Kakusan3を用いた分子進化モデルの選択

モデル選択って何?

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

モデル選択って何?
●3点のデータに対する回帰分析を考える

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

モデル選択って何?
●●3点のデータに対する回帰分析を考える
2次曲線を当てはめれば全点を通せる＝尤度最大

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

モデル選択って何?
●●●3点のデータに対する回帰分析を考える
2次曲線を当てはめれば全点を通せる＝尤度最大
ただしデータから推定するパラメータは3つ進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

モデル選択って何?
●

●

●

●

3点のデータに対する回帰分析を考える
2次曲線を当てはめれば全点を通せる＝尤度最大
ただしデータから推定するパラメータは3つ1次直線を当てはめれば尤度は低下するがパラメータ数は減少する

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

モデル選択って何?
●データを取り直した場合を考える

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

モデル選択って何?
●●データを取り直した場合を考える
1次直線は当てはまりが大きく変化しない

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

モデル選択って何?
●●●データを取り直した場合を考える
1次直線は当てはまりが大きく変化しない2次曲線の当てはまりは大きく低下する

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

モデル選択って何?
●

●

●

●

データを取り直した場合を考える
1次直線は当てはまりが大きく変化しない2次曲線の当てはまりは大きく低下する
1次直線の方が「母集団のパラメータを推定する能力」が高い

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

モデル選択って何?
●

●

●

●

●

データを取り直した場合を考える
1次直線は当てはまりが大きく変化しない2次曲線の当てはまりは大きく低下する
1次直線の方が「母集団のパラメータを推定する能力」が高い2次曲線はデータの「ノイズ」にまでフィットすることで「推定能力」が低下している

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

モデル選択って何?
●

●

●

●

●

当てはまりの良さ＝尤度とパラメータ数とのバランスを取ることで推定能力を最大化すべき

データを取り直した場合を考える
1次直線は当てはまりが大きく変化しない2次曲線の当てはまりは大きく低下する
1次直線の方が「母集団のパラメータを推定する能力」が高い2次曲線はデータの「ノイズ」にまでフィットすることで「推定能力」が低下している

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

赤池情報量規準

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

赤池情報量規準

AIC=−2ln L2 K(Lは最大化尤度・Kはパラメータ数)

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

赤池情報量規準

AIC=−2ln L2 K(Lは最大化尤度・Kはパラメータ数)

AIC最小となるモデル(回帰式)がベストな＝推定能力が最大化されるモデル
AICcとかBICなどもしばしば使われます

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

分子系統推定で用いられるデータ

site
OTU1
OTU2
OTU3

...

...

...
OTUN

12345 ... ....M
TGTTT ... TTTTCAGTAC ... TTTTCAGTAT ... TTGTCAGTAT ... ATTTC

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

分子系統推定で用いられるデータ

site
OTU1
OTU2
OTU3

...

...

...
OTUN

12345 ... ....M
TGTTT ... TTTTCAGTAC ... TTTTCAGTAT ... TTGTCAGTAT ... ATTTCOTU名進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

分子系統推定で用いられるデータ

site
OTU1
OTU2
OTU3

12345 ... ....M
TGTTT ... TTTTCAGTAC ... TTTTCAGTAT ... TTGTC
...

...

...
OTUN

AGTAT ... ATTTCOTU名アライメント済みデータ配列
進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

分子系統推定で用いられるデータ

site 12345 ... ....M
OTU1 このデータマトリックス内の「変異」をTGTTT ... TTTTCOTU2 利用して最適な系統樹を選択する
AGTAC
...
TTTTC
しかし、変異の起きやすさは
OTU3 タイプやサイトによって異なる
AGTAT ... TTGTC
...

...

...
OTUN

AGTAT ... ATTTCOTU名アライメント済みデータ配列
進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

分子系統推定で用いられるデータ

site 12345 ... ....M
OTU1 このデータマトリックス内の「変異」をTGTTT ... TTTTCOTU2 利用して最適な系統樹を選択する
AGTAC
...
TTTTC
しかし、変異の起きやすさは
OTU3 タイプやサイトによって異なる
AGTAT ... TTGTC
...

