植物の葉序の規則性
5 年 B 組 山田莉彩
指導教諭 櫻井昭

１． 要約
これまで私は植物の形態にみられる数学的な規則性について研究してきた。特に私は植物の葉序、つまり葉のつき方の規則性について興味を持った。これまでの研究で、植物の葉序の回転角は黄金角なのではないかと考えたが、前回までの研究で黄金角であると断定するには至らなかった。そこで本研究では葉の発生の仕組みから葉序がどのようなパターンを描くのかを求めるため、植物の葉序の数理モデリングを行った。オーキシンが葉の原基に与える影響から、原基が等速直線運動および等加速度直線運動で動くモデルをそれぞれ考案し、Mathematica というソフトを用いて葉序のパターンを表現し、パラメータを変化させシミュレーションを行った。結果、パラメータの値によって植物の成長戦略を読み取ることができるということが示唆された。
キーワード 葉、茎頂分裂組織、シュート、原基、オーキシン

２．研究の背景と目的

そこで、直接測って回転角を求めるので植物には美しい幾何学的な形態を持つもはなく、葉の発生の仕方を理論的に説明でのがある。ヒマワリやアロエ、ロマネスコときれば、葉序の規則性が何に由来するのかいったものがその代表例である。特に私はが分かるのではないかと考え、植物の葉序植物の葉序、つまり葉のつき方の規則性にを数学的にモデリングすることにした。

ついて興味を持った。そこで私は葉序の規則性はどのようなものに由来するのか、規３研究内容

則性を持つことで植物に一体どのようなメ

３.１ モデルの前提条件リットがあるのか、ということについて調

3.1.1 植物の葉の発生べることにした。

数理モデルを考案するにあたって、私はまず私は、黄金角が植物の葉序に関係す植物の葉が発生するシステムに着目した。

るのではないかと考え、葉と葉の間の角度植物体の先端部分である、シュートと呼ばを直接測ることで角度の分布を調べたり、れる部分には、茎頂分裂組織という分裂組植物の切片から維管束という組織の本数を織が存在する。茎頂分裂組織では植物の体数えることによって回転角を算出したりし細胞が発生しそれが繰り返されることによた。しかし、どちらのアプローチも失敗に終り植物体は成長してゆく。茎頂分裂組織にわり、黄金角であると断定するには至らなは植物体を構成する体細胞だけでなく、成かった。

長して葉となる葉原基とよばれる細胞の塊も発生する。ここで生み出された原基は、して、その仮定をもとに葉序の数理モデル

様々な要因によってその位置が決定され、を考案した。

一定の間隔で発生する。植物のシュートで3.1.3 設定は、特にオーキシンと呼ばれる植物ホルモ

3.1.2 の葉の発生に関する 4 つの条件から、ンが作用すると考えられている。このオー葉序の数理モデルを考案する上で 5 つの設キシンは原基から放出され、新しい原基の定を設けた。

発生を阻害するという作用を持つ。このた① シュートを上から見て、極座標平面とめ、古い原基のまわりに新しい原基が発生しにくくなる。つまり、オーキシンの濃度勾考える。
② 茎頂分裂組織を円、原基を点とみな配によって新しい原基が発生すると考えらし、その円周上の任意の地点から新しれている。

い原基(点)が発生する。

3.1.2 仮定

③ 原基はできた地点からその地点の円の葉の発生をモデル化するため、3.1.1 で示した葉が発生する仕組みの生物学的知見に接線と垂直に(法線方向に)円から離れていくように移動する。

基づき葉の発生する仕組みを単純化した。

④ 既に発生している原基に対して、他のその際に以下の 4 つの条件が葉の発生に関原基からの影響が最も小さい位置(他与すると仮定した。

のどの原基からも遠い位置)に新しい① 葉の原基(葉になる前段階のもの)は、シ原基は発生する(Fig.2)。他の原基からュートにある茎頂分裂組織の細胞分裂の影響が小さい最も位置とは、他のすによって発生する(Fig.1)。

べての原基からの距離の逆数の和が最小になる位置と定義した。
例えば Fig.2 の場合、X3 の位置を決定するのに各点から引かれた 3 本の直線のそれぞれの距離の逆数を求め、その和が最小になるときに X3 の位置が決定されるとする。

Fig.1 茎頂分裂組織② 茎頂分裂組織では、新たな原基が発生するときにオーキシン(植物ホルモン)が作用する。
③ オーキシンは新しくできた原基から放出される。
④ オーキシンには次の原基の形成を阻害する効果がある。
つまり、オーキシンが次に作られる原基、即ち次に出る葉の位置を決定していると仮定

