藻 類 第18巻 第 2号 昭 和 45年 8月

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最近のプラシノ藻綱の研究堀C]l)

輝三人千原光雄料T. HORIandM.CHIHARA:A reviewoftherecent5tudy on theClass11)
P
rasinophyceae(CV) プラシノ藻網の各藻類群の電子顕微鏡諸形質:
MANTON等 12，13，17)によると，プラシノ藻綱 (Prasinophyceae)は， (1)細胞壁 (cellwall)を欠き， (2)葉緑素b をもち， (3)鞭毛は鱗片 (5cale)でおおわれており， (4)遊定期 (motile5t.

age)の細胞は一般に unmineralizedscalesでおおわれている。
一方， PARKE21)は，イギリス海産藻類のリストの中でフ。ラシノ藻類に Loxophyceae(Ch.
6)
ristensen) を含めているが， Loxophyceae には鞭毛鱗片 (flagellarscales)のない Pedin.
I6，I53omonas32)，Micromonasp
usillaonomastix
rasinoph.
)，Nめが含まれているので ， P

yceaeを定義するための評価形質は更に注意深く選ばれる必要があろう。ここでは一応プ
ラジノ務網の分類形質の一つである u鞭毛鱗片"が電顕的に明らかにされている種類のみを扱うことにする。次に本綱の種類の形質を表 5にまとめたものを掲げ，以下各属各種の形質について説明する。
表5フ。ラシノ藻綱の各属の諸形質

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mノりHν あ h備 考*東邦大学理学部生物学教室(千葉県習志野市泉町 2の 1の37)
帥国立斜学博物館植物研究部頃京都台東区上野公園〉

TheBulletinofJapaneseSocietyofPhycology，Vol.XVIIl.No.2，88‑95，Aug. 1
97089掘，千原ー 段近のフ。ラシノ務綱の研究 (][)

(1) Micromonassquamαta本種はフ。ラシノ務綱の中で は最も原始的な種類として知られ，
申書

ミトコンドリア
根 占t

ピレノイ ド

鞭毛鱗片が一番最初に知 られた種類でもある。
妹の巣に似た刻み 目模様のその細胞表面は， 蜘l
ある ，ほぽ 6角形あるいは丸形の量生状鱗片(直径0 . 1 5 ~0 .4 μ)( 図 3 ， b)の l 庖 でつ つまれて いる。

鞭毛にはまた小毛 (hairs)がみられる。特に先端部には他の小毛より少し長い 3本の小毛がみられることがあるが，これは鞭毛の末端部の表層物質が様2js:作製中にとわれてと り去ら れたた めに，外にi1出してきたものとも考えられている。

図 3 Micromonass
quamata.
a細胞構造b. 細胞 ・鞭毛鱗片

摩動(MantonandParl
但，1960より略写)

4五(2) Nephroselmis gilv
a細胞表面も 2本の鞭毛も Micromonassquamata と同じようにただ 1層の鱗片でつつまれている。鱗片は縦腹面毛のものも細胞表面のものもともに~蜘の巣模僚の特徴が ある 。 細胞表面の鱗片は多少とも 8角形線状(約0.23μ) (図 4，b) で， 鞭毛鱗片にみspine)(長られるようなとげ状突起 (C'背面さ約0.
2μ)はない。一方，縦毛鱗片22μ)(
図 4，ピ)
で，は 6角形盤状(約0.

その腹面には 中心から横に伸びた突起がある(図 4，c)。 さらに特徴的な こ と は 鞭 毛 は 縦 に 9列に並んだ鱗片でつつまれており ，これが鞭毛構造と対応
内部のいわゆる収 9十 2"

図4 Nephl.
oselmisgi
lvaa，a¥ 細胞構造。b 細胞鱗片。

，c' 縦毛鱗片。

C(PARKEandRAYNS，1964よ り略写)

90

藻 類 第18
巻 第 2号 昭 和 45年 8月した関係にある 16)。鞭毛には小毛がみられる。
2本の鞭毛は細胞の尖った部分から出ている(図4〆)。鞭毛上には多数の早落性小毛をつけているが，ζ れはMicromonasや次に述べる Pyramimonasでもみられる。前記のごとく， N.gilflaの鞭毛鱗片はとげ状突起をもっており ， Micromonasにはないけれども鱗片の配列状態は両種ともに全く同じである。一方，乙の点を後で述べる Haloψh‑16)と比べると，その配列ばかりでなく，鱗片のかさなり合いのパターンまでがN.
aeragilvaと完全に一致する。
ilvaは Micromonasと Pyramimonasとの聞の系統的な以上のような点から， N.gギャップをうめるものと考えられる。