...

...

分子進化モデルによるモデル化

OTUN

AGTAT ... ATTTCOTU名アライメント済みデータ配列
進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

分子進化モデルがモデル化しているもの

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

分子進化モデルがモデル化しているもの●

サイト内形質状態間の置換速度不均質性●

どのタイプの変異が起きやすいかを表す

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

分子進化モデルがモデル化しているもの●

サイト内形質状態間の置換速度不均質性●●

どのタイプの変異が起きやすいかを表す

サイト間の置換速度不均質性●

どこで変異が起きやすいかを表す

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

DNAの塩基置換パターン

T

C

A

G

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

DNAの塩基置換パターン
●

T

C

A

G

塩基の置換パターンは12通り

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

DNAの塩基置換パターン
●

T

C

A

G

●

塩基の置換パターンは12通り
それぞれの起きる確率の違い＝形質状態間の推移速度の不均質性をモデル化する進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

塩基置換確率行列●

From\To

A

C

G

T

A

-

rAC

rAG

rAT

C

rCA

-

rCG

rCT

G

rGA

rGC

-

rGT

T

rTA

rTC

rTG

-

rXYは塩基Xから塩基Yへの置換
確率

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

塩基置換確率行列●

From\To

A

C

G

T

A

-

rAC

rAG

rAT

C

rCA

-

rCG

rCT

G

rGA

rGC

-

rGT

T

rTA

rTC

rTG

-

●

rXYは塩基Xから塩基Yへの置換
確率
rXY=rYXなモデルを時間反転可能という進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

サイト間の置換速度不均質性

site
OTU1
OTU2
OTU3

...

...

...
OTUN

12345 ... ....M
TGTTT ... TTTTCAGTAC ... TTTTCAGTAT ... TTGTCAGTAT ... ATTTC

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

サイト間の置換速度不均質性

site
OTU1
OTU2
OTU3

...

●

...

...
OTUN

12345 ... ....M
TGTTT ... TTTTCAGTAC ... TTTTCAGTAT ... TTGTCAGTAT ... ATTTC

変異の多い＝速いサイトと少ない＝遅いサイトがある

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

サイト間の置換速度不均質性

site
OTU1
OTU2
OTU3

...

...

...
OTUN

12345 ... ....M
TGTTT ... TTTTCAGTAC ... TTTTCAGTAT ... TTGTCAGTAT ... ATTTC●

変異の多い＝速いサイトと少ない＝遅いサイトがある●

サイト間の置換速度の不均質性をモデル化する進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

サイト間の置換速度不均質性

サ
イ
ト
数

置換速度

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

サイト間の置換速度不均質性●

置換速度は連続データ●

分布は非対称

サ
イ
ト
数

置換速度

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

サイト間の置換速度不均質性●

置換速度は連続データ●

分布は非対称●

ガンマ分布を当てはめられる●パラメータ数は1

サ
イ
ト
数

置換速度

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

サイト間の置換速度不均質性●

置換速度は連続データ●

分布は非対称

●

サ
イ
ト
数

●

ガンマ分布を当てはめられる●パラメータ数は1
変異があるサイトと無いサイトのカ
テゴリ分けも用いられる●パラメータ数は1

置換速度進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

サイト間の置換速度不均質性●

置換速度は連続データ●

分布は非対称

●

サ
イ
ト
数

●

●

置換速度

ガンマ分布を当てはめられる●パラメータ数は1
変異があるサイトと無いサイトのカ
テゴリ分けも用いられる●パラメータ数は1
変異のあるサイトと無いサイトに分けた上で、変異のあるサイトにガンマ分布を当てはめる●
パラメータ数は2

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

サイト間の置換速度不均質性●

置換速度は連続データ●

分布は非対称

●

サ
イ
ト
数

●

●

置換速度
●

ガンマ分布を当てはめられる●パラメータ数は1
変異があるサイトと無いサイトのカ
テゴリ分けも用いられる●パラメータ数は1
変異のあるサイトと無いサイトに分けた上で、変異のあるサイトにガンマ分布を当てはめる●
パラメータ数は23つのコドン位置ごとに異なる速度を当てはめる●
パラメータ数は2

