博 士（環境科学）川合由加
学 位論文 題名
Variations in life― history strategy and reproductive
performance of alpine plants under heterogeneous
snow．cond
itions（ 異質 積雪環 境に おけ る高山植物の生活史戦略と繁殖特性の変異）

学位論文内容の要旨
生活史特性の個体群間変異は、これまで緯度や標高勾配といった地理的スケールでの比較が中心であった。しかし、強い選択圧が局所的スケールで働くとき、個体群間に側所的な生活史形質の分化が生じる可能性がある。高山生態系は、不均一な積雪分布を反映した環境のモザイク構造が顕著であり、雪解け時期の違いは高山植物の生育期間や成長・繁殖スケジュールに影響する。従って、高山植物は個体群間に側所的な生活史特性の分化が生じている可能性がある。本研究は、北海道大雪山系に広く分布する多年生草本植物ミヤマリンドウを用いて、局所的な 積 雪 環 境 に 対す る 高山 植物 の生活 史適 応の実 態解 明を目 的と した。
第1章では、ミヤマリンドウの生活史特性を異なる積雪環境にある個体群間で比較した。ミヤマリンドウの地上茎は常緑葉を蓄積しながら数年間成長し、葉数が一定量に達すると開花・結実して枯死する「一回繁殖型」の生活史を有していた。常緑葉の資源貯蔵機能を調べるために、葉齢ごとの乾物重量と窒素含有量を比較した。若齢葉の乾燥重量、窒素含有量は雪解け直後に増大し、開花後減少した。一方で高齢葉では乾燥重量が雪解け直後から緩やかに減少した。高齢葉の摘葉・被覆処理実験では、摘葉処理のみで種子生産が減少したことから、蓄積葉は光合成器官としてではなく、繁殖資源貯蔵器官として機能していることが明らかとなった。次に、雪解け時期の異なる個体群間で生活史特性の比較を行った。雪解けの早い場所から遅い場所に沿って4つの調査プロット設置し、2005年から3年間、生長量、生存率、繁殖サイズ（蓄積葉数）を計測した。繁殖開始は地上茎のサイズに強く依存し、繁殖時の蓄積葉数は雪解けの遅い個体群で小さかった。
年間の生長量（葉生産数）は雪解けの遅い個体群で小さく、また雪解けの遅い年に減少し、当年の生育期間を反映していた。一方、最も雪解けの早い個体群でも生長量の低下が示され、生存率も低かった。早い雪解けに伴う低温と強光障害や生育 期の 慢性的 な土 壌乾 燥に 起因す る生 理的 ストレスが原因と考えられた。
野外で得られた個体群パラメータに基づいたシミュレーション計算から繁殖齢を推定したところ、繁殖に達するまでの期間は約7〜9年で、個体群間で変異がみられた。雪解けの遅い個体群では年間の生長量は低いが、繁殖サイズが小さいために繁殖齢はそれほど高くなかった。一方で、雪解けの最も早い個体群では、― 41―成長速度が遅く、かつ繁殖サイズが大きいために、繁殖齢は大きかった。以上のように、雪解け時期の違いは、生育期間や生育環境に作用して、生長速度、生存率 、繁殖 齢、繁殖サ イズなどの 生活史特性 が異なる個 体群を形成 していた。
第2章では、雪解け時期の異なる個体群間の開花スケジュール変異が、可塑的変異によるものか遺伝的変異によるものかを調べた。雪解けの遅い個体群では、果実成熟期間が不足するために種子生産に失敗する状況が頻繁に観察された。したがって、雪解けの遅い個体群には、短期間で開花・結実を行うような自然選択圧が作用している可能性が示唆された。そこで、雪解けの早い場所と遅い場所で交互移植実験を行い、開花時期の応答を2年間計測した。実際の開花時期は、移植された生育場所の雪解け時期により大きく変化したが、同じ場所で由来の異なる個体を比べると、雪解けの遅い個体群由来の植物が早く咲く傾向が見いだされた。雪解けから開花までの温度要求性を比較したところ、雪解けの遅い個体群由来の植物は、雪解け後の速やかな開花を可能にする低い温度要求性を獲得しており、開花時期の変異は個体群間で遺伝的に分化した形質であることが示された。
第3章では、 開花スケジ ュールと繁 殖成功の個体群間変異を調べた。ミヤマリ
ンド ウの花序は 複数の雄性先熟花から構成される。雌性期間は受粉タイミングに強く 依存するた め、個体群間の受粉頻度の違いは雌性期間を変化させていた。花序内で遅く咲く花では雄性に偏った開花パターンを示し、種子生産能カも減少し、雄機 能に特化し ていた。2006年から2008年にかけて開花の季節性の違いと繁殖成
功の 関係を調べ たところ、結実成功率は花粉媒介者であるマルハナバチの訪花頻度の 影響を受け 、開花の遅い個体ほど高くなった。一方、雪解けの遅い個体群では、 受粉に成功 しても結実期間の不足により種子生産に失敗する場合が多く観察され た。第1章で示さ れたように 、雪解けの 遅い個体群で生産花数が少なくなる
理由 として、開 花がシーズン後期に起こる状況では、雄機能を通しての繁殖成功が見 込めないこ とが主要因であると推察された。雪解けの遅い個体群での花生産の 減 少 は 、 繁 殖 サ イ ズ の 減 少 を 引 き 起 こ し た 要 因 と考 え られ た。
以上の研究により、ミヤマリンドウの繁殖成功を決定する要因は雪解け傾度に沿って異なることが判明した。雪解けの早い場所では花粉媒介者の活性が種子生産の制限要因であるのに対して、雪解けの遅い場所では速やかな開花による種子成熟期間の確保が重要であることが明らかにされた。その結果、雪解けの早い場
所では花生産と繁殖サイズを大きくする特性が、雪解けの遅い場所ではより小さいサイズで繁殖を開始する特性が獲得されたと考えられる。さらに、開花スケジ
ユールも局所的環境の違いを反映して、可塑的な応答と遺伝的な調節が作用していることが明らかとなった。本研究により、高山生態系に特有の季節性を介した選択圧が作用し、それによって隣接した個体群問に生活史特性変異が生じていることが明らかとなった。このような環境傾度に沿った側所的な選択圧と生活史変異は、高山植物の適応戦略を理解する上で非常に重要となる。また、積雪環境の変 化 が高 山生 態 系に 及 ばす 影 響を 予測 す る際 に も重 要な 知見となる。

