水研センター研報，第25号，223−287，平成20年
Bull. Fish. Res. Agen. No. 25, 223‑287, 2008

博士号論文

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究
中川

＊1

＊2

雅弘

Studies on the Stock Enhancement Technology of the Black Rockfish

Masahiro NAKAGAWA
Abstract: Many species ingenus are important as a commercial and recreational
fisheries resource. Juvenile of six rockfish species（
,
,
,
,
and
）are currently produced for stocking in Japan.
Growth of black rockfish,, is more rapid than that of other rockfish species; also, their range of movement is limited. For these reasons, black rockfish is considered
to be a promising target fish species for stock enhancement. Stock enhancement is a management tool that might augment depleted wild populations of marine living resources bysupplementing or restocking the stocks. This study aimed to develop systematic technology
for the stock enhancement of this species which includes broodstock management, juvenile
production, nursery growout, marking method and release strategy.
Effects of rearing temperature on growth and maturation of black rockfish were examined in captivity. Rockfish were reared at three different temperature conditions, natural
temperature（control group）, natural temperature + 12℃ in winter-spring（12℃ group）andnatural temperature + 15℃ in winter-spring（15℃ group）, during the period from 7 months
after birth（MAB）in December 1997 to 48 MAB in May 2001（4 years old）. The lowest
natural water temperature ranged from 4 to 6℃ in February. Rockfish reared at higher
temperature in winter-spring showed significantly larger total length（TL）as 15℃ group >12℃ group > control group up to 15 MAB. However, significant difference in TL between
treatments was not found after 16 MAB. This was caused by higher growth rate of control group > 12℃ group > 15℃ group during the following warm period of 13（July 1998）
to 18 MAB（December 1998）. This phenomenon is thought to be compensatory growth offish whose growth was limited due to low temperature in winter-spring season. Female fishgrew faster at higher temperature treatment up to 2 5 years old, but there was no difference in growth rate between treatments for male. A slightly higher maturation rate wasfound at higher temperature treatment in male and no temperature effect on maturation infemale fish. Four-year-old female at natural temperature and 12℃ treatments bore healthy
larvae. However, those at 15℃ treatment had abnormal parturition. Within the present experimental conditions, the artificial increase of winter-spring temperature from natural one
to 12℃ or 15℃ is concluded to be of no use in order to enhance growth and maturation of
black rockfish broodstock.
The gonadal development in rearing black rockfish were monitored for one full year. Female fish began vitelogenesis from November and completed it in March. Gestation occurred
2008年 月27日受理（Received on August 27, 2008）＊1
京都大学審査学位論文（掲載に際し投稿規定に沿って一部修正した）＊2
五島栽培漁業センター 〒853‑0508 長崎県五島市玉之浦町布浦122‑7（Goto Station, National Center for Stock Enhancement, Fisheries Research
Agency, 122-7, Tamanoura, Goto, Nagasaki 853-0508, Japan）

中川

雅弘

from April, and parturition occurred in June. The reproductive cycle of female fish was divided into the following five periods. Vitellogenesis onset period: November-December, Vitellogenic period: January-March, Gestation period: April-May, Parturition period: June, Resting
period: June-October.
Male fish began spermatogenesis from June, and matured in November and December.
The reproductive cycle of male fish was divided into the following five periods. Spermatogonial proliferation period: March-May, Early spermatogenic period: June-July, Late spermatogenic period: August-October, Functional maturation period: November-December, Recovery
period: January-February.
Five hatchery-reared female black rockfish（7 years-old）were separated from male fish
and reared in an experimental tank before the mating season in order to prevent copulation.
Egg diameter was observed weekly using a cannulation method. Egg diameter increased
from the start of the measurements and then decreased 2-3 weeks after ovulation. Subsequently, all individuals released unfertilized eggs. The prevention of copulation was thought
to be a cause of abnormal spawning of eggs during the birth season.
Developmental stages of intra-ovarian embryos in individual female black rockfish rearedin an indoor tank were examined using a cannulation method on almost the same day（April
24 or 25）for three successive years. The estimated delivery occurred near the predicted
date regardless of the year. This indicates that black rockfish have individually specific annual cycle of fertilization and embryonic development. Understanding individual cycle ofparturition is useful for efficient broodstock management and juvenile production in aquaculture.
Because size difference in black rockfish larvae induces increased cannibalism, preparation of a sufficient number of larvae with the same or similar daily age is necessary for efficient aquaculture. We developed a method to concentrate the parturition period of female
broodstock by examining the developmental stage of embryos using cannulation and selecting females, which are predicted to have similar parturition dates. We set up two groups
examined over a 3-year period: one for selected broodstock by observation of embryos andthe other as unselected control groups. The parturition period of selected group was significantly shorter than that of the control group and greater numbers of larvae with the same
parturition date were obtained in the selected group over the 3 years of experiments. The
differences between the predicted dates and the actual dates of parturition were 1-3 days forthe day parturition began and 0-2 days for the day parturition ceased. These results indicatethat selecting broodstock female on the basis of the inspection of the embryonic developmental stage using cannulation will enable us to obtain sufficient number of newly released
larvae for systematic and efficient aquaculture.
Effects of feeding schedule without rotifer on growth and survival of black rockfish larvae
were examined in captivity. Newly born larvae of black rockfish were reared under two
feeding schedule, rotifer（control group）andgroup from onset of feeding
to 0 day after birth. There were no differences in feeding rate, growth rate, and survival
rate between treatments. Feeding schedule rotifer without providing was proved to be feasible in rearing black rockfish juveniles in a hatchery.
Results of mass production of the black rockfish conducted from 1982 to 2004 were reviewed. Growth, development and mortality rate of black rockfish larvae and juvenile were
examined. High mortality rates were observed from 3-7 days after birth（DAB）, 18-25 DAB
and 35-40 DAB. During the period from 3 to 7 DAB larvae died due to starvation caused byクロソイの栽培漁業技術開発に関する研究

deformity in mouth and vertebrae. Larvae from 18 to 25 DAB were thought to die of gasbalance disorder. Mortality of larvae from 35 to 40 DAB occurred because of cannibalism.
The highest mortality of larvae was found from 3 to 7 DAB indicating that prevention of deformity is essential to develop an efficient aquaculture system of juvenile fish.
The effects of rearing density and feeding frequency to hatchery costs were studied inorder to reduce costs during the intermediate culture of black rockfish in which fish arereared from 40 to 100 mm in TL. Juveniles were reared at 200, 400, and 800 individuals
per kL, and fed formula feed once or twice per day. The experiment lasted for 42 days andno significant differences were observed in survival rates（99 9-100 %）and daily growth
rates（3 3-3 5 %）. Feed efficiencies, recorded as food intake per individual, in the onceper-day feeding groups were significantly higher than those in the twice-per-day feedinggroups. Based on these results, once-per-day feeding and rearing under the highest density（800 ind./kL）were determined to be the most effective methods for economic rearing.
Juvenile black rockfish were marked by fin removal method in four size classes（40, 60, 80,
100 mmTL）. The survival rate and duration of the mark were investigated over two years.
The survival rates 2 years after marking was 95 % for 40 mm and 80 mm fish and 97 % for
60 and 100 mm fish. The mark retention rates 2 years after marking was 97 % for 40 mm
fish and 100 % for 60, 80 and 100 mm fish. There was no difference in survival rate, mark retention rate and growth rate between treatments.
Effective conditions for alizarin complexone（ALC）staining of otoliths were examinedin black rockfish to establish the optimum ALC marking methods. Juvenile black rockfish（45 mmTL）were immersed in three immersion concentrations（15, 30 and 50 mg/L）of
ALC for three treatment durations（6, 12, 24h）. The survival rate, ALC mark visibility andduration of the mark were investigated over two years. The survival rates 10 days after
ALC immersion for 15 mg/Ltreatment were 99 9 % in two water tanks, showing significantly higher values than the 52 4 % and 81 7 % for 30 mg/L, and 13 7 % and 3 9 % for 50 mg/L
In addition, the 15 mg/L treatment showed the highest value in visibility of ALC marks on
otoliths. The ALC marks were visible for over two years without polishing the otolith. Costsof ALC marking per fish under the conditions of 15, 30 and 50 mg/L were 1 50 yen, 4 47 yen
and 57 0 yen, respectively. Among the concentrations used in this experiment, 15 mg/L wasconcluded to be the optimum concentration of ALC for otolith marking of black rockfish.
This study evaluated the stocking effectiveness of black rockfish released in Yamada
Bay, off the northeastern Pacific coast of Japan, using three indices estimated from survey
data collected on all business days at the Yamada Fish Market over a period of 11 years.
Eight annual cohorts of hatchery-raised, marked juveniles were released into the bay from
1989-1991 and 1993-1997. During the market census, all landed black rockfish were investigated for TL and presence or absence of marks. The census indicated that 51 512 fish outof 447 400 hatchery-released juveniles were landed commercially and recorded at the market. Of the returned fish, 1-year-old fish accounted for 61 2 %, 2-year-old fish for 30 3 %, and≧ 3 year-old fish for 8 6 %. Return rates of each year class ranged from 9 3 % to 15 4 %showing stable and rather high values. However, the economic return rate（landed sales
values/hatchery costs）ranged between 0 68 and 1 25; 5 of the 8 year classes showed rates
of less than 1, where hatchery costs exceeded their associated benefit. To make stocking ofblack rockfish feasible, raising the market price of this species through fishery management,
decreasing hatchery production costs, and developing effective release strategies such as optimum release size are needed.

中川

雅弘

Effects of size at release on return rate and economic return rate at fish market of black
rockfish were examined. Black rockfish were released at four different sizes at release into
Miyako Bay: 100 mmTL（control groups）, 80 mmTL group, 60 mmTL group, 50 mmTL
group, from 1999 to 2001, respectively.
Return rate of control groups ranged between 13 8 % and 22 9 %（average 19 0 %）showing stable and rather high values. Of the experimental groups, the return rate was 9 5 % for
8 cmTL group, 9 6 % for 60 mmTL group and 3 4 % for 50 mmTL group. A positive correlation（ 2 = 0 76）was observed between size at release and return rate. Economic return rateof control groups ranged between 0 93 and 1 18（average 1 03）showing stable and rather
high values. Of the experimental groups, it was 0 78 for 80 mmTL group, 0 58 for 60 mmTL
group and 0 29 for 50 mmTL group. A positive correlation（ 2 = 0 93）was observed between size at release and economic return rate. Return rate and economic return rate increased with size at release. Released（range 70-202 mmTL, N = 211）and wild juveniles（range 47-198 mmTL, N = 522）were collected using cage setnet in the most inner area of
Miyako Bay. This indicates that juveniles used shallow vegetated habitats with seaweed andeelgrass in the most inner area of the bay as nursery grounds.
Increase of catch of black rockfish was recognized by release of hatchery-raised juveniles
into Yamada Bay. However, compared with red sea bream and Japanese flounder, economic
effectiveness is not sufficiently high enough to support the program financially. One important reason for the low economic effectiveness is low commercial value of black rockfish, because small 1-year-old fish accounted for the majority of landed fish. Although market landings of black rockfish increased due to stocking of hatchery fish, it quickly decreased after
stop of stocking.
This suggests that stocking did not contribute to construct spawning stock population on
Yamada Bay because of over fishing of young fish.
We can conclude that appropriate management of recruited population and conservationof nursery grounds are crucial for successful stock enhancement program.
Key words:
tion, stocking effectiveness目, stock enhancement, broodstock management, juvenile produc-

次

第

章

放流効果調査技術の開発

第
第

章

緒

第

章

親魚養成技術の開発

節

言

果
第

節

第

節

成長と成熟

第

章

第

節

生殖年周期

謝

辞

第

節

交尾，胚発生および出産

文

献

第

章

岩手県山田湾に放流したクロソイの放流効
放流サイズが回収率に与える影響
クロソイの栽培漁業の展望

第種苗生産技術の開発
節

ワムシを省いた餌料系列が仔魚の成長と生

第

章

緒

言

残に与える影響第第節章

仔稚魚の成長，発育および日間死亡率
中間育成と標識技術の開発

種苗放流による直接的な漁業資源の増大および安定を目的とした栽培漁業の取り組みは，1963年から

第節飼育密度と給餌回数

社団法人瀬戸内海栽培漁業協会を中心に開始された

第節

外部標識（腹鰭抜去標識）（Imamura, 1999）。以降，種苗生産技術の発展に伴っ

第節

内部標識（ALC 標識）て様々な魚種の生産・放流が可能となり，2004年には

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究
魚類36種，甲殻類14種，貝類21種，その他（棘皮類なの低減など，効率的な種苗生産技術の開発が強く求めど） 種の計79種が全国で生産・放流された（水産庁・られている。種苗放流を事業として成立させるために

水産総合研究センター，2006）。

は，経済的な効果の検討が必要とされるが（岩本ら，

これまでの栽培漁業の技術開発では，良質な卵を

1998），本種の放流効果調査については，宮城県志津安定的に得るための親魚養成技術，得られた仔魚を川湾で魚市場における回収率が推定されているにすぎ

安定的に生産する種苗生産技術が主に実施されてきない（小野寺ら，2001）。

た。栽培漁業は本来，漁業資源の増大や安定化を図る

本論文は，クロソイの栽培漁業技術を確立するためことを目的としているため，種苗放流の効果調査を加に，社団法人日本栽培漁業協会宮古事業場（現：独

えた総合的な研究が必要である。しかし，親魚養成か

立行政法人水産総合研究センター宮古栽培漁業センタ

ら放流効果調査までの全過程をとりまとめた研究論文

ー，以下宮古センター）で実施した一連の研究結果をは見あたらない。そこで，本論文では，北海道および取り纏めたものである。第東北海域の多くの種苗生産機関で放流され，重要な栽

生殖年周期，交尾，胚の発生段階を基に出産の同調化

培漁業対象種であるフサカサゴ科メバル属のクロソイの検討などの親魚養成に関する技術開発，第を研究対象として，総括的な栽培漁業の技術開発について記述した。

章では成長および成熟，章では，

餌料系列，成長，発育，日間死亡率を調べ，安定的および経済的な種苗生産に関する技術開発，第４章では

メバル属魚類は，北アメリカ西岸および日本周辺海

中間育成および標識装着に関する技術開発，第章で域の北太平洋を中心に分布し（Boehlert and Yamada,は放流後の移動，魚市場での回収率および経済回収率

1991），これらの魚類は漁業および遊漁の対象とななどの放流効果調査，第り，経済的な側面からも重要な魚類である（Kusakari,の展望ついて述べる。

章ではクロソイの栽培漁業

1991；Boehlert and Yamada, 1991；永沢，2001）。日

現在，我が国の沿岸で取り組まれている栽培漁業対本におけるメバル属魚類の栽培漁業は，クロソイ，メ

象種の中には，マダイやヒラメのように親魚養成から

バル

，ムラソイ

放流効果推定までの技術がほぼ確立し，事業化に進ん

およ

だ魚種もある。しかし，一方では多くの魚種で親魚養，キツネメバル，タケノコメバル

びウスメバル種で実施されてい成技術や種苗生産技術がいまだに不安定であり，放流る（水産庁・水産総合研究センター，2006）
。クロソ

の計

効果評価調査が実施された魚種も限られている。本研

イの成長は，メバル属魚類の中では最も速く（永沢，究の成果は単にクロソイだけでなく，他のメバル属魚

2001），放流後の移動範囲も比較的狭い（Nakagawa

類や定着性魚類についても応用可能と考えられ，栽培，2004）。また，本種の漁獲量は多くはないもの

漁業技術の構築に寄与することが期待される。

の，各地域における定着魚類として重要視されている
第（佐々木，1989）。このように，クロソイは我が国のメ

章

親魚養成技術の開発

バル属魚類では最も重要な栽培漁業対象種として，日本各地の沿岸で放流されてきた（Kusakari，1991）。

第

節

成長と成熟

さらに，メバル属魚類の種苗放流および養殖は，米国

クロソイはメバル属に分類される胎生魚であるたおよび韓国においても積極的に実施されつつある（草め，卵生魚とは異なった繁殖生態を有し，交尾，体刈，1995；Lim

内授精を経て仔魚で出産する。このため，本種の親魚, 2004）。

クロソイは胎生魚であるため，交尾，体内受精を養成に関する研究は，主に成熟した個体が対象となっ経て仔魚で出産されるため，卵生魚にはみられないてきた（Boehlert

特有な繁殖生態を有している。このため，親魚に関す

1994；Nagahama

る多くの研究は成熟した個体が対象となり，未成魚か

2001；Moriらの成長や成熟過程などの報告は見られない。また，本種の個体ごとの出産は，年回で（草刈，1995），, 1986；Yamada and Kusakari,, 1991；草刈，1995；吉田ら，, 2003；Koya, 2004；Yoshida, 2005）。一方，本種の初回成熟の年齢は雄では歳，雌では歳（佐々木，1979）とされているが，個体の出産は親魚群の中では同調せず，親魚1尾あた

年齢に伴う雌雄ごとの成長や成熟過程を稚魚期から連りの仔魚数は10〜35万尾程度である（清水・八幡，

続的に調べた報告は認められない。これらを明らかに1991）。このため，事業規模で種苗生産を実施するたすることは，生物学的知見に基づいた本種の効率的なめには，一度に大量のふ化仔魚を得ることが必要で

親魚養成技術を確立するために重要である。

あり，出産の同調化に関する技術開発が種苗生産機関

魚 類 の 成 長 速 度 と 成 熟 は， 水 温（ 鈴 木・ 山 口，の重要課題となっている。また，健苗の育成やコスト

1977；Newell and Branch, 1980；Jobling, 1983；

中川

雅弘

Carmona-Osalde, 2004），光周期（Thrush

1994；Duncan, 1999；Bromage,

GSI ＝生殖腺重量（g）/ 体重（g）×100

給 餌 量（Thorpe, 1990）， 飼 育 密 度（McClain,

月および11月には30尾を，それ以外の月には50尾に1995；Jarboe and Romaire, 1995），遺伝（Glebe andついて無作為に測定した。この50尾については測定後

Saunders, 1986；Ritterに飼育水槽に戻して飼育を継続した。

全長の測定, 2001），, 1986）などの影響を受け全長は成熟率および GSI を観察した

成長率 ある月の平均全長をる。中でも水温がこれらに与える影響は大きく，多く

カ月前の平均全長での魚種で研究されてきた（鈴木・山口，1977；Newell

除した値を月間成長率と称し，以下の式により算出しand Branch, 1980；Jobling, 1983；Carmona-Osalde

た。

, 2004）が，クロソイではそれらの知見は乏しい。

月間成長率（%）＝（（全長の平均値 / 前月の全長のそこで本研究では，クロソイの成長および成熟に与平均値）−1）×100
交尾と出産の確認

える水温の影響を明らかにすることを目的に， 歳か
ら成熟する

歳まで

交尾の前兆は，毎年11月中旬につの異なる水温条件の下で本種

水温約15℃で雄が雌を追尾することで把握できる（日を飼育し，年齢および雌雄ごとの成長特性や成熟状況

本栽培漁業協会，2000）。従って，交尾が終了する12

を調べた。

月に

尾ずつの雌を取り揚げ，カニュレーションにより得られた卵巣腔液を光学顕微鏡下（Nikon 製，
試料と方法

Lobophot-2：400倍）で観察し，精子の有無から交尾を確認した。出産は，飼育水槽から排出される海水を供試魚と試験区の設定

供試魚には，宮古センター

200L ポリエチレン水槽内に設置した網（40目：オープ

で種苗生産されたクロソイ稚魚（平均全長9 7 cm）を

ニング526 μm，30×30×60 cm）に受けて，仔魚の用いた。試験は生後出現状況から確認した。

カ月目（歳）の1997年12月か

統計処理

ら，
後述するようにすべての個体が成熟した48カ月（
歳）の2001年

試験区間の全長，GSI 等の平均値の差を月まで実施した。試験区として，水温Kruskal-Wallis test を用いて検定した。差が認められを調整しない区（対照区），冬季の最低水温をそれぞた場合には Scheffe の -test を用いて多重比較を行っ

れ12℃（12℃区）および15℃（15℃区）に維持する区

た（ <0 05）。同一試験区内の雌雄間の平均値の差は，のMann-Whitney の区を設定した。自然水温下で飼育したクロソイは

概ね秋に15℃で交尾し（日本栽培漁業協会，2000），-test を用いて検定した。検定における有意差の基準を <0 05とした。

春に12℃で出産する（清水・八幡，1991）ことから，
結

本種ではこれらの水温帯が生物学的に重要な鍵となっ果ている。飼育水槽には，加温が可能な10kL 水槽（RC 製）
をそれぞれの試験区について

水温槽ずつ用いた。各水槽に料（ハマチソフトドライ，坂本飼料製）を用いて，に12℃，15℃区では毎年11月から翌年の週間に℃を示した。最高水温はすべての試験区で毎年回飽食するまで給餌した。

宮古センターにおけるクロソイの出産は，概ね〜各試験区の最低水温は，対照区では毎年には200尾の供試魚を収容した。餌には市販の配合飼℃，12℃区では毎年12月から翌年の月月の間月の間に15月に〜22〜24℃を示した（Fig. 1）。試験開始から終了まで月に観察される（日本栽培漁業協会，
2003a）ため，の各試験区の水温の平均値（± SD）は，対照区では年齢を加える起算月は月とした。

