水産海洋研究84（1） 11–26，2020

アサリ資源の減耗要因

Bull. Jpn. Soc. Fish. Oceanogr.

個体成長モデルを用いた伊勢湾東部沿岸域における
アサリ
芝

（

資源の減耗要因の検討

修一 1 †，姫野天領 1，吉田司 1，蒲原聡 2，田中義人 3，鈴木輝明 4Examination of factors causing the depletion of Manila clams）on the eastern coast of Ise Bay, central Japan,
using a growth model
Shuichi SHIBA 1 † , Takamune HIMENO1, Tsukasa YOSHIDA1,
Satoru KAMOHARA2, Yoshihito TANAKA3 and Teruaki SUZUKI4
伊勢湾では，近年，全窒素，全リン，クロロフィル a 濃度の低下が著しく，水温も上昇傾向にある．一方，伊勢湾東部沿岸に位置するアサリの主要漁場である小鈴谷干潟域において，2014 年春季に資源の急激な減耗が起こり，その後も資源低下が継続している．その両者の関係を明らかにするため，水温，植物プランクトン量を変数とする従来のアサリ成長
モデルに生殖腺へのエネルギー配分項を追加し，成長や生理的死亡を判定できるモデルを構築した．2014 年の時系列デー
タをもとにアサリの成長を試算した結果，小鈴谷干潟域における資源の急激な減耗は，植物プランクトン量の低下による生理的死亡の可能性があると考えられた．さらに，過去の栄養状態を既存データから推測し，成長を試算した結果，2008 年以前では生理的死亡は起こっていなかったと推測された．
キーワード：アサリ，減耗，成長モデル，数値シミュレーション，伊勢湾

Total nitrogen, total phosphorus and chlorophyll a concentrations have decreased markedly, and water temperature has
shown a tendency to rise in Ise Bay, central Japan in recent years. On the other hand, decrease of the standing stock ofManila clams（Ruditapes philippinarum）occurred suddenly in spring of 2014 at the Kosugaya tidal ﬂat, one of themain ﬁsheries areas on the eastern coast of Ise Bay, thereafter the decline of standing stock has continued. To clarify
the relationship between environmental conditions and the standing stock of Manila clams, we added a term of the energy distribution to gonad to a conventional clam growth model that assumes water temperature and the quantity ofphytoplankton as variables, and created a model that is capable of estimating growth and judging physiological death.
Calculated growth of clams using time series data in 2014 suggested that the sudden decrease of standing stock in the
Kosugaya tidal ﬂat was likely due to physiological death caused by a drop in the quantity of phytoplankton. Moreover,based on the calculated growth of clams using the past trophic condition estimated from Aichi Prefecture environmental data, it is suggested that physiological death did not occur before 2008.
Key words: Ruditapes philippinarum, Manila clam, depletion, growth model, numerical simulation, Ise Bay2019 年 5 月 7 日受付，2019 年 11 月 28 日受理
1
株式会社シャトー海洋調査，〒534–0043 大阪府大阪市北区天満 1–13–14
Chateau Marine Survey Co., Ltd., 1–13–14 Tenma, Kita-ku, Osaka 534–0043, Japan2愛知県水産試験場，〒443–0021 愛知県蒲郡市三谷町若宮 97
Aichi Fisheries Research Institute, 97 Wakamiya, Miya, Gamagori, Aichi 443–0021, Japan3
名城大学理工学部，〒468–8502 愛知県名古屋市天白区塩釜口 501
Department of Science and Engineering, Meijo University, 501 Shiogamaguchi, Tempaku-ku, Nagoya, Aichi 468–8502, Japan4
名城大学大学院総合学術研究科，〒468–8502 愛知県名古屋市天白区塩釜口 501
Graduate School of Environmental and Human Sciences, Meijo University, 501 Shiogamaguchi, Tempaku-ku, Nagoya, Aichi 468–8502, Japan†
shiba@chateau-kaiyou.co.jp— 11 —

芝修一，姫野天領，吉田司，蒲原

1．はじめにアサリ Ruditapes philippinarum の全国漁獲量は 1980 年代前半までは 10 数万トンを維持していたが，1984 年以降減少に転じ 2016 年では 9 千トンを下回っている．主要漁場の一つである伊勢湾においても全国漁獲量と同様の推移を示し，1982 年以降減少に転じている．今回，対象とした伊勢湾東部沿岸域におけるアサリ漁獲量は 1991 年から減少に転じ，2014 年には 500 トンを下回り，2016 年では 1 トンとなった．1999 年以降は，三河湾東部豊川河口域で高密度に発生するアサリの大規模移植放流が毎年行われているが，漁獲量の減少に歯止めがかからない状況となっている（Fig. 1）．
全国的なアサリ漁獲量の減少要因として松川ほか（2008）は，生息場の減少，過剰な漁獲，貧酸素水塊によるへい死，捕食者・競合者の増加などの可能性について検討し，最も重要な要因としては過剰な漁獲であるとしているが，愛知県においては漁業者が自主的に資源管理を実施しており，資源維持に努めてきた．伊勢湾東部沿岸域におけるアサリの減耗については，当初，食害生物（ツメタガイ Glossaulax didyma）による捕食および秋季から冬季にかけての波浪による稚貝の散逸等が要因（岡本ほか，2005,
2006, 2008）として挙げられ，食害生物の駆除や敷網・防除網の設置等が行われてきたが資源は回復していない．
Solidoro et al.（2000）は，アサリの代謝特性に基いた成長モデルを作成し，資源動向の評価に用いた．我が国においても，小沼ほか（2002），金綱ほか（2003）は，同様なモデルを用いて水質浄化機能の定量的評価を目的として，東京湾での解析を試みている．伊勢湾において花町ほか（2010）および東ほか（2010, 2011）は，成長モデルと個体
群動態モデルを組み合わせた生活史モデルを構築し，流動・水質・一次生産を再現する数値シミュレーションに生活史モデルを組み込み，伊勢湾南部におけるアサリ資源量

