農業学

昭和45
年 9月 1日科と第三種郵便物認可(35)._-‘・附酬同州剛a・除制.._.酬‘・州側同ー'剛司惨剛-陶暢-剛嗣』則。 11‘・þ ;・，.，‘・M酬‘・W側側4・H剛咽・b 刷帽 4惨劇"欄 4・附噛咽・M酬4・~IUIII‘'・ 8川同・州 1111 ・・川"'縄・~ll lIlIo4ÞolIIlI同・~1I 1111~1剛 II~・M川同・H川同.刷剛，，.. IIUII ...，"

作物に対する窒素給源について
九州大学虫学部教授

1. 締官山
第1褒

土獲に加えられる窒素の主な給源は，動植物お田芳雄

各種幼植物の生育と竃素の給源〈新鮮重m g /個体〉

よび微生物の遺体の中にある有機の窒素化合物である。そのほか雨雪に溶解して地上に落下する

N
H.
.，NO.
‑. NO‑があり， また肥料として加aえられる NH N
O.
‑，尿素および尿素誘導体な約どがある.
これらのうち，有機態窒素は徴生物の働きでまずNH.
.に変わり， さらに微生物の作用で NO‑にa変わる。植物が吸収利用する窒素の主な形態は，上に述べたアンモユア態蜜紫および硝酸態窒素で~芽後 18 日目ある.
ア Y モユア態窒素，硝酸態窒素等，窒素給源のうな結果が得られた。

形態と作物の生育との関係については，従来から窒素源としての硝酸態窒素とア γ モニア態窒素多数の研究があるが，今日も依然として新らしいの優劣は，作物の種類によって異なる。すなわち問題を提起している。またア γ モニア態窒素によ

水稲，小麦，タマネギ，トウモロコシ，ライグラ

る生育障害現象は，農業の実際面からも問題となス，る場面が多い。

サイ，ダイコン，ハクサイ，キュウリ，カンラン

ヒエ等単子葉植物にくらべて，トマト，テン以下に，作物に対する窒素給源の相違による窒等双子葉植物は，アンモニア態窒素では生育が不素の吸収，同化生理の差異を私共の研究室の仕事良である。とくに第 1表 に 見 る よ う に 温 度 が 低を中心に述べてみよう。

く，窒素濃度が高くなると，その差は著るしい。

3. 7ンモ = 7による生育障害

アンモユア態窒素により生育障害のあらわれた

種々の幼植物を供試して人工気象室において，植物の葉色は，正常なものにくらべ暗緑色であり温度，窒素源の種類，窒素の濃度等の組合せをい根は木化現象を呈し褐変している。石塚らはヘチろいろ変えて水耕栽培を行ったところ，つぎのよ
第1図根の顕微鏡観察

マの根の顕微鏡観察を行っているので第 1図に示〈宛練習E位茎組織の績断面) (石縁.尾形〉

リグニン化細胞∞NH4‑H400ppm 区N03‑N 4 ppm 区‑27‑

(36)

第三種郵便物認可

農と業.
.
.

rU4科

昭和45
年 9月 1日f.fr/f/l同.111111州..'fllll....'W'1拘.111111嶋・・ 111111句Þ'tllff司'附 11同ÞII Hl f‘・þlmflf"'ur川川""1/{同・"1I1f1同・...Hftf同・~fll fI同.，幽同..u"" ・~lflfl同・~lIIffI "WIIJ 咽ÞO< IIIII同þoflfjfj 咽""Iff同・þ， mlll 咽・."Ifflf‘þ fUlIf司.f(fllf‘þm f{同IÞt Hlfff‘・....fjflf同・Þ'rf(ffI....IfIfU唱

第3
表含量索成分および炭水化物含有率と量棄の給湖

そう。

〈テンサイ業乾物中%)

3. 窒素給源と体内諸成分
硝酸態窒素とアンモニア態窒素の吸収，同化生

合察素成分むよび炭水化物

可溶性-~-_._--

理の相違を明らかにする目的で，とくにアンモニ
ア態窒素で生育障害のあらわれ易いテンサイ，:¥03 ‑ : ¥トi:
¥03 ‑ N I :\H~-:\‑‑r‑1.
o
14

