日本家禽学会誌， :‑，Copyright Ⓒ 2023, Japan Poultry Science Association≪技術報告≫

推定総合育種価を利用した肉用奥美濃古地鶏原種鶏の系統造成
浅野美穂1・石川寿美代1・福澤陽生2, 3, 412

岐阜県畜産研究所養豚・養鶏研究部，岐阜県関市 501-3924
国立研究開発法人農業・食品産業技術総合研究機構 畜産研究部門，茨城県つくば市 305-0901
3
東北大学大学院農学研究科，宮城県仙台市青葉区 980-8572
4
前所属：独立行政法人家畜改良センター兵庫牧場，兵庫県たつの市 679-4017

肉用奥美濃古地鶏は，岐阜地鶏改良種 GMB 系統の父と白色プリマスロックの系統とロードアイランドレッドの系統
（以下，
「RIR」
）との交雑種の母から生産される日本の地鶏である。GMB と RIR は，これまで岐阜県畜産研究所で閉鎖
群育種により改良が進められてきたが，2015 年と 2016 年の 2 年にわたって表型値の傾向が育種目標の方向と一致しなかった。このため，2018 年からこの 2 系統の遺伝的能力評価体制を刷新し，4 形質（雌雄の 5 週齢時体重，雌の 26～39
週齢における期間産卵率，36 週齢時の卵重と卵殻強度）について，その前後 3 年間の遺伝的パラメーターおよび各形質とその推定総合育種価の遺伝的趨勢を比較した。この刷新では，血統情報の確認機能を持ち開発が継続されている遺伝的能力評価プログラムを導入し，相対希望改良量を達成するための推定総合育種価の重み付け値の計算方法を自作の表計算から論文とマニュアルが公開されているコンピュータープログラムの利用に変更し，推定総合育種価に利用する形質を 5つから初産日齢を除いた 4 つに見直した。新しい遺伝的能力評価プログラムの導入により血統情報の間違いが検出され修正が可能となった。刷新後の方法で推定された遺伝的パラメーターに問題はみられず，データの蓄積によって推定値の標準誤差が小さくなっていった。推定総合育種価の遺伝的趨勢からは，遺伝的能力評価体制の刷新後はいずれの鶏種でもおおむね良好に改良が進んでいることが確認できた。しかし，いくつかの形質では，遺伝的趨勢が横ばいあるいは低下傾向で推移していた。このため，今後，選抜にあたっては推定総合育種価だけでなく各形質の推定育種価の選抜差も確認する必要があると考えられた。
キーワード：遺伝的趨勢，遺伝的能力評価，岐阜地鶏改良種，地鶏，相対希望改良量，ロードアイランドレッド──────────────────────────緒言

阜県，2005），岐阜県の畜産ブランドとして成長してきており，今後も更なる生産拡大が期待されている。肉用奥美濃古地鶏の原

日本には多くの地鶏が存在し，その中でも岐阜地鶏は最も古い種鶏である GMB，WPR および RIR のうち，GMB と RIR は岐

鶏 種 の 1 つ と 考 え ら れ て い る（ 田 名 部，2006）。 岐 阜 県 で は，

阜県畜産研究所

養豚・養鶏研究部（関市，岐阜県）（以下，「試1941 年に天然記念物指定を受けた岐阜地鶏をもとにレッドコー

験地」）で 2000 年から閉鎖群育種による系統造成が行われておニッシュ，ニューハンプシャーおよびレッドロックを合成して系

り，WPR は独立行政法人家畜改良センター兵庫牧場（たつの市，

統造成した岐阜地鶏改良種 GMB（Gifu Meat Brown）系統（石兵庫県）（以下，「兵庫牧場」）から試験地に導入して種鶏生産に川，2018）を父系とし，劣性白色プリマスロックの 13 系統（以利用している。奥美濃古地鶏の生産拡大に向けては，生産者から下，「WPR」）と RIR の系統の交配種を母系とした 3 元交配によは増体性を高めて収益性を向上させたいという要望があり，そのり肉用奥美濃古地鶏という実用鶏が生産されている（図 1）。肉原種鶏である GMB と RIR は主に体重の増加を目標として育種

用奥美濃古地鶏は，地鶏肉の日本農林規格（農林水産省，1999）

改良されていたが，2015 年から 2016 年にかけて 2 鶏種とも体重（以下，「地鶏肉 JAS」）に定義されている 38 種の日本在来種のに減少傾向がみられた。このことについて，血統情報の確認が不うち岐阜地鶏と RIR を利用した在来種由来血液百分率が 54.1%

十分であったこと，開発された年が古く最近は更新されていないであり，2001 年に地鶏肉 JAS の生産基準を満たした申請者が認

遺伝的パラメーターの推定プログラム MTDFREML（Boldman

定を受けた（田中，2002）。2003 年には約 30 万羽が生産され（岐et al., 1995）を利用していたこと，BLUP 法で推定した育種価ではなく制限付き最尤（REML）法で遺伝的パラメーターを推定し2022 年 4 月 15 日受付，2022 年 7 月 28 日受理
連絡者：福澤陽生〒305-0901 茨城県つくば市池の台 2
Tel : 028-838-8625
Fax : 028-838-8625
E-mail : fukuzaway282@aﬀrc.go.jp

た際に得られた解を選抜に使用していたこと，推定総合育種価に利用する各形質の推定育種価の重み付け値を表計算ソフトウェア
で試験地の職員が独自に作成したファイルを用いて計算していた
こと，5 形質からなる推定総合育種価を利用しており，改良目標が多く選抜の方向性が定まりにくかったことなど様々な理由が考J11日 本 家 禽 学 会 誌

