水研センター研報，第36号，107−142，平成24年
Bull. Fish. Res. Agen. No. 36, 107‑142, 2012

飼育条件下におけるタイマイの繁殖に関する生態，行動および生理学的研究
小林

＊1

＊2

真人

Ecological, Behavioral, and Physiological Evidence of the Hawksbill
Turtle Reproduction in Captivity
Masato KOBAYASHI
Abstract：The hawksbill turtle
is a species of sea turtle belonging to the family of Cheloniidae. They inhabit throughout tropical and subtropical coral reef
regions of the world. In Japan, this species is seen in areas south from the Izu Peninsula on
the Pacific side and Noto Peninsula on the Japan Sea side, while the northern limit of nesting occurs in the Nansei Islands. Hawksbill turtles have been captured not only as a sourceof protein but also as raw materials for ornaments, because their carapace scutes are richly
colored and their aesthetic beauty. Their populations have decreased worldwide in recent
year, and the hawksbill turtle has been listed as Critically Endangered. Also, the capture ofsea turtles and their eggs is restricted to protect them in many countries around the world,
and the international trade of sea turtles is prohibited entirely by CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora).
Research Center for Subtropical Fisheries, Seikai National Fisheries Research Institute,Fisheries Research Agency has been studying the propagation of the hawksbill turtle forthe recovery of the stock by head-starting since 1999. The development of the captive
breeding technology is essential to recover the stock of this species by head-starting, andtherefore it is important to elucidate reproductive biology of hawksbill turtles. In this study,
I tried to elucidate the reproductive ecology and physiology of the hawksbill turtle in captivity.
In the first chapter, I investigated plasma testosterone concentrations of 14 male hawksbill
turtles held in captivity to determine the sexual maturity of them. I also tried to determine
male sexual maturity based on the indices of morphological characteristics, which were thestraight carapace length (SCL), tail length (TL) and the ratio of TL to SCL (TE, tail elongation). As a result, plasma testosterone concentrations of mature males gradually increased
during the pre-mating season, and then they sharply declined to low levels in the mating
season and remained low thereafter. In contrast, the concentrations of immature males remained low throughout the year. Furthermore, I found that sexual maturity of male hawksbill turtles could be estimated by their TE; mature individuals showed the TE of 0 35 orabove while immature ones exhibited the indices of 0 33 or less.
In the second chapter, I investigated plasma estoradiol-17βconcentrations and follicle in
the ovary of 11 female hawksbill turtles held in captivity to elucidate the relationship be2011年 月 日受理（Received. June 8. 2011）＊1
長崎大学審査論文（掲載に際し投稿規定に沿って一部修正した）＊2
西海区水産研究所亜熱帯研究センター八重山庁舎 〒907-0451 沖縄県石垣市桴海大田148（Research Center for Subtropical Fisheries, Seikai National Fisheries Research Institute, 148, Fukaiohta, Ishigaki, Okinawa 907-0451, Japan）

Masato KOBAYASHI

tween seasonal change of plasma estoradiol-17βconcentrations and the development of follicles. As a result, whenever plasma testosterone concentrations of mature females increased
before the mating season, their follicles developed. In contrast, the concentrations of immature females remained low throughout the year, and their follicles did not develop. Reproductive cycle of mature females is two or three years the same as wild hawksbill turtles.
However, follicles of one female developed annually in the breeding season, suggesting thatfemale hawksbill turtles have the ability to mature annually.
In the third chapter, I investigated the mating and nesting behavior, clutch size, numberof clutches and hatching rate to reveal the reproductive ecology of captive hawksbill caught
from the wild. I used a video camera system to determine the date and time of mating andnesting. Mean mating duration ranged from 50 to 150 minutes, and the period from mating
to the 1st nesting was 29 6 ± 3 4 days. As for nesting, 4 females nested a total of 16 times
between 2006 and 2009. Mean clutch size and number of clutches were 135 9 ± 25 2 eggs
and 3 5 ± 0 7 clutches, respectively. These results closely correlated with data from wild
populations. Hatching rate of captive eggs was markedly lower compared to wild eggs. However, the straight carapace length and body weight of hatchlings in captivity were comparable to the wild ones.
Finally, I was able to clarify the reproductive ecology and physiology of the hawksbill
turtle in captivity. The achievement of this study makes a huge step forward for the ability to produce significant number of juveniles for stock enhancement and aquaculture of thehawksbill turtle. To further stock enhancement and aquaculture of them, there is an urgent
need to promote studies on improving the level of the hatching rate of the hawksbill turtle
in captivity.
キーワード：絶滅危惧種，増養殖，タイマイ，繁殖生理，繁殖生態目

