水産海洋研究86（1） 1–18，2022

河口干潟に発生するアサリ個体群への成長・生存モデルの適用

Bull. Jpn. Soc. Fish. Oceanogr.

三河湾東奥部の河口干潟（六条潟）におけるアサリ
芝個体群の変動機構

修一 1, ，姫野天領 1，大嶋真謙 1，濱田孝治 1，中村憲司 1，
吉田 司 1，蒲原 聡 2，田中義人 3，鈴木輝明 4†

The mechanism of population change of the Manila clamat the river mouth tidal ﬂat（Rokujo-gata）
in the eastern part of Mikawa Bay, Japan
Shuichi SHIBA1, † , Takamune HIMENO1, Masakane OSHIMA1,
Kouji HAMADA1, Kenji NAKAMURA1, Tsukasa YOSHIDA1,
Satoru KAMOHARA2, Yoshito TANAKA3 and Teruaki SUZUKI4三河湾東奥部の豊川河口に位置する六条潟では，毎年大量にアサリ稚貝が発生し，漁業者によって採捕され伊勢・三河
湾の沿岸域に広く移植されている．しかし，近年秋季から冬季にかけてアサリ稚貝が大量に減耗する現象がみられている．このアサリ資源の減耗要因を明らかにするため，2015 年秋季から 2017 年春季にかけて個体群の推移，採捕圧および食害動物の出現状況を把握するとともに水温，クロロフィル a および海底近傍の流れの連続観測を実施した．特に減耗が顕著であった 2015 年秋冬季について，水温，餌料量を変数とする既往の成長モデルにより成長・生存状況を検討したが，生理的死亡は再現されなかった．風浪に伴う掘り出しによるエネルギー損失も考慮した成長モデルに改良し，成長・生存状況を再検討した．その結果，成長や減耗時期をおおむね再現することができたことから，風浪が顕著な海域においては掘り出しによるエネルギー損失も重要である可能性が示唆された．
キーワード：アサリ，減耗，風浪，成長モデル，個体群動態，三河湾

Massive occurrences of juvenile clams Ruditapes philippinarum have been appearing every spring at Rokujo tidal ﬂat
located in the Toyo River mouth region at the eastern part of Mikawa Bay. These have been collected by licensed ﬁshermen and transplanted into the coastal shallows of Ise and Mikawa Bay. However, the Manila clam population havebeen showed a tendency to decline sharply from autumn to winter in recent years. To understand this phenomenon, we
conducted ﬁeld observation about its population change, catch eﬀort and the appearance of predators from autumn
2015 to spring 2017. In addition, we continuously monitored water temperature, chlorophyll a and near-bottom currents condition. At ﬁrst, we examined growth and the survival situation of clams by the usual growth model that assumes water temperature and the quantity of phytoplankton as variables, using data from autumn to winter 2015, whenmortality was remarkable. However, we couldn't represent the physiological death. Then, we improved the model thatconsidered an energy loss of dig caused by wind wave, too. As a result, population changes were correctly expressed.
2021 年 6 月 3 日受付，2022 年 1 月 11 日受理
1
株式会社シャトー海洋調査，〒530–0043 大阪府大阪市北区天満 1–13–14
Chateau Marine Survey Co., Ltd., 1–13–14 Tenma, Kita, Osaka 530–0043, Japan2愛知県水産試験場，〒443–0021 愛知県蒲郡市三谷町若宮 97
Aichi Fisheries Research Institute, 97, Wakamiya, Miya, Gamagori, Aichi 443–0021, Japan3
名城大学理工学部，〒468–8502 愛知県名古屋市天白区塩釜口 1–501
Department of Science and Engineering, Meijo University, 1–501 Shiogamaguchi, Tempaku, Nagoya, Aichi 468–8502, Japan4
名城大学大学院総合学術研究科，〒468–8502 愛知県名古屋市天白区塩釜口 1–501
Graduate School of Environmental and Human Sciences, Meijo University, 1–501 Shiogamaguchi, Tempaku, Nagoya, Aichi 468–8502, Japan†
shiba@chateau-kaiyou.co.jp—1—

芝，姫野，大嶋，濱田，中村，吉田，蒲原，田中，鈴木

Therefore, we ﬁnd that an energy loss might have an important role for growth and the survival situation of clams inthe shallows where wind wave is remarkable especially in the case of insuﬃcient food condition.
Key words: Ruditapes philippinarum, Manila clam, depletion, wind wave, growth model, population dynamics,
Mikawa Bay

はじめに
アサリ Ruditapes philippinarum の全国漁獲量は，1984 年以降減少に転じ，2018 年では 7,736 トンとなった．我が国における重要な産地である愛知県の漁獲量は，1989 年に過去最高の 23,000 トンを記録した後漸減し，2006 年までは10,000 トン程度で低迷していたが，2008 年以降 20,000 トン
程度に回復し，2009 年から 2015 年の間には全国の 5 割以
上 を 占 め た（Fig. 1a，http://www.maﬀ.go.jp/j/tokei/kouhyou/
kaimen_gyosei/，2020 年 12 月 16 日）．このような漁獲量の回復は，1998 年以降の 620 ha におよぶ大規模な干潟・浅場造成による生息域の拡大とアサリ稚貝の大量移植（Fig.
1b）に支えられている（本田ほか，2015）と考えられてきた．しかし，近年においては移植後のアサリの生残が極端に悪い事例（服部ほか，2017）や，富栄養化対策としての流入負荷削減に伴う栄養塩類の濃度低下が餌料不足を招き，アサリ資源の減少に影響している可能性が論じられており（曽根ほか，2016；鈴木，2018；蒲原ほか，2018；鶴島ほか，2019），2014 年以降漁獲量は著しく低下している．
餌料量とアサリの減耗との関係性について著者らは，伊勢湾東部沿岸域の小鈴谷干潟および三河湾北部の西三河地区
において水温と餌料量を説明変数とする個体成長モデルを用いた研究（芝ほか，2020，2021；蒲原ほか，2021）を進めてきた．これらの海域は，伊勢・三河湾で秋冬季に卓越する北西風の影響が少ない海域であったことから，モデルのエネルギー収支において波浪によってアサリが受ける影響については考慮していなかった．特に小鈴谷干潟は，
2000 年に建設された人工島の後背地にあたり，冬季風浪によるアマモ実生株の流出が減りアマモ場が拡大したことが指摘（Yoshida et al., 2009）されている．
漁獲量が落ち込み，資源レベルが低下した伊勢・三河湾
ではあるが , 三河湾東奥部に位置し，豊川の河口干潟である六条潟（Fig. 2）においては，2014 年以降も毎年大量にアサリ稚貝が発生し，その稚貝は県内各地に移植されている．六条潟は，豊川からの河川水流入により，小型の植物

Figure 1. （a）Yearly changes of harvested adult Manila clams in Japan and Aichi Prefecture. The gray bar graph indicates the share of Aichi Pref. from 1971 to 2018.（b）Yearly changes of harvested adult Manila clams in Aichi
Pref. and Mikawa Bay. The shadowed bar graph indicate transplanted young Manila clams in Mikawa Bay from1971 to 2018.
—2—

河口干潟に発生するアサリ個体群への成長・生存モデルの適用

Figure 2.

