博士（地球環境科学）張裕平

学位論文題名Morphology， Life History and Distribution of theCaddisfly Tribe Stenophylacini in Japan（ Trichoptera， Limnephi｜ idae， Limnephilinae）（ 日 本 産 Stenophylacini族 ト ビ ケ ラ の 形 態 ， 生 活 史 お よ び 分 布 ）学位論文内容の要旨
Srenophylad血族は北方地域河川に生息する大型破砕食者であり、河川に流入した粗大粒状有 機物 質を 微細粒状有機物質にかえ、他の採集食者が食べやすい餌として提供するという役 割を 果た している。日本にはこれまでに2属但シぬfDp 紗ぬごとH酊制み5種が報告されて いる が、 主に成虫の形態が記載されているのみで、幼虫と蛹の形態およぴ蛹と成虫の繋が りは ほと んど分かっていない。本研究では、日本産全種の形態と一部の種の生活史と分布 を明 らか にす るこ とを目 的と した 。特 にめ也ゆ幽口鱈血蜘伽触，以外4種の幼虫と蛹については初記載である。
形態 上の 特徴
め伽 f叩め 伽属
幼虫 は腹部第一節腹面突起に2箇所キチン化部分があり、腿節基部1/3にただ―本のみ剛毛が 生 え て い る 。 第 2腹 節 の 前 面 に 鰓 が な い 。 蛹 の 触 角 が 腹 部 の 第 6〜 8節 に 達す る 。
1前 肢 の 爪 が 短 い 。 腹 部 第 5節 側 面 前 部 に 1本 の 鰓 が あ る 。
1・1各肢 付節 とけい 節の 前端 に全 く黒 い模 様が ない 。
2前 肢 の 爪 が 長 い 。 腹 部 第5節側 面前 後部 に1本 の鰓 があ る。
2―1各肢付節前端のみ黒い模様がある。
……−め枕r舛め恤n哲rゼ洫鉞恥
3各肢付節とけい節前端に黒い模様がある。
3− 1頭 部お よび 前中胸 背面 に帯 状の 白条 紋カ ミ存 在する。
‑‑‑‑‑‑‑llydatophylax variabilis
3ー2頭部およぴ前中胸背面には帯状の自条紋が存在しなし）。
‑…−Hydatopめ恤Z斑e働P匝斑
一18―・

HaLesus属
幼虫 は第2腹節 の前面に鰓がある。腿節基部1/3に一本以上の剛毛が生えている。蛹の触角が腹 部の第 9節 を超 える 。
2― 1口alesus sachalinensぱ
各肢 付節と けい 節の 前端 に黒 い模 様が なぃ 。頭 部お よぴ 前中 胸背面 には 帯状の白条紋が存 在しな い。
分布vdatophylax nro閉 鮒 鹹 ま 本 州 の み に 生 息 し 、 緲 ぬ 岬 亀 mx齟 翻 伽 制 U． と 刪 館 Us
船むa伽飽洳′崩ヒ海道に広く分布。め也比pりねY珊ね鯲舗よびめ恤fDp りぬsdd
証D晒は大雪山 およぴ 札幌 周辺 の山岳地域などの夏期に水温が15℃に超えないような冷水河川に生息する。
生活史
1、Hydai
topルゴ餓I斑ermP匝恥
1令幼虫 は6月に 出現し、晩秋から初冬にかけて5令になり、そのままで越冬する。翌年4月に 蛹化 し、 5月に 羽化する年一世代型である．幼虫tま基本的には植物質を用いて滑らかな円 筒状 の巣 を作 り， 希に 5令で 巣材 とし て砂 を付加する。ライトトラッブとマレズトラ
ップ では 雄し か採 集されなかったが、羽化実験の結果｜よ，性比がほほ1：1であることを示し てい る。 ただ し、雄｜よ雌より早く羽化す。成虫は水草が密生して、暗く、水面から15cm以内 の枯 れ葉 表面 にゼ ラチ ン状卵 塊を 生む 。卵 は水 温10度か ら22度範 囲内でふかする。
2、堪灯s甜（洫D晒
初 令幼 虫は 9月に 出現 し、 3令 か4令 で越 冬す 。翌年5月頃5令になり、8月に蛹化し、8月
下 旬 に 羽化 す る （ 年 一 世 代 ） 。 幼 虫 は植 物 質 を 用 い て 雑 な 円 筒 状の 巣 を作る 。
3、口Ue駟s餓幽丑Z血翻蝣
初 令 幼 虫 は 10月 に 出 現 し 、 翌 年 6月 に 5令 幼 虫 に な り 、 8月 に 蛹 化 し 、 9月 下 旬 に 羽化す る（ 年一 世代 ）。幼虫は植物を用いて滑らかな円筒状の巣を作り、表面には長い枝をっける習性がある。
4、躄冖血f鯲2P甜珊，貝■sd（なr0晒，題ザw
励み矼ふand爿r．a．船c轟a
丘ロe．ぬ虹虹の共存
4種 が 共 存 す る イチ ャン コッ ベ川 では 、衂 血fe鬮甜 msと ■珊 ね鰌 凸の 生活史 はあ まり
重な らな しゝ のに 対し、取5d出rD晒と爿晩期む妣印蝣の生活史はかなり重なる。しかし、成虫出現期では、後2種問に多少のズレが見られる、更に月ジ5D．繊！め勧ミまったく食植性であるのに対し、m．期曲丑ぬ馳耐よ一部動物性の餌も食する。

