東北の雑草15: 1‑5 (2016)7bho肋卯をed､X

報文

カラスビシヤクの送粉者とその行動特性
志田隆文＊・冨永達*＊

PollinatorofP加e"jqremq"andtheirbehavior

TakafumiShida*andTohruTominaga**
要約畑雑草カラスビシヤクの結果率は，年次や季節，生育場所によって大きく変動し，それはカラスビシヤクの送粉者の生息密度に因ると推定される。ここでは，訪花昆虫数を調査するための簡易トラップを用いて，訪花昆虫の種類と数を調査し，結果率との関係を検討した。その結果．主要訪花昆虫は，体長約1mmの微小なハエ目昆虫3種で， これらの訪花個体数が増加するほど結果率が高くなり．送粉者であることが明らかになった。コバ
Za, bおよびcと仮称した3種は，それぞれタマバエ科， ヌカカ科およびタマバエ科に属した。おもな送粉者であるコバエaは夜間に， コバエbは昼間におもに訪花し， カラスビシャク仏炎苞の上部に突出する付属体を根元から切除するとこれらは訪花せず， この付属体が送粉者を誘引する器官であることが推定された。付属体基部の黒紫色部を残し，突出部を含む緑色部だけを切除すると，夜行性のコバエaの訪花数は無処理区の46％になり，昼行性のコバエbでは15％となった｡付属体の緑色部だけでなく黒紫色部からも訪花昆虫を誘引する物質が発せられていると推定された。
キーワード：カラスビシャク，送粉者．ハエ目昆虫，仏炎苞付属体，誘引緒

言へカラスビシャクを移設すると結果することから両種にサトイモ科ハンゲ属の畑多年生雑草カラスビシャク共通する送粉者が存在することが示唆された（志田・冨(PMe/伽花畑"q(Thunb. )Breit. )は，葉柄や葉身の基部永2014)｡につける珠芽と地下に形成する球茎によっておもに栄養

本研究では， カラスビシャクの送粉者を特定するため繁殖する。他方，球茎が一定重量に達すると花茎を抽出の簡易トラップを用いて訪花昆虫の種類と数を調査し，し (Tominaga&Nakagakil997)．有性繁殖も行う。

訪花昆虫数と結果率の関係を検討した。また，訪花昆虫

カラスビシャクは，雌性期と雄性期が重なったときに自殖可能であるが（樋口・岡田1996),著者らの観察での訪花時間および仏炎苞付属体の送粉者誘引効果を調査した。

は，結果率は年次や季節，生育場所によって大きく変動し（志田・冨永2014), しばしばまったく結果しない。

材料および方法

結果が認められない個体を植栽した鉢を，結果率が高い

実験1 ．

個体が生育する場所に移設すると結果することから， カ

1）カラスビシャクの調査集団と調査地

ラスビシャクの結果率は，送粉者の有無やその生息密度に大きく影響されると推定された。

送粉者の特定と結果率

2012年3月に福島県いわき市錦町落合の芝生(調査地B)に自生する個体群から球茎を採取し，ポットあたりカラスビシヤクの送粉者に関する報告はないが，樋緩効性肥料マグアンプK中粒lOgを含む畑土をつめた直口・岡田(1996)は小型のハエ目昆虫の可能性を指摘し径15cm．深さ15cmのプラスチック製ポットに移植し，育ている。同じサトイモ科に属するマムシグサ（テンナン成した。 2013年1月に，育成した球茎のうち生重lg以ショウ属，〃

e"M"o"iC""IBlume)のおもな送粉者はキ上の球茎を選び，総重量約15g(2〜8個）となるようノコバエ類とされる（多田2002)。マムシグサの自生地に上記と同様のプラスチック製ポット10個にそれぞれ*〒974‑8233いわき市錦町Nishikimachi,Iwaki,Fukushima974‑8233,Japan**京都大学農学研究科

東北の雑草

2II

J

…上牙

付属体
黒紫色部

11

三仏炎苞

jII｝

0f

筒部

＝垂トト

二F可！

←付属体緑色部“, II15号（2016）

支柱→

支柱→

雄花群
穴あき隔壁

1

急

塵雌花群

ﾋ ﾋ111■

テ 一プ添付テープ添付涙緑色部切除部切除

第1図カラスビシャクの花序

全付属体切除

第2図付属体を切除した仏炎苞（実験3）植付けた。このポットを同市錦町中央の民家の庭先（調査地A)に設置した。また．調査地Bに自生する個体群も観察対象とした。
2）訪花昆虫の捕獲

