水研センター研報，第16号，1−7，平成18年
Bull. Fish. Res. Agen. No. 16, 1‑7, 2006

報文（PIT tag を用いた個体識別法による日光系ニジマス）の成長率に関する遺伝率の推定＊1

佐藤良三 ・東＊2

照雄 ・武藤光司＊2

Estimation of the heritability for growth rate in the Nikko strain
rainbow trout（）using the individual identifying
method with passive integrated transponder（PIT）tags.
Ryozo Sato＊1

, Teruo Azuma＊2and Koji Muto

＊2

Abstract The genetic variations in growth rate of Nikko strain rainbow trout were analyzed. Eight males were mated with 20 females using a hierarchical design. Fish from the20 crosses were raised separately to an average standard length of 11 5〜13 0cm and average body weight of 25 9〜37 3g. Five hundred and ninety‑three fish were then individually
PIT tagged and reared in a pond for the growth experiment through 90 days. In this study,
one fish died, and 22 fish were not able to be identified. These 22 fish included fish that had
lost the tag and also fish that had ingested lost tags. However, information concerned withthe growth rate was obtained from 570 fish. Mean values for the ratio of the final to initial
body length and body weight were 1 215 and 1 686, respectively. From analysis of varianceof half‑sib, heritabilities based on the sire components for the ratio of the final to initial bodylength and body weight were estimated to be 0 242 and 0 261, respectively. These values indicate that individual selection may be effective to improve growth of Nikko strain rainbow
trout to some degree.
The method of individual identification by PIT tag is considered to be effective for suchgenetic studies based on a hierarchical design, because all the examination fish can bereared on one pond after installing the tag and the individual number can be identified fromthe outside by the detecter without damaging fish.
Key words: Rainbow trout, Growth rate, Heritability, PIT tag, Individual identfication
水産増養殖において経済的に重要な形質（成長，生するかを予知するパラメータである遺伝相関の推定が残率，抗病性等）の多くは，遺伝的要因と環境要因が重要であり，育種の実践に役立てられている1〜5）。養

複雑に作用して発現する量的形質であると考えられ，鶏及び畜産の分野では，各種の諸形質の遺伝率や形質集団遺伝学的解析が必要とされる。育種研究では，選間の遺伝相関が概ねどの程度の値かの一覧表が作成さ択育種の方法を探るパラメータとして諸形質の遺伝率れ，育種研究の成果としてまとめられている4,5）。水産や，ある形質を選択した際に他形質がどのように反応

では，1970年の後半からノルウェー，カナダ，アメリ

2005年12月14日 受理（Received on December 14, 2005）＊1
中央水産研究所 〒236‑8648 神奈川県横浜市金沢区福浦2‑12‑4（National Research Institute of Fisheries Science, Fukuura 2‑12‑4, Kanazawa,Yokohama, Kanagawa, 236‑8648, Japan）＊2
中央水産研究所内水面研究部 〒321‑1661 栃木県日光市中宮祠2482‑3（Freshwater Fisheries Research Division, National Research Institute ofFisheries Science, Chugushi 2482‑3, Nikko, Tochigi, 321‑1661, Japan）

佐藤良三・東照雄・武藤光司
Table 1. Description of parental stock used
for hierarchical matings in rainbow trout

