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魚類の初回成熟奥澤公一＊

Puberty in Teleost
Koichi OKUZAWA＊1,2
Abstract Puberty is the process by which animals acquire for the first time the ability
to reproduce. In teleost fishes, an understanding of the mechanism underlying pubertal
development is important not only for basic science but also for aquaculture. In this article, recent progress in several aspects of puberty in teleosts is reviewed; namely, pubertal
changes in brain-pituitary-gonad axis, factors controlling the timing of the onset of puberty and artificial control of puberty. In addition, possible future directions of study aresuggested.
Key words: puberty，GnRH，gonadotropin，LH，FSH，steroid

初回成熟ないし春機発動期 （思春期） の到来

Goosがその著書（Goos, 1993）で述べたように，魚（Puberty）とは，動物がその一生の中で初めて生殖能類の初回成熟機構の理解およびその制御技術の開発は，力を獲得する過程である（図 1 ）。本総説では用語とし

基礎生物学上の重要性にとどまらず，水産増養殖へのて主に初回成熟を使用し，必要に応じて他の用語（春応用にとっても非常に重要である。たとえば，マグロ，機発動期，思春期）も使用する。魚類（本総説では真ハタ，チョウザメなど大型の魚種では，初回成熟の開骨類を指すこととする）では性分化が完了した後，魚始までに多年月を要し，親魚の確保に要する時間，餌，種ごとに異なる適当な時期に初回成熟の引き金が引か労力，施設などのコストがかさむ。もしこのような魚れる。初回成熟の開始は，雄では精子形成の開始，雌種の初回成熟を制御し，まだ小型のうちに成熟・産卵では卵黄蓄積の開始が目安となる（図 1 ）。しかし，あさせることができればコスト削減に大いに役立つ。まる種の魚では本当の初回成熟が起こる 1 年前に生殖腺た逆に，サケ科魚，コイ，スズキや大西洋タラなどでが途中まで発達する（しかし完成に至らない）現象がしばしば問題となる産業上好ましくない成長の遅滞や観察される。この不完全な初回成熟（ダミーラン＝予

肉質の低下を引き起こす早熟の抑制技術にも貢献する

行演習とよぶ研究者もある）の過程においても本当のことが期待される。

初回成熟の場合と同様，血液中や脳下垂体中の生殖腺

初回成熟（思春期）は哺乳類において最もよく研究

刺激ホルモン（ゴナドトロピン，GTH）濃度の上昇あされており，これまでに以下のようなことが明らかに

るいは脳や脳下垂体中の生殖腺刺激ホルモン放出ホルなっている。

モン（GnRH）濃度の上昇が観察される。文献によっ

1）性成熟に中心的役割を果たすGTHを分泌させる機てはこのような途中で止まってしまう中途半端な成熟

構は発生の初期に完成している。

過程をも初回成熟とみなしているものもあるが，ここ2）GTHを拍動的に分泌させるGnRHのパルス状の分では完全な成熟，すなわち機能的な卵および精子の完泌活動は，思春期の到来まで中枢神経系により抑制成にいたる場合のみを初回成熟として取り扱う。

されている。この抑制には生殖腺でつくられる性ス

2006年 1 月 6 日受理（Accepted on January 6, 2006）* 東南アジア漁業開発センター養殖部局（Aquaculture Department, Southeast Asian Fisheries Development Center（SEAFDEC）, Tigbauan
5021, Iloilo, Philippines. Tel/Fax: 63-33-511-8878. Email: okuzawa@aqd.seafdec.org.ph）

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公一

Fig. 1. A diagram explaining the process of puberty in teleost.

テロイドホルモンが負のフィードバック機構により関与の活動は，初回成熟の開始に伴い活性化するものと考していることはわかっているが詳細は不明である。

えられているが，魚類ではその詳細は明らかになって

3）その後，この中枢神経系の抑制が弱まり，GnRHのいない。哺乳類の雌では思春期の開始はGnRHのパル

パルス状の分泌が再活性化され，続いてGTHが分ス状の分泌の再活性化によっておこるGTHのひとつで泌され思春期が始まる。しかしこの抑制解除の機構ある黄体形成ホルモン（LH）の一過性の上昇（サージ）はまだ不明である。