学 位 論 文 審 査 の 要旨
主査

教授

東正剛

副査

教授

戸田正憲

副査

教授

馬渡 駿介（大学院理学 研究科）

副査

助教授

片倉晴雄（大学院理学研究科）

学 位 論 文 題 名 ．

Morphology, LifeHi
storyandD
istributionoftheCaddisfly Tribe Stenophylaciniln Japan（ Trichoptera， Limnephilidae， Limnephilinae）（日本産S
tenophylacini
族卜ビケラの形態，生活史および分布）

水生昆虫は河川の 汚染度を示す有効な環境指標生物として注目されてきたが、わが国のみならず世界的にみ てもその分類学的な整理はまだ不十分である。その最大の原因は、有翅で主にライトトラ ップによって比較的容易に採集される成虫の記載が先行した結果、水中に棲息する幼虫と の対応をっけるのが非常に難しいことにある。本研究では、北日本の河川における優占昆 虫グループであるS
tenophyla
cini
族を取り上げ、いくっかの河川や湖沼において周年採集 を行うとともに、幼虫や蛹の室内飼育によって成虫を羽化させ、日本産種の形態、分布、 生活史の解明を試みている。
論文の内容は、形 態記載、生活史、分布から成っている。まず形態記載はこれまでに日本での棲息が確認さ れている5種全種にっいて行 った。成虫はほとんど再記載であるが、Hydatophylax interm
ediusとH
ales
us sachali
nensisの雌成虫は初記載である。幼虫と蛹はほとんど初記載で 、Hy. nig
rov
ittatusの幼虫のみ再記載である。これらの形態観察結果をもとに検索表を作 成したが、幼虫でf
ま第1腹節腹面突起の形状、第2腹節上の鰓数、脚の腿節、脛節、付節 の先端模様、第5腹節側面の 鰓数、頭部と前中胸部背面の模様、蛹では触角の長さ、脛節 上の刺数（距式）、成虫では生殖器の形状、前翅上の模様を分類形質とした。
生活史調査は主にHy．intermediusにっいて行ったが、定期採集結果からHy.soldatovi、
Hy. variabil
is、Ha. sachalinensisの生活史にっいても基本的な情報 が得られた。H
y.
int
erme
diusの初 齢幼虫は6月に現れ、成長 と脱皮を繰り返したのち晩秋から初冬までに終 齢（ 5齢 ） 幼虫 とな る。 越冬 後、 翌年 4月に蛹化し、5月に成虫が羽化、交尾、産卵する 。室 内で 羽化 させた成虫の性比はほば1：1であるにもかかわらず、ライトトラップやマレ―ズトラップで は雄しか採集されなかった。これは配偶者探索のための飛翔を主に雄が行うためと思われ る。Hy. v
ariabilisの生活史はHy.intermediusに似ているが、残り2種は3齢または4齢で 越冬し、晩夏から秋にかけて蛹化する。
‑ 20一 一幼虫や蛹の巣造りにっいても詳しぃ観察を行った。Hy.intermediusの初齢幼虫は卵から孵化するとすぐに細かな植物屑をかき集め、 体のまわりにこれらの屑で小さな輪を作る。
その後、やや大きめの植物片をあっめ、輪に 付加しながら筒を伸ばしていき、体全体を覆う巣が完成すると最初の輪を切り落とす。脱 皮のたびに巣を大きくするとともに、巣材もやや大型の植物片を多用するようになる。Hy.soldatoviとHa.sachalin
ensisの巣も主に植物片で造られるが、Hy.v
ariabilisとH
y.nigrov
ittatusの主な巣材は砂である。巣の形状にも種間差が認められる。いずれの種におい ても幼虫は筒状巣内で盛んに体をくねらせている が、これによって水流を起こし、呼吸を容易にしているものと考えられる。
分布調査の結果、Hy. nigrovittatusは本州北部に、他の4種は北海道にのみ分布することが明らかとなった。北海道産種のうち、Hy.intermediusとH
a.sachalinens
isは道内に広く分布するのに対し、Hy.s
oldatoviとH
y.v
ariabili
sは夏でも水温が15℃を超えない稚内周辺や高山域の河川にのみ分布する。世界的 にみると、後2種は主に冷帯 や亜寒帯の冷たい河川に棲息しており、これが冷温帯に位置 する北海道での分布に反映されていると思われる。
水生昆虫は一般に4っの摂食機能群（破砕食者、採集食者、刈り取り食 者、捕食者）に分けられ、落葉落枝などを直接摂食できる大 型破砕食者は河川生態系における物質循環の根幹をなす。旧北区や新北区の河川ではSt
enophylacini族が主な破砕食者の1っだが、わが国ではこの昆虫群の分類学的研究はほとん どなされておらず、特に幼虫や蛹の同定はほとんど不可能であった。しかし、本研究によ りそれが可能となり、わが国における河川の生 態 学 的 研 究 や 環 境 科 学 的 研 究 の 発 展に 貢 献 す る こ と は 確 実 で あ る。
審査員一同は、これらの成果を高く評価し 、また大学院課程における研鑽や取得単位なども併せ、申請者が研究者として誠実かっ熱 心であり、博士（地球環境科学）の学位を受けるのに充分な資格を有するものと判定した 。