京都大学高等研究院
物質−細胞統合システム拠点

Inspiring Creativity
Unlocking Life’s Secrets, Transforming Our Lives

02 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced StudyAbout iCeMS

京都大学高等研究院物質－細胞統合システム拠点（iCeMS ＝アイセムス）
で、私たちは、共に発見し共に創造する、刺激的な日々を過ごしています。
iCeMS の使命は、細胞を制御する物質を創りだして生命の謎を探求するとともに、生命現象にヒントを得た優れた材料を創りだすことで、現代社会が直面する数多くの問題に新しい解決策を提案することです。
iCeMS の研究は、それまでの常識を一度忘れて、新たに発想を起こすところから始まります。地球温暖化、環境汚染、病気や老化。複雑で多面的な
科学的・社会的課題に立ち向かうには、一つの学問分野からのアプローチでは十分ではありません。複数の異なる分野からの視点を掛け合わせ、新しいアプローチを試みることで、今までにない革新的な解決策が生まれてきます。
それゆえに iCeMS では、細胞生物学者、生物物理学者、化学者、材料科学
者、物理学者や生体工学者が、お互いに刺激しあってアイディアを創出し、問題解決のために協働して研究を進めています。
学際的な（= 学問の分野を超えた）研究方法は、科学の世界でも重要視され始めています。iCeMS はその先駆けとして、およそ 10 年にわたって、このアプローチを推 進し、研究 成 果を挙げ てきました。比 較 的 短い 期間に、
iCeMS における共同研究は数々の全く新しい科学的発見をもたらすと共に、
1500 種類を超えるユニークな化合物や材料を創りだしてきました。
iCeMS でひらめきがうまれ、世界を豊かにする技術に変わることで、人々の暮らしがよりよくなることを信じて、私たちはこれからも挑戦し続けます。

Contents
04

拠点長ビジョン

05

沿革

06

組織図

07

運営・データ集08

栄誉・連携機関

09

主任研究者

10

研究グループ

37

iCeMS解析センター

38

施設

39

アクセス

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03

拠点長ビジョン：
物質－細胞科学の統合に向けて
京都大学高等研究院
物質－細胞統合システム拠点（iCeMS）
拠点長

北川

進

細胞は核酸、タンパク質、脂質、糖などの化学物質に集って行われます。ここでは、自分の専門分野を他によって構成されています。煎じ詰めれば、細胞の営み

分野の研究者に伝えることが求められると同時に、同じは化学反応で説明できます。化学の言葉で細胞の活動分野の研究者を研究内容で満足させる必要があります。

を説明できるならば、細胞の機能を化学物質で模倣ですなわち、それぞれの研究者が自分の研究の独創性ときるはずです。

本質（エッセンス）を見つめ、その重要な点を正確にか

本 拠 点 の 目 的 は、細 胞 の 機 能 を 理 解 す る た め に

つ分かりやすく伝えることが必要なのです。そしてその必 要 な 化 学 物 質 を 作 製 す る こ と（Materials for

研究内容が伝わった時にようやく、他の研究者がインUnderstanding Cell）、細胞の機能を操作する化学物

スパイアされ、新しいアイデアが創出される土壌ができ質を作製すること（Materials for Controlling Cell）、ます。

そして将来的には、細胞機能に触発された機能材料を異なる分野の研究者が集うと、情報の共有化、価値創製すること（Cell-Inspired Materials）です。この目

観の統一化が難しいという意見も聞きます。iCeMS に的を達 成するために、京都大学が得意とする細胞生物

おいては、拠点として掲げる目標のもと、個々が新しい学、化学、物理学、数学の学際融合により、生命と物領域を開拓するという強い意識を持ち、異なる考え方、質の境界である研究領域を掘り下げ、究極的には物質価値観を受け入れることで困難を克服し、このことを強－細胞統合科学という新研究領域の開拓を目指します。

みとしてきました。そしてそれによって、全く新しい考え
方・価値観が創出されることを実感しています。このよではこの新研究領域を開拓するのに必要なのはどんな要素でしょうか？細胞科学と物質科学の両方を研究しうな研究環境の中、iCeMS では以下の研究領域に着目し現在研究を展開しています。

ている研究者をたくさん集めることでしょうか？私が考えるに真に学際的な研究というのは、開拓心のある専門分野に秀でた優秀な人材が同じ場所に集い、お互いを

1.「細胞機能を化学で理解し、操作する物質を創製することは可能か」

意識しあうことによって生まれるものだと思います。すなわち、細胞のことを真に理 解している研究者、材料

細胞は、数多くの化学物質を自己組織化し、協同について極めた研究者が共存し交わることで初めて、新的に相互作用させることで生命活動を維持しています。

しい研究領域が生まれるとも言えます。一つの研究分野

この細胞の機能の営みを理解するためには、解析にを樹立した成熟した研究者だけではなく、創造性と柔軟必要な化学物質・材料を作製し、それらを用いて細性に富んだ若い研究者がたくさん集うことも重要でしょ

胞の解析を進める必要があります。そしてそこから得う。そしてそこでは、研究者一人一人が独自の研究領域

られた知見を基に細胞機能を操作する化学物質を創を開拓していることに加えて幅広い視野を持っているこ製しようと考えています。

とが必要です。また、他の研究分野を意識できるような研究環境が用意されている必要もあるでしょう。前

2.「細胞機構を物質で再現することは可能か」

者に関しては、iCeMS はそのような研究者を積極的に集めることでこれまでに組織を作り上げ、後者に関してRichard P. Feynman 教授の有名な言葉がありま

は、iCeMS における研究 環 境そのものが他の 研究 分

す。
「What I cannot create, I do not understand.

野への視野を広げるハブとして機能していると言えます。

（本当に理解したものは作れるはずだ。作れないならば、本当に理 解していない。）」つまり、真の理 解は

例えば、iCeMS において研究員のオフィスはオープ

創造することによって検証できるという事です。本当

ンスペースとなっており、異なる研究分野の研究者が隣に細胞機能が理解できているなら、物質による細胞

り合って座ることで互いに刺激を受けあっています。ま

機能の再現は可能なはずです。理解と創造を同時にた、シンポジウムやリトリートなど、ほぼ全てのイベン

進行させることによって、理解度を確認しながら研究

トは細胞科学と物質科学、両分野の研究者が同じ場所を推進し、新たな物質の創製を目指します。

04 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

沿革2007 年 9 月 12 日

・ 文 部 科 学 省「 世 界トップ レ ベ ル 研 究 拠 点 プ ロ グ ラム（WPI）」 に
iCeMS が採択される

10 月 1 日

2008 年 1 月 22 日

・ 京都大学に iCeMS が設置される（初代拠点長：中辻憲夫教授）

・ iPS 細胞研究センター（CiRA）が iCeMS 内に設置される（初代センター長：山中伸弥教授）

4 月 28 日

・ iCeMS 桂ラボラトリーの開所式が京都大学桂キャンパス船井交流センターで挙行される

2009 年 3 月 3 日

・ メゾバイオ 1 分 子イメジングセンター（CeMI）が iCeMS 内に設置される（初代センター長：楠見明弘教授）

6 月 26 日

・ iCeMS 岐阜大学サテライト竣工披露式典が挙行される

11 月 1 日・ ケミカルスクリーニングセンターが iCeMS 内に設置される

2010 年 4 月 1 日

・ CiRA が「iPS 細胞研究所」として改組され、京都大学に設置される（初代所長：山中伸弥教授）

12 月 17 日

・ iCeMS にて、タタ基礎科学研究所インド国立生命科学研究センター（NCBS）及びインド幹細胞・再生医学研究所（inStem）サテライトラボ開所式が挙行される

2011 年 7 月 21–23 日 ・ ハイデルベルグにて、ハイデルベルグ大学 SFB873 － iCeMS 合同
国際シンポジウムが開催される2012 年 4 月 20–22 日 ・ 北京にて、北京大学・清華大学生命科学研究所（CLS）－ iCeMS 合
同国際シンポジウムが開催される
10 月 8 日・ 山中伸弥教授がノーベル生理学・医学賞を受賞

12 月 3–5 日・ フロリダにて、世界幹細胞サミットをカロリンスカ研究所等と共催

2013 年 1 月 1 日
1月・ 北川進教授が新拠点長に就任
・ 英国王立化学会（RSC）－ iCeMS 共同発行ジャーナル Biomaterials
Science の創刊号が出版される

6 月 6–9 日

・ iCeMS にて、WPI4 拠点が日仏ナノマテリアルワークショップをフランス CNRS と共催

10 月

2016 年 2 月 29 日

・ iCeMS 洛南進都ラボが開所される

・ タイ王国ウィタヤシリメティー科学 技 術大学院大学（VISTEC）と連携協定を締結2017 年 2 月 2–4 日

・ タイ王国ラヨーン県およびバンコクにて、iCeMS の主催により京都大学国際シンポジウムを実施

4 月1日

・ 京都大学高等研究院の研究拠点として参画

5 月 24 日・ 文部科学省「WPI アカデミー」に認定される

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05

組織図
京都大学高等研究院
院長

運営協議会
副院長

企画調整室
高等研究センター

研究拠点群
京都大学の強みを生かし、世界に冠たる研究を行っている
組織・研究者を核とした研究拠点として整備。
研究拠点

拠点会議
北川 進
拠点長

影山 龍一郎
副拠点長

上杉 志成
副拠点長

古川 修平
PI 会議長鈴木 淳
将来構想検討委員会

橋田 充
研究支援部門長研究グループ

連携研究拠点支援組織

06 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

学術有識者委員会

運営

・ 英語公用化や外国人研究者サポートの実施など、国際化の推進
・ オープンオフィスや大型設備の公開利用など融合研究の推進
・ 国際シンポジウムの開催（年２回程度）や国内外の著名な研究者による iCeMS セミナーの実施（年 10 回程度）
・ 産官学連携、国際連携、学際融合研究の実践的な推進・ 京都大学学術研究支援室（KURA）との連携
・ アウトリーチ活動の実施（一般向け研究説明動画の配信や高校生向けイベントの開催等）

データ集

2017 年 4 月現在

研究者数

構成員数
19

19

8

計：150

教授

連携教授

准教授

客員教授

講師

特任教授

助教

研究支援員

研究員

事務部

2
8

47
39

計：186

180

42

43

18

9
28

29

97

161

100

WPI補助金：

4
1

2

1

1

1
イラン

ニュージーランド

オーストラリア

アメリカ

フランス

イギリス

ネパール

インドネシア

インド

中国

アジア
13

1

外国人女性
37
6
24

女性
約

85

日本人女性

16
5
16
47

日本人男性
外国人
約

財務状況

7

1

外国人男性

84

2014年4月 2015年4月 2016年4月 2017年4月

外国人研究者数：国籍別

2

152

ヨーロッパ
3
北米 オセアニア 中東2
12（単位：100万円）

1,329

1,334

1,310

1,286

1,241

計：2,022

2,142

2,075

1,646

1,604

177
86
50
161

983

128
92
143
134

851

149
92
83
181

400

634

88
59
177

96

971
736

160
165

京都大学からの支援（間接経費を除く）

599

490

95 53
63
165
595

633

部局連携支援、人件費分
寄附金
共同研究費
受託研究費（NEDO 等）
最先端・次世代研究
開発支援プログラム
科学研究費助成事業

2012年度 2013年度 2014年度 2015年度 2016年度

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07

栄誉

年月		 賞名受賞者

2017 年 9 月

北川 進

未来のための化学・ソルベイ賞 2017

6月

藤原賞

北川 進

4月

市村学術賞

上杉 志成

4月

文部科学大臣表彰 若手科学者賞

古川 修平

バソロ賞

北川 進

9月

武田医学賞

斎藤 通紀

6月

日本学士院賞

北川 進

4月

文部科学大臣表彰 若手科学者賞

廣理 英基、堀田 秋津

2015 年 4 月

文部科学大臣表彰 若手科学者賞

松田 亮太郎マルコ・ポーロイタリア科学賞

北川 進

ドイツ・イノベーション・アワード ゴットフリード・ワグネル賞 秀賞

廣理 英基

2016 年 10 月

4月
2014 年 6 月
5月

アメリカ細胞生物学会 E.B. Wilson 賞

John Heuser

3月

文部科学大臣表彰 科学技術賞

中辻 憲夫、加納 圭、

			

水町 衣里、田中 耕一郎

2月フィリップ・フランツ・フォン・ジーボルト賞

田中 求

1月

日本学士院学術奨励賞

斎藤 通紀

2013 年 9 月

第 10 回江崎玲於奈賞

北川 進

5月

RSC ド・ジェンヌ賞

北川 進

文化勲章

山中 伸弥

11 月

ドラッグ・ターゲティング誌特別功労賞

橋田 充

10 月

ノーベル生理学・医学賞

山中 伸弥

AAAS Days of Molecular Medicine 若手研究者賞

Ganesh Pandian2012 年 11 月

2011 年 11 月

			Namasivayam

6月

平成 23 年春の紫綬褒章

北川 進

5月

米国科学アカデミー会員

John Heuser、山中 伸弥

3 月 ドイツ・イノベーション・アワード ゴットフリード・ワグネル賞 １等賞

上杉 志成

2月

ウルフ賞（医学部門）

山中 伸弥2010 年 9 月

トムソン・ロイター引用栄誉賞

北川 進、山中 伸弥

3月

恩賜賞・日本学士院賞

山中 伸弥

3月

日本農芸化学会賞

植田 和光

アルバート・ラスカー基礎医学研究賞

山中 伸弥

第 61 回日本化学会賞

北川 進

フンボルト賞

北川 進

2009 年 9 月
1月
2008 年 4 月

2007 年12 月 科学技術への顕著な貢献 2007（ナイスステップな研究者）
11 月

連携機関

（所属は受賞当時）

今堀 博

アメリカ薬学会 製剤学・DDS 部門学術賞

橋田 充

国内外の連携機関と緊密に協力し、国際的な研究活動を展開するため、学術交流協定を締結しています。
・ UCLA カリフォルニア・ナノシステム研究所（CNSI）
・ タタ基礎科学研究所 インド国立生命科学研究センター（NCBS）

CLS

・ インド幹細胞・再生医学研究所（inStem）

G-CHAIN・ ジャワハラル・ネルー先端科学研究センター（JNCASR）
iCeMS

・ 北京大学・清華大学 生命科学研究所（CLS）
・ ウィタヤシリメティー科学技術大学院大学（VISTEC）
・ 岐阜大学 生命の鎖統合研究センター（G-CHAIN）