60 巻

J 1 号（2023）

図 1． 奥美濃古地鶏の交配様式えられたが，その原因の特定は困難であった。このため，2017

表 1． 供試鶏の世代ごとの育種規模

年に兵庫牧場から助言を受けて，2018 年から遺伝的能力評価の実施体制を刷新した。まず，血統情報の確認機能を持ち開発が継

鶏種1

年

♀

♂

♀

GMB

2015
2016
2017
2018
2019
2020

232
279
251
269
231
253

591
603
571
620
557
559

34
38
36
33
34
36

163
175
168
180
170
185

RIR

2015
2016
2017
2018
2019
2020

269
260
232
272
257
270

583
588
575
596
535
530

34
33
33
32
35
34

154
163
168
174
176
178

合育種価の利用する形質の重み付け値の計算には論文とマニュアルが公開されているプログラムを利用することとした。さらに，
卵重および卵殻強度の 5 形質から，初産日齢を除く 4 形質に見直した。初産日齢は，期間産卵率と負の遺伝相関が高く，期間産卵率を改善するほど初産日齢が若くなるという好ましい関係から，
期間産卵率への選抜の間接反応によって初産日齢の改善が期待できると考えられたこと。初産日齢への相対希望改良量が小さかったことから，ほとんど選抜時に重視されていなかったこと。初産
日齢は早ければ早すぎるほど良いというわけではないため前年の平均値から数日程度の改善を目標値にしていたところ，年によって表型値の変動が大きく目標値と現状値の差の正負が反転したた

1

め相対希望改良量の決定が困難であったことから，これを除外し交配した選抜鶏羽数♂

続している遺伝的能力評価プログラムを導入した。また，推定総推定総合育種価に利用する形質を体重，初産日齢，期間産卵率，

餌付け羽数

GMB：岐阜地鶏改良種，RIR：ロードアイランドレッド

た。
ところで，地鶏生産に用いられる在来種をはじめとする地域特地鶏生産に用いられる系統の選抜に推定総合育種価を利用した報産鶏は日本各地で小規模に飼養されていることが多く，近交とな告はない。

らないよう飼養規模を大きく維持するなどの配慮が求められる。

そこで我々が GMB および RIR の系統造成方法刷新のために一方で，生産者からは遺伝的能力評価による生産性の改善が求め導入した推定総合育種価を用いる遺伝的能力評価技術について，られるため，近交退化の抑制と育種改良をバランス良く行う必要

導入後 3 年の経過を報告したい。

がある。地鶏生産に用いられる系統の造成方法については報告が材 料 と 方 法

少なく，秋田県を主な生産地とする比内鶏では推定育種価を用いた家系内選抜（力丸ら，2014），愛知県を主な生産地とする名古1． 供試材料

屋種では家系を考慮した独立淘汰法（木野ら，1999），および，試験地で系統造成している GMB および RIR について 2015 年

改良目標値に基づく選抜指数法（山田ら，1974）を用いた選抜

鶏から 2020 年鶏の血統情報と形質の記録を分析に供した。供試（中村ら，2011；中村ら，2012）が報告されているが，これまで

鶏の餌付け年ごとの育種規模を表 1 に示した。GMB は 4,256 羽

J12浅野ら：推定総合育種価による系統造成（雄 1,238 羽・雌 3,018 羽），RIR は 4,467 羽（雄 1,319 羽・雌 3,148

ルを用いた。

羽）の記録を用いた。

yklm＝Yeark＋Sexl＋am＋eklm

2． 飼養管理

ここで，yklm は形質の観測値，Yeark は k 番目の餌付け年（母数効

供試鶏は，餌付けから 16～18 週齢まではウィンドウレス鶏舎

果：6 水準），Sexl は l 番目の性（母数効果：2 水準，BW5 のみ），で飼育し，入雛時は 1 ケージ（間口 100 cm×奥行 60 cm×高さ

am は m 番目の個体の育種価，eklm は残差である。変量効果の期

39 cm）あたり 30 羽程度，1 週齢時は 20～25 羽程度，3 週齢時は待値と分散は，a および e を個体の育種価のベクトルおよび残差

10～18 羽程度，5 週齢時は 7～8 羽程度とした。雌雄とも成鶏はのベクトルとしたとき，E（a）＝E（e）＝0，var（a）＝Aσ2a，var（e）

開放鶏舎で，雄は 1 ケージ（幅 88 cm×奥行 98 cm×高さ 90 cm）＝Iσ2e および cov（a, e）＝0 に従うものとした。ただし，σ2a およびに 7 羽程度，雌は 1 ケージ（幅 30 cm×奥行 39 cm×高さ 40.5 cm）

σ2e はそれぞれ相加的遺伝分散および残差分散，A は相加的血縁に 1 羽ずつ飼養した。

係数行列で，対角要素が 1＋Fi，ここで Fi は血統情報における i

餌付けから 4 週齢までは不断給餌し，5 週齢以降は試験地の給番目の個体の近交係数（Wright, 1922），非対角要素が i 番目の個

餌プログラムに従った。給餌飼料は餌付けから 4 週齢までは幼雛

体と j 番目の個体の血縁係数（Wright, 1922）の分子部分からな用（粗蛋白質（以下，「CP」）20% 以上，代謝エネルギー（以下，る（Mrode, 2014），I は単位行列である。

「ME」）2,900 kcal 以上），4 週齢から 10 週齢までは中雛用（CP

遺伝的パラメーターおよび育種価の推定には，BLUPF90family

18% 以 上，ME 2,900 kcal 以 上 ），10 週 齢 以 上 は 大 雛 用（CPプログラム（Misztal et al., 2018）を用い，RENUMF90 プログラ

14.5% 以上，ME 2,900 kcal 以上），18 週齢で成鶏編入後，雄は継ムにより血統情報の確認と個体番号等のリナンバリングを行って続して大雛用を給与し，雌は採卵鶏用（CP 17% 以上，ME 2,900

データセットを準備し，AIREMLF90 プログラムにより遺伝的

kcal 以上）を給与した。

パラメーターを推定し，BLUPF90 プログラムにより育種価を推

照明時間およびワクチネーションプログラムは，試験地のプロ

定し，母数効果の推定値を得るとともに “residual” オプションでグラムに従った。

残差を出力した。なお，RENUMF90 プログラムにより血統情報

飼養管理は「アニマルウェルフェアの考え方に対応した採卵鶏の飼養管理指針（公益社団法人
法人に誤りが見つかったため，過去の遺伝的パラメーターについても

畜産技術協会，2011；公益社団

血統情報を更新してから遺伝的パラメーターを再推定した。

畜産技術協会，2016）」に準じて，熟練した飼育管理者に

表型値および推定値（母数効果，育種価ならびに残差）についより行われた。なお，2020 年は岐阜県畜産研究所の再編整備工て年ごとの推移，すなわち遺伝的趨勢を確認した。