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学位論文審査の要旨
主査
副査
副査
副査

准教授 工藤 岳教授
甲 山 隆司教授
高 田 壯則教授
大原 雅

学 位 論文 題 名

Varia
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nlife‑historystrateg
ya
ndre
productiv
eperformance of alpine plants under heter
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wc
onditions（ 異 質 積雪 環 境に お け る高 山 植物 の 生活史戦 略と繁殖 特性の変 異）生活史 特性の個 体群間 変異に関 する研 究は、主 に緯度や 標高勾配を用いた地理的スケ ールの比 較が中 心であっ た。しか し、強 い選択圧 が局所 的スケールで働く
とき、 個体群聞 に側所 的な生活 史形質の 分化が 生じる可 能性が ある。本研究は、高山生 態系に形 成され る雪渓が 作り出す 雪解け 時期の違 いに着 目し、高山多雪環
境に広 く分布す る多年 生草本植 物ミヤマ リンド ウを用い て、局 所的な積雪環境に対 す る 高 山 植 物 の 生 活 史 適 応 の 実 態 解 明 を 目 的と し てい る。
第 1章は 、 ミヤマリ ンドウ の生活史 特性を異 なる積 雪環境に ある個 体群間で 比較 したも のである 。ミヤ マリンド ウの地 上茎は常 緑葉を枯 らさずに蓄積しながら数 年間成 長し、葉 数が一 定量に達 すると 開花・結 実して枯 死する「一回繁殖型」の 生活史 を有して いるこ とを見い だした 。常緑葉 の光合成 機能と資源貯蔵機能を調 べるた めに、葉 齢ごと の乾物重 量と窒 素含有量 の季節変 化の定量と、部分摘葉・ 被覆実 験を行っ た。そ の結果、 蓄積葉 は光合成 器官とし てではなく、炭素貯蔵器 官とし て機能し ており 、蓄積さ れた炭 素は繁殖 年に若い 葉の急速な成長に使われ 、 その 光 合成 機 能の 向 上に 寄与 す ることが明 らかにされた。
次 に 、雪 解け 時期の異 なる個 体群間で 3シー ズンに 渡り、生 長量、 生存率、 繁殖 サイズ （蓄積葉 数）を 計測した 。雪解 けの遅い 個体群で は、生育好適期間の制約 により 年間の生長量が小さく、繁殖開始サイズも小さぃことが示された。一方、最 も雪解 けの早い 個体群 では、早 い雪解 けに伴う 低温強光 障害や土壌乾燥に起因す る生理 的ストレ スによ り生長が 制約さ れ、生存 率も低い ことが示された。野外で 得 ら れ た個 体 群 パラ メ ー タに 基 づ ぃたシ ミュレ ーション から地 上茎の繁 殖到
達 齢 を 推 定し た と ころ 、 芽 生え か ら 繁殖に 達する までに7〜9年を要 すること が示 された 。雪解け の遅い 個体群で は年間 の生長量 は低いが 、繁殖サイズが小さぃ
た めに繁 殖齢はそ れほど 高くなか った。 一方で、 雪解けの 最も早い個体群では、成 長速度 が遅く、かつ繁殖サイズが大きいために、繁殖齢は最も高かった。また、死 亡率が 高いため に、個 体として の存続 時間が短 いと推測 された。以上のことから 、生長 速度、生 存率、 繁殖齢、 繁殖サ イズなど の生活史 特性が異なる個体群が雪 解け傾 度に沿っ て形成 されてい ること を明らか にした。
