Journal of Advanced Marine Science and Technology Society, Vol. 26, No. 2, pp. 1‒12, 2021

原著

アサリ（Ruditapes philippinarum）資源動態に係る餌料環境解析手法としての個体成長モデルの比較検討
芝 修一 *1

吉田 司 *1 鶴島

大樹 *2

蒲原 聡 *3

田中 義人 *4

鈴木 輝明 *5

*1 株式会社シャトー海洋調査，〒530‒0043 大阪市北区天満 1‒13‒14*2 いであ株式会社，〒224‒0025 横浜市都筑区早渕 2‒2‒2*3 愛知県水産試験場，〒443‒0021*4 名城大学理工学部，〒468‒8502

愛知県蒲郡市三谷町若宮 97
名古屋市天白区塩釜口 501*5 名城大学大学院総合学術研究科，〒468‒8502

名古屋市天白区塩釜口 501

2020 年 6 月 30 日受付，2020 年 10 月 13 日採録
Abstract

Since the 1990s, the harvest of Manila clams Ruditapes philippinarum has decreased in one of the main ﬁsheries areas on the eastern coast ofIse Bay. Furthermore, there were less than 400 tons in 2014, and it has decreased to 1 ton or less after 2016, which is similar to the successive
tendency for the decrease harvests nationwide. Various factors have been considered about the nationwide decrease of Manila clams, but thecausative factors remain to be veriﬁed. Recently in Ise Bay, the analysis using the individual growth model revealed the association of the decrease of Manila clams and a drop in the quantity of phytoplankton. However, the conclusions may have been inﬂuenced by the characteristicsof the models that were used. Therefore, using three diﬀerent individual growth models, I examined the reproducibility of the models as anindex for the growth and mortality of Manila clam on the Kosugaya tidal ﬂat, eastern coast of Ise Bay. As a result, the Shiba model and DEB
model were able to reproduce the growth and mortality in the parameters based on the published papers. On the other hand, the Turushimamodel was able to reproduce the growth and mortality by resetting the parameter level with values determined from ﬁeld observations. It was
shown that the growth model is an eﬀective tool to analyze the relation between the reduction in stock resource of Manila clam and the foodenvironment in Ise Bay.

Keywords: Ruditapes philippinarum, Manila clam, growth model, food environment, Ise Bey
1.

はじめに

によるへい死，捕食者・競合者の増加などの可能性につアサリ Ruditapes philippinarum の全国漁獲量は 1980 年

いて検討し，過剰な漁獲が最も重要な要因としている．

代前半までは 10 数万トンを維持していたが，1984 年以

また，水野ら（2009）は，伊勢湾西部沿岸域のアサリ資降減少に転じ 2016 年では 9 千トンを下回っている．主源の減少要因については，漁獲圧力の増大，食害・迷惑

要漁場の一つである伊勢湾の東部沿岸域におけるアサリ

生物の影響，漁場環境の悪化と再生産機構の崩壊などを漁獲量は，1991 年の 4,689 トンをピークに減少に転じ，あげている．伊勢湾においては，これらの要因以外に富2014 年には 400 トンを下回り，2016 年では 1 トンにま

栄養化対策としての流入負荷削減に伴う栄養塩類の濃度で減少し，現在も回復傾向はみられていない（Fig. 1）．

低下がアサリ資源の減少に影響している可能性が論じら全国的なアサリ漁獲量の減少要因として松川れ（鈴木，2018），鶴島ら（2019），芝ら（2020）はそれぞ

ら（2008）は，生息場の減少，過剰な漁獲，貧酸素水塊

れ水温，餌料量と個体成長との関連を解析するアサリ成Fig. 1

Yearly changes of harvested adult and transplanted young Manila clams on the eastern coast of Ise Bay from 1971 to 2017. Broken
and solid lines show the amount of harvested clams in Japan and eastern coast of Ise Bay, respectively. Bar graph indicates amount oftransplanted young clams

1

芝

修一・吉田

Fig. 2

司・鶴島 大樹・蒲原 聡・田中 義人・鈴木 輝明

Location of surveyed area (rectangle). Shaded area indicates the Kosugaya tidal ﬂat