Fig.2 他の原基からの影響が小さい位置

⑤ パラメータを設定する。
以下、この 5 つの設定を満たすように原基(点)は動き、葉序のパターンを形成すると考えた(Fig.3)。

Fig.3 原基の動きのモデル化 (t=0 から t=3T まで)

この設定を用いて原基の動きを表したものが Fig.3 である(等速直線運動の場合)。具体的に原基がどのように発生し動いていくのかを、原基が 3 つ発生するまでの動きで座標を使って説明する。
t=0(初期位置)のとき、原基は座標中の茎頂分裂組織の円上に 1 つあるとする。原基は一定の周期で発生するので、t=T で新しい原基が発生しその間古い原基は円から離れるように法線方向に移動する。新しい原基はオーキシンの効果によって既にある原基から最も遠い位置に発生するため、このときはちょうど反対側、つまりπ回転した位置の円周上に新しい原基は発生する。
t=2T のとき、すでにある 2 つの原基は茎頂分裂組織から遠ざかる。初めからある原基は t=T のときに発生した原基よりも茎頂分裂組織から離れているので、t=2T で発生する原基はオーキシンの影響の少ない、つまりより遠い方である X0 に近づく。このように、新しい原基の位置は既にある 2 つの原基の位置関係によって決定される。同様に、
t=3T のときも既に発生している 3 つの原基の位置関係によって新しく発生する原基の位置が決定される。

以後、このような設定で点は動き、葉序のパターンを形成してゆくと考えた。

３.２ 考案したモデル

V：原基の移動する速度

3.2.1 モデル 1: 等速直線運動

T：原基が発生する周期3.1.3 設定③の、原基の移動する運動を等R：茎頂分裂組織の半径速直線運動とみなした。これは、等速直線運と設定した。

動がモデル化の際に最もシンプルな運動だ

このモデルでの原基の座標は、時刻 t=nT でと考えたためである。

k 番目に発生した原基の座標を極座標平面

設定⑤のパラメータ設定ではで表すと

X k (R + (n − k)VT, θk )と表される。原基の回転角θn の決定法は𝑛−1f (1 , 2 ,... n1 ) = ∑𝑘=01√R2 + {R + (n − k)VT}2 − 2𝑅{R + (n − k)VT} cos(θn − θk )が最小の値をとるときの角θn を求めることによって決定する。
3.2.2 モデル 2: 等加速度直線運動𝑎：原基の移動する加速度

モデル 1 で仮定した「原基が発生し運動T：原基が発生する周期をし始めるとき、初速を持たないものが急

R：茎頂分裂組織の半径に等速で運動を行う」ということは現実的と設定した。に起こりにくい。そこで、3.1.3 設定③の、このモデルでの原基の座標は、
時刻 t=nT で原基の移動する運動を等加速度直線運動とk 番目に発生した原基の座標を極座標平面みなし、原基の動きは速度が一定の等速直で表すと線運動ではなく加速度を持った等加速度直12X k (R + 𝑎{(n − k)T}2 , θk )線運動と設定し数理モデル化を行った。となり、設定⑤のパラメータ設定では原基の回転角θn の決定法は𝑛−1f (1 , 2 ,...=n1∑)
𝑘=0 √R2 + [R +1
112 2
22 𝑎{(n − k)T} ] − 2𝑅[R + 2 𝑎{(n − k)T} ] cos(θn − θk )が最小の値をとるときの角θn を求めることによって決定する。
3.2.3 モデル 3: 影響する原基を制限
モデル 1、2 では新しい原基形成にすべての原基が関わると考えてシミュレーションを行った。一方、オーキシンには下から上には作用しないという極性がある(Fig.4)。
Fig.4 オーキシンの極性

そのため、ある程度原基が茎頂分裂組織から下方に遠ざかってしまうと古い原基が放出するオーキシンは新しい原基に対して作用せず、新しい原基の形成には影響しない。言い換えると、鉛直方向の成長速度 Vyが速いとき、新しい原基の発生に関与する原基の数は少なくなるということが言える。
そこで新しい原基の発生に関与する原基のFig.5 原基の数の制限数を制限しモデル化を行った(Fig.5)。
パラメータ設定ではモデル 1 の等速直線と設定した。

運動モデルと同様にこのモデルでの原基の座標は、
時刻 t=nT で

V：原基の移動する速度k 番目に発生した原基の座標を極座標平面

T：原基が発生する周期で表すと

R：茎頂分裂組織の半径x：原基の発生に関与する原基の数𝑛−1f (1 , 2 ,... n1 ) = ∑X k (R + (n − k)VT, θk )と表される。原基の回転角の決定法は

1√R2 + {R + (n − k)VT}2 − 2𝑅{R + (n − k)VT} cos(θn − θk )𝑘=𝑛−𝑥が最小の値をとるときの角θn を求めることによって決定する。