12 3（5 0）℃，12℃ で は14 3（3 3）℃，15℃ 区 で は

成熟率および GSI 本種の生殖腺体指数（GSI）は，
雌では出産期の月，雄では交尾期の11月にそれぞれ最大値を示す（第章第節）。このため，毎年月

16 2（2 2）℃となり，対照区に比べて12℃区は約
15℃区は約
成長℃，℃高い値を示した。

試験開始直後の生後〜カ月では，試験区

および11月には，雌雄合わせて30尾の供試魚を各水槽間の全長に有意差は認められなかった。しかし，10〜から取り揚げて，体重，生殖腺重量を測定し，併せて15カ月ではすべての試験区間の全長に有意差が認めら

生殖腺から成熟状態を観察した。雌雄は，摘出した生れ，15℃区が最も大きく，12℃区，対照区の順であっ

殖腺を目視で観察して判別した。また，卵巣卵が明瞭た（Fig. 2）。16〜26カ月では対照区と15℃区の全長にに確認できる雌，および精液を放出した雄を，それぞ有意差が認められ，若干の月で対照区と12℃区，12℃

れ成熟個体と判断した。成熟個体数が調査個体数に占区と15℃区の間に有意差が認められた。27〜33カ月でめる割合（%）をここでは成熟率と定義した。GSI はは，すべての試験区間に有意差が認められなくなった。

以下の式を用いて算出した。

それ以降は対照区と12℃区，12℃区と15℃区の間に有クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究
意差が認められる月もあったが，この間の対照区と15℃区の間には有意差がまったく認められなかった。
成長率 成長率をカ月ごとに集計した値を試験区ごとに示した（Fig. 3）。生後〜12カ月までは有意差には有意差は認められなかった。
雌の GSI 値は，が，歳まで変化が認められなかった

歳では0 3〜0 5，

歳では0 9〜1 6となり，すべての試験区で加齢に伴い増加した。試験区間の GSIが認められなかったものの，15℃区，12℃区，対照区

値は3 0歳まで有意差が認められなかったが，の順で高い成長率が示された。しかし，生後13〜18カは15℃区が対照区および12℃区に比べて有意に高い値

月では，成長率は対照区，12℃区，15℃区の順で高く，

を示した。

生後

〜12カ月とは異なった結果となった。19カ月以

成熟率

歳で

雄 の 成 熟 で は GSI 値 と 同 様 の 傾 向 を 示

降では，すべての試験区でほぼ同じ成長率であり，顕し，1 5歳の12℃区と15℃区で成熟率が6 3〜8 7 % と著な差は認められなかった。

僅かに上昇傾向であったが，対照区では雌雄別の成長% であっ雌雄の全長の推移を Fig. 4に示した（Fig 5）。2 5歳および3 5歳では，すべての試験た。雄では，3 5歳の対照区と15℃区，12℃区と15℃区で成熟個体が認められ，成熟率は2 5歳では77 8〜区の間に有意差が認められた。これに対し，雌では1 5

100 %，3 5歳ではすべての試験区で100 % であった。

歳から2 5歳までの対照区と15℃区，3 5歳の対照区と雌の成熟についても GSI 値と同様の傾向を示し，

12℃区，12℃区と15℃区，

歳時の12℃区15℃区の間で有意差が認められた。一方，同一水温下では，対照
区で2 5歳，12℃区で歳，15℃区で1 5歳から雌が有意に大きく，水温の高い区ほど早い年齢から雌雄間の差が明瞭になった。
GSI 値

雄の GSI 値は，1 5歳の12℃区および15℃

各年齢の成熟率は歳では% であった。しかし，歳ではすべての試験区に成熟個体が認められ，成熟率は50〜70 %，歳ではすべての試験区で100 % となった。
交尾と出産 すべての雌が成熟した

歳時に卵巣内の精子の有無を調べた結果，対照区および15℃区では区で0 03〜0 08と僅かに増加したが，対照区では変化

すべての個体に，12℃区ではは認められなかった（Fig. 5）。2 5歳ではすべての試

ぞれ精子が観察された。出産は尾中尾の個体にそれ

験区で0 5〜0 7，さらに3 5歳では0 8〜1 0となり，大に対照区および12℃区で認められたが，15℃区では未幅な増加が認められた。しかし，試験区間の GSI 値

受精卵のみが放出され，仔魚は認められなかった。

歳およびFig. 1 Monthly changes of the rearing water temperature. Closed circles
indicate control, open triangles 12℃ and open squares 15℃ during winter.

歳の

月

中川

雅弘

Fig. 2 Growth in total length of black rockfish. Closed circles indicate
control, opentriangles 12℃ and open squares 15℃ rearing groups. Verticalbars indicate S. D. of the mean. 1; Total lengths were significantly different（ <0 05）among 3 experimental groups during the shown period. 2;
Significant differences（ <0 05）were observed between control and 12℃.
3; Significant differences（ <0 05）were observed between control and 15℃.
4; Significant differences（ <0 05）were observed between 12℃ and 15℃.

Fig. 3 Monthly changes of the growth rate in black rockfish.
Closed circles indicate control, open triangles 12 ℃ and the open
squares 15℃ rearing groups. Vertical bars indicate S. D.

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究

Fig. 4 Relationship between age and total length of female and male in the black rockfish. Closed
circles indicate control, open triangles 12℃ and open squares 15℃ rearing groups. Vertical bars
indicate S. D. Asterisks indicate significant difference between each experimental group.

中川

雅弘

Fig. 5 Relationship between age, gonad somatic index（GSI）and ratio of maturation in female and male
black rockfish. Closed circles indicate control, open triangles 12℃ and open squares 15℃ rearing groups.
Vertical bars indicate S. D. Asterisks indicate significant difference between each experimental group.

考察

通常より著しく高い成長を示す，いわゆる補償成長が報告されている（Miglavs and Jobling, 1989；Jobling

水温がクロソイの成長に与える影響 生後10〜15カ, 1994）。本研究では，すべての試験区で飽食量

月までの全長には，すべての試験区間に有意差が認が与えられていることから，直接的な給餌制限を行っめられ（Fig. 2），クロソイでは飼育水温が成長に影たわけではない。ニジマス

響を与えることが明らかになった。しかし，生後16カい水温を経験した後に，水温の上昇とともに補償成長

月以降では次第に各試験区の差が小さくなる傾向がを示すことが報告されている（Dobson and Holmes,

観察され，1984）。これは低水温によって間接的な給餌制限を受

歳を過ぎると明瞭な全長差は認められなくなった。これは歳前半の成長速度がそれ以前とは逆に低水温区ほど高く，さらにでは，低けた後，水温の上昇とともに摂餌が活発になり，低水

歳後半以降は温を経験しなかった個体よりも高い成長を示した例で水温間に成長速度の差が認められなくなったからであある。クロソイにおいても低水温を経験した区ほど高る（Fig. 3）。魚類の成長速度は，水温のほかに光周期

水温期（13〜18カ月）に高い成長を示したのは，本種（Thrushについてもニジマスと同様の補償成長のメカニズムが, 1994；Duncan, 1999；Bromage, 2001），飼育密度（McClain, 1995；Jarboe andRomaire，1995），遺伝（Glebe and Saunders, 1986；
Ritter働いた可能性を示唆している。
今回の試験では，雄の成長と水温との間に一定の傾, 1986）の影響を受けることが知られてい向は見られず，3 5歳を除いて各試験水温区間の全長る。しかし，本研究では同じ親魚群から得られた稚に有意差は認められなかった。一方，雌では2 5歳ま魚を用い，光周期や飼育密度は同一条件下で実施さでは全長において対照区＜12℃区＜15℃区の傾向が認れており，これらの要因の影響はほとんど考えられなめられた（Fig. 4）。

い。魚類では，給餌を制限した後に再び餌を与えるとなった理由として，成熟の影響が考えられるが，具体

歳以降，この傾向が明瞭でなくクロソイの栽培漁業技術開発に関する研究的な機構は不明である。また，雄の成長速度は水温にそれに至るまでの成長など多面的に影響を及ぼしてい対応しなかったのに対して，雌では高水温ほど高成長る。今後水温管理については，効率的な親魚養成技術であったことから，高水温区ほど早い年齢から雌雄間の確立だけでなく，養殖等への応用も含めた技術の高の全長差が明瞭になったと考えられる。

度化を進める必要がある。

佐々木ら（2004）は，北海道海域で漁獲されたクロソイについて，雌雄間の成長差を報告しているが，

第

節

生殖年周期

宮城県海域では雌雄間の全長の差は認められていない

前節ではクロソイの成長と成熟に関して述べたが，（酒井ら，1990）。天然魚における雌雄の成長差につい

成熟年齢に達すると，一般的に生物は毎年種ごとに決ては，海域ごとの環境特性を含め，さらに詳細に調べ

まった時期に繁殖期を迎え，周期的な繰り返しを行う。

る必要がある。

この情報を得ることはただ単に生物学的知見にとどま以上述べてきたように，クロソイの親魚養成においらず，親魚養成技術を確立するためには最も重要であて最低水温を12℃あるいは15℃に維持しても，成長のり，これを基に親魚管理をする必要があると考える。

促進効果は概ね

しかし，クロソイではこれらの知見は乏しい。

歳までであることから，加温飼育の効果は低いと判断された。

そこで本研究では，飼育下におけるクロソイ雌雄の水温がクロソイの成熟に与える影響 成熟年齢を決生殖年周期を明らかにすることを目的とした。

定するメカニズムは，生物学的要因および環境条件に試料と方法よって影響を受けることが知られている（Glebe andSaunders，1986；Ritter
1986；Duncan, 1986；Chadwick,
供試魚 本試験に用いたクロソイは，宮古センター, 2002）。アマゴ

では，冬季の水温を高めることで，初回成熟で種苗生産され，120kL 水槽で飼育された〜歳のの年齢が早期化することが報告されている（新間・雌雄（雌の全長31 8〜40 6 cm，体重0 63〜2 83 kg，北村，1987）。天然海域におけるクロソイの初回成熟

雄 の 全 長27 1〜36 0 cm， 体 重0 58〜1 27 kg） を，は，雄では

1997年12月から1998年11月までの間ほぼ月に歳，雌では歳とされている（佐々木，

回，雌

1979）
。今回加温した12℃および15℃区では，1 5歳の雄ともに雄に僅かな成熟個体が出現したが（Fig. 5），雌の成熟重を測定した。次いで生殖腺を摘出し，重量を測定しはすべての試験区で歳からであった（Fig. 5）。従って生殖腺体指数（GSI ＝生殖腺重量 / 体重×100）をて，本研究で設定した水温の範囲内では，冬季の加温求めた。また雌については肝臓重量を測定し，肝量指に成熟を促進する効果はほとんどないと判断された。

数（HSI ＝肝臓重量 / 体重×100）を求めた。なお，

15℃区では交尾が確認されたにもかかわらず，出産

11月から尾ずつ採集した。採集後には全長および体月までは，雌魚を解剖する前に卵巣腔液を期に未受精卵のみが放出され，出産は認められなかっ生殖口からカニュレーションにより採取して，光学顕た。クロソイにおける未受精卵の放出は，これまで未微鏡により精子の有無を調べた。

交尾に起因すると推察されてきた（第一方，Mori章第節）。

（2003）は，宮古センターにおけるクロソイ雄の生殖年周期の観察結果から，

月から

組織学的観察生殖腺の一部を Bouin 氏液で固定し，パラフィン法により組織標本を作成した。これに Delafield のヘマキシリン エオシンの重染色を施10月に精細胞および精子が増加することを報告した。

し，光学顕微鏡観察に供した。残りの卵巣の一部はホ本研究における

ルマリンで固定した後，発達中と思われる大型の卵母

月から10月の期間は，すべての試験区で同じ水温で推移しているのに加えて，交尾期（11細胞について直径を測定した。

月）の水温は約15℃であった（日本栽培漁業協会，

統計処理

2000）
。このことから，最低水温を15℃に設定したこ

Mann-Whitney のとで，雄の成熟に支障を与えたとは考えにくい。従っ以上の場合には Kruskal-Wallis test を用いて検定して，今回観察された未受精卵の放出の要因としては，た。差が認められた場合には Scheffe の -test を用い

雄の成熟状態の影響より，交尾後に雌体内の精子や卵て多重比較を行った。検定における有意差の基準をの成熟，授精および出産に水温が影響したことが考えられる。すなわち，健全な仔魚を得るためには，冬季にある程度の低水温を経験する必要があることが明らかになった。
このように水温は，クロソイの成熟だけでなく，<0 05とした。

群 間 の 平 均 値 の 差 の 場 合 に は，-test を 用 い て 検 定 し た。

群

中川
結

果

雅弘
トキシリンに好染する。核内には核膜に沿って数個の仁が不規則に分布する。

雌の生殖周期

周辺仁後期：直径50〜130 μm。細胞質のヘマトキ

生殖腺体指数および肝量指数

雌の GSI（Fig. 6）

シリンに対する染色性が前期に比べて低下する。核とは採集を開始した12月（3 6±0 3 %）から増加し始め，細胞質は共に前期より増大し，ヘマトキシリンに一様妊娠が確認されたに染まるようになる。仁は前期より目立たなくなる。

出産前の月（31 3±3 5 %）以降も増加し，月に最高値（42 5±4 1 %）を示した。その後，出産に伴い

油球期：直径110〜270 μm。細胞質のヘマトキシリ

月には急激に減少し（1 8±0 1 %），ンに対する染色性は，周辺仁期と比べ著しく低下す月から12月にかけては1 1〜1 8 % と低い値で推移る。核と卵母細胞周縁部の中間付近の細胞質中には，した。雌の HSI（Fig. 6）は12月から月までは2 2〜

パラフィン切片では空胞状を呈し，オスミウム酸固定

2 4 % と高い値で推移し，妊娠中に有意に減少して，したエポン切片では褐色に薄染される油球が多数見ら

出産前の

れる。

の後，

月には最低値（1 2±0 1 %）を示した。そ月から10月

第一次卵黄球期：直径260〜450 μm。細胞質の周縁までは1 3〜1 8 % で推移し，11月にはさらに増加した

月には再び有意な増加を示し，部にエオシン陽性の卵黄球が出現するが，まだ細胞質（1.9±0 1 %）。

全体を満たしていない。核を取り巻く細胞質の外側に

卵 母 細 胞 の形態的特徴

本研究ではクロ ソ イ 卵は様々な大きさの油球が見られる。この時期の細胞質

母細胞の発達段階をエゾメバルの卵母細胞の分類

中には卵黄胞（表層胞）とみなされる PAS 陽性の顆

（Takemura粒（直径, 1987）に準じて段階に分類した。

各発達段階の特徴を以下に示した。なお，卵母細胞の直径は組織切片で測定した値である。

μm）が散在する。卵膜は PAS 陽性
μm である。

第二次卵黄球期：直径420〜610 μm。卵黄球は細胞染色仁期：直径約13 μm。細胞質は極めて少なく，細胞の大部分を占める核内には大型の仁が〜を示し，厚さ約個存在する。

質全体を満たし，その後も蓄積を続ける。油球も細胞質全体に分布するようになる。PAS 陽性の顆粒はこの時期にも認められる。卵膜の厚さは周辺仁前期：直径30〜60 μm。細胞質は薄く，ヘマ

第μm となる。

次卵黄球期：直径590〜950 μm。卵黄球の蓄積

Fig. 6 Annual changes in gonadosomatic index（GSI）and hepatosomatic index（HIS）offemale and male black rockfish.（a）female GSI;（b）female HIS;（c）male GSI;（d）male HIS.
*Significantly different from each other. =5 in each sampling.

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究

Fig. 7 Histological observations of oocytes in black rockfish.（a）early peri-nucleolus stage（bar=10μm）;（b）lateperi-nucleolus stage（bar=20μm）;（c）oil droplet stage（bar=50μm）;（d）oil droplet stage（bar=50μm）. Epoxy
section with toluidine blue staining;（e）primary yolk globule stage（bar=50μm）;（f）primary yolk globule stage（bar=50μm）. Periodic acid-Schiff（PAS）staining;（g）secondary yolk globule stage（bar=100μm）;（h）tertiary
yolk globule stage（bar=200μm）;（i）migratory nucleus stage（bar=200μm）. Arrow indicates nucleus;（j）micropyle apparatus in migratory nucleus stage oocyte（bar=5μm）;（k）sperm（arrowheads）in the ovary inFebuary. A long arrow indicates chorine（bar=5μm）.

中川

雅弘

Table 1. Monthry changes of each stage of oocytes and embryos in black rockfish

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究により細胞は著しく大型化する。個々の卵黄球は前球期の卵母細胞がの時期より大型化し，均質な構造をとるようになる。

および第PAS 陽性の顆粒は識別できなくなる。卵膜の厚さはた。

3 5 μm となる。

母細胞は見られなくなり，ほとんどが第核移動期：直径920〜1040 μm。中心に位置してい個体中個体で見られ，第月になると，油球期および第となった。

月になると第わずか

し始め，やがてエオシンに好染する１つの卵黄塊とな第る。卵膜の厚さは変わらず約3 5 μm である。動物極

月には，第側の卵膜には卵門が観察される。卵門部の卵膜は厚され，さらに核移動期の卵母細胞がが7 4 μm と他に比べて厚く，卵門の開口部の直径は次卵黄球期個体でのみ観察されるだけとなり，代わってられた。

次卵黄球期の卵母細胞が全個体で確認された。

約4 5 μm で，卵原形質に近づくにつれて急激に狭く

次卵黄球期の卵母細胞が全個体で確認さ

月には，

個体中

開始が示された。

卵巣内の精子の貯留形態 飼育水槽内で追尾行動が次卵黄球期の卵

次卵黄球期の卵母細胞もた核が動物極に移動する。卵黄球は植物極側から融合なる。

次次卵黄球期の卵母細胞が全個体で観察され

個体中

個体で見

個体で胚が確認され，妊娠の個体では排卵されていない第次

卵黄球期および核移動期の卵母細胞が確認され，残り見られた11月および12月には，卵巣腔液中に精子が遊の泳しているのが観察されたが，12月の切片組織からはであった。 月には卵黄球期の卵母細胞は観察されず，精子は確認できなかった。一方，

月から

月にかけ

ては採集時に卵巣腔液を採取しても，その中に精子を確認することはできなかった。しかし，この時期の組個体は排卵異常（一部の卵のみが排卵され発生）
月に引き続いて発生中の胚が見られた。

月になると胚は見られなくなり，代わって油球期の卵母細胞が個体中個体で確認された。

月および10月には油織切片を観察したところ，精子が濾胞を形成する顆粒

球期の卵母細胞が全個体で確認された。11月になると膜細胞と莢膜細胞との間に侵入しているような像が頻

油球期の卵母細胞に加え，第繁に見られた（Fig. 7）。

が全個体で確認された。

卵巣組織の周年変化 各月に採集した個体につい卵胞径の周年変化

次卵黄球期の卵母細胞

個 体 ご と の 発 達 中 の 卵胞のて，卵巣内での各発達段階の卵母細胞および胚の有無

直径の平均を調べ，それを基に各月の平均を求めたを調べた（Table 1）。ただし染色仁期の卵母細胞は小（Fig 8）。卵胞の直径は12月には0 52±0 03 mm であさく，数を正確に把握することが困難であったため，ったものが，

対象からは除外した。

加した。その後，妊娠中の周辺仁前期および周辺仁後期の卵母細胞は，年を月（1 25±0 03 mm）まで直線的に増も有意に増加した。

月から

月（1 36±0 02 mm）に月までは，卵胞が小さ通じてすべての個体の卵巣内で確認された。各月におすぎたために正確な卵径を測定することができなかっ

ける発達中の卵母細胞について見ると，12月には，油た。10月には0 26±0 01 mm の卵胞が識別されるよう

Table 2. Monthrly changes in frequency（%）of each stage of germ cells in the testis and appearance of
sperm in the duct in male black rockfish

中川

雅弘

Fig. 8 Annual changes in oocyte follicle diameters in black rockfish. Each value is significantly different fromthose of adjoining months. =5 in each sampling.

