2024 JANUARY
No. 630

第 70 巻 第 1 号（通巻 630 号）2024 年（令和 6 年）1 月

挨拶・巻頭言年頭のご挨拶
................................. 長 井 伸 也（ 2 ）レビュー
次なる感染症対策へ向けた大規模ウイルス探索とその性状解析................................. 堀 江 真 行（ 3 ）学会参加記Asian Pig Veterinary Society
Congress（APVS）2023 &2023 Industry Forum : African
Swine Fever Vaccine and Its Safety................................. 髙 井 亮 輔（11）日生研たより 70（1），20242（2）

年頭のご挨拶
長井伸也

謹んで新年のお慶びを申し上げます。皆様にはご健勝にて輝かしい新年をお迎えのことと存じます。
2024 年はぜひ幸多い年となりますことを心よりお祈り申し上げます。
2020 年 1 月からパンデミックとなって世界を震撼させた新型コロナウイルス感染症ですが、2023 年
5 月に WHO が「国際的に懸念される公衆衛生上の緊急事態」の終了を発表し、これを受けて我が国も
同年 5 月 8 日に分類を「5 類感染症」に引き下げ、これらが実質的な終息宣言となりました。パンデ
ミックの 3 年 4 カ月の間に、世界全体での感染者数は累計で 7 億 6,734 万人、死者数は 693 万 8,207 人と発表されています（WHO、2023 年 5 月 28 日報告）
。第一次世界大戦での連合国の兵士の死亡者数は500〜600 万人であったとされますので、今回のコロナ禍は人類史に残る大変な惨事であったと言えるでしょう。
その後、現在まで散発的に発生があるものの大きなピークは見られず、社会、経済ともに徐々にコロナ禍以前の状態に戻りつつあることは喜ばしい限りです。
さて、このコロナ禍の終息に大きく貢献したのは、mRNA ワクチンの開発とその普及であったことは誰しもが認めるところだと思います。この功績によってビオンテック社の顧問で米ペンシルバニア大
学のカタリン・カリコ客員教授と同大学のドリュー・ワイズマン教授の二人に昨年のノーベル生理学・医学賞が授与されました。スウェーデンのカロリンスカ研究所は、mRNA ワクチンは世界中で 130 億回接種され、何百万人もの命を救ったとその受賞理由を説明しました。
カタリン・カリコ博士の経歴については「世界を救う mRNA ワクチンの開発者 カタリン・カリコ」（増田ユリヤ著、ポプラ新書）に詳しく書かれています。その中で、共産主義体制下にあったハンガリー
から新天地を求めて米国へ移住、その折、全財産を熊のぬいぐるみの「テディベア」にこっそり忍ばせて出国した話、移住後のペンシルバニア大学でなかなか業績が認められず、降格の憂き目にあった話、失意のうちにコピー機の前でドリュー・ワイズマン氏と出会い、その共同研究から今回のノーベル賞に繫がる大きな発見が生まれた話など、これまで様々な記事として紹介されているところであります。
私が印象に残った箇所は、彼女がまだ小学生の頃、生物学が専門の高校教師で後に生涯の師となる
トート先生に出会ってその才能が見出され、やがて先生の勤務していた高校に入学し、生物サークルに入ります。そこでオーストリア・ハンガリー帝国出身で「ストレス学説」の生みの親であるノーベル賞
学者のハンス・セリエ教授や、同じくノーベル賞学者でビタミン C を発見・命名したセント・ジェル
ジ・アルベルト博士などと交流を持つことになります。ハンガリーはヨーロッパの中で大国とは言えま
せんが、科学について長い歴史と伝統があり、このように若いころから一流の科学に触れる機会があったことが、カタリン・カリコ氏という才能を生み出したのかもしれません。カリコ氏は「自分の研究がいつ、どこで役立つのかは分かりません。でも科学者として、常に誰かのためになりたいと思い続けてきました」と述べています。実に深みのある言葉です。科学技術に関しては、国家レベルで見ても、一夜漬けですぐに成果を得ようとするのは無理筋のようであります。
では、本年も当研究所に対する皆様方の温かいご指導、ご鞭撻をお願い申し上げ、これにて新年のご挨拶とさせていただきます。
（理事長）

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，2024

3（3）

レビュー

次なる感染症対策へ向けた大規模ウイルス探索とその性状解析
ほり え まさゆき

堀江真行（大阪公立大学 大学院獣医学研究科、大阪公立大学 大阪国際感染症センター）
地球上には 1031 個ものウイルスが存在すると考分離・培養、PCR（コンセンサス PCR を含む）な

えられており［23］、様々な生物に感染する多種多どが用いられていた。ウイルスの分離・培養はウイ様なウイルスが存在する。しかし、その多様性は未ルス探索の王道であり、今もなおその重要性はゆるだ十分に解明されておらず、哺乳動物に感染するウがない。しかし、ウイルスの分離・培養には労力がイルスに限ったとしても、大量の未知のウイルスがかかるうえに、ウイルスそのものを扱うため専用の存在すると考えられている［6］。このような未知の施設が必要となる。さらに、ウイルスの中には未だウイルスの中には、将来、人類や様々な動物に新た培養が困難なものが存在するため、培養可能なウイな感染症を引き起こすウイルスが存在するであろう。

ルスしか検出できないというバイアスが生じる。ま実際に近年、人類が経験してきた新興感染症の多くた非細胞傷害性のウイルスの場合はウイルスが培養は、未発見の動物由来のウイルスによって引き起こできているかどうかの判断がつかない。PCR もウされてきた［14］。また、ウイルスによる新興感染

