藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 71: 81–91, July 10, 2023

原著論文

広島県廿日市市地先における石積み護岸ブロック上の海藻植生と環境の変遷
島袋 寛盛 1 ＊・三浦 俊一 2・真鍋 康司 2・吉田 吾郎 3
国立研究開発法人水産研究・教育機構水産技術研究所廿日市庁舎（〒 739-0452 広島県廿日市市丸石 2-17-5）
2
水圏リサーチ株式会社（〒 730-0055 広島県広島市中区南千田西町 5-12-701）3
国立研究開発法人水産研究・教育機構水産技術研究所長崎庁舎（〒 851-2213 長崎県長崎市多以良町 1551-8）
1

Hiromori Shimabukuro1＊, Syunichi Miura2, Yasushi Manabe2 and Goro Yoshida3: Transition of seaweed
vegetation and coastal environment along the stone-built seawall mound in Hatsukaichi City, Hiroshima
Prefecture, Japan. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 71: 81–91, July 10, 2023
In 2021, seaweed vegetation and environment were surveyed along the stone-built seawall moundsurrounding a reclaimed land on the coast of Maruishi, Hatsukaichi City, Hiroshima Pref., Japan,
and compared with the vegetation surveyed at the past survey. A total of 61 species of seaweed wereconfirmed to grow, of which the large seaweeds that make up the beds were 2 species of temperate kelp,
5 species of Sargassum, and 1 species of seagrass. Numbers of seaweed species have not changed sincethe 2009 survey, but coverage has decreased. Precipitation in the neighborhood has increased comparedto the past, and it is thought that the decrease in seaweed is due to the accumulation of increased fluid
mud on the seaweed and on the substrate. In recent years, in order to realize a carbon-free society, it has
been required to conserve seaweed beds on artificial coasts and create new beds. The growth of seaweed
is caused by various environmental factors, and we would like to continue monitoring to obtain basic
knowledge.
Key Index Words: F lora, Hiroshima Bay, Sargassum, seaweed, stone-built mound, succession, Zostera marina
1

Hatsukaichi Field Station, Fisheries Technology Institute, Japan Fisheries Research and Education
Agency, 2-17-5 Maruishi, Hatsukaichi, Hiroshima 739-0452, Japan
2
Aquatic Research Inc, 5-12-701 Minamisendanishi, Nakaku, Hiroshima 730-0055, Japan
3
Nagasaki Field Station, Fisheries Technology Institute, Japan Fisheries Research and Education Agency,
1511-8 Taira-machi, Nagasaki, Nagasaki 851-2213, Japan＊

Author for correspondence: shimabukuro_hiromori84@fra.go.jp

緒言

Guldberg et al. 2019）。

失だけではなく，我々人類の活動とも相互的に作用しており，

うち，海洋生物の作用によって大気中から海中に吸収された

たそれらの変化は陸上だけで生じるのではなく，海域へも大このブルーカーボンの吸収源は沖合の植物プランクトンや，

気候変動は地球上の生物や生態系の変化，生物多様性の損

食料生産や経済，社会活動にも大きな影響を与えている。まきな影響を及ぼしている（IPCC 2022）。日本においても水温上昇による沿岸域の環境変化は，藻場の衰退や消失を招き

ブルーカーボンとは地球温暖化に関わる温室効果ガスの。
CO2 由来の炭素のことを指している（Nellemann et al. 2009）
海草・海藻，マングローブなど海域の植物であり，これらがつくるブルーカーボン生態系の保護や創出が重要な課題と海産植物やそれに伴う海産魚介類の減少などを引き起こしてなっている（堀・桑江 2017）。従って総延長およそ 35,000を緩和させるためには温室効果ガスである CO2 の世界的なカーボンの活用はとても重要である。

間に合わず，今ある大気中の CO2 を取り省くための技術や吸変化に富んだ自然海岸から日本人は古来より多くの恵みを受いる（水産庁 2015）。これらの変化を及ぼしている気候変動

排出を減少させることが必要であるが，すでにそれだけでは収源の創出も必要であることが指摘されている（Tong et al.

2019）。そのための海洋で行える対策として，洋上風力発電などの再生可能エネルギーの活用や海上輸送の脱炭素化などに加え，ブルーカーボンの活用が強く求められている（Hoegh-

km に及ぶ海岸線や広大な海域を有する日本にとってブルー
日本列島は 800 余りの島で構成され，砂浜や磯，干潟などけてきた。しかし 1960 〜 1970 年代には多くの沿岸域で開発がおこなわれ，1993 年には自然海岸の割合が 55% にまで減少した。特に東京などの都市部では人工海岸率は 100% に近く，自然海岸はほとんど残っていない（敷田・小荒井 1997）。