Location of sampling and monitoring stations at the Rokujo tidal ﬂat．

プランクトン，特に低塩分下あるいは冬季でも増殖可能なクリプト藻綱が発生しやすい海域（森ほか，2020）であり，餌料価値が高い微細藻類の発生が六条潟でのアサリ稚貝の生残，成長を可能にする重要な条件の一つになっていると考えられている（栗田ほか，2020）．このようなアサリの餌料となる植物プランクトンの増殖に恵まれた環境下にあると考えられる六条潟においても，近年では前年秋に着底し成長した個体群は秋冬季に消滅することが報告（山田ほか，2015；石田ほか，2016，2017，2018）されている．その要因については，アサリ稚貝の性成熟によるエネルギー
損失や秋季の餌料不足（曽根ほか，2019）やカゴ飼育試験の結果から波浪による影響（鈴木ほか，2018）が考えられているが，いずれも定性的な指摘に留まり詳細な解析は行われていない．
波浪によってアサリが受ける影響については，受動的な水平移動による逸散・集積と能動的な潜砂行動の増加による活力低下が考えられ，前者については多くの知見（柿野ほか，1991；桑原ほか，1993，1994；佐藤ほか，2020）が報告されている．一方で後者についての定量的な知見は少なく，柴田ほか（1997）や慶野ほか（2005）により摂餌量
や運動量と活力との関係が求められている．特に慶野ほか（2005）は，アサリが砂上に掘り出され潜砂する頻度と潜砂行動に伴うエネルギー損失による肥満度の減少量との関係について検討し，冬季の室内実験結果より露出 1 回当たりの肥満度の減少量は 0.057 であることを導き出している．
そこで，本研究では六条潟において 2015 年秋季から
2017 年春季にかけて 2 年間にわたり，現地調査により個体群の推移や減耗時期，食害動物の出現状況等および放流用

稚貝の採捕に伴う採捕圧の推移を把握するとともに，水温とクロロフィル a 濃度の連続観測結果をもとに個体成長モデル（芝ほか，2020，2021）を用いて，水温や植物プラン
クトン量がアサリの成長，性成熟および生存に与える影響を検討した．さらに，海底近傍の流れの連続観測結果をもとに風浪による影響の解析を行ったうえで，洗掘等によるアサリの掘り出しに伴うエネルギー損失を考慮した個体成長モデルに改良し，秋季から冬季にかけてのアサリ資源の減耗要因を検討した．
材料と方法
調査地点および調査時期
豊川河口域南部の六条潟に調査海域を設定し，北から南の4 測線（T1–T4）に 4 地点から 7 地点，計 20 地点の調査地点を設けた（Fig. 2）．調査期間は 2015 年 10 月から 2017 年
5 月まで，調査頻度は 2015 年 10 月から 12 月，2016 年 10 月
から 11 月には 1 週間から 10 日に 1 回，その他は月 1 回を基本とし，計 35 回行った．なお，調査地点を岸沖方向に 4 つの区域に分け，それぞれ岸から A，B，C および D 区とした（Fig. 2）．
アサリ個体数密度，殻長等，肥満度の推移
各地点において，日中の冠水時に方形枠を用いて深さ10 cm までの底泥を潜水により 1 回採取した．方形枠の大きさは，調査時の個体数密度に合わせて 10 10 cm，20
20 cm もしくは 50 50 cm とした．採取した底泥は，目合い
1 mm の篩上に残ったものを試料として実験室に持ち帰った．得られた試料は適宜分割して，アサリを計数した．ア
サリ個体をよく混合して殻長および殻付湿重量については—3—

芝，姫野，大嶋，濱田，中村，吉田，蒲原，田中，鈴木

100 個体を上限に測定した．また，2015 年 10 月 15 日，10
月 27 日，11 月 18 日，2016 年 2 月 1 日，6 月 14 日，11 月 14 日，
2017 年 2 月 5 日および 5 月 9 日の 8 回の調査において採集した殻長 10 mm 以上の個体から，30 個体を上限に軟体部湿
重量，殻長，殻高および殻幅を測定した．これらの測定値を用いて，式（1）により肥満度（Condition Factor，以下，
CF とする）を求めた．
CF ＝

WW
5
×10
L× SH × SW

（1）

WW: 殻付湿重量（gWW），L: 殻長（mm），SH: 殻高（mm），
SW: 殻幅（mm）．
アサリ稚貝の特別採捕重量
調査海域は港湾区域内にあるため，愛知県の特別採捕許可を受けた漁業者によりアサリ稚貝の採捕が行われている．
採捕は 1999 年に始まり，おおむね 7 月から 11 月の期間に（石田ほか，2017），約 5 mm 目の器具（まんがおよび水流噴射式貝桁網）を用いて採集されている（愛知県，2008）．
調査期間中における採捕重量を把握するため，愛知県漁業協同組合連合会より漁法別（まんがおよび水流噴射式貝桁網）の日毎の特別採捕重量を聞き取った．特別採捕によって取り上げられた個体数密度（以下，採捕圧とする）
は，採捕重量を採捕許可エリアのうち最低水面（Datum
Line，以下，D.L. とする）下 1 m 以浅の面積（まんが：約268 ha，水流噴射式貝桁網：約 66 ha）と各月における殻長7 mm 以上の 1 個体あたりの平均湿重量で除して得た．
コホートの解析と殻長成長の推定
コホート解析は，各調査日における殻長計測結果を用いて相澤・滝口（1999）の方法により行った．さらに，発生個
体群別調査日別の平均殻長から成長速度（mm·day−1）を
算出した．
食害動物
各調査日各地点において潜水目視観察により，100 100 cmの方形枠内に表在するツメタガイ Glossaulax didyma および
キセワタガイ Philine argentata の個体数を計数した．また，調査海域周辺におけるカモ類の飛来数は，2016 年 5 月から2017 年 3 月における各日の調査開始時（原則的に 9 時）に船上からの目視観察により，おおよそ 100 羽を一塊として群れごとの概数を記録した（計 22 回）．
餌料環境等の連続観測（i）観測地点，期間および頻度
餌料環境および水温を把握するため，測点 T2-1，T2-2 お
よび T2-4 において 2015 年 10 月 15 日から 2016 年 11 月 30 日
までクロロフィル濁度計（COMPACT-CLW および INFINITY-CLW，JFE アドバンテック社製）を用いた連続観測を実施した．また，アサリ調査時に多項目水質計（AAQRINKO，JFE アドバンテック社製）を用いて深度，水温，