長モデルを作成し，餌料不足の可能性を指摘した．
アサリ等の二枚貝類における個体成長モデルは，その基礎は貝類の代謝特性に基づくエネルギー収支を数式化したものであるが，モデルによって餌料摂取やエネル
ギー配分等の考え方に違いがみられる．したがって得られた結論がそれぞれ使用したモデルの特性に影響されているのではないかという疑問が残っており，同一データを用いた結果の相互比較が必要とされている．
そこで本研究では，伊勢湾東部沿岸域小鈴谷干潟（以後， 小 鈴 谷 干 潟 と す る．Fig. 2）に お け る ア サ リ 計 測
データおよび植物プランクトン濃度，水温の時系列デー
タに対して，上記の二つのモデルと二枚貝類の成長を表現する汎用モデルとして開発された Dynamic Energy
Budget モデル（Flye-Sainte-Marie et al., 2007a, 2007b）（以
下 DEB モデルと称する）を当てはめ，成長および死亡時期を指標としてモデルの再現性についての比較検討を
行なった．
材料と方法

2.
2.1

アサリ測定データ

本研究で用いたアサリ計測データは芝ら（2020）と同じであり，小鈴谷干潟の潮間帯の 2 地点（D.L.+0.4 m お
よび+0.2 m）において，2012 年 1 月から 2016 年 12 月にかけてアサリの殻長，殻高，殻幅および軟体部湿重量をFig. 3

計測した．
2.2

植物プランクトン濃度，水温の時系列データ

成長モデルに入力する植物プランクトン濃度と水温
データは芝ら（2020）と同じであり，国立研究開発法人(a) Schematic diagram of the Shiba model (Modiﬁed from
Shiba et al., 2020). (b) Schematic diagram of the Turushimamodel (Modiﬁed from Turushima et al., 2019). (c) Schematic diagram of the DEB model (Modified from FlyeSainte-Marie et al., 2007a, 2007b)

港湾空港技術研究所によって開発された伊勢湾シミュ
レーター（田中ら，2011; 永尾ら，2015, 2017, 2018）に

深 4m までは 0.5 m 刻み，水深 4〜11 m は 1m 刻み，水深より計算された 2014 年 4 月 1 日から 2017 年 3 月 31 日に11 m 以深は 2m 刻みの全 35 層であることから，今回のお け る 日 平 均 値（http://www.pa.cbr.mlit.go.jp/ﬁle/content/

計算には，小鈴谷干潟上に該当する複数の水平メッシュ

ﬁle/dosya-8doc22.pdf，2020 年 6 月 19 日）を入力した．伊を対象としてアサリが摂餌する最下層のデータを平均し

勢湾シミュレーターの計算メッシュは，水平方向にはて用いた．なお，伊勢湾シミュレーターでは植物プラン

最大 800 m, 最小 200 m の可変格子で，鉛直方向には水−1クトン濃度は炭素ベース（mgC·L ）で求められており，

2

アサリ（Ruditapes philippinarum）資源動態に係る餌料環境解析手法としての個体成長モデルの比較検討
芝モデルおよび鶴島モデルにおいてはそのままの値をモデルであることから，アサリの成長と水温，現場の餌用いた．DEB モデルにおいては植物プランクトン濃度

濃度との関係を検討できる点である．この成長式を参はクロロフィル a 濃度を用いているため，C·Chl.a−1 比考として，芝ら（2020）は，生殖腺へのエネルギー配分（0.0347）を用いてクロロフィル a 濃度（µg·L−1）に換算を考慮した項を追加した式を提案した（以後，芝モデル

した値を入力した．
2.3

と称する）
（Fig. （3 a）および参考資料．1）．芝モデルは，比較検討を行ったモデルの構造2012 年 1 月から 2016 年 12 月における個体計測結果をも

観 測 期 間 中， 様 々 な コ ホ ー ト が 検 出（ 芝 ら，2020）とに肥満度（式 1）を計算し，その経年的変化のなかで，されたが，そのうち最も長く成長を追うことが出来た

最低値を指標として算出される軟体部乾重量をアサリの2014 年 6 月 25 日に採取された稚貝（殻長 4 mm, 軟体部

生理的死亡が起こる限界値と想定し，生死を判定してい乾重量 0.000189 gDW）について，その後の成長および死る．さらに，肥満度の最高値を指標として算出される軟

亡時期を三つの個体成長モデルで推定した．なお，この

体部乾重量を用いてアサリの放卵・放精のタイミングをコホートについては，その後冬季に消失することが確認

規定している．また，生殖腺配分率（Rratio）は，鳥羽・されている（芝ら，2020）．

深山（1994）の飼育実験から産卵までに要する日数と餌各モデルにおけるエネルギーの流れを模式的に表し，制限でない時の同化速度を参考に一律 15% と設定してFig. 3 に示す．また，これらのモデル式の詳細は，参考いる．

資料に示す．
2.3.1（Condition Factor）
肥満度

芝モデル

Solidoro et al.（2000）は，摂餌による同化量（A）から呼=吸による異化量（C）を差し引いて軟体部の成長を求める（g）
軟体部湿重量×100（mm）× 殻幅（mm）
殻長（mm）× 殻高(1)式を提唱した（以後，Solidoro モデルと称する）．この式

