博士 （水 産 科学 ）一木重夫
学位論文題名
Studyonpropa
gationalmechanismsof工 ithophylZ勿 絖 yessoenseln southwestern Hokkaido（北海道南西部に生育するエゾイシゴロモの繁殖学的研究）

学位論文内容の要旨
北海道南西部の磯焼け地帯には紅藻の無節サンゴモが繁茂しており、表層剥離やアレ口ケミカルスの放出によってコンブやワカメなどの着底と生育を抑制していると考えられている。そのため、無節サンゴモの生理・生態学的研究の重要性は以前から指摘されているが、研究材料として非常に扱いづらいために、ほとんど進歩していないのが現状である。本研究では主として無節サンゴモの一種、エゾイシゴ口モの分布、胞子生殖、生長・光合成の生理特性、生長・表 層 剥 離の 季 節 変 化 を 調 べ 、こ れ ら の 特 徴 か ら本 種 の 繁 殖 機 構 を解 明 し た 。
【分 布】 調査 地点 とし て対 馬暖流の影響が強い高温域に6点、対馬暖流の影響が弱いか、または対 馬暖 流と 親潮 が混 合す る中 温域 に9点 、親 潮の 影響 が強い低温域に2点の計17点を設定した 。 1999年 8月 と 9月 に ， 水深 2― 3m地 点 で 5回 に わ た り エ ゾ イ シ ゴ 口 モ 、 サ モ ア イ シゴ 口モ、 ミヤ ベオ コシ 、全 無節 サンゴモの被度を調べた。また、同年11月に採集した3種の光合成活性を5―35℃、Oー1328jimol photonm―2S−1で測定した。
エゾイシゴ口モの絶対被度は、高温域で磯焼け状態の2地点で高く優占したが（70ー86％）、ホソメコンブなどによる天蓋が存在する4地点では低かった（12％以下）。本種の絶対被度は中温域 の9地点 いず れで も12％ 以下 で優 占種 では なか った が、サモアイシゴ口モが6地点で優占種となった。低温域の2地点でエゾイシゴ口モはほとんど出現せず(0.25％未満）、ミヤベオコ
シの絶対被度が11―38％であり本海域の優占種であった。エゾイシゴ口モ、サモアイシゴロモ、ミヤベオコシの光合成の飽和開始光強度(Ik)はそれぞれ286，207，186
pmolphotonm―2Sー1で、最適 光合 成水 温は それ ぞれ 25℃、20℃、15℃であった。この結果から、主要無節サンゴモ3種の水 平分 布は 水温 によ って 限定されている事が分かった。さらに、この3種のうちェゾイシゴ
ロ モ は 他 の 2種 に 比 ベ 高 水 温 に 適 応 し 、 高光 量 に 依 存 し て い る こ と が 明 ら か に な っ た 。
【 胞 子 生 殖 】 1998年 5月 か ら1999年 5月に ェゾ イシ ゴロ モ四 分胞 子体 を採 集し ，胞 子の形 成

過 程を調べた。また、放出直後の胞子の核数を調ベ，多核胞子の出現頻度、胞子と核の大きさを測定した。さらに，胞子を15℃，16―43ymol photonm−LS亠1で静置培養し，発生様式、生存率、生長を観察した。
0核 ， 1核 ， 2核 ， 3核 ， 4核 の 胞子 が見 られ た。 胞子 径は 4核胞 子で 最も 大き く， 核数 が少なくなるにっれて小さくなった。しかし核径はいずれも8.8−9.1ルmで，各胞子間で有意な差はな かった。0核胞子は分割することなく枯死したが、1核胞子はカニノテ型の発生様式を示し，多 核胞子は不規則に分割した。3，4核胞子の相対生長率は1，2核胞子の約2−3倍であり、高い生長カを有することが明らかになった。
