資料４－１

石西礁湖自然再生協議会・学術調査WG報告会 2015.1.23

環境省・環境研究総合推進費プロジェクト(H25-27年度）

島嶼－サンゴ礁－外洋統合
ネットワーク系動態解明に基づく
石西礁湖自然再生への貢献

灘岡和夫 ・渡邉敦・中村隆志（東京工業大学）
長井 敏 （(独)水産総合研究センター・中央水産研究所）
安田仁奈 （宮崎大学）
鈴木 豪 ・亀田卓彦・福岡弘紀・名波敦・山下洋 （(独)水産総合研究センター・西海区水産研究所・亜熱帯研究センター）

本研究の目的：石西礁湖生態系のレジリエンス劣化をもたらしている原因やオニヒトデの大量発生の慢性化に関する機構を解明し，それらによって有効なサンゴ礁生態系再生方策につながる科学的知見をもたらす

主要テーマ：「島嶼－サンゴ礁－外洋統合ネットワーク系」解析に基づくA)サンゴ礁生物の幼生分散・加入によるsource-sink多重連結構造の実態解明と環境影響評価、それによる”負の連鎖構造”の解明
B)幼生分散過程での餌料環境や稚ヒトデの生残率制御要因の把握に基づくオニヒトデ大量発生・維持機構の解明

主要なアウトプット：
１）石西礁湖及びその周辺沿岸域での重点的保全海域の同定
２）生態系保全・再生のための陸源負荷削減目標等の定量化A)サンゴ礁生物の幼生分散・加入によるsource-sink多重連結構造の実態解明と環境影響評価、それによる”負の連鎖構造”の解明
着底

着底後初期生残幼生の分散

幼生
環境影響
産卵

成熟

sink側環境影響評価：

成体

重要性が高いにもかかわらず解明が遅れている
着底から初期生残過程への環境影響に着目

B)幼生分散過程での餌料環境や稚ヒトデの生残率制御要因の把握に基づくオニヒトデ大量発生・維持機構の解明
GBRにおける大量発生の有力仮説：「栄養塩説」

陸域からの栄養塩流入→餌となる植物プランクトン増加→オニヒトデ浮遊幼生の生残率up

石西礁湖でも富栄養化が大量発生の原因？
課題①野外でのオニヒトデ幼生検出技術が未発達→新たな幼生検出技術の開発②オニヒトデ幼生の餌料内容が不明→メタゲノム解析③栄養塩環境が大きな時空間変動性を持つ→広域多点一斉調査＋長期定期的調査④オニヒトデの各生活史段階への環境影響が不明→オニヒトデ餌料環境・動態モデルの開発と解析

研究体制
ST1: 数値シミュレーションモデル

ST2: メタゲノム解析による生物多様解析と現地調査に基づく「島嶼－サンゴ礁－外洋」統合ネットワー
ク系の構造解明

性の把握とサンゴ礁レジリエンス過程の観察

東京工業大学 灘岡和夫・中村隆
志・渡邉敦・向草世香

中央水産研究所 長井敏・田邉晶史・
本郷悠貴

ST4: 石西礁湖におけるサンゴ礁性
ST3: 石西礁湖を中心としたサンゴ礁生物のreef-scapeconnectivityの解明（集団遺伝学的解析）
宮崎大学 安田仁奈

生物の再生産および関連する環境動態の把握（現地モニタリング）
西海区水産研究所・亜熱帯研究セン
ター 鈴木豪・亀田卓彦・福岡弘紀・
名波敦・山下洋密接な連携・協働石西礁湖自然再生協議会・学術調査WG

