水研センター研報，第16号，29−95，平成18年
Bull. Fish. Res. Agen. No. 16, 29‑95, 2006

博士号論文

富栄養海域における汚染指標二枚貝のシズクガイの＊1
個体群動態に関する研究
齊藤

＊2

肇

Population dynamics of a pollution indicator bivalve,
Hajime SAITO＊2

Abstract（Semelidae, Bivalvia）is a pollution indicator species in Japan.
Whereas present/absent and abundant/sporadic has been discussed as environmental
indices, the process in which the bivalve predominates persistently in eutrophicated waters
has not been fully understood. The present study elucidated the spatio-temporal patterns of
the population in Maizuru Bay, Kyoto pref., Japan, and the relationship between the patternsof the population and environmental variables were also discussed.
abundantly occurred in the shallow innermost area of the bay where small rivers
discharged terrestrial water into the sea. The population density showed a regular annual
cycle. The bivalve abundantly occurred in spring, and decreased dramatically in early summer, not simultaneously with hypoxia. In autumn, the spatial occurrence was restricted tothe shallow innermost area, and sporadic survivors would function as the seed populationthat triggers the annual outbreak of settlers in spring.
The histological microscopy supported previous observation that the smallest shell lengthof mature females was 5 mm. Mature females were more frequent in the innermost area
where more POM were supplied from the water column. The stable isotopic analysis estimated that diets for the bivalve were primary marine products. POM from the water column may be the crucial food source for the bivalve in the bay. From a numerical simulationon the budget of the POM supply and the metabolism of the bivalve, it was supposed that
middle-sized individuals（4-8 mm SL）might suﬀer from food shortage in the central part ofthe bay.
The survival process of planktonic larvae was calculated with a numerical simulation inwhich the temperature dependency of planktonic life periods was considered. Assumingthat larvae were passive in the ﬂume and hatched continuously, it was supposed that many
larvae would be retained in the water column during cold days and settled massively inwarming days as observed in the ﬁeld, only if the larval loss through the water exchange
was extremely small. Larvae would be hardly retained under the realistic water exchange
in the bay, 0.07/d. Further assumptions, e.g. the active swimming of larvae, are needed forthe larval accumulation in winter.
Key words:, opportunistic species, seed population, refuge, hypoxia

2005年12月19日受理（Received on December 19, 2005）＊1
京都大学審査学位論文（掲載するに際し投稿規定に沿って一部修正した）＊2
水産工学研究所（National Research Institute of Fisheries Engineering, 7620-7, Hasaki, Kamisu, Ibaraki 314-0408, Japan）.

齊藤
目

次

肇
びアサジガイ科二枚貝のシズクガイ
といった短命種が優占する傾向がみられ，汚染指標生

第１章

第

序

生物の在不在や多寡のみが指標として注目され，それシズクガイに関する先行研究

ぞれの種の時空間変動パターンと生理・生態的特性に調査海域の環境

もとづいて沿岸環境を評価しようとする試みは少な

地形と淡水流入い。ヨツバネスピオ（A 型）については，Yokoyama

底質の分布（1991）が久美浜湾（京都府）における貧酸素水塊と底層における水質変動

浮遊幼生の加入機構との関係について明らかにし，イ

海水交換

トゴカイについては，Tsutsumi and Kikuchi（1984）

沈降有機物量と堆積有機物量及び Tsutsumi（1987, 1990）によって天草巴湾（熊本

舞鶴湾におけるシズクガイの個体群動態県）における個体群動態と分布パターンの季節変化が舞鶴湾の底生動物相（春季）

明らかにされている。しかし，シズクガイについては

個体群の長期変動

個体密度の季節変動に関わる記載的研究は多い一方，

水平分布パターンの季節変動

個体群の空間構造や維持機構は十分に明らかにされて成長・成熟と有機物の供給こなかった。本論文の目的は，シズクガイ個体群の時

シズクガイの成熟過程

空間変動様式を明らかにし，富栄養化内湾における本沈降物量と成長種の個体群維持機構について検討することである。

章

第物として注目されるようになった。しかし，これらの短命性海産無脊椎動物の個体群動態
章

第

論

章

安定同位体比からみた食性

個体群生態学の最も初歩的なモデルは，閉鎖的な個

第章

海水交換と幼生の加入動態

体群の増殖率と種内競争の相互作用を元にしたロジス

第

章

総合考察

ティック式である。この微分方程式の特徴は，比較的謝辞

少数の親個体による繁殖を起点とした場合，個体密度

引用文献

は増殖の初期には自然増殖率 に従って速やかに増加するが，環境収容力

第１章

序

論

に近づくにしたがって増殖が抑えられ，個体密度が環境収容力を上回った場合は減
少し，結果として環境収容力

短命性海産無脊椎動物の個体群動態に漸近するというものである。ここから，MacArthur and Wilson（1967）

海洋汚染に伴う生物相の変化は，海洋生態学及び水は有名な繁殖戦略論， −選択仮説を提唱した。

産学の重要な研究課題である。特に閉鎖的な水理構造

Pianka（1970）は 選択と選択について，死亡，を持つ内湾・内海域では，富栄養化により赤潮や貧酸個体群サイズ，種内・種間競争，寿命，自然選択の方素化等の環境問題が発生し，深刻な漁業被害をもたら向性の観点から比較しており，典型的な 選択種は短してきた。内湾・内海域は，水産動植物の生息場及命で，早い発育と成熟，小さな体サイズ，生涯

び幼稚仔の保育場として重要な役割を果たしており，殖といった特徴を持ち，個体群サイズは環境収容力よ

漁場環境を適切に管理することは持続的水産業の確立

りも低いレベルで大きく変動するとされている。このにとって不可欠な課題である。欧米の研究者たちは海ため，環境条件の変動によって死亡率が著しく変動す

洋汚染と底生動物相の関係にいち早く注目し，例えばる生息場所において高い生産力を示す一方，種内・種Pearson and Rosenberg（1978）は北欧のフィヨルド

間の競争に対しては強くないとされている。この仮説

におけるパルプ廃水の影響を主題として，有機汚濁にについては，特に伴う底生動物相の遷移について総説的に述べている。

体群の環境収容力に対応しておらず，定数

また，Grassle and Grassle（1974）は，石油流出事故

が必ずしも与えられた資源量あたりにより多くの個体

後の底生動物群集の遷移を題材に短命性多毛類の生活が生存できること意味するわけではなく，また，自然史戦略について考察した。わが国でも底生動物の出現

選択は主に個体レベルではたらき，異なる個体に対し状況及び群集構造から沿岸環境を評価する試みが進めて選択がどのようにはたらくかについて考察するほうられ，いくつかの種が汚染指標生物として提案されてが有意義であることから，単純なロジスティック式できた。富栄養化によって底層水の貧酸素化が起こる内はなく，より複雑なモデルを使用すべきであるといっ湾域では小型多毛類のヨツバネスピオ（A 型）

た批判がなされている（Vandermeer and Goldberg,sp.（type A），イトゴカイsp.1及2003）。

回繁選択に関係する生活史特性が個の大小シズクガイの個体群動態
Grassle and Grassle（1974） は， 海 洋 に お け る 短がなければ個体数は減少するが，移動個体の出生地で命種の繁殖戦略について説明するため，日和見種 op-

ある source 個体群からの移入があるため，その生息

portunistic species 仮説を提起した。高い繁殖力によ

地本来の自然増殖率から想定されるよりも多くの個体って他種に先駆けて資源を独占するとした点で，日が生息し，本来のニッチから外れた場所にも sink 個

和見種は 戦略者であるといえる。しかし，空白地の体群が出現することがある（Hutchinson, 1957）。日出現に対して幼稚体がすみやかに加入するためには，

和見種仮説では source 生息地と sink 生息地の区別は水柱に常に多数の浮遊幼生が存在していなければなら明確でなく，日和見種は世代交代を繰り返しながら，ず，日和見種仮説は，必然的に浮遊幼生の継続的な供貧酸素化や油濁事故などの撹乱によって形成された一給と広範囲にわたる分散を前提としている。
すなわち，時的生息地を渡り歩くと想定されている。しかしなが日和見種仮説に従えば，局所的な底生個体の個体密度

ら，これでは個体群を経年的に維持する仕組みとしてと幼稚体の新規加入量とのあいだに規則性を期待でき

あまりに不安定である。海洋では底生生物の生息地はないのに対し， −選択仮説が基礎を置くロジステ

地形などによって分節化されていることが多いが，彼

ィック式では，個体密度が高くなると密度効果によっ

らの浮遊幼生が分散する範囲は親個体の分布範囲よりて増殖率が減少する閉鎖的で均一な個体群が前提となもはるかに大きい。したがって，点と点を結ぶネットっている。日和見種の場合，局所的な密度効果によっワークとしてのメタ個体群を想定するならば，浮遊幼て底生個体の生残率や繁殖努力量が減少することがあ生の分散において拡散よりも移流の役割が重要となるっても，少なくとも理論的には，それによって浮遊幼ような，かなり大きな空間スケールでの現象を対象と生が減少するとは限らない。そもそもロジスティック

しなければならない。内湾において優占する短命性底式に基礎を置く −選択仮説と，記述的な日和見

生動物を研究対象とする場合，小規模な閉鎖湾ならば

種仮説とのあいだには，理論の性格に根本的な違いが浮遊幼生の分散範囲は湾全体かさらに大きなスケールある。

に及ぶと考えられる。他海域からの浮遊幼生の移入も短い世代時間にもとづく旺盛な繁殖力と周年にわた考えられるが，メタ個体群における遺伝子の交流ではる浮遊幼生の供給により，貧酸素化による撹乱などになく，局所的な個体群維持機構の解明を目的とするな

よって無生物化された空間にいち早く殖民し，他種にらば，一つの湾内における source 生息地の所在，範囲，

先んじて資源を独占できるとした日和見種仮説は，短そして形成要因について明らかにすることから着手す

命性底生動物が汚染海域において優占する仕組みとしるべきだろう。海域間のネットワークについて検討すて広く支持された。現在でも 戦略者，日和見種，汚る場合にも，それぞれの局所海域における個体群維持

染指標種を三位一体とみなしている論考が多い。しか機構が明らかにされていることが前提となるので，こし，短命種においても，幼若個体の新規加入は随時にのような作業手順は妥当であると考えられる。

起こるのではなく，周辺生息地における底生個体の季

近年，沿岸環境に対する関心が高まり，環境修復事

節的増減に同調する種が多く（Zajac and Whitlatch,

業は環境破壊の代償措置 mitigation から，生物の生息1982），短命種の個体群に関する研究では，局所個体

環境の積極的な創造を目指す修復 restoration に政策群の空間スケールを考慮することが重要である。底生

目標が移りつつある。しかし，事業計画の事前評価か動物の生態学では，個体群動態や群集遷移の説明原理

ら事業実施後の事後評価にいたるまで，生物環境を評として競争や捕食といった局所的な種間関係が注目さ価する方法や定量的基準が明確でない場合が多く，利れることが多かった。ところが最近，底生動物の個体

害関係者の合意形成を促す手続きは確立していない。

群動態や群集形成における幼生供給過程の重要性が指米国ではいくつかの評価手法が提案されており，実際

摘され，浮遊幼生の時空間変動や流れによる輸送が注の事業において使用されている。代表的なものは，特目されている（Lewin, 1986; Underwood and Keough,

定生物種（有用種・希少種）にとっての生息環境の優2001）。また，保全生物学的見地から底生動物の個体劣を総合的に採点する Habitat Evaluation Procedure

群維持機構について検討する際，幼生分散によるネッ（HEP; US Fish and Wildlife Service, 1980），生物種

トワーク構造を考慮する必要性があると提案されていやギルドの組成を標準地との比較において評価するる（風呂田 , 2000）。

Index of Biotic Integrity（IBI; Karr, 1991），地形的要

陸域の生態学では，分節化された生息地間における素の組み合わせから生態系機能を評価する Hydrogeo-

個体の移動によって局所個体群が連結されたメタ個体

morphic Approach（HGM; Smith, 1995）がある。

群の動態が注目されている（Hanski, 1999）。移動個

これらのうち，個別の生態学的知見を最も多く活用し，体の受け手となる sink 個体群では，外部からの移入評価モデルと対象生物の環境適応性との関係が比較的齊藤肇

明確なのは HEP であり，データ整備に時間と費用がに関する調査を行い，天草巴湾においてホトトギスガ

かかるにもかかわらず最も多く用いられている。内湾

イ

潮下帯の生物環境を評価する手法は多くないが，IBIの個体密度が著しい季節変動を示すことを明らかにしから派生した Benthic Index of Biotic Integrity（B-IBI;た（Kikuchi and Tanaka, 1978）。林とその共同研究

Weisberg., 1997）では，
懸濁物食者・堆積物食者・者は底生生物群集の知見が乏しかった日本海側の内湾

雑食者といったギルドや汚染指標種の出現頻度，堆積に注目し，若狭湾の支湾である京都府舞鶴湾（林，物中における底生動物の鉛直分布などが評価項目に含1978）・福井県小浜湾（Hayashi, 1983）・福井県敦賀

まれている。しかし，この方法は，現存する生息地を湾（Hayashi, 1978）・石川県七尾湾（林ら，1992）に調査によって記載的に評価するには適しているが，将おいて底生動物群集の調査を実施し，堆積的な泥底域来の状況について予察するものではないため，事業計

でシズクガイが優占することを示した。横山（1995）
・

画の事前評価や利害関係者の意思決定への貢献は少な

横山ら（1996）は長崎県大村湾と三重県五ヶ所湾でマい。富栄養化が進行した内湾域において環境修復を目

クロベントス相の調査を行い，本種が湾奥部において指す事業を立案するには，生物群集に最も深刻なダメ

高密度で出現することを示した。伊賀・近藤（1993）

ージを与える貧酸素水塊の影響が比較的少なく，各種は高知県浦ノ内湾において底生動物相の調査を行い，底生動物の個体群維持機構において重要な役割を持つ

同海域で宮地ら（1944a）が行った調査の結果と比較

避難地 refuge を高く評価し，そのような場所の保全している。Imabayashi and Endo（1985）は，燧灘にと創造を促す評価手法を開発することが望まれる。な

おける初夏の底生動物相を経年的に比較し，1968年か

ぜなら，このような避難地は単なる局所的な biotope

ら1981年にかけて，本種の出現数が増加したことを示ではなく，湾全体に浮遊幼生を供給し，底生動物群集した。また，大嶋（1998）は石狩川河口沖海域におけの回復を促進する source 生息地として機能することる底生生物相を調査し，石狩川右岸側海域においてが期待されるからである。そのためにも，内湾におけ本種が優占することを明らかにした。東京湾の河口域

る各種底生動物の時空間変動の特徴と個体群維持機構

では，小櫃川河口干潟の地先潮下帯や江戸川放水路にを明らかにしていく必要がある。

隣接する人工潟湖（新浜湖）の湖盆域に本種が生息しとシズクガイが優占し，後者

本研究で扱うシズクガイのような汚染指標種は，ている（風呂田，1981）。以上のような研究から，本その出現が否定的な印象を与えるが，極端に汚染が進

種は富栄養化の進行した閉鎖湾や河口域において優占んだ海域では彼らも精々一時的にしか生息できないのし，陸水の影響が強くみられる場所に集中的に出現すで，富栄養化内湾において彼らの個体群維持に貢献しる傾向があることが示されている。

ている場所は，むしろその機能が積極的に評価される

本種の個体群動態を明らかにするために個体密度べきである。生物群集の種組成が汚染指標種に偏って及びサイズ組成の季節変動について記載した初期のいれば深刻に受け止められるべきであるが，彼らは汚研究例として，Mukai（1974）が備後灘北部海域で行染海域だけに生息するわけではなく，彼らの個体群維った定期調査と，菊池・田中（1976）と Kikuchi and

持にとって重要な場所は，他種の個体群維持にも貢献

Tanaka（1978）が天草巴湾で1966〜1968年に実施しする可能性があると理解されるべきである。

た定期調査が挙げられる。これらの研究の共通点は，本種の個体密度に季節的増減がみられたものの，底シズクガイに関する先行研究

生個体が周年みられたことである。特に Kikuchi and

わが国におけるシズクガイ個体群を対象とした研Tanaka（1978）では，殻長組成は年間を通してあま

究は，内湾域におけるマクロベントス群集に関する記

り変化せず，小型個体の新規加入が周年継続してい載的な諸研究を端緒とする。宮地傳三郎は，1940年代

ることが示された。本種は寿命がを中心に，日本各地の閉鎖湾においてマクロベントス

で，少なくとも個体群の一部は周年産卵していると考群集の比較調査を行い，「内湾度」という指標を提案

えられている（菊池・田中，1976）。一方，讃岐田らした（Miyadi, 1941a; Miyadi 1941b; Miyadi, 1941c; 宮（1981）が播磨灘，Imabayashi and Tsukuda（1984）

地・増井，1942; 宮地ら，1942; 宮地ら，1944a; 宮地と Imabayashi and Wakabayashi（1992）が備後灘，

ら，1944b; 宮地ら，1950a; 宮地ら，1950b; 宮地・波今林（1989）が燧灘と播磨灘で行った定期採集調査で

部，1951）。本種は内湾湾奥部において多数採集されは，盛夏には本種がほとんど採集されなかった。このる傾向がみられたため，高い内湾度を示す生物指標

ような出現様式の違いは，各海域における環境条件のとして位置づけられた。菊池とその共同研究者は1960違いを反映していると考えられる。

年代を中心に閉鎖性水域におけるマクロベントス群集

〜

カ月と短命

閉鎖的な内湾や内海域では夏季に底層が貧酸素化す

シズクガイの個体群動態ることが知られている。玉井（1993）と Tamai（1996）

は限られている。これまで本種に関する諸研究では，は，本種の親貝及び浮遊幼生は共に貧酸素耐性を持と種小名に混乱がみら

ち，溶存酸素濃度が1.3mg/L では親貝による摂餌行

れ た。Boyd（1999） は，との動が不活発になるものの，0mg/L に近くなるまで急

形態的相違について再検討し，殻の内側の殻頂から腹激な死亡はみられないことを飼育実験から明らかにし側前方にかけて斜めに伸長した顕著な肋によって両種た。しかし，実際の海域では夏になると本種が著しくは明確に区別されると述べている。本論文では Boyd

