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植 物 防 疫第 65 巻 第 1 号 （2011 年）

紫外光（UV ― B）照射によるイチゴうどんこ病の防除
かんとう

兵庫県立農林水産技術総合センター

たけ しまつうらう

千葉大学大学院園芸学研究科

はじ

め

かつなり

お がわ

たく や

神頭 武嗣・松浦 克成・小河 拓也
さみとしゆきあめみやよしみき宇佐見 俊行・雨宮 良幹

応募し，平成 19 年度に採択され，3 年間事業を実施しにてきた。今回はその成果（山田ら，2008； KANTO et al.,

イチゴうどんこ病は Sphaerotheca aphanis（Wallroth）
Braun var. aphanis によって引き起こされる病害で，昨2009）の一端を披露し，「光」による現実的防除が可能となったことをご紹介したい。

今の日本国内における主力イチゴ品種は本病に弱いたI

め，生産現場では本病の防除に苦慮してきた。DMI 剤

光源の選択および光照射条件の検討に対する薬剤感受性低下（岡山ら，1994），それに続く近年の LED（発光ダイオード）の急速な開発に伴い，ストロビルリン剤に対しても薬剤耐性菌の出現（大関

2004（平成 16）年ごろより農業生産現場では「青色ら，2006）が報告されてきた。一方，オランダのガラスLED を用いてイチゴうどんこ病を抑えられる」などの温室で使用されていた無機硫黄の燻煙技術が日本にも導情報が飛び交い，混乱していた。

入され，タイマーでセットするだけで省力的であること

一方，研究レベルでは島根大学のグループが早くからから，全国の農家に普及した。しかしながら，パイプハ

赤色光によって植物に病害抵抗性を誘導できること

ウスの被覆資材がポリビニル（PV）からポリオレフェ（ISLAM et al., 2008；荒瀬ら，2010），紫外光（主に UV ―ン（PO）に替わるに従い，硫黄による劣化が問題となA）カットフィルムによって野菜類菌核病（Sclerotiniaり，他の対策が求められるようになった。筆者らはsclerotiorum）が抑制され，青色光の夜間照射によってIPM（総合的病害虫管理技術）に組み入れる技術を開発

コマツナ黒斑病（Alternaria brassicae）の発病が抑制さすべく，液体ケイ酸カリウム水溶液による本病の発病抑れること（本田，1982）が知られていた。また，海外を制（KANTO et al., 2004 ; 2006），メチオニンとリボフラビ

中心に実験室レベルで紫外光（UV ― B）によってシロイン（ビタミン B 2 ）混合水溶液による本病の発病抑制

ヌナズナなどモデル植物に病害抵抗性を誘導する研究は（神頭ら，2003）等の技術を開発してきた。近年では，知られていたが，RAVIV and ANTIGNUS（2004）が「UV ― B

イチゴの栽培方法も従来の土耕栽培のみならず高設栽培照射によって植物の病害抵抗性が高まると予測される（養液土耕栽培）も増え，高設栽培の栽培方式が養液のが，逆に UV ― B によって菌類病に対する感受性が増す

施用方法，培地の種類，ベッドの施工方法等から様々な事例も報告されており（NAITO et al., 1996），宿主と病原方式が確立され，液体ケイ酸カリウム水溶液の株元灌注

体の相互反応における UV の作用は複雑で，この仮説をも，それぞれの方式に適用する必要が生じたが，個々の支持する確実な証拠がない。
」と記述されているとおり，生産現場での適用が難しく，普及が進まなかった。その実用レベルまで達する研究は見当たらなかった。

