Trace Nutrients Research 40 : 34−39（2023）

原著

カキ肉エキスの給餌によるマウスの糞中ムチン濃度
および回腸 Mucin2 発現量の増加効果
石田達也1），松 井 博 之1），松 田 芳 和1），田 中 元 稀2），中細 見 亮 太†，2），吉 田 宗 弘2），福 永 健 治2）（1）日本クリニック株式会社

中央研究所＊，2）関西大学

化学生命工学部

西晏里沙2），

食品栄養化学研究室＊＊）

（受付 2023 年 8 月 29 日，受理 2023 年 9 月 20 日）

Effects of Dietary Oyster-Extract Increases Fecal Mucin Content and Ileum Mucin 2
Expression Level in MiceTatsuya Ishida1）
 , Hiroyuki Matsui1）
 , Yoshikazu Matsuda1）
 , Genki Tanaka2）
 , Arisa Nakanishi2）
,1）
1）
1）
Ryota Hosomi , Munehiro Yoshida , and Kenji Fukunaga
1）Central Research Institute, Japan Clinic Co., Ltd.
2）
Department of Life Science and Biotechnology, Kansai University

Summary
Oyster-extract (OE) intake can afford numerous health benefits, such as antioxidant, antimicrobial, antitumor, antiplatelet aggregation, and antihyperglycemic effects. This study examined the effect of OE intake on the intestinal
barrier function in mice. C57BL/6 J mice (4-week-old male) were fed either the AIN93G diet (control group) or theAIN93G diet containing 5.0% (w/w) OE (OE group). After 28 days of the experimental diet feeding, feces, distal ileum,and distal colon were collected. Fecal mucin contents were quantified using a fluorometric assay kit that discriminates
O-linked glycoproteins from N-linked glycoproteins. The gene expression levels of Mucin (Muc) 1 and 2 in the distalileum and colon were measured by real-time PCR. Fecal mucin contents were significantly increased in the OE groupcompared to the control group (p < 0.01). The Muc2 expression level in the distal ileum was significantly increasedin the OE group compared to the control group (p < 0.01). These results indicate that OE intake increased the ileum
Muc2 expression level and fecal mucin content in mice. OE intake may enhance intestinal barrier function by increasing mucin secretion in the distal ileum.

我々は，カキ（Crassostrea gigas）の栄養・機能性成分

している9 ，10）。

を抽出・濃縮したカキ肉エキスの栄養機能および生体調節

腸は，病原性細菌やその毒素にさらされているため，こ機能について研究を行っており，栄養機能については，亜れらの因子から身体を守るために，強固な免疫系を備えて鉛の生体利用性1-3），生体調節機能については，肝臓保護いる11）。腸管はムチンを主成分とする粘膜層で覆われ，ム効果4），大腸前癌病変発症予防効果5）および腎障害予防効

チンは，細菌の侵入や毒素を防ぐ腸バリア機能を担う重要6）果 などを報告している。近年，我々はカキ肉エキスの摂な成分の一つである12, 13）。これまでに食物繊維やいくつか取による腸内環境改善効果に関する研究を進めている。このポリフェノール成分は，腸内ムチンの濃度を上昇させ，れまでにカキ肉エキスの摂取は，一般に善玉菌と認識され腸バリア機能を改善することが報告14, 15）されているが，カている Lactobacillus 属の腸内の構成比率を増加させる効キ肉エキスの給餌による腸バリア機能への影響は検討され果を，マウスおよびラット試験で観察している

7 ，
8）

。また，ていない。そこで本研究では，カキ肉エキスの給餌によるデキストラン硫酸ナトリウムによって惹起した実験的大腸マウス腸内のムチン産生の影響を明らかにするため，糞中炎モデルマウスにおいて，腸内細菌叢および菌代謝物であムチン濃度およびムチン遺伝子発現量に及ぼす影響を評価る短鎖脂肪酸の改善を介した大腸炎症状の緩和効果も報告した。



所在地：京都市北区大将軍西町1（〒603-8331）
所在地：大阪府吹田市山手町3-3-35（〒564-8680）†連絡先（Corresponding Author），Tel: 06-6368-1765, E-mail: hryotan@kansai-u.ac.jp＊＊＊― 34 ―

