2010 年度 卒業研究レポート
魚種交替の「３すくみ関係」”
明治大学 理工学部 数学科
４年

中島大介

2011 年 3 月 25 日

目次
第 1 章 自己増殖する野生生物資源（１種の生物における個体数の増加モデル）
1.1 Malthus 方程式 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2 logistic 方程式 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

223

第 2 章 捕食者と被食者系（２種の生物における競争モデル）
2.1 Lotoka-Volterra の方程式 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2 Lotka-Volterra の方程式の解の安定性 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3 Lotka-Volterra の方程式の解軌道 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.4 Lotka-Volterra の方程式のどの解も閉軌道（平衡点 Z と座標軸は除く） . . . .

55667

第 3 章 魚種交替の「３すくみ説」（３種の生物における競争モデル）
3.1 魚種交替 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2 魚種交替の「３すくみ説」 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.3 魚種交替における３すくみ系のシミュレーション . . . . . . . . . . . . . . . .

9910121第1章

自己増殖する野生生物資源（１種の生物における個体数の増加モデル）

松田 [1]
生物学の第一原理より、生物は、自己増殖する。
マルサスが「人口論」において、“食糧は等差数列的に増加するが、人口は等比数列的に増加する” と述べて、産児制限を主張したとされるも、人間という生物が自己管理するためである。
この章ではまず、１種類の生物における、個体数の変化を扱う。

1.1

Malthus 方程式

生物が幾何数列的に増える例
１年で親になり、子を残し、親自身は死ぬ生物を考える。
（アサガオなど、１年草の植物は、このような生活史をもつ。）
ある世代の個体数を N0 とし、１個体の親が R 個体の子を次世代に残すとする。個体数が次世代に増えるから、ある世代の個体数 Nt−1 とその次の個体数 Nt の関係は、

Nt = RNt−1という漸化式で表せる。この漸化式の解は、

Nt = Rt N0となる。つまり、t 世代後の個体数 Nt は、等比数列となる。

親がなお生き続けて、子供を産み続ける生物の例
先ほどとは違い、親が子供を産んだ後に死ぬのではなく、なお生き続けて、子供を産み続けるような生物を考える。（人間やマイワシ）
個体数増加率が単に、全個体数 N (t) に比例すると仮定する。
つまり、１個体当たりの増加率 r が一定と仮定する。

2

時刻 (年)0 の個体数を N0 とし、時刻 t の個体数を N (t) とすると、１個体単位時間当たりの増加率が r なので、個体数の変化は、

dN (t)= rN (t)dtで表せる。この解は,N (t) = N0 ertで表せる。つまり、個体数 N (t) は指数関数的に増加する。
この r を内的自然増加率という。人口学者マルサスにちなんで、マルサス係数 (Malthusianparameter) とも呼ぶ。

図 1.1: Malthus 方程式のシミュレーション

1.2

logistic 方程式

生物は無限に増え続けることはできない。地球は有限であり、個体数が増えていくと、利用できる資源が減り、排泄物の処理に困り、死亡率が上がったり、繁殖率が下がったりする。これを密度効果という。
つまり、１個体当たりの増加率は、個体数とともに減少し、ある個体数 K のときに、個体数は増えも、減りもしなくなる。この K を環境容量 (carrying capacity) と呼ぶ。
ごく単純には、過去の人口増加とは逆に、個体数増加率が個体数に比例して下がると考えられる。このとき、微分方程式は、()NdN (t)=r 1−Ndt
K3と表すことができる。これを logistic 方程式 (logistic equation) と呼ぶ。logistic とは、後方支援のことであり、エサや住居などの後方支援が失われて、増加率が鈍ることを意味している。
この解は、変数分離法で解くことができ、N (t) =

K
1 + (K − N0 )/N0 ertで表わすことができる。

図 1.2: logistic 方程式のシミュレーション
個体数 N(t) が環境容量 K より少ないときには、１個体数当たり毎年 r の率で増え続けるが、N (t) が増えるにつれて増加率が鈍り、N (t) が環境容量 K に一致したところで増加が止まる。
もしも個体数 N (t) が K よりも多ければ、個体数は減少する。

4

第2章

捕食者と被食者系（２種の生物における競争モデル）

村上 [2],Hirsch・Smale・Devaney [3] 第一次世界大戦が終わって、長い間漁獲をしなかった
イタリアの漁師たちは、アドリア海には魚が満ちているだろうと勇んで出掛けた。ところが意外なことに、戦前に獲れていたような魚は少なく、代わりにサメが増えていたのである。この現象は、イタリアの数学者ヴォルテラ (Volterra) によって解明された。それが捕食者と被食者のモデルである。このモデルは、キツネとウサギにも当てはまる。
２章では、２種類の生物における、捕食者と被食者の競争モデルを扱う。