ような状況の中で，イチゴうどんこ病に対する IPM 技

そこで筆者らは青色光および紫外光（主に UV ― B）術の充実を図るべく他の物理的防除法を模索する中で，について，イチゴうどんこ病を実用レベルで防除可能か労力のかからない防除法として「光」に注目しパナソニ否か検討することとした。まず，ガラス温室において青ック電工株式会社と共同で研究を始めた。さらに研究を色光を用いてイチゴうどんこ病に対する発病抑制効果を充実させ，成果を製品化するため，大阪府環境農林水産検討したが，効果が判然としなかった。次に紫外光総合研究所のスタッフを加えたチームで農林水産省の（UV ― B）について同様に発病抑制効果を検討した。そ「先端技術を活用した農林水産技術研究高度化事業（現の結果，発病を抑制できることが判明したが，イチゴに新たな農林水産政策を推進する実用技術開発事業）」に対し，生育抑制あるいは葉に日焼け症状を生じた。室内実験によりイチゴうどんこ病を抑制するとともに，イチControl of Strawberry Powdery Mildew by UV ― B Radiation.
By Takeshi KANTO, Katsunari MATSUURA, Takuya OGAWA, Toshiyuki
USAMI and Yoshimiki AMEMIYA（キーワード：紫外光，UV ― B，イチゴうどんこ病，病害抵抗性誘導，植物病害防除照明装置）

ゴの生育に悪影響（日焼け症状など）を与えない照射条件を検討した。試行錯誤の末，発病抑制効果を発揮でき，イチゴの生育に悪影響のない適正な照射条件を 3 KJ/m2（1 日当たり）以上とする（表― 1）ことができた。この―― 28 ――

紫外光（UV ― B）照射によるイチゴうどんこ病の防除

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照射条件を元にハウスにおける照射条件の原案を作成m2）であった。各品種各処理ごとに 50 株を定期的に調し，実際のビニルハウスで試験を開始した。

査した。2006 年内は主に葉を，果実収穫が本格化したII

1

翌 07 年 1 月以降は主に果実を調査した。照射区非照射

ビニルハウスにおける紫外光照射によるイチゴうどんこ病の発病抑制効果

区はハウス内をビニルシートで仕切り，非照射区では土耕栽培で確認のうえ，試験を実施した。その結果，いずれの品

UV ― B が影響しないように UV ― B の紫外線放射照度計

2006 年，兵庫県立農林水産技術総合センター内ビニ種についても発病抑制効果が認められた。代表例として

ルハウスにおいて ‘とよのか’，‘章姫’，‘さちのか’，‘紅ほ図― 1 に ‘とよのか’ における発病状況の推移を示す。

っぺ’ を用いて発病前から紫外光（UV ― B）を照射し，2006 年内は発病が認められなかったため，翌 07 年 1 月

その後のうどんこ病の発病状況を経時的に調査した。

以降の発病果率を示す。この間のうどんこ病に対する農10 月 中旬にイチゴ苗を定植し，ハウスの天井面よりイ薬散布は両区とも実施していない。非照射区で 2 月とチゴに対し直下で約 2 m の距離から紫外光（UV ― B）

5 月に発病のピークがあり，1 月は非照射区における発20 W 型蛍光灯を日中 10 時間毎日照射した。UV ― B 照

病が少なかったことで照射区との差が小さい。この試験射期間は 2006 年 11 月〜 07 年 5 月（栽培終了時）まで

では調査全期間を通じて農薬散布をせず，光照射のみでとした。UV ― B 照射量はハウス内のイチゴの株により高い防除効果が得られた。

2異なるが，約 1.6 〜 6.4 KJ/m （1 日当たり平均 4.4 KJ/2高設栽培2007 年，兵庫県立農林水産技術総合センター内ビニ
表 −1 イチゴうどんこ病発病抑制のために十分で，かつイチゴに傷害が出ない紫外光照射条件の評価
2紫外光照射条件（KJ/m /日） 発病葉率（％） 防除価 日焼け
3216116.55.400000100100100100100

重度
重度中程度
無軽度

2.50（非照射）022100―

無無ルハウスにおいて試験を実施した。9 月中旬にイチゴ苗を定植し，10 月下旬より UV ― B の照射を開始した。高設栽培であるため，天井からイチゴまでの距離は，直下で約 1.5 m，照射時間は日中 4 〜 6 時間（日焼け防止のため 12 月中旬より時間短縮）とし，0.2 〜 6.5 KJ/m 2/日とした。うどんこ病薬剤防除は図― 2 の下向き矢印で示すように，6 回，照射区非照射区とも散布した。農薬との併用ではあるが，照射区においては翌 08 年 2 月上旬まで発病をほぼ完璧に抑制した。一方，非照射区では農薬散布を実施していたが，2 月上旬には 5.5％の発病

50
4540

紫外光照射区
無処理区

35
発病 30
果率 25︵％ 20︶
1510501/11 1/21 1/31 2/10 2/20 3/2 3/12 3/22 4/1 4/11 4/21 5/1 5/11 5/21
2007 年 / 月 /日