08 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

CNSI
NCBS /
inStemJNCASRVISTEC

主任研究者（PI）

iCeMS では、分野を超えて様々な研 究者 が 新たなアイディアの創 出に挑戦しています。

ケミカルバイオロジー

材料科学
上杉 志成

細胞生物学

ケミカルバイオロジー

Dan Ohtan Wang

古川 修平

Easan Sivaniah

神経科学

錯体化学、超分子化学

材料科学

無機化学

RNA生物学

ケミカルバイオロジー

分離技術

配位空間の化学鈴木 淳

影山 龍一郎

浜地 格

医生化学

発生生物学

ケミカルバイオロジー

細胞膜生物学

神経幹細胞生物学

超分子バイオ材料化学

Peter Carlton

見学 美根子植田 和光

減数分裂、染色体生物学

神経発生生物学

細胞生化学

超高解像度顕微鏡細胞生物学

玉野井 冬彦

今堀 博

堀毛 悟史

陰山 洋

癌の基礎生物学

有機化学、光化学

錯体化学、固体化学

固体化学

と治療

薬物送達システム

材料科学

松田 道行

西田 栄介

長谷川 光一杉山 弘

森 泰生

バイオイメージング

老化・寿命生物学

幹細胞生物学

ケミカルバイオロジー

分子生物学

発生生物学

幹細胞工学

細胞生物学、病理学

北川 進

阿部 竜

北川 宏

人工光合成

固体物性化学

太陽光水素製造

錯体化学、無機化学

光触媒

ナノ科学

DanielPackwood

田中 耕一郎生理学

幹細胞生物学

理論化学

光物性
テラヘルツ科学

応用数学

斎藤 通紀
生殖細胞生物学
幹細胞生物学亀井 謙一郎

杉村 薫

マイクロエンジニアリング

生物物理学

幹細胞研究

発生生物学

生体組織工学

生物物理学

赤枠は主任研究者、その他は連携主任研究者

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09

研究グループ 01

阿部 竜 グループ

人工光合成、太陽光水素製造、光触媒
教員
阿部 竜（連携 PI）■ 研究概要近 年の環境問題の深刻化や化石資源の枯渇に伴い、経済 発展と自然環境保全が両立した「持続可能な社会」の実現が求められています。地
球上に降り注ぐ太陽光のエネルギーは莫大であり、我々が現実的に利用可能な量を見積もっても、なお100 倍近くあるとされています。したがって、この太陽エネルギーの数％を、我々が利用可能なエネルギーへと変換できれば、人類の消費エネルギーの大部分を賄うことも不可能ではありません。このような背景から、半導体光触媒や光電極を用いて「水を分解して水素を製造」あるいは「二酸化炭素を還 元・再資 源化」する、
いわゆる「人工光合成」が有望な太陽光エネルギー変換技術の１つとし■ 主要論文
H. Fujito, H. Kunioku, D. Kato, H. Suzuki, M. Higashi, H. Kageyama, R.
Abe, Layered Perovskite Oxychloride Bi4NbO8Cl: A Stable Visible Light
Responsive Photocatalyst for Water Splitting. J. Am. Chem. Soc. 138,
2082-2085 (2016).
G. Sahara, H. Kumagai, K. Maeda, N. Kaeffer, V. Artero M. Higashi, R.
Abe, O. Ishitani, Photoelectrochemical Reduction of CO2 Coupled toWater Oxidation Using a Photocathode With a Ru(II)–Re(I) Complex
Photocatalyst and a CoOx/TaON Photoanode. J. Am. Chem. Soc. 138,

14152-14158 (2016).

て注目を集めています。これら人工光合成技術において実用的な太陽エ

R. Abe, K. Shinmei, N. Koumura, K. Hara, B. Ohtani,
Visible-Light-Induced Water Splitting Based on Two-step
Photoexcitation between Dye-Sensitized Layered Niobate and Tungsten
める「可視光」の有効利用が必須ですが、紫外光に比べて可視光のエネ
ルギーが小さいため、長年にわたって実現されていませんでした。我々は、 Oxide Photocatalysts in the Presence of Triiodide/Iodide Shuttle RedoxMediator. J. Am. Chem. Soc. 135, 16872-16884 (2013).
植物が可視光を有効に利用して光合成を行っている点に注目し、植物のネルギー変換効率を実現するには、太陽光スペクトルのおよそ半分を占光合成における「Z スキーム機構」を模倣した新規な光触媒系を開発し、可視光のみを用いた水の分解を世界で初めて実証しました。現在は、実用化に向けて、新規可視光応答型光触媒材料の開発や効率の改善などに取り組んでいます。また、開発した可視光応答型光触媒材料を、環境浄化やファインケミカル合成などにも適用し、エネルギー・環境問題の解決に寄与すべく研究を進めています。

M. Higashi, K. Domen, R. Abe, Fabrication of an Efficient BaTaO2N
Photoanode Harvesting a Wide Range of Visible Light for Water
Splitting. J. Am. Chem. Soc. 135, 10238-10241 (2013).
R. Abe, Recent Progress on Photocatalytic and Photoelectrochemical
Water Splitting under Visible Light Irradiation. J. Photochem. Photobiol.
C: Photochemistry Reviews (Invited review) 11, 179-209 (2010).

10 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

研究グループ 02

Peter Carlton グループ
減数分裂、DNA 損傷・修復、
エピジェネティクス、超解像度顕微鏡
教員
Peter Carlton（連携 PI）■ 研究概要■ 主要論文

我々は、細胞が、細胞分裂により世代を越えて遺伝情報を正確に継承するメカニズムを明らかにしようとしています。特に、精子と卵子を生み出す必須の細胞分裂である減数分裂において、どのように相同染色体の対合、組み換え、正確な染色体分配が行われるのかを研究しています。減数分裂におけるエラーは、人間の場合、不妊問題や先天性欠損症などの問題につながります。我々は、モデル生物線虫を用いて、線虫からヒトまで高度に保存された減数分裂タンパク質の役割を分子レベルで明らかにすることで、人間の生殖問題を理解することを目指しています。
加えて、我々は、哺乳類細胞におけるDNA損傷の修復メカニズムを研究しています。我々のDNAはUV照射、複製中におけるエラー、化学物質などにより、常時損傷を受けるており、DNAの傷は最終的に細胞死や癌化につながります。正常な細胞の機能を維持するため、細胞はDNA損傷を修復するメカニズムを持っていますが、そのメカニズムには未解明な部分が残されています。我々は、DNA損傷部位に局在する、修飾を受けた
塩基（ヒドロキシメチル化シトシン）がDNA修復に果たす役割を明らかにし、エピジェネティック修飾がゲノム機能を維持するメカニズムを理解することを目指しています。
また、従来の遺伝学、生化学的アプローチに加えて、我々は 3D-SIM（構
造化照明顕微 鏡法）超解像度顕微鏡など最先端の顕微鏡技術を用いた定量的画像解析を行い、タンパク質や DNA が受けるダイナミックな制
御を可視化、理解しようとしています。

超解像度顕微鏡 3D-SIM で可視化した線 虫の減 数 分裂前期細胞におけるシ ナプトネマ 複 合 体（対 合した 相 同
染 色体 同 士 の間に重合するタンパク質複合体）

HeLa 細胞において、ヒドロキシメチ
ル化の修飾を受けたシトシン（赤）が、53BP1（緑）で標識された DNA 損
傷部位に局在する様子。

G. R. Kafer, X. Li, T. Horii, I. Suetake, S. Tajima, I. Hatada, P.M. Carlton,
5-Hydroxymethylcytosine Marks Sites of DNA Damage and Promotes
Genome Stability. Cell Rep. 14, 1283-1292 (2016).
Y. Mishima, C. D. Jayasinghe, K. Lu, J. Otani, M. Shirakawa, T.
Kawakami, H. Kimura, H. Hojo, P. Carlton, S. Tajima, I. Suetake,Nucleosome compaction facilitates HP1γ binding to methylated H3K9.
Nucleic Acids Res. 43, 10200-10212 (2015).
A. Sato-Carlton, X. Li, O. Crawley, S. Testori, E. Martinez-Perez, A.
Sugimoto, P. M. Carlton, Protein phosphatase 4 promotes
chromosome pairing and synapsis, and contributes to maintaining
crossover competence with increasing age. PLoS Genet. 10, e1004638(2014).
W. Zhang, N. Miley, M. S. Zastrow, A. J. MacQueen, A. Sato, K.
Nabeshima, E. Martinez-Perez, S. Mlynarczyk-Evans, P. M. Carlton, A.
M. Villeneuve, HAL-2 promotes homologous pairing during
Caenorhabditis elegans meiosis by antagonizing inhibitory effects ofsynaptonemal complex precursors. PLoS Genet. 8, e1002880 (2012).
P. M. Carlton, J. Boulanger, C. Kervrann, J.-B. Sibarita, J. Salamero, S.
Gordon-Messer, D. Bressan, J. E. Haber, S. Haase, L. Shao, L. Winoto,
A. Matsuda, P. Kner, S. Uzawa, M. Gustafsson, Z. Kam, D. A. Agard, J.
W. Sedat, Fast live simultaneous multiwavelength four-dimensional
optical microscopy. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 107, 16016-16022(2010).

5 ヒドロキシメチル化シトシンは、TET 酵素によりDNA 損傷部位に集 積される。TET 酵素を欠く細胞では、有糸分裂が異常になることから、DNA 損
傷が残存することが示唆された。このような有志分
裂中の異常は、細胞の癌化と繋がっていることが知られている。

3D-SIM 超解像度顕微鏡は、従来の光学顕微鏡の解像度を二倍に向上させる顕微鏡です。ストライプ状の構造化照明 (a) が蛍光分子と相互作用することで、モアレ効果 (b) を利用した演算処理により、従来の光学顕微 鏡では可視 化できなかった構 造を再構成 することが できます。筋 芽 細 胞 の間 期 核 表 面の DAPI による可視化：(c) 従来の顕微鏡による可視化、(d) 3D-SIM による可視化。核膜孔複合体の存在し、クロマチンの無い部分が、直径約 150nmの穴として可視化される。
(Schermelleh, Carlton,
2008)

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11

研究グループ 03

古川 修平 グループ

錯体化学、超分子化学、材料科学、ケミカルバイオロジー
教員
古川 修平（准教授／ PI）■ 研究概要3. 細胞機能を制御する人工イオンチャネルをつくる：イオンチャネルは

古川グループでは、メゾスケールにおける金属錯体分子集合体の新しい合成手法の開発と、そのサイズ特異的な物性を研究しています。錯体化
学、超分子化学を駆使して分子集合体化学の基礎的な理解を行い、センサーデバイスへの融合や細胞生物学への応用といった、微小環境で力を発揮する新しい材料の創成を行います。

作ることで、物質の性質を変えていきます。私たちのグループではこれに加え、分子の数を制御することで新しい物質の性質を引き出すことを目的としています。その 鍵となるのは、メゾスケールと呼ばれる「分子サイズとバルクサイズの間の領域」、すなわち「ミクロとマクロをつなぐ領域」でいかにうまく分子を集めるかという視点です。私たちは特に、配位結合からなるフレームワーク材料（PCP/MOF）に注
目して研究を行い、その可逆的な結合生成・解離挙動を巧みに利用することで、フレームワーク材料の構築素子の数をメゾスケールで制御する合成手 法を 開 発してきました。この 手 法によって合成され たフレームワーク材料は、その結晶サイズや形態が綺麗に制御されており、メゾスケールでのみ発現する形状記憶機能の発見に至りました。現在は、超分子化学的手法を取り入れることで、柔らかい錯体ソフトマテリ
アルのサイズや形態を制御する合成手法の開発を行っています。
2. シグナル分子を時空間的に制御する材料をつくる：細胞は、分子集合体の究極的なかたちです。その生き物としての活動は、もちろん分子で行われています。私たちは、一酸化窒素、一酸化炭素、グルタミン酸
といったシグナル小分子を閉じ込める多孔性材料をつくり、必要な時に、必要な場所で放出できるようにしました。現在は、この材料を使っ

３D プリンターにより作られた多孔性材料のモデル。
手前にあるのが MOP、奥にあるのが PCP/MOF。

を行っています。私たちは、金属錯体多面体（MOP）に代表される安定な空間をもつ分子を合成し、脂質中に導入することで、人工イオン
チャネルとして再構成しました。イオンの流れを自在に制御する分子を合成し、細胞膜に埋め込み、天然のチャネルではできない細胞機能の制御を行うことを目指しています。

1. メゾスコピック化学：化学者は一般的に、分子を修飾し、新しい分子をた医療応用に挑戦しています。

細胞膜に発現しており、膜を介したイオン輸送により細胞機能の制御■ 主要論文R. Kawano, N. Horike, Y. Hijikata, M. Kondo, A. Carné-Sánchez, P.
Larpent, S. Ikemura, T. Osaki, K. Kamiya, S. Kitagawa, S. Takeuchi, S.
Furukawa, Metal–organic cuboctahedra for synthetic ion channels withmultiple conductance states. Chem. 2, 393-403 (2017).
S. Furukawa, J. Reboul, S. Diring, K. Sumida, S. Kitagawa, Structuringof metal–organic frameworks at the mesoscopic/macroscopic scale.
Chem. Soc. Rev. 43, 5700-5734 (2014).
S. Diring, D. O. Wang, C. Kim, M. Kondo, Y. Chen, S. Kitagawa, K.
Kamei, S. Furukawa, Localized cell stimulation by nitric oxide using aphotoactive porous coordination polymer platform. Nat. Commun. 4,2684 (2013).
Y. Sakata, S. Furukawa, M. Kondo, K. Hirai, N. Horike, Y. Takashima,
H. Uehara, N. Louvain, M. Meilikhov, T. Tsuruoka, S. Isoda, W. Kosaka,
O. Sakata, S. Kitagawa, Shape-Memory Nanopores Induced in
Coordination Frameworks by Crystal Downsizing. Science 339,
193-196 (2013).
J. Reboul, S. Furukawa, N. Horike, M. Tsotsalas, K. Hirai, H. Uehara, M.
Kondo, N. Louvain, O. Sakata, S. Kitagawa, Mesoscopic architecturesof porous coordination polymers fabricated by pseudomorphic
replication. Nat. Mater. 11, 717-723 (2012).

多孔性材料から放出された NO により刺激された細胞（緑色は NO を取り込んだことを表している）。

12 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

シミュレーションにより描き出された人工イオンチャネルが脂質膜に埋め込まれている様子。

研究グループ 04

浜地 格 グループ

ケミカルバイオロジー、
超分子バイオ材料化学
教員
浜地 格（連携 PI）■ 研究概要タンパク質は多彩な機能をもつ最も重要な生体分子の一つです。私たちのグループでは、有機化学や超分子化学を武器に、タンパク質の化学、工学、生化学、化学生物学的な研究を展開しています。特に、生きた細胞内に存在するタンパク質の構造と機能をそのままの状態を化学する「生細胞有機化学」という新しい研究領域の開拓が私たちの大きな目標です。
また、細胞のような夾雑でありながら統制の取れたソフトでウエットな材

S. Kiyonaka, R. Kubota, Y. Michibata, M. Sakakura, H. Takahashi, T.
Numata, R. Inoue, M. Yuzaki, I. Hamachi, Allosteric activation of
membrane-bound glutamate receptors using coordination chemistry
within living cells. Nat. Chem. 8, 958-967 (2016).
S. Onogi, H. Shigemitsu, T. Yoshii, T. Tanida, M. Ikeda, R. Kubota, I.
Hamachi, In situ real-time imaging of self-sorted supramolecular
nanofibers. Nat. Chem. 8, 743-752 (2016).

料を、多種類の合成分子を用いて人工的に組み立てることを目指した超分子バイオ材料化学も、活発に研究しています。この研究は、生細胞有機化学の構築とは逆の方向から細胞などの生きている分子システムを理解するために重要なアプローチとなると信じています。

■ 主要論文
T. Miki, M. Awa, Y. Nishikawa, S. Kiyonaka, M. Wakabayashi, Y.
Ishihama, I. Hamachi, A conditional proteomics approach to identify
proteins involved in zinc homeostasis. Nat. Methods 13, 931-937

M. Ikeda, T. Tanida, T. Yoshii, K. Kurotani, S. Onogi, K. Urayama, I.
Hamachi, Installing Logic-gate Responses to a Variety of Biological
Substances in Supramolecular Hydrogel–enzyme Hybrids. Nat. Chem.
6, 511-518 (2014).
S. Tsukiji, M. Miyagawa, Y. Takaoka, T. Tamura, I. Hamachi,
Ligand-directed Tosyl Chemistry for Protein Labeling in Vivo. Nat.
Chem. Biol. 5, 341-343 (2009).