使用した各種パラメータを Table 1 に示す．アサリのの特徴は，摂食したエネルギー量が最大成長のために必形状を表すアロメトリー式に由来するパラメータ値 a, b

要なエネルギー量に満たない場合には成長が抑制される

および p は，それぞれ Fig. 4 に示すアサリの殻長と殻付Table 1

Input parameters used in the growth model

3

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修一・吉田

司・鶴島 大樹・蒲原 聡・田中 義人・鈴木 輝明
ギーを回さないように設定しており，その点が芝モデルと異なっている．
使用した各種パラメータを Table 1 に示す．なお，鶴島モデルでは，アサリの形状を表すアロメトリー式に
由 来 す る パ ラ メ ー タ 値 a（0.00022），b（0.0603）お よ び
p（0.9368）は，観測値ではなく既往の文献（長谷川ら，
2010; 花町ら，2010）を参考にそれぞれ別々の文献値を引用している．
2.3.3

DEB モデルKooijman（2000）は，一般的な二枚貝類の生息状態について，体容積（V），蓄積エネルギー（E），蓄積生殖エネルギー（ER）の三つの状態変数で表現した動的エネ
ルギー収支モデル（DEB モデル）を提唱し，Flye-SainteMarie et al.（2007a, 2007b）はそれをもとにアサリに適用した．なお，DEB モデルを我が国のアサリへ適用した事例はないが，青森県十三湖におけるヤマトシジミの資源解析に用いられている（Pracoyo et al., 2011, 2012; 梅田ら，2016）．
DEB モデル（Fig. （3 c）および参考資料．3）は，同化により取り込まれたエネルギー ṖA は，個体の維持と成Fig. 4

長および生殖に用いられる．代謝エネルギー ṖC は一定

Relationships between (a) shell length (mm) and total
weight including shell (gWW), (b) total weight includingshell (gWW) and total soft tissue weight (gDW)の割合（κ: 89%）で体容積（V）および個体維持（ṖM）に，残りの割合（1−κ: 11%）を生殖腺（ER）および成熟維持（ṖJ）に配分しており，一定量を生殖腺に配分する考え

湿重量との関係式の係数，殻付湿重量と全軟体部乾重量

方は芝モデルと同じである．なお，ṖA>ṖC の場合は，そとの関係式の係数およびべき指数を用いた．また，アサの差分を蓄積エネルギー（E）として蓄えられる点が前者

リ軟体部のエネルギー熱量（ε T）は，日本食品標準成分

二つの個体成長モデルと大きく異なる．さらに，餌料摂表（文部科学省，2015）に示されているアサリ可食部の取についても，前者二つの個体成長モデルでは温度に依

30 kcal·100 gWW−1 を 計 量 法（ 平 成 4 年 5 月 20 日 法 律 第51 号）の 1 cal=4.184 J を用いて熱量（J）に変換した．餌存して変化する濾過速度と現場餌量濃度から求められる
F* によって摂取量が定められるが，DEB モデルでは餌（1973）が求めのエネルギー熱量（ε F）は，Platt and Irwin

料半飽和定数（XK）によってのみもとめられている．

（J）に変換した 11.4 cal·mgC−1 をε T と同様の方法で熱量繁殖可能な体積（VP）に到達すると，成熟のためのエネルギー（ṖR）は，蓄積生殖エネルギー（ER）へと回さ

た．
2.3.2

鶴島モデル

れる．産卵・放精は，生殖腺係数（Gonad Index: 全軟体

鶴島ら（2019）も芝モデルと同様に，アサリの成長と水部乾燥重量に対する生殖腺の重量比）が 26% を超えた時

温，現場の餌濃度との関係を検討できる Solidoro モデル（Pouvreau et al., 2006）に行われ，ER は産卵後ゼロになるを主軸としている．しかし，生理的死亡や放卵・放精量としている．餌不足の時（κ·ṖC>ṖA）は，成長が停止し，を規定する指標については芝モデルと異なり，HofmannṖC がすべて維持に使われるとしている．餌不足が長期

et al.（2006）を参考にアサリの標準重量からのずれを表間にわたり蓄積エネルギー（E）がゼロとなったら，ER か

す Condition Index（CI，式 2）をもとに，生理的死亡，殻ら補填され，さらに ER もゼロとなると体容積（V）からあ

長および放卵・放精量を規定する成長モデル（以後，鶴てると仮定している．
使用した各種パラメータを Table 2 に示す．この DEB島モデルと称する）を提案している．
CI =W (t ) − Wstd ( L)
Wmax ( L) − Wstd ( L)

