藻類Jap.，
J Phycol.3
1:190‑
195.September20，1983

ホンダワラ類の初期形態形成に関する研究‑IV フタエモク1)
寺脇利信*・野沢治治**・新村巌*料

本電力中央研究所生物研究所水域部 (270‑11千葉県我孫子市我孫子 1646)
材鹿児島大学水産学部 (890鹿児島市下荒田 4‑50‑20)料*鹿児島県水産試験場生物部 (892鹿児島市錦江町 11‑40)

TERAWAKI，T.へNOZAWA，K.**andSHINl¥WRA，1.判* 1983. Studies on morphogenesis intheearlystagesofSargassum (Phaeophyceae，Fucales). I
V. Sargassumdu
戸licatu
m. Jap.
，J Phycol.3
1:1
90‑
195.
This pape
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Sargassumdupl
icatum.
本Toshinobu Terawaki，AquaticB
iologyDepartment，BiologyLaboratory，Central
Researchlnst
ituteofElectr
icPowerlndustry，1646Abiko，Chiba，270‑11Japan;
料 KojiNozawa，Laborator
yofMarineBotany， FacultyofF
isheries，Kagoshimaapan; 判事 lwaoShinmura，Uhiversity， 4‑50‑20 Shimoarata， Kagoshima，890J
Biology Department，KagoshimaPrefecturalFisheriesExperimental Station，11‑40Kinkocho，Kagoshima，892J
apan.

著者らは，褐藻・ホンダワラ属のマメタワラ S
arga‑ssump
iluliferum (TURNER) C. AGARDH (寺脇他

1982)，ヤツマタモク S.patensC.AGARDH(寺脇他
1983) およびアカモク S.horneri (TURNER) C.

材料と方法
培養方法および歓察方法は前報(寺脇他 1982)と同じ要領で行なった。

AGARDH (寺脇他 1983) の初期形態形成について報4年 7月 6日に，薩摩半島南部の坊津町
母務は昭和 5

告 し ア カ モ ク で は 他 2種と比較し特異的であること

久志で採集したフタエモクで，多数の生殖器床を備えusargassum亜属に分類さを明らかにした。今回は Eていた。採集した母藻を大型クーラーで保冷し，鹿児S.duPlicatum]. AGARDHに1日，幼匹を養殖島県水産試験場へ持ち帰った。 7月 1

れているフタエモクついて報告する。

網へピベットで採苗後 4 トン水槽で育苗し7月20日(採商後 9日)その養殖網を坊津町久志地先へ沖出しして海中養殖を開始した。

1) 本論文は寺脇の鹿児島大学大学院修士論文の一部である。

結 果
母藻の特徴:母藻は黄褐色で全長約 70cm に達すMorphogenes
isof Sargass!l11l duPlicatu1I!
る。付着器は総状で， 表面が平市ーである 。 付着総から

191x‑
x100

I本の直立する円柱状の茎を生じ，その]頁端部から数本の主校を各方向に発出する 。 主校はやや扇圧し，幅 3mm 程度で，2‑4cm 間隔に業および(J!lJ校を互生する 。 {flU校は主校とほぼ同様の形態を示す。業は倒︒)ド(U‑勺L.35

7企
Aapununu勺Jia‑皇企x0.
1会4芝&・j液に形成され，数回分岐している 。雌性生殖器床は長コAa

やや扇圧した短柄を有する 。 t
甘副主異妹。生殖器床は葉創﹁芝玄企

長さ2一巣が散在して いる 。 気胞は球形な いし卯形で，1cm，直径 1cm に達し，円頭または環状突起を有し，A縁辺に二重の鋸歯がある 。中肋が半ばで消失する 。毛οzu ﹂短柄を有し，膜質で，基部が不均斉.先端部が鈍頭で¥510
主ト

卵形ないしへら形で，長さ 2.
5cm，幅 lcmに達し，!