@9@

fg

@・Ielek @口一一白em
図 5 Pyramimonasspp.
，e:P.grosiiの細胞鱗片。 d，f:P.grosiiの鞭毛鱗片。 g，h，h'，a:細胞構造 b，cj:P.
amyliferaの細胞鱗片。 i，k:P.amyl
ぴeraの鞭毛鱗片。 1，m，n，p:P.aff.
:P.aff.obov
ataの鞭毛鱗片
obov
ataの細胞鱗片。 0，q(a:MANTON，1966より， b‑
q:MANTON，OATES，andPARKE，1963より略写〉(3) PllramimonaBBpp. 乙の類は前 2属と異って，細胞面および綬毛が 2層の鱗片

alosρhaera によく似でおおわれていることが特徴である。個々の鱗片は，次に述べる Hている。 Pyramimonas 属の 3種類の鱗片を図 5に示す。細胞基層*鱗片は 3種ともに中事2層以上の鱗片層でつつまれているときには. 乙ζ では一番内側の鱗片層を基層とよぷ

ζ とにする。堀，千原:最近のプラシノ藻綱の研究

91(11)

心が陥没したほぽ 4角形の小形鱗片である(約0.07μ)(
図 5，e，j，p)。その上をそれぞれの種に特有な特徴をもった四角形 (0.3‑0.5μ) あるいは νース様鱗片がっつんでいる(図 5，b，c，g，h，h'，1，m，n)。特に箱型 4角形盤状鱗片 (P.aff.obovata)(
図5，1) は特異的である。
鞭毛の基層鱗片は小形の円形乳頭状突起をもった形態である(図 5，f，k，q)。その上を妹蜘の巣模様の盤状鱗片がっつんでいる (0.33xO.3μ)(
図 5，d，i，0)。これらの鱗片は中心から横に伸びた棒状突起(長さ 0.
33μ 〉をもっている。その反対側には 2 個の陥没穴がある (P.grosiiandP.山 町Ilifera)(
図 5，d，i)。
鞭毛鱗片は Haloψhaer;zや N.gilvaと同様に 9列に並んでいるのが特徴である (P.

grosii)。鞭毛数は通常 4本であるが (P.grosii)， 8‑16本 (P.amylifera) のこともあ@一白る。鞭毛の基部から先端まで小毛をもっている。これは，菌類などでいわれる，いわゆるttF
limmer"とは性質を異にした小毛である。

d@gaC

図 6 Halosphaeraspp.
a:細胞構造b，c，d，g:細胞鱗片e，f:鞭毛鱗片(a:ParkeandAdarns，1961より， b‑g:Manton，Oates，andParke，1963.より略写)(4) Halosphaeras
pp.不動性緑藻の Halosphaeraはその生活史上の 1ステージにPyramimonas様の遊走細胞(図 6，a)をつくることが明らかになった初。
乙の類の遊走細胞は通常 4本の鞭毛をもち，小毛もそなえている。 しかし分裂速度が早いときには，細胞が小形化し，鞭毛も 2本あるいは 1本に減少することがある。このような状態にあるものは，その起源を知らなければ M. squamata と見誤ることすらある。
細胞面をおおう鱗片の形は非常に変異に富んでいる。一番下の基層には小さい四角形の0.
1，..以下)(図 6，g) が並んでいる。最も外側には第 3の層として νース様盤状鱗片鱗片 ((図 6，d) がみられ，その聞には，中心部が深く落ちこんだ鱗片(直径約0.3μ)(図6，c)や落ち乙み場所とその面積が不定な鱗片(図6b)等がある。

藻 類 第18巻 第 2号 昭 和 45年 8月

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鞭毛上には，小形の鱗片(直径約0.
4μ) (図 6，f) が螺旋状に密に配列しており，その上を丸形または 6 角形の盤状鱗片 (0.25~0.27μ) (図 6，e)がおおっている。その配列は N.

gilv
aや Pyramimonasでみられたものと同じ 9列配列である。

(5) Heteroma8tixs
pp. この属は 2本の不等長鞭毛をもち，小毛をその表面につけている。細胞商は少な
くとも 2層の，形態を異にした 2種類の鱗片でおおわれ.07μ)ている。内側の層は小形の 4角形盤状鱗片(約0(図 7，d)がすき間なく列をなして並んでいる。その上に小.
1μ)(図 7，c)が，上記の 4角形盤状鱗形の星型鱗片(約0片相互の隣接点をおおうように並んでいる。更に，乙の層の上に第 3 の層として大形の星型鱗片 (0 .4 ~0.6μ)(
図 7，b)が存在する。
鞭毛もまた 2層の鱗片層でおおわれている。基層は細胞鱗片のそれよりは少々来型の小形盤状鱗片である(図7，e)。その外側を小形の星型鱗片がおおっている(図 7，米f)。乙の星型鱗片は細胞表面と同様に，基層の盤状鱗片間切相互の隣接点の上に並んでいる。

