水研センター研報，第 10 号，18 100, 平成16年
Bull. Fish. Res. Agen. No. 10, 18-100, 2004

博士号論文
18

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための＊1

数理統計学的研究
岡村 寛＊2A statistical study for ecosystem modeling focused on marine
mammals＊1

Hiroshi OKAMURA＊2
Abstract Most of cetacean species are highly migratory and difficult to keep in captivity
so that it is not easy to grasp precise status of the populations. On the other hand, thelimitation of the management based on single species has been recognized and the demandon the ecosystem-based population assessment and management has been increasing over
the world. It is important to know the status of the population precisely and accurately
as far as we can in ecosystem-based approach. To extract information efficiently from thedata in which a lot of uncertainty exist and grasp the status of the population precisely
and accurately, the use of statistical models is essential. This paper focuses on populationassessment of marine mammals and develops some statistical models. Furthermore, thecompetition between marine mammals and fishery is investigated using an ecosystemmodel.
Marine mammals are one of the important top-predators in an offshore ecosystem. The
information on the distribution, migration, and stock structure is therefore indispensable
to the construction of the offshore ecosystem model. In addition, the degree that the biological resource is affected by the catch greatly varies with the assumption of the stock
structure in the procedure developed by the International Whaling Commission (IWC) forthe management of large baleen whales. The regression analyses based on the generalized
linear and additive models are useful for modeling the complicated phenomena such as the
temporal-spatial structure of biological resources. In this paper, the spatial distribution
and seasonal changes of the density of the western North Pacific minke whales was estimated using the generalized additive model so that there was no evidence that multiple
stocks exist in the western North Pacific. On the other hand, the seasonal change of thedensity reproduced the aspect of migration of the minke whales well. The investigation of
temporal-spatial distribution of biological resources using the regression models can beextensively useful for other species other than marine mammals.
Line transect sampling is a standard method for estimating the population size of marine mammals. One of the important assumptions in standard line transect sampling isthat all animals on the trackline are detected without fail. However, the surfacing-diving
behavior of marine mammals for respiration and feeding can lead to failures in detection
2003年 9 月16日受理 （Received on September 16, 2003）
水産総合研究センター業績 Ａ 第43号（Contribution No. A 43 from the Fisheries Research Agency）*1 東京大学審査学位論文（掲載するに際し投稿規定にそって一部修正した）*2 遠洋水産研究所 〒424-8633 静岡県静岡市清水折戸5-7-1（National Research Institute of Far Seas Fisheries, 5-7-1, Shimizu-Orido, Shizuoka,
Shizuoka, 424-8633, Japan）

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

even if they are on the trackline. As a result, the population size tends to be underestimated. Although the underestimation of the population size brings conservative effect on
single-species management, it leads to another problem in ecosystem approach because
the impact by consumption of predator is underestimated. Conventional methods for estimating the detection probability on the trackline have several problems. The flexible
method developed in this paper modified and improved such problems. Simulation studies
showed that the method is promising. In addition, it was confirmed that the present
method is able to be applied to real data sets using Antarctic minke whales data.
The prey-predator interaction is extremely important in ecosystem modeling. If we canknow preference of animals in laboratory, we can estimate diet composition of animals
non-lethally by putting the information on the preference and the availability of animals
obtained from sighting survey together. Preference for multiple food items can be measured in the laboratory by choice tests like cafeteria trials, in which an animal is initiallyoffered a variety of foods that are equally available at the same time. However, the resultsof the multiple-choice experiments can be affected by many factors such as placement,
amounts of foods, and the length of time that the experimental animal is permitted to eat.
An alternative way to determine multiple-preference is to repeat a series of paired comparisons. The paired comparisons have an advantage over the multiple-choice tests because the design of each trial is simpler so that the conditions of the experiment can beeasily controlled. The data collected from paired comparisons can be analyzed with the
Bradley-Terry model. However, conventional Bradley-Terry model has some defects; forinstance, it is not able to deal with the amount of consumption. This paper proposes a
modification of the estimation method used in the Bradley-terry model. The maximum
likelihood estimation based on a binomial distribution in the original model is replacedwith the nonlinear least squares method. Furthermore, some simple methods to estimate
the precision of parameters and to test several hypotheses on preferences are provided.
The methods were applied to the analysis of food preference of a captive northern fur seal.
The comparison between the method and the conventional Bradley-Terry model indicatedthat the statistical power of the method can be higher than the conventional one.
Finally, the ecosystem model off Sanriku area using Ecopath was constructed and thecompetition between consumption of whales and fishery was investigated by Ecosim. The
strong competition was found under the setting of a certain parameter. The precise estimation of parameters and the appropriate incorporation of uncertainty are extremely important because the results are sensitive to the input parameters.
The statistical models developed in this paper gave improvements upon the previous
ones in some ways. The population trajectory predicted from the ecosystem model tends
to depend much on input parameter estimates. Therefore, the importance of estimation of
the parameters used in ecosystem models will be increasing in the future. In the problems
such as wildlife and ecosystem conservation, and a food shortage, reasonable assessmentand management of aquatic resources is still more important. To construct ecosystemmodels incorporating uncertainty appropriately and making the best use of information
the data have at the maximum is a big theme to be attained in the twenty one century.
Key words: abundance estimation, ecosystem modeling, marine mammals, prey preference, stock structure

19

20

岡村 寛
目

次

第 4 章 海産哺乳類の餌嗜好性分析
4−1 食性研究の必要性
4−2 対比較実験による嗜好性推定法

第1章 緒 言4−2−1 ブラッドリー・テリーのモデルと適用上

1−1 はじめに1−2 研究の歴史

の問題点

1−2−1

海産哺乳類の分布・系群分析

4−2−2 定量的データに対する分析モデル

1 2 2

海産哺乳類の個体数推定

4 2

1−2−3

海産哺乳類の食性分析

3 適用例：キタオットセイの嗜好性分析

4−3 まとめ

1−2−4 生態系モデルによるアプローチ
第 5 章 生態系モデルを用いた漁業の影響評価

1−3 記号5−1 漁業生態系モデル
第 2 章 分布・系群構造の解明と回帰モデル

5−2

2−1 分布・系群構造解明の重要性

エコパス・エコシムとその西部北太平洋への適用

回帰モデルと北太平洋ミンククジラの分布・

5−2−1 エコパスによる生態学的アプローチ

系群構造

5−2−2 エコシムと資源変動のシミュレーション

2−2

2−2−1

一般化線形モデル・一般化加法モデル

2−2−2

ライントランセクト法

5−2−3 適用例：三陸沖エコパス・モデル
5−3 まとめ

2−2−3 北太平洋ミンククジラの分布・系群構造
第 6 章 総合討論

2−3 まとめ

6−1 本論文で開発した統計モデルの利点と欠点
第 3 章 目視調査からの個体数推定
3−1 従来の個体数推定法の問題点
3−2

6 2 生態系モデルの重要性
6−3 将来の展望調査線上の発見確率推定をあわせた個体数推
摘 要定法
3−2−1 調査線上の発見確率の推定を可能にする
最近の方法
3−2−2

新しいハザード確率モデル

3−2−3

シミュレーションテスト

3 2

謝 辞
文 献

4 適用例：南氷洋ミンククジラの個体数推付 録

定
3−3 まとめ

第1章 緒 言（International Whaling Commission （ 以 下 IWC）,
1999）
。一方で，近年単一種に基づいた生物種の管理の1−1 はじめに限界が認識され，生態系全体を考慮した資源評価・管理 へ の 需 要 が 高 ま っ て き て い る （University of

水産資源の評価や管理の重要性は近年になって増加

Alaska Sea Grant, 1999）。生態系を考慮したアプロー

する一方である。資源管理において，正確に個体群のチでは，多くの種の動態や環境要因などの外的要因を状態を知ることが肝要ではあるが，一般にデータがま

統一的に扱う必要があり，それ故に単一種に比して多ばらな水産生物資源や多くの鯨類のように高度回遊性

方面から大きな不確実性の影響をこうむる可能性があで飼育も困難な野生生物の正確な状態を知ることは容る。また，生態系の中に現れる構成種は様々な情報量易なことではない。そのため，単一種に基づいた資源を持ち，ひとつの種のパラメータの誤差や偏りは関係管理では，資源の相対的なトレンドの把握だけから管する種との関係を通じて累積し，生態系の評価を誤ら理ができるようなモデルの開発が行われたりせる結果につながりかねない。生態系を考慮したアプ（Tanaka, 1980; 田中, 1991）， 様々な仮定の破れに頑ローチにおいて，できるだけ精確に資源状態を把握す

健な管理方式の開発などが進められたりしてきた

ることは，単一種だけを考えた資源管理よりもさらに海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究
重要なものになると考えられる。

21

同種内の分集団を意味する水産資源学の用語である。

日本近海では鯨類が多くの魚類を捕食しており，漁しかし，厳密な定義づけは難しく，用語の使用に混乱

業と競合関係にあるのではないかという指摘がいくつが見られる（中坊，2003）。このことはわが国だけのこかの文献でなされた （Tamura and Ohsumi, 1999;とではない。実際，国際捕鯨委員会の科学委員会でも森下, 2002）。特に，Tamura and Ohsumi（1999）は，系群（stock）の定義があいまいであることが問題とな

鯨類は漁業の数倍の生物量を消費していると考えられ

り，Stock Definitionという分科会が作られている事るという報告を行い，社会的な関心を呼んだ。しかし，

実からも世界的な問題であることが分かる。本稿では，

ベーリング海で行われた生態系モデル研究では，鯨類

あいまいさは残るが，系群を「異なる資源として区別の増加が生態系の歴史的な変動の主要因となるほどのしなければならない程度に交流が少ない同種内分集団」

大きなインパクトを与えたとは評価されなかった（張，2003）として定義する。

（Trites et al., 1999 a）。鯨類をとりまく環境の正しい

ヒゲクジラ類の管理のために開発された改訂管理方

評価とともに，鯨類自身の評価もより精確に行う必要

式（IWC, 1999）において，系群の仮説は管理結果に性が高まっている。

大きな影響を持つことが知られている。資源管理にお不確実性の大きいデータから効率よく情報を引き出いて，捕獲枠はできるだけ小さな海域ごとに設定したし，生物資源の状態を正しく把握するためには，統計方が安全な管理が可能である。沿岸と沖合に別の系群モデルの活用が重要となる。本研究では，鯨類を中心が存在するにもかかわらず，1 つの系群と考えて沿岸として，統計モデルを用いた分布・系群の把握，個体で捕獲を行うと，沿岸系群を枯渇させてしまう失敗を数の評価を行う方法の開発を行う。また，飼育下の鰭招きやすいが，あらかじめ誤りを想定して管理海区を脚類の実験データを使用して，生態系モデルの中で重小さくしておけば，その誤りに頑健なものになると考要となる生物種間の関係を知る上で中心的な役割を果えられるからである。しかし，やみくもに管理海区をたす食性・嗜好性の分析モデルの開発も行う。さらに，小さくすれば安全というわけではなく，系群間に移入・それらの情報を利用することが可能な生態系モデルの移出がある場合，ある狭い海域だけを管理単位として応用について述べる。

いては，真の変動を見極めることができず管理に失敗

本論文の構成は次の通りである。第1章では，過去のすることがあり得る（櫻本，1996）。このため，改訂管

海産哺乳類の資源評価・管理の歴史と現状，および近理方式では管理海区の定義を細かく定め，より安全な

年の水産資源に対する生態系モデル研究の概要を述べ管理ができるよう細かいルールが設定されているる。第 2 章では，鯨類資源を対象として，分布・系群（IWC, 1999）。生態系の管理を考えるとき，事態はよ

構造把握のための共変量モデルの応用について述べる。

り複雑である。なぜなら，沿岸と沖合の系群では，し第 3 章では，目視調査データから個体数推定を行う試

ばしば餌の種類や大きさが異なることが知られている。

みについて，特に調査線上の見落とし率を補正する方

また，捕食者と餌種の分布範囲は一般に一致しない。

法について詳述する。第 4 章では，鰭脚類の実験デー

この場合，生態系評価・管理の単位としてどのようなタから，定量的に動物の嗜好性を調べる方法の開発を領域を考えるかが，単一種の管理よりも，結果になお行う。第 5 章では，近年のわが国近海での生態系モデ一層大きな影響を与えることになるであろう。

ルの開発とシミュレーションによる分析を行う。最後

鯨類資源の系群の把握は，外部形態の違い，生物学に，第 6 章において，開発した統計モデルの長所・短的パラメータの違い，体の模様，胎児の体長から換算

所，生態系モデル開発の重要性および将来の展望につされる妊娠日の違いなどによって行われてきたが，近いて議論する。

年では遺伝学的手法の発達に伴い，DNAを用いた系群分析が主流となっており（後藤，上田, 2002），特に，

1−2 研究の歴史

近年の計算能力の向上により，最尤法やベイズ法を用いた系群識別のための遺伝解析手法の発展が目覚しい

1−2−1

海産哺乳類の分布・系群分析（岸野, 1999; Pritchard et al., 2000; 北田, 2001; Cui etal., 2002）。一方で，遺伝解析に用いる遺伝子マーカー

大型ヒゲクジラ類の管理において，系群の把握はきによって系群の分析結果がしばしば異なることが知ら

わめて重要であることが知られている。系群は，遺伝れている（張，2003）。北太平洋ミンククジラにおいて，的に他の生物集団と区別できる集団，あるいは遺伝的

沿岸と沖合の集団が同じ系群に属するか別のものかとに区別できなくとも，繁殖期，繁殖場，分布，回遊，いうことが大きな問題となり，1994年，その解明を主

成長，成熟，生残など，独自の生物学的特徴を有するたる目的として日本政府は北西太平洋鯨類捕獲調査

22

岡村 寛

（JARPN）を開始した。JARPNは1999年に終了した

それ故，ある種がどのような餌生物をどれだけ食べてが，すべての遺伝子マーカーによって集団的な異質性いるのかをできるだけ正確に知ることはきわめて重要は検出されなかった。しかしながら，いくつかの遺伝なこととなる。近年鯨類の胃内容物の研究は国内・国子マーカーのうちmtDNAのシークエンス分析による外で広く進められてきており，北太平洋海洋科学機構

結果は，沿岸と沖合の集団が 5 ％水準では有意でない（PICES）
では，
太平洋の鯨類・鰭脚類・海鳥類の個体数・ものの，比較的異なる遺伝子頻度を持つことを示唆し食性の分析結果がまとめられている（Hunt et al., 2000）。

ていた（後藤，上田，2002）。集団間の異質性の分析は，

しかし，野生生物の食性分析は標本の採集の困難さ

事前に特定された海区によって行われたため，実際にもあって一般に難しく，特に嗜好性の研究においてはは存在する遺伝的差異が検出できなかった可能性が指実験室で条件を制御した上での研究がしばしば行われ摘され，総合的な情報を用いた系群分析の必要性が認た（Manly, 1974; 中村，山下, 1983; Rowley et al.,

識された （IWC， 2001）。 本稿では第 2 章において，1989; Rogers, 1990）。嗜好性の有無は生態系モデルを

JARPNデータを使用した分布・系群に関する解析を考える上で重要であるが，実験室ではあらかじめ量な扱う。

どの条件を整えることが可能であるので影響を調べやすい。本稿では，嗜好性の差がより明瞭になるよう単1−2−2

海産哺乳類の個体数推定

純化した形で実験を行う一対比較実験の統計分析を考える。一対比較実験は官能検査などで多用されてきた海産哺乳類，特に鯨類資源の個体数は目視調査で得（佐藤, 1985; David, 1988）。また，プロ野球の対戦結られたデータから推定するのが一般的である。これは，果などは一対比較実験となるので，スポーツに関する

鯨類が呼吸のため頻繁に浮上するので，魚類などと異統計分析にも応用することが可能である（竹内，藤野,

なり目視による調査でその存在を確認することが可能

1988）。一対比較実験の分析において，強力な道具としであることによる。沿岸性の小型鯨類の調査には航空て広く使われてきたものにブラッドリー・テリーモデ機を用いた調査もしばしば行われるが（Yoshida et al.,ルがある （Bradley and Terry, 1952; David, 1988;

1997; 吉田, 2002），大型で高度に回遊する鯨類には船竹内，藤野, 1988; 東京大学教養学部統計学教室, 1992）。

舶を用いた目視調査が一般的である（Buckland et al.,

第 4 章では，実験室で収集されたデータを用いたブラッ

1993; 笠松, 2000）。

ドリー・テリーモデルによる嗜好性分析を扱う。従来

目視調査は通常ライントランセクト法（線状調査法）のブラッドリー・テリーモデルでは好き・嫌いのようと呼ばれる調査デザインのもとで実施され，個体数推な定性的なデータを扱うのみであったが，本稿の方法

定に必 要なデ ータが 集めら れる。 Burnham et al.

により定量的な消費量のデータを直接扱うことが可能（1980）やBuckland et al.（1993）は，この種の方法となる。

の代表的な教科書であり，目視調査に関係した様々な手法が網羅的に紹介されている。わが国の鯨類資源の1−2−4 生態系モデルによるアプローチ

重要性・関心の大きさともあいまって，邦文で書かれたこの手法の一般的な紹介をいくつかの文献で見るこ生態系モデルは，ある領域に生息する生物とその環とができる（宮下, 1990; 岸野, 1991; 笠松, 2000; 田中,

境をひとつのシステム（ecosystem）として構築され2002 a）。また，本稿で扱う調査線上の発見確率推定をるモデルである。一般に，生態系内には複数の生物種

伴う個体数推定についての最近の理論については，が存在するので，複数種の動態モデルが生態系モデル

Garner et al.（1999）を翻訳した「海産哺乳類の調査を構築する基礎となる。複数種モデル研究の歴史は長と評価」に詳しい（白木原ら, 2002）。第 3 章において，

く，古くはロトカ・ボルテラモデルなど，数理生態学

新しく開発した調査線上の発見確率推定を伴う鯨類個の分野で多くの先進的な研究が行われた（巌佐, 1990;

体数推定法について詳述する。この方法を用いること

寺本, 1997）。しかし，理論的な研究が先行し，実際のにより，調査線上の見落とし率を補正した不偏な個体

データを用いて生態系の記述を行うという試みは十分

数推定値を得ることが可能となる。

にはなされてこなかった。近年の計算機の発達は，膨大なデータを取り扱い，複雑な数値計算を驚くべき速1−2−3

海産哺乳類の食性分析さで行うことを可能にした。このことより，実際の水産資源の調査・漁業データを用いて生態系モデルを構

生態系モデルの中の生物種をつなぐ大きな要素のひ
とつは，"食う・食われる"の捕食・被食関係である。

築する試みが見られるようになってきた。
特に，海産哺乳類などの高次捕食者をも取り込んだ海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究
生態系モデルとして近年よく知られるようになったもASL

2000; Paulyetal., 2000） と マ ル チ ス ペ ッ ク

有意水準の推定値（achieved significance level）のはエコパス（Ecopath）モデル（Christensen et al.,（Multspec）モデル（Bogstad, 1997）である。マルチ

AT

気温（Air Temperature）を示す変数

B

ブートストラップ（bootstrap）繰り返
し数（第 2 章）

スペックモデルは，バレンツ海の資源管理のため，タラ・ニシン・シシャモの 3 種類の生物の捕食関係・回B

バイオマス（biomass）（第 5 章）

遊をモデル化し，それらをそれぞれの資源動態モデル

BIC

ベイジアン情報量規準（Bayesian Information Criterion）に関連付けることによって，影響評価を行うシミュレー
ションモデルである。これは，北洋海域生態系モデル

C

漁獲量（catch）に お い て 考 え ら れ て い た Laevastu and Larkins

D

密度（density）（第 3 章）（1981）やAndersen and Ursin（1977）の生態系モデ

D

不一致関数（discrepancy function）（第 4 章）

ルと同じくべバートン・ホルト型のモデル構造を有しており，基本的には高次捕食者を中心に局所的な部分

DC

摂餌組成（diet composition）に焦点をあてて生態系をモデル化するという点で，従DI密度指数（density index）

来の高 次捕食 者を中 心とし た多魚種 VPA （Sparre,

E

努力量（effort）

1991; Hilborn and Walters, 1992）のような複数種モ

EE
EX

漁獲量など生態系外へのバイオマスの流出（export）

い。さらに，マルチスペックの中で，鯨類の捕食の影
響評価もなされている。

捕食や漁獲によって利用されるバイオマスの割合（ecotrophic efficiency）

デルと構造を一にし，生態系モデルと呼ぶよりも複数
種評価・管理モデルと呼ぶ方が適当であるかもしれな

E（X）

確率変数Xの期待値

g（0）

調査線上の発見確率体のモデル化から出発して，水産資源学で通常得られh

局所重み付き回帰のスパン

るパラメータを用いて解析できるように工夫が加えらH

ヘッシアン行列（Hessian matrix）

れることにより開発された。基本的には，平衡状態を（θ）
I

フィッシャー情報量

一方，エコパス・モデルは数理生態学的な生態系全（Fisher information）

仮定したマスバランス・モデルであり，ある短期間の生態系のスナップショット的な記述と考えられるもの

K

自由パラメータの数であるが，近年さらに水産資源学のモデルを取り込む

L

目視調査努力量

こ と に よ り エ コ シ ム （Ecosim）， エ コ ス ペ ー ス

lj

j 番目の部分トランセクト（Ecospace）と呼ばれる時空間変動を扱うことを可能に

LAT

緯度に関する共変量

したモデルが開発され，生態系の評価に広く使われるよlo

局所重み付き回帰

うになってきた（Walters et al., 1997, 1999, 2000）
。

log

自然対数

本稿では第 5 章において，エコパス・エコシムの紹

log（L）

対数尤度関数介を行い，三陸沖のデータに対してエコパス・モデル

LONG

経度に関する共変量を構築し，エコシム・シミュレーションを適用する。

m

餌の数

Month

月に関する共変量n

サンプル数（第 2 章，第 3 章）

1−3 記号

23n

対比較実験の繰り返し数（第 4 章）

N（μ, σ2）

平均μ，分散σ2の正規分布を行うが，読者の便のためここで一覧にして示すこと

N

個体数（第 5 章）

とする。

P

個体数（第 3 章）

PB

バイオマスあたりの生産量

Pr（E）

事象Eの起こる確率q

未条件付き発見確率

Q

それ以前にクジラが未発見かつ浮上し本論文中で用いられる記号はすべて関連の項で説明

記号

意味

a

調査海域の面積

A，B，C，… 目視調査の観察員
AIC（Akaike's Information Criterion）
AICcているという条件での発見確率

赤池情報量規準
小標本の補正をした赤池情報量規準

QAIC

擬似尤度モデルに対する赤池情報量規
準

24

岡村 寛

QBIC

擬似尤度モデルに対するベイジアン情でが尤もらしい系群仮説かでしばしば激しい議論とな

報量規準る（IWC, 2002a, 2002b, 2003）。資源構造の把握を誤QB

バイオマスあたりの消費量

れば，効率的な資源管理に対して大きな問題となる。

s

群れサイズ

sp

平滑化スプライン関数

究が主流となっている。また，遺伝解析における統計SA

目視可能性（sightability）の総合的指的手法の活用も目覚しいものがある（長谷川，岸野,

標の共変量

1996; 北田, 2001）。しかし，遺伝的な資源構造の把握

近年，系群構造の解明では，DNAを用いた遺伝的研SS海況（sea state）を示す共変量が完全に確立しているわけではなく，用いる遺伝子マー

SST

海表面水温に関する共変量

カーにより結果が異なる場合や，採集したサンプルにTL

栄養段階（trophic level）

よって結果が大きく変わることも珍しくない（IWC,u

二重発見（duplicate sighting）のパ

2002b; 張，2003）。総合的な情報を用いて，資源構造

ターンに関する仮説を構築することが重要である。

v

船の速度

var

分散（variance）

関する情報は重要な意味を持つ。沿岸と沖合，季節のw

有効探索幅（effective strip half

違いによって食べている餌の大きさや量が異なること-width）

が起こり得るからである。ここでは，目視調査によるx

横距離（perendicular distance）

密度の変動から回遊パターンや分布・系群構造を探る

xmax

横距離の最大値

方法について考察する。

xij

餌 i と餌 j の対比較で餌iが食べられた割合

y

縦距離（forward distance）

Year

年に関する共変量z

共変量（covariate）

さらに，生態系モデル構築の際，資源の分布範囲に2−2回帰モデルと北太平洋ミンククジラの分布・系
群構造

2−2−1 一般化線形モデル・一般化加法モデル

α, β, …

回帰モデルのパラメータχ2

ピアソンのカイ二乗統計量（Pearson's
chi-square statistics）

一般化ということができる（平松, 1995）。近年はSASγ

発見関数Qの形状を決めるパラメータ（SASインスティテュートジャパン）やS-Plus（数理シΓ

ガンマ関数（gamma function）

ステム）のような市販の統計ソフトによって容易に解λポアソン分布のパラメータ（第 2 章）

析が行えるため，漁業資源の単位努力量あたり漁獲量

λ

浮上率に関するパラメータ（第 3 章）

（CPUE） の標準化のために広く利用されてきている

μ発見関数Qのレベルパラメータ（Hilborn and Walters, 1992; 平松, 1995; Quinn andπ

選好性パラメータ

Deriso, 1999）。

θ−

発見関数のパラメータのベクトル

線形回帰は，観測値 y がある未知数の線形式と誤差σ

発見関数Qのスケールパラメータの和に従っているというモデルを仮定するものである。

（第 3 章）

未知数はパラメータと呼ばれ，ある既知の値 x に関係

標準誤差・分散共分散行列の成分

してy が決まるとすると，εi を平均 0，分散一定の相（第 4 章）

互に独立な同一分布に従う誤差項として，モデルはσ

第 2 章 分布・系群構造の解明と回帰モデル
2−1 分布・系群構造解明の重要性

一般化線形モデルは，線形回帰あるいは分散分析の（2.1）のような形で表される。これはy の x 上への線形回帰方程式と呼ばれる。本稿では，y を応答変数，x を共資源管理において，系群構造を把握することは非常変量と 呼ぶことに する。 例えば， x： 調査年， y：に重要である。鯨類資源の場合，改訂管理方式の中でCPUE（単位努力量あたり漁獲量）に対してこのよう系群構造の仮定により捕獲が生物資源に与える結果はな関係を仮定することにより，CPUEの年変化を知る

大きく変わるので，シミュレーションによって広範囲ことができる。年変化はパラメータ b によって表されに渡る検討を行うことになっている。しかし，どこまているので，年変化を知るためには未知の b をデータ

25

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究から推定する必要がある。普通，最小二乗法を用いてというモデルを仮定することにする。（2.2）と（2.3）

パラメータを推定する（東京大学教養学部統計学教室,

から未知パラメータを推定するために，最尤推定法を1991）。これにより，CPUEは資源量の相対指数になっ用いることができる（蓑谷, 1997; 東京大学教養学部統ていると考えると，資源量の変化の傾向を推定するこ計学教室, 1992; 平松, 1992）。最尤推定は，得られたとが可能になる。しかし，CPUEは年だけの影響で単データがもっとも起こりやすいパラメータを推定値と調に直線的に変化するということは考えにくい。他に，する方法である（平松, 1992）。例えば，上の（2.2）

季節や船型の影響，調査海域などを共変量として線形のポアソン分布の場合で，1個のデータy が得られたと式の中に取り込むと，より柔軟な解析ができる。この

き，（2.2）をパラメータλの関数として，

ようなモデルは重回帰モデルと呼ばれる（東京大学教養学部統計学教室, 1991）
。

（2.4）

他方，重回帰を用いても解決できない問題がある。
最小二乗推定値は，（2.1）のεi が独立に平均 0 で分散2と書き，L（λ|y ）を尤度関数と呼ぶ。得られたデータ

σ の正規分布に従うと仮定したモデルと同じ結果を与の下で尤度関数を最大にするパラメータλが最も尤もえる。しかし，CPUEの残差は一定分散の仮定を満たらしい推定値として選ばれ，最尤推定値と呼ばれる。

していないかもしれない。また，CPUEは 0 または正通常，関数Lを直接最大化するのではなく，これと 1の値をとり，負にはならないが，（2.1）のままでは推対 1 の関係にある対数尤度関数 log（L）を最大化する

