陸水生物学報 (Biology of Inland Waters) 33: 35-47 (2018)

酸性河川 (秋田県玉川水系渋黒川) における底生動物群集組成の季節変動と特性
青谷 晃吉

Composition, seasonal dynamics and characteristics of benthic macro-invertebrate
community of a highly acidic stream, Shibukuro Stream
in Tamagawa River System, northern Honshu
Kokichi AOYA

Abstract
Quantitative samples of benthic macro-invertebrates were collected from two mountainous streams: Shibukuro
Stream (pH 3.1 in average) and Ishiguro Stream (pH 6.7 in average) of Tamagawa River System, Akita Prefecture,northern Honshu from May 15 to November 27, 2017. A total of 83 taxa were identified from Ishiguro Stream,
whereas only eight taxa were identified from a highly acidic stream of Shibukuro Stream. The number of taxon
increased in spring and autumn at Ishiguro Stream, but it was stable from spring to autumn at Shibukuro Stream. A
stonefly shredder, Protonemura kohnoae, and a caddisfly predator, Rhyacophila lezeyi, were dominant in number andbiomass at Shibukuro Stream. Larvae of R. lezeyi were often observed to eat nymphs of P. kohnoae at Shibukuro
Stream throughout the year.

はじめに

近及び玉川本流に限られ, いずれも定性的な研究であった. その約30年後, 横山 (1972) が八幡平周辺

我が国には, 火山活動の影響を受ける酸性河川の酸性水の影響を強く受けている小支流に生息すが数多く, 東北地方においても年間を通してpH 5る底生動物の定量調査を初めて行い, 中性水域を未満の酸性水が流れる河川が7水系12河川あると含めた各地点の群集レベルの比較検討を行った.

いう (後藤, 1982). これら河川の酸性水は流域一帯

その結果, 酸性河川では出現種類数が少なく, 特定の生活や産業に大きな被害を及ぼすことから,種の生息密度が高い特有の群集構造となっている

対策に苦心してきた歴史があり, 過去の底生動物のことを報告している.

調査は酸性水が生息状況に及ぼす影響や中和処理

著者は, 横山 (1972) の調査結果に基づき, 1981年対策による水質環境の評価, 河川水の管理手法のに当時勤務していた秋田県の旧中仙町立 (現大仙改善等を目的としたものが多い (菊地ほか, 1998;

市立) 中仙中学校の生徒と共に玉川酸性水の流入

福原・古木, 2010). そのため, 中性河川との動物相直下となる渋黒川を予察した際, 酸性河川の底生を比較した例は少ない (伊藤ほか, 2004; 武田ほか,

動物の状況を初めて見て, 特異な動物相であると2015).

いう印象を強く受けた. 2017年5月にその経験をも玉川温泉は源泉が pH 1.05 (秋田県分析化学センとに, 渋黒川を再調査したが, 河川環境や底生動物

ター, 2004) と世界でもトップ級の酸性水が噴出し群集が36年前の1981年当時と変わりないことを確ており, この水の影響を受ける河川に生息する底認した. その知見をもとに, この渋黒川の特異な底生動物相については, 当時クニマス Oncorhynchus

生動物の群集構造について, 玉川酸性水の影響を

kawamurae Jordan and McGregor, 1925が生息していまったく受けない渋黒川の支流石黒沢の底生動物

た田沢湖への玉川酸性水の導入が始まる1940年2

相と比較検討し, 解析する. また, 群集組成だけで月20日以前から注目されていた (上野, 1940; 河西,はなく, 捕食・被食関係などの種間関係にも着目

1942a, b). しかし, これらの調査範囲は玉川温泉付する.

― 35 ―

十曲より約1 km上流の渋黒川とその支流石黒沢

調査地の概略及び調査方法(水源の標高790 m, 全長約4.5 km) である (北緯39.
玉川温泉の東に位置する標高1,366mの秋田焼山

939°東経140.705°, 標高 480 m; 図1, 2). 渋黒川と石は約2,500年前に山頂部に溶岩ドームが形成され,黒沢の合流点付近を, それぞれの河川の調査地点

有史以降も水蒸気噴火の発生や溶岩流出があるなとした.

ど火山活動が活発であり, 山麓には酸性の温泉が渋黒川の調査地点は,2017年6月6日の時点で流多い (気象庁, 2018). 玉川温泉の源泉は, その中でれ幅が11～19 m, 最大水深は約 80 cmで, 河床型は最大規模の温泉で, 強酸性であるだけではなく, 硫

Aa-Bb移行型である. 河床には砂と小礫 (gravel) か酸イオンより塩化物イオン濃度が高いという特異ら成る砂礫層に長径 256 ～ 1,000 mm 程度の巨礫な水質である (後藤, 1982). 源泉は古くから冷水沢(boulder) が主に載り石やはまり石状態, 一部浮石や導水路を経由してすべて渋黒川に流入し,それ状態で敷き詰められ, 水面上に出たものも散在す

より下流域では天保年間より除毒に苦慮してきた

る. 巨礫周囲には大礫 (cobble), 中礫 (pebble) が平記録がある (溝口, 1938).

瀬は1層, 早瀬は2～3層堆積している. 横断面3か所

渋黒川は水源の標高 930 m, 全長約 7.2 kmの石礫について画像分析ソフト (片山, 2015) により分析

底河川で, 源流部は中性であるが, 酸性の叫沢が流したところ, 河床の表層を巨礫が占める割合は8～9入するとpHは3.5～4程度となり (青谷, 未発表), 玉割であった. 左岸にはブナ Fagus crenata Blumeなど

川温泉水が流入してさらに酸性度が増し, 五十曲の落葉樹と低木が見られ, 右岸は岩盤になっている

地点で雄物川水系の玉川と合流している. 渋黒川

が, 両岸とも岸際にササ類 (Sasa spp. とSasamorphaの酸性度は,

1991年より玉川温泉水の導水路流入spp.) が多い.