82

島袋・三浦・真鍋・吉田

瀬戸内海も例外ではなく，高度経済成長期からさらにさかのぼる 400 年以上前から塩田や田畑の開発，宅地や工業用地の造成など，その時代ごとの目的のために多くの海岸改変が行われてきた（松田・堀 2010）。

埋め立てや護岸工事などにより出現した人工の海岸構造物には，港湾などでみられる垂直のコンクリート壁や，離岸堤

や防波堤でみられる消波ブロック，天然石を積み上げて形成されたものなどがある。人工海岸はその建設時において浅海域の環境に大きな影響を与え，従来あった生態系を変え，時に消失させてしまう場合もある。しかしその逆に，構造物が生物に新たな着生面を供給し，周辺の環境も変え生物量の多い人工岩礁域となる場合もある（大野 1988，濱野ら 1989）。
特に近年これらの構造物においては自然調和型の施行を行うことが求められるようになり，天然石の使用や自然海岸を模した傾斜構造が多くなりつつある（安藤ら 2002，酒向ら

2011）。これらの構造は海藻類の生育に好適な場合が多く，大型海藻類が繁茂することも少なくない。数十年スケールの陸域の植生遷移と比べて海藻類は加入や遷移の過程が速く，大型の海藻類が定着すれば極めて速く生態的な極相に達すると考えられている（片田 1963，
大野 1988）。上述したブルーカー

ボンは天然の海岸に生育する海藻だけではなく，人工海岸に成立する藻場や養殖された海藻も対象であり，それらもブルー

カーボン生態系のひとつとなる。よって自然海岸だけではな

く人工的に創出された護岸などに成立する藻場においても，継続的なモニタリングが今後さらに重要となってくる。

本研究の調査海域にある石積み護岸マウンドは 1994 〜

Fig. 1. Location of this study site on the Coast of Hiroshima Bay inthe western Seto Inland Sea.

1995 年に詳細な植生調査が初めて行われた（寺脇ら 1998）。

またその 15 年後の 2009 年にも同様の調査が行われ（島袋ら2015），その後およそ 10 年が経過した。そこで本研究では，石積み護岸マウンド周辺の海藻・海草植生と，それを取り巻く底質，動物，温度，降水量などの環境を明らかにするとともに，長期的な温度や降水量の変化が植生にどの様に影響しているかを考察した。

材料と方法

調査地に設定した広島県廿日市市丸石の埋め立て地護岸の石積みマウンドは瀬戸内海西部の広島湾奥部にあり，対岸には厳島神社のある厳島が位置する（Fig. 1）。調査地から対岸の厳島まではおよそ 1.5 km であり，最大でおよそ 350 cm に達する潮汐による流動以外は一年を通して比較的穏やかな海

Fig. 2. Arrangement of survey lines with the bottom topography along
the stone-built seawall mound at the study site.

石積みマウンドは，南西方向・南方向・南南東方向に向い域である。石積みマウンドは，水産技術研究所廿日市庁舎等

た三面に分かれている。本論文ではこれらを簡略化して，そ基盤であり，直径 50 〜 100 cm 程度の天然石を積み上げて作

E-area（同約 80 m）とした（Fig. 2）。調査測線は，それぞれが立地する 1968 年に竣工した埋め立て地周囲の人工護岸のられている（Figs 2, 3）。その天頂部は D.L.（基準水面）+2.0

れぞれ W-area（汀 線 距 離 約 250 m），S-area（同約 300 m），の面においておよそ 30 m の等間隔でマウンド上の汀線に対m に設定され，最下部はおよそ D.L. 0 m からそれ以深で，側し垂直に配置し，Line 1 〜 9（W-area），
Line 10 〜 19（S-area），

16 日と 17 日に石積みマウンドとその周辺において（Fig. 1），

査測線では，マウンド上の天頂部の陵角部を起点とし，マウ面は傾斜度が 30 〜 40 度になっている（Fig. 3）。2021 年 2 月

寺脇ら（1998）や島袋ら（2015）と同じ手法を用いて海藻・海草類の植生調査を行った。

Line 20 〜 23（E-area）の計 23 本を設置した（Fig. 2）。各調

ンド傾斜面とその下の自然海岸を含む形で沖方向に測線を設置した（Fig. 3）。測線上の起点からの距離 0 m，
1 m，
2 m，
3 m，

83

広島石積み護岸上の海藻植生と環境

4 m，以後 2 m の間隔で 20 m までを調査点とした。スキュー

バダイビングにより，測線上の調査点ごとに 50 cm 方形枠を設置し，枠内の底質及び海産植物種とその被度を記録した。

また，動物相を把握するため各ライン上に出現する動物類を目視により記録し，マガキ Crassostrea gigas とフジツボ類については被度を，ウニ類，ナマコ類については個体数を記録した。底質は，巨礫（boulder；径 256 mm 以上）
・大礫（cobble；

径 256 〜 60 mm）
・小礫（gravel；径 60 〜 2 mm）
・砂（sand；
径 2 〜 0.06 mm）
・泥（clay；径 0.06 mm 以下）の 5 段階に分け記録した（文部省 1984）。また調査地における詳細な出現海藻相を把握するため，上記の調査に加え，2021 年 5 月

13 日の干潮時に徒歩による調査を行い，石積みマウンド上に生育する海藻類を記録し種リストに加えた。

Fig. 3. Positions of starting point of research lines on the stone-built
seawall mound.