定したモデルによって予測したCPUEがy の定義域をことが多い。

越えて負になる年も出てくる可能性がある。このよう（2.4）のλに（2.3）を代入し，尤度関数の最大化

な状況に対応するため，次のようにモデルを変形するを行えば，興味の対象であるパラメータ b の推定値がことを考える。まず，CPUEは漁獲尾数÷努力量で定得られる。尤度最大化は通常，分散共分散行列を重み義されているとして，簡単のため努力量一定の場合をとする重み付き最小二乗法を用いて行われる

考え，努力量の効果をとりあえず扱わないこととする。

（Dobson, 1990; 丹後, 2000）。一般には，反復計算がよって，（2.1）の y をCPUEではなく漁獲尾数である必要となるので，統計プログラムパッケージが利用さとする。漁獲尾数 y は 0 以上の任意の整数値をとる値れる。我々に馴染み深い確率分布である正規分布，指である。このような離散的な値を取る確率変数の代表

数分布，二項分布，ポアソン分布などは，最尤法によっ的な確率分 布としては ポアソン分布 がある （蓑谷,て一意な解を持ち， 統一的な扱いが可能となる

1987, 1998）。そこで，漁獲尾数 y はポアソン分布（Dobson，1990）。このように応答変数 y が正規分布やポアソン分布を含む

（2.2）

良い

性質を持った確率分布（指数分布族と呼ばれる）に従い，その期待値がある関数（連結関数，リンク関数と呼ぶ）のもとで共変量 xに従う確率変数であると仮定する。λはポアソン分布の線形モデルによって記述されるモデルを一般化線形のパラメータである。今，我々の興味はCPUEと年のモデル （GLM） と呼ぶ （McCullagh and Nelder，関係であるが，ここではひとまず漁獲尾数と年の関係

1989; Dobson，1990; 丹後，2000）。従来の線形モデルに興味があるとする。漁獲尾数y と年を（2.1）のようでは正規分布誤差に基づく連続変数のみしか考えるこにリンクするため，モデルの形をととのえる必要があとができなかったが，一般化線形モデルによりはるかる。（2.1）で，誤差項εの期待値をとるとE（ε）＝0 とに広範囲のデータを取り扱う ことができるようになっなるので，E（y）＝a＋bxとなる。つまり，（2.1）は確た。ポアソン分布のリンク関数は log であるが，二項率変数 y の期待値が線形モデルに従っていることを仮分布の場合には応答変数が成功か失敗の 2 値変数にな定していることになる。これにならって，ポアソン分

り，期待値 E（y）
＝pは 0 から 1 の値をとるので，リン布の期待値E（y）＝λが線形モデルに従うと仮定するこク関数は logit を用いて，とにする。しかし，正規分布の期待値 E（y）
＝μは，−∞＜μ＜∞のような値を取りうるが，ポアソン分布

logit（p）＝log{p/（1−p）}＝a＋bx（2.5）の期待値λは，定義域 0＜λ＜∞を持つ。それ故に，と仮定するのが普通である。

整合性をとるため，

今までポアソン分布を用いて努力量が一定の場合をlog（λ）
＝a＋bx

（2.3）

考えたが，通常，漁獲量は努力量が変化すれば比例して変化すると考えられる。我々が真に興味あるのは年

26

岡村 寛

によるCPUEの変化であるから，モデルの中で努力量が用いられる。このように，一般化線形モデルの線形を考慮する必要がある。これは，オフセットと呼ばれ構造の部分を，より一般のノンパラメトリックな加法るものを導入することにより解決される（McCullagh

モデルに拡張したものを一般化加法モデル（GAM）

and Nelder, 1989）。オフセットは，回帰係数を 1 にと呼ぶ。これにより，さらに柔軟な解析が可能となる。

固定して推定しない共変量である。努力量 E を入れて，一般化線形モデルには，パラメータがある確率分布に従うとみなすランダム効果モデルや固定効果とラン（2.3）は，ダム効果両方を含んだ一般化線形混合モデル（GLMM），
log（λ）＝log（E）
＋a＋bx

（2.6）

指数分布族のような確率分布を考えることなく，平均と分散の関係だけからモデルを構築する擬似尤度法のと書かれる。ここで，log（E）
はオフセットである。こa bx

ひとつである一般化推定方程式（GEE）などの拡張がとなるので，期待漁獲知られており，それぞれの状況においてより柔軟な解尾数が努力量に比例することを仮定したモデルとなっ析 が 可 能 と な る （ 丹 後 , 2000; Pawitan, 2001;ている。（2.6）を尤度関数（2.4）に代入して，最尤推Kitakado, 2003）。本稿では，一般化加法モデルを用定値を求めれば，各漁獲尾数が得られたときの努力量

いて北太平洋ミンククジラの分布・系群構造，回遊パの大きさを考慮した解析結果となる。

ターンを探索する（Okamura et al., 2001a）。ここでのとき，期待漁獲尾数λ＝Ee

上で見たように一般化線形モデルは，々が扱えるデー
タの範囲を大きく拡張した。しかし，一般化線形モデル

は，目視調査から得られた発見データを用いるので，次に目視調査の基礎概念について述べる。

の枠内では扱えないものも多くある。例えば，ポアソ
ン分布は平均と分散が等しいという強い仮定を持つが，2−2−2 ライントランセクト法

しばしば生物は集中分布をしていると考えられるので，
この仮定は正しくないかもしれない。このように観測

鯨類の目視調査には通常ライントランセクト法が用
et

al.,

1980; Hiby

and

された値の分散がモデルの仮定に従って計算されたもい ら れ る （Burnhamのより大きくなる現象を過分散（over-dispersion）とHammond, 1989; Buckland et al., 1993）。ライント

いう（丹後，2000）。この問題を解決するためには，後ランセクト法では，対象となる鯨類の生息域にあらかでモデルの適合度の悪さの分だけ分散を膨らませる

じめ調査線を引き，その上を船舶等で航走しながら動（擬似尤度法と呼ばれる）か，負の二項分布（箕谷，物を探索し，自分の位置から動物が発見された時の動1998）などを用いて集中分布を直接モデル化すること

物の位置までの距離を記録する（Fig. 1）。船舶での調が考えられている。

査の場合，対象海域を長方形の領域とすると，長方形

また，ある水温では漁獲能率が高く，それより低いの一辺で調査開始点をランダムに設定し，そこからの水温でも高い水温でも漁獲が減少する場合を考える。

こぎりの歯のような線を引いて調査ラインを設計する（2.6）で，x を水温とすると期待漁獲尾数λは単調にことが多い（Fig. 2）。このようにして調査線を引くこ増加するか減少するかしか記述できないので，ある水とで調査線間の移動による時間のロスがない効率の良温で漁獲のピークがあるようなデータを記述すること

い調査が可能となるからである。

はできない。 これを解決するひとつの方法として，（2.6）の x に関する一次式を二次式にすることなどが考えられる。もうひとつの方法は，非線形性をより直接に扱うためにノンパラメトリックに共変量の構造式

ライントランセクト法における重要な仮定は次の 4つである（Buckland et al., 1993）：
1）調査線上の動物は必ず発見される（調査線上にいる動物は確率 1 で発見される）。

をモデル化することである。このとき，例えば（2.6）は，

2）動物は，それが観察者に反応して動く前の最初のlog（λ）＝log（E）＋f（x）

3）発見した動物までの距離は正確に測定される。

位置で発見される。
（2.7）

4）調査ラインは調査海域にランダムに配置される。
と書くことができる。この場合， x の関数 f（x）がど

特に，1）の仮定は重要で，観察を船の正面に集中しのような形のものであるか仮定する必要はなく，散布たり，観察者の数を増やしたりすることによって，1）

図平滑化法と呼ばれる方法を用いてデータから平滑なの仮定を満足するよう努めなければならない。2）は，関数を定めることができる（Hastie and Tibshirani，

動物の動きがランダムで船の速度に比して十分遅いも1990; Chambers and Hastie，1991）。散布図平滑化法のであるならば，大きな問題とはならない。船から逃としては，平滑化スプラインや局所重み付き回帰などげたり接近してきたりするような一定の方向性がある海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

27

場合は大きな問題となる。3）については，測定誤差がジラは見落としが大きく，船舶に近い位置にいるクジ

ランダムであまり大きくないなら大きな問題とはならラは発見しやすいと考えることは自然である。それ故，

ないが，一貫した偏りがある場合は問題となる。でき見落とし率の推定のために発見した個体までの距離をるだけ測定誤差を小さくするように，レンズ内に目盛測定することが必要となる。個体数推定の際，必要とがついた双眼鏡を使用したり，観測台に角度目盛のつなる情報は調査線からの距離（発見した生物が船舶のいた板を設置したりする工夫がなされている。距離デー真横に位置するときの距離）であるが，船が移動してタをグループ化することや丸め誤差を考慮するために真横に来たときにはそのクジラは潜水していて確認でス メ ア リ ン グ と い う 技 法 （Butterworth ， 1982a;

きないかもしれず，そのため通常，目視したときのク

Buckland and Anganuzzi, 1988）を用いることによっジラまでの直達距離（r）と調査線からクジラまでの目て，ある程度の測定誤差は解析的に考慮することも可

視角度（θ）を計測し，その値から調査終了後能である。4）は，最初に述べたように，完全にランダ
x＝r sin（θ）

ムに配置すると移動によるロスの多い効率の悪い調査（2.8）となるので，調査ラインの開始点をランダムに選び，ジグザグの線を引くことによって代用される。
Fig. 1 のような調査においては，遠い距離にいるク

によって横距離を推定する（Fig. 1）。
個体数Pは，密度をD，調査海域の面積をa，調査努

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Fig. 1. The diagram of the line transect sampling


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Fig. 2. Zig-zag trackline. It is often used in shipborne survey because ofgood efficiency

28

岡村 寛

力量（調査船の総走航距離）をL，発見した対象の期（2.12）

待数をE（n），対象の平均的な構成頭数（平均群れサイズ）をE（s）とするとき（鯨類はしばしば群れを構成するので，発見単位を群れとして，各発見群の群れの大として得られる。ここで，w の分散は後に述べるよう

きさを記録しておくことが必要となる），にフィッシャー情報量から解析的に得られる。n の分
散は部分トランセクト（l i ; i＝1, 2, … , k）を用いた（2.9）

経験的な推定量で与えられる（Buckland et al, 1993）。ここで，w は（2.13）

横距離 x の発見関数 g（x）を積分したもので，xm を目を用いる場合が多いが，最近は計算機能力の発達もあ視可能な最大横距離とするとき，

りブートストラップ法などのモンテカルロ法に基づい（2.10）た手法 （Efron and Tibshirani, 1993; Buckland etal., 1993）も広く利用されている。群れサイズの観察で あ る （Fig. 3）。 w は 有 効 探 索 幅 と 呼 ば れ る

値から求めた平均群れサイズは，小さな群れの方が大（Burnham et al., 1980; Hiby and Hammond, 1989;

きな群れよりも見落としやすい傾向にあることから，

宮下, 1990; Buckland et al., 1993）。有効探索幅はあ過大推定になっている可能性がある（サイズバイアス

る距離 x での発見確率を目視可能な範囲（0≦x≦xm）と呼ばれる）。このことを考慮するため，群れサイズので積分したものであるから，有効探索幅をxmで割れば，対数をとったものを対応する横距離での発見関数上に0≦x≦xmでの発見の成功確率が得られる。それ故に，回帰して，調査線上で発見確率は 1であるという仮定

今，個体を発見したら 1，見落としたら 0 という定義（g（0）＝1）を利用することにより， 回帰係数から平均

変数 I を導入すれば，調査中に個体を発見する確率は群れサイズを推定する方法がしばしば用いられるPr（ I ＝1）
＝w/xmとなる。

（Buckland et al., 1993）。これは，単純な直線回帰を（2.9）のパラメータをそれぞれの推定量で置き換え行うと，群れサイズの変動が大きいとき，群れサイズの極端な観測値が回帰直線の当てはまりに大きな影響

ることによって，密度の推定量は，を与えるので，群れサイズを対数変換してから直線回（2.11）

帰を行うのである。（2.1）のy が群れサイズを対数変換したもの， x を対応する横距離における発見関数のとなる。n は調査において実際に観察された対象（群値とすると，ｚ＝log（s）＝a＋b・g（x）の回帰係数a, b，れ）の総数である。 ＾ は推定量を意味する。

残差分散σ2を用いて，平均群れサイズは，密度の分散の推定は，デルタ法（Seber, 1982; 久野,1986）を用いて，（2.14）

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29

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

く，ヘッシアンはフィッシャー情報量の期待値を外して，によって推定される。ここで，＾ で評価したものである。そのとき，f（0）最尤推定値θ

（2.15）の分散の推定量は，（2.19）である。このとき，（2.15）を用いであり，を用いて推定できる。有効探索幅の分散も上の式と同様にして計算可能である。ここで，θはパラメータのベクトルを（パラメータは 1 個とは限らないので，複て，平均群れサイズの分散は，数のパラメータによって発見関数が規定される場合を×（2.16）

想定してベクトルで表記する），T は転置をとることを意味する。

となる（Buckland et al., 1993）。発見確率に関する発見関数 g（x）の形としては，鯨類の場合，連続ハザー

傾き b が0と有意に異ならないなら，観測した群れサ

ドレイト関数が用いられることが多い（Butterworth，

イズの平均，分散をそのまま用いる。

1982b; Buckland，1985）。これは，（2.11），（2.12）から，サイズバイアスがないとき，個体数推定とその精度の推定に必要な情報は w 以外す（2.20）

べて記録されたものか，記録された情報より容易に得られる。また，サイズバイアスがある場合は，まず発という形で書かれる。この式で，b＞0ならば，g（0）＝1見関数を知ることが必要になる。それ故，目視によるである。通常最適化の際，収束問題を考慮して，さら個体数推定の中心的な課題は，有効探索幅w の推定，あにb≧1という条件が置かれる（Buckland et al., 1993）。

るいは同値に発見関数 g（x）の推定であることが分かる。

Fig. 3 の発見関数はハザードレイト関数に従っている。

有効探索幅は以下のようにして，記録された横距離の情報から推定することが可能である。クジラを発見し2−2−3 北太平洋ミンククジラの分布・系群構造たという条件でそのクジラが距離 x にいる確率f（x）
は，
1994年から1999年にかけて行われた北西太平洋鯨類

条件付確率の考え方を利用して，捕獲調査（JARPN）は，西部北太平洋のミンククジ

f (x)＝Pr (クジラがxにいる|発見)

ラの系群構造を解明することを主な目的としていた

Pr (クジラがxにいる∩発見)＝
Pr (発見)（IWC, 2001; 後藤，上田, 2002）。これは，系群構造の＝Pr (発見|クジラがxにいる) Pr (クジラがxにいる)
Pr(発見)＝

g (x)×1/xm g (x)
＝
w/xm
w

正確な特定が資源管理の上で極めて重要な意味を持つ
ことによる。過去にミンククジラの商業捕鯨は沿岸域に集中していたため，沖合にいるミンククジラの生物（2.17）

データは存在しなかった。そのため，沖合に別の系群がいる可能性が指摘された。沖合のミンククジラが沿となる。それ故， f（0）＝g（0）/wより，g（0）＝1 なら岸と別系群である場合，それを知らず沿岸域で捕獲をば，f（0）を推定すれば良いことになる。f は横距離 x

行えば，沿岸資源を枯渇させる危険がある。JARPN
捕 獲調 査デ ータ から 採取 した ミ トコ ンド リア DNAの確率密度関数であるから，尤度関数（mt-DNA） による分析は西部北太平洋ミンククジラ（2.18）

が複数の系群構造を持つことを示唆しなかったが（Goto and Pastene, 2000），この分析は事前に特定化を最大化することによって，発見関数 g（x）の形状をされた海区分けのもとで海区間のDNAのハプロタイプ

決めるパラメータθを推定することができる。θが推の出現頻度を調べた結果だったため，不適当な事前の定されれば，w とf（0）は自動的に推定される。θの分

海区分けがもたらした検出力の低下の問題が指摘され

散は，フィッシャー情報量I（θ）の推定量であるヘッ

た（Martien and Taylor, 2000; Taylor, 2000; Taylor

シアン行列H（θ）から推定できる（Buckland et al.,and Chivers, 2000）。適切な海区分けを遺伝的なデー

1993; 丹後, 2000）。フィッシャー情報量は対数尤度関タに基づいて行って，その後同じ遺伝的なデータを用

数の 2 階微分の期待値にマイナスをつけたものに等し

いて系群の識別を行うと，同じデータを独立なサンプ

30

岡村 寛

ルとして 2 度使用することになるという問題がある。

たデータの一部である。JARPNの目視調査は上で述べそのため，IWC科学委員会は，年，月，海況，水温のたライントランセクト法に従って行われた。JARPN

ような共変量を含む一般化線形モデルを用いて，目視

目視データの詳細についてはMatsuoka et al.（2000）

による発見データから空間的な密度の変動を調べるこにある。JARPNでは，IWCによって事前に定められとにより，適当な系群境界の示唆を探ることを推薦した海区分け（Fig. 4 ）を用いて海区7，8，9，11 の目

た（IWC, 2001）。2 つの系群が存在するとして，事後視調査を行ったが，ここでは海区11を除く海区7，8，9

的にそれらの系群の境目となるミンククジラの密度がの目視データだけを用いることとする。これは，海区

薄くなる地点が特定できれば，その地点を境にして 2

11には季節により多くの日本海系群が入ってくること

つの集団間のハプロタイプの出現頻度の違いを見るこが知られており（後藤，上田, 2002），海区11を除く海とによって，より検出力の高い遺伝分析が可能となる。

区7，8，9 に複数系群が存在するか，単一系群だけか

2 つの集団は西部北太平洋海域で混合している可能性

らなるかというのが問題の焦点だったことによるがあるが，ここでは 1 つは沿岸に存在し，1 つは沖合

（IWC, 2001）。1 度区画ごとにプールした努力量の分に存在することが想定されているため，両系群は分布

布をFig. 5 に示す。目視調査が捕獲調査と同時に行わの裾で混合し，その地点では密度は低くなっているとれた影響により，海区の南部の努力量はまばらで，北いう考えに基づいている。また，このような遺伝情報部海域に努力の集中が見られる。目視データを，発見と異なるデータの分析により遺伝分析からは示唆されに関するもの（横距離，波の高さなど発見に影響を及なかった情報を得る可能性もあるだろう。系群構造把

ぼす環境要因）と遭遇に関するもの（努力量，年，月，

握のための遺伝分析法は確立しておらず，しばしば用日，1 日の調査中の平均海水温のような環境要因）の 2いる材料や手法によって異なった結果が得られること

つの部分に分けて解析を行い，それぞれのデータを用がある（IWC, 2002a）。得られた情報を多角的に解析いた解析の過程を発見プロセス，遭遇プロセスと呼ぶ

して，総合的な解析結果から判断することが重要であことにする。発見のデータからまず有効探索幅を推定る。本節では，線形回帰や一般化加法モデルを用いてし，それと調査活動に関するデータをあわせて発見・

時空間的な密度構造の変化を調べる （Okamura et

遭遇したクジラの数を解析することにより，密度変化

al., 2001a）。

を調べる。
まず，以下のようにBeavers and Ramsey（1998）

用いたデータはJARPNの目視調査によって得られ

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海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

31の方法に従って共変量による効果を含む有効探索幅の（2.23）

推定を行う。
（1）i 番目に発見したクジラの群れの横距離をxiとする。さらに， i 番目に発見した群れの共変量の集によって推定する。これにより（β0, β1, …,βp）

合をzi＝（zi1 , …, zip ）とするとき，条件 zi のもとの推定値が得られるので， i 番目の群れの発見にでの有効探索幅 wi は，関する共変量が与えられたときの有効探索幅 wi を推定することが可能である。
（2.21）（2.21）の共変量の選択において， 赤池情報量規準であると仮定する。有効探索幅が発見距離の確率（Akaike's Information Criterion（AIC）; Akaike, 1973,

分布の尺度パラメータとなっているなら，共変量1974）
とともにベイジアン情報量規準（Bayesian Infor-に対するlog（xi）の最小二乗回帰は，定数項β0 以

mation Criterion（BIC）; Schwarz, 1978）を用いる＾ 1,…,β＾ p）
外のパラメータの不偏推定値（βを与える

こととする。AICは，カルバック−ライブラー情報量（Ramsey et al., 1987）。

の不偏推定量の立場で導出され，通常（2）共変量に関して平均した値 z j を計算する。
（2.24）（3）発見距離を（2.22）

で与えられる （坂本ら, 1983; 豊田, 1997; Burnham＾はand Anderson, 1998）。ここで，Lは尤度関数，θを用いることにより，（2）の平均共変量に対して

最尤推定量，Kは自由パラメータの数である。BICは，調整した値 x~i を計算する。

近似的にベイズファクターの対数に一致するもので，^（4）平均共変量のもとでの有効探索幅 w
0 を推定するために（2.22）の調整距離 x~ i を用いる。有効探
^
索幅 w

0

（2.25）の推定は，目視解析プログラムDISTANCE（Laake et al., 1993; Thomas et al., 2001）なとなる（Kass and Raftery, 1995）。ここで，n はサどの一般に入手しやすいプログラムを用いて計算

ンプル数である。すなわち，AICの自由パラメータ数可能である。

にかかる定数項 2 をlog（n）
で置き換えたものになって（5）定数項を，いる。
発見プロセスで考えた共変量は，気温（AT），目視可
能性の程度（SA），海況（SS）であった。簡単のためこ &
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32

岡村 寛

こでは，共変量間の交互作用は考えなかった。SAは発

測曲線は滑らかになるが，あてはまりは悪くなる。逆

見可能性に関する総合的な印象に基づいて航海士によっに，1/hが小さいならより粗い曲線になるが，あてはて記録される幾分か主観的な指標である。SSは波の高

まりは良くなる。sp（･）は自由度 4 の平滑化スプラインさに基づいている。よって，SAはSSより総合的な情関数である（Chambers and Hastie, 1991）。平滑化

報に基づいているが，客観性を欠くものとなっている

スプラインの自由度は，局所重み付き回帰のスパンとと考えられる。本稿では，SAとSSをカテゴリカル変

同じく，曲線の滑らかさを規定するものである。2 次数として扱い，ATを連続変数として扱う。群れサイズの項に局所重み付き回帰を用いたのは，平滑化スプラの効果は，2−2−2 で述べた回帰に基づく方法を用い

インによる高次元への拡張は非常に複雑な計算を必要て考慮する。

とするからである（Chambers and Hastie, 1991）。

次に，遭遇に関するパラメータの推定について述べ

局所重み付き回帰で 2 次の項を含むように拡張するのる。まず，地理的な密度の変動を調べることによって，は容易である。他の 2 次の項の効果も見るため，考え系群境界の示唆を得ることが本研究の目的であるから，られるすべての 2 次の項を（2.26）に付加し，モデル選

発見の緯度，経度の情報を共変量として取り扱う。緯択を行った。例えば，（2.26）にlo（Year, Lat, 1/h）な

度・経度による変動は問題の焦点であり，特に柔軟にどを加えて検討した。また，不必要な効果を取り除く

分析する必要があるので一般化加法モデルを用いた非ため，共変量を取り除いたモデルと（2.26）との比較も線形モデルによる分析を行う。北太平洋ミンククジラ行った。最終的に選ばれたモデルを後の議論に用いた。

は，冬は赤道付近で繁殖を行い，夏はオホーツク海で（2.26） の モ デ ル の 形 は ， Cumberworth et al.

索 餌 す る こ と が 知 ら れ て い る （Hatanaka and（1996）やHedley et al. （1999）のカウンティングモ

Miyashita, 1997）。そのため，JARPN調査で発見さデルと呼ばれるものによく似たものになっている。共れるミンククジラはオホーツク海への回遊途上のもの変量であるYearとMonthは基本的にカテゴリカル変数

であると考えられる。このことを考慮して，共変量ととして入れられるが，他の共変量はスムーズ関数を用して年，月もあわせて考慮することとする。さらに，

いてモデルの中に入れられ，GLMとGAMを融合した回遊の際，ミンククジラが特に好む水温があるかどう

形のものとなっている。ここでは，表面水温をスプラかを調べるため，水温も 1 つの共変量として扱うこと

イン関数によって，緯度，経度は対にして局所重み付にする。最適水温の有無を見つけるのが目的であるのき回帰によってモデル化した。局所重み付き回帰のスで，ここでも線形モデルの使用は適当でなく，一般化

パン1/hの適当な値は，hを 1 ずつ動かしてAICまたは加法モデルを使用することにする。

BICを最小化することによって選ばれる。このとき，

調査日kにおける期待遭遇群数をE（nk）とするとき，nkはポアソン分布に従うとして，

自由パラメータ数はパラメトリック部分のパラメータ数とノンパラメトリック平滑化の等価自由度（Chambers and Hastie, 1991）の和として計算した。等価自（2.26）

由度は，パラメトリック・モデルの自由度に対応した
ノンパラメトリック・モデルの自由度で，整数値とはというモデルを考える。この式は（2.7）と同じ構造を限らない。スプライン関数の自由度は 4 に固定して，持っている。ここで，Lkは日kの努力量で，オフセッ

選択を行わなかった。

トとして扱い，パラメータ推定に関係しないものとす^

1/hの値を決定した後で，標本分散が理論的な分散る。 w k は上の方法で推定した日 k の有効探索幅であ（ポアソン分布に対しては，var（n）
＝E（n）
）
を越えるか

り，これもオフセットとする。Cは定数項，Yearは年どうかを検討するため過分散（over-dispersion）の存に関するカテゴリカルな共変量で1994年から1999年の在を調べ（山田，北田, 1997; 丹後，2000），必要なら6 つの値をとる。Monthは調査の行われた月で，4 月

過分散に関する調整を行った上で適当な共変量の選択から 9 月の 6 つの値を取り得る。LATは 1 日の調査中を行った。過分散の存在は，クジラがランダムに分布に移動した緯度の平均値であり，LONGは経度である。

するのではなく，集中分布していることを意味する。

SSTは該当する日の表面水温である。lo（･,･,1/h）は局

ここでは，過分散の有無をノンパラメトリック・ブー

所重み付き回帰であり，空間中の各点での期待値を，

トストラップ法（Efron and Tibshirani, 1993）を用その点に近い共変量に対する観測値の重み付き平均値

いた仮説検定によって調べた。過分散に関するパラメーで推定する（Chambers and Hastie, 1991）。1/hはス

タを推定するために，モデル（2.26）にさらに緯度とパンと呼ばれ，各点で局所回帰を行うのに用いられる経度の組み合わせ以外の他のすべての 2 変数の交互作

全データ数の割合に対応する。1/hが大きければ，予用（Σlo（Xi , Xj, 1/h）（i≠j））を付加したものを推定

33

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究（2.30）

モデルとして期待値μi＝E（ni ）とその分散V（μi ）を計算した。これを用いて，過分散に関するパラメータ c（2.31）

は，ピアソンのカイ二乗統計量とその自由度から，（2.27）
として計算した。ここで，として計算される。
発見プロセスにおいて，AICおよびBICにより選択，df＝全調されたモデルは共変量SAだけを持つものであった。推査日数−K，
Kは自由パラメータの数である（Burnham

定されたパラメータと平均有効探索幅をTable 1 に示

and Anderson, 1998）。

す。ハザードレイト発見関数が，プログラム

c＝ 1 か c＞1 かを検定するために残差のリサンプリ

DISTANCE の中の有効な発見関数の中で最小のAIC

ングによるブートストラップ法を実行した。ここでは，を持っていたので，発見関数のモデルとして用いるこ

ピアソン残差とにした。北太平洋ミンククジラはほとんど 1 頭群れであるので群れサイズの影響は小さく，有意ではなかっ（2.28）た。SAの増加は有効探索幅を増加させるものであった（SAが小さいほど目視に良好な条件である）。

をリサンプリングの単位として用いた。ブートストラッ

遭遇プロセスにおいて，AIC，BICを最小化するス

プサンプル ri* は，繰り返しを許して n 個の ri の値か

パンはそれぞれ1/h＝1/31，1/h＝1/2 であった。1/h＝ら等しい確率 1/n でそのひとつを抽出したものである。

1/31では十分な平滑化がなされず，いかなる有効な示

B 個のブートストラップサンプルに対してそれぞれ，

唆も見出すことができなかった。そのため，本研究で（ ri *, …, rn * ）から過分散に関するパラメータ（c*）を計

はBICの結果のみを採用した。ただし，逆にBICの結算した。このとき，有意水準の推定値ASLは

果は過剰に平滑化されている可能性があるので，いく
つかのより大きな h の値についても検討を行った。
（2.29）

観測された過分散パラメータは1.47であった。ピア
ソン残差を用いた10,000回のブートストラップ検定にとして計算される（b＝1, …, B）。ここで，#は{ }内＾L＝0.0004であっよる結果，推定された有意水準はASの条件を満たしたブートストラップサンプルの個数をた。95％信頼区間は[1.195, 1.783]となった。以上より c意味する。仮説 c＝1は標準的な仮説検定の慣習に従え＞1 が尤もらしいと考えられるので，以下では過分散ば，5 ％有意水準の片側検定でASL＜0.05なら棄却さに対して調整したモデル選択規準QBICを用いた。
推定された有効探索幅を用いて，遭遇に関するモデれると考えられる。
上のブートストラップ仮説検定で c＝1が採択された

ルに対するモデル選択によって選ばれたモデルは，

ときには，変数選択はAIC，BICによって行うこととし，c＞1 が採択されたときは，QAIC（Burnham and（2.32）

Anderson, 1998），
QBIC（Okamura et al., 2001a）をであった（QBIC＝769.89）。2 番目に小さなQBICを持つ

用いてモデル選択を行うこととした。QAICとQBICは

Table 1. The estimates and the standard errors of the parameters for the detection process.
ValueStandard Errort value

Sample Size

SA1

−1.6600.145−11.43651

SA2−1.733−1.733−15.046

81

SA3−1.495−1.495−17.782152

SA4−1.432−1.432−14.220106

SA5−0.856−0.856−3.600

19

β0

0.723

The estimated mean effective search half-width
w0

0.452

34

岡村 寛

モデルは，共変量としてYear＋lo（LAT,LONG,1/2）＋

6 に示す。Fig. 6 の上側のプロットは緯度と経度に関lo（Month,LAT,1/2） を 持 っ て い た （QBIC＝771.59;

する局所重み付き回帰から得たプロットで，下側のプ

ここで，年は連続変数である）。h に対する感度解析の

ロットは月と緯度の交互作用に関するものである。

ため，上で選ばれたモデル（2.32）の h を増加させて，Fig. 6 は高緯度の密度が高い傾向にあり，月が進むとQBICを調べた。依然としてh ＝ 2 を持つモデルが最小ともに高密度領域が北に動くことを示している。

QBICを持つモデルとして選ばれた。各共変量に対す

最後に，1o ×1o 区画の月ごとの密度を最終的に選ばる残差のプロットは任意の系統的な傾向を示さなかっれたモデルから予測した（Fig. 7 ）。各区画内の月々た。最終的に選ばれたモデルの平滑化プロットをFig.