事により，雌の飼養鶏舎が 2 鶏種とも変更となり，鶏舎にエアコ

5． 相対希望改良量の設定ンを設置した。

GMB および RIR の選抜に利用する推定総合育種価は，Yamada

3． 調査形質et al.（1975）の方法に従い，各鶏種の遺伝的パラメーターと形

雌雄とも 5 週齢時に体重測定（以下，「BW5」）を行い，雌は質の相対希望改良量を用いて算出した。この時使用した改良目標

26～39 週齢の期間産卵率（以下，「EP2639」）を調査するとともと毎年の相対希望改良量を表 2 に示した。相対希望改良量は，世に 36 週齢時（毎年 7 月あるいは 8 月）に卵質検査を行い，卵重代ごとに表型値と改良目標値の差から求めた。各形質の相対希望（以下，「EW36」）および卵殻強度（以下，「BS36」）を測定した。

改良量について，GMB および RIR は肉用原種鶏として，BW5

卵 質 の 測 定 機 器 に つ い て，2015 年 鶏 は EW36 を 電 子 秤（GX-に重きを置いて改良を進めており，それぞれ雌で 800 g および2000：株式会社エーアンドディ，東京），BS36 を卵殻強度測定装750 g を表型値の目標とした。種卵の大きさは 53 g から 65 g が適置（LCC-10M：株式会社 INTESCO，千葉）により測定し，2016

当で，大きくなりすぎると孵化率も悪くなるとされている（田中～2020 年鶏は測定機器を更新したため 2 形質とも卵質測定装置と坂井田，1993）。また種卵生産に影響が出ないよう BS36 は 3.8（DET6000：株式会社ナベル，京都）により測定した。

～3.9 kgf/cm2 を維持しつつ，産卵率が低くなりすぎない程度でEW36 および BS36 は最大 3 個の卵を測定した。また，複数のBW5 および EW36 を大きくすることとした。
6． 推定総合育種価の算出と遺伝的趨勢の確認

測定値がある場合，その平均値を個体の記録とした。
供試鶏が順調に発育しなかった可能性を考慮し，EP2639 が推定総合育種価は，BW5，EP2639，EW36 および BS36 の 4

25% 以下あるいは EW36 および BS36 の記録がない雌鶏について形質について，次式のとおり各形質の重み付け値とその推定育種

はデータセットから除外した。また，BS36 の測定値が 2.0 kgf/

価の積和として求め，遺伝的趨勢を確認した。

cm2 以下であった場合，割れた卵を測定した可能性があるものとĤ＝ ∑ wn ân＝w1 â1＋w2 â2＋w3 â3＋w4 â44

して，その卵の EW36 および BS36 の記録を削除した。

n＝1

4． 遺伝的パラメーターと育種価の推定，遺伝的趨勢の確認

ここで，Ĥ は推定総合育種価，wn は n 番目の形質の重み付け値，

遺伝的パラメーターは，BW5，EP2639，EW36 および BS36 のân は n 番目の形質の推定育種価である。wn の算出には，遺伝的4 形質について，単形質アニマルモデル AI-REML 法により相加パラメーターと相対希望改良量に加えて，形質の測定記録とその的遺伝分散および遺伝率を，2 形質アニマルモデル AI-REML 法

血縁情報を取り入れる SIndex プログラム（佐藤，2003）を用いにより遺伝相関および残差相関を推定した。

た。

育種価は，4 形質アニマルモデル BLUP 法により推定した。

7． 選抜・交配・次世代の作出

遺伝的パラメーターおよび育種価の推定には，以下の数学モデ

選抜について，雄は推定総合育種価により 1 父家系 1 羽を家系

J13日 本 家 禽 学 会 誌

60 巻

J 1 号（2023）

表 2． 供試鶏種造成の改良目標と毎年の相対希望改良量
形質2

BW5
（g）

EP2639
（%）

EW36
（g）

BS36
（kgf/cm2）

2015
2016
2017
2018
2019
2020

－1.4
19.8
12.6
－20
10
5

0
0.1
0.3
1
0.2
0.1

0.9
0.1
1.3
2.5
3.5
1

－0.3
0.2
0.1
0.01
0.3
0.1

表型値の目安3850 以上

75 以上

58 以上

3.8 以上

2015
2016
2017
2018
2019
2020

－2.5
21
37.5
30
10
40

0
0
0.1
0
0
0

0.7
1
1.5
1.5
1.5
1

－0.2
0.3
0.3
0.01
0.01
0.1

表型値の目安3700 以上

80 以上

59 以上

3.8 以上

鶏種1

GMB

RIR

1

GMB：岐阜地鶏改良種，RIR：ロードアイランドレッド
BW5：5 週齢時体重，EP2639：26～39 週齢期間産卵率，EW36：36 週齢時卵重，BS36：36 週齢時卵殻強度3
実際の目標値は，各年の希望改良量と表 3 で示す平均値との和となる（BW5 は雌を基準とした）2

表 3． 供試鶏の表型値の推移
性
1

鶏種

♂
2

形質

♀

BW5（g）
N

平均値3

GMB

2015
2016
2017
2018
2019
2020

162
177
240
219
230
209

a

995.5
980.4ab916.1c958.0b975.0ab986.1a

RIR

2015
2016
2017
2018
2019
2020

153
242
234
230
242
218

800.9b729.4c724.6c740.7c871.0a865.6a年

BW5（g）

EP2639（%）

N

平均値3

88.8
92.3
94.6
96.4
87.1
89.1

496
487
550
475
546
465

c

826.3
804.9d787.5e845.8b840.9b897.4a

70.8
80.2
74.3
70.5
65.2
71.1

75.1
63.2
73.9
71.9
66.8
73.1

510
541
541
526
534
496

662.5b639.3c612.7d606.6d730.1a728.3a

64.2
57.5
61.3
58.5
61.3
59.5

SD

SD

平均値3

N

SD

496
487
550
475
546
465

a

73.8
70.2c
71.5bc72.3ab71.5bc72.4ab

11.3
12.0
11.0
10.0
11.6
8.8

510
541
541
526
534
496

82.3ab83.1a
81.5ab
81.3b
77.8c
80.9b

10.5
10.9
9.2
9.8
10.8
9.4

BS36（kgf/cm2）

EW36（g）
N

平均値3

SD

496
487
550
475
546
464

c

56.6
57.9b
56.7c
56.5c
56.7c
59.4a

4.3
4.2
4.2
3.9
4.0
4.1

510
541
541
526
534
496

59.3b
59.0bc
58.4c
57.6d
58.6c
62.2a

4.1
4.1
4.1
4.2
4.0
4.2

N

平均値3

SD

496
487
550
475
546
464

a

4.2
3.7c
3.8b
3.8b
3.7c
3.8bc

0.6
0.5
0.6
0.6
0.5
0.6

510
541
541
526
534
496

4.1a
3.6d
3.6d
3.9b
3.9b
3.7c

0.6
0.5
0.5
0.6
0.5
0.6

1

GMB：岐阜地鶏改良種，RIR：ロードアイランドレッド
BW5：5 週齢時体重，EP2639：26～39 週齢期間産卵率，EW36：36 週齢時卵重，BS36：36 週齢時卵殻強度
3
同一鶏種内の異符号間に有意差あり（P＜0.05）
2

