藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 70: 87–98, July 10, 2022

総説

本邦における底生性有毒渦鞭毛藻に関する研究の現状
西村 朋宏 1 ＊・足立 真佐雄 2
1

Cawthron Institute (98 Halifax Street East, Nelson 7010, New Zealand)
高知大学農林海洋科学部 水族環境学研究室（〒 783-8502 高知県南国市物部乙 200）

2

Tomohiro Nishimura1＊ and Masao Adachi2: Current status of benthic toxic dinoflagellate research inJapan. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 70: 87–98, July 10, 2022
Several species of three benthic dinoflagellate genera (Gambierdiscus, Fukuyoa, and Prorocentrum)
produce toxins causing ciguatera poisoning or diarrhetic shellfish poisoning. This review article
summarises the current status of research on these genera in Japan. The species diversity is high, as
eleven Gambierdiscus, one Fukuyoa, and nine Prorocentrum species/phylotypes have been reported.
These species/phylotypes show a unique distribution pattern at sites from surface to 30 m depths inthe subboreal, temperate, and/or subtropical zones. Gambierdiscus cell densities in summer/autumn are
higher than those in spring/winter in the temperate zone. Prorocentrum cell densities in the subtropicalzone are higher than those in the temperate zone. Two Gambierdiscus species produce maitotoxin-1
and/or 44-methylgambierone and four Prorocentrum species/phylotypes produce okadaic acid and/or
dinophysistoxin-1. Several species/phylotypes of these two genera show toxicity to animals. Five
Gambierdiscus and one Prorocentrum species/phylotypes show a unique growth characteristic in various
temperature, salinity, or light intensity conditions.
Key Index Words: BHAB, Gambierdiscus, Fukuyoa, Prorocentrum
1

Cawthron Institute, 98 Halifax Street East, Nelson 7010, New ZealandLaboratory of Aquatic Environmental Science (LAQUES), Faculty of Agriculture and Marine Science,
Kochi University, 200 Otsu, Monobe, Nankoku, Kochi 783-8502, Japan

2＊

Author for correspondence: tomohiro.nishimura@cawthron.org.nz, aquariumuirauqa@gmail.com

はじめに

底生性渦鞭毛藻は，世界の亜寒帯から熱帯沿岸域において幅 広く分 布し，Alexandrium，Amphidinium，Coolia，Fukuyoa，Gambierdiscus，Ostreopsis，Prorocentrum お よ び Vulcanodiniumが知られており，巻貝をはじめとした底生生物の毒化の原因となる可能性が示唆されている（Nishimura et al. 2020a）。

これらの海藻付着性の渦鞭毛藻に関して，従来それらの形態学的特徴に基づく種同定によりその出現が検討され，本の 8 属に属する少なくとも 30 種が，海洋生物毒を産生すること

邦の亜熱帯域では 1981 年に琉球諸島（石垣島）において 5

Hoppenrath et al. 2014）。これらの有毒な底生性渦鞭毛藻は，Prorocentrum）の出現が（Fukuyo 1981），また同温帯域ではが報告されている（Selina & Levchenko 2011, GEOHAB 2012,

BHAB 渦鞭毛藻（benthic harmful algal bloom dinoflagellates）とも呼ばれている（GEOHAB 2012, Hoppenrath et al. 2014）。
これら 8 属のうち，Alexandrium（Alexandrium hiranoi T. Kita &属（Amphidinium，Coolia，Gambierdiscus，Ostreopsis および

1982 年に伊豆半島において上記の 5 属から Ostreopsis を除い

た 4 属の出現が報告されている（原・堀口 1982）。これらの報告を皮切りに，主に南日本沿岸域においてこれらの渦鞭毛

Fukuyo）および Vulcanodinium（Vulcanodinium rugosum Nézan

藻の出現報告が相次いだ（Koike et al. 1991, 1998，Okamoto& Chomérat）は，主に底砂や堆積物などの底生環境に出現す

1992，Faust & Morton 1995，小野ら 1999，石川・倉島 2010

Coolia，Fukuyoa，Gambierdiscus，Ostreopsis および Prorocentrum）

加えて，分子生物学的手法［例えば，核型リボソーマル RNA

ることが報告されている。一方，その他の 6 属（Amphidinium，は主に海藻などの基質に付着して出現することが報告されている（Hoppenrath et al. 2014）。さらに，近年これら 6 属と同様に海藻に付着して出現する Alexandrium が報告された（Nishimura et al. 2021）。これらの中でも，Gambierdiscus お

よび Fukuyoa は世界最大の海産食中毒として知られるシガテ
ラ中毒の原因毒などを産生する種が知られている（Tester et

al. 2020）。また，Prorocentrum には下痢性貝毒を産生する種など）。一方，近年ではそれまで行われてきた形態学的手法に遺伝子（rDNA）に基づく分子系統解析］を組み合わせた種同定が導入されている。また，分子系統学的に既報種とは種間レベルもしくはそれに近いレベルで分岐している分類群については，ʻ系統型’ や ʻクレード’ などの一時的な名称が割り当てられ，その後の詳細な形態観察により種として記載されることも多い。また，クレード内にて種内レベルで分岐している分類群については，ʻサブクレード’ などの名称が割り当

88

西村・足立

てられることもある。そのため，短期間にその名称（系統型名，

Faust が記載されるまで長年にわたり 1 属 1 種であった。また，れることも多く，前述した 3 属（Gambierdiscus，Fukuyoa お

Lopes & Senjie Lin をタイプ種として Gómez et al. (2015) により

クレード名や学名）が変更されることや新たな名称が加えらよび Prorocentrum）を初めて研究する際には，当該種の分類に関する過去の歴史も考慮して様々な文献を網羅的に参照する必要がある。しかしながら，本邦におけるこれら 3 属に関する情報を網羅的に纏めた文献はこれまでに無い。そこで本稿では，それらの研究の現状，とりわけ最新の分類体系に基づくそれらの種組成，分布，細胞密度と動態，毒性や毒産生おFukuyoa は 2015 年にFukuyoa paulensis F. Gómez, D.J. Qiu, R.M.

設立され，それまで Gambierdiscus であった 2 種（Gambierdiscus

yasumotoi M.J. Holmes および Gambierdiscus ruetzleri M.A. Faust,

Litaker, Vandersea, Kibler, W.C. Holland & P.A. Tester）が本属に移された。これまでに本邦では，Gambierdiscus は 6 種ならび に 5 系 統 型 が（Fukuyo 1981，Nakajima et al. 1981， 原・
堀口 1982，Koike et al. 1991，Faust & Morton 1995，小野ら

よび増殖特性などの知見を整理し紹介することを目的とした。

1999，石 川・倉島 2010，Kuno et al. 2010，Nishimura et al.

1. Gambierdiscus および Fukuyoaなど），さらに Fukuyoa は 1 種が報告されている（Nishimura

1.1. 背景

シガテラ中毒とは，毒化魚の摂食に起因する食中毒であり，主に熱帯・亜熱帯域において世界中で毎年数万人規模での発生が推定されている（大城ら 2021）。本邦におけるシガ

テラ中毒は，主に亜熱帯域（琉球諸島や奄美群島）においてその発生が報告されてきたが，近年は，温帯域（本州太平洋沿岸域）においても散見されるようになり，地球温暖化に伴う海水温の上昇に伴い，本邦温帯域における本中毒の発生増2013, 2014, 2016，Nakada et al. 2018，Funaki et al. 2022a, b
et al. 2013）（Table 1）。下記に，本邦におけるこれら 2 属の種同定に関する報告の歴史について紹介する。

本邦では，従来形態学的特徴の検討により Gambierdiscus

は ʻG. toxicus’ と同定されてきた（Fukuyo 1981，小野ら 1999，
石川・倉島 2010 など）。一方，近年では形態観察と分子系統解析を組み合わせた本属藻の種同定が行われ，2010 年から2018 年にかけて，1 種（Gambierdiscus australis Chinain & M.A.

