173

サンマの成熟過程の解明：飼育実験の果たす役割
巣山

哲＊1，森岡泰三＊2，中屋光裕＊2，中神正康＊1，上野康弘＊1

The Study of the Maturation Process of the Pacific Saury,
Cololabis saira:
The Role of the Rearing Experiments
Satoshi SUYAMA＊1, Taizo MORIOKA＊2, Mitsuhiro NAKAYA＊2,
Masayasu NAKAGAMI＊1 , and Yasuhiro UENO＊1
Abstract To clarify the maturation process of Pacific saury, Cololabis saira, by surveying in the field is difficult because the hatching period extends from autumn to spring,and the life history of each individual varies depending on their hatch period. Rearing experiments are considered to be very effective for the elucidation of the maturation process,but to breed Pacific saury from eggs to adults in a rearing tank has been successfully carried out only at the Marine Science Museum, Fukushima Prefecture. We are planning toelucidate the maturation process through our rearing experiments; therefore, we reviewed past rearing experiments and field studies of the maturation process. We also introduced our rearing experiments and their objectives.
Key words: Pacific saury, maturation process, rearing experiment, spawning period

サンマCololabis sairaは北太平洋の亜熱帯海域からる（Watanabe and Lo, 1989）。そのため，ふ化時期

亜寒帯海域に広く分布し（Hubbs and Wisner,1980），の違いは，初回産卵の年齢や産卵回数に影響を与えて

日本， ロシア， 韓国， 台湾などが漁獲を行っているいると考えられる。また，同じ時期に同じ海域で採集（水産庁増殖推進部，独立行政法人水産総合研究センター，された群でも，成熟段階に個体差が見られる （小坂,2005）重要な浮魚資源の 1 つである。日本においてサ

2000など）ため，産卵期が短い魚種に比較して個体間ンマはTAC魚種に指定され，毎年生物学的許容漁獲量

における成長様式や成熟特性の変異は非常に大きいと（ABC）を算出することが求められている。このため考えられる。しかし，野外において特定の個体を追跡に，資源動向予測に必要な生物学的な知見，すなわちすることはできないため，個体ごとの生活履歴を明ら

成長や成熟，産卵特性（初回成熟時の年齢や年齢別のかにすることは不可能である。そのため，ふ化時期や産卵魚の割合，個体別の産卵間隔および一生における生まれた海域の違いが，その後の成長，初回産卵時の総産卵数）を明らかにすることが急務である。

年齢に与える影響はほとんど解明されていない。

サンマは夏季に親潮域まで北上し，冬季には黒潮域

成長に関しては，耳石日周輪による日齢査定（西村に南下するため（福島, 1979など），季節の違いによるら , 1985; Watanabe et al., 1988; 巣 山 ら ， 1992;

生息環境の変化が大きい。産卵は主に 9 月から翌年 6

Suyama et al., 1996; 根本ら, 2001; Kurita et al.,月に行われるが，冬季を中心にほぼ一年中行われてい2004）が行われるようになり，寿命は 2 年程度である

2006年 1 月 6 日受理（Accepted on January 6, 2006）青森県八戸市大字鮫町下盲久保25-259（Hachinohe branch, Tohoku National Fisheries ResearchInstitute, Fisheries Research Agency, 25-259, Shimomekurakubo, Same, Hachinohe, Aomori, 031-0841, Japan）＊2 厚岸栽培漁業センター, 〒088-1108 北海道厚岸郡厚岸町筑紫恋2-1（Akkesi Station, National Center for Stock Enhancement, Fisheries
Research Agency, 088-1108, Japan）＊1 東北区水産研究所八戸支所，〒031-0841

174

巣山

哲・森岡泰三・中屋光裕・中神正康・上野康弘

こと（Suyama et al., 1996）や，ふ化時期によって

1. これまでに行われた飼育実験

成長様式が異なること（根本ら，2001; Kurita et al.,2004）が明らかになっている。しかし，耳石日周輪の卵発生の観察観察では，日齢が推定できるのはおおむねふ化後 1 年

