藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 71: 165–169, November 10, 2023

ガンガゼ類の多様な生態学的役割

ミニレビュー

石川 達也
尾鷲市役所（〒 519-3696 三重県尾鷲市中央町 10-43）
Tatsuya Ishikawa: Various ecological roles of sea urchins in the genus Diadema. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 71:
165–169, November 10, 2023
Sea urchins are the most important consumers in shallow-water ecosystems. Their grazing activity
results in the formation of barren grounds, but seaweed beds are restored when they are removed inmany parts of the world. For example, on the barren grounds in Haidaura Bay, Mie Prefecture, algal
coverage and number of species increased owing to the continuous removal of Diadema spp., resulting
in the reappearance of turban shells and abalone. However, the ecological roles of sea urchins in thegenus Diadema are more complex. They do not only affect algae but also sessile animals, and provide
habitats for small fish and a variety of parasites. Particularly, their grazing pressure is important forthe maintenance of coral reefs. Their mass mortality increases the algae which cover and damage
scleractinian corals, while high density of sea urchins in the genus Diadema overgraze corals. Following
removal of sea urchins in the genus Diadema in barren grounds, optimized efforts are needed to restore
algal beds with high species diversity.
Key Index Words: Diadema, restoration, sea urchin, seaweed bed
Owase City Office, 10-43 Chuo-cho, Owase, Mie 519-3696, Japan
Author for correspondence: diver823@gmail.com

はじめに藻場が著しく衰退，消失する磯焼けは 2015 年頃までにほぼ全都道府県で報告されており，拡大傾向を示している（Fujita2010，水産庁 2021）。海藻が茂る藻場は環境，水産のいずれの面においても重要な生態系であり，各地の磯焼け域で藻場再生活動が実施されている。磯焼けの要因は様々であるが，ウニが優占する磯焼け域では，ウニ除去による藻場再生活動が盛んに行われてきた（四井・前迫 1993，吾妻ら 1997，水

主要因としては，高水温・低栄養などの海藻の生育に不適な環境条件に加え，植食性動物による摂食などが挙げられる（富士 1999）。植食性動物の摂食圧は海藻群集を制御する大きな要因であり（Kuempel & Altieri 2017），中でも植食性魚類とウニは深刻な影響を及ぼす生物群とされる（Hughes et al.
2007）。

ウニは岩礁生態系において重要な役割を持ち，その摂食が磯焼けの発生および持続要因となることが知られている

産庁 2021，門田ら 2022 など）。ウニは恐竜時代から浅海域の（ 藤 田ら 2008，Filbee-Dexter & Scheibling 2014，Ling et al.

られており，今日においても海藻藻場，海草藻場，サンゴ礁道直下の熱帯海域から南極，北極圏の寒冷な海，潮間帯から生態系において最も重要な消費者のグループであったと考え等といった幅広い海洋生態系において重要な役割を果たしている（Steneck 2020）。本稿では，ウニの摂食圧が主要因となっ2015）。現生するウニは世界中で約 1,000 種とされており，赤超深海，岩礁域から砂泥底などの多様な環境に適応したグループである（田中ら 2019）。ウニの摂食圧が主要因となっていた磯焼けについて述べ，その対策の例として著者が関わった

る磯焼けは，亜寒帯域から熱帯域に至る広い海域で確認されさらに，ウニが様々な生態系に与える影響について，ガンガ大規模なものは沿岸 2,900 km に及ぶとされている（Moore &ガンガゼ類除去活動による生物相への影響について紹介する。
ゼ類を例に言及する。

磯焼けの発生・持続要因としてのウニ磯焼けが発生する要因は様々であり，高水温・貧栄養化などの環境変化，台風による攪乱，植食性動物による食害，人て お り（Sammarco 1982，Fujita 2010，Sangil et al. 2014），Miller 1983）。ウニの摂食圧が主な持続要因となっている磯焼け域においては，優占するウニの除去により藻場が再生することが知られている。日本では，ムラサキウニ Heliocidariscrassipina (A. Agassiz) の優占域で四井・前迫（1993），キタム

ラサキウニ Mesocentrotus nudus (A. Agassiz) の優占域で吾妻ら的影響による海域の汚濁，植食性動物の捕食者の乱獲，火山（1997），ガンガゼ類の優占域で Fujita et al. (2013)，山田ら

