藻類 Jpn.J.Phycol.3
9:285‑290，
September20，
1991

藤田大介:無節サンゴモの属レベルの同定について‑Woelker
1ingの検索表の紹介ー
DaisukeFujita: Fortheidenti
ficationofg
ener
aofnongeniculat
eCorallinaceae‑Introductiono
fWoelkerling'sdichotomouskey
一KeylndexWords: Corallinaceae‑dichotomous匂I‑genera‑identi.
fcationー taxonomy.
DaisukeFujita，Toyamapr
ψ'ctura/Fisher
iesE
xper
imentStation，Namer
ikawa，Toyama，936J
apan
無節サンゴモは藻体に炭酸カルシウムを沈着し，化属レベルの検索表は現時点において非常に重宝なもの

石として残り易いので系統進化学的に興味深いだけでである。ただ無節サンゴモの形態を表す用語には特殊なく，サンゴ礁や磯焼け等に関連する生物として生態なものが多く，私自身がこの類の研究を始めた頃，本学的にも重要な存在である (1ぷder1972，
Johansen誌に紹介された解説(千原 1969)が大変容考になった

1981，正置 1984，Steneck1986)。最近わが国でも様々

oelkerling教授に経験もある。そこで，借越ながら Wな観点から無節サンゴモに興味を持つ人が増えてきて彼が作製した検索表を日本語で紹介させていただけるいるようで，その分類や性質について問い合わせを受ようにお願いしたところ快くお許し下さった。

けることが多くなった。

この検索表は四分胞子体または二分胞子体の内部形

無節サンゴモについて諸実験を行おうとする際に大態に基づくもので，成熟した胞子体が得られれば属レきな障害となるのは，種の同定が困難なことである。

ベルの同定は可能である。以前は内部構造の観察のた

日本産無節サンゴモの同定には日本海藻誌(岡村

めに面倒な脱灰処理を経た切片作製を行わなければな

1936)及び Masaki(1968)が大いに参考になるものの，らなかった。最近では自然乾燥させた標本を走査型電未記載種や日本における未報告種もたくさんあるほ子顕徴鏡 (SEM)によって観察すれば良くなったのでか，タイプ標本との比較が十分に行われていないなど

oelkerling教
随分と楽になったものである。なお， Wの理由で，種のレベルの分類には問題が多い。しかし，

授は無節サンゴモ類の内部構造を，これまで伝統的に実際には種名とまで L、かなくても，せめて属名がわか用いられてきた組織の層(すなわち，基層，中層及び。
、れば，それなりに研究成果を公表できる場合も多 L表層)としてではなく，細胞糸の集合体として理解す

ところが，無節サンゴモの場合，これまでに設立されることを提唱し，いくつかの用語を新たに導入して検た属が多過ぎ，各属の概念が暖昧で，研究者によって索表にもこれらを用いている。ここでは検索表の理解も捉え方がまちまちであったため，専門家でも悩むこに必要な最小限度の説明を加えるが，著書の中では豊とが多かった。

富に写真が取り入れられ，こまめに引用されていて非このような状況の中で，最近オーストラリアの La常にわかりやすくなっているので，是非直接手にとっTrobe大学の Woelkerling教授が中心となって，無節て参照していただきた L、。検索表の中で，チタノデルサンゴモの属レベルの本格的な見直し，特に各属の基マ属 Titano伽，ma (=ノリマキ属 Dematolithon) はその準種のタイプ標本の詳細な観察に基づく大幅な整理統後 CampbellandWoelkerling(1990)によってイシゴロ合が行われた。その成果は TheCorallineRedAlgae‑

モ属 Lithot勿Illumの同物異名 (synonym)とされたので

An Analysis ofthe Genera and Subfami
1ies of

ここでは 4bの項を Woelkerling教授に御教示いただーと題する労作 (Woelkerl‑
NongeniculateCorallinaceae

いたとおりに修正し，それ以下の番号もずらしてある。

ing1988)に集大成され，一応の区切りがついた感がある。まだ未整理の部分(日本産のものではレプトフ

WoelkerIing教授が提案した用語の説明

ψtop砂tum) も残されているほか，属によィツム属 L1.背腹性のある藻体の内部構造についてっては基準種を中心とした少数種についてしか調べら①一組織性 (monomerous)れていない場合もあるので，今後更に多くの種につい単一の擬柔組織系で，繰り返し分岐する細胞糸で構て知見を得て L、く必要があるが，著書の中の亜科及び成され，各細胞糸は，藻体表面に多少とも平行に走っ286Fujita，D.

