博 士（ 地球 環 境科 学） 城 所

碧

学位論文題 名Flower constancy and pre‑hibernation matingofasmallcarpenterbeeC・￠ダロfZ
刀ロノワ々ぴゅ￠S（キオビッ ヤハナバチ の後天的花 選好性と越 冬前交尾）

学位論文内容の要旨
Kidokoroら(2003年） は石狩海 岸の草地 において 、越冬前に交尾を済ませるキオビツヤハ
ナバチCeratinaflavipesの雌を多数発見した。越冬前交尾は単独性ハナパチでは非常に希とされてい ることか ら、本研究では日本の他の地域においても越冬前交尾が生じているか否かを調査し た。さら に雄も雌と一緒に越冬を行うことから、主に雌雄の繁殖行動を中心にキオビツヤハナバチの生活史を石狩海岸にて調査した。雄の精子生産の有無を確認するため、また、雄の交 尾相手（ 雌）の数による雌の受け取る精子の数の変動を調査するため、実験室内において、 プラスチ ックケース内に入れたキオビツヤハナバチのべアで交尾実験を行い、その後解剖し 、各個体 の持つ精子量を計測した。さらに、虫媒花にとって重要な後天的花選好性についてはミツパチやマルハナパチのような社会性ハナノヾチで研究例が多く、単独性ハナバチ
では少 ないこと から、このハナパチの訪花性についても調査した。主な結果は以下の通りである。 1）石狩海 岸におけ る主要顕 花植物10種 の相対的推定花粉量(Availability)とキオピ
ツヤハ ナバチの 花粉団子 に含まれ ている花 粉の分析から推定された利用花粉量(usage)の比較 か ら 、 ナ ワ シ 口 イ チ ゴ は こ のハ チ に積 極的 に 利用 さ れて い るの に対 し 、
花粉分析からC・ flavipesが主に訪花する石狩浜の顕花植物10種のうちハマヒルガオ、シナガ
ワハギ 、コオゾ リナ、メマツヨイグサはむしろ忌避されている可能性が高いと考えられる。
最も優 先的な顕 花植物であるハマナスはその優先性によって利用頻度が高いだけでなく積極的に好 まれてい る可能性 が高い。 2）花粉分 析の結果、キオビツヤハナノヾチは16種の顕花植物 から花粉 を採集しているが、各個体の後天的花選好性は非常に高い事が明らかになった。 3） 産卵期初 期の卵は 雌を、後 期のウpは 雄を産む傾向が見られた。 4）越冬期における日 本国内（ 北海道ー島根県。九州、四国を除く）の17箇所での越冬巣のサンプリングから、いずれの場所においてもC.fla
vipe
sの雌は越冬期にすでに受精していることが明らかになった 。北海道 の個体群のみではなく日本全国の個体群で共通した現象であったことから、キオピ ツヤハナ バチの特 性と考え られる。

5）キオビツヤハナパチのマイク口サテライト

DNA(Cera512、Cera308、 Cera92、 Cera368の4つの Loci)を 作 成し 、 こ れら を 用いて、 雌の母体 とその雌 の持つ精 子の近郊 係数を求 めた結果 、8月25日で0.8土 SE 0.06、11月1日で0.6土0.13、6月 5日で0.3土0.08、 6月28日で0.4土 0.11となった 。この値 から越冬前分散の前に母 巣内での 近親交配が行われている事を示唆している。また越冬後の春には外交配が行われ、 産卵期間 中の交尾 が希であ ると言う ことも示唆している。

6）近郊係数が高く、近親交配が起きていると示唆される8月中旬では、母巣において兄弟姉妹が同居する期間であった事と、羽化後まもない新成虫の雌は71‑81％の高い確率で受精をしていた事を考えると、兄 弟姉 妹の 近親 交配 が裏 付け られ る。 7） 近親 交配の後に外交配をしていると考えられるにもかかわらず、精子の対立遺伝子はほとんど単一であった。このことは精子置換が起こっていることを示唆している。8）交尾実験の結果、雄の平均保有精子量は(10.9
士SD12.
10)
X l03であり、雌と交尾出来た雄と、交尾出来なかった雄の間にも有意な差は見られず、また交尾する雌の個体数が変化しても雄の持つ精子量に有意な差は認められなかった。これより 、 雄 は 交 尾 後 、 短 期 間 に 精 子 を 生 産 す る こ と が 出来 る と 考 え ら れ る 。
本種C． flavi
pesは社会性の萌芽種とされており、以上の結果にある単独性ハナバチとしては希な現象のメカニズムを明らかにすることによって、社会性の発達を促す要因を考察する事が出来ると期待される。

