爬虫両棲類学会報

2017（1）7青森県北東部における小型アズマヒキガエルの繁殖状況
木村青史

010-0802 秋田県秋田市外旭川字待合28番地

NPO 法人秋田水生生物保全協会

Reproduction of the small Japanese common toad Bufo japonicus formosus
from the northeastern part of Aomori Prefecture
By Seiji Kimura
NPO; Akita Aquatic Life Conservation Society, 28, Soto-asahikawa Machi-ai, AkitaCity, Akita pref.
010-0802, Japan
はじめにしく小さいことが報告されている（平井，

アズマヒキガエル Bufo japonicus formosus

2007；Matsui, 1984）． ヨ ー ロ ッ パ ヒ キ ガ エは北海道南部から本州東北部まで広く分布

ル B. bufo においては，高緯度あるいは高地しており，それゆえ，各個体群は異なる気に生息する個体群では，成長は遅く成熟する

候条件にさらされている（Kadowaki, 1996；までにかかる年数も長いことが報告されて前 田・ 松 井，1999）．Matsui（1984） は， 日い る（Hemelaar, 1988；Schabetsberger et al.,

本産ヒキガエル属について形態における地理

2000）． こ の よ う な 小 さ な 体 サ イ ズ は， 短的および気候的クラインを詳細に記載し，体い活動期間や餌資源不足，高い個体群密度長は標高や平均気温と強い相関関係にあるによって引き起こされると考えられていることを示した．とりわけ高地に分布する個（Kusano et al., 2010；Nambu and Matsui, 1984）．

体群は，他の個体群に比べて体サイズが著以上のように，小型アズマヒキガエルの形

8

爬虫両棲類学会報

態に関するいくつかの情報があるものの，繁殖生態に関する情報はほぼ皆無である．体サ2017（1）

材料と方法
調査地

イズの小さな個体群における繁殖状況は非常

2016年４月18日から22日にかけて，青森県に興味深く，本種の生活史を解明する上で重上北郡六ヶ所村の水田跡地脇にある幅40 cm要である．今回，青森県北東部の低地においほどの水路200 m 区間において捕獲を行ったて，数例ではあるが小型アズマヒキガエルの（40°56ʹN，141°17ʹE，海抜９から10 m）．この繁殖状況を確認することができたので（図１），水路には伏流水や雪解け水が流入しており，ここに報告する．

流れはほとんどなかった．本地点は100 m 未満の丘陵縁に形成された谷津田であり，水路に平行する林道沿いにはハンノキ Alnus
japonica， ミ ズ ナ ラ Quercus mongoloca var.
grosseseratta，サワグルミ Pterocarya rhoifolia，クロマツ Pinus thunbergii などからなる混交林が形成されていた．調査を行った５日間の平均気温は10.1°C（7.5～13.2°C）であった．

図１．小型個体の抱接ペア（オスの体長：57.6mm；メスの体長：67.5 mm，2016年４月18日）．
Fig. 1. Pair of small individuals (male of 57.6 mm
SVL; female of 67.5 mm SVL. Photographed on Apr.
18, 2016).

形態
繁殖地を訪れたオス12個体とメス13個体において，12箇所の形態について計測を実施した（図２）．計測にはデジタルノギスを用い，

図２．計測部位．SVL：体長；HL：頭長；HW：頭幅；HAL：手腕長；TIL：脛長；UEL：上眼瞼長；
IOW：上眼瞼間距離；DNE：外鼻孔－眼間距離；DUE：眼前角間距離；IND：外鼻孔間距離；SNL：吻長；
TD：鼓膜径．
Fig. 2. Measurements taken for each Bufo japonicus formosus. SVL: snout-vent length; HL: head length; HW:
head width; HAL: hand and arm length; TIL: tibia length; UEL: upper eyelid length; IOW: interorbital width; DNE:
distance between nostril and eye length; DUE: distance between anterior tips of upper eyelids; IND: internarial
distance; SNL: snout length; TD: tympanum diameter.