Faust）ならびに 3 系統型（Gambierdiscus spp. type 1，type 2

加が懸念されている（大城 2010；大城ら 2011, 2021）。本邦および type 3）が報告された（Kuno et al. 2010, Nishimura et

県，8 件：鹿児島県など）のシガテラ中毒が報告されているal. (2014) は，本邦産 Gambierdiscus sp. type 1 の培養株およでは，1989 年から 2010 年にわたり，計 78 件（70 件：沖縄

al. 2013, Nakada et al. 2018）。また，2014 年に Nishimura et（登田ら 2012）。シガテラ中毒の原因物質は底生性渦鞭毛藻のび現場環境から採集した本属藻細胞（現場細胞）の詳細な形を介して魚体内に蓄積する。すなわち，海藻表面などに付着を 新 種 Gambierdiscus scabrosus T. Nishimura, Shinya Sato &伝播，蓄積される。また，その過程において代謝により本毒産株を用いて Gambierdiscus sp. type 2 を新種 Gambierdiscus

Gambierdiscus が産生するシガトキシン類であり，食物連鎖した本属藻の有毒種を摂食した藻食動物から肉食魚へ本毒がが酸化されることで，さらに毒性が高くなる（大城ら 2021）。

これより，シガテラ中毒の発生を考える上で，その沿岸域に態観察を行い，高知県大月町柏島を模式産地として本系統型

M. Adachi として記載した。また，Jang et al. (2018) は，韓国
jejuensis S.H. Jang & H.J. Jeong と し て 記 載 し た。 さ ら に，Funaki et al. (2022a) はハイスループットシーケンサーを用いおける Gambierdiscus の種組成，分布，細胞密度と動態，毒たメタバーコーディングの結果に基づき，本邦沿岸域には上重要である。しかしながら，本邦におけるそれらの詳細はこVandersea, Litaker, M.A. Faust, Kibler, W.C. Holland & P.A.

性や毒産生および増殖特性などについて調査研究することがれまで不明であった。そこで 1980 年代から 1990 年代にかけ述した 5 種／系統型に加えて，2 種（Gambierdiscus caribaeus

Tester および Gambierdiscus silvae S. Fraga & F. Rodríguez）なて，本邦では，主に形態学的特徴に基づく本属藻の種同定やらびに 4 系統型（Gambierdiscus spp. Clade II_1，Clade II_2，

生物学的手法も取り入れた種同定や機器分析を用いた毒分析

連して，Funaki et al. (2022b) は本邦産 G. silvae 株の詳細な形

毒性の検討が行われてきた。さらに 2010 年代以降は，分子が行われるようになり，本邦における本属藻に関する研究はClade II_3 および Clade VI_1）の出現を報告した。これに関態学的特徴について検討し，それが本種の正基準標本に用い飛躍的に前進した。下記にそれらの詳細について紹介する。

られた株のそれと一致することを確認している。なお，本邦1.2. 種組成（G. scabrosus，Gambierdiscus spp. type 3，Clade II_1，Clade

して知られており，
主に沿岸に生息する海藻上に出現する。これ

らのみである。次に，Fukuyoa に関して，本邦では 2013 年

種および 1 系統型が記載されている（Hoppenrath et al. 2014,

た（G. cf. yasumotoi; Nishimura et al. 2013）。その後，Li et al.

Gambierdiscus および Fukuyoa は有殻の底生性渦鞭毛藻とまでに Gambierdiscus は18 種および10 系統型が，Fukuyoa は 4

Leung et al. 2018, Funaki et al. 2022a, Guiry & Guiry 2022）。
Gambierdiscus は 1979 年に Gambierdiscus toxicus R. Adachi &Fukuyo をタイプ種として Adachi & Fukuyo (1979) により設立された後，
Faust (1995) により Gambierdiscus belizeanus M.A.

沿岸域において出現する各種／系統型のうち，6 種／系統型

II_2，Clade II_3 および Clade VI_1）の出現報告は，本邦かに沖縄産株の分子系統解析により F. cf. yasumotoi が報告され(2021a) は，韓国産株を用いて本種を Fukuyoa koreansis Zhun

Li, Joon S. Park, N.S. Kang, Kyun-W. Lee & H.H. Shin と記載した。さらに彼らは，同年に本種名を F. koreensis と訂正した（Liet al. 2021b）。

LM, SEM

LM, SEM

-

-

-

-

-

-

LM

LM, SEM

LM, SEM

LM, SEM

LM

LM

-

-

Gambierdiscus silvae(Gambierdiscus ribotype 1)‘Gambierdiscus toxicus’

Gambierdiscus sp. type 3

Gambierdiscus sp. Clade II_1

Gambierdiscus sp. Clade II_2

Gambierdiscus sp. Clade II_3

Gambierdiscus sp. Clade VI_1

Prorocentrum caipirignum(P. lima morphotype 4, P. cf.
maculosum)

Prorocentrum concavum

Prorocentrum emarginatum

Prorocentrum fukuyoi
complex

Prorocentrum lima complex(Prorocentrum arenarium,
Prorocentrum lima)

Prorocentrum mexicanum

Prorocentrum rhathymum

Prorocentrum sp. type 1

Prorocentrum sp. type 2

DR

DR

-

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DR

DR

-

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DR

-

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DR

-

DR

DR

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DR

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DR

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DR

DR

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DR
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NT (i.p.)-

T (i.p.)--

T (i.p.)

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T (i.p.)

T (i.p.)

-

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T

-

T

-

-

T

-

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-

T

T
(i.p., oral)

T (i.p.)NT (i.p.)-

T (i.p.)

-

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NT

-

NT

-

-

T

-

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-

NT

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T

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T

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DR

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DR

DR

DR

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DR

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OA

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DR -

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-

DR DR

-

DR DR

DR DR

DR DR

-

DR DR

-

Temp. Sal. Light int.

Growthcharacteristicsa,hDTX1, OA,OA diol-ester,DR
Prorocentrolide

OA

-

-

DTX1, OA

-

-

-

-

-

-

-

44-MG

-

-

MTX1, 44-MG-

Toxinsproduceda,g

E, F

C, E

C, E

E

C, E

E

B, C

B, C, E, F

C, E, F

B, C, D, E, F

B, C, EE

C, E, F

E, F

Areaj

M

M

M

M, P

M, P, S

M, S

E

E

F

B, E

A, B, C, E, F

B, C

M, P, S, T B, C, E, F

M

M

M

M

M

M

M

M

M

M

M

M

M

M

Habitati

Murray et al. (2007, 2009), Nishimura et al. (2020b)

Fukuyo (1981)，原・堀口（1982），Koike et al. (1991)，
Okamoto (1992)，小野ら（1999），Huang et al. (2001)

Fukuyo (1981), Nakajima et al. (1981), Yasumoto et al.
(1987), Koike et al. (1991)

Nishimura et al. (2020a)

Funaki et al. (2022a)

Funaki et al. (2022a)

Funaki et al. (2022a)

Funaki et al. (2022a)

Nishimura et al. (2013, 2016), Funaki et al. (2022a)

Fukuyo (1981)，Nakajima et al. (1981)， 原・ 堀 口（1982），Yasumoto et al. (1987)，Koike et al. (1991)，
Faust & Morton (1995)，小野ら（1999），石川・倉島（2010）

Funaki et al. (2022a, 2022b)

Kuno et al. (2010), Nishimura et al. (2013, 2014, 2016),
Pisapia et al. (2017a, 2017b), Funaki et al. (2022a)

Kuno et al. (2010), Nishimura et al. (2013, 2016),
Nakada et al. (2018), Funaki et al. (2022a)

Funaki et al. (2022a)

Nishimura et al. (2013, 2016), Pisapia et al. (2017b),
Funaki et al. (2022a)

Nishimura et al. (2013)

References

ST

ST

ST

T, ST

Nishimura et al. (2020a)

Nishimura et al. (2020a)