遊佐（1958）は，サンマの卵発生の観察は戦前から後まで （Suyama et al., 1996）で，産卵を開始する 1

行われているものの，これらは卵発生後期の観察にと歳以上の個体の日齢を耳石日周輪に基づいて明らかに

どまり，一部は他種の卵を観察した可能性もあることすることは非常に困難である。

を述べている。Yusa（1960）は人工授精によって得ら成熟過程についても卵巣内の卵径組成（久保, 1954;

れた卵を13.5〜15.7℃の飼育水温で発生させ，17日目

Hatanaka, 1955）や，卵巣の組織切片標本に基づく詳に孵化するまでの過程を詳細に記録している。また，細な研究（堀ら, 1969; Sato, 1981; 小坂, 2000; 巣山

堀田と福島（1963）は野外で採集された卵を，5, 10,

ら，1996; 巣山, 2002; 栗田ら，2002）から，多回産卵15, 20, 25℃の計 5 段階の飼育水温で飼育し，孵化まを行うことや，成熟体長が海域や時期によって異なるでの日数を推定した。孵化までの日数は，10℃で33日，こと（栗田ら，2002）が明らかになってきた。さらに，25℃で 8 日であったが，5℃では孵化しなかった。

産卵後の個体の卵巣内には排卵後濾胞が観察されること （巣山ら, 1996; 巣山, 2002; 小坂, 2000; 栗田ら,

仔稚魚の飼育記録

2002）や，産卵後には多数の閉鎖濾胞（退行卵）が出

前述のYusa（1960）は，観察に用いた卵を孵化させ，現すること（巣山ら, 1996; 巣山, 2002; 小坂，2000），

その後も観察を継続している。ふ化仔魚は 3 〜 4 日後

また少なくとも一部の個体が産卵後に生き残っているに卵黄を吸収したが，その後適当な餌がなかったため可能性があること（巣山ら, 1996;

巣山, 2002）もわに12日目までに全て死亡したと報告している。谷本らかってきた。このため，産卵直後は排卵後濾胞や閉鎖（1968）は流れ藻に付着した卵を採集し，孵化仔魚をシ

濾胞を，経産魚と未産魚を区別する指標として用いる

オミズツボワムシ，アルテミア幼生，人工配合餌料おことができる。しかし，卵巣内に残る排卵後濾胞は数よびエビの肉などを与えて，最長で70日間飼育し，47

日内で消失し（栗田ら，2002），産卵後に現れる閉鎖濾mmまで成長させている。また，Watanabe and Kuji

胞もやがて完全に吸収されると考えられる （巣山，（1991）は宮城県沖で流れ藻に付着していたサンマ卵を2002）。このため，時間の経過とともに，経産魚と未産採集して飼育し，定期的に標本を採集してその耳石の魚の区別をすることが困難になる。

観察を行った。そして，孵化時に 4 〜 5 本の微細な輪飼育下でサンマを成熟，産卵させ，産卵前後に生殖紋が形成されていること，そしてその輪紋が30日目ま腺に起こる変化や各成熟段階の進行に要する時間を明では 1 日 1 本ずつ形成されることを確認し，この輪紋らかにすることができれば，以上の課題を解決するたが日周輪であると結論している。さらに，Oozeki andめの重要な知見を得ることができる。さらに，異なっWatanabe（2000）は水温と成長の関係を調べるためた水温や餌条件の下で飼育をすることによって，外部に，ふ化仔魚を飼育水温16, 20, 24℃の 3 つの水温で，環境が成長や成熟，産卵特性に与える影響を評価でき

ふ化後10日目および20日目の仔魚を14, 18, 22℃でそる。そして，野外で採集された個体と比較することにれぞれ飼育した。実験を行った水温の範囲では飼育水

よって，サンマの成熟特性の理解が進むと期待される。

温が高いほど，仔稚魚の成長が速いことを示した。

しかしながら，過去に行われたサンマの飼育実験は，その多くがふ化後数ヵ月目までにとどまり，長期間飼

幼魚期以降の飼育記録

育した記録はほとんどない。特に，卵から成魚まで飼堀田（1958）は大謀網で採集されたサンマ幼魚をい育を行い，産卵をさせた例は，財団法人ふくしま海洋

けすに収容して，最長で80日間の飼育を行い，採集時

科学館による記録があるのみである（津崎，2000a,b,の 3 月28日に体長（＝肉体長（木村, 1956），以下同様）

2001a,b,c）。

の平均が11.61cmであったサンマが， 実験終了時の 6

本稿では過去に行われてきたサンマの飼育実験を紹

月18日には平均体長が17.47cmに達していたことを報介する。次に，これまでに，野外あるいは飼育下で得告している。また，堀田はこの飼育中にサンマの最大られているサンマの成熟に関する知見の整理を行うと摂餌量や消化に要する時間を明らかにするための実験