口で国土交通省玉川酸性水中和処理施設が稼働し

石黒沢の調査地点は, 渋黒川との合流点から100たことにより弱まったものの, 現在も依然としてm上流の砂防ダムとの間で, 2017年6月6日の流れ幅

強い酸性を呈している (国土交通省東北地方整備局

6～7 m, 最大水深は約50 cmで, 河床型はAa-Bb移行

玉川ダム管理所, 2018).

型である. 河床には, 砂礫層に大礫が平瀬は1層, 早調査地は, 中和処理施設より約 2.5 km下流で, 五瀬は2～3層堆積している. 河床の表層を巨礫が占Fig. 1. Map showing the study sites at Shibukuro Stream and Ishiguro Stream in Tamagawa River System, northern Honshu.
図1. 玉川上流域における調査地: 渋黒川と石黒沢 (国土地理院の電子地形図25000を掲載).

― 36 ―

説日本のユスリカ』 (日本ユスリカ研究会, 2010),

める割合は3～4割であり, 渋黒川より少ない.
調査は 2017年 5月から 11月まで 15 ～ 22日毎に2『原色川虫図鑑成虫編カゲロウ・カワゲラ・トビ

行った. 底生動物は 0.3×0.3 m のコードラート付きケラ』 (丸山・花田, 2016), 『兵庫の川の生き物図

サーバーネット (0.25㎜目) を用いて, 渋黒川では鑑』 (兵庫陸水生物編集局, 2011) の単行本および,平瀬と早瀬で各1回, 石黒沢では平瀬で1回採集し,カワゲラ目成虫に関する2文献 (Shimizu, 1998; Sivec

その場で白色バットにあけ,

and Stark, 2012), ユスリカ科幼虫に関する2文献 (北目視で個体を拾い,80％エタノール中に保存した. 底生動物を採集し川, 2000, 2002) を利用した.

た方形枠内の底質の状況を把握するため, 必要にトビケラ目の蛹1種については神奈川県の野崎

応じて底生動物と一緒に採取しバットにあけた砂隆夫博士に, カワゲラ目の成虫2種については淡水

礫をソーティング前に写真に収めた. また, 採集時

ベントス研究所の清水高男博士に, ユスリカ科のやソーティング中の羽化や摂食行動等, 底生動物

幼虫1種については三重県の北川禮澄氏に, それぞの特徴的な行動についても写真などで記録した.

れ同定いただいた.

底生動物の採集と同時に, 定点 (渋黒川: 右岸のさらに, 渋黒川の優占種であるトビケラ目1種と岩壁の一部, 石黒沢: はまり石となる巨礫の一側面)

カワゲラ目1種の食性について解析するため, それの水深, 水温, pHの測定を行なった. 水深は定点にぞれの幼虫の消化管内容物について検鏡した.

捕虫網の柄を立て, 竹製物差しを用いて 5 cm単位

種共に80％エタノールに保存した採集後2か月以で, pHはガラス電極pHメーター (HI98128ハンナ,

内の成熟幼虫をそれぞれ2～5個体選び, 対象個体千葉市) によって0.01単位で測定した. さらに, スィーとした. トビケラ目の場合は, あらかじめ幼虫を光ピング法によって約1時間両河川の川岸で成虫を採にかざして腹部の食物が充満している部分を確認集したほか,

渋黒川では2018年6月25日から11月8したのち, 解剖と検鏡作業を行った. 実体顕微鏡下日までアウトドア用の蚊帳を改良した羽化トラッで消化管の充満部分をピンセットの先で割いて,プを調査日に9～11時間設置し, 羽化した成虫を採自作の先細スポイトで内容物を吸い取り, ホール

集した. また, 現地でソーティング中にバットからスライドガラスに滴下した. そこにカバーガラス

羽化した成虫もその場で捕獲し, 80％ エタノールをかけてプ レパラ ートを作 成し,

中に保存した. 持ち帰った底生動物は実体顕微鏡(Nikon Eclipse E600, 東京) を用い100倍 (接眼×10,下で分類し, 一方形枠ごとの総湿重量を精密天秤

対物×10) で検鏡した. この作業を1個体に付き10(CUSTOM MS-50, 東京) によって1㎎単位で測定し回程度繰り返した. カワゲラ目の場合も同様の方

たほか, 渋黒川のサンプルについては湿重量が大法で行ったが, トビケラ目とは異なり内容物が見きい特定の2種について種ごとに測定した.

えにくいため, 頭部または前胸部を体から引き離両生物 顕 微鏡

なお, 分類に際して, 昆虫以外の肉眼的無脊椎動

し, 一緒に引き抜いた消化管又は消化管などから物に関して, 『川村多實二原著淡水生物学』 (上野,

摘出した内容を試料とした. カワゲラ目は小型で1974), 昆虫綱に関して, 『日本産水生昆虫 科・内容物が少ないため, 作業は1個体に付き3回程度属・種への検索 第二版』 (川合・谷田, 2018), 『図とした.

Fig. 2. Photograph of the study sites.
Left: Ishiguro Stream, Right: Shibukuro
Stream. Taken on Jun.6, 2017.
図2. 渋黒橋から望む調査地 (左: 石黒
沢 右: 渋黒川).

― 37 ―

で, 石黒沢については平瀬１枠分 (0.09 m2あたり)調査結果を示した. 表1のうち注記の必要なものとしては以水深・水温・pH

下の種 (種類) が挙げられる.

各調査日に渋黒川及び石黒沢の各調査地点で定クロカワゲラ科 Capniidaeのうち渋黒川のものは,点測定した水深, 水温, pHの季節変動を示した (図成虫の前翅脈相からクロカワゲラ属の一種 Capnia

3). 調査期間中の水深は, 渋黒川が20～75 cm (平均sp. (清水ほか, 2005) と考えられた. ハルホソカワ

36 cm), 石黒沢が10～60 cm (平均 23 cm) と, 常に

ゲラ属の一種 Perlomyia sp.は, 著者が採集した複数

渋黒川が石黒沢より10～20 cm深かった. また, 季の雄成虫, 雌成虫の腹部末端の形態比較から1種のみ

節的な変動の仕方は両河川で類似していた. 5月中と確認した. 本種は Perlomyia kersti Sivec and Stark,

旬の出水は融雪によるもので, 7月中旬の出水は前2012 (Sivec and Stark, 2012) の近縁種と考えられた.