の密度指数は対数変換後に標準化することによって計  
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海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

Fig. 7. The predicted density indices of North Pacific minke whales in (a) April, (b)May, (c) June, (d) July, (e) August and (f) September. The density index calculated in
one degree square cell is standardized after logarithm transformation. The figure in
one degree square cell is the actual sighted number for schools of whales.

35

36

岡村 寛

Fig. 7. (Continued)

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究算した。すなわち，密度指数を，次の標準化密度指数37なかった。それ故，1/h＝0.25，0.125の値に対して，Fig. 6，7 に対応するプロットを作成した。これらのプロットは，低緯度から高緯度にかけてある程度平滑化の程度が減少したのを除けば，Fig. 6，7 のものと（2.33）

よく似ており，異なる印象を与えるものではなかった。
しかし，情報量規準として何をどのように用いるべきによって与えた。ここで，か，あるいは情報量規準以外のモデル選択法の利用についても将来的には考察されるべきである。
（2.34）

Fig. 6 は，時間の経過（季節変化）とともに高緯度の密度は増加し，低緯度の密度は減少することを示し（2.35）て い る 。 こ の 結 果 は ， Hatanaka and Miyashita（1997）が提示した北太平洋ミンククジラの回遊パターンと一致している。Fig. 7 は，このような季節的な密度変化をさらに明確に示している。このような移動の推定を餌生物の移動などと結合すれば，捕食・被食のより精確な影響を評価することができるようになると（2.36）

考えられる。さらに，捕獲物から得られる性別や年齢，である。nLはFig. 7の色つき区画数に等しい緯度と経性状態などの情報を組み合わせて，北太平洋ミンクク

度の組み合わせの数である。

ジラの生活史をより詳細に探ることが期待される。
第 3 章 目視調査からの個体数推定

2−3 まとめ
一般化加法モデル（GAM）は，北太平洋以外の領域

3−1

従来の個体数推定法の問題点

でも密度の分布パターンを知るために適用されている（Palka, 1995; Hedley et al., 1999）。本稿でGAMを第 2 章でライントランセクト法による個体数推定法用いて得た結果から，沿岸と沖合の間にミンククジラ

について述べた。ライントランセクト法は，鯨類の個の密度の顕著な減少は見られず，北西太平洋のミンク

体数推定の標準的な方法であり，鯨類をはじめとするクジラが複数の系群を持つという証拠は得られなかっ海産哺乳類の資源評価において頻繁に用いられてきた。

た（Fig. 6，7 ）。
それ故，
北太平洋海域をより適当な管理

当初，IWCは鯨類個体数の評価のため，標識放流によ

海区に分割する必要性は支持されなかった。

る方法や個体群動態モデルを用いた方法などを用いてモデル選択はAICではなくBIC（QBIC）を用いて行わ

きたが，いずれも結果の信頼性に欠けるとして，現在れた。AICはBICより大きなパラメータ数を持つモデではこれらの方法を個体数推定のために利用すること

ルを選ぶ傾向があり，必要とされるパラメータ数を過は少ない。例えば，標識放流においては再捕数の少な大推定する傾向があることが知られている（Kass andいことや標識の脱落の可能性（笠松，2000）があり，Raftery, 1995）。実際のところ，局所重み付き回帰関

個体群動態モデルにおいてはCPUEが個体数に比例し数に対するスパン（1/h）はBICでは0.5となったのに，ていないこと（田中，2002b）が問題視された。目視

AICは0.032というかなり小さな値をとった。しかし，調査による個体数推定法はその理論的な進展に伴って，BICの結果は保守的にすぎる可能性もあり，選ばれた

現在では鯨類の個体数評価のための標準的な方法としスパンが大きすぎて調査海域内の真の密度変動を見落て確立している。

と し て い る 可 能 性 は 否 定 で き な い 。 そ こ で ，AICc
や CAICつの仮定が課されている。特に，1）の調査線上の発見（Bozdogan, 1987）のような他の情報量規準の結果を

確率が1
（g
（0）
＝1）であるという仮定は，海産哺乳類の調べた。AICcでは 1/h＝0.05となり，CAICでは1/h＝

個体数推定における最も重要な問題として大きく扱わ（BurnhamandAnderson,

1998）

ライントランセクト法には第 2 章で述べたような 4

0.5となった。Burnham and Anderson（1998）は，れてきた（Buckland et al., 1993）。鯨類資源の場合，

AICcの使用を強く推薦しているが，この例でAICcによ潜水浮上行動を繰り返し，浮上した時のみ発見するこり選ばれたスパンの値はまだ非常に小さく，空間的なとが可能であるので， 特に発見の難しい鯨類ではg（0）＝構造を視覚的に見出すには実用的であるとは考えられ1という仮定はしばしば破られることが想定される。こ

38

岡村 寛

の仮定が成り立たなければ，個体数は過小推定される

そのうち両方から発見されたクジラの頭数は10頭とすので，調査線上の見落としを失くすように，例えば観る。 A ，B の見落とし率は等しいと仮定する。まず観察者の数を増やすとか，双眼鏡などを利用して目視範

察者 A の発見は，本来なら N 個体見るところを，見囲を広げるなどの様々な工夫をなすことが必要である。

落としがあるので40頭しか見られなかったと考えられ

しかし，実際に調査デザインがg（0）＝1 の仮定を満たる。次に，観察者 A と B の二重発見に注目して，A がしているかを調べるためには，g（0）を推定する必要が発見したクジラのうち，B は見落としがなければ40頭ある。個体数の過小推定は，資源管理の面から見ればまるまる発見できたはずであるが， 見落としにより個体数を低めに見積もり保守的であるという点から，10頭しか発見できなかった。A は全個体 N 頭中40頭を一見安全な値であると考えることができるが，資源管発見し， B は A の発見40頭のうち10頭だけを発見した

理には個体数の正確な増加・減少傾向を知ることが重ので，2 人の見落とし率は等しいという仮定から，40/

要なことを考えると，年によってg（0）が異なるような

N＝10/40より，N＝160が得られる。見落としがなけ場合， 管理上も問題となるということが考えられる

れば160頭見ていたところを，見落としにより40頭しか（岸野, 1991）。また，鯨類を生態系モデル中のひとつ

見ていなかったのである。g（0）＝40/160＝10/40＝1/4の構成要素として考えたとき，個体数の過小推定は，である。160頭の 4 分の 1 であるから，実際発見された餌生物へのインパクトを過小に見積もることになり，2のは40頭の発見である。二重発見頭数は160×（1/4）＝

複数種管理に問題をもたらすであろう。g（0）の推定も10頭である。

込みにした鯨類の個体数推定法の開発は個体群の評価・船舶を用いたこの方法のデザインには次の 3 つが考

生態系の評価において重要な課題である。 g（0）推定えられる（Schweder, 1990）。

の問題点や歴史については，Buckland et al.（1993）

1）2 隻の船を平行に走らせるに詳しい。特に，ミンククジラは，比較的小さなヒゲ

2）2 隻の船を平行に走らせ，しかも 1 隻を遅らせる

クジラであるので，水面に浮上する体の一部や呼吸の3）1 隻の船に独立観察者を置く

際の噴気がともに小さく，見落としが大きいことが考この他に，飛行機やヘリコプターとの組み合わせも考えられる。ここでは，IWCで行われた南氷洋ミンクク

えられる（Buckland and Turnock, 1992）。1），2）

ジラ調査内でg（0）を推定するために行われた実験の例の調査により， g（0）を 推 定 す る方 法 が 考 案 さ れ たを簡潔に紹介する。

（Buckland, 1986, 1987; Kishino, 1986; Kishino et al.,

IWCのもとで毎年実施されている南氷洋ミンククジ

1988）が，異なる船上で記録された時間・位置を照合

ラ目視調査（IDCR/SOWER）では，変動速度実験としてどれが二重発見であるかを判定する困難さ，3）にいうものが行われた（Buckland et al., 1993）。これ比して費用がかかることなどから，3）の方法が現在，は速度を変えて船を走らせ，その発見率の差からg（0）

IDCR/SOWERで通過方式 （Passing mode） の調査を推定するというものである。船が止まっていたら，
クとして実施されている。尚，1 隻の船上に違う範囲をジラが潜水・浮上を繰り返していてもいつかは発見で探索する独立観察者を置くことにより，1）または2）ときるという考えに基づいている。IDCR/SOWERでは同様のデザインを作り出し，g（0）推定を行うことも可速度を 6 knotと12knotで実験し，遅いほうが g（0）＝1能である（Buckland and Turnock, 1992）が，本稿に近づくので，その差からg（0）の推定を試みた。しかではIWCが南氷洋で行っている調査のもとでのg（0）推し，この方法からの推定値はひどく精度が悪く，適用定を扱うため，1）
または 2 ）の調査デザインでの個体数

結果のすべてにおいてg（0）の信頼区間の上限は 1 を越推定法をこれ以上扱わない。

え，
g
（0）
の下限が 1 を越えることもあった（Butterworth，3）の方法の問題点は，独立観察者が同じ船の上から

1986）。Cooke（1985）は，船の速度が遅くなるとき，同じ視界の範囲を探索するため，クジラの発見が実際クジラのランダムな動きの影響が相対的に大きくなっには独立にならないことである。g（0）の推定法は北大て無視できなくなるというこの方法の問題点を指摘し西洋のミンククジラ調査において特に発展した。北大た。方法は後に改良され，若干の精度の向上があった

西洋ミンククジラ個体数推定の基礎となるモデルは，が，まだ十分ではなかった。

離散ハザード関数に基づくハザード確率モデルである

また，IDCR/SOWERにおいて独立観察者実験も行（Schweder, 1990; Schweder et al., 1993, 1997）。g（0）

われた。これは，次のように目視調査の中で標識再捕推定を可能にするモデルの多くが独立観察者によるク法の考えを踏襲したも のである （Buckland et al.,

ジ ラの 発見 の独 立性 を仮 定 して いる （Alpizar-jara1993）。互いに連絡を取り合わない観察者 A と観察者

and Pollock, 1996; Borchers et al., 1998a; Manly et

B が調査線上でともにクジラ40頭を発見したとして，

al., 1996; Quang and Becker, 1997）のに対して，ハ39

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究
ザード確率モデルはクジラの発見の独立性を仮定せず，クジラの浮上の発見に独立性を仮定していることが特

のg
（0）
＜1/4）
。これは個体数の過小推定を導く。
本稿では，まず北大西洋で開発されたハザード確率
モデルの概要を述べ，それらを発展させて新しい個体徴である。
ここに，発見の独立性の問題を考える。標識再捕法

数推定法を開発する（Okamura et al., 2003a）。

の考えを踏襲したg（0）
推定法では，二重発見の頭数と2して，160×（1/4）＝10頭という算定式が使われた。これは，暗に A と B の発見が独立で gAB
（0）
＝g（0）
g（0）
A
B

3−2

調査線上の発見確率推定をあわせた個体数推定法

であることを仮定していることを意味する（ここで，添え字A，B は観察者A，B の発見関数であることを意
味し，AB はA，B 共通の発見の発見関数である）。し

3−2−1 調査線上の発見確率の推定を可能にする最近の方法

かし，潜水・浮上行動があるとこの独立性は成り立たない。というのは，この場合，クジラが浮上していてg（0）の推定を含んだ個体数推定モデルは北大西洋ミ発見できる状態になっているという条件の下でだけ独ンククジラを対象として目覚しい発展をとげた。上に立となるからである。例えば，コインを振って表が出見てきたように同一船上の独立観察者による目視デー

たときだけ，二人の人が同時にサイコロを振るとして，

タによる g（0）推定の問題は，独 立 観 察者の発見確率

両方とも 1 の目をだす確率はいくらになるかという問

g（x）の独立性を仮定したことによるものであった。発

題を考える。この場合，ひとりがサイコロを振って 1

見確率 g
（x）
に独立性を仮定するのではなく，個体の浮の目をだす確率は 1/6，同時に振って両方 1 の目とな

上を発見する確率をモデル化し，それが独立であると

2
る確率は
（1/6）
＝1/36であるから，二人の人を A，B と仮定することはより自然である。このような考えに従っして，Pr（1）Pr（1）＝PrAB（1）である（ここで，Pr（1）A
B
Aて，鯨類のような潜水・浮上を繰り返す動物に対する（Pr（1））はA（B）が 1 の目をだす確率，PrAB（1）はAB
B

発見関数として離散ハザード関数Q（x, y）を用いたラ

両方とも 1 の目をだす確率とする）。これは独立性が成

イントランセクト法が考案された（Schweder, 1990）。

り立っていることを意味するが，コインを振って表が出

この基本的なアイディアは次のようなものである。上たときだけという条件のもとでの独立性である（従って，のコインとサイコロの例で，コインは浮上・潜水のパ上の確率はPr（1）ではなく，Pr（1|表）と条件付き確率AA

ターン，サイコロは発見プロセスと考えると，コインの形で書かれるべきものである）。コインを振って表がを投げて表が出た（クジラが浮上した）という条件の出たという確率を考慮すると，A，Bがそれぞれ 1 の目を下でのサイコロの 1 の目が出る確率（クジラを発見すだす確率は1/2×1/6＝1/12，AB両方とも 1 の目をだする確率）は独立であった。このことより，クジラの浮確 率 は 1/2 ×（1/6）＝1/72 と な り ，PrA（1）
PrB（1）

上後の位置での発見確率は独立性を満足すると考えて，

2＝（1/12）＝1/144≠PrAB（1）＝1/72 で あ る。 つまり，モデルを構成することができる。浮上の位置は，横距

PrAB（1）＝2Pr（1）Pr（1）となる。この例のように，AA
B

離xだけでは表すことができないので，前方の距離（縦とB が独立にサイコロを振ったとしても，コインの表距離）も考えて，船から横距離 x ，縦距離 y の位置に裏によってサイコロを振るか振らないかが決まるとすいるクジラの浮上を発見する確率Qを2

ると，両者の独立性は満たされないことになる。サイコロを振るという行動を浮上しているクジラの発見に，

Q（ x, y）＝Pr{（x, y）にいるクジラを発見 | クジラ

コインの表裏をクジラの浮上・潜水に置き換えると，は以前に未発見∩クジラが浮上}（3.1）

独立観察者を船上に配置したとしても発見の独立性が成立しないことが理解できる。潜水・浮上行動により，と定義する（Fig. 1 ）。このとき，相対位置（x, y）で両 者の 二 重 発 見 の 確率 は ， 独 立 で あ ると し た 場 合

クジラが浮上しており，以前にはそのクジラを発見し（1/144）よりも大きくなっている（1/72）ことに注意していないという条件の下で，二人の独立観察者が同時なければならない（潜水・浮上行動により発見に正の2にクジラを発見する確率はQ（x, y）である。観察者は相関が誘導されている）。先の一人が40頭，二人で10頭クジラを発見したら，それが船の真横に来るまでずっの例で，こ れ を 知 ら ず 独 立 性 を仮定して解析するとと見ていて，浮上するごとに時間と位置を記録（トラッg（0）＝1/4であるが，今 gAB（0）＝cg（0）（c＞1; 上のコイ

キング）するとする。 A が先に発見したとき，B がそ

ンとサイコロ例では c＝2）であるので，本来はg（0）＝のクジラのある浮上を発見するなら

1/（4√c）であるはずである。√c＞1であるので，独立性見しないなら

を仮定したままでは g（0）を過大推定してしまう（真ヌーイ試行となる。例えば，6 個の浮上に関する独立

2

成功

，B が発

失敗 と考えると，成功確率 Q のベル

40

岡村 寛

なデータがあって，成功が 3 回ならQ＝1/2と推定でき

トラッキング装置から得たデータを用い，シミュレー

る。従って，浮上発見の成功・失敗のデータから浮上

ションを活用することによりg（0）を推定した。シミュの発見確率 Q が推定される。Qを用いてクジラの発見

レーションのやり方は以下の通りである。まず，広い関数 g（x）を導くことができれば，さらにそれを積分海域を想定して，コンピュータ内でクジラを仮想した

して有効探索幅を推定できる。このとき，g（0）＝1を点をそのエリアにばらまく。ひとつひとつの点（クジ仮定する必要性はないので，g（0）＜1 が正しい時にもラ）にランダムにラジオ・トラッキングデータから得個体数を推定できる。

られた潜水・浮上プロセスを付加する。これによって，個体数推定の際，我々が知りたい発見確率はクジラ

ある時間には潜水していていない（消える）ことになを初めて発見する確率であり，それはPr（クジラを発り，ある時間では存在する。この海域に速度 v で船を見）＝Pr（クジラを発見|以前に未発見）Pr（以前に未発走らせる。位置（x, y）にいるクジラを発見する確率は

見）＝Q（x, y）
E{Π以前（1−Q）}という構造を持つ。クジQ（x, y）であるが，消えているときには発見できない。

ラが（x, y）に来る以前に浮上していても見落とされ発見されたクジラはエリアから取り除かれる。このよる確率は，以前の全ての場所で見落とされなければな

うにして得られたデータから，通常の連続ハザードレ

らないのでΠ以前（1−Q）となる。Π以前は以前の全ての浮イト関数（2.20）を用いて個体数 Ne を推定すると，こ上位置でそれを見落とした確率を掛け算するという意

れはg（0）＜1を補正していない個体数である。今，シ味である。それ以前には見落としていて，（x, y）で初

ミュレーションであるから真の個体数 NT は分かってめて発見する確率をqと書き，いるので，g（0）＝ Ne/NT によって，g（0）が推定できる。
ここでは，ベルヌーイ試行によってQを推定し，それ（3.2）とラジオ・トラッキングデータからシミュレーションを構築してg（0）を推定するので，独立観察者実験デーと定義する（Schweder, 1990）。ここで，（Xi , Yi）は

タと潜水・浮上に関する外部情報しか用いていない。

クジラが（x, y）に来る以前の浮上の相対位置（i＝1,2,

最終的に，通常の目視調査による個体数は，g（0）＝1…）である。

を仮定して連続ハザードレイト関数により別に推定し，このとき有効探索幅は次のようにして推定される。

上記シミュレーション法で推定したg（0）で割ってやり，エリア内のクジラの密度をDとする。単位時間あたり

g（0）＜1 を考慮した個体数推定値を得るという方法で期待される浮上回数をλ回とすると，微小時間dt，微ある（目視調査の一部だけで独立観察者実験を行い，小エリアdxdyで発見される期待頭数は2 Dλq（x, y）

全海域では独立観察者をおかない通常のライントラン

dtdxdyである。係数 2 は船の左右両側で発見があるこ

セクト法に従ったので，このような方法を用いている）。

とによる。群れの大きさが発見確率に与える効果を無

この方法は，横距離 x のみで定義されるクジラの発見

視すると，（2.9）より，発見される頭数の期待値E（n）

関数 g（x）の独立性 gAB（x）＝ g（x）
g（x）
を用いていなA
B

は2 DLwである。それ故，wに（2.10）
を適用すると，い。 用いられているのは， 浮上の発見確率の独立性
QAB（x, y）
＝Q（x,
y）
Q（x,
y）
である。それ故，先に提AB起された発見の依存性の問題は生じない。

となる。ここで，（3.3）

Schweder et al.（1993）は，独立観察者実験だけで（v は船の速度で一定とする）

なく通常の目視データも同時に用いて発見関数を推定であり，する新しい方法を提示した。これは，次のようなシミュ
レーション尤度法 （simulated likelihood method）（3.4）に基づくものである（Schweder and Host，1992）。
先のシミュレーションは実際の目視プロセスを模したである。 g（x）を知れば有効探索幅は求まり，個体数がものである。従って，得られるデータ（距離，角度）計算できる。この有効探索幅は潜水・浮上のプロセスの分布は実際の目視調査によって得られたものと同じを考慮に入れたものなので，g（0）＜1 のときの個体数ようになるはずである。逆に，実際の観測の距離，角推定値となりうる。（3.4）で，v は船の速度（一定）な度分布とシミュレーションによる分布がまったく違っので既知であるが，単位時間あたりの（期待）浮上回ていたら，これはQの推定が間違っていたと推測され数λは未知である。それ故，λの値を知らなければ，る。このことは，通常の目視調査による発見位置の情有効探索幅ひいては個体数の推定ができない。

報がQの情報を持っていることを示す（上の方法ではQ

Schweder（1990）は，ミンククジラに装着したラジオ・の推定に通常の目視調査の発見距離の情報を使わず，

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究
Qと通常の目視調査の g（x）を別々に推定していた）。

41と表せるとした。これは，微分方程式

これより，独立観察者実験と通常の目視調査の距離情（3.8）

報を使って，より正確にQを推定することが可能である。Qのパラメータをθとし，Q＝Q（x, y |θ）と書く。
このとき，最大化すべき対数尤度はを解くことにより得られる。シミュレーションによって，（3.7）を用いた推定値は，観測された浮上パター

logL
（θ）
＝logL（θ）＋logL（θ）
B
I

（3.5）

ンに基づく（3.2）のものと大きく変わらないことが示されたので（Cooke, 1994），その後の多くのハザードと書かれる。ここで，LBは独立観察者の発見に伴うベ確率モデルでは，ずっとシンプルな（3.7）が使われる

ルヌーイ試行の尤度関数，LIは位置データの尤度関数こととなった（Cooke, 1997; Schweder et al., 1997;

である。位置データの方は，まずθを決めてQを固定

Skaug and Schweder, 1999）。Cooke（1994）は，ブー

し，それに従ってシミュレーションを行うことによりトストラップ法を用いて個体数推定の精度の中にλの位置のデータβ＝[ER, EX, Pr（X＞0.5）/Pr（X＜0.1）]

不確実性を取り入れる方法を提案している。

を得る。ここで，ERは目視までの直達距離の期待値，

近年には，Schweder et al.（1997）により，ずっと

Xは横距離をあらわす確率変数，EXはその期待値，Pr

洗練されたハザード確率モデルが提唱されている。彼

は確率を示す。これが目視調査からの観測と合致する

らは（3.7）のポアソン過程に従う浮上プロセスを用い，ように，すなわち（3.5）の尤度関数を最大にするよう二重発見を同時二重発見と遅れ二重発見に分け，それにθを変えて計算を繰り返し，最適なθを決定するのぞれを 3 項確率モデルとベルヌーイ試行モデルで表現である。（3.5）の対数尤度を最大にしてθが決まった

して尤度を構成し，測定誤差や二重発見の判定誤りをら，再びシミュレーションをすることにより，g（0）推シ ミ ュ レー シ ョ ン 尤 度法 で 扱 う 方 法を 採 用 し た 。

定値が得られる。この方法は，位置データの（近似）Schweder et al.（1997）により，北大西洋ミンククジ

尤度をシミュレーションによって導出することから，

ラ個体数推定のために得られた情報を最大限に活かしシミュレーション尤度法と呼ばれた。

たモデルが与えられたと言える。Cooke and Leaper

一方で，シミュレーションに基づかない方法も考案（1998）は一般的なハザード確率モデルの構造を与え，された。 横距離 x の確率密度は f（x）
＝g（x）/w （w＝クジラの浮上のトラッキングが必要ないモデルを提唱∫g（x）dx）であり， g（x）は（3.4）で計算できる。ラ

した。これにより，目視観察員は通常の目視調査と同

ジオ・トラッキングデータから浮上パターンのデータ

じように一定の目視努力量でクジラの探索に従事するが得られているとすると，（3.2）を使ってqを数式で書ことができるようになった。さらにCooke（2001）は，

き下すことができる。それ故，発見位置に関する尤度

ラジオ・トラッキングデータなどの外部情報を用いなはSchweder et al.（1993）のようにシミュレーション

くとも，平均浮上率λを尤度関数の中で推定することを使わなくても推定が可能である（Cooke, 1992）。こが可能であることを示した。しかし，Cooke（2001）の考えに基づく発見位置の対数尤度関数は，のモデルは近似的な尤度関数を用いていたため，尤度原理に基づく統計手法の使用ができないという欠点が（3.6）

指摘されている（Skaug, 2001）。
一 方 ， Skaug （1997） と Skaug and Schwederと書くことができる。Cooke（1992）はさらにシミュ（1999）は，横距離だけを使った比較的容易に取り扱えレーションテストによって，ベルヌーイ尤度と位置尤

るハザード確率モデルを提案している。それ以前に発度をあわせた方が精度の良い推定になること，g（0）を見していないという条件のもとで，観察者 A または B

単独で推定するよりも有効探索幅w を直接推定した方が浮上しているクジラを発見する確率は，が，精度が良いことなどを示した。また，浮上の系列（3.9）

でなく平均浮上率の正確な推定値を得ることが重要であることも指摘した。
さらに，Cooke（1994）は浮上がポアソン過程に従である。（3.7）から浮上パターンをポアソン過程で近似したときの発見確率は，うと仮定したとき，（3.2）は，（3.7）（3.10）

42

岡村 寛

である（Butterworth，1982b）ことから，A または B のに未 調査 域のも のが含 まれて いな い （Branch and少なくともどちらか一方がクジラを発見する確率は，（3.10）

Butterworth, 2001）。 国際捕鯨委員会・科学委員会の g と Q に添え字A∪B をつけて，（3.9）を代入すると，（IWC/SC）は，このきわめて大きな減少に対して，実際の減少ではなく，何らかの理由によるみかけの減少の可能性も否定できないとして，次の原因をあげている。

（3.11）

1. 調査線上の発見確率の変化となる。（3.10）は（3.4）と付録 1 の公式 1 から導出

経験の浅い目視観察員が増えたことにより，調査線

される。これから，（3.11）を横距離 x で積分した有効上の発見確率g（0）が 2 周目から 3 周目に移って減少

探索幅を wA∪B と書くとき，対数尤度関数

した可能性がある。
2. 平均群れサイズの変化観測された群れサイズの平均値の減少から考えて，資源の中の群れサイズの組成の変化により 1 頭群れ（3.12）が増加し，発見が難しくなった可能性がある。
3. 調査海域の変更
2 周目までは南緯60度以南を調査していたが，3 周目
からは比較的低密度の北部海域に調査範囲が拡大した。

を最大化することによって，パラメータを推定し，個体数を推定することができる。ここで，nA，nB，nABは4. 氷縁位置の変化

それぞれAの単独発見（Aは発見したが B は見落とし），

氷縁にはミンククジラが多く分布するが，年によるBの単独発見， AとBの二重発見の個数を示し， n＝氷の変動により調査範囲は変動する。

nA＋nB＋nABである。このとき，Schweder（1990）やCoo-

5. 氷縁より南にいるクジラの割合の変化

ke（1992, 1994）と同様に，浮上率に関するパラメー

氷により船舶が入っていけない海域にもクジラが分タλはライントランセクト法による目視データからで布できる領域があって，そこに入り込んでいる可能性がある。

はなく，別の実験データから推定されなければならない。このモデルは，シンプルなモデルであるのと同時

6. 調査の開始時期の変化に，Cooke and Lepaer（1998）で与えられたモデル

2 周目から 3 周目にかけて調査開始時期は遅くなっと同じくクジラの浮上のトラッキングが必要ないことていった。これによりミンククジラの回遊のピークが特徴的である。

を逃している可能性がある。
7.