電気伝導度，塩分，クロロフィル a 蛍光強度，濁度，溶存
酸素，pH，光量子および ORP の鉛直観測を 0.1 m 間隔で実施した．
クロロフィル濁度計は，センサーの中央部が海底から10 cm の高さになるよう横向きに設置し，10 分間の間歇作動（バースト），測定間隔 1 秒，観測数 30 個で観測した．
（ii）観測データの解析方法（クロロフィル濁度計）
異常値を取り除いた後，バースト毎のクロロフィル a 蛍光
強度，水温および濁度の時間平均値を算出した．クロロ
フィル a 蛍光強度からクロロフィル a 濃度への換算は，現場海水の蛍光法（Strickland and Parsons, 1968）による分析
値で補正した．さらに，クロロフィル a 濃度から炭素濃度への換算は，クロロフィル a 濃度と同時に採水した海水500 mL をガラスろ紙（テクノロジーズジャパン株式会社
製，GF/C）でろ過して，CHN コーダー（株式会社ジェイ・サイエンス・ラボ製，MICRO CORDER JM10）を用いて分析した懸濁態有機炭素（Particulate Organic Carbon 以下，
POC とする）で補正した．クロロフィル a 濃度と POC の分
析は，2015 年 10 月から 2016 年 11 月まで毎月 9 検体ずつ計
90 検体行った．
個体成長モデルを用いた成育状況の推定
芝ほか（2020）は，伊勢湾東部沿岸域において水温と餌料
環境の変化に伴うアサリの成長過程を表現するモデル（以下，芝モデルとする）を構築した．このモデルは，餌料摂食による同化と呼吸による異化の差分でアサリの成長が表現されている Solidoro et al.（2000）が提案したモデルに，生殖腺へのエネルギー配分を考慮した項を追加している．
さらに，芝ほか（2021）は同一データの水温，植物プラン
クトン量を用いて，餌料摂取やエネルギー配分等の考え方に 違 い が み ら れ る 他 の モ デ ル（Flye-Sainte-Marie et al.,2007a, 2007b；鶴島ほか，2019）との比較検証も行い，芝
モデルはアサリ資源量低下と餌料環境との関連解析に有効なツールであることを示している．蒲原ほか（2021）は，
芝モデルを利用し，西三河地先海域におけるアサリ資源量の低下について評価を行っている．
芝モデルでは，Solidoro et al.（2000）と同様に，殻付湿
重量 WW（gWW）と殻長 L（mm）の関係を式（2）および（3）で与え，軟体部乾重量 DW（gDW）を主要な予報変数としている．
WW=a L3（2）

DW=b WWp（3）

軟体部乾重量 DW（gDW）の時間変化は，式（4）に基づいて同化速度 A（gDW·day−1），異化速度 C（gDW·day−1），生殖腺配分速度 R（gDW·day−1）の収支から求める．

—4—

河口干潟に発生するアサリ個体群への成長・生存モデルの適用

dDW＝ A－ C － R
dt（4）

ALmax ＝

式（4）に与える同化速度 A，異化速度 C，生殖腺配分速度
R は，それぞれ式（5）–（7）式で与えられる．
 F 
A＝ Admax × DW (1－1/3 p ) × f gT (T )×min 1, F* 

（5）

C=Cdmax （DW+DR） frT（T）（6）

R=A Rratio（7）

同化速度 A は軟体部乾重量 DW と水温 T（°C），餌としての植物プランクトン濃度 F（gC·L−1）に，異化速度 C は軟体
部乾重量 DW と生殖腺乾重量 DR（gDW）の和と水温 T に依存し，生殖腺配分速度 R は同化速度 A に比例係数 Rratio（生殖腺配分率，％）を乗じて得られる．Admax および Cdmax
は生物学的に決まる最大成長速度（gDW1/3p·day−1）および最大呼吸速度（day−1）である（後述）．同化速度と異化速度の個体重量依存性は，von Bertalanﬀy 型（同化速度が軟体部湿重量の 2/3 乗，異化速度が軟体部湿重量 + 生殖腺
重量に比例）を仮定している．成長（g），呼吸（r），濾過（v）の温度制限関数：fgT（T），frT（T），fvT（T）は，芝ほか（2020）に 準 じ た．式（5）右 辺 の min（1, F/F*）は，餌 濃
度 F に対する機能的応答を示しており，F が最大摂餌可能
濃度 F* より小さい時は摂餌速度が F に比例し，F* より大きくなると一定値（飽食）となることを示している．F/F*
は Solidoro et al.（2000）に従い，下記のように与えた．
F ×V f × f vT (T )× DW q × AssE ×εFF＝F*
DW (1－1/3 p ) × Admax × f gT (T )×εT

（8）

Vf：最大濾水速度，fvT（T）：濾過の温度制限関数，q：
単位重量当たり濾過速度に関する係数，AssE：同化効率，ε F：餌のエネルギー熱量，ε T：アサリ軟体部のエネ
ルギー熱量
前述の Admax および Cdmax は，式（2）,（3）で与えた殻付湿重
量 WW と殻長 L，軟体部乾重量 DW に基づき，殻長基準の最大 成 長 速 度 ALmax（mm·day−1），最 大 異 化 速 度 CLmax（day−1）を用いて下記のように表すことができる．
Admax=p ALmax 3a1⁄3 b（1⁄3p）（9）

Cdmax=3 p CLmax（10）

von Bertalanﬀy 型の式では ALmax および CLmax は式（11）および（12）により表される．

dL＋CLmax × L
dt

CLmax=ALmax L

−1

（11）
（12）

観測データを式（11）および（12）にあてはめることで，
ALmax および CLmax を代数的に推定した．ただし，L は当該海域で確認された最大殻長（mm）とした．
生殖腺の発達は，鳥羽ほか（1993，1994）の知見から
1–11 月の水温 4.5°C 以上の条件下で起こり，生殖腺乾重量
DR を別途計算するものとし，その時間発展を示す式を式（13）に示す．また，放卵・放精は，計算した DR が実測した肥満度の最大値から求めた放卵・放精乾重量を超過した場合に起こるものとし，それまでに蓄積した DR すべてを体外に放出するとし，式（14）で表現した．なお，本モ
デルでは，辻ほか（1994）の知見をもとに殻長 8 mm 以上の個体（生物学的最小形）が生殖腺の発達および放精・放卵が可能と仮定した．
dDR
＝
dt

∑

Nov. 30
Jan .1RSPAWN=［if DR>{
（4.03 10−6 L3.19）−（1.50 10−6 L3.39）}］then DR else 0

（13）

（14）

使用したパラメータを Table 1 に示した．Rratio は，芝ほか（2020）が示した殻長 16，24，32 mm の計算値（それぞれ 12–14％，16–19％，19–22％）を線形補間し，殻長に応じた Rratio を与えた．成長モデルによる計算は，連続観測を実施した全測点（T2-1，T2-2 および T2-4）について2015 年 10 月 15 日から 2016 年 1 月 31 日まで実施した．計算
対象は，計算開始時において主個体群であった殻長 6.0 mm
および 11.5 mm のアサリとした．
地盤高と底質毎月 1 回，測点 T2-1，T2-2 および T2-4 において 地盤高と底質を把握した．地盤高（D.L.）は，三河港検潮所における実測潮位を用い，調査時の水深から算出した．また，採泥面積 0.05 m2 のハンドグラブサンプラー（離合社製）を用 い て 表 層 15 cm の 底 泥 を 採 取 し，粒 度 試 験 法（JISA1204）により粒度組成を分析した．
流動環境の連続観測（i）観測地点，期間および頻度
流動環境を把握するため，測点 T2-1，T2-2 および T2-4 において 2015 年 10 月 15 日から 2016 年 11 月 30 日まで電磁流向流速計（INFINITY-EM，JFE アドバンテック社製）を用いた連続観測を実施した．
電磁流向流速計は，センサーの中央部が海底から 10 cmの高さになるよう埋設し，10 分間の間歇作動（バースト），
測定間隔 0.1 秒，観測数 300 個で観測した．

—5—

芝，姫野，大嶋，濱田，中村，吉田，蒲原，田中，鈴木Table 1.
Parameters

Input parameters and calculated parameters used in the growth model of this study.