およびそれにともなう発情周期の開始により特徴づけ

このように哺乳類においても思春期到来のメカニズムられる。そこで現在はGnRHのパルス状の分泌の再活の全容解明にはいたっておらず，未だ生殖生理学上の性化のメカニズム解明が研究の中心となっている

最重要テーマのひとつとなっている。最近，思春期の（Foster, 1994）。ところが，魚類ではGnRH分泌を調到来にかかわる神経機構の一部が明らかになり，このべることができないため（Okuzawa and Kobayashi,

問題の解決に大きな前進が見られた（詳細は後述）。

1999）初回成熟におけるGnRHの役割の詳細は明らか

一方魚類では残念ながら研究は大きく遅れている。そでない。すなわち魚類では初回成熟の開始の引き金との原因としては，1）研究のためのツールが確立していなる現象が特定されていない。この点に関し，現在 2ない。2）遺伝学的な研究方法が確立されておらず，成つの仮説が提唱されている。そのひとつはGonadostat

熟に関する突然変異も知られていない。3）魚類は哺乳仮説とよばれ，この仮説は哺乳類の場合とほぼ同様の類に比べはるかに大きな多様性を有するグループである

考え方で，生殖腺の性ステロイドホルモンが負のフィーため，研究結果が魚種ごとに異なり知識の集積に障害とドバック機構により上位の生殖内分泌系（GnRH系）なる。などがあげられる。本総説では魚類における初回を抑制し，なんらかのメカニズムによりこの抑制が解成熟の研究の現状を紹介し今後の展望を述べる。

除されて初回成熟がおこるとの仮説である。2 番目はMissing Link仮説とよばれ，未熟な状態においては生魚類の初回成熟過程における脳−脳下垂体−生殖腺軸殖内分泌系のうち，一つ以上の要素の機能が完成しての変化いないため初回成熟が起こらないが，すべての機能が完成に至ったとき初回成熟が起こるとする仮説である。

脊椎動物の性成熟を支配する脳 脳下垂体−生殖腺軸どちらの仮説が正しいのか未だ不明であるし魚種ごと

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魚類の初回成熟に異なっている可能性もある。

（FSH）が，後期にはLHが分泌されること（Swanson,

魚類における初回成熟の理解のためまずその過程に1991），また成熟初期の脳下垂体中のFSH濃度はLHにおける脳−脳下垂体−生殖腺軸の活動を脳から順に見比べ高いこと（Amano et al., 1992, 1993）から，初ていきたい。

回成熟開始の引き金としては，LHよりFSHがより重要と考えられる。ストライプトバスでもFSHがより重要と判断しうるデータがある （Hassin et al., 1999,

脳
GnRHは脳の神経細胞で合成される。魚類の脳では2000）。

2 ないし 3 種類の分子構造の異なるGnRHが合成・分

これに対し， ヨーロッパスズキ （Rodriguez et al.,

泌されているが，このうちGTH放出に働くのは多くの2000）やマダイ（雌，雄では事情が異なる）（Gen et al.,

魚種で 1 種類のみである。この種類のGnRHニューロ

2000）では初回成熟開始におけるLHの関与を示唆する報ンは脳の中の視索前野と呼ばれる部分に細胞体が存在告がある。しかしながらFSH測定系が欠如しているというし，軸索を脳下垂体に送っている。すなわちGnRHの事情からこれらの魚種でもFSHの重要性を否定するデー放出は脳下垂体中でおこり近傍に存在するGTH産生細タはない。今後，サケ科魚類以外のFSH測定系の開発を胞に働く。他のGnRHについては脳内において働いて含む魚類のFSH研究を進める必要がある。

いる様であるがその生理作用などの詳細は不明である（Okuzawa and Kobayashi, 1999；天野，2006）。こ生殖腺の総説ではこのいわば真のGnRHである視索前野のGn

生殖腺は初回成熟過程によってその発達が引き起こ

RHのみを対象とし，GnRHという用語は視索前野のGされる器官であるとともに，様々な物質を産生し初回

nRH（真のGnRH）を指すものとする。

成熟過程を調節する役割も担う。 例外なく初回成熟

魚類では初回成熟にGnRHニューロンの活性化すな（初回に限らないが）には性ステロイドホルモンの血液

わちGnRH分泌量ないし分泌頻度の増加がともなうの中の濃度上昇が伴う。マスノスケの雄では精子形成のか直接の証拠はまだない。初回成熟にGnRHが関係しごく初期から血液中の11−ケトテストステロン（11KT）ている間接的な証拠として以下の例がある。