図 −1 土耕栽培における紫外光（UV ― B）照射によるイチゴうどんこ病の発病抑制効果
品種：とよのか，発病前から点灯，うどんこ病に対する薬剤防除は両区ともなし．

―― 29 ――

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第 65 巻 第 1 号 （2011 年）

植 物 防 疫UV―Bw/o UV―B

80
170
非照射区（章姫）
照射区（章姫）60
発病 50果率 40︵％ 30︶
2023714123714（days）

GlucOLP
Chit1
CHS10012/3

CHI12/27

1/112/53/11

月日

図 −2 高設栽培における紫外光（UV ― B）照射によるイ
チゴうどんこ病の発病抑制効果
品種：章姫．下向き矢印は殺菌剤散布を示す．紫外光照射はうどんこ病発病前の 10 月下旬から点灯．

果率となった。最終調査の 3 月 11 日には非照射区では発病果率が 59％と甚発生となったのに対し，照射区では 13％に抑制することができた（口絵）。

紫外光（UV ― B）照射によるイチゴうどんこ病発病抑制の作用機構

III

1

PAL1
HMGR
GAPDH
RNA

図 −3 紫外光（UV ― B）照射がイチゴ葉における病害抵抗性関連遺伝子の転写に及ぼす影響
RT ― PCR による増幅産物の電気泳動像．最下段は逆転写に用いた RNA の電気泳動像．左側：非照射葉，右側：照射葉．上部に照射日数を表示．

UV ― B 照射葉内で照射 7 日において強く転写されていた。キチナーゼ（Chit1）の遺伝子については，UV ― B

各種病害抵抗性関連遺伝子の転写誘導実験ブース内（25℃）において，白色蛍光灯を昼間照射葉の，いずれにおいても転写が認められた。

12 時間点灯し，同時に UV ― B 蛍光灯を 7 時〜 17 時ま他の病害抵抗性関連遺伝子については，様々なフェニで 10 時間（1 日当たり 5.4 KJ/m2）点灯した。対照区とルプロパノイド生合成系の鍵酵素であるフェニルアラニして，白色蛍光灯のみの区を設けた。これらブース内

ンアンモニアリアーゼ（PAL）の遺伝子，フラボノイドで，イチゴ（品種：とよのか）のポット株を 10 株ずつ化合物産生にかかわるカルコン合成酵素（CHS）およ栽培した。栽培開始から 1，2，3 日，1 週間，2 週間後

びカルコンイソメラーゼ（CHI）の遺伝子が，UV ― B 照に各区 1 株（2 反復，計 2 株）から無作為に 3 枚の葉を射葉において強く転写されていた。これらの遺伝子は，採取し，液体窒素中に投入して瞬間凍結させ乳鉢と乳棒非照射葉においても転写されていたが，照射葉に比べてで磨砕した。凍結粉砕した 100 mg のイチゴ葉からわずかであった。テルペノイド系化合物の産生にかかわM ANNING （1991）の方法により全 RNA を抽出し，このる 3 ―ヒドロキシ― 3 ―メチルグルタリル― CoA 還元酵素

うちの RNA10μg を用いて逆転写反応により cDNA を（HMGR）の遺伝子は UV ― B 照射 1 日で強く転写が誘合成，イチゴの病害抵抗性に関与する各種遺伝子のプラ導されたが，非照射葉でも若干転写が認められた。
抗菌性物質の産生誘導イマーを用いて，PCR 反応を行った。反応液をアガロ

2ースゲルで電気泳動し，エチジウムブロマイドで染色し1 の実験と同様に UV ― B 照射区と非照射区を設け，イチゴ（品種：とよのか）のポット株を 1 週間栽培した。

た後，写真撮影した。
その結果は図― 3 に示す。抽出した RNA の電気泳動像

イチゴ株にイチゴ炭疽病菌（Colletotrichum gloeospori-と，構成的に発現するグリセルアルデヒド 3 リン酸脱水oides：兵庫県保存菌株）の分生子懸濁液（106 conidia/素酵素（GAPDH）遺伝子のプライマーを用いた増幅産ml）を噴霧接種し（非接種株には滅菌蒸留水を噴霧），物は，各実験区においてほぼ均一であった。