ともに，サンマの成熟特性解明のために，飼育実験がを行い，最大摂餌重量は体重の約13％であること，摂果たす役割についても記す。最後に我々が平成16年か

餌後 3 時間では摂餌した餌の約1/3を，9 〜10時間後にら開始したサンマの飼育についても紹介を行う。

はほぼ全てを排泄したことを報告している。
一方，福島県いわき市に開設された財団法人ふくし175

サンマ成熟過程の解明と飼育実験
ま海洋科学館（以下ふくしま海洋科学館）においては，よる観察では，7個体で耳石中心（核）から131〜170本

野外で採集した卵を孵化させて成魚まで育て，水槽内での日周輪状の微細輪紋が見られたが，その外側では輪産卵させることに成功した（津崎, 2000a,b, 2001a,b,c）。

紋が不明瞭になるために計数ができなかった。また，さらに，水槽内で得られた卵も孵化させて成魚まで飼育

耳石核から輪紋が不明瞭になる位置までの距離と，光を行い，水槽内での完全飼育を成し遂げた。これらのサ学顕微鏡で観察された透明帯の半径はほぼ一致した。

ンマは現在まで継代飼育されているが，展示用の魚を常Expt-1では孵化から140日目まで飼育水温を16℃以上に確保するために必要な時に卵を得ることを目的として，に設定し，その後30日間で11℃以下まで下げている。

世代あるいは水槽別に水温条件を変えて飼育を行っていこの微細輪紋を日周輪と仮定した場合，16℃以上の飼る（津崎, 2001c）。水温19℃以上の高水温で飼育を続け

育水温では輪紋が形成されていたが，飼育水温の低下た場合（Fig.１,Expt-3）では，約半年で産卵を開始し，に伴い微細輪紋も不明瞭になり透明帯が形成されたと産卵開始時の全長は25cm（肉体長に換算すると約23.4考えられた（Fig. 2-B）。

cm（木村, 1956）以下であった（津崎*, 私信）。一方，
2．これまでに得られた成熟に関する知見

ふ化後 3 ヵ月目頃から飼育水温を10〜12℃に下げると半年後も産卵せずに成長を続け，その後に飼育水温を17℃以上まで徐々に上昇させると，昇温開始 1 ヵ月から 3

性成熟に伴う生殖腺の発達については，生殖腺重量ヵ月後に産卵した（Fig. 1, Expt-1, 2）。このように，の季節変化や組織切片の標本観察に基づいて詳しく調

サンマの成長や初回産卵は飼育水温によって大きく変化

べられている。卵巣中の卵母細胞は卵黄が蓄積されるすることが飼育下で証明された。

とともに卵径を増し，この時に生殖腺重量の急激な増巣山と津崎（2004）は，Fig. 1におけるExpt-1で飼加が起こる（小坂, 2000; 巣山, 2002）ことが分かって育されたサンマのうち30個体について，光学顕微鏡おいる。卵母細胞中に卵黄が出現しはじめると，まもな

よび電子顕微鏡で耳石を観察した。光学顕微鏡では，

くそれらは融合を開始し卵黄塊を形成するため，核の野外で採集される個体で年輪とされる透明帯（巣山と偏在が早くから起こることが特徴（巣山ら, 1996; 巣

桜井, 2000）が観察された（Fig. 2-A）。電子顕微鏡に山, 2002; 小坂，2000）である。このような卵黄形成



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Fig. 1. Age in days at which the first spawning occurred in different ambient temperatures for Pacificsaury under rearing experiments in Marine Science Medium, Fukushima Prefecture. Arrows and numbers
show the ages in days at which the first spawning occurred in each experiment. Fish did not spawn inexperiment-4.