仏炎苞の筒部には，上部に雄花群が．下部に雌花群が位置し，両者は中央に穴のある隔壁で仕切られている(第1図)。雌性先熟で．成熟にともない仏炎苞上部が開口し，ここから送粉昆虫が侵入する。侵入した昆虫は筒部下部に至る。このとき，侵入昆虫は，隔壁より上部に再度移動することができず．雌花群上を排棚するため侵第3図仏炎苞付属体の送粉者誘引効果実験の様子(実験3）

入昆虫の体表に付いた花粉が柱頭に付着する。雌蕊成熟数日後に開約し，これに同調して仏炎苞の筒部底部が開実験2．送粉者の訪花時間帯の調査口し、花粉を付けた昆虫はここから脱出する。筒部に閉2014年3月に. 15個のポットに総重量209の球茎3じ込められ、そのまま死亡する個体もよく観察される〜5個を実験1‑1)と同様の方法で植付けた。直径19（驚谷2007)。

ⅡⅢのビニルハウス用亜鉛引き鉄パイプを用い，外寸約

カラスビシャクの雌性期に仏炎苞筒部に侵入した昆虫

60cmx70cmX80cmの枠を作り，岩谷マテリアル社製#18が，筒部底部が開口する雄性期に脱出できないように筒不織布で5面を覆った遮蔽枠を作り．以下の実験に供し部底部にセロファンテープを貼付した。テープ貼付期間た。カラスビシャク栽培ポットを7個ずつの昼間区およは仏炎苞上部の開口日から5日間とした。テープ貼付5び夜間区に分けた。6時と18時に遮蔽枠を移動させ，昼日後に仏炎苞ごと採取し，そのまま殺虫管（酢酸エチル間区は6時〜18時の12時間開放．夜間区は18時〜翌ガス飽和）に15分間入れ，殺虫した。その後．仏炎苞日6時の12時間開放とした。昼夜区の切換え時間の誤を解剖し、仏炎苞内の個体を採集した。

差は±30分以内とした。毎日6時に，新たに開口した仏3）送粉者生息密度のモニターと結果率の調査

炎苞に番号を付し，筒部底部にテープを貼付した。テー2013年5月から10月下旬まで調査地AおよびBにおプ貼付期間を4日間とし． 4日後に仏炎苞を回収し，実いて．毎日9時までに仏炎苞の開口順に番号を付け， 4

験1−2）と同様の方法で仏炎苞内の昆虫を採集した。実ないし5番目ごとの仏炎苞に上記のテープ貼付処理を行

験は7月上旬から8月上旬に行った。

ない．捕猶昆虫を調査した。テープ貼付処理を行なわなかった仏炎苞については．雌性期間および雄性期間を記録した。結果した花茎は果実の完熟時に収穫し、果実数を数えた。

実験3．仏炎苞付属体の送粉者誘引効果
カラスビシャクの付属体の送粉者に対する誘引効果を．
訪花昆虫を捕狸することにより調査した。カラスビシャ志田ら：カラスビシャクの送粉者とその行動特性

3一二毒進諺
目盛は,1nm

目盛は, 1imlｱ凧
仮称コバエa(タマバエ科）

仮称コバエb（ヌカカ科）〈‑.‑
仮称コバエc(タマバエ科）第4図仏炎苞に訪花したハエ目昆虫（実験l)第1表各調査地における月別ハエ目昆虫訪花数とカラスビシャク結果数（実験l)

9月

5小計

46

5月

136月

6B

7月

38月

2

小計

24

合計

70361

調査数

24

0

0

22

120
(52.2％）

101(43.9％）

9(3.9％）

0(00%)

196

2
0

5055

07121

12(5.3％）(92.4%）(08％）(1.5％）

127

222

102(35.2％）(61.5％）(2.8％）(0.5%)