(2016).

リガンド指向性化学による天然タンパク質の選択的化学修飾

化学的アプローチによる神経伝達物質受容体の可視化解析

細胞内環 境を人 工構築するための超分子ヒドロゲルの開発

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13

研究グループ 05

長谷川 光一 グループ
幹細胞生物学、幹細胞工学
教員長谷川 光一（特定拠点講師／ PI）■ 研究概要■ 主要論文

私たちのグループでは、ヒト多能性幹細胞（ES細胞やiPS細胞）やマウ
ス胚を主な材料に、幹細胞の分化や増殖について研究を行っています。体内では、幹細胞は必要に応じて、分化能を保ったままの増殖（自己複製）と、特定の細胞種への分化を行なっています。この幹細胞の自己複製と分化は、細胞外からの情報が細胞内に伝わり、核の中の状態や遺伝子の発現の変化によって制御されています。かし、細胞外からの情報が、これらの細胞核内の状態をどのように制御しているのか、未だによく分かっていません。私たちは、この幹細胞の自己複製と分化がどのように制御されているのか解明するために、細胞外からの情報伝達と核内制御との関連に着目して研究を行なっています。また、この制御機構を明らかにし、自由に制御することで、幹細胞を用いた治療や新薬の開発のための土台を作りたいと考えています。
また私たちは、インド国立科学研究センター（NCBS）及びインド幹細胞・再生医学研究所（inStem）と連携して、iPS細胞を利用した病態モデ
ルの作製も行っています。その一つは、三日熱マラリアの肝臓感染モデル
で、これによりマラリアの感染や増殖・発生、潜伏のメカニズムの解明や、薬剤開発を目指しています。この他にも、南インドに固有な遺伝性の心筋症や、胆のうがんのモデルを作製し、これらのメカニズム研究を通して、有効な診断方法や治療方法の開発を目指しています。

Y. Higuchi, C. Nguyen, S. Yasuda, M. McMillan, K. Hasegawa, M. Kahn,
Specific Direct Small Molecule p300/β-Catenin Antagonists Maintain
Stem Cell Potency. Curr. Mol. Pharmacol. 9 (3), 272-279 (2016).
M. Denham, K. Hasegawa, T. Menheniott, B. Rollo, D. Zhang, S.
Hough, A. Alshawaf, F. Febbraro, S. Ighaniyan, J. Leung, D. Elliott, D. F.
Newgreen, M. F. Pera, M. Dottori, Multipotent caudal neural progenitors
derived from human pluripotent stem cells that give rise to lineages of
the central and peripheral nervous system. Stem Cells 33 (6),1759-1770 (2015).
T. G. Otsuji, J. Bin, A. Yoshimura, M. Tomura, D. Tateyama, I. Minami,
Y. Yoshikawa, K. Aiba, J. E. Heuser, T. Nishino, K. Hasegawa, N.
Nakatsuji, A Novel 3D Sphere Culture System Containing Functional
Polymers for Large-scale Human Pluripotent Stem Cell Production.
Stem Cell Rep. 2 (5) 734-745 (2014).
K. Hasegawa, S. Yasuda, J. L. Teo, C. Nguyen, M. McMillan, C.L.
Hsieh, H. Suemori, N. Nakatsuji, M. Yamamoto, T. Miyabayashi, M. F.
Pera, M. Kahn, Small molecule orchestration of Wnt signaling provides
long-term xeno-free human pluripotent cell expansion. Stem Cells
Transl. Med. 1 (1), 18-28 (2012).
K. Hasegawa, J. E. Pomeroy, M. F. Pera, Current technology for thederivation of pluripotent stem cell lines from human embryos. Cell Stem
Cell 6 (6), 521-531 (2010).

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ヒト ES 細胞・iPS 細胞を用いた研究とその応用ឤᰁ䛧䛯⫢⮚⣽⬊

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患者由来 iPS 細胞を用いた 3 日熱マラリアの肝臓感染モデルの作製

14 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

研究グループ 06

堀毛 悟史 グループ

錯体化学、固体化学、材料科学
教員
堀毛 悟史（准教授／ PI）■ 研究概要■ 主要論文

私たちの研究グループは化学、その中でも特に錯体化学、固体化学の合成技術を使って、環境やエネルギーの課題を解決しうる新たな固体材
料を作り出すことを目的としています。固体材料といってもたくさん種類はありますが、我々が取り扱う代表的な材料は金属と分子が交互に結合で連結し、ネットワーク構造をつくる「配位高分子」と呼ばれるものです。
燃料電池は酸素ガスと水素ガスから電気を作ることのできる古くから知られたクリーンな技術ですが、今後のより幅広い応用のためには新たな 材 料が 必 要 で す。燃 料 電 池 の 基 盤となる 材 料 の 一つ が 水 素 イオン（H +、プロトン）を固体で輸送できるプロトン伝導体です。我々はプロトンを流すための構造を金属と分子の組み合わせで設計し、セラミックス
や有機ポリマーでは作動が難しい環境で働くプロトン伝導体を作っています。さらに固体でイオン伝導・輸送を光や磁場などの刺激でスイッチできる材料の合成も行っており、これらはイオントランジスタ、プロトン
キャパシタ、あるいはメモリ素子として今後役立つ技術の基になると考えられます。
一方、材料科学の一つの大きな分野にガラスが挙げられます。身の回りには様々なガラスがありますが、そもそもガラスの構造はランダムであり、そのネットワーク構造を緻密に設計することは簡単ではありません。
我々は多彩な特性を持ち、構造の設計ができるガラスの科学を進めています。金属と分子を多彩な様式でつなげ、結晶のような規則正しい構造から大きく歪んだネットワーク構造までを作り上げることにより、明確なS. S. Nagarkar, S. Horike, T. Itakura, B. Le Ouay, A. Demessence, M.
Tsujimoto, S. Kitagawa, Enhanced and Optically Switchable Proton
Conductivity in Melting Coordination Polymer Crystal. Angew. Chem.
Int. Ed., in press (2017).
T. Panda, S. Horike, K. Hagi, N. Ogiwara, K. Kadota, T. Itakura, M.
Tsujimoto, S. Kitagawa, Mechanical Alloying of Metal-Organic
Frameworks. Angew. Chem. Int. Ed. 56, 2413 (2017).
M. Inukai, S. Horike, T. Itakura, R. Shinozaki, N. Ogiwara, D. Umeyama,
S. Nagarkar, Y. Nishiyama, M. Malon, A. Hayashi, T. Ohhara, R.
Kiyanagi, S. Kitagawa, Encapsulating Mobile Proton Carriers into
Structural Defects in Coordination Polymer Crystals: High Anhydrous
Proton Conduction and Fuel Cell Application. J. Am. Chem. Soc. 138,
8505 (2016).
W. Chen, S. Horike, D. Umeyama, N. Ogiwara, T. Itakura, C. Tassel, Y.
Goto, H. Kageyama, S. Kitagawa, Glass Formation of a Coordination
Polymer Crystal for Enhanced Proton Conductivity and Material
Flexibility. Angew. Chem. Int. Ed. 55, 5195 (2016).
D. Umeyama, S. Horike, M. Inukai, T. Itakura, S. Kitagawa, Reversible
solid-to-liquid phase transition of coordination polymer crystals. J. Am.
Chem. Soc. 137, 864 (2015).

組成や構造次元性を持つ新たなガラスの合成と機能開拓を目指しています。

高い電子還元特性を持つ配位高分子結晶の構造。
内部に水素の陰イオンであるヒドリド（H −）をBH 4−の形で有し、例えば二酸化炭素ガスをより有用な分子に変換する機能や、水素ガスの大量貯蔵特性が期待される。

燃料電池に必要なプロトン伝導性を示す配位高分子結晶の構造。
亜鉛イオンとイミダゾール分子からなる。またこの結晶中にピラニンと呼ばれる分子を入れることで、プロトン伝導の光によるスイッチングも可能となる。

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研究グループ 07

今堀 博 グループ

有機化学、光化学、薬物送達システム
教員
今堀 博（連携 PI）■ 研究概要私たちのグループでは人工光合成と太陽エネルギー変換システムの構築を目指しています。特に、高効率の太陽エネルギー変換に有利であると考えられるフラーレンの優れた電子移動特性（小さな最配列エネルギー）を見出しました。すなわち、フラーレンを用いれば、光励起により高効率・長寿命の電荷分離状態を生成することが可能となります。また、この特性を活かして有機太陽電池を始めとした有機エレクトロニクスへの広範な応用が期待されています。以上のようにフラーレンを用いた人工光合成と太陽エネルギー変換は国内外で高い評価を受けています。
化石燃料の枯渇と地球環境の悪化から持続可能な太陽エネルギーを電気に変換する太陽電池に注目が集まっています。しかしながら、シリコンに代表される無機太陽電池の発電コストは水力・火力発電コストを大幅に上回っています。有機太陽電池は現状では変換効率が低いものの、柔軟性、
軽量性、彩色性などの利点を有していることから、今後の性能・耐久性向
上および低コスト化に期待が集まっています。
私たちのグループでは色素増感太陽電池、バルクヘテロ接合太陽電池、
ハイブリッド太陽電池などの様々な有機太陽電池の研究を行っています。
現在、ポルフィリン色素増感太陽電池において変換効率10%以上を達成
しています。
有機化学と光化学を基盤にして、私たちはiCeMSの他のグループとの新規な学際融合研究を展開しています。

■ 主要論文
Y. Takano, T. Numata, K. Fujishima, K. Miyake, K. Nakao, W. D. Grove,
R. Inoue, M. Kengaku, S. Sakaki, Y. Mori, T. Murakami, H. Imahori,
Optical control of neuronal firing via photoinduced electron transfer indonor-acceptor conjugates. Chem. Sci. 7, 3331-3337 (2016).
S. Zhou, M. Yamamoto, G. Briggs, H. Imahori, K. Porfyrakis, Probing
the dipolar coupling in a hetero-spin endohedral
fullerene–phthalocyanine dyad. J. Am. Chem. Soc. 138, 1313-1319(2016).
T. Higashino, T. Yamada, M. Yamamoto, A. Furube, N. V. Tkachenko,
T. Miura, Y. Kobori, R. Jono, K. Yamashita, H. Imahori, Remarkabledependence of the final charge separation efficiency on thedonor–acceptor interaction in photoinduced electron transfer. Angew.
Chem. Int. Ed. 55, 629-633 (2016).
H. Nakatsuji, T. Numata, N. Morone, J. E. Heuser, Y. Takano, Y. Mori,
H. Imahori, T. Murakami, Thermosensitive ion channel activation insingle neuronal cells by using surface-engineered plasmonic
nanoparticles. Angew. Chem. Int. Ed. 54, 11725-11729 (2015).
T. Umeyama, J. Baek, Y. Sato, K. Suenaga, F. Abou-Chahine, N. V.
Tkachenko, H. Lemmetyinen, H. Imahori, Molecular interactions on
single-walled carbon nanotubes revealed by high-resolution
transmission microscopy. Nat. Commun. 6, 7732 (2015).

1．光治療を目指した光捕集メゾ材料の開発
2．細胞イメージングのための発光メゾ材料の創製
3．細胞機能制御を目指した光電荷分離メゾ材料の創製（森、見学グループ）

16 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

研究グループ 08

陰山 洋 グループ
固体化学
教員
陰山 洋（連携 PI）■ 研究概要■ 主要論文

酸化物をはじめとする無機化合物は、紀元前から現代に至るまで広範な機能性材料として人類の発展に大きな貢献をしています。新物質の発見が常にブレークスルーとなり、未開の化学・物理分野が切り拓かれてきました。通常、固体化学の合成は、金属元素（カチオン）の組合せや比をパラメータとした固相反応法で行なわれますが、有機化学・高分子
化学・錯体化学と比べ設計性に乏しく、また、昨世紀までの膨大な物質探索により閉塞感がありました。
陰山グループでは、「アニオン化学」の戦略により新物質を創成し、新規機能を開拓しています。すなわち、アニオンの優れた操作性や、ヒド
リドなど各種アニオンの個性の違いを活かすことにより、混合アニオン
化合物を中心とする新物質を設計・合成する。それらを基盤として、アニオンが本質的な役割を果たす革新的な化学機能、物理機能を開拓し、将来の産業応用へとつながるイノベーションを創出することを目指しています。具体的には、「低温トポケミカル反応」、「高圧合成」、「薄膜合成」
を中心に、電気化学反応、などの各手法やこれらを組合せた多段階反応を駆使し、アニオンの反応性・サイズ・電気陰性度・分極・レドックス特性・
軌道準位などの違いを活かし、アニオンが主導する革新的な化学機能や物理機能を創出しています。特に、酸水素化物中のヒドリドを活かした触媒反応、混合アニオン化合物のアニオン主導バンド制御による革新的
光機能性、異種アニオン交替積層構造における斬新な二次元物性を開拓

T. Yajima, M. Koshiko, Y. Zhang, T. Oguchi, W. Yu, D. Kato, Y.
Kobayashi, Y. Orikasa, T. Yamamoto, Y. Uchimoto, M. A. Green, H.
Kageyama, Selective and Low Temperature Transition Metal
Intercalation in the Layered Tellurides. Nat. Commun. 7, 13809 (2016).
T. Yajima, F. Takeiri, K. Aidzu, H. Akamatsu, K. Fujita, M. Ohkura, W.
Yoshimune, S. Lei, V. Gopalan, K. Tanaka, C. M. Brown, M. A. Green,
T. Yamamoto, Y. Kobayashi, H. Kageyama, A Labile Hydride Strategy
for the Synthesis of Heavily Nitridized BaTiO3. Nat. Chem. 7, 1017-1023(2015).
Y. Kobayashi, O. J. Hernandez, T. Sakaguchi, T. Yajima, T. Roisnel, Y.
Tsujimoto, M. Morita, Y. Noda, Y. Mogami, A. Kitada, M. Ohkura, S.
Hosokawa, Z. Li, K. Hayashi, Y. Kusano, J. E. Kim, N. Tsuji, A. Fujiwara,
Y. Matsushita, K. Takegoshi, K. Yoshimura, M. Inoue, M. Takano, H.
Kageyama, An Oxyhydride of BaTiO3 Exhibiting Hydride Exchange andElectronic Conductivity. Nat. Mater. 11, 507-511 (2012).

Y. Tsujimoto, C. Tassel, N. Hayashi, T. Watanabe, H. Kageyama, K.
Yoshimura, M. Takano, M. Ceretti, C. Ritter, W. Paulus, Infinite-Layer
Iron Oxide with a Square-Planar Coordination. Nature 450, 1062-1065(2007).