カ等でサケ・マス類を中心に諸形質の遺伝率や遺伝相関が推定されるようになったが，我が国での研究報告はごく最近のサクラマスの成長関連形質6）の報告を含めても非常に少ない1〜3）。その理由として，理論より実践が先行していることや，これらのパラメータを推定するために必要な飼育施設が不足していること等があげられる。これらの課題を解消するために，今後，有用な個体識別法を遺伝・育種学的研究へ積極的に導入し，上記の設備不足を解消する必要があるものと考える。
PIT tag は IC チ ッ プ と ア ン テ ナ・ コ イ ル を 長 さ12mm，径2 1mm のガラス管にコーティングしてあり，数 cm のところに検出器を近づけてスィツチを入れると，桁のアルファベットとアラビア数字の組み合わさった番号が読みとれる個体識別用標識である。当標
識を個別の魚の体内に装着し，数多くの交配組の魚をつの飼育環境に収容すれば，交配組間の環境の違いに煩わされないで飼育ができ，個体毎に成長量の情報を生かしたまま追跡できる。著者らが PIT tag を入手し，枝分かれ交配のニジマスに個体識別をして飼育試験を実施したのは1987年11月である。その後，PIT
tag は我が国の水産研究ではほとんど普及されず現在に至っているが，もし PIT tag の装着がある大きさ以上の魚へほとんど影響を与えなければ，遺伝・育種研究への有効な手段となるであろう。本研究では，過去に行った飼育試験の資料を解析することにより，PITtag 装着 が成長に及ぼす影響及び成長に関わる遺伝・育種学的研究への有効利用の可否について検討を行ったので報告する。

）の満歳雄親魚尾（平均体長34 5cm，平均体重863g）と雌親魚20尾（同34 9cm，同812g）を用いて枝分かれ交配を行い（Table 1），20交配組を材料と方法

1987年11月下旬，日光系ニジマス（別々の塩ビ製水槽（65×30×35cm）に収容して水温約℃でふ化・餌付けを行った。ふ化までの水深は約cm，餌付け以降の水深は約20〜25cm とし，市販

Fig.1. Illustration of the PIT tag, handwand detector and reader. Each tag is 12mm long by
2 1mm in diameter coated by the glass. If the detector is brought close to the position of several
cm from the tag and switch is turned on, the code number which is combined with the alphabet
and Arabic numerals appears in the reader.

個体識別法による日光系ニジマスの成長率に関する遺伝率の推定の配合飼料を与えて飼育した。なお，各雌親魚の平均元配置の分散分析法における雄親魚成分から各々の遺孕卵数は2 145粒（1 626〜2 710粒），平均卵重は52mg

7）伝率を推定した（Becker, 1975）。また，体長の成長（43〜59mg），平均ふ化率は69 7％（17 1〜98 8％）で率と体重の成長率との間の遺伝相関についても同じくあった。1988年10月中旬，受精後10カ月を経過した

Becker の方法7）により推定した。

年魚30尾ずつを各交配組から無作為に選び（合計600尾），腹部後部をカミソリで約1 5〜結mm 切開し，果

米 国・Identification Devices 社 製 PIT tag（PassiveIntegrated Transponder：Fig. 1）を腹腔内に押し込んで標識の装着を行い，200ℓの FRP 屋内水槽

へい死個体，標識脱落個体及び識別不能個体：

つに野外池での試験期間中に交配組の尾（全供試魚収容した。12月上旬に切傷がほぼ癒え，PIT tag が脱の0 17％）がへい死し，12交配組における計22尾（3 7落しなかった593尾の体長，体重を測定した後，野外％）の PIT tag が識別出来なかった（Table 2）。中で池（1 8×1 8ｍ，水深0 5ｍ）へ収容した。開始時の全も交配組11では交配組の標準体長の平均値は12 37cm（各交配組の平で最も多かった。識別できなかった個体は，PIT tag

均体長は11 49〜12 95cm），体重の平均値は31 776g（各が脱落した個体，或いはその脱落した PIT tag を摂取

交配組の平均体重は25 854〜37 304g）であった（Tableして2）。水温約中の約1/3が後者に該当していた（両者を識別した記℃，流量毎分60ℓ，餌は市販の配合飼料

尾の識別ができなく，全交配組の中個以上の PIT tag をもつ個体からなり，22尾のを自動給餌器により与えて90日間飼育した。開始時の録はとっていない）。ちなみに，尾の腹腔内から最密度は5 69kg/㎡，換水率は2 3回 / 時間であった。終高了時に体長，体重を測定し，体長の成長倍率（終了時つを用いて行った予備飼育では，600尾のうちの体長 / 開始時の体長；以後体長の成長率と称す），PIT tag が脱落したが，その際に脱落した PIT tag は体重の成長倍率（終了時の体重 / 開始時の体重；以後全て回収した。