クの付属体は雄花群の上に付き．基部は黒紫色を呈する。

0(0.0%）
2(3.6%）
30(68.2%）(79.6%）190

結果数(比率）

43

1

駆鯉吃８卵

112０５６４４５４２8月

A

5その他

２００

11

1００００

7月

コバエc０１０

14

コパエb０Ｍ魂

6月

コバエa００４羽

5総数００拠師

5月

仏炎苞数

ハエ目昆虫訪花数

１５伽皿娚却 ２Ⅳ盟帥卸

調査地月翫麹蓋&15(68.2%）90(45.9％）0(0.0%)
5(20.8%）5(41.7%）4(50.0%)14(14.6％）

292

104

結果および考察

その上部は緑色で，先端は仏炎苞舷部の外にまで伸長す実験1 ．送粉者の特定と結果率る（第1図)。実験2で用いた栽培ポットの個体を用い，

1）捕獲したハエ目昆虫の分類

カラスビシャク栽培中のポットを無処理区付属体緑色

調査地AおよびBでテープ貼付処理した仏炎苞数はそ部切除区，付属体完全切除区（第2図）の3処理区を設

れぞれ46および24本であった。それらから捕獲された

け， 1処理区5ポットを供試した。

昆虫のなかにはアリマキやアリなどが散見されたが，ハ実験2で用いた鉄パイプ枠を用い，透明塩ビシートをエ目昆虫が圧倒的に多数であり．合計361個体となった。

張った仕切り板2枚で3処理区を区切った（第3図)。

これらは目視による観察で3種に分類された（第4図)。

なお， 3処理区それぞれのポットを実験期間中に3回移3種は，下記の特徴をもち、本研究ではコバエa, bおよ動し，ランダマイズした。付属体の切除作業は開花前日

びCと仮称した。これらはそれぞれタマバエ科，ヌカカまでに行なった。付属体切除．番号付け．テープ貼付お科およびタマバエ科に属した（須島私信）が，属レベよびテープ貼付期間を過ぎた仏炎苞の採取などは． 6時

ルでの同定は困難であった。

±30分に実験2と同様の方法で行なった。
実験は8月上旬から9月上旬に行った。

コバエa:体長約1.31n1n,体色黄褐色。翅に斑模様。
触覚が長い。
コバエb:体長約1.0m11,体色黒褐色。触覚が短い。

東北の雑草

4120

○

●O◆

◆

国無処理区
◆

誘引された個体数◆◆◆◆:調査地A
Of調査地B

○◆

︵％︶

２００

同期仏炎苞の結果率

０６０４０８

10015号(2016)§10060雨鴬

020

5101520250

テープ貼付処理した仏炎苞内のハエ目昆虫数

■全切除区

80400

田緑色部切除区■■■■■■■茜

篝L−職窃

コバエa

第5図ハエ目昆虫の訪花数と仏炎苞の結果率の関係(実験1）注）調査対象の仏炎苞の雌性・雄性期間の観察記録にもとづき．テープ貼付処理期間中に雌性期を経過した仏炎苞数が最多になるようにテープ貼付処理仏炎苞を抽出し、そこで捕獲されたハエ目昆虫数と同時期に開花した仏炎苞の結果の有無を調査した。

コバエb

第6図ハエ目昆虫に対する仏炎苞付属体の誘引効果(実験3）推定した。調査地Bでは， 5月上旬から開花し始め， 5月末までに大半の個体が開花したが．結果はまったく認められなかった。6月になるとハエ目昆虫の訪花数が増
第2表ハエ目昆虫の時間帯別訪花数（実験2）加し､結果し始めた。6〜8月の結果率は20.8〜50.0%

仮称コバエbであった（第1表)。調査地Aより結果率が低いのは，昼間夜間合計

昼間夜間合計調査地Bでは調査地Aと比較してカラスビシャクの密度41546がはるかに低く、花粉を付着した個体が雌性期の仏炎苞89．110.9100

個体数862比率(%）

11．488．6

沁叩

仮称コバエaに侵入する率が低かったためと推察される。調査地Bで5月に仮称コバエa, b, c以外のハエ目昆虫2種各1個

コバエC:体長約1.3mm,体色淡褐色。触覚が長い。

体が訪花したが．以後に同種個体の訪花は全くなく，カこれら3種のうち，コバエaとbはそれぞれ127個体

ラスビシヤクの送受粉には関与していないと考えられる。

（35.2％）および222個体(61.5%)で，両種で大多数

これらの結果から，ハエ目昆虫（コバエa. b, c)がカを占め． コバエcは10個体（2.8％）であったが，調査ラスビシャクの送受粉に深く関与していることが明らか

