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キダイの生殖生態
米田道夫＊1・依田真里＊2

Reproductive Biology of Yellow Sea Bream Dentex tumifrons
Michio YONEDA＊1 and Mari YODA＊2

Abstract We described the reproductive characteristics of yellow sea bream, Dentex
tumifrons in the East China Sea in addition to our recent findings on the spawning season, spawning frequency and batch fecundity of this species. The spawning season of yellow sea bream in the East China Sea is thought to occur twice a year, in spring andautumn, and a female would spawn once during each season, respectively. Our time course
sampling showed that yellow sea bream had a regular ovarian maturation cycle and a specific ovulation time of the day. Seasonal change in the ovarian condition of adult specimens suggested that the spawning season of yellow sea bream in the East China Sea
occurred throughout almost of the year with higher occurrences of daily spawning fish
found in spring and autumn. The estimated batch fecundity of females with mature
oocytes was similar to that estimated about 30 years ago. These findings suggest that theannual egg production of yellow sea bream in the East China Sea is much higher thanthat previously thought.
Key words: yellow sea bream, East China Sea, daily reproductive rhythm, spawningseason, annual egg production

キダイ（Dentex tumifrons）は本州中部以南から東

東シナ海の分布

シナ海，南シナ海およびオーストラリア沿岸に分布する（落合と田中, 1986; 山田, 1986）。本種は西日本海

キダイは九州沿岸から台湾までに至る陸棚縁辺付近域での重要な漁業資源であり，東シナ海では以西底曳（水深100〜200m）に広く分布する（Fig. 1）。これらの網漁船における主要漁獲対象種として戦前から利用さ海域でも，九州西沖，'クチミノセ' 一帯（北緯29〜30れてきた（真道, 1960）。本種の生殖生態に関する知見の海域）および台湾北部海域にそれぞれ濃密な群がみらは，ほとんどが東シナ海産のものであり，飼育が容易れる（真道, 1960; 山田, 1986）。本種の移動は小さく，ではないことから，生殖生態に及ぼす環境の影響につ

夏季は浅みに，冬季は深みにという深浅移動を行う程度

いては不明な点が多い。本稿では，東シナ海産キダイであり，産卵もそれぞれの分布海域内で行われる。

について，まず分布，産卵期，性成熟・性比における既往知見を紹介し，次に最近明らかにされた卵巣の日生殖年周期

周成熟リズム，産卵盛期，バッチ産卵数などの産卵特性を紹介する。

既存の報告によれば，東シナ海産キダイの産卵期は2006年 1 月 6 日受理（Accepted on January 6, 2006）〒985-0001 宮城県塩竃市新浜町3-27-5（Tohoku National Fisheries Research Institute, Shinhama, Shiogama 985-0001,
Japan）＊2 西海区水産研究所 〒851-2213 長崎県長崎市多以良町1551-8（Seikai National Fisheries Research Institute, Taira, Nagasaki 851-2213,
Japan）＊1 東北区水産研究所

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米田道夫・依田真里
東シナ海産キダイの産卵期が既往の知見とは異なる可能性が示されている。
北緯30 以北で採集されたキダイの生殖腺熟度指数（GSI＝100・卵巣重量/体重）の月別出現状況をFig. 2に示す。卵巣の各成熟段階とGSIの関係から，GSI 2 以上の個体は卵黄形成が進行している卵巣を持つと考えられる（Yoda and Yoneda, 2002）。 4 〜11月では，標本の大部分がGSI 2 以上であり，8 月でも活発に産卵を行っている個体が認められた（「産卵特性」参照）。一方，12〜 3 月では多くの個体がGSI 2 未満であったが，春〜秋に出現した産卵中の個体と同様の卵巣（胚胞移動期あるいは成熟期の卵と排卵後濾胞）をもつ雌も確認された。これらの結果は，東シナ海産キダイが個体群として周年にわたり産卵していることを示唆する。
性成熟と性比Fig. 1. Geographical distribution of yellow sea
bream in the East China Sea. Arrows show themain waters of yellow sea bream distribution.

