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大西洋マダラの成長と生殖に及ぼす環境の影響
米田

道夫＊

Effects of Environmental Condition on Growth and Reproductionof Atlantic Cod, Gadus morhua
Michio YONEDA＊
Abstract This paper describes the effects of temperature and food availability on
growth and reproduction of first-time spawning Atlantic cod, Gadus morhua, in addition
to the previous findings on the relationship between environmental condition and reproductive characteristics of this species. A reduction in daylength is a vital environmentalcue regulating the gonadal maturation. The growth in vitellogenic oocyte diameter ispositively correlated with temperature. Higher food availability can lead to a higher egg
production of females that have experienced spawning before. In first-time spawning fish,
there were sex-specific differences in the environmental effects on sexual maturation andgamete production. Low temperature led to an arrest in the onset of vitellogenesis, resulting in the occurrence of females that postponed spawning. Food manipulation did not significantly affect potential fecundity, but did affect somatic growth during vitellogenesis.
In contrast, higher food availability resulted in a higher sperm production. A marked
truncation in the upper size and age structure of cod spawning stock biomass is now evident due to the intense fishing pressure during the last several decades. Therefore, thepre-spawning season environment could potentially have an effect on annual egg production of such young population in the coming and future spawning seasons.
Key words: Atlantic cod, photoperiod, water temperature, food availability, gonadal
maturation, annual egg production

大西洋マダラ（Gadus morhua）は北緯35 以北の大暖なヨーロッパ諸国沿岸から低温な北極海，グリーラ

西洋およびその周辺海域に分布する有用種であり，日

ンド海にまで及ぶ。本種の餌生物は魚類や甲殻類など

本周辺海域から北部太平洋に分布する同属の太平洋産であるが，緯度的に異なる生息環境では利用可能な餌

マダラ（Gadus macrocephalus）とは異なる繁殖特性

生物の種組成が劇的に変化する。例えば，バレンツ海を有することが知られている（Hattori et al., 1992;

産大西洋マダラは餌生物として大西洋シシャモ

Sakurai and Hattori, 1996）。大西洋マダラは水温や（Mallotus villosus） に依存しており，シシャモ資源

塩分などの物理環境に対して比較的広い適応性があるの多寡によって大西洋マダラの体コンディション（肥ため（e. g. Brander, 1994a,b; Lambert et al., 1994;

満度， 肝量指数など） や再生産力が大きく変動する

Rätz and Lloret, 2003），その分布範囲は汽水域から（Kjesbu

深海域 （〜水深600m）， ガルフ 海流の影響を受ける温Yaragina and Marshall, 2000）。また，バルティッ

et

al.,

1998;

Marshall

et

al.,

1999;

2006年 1 月 6 日受理（Accepted on January 6, 2006）* 東北区水産研究所 〒985-0001 宮城県塩竈市新浜町3-27-5 (Tohoku National Fisheries Research Institute, Shinhama, Shiogama 985-0001,
Japan)

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道夫

ク 海 で は ， ニ シ ン 科 魚 類 2 種 （sprat, Sprattus

冬 で あ る が （Burton et al., 1997; Rideout andsprattus and herring, Clupea harengus）の資源豊

Burton, 2000），生殖腺の成熟開始には日長が重要な度が大西洋マダラの卵生産の変動に影響を与える役割を果たしていることが実験的に明らかにされてい（Kraus et al., 2002）。このように，大西洋マダラはる（Hansen et al., 2001）。

個体群によって生息域の物理，生物環境が大きく異な

自然日長と長日処理（24時間照射）を組み合わせたるため，地域環境に応じた多様な生物特性を示すこと

複数の実験区を設け，大西洋マダラ初回産卵魚雌雄のが知られている（Brander, 1994a,b）。一方，大西洋マ

成熟・産卵状況を調べた。日長の切り替えは12月下旬

ダラは材料の入手や飼育の容易さ，水槽内でも自然産に行い，同時に超音波診断により各個体の生殖腺の成卵を行うことなどから，海産魚類のモデル魚として，熟状況をモニタリングした。なお，水温はほぼ一定（8成長・繁殖機構に及ぼす環境の影響に関する実験報告〜10℃）で，平日に市販のペレットを飽食させた。自が数多くなされている。本稿では，まず大西洋マダラ

