東北の雑草

l3: 1‑7 (2014)

7b加k〃晩ed.f

総説

水田雑草のALS阻害剤抵抗性一抵抗性の機構と個体群動態一内野

彰＊・岩上哲史*＊

Molecularbasisofresistanceandpopulationdynamicsintheacetolactatesyn伽seinhibitorresistantweedsinthepaddyfieldsofJapan
AkiraUchino*andSatoshilwakami**

キーワード：水田雑草, ALS阻害剤，除草剤抵抗性，個体群動態

はじめに雑草の除草剤抵抗性は世界的に広く報告されており，阻害剤）に対する抵抗性が多く報告されている(Heap

草種

学名

ミズアオイ

〃p"

最初の
報告年
肋加如ﾉmMwij

恥吻卿吻卿蠅
１１１１１１

特にアセト乳酸合成酵素(ALS)を阻害する除草剤(ALS

第1表日本でスルホニルウレア系除草剤抵抗性が報告されている雑草

アゼトウガラシ

Lj"虎miamicm"!加アゼナ【j"火miapm"mbeJIs

アメリカアゼナ【 たmiq血binVar."IqﾉOr

タケトアゼナ

Ljn血miqmlbinVar・血bm

イヌホタルイScIIO2" んc"sj"""ktsのはイヌホタルイとコナギであり，抵抗性の防除対策もキクモ

L"伽s"si"oml998

これまでこの2種を中心に進められてきた。イヌホタル

キカシグサ

肋mhi"di"var. IJIjgino"l998

イの抵抗性個体は2咽年以前から寒冷地を中心に報告

ミゾハコベ

E伽伽 血"(加var､〆伽 伽、

l"82014)。 日本の水田雑草でもl9卯年代半ばからALS阻害剤のスルホニルウレア系除草剤(SU剤）に対する抵抗性(SU抵抗性）が確認され始め，現在はl9種の水田雑草でSU抵抗性個体が確認されている(第1表) (内野2014)。
このl9種の雑草の中で特に全国的に広く問題となった(=St""""cojitsvar.0/Iwi"IJs)"

され，やがて全国的に報告されるようになった（古原ら

コナギ

ﾊｲり"oc加施"gimliS2m

1999;森田2M;内野ら2m5;児嶋2"5)。これに対しタイワンヤマイs肋 ""たα妬'Ⅷ"ichii

2㈹1

オモダカ

StIgi"ﾛ加!r加加

2㈹2

スズメノテッポウ＊

A"2""s"9"liSVar.nm脚庵晒iS

2㈹5

ホソバヒメミソハギ

A""""ねc"cin"2噸

(=Sb 郷 "j助"）

コナギの抵抗性個体はやや遅れて2皿年以降に関東と東北で報告され，やがて全国的に確認されるようになった（森田2噸；小荒井・森田2㈹2；児嶋2㈹5)。現在は
SU抵抗性個体に有効な除草剤が市販されており， どち

ウリカワ

釦g"畑ﾛ〃g"""2㈹8

らの草種も除草剤の選択さえ間違えなければ大きな問題

ヘラオモダカ

AIis胴α2㈹8とならない。 しかし水田雑草の種子は土中で長い寿命を

ミズマツバ

RoInmmgxi""α

2㈹8

"α"

伽mm

保つため, SU抵抗性個体が出現した圃場では適切な防アブノメ

D叩α『血､ﾉ皿唾'4，2㈹8除を長期にわたって継続する必要性が生じている。

ウキアゼナ

B"叩αm畑"d肋伽2叩

こうした日本の水田雑草に出現したALS阻害剤抵抗マツバイ

EIfoclWisdcir"jarisvar.10"giSeIn

2噸

性については，その生理や生態（内野2㈹3；内野2㈹7；

ヒメクグ＊

Q"2JwsIwFv""

2011

内野・芝池2㈹7)，実態調査や防除方法（内野2側6；内野2010)を既に別にまとめており，東北における研究＊スズメノテッポウは麦作の雑草。ヒメクグは芝地の雑草。
他は全て水田雑草*(独)農研機構中央農業総合研究センター〒305‑8666茨城県つくば市観音台3‑1‑l

NAROAgriculturalResearchCenter,3‑l‑lKannondai,Tsukuba,Ibaraki305‑8666,Japan**京都大学東北の雑草2

13号(2014)（内野2011)や最近の話題（内野・岩上2013,内野・岩上2014)についても別に著しているところである。本稿

個体は今のところ抵抗性個体全体の10%以下を占めるに過ぎない（大川ら2013;内野ら2M6)。しかし今後のではこれらをもとに, 2013年に行われた東北雑草研究会
で発表した内容をまとめた。既報と記述が重なる部分も

使用除草剤の変遷に従ってこの比率が変わる可能性もあり，防除対策を考える上ではALSのアミノ酸置換部位

多いがその点はご容赦頂きたい。

に今後も注意を払っていく必要があろう。

ALS遺伝子の解析が進んでいるイヌホタルイ， コナギ，
ALS阻害剤抵抗性の生理機構

アゼトウガラシ属水田雑草， タイヌビエなどでは，いずれも複数のALS遺伝子（座）を持つことが分かっている

これまでよく知られているALS阻害剤抵抗性のメカ(UchinoandWatanabe2"2;Uchinoan1. 2N7;Ohsakoelal.