日の降雨によるものである. 渋黒川の水温は6.4～

トワダオナシカワゲラProtonemura towadensis (Kawai,

19.3℃ (平均14.1℃), 期間中の変動幅は12.9℃で,1954) は, 著者が雄成虫の腹部末端の形態 (Shimizu,

石黒沢では1.9～16.3℃ (平均10.8℃),

変動幅は1998) から本種と確認した. KPHハモンユスリカ

14.4℃であった. 多量の融雪水が流入する5月中旬

Polypedilum sp. KPH (仮称) は, 著者が幼虫の下唇板

は両河川の水温にほとんど差がないが, 水量が減等の形態から本種類 (北川, 2000) と確認した.

少する6月 上 旬 以 降 は 渋 黒 川 が 石 黒 沢 よ り2.3～

なお, トワダオナシカワゲラとコウノオナシカ

4.6℃高くなっていた. 渋黒川のpHは2.83～3.76 (平ワゲラProtonemura kohnoae Shimizu,1998は同属の均3.11) で, 石黒沢は6.21～6.90 (平均6.70) であっ近縁種で幼虫及び雌成虫では区別できないという.

た. 石黒沢は温泉水の影響をまったく受けず, ほぼ

しかし, 本調査及び2018年5月～11月における両河中性を維持していた.

川の両岸及び水面におけるスィーピング法や羽化

底生動物の種類組成

トラップなど, のべ24日間の成虫調査で採集され表１に採集日毎の種 (類) 別個体数を, 渋黒川に
2

ついては早瀬・平瀬の各1枠の合計 (0.18 m あたり)たコウノオナシカワゲラの雄成虫41個体がいずれも渋黒川からのものであり, 石黒沢からは1個体もFig. 3. Seasonal changes in water depth(dotted line of lower figure), watertemperature (solid line of upper figure)and pH (dashed line of upper figure) at
Shibukuro Stream (solid) and Ishiguro
Stream (open).
図3. 渋黒川と石黒沢における水温・pH（上）と水深（下）の季節変動.

Fig. 4. Ventral views of male terminalia. Left:
Protonemura towadensis collected on Sep. 28,
2018 , Right: P. kohnoae collected on Jun. 6,
2017.
図4. トワダオナシカワゲラ (左: 2018. 9. 28
採集) コウノオナシカワゲラ (右: 2017. 6.
6採集) の♂成虫の腹部末端腹面.

― 38 ―

採集されなかった. さらに, 2018年9月28日に石黒

又はハエ目の種類数がカゲロウ目に次いで多かっ沢で幼虫のソーティング中, バットから直接羽化た.

した成虫を持ち帰ったところ, 腹部末端の形態か回がセスジミドリカワゲラ属 Sweltsa spp., 7～9月上らトワダオナシカワゲラの雄成虫であることを確

旬 の4回 が シ ロ ハ ラコ カ ゲ ロ ウ Baetis thermicus

認したことから, 両河川のオナシカワゲラ属は別

Uéno, 1931, 10～11月の4回がユキシタカワゲラ属種であるかもしれない (図4).

Mesyatsia spp.であった.

個体数で見た優占種は5～6月及び9月下旬の4図5に調査日毎の全出現種類数 (同科・属種が出

これに対し, 渋黒川の出現種類数は石黒沢より

現しない科・属止めのタクサ (種類) も1種類とし少なく, 5～14種類 (平均7.2) の範囲で推移していてカウント) 及び 1 m2あたりの湿重量の季節変動

る (図5). 7月中旬だけが平均の2倍程度の種類数にを示した. 石黒沢の出現種類数は12～34 (平均22.4)

なっているが, これは調査日前日の出水により, 調の範囲で推移している (図5). 6月上旬をピークに査地点の50 m上流で流入する椈沢や, 1 km上流で減少し, 9月下旬には最低の12種類となるが, その流入する柳沢などの中性の支川などから多量の土後次第に増加し, 11月下旬には23種類となる. また,砂と一緒に流下した個体が一時的に生息していた

湿重量 (現存量) は8月中旬が前後の調査日よりやためと考えられる. それ以外の調査日は5～9種類

や高い値となっているが, 変動の仕方は種類数のの範囲で変動幅が小さく, しかも出現種に変化は変動と類似しており, 6月上旬をピークに減少し, 9ない. また, 1回の調査日を除いて渋黒川の湿重量

月に最低値となりその後増加している (図5). さらは石黒沢より常に少なく, 渋黒川の方が上回ったに, 出現種類を目別に見ると, 石黒沢では5月から9のは6月下旬のみであった (図5). この時期に湿重月上旬及び10月上旬にカゲロウ目が多く, 全調査

量が増加するのは優占種のレゼイナガレトビケラ

日でカゲロウ目の割合が全種類数の1/4を下回るこRhyacophila lezeyi Návas,1933の成熟幼虫が多数採とはない. 5月と6月に全出現種類数が多いのは, こ

集されたことによる. 出現種を目別に見ると, 渋黒の時期にカゲロウ目の種類数が多いことによる.

川ではカゲロウ目がほとんど出現していない.

また, 9月下旬及び10月下旬以降はカゲロウ目より体数で見た優占種は5月中旬及び7月中旬～10月中

カワゲラ目の種類数が多く, この期の全出現種類

旬の7回がコウノオナシカワゲラ, 6月上旬の1回が数の増加はカワゲラ目の種類数の増加と対応して

KPHハモンユスリカ,

いる. このほか, 5月から9月上旬まではトビケラ目

レトビケラ, 10月下旬～11月下旬の3回がクロカワ

6月下旬の1回がレゼイナガ

Fig. 5. Seasonal changes in the number of taxon in a quadrat (Ishiguro Stream: 0.09 m2, Shibukuro Stream:
0.18 m2) and wet weight (g m-2) at each stream.
図5. 全種類数及び1m2あたりの湿重量の季節変動.