H.longifilisでは，第 3の大形星型鱗片がない。一d3層からなる鱗片層でおおわれている。 H rotundaの細胞面と鞭毛上とにみられた基層の小形鱗片はPyra.

可}でみられたものと全く同じ種類のものであmimonasf⑧ ec決方，淡水産の H.angulataでは，細胞・鞭毛ともに，

図7 Heteromastixspp.

る。また，詳細な点における Heteromastixと P
yra‑ψhaeraの P
yramimonas‑stage
mimonasおよび Haloとの類似点は非常に大きいから，これらの属の聞の系統

a: 細胞構造 b，c，d:細胞鱗片近縁性は明白であり，少なくとも一つの共通なグノレ{e，f:鞭毛鱗片。
フ(Class)の中にまとめることができる判。

(Manton，Rayns，Ettland

Parke，1965より略写)

iride乙の種類は非常に特色の(6) Me808tigmavある形をしているので(図 8，a)，少数でも容易にその存在がわかる。 2本の鞭毛が船のマストのように立ち，細胞は幾分非対称なイカダのようである。
細胞面は 2種類(時には 3種類とも考えられる)の鱗片層でつつまれている。基層としては小形の船型盤状鱗片 (0.3xO.2μ)(
図 8，e)が数層並んでいる。

この鱗片は鞭毛ピット(細胞前端の鞭毛が細胞から出ている凹状部の ζ と)の中まで分布している。乙の基層の上には，他のどの種類でもみられていない非常に特異な形態をした一層のバスケット型鱗姻，千原:最近のプラシノ藻網の研究<.
H)

93片(高さ 0.
6，'1 内口径0.
5μ)，(図8ム c，d)がすき間なく，鞭毛ピットの側面を除いた細胞面全体をおおっている。

bン
ピレノイド([断面図〕⑨。

a

図8M
esostigmaviride.
a 細胞構造 b，c:細胞鱗片 d:細胞鱗片の配列 e:船型細胞鱗片 f:細胞・綬毛鱗片。
1anton，1965.より略写)

第 3のタイプの鱗片は船型盤状鱗片よりもずっと小さい(巾 0.
03μ 〉やや菱型である(図 8，f)。この種の鱗片は細胞の後半分には分布せず，細胞の前半分で，船型鱗片層のさらに下の層として一般に散在配列をしている。乙の鱗片層はまた船型鱗片と鞭毛ピットを裏釘ちしているプラズマ νンマとの聞で基層を形成している。乙の鱗片層は更に 2本の鞭毛の末端にまですき間なく広がっていて，いわゆる鞭毛鱗片となっている。
air‑points以外には小毛はみられない。
鞭毛上には，繊細な h鞭毛ピットの性質によって，乙の種類はプラシノ藻綱の中では Pyramimonasに最も近いように息われる。