聡，田中義人，鈴木輝明

変動を解析した結果，漁獲量の増減は餌不足や貧酸素水塊
といった水質や，春の産卵期（5 月）の水温変動にともなう親貝の産卵量の変化等によると述べているが，近年の急激な減少の原因は依然として不明瞭なままである．一方，漁 業 者 は，近 年 の 透 明 度 の 上 昇 や 栄 養 塩 濃 度 の 低 下（https://www.env.go.jp/council/09water/y0917-01/mat06-1.pdf，2015 年 12 月 21 日）等から餌不足が主因であるとの懸念を抱いており，これを受け，三河湾の一部の広域流域下水道
施設ではリン濃度の増加を目的とした管理運転が 2017 年
より試験的に実施され，伊勢湾東部沿岸域においても，
2018 年より協議が進められている．
伊勢湾で使用された花町ほか（2010），東ほか（2010,2011）のモデルでは，いずれも成長にかかわるエネルギー
収支がゼロ以上になるよう扱われ，アサリの減耗は自然死
亡，貧酸素水塊による死亡，漁獲圧によってのみ表されており，餌不足による生理的死亡は表現されていない．また，アサリの成長・再生産を考えるうえで重要な生殖腺へのエ
ネルギー配分等は明示されていない．そこで本研究では，
2014 年に伊勢湾東部沿岸域小鈴谷干潟漁場（以下，小鈴谷干潟）で確認されたアサリ資源の急激な減耗に着目し，現場観測からアサリの生存に必要な軟体部乾重量の最低値（以下，生存限界乾重量）を見いだし，Solidoro et al.（2000）の成長モデルを基礎とし，生殖腺へのエネルギー配分項を加えて改良を行いアサリの生理的死亡と水温，植物プラン
クトン量との関係について検討した．さらに，過去の水温と植物プランクトン量を示す指標となるクロロフィル a の観測結果をもとに，水温上昇や海域の植物プランクトン量の変化がアサリの成長および生存に与える影響を検討した．

Figure 1. Yearly changes of harvested adult and transplanted young Manila clams on the eastern coast of Ise Bayfrom 1979 to 2016. Broken and solid lines show the amount of harvested clams in Japan and eastern coast of Ise
Bay, respectively. Bar graph indicates amount of transplanted young clams.
— 12 —

アサリ資源の減耗要因

2．材料と方法
2.1 基本モデル
2.1.1 モデルの基本式
Solidoro et al.（2000）は，アサリの代謝特性に基づいた成長モデルを作成し，資源動向の評価に用いた．提案された成長モデルは，餌摂食による同化と呼吸による異化の差分
でアサリの成長が表現されている．摂食したエネルギー量が最大成長のために必要なエネルギー量に満たない場合は成長が抑制されるモデルであることから，アサリの成長と水温，植物プランクトン量との関係を検討することができる．また，曽根ほか（2019）は，三河湾東奥部に位置する
豊川の河口干潟である六条潟のアサリ資源について，十分な栄養状態でないまま性成熟が進行し，秋季に放卵・放精することにより，大きくエネルギー消費することが大量へ
い死の原因と考察している．そこで本研究では，従来の成長モデルに生殖腺へのエネルギー配分を考慮した項を追加し，さらに生存限界乾重量を指標にアサリの生理的死亡を判定できる成長モデルを構築した．
モデルの基本を式（1）に示す．
dDW＝ A－ C － R
dt

A, C, R については式（2）–（4）を用いる．

 F 
A＝ DW（1－1/3 p）╳ Ad max ╳ f gT
╳ min 1, * 
（T ）
 F 
frT（T）

（2）
（3）
（4）

R=A Rratio

Admax：最大成長速度（gDW1/3p・day−1），Cdmax：最大呼吸速度（day−1），F：餌としての植物プランクトン濃度（gC・L−1），F*：成長速度が最大となるために必要な植物プランクトン濃度（gC・L−1），fgT（T）：成長の温度制限関数，frT（T）：呼吸の温度制限関数，Rratio：
生殖腺配分率（%）．
Admax および Cdmax については式（5）,（6）を用いる．なお，
式（7）,（8）中の dL/dt および L については，殻長の現場観
測結 果 か ら 求 め た．さ ら に，係 数 a, b お よ び p は式（9），（10）により求め，殻長（L）は縮むことはないため最大
値をとり続けることとした．
1⁄3

Admax=p ALmax 3a

AL max ＝（1 ⁄ 3p）

b

（5）

dL
＋CL max ╳ L
dt

CLmax=ALmax ⁄ L
DW=b WWp3

WW=a L

（6）
（7）
（8）
（9）
（10）

ALmax：殻長当たり最大成長速度（mm・day−1），CLmax：殻長当たり最大呼吸速度（day−1），L：殻長（mm），
L ：当該海域で確認された最大殻長（mm），WW：殻付湿重量（gWW），b および p：殻付湿重量–軟体部乾重量換算係数，a：殻長–殻付湿重量換算係数．
式（2）の F/F* については式（11）を用いる．
╳ DW q ╳ AssE ╳ εF
F ╳V f ╳ f vT
（T ）
F
＝
F*
DW（1－1/3 p）× Ad max ╳ f gT
╳ εT
（T ）

（1）

DW：軟体部乾重量（gDW），A：同化速度（gDW・day−1），−1
C：異 化 速 度（gDW・day ），R：生 殖 腺 配 分 速 度（gDW・day−1）．

C=（DW+R） Cdmax

Cdmax=3 p CLmax（11）

Vf：最大濾水速度，fvT（T）：濾過の温度制限関数，q：
単位重量当たり濾過速度に関する係数，AssE：同化効率，ε F：餌のエネルギー熱量，ε T：アサリ軟体部のエ
ネルギー熱量．
式（11）において，分母は現場水温下における最大成長を補償する軟体部乾重量の 1 日当たりの同化エネルギー量（J）を表し，分子は現場水温下における軟体部乾重量の1 日当たりの濾過した餌のエネルギー量（J）である．
式（2）の min（1, F/F*）の項によって，餌濃度 F が F* の値を上回るとアサリは飽食状態となり，軟体部成長速度は
現場水温下での最大成長速度 Admax 以上は増加しない．一方，F が F* の値を下回るとアサリは現場餌濃度制限下での成長となり，成長が抑制される．
2.1.2 使用した各種パラメータ
使用した各種パラメータを Table 1 に示す．Solidoro et al.
（2000）は，植物プランクトン濃度を炭素量ではなくクロロフィル a 濃度で論じているため，式（11）の ε F（餌のエネ
ルギー熱量）を求める際に Platt and Irwin（1973）の炭素量
当たりのカロリー量に Sakshaug et al.（1989）の C・Chl. a−1比を乗じていたが，今回，植物プランクトン濃度（F）は
炭素ベースで求められていることから，本研究では，ε F はPlatt and Irwin（1973）が求めた 11.4（cal・mgC−1）をそのま
ま熱量（J）に変換して用いた．また，Solidoro et al.（2000）
は，q（単位重量当たり濾過速度に関する係数）を Bensch
et al.（1992）の 0.321 を用いていたが，山室（1992）は文献収集により懸濁物食性二枚貝の q の値は 0.6–0.8 になる傾向があり，その要因として鰓の面積と体サイズ（DW）と— 13 —