サブテーマ１
数値シミュレーションモデル解析と現地調査に基づく「島嶼－サンゴ礁－外洋」統合ネットワーク系の構造解明

灘岡 和夫・中村 隆志・渡 邉敦・向 草世香（東工大）

モニタリングサイト1000データ解析例：石西礁湖南
オニヒトデ出現トレンド
50.0010.520

1.0

240

1.5

360

2.0

480

2.5100

白化発生トレンド
3.0

サンゴ被度

1989

1992

1995

1998

2001

白化

2004

2007

2010

2013

-0.5

1986

01983

オニヒトデ

1985

サンゴ被度増減トレンド

1990

1995

2000

2005

2010

年

2000

2005

年

4050

白化の影響

6-1

4-2

2-3-5-2-4

0-4-2

0

2

s(COTS0,1.65):factor(Site)16

0

8

4

110

オニヒトデの影響

2010

2000

2005

2010

年

05

10

15202530

オニヒトデ個体数

0102030白化率（％）

やはりサンゴ群集のモデル解析にはオニヒトデ大発生と白化現象は必須！

統合モデルシステム開発
オニヒトデ動態モデル
オニヒトデ行動予測モデル

サンゴ群集動態モデル
捕食圧

サンゴ群集動態モデル

行動の制限

Photosynthesis
ZZ

Diffusion

ZZZ

DOcoe DICcoe TAcoe
hcoe

幼生加入放卵・放精

Ambient
seawater

DOamb DICamb TAamb

幼生加入

CH2O
Ca-ATPase

放卵・放精

CO2
Respiration

hcal

2+

CaATP

DICcal2H+CO2

Coelenteron
Paracellularpathway

Permeation

TAcal

Calcification CaCO3

Calcifying fluid
Skeleton

サンゴ・ストレス応答
モデル
オニヒトデ幼生
分散モデル

サンゴ幼生分散モデル
流動・環境パラメータ

陸源負荷モデル

陸減負荷

多重ネスティング
3D流動モデル＋低次生態系モデル

多重ネスティング3D流動モデルによる幼生分散シミュレーション①サンゴやオニヒトデから放出された幼生がどのように流れてとこに着床するかを推定する。
②幼生が漂っている最中に経験する環境（植物プランクトン濃度、水温など）も再現し、どの程度幼生が生残するかを推定する。
←グローバル海洋モデル（HYCOM）のアウトプット

YAEYAMA3YAEYAMA2YAEYAMA1＊古い計算ドメインによる幼生分散シミュレーション結果

オニヒトデ成体の行動予測モデル：

オニヒトデ成体密度

オニヒトデの出現個体数の推移（モニ1000データ）①オニヒトデがサンゴを食べな
2006
2009
がら、どのように移動するか？
②どこで産卵するか？
をシミュレーションによって推定する。

2007

2010
サンゴ被度

2008

オニヒトデによるサンゴの被食

サンゴの白化現象のモデル化
石西礁湖において、白化現象はサンゴ群集の劣化を招く大きな要因の一つとなっている。
そこで、サンゴの生体内の応答を記述したモデルを用いて、白化現象を再現・予測するモデルを開発し、白化のリスク評価を行う。

TodorokiRiver

サンゴ死亡率マップ

正常白化
Bu-guchi
1 km

高い

死亡率 (s-1)

Computational
domainTooruguchi

白化の状態褐虫藻密度(cell cm-2)