モデルには多数のパラメータが存在し，Flye-Sainte-Marie et al.（2007a, 2007b）は，アサリに関する値が得られ(2)なかったパラメータについては，大きさや生息環境が類似した他の二枚貝類について得られた値を用いている．

W（t）：時刻 t の軟体部炭素重量，Wstd
（L）
：殻長 L
（mm）

なお，餌料半飽和定数（Xk）の値は，文献中には具体的に応じて決まる標準重量，Wmax（L）
：殻長 L
（mm）に

に示されていないため，金綱ら（2003）が東京湾盤洲海

応じて決まる最大重量．

域でアサリ個体群の生物機能を評価するために DEB モ

鶴島モデル（Fig. （3 b）および参考資料．2）は，生殖腺

デルと同様な餌料摂取機構を取り入れた炭素収支評価モ

へのエネルギー配分を，A‒R が正の場合にのみその 65%

デルで用いている値（3.1）を使用した．

を生殖腺の発達に回し，負の場合には生殖腺にはエネル

また，DEB モデルにはアサリの生理的死亡の概念は4

アサリ（Ruditapes philippinarum）資源動態に係る餌料環境解析手法としての個体成長モデルの比較検討
Table 2

Input parameters used in DEB model*: XK is taken from Kanatuna et al.(2003).

ないことから，芝モデルを踏襲し，肥満度の最低値を指CI は−2.09 から−1.04 で推移したことから，生存限界値

標として算出される軟体部乾重量をアサリの生理的死亡は−2.09 と推定された．一方，鶴島モデルの試算におけが起こる限界値と想定し，生死を判定した．

る CI（Fig. （5 b））は，再現計算の期間中 0 から 22.9 で推移し，CI の値が生存限界値（−2.09）を下回ることはな

3.

結果

3.1

軟体部乾重量および殻長の推定

かった．
DEB モデル（Fig. （5 c））では，軟体部乾重量（DW）と小鈴谷干潟で 2014 年 6 月 25 日に採取された稚貝（殻生殖腺重量を合計した全軟体部乾重量（TDW）は，計

長 4 mm, 軟体部乾重量 0.000189 gDW）について，2014 年

算 開 始 直 後 か ら 増 加 傾 向 を 示 し，11 月 26 日 に 最 大4 月‒2015 年 3 月の植物プランクトン濃度と水温を用いの 0.0530 gDW と な っ た．12 月 20 日 に GI が 26% を 上て軟体部乾重量の成長を再現した結果を Fig. 5 に示す．

回ったことから放卵・放精が起こり，TDW は著しく

その軟体部乾重量や計算される CI をもとに各調査日にお減 少 し た．DW は，11 月 22 日 に 最 大 の 0.0426 gDW とける殻長を推定した結果を Fig. 6 に，さらに再現計算期

なった後減少傾向が続き，12 月 27 日に生存限界乾重量

間中におけるその両者の関係を Fig. 7 に示す．なお，Fig.

（0.0343 gDW）を下回った．

6 および Fig. 7 には，アサリの実測結果も併せて示す．

稚貝の殻長（Fig. 6）はすべてのモデルにおいて良好に

芝モデル（Fig. （5 a））では，稚貝の軟体部乾重量（DW）

再現されていた．一方，軟体部乾重量と殻長との関係と生殖腺重量（R）を合計した全軟体部乾重量は，計算開始（Fig. 7）は，芝モデルおよび DEB モデルでは実測値と直後から増加傾向を示し，11 月16 日に最大の 0.0604 gDW

近い値を示したが，鶴島モデルでは大きく乖離し，殻長となり，最大生殖腺重量を上回り，放卵・放精が起こっに対して軟体部乾重量が重く計算された．

ていた．DW は，11 月 26 日に最大の 0.0445 gDW となった 後 減 少 に 転 じ，2015 年 1 月 11 日 に 生 存 限 界 乾 重 量

4.