芝

Table 1.
Parametersa

修一，姫野天領，吉田Description

Admax
Cdmax
ALmax
CLmax
Rratio
L
Vf
q
εT
εF
AssE
Tmg
Tog
βg
Tmr
Tor
βr
Tmv
Tov
βv

Energetic content of microalgae
Assimilation efﬁciency
Maximum temperature for growth
Optimal temperature for growth
Coefﬁcient of temperature for growth
Maximum temperature for respiration
Optimal temperature for respiration
Coefﬁcient of temperature for respiration
Maximum temperature for ﬁltration
Optimal temperature for ﬁltration
Coefﬁcient of temperature for ﬁltrationp

ValuesUnit

2.34・10−4

no dimension

Calculated from observed data

2.33・10−2

no dimension

Calculated from observed data

0.993

no dimension

Calculated from observed data

0.01320.01550.257
0.00521
0.15
49.27
34.8
0.651
12940.2

gDW1/3p・day−1
day−1
mm・day−1
day−1
no dimension
mm
L・gDW−1・day−1
no dimension
J・gDW−1

47697.6
0.696–0.00691・L
35
25
0.2
35
23.4
0.17
32
28
0.2

J・gC−1no dimension
°C
°C
°C−1
°C
°C
°C−1
°C
°C
°C−1

の関係によるものと考えていることから，今回，大橋ほか（2010）が愛知県産アサリ（殻長 19–39 mm）を用いて摂餌試験を行った結果（q=0.651）を用いた．
AssE は同化効率であり，摂餌されたもののうち同化されずに排出される糞・偽糞を考慮している．アサリの同化効率に関する情報は少なく，殻長 35–40 mm の個体を使った
秋山（1988）の知見（44%）と殻長 10–11 mm の個体を使った Nakamura（2004）の知見（62%）を線形補間し，殻長に応じた同化効率を与えた．
水温（T）による成長（g），呼吸（r），濾過（v）の温度制限関数：fgT（T）, frT（T）, fvT（T）を式（12）–（14）に示す．
 Tmg －T 
f gT
（T ）

＝

 Tmg －Tog 聡，田中義人，鈴木輝明

Input parameters and calculated parameters used in the growth model of this study.

Coefﬁcient of allometric equation relating full wet
weight to shell length
Coefﬁcient of allometric equation relating tissue dryweight to full wet weight
Coefﬁcient of allometric equation relating tissue dryweight to full wet weight
Maximum growth rate on a dry weight basis
Maximum respiration rate on a dry weight basis
Maximum growth rate on a length basis
Maximum respiration rate on a length basis
Reproduction ratio
Maximum length
Maximum ﬁltration rate
Coefﬁcient of allometric ﬁltration rate
Energetic content of clam

b

司，蒲原

(

βg ╳ Tmg －Tog

 Tmr －T 
（T ）
f rT
＝

 Tmr －Tor βr ╳ Tmr －Tor()

 Tmv －T 
（T ）
f vT
＝

 Tmv －Tov βv ╳ Tmv －Tov

(

)

)

╳ e βg ╳（T －Tog ）（12）╳ e βr ╳（T －Tor）（13）╳ e βv ╳（T －Tov）（14）

References

Calculated from observed data
Calculated from observed data
Calculated from observed data
Calculated from observed data
Estimated ﬁtting caseCollected in Kosugaya, 2004
Aoyama et al.,1997
Ohashi et al., 2010
Ministry of Education, Culture, Sports,
Science and Technology, 2015
Platt and Irwin, 1972
Nakamura, 2004; Akiyama, 1988
Kurashige, 1957
Isono et al., 1998
Solidoro et al., 2000
Solidoro et al., 2000
Kitamura, 1937
Solidoro et al., 2000
Solidoro et al., 2000
Akiyama, 1988
Solidoro et al., 2000，
Tog, Tor, Tov：成長，呼吸，濾過が最適となる水温（°C）
β g, β r, β v：成長（g），呼吸（r），濾過（v）の温度係数．
それぞれの生理的活動は，Tog, Tor, Tov の最適水温以下では水温が上昇するほど高まり，最適水温以上では Tmg, Tmr,
Tmv の最高水温まで，水温が上昇するほど下降する．
2.2 パラメータ決定のための調査，解析
2.2.1 サンプルの取得
伊勢湾東部沿岸域におけるアサリの主要漁場である小鈴谷
干潟（Fig. 2）を対象として調査を実施した．小鈴谷干潟の潮間帯の 2 地点（D.L.+0.4 m および +0.2 m）においてアサリの殻長等と個体数密度の推移を調査した．2012 年 1 月
から 2014 年 3 月にかけて隔月 1 回，2014 年 4 月から 2016 年
12 月にかけて毎月 1 回，50 50 cm の方形枠で底土を採取して 1 mm のふるいに残った試料を実験室に持ち帰り，ア
サリを選別した．得られたアサリ個体をよく混合して殻長および殻付湿重量については 100 個体を，式（15）による肥満度を求めるための軟体部湿重量，殻長，殻高および殻幅については殻長 15 mm 以上を対象として 30 個体を上限に測定した．

，
Tmg, Tmr, Tmv：成長，呼吸，濾過が可能な最高水温（°C）— 14 —

アサリ資源の減耗要因

Figure 2. Location of surveyed area（rectangle）. Shaded area
indicates the Kosugaya tidal ﬂat. Solid circle indicates thestation（N-12）where the water quality was monitored from1997 to 2016 by Aichi Prefecture（http://kankyojoho.pref.
aichi.jp/Mizu/Koukyou/AichiMapWindow.aspx, 2 November 2017）.