内選抜した（家系を考慮した非切断型選抜）。雌は家系を考慮せ代を更新した。

ず，推定総合育種価による切断型選抜とした。ただし，EW36 お作出された次世代の雛は，目視で大きさ，羽色，活力，へそ締

よび BS36 のデータが 1 つもない雌個体，外貌・体型不良の個体

まりの良さ，および触感で卵黄遺残の有無を確認して不良雛を淘は選抜対象から除外した。

汰し，残った良雛から，各鶏種とも表 1 に記載のある，餌付けの交配について，選抜鶏の雄 1 羽と雌 5 羽を，同じ家系とならな前の世代（年）で交配した選抜鶏羽数の雄（32～38 羽）を父家

い組み合わせで人工授精を行って次世代を作出し，1 年ごとに世系として，父家系ごとに雌は 17～18 羽，雄は 7～8 羽を選抜して

J14

浅野ら：推定総合育種価による系統造成
表 4． 供試鶏種の相加的遺伝分散（σ2a），遺伝率（h2）とその標準誤差（SE）の変化
鶏種1

形質2
3

BW5

EP2639
2

σ2a

EW36

年

GMB

2018
2019
2020

2581.82702.72803.0

0.387
0.419
0.430

（0.041）（0.036）（0.033）

18.2
20.1
17.7

0.147
0.159
0.148

（0.041）（0.037）（0.033）

12.0
11.5
11.2

0.658
0.633
0.622

（0.046）（0.041）（0.038）

0.16
0.16
0.14

0.473
0.496
0.438

（0.051）（0.044）（0.041）

RIR

2018
2019
2020

2109.32170.52323.9

0.518
0.523
0.549

（0.037）（0.034）（0.030）

25.8
23.2
23.3

0.246
0.218
0.224

（0.048）（0.039）（0.036）

12.2
10.8
11.0

0.674
0.610
0.610

（0.043）（0.040）（0.037）

0.10
0.09
0.10

0.352
0.324
0.336

（0.049）（0.024）（0.039）

h（SE）

参考値4

2

σ2a

BS36

σ2a

h（SE）

0.4～0.6

2

σ2a

h（SE）

0.1～0.3

0.3～0.72h（SE）

0.3～0.5

1

GMB：岐阜地鶏改良種，RIR：ロードアイランドレッド
BW5：5 週齢時体重，EP2639：26～39 週齢期間産卵率，EW36：36 週齢時卵重，BS36：36 週齢時卵殻強度
3利用したデータ年数：2018＝4（2015～2018），2019＝5（2015～2019），2020＝6（2015～2020）
4
畜産ハンドブック（内藤，2014）2

表 5． 供試鶏種の遺伝相関（rg）とその標準誤差（SE）の変化

鶏種

1

BW5

形質2

EP26393

年

rg

EP2639

EW36

（SE）

rg

（SE）

BS36
rg

EW36

EW36

（SE）

rg

（SE）

BS36
rg

（SE）

BS36
rg

（SE）

GMB

2018
2019
2020

－0.202 （0.138） 0.329 （0.074）－0.095 （0.117） 0.330 （0.065）－0.131 （0.110） 0.304 （0.060）

0.116 （0.090）
0.169 （0.076）
0.147 （0.073）－0.389 （0.122） －0.235 （0.136）－0.359 （0.108） －0.161 （0.117）－0.403 （0.100） －0.148 （0.116）

0.036 （0.080）
0.063 （0.070）
0.132 （0.068）

RIR

2018
2019
2020

－0.106 （0.102） 0.369 （0.062） －0.009 （0.089）－0.197 （0.093） 0.406 （0.056） －0.021 （0.082）－0.128 （0.085） 0.347 （0.052） －0.032 （0.073）－0.300 （0.096） －0.119 （0.132）－0.354 （0.091） －0.141 （0.122）－0.334 （0.084） －0.109 （0.109）

0.003 （0.087）
0.004 （0.082）
0.044 （0.075）

1

GMB：岐阜地鶏改良種，RIR：ロードアイランドレッド
BW5：5 週齢時体重，EP2639：26～39 週齢期間産卵率，EW36：36 週齢時卵重，BS36：36 週齢時卵殻強度
3利用したデータ年数：2018＝4（2015～2018），2019＝5（2015～2019），2020＝6（2015～2020）
2

餌付けた。

で 2015 か ら 2017 年 に 向 け て 減 少 し，2018 年 以 降，2019 年 の

8． 統計解析

GMB の 雌，2020 年 の RIR の 雌 雄 以 外 で 増 加 し た。EP2639 は調査形質の年間比較について，Tukey-Kramer 法により多重検

GMB で 72% 前後，RIR で 80% 前後であった。EW36 は 2020 年定を行った。このとき，体重は性で別形質とした。

に 2 系統とも前年と比べて GMB は約 4 g，また RIR は約 3 g と各形質とその推定総合育種価の遺伝的趨勢について，遺伝的能大きく増加した。BS36 は，2 系統とも 2015 年は 4.1 あるいは 4.2

力評価実施体制を刷新する前の 2015～2017 年と，刷新後の 2018kgf/cm2 であったが，2016 年以降は 3.6～3.9 kgf/cm2 に低下した。
2． 相加的遺伝分散および遺伝率の変化～2020 年の 2 期に分け，それぞれ次の数学モデルにより一次回
帰分析を行った。