― 39 ―個

― 40 ―

Order

1 Tricladida
2
3 Tubificida
4
5 Acari
6 Ephemeroptera
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32 Plecoptera
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
-

No.

Species name

Dugesia japonica
Phagocata vivida
Enchytraeidae spp.
Naididae spp.
Acari spp.
Paraleptophlebia japonica
Ephemera japonica
Cincticostella elongatula
Cincticostella nigra
Drunella basalis
Drunella cryptomeria
Drunella ishiyamana
Drunella kohnoi
Drunella sachalinensis
Drunella trispina
Drunella sp.
Ephemerella setigera
Ephemerella sp.
Ameletidae
Ameletus montanus montanus
Ameletus sp.
Baetidae
Alainites yoshinensis
Baetiella japonica
Baetis sahoensis
Baetis thermicus
Baetidae spp.
Heptageniidae
Cinygmula spp.
Ecdyonurus kibunensis
Epeorus aesculus
Epeorus curvatulus
Epeorus ikanonis
Epeorus latifolium
Epeorus napaeus
Epeorus nipponicus
Epeorus spp.
Rhithrogena japonica
Rhithrogena tetrapunctigera
Rhithrogena spp.
Capniidae
Capniidae spp. (1)Leuctridae
Perlomyia sp. (2)Leuctridae spp.
Nemouridae
Amphinemura spp.
Nemoura spp.
Protonemura kohnoae (3)Protonemura towadensis (4)Peltoperlidae
Yoraperla uenoi
Taeniopterygidae Mesyatsia spp.
Chloroperlidae
Suwallia spp.
Sweltsa spp.
Chloroperlidae spp.
PerlidaeCalineuria stigmatica
Calineuria spp.
Flavoperla spp.
Kamimuria quadrata
Kamimuria spp.
Paragnetina suzukii
Togoperla spp.
Perlidae spp.
Perlodidae
Isoperla spp.
Megarcys ochracea
Pseudomegarcys japonica
Stavsolus spp.
Perlodidae spp.

Dugesiidae
Planariidae
Enchytraeidae
Naididae(unclear)
Leptophlebiidae
Ephemeridae
Ephemerellidae

Familyナミウズムシミヤマウズムシヒメミミズ科
ミズミミズ科
ダニ目
ナミトビイロカゲロウ
フタスジモンカゲロウ
オオクママダラカゲロウ
クロマダラカゲロウ
オオマダラカゲロウ
フタコブマダラカゲロウ
ヨシノマダラカゲロウ
コウノマダラカゲロウ
フタマタマダラカゲロウ
ミツトゲマダラカゲロウ
トゲマダラカゲロウ属の一種
クシゲマダラカゲロウ
マダラカゲロウ属の一種
ヒメフタオカゲロウ
ヒメフタオカゲロウ属の一種
ヨシノコカゲロウ
フタバコカゲロウ
サホコカゲロウ
シロハラコカゲロウ
コカゲロウ科
ミヤマタニガワカゲロウ属
キブネタニガワカゲロウ
キイロヒラタカゲロウ
ウエノヒラタカゲロウ
ナミヒラタカゲロウ
エルモンヒラタカゲロウ
タニヒラタカゲロウ
ユミモンヒラタカゲロウ
ヒラタカゲロウ属
ヒメヒラタカゲロウ
サツキヒメヒラタカゲロウ
ヒメヒラタカゲロウ属
クロカワゲラ科
ハルホソカワゲラ属の一種
ホソカワゲラ科
フサオナシカワゲラ属
オナシカワゲラ属
コウノオナシカワゲラ
トワダオナシカワゲラ
ミヤマノギカワゲラ
ユキシタカワゲラ属
ツヤミドリカワゲラ属
セスジミドリカワゲラ属
ミドリカワゲラ科
モンカワゲラモンカワゲラ属
コナガカワゲラ属
クロヒゲカワゲラ
カミムラカワゲラ属
スズキクラカケカワゲラ
トウゴウカワゲラ属
カワゲラ科
クサカワゲラ属
オオアミメカワゲラ
ヒロバネアミメカワゲラ
ヒメカワゲラ属
アミメカワゲラ科

Japanese name

2

13

3

2
1

3
1

1

21

2

7

11

7

1
13

5
1

1

1
1

1

11
5

3

3

4

4
2
1

14

1

3

10

1
1

3

4

8

1

2

1
2

Jun.25 Jul.17

3
15

2

12

2
1

1

1

1
1

9

8
1

3

9

6

6

2

3

2
2
2
3
1
5
7

1
1
1
3

1
1
1
1

8
1

2

3
1
3

2
5

May 15 Jun.6

表1. 底生動物の個体数の変動 (石黒沢: 0.09 m2あたり, 渋黒川: 0.18 m2あたり).

1

7

15

1

3

1
12

9
1

2
18

7

7

1

7

25

3

3

1
4

3

67

1

5

9

Aug.3 Aug.18

6

21

2

1

1
1

2

42

7

1

1

2

5
1

13

3

1

9

1

1

4

2

1
9

19

45

3

5

2

1

10
3

1

1

7
4

3

2
4

7

48

13

1

2

9
5

2

1
1

2
1

19

79

3
3

1
7
3
1
1

26

58

3

6

6

1

7

1
1
6

3

13
5

5

1

23

2
1
2

4
2

1

1

Sep.6 Sep.26 Oct.14 Oct.29 Nov.13 Nov.27

Ish ig u ro S tre a m

233
3
205
5
4
35
9
1
3
3
2
14
2
1
11
8
4

5

12
15
4

1
5
6
5
17
8
1
3
46
20
2
34
1
7
17
1
8
1
5
1
1
14
2
179
2
12
19
33
1
5
30
48
3
3
1
31
4
16

Total

95

39

53

6

May 15 Jun.6

40

14

1

217

12

1

Jun.25 Jul.17

150

86

329

77

Aug.3 Aug.18

168

1

118

141

5
90

1

161

123
62

153

202
11

146

309
42

1

895
630

1

Total

1

1

1

1

160 1813

256
73

Sep.6 Sep.26 Oct.14 Oct.29 Nov.13 Nov.27

S h ibu k uro S tre a m

Table 1. Benthic macro-invertebrates of Ishiguro Stream and Shibukuro Stream from May 15 to November 27, 2017. Figures show individual numbers in a quadrat (Ishiguro Stream: 0.09 m2,
Shibukuro Stream: 0.18 m2).