（0.0359 gDW）を下回った．

考察
各個体成長モデルにおける既往のパラメータにもとづ

鶴 島 モ デ ル（Fig. （5 b））で は， 軟 体 部 乾 重 量（W（t））

き稚貝の成長を推定した結果，芝モデルでは軟体部乾と生殖腺重量（Wg（t））を合計した全軟体部炭素重量は，重量，殻長ともに現場観測値と大きな違いはなく，また計算開始直後から緩やかな増加傾向を示し，7 月 29 日か

生理的死亡についても再現された．一方，鶴島モデルでら 11 月 3 日にかけて断続的に放卵・放精を行いながらは，殻長は良好に再現されたが，軟体部乾重量は大き

11 月 30 日に最大の 0.529 gC となった．その後，一旦はく乖離し，生理的死亡は再現されなかった．また，DEB

減少傾向を示すものの 2015 年 1 月 1 日以降再び増加に

モデルでは，殻長は低く推定されるものの，生理的死亡

転じ，2015 年 3 月 31 日時点では 0.776 gC となった．鶴も再現された．これらの再現性の良否については，既往

島モデルではパラメータ a, b および p は文献情報の引用のパラメータ，特にアサリの形態を表している a, b, p やにより設定されているが，それらの値を用いて小鈴谷干

最大成長速度（Admax）による影響が大きいと考えられた潟で採取されたアサリの CI を計算した結果（Fig. （
8 a）
）
，

ことから，小鈴谷干潟のアサリの実測にもとづいたパ

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司・鶴島 大樹・蒲原 聡・田中 義人・鈴木 輝明

Fig. 5

Changes of calculated soft tissue weight of Manila clams (gray and yellow curves), estimated critical lethal starved level of soft tissue
weight and CI (chain curves), and phytoplankton concentration in the Kosugaya tidal ﬂat (solid line, see Fig. 2), and CI (blue curve).
Panel (a), (b) and (c) corresponds to the Shiba model, Turushima model and DEB model, respectively. Vertical arrows indicate theﬁrst date when DW became lower than the critical lethal starved level

Fig. 6

Monthly-mean shell length of identiﬁed cohort of Manila
clams collected in the Kosugaya tidal ﬂat from June 2014
to Oct. 2014. Solid color lines indicate the shell length
calculated by the model at each parameters. Error bars indicate the range of shell length

Fig. 7

Relationships between shell length (mm) and total soft
tissue weight (gDW) of Manila clams collected in the Kosugaya tidal ﬂat from Jan. 2012 to Dec. 2016. Solid colorlines indicate the shell length and total soft tissue weightcalculated by the models

ラメータ（芝ら，2020）で，鶴島モデルのパラメータの再設定を行い（Table 1），再度，稚貝の成長（軟体部乾重値についても再計算を行い，Fig. 8（b）に示す．

量，殻長および両者の関係）の推定を行った．それらのパラメータを改変した鶴島モデルでは，軟体部乾重結果を，Fig. 9, Fig. 10 および Fig. 11 に示す．なお，CI量，殻長ともに現場観測値と大きな違いはなく，また6アサリ（Ruditapes philippinarum）資源動態に係る餌料環境解析手法としての個体成長モデルの比較検討

Fig. 8

Temporal variation of condition index of Manila clams collected in the Kosugaya tidal ﬂat from Jan 2012 to Dec 2016. Panel (a) and(b) corresponds to Turushima (2019) and revision of Turushima, respectively. Error bars indicate ranges. Horizontal dashed and solidlines indicate critical lethal starved level and spawning level assumed in this study, respectively

Fig. 9Changes of calculated soft tissue weight of Manila clams (gray and yellow curves), estimated critical lethal starved level of CI (chain
curves), and phytoplankton concentration in the Kosugaya tidal ﬂat (solid line, see Fig. 2), and CI (blue curve). Vertical arrows indicate the ﬁrst date when CI became lower than the survival limit

Fig. 10 Monthly-mean shell length of identiﬁed cohort of Manila
clams collected in the Kosugaya tidal ﬂat from June 2014
to Oct. 2014. Solid color lines indicate the shell length
calculated by the model in this study. Error bars indicate
the range of shell length

Fig. 11 Relationships between shell length (mm) and total soft
tissue weight (gDW) of Manila clams collected in the Kosugaya tidal ﬂat from Jan. 2012 to Dec. 2016. Solid colorlines indicate the shell length and total soft tissue weightcalculated by the model in this study

CI 値 は 2014 年 12 月 15 日 に 生 存 限 界 値（−1.14）を 下考慮する必要があることを示している．西沢ら（1992）

回ったことから，生理的死亡についても再現された．こは，殻幅と殻長の比（丸型指数）を指標として，干潟岸の結果は，個体成長モデルの計算において，そのもとと側の丸型指数が高い場所ではアサリの成長，生残が干潟なるモデルパラメータのうち特にアサリの形態を表しての沖側と比較して悪いことを報告しており，アサリの形

いる a, b, p や最大成長速度（Admax）は，文献値と併せて態と成長，生残には何らかの関係があることも推測され計算を実施する海域において現場観測結果から得た値をることから，やはり対象海域で現場観測から得た a, b お