ニズムはALSのlアミノ酸置換が引き起こす抵抗性であ2(m7; Iwakamieial.2012)。遺伝子の数が抵抗性の出現にり，

日本の水田雑草の多くの場合もlアミノ酸置換によ及ぼす影響にはまだ議論もあるが，遺伝子の数が5つ報ることが分かっている。この抵抗性は除草剤標的部位

告されるコナギでは一つの対立遺伝子が抵抗性型となる(lal･ge(sile)の変異によることからiargel‑sileresistance(TSR)

だけでは強い抵抗性を示さないことからと呼ばれる。一方海外の畑雑草などでは，標的部位の変

2N8b),遺伝子の数が増えるほど抵抗性が出にくいと考(Imaizumieiql.

異によらない抵抗性も報告されており，これはnon‑largel‑

えられる。これは他の感受性型の遺伝子から生産される

sileresistance (NTSR)と呼ばれる。 日本でもオモダカでALSタンパク質が除草剤に阻害を受けることによると仮NTSRが報告されており，

定すれば説明がつき(Endoelql.2m7; Iwakamieidl.2012),

ヒエ属雑草でも同タイプの抵抗性が疑われている。

アセチルCoA力ルボキシラーゼ(ACCase)阻害剤抵抗性

1.Target‑siteresistance(TSR)

過伝子の数が5つ報告されるコナギの抵抗性個体では，の場合でも同様の機構が考えられている
ALS阻害剤は多くの場合, SU剤の標的酵素である(Yu"al.2013)。

2つの遺伝子が必ず抵抗性型になっていることも最近にALSが特定部位でアミノ酸置換することによって引き起なって新たに報告され（伊藤ら2012),個体として抵抗こされる。アミノ酸置換がALS阻害剤抵抗性を引き起こ性を示すためには感受性型遺伝子の影響を相対的に減らす部位としては,Alal22,Prol97,Ala205,Asp376,Arg377,

す必要があるものと考えられる。

Trp574, Ser653,Gly654の8箇所が知られている(Yuand
Powles2013)｡ 8箇所の中には， アミノ酸置換によって

2. Non‑target‑siteresistance (NTSR)

SU剤以外のALS阻害剤に対して抵抗性を引き起こすも

NTSRには除草剤の吸収，移行の阻害や解毒代謝能力のの, SU剤への感受性には影響しない部位も含まれての向上などが要因となっているとされ， これらが複合的

おり，農耕地で確認されたSU抵抗性雑草に限れば，今に関与している場合も考えられている。その機構はよくのところProl97におけるアミノ酸置換が最も多く報告さ分かっていない部分も多いが，幾つかの研究で解毒代謝れている(Traneleral.2014)｡Prol97のアミノ酸置換はSU能力が向上する要因としてシトクロームP450の活性向剤以外のALS阻害剤に強い抵抗性を示さないことが多上が報告されている。

く, SU剤と異なる化学骨格をもつALS阻害剤であればオモダカの抵抗性個体では, ALSのアミノ酸置換によこのタイプを防除できる場合がある。 さらに近年開発さるTSRも数多く確認されている一方で, ALSにアミノ酸れたSU剤の中にはProl97でアミノ酸置換した抵抗性個