Description

Values

Unit

Referencesa

Coeﬃcient of allometric equation relating
full wet weight to shell length

0.000183

gWW·mm−1

Calculated from observed datab

Coeﬃcient of allometric equation relating
tissue dry weight to full wet weight

0.0256gDW·gWW−1

Calculated from observed datap

Coeﬃcient of allometric equation relating
tissue dry weight to full wet weight

1.05

no dimension

Calculated from observed data

Admax

Maximum growth rate on a
dry weight basis

0.0114

gDW0.265·day−1

Calculated from observed data

Cdmax

Maximum respiration rate on a
dry weight basis

0.0186day−1Calculated from observed data

ALmax

Maximum growth rate on alength basis

0.204

mm·day−1

Estimated from observed data

CLmax

Maximum respiration rate on alength basis

0.00592

day−1

Estimated from observed data

RratioReproduction ratio

0.0496+0.00498·L

no dimension

Calculated from Results of research（Shiba et al., 2020）

L

Maximum length

34.4

mm

Collected in Rokujo tidale ﬂat, 2015
−1

−1

Vf

Maximum ﬁlteration rate

34.8

L·gDW ·day

Aoyama et al., 1997q

Coeﬃcient of allometric ﬁlteration rate

0.651

no dimension

Ohashi et al., 2010

εTEnergetic content of clam

12940.2

J·gDW−1

Standard Tables of Food
Composition in Japan-2015

εF

Energetic content of microalgae

47697.6

J·gC−1

Platt and Irwin, 1972

AssE

Assimilation eﬃciency

no dimension

Nakamura, 2004; Akiyama, 1988

Tmg

Maximum temperature for growth

35°C

Kurashige 1957

Tog

Optimal temperature for growth25°C

Isono et al., 1998

0.696−0.0069·L−1βg

Coeﬃcient of temperature for growth

0.2

°C

Solidoro et al., 2000

Tmr

Maximum temperature for respiration

35°C

Solidoro et al., 2000

Tor

Optimal temperature for respiration

23.4

°C

Kitamura, 1937−1βr

Coeﬃcient of temperature for respiration

0.17

°C

Solidoro et al., 2000

Tmv

Maximum temperature for ﬁltration

32°C

Solidoro et al., 2000

Tov

Optimal temperature for ﬁltration

28°C

Akiyama, 1988

βv

Coeﬃcient of temperature for ﬁltration

−1

°C

0.2

（ii）観測データの解析方法（電磁流向流速計）
底質およびアサリ稚貝を移動させる外力として，流れと波が共存する場での底面摩擦速度を指標とした．これを把握するため，中川ほか（2010, 2015）を参考に観測データの解析を行った．異常値を取り除いた後，バーストごとの北
方成分，東方成分について時間平均値（u, v）を算出した．
平均的な水平方向の流れ（U=（u2+v2）0.5）による底面せん

Solidoro et al., 2000

（15）により評価した．
断応力 τ c は，抵抗係数 Cf を用いた式
τ c= ρ Cf U2

（15）

—6—

ただし，ρ は海水密度であり，1.025 g·cm−3 を与えた．Cf
については式（16）より求めた（Dyer，1986）．

河口干潟に発生するアサリ個体群への成長・生存モデルの適用K
C f ＝
－1 
 ln ( z × z0 ) 

2

粗度長さ（z0=0.3 mm，2021 年 10 月における T2-1 およびT2-2 の中央粒径の平均値），カルマン定数（K=0.4），流速
測定点の底面からの高さ（z=10 cm）を式（16）に与え，Cf=0.0049 とした．
波浪による底面せん断応力 τ w は，波による抵抗係数 fw
および底面での代表軌道流速振幅 ub を用いて式（17）により評価した．

τw = ρτ cm =  d 50 －1× g ×d50 ×θcr
ρ



（16）

1
2
× ρ× f w ×ub
2

ただし，θ cr は限界シールズ数，ρd50 は中央粒径 d50 の底質
密 度，g は 重 力 加 速 度 で あ る．な お，ρd50 は 一 般 的 な
2.65g·cm−3 を与えた．θ cr は，底質のレイノルズ数 Re から以下の式（24）で与えられる．
Re＝

（23）

ν

2/3 － 0.64)

θcr ＝0.04 × (Re 2/3 )－ 0.1
0.013 × (Re 2/3 )0.29
0.055

{Re

}
{4 ≤ Re < 10}{10 ≤ Re < 20}{20 ≤ Re < 150}
{150 ≤ Re }
2/3

<4

2/3

2/3

（24）

2/3

2/3

（18）

ただし，A=ub T （2 π）−1（T：周期）である．また，ub については，波動流速の北方成分，東方成分の二乗平均値（u2w_rms, v2w_rms）か ら 式（19）に よ り 求 め た（Traykovski etal.，2007）．

(( ρd 50 －1)× g×d50

0.14 × (Re

fw は，Soulsby（1997）に従って式（18）により求めた．解析対象期間中の波浪条件の下では 0.0012–0.131 の範囲であった．

ub ＝ 2 uw2 _ rms ＋ vw2 _ rms

d50 ⋅0.24 × (Re 2/3 )－1（17）

fw=1.39 （A z0−1）−0.52

（22）

)

底質の平均的な粒径とアサリ稚貝のサイズが異なる場合
は，混合砂礫とみなすことで粒径別にその運動特性を表現することができる．芦田・道上（1972）は，Egiazaroﬀ（1965）の粒径別無次元限界掃流力を改良し，アサリ稚貝の限界摩擦速度 τ ci を式（25）で表現した．
2

log19
di
d


； i > 0.4
 ×dmdm
 di  τ ci log 19＝
 d m  
τ cm  d
； i ≤ 0.4
 0.85dm


（19）

これらを用いて，流れと波の共存場での底面せん断応力
τ max は式（20）から算定した（Soulsby, 1997）．
2
2 0.5（τ m+ τ w cos ϕ）+（τ w sin ϕ）］
τ max=［（20） τw 
τ m ＝ τ c × 1＋1.2× τc ＋ τ w 


（21）

3.2 





ただし，ϕ は流れおよび波浪伝搬方向の主軸のなす角であり，式（21）は流れと波の相互作用を考慮した平均せん断
応力 τ m である．なお，各底面せん断応力を海水密度 ρ で除して平方根を求めることで，それぞれの摩擦速度（m·s−1）が得られる．
底質およびアサリ稚貝の移動限界摩擦速度
流れと波の共存場での τ max が，底質およびアサリ稚貝の限界摩擦速度を上回った時に底質およびアサリ稚貝の移動が生じると仮定した．アサリの移動と波浪環境との関係については，柴田ほか（1997）および桑原ほか（2007）によって限界シールズ数を用いた検討がなされてきた．これによると，底質の限界摩擦速度 τ cm（m·s−1）は，式（22）により
求まる．