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司・鶴島 大樹・蒲原 聡・田中 義人・鈴木 輝明

よび p 値を用いる必要があると思われる．なお，その他

model of individual growth of Ruditapes philippinarum.
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のパラメータ値についても，調整的なパラメータはでき
る限り少なくし，それぞれの海域で現場観測結果から得た値を用いることが望ましい．
芝モデルと鶴島モデルでは，生殖腺へのエネルギー配分の考え方やその割合は異なっていたが，2014 年の小鈴谷干潟におけるアサリの成長と死亡時期は再現できた．さらには，餌料摂取やエネルギー配分の考え方が大きく異なる DEB モデルでも，成長と死亡時期を再現することができ，現在の伊勢湾東部沿岸域のアサリ資源の低下の要因が餌料不足による可能性が高いことが改めて示された．
今後，他の海域にそれぞれのモデルを適用する際には，芝モデルでは生殖腺配分率（Rratio）を一律ではなく対象とするアサリの大きさごとに設定する必要がある．
鶴島モデルでは，放精・放卵の開始時期が 4‒5 月になる
ように生殖腺配分率（Reﬀ）を調整によって求めていることから，それぞれの海域の産卵時期に合わせる再調整の必要があるだろう．DEB モデルでは，餌料摂取については他の二つのモデルと異なり餌料半飽和定数（XK）
によってのみ求められており，近年問題となっている海域の餌濃度の低下を考慮するうえで，同化量の算出精度が懸念される．また，同化，代謝，個体維持および成熟維持に関わる温度関数は，同一の （k T）が用いられていることから，芝モデルおよび鶴島モデルにおける摂餌，
濾過，呼吸のようにそれぞれ個別のパラメータ値を実験等から求める必要があるだろう．
5.

まとめ
本研究では，三つの異なる個体成長モデルについて，同一の水温，植物プランクトン量を用いて 2014 年の伊勢湾東部沿岸域小鈴谷干潟のアサリの成長および死亡時期を指標としてモデルの再現性の比較検討を行った．その結果，芝モデルおよび DEB モデルは，発表文献にもとづくパラメータで成長と死亡時期を再現することができ，鶴島モデルも，アサリの形状を表すアロメトリー式に由来するパラメータ値を現場観測結果から得た値で再設定を行なった結果成長と死亡時期を再現することができた．これらのことから，アサリ成長モデルは現在の伊勢湾のアサリ資源量低下と餌料環境との関連解析に有効なツールであることが改めて示された．
謝

辞
本研究の現地調査にご協力いただいた小鈴谷漁業協同組合の畠豊春組合長をはじめ組合関係の皆様に深く感謝申し上げる．アサリの性成熟に関するご助言をいただいた，愛知県水産試験場漁業生産研究所の曽根亮太博士に感謝致します．
参考文献
Flye-Sainte-Marie, J., Jean, F., Paillard, C., Ford, S., Powell, E.,
Hofmann, E. & J. Klinck, 2007a. Ecophysiological dynamic8アサリ（Ruditapes philippinarum）資源動態に係る餌料環境解析手法としての個体成長モデルの比較検討
鈴木輝明，2018．浚渫砂を利用した大規模干潟・浅場造成と今後の栄養塩管理の必要性̶三河湾を例として̶．水
環境学会誌，41, 256‒261.
鳥羽光晴，深山義文，1994．飼育アサリのサイズと成熟，産卵の関係．日本水産学会誌，60, 173‒178.
鶴島大樹，永尾謙太郎，中田喜三郎，2019．数値シミュレー
ションを用いた伊勢湾におけるアサリの餌料不足に関する一考察．土木学会論文集 B2，75, 1111‒1116.
梅 田 信， 西 村 亜 紀，Pracoyo A.， 田 中 仁， 佐 々 木 幹 夫，
2016．汽水湖におけるヤマトシジミ生息に関する解析方法の構築．土木学会論文集 B1，72, 649‒654.

B1, 68, 295‒300.
Solidoro, C., Pastres, R., Melaku, D., Pellizzato, M. & R. Rossi,
2000. Modelling the growth of Tapes philippinarum inNorthern Adriatic lagoons. Mar. Ecol. Prog. Ser., 199,
137‒148.
田中陽二，中村由 行， 鈴 木 高 二 朗， 井 上 徹 教， 西 村 洋 子，
2011．微生物ループを考慮した浮遊生態系モデルの構
築．港湾空港技術研究所報告，50(2), 3‒68.
芝 修一，姫野天領，吉田 司，蒲原 聡，田中義人，鈴木
輝明，2020．個体成長モデルを用いた伊勢湾東部沿岸域におけるアサリ Ruditapes philippinarum 資源の減耗
要因の検討．水産海洋研究，84, 11‒26.