すると長期にわたり持続する傾向がある。磯焼けが持続するを実施している。

灰の堆積などが挙げられる（藤田 2002）。磯焼けは一度発生（2015），Akita et al. (2021) などがウニ除去による磯焼け対策

166

石川

本稿で扱うガンガゼ類はウニの中でも際立って長い棘を持つことが特徴であり，熱帯域（Muthiga & McClanahan 2020）

から暖温帯域（Fujita & Haroun 2010）にかけて広く分布しAている。日本国内にはガンガゼ Diadema setosum (Leske)，アオスジガンガゼ D. savignyi (Audouin)，アラサキガンガゼ D.
clarki Ikeda，D. paucispinum A. Agassiz の 4 種が分布しており（Chow et al. 2014），三重県ではガンガゼやアラサキガンガゼの摂食圧が主な持続要因となる磯焼けが報告されている（倉島ら 2014，石川ら 2021）。

早田浦におけるガンガゼ類除去による生物相の変化

三重県尾鷲市の早田浦という小湾では 1999 年時点でガンガゼ類が優占する磯焼け域が湾奥部に確認されていた（倉島ら 2001）。そのため，過去の磯焼け対策（水産庁 2007，藤田ら 2008）から手法を検討し，地域の漁業者や住民，三重大学ダイビングサークル等が早田地区再生協議会を組織して，2010 年よりガンガゼ類除去による藻場再生活動を開始した。

B

早田浦においては水産庁の環境・生態系保全活動支援事業，2013 年度からは水産多面的機能発揮対策事業を活用し活動を継続している。

早田浦では 3 つの除去区を設け活動を行っているが，本稿では除去効果が最も顕著であった湾奥部北岸の除去区について言及する。本除去区は他の除去区と比較して巨礫（人頭大〜等身大）の割合が多い転石帯であり，除去前の目視調査で最も多くガンガゼ類が確認された海域である（倉島ら 2014）。
本除去区において除去前はガンガゼ類が 8.8 個体 m−2 と高密度に生息し，直立海藻の被度は 0% と典型的な磯焼けの状態であった（図 1A）。2010 年からのダイバーや漁船からの継続的な除去によって，ガンガゼ類密度は減少し（図 1B），密度が約 2 個体 m−2 以下になると海藻の被度が増加し，図 1C のCように藻場の再生が認められた（倉島ら 2014）。早田浦全体におけるガンガゼ類除去前後の海藻植生を比較したところ，除去後には林冠構成種のホンダワラ類 Sargassum spp. だけでなく，多様な小型海藻の増加が確認された（石川ら 2017）。
早田浦では藻場が再生した後も新規加入したガンガゼ類を継続的に除去して，その密度を低く保ち，海藻被度が安定した藻場を維持できた。

ガンガゼ 類除 去前の除 去区では有用貝類であるサザエ

Turbo sazae H. Fukuda やアワビは確認されなかった。しかし，海藻被度が増加し始めると，生息が確認されるようになり，最大密度ではサザエで 0.6 個体 m−2，アワビで 0.2 個体 m−2 となった（石川ら 2021）。これは，ガンガゼ類除去によって磯焼け域に藻場が再生されて餌料となる海藻も増えたことで，サザエやアワビが増加したと考えられた。

本除去区においては，除去前に確認されたウニはガンガゼとアラサキガンガゼの 2 種のみであったが，ガンガゼ類の減少に伴って他のウニが増加し，調査期間中に計 10 種が認められた（石川ら 2021）。増加が顕著であったムラサキウニとナガウニ類 Echinometra spp. 等はガンガゼ類と同所的に生息し

図 1．早田浦におけるガンガゼ類除去区内の状況．写真内の調査枠は
1 m × 1 m．A：除去開始時（2010 年 3 月）
，B：除去後（2010 年 11 月），C：藻場再生後（2013 年 6 月）．

ガンガゼ類の多様な生態学的役割ていた。カリブ海のサンゴ礁域では，D. antillarum (Philippi)とナガウニ属の E. viridis A. Agassiz を対象とした野外実験の結果から，一方の種を除去すると他種が増加するウニの種間の競合関係が報告されている（Williams 1981）。早田浦においても，競合関係にあったガンガゼ類が，継続除去によりその密度が低く保たれ，他のウニの種数や密度が増加したと考えられる。しかし，国内にはムラサキウニ（四井ら 1994）や167類が急激に増加し，造礁サンゴが大きく減少した（Carpenter

1990，Edmunds & Carpenter 2001，Idjadi et al. 2010）。カナリア諸島においても D. africanum の大量死が 2009 年および2018 年に確認されている（Clemente et al. 2014，Hernándezet al. 2020）。2009 年の例ではグラム陰性細菌が原因の細菌性疾病によって D. africanum の密度が大きく減少し，一部の磯焼け域でホンダワラ類等の群落が形成された（Clemente et al.