（25）

ただし，di はアサリ稚貝の殻長，dm は底質の中央粒径である．式（25）の実験式は，0.1 ≤ di/dm ≤ 10 の範囲で作成されたため，当該海域における底質の中央粒径（0.3–0.6 mm，Fig. 3）を踏まえると，殻長 6 mm 以上のアサリに適応することは妥当ではない．そこで本研究では櫻井ほか（2014）を参考として，流れと波の共存場での底面摩擦速度が底質の移動限界摩擦速度を上回り底質の掃流移動が起こった際に，アサリは洗掘を受けて掘り出されるものと仮定し，底質の移動限界摩擦速度を掘り出しの閾値とした．
風浪によるアサリの掘り出しの影響の定式化
風浪による掘り出しによってアサリが受ける影響について
は，受動的な水平移動による逸散・集積と能動的な潜砂行動の増加による活力低下が考えられ，前者については多くの知見（柿野ほか，1991；桑原ほか，1993，1994；佐藤ほか，
2020）が報告されている．一方で後者についての定量的な知見は少なく，柴田ほか（1997）や慶野ほか（2005）により摂餌量や運動量と活力との関係が求められている．特に慶野ほか（2005）は，砂中に定位しているアサリを人為的—7—

芝，姫野，大嶋，濱田，中村，吉田，蒲原，田中，鈴木

DW=0.057 Exp. L 0.434 L 0.6904 L 10−5 0.097=1.651 Exp. L3 10−8（27）
式（27）は風浪による掘り出し回数によってアサリが受ける影響（E，エネルギー損失）であると考えられるので，これを芝モデルの右辺に追加し，最終的に風浪による掘り出しの影響を考慮したアサリ軟体部乾重量の変化の式を以下のように得た（式（28），以下，改良芝モデルとする）．

dDW＝ A－ C － R － E
dt

Figure 3.

Monthly changes of grain size composition and medianparticle diameter from Oct. 2015 to Mar. 2016. Panel
（a）
（b）
,
and（c）corresponds to St. T2-1（Area-A）, St.
T2-2（Area-B）and St. T2-4（Area-C）, respectively.

に砂上に掘り出す「露出」を 1 日当たり 1，3，5 および 7 回
行う 4 試験区を設定し，5 日後における肥満度の計測結果か
ら「アサリが砂上に掘り出され潜砂する頻度」と「潜砂行動によるエネルギー消費の指標として肥満度の減少量」との関係について検討し，冬季の実験結果より露出 1 回当たりの肥満度の減少量は 0.057 であることを導き出している．
その知見を下記の方法により成長モデルに取り込んだ．
式（1）によるアサリの肥満度を，軟体部乾重量 DW について解くと，下式として表される．
DW=CF L SH SW 10−5 0.097（26）

ただし，軟体部乾重量は，軟体部湿重量に 0.097（日本
食 品 標 準 成 分 表：ア サ リ 水 分 90.3 g/100 g，http://www.
mext.go.jp/a_menu/syokuhinseibun/1365420.htm， 2020 年 12
月 2 日）を乗じて求めた．
Fig. 4d および e により求めた L と SW および L と SH との関係式，および掘出回数（Exposures）と肥満度の減少量の関係式を（26）式に代入すると下式として表される．

（28）

結 果
個体数密度および採捕圧の推移
Fig. 5 に 2015 年 10 月 か ら 2016 年 3 月，2016 年 5 月 か ら 12月における各区域のアサリ個体数密度の推移を 4 区域の平均値および採捕圧と併せて示した．区域別にみると，2015
年の個体数密度は岸側の A 区および B 区で高い一方，沖側で 低 く，最 も 沖 の D 区 で は 560 ind.·m−2 以 下 で あ っ た．
2016 年は，2015 年と異なり沖側の C 区で最も高く，次いで B 区，A 区の順であった．D 区は，2016 年においても最も低く 288 ind.·m−2 以下であった．
平均値の推移をみると，2015 年の個体数密度は調査開始時の 10 月 15 日に最大の 9,574 ind.·m−2 を示した後急減し，12 月 8 日では 330 ind.·m−2，2016 年 1 月 6 日以降は 144
ind.·m−2 以下で推移した．一方，2015 年の採捕圧は 11 月 4日までに 2,053 ind.·m−2 に急増して以降横ばいで推移し，特別採捕最終日の 11 月 24 日においても 2,090 ind.·m−2 であり，調査開始時に確認された平均個体数密度と比較するとその 22％程度に留まった．
2016 年の平均個体数密度は，調査開始時の 5 月 18 日に最大の 16,554 ind.·m−2 を示した．その後緩やかな減少傾向
を 示 し，7 月 7 日 で は 7,290 ind.·m-2，9 月 5 日 で は 4,934
ind.·m−2，10 月 18 日 で は 1,870 ind.·m−2 で あ り，11 月 2 日
以降は 166 ind.·m−2 で推移した．2016 年の特別採捕は 7 月
14 日から開始され，採捕圧は 9 月 5 日では 2,669 ind.·m−2，
10 月 18 日では 5,343 ind.·m−2，特別採捕最終日の 11 月 14
日では 5,664 ind.·m−2 であり，8–9 月に確認された平均個体
数密度のほぼ全量を取り切って終漁した．なお，2016 年 9月 20 日には青潮が発生しアサリのへい死が確認（愛知県
水産試験場，2017）されているが，青潮以降も特別採捕は継続され，年間採捕量の 35％にあたる 898 トンが採捕され
ていた．
食害動物
干出域の A 区および B 区では，調査期間を通じてツメタガ
イ，キセワタガイは確認されなかった．干潟縁辺部では若干の食害動物の出現がみられ，ツメタガイは T2-5 で 2015年 11 月 5 日に 1 ind.·m−2 のみ確認された．キセワタガイは—8—

河口干潟に発生するアサリ個体群への成長・生存モデルの適用

Figure 4. Relationships between（a）shell length（mm）and total weight（gWW）,（b）total weight（gWW）and soft
tissue weight（gDW）,（c）shell length（mm）and soft tissue weight（gDW）,（d）shell length（mm）and shellwidth（mm）, and（e）shell length（mm）and shell height（mm）. In the panel（c）, soft tissue weight（gDW）isseparated into clams of condition factor 25（β）, 15（γ）and whole range（α）.

2015 年には確認されなかったが，2016 年には T1-6 で 11 月
14 日に 2 ind.·m−2，T1-7 で 11 月 30 日に 4 ind.·m−2，T2-5 で
11 月 2 日から 11 月 30 日までに 8–16 ind.·m−2，T3-4 で 6 月
28 日に 1 ind.·m−2 および 11 月 14 日に 16 ind.·m−2，T4-4 で 6
月 14 日および 11 月 2 日に 1 ind.·m−2，11 月 14 日に 4 ind.·m−2が確認された．
カモ類の飛来数は，2016 年 10 月 25 日に 13,000 羽，11 月
14 日に 140 羽，11 月 30 日に 250 羽と，10 月下旬から 11 月にかけて確認されたが，その他の月には確認されなかった．
アサリ成長モデルのパラメータ設定に係わる調査結果（i）殻付全湿重量から軟体部乾燥重量への換算の係数
全個体を対象に計測したアサリの殻長と殻付全湿重量との関係，および殻付全湿重量と軟体部乾重量との関係を Fig.