然日長区および実験前半（ 6 〜12月）に自然日長を経の生物特性と環境との関連性などを報告するとともに，験した処理区では 1 月から産卵がみられた。一方，長

最近の研究成果である，初回産卵魚の成長と生殖に及日から自然日長に切り替えた処理区では 4 月に産卵がぼす水温と餌環境の影響を紹介する。

開始した。実験期間中，長日処理された実験区では産卵は認められなかった。日長の切り替え時期である12

水温と成長，性成熟

月下旬において，実験前半に自然日長を経験した個体
では生殖腺の正常な発達（一部は配偶子形成が進行）

大西洋マダラは，成長が比較的早く，北海では生後 1がみられたが，長日区の個体では自然日長区に比べて年で全長約20cm，2 年で全長約50cm，満 4 歳には全長

生殖腺が小さく，未発達な状態であると判断された。

約80cmに達する（Daan, 1974）。北海産大西洋マダラはまた，自然日長区で産卵が確認された 1 〜 3 月におい雌雄ともに生後 2 〜 4 年，全長35〜65cmで性的成熟にて，表層胞期よりも発達した卵巣卵を持つ雌は長日区達する（Brander, 1994b; Yoneda and Wright, 2004）。

で認められなかった。これらのことから，大西洋マダ

大西洋マダラの成長と性成熟は地域環境の水温と密ラの生殖腺の成熟の進行は短日化が重要な役割を果た接な関係があることが示されている。水温の高い海域していると考えられる。

（低緯度）の個体群は水温の低い海域（高緯度）よりも成長が良く，成熟開始時期（体長，年齢）も早い（e. g.

水温と卵黄形成の進行

Brander, 1994a; Campana et al., 1995; Marteinsdottir and Begg, 2002; Dutil and Brander, 2003;

大西洋マダラの卵黄形成進行は水温に依存すること

Rätz and Lloret, 2003）。これは餌生物組成の豊かなが明らかとなっている（Kjesbu, 1994）。卵黄卵の卵径

低緯度海域において，6 ℃以上での水温の上昇は実験と水温の関係式から，卵径300μmの卵黄形成初期卵が的に予測される大西洋マダラの最適成長水温に近づく

卵径700μmの卵黄形成後期に達する日数は，水温 9 ℃

こと（Bjornsson and Steinarsson, 2002; Dutil andで約83日と推定される。また，卵黄形成初期におけるBrander, 2003），高い成長率は性成熟の早期開始につ

水温 2 ℃の降下は産卵開始を16〜21日遅らせる。

ながること（Godø and Haug, 1999）などに影響しているものと考えられる。しかし，これら成長や性成熟

餌環境と卵生産を含めた生物特性の地理的変異は，水温や餌環境のみ
ならず，各海域における自然死亡あるいはサイズ選択

大西洋マダラ雌魚の孕卵数および産卵数は餌環境に的漁獲圧による遺伝的影響（大型・高齢魚の高い死亡よって変化する （Kjesbu et al., 1991; Wroblewski

率によって早熟な遺伝形質を持つ個体群が淘汰される

et al., 1999; Lambert and Dutil, 2000）。 高給餌にことに由来）が同時に作用しているのではないかと考より体コンディションの良くなった個体は，無・低給

えられている（Svåsand et al., 1996; Marteinsdottir

餌区の低コンディションの個体よりも，より多くの無and Begg, 2002; McIntyre and Hutchings, 2003;

卵黄卵を生産し，それらを高い割合で卵黄形成に導く

Olsen et al., 2004; Yoneda and Wright, 2004）。

ことにより，孕卵数および産卵数の増加に反映させる（Kjesbu et al., 1991）。しかし，給餌制限により体コ日長と生殖腺の成熟開始

ンディションが悪くなった個体では，退行卵の出現割合が増加し，結果として孕卵数や産卵数の減少を招く。

大西洋マダラの卵黄形成および精子形成開始は秋〜

天然海域では，産卵前の餌環境の悪化などにより低コマダラの成長・生殖に及ぼす環境の影響

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ンディションに見舞われた個体において，生殖腺の成区の計4区を設けた。水温は自然水温区を基準として高・熟進行が中断され，その年に産卵を行わないskipped