３.３ シミュレーションーンを得るたびにその状態の関数が最小値

3.3.1 解析方法になる角をグラフから求め、極座標平面に3.1.3 の設定から、原基の運動を仮定し数式化することで上から見た葉のつき方(葉プロットするという操作を行っている(Fig.6)。

序のパターン)と、何のパラメータがパターンの形成に依存しているのかを求めた。設
定④で、「最も遠い位置」を「他のすべての原基からの距離の逆数の和が最小になる位置」と定義したため、原基(点)の位置を決定するのに関数が最小値になる角を求める作業が必要であった。このような関数から最Fig.6 Mathematica によるシミュレーション

小値になるときの角度を求める計算は手計

3.3.2 目的と方法

算では困難であり、大変な労力を要するた

目的：モデル 1 の葉序のパターンは何に依め、Mathematica というソフトを用いて実存しているのかを調べる。

際に考案したモデルのシミュレーションを方法：原基の出現する数(点の数)n を固定し、行った。実際には一つ点をプロットしパタパラメータの値をそれぞれ変化させる。

3.3.3 モデル 1: 等速直線運動

密集しているが、円から遠ざかってもある

仮説： ある時刻 t=nT のときの葉序のパタ程度重ならない形で配置されていることがーンはパラメータ VT/R(1 周期に原基が移分かった。

動する距離と茎頂分裂組織の半径の比)に3.3.5 モデル 3: 影響する原基を制限依存する。

仮説： ある時刻 t=nT のときの葉序のパタ

方法：

ーンはパラメータ VT/R(1 周期に原基が移ⅰ) n と VT を固定し V と T を変化させ動する距離と茎頂分裂組織の半径の比)をる。

固定すると、x(原基の発生に関与する原基ⅱ) n を固定し VT/R の値を変化させる。の数)に依存する。

結果：

方法：

葉序のパターンは VT を固定すると V や Tⅰ) n と VT を固定し V と T を変化させを変化させても変化しなかったが、VT/R のた。

値によって変化した。VT/R の値が小さくなⅱ) n を固定し VT/R の値を変化させた。

るほど点が円上に近づいて円の周りを敷きⅲ) n、VT/R を固定し x を変化させた。

詰めるように並び、大きくなると一直線上

結果：原基形成に影響する原基を制限するに並んだ。

ことによって螺旋状の線が見える配列が確

3.3.4 モデル 2: 等加速度直線運動

認でき、x の値を大きくするほど、つまり影仮説： ある時刻 t=nT のときの葉序のパタ響を与える原基の数を多くするほど螺旋のーンはパラメータ 𝑎T2/2R (1 周期に原基が数は増えた。

移動する距離と茎頂分裂組織の半径の比)x の値を小さくするということは新しいに依存する。

原基を作るのに関与する原基の数が少ない

方法：ということであるから、これは鉛直方向のⅰ) n と𝑎T2/2R を固定し𝑎と T を変化させ成長速度 Vy が速いということと同じであた。

るといえる。また、同じ線もしくは螺旋上にⅱ) n を固定し𝑎T2/2R の値を変化させた。

ある点は原基が葉になった時に重なりやす

結果：葉序のパターンは𝑎T2/2R を固定するくなってしまうので、螺旋の数が増えるほと𝑎や T を変化させても変化しなかったが、ど原基は重なりにくくなると考えられる。

𝑎T2/2R の値によって変化した。𝑎T2/2R の次ページに示す図は、[n, V( 𝑎 ), T]=[200,値が小さくなると点が散らばって配置され、V( 𝑎 ), 1]として各モデルでパラメータの値大きくなると一直線上に並んだ。等速直線を変化させたものである(Fig.7,8,9)。

運動のモデル 1 の結果と比較する。モデル1 では、葉序パターンを決定するパラメー
タ VT/R が小さくなったときに点が円の周りに配置された。しかし、モデル 2 では葉序パターンを決定するパラメータ 𝑎 2T/2Rが小さくなったときに点は円に近付くほど