環境要因として，2020 年 5 月 1 日から 2021 年 5 月 31 日

までの 13 ヶ月間，水中用温度計測ロガー（Onset 社 Tidvit

社 製 RS1） に 温 度 ロ ガ ー（Onset 社 製 Hobo Pro V2） を 取

り付けて 30 分間隔で記録し，水温と気温の日平均値を求めた。また，調査地においては，水産研究教育機構廿日市庁舎

実験筏の水深 1 m ほどに 2011 年より水中用温度計測ロガー（Onset 社 Tidvit v2）を設置して継続的に水温を 30 分間隔で記録しているので（Fig. 2，Line 23 近傍），そのデータを用いて 2011 年から 2020 年まで各年で年間（1 月から 12 月），夏

30
Temperature (˚C）

v2）を海面下 1 m に設置して 30 分の間隔で水温を記録するとともに，調査地近傍の陸上に設置した小型百葉箱（Onset

20
10

季（7 月から 9 月），
冬季（12 月から 2 月）の平均水温を求めた。

0

また，調査地のある広島湾における年間の降水量及び降水日の傾向を把握するため，気象庁のホームページ（https://www.

data.jma.go.jp/obd/stats/etrn/） よ り，1970 年 か ら 2020 年 までの広島市における降水量，1 mm 以上の降水日数，50 mm
以上の降水日数を求めた。

結果

水温・気温

調査地の水温は，2020 年 8 月 30 日 13:30 に

28

2021 年 1 月 8 日 5:00 に最低値の −3.4°C を記録し，年平均気2426

夏季の平均水温は 2015 年の 24.6°C から 2012 年の 26.5°C の間を推移し，10 年間を通してやや低下の傾向にあった。また，12 〜 2 月にかけての冬季平均水温は 2011 年の 11.1°C と2020 年の 13.3°C の間を推移し，10 年間を通して上昇傾向にあった（Fig. 5）。
降水量

広 島 市 に お け る 2020 年 の 月降 水 量 は，7 月に768.5 mm と最も多く，翌 8 月は 2.0 mm と最も少なかった。

また，1970 年から 2020 年にかけて年降水量は長期的に増加傾向にあったが（Fig. 6A），1 mm 以上の降水日数は長期的にTemperature (˚C)

水温と同日の 2020 年 8 月 30 日 13:00 に最高値の 36.2°C を，

10 年間を通してやや上昇傾向にあった（Fig. 5）。7 〜 9 月のF M A M J
2021

Fig. 4. Surface seawater temperature (solid line) and air temperature(dotted line) from May 1, 2020 to May 31, 2021 at study site Hatsukaichi
City, Hiroshima, Japan. A vertical dash-dotted line indicates survey
date.

最高値の 30.1°C を，2021 年 1 月 11 日 6:00 に最低値の 9.6°C

温は 2014 年の 17.8°C から 2020 年の 18.8°C の間を推移し，

J A S O N D J
2020を記録し，年平均水温は 17.3°C であった（Fig. 4）。気温は，

温は 17.2°C であった。また，2011 年から 2020 年の年平均水M J−0.0441 (x − 2011) + 25.985

Summer

22
20
18
16
14
12

0.0741 (x − 2011) + 17.937

AnnualWinter0.1802 (x − 2011) + 11.297

102011 2012 2013 2014 2015 2016 20172018 2019 2020
Fig. 5. Succession of seawater temperature from 2011 to 2020 at study
site, Hiroshima, Japan. Solid line, annual average; dashed line, averageof summer (from July to September); double line, average of winter(from December to February).

84

島袋・三浦・真鍋・吉田

減少傾向にあり（Fig. 6B），50 mm 以上の降水日数は年によりばらつきが大きかったものの長期的に増加傾向にあり，その傾向は 2000 年以降で顕著であった（Fig. 6C）。

底質 調査地の底質は，W-area では D.L. −0.5 〜 −2 m 近くまではマウンドを構成する巨礫となっており，マウンドより下は砂泥質，D.L. −2 m 以深は泥を主体とした砂泥質であった（Fig. 7）
。S-area では，D.L. 0 m までがマウンドで，0 m より
下は一部で小礫の基質が見られるものの，ほとんどが砂と泥で覆われていた。E-area は，D.L. 0 m までがマウンドで，それより深部は砂と泥で覆われていた。W-area と S-area，S-areaと E-area の境界は D.L. 0 m までがマウンドでさらに下は小礫を主体とする底質であった。調査エリア全体では水深が D.L.
−2 m 以深になると泥の堆積が見られ，特に S-area で泥の範囲が広かった。泥以外の基質では，E-area では砂が多く W-area