になり，卵黄形成が始まる11月には0 37±0 02 mm と体では精細胞および精子も見られた。

増大した。

かけては精母細胞の割合が減少し，すべての個体で精雄の生殖年周期細胞および精子が見られた。また，輸精管に精子が見

生殖腺体指数雄の GSI の変化を Fig. 6に示した。

GSI は12月（0 59±0 09 %）からにかけて有意に減少し，い値で推移した。

月から月にられる個体が出現した。10月には精子の割合が増加し月（0 30±0 02 %）（46 7〜61 8 %），すべての個体で輸精管に精子が見ら月（0 25±0 02 %）まで低れた。11月には精子の割合が急激に増加し（65 8〜月（0 27±0 02 %）以降急激に増

88 1 %），輸精管の精子による拡大が見られた。

加し，10月には最高値（1 44±0 06 %）をとり，11月
考まで高い値（1 43±0 08 %）で推移した。
精巣組織の周年変化察

クロソイの精子形成過程における雄性生殖細胞の発達過程を精原細胞，精母細胞，精細胞，および精子の段階に分け，各生殖細胞

雌の生殖周期は，12月からクロソイの雌の生殖腺体指数（GSI）

月にかけて有意に増加した（Fig. 6）。

が精巣内で占める割合，および輸精管内の精子の有無

この時期には活発な卵黄蓄積を行っていることが組を調べた（Table 2）。12月には精子が高い割合（71 7

織学的観察から確認され，卵径も直線的に増大してい〜88 9 %）で存在したほか，精母細胞および精細胞のた（Fig. 7）。また，妊娠中の包嚢も見られた。輸精管には精子が充満していた。

GSI は増加し，月は12月に比べ大きな変化は見られなかった。

月から月にかけても月には出産により急激に減少した。

月

その後，10月までは低い値で推移し，卵黄形成が開始になると精子の割合が低下し（0〜27 1 %），精原細胞する11月には再び増加傾向を示した。このように，本の包嚢が著しく多い個体が出現した。

種の雌の GSI 値の変化は卵巣の成熟度をよく反映し月には精細胞および精子は全く見られなくなり，全個体で精原細胞および精母細胞だけが見られた。輸精管には残留精子が見られた。

月および

月には

月と同様に精ているといえる。
雌の肝量指数（HSI）は，活発な卵黄蓄積を行っている12月から月までは比較的高い値で推移したが，原細胞および精母細胞のみが見られた。しかし，輸精

妊娠中の管に精子が見られない個体が現れ，月には全個体でた（Fig. 6）。一般に胎生魚では妊娠中に母体の肝臓重輸精管に精子が見られなくなった。

月には精原細胞量が減少し，これは母体から胎仔への栄養供給によるの包嚢の割合が急激に減少し，代わって精母細胞が高と考えられている（Korsgaard and Petersen, 1979；

い割合（49 3〜100 %）で見られるようになり，Takahashi

個

月から月にかけて HIS は有意に減少し, 1991；Koya, 2000）。クロソイ

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究の属するメバル属は，原始的な卵黄栄養依存型の胎は隙間の広い卵巣腔に分布し，その後濾胞層内に侵入生様式をとると考えられてきたが（Wourms, 1981），

して貯留されることが示唆された。このように，精子最近の研究では今まで考えられてきた以上に栄養的に貯留部位が時期とともに移り変わることはメバル属で母体へ依存している可能性が示されている（Boehlert

は初めての観察例である。

and Yoklavich, 1984；Boehlert, 1986； 竹 村，

1989）
。従って，本研究で妊娠中にクロソイの HSI が本研究により，クロソイ雌の生殖周期は以下の期に分けられた。

減少したのも，肝臓に蓄えた栄養分を胚への栄養供

卵黄形成開始・交尾期（11〜12月）：油球期の卵母給のために消費したことに由来する可能性が考えられ細胞は卵黄蓄積を開始する。この時期に交尾が行われ，る。

卵巣に送り込まれた精子は卵巣腔へと侵入していく。

今回の研究では，油球期の卵母細胞は
始め，

月に見られ

月にはすべての個体で観察されるようになった（Table 1）。11月には卵黄球期の卵母細胞が見られ始め，卵黄形成の進行と共に油球期の見られる個体数は減少し，卵黄形成盛期（〜月）：卵母細胞は除々に卵黄を蓄積し，これに伴い卵径は直線的な増大示す。精子は卵巣腔から濾胞層内へと侵入して行く。
妊娠期（〜月）：成熟し排卵された卵は，卵巣月には全く見られなくなった。その後，内に貯留された精子によって受精し，卵巣腔内で胚発

卵黄球期の卵母細胞は一群となって成長し，核移動期生が進行する。この期間にも卵巣重量は増大し続ける。

へ至った。また発達中の卵胞の直径を調べた結果，各月の卵径は比較的均一であり，卵黄蓄積とともに直線的に増大した。従って，本種は発達中の卵群が一群となって卵黄蓄積を行い，排卵される，卵群同期発達型の様式（高野，1987）をとるといえる。また，胚発出産期（月）：卵巣内で発達した胚はやがて孵化して出産される。
回復期（〜10月）：周辺仁期から油球期への移行が見られる。卵黄蓄積はまだ起きていない。
Takahashi（1991）は，メバル属胎生魚の卵黄

生が個体ごとに同期的に起きたことから，本種では妊形成期の長さが種ごとに著しく異なっていることを娠と出産が指摘している。暖海性のカサゴでは卵黄形成が約年に回起きるといえる。以上のような卵発達および出産様式はメバル属に共通した特徴であカ月で終了し，交尾から受精までの期間が短い（水る。

江，1959）のに対して，寒海性のエゾメバルでは，卵

本研究では，

月から月の組織切片で，精子が黄蓄積の開始から最終成熟まで約濾胞を形成する顆粒膜細胞と莢膜細胞との間に侵入（Takemura

しているような像が見られた。エゾメバル

するでは，卵巣内に送り込まれた精子は卵母カ月にもおよぶ, 1987）。エゾメバルより北方に生息では卵黄形成期が〜カ月とさらに長くなる（Sorokin, 1961）。本研究の結果，細胞間の卵巣腔液が存在すると思われる部位に散在クロソイでは卵黄蓄積の開始から最終成熟まで約し，卵巣内に特定の精子貯留部位は確認されていな月を要し，同緯度に生息するエゾメバルと類似した生い（Takemura

殖周期を持っていた。

, 1987）。一方，この種の卵巣内精子を電顕観察したところ，卵巣腔内に遊離した状態

雄の生殖周期クロソイ雄の GSI は12月からカ

月で存在するものも見られたが，多くは卵巣薄板上皮にまで有意に減少した（Fig. 6）。この時期は組織学的観

接するか，この細胞の表面に伸びる微繊毛で補足され察から機能的な成熟期の終了期にあたり，精子を排出た状態で貯留されているのが確認されている（林，したために GSI が減少したと考えられた。その後 GSI

1990）。フサカサゴ科ユメカサゴ属のは低い値で推移し，

月から10月にかけて有意な増加

では，卵巣薄板基部の結を見せた。この時期は活発な精子形成が行われている

合組織の隙間に精子を貯留するためのポケット状の組時期であり，GSI の増加は減数分裂によると考えられ織が存在するという（Muñoz, 1999）。このようた。その後，GSI は11月まで高い値で推移した。雌のに同じフサカサゴ科胎生魚でも精子の貯留形態は種に

卵巣内には，この時期から精子が見られるようになっ

よって異なるようである。

たことから，この時期に交尾が行われると考えられた。

クロソイでは，追尾行動が見られた11月および12月には，卵巣腔液中に精子が遊泳しているのが確認されたが，この時期の組織切片からは精子は確認できなかった。これは組織標本作成の過程で，卵巣腔に浮遊状

このように本種雄の GSI の変化は，精巣の成熟度をよく反映しているといえる。
本研究によりクロソイ雄の生殖周期は以下の期に分けられた。

態で存在していた精子が流出したためと思われる。従精原細胞増殖期（〜って，クロソイでは卵巣内に侵入した精子は，初期に胞が50 % 以上を占める。

月）：分裂増殖した精原細

中川

雅弘

Fig. 9 Changes in oocyte follicle diameters in black rockfish. Vertical bars indicate S. D. of the mean.
Asterisks indicate significant difference between each other. Arrows indicate observed date of ovulation.

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究
精子形成前期（

〜

試料と方法

月）
：精原細胞の包嚢が占める割合は急激に減少し，精母細胞が50 % 以上を占める。精細胞および精子も見られるようになる。
精子形成後期（試験には，出産経験を有し背部筋肉中にピットタグ〜10月）：精母細胞の占める割合（AVID: Power Tracker Ⅱ）を挿入して個体識別したは減少し，精細胞および精子の占める割合が増加する。

養成

この時期に GSI は急増する。

2 1 cm，平均体重±標準偏差は2 6±0 3 kg）を用い機能的繁殖期（11〜12月）：精子の占める割合が70 % を超える。輸精管内には精子が充満する。
回復期（

〜

歳の雌親魚

た。飼育試験は，1998年の交尾期前の年の出産期の月）：精細胞および精子の包嚢の占尾（平均全長±標準偏差は48 9±

水槽

月まで

月から1999

kL 円型ポリエチレン（黒色）

面に収容して行った。試験期間中は自然水温

める割合が減少し，精原細胞が見られるものも出現す

条件下（る。輸精管には残留精子が多数存在する。

回適宜給餌した。卵巣卵の観察と卵巣卵径の測定のた本種と同じフサカサゴ科に属するメバルおよびカめ，カニュレーションを用いて，1999年

サゴには精原細胞の増殖を起こさない休止期が繁殖終了後およそ〜カ月にわたって存在し，精子形成は，および

月11日まで約

月

週間に
日から

週間間隔で個体ごとに卵巣卵の一部を採取した。カニュレーションには，シリンジ（容量カ月の短期間で行われる（水江，1958）。一方，

エ ゾ メ バ ル， キ チ ジ〜24℃）で飼育し，冷凍アジを

10 mL）に先端を鋭角に切断した約10 cm のシリコンチューブ（外径mm，内径mm）を装着したもの

では精子形成休止期間はを用いた。得られた卵巣卵は，濾過海水を入れたシャなく，周年を通じて各ステージの生殖細胞が観察さーレに移し，30粒の卵径を万能投影機（Nikon, V12）

れ る（ 五 十 嵐，1968； 古 屋 ら，1994；Muñoz,

により測定して平均値（以下，平均卵径）を求めた。

1999）。今回の研究結果から，クロソイの精巣成熟過平均卵径の差を Tukey-Kramer test により検定した

程はエゾメバルなどと類似しており，精子形成休止期（ <0 05）。

を持たず，精子形成期がかなり長期におよぶことが明結らかとなった。これはエゾメバルやクロソイなど冷水果域に棲息する魚種の特徴である可能性が考えられる。
卵径の測定を開始した1999年
第節

交尾，胚発生および出産

親魚．交尾をしていない雌親魚の出産
第月日には，既に尾（No 3） が 透 明 化 し た 未 受 精 成 熟 卵（ 草刈，1995）を有し，平均卵径は1 28 mm であった。

節では雌雄の生殖年周期について述べてきた。

他の尾はすべて未成熟卵を有し，平均卵径は0 86〜

しかし，本種の繁殖を成功させるためには，卵生魚に1 20 mm であった。その後，それぞれの親魚で排卵は見られない胎生魚に特有な交尾というイベントがあが確認され，排卵日と平均卵径は No 1ではる。この交尾が成功しないと雌体内における卵はどのに1 30 mm，No 2で はようになるのであろうか。

は一方，本種の親魚養成技術の問題点の月11日

月12日 に1 28 mm，No 4で月23日に1 36 mm，No 5では月15日に1 30 mm

つとして，であった（Fig 9）。これは草刈（1995）が報告して親魚が出産期に未受精卵を放出する，いわゆる異常

いる排卵時の卵径（1 20〜1 30 mm）とほぼ同じ結果出産が報告され（秋田県，1977），宮古センターにおであった。卵径は排卵後にも有意に増大し，試験期間

いても出産期の中の各親魚における最大卵径は，No 1では〜月に毎年数例が確認されている（日本栽培漁業協会，1984）。同様の現象は他種のメバルについても報告されている（相田ら，1999）。親魚に1 30 mm，No 2では

月月29日に1 43 mm，No 4では月12日に1 72 mm，が出産期に卵で放出する要因としては，正常な交尾が

No 5ではできなかったことが推測されることから，この現象をかし，その後 No 1を除いて減少傾向に転じた（Fig 9）。

実験的に検証する目的で，交尾期の前から雄親魚を除

月

月11日

日に1 61 mm，No 3では月11日から日に1 46 mm に達した（Fig 9）。し月日の間にすべての親魚が卵で放出

いて雌親魚だけで単独に飼育し，交尾ができない条件

し，その平均卵径は1 31（1 11〜1 55）mm で排卵時のを設定した。また，カニュレーションを用いて，各供卵径に近い値まで減少していた。なお，同じ日に複数試魚の卵巣卵径の変化を追跡するとともに，出産期にの親魚が卵を放出したため，個体ごとの卵径は測定で未受精の卵が放出されるか否かを調べた。

きなかった。

中川
考

察

雅弘
（FRP10 kL）で飼育している。
小型水槽に収容する雌親魚は，腹部の張り具合等の本試験の結果から，卵を放出する異常出産は，交尾ができないことがつの要因であることが強く示唆された。本種の出産は年に目視観察によって選別しているが，受精時期以降であればカニュレーションを用いることで卵発生が進行し回なので，交尾をしていなていない親魚をあらかじめ選別することができ，正常い親魚が多数存在すると，出産期には仔魚を得ることな出産（仔魚での出産）が可能な親魚の占める割合をが困難になることが予想される。このため，交尾期の高めることも可能と考えられる。

親魚管理には十分な給餌，水槽底面の汚れおよび交尾

一方，人工的な飼育下ではニシン（尾直前の移槽等のストレスを与えないような配慮が必要

花ら，1997），あるいはブリ（楳と考えられる。宮古センターにおける親魚は，周年，田ら，1981）の親魚では産卵が正常に行われないと，雌雄を同一水槽に収容して養成しているので，交尾の退行卵として卵巣内に残留し，次回の産卵に支障を来阻害要因としては外的要因によるストレス，雄親魚のすことが知られている。しかし，クロソイでは退行卵機能低下あるいは過密飼育等の影響が考えられ，今後になって，そのまま卵巣内に貯留することは観察されこれらの要因についての検討が必要であろう。また，ず，体内で受精が行われないと体外に卵のまま放出す

天然雌親魚を使って種苗生産を行う場合には，親魚のることが明らかになった。

採集時期が交尾期より早いと，交尾をしていない可能性がある。このことから，天然親魚を利用する場合に．個体に固有な胚発生リズム

は，雄親魚と混養させるか，あるいはカニュレーショ

草刈（1995）はクロソイ胚の発生段階を詳しく研究

ンにより卵巣腔液を採取して，交尾が確認できた雌親

し，水温条件が同じであれば，時間的に高い正確さを魚のみを使う必要がある。

持って胚発生が進行することを報告した。すなわち，

宮古センターで飼育しているクロソイ親魚は，11月に交尾し，月に体内受精を経て〜という生殖年周期が明らかになった（第できる可能性が示唆された。さらに，胚発生に個体ご

章第との固有なリズムが存在すれば，詳細な出産管理が可節）。

これに合わせて，宮古センターでは交尾期を含むから胚発生の初期に発生段階を調査すれば，出産日を予測月に出産する月

能になる。そこで，宮古センターで飼育しているクロ

月には，雌雄を混合して大型水槽（RC100 kL）

ソイ親魚を用いて，卵巣内の発生段階を同一個体につで飼育し，出産期を中心とした〜

月には，出産された仔魚を効率よく回収するため，雌のみを小型水槽

いて複数年にわたって調べ，個体ごとの胚発生リズムとその年周期性を検討した。

Fig. 10 Water temperature used for rearing of black rockfish
broodstock in captivity.

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究

Fig. 11 Ratio of fish according to developmental stage in each
investigation year.

試料と方法

会，2000），各年ともに受精後と考えられる

月下旬に卵巣内から胚を採取した。胚の採取日と調べた親魚
宮古センターでは，自然水温下で周年飼育していの数は，2000年月25日に42尾，2001年

月24日に76

る屋内のコンクリート製100 kL 水槽（以下，親魚水

尾，2002年槽）から，出産の約は2000年の42尾と2002年の43尾が含まれ，2000年からカ月前の月上旬に雌親魚のみ

を FRP 製10 kL 水槽（以下，出産水槽）に移して出産させている。出産水槽におけるクロソイの出産に至2002年に月25日に43尾であった。2001年の76尾に年連続して調べた個体は尾であった。

試験魚には背部筋肉中にピットタグ（AVID: Powerるまでの水温条件は，月までは自然水温，それ以降Tracker）を挿入して個体識別を行い，生殖口からの毎日0 3℃ずつ上昇させ

月上旬に13℃に達した後はカニュレーションによって個体ごとに一部の胚を採取

それを維持した（Fig. 10）。餌として冷凍マアジおよした。得られた胚はろ過海水を入れたシャーレに移し，びカタクチイワシを，週間に回残餌が少し出る程個体につき30個の胚について，実体顕微鏡下で発生度給餌した。本研究では，宮古センターで飼育してい段階を観察した。なお，本種は卵群同期発達型の卵巣る1989年および1991年生まれの養成親魚を用いて2000をもち（第年から2002年のほぼ同じ日に，個体ごとの胚の発生段

刈，1995），カニュレーションで得られた同一個体の階を調べた。宮古センターで飼育している雌親魚は胚は同一の発生段階にあった。クロソイの卵巣内にお月上旬から中旬に受精することから（日本栽培漁業協

ける胚の発生は，草刈（1995）に従ってステージ（以

章第

節），年

回出産することから（草

中川

雅弘

Fig. 12 Relationship between the required days to birth ofindividual embryo and examination year in black rockfish.

Fig. 13 Relationship between developmental stage and total
length in black rockfish examined on April 24 or 25 in eachyear.

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究
下，st ）1〜32に分類した。それによると，未受精成果とほぼ同じであった。一方，個体ごとの観察によ

熟卵（st 1）から初期胞胚期（st 10）まで発生するのり，同一個体の調査日から出産までの日数を連続するに1 4日，後期胞胚期（st 11）から眼胚出現期（st 20）

年間で比較すると，2000年と2001年では相関係数がまでは11 4日，耳胞原基出現期（st 21）から卵黄嚢減

0 92（ =14 8），2001年と2002年では0 91（ =14 1）と少期（st 30）までは25 3日を要する。このように，胚なり，各年の間に有意な（ <0 01）相関が認められの発生が10段階進むのに要する日数はステージによりた（Fig 12）。さらに，年間連続して調べた

個体

大きく異なる。そこで本研究では各個体において胚のについては，2000年と2001年の間の相関係数は0 93

発生段階を出産までの所要日数に変換して検討した。

（ =6 6），2001年と2002年の間には0 96（ =9 0），2000

妊娠期間中の平均水温9 8℃では，出産までの所要日

年と2002年の間は0 94（ =7 3）であり，すべて有意数（ ）と胚の発生段階（ ）の間には下記の関係式

な（ <0 01）相関が認められた。

が得られていることから（草刈，1995），= −0 00142

なお，雌親魚の全長と調査日の胚の発生段階の間に

3＋48 0028

は（Fig 13）有意な関係は認められなかった（ =0 09,

各胚の発生段階を上記にあてはめて出産までの日数を>0 05）。

求めた。宮古センターにおける2000年の妊娠期間中の考

平均水温は9 4℃，2001年では9 1℃，2002年では9 8℃

察であり，草刈（1995）の水温条件の9 8℃とほぼ同じであった。また，この式から得られた出産予定日と実際に出産した日はほぼ一致した。

では，同一個体の胚発生について，年による違いを検討するために，

宮古センターで飼育しているクロソイの同一個体
月下旬における胚の発生段階に関して年の差はほとんどなく，調査した年間では毎年同じ時期

年間連続して調査した親魚についてに，ほぼ同じ発生段階に達していた。ニシン（児玉，は両年の出産までの日数の相関係数を求めた。なお，

1988）やマダイ（山口，1978）では，若齢魚に比べて年間で連続して調べた尾については年間（2000

年 と2001年，2001年 と2002年，2000年 と2002年 ） の相関を求め，仮説検定を行った。帰無仮説ρ=高齢魚において産卵盛期が早いことが知られ，年齢によって産卵盛期が異なることが知られている。

と一方，本種の胚発生には調べた範囲では親魚の全長し，これを有意水準0 01で検定した。検定統計量はおよび年齢の影響は認められず（Fig. 13），親魚は個＝（‑2 / 1‑ 2 であり＝自由度， ＝相関係数），

体ごとに固有の胚発生リズムを有しており，毎年同じ

ρ＝の下で が自由度−2の 分布に従うことを時期に出産することが示唆された。

利用した。

同一水温下では，クロソイ親魚の受精から出産までの胚の発生速度に個体差はほとんどないことが報結果

告されている（草刈，1995）。このことから，親魚の個体ごとに有する胚発生のリズムは受精時期の違いに各調査年の胚採取日における胚の発生段階の範囲よると考えられる。宮古センターでは11月に交尾が確は，2000年には未受精成熟卵期（st 1）から卵黄嚢減認され，精子は冬の間雌の卵巣内で不活休眠状態とな

少期（st 30）であり，発生初期（st 1〜14）の胚を有り，春に卵の成熟とともに再活性化され，受精に至るする親魚はことが推定されたが（第尾で全体に占める割合は11 9 %，発生中

章第節），そのメカニズ期（st 15〜25）は22尾で同52 4 %，発生後期（st 26以降）

ムは不明である。宮古センターにおけるクロソイの交は15尾で同35 7 % であった。2001年には未受精成熟

尾期間は約

卵期（st 1）から卵黄嚢減少期（st 30）の範囲にあり，ことから（日本栽培漁業協会，1992；1993；1994a；

発生初期の胚を有する親魚は10尾で（13 2 %），発生

1995；1996；1997；1998；1999；2000）， 卵 巣 卵の受中期は55尾（72 4 %），発生後期は11尾（14 5 %）で

精時期は交尾と関係している可能性が考えられる。しあった。2002年には未受精成熟卵期（st 1）から体表

かし，本種の雌親魚を交尾期の前から雌のみで飼育し色素沈着期（st 29）の範囲にあり，発生初期の胚をて，人為的に交尾ができない条件を設定したところ，有する親魚は交尾をしなくても卵成熟に至ることが明らかになっ尾（4 7 %），
発生中期は25尾（58 1 %），カ月，出産期間もほぼ同じ