しています。このように、アニオンの多様性・設計性を活かすことによって、地球上にありふれた形で存在する酸化物とは全く異なる材料群を開拓し、従来の酸化物では実現不可能な化学・物理機能を創出しています。また、細分化された各分野を融合・統合しながら、従来の固体化学の延長線上にはない 新しい学問領 域を構 築するとともに産 業 的に価 値のあるイノ
ベーションへとつなげたいと考えています。平成 28 年度から文科省の新学術領域研究に採択され、陰山教授を代表者としてオールジャパンで研究が進められていいます。

酸水化物内の水素化物の拡散

イオン交換反応

SrFeO 2内の圧力誘起スピン遷移

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17

研究グループ 09

影山 龍一郎 グループ
発生生物学、神経幹細胞生物学
教員
影山 龍一郎（連携 PI）■ 研究概要神経幹細胞は胎児だけでなく成人の脳にも存在し、効率は異なります
が、いずれの脳でも絶えず新たな神経細胞（ニューロン）を生み出しています。神経幹細胞が減少・枯渇すると、胎児では脳形成に、成人では記憶・学習といった高次脳機能に異常が起こります。私達は、神経幹細胞の増殖と分化の制御を目指して、その分子機構を探っています。多分化能を持った神経幹細胞は自己複製をしつつ、ニューロン、アストロサイ
ト、オリゴデンドロサイトという３種類の細胞を生み出します。今までに、
塩 基 性 領 域・ヘ リッ ク ス・ル ープ・ヘ リッ ク ス（bHLH）因 子 で あ る
Ascl1/Mash1, Hes1, Olig2 が、それぞれニューロン、アストロサイト、
オリゴデンドロサイトの運命決定を行うことがわかっていました。これらの因子はいずれも神経幹細胞にも発現しています。私達は、タイムラプス・■ 主要論文
A. Isomura, F. Ogushi, H. Kori, R. Kageyama, Optogenetic perturbation
and bioluminescence imaging to analyze cell-to-cell transfer ofoscillatory information. Genes Dev. 31, 524-535 (2017).
K. Kawaguchi, R. Kageyama, M. Sano, Topological defects control
collective dynamics in neural progenitor cell cultures. Nature 545,
327-331 (2017).
H. Shimojo, A. Isomura, T. Ohtsuka, H. Kori, H. Miyachi, R. Kageyama,
Oscillatory control of Delta-like1 in cell interactions regulates dynamic
gene expression and tissue morphogenesis. Genes Dev. 30, 102-116(2016).

イメージング法によって、これら３種類の因子の発現が神経幹細胞では振動すること、運命決定時には選ばれた１種類の因子の発現が増えて持続することを見つけました。次に、新たに開発した光遺伝学的方法によって Ascl1 の発現を誘導しました。その結果、Ascl1 の発現が振動すると神経幹細胞の増殖が活性化され、Ascl1 の発現が持続するとニューロン分化が起こることが明らかになりました。したがって、多分化能とは多種類の bHLH 因子が発現振動する状態で、分化決定は選ばれた１種類の bHLH 因子が 持 続 発 現する状 態であることが分かりました。また、

I. Imayoshi, R. Kageyama, bHLH factors in self-renewal, multipotency,
and fate choice of neural progenitor cells. Neuron 82, 9-23 (2014).
I. Imayoshi, A. Isomura, Y. Harima, K. Kawaguchi, H. Kori, H. Miyachi,
T.K. Fujiwara, F. Ishidate, R. Kageyama, Oscillatory control of factors
determining multipotency and fate in mouse neural progenitors. Science
342, 1203-1208 (2013).

Hes1 や Ascl1 に よって 制 御 さ れる Notch リガ ンド Delta-like1（Dll1）の発現も神経幹細胞で振動しており、この発現振動が神経幹細胞の増殖や維持に重要であることが分かりました。

多分化能状態と運命決定時における bHLH 因子の発現動態。多分化能状態の神経幹細胞では多種類の bHLH 因子の発現が振動するが、分化決定時には選ばれた１種類の因子の発現が増えて持続する。
連結オシレーターの振動停止。Dll1 の発現のタイミングに依存して、隣接細胞におけるHes1/7 の発現が未分節中胚葉 (PSM) のように同位相で振動したり（左）、神経幹細胞のように逆位相で振動する（右）。また、Dll1 の発現を加速化あるいは遅延化すると、振動は停止する。

18 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

研究グループ 10

亀井 謙一郎 グループ

マイクロ・ナノエンジニアリング、
幹細胞工学

教員
亀井謙一郎（特定拠点准教授／ PI）■ 研究概要■ 主要論文亀井グループで現在行っている研究の目的は、「生物」を「一つの小さ

K. Kamei, Y. Mashimo, M. Yoshioka, Y. Tokunaga, C. Fockenberg, S.

なデバイス」に再現することです。これを私たちは「ボディー・オン・チップ」

Terada, M. Nakajima, T. Shibata-Seki, L. Liu, T. Akaike, E. Kobatake, E.

と名付けています。これは、生理学的・病理学的な状況・反応を生体外において再現することができるデバイスであり、生命現象の理解をより深めるだけでなく、創薬などにおいても前臨床試験における動物モデルの代替となる「ヒトモデル」となります。この目的を達成するためには、複数の組織・細胞とそれらを結ぶ循環器を人工的に創出する必要があります。マイクロ組 織を創出するために、人工多能性幹細胞（iPS 細胞）は最も適した細胞です。iPS 細胞を使用することで、ゲノム情報が統一化された複数の組織を準備することが可能になり、無限回の自己複製能

S. How, M. Uesugi, Y. Chen, Microfluidic-nanofiber hybrid array forscreening of cellular microenvironments. Small, in press (2017).
L. Liu, K. Kamei, M. Yoshioka, M. Nakajima, J.J. Li, N. Fujimoto, S.
Terada, Y. Tokunaga, Y. Koyama, H. Sato, K. Hasegawa, N. Nakatsuji,
Y. Chen, Nano-on-micro fibrous extracellular matrices for scalable
expansion of human ES/iPS cells. Biomaterials 124, 47-54 (2017).
K. Kamei, Y. Koyama, Y. Mashimo, M. Yoshioka, C. Fockenberg, M.

を持つことから、必要な量の組織・細胞を準備することができます。一方で、 Nakashima, R. Mosbergen, O. Korn, J. Li, C. Wells and Y. Chen,
iPS 細胞から機能的な組織を作製するためには、その組織特異的な細胞外微小環境を提供する必要があり、そのためにもマイクロ／ナノ工学と材料科学の融合が必要となります。

Characterization of phenotypic and transcriptional differences in humanpluripotent stem cells under two- and three-dimensional culture
conditions. Adv. Healthcare Mater. 5 (22), 2951-2958 (2016).
K. Kamei, Y. Mashimo, Y. Koyama, C. Fockenberg, M. Nakashima, M.
Nakajima, J.J. Li and Y. Chen, 3D printing of soft lithography mold for
rapid production of polydimethylsiloxane-based microfluidic devices forcell stimulation with concentration gradients. Biomed. Microdev. 17, 36(2015).

私たちはこの研究を基に、以下に掲げる応用領域も目指しています。
1．個別化医療の実現化
2．地球上に住む動物たちを救う試み
3．次世代創薬スクリーニング
私たちのグループの究極の目標は、生体が構成され機能を発揮するその仕組を、細胞をデバイスの中で組み上げながら理解することです。この過程の中で、幹 細胞生物学・ケミカルバイオロジー・物理学・マイクロ／ナノ工学・材料科学を融合することが、研究を加速付ける鍵だと信S. Diring, D. O. Wang, C. Kim, M. Kondo, Y. Chen, S. Kitagawa, K.
Kamei, S. Furukawa, Localized cell stimulation by nitric oxide using aphotoactive porous coordination polymer platform. Nat. Commun. 4,2684 (2013).

じています。

組織と循環器を「ボディー・オン・チップ」へ

細胞外微小環境によるヒトES/iPS細胞制御

ファイバー・オン・ファイバー状のヒトES細胞コロニー

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19

研究グループ 11

見学 美根子 グループ
神経発生生物学、細胞生物学
教員
見学 美根子（教授／ PI）
藤島 和人（特定助教）
中澤 直高（特定助教）■ 研究概要■ 主要論文

多細胞生物の組織が形作られ機能を発現する上で、細胞の形と位置が正しく制御されることが必須です。哺乳類脳では数百億個と概算されるニューロンが整然と配置し、それぞれ複雑な突起を伸展して特異的な神経回路を形成しています。発生中のニューロンは極めて躍動的で、分裂層から脳内の機能部位まで長距離を細胞移動し、さらに複雑に分岐した樹状突
起と軸索を伸展させることによって特定の相手とシナプス結合します。これらの細胞運動は細胞骨格および細胞膜分子の構造的・化学的活性の動的な変化により制御されると考えられますが、その複雑な時空間的制御についてはほとんど明らかでありません。私達はニューロンの細胞運動、特にニューロン移動と樹状突起形成過程において、細胞内のメゾ空間で起こる
ダイナミックな分子間相互作用を明らかにすることを目指します。また
ニューロンの細胞・分子運動を可視化するためのイメージング技術を同時に開発していきます。

T. Hatsukano, J. Kurisu, K. Fukumitsu, K. Fujishima, M. Kengaku,
Thyroid hormone induces PGC-1α during dendritic outgrowth in mouse
cerebellar Purkinje cells. Front. Cell. Neurosci. doi: 10.3389/fncel.2017.
00133 (2017).
K. Nakashima, H. Umeshima, M. Kengaku, Cerebellar granule cells are
predominantly generated by terminal symmetric divisions of granule cell
precursors. Dev. Dyn. 244, 748-758 (2015).
K. Fukumitsu, K. Fujishima, A. Yoshimura, Y.K. Wu, J. Heuser, M.
Kengaku, Synergistic action of dendritic mitochondria and creatine
kinase maintains ATP homeostasis and actin dynamics in growing
neuronal dendrites. J. Neurosci. 35, 5707-5723 (2015).
Y.K. Wu, K. Fujishima, M. Kengaku, Differentiation of apical and basal
dendrites in pyramidal cells and granule cells in dissociatedhippocampal cultures. PLoS One 10, e0118482 (2015).

以下3つを主な研究テーマとします。
1．ニューロン移動におけるオルガネラ輸送を司る細胞骨格運動のライブ
イメージング解析
2．樹状突起分岐パターン形成の生物学的・物理学的原理の解明

K. Fujishima, R. Horie, A. Mochizuki, M. Kengaku, Principles of branch
dynamics governing shape characteristics of cerebellar Purkinje cell
dendrites. Development 139, 3442-3455 (2012).

3．ニューロンの細胞運動の分子動態を可視化するイメージング技術の開発





脳皮質 神経回路形成の原理に迫り試験管内で回路の再構築を目指す

人工材料を用いた回路の再構築
培養再構成系における高解像・長時間イメージングと細胞運動制御機構の解析

20 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

研究グループ 12

北川 宏 グループ

固体物性化学、錯体化学、無機化学、ナノ科学
教員
北川 宏（連携 PI）■ 研究概要■ 主要論文

21 世紀では、生体機能にみられるような柔軟性と多様性を持った新しい分子素子の出現がますます期待されています。その実現に向けての基
本的な構想はいまだ模索の段階にありますが、我々は電子と水素（プロトン）の融合による革新的科学技術（プロトエレクトロニクス）の確立
が一つの突破口になるものと考えています。当研究室ではこの研究方針のもと、量子力学的な電子相（超伝導相、強磁性相、強誘電相、金属相、絶縁体相など）とイオン相（特にプロトンによる超イオン伝導相、トンネ
リング現象、量子常誘電相）の自在構築・制御を目指しています。金属
イオンの電子状態の多様性と有機配位子の多様な設計性をうまく組み合
わせて、「特異な結晶構造・電子構造」をもつ新物質を創製し、「量子サイズ効果」、「非線形電気伝導」、「非線形光学効果」、「誘電応答」、「各種揺らぎ 効果」に基づく新規機能性や 物 性の 発 現を目指し、「分 子素子」
や「プロトエレクトロニクス」の実現に向けた基盤の確立を目標にしています。研究対象は、無機化合群を中心として、低次元強相関電子系、強い負Ｕ相互作用を有する混合原子価物質、電荷移動錯体、配位高分子、
金属ナノ粒子、有機伝導体、水素吸蔵物質、超プロトン伝導体などです。

S. Sakaida, K. Otsubo, O. Sakata, C. Song, A. Fujiwara, M. Takata, H.
Kitagawa, Crystalline Coordination Framework Endowed with Dynamic
Gate-Opening Behaviour by Being Downsized to a Thin Film. Nat.
Chem. 8, 377-383 (2016).
H. Kobayashi, K. Kusada, H. Kitagawa, Creation of Novel Solid-Solution
Alloy Nanoparticles on the Basis of Density-of-States Engineering byInterelement Fusion. Acc. Chem. Res. 48, 1551-1559 (2015).
G. Li, H. Kobayashi, J. M. Taylor, R. Ikeda, Y. Kubota, K. Kato, M.
Takata, T. Yamamoto, S. Toh, S. Matsumura, H. Kitagawa, Remarkably
Enhanced Hydrogen-Storage Capacity and Speed in Pd Nano Crystals
Covered with a Metal-Organic Framework. Nat. Mater. 13, 802-806(2014).
T. Yamada, K. Otsubo, R. Makiura, H. Kitagawa, Designer
Co-ordination Polymers: Dimensional Crossover Architectures andProton Conduction. Chem. Soc. Rev. 42, 6655-6669 (2013).
K. Otsubo, Y. Wakabayashi, J. Ohara, S. Yamamoto, H. Matsuzaki, H.
Okamoto, K. Nitta, T. Uruga, H. Kitagawa, Bottom-up Realization of A
Porous Metal-organic Nanotubular Assembly. Nat. Mater. 10, 291-295(2011).

ハイブリッド系（有機電子材料）

金属ナノ粒子（水素吸蔵体）

プロトン移動（光スイッチ素子）

光電荷分離（水の光分解触媒）

超イオン電導（固体電解質）

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21

研究グループ 13

北川 進 グループ
錯体化学
教員
北川 進（PI）
田中 晃二（特任教授）
樋口 雅一（特定助教）

細野 暢彦（特定助教）
日下 心平（特定助教）
坂口 怜子（特定助教）■ 研究概要■ 主要論文1. 新しいガス科学のための多孔性材料開発

S. Kitagawa, Future Porous Materials. Acc. Chem. Res. 50, 514-516(2017).

多孔性材料は古代エジプトの時代（活性炭）から現代（ゼオライトなど）に至る 3500 年にわたって人類の生活に不可欠のものとして利用 さ れ て き ま し た 。我 々 の グ ル ー プ で は 、多 孔 性 配 位 高 分 子(PCP/MOF)と呼ばれる新しい多孔性金属錯体材料を利用して、これまでにないガスの科学を開拓しています。PCP/MOFの非常に高い比
表面積と柔軟な構造デザイン性を活用して、大気中に豊富に存在するガス分子を捕捉・分離・変換することのできる多孔性材料を開発し、喫緊の環境・エネルギー問題の解決を目指しています。
2. 階層的錯体化学
自然界の物質には多くの階層構造が存在します。例えば生体の骨格組
織がより小さな細胞の 組み合わせでできているように、一つ以 上の違ったサイズの 物質が 複雑かつ階層的に結合し、より大きな物 体を造っています。このようなサイズスケールを横断した階層的構造は、材料の機能や性質を決める上で非常に重要な役割を担っています。我々のグループでは、この階層構造の原理を錯体化学へと展開し、ナノメー
トルサイズから巨視的サイズに渡るPCP/MOFの構造と機能の階層

N. Hosono, M. Gochomori, R. Matsuda, H. Sato, S. Kitagawa,
Metal–Organic Polyhedral Core as a Versatile Scaffold for Divergent andConvergent Star Polymer Synthesis. J. Am. Chem. Soc. 138,6525-6531 (2016).
T. Kajiwara, M. Fujii, M. Tsujimoto, K. Kobayashi, M. Higuchi, K.
Tanaka, S. Kitagawa, Photochemical Reduction of Low Concentrationsof CO2 in a Porous Coordination Polymer with a Ruthenium(II)-CO
Complex. Angew. Chem. Int. Ed. 55, 2697-2700 (2016).