GMB お よ び RIR の BW5，EP2639，EW36 お よ び BS36 の 相

y＝b0＋b1＊x

加的遺伝分散，遺伝率とその標準誤差の変化を表 4 に示した。い

ここで，y は形質の観測値（目的変数），b0 は切片，b1 は回帰係

ずれの鶏種の形質においても，相加的遺伝分散で極端に小さな値

数，x は年（説明変数）であり，回帰直線の始点を揃えるため 3はみられなかった。また，遺伝率は畜産ハンドブック（内藤，

年を 0, 1, 2 に置き換えた。

2014）に掲載されている一般的な値の範囲内であった。

解析には，ソフトウェア R 4.1.0（R Core Team, 2021）を用い，
P 値が 0.05 未満の時に区間の有意差および回帰分析における有遺伝率の推定値には GMB と RIR で差がみられ，BW5 およびEP2639 は RIR で高く，BS36 は GMB で高かった。

意な値とした。

遺伝率の推定値については，形質によって経年変化の傾向が異結なったが，ほとんどの形質の推定値で，年が経つごとに徐々に標果

準誤差が小さくなった。

1． 表型値の推移

3． 遺伝相関および残差相関の変化

各系統の表型値の推移を表 3 に示した。BW5 は 2 系統の雌雄BW5，EP2639，EW36 および BS36 の遺伝相関および残差相J15

日 本 家 禽 学 会 誌

60 巻

J 1 号（2023）

表 6． 供試鶏種の残差相関（re）とその標準誤差（SE）の変化

1

鶏種

BW5

形質2
3

EP2639（SE）

EP2639

EW36
re

（SE）

BS36

EW36

年

re

GMB

2018
2019
2020

0.041 （0.041） －0.024 （0.063） －0.054 （0.052）
0.023 （0.037） －0.032 （0.054） －0.065 （0.047）
0.038 （0.034） －0.009 （0.049） －0.037 （0.041）

RIR

2018
2019
2020

－0.037 （0.047） －0.071 （0.066）
0.001 （0.040） －0.103 （0.055）－0.021 （0.038） －0.057 （0.051）

re

EW36

（SE）

0.024 （0.050）
0.018 （0.043）
0.025 （0.040）

re

BS36

（SE）

re

（SE）

BS36
re

（SE）

0.090 （0.056） 0.103 （0.047）
0.099 （0.047） 0.095 （0.041）
0.079 （0.042） 0.066 （0.036）

0.357 （0.065）
0.318 （0.056）
0.261 （0.048）－0.021 （0.059） 0.056 （0.044）－0.037 （0.046） 0.036 （0.036）－0.043 （0.041） 0.034 （0.033）

0.160 （0.062）
0.183 （0.048）
0.147 （0.044）

1

GMB：岐阜地鶏改良種，RIR：ロードアイランドレッド
BW5：5 週齢時体重，EP2639：26～39 週齢期間産卵率，EW36：36 週齢時卵重，BS36：36 週齢時卵殻強3利用したデータ年数：2018＝4（2015～2018），2019＝5（2015～2019），2020＝6（2015～2020）
2

関の変化を表 5 および表 6 に示した。

ほぼ横ばいであった。2018 年から 2020 年は，EW36 の表型値がBW5 と EP2639 との遺伝相関は GMB で－0.095～－0.202，RIR

増加傾向，それ以外に形質には傾向がみられなかったが。推定育で－0.106～－0.197，また BW5 と EW36 との遺伝相関は GMB で

種価は，EW36 で表型値と同様に増加傾向で，EP2639 と BS36

0.304～0.330，RIR で 0.347～0.406 であった。畜産ハンドブックの推定育種価は改良目標に反して低下傾向であった。
5． 推定総合育種価の遺伝的趨勢（内藤，2014）に掲載されている一般的な遺伝相関は，体重と産卵率とで－0.4～0.0，体重と卵重では 0.4～0.6 であり，いずれの

推定総合育種価の遺伝的趨勢について，2020 年のデータから推定値もこの範囲内であった。BW5 と BS36 との遺伝相関は算出した値を餌付け年ごとに集計した結果を図 4 に示した。まGMB で 0.116～0.169 と正の遺伝相関を示し，RIR では－0.032～

た，その傾向については，GMB は表 7 の下部，RIR は表 8 の下

－0.009 と負の遺伝相関を示した。BW5 と EW36 との遺伝相関部にそれぞれ示した。GMB では，遺伝的能力評価体制の刷新前

は GMB で 0.304～0.330，RIR で 0.369～0.406 と低い正の遺伝相

後ともに回帰係数は有意な正の値であった。図を見ても明らかな

関 が み ら れ た。 ま た EW36 と EP2639 の 遺 伝 相 関 は GMB でように，刷新前の回帰係数は雄 0.06（P＜0.05）と雌 0.09（P＜－0.359～－0.403，RIR で－0.300～－0.354 と低い負の遺伝相関が0.001）でグラフは横ばいであったが，刷新後は雄 0.23 と雌 0.15

みられた。

（いずれも P＜0.001）の右肩上がりのグラフとなった。また，決残差相関について，ほとんどの形質間で推定値は－0.1～0.1 の定係数も刷新前後どちらも有意であったが，刷新前は雄 0.01 と無 相 関 で あ っ た。EW36 と BS36 と の 残 差 相 関 で は，GMB で

雌 0.03（いずれも P＜0.05）であったのに対して，刷新後は雄0.261～0.357 と低い正の相関がみられ，RIR でも 0.147～0.183 と0.23 と雌 0.15（いずれも P＜0.001）と値が大きくなった。RIR で

少し値が大きかった。

は，刷新前の回帰係数は有意でなく，雄－0.07 と雌 0.02 であっ

4． 形質ごとの遺伝的趨勢た。いずれも絶対値が小さかったが，雄は負の値で改良方向と異形質ごとの遺伝的趨勢とその傾向について，GMB を図 2 およなった推移となっていたことがわかった。しかし，刷新後は 0.9

び表 7 の上部，RIR を図 3 および表 8 の上部にそれぞれ示した。

と有意な正の値となった（P＜0.001）。さらに決定係数は，刷新

BW5 の遺伝的趨勢を性別で図 2 と 3 それぞれの枝番号 1 と 2前は有意でなく，ほどんど 0 に近い値であったが，刷新後は有意に示した（図 2-1・2 および図 3-1・2）。ただし，雌では性の効で値が 0.3（P＜0.001）と大きくなった。