イルス探索に頻繁に用いられている。複数の近縁ウ症はヒトに限らず、家畜動物など様々な動物でも起イルスの配列の保存された領域に設計されたプライこり得る。そのため、感染症対策の一環として、どマーを用いるコンセンサス PCR の場合は、比較的のようなウイルスがどのような生物に存在し、どの幅広い近縁ウイルスを検出することができる。あるような性状であるかを調べることの重要性が増して程度標的を絞ったウイルス探索では今もなおその優いる。

位性はゆるがない。一方で、プライマーを用いるた
めに検出できるウイルスは限定的であり、プライ
マーの配列と大きく異なるような配列のウイルスは

ハイスループットシークエンスによるウイルス探索

検出できないというバイアスが生じる。一方、HTS

近年、ウイルス探索においてハイスループット

ではウイルスの分離・培養や PCR のようなバイア

シークエンス（HTS）技術（次世代シークエンスとスを生じる過程がないため、幅広いウイルスを効率も呼ばれるが、ここでは HTS を用いる）が大活躍

よく検出することが可能である。上記の通り、HTSしている。HTS は検体中の核酸の塩基配列を迅速、は検体中の核酸の配列を網羅的に解読することがでかつ網羅的に解読する技術であり、ゲノム解析、発きるため、検体にウイルス（感染細胞）が含まれて現解析等、多岐の生命科学分野において今や必須のいる場合は、ウイルス由来の核酸も検出することが技術となっている。HTS では検体より核酸を抽出できる。実際に HTS の登場により、同定されたウ

し、ライブラリを作成した後に大量のシークエンス

イルスの数が爆発的に増えている。

を行う。現在ではイルミナ社や MGI 社のシークエ

上記の通り、HTS 技術はウイルス探索において

ンスプラットフォームを利用することが多いであろ

技術的には極めて有用であるものの、費用面においう。HTS では通常、「リード」（あるいはショートて難がある。例えば何らかの新興感染症が発生したリード）とよばれる 50〜300 bp 程度の配列断片が際に、HTS を用いて病原体を同定するような場合得られる。これらの短い配列を「アセンブル」するの費用対効果は非常に高いであろう。しかし、将来ことによってコンティグ配列が得られ、このコンの感染症対策としてのウイルス探索を考えた場合にティグからウイルス様の配列を探索する（図 1）。

は、前述の通り自然宿主においては顕著な病気を起詳細な方法は後に説明する。

こさないようなウイルスも対象となるため、調査対

HTS 登場以前のウイルス探索には、ウイルスの象として見た目上健康な動物も含まれる。この場合、

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図 1 筆者らが行った公共 HTS データを利用したウイルス探索の概要
筆者らが行った公共 HTS データを利用したウイルス探索の解析についての概要を示す。

対象個体がウイルスに感染しているとも限らないた用できるデータ量は限られていた。しかし現在、め、高額なシークエンスを行った結果、全くウイル

DDBJ DRA、NCBI SRA といった公共データベース

スが検出されないことも十分に予想される。検体を［2］には、数十ペタ塩基以上の大量の HTS データ

プールすることによって効率よく探索するような手が蓄積されている。このような大量のデータは、ウ

法も取られてきた［21］が、それでも対象となる動イルス由来の配列も含んでいると考えられるため、物は膨大であり、HTS によるウイルス探索を際限「ウイルスの宝庫」である可能性がある。さらに公なく続けることはできない。

共のデータにはメタデータが付随しており、検体の由来となる生物種、臓器、細胞などが記載されている（ただしこれらはデータの登録者に依存するため、公共データベースを利用した大規模ウイルス探索

十分な情報が得られない場合もある）。一定の制約

公共の塩基配列データベースには、様々な動物にはあるものの、このメタデータを使用することに由来する配列データが存在する。それらデータの多よって、ウイルスの宿主や標的器官、さらには疾患

くはウイルス探索を対象として取得されたものではとの関連についても解析することができる。

ないが、その由来となる個体（検体）がウイルスに筆者らは NCBI SRA［20］に存在する哺乳動物お感染していた場合、ウイルス由来の配列が含まれる

よび鳥類由来の 46,000 以上の RNA – seq データか

可 能 性 が あ る。筆 者 は 2010 年 頃、NCBI の ESTら、網羅的な RNA ウイルス探索を行った［11, 13］。

（expressed sequence tags）データベース［20］より、 レトロウイルスについては、宿主ゲノムに内在性レ
新規のボルナウイルスと考えられる配列を偶然発見

トロウイルスが存在し、効率的にウイルスを同定すし、報告した［19］。この配列データは HTS ではなることが困難であるため、解析より除外した。同様

く、従来の手法で作成された cDNA ライブラリにに、多くの DNA ウイルスが宿主遺伝子と相同な遺由来する配列であった［12］。このときに筆者はウ

伝子を保有しており、効率的にウイルスを同定する

イルス探索における公共データベースの有用性に気ことができないため DNA ウイルスも除外した。手がついたものの、当時は HTS の黎明期であり、利法は極めてシンプルな方法（図 1）であり、50〜日生研たより 70（1）
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5（5）

300 塩基程度の配列断片（リード）をアセンブルし、BLASTx［5］を用いた配列類似性検索によってウイ

メタデータを利用したウイルスの性状解析

ルス様配列を同定した。また計算コストを減らすた

前述の通り、HTS データには通常、検体の情報

め、RNA – seq データの由来となる生物種あるいはやシークエンス方法などが記載されたメタデータがその同属近縁種のゲノム配列が利用可能な場合は、付随する。このメタデータを有効活用することにアセンブルの前にマッピングを行い、非マップリー