2.1

Lotoka-Volterra の方程式

ある海域における被食者（小さい魚）の個体数を x とし、その海域の捕食者（サメ）の個体数を y とする。その海域は閉鎖性であって、境界からの魚やサメの出入りはほとんど無いものと仮定する。また、被食者は捕食者の全食糧供給源であるとし、捕食者がいないとき、被食者は現在数に比例して増加するものとする。すなわち、

y=0=⇒dx(t)= axdt(a > 0)が成り立つ。このとき、

x(t) = x0 eatである。
捕食者が存在するとき、被食者の個体数は、捕食者・被食者の遭遇数に比例して減るものとする。このことを簡単なモデルの１つとして、bxy (y > 0) がある。だから、被食者についての微分方程式は、dx(t)= ax − bxydtである。
捕食者の個体数に関しては、ほぼ逆の仮定を立てる。被食者がいなければ、捕食者の個体数は現在数に比例して減少する。だから、

x=0=⇒dy(t)= −cydtであり、yt = y0 e−ct5(c > 0)となる。捕食者種はこの場合絶滅する。環境内に被食者がいるとき、捕食者の個体数は、捕食者・被食者の遭遇数に比例して、つまり、dxy の形で増加するものとする。だから、捕食者についての微分方程式は、dy(t)= −cx + dxydt
こうして、得られる数学モデルは、
dx(t)
= (a − by)xdt
 dy(t)= (−c + dx)ydtとなる。この数学モデルは、ロトカ (Lotka) とヴォルテラ (Volterra) が独立に考えたものと言われ、Lotka・Volterra の方程式という。ここで、パラメータ a, b, c, d はすべて正であるとする。
また、個体数を問題にしているので、x, y ≥ 0 の範囲のみを考える。

2.2

Lotka-Volterra の方程式の解の安定性

まずは、平衡点を見つける。これらは、原点と (x, y) = (c/d, a/b) にある。ヤコビ行列は、()
a − bx−bx′
X =dx−c + dxである。
原点は、固有値 a と c を持つ鞍点である。安定および、不安定曲線についてはわかっていて、これはそれぞれ、y 軸と x 軸である。
√
もう１つの平衡点 (c/d, a/b) では、固有値は純虚数 ±i ac である。なので、この段階では、この平衡点の安定性に関しては何も言えない。

2.3

Lotka-Volterra の方程式の解軌道

次に、系のヌルクラインを描く。x ヌルクラインは、直線 x = 0 と y = a/b である。一方、yヌルクラインは、y = 0 と x = c/d である。0 でないヌルクラインは、領域 x, y > 0 を４つの基本領域に分ける。そこでのベクトル場から、解は平衡点の周りを反時計回りに巻く。
このことからは、解の詳細な振る舞いを決めることはできない。解は平衡点に巻き込むかもしれないし、極限サイクルに巻きつくかもしれないし、「無限遠」や座標軸に向かってほどけていくかもしれないし、初めから閉軌道上にあるかもしれない。
これを決定するために、第一積分 L を探す。変数分離のトリックを使って、L(x, y) = F (x, y) + G(x, y)6なる関数を探す。L̇ は解に沿っての L の時間微分であり、dL(x(t), y(t))
dt
dF ′ dG ′=x +ydxdy

L̇(x, y) =ゆえに、L̇(x, y) = xdF
dG(a − by) + y(−c + dx)
dxdyである。L̇ ≡ 0 であるためには、

xdF/dxdG/dy≡ydx − cby − aであればよい。x と y は独立変数であるから、これが可能であるための必要十分条件は、

xdF/dxdG/dy=y= 定数.
dx − cby − aである。定数を 1 とおけば、

dFc=d−dxxdGa=b−dyyが得られる。これらをそれぞれ積分して、F (x) = dx − c log xG(y) = dy − a log yを得る。よって、関数

L(x, y) = dx − c log x + by − a log yは、x,y> 0 のとき、系の解曲線上で一定である。
∂L/∂x と ∂L/∂y の符号を考えればわかるように平衡点 Z = (c/d, a/b) は L が最小になる場所である。したがって、L（あるいは正確には、L − L(z)) は系の第一積分である。だから、Z は安定平衡点である。

2.4

Lotka-Volterra の方程式のどの解も閉軌道（平衡点 Z と座標軸は除く）捕食者・被食者系のどの解も閉軌道である。
（証明）7

W ≠ Z を通る解を考える。W は x 軸にも y 軸上にもないものとする。この解は Z の周りを巻き、各ヌルクラインを無限回横切る。だから、n → ±∞ とき、tn → ±∞ であるような、無限列· · · < t−1 < t0 < t1 < · · ·を使って、ϕtn (W ) を直線 x = c/d 上に乗せることができる。W が閉軌道上になければ、点ϕtn W ) は直線 x = c/d に沿って単調である。
無限サイクルがないから、n → ∞ のとき、ϕtn (W )→Z であるか、n → −∞ のとき、ϕtn (W )→Zであるかのどちらかである。L は W を通る解に沿って一定であるから、L(W ) = L(Z) である。ところが、これは L(Z) の極小性に矛盾する。
したがって、捕食者・被食者系のどの解も閉軌道である。（平衡点 Z と座標軸は除く）