3−2−2

新しいハザード確率モデル

ミンククジラらしいと分類されるクジラの割合の変化
調査の記録方法の変更により，近年，種の同定が疑南氷洋ミンククジラの個体数はIWCのもとで毎年実施されているIDCR/SOWERを通して推定されている。
IDCR/SOWERは，南極海を 6 海区に分けて，毎年順

わしいクジラは ミンククジラらしい と記録され，個体数推定には用いられていない。
8. 通過方式に比較した接近方式の偏りの変化

番に 1 つの海区を目視調査することにより南極海にい南 氷 洋 鯨 類 目 視 調 査 で は ， 通 過 方 式 （Passing

るクジラの個体数を調べることを主な目的とし，1978mode）と呼ばれる調査線上からの逸脱を厳密に禁止

年から開始され，現在南極海の全周調査の 3 周目を終した調査と，発見したクジラの種・群れの大きさのえようとしているところである。ただし，最近年では確認のため調査線を離れて群れまで確認に行く接近

目的の多様化により，1 海区を複数年に分けて調査す方式（Closing mode）という調査を同時に行っていることが多くなり，6 年間で南極海全周の調査が完了る。接近方式は，調査線を離れることや，群れ確認するわけではなくなってきている。これまでのデータ

中の発見（二次発見と呼ばれ，個体数推定に含まれを用いた標準的なライントランセクト法による解析かない）により偏りが生じる可能性が指摘されている

ら，2 周目に比して 3 周目では南氷洋ミンククジラの（Branch and Butterworth，2001）。この偏りが年個体数が大きく減少をしているという結果が得られてによって変化している可能性がある。

いる。すなわち，2 周目の推定値766,000頭（CV＝0.091）
に対し，3 周目の推定値は268,000頭（CV＝0.093）であ上にあげたいくつかの原因については既に解析が行る。ただし 3 周目は調査が未完成であるので，推定値

われ調べられてきているが，特に近年，目視観察者の海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

43

世代交代により南氷洋での目視調査経験の少ない若い機器による測定は装着の困難さはもとより費用の面か観察者が増えたことなどから，IDCR/SOWER調査のら考えて， 現行では実現不可能である。 Skaug and2 周目と 3 周目でg（0）の値が減少した可能性が大きい

Schweder（1999）のモデルは，観察追跡の必要性がなのではないかという指摘がしばしば行われた（Mori etいという点で，南氷洋ミンククジラのデータに適用可

al., 2002, 2003; Okamura et al., 2002）。これを受け能である。しかし，なお浮上に関する外部データが必て，科学委員会はIDCR/SOWERデータに対するg（0）

要であるし，横距離しか用いないことにより，精度の推定の必要性を認識し，南氷洋ミンククジラの個体数悪化が生じていると考えられる。
Cooke and Leaper （1998） は， Schweder et al.

推定のためにg（0）＝1という仮定を持たないモデルの開発をひとつの課題としてあげた（IWC, 2002c）。

（1997）に似た尤度関数に基づき，観察追跡の必要のないモデルを提案した。さらに，Cooke（2001）は同時

これまでに提案されたモデルには，南氷洋のミンク
クジラへの適用にあたって次のような問題点があった。

二重発見と遅れ二重発見の区別は浮上に関するパラメー

まず，Schweder et al.（1997）のモデルは，最初に発タの推定を可能にする情報を持つであろうと指摘した。

見した独立観察者が，その発見したミンククジラを他

ただし，Cookeが提唱した一連のモデルは正確な尤度の独立観察者が発見するまで，あるいは船の真横を通に 基 づ か な い 近 似 モ デ ル で （Cooke, 2001; Skaug,

過するまで，観察追跡（トラッキング）しなければい

2001），発見関数の中の共変量の取り扱いはかなり複雑

けない。このような調査デザインは，南氷洋の独立観な計算を必要とする。

察者を伴う調査では採用されてこなかった。南氷洋のまた，北大西洋の調査では，独立観察者はトップバ

調査では，双眼鏡を用いて目視調査を行うため，観察レルと呼ばれる特別に設置された観察台の上とブリッ追跡をすることは困難であるという問題点がある。さジの上（アッパーブリッジ）に配置され，記録者はブらに，浮上に関するパラメータを外部から推定してやリッジにいて記録を行っていた。ブリッジの記録者はらなければならないが，ほとんどすべてが1頭群れから

一般には，クジラを観察することなく，二重発見の判なる北大西洋ミンククジラと異なり，南氷洋ミンクク

定は調査終了後，発見時間や発見位置の記録を照合しジラは群れを構成すること，また発見の手がかりは噴て判定された。ところが，南氷洋の調査では，独立観気であったり体の一部であったりなど多岐に渡るため，

察者はトップバレルとさらに特別に設置された独立観目視調査とは別の実験から浮上率を推定することがは

察者観察台（IOP）に配置され，記録者や他の観察者がるかに難しくなる。例えば，数十頭の群れの浮上時間

アッパーブリッジに配置されていた（Fig. 8 ）。このを目による観測で計測するのはきわめて困難であるし，

デザインにより，南氷洋の調査では，アッパーブリッ









  


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

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' ()!*

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- 
*

!
#
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!*./
+


,

+


44

岡村 寛

ジにいる独立観察者でない観察者もクジラの発見に寄（3.15）

与することができ，二重発見の判定は調査中に洋上で行われた。また，アッパーブリッジにいる観察者の発見数もかなりの数になるので，この情報を用いないことは大きな情報の損失となる。

である。
独立観察者からの動物の最初の発見に対して，それOkamura et al.（2003a）は，従来のモデルに対しが各独立観察者の単独発見であったのか，両方の独立て，南氷洋のミンククジラ調査に適用可能なより拡張

観察者による二重発見であったのかの判定が可能であ的で一般的なハザード確率モデルを提案した。このモるとする。さらに二重発見は，両観察者によってそのデルは，Skaug and Schweder（1999）のモデルを基動物の同じ浮上が見られたか（同時二重発見），それと礎にして，同時二重発見と遅れ二重発見の区別が可能

も，ある観察者が先に動物の浮上を発見した後，別のなように，尤度関数を拡張したものである。これによ観察者が同じ動物の別の浮上を見たか（遅れ二重発見）

り，外部データに依存することなく，浮上に関するパで区別することが可能であるとする。このように二重ラメータを推定することが可能となった。また，より発見を同時か遅れかによって区別することは，最初に柔軟性を高めるため，縦距離，横距離の両方を考慮し，Schweder et al. （1997） に よ っ て 行 わ れ ， Cooke

さらにアッパーブリッジの観察者の発見情報も取り込（2001）によってその区別が浮上に関する情報を与える

めるようになっている。

ことを可能にするという指摘がなされた。このとき，2

さらに，Cooke（2001）同様に，目視調査でとられ人の独立観察者，あるいは 2 つの独立観察場所をA，B

るデータから浮上率に関するパラメータを推定できるの記号で区別すると，発見は次の 5 つの互いに独立なことは，Okamura et al.（2003a）の非常な利点となっ発見パターンに類別される。

ている。動物は，群れサイズが大きくなると発見しやすくなると考えられるので，群れサイズ別に発見関数や有効探索幅が推定できることが望ましい。2 章で紹介されたような共変量モデルを利用すれば，一般化線形モデルに類似した方法で群れサイズの影響等を取り込んだ柔軟なモデルを構成することが可能となる。
Okamura et al.（2003a）のモデルについて詳述する。3−2−1と同様に，それまでに発見されていないク
ジラの浮上を発見する確率をQ（x, y）で表す。簡単のため，距離の測定誤差やクジラの移動は考えないこと

1）独立観察者Aの単独発見，独立観察者Bはその動物を見落とす（u＝A）
2）独立観察者Bの単独発見，独立観察者Aはその動物を見落とす（u＝B）
3）独立観察者AとBの同時二重発見，同じクジラの浮上を同時に発見する（u＝A×B）
4）独立観察者Aの発見後，独立観察者Bが別の浮上を発見する遅れ二重発見（u＝A→B）
5）独立観察者Bの発見後，独立観察者Aが別の浮上を発見する遅れ二重発見（u＝B→A）にする。Q（x, y）の形には，ロジスティック関数など

各発見は発見位置の記録を持つが，上の4）と5）の遅様々な柔軟な関数形を仮定することができるが，ここ

れ二重発見の場合には，時間遅れをもって同じクジラ

ではSkaug and Schweder（1999）で提案された発見関からの別の浮上が発見されるため，2 つの縦距離が記数を一部変形したものを用いることとする。観察者を録されることになる。どちらかの観察者によって最初で表すことにすると，発見関数 Q はに記録される発見の縦距離をy1 ，後で発見されたもの区別する記号をの縦距離をy2で書くことにする。それ故，上の1）から3）（3.13）

で縦距離 y はスカラー量，4）と5）では 2 次元のベクトルとなるが，下では簡単のためどちらの場合も記号 yで表される。ここで， は独立観察者 A または B であで表すことにする。上のカテゴリー分け（u）と距離のる。0Q（x,y） 1 を満たすように，各パラメータに記録（x, y）
に関する n 個の独立な発見記録{（xi, yi, ui）,

0＜μ1, σ ＞0, γ1,γ2＞0という制限をおく。このi＝1, …, n }が得られたとき，対数尤度関数は，ハザード確率関数から，（3.10）を用いて得られる横距
離 x に対する発見関数は，（3.16）（3.14）となる。ここで，マ関数

であり，Γはガン

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

45

ここで，

（3.17）（3.18）（3.19）（3.20）（3.25）となる。上の QA∪B は（3.9）と同じで，独立観察者Aまを整理することによって得られたものである。最初のたはBがある特定の浮上をはじめて発見する確率であ-1
項は基準化のための係数wA∪Bと位置（x, y1 ）での浮上

り，gA∪B はその発見関数，wA∪Bは対応する有効探索幅

が最初の発見となり，それを独立観察者Aは発見したである。発見関数（3.13）のもとでは， gA∪B
（x）
は，が，Bは見落としたということを意味する確率を掛けたものである。第 2 の項はy1 からy2 までの間の浮上は観察者Bによって見られなかったが，（x, y2 ）ではじめて観察者Bによっても発見がなされるという確率であ（3.21）

る。他の項も同様に導出される。（3.17）の各項を距離x，yで積分して足し合わせれば 1 となることが確かめとなる。ここで，（3.22）（3.23）られる（Appendix 1 ）。
飛行機調査などでしばしば見られるように，もし横距離 x の記録だけが行われ，縦距離 y の記録をしなかった場合には， n 個の独立な発見{（xi, ui ）, i＝1, …, n }（3.24）の対数尤度関数は，である。
（3.26）

たとえば，（3.17）の4 行目の式は，となる。ここで，qAB（x, u）
は，（3.27）46

岡村 寛である。この式は，Appendix 1 で与えられている公式1

察台IOPにいる観察者をA，Bの記号で区別し，完全独立観察者と呼び，アッパーブリッジ等にいる観察者を（3.28）

Cの記号で表し， 不完全独立観察者と呼ぶことにする（Fig. 8 ）。C の発見は，A，Bには伝達されないので，を用いて，導出することができる（詳細はAppendix 1）。

その部分は独立であるが，A，Bの発見はC に即座に伝

本稿では簡単のため，（3.16），（3.17）に基づく横距達されるので独立性は崩れてしまう。この意味で，こ離と縦距離を用いたモデルをPFDM （Perpendicular

こでは 不完全 という用語を用いた。

and Forward Distance based Model），（3.26），

完全独立観察者Aと不完全独立観察者C の場合，完（3.27） に 基づく横距離だけを用いたモ デルをPDM

全独立観察者が発見を行った後の不完全独立観察者に（Perpendicular Distance based Model）と呼ぶことよる遅れ二重発見は起こりえないことを考慮して，対にする。パラメータを推定するため，最尤法の原理に

数尤度関数は，

従って対数尤度関数Tog（LAB ）を最大化する （平松,（3.29）

1992; Pawitan, 2001）。
次に，アッパーブリッジの観察者の発見を含む場合となり，ここで，（3.30）
を考える。北大西洋の場合，記録員はブリッジにいるである。今，記号は上で述べられたものと同じ意味をが，南氷洋の調査では記録員はアッパーブリッジにお持つ。

り，目視探索にも積極的に従事している。また，アッ次に，南氷洋で行われているような調査デザインを

パーブリッジには，船長や他の観察員もおり，発見活

想定して，2 人の完全独立観察者A，Bと 1 人の不完全動にかなりの努力量をそそいでいる。現行のg（0）＝1

独立観察者C がいる場合を考える。この場合，発見のを仮定した南氷洋でのミンククジラ個体数推定では，

タイプは16のパターンに分類される。例えば，3 人の独立観察者による発見とともに，アッパーブリッジ等

観察者が時間遅れをもって，あるひとつのクジラを発での発見記録も用いられており，それらのサンプル数

見したとする。最初に，C が発見して，次にA，最後は全体の相当な割合を占めている。アッパーブリッジにB が発見したとすると， 縦距離の記録は y1, y2, y3の発見も解析に取り込むことは大きなメリットとなる（y1＞y2＞y3）の 3 つがあることになる。このとき，このであろう。しかし，アッパーブリッジにいる記録員を発見タイプが得られる確率は，（3.31）
はじめとする観察者は，独立観察者からの発見の情報となる。ここで，QAB ＝QA QB，QABＣ＝QA QBQC などのを得るので，独立観察者とはならず，上で導出された記号を用いて，方法をそのまま用いることはできない。このことを考慮するため，上と同様にトップバレルと独立観察者観47

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究＝QA＋QB＋QC−QAB−QBC−QCA＋QABC ,（3.32）

全トランセクトにわたっての密度推定量（3.40）,（3.33）（3.34）（3.41）などである。3 人の観察者による発見関数の完全な詳が 得 ら れ る （Cooke, 1987; Hiby and Hammond,
1989; Borchers et al., 1998b）。これはホルビッツ・ト

細については，Appendix 2 に記載した。
以上で，発見関数推定に必要な尤度関数の形はすべて特定化された。発見関数は群れの大きさや天候条件

ンプソン型の推定量である（Horvitz and Thompson，
1952; 岸野，1999）。

などで変わると考えるのは自然なので，共変量として調査面積を a で表すと，トランセクト周辺の密度と様々な効果をモデルの中に取り込めることが望ましい。

調査域全体での密度が等しいと仮定して，個体数推定

共変量の効果は，次のようにしてモデルの中に取り込値はまれる。まず，（3.13）の発見関数の中には，μとσを（3.42）

通して，共変量の効果が取り込まれる。σ＞0，0＜μ＜1を考慮して，リンク関数はそれぞれlogとlogitを使から計算することができる。この個体数推定値の漸近うことにする。
それ故，
共変量
（z）
を考慮したモデルでは，

分散は，（3.35）（3.36）となる。ここで，a，bは推定すべきパラメータを表す。

（3.43）

同様に，浮上に関するパラメータλにも共変量効果をと な る 。 こ こ で ，（I θ）は フ ィ ッ シ ャ ー 情 報 量−

取り込むことが可能である。λ＞0なので，logリンク（Pawitan, 2001）で，ヘッシアン行列などで代用され関数を用いて，る（丹後，2000）。部分トランセクト上の発見が 0 であっ＾ j ＝0と仮定することにする。
たときは，（3.43） でD（3.37）（3.43）の導出は，Appendix 3 に与えられる。（3.43）
は個体群が同質なものであるという条件を課せば，古とすることにより，共変量の効果をあわせることがで典的な分散推定量（2.12）に一致することがわかる。

きる。この場合， c が推定すべきパラメータである。

信頼区間はBuckland et al.（1993）と同様に，密度がこのとき，赤池の情報量規準AICなどを用いて，モデ

正規分布あるいは対数正規分布に従うことを仮定して

ル選択を行うことが可能である。

構成することができる。通常，密度は正の値を取るこ

個体数の推定は，次のようにして行われる。まず，上の発見関数モデルに対して，最尤法により推定されるパラメータのベクトルをひとまとめにして，θで表−す。このとき，発見関数 g
（x）
は改めて，

とや当てはまりの良さのため，対数正規分布を仮定することが多い。
動物が群れを構成するものであるときは，密度推定量は，（3.38）（3.44）と書くことができる。ここで，θ
ij は部分トランセク−

によって与えられる。ここで，sij は各発見の群れサイトj で i 番目に発見されたクジラに関するパラメータのズである。分散推定量は（3.43）と同様に導かれる。

ベクトルである（i＝1, …, nj ; j＝1, …, J）。推定す調査領域が層化されている場合，層ごとに個体数推定値を計算する必要があるが，二重発見の標本数は一べきパラメータを明示した有効探索幅は，般に小さいため，発見関数の推定も層ごとに行うと大（3.39）

きな偏りが生じる可能性がある。それ故に，発見関数の推定を層ごとのデータをプールして推定する必要がとなり，この記号を用いて，部分トランセクト上及びある場合がある。このとき，有効探索幅は層間で共通

48

岡村 寛

のものであることを考慮して，全体の個体数推定量と仮定された。すなわち，正しい発見関数の形状を知っ

その分散は，ていたことになる。単純さのため，パラメータ推定の際，あらかじめ（3.13）の中でμA＝μB, σA＝σB, γ1（3.45）＝γ2という制約をおいた。さらに，不完全独立観察者
を含む場合は，PFDMだけを扱った。密度推定量と分散は，（3.41），（3.43）を用いて計算した。
100個のシミュレーションデータに開発したモデルを（3.46）

適用した。発見されたクジラの数と期待値との差は 5％以下であった。このことよりデータ生成がうまくいっていたことが示唆される。Table 2 からTable 4 に，推定されたパラメータとg（0）， 有効探索幅， 密度をによって与えられる。
ここで，添字 h は各層をあらわす。

100個のデータに対して平均した値を示す。Table 2 は，
2 人の完全独立観察者の発見データだけを用いた場合

3−2−3

シミュレーションテスト

の結果を与える。ここで，浮上率に関するパラメータλは 5（シミュレーションデータ生成の際の真の値）で3−2−2 で開発した新しいハザード確率モデルの性あるということは既知であるとしてあらかじめ与えら能を調べるため，複数の観察者をもつライントランセ

れ，推定しなかったので，最尤法によってγ，μ，σだ

クトデータをシミュレーションにより生成した。シミュ

けが推定された。PDM，PFDM両方のモデルのもとでレーションデータは次の方法で作られた。調査船上に推定されたパラメータや密度は，不偏で良い精度を持

3 人の観察者を配置し，A，Bを完全独立観察者，C をち，全体的に満足いく結果を示した。

不完全独立観察者とする。調査海域として，大きさ R＝Table 3 は浮上率λに関するパラメータを外から与L×2W の長方形の領域を考える。領域を d 個の等しえず，最尤推定のプロセスの中で推定した結果である。

い面積を持つ部分領域 Rs ＝
（L/d）×2Wに分割して，

PDM，PFDMともに個体数推定値に10％程度の正の偏各部分領域内にクジラを想定してP/d点をばらまく。

りが見られ，精度もλを外から与えた場合に比して低全領域の P 個の点はそれぞれ浮上率λのポアソン過程下した。しかし，極端な低下は見られず，なお満足のに従って，潜水・浮上を繰り返すとする。各観察者はいく結果であるように思われる。密度推定値の精度の各点が船の前方にいて浮上しているときだけ，（3.13）

低下は，推定されたλ/vの大きな変動係数から来ていの発見確率で点を発見することができるとする。船はると考えられる。これは，λ/vの推定のためには遅れ

調査開始点（0, W）から終了点（L, W）までを速度v で二重発見の情報が重要になるが，この場合のシミュレー

進み，全領域の調査には d 日間を要するとする。

ションの設定では遅れ二重発見のサンプル数は小さかっ

不完全独立観察者をデータ解析に含むことが真に効たため生じたことであると推察される。PFDMは，小果的かどうかを調べるため，不完全独立観察者の発見

さな差ではあるが，精度の立場からみてPDMよりもす能力は完全独立観察者より劣るようにパラメータの調ぐれている。このことはまた，条件付確率とフィッシャー

整を行った。しかし，単純さのため完全独立観察者の情報量の関係から，発見能力は等しいとした。また，ここでは群れの効果は考えず，すべて 1 頭群れであるとした。以上のこと（3.47）

を踏まえて，実際にシミュレーションデータ発生の際には，L＝1,000, W＝4, P＝1,000, d＝10, v＝10, λ＝5, μA ＝μB ＝0.7, μC ＝0.6, σA ＝σB ＝1.5, σC＝1.2,
γ1 ＝γ2 ＝2 を選択した。観察者A，B，C すべてに対が成り立つので，最尤推定量の一致性から，大標本のして，発見した時間，発見物までの横距離，縦距離，

ときPDMの方が悪い精度となることが理論的に推察さ調査日，発見された点の識別数字が記録された（すなれる。

わち，洋上で正確に二重発見を判定できることを意味

Table 4 は，不完全独立観察者を含んだ結果である。

する）。シミュレーションデータは点の位置をランダム

ここでは，（3.29）の 1 人の完全独立観察者（A）と 1 人に変えることにより繰り返され，100個のデータセットの不完全独立観察者（C）を持つモデルと付録 2 にある 2が作られた。

人の完全独立観察者（A，B）と 1 人の不完全独立観察者

密度推定においても，同じく（3.13）の発見関数が（C）を持つモデルを完全独立観察者の場合に用いたも

49

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究
Table 2. Results that applied the proposed models to the simulated completely independent observer
data, given λ/v＝0.5. All the models have the same form of detection function. The values show theaveraged values over 100 estimates for 100 simulation data sets and "CV in the simulation" means
the coefficient of variation for 100 estimates. nA∪B is the average of the total number of animals thatthe combined observer detected. is the detection probability on the trackline of A∪B. wA∪B is the effective strip half-width of A∪B. DA∪B is the average of the density estimates based on the sighting
information of A∪B. ％bias＝100(DA∪B −0.125)/0.125. CV(DA∪B ) denotes the averaged value over CV
estimates calculated from equation (3.43) for 100 simulation data sets.
RMSE＝.
gA∪B(0)
0.504

wA∪B
0.804

DA∪B
0.125

％bias

CV(DA∪B)
-

RMSE

TRUE

nA∪B
200.98Model（3.16）
CV in the simulation

196.69
0.066

0.499
0.043

0.787
0.059

0.125
0.086

0.307
-

0.089
0.118

0.011
-

Model（3.26）
CV in the simulation

196.69
0.066

0.496
0.048

0.779
0.089

0.127
0.104

1.689
-

0.105
0.102

0.014
-

Table 3. Results that applied the proposed models to the simulated completely independent observer
data, with λ/v estimated in the model. Details as for Table 2.
TRUE

λ/v
0.500

nA∪B
200.98gA∪B(0)
0.504

wA∪B
0.804

DA∪B
0.125

％bias CV(DA∪B) RMSE-

Model（3.16）
CV in the simulation

0.456
0.234

196.69
0.066

0.467
0.148

0.735
0.147

0.137
0.177

9.595
-

0.169
0.151

0.026
-

Model（3.26）
CV in the simulation

0.463
0.270

196.69
0.066

0.466
0.155

0.734
0.155

0.138
0.183

10.017
-

0.171
0.160

0.027
-

Table 4. Results that applied the proposed models to the simulated completely independent observers and incompletely independent observer data. Details as for Table 2 except the combination of observers.
Model（3.29）
TRUE

λ/v
0.500

nA∪C
165.18gA∪C(0)
0.457

wA∪C
0.661

DA∪C
0.125

％bias

CV(DA∪C)-

RMSE

λ/v＝0.5 given
CV in the simulation-

158.08
0.069

0.441
0.072

0.632
0.095

0.126
0.123

1.017
-

0.117
0.128

0.015
-

λ/v estimatedCV in the simulation

0.476
0.410

158.08
0.069

0.411
0.293

0.587
0.291

0.151
0.426

20.402
-

0.362
0.365

0.060
-

Model（3.31）, Appendix 2
TRUE

λ/v
0.500

nA∪B∪C
219.11

gA∪B∪C(0)0.539

wA∪B∪C
0.876

DA∪B∪C
0.125％bias CV(DA∪B∪C) RMSE-

λ/v＝0.5 given
CV in the simulation-

214.95
0.061

0.535
0.031

0.861
0.052

0.125
0.078

0.054
-

0.077
0.130

0.010
-

λ/v＝0.5 given
CV in the simulation

0.459
0.187

214.95
0.061

0.504
0.116

0.809
0.121

0.135
0.146

7.964
-

0.149
0.125

0.022
-

50

岡村 寛

のと同じシミュレーションデータに対してフィットし，た二重発見を同時二重発見とみなし，それ以上の時間

性能の調査を行った。特に，λ/v が与えられたとき，差の二重発見データは遅れ二重発見とした。ただし，精度・不偏性の立場から見て非常に満足いく結果が得

発見距離，角度の情報をもとに一部の修正は行ったのられた。λ/v がモデルの中で推定されたとき，1 人ので，厳密に時間の情報だけで判別を行ったわけではな

完全独立観察者（A）と 1 人の不完全独立観察者（C）を持い。測定された距離や角度は実際には測定誤差やまるつモデルの場合には，精度の激しい低下が見られた。

めの影響をこうむる。これは，たとえば，遅れ二重発

一方で，2 人の完全独立観察者（A，B）と 1 人の不完全見で遅れて観察された縦距離が先の発見より遠い位置

独立観察者（C）を持つモデルは，偏り，精度ともに 2 人にあるという矛盾したデータを生じるなどの問題を生の完全独立観察者（A，
B）の場合よりも改善が見られた。

む。このことを避けるため，ここではある縦距離だけ全体として，（3.41），（3.43）に基づく密度推定値，漸を残して，他の縦距離については積分することとした。

近分散は，真の値によく一致し，満足いく結果を示した。
3−2−4

このとき，たとえばA→Bの遅れ二重発見の確率は，

適用例：南氷洋ミンククジラの個体数推定（3.48）

南極海でのミンククジラの個体数はこれまでg（0）＝1 を仮定して推定された（Branch and Butterworth,
2001）。IDCR/SOWERではトップバレル，独立観察者となる。

観察場所（通過方式の場合のみ），アッパーブリッジに

調査海域は 4 つの層にわけられていたが，発見関数

多くの観察者を有するので，g（0）＝1に近い値であるの適用は層をプールしたデータに対して行った。これだろうと考えられてきたためである。しかし，先に述は，サンプル数が小さいとき，二重発見数も非常に小べたようにIDCR/SOWER調査の 3 周目の個体数は 2

さくなり，層別にg（0）を含んだ推定を行うことを困難

周目の個体数よりかなり減少しているという結果が得にあるいは信用できないものにすることを避けるためられる可能性がでてきたことがあり，その原因追求のである。この例において，推定すべきパラメータはγ1，

過程でg（0）がどのように変化してきたかを調べる必要

γ2，σ，μ，λである（ここでは，観察者による差は性が指摘された（IWC, 2002c）。ここでは，上で提示ないとしている）。群れサイズの影響を考慮するため，した方法がIDCR/SOWERのデータに適用可能かどう

σ, μ, λには上で紹介した方法を用いて群れサイズ

かを見ることを主目的として，実際のデータへのモデの自然対数をとったものをリンクした。各パラメータ

ルのあてはめを試みる。ここで用いたデータは，1989

から群れサイズの効果を順に取り除いて，AICを比較/90 年， 1993/94年 にIDCR/SOWER調査 で得られ た

した結果，1989/90のデータに対しては，σ, μは群れ

Area Iと呼ばれる海域の目視データである。本稿ではサイズの効果を持ち，λは群れサイズの影響を受けて

g（0）の推定を主目的とするため，通過方式による独立

いないというモデルが選ばれ，1993/94のデータに対

観察者目視データだけを用い，接近方式におけるデー

しては，σ，λが群れサイズの効果を持ち，μは群れ

タを使用しなかった。用いたモデルは，2 人の完全独

サイズの影響はないというモデルが選ばれた。

立観察者と 1 人の不完全独立観察者の場合のモデルで，群れサイズ 1，2，3 に対して観察された横距離のヒ

トップバレルと独立観察者観察台以外の場所で行われストグラムをFig. 9 に示す。Fig. 9 には，モデルからたすべての発見を不完全独立観察者によるものとした

予測された各横距離区間幅の期待観測数と，比較のた（ほとんどは，アッパーブリッジにおける発見であるが，め，群れサイズの自然対数の共変量を持つg
（0）
＝1 を

なかにはブリッジなどでの発見も含まれる）。この応用仮定したモデルから予測される期待観測数が挿入されでは群れサイズだけを共変量として考えた。 IDCR/ている。g（0）＝1を仮定したモデルでは，いずれかの

SOWERの通過方式の群れサイズは過小推定されてい観察者によるクジラの最初の発見データだけが用いらる 傾 向 が あ る こ と が 知 ら れ て い る （Branch and

れ，二重発見の情報は用いられなかった。発見関数にButterworth, 2001）。しかし，ここではその影響は無は（2.20）の連続ハザードレイト関数を用い，共変量視して解析を行った。また，上で提案した方法は，二（群れサイズの対数）はThomas et al.（2001）にした重発見が同時であるか遅れであるかの区別を必要とす

がってスケールパラメータσにリンクされた。横距離る。しかし，IDCR/SOWERデータはそのような区別が 0 のところで予測された値はあまりうまく適合せず，をした記録は持たず，二重発見かどうかが分かるだけ

g（0）の値はそれほど信頼性が高いようには思われない。

である。それ故，暫定的に15秒以下の間隔で記録されしかし，ホルビッツ・トンプソン推定量（3.44）に基51

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

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#$#" %#$#" Fig. 9. The observed perpendicular distance frequency distribution along with the values estimated by the
proposed hazard probability model (hpm, ●) and continuous hazard rate model (hrm，△) at a school size
＝1, 2, and 3.