東シナ海産キダイ雌魚は尾叉長 (FL) 15cm， 2 歳で成熟し， 3 歳で約80％が成熟すると報告されている（真道, 1960）。しかし，近年では 2 歳までに個体群の春と秋の 2 回である（Shindo and Aoyama, 1954; 真

約50％が成熟すると考えられており，約30年前よりも道, 1960; Oki and Tabeta, 1998）。産卵のピークは年早熟化の傾向が認められる（Oki and Tabeta, 1998）。

齢や海域によっていくらかの差異がみられるが，いず性比は年齢によって異なり， 4 歳までは雌の出現率がれの場合においても，夏に一時的な産卵の休止期（ 8高いのに対し， 5 歳以降では雄の割合が増加する（真〜 9 月 ） が あ る と 考 え ら れ て き た （Shindo and道, 1960）。性比の逆転がみられる 4 〜 5 歳魚において，Aoyama, 1954; 真道, 1960; Oki and Tabeta, 1998）。

雌雄両性の生殖腺の出現がみられることから，一部の

しかし，最近の調査結果では，以下に述べるとおり，個体は雌から雄へ性転換すると考えられている（青山,Fig. 2. Gonadosomatic index (GSI) of females yellow sea bream in the East China Sea in different monthsof the year. Females with GSI
2 can be considered as those having vitellogenic ovaries.

キダイの生殖生態1271955）。なお，性比が逆転する年齢においても，近年で胞移動期卵は午後以降に出現し，排卵中の個体（成熟は 2 〜 3 歳と若齢化している（Oki and Tabeta, 1998）。

卵を有する）にも同じ発達段階の卵巣卵が同時に認められた。

産卵特性

卵巣卵と同様に，排卵後濾胞における各退行段階の時間帯別出現状況にも規則性がみられた（Yoda and東シナ海産キダイは，卵巣内の卵構成（卵径組成）

Yoneda, unpublished data）。前期の排卵後濾胞は排や卵巣の各成熟段階の月別推移から，これまで春と秋卵時刻の早朝から出現し，午前中まで認められた。中に1回ずつ， 1 年に計 2 回の産卵と考えられてきた期の排卵後濾胞は全ての時間帯で認められたが，午後（Shindo and Aoyama, 1954; 真道, 1960）。しかし，〜夜でその出現率が高かった。後期の排卵後濾胞は夜キダイの卵巣卵の発達様式は多くの多回産卵魚のそれ間から出現し，排卵翌日の午前中まで認められた。なと 類 似 し て い る と と も に （Hunter and Goldberg,

お，早朝〜午前中において，前期と後期の排卵後濾胞

1980; Oki and Tabeta, 1998），近縁種のマダイと比を同時に持つ個体が認められた。

べその産卵回数が極めて低いことから（松山, 1991），上述した卵巣卵と排卵後濾胞の時間帯別出現状況か本種の産卵特性を再検証する必要性が高まっていた。

ら，キダイの卵巣卵の最終成熟開始から排卵後濾胞消

2000年 5 月，東シナ海北東海域において昼夜採集を失までの時間経過は次の通りである。第 3 次卵黄球期行い，産卵間近にあるキダイ雌魚の卵巣の成熟状況をの卵は，排卵日より少なくとも 2 日前の午後〜夜には調べた（Yoda and Yoneda, 2002）。なお，卵巣の成胚胞移動期に達する。排卵前日の午前中〜午後には胚熟段階は，最も発達の進んだ卵群の成熟段階に基づき，胞移動期から成熟期に移行し，その夜には成熟期に達各卵巣卵の組織学的特徴を次のように定義した。第 3する。翌日早朝に排卵が起こり，その後引き続いて産次卵黄球期（卵径約485〜500μm）：小型の卵黄球が細卵が行われると考えられる。新しい排卵後濾胞は同日胞質内を覆い，核周辺部には小型の油球が多数認めらの早朝〜午前に出現し，排卵後濾胞の退行が進んでいれる。その後，核周辺部にある油球がそれぞれ融合をく。排卵後濾胞は，排卵翌日の早朝には後期となり，開始する; 胚胞移動期（卵径約600〜630μm）：油球がその午前中に卵巣内から消失すると考えられる。これ融合することによりその数が減少する。また卵黄球はらのことは，キダイの最終成熟が排卵時刻の約30時間融合を開始する; 成熟期（卵径約670〜760μm）：核は前に起こり，排卵後濾胞は排卵後約24時間で卵巣内か消失し，卵黄球が活発に融合する。大型の 1 つの油球

