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マアジとマイワシの繁殖生態
西田宏＊

Reproductive Biology of Japanese Jack Mackerel Trachurusjaponicus and Japanese Sardine Sardinops melanostictus
Hiroshi NISHIDA＊
Abstract A comprehensive review of the spawning regions and season in the waters
around Japan, the maturity cycle and the female batch fecundity of Japanese jack mackerel and Japanese sardine was made in this paper. The maturity rate and the fluctuation
for young cohorts (especially 1 year old fish) of these species are one of the most important factors especially for the estimation of the spawning stock biomass.
Key words: jack mackerel, Japanese sardine, batch fecundity, maturity rate, spawning
stock biomass

親魚の成熟特性など繁殖生態について解析を進める基準とした陸棚内縁部）で 2 〜 3 月，九州西岸域からことは，産卵量や親魚量の豊度のみならず，産卵海域対馬周辺においては 4 〜 5 月であると推定されているからの加入過程を明らかにする上で重要である。本稿（掘田と中嶋，1971）。産卵海域の中心は季節の進行とでは，小型浮魚類のマアジTrachurus japonicus とマともに北東方向に移動し，東シナ海全体としては冬季イワシSardinops melanostictusについて， その繁殖から春季の長期間にわたり産卵が継続すると考えられ生態に関する既往知見を整理し，近年の個体群動態とる。一方，太平洋側とそれに付属する内海域においての関係から，どのような研究展開が急がれるかを論議

は，豊後水道（薬師寺，2001），宿毛湾（阪地，2001），紀伊水道の外域（阪本ら，1986），伊豆近海（澤田，1974），する。

相模湾（木幡，1972）などで，また日本海側の中東部
Ⅰ．マアジの繁殖特性においては若狭湾 （畔田と落合， 1963） や新潟沿岸（西田と長谷川，1994）などで，成熟魚に関する報告が1）産卵海域・産卵期見られることから，少なくともこれらの海域でも地域

マアジは，未成魚期には東シナ海を中心にして日本的な産卵場が形成されると考えられる。これらの報告

海並びに本州太平洋側の沖合域まで広域的な分布を示で推定された産卵期は，東部に向かうほど遅くなり，すが，成魚期には陸棚上の底層や沿岸域が主分布域とまた 1 〜 2 ヵ月程度の短期間になるが，日本周辺海域なり，かつ定着性が強くなる。主産卵場は東シナ海にでの全体としては11〜 8 月と半年以上にわたる。

あるが，日本海側や太平洋側の沿岸域にも小規模な産

東シナ海の産卵海域は，成魚の分布（掘田と中嶋，卵群が存在し，資源量水準の低い年代においては後者1971）に基づけば，200m等深線を基準とした陸棚の内の割合が高くなる（古藤，1990）。東シナ海におけるマ側域全体に及ぶ広域と考えられる。孵化後間もない体アジの産卵盛期は南部（東経125度以西，北緯30度以南

長 3 mm未満の仔魚の分布（佐々と小西，2002）からの海域）
で 1 〜 2 月，中部（北緯30度周辺の海深200ｍを見ても，主産卵海域は海深が100〜200ｍに対応する範2006年 1 月 6 日受理（Accepted on January 6, 2006）
236-8648 横浜市金沢区福浦2-12-4 （National Research Institute of Fisheries Science, Fukuura, Kanazawa, Yokohama 2368648, Japan）．

＊ 中央水産研究所

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西田宏

囲であり，陸棚の外側での産卵量は少ないものと推察

水卵では0.79〜0.89mmになると推定された。なお，吸される。一方，釣り・定置網などの沿岸域の漁法によっ

水卵の卵径は1960年代を中心とした標本によって0.8〜ても成熟魚が得られることは知られており，これらの1.0mmと報告されている（掘田と中嶋，1971）が，卵ことを考え合わせると，主産卵海域は陸棚上の海底付径の年代間での変動を明らかにするのに十分な情報は近ではあるが，それはごく沿岸域も含む広範囲に及ぶ無い。と考えられる。

成熟度の簡便な判定方法として用いられる成熟度指なお，産卵海域の表面水温は，成熟親魚の分布から数（GSI：生殖腺重量／体重×100）と卵径組成との関15〜25℃の広範囲に対応する（依田と佐々，2004）が，係を見ると，GSI＝3以上の個体において核移動〜吸水産卵期に対応する水温に関する多くの知見から総合的卵期に対応する卵径組成が出現することから，成熟もに考えると，19〜21℃が中心になると考えられる。こしくは産卵中の個体の指標になると考えられる（依田れは，落合ら（1984）における孵化の適温18〜24℃とら，2004）。