S. Kitagawa, Porous Materials and the Age of Gas. Angew. Chem. Int.
Ed. 54, 10686-10687 (2015).
H. Sato, W. Kosaka, R. Matsuda, A. Hori, Y. Hijikata, R. V. Belosludov,
S. Sakaki, M. Takata, S. Kitagawa, Self-Accelerating CO Sorption in a
Soft Nanoporous Crystal. Science, 343, 167-170 (2014).

化を目指しています。階 層 化に必要な 方法論の開拓と、階 層構 造によって引き出されるシナジスティックな機能を見出し、階層的錯体化
学の学問領域を開拓しています。

22 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

研究グループ 14

松田 道行 グループ

バイオイメージング、細胞生物学、病理学
教員
松田 道行（連携 PI）■ 研究概要■ 主要論文われわれはしばしばとぼけていますが、プラスチック皿の上の細胞は生きた組織の中の細胞とは全く異なるものです。しかし、生化学や分子生物学が全盛の時代では、対象とする分子を詳細に解析するために均一な細胞が多数必要で、培養皿上の細胞を使わざるを得ませんでした。生
化学や分子生物学の最初のステップは、細胞を溶かすことに始まりますが、この方法は対象とする分子の細胞内空間情報を失わせてしまいます。この問題に挑戦するために、わたしたちは細胞内情報伝達分子の活性を測定するバイオセンサーを開発しています。これらのバイオセンサーはフェルスター共鳴エネルギー移動（FRET）の原 理に基づいていますので、FRET バイオセンサーと総称されています。これまでに私たちの研究室
では低分子量 G タンパク質、タンパク質リン酸化酵素、および脂質のFRET バイオセンサーを開発してきました。FRET バイオセンサーを発現する細胞を経時観察することで、情報伝達分子の活性はさまざまな時
間スケールで揺らいでいることや、細胞増殖因子の信号が細胞間でコミュ
ニケーションをするのに使われていることなどを見出しています。近年には、二光子顕微鏡下に観察するのに十分な量の FRET バイオセンサーを発現するトランスジェニック FRET マウスの作成プロトコールを確立しました。この FRET を使って、マウスの皮膚基底細胞で上皮細胞増殖因子

F. Yamauchi, Y. Kamioka, T. Yano, M. Matsuda, In vivo FRET imagingof tumor endothelial cells highlights a role of low PKA activity in vascular
hyperpermeability. Cancer Res. 76, 5266-5276 (2016).
T. Hiratsuka, Y. Fujita, H. Naoki, K. Aoki, Y. Kamioka, M. Matsuda,
Intercellular propagation of extracellular signal-regulated kinase
activation revealed by in vivo imaging of mouse skin. eLife 4, e05178,(2015).
R. Mizuno, Y. Kamioka, K. Kabashima, M. Imajo, K. Sumiyama, E.
Nakasho, T. Ito, Y. Hamazaki, Y. Okuchi, Y. Sakai, E. Kiyokawa, M.
Matsuda, In vivo imagin g reveals PKA regulation of ERK activity during
neutrophil recruitment to inflamed intestines. J. Exp. Med. 211,1123-1136 (2014).
K. Aoki, Y. Kumagai, A. Sakurai, N. Komatsu, Y. Fujita, C. Shionyu, M.
Matsuda, Stochastic ERK activation induced by noise and cell-to-cell
propagation regulates cell density-dependent proliferation. Mol. Cell 52,529-540, (2013).

による活性化が周囲の細胞に打ち上げ花火のように伝播する現象を発見

M. Kitano, M. Nakaya, T. Nakamura, S. Nagata, M. Matsuda, Imaging of
Rab5 activity identifies essential regulators for phagosome maturation.
くの FRETマウスが開発されています。そのような FRETマウスを使って、 Nature 453, 241-245, (2008).
し、ERK 活性放射状空間伝播、SPREAD、と命名しました。さらに多誰も夢見たことも無いような現象を発見できるものと期待しています。

C6 悪性膠芽腫細胞のス
フェロイド浸潤アッセー。
Raichu ‒ Rac1 F R E T
バイオセンサーを発現する C6 悪性 膠 芽腫 細胞をマトリゲルに包埋して、共 焦 点レ ーザー 顕 微 鏡下で観察した。FRET バ
イオセンサーで可視化した Rac1 活 性は 擬 似 カ
ラ ー で 示 し て い る。
Rac1 活性が、浸潤する

ERK セリンスレオニンリン酸化酵素の FRET バイオセンサーを発現するトランスジェニッ

細胞の葉 状突起で高く、クマウス。FRET バイオセンサーを発現する新生児トランスジェニックマウスを白色灯（左中心に残る細 胞では低上）および青色光と蛍光フィルターを使って（左下）観察した。（右図）胎齢 14.5 日のマ

いことがわかる。

ウスの脳の横断面を共焦点レーザ顕微鏡で観察した。擬似カラーで ERK 活性を示している。

マウス耳介皮 膚細胞における ERK 活
性放射状空間伝播、SPREAD。FRET
バイオセンサーを発現するトランスジェ
ニックマウスの ERK 活性を多光 子顕微 鏡下に観察した。耳介皮 膚細胞の経
時 観 察 の 代 表的写 真。ERK 活 性は擬似カラーで示している。

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23

研究グループ 15

森 泰生 グループ
分子生物学、生理学
教員
森 泰生（連携 PI）■ 研究概要私の研究は、有機化学を研究の原点としています。その後、イオンチャ
ネルの生化学・分子生物物理学の分野へと進みました。このことから、
当初は、神経細胞の前シナプスで神経伝達物質の放出を司る Ca 2+ 流入を担うイオンチャネル群の分子実体を解明してきました。今は、しかし、ユニークな機能を発揮するイオンチャネルが中心となって、他の分子群との相互作用を介しながら作動する、生体内のシステムに興味を持っています。つまり、イオンチャネルの新たな機能（何を感じ、どんなイオンを細胞に取り入れたり細胞から吐き出したりするか）を明らかにし、そのイオンチャネルを持つ細胞や組織の新たな働きを探り出す研究を行っています。特に、体がどのように酸素を感じるか、どのように作られたエネルギーを感じ、それらに生体が適応し変化をとげるかに興味を持っています。また、Ca 2+ 流入イオンチャネルが生理的に機能を発揮する場
である、神経系の前シナプスアクティヴゾーンという細胞内の微小構造にも興味があります。病態解明、創薬やイオンチャネルデバイス工学など応用科学分野だけでなく、イオンチャネルの進化科学といった基礎学問までを視野において、統合的に研究していきたいと思っています。

■ 主要論文
S. Kiyonaka, M. Wakamori, T. Miki, Y. Uriu, M. Nonaka, H. Bito, A. M.
Beedle, E. Mori, Y. Hara, M. De Waard, M. Kanagawa, M. Itakura, M.
Takahashi, K. P. Campbell, Y. Mori, RIM1 confers sustained activity andneurotransmitter vesicle anchoring to presynaptic Ca2+ channels. Nature
Neurosci. 10, 691-701 (2007).

熱を産生する褐色脂肪細胞内の温度分布をプローブ tsGFP1-mito で見る。

S. Yamamoto, S. Shimizu, S. Kiyonaka, N. Takahashi, T. Wajima, Y.
Hara, T. Negoro, T. Hiroi, Y. Kiuchi, T. Okada, S. Kaneko, I. Lange, A.
Fleig, R. Penner, M. Nishi, H. Takeshima, Y. Mori, TRPM2-mediated
Ca2+ influx induces chemokine production in monocytes that aggravatesinflammatory neutrophil infiltration. Nature Med. 14, 738-747 (2008).
N. Takahashi, T. Kuwaki, S. Kiyonaka, T. Numata, D. Kozai, Y. Mizuno,
S. Yamamoto, S. Naito, E. Knevels,
P. Carmeliet, T. Oga, S.
Kaneko, S. Suga, T. Nokami, J. Yoshida, Y. Mori, TRPA1 underlies asensing mechanism for O2. Nature Chem. Biol. 7, 701-711 (2011).
S. Kiyonaka, T. Kajimoto, R. Sakaguchi, D. Shinmi, M. Omatsu-Kanbe,
H. Matsuura, H. Imamura, T. Yoshizaki, I. Hamachi, T. Morii, Y. Mori,
Genetically encoded fluorescent thermo-sensors for visualizing
subcellular thermoregulation in living cells. Nat Methods 10, 1232-1238(2013).
S. Sawamura, M. Hatano, Y. Takada, K. Hino, T. Kawamura, J.
Tanikawa, H. Nakagawa, H. Hase, A. Nakao, M. Hirano, R.
Rotrattanadumrong, S. Kiyonaka, M. X. Mori, M. Nishida, Y. Hu, R.
Inoue, R. Nagata, Y. Mori, Screening of transient receptor potential
canonical channel activators identifies novel neurotrophic piperazine
compounds. Mol Pharmacol. 89, 348-63 (2016).

酸素センサーイオンチャネル TRPA1 を取りかかりに、生体内にある酸素レベルを見張る仕組みを解明する。

24 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

研究グループ 16

西田 栄介 グループ

老化･寿命生物学、発生生物学、
幹細胞生物学教員
西田 栄介（連携 PI）■ 研究概要■ 主要論文

老化は単なる受動的過程ではなく遺伝子によって制御されうるものであるということが分かってきています。老化速度は生物種によって異なりますが、老化制御については、共通のメカニズムが存在すると考えられています。私達は、そのような共通の老化メカニズムについて、組織及び個体レベルで研究しています。特に、どのようにして環境要因が寿命に影響を与えているのか？なぜ正常な組織恒常性が老化に伴い失われていくのか？等について興味を持ち研究しています。
私達は、老化研究に適したモデル生物である線虫（）を用いて研究しています。これまでに、断続的飢餓（食餌制限の一種）が効果的に寿命を延ばすこと、さらに、その寿命延長の制御に関わる因子･遺伝子を明らかにしてきました。最近、環境ストレスが世

S. Kishimoto, M. Uno, E. Okabe, M. Nono, E. Nishida, Environmental
stresses induce transgenerationally inheritable survival advantages via
germline-to-soma communication in Caenorhabditis elegans. Nat.
Commun. 8, 14031 (2017).
M. Imajo, M. Ebisuya, E. Nishida, Dual role of YAP and TAZ in renewalof the intestinal epithelium. Nat. Cell Biol. 17, 7-19 (2015).
K. Sunadome, T. Suzuki, M. Usui, Y. Ashida, E. Nishida, Antagonism
between the master regulators of differentiation ensures thediscreteness and robustness of cell fates. Mol. Cell 54, 526-535 (2014).
S. Honjoh, T. Yamamoto, M. Uno, E. Nishida, Signaling through

代を超えて受け継がれる生存優位性を誘導すること、そして、その継承は、 RHEB-1 mediates intermittent fasting-induced longevity in C. elegans.
生殖細胞系列・体細胞組織間コミュニケーションを介して起こることを明らかにしました。私達はまた、老化制御や環境変化に適応に関与する
組織間コミュニケーションの解明を目指しています。

Nature 457, 726-730 (2009).

M. Ebisuya, T. Yamamoto, M. Nakajima, E. Nishida, Ripples fromneighbouring transcription. Nat. Cell Biol. 10, 1106-1113 (2008).

さらに、私たちは、哺乳類の組織レベルで老化のメカニズムを明らかにしようとしています。老化に伴い、多くの組織で恒常性維持機構や再生能力が徐々に低下します。現在私たちは、老化に伴う、組 織幹 細胞、前駆細胞、幹細胞ニッチの性質、機能、遺伝子発現の変化を解析しています。近年の様々な研究から、幹細胞の機能解析におけるオルガノイド
培養の有用性が示されています。さらに、最近私たちは、ある特定の組織に遺伝子を導入する方法を開発しました。そこで、これらのとの手法を用いて、組織幹細胞の老化に関わる重要な因子やシグナル伝達経路を明らかにしたいと考えています。

若年と老齢の線虫

転写因子 DAF-16 の核内移行

組織幹細胞の老化

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研究グループ 17

Daniel Packwood
グループ
理論化学、応用数学
教員
Daniel Packwood（講師／ PI）■ 研究概要■ 主要論文

ナノ構造を制御して目的の機能を発現するために、分子がおかれた環境
や分子間相互作用をデザインすることが極めて重要です。我々の研究グループでは、分子レベルでの過程を数理モデルとして特徴付け、ナノ構造に関する「デザイン原理」を構築することを目指しています。この「数理モデリング」アプローチでは、理論化学、統計力学、確率シミュレーショ
ンや統計学を積極的に取り入れ、ナノ材料合成に向けたモデル構築や独創的な分析方法を開発します。実験的研究者と密接に議論して、我々「数理モデリング」側から研究指針を明示すると共に、様々な研究分野にまたがる共通原理を明らかにすることを目指します。
これまで、数理モデリングを様々な課題に適用し、ナノ多孔質金の中の分子拡散速度、タンパク質を吸着質として有するナノ粒子の凝固、および、パルスレーザー蒸着法で成膜した薄膜組成を制御する方法を提案しました。薄膜組成制御の提案を受け、共同研究者は新しい透明超伝導体合成に成功し、我々の数理モデリングが新物質合成に貢献することができました。また、バイオ機能を有する材料の合成に向け、細胞や無機物表面で起きる分子自己組織化のモデリングにも力を入れています。分子自己組織化の膨大なタイムスケールを処理できるアプローチが期待されており、与え

D. M. Packwood, T. Hitosugi, Rapid prediction of moleculearrangements on metal surfaces via Bayesian optimization. Appl.
Phys. Express 10, 065502 (2017).
D. M. Packwood, P. Han, T. Hitosugi, Chemical and Entropic Controlof the Molecular Self-Assembly Process. Nat .Commun. 8, 14463(2017).
D. M. Packwood, P. Han, T. Hitosugi, State Space Reduction andEquivalence Class Sampling of a Molecular Self-Assembly Model. R.
Soc. Open Sci. 3, 150681 (2016).
D. M. Packwood, T. Jin, T. Fujita, M. Chen, N. Asao, Mixing time of
Molecules Inside of Nanoporous Gold. SIAM J. Appl. Math. 74, 1298
(2014).
D. M. Packwood, S. Shiraki, T. Hitosugi, Effects of collisions on the
stoichiometry of thin films prepared by pulsed laser deposition. Phys.
Rev. Lett. 111, 036101 (2013).

られた分子や実験的条件下での分子自己組織化を予測するための「新しい周期表」を作成することを目指します。

図 1．ネットワー
ク 理 論 を ナノ 多孔質金に適 用する と、空 孔 連 結パターンと分子拡散速 度の関係を見 極 め ること がで き ま す。（A）
は 電 子ト モ グ ラ
フィー の デ ー タ（撮 影：東 北 大学
陳グループ）。

図 2．パルスレーザー蒸着法で成膜した薄膜組成を確率微分方程式で予想。左の図はパルスレーザー蒸着法の概要を示します。

図３．金属表面に吸着した有機分子の自己組織化を独自のモンテカルロ法による再現。

26 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

研究グループ 18

斎藤 通紀 グループ

生殖細胞生物学、幹細胞生物学
教員
斎藤 通紀（連携 PI）■ 研究概要■ 主要論文生殖細胞は、始原生殖細胞を起源とし、精子・卵子に分化し、その融合

Y. Ishikura, Y. Yabuta, H. Ohta, K. Hayashi, T. Nakamura, I. Okamoto,により新しい個体を形成する細胞です。すなわち、生殖細胞は、我々の遺T. Yamamoto, K. Kurimoto, K. Shirane, H. Sasaki, M. Saitou, In Vitro
Derivation and Propagation of Spermatogonial Stem Cell Activity from
Mouse Pluripotent Stem Cells. Cell Rep. 17, 2789-2804 (2016).