一一寸寸:五「マトの幼植物を供試し，アンモニア態窒素と硝酸態窒素を窒素源として水耕栽培を行ない，体内諸α ーアミノ ‑N成分の分析を実施し，比較検討を行なった。

不i容{全‑ N

第 2表に見るように，アンモニア態窒素を供給

還元糖したものは，硝酸態窒素を供給したものにくらべ非還元糖

K， Ca， Mg とくに Kの含有率が低い。

粗デンプン

山一川一川

(1) 無 機 成 分

1.0811.22

第 2表 無 機 成 分 含 有 事 と 蜜 棄 の 給 源

ところがア γ モニア態窒素を多量に供給した植〈テンサイ葉、乾物中%)

一ノj ‑‑PJ︑‑P 一Kいv

民同一挺⁝

¥H~ ‑:̲.
:¥Caづ:1.1614.35，物に，遊離の NH‑Nが 異 常 に 集 積 し て い る の は同化速度が吸収速度に及ばなかったためと考えられる。

NOa‑Nは硝酸態窒素を供給した植物にのみ大.
0.
39J

内nU‑
A

Mg

量に検出されたが，これはある程度まで濃度が高くなっても，植物にとっては無害であり，必要にこの原因については，放射性カリウムを用いた応じて還元をうけ同化されるものと思われる。

実験では，培養液中に共存する各種イオン間の拾(3)抗作用によることが明らかになった。このような第 3表にみるように還元糖，非還元糖および澱ことから，アンモニア障害すなわちカリ欠乏であ

粉ともにその含有率は，アンモニア態窒素を供給ると考えられたこともあった。

炭水化物した植物の方が高かった。

そこで私共は，カリウムを充分に供給して，植物体中のカリウム濃度に関しては差異がないくら

NHcNは後に述べる

ように，光合成を阻害するともいわれているし，NHcN同化のためには，炭水化物→有機酸→アいにまで，植物体にカリウムを吸収させても，なミノ酸と反応が進み，炭水化物の消耗が起ること

おアンモニア態窒素を過剰に与えると，ァ γ モニを考えれば，一見矛盾するようだが，一植物体あア障害が残ることを見出し，ァ γ モニテ障害とカたりの絶対量からすれば，アンモニア態窒素を供b欠乏とは直接の関係がないことを明らかにし給した植物の方が低いので，必らずしも矛盾はした。ていない。

なおリンの含有率は，硝酸とリン酸の拾抗のた

(4)

(2)

含窒素成分

された植物では，硝酸態窒素を供給された植物よ

第 3表に見るように，アンモニア態窒素の植物り著るしく有機酸含量が低かった。

は硝酸態窒素の植物にくらべて，多量の遊離のNH，‑Nを含むほか，アマイド態窒素，有機酸

第 4表にみるように，ァ γ モニア態窒素を供給めか，硝酸態窒素を供給した植物の方が低かった

アミノ態窒素ともに著しく含有率が高かった。

Mendel らによれば，根からアンモニア態窒素とくにリンゴ酸，クz γ 酸は 1/40，，‑， 1/20であった。アンモニア態窒素栄養で，有機酸の含有率が極めて低くなることの原因としては，吸収された

NHcNが，後で述べる TCAサイクル上の有機酸が吸収された場合には，根の組織内で直ちにアミと反応して，アミノ酸を生成するためと一応は考ノ酸に同化されて地上部へ運ばれ，一部はアスパえられる。

ラギンのグルタミ γ のようなアマイドとして貯蔵されるものと考えられている。

有機酸は ATPを生成する呼吸基質であり，各種アミノ酸，脂質合成の基質でもある。また体内 PH
一28‑

昭和45
年 9月 1日

業

農A凶

科と第三種郵便物認可

寸(37)

例・.
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第 4衰

なお表中には示さなかったが，アミノ糖の一種

有機酸含有量と車棄の給源(テンサイ業問/乾物/g)

き定.

