大脳皮質の構造と働き方を探る
Kathleen S. ROCKLAND

研 究 最 前 線

脳科学総合研究センター 脳皮質機能構造研究チーム チームリーダー

一戸紀孝
脳科学総合研究センター 脳皮質機能構造研究チーム 研究員

脳はどのような構造を持ち、どのような原理に基づいて働いているのか。
ヒトの脳では、1000億個もの神経細胞が結び付いて回路構造をつくり、くっている様子が分かる。赤はパルブア
ルブミンであり、浅い層からの別な樹状電気信号をやりとりして機能を発揮している。認知や思考など高度な機突起の束の存在を示す。それぞれの樹能をつかさどる大脳皮質は特に構造が複雑で、どんな神経細胞が、いか状突起の束は、異なる情報の取り入れ口に 配線 されているのか、よく分かっていない。また大脳皮質の各領域だと推定される。この境界層を水平方向が果たしている機能についても、多くの謎が残されている。脳皮質機能に切って別の染色法で見た画像が図3で構造研究チームでは、神経細胞を可視化する技術を駆使して回路構造をある。図 2の緑の部分が白、赤の部分が明らかにし、機能的な意味を探っている。2002年、研究チームは大脳皮茶に対応しており、ハチの巣に似た構造質の表層部にハニカム（ハチの巣）構造があることを発見した。この発が分かる。このハニカム構造は、従来の見により、大脳皮質の未知の働き方が明らかにされようとしている。

常識を覆す新しいタイプの「コラム」だと考えられている。

ハニカム構造の発見

そもそも神経細胞は、電気信号を発サルの側頭葉と呼ばれる領域の大脳皮する細胞である。核のある細胞体で電大脳皮質の未知の働き方を探る

質を薄い切片にし、パルブアルブミンと気信号が発生すると、軸索と呼ばれる1コラムとは、大脳皮質を垂直に通る柱状いうカルシウムに結合するタンパク質を本の長い突起を伝わり、途中で何本かの機能単位のことである。領域によって大染色して顕微鏡で構造を調べていたとに枝分かれして、他の神経細胞に信号きさに違いがあるが、直径は約0.5mm。

きだった。
「最初にキャシーがここにを伝える。細胞体からは樹状突起と呼視覚を例にとると、目から入った情報

何 か あ る！ と 言 い だした の で す 」とばれるたくさんの突起が出ていて、他のは、脳の奥にある視床で中継され、後頭神経細胞からの信号を受け取る。

部にある第一次視覚野（V1）に送られる。

いちのへ のりたか

一戸紀孝研究員は振り返る。 キャシー

大脳の表層を覆う大脳皮質は、2.5

ここでは、視覚情報から形や色、動きにるKathleen S. Rocklandチームリーダー

mmほどの厚さがあり、機能や形の似た関する基本的な情報が抽出される。例えの愛称だ。

神経細胞が層状に集まって6層構造をつば、V1には、ある傾きの線にだけ反応す

その後、一戸研究員らがいろいろなくっている（図 1 ）。大脳皮質の最表層でる神経細胞が集まってコラムをつくってい染色法を試してみると、確かに大脳皮質あるⅠ層には、枝分かれした軸索や樹状る。その隣のコラムには少し違う傾きに反の表層部にハニカム形の構造が、はっき突起が広がっており、その下のⅡ層には応する神経細胞が集まっている。

りと見えてきた。

小型の神経細胞が集まっている。とは脳皮質機能構造研究チームを率いキ ャ サ リ ンロ ッ ク ラ ン ド

V1で処理された情報は、V1の前方にこの構造はサルの大脳皮質のかなりRocklandチームリーダーらが発見したある第二次視覚野（V2）でより立体的な視広い領域で見られた。またネズミやラッハニカム構造は、Ⅰ層とⅡ層の境界で見覚認知が行われ、さらに前方の視覚野へト、ヒトでも見つかった。
「このハニカムられる。図2はその境界領域を垂直方向と情報が送られていく（図4）。こうして奥行構造は種を超えて存在するので、大脳に切って、染色した画像である。緑に染きや距離、色、運動、位置関係などを把皮質の働きにとって大事な構造なのだとまっているのが脳の深層から昇ってくる握するためのより高次の情報処理が行わ思います」と一戸研究員は言う。