実験方法

4 週齢雄性 C57BL/6 J マウス（日本エスエルシー株式会社，静岡）を用いた。マウスは室温 22 ℃±1 ℃，明暗 12 時間

1．餌料調製サイクル（6：00 ～ 18：00）の条件下で飼育した。実験餌料

カキ肉エキスは，日本クリニック株式会社（京都）よりおよび水は自由摂取とした。Control 餌料給餌による予備供与された。カキ肉エキスの一般成分組成は，Table 1 に飼育を 1 週間行った後，20 匹のマウスを 10 匹ずつ平均体16）示した。対照餌料（Control 餌料）は，AIN-93G 組成 の重が同等になるように，対照（Control 群）およびカキ肉NaCl 量を改変した餌料とした。カキ肉エキス餌料は，エキス群（OE 群）に分けた。飼育開始 28 日後，イソフ

Control 餌料に 5％（w/w）カキ肉エキスを添加し，糖質，ルラン（共立製薬株式会社，東京）による深麻酔下で下大タンパク質，脂肪および NaCl 量が Control 餌料と同等に静脈より採血することでマウスを安楽死させた。その後，なるように調製した。Control およびカキ肉エキス餌料の脾臓，回腸および大腸を採取した。脾臓は重量の測定を組成を，Table 2 に示した。

行 っ た。 回 腸 お よ び 大 腸 末 端 は RNAlater®（Merck
KGaA, Darmstadt, Germany）に浸漬して−80℃で保管し2．動物実験た。また，解剖前日の 1 日分の糞を採取し，重量の測定を

本動物実験は，日本クリニック株式会社内倫理委員会の行い，−80℃で凍結・保管した。

承認を受けて実施した（承認番号：49002）。実験動物には，3．糞中ムチン濃度
糞は凍結乾燥後，ミルにて粉末化した。Fecal Mucin

Table 1  Nutritional composition of oyster-extract

Assay Kit（コスモバイオ株式会社，東京）を用いた糞のOE

ムチン濃度の測定は，コスモバイオ株式会社に委託した。

g/100g
Crude protein

28.1

Crude fat

2.0

Ash15.4
NaCl

4．遺伝子発現量の評価
RNAlater® に浸漬貯蔵していた回腸および大腸末端から TRIzol® RNA Isolation Reagents（ サ ー モ フ ィ ッ8.2

Water

3.9

Carbohydrate

50.5

Glycogen34.6

シャーサイエンティフィック株式会社，神奈川）によりTotal RNA を 調 製 し た。 調 製 し た Total RNA は，
GoScriptTM Reverse Transcription System（プロメガ株式会社，東京）を用いた逆転写反応により，cDNA を合成し た。 こ の cDNA を 鋳 型 と し て Thermal Cycler Dice®

OE, oyster-extract.

Table 2  The ingredient composition of experimental diets
Experimental diets
ControlOEg/kg

Casein200

182.3

Dextrinized corn starch

132

132

397.486366.486

Sucrose

98.47

100

Cellulose

50

50

l -Cystine

33

Choline bitartrate

2.5

2.5

AIN-93G mineral mixture

35Corn starch

Sodium chloride-free AIN-93G mineral mixture
Sodium chloride

35
1.53

AIN-93 vitamin mixture

10Soybean oil
tert-Butylhydroquinone
Oyster-extract

1070

68.7

0.014

0.01450

Diets were prepared according to the AIN-93G formula.
― 35 ―

Real Time System Single 装置（タカラバイオ株式会社，た め， 沸 騰 温 浴 中 に 30 分 間 静 置 し た。 消 化 液 を 透 析滋賀）および GoTaq® qPCR Master Mix（プロメガ株式

チューブ（分画分子量：約 12,000 ～ 14,000）に移し，流会社，東京）を用いたリアルタイム PCR 法により遺伝子水透析を 2 日間行った。透析チューブ内の溶液を回収し，発現量の定量を行った。遺伝子に対応するプライマーは，凍結乾燥した残渣を難消化性残渣とした。難消化性残渣重