水温低い

河川水の栄養塩濃度（平常時）
サブテーマ１（観測結果）：硝酸の空間分布（表層）2013年6月17日

6月18日

小潮

長潮

2014年6月7日
長潮

台風

6月21日中潮

6月13日

陸源負荷の指標の一つである硝酸態窒素

大潮 平常時は北礁から西表北部に掛けてやや高め。
 台風による出水後は、河口周辺を中心に石垣・西表両島付近で高濃度に。

河川水の栄養塩濃度（平常時）平常時の栄養塩濃度（単位：umol/L）
NO3NO2NH4PO4

新川 466.3

24.7

62.1

36.7

宮良 133.5

0.8

2.20.26

名蔵

6.9

0.2

1.70.27

轟

156.7

0.5

1.20.33

西表・石垣比較TDN (μmol L-1)
695

13-1864 206
167

2013年9月1,2日の値

名蔵

宮良

新川

轟

 新川川はどの栄養塩濃度も高い。
 轟川や宮良川は硝酸濃度が高い。

 西表の河川は平常時の栄養塩濃度が低い。
※新川は長間橋、宮良は赤下橋、名蔵は神田橋、轟は轟橋での値。
13北礁側の水温係留系データ
10TY
TY

TY

TY0812TY
TY060711

水深5m
10m
20m
30m40m※水温データは25時間移動平均してある

2014年の台風８号は、サンゴの白化リスクを低減させる効果があった。

今後の方針 サンゴやオニヒトデの生活史をモデル化することで、サンゴ群集の変遷を再現し、将来予測につなげる。
 サンゴ群集や環境負荷の空間的なつながり（コネクティビティー）のネットワークを解析することで、有効な保全策、保全区域を検討する。
そのためには、、オニヒトデ幼生の餌環境のモデル化と（ST2,ST4と共同）オニヒトデ幼生の広域密度分布の把握と幼生分散モデルの検証（ST3と共同）サンゴ幼生の分散～着底までの空間的なつながり（コネクティビティー）の検証（ST3と共同）
サンゴ着底基盤の環境を評価し、モデルに取り込む（ST2,ST4と共同）
サンゴの各生活史における環境に対する影響の評価とモデル化（ST4と共同）

サブテーマ２：
メタゲノム解析による生物多様性の把握とサンゴ礁レジリエンス過程の観察
水産総合研究センター中央水産研究所
長井 敏

石西礁湖周辺におけるプランクトン多様性解析

OTU数

16地点においてメタゲノム解析を実施

2013年6月（n = 49）

次世代シーケンス配列数

3Lの海水中に出現するプランクトンサンプルについて、25,000－30,000配列を読めば、網羅検出が可能！
OTU数：出現種数の目安

各地点のOTU数: 185.8±59.0
2013年の5回の調査の平均値。
石垣島南部の一部で高い値を示す。陸域からの栄養塩供給量と深い関係がある！

プランクトン多様性から見た陸源負荷の起源解明
6/17/2013

6/21/2013

少多珪藻配列数/全配列数
6/18/2013

珪藻の出現量から、
石西礁湖の陸源負荷の起源は石垣島南部にあることが判明!

0
AR
KN3
KN10
SA3
SA6
石西A
石西B
石西C
石西D
石西E
石西F
石西G
石西H
111～120121～13081～90
131～140
91～100トミノ2m
トミノ5m
トミノ10m
D1D4H4KN3KN6KN10
サクラグチ3m
サクラグチ6m

質重量/1枚

サンゴ着底坂のメタゲノム解析

108642地点

海水と着底坂に出現する生物は大きく異なる
着底板上の生物多様性
はサンプル間の差が大着底坂
海水海水プランクトン
３リットル

MDS21,135159560
着底坂生物
0.5g

MDS1

サンゴの生存・成長と付着生物の関係を解析

出現頻度

2
1354
海藻やベントス等の付着生物が多数検出された。
OTU数（種類数に近似）：93－278（平均185 ± 43）
今後、稚サンゴの生残率に影響を及ぼす生物を 上位20位の生物種7689抽出サンプル番号

サブテーマ３（宮崎大）
幼生分散によるサンゴ礁間の繋がりの解明
ソースとなるサンゴ礁１（例えば石垣南）

海流・幼生分散外洋・ラグーン

シンクとなるサンゴ礁２（例えば黒島南）<造礁サンゴの幼生分散の模式図>⇒サンゴ礁間の幼生分散を遺伝的な繋がりから推定サンゴは幼生分散によって空間的に離れた群集間が繋がって支え合っているので，その空間構造を具体的に明らかにし，その中の重要なソース・シンク海域を海洋保護区として保全することが重要