章第

節−

カ月である

発生後期は16尾（37 2 %）であった。発生中期の胚をた（第有する親魚の占める割合は，すべての調査年におい交尾期は受精時期に直接関係していないことが推察さ）。これらのことから，本種のて50 % を超えた（Fig. 11）。調査した

年間とも胚のれた。一般的に魚類の成熟は，外部環境要因である水発生段階の個体間の違いは大きく，草刈（1995）の結温（ 鈴 木・ 山 口，1977；Newell and Branch, 1980；

中川

雅弘

Jobling, 1983；Carmona-Osalde, 2004），光周期会，1994）。しかし，胎生魚であるクロソイは，出産（Thrush, 1999；Bromage

が年, 1994；Duncan

回であり（草刈，1995），

尾あたりの産仔数, 2001）などの影響を受ける。本試験に用いた親も20万尾前後（清水・八幡，1991）と少なく，群とし魚は水温，光周期および餌料などにおいて，同一条件ての同調性がないため，集中的に大量の仔魚を得るので飼育されていることから，個体ごとに固有の胚発生が難しい。さらに，仔魚を大量に得るために親魚の飼リズムを形成する要因として遺伝的な影響が考えられ育密度を高めると死産が増加し（日本栽培漁業協会，

る。それを明らかにするためには，次世代の子を親魚

1992），大型水槽を用いて親魚数を増やすと，遊泳力まで育成し，親から子への胚発生リズムの遺伝の有無のある仔魚を回収できないという問題が生じる。このを調べることが必要となる。ただし，水温により卵発ことから，クロソイの種苗生産機関では，大量のふ化生の速度が変化することがクロソイでも確かめられて仔魚の安定確保が大きな課題となっている。

おり
（中川，
未発表）
，
親魚が経験した水温の年較差は，

本研究では，クロソイ親魚群の出産の同調性を高め個体の胚発生段階に見られた若干の年較差の要因となるために，カニュレーションによりクロソイ親魚からった可能性は否定できない。

胚を採取し，発生段階を調べて出産日が互いに近いとクロソイで見られた個体に固有な胚発生年周リズム判断された個体を選別した。選別親魚群と非選別親魚

は，他の魚種ではまったく報告されていない。他種に群の出産日を比較し，出産の同調性に対する選別の効

おけるこのような胚発生リズムの存在や繁殖戦略上の果を検証した。あわせて，胚の発生段階に基づいた親意義は今後の重要な研究課題である。

魚の出産日の予測精度を検証した。

本研究により，飼育しているすべての親魚について
胚の発生段階を試料と方法

回調べることで，個体ごとの胚発生の年周期性を把握できる可能性が示された。宮古セン
親魚の飼育条件と試験区の設定

ターでは親魚の飼育水温を自然水温より高くすること

年のの，複数の親魚の出産を同調させることは難しい。宮には，1989〜1991年に宮古センターで種苗生産された

古センターにおいて，1990〜2000年に種苗生産用水槽

クロソイを10〜12歳まで養成した雌成魚を用いた。宮

（50 kL）に収容する50万尾のクロソイ仔魚を集めるの古センターで飼育するクロソイ親魚は11月に交尾し，に必要な平均日数（範囲）は1 8（〜）日であった。

年間に各

回ずつ，計

試験は2001〜2003

で，親魚群全体の出産期を早めることはできるもの

月の体内授精を経て〜月に出産するという生

一方，ヒラメでは1 1日，マダイでは1 0日であり（日殖周期を持つ（第本栽培漁業協会，1992；1993；1994a；1995；1996；

古センターでは交尾期を含む

1997；1998；1998；2000），両種はほぼを混合して大型水槽（RC100 kL）で飼育し，出産期日の産卵で節）。これに合わせて，宮月〜

月には，雌雄

必要数の仔魚を収容した。これは，ヒラメおよびマダを中心としたイでは親魚尾あたりの産卵数が多く，しかも多数のよく回収するため，雌のみを加温が可能な小型水槽

親魚を用いていること，および両種が数日間隔で多回（FRP10 kL，以下，出産水槽）で飼育している。本試

産卵（不完全同期発達型）するため可能となった。数験でも同様のスケジュールで，日間にわたって出産されたクロソイ仔魚を同一の大型産水槽

水槽に収容すると，体長差が大きいことから，強度の〜章第回実施した。供試魚

月には，出産された仔魚を効率月上旬に供試魚を出面に収容した。

本試験では，胚の発生段階に基づいて親魚を選別す

共食いが発生する。ゆえに，クロソイの効率的な種苗る「選別区」と，選別しない「対照区」の生産のためには，出産日を同調させて，できるだけ短した。出産水槽への収容尾数は，当初，選別区では34

い期間に必要な仔魚を得るための技術開発が求められ〜40尾，対照区では16〜20尾とし，選別後は両区の尾る。

数をほぼ同数に揃えた。前述したように親魚の受精時期は．胚の発生段階に基づく親魚選別による出産の同調化

月上旬であるため，すべての供試魚で受精が完了すると考えられる年

区を設定

月下旬（2001年

月25日および2003年

月24日，2002月24日）にカニュレーショ

前述のとおり，効率的な種苗生産を行うには良質なンによる胚の採取と観察を実施した。胚の観察方法は

ふ化仔魚を集中的，かつ大量に確保する技術が必要で前項に準じた。胚の発生段階は，草刈（1995）に従いある。ヒラメなどの多回産卵魚では，親魚養成技術のステージ（以下，st.）

進歩により本種の胚は卵巣内では均一に発生するため（第日あたり100万尾以上のふ化仔魚を安定して得ることが可能となっている（日本栽培漁業協から st 32に分類した。なお，
章第節），得られた胚は卵巣全体の発生状況を代表して

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究
Table 3. Developmental stage and the expected date of birth from the inspection of embryos
black rockfish from 2001 to 2003

中川

雅弘

Table 4. Total length, body weight, number of collected larvaae, and period and interval of birth（ ）ofblack rockfish broodtock females from 2001 to 2003

Fig. 14 Daily changes of the number of parturition in black rockfish females from2001 to 2003. Arrows indicate the expected parturition period. Selected broodstock
females by the observation of embryonic developmental stage were used for intensive
parturition.

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究
Table 5. Expected and actual dates, and conformity ratio of birth in black
rockfish broodstock females from 2001 to 2003いる。

（清水・八幡，1991）ため，本研究では9 8℃の水温一出産水槽は，

月中旬まで自然水温（5 4〜8 0℃）とし，選別を終えた

定の条件下で推定された草刈（1995）の式を，積算水

月下旬以降に昇温（0 3℃/ 日）

温の条件下の推定式に読み替え，変動する水温下でのを開始して13℃まで加温した。この水温管理は，宮古

出産日の推定を試みた。即ち，その時点の胚の発生段センターのクロソイ種苗生産試験で，

階

月上旬に仔

から出産までの所要日数に9 8℃を乗じた水温魚を得るために毎年行っている方法であり，本試験で℃（=9 8 ℃）を，出産までに要する積算水温ともこの昇温スケジュールに従った。出産水槽へ収容す

仮定し，出産水槽の水温制御スケジュールに従った積

る

算水温が

月上旬からすべての親魚の出産が終了する

月下℃に達する日を出産日とした。なお，親旬までの飼育水温の範囲（平均）は，2001年が5 4〜

魚を水槽から取り揚げて出産個体を確認する方法は，

13 0（9 6）℃，2002年 が6 4〜13 0（9 7）℃，2003年

その後の出産に支障をきたすと予想される。そこで，が6 5〜13 0（9 4）℃であり，年度間で顕著な差はな

出産日の個別確認を行わず，各群で最も早い個体と遅かった。

い個体の出産予定日を出産期間とし，この期間中に出出産されたふ化仔魚は，水面付近を遊泳するため，産した親魚の割合（以下，的中率）から予測結果を評

出産水槽壁面の排水口から排出された海水とともに価した。なお，毎日の出産親魚数は，その日に得られ500 L 水槽に集めて回収した。回収したふ化仔魚数は，た仔魚の数を，各群における出産日および水槽ごとに容積法で計数した。

（試験終了時に確定）で除して推定した。

出産の同調性の評価

尾あたりの平均出産数

出産の同調性は，各親魚群が出産の開始から終了までに要した日数

を，収容し

結

果

た親魚数（選別区では選別後の尾数） で除して得ら/ ）により評価した。

胚の発生段階と選別結果 2001年の試験では，選別

年 間 の 平 均 値 の 差 を，区の候補魚40尾のうち31尾に胚発生が認められ，それれる平均出産間隔 （＝得 ら れ たの

Mann-Whitney の-test を用いて検定した。

出産期間の推定および的中率

草刈（1995）は，水

温9 8℃における本種の胚の発生段階 （32）と出産までの所要日数＝1, 2, 3…

らの発生段階は胚盤形成期（st 2）から開口期（st 28）
であった（Table 3）。残りの尾は未受精卵を有していた。このうち st 24〜28の21尾を選別区の供試魚ととの関係は，

し，残りは水槽から除去した。対照区では20尾のう＋48 0028で表されることを報告し

ち19尾で胚発生が認められ，それらの発生段階は初期た。一方，本種の出産時期は水温によって変化する

胞胚期（st 10）から網膜色素沈着期（st 25）であっ= −0 00142

3

中川
た。

雅弘

尾は未受精卵を有していたが，すべての個体を

および2001年の対照区について出産期間を推定した。

対照区の供試魚とした。2002年は，選別区の38尾のう

2002年および2003年の対照区では，胚発生がみられた

ち36尾で胚発生が認められ，それらの発生段階は胚胎

卵巣卵が採取できない個体が出現期（st 15）から体表色素沈着期（st 29）であっ出産期間は推定できなかった。各年，各群の出産期間た（Table 3）。

尾は未受精卵を有していた。このうの的中率は76 2〜95 0 % と非常に高く，推定日と実際

ち st 25〜29の21尾を選別区の供試魚とした。対照区の出産日との差は出産開始日および終了日では，それでは19尾のうち15尾で胚発生が認められ，それらの発ぞれ

生段階は頭側皺襞期（st 16）から開口期（st 28）で推定された出産期間は実際の期間とよく一致した。

あった。

尾は未受精卵を有し，残りの

〜

日，

〜

尾ずつ含まれるため，日であり（Table 5；Fig. 14）
，

尾はカニュ

各年，各群の出産期間の的中率は76 2〜95 0 % とレーションで胚を採取することができなかったが，す非常に高く，推定日と実際の出産日との差は出産開始

べての個体を対照区の供試魚とした。

日および終了日では，それぞれ2003年は，選別区の34尾のうち30尾で胚発生が認められ，それらの発生段階は後期胞胚期（st 11）から
体表色素沈着期（st 29）であった（Table 3）。
は未受精卵を有し，

〜

日， 〜

日で

あり（Table 5；Fig. 14），推定された出産期間は実際の期間とよく一致した。

尾考

尾はカニュレーションで胚を採察

取できなかった。このうち st 24〜29の20尾を選別区
選別の効果の供試魚とした。対照区では16尾のうち13尾で胚発生現在行われている50kL 以上の大型水が認められ，それらの発生段階は胚盤形成期（st 2）槽を用いたクロソイの種苗生産では，ふ化仔魚が集中から体表色素沈着期（st 29）であった。

尾はカニ的に得られないことに起因して，出産日の異なる仔魚ュレーションで胚を採取することができなかったが，をまとめて同一水槽に収容するのが一般的である。こすべての個体を対照区の供試魚とした。

のような状況で種苗生産を行うと，飼育魚の大小差がなお，すべての年度で，両試験区の供試魚の平均拡大して共食いが増加するために，生残率の低下や疾全長に有意差は認められなかった（Mann-Whitney の病の発生が問題となっている（清水・八幡，1991）。

-test,>0 05；Table 4）。

出産および同調性

本試験で開発した親魚選別法により効率的にふ化仔出産結果の概要を Fig. 14に示魚が得られれば，飼育規模が大きくても短期間で仔魚した。各年の試験で得られた総ふ化仔魚数は，選別区を収容することが可能になる。宮古センターのクロソ

では437 4〜573 7万尾，対照区では353 7〜465 1万尾

イ種苗生産試験では，毎年40〜50尾の親魚を用いて，であった。親魚

尾あたりの平均ふ化仔魚数は，選別

水槽あたり50万尾の仔魚の収容を目標とするが，区では21 9〜27 3万尾，対照区では21 2〜23 3万尾で1990〜2000年に実施した延べ33回の飼育事例では収容あった。出産の開始から終了までに要した日数は，選に平均1 8日，最大

別区では11〜15日間，対照区では20〜23日間であった。

1993；1994a；1995；1996；1997；1998；1998；2000）

そのうち出産が確認されたのは，選別区ではを要した。しかし，本方法で親魚を選別した2001〜〜10日

日（日本栽培漁業協会，1992；

間，対照区では12〜15日間であった。選別区は対照区

2003年のに比べて出産期間が短縮され，かつされた（日本栽培漁業協会，2003a；2003b；2003c）。

日あたりに出産

した親魚数も増加した（Fig. 14）。
なお，未受精卵の放出は，2001年および2002年の対照区で各例ずつ観察され，胚の発生段階調査で未受精卵を持っていた親魚数と一致した。選別区では，未日（平均1 1日）に短縮

さらに，胚の状態を観察することで，未受精卵を持
つ親魚をあらかじめ除去できるため，飼育水槽への死卵の混入による水質悪化が防止できる利点も認められた。

受精卵を持つ親魚をあらかじめ除去できたため，卵の放出はまったく認められなかった。

例では最大でも本試験の選別区では，選別時の胚発生は，2001年がst 24〜28，2002年が st 25〜29，2003年が st 24〜29と各年の平均出産間隔（ ）は，選別区ではそれぞれ〜ステージの幅が生じた（Table 3）。従って，よ

0 52，
0 71，
0 75（平均0 66），
対照区ではそれぞれ1 00，

り多くの親魚を選別して胚発生段階をより厳密に揃え

1 21，1 44（平均1 22）となった。選別区の T は対照

ると，群としての同調性はさらに高まり，効率よくふ区に比べて有意に低く（ <0 05），およそ1/2に短縮化仔魚が得られると考えられる。
予測精度の向上と異なる胚を持つ親魚の出産の同された（Table 4）。
出産期間の的中率

すべての供試魚から胚発生がみられた卵巣卵を採取できた2001〜2003年の選別区，

調

水温一定の条件下で求められた草刈（1995）の推定式を，積算水温下での推定式に読み替え，〜13℃

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究

Fig. 15 Growth of black rockfish
reared in the different
feeding regime. Closed circles indicate control（rotiferfeeding group）
where fish were fed with rotifer from 0‑10 days after birth, then fed wirh
from 3‑15 days after birth, and open circles indicate
singlefeeding group. Vertical bars indicate S. D. of the mean..

Table 6. changes in feeding incidence of larval black
rockfish

Table 7. Results of the 15 days feeding trial of black rockfish

中川

雅弘

の範囲で出産期間を予測した。その結果，予測期間とクロソイを含む魚類等の種苗生産工程では，飼育初実測期間がほぼ一致し（Table 5），この推定式が変動

期の餌料にシオミズツボワムシする水温下でも有効であることを確認した。ただし，（以下，ワムシ），アルテミア

この一致は，
試験期間中の平均水温（2001年では9 6℃，下，アルテミア）などの生物餌料が用いられている。

2002年では9 7℃，2003年では9 4℃）が，草刈の条件

飼育初期に与える餌料の大きさは，成長や生残率に影

水温の9 8℃に近かったためと考えられる。今後は様々響することから，例えばキジハタ

な水温帯で推定式の有効性を検証し，出産日予測の精では S 型ワムシタイ産株から始まり，成長に伴って S度を高める必要がある。

型ワムシ，L 型ワムシの順に使用するなど，対象種の本研究では，出産日が互いに近い個体を選別して出産の同調化を図った。次の段階では，水温制御によりノープリウス（以体サイズを考慮した餌料系列が検討されてきた（福永ら，1990）。

異なる胚を持つ個体の出産日を同調させる技術が必要

ヒラメやマダイの開口時の全長は，それぞれ2 9〜と考えられる。ニシンでは，水温制御により異なる採

3 6 mm，3 3 mm である（熊井，2000）。これらの種

卵日に得られた卵のふ化日を同調させている（大河内，

苗生産工程では，飼育初期にワムシが給餌されている。

未発表）
。また，
ガザミ

ヒラメの種苗生産工程では，全長でも，mm に達した段階

異なる胚発生段階を持つ親ガニの飼育水温を個別に制でワムシに加えてアルテミアの給餌が開始される（日御することで，ふ化を同調させることができる（浜崎

本栽培漁業協会，1994b）。クロソイの仔魚は，開口ら，1992）。クロソイにおいても，正常な出産が見込した状態で出産され（草刈，1995），その全長は概ねめる水温帯や水温勾配を明らかにし，前述した出産予mm である（日本栽培漁業協会，2000）。本種の仔測の精度向上を図ることで，成熟段階の違う多くの親魚は，既にヒラメの種苗生産工程のアルテミアを給餌

魚の出産を同調させることができるかもしれない。なする全長に達している。このことから，クロソイの種

お，クロソイの胚発生は個体ごとにリズムがあり，発苗生産工程では，ワムシを省きアルテミアから給餌を生が早い個体は毎年早く，遅い個体は毎年遅い傾向が開始することが可能であると考えられた。

認められている（第

章第

節−

）
。従って，この

そこで本試験では，従来のワムシ−アルテミアの順傾向を把握して親魚をグループ化し，異なる水温下でで給餌する区，ワムシを省きアルテミアから給餌する

管理することで成熟段階が違う親魚の出産を同調でき区を設定した。試験区ごとの成長および生残率をそれる可能性も考えられる。

ぞれ比較して，ワムシの給餌を省いたクロソイの種苗

遺伝的多様性への配慮 放流を前提とした栽培漁業

生産工程の可能性を検討した。

では，放流種苗の遺伝的多様性への配慮が必要である
試料と方法（北田，2000）。本種の種苗生産では，宮古センターのような50 kL 水槽を用いた規模でも水槽の種苗生産尾

供試魚と試験区の設定 供試魚には宮古センターで程度と非常に少なく，生産種苗の遺伝的組成が偏る危出産されたクロソイ仔魚（平均全長6 8 mm）を用い険がある。これらは胎生魚の栽培漁業に共通する問題た。試験は1997年と考えられる。クロソイを含む胎生魚の出産の同調技した。試験にはワムシ−アルテミアの順で給餌する区

術は，仔魚の大量確保だけにとどまらず，多くの雌雄（以下，対照区），アルテミアのみを給餌する区（以下，由来の仔魚を一度に確保し，放流種苗の遺伝的多様性

アルテミア区）をそれぞれに使用する雌親魚は〜尾，小規模な生産では飼育条件を向上させるうえでも有効と考えられる。

月14日から

月29日の15日間実施

面ずつ設定した。

円型500 L ポリカーボネイト水槽にふ化

仔魚5 000尾（10 000尾 /kL）を収容して飼育した。
第章

種苗生産技術の開発

ワムシは対照区のみに給餌し，試験直後から10日齢ま
で

第

節

〜

個体 /mL を維持する量を朝夕与えた。給餌

ワムシを省いた餌料系列が仔魚の成長と生残するワムシはアクアラン（100 g/kL，BASF ジャパに与える影響ン㈱）を用いて，20℃で16〜24時間の栄養強化を実施

宮古センターでは1980年からクロソイの種苗生産がした。アルテミアは対照区では

日齢から，アルテミ

実施されてきた（岩本・芦立，1982）。現在では，本ア区では日齢からそれぞれ試験終了時まで25〜250

種の種苗生産技術はほぼ確立され，年間約50万尾の種万個を回給餌した。アルテミア耐久卵（ミヤコ

苗が生産されている。次の段階として，種苗生産の効

化学，ふ化率95 % 以上）は水温22℃でふ化管理を行率化の検討を行う必要がある。

い，42時間後にアルテミアを分離した。給餌するアル日クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究
テミアは，アクアラン（50 g/kL，BASF ジャパン㈱）イ二乗法により有意差を検定した。