次に示す配列のオリゴ DNA を使用した。Mucin 1 (Muc1);量を測定し，試料重量で除して，難消化性残渣生成率を求Forward: GGTGACCACTTCTGCCAACT, Reverse:

めた。難消化性残渣の水分は 105℃常圧乾燥法，灰分はTCCTTCTGAGAGCCACCACT，Mucin 2 (Muc2);

550℃直接灰化法，たんぱく質はミクロケルダール法，脂Forward: GCTTTGAGACCTGCAGAACC, Reverse:

質はクロロホルムメタノール混液法でそれぞれ測定し，炭CGATTTTTGACGTGTTGGTG，Glyceraldehyde-3-水化物は差し引き法で求めた。

phosphate dehydrogenase (Gapdh); Forward:
AACGACCCCTTCATTGACCTC, Reverse:

6．統計処理ACTGTGCCGTTGAATTTGCC。なお，プライマーの配得られた測定値は平均値±標準誤差で示した。群間の差列は，ウェブツールの Primer3plus（http://primer3plus.

は，Student’s t-test で検定を行った。有意水準は p < 0.05com/）を用いて作成した。それぞれの遺伝子発現量は，とし，0.05 ≤ p < 0.10 の場合は傾向があるとした。統計解サイクル比較法を用いて，Gapdh の遺伝子発現量に対す析る相対値として表した。

California, USA）を用いて行った。

は GraphPad Prism ver. 7.0d（GraphPad Software,5．人工消化試験

結果および考察

試料は，カキ肉エキスおよび三大栄養素（炭水化物，脂質，たんぱく質）がカキ肉エキスと等量になるようにコー
ンスターチ，大豆油，カゼインを用いて調製した模倣カキ

Table 3 に成長パラメーターおよび解剖時臓器重量を示

肉 エ キ ス の 二 つ を 用 い た。 人 工 消 化 試 験 は Lucas-した。成長パラメーター（初体重，終体重，体重増加およ17）

González らの方法を一部改変して行った 。すなわち，び餌料摂取量）および解剖時の脾臓重量は，両群間で有意試料を 50 mL 容チューブに 2.0 g 秤量し，人工唾液無機塩な変化は見られなかった。

類溶液

18）

カキ肉エキスの給餌が，マウスの腸バリア機能に及ぼす2 mL を加え，アミラーゼ粉末を 75 U/mL になるように加えて反応を開始した（口腔内消化）。37℃，影響を調べるため，糞中ムチン濃度を分析した。Fig. 1 に，100 rpm で振盪し，2 分間消化を行った。その後，塩酸を糞の湿重量およびムチン濃度を示した。OE 群の糞湿重量18）

4 mL をは，Control 群と比較して，増加する傾向が見られた（ p加え，豚由来ペプシンを 2000 U/mL を加えて反応を開始= 0.05）。一方，OE 群の糞中ムチン濃度は，Control 群とした（胃消化）。37℃，100 rpm で振盪し，60 分間消化を比較して，有意に増加した。このことからカキ肉エキスを行った。その後で重炭酸ナトリウム溶液で pH 7.4 に調整4 週間摂取することで，マウスの糞中ムチン濃度が増加す

後，人工腸液無機塩類溶液18） 8 mL，胆汁粉末 64 mg を加ることが示唆された。

加えて pH 2.0 に調整後，人工胃液無機塩類溶液

カキ肉エキス餌料の給餌による糞中ムチン濃度の増加は，え，豚由来パンクレアチン 24 mg を加えて反応を開始した（小腸消化）。37℃，100 rpm で振盪し，120 分間消化

腸内の Muc 遺伝子の発現増加が関与している可能性があを行った。胃消化では pH 2.0，小腸消化では pH 7.4 になる。そのため，回腸および大腸末端における Muc1 およびるように適時調整した。小腸消化後，消化反応を停止する

Muc2 遺伝子発現量をリアルタイム PCR 法で分析した。

Table 3  Growth parameters of mice fed the experimental diets
Experimental groups
ControlOE