生殖器巣内には四分胞子嚢の他，内部の細胞質を無分割，二分割，三分割する胞子嚢が認めら れた。 分割 様式 に関 わら ず、 成熟した胞子嚢は合計4個の核を有し，嚢内で形成された胞子に は1核 の胞 子以 外に 2，3，4個 の核 を持 つ多 核胞 子と 無核 胞子が存在することを確かめた。
多 核 胞 子 の 出 現 頻 度 は 1998年 12月 の 32％ か ら 1999年 3月 の 76％ ま で 増 加し た が ， 4月 に63％，5月に は21％と 著し く減 少した 。全 胞子 嚢に 対す る四 分胞子嚢の比率は4月で66.5％，5月では92％と高くなった。また，四分胞子嚢の中で核が不均等配分された比率は4月では100％で あった が， 5月 では 43％ に低 下した 。生 存率 は1核胞 子で 72％であったが，核数が多くなる
程 減少し ，4核胞 子で は14％で あった。以上の結果から，多核胞子は核が不均等に配分されるこ とにより形成される事が明らかになった。また，多核胞子の出現頻度と生育地点の水温の間には 有意 な負 の相 関関係 があ り， 低水 温が多 核胞 子形 成の原 因になることを示した。
【 生長・ 光合 成の 生理 特性 （幼 体・ 成体 ）】 1997年2月 から 6月にェゾイシゴ口モ四分胞子体を採集し，胞子を放出させて20―40日間静置培養した。幼体の培養条件は0.
04−240pmolphotonm− LS‥ ，5― 25℃ ，硝 酸態 窒素 濃度(0.6―24.7ロM)，リン酸態ルン濃度(0.1―4.8ロM)に設定
し た 。 成 体 の 生 長 ・ 光 合 成 特 性を 調 ぺ る た め に 1999年 12月 と2000年 5月 に採 集し 、15℃、
83umol photonmー2S−1で6―38日間前培養した。生長速度を5―25℃、8.3―332ymolphot
onm―2s―1で40日間培養して調べた。光合成速度を5―30℃、O一830//molphot
onm一LS−1で測定した。
エゾイシゴ口モ幼体の生長率は240ymol photonm―2S―1の高い光量で飽和し、15―20℃で高い生長率を示したが，5℃で著しい生長制限を受けた。生長率が飽和する硝酸態窒素，およびりン 酸態ル ン濃 度は それ ぞれ 約4.OyM， 0.4uMで あり ，こ れら の値は他の海藻種で報告された値
よ り低か った 。ま た， 最大 生長 率の1/2を得る時の硝酸態窒素とりン酸態リン濃度はそれぞれ0.5UM， 0.14uMで ，前 者の 値は 褐藻，緑藻に比べて低かった。以上の結果から，工ゾイシゴ口モ 幼体は貧栄養塩環境に比較的強い適応カを有していることが分かった。一方、成体の生長速度 は83pmol photonm―2S‑lで飽和し16umd―1であった。また、生長最適水温は20℃で、24ym− 1265―d― 1の高い値 を示したが、5℃では2〆mdー1と著しく低下した。この結果は光要求性は成体よりも 幼体の方 が高く、 また水温 に対する 反応は幼体、成体で同じ傾向になることを示した。最大総光合成速度(Pヨmaエ）は25℃で最大の45ルg02cm―2h―1に達した。見かけの最大光合成速度(Pnmax） は 5― 25℃で10―16ug 02 cm― 2hー1であった 。光補償 点(Ic)は15℃以 上で45−121pmol
photonm― 2S‑lになった 。光飽和 光量(Ik)は10℃ 以上で120ymol photonm― LS−1以上を示し、20℃ で最大値 の173ymol photonm‑2s→1になった。光合成効率（a）は10―30℃で0.