では小礫が多かった（Fig. 7）。
動物類

マガキはすべての測線上で確認され，離岸距離 0〜 4 m で基質がマウンドである潮間帯に集中し，特に S-areaと E-area に多かった。フジツボ類もマガキと同様に離岸距離

4 m までの潮間帯に多かった。側線の L1 ではフジツボ類が被度 8 〜 90% で出現する場所もあったが，多くはマガキと同様に S-area と E-area に出現した。調査測線上にはウニ類は確認されなかった。マナマコは調査測線及び近傍で合計 15 個体がFig. 6. Annual rainfall (A), annual rainfall day (B) and total number ofdays with rainfall of over 50 mm (C) from 1970 to 2020 at Hiroshima
City, Hiroshima, Japan.

確認され，出現個体の 7 割以上にあたる 11 個体は W-area で確認された。

海産植物相

調査地の護岸マウンドには，緑藻（アオサ藻綱）12 種，褐藻 22 種，紅藻 27 種，海草類 1 種の計 62 種の大型海産植物が生育していた（Table 1）。主な藻場構成種でFig. 7. Topographic feature observed along the stone-built seawall mound in this study site.

85

広島石積み護岸上の海藻植生と環境

Table 1. Macrophyte list from the study site, Hatsukaichi City, Hiroshima Pref., Japan.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
＊

Class
Ulvophyceae

Phaeophyceae

Rhodophyceae

Zosteraceae

Scientific name
Monostroma nitidum
Ulva australis (sheet type)Ulva sp. (sheet type)Ulva compressa (tube type)Ulva prolifera (tube type)Ulva sp. (tube type)
Cladophora albida
Cladophora sp.
Codium fragile
Codium subtubulosum
Codium sp.
Bryopsis plumosa
Ectocarpus siliculosus
Cutleria multifida
Dictyopteris latiuscula
Dictyota dichotoma
Padina arborescens
Rugulopteryx okamurae
Leathesia marina
Dactylosiphon wynnei
Colpomenia peregrina
Colpomenia sinuosa
Myelophycus simplex
Petalonia fascia
Planosiphon gracilis
Scytosiphon lomentaria
Undaria pinnatifida
Chorda asiatica
Ecklonia cava subsp. kurome
Sargassum fusiforme
Sargassum horneri
Sargassum muticum
Sargassum piluliferum
Sargassum thunbergii
Phycocalidia suborbiculata
Neopyropia yezoensis
Asparagopsis taxiformis
Caulacanthus okamurae
Gloiopeltis furcata
Halarachnion latissimum
Chondracanthus chamissoi
Chondracanthus intermedius
Chondrus giganteus
Chondrus ocellatus
Grateloupia asiatica
Grateloupia turuturu
Pachymeniopsis lanceolata
Polyopes affinis
Hypnea cervicornis
Gymnogongrus flabelliformis
Gracilaria vermiculophylla
Gracilaria incurvata
Gracilaria textorii
Fushitsunagia catenata
Botryocladia wrightii
Antithamnion nipponicum
Ceramium sp.
Pterothamnion yezoense
Dasya sp.
Martensia jejuensis
Polysiphonia senticulosa
Zostera marina

Japanese name
ヒトエグサ
アナアオサ
アオサ属の一種
ヒラアオノリスジアオノリ
アオサ属の一種
ワタシオグサシオグサ属の一種
ミル
クロミル
ミル属の一種
ハネモ
シオミドロ
ヒラムチモ
ヤハズグサ
アミジグサ
ウミウチワ
フクリンアミジ
ネバリモ
ホソクビワタモ
ウスカワフクロノリ
フクロノリ
イワヒゲ
セイヨウハバノリ
ウスカヤモ
カヤモノリ
ワカメ
ツルモ
クロメ
ヒジキ
アカモク
タマハハキモク
マメタワラ
ウミトラノオマルバアマノリ
スサビノリ
カギケノリ
イソダンツウ
フクロフノリススカケベニシキンノリ
カイノリ
オオバツノマタ
ツノマタ
ムカデノリ
ツルツル
フダラク
マツノリ
カヅノイバラオキツノリ
オゴノリ
ミゾオゴノリ
カバノリ
フシツナギ
タオヤギソウ
フタツガサネ
イギス属の一種
ヨツガサネ
ダジア属の一種
アヤニシキ
ショウジョウケノリ
アマモ

1: Frequency of occurrence in all quadrates＊
2: Sum of coverages (%) that appeared in all quadrates. +: This symbol indecates less than 5% coverage.