も整合する。産卵時刻については沿岸漁具による漁獲

成熟雌魚は，1 個体あたり50〜500千粒を孕卵し，卵時刻と，吸水卵径との比較から，夜明け前と考えられ巣内卵径組成において複数のモード組成が見られるこている（西田，未発表）。とから，1 産卵期に少なくとも 2 回以上は産卵すると推定された（三渕ら，1958; 山田，1958）。このように

2）成熟年齢・体長多回産卵する魚種では，年間の産卵数が産卵期前には既往の知見においては，成熟雌魚は 2 歳から産卵を確定していないので，成熟雌魚における産卵特性値と行うものが現れ，3 歳で全ての個体が産卵を行うとさしては， 1 回当りの産卵数（バッチ産卵数）が用いられる（横田と三田，1958; 真子と濱田，1984など）。一れる。バッチ産卵数は卵巣内において吸水卵を計数す方で， 1 歳から産卵に関与する可能性も指摘されてきることにより得られる。東シナ海における年齢別バッた（川崎，1959; 深滝と渡辺，1960など）。特に飼育実チ産卵数を求め，3 年間，2 年級群間で比較した結果，験下では， 1 歳で尾叉長19cmに達し，熟卵を持つこと平均的なバッチ産卵数は，尾叉長22〜26cmの 2 歳魚でが示された（落合ら，1983）。これらの知見を考え合わ

約21千粒，23〜29cmの 3 歳魚で約31千粒との推定結果

せると，成熟は年齢よりも体サイズに依存すると考えが得られた。また，年間，年級群間での大きな差は無る方が妥当である。

かった（中央水産研究所「研究のうごき：産卵場環境

東シナ海における最小成熟体長は， 漁獲量の多いとマアジ雌魚群の成熟特性の関係」）。

1960年代前半を含む1955〜1969年の標本・生殖腺重量データを用いた解析（掘田と中嶋，1971）により，産4）産卵頻度と年周期卵期による違いがあるものの，尾叉長18.5〜20.7cmで産卵頻度を正確に把握するには，飼育実験や内分泌あると報告された。また，漁獲量の増大期にあたる1983

学的アプローチが望ましいが，産卵群における産卵直〜1997年の標本・データを用いた報告 （大下，2000）

前もしくは直後個体の出現頻度により，概ねの産卵頻では，尾叉長19cmから産卵すると推定されている。

度を推定することができる。吸水卵もしくは排卵後濾

なお，体長と成熟率との関係についても，資源量水胞が観察されれば，産卵直前もしくは直後であると判準により変動すると考えられる．例えば1966年以降の定できるので，これにより九州近海，相模湾，日本海漁獲量水準が減少した年代においては，尾叉長22〜23側沿岸域（鳥取・新潟）の産卵頻度を求めた。2 年間

cmモード群における成熟率が上昇した（掘田と中嶋，におけるそれぞれの海域での産卵頻度（中央水産研究1971）。なお，2000〜2001年の標本観察結果では，尾叉所「研究のうごき：産卵場環境とマアジ雌魚群の成熟長23cm以上の成熟雌魚が産卵すると推定されている。

特性の関係」）によると，九州近海においては産卵期を体長別成熟率は，経年的にモニタリングすることが必通じて産卵頻度が高く維持されることが明らかだった。

要である。

このことは，1 個体が活発に産卵することと，成熟個体が入れ替わることにより産卵群が維持されることの3）卵巣の発達とバッチ産卵数
卵巣内で発達中の卵の卵径は，大下（2000）に核移両方の可能性によるが，九州近海においては継続的に産卵群が形成されることがうかがえる。

動期以降のデータを補完すると，周辺仁期には概ね0.2

年齢や体長別で得られた親魚資源量から，産卵量水mm未満であったものが，卵黄蓄積期には0.2〜0.5mm

準を推定するためには， 1 回当たりの産卵数と産卵頻（0.4mm台にモードを持つ組成）に，さらに核移動期度に加えて，産卵回数を解明することが必要であるが，以降0.65〜0.72mmに発達し，産卵直前と考えられる吸現時点では，同一個体が 1 産卵期に何回産卵するかにマアジとマイワシの繁殖生態

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ついての確かな知見は得られていない．産卵回数につ件であると考えられている（平本，1981）。これは，大いては，今後の生理学的な知見の蓄積が必要である。