の上昇が見られる（同時に血液中および脳下垂体中の1）サクラマスでは，初回成熟時に脳内のGnRH遺伝子

FSH濃度も上昇する）（Campbell et al., 2003）。このの 発 現 量 （ メ ッ セ ン ジ ヤ ー RNA 量 ） の 増 加

変化は産卵期を迎える 1 年も前に認められ，翌年に成（Amano et al., 1995a; Amano et al., 1997a）お熟するか否かの判断に使用できる。ステロイド以外のよ び 脳 下 垂 体 中 の GnRH 濃 度 の 上 昇 が 見 ら れ る

生殖腺がつくる因子としてペプチド（タンパク）であ（Amano et al., 1992, 1993）。

るアクチビンがある。キンギョではアクチビンはFSH

2）アフリカナマズでは，初回成熟にGnRH神経系の発達がともなう（Dubois et al., 1998）。
3） マ ダ イ で は ， 初 回 成 熟 時 に 脳 内 GnRH 濃 度

合成を促進しLH合成を抑制するとの報告がある（Ge,2000）。初回成熟におけるアクチビンの役割については
今後の研究を待たねばならない。

（Senthilkumaran et al., 1999）および遺伝子発現量の増加（Okuzawa et al., 2003）および脳下垂

初回成熟を調節する因子

体中のGnRH濃度の増加（Senthilkumaran et al.,1999）が起こる。

初回成熟の開始は種々の内的（遺伝的），外的（環境）要因に規定される。生殖腺をはじめとする生殖内分泌

脳下垂体

系の発達過程も個体の発生プログラムの一部であるか

初回成熟時の脳下垂体レベルでの変化としては

ら，種ごとに決まった初回成熟に要する最小時間とい

GnRH受容体とGTHを取り上げたい。マダイでは初回

うものが存在するであろう。つぎに内的（遺伝的）要

成熟時に脳下垂体中のGnRH受容体遺伝子の発現量が因をクリアしたあとに外的（環境）要因により制限さ上昇する（奥澤ら，未発表）。この上昇は初回成熟時にれ，その制限が取り除かれたときに初回成熟が起こる。

見られる他の生殖内分泌系の変化に先行することから，

具体的には魚が成長し成熟可能な大きさになる。その初回成熟におけるGnRH受容体の重要性が予想される。

後，成熟に好適な環境条件の下で（温度や日長）成熟

この点に関し今後さらに研究を深化させる必要がある。

するといった具合である。外的（環境）要因に関して

GTHについては 2 種類のGTHのうちどちらが初回

は本特集号の総説（清水，2006）を参照していただく

成熟の開始に重要かという点が問題となる。サケ科魚

こととし，本稿では特に内的要因について議論したい。

類では， 成熟の初期 （図 1 ） に濾胞刺激ホルモン

ヒトをはじめとする哺乳類では思春期までは性成熟の

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奥澤

公一

引き金は引かれない。魚でも魚種ごとに決まっている

ドバックは初回成熟開始には重要ではないと考えられ一定の大きさまでは性成熟が不可能と考えられており，る。なぜならこのグループでは成熟の初期にはFSHがこのサイズは生物学的最小形と呼ばれる。しかし，動より重要と考えられるからである。

物の生殖内分泌系はどのようにして自己が生物学的最サケ科魚では成熟の初期（血液中のステロイドレベ

小形に達したことを知るのであろうか。これはまだど

ルは低い）にはステロイドはFSHに対し適切なレベルの動物でも回答が得られていない大きな問いである。

に維持するように働き，後期（血液中のステロイドレ

ここではこの問いに関連して魚での研究の現状を紹介

ベルは高い）にはFSHを減少させLHを増加させるよする。以下、性ステロイドと成長・代謝に関連する因う働くのではないかと思われる。

子に分けて記述する。

サケ科魚類以外の魚種では，初回成熟の開始にLHが関与する可能性も考えられる。この観点からすればプ性ステロイド魚類における性ステロイドの初回成熟・春機発動にラ テ ィ （Schreibman et al., 1986）， キ ン ギ ョ（Huggard et al., 1996），ヨーロッパスズキ（Mateos