4a および b に示した．各回帰曲線は，相関係数 R が 0.885以上であった．式（2）および（9）中の a（1.83·10−4）はFig. 4a の殻長（mm）と殻付湿重量（gWW）との関係から，
式（3），（5），（8），（9）お よ び（10）中 の b（2.56·10−2），p（1.05）は Fig. 4b の殻付湿重量（gWW）と軟体部乾重量（gDW）との関係からそれぞれ求めた．
（ii）死亡と産卵に係る肥満度および軟体部乾重量
殻長 10 mm 以上のアサリを対象として，観測により求めた 2015 年 10 月から 2017 年 5 月までの肥満度の推移を Fig. 6に示した．肥満度（平均値）は調査開始時の 2015 年 10 月
15 日には 20.6 を示したが，10 月 27 日および 11 月 18 日には最低値の約 15 に低下した．また，肥満度（平均値）の最高値は 2017 年 5 月の 24.0 であった．
肥満度を求めるために計測した殻長と軟体部乾重量との—9—

芝，姫野，大嶋，濱田，中村，吉田，蒲原，田中，鈴木

Figure 5. Number of individuals in each area（A–D, and Average）and harvested individuals in the Rokujo tidal ﬂat（Harvest）.

Figure 6. Temporal variation of condition factor（average）of Manila clams collected in the Rokujo tidal ﬂat fromOct 2015 to May 2017. Error bars indicate ranges. Horizontal dashed and solid lines indicate critical lethal starved
level（15）and spawning level（24）of condition factor（CF）assumed in this study, respectively. In the interpretation of the modelʼs results, clams of CF 15 and 24 were predicted to be subjected to physiological death andphysiologically capable of spawning, respectively.

関 係 を Fig. 4c に 示 し た．図 中 の γ（Y=1.75·10−6·X 3.26，
R=0.940）は，肥満度 15 以下を対象とした回帰曲線であり，
これはアサリが生存できる限界乾重量（以下，生存限界乾重量とする）を表していると考え，各殻長においてこの値以下になると生理的死亡が生じるものとみなした．また，
β（Y=4.03·10−6·X 3.19，R=0.995）は，肥満度 24 以上を対象とした回帰曲線であり，この値の最高値を超えると放卵および放精を行うこととした．その他，殻長と殻幅，殻長と殻高との関係を Fig. 4d および e に示した．殻長と殻幅，殻長と殻高との関係ともに，相関係数 R が 0.9 以上の高い相関を示した．
（iii）成長速度
Fig. 5 で 2015 年に個体数密度が高かった A 区域における2015 年 10 月から 2016 年 12 月までの殻長組成のコホート解析 結 果 を Fig. 7 に 示 し た．2015 年 10 月 に み ら れ た 殻 長
5 mm 以上の個体群は，2016 年 3 月までにほぼ減耗した．
2016 年 5 月に殻長 6 mm 以下の新規加入群が確認され，その後順調に成長したが 11 月中に減耗した．なお，各月における平均殻長の伸び（Fig. 8）を経過日数で除した成長速度（mm·day−1）は，コホート F の 2016 年 5–6 月の期間

（11）で最も高く，0.167 mm·day−1 であった．この値を式の dL/dt として代入した．
水温および餌料量等の観測結果（i）クロロフィル a 濃度と POC との関係
Fig. 9 に 2015 年 10 月から 2016 年 1 月における各月のクロロ
フィル a 濃度と POC との関係を示した．得られた直線近似
式の傾き（10 月：0.0555，11 月：0.163，12 月：0.157 および 1 月：0.111）を線形補間して各日のクロロフィル a 濃度の観測結果を POC に換算した．
（ii）水温，クロロフィル a 蛍光強度，濁度の連続観測結果
Fig. 10 に 2015 年 10 月 15 日から 2016 年 1 月 31 日における水
温，クロロフィル a 蛍光強度および濁度の連続観測結果とPOC 換算値を示した．なお，水温（Fig. 10a）およびクロロフィル a 蛍光強度（Fig. 10b）には，水質鉛直観測における底上 +0.1 m の観測値を併せて示した．水温（Fig. 10a）
は，地点間で大きな差はみられず，4.8–21.9°C で推移した．
クロロフィル a 蛍光強度（Fig. 10b）および POC 換算値（Fig.
10c）は，干潟縁辺部に近い T2-4 で高く岸側の T2-1 で低い傾向を示し，それぞれ 0.6–28.7 ppb および 0.1–4.7 mg·L−1で推移した．濁度（Fig. 10d）は，10 月中下旬を除いて降— 10 —

河口干潟に発生するアサリ個体群への成長・生存モデルの適用

Figure 7. Shell length frequency of Area-A of Manila clams collected in the Rokujo tidal ﬂat from Oct. 2015 to Dec.
2016. Alphabetic characters（A–I）show identiﬁed cohorts.

雨後に高くなる傾向を示し，0.5–74.9 ppm で推移した．
アサリ個体成長モデル（芝モデル）による成育状況の推定
アサリ軟体部乾重量および生殖腺乾重量の計算は，連続観測を実施した全測点（T2-1，T2-2 および T2-4）で行った．
このうち，Fig. 11 に測点 T2-1 の 2015 年 10 月 15 日から 2016
年 1 月 31 日における計算結果を例示した．なお，図中には植物プランクトン濃度および最大摂餌可能濃度 F ＊も併せて示した．また，欠測であった 1 月 7 日から 1 月 11 日の間
は，測点 T2-2 の水温，POC を代入して計算を行った．測点 T2-1 における殻長 6.0 mm および 11.5 mm のアサリともに，軟体部乾重量は生存限界乾重量を下回ることはなく，生理的死亡は起こっていないと推察された．なお，測点
T2-2 および T2-4 の殻長 6.0 mm および 11.5 mm のアサリにおいても同様に生理的死亡は起こっていないと推察された．植物プランクトン濃度と F ＊を比較すると，調査開始

から 11 月 5 日までの 22 日間のうち 11 日は植物プランクト
ン濃度が F ＊を下回っており，餌濃度は飽和していなかったと推察された．11 月上旬から 12 月上旬および 12 月下旬
以降植物プランクトン濃度は F ＊を上回っていたが，12 月
中旬には植物プランクトン濃度は F ＊と同程度になる日もあった．
底質の粒度組成と中央粒径
Fig. 3 には測点 T2-1，T2-2 および T2-4 における底質の粒度
組成と中央粒径の経月変化を示した．粒度組成は，T2-1
では細砂が 10–30％，中砂が 49–61％，粗砂が 14–27％，礫分が 2–12％であり，T2-2 では細砂が 9–40％，中砂が 48–
68％，粗砂が 8–22％，礫分が 1–3％であり，T2-4 では細砂が 5–7％，中砂が 87–92％，粗砂が 2–3％，礫分が 0–1％であった．中央粒径は，T2-1 では 10 月に 0.332 mm を示した
後 1 月 ま で に 0.546 mm と 大 き く な り，そ の 後 2 月 に— 11 —

芝，姫野，大嶋，濱田，中村，吉田，蒲原，田中，鈴木

Figure 8. Monthly-mean shell length of identiﬁed cohorts（A–I）of Manila clams collected in Area-A from Oct.
2015 to Nov. 2016. Error bars indicate the range of shell length.