悩換の無いNrSRも見つかっている(Iwakamierql.2014)。

体にも有効な剤が登場している。一方, Prol97に次いでTSRのオモダカの場合，ベンスルフロンメチルやピラゾ

SU抵抗性個体に報告数が多いのがTrp574のアミノ酸置

スルフロンエチルなど複数のSU剤に対して交差抵抗性換である。この部位におけるアミノ酸置換はSU剤に限を示すが,NTSRのオモダカではベンスルフロンメチル

どのALS阻害剤にも強い抵抗性を引き起こすたに抵抗性を示すもののピラゾスルフロンエチルには感受

め, SU剤と大きく化学骨格が異なっていてもALS阻害

らず，性であり,交差抵抗性が認められない(Iwakamieml.2014)。

剤では防除することができないと考えられる。従ってこさらにTSRのベンスルフロンメチル抵抗性はどの系統でのタイプに対する有効除草剤の選択には特に注意が必要

も比較的高い抵抗性が認められるが．NrSRのベンスルとなる（松田ら2013;大川ら2013)｡Trp574におけるア

フロンメチル抵抗性は系統間や個体間で抵抗性レベルの

ミノ酸置換は，

日本の水田雑草ではイヌホタルイ，オモ

差異が大きく，非常に弱い抵抗性しか示さない場合もあダカ，キカシグサの抵抗性個体の中に存在することが分る（内野ら2M8)｡NTSRのオモダカでALS活性の除草

かっている（角ら2m6;Uchinofrdl.2m7;松田ら2013)。

剤感受性とベンスルフロンメチルの代謝を調べた結果でイヌホタルイの抵抗性個体を広く集めてそのアミノ酸置は, ALS活性の感受性に差が無い一方でベンスルフロン

換部位を調査した結果では, Trp574部位で置換している

メチルの代謝能力が向上していることが分かった（三浦内野ら：水田雑草のALS阻害剤抵抗性

ら2012)。また代謝能力の向上にP450の代謝活性が関与

3体の割合が世代を重ねるごとに急激に増加することとなすることも示唆されている（三浦ら2012)。これまでのる(Jasieniukejdl. 1996)。しかし実際には，標準濃度より

我々の調査では，採取した抵抗性オモダカの約半分が低い濃度で除草剤を散布する（＝低い選択圧をかける）

NTSRという結果も得ており，オモダカではNTSRが比と抵抗性レベルの低い個体群が選択されてしまう。低い較的多いのではないかと推測している。

抵抗性レベルは多様な遺伝子の集積によって引き起こさ

ヒエ属雑草の除草剤抵抗性は， 日本では2011年にヒれると考えられており，低い選択圧を他殖性の雑草集団

メタイヌビエ, 2012年にイヌビエで報告された（那須・に与え続けた場合には世代を重ねるごとにそうした遺伝

吉永2011 ;平山ら2012)。これらはACCase阻害剤である子が交配によってさらに集積し，わずか数世代の選抜でシハロホップブチルに対する抵抗性を示しており，現地標準濃度の除草剤に抵抗性を示しうることも報告されてではALS阻害剤を代替除草剤として対策を行っている

いる(NeveandPowles2"5;Delyeeml.2013)。この意味でようである。一方，海外では2咽年に米国で多剤抵抗は，必ずしも高い選択圧だけが抵抗性を急激に増やすわ

性のタイヌビエが報告されておりけではなく，選択圧の高さが与える影響は単純でない。

(Fischereraﾉ.2Ma),

ごく最近になってあらたに複数の国でACCase阻害剤抵

日本の水稲用除草剤の多くは混合剤であるが，混合さ抗性やALS阻害剤抵抗性のヒエ属雑草が報告されていれるSU剤以外の成分（非SU成分）の抵抗性雑草への効る(Imeml.2M9;Rahman"ql.2010;Huaneidl.2011;Riar"

果も個体群動態に強く影響する。非SU成分の中にSU抵

q1.2012;Kaloumenoseldl.2013;Panozzoern/.2013;Riar鋤αﾉ．

抗性雑草に有効な成分があれば抵抗性雑草が顕在化する

2013)。最近になって報告された中にはTSRによる抵抗ことはないため，非SU成分の殺草スペクトルの違いが性も報告されているが，米国の多剤抵抗性タイヌビエは顕在化する抵抗性雑草の種類に強く影響している可能性

NTSRによる抵抗性であるとされている(Fischeraq1.

は十分考えられる。例えばタマガヤツリC)Wejws("'""応

2Mb;Osunaααl. 2m2;YunfPIql. 2m5;Yasuor2IaI2M;

は海外でSU抵抗性の事例が多く報告されている草種でIwakamieml.2012)。この多剤抵抗性タイヌビエはALS阻あるが，害剤やACCase阻害剤など複数の除草剤に抵抗性を示し，

おそらく市販除草剤に混合される非SU成分の多くがタ

日本ではまだSU抵抗性が確認されていない。

少なくともALS阻害剤抵抗性についてはP450による解

マガヤツリに有効であったためではないかと想像される。

毒代謝能力の向上が関与すると考えられている。 日本でまた矢野ら（2㈹4）は山形県における使用除草剤の非SU確認された抵抗性ヒメタイヌビエでも，我々が解析した成分の変遷を調べ,コナギに有効な非SU成分の使用が減ところ,NTSRである可能性が示唆されている。

少したことがSU抵抗性コナギの増加の要因となったのではないかと推測している。

2） 自然集団における抵抗性遺伝子の頻度

ALS阻害剤抵抗性雑草の生態

TSRの場合,ALS阻害剤抵抗性はALSのlアミノ酸置ALS阻害剤抵抗性個体が何故顕在化するのか， どのよ

換で引き起こされ, lアミノ酸置換はDNAのl塩基置換

うな条件で顕在化し易いのか，顕在化した抵抗性個体をによって生じうる。DNAのl塩基置換は自然条件で起こ

長期的な視点でどのように管理すればよいのか，といっり, l年あたりl塩基あたりに換算すると4.7×10‑9のた疑問に対しては抵抗性の生理機構の解明だけでなく、頻度で生じるとされる（根井l990)。シロイヌナズナを集団遺伝学的な考察に基づいて個体群の動態を推定する使った実験でもALS阻害剤抵抗性個体の自然出現頻度

