平成 19 年度（第 22 回）TaKaRa ハーモニストファンド研究助成報告

絶滅の危機に瀕するイタセンパラ（コイ科タナゴ亜科）の寿命に関する研究
淀川水系イタセンパラ研究会

小川力也

Ⅰ . はじめに大阪府である二枚貝とともに干上がりに対する耐性をも東アジアモンスーン気候帯に位置するわが国でつ。
春季から夏季にかけて水位上昇によって復活・は降水量の季節的変化が明瞭であり、雨期である

拡大する一時的な水域には、冠水を機会に多くの春季から夏季にかけて河川水位が上昇して氾濫原魚種が進入し、重要な産卵・成育の場所として利に生じる一時的水域は、多くの魚類にとって産卵用するが、前年の秋季に産卵し、干上がっても貝や初期成育の重要な場所となっている。特に、浸内で越冬できるイタセンパラは、他魚種に先立っ水によって生じた浅い水域は、栄養塩類が多く、てその水域に泳出することができる。このような餌資源の豊富な成育場所としての重要性が指摘さ本種の極めて特異な生活史は、東アジアモンスーれている（斉藤、1997）。

ン気候帯の季節的変化への適応である可能性をも日本固有のコイ科タナゴ亜科−イタセンパラつ（小川・長田、1999）。

Acheilognathus longipinnis は、本州中部の河川氾

その後、本種は急速に成長してわずか 4 か月後

濫原の「わんど」や「たまり」と呼ばれる止水域には成熟するが、これもまた冬季の渇水への適応を主な生息場所とする魚種である（小川ほか、と考えられる。移出できない可能性のある閉鎖的2000）。タナゴ亜科魚類は、イシガイ科二枚貝類な水域に生息する本種は、毎年訪れる冬季の渇水の鰓葉に産卵するという特異な繁殖様式をもち、に備えて、干上がりに耐性をもつ次世代の仔魚にふ化仔魚は卵黄を吸収し終えるまで貝内で過ごす生命を繋いでおかなければならない。そして、産が、その多くは他のコイ科魚類と同様に春季から卵期終了後、成魚は干上がりとは関係なく姿を消夏季にかけて産卵し、貝内での生活は数週間程度すことから、年魚である可能性が考えられる。

である（中村、1969）。一方、イタセンパラを含最近の保護池での研究から、本種の摂餌活性がむ一部のタナゴ類は秋季に産卵し（「秋季産卵種季節的に大きく変化することが明らかとなった。

autumn-spawning bitterling」）、ふ化仔魚がそのそれは餌の藻類の生産活性が年間でもっとも高いまま貝内で越冬して、翌春水中に泳出する（中村、と考えられる 6 〜 7 月に非常に高かったが、その1941）。半年以上に及ぶ前期仔魚期をもつそれら後徐々に低下し、9 月の繁殖前にはほぼ消失した。の種は、一定期間の低温を経験するまで発生が休体内には栄養を蓄積できる構造（脂肪体）を発達止するという「春化」とも呼べる生理生態的な特させ、産卵期はほとんど摂餌せずに繁殖に専念し化をともない（Kawamura et al.,2005;Uehara et

た（小川、2008）。生存し難い冬季の渇水がやがal.,2006）、春季産卵のタナゴ類から二次的に生じて訪れる本来の生息環境下では、蓄えた栄養を最たものと考えられている（Arai and Akai, 1988 ;大限繁殖に注ぎ込むことが適応的であり、この新Okazaki et al., 2001）。

知見は本種の年魚説に説得力を加える。

イタセンパラは冬季に干上がる一時的タマリをそこで、本研究は、イタセンパラの寿命と繁殖好んで繁殖し、発生を休止した前期仔魚は、宿主の関係について明らかにすることを目的に行っ絶滅の危機に瀕するイタセンパラ（コイ科タナゴ亜科）の寿命に関する研究17た。なお、イタセンパラは国の天然記念物（文化期間を含め、2007 年 8 月 29 日から 2008 年 2 月 3財保護法）および国内希少野生動植物（種の保存日に実施した。

法）に指定されて法的に保護されているため、調生け簀は、シジミ類を除く二枚貝類がまったく査にあたっては文化庁および環境省、そして調査確認できなかった地点に設置した。その地点の水地である保護池の管理者から許可を得た。