:有機酸酢酸ギ事
色グノレコサミンがアセチノレグノレコサミン， あるいは恨アセチルグノレコサミンのリン酸塩として，顕著に

X103‑NiXlL‑XLNOπ‑N 1 :¥H4 ‑N
3.411.6i2.611.2
0.
3!

フマール敵

8.
9I 1.3

シユウ酸

63.
2I ンゴ酸;'一一一一一ーー

1.2!

0.
9

置を;
j

1
十67.
2

らの異常な集積も，体内代謝を撹乱する一つの要因と考えられる。

1.1

145.
3

1
19.
448.
74.
1

17.
43.
3

ト一一ー一一クエ〉

植物体中に存在することが明らかになった。これ

1.734.
159

54.
3

176.
8i61.1

4. 7ンモ=アによる呼吸阻害
ア γ モニアは.生体にとって有害であるとよくいわれるが，その理由については未だよくわかっていない。しかし幾つかの考え方はある。

その一，二を説明してみよう。
生物はすべて有機物を基質として，これを酸化を一定に維持するための，緩衝系の役割も果す。
かかる重要な有機酸含量が著るしく低下すること燃焼し，その聞にひき出されたエネルギーを，は，ア γ モニア障害発現の一因と考えられる。

ATPの高エネルギーリン酸結合に移して貯え，生(5)遊離アミノ霞および 7ミノ化合物
第 5表にみるように，硝酸態窒素を供給された植物にくらべ，アンモニア態窒棄を供給された植体の種々の生命活動の原動力としている。たとえば代表的な呼吸を図示すれば第 2図 の よ う に なる。

物には大量のグルタミソ，アルギニンおよびリジ

第 2図ATPの生産とその利用ンが集積している。
第 5衰

遊離アミノ酸含量と量嚢の給源〈テンサイ mg/乾物 19)

アミノ般N03‑ N

N H4 ‑ N

アスパラギン般

0.06

0.15

スレオニン

0.350.62

セ0.40

1.70

ア ス ノTラ ギ ン

0.
671.1
1

グルタミン

0.
849.05グルタミン酸フン

uグン

グルコース +60z
¥ I 38ADP、'¥.

./体内成分合成

V 十 H PO. ビ ニ ー 物 質 の 側 、 移 動i
トー細胞分裂・分化・生長(1)
解糖作用(2)T
C
Aサイク Jレ(3)
呼吸酵素系

3J
¥

6CO~+6H20'.)...ご 原形質流動、、その他、38ATP ，

これからわかるように，1分子のグノレコ{スが解糖作用系， TCA
サイク Iv，呼 吸 酵 素 系 を 辿 っ0.360.43

ン

0.
2
10.46て， 6分子のCOllOに分解すると， 38分子のzとHATPが形成される。
ところでアンモニアは， く2)のTCAサイクルのン

0.
1550，3阻害をするといわれている。

4.16

話の順序として，

TCAサイグノレの説明を簡単

ン

3.00

ン

0.360.73

イソuイ シ ン

0:240.57

よく知られているように，解糖作用の結果生成

υ イン

ン

0.390.85

サイしたピノレピ γ酸は，アセチノレ CoAを経て TCA

ロンン

1.333.26

クルに入り， クエン酸→イソクエン酸→オキサル

ソーに二 jレアラニン

0.
080.36ノレCoA
コハグ酸→ α{ケトグノレタル酸→スク γニ

グーアミノ削般0.
180.45→コハグ酸→フマル酸→リ γ ゴ酸→オキザノレ酢酸(8.
62)

(24.
25)と回転し，再ぴアセチノレ CoAと結びついてクェ γ

0.
433.46酸を生ずる。

ン

0.16

1.40

ヒスチヂン

0.06

TI'.

アルギニン

0.165.68

ゃNAD
このサイクルを回転する聞に NADPH
H，あるいは FADHなどの還元物質を形成し，これらは結局は酵素によって酸化され， ATPを形成

(0.
81)

(10.
54)

ア‑ーブ、ノチ

を"'
1併.アミノ椴 fT，iト
'一 一 一 一 一
ト一一一
トリプトファン
γ

トー一一一一一一ー

一一一

塩事事件.アミノ酸介計
一ーーー一一一

全/>.
.

