博 士（ 地球 環 境科学） 西村貴司

学位論文題名lVIechanisms ofboundaryform
ationin boreal forest communities（北方林における群集境界の形成機構）

学 位論文内容の要旨

自然キ直生には，fIu生タイプ II
J川の明瞭な境界がしばしば観察されるが，その成因はまだ充分には解明されていない．同じような 他生であっても，個々の群集 内で森林術造は不均一であ り，群集バッチの分布構造とともに空間パターン を精査する必要がある．Wh
ittakcr（1953)により，環境の著しい変化が認められる場
所以外での，群集境界 の自然的形成が否定されて以 来，環境傾度に大きな変化 がない状況下で，群集間に明瞭な境界が生じる現 象を説明できる一般理論は提 出されていない．動的で不 均一な群集境界部の森林構造を定量的に把握する のは困難であることが多いので，十分な研究がなされてこなかったぃう背景がある，
知床 半島遠音別岳（1331m）の 北西斜面には，アカエゾマッ とトドマソからなる亜高山 帯林が原生状態のまま 維持されている．ここでは ，アカエゾマツ純林とアカ エゾマツ‐トドマソ混交林の 間に幅約10mの明瞭な 境界が形成されていた．標 高500・600mの範囲の亜高山 帯では，起伏に富んだ複雑 な地形が地滑りによって作り出されてい る．不均一な地形や土壌環境 は，構成種の更新特性に影 響を与えるので，群集境界の形成に関与している可能性がある．競争的な種fjU相互関係が，群集バッチを形成することも考えられる．

しかし，アカエゾマツ 林と混交林の問の境界は，土壌や地形要因によってもたらされたものではなかった，
また，アカェゾマッと トドマツ両種の問に，他種の 排除や置換とぃった種特異 的な相互作用の存在を示唆する空間バターンも認められなかった，
アカエゾマツ林から 混交林ヘ移り変わる境界部の 森林構造を多くの線状調査 区で調べた結果，林冠構成木，特にアカエゾマツ の密度が低くなっていること が判った．このことから群 集境界の形成に風や雪による撹乱が介在している ものと考えた．冬に積雪のあ る亜高山帯林におぃては， 森林群集に与える風の影響がより顕著になるとい う報告が多数なされている． これらを検討するために， 個体の成長に伴う樹形の変化と，動的に変化する 瓜や雪による荷重とを考慮し た樹木のカ学的安定性モデ ルを開発し解析した．アカエゾマッとトドマツの 風や雪による限界荷重を計算 したところ，比較的弱い荷 重でもトドマッは幹折れを起こした．一方，アカ エゾマツは材密度とヤング率 が高いにもかかわらず，樹 冠に雪の積もった状態で風荷重を加えると，幹折れの発生率が荷重に伴い，トドマソ以上に増カl亅した．これは，アカエゾマッが成長に伴い投影面積の広い 樹冠を幹の上部に保持するよ うになるためであり，森林 の発達に伴ってアカエゾマッが林冠上部を占有し ，一斉朴的構造を示すように なることと関連している． 荷重に伴いアカエゾマツの幹折れ発生率が急激に 増大するという結果は，強い 撹乱によルアカエゾマツの 優占する林冠が一斉崩壊を起こ し易 い こと を示 唆し てい る．調査地域におけるアカエ ゾマツの最大樹高は，トド マツよりも約5mも高いために，一層アカエゾマッは風や雪の影響を受けやすいと考えた．
アカエゾマッとトド マッはともに常緑針葉樹であ るが，北海道において同じ 場所に成育していることが多い．針葉樹と広葉樹 からなる森林の維持機構につ いては，北半球で広く研究 されているが，数種の針葉樹からなる森林の維持 機構については十分に解明さ れていない．生活史特性， 特に最大到達サイズ，加入や成長速度の違いが種 の共存に寄与していることが 多い．しかし，アカエゾマ ツの加入や初期成長速度は― 110ー