らほぼ消失することを示している。

が認められる。
また，排卵後濾胞の退行過程を組織学的観察に基づ2. 産卵活性き次のように規定した （Yoda and Yoneda, unpub-

卵巣の日周成熟リズムに基づき，連日で産卵していlished data）。前期：長円形を呈する顆粒膜細胞層おると考えられる各時間帯の卵巣状況は次の通りである

よび莢膜細胞層の核が明瞭で，濾胞腔も認められる；
中期：濃縮した核をもつ濾胞細胞各層が肥厚し，不規則に密集するとともに，濾胞腔も小さくなる；後期：濾胞細胞層が密集した小さな細胞塊となり，濾胞腔は認められない。
1. 卵巣の日周成熟リズム
卵巣内における第 1 卵群の最終成熟過程には明瞭な日周リズムが認められる。早朝では，成熟期の卵巣と排卵個体が認められるとともに，新しい排卵後濾胞と胚胞移動期の卵巣卵を同時に持つ個体も出現した（Fig. 3）。午前中では，胚胞移動期の卵巣のみが認められた。一方，成熟期の卵巣は午後以降に出現し，夜間には全ての個体が成熟期の卵巣卵を有していた。また，第 1 卵群に胚胞移動〜成熟期の卵巣卵をもつ個体において，第 2 卵群の出現状況にも同様の規則性がみられた（Yoda and Yoneda, unpublished data）。胚Fig. 3. Frequency of female D. tumifrons at different ovarian stages at each sampling time. Ty:
tertiary yolk stage, Mn: migratory nucleus stage,
M: mature stage, Ov: ovulation, n: number of fish
examined.

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米田道夫・依田真里（Yoda and Yoneda, unpublished data）。 午前中で（BW）の間には有意な相関が認められ，次式を得た：は，個体の排卵状況によって 3 つに区別できる。すな

BF＝42.0 BW（g）−1411.7（r＝0.73, N＝91）。

わち排卵直前の個体は，第 1 卵群に成熟期，第 2 卵群

これらのバッチ産卵数は，約30年前に同様の手法でに胚胞移動期の卵巣卵と退行後期の排卵後濾胞を有す

推 定 さ れ た も の と ほ ぼ 一 致 す る （Shindo andる。一方，排卵中あるいは排卵直後の卵巣内には新旧Aoyama, 1954）。しかし，東シナ海産キダイは個体群の排卵後濾胞と第 1 卵群に胚胞移動期の卵巣卵が認めとして長期にわたりほぼ毎日産卵していると考えられられる。午後〜夜には第 1 卵群に成熟期，第 2 卵群にることから，キダイの年間総産卵数における過去の推胚胞移動期のそれぞれの卵巣卵と退行中の排卵後濾胞定値は過小評価であったと推察される。

をもつ。各時間帯において予測される第 1, 2 卵群および排卵後濾胞の組み合わせを全て持つ個体は，少なく今後の課題とも 3 日連続で産卵を繰り返すと考えられる。
各月に採集された成魚産卵群（未成熟，閉鎖，休止

一般に，魚類における生殖腺の成熟の開始や停止は，期 除 く ） に お け る 産 卵 状 況 を 調 べ た （Yoda and水温や日照時間などの環境変動によって引き起こされるYoneda, unpublished data）。3 日連続で産卵していことが知られている（Lam, 1983）。例えば，春と秋にると考えられる卵巣を持つ個体の出現率は 5 月（計182