おける役割には未だ不明な点が多い。

et al., 2002）など多くの魚種で報告のあるステロイド1）性ステロイドが初回成熟開始の引き金である。

ホルモンのLH合成に及ぼす正のフィードバックは重要

2）性ステロイドは必要要因であるが，開始の引き金でかもしれない。しかしこれらの魚種ではFSHの血液中はない。

濃度のデータが欠落しているため，FSHの初回成熟にという 2 つの考え方がある。1）が当てはまると考えらおける重要性に関しては不明である。あくまでも推測れているのがアフリカナマズ（雄）である。生殖腺がではあるが，ほとんどの魚種において初回成熟の開始

発達しその体積が増加するとステロイドホルモン（特を含む成熟初期はFSHがより重要なのではないだろうに11KT）の産生量が増加し血液中の11KT濃度が上昇か。今後の研究が待たれる分野である。

する。 この濃度の上昇が初回成熟の引き金になる（Schulz and Goos, 1999）。 こ れ に 対 し Dufour ら

成長や代謝に関連する因子（1999）は性ステロイドホルモンの正のフィードバック

個体は限られたエネルギーを自己の成長と配偶子形機構は初回成熟を促進するが開始の引き金ではないと成に適切に振り分ける必要があるため，成長と成熟に主張している。いずれにせよ初回成熟を考える上ではは密接な関係があることは明らかである。成長因子やフィードバック機構による脳ないし脳下垂体への作用，代謝に関連するホルモンが脳−脳下垂体―生殖腺軸の特に未熟魚における作用が重要である。

いろいろなレベルに作用し，春機発動期（思春期）のGnRHシステムに対する性ステロイドの促進的作用

到来を促進することが報告されている （Ojeda andはサクラマス（Amano et al., 1994a），アフリカナマ

Urbanski, 1994）。このような因子の中でも注目されズ（Dubois et al., 1998; Dubois et al., 2001），ティているのはインスリン様成長因子I（IGF-I）である。

ラピア （Parhar et al., 2000）， ヨーロッパウナギ

IGF-Iは成長ホルモンの刺激により肝臓で作られる成（Montero et al., 1995）， マダイ （Okuzawa et al.,

長因子でサケ科魚では成長と密接な関係があることが2002）で報告されている。

報告されている （Beckman et al., 1998; Beckman

FSHに対するフィードバックの結果は，魚種，成熟度，

et al., 2001）。サケ科魚類を中心とした報告で，このステロイドの投与量・期間・方法によりまちまちである。

IGF-Iが，初回成熟に伴って上昇すること（Moriyama

あえて大胆にまとめてみると，FSHの合成，分泌は低濃et al., 1997; Le Gac et al., 2000），LHの合成および度のステロイド（初回成熟の開始期に相当する濃度）で放出を促進すること（Huang et al., 1998），FSH合は促進され，高濃度（性成熟の後期の濃度）では抑制

成 に も 促 進 的 に 働 く こ と （Baker et al., 2000a），

されるという二相性の反応をすると考えられる。 一方

GnRHに対するFSHおよびLHの感受性を高めること

LHの方は比較的単純で共通して正のフィードバックが（Weil et al., 1999）が知られている。しかし，IGF-I

認められている。これは性成熟の最終段階（卵成熟，排が初回成熟開始の引き金となるという報告は無い。

精）に重要な働きをするLHを成熟の過程で蓄積していくための合目的的な機構であると思われる。

哺乳類では，体脂肪率と初回成熟の関係が指摘されており，脂肪細胞で産生される飽食因子であるレプチ

サケ科魚類を含む多くの魚種で性ステロイドホルモ

ンがこの両者を結びつけるものではないかと考えられン（特にエストロゲンやテストステロンなど芳香化さていた（Friedman and Halaas, 1998）。レプチンのれうるステロイド）のLH合成に対する正のフィードバッ