‑pofて中核構造 (core)を形成した後，外側に屈曲して周綾

フォラ属の老成体では腹側にも生じる。植物着生性の部域を形成する。中核構造は細胞糸の配列状態によっ種ではあまり発達しない。

plumose)，単一方向性(unidirectional)及び共て羽状 (軸(coaxial)の三様式が区別される (Fig.1A‑C)。
②二組織性 (dimerous)
互いに多少とも直角に配列する明際な二種類の細胞

3. 円柱状細胞 (columnarcell)

検索表の中には直接用いられていないが，藻体の大部分を構成する細長い細胞に対してこの名が付けられ糸(すなわち初生的細胞糸及び後生的細胞糸)から成り，中核構造と周辺部域の区別はない (Fig.10)。
ほとんどの属では一組織性または二組織性のいずれか一方の性質を示すが，イシゴロモ属 Lithopわ， lIlum及びスポンギテス属 Spongitesでは同一藻体の中で両方の性質を持ち合わせることがある。また突起 (pro‑tuberance)を生じる種では，本体が一組織性であってもニ組織性であっても，突起の部分は常に一組織性となっている。

2. ニ組織性藻体の細胞糸について
primigenous臼ament)①初生的細胞糸 (二組織性藻体を構成する細胞糸のうち，背腹性のある藻体の場合には藻体の最も腹側に位置するー細胞層(メタマストフォラ属 Metamastψhoraの老成体では体軸内部に埋まる)，左右相称の藻体(テナレア属
Tenarea)の場合には中央のニ細胞層を成す細胞糸群で，発芽中の胞子から直接生じると考えられる。いずれの場合も一つの平面を成して存在し，藻体の横方向あるいは縦軸方向の成長に寄与する。属によっては，初生的細胞糸を構成する全部あるいは一部の細胞が細長くなっていることがある。このような細胞は柵状細胞(
palisadecell)と呼ばれ，第一次原形質連絡孔を有する

細胞壁が側壁よりもはるかに長く(通常 2‑4倍)なFig.2)。っている (②後生的細胞糸 (postigenous制ament)
二組織性藻体を構成する細胞糸のうち，初生的細胞糸の各細胞から二次的に多少とも直角に生じる細胞糸群で，議体の厚さを増す方向の生長に寄与する。ふつう，初生的細胞糸の背側にのみ生じるが，メタマスト

F
ig.2. Composite diagram ofcells andfilamentsasseeninlongitudinalsections/fracturesofdimerousplants. Noones
peciesorgenu
scontainsallo
fth
e
s
est
r
u
ctu
r
es. c，columnarc
ell;cf，cell，epithall
ialcell(singl
e，w
i
t
hs
a
r
e
drim，fusi
on;e
組 d mu
l
t
i
l
a
ye
r
e
d， r
e
s
pe
ct
i
v
el
y from the left)
;
au
st
o
r
i
u
m;i，v
e
g
e
t
at
i
v
ei
nit
i
al
; pa，palisadeh，husual)cell (elongate
d primigenous cell); pr， (primigenou
scell. Arrowsshowp
r
imar
yp
it‑
con
‑
ine
sbet
w
ee
nc
ont
i
guou
sf
ilaments，
nections，andlsecondaryp
it‑connections.

Generaofn
ongen
iculateCorall
inaceae

287

た。円柱状細胞は第一次原形質連絡孔を有する細胞壁

胞子嚢放出前に生殖器巣孔を塞ぐ;生殖器よりも側壁の方がはるかに長く(通常 2‑4倍)なっ巣の屋根は一層の細胞層から成る;細胞聞Fig.
2)。円柱状細胞は細胞糸の伸ているものである (の 連 絡 構 造 を 欠 く (Choreonematoideaeイ.
Choreonemaイシイポ属女シイボ亜科).
.
.
.
・ ・びる方向に細長いのであり，初生的細胞糸に見られる揃状細胞とは細長くなる向きが異なる。