地AとBでは．捕獲数に差異が認められた。調査地Aになった。

では．コバエaが52.2％・コバエbが439％を占めたの

テープ貼付処理期間中の雄性期仏炎苞数と結果率に明に対して，調査地Bでは．コバエbが92.4％を占め．コ

瞭な関係はなかったが．雄性期仏炎苞が少ない場合でもバエaは5.3％であった(第1表)。調査地AとBは同じ仏炎苞の結果が可能であることが示された。また，ハエ

町内にあるが．前者は草叢や畑が散在する住宅地の庭先目昆虫数とl仏炎苞内の果実数にも相関が認められなで．後者は低木植栽と舗装道路に囲まれた芝地である。

かったが．花粉を付着したハエ目昆虫がl個体でも仏炎

この差異は．両調査地の環境が反映された結果であるか苞内に侵入すればカラスビシャクは結実可能であることもしれない。

が推定された。

2）訪花昆虫と結果率

実験2．送粉者の訪花時間帯調査した仏炎苞数は調査地AおよびBでそれぞれ196

昼間区夜間区それぞれ50仏炎苞のうち，ハエ目および96本，結果仏炎苞（1個でも結果が認められた昆虫の訪花が昼間区では29本（58％)，夜間区では34

仏炎苞）数はそれぞれ90および14本で，結果率はそれ本（68％）で認められた。ハエ目昆虫の種ごとの訪花時ぞれ45.9および14.6%であった（第1表)。捕猫ハエ目間帯を第2表に示したが，コバエaおよびbの活動時間昆虫数が増加するに従いカラスビシヤクの結果率が高く帯は明瞭に異なっていた。70個体捕穫したコバエaのうなった（第5図)。調査地Aでは． 5月中旬にカラスビち89％が夜間に訪花し． 46個体捕獲したコバエbはシヤクが開花し始めたが． 6月末までの訪花数は6個体89％が昼間に訪花した。そのため，コバエaは夜行性，と少なく、仏炎苞の結果率も3.6％と低かったが， 7月コバエbは昼行性と推定された。遮蔽ネットを移動した以後になると訪花数は40〜141個体に増加し，結果率6時と18時前後は．調査期間中の真夏は十分に明るく，も68．2〜79.6％に増加した。6月末までは仮称コバエc

この時間帯に昼行性のコバエbが夜間区に訪花した可能だけ6個体訪花し6月に3.6％結果しているので送粉者と性があると考えられる。しかし，夜行性のコバエaの約志田ら：カラスビシャクの送粉者とその行動特性

51割が昼間区に訪花した理由は現在のところ不明である。

訪花した可能性がある。誘引臭気の化学的性質や送粉者実験3．付属体の誘引効果関する理解がさらに深まるであろう。の生態が明らかになれば， カラスビシャクの有性繁殖に各区の仏炎苞抽出数は48〜56本で，無処理区でハエ実験2および実験3で，無処理区においてコバエa,目昆虫がl個体でも訪花した仏炎苞は， 56本中46本bおよびc以外のハエ目昆虫が捕獲された。 これらは，（82％）であったが，付属体全切除区では， 48本中1本

付属体全切除区では認められなかったことから，送粉者（2％）だけにコバエaがl個体訪花した。この結果かの可能性もある。今後， コバエa, bおよびcとともにら．送粉者の誘引効果は付属体にあることが認められた。

より詳細な同定をしていく必要がある。

しかし，付属体の誘引効果はハエ目昆虫の種により異謝なっていた（第6図)。夜行性のコバエaの訪花数は，

辞緑色部切除区では，無処理区(110個体）の45%(50個

本研究で捕穫したハエ目昆虫の分類では，東京大学大体）に減少した。訪花数が減少したことから，緑色部が学院総合文化研究科須島充昭博士に大変お世話になりま誘引物質を発しており， また，無処理区の半数近い訪花した。ここに記して深く感謝いたします。

数がみられたことから，黒紫色部も誘引物質を発してい引用文献ると推定された。

昼行性のコバエbの訪花数は，緑色部切除区で無処理アツテンボロー，デービッド著，門田祐一監訳1998.

区（54個体）の15％（8個体）に減少した。誘引物質の「植物の私生活｣．山と溪谷社．東京. pp.139.

効果のほかに仏炎苞外に突き出した付属体の視覚効果が樋口正視・岡田稔1996.カラスビシヤクの栽培に関すあるためと推定された。

る研究（第2報）受粉様式について．生薬学会誌
50: 170‑175.

サトイモ科コンニャク属のコンニャク（4腕0"ﾙ叩加ﾉ加

肋岬cK・Koch)やインドネシア・スマトラ島に自生する
ショクダイオオコンニャク仇.加加"(Beccari)exArcang)
は開花すると腐肉臭を放って送粉者を集める（アッテンボロー1998)。 日本に自生するマムシグサでは，人が仏炎苞を嗅いでも臭いを感知できないが，送粉者のキノコ

志田隆文・冨永達2014.カラスビシャクの有性繁殖．
東北の雑草13: 15‑19

多田多恵子2002. 「したたかな植物たち｣. SCC.東京．
pp.42.

Tominaga,T. andA.Nakagaki l997. Cormweight
dependentreproductionofP"e"jq/emq".Journalof

バエが感知できる臭気を放ち，送粉者はキノコと間違えWeedScienceandTechnology42: 18‑24.て交尾や産卵に集まるという（多田2002)。本研究でカ鷲谷いづみ2007． 「花はなぜ咲くのか？｣．山と溪谷社．

ラスビシャクに飛来したコバエaおよびbは全て雌であり （須島私信)，産卵行動に関連する臭気と誤認して東京． pp.42.
（2015年4月5日受理）