雌が記録されている．両年とも，抱卵率はその後れる．

上昇し 12 月上旬には 60 〜 80 ％に達した．

以上のように，浦内川河口のミナミコメツキ個体群

以上のように奄美大島赤木名では，産卵開始時期はは，12 月上旬から 2 月中旬までの約 3 ヶ月の期間に集特定できていないが，抱卵率が最も高いのは 2 月で，中して産卵を行うと結論される．幼生放出は 1 月上旬

3 月まで抱卵雌が存在すること，沖縄本島億首川では

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ミナミコメツキガニの抱卵期

11 月中旬に産卵が開始され，12 月に抱卵率が最も高卵雌が個体群中に存在する時期が長くなる可能性が高くなった後，1 月から 2 月には抱卵率は低下し，3 月

い．奄美で 2 月の抱卵率が高かった要因の一つとしてにもわずかに抱卵雌が存在することが知られている．

指摘しうる．

今回記録された浦内川における産卵開始時期は 12 月

仲宗根・赤嶺（1976）が述べたように，抱卵期の初上旬で，1 月の抱卵率が最も高かった．すなわち産卵期における抱卵雌は大型で，後から小型の雌が産卵に開始は沖縄本島より約半月遅れ，それと対応して抱卵加わる．そのため，先行して産卵した抱卵雌が幼生を率のピークも 1 ヶ月遅れていた．

放出した後の時期は抱卵雌のサイズが小型化する．こ浦内橋で測定した水温の旬変化と抱卵期との関係の現象は浦内川でも確認された．大型個体ほど早く産に着目すると，産卵が始まった 12 月上旬は，11 月上卵するのであれば，地域個体群間で雌の大きさの違い旬（27.5 ℃）から中旬（24.6 ℃）にかけての顕著な水温低が，繁殖開始時期の差となって現れる可能性がある．

下の後も継続して低下していた水温が 22 〜 23 ℃まで

山口（1976）によれば赤木名の個体群は，石垣島川平低下した時期に当たっていた．一方，新規産卵が終などと比べて小型であり，このことは産卵開始時期了する 2 月中旬から下旬にかけては水温が緩やかに上を遅らせる方向に作用する条件ととらえることができ昇する時期であった．すなわち旬間平均水温は，1 月る．

中（19.7 〜 20.9 ℃）及び 2 月上旬にかけて 21.0 ℃以下で一方で，一定温度以下に水温が下がることが産卵あったのが，中旬に 22.7 ℃，下旬に 23.9 ℃と上昇し開始のきっかけとして作用するとすれば，奄美大島にた．このように，夏場から継続する 27 ℃以上の水温おける産卵開始時期は早まる可能性もあるので，今後水準が旬平均 23℃以下にまで速やかに低下する時期

奄美大島のミナミコメツキガニの産卵開始時期についが，ミナミコメツキガニの産卵開始時期に当たっていて直接検証することが重要である．このことは，ミナたことから，水温の顕著な低下が産卵の開始と関わっミコメツキガニ科の中で最も北に分布する琉球列島産ている可能性が高い．のミナミコメツキガニが，冬場の低温期に産卵すると奄美大島と沖縄本島北部の調査地点付近におけるいう習性を保持したまま，分布域内の異なる温度環境水温の月変化のデータを利用できなかったため精密なに応じて産卵の開始時期を変えつつ地域個体群を存続

考察は困難だが，各気象台がホームページ上で公開しさせている機構について重要な手がかりを与えるであている気温のデータを参考にすると，奄美大島名瀬でろう．さらには近年さまざまな生物で報告されている

11 月と 12 月の平均気温がそれぞれ 20.0 ℃と 16.4 ℃， 「熱帯系沿岸生物の温帯域への分布の拡大」という現象
沖縄北部名護で 21.3 ℃と 17.8 ℃，西表島で 22.8 ℃との背景にある生活史適応の実際を解明する研究課題に19.8 ℃であり，より低緯度に位置する西表島で水温のもつながっている．

低下が沖縄本島北部より遅れておこることが，産卵開始時期が約半月遅れる現象の背景にあるとも考えら謝

辞れる．しかし，より早い時期に水温が低下するであろ

浦内川での調査は，南條楠土氏（東京大学農学部大う奄美大島で，抱卵率の最も高い時期が 2 月と，沖縄学院），村越未來氏（東海大学海洋学部・木村賢史教授よりもさらに遅くなる理由については説明できていな研究室）の協力を得た．水温データの収集は水谷晃氏

い．

（東海大学沖縄地域研究センター）の手による．武田哲

山口（1976）は，赤木名から熊本県に持ち帰ったミ教授（東北大学理学部）は貴重な文献を提供された．本

ナミコメツキガニの抱卵雌を飼育し，約 1 ヶ月後に孵誌査読者からは建設的な意見を多数戴いた．これらの化を確認したと述べ，「採集時には卵はある程度発育方々に深謝する．水温のデータは東海大学沖縄地域研していた」ことから抱卵期間は 2 ヶ月程度と推定した．

究センターより許可を受けて使用した．

これは山口（1976）が記しているように，水温が本来の生息場所より低かったことが発生の進行を遅らせた

引 用 文 献結果，孵化までにより多くの日数を要したと考えられHenmi, Y.（1989）：Reproductive ecology of three

る．奄美大島は沖縄や八重山諸島と比べて冬場の温度

ocypodid crabs II. Incubation sites and egg環境はさらに低く，抱卵日数が長くかかる結果，抱mortality. Ecological Research, 4, 261-269.

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小菅丈治・河野裕美

仲宗根幸男・赤嶺智子（1981）：ミナミコメツキガニ

structure alteration. J. Crust. Biol., 24, 327-339.の生殖周期と稚ガニの成長．沖縄生物学会誌 , 19,

Takeda, S.（2005）：Sexual differences in behaviour

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