を用いて，20℃で16〜24時間の栄養強化を実施した。
結なお，ふ化仔魚を収容した直後に，それぞれの餌料を

果

給餌した。
飼育水には砂ろ過海水を用い，淡水クロレラ濃縮液〜10 mL（sp., フレッシュグリーン，日清

サイエンス㈱）を日

開始時の13℃から℃/ 日の速度で18℃まで昇温し，回添加した。飼育水温は飼育

全長の推移

各試験区の全長の推移を Fig. 15に示した。日齢 から15まで各試験区の間に有意差は認められなかった。
摂餌率

試験開始の

，

，24時間後の摂餌率を

以降それを維持した。飼育水の換水は 日齢から行っ

Table 6に示した。対照区におけるた。

は23 3 %，26 7 %，日あたりの換水率は

日齢までは50 %，〜

時間後の摂餌率

時間後では60 0 %，56 7 %，24

10日齢までは100 %，それ以降では150 % に設定した。

時間後では水槽ともに100 % に達した。アルテミア

通気量は微量とし，仔稚魚の成長とともに順次増加し区における時間後の摂餌率は16 7 %，26 7 %，た。

間後では53 3 %，56 7 %，24時間後では全長の測定

全長については，試験開始 日齢から試験終了の15日齢まで

日ごとに各水槽から30尾ずつの供試魚を無作為に抽出して，麻酔を施した後に測定した。
摂餌率

ないアルテミア卵のみを摂餌していた。
生残率

対照区

，対照区

，アルテミア区，の 生 残 尾 数 は， そ れ ぞ れ2 674尾，，24時

3 837尾，3 822尾，2 669尾となり，生残率は53 5 %，間後に，各水槽から無作為に30尾の仔魚を採取して観76 7 %，76 4 %，53 4 % であった。対照区とアルテ察した。調査個体数に対する餌料を摂餌した個体数のミア区の間の生残率には，有意差は認められなかった

割合を摂餌率とした。

（Table 7）。

生残率の推定，水槽ともに96 7 % に達した。残った3 3 % の個体は，ふ化していアルテミア区
摂餌については，試験開始の時

各試験区の生残率は，試験終了後に仔魚の口径と餌料の大きさ

ク ロ ソ イ 仔 魚の口重量法を用いて生残尾数を算出し，その値を収容尾数

径は，代田（1970）の方法に従って推定した結果，で除して推定した。

0 94±0 05 mm であった。アルテミアの全長は0 76±

ふ化仔魚の口径と餌料の測定 摂餌する餌料は仔魚

0 02 mm であり，仔魚の口径に対して80 9 % であっの口径により規定される。そこで，クロソイの仔魚30た。ワムシの背甲長は0 17±0 02 mm であり，仔魚の尾の上顎長を測定し，口径＝ 2 上顎長（代田，1970）

口径に対して18 1 % であった。

の関係を用いて本種のふ化仔魚の口径を推定した。ま考た，アルテミアの全長およびワムシの背甲長について察は，給餌直前の30個体をそれぞれ測定し，仔魚の口径に対する割合を示した。
統計処理

ワムシ給餌を省いた種苗生産工程の検討

本試験

各 試 験 区 の 全 長 の 平 均 値 の 差 を，で用いたアルテミアの全長は，クロソイ仔魚の口径

Mann-Whitney の -test を用いて検定した（ <0 05）。

に対して80 9 % であった。仔魚の口径は摂餌する餌

対照区とアルテミア区の生残率を比較するため，カ料の上限と考えられるため（代田，1970），本試験でTable 8. Changes in feed composition on mass production of black rockfish,

中川

雅弘

Table 9. Enrichment method of live food in juvenile production of black rockfish

用いたアルテミアは，本種仔魚の摂餌に影響を与えな残された課題

本試験で用いたアルテミアは，ふ化い大きさであると考えられる。また，アルテミア区で率95 % 以上を示す高品質の耐久卵であった。しかし，は試験開始の24時間後には摂餌率が96 7 % に達した

アルテミア区では，ふ化後の卵とアルテミアを分離し（Table 6）。さらに，対照区とアルテミア区の全長にたものの，僅かに残った卵を摂餌した仔魚が観察されは，15日齢まで有意差が認められなかった（Fig. 15）。

た。全長7 5 mm 以下の仔魚がアルテミア卵を摂餌す

生残率についても，試験区間に有意差は認められなると，消化管内で卵が詰まり衰弱する個体が観察されかった（Table 7）。これらのことから，ワムシの給餌ている（中川，未発表）。従って，ふ化率の低いアルを省いてアルテミアを飼育初期から給餌しても，本種

テミア卵を本種の種苗生産に用いた場合には，アルテ

仔魚の飼育は十分に可能であることが示された。実際

ミア卵を摂餌する仔魚の増加が推測され，種苗生産にに宮古センターでは，ワムシを省いた餌料系列を用い障害を与えることも考えられる。ワムシを用いないでて，1999〜2004年の間に本種の種苗量産（50 kL 水槽）

アルテミアから給餌する餌料系列の場合には，高品質が15例実施された。この餌料系列による取り揚げ時のアルテミア卵を使用し，ふ化率をさらに高める対策（全長約30 mm）の生残率の平均（範囲）は，50 6 %を講じる必要がある。

（30 2〜80 1 %）を示した。一方，1994〜1998年の間

本試験によって，ワムシを省いた餌料系列を用いに，ワムシを用いた餌料系列による種苗量産は14例実ても，本種仔魚の飼育が可能なことが示された。しか施された。その生残率の平均（範囲）は60 5 %（24 6

し，多くの種苗生産機関では，クロソイの種苗生産が〜85 9 %）を示したが，つの餌料系列の間の生残率

他種の種苗生産と並行して実施されることが多く，ワには，有意差は認められなかった。宮古センターの種

ムシは常に培養されているのが現状である。従って，

苗量産では，実際には10日齢から配合飼料を使用して今後は本種の種苗生産工程における餌料系列の開発といる。従って，本種の種苗生産工程の餌料系列は，従して，アルテミアを給餌しないワムシ−配合飼料の餌

来のワムシ−アルテミア−配合飼料の方法に加えて，料系列についても検討を加える必要がある。

アルテミア−配合飼料の方法が成立することがわかった。
ワムシを省いた餌料系列では，ワムシの培養および本試験に用いたクロソイ仔魚の平均全長は6 8 mmであったが，本種仔魚の全長は，親魚の出産のタイミ
ングによっても変動する（第章第節）。全長6 8 mm

給餌過程を省くことになり，クロソイの種苗生産工程に達しない仔魚の口径やアルテミアの摂餌率を調べるの効率化を図ることができた。

ことは今後の課題である。

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究
第節

仔稚魚の成長，発育および日間死亡率

および配合飼料のクロソイの種苗生産の研究は，1970年代に青森県で開始された。その後，北海道，秋田県，宮城県，山形

つの餌料構成となり，生物餌料を主とした餌料系列から配合飼料を主とした方式に移行した。

県，福島県，新潟県，広島県，愛媛県が，本種の種苗第Ⅲ期（1999〜2004年）：ワムシの給餌を省き，ア生産に取り組んだ（草刈，1995）。宮古センターではルテミアから給餌する餌料系列を使用しても，クロソ

1980年から本種の種苗生産試験を開始し，1982年以降，

イ仔魚の飼育は可能であると示唆された（第章第１50 kL 水槽を用いた大量生産に着手した。

節）。ワムシ，アルテミアおよび配合飼料のつの餌

宮古センターにおける本種の種苗生産については，
断片的に報告されているが，長年にわたって実施されてきたこれまでの一連の結果をとりまとめた報告はさ料を用いた餌料系列からアルテミアおよび配合飼料のつの餌料を用いた餌料系列へ移行した。
生物餌料の栄養強化

ワ ム シ お よ び ア ル テミア

れていない。また，種苗生産における仔稚魚の成長，の 栄 養 強 化 方 法 を Table 9に 示 し た。1982〜1992年

発育段階および日間死亡率を定期的に調べて，仔稚魚

ま で は， こ れ ら の 栄 養 強 化 に は， ナ ン ノ ク ロ ロ プの死亡要因を各年度で比較したことはない。

シスsp. お よ び フ ェ オ ダ ク チ ラ ム

そこで，本章では1982〜2004年の23年間に宮古セン

sp. が用いられた。特に，1988〜1991

ターで実施されてきたクロソイの種苗生産の結果を整

年のワムシおよびアルテミアの栄養強化は，種苗へ給理するとともに，本種仔稚魚の成長，発育段階および餌するまでそれぞれ

日間死亡率を調べて，種苗生産工程における仔稚魚のには，フェオダクチラムと市販の栄養強化剤の死亡要因を推定した。

を同時に使用したが，1999年以降では市販の栄養強化

回ずつ施された。1996〜1998年
種類

剤のみとなり，作業面についても，省力化が進められ
試料と方法

た。

種苗生産には，宮古センターで出した取り揚げ尾数（以下，生産尾数）を収容尾数で飼育されている親魚から出産された仔魚を用いた。飼除して推定した。大型水槽を用いた種苗量産では，生育には形態異常および不安定に遊泳する個体が少ない

残率のほかに効率的な種苗生産の観点から，基準とな

ロットの仔魚を用いることが望ましく，これらは経験る生産尾数を示す必要がある。そこで，本章では生産的に知られている。出産された仔魚の状態が種苗生産

尾数を飼育水槽の容量で除して，に使えると判断された場合には，容量法によって仔魚

尾数（以下，単位生産尾数）を年ごとに示した。なお，を計数した後，50 mm のサイホンホースを用いてこ前述した餌料系列によって区分したⅠ期（1982〜1993

れらを飼育水槽に収容した。飼育水槽には50 kL 容量年），Ⅱ期（1994〜1998年），Ⅲ期（1999〜2004年）のの角型コンクリート水槽（8 0×4 8×1 6 m）を〜

生残率および単位生産尾数について，Kruskal‑Wallis

基用いた。これらの水槽は，ボイラー熱を利用したtest を用いて餌料系列間で有意差検定した。差が認め生残率と単位生産尾数 生残率は重量法を用いて算供試魚と飼育水槽

kL あたりの生産

加温，ブロアーによる通気，および自動底掃除機の使られた場合には Scheffe の用が可能な構造となっている。なお，1994年以降には行った（ <0 05）。各年の飼育期間が異なるため，生

微粒子（粒径400μm）の配合飼料を用いるための自残率を直接比較することはできない。そのため，収容動給餌機が各水槽に設置された。

尾数

餌料系列

クロソイ仔稚魚に与えた餌料の種類（以下，餌料系列）を年ごとに示した（Table 8）。
第Ⅰ期（1982〜1993年）：この期間は，シオミズツ
ボワムシ
テミア

（以下，ワムシ），アルノープリウス（以下，アルテミア），

アルテミアを約1 2 mm まで飼育したアルテミア，ス
ケソウダラ，取り揚げ尾数

test を用いて多重比較を，飼育期間 の値を下記の0式にあてはめて，瞬間死亡率 から日間死亡率を推定し，日間生残率 を導き比較した。
=（Ln

-Ln

0

）／

= 1‑ exp（‑ ）= 1‑
全長測定および発育段階の観察 クロソイ仔稚魚のおよびヒラメの全長測定データおよび発育段階の観察につては，これ

卵，冷凍したクロソイ仔魚，ミジンコおよびアミなど

らすべての標本が得られている1998〜2003年のデータの生物餌料を使用した。

を用いた。全長については，飼育水槽から無作為に30

第Ⅱ期（1994〜1998年）：微粒子の配合飼料を与え尾の仔稚魚を採集して，飼育開始から日間隔で測定ることが可能な自動給餌機が導入され，飼育初期からした。発育段階については，5 % ホルマリンで固定し配合飼料の給餌が可能となった。ワムシ，アルテミア

た標本を，永沢（2001）に従って段階に分類し日中川雅弘

間隔の推移を示した。すなわち，脊索後端が上屈してれているが，各年における飼育成績は水槽間でほぼ同いない前屈曲期仔魚をステージ A，脊索後端が上屈じ傾向を示したことから，全長の測定データおよび発中の屈曲期仔魚をステージ B，脊索後端の上屈が完了

育段階の観察結果は，各年の代表例としてしてから，背鰭および臀鰭の最後部棘条が軟条の状態

タを示した。

群のデーから棘化を開始し，色素胞パターンも稚魚期のものに

仔稚魚の死亡状況 仔稚魚の死亡状況を調べるため変化を開始するまでの後屈曲期仔魚をステージ C，背に，飼育期間における死亡数の日変化および死亡個体

鰭と臀鰭の最後部棘条が棘へと変化を開始してから完の発育段階を調べた。死亡数については，1998〜2003

全に棘となるまでの変態期仔魚をステージ D，すべて

年の種苗生産における毎日の底掃除で得られた死亡個の軟条が成魚の定数に達し，稚魚としての色素胞パタ

体を容量法により計数した。その値を前日の生残数でーンが完成した稚魚をステージ E とした。なお，毎除した値を，日間死亡率とした。死亡個体の発育段階

年の観察については，2000〜2003年に実施し〜基の飼育水槽を用いてクロソイ種苗が生産さTable 10. Results of mass production breeding experiments in the black rockfish,

日間隔でクロソイの栽培漁業技術開発に関する研究
Table 11. Developmental-stage composition（%）in larval and early juvenile

Table 12. Developmental-stage composition（%）in died larval and early juvenile

中川

雅弘

Fig. 16 Growth in total length of black rockfish. Closed squares indicatethat 1998, open squares 1999, closed triangles 2000, open triangles 2001,
closed circles 2002 and open circles 2003, respectively. Thick curve line
shows the average of these years.

Fig. 17 Changes in the mortality rate per day of black rockfish larvae and juvenile from 1998 to 2003,
respectively.

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究調べた。

中に高い死亡率は認められず，その最大値は1 8 % で
あった。
結

果

2000〜2002年における死亡個体の発育段階の推移をTable 12に示した。 日齢には底掃除を実施しなかっ生残率と単位生産尾数

生残率の平均（範囲）にたため，死亡個体の標本を得ることができなかった。

ついては，第Ⅰ期では48 8（29 4〜71 7 %），第Ⅱ期

日齢および10日齢の死亡個体は A 〜 B ステージででは60 5（24 6〜74 8 %），第Ⅲ期では50 6 %（30 2〜あり，生残している個体の B 〜 C ステージに比べる

80 1 %）となり，餌料系列と生残率の間に有意差は認と明らかに発育が遅れていた。これらの死亡個体は，められなかった（ >0 05，Table 10）。すべての期間

口および脊椎骨に形態異常が認められ，すべての個体の生残率の平均は51 8 % であった。

の消化管には餌料が認められない空胃状態を示した。

単位生産尾数の平均（範囲）は，第Ⅰ期では4 455

15日齢以降の死亡個体は，生残している個体とほぼ同尾（1 915〜8 047尾），
第Ⅱ期では5 094尾（2 190〜8 380

じ発育段階であり，消化管内には餌料が多量に認めら

尾），第Ⅲ期では5 431尾（3 453〜8 280尾）となり，れ，餌料系列と単位生産尾数の間に有意差は認められなかが異なっていた。また，2000年および2001年の25日齢った（ >0 05，Table 10）。すべての期間の単位生産には，生残している個体に比べて鰾が著しく膨満して尾数の平均は4 848尾であった。

いる個体が観察された。この死亡が認められる直前に

全長の推移

日齢および10日齢の死亡個体とは明らかに状況

クロソイ仔稚魚の全長の推移を

は，飼育水の表面に腹部を上にして不安定に遊泳する

Fig. 16に示した。各日齢の全長の平均（± S.D）は，個体が観察された。30日齢以降では，共食いが観察さ日齢では7 0（0 2）mm，10日齢では9 7（0 7）mm，れた。

20日 齢 で は14 4（1 3）mm，30日 齢 で は20 6（1 9）考mm，40日 齢 で は29 3（3 7）mm と な り， 全 長（ ）と 日 齢（ ） の 間 に は察=5 6902e0.1843 （R2=0 9967）
仔稚魚の死亡要因 1998〜2003年における死亡率のの関係式が得られた。これらの値が宮古センターにおける本種の平均的な成長であることが明らかになっ推移を調べた結果，年によってずれはあるが，概ねた。

〜

日齢（前期），18〜25日齢（中期），35〜40日齢（後期）のつの時期に死亡率の増加が認められた（Fig. 17）。

発育ステージの推移

1998〜2003年における仔稚魚の発育段階の推移を飼育例ごとに示した（Table 11）。

前期の死亡個体には，口や脊椎骨の形態異常が認め

日齢の発育段階は1998〜2000年および2002年ではすられた。また，この時期に生残している個体の発育段べての個体が A ステージであった。しかし，2001年

階は，1998年を除くとすべて B ステージに達していた。

および2003年では，B ステージに達した段階で出産さしかし，死亡個体の83 3〜93 3 % は A ステージであれた仔魚が認められた。

日齢では1998年を除くとすり，空胃状態で発育の遅れが認められた（Table 11,

べて B ステージであり，10日齢では B 〜 C ステージ，12）。このことから，これらの仔魚は形態異常に伴う15日齢では B 〜 D ステージ，20日齢では C 〜 D ステ

摂餌不良により死亡したと考えられる。2003年には，ージ，25日齢では D 〜 E ステージに達した。90 % 以

ほぼ同じ飼育方法にもかかわらず，前期の死亡率が極上の個体がステージ E に達するのは概ね30日齢であめて低かった（Table 12）。種苗生産に用いる仔魚には，った。また，各ステージの期間は A ステージは日，毎年不安定に遊泳する個体が若干見られるが，2003年

B および C ステージは10日，D および E ステージはにはそれらがまったく観察されず，その後の死亡率に15〜20日であった。

ついても極めて低かった。これらのことから，前期の仔稚魚の死亡状況

1998〜2003年における死亡率の死亡については，出産された仔魚の質に起因すること

推移を飼育例ごとに示した（Fig. 17）。年によって若が強く示唆され，親魚養成における餌料や飼育密度等

干のずれは観察されたが，概ねの改善を図り，良質な仔魚を得るための技術開発を行〜

日齢（以下，前期），18〜25日齢（以下，中期），35〜40日齢（以下，う必要がある。

後期）に死亡率の増加が認められた。1998〜2002年に中期の死亡個体については，生残している個体の発おける時期ごとの死亡率の最大値の平均（範囲）は，

育段階とほぼ同じ D ステージの変態期仔魚であった。

前 期 で は5 4 %（2 3〜9 5 %）， 中 期 で は3 1 %（0 2〜

消化管内には十分な餌料が観察され，前期とは異なる

6 2 %），後期では2 2 %（0 1〜6 2 %）であり，前期の要因で死亡していると考えられる。これらの死亡個体

死亡率が毎年高い傾向を示した。2003年には飼育期間

は，鰾が著しく膨満し，飼育水の表面に腹部を上にし中川て不安定に遊泳する個体が観察されている。この現象

雅弘
イでも同様の検討が必要である。

は他機関の本種の種苗生産においても報告されている

現在までに行われた本種の中間育成試験の多く（草刈，1995）。宮古センターでは，ニシンの種苗生産

は，生残率の向上を目的として実施されており（岩でガス病の発生が認められた（日本栽培漁業協会，

手県，1989；山田町，1994；福島県，1984；宮城県，2000）。2001年以降には，曝気した海水を飼育水に用

1984），経費の低減化の方法を検討した事例は認めらいている。その結果，本種についても鰾の膨満する個れない。

体が減少したことから（Fig. 17），ガス病の可能性が強く示唆された。
後期の死亡個体については，共食いが観察されたことから，餌料不足が原因と考えられた。このように，本種の種苗生産工程では本研究は，放流までに掛かる経費の低減を目的として，中間育成時における収容密度と給餌回数をそれぞれ組み合わせ，生残率，成長率，飼料効率および経費を試算して効率的な中間育成方法を検討した。

つの死亡パターンが認めら
試料と方法

れ，前期の死亡については仔魚の質，中期および後期については飼育方法に由来する要因が推察された。
クロソイの種苗量産の推移 大型水槽を用いた種苗

供試魚および試験設定 試験に用いたクロソイ種苗生産の場合には，安定した生残率を得るための技術開は，1998年に宮古センターで生産された65日齢の同一発に加えて，効率的に生産することが求められる。宮群で，全長（平均値±標準偏差，以下同様）は46 6±

古センターにおけるクロソイの種苗生産工程では，生5 9 mm，体重は1 7±0 7 g であった。

物餌料のみを与えていたⅠ期，ワムシ，アルテミアお飼育試験は100 kLRC 水槽を

面用い，

水槽あた

よび配合飼料を与えたⅡ期，アルテミアと配合飼料のり3 0×3 3×1 5 m（実水量10 kL）の小割網を面設みを用いたⅢ期に分類することができる。Ⅰ期には生置し，計物餌料の培養およびその確保に多大な労力を要してい来宮古センターが基準としている中間育成密度200尾た。餌料系列と生残率，単位生産尾数の間には，有意/kL を対照区とし，その差が認められなかった。このことから，宮古センター

800尾 /kL 区の面で行った。クロソイの収容密度は，従倍の400尾 /kL 区，

倍のつの試験区を設定した。

におけるクロソイの種苗生産については，高い生残率

小割網あたりの収容尾数は，200尾 /kL 区が2 000を維持しつつ，より効率的な種苗生産方法に移行して

尾，400尾 /kL 区 が4 000尾，800尾 /kL 区 が8 000尾きたことがわかる。一方，親魚養成，種苗生産およびである。なお，1996〜2000年の間に宮古センターがク

中間育成の各工程を経費の割合からみると，それぞれロソイ種苗を配付した青森県，岩手県，宮城県の漁協

33 4 %，43 6 %，16 8 % となり（中川ら，2006），種等の延べ75機関における小割網を用いた中間育成時の苗生産工程に占める割合が高い。また，種苗の単価を平均収容密度は661尾 /kL であり，本試験の設定範囲低減させるためには，生残率の向上が重要な検討項目内となっている。

の１つと考えられるが，本種の生残率は29 4〜85 9 %飼育密度別の試験区に対して毎日午前の範囲で変動した（Table 10）。前期の死亡は年によする区（

り変動が大きく，種苗生産期間の中でもその影響は大回給餌する区（

きいことから，この時期の死亡を抑制することが，本

合計種の種苗生産の安定化および低コスト化を図る上で重回給餌した区を

要である。

を
章

中間育成と標識技術の開発

回給餌区）の時および午後時のつの試験区を設定し，試験区とした。収容密度が200尾 /kL で‑200区，同密度で‑200区，以下同様に区，
第回給餌区）と午前時に給餌‑400区，

日回給餌した区‑400区，‑800‑800区とした。なお，種苗を配付した機関の約80 % では，

日回以上の給餌を行っている。

試験開始時の計数は重量法で行い，終了時の生残尾第１節

中間育成における飼育密度と給餌回数の検討

栽培漁業を成立させるためには，経済効果を含めた放流の効果を推定することが必要であり（岩本ら，数は収容尾数から試験期間中の総死亡数を差し引いた値を用いた。
試験の開始は1998年

月22日であり，終了はいずれ1998），放流魚の水揚げ金額，いわゆる回収金額がそかの試験区でクロソイ種苗の平均全長が約80 mm にの指標の到達した日としたところ， 月

つと考えられている（北田，2001）。ヒラ

日約日となった（42日間）。

メでは経済回収率（回収金額／放流経費）を増加させ試験期間中は回転の換水率を維持し自然水温るためには，放流までに掛かる経費の低減と放流魚の下で飼育した。この間の平均水温とその範囲は，18 4

回収率の向上が重要とされ（岩本ら，1998），クロソ（15 7〜20 4）℃であった。各小割網にはエアースト

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究

Fig. 18 Growth in total length of black rockfish. Open circles indicate 2‑800 treatment, closed circles 1‑800
tereatment, open triangles 2‑400 treatment, closed triangles 1‑400 treatment, open squares 2‑200 treatment,closed squares 1‑200 treatment. Vertical bars indicate S. D. of the mean.