個の PIT tag が見つかった。200ℓの屋内水槽体重の成長率と称す）を求め，繰り返し数が異なる三Table 2. Initial, final and ratio in body lenghts and body weights in each rainbow trout cross尾の佐藤良三・東
体長及び体重の成長率：

照雄・武藤光司雄親魚成分の平均平方は0 00011，雌親魚成分の平均終了時における全交配組の平均体長は15 03cm（各平方は0 00037，同一雌雄親魚内兄弟間成分（誤差項）

交 配 組 の 平 均 体 長 は13 87〜15 76cm），平均体重はの平均平方は0 00136となり，雄親魚の分散成分から53 456g（ 同43 032〜60 268g）で あ り， 体 長 の 成 長

体長の成長率の遺伝率を求めたところ，0 239と推定率は全交配組の平均値で1 215（各交配組の平均値された（Table 3）。

は1 163〜1 253）
， 体 重 の 成 長 率 は1 686（ 同1 506〜

体重の成長率についても同様に三元配置の分散分1 831）であった。これらの成長の解析をする前に，析を行った結果，雄親魚間及び同一雄親魚内雌親魚間個体ごとに開始時の体長及び体重がそれぞれの成長の平均平方は同一雌雄親魚内兄弟間の平均平方に対し率に影響を与えたかどうかの検討を行った。その結て，それぞれ Fo=11 69（自由度ｆ1＝7，ｆ2＝550），

果，開始時の体長とその成長率との間には相関係数−Fo=5 86（自由度ｆ1＝12，ｆ2＝550）であり，ともに0 068が得られ，t o ＝1 62（自由度は568）と統計学的％水準で有意であった（Table 4）。Table 4から，に相関のないことが証明された。一方，開始時の体重雄親魚成分の平均平方は0 00174，雌親魚成分の平均では，成長率との間に相関係数−0 112が得られた。

平方は0 00364，同一雌雄親魚内兄弟間成分（誤差項）

この値について無相関の検定を行うと，t o ＝2 69（自の平均平方は0 02128と推定され，体重の成長率につ由度は568）と％水準で有意であり，統計学的に相いて雄親魚の分散成分から推定された遺伝率は0 261

関がないとは言えなかった。しかし，開始時の体重のであった（Table 4）。以上の結果，日光系ニジマスの2成長率への寄与率（Ｒ ）は0 013であることから，開体長及び体重の成長率の遺伝率は個体選択がある程度始時の体重の大小が成長率へ与える影響はほとんど無期待できる0 2〜0 3であることが推定された。

視できるものとし，本研究で得られた体長及び体重の次に，体長と体重の成長率間の遺伝相関を推定した。

成長率について遺伝率及び遺伝相関を推定した。なお，遺伝相関の推定には該当形質の雄成分の分散成分のほ尾で PIT tag の識別が出来なかった交配組11の体長かに形質間の共分散を求める必要がある。雄親魚成及び体重の成長率は全交配組の中で一番低い値であっ分の共分散は0 00043，Table 3の体長の成長率の雄親た。

魚成分の分散は0 00011及び Table 4の体重の成長率の
雄親魚成分の分散は0 00174であり，形質間の遺伝体長，体重の成長率における遺伝率の推定及び両形質相関は0 983であると推定された（Table 5）。また，間の遺伝相関の推定：

両形質間の表型相関は0 893であり，環境相関は0 844

体長の成長率について三元配置の分散分析を行ったであり，ともに高い値であった（Table 5）。このよう結果，雄親魚間及び同一雄親魚内雌親魚間の平均平方に，体長と体重の成長率との間には極めて高い正の相は同一雌雄親魚内兄弟間（誤差項）の平均平方に対し関が認められ，体長の成長率の高い個体を選択すると，て，それぞれ Fo=14 40（自由度ｆ1＝7，ｆ2＝550），体重の成長率の高い個体が期待できることが明らかに