低水温区に± 3 ℃の勾配をつけた（Fig. 1）。高給餌区

spawnerが認められている（Rideout et al., 2000）。

では 1 日 1 回，市販のペレットを飽食させ，高水温・低給餌区では高水温・高給餌区の約半量を与えた。な

年齢，性別，産卵経験に伴う繁殖特性の変化

お，実験期間中における水温の低下に伴い，高給餌区の残餌量が増加したため，それらの給餌量は適宜減少さ

大西洋マダラは年齢やサイズに依存した産卵期間，せた。水温の影響には給餌制限を設けない 3 処理区にお配偶子生産などの相違がみられる。高齢魚は雌雄ともいて，給餌量の影響には高水温の 2 処理区において，そに，若齢魚に比べ，産卵開始時期が早く，終了時期もれぞれ比較した。実験期間中，3 回のカニュレーションに遅い（Hutchings and Myers, 1993）。また，雄は，より各個体の生殖腺の成熟状況をモニタリングし（Fig.

雌よりも，長期間にわたって放精可能な状態を維持す

1），雌では卵黄形成後期，雄では排精をそれぞれ確認しる。初回産卵雌魚では給餌量の多寡にかかわらず，相た時点で個体を取り上げ，実験に供した。なお，雄では対孕卵数（孕卵数／体重）に変化がみられないのに対排精個体を，雌では卵黄形成期以降にまで発達した卵巣し（Kjesbu and Holm, 1994; Karlsen et al., 1995），を持つ個体をそれぞれ成熟魚と規定した。

経産卵魚では摂取エネルギーが高ければより多くの卵を生産する（Kjesbu et al., 1991）。また，初回産卵雌1.

成熟率と生殖腺の成熟状況

魚の産卵数，産出卵の卵径，受精率，孵化率は，水温

雄ではいずれの処理区においても大部分の個体が成や給餌条件が同じ飼育下にあるほぼ同サイズの経産卵熟（排精）し，特に給餌制限のない高水温区，自然水

魚と比較して，その全てに劣ることが報告されている

温区で成熟率が高かった（Table 1）。雌では，給餌量（Trippel, 1998）。一方，雄では，精液の精子密度，精にかかわらず，自然水温区および高水温区の大部分の子運動能，受精率，孵化率などにおいて，初回産卵魚

個体が成熟した。しかし，低水温区の雌の成熟率は，と経産卵魚における相違は認められない（Trippel and他の 3 処理区と比べ，極めて低かった。実験期間中，Neilson, 1992）。

低水温区の雌の未成熟個体から卵黄形成期の卵巣卵を採取できなかったとともに，終了時にはそれらの多く

初回産卵魚の成長と生殖に及ぼす水温と餌環境の影響の個体で周辺仁期卵の退行が確認された。これらのことは，低水温区の雌の未成熟個体が実験期間中，卵黄

水温は個体の摂餌量や代謝と密接な関係があるばか形成を開始していなかったことを示している。

りでなく（Jobling, 1988），ホルモンの合成や分泌にも影響を及ぼす （Van Der Kraak and Pankhurst,
1997）。水温低下は，水温上昇時よりも，環境への馴致に時間がかかり（Fry, 1971），低水温の環境下では生理的ストレスを誘発させやすいことが知られている（Staurnes et al., 1994）。一方，慢性的な餌不足に陥る冬季には，未成熟魚においても体内の蓄積エネルギーの低下がみられる（Hutchings et al., 1999a）。すなわ
ち，春産卵魚である大西洋マダラは，生理的，エネルギー
的ストレスに陥りやすい状況下で生殖腺の成熟開始とその進行，排卵・排精を行っていると考えられる。そこで，
水温の変動を生息環境に模倣させ，また給餌量を調節した複数の処理区を設け，冬季の環境変化が初回産卵
魚雌雄の成長・生殖特性にどのような影響を及ぼすのかを調べた（Yoneda and Wright, 2005a,b）。
スコットランド周辺海域で採集された大西洋マダラ
1 歳魚を用い，2002年11月〜2003年 3 月にFRS Marine
Laboratory （Aberdeen, UK; 57 8 N, 20 4 W） で実験を行った。処理区には，低水温・高給餌区，自然
水温・高給餌区，高水温・高給餌区，高水温・低給餌

Fig. 1. Temperature regimes in different groups oftreatments throughout the experiment between
November 8, 2002 and March 27, 2003. Arrowshows the date of biopsies sampling. LT, AT, HT,low, ambient or high temperature.