― 41 ―

Order

Species name

Hydropsychidae

Arctopsyche sp. AD
Parapsyche sp. PC
Parapsyche sp.
Hydropsyche albicephalaHydropsyche selysi
Hydropsyche spp.
Hydropsychidae sp.
Dolophilodes japonica
Philopotamidae
Dolophilodes nomugiensis
Dolophilodes dilatata
Polycentropodidae Plectrocnemia spp.
Stenopsychidae Stenopsyche marmorata
Glossosomatidae Glossosoma ussuricum
Glossosoma spp.
Apsilochorema sutshanum
Hydrobiosidae
Rhyacophila clemens
Rhyacophilidae
Rhyacophila lezeyi (5)Rhyacophila nipponica
Rhyacophila sp. (kaltatica group-sp.1)
Apatania spp.
Apataniidae
Larcasia akagiae
Goeridae
Lepidostomatidae Lepidostoma bipertitum
Lepidostoma complicatum
Lepidostoma japonicum
Lepidostoma satoi
Lepidostoma spp.
Neophylax japonicus
Uenoidae
Antocha spp.
Tipulidae
Dicranota spp.
Hexatoma spp.
Bibiocephala infuscata infuscata
Blephariceridae
Philorus kuyaensis
Ceratopogonidae Ceratopogonidae spp.
Ablabesmyia sp.
Chironomidae
Tanypodinae spp.
Diamesa spp.
Pagastia spp.
Potthastia spp.
Diamesinae spp.
Eukiefferiella sp. EI (6)Orthocladiinae spp.
Chironomus sp.
Polypedilum sp. KPH (7)Rheotanytarsus spp.
Micropsectra sp.
Chironominae sp.
Chironomidae sp.
Eusimulium spp.
Simuliidae
Prosimulium jezonicum
Simulium spp.
Atherix ibis japonica
Athericidae
Dolichopodidae sp.
Dolichopodidae
Platambus pictipennis
Dytiscidae
Hydrocyphon satoi
Scirtidae
Odeles wilsoni

FamilyADアミメシマトビケラ
PCシロフツヤトビケラ
シロフツヤトビケラ属の一種
シロズシマトビケラ
セリーシマトビケラ
シマトビケラ属
シマトビケラ科の一種
タニガワトビケラ
ノムギタニガワトビケラ
サキブトタニガワトビケラ
ミヤマイワトビケラ属の一種
ヒゲナガカワトビケラ
イノプスヤマトビケラ
ヤマトビケラ属
ツメナガナガレトビケラ
クレメンスナガレトビケラ
レゼイナガレトビケラ
ニッポンナガレトビケラ
Rhyacophila sp. (kaltatica group-sp.1)
コエグリトビケラ属
コブニンギョウトビケラ
ヒロオカクツツトビケラ
フトヒゲカクツツトビケラ
コカクツツトビケラ
サトウカクツツトビケラ
カクツツトビケラ属
ニッポンアツバエグリトビケラ
ウスバガガンボ属
ホソオビヒメガガンボ属
ヒゲナガガガンボ属
クロバアミカ
ヒゲボソオオフタマタアミカ
ヌカカ科
ダンダラヒメユスリカ属の一種
モンユスリカ亜科
ヤマユスリカ属
オオユキユスリカ属
サワユスリカ属
ヤマユスリカ亜科
EIテンマクエリユスリカ
エリユスリカ亜科
ユスリカ属の一種
KPHハモンユスリカ
ナガレユスリカ属
ナガスネユスリカ属の一種
ユスリカ亜科の一種
ユスリカ科の一種
ツノマユブユ属
キタオオブユアシマダラブユ属
ハマダラナガレアブ
アシナガバエ科の一種
モンキマメゲンゴロウ
ケシマルハナノミ
クロマルハナノミ
Number of species

Japanese name

27

1

2

1

34

1

1

1
1

8

2

2
2
9
1

1

2

1

3

1

1

May 15 Jun.6

32

2

1

2

2

1
1
1

1

1

1

1

5

6

25

7

2

1

1

2
1

1

1
1
1

1

Jun.25 Jul.17

Is h ig u ro S tre a m

20

1

2

3

2

9
2
1

1

21

4
1

1
22

1

2

2

3

3

1

15

4

4

1

6

12

1

1

18

3

1

4
4

2

4

1

21

2
1

2
1
2

3

2

1

1

21

1

1
1

13

1

2
1

1
23

1

6
6

1

1

2

1

Aug.3 Aug.18 Sep.6 Sep.26 Oct.14 Oct.29 Nov.13 Nov.27

1
1
83

2
1
1
1
30
1
17
1

2

1
2
3
3
2
5

5
26
15
18
2
2
8
3
3

2
3
1

5

1
5
24
5
6

1
1
1
1
10
7
1
5
1

Total

6

2

3

1

7

7

74

4

5

1

17

May 15 Jun.6

6

18

11

1

56

14

1

1

1

12

1

1

1

26

1

1

Jun.25 Jul.17

S h ib u k u ro S tre a m

6

1

1

1

63

6

9

1

5

25

6

7

1
26

7

6

4

4

26

9

1

7

11

2

22

6

1

7

12

5

2

14

8

1

1

5

23

Aug.3 Aug.18 Sep.6 Sep.26 Oct.14 Oct.29 Nov.13 Nov.27

I confirmed this taxon in Shibukuro Stream by the structure of fore wing vein of the imago based on Shimizu et.al(2005). The genus of Capnia? (2) Dr.Shimizu identified the female imago.
I confirmed it by the structure of female and male terminalia. (3) Dr.Shimizu identified the male imago and gave a species name. I confirmed it by the structure of the male terminalia (Fig.4).
(4)
I confirmed this species by the structure of the male terminalia based on Shimizu (1998). (5) Dr. Nozaki identified the female pupa. I confirmed the species by the structure of female andmail terminalia. (6) Mr. Kitagawa identified the larvae and gave this tentative name. (7) A tentative name given by Kitagawa (2000)(1)

94 Coleoptera
95
96

51 Trichoptera
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73 Diptera
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93

No.