深は 20 〜 30cm で、主な底質は直径数 cm の礫であった。調査地点はイタセンパラの活発な繁殖Ⅱ . 材料と方法行動が見られた A 池の他所と比較して、水深は1. 調査場所同様であったが、産卵床が存在しないという点で本研究は大阪府下のイタセンパラの保護池で行異なった。

った。1970 年代の初頭、淀川の生息地において

生け簀は、幅 5m、奥行き 5m、丈 0.7m、目合減少する本種を保護する目的で、淀川で採集した

い 10mm のもの（底面積 25 ㎡）を 2 つ用意したが、成魚 100 個体と産卵床であるイシガイやドブガイ景観上の理由から幅 3m、奥行き 3m の底面積 9などが本調査地に移殖された。池の名称および詳㎡に縮小して使用した。8 月 29 日、鋼管を用い細な説明は、密漁防止の観点から記載を控える。て枠を作成し、生け簀を設置した（図 1、2）。

今回、生け簀を用いて調査を行った保護池を A調査に使用する貝種は、イタセンパラが好んで池、池干し調査を行った保護池を B 池とする。

利用するイシガイとし、8 月 29 日に A 池に近接

A 池には、イタセンパラの産卵床となる二枚したため池（イシガイは淀川から移殖）で、また貝はイシガイとドブガイが生息したが、その密度

9 月 5 日に淀川の城北地区と赤川地区のワンドではもっとも高い場所でもイシガイが 3 個体 / ㎡程採集した（図 3、4）。なお、貝内にイタセンパラ度と極めて低く、局所的に分布していた。これはの卵が既に産み込まれていることを避けるためこれらの貝類の生息に適した砂泥が堆積した場所に、貝の採集はイタセンパラの産卵期前に行った。

が少なく、またコイによる捕食圧が高いことによ採集した貝は、生け簀の側に設置した砂を敷いたるものと考えられた。

プラスチック製の箱に入れ、調査の開始までイタB 池では、毎年冬季に 1 か月間あまりの池干しを行う。二枚貝はドブガイとオグラヌマガイが生センパラに産卵されないように網をかけておいた。

息し、それらの生息数は一時期急増したが、現在

9 月 19 日、生け簀内に貝を投入する場所として、は植生の過剰な繁茂による水質や底質の悪化にと幅 80cm、奥行き 52cm、深さ 22cm のプラスチもなって激減している。

ック製の箱に厚さ数 cm の砂を敷いたものを（図5）、2 つの生け簀のそれぞれに 4 個ずつ設置した

2. 調査の方法（図 6）。なお、一方の生け簀には貝を投入しない

1）生け簀を用いた調査が、両生け簀の産卵床以外の条件を統一するため

本調査は、A 池に産卵床の条件の異なる 2 つに、プラスチック箱は同様に設置した。の生け簀、すなわち産卵床があり産卵できる生け

9 月 21 日、調査に使用するイタセンパラを A

簀（「産卵床あり」という）と産卵床がなく産卵池で採集した。採集したイタセンパラは、冷血動できない生け簀（「産卵床なし」という）を設置し、物用麻酔剤（FA-100、大日本製薬、主成分オイ

両者におけるイタセンパラの産卵期終了後の肥満ゲノール）で眠らせた後、精度 0.1g のはかり上度や生存率の変化などを比較した。調査は準備のに置いた目盛り付きのシャーレに入れ、魚体の側18

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方から写真を撮影した（図 7、8）。この方法は少や黒点などの体の特徴にから、識別して追跡する

しでも魚体を傷めないようにという配慮から、標ことができた。

準体長および湿重量を写真で記録した。成熟度は調査期間中の水温は、サーモ・レコーダー（お腹部を軽く圧迫することによって、雄では放精、んどとり Jr.TR-52、㈱デイアンドデイ）を設置し、雌では放卵の有無によって調査した。麻酔から覚

1 時間置きに記録した。ただし、12 月 6 日〜 1 月

めたイタセンパラは、それぞれの生け簀に雄 1015 日の期間は、サーモ・レコーダーの故障によ個体、雌 10 個体ずつ投入した。なお、各個体のり測定できなかった。

鱗を数枚採取し、それらに刻まれた年輪から年齢を査定した結果、すべてが当歳魚であった。

2）池干し調査

9 月 26 日、調査を開始した。ため池産と淀川本調査は、2008 年 2 月 3 日に B 池において実産のイシガイのそれぞれ 100 個体に、貝殻に白色施した。池の水位は数日前から予め下げておき、の油性マジックを使って個体標識を施し（図 9）、調査当日に残りの水を一気に排水した。水位の低殻長をノギスで測定した（図 10）。2 つのプラス