産卵するトビヌメリでは，長日と高水温の影響で夏季に個体）82％であった。なお，同様の方法で他の月に採一時的な産卵の停止がみられる（Zhu et al., 1989）。

集された成魚産卵個体についても調べたところ，4 月

東シナ海産キダイの産卵期も春と秋であり，夏における（計70個体）64％，8 月（計38個体）50％，10月（計32

産卵の一時休止がこれまで報告されてきた（真道, 1960;個体）75％であった。一方，雌成魚（未成熟期除く;

Oki and Tabeta, 1998）。しかし，近年の調査結果にFL

より，8 月のみならず，冬でも毎日産卵している個体が15cm）の中で産卵を終了した閉鎖期，生殖腺の成熟をまだ開始していない休止期，それらの卵巣を確認された。このことは，日長の変化がキダイの生殖腺もつ個体の出現率は 4 月（計144個体）21％，5 月（計の成熟開始や停止に重要な役割を果たしていない可能性252個体）8 ％，8 月（計47個体）5 ％，10月（計34個を示唆する。キダイと同様に，東シナ海陸棚縁辺域に生体）6 ％であった。

息するアカアマダイ（山田, 1986），アンコウ （Yoneda

以上の結果から，東シナ海産キダイは，個体群としet al., 1998），カイワリ（Yoneda et al., 2002）などて春〜秋の長期にわたりほぼ毎日産卵を繰り返しておの底魚類の産卵期も，他の海域に比べ，長期におよぶこり，特に春と秋がそのピークであると考えられる。1とが報告されている。東シナ海東方海域は周年にわたり尾の雌が連日産卵をどのくらい繰り返すのかについて

黒潮系暖流の影響を強く受ける高水温・高塩分の海域は不明であるが，年 2 回という推定産卵回数（Shindoであり，大陸沿岸水の影響を受ける西方海域と比べ，and Aoyama, 1954; 真道, 1960）に関してはほぼ否定

季節・年変動の少ない海洋環境となっている （近藤,され， 夏季における産卵の一時的な休止の調査結果

1985）。この変動の少ない海洋環境が東方海域産底魚類（Oki and Tabeta, 1998）も再考の余地があると考えにおける産卵期の長期化に影響しているかもしれない。

られる。

一方，北緯30 付近における黒潮の東シナ海からの流出

3. バッチ産卵数れる（近藤, 1985）。このことは，東シナ海陸棚縁辺域により，東シナ海東方海域では南北で水温の勾配がみら卵巣卵の卵径組成から，キダイでは最も発達した卵に生息する底魚類が南北海域において異なる水温レジーが成熟期（前期）に達した時，分離卵群が形成されるムを経験していることを示唆している。海洋環境に加え，（Yoda and Yoneda, 2002）。そこで，成熟期（排卵個生息域の餌環境は個体の生殖腺の成熟開始と進行，産体除く）の卵巣をもつ個体を用いて，重量法により，卵の継 続に大きな影 響を与えることが知られているバッチ産卵数を推定した。

（Wootton, 1990）。大西洋マダラでは，年齢によって産5 月に採集された成熟個体の平均バッチ産卵数

卵 開始時期や産 卵期間が異なることが知られており（±S.D.）は7340±4794粒（計91個体）であった。なお，（Hutchings and Myers, 1993），東シナ海産カイワリ

4 月と10月に採集された成熟個体についても同様にバッでも成魚の体サイズによって産卵期が異なる（Yoneda

チ産卵数を推定したが， 3 期間におけるバッチ産卵数

et al., 2002）。このため，東シナ海産キダイの産卵期のには有意差が認められなかった （ANOVA, P＞0.05;

長期化および年間総産卵数を明らかにするためには，海Yoda and Yoneda, unpublished data））。5 月に採集

洋・餌環境，年齢，体サイズ（コンディション）などのさ れ た 標 本 に お い て ， バ ッ チ 産 卵 数 （BF）と 体 重

様々な要因を検討していく必要があると考えられる。

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キダイの生殖生態
文

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