肥満度＝

軟体部湿重量
（g）

╳100

殻長
（mm）
（mm）
（mm）
╳ 殻高
╳ 殻幅

（15）

2.2.2 成長速度
各 月 の 殻 長 計 測 結 果 か ら 殻 長 頻 度 分 布 図（Size class=2 mm）を作成し，殻長組成が混合正規分布モデルに従うと仮定し，各発生個体群の混合割合と平均殻長を MS-Excel のワークシート上で Solver を用いた最尤法により推定した（相澤・滝口，1999）．さらに，発生個体群別月別の平均殻長から成長速度（mm・day−1）を算出した．
2014 年 1 月から 2015 年 1 月までの各月における殻長組成のコホート解析結果を Fig. 3 に示す．2014 年 1 月にみられた殻長 20 mm 以上の大型群（コホート A, B, C）は，6 月までにほぼ減耗した．6 月および 7 月には殻長 10 mm 未満の新規加入群（コホート D）が確認されたが，11 月までに減耗した．さらに 9 月にも新規加入群（コホート E）が確認されたが，その後殻長はほとんど変化せず，2015 年 1 月までに減耗した．
なお，各月における平均殻長の伸び（Fig. 4）を経過日数で除した成長速度（mm・day−1）は，個体群 D の 2014 年
7–8 月の期間で最も高く，0.220 mm・day−1 であった．この値を式（7）の dL/dt として代入した．
2.2.3 殻付全湿重量から軟体部乾燥重量への換算の係数
全個体を対象に計測したアサリの殻長と殻付全湿重量との関係，殻付全湿重量と軟体部乾重量との関係を Fig. （5 a）

および（b）に示す．各回帰曲線は，相関係数（R）が 0.93以上の高い相関を示した．式（10）中の a（2.34・10−4）はFig. （5 a）の殻長（mm）と殻付湿重量（gWW）との関係
か ら，式（9）中 の b（2.33・10−2），p（0.993）は Fig. 5（b）の殻付湿重量（gWW）と軟体部乾重量（gDW）との関係
からそれぞれ求めた．
2.2.4 死亡と産卵に係る肥満度および軟体部乾重量
殻長 15 mm 以上のアサリを対象として，観測により求めた 2012 年 1 月から 2016 年 12 月までの肥満度の推移を Fig. 6に示す．年による変動はあるものの肥満度（平均値）は
11 月および 1 月に低い値，5 月および 7 月に高い値を示した．2015 年以降は，個体数の減少にともない連続的な肥満度データが得られず，明瞭な変動は認められなかった．
また，肥満度（平均値）の最大値は 2015 年 4 月の 21.3，最小値は 2012 年 1 月の 11.2 であり，松本ほか（2014）が三河湾および伊勢湾で確認した肥満度の値と同程度であった．
肥満度は，軟体部重量と貝殻のサイズの比で算出され，生殖腺が発達するにつれて増大し，生殖細胞の放出とともに減少する傾向を示す（松本ほか，2014）ことから，上記の肥満度の最大値 21 は，当該海域のアサリについて生殖腺が最大となる重量を表す指標とし，それ以上になると放卵・放精するとみなした．また，肥満度の最小値は，それ以下の値のアサリは確認されていないことからアサリの体組織（軟体部重量）の最小値を表す指標とし，それ以下になると生理的死亡が生じるものとみなした．
肥満度を求めるために計測した殻長と軟体部乾重量との関係を Fig. （5 c）に示す．図中の回帰曲線 γ（Y=1.76・10−6・
3.23
X , R=0.979）は，肥満度 11 以下を対象とした回帰曲線
であり，これはアサリが生存できる限界乾重量（以下，生存限界乾重量）を表していると考え，各殻長においてこの値以下になると生理的死亡が生じるものとみなした．
2.2.5 生殖腺配分率
生殖腺の発達は，鳥羽ほか（1993）の生殖周期に関する知見 か ら 12 月 を 除 い た 1 月 か ら 11 月 の 期 間 と し，辻 ほ か（1994）の生物学的最小形の報告をもとに殻長 8 mm 以上の個体が成熟するものとした．また，生殖腺の発達は，軟体部の成長と独立した設定とした（式（1））．
Rratio（生殖腺配分率）は式（4）より R・A−1 で求められ，さらに R（生殖腺配分速度：gDW・day−1）については，最大生殖腺重量（gDW）と産卵までに要する日数（days）に関する情報が必要となる．
タ イ ラ ギ Atrina pectinata や ホ タ テ ガ イ Patinopecten yessoensis は生殖腺が独立した器官となっており，生殖腺の発達度は計測した生殖腺重量を用いて生殖腺指数（生殖腺重量・軟体部重量−1）として表すことができる．一方，アサリの生殖腺は体表皮と消化器官の間の結合組織中に発達し，構造的に他の内臓器官から独立した器官とはなっていない（松本ほか，2014）．そのため，アサリの生殖腺重量— 15 —

芝修一，姫野天領，吉田司，蒲原聡，田中義人，鈴木輝明

Figure 3. Shell length frequency of Manila clams collected in the Kosugaya tidal ﬂat from Jan. 2014 to Jan. 2015.
Arrows show identiﬁed cohorts（A–E）.

を直接計測した事例はない．そこで本研究では，最大生殖腺重量は，肥満度が最大となるときの殻長–軟体部乾重量
相関式と全個体の平均的な生理活性状態の殻長–軟体部乾重量相関式を用いて，各殻長における値をその差分により求めた．

Fig. （5 c）の回帰曲線 α（Y=1.95・10−6・X 3.30 , R=0.934）は，すべての肥満度の個体を対象とした回帰曲線であり，これは平均的な生理活性状態の軟体部乾重量を表し，また，回
帰曲線 β（Y=3.78・10−6・X 3.18, R=0.974）は，肥満度 21 以上を対象とした回帰曲線であり，放卵・放精直前の生殖腺が— 16 —

アサリ資源の減耗要因

Figure 4. Monthly-mean shell length of identiﬁed cohorts（A–E）of Manila clams collected in the Kosugaya tidal ﬂat from
Jan. 2014 to Jan. 2015. Solid line indicates the shell length
calculated by the model constructed in this study. Error bars
indicate the range of shell length.

