カンキツの多様性と類縁関係
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京大農場報告 = Bulletin of the Experimental Farm, Kyoto University
09150838
北島,宣京都大学農学部附属農場23号
p. 13-17
2014年12月

農林水産省 農林水産技術会議事務局筑波産学連携支援センター
Tsukuba Business-Academia Cooperation Support Center, Agriculture, Forestry and Fisheries Research Council
Secretariat

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13

総説
BULLEτINOFEXPERIMENTALFARMKYOTOUNIVERSITYVol.
23:1
3‑18(2014)

カンキツの多様性と類縁関係
北一日本のカンキツのルーツを探る…

＊

京都大学大学院農学研究科的成農場（苧 569‑0096 高搬市八了畷町 12‑1)

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カンキツの多様性(Poncirus）
属，キンカン（Fortune/l,α）属，カンキツ （Citrus）
腐の三属はカンキツ類とよばれており，カラタチ属と今カンキツは実に多様性に富んでおり，果実の大きさンカン属は長江流域が起源と考えられている（開中ではほ程度のマメキンカンから 4.
kg以上になるブンタ

1948）.カンキツ属は 162韓に分類され（岩政 1999)'ンまであり，ウンシュウミカンやスイートオレンジの

基本種はシトロン，マンダリン（ミカン類），ブンタンように甘くて生食に用いられるものや，レモンやユズで，他はそれらの雑種と考えられている（ Daviesandのように離味や香りが豊かで，紅茶や料理の添え物とAlbrigo1994）が，これらカンキツの起源や種の分化にして患いられるもの，カラタチのように落葉性で寒さついては．よく分かつてはいない．に強く，大きな刺があることから庭木の垣根として用いられるものなど，犠々な種類がある．また，日本で日本の在来カンキツは紫寝殿の右近の橘，左近の接として古来より親しまれているタチバナ（凶 1）は，唯一，本土に自生するカンキツである．
カンキツはミカン科ミカン亜科の植物で，カラタチ
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日本のカンキツでは，先ほど述べたタチバナは宮崎，高知，三重，愛知，静岡などに自生しており，中国大罷にはこれに類似したカンキツがないことから，タチ14属tachibana種）となるので，漢字表記とカタカナ表記の区別に注意する必要がある．そこで，説志倭人伝の「橘」は自生の「タチバナ」であると推定される．
）
日本の書物では，古事記（ 712年）・日本書紀（ 720年の垂仁天皇（4世紀頃？）の条に，「但馬守（たじまもり）が常世の国から非時香菓（ときじくのかぐのこのJ と記されていみ）を持ち帰り，これが今の橘である .
る この非時香菓が何であるかは不明であるが，コミinokuni）やダイダイ（仁 aurantium）ではな
カン（C.k933）.コミカンは小果のいかと推定されている（田中 1

マンダリンであるが，中国では春秋戦国時代（前 770〜前 221年）に「最も美味なカンキツは江浦の橘である」
図1. タチバナや「萄漢や江陵には千樹の橘がある」などの記載があパナは日本の固有種と考えられている（田中 1948). しり（菊池秋雄 1948），中国では古くから優れた小果のマかしタチバナは常緑性で温暖な気候を好む植物であンダリンがあったようである ． 日本では古くから肥後ることから，最終氷期の終わりに急速な温暖化がすすの国でコミカンが栽培されていたこと，肥後には非時んだ約 l万 5千年前以降に南方から日本に渡ってきた香菓が植えられた伝承があること（吉田 1996）などかものと推定される ．一方， 日本に自生するもう 一つのら．非時香菓はコミカンである可能性が高いのではな

カンキツとして，沖縄諸島に分布するシークワーサー

いかと筆者は考えている．

（
図 2）がある．シークワーサーはタチバナとは異なる

奈良時代になると遣唐使により中国からカンキツがカンキツであるが，いずれも小果のマンダリンで，類もたらされるようになり， 725年には播磨弟兄が大柑似している点も多い．そのため，タチバナのルーツを子（おおこうじ）を導入したことで正五位に叙された探るヒントが沖縄諸島の在来カンキツにあると考えら91年）に記載されている 室町時
ことが，続日本記（ 7れる．

代になると倭冠やポルトガル人の来航などによって南日本のカンキツが書物に記されている最も古いもの

方との交流が盛んとなり，多くのカンキツが日本にもは，邪馬台国について記述されている中国史書の「説志たらされ，その後，それらの交雑により日本在来カン倭人伝」であり，そこには「生萎，橘，山根，若荷がキツが多く誕生した．

あるが．それで味のよい滋養になるものをつくること

J と書かれている．当時（ 3世紀）の中国を知らない .