白色蛍光灯を 12 時間のみ点灯する条件下においた。噴一方で，PR ―タンパク質の一種であるβ― 1,3 グルカ

霧 72 時間後にイチゴ葉を任意に 3 枚選んで採取し，葉ナーゼ（Gluc）の遺伝子が UV ― B 照射 1 日および 2 日を液体窒素中に投入して瞬間凍結させ乳鉢と乳棒で磨砕において，オスモチン様タンパク質（OLP）遺伝子も，後，その 400 mg を 1 ml のメタノールに懸濁して室温で―― 30 ――

紫外光（UV ― B）照射によるイチゴうどんこ病の防除

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静置後，遠心し，上清を別のチューブに移してこれを減イチゴ（畝面）から約 2 m の高さで 5 m 間隔に設置す

圧乾燥し，固形物を 20μl のメタノールに再溶解した上る。照射時間は図― 6 のとおり午前 9 時〜午後 3 時までで滅菌蒸留水 180μl を加えて混合し，200μl の粗抽出液の 6 時間，毎日照射する。なお，光源とイチゴの距離がとした。

近いときは，照射時間を短くする必要がある。基本的に，溶解して 40℃に保温した PDA 培地にイチゴ萎凋病菌

光の強度と時間によりエネルギー量が決まるので，適切（Verticillium dahliae）の分生子を 107 conidia/ml となるな距離が確保できない場合は，照射時間などで調整するよう懸濁して，直径 45 mm のプラスチックディッシュ必要がある。専用光源は点灯時間の経過に伴い，光量がに分注した。このディッシュ（平板）の中央に直径約低下する。また，照明器具の汚れによっても明るさは大3 mm の穴を開け，穴の底を少量の寒天で封じた。このきく減少するので，定期的に専用光源と照明器具の清掃穴に前述の粗抽出液 20μl を入れて，25℃で 2 日間培養をする。
初期導入費用は，機器費（工事費別）で 10 a 当たりした後，イチゴ萎凋病菌の生育阻止円を観察した。
その結果，図― 4 のように UV ― B を 1 週間照射したイ

価格約 120 万円程度である。年間維持費用は，光源代・チゴ葉の粗抽出液にはなんらかの抗菌性物質が含まれる電気代で，10 a 当たり約 20 万円程度になると想定して（イチゴ萎凋病菌の生育阻止円が形成されている）こといる。一方，本病害防除装置（タフナレイ）導入により，が明らかとなった。このような抗菌性物質は UV ― B 非殺菌剤の散布が 3 分の 1 〜半分程度以下に抑えられるも照射葉からの粗抽出液には認められなかったため，そののと考えており，農薬代として年間 5 〜 10 万円程度は産生は UV ― B の照射により動的に誘導されたと考えら節減できるものと考えられる。

れた。抗菌性物質の産生はイチゴ炭疽病菌の接種によっ

なお，導入にあたっては，製造元（パナソニック電工ても誘導されたが，UV ― B を照射した場合は，イチゴ

株式会社：http://denko.panasonic.biz/Ebox/tafna-ray/）

炭疽病菌接種の有無にかかわらず，抗菌性物質の産生がに問い合わせ，利用者登録を済ませた後に購入手続をする。

誘導された。

その他，「安全に関する注意」として，本装置の照射以上のように，紫外光（UV ― B）の照射によってイチ光は，目や皮膚など人体へ影響を与える可能性があるの

ゴの葉において各種病害抵抗性関連遺伝子の転写が確認

で，点灯中には施設内に入室しないことや，点灯中の光されたことおよび抗菌性物質の産生が確認されたことか源を直接見つめたり，皮膚をさらさないこと。また，

ら，「イチゴに病害抵抗性が誘導される」ことが明らか「使用上の注意」として，本装置は現在のところイチゴとなった。

うどんこ病を対象に使用する。他の作物・病害への適用

IV

ビニルハウスにおける植物病害防除照明装置（商品名：タフナレイ）の使用の実際は，公的機関での研究結果を踏まえて検討したい。本装置の作用機構は，イチゴの病害抵抗性を高め，病気にかかりにくくするので，本装置はうどんこ病が発生する前