Growth parameters
Initial BW (g)18.4±0.4

18.7±0.4

Final BW (g)24.3±0.4

24.7±0.6

BW gain (g/day)

0.20±0.02

0.20±0.02

Food intake (g/day)

2.8±0.1

2.9 ±0.1

78.0±4.0

71.0 ±

1.3

Organ weights (g/100g BW)
SpleenValues are shown as mean and standard error (n = 10).
BW, body weight; OE, oyster-extract.
― 36 ―

Fig. 2 に，回腸（A）および大腸（B）末端の Muc1 およ

高脂肪および低脂肪餌料条件下のどちらにおいても増加さ

び Muc2 発現量を示した。回腸末端において，OE 群のせることを報告している8）。したがって，カキ肉エキスのMuc2 発現量は，Control 群と比較して，有意に増加した。

給 餌 に よ る 回 腸 Muc2 発 現 量 の 亢 進 は， 腸 内 の一方，回腸末端の Muc1，大腸末端の Muc1 および Muc2

Lactobacillus 属の構成比率の増加と関連している可能性発現量には，両群間で有意な差はなかった。Muc2 は小腸がある。

および大腸で高発現している分泌型ムチン遺伝子の一つで糞中ムチン濃度および回腸 Muc2 発現量の増加に関与す19）ある 。Muc2 によって生合成されるムチンは，多量に付るカキ肉エキス中の成分を同定するため，人工消化試験を加される O- 結合型糖鎖によって粘性を生じ，腸管上皮細行い，消化管下部まで到達する可能性の高い難消化性残渣胞の表面の糖鎖と結合し，腸内細菌に対して競合的に結合の生成率およびこの一般成分組成分析を行った。Table 4することにより，生体内への侵入あるいは上皮細胞への接に，人工消化試験における模倣カキ肉エキスおよびカキ肉着を防いでいる。Muc2 ノックアウトマウスでは，腸上皮エキスの難消化性残渣生成率および難消化性残渣の一般成細胞に細菌が直接接触するために炎症を惹起し，最終的に分組成を示した。脂質量は，模倣カキ肉エキスおよびカキ大腸がんを自然発症することが報告されている20）。した肉エキスともに，0 に近く正確な値を求めることが困難でがって，Muc2 発現量の増加は，OE 群で観察された糞中あったため，本実験では両サンプルともに 0 とした（デームチン濃度の増加の一因であり，腸バリア機能向上につなタ未掲載）。難消化性残渣生成率は，両試料間で有意な差がると考えた。一方，ムチン産生を亢進させたトランスはなかった。難消化性残渣の一般成分組成において，カキジェニックマウスを用いた研究では，ムチン層がより強固肉エキスの難消化性残渣は，模倣カキ肉エキスの難消化性になり，回腸の Lactobacillus 属が有意に多く保有される残渣と比較して，灰分およびたんぱく質量が有意に低く，21）ことが報告されている 。我々はこれまでに，カキ肉エキ炭水化物量が有意に高かった。そのため，カキ肉エキスにスの給餌は，マウスの糞中 Lactobacillus 属の構成比率を含まれる炭水化物は，模倣カキ肉エキスよりも消化管下部

257

266

267

258

268

Fig. 1  Fecal weight and mucin excretion of mice fed the exper- 269
dietsexcretion of mice fed the experimental diets
260
Fig. 1 Fecalimental
weight and mucin
Values are shown as mean and standard error shown by 270
261
Values are shown as mean and standard error shown by vertical bars based on 10 determinations.
vertical bars based on 10 determinations.
271
262
Asterisks indicate
statisticallyindicate
signicant differencesfrom rats fed signiﬁcantthe casein diet: Student’st-test, ∗∗p
Asterisksstatisticallydifferences272
from rats fed the casein diet: Student’s t-test, ＊＊p < 0.01.
263< 0.01.
273
OE, oyster-extract.
259

264

OE, oyster-extract.