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

多領域データの場合●

遺伝子A

OTU1 TGTTTTCTTT ... TTTTCOTU2 AGTATTCTTC ... TTTTCOTU3 AGTATTCTTT ... TTTTCOTU4 AATATTTTTT ... TTTTCOTU5 AGTATTTTTT ... TTTTCOTU6 AGTATTCTCT ... TTTCCOTU7 AGTATTCTTT ... TTTTCOTU8 AGTATTTTTT ... TTTTCOTU9 AGTATTCTTT ... TTTTC

●

遺伝子B

OTU1 TCCTCTACTA ... AGCTAOTU2 TCTCCTACTA ... AGCTAOTU3 TCTACTACTA ... AGCTAOTU4 TCTTCCACTA ... AGTTAOTU5 TCTGCCGCTA ... AGTTAOTU6 TCTTTCACTA ... AGTCAOTU7 TCTTTTACTA ... AGTCAOTU8 TTTCCCGCTG ... AGCCAOTU9 ATTTCCACTG ... AGCCA

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

多領域データの場合●

遺伝子A

OTU1 TGTTTTCTTT ... TTTTCOTU2 AGTATTCTTC ... TTTTCOTU3 AGTATTCTTT ... TTTTCOTU4 AATATTTTTT ... TTTTCOTU5 AGTATTTTTT ... TTTTCOTU6 AGTATTCTCT ... TTTCCOTU7 AGTATTCTTT ... TTTTCOTU8 AGTATTTTTT ... TTTTCOTU9 AGTATTCTTT ... TTTTC●●

塩基置換確率行列はGTR
サイト間の速度不均質性はガンマ分布でモデル化●遺伝子B

OTU1 TCCTCTACTA ... AGCTAOTU2 TCTCCTACTA ... AGCTAOTU3 TCTACTACTA ... AGCTAOTU4 TCTTCCACTA ... AGTTAOTU5 TCTGCCGCTA ... AGTTAOTU6 TCTTTCACTA ... AGTCAOTU7 TCTTTTACTA ... AGTCAOTU8 TTTCCCGCTG ... AGCCAOTU9 ATTTCCACTG ... AGCCA●●

塩基置換確率行列はK2P
サイト間の速度不均質性は可変/
不変サイト比でモデル化

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

多領域データの場合
●

遺伝子A

●

遺伝子B

OTU1 TGTTTTCTTT ... TTTTCOTU1 TCCTCTACTA ... AGCTAOTU2 AGTATTCTTC ... TTTTCOTU2 TCTCCTACTA ... AGCTAOTU3 AGTATTCTTT ... TTTTCOTU3 TCTACTACTA ... AGCTAOTU4 AATATTTTTT ... TTTTCOTU4 TCTTCCACTA ... AGTTAOTU5 AGTATTTTTT ... TTTTCOTU5 TCTGCCGCTA ... AGTTAOTU6 AGTATTCTCT ... TTTCCOTU6 TCTTTCACTA ... AGTCAOTU7 AGTATTCTTT ... TTTTCOTU7 TCTTTTACTA ... AGTCAOTU8 AGTATTTTTT ... TTTTCOTU8 TTTCCCGCTG ... AGCCA
複数領域のそれぞれに異なる分子進化モデルを当てはめる
OTU9 AGTATTCTTT ... TTTTCOTU9 ATTTCCACTG ... AGCCA●●