爬虫両棲類学会報2017（1）

90.1 mm まで記録した．なお，計測部位が左から30 cm ほど離れて録音した．音声解析に右対称の場合，欠損等がなかったことから，は「Wave Surfer v1.8.8p4」を使用した．

全て体の左側の部位を計測した．計測後，各個体は元の場所に放逐した．
計測値について，相対成長にともなうアロ結果と考察
体サイズ

メトリーを除去するために，Thorpe（1975）

本調査で捕獲したアズマヒキガエルはオスの方法によって，各計測部位の長さを標準化12個体，メス13個体であった．平均体長はした．標準化の計算式は以下の通りである．

66.2±6.2 mm（オス：62.9±4.9 mm；メス：log10(Xi /Xi’’)＝blog10(Yi /Y’)

69.3±5.8 mm）で，これまでに報告されたど

Xi’’：個体 i の調整された変数，Xi：個体 i のの個体群よりも小さかった（平井，2007；変換される変数，Yi：個体 i の体長，Y’：平Kadowaki, 1996；Matsui, 1984；Nambu and均体長，b：アロメトリック係数（log Xi とMatsui, 1984）．六ヶ所村は本州最北部に位置

logYi の回帰式の傾きで与えられる）．

しており，夏季の偏東風「やませ」の影響

標準化によって得られた新たな変数（Xi’’）もあり，年間平均気温は９から10°C と冷涼を用いて，雌雄における形態の差異を検出すである（青森県上北郡六ヶ所村，1978；気る目的で主成分分析を行った．

象庁，http://www.jma.go.jp/jma/index.html）．
加えて積雪量も多いため，ヒキガエルの活卵数および卵径動期間は短く制約されることになる．海抜調査地で抱接が確認された９ペアのうち４10 m 以下という状況にも関わらず，体サイペアが産卵前であったことから，室内に持ちズが小さかった理由は，平均気温が低く，活帰りペアごとに捕獲地点の水を張った水槽に動期間も短いことにより餌不足や発育の遅延入れ産卵させた．得られた紐状の卵塊が水を等が引き起こされたためであると推察される

吸って膨張する前に，重ならないようにバッ（Matsui, 1984；Nambu and Matsui, 1984）．久トに広げ，定規とともに上面から写真を撮影

居（1975）や浦野・石原（1987）は，上陸しした．得られた画像データをパソコンに取りたアズマヒキガエルは翌年の５～６月には込んで，全ての卵径および卵数を計測した．

70 mm 前後まで成長することを報告してい画像解析には「Motic Images Plus 2.1S」を使るが，本調査地で６月中旬に確認した１歳と用した．卵の形状が球形でなかった場合は長思われる２個体は42.7 mm および48.2 mm で径と短径の平均値を卵径とした．なお，こあったことからも，本調査地の個体群では成

こでは蔵卵数ではなく産卵数を卵数（clutch

長が遅いことが伺える（木村，未発表）．

size）として扱った．
性比および性差
広告音および解除音

一般に，繁殖期におけるアズマヒキガエル

オスの広告音（advertisement call）およびの性比は，オスに偏っていることが報告され解除音（release call）を IC レコーダー（Sonyている（久居，1975；久居・菅原，1978）．

ICD-TX50）により録音した．産卵場所におしかし，本調査で確認された成熟個体はオスいて単独で鳴いていたときの声を広告音と12個体，メス13個体であり，雌雄の個体数にし，両脇を指でつまむことで発した声を解除偏りはみられなかった．また，隣接する個音とした（Matsui, 1985；Sullivan and Wagner,体あるいは抱接ペア間の距離は10～20 m ほ1988）．録音にあたっては，鳴いている個体ど離れており密度は低いようであった．産10

爬虫両棲類学会報2017（1）表１．青森県北東部から得られたアズマヒキガ
エルにおける，11箇所の形態的特徴に基づく第１，第２主成分の固有値および因子負荷量．12箇
所の測定値は，アロメトリーを除去した後，分析に供した．
Table 1. Eigenvalues and predictor loadings of thefirst and second principal components based on data for
11 measurements in Bufo japonicus formosus from thenortheastern part of Aomori Prefecture. Raw data foreach measurement were standardized following Thorpe(1975) to exclude allometric effect prior to the analysis.

図３．抱接ペアの体長比較．実線は y＝x を示す．
Fig. 3. Comparison in SVL of amplexing pairs.
Diagonal line represents a 1:1 relationship.