274

265

Fig. 2  Relative Muc1 and Muc2 expression level in the distal ileumMuc1
andandcolonof micelevel
fedintheexperimental
Fig. 2 Relative
Muc2 expression
the distal
ileum and colondietsof mice fed theValues are shown as mean and standard error shown byexperimental diets
vertical bars based on 10 determinations.
Values are Asterisks
shown as mean andindicate
standard error statisticallyshown by vertical bars
based on 10 determinations.
signiﬁcantdifferences＊＊fromstatisticallyrats fedsignicantthe casein
diet:Student’st-test,
p<0.01.
Asterisks indicate
differencesfrom rats
fed the casein
diet: Student’s
t-test,∗∗p
OE, oyster-extract.
< 0.01.

OE, oyster-extract.

Table 4  Production rate and nutritional composition of indigestible residues
Imitation OE
Production rate of 
indigestible residue (%)

14.0±OE

1.2

14.1

±0.7

±0.3

Nutritional composition of indigestible residue（g/100g）
Water

4.6±0.2

4.2Ash3.6±0.7

1.3 ±0.4 ＊＊

Crude protein

35.8±3.1

14.1±1.1 ＊＊

Carbohydrate

56.1 ±

2.6

80.4±0.8 ＊＊

Values are shown as mean and standard error (n = 10).
Asterisks indicate statistically signiﬁcant differences from rats fed the casein diet: Student’s t-test,
＊＊p < 0.01.
OE, oyster-extract.
― 37 ―

微量栄養素研究 35：41–46.

まで到達すると考えた。カキ肉エキスに含まれる主な高分子の炭水化物はグリコーゲンである。これまでに，水溶性，

8）中村潤平，池田祐生，細見亮太，石田達也，松井博之，

水溶液の粘度，分子量，微細構造，形状など，天然由来グ

松田芳和，下埜敬紀，神田靖士，西山利正，吉田宗弘，リコーゲンと同様の化学構造および物性を持っている酵素

福永健治（2019）カキ肉エキスの給餌がマウスの糞中

合成グリコーゲン2 2）には，難消化性部が存在しており，マ細菌叢および短鎖脂肪酸組成に及ぼす影響．微量栄養

ウスに給餌すると腸内の短鎖脂肪酸濃度が向上することが素研究 36：21–28.

23）

報告されている 。グリコーゲンの難消化性部は，食物繊

9）Ishida T, Matsui H, Matsuda Y, Shimono T, Kanda

維やレジスタントスターチと同様の効果を発揮すると考えS, Nishiyama T, Hosomi R, Fukunaga K, Yoshida

られる。これまでに，粘性が高い水溶性食物繊維は，小腸M (2022) Dietary Oyster (Crassostrea gigas) Extract

でのムチン分泌の促進作用を示すこと24），またレジスタン

Ameliorates Dextran Sulfate Sodium-Induced

トスターチの給餌は，Muc2 発現量上昇を介して粘膜バリ

Chronic Experimental Colitis by Improving the25）アの調節に関わっていることが報告されている 。これら

Composition of Gut Microbiota in Mice. Foods 11:のことから，カキ肉エキス中の回腸 Muc2 発現量亢進に関

2032.

与する成分として，グリコーゲンが考えられる。しかし，

10）Ishida T, Matsui H, Matsuda Y, Hosomi R, Shimo-

今後，カキ肉エキスから抽出 ･ 精製したグリコーゲンをマ

no T, Kanda S, Nishiyama T, Fukunaga K, Yoshi-

ウスに投与して，回腸 Muc2 発現量に及ぼす影響を評価す

da M (2022) Oyster (Crassostrea gigas) Extract At-る必要があると考える。

tenuates Dextran Sulfate Sodium-Induced Acute以上のことから，カキ肉エキスの摂取は，マウスの回腸Experimental Colitis by Improving Gut Microbiota

Muc2 発現量亢進を介して，ムチン分泌の促進することでand Short-Chain Fatty Acids Compositions in Mice.
Foods 11: 373.

腸のバリア機能を向上させることが示唆された。また，カ
キ肉エキスに含まれるグリコーゲンが，回腸 Muc2 発現量11）Kurashima Y, Kiyono H (2017) Mucosal Ecological
Network of Epithelium and Immune Cells for Gut

亢進に関与している可能性が示された。

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