重度の欠乏やレプチン受容体の欠損により成熟が抑制

クが報告されている。しかしサケ科ではLHへのフィー

されるが，ヒトでは思春期の開始時にレプチン濃度の魚類の初回成熟上昇は認められないことから，レプチンシグナルは必79

ホルモンによる制御

要条件ではあるが思春期を開始させるものではないと

未熟な雄ニジマスへのテストステロンの長期間投与考えられる。魚でも脂肪の蓄積状態が成熟に影響するは精子形成の開始を引き起こす （Crim and Evans,

ことが知られている（Rowe et al., 1991）ことから，

1983; Goos et al., 1986）。雄プラティでは11KTの反成熟とレプチン（哺乳類のレプチンを用いた）の関係

復投与により早熟し， 精巣が成熟する （Schreibmanを調べた報告がいくつかある（Baker et al., 2000b;

et al., 1986）。未熟な雄のアフリカナマズでは，長期

Peyon et al., 2001; Weil et al., 2003）が，統一した間の11KTまたはその前駆体投与によって精子形成が起見解が得られるには至っていない。最近トラフグからこり精巣の大きさも増加する（Cavaco et al., 1998）。

レプチンの cDNAが魚類ではじめてクローニングされヨーロッパスズキでは，長期間のテストステロンの持た（Kurokawa et al., 2005）。今後魚類自身のレプチ続的投与により，精子形成が進行するが，精巣は大きンを用いた新たな研究の進展が期待される。

くならない（Zanuy et al., 1999）。これらの報告に見られるように雄では性ステロイドホルモン（雄性ホル

初回成熟の人為制御

モン）の投与は初回成熟に促進的に働く。しかし雌ではこのような報告は見当たらない。このことは魚類に環境条件（光周期や水温）操作やホルモン処理によっおける雌雄の配偶子形成機構の違いを反映しており，て初回成熟のタイミングを制御することが可能である。

実用的には雌の成熟誘起が雄より難しい場合が多いと水産増養殖上重要なサケ科，コイ科，スズキ類，タイいう問題につながる。

類，ヒラメ類，タラ類などで報告がある。以下，環境因子とホルモン処理に分けて見て行きたい。

いくつかの魚種でGTHが，初回成熟を誘起することが知られている。ニホンウナギの成熟誘起は，特筆すべき一例である。ウナギは飼育下では雌雄ともに性成

環境因子による制御

熟のごく初期（この総説の定義に基づけば初回成熟開

光周期や水温など環境条件を操作することにより初始前）の状態にとどまる。このような雌ウナギに対し回成熟を制御できる魚種が知られている。 サケ科魚

シロサケ脳下垂体の抽出液を反復投与すると初回成熟（Bromage, 1987），オヒョウ（Imsland et al., 1997），を誘起できる（詳細は他の総説（Ohta et al., 1997）

ヨーロッパスズキ（Zanuy et al., 2001），大西洋タラを参照）。シロサケ脳下垂体にはLH，FSHが含まれて（Hansen et al., 2001）では光周期を調節することにおりどちらがより重要なのかはよくわかっていない。

より初回成熟を早めたり遅らせたりすることが可能で

GnRHおよびその効果を高めたアナログは卵黄形成ある。一方光周期処理があまり有効ではない魚種もあを終了した魚に対して卵成熟・排卵誘起に有効である

り，著者らの予備的実験ではマダイはあまり光周期にことが知られているが（Zohar and Mylonas, 2001），

反応しない。おそらく光周期は中枢神経系を介してそ

未熟な魚に投与した場合には初回成熟を誘起できないの効果を生殖内分泌系に及ぼしていると考えられてい場合が多い（Crim and Evans, 1983; Dufour et al.,

るが，その作用機構は不明である。長日条件から短日1991）。この理由としては以下の 3 つが考えられる。1）

条件への変更により， サクラマスでは脳内のGnRH

脳下垂体からのGTH放出に対するドーパミンなどの抑（Amano et al., 1995b），脳下垂体でのFSH，LH合成

制がかかっている。2）脳下垂体のGnRH受容体が未発の増加（Amano et al., 1994b）が起こることが知ら達。3）GnRHがFSHの放出を促進しない場合がある。

れているが，GnRHより上位の機構に関してはまった

どの理由が当てはまるのかは，魚種や魚の年齢（発達く不明である。哺乳類で明暗周期の仲介者として性成の程度）による。ヨーロッパウナギの場合は，ドーパ熟に関与しているメラトニンの役割も魚類でははっき