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3. 卵成長と卵黄形成開始時期

2．成長率と体コンディション
日間体成長率（SGR: SGR＝100[ln（BW on day b）

SGRと卵黄卵の成長量には負の相関が認められ，卵-ln（BW on day a）]／
（b-a）; BW, 体重）に対する給黄形成が進行するにつれて体成長率が減少していくこ

餌量の影響は，雌雄ともに実験期間前半の成熟魚で認とが明らかとなった （r２ ＝0.493, p＜0.001, general-

められた（p＜0.05, Mann Whitney U-test, Fig. 2）。

ized linear model（GLM））。このことは，成熟雌魚

実験期間前半における，自然水温・高水温区の未成熟でみられた実験期間中の体成長率の低下が卵黄形成の魚と成熟魚のSGRには雌雄ともに有意差がみられた

進行によるものであることを示している。また，SGR（雄: 成熟魚, 0.43±0.03（Mean±SE）, 未成熟魚, 0.01と卵黄卵の成長量の関係における給餌条件の影響は有±0.01; p＜0.001, U-test; 雌: 成熟魚, 0.55±0.04, 未
成熟魚, 0.10±0.13; p＜0.001）。一方，実験期間後半では雌雄成熟魚のSGRにおける給餌量の影響は認められず（p＞0.05），未成熟魚と成熟魚のSGRにも有意差は認められなかった（雄: 成熟魚, 0.005±0.032, 未成熟
魚, 0.001±0.001; p＞0.05; 雌: 成熟魚, 0.10±0.02, 未
成熟魚, SGR＝0.23±0.11; p＞0.05）。これは，成熟魚
雌雄のSGRが，各処理区で実験期間の前半から後半において有意に減少したためである （p＜0.001, U-test,
Fig. 2）。一方，自然水温・高水温区における未成熟雌
魚のSGRは，実験期間中変化しなかった（p＞0.05, Utest）。このことは，実験期間前半〜後半における水温の低下が成熟雌魚のSGRを減少させた主要因ではないことを示唆している。一方，水温処理区間における成熟魚
雌雄のSGRの相違は，実験前半と後半のいずれでも認められなかった（p＞0.05, Kruskal-Wallis（KW-test）。
肝量指数（HSI: HSI＝100・LW/（BW-GW）; LW,
肝臓重量; GW, 生殖腺重量）は個体の脂質エネルギーを的確に表す指標であることが知られている（Lambert and Dutil, 1997）。雌雄ともに，水温処理区間における成熟魚のHSIには相違が認められなかった（p＞0.05, KW-test）。低水温区の未成熟雌魚のHSI
は，給餌制限のない自然水温・高水温区の成熟雌魚と比べ，有意差がなかった（p＞0.05, KW-test）。一方，

Fig. 2. Mean (±S.E.) daily somatic growth rate(SGR) of mature males and females cod in different groups of treatment between early (NovemberJanuary, open marks) and late (January-March,closed marks) periods. LT, AT, HT, low, ambientor high temperature; LF, HF, low or high feeding.

成熟雄魚の高水温・高給餌区のHSIは高水温・低給餌区に比べ有意に高かったが （p＜0.05, U-test）， 成熟
雌魚のHSIはそれら処理区間で有意差が認められなかった（p＞0.05）。

Table 1. Number of sexually immature (Im) and mature (M) cod in each group of treatment throughout theexperiment.
Males
Treatment
LT/HF

Females

Im

M

N

3

10

13

Proportion
mature
0.77

15

15

1.00

AT/HF

M

N

13

4

17

Proportion
mature
0.24

2

11

13

0.85

Im

HT/HF

1

14

15

0.93

3

15

18

0.83

HT/LF

4

13

17

0.76

3

11

14

0.71

LT, AT, HT, low, ambient or high temperature; LF, HF, low or high feeding.