さ 5mmに迷 し， 扇圧して両縁に 渇 く，一方が隆起しJないし歯状突起て三段形を示すものもあり，縁辺に車IFig.1)。雄性生殖器床は長さ 8mm に達を有する (Jを有し， 雌性生殖器床より多少長いし， 円柱状で 小車I(Fig.2)。
培養経過 ・採苗後の生長経過を Fig.3に示 した。

7月 11日には幼j症の下端から約 16本の第 l次仮授が伸出 していた

(Fig.4)。 幼!
庄の30個体平均の大きさは262(:t20)x205(:t16)
μ m であった。採 i
Ii
後のタンク
内育苗は，施設の1lil
J
約等もあって，光，温度，流水量:等に僕￨して， 必ずしも適正条件を満たしたものではな
か ったが，5日後 1.1mmに達した。 7月20日の沖出0.
01，
7 8 91011.
12.
1 23 4 56 78
79BO.
‑・Fig.3. Growtho
f Sargassum duρlicatumcultu
redinthetank. 0‑0・culturedinthesea. x‑x receptaclef
ormation. ~ - 企 :water temerature
認められ，2年目の生長期に入った。

観察結果.生長経過における長さ別の形態的特徴は，
慨附以下の通りであった。
全長約 1mm: 第 l初期葉の形態は，やや扇圧したし後は順調な生長を示し ， 9月下旬に 1.5cm に達し.
2mm程度であった (Figs.5，17)。
円柱形で ，業幅が 0た。その後，業体の損傷や減少，生長停骨!?が認められ，

全長 2‑3mm: 第 l初期業は，幅 0.
2‑0.3m mの魚類による食害と維察されたた め， 1
1月 9日に瀬々，f，漁場へ移樋した。移植後は生長を回復したが，9‑11円柱形であり，その基部付近から第 2初期業が形成され始めていた (Figs. 6，18)。

月に 得られ た試料のほとんどは先端の切れた不完全な以後，全長の伸長に伴い糸状ないし線形で単条の初2cmに達 l.
ものであ った。翌年 7月 2日には最大 4期業が， 茎上にらせん状に形成され，業数が増加 した。

生殖紫床 を有する 藻体が観察 された。 7月下旬以降は，第 2初期業以降では，次第に中肋が明らかにな った。

主校の基部を残して流失し，一方，若い主校のm
H
却が

全長約 1cm: 6‑7枚の初期業を備え ているものがみられ，初期葉は業帽 0.8‑1.2mm の線形で，縁辺:伏を呈していた (Figs.7，19)。
ががi
全長約 2cm: 叉状ないし互生羽状に分裂する初期業が茎上部から形成されており，多いもので 7 ~8 枚であ った (Figs.8，20)。それ らは縁辺が深い歯状を呈し，中肋が裂片の先端近くまで明らかであった。一方，茎下部には線形で単粂の初期業がみられ，更に下部の茎面には業痕が残 っていた。
全長約 3cm:初期業は互生羽状に分裂し，裂片の3mmF
igs. 1and2. 1. Fe
malereceptacl
巴 withembr
yos;2. Mal
ereceptacle.

最大幅が 2‑4mm で，っていた縁辺の鋸歯が鋭く明￨僚にな(Fig.9)。 茎の先端から主枝が形成され始めた。主校はやや踊圧した円柱形で，先端に業 '!
iFを鍛えていたので，

初 Jm ~定とは容易に区別できた(Figs.

TERWAKI，T.，NOZAWA，K.andSHINMURA，1.

1927場
属0.
1m m I........J0.5mm L..←」
1.0mm い」
5.0mm

45，
6

12，14，15{
こ=」 ，;1610

lO mm{~

11，139，

Figs.4‑
16. MorphogenesisofSargassumduplicatu
m. 4.Embryow
ithshortrhizoidsdetachedfromreceptac
1e;5.Fiv
edaysoldp
lanta
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iththree main branches;12.Apexo
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fter289days，dev
elopmentofvesic
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ranch(m);pri‑v
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maryleaf(p);v
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1e(vト

10，21)。
全長 5‑10cm:初期薬は広線形ないし披針形を塁し，分裂の少ないものが多くなり，長さ 4，":， 5cm，幅条形成され，表面が平滑で，先端では葉芽が互生して1cm 程度に達し，縁辺に鋭い鋸歯と，所々に細かな重鋸歯を有していた (Figs.11， 22)。主枝は 2‑3近まで達 L，葉自体がゆるやかに波打っていた。業はいた (Fig.12)。棄は膜質ないし肉質で，へら形ないし倒卵形を示し，中肋が隆起して葉の半ばから先端付縁辺が鋭い歯状ないし鋸歯状を呈し，棄の先端の鋸街