ミンの抑制が強く， そのためドーパミンの拮抗剤とりしない。温度（魚の場合は水温）は魚類の性成熟に

GnRHおよびステロイドを同時に投与することによりと っ て 重 要 な も う ひ と つ の 環 境 因 子 で あ る （Lam,

卵成熟を誘起できるとの報告がある （Vidal et al.,

1983; 清水，2006）。また，水温と光周期の制御を組み

2004）。一方マダイはGnRHの単独投与で初回成熟を誘合わせることで初回成熟をより有効に制御できる例も起・完了させることができる魚種である。生後16ヶ月

知られている。また，餌（Hopkins and Unwin, 1997）の幼魚に対しGnRHアナログのコレステロールペレットや餌中の脂質の量（Shearer and Swanson, 2000）がを 1 回埋め込むだけで，卵黄蓄積，卵成熟および排卵の初回成熟に影響を与えるとの報告もある。

すべての過程を誘起できる（Kumakura et al., 2003）。
マ ダイの 雌の場 合に は卵形 成にお いてLHが重 要でFSHの関与は少ないと考えられている （Gen et al.,

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奥澤

公一

2000）
。このことがマダイをGnRHのみで成熟させるこない。このことも重要な課題であるが，それぞれの段とが可能な理由のひとつと思われる。他の魚種，たと階の生理学的な特徴および次の段階に進むための要因

えばサケ科魚ではFSHがあまりGnRHに反応しないの特定がさらに重要である。

（Breton et al., 1998）のでうまくいかない。今後FSHの分泌制御に関する研究の進展が期待される。

脳−脳下垂体−生殖腺軸の発達過程は魚種により異なるものと考えられる。例えば雄のヒメマスでは人工的な短日条件により視床下部と脳下垂体中のGnRH含

初回成熟の開始に関与する脳―脳下垂体―生殖腺軸の発達

量および脳下垂体中のFSHβサブユニットの含量が増加するが，精巣は成熟しない（Amano et al., 1997b）。
このことはマダイとは異なりヒメマスでは脳の準備がアオウオ （Mylopharyngodon piceus） は性成熟年

生殖腺よりも早く整うことを意味している。同様にあ齢に達するのが遅く，初回成熟まで 6 − 7 年かかる。

る種の魚種で成熟年齢前に見られる不完全な成熟（脳この魚種では，2 − 3 才魚はGnRHにもGTHにも反応のGnRHや脳下垂体のGTHは上昇するのに成熟しない）

しない。ところが 4 才になるとこれらの刺激に反応す

も生殖腺よりも脳のシステムが早く成熟することを示

るようになる。2 − 3 才魚では脳下垂体のGnRH受容唆している。

体および生殖腺のGTH受容体が未発達であることがこの理由と考えられている（Gur et al., 2000）。この魚

今後の展望では脳下垂体と生殖腺の発達が同時におこるようであるが，他の魚種ではどうなっているだろうか。この疑初回成熟機構の解明に関する今後の課題として少な問に答えるため，熊倉らはマダイを用いて詳細な実験

くとも以下の５つがあげられる。

を行った。生後12ヵ月のマダイ幼魚にGnRHアナログ

1）GnRH制御系に関する研究

コレステロールペレットを投与すると脳下垂体中のLH

2）GnRHの分泌動態の解明

βサブユニットのメッセンジャーRNA量が増加し血液

3）サケ科魚類以外におけるFSHの測定系の開発とそ中のLH濃度も上昇する。しかしながら生殖腺はLHに反応せず卵黄形成は始まらない （Kumakura et al.,
2004）
。ところが前述のように生後16ヵ月のマダイに同れを利用した分泌動態の解明
4）脳−脳下垂体―生殖腺の発達過程の詳細およびその制御（ホルモン受容体の関与など）様の処理をした場合には卵黄形成，卵成熟，排卵が起5）初回成熟における雌雄差の解明こる。これらの実験はマダイの通常の産卵期に行って特に1）に関しては最近哺乳類においてkisspeptinといおり，12ヵ月および16ヵ月の幼魚はホルモン処理なし

う神経ペプチドおよびその受容体であるGPR54がGnRに自発的に成熟することは無い。つまりこの時期の幼H分泌に特異的に働き，かつ初回成熟に重要な働きを魚は性成熟・産卵に好適な環境条件にも反応することしていることが明らかになってきた。遺伝的にG pro-は無い。このことは環境因子からのポジティブな情報

tein-coupled receptor（GPR54）を欠くヒトおよびマが中枢神経系のどこかでブロックされていることを意

ウスでは成熟が起こらない（Seminara et al., 2003;