最大となった状態の軟体部乾重量を表していると考え，最大生殖腺重量は，各殻長において後者の値から前者の値を差し引くことにより算出した．
産卵までに要する日数については，鳥羽・深山（1994）
は，千葉県船橋市地先で 12 月に採捕した天然アサリを 5 日
間無給餌で保持した後，飼育水温 18°C，給餌量は飽和の条件下で飼育し，産卵のピークは殻長 32.1–36.0 mm の群
では 86 日目，殻長 28.1–32.0 mm の群では 86 日目から 100日目，殻長 16.1–28.0 mm の群では 100 日目であったと報告しており，それらの日数を目安とした．
鳥羽・深山（1994）が飼育実験で用いた殻長サイズを参考として，16 mm, 24 mm および 32 mm の 3 段階のアサリについて，最大生殖腺重量（gDW）と生殖腺指数（%）を試算した結果を Table 2 に示す．生殖腺指数は 24–30% となった．なお，この生殖腺指数の値は，金綱ほか（2003）が産卵による炭素放出量は軟体部重量の 20–30% と設定した値とほぼ一致していた．
本成長モデルにおいて，餌制限でない時の同化速度（A：式（2））は，成長の温度制限関数（fgT（T））と最大成長速度（Admax）によって規定され，その結果は Table 2 に示すとおりである．18°C における同化速度は，殻長 16 mm の
ア サ リ 成 貝 で は 0.000674 gDW・day−1，殻 長 24 mm で は0.00164 gDW・day−1，殻 長 32 mm で は 0.00308 gDW・day−1となる．これらの同化速度を，鳥羽・深山（1994）の知見から産卵までに要する日数を 86 日から 100 日として計算す
ると，生殖腺配分率（Rratio）は 12–22% となった．この結果を参考に，生殖腺配分率を 15% に設定した結果，Fig. 4に示すコホート D の殻長の推移は，良好に再現された．
2.3 モデルの検証
2.3.1 小鈴谷干潟における CPUE の推移からみた 2014 年のアサリ減耗時期
小鈴谷干潟におけるアサリ資源量の推移を定量的に把握するため，CPUE（catch per unit effort: 単位努力量当たり漁獲量）と 累 積 漁 獲 量 を 算 出 し，DeLury 第 1 モ デ ル（山 川，Figure 5. Relationships between（a）shell length（mm）and total weight（gWW）,（b）total weight（gWW）and soft tissue
weight（gDW）, and（c）shell length（mm）and soft tissue
weight（gDW）. In the panel（c）, soft tissue weight（gDW）
is separated into clams of condition factor 21（β）, 11（γ）and whole range（α）.

2001）を用いて各メッシュにおけるアサリ初期資源量 N0を推定した．その基となるデータは，伊勢湾東部沿岸域に共同漁業権を持つ四つの漁業協同組合に所属する採貝漁業— 17 —

芝修一，姫野天領，吉田司，蒲原聡，田中義人，鈴木輝明

Figure 6. Temporal variation of condition factor of Manila clams collected in the Kosugaya tidal ﬂat from Jan. 2012
to Dec. 2016. Error bars indicate ranges. Horizontal dashed and solid lines indicate critical lethal starved level（11）and spawning level（21）of condition factor（CF）assumed in this study, respectively. In the interpretationof the modelʼs results, clams of CF 11 and 21 were predicted to be subjected to physiological death and physiologically capable of spawning, respectively.
Table 2.

Shelllength

16 mm
24 mm
32 mm

Predicted maximum gonad weight and Rratio using pre-spawning 86 and 100 days.
Soft tissue dry weight（DW）
Condition factor:
21

All

0.0269 gDW 0.0188 gDW
0.0978 gDW 0.0716 gDW
0.244 gDW 0.185 gDWMaximum
Gonad index
W.T.
gonad weight（GW・DW − 1）
（GW）
0.00814 gDW
0.0261 gDW
0.0589 gDW

18°C 0.000674 gDW・day−1
18°C 0.00164 gDW・day−1
18°C 0.00308 gDW・day−1

30%
27%
24%

者 12 名（各組合 3 名ずつ）を対象として，2014 年 4 月から2015 年 3 月の間，各操業日における操業位置，操業時間，操業人数および漁獲量等の記載を依頼した標本船調査の集計結果を用いた（CPUE を集計した基本メッシュは，Fig. 7（a）に示す 0.25 分とした）．
伊勢湾東部沿岸域における 2014 年度の漁獲量分布図と小鈴谷干潟上の四つの標本船メッシュにおける CPUE–累
積漁獲量の関係図を Fig. 7 に示す．伊勢湾東部沿岸域における主な漁場は，大野，蒲池の南，樽水，大谷および小鈴
谷地先であった．
小鈴谷干潟における CPUE は，漁期の初期には沖側のメッシュ（ON および OS）では約 100 kg・h−1・人，岸側のメッシュ（SN）では約 200 kg・h−1・人の漁獲が認められ，その後は漁場を利用するごとに緩やかに CPUE は減少していた．さらにその後 CPUE は，漁期の途中で大きく減少する変曲点が認められ，沖側のメッシュ ON では 6 月 8 日から 6 月 28 日，沖側のメッシュ OS では 6 月 29 日から 7 月 5日，岸側のメッシュ SN では 5 月 25 日から 6 月 21 日にかけての期間であった．一方，岸側のメッシュ SS では変曲点は認められず，漁期の初期から顕著な減少傾向を示した．

Assimilation（A）

Rratio（GW・A−1・day−1）
pre-spawning
86 dayspre-spawning
100 days

14%
19%
22%

12%
16%
19%

また，DeLury 第 1 モデル（山川，2001）により変曲点前のCPUE から初期資源量を推定すると，沖側のメッシュ ON
では 4,200 kg，沖側のメッシュ OS では 18,100 kg，岸側のメッシュ SN では 6,900 kg であったが，2014 年度における最終的な漁獲量はそれぞれのメッシュで 2,500 kg，3,495 kg
および 1,900 kg に留まった．
2.3.2 2014‒2015 年群の軟体部乾重量（DW）の推定
2.3.2.1 入力データ
小 沼 ほ か（2002），金 綱 ほ か（2003）お よ び 花 町 ほ か（2010）が使用した水温およびクロロフィル a は，毎年同じ変動が繰り返されると仮定されていたり，月に 1 回の公表観測データをもとにしていたが，クロロフィル a に代表される植物プランクトン濃度は大きく変動するため，東ほか（2010, 2011）は数値シミュレーションを利用し，時系
列的なデータを使用した．本研究においても，成長モデルに入力する水温と植物プランクトン濃度は，国立研究開発
法人 港湾空港技術研究所によって開発された伊勢湾シミュレーター（https://www.pari.go.jp/unit/kaikj/is/，2018 年
3 月 9 日）により計算された 2014 年 4 月 1 日から 2015 年 3月 31 日における日平均値（http://www.pa.cbr.mlit.go.jp/ﬁle/— 18 —

アサリ資源の減耗要因

Figure 7. （a）Grid-divided spatial distribution of total harvest of Manila clams from April 2014 to March 2015 bysampling vessels. Harvest of clams was limited in the grids along the shore. Dotted lines show the boundaries of
the ﬁshery areas licensed to the local ﬁshermenʼs union.（b）Relationship between cumulative harvest and CPUE
for the clams in four grids of the Kosugaya tidal ﬂat. ON, OS, SN, SS indicate grid of offshore north and south,
onshore north and south, respectively. Shaded triangles indicate inﬂection point of the regression lines.