伝情報やエピゲノム情報を次世代に継承、さらにはその多様性（進化）を生成します。生殖細胞の発生機構の解明は、遺伝情報継承機構・エピゲノ
ム制御機構の解明や幹細胞の増殖・分化制御技術の開発、不妊や遺伝病
発症機序の解明につながると期待されます。
私たちの研究室は、培養ディッシュ上で、マウス胚性幹細胞（embryonicstem cells : ES細胞）や人工多能性幹細胞（induced pluripotent
stem cells : iPS 細胞）から、精子・卵子・さらには健常な産仔に貢献する能力を有する始原生殖細胞様細胞を誘導する技術を開発しました。
また本培養系を用いて、始原生殖細胞を誘導する転写・シグナル機構の解明、エピゲノムリプログラミングの本態の解明、始原生殖細胞の増殖法の開発、始原生殖細胞から精子幹細胞の試験管内誘導、などに成功しました。また、これら成果を基盤に、ヒト iPS 細胞からヒト始原生殖細胞様細胞を誘導する技術を開発しました。さらに、ヒト生殖細胞の試験
管内誘導技術を発展させるため、ヒトに近縁のカニクイザルを用いた研究を推進し、マウス・サル・ヒトにおける多能性スペクトラムの発生座標を解明し、霊長類生殖細胞系譜が初期羊膜を起源とすることを見出しました。私たちは、これらの研究を発展させることで、マウス・サル・ヒト
における遺伝情報継承・エピゲノム制御・全能性獲得機構とその進化機構を解明したいと考えています。

K. Sasaki, T. Nakamura, I. Okamoto, Y. Yabuta, C. Iwatani, H.
Tsuchiya, Y. Seita, S. Nakamura, N. Shiraki, T. Takakuwa, T.
Yamamoto, M. Saitou, The Germ Cell Fate of Cynomolgus Monkeys isSpecified in the Nascent Amnion. Dev. Cell 39, 169-185 (2016).
T. Nakamura, I. Okamoto, K. Sasaki, Y. Yabuta, C. Iwatani, H.
Tsuchiya, Y. Seita, S. Nakamura, T. Yamamoto, M. Saitou, A
developmental coordinate of pluripotency among mice, monkeys, andhumans. Nature 537, 57-62 (2016).
M. Saitou, H. Miyauchi, Gametogenesis from Pluripotent Stem Cells.
Cell Stem Cell 18, 721-735 (2016).
K. Sasaki, S. Yokobayashi, T. Nakamura, I. Okamoto, Y. Yabuta, K.
Kurimoto, H. Ohta, Y. Moritoki, C. Iwatani, H. Tsuchiya, S. Nakamura,
K. Sekiguchi, T. Sakuma, T. Yamamoto, T. Mori, K. Woltjen, M.
Nakagawa, T. Yamamoto, K. Takahashi, S. Yamanaka, M. Saitou,
Robust In Vitro Induction of Human Germ Cell Fate from Pluripotent
Stem Cells. Cell Stem Cell 17, 178-194 (2015).

ヒトiPS細胞（hiPSCs）（左）、初期中胚葉様細胞（iMeLCs）（中央）、iMeLC凝集塊をヒト始原生殖

発生14日目カニクイザル着床後胚の写真。

細胞様細胞（hPGCLCs）に誘導後、２日、４日、６日（右上、中央、下）経た写真。

スケールバー: 100 μm.

BF: 明視野 AG:

BT:.

スケールバー:（ 左）200 μm（右上）200 μm

発生11日目カニクイザル胚の SOX17 及び T FA P 2 Cによる免疫蛍光染色写真。
SOX17/ TFAP2C陽性の始原 生 殖 細 胞 が 羊膜に出現することを示す。

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研究グループ 19

Easan Sivaniah グループ
材料科学、分離技術
教員
Easan Sivaniah（教授／ PI）
山口 大輔（特定准教授）
Behnam Ghalei（特定助教）■ 研究概要療面だけにとどまらず、自動車の燃費向上といった課題解決にも貢献でシバニアグループは、化学と生物学的観点から材料を操作し、その二つのインターフェイスの構築を目指しています。

きます。

■ 主要論文

近年、私たちは細胞移動の誘導因子を突き止める、スマートな構造をも

B. Ghalei, K. Sakurai, Y. Kinoshita, K. Wakimoto, A.P. Isfahani, Q. Song,つバイオマテリアルに関する論文を発表してきました。特に、3次元構造

K. Doitomi, S. Furukawa, H. Hirao, H. Kusuda, S. Kitagawa, E. Sivaniah,
Enhanced selectivity in mixed matrix membranes for CO2 captureが細胞移動に与える影響を探る足場の構築（

31, 2201‒

2208; 2010）、細胞の走機械性を探る二次元ゲル（細胞空間的に剛度が変化する）の創出（

24, 6059‒6064; 2012)、

菌や酵素の働きを利用したバイオプラスチックの合成、などの研究成果

through efficient dispersion of amine-functionalised MOF nanoparticles.
Nature Energy, ASAP (2017).

が挙げられます。これらをもとに、バイオナノテクノロジーを通して産業に

Q. Song, S. Jiang, T. Hasell, M. Liu, S. Sun, A. K. Cheetham, E.
Sivaniah, A. I. Cooper, Porous Organic Cage Thin Films and Molecular-

役立つ技術やそれにつながる原理の発見を目標としています。

Sieving Membranes. Advanced Materials 28 (13), 2629-2637 (2016).

ソフトマターを用いたバイオテクノロジーの研究のみならず、化学合成と生合成の両手法を組み合わせることで、省エネかつ環境に優しい分離技術の開発も行っています。我々が開発したナノ多孔体を構築する革新的な手法は（

11, 53‒57; 2012）、環境問題において重要な気体の分離処理に貢献することが期待されます。
これらの材料は腎臓や呼吸器不全といった組織工学が抱える重大な課
題だけでなく、世界的な水資源問題や地球温暖化問題と言った主要な課
題の解決にも貢献します。
具体的には、低コストかつ高精度に二酸化炭素を分離できる材料を利用すれば、大気中の二酸化炭素の増加に体する唯一の解決策となります。

Q. Song, S. Cao, R. Pritchard, B. Ghalei, E. Terentjev, S. A.
Al-Muhtaseb, A. K. Cheetham, E. Sivaniah, Controlled thermal oxidative
crosslinking of polymers of intrinsic microporsity for tunable molecularsieve memrbanes. Nature Communications 5, 4813 (2014).
Q. Song, C. Cao, L. Lu, P. Zavala-Rivera, W. Li, Z. Shuai, A. K.
Cheetham, S. A. Al-Muhtaseb, E. Sivaniah, Photo-oxidative
enhancement of polymeric molecular sieve membranes. Nature
Communications. 4, 1918 (2013).
S. Sangiambut, K. Channon, N. M. Thomson, S. Sato, T. Tsuge, Y. Doi,
E. Sivaniah, A robust route to enzymatically functional, hierarchically
self-assembled peptide frameworks. Advanced Materials, 25 (19),2661-2665 (2013).

同様に、人工肺として利用できる材料は、その高い酸素分離精度から医膜材はコーヒーフィルターから我々の細胞まで様々な用途で利用されます。
そして膜 材はあらゆる分 子を効率的に分離する機構を有しています。

Cover image (L to R):
1. 材 料 中 で 細 胞 が 検 知 する 有 効 応
力を変える為の位相幾何学の利用
2. 自己 集 合 生体分 子を 用 い た 酵 素
母核の開発
3. ユニークなかご状構造を持つガス
分離膜材の開発

28 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

研究グループ 20

杉村 薫 グループ
生物物理学、発生生物学教員
杉村 薫（特定拠点准教授／ PI）■ 研究概要■ 主要論文個体発生とは、体の前後軸などの空間情報をもとに、細胞が増殖•分K. Sugimura, P. F. Lenne, F. Graner, Measuring forces and stresses in

化し、組織が変形することで、生き物が形づくられる過程です。このとき、 situ in living tissues. Development 143, 186-196 (2016).
体を引きのばす、曲げるなどの変形を駆動するのが機械的な力です。個体発生を制御する主要なシグナル伝達経路が同定された今、「機械的な力がいかにして生き物の形をうみだすのか？」という問いに注目が集まっています。このような問いは、一般に力学という学問で扱われます。物質に力をかけたときにどれくらい変形するのかは、それぞれの物質の機械物性により決まり、この力と変形、機械物性の関係を理解するのが力学です。生体組織でこの三者の関係を調べることは難しく、研究が進んでいませんでした。
力の生体内計測が困難であるという技術的困難を解決するために、私たちは、非侵襲的に力を定 量できる力のベイズ推 定 法を開発しました。
そして、力のベイズ推定法と共同研究者が開発した変形の定量手法を統合することで、上皮組織の力と変形を一元的に定量する強力なパイプラ

M. Kajita, K. Sugimura, A. Ohoka, J. Burden, H. Suganuma, M.
Ikegawa, T. Shimada, T. Kitamura, M. Shindoh, S. Ishikawa, S.
Yamamoto, S. Saitoh, Y. Yako, R. Takahashi, T. Okajima, J. Kikuta, Y.
Maijima, M. Ishii, M. Tada, Y. Fujita, Filamin acts as a key regulator inepithelial defence against transformed cells. Nat. Commun. 5, 4428
(2014).
K. Sugimura, S. Ishihara, The mechanical anisotropy of a tissue
promotes ordering in hexagonal cell packing. Development 140,
4091-4101 (2013).
S. Ishihara, K. Sugimura, Bayesian inference of force dynamics duringmorphogenesis. J. Theor. Biol. 313C, 201-211 (2012).

インを構築しました。最近では、組織の力と変形の時空間動態の実験デー
タと対応可能な新しいクラスの連続体理論を構築しています。これらの変形を駆動する物理量としての力の役割の解析に加えて、機械的な力が上 皮 形態 形成を司る空間情 報をコードすることを示しました。さらに、
この過程で、細胞のメカノセンシングを担うアクチン細胞骨格制御を同定しました。このように、「機械的な力」をキーワードに、技術開発、上皮組織形態形成、ソフトマター物理理論など、多岐にわたる領域で研究を進めています。

力の ベイズ推 定 法：力の ベイズ推 定 法は、各 細 胞の圧 力（P）と細 胞 接 着 面 の 張 力（T）の釣り合い方程式を解くことで、細胞の形態画像からこれらの力の相対値を推定する。画像はショウジョウバエの翅上皮。（

313C: 201-211（2012））

ショウジョウバエ蛹翅 上皮の形 態 形 成 の 定 量 解 析：二 万細胞を追跡したデータをもとに、全 変 形（青）、細 胞 分 裂（緑）、細胞配置換え（ピンク）、
細胞形態変化（水色）の時空
間 発 展 を 定 量 し た。（
4: e08519（2016））

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研究グループ 21

杉山 弘 グループ
ケミカルバイオロジー
教員
杉山 弘（連携 PI）
Ganesh Pandian Namasivayam（助教）■ 研究概要杉山グループは核酸のケミカルバイオロジーについて研究を行っています。有機合成と分子生物学を用いて、核酸の分子認識、反応性、構造について化学的な原理を追求し、効率の高い配列特異的DNA作用剤の開発、核酸の構造と機能を理解するための非天然核酸のデザイン、DNAナ
ノテクノロジーを基盤とした１分子イメージングとナノデバイスの開発、生細胞内でのDNAの構造解析の手法の開発を行っています。長期的な目標
は、エピジェネティックな制御因子の動的な解析と機能解明と、iPS細胞の作成や目標細胞への分化、さらに様々な病気の治療に用いることのできる、人工遺伝子スイッチの開発です。
1．塩基配列特異的DNA結合分子であるピロール・イミダゾールポリアミ
ドの分子設計と細胞生物学への応用について研究を行っています。特
異的な遺伝子発現の抑制や活性化などの制御をDNAアルキル化分子
や転写活性化分子を結合して分子の開発を行っています。これらの遺伝子発現制御系を構築することで、細胞の初期化や分化につながる方法を開発しています。
2．さまざまなメゾスケールの構造体を構築できるDNAオリガミ法を用いて、DNAナノ構造体の設計・構築、新規機能を発揮する分子デバイ
ス・分子システムの開発、生体機能解明のための生体分子・バイオマテ
リアルの動的挙動の解析を目指しています。
（1）新規な2次元及び3次元ナノ構造体の構築とその操作、（2）２次元DNA構造体の配列プログラムに従った精密な配列と機能化、（3）DNAナノ空間内での生体分子反応の制御と操作、（4）DNAナノ空間での１分子の挙動や反応の可視化と解析、（5）細胞へのデリバリーシステムの開発、（6）１分
子で動作する分子デバイスの開発、（7）光学材料への応用、（8）分子
ロボティクスへの応用を検討しています。

■ 主要論文
P. Shrestha, S. Jonchhe, T. Emura, K. Hidaka, M. Endo, H. Sugiyama,
H. Mao, Confined Space Facilitates G-quadruplex Formation. Nat.
Nanotechnol. 12, in press (2017).
A. Kuzyk, Y. Yang, X. Duan, S. Stoll, A. O. Govorov, H. Sugiyama, M.
Endo, N. Liu, A light-driven 3D plasmonic nanosystem that translates
molecular motion into reversible chiroptical function. Nat. Commun. 7,10591 (2016).
M. H. Räz, K. Hidaka, S. J. Sturla, H. Sugiyama, M. Endo, Torsional
Constraints of DNA Substrates Impact Cas9 Cleavage. J. Am. Chem.
Soc. 138, 13842-13845 (2016).
Y. Suzuki, M. Endo, H. Sugiyama, Lipid bilayer-supported
two-dimensional self-assembly of DNA origami nanostructures. Nat.
Commun. 6, 8052 (2015).
K. Hiraoka, T. Inoue, R. D. Taylor, T. Watanabe, N. Koshikawa, H.
Yoda, K. Shinohara, A. Takatori, K. Sugimoto, Y. Maru, T. Denda, K.
Fujiwara, A. Balmain, T. Ozaki, T. Bando, H. Sugiyama, H. Nagase,
Inhibition of KRAS Codon 12 Mutants Using a Novel DNA-alkylating
Pyrrole-imidazole Polyamide Conjugate. Nat. Commun. 6, 6706 (2015).