果として推定された値（GMB で 131.7，RIR で 123.6）をそれぞ

考

れ餌付け年の効果に加えて図示した。2 鶏種とも雌雄でほぼ同じ

察

増減がみられた。GMB では，表型値が 2015 年から 2017 年鶏ま遺伝的パラメーターについて，遺伝分散の減少や遺伝率の低下

で表型値は減少したが 2018 年から 2020 年にかけて以降は増加しは育種改良に影響する。特に，長期的な繰り返し選抜により体重た。しかし，いずれの期間も推定育種価の推移は横ばいであっの遺伝率は低下するとされており（Sharma et al., 1996），育種家

た。RIR では，表型値が 2015 年から 2018 年まで減少し，2019の懸念するところである。また，遺伝相関および残差相関は多形

年は増加，2020 年は若干減少した。推定育種価は 2017 年から

質の遺伝的改良を考える際に形質間の関係を把握するために重要2020 年にかけて増加した。

な情報である。

EP2639，EW36 および BS36 の遺伝的趨勢を，図 2 と 3 それぞ

遺伝分散と遺伝率について，2 鶏種とも 2015 年から 2016 年にれの枝番号 3～5 に示した（図 2-3～5 および図 3-3～5）。GMB

かけて BW5 の表型値が減少していたが，遺伝分散の減少あるいでは，EW36 で 2018 年以降の表型値と推定育種価が増加したが，は遺伝率の低下はみられず，まだ 2 鶏種とも今後改良の余地があ

EP2639 と BS36 では一定の傾向がみられなかった。また，RIRることが確認できた。遺伝的能力評価の実施体制を刷新した

では，2015 年から 2017 年の表型値は低下傾向で，推定育種価は2018 年以降の遺伝率は徐々に高くなり，標準誤差は徐々に小さ

J16浅野ら：推定総合育種価による系統造成

図 2． 岐阜地鶏改良種（GMB）の遺伝的趨勢BW5：5 週齢時体重（性の効果：雌－131.7），EP2639：26～39 週齢期間産卵率，EW36：36 週齢時卵重，BS36：36 週齢時卵殻強度くなった。それ以外の，EP2639，EW36 および BS36 の遺伝率は下したが，その標準誤差は徐々に小さくなったことから，データ

これまで報告されている数値（内藤，2014）によく当てはまっての蓄積により推定値が安定してきたと考えられた。

いたことから，同様に選抜による遺伝分散の減少や遺伝率の低下

遺伝相関について，BW5 と BS36 との推定値で鶏種によってはないと考えられた。EW36 では，2 鶏種とも遺伝率は徐々に低符号が逆転していた。いずれの値も推定値が低いため，無相関で

J17

日 本 家 禽 学 会 誌

60 巻

J 1 号（2023）

表 7． 岐阜地鶏改良種（GMB）の形質とその推定総合育種価の遺伝的趨勢
形質1

値2
PV

BW5
EBV

性

遺伝的能力評価体制の刷新前（2015-2017）
3

切片

決定係数

刷新後（2018-2020）

3

回帰係数

3

3

切片

回帰係数3

決定係数3

*

0.015
0.078
0.000
0.004

♂
♀
♂
♀

1004.710
825.6349.439－7.530

***
***
**
***

－41.220－19.393
6.288
14.359

***
***
**
***

0.118
0.043
0.015
0.090

***
***
**
***

958.989834.602
14.02515.670

***
***
***
***

14.10025.688－0.211
2.988

**
***

**
***

－1.098 **－0.090

0.006
0.001

**

71.990
1.430

***
***

0.064
－0.395

***

0.000
0.018

***

0.060
0.541 ***

0.000
0.026

56.075
0.291

***
**

1.441
1.268

***
***

0.074
0.139

***
***

*

EP2639

PV
EBV

♀
♀

72.964－0.032

***

EW36

PV
EBV

♀
♀

56.979－0.049

***

BS36

PV
EBV

♀
♀

4.122
－0.023****－0.198 ***－0.006

0.072
0.000

***

3.779
－0.120******－0.037
0.033

*
***

0.003
0.009

*
***

推定総合育種価♂
♀

0.049－0.047**0.058 *
0.086 ***

0.010
0.031

*
***

－0.090－0.042

**
*

0.234
0.146

***
***

0.115
0.075

***
***

***

1

BW5：5 週齢時体重，EP2639：26～39 週齢期間産卵率，EW36：36 週齢時卵重，BS36：36 週齢時卵殻強PV：表型値，EBV：推定育種価3
有意符号（***：P＜0.001, **：P＜0.01, *：P＜0.05）2

推定値が正負に振れたものと考えた。卵用名古屋種では 250 日齢

り，これも選抜による効果と考えられた。RIR の雄では 2015～の体重と 270 日齢の卵殻強度の遺伝相関について NG4 系統で2020 年は推定育種価と表型値がほぼ平行に推移しており，選抜

0.11（木野ら，1999）と NG5 系統で－0.06（中村ら，2011）とその結果が表れていると考えられた。2018～2019 年は推定育種価

れぞれ低い値が報告されており，同一鶏種でも系統によって符号による効果は小さく，餌付け年の効果によるものが大きいと考えの異なる推定値が報告されている。

られた。雌では 2015～2017 年は餌付け年の効果で表型値が減少

残差相関について，EW36 と BS36 の間に GMB で低い正の相傾向で推移した。2017～2018 年は推定育種価が上昇したが表型関があり，RIR でも少し値が大きかったことについて，卵重が重

値は餌付け年の効果と平行に減少した。2018～2019 年は雄同様，

くなると相対的に卵殻が薄くなり卵殻強度が低下する（中村ら，

推定育種価も高くなっているが，餌付け年の効果の影響が大きい2011）と報告があり，飼養環境の影響を受けやすい関係を反映しと考えられた。

ていると考えられた。

EP2639 について，いずれの鶏種でも 2020 年鶏で表型値は増形質ごとの遺伝的趨勢では，年ごとの表型値の変動要因を各効加したが，推定育種価が下がっていた。暑熱ストレスにより産卵果の変化から確認することができる。本モデルにおける餌付け年率は低下する（合田ら，1988）が，産卵率の調査期間で，鶏舎外の効果では，供試鶏が飼養された鶏舎環境（温湿度等），給与飼

