平成 25 年度（第 28 回）タカラ・ハーモニストファンド研究助成報告

河川に降下したナマズ稚魚の移動分散と生息場所の解明森 晃                            栃木県①研究の背景
一時的水域とは 1 年のうち，ある時期に冠水することで形成される水域を指し，水田，小溝，排水路，および河川のワンド等が含まれる．ナマズ（Silurus asotus）といった淡水魚類は通水後速やかに恒久的水域（一年中水の存在する水域）である河川から侵入し，水田や水路において卵をばらまいたり，水草に産み付ける（片野ら，1988；斉藤ら，1988）．
斉藤ら（1988）はナマズを含めた多くの魚種が卵を広範囲にばらまくように産卵する理由として，水深が浅く，高温になりやすく干やがりやすい一時的水域での危険を分散し，仔稚魚間の競争を減少させるためであると考察している．水田や水路において大型の捕食者は存在せず，卵は親の保護を受けることなく孵化し，自然発生した動植物プランクトンを補食し成長する（Katano・Matsuzaki，2012）．この水田水域における淡水魚類の繁殖を保証していたのは，水路－水田，河川，水路間の落差のない連続性であると考えられている（前畑，2008）．
ナマズは沖縄地方を除く日本全土に分布する純淡水魚である．生息域は温暖な地域の河川の中・下流域や湖沼である．近年，ナマズは圃場整備事業に伴う水田水域と河川間の移動障害により生息数を減少させており（田崎・金澤，2001），地域によっては絶滅危惧種に指定されていることから，早急に保全対策を講じる必要がある． 㻌㻌 現在までにナマズの繁殖行動に着目した研究は複数存在する（例えば，片野ら，1988；Maehata, 2002；舟尾・沢田，2013）．一方，仔稚魚期の成長については，本種の養殖技術開発のために飼育環境下において調べられているものの（梅沢ら，1994），野外環境における情報は少なかった．
筆者は栃木県宇都宮市の水田水域において 3 年間ナマズの生活史の解明を目的とした調査を実施している．1 つはナマズの成魚の河川における行動生態解明を目的としたバイオテレメトリーを用いた追跡調査である．これにより，成魚の活動性の季節変化，選好する環境が徐々に明らかになってきている（森ら，2013）．2 つめは繁殖水路における稚魚の初期生活史解明を目的とした調査である．これにより，5 月初旬に孵化した稚魚は 7 月中旬には全長 150mm に成長し，河川に降下することがわかっている（森ら，2014）．しかし，河川に降下した後の稚魚の生態は定かではない．稚魚の生息条件を把握することは個体群の保全に必要である．
PIT タグは近年開発された標識の 1 種で，多くの小河川の小型魚を対象として，移動性や生息地利用の解明に寄与している（Teixeira・Cortes，2007；Kano et al. 2013）．このことから，ナマズの稚魚に PIT タグを適用することで，様々な行動生態学的情報を収集することができると考えられる．
そこで本研究では稚魚に PIT タグを装着し継続的に追跡することにより，河川における移動分散の範囲や生息条件を定量的に把握する．また，この知見をもとに稚魚の生息に適1

した河川環境整備，管理の指針を提示する．
平成 25 年度の予備実験によって，PIT タグの装着がナマズの稚魚におよぼす影響（成長，生存）を室内環境において定量的に把握した．その結果，ナマズの稚魚に対して PITタグ装着は可能であることが明らかになり，野外での追跡調査を実施することができると考えられた．なお，成魚の定義は田崎・金澤（2001）を参考に雌雄ともに標準体長 200mm以上の個体とし，200mm 以下の個体を稚魚（当歳魚）とした．