ナガウニ類（Kawamata et al. 2011）が優占する磯焼け域も報2014）。

はウニ相の調査を併せて行い，必要に応じて除去対象を追加・を与える例が多く報告されているが，ガンガゼ類の密度が非したナガウニ類の除去も実施している（石川ら 2021）。

影響を与えることも知られている。実際に，大久保ら（2003）

告されている。そのため，継続的なウニ除去を実施する際に変更する必要がある。早田浦の活動では，2019 年以降に増加

様々な生態系におけるガンガゼ類の摂食圧の役割

ガンガゼ類は熱帯域において最も広範囲に豊富に生息すこのように，ガンガゼ類の摂食圧は造礁サンゴに正の影響常に高くなった場合には造礁サンゴの新規加入や生育に負のは高密度に生息するガンガゼの摂食圧が造礁サンゴの現存量を減少させたことを明らかにしている。台湾南部のサンゴ礁域におけるアオスジガンガゼを対象としたケージ実験では，るウニであり，サンゴ礁生態系や岩礁生態系等において重要

その密度が 8 個体 m−2 の場合は藻類を制御し造礁サンゴに正ンガゼはインド太平洋海域の沿岸に幅広く分布しているが，ダメージによる負の影響が認められている（Do Hung Dangな役割を果たしている（Muthiga & McClanahan 2020）。ガ

2006 年に，それまで分布していなかった地中海のトルコ沿岸で初確認された（Yokes & Galil 2006）。それ以降，外来種としての調査が行われ，地中海で分布の拡大が報告されており（Galanos & Kritikos 2019，Nour et al. 2022），ガンガゼの増の影響，16 個体 m−2 の場合は造礁サンゴの摂食に伴う物理的et al. 2020）。

ガンガゼ類は，藻場再生活動の除去対象となっていることから，植食性と考えられがちであるが，実際には幅広い食性を示し，主に雑食性かつデトリタス食者とされることもある

加によって在来の底生生物群集に与える影響が懸念されてい（Lewis 1964，水産庁 2021）。Fujita et al. (2013) は磯焼け域か

ガンガゼ類の摂食圧にはこの類の個体密度が関係し，海藻着動物を検出している。丹羽ら（2020）はガンガゼの炭素窒る（Vafidis et al. 2021）。

ら採集したガンガゼの消化管内容物からフジツボ類などの固の生育量だけでなく種多様性にも影響を与える（道津ら 2002，

素安定同位体比分析の結果から，ガンガゼの栄養段階は肉食

Rodríguez, Hernández, Clemente & Coppard の個体密度が 2物を潜在的な窒素源にしていると推察した。また，磯焼けを

Ishikawa et al. 2016）。Hernández et al. (2008) は D. africanum

個体 m−2 より高くなれば直立海藻が劇的に減少し，6.5 個体性の値を示し，ガンガゼが海藻だけでなく，底生的無脊椎動模した海中実験においても，ガンガゼの摂食圧の有無は海藻m 以上で直立海藻が生育できないことを報告している。筆

現存量だけでなく，フジツボ類等の固着動物の現存量にも影藻の生育状況を比較した実験では，ガンガゼのいないケージのことから，ガンガゼ類の摂食圧は海藻群集に加え，固着動−2者らがガンガゼの密度を段階的に変化させたケージ内での海と比較して 1–2 個体 m−2 のケージ内では海藻の被度や現存量は減少し，4 個体 m 以上のケージ内では直立海藻はほとん響を与えることが示されている（石川・倉島 2022）。これら物相にも影響を与えると考えられる。

−2ど確認されなかった。しかし，海藻の種数は，ガンガゼ密度が約 2 個体 m 以下であれば，ガンガゼのいないケージと大−2

マイクロハビタットとしてのガンガゼ類

ガンガゼ類の摂食圧が生態系に与える影響を論じてきたが，きな違いは認められなかった（Ishikawa et al. 2016）。これら

視点を変えてガンガゼ類の存在自体が生態系において担う役密度を約 2 個体 m−2 以下に維持することを指標として活動をと呼ばれるように，非常に長い棘が特徴である。このガンガ食圧は藻場生態系において，海藻の被度や現存量，多様性にして機能する。イサキ科魚類 Haemulon parra (Desmarest) の一方，海藻の生育量を少なく制御するガンガゼ類の摂食(Linnaeus) 等がガンガゼ類の棘と棘の間の空間を捕食者からのことから，早田浦を含めた尾鷲市内の活動ではガンガゼ類行っている。このように，高密度に生息するガンガゼ類の摂負の影響を与え，磯焼け持続の主要因となりうる。