塩基置換確率行列はGTR
サイト間の速度不均質性はガンマ分布でモデル化●●

塩基置換確率行列はK2P
サイト間の速度不均質性は可変/
不変サイト比でモデル化

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

多領域データの場合
●

遺伝子A

●

遺伝子B

OTU1 TGTTTTCTTT ... TTTTCOTU1 TCCTCTACTA ... AGCTAOTU2 AGTATTCTTC ... TTTTCOTU2 TCTCCTACTA ... AGCTAOTU3 AGTATTCTTT ... TTTTCOTU3 TCTACTACTA ... AGCTAOTU4 AATATTTTTT ... TTTTCOTU4 TCTTCCACTA ... AGTTAOTU5 AGTATTTTTT ... TTTTCOTU5 TCTGCCGCTA ... AGTTAOTU6 AGTATTCTCT ... TTTCCOTU6 TCTTTCACTA ... AGTCAOTU7 AGTATTCTTT ... TTTTCOTU7 TCTTTTACTA ... AGTCAOTU8 AGTATTTTTT ... TTTTCOTU8 TTTCCCGCTG ... AGCCA
複数領域のそれぞれに異なる分子進化モデルを当てはめる
OTU9 AGTATTCTTT ... TTTTCOTU9 ATTTCCACTG ... AGCCA●●