Frequency＊1
35
29
121
10
22
8
4
11
3
1
7
2
2
1
50
3
3
2
1
1
4
6
2
1
1
18
45
1
1
54
1
13
1
3
1
3
1
14
6
16
130
29
10
6
1
2
5
3
1
12
1
97
10
10
5
1
13
2
2
1
1
52

Coverage＊2
895
235
1100
205
485
15
35
245
5
+
+
+
10
+
380
5
+
10
+
+
5
15
15
+
+
80
950
+
60
1740
10
95
5
15
+
10
+
405
100
60
2245
870
85
35
+
+
10
+
+
55
+
1470
50
40
10
+
10
10
+
+
+
1385

86

島袋・三浦・真鍋・吉田ある大型の褐藻類として，ホンダワラ類はヒジキ Sargassum

fusiforme (Harvey) Setchell， ア カ モ ク S. horneri (Turner) C.

Agardh， タ マ ハ ハ キ モ ク S. muticum (Yendo) Fensholt， マ

研究時（Fig. 10B）における各方形枠に出現した植生調査の結果のうち 10% 以上の被度で出現した海産植物種を，緑藻，紅藻，小型褐藻，小型褐藻と紅藻の混生，ホンダワラ属とワカ

メタ ワ ラ S. piluliferum (Turner) C. Agardh，ウミトラ ノ オ S.

メの林冠種，ヒジキ，アマモ，植生なし，に大別し模式化しブ目藻類はワカメ Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar，ク

全体としてはアマモが優占した方形枠の数は 2009 年の 2.94

thunbergii (Mertens ex Roth) Kuntze の 5 種， 温 帯 性 の コ ン

ロ メ Ecklonia cava subsp. kurome (Okamura) S. Akita et al. のた（Fig. 10）。アマモは特に S-area での増加が顕著で，調査地倍に増加していた。また紅藻類は 2009 年時の 1.06 倍と大き2 種， 海 草 類 は ア マ モ Zostera marina Linnaeus の 1 種 の み

な差はなかったが，小型褐藻は 2009 年の 0.7 倍，紅藻と小型解析したところ，最も多く出現したのは紅藻のシキンノリ

しく減少していた。調査地全体としては，2009 年にはすべてのアオサ属の一種 Ulva sp.，ミゾオゴノリ Gracilaria incurvataには 67% となり，調査測線上の海産植物は減少していた（Fig.

であった（Table 1）。ライン上の方形枠内に出現した頻度を
Chondracanthus chamissoi (C. Agardh) Kützing で，次いで膜状褐藻が混生する場所はおよそ 0.05 倍と，景観的な多様性が著の方形枠のおよそ 82% に何らかの植生があったが，本研究時

Okamura，ヒジキ，アマモ，ヤハズグサ Dictyopteris latiuscula

10）。

リ，ヒジキ，ミゾオゴノリ，アマモ，膜状のアオサ属の一種

考察(Okamura) Okamura と出現頻度が多かった。被度はシキンノの順に大きかった（Table 1）。
海産植物の分布と変遷

上述した出現頻度と被度の大きかった種を中心に，主要な海藻種の分布について結果を述べる。

主な緑藻と海草について Fig. 8A に示した。膜状のアオサ属

瀬戸内海及び広島湾における海藻植生について，古くは1930 年代に種リストについての報告があり（八木 1939），
1970 〜 1990 年代にはホンダワラ科藻類を中心とした海藻植生に関する報告がある（佐々田ら 1975，斉藤 1980，村瀬ら

1993）。また西日本沿岸域における藻場の多くは 1990 年代かは，W・S・E のすべてのエリアにおいて D.L. +2 〜 0 m の広ら急激に衰退したことから（吉田ら 2011），瀬戸内海におい

また管状のアオサ属やヒトエグサは D.L. +2 〜 +1 m までのマうになった（寺脇ら 2001，山岸・三輪 2008，吉田ら 2010，

マモは，E-area と S-area の東側の D.L. 0 〜 −3 m ほどの砂泥査地である，広島県廿日市市丸石沿岸域では 1997 年に海底い範囲に分布し，E-area では D.L. −2 m 近くまで確認された。

ウンド傾斜上の狭い範囲に帯状に分布していた。海草類のア域に分布していた（Fig. 8A）。

大型褐藻について Fig. 8B に示した。ヒジキは，W・S・Eのすべてのエリアにおいて，D.L. +1.5 〜 0 m の範囲において帯状に広く分布していた。ワカメは S・E-area では点在し，
W-area では D.L. 0 〜 −2 m の範囲に分布していた。その他の

アカモク，タマハハキモク，ウミトラノオのホンダワラ属藻類は，各エリアの D.L. 0 〜 −2 m の範囲に数個体で構成されても 2000 年代に入って多くの藻場植生調査等が行われるよ北野ら 2011，吉田ら 2014，加藤・城内 2016）。本研究の調底質の分布と海藻植生の模式図が示された（寺脇 1997）。翌年には 1994 年 12 月から翌 1 月に行われた植生調査の結果が詳細に報告され（寺脇ら 1998），その 15 年後の 2009 年 12月末にも同様の調査が行われ植生の変遷が報告された（島袋ら 2015）。