本照明装置は亜鉛鋼板本体にアルミ反射板が装着されから予防的に使用する。病害発生後から UV ― B 照射をており，これに 20 形専用光源付防水リングが取り付け開始した場合は，防除効果が低くなるので，農薬との適られる。この光源を図― 5 のように 10 a 当たり 30 台，正な併用により病害を防除する。

UV―B 非照射＋
炭疽病菌接種なしUV―B 非照射＋炭疽病菌接種（接種後 72 時間）

UV―B照射（1 週間）＋炭疽病菌接種なし

UV―B照射（1 週間）＋炭疽病菌接種（接種後 72 時間）

図 −4 紫外光（UV ― B）照射と炭疽病菌接種がイチゴ葉中の抗菌物質産生に及ぼす影響
イチゴ萎凋病菌の胞子を混合した PDA 培地の中心部に各試験区のイチゴ葉粗抽出液を注ぎ，25℃で 2 日間培養した．粗抽出液に抗菌活性があれば，生育阻止円（中心の透明部分）が形成される．

―― 31 ――

32

植 物 防 疫第 65 巻 第 1 号 （2011 年）

専用電源盤
5m

商用 100 V 入力

5m

5m

5m

5m

5m

5m

5m

5m6m

タフナレイ 20形

6m

消灯スイッチ6m

図 −5 植物病害防除装置設置方法
取付高さ（畝面〜器具取付部）：2 m，取付ピッチ：5 m，取付方向：畝に並行．

タイムスイッチでタイムスイッチで点灯期間：10 月〜 5 月
年間点灯時間：1,440 時間

1 日の点灯時間：6 時間

光源交換時期：2 年に 1 回（光源寿命：3,000 時間）
891011121314151617

図 −6 点灯時間

おわりたれる。に最後に，この場を借りて「新たな農林水産政策を推進

紫外光（UV ― B）はもともと太陽光にも含まれている。

する実用技術開発事業」でお世話になった農林水産省関ヒトにとってビタミン D 産生のために，UV ― B は不可係者の皆様，有識者としてご助言いただいた神戸大学眞欠であるが，一方，雪目や日焼けを起こす原因でもある。

山滋志名誉教授，実証試験でお世話になった兵庫県のイ

UV ― B は植物にとっても重要で，強すぎれば生育抑制

チゴ農家の方々，ほか皆様に謝意を表したい。などの作用もあるが，適度な放射照度であれば，適度な引 用 文 献ストレスとなってエリシターとして機能し，病害抵抗性

1）荒瀬 栄ら（2010）: 植物防疫 64 : 511 〜 514．
2）本田雄一（1982）: 同上 36 : 457 〜 465．
3）ISLAM, S. Z. et al.（2008）: J. Phytopathol. 156 : 708 〜 714.
4）神頭武嗣ら（2003）: 日植病報 69 : 296．
5）KANTO, T. et al.（2004）: J. Gen. Plant Pathol. 70 : 207 〜 211.
6）――――（2006）: ibid. 72 : 137 〜 142.
7）―――― et al.（2009）: Acta Hort. 842 : 359 〜 362.
8）MANNING, K.（1991）: Anal. Biochem. 195 : 45 〜 50.
9）NAITO, Y. et al.（1996）: Mycoscience 37 : 15 〜 19.
10）O G A W A , T. et al.（2009）: 5th International Workshop on
Anthocyanins.
11）岡山健夫ら（1994）: 日植病報 60 : 350．
12）大関文恵ら（2006）: 同上 72 : 260．
13）RAVIV, M. and Y. ANTIGNUS（2004）: Photochem. Photobiol. 79 :219 〜 226.
14）山田 真ら（2008）: 松下電工技報 56 : 26 〜 30．

も誘導され，イチゴ果実の着色促進（OGAWA et al., 2009），糖度上昇の傾向も認められる。今回，紫外光利用による植物病害防除照明装置が実用化されたが，今後，他作物他病害（大阪府でナスを中心に研究継続中）にも広く応用され，IPM 技術の一つとして，また，果実など農産物の品質向上技術の一つとして利用が高まることを期待したい。
また，明らかとなったイチゴで病害抵抗性が誘導される現象について，実験植物で見られる SAR（全身獲得抵抗性）あるいは ISR（誘導全身抵抗性）と同一であるか否かなど未解明の部分も多く，今後の研究の進展が待―― 32 ――