づいて個体数推定を行うとき有効探索幅の推定値が直Miyashita et al.（2002）
では，オホーツク海での独立接に用いられるので，推定された個体数結果はg（0）に

観察者実験を提案しており，Okamura et al.（2003a）

対してある程度頑健であると考えられる。Table 5 に，のモデルを 1 つの候補モデルとしてあげている。

領域全体と各層ごとに，提案したモデルとg（0）＝1を生態系モデルへの入力データとして，特にトップダ仮定したモデルによる個体数推定値を示す。1989/90

ウン型の生態系を考えるとき，高次捕食者の個体数を

年から1993/94年のトレンドの推定値は提案したハザー

正確に知ることは重要である。ここで紹介された方法

ド確率モデルに対しては1.40，g（0）＝1を仮定したモデは，従来の海産哺乳類の目視調査による個体数推定法

ルに対しては1.26となった。g（0）＝1を仮定した個体数を基礎にして，調査・解析に若干の変更を加えること推定値はg（0）を推定したモデルに対して，1989/90年

によって偏りを取り除いたより正確な個体数推定値をには15％，1993/94年には23％低かった（Table 5 ）。

得ることを可能にした。モデルの柔軟性を向上させる
ため，第 2 章の共変量モデルは，ここでも有効に活用

3−3 まとめされる。ここでは，使用しなかったが一般化加法モデル （GAM; Hastie and Tibshirani, 1990） や一般化

3−2−2で開発した方法は，Skaug and Schweder

線形混合モデル（GLMM; Pawitan, 2001）に従うよ（1999）が開発したモデルを基本に，Schweder et al.

うなモデルを前章同様に活用して，時空間構造をより（1997）やCooke（2001）の利点を取り込んだより拡張

適切に扱うことができる（Bravington, 2002; Cooke,

的で一般的なモデルとなっている。シミュレーション

2002; Okamura et al., 2003b; Skaug et al., 2002）。

テストや実際のデータへの適用はこの方法の有効性を一方，実際のIDCR/SOWERデータでは，完全独立示した。本方法は，北大西洋の方法とは異なって発見

観察者と不完全独立観察者の同時二重発見と完全独立したクジラを特に追跡する必要性がなく，独立観察者

観察者の単独発見を区別することは難しい。また，通を取り入れた上で通常の目視調査のやり方にのっとっ過方式のもとで観察された群れサイズは過小推定となった調査を行えば良いので，大きな混乱を招くことなくている傾向があるので，これをそのまま用いることに日本 近 海の 目 視調 査 にも 適 用可 能 であ る。 実 際 ，は問題がある。さらに，距離の測定誤差の影響，二重

52

岡村 寛

Table 5. Horvitz-Thompson estimates of minke whale density and population size in IDCR/SOWER 1989/90
and 1993/94 surveys, along with estimated coefficients of variation (CV), where A is area size (n.miles2), L
is survey distance (n.miles), ns is number of schools sighted, E(s) is estimated mean school size, Ds is densityof schools, Dw is density of whales, and P is estimated population size.
Hazard probability model (3.44) based on perpendicular and forward distance including school size as acovariate without the assumption of g(0)=1.
1989/90

1993/94

Stratum

A

L

ns

ns/L

E(s)

Ds

Dw

P

CV

EN

153,029

750.2

45

0.060

1.326

0.048

0.063

9,700

0.293

ESB

62,594

793.1

66

0.083

1.637

0.061

0.099

6,206

0.613

WN

168,761

606.7

32

0.053

1.495

0.041

0.061

10,3740.269

WS45,128

830.9

200

0.241

1.406

0.189

0.266

12,0170.233

EN293,196

762.5

11

0.014

1.136

0.031

0.036

10,4740.663

ES72,249

598.1

74

0.124

1.479

0.212

0.314

22,7030.400

WN251,735

550.2

8

0.015

1.000

0.036

0.036

8,974

0.333

WS

50,596

566.7

51

0.090

1.347

0.167

0.225

11,387

0.257

Total

CV

38,2970.173

53,5380.262

Hazard rate model including school size as a covariate through the scale parameter with the assumption ofg(0)=1.
1989/90

1993/94

Stratum

E(s)

Ds

Dw

P

CV

EN

1.411

0.037

0.052

7,927

0.289

ESB

1.846

0.048

0.089

5,556

0.666

WN

1.679

0.032

0.053

8,967

0.259

WS

1.545

0.145

0.225

10,141

0.228

EN

1.261

0.019

0.024

7,087

0.635

ES

1.852

0.149

0.276

19,928

0.440

WN

1.000

0.020

0.020

5,123

0.291

WS

1.588

0.112

0.178

9,019

0.245

Total

CV

32,5900.176

41,156

0.261

発見判定の誤り，浮上がポアソン過程に従っていると極端に近い場所での発見は，クジラが船に対する影響いう仮定，クジラが船に反応して動いた場合の個体数を受けている可能性が高いので，これらのデータも削推定に対する影響の大きさの推定など，将来解決され除する必要があるかもしれない。標準的なライントラ

るべき問題は多い。しかし，本稿で開発されたモデル

ンセクト法においては，大雑把な方法として，データ

は，そうした多くの要因を取り込んだモデルの基礎をの 5 ％あるいは ＾g（x）＝0.15 となる x の値で距離デーなすものと考えられる。Okamura et al.（2003b）は，タを削除することが薦められている（Buckland et al.,

通過方式のもとで観察された群れサイズの過小推定の

1993）。独立観察者を伴う本稿のような方法の場合にも，問題を解決する方法を提案している。

シミュレーションなどを通して，適当なデータ削除の南氷洋のミンククジラのデータへの適用により，本ルールを調べることは有用であろう。

方法が実際のデータにも適用可能であることが示され
第 4 章 海産哺乳類の餌嗜好性分析

たが，より正確な推定値を得るためにはさらに多くのことを考慮に入れる必要がある。本稿では，測定された距離や角度の測定誤差を無視して解析を行ったが，4−1

食性研究の必要性

実際にはこの誤差は無視できないほど大きいものであり得る。 スメアリング （Buckalnd and Anganuzzi,

これまで，系群構造の正確な把握のため個体群の生1988）のような方法を用いるとともに，測定誤差が大息域の境界を決めること（第 2 章）や，そこに生息すきいと考えられる遠方の距離で記録されたデータを使る個体群の正確な数を知ること（第 3 章）に関して述

用しないことも必要になるであろう。また，調査船にべてきた。これらはもちろん生態系モデルに必要なデー

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

53

タであり，その正確な把握は単一種のみを評価する場

対比較で集められたデータから，餌の好みや試合の合よりもさらに重要であるが，基本的には従来の単一勝ち負けを調べるためにしばしば用いられるモデルと

種評価・管理の延長線上での研究が可能である。単一してブラッドリー・テリーのモデルが広く知られてい種モデルを越えて生態系モデルに至るとき最も特徴的る （Bradley and Terry, 1952; Bradley 1953, 1954,

な要因のひとつは，の関係であり，

1955, 1976; 佐 藤 , 1985; David, 1988; 竹 内 ， 藤 野 ,それをモデル化するためには食性の研究が極めて重要

1988）。m 種類の餌のうち 2 つを順に取り出して，動なものとなる。近年になって生態系研究の重要性が増物がどちらを好んでより多くを食べるかを実験したとすとともに，海産哺乳類等の食性について多くの情報する。その結果から，各餌が好まれている程度πi を推が収集されてきている（Pauly et al., 1998; Trites et定する。餌i，j を用いた実験の回数をn（＝n
とし，i
ij
ji ）

al., 1997; Hunt et al., 2000）。しかし，野外の研究でが j より好まれた（多く食べられた）回数を確率変数

は十分なサンプルを集めるのが難しく，行動の多様性

Xij（i≠j ; i, j＝1,…, m）
であらわす。引き分けはないや消化により，真の食性について明確な答えを獲得すと仮定して，Xij が 2 項分布B（nij, pij ）に従うとする。

るのは困難きわまりない。

pij は餌 i が j より多く食べられる確率である。ブラッ

食う食われる

本稿では，実験室データに基づく食性の研究に焦点を当てることとする。動物が餌を食べるのは 2 つの要

ドリー・テリーモデルにおいて i 番目の餌が j 番目の餌より好まれて多く食べられる確率は，因によって決定される。ひとつは，餌の有効性であり，（4.1）

もうひとつは動物の嗜好性である。有効性は，その餌がどこにどのように分布しているのか，どれだけいるのか，といったことから決まり，第 2 章で紹介したよで与えられる。ここで，πは餌の好み（好まれ具合）

うなCPUEの分析法が情報を与えてくれる。 また，を示すパラメータである。このとき，好みの大きさのVPA（Virtual Population Analysis）のような方法

推定値は，二項分布モデル

を用いて，年齢別年別漁獲量データに基づき絶対個体数を直接推定することも可能である（平松，2001）
。ま
（4.2）

た，逆に食べられる餌の立場から見ても同様に，捕食者の生物量と餌の好まれる程度や食べられやすさによって，その関係が決まってくる。鯨類のような捕食者の量を決定するには第 2 章，第 3 章の目視調査に基づく個体数推定法が利用できる。
複数の餌に対する嗜好性は，等しく有効な様々なタ
イプの餌を同時に動物に与えることにより調べることに基づく最尤法から得られる（竹内，藤野, 1988）。こ
こで，xij は i が j より好まれた回数の観測値，はすべての組み合わせで i 番目の餌が好まれた総回数である。

ができる。しかし，この種の実験は，餌の配置場所，

二項分布に基づくブラッドリー・テリーモデルの応

餌の量，食餌時間など様々な要因によって影響され，用は，主にプロ野球のようなスポーツの総当たり戦の同時に複数の餌の嗜好性を調べる実験は，そのような対戦結果，心理測定，官能試験，人事評価などの定性影響をコントロールすることが困難である（Rogers,

的な解析に限られてきた （Bradley, 1953; Hopkins,

1990）。複数の餌の嗜好性を知るための別の方法は，順

1954; Davidson and Farquhar, 1976; Colgan and

番に1対の餌を取り出し，すべての組み合わせに対してSmith, 1985; 佐藤, 1985; David, 1988; 竹内，藤野,

対比較実験を繰り返すことである。このとき，実験回

1988; Jin et al., 1994）。これは，これまで多くの応数は増加するが，実験のデザインは単純なものとなり，用においては好みや強さを決めるために勝ち負けの数

実験条件を同質に保つことが容易となるという利点がだけが用いられてきたためである。しかし，動物によある。それ故，本稿では，対比較実験による嗜好性実

る食べ物の嗜好性実験の場合に，各実験で食べられた験データの解析に焦点を絞ることとする。

餌の量の情報は勝ち負けの数以上に重要である。例えば，餌Aが餌Bより0.1％だけ多く食べられたときと，4−2 対比較実験による嗜好性推定法

餌C が餌Bより10％多く食べられたときでは，直感的に餌Cは餌Aよりもずっと好まれていると考えることが

4−2−1

ブラッドリー・テリーのモデルと適用上のできる。しかし，定性的な勝ち負けのみの記録データ

問題点

では，AもC も同じように好まれているという結論を得ることになる。それ故に，消費された餌の量の情報

54

岡村 寛

を含んだ嗜好性の順序付けは，勝ち負けのみの解析よ（4.5）

りも大きな検出力を有する可能性がある。こうした問
題を克服するために，定量的なデータに基づいた解析を最小化することによって得られる。ここで，πi ≧0法を開発することはきわめて重要である。
本稿では，連続変数を扱うためブラッドリー・テリー
モデルで用いられた推定法に修正を加える（Okamura（∀i ）の条件を課すこととする。このとき，p^ ij の最小二乗推定値はである。一意な解を得る

は正規分布に基づく最尤推定に置き換えられる。さらにために，条件のような基準化が必要となる。

パラメータの精度と嗜好性に関するいくつかの仮説を検

これは制約条件付きの最適化法を用いることにより実定するためのシンプルな方法を提示する。
方法は，水族館行される（大野，磯田，1993）。
（4.5）の代わりに，

et al., 2001b）。そのとき，二項分布に基づく最尤推定

で飼 育 されていた北 太 平 洋 オットセイ（Callorhinus
ursinus）の嗜好性を調べるために実施された対比較デー（4.6）

タに適用され, 勝ち負けだけに基づく従来のブラッドを最小化してπi の推定値を得ても結果は変わらない。

リー・テリーモデルの結果と比較される。

このことは，二乗和の分解
4−2−2

定量的データに対する分析モデル

m 種類の餌があるとする。このとき，すべての餌の組み合わせに対する対比較実験 1 セットはm
（m-1）
/2

（4.7）

回の対比較を繰り返すことにより得られる。m（m-1）/

により確かめられる。繰り返し数が多いとき，（4.5）

2 回の実験は，さらに n 回繰り返される。

の代わりに（4.6）を用いることにより計算時間は飛躍

1 回の対比較実験で，餌 i と餌 j が動物に同時に提示的に短縮される。実験動物がどちらの餌も食べなかっされるとして，そのとき消費されたそれぞれの餌の量たため実験が成立しない場合があるとき，対比較の繰

はCi ，Cj であったとする。そのとき，餌 i が餌 j より好り返し数がそれぞれの対で異なる場合が考えられる。

まれる程度を比Ci /（Ci ＋Cj ）で推定すると考えるのは

このときは，
餌 i と j の対比較の数をnij として，
（4.6）
を自然である。それゆえに，餌 i が餌 j より好まれる程（4.8）

度を（4.1）のブラッドリー・テリーモデルと同様に，（4.3）とする。ここで，すべてのπiは正で，とする。

としてやればよい。
モデルの適切さや精度を推定するためには，一般に確率分布を決める必要がある。上の非線形最小二乗推

πi は餌 i が好まれる程度の相対的な大きさで，推定す定値は，正規分布誤差のもとでの最尤推定値に等しい。

べきパラメータである。

ここでは，

餌 i と j の組み合わせの対比較の k 回目の繰り返し
で，消費された餌の全量に対して餌 i が消費された量（4.9）の比率を確率変数と考え，観測された値をxijk（ i ＝1,…,m-1; j ＝2,…,m, j＞i; k＝1,…,n| ここで，mは餌の種として，εijk は独立に平均 0，分散σ2の正規分布に従類の数，n は対比較実験の繰り返し数）と書く。すな

うと仮定する。xijkは比率のデータなので，正規分布誤わち，餌 i と j の k 回目の対比較実験での餌 i の消費差を仮定するのは不自然であるが，このような仮定を

量をCi ，餌 j の消費量をCj とするとき，xijk ＝Cik /（Cik

おいた理由は後述する。このとき，対数尤度関数は，＋Cjk ）とする。そのとき，上の考察から，xijk の期待値は，（4.10）（4.4）となる。πi の推定値は不一致関数となり，σ2の最尤推定値は（4.10）をσ2で微分して 0
とおくことにより，

55

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究となる。 πmに対する分散，共分散は，（4.11）（4.20）となる。ここで，で与えられる。
（4.12）

ここでは 2 つの仮説検定を考える。ひとつは，ブラッドリー・テリーモデルの適合度に関するもので，もう^ 2 は最尤推定量であり，不偏推定量とならである。 σ

ひとつは嗜好性に差があるかどうかの検定である。最ない。不偏推定量は，自由度を考慮して，初の検定の対立仮説は，H1: Pij ≠πi /（πi ＋πｊ ）と書かれる。この対立仮説のもとでの対数尤度関数は，（4.13）（4.21）

によって得られる。εijk のプロットは，正規性の仮定となる。ここで，が適当かどうかの視覚的な診断を与える。
推定されたパラメータの分散・共分散は，フィッシャー
情報量から近似的に，である。対立仮説のもとでの最尤推定値は，（4.14）（4.15）となる（ i , j ＝1, …, m−1）。ここで，（4.22）
であるから，それぞれの最尤推定値を（4.10），（4.22）に代入して，尤度比検定統計量に注意して 2 階微分を行えば，（4.23）
を得る。繰り返し数が大きいとき，帰無仮説（ブラッ（4.16）

ドリー・テリーモデルが正しい）のもとで（4.23）は自由度ν＝ m（m-1）
/2-（m-1）
＝
（m-1）
（m-2）
/2 のカイ二乗分布に従う。この検定は，（4.7）をもとに考えれば分散分析の F 検定に対応するものとなる。
第 2 の検定の対立仮説は，H2: π1＝π2＝…＝πm＝1/m（4.17）である。この場合，対立仮説の方がパラメータ節約的で，ブラッドリー・テリーモデルの特別な場合として含まれるので，対立仮説H2は，通常の仮説検定の枠組が得られる。餌 i と j の対比較の繰り返し数が一定でみでは帰無仮説となっていることに注意する必要があはなくnijであるときは，（4.16），（4.17）は，る。H2 のもとでの対数尤度関数は，（4.24）（4.18）となる。ここで，である。H2のもとでのσ22 の最尤推定値は，（4.25）となる。このとき，それぞれの最尤推定値を（4.10），（4.19）（4.24）に代入して，尤度比検定統計量

56

岡村 寛
（Pacific sand lance: Ammodytes personatus），スル（4.26）

メイカ（common squid: Todarodes pacificus），アジ（horse mackerel: Trachurus japonicus）であった。1を得る。繰り返し数が大きいとき，対立仮説（すべて日に二度（午前，午後），オットセイに二種類の餌を与の餌に対する嗜好性は等しい，通常の仮説検定ではこえた。それぞれの餌は 2 kgずつとした。1 回の対比較

ちらが帰無仮説となる）のもとで（4.26）は自由度ν＝

実験の後，餌はすべて片付けられた。実験はオットセ

m 1 のカイ二乗分布に従う。

イが総重量で 2 kgを食べたとき，あるいは 2 kgの餌をすべての餌に対する嗜好性が等しいという仮説が棄食べ尽くす前に 5 分間が経過したときに終了とした。

却されたとき，ある餌 i と j のどちらが好まれるかな

毎日餌の組み合わせを変更し，すべての餌の組み合わ

ど特定の問題に興味があるなら，第 2 章，第 3 章と同せを調べた。午前中と午後の実験では，餌の組み合わ

様に，尤度比検定やAICを用いることが可能である。

せは変えず配置だけを変えた。また，餌に対する学習

しかし，この場合調べたい餌の数が増えると，すべて効果を回避するため，同じ餌を続けて与えないようにのモデルの数は非常に大きくなってしまう。例えば，順番を工夫した。こうして，すべての餌の組み合わせm個の餌があったとき，何も制約条件がないモデルはに対して対比較実験を完成させるのに21日間を必要と1 個，あるひとつの餌の組み合わせの嗜好性が等しくした（7×6/2＝21）。ここでは，午前・午後の餌の配あとは異なるモデルの数はm C2 個，ある 3 つの餌の嗜置の効果は考慮せず，1 日の総食餌量を 1 つのデータ

好性が等しくあとは異なるモデルは mC3 個などで，全単位として考えた。この実験を 3 回繰り返したので，部で 2 のオーダーで考慮すべきモデルの数は増加する。

全部で 3 セットのデータが得られた（n＝3）
。

m

それ故に，餌数が多いときAICなどでモデル選択を行

対比較実験で食べられた餌の全量をTable 6 に示す。

うならば，ステップワイズ検定などの効率的な方法を食べられた餌の総量から決定される餌の好みの順序は，^行うことが望ましい。別の方法として，
√n（ π

π1 ）
,…,

マサバ＞ニジマス＞ホッケ＞スケトウダラ＞イカナゴ^
が平均 0，分散・共分散行列[σij] の非√n（ πm−πm ）＞スルメイカ＞アジであった。一方，Table 7 は，餌正則な多変量正規分布に従うこと（Bradley, 1955）をの勝ち負け（食べられた餌の量の多少）のみに基づい利用して，多重比較を行う方法がある。多変量正規分て点数をつけた餌の順序を与えている。この場合，順布に従って， πi ＝πj のとき，序は直接量に基づくものとは若干異なる印象を与え，

1

マサバ＝ニジマス＞ホッケ＞スケトウダラ＞スルメイ（4.27）

カ＝イカナゴ＞アジとなった。点数による嗜好性の比較では，マアジとニジマス，スルメイカとイカナゴのは標準正規分布に従うので，2 つの特定のπが等しい

優劣はつけられない。

という仮説を大標本のもとでの漸近理論に従って検定

4−2−2 で提示された方法をTable 6 のデータに適することができる（Manly, 1974）。このとき，我々は用した。この場合，m＝7，n＝3であった。まず分散のわずかに一度非線形最適化計算を行えばよく，必要と同質性を調べるため，ハートレイ検定を行った（石村，される検定はm（m-1）/2 回だけである。ボンフェロー

1992; Sokal and Rohlf，1995）。結果の統計量Fmax はニの方法に基づく多重比較は，餌の種類が多くなれば，有意に大きくはなく，等分散性は棄却されなかった。

検出力が低下する。ホルムの方法やシェーファーの方

Table 8 の上の表はパラメータ推定の結果である。推法は単純なボンフェローニの方法よりも検出力が高い

定された順位は，マサバ＞ニジマス＞ホッケ＞スケト

ことが知られている（永田，吉田, 1997）。

ウダラ＞イカナゴ＞スルメイカ＞アジであった。この
結果は，消費された餌の全量に基づく順位と一致した。

4−2−3

適用例：キタオットセイの嗜好性分析

Table 8 の下表は，Table 7 の勝ち負けデータから二項分布を仮定して推定した通常のブラッドリー・テリー

水族館で飼育されていたオットセイに対して，7 種

モデルのパラメータ推定値である。この場合も，Table

類の餌による対比較実験を行った。実験には 2 カ月間

7で得られた順序と一致していた。この一致は理論的を要した。使用した餌は，マサバ（common mackerel:に証明することができる（David, 1988）。一方で，正Scomber japonicus）, ニ ジ マ ス （rainbow trout:

規誤差ブラッドリー・テリーモデルから推定された嗜Oncorhynchus mykiss）， ホ ッ ケ （Atka mackerel:

好性順位と食べられた全餌量から得られた順位とはい

Pleurogrammus azonus）， ス ケ ト ウ ダ ラ （walleye

つも一致するわけではない。これは，ここで導いた正pollock: Theragra

規 誤 差 ブ ラッドリー・テリーモデルが直接に量ではな

chalcogramma）， イ カ ナ ゴ

57

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究
く，食べた量の比から算出される率を扱っているため~ 2）ある（Keeping, 1995）。ここでは，正規分布N（0, σである。二項ブラッドリー・テリーモデルの適合度検定

から1,000個のランダムデータを発生させて，それぞれ

結果は有意とはならず，適合度が悪いとはいえないことを観測された残差データと対にして1,000回 2 標本コルが示唆された。

モゴルフ・スミルノフ検定を行った。有意差が得られパラメータの標準誤差は，（4.15），（4.20）から計算

た確率は0.143（標準誤差0.058）であった。よって，5された（Table 8 ）。パラメータ推定のための最適化と％有意水準でみて有意ではなかったので，等分散の正標準誤差推定のための行列計算は，S-Plus（Version

規誤差の仮定はこのデータに対して合理的であったと4.0）の組み込み関数nlminb，solveなどを用いて計算考えることができる。

された（Venables and Ripley, 1997）。Table 9 は4−仮説検定の結果をTable 10 に与えた。ブラッドリー・

2−2 のモデルのもとで推定されたパラメータの相関行

テリーモデルの適合度検定は 5 ％有意水準で有意とは列を示している。すべての相関は小さく，その絶対値ならず（P値＝0.386，自由度＝15），ブラッドリー・テ

は大きくても0.45であった。

リーモデル（4.3）が不適当であるということは示唆さ

さらに，仮定された正規誤差の適切さの評価を行っれなかった。一方，等しい嗜好性に関する検定は強いた。Fig. 10 は（4.9）から得られた残差プロットであ有意性を示唆した（P値＜0.0001; 自由度＝6）。この結る。図中の破線は，（4.13）から計算された 2σ~ と−2σ~果は動物が提示された餌に対してある嗜好性をもっての値を示している。正規分布の仮定が正しければ，観測摂餌したことを示唆している。最後にTable 11 は，ホ

値のほぼ95％はこの破線で囲まれた範囲内にあるべき

ルムの方法によって多重比較を行った結果である。高~ を示す破線の中にであるが，この例では96.8％が±2σ

順位の餌の嗜好性パラメータπと低順位の餌のπの差含まれていた。コルモゴルフ・スミルノフ検定は 2 つは強く有意であった。高順位間，低順位間では大きなのデータセットの一致性を見るためのひとつの方法で差は見られなかった。

Table 6. The total amount of each food eaten in the paired-comparison experiment of a northern fur seal.
Each value in the matrix shows the total amount of food (i) eaten (unit: kg) in the paired comparison between the row (i) and the column (j)Common mackerel
Rainbow trout
Atka mackerel
Walleye pollock
Pacific sand lanceCommon squid
Horse mackerel
Total

Commonmackerel

Rainbowtrout

AtkamackerelWalleyepollock

3.93
4.57
3.02
0.99
1.87
0.60
14.98

4.95
2.97
4.54
1.29
1.01
0.79
15.56

4.41
5.90
3.26
1.06
2.22
1.77
18.62

5.88
4.46
5.70
2.49
0.73
1.41
20.66

Pacific
Commonsand lance
squid

7.79
7.46
7.94
6.47
3.82
2.92
36.40

7.08
7.84
6.78
8.24
5.18
3.59
38.70

Horse
mackerel

Total

Order

8.25
8.03
6.98
7.45
5.17
5.11
40.99

38.36
37.61
34.94
32.99
16.18
14.77
11.08
185.92

1
2
3
4
5
6
7

Table 7. The wins and losses in the paired-comparison experiment of a northern fur seal. Each value in the matrix shows the number of wins of food (i) in the paired comparison between the row (i) and the column (j), where
it is judged that food (i) defeated food (j) when food (i) was eaten more than food (j) in each trial.