よって、発見したウイルスの宿主、標的器官や細胞、ドを用いることによって生物由来の配列を可能な限場合によっては疾患との関連性などを調べることもり除去した。その結果、上記のデータのうち約 900できる。筆者らは公共データベースから発見した新個のデータよりウイルスを同定した。

規ウイルスの一部について、そのウイルス由来の検出したウイルスの中には、既知のウイルスとは遺伝的に大きく異なる新規のウイルスも数多く存在

リードの数とメタデータを組み合わせることにより、様々な性状解析を試みた。その一例を紹介する。

した。私たちはこれらの新規のウイルスのうち、ほパレコウイルスはピコルナウイルス科パレコウイ

ぼ全長に近い配列が得られたウイルスのみに絞り、ルス属のウイルスである［26］。パレコウイルスは系統解析などの詳細な解析を行った。これらの中に様々な動物から検出されており、人のパレコウイル

は新種の定義を満たすようなウイルスも発見された

スにおいては小児の種々の疾患に関連があると考え（後述）。また、ヒトの病原体として知られているウられている［9］。筆者らは上記のデータベース解析

イルスと比較的近縁なウイルスが家畜から検出されにより、牛パレコウイルスを発見した（図 3a）［13］。

た（例えば山羊のヘパトウイルス）（図 2）。

これまでにパレコウイルスが家畜動物から検出されこ の よ う に 筆 者 ら は、ウ イ ル ス 探 索 に お い てた例はなく、家畜動物における初のパレコウイルス

HTS データの「再利用」が極めて有用であることの報告であった。また、牛パレコウイルスは遺伝的を実証した。上述の通り、筆者らはゲノム全長に近に新規なパレコウイルスであり、国際ウイルス分類

い配列を決定できたウイルスのみしか報告していな

委 員 会（International Committee on Taxonomy of

いが、実際は部分配列であるものの新規ウイルスとViruses : ICTV）によって定められたパレコウイル

考えられるようなものも大量に検出されている。現ス属の新種の基準を満たしていた。

在は、このような部分配列についても地道に解析を行っている。

筆者らは、牛パレコウイルスの性状解析のため、
公共 HTS データを牛パレコウイルスのゲノム配列にマッピングし、個々の HTS データにおけるウイルス由来のリード数をカウントする（図 3b）とともに、検体の由来となる組織や健康状態などのメタデータを組み合わせた解析を行った。その結果、牛パレコウイルスは広範な組織に分布することが強く示唆された（図 3c）。一方、消化器疾患、呼吸器疾患などとの関連性についても疫学的な解析を行ったが、疾患との関連は不明であった（図 3d）。
本稿では解析の一部を紹介したが、筆者らはその他にもウイルスが分布する地域や、宿主動物種、さらには宿主動物の免疫とウイルスに関する情報など、様々なデータが得られた。詳細は筆者らの論文［11,

図 2 山羊ヘパトウイルスの分子系統樹
ヘパトウイルスの分子系統樹を示す。筆者らが発見した山羊のヘパトウイルスは青色と円で示されている。
ウイルスの名前の後ろの括弧内は宿主動物を表す。系
統樹の内部枝の数字はブートストラップ値を示す。70未満のブートストラップ値は削除した。スケールバー
は遺伝距離（置換/部位）を示す。

13］をご覧いただきたい。

ウイルスの異種間伝播に関する解析
新興感染症対策を考えると、ウイルスが異種間伝日生研たより 70（1），2024

6（6）

図 3 公共データを利用した牛パレコウイルスの性状解析
公共データを利用したウイルスの性状解析の一例を示す。（a）パレコウイルスの分子系統樹を示す。筆者らが発見した牛パレコウイルスは青色と円で示されている。ウイルスの名前の後ろの括弧内は宿主動物を表す。系統樹の内部枝の数字はブートストラップ値を示す。70 未満のブートストラップ値は削除した。スケールバーは遺伝距離（置換/部位）を示す。
（b）ウイルスゲノムへのマッピングとそのカウントについての概要を示す。
（c）各器官における個々の HTS データに含まれる牛パレコウイルス由来のリード数を示す。RPM は read per million（100 万リードあたりのリード数）を表す。
（d）パレコウイルス感染と臨床症状についての解析を示す。

播を引き起こすかどうか、あるいは過去に異種間伝である。HDV は自身でウイルス粒子を形成できな播を引き起こしたかどうかという情報は極めて重要

いが、ヘルパーウイルスである B 型肝炎ウイルスである。筆者らは、新規に発見したウイルスのうち、 （hepatitis B virus : HBV）のエンベロープタンパク
デルタウイルス（厳密にはごく近年に設立された質を利用することによってウイルス粒子を形成する