content/ﬁle/dosya-8doc22.pdf，2018 年 3 月 9 日）を入力した．
なお，伊勢湾シミュレーターの計算メッシュは，水平方向には最大 800 m，最小 200 m の可変格子で，鉛直方向には
水深 4 m までは 0.5 m 刻み，水深 4–11 m は 1 m 刻み，水深11 m 以深は 2 m 刻みの全 35 層であることから，今回の計算は，小鈴谷干潟上に該当する複数の水平メッシュを対象としてアサリが摂餌する最下層のデータを平均して用いた．

— 19 —

芝修一，姫野天領，吉田司，蒲原

伊勢湾シミュレーターは，海域環境の変化を予測する数
値シミュレーションモデルであり，流況（流向・流速，水温・塩分，潮位），水質・底質（全窒素（T–N），全リン（T–P），化学的酸素要求量（COD），懸濁態有機物（POM），
溶存態有機物（DOM），溶存酸素（DO），硫化水素（H2S）等）および浮遊生物（動・植物プランクトン，原生動物，
バクテリア等）を再現および予測することができる．各項
目についての再現性は，伊勢・三河湾の 7 地点のモニタリ
ングブイにおける流向・流速，水温，塩分，DO，クロロ
フィル a 等の連続観測，海洋調査船による定期的な水質，
底質，底生生物の観測，さらには動・植物プランクトン，
細菌群などの観測結果を用いて検証が行われている．（田中ほか，2011; 永尾ほか，2015, 2017, 2018）
2.3.2.2 DW の推定
Fig. 4 で出現したコホート A（2014 年 4 月 22 日時点で軟体部乾重量 0.252 gDW の成貝），コホート D（2014 年 6 月 25
日時点で軟体部乾重量 0.000189 gDW の稚貝）について，2014–2015 年の水温と植物プランクトン量を用いて DW の推移を計算した．
また，減耗が起きた 2014 年の 10 月には資源回復のため
アサリの移植放流試験が小鈴谷干潟で実施されており，10
月 17 日に砕石区（波浪軽減）・敷網区（波浪，食害軽減）
・対照区の 3 つの区画（各 200 m2）にそれぞれ 33 万個体（平均殻長 14.2 mm の幼貝（推定軟体部乾重量：0.0123 gDW））
を放流した結果，すべての区で 34 日後の 11 月 20 日には密聡，田中義人，鈴木輝明

度が低下し，63 日後の 12 月 19 日には対照区で生息が確認されなくなり，97 日後の 2015 年 1 月 23 日には全ての区で生息が確認されなくなった（宮脇ほか，2015）．上記の期間についても，DW の再現計算を行った．
2.4 モデルの適用による過去の環境評価の方法
過去の栄養状態の評価について，二つの異なる入力データ
で DW を計算した．一つは，2014–2015 年の伊勢湾シミュ
レーターの時系列データを過去の公共用水域水質測定結果をもとに補正した時系列データであり，もう一つは，過去の公共用水域水質測定結果をそのまま線形補間した日デー
タである．
2.4.1 過去の栄養状態の評価（I）
伊勢湾では，水質総量削減が 1980 年から 35 年以上にわたって実施されており，流入負荷削減にともなう T–N，T–
P，溶存態無機窒素（DIN），リン酸態リン（PO4–P），クロロフィル a およびフェオフィチンの減少傾向が続いている（曽根ほか，2016; 鈴木，2018）．当該海域に最も近い公共用水域環境測定点 N-12 におけるクロロフィル a ，水温の観 測 デ ー タ（https://water-pub.env.go.jp/water-pub/mizu-site/
mizu/download/download.asp，2017 年 11 月 2 日）の 経 年 変化をみると（Fig. 8），クロロフィル a は 2006 年以降パルス的な高い値がみられておらず，また，水質総量削減の期間にあわせた平均値も減少が続いており，1999–2003 年および 2004–2008 年では約 12 μg・L−1，2009–2013 年では 8.7 μg・
L−1，2014 年では 6.3 μg・L−1 であった．つまり，減耗が起Figure 8. Changes of（a）concentration of chlorophyll a（μg・L−1）（b）,water temperature at station N-12（solid line）
and its 5 year interval average（the length of 1st and 5th interval is less than 5 years because of the lack of data）.
— 20 —

アサリ資源の減耗要因

きた 2014 年のクロロフィル a を基準とすると，アサリの餌料は 2000 年代には 1.92 倍以上，2010 年代初期には 1.39 倍あったと推測された．水温は，最高水温，最低水温および
水質総量削減の期間にあわせた平均値も，1999 年以降明瞭な変化傾向はなかった．
過去の餌料環境下におけるアサリの成長・生存を推定するため，伊勢湾シミュレーターで計算された 2014–2015 年の水温条件下で，植物プランクトン量については 1.92 倍お
よび 1.39 倍した値を入力したうえで，成貝，稚貝，幼貝のDW の推移を再計算した．
N-12 の水温に変化はみられなかったが，国分（2019）は，
この 30 年間で伊勢湾南部の平均水温が約 1°C 上昇していると報告していることから，水温上昇によるアサリの成長・生存への影響を把握するため，2014–2015 年の植物プ
ランクトン量の条件下で，水温については 1°C および 2°C下げた値を入力したうえで，成貝，稚貝，幼貝の DW の推移を再計算した．
2.4.2 過去の栄養状態の評価（II）
1997 年から2015 年までの公共用水域環境測定点 N-12 の表層における月1 回のクロロフィル a および水温の観測データをそのまま線形補間した日データを算出した．その際，クロロフィル a（μg・L−1）の植物プランクトン量（mgC・L−1）への換算は，伊勢湾シミュレーターで用いている C・Chl. a−1
比（0.0347）を用いた（田中ほか，2011）．
2014 年 6 月にみられた軟体部乾重量 0.000189 gDW のア
サリ稚貝（Fig. 4 のコホート D）の新規加入および 10 月のFigure 9. Changes of calculated soft tissue weight（gDW）of Manila clams（bold curve）, estimated critical lethal
starved level of soft tissue weight（gDW, chain curves）, and phytoplankton concentration in the Kosugaya tidal
ﬂat（solid line, see Fig. 2）. Panel（a）–（b）and（c）corresponds to cohort A（adult clams, see Fig. 4）, cohort D（juvenile, see Fig. 4）and young clams transplanted on 17 Oct. 2014（SL=14.2 mm, DSTW=0.0123 gDW）, respectively. Vertical arrows indicate the ﬁrst date when soft tissue weight（gDW）became lower than the criticallethal starved level.
— 21 —