35

マダラの成長・生殖に及ぼす環境の影響

Table 2. Expected number of females having ovaries with earlyvitellogenic oocytes in different groups of treatment between early(November-December) and late (January-March) periods.
PeriodTreatment
LT/HF

Early

Late

4

N
4

AT/HF

6

5

11

HT/HF

11

4

15

HT/LF

5

5

10

意であり （r２ ＝0.685, p＜0.001, GLM）， 卵黄形成中孕卵数を推定した卵黄形成後期の個体において，退でも高給餌区の成長率は低給餌区より高いと考えられ行卵をもつ個体の出現率はいずれの処理区でも比較的た。

高かったが（57〜83％），各個体における退行の度合い

各個体の卵黄形成開始時期を，卵黄卵の成長量と水（Intensity of atresia （IA）, IA＝100×退行卵／（卵

温（積算）の関係式から推定した（Table 2）。自然水

黄卵＋退行卵）） は極めて低かった （0.27〜3.14％）。

温区および高水温区では，給餌量の多寡にかかわらず，また，カニュレーションにより採取された卵黄形成前

実験期間全般で卵黄形成が開始された。一方，雌の低期におけるIAもごくわずかであった（0〜5％）。これ

水温・高給餌区では，17個体中4個体のみが実験期間中らのことから，実験期間中における水温レジームおよに卵黄形成を行っていたが，それらは全て実験期間のび摂餌量の変動は，孕卵数にほとんど影響しないと考前半（11〜12月）に卵黄形成を開始していたと考えらえられた。

れた。高水温・高給餌区と高水温・低給餌区において卵黄形成開始時期に有意差 はみられなかった （p＞

5. まとめ0.05, Fisher's Exact test）。このため，両者の高水温

初回産卵魚の成長と生殖は水温や餌環境による影響

区を込みにして解析を行った結果，実験期間前半に卵を受けるとともに，雌雄による違いもみられた。実験

黄形成を開始した個体は，後半（ 1 〜 3 月）に成熟開期間中における水温の変動幅は，北海産大西洋マダラ

始した個体よりも，実験期間前半のSGRが有意に高かっが冬季に経験する水温帯と一致する （Heessen andた（p＜0.05, U-test）。 このことは，個体における摂Daan, 1994）。しかし，低水温区では大部分の個体が取エネルギーの多寡が卵黄形成開始に重要な役割を担っ

実験期間中，卵黄形成を開始できなかった。これら未ていることを示唆している。

成熟個体のHSIは自然水温・高水温区の成熟魚のそれと有意差がなかったことから，卵巣の成熟開始の抑制

4. 配偶子生産
排精（開始）個体における精巣重量および生殖腺熟原因が体内における蓄積エネルギー量の欠乏にあったとは考えにくい（Roff, 1983; Rijnsdorp, 1990; Burton,

度指数（GSI; GSI＝100・GW/（BW-GW））には給餌

1994）。一方，低水温区では，少数であるが，他の処理量の影響がみられ，高給餌区のそれらは低給餌区より区の成熟魚と同様，実験期間中に卵黄形成を正常に進も有意に高かった（p＜0.05, U-test; Fig. 3）。しかし，行させていた個体がみられた。それら低水温区の成熟排精個体における精巣重量とGSIは水温処理区間で有魚は，"水温が高かった" 実験期間前半に卵黄形成を開意差がみられなかった （p＞0.05, KW-test）。 卵黄形

始させており，実験期間全般にわたって卵黄形成を開成後期の卵巣をもつ個体の孕卵数（PF）および相対孕始させた自然水温・高水温区とは異なった。これらの卵数（PF/（BW-GW））では，給餌処理区間および水ことは，環境水温が卵黄形成の開始に対して重要な役

温処理区間において有意差は認められなかった（p＞

割を果たしていることを示唆する。すなわち，実験終0.05, Fig. 3）。

了時に明らかとなった低水温区の未成熟個体は，実験

HSIは排精個体の精巣重量に対して有意な影響を与後半の水温レジームによって卵黄形成の開始が阻止さえ（p＜0.05, GLM），同じ全長でも，HSIの高い個体れていたのではないかと考えられる。一方，同水温区

はHSIの低い個体よりもより多くの精子を生産するこで実験前半に卵黄形成を開始した個体では，実験後半とが示された。一方，孕卵数とHSIの間には有意な関の水温レジームは卵黄卵の退行を促すことなく，卵黄係がみられなかった（p＞0.05）。