下にともなって排水口の周囲に生じる水たまりにチック箱のそれぞれにはため池産のイシガイ 50集まるイタセンパラを、タモ網や四手網などを用個体ずつを、残りの 2 つのそれぞれには淀川産のいて捕獲した。捕獲の際は、網のなかの魚をプライシガイ 50 個体ずつを投入した（図 11）。なお、スチィック容器で水とともにすくい上げるなど、鳥類による捕食を避けるため、生け簀の上部には魚体を傷めないように配慮した。捕獲したイタセ防鳥ネットを張った。

ンパラは、雌雄別に個体数を数えた後、速やかにところで、2006 年の秋季に実施した同様の予他の保護池に移殖放流した。

備調査では、定期的にイタセンパラや貝を取り上二枚貝類は、池干しが完了した後に池の全域でげて、イタセンパラは体サイズを測定し、貝は開採集し、種ごとに個体数を数えた。調査後、二枚口器を用いて内部のイタセンパラの卵仔魚を調べ

貝は一時的に他の池で蓄養し、B 池に水が回復した。その結果、産卵はほとんど確認することがでた後に採集した元の場所に放流した。4 月 21 日、きなかったが、これは定期的な調査の影響が強くB 池に放流する際、二枚貝の貝殻を開口器で開き、現れたものと考えられた。そこで、今回は産卵盛内部のイタセンパラ仔魚の個体数を調べた。

期にはイタセンパラおよびイシガイには触れない

なお、この池干し調査は、淀川水系イタセンパように、あえて調査を行わなかった。イタセンパラ研究会が B 池のイタセンパラの生息状況を把ラは、産卵期末期の 11 月 7 日、終了約 1 か月後握することを主目的として、1997 年から毎年冬の 12 月 5 日、約 3 か月後の 2 月 3 日に取り上げて、季に行っている（小川、2007）。

前述の方法によって体サイズや成熟度を調べた。
イシガイは 12 月 5 日に取り上げ、開口器を用いて内部のイタセンパラの卵・仔魚を調べた（図12）。
イタセンパラの肥満度（K）は、標準体長と湿体重から次の式によって求めた。
3K= 湿体重 /（標準体長）× 105

なお、イタセンパラの各個体は、体サイズ、傷絶滅の危機に瀕するイタセンパラ（コイ科タナゴ亜科）の寿命に関する研究

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Ⅲ.結 果に減少した。そして、12 月 5 日には、雄は依然

1. 生け簀での調査

すべての個体が放精したが、雌はすべてが放卵し1）産卵の状況なくなった（図 13）。

A 池のイタセンパラは、9 月 5 日には繁殖行動以上の結果は、A 池でのイタセンパラの産卵を確認することができなかったが、9 月 19 日に期が 9 月中旬〜 11 月上旬であることを示しておは水深 20 〜 40cm の浅い水辺で活発な繁殖行動り、調査を開始した 9 月 26 日はその初期に、まを観察することができた。

た 11 月 7 日は末期に当たる。なお、産卵期の水

9 月 21 日に捕獲したイタセンパラは、腹部の軽い圧迫によって雄 20 個体のすべてが放精し、温は初期の 30℃前後から末期の 15℃前後まで低下した（図 13）。

雌 20 個体中 13 個体（65%）が完熟卵を放卵した。

12 月 5 日、「産卵床あり」の生け簀において、なお、放卵雌のうち 7 個体を「産卵床あり」の生生存したイシガイ 187 個体中 9 個体に 1 〜 30 個け簀へ、残り 6 個体を「産卵床なし」の生け簀へ

体（平均 13.4 ± 8.2 個体）、合計 121 個体のイタ放流した（図 13）。

センパラ仔魚を認めた（図 15）。イタセンパラ仔

9 月 26 日、「産卵床あり」の生け簀にイシガイ魚を包蔵したイシガイは、淀川産が 6 個体、ためを投入したが、間もなく、雄の激しい闘争行動を池産が 3 個体であった。イシガイの殻長は、淀川確認した（図 14）。

