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魚類の性成熟と生殖腺刺激ホルモン放出ホルモン（GnRH）
天野勝文＊

Reproduction and GnRH in Teleost Fish
Masafumi AMANO＊

Abstract Gonadal maturation in teleost fish is primarily regulated by the brainpituitary- gonadal axis. Gonadotropin-releasing hormone (GnRH) stimulates the synthesis and release of pituitary gonadotropin (GTH), and GTH stimulates the secretion ofsteroid hormones from the gonads. Recent study has shown that in teleosts, two or threemolecular forms of GnRH exist even within the same species. Three GnRH neuronal systems exist in teleost fish judging from the location of GnRH neuronal somata and theirprojections; the preoptic area GnRH system (GnRH-Ⅰ), the midbrain tegmentum GnRHsystem (GnRH-Ⅱ), and the terminal nerve GnRH system (GnRH-Ⅲ). Among the three
GnRH systems, GnRH-Ⅰsystem is considered to regulate GTH secretion, because it is themain system that projects directly to the pituitary. GnRH-Ⅱand GnRH-III systems aresuggested to function as neuromodulators in the brain.
Key words: GnRH，GTH，water temperature，photoperiod，brain，pituitary

魚類の繁殖パターンは大きく 3 つに分けられる。まの放出を促進するホルモンとして，1970年代初頭に哺ず，1 年の中の特定の時期に繁殖期があり，その繁殖乳類で最初に発見された，アミノ酸10個のペプチドホ期に 1 回だけ産卵するパターンで，サケやヤマメなどルモンである。現在までに脊椎動物では，哺乳類型，がその例である。2 つめは，1 年の中の特定の時期に繁ニワトリⅠ型，Ⅱ型，サケ型，ナマズ型，タイ型，メ殖期があり，その繁殖期に繰り返して産卵するグルー

ダカ型，サメ型，ヤツメウナギⅠ型，Ⅲ型など計14種プで，マダイ，キンギョ，メダカなどがその例である。

類のGnRHが同定されている。1980年代後半から，魚3 つめは，特定の繁殖期をもたずに 1 年中産卵するグ類も含めて一動物種に複数のGnRH分子種が存在するループで，熱帯に生息する魚類などがあてはまる。こことがわかってきた。最近では，ホヤなどの原索動物のような現象は，日長や水温などの環境要因と魚類自やタコなどの無脊椎動物にもGnRHが存在することが身の生理要因が性中枢で統合された結果であると考え報告されている（Gorbman and Sower, 2003）。

られる。本稿では，最上位で生殖現象を制御すると考えられる生殖腺刺激ホルモン放出ホルモン（gonadotro

2．GnRHニューロンの脳内分布

pin-releasing hormone, GnRH）について概説する。
GnRHニューロンの脳内分布は特異的な抗体を用い1．GnRHの分子種た免疫組織化学法で調べられている。その結果，脳内においてGnRHが多様な機能をもつことが明らかになっ

GnRHは脳下垂体からの生殖腺刺激ホルモン（GTH）てきた。 最近， GnRHの機能と存在領域に応じて，2006年 1 月 6 日受理（Accepted on January 6, 2006）* 北里大学水産学部 〒022-0101 岩手県大船渡市三陸町越喜来烏頭160-4 （School of Fisheries Sciences, Kitasato University, Ofunato, Iwate
022-0101, Japan. Tel & Fax:（+81）192-44-1904. E-mail: amanoma@kitasato-u.ac.jp）

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天野勝文

GnRH を 命 名 す る こ と が 提 唱 さ れ て い る （Fernald

考えられた。そこで，6 月から短日または長日処理をand White, 1999）（図 1A）。GnRH-Ⅰは脳下垂体に施すと，視床下部のGnRH発現量が両日長処理群とも投射してGTH分泌を促進する本来のGnRHのことで，排精時に増加することがわかった （Amano et al.,

細胞体は視索前野に存在する。GnRH-Ⅱは細胞体が中1995）。ホンモロコの雄では，水温15℃においては性成脳被蓋にあるものでニワトリⅡ型GnRHが相当する。

熟が進むが，30℃では精巣が退縮する。脳内のGnRHそして，終神経節に細胞体が存在するものをGnRH-Ⅲ

量は15℃下において30℃下よりも高かった。この結果と呼ぶ。GnRH-ⅡとGnRH-Ⅲは脳下垂体には投射しは，ホンモロコにおいて水温の情報がGnRHニューロない。したがって，GTH分泌には関与せずに脳内で神ンに伝達され，その結果として性成熟の進行が左右さ経修飾物質として機能すると考えられている。一般的れることを示唆する（Okuzawa et al., 1994）。に，3 種類のGnRHをもつ魚種では，細胞体が 3 箇所に明瞭に分かれて存在している。ところが，2 種類の4．おわりにGnRHしかもたない魚ではGnRH-Ⅱの細胞体は中脳被蓋に存在するものの， 嗅球から視索前野にかけて水産重要魚種における水温とGnRHとの関連についGnRH-ⅠとGnRH-Ⅲの細胞体が散在している。 そのてはほとんど研究が行われていない。水温の情報がど中で，視索前野に位置する細胞体がGTH分泌に関わるのような機構で脳内のGnRHニューロンに達するのかのであろう（図 1B）．GnRH-ⅡとGnRH-Ⅲの機能には重要かつ興味深い問題である。今後，水温および日ついては不明な点も多いが，哺乳類ではGnRHの脳内長が生殖機構に与える影響についての研究が進展し，投与で食欲が減少するという興味深い現象が最近報告その成果が水産増養殖に応用されることが期待される。

された（Kauffman and Rissman, 2004）。魚類においても，GnRH神経線維の広範な脳内分布を考えると，

文

献

GnRHが脳内において食欲制御に関わる可能性が考え
Amano M, Hyodo S, Kitamura S., Ikuta K., Suzukiられる。

Y., Urano A., and Aida K., 1995: Short
3．環境要因とGnRH

photoperiod accelerates preoptic and ventral
telencephalic salmon GnRH synthesis and preco-

日長とGnRH，水温とGnRHとの関連については，

cious maturation in underyearling male masu

サクラマスとホンモロコでそれぞれ報告がある。サクsalmon. Gen. Comp. Endocrinol., 99, 22-27.

ラマスの一部の雄は満1才の秋に排精する。排精時期はFernald R.D. and White R.B., 1999: Gonadotropin-6月からの短日処理で早まり長日処理で遅れることから，

releasing hormone genes: phylogeny, structure,

日長がGnRH遺伝子の発現を介して排精を制御するとand functions. Front. Neuroendocrinol, 20, 224-Fig. 1. (A) Schematic illustration of GnRH-Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ of teleost fish which has three forms of GnRH.
(B) Schematic illustration of GnRH-I, Ⅱ and Ⅲ of teleost fish which has two forms of GnRH.

魚類の性成熟と生殖腺刺激ホルモン放出ホルモン

73Endocrinology 145, 3639-3546.

240.
Gorbman A. and Sower S.A., 2003: Evolution of theOkuzawa K., Furukawa K., Aida K., and Hanyu I.,role of GnRH in animal（Metazoan）biology.

1994: The effects of water temperature on

Gen. Comp. Endocrinol., 134, 207-213.

gonadotropin-releasing hormone contents in theKauffman A. S. and Rissman E. F., 2004: A criticalrolefortheevolutionarily

conserved

gonadotropin-releasing hormone II: mediationof energy status and female sexual behavior.

discrete brain areas and pituitary of malehonmoroko Gnathopogon caerulescens. Fish.
Sci., 60, 155-158.