H5b. 四分胞子嚢/二分胞子嚢は頂端栓を欠く;
生殖器巣の屋根は二層またはそれ以上の細四分胞子体/二分胞子体に基づく無節サンゴモの亜科胞層から成る;隣接細胞糸聞では各細胞は及び属レベルの検索衰(これまでに日本に分布するこ細胞融合によって連絡する (Mastophoro・とが知られている属については属名の後ろに*印をつideaeイシノハナ亜科)

けた)

6a. 栄 養 組 織 は 植 物 内 生 性 で ， 表 層 細 胞(epithallialcell)を欠く;吸根を有する

1a. 四分胞子/二分胞子生殖器巣は単孔の匿根 (Fig.
3A‑C)をもっ・・ ・・"'Lesueuria レスエウリア属
HH

6b. 栄養組織は基質着生性または非着生性で，2a. 隣接細胞糸聞では各細胞は主として第二次原F
ig.2) によって連絡する
形質連絡孔 ((Lithophylloideaeイシゴロモ亜科)(稀に例外はあるが)表層細胞を有する;
吸根を欠く
7a. 体全体にわたって柵状細胞から成る顕3a. 藻体は扇平な枝で構成されるが，枝の内部著な初生的細胞糸の層を有する(注1)

構造は左右相称で，その中央には柵状細胞

8a. 藻体は生殖器巣付近や分岐点のよう(Fig.
2)から成る 2列の初生的細胞糸が存在な特別な場合を除けばほとんど 2‑"Tenareaテナレア属
する………………...・ ・3(‑5)層の細胞から成る;偏在ま3b. 藻体は様々な形態をとるが，内部構造では

たは局在する細胞粘質物及び，また細胞糸が背腹性 (dorsiventral)をもっているは仮根によって基質に固着するか非Hradial)に配列しており，か，または放射状 (中央に柵状細胞から成る 2列の初生的細胞糸が存在することはない

着生性9a. 四分胞子/二分胞子生殖器巣は中columella)を有し (Fig.
央部に小柱 (4a. 吸根 (haustoria，Fig.2)が存在し，細胞糸3C)，屋根は周縁部の細胞糸からのうち最も腹側の層の細胞から生じて宿形成される;胞子嚢は生殖器室の主細胞に侵入する;藻体は(色素を欠く周縁部に限られて生じるために)白色;イシゴロモ属の種に「寄Mastophoraイシノハナ属*….

生J していると言われている;ふつう成9b. 四分胞子/二分胞子生殖器巣は中熟個体は最大径でも lmm以下である
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
・ ・Ezoシズクイシゴロモ属*

央部の小柱を欠き，屋根は胞子嚢

H4b. 吸根は存在しな L、;藻体は生時には(太陽光で色あせた標本を除き)ふつう色棄

原基聞に散在する細胞糸から形成される;胞子嚢は生殖器室の床全体に散らばって生じるを有する;植物体は独立栄養植物;ふつit加， 'Porellaウロコイシ属…
・・L

う成熟個体は最大径で 2mm*以上になる

8b. 藻体は少なくとも古くなった部分で

〆・・・
‑・…
…
・・L
itho
μ lumイシゴロモ属*は多数の細胞層で構成される;限ら

2b. 隣接細胞糸聞では各細胞は主として細胞融合れた付着器によって一点で基質に固(cellfusion，Fig.2)によって連絡するか，連絡着し，明瞭な柄を生じる…MetamastoPhoraメタマストフォラ属

HH構造を欠くように見える
5a. 各四分胞子襲/二分胞子嚢は頂端栓 (apical7b. 体は柵状細胞から成る初生的細胞糸のplug，Fig.3B)を有し，これらがまとまって層を欠くが，細長い細胞がパッチとな*原著では 5mmとなっているが，小型種の多いチタノデルマ属が含まれたことにより 2mmと訂正された。って局在することがある(注1)10a. 藻体は多少とも体表面に平行に E列する細胞糸の共軸構造(弓なりに曲Fujita，D.

288Fig.3. Tetrasporangial/bisporangialconceptacles(representatively drawn astetrasporangialhere)ofonceptaclesw
ithuniporateroofs; D‑E，conceptaclesw
ithmultiporatenongenicu
lateCorallinaceae. A‑C，cxistanceo
fcentralcolumella(co)inC，androofs. Notethattetrasporangiapossessingapi
calplugs(ap)inB，egroupsofc
lacifiedfilaments(caf)inE.