＊＊＊＊＊＊＊A Comparative Examination of Individual Growth Models, as the Method to Assess the Foodenvironment in Relation to the Resource Level of Manila Clam Ruditapes philippinarum
Shuichi Shiba*1, Tukasa Yoshida*1, Daiki Tsurushima*2, Satoru Kamohara*3, Yoshito Tanaka*4,
Teruaki Suzuki*5*1 Chateau Marine Survey Co., Ltd., 1‒13‒14 Tenma, Kita, Osaka 534‒0043, Japan
Tuzuki，
Yokohama 224‒0025，
Japan*2 IDEA Consultants, Inc., 2‒2‒2 Hayabuchi，*3 Aichi Fisheries Research Institute, 97 Wakamiya, Miya, Gamagori, Aichi 443‒0021, Japan*4 Department of Science and Engineering, Meijo University, 501 Shiogamaguchi, Tempaku, Nagoya, Aichi 468‒8502, Japan*5 Graduate School of Environmental and Human Sciences, Meijo University, 501 Shiogamaguchi, Tempaku, Nagoya, Aichi 468‒8502, Japan

Received: June, 30. 2020, Accepted: October, 13. 2020

9

芝

修一・吉田

司・鶴島 大樹・蒲原 聡・田中 義人・鈴木 輝明

Appendix
参考資料．1
芝モデルの式を下記に示す．
dDW= A−C − Rdt
A= DW

(1−1/3 p )(1)( FF∗ )

× Admax × f gT (T )× min 1,(2)

C =( DW +R) ×Cdmax × f rT (T )(3)

R = A × Rratio

(4)
1/3

Admax = p × ALmax × 3a × b(1/3 p )(5)

Cdmax =3 × p × C Lmax

(6)

dL
+ C Lmax × L
dt(7)

ALmax =C Lmax = ALmax /L∞

(8)

p

(9)

DW = b × WW
3(10)

WW = a ×Lq

F ×V f × f vT (T ) × DW × AssE × εF
F=
(1−1/3 p )F∗
DW× A × f (T ) × ε
dmax

gT

(11)

T

DW：軟体部乾重量（gDW），A：同化速度（gDW·day−1），C：異化速度（gDW·day−1），R：生殖腺配分速度（gDW·day−1）
．
，fgT
（T）
：成長の温度制限関数，F: 餌としての植物プランクトン濃度（gC·L−1），
Admax：最大成長速度（gDW1/3p·day−1）−1−1*，Cdmax： 最 大 呼 吸 速 度（day ），F ： 成 長 速 度 が 最 大 と な る た め に 必 要 な 植 物 プ ラ ン ク ト ン 濃 度（gC·L ）frT（T）：呼吸の温度制限関数，Rratio：生殖腺配分率（%）．
，a：殻長‒殻付湿重量換算係数，b および p：殻付湿重量‒軟体部乾重量換
ALmax：殻長当たり最大成長速度（mm·day−1），L：殻長（mm），L ∞：当該海域で確認された最大殻長（mm），
算係数，CLmax：殻長当たり最大呼吸速度（day−1）
WW：殻付湿重量（gWW）．
（T）：濾過の温度制限関数，q：単位重量当たり濾過速度に関する係数，AssE：同化効率，ε F: 餌
Vf：最大濾水速度，fvTのエネルギー熱量，ε T：アサリ軟体部のエネルギー熱量．

10アサリ（Ruditapes philippinarum）資源動態に係る餌料環境解析手法としての個体成長モデルの比較検討
参考資料．2
鶴島モデルの式を下記に示す．
軟体部重量の成長式

dW (t )=A− R −Gdt

(1)q

A = V f × f vT (T ) × W (t ) ×εF× AssE × min ( F*, F )εT

R =Rdmax × f rT (T ) × W (t )(3)1
 × W (t )G=Smax × f sT (T ) × g
 1+e− rL (CI −0.5) 
F ∗=

(2)

1−1/3 pAdmax × f gT (T ) ×W (t )q×εTV f × f vT (T ) ×W (t ) × εF × AssE

(4)

(5)

 ( T − 20.0 )2 
f sT (T ) = exp  −2 
2 × 3.0 


(6)

dL
1
 L −L  = Lmax × f gT (T ) ×  inf×dt Linf   1+e− rL( CI −0.5) (7)dWg (t )= Reff ( A − R) − Rreg ×Wg (t )dt

(8)

殻長の成長式生殖腺の発達式

アサリの標準重量，最大重量
p

3p

(9)