Common mackerel
Rainbow trout
Atka mackerel
Walleye pollock
Pacific sand lanceCommon squid
Horse mackerel
Total

Commonmackerel

Rainbowtrout

AtkamackerelWalleyepollock

1
1
0
0
1
0
3

2
0
1
0
0
0
3

2
3
0
0
1
0
6

3
2
3
0
0
0
8

Pacific
Commonsand lance
squid

3
3
3
3
1
1
14

2
3
2
3
2
2
14

Horse
mackerel

Total

Order

3
3
3
3
2
1
15

15
15
12
10
4
4
3
63

1
1
3
4
5
5
7

58

岡村 寛
Table 8. The comparisons of the estimated ratings, the precisions and the order
between the normal Bradley-Terry model (the upper table) and the binomial Bradley-Terry model (the lower table) for sample data
Normal BT model

Estimate

Standard Error

CV

Order

Common mackerel

0.268

0.033

0.123

1

Rainbow trout

0.247

0.031

0.125

2

Atka mackerel

0.205

0.026

0.129

3

Walleye pollock

0.165

0.022

0.134

4

Pacific sand lance

0.048

0.009

0.190

5

Common squid

0.038

0.008

0.203

6

Horse mackerel

0.029

0.006

0.221

7

Discrepancy

1.145

n×m(m-1)/2

63

σ (MLE)

0.018

2

σ (Unbiased)

0.020

Log-Likelihood

36.847

Binomial BT model

Estimate

Standard Error

CV

Order

Common mackerel

0.3799

0.301

0.792

1

Rainbow trout

0.3799

0.301

0.792

1

Atka mackerel

0.1388

0.147

1.058

3

Walleye pollock

0.0735

0.088

1.193

4

Pacific sand lance

0.0103

0.017

1.613

5

Common squid

0.0103

0.017

1.613

5

Horse mackerel

0.0072

0.012

1.688

7

Chi-square
18.22

df
15

P-value
0.251

2

Test for goodness of f

Table 9. The correlation matrix estimated for the ratings estimated from sample data. The value on the row (i)and the column (j) of the matrix shows the correlation between the rating of food (i) and that of food (j).
Commonmackerel

Rainbowtrout

AtkamackerelWalleyepollock

Pacific
sand lanceCommonsquid

HorsemackerelCommon mackerel

1.000−0.404−0.344−0.300−0.218−0.208−0.195

Rainbow trout−0.4041.000−0.302−0.254−0.174−0.167−0.157

Atka mackerel−0.344−0.3021.000−0.172−0.146−0.082−0.078Walleye pollock

0.300

0.254

0.172

1.000

0.008

0.008

0.006

Pacific sand lance−0.218−0.174−0.146

0.008

1.000

0.388

0.390

Common squid−0.208−0.167−0.082

0.008

0.388

1.000

0.422

Horse mackerel−0.195−0.157−0.078

0.006

0.390

0.422

1.000

Table 10. The results of the likelihood ratio tests for the appropriateness of the Bradley-Terry model and the equal preference for sample data
Hypothesis

Test statistics

Degree of Freedom

P-value

Apprpriateness of model

15.937150.386

Equality of preference

101.231

6

0.000

59

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

Table 11. The results of the multiple tests under Holm's method. The adjusted significance level was usedinstead of 5% in the hypothesis testing of the difference in the two ratings to retain the experimentwise significance level of 5％.
1

2

3

4

5

6

7

Commonmackerel

Rainbowtrout

AtkamackerelWalleyepollock

Pacific
sand lanceCommonsquid

Horsemackerel

Order

-

0.302
-

0.099
0.183
-

0.011
0.027
0.143
-

0.000
0.000
0.000
0.000
-

0.000
0.000
0.000
0.000
0.163
-

0.000
0.000
0.000
0.000
0.017
0.109
-

1
2
3
4
5
6
7

Order

Common mackerel
Rainbow trout
Atka mackerel
Walleye pollock
Pacific sand lanceCommon squid
Horse mackerel


 


…significant at the adusted level







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




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













 
Fig. 10. The plot of residuals with 63 observations for sample data from equation (4.9). The
two dotted lines are upper and lower 5% lines. The fitted model is the Bradley-Terry modelthat has a normal distribution.

4−3 まとめ

0 から 1 の値をとるデータに正規誤差の仮定をおく
ことは明らかに不合理である。それにもかかわらず，食べられた餌の量に基づく嗜好性の分析に現在確立

ここで正規誤差モデルを用いた理由は，正規誤差モデ

した手法は定まっていないように思われる。正規誤差

ルがすべての有効なデータを用いることを可能にし，を持つブラッドリー・テリーモデルはそのような手法

対比較の結果全勝の餌があっても安定した解を与えるの基礎をなすものである。Rowley et al.（1989）は食ことが可能であったからである。竹内，藤野（1988）

べられた量の情報をもとに正準判別分析を行った。こにあるように，二項ブラッドリー・テリーモデルは，の種の方法は多次元の順序付けを与える。本稿で与え

尤度が発散するため，推定プロセスの中で全勝データられた正規誤差のもとでのブラッドリー・テリーモデを同時に扱うことができない。全勝データはその餌に

ルはRowley et al.（1989）のデータにも適用可能であ

対する強い嗜好性を示唆していると考えることは自然

り，1 次元の順序を与えるので解釈が容易である。まであるので，このデータを推定プロセスから取り除く

た，モデルの適切さや従来の統計手法に従った検定なことは推定結果に偏りを生む原因となるであろう。こども行える。

の意味で，量データを直接扱うことができ，全勝デー

60

岡村 寛

タも扱えるモデルである正規誤差ブラッドリー・テリー

は種間で大きく異なり，その生息場所・捕まえやすさ

モデルは利点があるといえる。もし動物が 1 回の対比なども様々である。今後は，野外の観察採集データを較でどちらの餌も食べなかったら，二項ブラッドリー・

組み合わせることにより，これらの影響下での嗜好性

テリーモデルと同様に（Jin et al., 1994），ここで提の評価手法を開発するとともに，実験のデザインもそ示されたモデルもそのデータを扱うことはできない。

のような影響の評価を行えるものにする工夫が必要としかし，そのとき食欲がなかったと考えれば，このこなるであろう。また，第 2 章や第 3 章で与えられた回とは大きな問題とはならないであろう。自然に全勝デー帰モデルやその拡張を取り込む形でより洗練されたアタを扱うことができるより進んだ解析法として， 0 デー

プローチを考案することも可能と考えられる。それにタを特別扱いして，ある確率で 0 をとり，それ以外でもかかわらず，正規誤差モデルは単純さと応用の広さ

は対数正規分布に従うとするモデル（平松, 1995）や，から十分な利点を有している。より現実に即したモデ

ブートストラップによる方法の応用（Manly, 1991）

ル開発の際の基礎として本稿で提示されたモデルが役が考えられるが，本稿では取り上げなかった。

立つことが期待される。

本稿の例では，等分散性の仮定は満足されていたが，一般には分散は不均一である場合が多いであろう。検定

第 5 章 生態系モデルを用いた漁業の影響評価

により分散の不均一性が確認された場合は，等分散の仮定を弱める必要がある。しかしその場合，全勝データを

5−1

漁業生態系モデル扱えるなどの利点は損なわれるので（全勝なら分散は 0になるので），層化により分散が異なる 2 つのグループ

第 2 章，第 3 章で生物資源の分布範囲，個体数などに分けるなどの限定的な分散不均一性の取り扱いが現実の評価を得，第4章で餌の嗜好性を扱った。こうした情的であるように思われる。また，分散の穏やかな不均一

報は生態系を考える上で基礎となるインプットデータ

性の結果は全体的な有意性検定に対しては重大ではないを構成すると考えられる。個体群に関する分布やパラということが知られている（Sokal and Rohlf, 1995）。

メータの不偏で精度の良い推定値を得ることは生態系提示された正規誤差ブラッドリー・テリーモデルは，

モデルの信頼性の向上に有益なものとなる。本稿では通常のブラッドリー・テリーモデルとサーストン・モ

特に，近年世界中で広く利用されてきている生態系モステラーのモデル（ケースV）の一種の統合であると

デル，エコパス・エコシムの紹介（松田，岡村, 2002）

考えることもできる（Mosteller, 1951; David, 1988）。

を行い，三陸沖データを用いてエコパス・モデルを構

正規誤差モデルの使用は確率的取り扱いを容易にし，築し，さらにエコシム・シミュレーションの適用を行

もとのブラッドリー・テリーモデルで考案されていたう（Okamura et al., 2001c; Okamura et al., 2003c）。

方法をすこしの変更で用いることを可能にした。例え

ここでは，第 2 章から第 4 章で開発した方法を用いる

ば，対比較を行うときに提示の順序の効果がある場合

ことにより得られる情報を扱わないが，将来それらを（David, 1988）や複数の捕食者がいる場合などにモデ取り込むことにより，どのような改善が期待されるかルを拡張することは容易である。

を議論する。

Manly（1974）は摂食された個数を扱う実験において選択実験を 2 つに分類している。ひとつは，タイプ
1 選択実験と呼ばれるもので，餌密度が実験期間中に5−2

エコパス・エコシムとその西部北太平洋への適用変わらない場合の実験で，もうひとつのタイプ 2 選択
実験は餌密度がその消費に従って実験期間中に変わる

5−2−1 エコパスによる生態学的アプローチ

ものである。本稿で提示された正規誤差モデル内に，餌密度の項を含むことによってタイプ 1 選択実験は容エコパス（Ecopath）は，ある期間で生態系のバイ易に扱えるであろう。タイプ 2 への拡張については，

オマスの流れは全体として釣り合っているという仮定

より複雑なモデルが必要となる。Manly（1974）は，のもとに，連立方程式

タイプ 1 実験は比較的単純で，タイプ 2 実験は嗜好性の効果を弱める傾向があるので，可能ならタイプ 1 実（5.1）

験を計画するべきであると指摘している。
本稿では，動物が本来持っている嗜好性を調べるたを解くことによって，未知パラメータを推定する方法

め，実験室で与える餌の量を等しくし，餌密度の違いを基礎とする（Christensen et al., 2000）。ここで，による効果を取り除いている。自然界では，餌の密度上の記号はそれぞれ，Bi ：種 i のバイオマス（資源重海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

61量），PBi：種 i の資源重量あたりの生産量，EEi：種 i

エコパスのプログラムをホームページからダウンローの生産量のうちで捕食や漁獲によって利用される部分

ドして，インストールすると4つのサンプルデータが入っの割合（ 0 から 1 までの値をとる），QBj：捕食者 j のているので，それらを使ってエコパスの操作法を実践

資源重量あたりの消費量，DCji ：捕食者 j の餌のうち的に学ぶことができる。新たな生態系のデータを作成

種 i が占める重量割合（摂餌組成），EXi：種 i の漁獲するとき，新規作成ボタンを押すと，最初にデトライなどによる生態系外へのバイオマスの流出，を意味す

タス1種だけが表示される。これは，エコパスが必ず最る。上の連立方程式を解くことにより，一般に種 i の低でも1つのデトライタスを必要とすることを意味する。

中でひとつのパラメータだけ（Bi，PBi ，QBi ，EEi のつまり，エコパスはデトライタスからマグロ，クジラ

うちどれか）が推定される。EXi とDCji はすべての iまで，生態系全体の構成種を（公平に）モデル化し，に対して常に与えられていなければならない。通常推これは従来水産資源学で知られてきた低次生産か高次定するパラメータとしては，EE が適当である。とい

捕食者のどちらかに中心を置いた生態系モデルと異なうのは他のパラメータは水産資源学の従来の方法によるもうひとつの大きな特徴となっている。

りモデルの外で推定することが可能であるからである。

エコパスの中で連立方程式を解く時間は非常に早い。

資源重量はVPA（平松, 2001）などを用いて，PBは平

これは，最初から行列演算を行うのではなく，できる衡状態にあるとき全死亡係数に等しいという仮定を用だけ推定するパラメータを減らすようアルゴリズムがいて，QBは体重や遊泳速度，水温などからの摂餌量の工夫されているからである。アルゴリズムの詳細な式

推定式を用いて推定されうる。もちろん，EE の値をはプログラムのヘルプファイルに記載されている。エ

仮定して，他のパラメータを推定することも可能であ

コパスプログラムが有する詳しいヘルプファイルやマる （あらかじめEE を仮定するときは， 通常0.8からニュアルの存在も利用者増の一翼を担っているものと0.95ぐらいの値を与える）。EE の値は 0 から 1 までの考えられる。

値をとるので，パラメータを推定したときにEE が 1

モデルの形から，このままでは各種が平衡状態にあを越えると釣り合いがとれていないことになり問題でるという仮定の下でしかモデルを扱えないが，現在のある。このようなときは，他のパラメータやDCの値なモデルではBA（Biomass Accumulation）というパラ

どを合理的な範囲で調整して釣り合いがとれるようにメータも指定することができ，非平衡状態も扱うことする必要がある。

が可能である。BAは次年の資源重量の増加分（またはエコパスのひとつの利点は，EE以外のパラメータが減少分）である。これはデフォルトでは全生物種で 0

従来の水産資源学での知見から推定されることからもになっているが，十分に開発されている魚種に対して分かるように，モデルを動かすのに必ずしも新たに調

この値を指定することは特に重要となる。

査をする必要がないということである。不明部分は近エコパスのインプットデータから，未知パラメータ

縁種の情報から仮定することも可能であるし，実際，の推定値を得ると，その推定結果を使って様々な生態開発者らは生態系内の種を情報不足により削除してし学的指標を出力することができる。例えば，生態系内

まうよりは，あて推量でも何らかの値を入れることをの各種の入出力は等しいとした式

薦めている。これは，ユーザーが大きな影響はないと考えて削除したものが，モデルの中では大きな影響を

消費量＝生産量＋呼吸量＋同化されない食物量（5.2）

持ち得ること，また感度解析やベイズ的なリサンプリ
ング法による不確実性の考慮を行うことも可能であるのもとで，エコパスで推定したパラメータから，呼吸（この方法はエコレンジャー（Ecoranger）と呼ばれてい量，同化されない食物量を計算することができる。こる）ことによるのであろう。この特徴は，従来の生態の釣り合い式は，生態系のエネルギーの流れを視覚的系モデルと比べてデータ構築を非常に容易なものとしに表示するフロー・ダイアグラムを描くときの基本的た。従来の生態系モデルは非常に多くの知見，パラメーな値となる。フロー・ダイアグラムでは，箱型で各種タを必要とするものというイメージが強かったが，エを表し，箱の面積はその種の資源重量の対数値に比例

コパスのインプットデータの作成ははるかに容易であするように描かれる。箱は栄養段階の低いものから高る。これが，エコパスが世界中で広く利用されている

いものへ下から上へと並べられる。フロー・ダイアグ

ことのひとつの大きな理由と思われる。様々な魚種のラムの一例をFig. 11 に示す。資源重量や生産量，呼生物学的パラメータはフィッシュベース（FishBase）

吸量などを図中に書き込むことも可能であるが，繁雑と呼ばれるホームページから入手することも可能であになるのでここではダイアグラムだけを示した。エコる（http://www.fishbase.org/search.cfm）。

パスの中で種 i の栄養段階は，

62

岡村 寛
同じであり，FCji は餌 j が捕食された量のうち捕食者 i（5.3）

によるものの割合である。MTIは最終的に，上の式から得られた行列に恒等行列を加えてから，逆行列を計で計算される。ここで，DCij は種 i の食餌量のうち餌 j

算することによって得られる。結果は，上向きの棒との比率であり，TLjは餌 j の栄養段階である。デトライ

下向きの棒による相対的なインパクトの大きさで表示

タスや植物プランクトンの栄養段階は 1 に等しいとしされる。上向きの棒は，行の種が少し増加したとき，て，下から順番に計算する。

列の種も増加傾向を示すことを表し，下向きの棒は逆

こうして計算される栄養段階などを使って，エコパに行種の増加が列種を減少させる効果を持つことを示

ス内では理論生態学の概念に基づく様々な計算をし，す。漁業が存在すれば，種の中に漁業も含んだ結果が視覚的に分かりやすい形で結果の表示を行うことがで表示される。

きる。例えば，栄養段階を離散的な値に分類して，各

このMTIの結果は，エコパスの釣り合いが実現され栄養段階でのエネルギー・フローや資源重量を 3 次元ているある期間のみで成り立つもので，長期間にわたっピラミッドにして出力したり，ある栄養段階のものかてこの効果が続くと考えるべきではない。これは，生ら特定の種までのエネルギーの流れの全ての経路を表

物量が変わっていくと摂餌組成も変わっていくはずで示したりすることが可能である。

あるが，その効果はMTIの中では考慮されていないか

ここでは，特にMixed trophic impacts（MTI）とらである。摂餌組成の変化を考慮した生物量の変動にいう概念を紹介する。これは，ある種の資源重量の増よる生態系へのインパクトは，次に説明するエコシム

加が生態系内の他の種の資源重量に与える影響の評価

によって扱うことが可能である。

を行うものである。MTIは種の数の大きさの正方行列の形で表され，行の種が増加したときの列の種への効

5−2−2 エコシムと資源変動のシミュレーション

果をあらわす。最初に， i 行 j 列成分（種 i と種 j の交
エコシム（Ecosim）は，特に漁業の変化が生態系に互作用を表す）は，

長期的にどのような影響を与えるかを見るために考え
MTIij＝DCij−FCji（5.4）

出されたシミュレーションモデルである。エコシムは推定されたパラメータを含むエコパスのインプットデー

で計算される。ここで，DCij は上で定義されたものとタを基礎に構築されるものであるから，エコパスと独Fig. 11. An example of the flow diagram output by Ecopath. From the top
to the bottom, apex predator, juvenile apex, mesopelagics, epipelagics,
benthic fish, benthopelagics, zooplankton large, benthos, micro zooplankton,
phytoplankton, and detritus.

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

63

立に扱われるものではなく，エコパスを拡張・発展し源の変動が計算される。エコパスのインプットデータ

たものと考えるべきである。

でBAが全種に対して 0 であるときは，それで生態系はエコシムでは，上で述べられたように生物重量の変釣り合いがとれているのであるから，漁業を変化させ化に伴う摂餌組成の変化を考慮することを可能にする

ないとエコシムシミュレーションを実行しても何も変ため，捕食者 j による餌 i の捕食量をわらず，相対資源量の時間的な変動は一定のままとなる。漁獲率の値を変えたときにはじめて，生態系への（5.5）

影響を見て取ることができる。漁獲率の変化はコンピュータ上でマウスを使ってスケッチして任意の形で与える

によって定義している。ここで，aij は捕食者 j によることも可能である。

餌 i の有効探索率であり，vij とv'ij はバルネラビリティー・上の式で，エコパスにはなかったが，新たに与えらパラメータ（vulnerability parameter）と呼ばれるもれた値としてvij ，v'ij の値がある（aijはエコパス推定値

ので，餌生物を捕食者に対して有効な状態にあるものとvij ，v'ij から求まる（Appendix 4 ）。これは後で述べとそうでないものとに分けたときの 2 つの状態間の交るように，他の情報を追加することにより推定するこ換率である。vij は捕食者が利用できない状態から利用とも可能であるが，そうでないとき任意にユーザーができる状態への移行率であり，v'ij は利用可能な状態か指定してやらなければならない。エコシムプログラム

ら利用可能でない状態への移行率である（Fig. 12）。

中ではvij＝v'ij という仮定がおかれている。最初に，デバルネラビリティー・パラメータは，第 4 章の嗜好性

フォルト値として全種に対して一定の値vij ＝v＝0.3がと密接に関係している（Appendix 4）。

与えられている。このバルネラビリティー・パラメー

このCij を用いてエコシムの基本式は，エコパスの基

タは非常に重要な値で，プログラム中で 0 から 1 までの値を与えることになっているが，この値が小さい（

本式（5.1）を

0 に近い）と生態系はボトムアップ型のものになり，大きい（ 1 に近い）とトップダウン型のものになるこ（5.6）とが理論的に知られている（Christensen et al.，200のように書き換えたとき，右辺の 0 を生物重量の時間

0）。小さなバルネラビリティー・パラメータの値を選による変化率dBi/dtで置き換え，Bi・PBi をgiΣCjiで，んだとき，生態系はかなり安定したものとなり，大きΣBj・QBj ・DCji を上のΣCij で置き換えることによりな回復力を示すようになる。大きなバルネラビリティー・得られるものであり，パラメータの値を選ぶと，生態系は不安定になり，激しく振動し回復しなくなることもしばしばである。こ（5.7）のことは，バルネラビリティー・パラメータを大きくしたときのトップダウン型モデルはロトカ・ボルテラと書かれる。ここで，gi は純成長効率 （net growth型モデルに近づいていくので，ロトカ・ボルテラモデ

efficiency）と呼ばれるものでPBi /QBi で計算され，Ii

ルがしばしば周期振動を示す（巌佐, 1990）ことからは移入してくる資源重量，Mi は捕食以外の自然死亡率，想像に難くない。バルネラビリティー・パラメータをFi は漁獲率，ei は漁獲以外の生態系外への流出割合で推定しない場合には，バルネラビリティー・パラメーある。

タの値を中高低 3 つの場合に設定してシミュレーショ

上の式の微分方程式を解くことにより，時間的な資ンを行うなどの配慮が必要となろう。







 









 













Fig. 12. The diagram of the vulnerability parameter. v and v' are the vulnerability
parameters, which denote the exchange rate between available and nonavailable
states. aij is the search rate of prey i by predator j.

64

岡村 寛
バルネラビリティー・パラメータを推定するために死亡率＝MA,0 ＋eA,0 ＋FA,t ＋ΣCA,j /BA,t， ZJ,t は未成熟グ

は，時代の異なる 2 つのエコパスインプットデータをループの全死亡率MJ,0＋eJ,0＋FJ,t＋ΣCJ,j/BJ,t，IAは移入

構成することから推定する方法，進化生態学的見地かしてくる成熟個体の生物量，NJ,a,tは年齢（月単位）a，

ら最適値を推定する方法，時系列データを利用するも時間t の未成熟個体の数，R（BA,t, NA,t, CA,t）は成熟個体のなどいくつかの方法がある。上に述べたようにバルの生物重量，個体数，消費量から月 t に産み出される

ネラビリティー・パラメータの大きさは生態系の安定

年齢（月単位）0 の未成熟個体の数を予測する再生産性を決めるので，逆に時代の異なる 2 つのエコパスデー

関数，k は未成熟から成熟に加入する年齢（月単位），

タがあれば，その変動からバルネラビリティー・パラ

wJ,a,tは年齢a，時間 t の体重，CJ,tは月 t の未成熟個体

メータが推定可能である。進化生態学的な方法は，生による全消費量，NJ,tは月 t のはじめの未成熟個体の全物が採餌（forage）に時間をかけすぎるとその分，捕食数（年齢で足し合わされたもの），g' は未成熟個体の成者に狙われる危険が増すので，両者の間にはあるバラ

長効率，αA,t（CA,t）とρAはそれぞれ成長モデルwA,t＝αンスがあると考えて（5.5）の消費量を生物が捕食に要＋ρwA,t-1 の切片と傾きであり，切片αは月 t の成熟個する時間の関数として書き換え，（5.7）式を生物量Bで体の消費量CA,tに依存すると仮定されている。

割った（dB/dt）/Bが最大になるようなバルネラビリティー

このような遅延差分モデルによる生物の年齢とサイ・パラメータを選ぶものである。採餌時間はエコシム

ズ構造のモデル化は成長に伴う摂餌組成の変化，死亡，の中で自動的に計算される（Christensen et al., 2000）。

加入プロセスの変化の明確な表現を可能にするものでしかし，現在のところ，最も有効であると考えられてある。生活史のモデル化は特に，成熟と未成熟で餌種いるのは最後の時系列データを用いる方法である。こが異なる高次捕食者（例えば，未成熟ではプランクトの方法では，少なくともひとつの漁獲率の時系列を与ン食であるが，成熟すると小魚を食べるようになるもえて，それによる資源の変動とCPUEなどの資源量指の）について行うことが重要であると考えられる。

数データとの差を最小にするようにバルネラビリティー・

長期的な資源の変動を見る際，環境変動をどのように取り込むかは興味深いところであるが，現在のとこ

パラメータを推定する。
エコパス，エコシムの基本モデルは，上にあるようろエコシムは環境要因と各魚種の関係を直接モデル化に年齢情報をプールしたプロダクションモデル型であすることは出来ない。しかし，あらかじめ捕食量など

り，プログラムは詳細な年齢情報を取り込める形にはがある関数形に従うと仮定することにより，各種の生なっていない。しかし，エコシムの中では遅延差分モ

物重量あたり消費量（QB）を季節的あるいは長期的に変デル（delay-difference model）を用いることにより，生動させて間接的に環境の影響を扱うことが可能である。

活史を考慮することができる（Hilborn and Walters，

1 次生産者に対しては，生物量の変動を直接モデル化

1992; Walters et al.，2000）。そのためには，エコパ

することができる。

スインプットデータ作成の際，生活史を考慮するべき

また，エコシムの重要なプログラムルーチンとして種を成熟（adult）と未成熟（juvenile）の 2 つのグループ

最適な漁獲方針を探索する機能がある。この場合は，に分けておくことが必要となる。エコシムを実行する

エコパス内で漁業を管理目的に合うよう分類を行いとき，成熟グループと未成熟グループをリンクするよ（例えば，延縄漁業，トロール漁業，…，など），なおうに設定すると，未成熟から成熟への加入が遅延差分

かつ各種の市価や船舶運用の経費等を設定しておくこ

モデルにより組み込まれることになる。遅延差分モデとが必要となる。そうした場合，経済価値や生物資源

ルの基本的な式は，成熟をA，未成熟を J と書くとき，保護などの目的関数の重み付き和を最大にするように

次のように与えられる：将来の漁獲戦略（漁獲率の値）を計算することが可能である。この種のプログラムを用いることにより，従
（5.8）
（5.9）

来の単一種資源管理との比較などを通じて複数種一括管理の可能性を探ることも可能となるであろうことが期待される。

（5.10）
5−2−3 適用例：三陸沖エコパス・モデル（5.11）（5.12）

近年，鯨類はかなりの量の海洋資源を利用しており，
太平洋においては漁業生産の少なくとも数倍にのぼる

ここで，t は時間（月単位），ZA,t は成熟グループの全であろうという報告がなされた（Trites et al., 1997;

65

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究
Tamura and Ohsumi, 1999）。そのような研究を基礎

えば，サンマ，マイワシ，カタクチイワシなどは小型として，日本政府は2000年から第 2 期北西太平洋鯨類

浮魚でよく似た栄養段階にあるが，日本の漁業の中で捕獲調査 （JARPN II） を開始した （藤瀬, 2002）。

非常に重要な種であるので，鯨類の餌の小型浮魚としJARPN IIの主目的は，鯨類の餌消費や嗜好性の調査てひとくくりにせず，別個に扱うこととした。

に基づいてその摂餌生態や海洋生態系での地位，ひい結果として，三陸沖エコパス・モデルは30種類の構ては鯨類を含む海洋漁業資源の生態系を考慮した管理

成要素を持つこととなった（Table 12）。用いたイン方式の確立である。将来の生態系を考慮した複数魚種

プットパラメータをTable 12（B，PB，QB，EE），

一括管理方式の完成に向けて，生態系モデルの構築はTable 13（摂餌組成DC），Table 14（漁獲量C）に示

その基礎情報を与える。近年，世界中で生態系モデル

す。インプットパラメータとその他の重要な仮定に対によるアプローチに対する興味が高まっているが，そする根拠はAppendix 5 に与えた。大部分のデータは一の中でもエコパス・エコシムは広く適用が行われてい般に入手可能な文献を利用した。鯨類のバイオマスにる代表的なモデルである（Christensen et al., 2000）。

関する情報はGovernment of Japan（2000）のAppe

エコパス・エコシムを用いた先駆的研究のひとつとndix 1 のTable 1 にある海区 7 のデータからとった。

して，Trites et al.（1999a）のベーリング海東部にお摂餌組成のデータはHunt et al.（2000）のAppendix

けるエコパス・モデルの分析がある。彼らの研究の目

10.11と10.12を用いた。魚類に関する情報は様々な文

的は，1950年代の海産哺乳類の捕獲による減少が1950

献 から 集 めた が ， 適 当 な情 報 がな か った と きは ，

年代から1980年代にかけてのスケトウダラの激増を説

Trites et al.（1999a）の中の類似種のパラメータやイ明することができるかどうかを明らかにすることにあっンターネット上のフィッシュベースにある近縁種の情た。彼らはその解析結果から，ベーリング海東部の主報等を使用した。

要な魚種の生物重量に見られた変化の大きさは単に捕エコパスにより推定した未知パラメータの結果を食・被食の関係性だけからは説明できず，環境変動のTable 15 に与える。深海性のイカ類と底棲無脊椎動物

ようなレジーム・シフトを含む他の要因の影響がよりのバイオマスはEE を0.95と仮定して推定した。大部分重要だったであろうと結論した。また，Trites et al.