Figure 9.

Relationships between chlorophyll-a and Particulate Organic Carbon（POC）from Oct. 2015 to Jan. 2016.

0.428 mm に一旦減少するが，3 月に再び増加し 0.592 mmであった．T2-2 の中央粒径は，増減傾向は T2-1 と同様で0.280–0.522 mm で推移した．T2-4 の中央粒径は，大きな変化みられず 0.453–0.488 mm で推移した．
流れと波の共存場での底面摩擦速度と底質の移動限界摩擦
速度の推移
Fig. 12 には式（20）より求めた測点 T2-1，T2-2 および T2-4の毎正時における流れと波の共存場での底面摩擦速度 τ maxを示した．なお，図中には，式（22）より求めた底質の限界摩擦速度 τ cm を併せて示した．また，欠測した期間については，他の連続観測点のデータを用いて補間した．τ max
は，おおよそ岸側の T2-1 で低く干潟縁辺部に近い T2-4 で高 い 傾 向 を 示 し，T2-1 で は 0.17–2.93 cm·s−1，T2-2 で は

0.32–3.40 cm·s−1，T2-4 で は 0.09–4.06 cm·s−1 で 推 移 し た．
底質の τ cm は，T2-1 では 1.40–1.62 cm·s−1，T2-2 では 1.36–
1.57 cm·s−1，T2-4 では 1.50–1.54 cm·s−1 で推移した．
改良芝モデルを用いた成育状況の推定
慶野ほか（2005）の室内実験は，露出を行う時刻は毎日
9 時から 17 時の間とし，9 時に 1 回目の露出を行って以降
は 3，5 および 7 回区ではそれぞれ 3，2 および 1 時間おきに露出が行われており，露出の時間頻度は 1 時間おきが最短であった．露出後アサリが潜砂に要した時間についての記載はないが，1 時間後の次の露出までにおおよそ個体は潜砂するものと捉え，露出 1 回あたりのエネルギー消費についての時間頻度も 1 時間単位と仮定し，Fig. 12 に示した毎
正時ごとの摩擦速度の結果について，流れと波の共存場で— 12 —

河口干潟に発生するアサリ個体群への成長・生存モデルの適用

Figure 10. Temporal changes of observation data,（a）water temperature,（b）intensity of chlorophyll-a ﬂuorescence,（c）concentration of POC, and（d）turbidity. In the panel（a）, the bar graphs indicate rain fall at Toyohashi
AMEDAS station. In the panel（a）and（b）, diamonds indicate vertical observation of bottom.

の底面摩擦速度が底質の移動限界摩擦速度を上回った回数を計数（1 日あたり最大 24 回）した．
改 良 芝 モ デ ル を 用 い て，各 測 点（T2-1，T2-2 お よ び
T2-4）における 2015 年 10 月 15 日から 2016 年 12 月 31 日までのアサリの軟体部乾重量，生殖腺重量，殻長の推移を計算するとともに生理的死亡の有無を判定した．計算対象
は，調査開始時の 2015 年 10 月 15 日に確認されたすべての殻長サイズ（1 mm ごと）とした．計算結果のうち測点
T2-1（A 区）における殻長 2 mm ごとの結果を Fig. 13 に例示した．殻長 8 mm 以上の個体は，餌料量が多かった 10 月

20 日頃までは軟体部乾重量および殻長の成長がみられた．
10 月 22 日以降，餌料量が最大摂餌可能濃度 F ＊と同程度になり，また同時期に掘り出し回数が増加すると軟体部乾重量は減少に転じ，11 月 1 日までに生存限界乾重量を下回
り，生理的死亡に至ったことが推定された．殻長 6 mm の個体の軟体部乾重量は，11 月上旬では生存限界乾重量は下回らず，掘り出し回数が顕著に増加した 11 月 24 日以降に再び軟体部乾重量が減少傾向を示し，12 月 5 日に生存限界乾重量を下回った．殻長 4 mm 以下の個体は，殻長 6 mmの個体と同様に 12 月 5 日に生存限界乾重量を下回った．

— 13 —

芝，姫野，大嶋，濱田，中村，吉田，蒲原，田中，鈴木

Figure 11. Changes of calculated body weight of Manila clams in St.T2-1（gray and yellow curves shows soft tissue
weight（DW）and total weight（DW+DR）, respectively）, estimated critical lethal starved level of soft tissue
weight（chain curves）, phytoplankton concentration（green line）and F*（blue curves）. Panel（a）and（b）corresponds to shell length 6.0 mm, 11.5 mm, respectively.

考 察2015 年および 2016 年の秋季におけるアサリの減耗
2015 年の秋季において採捕圧は低かった（Fig. 5）にもかかわらず，10 月下旬以降主に殻長 10 mm 以上の個体群を中心にアサリは顕著に減少していた（Fig. 7）．殻長 10 mm以下の個体群も 12 月以降若干の成長がみられるものの減少し，3 月までに明瞭なコホートは確認されなくなった（Fig. 7）
．これらの期間中，観察を行っていなかったカモ類を除いて食害動物はほとんど確認されず，また水温と植物プランクトン量を変数とする既往の芝モデルにより成育・生存状況を推定した結果（Fig. 11），水温と植物プラ
ンクトン量のみでは生理的死亡は再現されなかったことから，それら以外の要因が加わってアサリの減耗が生じたと考えられた．六条潟では，前年秋に着底し成長した個体群は秋冬季に消滅することが報告（山田ほか，2015；石田ほか，2016，2017，2018）されている．その要因について詳
細には解析されていないが，カゴ飼育試験の結果から波浪による影響が示唆されていた（鈴木ほか，2018）．計算された底面摩擦速度（Fig. 12）および底面摩擦速度が底質の限界摩擦速度を上回り掘り出しが起こったと推定される頻度（Fig. 13b）をみると，10 月下旬から 11 月上旬，11 月下旬から 12 月上旬にかけて底面摩擦速度が底質の限界摩擦速度を上回る頻度が増え，その継続時間も長くなっていた．アサリ個体数密度（Fig. 7）は，殻長 10 mm 以上の個体群では 10 月下旬以降，殻長 10 mm 以下の個体群では 12月以降顕著に減少しており，殻長サイズによって減耗時期に違いはみられるものの風浪による影響が推測された．
2016 年におけるアサリの平均個体数密度は，調査開始