樹状突起であり、たくさん集まって束をつれ、どこに、何があるのかが認知される。

Systematics ――
脳の新しい事実を統合して、新しい体系を生み出したいのです。

私たちが発見したハニカム構造から、大脳皮質の未知の働き方を探っています。

キャサリン S. ロックランドチームリーダー

一戸紀孝研究員

Kathleen S. ROCKLANDICHINOHE Noritaka

2

理研ニュース No.282 December 2004

緑 は 脳 の 深 層 から昇ってくる樹状突起の束、赤は浅い層からの別な樹状突起の束の存在を示す。

Ⅰ層
Ⅱ層

Ⅲ層

巣穴

Ⅳ層

壁

Ⅴ層

Ⅵ層

図1

大脳皮質の6層構造

図2

ハニカム構造（垂直断面）

白は図2の緑の部分、茶は赤の部分に対応しており、ハチの巣に似た構造が分かる。
図3

ハニカム構造（水平断面）

コラムは感覚をつかさどる一次体性感

たのが、Rocklandチームリーダーなのだ。

技術を持っていることだ。特に、1 本の覚野や、運動をつかさどる一次運動野大脳皮質では低次から高次へと情報が処軸索を可視化する高度な技術がある。などでも発見されている。コラムは大脳理されていくだけでなく、高次から低次へと従来の技術では、軸索の終末しか染色皮質のかなり普遍的な構造であり、その情報が流れていることを見いだしたのだ。

できなかったが、現在では軸索の始まり解明は大脳皮質の構造と機能を知る上「その人が人生経験や学習で得た記憶から終末まで詳細にたどることに成功しで重要な鍵になると考えられている。

や予期・予測など、内部から生み出されている（図5）。

ただし、直径0.5mmほどのコラムにはる情報と、外部から入ってきた情報を照

最近ではウイルスを用いて、神経細胞約 10 万個もの神経細胞があり、その詳合させながら大脳皮質は働いていると、に標識物質（トレーサー）の遺伝子を組細な構造や機能はまだよく分かっていな

最近では考えられ始めました。ハニカムみ込む技術の開発も進めている。例えい。コラムの構造は、脳の各機能領域で構造は、その情報の照合で重要な役割ば、ある特定のタンパク質の遺伝子領域違いがあるのか。それぞれのコラムはどを果たしているのかもしれません」とにトレーサーの遺伝子を組み込むと、特のような情報を扱っているのか。コラム

Rocklandチームリーダーは語る。

定のタンパク質をつくる神経細胞だけを可視化して、軸索がどこにつながってい同士はどのように配線されているのか。

Ⅰ〜Ⅱ層へは、脳の奥にある扁桃体かコラムの中はさらに小さな機能単位に分らも情報が入力されている。ここは進化的かれているのか。――コラムには解明すには古い領域で、本能的な快・不快など研究チームでは、このような技術を発べき課題が多いのだ。の感情をつかさどる。ハニカム構造は、大展させ、神経細胞を種類ごとに分けてコラムは大脳皮質の6層を貫いているか脳皮質における本能的な感情情報の取りどうかも大きな問題だ。
「例えば、視床から入れ口にもなっているのかもしれない。の情報はV1のⅣ層へ入ってきます。その研究チームではハニカム構造を詳し情報を処理してV2のⅣ層へ送ります。低く調べることで、大脳皮質の未知の働き次の情報処理領域から情報を受け取り、方が解明できると期待している。
「現在、情報を処理して、さらに高次の領域へと送ハニカム構造をつくる樹状突起がどの神り出すことが大脳皮質の各領域の基本的経細胞のものなのか、ハニカム構造はどな働き方の原理です。コラムはⅣ層が中のような機能を果たしているのかを探っ心的な役割を持つと考えられてきました」とています」と一戸研究員は語る。Ⅰ〜Ⅱるのかを調べることができる。

PG

前頭部

V2V4V1TEO
TE層の境界でハニカム構造が発見される

V1
V2V4

しかし、Ⅰ〜Ⅱ層のハニカム構造は、と同時に、世界の研究グループもⅠ〜

図4 視覚系の情報処理の流れⅣ層には達していない。しかもハニカムⅡ層の機能に注目し始めた。
「このハニ構造の大きさは直径0.08mmから0.1mm

カム構造をはじめとするⅠ〜Ⅱ層の重ほどと小さい。Ⅳ層を中心としたコラム要性の発見は、脳科学の教科書を書きとは別に、小さなコラム構造がⅣ層から換えるものだと思います」とRocklandチ

遠いⅠ〜Ⅱ層の境界にあったのだ。こームリーダーは言う。

Rocklandチームリーダーは説明する。

後頭部

V2

：第一次視覚野：第二次視覚野：第四次視覚野TEO ：下側頭葉皮質後部
TE ：下側頭葉皮質前部
PG ：下頭頂葉

れはこれまでのコラムの常識を覆す、意外な発見だった。

神経細胞を可視化する

しかし、Rocklandチームリーダーにとっ脳皮質機能構造研究チームの強みは、ては意外ではなかった。V2からの情報がさまざまな染色法などを駆使して、神経V1のⅠ層へ入ることを、1979年に発見し細胞同士のつながり方を詳しく調べる

図5 神経細胞軸索の可視化

No.282 December 2004 理研ニュース3

図6 下側頭葉皮質前部の神経細胞の軸索のつながり方
SpotA、B、C（黒い矢印）は、同じ視覚刺激に反応するスポットで、互いに軸索で結合されている。黄色い矢印の領域も、やはり軸索で結合されているが、同じ視覚刺激に対して反応しない。