Fukuyo (1981), Nakajima et al. (1981), Yasumoto et al.
(1987)

Koike et al. (1991), Okamoto (1992)

Fukuyo (1981)，Nakajima et al. (1981)，Yasumoto
et al. (1987)，Torigoe et al. (1988)，Lee et al. (1989)，
Koike et al. (1991, 1998)，Grzebyk et al. (1998)，小野ら
SB, T, ST（1999），Nagahama et al. (2011)，Suzuki et al. (2014)，
Nishimura et al. (2020a)，Hashimoto et al. (2021)，嶋田（2021）

T

T, ST

ST

T, ST

T, ST

ST

T, ST

ST

T

T, ST

T, ST

T, ST

T, ST

ST

T, ST

ST

Climatezoneka

DR: data reported. -: no data reported.
b
LM: light microscopy, SEM: scanning electron microscopy.
c
SSU rDNA, ITS 1-5.8S rDNA-ITS 2, LSU rDNA D1–D3, and/or LSU rDNA D8–D10 sequences.
dSpecies/phylotype-specific qPCR assay targeting SSU rDNA or LSU rDNA sequences.
e
SSU rDNA V8–V9 sequences.
f
Toxicity assessed by various assays. MBA: mouse bioassay, HA: hemolytic assay using mouse blood cells, FBA: fish bioassay using killifish, N2a: neuro-2a (N2a) cytotoxicity assay, ELA: human erythrocyte lysis assay. T: toxic, NT: non-toxic, i.p.: intraperitoneal
administration, oral: oral administration by gavage.
g
Toxin production assessed using instrumental analysis. DTX1: dinophysistoxin-1, MTX1: maitotoxin-1, OA: okadaic acid, OA diol-ester: i.e., 5-methylene-6-hydroxy-2-hexen-l-okadaate, 44-MG: 44-methylgambierone (formerly reported as putative MTX-3).
hTemp.: temperature, Sal.: salinity, Light int.: light intensity.
i
M: macroalgae, P: plankton, S: sand/sediment, T: tide pool.
j
Each area/island is indicated as A: Hokkaido, B: Honshu (main island), C: Shikoku, D: Kyushu, E: Amami Islands and Okinawa Islands, F: Sakishima Islands (Miyako Islands and Yaeyama Islands) in Fig. 1.
k
SB: subboreal zone (area A), T: temperate zone (areas B, C, and D), ST: subtropical zone (areas E and F).

LM, SEM

Gambierdiscus scabrosus(Gambierdiscus sp. type 1)

DR

DR

-

-

-

-

Gambierdiscus caribaeus

Gambierdiscus jejuensis(Gambierdiscus sp. type 2)

DR

-

DR

-

-

-

Gambierdiscus australes--

Fukuyoa koreensis(Gambierdiscus cf. yasumotoi,
Fukuyoa cf. yasumotoi,
Fukuyoa koreansis)

DR

Ribosomal
Quantitative
Toxicitya,fMorphological DNA
rDNA
PCR
a,b
a,e
observation
metabarcoding(rDNA)(qPCR)a,dMBA
HA FBA N2a ELA
sequencea,cSpecies/phylotype[formerly assigned name(s)]Table 1. Current status of research on the benthic dinoflagellate species/phylotypes of three genera (Fukuyoa, Gambierdiscus, and Prorocentrum) reported in Japanese coastal areas.

本邦における底生性有毒渦鞭毛藻

89

90

西村・足立

本邦にてこれまでに出現が報告されている ʻG. toxicus’ については，その分子系統は考慮せずに形態観察にのみ基づき同定されている。先にも述べたように，従来本属は G. toxicus

のみから構成されていたが，近年その分子系統を考慮して多くの種が記載されている。これら本属各種の形態は互いに類

2020）。これまで本邦においては，主に亜熱帯域の表層における分布調査が行われてきたが，2010 年代以降は温帯域における調査も行われるようになった（Nishimura et al. 2013 など）。
さらに 2022 年には，表層から水深 30 m 地点にわたる調査結果も報告された（Funaki et al. 2022a）。下記にその詳細を紹似しており，形態観察にのみ基づいたその種同定が難しいこ介する。

これより，本邦沿岸域にその分子系統から裏打ちされた G.

種／系統型が，Fukuyoa は 1 種が海藻上に出現する。このとから，正確な種同定には分子系統学的情報が必須となる。
toxicus が分布するのか否かは未だ明らかでは無い。今後，分子系統を考慮した調査により，本種の出現の有無が明らかにされることが望まれる。さらに，前述した本属藻のメタバー

前述したように，本邦沿岸域において Gambierdiscus は 11

うち，7 種／系統型（G. australes，G. jejuensis，G. scabrosus，G. silvae，ʻG. toxicus’，Gambierdiscus spp. Clade II_2 お よ び

Clade VI_1）は温帯から亜熱帯域にかけて分布する。一方，

コーディングによる新たな系統型の発見は，世界で初めての

1 系 統 型（Gambierdiscus sp. type 3） は 温 帯 域 に の み，4 種

界中で為され，本属藻の種多様性の全容が解明されることがよび Clade II_3 ならびに F. koreensis）は亜熱帯域にのみ分布

1.3. 分布層（< 4 m）から 30 m の地点にかけて分布する。その一方，事例である。今後は，本解析手法を取り入れた調査研究が世期待される。

／ 系 統 型 は（G. caribaeus，Gambierdiscus spp. Clade II_1 お

す る（Fig. 1A, Table 1）。 ま た，4 種 ／ 系 統 型（G. silvae，G.
jejuensis，Gambierdiscus spp. type 3 および Clade II_2）は表

シガテラ中毒の発生を考える上で，現場環境に出現する

Gambierdiscus や Fukuyoa の水平・垂直分布を明らかにすることは重要である。これまで諸外国では，主に沿岸域の表層

7 種 ／ 系 統 型（G. australes，G. caribaeus，G. scabrosus，ʻG.
toxicus’，Gambierdiscus spp. Clade II_1 お よ び Clade II_3 な

らびに F. koreensis）は表層（< 3 m）の地点にのみ，1 系統型

における分布調査が行われてきた。また近年は，深い水深に（Gambierdiscus sp. Clade VI_1）は水深 30 m 地点にのみ分布

おける Gambierdiscus の出現が報告されている（Tester et al.

Koike et al. 1991，Faust & Morton 1995，小野ら 1999，石川・おける調査も行われるようになり，最深で 45.7 m の地点にAす る（Fukuyo 1981，Nakajima et al. 1981， 原・ 堀 口 1982，

B
Subborealzone

Subboreal
zone

A

A

P. lima complex
P. lima complex
P. lima complex

Temperate zone
G. jejuensis

D

G. scabrosus

Subtropical
zone
F

120°

C

‘G. toxicus’D

G. jejuensis
G. scabrosus‘G. toxicus’
Gambierdiscus sp. type 3

Subtropicalzone

G. australes
G. caribaeus
G. jejuensis
G. scabrosus
G. silvae
G. australes
G. scabrosus ‘G. toxicus’
Gambierdiscus sp. Clade II_1 North Pacific Ocean
G. silvae
Gambierdiscus sp. Clade II_2
‘G. toxicus’
F. koreensis Gambierdiscus sp. Clade II_3
Gambierdiscus sp. Clade VI_1
F. koreensis
km

130°

P. lima complex

P. lima complex
P. fukuyoi
complexB

G. australes
G. jejuensis
G. scabrosus
G. silvae‘G. toxicus’
Gambierdiscus sp. type 3
Gambierdiscus sp. Clade II_2
Gambierdiscus sp. Clade VI_1

E

40°
P. lima complex

Temperate zone

140°

150° 120°

E

C

B
P. emarginatum
P. lima complex
P. emarginatum
P. mexicanum
P. caipirignum
P. emarginatum
P. fukuyoi complex
P. lima complex

30°

P. lima complex

F

P. concavum
P. emarginatum
P. lima complex
P. rhathymum

P. caipirignum
P. concavum
P. emarginatum
P. lima complex
P. lima complex
P. mexicanum
Prorocentrum sp.
Prorocentrum sp. type 1
Prorocentrum sp. type 2

130°

North Pacific Ocean

140°

20°
km

150°

Fig. 1. Geographic distribution of benthic dinoflagellates, Gambierdiscus/Fukuyoa species/phylotypes (A) and Prorocentrum species/phylotypes (B),in Japanese coastal areas. Each area/island is indicated as A: Hokkaido, B: Honshu (main island), C: Shikoku, D: Kyushu, E: Amami Islands andOkinawa Islands (from right to left), F: Sakishima Islands (Miyako Islands and Yaeyama Islands; from right to left).