時の 5 月 18 日に最大の 16,554 ind.·m−2 を示し，8 月までに
C 区の個体数密度の減少に合わせて緩やかに減少（Fig. 5）
した後，個体数密度はほぼ横ばいとなり 9 月 5 日に 4,934
ind.·m−2 となった．この個体数密度の減少要因について曽根ほか（2019）は 2016 年の六条潟では 7–8 月頃に群成長が鈍化し，環境収容力の上限に達していたと考察しており，餌料環境による制限がかかったと推測されるが，その詳細については今後の課題である．9 月以降採捕圧の増加に伴いアサリの平均個体数密度は減少し（Fig. 5），風浪が顕著となる 11 月以前に減耗したことから，2016 年秋季におけるアサリの減耗は採捕圧による影響が大きかったと推測された．なお，2016 年における食害動物の出現状況については，干出域の A 区および B 区ではツメタガイおよびキセ
ワタガイともに確認されなかった．干潟縁辺部ではツメタ
ガイは 11 月に 1 ind.·m−2 が 1 回 1 地点で，キセワタガイは11 月に一部の地点で最大 16 ind.·m−2 観察されたが，上記のアサリ減耗時期とは異なっていた．また，カモ類の飛来は，2016 年 10 月 3 日から 12 月 18 日の間に実施した 10 回調査のうち 10 月 25 日に 13,000 羽，11 月 14 日に 140 羽および11 月 30 日に 250 羽が確認されたが，それらの期間中アサリの平均個体数密度の減少傾向に大きな変化はみられなかった（Fig. 5）．伊勢・三河湾で秋冬季に卓越する北西風の影響を受ける六条潟は，カモ類の飛来頻度が少なく，他の海域で問題となっているカモ類による食害（千葉県水産試験場・千葉県漁業協同組合連合会，1998；堀・長谷川，2005）は限定的であると推測された．
改良芝モデルを用いた成育状況の推定
Fig. 13 に示した改良芝モデルを用いた成育状況の推定結果— 14 —

河口干潟に発生するアサリ個体群への成長・生存モデルの適用

Figure 12. Changes of calculated τ c，τ max and τ cm（threshold velocity of sediment movement）. Panels（a）,（b）and（c）correspond to St. T2-1（Area-A）, St. T2-2（Area-B）and St. T2-4（Area-C）, respectively.

によると，殻長 8 mm 以上の個体の軟体部乾重量は 11 月 1日までに生存限界乾重量を下回ったが，殻長 6 mm 以下の個体の軟体部乾重量は，11 月上旬には生存限界乾重量を下回らず，11 月 27 日以降になって軟体部乾重量が減少傾向を示し，12 月 5 日に生存限界乾重量を下回っていた．これらの殻長サイズに伴う生理的死亡の時期の違いは，芝モ
デルでは辻ほか（1994）の知見をもとに殻長 8 mm 以上で生殖腺へのエネルギー配分を行っていることから，殻長サ
イズに伴う性成熟へのエネルギー配分の有無による影響が考えられた．なお，性成熟が始まっていると考えられるやや大きい個体から減耗する事象は，曽根ほか（2019）の現地観測においても 2015 年 10–12 月における平均殻長の低下
および殻長組成における 8 mm 以上の個体群の減少として表れており，本研究の改良芝モデルによってアサリの性成
熟および成育・生存状況をおおむね再現していると考えられた．芝ほか（2020）では，伊勢湾東部沿岸域に位置する
小鈴谷干潟において稚貝が冬季に死亡した要因の解析を芝モデルにより試みているが，その際に減耗時期が現場観測と比較して約 2 ヶ月遅れる結果となっていた．この死亡時期の遅れは，風浪によるエネルギー損失が含まれていな

かったことによる可能性も推測され，今後の検討が必要と考えられた．
曽根ほか（2019）は，六条潟における秋季から冬季にかけてのアサリの大量減耗の要因について，2014 年，2015
年および 2016 年の現地観察から夏季から秋季にかけて十分な栄養状態でないまま，性成熟が進行し，秋季に産卵・放精し，大きくエネルギー損失することにより，大量減耗を引き起こしていると定性的に考察した．本研究では，
2015 年秋季から冬季の減耗は餌料量の低下と風浪に伴う掘り出しによるエネルギー損失，また性成熟の進行に相まって成育に必要な餌料量が確保できなかったことが主な要因と考えられた．
なお，風浪による掘り出しによってアサリが受ける受動
的な水平移動の影響を考える必要もあるが，本研究では調査地点間の距離が約 200 m と離れていたこともあり，エリ
アごとの個体数密度の推移（Fig. 5）では集積等による個体数密度の増加はみられなかった．今後，より詳細な地点配置を行い，風浪による逸散・集積も考慮した調査が課題である．また，アサリの潜砂行動を考慮すれば底質の掃流移動が生じた場合にアサリは掘り出されるとした仮定は，— 15 —

芝，姫野，大嶋，濱田，中村，吉田，蒲原，田中，鈴木

Figure 13. （a）Changes of calculated body weight of Manila clams in St. T2-1（gray and yellow curves show soft
tissue weight（DW）and total weight（DW+DR）, respectively.）, estimated critical lethal starved level of soft tissue weight（chain curves）, phytoplankton concentration（green line）and F*（blue curves）. Vertical arrows indicate the ﬁrst date when DW（gray curves）became lower than the critical lethal starved level（chain curves）.（b）
Changes of calculated shell length of Manila clams in St. T2-1 and the number of exposures per day.

潜砂能力が高く，稚貝よりも深所に定位する大型のアサリにおいてはやや過大であることも推測される．さらに潜砂速度は水温による影響を受けることが報告（櫻井ほか，
1996）されており，今後，アサリの体サイズや潜砂速度を含めた検討が課題である．
六条潟は豊川河口域に発達した河口干潟であり，豊川からの河川水流入により，小型の植物プランクトン，特に低塩分下あるいは冬季でも増殖可能なクリプト藻綱が発生しやすい海域（森ほか，2020）であり，餌料価値が高い微細藻類の発生が六条潟でのアサリ稚貝の生残，成長を可能にする重要な条件の一つになっていると考えられている（栗田ほか，2020）．本研究では，このように餌となる植物プ
ランクトンが豊富な六条潟においても，秋季から冬季における餌料量の低下と風浪に伴う掘り出しによるエネルギー
損失が資源の減耗を引き起こしている可能性を示唆した．
一方で，2005 年頃には六条潟においても越冬する個体が確認（石田ほか，2007）されており，鈴木（2017）や蒲原ほか（2021）の指摘にあるように 2007 年以降の三河湾におけるクロロフィル a 濃度の減少が豊川河口域でも生じている可能性が考えられ，高い生産性を有するはずの河口域においても餌料環境の把握が重要であることが示唆された．今後は，改良した個体成長モデルを用いて，風浪による減耗を乗り切るために必要な餌料量を明らかにする必要がある．さらには，アサリ資源の回復に向け餌料環境すな
わち内湾の生産性を改善するための抜本的な対策を進める必要がある．

— 16 —

河口干潟に発生するアサリ個体群への成長・生存モデルの適用

謝 辞
本研究に使用した諸データの一部は，国土交通省中部地方
整備局三河港湾事務所により三河湾で実施された調査の一環として得られたものであり，関係者の方々，有益な助言を頂いた大阪大学大学院工学研究科の青木真一教授，名城大学大学院総合学術研究科の中田喜三郎特任教授，前横浜国立大学大学院都市イノベーション学府・研究院の中村由行教授に深く感謝申し上げる．アサリの性成熟および六条潟における餌料環境に関するご助言をいただいた，愛知県水産試験場 漁業生産研究所の曽根亮太博士，株式会社 日本海洋生物研究所の栗田貴代氏，森将人氏に感謝申し上げ
る．最後に，調査に協力いただいた愛知県漁業協同組合連合会の皆様に厚く感謝申し上げる．
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