卵の成長速度にのみ影響していたと推察される。雄魚

36

米田

道夫
and Dutil, 2000），経産卵魚は初回産卵魚よりも高い
繁殖成功を収められること（Trippel, 1998）が知られている。このため，大西洋マダラ雌魚は初回産卵時には繁殖に対する投資を最小限に留めることにより，安全にそのイベントを過ごし，繁殖力が増加する来春の産卵に備えるのではないかと考えられる。一方，成熟
雄魚ではHSIやGSIにおいて給餌量による影響がみられ，体内における高い蓄積エネルギーはより多くの精子生産をもたらすことが示された。また，高給餌区の精子運動速度は，同水温の低給餌区よりも有意に速かったことが確認されている（Yoneda and Wright, unpublished data）。大西洋マダラは雌雄一対が総排泄腔を向け合いながら遊泳し， 産卵する ventral mountという産卵行動をとるが （Brawn, 1961; Hutchings
et al., 1999b），卵の放出時間に対して精子の放出時間が極めて短いことから，産卵には複数のサテライト雄による受精の関与が認められている（Rakitin et al.,
2001; Bekkevold et al., 2002）。若齢雄の放精可能期
間は高齢魚に比べて短いものの，年齢による精子の質や受精能力などに差異はない（Trippel and Neilson,
1992; Trippel and Morgan, 1994）。このため，大西洋マダラ雄魚は，初回産卵であっても，摂取エネルギー

Fig. 3. Mean (±S.E.) testicular weight (TW) andgonadosomatic index (GSI) of mature males, andmean (±S.E.) potential fecundity (PF) and relative
fecundity (RF) of mature females in different
groups of treatment. Asterisk shows a significant
difference between the two groups (Mann-Whitney
U-test, P＜0.05). LT, AT, HT, low, ambient orhigh temperature; LF, HF, low or high feeding.

に応じた最大限の繁殖投資を行うことによって，その年における高い繁殖成功を収めようとしているのではないかと考えられる。
これらの結果から，冬季における水温や餌環境の変動は，その年の大西洋マダラ産卵群の成熟率，産卵期
間，配偶子生産に影響を及ぼすものと考えられる。現在，多くの大西洋マダラ個体群では，長年にわたる乱獲の影響により産卵親魚群の若齢化が顕著になっておでは，低水温・高給餌区の成熟魚の割合が自然水温・り，産卵親魚群において初回産卵魚の占める割合が高

高給餌区あるいは高水温・高給餌区よりも低かったが，まっている（Trippel et al., 1997; Hutchings, 2000）。

高水温・低給餌区と同様， 大部分の個体が排精した

このため，産卵期前の環境変動はそのような産卵親魚（Table 1）。このため，生殖腺の成熟開始に対する環群における年間総卵生産および加入量に深刻な影響を

境水温の影響は雌雄によって異なると考えられる。

もたらすかもしれない。

給餌量の多寡は，雌雄成熟魚の体成長率に影響を及ぼしたが，配偶子生産では雌雄で異なる応答がみられ文献た。相対孕卵数は高・低給餌区ともに類似していたが，卵黄形成期間における高給餌区の体成長率は低給餌区

Bekkevold D., Hansen M. M., and Loeschcke V.,よりも有意に高かった。これらのことは，大西洋マダ

2002: Male reproductive competition in spawn-

ラ初回産卵雌魚が摂取エネルギーの多寡にかかわらず，

ing aggregations of cod（Gadus morhua, L.）

卵生産には体サイズに応じたある一定量のエネルギー
投資しか行わず，残りのエネルギーを体成長の増加に

Mol. Ecol., 11, 91-102.
Bjornsson B. and Steinarsson A. 2002: The food-

配分していたことを示唆する。大西洋マダラでは，産unlimited growth rate of Atlantic cod（Gadus

卵中摂餌活動を一時的に停止するため（Fordham andmorhua）. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 59, 494-502.

Trippel, 1999），産卵直前の体コンディションの悪化

Brander K. M., 1994a: Patterns of distribution,

は産卵後における死亡率の増加を招くこと（Lambertspawning, and growth in North Atlantic cod:

マダラの成長・生殖に及ぼす環境の影響
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37

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