卵場所で確認された平均体長は，オスが62.9±4.9 mm（n＝12），メスが69.3±5.8 mm（n＝13）で，オスよりもメスが大きい傾向が
見 ら れ た（Kolmogorov-Smirnov 検 定，D＝0.596，p＝0.0162）．しかしながら，抱接してEigenvalue
Percentage of variance
Cumulative percentage
Predictor loadings* DUE
HW
HAL
HLIOW
DNEUELSNLIND
TD

PC1

PC2

3.830
34.82034.8200.92010.82300.7456
0.68300.66980.6372

3.542
32.20267.022－0.87070.86460.8467－0.7937*Absolute loadings＜－0.60, ＞0.60

いた９ペアについて雌雄の体長を比較した
ところ，オスが62.2±4.9 mm，メスが67.5±明された（表１）．PC1において負荷量が大5.8 mm で，雌雄間で有意差はみられなかっ

きかった形質は，頭部の大きさおよび腕の長た（図３，Wilcoxon の符号順位和検定，z＝さ，PC2においては吻部の形状および鼓膜の1.836，p＝0.069）．また，抱接オスと単独オ大きさを示すというラベルが付された．雌スの体長に差はみられなかった（D＝0.333，雄間の主成分得点を比較したところ，PC1，．繁殖期間が長いスタイネガーヒ
p＝0.8112）

PC2いずれにおいても有意差が検出されたキガエル B. stejnegeri では，性比の偏りが小（図４，PC1：D＝0.763，p＝0.0005；PC2：D＝さいとき（オス／メス＝1.85あるいは1.96），0.667，p＝0.0049）．つまり，頭部の大きさや抱接オスは単独オスに比べて体長が大きいこ腕の長さ（PC1），吻部の形状および鼓膜のとが報告されている（Lee and Park, 2009）．

大きさ（PC2）の程度に雌雄判別の鍵となる

これは，抱接期間の長期化にともないオス間情報が含まれており，オスはメスに比べて頭で競争が引き起こされた結果であると考えら部が小さく，吻部は細く尖っており，鼓膜がれている．今回，抱接オスと単独オスの体長小さい傾向がみられるという結果となった．に差がみられなかったことは，本調査地におメスに比べてオスの頭部がやや尖っている点ける密度が低く，性比の偏りがなかったことは，一般に知られている特徴と同様であったによると思われるが，例数が少なく適応的意（前田・松井，1999）．

義を説明することはできない．
形態の雌雄差を検出する目的で主成分分析

卵数および卵径を行ったところ，第１主成分（PC1）および４ペアから得られた卵について，メスの体第２主成分（PC2）で，全分散の67.0％が説長に対する卵径および卵数の関係を比較した

爬虫両棲類学会報2017（1）11
表２．メスの体長と産卵数および卵径の関係．
Table 2. Relationship between female SVL, andclutch size and egg diameter.
Specimen No.

No. 14 No. 16 No. 17 No. 20

Female’s SVL (mm)Clutch size
Egg diameter (mm)      AVG      S.D.
      MAX      MIN

75.9
865

67.3
701

66.3
67460.1
637

2.42
0.16
2.92
1.78

2.41
0.13
2.60
1.81

2.380.142.87
1.94

2.30
0.13
2.841.91であった．体サイズが大きくなるほど卵径が図４．11箇所の形態に基づく第１主成分と第２主成分の関係．白丸：オス；黒丸：メス．
Fig. 4. Plots of scores of the first against the second
principal components from the analysis using data for 11
measurements. Open circles: males; solid circles: females.

大きく卵数が増大する傾向は，これまでの報告と一致する（Matsui, 1989）．
広告音および解除音
繁殖ペアのうち２個体のオスから広告音と（表２，卵数については４例しかデータがな

解除音を得ることができた（図５，広告音（a），いため，統計的な検証はできなかった）．メ

体 長63.3 mm： 優 位 周 波 数1.163 kHz； 体 長スの体長と卵径の間には正の相関関係があり

71.1 mm：優位周波数1.008 kHz，解除音（b），（Kendall の順位相関，τ＝0.233，p＝3.471e－78），

体 長63.3 mm： 優 位 周 波 数1.382 kHz； 体 長

体長が大きくなるほど産卵数は増加するよう

71.1 mm：優位周波数1.258 kHz）．このとき

図５．青森県北東部から得られたアズマヒキガエルの広告音（a）および解除音（b）のスペクトログラム．
フィルター幅は100 Hz．
Fig. 5. Oscillograms and spectrograms of the advertisement call (a) and relerce call (b) of Bufo japonicus
formosus from the northeastern part of Aomori Prefecture. Analysis bandwidth 100 Hz.