Fo=8 74（自由度ｆ1＝12，ｆ2＝550）であり，ともになった。

％水準で有意であった（Table 3）。Table 3から，Table 3. Estimation of heritability for the ratio of the final body length to initial
body length of rainbow trout cross個体識別法による日光系ニジマスの成長率に関する遺伝率の推定
Table 4. Estimation of heritability for the ratio of the final body weight to initial
body weight of rainbow trout

Table 5. Analysis of covariance and estimation of genetic correlation between theratio of the final to initial length（x）and that of body weight（y）of rainbow trout

考

察がへい死し，22尾（3 71％）の PIT tag の識別ができなかった。その結果，得られた成長情報は合計570尾

へい死個体，標識脱落個体，識別不能個体及び標識装着の影響：からとなった（Table 2）。
中でも本研究では PIT tag による個体識別を行い，成長率尾が識別できなかった交配組11は，全交配組中で体長及び体重の平均成長率が一番小さかった。の遺伝解析を行った。予備飼育期間中に計600尾のう交配組11の開始時の平均体長の順位は全交配組中

ち

尾の PIT tag が脱落したが，室内の FRP 水槽で目，平均体重は11番目であったが，これら開始時の魚行ったため，脱落した全ての PIT tag が回収できた。

体の大きさがこのような成長率の低さを直接的に導い野外池で行った本研究では，593尾のうちたとは考えられない。開始時には，供試魚の標識装着尾（0 17％）番

佐藤良三・東照雄・武藤光司の傷口が癒えたことを肉眼で確認したが，尾数が多かすると，日間成長率（g；％ / 日）は0 58となる。ここで，ったために，傷口の確認が十分できなかった個体があｔは飼育日数の90日である。ニジマスの日間成長率にったことも考えられる。さらに，ニジマスの腹腔は総ついては多くの報告があるが，本研究の飼育条件と比排泄口へつながっているため，傷が治ってもそこから較的類似しているのは静岡県富士養鱒場の報告であろ脱落したことも考えられる。また，標識の装着は交配う。それによると，養魚池での飼育，飼育水温8 9℃，組ごとにまとめて行ったため，交配組11における装着

飼育期間84日で得られた平均日間成長率が0 90（0 87が雑となり，このような結果を生じさせたことも考え〜0 95）であった10）。ただし，この場合の供試魚の平られるが，その詳細については不明である。

均体重は本研究の約2 4倍の73 5g であり，飼育密度はPrentice

は，PIT tag の装着が平均尾叉長66

本研究の約2/5の2 17kg/㎡と異なっていた。これらの〜100mm のマスノスケの成長に影響を与えなかった

飼育条件を比較すると，本研究の日間成長率が静岡のことを報告している。彼らは，PIT tag 装着にメーカ

日間成長率より低かった主な原因として飼育密度が高ー特製の注射筒を使用し，tag の脱落率が平均0 13％かったことが考えられる。また，本研究では，自動給（％）と，餌器を用いて給餌を行ったため，飼育が進むにつれて本研究に比べて脱落率は低く，へい死率は高い結果を給餌量が少なくなっていった可能性がある。給餌量の得ている。彼らのへい死率が本研究と比べ高かった理記録はとっておらず，この点について十分に検討でき

由は，魚がやや小さかったことや，注射針による内蔵ないが，前述のように，脱落した PIT tag を摂取したへの傷付け及び同一針使用による免疫的コンタミが考ニジマスの存在は給餌量の少なさを示唆しており，本えられる。彼らは，さらにスチールヘッドトラウトや研究において日間成長率が低い原因として給餌量の少マスノスケで PIT tag 装着による呼吸数や尾鰭のビーなさも考えられよう。

〜.