MorphogenesisofSargassu
mduPlicatumが外側へ聞き，凹みの観察されるものもみられた。
全長約 20cm:ほとんど全ての初期葉が脱落し果て，193母藻の特徴は，現時点では岡村 (1956)によるフタエモクの記載の範囲内にあるものと判断される。しかし，茎の高さは 5‑lOmm となっていた (Figs.13，23)。

これを正しく同定することは，今後の分類学的な研究

主枝は 3‑4条で，次々と形成される様子がうかがえの成果を待たなければならない問題であると思われる。

た。主枝上部の葉は，先端がらっば状に開く形態を示本種の匪発生，および.その後の形態形成に関するし主枝先端の長さ 3‑4mmの葉芽でも，その傾向報告は見当らないようであるが，本研究により，そのを示していた (Figs.14，24)。一方，主技下部の葉は概要を明らかにすることができた。本種の近縁種であ脱落し，その基部が残っていた。葉肢には気胞が形成.crassifoliumJ. AGARDH (山田るアッパモク S

され，気胞は球形で，直径 1‑2mmの形成初期のも1942a) は，猪野 (1947) によると，放出卵が他のホンダワラ属と同様に 8核が散在し，楕円形で，大きさが 260x190pm 程度であり，正常なもので幼脹の下端に 16本の第 l次仮根を形成する。本種の観察結果かのも既に翼状突起を備えているのが観察された (Fig.

15)。
以上のように，全長約 20cm に達したものは，生殖器床を除けば母藻の有する形質を表わしていた。そらも，ほぼ，それと同様であろうと思われた。次に，の後，養殖によって全長約 40cm に達する試料まで

本種の初期形態形成の特徴は，ほぼ次のようにまとめ得られた。それらは，薬肢から主枝先端部と同形の側られる。

枝を伸長させた。 7月に，これら養殖藻体に生殖器床幼怪から形成された第 1初期葉は，やや属圧した円が形成され，その形態 (Figs.16，25) が母藻のそれ柱形であった。以後，単条で糸状ないし線形の初期業と一致し，フタエモクであることが確認された。一方，を形成するが，全長 1‑2cm に達すると，次第に業付着器は多数の仮綬が束状ないし塊状に癒合して形成

幅が広くなり，叉状ないし互生羽状に分裂し縁辺にされた。本種の付着器は表面が平滑な盤状であるが，深い歯状を呈する初期葉を形成するようになる。全長

全長の伸長につれ養殖網を包み込むように発達し，全5‑lOcm に達したものの初期葉は，広線形ないし波長約 40cmの試料では，着生基質の 4.2mm ロープ

針形で，分裂が少なくなり，縁辺に鋸歯や重鋸歯を有を，ほぼ一周していた。

するものとなる。これら初期葉は，らせん葉序を示して形成されるが，生長に伴って古いものから順次脱落していき，全長 20cm に達したものではほとんどみ考察られなくなり，次第に茎が形成されていくf。

本研究に用いた母藻は，付着器，茎，主枝，薬およ

全長 3cmに達するころから，茎の先端には初期葉(岡村 1956) とよく一致に代って主枝が形成され始める。主枝に形成される葉び気胞の形態がフタエモク

した。しかし，フタエモクについては，生殖器床が同は，互生し，膜質ないし肉質のへら形ないし倒卵形で，一個体または同一枝上においても無刺のものと有刺の先端がらっば状に聞く形態へと発達し，初期葉とは明956) とあるのみで，雌雄(岡村 1らかに異なっている。全長 20cm に達すると，気胞性等の詳細については記載が見当らないようである。

や側枝が形成され始め，成体の形態的特徴を表わしてものとが混在する

これに対し調べた範闘では，母藻は雌雄異株であり，くる。主枝の形成後には主枝の伸長が旺盛であり，茎生殖器床の特徴がナンカイモク S.sandeiREINBOLDの伸長は極めて緩慢となる。全長 30‑40:lm に達し(YAMADA 1950)のそれとよく一致した。一方，ナンた個体の茎の高さは lcm以下である。

a々を有するこ

本種の初期形態形成の過程，すなわち，第 1初期業ともあり，全縁の葉が混在し，業の先端が稀に二重にがやや扇圧した円柱形であること，その後，単条また(YAMADA 19印)点が，母藻と異なっていた。