回遊する群の産卵期の中心が 2 〜 3 月であることを良

マアジでは，年齢と成長の関係を得るために，鱗もく説明するが，夏季も顕著な北上回遊を示さない滞留

しくは耳石（扁平石）による年齢査定が行われてきた。

群（工藤，1991）についても，肥満度が早い段階で最特に耳石については縁辺成長率の解析から，年輪と考高になるために10〜11月の早期産卵が可能になっていえられる不透明帯の形成時期は産卵期に対応することる，と説明できる。土佐湾で1989〜1997年11月に採集が示されており（今岡，1967など），これに基づけば，された雌魚の肥満度と生殖腺指数の関係（森本，1998）産卵期の間隔を推定することができる。平均的な成長から，肥満度10以上の栄養状態の良い個体のみ早期産曲線に適合させた結果（西田と長谷川，1994）と，個々卵を行うことが示唆されている。の報告（中嶋，1982; 阪本ら，1986; 西田と長谷川，

産卵海域の水温は，生息水温（中井，1962）等多く1994など）での年輪径の分散から推定する限り，産卵の知見から，15〜17℃を中心とする水温帯にあると推察に適した季節が長い海域においても，平均的には産卵される。なお，飼育実験では18℃では発達の進んだ卵の期は 1 年程度の周期性があるものと考えられる。

退行が起こったとされている（松原，1991）ことから，高水温での産卵は加入にとって不適であると推察される。

Ⅱ．マイワシの繁殖特性

産卵開始時刻については，天然魚の卵母細胞に関する組織学的解析（森本，1993）から21時と推定されて

1）産卵海域・産卵期
マイワシは長期的に大きな資源量変動を繰り返しており，これは伊東ら（1961），松浦（1992），内分泌学的解析（白石，1992）などの結果とも整合している。

きたことは良く知られている。1900年前後と1950年前
後の資源低水準期には，日本海側では能登，九州西岸，

2）成熟年齢・体長

太平洋側では足摺，房総海域を中心とする比較的小規資源の低水準期にあたる1950年代においては，九州模の集団を形成していた（石垣ら，1959）が，1970〜西岸では産卵親魚群の大部分は 2 〜 3 歳であり，日本1980年代の資源増加期にはこれらの産卵海域は拡大し海北部でも 2 〜 4 歳が主体であったが，足摺などの海統合されていった（和田，1988; 黒田，1991）。1976年

域では 1 歳でほとんどが産卵した（石垣ら，1959）。房には薩南海域の産卵場が形成されはじめ，その後南部総海域では，資源の増加期にあたる1970年代において沖合域に拡大した（小西，1983）。1988年以降資源の急も１歳で産卵する個体がいたが（平本，1981），1980年減に伴って，産卵海域も急速に縮小し，1992年には薩代においては 3 歳以上で初めて成熟した（平本，1985）。

南産卵場は消滅し，最近においては，太平洋側では土資源が減少した1994年 3 〜 4 月に伊豆近海で吸水卵を佐湾を中心とする小規模なものになっている（中央水持つ 1 歳魚が採集され，再び 1 歳魚が産卵に関与する産研究所等，中央ブロック卵稚仔・プランクトン協議ことが示された（青木，1998）。土佐湾でも1994年 3 月会）。また，日本海側での産卵量水準も極めて低水準に以降吸水卵を持つ 1 歳魚が採集され始めた（森本，1998）。

ある（水産総合研究センター「東シナ海・日本海のいこのように，初回産卵年齢は資源量により変動する。

わし類の現在：マイワシの産卵調査の概要と日本海に体長については，房総海域の11〜12月生まれの早期発おける卵豊度の推移」）。

生群は，翌年の夏秋季には肥満度が13〜14と最高に達太平洋側のマイワシは 2 〜 4 月を中心に産卵するがし，体長も14〜15cmとなり，その冬にかけて成熟し産（黒田，1991），海域によっては秋季から産卵を開始す卵することが可能になる（平本，1985）。一方， 3 〜 4る。関東近海で資源低水準〜増加期にあたる1960〜197

月の後期発生群は，夏秋季には肥満度が 8 〜10と低く，7年には，大羽イワシ（成魚）は総じて 2 〜 4 月に産卵

翌年の 3 〜 4 月には体長15cmには達しているものの生した（平本，1981）が，資源減少期に入ってからは 9殖腺が未熟のままで産卵しない（平本，1985）。このよ月に産卵する群が出現した（工藤，1991）。土佐湾では

うに，体長と成熟の関係は，発生・成長時期の違いに資源水準に関係なく産卵期が10月から 4 月の長期に及より異なるといえる。

ぶ（小西，1980）。なお，マイワシ個体の産卵期間は，天然魚（石田ら，1959）では卵巣の組織学的解析により 1 ヵ月程度と推定されており，飼育魚（松原，1991など）では 3 ヵ月であった。