最高気温が 28 度を超えた日が 2020 年は 2019 年より RIR で 9 日，

料の品質，飼養管理者といった飼養環境や，形質の測定条件等のGMB で 7 日少なかったことに加え，2020 年は鶏舎にエアコンが影響が餌付け年ごとに異なることを想定しており，その違いを確設置され，暑熱ストレスによる産卵率への悪影響が軽減されたた認することができる。推定育種価の推移は，相加的遺伝子効果のめと考えられた。

集団平均値の変化を示しており，選抜により育種改良が着実に進EW36 および BS36 の遺伝的趨勢は GMB，RIR とも表型値とめられているかを確認することができる。残差では使用している

推定育種価とはほぼ平行で，育種改良の成果が表れていると考え数学モデルの妥当性を確認することができ，小さくランダムに変られた。

化していることが望ましいが，もし値が大きくなっていたり，変EW36 は，2020 年に 2 鶏種とも例年と比べて大きくなってい化に傾向があったりする場合は，数学モデルの見直しが必要と考た。これは，供試鶏の飼育環境の影響によるものと考えられる。

えることができる。

ニワトリは暑熱ストレスにより食下量が落ち，卵重が減少する

BW5 の遺伝的趨勢は GMB の雄で，2018～2019 年の表型値は（合田ら，1988）。試験地の系統造成は 1 年 1 世代を更新する育種微増しているが，推定育種価が若干低下している。表型値は餌付サイクルで，卵重を測定する 36 週齢は，例年 7 月から 8 月の夏

け年の効果とほぼ平行に推移しているため，この微増は飼養管理

季にあたり，供試鶏が暑熱ストレスを受ける時期であるが，2020などの環境要因によるものと考えられた。2018～2019 年鶏 GMB

年は鶏舎の変更とエアコンの設置により，暑熱ストレスが軽減さの雌では表型値・推定育種価ともに低下しており，ほぼ平行に推れて卵重が減少しなかったと考えられる。

移しているため，表型値の微減は選抜の結果と考えられた。2019

BS36 は，2 鶏種とも 2015 年と 2016～2020 年で平均値が異なっ～2020 年は雌雄とも表型値が推定育種価と平行して微増しておたが，これは測定機器の変更によるものと考えられた。

J18

浅野ら：推定総合育種価による系統造成

図 3． ロードアイランドレッド（RIR）の遺伝的趨勢BW5：5 週齢時体重（性の効果：雌－123.6），EP2639：26～39 週齢期間産卵率，EW36：36 週齢時卵重，BS36：36 週齢時卵殻強度
いずれの形質でも残差に大きな変化はなく，使用している数学認できた。雌雄ともに RIR の推定総合育種価が GMB よりも著モデルで問題なく推定値が得られていると考えられた。

しく高くなっていることについては，回帰係数の傾き（表 7 およ推定総合育種価の遺伝的趨勢から，遺伝的能力評価体制の刷新

び表 8）から，選抜により BW5 の推定育種価が大きく向上して後はいずれの鶏種でもおおむね良好に改良が進んでいることが確いることと，その重み付け値の大きさに寄るものと考えられる。

J19

日 本 家 禽 学 会 誌

60 巻

J 1 号（2023）

表 8． ロードアイランドレッド（RIR）の形質とその推定総合育種価の遺伝的趨勢
形質1

値2
PV

BW5
EBV

性

遺伝的能力評価体制の刷新前（2015-2017）
3

切片

決定係数

***
***
***
*

0.127
0.099
0.022
0.004

刷新後（2018-2020）

3

回帰係数

♂
♀
♂
♀

784.996663.087
1.571
0.233

***
***

－35.420－24.919－8.004－2.935－0.445
0.003

0.001
0.000

3

3

切片

回帰係数3

決定係数3

***
***
***
*

763.863627.458
27.03221.654

***
***
***
***

63.11661.50231.45230.810

***
***
***
***

0.301
0.358
0.292
0.323

***
***
***
***

80.235
1.038

***
***

－0.248－1.086

***

0.000
0.079

***

EP2639

PV
EBV

♀
♀

82.761－0.115

***

EW36

PV
EBV

♀
♀

59.3830.056***－0.449 ***0.257 **

0.008
0.006

***
**

57.116
0.669

***
***

2.300
1.471

***
***

0.166
0.174

***
***

BS36

PV
EBV

♀
♀

4.003
－0.030******－0.246 ***0.041 ***

0.125
0.027

***
***

3.917
0.123

***
***

－0.068－0.022

***
***

0.010
0.007

***
***

推定総合育種価♂
♀

－0.079－0.046－0.069
0.016

0.002
0.000

1.225
0.878

***
***

0.919
0.923

***
***

0.274
0.300

***
***

1

BW5：5 週齢時体重，EP2639：26～39 週齢期間産卵率，EW36：36 週齢時卵重，BS36：36 週齢時卵殻強PV：表型値，EBV：推定育種価3
有意符号（***：P＜0.001, **：P＜0.01, *：P＜0.05）2

図 4． 推定総合育種価の遺伝的趨勢
GMB：岐阜地鶏改良種，RIR：ロードアイランドレッド
2015-2017 年：遺伝的能力評価実施体制の刷新前，2018-2020：刷新後
一方で，上述のとおり推定総合育種価に含まれる形質によってさらに，小村ら（2017）は，推定総合育種価で選抜された個体には，期待通りに改良が進まず，推定育種価が横ばいあるいは低下

ついて形質ごとの推定育種価も確認する必要があると指摘してい傾向で推移していた。このため，選抜にあたっては推定総合育種

る。複数の形質の改良が望まれる場合，独立淘汰水準や順繰り選価だけでなく各形質の推定育種価の選抜差も確認し，必要に応じ抜よりも複数形質の指標による同時選抜の方が効果的でありて選抜個体を変更する必要があると考えられた。このことは，本（Hazel et al., 1994），多形質を一つの指標でバランス良く選抜す報告と同様の推定総合育種価を利用したブタの系統造成でも報るために推定総合育種価が利用されている。しかし，これまでの告・指摘されている。入江ら（2012）は，推定総合育種価に含ま事例と本結果から，推定総合育種価によって常に多形質をバランれる形質間で負の遺伝相関があり，片方の形質の改良が重視されス良く選抜できているとは限らないことがわかった。この理由にた結果，もう片方の形質の改良が進まなかったと報告している。