芝修一，姫野天領，吉田司，蒲原

人為的なアサリ幼貝の放流（推定軟体部乾重量：0.0123
gDW）が毎年起こったと仮定し，その後の DW の推移を計算した．なお，DW が生存限界乾重量を下回った時点で計算を終了した．
3．結 果
3.1 モデルの検証
Fig. 4 で出現したコホート A（2014 年 4 月 22 日時点で軟体部乾重量 0.252 gDW）の成貝について計算した DW（Fig. 9（a））は，計算開始直後から緩やかな減少傾向を示し，6月下旬からほぼ横ばいで生存限界乾重量（0.233 gDW）と重なるようになり，Fig. 7 で CPUE が大きく減少した変曲点の時期と合っていた．また，Fig. 4 で出現したコホート
D（2014 年 6 月 25 日時点で軟体部乾重量 0.000189 gDW）の稚貝について計算した DW（Fig. 9（b））は，計算開始直後から増加傾向を示し，11 月下旬に最大の 0.0445 gDW となった．その後，DW は減少に転じ，2015 年 1 月 11 日に生
存限界乾重量（0.0359 gDW）を下回った．しかし，その時期は，コホート D が消滅した 11 月から 2 ヵ月程遅れる結果となった．さらに，2014 年 10 月 17 日に移植放流された平聡，田中義人，鈴木輝明

均殻長 14.2 mm の幼貝（推定軟体部乾重量：0.0123 gDW）
について計算した DW（Fig. 9（c））は，計算開始直後から増加傾向を示し，11 月 27 日に最大となる 0.0231 gDW となった．その後，DW は減少に転じ，2015 年 1 月 7 日に生存限界乾重量（0.0189 gDW）を下回ったことから，観測で確認された幼貝の死亡時期をほぼ再現することができた．
3.2 モデルの適用による過去の環境評価の結果
3.2.1 過去の栄養状態の評価（I）
伊勢湾シミュレーターで計算された 2014–2015 年の水温条件下で，植物プランクトン量については 2000 年代の水準である 1.92 倍および 2010 年初期の水準の 1.39 倍した値を入力したうえで，Fig. 9 で示した成貝，稚貝，幼貝の DWの推移を再計算した結果を Fig. 10（a）–（c）に示す．
2000 年代および 2010 年代初期の水準の植物プランクト
ン量では，計算された DW は，すべての生活史段階において生存限界乾重量を上回った．また，植物プランクトン量が多いほど DW は高くなる傾向を示した．
また，2014–2015 年の植物プランクトン量の条件下で，水温については 1°C および 2°C 下げて成貝，稚貝，幼貝のDW の推移を再計算した結果を Fig. 10（d）（f）に示す．
–Figure 10. Calculated changes of soft tissue weight（gDW）of Manila clams collected in 2014, which were assumed
to be exposed to past conditions of chlorophyll a concentrations and sea water temperatures between 1998–2015.
Bold curves in all panels indicate soft tissue weight（gDW）in the case of original condition. In panel（a）,（b）,and（c）, dashed and gray curves indicate soft tissue weight in the case of 139 and 192% of observed phytoplankton concentration in 2014, respectively. In panel（d）,（e）, and（f）, dashed and gray curves indicate soft tissue
weight（gDW）in the case of 1 and 2°C lower than observed temperature in 2014, respectively. Chain curves inall panels indicate critical lethal starved level of soft tissue weight（gDW）. Solid line in all panels shows changesof observed phytoplankton concentration. Panel（a）and（d）, panel（b）and（e）, and panel（c）and（f）correspond to cohort A（adult clams）, cohort C（juvenile）, and young clams transplanted on 17 Oct. 2014（SL14.2 mm, DSTW 0.0123 gDW）, respectively.
— 22 —

アサリ資源の減耗要因

Figure 11. （a）Monthly variation of phytoplankton concentration at station N-12（solid line, see Fig. 2）. Shaded barshows yearly variation of harvest of Manila clams on the eastern coast of Ise Bay from 1997 to 2015.（b）Changes of calculated soft tissue weight（gDW）of new wild population settling each year in July（solid curves）andthat of transplanted young clams each year in Oct.（dotted curves）.

国分（2019）の指摘に基づき 1°C，さらに 2°C 下げた水
温では，計算された DW は，すべての生活史段階において生存限界乾重量を下回り，水温が低いほど DW は低くなる傾向を示した．
3.2.2 過去の栄養状態の評価（II）
1997 年から 2015 年までの公共用水域環境測定点 N-12 の表層における月 1 回のクロロフィル a の観測データを線形補間した日データの推移を Fig. 11（a）に示す．また，それらをモデルに入力して，過去からのアサリの成長・生存状況の再現を行った結果を Fig. 11（b）に示す．なお，Fig. 11（a）には，伊勢湾東部沿岸域における漁獲量の推移をあわせて示す．
Fig. 11（b）から，2008 年以前は冬季を越えて翌年まで生存することが多かったが，2009 年以降は冬季に生存限界
乾重量を下回り，翌年まで生存できない状況が続いていた．
4．考 察
4.1 モデルの検証
Solidoro et al.（2000）とそれを基とした小沼ほか（2002），
花町ほか（2010）および東ほか（2010, 2011）の従来のモデルは，生殖腺へのエネルギー配分項がないか，もしくはその詳細が明示されておらず，アサリの成長はそれぞれ再現されているものの，餌不足による生理的死亡は表現されていなかった．
そこで本モデルは，生殖腺配分項を加え，現場観測結果
から各パラメータを照査するとともにアサリの生存限界乾重量を見いだし，さらに変動の大きい植物プランクトン濃度を成長過程に正確に反映させることを目的として詳細な時系列データを用いて DW を計算した．その結果，2014 年の小鈴谷干潟域におけるアサリの減耗について，すべての生活史段階において生理的死亡を再現することができた．
成貝（2014 年 4 月 22 日における軟体部乾重量 0.252 gDW）
および幼貝（2014 年 10 月 17 日における推定軟体部乾重量0.0123 gDW）は，その死亡時期も再現することができたが，稚貝の計算結果では，死亡は再現されたものの死亡時
期は 2 ヵ月程遅れる傾向にあった．この遅れの原因は明確ではないが，伊勢湾シミュレーターにおける浅海域の植物
プランクトン態炭素量は，近傍のクロロフィル a の観測値
から C・Chl. a−1 比（0.0347）を乗じて求めた値と比較すると，2014 年 8 月から 9 月の間で高めとなる傾向があることから，これらの期間においては計算上のアサリの餌料量は何らかの理由で実際よりも高く，そのため成長モデルの死亡時期が遅れた可能性が考えられる．
モデルの検証に使用した 2014–2015 年の時系列データ
は，生態系構成要素に濾過摂食者としてアサリが組み込ま— 23 —