②研究の方法
調査地の概要研究対象地は，栃木県宇都宮市西鬼怒川地区の水田地帯を流れる谷川および谷川に接続する小排水路（延長約 560m）とした（図 1）．
谷川（恒久的水域）
谷川は湧水と西鬼怒川からの取水を主な水源とする全長 2.8km の農業用小河川で，通年通水される恒久的水域である（高橋ら，2009）．1996 年度から 2001 年度まで実施された
圃場整備によって谷川周辺の水田排水路は整理統合，用排分離等の改修が加えられた．圃
場整備以前の谷川は水田内を網目状に流れる多数の水田排水路と落差なく接続していた（藤咲ら，1999）．これらの水路は水田とも落差なく接続し，フナ類やドジョウといった魚種の生活史を保障する上で重要な役割を果たしていたと考えられた（藤咲ら，1999）．
この圃場整備事業と併行し 1997 年度から 2004 年度に県営農村自然環境整備事業が導入された．これにより，上流区間 0.7km の自然河道および河畔林の現状存置，中流河道付け替
え区間に近自然化工法（井桁護岸，フトン籠等）の設置といった環境配慮対策が施された（高橋ら，2009）．
かつて谷川に生息していたナマズは地域住民に自家消費されるほど豊富であった（加藤ら，1999）．その後，圃場整備事業に伴う環境変化の影響により，1996 年にナマズの生息が確認できない状態となった（加藤ら，1999）．しかし農村自然環境整備事業の導入後，西鬼怒川地区の魚類相は徐々に回復しており（藤咲ら，2003），ナマズも近年存在が再確認されている（守山ら，2006）．
小排水路（一時的水域）
調査対象の小排水路の大部分はコンクリート構造（ベンチフリューム）であるが，底面には湧水による浮き上がりを防ぐため，45cm 間隔で隙間（40cm×25cm）があり，底泥が露出している．水路内には沈水植物が生育し，シャジクモ Chara braunii が優占する．
灌漑期のみ通水する一時的水域であり，水田排水部はパイプ化し，水路底から約 60cm の落差が生じているため，小排水路から水田への魚類の遡上は不可能である．また，農作業の必要上各水田の排水量は大きく変化し，灌漑期中でも水路の一部で水枯れが起こったことを確認している．小排水路はヒューム管（直径 1m）によって谷川と落差なく接続し，魚類の移出入が可能なのはこの接続部だけである．
水路内の 4 箇所に落差工が存在している（以降，これらの落差工は下流から第 1 落差と呼ぶ）．2011 年 7 月に魚類の移動障害を解消するために第 1 落差に延長 150cm，幅 20cmのポリエチレン製コルゲート管を水路魚道として設置した（以下，魚道）．ナマズは降雨に2図 1 調査対象地および調査区間

3

よる水量増加による魚道や落差の移動障害が解消されることで，上流域まで遡上し産卵することがわかっている（森、，2014）．
ナマズの採捕とタグの装着：PIT タグとは小型のマイクロチップとコイルが内包された標識の 1 種である．使用する PIT タグの質量は約 0.1g，長さ 12mm である（Biomark，HPT12）．
これを供試魚の腹腔内に装着し，専用の読み取り機（Biomark，HPR-Plus Reader）とアンテナを使って固有の識別番号を読みとる．2014 年 8 月 25 日から 9 月 3 日にかけて谷川および小排水路内で電気ショッカーやタモ網を用いてナマズの稚魚および成魚合計22 個体を採捕した（表 1）．採捕したナマズは麻酔を導入し，体重と体長をそれぞれ，0.1gと 1mm 単位で測定した．その後，PIT タグを装着した．まず，腹部を上に向けた状態で，肛門から約 2cm の表皮に注射針を挿入し，針を持ち上げハサミを用いて腹部に小さな切れ込みをいれた．続けて，錐を使って切り込みから腹膜を貫通し，消毒したタグをやさし
く腹腔内に挿入した（図 2）．
すべての装着個体は谷川中流部（36°38'50.51"N，139°55'57.12"）において放流した．

表 1 各装着個体の情報

タグID
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重量（g） 全長（mm） 採捕日
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9月3日

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成長段階
稚魚
稚魚
稚魚
稚魚
稚魚
稚魚
稚魚
成魚
稚魚
稚魚
成魚
稚魚
成魚
成魚
成魚
成魚
稚魚
稚魚
稚魚
稚魚
成魚

装着個体の追跡：調査者が携行した防水性のアンテナを使い，対岸から対岸へとジグザグに遡行することで，放流した装着個体の分布を調べた（山下ら，2010）．装着個体の存在が確認された地点の位置情報，その場所の代表的な環境要因を測定した．環境要因として水深，底質，植生カバーの種類を計測または記録した．調査は 2014 年 9 月 1 回（20 日～22 日，10 月 1 回（26 日～27 日），12 月 1 回（7 日～8 日），2015 年 4 月 2 回（12 日～13 日，25 日～26 日），5 月 2 回（15 日～16 日，29 日～30 日），6 月 1 回（28 日～29 日）の計 8 回実施した．調査は放流地点周辺（区間 1，約 500m），ナマズの繁殖場として利用される小排水路（区間 2，約 560m）の 2 区間で実施した．区間 1 は 9 月から 6 月に計 8回，区間 2 は 4 月から 6 月に計 5 回調査した．