非常 に遅いので，アカエゾ マッはトドマツにより容易に 置き換わってしまう．3年間 の定期観測より得られた們体の成長，死亡及び 加入より，森林構造の推移 を予測する動態モデルを構築 した，アカエゾマツ，トドマツ両極に毎年一定の 死亡が発生すると想定した 場合，サイズ構造動態はアカ エゾマッからトドマツへと置き換わる傾向が認め られ，これは実際のtld LLの変化とよく一致した．しかし，一度に林冠俳成水の5％程 度に幹折れが発生する ような，比較的強度の低い 撹乱を一定の頻度で加えると ，アカエゾマッからトドマツヘの區き換わりは 阻害された．これは，頻繁 な撹乱が優勢なトドマッを群 集から取り除くためであった．アカエゾマツ林は弱い撹乱の効果によルネlヒ持されており，森林群集において種組成を決定しているのは，撹乱の強度よりむ しろ頻度であると結論した ．林冠俳成木の45％程度に幹 折れが発生するような強い撹乱の効果は森林の構 造により興なっていた．下 層でアカエゾマツの優占度が 低くなっている森林では，一回の強い撹乱でアカ エゾマッからトドマソヘの 述やかな置き換わりが起きた ．一方，下層でもアカエゾマツの優占度の高い森 林は，あまり器彡響を受けなかった，僻成種の組成とサイズ構造は，個体群および個々の樹木の動態にとっ て決定的な役割を果してい た．また撹乱の強度は，森林 構造の置き換わる速さを決定しているものと考え た．以上の結果は，強い撹 乱による林冠俳成種の迎やか な置き換わりが，群集境 界 と い う 森 林 儀 造 の 不 連 続 な 空 fmパ タ ー ン を 産 み 出 す 要 囚 で あ る こ と を 示 し て い る ．
アカエゾマッとトドマッ は，成長述度，耐陰性，寿命などを決定する生活史特性が大きく異なっている．
寿命の永い先駆的な種であ るアカエゾマッは地滑りと いった大規模撹乱後一斉に更 新することができる．
それに対し，寿命の短い遷 移後期的な種であるトドマ ッは，アカエゾマツ林の中に 徐々に加入してくる．
その過程のなかで，種組成 やサイズ構造の興なる様々 な森林が形成されていた．不 均一な森林に様々な強度の撹乱が様々な頻度で発 生すると，アカエゾマッとトドマツで撹乱に対する応答が異なっているために，明瞭な動的境界を持つモザ イク状の植生が形成される ものと結論した．空間的には 狭い撹乱であっても，強度が高ければ，寿命が永 く林冠上部を優占しているアカエゾマッが選択的に群集から取り除かれるので，林冠構成種の置き換わりが わずか数10年のうちに起こ る，その結果，環境が一様な 場所でも明瞭な群集境界が形成されることを示し た．

学位論文審査の要旨
主査
副査
副査
副査

教授
教授
助教授
助教授

甲 山 隆司小 野 有五隅 田 明洋露 崎 史朗

学 位論 文題 名
Mechanisms ofboundary formationin borealforest communities（ 北 方 林 にお け る 群集 境 界 の形 成 機 構）