手法が有効となる。除草剤抵抗性の個体群動態を推定すをl×lO‑9とする報告があり(HaughnandSomervillel987),

るモデル（個体群動態モデル）についてはこれまで多く

他の植物でも同様の頻度で自然変異が起きている可能性の研究があり，個体群動態に影響を及ぼす要因として，が高い。一方，「除草剤による選択圧の強さ」 「自然集団における抵抗ない集団)におけるTSR個体頻度をボウムギ ﾉ加剛( "〃性遺伝子の頻度」 「抵抗性の遺伝様式」 「抵抗性個体の適で調べた結果では2.2×10‑5〜l.2×lO‑･'という頻度が報応度(fimess)」 「集団内および集団間の遺伝子流動」など

告されており，期待される自然出現頻度よりもかなり高が挙げられている(JasieniukfPIdI. 1996)｡

い頻度で抵抗性個体が存在することが分かっている

自然集団（除草剤の選択圧がかかってい(PrestonandPowles2m2)。日本でもイヌホタルイの自然

1 ．除草剤抵抗性の個体群動態に影響を及ぼす要因

集団でTSR個体頻度を調べた結果， 自然出現頻度よりも1 ）除草剤による選択圧の高さ

高い7．3×lO‑('という値が得られている（内野ら2m6)｡

SU剤は非常に効果が高く， また比較的残効性も長い

これらの自然集団における抵抗性個体の頻度が高い草種

除草剤成分のため，選択圧が極めて高い除草剤といえる。

は，抵抗性の顕在化が他の草種より早く， より抵抗性が個体群動態モデルでは，選択圧が高いほど次世代に占め問題となりやすい草種なのかもしれない。

る感受性個体の割合が低くなるため，集団中の抵抗性個東北の雑草4

13号(2014)3）抵抗性の遺伝様式

ALSの酵素活性そのものや基質親和性にも影響を与えて個体群動態モデルでは，優性遺伝する抵抗性遺伝子の方が劣性遺伝の場合よりも顕在化が早い(Jasieniukeml.
2N6)｡SU抵抗性の遺伝様式は優性遺伝である場合が多おり，この影響も否定できない(Vila‑Aiubeml.2M)。こちらの影響は種によって異なることもあるため，場合ごとに論じるべきとされるが(Vila‑Aiubeml.2009), Yuらく， 日本でもミズアオイやアゼトウガラシ， イヌホタル(2010)はL.rig抑ﾉ"のALSを解析してProl97Serまたはイで単因子優性遺伝であることが確かめられている（伊Trp574Leuの2種のアミノ酸置換が他の置換よりALSの藤ら1999;伊藤ら2N2;Wangαα1. 2m3)。 しかしコナギ

基質親和性に与える影響が少なかったことから,ALSのの抵抗性個体では交雑Fl個体が標準濃度のSU剤（ベン

特性変化の少なさが2種のアミノ酸置換が頻繁に報告さスルフロンメチル）処理で強く阻害をうけるため，標準れる一因となっていると推論している。

の3倍濃度の除草剤処理で試験すると抵抗性形質が明瞭

5）集団内および集団間の遺伝子流動に劣性遺伝することが報告されている(Imaizumieml.

遺伝子流動による抵抗性の拡散，顕在化には遺伝様式

2N8b)。抵抗性コナギの顕在化が相対的に遅かった理由が大きく影響する。抵抗性が優性遺伝する場合は自殖性として，上述の非SU成分の変遷に加え， こうした標準

植物よりも他殖性植物で早く抵抗性が顕在化し，劣性遺濃度でヘテロ接合体が強く阻害されることも関係してい伝する場合は逆に他殖性植物の方が顕在化しにくい

る可能性が高い。多くの市販除草剤に混合されるベンス(Jasieniukαα1.2伽)。

ルフロンメチルは温暖地よりも寒冷地で高い濃度に設定

コナギの抵抗性集団を調べた結果では， コナギが自殖されており，寒冷地においては特にコナギの抵抗性顕在性植物であることから遺伝子流動が極めて少なく，実際化に強く影響した可能性が考えられる。

に抵抗性集団では集団内の多様度が低下することが分

4）抵抗性個体の適応度(fitness)

かっている(Imaizumiaq1.2"8a)。こうしたことからコトリアジン系除草剤抵抗性の場合は，抵抗性を引き起

ナギでは各集団で独立に起きた抵抗性変異個体が選択さこす遺伝子変異によって光合成能が顕著に低下して適応れ，その自殖集団だけが選択的に増殖した可能性が高い。

度が低下するため，除草剤の選択圧がかからない状態で一方， イヌホタルイは他殖性植物であり，集団によっては感受性個体が優占すると考えられている(Vila‑Aiuber

多様度が低下しない場合や低下する場合など様々な抵抗

ql.2M)。しかしALS阻害剤抵抗性の場合には適応度が性集団が見られている(Imaizumieldl.2013;Yamdaerdl.