方法：石西礁湖周辺でのサンプリングと解析
鳩間島西
クシハダ 8群体
ハナヤサイ 23群体
アオサンゴ 18群体

ユシングチ
クシハダ 30群体
ハナヤサイ 16群体
アオサンゴ 30群体

クシハダ 30群体
名蔵大橋前 ハナヤサイ 29群体

名蔵クードー
クシハダ 30群体
ハナヤサイ 29群体

サクラグチ

カノカワ東浜クシハダ 30群体
ターヤーグチハナヤサイ 36群体 クシハダ 30群体
アオサンゴ 30群体
ハナヤサイ 27群体
アオサンゴ 34群体

対象３種

クシハダミドリイシ（４日～数週間）

ハイミ

クシハダ 5群体
ハナヤサイ 57群体
アオサンゴ 30群体

クシハダ 20群体
ハナヤサイ 13群体
アオサンゴ 2群体アオサンゴ（数時間～数週間）

変異速度が大きく，そのため集団間の遺伝子配列上の特徴の違いを反映しやすい進化速度の速い遺伝子マーカーを適宜開発・利用して解析
ハナヤサイサンゴ（数日～１２０日）

対象種３種から推定された幼生分散の障壁（赤線）
新城⇔西表南東
西表東の北⇔南
ヨナラ水道の東⇔西など類似した遺伝構造が見られた→海域間をつなぐ幼生分散は限られている(a) アオサンゴ(ｂ) ハナヤサイサンゴ(c) クシハダミドリイシ

IRI
E

EF
B

B

10 ㎞

C

A
D

10 ㎞

C

A
D

赤線は遺伝的に以外のあった集団間を区切る線（太いほど違い大）赤線内の空間→互いに幼生が行き来しやすい海域
幼生分散の障壁 （赤線）で区分された海域ユニットごとに保全する必要

世界初の本格野外オニヒトデの広域密度分布調査の結果
プランクトンネットで採集（３日間） 顕微鏡観察

幼生単離 DNA抽出

種を同定

オニヒトデ幼生の大きさは０．２mmから０．８mm位
６月２１日

サンプリング場所

石西礁湖の内外をつなぐヨナラ水道周辺に多く見られた！

６月１７日
６月１８日

→石西礁湖で生まれたオニヒトデが外へ石西礁湖以外の場所からオニヒトデがやってくる
両方の可能性がある
オニヒトデが多い北側に幼生が多く見つかった

オニヒトデ幼生の発生：ガストルーラ（青）→ビピンナリア（赤）→ブラキオラリア（緑）サブテーマ４：石西礁湖におけるサンゴ礁性生物の再生産および関連する環境動態の把握（独）水産総合研究センター西海区水産研究所
亜熱帯研究センター
鈴木 豪、亀田 卓彦、福岡 弘紀、名波 敦、山下 洋

オニヒトデ餌料環境調査
目的：オニヒトデの幼生浮遊期間（5月下旬～7月上旬と予想される）における植物プランクトンを主とした餌料環境の時間的変動を明らかにする幼生の生き残り仮説における、オニヒトデ大量発生メカニズムを検証あるいは予測する基本情報となることが期待される

1.5

July
7月

1.5

1.51.0石垣港 1.0

1.00.50.50.5竹富北0.00.0
K2 K3 K4 K5 K6 K70.0
K2 K3 K4 K5 K6 K7名蔵K2 K3 K4 K5 K6 K7

サクラグチ

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31SS09

K8K6SS09K8K6K4K8K6K4K2SS09

1.51.00.50.0

K47月1.51.00.50.0

K2SS09K8K6SS09

1.5
1.00.50.0

K4

1.5
1.00.50.0

K2K8K2SS09

K6K8

1.5
1.00.50.0July

K2June
6月

5月

SS09

K8

1.5
1.00.50.0

K2

2014年

K6K4K2May

クロロフィルa濃度

June
6月

全域一斉調査

K4水温

2013年

クロロフィルa濃度

0.25μg/L以上でオニヒトデ幼生の生残率高い（Fabricius et al., 2010）

1.5
1.00.50.0200
150
1005001 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
May5月32282420