減少することから，他の環境要因との相互作用により（1999）に従い，本種の学名として死亡率が高くなるか，溶存酸素の測定位置が海底から

する。

を使用

離れていたために観測されなかったものの，海底直上で1mg/L を下回るような非常に強い貧酸素化が起こ

第章

調査海域の環境っていたことが考えられる。夏季の燧灘では稚貝の分布パターンは主に溶存酸素濃度と一致しており，着底地形と淡水流入直後の稚貝は広範囲にみられるものの，溶存酸素濃度

はじめに，本研究の調査海域である舞鶴湾，特に東が著しく低下する海域では，着底後まもなく死滅する

支湾における底生動物の生息環境について概説する。

と報告されている（Imabayashi, 1986）。本種のよう舞鶴湾は京都府の日本海側に位置し，若狭湾の一支湾

な短命種の場合，少なくとも個体群の一部は周年産卵を形成している（Fig.2.1）。湾の面積は23.4km2，平均していることが，富栄養化した内湾・内海域の海底と水深は10m，湾口水深は27m である。当湾は東西の支いう不安定な環境条件の中で個体群を経年的に維持す

湾に分かれており，それぞれの支湾の湾奥部に伊佐津

るうえで重要と考えられる。

川と志楽川が流入するほか，いくつかの小河川が流入

今林・岩谷（1988）は，本種浮遊幼生の浮遊期間がしている。閉鎖的な地形に加え，日本海沿岸の特徴と水温によって著しく変動し，20℃の飼育条件では８〜して潮差が約0.35 m と小さいことから，海水交換が10日で着底するのに対し，12℃では浮遊期間は56日に緩慢で富栄養化が進行しやすいことが指摘されている及ぶことを示し，また，備後灘における層別採集調査（Ikenoから，本種の殻頂期幼生が底層〜中層においてパッチ

水位観測所）と志楽川（志楽川水位観測所）の1996年

状に分布することを明らかにした。さらに，セディメ

12月〜1998年12月における水位を示したのが Fig.2.2

ントトラップと柱状採泥器によって採集された稚貝数である。両河川の水位の相関を調べたところ，1998年の比較から，初夏の着底時生残率が21.9% 前後である

月日〜., 2000）。主河川である伊佐津川（二ツ橋

月23日のあいだ，その前後の期間と比較のに対して，盛夏には0〜8.1% に低下すると推定されして，伊佐津川の水位に対する志楽川の水位が高くなている（今林・岩谷，1990）。浮遊幼生を飼育する際，っていた（Fig.2.3）。伊佐津川の流量は水位観測結果

堆積物を入れて飼育すると殻頂期まで発生が進むのにと H-Q 図（京都府土木建築部河川課提供）から概算

対して，堆積物を入れない状態で飼育すると D 型幼することができ，平水時で生期までしか発生が進まずに死亡することが報告され10〜22m3/sec と推定されたが，志楽川の H-Q 図は入ており（今林，1991）。また，着底期幼生は好適な基

手できなかったため，伊佐津川の流量に比例すると仮質に出会うまで着底を延長させることが示唆されてい定し，流域面積の比から概算した。志楽川の流量は伊る（今林・岩谷，1988）。

佐津川の15% であると仮定すると，比較的良好な水本種は海外では移入種として注目され，浮遊幼生〜

m3/sec，増水時で位（H）との対応がみられたが，1998年

月日〜

が船舶のバラスト水によって運搬されることで分布

月23日の期間については，この方法では志楽川の流量を広げたのではないかと考えられている（Carlton,

を過小評価することになるため（Fig.2.4），指数関数

1992）。米国西海岸（Seapy, 1974; Ferraro and Cole,

への回帰結果をもとに伊佐津川の流量の25% と仮定

1997）， オ ー ス ト ラ リ ア（Poore and Rainer, 1974;

して流量を計算した。他の小河川の流量については，

Poore and Kudenov, 1978a, b; Poore and Rainer, 1979;

伊佐津川の流量に比例すると仮定し，各河川の平均流

Rainer and Fitzhardinge, 1981; Wilson., 1998），

量（環境省，2002）の比から求めた。以上のように推ニュージーランド（Willan, 1985）から本種の採集事定した河川流量に東西の下水処理場からの平均放水量例が報告されているが，現地の在来群集や産業に対（Ikeno

する悪影響を報告した事例はみられない。移入先におの概算値を求めた（Fig.2.5）。年次的には1998年よりもいても閉鎖的な内湾域を中心に個体群を確立している

1997年のほうが淡水の流入が多く，初夏〜秋に梅雨やが，個体群の季節変動について明らかにした調査事例

台風に伴う増水がみられ，冬は雪解けによる増水がみ., 2000）を加え，舞鶴湾への全淡水流入量

齊藤

肇Fig. 2.1. Localities of sampling stations for benthos sampling in theeastern Maizuru Bay. FRS is Fisheries Research Station of Kyoto
University.

Fig. 2.2. Time series of observed water levels in two major rivers of Maizuru Bay.

シズクガイの個体群動態

Fig. 2.3. Correlation between water levels（H）in Isazu River andShiraku River.

Fig. 2.4. Two axis data plots on observed water levels（H）and estimated water discharges（Q）in Shiraku River. Water inﬂow was assumed to be 15 % of corresponding discharges in Isazu River that were
estimated from observed water levels and the H-Q relation of the river.

Fig. 2.5. Estimated total fresh water discharges（Q）into the westernand eastern Maizuru Bay.

齊藤られる。晩冬〜春は淡水流入が少なく安定していたと肇
だ陸上植物遺体の破片が多量に混入したためである。

いえる。
底層における水質変動
底質の分布

舞鶴湾東支湾湾奥部の１定点（Stn.P; Fig.2.1）の底

以下に述べる環境特性に関する諸データは，後述す

層における水温・塩分・溶存酸素濃度の長期観測結る底生動物の採集調査と同時に測定・採集したデータ

果をまとめたものが Fig.2.7である。測定は底生動物

および標本を分析したものである。まず，舞鶴湾におの採集にあわせ1995年

ける底泥の分布を明らかにするため，1995年

月23〜

ったが，測器の故障等により欠測になった場合があ24日に舞鶴湾全体に配置した24地点において Smith-

る。水温と塩分の測定にはアレック電子社製 CTD を

2

月24日〜2000年

月日に行

McIntyre 型採泥器（採泥面積：0.1m ）を用いた採泥用い，溶存酸素濃度の測定には堀場製作所製の投げを行った。表層泥を実験室に持ち帰り，一部を重量込み式水質計（水質チェッカ）を使用した。底層の溶が安定するまで60℃で乾燥させて含水率を求め，残り

存酸素の測定には，1997年

は目合0.063mm のふるいを用いた湿式法によりシル（20cm 以内）で測定したが，それ以前の測定では海月19日以後は海底の直近

トクレイ率を求めた。舞鶴湾の海底では全体的にシ底から50cm 上層で測定した。底層における年間最低

ルトクレイ率が高く，軟泥質によって覆われていた

水温（10〜12℃）は例年（Fig.2.6）。湾奥部よりも湾央部付近において，シルト

水温が上昇し，例年月に記録され，月以後にクレイ率が低くなる傾向を示したが，湾奥部でも人録した。1997年

為的に撒かれた土砂が混入することがあり，必ずしもたが，これは塩分の急激な上昇と同期し，外海から低シルトクレイ率が高くなるとは限らなかった。また，

温高塩分の海水が差し込んだことを示唆しており（細湾口部で採取された堆積物も高いシルトクレイ率を示

井，1998），湾内の溶存酸素濃度が大幅に上昇した。

し，水の流れが緩やかであることを示している。また，

塩分はおおむね32〜34psu で推移したが，夏季には31

東支湾の南東側奥部の東舞鶴港内において，シルトク〜32psu まで低下し，降雨による影響が示された。溶

レイ率が若干低くなっているのは志楽川から流れ込ん

存酸素濃度は例年初秋を中心に最低値を示したが，月に最高水温（26〜28℃）を記

月26日に急激な水温の低下がみられ

2mg/L を下回る強い貧酸素化は，1997年
月19日，1998年10月月11日，日に記録されたのみで，1995〜1996年と1999年には記録されなかった。しかし，本海域では貧酸素化が断続的に起こるため，貧酸素化が記録されなかった年の夏にも短期間の貧酸素化が起こっていた可能性がある。特に1995〜1996年は海底面か
ら約50cm 上層で溶存酸素濃度を測定していたため，貧酸素化を正確に捉えられていなかったと考えられる。東支湾湾口 Stn.A と湾奥部 Stn.P における塩分の
鉛直分布の季節変動を Fig.2.8に示す。多くの場合，両地点に共通して水深れた。1997年〜

m 層に塩分躍層がみら

月19日⑾，10月

12月17日 ，1998年11月日⒇〜11月20日

塩分の分布がほぼ均一になった。また，1997年
日⒂〜

月19日⒅，11月〜11月4日，日 には鉛直混合が進み，
日 及び1998年

月13

月19日

には海底付近においても表層の低塩分水の影響がみられ，Stn.A においても塩分が32psu を下回った。以上のように，当海域では晩秋に鉛直混合がみられる他は塩分躍層がみられ，エスチュアリーとしての特徴を示している。ただし，1997年12月日 の表層においてみられたように，湾奥の Stn.P よりも東
支湾湾口側の Stn.A において塩分が低くなることがあFig. 2.6. Spatial distribution pattern of silt-clay contents（black）analysed in 1995/5/23-24.

る。これは西支湾から低塩分水が東支湾に流入したためであると考えられる。

シズクガイの個体群動態
月19日〜12月17日における東支湾湾口部

月11日⑺に連続して2mg/L を下回る貧酸素化が観測（Stn.A），湾奥部（Stn.F），北側湾奥部（Stn.I）
，南側

1997年

された。また，北側湾奥部の Stn.I では，水深が浅い

湾奥部（Stns.P & Q）での溶存酸素濃度の鉛直分布をにもかかわらず，

示したのが Fig.2.9である。すべての地点において，2.1mg/L を下回り，

水深2〜3m に躍層がみられ，その上層と下層で溶存

強い貧酸素化がみられた。南側湾奥部の Stn.P におけ

酸素濃度が大きく異なっていた。底層の溶存酸素濃度

る底層の溶存酸素濃度は先述のとおりである。さらにに注目すると，Stn.A では夏季を通じて貧酸素状態は湾奥の東舞鶴港内の Stn.Q では，1997年

みられなかったのに対し，Stn.F では

9月11日⑺及び月13日⑸〜

月30日⑷〜

月11日⑺に連続して月26日⑼にも1mg/L を下回る

月30日⑷，

月26日⑼に2mg/L を下回る貧酸素化

Fig. 2.7. Time series of bottom water temperature（℃）, salinity（psu）
and dissolved oxygen concentration（mg/L）in the innermost of the eastern Maizuru Bay（Stn.P）.

Fig. 2.8. Time series of vertical distributions in salinity at Stns.A, P. Dates of corresponding measurement IDs
are following. 1, 1997/1/14; 2, 1/30; 3, 2/13; 4, 3/13; 5, 3/27; 6, 4/10; 7, 4/25; 8, 5/9; 9, 5/22; 10, 6/5; 11, 6/19; 12, 7/4;
13, 7/17; 14, 7/30; 15, 8/13; 16, 8/29; 17, 9/11; 18, 9/19; 19, 9/26; 20, 10/9; 21, 10/24; 22, 11/7; 23, 11/20; 24, 12/5; 25,
12/17; 26, 1998/4/22; 27, 5/21; 28, 6/18; 29, 7/22; 30, 8/19; 31, 10/1; 32, 11/4; 33, 1999/1/14; 34, 2/17; 35, 3/18.

齊藤

肇

Fig. 2.9. Time series of vertical distributions in dissolved oxygen at Stns. A, F, I, P, Q. Dates of corresponding measurement IDs are following. 1, 1997/6/19; 2, 7/4; 3, 7/17; 4, 7/30; 5, 8/13; 6, 8/29; 7, 9/11; 8, 9/19; 9, 9/26;
10, 10/9; 11, 10/24; 12, 11/7; 13, 11/20; 14, 12/5; 15, 12/17.

がみられたが，ヶ月以上連続して貧酸素化がみられたことはなかった。また，

湾全体と外海との交換率を概算するため，外海の塩分

月26日⑼を除き貧酸を35psu と仮定して，淡水流入量，Stn.A における鉛素化が海底直近に限られ，貧酸素層が薄い点で Stn.A

直方向の平均塩分，舞鶴湾の面積（23.49km2）と平均を除く他地点とは異なっている。

水深（10m）をもとに同様に求めた。

日⑶，月13日⑸及び10月

月19日⑴，

月17日⑽には5mg/L 以上の

溶存酸素濃度の高い海水が中層から海底まで達しており，風の効果などによって，比較的容易に酸素が海底に供給されていたと考えられる。このように，水深が浅い Stn.Q では貧酸素状態の中断がみられ，ある程度の貧酸素耐性をもつ底生動物ならば継続的に生息可能

それぞれの変数は，Q（交換水量），Qf（淡水流入であると考えられる。一方，
北側湾奥部の Stn.I では，

量），Cout（湾口の塩分），Cin（湾内の塩分），V（湾

水深が浅いにもかかわらず強い貧酸素化が継続してみの容積），R（交換率），τ（海水交換時間）である。

られ，Stn.Q における溶存酸素濃度の変動パターンと東支湾における１日当たりの海水交換率は6.0〜97.4%は対照的であり，浅所であっても湾の地形や場所によのあいだで変動し，海水交換時間の中央値は7.2日でって貧酸素状態が長くみられることがある。

あった（Fig.2.10）。また，舞鶴湾全体の海水交換率は2.4〜20.6% のあいだで変動し，海水交換時間の中央値

海水交換は13.9日であった。東支湾では1997年

月と11〜12月

舞鶴湾東支湾における海水交換率を，淡水流入量，に大きな海水交換率を示したが，他期間においては

東支湾湾口部の Stn.A と湾奥部の Stn.P における鉛直

規則的な季節変動はみられなかった。一方，舞鶴湾全2方向の平均塩分，東支湾の面積（10.9km ）と平均水体の海水交換をみると，1997年〜11月に海水交換率

深（10m）をもとに次式によって求めた。また，舞鶴が2.4〜5.7% まで減少する傾向がみられた。高塩分水

シズクガイの個体群動態
1997年の各季節に実施した表層堆積物の有機物量の測定結果によると，全窒素量は著しい季節変動を示した。1997年１月30日には全窒素量は全17地点の平均で乾泥１g あたり2.05mgN/g であったが，月10日には0.59mg N/g まで低下し，その後，11月17日までに
4.68mg N/g まで回復した（Fig.2.11）。全有機炭素量の17地点平均値は1997年

月30日〜

月17日は20.87〜21.73mg C/g とほぼ一定であったが，11月17日には
24.13mg C/g とやや高い値を示した。時間変動と空間
Fig. 2.10. Estimated water exchange rates in theeastern（thin line）and the whole bay（bold line）
based on river discharge and vertically averaged
salinity at Stns. A and P. The exchange rate in thewhole bay was calculated assuming salinity in the
open ocean is 35 psu.

変動について検定すると，全有機炭素量でも全窒素量
でも，時間変動，空間変動共に有意であったが（p<0.05,
two-way ANOVA），特に全窒素量の時間変動が強く有意であった（p<<0.01）。シズクガイのような表層堆積物食者にとって，堆積物表層の有機物に含まれるタンパク質は窒素源としてきわめて重要と考えられ，
表層堆積物の窒素量が大きく変動することは，本種をの差し込みがみられた1997年

月26日は20.6% とやや

はじめとする堆積物食者の餌環境が季節によって著し高い交換率を示した。多雨時には由良川の出水によりく変化することを示している。

舞鶴湾湾口付近の塩分が低下すると考えられるので，域で，表層堆積物食者にとって餌が乏しくなっていた

月10日には東支湾全

この試算では夏季の海水交換率を過小評価している可能性がある。セディメントトラップに捕捉された沈可能性がある。今回の計算結果は，東京湾（堀江ら，降物の乾重，全有機炭素量，全窒素量を Fig.2.12に示

1977），瀬戸内海（藤原，1983），有明海（柳・阿部，す。東支湾湾口部の Stn.A では沈降物量は周年を通2003）における海水交換率が0.4〜7.8% と試算されてして低水準で安定していた。これに対して，湾奥部のいるのに比べると，やや大きな値となった。

Stn.P では，多くの場合，沈降物量が Stn.A よりも多く，
しばしば1gC/m2/ 日を越える有機物の沈降がみられ沈降有機物量と堆積有機物量た。窒素の沈降量でみると，Stn.A の沈降量は年間を

舞鶴湾東支湾における海底への粒状有機物の沈降量

通してほぼ100mgN/m2/d 未満で推移したのに対しを明らかにするため，東支湾湾口部（Stn.A）と湾奥て，Stn.P では沈降量は著しく変動し，200mgN/m2/d部（Stn.P）において，底生動物の調査に合せて直径を越えることも何度かみられた。岸近くの Stn.P では100mm，高さ300mm の円筒を本束ねたセディメン

水深が Stn.A の半分ほどであり，反射波や風の効果に

トトラップを設置し，24時間後に回収して，筒の中によって堆積物が巻き上げられたり，河川から流入した

捕捉された沈降物をサイフォンで海水と一緒に回収し有機物が沈降したりするため，沈降有機物量のすべてた。持ち帰った試料を冷所で静置してから上澄みを除を水柱での一次生産に帰することはできないが，沈降

去し，沈降物を遠心分離機（1500rpm）にかけて回収物量が安定して推移していた

し，後述の表層堆積物と同様の手法により有機物を定いても，Stn.A における量化した。底質の有機物量を測定するため，1997年

富栄養化した湾奥部ではより多くの有機物が海底に供

月30日，日に東支湾全

給されていることが示された。東支湾湾奥部に流入す体に配置した17地点（Fig.2.1）において表層堆積物をる主要河川である志楽川の水位と地先の Stn.P におけ採集した。1地点あたり本のコアサンプルを KK 式

る沈降物の全有機炭素量と窒素量の関係を示したのが柱状採泥器によって採取した。表層堆積物は柱状サン

Fig.2.13である。水位が20cm 未満であれば，水位が上

プルの表層約5mm を切り取り，低温にして持ち帰り，

昇すると有機炭素の沈降量が増える傾向がみられた

凍結乾燥させ，乾燥重量を計測してから2N 塩酸で脱が，窒素の沈降量では1997年11月26日に大きな沈降量

炭酸処理した。重量が安定するまで真空乾燥させてかが記録されたほかは，志楽川の水位とのあいだに明瞭

月10日，月17日及び11月

月13日〜

月29日にお倍程度の窒素の沈降があり，ら，試料を分析に供した。分析には CN 自動分析装置

な関係はみられなかった。陸上植物は海洋の微細藻類（NA1500, Fisons Co. Ltd）を使用し，全有機炭素量に比べて C/N 比が高く，特に分解の進んだ枯死体で（TOC）と全窒素量（TN）を測定し，乾泥1g あたり

はさらに窒素の含量が小さくなると考えられる。東支の含有量を求めた。

湾では，海底に沈降する有機物のうち，窒素含量の低

肇

30

Stn.P
Stn.A
ALL

20
10
0

TN in sediment(mg N/g dry mud)

TOC in sediment(mg C/g dry mud)

齊藤

J an

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Apr

J ul

Nov

Stn.P
Stn.A
ALL

4
2
0

J an

Apr

J ul

Nov

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Fig. 2.11. Seasonal change in total organic carbon（above）andtotal nitrogen（below）in surface sediments sampled at Stns. A, P
and whole 17 stations. Error bars indicate standard deviations.