次のウミガメ類は絶滅し，現在はウミガメ科
オウミガメ

種（ア

，アカウミガメ，ケンプヒメウミガメ

緒

言

第

章

雄の血漿テストステロン濃度の季節変動と二タイマイ，ヒメウミガメ

次性徴

メ

第

章

雌の血漿エストラジオール−17β濃度の季節，，ヒラタウミガ）とオサガメ科）の種（オサガメ種のウミガメが生存して変動と卵胞の発達いる（Spotila, 2004）。ウミガメ科

種は，いずれも第章

飼育条件下におけるタイマイの繁殖生態

背部と腹部に硬い甲羅を有し，前鰭と後鰭は角質化し

第

章

総合考察

た鱗で覆われている。その大きさは，種によって異な謝辞るものの，甲長55〜124 cm，体重36〜204 kg である。

文

献

一方，オサガメ科のオサガメは硬い甲羅を持たず，背甲は薄い弾力性のある皮膚で覆われ，その大きさは甲緒言

長132〜178 cm，体重250〜907 kg と現存するウミガメ類の中では最も大きい種である（Spotila, 2004）。
ウミガメ類の生息海域は熱帯から温帯の海域である

本研究の対象種であるタイマイ

が，ケンプヒメウミガメの成体はメキシコ湾に，ヒは，ウミガメ科に属するウミガメ類の種である。ウミガメは海洋環境に適応した爬虫類でラタウミガメはオーストラリア北部の沿岸に特異的にあり，現代のウミガメ類の祖先はおよそ千万分布する。また，オサガメは熱帯から亜寒帯域まで回

年 前 の 白 亜 紀 に 出 現 し た（Spotila, 2004）。白亜紀

遊することが知られている（Spotila, 2004）。ウミガにはメ類の産卵は砂浜で行われ，卵は砂中の産卵巣内に産億科 の ウ ミ ガ メ 類 が 存 在 し た が， そ の 後科

飼育条件下におけるタイマイの繁殖
み落とされる。産卵からおよそ60日後に仔ガメはふ化布も確認されている（Uchida and Nishiwaki, 1982）。

し，産卵巣から這い出て，砂浜を下り，外洋に泳ぎ出

このうちアオウミガメ，アカウミガメおよびタイマイ

す。その後しばらくは仔ガメの生息場所や生態などがのよくわかっていないことから，この期間を「The lost

1982；Kamezaki, 1989）。日本におけるyears」と称している。成熟した個体は索餌海域から産卵地は，アオウミガメは沖縄県，鹿児島県（屋久島，

交尾海域に移動して交尾する。交尾期が終了した雄奄美大島）および小笠原諸島，アカウミガメは沖縄県

は再び索餌海域に戻るが，雌はその海域に留まり，おから福島県までの太平洋沿岸，タイマイは沖縄県であよそ

週間間隔で複数回の産卵を繰り返した後，索餌る（社団法人日本水産資源保護協会，1998）。日本で海域に移動する。ウミガメ類は，古くからタンパク源

もウミガメが産卵する地域においては，古くからそのの一つとして肉や卵が食用として，また剥製や甲羅を肉や卵は重要なタンパク源として利用され，また工芸

用いた工芸品の原料としても世界各地で利用されてき品の原料としても供されてきた（紀伊半島ウミガメ情た。しかし，乱獲，漁業での混獲，産卵場である砂報交換会，1994）。しかし，ウミガメ類は漁業の対象