味する。ここでもこの中枢における障害は，環境からColledge, 2004）。またGPR54はGnRHニューロンに存

GnRH放出にいたる経路が未発達である場合と積極的在しkisspeptinがGPR54を介して直接GnRH分泌を促に抑制されている場合の 2 通りの可能性があるが，今進することも明らかになってきた（Messager et al.,

回のマダイ幼魚の場合は前者のケースではないかと考2005）。今後，魚類におけるkisspeptin-GPR54システ

えられる。さてこれまで見てきたマダイの例をまとめ

ムの研究は急務となろう。

てみたい。マダイの初回成熟に向けての発達ステージ
は以下の 4 段階に分けることが出来る。

謝辞1）脳―脳下垂体―生殖腺のすべてが未発達な段階。
2）脳下垂体のみが準備を完了した段階（12ヵ月齢のマ
ダイ幼魚）3）脳下垂体と生殖腺の準備が完了した段階（16ヵ月のマダイ幼魚）
4）すべての準備が完了した段階
マダイの場合においても，それぞれの段階が正確にいつからいつまでか（年齢ないし大きさ）はわかっていともにマダイの研究を行った宮崎大学香川浩彦博士，
養殖研究所玄浩一郎博士，熊倉直樹博士および山口園
子博士に深謝する。またシンポジウムを企画され原稿の執筆を勧めてくださった中央水産研究所清水昭男博
士にお礼申し上げる。

81

魚類の初回成熟要

male masu salmon, Oncorhynchus masou. Gen.

旨Comp. Endocrinol., 95, 368-373.
初回成熟ないし春機発動期（思春期）の到来（Pu-Amano M., Hyodo S., Kitamura S., Ikuta K., Suzuki

berty）とは，動物がその一生の中で初めて生殖能力を

Y., Urano A., and Aida K., 1995a: Salmon GnRH

獲得する過程である。魚類の初回成熟機構の理解およsynthesis in the preoptic area and the ventral

びその制御技術の開発は，基礎生物学上の重要性にとtelencephalon is activated during gonadal matu-

どまらず，水産増養殖への応用にとっても非常に重要

ration in female masu salmon. Gen. Comp.

である。さらには漁業資源管理のために必要な基礎的な情報としても有用と思われる。本総説では魚類におEndocrinol., 99, 13-21.
Amano M., Hyodo S., Kitamura S., Ikuta K., Suzuki

ける初回成熟研究の現状として，魚類の初回成熟過程

Y., Urano A., and Aida K., 1995b: Shortにおける脳-脳下垂体‐生殖腺軸の変化，初回成熟を調

photoperiod accelerates preoptic and ventral

節する因子，初回成熟の人為制御，初回成熟の開始に

telencephalic salmon GnRH synthesis and preco-

関与する脳―脳下垂体―生殖腺軸の発達について紹介

cious maturation in underyearling male masu

し，最後に今後の課題，展望を述べる。

salmon. Gen. Comp. Endocrinol., 99, 22-27.
Amano M., Kitamura S., Ikuta K., Suzuki Y., andキーワード：初回成熟，生殖腺刺激ホルモン，GnRH，Aida K., 1997a: Activation of salmon GnRH

ゴナドトロピン，LH，FSH，ステロイド

mRNA expression prior to differentiation of
precocious males in masu salmon. Gen. Comp.

文

Endocrinol., 105, 365-371.

献

Amano M., Okumoto N., and Aida K., 1997b: Incom天野勝文, 2006: 魚類の性成熟と生殖腺刺激ホルモン放plete

development

of

the

brain-pituitary-

出ホルモン（GnRH）. 水研センター研報，別冊第gonadal axis may underlie the delay in the

4 号，71-73.

initiation of precocious maturation in male sock-Amano M., Aida K., Okumoto N., and Hasegawa Y.,
1992: Changes in salmon GnRH and chicken

eye salmon. Fish. Sci., 63, 873-876.
Baker D.M., Davies B., Dickhoff W.W., and Swanson

GnRH-II contents in the brain and pituitary,P., 2000a: Insulin-like growth factor I increases

and GTH contents in the pituitary in female

follicle-stimulating hormone（FSH）content andmasu

gonadotropin-releasing

salmon,Oncorhynchus

masou,

fromhormone-stimulated

hatching through ovulation. Zool. Sci., 9, 375-

FSH release from coho salmon pituitary cells in

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