日本のカンキツのルーツを探る

ではカンキツの名称、として拘機，柚，樟，柑，橘などが用いられており，橘は小果のマンダリンを意味して

1）タチバナは何処から来たか？

. 8世紀頃からカンキツ類の総いた． 一方，日本では 7

すでに述べたように，タチバナは南方からやって来称として「橘（たちばな）」が用いられていた．なお，たようである 中国大陸にはタチバナに類似するカン日本に自生している「タチバナ」は植物種の名称、のた

キツはないので，奄美大島から石垣島に至る南西諸島

めカタカナ表記をしており，学名は C tachibana(Citrus

や台湾の在来カンキツを詳しく調べる必要がある．私たちには馴染みが薄いが，南西諸島には実に多くの在995，山本ら 2010,来カンキツが存在する（吉田 1Yamamotoetal.2011，稲福 2011)（
図 3）.そこで，南西諸島の在来カンキツに詳しい鹿児島大の山本先生と琉球大の稲福さんとの共同研究で南西諸島の在来カンキツの調査を行った．

2）日本に分布するコミカンのルーツは何か？
コミカン（図的は日本で最も古くから栽培されていたカンキツで，九州から東海地域にかけて広く植栽されている．最も古い栽培地である熊本では，八代市高田（こうだ）を中心に栽培されていたので，高田ミカ
図2. シークワーサ．

996). 八代市の南の津名木町ンとよばれている（吉田 115務局 1882）.紀州蜜柑の系統として紀州丸蜜柑，大型で扇平な大平蜜柑（平紀州、｜），種子のない無核紀州，クピの部分が盛り上がっている帯高（ほぞたか）蜜、柑などがある．
550年頃にはす
静岡では，導入の経緯は不明だが， 1でに栽培が始められており，庵原では 1599年にミカン法度の令がだされていることから，この時にはかなり
996）.広島の瀬戸内栽培されていたと思われる（吉田 1

海の蒲刈島（かまがりじま）の蒲刈ミカンは，浅野藩
619年に紀州から苗木を導入したとされている．
主が 1

このコミカンの由 来 は中国のマン ダリンと 考えられているので，中国在来カンキツの詳細な調査が必要で
図3.南西諸島の在来カンキツ

ある．

3）ウンシュウミカンの出生の謎？
ウンシュウミカンは日本を代表するカン キツであり，品質が極めて優れていることから世界の主要なカンキツのーっとなっているがる

その出生は謎に包まれていウンシュウミカンは強い無核性と低い花粉稔性を有しているが，これに類似するマンダリンは中国には存在 しない．そのため，偶発実生（偶然に種子から発生した苗）により発生したと考えられている 江戸時代にはすでに 九州で栽培されており，田中長三郎は鹿児島県長島（天草諸島南端）が発祥の地であると考証し，
図 4. コミカン（紀州蜜柑）．

1936年にこの地で樹齢 300年の古木が発見されて，長島が発祥の地とな っている（田中 1948）. この古木は接久子（ひきご）には樹齢 370年以上の久子コミカンが木されていたことなどから室町時代に はウ ンシュウあったが，今は枯死して 2代目が育成さ れている 大ミカンが発生 していたと 考えられている．その由来と分では， 740年に肥後からコミカンを 導入 して栽培をして，田中長三郎は 「天台宗の名僧智恵が唐の天台山か始めたとの記録があり （村上 1967), 1157年の移植樹らの帰途，天台山下の早橘，糧橘の名産地で柑橘を食が樹齢約 800年で枯死し，その 2代目が尾崎コミカンとべ，その種子を遣唐使の発着地点である長島に播いたして残されている．また， この古木の系譜を 受 け継ぐ

947）.現在，ウンのだろう．」と推定している（高橋 1優良系統が金色コミカンの名で栽培されている．鹿児

シュウミカンの片親はクネンボ（図 5)（本地広橘（図 6))595年頃に藩主島津義弘が朝鮮島の桜島コミカンは， 1と考えら れているが，他方の親は強い無核性を 有 して出兵帰陣の際 に持ち帰 った といわれており，別説ではいる可能性があり ，すで に存在していないとも 考えら