浜の荒廃などの様々な人間活動の脅威にさらされ，ウ生物として考えられていなかったため，正確な漁獲統

ミガメ類の個体数は減少している（Lutcavage

計は少なく，正確な漁獲量や資源量の推定は行われて

1997）。ヒラタウミガメを除くウミガメ類は，国際自いない。しかし，現在日本におけるウミガメ類はいず

然 保 護 連 合（International Union for Conservation

れも希少種と位置づけられ（社団法人日本水産資源保

of Nature and Natural Resources，以下，IUCN と略

護協会，1998），ウミガメやその卵の捕獲は水産資源

す）の絶滅のおそれのあるレッドリスト（The IUCN

保護法に基づく漁業調整規則等で制限されている。しRed List of Threatened Species，以下，レッドリス

かし，世界各国のウミガメ類の保護対策の中で，日本

トと略す）に記載されている。ウミガメ類の資源を保は世界で最も保護対策の進んでいない国とされている護するため，多くの国でウミガメやその卵を捕獲する（Spotila, 2004）。また，日本国内におけるヘッドスタ

ことは厳しく制限されている。また，エビトロール網

ーティングによるウミガメ類の資源回復に関する試験におけるウミガメ脱出装置の装着，マグロ延縄漁業に研究は，ほとんど行われていないのが現状である（與

おける釣餌や釣針を改良することによるウミガメ類の世田，清水，2006）。

混獲率を低減させる研究（Lutcavage

1997；阿種は日本沿岸で産卵する（Uchida and Nishiwaki,

日本で産卵するウミガメ

種の主要な種のうち，タイマイは部，南，2008）などが行われている。さらに，絶滅のIUCN のレッドリストでアオウミガメやアカウミガメ

おそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約よりも高いランクに記載されている。日本における本（Convention on International Trade in Endangered

種の産卵地は南西諸島に限定され，年間の産卵頭数もSpecies of Wild Fauna and Flora， 以 下，CITES と非常に少ない（Kamezaki, 1989；社団法人日本水産資略す）において，ウミガメ全種は付属書Ⅰ（Appendix

源保護協会，1998）。著者が所属する石垣島ウミガメ

Ⅰ）に記載され，国際的な商業目的の取引が全面的研究会が，毎年行っている石垣島の産卵調査では，本に禁止されている（Pritchard, 1997）。一方，より積種の年間の産卵個体は数頭程度であり，産卵個体が確極的にウミガメ類の資源を回復させる方策として，ふ認されない年もある。本種の甲羅は特にその模様が美化した仔ガメをある程度の期間（数日から数年）飼育

しく，また他種よりも厚みがあるため，工芸品の原料

条件下で育成した後に天然海域に放流する，いわゆるとして世界各地で利用されてきた。しかし，そのこと

Head-Starting（以下，ヘッドスターティングと記す）が本種の乱獲を招いたと指摘されている（Pritchard，が，アオウミガメ，ケンプヒメウミガメ，タイマイ

1997）。また，日本がべっ甲細工の原料として海外かなどで試みられてきた（Bell and Parsons, 2002, Sato

ら大量に本種の甲羅を輸入したことも問題視されていand Madriasau, 2001；Fontaine and Shaver, 2005；

る（Canin, 1991；Steiner, 2001）。一方，CITES によ與世田，清水，2006）。その効果はタイマイではまだって本種の輸入が禁止されたことにより，日本のべっ検証されていないが，アオウミガメやケンプヒメウ

甲産業は原料の調達が不可能となり，存亡の危機に直ミガメでは放流した個体が成熟して産卵した事例が報面している。そのため，国内におけるタイマイ養殖や告されはじめており，ヘッドスターティングの効果の野生タイマイを捕獲することによる原料の確保が期待

一端が徐々に明らかになっている（Bell and Parsons,

されている。

2002；Fontaine and Shaver, 2005）。
日本近海には主にアオウミガメ，アカウミガメ，タ
イマイの種が分布し，オサガメ，ヒメウミガメの分

このようなことを背景として，1999年から独立行政法人水産総合研究センター西海区水産研究所石垣支所（当時は社団法人日本栽培漁業協会。以下，当研Masato KOBAYASHI究所と略す）はヘッドスターティングによる本種資