本邦における底生性有毒渦鞭毛藻91

倉島 2010，Kuno et al. 2010，Nishimura et al. 2013, 2014, 2016，

る海藻種への嗜好性は見られないことも報告されている（石前述したように，近年，諸外国では表層に加えて深い水

Nishimura et al. (2018) は，本邦亜寒帯域，温帯域および亜熱の種組成を詳細に比較した例はほとんど無かった。一方で，の試料における本属藻の細胞密度は 0–10 cells g−1 ww algae の水深における本属藻の種組成についてメタバーコーディング

および 100–1,000 cells g−1 ww algae の範囲であったことを報

Nakada et al. 2018，Funaki et al. 2022a, b など）。

深における分布調査も行われるようになってきたが，水深毎

Funaki et al. (2022a) は，本邦亜熱帯および温帯域の様々なを用いて解析し，各種／系統型の水平・垂直分布はそれぞれ大きく異なることを世界に先駆けて明らかにした。これより，
今後は本手法を取り入れた本属藻の水平・垂直分布の調査が世界中で為され，その詳細が解明されることが期待される。

川・倉島 2010，畑山ら 2011，Nishimura et al. 2018）。また，帯域における本属藻の細胞密度を検討した試料のうち，97.2%

範囲であり，2.7% および 0.1% の試料ではそれぞれ 10–100

告した。その他にも，Nishimura et al. (2018) は，高知県沿岸域の表層（< 3 m）の地点において，海藻に付着する本属藻の現場動態を 7 年間にわたり調査した。その結果，本属藻の細胞は年間を通して出現していること，冬季と春季に比べて，海水温が高い夏季と秋季において，その細胞密度が有意に高1.4. 細胞密度と動態いことを報告した。また Nakada et al. (2018) は，京都府沿岸

Gambierdiscus や Fukuyoa の 細 胞 密 度 や 動 態 を 明 ら か に す

年間にわたり調査し，Nishimura et al. (2018) と類似した結果

シガテラ中毒の発生を考える上で，現場環境に出現する域の表層（< 4 m）の地点において，本属藻の現場動態を 2ることは重要である。これまでに，主にシガテラ中毒が報を報告した。また，彼らは本属藻の出現と藻類付着性珪藻類て Gambierdiscus の細 胞 密 度に関する調 査が 行われてきた（Nakada et al. 2018）。

告されている大西洋および太平洋の熱帯・亜熱帯域におい（Litaker et al. 2010）。また，シガテラ中毒の高頻度発生地域として知られる太平洋のフランス領ポリネシアにおける本属のそれとの間には，競合関係が見られることも報告している
前述した大西洋および太平洋の熱帯・亜熱帯域における本属藻の細胞密度調査の結果は，Litaker et al. (2010) により纏藻の細胞密度は，海水温の高くなる夏季や秋季に高くなるこ

められている。それによると，全報告件数の約 33% は 0–10

これまで本邦沿岸域における本属藻の細胞密度や動態に関す

ww algae の範囲であったこと，一方で最高細胞密度は 1,000,000とが明らかにされている（Chinain et al. 1999）。その一方で，る知見は不明であった。そこで近年，現場環境における本属藻の細胞密度や動態が調査された。下記にそれらの詳細につcells g−1 ww algae の範囲であり，約 52% は 10–1,000 cells g−1
cells g−1 ww algae 以上であったことを報告している。本邦においては，97.2% の試料が 0–10 cells g−1 ww algae の範囲でいて紹介する。

あったことを鑑みると，本邦におけるシガテラ中毒の発生件

地点に生息する海藻上に出現する Gambierdiscus の細胞密度ていないことが考えられる（Nishimura et al. 2018）。一方で，複数の調査が行われている。まず，本邦温帯域について，畑

その細胞密度が高くなることから，今後予想される地球温暖

cells g ww algae であり，最高細胞密度は 11.5 cells g ww

共に，より高密度で出現するようになる可能性が考えられる

これまでに，本邦沿岸域の表層（< 5 m）から水深 10 m の（海藻湿重 1 g 当たりの細胞密度 : cells g−1 ww algae）に関する
山ら（2011）は，若狭湾における本属藻の平均細胞密度は 0.9−1−1

数が少ない理由の一つとして，本属藻が低密度でしか出現し本邦の温帯域において，本属藻は海水温が高い夏季と秋季に化に伴う海水温の上昇により，本属藻の分布域が北上するとalgae であることを報告した。また，石川・倉島（2010）は， （Yoshimatsu et al. 2014, Nishimura et al. 2018）。これより，今英虞湾における ʻG. toxicus’ の平均細胞密度は，2.1 および 0.6

後も継続した本属藻の細胞密度調査の実施が望まれる。

4.7 cells g−1 ww algae（11 月）であることを報告した。次に，

1.5. 各種／系統型に特異的な検出・定量法

cells g−1 ww algae（11 および 12 月）であり，最高細胞密度は

Nishimura et al. (2018) は，本州，四国および九州における本属藻の平均細胞密度は 1.4 cells g ww algae であり，最高細胞−1

後述するように，Gambierdiscus や Fukuyoa 各種／系統型の毒性や毒産生はそれぞれ異なることから，それらを識別し密度は，高知県にて 232.2 cells g−1 ww algae であることを報て定量することが重要である。しかしながら，これら各種／

属藻の最高細胞密度は 262 cells g−1 ww algae であることを報微鏡観察によりそれらを識別して定量することは困難である。

告した。さらに，Nakada et al. (2018) は，若狭湾における本告した。次に，本邦亜熱帯域について，Koike et al. (1991) は，慶良間諸島における ʻG. toxicus’ の平均細胞密度は，6.7 cells

g ww algae であり，最高細胞密度は 51.0 cells g ww algae−1−1

系統型の形態は互いに酷似していることから，従来の光学顕

このような問題を解決するための手法として，近年，分子生物学的手法である定量 PCR 法が注目されている。これまでに，諸外国にて Gambierdiscus の 12 種／系統型および Fukuyoa のであることを報告した（Koike et al. 1991）。また，Nishimura

2 種について，各種／系統型に，もしくは両属に特異的な定

均細胞密度は 1.2 cells g−1 ww algae であり，最高細胞密度はal. 2017, Darius et al. 2018, Kretzschmar et al. 2019, Litaker et

et al. (2018) は，沖縄本島および先島諸島における本属藻の平石垣島にて 11.4 cells g ww algae であることを報告した。さ−1らに，これら一連の出現調査により，本属藻の付着基盤とな

量 PCR 法が確立されてきた（Vandersea et al. 2012, Smith etal. 2019）。その一方で，本邦沿岸域に出現する各種／系統型の定量 PCR 法は，これまで確立されていなかった。

92

西村・足立

そこで Nishimura et al. (2016) は，本邦沿岸域にて出現する

australes 株と G. scabrosus 株の抽出画分について LC/MS/MS

4 種／系統型（G. australes，G. jejuensis，G. scabrosus およびを用いた分析を行い，G. australes 株がマイトトキシン 1 を，G.