30 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

研究グループ 22

鈴木 淳 グループ
医生化学、細胞膜生物学
教員
鈴木 淳（教授／ PI）
圓岡 真宏（特定助教）■ 研究概要■ 主要論文細胞を取り囲む 細胞膜（脂質）は自分自身と外来とをさえぎる境界としてのみ存在するのではありません。細胞膜は、死細胞が食細胞に認識されたり細胞融合が起こったりする細胞間コミュニケーションの場、また血液凝固反応などが起こる化学反応の場として機能し、細胞膜を制御するタンパク質の異常は様々な病 気を引き起こします。我々はこれまで、細胞膜を構成するリン脂質、またそれを制御する膜タンパク質に特に焦点を当て研究を進めてきました。リン脂質の中でもホスファチジルセリン（PS）と呼ばれる脂質は通常は細胞膜の内側に存在していますが、生体内において様々な局面で細胞表面に露出し、細胞間コミュニケーションのシグナル分子として機能します。我々はこの PS を細胞表面に露出させる分子（スクランブラーゼ）を同定することを目的として研究を進め、機能的スクリーニングにより世界に先駆けて複数のスクランブラーゼを同定しました。またその過程で、細胞膜タンパク質を解析するために必要な種々の解析手法を樹立してきました。今後は、これまで同定してきたタンパク質の機能を深く理解するだけでなく、細胞膜で起こる現象に立脚したスクリーニングをベースとして細胞膜を制御する細胞膜タンパク質の基礎研究を行います。それによって生命現象を深く理解するとともに、

J. Suzuki, E. Imanishi, S. Nagata, The Xkr8 phospholipid scrambling
complex in apoptotic phosphatidylserine exposure. Proc. Natnl. Acad.
Sci. USA 113, 9509-9514 (2016).
J. Suzuki, E. Imanishi, S. Nagata, Exposure of phosphatidylserine by
Xk-related protein family members. J. Biol. Chem. 289, 30257-30267(2014).
J. Suzuki, D. P. Denning, E. Imanishi, H. R. Horvitz, S. Nagata,
Xk-related protein 8 and CED-8 promote phosphatidylserine exposurein apoptotic cells. Science 341, 403-406 (2013).
J. Suzuki, T. Fujii, T. Imao, K. Ishihara, H. Kuba, S. Nagata,
Calcium-dependent phospholipid scramblase activity of TMEM16
protein family members. J. Biol. Chem. 288, 13305-13316 (2013).
J. Suzuki, P. J. Sims, M. Umeda, S. Nagata, Calcium-dependent
phospholipid scrambling by TMEM16F. Nature 468, 834-838 (2010).

細胞膜タンパク質の関わる病気の発症の理解、しいては治療戦略の提案を目指します。

マクロファージによるアポトーシス細胞の貪食。貪食された
アポトーシス細胞は赤色の蛍光を発する。

スクランブラーゼの細胞膜への局在。スクラ
ンブラーゼに蛍光タンパク質 EGFP を融合させ細胞に発現させた。赤色は核を染色している。

スクラン ブ ラ ー ゼ に よる “Eat-me
signal” の細胞表面への露出。アポトーシス刺激を加えた後のホスファ
チジルセリンの 細 胞 表 面 へ の 露 出
を Flow cytometry により解析。

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研究グループ 23

玉野井 冬彦 グループ

癌の基礎生物学と治療
教員
玉野井 冬彦（特定教授／ PI）■ 研究概要■ 主要論文

ナノ粒子は癌の治療に新しい変革をもたらしています。このようなナノサイズの材料は癌の部位で血管の壁から染み出し癌に蓄積しますし、また粒子の表面を修飾することにより、癌細胞に特異的に取り込ませることができます。私たちが使っているナノ粒子はメソポーラスシリカナノ粒子とよばれるもので、これは数千の 孔をもった蜂の巣 状のナノ粒子で、この孔に抗癌剤を埋め込むことができます。この孔の出口にナノバルブ
をつけると、開閉の機能を付与することができます。ナノバルブの開閉を様々な形でコントロールすることができます。例えば酸性の条件下で開くバルブを開発しました。また、光に対応して抗癌剤を放出できるナノ
バルブやナノインぺラーは光を照射するとコンフォメーションが変わるア

J. Lu, M. Liong, Z. Li, J. Zink, F. Tamanoi, Biocompatibility,
biodistribution, and drug-delivery efficiency of mesoporous silica
nanoparticles for cancer therapy in animals. Small 16, 1794 (2010).
R.E. Yanes, D. Tarn, A.A. Hwang, D.P. Ferris, S.P. Sherman, C.R.
Thomas, J. Lu, A.D. Pyle, J.I. Zink, F. Tamanoi, Involvement oflysosomal exocytosis in the excretion of mesoporous silica
nanoparticles and enhancement of the drug delivery effect by
exocytosis inhibition. Small 9, 697 (2013).

ゾベンゼンという物質を用いて開発しました。さらに、酸化鉄をコアにしA.A. Hwang, J. Lu, F. Tamanoi, J. Zink. Functional nanovalves onprotein-coated nanoparticles for in vitro and in vivo controlled drug

たナノ粒子を使い、振動磁場に対応して抗癌剤を放出するナノ粒子も開発

delivery. Small 11, 319 (2014).

しました。このようなナノ粒子の働きを私達は癌細胞、また動物実験系
を 用い、検 討しています。最 後 に、私 たち が 新しく始 めた研 究として
Boron Neutron Capture Therapy (BNCT) というも のが あります。この原理は Boron-10 に中性子を照射すると、リチウムとヘリウムに分 解し、アルファ線 が 発 生し、癌 細 胞を 殺 すことで す。そこで 癌にBoron-10 を蓄積できれば、BNCT の効果は飛躍的に上がると期待されます。私達の開発したナノ粒子がこの目的に使えるか検討を始めたところです。

J. Finlay, C.M. Roberts, J. Dong, J.I. Zink, F. Tamanoi, C.A. Glackin.
Mesoporous silica nanoparticle delivery of chemically modified siRNAagainst TWIST1 leads to reduced tumor burden. Nanomedicine 11,1657 (2015).
H. Mekaru, J. Lu, F. Tamanoi, Development of mesoporous silica-based
nanoparticles with controlled release capability for cancer therapy. Adv.
Drug Deliv. Rev. 95, 40 (2015).

メソポーラスシリカナノ粒子とナノバルブ

メソポーラスシリカナノ粒子を媒介とした抗がん剤の外部刺激に反応するナノ粒子

体内輸送により、癌の成長が抑制される

32 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

研究グループ 24

田中 耕一郎 グループ
光物性・テラヘルツ科学
教員
田中 耕一郎（連携 PI）■ 研究概要テラヘルツ光は0.1から10THz(1THz=1012Hz)の周波数帯の電磁波*であり、光科学技術の最前線の一つであるといわれています。テラヘルツ
光を用いることで、固体や液体の電子状態や振動状態の解析や複雑な材料の組成解析をおこなうことができます。特に、生体関連材料のセンシン
グや生物細胞のイメージングはテラヘルツ光の応用の中で最も期待されている分野です。生物科学への応用を考える上で重要なテラヘルツ光の特徴は以下の3点です。
• 指紋情報−多くの生体関連分子の振動・回転準位はTHｚ帯にあることから、それらの識別にもちいることができます。
• 水に敏感−水によく吸収されます。水の温度や物質の溶解に対して敏感に応答が変化することから、水の動的な応答や水和状態に関する知見が得られます。
• 安全性−光量子のエネルギーは4meVと可視光の500分の1であることから、生体分子を破壊することなく検出可能です。このように期待されているテラヘルツ光ですが、周辺の周波数帯エレクトロニクスにもちいるマイクロ波やオプトロニクスの主役である可視光−に比べると技術開発は遅れています。この最たる原因は、光源技術や検出技術がマイク
ロ波や可視光に比べると非常に遅れていることにあります。より一層の基礎研究、新しい発想や先進技術開拓が必要とされています。
田中グループはこの数年間に渡って高出力のテラヘルツ光の発生と検出、生物科学への応用を精力的に進めてきました。私たちの高出力テラヘルツ光の 発 生 方法は高出力のフェムト秒レーザー（パ ルスあたり1〜4mJ）を用いる手法であり、LiNbO3結晶を用いたチェレンコフ型の光整流過程またはレーザー誘起ガスプラズマを用いた四光波混合過程を利用し て い ま す。現 在 の 典 型 的 な 出 力 は 、電 場 の 大 き さ に 換 算 し て
200kV/cmを超えるものであり、1KHzの繰り返しで約5mWの平均出力が得られています。光子の数だけで比較すれば250mWの可視光のレー
ザーに相当するものです。現在、このテラヘルツ光源を用いて、固体、液体、生体物質を対象とした究極的なテラヘルツ非線形分光技術を探求しています。すでに、半導体のバンド構造の動的変化や非摂動論的非線形
光学応答などの新たな発見に成功しています。今後、この技術を用いて波長の100分の1の分解能を有する実時間動作顕微鏡や生体関連材料の高度検出などへの応用が期待されます。iCeMSにおいては、高出力テラヘ
ルツ光を用いて以下のような新しい学際研究を展開しています。

3．細胞での生命活動の理解を目指した、メゾ空間での水と物質との間の相互作用の研究テラヘルツ帯での高感度な分光検出・液体の精密な光学定数決定に適した全反射分光（ATR）システムの開拓およびその応用を進めています。これにより、メゾ空間における水と物質との間の相互作用、特に水和に関する知見が得られてきています。
4．メゾ空間における超高速ダイナミクスの解明私たちは光化学反 応を10フェムト秒（10 -14 秒）の時間分解能で精密に追跡することが可能な分光システムの開発を行いました。これによって、メゾ空間での光と物質との相互作用を明らかにしようとしています。北川グループとはメ
ゾ空孔を有するタンパク質における光誘起電子移動過程の研究を進めています。
* テラヘルツ波の 振 動 数は、他 の単位 系では1T Hz =1ps = 3 0 0 µ m =33cm -1=4.1meV=47.6Kのような対応になっています。

■ 主要論文
T. Arikawa, K. Hyodo, Y. Kadoya, K. Tanaka, Light-induced electron
localization in a quantum Hall system. Nature Phys. doi:10.1038/nphys
4078 (2017).
K. Uchida, T. Otobe, T. Mochizuki, C. Kim, M. Yoshita, H. Akiyama, L.
N. Pfeiffer, K. W. West, K. Tanaka, H. Hirori, Subcycle Optical
Response Caused by a Terahertz Dressed State with Phase-Locked
Wave Functions. Phys. Rev. Lett. 117, 277402 (2016).
T. Tamaya, A. Ishikawa, T. Ogawa, K. Tanaka, Diabatic Mechanisms ofHigher-Order Harmonic Generation in Solid-State Materials under
High-Intensity Electric Fields. Phys. Rev. Lett. 116, 016601 (2016).
Y. Onishi, Z. Ren, K. Segawa, W. Kaszub, M. Lorenc, Y. Ando, K.
Tanaka, Ultrafast carrier relaxation through Auger recombination in the
topological insulator Bi1.5Sb0.5Te1.7Se1.3. Phys. Rev. B 91, 085306(2015).
T. Kampfrath, K. Tanaka, K. A. Nelson, Resonant and nonresonant
control over matter and light by intense terahertz transients. Nat.
Photon. 7, 680-690 (2013).

1．テラヘルツ顕微鏡の生命科学への応用私たちは近接場領域のテラヘ
ルツ光を可視域の光に変換する非線形光学技術の開発をおこなっています。これにより、回折限界（200マイクロメーター）を遥かに超える空間分解能を有するテラヘルツ顕微鏡が可能となります。現在の目
標空間分解能は5マイクロメーターです。高出力テラヘルツ光のおかげでリアルタイムの観測が可能になっています。現在、農学部のグループと共同で細胞や関連した生体関連材料のイメージングの研究が進行中です。
2．高出力テラヘルツ光による物質材料制御へのチャレンジテラヘルツ光は様々な機能性材料の機能を制御できる可能性を秘めています。たとえば、半導体におけるテラヘルツ光によるバンド構造制御や励起子制
御は将 来の高速情 報 通信への応用が期待されています。また。蛍光マーカーとして期待されている半導体量子ドットはブリンキング効果
や光ダークニング効果などの発光を抑制する過程が存在することが知られています。これを克服するために、発光しない準位から発光する準位にテラヘルツ光で励起を行う手法が考えられます。このような新たな物質制御手法の開拓を進めています。

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研究グループ 25

植田 和光 グループ
細胞生化学
教員
植田 和光（連携 PI）■ 研究概要ヒトは、アミノ酸、糖、脂質などの物質でできています。それらの物質を体内に取り込み 循環するには、それらを膜を介して輸送するトランスポーターが必要です。ABC蛋白質は、おもに脂溶性物質を輸送するトランスポーターファミリーであり、環境中の有害物質に対する防御や体内のコレステロール恒常性などに重要な役割を果たしています。ヒトの48種
類のABC蛋白質の異常は、動脈硬化、呼吸不全、脳神経 疾 患、皮 膚 疾
患、加齢 性 失 明、糖尿病、痛 風 など多くの 疾 病を引き起こします。ヒト
ABC蛋白質の機能・制御の分子レベルでの解明は、細胞と物質の相互作用の基盤を明らかにするだけでなく、多くの疾病の予防と治療につながります。
植田グループは、iCeMSのさまざまなグループと次のような学際融合研究を展開しています。
1．中辻グループ、山中グループ、上杉グループと共同で、多能性幹細胞株（ES／iPS細胞株）におけるABC蛋白質の生理的役割を解明するとともに、未 分 化のES／iPS細胞を 特異的に見出す効果的な蛍光プ
ローブをABC蛋白質の特性を生かして開発するなど、再生医療において役立つ重要なツールを開発しています。
2．X線結晶構造解析によってABC蛋白質の機能的三次元構造を、世界で最高の分解能で解明することに成功しました。ABC蛋白質による物質識別機構、輸送機構を明らかにしようとしています。
3．ABC蛋白質に属するABCA1とABCG1は、動脈硬化抑制作用をもつ
血液中のメゾ粒子「高密度リポ蛋白質」（通称は善玉コレステロール）の形成の鍵を握っています。さらにこれらABC蛋白質は、膜脂質を動かすことによって、細胞膜上の特異なメゾドメインの再構築に関与し、炎症や免疫応答を調節しています。CeMI（メゾバイオ1分子イメジン
グセンター）の楠見グループ、Heuserグループとの共同研究によって細胞膜上でのABC蛋白質の働きを可視化することに、最近成功しま

響します。細胞が細胞外マトリクスとの相互作用を介して細胞外微小環境を感知し、細胞の運命を決定するメカニズムを解明しようとしています。

■ 主要論文
S. L. Liu, R. Sheng, J. H. Jung, L. Wang, E. Stec, M. J. O'Connor, S.
Song, R. K. Bikkavilli, R. A. Winn, D. Lee, K. Baek, K. Ueda, I. Levitan,
K. P. Kim, W. Cho. Orthogonal lipid sensors identify transbilayer
asymmetry of plasma membrane cholesterol. Nat. Chem. Biol. 13,
268-274 (2017).
T.-F. Kuo, D. Mao, N. Hirata, B. Khambu, Y. Kimura, E. Kawase, H.
Shimogawa, M. Ojika, N. Nakatsuji, K. Ueda, M. Uesugi, Selective
elimination of human pluripotent stem cells by a marine natural productderivative. J. Am. Chem. Soc. 136, 9798-801 (2014).
A. Kodan, T. Yamaguchi, T. Nakatsu, K. Sakiyama, C. J. Hipolito, A.
Fujioka, R. Hirokane, K. Ikeguchi, B. Watanabe, J. Hiratake, Y. Kimura,
H. Suga, K. Ueda, H. Kato, Structural Basis for Gating Mechanisms of a
Eukaryotic P-glycoprotein Homolog. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 111,4049-4054 (2014).
N. Hirata,N. M. Nakagawa, Y. Fujibayashi, K. Yamauchi, A. Murata, I.
Minami, M. Tomioka, T. Kondo, T-F. Kuo, H. Endo, H. Inoue, H. S-i.
Sato, S. Ando, Y. Kawazoe, K. Aiba, K. O. Nagata, E. Kawase, Y-T.
Chang, H. Suemori, K. Eto, H. Nakauchi, S. Yamanaka, N. Nakatsuji, K.
Ueda, K. M. Uesugi, A Chemical Probe Selective for Human Pluripotent
Stem Cells. Cell Reports 6, 1165-1174 (2014).
K.O. Nagata, C. Nakada, R. S. Kasai, A. Kusumi, K. Ueda, ABCA1
dimer-monomer interconversion during HDL generation revealed bysingle-molecule imaging. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 110, 5034-5039(2013).