上述した成熟や繁殖行動はホルモンによって誘発さ源の回復を目指し，増殖技術の開発を開始した（與れることから，成熟や繁殖行動を生理学的な側面から

世田，清水，2006）。ヘッドスターティングを行うた明らかにするため，体内におけるホルモンの動態を調めには，安定的な仔ガメの確保が不可欠であり，そ査することが必要である。ウミガメ類の繁殖に関連すのためには安定的に卵を得る採卵技術の開発が必要

るホルモンについて，雄の二次性徴の発現，精巣のである。採卵方法は，野生個体が産卵した卵を採捕発達および交尾行動にはテストステロンが深く関与しする天然採卵と飼育条件下で養成した個体に産卵さており，雌における卵胞の発達，交尾海域への回遊，せる人工採卵がある。上述したように日本における交尾行動，排卵，産卵などの一連の繁殖生態には，エ本種の産卵個体数は非常に少ないことから，天然採

ストラジオール，テストステロン，黄体形成ホルモン

卵を行うことは困難であった。そこで，当研究所でおよびプロゲステロンが関与している（Owens andは石垣島周辺海域に比較的多く生息する未成熟なタMorris, 1985）。これらのホルモンの季節変動や繁殖

イマイの雌雄を捕獲し，これらを陸上水槽で養成し，生態との関連について，野生個体を対象とした調査は，成熟した雌雄を繁殖に供して採卵することとした。人

アオウミガメ（Jessop

工採卵によって安定的に卵を得るためには，本種の繁（Wibbels2004），アカウミガメ

1987；Wibbels

1990；Whittier

殖生態や繁殖生理に基づいた人工繁殖の技術開発が不1997），オサガメ（Rostal

可欠である。ウミガメ類の性成熟年齢や生物学的最小2001），ケンプヒメウミガメ（Rostal, 2005）お1996；Rostal

型に関する情報は乏しく，本種では雌の性成熟サイズ

よびヒメウミガメ（Licht

1982）で実施されては直甲長68〜80cm であると報告されているが，雄にいる。また，飼育個体を対象とした調査は，アオウ

ついては年齢も性成熟サイズもわかっていない（Má

ミガメ（Woodrquez，1990）。ウミガメ類の成熟に伴う二次性徴にプヒメウミガメ（Rostal, 2005）で実施されている。

1979, Licht

1985）とケンついて，雌では外部形態の変化は見られないが，雄でタイマイでは，野生個体の雄の血中テストステロン

は尻尾の伸長，前鰭の爪の発達，腹甲胸部の軟化など（Jessopの形態変化が見られ（Limpus, 1992；Owens, 1997；

17β（Dobbs

Spotila, 2004），本種では雄の尻尾の長さによって成るのみで，飼育個体に関しては公表されている報告は熟個体を識別できることが報告されている（Limpus,

ない。このように，本種の繁殖生態や繁殖生理に関す

1992；van Dam and Diez, 1998）。ウミガメ類の繁る情報は，野生個体の産卵生態に関するものは多くあ

殖生態について，交尾行動は野外（Frazier, 1971；

るものの，成熟や繁殖行動に関する生態学的，行動学

Booth and Peters, 1972；Limpus and Reed, 1985）や的な知見だけでなく，それらの裏付けとなるホルモン

飼育条件下（Simon

1975；Ulrich and Parkes,の動態に関する生理学的な知見もほとんどないのが現

1978；Wood and Wood, 1980）の観察事例が報告され状である。したがって，本種の人工繁殖に関する技術ており，Booth and Peters（1972）は，野生アオウミを開発するためには，飼育条件下における本種の生態