圧は，サンゴ礁生態系においてはサンゴ礁の維持に重要な役割を果たしている。海外においてはバクテリアなどによるウニの大量死に伴うサンゴ礁の崩壊が報告されており，1983–

割を紹介する。ガンガゼ類は英語で Long-spined sea urchin

ゼ類の長い棘が作る三次元的な空間が稚魚等のシェルターと幼魚やスズメダイ科魚類のオヤビッチャ Abudefduf saxatilisのシェルターとして利用することが報告されている（Grandeet al. 2020）。捕食者などの存在を感知した小型魚類がガンガ

ゼの棘が作る空間の奥に素早く移動する防御行動が観察され1984 年にカリブ海で D. antillarum の大量死により，サンゴている（Bilecenoğlu et al. 2019）。

えていた D. antillarum が大量死した結果，競合相手である藻告されている。ガンガゼカクレエビ Tuleariocaris zanzibarica

礁の崩壊が起きた事例が有名である。藻類に高い摂食圧を与また，ガンガゼ類や近縁種に特異的に寄生する生物も報168

石川Bruce や ガ ン ガ ゼ エ ビ Stegopontonia commensalis Nobili 等の甲殻類，腹足類のガンガゼヤドリニナ Echineulima robusta(Pease)，有櫛動物類のクラゲムシ属の一種 Coeloplana sp. な

どの多様な生物がガンガゼ類に寄生する（Ponder & Gooding1978，毎原・鈴木 1993 など）。ガンガゼカクレエビはガンガゼ類の棘に擬態したエビ類で，細く長い黒色の体が特徴である。ガンガゼカクレエビはガンガゼ類の棘上に付着してガンガゼ類をシェルターとするだけでなく，胃内容物の解析からガンガゼ類の外皮を食物として利用すると考えられている（毎原・鈴木 1993）。ガンガゼヤドリニナはハナゴウナ科の巻貝であり，ガンガゼとガンガゼモドキ Echinothrix diadema(Linnaeus) 等の棘間や口囲に寄生する（堀 2000）。このように，ガンガゼ類は小型の魚類や無脊椎動物にシェルターを提供するとともに，多様な寄生生物の宿主にもなっている。ガンガゼ類はそれ自体が生態系の構成種であることに加え，多様な生物へ生育環境を提供してマイクロハビタットにもなっており，生物多様性の観点からも重要な役割を担っていると考えられる。

おわりにガンガゼ類は藻類や造礁サンゴの動態を制御し，藻場や磯焼け域，サンゴ礁等の生態系において多様な役割を担っている。特に，棘が長いガンガゼ類は寄生生物や小型魚類へ住処を提供している。そのため，ガンガゼ類の除去は，海藻だけでなく，生態系の他の構成要素にも様々な影響がある。実際に，藻場再生を目的とした活動において，ウニを徹底的に除去した結果，海藻ではなくソフトコーラルや二枚貝などの固着動物が優占した例も報告されているので注意を要する（水産庁2021）。様々な磯焼けの要因に対して，それぞれに応じた適切な対策を取ることで豊かな藻場の再生が期待される。本稿がその一助となれば幸いである。

謝辞

本稿で紹介した一連の研究についてご指導をいただいた三重大学の倉島彰准教授に深く感謝いたします。ガンガゼ類除去及び調査にご協力いただいた尾鷲湾藻場再生協議会，九木浦藻場再生協議会，早田地区再生協議会，三木浦藻場再生協

議会の皆様，除去活動に参加いただいた多くの方々に感謝いたします。

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四井敏雄・前迫信彦 1993．対馬東岸の磯焼け帯における藻場回復実験．
水産増殖 41: 67–70．
四井敏雄・前迫信彦・新山洋 1994．対馬沿岸における磯焼けについて．
長崎県水産試験場研究報告 20: 73–77．

（2023 年 4 月 17 日受付，2023 年 7 月 25 日受理）
通信担当編集委員：渡邉 裕基