トー一 一9.
43にしよう。

するのである。

34.79

したがって， このサイクルの回転が不円滑にな

‑29‑

(38)

業農

第三種郵便物認可

科と学

昭和45
年 9月 1日

・剛III_IIIUゅ剛n_IIIIII_lllln_IIII11_1II111_mlll_11II1I_1I11l1_川\lI ...ml1l 4Þ-mlll....酬+酬'川11_111111_川n....llllU...tulU ...lum...llnu...tUm... 川 l"'IIIIII"'IIIUI~ltllll....IIIIII"'IIIIII"'II Il II"'IIIIII"I~， II"'II.

成が減ることがよくわかる。

れば， ATPの生産が衰え，生命活動そのものが影響を受ける。

第 6衰光りン酸化反応の NH，，+による臨書(Avron 6)

Warcel， Slater らは TCAサイグルの α{ケトグルタノレ酸がァ γ モ ニ ア を 添 加 す る こ と に よ って，

NH4‑tのi
農度。

グノレタミ γ酸としてサイクル外に引き出されるために，サイクル後半が回転しなくなってしま

2X10‑4うと主張しいるし，勝沼ちはアソモニアを 1μmol

6.6X10‑‑42X10‑34.
7X 10‑3も添加すると，イソグエン酸の脱水素反応の渋滞形成された ATPμmol

O
. 36
O
. 32
O
. 11O
. 016
O
. 000がおこり，イソグェ γ酸が蓄積し，さらに蓄積しル上のイソクエン酸→オキザノレコハク酸→ α

植物は動物と違って，無機態の窒素を同化しないわゆる呼吸毒といわれるアンモニアに対しても動物ほどには敏感に反応しないで，なんとか環境に適合しようとする。
すなわち，窒素源としての NHcNの濃度が高まると，植物はこれに対応して，さらに余H.‑Nはアマイド，あるいはグルコザミン剰の Nとして解毒貯蔵する。この間には，むしろ呼吸がル増加するのが一般的である。
.
，，‑N が過剰に供給される場合
しかしさらに NHするのである。には，遂には呼吸作用，光合成にも阻害的な影響

この説は植物ではまだ確認されていないが，ァ
γ モユアが著るしく過剰になった段階では，このがあらわれてくるものと考えられる。
これに対して硝酸態窒素は，本来植物に毒性がような呼吸阻害が起る可能性は十分ある。

5. 7ンモ = 7による光合成阻害
植物は太陽エネルギ{の力を借りて，まず有機酸を使，い，アミノ酸として NH‑Nを同化し，

コ灼

ーケトグルタル酸の部

る
よ害酸

TCAサイクZE

ように，引制けニルン

ヶモニアは第 3図にみる

6. 結語
ければならない宿命をもっている。したがって，

Fh

こし，回転を不円滑にしている。つまりァ γf‑‑α分で二重阻害をひきお¥ltkJJ/

反応を阻害すると主張

モクェ/︑
ンイ¥げアサ¥!ノキ吋

ーケトグノレタル酸へのA ・園町

キザルコハク酸から α

第たイソグエン酸が，オ少ないため，そのままの形で存在し得るので，炭CO2 とH20から炭水化物を合成するが，その際，太陽エ水化物の消耗も少し健全な生育をし易いと考えられる。

ネルギーは，前にも述べた ATPという化学エネ

植物の種類によって，アンモニアに対する抵抗ルギーに形を変えてから，合成の仕事をするので性に差異があり，アンモニアでも極端な高濃度にある。この作用を光リン酸化反応と呼んでいるがならない限り，正常な生育をする植物があるのはアンモニアは実はこの作用にも阻害的に働くこと興味がある。これらの植物では，呼吸作用や光合が知られている。

成が行なわれる場での N
H.‑Nの濃度を，第 6表にみるように，葉緑体を用いて行なったの形実験で，添加アンモニアの濃度を増すと ATP

どのようにして低めているのか，今後の研究が期待されているところである。

一30‑