Kolmioviridae という新しい分類群に属するウイル

ことができる［4, 17］。

スと考えられるが、ここではデルタウイルスで統一

1977 年から 2018 年まで、HDV の近縁ウイルス

する）について詳細な解析を行ったので紹介したい。 の存在は知られていなかったが、2018 年のヘビやデルタウイルスは環状 1 本鎖マイナス鎖 RNA ウ

カモなどのデルタウイルスの発見［10, 25］を皮切

イルスである。デルタウイルスは自身のみでウイル

りに、新規のデルタウイルスが次々と報告された

ス粒子を形成できない「サテライトウイルス」であ［3, 7, 16］。筆者らも上述の公共データベースを用い

り、ウイルス粒子の形成には何らかの他のヘルパー

た解析によって、キンカチョウ、ウッドチャック、

ウイルスのエンベロープタンパク質を必要とする。

オジロシカなどから新規のデルタウイルスを発見し、代表的なウイルスは 1977 年に報告された［18］ヒ

報告した［11］。このように新規のデルタウイルス

トの D 型肝炎ウイルス（hepatitis delta virus : HDV）

が次々と発見される一方で、デルタウイルスが異種日生研たより 70（1）
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図 4 デルタウイルスの異種間伝播（a）スズメ目から検出されたデルタウイルスが過去に異種間伝播が起こったことを示唆するデータを示す。左側の系統樹は各鳥種の進化の系統樹を示す。右に各鳥種から検出されたデルタウイルス間の塩基配列一致率が示されている。（b）宿主とウイルスが共分岐した際の模式的な系統樹を示す。左の系統樹における黒の実線は宿主動物の、
水色の破線の矢印はウイルスの進化を示す。右の系統樹はウイルスの系統樹を表す。共分岐が起こった場合には、宿主とウイルスの系統樹のトポロジーが一致する。（c）ウイルスの異種間伝播が起こった際の模式的な系統樹を示す。系統樹の説明は（b）と同じ。異種間伝播が起こると、宿主とウイルスの系統樹のトポロジーが一致しない。
（d）デルタウイルスの分子系統樹を示す。シルエットはそれぞれの宿主動物を表す。赤色の矢印と文字はデルタウイル
スの進化の際に獲得されたと考えられる形質を表している。系統樹の内部枝の数字はブートストラップ値を示す。
70 未満のブートストラップ値は削除した。スケールバーは遺伝距離（置換/部位）を示す。

間伝播を起こし得るかどうかということは全くわ

tgDeV（正確には tgDeV 様ウイルス）の全ゲノム

かっていなかった。

配列を決定することができた。これらのゲノム配列

筆者らはデルタウイルスの異種間伝播の可能性をとウイルスの進化速度および宿主の分岐年代を組み検討するために、はじめにキンカチョウデルタウイ合わせた解析により、tgDeV の祖先ウイルスが異種ルス（tgDeV）について詳細な解析を行った。上述

間伝播を引き起こしていたことが明らかとなったの公共 HTS データのマッピングによると鳥の検体（図 4a）。キンカチョウ、ジュウシマツ、キバラガを用いた RT – PCR による解析の結果、tgDeV はスラより検出されたウイルスはそれぞれ塩基配列が約ズメ目の広範な鳥に感染していることが判明した。

98％ 一致していた。一方、これらの鳥種は 4400 万

また、これらの解析により、新たにジュウシマツと年ほど前に分岐したと考えられている。ウイルスのキバラガラという 2 種の鳥種から、新たに 2 株の進化パターンは大きく「共分岐」と「異種間伝播」

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8（8）に分けられる（図 4b および c）。共分岐とは宿主とこのように、筆者らの解析により、過去にデルタウイルスが同時に進化的に分岐することを指し、宿ウイルスの異種間伝播が起こったということが強く

主とウイルスが密接な関係がある場合に生じる。

示唆された。筆者らが発見したウイルスなしにはこ

tgDeV が約 4400 万年の 3 種の鳥の共通祖先に感染

れらの解析は不可能であり、公共データベースを用し、その後共分岐してきたと仮定すると、当然 3 種

いた解析をもとに、ウイルスの性質を明らかにしたの鳥から検出されたウイルスは 4400 万年分の変異一つの例であると言えよう。

を蓄積していると考えられる。デルタウイルスの進化速度は極めて速く、HDV では 1 年あたりおよそ
10−3 置換/部位であると推定されている［1, 8, 15］。

人工合成による性状解析の例

しかし、上記の通り、3 株のウイルスのゲノム配列

データベースを用いたウイルス探索の最大の難点

は約 98％ 一致している。長期の進化を考えるとウは、ウイルスそのものが得られないということであイルスの進化速度はもう少し遅くなる［22］と考える。もちろんデータの登録者に連絡することによっられるが、4400 万年で 2％ 程度しか変異しないとて検体が手に入ることもあるが、その場合でもウイいうことは考えづらい。これはすなわち、過去にルス分離を想定して−80℃などで保管されているこ

tgDeV の祖先ウイルスの異種間伝播が起こったことは稀である。しかし、多くのウイルスでは人工合とを強く示唆している。

成系（リバースジェネティクス法）が確立されておまた、デルタウイルス全体の系統樹からも異種間り、全長の塩基配列さえわかればウイルスを「作伝播が起こったことが示唆された。筆者らが発見しる」ことができることもある。筆者らは実際に、発たデルタウイルスを含めて分子系統樹を推定した場

見したウイルスのうち、tgDeV とウッドチャックデ合、そのトポロジー（形）は宿主生物の系統樹のト

ルタウイルス（mmDeV）のリバースジェネティク

ポロジーとは一致しなかった。通常、共分岐の場合

ス系を作出し、実験的解析を行った。ここではそのはウイルスと宿主生物の系統樹のトポロジーが一致

成果の一部を紹介する。

する（図 4b および c）。しかし、今回のデルタウイ

はじめに、実際に動物のデルタウイルスが異種細ルスの系統樹では、シカのウイルスがウッドチャッ

胞（ヒト細胞）において複製するかどうかを確かめ

ク（げっ歯類）のウイルスよりも HDV（ヒトのウた。その結果、tgDeV と mmDeV の両ウイルスとイルス）に近縁であるなど、トポロジーが一致しなもにヒト細胞において複製可能であることを確認しかった（図 4d）。すなわち、デルタウイルスの進化た。また mmDeV については、少なくとも 2 ヶ月の過程において異種間伝播が起こったことが示唆さ