Table 1. (Continued) 表1. (続き)

26

1
1

1

1

1
137

35

1

6

1
26

1

1

1
1

1
317

1

1

Total

Fig. 6. Seasonal changes in the percentage by wet weight of Rhyacophila lezeyi, Protonemura kohnoae and othermacro-invertebrates at Shibukuro Stream.
図6. 渋黒川におけるレゼイナガレトビケラ，コウノオナシカワゲラとそれ以外の肉眼的無脊椎動物の湿重量パーセントの変動.

ゲラ科 (クロカワゲラ属の一種) であった. また,の種の3つの分類群に分け, 各分類群の重量パーセ

ハルホソカワゲラ属の一種, コウノオナシカワゲ

ントの変動 (図6), 1 m2あたりの湿重量 (現存量)

ラ (以下「コウノ」と略す) , レゼイナガレトビケの変動 (図7), コウノとレゼイ2種の平均個体重のラ (以下「レゼイ」と略す) の3種は調査期間を通変動 (図8) を示した. 各調査日におけるコウノとじて出現しており, 個体数において他種を上回る

レゼイの重量パーセントの合計は常に全体の82％ことが多かった. 湿重量 (現存量) で見た優占種は以上を占め, 6月下旬には99.5％にも達しているこ

5月中旬及び9月上旬～11月下旬の7回がコオノ,
6ウとから (図6), この2種が卓越する群集になってい月上旬から8月中旬の5回がレゼイになっている

ることが分かる. また, 各調査日のコウノとレゼイ(図6). 現存量ではコウノかレゼイのいずれかが優の現存量を比較すると, コウノは5月中旬から徐々占種になっている.

に減少し, 夏季は低い値のままで推移して10月中次に渋黒川の群集構造を分析するため, 調査日

旬から徐々に増加するのに対し, レゼイは6月下旬

毎に優占種のコウノ, レゼイ, コウノとレゼイ以外

のみが際立って高くなっている (図7). さらに, コ

Fig. 7. Seasonal changes in wet weight (g m-2) of Rhyacophila
lezeyi, Protonemura kohnoae and other macro-invertebrates at
Shibukuro Stream.

Fig. 8. Seasonal changes in mean individual wet weight (mg) of
Rhyacophila lezeyi and Protonemura kohnoae at Shibukuro
Stream. The vertical axis is in logarithmic scale.

図7. 渋黒川におけるレゼイナガレトビケラ，コウノオ
ナシカワゲラとそれ以外の肉眼的無脊椎動物の現存量の変動.

図8. 渋黒川におけるレゼイナガレトビケラとコウノオナシ
カワゲラの平均個体重の変動.

― 42 ―

2018年10月13日に採集した2個体か

ウノとレゼイのそれぞれの合計現存量を個体数でした6個体中,除した平均個体重を見ると (図8), 桁はちがうものら, 落葉の一部と推定される維管束植物の葉が1個の両種の変動の仕方が似通っていた.

体に付き10個程度確認された (図11). また, 残り4

食性

個体は消化管内に葉片の細長い細胞が折り重なっ

レゼイ幼虫の消化管はどの個体もコウノの脚のた集合体が多く観察された.

各調査日における

キチン (硬片) などが充満しており (図9), レゼイ

ソーティング前のバット内の砂礫や底質の写真を幼虫がコウノ幼虫を大量に摂食していると考えら確認したところ, 渋黒川では夏季においても前年れた. また, ソーティングやサンプリング中などにの秋から分解されずに水底に堆積している落葉やレゼイ幼虫がコウノ幼虫に噛み付く行動がしばし

落葉片が多かった (図12). 落葉片に付随することば観察された (図10). コウノ幼虫については, 調査の多い微生物については, 検討できなかった.

Fig. 9. Gut contents of 5th instar larvae of Rhyacophila lezeyi at Shibukuro Stream. Many fragments of nymphs of Protonemura
kohnoae were observed. A square grid unit is 0.1mm. Left: parts of legs of P. kohnoae. Center: fragments of P. kohnoae. Right:a tarsus and claws of P. kohnoae.
図9. レゼイナガレトビケラ5齢幼虫の消化管内容物.

(Oct. 29, 2017)(Oct. 13, 2018)(Oct. 26, 2018)

Fig. 10. A larva of Rhyacophila lezeyi bites a nymph of Protonemura kohnoae at Shibukuro Stream.
図10. レゼイナガレトビケラ幼虫がコウノオナシカワゲラ幼虫に噛み付く様子.

Fig. 11. A nymph of Protonemura kohnoae at Shibukuro Stream and its gut contents.
Left: a nymph. A scale is 1mm. Center and right: fragments of leaf litter in the gut ofa nymph. A square grid unit is 0.1mm.
図11. コウノオナシカワゲラ幼虫 (左) とその消化管内容物 (中, 右).

― 43 ―

Fig. 12. Sand, gravel and leaf litter collected from the bottom of Shibukuro
Stream, on Aug. 18, 2017.
図12. 底生動物と一緒に採取した砂
礫と落葉.

考

察

いることから (表1), これらは出水時に椈沢をはじめとする上流の支川から流下昆虫として入り込

河川環境及び底生動物群集組成の季節変動

んでいる可能性が高いと思われる. このため, この

渋黒川及び石黒沢の両河川の環境を比較する

14種類については流下個体とみなしリストから除と, 渋黒川の方が石黒沢より調査期間中の平均で外すると, 石黒沢では調査期間内に8目36科66属83

水深が13 cm深く, 水温が3.3℃高く, pHが3.59低い

種 (類) が確認されたのに対し, 渋黒川における確ことが明らかになった (図3). 渋黒川は石黒沢よ

認種は3目7科8属8種 (類) に限られ, 石黒沢と比較

り河川サイズが大きいため, 流れ幅が広く, 瀬と淵し, 極めて出現種が少ないことが明らかになった.