産の方がため池産に比べて小さいものが多かった

11 月 7 日には、A 池の浅い水辺でイタセンパが、仔魚を包蔵する個体のサイズに顕著な違いはラの繁殖行動を観察できなくなった。「産卵床あ認められなかった（図 16）。調査期間中に死亡しり」の生け簀のイタセンパラは、すべての雄が放たイシガイは、淀川産が 2 個体、ため池産が 11精したが、雌は 9 個体中 2 個体（22.2%）が完熟個体であった。

卵を放卵し、その割合は 9 月 21 日に比べて顕著

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絶滅の危機に瀕するイタセンパラ（コイ科タナゴ亜科）の寿命に関する研究2. 肥満度および生存率の変化
調査期間中、イタセンパラの肥満度および生存率は大きく変化した（図 17、18）。
産卵期初期の 9 月 21 日の本種は、よく肥えており、特に雌の腹部は生殖腺の発達による膨らみが目立った（図 19）。それらの肥満度は、「産卵床あり」「産卵床なし」の両生け簀ともに雌の方が若干大きかった（図 17）。

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産卵期末期の 11 月 7 日には、両生け簀の本種減少した（図 18）。産卵期の 9 月 21 日〜 11 月 7はともに著しく痩せていた。雌雄はともに腹部が日の生残数の減少率は、「産卵床なし」の生け簀凹み、傷ついた個体が目立った（図 19）。それらの方が雌雄ともに大きかったが、両生け簀の間にの肥満度の減少率は、雌の方が若干大きかった（図有意な差は認められなかった（雄 :p=0.6285、雌 :17）。

p=0.3034;Fisher の直接法）。

両生け簀の死亡した個体を除く個体ごとの肥満

11 月 7 日に生残した両生け簀の個体の状態を度の変化は、雌雄ともに有意な差がないことが比較すると、「産卵床なし」の方が、鱗がはがれTwo-way factorial ANOVA によって示された（雄たり、ひれが破れたり、体にダメージを受けた個:df=12、F=1.108、p=0.313、 雌 :df=13、F=0.264、体が目立った（図 19）。

p=0.616）。

「産卵床あり」の生け簀では、産卵期終了後の産卵期終了約 1 か月後の 12 月 5 日の肥満度は、減少が大きく、2 月 3 日の両生け簀の生残数はほ「産卵床あり」の雌のものがさらに低下した。2ぼ同数、また調査開始時のほぼ半数となった（図月 3 日には、「産卵床あり」の生け簀のものが雌18）。

雄ともに若干増大していた（図 17）。
調査期間中の生残数は、両生け簀ともに大きく

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絶滅の危機に瀕するイタセンパラ（コイ科タナゴ亜科）の寿命に関する研究25

3. 池干し調査
2008 年 2 月 3 日に実施した B 池の池干しで採集したイタセンパラの成魚は、雄 43 個体、雌 94個体、計 137 個体であった（図 20、21）。また、二枚貝類は、ドブガイ 6 個、オグラヌマガイ 3 個体、計 9 個体であった（図 22）。
4 月 21 日に二枚貝類の鰓葉に包蔵されたイタセンパラの仔魚は、ドブガイ 6 個体中 3 個体に認められ（図 23）、その数は貝 1 個体当たり 37 〜60 個体（平均 50.0 ± 11.8 個体）、その総数は 150個体であった。一方、オグラヌマガイには、イタセンパラの仔魚を確認できなかった。

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Ⅳ.考 察に至るほどではなかったと推測される。

「イタセンパラは、繁殖による消耗が大きい場

次に、「産卵床なし」の生け簀において半数が合にはその後に寿命を終え、小さい場合には冬季死亡した理由については、次のように考えられる。に生残する。
」という仮説の下、A 池の調査を計

イタセンパラは、繁殖場所を求めて移動すること画した。産卵期終了後の生存率は、「産卵床あり」が指摘されてきた（小川・長田、1999; 小川ほか、の生け簀で低く、「産卵床なし」で高くなるとい2000）。2006 年に本調査地の A 池で行った調査

う予想に反して、両生け簀の生残数がほぼ同数ででは、成長期のイタセンパラが大群を形成したが、あった。これは、両生け簀のイタセンパラの肥満繁殖期前に解散し、二枚貝が生息する繁殖場所へ度の変化が同様であったことが示唆するように、と 移 動・ 分 散 す る 様 子 が 認 め ら れ た（ 小 川、繁殖にともなう消耗が同程度であったことに原因