の構成種は大きなEE を持っていたが，いくつかの種（1999b）では，エコパス・エコシムは管理道具としてについては比較的小さなEEが見られた。EEの小さなは時機尚早ではあるが，科学的道具として役立つと結種はその種の情報の不足を反映しているように思われ論している。

る。この結果はパラメータの変更の必要性を示唆する

ここでは，北太平洋三陸沖で鯨類の捕食と漁業の間が，それらが一般に低次の栄養段階のもので重要魚種に競合関係が在り得るのかを調べるために，三陸沖エでなかったことから，ここでは修正をほどこさなかっ

コパス・モデルを構築し，エコシム・シミュレーショ

た。このことは仮定された捕食者

ン に よ っ て 検 討 を 行 う （Okamura et al., 2001c;で，極端な影響は与えないと考えられる。構築したエOkamura et al., 2003c）。JARPN IIの予備調査におコパスにMTIを適用した結果をFig. 13 に与える。鯨

いて， 摂餌生態調査は主に， ミンククジラ管理海区類の増加が魚類に与えるインパクトは短い期間ではき（Fig. 3 ）のひとつとして設けられた海区 7 にて行わ

わめて小さい。しかし，いくつかの魚類の増加は鯨類れた。これは，予備調査のため比較的狭い海域での調のバイオマスに幾分か正の作用を施すように見える。

査となったことと，漁業資源と鯨類捕食圧の直接的なさらに，長期的な鯨類の捕食と漁業資源の関係を調関係を知るため関心の高い沿岸領域に調査海域を絞っべるために，エコシム・シミュレーションを行った。

たことによる。それ故，ここでのエコパス・モデルも

ここでは，4 つのシナリオのもとで，将来50年間の各主に三陸沖で得られたデータを中心として構築した。

構成種の相対バイオマスの変化をシミュレーションし三陸沖エコパス・モデルの構築にあたって，興味の餌のリンクのもとた。4 つのシナリオを主な対象は鯨類の捕食の影響であったので，多くの鯨シナリオ 1: 今後50年間鯨類の捕獲率を 0 とする

種をプールせず別々に取り込むこととし，例えば，ハ

シナリオ 2: 今後50年間魚類の漁獲率を 0 とする

クジラ類はマッコウクジラ，ツチクジラ，イシイルカ，

シナリオ 3: 今後50年間鯨類の捕獲率を 2 倍にする

コビレゴンドウ（タッパナガ），その他のハクジラ類のシナリオ 4: 今後50年間魚類の漁獲率を 2 倍にする

5 つのカテゴリーに分けた。また，将来の複数種管理と定めた。

への応用を考えて，たとえよく似た生活史を持つもの

エコシム結果は，バルネラビリティー・パラメータであったとしても，TAC対象種をはじめとする日本のの設定の影響を強く受けるので，0.3と0.6の 2 つのバ

商業漁業の中の重要魚種は別々に扱うことにした。例

ルネラビリティー・パラメータの設定のもとでシミュ

66

岡村 寛

レーションを行った。0.3はエコシムのデフォルト値でニタリクジラ，マッコウクジラは2000年のJARPN II

あり，0.6はその 2 倍である。ここでは，BAを仮定しの捕獲対象種であった。
エコシムの結果をFig. 15 からFig. 22 に示す。各図

なかったので，漁業の変化がないときは，相対バイオで縦軸の目盛は異なっていることに注意が必要である。

マスの曲線は一定のままである。
さらに，バルネラビリティー・パラメータを三陸沖

Fig. 15と16は，シナリオ 1 のもとで，それぞれバルネの漁業資源の時系列データを用いて予備的に推定する

ラビリティー・パラメータ＝0.3とバルネラビリティー・ことを試みた。使用したデータは1987年から1999年まパラメータ＝0.6のときの相対バイオマスの変化を示し

でのマイワシ，マサバ，スルメイカの漁獲率とバイオている。鯨類のバイオマスの増加は一部のイカ類を除

マス推定値である（Fig. 14, Appendix 5）。

いて餌生物の減少をもたらした。高いバルネラビリティー

また，生態系における鯨類の個別の役割を調べるたを設定したときの鯨類のバイオマス変化の振幅は，低め，主要な大型鯨類であるミンククジラ，ニタリクジいバルネラビリティーの時に比してかなり大きく，いラ，マッコウクジラを生態系から取り除いたときの影

くつかの魚類の相対バイオマスは数十パーセントから1

響をエコシムによって同様に検討した。ミンククジラ，

00パーセントまでの間で減少し，鯨類は逆に数十パー

Table 12. Basic input parameters. B: Biomass (t/km2 ), PB is production/biomass (/year), QB:
consumption/biomass (/year), EE: ecotrophic efficiency, P/Q is production/consumption.
Group name

B

PB

QB

Minke whale

0.035

0.02

6.44

Bryde's whale

0.002

0.02

5.444

0

0.02

4.688

0.024

0.02

4.594

Baird's beaked whale

0.04

0.02

5.791

Dali's porpoise

0.017

0.06

14.39

Short-finned pilot whale

0.036

0.06

8.399

Other toothed whale

0.1

0.06

11.657

Northern fur seal

0.001

0.06

18.744

Sea birds

0.003

0.8

34.375

Albacore

0.004

0.54

2.5

Swordfish

0

0.6

6.4

Skipjack tuna

0.025

1.08

32.57

Blue Shark

0.059

0.48

1.5

Pollock

1.339

0.5

2.64

Lanternflsh

5.2

0.9

25.276

Common squid

0.109

3.2

10.667

Flying squid

0.073

Other baleen whale
Sperm whale

Deep sea squid

3.2

10.667

106

5.333

3.2

10.667Micronectonic squid

2.042

Mackerni

0.134

Pomfret0.047

Sardine

0.986

1.04

22

Anchovy

1.666

2.15

23

Saury

1.71

1.05

5

1048

7.69

Benthic invertebrates

EE

P/Q

0.95

9.3

0.3

6

0.3

Large zooplankton

50

5

22

Small zooplankton

55

6

22

Phytoplankton

33.083

97.482

Detritus

165.415

0.95

Table 13. Diet composition. The columns sum up 1.
prey/predater
1
2
3
4
5
6
7
8
Minke whale
Bryde's whale
Other baleen whale
Sperm whale
Baird's beaked whale
Dali's porpoise
Short-finned pilot whale
0.00
Other toothed whale
0.00
Northern fur seal
0.00
Sea birds
Albacore
Swordfish
Skipjack tuna
Blue Shark
0.10
Pollock
0.10 0.20 0.05 0.05 0.20 0.70 0.10 0.17
Lanternflsh
0.10 0.05 0.10
Common squid
0.05 0.05
0.10
Flying squid
0.60 0.10
0.20 0.20
Deep sea squid
0.05 0.05 0.10 0.05 0.20 0.30
Micronectonic squid
0.10 0.20 0.05 0.10 0.10 0.10 0.20. 0.15
Mackerni
0.05 0.05
0.01
Pomfret0.20 0.10
0.05
0.03 0.03
Sardine0.20 0.10 0.05 0.10 0.10 0.05 0.05 0.10
Anchovy
0.20
0.05
0.03 0.03
Saury
0.05 0.10
0.02
Benthic invertebrates
0.05 0.30 0.40
Large zooplankton
0.05 0.10 0.40
Small zooplankton
Phytoplankton
Detritus
1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00
Total
10

12

0.03
0.32

0.20
0.20
0.20
0.20
0.05 0.20
0.05
0.05
0.05
0.40

0.05

11

0.05

0.05
0.02
0.02
0.02
0.02
0.01
001
040
040

13

0.02
0.20
0.20
0.20
0.20
0.02
0.04
0.04
0.04
0.04

14

16

18

19

20

0.02
0.01
0.01
0.01
0.01

21

0.10
0.02
0.10 0.10
0.12
0.10 0.20
0.02
0.10
0.10 0.30 0.60 0.50
0.10 0.10 0.40 0.30

0.10 0.10 0.10
0.05
0.02
0.30
0.05 0.05 0.05

17

0.02
0.04
0.10
0.02
0.20
0.10
0.10
0.45 0.60 0.30
0.35 0.40 0.10

0.02

15

0.02

0.02
0.10
0.01

0.15
0.45
0.10
0.10
0.05

22

24

25

0.20 0.10
0.30 0.80 0.90
0.70

23

26

27

28

0.10
0.80 0.90
0.03 0.05
1.00 0.10 0.10
1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00

0.15 0.09
0.15 0.05
0.05
0.16 0.09
0.30
0.06 0.14
0.06 0.14
0.06 0.14
0.06 0.14
0.04
0.10
0.03

9

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

67

68

岡村 寛

セントの増加を示した。一般にバルネラビリティーがある。鯨類の減少は，競合生物である大型魚類と餌で高いとき，生態系はトップダウン型となるので，このある小型魚類の数十パーセントから100パーセントの範

結果は自然なものである。Fig. 17，18は，シナリオ 2

囲での増加をもたらした。スルメイカや小型浮遊イカのもとでの結果である。このシナリオのもとでの魚類は減少傾向を示し，減少は特にバルネラビリティー・への影響は非常に大きいが，鯨類への影響は全体的にパラメータが大きいとき顕著であった。これは，鯨類

それほど大きくはない。しかし，魚類を餌とする鯨類以外の捕食生物の増加による間接的な影響であると考への影響は無視できない大きさである。魚類の相対バえられる。Fig. 21，22は，シナリオ 4 のもとでのシミュ

イオマスは，低いバルネラビリティー・パラメータのレーション結果である。魚類に対する漁獲率の減少は

時は数十パーセントの増加だったが，高いバルネラビ

魚類の相対バイオマスの劇的な変化をもたらした。多リティー・パラメータのときは数百パーセントの増加

くの魚類，特に大型で高次捕食者に属するものは，バを示した。いくつかの鯨類は数十パーセントの増加を

ルネラビリティー・パラメータの高低にかかわらず激示した。Fig. 19，20は，シナリオ 3 のもとでの結果で減した。高いバルネラビリティー・パラメータの設定

Table 14. Catches for whales and fishes separately. The unit ist/km2/year.
Group name

Whaling

Fishery

Total

Minke whale

0.000500.0005Bryde's whale

0

0

0

Other baleen whale

0

0

0

Sperm whale

0

0

0

Baird's beaked whale

0.000500.0005Dali's porpoise

0.0006300.00063

Short-finned pilot whale

0.000500.0005

Other toothed whale

0.000500.0005

Northern fur seal

0

0

0

Sea birds

000Albacore

00.001230.00123

Swordfish

00.00005

0.00005

Skipjack tuna

00.00492

0.00492

Blue Shark

00.01767

0.01767

Pollock

00.401670.40167

Lanternflsh

0

0

0

Common squid

00.03284

0.03284

Flying squid

00.02178

0.02178

Deep sea squid

0

0

0

Micronectonic squid

00.612610.61261

Mackerni

00.040310.04031

Pomfret00.01405

0.01405

Sardine00.394540.39454

Anchovy00.749590.74959

Saury

00.76957

0.76957

Benthic invertebrates

0

0.1

0.1

Large zooplankton

0

0

0

Small zooplankton

0

0

0

Phytoplankton

0

0

0

Detritus

0

0

0

Total

0.00263

3.16083

3.16346

69

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究のとき，いくつかの魚類の相対バイオマスは振動を示（ESS）のもとでのバルネラビリティー・パラメータのした。鯨類は数十パーセント減少したが，餌の不足の推定も行ったが，ESSのもとでのバルネラビリティー・ためであろうと考えられる。しかし，鯨類に対する致パラメータは0.49であった（バルネラビリティー・パ

命的な効果というほどではなかった。

ラメータはすべての生物種に対して計算されるが，こ次に，時系列データにフィットすることによってバの数字はエコシムの中で計算される Overall バルネ

ルネラビリティー・パラメータを推定した結果についラビリティー・パラメータである（Christensen et al.，て述べる。単純さのために，ここでは全体で 1 つのバ

2000））。これらの結果は，西部北太平洋のバルネラビ

ルネラビリティー・パラメータだけを推定した。すな

リティー・パラメータは0.3よりも0.6の方に近い可能

わち，バルネラビリティー・パラメータはどの種も一性を示唆した。ただし，時系列データへのフィットの定で同じであると仮定した。時系列データから推定さ視覚的な判定は，マイワシの時系列データの変動をうれたバルネラビリティー・パラメータはおよそ0.59でまく説明できないことを示唆した。マイワシの時系列あった。 また， 補助情報として進化的に安定な戦略

データは 3 種のうちで最も大きな変化を示すものだっ

Table 15. Ecopath estimates. TL is trophic level, B is biomass, PB is production/biomass, QB isconsumption/biomass, and EE is ecotrophic efficiency. Italics represents estimates obtained bysolving simultaneous linear equations.
Group name

TL

B

PB

QB

EE

Minke whale

4.0

0.035

0.02

6.44

0.72

Bryde's whale

3.7

0.002

0.02

5.44

0.00

Other baleen whale

3.3

0.000

0.02

4.69

0.00

Sperm whale

4.3

0.024

0.02

4.59

0.00

Baird's beaked whale

4.2

0.040

0.02

5.79

0.62

Dali's porpoise

4.2

0.017

0.06

14.39

0.63

Short-finned pilot whale

4.3

0.036

0.06

8.40

0.23

Other toothed whale

4.2

0.100

0.06

11.66

0.67

Northern fur seal

4.4

0.001

0.06

18.74

0.69

Sea birds

4.2

0.003

0.80

34.38

0.91

Albacore

3.7

0.004

0.54

2.50

0.56

Swordfish

4.5

0.000

0.60

6.40

0.50

Skipjack tuna

4.0

0.025

1.18

32.57

0.17

Blue Shark

4.5

0.059

0.48

1.50

0.63

Pollock

3.1

1.339

0.50

2.64

0.63

Lanternflsh

3.1

5.200

0.90

25.28

0.23

Common squid

3.6

0.109

3.20

10.67

0.96

Flying squid

4.0

0.073

3.20

10.67

0.36

Deep sea squid

3.4

0.457

1.60

5.33

0.95

Micronectonic squid

3.1

2.042

3.20

10.67

0.21

Mackerni

3.3

0.134

2.79

9.30

0.99

Pomfret

4.4

0.047

1.80

6.00

0.92

Sardine

3.0

0.986

1.04

22.00

0.99

Anchovy

3.0

0.666

2.15

23.00

0.58

Saury

3.0

1.710

1.05

5.00

0.99

Benthic invertebrates

2.0

0.619

1.48

7.69

0.95

Large zooplankton

2.1

50.000

5.00

22.00

0.43

Small zooplankton

2.0

55.000

6.00

22.00

0.36

Phytoplankton

1.0

33.083

97.48

-

0.61

Detritus

1.0

165.415

-

-

0.12

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Fig. 13. The result of mixed trophic impacts (MTIs) for the western North Pacific Ecopath model. MTIs shows the combined direct and indirect trophic
impacts that an infinitesimal increase of any of the groups on the left is predicted to have on the groups in the columns.

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70
岡村 寛

71

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

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ている。例えば，個体数推定の際，第 3 章で考えたg（0）

最後に，ミンククジラ，ニタリクジラ，マッコウク

は大部分の鯨種に対して 1 に仮定されているし，PBはジラを順に生態系から取り除いて，各種が生態系に与大型鯨類には0.02，小型鯨類には0.06という比較的保える影響を別々に調べた（Fig. 23，24，25）。ミンク

守的な設定をおいた。 消費量計算にはTrites et al.

クジラの除去は魚類の大きな変動をもたらした（Fig.

（1997）で用いられた公式（Appendix 5 ）を用いたが，

23）。このことは，ミンククジラがFig. 16，20の変動

これは一般的に保守的な値を与えるものである。また，にかなり大きな貢献をなしたことを示唆している。ニ

主にミンククジラの影響を中心に考えたため，いくつ

タリクジラの除去はわずかな影響しか示さなかったかの鯨種については不十分な取り扱いの結果となった。

（Fig. 24）
。マッコウクジラ除去の効果の大きさはミン

例えば，イシイルカは冬に捕獲されるが，個体数推定

ククジラのものとよく似ていた（Fig. 25）。

値は 5 月から 9 月にかけてのものを用いた。夏季にはイシイルカの大部分はオホーツク海におり，冬の捕獲

5−3 まとめは南下してきた資源を捕獲した結果であると考えられるので，シミュレーション結果で見られたイシイルカ

エコパス・エコシムは，これまで水産資源学で用い資源の大きな変動はこうしたデータの矛盾を含んだもられてきた生態系モデルと異なって，ずっと複雑で広のであることが考えられる。いくつかの種は同様に捕範な食物連鎖を扱えること，たくさんの生物種を取り獲と個体数推定値の間に時間的なずれを持っていた。

込めること，各々の構成種に過度に多くのパラメータ

このような問題の解決のためには，回遊の効果を考慮を必要としないこと，などの特徴を持っている。このしたり，生息域全体をモデル化したりする努力が必要

研究では，パラメータを選ぶ際，できるだけ最近年のであろう。回遊の考慮と生態系全体でのモデリングのもので合理的な値を用いるよう心掛けたが，その不確ために， エコシムを空間的に拡張したエコスペース

実性を十分に考えることはできなかった。そのことも（Ecospace）の利用が役に立つかもしれない（Walters

あって，鯨類のパラメータは幾分保守的なものを用い

et al., 1999）
。

78

岡村 寛
MTIの結果（Fig. 13）はTrites et al.（1999a）の成は，北太平洋漁業機構報告書14（Hunt et al., 2000）

ものによく似ていて，鯨類のバイオマスの変化は，他に基づいている。その報告書の中でミンククジラの食の種のバイオマスの変化にほとんどあるいは全く影響

性はFujise et al.（1996）の北太平洋鯨類捕獲調査結を与えなかった。しかし，これは短期の影響であるこ果が引用されているが，ニタリクジラの食性はPaulyとに注意しなければならない。エコシムにおけるバル

et al.（1998）をもとにしている。Pauly et al.（1998）

ネラビリティー・パラメータの推定結果は比較的高いの食性データは全海洋の情報に基づいているので，ニ値を示唆した。そして高いバルネラビリティー・パラ

タリクジラの食性における動物プランクトンの比率はメータの時には，鯨類の捕食と漁業の間に競合関係が非常に高いものになっている。しかし，西部北太平洋

ある可能性が示唆された事実から，西部北太平洋におではおそらくニタリクジラはかなりの量の魚類を餌にいて鯨類と漁業の間の競合関係の存在は否定できなかっしていると考えられている。ここで考えたニタリクジた。これは，西部北太平洋での捕鯨や漁業の生態系へ

ラはミンククジラに比して沖合性のクジラであるので，の影響は，Trites et al.（1999a）のベーリング海東部

食性の問題とあわせて考えると，影響の希薄化があっの結果と比較して相対的に大きなものである可能性をた可能性がある。鯨類の個体数推定値は先にも述べた示唆する。このことは，北太平洋で観察された十数年

ように，g
（0）
＝1を仮定した幾分か保守的なものであ

周期 の 小型 浮魚 の魚 種交 替 現象 （Matsuda et al.,るので，第 3 章の方法を用いて得られた推定値を使う

1991, 1992）に対して，高いバルネラビリティー・パと結果が変わる可能性も否定できない。また，分布やラメータから帰された捕食・被食の影響の貢献が無視

回遊の影響も考えて，より広範囲の検討が必要となる

できない大きさの影響を与えていた可能性を示唆してであろう。その際には，第 2 章で考えた方法が役立ついるのかもしれない。このような考えから，現時点で，と考えられる。

鯨類と漁業の競合関係を否定することはできない。しエコシムの捕食−被食関係ではバルネラビリティー

かし，バルネラビリティー・パラメータを全体で 1 つの概念が中心的な役割を果たしているが，数理生態学

だけ推定したこと，使用した時系列データの精度や最では寺本（1990，1997），松田（1991）にあるように捕小化した目的関数の重みなどの考慮を行わなかったこ

食のスイッチングが研究されてきた。捕食のスイッチと，エコパスで用いたパラメータの不確実性を十分考

ングとは，捕食者がより高い確率で獲得できる餌に選慮していないことなどから，この問題の結論に達する

択を切り換えることである。エコシムの解析結果では，ためには，さらなる解析と調査が必要である。マイワ

バルネラビリティー・パラメータが大きいときサバがシの相対バイオマスに対する適合度は悪く，エコシム

激しく減少しほとんど絶滅してしまうように見えるが，はマイワシ資源の変動を説明することはできなかった。

これは捕食のスイッチングの効果がエコシムでは考え

北太平洋の浮魚資源の魚種交替現象には環境変動が大られていないことがひとつの原因であるかもしれない。

きな役割をはたしていることがしばしば指摘されてい実際には，それがいくら好みの餌であっても，餌が少る。将来，環境変動をモデルの中に取り込むことがきなくなって捕獲効率が悪くなったら，他の餌で間に合わめて重要となるであろう。環境変動をモデルの中にわせることになるであろう。特に，ミンククジラは雑取り込まないまま，環境変動の影響を強く受ける魚種

食性で日和見的な食性を持ち，そのとき密度が高い餌の時系列データを用いてバルネラビリティー・パラメー

が胃内容物に出現するということが知られている

タを推定することは誤った答えを導く危険があると考（Kasamatsu and Tanaka，1992; 笠松，2000）。三陸

えられる。環境要因の取り込みとあわせて，Appendix

沖でミンククジラの捕食の影響が大きいことを考える

4 に述べたように，バルネラビリティー・パラメータと，種間関係の正確な予測のためには，捕食のスイッは個体数推定値とその変動，嗜好性に密接に関係してチング効果をモデルの中に取り入れることが重要であいるので，第 3 章の方法を用いたより正確な個体数推ろう。捕食のスイッチングは餌の競争関係の緩和に寄定値とそのトレンド，第 4 章の嗜好性の分析結果を取与し，生態系の安定化をもたらすことが知られているり込むことにより，バルネラビリティー・パラメータ（寺本，1997）。将来，生態系モデルを利用した漁業管のより正確な推定が可能になることが期待される。

理を行うためには，捕食の飽和やスイッチング効果をバルネラビリティー・パラメータを0.6と高めに設定
して，ミンククジラ，ニタリクジラ，マッコウクジラ

考慮したより現実にあったモデルの構築が必要となるであろう。

を取り除いたとき，ミンククジラとマッコウクジラの本稿で見たように，北太平洋には多くの種が存在し，除去は生態系に大きな影響を与えたが，ニタリクジラ

生態系モデルは複雑なものとなる。鯨類の捕食と餌資の除去はほとんど影響を持たなかった。鯨類の摂餌組源の問題を考える際，南氷洋のような比較的単純な生海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

79

態系においてモデルを構築することからはじめるのがに焦点をあてた統計モデルの開発と適用結果の紹介を良いかもしれない。南極海における生態系モデルを用行った。方法は，基本的に最尤法に基づいている。最い た 研 究 は 既 に 行 わ れ て き て い る が （Mori and尤法は，柔軟なモデリングを可能にし，非常に広い範

Butterworth，2003），将来北西太平洋と南氷洋の比較

囲 の 生 物 デ ー タ に 適 用 可 能 で あ る （ 平 松 , 1992;

を通して，生態系の観点に基づく様々な知見が得られPawitan, 2001）。

ることが期待される。

第 2 章では，一般化線形モデル・一般化加法モデル

本稿の生態系モデルは三陸沖の鯨類等高次捕食者をの応用を見た。一般化線形モデルを用いれば，従来の含むわが国ではじめて構築されたエコパス・モデルで線形回帰や分散分析を超えて，問題をより適切に扱うあり，今後さらに修正・改良がなされていくべきものことが可能である。一般化線形モデルでは手にあまるである。ここでは鯨類の捕食と魚類の競合関係の有無

複雑な問題を扱うとき，本稿で紹介した一般化加法モを探るのが目的であり，上でも述べたように，本稿でデ ル や 一 般 化 線 形 混 合 モ デ ル （Kashiwagi and与えられたいくつかの結果は具体的な魚種の運命を示

Yanagimoto, 1992; Pawitan, 2001）の利用はパラメー

す 正 確 な 予 測 に は な っ て い な い 。 Trites et al.