12

爬虫両棲類学会報2017（1）の気温は12.1°C であった．２個体から得られ

Kusano, T., K. Maruyama and S. Kaneko. 2010. Body

た各音声の優位周波数は，これまでのどの報size and age structure of a breeding population of

告よりも高かった（Matsui, 1985；浦野・石原，1987）．
本多（1972）は，より高い周波数帯で樹木

the Japanese common toad, Bufo japonicus formosus(Amphibia: Bufonidae). Current Herpetol. 29(1):23-31.
Lee, J.-H. and D. Park. 2009. Effects of body size,等による音の減衰が大きく，距離が離れるほoperational sex ratio, and age on pairing by the

ど減衰の度合いは大きくなることを報告してAsian toad, Bufo stejnegeri. Zool. Studies 48(3):いる．今回調査を行った産卵場所は，水田跡地脇の水路ということもあり，開放的な環境であった．加えて，繁殖集団の密度が低かっ
たことも考慮し，小型アズマヒキガエルの繁334-342.
前田憲男・松井正文．1999．日本カエル図鑑（改訂版）．文一総合出版，東京．223 p.
Matsui, M. 1984. Morphometric variation analyses
and revision of the Japanese toads (genus Bufo,殖環境や鳴き声の機能を詳細に調べる必要がBufonidae). Contr. Biol. Lab. Kyoto Univ. 26(3/4):

ある．

209-428.
Matsui, M. 1985. Male release call characteristics of謝Japanese toads. Contr. Biol. Lab. Kyoto Univ. 27:

辞福岡教育大学名誉教授の倉本満博士には，音声解析についてご教示いただいた．ここに厚く御礼申し上げます．

111-120.
Matsui, M. 1989. Breeding strategy in the Japanesecommon toad, Bufo japonicas. p. 332-341. In: M.
Matsui, T. Hikida and R. C. Goris (eds.), Current
Herpetology East Asia. Herpetol. Soc. Jpn, Kyoto.

引用文献

Nambu, H. and M. Matsui. 1984. Altitudinal cline in

青森県上北郡六ヶ所村．1978．青森県上北郡六ヶthe body size of the Japanese common toad (Amphibia,Bufonidae) from Toyama Prefecture, Central Japan.

所村，青森県．
Hemelaar, A. 1988. Age, growth and other population
characteristics of Bufo bufo from different latitudes

Goldschmid. 2000. On age structure and longevity

and altitudes. J. Herprtol. 22(4): 369-388.
平井利明．2007．栗駒山で捕獲されたアズマヒキガエルの体サイ ズ． 爬 虫 両 棲 類 学 会 報

Bull. Toyama Sci. Mus. (6): 69-72.
Schabetsberger, R., H. Langer, C. D. Jersabek and A.

2007

in two populations of Bufo bufo (Linnaeus, 1758),
at high altitude breeding sites in Austria (Anura:Bufonidae). Herpetozoa 13 (3/4): 187-191.

（1）：16-17．
久居宣夫．1975．ヒキガエルの生態学的研究（II）

Sullivan B. K. and W. E. Wagner, Jr. 1988. Variation in

6：9-19．

advertisement and release calls, and social influences

久居宣夫・菅原十一．1978．ヒキガエルの生態学

on calling behavior in the gulf coast toad (Bufo

ヒキガエルの成長．自然教育園報告的研究（V）繁殖期における出現と気象条件とvalliceps), Copeia 1988(4): 1014-1020.

8：121-134．

Thorpe, R. S. 1975. Quantitative handling of characters本多侔．1972．都市の公害防止に関する樹木と空

useful in snake systematics with particular reference

間効果の基礎的研究：II 緑地の防音機能についto intraspecific variation in the ringed snake, Natrixて．千葉大学園芸学部学術報告

natrix. Biol. J. Linn. Soc. 7: 27-43.の関係について．自然教育園報告

20：73-91．

Kadowaki, S. 1996. Body size and population densityof Bufo japonicus formosus from Nobeyama highland,Nagano. Jpn. J. Herpetol. 16(3): 108-113.

浦野明央・石原勝敏（編著）．1987．ヒキガエルの生物学．裳華房，東京．289 p.