塩基置換確率行列はGTR
サイト間の速度不均質性はガンマ分布でモデル化●●

塩基置換確率行列はK2P
サイト間の速度不均質性は可変/
不変サイト比でモデル化

比例モデルと分離モデルという二通りの当てはめ方がある

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

比例モデル

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

O

OT
U4

OT
U4

5

6

U7
OT

9

U8
OT

O
TU

OTU5

OT
U6

OTU1

比例モデルでは系統樹は相似形
U7
OT

U8
OT

O

9
TU

●

OTU
OTU

OTU1

OTU3

TU

3
OTU

OT
U2

2

比例モデル

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

O

OT
U4

5

6

パラメータ数は●

枝長：OTU数×2－3●

速度比(枝長比)：領域数－1

U7
OT

●

U8
OT

比例モデルでは系統樹は相似形

OTU1

9
TU

U7
OT

9

U8
OT

O
TU

●

OTU5

OT
U6

O

OT
U4

OTU
OTU

OTU1

OTU3

TU

3
OTU

OT
U2

2

比例モデル

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

分離モデル

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

分離モデル

OTU

OT
U4

5

5

U6
T
O

OTU2

O

TU
7

6

U7
OT

9

U8
OT

O
TU

U1
OT

分離モデルでは系統樹は相似でない

OTU

●

OTU
OTU

OTU1

U4
OT

OT
U3

3
OTU

OT
U2

8

OT
U9

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

分離モデル

OT
U4

5

5

U6
T
O

OTU2

O

TU
7

6

U7
OT

9

U8
OT

O
TU

パラメータ数は
枝長：( OTU数×2－3 ) × 領域数

8

●

OTU

分離モデルでは系統樹は相似でない

U1
OT

OT
U9

●

●

OTU

OTU
OTU

OTU1

U4
OT

OT
U3

3
OTU

OT
U2

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

多領域データにおけるモデルとパラメータ数

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

多領域データにおけるモデルとパラメータ数●

分子進化モデル●

置換確率行列–●DNAでは領域ごとに0～8

サイト間置換速度不均質性–

領域ごとに0以上

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

多領域データにおけるモデルとパラメータ数●

分子進化モデル●

置換確率行列–●●●DNAでは領域ごとに0～8

サイト間置換速度不均質性–

系統樹
単一モデルの場合–●

領域ごとに0以上●

枝長：OTU数×2－3

比例モデルの場合–

枝長：OTU数×2－3–

枝長比：領域数－1

分離モデルの場合–

枝長：( OTU数×2－3 )× 領域数

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

多領域データにおけるモデルとパラメータ数●

分子進化モデル●

置換確率行列–●●●DNAでは領域ごとに0～8

サイト間置換速度不均質性
–

系統樹
–
●

領域ごとに0以上

各領域ごとに最適な分子進化モデルを選択し、そのモデルを適用して最適な樹形を選択する

単一モデルの場合●

枝長：OTU数×2－3

比例モデルの場合–

枝長：OTU数×2－3–

枝長比：領域数－1

分離モデルの場合–

枝長：( OTU数×2－3 )× 領域数

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

多領域データにおけるモデルとパラメータ数●

分子進化モデル●

置換確率行列–●●●単一モデルの場合

DNAでは領域ごとに0～8

サイト間置換速度不均質性
–

系統樹
–
●

比例モデルの場合

領域ごとに0以上

各領域ごとに最適な分子進化モデルを選択し、そのモデルを適用して最適な樹形を選択する●

枝長：OTU数×2－3–

枝長：OTU数×2－3–

枝長比：領域数－1

分離モデルの場合–

枝長：( OTU数×2－3 )× 領域数

Kakusan3
進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

多領域データにおけるモデルとパラメータ数●

分子進化モデル●

置換確率行列–●●●単一モデルの場合

DNAでは領域ごとに0～8

サイト間置換速度不均質性
–

系統樹
–
●

比例モデルの場合

領域ごとに0以上

各領域ごとに最適な分子進化モデルを選択し、そのモデルを適用して最適な樹形を選択する●

枝長：OTU数×2－3–

枝長：OTU数×2－3–

枝長比：領域数－1

分離モデルの場合–

Kakusan3

枝長：( OTU数×2－3 )× 領域数
単一・比例・分離モデル間の比較はしないことに注意

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

Kakusan3の概要

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

Kakusan3の概要●

PC・Macからクラスタ・スパコンでも動作可能●

Windows・MacOS X・その他UNIX対応

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

Kakusan3の概要●

PC・Macからクラスタ・スパコンでも動作可能●●

Windows・MacOS X・その他UNIX対応

多くの形式のデータを読み込み可能●

FASTA・GenBank・NEXUS・PHYLIP形式に対応

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
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Kakusan3の概要●

PC・Macからクラスタ・スパコンでも動作可能●●

多くの形式のデータを読み込み可能●●

Windows・MacOS X・その他UNIX対応FASTA・GenBank・NEXUS・PHYLIP形式に対応

解析ソフト用設定ファイルの出力●

PAUP*4・MrBayes3・Treefinderに対応

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
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Kakusan3の概要●

PC・Macからクラスタ・スパコンでも動作可能●●

多くの形式のデータを読み込み可能●●

FASTA・GenBank・NEXUS・PHYLIP形式に対応

解析ソフト用設定ファイルの出力●●

Windows・MacOS X・その他UNIX対応

PAUP*4・MrBayes3・Treefinderに対応

遺伝子座・コドン位置ごとにモデル選択●

各モデルの尤度最大化を並列処理し高速化
進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
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Kakusan3が中でやっていること
塩基配列データの入力

データ形式の変換(ReadSeq / PAUP*)
塩基配列データの分割・結合

近隣結合法にによる系統樹の生成(PHYLIP / PAUP*)

サンプルサイズの算出

Kakusan3
OTU間 で の 塩 基 組 成 均 一 性を χ2 独 立 性 の 検 定 で 確 認

各領域ごとに候補モデルを当てはめて尤度最大化(BASEML / Treefinder / PAUP*)
AIC・AICc ・BIC の 算 出

結果の出力進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
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入力データファイルの用意
●

A.phy

9 15
Outgroup
Tax1
Tax2
Tax3
Tax4
Tax5
Tax6
Tax7
Tax8

●

TGTTTTCTTTTTTTCAGTATTCTTCTTTTCAGTATTCTTTTTTTCAATATTTTTTTTTTCAGTATTTTTTTTTTCAGTATTCTCTTTTCCAGTATTCTTTTTTTCAGTATTTTTTTTTTCAGTATTCTTTTTTTC

B_P.phy

9 15
Outgroup
Tax1
Tax2
Tax3
Tax4
Tax5
Tax6
Tax7
Tax8

TCCTCTACTAAGCTATCTCCTACTAAGCTATCTACTACTAAGCTA
TCTTCCACTAAGTTA
TCTGCCGCTAAGTTA
TCTTTCACTAAGTCA
TCTTTTACTAAGTCATTTCCCGCTGAGCCA
ATTTCCACTGAGCCA

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
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入力データファイルの用意
●

A.phy

9 15
Outgroup
Tax1
Tax2
Tax3
Tax4
Tax5
Tax6
Tax7
Tax8
●

●

TGTTTTCTTTTTTTCAGTATTCTTCTTTTCAGTATTCTTTTTTTCAATATTTTTTTTTTCAGTATTTTTTTTTTCAGTATTCTCTTTTCCAGTATTCTTTTTTTCAGTATTTTTTTTTTCAGTATTCTTTTTTTC