以上の持続感染を成立させることもわかった。このれる。

ように、ウイルスを人工合成することにより、両ウ

図 5 デルタウイルスの DAg アイソフォームの発現（a）D 型肝炎ウイルス（HDV）における RNA 編集と DAg アイフォームの発現を模式的に示す。
（b）オジロシカデ
ルタウイルス（ovDeV）の RNA―seq データを利用した RNA 編集の解析を示す。RNA―seq データを ovDeV ゲノ
ムへとマッピングし、
ストップコドンにマッピングされた各リードにおいて A – to – I RNA 編集（I は G とみなされる）の有無を調べた。合計 1160 リード中、5 リードにおいて本来は A である塩基が G となっていたことから、RNA 編集が起こっていたと考えられる。
（c）ovDeV の DAg 遺伝子のストップコドンに RNA 編集が起こってない場合（上段）と起こった場合（下段）の mRNA の塩基配列と翻訳されるアミノ酸配列を示す。*はストップコドンを表す。

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イルスがヒト細胞でも複製できるという性質を確認

HBV のエンベロープタンパク質と相互作用するたすることができた。なお、実際にはデルタウイルス

めのモチーフ配列は存在しないため、HDV と同じの感染伝播はヘルパーウイルスに依存するため、ヒメカニズムによってヘルパーウイルスと相互作用すト細胞内で複製できるからといって必ずしも実際にることはできないと考えられた（図 5c）。

ヒトへと伝播するかどうかはわからない。しかし逆さらに筆者らは、人工合成した tgDeV と mmDeVに、ヘルパーウイルス次第ではヒトにも感染し得るを用いて、さらなる実験的解析を行った。上記の通ということでもある。

り HBV は HDV のヘルパーウイルスであることが次にヘルパーウイルスに関する解析を行った。デ知られている。そこで、今回発見したデルタウイル

ルタウイルスのヘルパー/サテライトウイルスの関スが、HBV のエンベロープタンパク質を利用して係については、HDV/HBV と、ヘビのデルタウイ

ウイルス粒子を形成できるかどうかを実験的に検討

ルス/アレナウイルス［24］を除いて全くわかってし た。そ の 結 果、tgDeV、mmDeV と も に HBV のいない。上記の通り、デルタウイルスの感染伝播はエンベロープタンパク質の存在下においても感染性

ヘルパーウイルスの性質に依存する。そのため、先の粒子を形成できないということが示された。これ

回りの感染症対策を考えたとき、デルタウイルスのらのことから、HDV/HBV で見られるヘルパー/サ

宿主域の同定・予測にはこれらの情報が必須である。 テライトの関係は、動物のデルタウイルスと HDV
はじめに、筆者らは公共 HTS データを用い、デルの分岐以降に成立したと考えられた（図 4d）。

タウイルスと共感染しているウイルスを網羅的に検以上より筆者らは、ウイルスの人工合成によって出した。しかし、エンベロープウイルスの共感染はデルタウイルスの様々な性状を明らかにした。本稿

見つからず、データ解析からのアプローチではヘル

では詳細については記せないものの、tgDeV のヘルパーウイルスに関する知見は得られなかった。

パーとして有力候補も発見しており、現在鋭意解析

次に、デルタウイルスの RNA 編集によるアイソ中である。

フォームの発現に着目した解析を行った。HDV は宿主の RNA 編集機構を利用することによって、1つの遺伝子から 2 つのアイソフォームのタンパク質

今後の展望（Delta antigen : DAg）を 発 現 す る（図 5a）。HDV

本稿では、データベースを用いてウイルスを発見の場合、ストップコドンの RNA 編集により 19 ア

し、発見したウイルスについてデータ解析とウイル

ミノ酸長い DAg（LDAg）が発現し、この長いタン

スの人工合成による実験的解析を組み合わせて性状

パク質の C 末端には HBV のエンベロープタンパク解明を行うという、いわゆるドライとウェットの研質と相互作用するための重要な領域が含まれている。 究を融合したウイルス学研究を紹介した。公共デー
筆者らは公共の HTS データを発見したそれぞれのタベースを用いた解析はウイルス探索のみに限らず、

デルタウイルスのゲノムにマッピングし、ストップ

他の様々な病原体にも応用が可能である。また、ウ

コドンにおける RNA 編集の有無を検討した。そのイルス感染と宿主の遺伝子発現の変動を調べること

結果、オジロシカのデルタウイルスでのみ RNA 編

によって、ウイルスの様々な性状を知るとともに、集が起こっていることを示唆するデータが得られた宿主との様々な相互作用を知ることができるかもし（図 5b）。また、人工合成した tgDeV と mmDeV のれない。このように、公共データベースを用いた解感染細胞を用いてウエスタンブロッティングを行っ

析は様々な可能性を秘めており、今後の感染症研究た結果、これらの両ウイルスは 1 つの DAg しか発にも大きな力となることが期待される。

現していないことを確認した。これらのことから、オジロシカのデルタウイルスと HDV の分岐以前に、宿主の RNA 編集機構を利用するという形質が獲得謝辞されたことが示唆された（図 4d）。しかし、オジロ

本研究では、岩本将士氏（ロックフェラー大学）、

シカのデルタウイルスの場合、RNA 編集が起こっ

川崎純菜氏（早稲田大学）をはじめとした、本稿でたとしても 2 アミノ酸しかタンパク質は伸長されず、 紹介した 2 つの論文の共著者の皆様に多大なるご協日生研たより 70（1），2024