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Fig. 2.12. Time series of POM supply to the bottom at Stns.A（dashed line）and P（solid line）quantiﬁed with a cylindrical sedimenttrap. Values are expressed as dry weight（a）,TOC（b）and TN（c）.

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シズクガイの個体群動態

ス群集の春季相に関する調査は行われていなかった。

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材料と方法

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舞鶴湾全体に配置した25地点（Fig.3.1）において，

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1995年

月23・24日に底生動物の分布調査を行った。

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底生動物の採集には Smith-McIntyre 型採泥器（採泥�

面積：0.1m2）を用い，各地点で1回ずつ採泥した。一

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部の表層堆積物を持ち帰り，シルトクレイ率の測定に供した。残りの採泥試料を目合mm のふるいで篩別し，ふるいに残った試料を10% ホルマリンで固定し

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b.

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�������������������� ���1978）。それから20年以上の間，同湾のマクロベントa.

�て持ち帰り，生物を分別して70% エタノール液中で���保存した。採集した生物は門または綱レベルで計数し，

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た。

特にシズクガイについては種レベルで個体数を計数し

���
結果と考察

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粒度分析の結果（シルトクレイ率）は既に示した

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Fig. 2.13. Two axis data plots on water levels in
Shiraku River and corresponding POM supply to thebottom at Stn.P quantiﬁed with a cylindrical sediment trap. Values are expressed as TOC（a）andTN（b）.

（Fig.2.5）。 舞 鶴 湾 で は， 軟 体 類（Mollusca） と 多 毛類（Polychaeta）がマクロファウナの大半を占めた（Fig.3.1）。湾奥部ほど軟体類によって占められる割合
が高く，各支湾の湾口部（舞鶴湾の中央部）では無足
ナマコ等の棘皮類（Echinodermata）と多毛類が大半を占めた。湾口部と東支湾湾口部では多毛類が大半を占めた。軟体類の大部分はシズクガイであり，特に湾奥部では本種だけでマクロベントスの大半を占めた。
シルトクレイ含量が約40％と比較的少ない場所においい有機物は河川から多量に供給されるが，底生動物のても，本種だけでマクロベントスの大半を占める場合餌として重要な窒素含量の多い新鮮な有機物は，主にがあり，本種の出現傾向とシルトクレイ含量との対応

湾内における内部生産によってもたらされていると考関係は明瞭ではない。

えられる。ただし，河川から供給される硝酸などの栄林（1978）はマクロベントスの出現パターンから

養塩は内部生産に寄与するので，河川が湾内の生物生

舞鶴湾を A）シズクガイの個体数が全個体数の50% を産に影響を与えないということではない。

超えるところ，B）無足ナマコと頻出多毛類の合計が50% を越えるところ，C）シズクガイ，ナマコおよび第章

舞鶴湾におけるシズクガイの個体群動態

頻出多毛類の合計が50% を越えるところ，D）上記のA 〜 C のいずれにも属さないところの舞鶴湾の底生動物相（春季）

区に分類した。A 区は東西両支湾の最も湾奥に位置する場所でシズクガイに関する一連の研究を開始するにあたあり，今回の調査においてもシズクガイが優占していり，舞鶴湾におけるマクロベントス群集について概た点で共通している。また，B 区は両支湾の湾口付近

観するため，内湾域において多くのマクロベントスに位置しており，本調査においても多毛類と無足ナマが出現する春季に，採泥器によるマクロベントスの分コを主体とした群集が形成されており，調査結果に共布調査を行った。舞鶴湾では過去に度，春季におけ通性がみられた。D 区は舞鶴湾口部に位置しているる底生動物相の調査が行われ，東西支湾の奥部を中心が，本調査では多毛類のほか星口動物が多くみられるにシズクガイを優占種とするマクロベントス群集が形など，舞鶴湾奥部とはやや異なる群集構造がみられた。

成されていることが示された（宮地ら，1950a; 林，C 区は A 区と B 区の中間的な群集構造を持つとされ

齊藤肇ているが，本調査でも各支湾の湾口と湾奥部の中間域

し，本調査では採泥試料の篩別に目合では多毛類とシズクガイによって群集の大部分が占めを用いたことから，殻長1.5mm 未満の小型のシズク

mm のふるいられていた。

ガイはふるいから抜け落ちていると考えられ，幼貝ま本調査ではシズクガイ以外は高次分類群までしか同で含めると分布パターンは異なる様相を示す可能性が定していなかったため，林（1978）の調査結果との厳ある。次節以降の調査では，採泥試料の処理により細密な照合はできないが，少なくともシズクガイは舞鶴

かい目合（0.333mm）のネットを使用し，幼貝まで含湾の優占種であり，特に湾奥部ではマクロベントスのめた本種の出現パターンについて明らかにしている。

大部分を占めていた点で，かなり共通した結果が得られたといえる。しかし，これらの傾向は調査を行った個体群の長期変動

春季においてのみいえることであり，他の季節にもシ

前述の底生動物調査から，シズクガイは舞鶴湾のズクガイが湾奥部に集中した分布パターンを示すかど

優占種であり，春季には湾奥部を中心に高密度で出現うか明らかにするには，新たな調査が必要である。シすることが明らかになった。本種の個体密度は季節にズクガイが湾奥部で優占することは，横山（1995）・

よって著しく変動することが知られており（Kikuchi

横山ら（1996）が大村湾と五ヶ所湾において共に月

and Tanaka, 1978; 讃 岐 田 ら，1981; Imabayashi and

月に実施したマクロベントス群集の調査でも示さ

Tsukuda, 1984），舞鶴湾においても個体密度変動のとれており，このような分布パターンは本種の生態学的季節性が示されている（Saito

特性にもとづいて形成されていると考えられる。ただな短命性底生動物にみられる個体密度の季節的増減����������������������
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Fig. 3.1. Spatial distribution in taxonomic composition ofmacroinfauna in Maizuru Bay in 22-23 May 1995.

., 1998）。このよう

シズクガイの個体群動態
は，生息海域における環境条件の季節変動を反映しも明らかにし，本種の個体群動態における日和見的特ていると考えられている。底生動物の個体群動態を性と個体群の開放性について考察する。

制約する要因として，富栄養化内湾では底層における材料と方法

貧酸素化が注目されることが多く，短命種の個体群動態も貧酸素化による個体数の減少と，溶存酸素濃度の上昇による個体群の回復という視点から説明されてきた（Pearson and Rosenberg, 1978; Rosenberg
2001; Rosenberg.,., 2002; 今林，1989）。

舞鶴湾の東支湾奥部に設定した定点（Stn.P）において，1995年12月22日〜2000年1月13日にシズクガイ
個体密度の長期調査を実施した。1995年12月22日〜

シズクガイの場合，個体群の少なくとも一部は周年1996年12月20日は約週間に回，1997年月

月日〜

産卵しており（菊池・田中，1976），浮遊幼生は周年12月26日は約週間に回，1998年にわたって水柱に存在し（今林・岩谷，1988），さら

月13日は約カ月に回の頻度で採泥器による底生日〜2000年に稚貝の新規加入も周年みられるという（Kikuchi and

動物の採集を行った。採集には採泥面積0.04m2エクマ

Tanaka, 1978），二枚貝としては特異な生活史特性をンバージ式採泥器を使用し，採泥試料を目合0.333mm備えている。菊池・田中（1976）は，本種の生活史がのネットで濾して，ネット内に残った試料を10% 海

イトゴカイ

sp.1）

水ホルマリンで固定して実験室に持ち帰った。実体顕と類似しており，日和見種としての特徴を持ってい（現在は微鏡を用いて生物を分別し，シズクガイの個体数を計ると指摘した。日和見種は撹乱によって空白となった数した。

生息場所に速やかに移入し，他種に先駆けて資源を独た。グラフには個体密度の平均値と標準偏差を示した。

占することによって個体群を維持している（Grassle

また，底生動物の採集に合せて，底層の水温・塩分・and Grassle, 1974）。すなわち，本種の場合，底層が溶存酸素濃度を測定した。方法と結果は第２章で述べ貧酸素状態になる夏季にも新規に供給された浮遊幼生

たとおりである。

回の調査につき，〜回の採泥を反復しが水中に存在しており，溶存酸素濃度が回復すると無結生物化していた海底にすみやかに新規加入し，他種に果先んじて空間と資源を独占していると考えられているのである。しかし，本種が日和見的な生活史戦略を持1995年12月22日 に417±226（ 平 均 ± 標 準 偏 差 ）っているならば，貧酸素化が解消されるとすぐに多数

ind./m2で あ っ た 個 体 密 度 は 急 激 に 増 加 し て い き，の幼生が着底するはずである。もし，貧酸素化が解消

1996 年された後，本種が個体密度を回復させるまでに相当な（Fig.3.2）。個体密度は平衡を示すことなく急激に減少期間が必要となるならば，空間と資源の独占という観し 始 め，

日 に は 6242 ± 621 ind m2 に 達 し た

月月22日 に は3358±1104 ind. /m2，
2

月

月22

点では，日和見種としての戦略特性を必ずしも満たし

日には1633±549 ind. /m まで減少した。

ていないと考えられよう。

26日には一時的に個体密度が2000 ind. /m2を上回っ

日〜

浮遊幼生型発生を行う本種の場合，幼生分散の空間

たが再び減少し，8月5日には42±29 ind./m2と少数にスケールと個体密度の変動パターンには密接な関係がなった。その後，1996年12月20日まで個体密度が200あると考えられる。湾内の貧酸素化によって個体数がind./m2を上回ることはなかった。個体密度が再び増

著しく減少した後，個体密度が回復し始める時期，回加に転じたのは1997年

復の速度，回復を終える時期に強い年次的再現性があ

度は367±101 ind. m2であった。

月日で，このときの個体密
月14〜23日には平2

るならば，幼生分散の空間スケールはそれほど大きく

均個体密度がふたたび200 ind./m を下回ったが，なく，ある程度自己完結的な局所個体群であると考え月30日に1875±1008 ind./m2まで急激に増加した。さられるだろう。反対に個体密度の変動様式に年次的規らに則性があまりみられないならば，個体密度の回復は遠月日には2269±643 ind./m2まで増加したが，月13日には1017±95 ind./m2に減少した。
2月27日

隔地で放出された浮遊幼生の偶然的移入に強く依存しには2350±239 ind./m まで増加した後， 月ており，開放的な個体群を想定する必要がある。この1481±649 ind./m2に減少した。 月27日に再び3600±

ような局所個体群の開放性について見通しを立ててお776 ind./m2に増加し，くことは，個体群維持機構を明らかにする上できわめ

維持した。

月

日に個体密度は1508±104 ind./m2て重要である。

に半減したが，

月29日までに3369±895 ind./m2ま

本節では本種の個体密度の季節変動を明らかにするとともに，長期的な調査によって年次的変動についてで回復した。

月日には日まで高い個体密度を月12以後，個体密度は著しく減少し，月19日には個体密度は1067±514 ind./m2となった

齊藤
が， 月

肇

日には1683±553 ind./m2とやや回復した。

その時期は調査海域における貧酸素化の開始よりもか

月20日には63±25 ind./m2

なり早く，底層水温が上昇に転じた時期とほぼ一致しその後は単調に減少し，となり，夏〜秋は少ない個体密度で推移した。11月ていた（Fig.2.7参照）。

2

19日に25±25 ind./m であった個体密度は12月17日に
考増加に転じ，550±175 ind./m2となった。個体密度は
1998年

月

察

日にかけていったん減少したが，その後，個体密度は急激に増加していき，

月22日には4888±

舞鶴湾東支湾奥部のシズクガイ個体群は規則的な890 ind./m2を記録した。ピークを示した後は再び減

季節変動を示した。また，他海域で行われた本種の少に転じ， 月22日に231±24 ind./m2を記録した後，個体密度の季節変動に関する調査でも，本種の個体密2低水準で推移した。11月14日には0 ind./m であった

度が春にピークを示した後，すみやかに減少することが，その後は増加していき，1999年

日には3788で一致しており（菊池・田中，1976; 讃岐田ら，1981;±1228 ind./m とピークを示した。個体密度は再び減

Imabayashi and Tsukuda, 1984），少なくとも西日本

少して，10月29日には8±15 ind./m2となったが，その内湾・内海域に共通する本種の季節変動様式であるの後，個体密度は回復に転じ，2000年と考えることができる。さらに本研究では，調査を行

月2

月13日には2

194±88 ind./m を記録した。

った

以上のように，シズクガイの個体密度は明瞭な季節

カ年のあいだ，個体密度の回復開始時期にも回

復終了時期にも，最大でカ月程度の年次差しかみら

変動パターンを示し，年次的にかなりの再現性を持っれず，かなり高い年次的再現性を持つことが示された。

ていた。年間最多の個体密度を示すのは

このことから，本種は浮遊幼生期を持つけれども，他

月上旬〜月上旬で，逆に個体密度が最低となるのは11月上旬であったため，11〜

月下旬〜

所からの大量の移入により年内のサイクルが生じるの月を個体密度増加期，ではなく，ある程度自己完結した局所個体群を形成し〜10月を個体密度減少期と分けることができる。
各年における平均個体密度の最高値は，6242個体 /m2（1996年2月日），4263個体 /m （1997年
24888個体 /m （1998年

月

日），
2

ている可能性が高い。
夏〜秋に減少した個体密度が顕著に回復するのは〜月であり，底層における貧酸素状態の解消か

月22日），3788個体 /m （1999

らはかなり遅れていた。したがって，本種の場合，底日）と，103 58〜103 80という狭いオーダーで層が貧酸素状態であったときに水柱に待機していた浮変動していた。また，いずれの年においても個体密度

遊幼生が，無生物化した海底に速やかに着底・加入すはピーク密度を示した後，すみやかに減少に転じた。

ることによって空間と資源を独占しているとはいえな

年

月

Fig. 3.2. Time series of mean abundance ofquantitatively
collected from the innermost area of Maizuru Bay（Stn.P）from 22 December 1995 through 13 January 2000. Error bars indicate standard deviations.