図 2.1: Lotka-Volterra 方程式のシミュレーション

8

第3章

魚種交替の「３すくみ説」（３種の生物における競争モデル）

松田 [1] マイワシ、カタクチイワシ、マサバなど、表層に住み、プランクトン食の浮魚類により、世界の漁獲量は増え続けている。そして、これらの浮魚類の個体数はどれも、数１０年単位で大変動する。減ったときは沿岸に引っ込み、増えたときには沖合広く進出し、黒潮と親潮の間を回遊する。そのことから、この変動機構は３種の ３すくみ 関係と考えられている。マイワシはマサバにとって代わり、カタクチイワシはマイワシを押しのけ、マサバはカタクチイワシを餌食にする。
３章では、これら３種類の生物種の３すくみ関係を扱っていく。

3.1

魚種交替

図３−１を見ると、マイワシ、マサバ、カタクチイワシの３種類は、異なる時期に高水準期を迎えていることが分かる。沖合ではこの３種類のうちのどれかが分布を広げていて、どれにも巡り会えないという年はほとんどない。また、２種類以上が同時に大回遊している年のほとんどない。これら３種の消長は、互いに独立ではなく、何らかの原因で、負の相関があることがうかがえる。

優占する魚種が交替することを、魚種交替 (species replacement) という。

9

マサバ、マイワシ、カタクチイワシの３種は、成魚はプランクトンを食べる競争関係にある。しかし、２章でも述べたが、２種の競争関係では、資源変動は長続きせず、安定に共存するか、どちらかを駆逐してしまう。

3.2

魚種交替の「３すくみ説」

２種の競争関係は共存しつつ、永久に変動するような魚種交替を再現することができない。
しかし、３種の競争関係が、じゃんけんと同じ、「３すくみ」の関係にあれば、３種は共存しながら、永久に変動し続けることが理論的にできる。
３種の個体数をそれぞれ、マサバを N1 (t)、マイワシを N2 (t)、カタクチイワシを N3 (t) とし、その時間変化が、次の力学系で表せたとする。

dN1 (t)= c1 + [r1 − a11 N1 − a12 N2 − a13 N3 ]N1dt


dN2 (t)= c2 + [r2 − a21 N1 − a22 N2 − a23 N3 ]N2dt

 dN3 (t) = c3 + [r3 − a31 N1 − a32 N2 − a33 N3 ]N3dt
ただし、ci は微少な正の定数（聖域からの補給を表す）。それぞれの魚種には、相手に侵されない「聖域」がある。聖域がないと、低水準期の資源量が減り過ぎて、存続が危うくなる。
浮魚３種は沖合の回遊域をめぐっては競争しているが、沿岸域はそれぞれの聖域として残っている。ri は内的自然増加率、aij は種 j が種 i に与える負の影響の強さを表す。
・a11 a22 > a12 a21 のとき２種ともに絶滅せず、平衡点で共存することがある。
・a11 a22 < a12 a21 のとき２種は共存しない。
また、・N2 = N3 = 0 のとき
これは１章で扱った、種１に関する logistic 方程式
・N3 = 0 のとき
２章で扱った、種１と２の Lotka-Volterra の競争方程式にそれぞれなる。
３種系の平衡点は、右辺 = 0 の連立方程式の解として求められる。簡単のため、ci = 0 と仮10定する。共存平衡点 (N1∗ ,N2∗ ,N3∗ ) は以下のように求められる。

−(a23 a32 r1 − a22 a33 r1 − a13 a32 r2 + a12 a33 r2 + a13 a22 r3 − a12 a23 r3 )

N1∗ =


D







−(a23 a31 r1 − a21 a33 r1 − a13 a31 r2 + a11 a33 r2 + a13 a21 r3 − a11 a23 r3 )
N2∗ =D








−(a22 a31 r1 − a21 a32 r1 − a12 a31 r2 + a11 a32 r2 + a12 a21 r3 − a11 a22 r3 )
∗
N=3
D
ただし、D = (−a13 a22 a31 + a12 a23 a31 + a13 a21 a32 − a11 a23 a32 − a12 a21 a33 + a11 a22 a33 )まず、この点自体が局所安定なら、３種は安定に共存する。不安定なら安定に共存することはない。不安定になる条件は、線形近似の局所安定性解析により求められる。