は分裂する初期葉が茎上にらせん状に形成された後にいずれにしろ，本邦に産するフタエモタ，ナンカイモ主枝が形成されること，主枝に形成される葉が互生す

カイモタは，付着器が仮盤状で，茎になる

タおよびその近縁な種類に関しては，分類学的研究がることなどの一連の過程は，マメタワラ(寺脇他 1982)

未だ不充分であり，生殖器床の特徴についてもトサカのそれと同様の傾向を示している。本種とマメタワラ

モタ S.cristaefoliumC.AGARDH (岡村 1956)，フとの相違点として，マメタワラでは主枝に形成される

タエヒイラギモタ S.ilicifoliumvar.conduplicatum

葉と，分裂する初期業とが形態的に類似しているのにGRUNOW (山田 1942b)等明らかにされていない種が対し，本種ではそれらの形態が明らかに異なっている多いようである。以上の点などから，本研究に用いた点があげられる。また，本衝では，単条の後に分裂すT ERWAKI，T.，NOZAWA，K.and SHIN M UR A，119417;

19O.
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Figs.17‑25. Morphogenesiso
f Sargassu1n dl
ゆlicatu1I!. 17. After 5days，developmentoffirstirst primary leaf and budo
f second one; 19. After76days，plant
primaryleaf;18. After 30days，fwithl
inear primary leilves;20. After 1
49days，developmen
tofdichotomously toalternate・pinnatelydiv
ided primary leaves; 21. Young mainbranch;22.Aft巴r2
11days，plant with two main branches;
uplicateleaf buds;25. Female receptacle2
3. After 2
89days; 24.Apexof main branch withsom巴 dofculturedplant.

る初 J
UJ
殺が形成されるが，主校が形成され始めると，タでは，主校が扇圧し，その両縁から分裂する業を二葉 l怖が広く分裂の少ない初 JUJ 業となる傾向が)j~1められ

列 五 ~I: する点が本 f:illと異な って L 、る 。 以」 このように ，983) では，第 l初期業た。 ヤツマタモク(寺脇 他 1

マメ タワラ ， ヤツマタモクおよび本経の 3Ai¥ll
甘JI
こは，の形態にやや疑問が残るものの 。主校を形成するま で主校形成までの過程および，主校形成後に茎の伸長がの過程は本怒とよく類似している 。 ただ，ヤツマタモ

緩慢になる点に 3径の共通性が認められた。

MorphogenesisofSargassumduplicatum
一方，アカモク(寺脇他 1983) の場合は，第 1葉がやや扇圧した円柱形を示して形成され，以後，分裂する葉が茎上にらせん状に形成される点では，上記 3種と同様￠傾向を示すが，その後，茎が大きく伸長し続け，側枝のみが業肢から形成される点で異なっている。
終りに，御校閲をいただいた北海道大学理学部助教授吉田忠生博士に厚くお礼を申し上げる。また，本研究の発表の機会を与えられ御配慮をいただいた電力中央研究所生物研究所長中村宏博士および同水域部長下茂繁博士に謝意を表する。

引用文献
猪野俊平 1947. 海議の発生。北隆館，東京，195岡村金太郎 1956. 日本海藻誌第 2版。内田老鶴園，東京。
982. ホンダワラ類
寺脇利信・野沢治治・新村 巌 1の初期形態形成に関する研究ー I マメタワラ。藻類 3D:305‑
310.

寺脇利信・野沢治治・新村巌 1983. 向上 ‑11 ヤツマタモク。藻類 3
1:38‑
43.
寺脇利信・野沢治治・新村 巌 1983. 向上
アカ
1:97‑
101.
モク。藻類 3山田幸男 1942a. 南日本産ホンダワラ属の種類に就て(2)。植研 1
8: 503‑519.
山田幸男 1942b. 向上 (3)。植研 1
8: 553‑562.

‑
mYAMADA，Y. 1
950. AIistofmarinealgae fromRyukyusho，Formosa 1. Chlorophyceae and.
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Phaeophyceae. ScSci.HokkaidoUniv.3(2):173‑
194.