ガメの交尾行動の詳細な観察結果を報告している。本

学的，行動学的，生理学的な調査を行うとともに，そ種の交尾行動に関してはデータが乏しく（Márquez,

れらの結果を野生個体の事例と比較検証する必要があ

1990），Kobayashi

る。

（2006）が飼育条件下におけ

2004）や雌の血中エストラジオール−
2007）に関する報告が事例ある交尾と産卵行動の観察結果について報告しているだ

人工採卵を行うためには，はじめに養成個体の中かけである。本種を初めとした多くのウミガメ類の産卵ら成熟個体を選別し，それらの個体を用いて安定的にとふ化は，世界各地の産卵地で野外調査が実施されて交尾させることが重要である。そのためには，成熟やいる（Márquez, 1990）。しかし，日本の野生タイマ

繁殖行動に関連した性ホルモンの動態を明らかにする

イは産卵個体数が少ないため（Kamezaki, 1989），産ことが必要である。そこで，雄については血中のテス卵生態に関するデータは極めて少ない。また，飼育条

トステロン濃度の季節変動を調査し，成熟や交尾行動

件下におけるウミガメ類の産卵やふ化に関しては，アとの関係を明らかにするとともに，二次性徴である尻オウミガメ（Simon

尾の長さをもとに成熟個体が判別できるか否かを検証

1975；Ulrich and Parkes,

1978；Wood and Wood, 1980）やケンプヒメウミガメ

した（第（Rostal, 2005）の研究結果が報告されているが，本種

ル−17β濃度の季節変動と卵巣の発達を調査し，それに関しては，いくつかの研究機関で研究されているもらの関係を明らかにした（第のの，公表されている報告は当研究所の事例以外にな

功した雌が人工的に造られた砂浜で正常に産卵を行うい（Shimizu

か，また得られた卵のふ化率や仔ガメが野生個体と差

2005，Kobayashi

2006）。

章）。雌については血中のエストラジオー章）。次に，交尾に成飼育条件下におけるタイマイの繁殖
材料と方法異がないかなどを検証する必要がある。そこで，産卵行動を観察して産卵数，産卵間隔，産卵回数を調査するとともに，得られた卵をふ化させてふ化仔ガメの大供試個体

沖縄海区漁業調整委員会の許可を受け

きさやふ化率を調べ，これらの結果を野生タイマイのて，1999年から2002年にかけて石垣島周辺海域に生息既存の報告事例と比較検証し，飼育条件下における産するタイマイ25頭を捕獲し，これらを当研究所で養成

卵とふ化の特徴を明らかにした（第

章）
。最後に，

した個体を本研究に使用した。捕獲したタイマイの性本研究で得られた結果から本種の繁殖機構を明らかに

別は外部形態からは判別できなかったことから，内視し，その知見をもとに人工繁殖の基礎的な技術を提言

鏡検査によって直接生殖腺を観察して雌雄を判別した

するとともに，残された課題を整理し，今後取り組む

ところ，雄14頭，雌11頭であった。供試個体は，内部べき研究について言及した（第標識（ID‑100A，サージミヤワキ）と外部標識（Jumbo章）。

Tag，特定非営利活動法人日本ウミガメ協議会）によ
第章

雄の血漿テストステロン濃度の季節変動と二って個体識別した。捕獲時のタイマイの直甲長の平次性徴

均値（平均値 ± 標準偏差）は，雌では56 0 ± 10 4cm，雄では53 0 ± 11 1 cm であった。捕獲時の雄の人工採卵を行うためには，養成個体の中から成熟個

直甲長は，頭が82 0 cm であり（Fig. 1‑1），残り13

体を選別し，それらの個体を安定的に交尾させること

頭は62 5 cm 以下であった。雄の性成熟と直甲長の関が重要である。そのためには，雄の性ホルモンの動態係に関する報告は少ないが，van Dam and Diez（1998）

を調べ，成熟や交尾行動との関係を明らかにする必要はカリブ海に生息するタイマイの調査結果から，雄のがある。爬虫類，鳥類およびほ乳類の雄において，成体の最小直甲長は68 2 cm と報告している。生息地