は，推定総合育種価の推定に利用した遺伝的パラメーターの推定

J20浅野ら：推定総合育種価による系統造成
値が標準誤差の大きい適切なものでなかったり，相対希望改良量

謝のバランスが悪く達成困難な値を設定していたりといった計算に辞利用する値の問題か，あるいは推定総合育種価の算出時に想定さ本研究を行うにあたり，肉用鶏の遺伝的能力評価についての個

れていない要因の影響が考えられる。後者について，例えば選抜別研修を受け入れていただいた兵庫牧場の皆様に感謝の意を表し方法では 1 世代で 1 回の推定総合育種価による切断型選抜が想定ます。

されているが，本研究では外貌・体型の評価による独立淘汰，雄引

鶏の選抜において近交度の上昇を避けるため家系内選抜等の血統情報に基づいた選抜が行われている。本研究に限らない例として
は，餌付け時の雌雄比の偏りやきょうだい数の違い，推定総合育種価に含まれない形質の評価による独立淘汰（例えば，福澤ら（2017）），育成段階ごとに生産記録を収集してその都度選抜候補
個体数が減少する多段階選抜（内藤，2014），遺伝子型の評価による独立淘汰，飼養管理の失宜や疾病の発生による飼養個体数の減少等が考えられる。このような集団内の羽数の偏りとその変化について佐藤（2014）は，家系選抜指数型の総合育種価に利用す
る相対希望改良量を達成するための重み付け値はすべての選抜候
補個体が同じ情報量を持つと仮定して形質間の重み付け値が算出されているが，BLUP 法では必ずしも選抜候補個体間の情報量が同じになるわけではないことから，選抜の途中世代で選抜反応の方向と相対希望改良量の方向を常にチェックし，必要に応じて形
質間の重み付け値を見直すことが有用であると述べている。
以上の通り，遺伝的能力評価体制を刷新すべく導入した試験地にとって新しい遺伝的能力評価技術により諸問題が解決され，育種改良が希望どおりに進められるようになったと考えた。
今後の課題として，安定的な遺伝的能力評価に取り組むための5 年を目途とした中期的な遺伝的能力評価の枠組みを導入したいと考えている。試験地ではこれまで，新しい世代の記録が追加される度に遺伝的パラメーターを再推定し，推定総合育種価の重み付け値を変更してきた。遺伝的パラメーターが世代変動することにより育種価の推定値も安定しないため，一貫した尺度で遺伝的評価を行うことができなかった。例えば，遺伝的趨勢の図は，毎世代少しずつ異なった推移になっており，その傾向の変化に一喜
一憂していた。また，相対希望改良量については，選抜候補個体の表型平均値と改良目標との差から設定していたため，環境の影
響により表型値が上下するため相対希望改良量が定まらず，推定
総合育種価の重み付け値が毎年変わっていた。これらのことは，中期的な視点での系統造成を難しくしていた。この問題の解決策として，遺伝的パラメーターは短期的には大きく変動しないという前提で，数年にわたって遺伝的パラメーターを固定して遺伝的能力評価を行う方法がある。試験地でも今後はこの方法により，5 年ごとに遺伝的パラメーターと相対希望改良量を見直すことで着実に育種改良を進めていきたい。なお，このときに使用する遺伝的パラメーターについては，本報告のように標準誤差が小さく安定してきたものや，推定値の誤差が小さくなる集団の大きさ，
世代数や記録数をコンピューターシミュレーションで算出し，それらの条件を満たしたデータセットを利用して得られた推定値を利用すること等が考えられる。例えばブタの系統造成では，繁殖形質（産子数）において誤差の小さい遺伝的パラメーター推定には 500 頭以上の個体数が必要（佐藤，2009）といった結果が得ら
れている。

J21

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文

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浅野ら：推定総合育種価による系統造成

A Closed Nucleus Breeding Program on Grandparent Stock of theMeat-Type Okumino-Kojidori Chickens using EstimatedAggregate Breeding Value
Miho Asano1, Sumiyo Ishikawa1 and Yo Fukuzawa2, 3, 4
1

Gifu Prefectural Livestock Research Institute Poultry Research Department, Seki, Gifu 501-3924, Japan
2
3

4

Institute of Livestock and Grassland Science, NARO, Tsukuba, Ibaraki 305-0901, Japan

Graduate School of Agricultural Science, Tohoku University, Sendai, Miyagi 980-8572, Japan

Previous affiliation: National Livestock Breeding Center Hyogo Station, Tatsuno, Hyogo 679-4017, JapanThe meat-type Okumino-Kojidori is a commercial Jidori (Japanese indigenous) chicken breed produced bycrossbreeding Gifu-Jidori improved breed (Gifu Meat Brown, GMB) sires and White Plymouth Rock and Rhode Island
Red (RIR) cross-bred dams. GMB and RIR were bred in a closed nucleus breeding program at the Gifu Prefectural
Livestock Research Institute. The phenotypic trends in the breeding program did not meet breeding goal outcomes overa two-year period (2015-2016), and the genetic evaluation system was renewed in 2018. The new genetic evaluation
system compared the genetic parameters and individuals trends to the estimated aggregate breeding values for four
traits: body weight at 5 weeks of age in both sexes, egg production rate at 26 to 39 weeks of age in females, egg weightat 36 weeks of age in females, and eggshell breaking strength at 36 weeks of age in females. Data were obtained forthe two 3-year periods preceding and following renewal system initiation. As part of the renewal system, a new genetic
evaluation computer program which is under development, was introduced to check pedigree information. The
computer program which serves as a method of calculating relative weights for estimated aggregate breeding values toachieve relative desired genetic gains was changed from private to published. The number of traits used to estimate
aggregate breeding values was reduced from five to four traits (the “Age at First Egg for females” trait was excluded).
The results reveal an improvement in the genetic trends of the estimated aggregate breeding values of all breeds after
the renewal program was initiated. However, certain genetic trends of individual traits showed a flat/declining trend.
Our study highlights the necessity to confirm selection differences in the estimated aggregate breeding values and theestimated breeding values of each trait.
(Japanese Journal of Poultry Science, 60 : J11-J23, 2023)
Key words : relative desired genetic gains, genetic evaluation system, genetic trend, Gifu-Jidori improved breed,Japanese chicken, Rhode Island Red

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