シズクガイの個体群動態い。本種は生活史初期を浮遊幼生として過ごすため，の増加によって，シズクガイの浮遊幼生及び底生個新規加入する着底稚貝の数が浮遊幼生の増減によって体が餌不足に陥るのではないかと予想される。1997年

支配されている可能性がある。舞鶴湾の二枚貝幼生の月10日に実施した表層堆積物の有機物量に関する調

種組成について調べた林ら（未発表）は，月前後に査の結果，窒素量が他の季節よりも少なくなっており二枚貝幼生の個体密度が著しく高くなり，その大部分（Fig.2.11），この時期の餌料環境が他の季節に比べてがシズクガイであることを明らかにしている。このこ

良好ではなかったことが明らかになった。ただし，とから，冬〜春における個体密度の著しい増加は，幼月17日には表層堆積物の窒素量が生供給の生態学的過程（Lewin, 1986）によってもたルまで回復していたにもかかわらず，シズクガイの個らされたと考えられる。ただし，次節で示すように冬体密度は減少を続けたので，餌料有機物の供給だけで〜早春には親個体の数が非常に少なく，浮遊幼生の増

個体密度の変動を説明することはできず，貧酸素化な

加が放卵数の増加によってもたらされたとは考え難い

ど他の要因との複合的効果によって個体密度が回復しため，浮遊幼生及び稚貝にとって生存率の増大をもたなかったと考えられる。餌条件については後章で改めらす生物的あるいは非生物的条件が水温の低下に伴って検討する。以上のほか，水温の上昇によって捕食者て大幅に向上する現象があったと推測される。一方，が活性化し，シズクガイの底生個体と浮遊幼生が捕食

夏〜秋に個体密度が低レベルで推移したことについされることが考えられる。シズクガイの底生個体は高ては，底層における貧酸素化の影響を受けていたためい個体密度で出現する上，逃避能力が劣り，殻は薄くであると考えられるが，月上旬に個体密脆弱であるため，捕食者にとっては都合のよい餌料生

度がピークを示した後，個体密度が減少し始めたこと物である。マクロベントスの捕食者の候補は多岐にわについては，このとき底層の酸素条件は好適であるこたり，ここで特定することはできないが，シズクガイとから，溶存酸素濃度以外の条件が関係していたと考と同時に採泥器で採集された捕食性マクロベントスのえられる。このような個体密度の変動には，貧酸素化

出現動向について６章で若干検討している。

月下旬〜

月30日と同じレベ以外にいくつかの環境要因が関与していると考えられる。以下に，これらの要因に関するいくつかの可能性について検討する。

水平分布パターンの季節変動
前節において，シズクガイの個体密度が規則的な季

シズクガイは周年にわたって産卵するため，浮遊節変動様式を持つことが示された。しかし，短命性底幼生の経験する水温条件は世代によって著しく異なる生動物の場合，局所的な環境条件の変化に呼応して，が，二枚貝浮遊幼生の死亡率は水温によって変動する。

分布パターンが刻々と変化し，特定地点における個体

例えば，シラトリガイの仲間である

密度の変動が個体群全体の挙動を反映していない可能の浮遊幼生では，10℃から20℃への飼育水温の上昇に性がある。採集地点数の少ない調査では個体群の空間

よって浮遊幼生の生残率は有意に低下し，生残率の減構造を推定することができないだろう。また，短命種

少が浮遊日数の減少による効果を打ち消すため，着底の個体群動態の記載を試みる場合，採集頻度の少ない変態に到る個体数が大きく減少すると報告されている調査では個体群の季節変動を把握することは困難であ（Drent, 2002）。一方，別の二枚貝る。このため，調査は多地点多頻度とならざるを得なでは，水温上昇による浮遊日数の減少は自然死亡率

いが，シズクガイを対象としてそのような調査が行わの増加を打ち消し，後の発育段階に到る個体数を増加れた前例がない。

させると報告されている（Garcia de Severeyn.,

本研究では，本種の個体密度と分布パターンの季節

2000）。このように，水温と浮遊幼生の生残数との関変動様式を明らかにするため，舞鶴湾東支湾全体に配係は水温と自然死亡率との関係よって支配されてお置した17地点において定量採集調査を1997年

り，
高水温でも自然死亡率があまり増加しない種では，〜1998年

水温上昇によって着底に到る個体数が増加するが，高ーンにみられる季節変化について明らかにした。特に水温で自然死亡率が著しく増加する種では，低水温に

東支湾奥部の東舞鶴港対岸の浅場では，夏季におけるより浮遊期間が長期化するほうが稚貝への加入数は増

生息状況の年次的再現性を確認するため，1999年

加する。

10月に月毎の分布調査を行った。

月

月14日

日に隔週間隔で行い，本種の分布パタ〜

舞鶴湾では晩冬〜春に植物プランクトンのブルームがみられる。このことは底生動物の浮遊幼生及び底生

材料と方法

個体に新鮮な餌料が多量に供給されることを意味するが，ブルームの終了と水温上昇による代謝エネルギー

舞鶴湾東支湾の17定点（Stns.A 〜 Q; Fig.2.1）にお齊藤

肇

いて，エクマンバージ型採泥器（採泥面積＝0.04m2）

14地点で個体密度が1000 ind./m2を上回り，広範囲にによる底生動物の採集を1997年１月14日〜1998年１月

わたって高い個体密度を保っていた。その後，日に隔週間隔で行った。各地点において回ずつ反復して採泥し，採泥試料を目合0.333mm のネットで月19日まで全地点での平均個体密度は1371±807，1331±796，1390±639 ind./m2と安定して推移した。

月

濾し，残った試料を10% ホルマリンで固定して持ち日の平均個体密度は835±556 ind./m2に減少し，個帰った。実験室で実体顕微鏡を用いて底生動物を分別

体密度が1000 ind./m2を上回ったのは Stns.D, G, H, M,

し，70% エタノール溶液に浸漬して保存した。シズ

Pのクガイの個体数を計数して各個体について画像解析装

い地点が集中する傾向がみられた。７月17日，7月30

置（NIH Image）を用いて殻長を計測した。底生動物

日，の採集と同時に水温，塩分，溶存酸素濃度の鉛直プロ

592±537，161±157 ind./m2と減少していき，その間，ファイルを測定した。方法と結果は第章に記したと東支湾の南側に個体密度の高い地点が集中する傾向おりである。さらに1999年

月22日及び10が続いた。その後，

月19日，月29日に，舞鶴湾東支湾奥部の東舞鶴港対岸の地点地点に限られ，東支湾の南側で個体密度の高
月13日の平均個体密度はそれぞれ879±858，

月26日まで平均個体密度は100

ind./m2前後の低水準で推移した。10月日には大部において，同様の方法で底生動物の採集とサンプル処

分の地点からシズクガイが姿を消し，東支湾湾口部の理を行い，シズクガイの個体数を計数した。

Stn.A と東舞鶴港周辺の Stns.P，Q でそれぞれ250±
25，17±29，142±29 ind./m2と若干の底生個体が生結果存していたのみであった。10月24日においても底生個体が採集されたのは Stns.A, B, G, Q のシズクガイの分布パターン

地点と限定的であったが，このとき Stns.A と Q では他の地点

シズクガイの平均個体密度（n=3）の水平分布をよりも個体密度が高く，それぞれ225±150と117±116

Fig.3.3a 〜3.3c に示した。円のサイズは個体密度のオind./m2であった。その後の１カ月のあいだに本種はーダーに対応している。調査を開始した1997年１月14分布を回復させ，11月19日には17地点すべてにおいて

日には，シズクガイは東支湾全体にわたって生息し，底生個体が採集された。また，平均個体密度は徐々に

2

324±177（平均±標準偏差）ind./m の個体密度で生増加し，1998年１月８日には493±427 ind./m2となり，息していた。

前年の１月14日と類似した分布パターンを示した。

週間後の１月30日には個体密度が増加し，Stns. E, H, N, O, P の

2

地点で1000 ind./m を上2回り，全地点の平均個体密度は，966±887 ind./m と1997年12月日と12月17日の調査では，東支湾の南側に個体密度が高い地点が集中する傾向がみられた。

倍に増加した。特に東端の Stn.N と Stn.O では，それぞれ3225±66，2533±339 ind./m2と特に高い個体密度を示した。
Pの

サイズ組成の季節変動

月13日には Stns.F, H, I, J. K, M, N,

今回調査を行った17地点において採集されたすべ地点で1000 ind./m2を上回ったが，全地点でのてのシズクガイの殻長組成を一括して示したものが平均個体密度は893±745 ind./m2と週間前とほぼ同

Fig.3.4で あ る。1997年

月14日 〜月

日 に 殻 長0.5

月27日には10地点で個体密度が1000〜1.0mm の幼貝の個体密度が200〜500 ind./m2と高く

ind./m2を上回り，全地点での平均個体密度は1207±

なっており，多数の稚貝が継続的に新規加入していた等であった。
2

1052 ind./m と前回の1.5倍に増加し，特に湾奥部の東ことを示している。本種の成長は速く，舞鶴港周辺の Stns.M，
P，
Q で2000 ind./m2を上回った。

には調査開始時にはほとんどみられなかった10mm 以

月13日には11地点で個体密度が1000 ind./m2を上回
2

上の大型個体がみられるようになった。

月27日以後月22日〜

り，全地点での平均個体密度は1346±843 ind./m であ

月17日には殻長5mm 以上10mm 未満の中型個体が多

月27日には11地点で個体密度が1000 ind./m2

数出現した一方，殻長1.0〜5.0mm の小型個体の個体を 上 回 り， 全 地 点 で の 平 均 個 体 密 度 は1792±1404

密度が減少したが，それでも幼貝の新規加入は続いった。
2ind./m に増加した。特に東舞鶴港周辺の Stns.P，Qていた。

でそれぞれ3600±776，4033±763 ind./m2と高い個体

たって個体密度が減少し，密度を示した。

月10日には岸近くを中心に11地点で21000 ind./m 以上の高い個体密度を示し，月30日〜月26日に全ての殻長クラスにわ
月26日に中・大型個体が220ind./m ，幼貝と小型個体が123ind./m2，10月

〜24
2

月24日に

日には最も少なくなり，中・大型個体が3ind./m ，幼は全地点での平均個体密度が1885±1229 ind./m2と調貝と小型個体が14ind./m2と少数の個体がみられたの

査期間の最高値を示した。

みであった。11月

月

日には全地点での平2

均個体密度が1650±1037 ind./m と若干減少したが，

日〜12月17日に幼貝の個体密度がやや増加し，それに伴って小型個体の密度にも増加傾

シズクガイの個体群動態

a.

Fig. 3.3. Time series of horizontal distributions ofin the eastern Maizuru Bay periodically sampled from 14 January 1997 through 8 January 1998. Diameters of circles indicate the order of population density.
a: from 14 January 1997 through 8 May 1997, b: from 22 May 1997 through 11 September 1997, c: from 26 September 1997 through 8 January 1998.

齊藤

b.

肇

シズクガイの個体群動態c.

齊藤向がみられた。1998年

月

肇

日に殻長0.5〜1.0mm の

東舞鶴港対岸の浅場では，1997年と同様に夏〜秋季幼貝の個体密度が約200ind./m2と増加し，前年の同時を通してシズクガイが生息していたことが確認され期と同じような殻長組成がみられた。

た（Fig.3.6）。図の円の大きさは個体密度のオーダー

調査地点ごとに殻長組成の変動をみると，東支湾湾と対応している。1999年８月19日に調査した８地点

口側の Stn.A における殻長組成の変動パターンは他のにおける本種の個体密度は，最小67個体 /m2，最大地点とは大きく異なっており，殻長558 ind./m2，平均275 ind./m2であったが，東舞鶴港

大型の個体の密度が，1997年

mm 以上の中・月24日に112 ind./m

2の出口側では個体密度が少なかった。また，

月22を記録した他は，年間を通して0〜50 ind./m2と非常日に調査したに少ない（Fig.3.5a 〜 c）
。殻長0.5〜1.0mm の幼貝のind./m2，平均238 ind./m2と前月の出現状況とあまり個体密度は他の地点と同じくらいの個体密度で出現し変わらず，追加的に調査した東舞鶴港側の深所（水ているので，Stn.A では本種の成長が他地点と比べて深8m）では個体密度が少なかったが，調査水域全体良好でないか，底生個体の減耗率が大きいことが考えに分布していた。10月29日に調査したられる。一方，東支湾北側最奥部に位置する Stn.I で

小0 ind./m2，最大92 ind./m2，平均33 ind./m2と個体は調査を開始した1997年〜

密度が減少し，最奥部の河口付近では本種がまったく月14日からすでに殻長10mm の中型個体がみられ，

地点では，最小50 ind./m2，最大317地点では，最月27日〜6月19日には採集されない地点もあった。この調査によって，湾奥

殻長10mm 以上の大型個体を含め，中・大型の個体が部では本種の底生個体が常に生存していることが明ら多数出現していたが，かになった。また，図の上端の調査地点は個体密度の月日の調査では本種の個体数が大きく減少しており，その後，1998年

月日に東支湾全域で幼貝の新規加入がみられるまで，本種

長期変動に関する定期採集調査を行った Stn.P であるが，ここでも継続的に本種の生息が確認された。

は散発的に採集されるにとどまった（Fig.3.5d 〜 f）。
考しかし，個体数は非常に少ないけれども，しばしば察

中型個体が採集された。東支湾の南側最奥部に位置す
る Stn.Q では1997年11月日を除くすべての調査で本種が採集された（Fig.3.5j 〜 l）
。特に1997年

底生動物の浮遊幼生の場合，個体の移動能力のみに月13日よる場合では100‑1000m のオーダーの空間スケール

月17日には，殻長5mm 以上の中・大型個体が顕が重要であるが，浮遊幼生は流れによって滞留したり著に増加し，全個体に占める割合は11% から89% ま

流出したりするので，群集全体としては10‑100km の〜で増加した。この期間，Stn.A における中・大型個体

オーダーの空間スケールが重要であると考えられる

の割合が，

%

（Okubo, 1994）。
浮遊幼生型発生をするシズクガイでは，未満であったことと対照的であった。他の多くの地幼生の分散範囲内で底生個体の局所的な個体密度や現点における殻長組成は Stn.A と Stn.Q との中間的なパ存量と稚貝の加入数とのあいだに対応がみられるとはターンを示した。Stns.D，G，H，L，M は，調査開考えられない。浮遊幼生の分散範囲を越える大きな空

始からしばらくは Stn.A と近い殻長組成の変動パタ

間スケールでは，稚貝の加入数と近傍海域における底ーンを示したが，1997年〜10mm

生個体の個体数とのあいだに対応がみられるかもしれの中型個体がみられるようになった点で Stn.A とはないが，このような空間スケールで本種の個体群動態

異 な っ て い る。Stns.B，C，E，F，J，K，N，O，Pを明らかにした例はない。舞鶴湾は全面積23.4km2，

は Stn.Q と類似した殻長組成の変動パターンを示した

東支湾湾奥から湾口まで約が，中・大型個体が多数出現した時期は Stn.Q に比べり，第るとやや遅く，1997年

内海と比較してやや高いと推定されたことから，浮遊

月17日に13% を示した他は，すべて

〜

〜

月には殻長

月であった。これらの地

km の小さな内湾であ章で記したように海水交換率が東京湾や瀬戸点のうち Stn.Q の近傍に位置している Stn.P では，幼生の分散範囲に比して十分に狭いと考えられる。つ

月22日の時点で Stn.Q とほぼ同数の大型個体がみられ

まり特定の場所における浮遊幼生の放出は，湾内の全た点で，他の地点よりも Stn.Q に近い変動パターンての場所における稚貝の新規加入に影響を与える可能を示した。東支湾南側では，Stn.P や Stn.Q と隣接す性があり，特定の場所に着底する幼生は湾全域が出生

る Stns.G，H，L，M の4地点において中・大型個体

地の候補となる。東支湾は貧酸素化によって広範囲にの出現数が少なかったことは興味深い。

わたって底生動物が激減することがあるので，浮遊幼生の分散は底生動物群集の回復にとって重要である。

夏季〜秋季の東支湾湾奥部における分布パターン
1999年

， ，
10月に実施した底生動物調査の結果，また，貧酸素水塊が形成される時期に底生個体が生き残る場所が存在するならば，その規模が小さくても，

Fig. 3.4. Time series of shell length compositions in. Abundances are the means of whole 17 stations.

シズクガイの個体群動態

Fig. 3.5. Time series of shell length compositions in. a; Stns.A-E, from 14 January 1997 through 4 June 1997, b; from 19 June 1997 through 7 November 1997, c; from 19 November 1997 through 8 January 1998, d; Stns.F-J, from 14 January 1997 through 4 June 1997, e; from 19 June 1997 through 7 November
1997, f; from 19 November 1997 through 8 January 1998, g; Stns.K-O, from 14 January 1997 through 4 June 1997, h; from 19 June 1997 through 7 November 1997, i;
19 November 1997 through 8 January 1998, j; Stns.P & Q, and in average（av）, from 14 January 1997 through 4 June 1997, k; from 19 June 1997 through 7 November 1997, l; from 19 November 1997 through 8 January 1998. Vertical axis is shell length（mm）and horizontal axis is mean abundance（ind./m2）.

齊藤肇

シズクガイの個体群動態齊藤肇

シズクガイの個体群動態齊藤肇

シズクガイの個体群動態齊藤肇

シズクガイの個体群動態齊藤肇

シズクガイの個体群動態齊藤肇

シズクガイの個体群動態

Fig. 3.6. Horizontal distribution patterns ofin the innermost area of the eastern Maizuru Bay
from 19 August through 29 October 1998. Diameter of circles indicate the order of population density.