を確立した（Table 1）。本法を用いることにより高感度かつ特イトトキシン 3）を産生することを明らかにした。また，これGambierdiscus sp. type 3）をそれぞれ標的とした定量 PCR 法
異的に各種／系統型を検出可能であること，さらに既知数の本属 4 種／系統型の細胞を添加した疑似現場試料を本法により解析することにより，これらの種／系統型の正確な定量が可能であることを実証した。

今後は，定量 PCR 法が未だ確立されていない種／系統型についてもその確立を試みると共に，本邦沿岸域における，本法を用いた各種／系統型の現場動態の解明が期待される。

1.6. 毒性と毒産生

Gambierdiscus にはシガテラ中毒の原因毒として知られるシ

australes 株と G. scabrosus 株が 44-メチルガンビエロン（旧マまでに本邦産 F. koreensis 株に関する毒性や毒産生の知見は得られていないものの，同韓国産株がカイアシ類に対して致死活性を示すことが報告されている（Lee et al. 2014）。

以上のように，本邦産 Gambierdiscus の 11 種／系統型および Fukuyoa の 1 種のうち，Gambierdiscus の 6 種 ／ 系統 型の毒性が明らかにされてきた。また，毒分析により 2 種の毒産生が明らかにされた。その一方で，本邦産各種／系統型のシガトキシン類を標的とした毒分析は未だ報告されておらず，いずれの種／系統型が本毒を産生するのかは不明である。前

述した通り，本邦ではシガテラ中毒が散見されていることか

ガトキシン類の他にも，マイトトキシン類や様々な生理活性ら，本邦に出現するいずれかの種／系統型が本毒を産生する

ガンビエロン類）を産生する種が知られている（Murray et al.

画分について機器分析を行うことにより，シガトキシン類を物質（ガンビエル酸，ガンビエロール，ガンビエロキシドや

2020, 2021）。このうち，Gambierdiscus polynesiensis Chinain& M.A. Faust の 1 種のみからシガトキシン類が検出されている（Chinain et al. 2010, Rhodes et al. 2014）。また，Fukuyoaにはガンビエロン類を産生する種が知られている（Murray et

al. 2020, 2021）。なお，各種／系統型の毒性および毒産生に可能性が考えられる。今後は，これらの本邦産培養株の抽出
産生する種／系統型が見いだされることが望まれる。

1.7. 増殖特性

前述したように，Gambierdiscus や Fukuyoa は，種／系統

型によって毒性や毒産生が異なることから，それぞれの，とついては，Tester et al. (2020) により纏められている。上述しりわけ有毒種／系統型の増殖特性を明らかにすることは重要の培養株を確立し，個々の毒産生を検討する必要がある。本

び Fukuyoa の 1 種の増殖特性が諸外国より報告されてきたたように，これら各種の毒産生は異なることから，それぞれ邦においては，1980 年代以降，主にバイオアッセイによる

Gambierdiscus 株の毒性評価が行われてきた（Nakajima et al.

1981 など）（Table 1）。また近年では，液体クロマトグラフ質量分析計（LC/MS/MS）などの機器分析による，本属藻株の毒分析が報告されている（Pisapia et al. 2017b）（Table 1）。下記にその詳細を紹介する。

まず，Nakajima et al. (1981) および Yasumoto et al. (1987)で ある。これ まで に，Gambierdiscus の 12 種 ／ 系 統 型 お よ（Tester et al. 2020）。その一方で，これまで本邦に出現する各種／系統型の増殖特性は不明であった。そこで近年，5 種／

系統型の増殖試験が行われ，それらの増殖特性が明らかにされた（Yoshimatsu et al. 2014 など）（Table 1）。下記にその詳細を紹介する。

これまでに，
本邦産Gambierdiscusの5 種／系統型（G. australes，G. jejuensis，G. scabrosus，G. silvae および Gambierdiscus sp. typeは，ʻG. toxicus’ 株の抽出画分が，腹腔内投与によるマウス

3）について，様々な培養条件（培地，水温・塩分あるいは光方で，魚に対する致死活性は示さないことを報告した。次2014, 2016, Funaki et al. 2022b）。Yoshimatsu et al. (2014) は，G.

本邦産 4 種／系統型（G. australes，G. scabrosus，G. silvae お用いた培養試験を行い，これらの培養に最適な培地は IMK/2

腔内投与によりマウスに対する致死活性を示し，G. australes

よび Funaki et al. (2022b) は，これら 5 種／系統型の培養株

type 3 株のそれらと比較してより強いことを報告した。また，

組み合わせ条件下にて培養試験を行い，それぞれが異なる増に対する致死活性およびマウス赤血球の溶血活性を示す一に，Nishimura et al. (2013) お よ び Funaki et al. (2022b) は，
よ び Gambierdiscus sp. type 3）の 培 養 株 の 抽 出 画 分 は，腹株 と G. silvae 株 の 毒 性 は G. scabrosus 株 と Gambierdiscus sp.
Nishimura et al. (2013) は，G. jejuensis 株のそれは致死活性を示さないことも報告した。さらに，Funaki et al. (2022b) は，G.
silvae 株の抽出画分は，経口投与によりマウスに対する致死活強度）における増殖特性が検討されてきた（Yoshimatsu et al.
silvae を除く 4 種／系統型の培養株を用いて，様々な培地を培地であることを報告した。また，Yoshimatsu et al. (2014) おを用いて，様々な水温（15–35°C）と塩分（20–40 PSU）の殖至適水温や塩分を示すことを明らかにした。すなわち，G.
scabrosus 株の増殖至適水温は 30°C であった一方で，他 4 種／系統型株のそれらは 25°C であった。また，Gambierdiscus

性を示すことを報告した。その他にも，Pisapia et al. (2017a)

sp. type 3 株の増殖可能水温は 15–25°C であった一方で，他胞およびヒト赤血球を用いた毒性評価を行い，それぞれの評た。 さ ら に，Gambierdiscus sp. type 3 株 の 増 殖 至 適 塩 分 は性を報告した。さらに，Pisapia et al. (2017b) は，本邦産 G.

は 30 PSU で あ っ た が，G. australes 株 と G. jejuensis 株 の そは，G. scabrosus 株の抽出画分を用いて，マウス神経芽腫細価法に基づきシガトキシン様毒性およびマイトトキシン様毒4 種／系統型の株のそれらは 17.5 もしくは 20–30°C であっ

35 PSU で あ り，G. scabrosus 株 お よ び G. silvae 株 の そ れ ら本邦における底生性有毒渦鞭毛藻

れらは，それぞれ 30–35 と 25–35 PSU と，幅広い範囲を示した。また，2 種（G. scabrosus および G. jejuensis）の株の増

殖可能塩分は 20–40 PSU であった一方で，他 3 種／系統型

93

なり，本邦における本属藻の種組成に関する研究は飛躍的に前進した。下記にそれらの詳細について紹介する。

の株のそれらは 25–35 もしくは 40 PSU であった。最後に，2.2. 種組成／系統型の培養株を用いて，様々な光強度条件下（0–430 もて知られており，これまでに 84 種が記載されている（Guiry

silvae 株の増殖至適光強度は 42–83 µmol photons m−2 s−1 と低型が記載されており，これらは底砂や海藻上もしくは海水中

Yoshimatsu et al. (2016) お よ び Funaki et al. (2022b) は，5 種

しくは 0–1622 µmol photons m−2 s−1）にて培養試験を行い，G.
い一方で，3 種（G. australes，G. jejuensis および G. scabrosus）

Prorocentrum は有殻の浮遊性あるいは底生性渦鞭毛藻とし& Guiry 2022）。また，底生性種として約 30 種および 2 系統に出現する（Hoppenrath et al. 2014, Nishimura et al. 2020a）。

の株のそれらはより高く（192–252 µmol photons m−2 s−1），

これらの底生性種のうち，種内の株間において形態変異やている（≥ 427 µmol photons m−2 s−1）。

体）と呼ばれている。例えば，底生性種の代表種として知ら

Gambierdiscus sp. type 3 株のそれはさらに高いことを報告し

以上のように，本邦産 Gambierdiscus の 11 種／系統型および Fukuyoa の 1 種のうち，Gambierdiscus の 5 種 ／ 系統 型の遺伝的多様性が大きい種は，現在 species complex（種複合

れ る Prorocentrum lima (Ehrenberg) F. Stein は，種 内 の 株 間においてその形態変異ならびに遺伝的多様性が大きいこと

培養株について，培養試験により増殖特性が検討され，それより，現 在 P. lima complex と呼ばれている（Aligizaki et al.