タ節約的で柔軟な記述を可能にする。一般化線形混合（1999b）が指摘したように，現時点でエコパスやエコモデルの利用は一般に複雑な計算を必要とし，市販のシムを資源管理の目的で用いるのはまだ早計であろう。

統計ソフトで行うのは困難になるという問題がある。

現行では，科学的事実の探索を目的とするひとつの道

AICのような情報量規準の使用は，有意水準に基づ具として用いるべきである。鯨類と漁業の競合の存在

く検定や多重比較のような手法の必要性を回避し，よを否定することはできなかったが，不確実性の幅広いり 客 観 的 で 解 釈 し や す い 選 択 が 行 え る （Johnson,

調査を含むより詳細な検討が必要である。鯨類等海産

1999; Anderson et al., 2000）。本稿では扱わなかった

哺乳類の各パラメータの不確実性の推定には，第 2 章が，選択されたモデルの条件付けではなく，モデル選から第 4 章で与えた個々の評価手法が役に立つ。餌種

択に伴う不確実性を推定プロセスの中で扱う方法も開の不偏推定値や不確実性の影響も十分に考慮されなけ

発されてきている（Buckland et al., 1997; Burnham

ればならないが，分布や回遊の推定には第 2 章の基本

and Anderson, 1998）。モデル選択に伴う不確実性を的な考え方を用いることができるし，トロール調査や考慮しなければ，精度の過小推定となる危険があるの

音響調査などによる個体数・生物量の推定でライント

で，注意が必要である。

ランセクト法の考え方は役に立つ。さらに，嗜好性の第 3 章では，目視調査データに基づく海産哺乳類の分析法も魚類等に適用可能なものと考えられる。生態

個体数推定の問題を取り上げた。不偏な個体数推定値

系モデル自身の開発はもちろん重要であるが，その基は，動物の生態系内の地位を知る上で非常に重要なも礎データとなる個々の資源評価の精度の向上も重要なのとなる。ここでは，特に調査線上の発見確率g（0）の課題である。また，得られたパラメータの不確実性を推定を伴う個体数評価手法を扱った。調査線上の発見

生態系モデルへどのように取り込むかが今後の課題の確率の推定は1980年代に国際捕鯨委員会のミンククジ

ひとつであるが，コンピュータの計算能力の発達もあラの個体数推定において広く取り上げられたのをはじり，近い将来より柔軟性のある生態系モデルを開発すめとして（Butterworth et al., 1982; Kishino, 1986;

ることが可能となるであろう。

Buckland, 1987; Kishino et al., 1988），近年でもライントランセクト法のひとつの主要なテーマとしてし第 6 章 総合討論

ばしば新しい手法の報告がなされている（白木原ら,
2002）。本研究で紹介した方法は，潜水行動によって離第 2 章から第 4 章までの解析法の長所と不足点・問散的な有効性のみを持つ動物に対する従来の独立観察

題点を考察し，第 5 章の生態系モデル適用結果をふま者実験を組み合わせた個体数推定法（ハザード確率モ

えて生態系モデルを用いた資源評価・管理の利点・欠デル）の利点を統合・拡張し，これまでのライントラ

点を議論する。さらに今後必要な統計モデル・生態系

ンセクト法にのっとった調査のもとで得られる情報をモデルの展望を述べる。

最大限に生かしながら，g（0）の推定を込みにした個体数推定値を得ることを可能にした。 すなわち，従来の6−1 本論文で開発した統計モデルの利点と欠点

g（0）
推定法では発見したクジラの追跡などの調査デザ
インの変更や，潜水時間に関する外部データの必要性，

本研究の第 2 章から第 4 章ではそれぞれ，分布・系

情報の不完全な使用，近似尤度の使用などの問題点が群構造の解明，個体数の把握，食性（嗜好性）の検討あったが，本研究の方法では，そのような問題点は改

80

岡村 寛

良・修正され，柔軟で一般化した推定量を与えることの問題点があった。全勝データを扱わない場合，嗜好に成功した。この方法を用いることにより，従来の目性に偏りが生じる危険性がある。正規分布で扱うこと視調査において，独立観察者を設けること以外に調査により，定量データを用いることが可能であり，全勝の方法を大きく変更することなく，g（0）の推定を含む

データの取り扱いは容易になる。一方，正規誤差モデ

個体数推定が可能となる。それ故，原理上，過去の目ルの使用は比率データに正規誤差を仮定するような矛

視データからの個体数推定値との比較も可能となるで盾をもたらす。特に，小標本のデータしか集められなあろう。

い場合，大きな問題となる可能性がある。しかし，連第 3 章の方法は，第 2 章の方法と組み合わせて，時続変数の分布では全勝データのような境界値の扱いは

空間的変動を考慮した個体群動態の解析に用いること難しい。最尤法，ベイズ法，ブートストラップ法を効が可能である。複数年にわたる個体数推定値は，鯨類

果的に使用することにより，より良いモデルを構成すの年による回遊・分布の違いによって，標本誤差で考ることが可能かもしれない。食性に関する部分が統計

えられるよりも大きな変動を示すことが知られているモデルとして矛盾なく組み立てられたとき，第 2 章，（Punt et al., 1997; Skaug et al., 2002）。そのよう

第 3 章のモデルと組み合わせることによって，生態系なモデルのプロセスに起因する誤差を扱うために，カモデルの基礎をなすモデルの全容が形作られることとルマン・フィルターのような状態空間モデルを用いるなる。さらに，それらの組み合わせは生態系モデル・手法が有効に働くであろう（松原, 1992; Borchers et

エコシムの最も重要なパラメータであるバルネラビリ

al., 2002）。さらに，そのようにして構成された個体群

ティーと密接に関係しており，バルネラビリティー・

動態モデルは，生態系モデルの構成種の基本的な動態パラメータの推定法の確立が将来の課題の一つである。

モデルとして活用することが可能となる。

第 5 章のまとめで述べたように，食性に関しては，捕目視調査のひとつの問題点は，それが多くの時間・

食のスイッチング効果なども扱えるようモデルを改良

費用を必要とすることである。資源評価において，目することが必要になるであろう。また，実験を工夫し視データと捕獲や他の調査からのデータをあわせて，て，動物の学習効果などを定量的に調べることも可能

同時に解析することができれば精度向上につながり，と考えられる。

現在の精度のレベルを落とさずに目視の努力量を削減

近年の計算技術の発達もあって，いくつかの様相をすることが可能となる。原住民生存捕鯨によって捕獲ひとつのモデルの中で統一的に扱う試みが既になされされているホッキョククジラの資源評価で用いらていてきている（Borchers et al., 2002）。モデルが複雑にるベイジアン・シンセシス法は，多くの情報を統合しなるにつれて， 計算時間の速いADモデルビルダーて資源評価を行う方法のひとつの例である（Raftery（Otter Research Ltd.）のような最適化ソフト（Quinn

et al.，1995）。
第 4 章では，食性の問題を取り上げた。餌の利用度

and Deriso, 1999） やマルコフ連鎖モンテカルロ法（繁桝, 1995; Meyer and Millar, 1999; 岸野, 1999; 丹は，捕食者の嗜好性と餌の有効度を掛け合わせて推定

後, 2000; Link et al., 2002）などの使用が必要になっされる。従って，仮に実験室内で餌の嗜好性が正確にてくるであろう。生態系モデルはある程度複雑なもの把握され，さらに密度のような有効度が第 2 章，第 3にならざるを得ないので，効率の良いプログラムの作章の方法を用いて調査データから正確に知られるなら成は単一種評価・管理に比してより重要な問題である。

ば，致死的な方法を用いず動物の摂餌組成を知ることが可能である。致死的調査がそぐわない絶滅危惧種な6−2

生態系モデルの重要性

どの生態系での地位の把握の場合，実験室で嗜好性の情報を得る方法は極めて有効なものとなるであろう。

第 5 章で生態系モデル・エコパスを用いた解析結果

第 5 章のエコパスの摂餌組成のパラメータが量データを与えた。エコパス・エコシムは広範な生態系の記述，に基づいて与えられるように，捕食・被食の関係を知扱いやすさなど従来の水産資源学で考えられてきた生るためには定量的な情報が重要である。本稿では，定態系モデルにはなかった特徴を持っている。白木原ら

量的な食性の情報を扱う最初の試みとして，従来のブ（2002）はその序文で，Borchers（1999）を引用して，

ラッドリー・テリーモデルを修正して正規分布誤差にg（0）推定を伴う個体数推定値を基づいたモデルを提示した。従来の二項分布に基づく

トランセクト法の結婚

ブラッドリー・テリーモデルでは，勝ち・負けのよう借りるならば，エコパス・エコシムはな定性的なデータしか扱えず，対比較で必ず一方の餌

水産資源学の生態系モデルの結婚が食べられた（全勝）データを扱えないなどの解析上ける。互いの利点・欠点を合わせて，モデルはより洗標識再捕法とラインと述べている。この言い方を
数理生態学とのような印象を受海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究
練されていくであろう。
鯨類の捕食による漁業への影響を定量的に評価する
ような問題において，生態系モデルが果たす役割は大81良を与えた。今後さらに改良を加えることにより，生態系モデルのインプットパラメータを与えるための標準的な手法と成り得るであろう。

きい。生態系モデルを考えるとき，多岐にわたるデー

不確実性を柔軟に扱うためベイズ法の利用なども積タ，複雑なリンク関係，未知の部分の影響などにより，極的に取り入れられていくべきである。ベイズ法にお多くの不確実性が生じることが想像される。個々の種

いては，現在の情報から得られた資源評価結果は将来の不確実性を正確に捉えて，生態系モデルの中に反映に事前分布として利用され，将来のデータと組み合わさせることが重要である。エコパスの中では，感度解すことにより結果の精度が逐次的に改良されていく。

析やベイズ解析などで幅広く不確実性を扱うことが可

また，直接的なデータ以外の情報や知識も積極的に活能となっている（Christensen et al., 2000）。一方，用することが可能である。さらに，ベイズ法は意思決

エコシムでは，エコパスの釣り合いを基礎にしてシミュ

定と結びついていることから，生態系モデルを利用しレーションを行うため，エコパスでバランスしないモ

た複数種の一括管理においても有効な考え方のひとつ

デルは扱えない。それ故，感度解析等が自由に行えなとなるであろうと考えられる。

い制限がある。また，エコパス・モデルの基本計算で生態系モデルにおいては，基本的に生態系を構成すは，連立方程式を解いて未知パラメータを推定しておるすべての生物の情報が必要とされる。しかし，一般り，柔軟な形で不確実性の扱いを取り込むのを妨げるに漁業対象種以外の生物の情報は少なく，生物種間でものとなっている。第 2 章から第 4 章で扱われたよう

情報量の大きさに差が見られる。生態系評価・管理をな統計モデルのもとで，個体群動態，捕食・被食関係

意識して有用生物以外の生物の調査研究に力を入れるが記述されるなら，ずっと自然な形で不確実性を取りことも重要であるが，データから直接推定されない隠扱うことが可能になるであろう。マルチスペックかられた構造を許すモデルの開発も有用になるであろう。

さらに発展した生態系モデル・ボーミコン

自然保護，生態系保全，食糧危機など我々が抱える問（Bormicon）やガジェット（Gadget）は，各モデルコ

題の上で，合理的な水産資源の評価・管理はますます

ンポーネントを尤度関数によって記述することが可能

重要なものとなってきている。不確実性を取り込み，である（http://www.hafro.is/gadget）。しかし，こ有効なデータの持つ情報を最大限に生かした生態系モ

れらのモデルは複雑で，バレンツ海周辺の生態系モデ

デルを構築することは21世紀のわれわれの大きな課題

ルのために開発されており，現時点で十分な柔軟性がである。

あるとは言いがたい。

摘要

生態系モデルに基づく複数種一括管理は従来の単一種管理を改善するものである（Ulltang, 1995）。マル（1）海産哺乳類による捕食の漁業への影響の定量化がチスペックやエコパス・エコシムの利点・欠点の統合

求められている。そのためには，生態系モデルのと統計モデルの組み合わせは，より幅広く安全で効率利用が必要となる。生態系モデルは一般に複雑で的な資源管理手法をもたらすであろう。

大きな不確実性を被るので，より正確で精度の良い個体群評価手法が不可欠となる。本研究では，

6−3 将来の展望より精確な個体群の特性値を得るための数理統計的手法を検討した。

生態系モデルによる資源評価・管理では，様々な情（2）生物の生息域，回遊，系群の情報を得ることは個報を同時に扱う必要がある。不確実性の大きな水産資体群管理・生態系モデル構築の上で非常に重要な源の管理において，それぞれの種の平均値などを用いものとなる。回帰モデルの利用は，複雑な現象のた決定論的アプローチでは，将来の予測を誤る可能性

モデル化に有効である。特に，近年計算機能力のが大きい。しかし，不確実性の大きさを十分に考慮し発達とともに，使いやすい統計ソフトが普及してたとしても，あまりにも大きな不確実性のため将来予きた。統計ソフトの中の一般化線形モデルや一般

測のばらつきが大きすぎて，なんら有効な行動がとれ

化加法モデルを用いると，従来のものより柔軟なないことが懸念される。生態系モデルによる評価・管モデル化が可能になる。

理のための入力データとなる個々の種の資源評価を有（3）北太平洋ミンククジラの密度分布に一般化加法モ

効な情報を最大限に活かして，不偏で精度の良い推定

デルを適用することにより，密度の空間的な分布，を得ることがきわめて重要である。本稿で提示された季節的な変動を推定した。空間的な密度の変動か

統計モデルは，いくつかの点で従来のアプローチの改

ら，複数系群の証拠は得られなかった。季節的な

82

岡村 寛
密度の変動は，ミンククジラの回遊の様子をよくることが期待される。

再現した。
謝

（4）個体群の大きさはきわめて重要な情報である。個辞

体群の大きさを過小推定することは管理のためには安全なようではあるが，捕食者の過小推定は餌本研究をとりまとめるにあたり，終始ご指導を賜る

種へのインパクトを過小推定することになり，餌とともに，本論文の御校閲を頂いた東京大学海洋研究となる魚類の立場では危険である。調査デザイン，

所白木原國男教授に心から厚く御礼申し上げます。ま統計モデルを工夫することにより，より妥当な推た，本論文の御校閲を頂いた同松田裕之助教授，同宮定量を開発することが可能である。鯨類の個体数

崎信之教授，同大学大学院岸野洋久教授，遠洋水産研

推定は調査線上の見落としを考慮しないと過小推

究所鯨類生態研究室長加藤秀弘博士に深く感謝の意を定になることが知られていたが，従来の方法を拡表します。

張してより一般的な個体数推定モデルを開発した。

さらに本研究を遂行するにあたり数々のご指導と有（5）シミュレーションにより，開発した個体数推定法

益なご助言を頂いた遠洋水産研究所数理解析研究室長

は有効であることを確認した。南氷洋ミンククジ

平松一彦博士，鯨類管理研究室長宮下富夫氏，混穫生

ラの目視調査データにモデルを適用し，方法が実物研究室清田雅史氏，数理解析研究室竹内幸夫氏，数データに適用可能であることを確かめた。

理解析研究室庄野（6）食性は生態系モデルの鍵となる情報である。実験宏氏，外洋資源部長川原重幸氏，

低緯度域海洋研究室岡崎誠氏，中央水産研究所谷津室で嗜好性を知ることができれば，目視調査のよ

明彦博士，東京水産大学北門利英氏，ケープタウン大うな非致死的個体数推定法とあわせて，非致死的学森に自然界での摂餌組成を推定することが可能であ氏に厚く御礼申し上げます。

る。対比較におけるブラッドリー・テリーモデル
では，消費量の情報を直接扱えない，全勝データ

光代氏，日本鯨類研究所松岡耕二氏，袴田高志

最後に，本研究をすすめるにあたっての家族の献身的な協力と理解に心から感謝いたします。

を扱えないなどの欠点により，検出力の低下，偏文りの問題が想定されるので，連続変量のまま定量

献的なデータを扱う方法を構築した。
（7）水族館で飼育しているキタオットセイの対比較実Akaike H., 1973: Information theory and an exten-

験による消費量データに開発したモデルを適用しsion of the maximum likelihood principle, in

た。推定結果は，開発したモデルが従来のモデル

Internàtional Symposium on Information

より感度の良い嗜好性の推定をなしうることを示

Theory, 2nd ed. （ed. by Petran B. N. and唆した。

Csaàki F.）, Akadèemiai Kiadi, Budapest, pp.

（8）生態系モデルの一例として，エコパス・エコシム

267-281.

を紹介した。エコパス・エコシムは生態系全体のAkaike H., 1974: A new look at the statistical

生物種のモデルとなっていること，水産資源学でmodel identification. IEEE Transact. Auto-

通常得られる情報を主に用いて作成可能であるといった特徴がある。
（9）三陸沖エコパスを構築し，エコシム・シミュレー

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Alpizar-jara R. and Pollock K. H., 1996: A combination line transect

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ションによって，鯨類と漁業の競合関係の有無を

sampling model for multiple observers in aer-

調べた。あるパラメータの設定では，競合関係のial surveys. Environ. Ecol. Statist., 3, 311-327.

存在が支持され，パラメータの精度の良い推定，

Andersen K. P. and Ursin E., 1977: A multispecies

不確実性の取り込みの重要性が確認された。重要extension of the Beverton and Holt theory of

なパラメータの推定には，本稿で開発した統計モ

fishing, with accounts of phosphorus circula-デルが有効であると考えられる。
（10）状態空間モデルやベイズ法を用いて，個々の個体

tion and primary production. Medd Dan Fisk
-Havunders NS, 7, 319-435.

群評価の際，より柔軟，適切に不確実性を扱うこAnderson D. R., Burnham K. P., and Thompsonとが可能になるであろう。さらに，それらを組みW. L., 2000: Null hypothesis testing: prob-

合わせることにより，生態系モデルの中の複雑で

lems, prevalence, and an alternative. J. Wild-

広範な不確実性を適切に処理することが可能にな

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92

岡村 寛
Appendix 1 （3.17）の各項の期待値の和が 1 になることの証明
最初に，次の公式 1 を証明する。

公式 1 .
[証明]
だから，

[証明終]
公式 1 を使って，（3.17）の各項の期待値の和が 1 になること，すなわちを示すことができる。これは，（3.17）の式が確率密度関数になっていることを意味している。
まず，（3.17）の第 4 項，第 5 項で，後の発見に対する縦距離y2に関して[0, y1] の範囲で積分する。このとき，第 4
項は，適当な式変形と公式 1 のもとで，が示される。同様にして，第 5 項は，となる。
第 1 項と第 4 項，第 2 項と第 5 項をそれぞれ足し合わせると，,が得られる。これらをさらに足し合わせて，残った第 3 項を加えると，となる。これを再び公式 1 を用いて，y1で積分すると，

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

93

となる。
（3.20）より， g（x）の x に関する積分はwとなるので，各項の期待値の和が 1 になることが示せた。
さらに，公式 1 を用いて，次の公式 2 を証明することができる。
公式 2 .
観察者Aの単独発見（u＝A）のときの垂直距離 x での発見確率は，

となる。
[証明]
より，

最後の式に，公式 1 を適用すれば，[証明終]
この公式 2 を用いると，（3.27）を導くことができる。それ故，公式 1 ，公式 2 を用いることにより，垂直横距離だけのモデルや不完全独立観察者を含むモデルの発見関数に対しても，同様にして各項の期待値の和が1になることを示すことができる。
（3.27）の第 4 項と第 5 項の和は，公式 1 を用いると，となる。最後の式の第 3 項に，（3.27）の第 3 項を加えると，が得られる。従って，同時・遅れの区別をしない二重発見の確率は，となる。これから，導かれるパターン別の発見確率は，

94

岡村 寛

となり，この式はSkaug and Schweder（1999）の発見確率の式に他ならない。すなわち，Okamura et al.（2003a）の発見確率は，その特別な場合としてSkaug and Schweder（1999）の発見確率を含むことが分かる。

Appendix 2

3 人の観察者によるハザード確率関数の詳細

2 人の完全独立観察者と 1 人の独立観察者の下での発見確率は，次の16のパターンに類別される。
単独観察者による発見：

ここで，QAB＝QAQB, QABC＝QAQBQC 等の記号を使用した。
同時二重発見：遅れ二重発見：海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究

95

完全独立観察者A，Bと不完全独立観察者Cの同時二重発見が区別できないときは，例えば，AとA×Cを区別しない
でAの単独発見として扱い，上の第 1 式と第 6 式の和の発見確率などを用いる（Okamura et al., 2003b）。また，縦距離 y で積分して垂直横距離 x だけが有効なときの発見関数を作ることや，適当な積分によって x，y の区間データだけがある場合の発見関数を作ることが可能である。

96

岡村 寛
Appendix 3 （3.43）の分散公式の導出＾＾ ）の漸近分散公式の導出はHuggins（1989）に従う。
（3.43）のP（θ

パラメータθは既知であるとして，θが与えられたとき，個体数Pのホルビッツ・トンプソン推定量は,となる。ここで，diは個体 i が発見されたとき 1，見落とされたとき 0 となる定義関数である（添字 j は煩雑さを避けるため省略した）。E（di）＝qiより，＾は不偏推定量である。
となり，P

尤度関数を

と書くとき，スコア関数はと書くことができる（Pawitan, 2001）。このとき，

であるから，E（diUi）＝ 0が得られる。
従って，

と

を使えば，

＾−P はそれぞれ同じ分布からの独立な確率変数の和となり，中心極限定理を用いると，となる。それ故に，S（θ）
とP

＾）
＾）
となる。ここで，（θ）
Iはフィッシャー情報量である。これより，S（θ） −I（θ（θ−θと最尤推定量の漸近不偏性

により，近似的にが得られる。
＾ が与えられれば, ホルビッツ・トンプソン推定量（3.41）を得る。
最尤推定量θ
テイラー級数展開の 1 次近似により，＾ とθの間にある値を持つ。
が得られる。ここで，θ＊はθ

従って，上で与えられた関係と最尤推定量の漸近正規性を用いると，

−1
＾
＾
＾
が成り立つ。ここで，c（θ）＝[dP（θ）/dθ]T （θ）
I[dP（θ）
/dθ]＋var{P
（θ）
}である。

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究
十分大きな n に対して，c（θ）の最初の項は97

で，第 2 項は経験的な推定量で代用される。第 2 項の経験的な推定量は部分トランセクトごとの個体数推定量をランダムサンプルとみなす近似を行っている。この経験推定量は個体群が不均一な分布を示すとき，特に有効である。
次に，個体群が同質で距離以外の共変量によって発見確率が異ならないとすると，（3.41），（3.43）から古典的な推定量が得られることを示す。ここでは，簡単のため，群れサイズを考えない。発見距離以外の共変量により発見関数が変わらないとき，となる。それ故，密度推定値は，となり（n＝Σnj），これは古典的な推定量（2.11）と一致している。
−1
分散については，簡単のため，θ＝wとみなしてしまえば，I（θ）＝var（w）
で，dD/dθ＝dD/dw＝−n/（2Lw2）
であるから，（3.43）式第 1 項は，である。
（3.43）式第 2 項は，となる。よって，（3.43）式から得られる分散は，であり，（2.12）と一致する。それ故，距離以外の共変量を考慮しないときの推定量は古典的なライントランセクト法の推定量に一致することが示せた。

Appendix 4 エコシムのバルネラビリティー・パラメータと嗜好性との関係（5.5）の中でvij とaij の 2 つが未知のパラメータとなっているが，どちらか一方を決めることにより，他方は自然に決まる。なぜなら，エコパスの推定値を用いて捕食者 j による餌 i の消費量Qij ＝Bj EP×QBj×DCji を計算して，エコパスから得られた推定値BiEP，BjEPとともに（ここで，上付き記号EPはエコパスの推定値を意味する），（5.5）に代入
すると，Cij＝Qij だから，となり，vij を与えれば，aijが推定されることが分かる。
今，捕食者 j の餌 i に対する嗜好性 πjiは，Manly（1974）に従い，により与えられると仮定する。ここでは，という制約条件を置くことにする。

98

岡村 寛
このとき，エコシムシミュレーションのある時点での嗜好性t'jiは，で表される。このときも，tjiと同様に，という制約条件を課す。
Cij の式（5.5）に，上のaijの式を代入すると，となる。 だから，さらにとおくと，エコシムのある時点での嗜好性の式は，となる。式を整理すると，

ここで，

である。

xijはvij とエコパスの中のパラメータの関数であったから，複数年の嗜好性と個体数の情報があれば，バルネラビリ
ティー・パラメータを推定することが可能となることが分る。
xij ＝xjのときは，であるから，i に関係ない項をまとめて，Aとすると，

であるが，から，A＝1となり，となり，嗜好性は一定であることが分かる。逆に，xij ≠ xj のときには，みかけの嗜好性は変化するので，それを用いてxij，vij を推定することが可能であろう。

海産哺乳類を中心とした生態系モデリングのための数理統計学的研究
Appendix 599

三陸沖エコパス・モデルのインプットデータの詳細

・鯨類
鯨類は，ミンククジラ，ニタリクジラ，その他のヒゲクジラ類，マッコウクジラ，ツチクジラ，イシイルカ，コビレゴンドウ（タッパナガ），その他のハクジラ類の 8 つのカテゴリーに分けられた。このうち，ミンククジラ，ニタリ
クジラ，マッコウクジラはJARPN II予備調査の捕獲対象種である（Government of Japan, 2000）。ツチクジラ，イシイルカ，コビレゴンドウはまたJARPN IIの評価対象であるが，小型捕鯨により捕獲されたサンプルのデータを用いることになっている（Kato and Iwasaki, 1998; Kato, 1999, 2000）。
鯨類のバイオマスのデータは，Government of Japan（2000）のものを用いた。そこでは，5 〜 7 月と8 〜 9 月の個体数推定値が提示されていたので， 2 つの推定値の算術平均をそれぞれのバイオマスとみなした。
大型鯨類，小型鯨類のバイオマスあたり生産量（PB）は，それぞれ0.02，0.06に決定された。これらの値はTrites
et al.（1999a）のものと同じである。
消費量（QB）はTrites et al.（1997）の中の公式
Q＝365NRを用いて計算した。ここで，Nは個体数，Rは体重Wの個体の日間捕食量で，R＝0.1W0.8によって与えられる。
摂餌組成は，Hunt et al.（2000）の付表10.11，10.12から取られた。この表の情報は主にPauly et al.（1998）に基づいていたが，ミンククジラの摂餌組成はFujise et al.（1996），イシイルカの摂餌組成はOhizumi et al.（2003）
を基礎にして作られた。それ故，特にミンククジラとイシイルカに対しては，西部北太平洋の最近の調査結果が取り入れられたものとなっている。Hunt et al.（2000）の付表は餌生物を 8 種類にカテゴリー分けしているが，本稿で構築された三陸沖エコパス・モデルではより多くの具体的な種類の餌が想定されている。そこで，Hunt et al.（2000）の餌カテゴリーの比率を関係する具体的な餌種に分配した。例えば，Hunt et al.（2000）の付表においてあるクジラ
が小型浮魚を30％食べていたという結果があった場合には，それ以外に任意の有効な情報がなければ，サンマ，マイワシ，カタクチイワシをそれぞれ10％の比率で食べると仮定した。ミンククジラの餌については，Kasamatsu andTanaka（1992）や笠松（2000）も参考にした。エコパス作成後，バランスをとるため，データの若干の修正を行った。
捕獲量は1998年から2000年の間に国際捕鯨委員会に提出された最近の日本のプログレスレポートを用いて計算された（Kato and Iwasaki, 1998; Kato, 1999, 2000）。さらに，ミンククジラに対する調査捕獲データが加えられた。
イシイルカは冬に漁業が行われ，主に夏のものである目視調査による個体数推定値とは矛盾があるので，暫定的に全捕獲数に夏のオホーツク海と三陸沖の全個体数推定値に対する三陸沖の個体数の比を掛けて補正を行った（Miyashita, 1991）。また，イシイルカにはイシ型イシイルカとリクゼン型イシイルカの 2 型が知られるが，三陸沖のものはリクゼン型がほとんどであると考えられるので，リクゼン型の数値を採用した。
・海獣類，海鳥類
海獣類の情報はHunt et al.（2000）から取られた。PBはTrites et al.（1999a）と同じ値を用い，QBは上と同じ
式Q＝365NRを用いて計算した。
海鳥類の情報（B，QB，DCなど）もまたHunt et al.（2000）から抽出した。PBはTrites et al.（1999a）の情報
を用いた。
・魚類
PBは基本的にPB＝Z（全死亡率）＝F（漁獲死亡率）＋M（自然死亡率）を用いて推定した（Christensen et al.,2000）
。漁獲死亡率と自然死亡率は海と渚環境美化推進機構（1999），Trites et al.（1999a），フィッシュベース（Fis
hBase：http://www.fishbase.org/search.cfm）を用いて推定された。いくつかの種のPBは総食物変換効率（純成長
効率）g＝
（P/B）
/（Q/B）を用いて推定した。gは普通0.1から0.3の間にあることが知られている。QBは，必要なとき
は，フィッシュベースの中のプログラムを用いて推定した。
メバチ，メカジキ，カツオ，ヨシキリザメのような高次捕食者のバイオマスは，北海道大学水産学部（1980-98）から得られた。摂餌組成に関する情報は，日本の様々な文献から得られた数値を根拠に作成した（メバチ：河野（1984），
メカジキ：谷津（1995），カツオ：堀田，小川（1955）と河野（1984），ヨシキリザメ：槙原ら（1980）と河野（1984）
）
。

100

岡村 寛
イカ類，スケトウダラ，ハダカイワシのバイオマスの情報は，水産庁の資源評価票（http://kokushi.job.affrc.go.

jp/digest/shigenlist.htm）やBeamish et al.（1999）から得られた。深海性イカ類のバイオマスはEE＝0.95と仮定
して，エコパスの中で推定した。摂餌組成は，スケトウダラについてはTrites et al.（1999a），スルメイルカについてはOkutani（1962）とDolganova and Mokrin（unpublished），ハダカイワシについては古橋（1987），アカイカ
については内藤ら（1977）と有元，河村（1998）を用いて構成された。
マサバ， マイワシ，カタクチイワシ， サンマのバイオマスは水産庁の資源評価票から，シマガツオについてはBeryaev and Ivanov（1999）の数字を用いた。摂餌組成は出版された文献（マサバ：加藤ら（2000）と河野（1984），
シマガツオ：河野（1984），マイワシ：Kawasaki and Kumagai（1984），カタクチイワシ：木立（1967），サンマ：
小達（1977））から集められた。
底棲動物のバイオマスはEE＝0.95の仮定のもとエコパスの中で推定された。 他のパラメータはTrites et al.
（1999a）を参考に決められた。
・プランクトン，デトライタス
動物プランクトンのバイオマスは，Shuntov et al.（1993a, b and 1995）から推定された。PB，QB，DCはTrites
et al.（1999a）から取られた。植物プランクトンのバイオマスは，海と渚環境美化推進機構（1999）の情報を用いた。
デトライタスのバイオマスはおおざっぱに植物プランクトンのバイオマスに（2×1016）/（4×1015）を掛けて計算された（辻田, 1982）。
・時系列データ
バルネラビリティー・パラメータ推定のための時系列データとして，1987年から1999年までのマサバ，マイワシ，
スルメイカの漁獲率とバイオマスが用いられた（マイワシ，マサバ：Yatsu et al., 2001，スルメイカ：谷津（私信））。
それぞれの時系列データのプロットはFig. 14に与えられている。図から，マイワシの相対バイオマスの変化は非常に激しかったが，マサバ，スルメイカは比較的安定しているようにみえる。