低下する場合が極めて少なく，多くの報告は適応度に差2013)。このことからイヌホタルイでは,抵抗性変異個体がないとしている。低温発芽性に差があるとする報告はが感受性個体と交雑しながら増殖した集団も多いと考え幾つかあるが，それが抵抗性に由来するものなのか単なられる。イヌホタルイは風媒で交雑することもあり，抵る系統間差に由来するものなのか明らかにされていない

抗性遺伝子は近隣の他の感受性集団に容易に拡散しうる。

（冨永2N7)。 日本でも北海道，東北地方から収集した

イヌホタルイで抵抗性の顕在化が早く，

イヌホタルイで各種系統間の低温発芽性を比較した結果，の顕在化が遅れた一因には，抵抗性系統で低温発芽性が高い傾向が得られたが，それ違いも関係していた可能性が高い。

コナギで抵抗性

こうした自殖性と他殖性のが抵抗性に由来するものなのかどうかは不明であった（古原ら2ml)。そこで筆者らは遺伝的に近い系統間で2． イヌホタルイの個体群動態モデル

比較するために,ALS遺伝子座がへテロ接合型となって筆者らはイヌホタルイの各種パラメータを文献値あるいる個体の自殖後代から抵抗性系統と感受性系統（野生いは実験値から求め，個体群動態モデルを実際に作成し，型系統）を分離して低温発芽性を比較した。この結果，抵抗性の動態を明らかにすることを試みた(内野ら2012)。

これらの系統間に有意な差異が認められず，抵抗性形質

このモデルによってシミュレーションを行ったところ，と低温発芽性の間に相関関係がなかったことから， イヌ

埋土種子からの出芽率が高い系統で抵抗性の顕在化が早ホタルイ系統間に見られた上述の発芽特性の差異は抵抗

くなるという結果が得られた。一方，上述の低温発芽性性に由来する差異ではなく，単なる系統間差異に由来す

比較実験に使用したへテロ接合型の自殖後代から分離しるものと考えられた（内野ら2012)。

た抵抗性系統と感受性系統を用い，秋に生産されたイヌ

一方， アミノ酸置換したALSは分岐鎖アミノ酸によホタルイ種子を埋土し，翌年の埋土種子からの出芽率をるフィードバック阻害を受けにくくなっていることが多調べたところ，抵抗性形質に関係なく出芽率の高いイヌ

くの種で共通して報告されている(Tanaka2N3;Yueml.

ホタルイ系統は低温発芽性の高い系統に一致していた。

2010;Endoeldl.2013)。フィードバック阻害の低下は，最

この結果は抵抗性の顕在化の早い系統が低温発芽性の高終産物である分岐鎖アミノ酸含量を増加させることにな

い系統に一致することを示しており，上述した「抵抗性るため，このことが雑草の適応度に何らかの影響を与え

系統で低温発芽性の高い傾向がある」という調査結果をる可能性は否定できないであろう。またアミノ酸置換はよく説明するものであった。すなわち抵抗性系統で認め内野ら：水田雑草のALS阻害剤抵抗性られた高い低温発芽性は抵抗性に起因するものではなく，低温発芽性の高い系統で早く抵抗性が顕在化した結果，実際に顕在化している抵抗性系統には低温発芽性の高い系統が多かったものと考えられる。今のところ抵抗性形
質そのものが適応度に及ぼす影響は明らかではないが，少なくとも抵抗性系統で低温発芽性の高い系統が多いのは確かなようである。

5

直播地帯におけるシハロホップブチル抵抗性イヌビ
エ有芒種とヒメタイヌビエの分布．雑草研究57（別) : 127.

HuanZ‑B,JinT,ZhangS‑YandWangJ‑X2011.Cloningand
sequenceanalysisofplastidacetyl‑CoAcarboxylasecDNA
fromlwoErA伽oc""cmsgα"ibiotyrs.JoumalofPesticide
Science36:461‑466.

モデルを使ったシミュレーションでは「集団の初期サイズ」も抵抗性の顕在化に大きく影響した。抵抗性個体

ImS‑H,ParkM‑W,YookM‑JandKimD‑S2009.Resistanceto

ACCase lnhibitorCyhalofbp‑butyl inEt""oc""cﾉws‑gα"jの初期頻度が同じであれば，集団のサイズが大きいほど

var.rﾉWS‑gα"jCollectedinSeosan,Korea.KoreanJoumalof

初期に存在する抵抗性個体数が多くなるのは自明である

WeedScience29:178‑184.

ともいえ，雑草の集団サイズを小さく維持するのも抵抗

ImaizumiT,KataokaY,OgataSandUchinoA2013.Genetic

性の顕在化を抑えるために重要と言える。近年は農地のdiversitywithinandbetween sulfOnylulEa‑resistant and大規模化や営農者の高齢化のため雑草管理が粗放化し，

susceptiblepopulationsofScAo""I""〃"coj"sinJapan.