がった細胞の層から成る部分， Fig.

初生的細胞糸の単一層があってこれから後lC) を有する

生的細胞糸が背側へ向かつて立ち上がるよ…Neogonio/ithonイシノミモドキ属*

10b. 藻体は細胞糸の共軸構造を欠く
lla. 藻体の栄養組織はふつう表面から見える(注 2)

12a. 発芽盤の中心要素は 4細胞から'Me/obesiaサ ピ 属 *うに見える……・…...・ ・H

14b. 藻体構造は一組織性;縦断面では分岐した細胞糸の単一系から構成されているように見え，細胞糸のうちのある部分が中央ある
いは腹側に位置する中核構造を形成し，残成る;初生的細胞糸に毛生細胞りの部分が藻体表面へ向かつて外側に屈曲(trichocyte)が存在する場合は細して周禄部を形成する

胞糸の末端に位置する

15a. 末端の表層細胞の外側の細胞壁は平らで・・・ ・・"Fos/ie//aイボモカサ属*フレア状の縁 (flaredrim，Fig.2)をもっ

12b. 発芽盤の中心要素は 8細胞から16a. 四分胞子/二分胞子生殖器巣は明らか

HH成る;初生的細胞糸に毛生細胞に局在する;成熟した胞子襲は 1生殖が存在する場合，正常なものは器室あたり複数個生じ，永続性のある細胞糸に介生的に生じる石灰化した細胞糸によって互いに仕切.
.
・ ・Pneoph)
仇 m モカサ属*られることはな L、;細胞融合が存在す

llb. 藻体の栄養組織は成熟時にはふつる;第二次原形質連絡孔は知られていH

う10細胞層もしくはそれ以上厚くないなる;細胞糸の腹側最下層は藻体…
・・L
ithothamnionイシモ属*

縁辺部を除けば表面から見えない

16b. 四分胞子/二分胞子生殖器巣は散在す(注 2)る;生殖器室には胞子嚢の聞に一群の.
.
・ ・.
.
争ongitesスポンギテス属女石灰化した細胞糸 (Fig.
3E)がある;細1b. 四分胞子/二分胞子生殖器巣の屋根は多孔 (Fig.

胞融合が優越して存在するが，第二次H

3D‑E)である (Melobesioideaeサビ亜科)

原形質連絡孔も存在する

13a. 蔀体は樹木状で扇型;平たく分岐したりポン…•'
SpoTo/ithonスポロリトン属*状の上昇または直立する軸から成るが，この15b. 末端の表層細胞の外側の細胞壁は丸くな

軸は明瞭な付着器，扇平もしくは偏圧した柄るか平坦で，フレア状の縁をもつことはから生じるない。

…MasゆhOTOpsisマストフォロプシス属

17a. 吸根が存在し，基底の細胞糸層の細胞13b. 藻体は樹木状にも扇型にもならない;様々なから生じて宿主の細胞に侵入する;藻形態を呈するが，分岐したりボン状の軸を生体は色素が欠落しているために白い;じることがなく，明瞭な付着器から立ち上が植物体は他の無節ザンゴモ上に「寄生」ったり扇平もしくは偏圧した柄を持つこともすると言われている;成熟個体はふつない。ただい付着柄 (attachmentstalk)を生う最大径でも lmm以下… Kva/eyaク ヴ

じることヵ:ある
14a. 藻体構造は二組織性 (Fig.lD);縦断面では

ァレヤ属

17b.吸根はなし、;藻体はふつう生時には(太Generao
fnongeniculateCora
11inaceae

289陽光で色あせた標本を除き)色素を有

養分裂細胞の分裂後に，これに由する;植物体は独立栄養植物;成熟個来する細胞が栄養分裂細胞よりも体はふつう最大径で 5mm以上となる長くなる;このため栄養分裂細胞18a. 藻体は細胞糸の共軸構造(弓なりにはこれから生じて伸長が起こった屈曲した細胞の層)が顕著である細胞よりも短 L、 生 殖 器 巣 原 基…Mesophyllumエダウチイシモ属*