12ー0.28、5℃ では0.56であ った。以 上の結果 から、工 ゾイシゴ口 モ成体は 低光量環 境に適応する光合成特 性を有す るが、高 水温では 光合成の 光要求性は高く、大型海藻の天蓋下のような低光量環境では生育に適さないことが分かった。
【 生 長 ・表 層 剥離 の 季 節変 化 】 1999年 2月 か ら 2000年2月に か けて 、 高温 域でエゾ イシゴ口モの着生面積を経時的に測定した。さらに、単位面積（25rrirTi2)当たりの表層剥離面積（％）を算出すると共に、表層剥離の過程を観察した。
縁 辺 生 長 率 は 15℃ 以 上 に な る 6月 か ら 11月 に は3.8pmd← 1以 上で あ り、 約 15℃ の 11月 で最 も 高 く6.9umd―1であ っ た 。し か し、 10℃ 以下にな る1月から 4月にはほ とんど生 長しなかった。縁辺生長率と水温は有意な正の相関を示したが、全天日射量および栄養塩濃度（硝酸塩、リ ン酸塩） と縁辺生 長率との 問に有意 な正の相関 はなかっ た。年間 縁辺生長速度は1.2mm
y→1で あ っ た。 表 層剥 離 は 春と 秋 に 著し く 、4月と 5月 で 単位 面 積 当た り 32―46％ 、10月と11月で 11117％ で あった。 他の時期で は4％以下 であった 。春の表 層剥離は 生殖器巣 の脱落と同 時に 起 こ り、 剥 離片 は 厚 さ約 30umで シー ト 状 であ っ た 。一 方 、秋 の 剥 離片は 厚さ約10pmでパッ チ状であ った。以 上の結果 から北海 道南西部に 生育する エゾイシ ゴロモは6月から11月によく 生長し、 水温の影 響を強く 受けるこ とが分かった。春の表層剥離は生殖活動を終えた表層の脱 落 で あ り 、 秋 の 表 層 剥 離 は 活 発 な 生 長 活動 の 結果 起こ る こと を 確認 し た。

本 研究では 北海道南 西部海域 のエゾイ シゴ口モの繁茂は他の無節サンゴモに比ベ高水温に適応 すると共 に、高光 量に依存 し、また 他の大型海藻よりも低栄養塩濃度に適応していることに起 因してい ることを 明らかに した。さ らに、本種の胞子生殖は繁殖に有効な機能を果たさず、旺 盛な栄養 生殖が主 な繁殖方 法である ことを示し た。

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学位 論文審査の要旨
主査 教 授 山本 弘敏
副査 教 授 中尾 繁
副査 助教授 安井 肇

学位論文題名
Studyon propagationalmechanismsofLithophylZ銘ケ銘‐少SS〇￠刀S￠1nSOuthWeSternHOkkaidO（北海道南西部に生育するエゾイシゴロモの繁殖学的研究）

無節サンゴモはその表層剥離やアレ口ケミカルスの放出によってコンブやワカメなどの着底と生育を抑制している。しかし無節サンゴモの生理・生態学的研究はほとんど進んでいない。
本研究では主として無節サンゴモの一種、エゾイシゴ口モの分布、胞子生殖、生長・光合成の生理特性、生長・表層剥離の季節変化を調べ、これらの特徴から本種の繁殖機構を解明した。
金 立 ： 北 海 道 南 西 部 の 高 水 温 域に 6点 、 中水 温域 に9点 、低 水温 域に 2点の 計17点の 調査
地 点を 設定し 、8月と 9月に 水深 2− 3m地点 でェ ゾイ シゴ ロモ の被 度を 調べた。また、11月に採集した藻体の光合成活性を測定した。
エゾイシゴロモの絶対被度は、高水温域で磯焼け状態の2地点で高く（70−86％）、ホソメコンブなどの天蓋が存在する4地点では低かった（12％以下）。中水温域の9地点いずれでも12％以下であり、低水温域の2地点ではほとんど出現しなかった(0.25％未満）。光合成の飽和開始
光強度(Ik)は286pmol photonITl‑2s−1で、最適光合成水温は25℃であった。この結果から、工ゾ イ シ ゴ ロ モ は 高 水 温に 適 応 す る と 共 に 高 光 量 に 依存 し て い る こ と が 分 か っ た。