収穫期に雑草が残って種子が落とすことも多くなってい

WeedResearch53:2"‑298.

るようである。 しかし埋土種子の増加，すなわち集団サ

ImaizumiT,WangG‑X,OhsakoTandTominagaT2m8a.

イズの増加は抵抗性の顕在化を早めることから，埋士稲GenelicdiversityofsUlfbnylurea‑resistantand‑susceptible

子を増やさない管理が抵抗性の抑制に重要であることをM0"0(JIO"αvqg伽α"spopulationsmJapan.WeedResearch

農家も含めて関係者が認識する必要があろう。

48: 187‑196.

ImaizumiT,WangG‑XandTominagaT2"8b. Inherilanceof
引用文献

sulfbnylurea resistance inM0"ocﾉIC血Ⅷg伽α"s. Weed
Research48:448‑454.

myeC,JasieniukMandCorreV2013.Decipheringtheevolulion

伊藤一幸・松尾和人・芝池博幸1999．アゼトウガラシに

ofherbicideresistanceinweeds.TrendsinGenetics29:

おけるスルホニルウレア系除草剤抵抗性の遺伝様式．

649−658．

雑草研究44(別） ：78‑79．

EndoM,OsakalrK,OnoK,HandaH,SmmizuTandTokiS伊藤一幸・吉田修一・相田美喜2㈹2． イヌホタルイにお2m7.Molecularbreedingofanovelherbicide‑tolerantrice

けるスルホニルウレア系除草剤抵抗性の遺伝．雑草

bygenelargeting.PlantJournal52: 157‑166.

研究47(別） ：62‑63．

EndoM,SmmizuT,F1jimoriT,YanagisawaSandTokiS2013.

伊藤達也・汪光煕・劉士平・小澤友理子・冨永達

Herbicide‑resistantmutanons inacetolactatesynthasecan

2012.ALS遺伝子ファミリーのl遺伝子における変異

reduce lbedback inhibitionandlead toaccumulationof

でSU剤抵抗性が猶得されるか？−ミズアオイとコ

branched‑chainaminoacids.FoodandNuUitionSciences4:

ナギを例に−．雑草研究57(別） ：26．

522−528．

FischerAJ,AtehCM,BayerDEandHillJE2ma.Herbicide‑IwakamiS,UchinoA,WatanabeH,YamasueYandlnamuraT2012． Isolationandexpressionofgenes ibracetolactate

resistanIEtPﾉ'i""/II"onmidesandEplly"Opogo"inCalifbrnia

synthaseOり,zd""vqfields.WeedScience48:225‑230.

lﾌﾙy"叩080",apolyploidweedspecies.PesticideManagement

FischerAJ,BayerDE,CarriereMD,AtehCMandYimK‑O
2皿b・MechanismsofResistancetoBispyribac‑Sodiumin

and acelyl‑CoAcarboxylasein

ErﾉIj"0cA〃α

Science68:1098‑llO6.

IwakamiS,WatanabeH,MiuraT,MatsmnoIoHandUcmnoA

anEthj"0dil""ﾉI)'"Opogo"Accession.PesticideBi"hemistry2014.Occurrenceofsulfbnylurearesisiance inStzg"佃加andPhysiology68:156‑165.

"ili)"α,abasalmon"oIsrcies,basedonlarget‑siteand

HaughnGandSomervilleCRl987. SelectionfOrherbicide
resistanceat thewholeplant level. In:Biotechnology innon‑!arget‑siteresistance.WeedBiologyandManagement
14:43‑49.

AgriculturalChemistryeditedbyH.M.LeBaron,R.0.N.

JasieniukM, Brule‑BalxlALandMomsonlNl996.The

Mimma,R.C.Honeycutt,J.H.Duesing,AmedcanChemical

EvolulionandGeneticsofHerbicideResisianceinWeeds.

Society,WashingIon,Ⅸご,pp98‑107.

WeedScience44: 176‑193.

Heap,I2014.ThelntemationalSurveyofHerbicideResis(ant
Weeds

URLhttp:"www.weedscience.org

平山智士・那須英夫・伊藤一幸2012.岡山市の水稲乾田

角康一郎・大野修二・小川安則・清水力2m6. ALSド
メインAのプロリン変異と薬剤抵抗性の関係及びSU抵抗性雑草のALS遺伝子解析.雑草研究51(別):東北の雑草6

140‑141.

l3号(2014)

105:93‑101.

KaloumenosNS,ChatzilazaridouSL,MylonaPV,PolidorosA

PrestonCandPowlesSB2m2.Evolutionofherbicideresistance

NandEle仙erohomoslG2013.Target‑sitemutation

inweeds:ntialfifequencyoftarget‑sitebasedresistanceto

associatedwithcmss‑resistancetoALS‑inhibitingherbicides

acetolactatesynthase‑inhibinngin助"'ｲmrigidi'm.Heredity

inlatewatergrass (此h"ocﾉil"oWZiColtIVasing).PesUcide

88:8‑13.