＊

津崎

順

財団法人

ふくしま海洋科学館福島県いわき市小名浜辰巳町50

176

巣山

過 程 は メ ダ カ Oryzias

哲・森岡泰三・中屋光裕・中神正康・上野康弘

latipes （Yamamoto andのは産卵期が始まった10月以降であり，卵黄の形成か

Yoshioka, 1964） や グ ッ ピ ー Poecilia reticulata

ら産卵にいたる期間はごく短いものと考えられる。し（Takano, 1964）で知られている。卵黄蓄積の開始か

かし，水温によって成熟の進行がどのように変化する

ら産卵まで，どれくらいの時間がかかるかを，野外にかは分かっていない。

おいて検証するのは難しい。飼育下では水温を10℃台

野外における産卵行動の観察としては，池原（1999）から徐々に上げることにより，水温上昇開始後 1 月あが石狩湾において水中カメラを用いて行った記録があまりで産卵を行っている（津崎, 2003c）。野外においる。産卵は数尾から10数尾の群れで行われることや，ては表面水温12℃以下では，卵黄形成中の個体が採集

産卵に要する時間は10分程度であることが報告されてされていない（小坂, 2000; 巣山, 2002）ので，飼育下いる。一方，津崎（2001c）は飼育下での産卵行動を観においても11℃以下の低水温下では卵黄の蓄積が起き察しており，繁殖活動が盛んな時には親魚は雌雄ともていたとは考え難い。従って，卵黄蓄積の開始は水温に尾鰭の基部付近が山吹色に変化すると述べている。

を上昇させた後に開始したと考えられ，成熟開始から三重県沖で流れ藻の周りで産卵しているサンマを観察

産卵までは 1 月程度であったと推定される。野外におした例（山田*, 私信）では，尾鰭の基部が黄色く見えいても，卵黄球を蓄積開始した個体が多く採集されるる個体と変化していない個体が混泳しており（Fig. 3），
尾鰭基部の体色変化によって産卵中の個体を識別できる可能性がある。



サンマは 1 産卵期に複数回産卵を行う多回産卵型であることが，卵母細胞の卵径組成や卵巣の組織標本の観 察 に よ っ て 明 ら か に な っ て い る （ 久 保 , 1954;
Hatanaka, 1955; 堀ら, 1969; Sato, 1981; 巣山ら, 1996;
巣山, 2002; 小坂, 2000）。野外における産卵間隔については，栗田ら（2002）が排卵直後の濾胞の出現に基づき2.9〜5.6日と見積もっている。一方，飼育下の観

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察では数日おきに 3 〜 4 ヵ月間産卵が続いたと報告さ

れているが（津崎, 2003），個体識別を行っていないた
めに個体別の産卵頻度と産卵継続期間はわからない。
排卵後の個体には排卵後濾胞が観察されるが，他の浮魚類（Hunter and Macewicz, 1985）と同じくその吸収・消失は早いと考えられる。サンマでは排卵後濾胞が完全に吸収されるまでの日数は産卵間隔より短いので，通常の組織切片の観察によって排卵後濾胞を指標に産卵回数を推定することは不可能である。産卵期が終わると，他の多回産卵を行う魚種と同じように卵巣に閉鎖濾胞が観察される（巣山ら, 1996; 小坂, 2000）。
閉鎖濾胞は卵黄蓄積が始まった卵母細胞からの閉鎖濾胞と，卵黄蓄積前の卵母細胞からの閉鎖濾胞に区別でき（巣山ら, 1996; 巣山, 2002），前者は経産魚の指標

Fig. 2. Otolith of the Pacific saury reared inexperiment-1 (see fig.1). A, Light microscope photograph of the otolith of a Pacific saury (Body
length = 30.5cm). Arrows show the hyaline zonethat formed when ambient water temperature wasless than 12 ℃ . B, Scanning electron microscope
photograph of the otolith of the same individual
as in A. Arrows show the area that corresponds
to the hyaline zone. Growth increments were notobserved in this area.
＊

山田浩且

三重県科学技術振興センター水産研究部になると考えられるが後者については産卵終了とともに生じたものと，産卵に関係なく生じたものがあるようである。また，卵黄蓄積が始まった卵母細胞からの閉鎖濾胞は吸収が早いため，経産魚の指標として使える期間は限られる。漁期はじめの 9 月には閉鎖濾胞を持つ個体の割合は非常に低いため（巣山, 2002），6 月
頃までにほとんどの個体が産卵を終了したと考えると，
その後 3 ヵ月以内に閉鎖濾胞がほぼ消失すると推定さ