Fig. 19 Growth in body weight of black rockfish. Open circles indicate 2‑800 treatment, closed circles 1‑800
tereatment, open triangles 2‑400 treatment, closed triangles 1‑400 treatment, open squares 2‑200 treatment,closed squares 1‑200 treatment. Vertical bars indicate S. D. of the mean.

中川

雅弘

Fig. 20 Relationship between total length and body weight.

ンを個ずつ投入して若干量の通気を行った。

：総給餌量（g）

餌は市販の配合飼料（ハマチ用クランブル：粗蛋

中間育成経費の試算

本試験で得られた成長，生残白49 %；坂本飼料製）を用い，毎回飽食するまで給率および給餌量の値から中間育成経費を試算した。試

餌した。本試験における飽食とは，クロソイ種苗が給算にあたっては中間育成の条件ごとに施設費や人件費餌した配合飼料に摂餌反応を示さなくなった状態としが異なるため，試験区ごとにクロソイた。給餌量はあらかじめ計量してある配合飼料の重量

間育成に掛かる経費を計算した。陸上水槽で中間育成から給餌の終了時の重量を差し引いて算出した。給餌する場合には，水槽の形状，揚水および通気設備等がしている間は，水槽内の通気を止めて配合飼料が小割

各機関で異なり，施設費の試算が困難である。そのた網から流出しないよう留意した。

め，ここでの中間育成の経費は，一般的な海上筏と小日間成長率および飼料効率 試験開始から尾あたりの中週間ご割網を用いた場合を想定し試算した。また，中間育成とに各試験区の種苗を25尾ずつ無作為に抽出し，全長の規模は10万尾の放流用種苗を生産することを想定しと体重を測定し，一元配置分散分析により試験区間のた。
育成施設費 本研究で想定した育成施設は海上筏差の有無を検定した（ <0 05）。

基 あ た り1 322 565円（ 筏基：と飼育期間中の体重増加量に対する給餌量の割合であ

試験開始時と終了時の体重から，日間成長率（式円，小割網m；100 000円，碇

る飼料効率（式76 000円，ロープ類；10 875円）である。一般的に減）を求めた。

日間成長率 =（
（
（

1＋

）

−

）
/（ ・

2

⑴

：開始時体重（g）：終了時体重（g）

2

−

）
・

：取り揚げ尾数

2

）
/

基；

⑵

⑶

基あたりの減価償却費は，筏および碇の耐用年数を10年，その他を
1

m；1 135 690に設定した。
育成施設

2

D：飼育日数2×

減価償却費 =（取得原価−残存価格）/ 耐用年数

1

飼料効率 =（（

×

価償却費は下記の式⑶であり，本報告では残存価格は

1

/2）
）
・100
2）

張： ×

年として計算すると

143 344円となる。育成施設費は，減価償却費にクロ
ソイ10万尾の中間育成に必要な筏の数を乗じて式⑷にクロソイの栽培漁業技術開発に関する研究

Table 13. Results of intermediate culture breeding experiments in the black rockfish

Table 14. Estimate of expenses in intermediate culture of black rockfish juvenile

Table 15. Estimate of expenses per juvenile from 40 mm TL to each size

中川より算出した。
（
1=（

+

雅弘
の成長に要した経費をそれぞれの全長と開始時の全長

）
/10）
+（

+

）
/5）･

⑷

：育成施設費の差に乗じて式⑻により各サイズに達するまでの中間育成経費を試算した。

1：筏の購入費用

4=（（ 1+ 2+ 3）/（ 2‑ 1））：碇の購入費用

4：：小割網の購入費用

1：収容時の全長（mm）：ロープ類の購入費用：終了時の全長（mm）

2

：筏の台数
人件費 育成施設⑺

mm あたりの成長に要した経費（円）

5= 4･（ ‑40）基あたりの回の給餌時間を時間と想定し，時間あたりの賃金は2001年の岩手県の⑻：各サイズに達するまでの経費（円）5：全長（mm）

雇用最低賃金（600円 / 時間）とした。人件費は前述
結した賃金に筏台数，給餌回数および飼育日数を乗じて果式⑸により算出した。
=

･

2

･

･

⑸

成長および生残率

各試験区の生残率は2‑400区：人件費（円）が99 9，それ以外の区が100 % となり差はなかった：時間賃金（円）（Table 13）。各試験区における全長および体重につ：筏の台数

いては，試験終了時に有意な差は認められなかった：（ <0.05，Fig. 18, 19）。全長（

2日の給餌回数：飼育日数
飼料費

各試験区の総給餌量を配合飼料の単価（0 5円 /g）を乗じて式⑹により飼料費を算出した。
3=･=7×10‑6×g） の 間 に は，mm）と体重（3.2055，の 関 係 式を得た

（Fig. 20）。各試験区の日間成長率は，3 3〜3 5 % となり差はほとんど認められなかった（Table 13）。

（6）

給餌量と飼料効率 各試験区における：飼料費（円）

給餌量は：総給餌量（g）

給餌区では5 93〜6 34 g であり，：配合飼料の単価（円 /g）

餌区に比べて

3

日

尾あたりの

回給餌区では4 62〜5 18 g，

日

回給餌区が

回
回給

尾あたりの給餌量が少ない傾向がみら各サイズに達するまでの中間育成経費の試算 一般

れた（Table 13）。一方，飼料効率は全体で1 3〜1 7に種苗の放流サイズが大きいほど放流後の生残率の向の範囲内にあり，同じ給餌回数の試験区間では収容密上が見込まれる一方で，中間育成経費の増加に伴う経度による差はみられなかった。しかし，同じ収容密度

済回収率の低下が懸念される。経済回収率を推定する

で給餌回数の異なる試験区を比較すると，

うえでも，放流サイズごとの中間育成経費を知るこ

餌区がとは重要である。このため，前述した試験区ごとの中た（Table 13）。

間育成経費を各試験区の成長量（mm）で除し，全長mm あたりの成長に要した経費を式（7）により算出した。平均全長40 mm として，全長mm あたり日

日

回給回給餌区に比べて飼料効率が高い傾向を示し
回給餌区の試験区では，

日の総給餌量に対する午前の給餌量の割合が約70（68 9〜72 2）% であり，回目の摂餌量は回目と比べると明瞭に少な

Table 16. Changes in survival and mark retention rate in black rockfish using fin removal making methodクロソイの栽培漁業技術開発に関する研究かった。

80 mm まで中間育成する場合，小割網への収容密度

中間育成経費およびサイズ別の種苗単価の試算
10万尾生産における各試験区

は200〜800尾 /kL で成長および生残率に差がないこ

尾あたりの中間育成経とが示された。今後は収容密度を可能な限り高めるこ

費は，1‑800区＜2‑800区＜1‑400区＜2‑400区＜1‑200とによって，水槽や小割網を最大限に有効利用し，さ区＜2‑200区の順となり，飼育密度が高く給餌回数がらなる低コスト化を図る必要がある。

少ないほど，

尾あたりの経費は低くなった（Table

14）。

泉川・植木（1995）は，本種を陸上水槽内で100〜500尾 /kL の密度で飼育したところ，生残率は100 %それぞれの育成条件下で，全長40 mm から100 mm
まで10万尾を中間育成した場合ので本試験と同様の結果を示した。しかし，日間成長率

尾あたりの中間は1 13〜1 17 %，飼料効率は0 95〜1 01となり，両項育成経費を10 mm ごとに Table 15に示した。平均全目ともに本試験の結果を下回った。泉川・植木（1995）

長100 mm まで育成した場合の経費を例にすると，の試験期間中の水温は12 2〜18 2℃であり，本試験の1‑800区 が 最 も 低 い7 3円 と な り，2‑200区 が 最 も 高

15 7〜20 4℃と比較すると低かった。クロソイの飼育

い16 7円であり，その間には2 3倍の差が認められたでは，日間摂餌率は25℃，日間成長率は22℃，飼料効（Table 15）。

率は20℃で最高値を示すことが報告されている（土田・瀬戸熊，1997）。このことから，泉川・植木（1995）
考察の結果と本試験の結果の差の原因として，水温の影響が考えられる。本種の中間育成では，水温によって飼効率的な中間育成方法 本試験の結果から飽食量を給餌すると，給餌回数を回から

料効率，日間成長率が変化することを考慮する必要が回に減らしてある。また，陸上水槽で中間育成を実施する場合には，も，生残率および成長率に差は認められず，経費につ設備の能力により換水率が制約されることから，水質いても安くなることが示唆された。また，の悪化および疾病の防除対策を考慮して収容密度を決給餌する区は日日に回回給餌する区に比べて飼料効率が高定する必要がある。

く，前者は単位給餌量あたりの成長率が高いことが示唆された。本試験において

日

回（午前

時）給餌した場合，午前の給餌量は

時と午後

第

節

外部標識（腹鰭抜去標識）

日の総給餌量

種苗放流の効果を定量的に調査するためには，放の約70 % であったのに対し，午後は約30 % と低くな流魚の識別が不可欠であり，魚市場に水揚げされた放った。池原・永原（1980）は本種の排泄率（全排泄に流魚を外見から識別でき，脱落のない標識が求められ対する一定時間ごとの排泄の割合）を測定した。それる。宮古センターではこのような条件を満たすと期待によると水温18〜20℃では摂餌から時間後の排泄率

される標識として腹鰭抜去法を用い，1989年以降は同は約10 %，24時間後では50 % である。これは摂餌し法による標識放流と市場調査を組み合わせてクロソイ

た配合飼料の半分が24時間後も消化管内に残存していの放流効果を推定してきた。腹鰭抜去法とは，左右いることを示しており，

ずれかの腹鰭をラジオペンチ等の器具を用いて鰭基部

日回の給餌では午前に摂餌した飼料が十分に消化される前に，午後の餌を摂餌すから引き抜いて標識とするもので，これまでにマダイることとなる。

（北川ら，1983；高場，1986）やクロソイ（宮城県，

ニジマス

で は，

回の多回給餌を行うと日〜1984）の放流試験において有効性が確認されている。

回の給餌に比べて増重が減少

一方，腹鰭の抜去作業は魚体に与える影響が大きいた

し，餌料効率も低く，時間，労力および飼料の浪費でめ，ハンドリングに弱い小型種苗にはほとんど適用さあることが指摘された（Robust，1934）。また，ペヘ

れていない。宮古センターにおいても，クロソイ種苗

レイ

日の給餌回数をへの腹鰭抜去標識は全長90 mm 以上で実施されてき段階に設定したところ，給餌回数が多い

た。しかし，今後のクロソイ放流技術開発においては，とニジマスと同様に飼料効率が低下した。しかし，無放流経費の低減を図るため，放流サイズをできるだけ胃魚であるペヘレイでは，給餌回数が小さくすることが望ましい。

〜

でも，
回の

日

回では摂

餌量が不足することも指摘されている（戸田・関口，そこで，本研究ではサイズの異なる本種種苗に腹鰭1991）。これらのことから，効率的な成長に必要な給抜去標識を施し，魚体への影響と持続性の両面から標

餌回数は魚種によっても異なるが，クロソイにおいて識としての有効性を水槽内での飼育試験により検討し

は

た。

日

回給餌が適正であると考えられた。

本 試 験 の 結 果， 全 長45 mm の ク ロ ソ イ 種 苗 を

中川
試料と方法

雅弘
を算出した。なお，標識残存の判断基準については，：抜去した鰭がまったく再生していない，

腹鰭抜去方法

試験には，1998年に宮古センターでした鰭が再生しているが識別は容易，：抜去：抜去した鰭生産されたクロソイ当歳魚を用いた。同一生産群のが90 % 以上再生し識別困難，

種苗500尾を平均全長30 mm（50日齢）で500 L ポリに再生し識別不可能の：抜去した鰭が完全

エチレン水槽に収容して飼育し，平均全長40 mm（60標識の残存個体， および

日齢），60 mm（90日齢），80 mm（120日齢），および試験終了時には各試験区間の成長差を一元配置分散分

100 mm（150日齢）に達した段階で，それぞれ100尾

析により検定した（ <0 01）。

段階に分類し，およびはは標識の消失個体とした。

を無作為に抽出した。腹鰭抜去作業にはステンレス製
結の毛抜き（長さ12 cm，挟部の幅1 5 cm）を用いて，
宮古センター職員

果

名で50尾ずつ計100尾を処理し，標識の残存率

作業の所要時間を測定した。
標 識 の 残 存状況の観察

各試験区の腹鰭抜去時の平均全長標識としての持 続 性 をは，40 mm 区が41 mm，60 mm 区が58 mm，80 mm

確 認 す る た め， 平 均 全 長40 mm で 腹 鰭 抜 去 し た 群区が82 mm，100 mm 区が98 mm であり，多少のず（ 以 下，40 mm 区 ），60 mm で 腹 鰭 抜 去 し た 群（ 以れは認められたものの，ほぼ試験設定のサイズと一下，60 mm 区），80 mm で腹鰭抜去した群（以下，致した。標識残存率は試験開始後

80 mm 区 ），100 mm で 腹 鰭 抜 去 し た 群（ 以 下，の試験区で100 % であったが，40 mm 区では100 mm 区）をそれぞれ異なる500 L ポリエチレン水

後に99 %，

槽に収容して，
腹鰭抜去後80 mm 区，および100 mm 区では，試験終了時につ腹鰭抜去から

，，年間の継続飼育を行った。

カ月後，12カ月後および終了

時に生残していたすべての個体について抜去した鰭のカ月まで，すべてカ月

年後には97 % に低下した。60 mm 区，

いても標識残存率は100 % であった（Table 16）。
生残率および成長 40 mm 区では，腹鰭抜去を施再生状況を観察した。それぞれの観察時に抜去した腹した翌日に尾の死亡が認められたが，それ以外の鰭が完全に再生した個体数を調べ，標識残存率（（観試験区では抜去の影響と考えられる死亡は発生しなか

察個体数−腹鰭が完全再生した個体数）／観察個体数）った。各試験区の試験終了時の生残率は40 mm 区がFig. 21 Changes in survival rate of black rockfish at different concentrationof alizarin complexone（ALC）. Closed circles indicate 15 mg/L, open triangles
indicate 30 mg/L, open circles 50 mg/L.

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究
Table 17. Visibility of the mark pattern in juvenile black rockfish after otoliths immersion inalizarin complexone（ALC）. Maximum duration of marking was 24 hours.

95 %，60 mm 区 が97 %，80 mm 区 が95 %，100 mm

小型化する等の工夫により，ある程度の作業時間の短区が97 % となりいずれの区も高く，試験区間の差は縮は可能と考えられる。

認められなかった。

宮古センターが岩手県山田湾で実施したクロソイ

各 試 験 区 の 試 験 終 了 時 の 平 均 全 長 は，40 mm 区
で 261 mm，60 mm 区

で 258 mm，80 mm 区

種苗放流試験では，放流魚の一部を年間飼育して腹で

鰭抜去標識の残存率を推定した。その結果，1995年放262 mm，100 mm 区で268 mm となり，試験区間に流群（標識装着尾数は1 9万尾，装着時の平均全長は

有意な差は認められなかった。

102 mm）の残存率は76 0 %，1996年放流群（同

腹鰭抜去標識の装着所要時間 各試験区の抜去作業に要した延べ時間は，

万尾，102 mm）では83 9 %，1997年放流群（同2 9万尾，mm 区が30分，60 mm 区が87 mm）では90 0 % であり，本試験結果より低い標

19分，80 mm 区が16分，100 mm 区が14分であった。

識残存率であった。これはアルバイトを含む大勢の人

100 mm 区の所要時間を基準とした場合，80 mm 区員で大量の種苗に腹鰭抜去を行ったことで，不完全なで1 14倍，60 mm 区 で1 36倍，40 mm 区 で2 14倍 の抜去が生じやすくなったためと考えられる。年により時間を要し，サイズが小型になるほど作業効率は低下

残存率が変動したのは，抜去作業の精度が異なったたした。腹鰭抜去に要した時間を基に，作業員20人でクめと考えられる。腹鰭抜去標識を実際の放流試験に適

ロソイ1万尾に装着する所要時間を試算した結果，ク用する場合には，抜去作業の精度が低下しないように，

ロソイの平均全長が100 mm の場合には70分，80 mm

作業者を訓練する必要があるが，大量処理を行う際

で は80分，60 mm で は95分，40 mm で は150分 と なの標識残存率のある程度の低下はやむを得ないであろった。

う。従って，腹鰭抜去標識を用いて放流効果を推定する場合には，放流魚の一部を継続飼育して標識残存率
考察により補正する必要がある。なお，本試験の40 mm
区で認められた標識残存率の低下は，腹鰭抜去後

年

今 回 の 試 験 により，クロソイ種苗では平均 全 長以内に発生し，同様の結果は宮城県（1988）でも認め

40 mm の小型種苗に腹鰭抜去標識を装着しても，標られている。このことから，腹鰭の再生の多くは抜去

識残存率，成長および生残の面から問題ないことが明後らかになった。腹鰭抜去標識の小型種苗への適用が可定のための継続飼育は能になると，放流までの育成期間は，100 mm で標識

年以内におこることが示唆され，標識残存率の推して放流する場合に比べて，80 mm ではおよそ
月，60 mm では

カ月，40 mm では

カカ月の短縮がまた，正確な放流尾数を把握するためには，標識付け作業による死亡数を確認することが重要であり，標識付け直後の放流は避けることが望ましい。

期待できる（Table 16）。飼育期間の短縮による経費や労力の節減効果は非常に大きいと考えられた。
今回の試験において，40 mm 区にのみ腹鰭抜去の影響と思われる死亡が認められたことから，小型サイ

年間が適当と考えられた。

今後は，小型種苗への腹鰭抜去標識を実際の放流試
験に適用し，放流後の成長や魚市場での回収，継続飼育による標識残存率の推定を通して，本試験結果を検証する必要がある。

ズでは，魚体への負荷を軽減するよう注意を図る必要がある。また，サイズが小型になるほど作業時間を要したため，使用する毛抜きの大きさを魚体に合わせて

第節

内部標識（ALC 標識）

前節で述べた腹鰭抜去標識は，基本的に左右カ所

中川
しか利用できないため，同一年度で放流至適条件（場雅弘
供試魚の浸漬時間は24時間とした。排泄物等による所，時期，サイズ）等の検討を行うには，放流群を識

飼育水の汚れを防ぐために，浸漬別する新たな標識の装着が必要となる。

の給餌を中止した。なお，浸漬中の通気はブロアーの大河内（2006）は，放流効果の調査では，目的に適日前から供試魚へみで実施し，酸素は使用しなかった。浸漬終了後の合した標識を用いることを提言し，それらの事例を紹飼育には砂ろ過海水を使用し，介した。また，その中で外部標識と内部標識を組み合日の割合で注水した。配合飼料（坂本飼料，海産ソフ

わせることで，それぞれの短所を補い，効率的な調査

ト餌付用 C）を換水開始後から毎日給餌した。浸漬開をすることが可能であることを示している。

始から10日間100 L 水槽で飼育して生残率を確認した

内部標識の１つである Alizarin Complexone（ALC）
標識は，アユで検討が開始され

水槽あたり

回転／

後，各試験区から30尾の供試魚を無作為に抽出して，500 L ポリエチレン水槽で年間飼育した。500 L 水（Tsukamoto，1988），これまでにマダイやニシンな槽の飼育条件は100 L 水槽に準じた。なお，岩手県山