ManagementScience69:865‑873.
小荒井晃・森田弘彦2㈹2．秋田県および茨城県におけるスルホニルウレア系除草剤抵抗性生物型コナギの出
現．雑草研究47：20‑28．

RahmanMM,SahidlBandJuraimiAS2010. Smdyon

ResistantbiotypesofEthi"0cIII"cﾉws.gqlli inMalaysia.
AustralianJoumalofCropScience4: 106‑114.
RiarDS,NorsworthyJK,BondJA,BararpourMT,WilsonM

古原洋・今野一男・竹川昌和1999.北海道におけるスJandScoMRC2012.ResistanceofErh伽ochloacﾉws‑gd"jルホニルウレア系除草剤抵抗性イヌホタルイ(Sc""

PopuladonstoAcetolactateSynthase‑InhibimgHerbicides.

ノ側"coi"sRoxb.var､ohwjn"".T・Koyama)の出現．雑草

IntemationalJoumalofAgronomyArticleDOI:

研究44：228‑235．

http:Wx.doi.org/10.ll55/2012/893953

古原洋・内野彰・渡邊寛明2ml.スルホニルウレア

RiarDS,NorsworthyJK,SrivastavaV,NandulaV,BondJA

系除草剤抵抗性イヌホタルイ(Sc""j""coili@sRoxb.
var.0Awiα""sT.Koyama)の低温条件下での発芽．雑

andScoMRC2013.PhysiologicalandMolecularBasisof

草研究46: l75‑184.

Bamyardgrass

児嶋清2005．稲作雑草の発生状況の変化と防除対策．

AcetolactateSynthase‑InhibinngHerbicideResistance in(Echin"hloacrus‑galI).

Joumal of

AgiculturalandFoodChemistry61 :278‑289.

「今月の農業3月号(2005)｣,化学工業日報,pp. 17‑23.

TanakaY2N3. Pmperties of acetolactate synthase from松田晃・青木大輔・内野彰2013.山形県で発生する

sulfOnylurea‑resistantSt""〃"coi"sRoxb. var. ohwin""

スルホニルウレア系除草剤抵抗性オモダカの交差抵

T.Koyama.PesticideBiochemistryandPhysiology77:

抗性とALS遺伝子変異雑草研究58(別) :93.

l47‑153.

三浦斗夢・春原由香里・内野彰・松本宏2012．アセ
ト乳酸合成酵素遺伝子に変異を持たないオモダカにおけるベンスルフロンメチル抵抗性機構．雑草研究
57(別) : 128.

那須英夫・吉永京司2011．水稲直播水田におけるシハロ

ホップブチル抵抗性ヒメタイヌビエの発生．雑草研
究56(別) : 12.

根井正利1990. 「分子進化遺伝学｣，培風館．

NevePandPowlesSB2005.Highsurvivalfifequenciesat low
herbicideuseratesmpOpulationsofZ"加川噸加川にsultin

rapidevolutionofherbicideresistance.Heredity95:
485−492．

大川茂範・北川誉紘・青木大輔・内野彰2013.宮城県の水稲作圃場におけるALS阻害剤交差抵抗性イヌ
ホタルイの確認．雑草研究58(別） ：94．

OhsakoTandTominagaT2N7.Nucleotidesubstimtionsinthe

冨永達2㈹7.雑草のALS阻害剤抵抗性生物型の種子発芽特性．雑草研究52:36‑40.

TranelPJ,WrightTRandHeaplM2014.Muanonsm
herbicide‑resisiantweedstoALSi血ibitors.

URLhttp:"www.weedscience.com

内野彰2N3.雑草のALS阻害剤抵抗性とその機構． 日
本農薬学会誌28：479‑483．

内野彰2006． 日本の水田雑草におけるSU抵抗性研究の現状について．雑草と作物の制御2:2‑14.
内野彰2㈹7．水田雑草における除草剤抵抗性の生理牛態．農業及び園芸82(ll) : ll76‑1181.

内野彰2010．水田雑草の除草剤抵抗性の現状と防除対策．技術と普及47(8) : 19‑21.

内野彰2011.東北地方におけるSU剤抵抗性研究〜これまでの経緯と研究の現状〜・ 日本植物調節剤研究
協会東北支部会報46:7‑ll.

acetolaclalesynthasegenesofsulfbnylurea‑resistantbiotypes

内野彰2014.これまでに日本で除草剤抵抗性が報告さ

of"0"0cﾉiori(IwIgi"liS(Pontederiaceae).GenesandGenetic

れている雑草． URLhttp"hrwg.ac.affrc.gojp/Weeds.html
内野彰・今泉智通・浅井元朗・渡邉寛明2012.イヌホ

Systems82:207‑215.