Wstd = a ×b× c × Lp

3p

Wmax = amax ×b× c× L

(10)

W
（t）
：軟体部炭素重量（gC），A：同化速度（gC·day−1），R：異化速度（gC·day−1），G：放卵・放精に伴う軟体部の減耗：濾過の温度制限関数，q：単位重量当たり濾過速度に関する係数，ε F: 餌の量（gC·day−1），Vf：最大濾水速度，fvT（T）
エネルギー熱量，ε T：アサリ軟体部のエネルギー熱量，AssE：同化効率，F*：成長速度が最大となるために必要な植，F: 餌としての植物プランクトン濃度（gC·m3），Rdmax：最大呼吸速度（day−1），frT（T）：呼物プランクトン濃度（gC·m3），fsT（T）：放卵・放精の温度依存関数，rL：シグモイ
吸の温度制限関数，Smax：放卵・放精に伴う最大減耗速度（day−1）：生殖腺重量（gC·day−1），Admax：最大成長速度（gC1/3p·day−1），fgT（T）：成長の温度ド関数のゲイン，CI：肥満度，W（t）
g，Linf：最大殻長（mm），
制限関数，p：殻付湿重量‒軟体部乾重量換算係数，Lmax：殻長当たり最大成長速度（mm·day−1），Wstd：アサリの標準重量（gC），a：殻長‒殻付
L：殻長（mm），Reﬀ：生殖腺配分率，Reg：生殖腺の退行速度（day−1）
湿重量換算係数（標準），b：殻付湿重量‒軟体部乾重量換算係数，c：炭素重量‒乾重換算係数，Wmax：アサリの最大重量（gC），amax：殻長‒殻付湿重量換算係数（最大）．

11

芝

修一・吉田

司・鶴島 大樹・蒲原 聡・田中 義人・鈴木 輝明

参考資料．3
DEB モデルの式を下記に示す．
なお，基本式中の変数の記述については，Kooijman et al.（2000）にならい，上付き点で時間変化を表す変数，中括
弧｛｝で体表面積あたりの量を表す変数，大括弧［ ］で体容積あたりの量を表す変数を示している．

dE  
= PA − PCdt(1)

κ × PC − PMdV=
dt[ EG ](2)dER= (1− κ) PC − PJ
dt

(3)

2/3
PA = k (T )× f ×{ PAM }×V(4)

PC =k (T )×[E][ EG ]+ κ ×[ E ]

[E ]
2/3
× G ×{ PAM }×V +[ PM ]  [ Em ]

(5)PM = k (T )×[ PM ]×V

(6)

1− κ
PJ =
×k (T )×[ PM ]×min(V , VP )
κ(7)( T − T )  ( T − T ) ( T − TT ) k (T )= k ×e T T × 1+e T T +e T
A

1

f=

A

1

AL




AL

AH

L

H

AH

−1

(8)




X
X +X K[ PM ]=Lm =(9)

κ ×{ PAM }δ × Lm(10)

υg × kMV = (δ × L )

DW =

(11)

3

(12)

E
+V × ρμE

TDW = DW +(13)

K R ×ERμE(14)

E：蓄積エネルギー（J·day−1），ṖA：同化により取り込まれたエネルギー（J·day−1），ṖC：代謝エネルギー（J·day−1），V：体容積（cm3），κ: エネルギー配分率，ṖM：個体維持エネルギー（J·cm−3·day−1），EG：成長エネルギー（J·cm−3），ER：蓄積，ṖJ：成熟維持エネルギー（J·day−1），k（T）：温度依存係数，f: 餌料応答関数，｛ṖAm｝：単位
生殖エネルギー（J·day−1），Em：最大蓄積エネルギー密度（J·cm−3），VP：繁殖可能体積（cm3），k1: 291 K に表面積あたり同化率（J·cm−2·day−1）（K），T1：基準水温（K），T：水温（K），TAL：下限アレニウス温度（K），
おける基準生理反応係数，TA：アレニウス温度（K），TAH：上限アレニウス温度（K），TH：成長上限水温（K），X: 餌料濃度（µg·L−1），XK: 餌料半飽和
TL：成長下限水温−1·，g：エネルギー導入率，k ：メンテナン
定数，δ: 形状係数，Lm：最大組織長（cm），υ: エネルギー伝導率（cm·day ）M，L：殻長（cm），DW：生殖腺を除く軟体部乾燥重量（gDW），μE: 蓄積エネルギー密度係数（J·g−1），
ス割合係数（day−1）
ρ: 軟体部乾燥密度（g·cm−3），TDW：全軟体部乾燥重量（gDW），KR：生殖腺能率．

12