Whittaker (1953） に よ り 群 集 境 界 の 自 律 形 成 が 否 定 さ れ て 以 来 ， 環 境 傾 度に 大 き な
変 化 が な い 状 況 下 で ， 植 物 群 集 問 に 明 瞭 な 境 界 が生 じ る 現象 を 説 明で き る 一 般理 論 は 提出 さ れ て い な い ． し か し ， 自 然 植 生 に は ， 群 集 間の 明 瞭 な境 界 が しば し ば 観 察さ れ る ．
知 床 半 島 遠 音 別 岳 北 西 斜 面 の 標 高 500― 600mの 範 囲 に は ， 地 滑 り に よ っ て 作 り 出 さ れた 起 伏 に 富 ん だ 複 雑 な 地 形 面 上 に ， ア カ ェ ゾ マ ツと ト ド マツ か ら なる 亜 高 山 帯林 が 原 生状 態 の ま ま 維 持 さ れ て い る ． 森 林 は ア カ エ ゾ マ ツ純 林 と アカ ェ ゾ マツ ‐ ト ド マツ 混 交 林が バ ッ チ モ ザ イ ク 状 を な し ， 両 者 の 間 に は ， 幅 約 10mの 明 瞭 な 境 界 が 形 成 され て い る．
本 研 究 は， こ の 境界 に 注 目し て 行 われ た ．
不 均 一 な 地 形 ・ 土 壌 環 境 や 競 争 的 な 種 間 相 互関 係 に よっ て ， 群集 境 界 が 形成 さ れ ている 可 能 性 が あ る ． し か し ， ア カ エ ゾ マ ツ 林 と 混 交林 の 間 の境 界 は 土壌 や 地 形 要因 で は 説
明 で き ず ， ま た ア カ エ ゾ マ ツ と ト ド マ ツ の 間 に ，他 種 の 排除 や 置 換と い っ た 種特 異 的 な
相 互 作 用 の 存 在 を 示 唆 す る 空 間 バ タ ー ン も 認 め られ な か った ． ア カエ ゾ マ ツ 林か ら 混 交林 ヘ 移 り 変 わ る 境 界 部 の 森 林 構 造 を 多 く の 線 状 調査 区 で 調べ た 結 果， 林 冠 構 成木 ， 特 にア カ エ ゾ マ ツ の 密 度 が 低 く な っ て い た ． 以 上 か ら， 群 集 境界 の 形 成に 風 や 雪 によ る 撹 乱が 介 在 し て い る と 考 え ， 個 体 の 成 長 に 伴 う 樹 形 の変 化 と ，風 や 雪 によ る 荷 重 とを 考 慮 した 樹 木 の カ 学 的 安 定 性 モ デ ル を 開 発 し 解 析 し た ．ア カ エ ゾマ ツ と トド マ ツ の 風や 雪 に よる 限 界 荷重 を 計 算し た と ころ ， ト ドマ ツ は 比較 的 弱 い 荷重 で も 幹折 れ を 起こし た．一 方，
ア カ エ ゾ マ ツ は 材 密 度 と ヤ ン グ 率 が 高 い に も か かわ ら ず ，樹 冠 に 雪の 積 も っ た状 態 で 風
荷 重 を 加 え る と ， 幹 折 れ の 発 生 率 が 荷 重 に 伴 い ，ト ド マ ツ以 上 に 増加 し た ． これ は ， アカ ェ ゾ マツ が 成 長に 伴 い 投影 面 積 の広 い 樹 冠を 幹 の 上 部に 保 持 する よ う になる ためで あった ． モ デ ル 解 析 の 結 果 は ， 強 い 撹 乱 に よ ル ア カ エゾ マ ツ の優 占 す る林 冠 が 一 斉崩 壊 を 起
こ し 易 い こ と を 示 唆 し て い る ． 調 査 地 域 に お け るア カ エ ゾマ ツ の 最大 樹 高 は ，ト ド マ ツより も5mほ ど高 いた めに ，一 層ア カエ ゾマ ツは 風や 雪の 影響を受けやすいと考えた．
アカエゾマツとトドマツの共存と排除には，生活史特性，特に最大到達サイズ・加入や成長速度の違いが寄与しているので，両種の生活史特性に基づいた動態シミユレーションを 行った ．固 定調 査区 の3年間の定期観測より得られた個体の成長・死亡及ぴ加入より，森林構造の推移を予測する動態モデルを構築した．アカエゾマツ・トドマツ両種に毎年一定の死亡が発生すると想定した場合，アカエゾマツからトドマツへと置き換わる傾向 が認め られ ，こ れは 実際 の植生の変化とよく一致した．一度に林冠構成木の5％程度に幹折れが発生するような，比較的強度の低い撹乱を一定の頻度で加えると，アカエゾマツからトドマツへの置き換わりは阻害された．これは，頻繁な撹乱が優勢なトドマツを群集から取り除くためであった．アカエゾマツ林は弱い撹乱の効果により維持されており，森林群集において種組成を決定しているのは，撹乱の強度よりむしろ頻度であると 結論し た． 林冠 構成 木の 45％ 程度 に幹 折れ が発 生す るような強い撹乱の効果は森林の構造により異なっていた．下層でアカエゾマツの優占度が低くなっている森林では，一回の強い撹乱でアカエゾマツからトドマツへの速やかな置き換わりが起きた，一方，下層でもアカエゾマツの優占度の高い森林は，あまり影響を受けなかった．構成種の組成と個体サイズ構造は，個体群および個々の樹木の動態にとって決定的な役割を果していた．また撹乱の強度は，森林構造の置き換わる速さを決定していた．以上の結果は，強い撹乱による林冠構成種の速やかな置き換わりが，群集境界という森林構造の不連続な空間/ヾ夕ーンを産み出す要因であることを示唆した・
アカエゾマツは地滑りといった大規模撹乱後一斉に更新する遷移初期種である．遷移
後期的な種であるトドマツは，土壌発達に伴い，アカエゾマツ林の中に侵入してくる．
本研究は，その過程のなかで，不均一な森林に様々な強度の撹乱が様々な頻度で発生すると，両種の撹乱に対する応答が異なっているために，環境が一様な場所でも明瞭な境界を持つモザイク状の植生が形成されることを，野外調査とモデル解析により示すことに成功した．従来の遷移理論と種分布の個別説によって，その理解が妨げられてきた動的な群集境界形成の機構に取り組み，一般化も可能な仮説を提示した点は高く評価できる．
申請者の精力的な野外調査とデー夕分析，モデルを用いた仮説検証と，生態科学の幅広い範囲での研究努カは高く評価できる．また，申請者は，本申請論文の研究以外にインドネシアの熱帯林研究にも携わって成果を発表しつっあり，今後，独立した研究者として能カを発揮していくことが期待できる．以上から，審査員一同は申請者が博士（地球環 境 科 学 ） の 学 位に 相 当 す る ， 充 分 な資 格 を有す るも のと判 定し た．