は通常の栄養細胞から不定に生じ

18b. 藻体は細胞糸の羽状 (plumose)構造

る

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1'
1りmatolit加n(Fig.lB)もしくは単一方向 (unidirec‑

フィマトりトン属*tional)構造 (Fig.lA)が顕著である
19a. 細胞伸長は大部分が栄養分裂細胞(原注の要約)(vegetativeinitial，Fig.2)内で起こ

注スボンギテス属では初生的細胞糸を構成する柵る(すなわち栄養分裂細胞が伸長状細胞の大きさや形に大きな変異が見られ，種してから分裂が起こる;このためによっては冊状細胞層が藻体全体に及んでいる

栄養分裂細胞は通常これから直接場合もあるので，未記載の別属である可能性も生じた細胞と同じ長さであるか，踏まえて，今後さらに検討が必要である。

これらよりも長くなっている);

注 2 イポモカサ属とスポンギテス属，モカサ属とス

conceptaclepr
imor‑
生殖器巣原基 (ポンギテス属の区別は今後さらに検討が必要でdia)は表層細胞の下の栄養分裂細ある。特に藻体の厚さは変化に宮むもので明瞭胞から直接生じるな境界はない。

20a. 中核構造の隣接細胞糸間では細注 3 キタイシモ属とシンアルトロフィトン属は必ず胞の融合にはふつう隣接する細しも表層細胞の層数で区別できるとは限らない胞壁のほんの小部分だけが関与ので，今後さらに検討が必要である。

している;融合は藻体縦断面の走査電子顕徴鏡観察では容易に謝辞認めることができるが，藻体縦断切片の光学顕微鏡観察では認LaTrobe大学の Woelkerling教授には著書中の検索めることが非常に難しし、;細胞表について日本語訳を許可し，その後の研究成果をふ

糸はふつう体表面で表層細胞をまえた修正案を御教示していただいたほか，図及びそ1個ずつ生じて終わっている(注の説明文に目を通していただいた。また北海道大学の3)

吉田忠生教授には本稿の御枝問を賜り，海洋生物環境・…
… Synarthrophyton研究所の馬場将輔博士には貴重なご意見をいただいシンアルトロフィトン属た。上記の方々に深く感謝の意を表する。

20b. 中核構造の隣接細胞糸問では細胞の融合にはふつう隣接する細文 献胞壁の大部分が関与している;
融合は藻体縦断面/切片の走査電子顕微鏡及び光学顕微鏡のいずれの観察によっても認めることができる;ほとんどの種では各細胞糸はふつう体表面で 2またはそれ以上の表層細胞を生じFig.
2，注 3)て終わっている (…Clathromorphumキタイシモ属*
19b. 細胞の伸長は大部分が栄養分裂細胞の下方で起こる(すなわち，栄Cambell，5.
J. and Wm.J.Woelkerling1990: Areηtanoderma and Li的opりlIum (Corallinaceae，Rhodophyta)distinctgenera?Phycologia29:11125.
千原光雄 1969. 最近のサンゴモの分類.藻類 17:113‑121.
Johansen，H.W. 1
981. CorallineAlgae，A FirstSyn‑thesis.CRCPress，Florida.
Littler，M.M. 1
972. The crustoseCorallinaceae.
Oceanogr.Mar.B
iol.Ann.R
ev.1
0:311‑
347.
Masaki，T. 1
968. 5tudieson theMelobesioideaeofJapan.Mem.Fac.Fish.HokkaidoUniv
.1
6:1‑
80，
pl.1‑
79.

←2
90Fujita，D.

正直宮太郎 1
984‑.無節サンゴモ.藻類 3
2:7
1‑
85.
岡村金太郎 1936. 日本梅藻誌.内田老鶴岡，東京.
Stene
ck，R.S.1986. The ecologyofcorallinealg
alcr
ust
s:Convergen
tpatternsanda
daptiv
estr
ategies.
l.Syst.1
7:273‑
303.
Ann.Rev.EcoWoelkerling，Wm.J.1988. TheCorallineRedAlgae:

An Analysisofthe Genera and Subfamiliesof
Nongeniculate Corallinaceae. British Museum(NaturalHistory)，London，and Oxford Univ.
xford.
Press，O(936滑川市高塚364‑富山県水産試験場)