どの多くの魚類で耳石標識としての効果が認められて田湾に本種種苗を放流すると，回収された放流魚のいる（桒田・塚本，1987；岡本ら，1993；Yamashita

82 1〜93 9 % が．
，1994；大河内・千村，2001；松村，2005；友田・
桒田，2006）。しかし，ALC 標識には，標識装着時における大量死亡の危険性（友田，2003）や高コスト（Blom．
，1994；桒田・塚本，1989）などの問題が指摘されている。

とから（第
間は

歳までに魚市場へ水揚げされたこ

章第１節），標識の持続性を確認する期

年間で十分と考えられた。

標識の評価

ALC の標識としての評価は，生残率，持続性，視認性および種苗

尾あたりの標識単価の項目から判断した。生残率は毎日の死亡個体を数え，本試験では，クロソイの腹鰭抜去標識に組み合わせる内部標識として，多くの魚種で実績のある ALC 標
識を用いて試験した。今回は，ALC 標識を本種種苗

最終的には試験開始後10日目にすべての供試魚を取り揚げて試験区ごとに示した。
標識の持続性は，浸漬開始からへ安全に，かつ経済的に装着する技術を開発することカ月，を目的とし，

無作為に段階（15，30，50 mg/L）の浸漬濃度

時間，12時間，カ月，12カ月および24カ月後に各試験区から個体を採集し，解剖によって得られた耳石を設定して，試験区ごとの生残率や標識としての視認（扁平石）を，落射型蛍光顕微鏡（Nikon ECLIPSE

性および持続性を調べた。

E400, G 励起フィルター BM520）下の観察から評価し
た。

試料と方法

標識の視認性は，標識の蛍光発色の度合いを「非常に明瞭で確認しやすい」，「確認できる」，「不明瞭で確試験区の設定および飼育条件 ALC を用いた耳石認しにくい」，「確認できない」の段階とし，それぞの標識方法には，給餌による経口投与（経口投与法）

れに100，50，25， の評価点を与える藤原（1999）のと溶液中に浸す（浸漬法）

方法に従い，

通りの方法がある。経口

投与法は，ALC を含んだ配合飼料を種苗へ給餌する

種苗

個体の平均値を示した。

尾あたりの標識単価は，各試験区で使用した

ため，
ハンドリングによる影響は極めて少ない（高橋，ALC の費用（1 000円 /g）を生残尾数の平均値で除し1994）が，長期間 ALC を含んだ餌を与えなければなて算出した。

らないうえに，摂餌状態によっては ALC の取り込み結に違いが生じる可能性がある。このため，本試験では果

短期間で確実に ALC 標識が装着可能と考えられる浸生残率

漬法を採用した。
試験には2002年に宮古センターで生産された平均全長（± SD）45 2（0 8）mm のクロソイ種苗5 400尾を用いた。和光純薬工業製の ALC を用い，浸漬濃度を
15，30，50 mg/L の段階に設定した。試験区としてそれぞれ水槽（100 L ポリカーボネイト水槽）を設定し，水槽あたり900尾（10 000尾 /kL）の種苗を収容した。なお，試験は気温の影響を小さくするた
めウォータバス内で実施し，水温を15 3〜15 5℃で管理した。

試験区ごとの生残率の推移を Fig. 21に示した。15 mg/L では，水槽ともに浸漬を開始してから24時間後までの死亡は尾であった。

30 mg/L で は， 浸 漬 を 開 始 し て か ら24時 間 後 ま
での死亡数が342尾および97尾，生残率はそれぞれ
62 0 %，89 2 % であった。死亡個体は日後まで認められ，10日後の生残率はそれぞれ52 4 %，81 7 %であった。
50 mg/L では，さらに死亡数が多くなり，浸漬を開始してから24時間後までの死亡数が777尾および865クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究

Fig. 22 Geographic features of Yamada Bay and the black rockfish release sites. The open circles indicate
release sites used during 1989‑1993; closed circles are those of 1994‑1997.

Table 18. Release statistics of black rockfish in Yamada Bay

中川

雅弘

Table 19. Changes in the mean total length and SD（inparentheses）of released black rockfish from 1995 to 1997 year
classes at the Yamada Fish Market.

尾，生残率はそれぞれ12 9 %，3 4 % であった。死亡
個体は日後まで認められ，10日後の生残率は12 9 %認性は15 mg/L 区において最も高かった。
種苗

尾あたりの標識単価

各試験の

水槽あた

および3 4 % であった。生残率は ALC 浸漬濃度の上りに要した ALC の費用は，15 mg/L では1 350円，

昇にともなって低下した。

30 mg/L では2 700円，50 mg/L では4 500円であった。

標識の視認性および持続性

耳石標識の装着状態

を Table 17に示した。試験開始以降，時間，12時これらの値をそれぞれの生残尾数の平均値で除した標
識単価は，1 50円，4 47円，57 0円となり，15 mg/L

間，24時間後の視認性の評価値は，150 mg/L が， ，区 は30 mg/L 区 の25，100，30 mg/L 区が25，50，50，50 mg/L 区が，

示した。

/

，50 mg/L 区 の/38の 値 を50，50，50となり，浸漬濃度が高いほど，短時間で耳考石への標識装着の効果が認められた。しかし，「非常察に明瞭で確認しやすい」を示す評価値100は，ALC 濃
度が最も低い15 mg/L 区でのみ確認された。一方，クロソイ種苗に適した ALC 浸漬濃度

全長45 mm

各試験区における個体ごとの評価値にはバラツキが認のクロソイ種苗に，15，30，50 mg/L の濃度 ALC 標

められなかった。また，標識の持続性を確認するため識を装着した結果，耳石の研磨処理等を施さなくてに実施した，

も，，，12および24カ月後の観察では，年後まですべての区で ALC 標識を確認する

すべての試験区について耳石の切断および研磨処理をことが可能であった（Table 17）。生残率，視認性お施さなくても，ALC 標識を蛍光顕微鏡下で容易に確

よび標識単価から評価すると，本試験の設定の範囲

認することが可能であった。また，24カ月後までの視内では，ALC 濃度として15 mg/L が適していると判クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究断された。他魚種における ALC 浸漬濃度は，マダイに漁獲物を購入する必要もなく，大幅な経費の削減がで は80〜160 mg/L（ 桒 田・ 塚 本，1989），ニゴロブ

見込めることとなる。

ナ

で は 16 〜 32 mg/L

これまでの宮古センターにおけるクロソイの放流試

では

験では，回収率や経済回収率を推定するために，腹鰭（ 藤 原，1999） ヒ ラ メ
80 mg/L（Yamashita

抜去標識を用いて，毎年．
，1994），マダラ

群を放流してきた（第章

で は100 mg/L（ 門 間・ 草 刈，2001），第１節）。本試験によってクロソイ種苗における ALC

では25 mg/L

標識の有効性が確認されたため，本標識を腹鰭抜去標

で識と組み合わせて，放流サイズ，場所および時期といは40 mg/L（友田・桒田，2006）であり，クロソイにった条件設定を変えた複数放流群による比較放流試験

比べると高い値で設定されている。また，体長19 mmの実施が可能となった。これらの放流手法の要素解明のマダイ種苗では50 mg/L から200 mg/L へ ALC の試験から得られる結果を基に，放流技術をさらに高め

浸漬濃度を高めることにより，視認性が高まることていくことが重要である。

スケトウダラ（片倉ら，2003），ハタハタが示されている（桒田・塚本，1987）。クロソイにお第

い て30 mg/L お よ び50 mg/L の ALC 濃 度 で は，24

章

放流効果調査技術の開発

時間後の死亡数の増加が認められたことから，本種の ALC の適正濃度は他魚種より低く，その範囲は狭
いと考えられる。一方，宮古センターでは2001年に第１節

岩手県山田湾に放流したクロソイの放流効果

宮古センターでは，1989〜1997年まで岩手県山田湾

時間の浸漬条件で ALC 標識を装着したを放流海域としてクロソイ種苗を放流した。放流効果

が，浸漬後の死亡個体はまったく認められなかったを定量的に把握するには，魚市場に水揚げされた放流（日本栽培漁業協会，2001）。本試験においても，浸漬魚を調べる必要がある（岩本ら，1998）。そこで，魚開始から50 mg/L，

時間および12時間後に供試魚をタモ網で採市場に調査員を配置し，水揚げされたすべてのクロソ集して様子を調べたところ，すべての試験区で死亡個

イについて調べた。本章では1990〜2000年の魚市場の体は認められなかった。すなわち，30 mg/L および調査結果から，クロソイの漁獲量，放流魚の移動，貢50 mg/L の ALC 濃度は，12時間以内の浸漬条件では献率，回収率および経済回収率を推定してクロソイの生残率に影響を与えないと考えられ，浸漬濃度と浸漬

放流効果を評価した。

時間の条件の組み合わせにより，生残率が著しく変化
試料と方法することが示唆された。
これらのことから，標識としての視認性および持続性に影響が認められない範囲で，ALC の浸漬濃度を種苗放流と標識装着 宮古センターで種苗生産され下げることは，クロソイ種苗へ安全な標識の装着と放たクロソイ稚魚447 400尾を1989〜1997年に岩手県山流種苗の単価の低減に大きく貢献すると考えられた。

田湾へ放流した（Table 18）。なお，1992年には，種マダイやトラフグなどでは ALC 標

苗生産の不調により本種種苗が放流されなかった。放識を装着する体サイズによって，ALC の適正濃度が流した種苗の平均全長は，99 mm（81〜129 mm）で変化することが明らかにされている（桒田・塚本，あった。標識には第1987； 藤 原，1999； 松 村，2005）。 ま た， ハ タ ハ タ

識を用いた。1989〜1994年および1996年放流群には左では ALC 供試液の pH を調整することで，耳石標識

腹鰭抜去標識を，1995年および1997年放流群には右鰭の視認性が高まることが示唆された（友田・桒田，

抜去標識を装着した。1989年および1990年の

2006）
。
さらに，
マダイやカサゴなどでは耳石のほかに，

流群にはついては，それぞれ放流した種苗の48 3 %，鱗や背鰭棘についても ALC の標識効果が認められて50.4 % に標識を装着した。それ以外の放流群にはすいる（土地・今井，1993；中村・桒田，1994；岡本ら，

べての種苗に標識を施した。腹鰭抜去標識は，抜去が1993）。本試験では全長45 mm のクロソイ種苗を用い不完全であると鰭が完全に再生し，天然魚と識別できて試験したが，体サイズごとの適正な ALC 濃度の把なくなる。そこで，1995〜1997年放流群については，

握，ALC 供試液の pH 調整の導入，15 mg/L 以下の標識を装着した放流直前の種苗から無作為に100尾をALC 濃度での有効性を本種についても調べることが，抽出して，さらに効率的な ALC 標識の装着を実現するために必調べた。なお，1989〜1994年放流群については，1995

要である。また，本種についても耳石以外の鱗などで〜1997年放流群の標識の残存率の平均値を用いて回収標識効果が確認されれば，ALC 標識を確認するため

尾数を補正した。

今後の課題

章第

節で述べた腹鰭抜去標

つの放年間陸上水槽で飼育して標識の残存率を

中川

雅弘

Fig. 23 Annual changes in the estimated catch in number, weight, and landed
value of hatchery-reared and wild black rockfish landed at the Yamada Fish
Market. Closed bars indicate released fish, open bars wild fish.

放流海域

放流した海域の山田湾は，岩手県の海岸線の中央に位置する円形の湾である。湾の直径が約km，湾口部の幅がいて群間の差を検定した（ <0 05）。

市場調査

1990〜2000年の11年間に山田魚市場で得km と狭いため閉鎖的な形をられた水揚のデータを用いた。本研究では放流魚の移呈している（Fig. 22）。湾の中央部から西側の沿岸部動についても調べるため，放流海域である山田湾周辺

は砂浜域であるが，湾内の東側と湾口部および湾外はで漁獲されたクロソイが水揚げされる山田魚市場に加すべて岩礁域である。水深は湾の中央部で約40 m，えて，山田湾の北側に隣接する宮古魚市場および山田

湾口部で約60 m である。湾内の水温は，年間

湾の南側に隣接する船越魚市場の℃の範囲で変動し，最低水温は
は

〜

〜20

月に，最高水温

月に観測される。1989〜1993年の放流群は，山田カ所で同時に調査した。
これらのつの魚市場に水揚げされるクロソイの漁

湾内に放流された。しかし，これらの群では，放流直獲範囲は，山田湾の北方50 km から南方20 km の連後から岸壁で多くの遊漁者による釣獲が確認されたた

続した70 km の沿岸域である。なお，宮古魚市場およめ，1994〜1997年放流群は，釣獲の影響がないと考え

び船越魚市場については，1990〜1994年のられた湾口部に放流した。放流場所と後述する回収率ータを用いた。各魚市場には，の関係を統計的に確認するため，得られた値は山田・置し，各魚市場のすべての開設日（年間約280日）に

北田（1997）に従い，逆正弦変換し，ANOVA を用調査を実施した。調査項目は以下の年間のデ名ずつの調査員を配項目である。

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究

Fig. 24 Contribution rates of released black rockfish to total landings by number and weight. Closed bars
indicate weight of released fish, open bars number of released fish.

クロソイはソイ・メバル類として他のメバル属

回収率は放流群ごとに回収された尾数を放流尾数で除

魚類と混合して水揚げされるため，クロソイのした値であり，放流効果の直接的な評価の基準の１つ

形態的な特徴（涙骨の棘の数）を目安に分類しである（岩本ら，1998）。経済回収率は，放流群ごとた。

の水揚げ金額を放流経費で除した値であり，その値が腹鰭抜去標識の有無と鰭抜した鰭の位置を確認

1の場合には損益は等しくなる（北田，2001）。水揚げした。

金額の推定には，クロソイの単価が必要であるが，山全長を測定した。

田魚市場ではクロソイ単独の単価の記載がないため，

1989〜1991年に山田魚市場に水揚げされたクロソ
イの測定データを用いて，係式＝0 0113×

（cm）と

（g）の関

3.0965（N=4 586, R2=0 98,

ここでは1990〜2000年のソイ類の平均単価（704円／kg）を使用し，各放流群の回収重量に乗じた。一方，≦

放流種苗の全長（ ，mm）と種苗単価（ ，円）の≦44 cm）を得た。漁獲重量は，この式を用いて間には， =0 1267 +4 5351の関係式が得られている

推定された体重の積算値によって算出した。
1995〜1997年放流群では，標識の位置と全長から年（中川ら，2006）。各放流群の放流尾数に種苗単価を乗じた値を放流経費とした。

齢を特定することが可能である。しかし，毎年同じ位
結

置に標識した1989〜1994年放流群では，標識から年齢果を特定できないため，以下の方法で年齢を推定した。
放流魚の移動

1995〜1997年放流群の平均全長とその標準偏差を年

1990〜1994年の年間の山田魚市

齢別および月別に整理した（Table 19）。その値を大場，宮古魚市場および船越魚市場に水揚げされた標識

河内ら（1998）に従い，年齢別に分解した。本海域の魚は，それぞれ18 740尾，1 782尾，漁獲の中心は〜歳であるため，月別の平均全長とその標準偏差が得られる

歳および尾の合計20 526

尾であった。このうち，漁獲の位置が明らかな定置網

歳魚をはじめに（42カ統）による水揚げ尾数は16 908尾であり，その歳以上として分類した。

99 3 % にあたる16 787尾が山田湾の湾口周辺で漁獲平均全長と標準偏差が得られなかった月は，その前のされた。これらの標識魚の全長範囲は13〜50 cm で平月のデータを用いた。
岩手県海域のクロソイの出産は，

均全長は24 cm であった。

年齢分解し，
残りを一括して〜月であるため（第イの年齢の加算日を月

水揚げ尾数，水揚げ重量および水揚げ金額の年変

章第１節），本章のクロソ日とした。

動1990〜2000年の間に山田魚市場へ83 207尾のクロ

貢献率，回収率および経済回収率の推定 貢献率をソイが水揚げされ，全体の61 9 % を占める51 512尾

水揚げされたすべてのクロソイに対する放流魚の割合が放流魚であった。天然および放流魚の水揚げ尾数おと定義し，水揚げ尾数および水揚げ重量ごとに示した。

よび水揚げ重量の年変動を Fig. 23に示した。放流魚

中川

雅弘

Table 20. Estimated number of returns and return rates of black rockfish released in Yamada Bay from1989 to 1997.

Table 21. Hatchery costs, landed value and economic return rates of released black rockfish in Yamada Bay.

の水揚げ尾数は，1991年には16 717尾に達し顕著に増率の間には，有意な正の関係が認められた（N=11,

加が認められたが，1993年には1 369尾となり減少し

R2=0 86， <0 01）。

た。さらに，2000年には，調査期間中の中で最低値の

湾 内 に 放 流 し た 群 の 回 収 率 の 平 均（ 範 囲 ） は，169尾であった。一方，天然魚の水揚げ尾数は，1990

11 6 %（9 7〜15 4 %），湾口部に放流された群の回収

年に8 372尾であったが，それ以降1997年まで524〜率の平均（範囲）は11 1 %（9 3〜12 7 %）であり，両2 717尾の範囲内で増減を繰り返した。1998年には一者の回収率の間に有意差は認められなかった（ >0 05,

時的に増加したが，それ以降再び減少傾向に転じた。

Table 20）。各放流群のすべての回収尾数に占める調査年ごとの放流魚と天然魚の水揚げ尾数の間には，歳魚の平均の割合（範囲）は61 2 %（36 6〜75 0 %），特 定 の 関 係 は認められなかった（N=11， 2=0 46，>0 05）。
放流魚の貢献率，回収率および経済回収率

歳では30 3 %（23 6〜47 4 %），〜19 6 %）となり，

水揚

げ 尾 数 の 貢 献 率 の 平 均 値（ 範 囲 ） は54 4 %（5.0〜

歳では8 6 %（0 5

歳魚の回収が最も高い割合を示した。
各放流群の経済回収率の平均（範囲）は0 91（0 68

97 0 %）， 水 揚 げ 重 量 で は45 2 %（9 2〜78 4 %） で

〜1 25）であった（Table 21）。

放流群のうちあった（Fig. 24）。放流尾数と放流した翌年の貢献

流群（1993年，1995年，1996年）は放を超えたが，そクロソイの栽培漁業技術開発に関する研究

Fig. 25 Geographic features of Miyako Bay and the black rockfish release site andsampling area. The closed circle indicates release site, open circle sampling area.