した。善玉コレステロール形成機構を解明しようとしています。
4．見学グループと共同で、ABC蛋白質が神経細胞の特殊なメゾドメイン形成に関与していることを明らかにしようとしています。
Plasmamembrane

5．細胞を取り囲む微小環境は、分化や増殖などの細胞の運命に大きく影

１．ヒトES/iPS細胞を光らせる蛍光化合物

２．MDR1による多剤認識メカニズム

34 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

Plasmamembrane

研究グループ 26

上杉 志成 グループ
ケミカルバイオロジー
教員
上杉 志成（連携 PI）■ 研究概要■ 主要論文

ケミカルバイオロジーとは、化学を起点とした生物学です。生命の営み
は、せんじつめれば化学反応でできています。逆に化学を使って生命現象を理解したり、操ることができるはず。上杉グループでは、細胞の基本的な性質を変えてしまう有機化合物を見つける、もしくはデザインし、それらを道具として生命現象を探究・操作しています。このような合成有機化
合物は、細胞生物学や細胞治療の道具となります。私たちの研究目標は生理活性小分子化合物の新しい世界を切り拓くことです。新しい利用法、
新しいカタチ、新しいサイズ― ―こういった考え方によって、未来の創薬
や細胞治療への化合物の利用など、化合物の新しい世界が見えてきます。

L. Asano, M. Watanabe, Y. Ryoden, K. Usuda, T. Yamaguchi, B.
Khambu, M. Takashima, S. Sato, J. Sakai, K. Nagasawa, M. Uesugi,
Vitamin D metabolite, 25-Hydroxyvitamin D, regulates lipid metabolism
by inducing degradation of SREBP/SCAP. Cell Chem. Biol. 24, 207-217(2017).
D. Mao, S. Ando, S. Sato, Y. Qin, N. Hirata, Y. Katsuda, E. Kawase, T.
F. Kuo, I. Minami, Y. Shiba, K. Ueda, N. Nakatsuji, M. Uesugi, A
synthetic hybrid molecule for the selective removal of human pluripotent
stem cells from cell mixtures. Angew. Chem. Int. Ed. 56, 1765-1770(2017).

研究プロジェクトの例をいくつか下に挙げます。

Y. Katsuda, S. Sato, L. Asano, Y. Morimura, T. Furuta, H. Sugiyama, M.
• 基礎細胞生物学に有用な化合物ツール

細胞の仕組みは複雑ですが、生命現象を特異的に操作したり検出する化学プローブを開発することで、新たな切り口で細胞を研究できます。主に遺伝子発現、細胞相互作用、エネルギー制御を操作または検出する研究を行っています。
• 細胞治療に有用な化合物ツール 細胞治療のひとつの問題点は高コストでしょう。細胞治療のための化合物ツールには低コストの大量生産という利点があります。ゆえに、細胞治療に化合物を利用すれば、世界中で細胞治療がより安価により身近なものとなります。さらに重要なのは、安定で性質が明確な合成化合物は、不安定で不確定な細胞治療を補う

Hagihara, M. Uesugi, A small molecule that represses translation of
G-quadruplex-containing mRNA. J. Am. Chem. Soc. 138, 9037-9040(2016).
J. Takaya, K. Mio, T. Shiraishi, T. Kurokawa, S. Otsuka, Y. Mori, M.
Uesugi, A potent and site-selective agonist of TRPA1. J. Am. Chem.
Soc. 137, 15859-15864 (2015).
S. Sato, M. Watanabe, Y. Katsuda, A. Murata, D. O. Wang, M. Uesugi,
Live-cell imaging of endogenous mRNAs with a small molecule. Angew.
Chem. Int. Ed. 54, 1855-1858 (2015).

でしょう。

Chemical Library

Human Cells

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Organic Synthesis
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研究グループ 27

Dan Ohtan Wangグループ
神経科学、RNA 生物学
教員
Dan Ohtan Wang（特定拠点准教授／ PI）■ 研究概要■ 主要論文

私たちが学習しているとき、脳の中では神経ネットワークの構造が変化しています。学習に必要な神経細胞内の化学反応が様々なシグナル経路でおきますが、どのような仕組みで行われ、どのようなロジックで学習につながるかは分子神経科学における大きな謎です。この謎を解き明かすために、私達のグループは、RNA という遺伝情報をデコードする分子に注目して、学習機構の基盤となる神経回路の中での遺伝子発現の時空間制御を明らかにしようとしています。
私たちのグループでは、個体の脳を生きたまま観察するシステムを作製し、学習中の神経 活動依存的な遺伝子発 現変 化をライブで中継する試みに取り組んでいます。従来不可能であった組織レベルでのRNAライ
ブイメージングを可能にする新規技 術ECHO-liveFISH法を開発し、生きたままのマウス脳組織でのRNA分子の可視化に世界 初成 功しました（Oomoto et al., 2015）。ECHO-liveFISH法を用いることによって、神経細胞に無毒の小さなオリゴプローブを生きた脳内に侵入させ、学習課題に取り組むマウスに知られずに、神経細胞内で起きる遺伝子発現変化をリアルタイムで中継してくれることを期待しています。
私たちの研究には顕微鏡技術や化学プローブ技術の向上が欠かせない
うえに、学習や記憶などを専門とする多くの研究者とともに分野横断的な議論を重ねていくことが必須です。

I. Oomoto, A. Hirano-Suzuki, H. Umeshima, Y. W. Han, H. Yanagisawa,
P. Carlton, Y. Harada, M. Kengaku, A. Okamoto, T. Shimogori, D. O.
Wang, ECHO-liveFISH: in vivo RNA Labeling Reveals Dynamic
Regulation of Nuclera RNA Foci in Living Tissues. Nucl. Acids. Res. 43(19), e126 (2015).
S. Diring, D.O. Wang, C. Kim, M. Kondo, Y. Chen, S. Kitagawa, K.
Kamei, S. Furukawa, Localized cell stimulation by nitric oxide using aphotoactive porous coordination polymer platform. Nat. Comm. 4, 2684
(2013).
E. Meer, D. O. Wang, S. M. Kim, I. Barr, F. Guo, K. C. Martin,
Identification of a cis-element that localizes mRNA to synapses. Proc.
Natl. Acad. Sci. 109 (12), 4639-44 (2012).
D. O. Wang, H. Matsuno, S. Ikeda, A. Nakamura, H. Yanagisawa, Y.
Hayashi, A. Okamoto, A quick and simple FISH protocol withhybridization-sensitive fluorescent linear oligodeoxynucleotide probes.
RNA 18, 166-175 (2012).
D. O. Wang, S. M. Kim, Y. Zhao, H. Hwang, S. K. Miura, W. S. Sossin,
K. C. Martin, Synapse- and stimulus-specific local translation duringlong-term neuronal plasticity. Science 324, 1536-1540 (2009).

Genome and transcriptome              
私たちは様々な出来事を経験して成長します。

 
生きている動物の脳内をイメージングする。

記憶は遺伝子発現の影響下で経験と脳内環境の相互作用によって作られます。

36 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

iCeMS 解析センター
センター長

見学 美根子（教授）iCeMS はこれまで物質と細胞のインターフェース

サイトメーターやセルソーター、DNA の塩基配列をの現象を捉え、機構を解明し、人工的に操作する技

決定することができる DNA シーケンサーが稼働し術の開発に注力してきました。設立 10 年の節目をています。セルソーターは 4 本のレーザーを搭載し、迎 えるにあたり、iCeMS が保 有する先 端技 術と実プレートを用いた単細胞ソーティングも可能な仕様

験装置を多くの研究者が利用できる環境を整え、物となっており、同時に細胞のより多くの性質を解析、質 細 胞科 学 研究を 発展・深 化させることを目指し、分取することが必要な研究を支援します。

本センターを設立しました。原子・分子の特性解析装置を揃えたマテリアルズ解 析 部門と、生体分 子・細胞の観察・解析装置を揃えたバイオ解析部門から

マテリアルズ解析部門

成ります。今後ワークショップやハンズオン・トレー

部門長

ニング等を開催し、研究者の卵から新規分野に参入する専門家まで、世界中からの参加を受け入れた教育と訓練にも力をいれます。

樋口 雅一（特定助教）【分析】 ナノスケールでの形態や状態の分析（TEM、SEM）、物 質 中 の 金 属 原子 の 電子状 態や局所 構 造
解析（XAS）、原子レベルでの有機分子の構造解析（NMR）、物質中の微量元素の精密定量測定（ICP）

バイオ解析部門
部門長

等、物理的性質の解明に必要な測定と解析を支援し藤原 敬宏（特定准教授）

ます。

【顕微鏡】 37℃、炭酸ガス存在下で生細胞の長時【評価】 反 応 系に含まれる物 質の定 量（GC-MS）、間観察が可能な、６台の共焦点顕微鏡が稼働してい有機分子の部分的構造解析（FT-IR）、多孔性材料のます。うち１台に多光子励起ユニット、３台に超解像吸着測定（BET 比表面積や細孔径分布解析等）、化ユニット（STED、新 型検 出器ベース、周波 数 領域

学的な反応特性の解明に必要な測定と解析を支援し演算ベース）を搭載しており、細胞の微細構造からます。

多細胞にわたる動的挙動の観察と解析を支援します。
【作製】 電子顕微鏡や ICP のサンプル作製、またド【分子・細胞解析】 細胞を流体に分散させて光学的ラフトを使用した有害物質の取り扱いも可能です。

に分析したり、選 択的に回収したりできる、フロー

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37

施設

京都大学 吉田キャンパス

・ 高等研究院 本館
・ 高等研究院 西館
延べ面積：約 5,000㎡
本館は、高等研究院の本部機能を担っています。ここには共同研究スペース以 外に、大型セミナー室、研究者の交流の場として活用されているラウンジ、会議スペースにも利用できる展示室等があります。

・ 高等研究院 iCeMS 研究棟
・ 総合研究 1 号館／プロジェクトラボ
・ 総合研究 1 号館 別館
延べ面積：約 6,000㎡
共同研究室や開放的なオフィススペースを備え、様々な分野のグループが盛んに交流を深めながら学際融合研究を進めています。

京都大学 桂キャンパス
・ 高等研究院 iCeMS 桂ラボラトリー（船井交流センター内）

延べ面積：約 220㎡
京都大学桂キャンパス内に設置された共有研究施設です。様々な機能性高分子材料の開発や、多孔性金属錯体（PCP）の合成などを行なっています。例えば、両者を組み合わせ
ることによって、それぞれの機能や生体親和性の向上が期待されています。

38 Institute for Integrated Cell-Material Sciences (iCeMS), Kyoto University Institute for Advanced Study

アクセス

京都大学 吉田キャンパス

京都大学
京都大学 吉田キャンパス
吉田キャンパス
京都大学 吉田キャンパス
N
N
N

・ 高等研究院 本館

京都大学
京都大学
京都大学
桂キャンパス
桂キャンパス
桂キャンパス・ 高等研究院 西館

新神戸
新神戸
新神戸
三宮
三宮
三宮

・ 高等研究院 iCeMS 研究棟
・ 総合研究 1 号館／プロジェクトラボ

大阪湾
大阪湾
大阪湾

・ 総合研究 1 号館 別館

琵琶湖
琵琶湖
琵琶湖

JR
東海道新幹線
JR
東海道新幹線
阪急電車
東海道新幹線
阪急電車
京阪電車
阪急電車
京阪電車
京都市営地下鉄
京阪電車
京都市営地下鉄
京都市営地下鉄

天王寺
天王寺
天王寺

関西国際空港関西国際空港関西国際空港京都市左京区吉田本町

出町柳
出町柳
出町柳

今出川
今出川
今出川
亀岡 二条 烏丸御池
亀岡 二条 烏丸御池
亀岡 二条 烏丸御池
三条京阪
三条京阪
三条京阪
桂
河原町
桂
河原町
新大阪
桂
河原町
新大阪
山科 大津
新大阪
山科 大津
京都
尼崎
京都
山科 大津
尼崎
京都 竹田
尼崎
竹田
梅田
竹田
大阪 梅田
六地蔵
大阪 梅田
六地蔵
大阪
六地蔵
京橋
淀屋橋 京橋淀屋橋 京橋淀屋橋
JR

京都市左京区吉田牛ノ宮町（京都市バス「京大正門前」バス停から徒歩 1 分）

堅田
堅田
堅田

国際会館
国際会館
国際会館

（京都市バス「百万遍」バス停から徒歩 1 分）
広域図

京都大学 桂キャンパス

出町柳駅
出町柳駅
出町柳駅

京京
阪京
阪
鴨阪
鴨
東鴨
東
線東
線線

鴨鴨
川鴨
川川

京大正門前
京大正門前
京大正門前
医学部構内
医学部構内
医学部構内

「京大桂キャンパス前」バス停から徒歩 3 分）

今出川通
今出川通
今出川通

本部構内
本部構内
本部構内

（船井交流センター内）（京都市バス・京阪京都交通バス

総合研究1号館／プロジェクトラボ
総合研究1号館／プロジェクトラボ
総合研究1号館 別館
総合研究1号館 別館
総合研究1号館 別館

百万遍
百万遍
百万遍
西部構内
西部構内
西部構内

・ 高等研究院 iCeMS 桂ラボラトリー

京都市西京区京都大学桂高等研究院
高等研究院 iCeMS
iCeMS 研究棟
研究棟
高等研究院 iCeMS 研究棟
総合研究1号館／プロジェクトラボ

東東
大東
大
路大
路
通路
通通

川川
端川
端
通端
通通

N
N
N

薬学部構内
薬学部構内
病院構内
薬学部構内
病院構内
病院構内

神宮丸太町駅
神宮丸太町駅
神宮丸太町駅

東一条通
東一条通
東一条通

高等研究院
高等研究院 本館
本館
高等研究院
本館
高等研究院
高等研究院 西館
西館
高等研究院 西館

吉田南構内
吉田南構内
吉田南構内

近衛通
近衛通
近衛通

近衛通
近衛通
近衛通

熊野神社前
熊野神社前
熊野神社前

丸太町通
丸太町通
丸太町通

バス停
バス停
バス停

京都大学 吉田キャンパス

N
N
N

Cクラスター
Cクラスター
Cクラスター

桂御陵坂
桂御陵坂
桂御陵坂

高等研究院
高等研究院 iCeMS
iCeMS
高等研究院
iCeMS
桂ラボラトリー桂ラボラトリー桂ラボラトリー（船井交流センター内）

Bクラスター
Bクラスター
Bクラスター（船井交流センター内）（船井交流センター内）

京大桂キャンパス前
京大桂キャンパス前
京大桂キャンパス前
Aクラスター
Aクラスター
Aクラスター

バス停
バス停
バス停

桂イノベーションパーク前
桂イノベーションパーク前
桂イノベーションパーク前

京都大学 桂キャンパス

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iCeMS 概要 ¦ 2017 年 10 月発行
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電話：075-753-9753

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