10（10）

力をいただきました。皆様に心より感謝いたします。

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学会参加記

Asian Pig Veterinary Society Congress（APVS）2023& 2023 Industry Forum :African Swine Fever Vaccine and Its Safety
たか い りょう すけ

髙井 亮 輔Covid – 19 の世界的な流行により 2021 年の開催は延はじめに期 さ れ、よ う や く 2023 年 に 10 回 目 と な る APVS

2023 年 7 月 31 日から 8 月 2 日にかけて台湾の台2023 が開催された。現在の APVS 参加国は日本、

北 市 に て 開 催 さ れ た Asian Pig Veterinary Society

中国、韓国、台湾、タイ、フィリピン及びベトナム

Congress（APVS）2023 と、8 月 3 日に台湾の国立の 7 ヵ国であり、APVS 2023 では初めて台湾が主催

屏 東 科 技 大 学 に て 開 催 さ れ た 2023 Industry国となった。

Forum : African Swine Fever Vaccine and Its Safety

台北松山空港から台北市内への移動にはタクシーに参加する機会を得たので、その概要を報告する。

や地下鉄を利用することができる。本学会会場である Taipei International Convention Center（TICC）
は台北市の中心部に位置し、タクシーを利用すれば

APVS 2023 について

台北松山空港から約 30 分で到着する（写真 1 左）。

APVS はアジア地域の国際的な養豚学会であり、会場では主に 2 フロアを利用し、展示エリアの他、

2 年 に 一 度 開 催 さ れ て い る。し か し な が ら、

2〜3 部屋で同時に講演が行われていた（写真 1 右）。

日生研たより 70（1），2024

12（12）APVS 2023 の演題は、①越境性疾病（21）、②ウイ性を持つマクロファージの存在はリンパ組織のリンルス感染症（124）、③細菌感染症・その他の感染症

パ球に限られていた。その後、1990 年代に分離さ（108）、④栄養・動物福祉（47）の 4 つのトピック

れた PRRSV 株は、Siglec – 1＋CD163＋ の肺胞壁、鼻に分けられていた。括弧内には事前登録された演題

粘膜深層及び胎盤に存在するマクロファージにも感数を記した。実際に発表されたものは口頭発表が染が確認された。PRRSV が肺胞マクロファージに

36 演題、ポスター発表が 247 演題だった。本学会

感染しアポトーシスを起こすと、単球が集簇して肺には 37 ヵ国から 1,300 名余りが参加し、そのうち

胞マクロファージに分化・成熟するが、これには約台湾からの参加者は 544 名であった。学会期間中、3 週間を要すると言われている。その間、肺は他の興味深かった演題について紹介する 。

病原性微生物の易感染性状態となり、呼吸器症状が悪化しやすくなったと考えられている。また、胎盤に存在するマクロファージにも PRRSV の感染が可APVS 2023 演題紹介

能になったことから、繁殖障害の被害が増えたと演① The Evolution of PRRSV in Pigs – A Beautiful

者は説明した。2000 年代に分離された PRRSV 株は、

Example of the Darwinian Law of the Survival of

鼻粘膜表層に存在する Siglec – 1−CD163＋ のマクロ

the Fittest（口頭発表）

ファージに感染することが確認され、Siglec – 1 以

演 者：Hans Nauwynck（Ghent University、ベ ル

外のレセプターの関与が推測されたが、現時点では

ギー）同定に至っていない。PRRSV の鼻粘膜表層に存在

豚繁殖呼吸障害症候群（PRRS）は PRRS ウイル

するマクロファージへの感染が可能となったことにス（PRRSV）によって引き起こされる豚の感染症

より、鼻先を突き合わせる豚にとって、より個体間である。PRRSV はマクロファージに感染すること

での感染拡大が容易になったと考えられた。また、が知られており、PRRSV に感染したマクロファー

PRRSV の感染により鼻粘膜表層に存在するマクロジ は ア ポ ト ーシ ス を 起 こ す。PRRSV の GP5 と M

ファージがアポトーシスを起こして脱落し、先述しタンパク質で構成されるヘテロダイマーがマクロた肺と同様にバリア機能の喪失により、鼻においてファージ表面上のレセプターに結合することで感染も他の病原性微生物に対して易感染状態となり、重が成立するとされており、これまでにいくつかのレ症化の要因になったと考えられている。2006 年にセプターが同定されている。演者は、PRRSV が同

ヨーロッパで確認された高病原性 PRRS 罹患豚は神定された 1980 年代から現代に至るまでの、PRRSV

経症状を呈したが、中枢神経系に存在するマクロ

感受性マクロファージの変遷を報告した。

ファージに PRRSV が感染していることが確認され1980 年代に分離された PRRSV 株は Siglec – 10 及た。さらに、血管周囲に存在するマクロファージにび CD163 の 2 つ の レ セ プ タ ー を 有 す る マ ク ロ

感染する PRRSV も確認されており、この PRRSV

ファージにのみ感染することが確認されたが、本特に感染すると血中ウイルス力価が顕著に上昇し高熱

写真 1

会場入り口（左）およびメイン会場内（右）（学会 HP より引用）

日生研たより 70（1），2024

13（13）が引き起こされた。このように、1980 年代から現

験 及 び in vivo 試 験 の 結 果 か ら、G3.4 と 比 較 し て

代に至るまで PRRSV 感受性マクロファージの種類

G2.1 の方が生体内での増殖性が高いこと及び環境は増加しており、豚に対してより病原性の高い株も

中 に も 長 く 残 存 す る こ と が、主 要 な CSFV 株 が確認されているが、感染に関与するレセプターの同G3.4 から G2.1 へ変化した原因であると示唆された。

定には未だ至っていない。

③ Phylogenetic Analysis of Porcine Reproductive

演者はこの変遷を進化と説明し、PRRSV は効果

and Respiratory Syndrome Virus in Pig Heads in

的により多くの細胞に感染できるよう進化を遂げてChina from 2014 to 2022 Based on the

感染拡大していると括った。PRRS 制御のためにもClassification of Open Reading Frame 5 Gene（ポPRRSV の感染レセプターの解明は重要であると考

スター）

えられた。

発 表 者 : Ke – Wen Wang（Zoetis China、中 国）et

② Comparing Competitive Fitness of Differental.