本研究では 62 種の海産植物が記録され（Table 1），これは

およそ 10 年前の調査の 62 種（島袋ら 2015）と同数であった。

る小さなパッチが点在して分布していた（Fig. 8B）。瀬戸内海

また種構成は異なるものの，環境変化の影響を受けたようなと S-area の境界である Line-9 の護岸マウンド上の巨礫にわず

査浅海域生態系調査（藻場調査）報告書に付属のデジタルデー

沿岸域で一般的にみられるコンブ目藻類のクロメは，W-area

かに生育するのみで極めて稀であった。生育するクロメ藻体には浮泥の堆積が確認された（Fig. 9）。

出現頻度の多かった褐藻のヤハズグサと主な紅藻について

Fig. 8C に示した。ヤハズグサは W-area の D.L. 0 〜 −2 m の大きな構成種の変化はなかった。第 7 回自然環境保全基礎調タによると（環境省自然環境局 2008），本調査地の対岸に当たる廿日市市宮島町（厳島）では 45 種が記録されており，瀬戸内海 7 箇所で行われた藻場調査（環境省自然環境局 2008）の平均出現種数は 50.5 種（S.E. ±4.8 種），環境省モニタリン

範囲に広く分布し，S-area についても分布が確認された。紅

グサイト 1000 事業による兵庫県淡路島南部の洲本市由良に

okamurae Yamada と カ イ ノ リ Chondracanthus intermedius（環境省自然環境局 2022）。これら瀬戸内海の他の天然海岸藻の中でも被覆面積が大きかったイソダンツウ Caulacanthus(Suringar) Hommersand は分布範囲が重なっており，すべてのエリアの D.L. +2 m 前後の潮間帯に分布していた。シキン

ノリとミゾオゴノリは調査地において出現頻度が高く，すべ

おいても 2021 年の調査で 61 種の海藻類が報告されていると比較し，人工護岸である本調査地も同様の海産植物種の多様性を有していると考えられた。しかし，前回調査からの約10 年で海産植物が出現した方形枠数は全方形枠数の 82% かてのエリアにおいて D.L. +0.5 〜 −2 m の範囲に広く分布してら 67% と減少している。なお，前回調査では S-area の深場の本調査と同様の位置に測線と方形枠を設置し調査を行った

ゾオゴノリなどが寄り藻の状態で記録されたものであり（Fig.

いた。特に W・E-area に多かった（Fig. 8C）。

2009 年の植生調査の結果（島袋ら 2015）（Fig. 10A）と，本緑藻や紅藻の多くはアナアオサ Ulva australis Areschoug やミ

10A），実際に基質に固着して生育している海藻種の被度や生広島石積み護岸上の海藻植生と環境

Fig. 8. Occurrence of marine plants along the stone-built seawall mound in this study site. A: Green algae andZostera marina, B: Large brown algae, C: Small brown and red algae.

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島袋・三浦・真鍋・吉田

2021，寺田ら 2021）。本調査地における水温も，夏季に多くの海藻類の生育限界である 30°C を越える日があり，また気温も夏季に最高で 36°C を越える日もあった。特に潮間帯に生育する海藻は気温の影響も強く受けていると考えられる（Fig.
4）
。2011 年からの 10 年間において，高水温期である夏季の平均水温は低下傾向が見られたが，低水温期である冬季の平

均水温は上昇傾向にあり，年平均水温も上昇傾向にあったことから（Fig. 5），本調査地の海藻類は冬季に水温が下がらないことによる生理的な悪影響（馬場 2009，土屋ら 2012）を受けていると考えられる。

本調査地は対岸に厳島が近接して位置することで，大きな干満差による流動はあるものの波浪は比較的穏やかであり，藻類の分布はその流動環境の影響も強く受けていると思われる。各地の湾や瀬戸内海などの半閉鎖的な海域では一般的にFig. 9. Brown algae covered by drifted mud.

波浪が穏やかであり，発生する浮泥の堆積は海藻だけではな

く様々な生物に影響を与えている（荒川・松生 1990，玉置
物量の変遷については今後，注意深く観察していく必要がある。

大型褐藻類の分布

今回，最大水深で D.L. −3 m ほどまである護岸マウンド上（離岸距離最大 20 m）の潮間帯及び潮下帯に生育する大型褐藻類は，ヒジキ，アカモク，タマハハ

キモク，マメタワラ，ウミトラノオのホンダワラ類が 5 種と，ら 1999，田中・児玉 2004，吉田ら 2014）。本調査地においても全体的に基質には薄く浮泥が堆積している状態であり，D.L. −1 m 以深になると藻体上にも堆積しているのが観察された（Fig. 9）。浮泥とは環境学や地質学上の用語であり，海底面近くに浮遊懸濁している有機物を含む粒子とされる（日比野・松本 2006）。浮泥はどのような海域においても発生し，それが沿岸域に堆積すると，海藻類の生育や新規加入を妨げ

ワカメ，クロメを加えた 7 種であり，海草類はアマモの 1 種ることが報告されている（荒川・森永 1994，Watanabe et al.