胞王生殖：1年間、エゾイシゴロモ四分胞子の形成過程、および胞子の核数を調べ，多核胞子の出現頻度、胞子と核の大きさを測定した。さらに，胞子を静置培養し，その発生様式、生存率、生長を観察した。
0核， 1核， 2核 ，3核 ，4核の 胞子 が見ら れ、 核径 はい ずれ も8.8−9.1ロmであった。O核胞子は分割することなく斃死したが、1核胞子は正常（カニノテ型）に発生し，多核胞子は不規則に 分 割 し た 。 3， 4核 胞 子 の 相 対 生長 率 は 1， 2核 胞 子 の 2− 3倍 で 、 高 い 生長 カを 示し た。
― 1267 ‑多 核 胞子 の 出現 頻 度 は12月 の32％か ら 3月 の 76％ まで 増 加 した が ， 4月に 63％， 5月 に は21％ と著 しく減少 した。全 胞子嚢に対 する四分 胞子嚢の 比率は4月 で66.5％，5月 では92％と高くなっ た。生存 率は1核胞 子で72％で あったが，核数が多くなる程減少し，4核胞子では14％であった 。また， 多核胞子 の出現頻 度と生育地点の水温の間には有意な負の相関関係があり，低水温が多核胞子形成の原因になることを示した。
生長：光合成Q生理縫性（幼佳：底佳）：エゾイシゴ口モ幼体の生長率は高光量（240Umolphotonm．2sー1）で飽和し、高水温（15―20℃）で高い生長率を示したが，低水温（5℃）で著しい生長制限を受 けた。生 長率が飽 和する硝 酸態窒素，およびりン酸態1」ン濃度はそれぞれ約4.OvM，0.4vMであっ た。また ，最大生 長率の1/2を得 る時の硝 酸態窒素 とりン酸 態リン濃 度はそれ ぞれ0.5vM，0.14VMであ っ た 。以 上 の 結果から， 工ゾイシ ゴ口モ幼 体は貧栄 養塩環境 に比較的強い適応 カを有していることが分かった。成体の生長速度は83ymol p
hotonm，2s―1で飽和し、16Umd― 1で あっ た 。ま た 、 生長 最 適水 温 は 20℃ で 、24Umd― 1を 示し たが、5℃ では2ymd―1と著しく 低下した 。したが って光要 求性は成体よりも幼体の方が高く、また水温に対する反応は幼体、成体で同じ傾向を示した。最大総光合成速度(Pgmax）は25℃で最大(45Ug02cmー2h−1）に達した 。見かけの最大光合成速度(P。max）は5−25℃で10−16ロg02cm−2hー1であった。光
補償 点 (Ic)は 15℃ 以上 で 45− 121umol photonmー2S− 1に なっ た 。光飽和 光量(Ik)は10℃ 以上で120ymol photonm―2S― 1以上、20℃ で最大（173ymol photonm
一2S−1）になった。光合成効率（a） は10―30℃で 0.12−0.28、5℃で はO．56であ った。以上 の結果から、エゾイシゴ口モ成体は 低光量環 境に適応 する光合 成特性を有するが、高水温では光合成の光要求性は高く、大 型 海 藻 の 天 蓋 下 の よ う な 低 光 量 環 境 で は 生 育 に 適 し て い ない こ とが 分 かっ た 。
生長：表層壷i離c垂範変I匕：1
年間、高水温域でエゾイシゴ口モの着生面積を経時的に測定し、単位面積(25nir
T12)当たりの表層剥離面積（％）を算出すると共に、表層剥離の過程を観察した。
縁辺生長率は15℃以上（6月〜 11月）では3.
8umd‑1を越え、約15℃の11月に最も高く（6.9ymdー1）なったが、10℃以下（1月〜4月）ではほとんど生長しなかった。年間縁辺生長速度は1.
2mmy− 1であ った。表 層剥離は 4月と5月で32− 46％、10月と 11月で11−17％ であった 。他の時 期では4％以下であった。
本研究は 無節サン ゴモの繁 殖特性を 明らかにすると共に、本種と磯焼けの関係を解明するための豊富 な資料を 提供した もので、 博士（水産科学）の学位を授与される資格のあるものと判定した。