志摩市浜島町浜島3564-3

サンマ成熟過程の解明と飼育実験

177

Fig. 3. Spawning fish observed off Mie prefecture in 23 Apr. 2005, at 34-03.5 N, 136-58.9, E (by K. Yamada,Fisheries Research Division, Mie Prefectural Science and Technology Promotion Center). Arrows show the
spawning fish in which the base of the caudal fin has changed to yellow.
れる。従って，8 月以降の漁期中に採集されるサンマ

明につながると期待されるが，その一方で飼育下におについて，閉鎖濾胞に基づいて経産魚と未産魚の区別

いては野外と異なる現象もいくつか見られた。

はできないと考えられる。また，卵黄蓄積前の卵母細まず，飼育下における成熟体長は，野外より小さかっ胞からの閉鎖濾胞については，産卵との関係も明らかた。ふくしま海洋科学館での飼育結果では，19℃以上になっていない。排卵後濾胞および閉鎖濾胞の吸収にで飼育を継続した場合では，体長が25cmに達する前に要する過程と特徴およびその期間が明らかになれば，産卵を開始していた。一方，野外において産卵を行っ野外においても経産魚と未産魚を明確に区別できる指ている個体は一般的に27cm以上とされ，20cm前後で標を得ることができ，閉鎖濾胞を指標とした産卵終了

産卵するのは日本海や駿河湾の定置漁場（堀田, 1960），

後の経過時間が明らかになると期待される。

冬季の黒潮域など（栗田ら, 2002）などのごく限られた海域から報告されているのみである。飼育下におい3．飼育下と野外における生態の違いては回遊を行わないため一定の高水温で過ごしたために成熟体長が変化した原因の一つと考えられるが，餌飼育実験下で得られた知見は野外における生態の解条件など他の要因の影響は明らかにされていない。

178

巣山

哲・森岡泰三・中屋光裕・中神正康・上野康弘

次に，透明帯の形成は，野外において10月から 2 月

サンマにおいてもこうした変化が明らかになれば，こに起こるとされる（巣山と桜井, 2000）。サンマは夏季れまで卵母細胞への卵黄蓄積でしかわからなかった成にはおおむね15℃未満の海域に，冬季には15℃以上の熟の開始をより早い段階で把握できると考えられ，成海域に移動するため，透明帯は低水温域から高水温へ

熟開始に必要な条件を知る手がかりになる。そのためと回遊した時に形成される。一方，飼育下のサンマ透

水槽内で成熟開始から産卵，産卵後に至る内分泌支配

明帯は16℃以上の飼育水温を11℃以下に下げた後に形器官とそれに伴う内分泌物質の変化を明らかにし，野成されたと考えられたことから，野外における結果と外において採集された標本との比較を行いたいと考え対照的である。

ている。

以上の違いは水温以外の環境，例えば餌条件などのサンマにおいては低次生態系モデルと魚類生物エネ違いが考えられる。飼育下では常に充分な給餌が行わ

ルギーモデルを結合させることにより構築されたれているが，野外では初夏の親潮域では低水温下であNEMURO. FISHモデルが開発されており（Ito et al.,

るものの餌となる動物プランクトンが豊富であるが，2004），サンマの成長を正確に再現できるようになって南下回遊後の黒潮域では高水温で動物プランクトンがいる。しかし，呼吸量，代謝量などのパラメータは他少ない。このような環境変化が飼育下と野外の生態の魚種で得られた値を利用しているため，サンマの固有違いを生じる原因となっていると考えられ，飼育実験

値を飼育実験で明らかにすることでれば，さらに精度下で成長や成熟の実験を行う場合は水温以外の条件もを上げることができる。さらにこのモデルに資源尾数重要であることを示唆している。