の他の放流群では未満であった。各放流群の総回的高い値を示した。このつの海域は，湾内に放流さ収金額に占める

歳魚の割合の平均（範囲）は41 8 %れ，青森県，新潟県および福井県では，外洋に近い環（23 7〜56 5 %），歳では39 7 %（30 8〜53 8 %），境下で放流されている。本種の成魚は，概ね水深10〜

歳では18 6（1 0〜39 9 %）となり，

歳と

歳の回

収金額はほぼ同じ値を示した。

100 m の外洋に面した岩礁域に生息している。しかし，出産期になると雌親魚のみが湾内の浅瀬に移動して出産する（中川，未発表）。また，放流魚のほとんどが

考察

山田湾の湾口周辺の放流海域近くで漁獲された。さらに，本種稚魚は，湾内の浅瀬の藻場を利用しているこ

山田湾に放流されたつの放流群の回収率は，9 3とが報告されている（佐々木ら，2002；第章第節）〜15 4 % の範囲と推定され，ほぼ安定した回収率がことから，本種は湾とその周辺域を単位として生活史得られた。他の海域における本種の回収率は，福井県が完結している可能性が考えられる。従って，本種のでは〜0 3 %，青森県では0 2〜6 5 %，新潟県では栽培漁業において高い回収率を得るためには，山田湾，

0 1〜2 3 %，北海道の寿都湾では2 7〜13 4 %，宮城

寿都湾，志津川湾のような湾を利用した種苗放流の有

県の志津川湾では1 3〜15 1 % である（北海道・青森

効性が示唆された。

県・宮城県・新潟県・福井県，2000）。山田湾と寿都湾および志津川湾に放流したクロソイの回収率は比較

一方，他種における回収率は，ヒラメでは（Ishino，1999；Okouchi〜32 %．，1999；Yamashita

中川and Yamada，1999），マダイでは雅弘〜12 %（ 今 井，

山田湾に放流したクロソイでは，ほぼ安定した高1996）である。高い放流効果を得るためには，放流

い回収率が期待できるが，事業として成立する経済

する最適なサイズ，場所，時期をそれぞれについて回収率は得られなかった。しかし，志津川湾に放流

調べることが重要である（Yamashita and Yamada，したクロソイでは，栽培漁業の成功により資源が増加

1999）。湾内と湾口部のカ所にそれぞれ放流した群したため，本種が漁業だけでなく市場を通さずに流通の回収率には有意差は認められなかった（ >0 05）。

する活魚や主要な遊漁の対象種となった（小野寺ら，しかし，湾内に放流した群では，放流直後から遊漁者

2001）。日本では栽培漁業に対して遊漁などの経済効による釣獲が認められ，放流場所を湾口部に移した経果が評価されていないため（山下，1999），今後これ緯がある。小野寺ら（2001）は，志津川湾では魚市場

らを含む栽培漁業の評価が必要になるであろう。

へ水揚げされた数の2 7倍のクロソイが遊漁者などによって魚市場を通さず漁獲されたことを報告した。こ第節

放流サイズが回収率に与える影響の海域では1991年をピークにクロソイの水揚げ量が急放流効果の指標の１つである回収率を高めるた

減したが，この原因が環境収容力等を通した生態学的めには，最適な放流サイズ，放流場所および放流時な機構にあるのではなく，市場外流通の急増であるこ期などを調べることが重要である（Yamashita andとを明らかにした。本研究では，湾内放流の有効性がYamada，1999）。しかし，本種の放流は概ね10 cm

示唆されたが，天然魚を含む稚魚や若齢魚の保護・管で実施され（第理が求められる。

を変えて，魚市場における回収率を比較した研究は認栽培漁業を経済的に成立させるためには，経済回収率を調べる必要がある（岩本ら，1998；Okouchi．
，
1999；2004）。他種における経済回収率の平均（範章第１節），放流サイズや放流時期

められない。
そこで，本章では放流サイズに着目し，これまで実施されてきた10 cm を対照群として，全長，，囲）は，ホタテガイでは27 9（0 5〜310 2），シロサケ

cm 群をそれぞれ放流し，放流サイズが魚市場の回では9 8（7 0〜11 8），マダイでは5 1（3 3〜8 2），ヒ

収率に与える影響を調べた。さらに，漁獲加入する以

ラメでは2 1（0 5〜3 6）である（北田，2001）。本種

前のの経済回収率は0 68〜1 25となり，つの放流群のうを併せて実施した。カゴ網で採集された放流魚と魚市

以下を示し，栽培漁業として経場に水揚げされた放流群ごとの割合を比較し，放流魚

ちつの放流群で済的に自立できる効果は得られなかった。これは，歳魚の放流魚の情報を得るために，カゴ網調査の減耗時期を推定した。

本種の水揚げ単価が704円/kg であり，ヒラメの2 235
試料と方法円/kg（岩本ら，1998），マダイの4 380円/kg（今井，1997）に比べて安価なことが主因である。本種の水揚げ金額を増加させるためには，魚価の低い歳魚を保放流種苗と標識

宮古センターで生産されたクロ

護し， 歳魚以降で漁獲するなどの漁獲管理の導入も，ソイ稚魚93 500尾を1999〜2001年の間に岩手県宮古湾

今後検討しなければならない。

へ放流した。毎年全長10 cm の放流群を対照として，

Table 22. Release statistics of black rockfish in Miyako Bayクロソイの栽培漁業技術開発に関する研究
1999年にはcm，2000年にはcm，2001年には

cmをそれぞれ試験群として設定した。腹鰭抜去と ALC標識を用いてそれぞれの群を識別した（Table 22）。

情報を得るために，カゴ網（直径80 cm の円錐形）を用いた採集調査を2000年

月〜2002年月まで，〜回／月の頻度で実施した。カゴ網の設置場所は，宮1999年および2001年の放流群は左腹鰭抜去，2000年は古湾奥部の藻場が繁茂する水深

右腹鰭抜去によりすべての放流魚に標識を施し，腹（Fig. 25）。
採集された放流魚については，
耳石
（扁平石）

鰭の抜去部位と全長から放流年を特定できるようにしを取り出し，耳石の年輪によって年齢を査定した。

た。なお，腹鰭の再生率の調査を第歳魚と判断された放流魚については ALC 標識を確認

章第１節に従って調べた。同一年に放流されたサイズの異なる〜ｍの地点である

放流

し，採集されたすべての放流魚に占める ALC 標識魚群を識別するため，試験群には腹鰭抜去標識に加えて，の割合を調べた。また，放流魚と天然魚の全長を比較

第

した。

章第

節の方法に従って ALC 標識を装着した。

放流海域

放流した海域の宮古湾は，岩手県のほぼ中央に位置し，湾口部の幅がkm，奥行き10 km の魚市場における標本の購入調査 同一年内に放流されたつの群の回収率を比較するためには，魚市場に

奥深い内湾である（Fig. 25）。湾の北側は漁港整備に水揚げされたそれぞれの放流群の回収尾数を推定しなよる人工構造物が多いが，湾の南側および湾の奥部にければならない。そこで，2000年

は藻場と干潟が広がっている。湾口部から湾外はすべ

月まで，て岩礁域であり，水深は湾中央部で約10 ｍ，湾口部

放流魚20〜30尾を購入した。放流魚については ALC

で40 ｍである。湾内の水温は，年間標識を確認し，すべての放流魚に占める ALC 標識魚で変動し，最低水温は〜〜22℃の範囲

月に，最高水温は〜月に観測される（日本栽培漁業協会，1999b）。クロ
ソイ種苗は，すべて宮古湾内の中央部の水深約ｍの場所に放流した（Fig. 25）。
市場調査

2000〜2004年の〜月から2003年の週間ごとに宮古魚市場に水揚げされたの割合を調べた。また，放流魚と天然魚の全長を比較した。
放流群ごとの回収尾数の推定 腹鰭抜去標識の位置と全長から放流年を特定し，放流年ごとの回収尾数を年間に宮古魚市場で得られた水揚げのデータを用いた。魚市場には名の調算出した。購入調査で得られた ALC 標識魚の割合から，同一年内に放流された

つの群の回収尾数を推定査員を配置し，
魚市場のすべての開設日（年間約280日）

し，それぞれの群の標識再生率を用いて回収尾数を補に調査を実施した。調査項目および漁獲重量の推定方正した。クロソイの年齢の加算月は，第

法は，第

同様に

章第１節と同様である。

カゴ網調査 漁獲加入する以前の 歳魚の放流魚の

月

章第１節と

日とした。カゴ網で採集された個体は歳魚を，市場購入個体は歳魚を分析の対象とした。

Fig. 26 Percentage composition of recaptured two groups withdifferent size at release.

中川
回収率および経済回収率の推定 第雅弘
結章第１節と同果様の方法で推定した。
統計処理 カゴ網および魚市場で購入した放流魚とカゴ網および魚市場における標本調査 カゴ網調査

天然魚の全長の平均値の差は，Kruskal‑Wallis test をおよび魚市場の購入調査で得られた結果を Fig. 26と用いて検定した。差が認められた場合には，Scheffe

Table 23に示した。 歳（カゴ網）およびの場）における放流サイズの異なる

test を用いて多重比較を行った（ <0 05）。

つの放流群の割合

は，ほぼ一致した。また， 歳および
ついても，

歳（魚市

歳時の全長につの放流群の間に有意差は認められなか

Fig. 27 Relationships between size at release and return rate of black
rockfish at Miyako Fish Market.

Fig. 28 Relationships between size at release and economic return rate ofblack rockfish at Miyako Fish Market.

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究
Table 23. Number and total length of released and wild black rockfish caught by cage-net sampling and fromfishmarket samoling

Table 24. Estimated number of returns and return rates of black rockfish released in Miyako Bay from 1999 to
2001

Table 25. Hatchery costs, landed values and economic return rates of released black rockfish in MiyakoBay中川った。一方，放流魚と天然魚については， 歳時には有意差は認められなかったが，1999年および2001年の歳では有意差が認められた。

雅弘
一方，宮古湾に放流したヒラメでは，全長2 5〜
11 cm の範囲で放流すると，経済回収率は全長cmで最大値を示した（日本栽培漁業協会，
1999b）。
これは，放流サイズごとの回収率および経済回収率

各放放流全長が10 cm を超えると放流経費が増加し回収率

流群の回収率を Table 24に示した。宮古湾に放流しが低下したためである。しかし，本研究におけるクロ

た10 cm 群の回収率の平均（範囲）は19 0 %（13 8〜

ソイの全長の範囲内では，放流サイズの大型化により

22 9 %） で あ っ た。 試 験 群 の 回 収 率 は，

cm 群 で回収率の低下は認められなかった。今後，10 cm 以上

cm 群 で は3 4 % での放流サイズについて経済回収率との関係を調べる必は9 5 %，

cm 群 で は9 6 %，あ っ た。 放 流 全 長（ ） と 回 収 率（ ） の 間 に は，
2

=3 2092 ‑12 166（ =0 7551,<0 05）の関係が得られた（Fig. 27）。

要がある。
山田湾海域との比較

山田湾に放流した平均全長

10 cm のクロソイの回収率の平均（範囲）は11 5 %（9 3

各放流群の経済回収率を Table 25に示した。10 cm〜15 4 %），経済回収率の平均（範囲）は0 91（0.68〜

放流群の経済回収率の平均（範囲）は，1 03（0 93〜

1 25）であった（第1 18）となりを超えた。試験群の経済回収率は，流した全長10 cm 群の回収率の平均（範囲）は19 0 %cm 群では0 78， cm 群では0 58， cm 群では0 29（13 8〜22 9 %），経済回収率の平均（範囲）は1 03（0 93であった。放流全長（ ）と経済回収率（ ）の間には，〜1 18）となった（Table 24, 25）。宮古湾放流群で=0 1542 ‑0 4254（R2=0 9275,<0 05）の関係が得られた（Fig. 28）。

章第１節）。一方，宮古湾に放は，すべての回収尾数に対する歳魚の尾数の割合は

88 3 % であり（Table 24），山田湾放流群の61 2 %（第本試験の放流サイズの範囲内では放流サイズを大型章第１節）に比べて高い。すなわち，宮古湾では山化することにより，回収率および経済回収率は増加す

田湾以上に歳魚の水揚げが多いことから，適正な漁ることが明らかになった。

獲管理を行うことにより経済回収率を増加させる余地も大きいと考えられた。

考察

小型サイズでの放流の可能性
中央部の水深放流サイズが回収率に与える影響対照区として，cm，cm，

全長10 cm 群を本研究では，宮古湾ｍの地点にクロソイ種苗を放流した。

しかし，湾奥部の水深〜ｍの藻場に設置したカゴ

cm の各放流群にお網により多数の放流魚が再捕されたことから，湾中央

ける回収率および経済回収率を推定した。放流サイズ

部に放流された種苗の一部が湾奥部へ移動することと回収率および経済回収率の間には，正の一次回帰関が明らかになった。この場所では，放流魚とほぼ同サ係が得られ（Fig. 27, 28），本試験の設定の範囲内でイズの天然稚魚522尾が再捕された（Table 23）。さらは，大型サイズほど放流効果が高いことが明らかになに，出産直前の天然の雌成魚が湾奥部で漁獲され（中った。

川，未発表），出産直後と考えられる全長

カゴ網調査で得られた 歳時の放流群の割合と魚市場に水揚げされた歳魚の割合が放流群ごとにほぼ一致した（Fig. 26）
。これは，

歳から

mm の仔

魚が採集されている（日本栽培漁業協会，2003b）。
放流場所よりも水深の深い湾口部における天然および歳の間には，

放流幼稚魚の採集を実施していないため明言はできな

放流サイズに関係する大きな減耗は起きていないこと

いが，宮古湾周辺に生息するクロソイは，出産場所のを意味すると考えられる。放流サイズの小型化により１つとして湾奥部を利用し，稚魚は周辺の藻場を成育回収率が低下した要因として，移動による逸散と放流場として利用していることが推測できる。北海道寿都

直後の食害による減耗が考えられる。しかし，本試験

湾では，全長29 8〜92 9 mm の本種の天然稚魚が水深における10 cm 放流群については，平均19 % の高い

1 5〜回収率が得られているため，試験群（

cm，においても，成魚の出産と仔魚の生息場所は湾内であcm，m で採集された（佐々木ら，2002）。志津川湾

cm）が逸散して，10 cm 群のみが逸散しなかった

ることが推測されている（高橋ら，1994）。従って，とは考えにくい。このことから，小型放流群ほど回収

宮古湾についても湾奥部の藻場は，クロソイの出産，率が低下した原因としては，放流直後の食害による減成育場ついて重要な役割を果たしていることが示唆さ

耗の可能性が高いと考えられる。宮古湾におけるクロ

れた。今後，水深の浅い湾奥部の藻場に種苗を放流し，ソイの食害魚については調べていないため論じること

小型種苗の放流適地について検証することが重要であはできないが，今回放流した場所が小型の種苗に適しる。

ていないことは明らかである。

クロソイの栽培漁業技術開発に関する研究
第章

クロソイの栽培漁業の展望

培漁業における新たな経済評価方法の構築と実施が求められる。

栽培漁業は，減少した天然資源の増強や回復を目

クロソイ成魚は水深30〜100 m の湾口部からその沖的とする管理手法の１つである（Munro and Bell，合に生息し，出産期に妊娠した雌成魚が湾奥部の浅海

1997；Willis域に移動して出産することが示唆された（第．
，1995；Blaxter，2000）。 一 方，

章第親資源を積極的に保護して再生産力を増強する資源管節）。このような生態は，断片的ではあるが宮城県志理型漁業がある。近年，包括的な資源管理手法として

津川湾や北海道寿都湾においても報告されている（高これら天然資源の管理と栽培資源の培養を両輪として橋ら，1994；佐々木ら，2002）。宮古湾，志津川湾，

利用する資源計画が提案されている（北田，1999）。

寿都湾では湾奥の藻場周辺で仔稚魚が採集されてお天然資源については，環境変動に対応して初期の生残り，このような環境がクロソイ幼期の成育場となって率が変動し，加入量の不確実性が問題となる。一方，いることが強く示唆された。しかし，本研究では，湾栽培漁業には，種苗生産施設や運営費に莫大な税金が奥部での放流試験は行っておらず，クロソイの最適な投入されることから，事業として経済的側面からの評

放流手法の開発において，残された重要課題である。

価が必要である（岩本ら，1998）。従って，栽培漁業

沿岸魚類では，成育面積が資源の水準を決める主要なでは回収率および経済回収率を推定することが不可欠

要因の１つと考えられており（山下，2005），成育場となる。

となる湾奥藻場域の環境保全と放流種苗による余剰生

山田湾および宮古湾に全長10 cm のクロソイ種苗を産力の有効利用は，クロソイの資源培養を検討するう

放流すると，回収率の平均はそれぞれ11 5 % およびえで不可欠の要素となる。対象種の生態特性に基づい

19 0 %，経済回収率の平均は0 91および1 03となったて，種苗放流を資源管理および成育場環境の保護と密（第接に連携させて推進することが，これからの沿岸資源

章第１節，第節）。10 % 以上の高い回収率が得られたにもかかわらず，
経済回収率が低かったのは，において極めて重要である。

クロソイの市場単価（魚価）の低さに原因があった。
本種の魚価はマダイの

/

，ヒラメの

/

であり，

経済回収率はマダイの

/

，ヒラメの

/

となった

（第

謝

辞

章第１節）
。このため，経済回収率を高めるため

本研究を実施するにあたり，終始懇切なるご指導には，漁獲全長を制限しクロソイの市場単価を上げるとご校閲を賜った京都大学フィールド科学教育研究セ

ことが，最も重要な課題である。

ンター教授の山下洋博士に深甚なる感謝の意を表す

山田湾では，クロソイ種苗の放流により，漁獲量のる。また，本論文のご校閲を頂き，貴重なご意見を賜増加が認められたが，放流停止後，漁獲量は減少傾向

った同大学フィールド科学教育研究センター教授の田に転じた（第中章第１節）。これは，放流が漁獲量の増加には貢献したものの，再生産につながる漁業資源

克博士，同助教授の益田玲爾博士に厚くお礼を申し上げる。

の構築には至らなかったことを示している。
おそらく，

クロソイの共同研究では，独立行政法人中央水産

漁獲率が高すぎたことがこの原因であり，前述の漁獲研究所資源評価部上席研究員の和田史郎博士，同生理

サイズと魚価の問題も含め，栽培漁業においても，放特性研究室主任研究官の吉田勝俊氏，岐阜大学教育学

流後の資源管理の重要性が明確に示されている。

部助教授の古屋康則博士，当時の大学院生の森

また，クロソイを含むほぼすべての栽培漁業対象

氏，京都大学の大学院生の陳久就

炳善氏，北里大学水産種において経済回収率については，魚市場における学部助教授の朝日田卓博士，当時の大学院生の笹本和

水揚げ金額のみにより推定されている（北田・藤島，茂氏，上智大学生命科学研究所助教授の安増茂樹博士

1997；岩本ら，1998；Okouchiには様々なご協力を賜った。重ねて厚くお礼を申し上．
，1999）。しかし

実際には，漁業者が直接仲買人や民宿等へ出荷したり，げる。

遊漁による釣獲など市場を通さない流通も多く（小野独立行政法人水産総合研究センター宮古栽培漁業セ寺ら，2001），経済効果が過小評価されることも多い

ンターにおいて多忙な中で常にご協力いただき，かつと考えられる。神奈川県では遊漁による漁獲がマダイ

励ましを頂いた場長の有瀧真人博士，大河内裕之主任

漁獲量の76 % を占めることが報告されている（今井，

技術開発員（現，業務企画部研究開発コーディネータ

1994）。クロソイについても遊漁による釣獲が多いこー），故前川秀男技術開発員，熊谷厚志主任技術開発員，とから，これらを含めた受益者の裾野を広げた経済評

太田健吾技術開発員（現，瀬戸内海区水産研究所栽培価を行う必要性が提案されており（山下，1999），栽

資源部栽培技術研究室），山田徹生技術開発員（現，中川
瀬戸内海水産研究所栽培資源部栽培技術研究室），藤浪祐一郎技術開発員，清水大輔技術開発員，野田雅弘
38, 1‑54．

fish stocks.

勉

Blom, G., Nordeide, J. T., Svåasand, T., and Borge, A.,

技術開発員に厚くお礼申し上げる。さらに，飼育およ

1994：Application of two fluorescent chemicals,

びサンプル処理業務にご協力頂いた宮古栽培漁業セン

alizarin complexone and alizarin red S, to markター非常勤職員の坂井厚子氏，久保居英子氏，前川節

otoliths of Atlantic cod,
, 25, 229‑243．

子氏，田代ふくみ氏，沼崎正明氏，菊池哲子氏，前川裕也氏に深く感謝を申し上げる。

Boehlert, G. K., and Yoklavich, M. M., 1984：

独立行政法人水産総合研究センター元理事の古澤Reproduction, embryonic energetics, and the

徹氏（現，社団法人全国豊かな海づくり推進協会），

maternal-fetal relationship in the viviparous

元理事の今村茂生氏，前業務推進部次長福永辰廣氏

genus（Pieces: Scorpaenidae）.

., 167, 345‑370．

（現，社団法人全国豊かな海づくり推進協会），宮古栽
培漁業センター元場長の服部圭太氏（現，五島栽培漁

Boehlert, G. K., Kusakari, M., Shimizu, M., and業センター場長），元場長の丸山敬悟氏（現，業務推

Yamada, J.，1986：Energetics during

進部次長），元場長の大槻観三博士，業務企画部研究embryonic development in kurosoi,

開発コーディネーターの桒田博氏（現，日本海区水産研究所海区水産業研究部長），屋島栽培漁業センタ
ー場長の岩本明雄氏（現，瀬戸内区海水産研究所栽培

Hilgendof.

, 101,

239‑256．
Boehert, G. W., andYamada, J.，1991：Introduction

資源部長），養殖研究所栽培技術開発センター長の虫

to the symposium on rockfishes.

明敬一博士，西海区水産研究所石垣支所長の與世田兼30, 9‑13．

,

三博士，養殖研究所病害防除部の渡辺研一博士（現，Bromage, N., Porter, M., and Randall, C., 2001：

養殖研究所業務推進課長），五島栽培漁業センター職

The environmental regulation of maturation in

員の本藤

farmed finfish with special reference to the role

靖主任技術開発員，長倉義智主任技術開発員（現，宮古栽培漁業センター），浜田和久技術開発員（現，養殖研究所栽培技術開発センター），吉田一

of photoperiod and melatonin.

, 197,

63‑98．

範技術開発員，非常勤職員の永尾美代氏をはじめとす

Chadwick, E. M. P., Randall, R. G.., and Leger, C.,る役職員の方々には本研究のとりまとめにあたりご配

1986：Ovarian development of Atlantic salmon

慮いただいた。ここに謹んで深謝の意を表する。

（

常に暖かい激励と有益なご意見を頂いた東京海洋大学教授の北田修一博士，同助教授の浜崎活幸博士に感謝を申し上げる。

）smolts and age at first maturity.

In: Meerburg, D. J.（E. D.）, salmonid age at, 89,

maturity.
15‑23．

文献の収集にご協力頂いた中央水産研究所業務推進
部図書資料館の皆様に感謝を申し上げる。
最後に，山田および宮古魚市場において周年にわた

Carmona-Osalde, C., Rodriguez-Serna, M.,
Olvera-Novoa, M. A., and Gutierrez-Yurrita,
P. J., 2004：Gonadal development, growth andってクロソイの全数調査をして頂いた専属調査員の阿survival of the crayfish

部登氏，佐々木昭一氏，山田実氏，山下力夫氏，クロ

three different water temperature.

ソイの稚仔魚の採集に全面的なご協力を頂いた宮古漁業協同組合壮青年部部長の山根幸伸指導漁業士に心からお礼を申し上げる。

232, 305‑316．
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文

at

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