3）卵巣の発達とバッチ産卵数
マイワシにおいて，成熟時の卵巣重量は地理的に異なる（石垣，1959; 中井と宇佐美，1962; 伊東，1961）。

マイワシが産卵に関与するには，生殖腺が成熟する

マイワシの生殖腺の発達には，夏季を中心とした索餌ほぼ半年前に脂肪量が最高になっていることが必須条

期の栄養蓄積が重要な要因であることから（靍田，1987）
，

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西田宏

北方の餌料環境の良い海域を索餌海域として利用するすることが必要と考えられる。マアジは飼育実験の例群ほど， 成熟に貢献する栄養蓄積が大きい （森本，も多く，内分泌学的アプローチも比較的容易と考えら1998）ことが考えられる。

れることから，今後，成熟機構に関する一層の研究進

バッチ産卵数については，1940・50年代における約展が望まれる。

37000粒との報告（中井，1962; 宇佐美，1964）がある。

マイワシについては，現在の資源量が約10万トン台

1991年の薩南海域においては，平均33900粒（青木，と全盛期の 1 ％未満になっており（西田，2005），すで1998） であった。 また， 1992年 2 月の土佐湾沿岸域に房総以北海域への顕著な北上・南下回遊は見られな（小回遊型）と紀伊水道沖合の黒潮フロント域（大回遊くなっている。一方で，小回遊型の産卵海域として土型）で採取された個体で，前者は平均1.9万粒，後者は佐湾産卵場は存続しており，このような海域での産卵4.0万粒であり，後者が多かった（Morimoto，1998）。

親魚の分布様式と，そこからの加入過程の調査を継続

平均肥満度も後者が高いことから，生活型の違いによすることが，資源増加期における関東近海での産卵場る夏季の栄養蓄積が，バッチ産卵数に影響していると形成へとつながり，さらには資源回復の兆候を見逃さ考えられる（森本，1998）。なお， 1 歳魚と見られる16ないことになると考える。マイワシでは小回遊型，大cm台の個体では，バッチ産卵数は8400〜22400粒との回遊型での生活型による栄養蓄積と成熟特性値の違い結果も得られている（青木，1998）。

が大きいと考えられる。また，資源量水準に対応した成長や索餌生態の変化により，同じ年齢群であっても，Ⅲマアジ・マイワシの繁殖生態研究で解明が急がれる課題

産卵へ関与する割合が変化することが推察される。小回遊型のような定着性の個体群の動態を評価するには，成長履歴の解明を進めるアプローチも有力であるが，マアジとマイワシの太平洋側の資源を題材に検討す同時に栄養蓄積から産卵に移行するタイミングについる。 マアジの年齢別漁獲尾数の計算結果 （石田ら，て追究しておくことが必要と考える。また，マアジと2005）によると，年間における総漁獲尾数の 4 割以上同様に，年齢別成熟率は年代などにより変化する。産が 0 歳魚であり，加入がよい年には 7 割以上にもなる。

卵親魚量と，そこから生み出される新規加入量の関係

高齢魚は定着性・底棲性が強くなり，多獲性の漁業では，個体群動態を検討する上で基本的な検討対象であの対象にならないことから，ここでは過小評価になるるが，年齢別成熟率の変動は，産卵親魚量の量的評価が，年々の 0 歳魚の加入量変動が資源変動に与える影に直接的に大きい影響を与える。このことから，年齢響は大きいことは容易に推察される。 東シナ海から日別成熟率について生活型にかかわらず追究することが本沿岸へのマアジの加入機構については現在，水産研望ましい。日本におけるマイワシを対象とした研究の究所主体での共同研究が進んでおり，加入と関係づけ歴史は長く，また継続的に実施されてきたことにより，られる黒潮と対馬海流による輸送環境を再現できる高資源変動のメカニズムがかなり解明されてきた。資源水準のモデルが開発されつつある。このモデルによる低水準期の今日においてもその継続性を絶つことのなと，沿岸に加入することなく，黒潮により速やかに黒いよう研究を進めることは，年代間で生物学的特性の潮続流域に流去する群がかなり多いことが推察される。

比較を行う研究のために責務と考える。

しかしながら，マイワシやカタクチイワシと異なり，文日本周辺沿岸域への加入という点では効率的ではない。

献

見方を変えると，漁場とも重なる陸棚域への加入に成功した群が次世代の再生産に関与していくことにより青木一郎，1998：産卵，マイワシの資源変動と生態変資源が維持されていると考えられる。マアジでは，バッ化（渡邊良朗・和田時夫編），恒星社厚生閣，pp54-

チ産卵数のような成熟特性値については，年や年級群64．

による変動は大きくないが，成長の変化により，同じ畔田正格，落合年齢群であっても産卵へ関与する割合が変化することが推察される。満 2 歳以上の個体ではほぼ確実に産卵に関与すると推察される一方，満 1 歳での成熟率は年代などにより変化する。資源量の大きい 1 歳段階にお明，1963：若狭湾産マアジの系群に関する研究．日水誌，28，967-978．
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