ほとんど種１だけがいて、種２と３がごくわずかしかいない状態
種１の個体数はほぼ N1 ; r1 /a11 である。このとき、dN2 (t)/dt の右辺が正なら、種２は増える。その条件は r2 − a21 N1 > 0 である。これに N1 ; r1 /a11 を代入すると、

a11 r2 > a21 r1(3.1)

が得られる。同様に、種１が優占していて、種３が増えない条件は、

a11 r3 > a31 r1(3.2)

である。これらの条件を満たすとき、種１が優占した後は、種２が増え、種３は少ないままである。

ほとんど種２だけがいて、種１と３がごくわずかしかいない状態
今度は種２だけが増えて、N2 ; r2 /a22 である。このとき、種３が増えて、種１が少ないままになる条件はそれぞれ、
a22 r3 > a32 r2(3.3)と、

a22 r1 > a12 r2である。

11(3.4)

ほとんど種３だけがいて、種１と２がごくわずかしかいない状態
同様に、種３だけが増えたときに、種１が増えて、種２が少ないままになる条件は、

a33 r1 > a13 r3(3.5)

a33 r2 > a12 r3(3.6)と、である。
これで、６つの不等式が得られた。
これに共存平衡点が不安定になる条件を加えた、７つの条件をすべて満たすとき、種１が増えた後で、種２が増えて、種１に置き換わり、種２が増えた後で、種３が増えて置き換わり、種３が増えると、種１が増えて置き換わるという、３すくみ関係が得られる。

3.3

魚種交替における３すくみ系のシミュレーション

３すくみ関係のとき、種１だけが存在する定常平衡点は、鞍点になっていて、数の変化は複数の鞍点を結ぶ奇跡を描く。
聖域からの補給（c1 , c2 , c3 ）= 0 のとき
3.5’-’’-’’-’
32.5

2

1.5

1

0.5

0050

100150200250300

図 3.1: ci = 0 における 3 すくみのシミュレーションとなり、種１と種２は絶滅してしまう。そして、被食と捕食の関係がなくなったことから、種３の個体数は増えも減りもしなくなった。
これらのことから、ci = 0 なら、この軌跡は、数が少ないときに、無限に近づき、limNi (t) = 0となり、数学的に存続できない。これを鞍点結合 (saddle connection)、そのときの軌道を、
heteroclinic 軌道という。ci がわずかでも正なら、有限な極限周軌道 (limit cycle) に収束し、永久に振動しながら共存し続ける。

12次に、条件式の (1),(2) を満たさない場合のシミュレーションは、
3’-’’-’’-’
2.5

21.5

10.50050100150200250300

図 3.2: 条件式の (1),(2) を満たさない場合のシミュレーションとなり、３すくみの関係が成り立たないことが分かる。
最後に、３すくみの関係のシミュレーションは、
3’-’’-’’-’
2.5

2

1.5

10.50050

100150200250

図 3.3: 3 すくみのシミュレーションとなる。図３．３は、(a11 , a12 , a13 , a21 , a22 , a23 , a31 , a32 , a33 ) = (0.2, 0.4, 0.1, 0.1, 0.2, 0.4, 0.4, 0.1, 0.2)、
ci = 0.1、(r1 , r2 , r3 ) = (0.5, 0.6, 0.7) の場合の計算結果の一例。
実際には環境が変動し、特に毎年の加入率が大きく変動する。

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関連図書
[1] 松田裕之, 環境生態学序説, 共立出版 (2000).
[2] 村上温夫, 微分方程式入門, 新曜社出版 (1997).
[3] Hirsch・Smale・Devaney, 力学系入門, 共立出版 (2007).
[4] 三井斌友 小藤俊幸 齋藤善弘, 微分方程式による計算科学入門, 共立出版 (2004).
[5] マイベルク・ファヘンアウア, 常微分方程式, サイエンス出版 (1997).
[6] 宮下直 野田隆史, 群衆生態学, 東京大学出版会, (2010).
[7] 巌佐庸, 数理生態学入門, 共立出版, (1998).
[8] 高橋陽一郎, 微分方程式入門, 東京大学出版会, (1992).
[9] 河井智康, イワシと逢えなくなる日, 角川ソフィア文庫, (2002).
[10] Michael E Gilpin, Limit Cycles in Competition Communities, The American Naturalist
109 (1975).
[11] Hiroyuki MATSUDA Tokio WADA Yasuhiro TAKEUCHI Yoshiharu MATSUMIYA,MODEL ANALYSIS OF THE EFFECT OF ENVIRONMENTAL FLUCTUATION ON THE SPECIES REPLACEMENT PATTERN OF PELAGIC FISHESUNDER INTERSPECIFIC COMPETITION,Res Popul Ecol (1992).

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