8）％）
，へい死率が平均2 19％（〜ト数等に変化しなかったことを報告している。なお，
本研究では，PIT tag が脱落した個体と，その脱落し体長，体重の成長率における遺伝率の推定及び両形質た tag を摂取して複数保有していた個体を区別して記間の遺伝相関の推定：録しなかったので，真の脱落率を求めることができな

本研究では，日光系ニジマスの体長，体重の成長かった。何れにしても，本研究で採用した腹部後部を率に関する遺伝率は各々 0 239，0 261と推定された。

カミソリで切傷をつけて tag を腹腔内に押し込む装着

遺伝率は魚種，系統及び飼育環境によって異なると方法は内蔵への傷付けの影響は軽減できるものと考え言われおり，これらの推定値は前述の飼育条件下で得られ，その操作に十分に慣れ，装着後の傷口の治癒をられた日光系ニジマスの特性値である。養鶏4）及び畜十分に確認した上で研究に使えば，tag の脱落及び摂産5）では数多くの形質の遺伝率の一覧表が作られてい取の問題はかなり解決できるものと考える。

る。鶏の雛については，成長速度の遺伝率のヒストグ本研究で PIT tag が成長に関する遺伝・育種学的研

ラムのモードは0 3〜0 4であり，体重の大きい方への究へ有効に使えることが明らかになったものの，tag選択効果は選択強度の約30％以上となることが明らか

装着の魚体への影響が少なからず認められた。
今後は，にされている4）。このように，数多くのデータが蓄積

tag 装着による魚体への影響をより小さくし，脱落等されてくると，たとえ系統や飼育環境が異なっても，による識別不能個体を極力少なくする努力が必要であ

ある種のある形質の遺伝率がほぼどの程度の値かを示ろう。しかも，PIT tag がさらに小型化され，安価なすことができる。ニジマスの成長の遺伝率についても. 8）が用いたサ

諸外国での報告例が多く，これらをまとめてみると，標識となれば，本研究や Prentice

イズよりさらに小さなサイズの魚の遺伝率や遺伝相関37例中73％にあたる27例の遺伝率が〜0 30（遺伝率の推定に使えるであろう。残念なことに，PIT tag がが範囲で示され，0 30と重複している例は除く）で発売されて以来，これまで小型化の方向への試みは行あり，一般にそれほど高い値でないことが伺える3）。

われていないようである。今後，この類の tag を魚類

ただし，これらの数値を参考とする場合には，諸外の遺伝・育種学研究への導入を促進させていくために国と我が国における飼育環境及び飼育手法の相違点及

は，tag の小型化が必要であろう。

び類似点がどの程度あり，それらの条件が遺伝率にどのように影響するかについて吟味する必要があろう。

体長及び体重の成長率：

Choe and Yamazaki 6） は，サクラマスの成長関連の本研究では，90日間の体長及び体重の成長率の平均形質の遺伝率を全同胞から推定し，全長，体重につ値はそれぞれ1 216倍，1 686倍と低い値であった。Ｇいては各々 0 38（0 26〜0 47），0 39（0 21〜0 65）とt9）＝（１＋ｇ）の式 に体重の成長率（Ｇ）1 686を代入

ニジマスよりやや高めの値を報告している。彼らが用個体識別法による日光系ニジマスの成長率に関する遺伝率の推定いた全同胞から推定する方法は，遺伝的変異に優性効

PIT tag は IC チップとコイルをガラス管でコーテ果や上下位性効果が含まれているため，遺伝率がややィングした標識である（Fig. 1）ため，我が国では食高目に推定されている可能性がある。本研究で推定し品衛生法により当標識を装着した魚類等の放流は禁止た日光系ニジマスの体長，体重の成長率に関する遺伝されている。米国等では PIT tag をワイヤー・タグ同率はともにニジマスの報告の約割が該当する0 30未様にサケ・マス等に装着し，自然界へ放流することに満であり，成長を促進させるための個体選択にはそれよって，該当種の回遊，成長及び回帰性等の解明に役ほど大きな期待ができないことが示唆された。本研究立てている。食習慣の違いにより，外観から識別できでは成長率そのものは良くなかったが，その遺伝率にない標識を装着した魚類等の放流を禁止している我が