図9Prasinocladusmarinus.
a:細胞構造 b: ピ νノイド構造 c， d: 鞭毛鱗片(Parkeand地 nton，1965.より略写〉

94

藻 類 第18
巻 第 2号 昭 和 45年 8月(7) Pra8inocladu
8 marinu8 本種はプラジノ藻綱のタイプ種であるが，本種もその生活史上の 1ステージに遊走細胞(図 9，a)をつくる。乙の遊定細胞は上に述べてきた種
類 0.
.
.
.
.
.
.
6) とは非常に異なった性質をもっている。すなわち，細胞表面には，いわゆる細胞鱗片はなく，代りに外皮鞘(出制)が細胞をつつんでいる。乙れにはセルロースが含まCIJ を参照)，一般にいわれる細胞壁 (cellwall)と同じに考えるこれていないので7.11) (とはできない。固着期の細胞は 2.
.
.
.
数層の外皮鞘でつつまれている。乙の外皮輸は鱗片と同じくゴノレジー体に起源をもっ小さい粒子の凝縮してできたものである 13)。
遊走細胞は 4本の鞭毛をもっているが， 2本ずつ組みになって行動するようである。鞭毛は小毛をもち， 2層の鱗片層でつつまれている。一つは盤状鱗片で(図 9，c)，他は棒状鱗片である(図 9，d)。
またピ Vノイドに大きな特徴がみられる。すなわち，細胞の後半分にある葉緑体の表層部に，細胞の前端へ向かつて位置したビ νノイドには，それと向いあって隣援する核の一部が運河状に侵入している(図 9.
b)。この部分ではピレノイドをつつむ葉緑体膜と侵入した核の核膜とが密着しているので，核の内容物の一部がピ νノイドの中に完全にはいり込latymonas 震においても類似のピ νノイド構造がみんでいることになる。次に述べる Pられるが(図 10，b)，そこでは篠の侵入はみられず，細胞質がピ Vノイドの運河状陥入部をうめているだけであり，プラ γ ノクラズスとはこの点で異なっている。さらにプラシノクラズスでは， ピ vノイドマトリヲクスとその周囲をか ζ むデンプン舗との聞には 1層のb)， Platymonas(P.suecicaandP.
チラコイドがあって両者を区別しているが(図9，32))ではとれがみられない。
tetrathele，
13)andP.subcordiformisPlasinocladus の鞭毛でみられた1'、形盤状鱗片は， Pyramimona，Halo.
<phaera.Het.
eromastix，などの数種でみられた鱗片一一 ζ れらの種類においては，いずれの場合も外層鱗片層の基層として存在する一ーとは実質的な区別はできない。 Pyramimonasと Ha.

losphaeraとではこの小形態状鱗片の上に，大形の外層鱗片が一般に 9列に並んでいる。
一方，正念teromastix では，外層鱗片は小形の星型で，基層側、型鱗片相互の隣接点の上に配列している。との点はプラ Y ノクヲズスでも同様である。両者の異なる点は， Heter‑omastixの星型鱗片が isodiametricであるのに対し，プヲシノクラス・スのそれは elongatedである点だけである。
(8) P
latllmonaoSpp.乙の種類の解剖学的諸性質は前記のプラジノクヲズスと非常によく似ている〈図 10，a)。遊走細胞は特に似ているので， これら両者の属の分類は主として不動泳期のちがいにおかれている。すなわち，プラシノクラズスは回着性で有柄であるが，プラチモナスは単にその綾毛をひっとめるだけで，本質的には未変化のままである。
4本の鞭毛は小毛と鱗片でつつまれている。鱗片は 2種類あり2層になって並んでいる。基層は小形の 4角形盤状(約0.
05μ)で，角は少々丸昧を帯びている。縁がもりあがっ)，外層は小形の昼型棒状で，基層鱗片相互のつなぎており， 中央に突起がある(図lO， d堀，千原・最近のプヲシノ藻綱の研究(][)

95フトslithairs…⑮ U
図10Platymonasspp.

a:細胞構造 b: ピレノイド構造

C:thecaslithairs d，e:縦毛鱗片

ntonandP
arke，1965.より賂写)(Ma自の上に配列している(図1O，e)。
細胞は外皮革自でつつまれている (図1O，a)。不動泳期には細胞全体が外皮鞘で完全につつみ込まれてしまう。すなわち，鞭毛が細胞から外へ伸び出る部分(鞭毛ピットの底辺部)
一一これを外皮鞘スリットといい，鞭毛の通る部分だけ輸に孔があいているーーも閉ざさtheαれてしまう。その時にはとのスリットを閉じた外皮輔の表面に太い曲った多数の毛 (slithairs)がみえるようになる(図 10，c)。これはプラチモナス属 (P.tetrathelaandP.のではみられるが，プラジノクラズスでは全く欠けているので 12) ，乙の性質は僅少
suecicながらも一つの分類学的な相違であると思われる。
プラシノクラズスの項で述べたように，プヲチモナスとフ。ラシノクヲズスとの両者の主要な差異はピ νノイド構造にあった (図 9，b，
図1O，b)。 この属のピレノイドは細胞質の侵入をうけているが，それがただ一方向からのものと (P.tetrathelaandP.suecica)，多方向からのものと (P.convolutaのがある制。一方，この属では通常ピ νノイド・マトリッP.
クスの周囲をデンプンがとりかこんでいるが， デンフ。ンが全く存在しない種類もある (impellucida)37)。その場合には，電顕的にもその存在を認めることは非常に困難である。しかしピレノイドの基本構造は他の種類と同じである。

(編集部注)

8巻1
文献は千葉先雄・掘輝三:最近のプラシノ藻綱の研究(1)潔類 1号， 33‑42，1970に合併して掲載してあります。