B_P.phy

9 15
Outgroup
Tax1
Tax2
Tax3
Tax4
Tax5
Tax6
Tax7
Tax8

TCCTCTACTAAGCTATCTCCTACTAAGCTATCTACTACTAAGCTA
TCTTCCACTAAGTTA
TCTGCCGCTAAGTTA
TCTTTCACTAAGTCA
TCTTTTACTAAGTCATTTCCCGCTGAGCCA
ATTTCCACTGAGCCA

領域 (遺伝子座) ごとに異なるファイルに分ける

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
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入力データファイルの用意
●

A.phy

9 15
Outgroup
Tax1
Tax2
Tax3
Tax4
Tax5
Tax6
Tax7
Tax8

●

TGTTTTCTTTTTTTCAGTATTCTTCTTTTCAGTATTCTTTTTTTCAATATTTTTTTTTTCAGTATTTTTTTTTTCAGTATTCTCTTTTCCAGTATTCTTTTTTTCAGTATTTTTTTTTTCAGTATTCTTTTTTTC

B_P.phy

9 15
Outgroup
Tax1
Tax2
Tax3
Tax4
Tax5
Tax6
Tax7
Tax8

TCCTCTACTAAGCTATCTCCTACTAAGCTATCTACTACTAAGCTA
TCTTCCACTAAGTTA
TCTGCCGCTAAGTTA
TCTTTCACTAAGTCA
TCTTTTACTAAGTCATTTCCCGCTGAGCCA
ATTTCCACTGAGCCA

領域 (遺伝子座) ごとに異なるファイルに分ける● OTU名はファイル間で統一する●

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
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入力データファイルの用意
●

A.phy

9 15
Outgroup
Tax1
Tax2
Tax3
Tax4
Tax5
Tax6
Tax7
Tax8

●

TGTTTTCTTTTTTTCAGTATTCTTCTTTTCAGTATTCTTTTTTTCAATATTTTTTTTTTCAGTATTTTTTTTTTCAGTATTCTCTTTTCCAGTATTCTTTTTTTCAGTATTTTTTTTTTCAGTATTCTTTTTTTC

B_P.phy

9 15
Outgroup
Tax1
Tax2
Tax3
Tax4
Tax5
Tax6
Tax7
Tax8

TCCTCTACTAAGCTATCTCCTACTAAGCTATCTACTACTAAGCTA
TCTTCCACTAAGTTA
TCTGCCGCTAAGTTA
TCTTTCACTAAGTCA
TCTTTTACTAAGTCATTTCCCGCTGAGCCA
ATTTCCACTGAGCCA

領域 (遺伝子座) ごとに異なるファイルに分ける● OTU名はファイル間で統一する● タンパクコード領域のファイルはファイル名の末尾を「_P」にする●

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
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入力データファイルの用意
●

A.phy

9 15
Outgroup
Tax1
Tax2
Tax3
Tax4
Tax5
Tax6
Tax7
Tax8

●

TGTTTTCTTTTTTTCAGTATTCTTCTTTTCAGTATTCTTTTTTTCAATATTTTTTTTTTCAGTATTTTTTTTTTCAGTATTCTCTTTTCCAGTATTCTTTTTTTCAGTATTTTTTTTTTCAGTATTCTTTTTTTC

B_P.phy

9 15
Outgroup
Tax1
Tax2
Tax3
Tax4
Tax5
Tax6
Tax7
Tax8

TCCTCTACTAAGCTATCTCCTACTAAGCTATCTACTACTAAGCTA
TCTTCCACTAAGTTA
TCTGCCGCTAAGTTA
TCTTTCACTAAGTCA
TCTTTTACTAAGTCATTTCCCGCTGAGCCA
ATTTCCACTGAGCCA

領域 (遺伝子座) ごとに異なるファイルに分ける● OTU名はファイル間で統一する● タンパクコード領域のファイルはファイル名の末尾を「_P」にする● intronとexonは混ぜるな危険●