た，各種／系統型の増殖至適条件は，それらが優占して分布

Shauna Murray & Y. Nagahama は，本種の形態学的特徴を示

いる（Yoshimatsu et al. 2014, Funaki et al. 2022b）。今後は，と P. cf. fukuyoi で構成される P. fukuyoi complex と呼ばれての培養株の増殖特性が明らかに検討されることが望まれる。

びに 2 系統型が報告されている（Fukuyo 1981，Koike et al.

らの増殖至適条件は大きく異なることが明らかとなった。まする海域の環境条件と類似した傾向を示すことが報告されて未だ培養試験が為されていない種／系統型について，それら

2. Prorocentrum

2009, Hoppenrath et al. 2013）。 ま た，Prorocentrum fukuyoi

す株間の遺伝的多様性が大きいことより，現在は P. fukuyoi

いる（Chomérat et al. 2019）。これまでに本邦では 7 種なら

1991, 1998，Okamoto 1992，Grzebyk et al. 1998，小野ら 1999，
Huang et al. 2001，Murray et al. 2007, 2009，Nagahama et al.

2.1. 背景2011，Nishimura et al. 2020a, b，嶋田 2021 など）（Table 1）。

る消化器疾患を伴う食中毒である。これまでに，ヨーロッパ

ついて紹介する。

題となっている。また，本邦においては，北海道や東北沿岸

藻各種が同定されてきた。例えば，Fukuyo (1981) は，琉球

下痢性貝毒による食中毒は，毒化二枚貝の摂食に起因す

沿岸域などで世界的に多くの中毒患者が発生し，大きな問域において二枚貝が散発的に毒化しており，二枚貝産業に大きな経済的損失をもたらしている（鈴木 2014）。本毒の下記に，本邦における本属藻の種同定に関する報告の歴史に本邦では，従来形態学的特徴の検討により底生性の本属

諸島（石垣島）において本属藻現場細胞の詳細な形態観察を
行 い，P. lima お よ び Prorocentrum rhathymum A.R. Loeblich

主要な毒素はオカダ酸やその類縁体であるディノフィシスト

III, Sherley & R.J. Schmidt を報告すると共に，同地を模式産

Prorocentrum 底生性種により産生される（鈴木 2014）。前者

emarginatum Fukuyo を記載した。
また同様に Koike et al. (1991)

キシン類であり，これらは浮遊性渦鞭毛藻の Dinophysis やは浮遊性であることから，濾過性二枚貝が有毒な本属藻を摂食し，体内に毒を蓄積させる。また，後者は Gambierdiscus と同様に，主に海藻上に出現するものの，時折水柱にも出現す地として Prorocentrum concavum Fukuyo および Prorocentrum

は，慶良間諸島より 4 種（P. concavum，P. emarginatum，P. lima

および Prorocentrum mexicanum B.F. Osorio）
を報告した。
また，鎧板表面の小孔の配列が P. emarginatum のそれに類似するもるため，二枚貝の毒化との関連が疑われている（Nishimuraのの，本種と比較して細胞の外形がより丸いことなど複数の性の巻貝類などの本毒による毒化が報告されていることから，

sp. と報告している（Koike et al. 1991）。さらに小野ら（1999）

et al. 2020a）。その一方で近年は，底生環境に生息する藻食Prorocentrum 底生性種との関連が疑われている（Nishimura

形態学的特徴が異なる本属藻を見出し，これを Prorocentrum

は，本州および四国より，現場細胞の形態観察により 3 種

et al. 2020a）。これより，本毒により毒化した底生生物に起因（Prorocentrum arenarium M.A. Faust，P. emarginatum および P.

Prorocentrum 底生性種の種組成，分布，細胞密度と動態，毒の本属藻が形態観察により報告されてきた（Okamoto 1992，

重要である。しかしながら，それらの詳細はこれまで不明で方，近年では形態観察と分子系統解析を組み合わせた本属藻する食中毒発生の可能性を考える上で，その沿岸域における性や毒産生および増殖特性などについて調査研究することがあった。そこで 1980 年代から 1990 年代にかけて，主に形態学的特徴に基づく本属藻の種同定や毒性の検討，さらには機器分析を用いた毒分析が行われてきた。また，2000 年代以降

は，分子生物学的手法も取り入れた種同定が行われるように

lima）を報告した。これらの報告の他にも，本邦よりこれら
Koike et al. 1998，Huang et al. 2001， 嶋 田 2021 な ど ）。一の種同定が報告されている（Grzebyk et al. 1998, Murray et al.

2007, 2009, Nagahama et al. 2011, Nishimura et al. 2020a, b）。
例えば，Nagahama et al. (2011) は，本邦を含めた世界各地から採集した本属の現場細胞や培養株を用いて形態観察と分子

94

西村・足立

系統解析を行い，P. lima の株間では多くの形態変異が見られら 2 種の分子系統解析や，より詳細な形態観察が行われてい囲に収まること，また分子系統解析により，P. lima で構成され，それらの詳細が検討されることが望まれる。

ること，P. arenarium の形態は P. lima の様々な形態変異の範れる 2 つのサブクレードから成る単系統群内に P. arenariumが属すことにより，P. arenarium は P. lima のシノニムであると提唱とした。その一方で，Zhang et al. (2015) は，中国産

P. lima 株は複数の形態型（P. lima morphotypes 1–5）に分けられると共に，それぞれが分子系統学的に異なるクレードをないことから，今後は同地点よりこれら 2 種の試料が採集さ2.3. 分布下痢性貝毒により毒化した底生生物に起因する食中毒の発生を考える上で，現場環境に出現する Prorocentrum 底生性種の水平・垂直分布を明らかにすることは重要である。これま形 成 す ること，P. lima morphotype 1 は P. arenarium の 形 態で諸外国では，主に沿岸域の表層における分布調査が行われ

P. arenarium の形態に類似するカリブ海産 P. lima 株の分子系

これまで本邦においては，亜熱帯や温帯域の主に表層におけドに属すことを報告した。さらに，Nascimento et al. (2017)

水深 30 m 地点にわたる調査結果が報告された（Nishimura etに類似することを報告した。また，Chomérat et al. (2019) も，
統解析を行い，それが P. lima morphotype 1 と同一のクレーは，ブラジル産 P. lima morphotype 4 株を新種 Prorocentrum

caipirignum S. Fraga, Mariângela Menezes & S.M. Nascimentoとして記載した。これらのことより，P. lima complex の形態てきたが，深い水深における調査例はほとんど無い。また，る分布調査が行われてきた。さらに 2020 年には，表層から
al. 2020a）。下記にその詳細を紹介する。

前述したように，本邦沿岸域において底生性の Prorocentrum

である 9 種／系統型が底砂や海藻上もしくは海水中に出現す

変 異 や 遺 伝 的 多 様 性 は 大 きく，P. lima や P. arenarium の 種

る。このうち，1 種（P. lima complex）は亜寒帯から亜熱帯

式産地より採集した試料を用いてそれらの分類学的性状に

mexicanum）は温帯から亜熱帯域にかけて分布する。その一方の境界は依然として明確ではないことから，それぞれの模域 に か け て，3 種（P. caipirignum，P. emarginatum お よ び P.

ついて再検討する必要があると考えられる（Nishimura et al.