日平均水温（環境省ブイ）

全域一斉調査200150100
500

降水量

降水量 (mm/day)

降水量

台風

K632282420K4

水温

オニヒトデ幼生の餌となるサイズの植物プランクトン量

2013年に比べて、2014年は非常にクロロフィルa濃度が低く、オニヒトデの幼生が生き残るレベルにない。⇒雨量が影響か？

降水量 (mm/day)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31June
6月July7月

10101010発生初期5555発生中期

0K2 K3 K4 K5 K6 K70発生後期

0K2 K3 K4 K5 K6 K7

K2 K3 K4 K5 K6 K7

K2 K3 K4 K5 K6 K7200150100500

全域一斉調査1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

25201510502520151050252015105025201510507月
2520151050

石垣港

サ
ク
ラ
グ
チ

SS14K3K5K6K72520151050July

SS14K3K5K6K72014年

June
6月

5月

SS14K3K5K6K72520151050SS14K3K5K6K7

棘皮動物幼生密度May

名 竹蔵 富北・6月下旬から発生後期のヒトデ類幼生が出現⇒（オニヒトデ以外も交じっているが）6月下旬から7月上旬がピークか!?

降水量

0SS14K3K5K6K7水温

2013年

棘皮動物幼生密度May
5月32282420

日平均水温（環境省ブイ）

全域一斉調査200150100500

降水量

台風

SS14K3K5K6K732282420SS14K3K5K6K7水温

海水中のヒトデ・ナマコ類幼生の密度（個体数/m3）

サンゴ回復の遅れ＝幼生加入不足？
幼生着生数/m2

過去5年間のミドリイシの天然幼生加入量100000

約4万

10000
2.5m

10005.5m

10011m礁斜面

石西礁湖内

102009

2010

2011

2012

20132014

礁斜面上部と比較すると石西礁湖内では、幼生加入量が約100分の1程度で、非常に少ない
さらに、着生直後の死亡率の高い時期ではどうか？

着生直後の生残比較試験
着生

着生後初期生残

幼生の分散

幼生
環境影響
産卵成熟

成体

目的：これまで不明であった、野外における着生直後のサンゴ幼体への環境ストレスの影響を調べる

調査地点

サンゴ被度高い（概ね50%以上）

サンゴ被度低い
10 km（概ね5%未満）

着生から1か月後の基盤状況
H4竹富北

サンゴ被度高い（概ね50%以上）

D1

D4

サンゴ被度低い（概ね5%未満）

サクラグチ

着生後半年間のミドリイシの生残率

サンゴ被度の低さや海藻の被覆量など、環境ストレスが強いと思われる場所でも多く生き残っている石西礁湖内のサンゴ群集はどの程度存在可能か？
―光環境から見た場合―
ミドリイシ属サンゴの分布範囲

黄：水深0～3m（5187ha：全体の28%)

赤：水深3～11.5m（8670ha：全体の46%）

緑：水深11.5～19.2m（4654ha：全体の26%）
10 km

現在
最も濁ったとき

消散係数
0.120.2

青：水深19.2m～
サンゴの生息限界
19.2m
11.5m

ただし、サンゴの生息限界は、光量が表層の10%の水深とみなす成果のまとめ（サブテーマ4）• オニヒトデ（と思われる）幼生の出現時期は6月下旬から7月上旬がピーク。
• 雨量によって餌となる植物プランクトン量は大きく変動する。
• サンゴの着生環境は、サンゴ被度の低い場所で海藻被度が高く、褐虫藻の多様性が低い。
• にもかかわらず、サンゴの着生直後の生残が、回復の遅い場所でも低くないことが明らかとなった。
⇒幼生供給で回復を促すことが可能かもしれない