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
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Kakusan3の起動とデータの入力 (Windowsのみ)
0.遺伝子座ごとにばらばらのファイルを用意する(タンパクコード領域ファイル
名の末尾は「_P」にする)

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
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Kakusan3の起動とデータの入力 (Windowsのみ)

1.データファイルを選択して右クリック0.遺伝子座ごとにばらばらのファイルを用意する(タンパクコード領域ファイル
名の末尾は「_P」にする)

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
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Kakusan3の起動とデータの入力 (Windowsのみ)
0.遺伝子座ごとにばらばらのファイルを用意する(タンパクコード領域ファイル
名の末尾は「_P」にする)

1.データファイルを選択して右クリック

2.「送る」を選択

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
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Kakusan3の起動とデータの入力 (Windowsのみ)
0.遺伝子座ごとにばらばらのファイルを用意する(タンパクコード領域ファイル
名の末尾は「_P」にする)

1.データファイルを選択して右クリック

2.「送る」を選択
3.「Kakusan3」を選択

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
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Kakusan3の起動とデータの入力 (Windows・MacOS X共通)
(XP以前)

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
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Kakusan3の起動とデータの入力 (Windows・MacOS X共通)
(XP以前)

0.遺伝子座ごとにばらばらのファイルを用意する(タンパクコード領域ファイル
名の末尾は「_P」にする)

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
2009年生態学会自由集会：進化生態学のための分子系統樹の推定と応用

Kakusan3の起動とデータの入力 (Windows・MacOS X共通)
(XP以前)

0.遺伝子座ごとにばらばらのファイルを用意する(タンパクコード領域ファイル
名の末尾は「_P」にする)

1.ファイルを1つずつドラッグアンドドロップ

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
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設定ファイル出力対象の指定

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
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設定ファイル出力対象の指定●

PAUP*4・MrBayes3・Treefinderのそれぞれに選択されたモデルを当てはめて系統推定を行うための設定ファイルを出力できる

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
田辺 晶史 (東北大・院・生命科学)
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設定ファイル出力対象の指定●●

PAUP*4・MrBayes3・Treefinderのそれぞれに選択されたモデルを当てはめて系統推定を行うための設定ファイルを出力できる対象となるソフトの選択によって後の解析オプションが自動的に設定されます

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
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設定ファイル出力対象の指定●●●

PAUP*4・MrBayes3・Treefinderのそれぞれに選択されたモデルを当てはめて系統推定を行うための設定ファイルを出力できる対象となるソフトの選択によって後の解析オプションが自動的に設定されます
そのため、1度の解析ではどれか1つのソフト用
出力のみを有効にすることが望ましい進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
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尤度最大化に用いるプログラムの設定

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尤度最大化に用いるプログラムの設定●

PAUP*4用設定ファイルを書き出すならpaupを、

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尤度最大化に用いるプログラムの設定●●

PAUP*4用設定ファイルを書き出すならpaupを、
MrBayes3用設定ファ
イルを書き出すならbasemlを、進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
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尤度最大化に用いるプログラムの設定●●●

PAUP*4用設定ファイルを書き出すならpaupを、
MrBayes3用設定ファ
イルを書き出すならbasemlを、
Treefinder用設定ファ
イルを書き出すならpaupかtfを指定することを推奨します

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
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並列処理に関する設定

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並列処理に関する設定●●

起動する並列プロセスの最大値を設定
搭載しているCPUの数
以下にして下さい

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出力フォルダの内容●

Chisq - 塩基組成のOTU間均一性の検定結果の出力フォルダ●

Logs - 各種実行ログファイルの保存フォルダ●

MrBayes - MrBayes3用設定ファイル出力フォルダ●

PAUP - PAUP*4用設定ファイル出力フォルダ●

Results - モデル選択結果のテキストファイル出力フォルダ●

Scores - 各モデルの尤度が記されたファイルが出力されるフォルダ●

Treefinder - Treefinder用設定ファイル出力フォルダ
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どの設定ファイルを使うべきか - PAUP*4