学位論文審査の要旨
主査

教授

東正剛

副査

教授

岩熊敏夫

副査

教授

木村正人

副査

教授

多田内修（九州大学農学研究院）

学位論文題名Flower constancy and pre‑hibernation matingofa
smallcarpenterbeeC・￠〆ロ矛Z刀ロノヮゐぴゅ￠S（キオビッヤハナバチの後天的花選好性と越冬前交尾）キオビツ ヤハナ バチはミ ツバチ科 ・クマ バチ亜科・ツヤハナバチ属に属する小型のハナバチで 、主に枯 れスス キの髄を 掘って 営巣する 。野外では真社会性を示さず、単独性であるが 、短期間 ながら 母親と新 生成虫 の共存期 間があること、飼育条件下では労働分業が 見 ら れる こ となど から、 真社会性 に入りか けてい る種とし て注目 されてき たしかし、野外 における 研究は まだ不十 分なこ とから、 申請者は主に北海道石狩海岸の個体群を対象と して、6年間 に亘り生 活史の 研究を行 った。本 論文で は、特に 交尾習性と訪花習性に関する研究成：果をまとめている。
これまで 、温帯 以北に分布する単独rシヽナバチのほとんどは越冬後に交尾して繁殖期を迎えると考えられてきた。キオビツヤハナバチも本｜、I'I
では春に交尾が見られることか
ら、越冬 後交尾と 信じら れてきた が、Kidokoro etal.(2003)
は、石狩海岸で越冬中のキオビツ ヤハナバ チの新 生雌が既 に受精 のう内に 精子を持っており、越冬前に交尾していること を発見し た。本 研究では 、まず 、交尾時 期に個体群問で違いが見られるのかど
うか を 確 認す る ため、 北海道 と本州の 17地域か ら越冬中 の成虫個 体を採 集し、解 剖している。 その結果 、いず れの個体 群に韜 いても、 ほとんどの新生雌が越冬前に既に交尾している ことを明 らかに したが、 このこ とは、少 なくとも越冬前に新生虫が羽化するハナバチ類 について は、解 剖して受 精のう 内精子の 有無を確認する必要があることを示唆して茄り、重要な発見である。
また、多 くの新 生雌は羽 化直後で 分散前 に既に交尾していることから、マイクロサテ
ライトDN
Aプライ マーを 開発し、 近親交 配の可能 性を確 認してい る。その 結果、雌とその交尾相 手（雄） との血 縁度の指標となる近交係数は、羽化直後0． 80、越冬中O．60、越冬直後 の分散期 O． 31、産 卵期O．38
であ り、1）越冬前交尾の多くが近親交配であること 、 2）本 州 で観 察されて いるよ うに越冬 後にも 交尾が起 こって いること 、3） その越冬後交 尾の多く は外交 配である こと、 などが示 唆された。このように、遺伝マーカーを使って 明瞭に交 配シス テムを明 らかに した研究 例は極めて少なく、ハナバチ研究の中一 1487 ‑でも 注目す べき成果 である 。また、 多くの雌 が多数回交尾をすると考えられるにもかかわら ず、越 冬後の雌 の受精 のうには 一匹の雄 由来の精子しか入っておらず、明らかに精子置換が生じていることを発見した。ハナバチにおける精子置換の報告は初めてであり、行動生態学の分野でも重要な発見の1っと言える。
さら に、子 育て中の 雌は巣 に侵入し ようと する外来者に敵対的であり、実際、産卵期の雌 を雄と ―緒に飼 育する と雄を殺 してしま う。従って、産卵期には交尾が起こっていない と考え られるに もかか わらず、 雄は精子 生産能 カを維持 しなが ら、最長1年近く生き続 ける。 この疑問 に関し、1）元来、クマバチ亜科の雄は長寿である傾向が強いこと、
2） 精子 置 換 は後 で交 尾する雄 を有利 にするこ と、3）申請 者が既に 得てい る未発表 データ による と、熱帯 ・亜熱帯のツヤハナバチ類は多f匕性で、長寿の雄は何度も新生雌と交尾 する機 会がある こと、 などを理 由として 挙げながら議論を展開しており、熱帯・亜熱 帯 の ツ ヤ ハ ナ バ チ 類 を 対 象 と し た 今 後 の 研 究 の発 展 も期 待 でき る 。
訪花 習性に ついては 、まず 、主な顕 花値物 の花粉資源量(availability)とハチによる実際 の利用 量を比較 し、ナ ワシロイ チゴは積 極的に好まれ、ハマエンドウはむしろ忌避され ている こと、ハ マナス は資源量 も多いが 、比較 的少なく なる6月下旬 にも大量に利用されていることから、積極的に好まれている可肯皀性が高いこと、などを明らかにしてい る 。ま た 、 花粉 団子の 花粉分析 結果に よると、 少なく とも16種の 顕花植 物が訪花 対象と なって いるが、 ハチ1個体あ たりの訪 花植物 種数は極 めて少 なく、明 らかに高い定花性 がある ことを示 してい る。室内 実験の難 しさから成虫の定花性と幼虫期の餌花粉の関係 を明ら かにする ことは 出来なか ったが、 マルハナバチやミツバチに比べると行動観察の 困難な 小型/ヽナバチ 類の訪花習性を野外で明らかにした例は少なく、貴重な研究であることは間違いない。
審査員一同は、これらの成果を高く評価し、また研究者として誠実か′コ熱´いであり、大学 院課程 における 研鑽と 取得単位 なども併 せ、申請者が博士（地球環境科学）の学位を受けるのに充分を資格を有するものと判定した。