で，1 種（P. fukuyoi complex）は温帯域にのみ，4 種／系統

P. lima complex として扱った。また 1998 年から 2020 年にかよび type 2）は亜熱帯域にのみ分布する（Fukuyo 1981, Koike

づき，3 種（P. caipirignum，P. fukuyoi complex および P. lima

1999, Huang et al. 2001, Murray et al. 2007, 2009, Nagahama

2020a）。そのため本稿では，P. arenarium を P. lima ではなく，けて，本邦産培養株の形態観察および分子系統解析結果に基complex）ならびに 2 系統型（Prorocentrum spp. type 1 およびtype 2）が報告された（Grzebyk et al. 1998, Murray et al. 2007,2009, Nagahama et al. 2011, Nishimura et al. 2020a, b）。また型（P. concavum，P. rhathymum，Prorocentrum spp. type 1 お
et al. 1991, 1998, Okamoto 1992, Grzebyk et al. 1998, 小 野 ら

et al. 2011, Nishimura et al. 2020a, b, 嶋田 2021 など）（Fig. 1B,

Table 1）
。さらに，P. lima complex および P. caipirignum の各

サブクレードおよび 2 系統型（Prorocentrum spp. type 1 およNishimura et al. (2020a) は，本邦産 P. lima complex 株は分子

び type 2）は，温帯から亜熱帯域における表層（< 3 m）かららが多様なサブクレード（subclades 1a，1c–1j および 3a–3c）とが報告されている（Nishimura et al. 2020a）。

（もしくは P. lima morphotype 1 株）は P. lima complex clade

ける本属藻の分布調査の例はほとんど無かった。そこで，も複数のサブクレード（subclades b および e）に属すことをな水深における本属藻の種組成について検討し，各種／系統

al. (2020b) は，本邦産 P. cf. fukuyoi 株が P. fukuyoi complex のきく異なることを世界に先駆けて明らかにした。これより今いて出現するこれら各種／系統型／クレード／サブクレードの一端が明らかにされることが期待される。

の 7 サブクレード（subclades 1c，1e–1j，3b および 3c）およ2.4. 細胞密度

系統学的に 2 つのクレード（clades 1 および 3）に属し，それに分けられること，世界から報告されている ʻP. arenarium’ 株

3 に相当することも報告した。また，本邦産 P. caipirignum 株報告した（Nishimura et al. 2020a）。その他にも Nishimura etsubclade F2f に属すことを報告した。なお，本邦沿岸域におのうち，1 系統型（Prorocentrum sp. type 1），P. lima complex

び P. fukuyoi complex の 1 サブクレード（subclade F2f）の出現報告は，本邦からのみである。

本邦でこれまでに出現が報告されている本属藻 7 種のうち，水深 30 m の地点において，多様な水平・垂直分布を示すこ
前 述し た ように，これ まで 諸 外 国 で は，深 い 水 深 に お

Nishimura et al. (2020a) は，本邦亜熱帯および温帯域の様々型／クレード／サブクレードの水平・垂直分布はそれぞれ大後は，本属藻の水平・垂直分布の調査が世界中で為され，そ

下痢性貝毒に起因する食中毒の発生を考える上で，現場環境に出現する Prorocentrum 底生性種の細胞密度を明らかにすることは重要である。これまでに，大西洋や太平洋の熱帯か

その分子系統が報告されていない種は，4 種（P. concavum，P.

ら温帯沿岸域の表層において，その調査が行われてきた。一れらのうち，Fukuyo (1981) により記載された 2 種（P. concavum

んど無かった（Nishimura et al. 2020a）。また，これまで本邦いるが，より正確には沖縄県石垣市川平湾（石垣島）となる（福たが，近年，亜熱帯・温帯域の表層から深い水深におけるそ

emarginatum，P. mexicanum および P. rhathymum）である。こおよび P. emarginatum）の模式産地は琉球諸島と報告されて
代

私信）。この報告以降，これまで同地点より得られたこれ方で，前述したように，深い水深におけるその調査例はほと沿岸域における本属藻の細胞密度はほとんど報告例が無かっの調査が行われた（Nishimura et al. 2020a）。下記にそれらの本邦における底生性有毒渦鞭毛藻

詳細について紹介する。

95

れぞれの培養株を確立し，それらの毒性もしくは毒産生を個々

これまでに，本邦沿岸域の表層（< 5 m）から水深 30 m のに検討する必要がある。本邦においては，1980 年代以降，本関する複数の調査が行われてきた。まず，本邦温帯域につい析による毒分析が行われてきた（Yasumoto et al. 1987 など）地点に生息する海藻上に出現する Prorocentrum の細胞密度にて，Koike et al. (1998) は，岩手県にて P. lima が 2–4 cells g−1

ww algae で出現することを報告した。また，Nishimura et al.

(2020a) は，本州，四国および九州における本属藻の平均細胞密度は 1.4 cells g−1 ww algae であり，最高細胞密度は高知県にて 29.4 cells g−1 ww algae であることを報告した。次に，本邦亜熱帯域について，Koike et al. (1991) は，慶良間諸島におけるその平均細胞密度は 191.4 cells g ww algae であり，最−1

高細胞密度は約 425 cells g−1 ww algae であることを報告している（Koike et al. 1991）。また，Nishimura et al. (2020a) は，
沖縄本島における平均細胞密度は 19.0 cells g−1 ww algae であ属藻底生性種株のバイオアッセイによる毒性評価や機器分（Table 1）。また，2020 年には，分子系統解析を取り入れた種

同定と機器分析による毒分析を組み合わせることにより，各種／系統型／クレード／サブクレード株の毒産生が明らかにされた（Nishimura et al. 2020a, b）（Table 1）。下記にその詳細を紹介する。

まず，バイオアッセイによる毒性評価について，Nakajima etal. (1981) および Yasumoto et al. (1987) は，本邦産 P. concavum

株の抽出画分が，腹腔内投与によるマウスに対する致死活性，マウス赤血球の溶血活性および魚に対する致死活性を示すことを報告した。また彼らは，P. lima complex 株のそれはり，最高細胞密度は 266.7 cells g−1 ww algae であることを報

マウスに対する致死活性を示す一方で，P. rhathymum 株のそる本属藻の細胞密度について，表層（< 3 m）の地点のそれ

マウス赤血球の溶血活性を示す一方で，魚に対する致死活性

告している（Nishimura et al. 2020a）。さらに，高知県におけれは致死活性を示さないこと，これら 2 種の株の抽出画分がは水深 15 m および 30 m の地点のそれらと比較して有意には示さないことを報告した（Nakajima et al. 1981, Yasumoto（< 5 m），8–20 m および 30 m］におけるそれらの間には，有本 属 藻 4 種 ／ 系 統 型（P. caipirignum，P. fukuyoi complex，

低いこと，その一方で，沖縄本島の水深が異なる地点［表層意な差は見られないことが報告されている（Nishimura et al.

2020a）。その他にも，Koike et al. (1991) は，慶良間諸島における P. lima の海藻種への嗜好性は見られることを報告している。その一方で，Nishimura et al. (2020a) は，高知県および沖
縄本島における本属藻（複数種を纏めて計数した場合）の海藻種への嗜好性は見られないことを報告している。

前述した諸外国の熱帯から温帯域における本属藻の細胞密度調査の結果は，Nishimura et al. (2020a) により纏められている。それによると，大西洋・太平洋の熱帯域および大西洋の温帯域における最高細胞密度は，それぞれ 10 –10 および
3

4

et al. 1987）。次に，機器分析による毒分析について，本邦産
P. lima complex および Prorocentrum sp. type 2）の株が下痢性貝毒（オカダ酸および／もしくはディノフィシストキシン1）を産生することが報告されている（Yasumoto et al. 1987,
Lee et al. 1989, Suzuki et al. 2014, Nishimura et al. 2020a, b,

Hashimoto et al. 2021）。より詳 細 には，9 サ ブ クレ ード（P.

caipirignum subclade b ならびに P. lima complex subclades 1a，

1c，
1d，
1e，
1f，
1i，
1j および 3a）の株がオカダ酸およびディノフィ

シストキシン 1 を，7 系統型／サブクレード（P. caipirignum

subclade e，P. lima complex subclades 1g，1h，3b，3c，P.

fukuyoi complex subclade F2f および Prorocentrum sp. type 2）

103–105 cells g−1 ww algae の範囲であったことが報告されていの株がオカダ酸のみを産生する（Nishimura et al. 2020a, b）。

本邦におけるそれらと同様に 101–102 cells g−1 ww algae の範囲

テル（Yasumoto et al. 1987）やプロロセントロライド（Torigoe

る。その一方で，太平洋の温帯域（韓国）におけるそれは，であった。太平洋の温帯域における本属藻の最高細胞密度が他の地域よりも低い理由は不明であるが，今後も同温帯域のその他にも，本邦産 P. lima complex 株から OA ジオールエス
et al. 1988）が報告されている。

以上のように，本邦産 Prorocentrum の 9 種／系統型のう様々な地点における調査を実施することにより，その理由のち，3 種の毒性が明らかにされてきた。また，4 種／系統型に種への嗜好性の有無については，本属藻の種や調査地点によった一方で，他の 5 種／系統型（P. concavum, P. emarginatum, P.