図 2 稚魚に装着した PIT タグ

5ナマズの繁殖状況の把握：ナマズの繁殖状況を把握するために，タモ網を用い小排水路において卵および稚魚の採捕調査を実施した．調査は追跡調査と同時に行った．採捕された卵は計数し，その場に戻した．稚魚は実験室に持ち帰り，全長および体重を測定し，翌日小排水路に放流した．調査区間は小排水路の落差工の存在地点で分け，合計 5 区間設定し，採捕した卵や稚魚は区間ごとに集計した．

③研究の結果 ナマズの移動
 追跡調査から得られた各個体の移動距離を表 2 に示した．PIT タグを装着したナマズ 22個体のうち，12 個体（成魚 3 個体，稚魚 9 個体）について位置および環境情報を 24 点収集することができた．
 2014 年 9 月から 12 月には多くの個体が放流地点周辺に分布していた（表 2，図 3）．しかし，2015 年 4 月 12 日には C99 と DED，4 月 25 日には 0 個体，5 月 15 日には C99 のみと，発見された個体数は 2014 年に比べて減少した（表 2，図 4）．これらの個体は放流地点周辺の谷川に分布していた．5 月 29 日には C99 と C8E が発見された．C99 は 15 日の滞在場所の近くで発見された．
C8E は放流地点から 42m 上流の小排水路内で確認され，繁殖移動したと考えられる．6 月 28 日は C6C と C8E が発見された．C6C は設定した調査区間の外であったものの，偶然発見された．C6C の滞在場所は幹線排水路と土水路の接続部，放流地点から 883m 離れた地点であり，装着個体の中で最も長距離移動した．
表 2 各装着個体の移動距離㻵㻰㻯㻡㻣㻯㻡㻱㻯㻡㻲㻯㻢㻣㻯㻢㻤㻯㻢㻥㻯㻢㻯㻯㻣㻜㻯㻣㻣㻯㻣㻭㻯㻤㻠㻯㻤㻤㻯㻤㻱㻯㻥㻥㻯㻭㻞㻯㻭㻡㻯㻮㻠㻰㻭㻜㻰㻯㻭㻰㻰㻥㻰㻱㻰

前回の滞在地点からの移動距離（m）
合計移動㻞㻜㻝㻠㻛㻥㻛㻞㻞 㻞㻜㻝㻠㻛㻝㻜㻛㻞㻢 㻞㻜㻝㻠㻛㻝㻞㻛㻢 㻞㻜㻝㻡㻛㻠㻛㻝㻞 㻞㻜㻝㻡㻛㻠㻛㻞㻡 㻞㻜㻝㻡㻛㻡㻛㻝㻡 㻞㻜㻝㻡㻛㻡㻛㻞㻥 㻞㻜㻝㻡㻛㻢㻛㻞㻤 距離（m）
㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻝㻝㻢㻚㻢㻝㻝㻢㻚㻢 㻖㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻜㻚㻜㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻜㻚㻜㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻝㻟㻣㻚㻢㻝㻟㻣㻚㻢 㻖㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻤㻡㻚㻞㻤㻡㻚㻞 㻖㻝㻜㻚㻣㻜㻚㻥㻙㻙㻙㻙㻙㻡㻠㻚㻟㻠㻞㻚㻣 㻖㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻤㻤㻟㻚㻜㻤㻤㻟 㻖㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻜㻚㻜㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻜㻚㻜㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻜㻚㻜㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻜㻚㻜㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻜㻚㻜㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻝㻚㻟㻠㻟㻚㻟㻠㻞㻚㻜 㻖㻙㻙㻙㻙㻝㻚㻝㻝㻞㻚㻡㻙㻤㻣㻚㻥㻣㻠㻚㻟 㻖㻖㻞㻢㻚㻥㻝㻚㻠㻙㻙㻙㻙㻙㻝㻜㻣㻚㻜㻣㻤㻚㻣㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻜㻚㻜㻜㻚㻤㻜㻚㻞㻙㻙㻙㻙㻙㻝㻝㻚㻤㻝㻜㻚㻤 㻖㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻝㻤㻚㻝㻝㻤㻚㻝 㻖㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻙㻜㻚㻜㻝㻟㻚㻠㻝㻡㻚㻣㻙㻙㻙㻙㻙㻟㻡㻚㻢㻢㻚㻡 㻖㻙㻙㻞㻠㻚㻝㻙㻙㻙㻙㻠㻢㻚㻝㻞㻞㻚㻜 㻖