VT/R = 0.001

𝑎T2/2R = 0.001

VT/R = 0.1

𝑎T2/2R = 0.1

VT/R = 10

𝑎T2/2R = 10

Fig.7 モデル 1：等速直線運動

Fig.8 モデル 2：等加速度直線運動

４． 考察VT/R = 0. 1 のとき

モデル 1 とモデル 2 では、葉序の回転角はそれぞれのモデルで VT/R、𝑎2T/2R というパラメータによって決定されることが分x=1かった。これは原基が一周期に進む距離と茎頂分裂組織の半径の比である。また、モデル 3 では、VT/R を R と T を固定することによって V に集約すると、水平方向の成長速度 Vx だけでなく、鉛直方向の成長速度
Vy によっても葉序のパターンが変化することがわかった。以上から、私は成長速度の変化によって葉序のパターンを表すことができる「オーキシンによる葉序の数理モデル」という新たなモデルを考案することがx=3できた。
また、モデル 1 ではパラメータの値が小さくなるほど茎頂分裂組織の近くに密集して原基が配置され、茎頂分裂組織は非常に小さな組織であるためあまり現実的でないパターンとなってしまったが、モデル 2 ではパラメータの値が小さくなっても茎頂分裂組織の周り原基が密集して配置されるものの茎頂分裂組織から遠い位置にある原基はある程度散らばって原基が配置されたた

x=6

め、モデル 2 の加速度モデルの方が実際の原基の動きにより近く、適したモデルであると考察された。
また私は、シミュレーションを通して 1つ推論を得ることができた。それは、一周期に進む距離の違いによって植物の成長戦略が読み取れるというものである。
一周期に進む距離が比較的長いとき、植物の葉はほぼ一直線上に配列したため、その植物は葉の配列よりも成長を優先させているということができる。その主な代表例

Fig9 モデル 3：影響する原基を制限として挙げられるのがイネである。イネは

一般的に田植え後から収穫までの夏の短期間の間に上に(鉛直方向に)高く急激に伸びることが知られている。このような植物は早く、高く成長することによって葉は重なりやすいものの高さによって日光を得ているのではないかと考えられる(Fig.10)。

Fig.11 アロエと成長速度が遅い葉序パターン

つまり、植物は茎頂分裂組織の半径と比べた原基が一周期に進む距離(葉序のパターンを変化させたパラメータ VT/R やFig.10 イネと成長速度が速い葉序パターン

対照的に、一周期に進む距離が比較的短いとき、植物の葉は同一直線状にある程度𝑎T2/2R)、つまり成長速度によって日光を効率よく受け取るための方法を変えていると考えられた。

重なりにくい配置となったため、その植物は成長よりも葉の配列を優先させていると

５． 今後の展望いえる。その主な代表例として挙げられる

今回の研究では、等速直線運動と等加速のがアロエである。アロエは葉肉植物の一度直線運動、さらに鉛直方向の運動も考慮

種であり植物体の維持に水をあまり必要としたモデルを考案し、葉の原基の発生をよしない。そのため背丈は低く、ゆっくりとしり生物学的根拠に基づいた条件で疑似的にか成長しない。このような植物は、成長速度表現した。しかし、葉の位置を決定しているは遅く背は低いものの、葉を無駄なく敷きのはオーキシンの作用のみによるものでは詰めることによって効率よく日光を得ていなくほかにも様々な要因がより複雑に関係るのではないかと考えられる(Fig.11)。

している。ゆえに、どのようなモデルがより植物の葉が発生する条件に近いのか吟味しその条件に近づくようにさらにモデルの改

７． 謝辞

良を重ねていきたい。また、植物は何によっ奈良女子大学の吉田信也先生にはモデルて V(速度)や𝑎(加速度)といったパラメータの作成や数式などで本研究に協力いただきを変化させ、成長戦略を変えているのか分ました。またこれまで私を指導してくださ析していきたい。さらに、自然界には葉が交り生物学・数学的知見からモデルの妥当性互についていく互生葉序だけでなく、1 つを検討していただいた櫻井先生、川口先生の節から葉が 2 枚出る対生葉序や、3 枚以などその他本校の理数科の先生方にはたく上出る輪生葉序、葉の出る方向が不規則なさんのアドバイスをいただきました。私のコクサギ型葉序などの葉序も存在する。そ

研究に協力してくださった皆様に深く感謝のような他の葉序のモデルや、葉が立体的の意を表します。に付いていく三次元のモデルについても考案していきたいと考えている。
まとめると、


モデルの妥当性の吟味・改良パラメータを変える要因の分析



その他の葉序のモデリング(対生葉序、輪生葉序、コクサギ型葉序)



三次元への拡張

以上 4 つが今後の主な課題である。

６． 参考文献[1]S.Douady, Y.Couder, (1996) Phyllotaxis
as a Physical Self Organizing Growth
Process Part Ⅰ : The Spiral Modes
Resulting from Time-Periodic Iterations.
J.Theor.Biol. 178:255=274[2]「波紋と螺旋とフィボナッチ: 数理の眼鏡でみえてくる生命の形の神秘」 近藤 滋
著 学研メディカル秀潤社, 2013[3] こんどうしげるの生命科学の明日はどっちだ 第 14 回：全ての植物をフィボナッチの呪いから救い出す
http://www.fbs.osakau.ac.jp/labs/skondo/saibokogaku/fibonacc
hi.html