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第2章では、雪解け時期の異なる個体群間で観察された開花特性変異が、可塑的変異によるものか遺伝的変異によるものかを移植実験により明らかにした。雪解けの早い場所と遅い場所で交互移植実験を行ったところ、実際の開花時期は移植された場所の雪解け時期により大きく変化したが、同じ移植場所で比べると、雪解けの遅い個体群由来の植物が早く咲く傾向が見いだされた。雪解けから開花までの温度要求性を比較したところ、雪解けの遅い個体群由来の植物は、雪解け後の速やかな開花を可能にする低い温度要求性を獲得しており、開花時期の変異は個体群間で遺伝的に分化した形質であることが示された。雪解けの遅い個体群
では、果実成熟期間の不足により種子生産に失敗する状況が頻繁に観察され、短期間で開花・結実を行うような自然選択圧が作用している可能性を強く示唆するものである。
第3章は、雌雄異熟性に着目した開花スケジュールと繁殖成功の個体群間変異について調べたものである。ミヤマリンドウの花序は複数の雄性先熱花から構成される。雄性期間に比べて、雌性期間は受粉タイミングに強く依存し、個体群間の受粉頻度の違いは雌性期間を変化させていた。花序内で遅く咲く花は、雄性に偏った性表現を示し、種子生産能カが低かった。3シーズンに渡る開花時期と繁殖成功の関係を調べたところ、受粉成功率は花粉媒介者であるマルハナバチの訪花頻度の影響を受け、雪解けの早い個体群では開花時期が遅くなるほど受粉成功が高くなった。一方、雪解けの遅い個体群では、受粉に成功しても結実期間の不足により種子生産に失敗する場合が多く観察され、短期間で開花を完了する性質が有利となることが示された。雪解けの遅い個体群で花生産数が少なくなる理由として、雄機能を通しての繁殖成功が見込めないことが主要因であると推察された。雪解けの遅い個体群での花生産数の減少は、繁殖サイズの減少を引き起こした要因とも考えられた。
以上の研究により、高山植物の適応度に作用する要因は、雪解け傾度に沿って異なることが判明した。雪解けの早い場所では、初夏の低温乾燥ストレスと花粉媒介者の活性の低さが制限要因であった。一方、雪解けの遅い場所では、生育シーズンの短さが強く制限となっており、速やかな開花による種子成熟期間の確保が重要となっていた。その結果、雪解けの早い場所では花生産と繁殖サイズを大きくする特性が、雪解けの遅い場所では小さぃサイズで繁殖を開始し、雪解け後速やかに開花する特性が獲得されたと考えられる。本研究により、高山生態系に特有の季節性を介した選択圧が強く作用し、それによって隣接した個体群間に生活史特性変異が生じていることが明らかとなった。環境傾度に沿った側所的な選択圧と生活史変異の解明は、高山植物の適応戦略を理解する上で非常に重要な研究成果であると同時に、植物の適応進化の研究においても重要な知見を供したと評価できる。
・ 申請者 は、過 酷な高 山環境 での 野外調 査を精 力的に i
Vr:l;&続し、 緻密なデータに基づくシミュ
レ ー シ ョ ン解 听 を 行 い 、こ れ ま で 研 究例 が 非 常 に 限ら れ て い る 高 山植 物 の 生 活 史変 異 を明確に す る こ とに 成 功 し た 。研 究 者 と し て誠 実 か つ 熱 いで あ り ， 国 内 外で の 研 究 発 表も 積 極的に行 い 、 経 験を 積 ん で き た。 審 査 委 員 一同 は ， こ れ らの 成 果 を 高 く 評価 し ， 大 学 院博 士 課程にお け る 研 鑽や 修 得 単 位 など も あ わ せ ，申 請 者 が 博 士（ 環 境 科 学 ） の学 位 を 受 け るの に 充分な資 格を有 するも のと判 定した‑ 44 ‑