Genotypes of Classical Swine Fever Viruses（口2014 年 1 月から 2022 年 7 月にかけて、中国本土

頭発表）の 434 農場から北米型 PRRSV 陽性の 909 の組織及演

び血清を集め、PRRSV の ORF5 配列の分子系統樹

者：Hsin –Meng Liu （National Taiwan

University、台湾）

解析を行った。その結果、Lineage 1、3、5、8（L1、3、

台湾は 2024 年中の豚熱（CSF）清浄化宣言を目

5、8）に分類された。本演題は各 Lineage に分類さ指しており、同国では近年の CSF 発生例は無い。

れた PRRSV 株の検出割合に関する内容であった。

演者らは、過去の台湾における CSF 発生時のウイ2014 年〜2016 年 の 間、L8 株 の 割 合 は 58.22％ でルス株の変遷とその要因について実験的に検証した。 あったが、2019 年〜2020 年には 26.54％ まで減少し、
台 湾 で は、1993 年 ま で は 遺 伝 子 型 3.4（G3.4）のその後 2022 年まで大きな割合の変動は見られな

CSF ウイルス（CSFV）が主に検出されていたが、か っ た。L5 株 の 割 合 は 2014 年〜2016 年 は1994 年に遺伝子型 2.1（G2.1）の CSFV が検出され、 4.00％ であったが、徐々に増加し 2021 年〜2022 年
1996 年以降は検出される多くの CSFV の遺伝子型

で は 13.03％ で あ っ た。L3 株 の 割 合 は 2014 年〜

は G2.1 であった。以前に行った培養試験により、2016 年は 12.89％ であり、それ以降大きな変動はな

G2.1 は G3.4 よりも早期に培養液中からウイルスがく、2021 年〜2022 年 で 9.58％ で あ っ た。L1 株 の検出されることが分かっている。本演題は、in vivo

割 合 は 2014 年〜2016 年 は 24.89％ で あ っ た が、試験の内容についての報告であった。10 頭の SPF

2020 年〜2022 年では 48.66％ と急激に増加してい豚を準備し、G2.1 あるいは G3.4 をそれぞれ 3 頭にた。

感染させ、残りの 4 頭は非感染状態のままにし、す

中国での検出が急増した L1 株は韓国や台湾でもべての豚を同居させ 26 日間飼育した。血清中及び増加していることが報告されている。日本では、口腔液中のウイルスゲノム量を経時的に測定した結PRRSV は ORF5 配 列 の 分 子 系 統 樹 解 析 に よ り

果、ピ ーク 時 に は、血 清 中 及 び 口 腔 液 中 と も にCluster 1〜5 に分類され、近年 Cluster 4 に分類さG2.1 の単独感染群では G3.4 の単独感染群よりも多れる株の分離割合が増加してきている。L1 株の中

くのウイルスゲノムが検出された。また、口腔液にには、Cluster 4 に分類される株が多く含まれてい関しては G2.1 の単独感染群では G3.4 単独感染群よることから、日本だけではなく、アジア諸国でもりも早期にウイルスゲノムが検出された。非感染同L1 株のコントロールが重要となってきていると感居豚に関しては、4 頭中 3 頭で血清及び口腔液中にじた。

両遺伝子型のウイルスゲノムが検出され、G2.1 のウイルスゲノム量は G3.4 のウイルスゲノム量より2023 Industry Forum : African Swine Feverも多かった。残りの 1 頭からは G2.1 のウイルスゲ

Vaccine and Its Safety について

ノムのみ検出された。その他、環境スワブ中のウイ

台北駅から新幹線で 100 分ほど南へ移動すると左ルスゲノム量を測定したところ、G2.1 のウイルス

営駅に到着する。左営駅は、台北市に次ぐ第二の都

ゲノムの方が多く残存していた。以上、in vitro 試

市である高雄市の南西に位置する。高雄市は台湾最日生研たより 70（1），2024

14（14）

大の貿易港を持ち、古くから港町として栄えてきた。 では、Dose は 103〜107 TCID50、使用する豚の週齢
台南で最も高く、高雄市のシンボルである左帝士は 5〜12 週齢、観察期間は 14〜42 日と研究者によ85 ビルが遠目に見えた。フォーラムの会場となっり大きなばらつきがあった。有効性を評価した試験

たのは、左営駅から車で約 40 分の距離にある国立でも同様に、Dose は 102〜108 HAD50、免疫後の攻屏東科技大学（写真 2）である。国立屏東科技大学

撃タイミングは 7〜70 日、観察期間は 21〜28 日とは台湾有数の大学の一つであり、台湾で最も広い敷多様であった。また安全性、有効性ともに、評価パ

地面積を持っている。今回、国立屏東科技大学獣医

ラメーター（臨床症状、発熱、ウイルス血症、組織学部にて、アフリカ豚熱（ASF）に関するフォーラ

中のウイルス量、死亡率など）が研究者によって大ムが開催され、台湾、韓国、ベトナム及び日本の大きく異なっていた。

学や研究所から 17 名が参加した。フォーラムでの演題内容について紹介する。

そこで、演者は ASF の MLV ワクチン開発に特化したガイドラインの制定が必要だと提言した。ガイドラインは ASF の MLV ワクチン開発を行う企業に2023 Industry Forum : African Swine Fever