の違いもよりはっきりしていた. また, 渋黒川では互いに30m程度しか離れていないにもかかわらず,

河床に巨礫の割合が多いのに対し, 石黒沢では大渋黒川の出現種類数が石黒沢より極端に少なく,礫や中礫の割合が多いなど, どちらも石礫底ではコウノとレゼイの2種だけが優占する特異な群集

あるが, 底質は若干異なっていた.

組成となるなど, 両河川の底生動物相はまったく両河川間の水温差は, 河川サイズの差異も関係異なる. 優占種の構成が両河川で異なる点, 渋黒川

2017年晩秋の初降雪がの種構成が単純なことは48年前の調査の結果 (横あった11月下旬になっても渋黒川の水温は6℃を山, 1972) と変わっていない. 渋黒川と石黒沢はほ下回らず (図3), 2018年1～2月の厳冬期でも4.1～

ぼ同じ標高, よく似た河川形態や河床の状況である

9.5℃ (平均7.2℃) と4℃を下回らなかった (青谷,ことから, この群集組成の差異は玉川温泉水など

未発表). このことから, 渋黒川の高い水温は年中の酸性水の流入と深く関係していると考えられた.

一定水温 (98℃) で大量 (毎分 9000L) に噴出して今回の調査では, 底生動物の調査のみならず成していると思われるが,いる高温水に起因するものと考えられる.

虫調査を補完的に行ったことや, 以前より水生昆両河川間では, pHに大きな差があることが確認

虫の分類解明度が飛躍的に進展したことによりされた (図3). 渋黒川で強い酸性を示す要因は, 叫(川合 谷田, 2005, 2018; 兵庫陸水生物編集局, 2011;

沢や玉川温泉からの酸性水の流入であることは疑丸山 花田, 2016), 両河川の底生動物相を詳細にいがない. また, 5月中旬に酸性が幾分緩和される

比較分析することができた. 石黒沢は山地渓流にのは, 多量の融雪水により希釈されたためと考えおける典型的な底生動物相であることから, ここられる.

では強い酸性の渋黒川を中心に, その底生動物群

石黒沢では春季にカゲロウ目を中心に種類数と集の構造や成り立ちについて考察する.

現存量が多く (表1), それらは夏季に減少し, 秋季

我が国において, 火山活動の影響を受けた酸性にカワゲラ目を中心に増加している (図5). この

河川における底生動物の研究はこれまでも報告さ様相は,(伊藤ほか,

れており (菊池ほか, 1998など), 今回の調査結果

2004) と類似していたが, これがさらに山地の中と同様に酸性地点で出現種 (類) 数・現存量が少性河川に普遍的な傾向であるかは, さらなる検討なく, オナシカワゲラ類やクロカワゲラ類が優占が必要である.

することが報告されている (伊藤ほか, 2004; 武田他の中性河川上流域の例

このような石黒沢の季節変化に対し, 渋黒川でほか, 2015). また, 上野 (1999) はスコットランド

は調査期間を通じて出現する種類に大きな変化はの湖において, pHの連続的な低下に伴い水生昆虫なく, かつ少ない種で構成されていた (表1). 特に,の多様度が減り続けている事例を紹介した上で,コウノ又はレゼイのどちらかが現存量で優占して酸性河川で個体数, 種類数, 多様度が減少する傾向いたほか, 10月上旬の1回の調査を除き, 常に両種は一般的な現象であると捉えている. 厳しい環境が第1あるいは第2優占種となっていた (図6). し

下ではそれに耐性のある生物が少なく, 生物多様

たがって, 渋黒川における底生動物全体の現存量性が低下して単純な群集構造となることも知られの季節変動はこの2種の生活史に大きく左右されていることから (オダム, 1974), 渋黒川においてていると考えられた.

も強い酸性環境が, 群集構造の単純化に多大な影

両河川の底生動物群集組成の違いとその要因

響を与えていると推察された.

渋黒川では, 全24回のサンプリングを通じて1方ところで, 酸性水域に生息する種や属が中性水

形枠あたり1個体のみが出現する14種類のうち11域にも生息していることがあり, このような種や種類については出水量が多い5月～7月に集中して分類群を耐酸性種あるいは好酸性属と呼んでいる― 44 ―

報告がある (河西1942b; 福原・古木, 2010). しか

上流域や周辺の状況から, 調査地には餌となる落し, この中性水域から酸性水域まで広範囲に適応

葉は十分に供給され, 酸性化による細菌の活性低するとした種が科や属の一種として取り扱われる

下 (服部・佐竹, 1999) に伴い, 落葉の分解速度が場合には, 酸性水域と中性水域で同一種ではない

低下することから, 酸性水域は植物遺体が豊富でケースもありうる. 例えば, 酸性水域でしばしば優破砕食者の食物摂取に好都合であると捉えられて占種となるユビオナシカワゲラ属 Protonemura

いる (上野, 1999). 強い酸性の渋黒川では夏季にspp. が中性水域にも生息しているとする報告が多

おいてもコウノの餌となる落葉が十分に存在する

いが, 幼虫では同属の種の区別が困難なため, 酸性

ことがコウノの現存量を増大させている可能性が水域の種と中性水域の種が別種である可能性があ考えられた.

る. 今回の調査では, 酸性の渋黒川と中性の石黒沢

Kobuszewski and Perry (1994) は, 酸性河川と中性の両河川に生息するユビオナシカワゲラ属が, 成

河川の水生昆虫の年間生産量を比較し, 耐酸性種虫の同定では別種であるとされた. 両河川に生息の二次生産量が酸性河川において高くなる要因にするクロカワゲラ科については, 成虫による種のついて, 競争種が少ないことやナガレトビケラ属

同定はできていないが, 渋黒川のクロカワゲラ科

Rhyacophila sp. やヒメフタオカゲロウ属 Ameletus

は, 石黒沢のクロカワゲラ科とは別種の可能性が

sp. のなかの耐酸性種が利用可能な餌資源が増えある. また, ホソオビヒメガガンボ属 Dicranota spp.