OsunaMD,VidottoF,FischerAJ,BayerDE,RafaelRDandFerreroA2002.Cross‑resistancetobispyribac‑sodiumand
bensulfuron‑methyl inEbh伽oc"""hy"叩ogo"andCWe'ws

タルイのSU抵抗性バイオタイプの顕在化に与える

種子発芽特性の影響．雑草研究57(別） ：24．

dWb""・PesticideBiochemistryandPhysiology73:9‑17.

内野彰・岩上哲史2013.水田雑草における除草剤抵抗性研究の現状．平成24年度関東支部雑草防除研究

PanozzoS,ScarabelL,TranelPJandSamnM2013.Target‑siteresistance toALS inhibitors in thepolyploid species

内野彰・岩上哲史2014.水田雑草における除草剤抵抗E"ij"ochI"cms‑gq"i.PesUcideBiochemisiryandPhysiology

会・関東雑草研究会合同研究会資料, pp.20‑23.
性の出現とその生態． 日本農薬学会誌39: 1‑5.

内野ら：水田雑草のALS阻害剤抵抗性

内野彰・古原洋・吉田修一・大殿秀記・芝池博幸
2噸． イヌホタルイ集団におけるスルホニルウレア

系除草剤抵抗性変異遺伝子頻度の推定．雑草研究51（別） ：92‑93．

UchinoA,OgalaS,KoharaH,YoshidaS,YoshiokaTand

WaianabeH2N7.Moleculal･basisofdiverseresponsesIo

7〃0"0cjiorjqko応aAowji. JournalofPesticideScience28:
212‑214.

YamadaY,TominagaTandOhsakoT2013.Microsatellite

variability of sulfbnylurea‑Iesistanland susceptible

populations of Srﾉ102"叩I""j""coj(ts (Cyrraceae) in
Kinki,Japan.WeedResearCh53:429‑439.

acetolactalesynthase‑inhibitingherbicides insulfbnylurea‑

矢野真二・斉藤博行・内野彰・伊藤一幸2畑．山形県

resistantbiotypesofSc加飢叩I"!"sノ"""idEs.WeedBiol

におけるスルホニルウレア系除草剤抵抗性雑草の発Manag7,89‑96.

生．雑草研究49(別) :216‑218.

内野彰・大野修二・角康一郎・平岩確・永田信彦・

YasuorH,OsunaMD,OrtizA,SaldainNE,EckertJWand

仁木理人・天笠正2㈹8．多年生水田雑草オモダカ

FischerAJ2N9.Mechanismofresistancelornoxsulam

およびウリカワにおけるスルホニルウレア系除草剤

inlatewatergrass [圧Ai"0c/II""""ogo"(Stapf)Koss.1.

抵抗性およびその地上部再生法による抵抗性検定．
雑草研究53(別) : 12.

JournalofAgriculturalandFoodChemistry57:3653‑3660.
YuQ,Ahmad‑HamdaniMS,HanH,ChristofiersMJand

内野彰・芝池博幸2N7．水田雑草におけるスルホニル

PowlesSB2013.Herbicideresistance‑endowingACCase

ウレア系除草剤抵抗性とその進化．農業と雑草の生genemulanonsinhexaploidwildoai(Ave"α伽"): insights

態学一侵入植物から遺伝子組み換え作物まで（文一inioresistanceevolutioninahexaploidspecies.Heredity

総合出版), pp. 139‑142.

llO:220‑231.

UcmnoAandWalanakH2m2.Mulalions intheacetolac!ate

YuQ,HanH,Vila‑AiubMMandPowlesSB2010.AHAS

synthasegenesofsulfbnylurea‑resistanlbiotypesofL伽旋mm

herbicideresistanceendowingmulalions: effectonAHAS

Wﾌ.WeedBiologyandManagemenl2: l"‑109.
内野彰・渡遥寛明・菊池晴志・三浦嘉浩・尾形茂・

fUnctionalilyandplanlgrowth.ExperimentalBotany61 :3925‑3934．

臼井智彦・吉田修一・谷なつ子・三浦恒子・田口奈

YuQandPowlesSB2013. Resistance toAHAS inhibitor

穂子・矢野真二・伊藤博樹・新田靖晃2㈹5．東北6

herbicides: current understanding. PesticideManagemenl

県における2㈹3年までのスルホニルウレア系除草

ScienceDOI: 10.lm2/Ps.3710

剤抵抗性水田雑草の確認状況．東北の雑草5:24‑28．

Vila‑AiubMM,MaguireNandPowlesSB2M.FitnesscosIs
assmiatedwithevolvedherbicideresistanceallelesinplanIs.
NewPhyIologisll84:751‑767.

WangG‑X,WatanabeH,UchinoA,ZhouJandltohK2N3.
InheritanceofsulfOnylurearesistance inapaddyweed,

YunM‑S,YogoY,MiuraR,YamasueYandFischerAJ2m5.
CytochromeP‑450monooxygenaseactivity inherbicide‑
resistant and‑susceptible latewatergrass (Ec""ocAI"phy"ppogo").PesticideBiochemistryandPhysiology83:
lO7‑114.

(2014年1月24日受理）