一端が明らかにされることが望まれる。また，本属藻の海藻て異なると考えられることから，今後の詳細な調査が望まれついて毒分析が行われ，それらの毒産生が明らかにされてきmexicanum, P. rhathymum, Prorocentrum sp. type 1）の毒分析はる（Nishimura et al. 2020a）。

行われていない。このうち，これまでに諸外国産 P. concavum

2.5. 毒性と毒産生ている（Hoppenrath et al. 2013, 2014）。これより今後は，こカダ酸やその類縁体であるディノフィシストキシン類の他に出画分について毒分析を行い，本邦における毒産生種／系統

Prorocentrum 底生性種には，下痢性貝毒として知られるオも，様々な生理活性物質（ボルボトキシン類やプロロセント
ロライド類など）を産生する種が知られている（Hoppenrath株および P. rhathymum 株の一部からは下痢性貝毒が検出されれまでに機器分析が為されていない種／系統型の培養株の抽型の全容について解明されることが望まれる。

et al. 2014）。なお，各 種 の 毒 性 および 毒 産 生については，

2.6. 増殖特性

たように，これら各種の毒性や毒産生は異なることから，そ

よって毒性や毒産生が異なることから，それぞれの，とりわ

Hoppenrath et al. (2013, 2014) により纏められている。上述し前述したように，底生性 Prorocentrum は，種／系統型に

96

西村・足立

け有毒種／系統型の増殖特性を明らかにすることは重要である。これまでに，諸外国より本属藻各種の，とりわけ P. lima

complex の 増 殖 特 性 が 報 告 され てきた（Aquino-Cruz et al.

2018）。その一方で，これまで本邦に出現する各種／系統型の増殖特性は不明であったが，近年，複数の P. lima complex サ

ブクレード株の増殖特性やそれに関連する毒産生が明らかにされた（Hashimoto et al. 2021 など）（Table 1）。下記にそのが，近年報告された深い水深（水深 30 m 地点）におけるGambierdiscus および Prorocentrum の出現調査により，深い
水深にも両属藻は出現すること，両水深間の比較によりそれ

らの種組成や出現密度は大きく異なることが明らかにされた（Nishimura et al. 2020a, Funaki et al. 2022a）。さらに，メタバー
コーディングを用いた底生性有毒渦鞭毛藻の網羅的な種組成の検討により，本邦沿岸域においてこれまで知られていなかっ詳細を紹介する。

た Gambierdiscus の種／系統型の存在が明らかとなり，本手条件（培地あるいは水温・塩分）における増殖特性および示された（Funaki et al. 2022a）。よって，今後は本邦沿岸域

これまで本邦産 P. lima complex 株を用いて，様々な培養

下痢性貝毒産生の評価が行われている（Suzuki et al. 2014,

法が底生性有毒渦鞭毛藻の多様性の解明に有用であることがの様々な水深における底生性有毒渦鞭毛藻の多様性が，本法

Hashimoto et al. 2021）。なかでも Hashimoto et al. (2021) は，により解明されることが期待される。また，その解析結果によび 1i）の株を用いて培養試験を行い，subclade 1f 株が最もに採集することにより，その培養株を確立した上で，その種にディノフィシストキシン 1 を産生することを報告した。次の確立，さらにはその増殖特性の検討が期待される。以上のP. lima complex に属する 3 サブクレード（subclades 1e，1f お

多量にオカダ酸を産生する一方で，subclade 1e 株が最も多量に，P. lima complex subclade 1e の培養株を用いて，様々な培地を用いた培養試験を行い，その最大細胞収量および最大毒基づき，未報告種／系統型が検出された地点の試料を重点的同定，毒性や毒産生の検討，その種に特異的な検出・定量法
調査研究の進展により，本邦におけるこれら底生性有毒渦鞭毛藻に起因する食中毒や健康被害などに関するリスク評価，収量を得るために最適な培地は metals mix SWII 培地である

さらにはその対策が行われることが望まれる。

（15–40 PSU）の組み合わせ条件下にて同株の培養試験を行い，謝辞

び 15–30°C であること，増殖至適塩分および増殖可能塩分はで御協力いただいた全国の水産研究所などの皆様方ならびに量をもたらす培養条件は水温 25°C および塩分 30 PSU である

感謝申し上げます。なお，本稿で紹介した筆者らの研究成果ことを明らかにした。さらに，様々な水温（10–30°C）と塩分

その増殖至適水温および増殖可能水温はそれぞれ 25°C およそれぞれ 30 および 15–40 PSU であること，また，最大毒収ことを明らかにした（Hashimoto et al. 2021）。

本邦沿岸域における底生性有毒渦鞭毛藻の研究を進める上高知大学農林海洋科学部水族環境学研究室の皆様方に心よりの一部は，日本学術振興会・科学研究費および二国間交流事業，

以上のように，本邦産 Prorocentrum の 9 種／系統型のうち，内閣府食品安全員会・食品健康影響評価技術研究，農林水産省・試験により増殖特性およびそれに関連する毒産生が評価され，造プログラム，農研機構革新的技術開発 ･ 緊急展開事業なら複数の P. lima complex サブクレードの培養株について，培養

それらの各培養条件下における毒産生は大きく異なることが明らかとなった。今後は，未だ培養試験が為されていない種／系統型について，それらの培養株の増殖特性およびそれに関する毒産生が明らかにされることが望まれる。

おわりに

本稿では，本邦沿岸域における底生性有毒渦鞭毛藻 8 属のう ち の 3 属（Gambierdiscus，Fukuyoa お よ び Prorocentrum）
に関するこれまでの基盤的知見を纏めた。また，本稿では紹介出来なかったものの，これまでに他の 5 属（Alexandrium，Amphidinium，Coolia，Ostreopsis お よ び Vulcanodinium） についても，その種組成，分布，毒性や毒産生および増殖特性が明らかにされつつあり，今後のさらなる研究の発展が期
待 さ れ る（Kita & Fukuyo 1988, Tamura et al. 2009, Rhodes

et al. 2011, Sato et al. 2011, Wakeman et al. 2015, 足 立 2016,

Nishimura et al. 2021）。

また，底生性有毒渦鞭毛藻 8 属のいずれもが食中毒の原因

毒やその他の有毒物質を産生することから，それらの種組成と分布を調査することが重要である。これまで本邦では，主に表層（< 5 m）におけるそれらの分布調査が行われてきた

海洋生物毒安全対策事業，内閣府・戦略的イノベーション創びに日本科学協会・笹川科学研究助成の支援を受けて実施したものです。英文校閲をしていただいたニュージーランドコー
スロン研究所の Lesley L. Rhodes 博士に感謝致します。

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（2022 年 4 月 20 日受付，2022 年 6 月 2 日受理）
通信担当編集委員：平川 泰久