の変動モデルを組み合わせることによって，資源変動
要因の解明や資源管理への応用も期待されているが，4．今回の飼育実験の目的

個体ごとの産卵数，産卵期間および産卵頻度やこれらに外部環境が及ぼす影響は必要不可欠なパラメータで飼育実験下では，同一の条件下で飼育した群れの成ある。

長や成熟過程を観察することができるため，各成熟段

平成16年から，水産総合研究センター東北区水産研階の進行に要する時間や，1 個体の産卵がどれくらい究所と栽培漁業部厚岸栽培漁業センターは共同で，サの頻度でどれくらいの期間継続するかなどの基礎的なンマの飼育を開始した。平成16年は 6 月 〜 7 月に宮城知見が得られると期待される。さらに，閉鎖濾胞の消県沖で流れ藻に付着したサンマ卵を採集し厚岸栽培漁

失過程を明らかにすることによって，これを基準とし業センターの飼育施設に搬送したが，未受精の卵が多た経産魚の識別ができる期間が明らかにできる。これく孵化しなかった。また，8 月には，北海道道東沖でらの情報は，年齢別の産卵魚の比率を推定する上で重サンマ卵を採集し飼育を行ったが，33日後までに全て要である。また，水温以外の外部条件，例えば投餌量死亡した。平成17年は 4 月21日から23日には三重県沖の変化が，成熟にどのような影響を与えているかを調において流れ藻に付着したサンマ卵27万粒を飼育施設べることによって成熟，産卵に必要な条件を明確にでに輸送することができた。これらは 9 月 8 日現在で約きれば，外部環境の変化が成熟魚の割合や産卵の継続

2,800個体が生残しており最大の個体は17cmを超え，期間にどのような影響を与えるかをシミュレーション

今後水槽内で産卵することが期待されている。今回のすることも可能であろうと考えている。

飼育実験によって，資源変動要因の解明に必要な知見

これまで行われてきた生殖腺の組織切片標本に基づを得られることを期待している。

く研究は，卵巣重量だけではわからない成熟途上の個体と産卵後の個体を区別したり，排卵後濾胞によって謝

辞

産卵頻度を推定する上で有効であった。しかし，組織切片標本上の生殖腺の変化は，真の意味での成熟開始

サンマの飼育にあたり，ふくしま海洋科学館の津崎からやや遅れて発現するものである。成熟開始の引き順氏には，飼育技術について懇切な指導をして頂き，金となる外部環境要因や栄養状態などの内部要因を明

飼育データや飼育したサンマを提供頂いた。宮城県水らかにするためには，さらに早い段階で成熟開始の兆産研究開発センター永島宏氏，東京都島嶼農林水産総候を把握する必要がある。近年では他の魚種で成熟に合研究センター米沢純爾氏および安藤和人氏，三重県

伴う内分泌物質の支配器官や内分泌物質の挙動が明ら

科学技術振興センター水産研究部山田浩且氏および調かになってきており，脳下垂体からの生殖腺刺激ホル

査船あさまの船長および乗組員各位，和歌山県農林水

モンの分泌や卵黄蛋白の前駆物質の合成開始など，成産総合技術センター水産試験場武田保幸氏，中地良樹

熟時のごく初期における変化も明らかになりつつある。

氏および北海道区水産研究所探海丸の本間盛一船長以

179

サンマ成熟過程の解明と飼育実験
下乗組員の皆様には，サンマ卵の採集に多大なご協力

96.

をして頂いた。また，三重県科学技術振興センター水久 保 雄 一 , 1954: 太 平 洋 産 サ ン マ Cololabis saira

産研究部山田浩且氏には卵の採集時に撮影した写真を（Brevoort) の生態学的研究-Ⅱ 生殖腺について.

提供して頂いた。青森県三戸地方農林水産事務所八戸

茨城県水試研報（昭和25･26年度）, 87-97.

水産事務所涌坪敏明氏，岩手県水産技術センター清水

栗田 豊, 巣山 哲, 上野康弘, 2002: 環境変動に対するサ優氏，三重県科学技

ンマの繁殖特性の応答. 我が国周辺海域における術振興センター水産研究部藤田弘一氏からは，サンマ

漁業資源の変動予測技術の開発−環境変動が生物

卵や成熟親魚について，出現情報の提供や採集に関す生産力と漁業資源に及ぼす影響の解明−, 農林水る助言を頂いた。以上，記して感謝申し上げます。

産技術会議事務局編, 研究成果第402集, 農林水産

勇一氏，静岡県水産試験場近藤

技術会議事務局, 東京, pp.60-63.
文

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