2008）。本調査の「産卵床なし」の生存率の低下は、したと考えられる。

二枚貝が生息する繁殖場所へ移動しようとする行

まず、「産卵床あり」の生け簀において半数が動の消耗によるものと推測される。鱗がはがれた

生残した理由は、次のような産卵状況にあったとり、ひれが破れたりした個体は、生け簀の網地に考えられる。イタセンパラは 1 度に抱卵する完熟激突してできた網擦れ傷だと考えられる。肥満度

卵は 100 個前後であり、多くの場合、そのほとんの減少は、移動など産卵以外のエネルギーに使用どを 1 回の産卵で 1 個の貝に産み付ける。また、されたことによるものであり、それは想像以上に約 10 日間の周期で完熟卵を抱卵し、産卵期に 5大きなものであった。これは隣接する「産卵床あ回程度産卵すると考えられることから、1 シーズり」の生け簀やもともと A 池に生息する二枚貝ンに 500 個程度の卵を産卵することになる（上原、に誘引された可能性が考えられる。

2007）。本調査で「産卵床あり」の生け簀には雌以上のような反省点に鑑みれば、本調査の仮説10 個体を入れたことから、同じ貝に産み重ねをを実証するには、「産卵床あり」「産卵床なし」のしないと仮定すれば、計算上、50 個体のイシガ

互いに水が交流しない 2 つの実験用の池を用意す

イに合計 5000 個の卵を産み付けることになる。

る必要がありそうだ。「産卵床あり」の生け簀の実際には、産卵の失敗による卵の産みこぼし、産ように、産卵が不十分であったにもかかわらず、卵時の貝からの卵の吐き出し、12 月 5 日の調査

産卵期の消耗は大きく、また死亡率が増大したこまでの発生途上の減耗などが考えられるため、雌とから、産卵の状況が良好であった場合には、そが成熟した卵をすべて産卵したとしても、貝内にの程度はさらに大きくなる可能性がある。

確認できる仔魚数は計算値より相当少なくなるはずである。しかしながら、本調査の結果は、9 個

さて、B 池の池干し調査の結果について、過去の調査結果とともに考察を加えてみたい。

体のイシガイに合計 121 個体の仔魚が確認できた

1997 〜 2008 年のイタセンパラ成魚の冬季の生だけであった。これは十分に産卵できなかったと息数は、1997 〜 1998 年および 2006 〜 2008 年の見てよいであろう。予備実験の反省から、生け簀

125 〜 753 個体と非常に多かった年と、1999 〜のサイズを拡大し、産卵床の密度を高め、そして2005 年の 8 〜 35 個体と非常に少なかった年に大調査の影響をできるだけ軽減するなどの配慮を行別できる（図 24）。

ったが、繁殖を制限する要因が、生け簀という人一方、二枚貝類は、1998 年から急増して 1999為的な環境下に存在したと考えられる。したがっ年の 621 個体のピークに達した後、徐々に減少して、個体によっては繁殖にともなう消耗が、死亡た。1997 年および 2006 〜 2008 年は 9 〜 32 個体

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と非常に少なかった（図 24）。この激しい変動は、繁殖する本種は、すべて当歳魚である。そして、池の管理に起因する水質や底質の変化によるもの繁殖による消耗が大きい場合にはその後に寿命をと考えられる。

終えることから、本種は年魚としての生活史をもイタセンパラと産卵床である二枚貝類の個体群つと言える。ただし、産卵床が不足した場合には、変動には、興味深い関係が見られる。二枚貝類が成魚で越冬し、翌年の繁殖の機会を待つと考えら急増した 1998 年を除くと、イタセンパラが多かれる。

った年は、二枚貝類が極めて少なかった年である。

イタセンパラの本来の生息地である河川氾濫原

逆に、イタセンパラが極端に少なかった年は、二のタマリのような孤立した水域では、水位上昇に枚貝類が多かった年である。
（図 25）。この関係ともなう冠水が重要な移動の機会であり、本種はから次のようなことが考えられる。二枚貝類、す台風などにともなう秋季の冠水では新たな繁殖場なわち産卵床が十分に存在した年は、イタセンパ所を求めて積極的に移動・分散すると考えられる。

ラの産卵が良好に行われ、その消耗によってその良質な繁殖場所に辿り着いた個体は、産卵後に寿後に死亡して冬季の生残数が激減したが、逆に、命を全うするが、そうでなかった個体は翌秋のチ産卵床が不足した年には、イタセンパラの産卵がャンスを待つのであろう。