ーダーは考えている。
「近年の技術の進展
軸索血管により、次々と細かい事実が分かってきています。その中から脳の構造と機能に 関 する 原 理 を 明ら か にし 、新 た なSystematicsを生み出したいのです。ただし原理をあまりに早く求めると、重要なことを見落としてしまうおそれがあります」
さらにRocklandチームリーダーは続ける。
「以前は、大脳皮質はどの領域でも基本的な構造は同じだろうと推測されていました。従って1 つの領域の構造を詳しく調べて原理を明らかにすれば、他の領域はその原理を応用して理解できるだろうと考えていたのです。しかし10可視化して、各領域の回路構造を詳しな傾きの線に反応するコラム同士が結合年ほど前から、大脳皮質の各領域の違く調べ、その機能原理を探ろうとしていしていることが知られています。下側頭葉いが注目され始めました」

る。さらに大脳皮質の各領域がどのよう皮質前部でも、例えば顔に関係するもの生物種による違いにも注目すべきだに配線され、相互作用しながら働いてなど、似たもの同士のコラムがたくさんのと、Rockland チームリーダーは指摘すいるのかを調べている。

軸索で強く結合していると予想していましる。
「例えばネズミとサル、そしてヒトのた。しかし、脳統合機能研究チームの谷大脳皮質が同じ原理で動いているのか視覚認知の構造を探る

川 久研究員の研究結果によると、そう単どうかも大きな謎です。大まかな構造を研究チームでは、脳の奥にある海馬と、純ではなさそうです（図 6 ）。下側頭葉皮見ても、かなり種によって違いがありま

側頭葉にある下側頭葉皮質前部という質前部のような高次の領域では、コラムす。例えば、クジラやイルカの大脳皮質領域の神経細胞のつながり方にも注目同士のつながり方はもっと複雑なようではⅠ層がすごく厚い。今、いろいろな種している。海馬は記憶に重要な役割をす」とRocklandチームリーダーは言う。の遺伝情報の解読が進んでいるので、果たしている場所である。また下側頭脳統合機能研究チームが光計測法で遺伝情報と大脳皮質の構造と機能の関葉皮質前部は、見た物が何であるかをとらえているのは、情報を送り出すⅢ層連性を探っていくことも、今後、とても重認知する視覚処理の最終領域である。の活動を反映したものである。下側頭葉要だと思います」

この領域は、脳皮質機能構造研究チー

皮質前部の回路のつながり方は、情報のヒトは大脳皮質が最も発達した種であムが属する認知脳科学研究グループが、取り入れ口であるハニカム構造からも分る。脳皮質機能構造研究チームによる大世界的に研究をリードしている。

析した方が分かりやすいかもしれないと、脳皮質の働き方を体系的に探る研究は、Rocklandチームリーダーは考えている。

人間とは何か を私たちが考える上で、同研究グループを率いる田中啓治グ新たな視点を与えてくれるだろう。

ループディレクターは、下側頭葉皮質前部では具体的な物体像全体ほど複雑で新たなSystematicsを生み出す

2 0 0 0 年 、脳 科 学 総 合 研 究 センターない 中程度に複雑 な図形特徴に反応

脳 皮 質 機 能 構 造 研 究 チ ー ムの 英 名 は（BSI）に研究チームが立ち上げられてかする神経細胞が集まって、 コラムをつく

Laboratory for Cortical Organization

ら 、来 年 2 月で 満 5 年 に な る 。最 後 にっていることを発見した。同研究グルーand Systematics である。
「 Systematics

Rocklandチームリーダーはこう言葉を結

プの脳統合機能研究チーム（谷藤 学チ（体系） は、次の一節から取りました」とんだ。
「BSIでは若い研究者がリーダーとームリーダー）では、それらのコラムがどRocklandチームリーダーは言う。

して次々と採用され活躍していることのように組み合わさって物体像全体の認新しいSystematicsはまだ現れていなや、基礎研究が尊重されていることが特知が行われるのかを、脳表面の明るさい。それが誕生するには、ここ20〜30年に素晴らしいと思います。BSIでの研究の変化をとらえる光計測法などで調べての間に私たちに投げ掛けられた新しいという新しい冒険に参加し、その進展にいる。脳皮質機能構造研究チームでは事実とアイデアを消化し、関連付け、統立ち会えるのは大変光栄なことです」

同研究チームと協力して、下側頭葉皮質合しなければならない ――これは1940

前部の各コラムが軸索でどのように結合

年に英国の生物学者J. S. Huxleyが進化されているのかを探っている。

論について語った言葉だが、現在の脳科「第一次視覚野のコラムでは、似たよう学にも当てはまると、Rockland チームリ

ハ ク ス リ ー4

理研ニュース No.282 December 2004

監修 脳科学総合研究センター
脳皮質機能構造研究チーム
チームリーダー Kathleen S. Rockland
研究員 一戸紀孝