関ヶ原の帰陣の折に紀州から持ち帰 った とされている
996).
（吉田 1和歌山では， 1574年に有田の伊藤孫右衛門が肥後 八代か ら丸蜜柑の苗を持ち帰 ったと の記録がある （農商882）. 一方で， 1430年頃に山で自生樹を務省農務局 1発見しこれを植えて広めたという説や，但馬守が常世の固から持ち帰 った非時香菓を 「六本樹の正」（海南市下津町）に植え付けたとの伝承も あるも ある （毎日968）.いずれにせよ， 16世紀になると有田地新聞社 1域周辺で栽培が広まり，紀州蜜柑の名で知 られるようになった．江戸時代にはミカンといえば紀州蜜柑のことで，紀伊国屋文左衛 門の物語にもある ように，蜜、柑船を仕立てて盛んに江戸に出荷していた（農商務省農図5. クネンポ．

16マンダリンは小果マンダリン，クネンボ・ウンシュウ，ポンカン，中国マンダリン，タチバナ・シ ークワーサ ーのグル ープに分かれた．小果マンダリンでは，コミカンと同じクラスターに中国のマンダリンが含まれ，コミカンのルーツは中国の在来カンキツであることが示された．
クネンボ・ウンシュウグループでは，クネンボと本地広橘が一致すること，トークネブ（奄美大島）， トークニン（徳之島）などは異名同種でクネンボとごく近縁であることが示された．また，ウンシュウミカンはクネンボやヤツシ ロと近縁であることが確認でき ，交配組み合わせにおける SSRマーカーの適合度判定から ，
図 6.本地広橘．

ウンシュウミカンの両親を推定することができた

れている．

（徳之島）とシ ークリブ（沖永良部島）がシ ークワ ーサー

タチバナ・シ ークワ ーサーグループでは，シ ークニン
これらのことから，筆者はマンダリンを中心に 2007と同じクラスタ ーとなり，これらは近縁な関係でシー

年から日本本土，南西諸島，中国，台湾，ベトナムのクワ ーサーグル ープとして位置づけられた．また，沖在来カンキツの調査と DNAの収集・保存を行い， 日本

縄のシ ークワ ーサーは本土のタチバナと近縁であるこ440系統，中国 150系統，台湾 27系統，ベトナム 53系とが示された．南西諸島の在来カンキツは，シマミカ統など合計 697系統を収集・保存しており（図 7），こン， トー クネブ，シークワーサー，タルガヨ，オ ー トー，れらの DNAを解析することで，日本のカンキツのルー

テヌゲクニン，沖縄タチバナのグループに分けられるツを探っていきたいと考えている．

ことが示され，同名異種がいくつか存在することも明DNAの解析方法は，両親の遺伝子からなる核ゲノム

らかになった さらに，葉緑体 DNAの解析により，タを用いて，多様な変異のある反復配列（ SSR）のいくつチバナやシークワ ーサーの成立過程を推定することがかについて，その長さの違いを指標に類縁関係を明らできた．

かにするものである．この手法は親子鑑定にも有効である ． もう 一つの DNA解析方法は，細胞質にある葉緑まとめ体 DNAの特定部位の塩基配列を比較して類縁関係を明らかにするものである．葉緑体 DNAは母親から同カンキツは多様性に富んでおり，その多くは雑種とじDNAを引継ぐため，種の分化や起源を辿るうえで有考えられているが，カンキツの起源や種の分化につい効な手法である．葉緑体 DNAはあまり変異しないが，てはよく分かつていない．また，日本本土に自生するその中でも比較的変異の多い特定の部分について塩基

タチバナの起源や南西諸島の在来カンキツとの関係，配列を調査した．

日本で古くから栽培されていた コミカンの由来， 日本

61品種・系統の核 DNAの SSR解析結果では，先ず， 1.
.

語。

'f;轟.

ur
，を代表するウンシュウミカンの由来は明らかではない．
そこで， 日本本土と南西諸島，中国，台湾，ベ トナムなどの在来カンキツを調査 し，DNA解析を行った
その結果，タチバナは日本固有種であり，シ ー クワーサーなどの南西諸島の在来カンキツと関連があることや南西諸島の在来カンキツは同名異種，異名同種がある ことが明らかになった．また，コミカンは中国の在来カンキツに由来していることや，ウンシュウミカンの両親が推定できることが明らかとなった
キーワード： カンキツ、多様性、在来種、起源

図 7.東アジアの在来カンキツ調査．

17

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