るためと推察している. 渋黒川においても, 強酸性についても両河川の種レベルの検討が必要である.

温泉水の流入によって酸性に耐性のない競争種がいっぽう, コウノやレゼイなど渋黒川の底生動排除され, さらに細菌による落葉分解速度が低下

物は中性河川にも普通に見られる種であり (服部,した結果, レゼイとコウノの餌資源が増え, 現存量

2005; 清水, 2009), レゼイは渋黒川よりやや酸性がの増大につながったものと推察される.

弱い周辺の支川でも確認されている (青谷, 未発
表). したがって,

第三にレゼイの捕食者がいないことが, 本種がこれらの種が石黒沢から見つ優占する理由と考えられる. 上野 (1999) は酸性化

かってもおかしくはないものの, 本研究では確認に伴い魚類が消失した湖において, 被食者であるできなかった.

ミズムシ科やトンボ目の個体数が増加することをコウノオナシカワゲラとレゼイナガレトビケラが指摘している. 渋黒川でも魚類が生息していない

渋黒川において優占する理由

ことが肉食のレゼイ個体群の生息密度を高めてい渋黒川ではコウノとレゼイの2種だけで常に全る可能性は高い.

現存量の8割以上を占めていた (図6). この2種が今後は, 渋黒川をはじめ酸性河川における特異渋黒川で優占している理由について考察する. 第な群集構造を理解する上で, コウノやレゼイの渋一に強い酸性に耐性があり生存可能な種が少な

黒川と中性河川の個体群の遺伝子組成や食性, 生い. 競合種が少ないことで種数の多い中性河川と活史, 微生息場所などを比較する生態学的研究の比べ, レゼイとコウノのそれぞれの餌をめぐる種ほか, 酸性に対する耐性など生理学的研究が必要

間競争が緩和されると推察される.

である.

第二に餌資源が十分にあることが関係していると考えられた. 特に, レゼイとコウノの現存量が増謝

辞大し, 個体重が増加する時期が一致していることから (図7, 8), レゼイにとってコウノは成長のため本研究を進めるにあたり, 調査に同行いただき,の重要な餌資源になっていると推察される. ナガ

現地で助言くださるとともに, 水生昆虫に関する

レトビケラ属幼虫は肉食であること (服部, 2005)

有益な情報を提供くださった大阪市立自然史博物や, 今回の消化管内容物による分析結果, 5月～11

館谷田一三博士, レゼイ蛹の同定をしてくださっ

月を通じての調査からコウノとレゼイの間の食うた神奈川県野崎隆夫博士, ユスリカ幼虫を同定い食われる関係が常に存在すると推察された.

ただくともに文献を恵与くださった三重県北川禮

一方, コウノ幼虫については, 同じオナシカワゲ

澄氏, 酸性河川の底生動物に関する文献を恵与く

ラ科幼虫が落葉落枝を餌とする破砕食者に区分さださった福島大学共生システム理工学類塘忠顕教

れ (竹門, 2005), 消化管内容物の観察結果からも授, ホソカワゲラ科, オナシカワゲラ科の成虫を同落葉を摂食していることが確認された. 渋黒川の定してくださった淡水ベントス研究所清水高男博― 45 ―

士, ホソカワゲラ科成虫に関する知見をご提供く

物相 (2). 陸水学雑誌, 12: 56-62.

ださった愛知工業大学工学部内田臣一教授, 酸性

菊池健児・伊藤 歩・北田久美子・相沢次郎・海田

河川に生息する底生動物の食性等に関してご教示

輝之. 1998. 鉱山廃水処理水を受容する河川のくださった山梨大学生命環境学部岩田智也准教

水環境について ―岩手県北部を流下する赤川

授,を対象にして―. 環境工学研究論文集, 35: 273-

ナガレトビケラ属に関する情報を提供くださった大阪府立大学高等教育推進機構平祥和博

284.

士, 過去に玉川ダム周辺で採集したユビオナシカ

気象庁. 2018. 東北地方の活火山, 秋田焼山. 2018年

ワゲラ属成虫の標本を恵与くださった株式会社自11月16日更新 (https://www.data.jma.go.jp/svd/vois/

然科学調査事務所田中政行部長, 調査分析に協力

data/sendai/ 205_Akita-Yakeyama/205_index.html).

くださった株式会社自然科学調査事務所

2018年11月17日閲覧.

(大仙

北川禮澄. 2000. ユスリカの幼虫の形態的特徴と

市) に厚くお礼申し上げる.

図. 淡水生物, 79: 14-161.
北川禮澄. 2002. 酸性河川に生息するユスリカ幼引用文献

虫. 淡水生物, 87: 12-16.
秋田県分析化学センター. 2004. 玉川温泉 大噴源

Kobuszewski D.M. and S. A. Perry. 1994. Secondary

泉. 入浴又は飲用上の注意, 温泉の成分 (別表).

production of Rhyacophila minora, Ameletus sp.,

2004年9月9日分析.

and Isonychia bicolor from streams of low and福原晴夫・古木真理華. 2010. 自然酸性河川におけ

circumneutral pH in the Appalachian Mountains ofる水生昆虫の現存量 ―長野県須高地方, 松川West Virginia. Hydrobiologia, 273: 163-169.

及び米子川の例―. 新潟大学教育学部研究紀要

国土交通省東北地方整備局玉川ダム管理所. 2018.

自然科学編, 3: 31-40.

中和処理施設の概要, 2018年11月9日更新(http://

後藤達夫. 1982. 酸性温泉水の処理対策. 温泉科学,
32: 105-123.

www.thr.mlit.go.jp/tamagawa/01dam/04tyuwagaiyo/
index.html). 2018年11月17日閲覧.

服部浩之・佐竹研一. 1999. 環境の酸性化とナラタ

丸山博紀・花田聡子 (編著). 2016. 原色川虫図鑑

ケによる森林被害. 酸性環境の生態学 (佐竹研成虫編 カゲロウ・カワゲラ・トビケラ. 全国一編), pp. 62-76. 愛智出版, 東京.

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