貧酸素状態が解消した後に浮遊幼生を湾全体に供給す研究は多くないが，Detwiler

る重要な役割を持っている。

ォルニアの内海である Salton Sea における底生動物

10月9日には.（2002）はカリフ

地点でしか本種の生存が確認されなの分布と季節変動を明らかにし，水深2m 以上の場所

かった（Fig.3.3c）。東支湾の大部分から本種がみられでは貧酸素化によって無生物化したのに対し，岸沿いなくなったことについては，の岩礁帯ではゴカイ科多毛類の月26日に観測された強がい貧酸素化の影響を受けたためであると推測される。

周年みられ，閉鎖性水域の浅場が貧酸素水塊からの底生個体の生残がみられた東支湾湾口側（Stn.A）と避難地として機能していることを示した。Tsutsumi

湾奥部の一部（Stns.P, Q）は，貧酸素期の生息場所（1990）は巴湾の干潟においてとして個体群の維持に貢献している可能性が高い。

が存在することを示し，個体群維持機構における重要魚類では捕食や漁獲から個体群を保護する仕組みとし性を指摘した。本研究において10月て，局所的な避難地 refuges の機能が注目されており生残が確認された（Anderson, 2001; Roberts

浅いことにより，また Stn.A は貧酸素化がみられなか

Schmitt, 2002; Diatz, 2001; Holbrook and., 2003; Rodwellsp.1の避難地
日に底生個体の地点のうち，Stns.P，Q は水深が., 2003;

ったことにより，貧酸素水塊からの避難地になっていWillis and Anderson, 2003），海産無脊椎動物でも捕たと考えられる。東舞鶴湾の最奥に当たる東舞鶴港対

食や漁獲からの避難地の機能が指摘されている（Hov-

岸の水深4.5m 以浅の浅場では，1999年のel and Lipcius, 2001; Seitz., 2001; Acosta, 2002;

実施した調査でも継続的に底生個体が採集され，避難

Siddon and Witman, 2003）。貧酸素水塊からの避難地地としての役割に年次的再現性があることを示していとして閉鎖水域における浅場の機能を明らかにした

る。

〜10月に

齊藤

肇

東支湾全体で個体密度を殻長ごとに平均すると，殻要しており，空白地の形成に対して個体群がすみやか

長とともに個体密度のなだらかな減少がみられ，稚貝に反応しているとはいえず，必ずしも日和見的とはいの新規加入が季節的な変動を示しながら連続的に続いえない側面も示している。

ていたことを示している。地点ごとに殻長組成を整理

月22日以降に幼貝の出現数が減少し，その後，中・すると，新規加入の分離が一部みられることがあった

大型個体の出現数を減少させたことについては，貧酸が，個体密度が少なくなる時期や個体数の少ない中・素化の開始とは時期が全く異なっており，無生物的環

大型個体については，十分な個体数にもとづいてコホ

境条件の急激な変化からは説明することができない。

ートを識別することはできなかった。舞鶴湾東支湾で林ら（未発表）は舞鶴湾における二枚貝幼生の種組は，殻長0.5〜1.0mm の幼貝が多い冬季には殻長1.0〜成について調査し，シズクガイ幼生の個体密度には季5.0mm の小型個体も増加し，それらが成長すること

節的な変動がみられ，で，の浮遊幼生が採集されたことを明らかにしている。こ月日以降に多数の中・大型個体が出現するようになった。一方，1997年

月上旬を中心にきわめて多数

月22日以降に幼貝の個体のことから水柱における浮遊幼生の個体密度の季節的日からは中・大型個体も減な増減が幼貝の加入数を制御しており，浮遊幼生の減少傾向に入っている。すなわち，東支湾全体でみると少に伴って幼貝の新規加入が減少したことが考えられ

シズクガイの個体密度と殻長組成を制御しているのはる。浮遊幼生の着底数が減少する原因としては，幼生

主に稚貝・幼貝の加入数であり，幼生供給による個体供給量の減少と減耗率の増加に注目する必要がある。

密度が減少すると，

月

群の制御（Lewin, 1986; Underwood, 2001）が支配的であるといえる。

〜

月には多くの中・大型個体が生息していたので，個体群レベルでの卵数の増加は，稚貝の新規加入

本種のように，寿命が短く幼貝の新規加入が周年の増加には結びつかなかったと考えられる。浮遊幼生

続く例は二枚貝類では特異的である。本種と同科のの減耗要因は明らかでないが，前節で述べたように，

は富栄養化した泥底海域において優占し，高水温期には捕食者の活性が高く，また，高水温では生息環境によって年間の産卵回数が

〜

回と変化

二枚貝幼生の自然死亡率が高くなることから（Drent,

することから日和見種といわれ，汚染指標種として2002），高水温期には浮遊幼生の生残率が低下するこ注目されているが，寿命は最長でとが考えられる。

年間に及ぶ（Hilyand Le Bris, 1984; Rainer, 1985; Dauvin and Gentil,

本研究において明らかになったシズクガイの避難地

1989）。二枚貝としては短命で 選択的な繁殖生態をは，舞鶴湾東支湾の志楽川河口付近に形成されていた。

持っているといえるが，シズクガイと比較すると長ここは底質のシルトクレイ含量が多く，陸上植物の遺命である。日和見種といわれている海産底生動物の骸も多く含まれ，また，付近に下水処理場の排水口も

多くは多毛類で，代表的な種として，

sp.1，あるという，比較的汚染負荷の強い場所であった。こが挙げられる。

のような場所にシズクガイの避難地が形成される理由，
これらの種のうち，

を除く

種につい

として，水深が浅いために風による鉛直混合の影響をて，Zajac and Whitlatch（1982）は空白地への幼稚受け，貧酸素状態が中断されやすいこと及び活発な一体の新規加入が周辺生息地における底生個体の個体

次生産によって餌供給量が潤沢であることが考えられ数に依存することを明らかにし，一時的に形成される。

る空白地に随時加入して資源を独占するという，日和見種の特徴を完全に示す種は稀であるとして，日和
見種の定義の問題点を指摘している。

第章

成長・成熟と有機物の供給

sp.1やでは浮遊幼生発生を行う他，一シズクガイの成熟過程

部は卵〜幼生期間に親の保護を受け，あまり分散しな

前章では舞鶴湾におけるシズクガイの殻長組成が場い。このような繁殖生態を持つことが，空白地への新所によって異なり，特に河口に近い湾奥部で中・大型

規加入が周辺生息地における底生個体の豊度に依存すの個体が周年みられ，個体群の維持に貢献しているこる理由であろう。シズクガイの場合，底生個体の密度とを明らかにした。場所によるサイズ組成の違いは，が小さい晩秋〜冬に多数の幼貝が新規加入しており，それぞれの生息場所の繁殖に対する重要性の違いを表

稚貝の加入数と周辺生息地における底生個体の豊度にしていると考えられる。菊池・田中（1976）は，野外対応関係がみられない点で，日和見的な加入動態を示から持ち帰ったシズクガイが生殖質を放出するところしている。しかし，底層の貧酸素化が解消されてから，を観察し，殻長5mm 前後が最小成熟サイズであろう

多数の稚貝が新規加入するようになるまでに数カ月をと推測した。これを最小成熟サイズの基準とすると，

シズクガイの個体群動態
殻長5mm 以上の中・大型の出現数がきわめて少なか（Fig.4.1E），小嚢壁から遊離した成熟卵の一部またった舞鶴湾東支湾の湾口側地点（Stn.A）では，繁殖は大部分を放出したものを産卵雌 spawning femaleに寄与しうる個体がほとんど現れてなかったことにな（Fig.4.1F）とした。全標本のうちる。しかし，本種の最小成熟サイズを組織学的に明ら細胞が膨大し核が消失していた。その形状からみて異かにした例はなく，雌雄での成熟サイズの違い，
性比，常卵と考えられる。

成熟個体の出現割合，体サイズと卵数の関係などは明らかにされてこなかった。本節では，生殖巣の組織学的観察によって最小成熟サイズを確定させ，卵の計数によって殻長と抱卵数との関係を明らかにする。

供試個体の殻長クラスと性について採集日ごとにTable 4.1にまとめた。個体数が十分でないので〜

月採集分の標本を一括し，殻長と各成熟段階の個体数について集計した（Fig.4.2）。殻長3mm 未満の個体
では，全

材料と方法

個体の雌で，卵個体のうち１個体が未成熟雌であることが確認されたが，残りは未分化個体であった。3mm 以
上5mm 未満の全11個体では，

舞鶴湾湾奥部の Stn.P において，1998年〜

個体が成熟雄，個

月に体が未成熟雌，７個体は未分化個体であった。5mm

かけてエクマンバージ型採泥器（採泥面積：0.04m2）

以上7mm 未満の全26個体では， 個体が未分化個体，を用いて採泥した。目合1mm のふるいで堆積物を濾個体が未成熟雄，個体が成熟雄，熟雌，ズクガイを分別し，個体ごとに殻長を計測してからブ卵の膨大と核の消失がみられた。7mm 以上9mm 未満

アン氏液で固定した。シズクガイの殻は非常に薄いたの22個体では，13個体が成熟雄で，１個体が成熟雌，

め，ブアン氏液の酸によって溶解した。固定した標本個体が成熟雌，個体が未成し，残った試料を実験室に持ち帰り，すみやかにシ個体が産卵雌で，個体で卵の膨大と核の消失がは定法に従って処理した後、ヘマトキシリン・エオジ

みられた。11mm 以上の全

ン重染色を施して検鏡した。

雄，

体，月18日採集分から16個

月22日採集分から17個体，

月21日採集分から

24個体，

月17日採集分から23個体および集分から個体の組織標本を作成した。また，抱卵数と殻長の関係を推定するため，1995年

月22日採個体が産卵雌で，1個体で個体が成熟雌，

個体では，

個体が成熟

個体が産卵雌であった。

卵計数のため解剖したシズクガイの性比は，5mm
以上7mm 未満の全個体では雄：雌の比が６：３，

7mm 以上9mm 未満の全13個体では４：９，9mm 以

月23日に採集上11mm 未 満 の 全22個 体 で は，11：11，11mm 以 上され，10% ホルマリンによる固定後に70% エタノーの全24個体では14：10で，合計すると35：33であっルで保存されていた68個体につき，殻長を計測した後た。今回用いた抱卵数推定方法では，同一個体におに解剖して性を判別し，雌個体については卵巣を摘出ける10回の反復計数の標準誤差は平均の1.19〜8.34%

して10㎖の水に浸し，シリンジにつないだビニールチ（平均：2.69%）であったため，比較的ばらつきの少なューブを水中に入れて，ピストンで水を激しく出し入い推定結果となっていた。殻長6mm 以下の小型個体

れすることで攪拌し，卵を分離させた。分離させた卵の抱卵数はきわめて少なく，殻長6mm から12mm まの入った水を100または1000倍に希釈し，十分に攪拌でのあいだに卵数が顕著に増加する傾向がみられた

してから1㎖を別個に10回取り，生物顕微鏡を用いて（Fig.4.3）。特に殻長10mm 以上の雌では抱卵数が著し卵を計数した。平均値に希釈率を乗じて各個体の抱卵く増加した一方，個体差が大きくなり，卵の少ない個数を推定した。

体では殻長11.5mm で18300粒であったのに対し，多い個体では殻長11.7mm で53400粒であった。殻長（sl;結果mm）と推定抱卵数（EggNum）の回帰式は下記の通りで回帰変動は有意であった（p<<0.01, R2=0.83）。

生殖巣の成熟段階は Garcia-Dominguez.（1996）（式4.1.1）

を参考に，生殖細胞が未発達で性判別ができないもの を 未 分 化 個 体 indiﬀerent individual（Fig.4.1A），
小嚢の一部で精子形成が確認されたものを未成熟雄

考察developing male（Fig.4.1B），小嚢が精子で充満しているものを成熟雄 mature male（Fig.4.1C）とした。

性判別が可能な殻長5mm 以上の個体について，組

ま た， 初 期 卵 細 胞までしか持たないものを未 成 熟

織学的観察と卵計数に供したシズクガイを合計して

雌 developing female（Fig.4.1D），小嚢壁から遊離し性比を求めると，5mm 以上7mm 未満の全32個体でた多くの成熟卵を持つ個体を成熟雌 mature female

は雄：雌の比が19：13，7mm 以上9mm 未満の全35個

齊藤

肇

A

D

B

E

C

F

Fig. 4.1. Histological photographs of gonad maturation processes in. A: indiﬀerent stage（SL=4.32mm）collected in 1998/4/22. B: developing male（SL=3.54mm）collected in 1998/6/17. C: mature male
（SL=8.30mm）collected in 1998/4/22. D: developing female（SL=4.69mm）collected in 1998/3/18. E: mature
female（SL=10.38mm）collected in 1998/5/21. F: spawning female（SL=11.75mm）collected in 1998/6/17. Bars
indicate 0.100 mm.

シズクガイの個体群動態

Table 4.1. Stage compositions in gonad maturation of Theora lubrica collected in the
Table 4.1. Stage compositions in gonad maturation ofcollected in the innerinnermost
areaof Maizuru
Bay (Stn.P)
through
July 1998.
most area of
Maizuru
Bay（Stn.P）
from fromMarchMarchthrough
July 1998.
Mar.
male
femaleSL(mm) indifferent developing mature developing mature
-3
5
1
3-5
3
2
5-7
7-9
1
9-11
11sum
8
0
1
3
0
Apr.
male
femaleSL(mm) indifferent developing mature developing mature
-3
3-5
1
5-7
4
2
1
7-9
5
9-11
11sum
1
4
7
0
1
May
male
femaleSL(mm) indifferent developing mature developing mature
-3
3-5
2
5-7
2
1
2
7-9
2
1
9-11
5
1
112
2
sum
4
1
9
2
4
J un.
male
femaleSL(mm) indifferent developing mature developing mature
-3
3-5
1
2
5-7
4
2
7-9
3
9-11
3
112
sum
1
0
12
0
4
J ul.
male
femaleSL(mm) indifferent developing mature developing mature
-3
3-5
5-7
2
7-9
2
9-11
11sum
0
0
4
0
0
Total
male
femaleSL(mm) indifferent developing mature developing mature
0-3 (6)500
10
3-5 (11)702
20
5-7 (26)2582
3
7-9 (22)00
1301
9-11 (13)00801
11- (9)
0
0
2
0
4
sum
14
5
33
5
9

spawning infested
1
3
4

0

spawning infested

1
2
1
4

0

spawning infested
1
1
1
1
4

0

spawning infested
2
1
1
1
5

1
1

spawning infested
1
1

1

2

1

spawning infested
0
0
0
0
5
1
7
1
4
0
3
0
19
2

sum
1
2
1
4
0
0
8
sum
0
0
7
6
2
1
16
sum
0
0
4
4
7
5
20
sum
0
2
8
5
4
3
22
sum
0
0
4
3
0
0
7
sum
6
11
26
22
13
9
87

齊藤

肇

Fig. 4.2. Sex and gonad maturation stages oflength（mm）
.

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relating to shell

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Fig. 4.3. Two axis data plots of estimated egg number and shell length（mm）
in females. Dashed lines indicate 95 % conﬁdence interval

体では17：18，9mm 以上11mm 未満の全35個体ではいて部分的放卵が認められたが，産卵雌の割合に体サ

19：16，11mm 以上の全35個体では16：19で，合計す

イズ依存性はみられず，小型の雌も部分的放卵に参加

ると71：66となり，本種の性比は１：１であると推定している。しかし，大型個体では抱卵数の個体差が大される。組織学的観察の結果より，成熟卵が形成され

きかったことから，産卵を行うタイミングは個体によ産卵が可能となる雌の最小成熟サイズは，菊池・田中って様々で，体内で卵生産を続ける一方で，部分的放（1976）
が示唆したとおり，
殻長5mm 前後と推定される。

卵を繰り返しているのではないかと考えられる。

雄の場合，3mm 以上5mm 未満の小型個体の一部で成雌の抱卵数は体サイズに強く依存し，殻長10mm 未熟が確認された。このことから，殻長5mm 以上の中満の個体では1.5万粒を上回らないのに対し，10mm型個体がほとんど出現しなかった場所においては，少以上の大型個体では個体差は大きいものの，1.8〜5.3なくとも雌個体による繁殖への貢献はほとんどないと万粒と卵数が著しく増加した。殻長7mm 未満の個体考えられる。成熟した雌のうち，半数以上の個体におでは卵数は2000粒を下回り，大型個体に比べて卵数がシズクガイの個体群動態
かなり少ない。成熟卵を生産し部分的放卵をする点でるか否かについて窒素収支モデルによって評価する。

は殻長5〜10mm の中型個体も繁殖に参加しているが，いわゆる日和見種といわれる短命性底生動物の成長・残せる子孫の数は大型個体に比べると桁以上少ない成熟は，海底における餌料有機物の供給量を反映しと考えられる。貧酸素化の発生する富栄養化内湾といていると考えられる。堆積物食者にとっての餌条件をう不安定な環境に生息する本種のような生物の場合，評価するため，イトゴカイ

大型に成長するまで繁殖に参加できないのでは，成長がバイオアッセイの指標として用いられることがあ

熟に到る前に貧酸素化などの環境悪化によって死亡しる（Marshてしまう可能性が高い。このような生息環境において収支を用いて行われることが多いが，堆積物食者の成は，早い段階から繁殖に参加するほうが子孫を残すた

長は炭素よりも窒素によって制限されると考えられてめに効果的であると考えられるが，小型個体の抱卵数

い る た め（Okuda, 1960; Tenore, 1983; Bowen, 1987;

は少ないので，それによって子孫を効率的に残せるか

Mann, 1988），本研究では窒素収支に注目した。

どうかは，浮遊生活期における生残率に支配されるこ本研究では，1個体のシズクガイが1日に獲得できる有とが大きいだろう。獲得したエネルギーを成長と繁殖

機物の窒素量を，飼育実験により求めた堆積物上の摂の両方に配分し，比較的体サイズの小さな時期から繁餌痕の面積と，現場で測定した面積当たりの窒素沈降殖に参加することのできる部分的産卵様式は，富栄養量から推定した。また，1個体のシズクガイが毎日排海域における底生生活と浮遊生活という，共に不確実

出する窒素量は，アンモニア排出速度と水温及び体サ性の高い生活様式に両賭け bet-hedge することで繁殖

イズとの関係式（Yamada and Kayama, 1987）をもにおける重大な失敗を回避しているのではないだろうとに求めた。今回使用したモデルは，摂餌と排出のみか。汚染海域に出現する小型多毛類であるに注目した簡単な収支式で，体成長に用いられる窒素

sp.1は，孵化後すみやかに浮遊生活に入る分散型幼量は考慮していない。この方法では窒素要求量を過少生 dispersal larva と，若虫になるまで親の棲管の中評価しているが，実際よりも厳しい基準を用いて，野で過ごし，浮遊生活を送らずに這い出す非分散型幼外における窒素供給量に対して保守的な評価をしてい

生 non-dispersal larva を産することが知られている

ると考えられる。

sp.1の若虫の成., 1989）。物質収支のモデル化は炭素（Tsutsumi and Fukuyama, 1996）。これも局所的な環材料と方法

境悪化によって子孫が全滅する非分散型に伴う不確実性と浮遊生活における生残率の低さという分散型の不確実性に両賭けすることで繁殖における重大な失敗を実験に用いたシズクガイと堆積物は1999年

月

回避していると考えられる。本種の産卵・放精が何に日に舞鶴湾東支湾奥部の Stn.P で採集した。採集にはよって誘発されるのかは明らかにされていないが，富エクマンバージ型採泥器（採泥面積：0.04m2）を使用

栄養化海域における繁殖生態として最も効率が良いのし，採泥試料を目合1mm のふるいで洗浄して，必要は，底層環境が致命的に悪化するのを予察して産卵・数のシズクガイを採集した。採集した底生動物はエア放精することであると考えられる。

レーションした海水に入れて保冷して持ち帰り，実験室ですみやかに本種を分別した。水管による摂餌痕か沈降物量と成長ら本種の摂餌面積を推定するため，スチロール容器（直前章では，シズクガイにおける避難地を核とした

径13cm）に厚さ約3cm の堆積物を平滑に敷き，中央

個体群維持機構について検討した。舞鶴湾東支湾におに採集した本種を入れて潜行させた。ひとつの容器にける避難地の候補として，湾口側の Stn.A 付近と湾入れる個体数は1個体とした。24時間後，市販のデジ