ついては諸外国のニジマスとほぼ類似していることを国では，閉鎖系施設を用いた場合でもこの種の標識の確証し，ニジマスの成長率の情報をより充実させるこ徹底した回収が望まれる。現に，本研究で用いた PITとができた。

tag は番号を一つ一つ確認しながら回収した。今後は，脱落した PIT tag を含め，標識を完全に回収できるシPIT tag による個体識別法の有効性及び使用の際の注ステムを構築し，閉鎖系施設を用いた研究が何時も気意：軽に出来るようなガイドライン作りが必要であろう。

本研究では，
生後約10カ月におけるニジマスの体長，文体重の遺伝率及び体長と体重の間の遺伝相関を推定し献なかった。それは，交配組間の水温，水量，収容密度等の環境は揃えることが出来たが，給餌の際の人影が佐藤良三，1980：ギンザケの系統内におけるふ化率とニジマスの摂餌行動に影響を与えて交配組間で揃った

ふ化日数の変異およびふ化日数の遺伝率の推定．

給餌システムが出来なかったことである。そのため，

養殖研報，開始時の体長及び体重が揃えられず，体長及び体重そ

佐藤良三，森川，21‑28.
進，1982：アマゴにおける発眼率，のものの比較ではなく，成長率の比較を行った。PIT

ふ化率，ふ化日数およびふ化期間の遺伝率の推定．

tag を用いた個体識別法により，開始時の体長及び体養殖研報，重がそれぞれの成長率に影響しないことが明らかにできたので，成長率の遺伝率を推定した。本研究では，稚仔魚期には交配組毎に別々の水槽で飼育し，tag の装着が十分可能となった幼魚期からは全交配組の魚を，21‑30.

佐藤良三，1995：魚類の量的形質の遺伝率の推定．水
産育種，21，27‑43.
田名部雄一，1971：鶏の改良と繁殖．養賢堂，東京，414pp.

一つの池へ収容して飼育した。後者の場合には，交配

内藤元男，1973：家畜育種学．養賢堂，東京，410pp.

組間の環境の違いを考慮しなくても良いことになる。

Choe, M.‑K. and Yamazaki F., 1998：Estimation of

ただし，環境の管理及び把握は如何なる場合でも重要

heritabilities of growth traits, and phenotypic

情報であり，他の試験との比較のためにも，詳細かつand genetic correlations in juvenile masu salmon., 64 ⑹，903‑908.

正確な環境の記述が求められる。これらの中で最も重.

要なことは，開始時の魚体の大小が成長率に影響しな

Becker, A. W., 1975：Manual of quantitative genetics,いことを明らかにしたことと，全交配組を一つの池で3rd ed. Washington State University Press,飼育したことであり，PIT tag を用いることによって初めて実現したことである。

Wash. 170pp.
Prentice E. F., .Flagg T. A., and McCutcheon C. S.,

PIT tag による個体識別法は遺伝・育種学的研究だ

1990：Feasibility of using implantable passive

けではなく，行動学及び生理学への利用も可能であり，integrated transponder（PIT）tags in salmonids.

さらに，親魚候補の選択・保持の際の標識として大い, 7,に役立てることができよう。研究規模が大きく，測定尾数が多い場合には，体長・体重測定装置と PIT tag

317‑322.
立川

亙（1974）：第章．飼育管理．養魚講座10．

検出装置を組み合わせた自動記録システム（現在，そニジマス（大島泰雄・稲葉伝三郎監修）緑書房，

れに類似した機能をもつシステムは開発されている）

東京，pp 71‑109.

を整備することができれば，効率よく研究情報を容易

長野県水産試験場（1985）：市販養鱒飼料の各社比較に入手できる。特に，個体情報の蓄積は関連分野への試験とりまとめ報告．第10回養鱒技術協議会議事貢献が期待できる。

録，pp 104‑133.