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どの設定ファイルを使うべきか - PAUP*4●

モデル選択規準 (AIC・AICc・BIC) とサンプルサイズ (1～6)●

AICc4 (サイト数をサンプルサイズとするAICc)

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どの設定ファイルを使うべきか - PAUP*4●

モデル選択規準 (AIC・AICc・BIC) とサンプルサイズ (1～6)●●

AICc4 (サイト数をサンプルサイズとするAICc)

領域の区分 (区分無し・遺伝子座・コドン位置) と枝長の比例・分離●

そもそもPAUP*4は対応していないので検討不要

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どの設定ファイルを使うべきか - MrBayes3

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どの設定ファイルを使うべきか - MrBayes3●

モデル選択規準 (AIC・AICc・BIC) とサンプルサイズ (1～6)●

BIC4 (サイト数をサンプルサイズとするBIC)

進化モデル選択とLikelihood Ratchet、系統樹から進化速度の変化を検出する
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どの設定ファイルを使うべきか - MrBayes3●

モデル選択規準 (AIC・AICc・BIC) とサンプルサイズ (1～6)●●

BIC4 (サイト数をサンプルサイズとするBIC)

領域の区分 (区分無し・遺伝子座・コドン位置) と枝長の比例・分離●_proportional_codonshared (コード領域を含む複数領域データの場合)–●_proportional (コード領域を含まない複数領域データの場合)–●

遺伝子座ごとに異なる塩基置換モデル・枝長は比例_codonshared (コード領域データの場合)–●

遺伝子座ごとに異なる塩基置換モデル・枝長は比例・コドン位置区分無し

コドン位置区分無し_single (非コード領域データの場合)–

コドン位置区分無し

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どの設定ファイルを使うべきか - Treefinder

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どの設定ファイルを使うべきか - Treefinder●

モデル選択規準 (AIC・AICc・BIC) とサンプルサイズ (1～6)●

AICc4 (サイト数をサンプルサイズとするAICc)

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どの設定ファイルを使うべきか - Treefinder●

モデル選択規準 (AIC・AICc・BIC) とサンプルサイズ (1～6)●●

AICc4 (サイト数をサンプルサイズとするAICc)

領域の区分 (区分無し・遺伝子座・コドン位置) と枝長の比例・分離●_proportional_codonproportional (コード領域を含む複数領域データの場合)–●_proportional (コード領域を含まない複数領域データの場合)–●

遺伝子座ごとに異なる塩基置換モデル・枝長は比例_codonproportional (コード領域データの場合)–●

遺伝子座・コドン位置ごとに異なる塩基置換モデル・枝長は比例

コドン位置ごとに異なる塩基置換モデル・枝長は比例_single (非コード領域データの場合)–

コドン位置区分無し

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まとめ

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まとめ●

より正確な系統推定のためには、モデル選択で選ばれたモデルを当てはめる必要がある

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まとめ
●

●

より正確な系統推定のためには、モデル選択で選ばれたモデルを当てはめる必要がある
複数領域・コード領域データでは、領域ごと・コドン位置ごとに異なる塩基置換モデルを当てはめることでモデル選択規準が改善することが多い

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まとめ
●

●

●

より正確な系統推定のためには、モデル選択で選ばれたモデルを当てはめる必要がある
複数領域・コード領域データでは、領域ごと・コドン位置ごとに異なる塩基置換モデルを当てはめることでモデル選択規準が改善することが多い
Kakusan3により領域ごとに最適なモデルを選択し、それを当てはめた解析が可能

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まとめ
●

●

●

●

より正確な系統推定のためには、モデル選択で選ばれたモデルを当てはめる必要がある
複数領域・コード領域データでは、領域ごと・コドン位置ごとに異なる塩基置換モデルを当てはめることでモデル選択規準が改善することが多い
Kakusan3により領域ごとに最適なモデルを選択し、それを当てはめた解析が可能
Kakusan3は単一・比例・分離モデル間の比較は行わないが、これらを比較したい場合はそれぞれのモデルを当てはめた系統推定結果を比較すればよい

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