奥部の東舞鶴港対岸の浅場（Stn.Q の周辺）が挙げら

タルカメラを用いてすべてのスチロール容器を直上かれた。しかし，Stn.A は他の地点と比べて中・大型個ら接写し，画像解析プログラム（UTHSCSA, Image

体の出現数が少なく，前節で検証した最小成熟サイズ

Tool ver. 3.00）で摂餌痕の最大径を計測した。複数（SL=5mm）を上回る個体がほとんどみられなかっの摂餌痕がみられた場合は，最も大きな摂餌痕の直径た。一方，湾奥部では河口付近の地点を中心に多数のを用いた。実験に供したシズクガイの殻長に偏りがみ

中・大型個体が出現し，繁殖に大きく寄与しているこられたため，殻長の分布が正規分布に近くなるようにとが示唆された。このような場所間での殻長組成の違べき乗変換し，摂餌痕の最大半径との相関を一次式でいを生み出した環境要因について明らかにするため，回帰した。この回帰式から求めた殻長クラスごとの最

本節では湾口側地点（Stn.A）と湾奥部（Stn.P）にお大摂餌半径と Stn.A 及び Stn.P における本種の殻長組ける有機物沈降量がシズクガイの要求量を満たしてい成データ（1997年

月14日〜1998年月18日）から，

齊藤

肇を推定し，その季節変動を求めた。
一方，本種のアンモニア排出速度を殻長・水温ごとに求めた Yamada and Kayama（1987）をもとに本種の窒素排出速度を定式化した。この文献ではアンモニア排出速度を水温区ごとに示していたが，一部の殻長範囲で水温と排出速度の関係が逆転していたため（Fig.4.4a），排出速度が水温に比例するとの仮定を置
いてべき乗式で再近似し（Fig.4.4b），質量に換算して������������������������

海底において本種による摂餌の影響を受ける面積割合

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次式を得た。

（式4.2.1）は殻長（mm）を示す。シズクガイが基礎代謝に最小限必要な有機態窒素を得るためには，本種が摂餌・吸収した窒素量をとして，

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（式4.2.2）

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が成り立つ必要がある。両辺が等しい時，窒素供給量と窒素要求量が等しくなり，左辺が右辺を下回れば，不足分は体内の有機態窒素を呼吸によって消費しなければならないので，本種は成長できない。左辺は水柱からの窒素沈降量 （ ）に先述の回帰式で定式化しFig. 4.4. a; Correlation between ammonium liberation rate and shell length（mm）ofin
Yamada and Kayama（1987）. b; Amended curves
on ammonium liberation rate ofexpressed as y = 6.24・T・ 1.99×10-4た摂餌面積と摂餌効率を乗じて定式化した。摂餌効率としてアサリ・ホトトギスガイの偽糞・糞排出率（鈴木ら , 2000）をもとに0.45を用い，殻長及び水温と窒��

素要求量との関係を

��は Stn.P における実測値をもとに次式に従うとした（Fig.4.5）。これをもとに窒素要求量の変動パターンを求め，窒素沈降量の実測値と比較した。
（式4.2.3）���������������

次元プロットに表した。水温

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��
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結

果

摂餌痕の計測に用いたシズクガイのサイズに偏りがみられたため，殻長を2.5乗でべき乗変換して正規確率プロットでサイズ分布の正規性を確認した（Fig.4.6a）。摂餌痕の最大半径（MaxRadius）と対数変換した体サイズ（

25）
を一次直線に回帰したところ，

回帰式は次式のようになり，回帰変動は有意（p<0.01,
ANOVA），確定係数は0.17であった（Fig.4.6b）。

����������������������������

���

Fig. 4.5. Modeled and measured bottom watertemperature in the innermost area of Maizuru Bay（Stn.P）.

シズクガイの個体群動態（式4.2.4）
この式をもとに1997年

月14日〜1998年

月18日の底生動物調査で，Stn.A と Stn.P において採集されたシズクガイの殻長組成から，本種による摂餌を受ける堆積物表面の面積割合を推定したのが Fig.4.6c である。1997年月14日には両地点ともに小型個体を主体とした殻長組成であったため，摂餌を受ける面積はわずかであったが，中・大型個体が出現するにしたがって，摂餌を受ける面積が大きくなっていった。東支湾
湾口の Stn.A では

月10日に摂餌を受ける面積割合

は最高値23 9% を示した。

月22日にかけて3 5% まで減少したが，再び増加し，月19日に11.9% を示した。その後は低水準で推移し，摂餌面積割合が％を越えることはなかった。一方，湾奥部の Stn.P では
月14日以降，摂餌面積割合が速やかに増加し，日に最大値77.1% を示した。
に減少したが，

月

月

日は31.0% と急激

月15日には61 8% まで回復している

ので，殻長組成のサンプリングエラーであった可能性がある。その後，が，月月12日から減少し，は22.1% まで低下した。
し，日まで65% 前後で推移した

月月19日には摂餌面積割合

月26日には49.0% まで回復

日に56.2% を示すと，に減少した。

月10日には29.7%

月17日には44.2% に増加したが，その後は減少傾向に入り，月13日に1.9% を示すと，その後は低水準で推移した。以上のように，摂餌面積割合は，小型個体が主体であった Stn.A よりも， 月以降に中・大型個体が数多く出現する Stn.P において顕著な増加を示したが，その面積割合が80% を越える
ことはなかった。
式4.2.4より時刻 における水柱からの有機態窒素供給量を （ ）として，殻長mm の個体の窒素吸収

Fig. 4.6. a; Normality in the power transformed
shell legth distribution ofused for theexperiment. b; Linear regression on the maximum
radius of feeding circle and power transformed shelllength in. Dashed lines indicate 95% conﬁdence interval. c; Time series of total feeding area
estimated from individual feeding areas and the shelllength composition at Stn.A（bold line）& Stn.P（thinline）.
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��
��
��

��

��

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2
NDEMAND
������������������
（mgN/m /d）

��
��

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��

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�
�
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���

Fig. 4.7. Three axis data plots of the calculated nitrogen demand, water temperature and shelllength in.

齊藤
量を次式のように定式化した。

肇
機物をすべて摂餌するならば，面積あたりの窒素供給量が少なくても，殻長の1.99乗に比例して増加する窒素排出量を十分に補うことができるためである。ただ（式4.2.5）
呼吸で消費する窒素量を補うための条件式4.2.2を満し，最大摂餌半径の回帰分析においてべき乗変換した
ために，大型個体では摂餌面積を過大評価している可能性がある。

たすには，式4.2.1及び4.2.4より，

代表的な殻長（1，2，4，8，16mm）の個体について，基礎代謝を賄うために最小限必要な有機態窒素の供給
量，すなわち窒素要求量の季節変動を試算した結果が，（式4.2.6）

Fig.4.8である。縦軸は常用対数で示してある。殻長8mm の個体の窒素要求量が最も高く，特に水温の高
い月に高い値を示した。次いで殻長4mm の個体のが成り立たなければならない。両辺が等しいときの窒素要求量が高く，16mm，2mm と続き，殻長1mm（ ）すなわち窒素要求量を殻長と水温ごとに求め，三の個体が最低となっている。したがって，殻長4mm

次元プロットにまとめたものが Fig.4.7である。すべ以下の個体では体成長とともに窒素要求量が著しく増ての殻長において窒素要求量は水温と比例して高くな加し，殻長8mm 以上の個体では緩やかに減少するこるが，水温上昇に伴う増加量は殻長7〜8mm の個体でとが分かる。セディメントトラップで測定した実際の2最大となり，30℃では約63 mgN/m /d の有機態窒素

窒素供給量と比較すると，東支湾湾口側の Stn.A ではの供給が必要であることが示された。また，この計算

1997年

では，摂餌領域が個体間で重ならず，領域内に沈降しいて窒素要求量が満たされたが，た有機物はすべて１個体で摂餌することを前提としてには殻長4〜8mm の個体で窒素要求量を下回るかほぼいるので，摂餌領域が個体間で重なっていたり，沈降同等であった。一方，この期間，湾奥部の Stn.P では

有機物に本種によって消化吸収されない窒素化合物が

月

月23日〜

日と

月

日には全ての殻長クラスにお
月27日〜

月12日

月12日を除くすべての調査日において殻多く含まれていたりした場合，窒素要求量はこの式で長4mm の個体における窒素要求量を上回っており，示された値よりも大きくなる。大型の個体で窒素要求

1997年

量が低下するのは，最大摂餌半径が殻長の2.5乗に比は殻長8mm の個体の窒素要求量も満たしていた。

例するように定式化されているため，最大摂餌面積は月26日には，両方の地点において窒素供給量は殻長殻長の8mm の個体の窒素要求量とほぼ同等であったが，そ乗に比例して増大し，その空間に沈降した有

月

日〜

月13日，

月29日及びFig. 4.8. Seasonal variations in estimated nitrogen demand forwith varying shell length（1, 2, 4, 8, 16 mmSL）compared with observed nitrogen
supply in Stn.A（◆）and Stn.P（□）.

月10日にシズクガイの個体群動態の後，Stn.A では

月日まで水柱からの窒素供給量

るため，

〜

月において窒素収支は±0に近いことは減少し続け，殻長4〜8mm の中型個体にとって厳しを示した。Gremare（1994）はい餌条件となったことが示された。また，Stn.P では制約する要因として，微量栄養素，特に必須アミノ酸

月10日に多量の窒素供給がみられたが，

月25日〜

月

月

日には窒素供給量が減少した。特にsp.1の繁殖をの供給に注目している。

日に本研究では，殻長ごとの摂餌領域の最大半径と殻長は，殻長2mm 未満の小型個体を除き，窒素要求量を組成から海底における摂餌領域が占める割合を試算し満たすことができなかった。その後，両地点におけるた結果，中・大型個体の多い湾奥部の Stn.P において窒素の供給は増加したが，水温が低下する10月まではも，年間の大部分は50% 未満で，最大でも80% を越窒素要求量が高く推移するため，Stn.P においても窒えることはなかったので，多くの場合，個体間で摂餌

素要求量の高い中型個体では窒素要求量を満たさない

領域が重なることは少なく，餌資源をめぐる種内競争

場合が多かった。Stn.A では沈降量の多かった

月18

は激しくないのではないかと推測した。したがって，

日と11月26日を除き，中型個体にとって窒素供給量は窒素要求量の試算に当たり，個体間の摂餌領域の重な十分でなかった。

りがないと仮定したことは現実的であったと考えられる。殻長ごとの窒素要求量を比較したところ，殻長4考察〜8mm の中型個体が最も多くの有機態窒素の供給を要求し，有機物の沈降が少ない場所や，水温の高い時

短命性海産底生動物は増殖率が大きく，比較的短期には供給不足になりやすいことが示唆された。中型

期間で高い個体密度に到達することが知られている。

個体が基礎代謝に必要な最低限の有機態窒素を得られ

しかし，個体密度が高くなると個体当たりの餌供給量ないということは，殻長4mm を下回る小型個体が中が少なくなり，成長や増殖が制約されることが考えら型個体に成長できないということであり，本種の最小れる。日和見種の個体群の特徴として，Grassle and

成熟サイズが5mm とされていることから，そのよう

Grassle（1974）は密度依存的な減少を挙げている。

な条件下では，繁殖に寄与しうる個体が出現し難いと

Chesney and Tenore（1985）は短命性多毛類である

予想される。

イトゴカイ

sp.1の飼育実験によって，個体

第章で述べたとおり，有機物の沈降量が少なかっ

群動態が外部から供給される有機物の量に応答する

た東支湾湾口側の Stn.A では，年間を通して中・大型ことを示した。また，魚類養殖イケス付近の海底で個体が少なく，これとは対照的に湾奥部の Stns.P，は，

Q では中・大型個体が頻繁に採集された。特に Stn.Q

sp.1 やのような短命性多毛類が優占することが知られていのような河口に近い浅場では，年間を通して成熟サる（Tsutsumi, 1995; Yokoyama, 1995; 荒木 , 1995）。

イズの個体が採集され，舞鶴湾における本種の個体群

このような短命性底生動物の空間パターンは，早い維持にとって重要な生息場所になっていることが示さ

成熟と周年にわたる繁殖によって，不安定な生息地にれた。同一湾内でも地点間によってシズクガイの殻長

おいて一時的に利用可能となる資源を有効に利用する

組成に違いがみられる理由として，本種の中型個体で日和見的生活史から説明することもできるが，彼らのは基礎代謝による有機態窒素の消費を補うために要求

成長・成熟にとって，多量の餌料有機物が継続的に供される有機態窒素量が大きく，富栄養化した内湾にお給される場所が必要であることを示しているともいえいても比較的頻繁に餌不足に陥ることが考えられる。

よう。Marsh and Tenore（1990）は本研究では，水柱から海底に沈降した有機態窒素はす

，

，

，

を優占種とする干潟群集を対象とし

べてシズクガイによって摂餌されると仮定した。第章に示したように，表層堆積物の全窒素量が季節的にて，春季における日和見種の大発生をもたらす要因

著しく変動し，本種の個体密度が最大となった

月にを明らかにするため，水柱から沈降する有機物に含は，表層堆積物に含まれる窒素量がきわめて少なかっ

まれる必須アミノ酸，必須脂肪酸などの微量栄養素

た。表層堆積物に埋没した有機物の現存量が減少した

micronutrients の役割に注目し，セディメントトラッのは，水柱からの有機物供給量が堆積物内部での摂餌

プによって定量化した野外における有機物供給量と，や分解の速度を下回ったためであり，堆積物表面にお栄養要求量との収支から堆積物食者の餌条件を評価しける有機物の摂餌も堆積物内への有機物供給を減少さた。その結果，春〜夏にかけて微量栄養素の供給量がせる要因になり得る。シズクガイは水管で堆積物表面

急激に減少することを明らかにするとともに，窒素供の有機物を吸い取る摂餌生態を持つため，特に中型以給量が増加するとベントス群集の窒素代謝量も増加す

上の個体が高密度で出現すると，水柱から沈降した有齊藤肇

機物のうち，窒素含量の多いタンパク質など有用な有二枚貝イヨスダレ

機物が堆積物表面において摂餌され，さらに堆積物内

間とフサゴカイの仲部での分解過程もはたらき，結果として表層堆積物のとイトゴカイ科のsp. が採集されたので窒素現存量が春季に減少したと考えられる。一方，表

それらを試料とした。また，

月23日と層堆積物の全有機炭素量は窒素量と比べて季節的変動

鶴湾東支湾湾口付近の京都大学水産実験所観測桟橋のがほとんどみられず，底生動物の摂餌によって減少す

水面付近に付着していたムラサキイガイ

sp. が採集され，るのは，全有機炭素のなかのごく一部であると考えらを採集した。

月日にシズクガイ
月日に舞

月23日には東舞鶴港内

れ，有機炭素の供給量と現存量は底生動物の餌条件ので表層水20L を採取し，冷所で昼夜静置してから上指標として，あまり感度が高くないと考えられる。

澄みを除き，遠心分離機で沈殿物を回収した。

安定同位体比からみた食性

1N 塩酸による脱炭酸処理を施し再度乾燥させて磨砕シズクガイは殻を取り除き，60℃で乾燥させた後，シズクガイは細長い水管を用いて堆積物表層の有機した。ムラサキイガイは外套膜を切り取り，乾燥後物を取り込む表層堆積物食者であるが，有機物の中でに磨砕した。多毛類は60℃で乾燥させた後，1N 塩酸

実際に何を餌として利用しているか，最近まで明らか

による脱炭酸処理を施し再度乾燥させ，数個体を合にされていなかった。前節の窒素供給量の評価モデル

せて磨砕した。粉末にした試料はクロロホルム・メタ

では，水柱から海底に沈降する有機物粒子に注目し，ノール混液に浸漬して脱脂処理を行い，回収して乾燥堆積物における一次生産については考慮しなかった。

させた。沈降物は1N 塩酸による脱炭酸処理を施し再モデルの妥当性を得るには舞鶴湾のシズクガイが沈降

度乾燥させて磨砕した。以上のように前処理した各試した植物プランクトンを主たる餌資源として利用して料を錫コンテナに包埋し，元素分析装置（EA 1110,

いることを確認しなければならない。一方，二枚貝がThermoQuest Italia）と連結させた安定同位体比質量

陸上植物起源の有機物を吸収する生物浄化機能が注目

分析装置（MAT 252, Finnigan MAT）を用いて炭素されてきたが，二枚貝が水中に懸濁する有機物を非選と窒素の安定同位体比を測定した。測定時の標準物質

択的に吸収しているかどうかは明らかでない。これをには DL- アラニンを用い，炭素安定同位体比は Pee

明らかにするためには，安定同位体比による食性の解Dee Belemnite（PDB），窒素同位体比は大気窒素を析が有効であると考えられる。Yokoyama and Ishihi

標準とした同位体比の偏差として表示するため，次式（2003）は，三重県五ヶ所湾における本種の摂餌特性によって計算した。

について炭素・窒素安定同位体比による食性解析を行った結果，本種は植物プラントン起源の有機物だけでなく底生微細藻類を利用しており，また，大型海藻起源の有機物の取り込んでいる可能性を示唆するなど，生息場所によって利用される有機物がある程度変化す（4.3.1）ることを示した。舞鶴湾東支湾では，本種の成長は生結