とって指針となり、行政にとってはレビューの指針

Vaccine and Its Safety 演題紹介となる。安全性に関しては、「動物医薬品の承認審① African Swine Fever Vaccine and Its Safety

査資料の調和に関する国際協力（VICH）」、「欧州医演者：Hyoung Joon Moon（Semyung University、

薬品庁（EMA）」、「米国農務省（USDA）」のガイド

韓国）ラインも利用しつつ、発熱及びウイルス血症が無い

韓国では、2019 年に初めて ASF が発生し、2023

こと、環境中への排泄が無いことなどの最低基準を年までに 37 件の ASF の発生が確認されている。ま設けるべきである。また有効性に関しては、動物のた、近年では報告数が増加していることから、韓国評価モデルの確立、防御効果の最低評価基準の設定、では ASF ワクチンの開発が急がれている。現在、

またワクチン接種後長期間（3 ヶ月以上）経過後のASF ワ ク チ ン と し て は、Modified Live Virus

防御効果の評価なども必要であると説明した。

（MLV）が有望とされており、演者は MLV ワクチ② Sharpen the Knife : Recent Progress in ASF

ン開発を取り巻く状況について報告した。

Vaccine Research

ASF ワクチンの開発は世界的に急務となっているが、ワクチンの評価系が統一されていないため、演者：國保健浩（農研機構

動物衛生研究部門、日本）

比較が難しいという課題を抱えている。例えば、ウASF に感染すると、急性の場合は臨床症状を呈

イルスの力価では、HAD50、TCID50 または PFU 等、することなく死亡する。急死せず、臨床症状を呈す

研究者によって使用する指標が異なっている。様々る場合、他の疾病との鑑別が必要となるが、臨床症

な MLV ワクチン候補株の安全性と有効性の評価方

状のみで鑑別することは難しい。特に CSF の臨床法をまとめた文献によると、安全性を評価した試験症状と似ているため、遺伝子検査により鑑別しなけ
ればならないが検査には 6 時間以上要するとされている。
現時点で、日本国内で ASF ワクチンは開発されていないため、ASF の侵入・拡大防止のためには
農場、地域、国レベルでのバイオセキュリティーと迅速な診断が必要となってくる。農研機構はこの課
題を解決するために、血液を材料として短時間でASF と CSF を 鑑 別 で き る マ ル チ プ レ ック ス PCR
キットをタカラバイオ株式会社と共同で開発した。
当該キットはタカラバイオ株式会社から販売されて
いる。

写真 2

国立屏東科技大学（大学 HP より引用）

その他、農研機構で行っている ASF ワクチンの日生研たより 70（1），2024

15（15）

開 発 に つ い て 報 告 が あ っ た。ASF ウ イ ル ス

アジア各国の疫学情報や取り組みなどを知ることに（ASFV）感染後は中和抗体が誘導されないため、

より、グローバルな視点から養豚業界を俯瞰するこ

MLV が ASF ワクチンの候補である。世界中の研究とができ、非常に有意義な体験であった。現在、ア者が様々な遺伝子を欠損させることで MLV 候補株

ジアの多くの国々で ASF が発生するなど、グローを生み出しており、演者らも Multigene Family 内

バル化による人の移動や物の流通による感染症の世のいくつかの遺伝子を欠損させるなどして、ワクチ

界規模の拡大が問題となっている。この問題を解決

ン候補株の作出を目指している。同時にワクチンのするために各種疾病に対するワクチンの開発及びバ安全性や有効性を評価する動物モデルを確立する必イオセキュリティーの重要性を強く実感する学会で要があるが、これらは未だ確立できていない。また、

あ っ た。APVS 2023 で は、“Comparing the Patho-

同じ生体内で 2 株の ASFV が同時感染すると 2 株間

genicity of Two Field Strains of Type – 2 Porcine

での遺伝子組換えが起こり得ることが示されている。

Reproductive and Respiratory Syndrome Virus of the

そのため、野外において生ワクチン株が野外株と遺Same Genetic Cluster Isolated in Japan” という演題

伝子組換えを起こさないように、ウイルス血症期間でポスター発表する機会をいただいた。自分の研究が短い株を選択する必要があるなど、ASF ワクチ

成果が養豚業界にとって有意義なものとなるよう、ン開発の難しさを報告した。

今後も継続して研究に取り組んでいきたい。次回のAPVS 2025 は福岡で開催される。14 年ぶりの日本での開催であり、アジア地域の養豚業界関係者の情

おわりに国内で開催される学会にはこれまでも参加してきたが、今回初めて国際学会に参加する機会を得た。

報交換の場として大いに盛り上がることを期待する。
（研究員）

日生研たより 70（1），2024

16（16）

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日生研たより昭和 30 年 9 月 1 日創刊（年 4 回発行）

（通巻 630 号） 令和 5 年 12 月 25 日印刷
発行所
生命の「共生・調和」を理念とし、生命体の豊かな明日と、研究の永続性を願う
気持ちを快いリズムに整え、視覚化したものです。カラーは生命の源、水を表す「青」としています。
表紙題字は故中村稕治博士による揮毫です。

令和 6 年 1 月 1 日発行（第 70 巻第 1 号）

一般財団法人日本生物科学研究所〒 198 – 0024 東京都青梅市新町 9 丁目 2221 番地の 1

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