制限され、冬季において生存した。
二枚貝内のイタセンパラの仔魚数が、冬季の成魚の生残数が少ない年にも、秋季の産卵期には多くの成魚が産卵したことを示唆している。たとえば、二枚貝類の生息数が非常に多かった 1999 年、2000 年は、イタセンパラ成魚は 10 個体（うち雌は 7 個体）、35 個体（うち雌は 10 個体）と極端に少なかったが、貝内の仔魚数は 1585、2460 個体と他の年に比べて顕著に多いことから、繁殖期に は 多 く の 成 魚 が 産 卵 し た こ と が 窺 え る（ 図26）。
前述のように、イタセンパラは一腹の完熟卵のほとんどを、多くの場合、1 回の産卵で産み付ける（上原、2007）。この産卵習性から推測すると、産卵床の密度に比例して産卵数が増加するのではなく、その密度がある閾値に達すれば、繁殖が良好に行われるのであろう。したがって、産卵床の密度がその閾値を超えた場合には、成魚はほとんど生残せず、超えなかった場合には多くの成魚が生残するというような極端な増減が見られたと考えられる。
B 池は毎年冬季に池干し、イタセンパラの成魚はすべて他の池に移動させるため、B 池で翌秋に28絶滅の危機に瀕するイタセンパラ（コイ科タナゴ亜科）の寿命に関する研究

絶滅の危機に瀕するイタセンパラ（コイ科タナゴ亜科）の寿命に関する研究

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Ⅴ.要 約たことが示唆された。産卵状況によっては、肥●イタセンパラ Acheilognathus longipinnis の寿命満度や生存率の低下の程度がさらに大きくなるについて明らかにすることを目的に、2007 年 8〜 2008 年 4 月に本種の保護池である A 池と B可能性がある。
● B 池の池干し調査の結果は過去のものと合わせ、12 年間のイタセンパラの個体群動態につ池において調査を行った。
● A 池に設置した産卵できる「産卵床あり」といて考察した。二枚貝の生息数、すなわち産卵産卵できない「産卵床なし」の生け簀のそれぞ

床が多い年は冬季に生残するイタセンパラ成魚

れに、イタセンパラの雄 10 個体、雌 10 個体をの数は極端に少なく、逆に産卵床が少ない年に産卵期初期に入れ、産卵期末期、産卵期終了 1はイタセンパラ成魚の生残数は多くなる傾向がか月後、3 か月後の肥満度と生存率について、見られた。このことから、本種は繁殖による消個体を識別して調べた。

耗が大きい場合にはその後に寿命を終え、小さ●両生け簀の肥満度は、同様に産卵期末期にかけい場合には生残すると考えられた。て大きく低下した。これは「産卵床あり」の生●本研究で明らかになった本種の寿命について、

け簀では繁殖にともなう消耗、また「産卵床な本来の生息環境である河川氾濫原の浅いタマリし」の生け簀では繁殖場所へ移動しようとするへの適応という側面から議論した。

行動にともなう消耗によるものと考えられた。
●両生け簀の生存率も同様に低下し、産卵期終了3 か月後の 2 月には、雌雄ともにほぼ半数とな

Ⅵ.謝辞

本研究を行うにあたって、淀川水系イタセンパ
ラ研究会の方々、また大阪教育大学動物生態学研った。
●「産卵床あり」の生け簀では、二枚貝に産卵さ究室の学生ならびに卒業生の方々には、現地調査れた仔魚の数から、産卵の状況が不十分であっに際してのひとかたならぬご協力をいただいた。

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絶滅の危機に瀕するイタセンパラ（コイ科タナゴ亜科）の寿命に関する研究心からお礼申し上げる。

耕した . 第 46 回魚類自然史研究会要旨集 ,pp.8.

また、イタセンパラは国の天然記念物（文化財

Okazaki, M., K. Naruse, A. Shima, and R. Arai.

保護法）および国内希少野生動植物（種の保存法）

2001. Phylogenetic relationships of bitterlingsに指定されて法的に保護されているため、調査にbased on mitochondrial 12S ribosomal DNA

あたっては文化庁、環境省および保護池の管理者

sequences. Journal of Fish Biology, 58: 89‒106.

から許可をいただき、またご便宜を図っていただ

斉藤憲治（1997）: 淡水魚の繁殖場所としての一いた。ここに深く謝意を表す。

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Ⅶ . 引用文献

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