息場所によって異なり，最小成熟サイズに達する個体

果の割合は，富栄養化の進んだ内湾奥部ほど多いことが示されている（Saito., 1998）。ここでは舞鶴湾に

2000年

月23日におけるムラサキイガイ

個体の安おけるシズクガイの主要な餌料を明らかにするため，

定同位体比は（δ13C, δ15N）=（-17.94, 7.02），（-18.99,

シズクガイと同時に生息していた数種の底生動物を採6.35），（-17.71, 6.97）であった。2000年

集し，炭素・窒素安定同位体比を測定した。

鶴湾奥部で採集されたシズクガイ

月日に舞個体の炭素・窒素

同 位 体 比 は（ δ13C, δ 15N）=（-18.53, 7.42），（-18.48,
材料と方法7.68），（-18.39, 7.80），2000年

月日に舞鶴湾東支湾

湾口付近の京都大学水産実験所の桟橋で採集されたム
分析対象生物の採集は，

月23日と

月

日に舞鶴

ラサキイガイ

個体の同位体比（δ13C, δ15N）=（-18.38,

湾東支湾奥部の東舞鶴港内（Stn.Q）と東支湾湾口部

7.45），（-18.48, 7.78），（-18.34, 7.23）と，両種の同位体の京都大学附属舞鶴水産実験所の地先で行った。東比はほぼ重複していた（Fig.4.9）。海底に生息する表舞鶴港内ではエクマンバージ型採泥器を用いて底泥を層堆積物食者であるシズクガイと水面付近で採集され採集し，採泥試料を目合1mm のふるいで洗浄し，実たムラサキイガイが同じ同位体比を示したことは興味

験室に持ち帰って生物を分別した。2000年深い。イヨスダレの安定同位体比は（δ13C, δ15N）=

月23日に

シズクガイの個体群動態
体比を推定すると（δ13C, δ15N）=（‑19.36, 4.30）と

��なる。これは海洋起源の有機物の炭素・窒素安定同位体比（δ13C : ‑24〜 ‑18‰ , δ15N : 3〜12‰）の範囲��� �����

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に含まれており（Fry and Sherr, 1984; Gearing
1984; Mariotti�.,., 1984; Owens, 1987; Boutton, 1991;

Wada and Hattori, 1991; France, 1995），水柱で生産された有機物が海底に沈降したものを摂餌している可能性が高い。海洋では有機物の起源が多様であり，

�

雑多な有機物を非選択的に摂餌した結果として，このような安定同位体比を示した可能性はある。表層水を�

静置して沈降させた粒子の炭素安定同位体比は ‑23.67‰と低く，陸上植物の遺骸が多く含まれていたこと����を示した。シズクガイの炭素同位体比は懸濁物の同位

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体比とはかなり隔たっており，同所において採集され� �����

た懸濁物食二枚貝であるイヨスダレと共に，有機物を�����������������������������������
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選択的に吸収していると考えられる。イトゴカイ科のFig. 4.9. Two axis data plots on carbon and nitrogen stable isotope ratios ofand some
other benthos in Maizury Bay.

sp. は，懸濁物と同様に低い炭素同位体比を示し，陸起源の有機物を含む有機物を非選択的に利用していると考えられる。また，今回の分析結果では，シズクガイ，ムラサキイガイの両種において個体間の同位体比の差が小さかったので，このことも雑食の結果というよりは，むしろ特定の有機物を選択的に吸収していた可能性を示していると考えられる。
Yokoyama and Ishihi（2003）は，三重県五ケ所湾においてシズクガイ，懸濁態有機物，堆積態有機物，
底生珪藻類の安定同位体比を測定し，多点での比較調（‑17.41, 9.21），（‑17.26, 8.92）と，シズクガイやムラ

査から，シズクガイは植物プランクトンだけでなく，

サキイガイと比較して，窒素同位体比が高くなってい底生珪藻を餌料として利用していることを示した。

た。多毛類では

sp. の安定同位体比は2000

五ヶ所湾と舞鶴湾は海域規模，水深，複雑な沿岸地形

年月23日 に（ δ C, δ N）=（‑19.14, 7.57），2000など共通する点がみられるが，太平洋岸に位置する五年

月日に（δ13C, δ15N）=（‑18.63, 9.33）と，二ヶ所湾では湾奥部に河川が流入し河口には干潟が発達枚貝類よりも若干低い炭素安定同位体比を示した。イ

しているのに対し，日本海側の舞鶴湾では潮差が小さ

sp. は（δ13C, δ15N）=（-21.05,

いため干潟がみられない。潮間帯干潟で生産された底8.63）と今回分析した底生動物の中では最も低い炭素

生藻類は，潮汐による懸濁や拡散によって潮下帯の底同位体比を示し，他の底生動物とは異なる食性を持つ生動物の餌資源として供給されるが（Shaﬀer and Sul-

ことが示唆された。東舞鶴港の表層水から採取した沈livan, 1988; Lucas

1315

トゴカイ科の

13

15., 2001），干潟が発達しない海

降物の同位体比は（δ C, δ N）=（‑23.67, 3.18）で域では，潮間帯から潮下帯への一次生産物の供給は限あった。

られている。光が十分に到達する浅い海底では底生藻類が繁茂することが考えられるが，舞鶴湾東支湾で採考察集されたシズクガイの炭素同位体比は，五ヶ所湾で採集された本種よりも炭素安定同位体比が低く，本種のムラサキイガイとシズクガイの炭素・窒素安定同位体比はかなり一致していた。

栄養段階ごとに炭素同

餌資源として底生珪藻の寄与が少なかったのではないかと考えられる。

位体比が平均 +1‰（DeNiro and Epstein, 1978；Fryand Sherr, 1984），窒素同位体比が平均 +3‰変化す第章

舞鶴湾の海水交換と幼生の加入動態

る（DeNiro and Epstein, 1981; Minagawa and Wada,
1984）という経験則に従い，両種の餌資源の安定同位

浮遊幼生型発生を行う底生動物にとって，浮遊期間齊藤

肇における減耗は，幼稚体の着底数とその後の個体群のる水温（℃），

変動に大きな影響を与えるため，きわめて重要な生態た乱数である。

は閉区間 [‑1, 1] において発生させ学的過程である。浮遊幼生にとって，不適切な水温・塩分・溶存酸素濃度などが与える生理的ストレス，
捕食や資源をめぐる競争などの種間関係，波浪による衝撃といった物理的撹乱などが減耗要因として考えら（式5.1）

れるが，生息に適さない海域への流失も重要な減耗要因であると考えられる。シズクガイ浮遊幼生の浮遊期

シズクガイの浮遊期間と積算水温の関係を定式化す間については，今林・岩谷（1988）が水温との関係をるため，カテナリー曲線式（Ursin, 1963）を用い，逆飼育実験から明らかにしているが，この知見を個体群

数を1日あたりの成長率とした（式5.2）。 は一定の成動態の解明に活用した研究事例はみられない。本章で長を達成するのに要する時間， は温度， は成長率

は，今林・岩谷（1988）の結果を用い，経験水温履歴が最大となる温度で， はそのときに成長を達成するから浮遊幼生の着底日を決定する数値計算モデルを作ための時間， は成長係数である。いくつかの水温区

成し，単位面積あたりの浮遊幼生の放出数が周年を通において浮遊幼生を着底まで飼育した試験結果が使用して一定であるとの便宜的な仮定を置いて，生息海域

できれば，成長係数を推定することができる。

における海水交換率と水温との相互作用が浮遊幼生の流失と着定数に及ぼす影響について評価した。

（式5.2）

材料と方法
モデルは１日を時間単位とする差分式によって構成

シズクガイの場合， 水温区（12，15，20℃×回）

されている。舞鶴湾東支湾（Stn.P）の底層におけるにおいて浮遊幼生を飼育した事例が報告されている

水温データをもとに水温に関する周期関数を求めた。

（今林・岩谷，1988）。この試験における浮遊日数をもなお，各日の水温には擬似乱数により10% のランダとに成長係数 p を推定した（Fig.5.1）。ただし，実験条

ムな変動を与えた（式5.1）。

件における着底時稚貝の殻長は野外のものと比較する（ ）は時刻 t におけ���� ����� ��� ������� ��� ���� ��� ��� ��� ��������� ��� �������� � ���������

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Fig. 5.1. Catenary regression curve on planktonic period oflarvae and water temperature. Plots are duration of the estimated planktonic period
based on the rearing experiment amended with the size diﬀerence from wild spats
and growth rate of larvae（Imabarashi and Iwatani, 1988）. Planktonic period in
25℃（open plot）is assumed to be comparable with the shorter value in 20℃ .

シズクガイの個体群動態と大きかったことから，飼育下と野外における着底稚数の変動を Fig.5.2a，水柱に存在する浮遊幼生の個体

貝の殻長の差を１日あたりの殻長成長速度で除した日

密度の変動を Fig.5.2b に示した。

数を差し引いて，飼育下で得られた着底までの浮遊日℃以下と低く，カテナリー式による浮遊日数の定式化

数を補正した。この飼育実験は25℃の水温区でも行わ

により，浮遊日数が18日以上に及ぶ。特に10℃を下回れていたが，浮遊幼生は10日以前に着底したものの，ると浮遊日数は60日を越え，平均流失率が低くない場

その後の生残個体数が少なかった。この情報を参考

合，流失による浮遊幼生の減耗が大きく，に20℃と25℃の中間である22 5℃を最適水温とし，低水温期を中心に着底まで残存する個体の数は著しくその温度での浮遊期間は，20℃で飼育した事例のう少なくなる。平均流失率（ ）を0 3（/d）とした場〜

月は水温が15〜

ち早く着底がみられた事例と同じであると仮定した。

合，着底稚貝がほとんどみられない期間がまた，野外における着底サイズとの差を先述の方法に長期にわたることが示された。水温が上昇することでより補正した。これらの操作によって得られた12, 15,

着底まで残存する個体の数が増加し， 〜10月は海域

20, 22 5℃における浮遊日数38 6, 19 1, 7 9, 5.8日を用内に着底する稚貝の数が多く着底個体数が安定していいて，最小二乗法によって成長係数 を推定し，シズた。舞鶴湾で推定された海水交換率0 072（/d）を用

クガイの成長率と水温の関係を次式のように定式化しいた場合，季節的変動パターンはた。

様であるが，流失する個体が少なくなることで着底まで残存する個体数が増加した。

〜

〜

月の

月と

=0 3の場合と同月の低水温期にも，少数ながら着底まで残存する個体がみられた。ま（式5.3）

た，着底個体数が高いレベルで安定する期間が〜10月と長くなった。完全な閉鎖水域を想定して=0とした場合，海水交換による浮遊幼生の流失がなくなり，
このとき，浮遊幼生が着底する条件は，時刻 を孵化日とすると，次式のようになる。

また，毎日同数の浮遊幼生が供給されるため，低水温によって浮遊期間が長くなると水柱に浮遊幼生が蓄積（式5.4）

され，12〜

月のあいだに個体密度が増加することが示された。

月以降は水温の上昇によって水柱に蓄積された浮遊幼生の発育がいっせいに進むため，着底す
また，浮遊期間における死亡について個体レベルでる個体が増加し，逆に浮遊幼生の個体密度は大きく減定式化するため，１日ごとに閉区間 [0, 1] で擬似乱数

少することが示された。以上のように，海底からの浮を発生させ，閉区間 [0, 1] の任意定数

遊幼生の供給が年間を通して同じペースで行われると（平均死亡率）以上であれば個体数は１のまま変化させず，未満

仮定すれば，浮遊幼生の残存率は海水交換と水温の影であった場合，浮遊幼生は死亡し個体数は0となると響を強く受けるので，着底時の個体数に季節的変動がした。今回，海水交換が浮遊幼生の加入動態に与え現れる。また，低水温期にはわずかな海水交換であっる影響について解析しようとしているため，他の環境ても着底まで残存する浮遊幼生の数が著しく減少し，要因による死亡を無視した。すなわち，本モデルにお特に平均流失率（ ）の大きな海域では，浮遊幼生型

ける浮遊幼生の平均死亡率とは平均流失率のことであの発生様式を持つ種が水温の低い季節に産卵すること2る。１ｍ の海底から毎日50個体の浮遊幼生が放出さは，浮遊幼生の出生数に対する着底まで海域内に残っれるとして，以上の計算を50回繰り返し，日毎の浮遊た個体数の割合（残存率）を著しく低下させ，浮遊幼幼生と着低稚貝の数を求めた。浮遊幼生の個体密度は生の生存において大きなリスクをもたらすことが示さ

水深を10m として計算した。出生日を１日ずつ変化

れた（Fig.5.3）。

させながら50年分の計算を行い，浮遊幼生と着底稚貝

主に組織学的観察により二枚貝の産卵期を明らかにの個体数について，年を区別せずにプロットした。以した諸文献を渉猟し，採集海域の緯度によって整理し

上の計算を

章で述べた

たところ（Table 5.1），高緯度域で夏産卵の傾向が強ように，舞鶴湾東湾の海水交換率は0.072（/d）と試=0, 0.072, 0.3で行った。第

くみられた（Fig.5.4a）。赤道域では文献数が少なかっ

算されている。

たので，傾向を論じることはできないが，20‑29度の低緯度域では初秋〜秋に産卵する種が多かった点で，結果と考察

中緯度〜高緯度域とは異なる傾向を示した。Thorson（1950）は海域における一次生産の季節性に注目し，平均流失率が0，0.072，0.3（/d）の場合の着底個体

親個体の成熟，産卵，浮遊幼生の発育と着底を短期齊藤肇

Fig. 5.2. a; Calculated daily frequency of settlers under 3 removal rates in the model. b;
Calculated abundance of planktonic larvae in the water column under corresponding removal rates.

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Fig. 5.3. Three axis data plots on water temperature, removal rate and survival rate in the model. Survival
means the rate of larvae that remained from birth to settlement.

シズクガイの個体群動態のうちに行わなければならない高緯度海域では，浮遊であると考えられる。高水温期には被捕食を含む死亡

幼生型の発生を行う底生動物が減少し，代わりに大卵による減耗がきわめて大きく，殆どの浮遊幼生は稚貝少産で浮遊期間を全く持たないか，持ったとしてもき段階まで生残できないのに対し，低水温期にはそれらわめて短い種が卓越するという仮説を提案している。

の要因による減耗が緩和され，浮遊幼生の流失率の増

Ockelmann（1965）は欧州の大西洋岸における二枚加を相殺して余りあるのかもしれない。しかし，これ貝の種組成を検討し，Thorson の仮説が妥当であるこもまた，低水温期にはわずかな海水交換であっても着とを示した。今回，既往文献から得られた結果でも，底まで残存する浮遊幼生の数を著しく減少させること高緯度域では夏季以外に産卵期を持つ二枚貝が少なかから（Fig.5.3），浮遊幼生を積極的に湾内に滞留させった点で，彼らの提起した仮説はおおむね支持された。

る仕組みがなければ，春季における浮遊幼生の大量出

同資料を親貝の採集海域の地形によって整理したとこ

現は実現しないと考えられる。

ろ，外浜海域 open shore や外洋に直接開口する内湾

瀬戸内海の海水交換を試算した結果では，海水のや河口域 open bay and estuary においては夏季に産90% が海水交換により外海に出ていくのに要する期

卵する傾向が強くみられた（Fig.5.4b）。閉鎖的内湾域

間は1.4年と推定されており（藤原，1983），1日当たclosed bay では，産卵期は主に夏であるけれども，冬りの交換率に換算すると0.45% になる。このように大季にも産卵する種が多く，外浜のように強い傾向はみ

きな閉鎖性海域では，浮遊幼生が流れに対して受動的られなかった。外浜海域や外洋に直接開口する内湾やであっても，低水温期におけるシズクガイ浮遊幼生の河口域における夏産卵の傾向は，中緯度〜高緯度域に蓄積がみられるかもしれない。ところが，有明海と東おける夏産卵の傾向と同等の強さを示しており，海水

京湾の海水交換率は0 01〜0 08（/d）と推定されてお交換による浮遊幼生の流失が種の産卵期を決定する強り（柳・阿部，2003；堀江ら，1977），通常規模の内い選択圧になり得ることを示唆している。

湾では，湾口部の sill など海水交換を抑制する地形構

シズクガイの場合，短命ゆえに特定の季節に産卵を造がない限り，浮遊期間の長期化によって浮遊幼生の集中して行うことは困難であると考えられる。また，蓄積させることは困難と考えられる。底生動物の浮遊

新規加入が周年続いていることが示されたことから幼生では，チマキゴカイ

も，産卵は周年にわたって継続していると考えられる。

の発育に伴う鉛直分布パターンの変化に代表されるよ林ら（未発表）は，舞鶴湾におけるシズクガイ浮遊幼

うに，選択的な遊泳行動によって接岸を容易にしてい生の個体密度には明らかな季節性があり，る事例が報告されている（Thiebaut

月にきわ

浮遊幼生

., 1992）。河

めて高密度の浮遊幼生が出現し，二枚貝浮遊幼生の大口域に生息する二枚貝では，浮遊幼生が塩分を選択し部分を占めることが明らかにしている。このことはて鉛直方向に移動することが知られており（Mann〜

月に本種底生個体の個体密度が著しく増加する要., 1991），ヤマトシジミ浮遊幼生でも塩分勾配のな因になっていると考えられ，本種の個体群動態を説明

かで選択的な遊泳行動を示すことが示され（齊藤ら，する上で重要な知見である。では，なぜ春に本種の浮未発表），0.3mm/sec. 程度の遊泳能力でも潮汐を利用

遊幼生が多数出現するのであろうか。舞鶴湾がきわめして感潮河川を遡上できることが示唆されている（桑て閉鎖性の高い海域であれば，低水温期に浮遊期間が原・齊藤，2003）。シズクガイでは選択的遊泳行動の長くなると継続的な放卵によって水柱に浮遊幼生が蓄有無は明らかにされていないが，野外における層別採積し，

月に浮遊幼生の個体密度がピークを示すであ集から中層以深にパッチ状に分布することが報告されろうことは，本研究が示したとおりである。しかし，ており（今林・岩谷，1988），エスチュアリー循環流

舞鶴湾における海水交換率の試算結果を浮遊幼生の平を利用して湾外へ流出する確率を減少させている可能均流失率として用いると，冬季における浮遊期間の長性がある。したがって，現実の流失率は中性浮遊子を期化は浮遊幼生の流失を増やし，冬〜春における水柱

仮定した場合よりもはるかに小さいかもしれない。舞での浮遊幼生の蓄積はみられないという計算結果を示

鶴湾及び他の同規模の内湾域におけるシズクガイの加した。計算結果が現実と対応しなかった原因として，入動態を明らかにするためには，浮遊幼生の自然死亡

幼生供給数，自然死亡率あるいは被捕食率の季節変動

率と選択的遊泳行動に注目していく必要がある。

が，浮遊幼生の流失よりも個体群動態の制御要因として支配的である可能性が考えられる。しかし，シズク
ガイの浮遊幼生は第章 総合考察月に最も多くなるにも関わらず，寿命が数ヶ月しかないシズクガイは，二枚貝のなか

秋〜冬には成熟サイズの個体は少数生息しているのみ

では非常に特異な生活史特性を持つ存在である。殻長であり，一度に多数の浮遊幼生を供給することは困難

5mm 以上の雌は成熟卵を持つことができ，抱卵数で齊藤

肇Fig. 5.4. Left array; frequency of references on bivalve species spawning in each month classiﬁed with latitudes. Right array; frequency ofreferences on bivalve species spawning in each month classiﬁed with
habitat types. Months are described as 12 step seasons in northern /southern hemisphere.