れた調査では，アマモに加え，今も瀬戸内海に広く分布して藻上や基質に堆積した浮泥が流失するが，流動が緩やかな海のみであった。27 年前の 1994 年に本研究と同じ場所で行わいるノコギリモク Sargassum macrocarpum C. Agardh を含む 4種のホンダワラ類が確認され（寺脇ら 1998），その後ノコギ

2016，Matsumoto et al. 2020）。通常は波浪による揺れ等で海域や通常よりも多くの浮泥が流入すると，海藻類の生育や新規加入に影響が生じる場合がある。浮泥はその地域の雨量にリモクは 1996 年にも生育が確認されていた（吉田ら 1997）。

より大きく変化する。本調査地のある広島湾の奥に位置する

び本調査ではノコギリモクは確認できなかった。寺脇ら（1998）

数は減少の傾向にある（Fig. 6A, B）。これは降水日当たりの降

しかし，およそ 10 年前の 2009 年の調査（島袋ら 2015）およの調査では本調査地の W-area と S-area の境界に最も密に分布していたが，該当域の石積みが 1999 年 9 月の台風で大き広島市の降水量は年々増加しているが，1 mm 以上の降水日
水量が増加していることを示唆している。また実際に 50 mm

以上の降水日数は増加傾向にあり，2000 年以降で顕著であっ

く崩落し，その後 2000 年 8 月に補修が行われているものの，た（Fig. 6C）。これは一度に海域に流入する河川水及び海域のクの衰退を引き起こし，今に至っていると考えられた。

影響でワカメなど大型褐藻類の減少が引き起こされている可急激な成体の消失とそれに伴う新規加入の減少がノコギリモ

10 年前の調査時と比べて大型褐藻類の出現種に変化はな

く，ヒジキはすべてのエリアの D.L. +1 〜 0 m の範囲に分布

浮泥の量が増加していることを示しており，浮泥が堆積する能性がある。

瀬戸内海でこれまでに確認されているホンダワラ類はおよが広がっており，他のホンダワラ類も出現方形枠数が増加し

そ 30 種であり（吉田 1998），広島湾口に近い山口県の屋代島，

で群落は形成しておらず，目視では現存量が年々減少していれた（吉田ら 2014）。本調査地で確認されたホンダワラ類 5広く分布していたが（島袋ら 2015），本調査時には W-area の離島や多くの入り江によって複雑な海岸線が形成され，波浪ていた（Fig. 10）。しかし，これらの種は個体が点在するのみる様に感じられた。特にワカメは，以前は S・E-area を中心に
D.L. 0 〜 −2 m の範囲に分布するのみで，他のエリアではあま

平郡島で 2010 〜 2013 年に実施した調査では 13 種が確認さ種はこれらと比較すると少ない。瀬戸内海は大小さまざまななどの物理環境が海域によって多様である。離島などの潮通り確認できず，大幅に減少していることがわかった。

しが良い海域と比べると本調査地は流動が穏やかであり，海える影響は大きく，日本においても西日本を中心に各所で藻数に影響しているのかもしれない。

気候変動による水温上昇が藻類の分布や藻場の構造に与場の減少や種構成の変化が報告されている（原口ら 2005，
Tanaka et al. 2012，村瀬・野田 2018，島袋ら 2018，清本ら

域による物理環境の違いが，分布するホンダワラ類の種や種

アマモの分布 1994 年の調査では，S-area と E-area の境

界域にアマモの生育が確認され，2009 年の調査時にはさらに

広島石積み護岸上の海藻植生と環境

89

Fig. 10. Changes in seaweed vegetation in the study site between 2009 (A) and 2021 (B).

東側にアマモの分布域が広がっていた（島袋ら 2015）。本調

一方で，アマモの生育適地が増えていた（Fig. 7）。また前回

査時には，S-area の東側と E-area に同様のアマモの分布が確の調査時に S-area 下部で見られた緑藻の多くはアナアオサの増加していた（Fig. 10）。調査地の対岸には厳島があり強い波とが知られている（杉本ら 2006）。本調査時にはアオサ類のE-area 及び S-area の東側は W-area や S-area の西側に比べてた（Fig. 10）。これらの要因がアマモの分布域の拡大に寄与しウンド下部は砂泥の堆積が進行し，海藻の着生面は狭くなる

その他の生物 1994 年の調査時には，広域的に出現する

認され，方形枠上の出現頻度は 2009 年時の 2.94 倍と大幅に浪が少ないこと，さらに東側には隣接する埋め立て地があり，より静穏である。特に前回の調査時と比較すると S-area のマ