芝修一，姫野天領，吉田司，蒲原

れている伊勢湾シミュレーターにより計算された植物プラ
ンクトン濃度であり，アサリの密度効果が反映された濃度となっているが，濾過摂食者が組み込まれていないシミュ
レーションモデルの計算結果を用いる際には，その再現性も含め留意が必要である．さらに正確な成長モデルの適用には，当該海域における連続観測データが望ましく，かつクロロフィル a（μg・L−1）を炭素量に換算するため，同時に POC の観測も密に行う必要がある．
また本モデルにおいて，DW の上限が殻長と軟体部のア
ロメトリー式（式（9）,（10））で標準値に制限されていること，餌料環境にかかわらず生殖腺配分率を飽食条件下の飼育実験から求めた 15% という値を一律に用いたことで，
DW が生存限界乾重量に近づきやすくなった可能性は否定できない．これらのモデル設定の影響は，殻と軟体部等，
構 造 組 織（structure）と 備 蓄 組 織（reserve）を 分 け た り，生殖腺配分率を餌条件に依存させることができる他のモデル（Hofmann et al., 2006; Flye-Sainte-Marie et al., 2007a,
2007b; Hawkins et al., 2013）等と比較して検討する必要がある．
4.2 モデルの適用による過去の環境評価
本モデルを適用した過去の栄養状態について，二つの方法
で評価を行った．伊勢湾シミュレーターで計算された2014–2015 年の水温条件下で，植物プランクトン量については 2000 年代の水準である 1.92 倍および 2010 年初期の水準の 1.39 倍にした値を入力したうえで，成貝，稚貝，幼貝の DW の推移を再計算した結果では，過去の植物プランク
トン量では，すべての生活史段階においてアサリは死亡しなかった可能性が示唆された（Fig. 10（a）,（b）および（c））．
また，近年の水温上昇がアサリの生存に悪影響を与えているという危惧もあるが，水温による影響について 2014–2015 年の餌料環境下で，1°C および 2°C 低くした条件を与えた場合は，水温が低いほど DW が低く計算されたことか
ら，すべての生活史段階においてアサリの生存は困難であったと推測された（Fig. 10（d）–（f））．
1997 年から 2015 年までの公共用水域水質測定結果の月 1
回のクロロフィル a および水温の観測データをそのまま線形補間した日データを入力したモデル結果では，2008 年
以前は自然発生した稚貝および放流した幼貝ともに冬季を越えて生存することが多かったが，2009 年以降は冬季に生存限界乾重量を下回り，翌年まで生存が困難な状況が続いていたと推測された（Fig. 11（b））．
両者の評価結果から，当該海域における近年のアサリの減耗は，植物プランクトン量の低下による生理的死亡の可能性があると考えられた．伊勢湾シミュレーターでは，一次生産者として浮遊系の植物プランクトンのみ組み込まれており，底生微細藻類は組み込まれていない．既往知見（小池ほか，1992; 沼口，2001; Yamaguchi et al., 2004）では，河口干潟のアサリは浮遊系の植物プランクトンのほかに底聡，田中義人，鈴木輝明

生微細藻類の巻き上がりも餌料として利用しているとの指摘もあるが，当該海域は前浜干潟であり底生微細藻類の寄与は河口干潟ほど高くないと考えられるが，今後の調査が課題である．また，当該海域は潮間帯であり，現在まで貧酸素化によるへい死はみられていないが，今後，水温上昇によって貧酸素耐性が低下し，死亡につながることも考えられることから，貧酸素化をともなう海域においては餌料
不足と貧酸素耐性の低下による複合的な影響についても留意する必要があろう．
伊勢湾東部沿岸域におけるアサリの減耗については，当初，食害生物による捕食および秋季から冬季にかけての波
浪 に よ る 稚 貝 の 散 逸 等 が 要 因（岡 本 ほ か，2005, 2006,2008）として挙げられ，そのような資源にとってマイナスを及ぼす要因を軽減することに主眼が置かれ，食害生物の駆除や敷網・防除網の設置等が行われてきたが資源は回復していない．本モデルによる検討の結果，近年における当該海域のアサリの減耗は，餌料環境の悪化が関与している可能性があることから，アサリのエネルギー収支において同化量を増やす餌料環境の改善が必要であると考えられた．
餌料環境の悪化は，瀬戸内海の漁業生産においても大きな問題となっており，ノリ養殖やカキ養殖のみならず，底生魚介類を対象とする底びき網やイカナゴ Ammodytes personatus Girard などを対象とする船びき網にも影響が出ている可能性が指摘されている（反田，2015）．また，二枚貝をはじめとした動物群集の減少は，浅海域の水質浄化機
能を低下させ，貧酸素水塊の抑制にも悪影響を与えていると推察されている（鈴木，2017）．
さらには，冬季の生理的死亡による生活史の分断は，再生産に障害を与え，地域個体群を大きく減少させることから，浮遊幼生供給ネットワークの縮小を通して全湾的な資源の減少に及んでいる可能性も推測されるが，今回構築した成長モデルは個体の成長・生存を試算したものであり，産卵量や浮遊幼生期の生残等の個体群動態に関する情報は含まれていない．また，Fig. 11（a）中のクロロフィル a は，
月 1 回の公共用水域データを線形補間して用いたことから，アサリの成長・生存状況を正確には反映していない．
したがって，湾全体の資源を考えるには，今後は 2010 年
以降伊勢湾内の 3 地点で観測されている自動観測ブイデー
タを用いた試算，さらには伊勢湾シミュレーターにおける過去の再現計算結果を用いた試算を行うとともに，産卵量や浮遊幼生期の生残等を含んだ個体群動態モデルを構築したうえで，より詳細な検討を進めていく必要がある．
謝 辞
本研究に使用した諸データの一部は，国土交通省中部地方整備局による伊勢湾漁業影響調査の一環として得られたものであり，関係者の方々および調査を実施した，いであ・— 24 —

アサリ資源の減耗要因

全国水産技術者協会 JV，さらに愛知県漁業協同組合連合会の皆様に深く感謝申し上げる．アサリの性成熟および資源解析に関するご助言をいただいた，愛知県農林水産部水産課の曽根亮太博士，一般財団法人 漁港漁場漁村総合研
究所の當舎親典氏に感謝致します．
引用文献

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