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Table
5.1. Summary of references on spawning seasons of various bivalve species. Spawning periods were mostly determined with the partial spawning stage in�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
femalegonads through histological studies, and evidences of larval occurrence in the water were used in some cases. Evidences of spawning in each month wereshown
as gray boxes.
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シズクガイの個体群動態���������������������
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齊藤
肇

シズクガイの個体群動態
は殻長10mm 以上の大型個体に比べてかなり少ないものの，
小型の時から繁殖に参加していると考えられる。

捕食性マクロベントスの個体密度と分布パターンについて明らかにするため，1997年

本種は薄い殻しか持たず，捕食に対する防御手段を著

月

日，10月

日及び1998年

月14日， 月10日，
月日にシズクガイ

しく欠いている。さらに突発的な貧酸素化が起こりやの場合と同様の方法で底生動物調査を行い，マクロベ

すい富栄養環境に生息することから，底生生活においントスの種の同定と計数を行ったところ，捕食性マクて常に高い死亡リスクにさらされている。底生生活のロベントスであるチロリ

早い時期から繁殖に参加することは，繁殖における重ロガネゴカイ

，コノハシ
，キセワタ

大な失敗，すなわち成熟前に死亡したり捕食されたりが比較的多数採集されたので，それらのすることの回避に貢献していると考えられる。
しかし，個体数を計数し，各種の水平分布パターンを Fig.6.1

寿命がに示した。図の円の大きさは個体密度のオーダーに対〜ヶ月しかないということは，世代によって経験する生息環境が著しく異なっているというこ応している。1997年とであり，貧酸素化による死亡や被捕食のリスクが小は東支湾全体に生息しており，個体密度は101 ind./m2

さい冬季には，早い時期から繁殖に参加して寿命を終オーダーで生息していた。

えることは必ずしも適応的ではなく，季節によって繁北側を中心に本種がみられなかった定点が増加し，10

殖戦略の変更が可能ならば，むしろ大型に成長して多月数の成熟卵を蓄積したほうが，より多くの子孫を残すした。その後，幼稚体の新規加入があったとみられ，ために有利であると考えられる。本種が底生生活の早1998年

期から成熟卵を生産して部分放卵を続けながらも，さのらに大きく成長して多数の卵を蓄積する余地を残してシロガネゴカイは，1997年

いることは，死亡リスクの季節的な変動に対して両賭湾湾口（Stn.A）から湾内中央の深所を中心に8〜125け（bet-hedge）することで，突発的な環境悪化によind./m2の個体密度で採集されたが，1997年

る繁殖前の死亡と生産性の低い早産という，繁殖におにはける重大な失敗を回避していると考えられる。確かに集されなくなった。その後，幼稚体の新規加入がみら１世代の放卵数が少なくても，世代時間が短かければれ，1998年

高い増殖率を実現できることがあるかもしれない。し月14日と月10日には，チロリ

月日になると東支湾

日には東支湾の南側に集中する分布パターンを示
月日には東支湾全域に分布を拡大し，前年月14日と類似した分布パターンを示した。コノハ
月14日と箇所で採集されたのみで，10月月10日に東支月月日

日には全く採日には深所を中心に採集され，前年月14日と類似した分布パターンを示した。キセワタ

かし，シズクガイのように専ら浮遊幼生型発生を行う

は1997年月14日には東支湾奥部の沿岸

二枚貝の場合，世代時間が短くなればなるほど，繁殖されたのみであったが，その後，稚貝の新規加入がみの成否は浮遊幼生期における減耗に強く支配されるよ

られ，

月10日には東支湾北側の地点（Stn.C）をうになる。底生期の死亡リスクが高くないときに，極除き，すべての地点で10 〜10 ind./m2のオーダーで生端に短い周期で世代交代を行うことは，繁殖戦略とし息が確認された。

て効率的とはいえない。第章で示したように，シズと南北の湾奥部（Stns.C, I, Q）では採集されなかった

クガイの抱卵数は殻長10mm を境界として飛躍的に増が，東支湾の大部分の地点で採集された。1997年10月

加するため，１個体の雌に期待される産子数で評価す

1

地点で採集

日〜1998年月

月

2日には東支湾湾口側（Stn.A）

日の調査では全く採集されなかっるならば，部分的放卵を続けながら大きく成長するこた。1997年との利益は，小型で抱卵数の少ない時にすべての卵をする一方，シズクガイは放出して生涯を終える場合よりもはるかに大きい。

から，キセワタの幼若個体がシズクガイの着底稚貝や第章に示した殻長組成の変動パターンから，

月の分布調査ではキセワタが著しく増加
月以後に減少していること〜

幼貝を捕食したのかもしれない。著者はキセワタがシ

月に中・大型個体が多数出現しているが，それらにズクガイを捕食することを飼育下で確認したことがあよる繁殖が多数の稚貝の着底・加入に結びついていなる。チロリとコノハシロガネゴカイがシズクガイを捕いのは不自然に思われる。高水温期には浮遊幼生の発食しているかは不明である。

生が速く進み，浮遊期間が短くなるため，海水交換に

舞鶴湾東支湾では1997年10月日に強い貧酸素化がよる幼生の逸散が低水温期と比べて少なくなると考え観測されており，シズクガイも大きく個体密度と分布られる。にもかかわらず，幼貝の新規加入が月以後を縮小させた。この時，チロリが東支湾南部においてに減少していくのは，流失以外の要因による浮遊幼生

生き残った他は，シロガネゴカイとキセワタも調査海の減耗が低水温期に比べて著しく高くなっていたため域から完全に姿を消した。1998年

ではないかと推測されるが，ここで浮遊幼生の減耗要リとコノハシロガネゴカイの新規加入がみられたが，因について特定することはできない。

キセワタの新規加入はみられなかった。夏〜秋に起こ

月日には，チロ齊藤

肇った貧酸素化によるキセワタ等の著しい減少は，１月あろう。本種が特に高密度でみられるのは，河川流入

以降にシズクガイが再殖民するために好適な条件を整のある内湾奥部や（横山，1995; 横山ら，1996; 林，えた可能性がある。ただし，着底後の底生個体に対す

1978），大型河川の河口沖の泥底域で（大嶋，1998; 横る捕食者は多岐にわたり，
ヨシエビ，
テッポウエビ類，山ら，1977），陸水の流入によって多くの栄養塩が供

イシガニ，ヒトデ類などの大型動物による捕食も無視

給される場所である。

できないだろう。
貧酸素化は多くの底生動物を死亡させるが，捕食者

本種が生命を維持し，多くの卵を持つ成熟個体に成長するには，かなり多くの有機物が供給されることがや競争者を海域から除去するため，シズクガイのよう必要である。第に小型で逃避能力が乏しく捕食に対して脆弱な底生動

成熟サイズは殻長5mm であり，さらに10000粒以上の物にとっては，個体群の急激な回復を助けているかも卵を持つのは殻長10mm より大きな個体に限られていしれない。ただし，貧酸素化によって局所個体群が全る。一方，アンモニア排出速度と摂餌能力との収支か

滅しては海域内の空白地を有効に利用できないので，

ら維持代謝のために必要な有機態窒素の供給量を推定

貧酸素耐性（玉井，1993; Tamai, 1996）や近傍の避難すると，殻長4〜8mm の中型個体が最も多くの水柱か

地 refuge における生残によって，少数ながらも繁殖

らの有機物供給を必要とすることが示唆された。この可能な底生個体が近傍に確保され，それらが浮遊幼生

殻長範囲に最小成熟サイズが含まれており，多くの雌を放出することで空白地への効率的な再殖民が可能とを成熟サイズまで成長させられるかどうかは，生息場なっていると考えられる。本研究では，東舞鶴港対岸所における一次生産の活発さと有機物の沈降量によっの水深5m 未満の浅場においてシズクガイが通年生息て強く支配されていることになる。本種が河川流入のしている避難地を見出した。本種の避難地は，水深がみられる内湾奥部や河口域において多数生息している

浅いために貧酸素化の影響が緩和され，河川等からののは，本種の成長が水柱の一次生産の多寡に強く依存

栄養塩供給によって一次生産が活発であり，本種にとしているためであると考えられる。ただし，本種は底って十分な餌資源（植物プランクトン）の供給がある

生珪藻も摂餌することから，堆積物表層で活発な一次場所に形成される。このような場所は東舞鶴港以外で生産がみられる干潟などが付近にあれば，必ずしも水も形成される可能性はあるが，富栄養状態であること

柱における一次生産に個体の成長や個体群動態が支配と貧酸素化の緩和が生じることは対立しており，両方されるとは限らない。舞鶴湾は潮差が小さく干潟が発の条件を満たす場所は限定的と考えられる。舞鶴湾東達しないため，シズクガイは水柱における一次生産と支湾の中でも，特に Stn.I や Stn.Q といった河口近傍

有機物の沈降に強く依存しているのかもしれないが，の地点において中・大型個体が多く出現していること

今後は海底における一次生産も明らかにしていく必要からも，本種の成長が富栄養環境と密接な関係を持っがあろう。

ていることは明らかであろう。

章で示したように，本種の雌の最小シズクガイの個体密度が冬〜早春に著しく増加する

最近まで，シズクガイの食性に関する知見は不足ことについて，幼生供給の視点から考察を試みた。舞していた。摂餌行動から表層堆積物食者といわれて

鶴湾の浮遊幼生の種組成を調べた林ら（未発表）はきたが，実際にどのような種類の有機物が餌として同月にきわめて多数のシズクガイ幼生を採集しているこ

化されているのかについては，最近まで明らかにされとから，底生個体の新規加入量の増加は，基本的にはていなかった。Yokoyama and Ishihi（2003）は，炭水柱における浮遊幼生の個体数の増加によってもたら

素・窒素安定同位体比分析によって本種の餌資源の解されたと考えられる。完全な閉鎖水域であれば，シズ

明に取り組み，植物プランクトンとともに底生珪藻をクガイのように産卵が周年行われる種の場合，低水温

主たる餌としていることを示唆し，また，各種有機物

期には浮遊幼生の発生が遅くなり，水柱に浮遊幼生がのシズクガイへの寄与率は生息場所によって異なるこ

次第に蓄積されることが考えられるが，海水交換率がとを示した。舞鶴湾東支湾で採集されたシズクガイの0.072（/d）と試算された舞鶴湾では，浮遊幼生が流炭素安定同位体比は，海洋起源の有機物の文献値に近れに対して受動的であれば，長期にわたって湾内に滞い値を示し，水柱から沈降した植物プランクトンを主留することはないだろう。稚貝の着底数の変動パター

要な餌として利用している可能性が高い。雑多な有機ンに浮遊期間の長期化による浮遊幼生の蓄積の効果が物を摂餌した結果，たまたまこのような同位体比を示みられるのは，浮遊幼生の流失率が0.01（/d）以下のしたのではないかという危惧は残るが，植物プランク

場合に限られ，瀬戸内海のように大きな内海域でなけ

トンや底生珪藻等の微細藻類が潤沢に供給される富栄

れば，浮遊幼生が水柱に蓄積されるとは考え難い。し養環境であれば，それらを積極的に利用しているので

かし，エスチュアリー循環流と浮遊幼生の選択的遊泳

Fig. 6.1. Seasonal change in horizontal distribution patterns of predatory macrobenthos in the eastern Maizuru Bay.
cate the order of population density.

Diameter of circles indi-

シズクガイの個体群動態

齊藤

肇
謝

行動の相互作用によって浮遊幼生が湾奥部に滞留し，辞蓄積される可能性がある。今林・岩谷（1988）は，シズクガイ浮遊幼生が中層以深にパッチを形成すること

本研究の遂行と論文の作成にあたり，林勇夫教授（主を報告しており，本種の浮遊幼生が選択的な遊泳行動

査）と上野正博助手には全面的な指導と協力を賜った。

をもっていることは十分に考えられる。また，冬〜早副査をお引き受けいただいた中原紘之教授・藤原建紀

春に浮遊幼生の個体密度が増加した理由として，季節

教授には適切な助言を賜った。田中克教授・豊原治彦

的な幼生供給量の増加あるいは流失以外の減耗要因の助教授には在学中，適切な助言を賜った。内湾性底生緩和にも注目する必要がある。ただし，前者について動物の研究全般に関し，菊池泰二教授（九州ルーテル

は秋〜冬に成熟サイズの個体がきわめて少なく，いち大学），堤裕昭教授（熊本県立大学），横山寿氏（養殖どに多数の浮遊幼生を供給することは困難であろう。

研究所），風呂田利夫教授（東邦大学），玉井恭一氏（西後者については低水温期に被捕食などによる減耗が緩

海区水産研究所石垣支所）から適切な助言を賜った。

和され，それによる生残率の増加が浮遊幼生の流失を調査と分析の遂行にあたり，佐藤一夫氏（緑洋丸），

補って余りあることが考えられる。

山口浩志氏・細井公富氏・藤井邦浩氏・佐藤紗也子氏

底 生 動 物 の 浮遊幼生が着底・変態をするに あ た（京都大学・当時），石樋由香氏（養殖研究所），木下り，環境からの化学的な刺激が作用し，着底を誘発

今日子氏（東邦大学）から貴重な協力を賜った。以上することが知られている。例えばイトゴカイ科多毛類の他にも京都大学舞鶴水産実験所の職員・同僚から数sp.1の浮遊幼生は，回流水槽による底質選択

多くの協力を賜った。本論文で掲載できなかったが，実験において，グラスビーズを入れた区画よりも有クルマエビ育成池における底生動物調査では高橋庸一

機物量の多い泥の区画に多く着底する（Butman and氏・足立純一氏・崎山一孝氏（日本栽培漁業協会・当Grassle, 1992; Grassle., 1992）。二枚貝浮遊幼生に時），鈴木豪氏・井口亮氏（京都大学）から多大な協おいても着底基質を選択することが知られており，ア力を賜った。職場においては，萩野静也氏・山本正昭

メリカガキの浮遊幼生は，流水氏・高木伸雄氏（水産工学研究所・当時），山越康行氏・中においても溶存化学物質に反応して着底し（Turner,

中村義治氏・桑原久実氏（水産工学研究所），日向野

1994），特にアルギニンを C 末端に含むペプチド化合

純也氏（養殖研究所）から，日頃より本論文の完成を物が着底に強く作用する（Zimmer-Faust and Tam-

強く勧めていただいた。職場における業務を順調に処

burri, 1994）。埋在性の二枚貝の浮遊幼生でも着底基理しつつ本論文に取り組めたのは，足立久美子氏（北質の選択性がみられ，砂浜性のは海道開発土木研究所），名波敦氏（水産工学研究所），

泥質よりも砂を選択するのに対し（Snelgrove.,

秋田雄大氏・本松敬一郎氏（水産工学研究所研修生），の浮遊幼生を用いた飼育実験で宮内晴美氏・山口昌代氏・伊藤みち子氏（水産工学研は，生物を凍結により殺滅した底質を用いると，開放究所非常勤職員）の協力によって業務を円滑に進めら性海域の底質よりも閉鎖性海域の底質を着底基質としれたからである。舞鶴湾流入河川の水位等に関するデて選択し，生物を殺滅しなかった閉鎖性海域の底質をータは，京都府土木建築部河川課から提供を受けた。

用いると，さらに多くの着底がみられた（Snelgrove

すべての方々に心より御礼申し上げる。

1998）
，

., 1999）。シズクガイでは浮遊幼生を飼育すると，引用文献

底泥を入れない状態では D 型幼生期までしか生育しないのに対し，底泥を入れた容器ではさらに発生が進むことが報告されている（今林，1991）。このことかAcosta, C.A, 2002: Spatially explicit dispersal dy-

ら，本種浮遊幼生の発生が着底まで進むためには底泥

namics and equilibrium population sizes in ma-に含まれる化学物質が必要であり，このような化学物

rine harvest refuges.

質の濃度変化が稚貝の新規加入量に季節変動をもたら

458‑468., 59（3）,

している可能性が示される。本研究でも示されたよう

Anderson, T.W., 2001: Predator responses, prey ref-に，本種の底生個体の分布パターンは湾奥部に偏って

uges, and density-dependent mortality of a ma-

おり，このようなパターンの形成に化学物質が関与しrine ﬁsh.

, 82 (1), 245‑257ている可能性がある。本種の着底数を増加させる要因

荒木希世 , 1995: 魚類養殖漁業が養殖場およびその周として，水柱に於ける浮遊幼生の絶対数を増加させる

辺海域の海底環境におよぼす影響と底生生物群集

要因とともに，興味深い今後の研究テーマとなるだろの季節変動 . 魚類養殖漁業がもたらす有機物汚染う。

とその海底に堆積する有機汚泥の浄化の試み , 熊シズクガイの個体群動態
本県立大学卒業論文，2‑46Boyd, S., 1999: The introduced mollusca of Port

Arnold, W., Marelli, D. C., Parker, M., Hoﬀman, P.,
Frischer, M. and J. Scarpa, 2002: Enhancing hard
clam（Phillip Bay. In: Hewitt, C. L., Campbell, M. L.,
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