ID：太字は稚魚を示す．*：放流地点からの移動距離を示す．

6図 3 2014 年 9 月から 12 月の各装着個体の滞在位置7図 4 2015 年 4 月から 6 月の各装着個体の滞在位置

8 これまでに本調査地において，電波発信機を装着したナマズ成魚を追跡し，季節別の移動パターンや生息地選好性を把握したものの（森，2014），稚魚に関する行動生態学的情報は収集することができなかった．そこで，PIT タグを用いて稚魚を追跡したところ，14個体中 9 個体について存在を確認することができ，繁殖移動した稚魚（C8E）も確認された．このように，体サイズの小さいナマズの稚魚を追跡する手法として PIT タグの有効性が示されたものの，課題もみられた．
既往の研究では，成魚は小排水路下流のある場所に長期間生息しており，繁殖のために小排水路に移動した後にも元の場所に回帰するという行動（生息地固執性）がみられた（森，2014）．もし，稚魚も同様の行動特性があるとすれば，長期間同じ場所に生息するので，装着個体の発見確率は高くなるはずである．しかし，2014 年 9 月から 12 月には放流地点周辺に多くの個体を確認したが，2015 年 4 月以降発見される個体は減少した（表 2）．河川におけるヨーロッパオオナマズの成魚と未成魚の季節別の移動距離を調べた研究では，春季には未成魚の方が成魚よりも移動分散することが報告されている（Slavik et al. 2007）．
これらのことから，稚魚は成魚と異なり，1 地点に固執するのではなく，より広範囲に分散する可能性が考えられた．以上を考慮すると，今後はより調査範囲を広げることで，稚魚の正確な移動分散の情報を収集することが必要であると考えられる．

 ナマズの生息環境
 各装着個体が利用した環境の水深の平均値は 46.0±20.9cm であった．最も多く利用された水深は 51～60cm の範囲で，利用頻度は 23.8%であった（図 5）．調査区間 1 の代表的な底質は 6 タイプに分けられ，各装着個体が利用した環境の底質は 4 タイプであった（図6）．底質の中で泥が最も多く利用され（40.9%），次いで礫（礫径 10mm 以上）であった（36.3%）．各装着個体が利用した環境の植生カバーは 4 タイプに分けられ（図 7），沈水植物（おもにコカナダモ）が最も多く（41.7%），次いで抽水植物（29.2%）であった．
以上のように，PIT タグを用いることで稚魚が利用した具体的な生息環境の情報がはじめて収集された．調査区間 1 は谷川の中でも比較的ナマズの生息数が多い区間であることがわかっている（森，2014）．その特徴として，流路が直線状，比較的水深が深く水量が多い，流心部の大部分はコカナダモが密生し，河岸の法面にヨシやキショウブ，ショウブ，アヤメ等の抽水植物が繁茂しカバー構造が形成されていた．この区間では成魚の選好する環境要因が解明されており，流心部よりも水際を利用し，泥や比較的大きな礫を有意に選好した．稚魚も似たような選好性が見られた．つまり，泥や礫などの底質，沈水植物や抽水植物などカバーを利用した（図 8）．沈水植物コカナダモの群落には水生昆虫や小型の魚類が多いことを確認しており，稚魚は摂餌場と生息場として利用したと考えられた．こうした植生を維持すことによってナマズ稚魚の生息環境を確保することにつながると考えられる．

9図 5 装着個体が利用した水深の範囲

図 6 各装着個体が利用した底質タイプ

10図 7 各装着個体が利用した植生カバータイプ

図 8 装着個体が利用した代表的な環境

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ナマズの繁殖状況
小排水路において，ナマズの繁殖状況を把握する目的で調査を 4 月から 6 月にかけて 5回実施した．その結果，ナマズの卵は 5 月 16 日に区間 3（入り口から 280m から 350m）に 16 粒発見された（図 9）．5 月 29 日には孵化稚魚と思われる個体を 15 個体採捕した（区間 2：11 個体，区間 3：3 個体，区間 5：1 個体）．これらの稚魚の全長の平均値は 18.1±3.7mm であった．6 月 28 日には稚魚を 12 個体採捕した（区間 2：3 個体，区間 3：4 個体，区間 5：5 個体）．これらの稚魚の全長の平均値は 36.2±32.1mm であり，全長 10 から 20mm と 70 から 95mm の孵化時期の異なる 2 群が存在していた．
5 月に孵化した全長約 18mm 稚魚は，6 月下旬には 70mm 以上に成長していた．また，
6 月下旬に体サイズの小さな稚魚が出現した．この稚魚は体サイズから 6 月中旬に孵化したと考えられる．
以上のことから，小排水路においてナマズが再生産したことが明らかになった．対象水域のナマズの個体群の保全のためにも，小排水路における繁殖状況は経年的にモニタリングする必要があるだろう．

図 9 小排水路で確認されたナマズの卵122015 年 5 月 29 日

2015 年 6 月 28 日

図 10 小排水路に出現した稚魚の全長組成

図 11 ナマズの卵や稚魚が発見された小排水路の環境の例
引用文献

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