寄り藻であり，アオサ類の堆積はアマモの生育を阻害するこ寄り藻は減少しており，アマモ生育域への堆積も見られなかっているものと推察された。

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島袋・三浦・真鍋・吉田

種として海藻では緑藻のアナアオサと紅藻のマクサ Gelidiumを中心とした藻場生態系の保全や創出が求められている（堀・た。また広島湾は二枚貝のマガキの養殖が盛んであり，マウまたそれぞれの生物が他の生物の分布に与える影響も不明ないたことが報告されている（寺脇ら 1998）。しかし，2009 年

ために整備されてきたが，現代における海岸線はエネルギーれなかった（島袋ら 2015）。島袋ら（2015）は他の付着生物された人工護岸や消波堤も固着生物の基質となり，生物多様

elegans Kützing がマウンド上のすべてのエリアで確認されンド上縁から D.L. +1.0 m までにマガキが全エリアに分布しての調査時には護岸マウンド上にはマガキの付着が全く観察さとの新規着生基質をめぐる競争や，クロダイ Acanthopagrus

schlegelii などの魚類の捕食により，マガキが着生できなくなったと指摘している。ところが，本調査時には 1994 年時と同様にすべてのエリアでマガキの付着が確認された。付着のなかった 2009 年以降，いつ頃からマガキが付着し始めたかはデータ

桑江 2017）。しかし，各生物種の好適な環境条件はさまざまで，点が多い。高度経済成長期において海岸線は効率的な物流のや物質循環の場としての重要性が高まっている。すでに整備性を維持し，物質循環の場としても重要となっている。調査

海域の護岸マウンドにおいても引き続き生物相のモニタリン

グと環境把握を行い，基礎的な知見の積み上げを継続して行
きたい。

がないが，競合する他生物との相互作用や環境変化，マガキ

謝辞

動するのかもしれない。また海藻の植生に影響を与える要因

協同組合の皆さんには多大なご協力をいただきました。ここ

群落の更新など様々な要因によりマガキの付着量も大きく変本調査を遂行するに当たり，広島県廿日市市の大野町漁業として魚類やウニ類の食害があり（桐山ら 2001，桑原 2001，に厚く御礼申し上げます。また図表の作成に際し，分布図をべてしまう被害が問題となっている（野田・村瀬 2021）。本

また空撮写真を提供していただきました，水産研究・教育機

野田ら 2014），瀬戸内海の冬季にはクロダイが養殖海藻を食調査地においてもクロダイの姿は通年観察されるものの，食害による藻場の減少は確認されていない。ウニ類は本研究でも確認を行ったが，方形枠内には出現しなかった。海藻類をはじめとする岩上の固着生物群集は，わずかな岩の傾斜度や基面の高さ，水温や光量など多くの環境要因によって分布が決定される（奥田ら 2010）。瀬戸内海は水温や透明度，栄養塩など年々環境が変化していることが指摘されており（多田ら 2014，阿保ら 2018），本調査結果からも，水温や浮泥・堆積物など環境の変化が海藻類や動物類の生物相に影響を与えていると言える。また，本調査地の E-area から東側は天然の海岸であったが，2011 年 3 月 11 日の東日本大震災以降の2013 年に護岸及び防波堤として整備され，近隣海岸線の人為的な改変による環境変化も本調査地の海藻植生に影響を与えている可能性が高い。

防波堤や護岸を設置する事業は，防災上の緊急性から行われることも多く，その海岸改変の生態系への影響が十分考慮されないまま進められる事例も多い（鳥居ら 2000）。しかし逆に，強い波浪が生物の侵入を拒んでいる環境下に消波ブロッ

クや離岸堤が設置されることにより基質の出現と物理的な攪乱が緩和され，新たな生態系が創出される場合もある（大野1988，米田ら 2014）。本調査地の護岸マウンドも緩やかな傾斜の石積みのため，海藻類や固着性の動物に新たな基質を与えるだけではなく，石によって作られた多数の空隙により，多くの魚類や甲殻類などの姿も確認されている。

このような護岸による人工の海岸線は都市部に多く，都市生活者にとっては人工護岸が身近な自然となる場合も多い。

そのため同じ護岸の造成でも，コンクリートによる垂直護岸

ではなく，石積みにより新たな生態系を創出するような自然調和型の施設整備が求められている（諸住・小池 2021）。また最近では脱炭素社会の実現に向け，陸域だけではなく海域での炭素吸収源の需要が高まり，日本各地において海産植物

作成いただきました水圏リサーチ株式会社の末吉伸二郎氏に，構水産技術研究所の須藤健二博士に感謝いたします。

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（2022 年 12 月 27 日受付，2023 年 5 月 26 日受理）
通信担当編集委員：芹澤（松山）和世