テストステロンは生殖腺における性ステロイド合成

域は異なっているが，この結果をもとに本研究に用いの最終生産物であり（Kime, 1987），カメ類においてた捕獲時の雄の性成熟の状態を区分すると，も主要な生産物として合成される（Boume and Licht,

成熟していた可能性が高く，その他の個体は未熟であ1985）。また，テストステロンがウミガメ類の雄の繁ったと推測された。

殖に重要な役割を果たすことがいくつか報告されて

交尾方法

頭は性

本研究は，2007年から2008年にかけて実いる。例えば，野生のアカウミガメ（Wibbels施した。雄の成熟状態を調査するため，雄14頭と成熟

1987；Wibbels

した雌を用いてガメ（Licht

1990），飼育条件下のアオウミ

月から月にかけて交尾試験を行

1985）やケンプヒメウミガメ（Rostal,い，交尾行動を観察するとともに，交尾の成否を調べ

1985）では，血中テストステロン濃度の上昇が精子形た。本研究において，交尾とは雄が雌の背中に乗って成と深く関連することが明らかにされている。また，前後の鰭で雌を掴み，尻尾を曲げてペニスを挿入しよOwens and Morris（1985）は未成熟なウミガメにテうとする行動，交尾行動とは交尾するために雄が雌をストステロンを投与するとペニスと尻尾が伸長するこ追尾して背中に乗ろうとする行動と定義した。また，とを実証している。これらの結果は，雄のウミガメ類

交尾しても，雄が雌の体内で射精して受精卵が得られにおいて，テストステロンが二次性徴や性行動と深くなければ交尾に成功したとはいえない。そこで，雌が関連しており，雄の成熟の指標として利用できること

雄と交尾した後に産卵した場合，そのときの交尾で精を示唆している。また，Limpus（1992）や van Dam

子の受け渡しが行われ，交尾に成功したと判断した。

and Diez（1998）は，本種の雄の二次性徴の一つであ交尾試験は，屋外にある110 kL コンクリート製水槽

る尻尾の長さが成熟個体を選別するための指標とし（Fig. 1‑2, 12 × 8 × 1 2 m，以下は110 kL 水槽と略て有効であることを報告している。そこで，本章ではす）

飼育条件下で養成しているタイマイ雄14頭の血中のテ基で行った。雌雄の組み合わせは，はじめは雌頭に対して雄〜頭の比率とし，雄の交尾行動を

ストステロン濃度の季節変動を調査し，成熟や交尾行確認した。雌が複数の雄と交尾すると，交尾に成功し動との関係を明らかにした。また，既報の尻尾の長さた雄を特定できないことから，複数の雄が雌に対してを指標とした成熟度の判別方法（Limpus, 1992；van

交尾行動を示した場合は，雌雄をそれぞれ

Dam and Diez，1998）の有効性を検証するとともに，組み直し，再び交尾試験を行った。また，交尾が確認

新たな判定指標の開発を試みた。

された雌は，その年のその後の交尾試験には使用しな頭ずつにかった。交尾試験は日中のみ行い，夜間は雌雄を別々の水槽に移した。交尾行動は，目視とビデオカメラシ
ステム（カメラ；IR‑6000，ダイワインダストリ，レMasato KOBAYASHI

Fig. 1‑1. Hawksbill turtle (male, straight carapace length 83 cm)

Fig. 1‑2. Photograph of a 110 kL rearing tank

コーダー；AV‑S7004W，システム エイ・ブイ）を用（M-1〜 M-5）をグループ A，それ以外の個体（M-6〜

いて観察した。本研究では，後述するように，2007年

M-14）をグループ B として区分した。

頭は飼育方法 供試個体は，與世田，清水（2006）の方

両年ともに交尾行動を示さなかった。そこで，後述す法に準じて飼育した。供試個体は110 kL 水槽数基にる血漿テストステロン濃度の季節変動と交尾行動との分けて収容し，養成した。飼育水は砂ろ過海水を使関係を調べるため，本研究では交尾行動を示した

用し，換水量はと2008年に14頭中頭で交尾行動が観察され，

頭〜10 kL/ 時，水温は自然条件とし

飼育条件下におけるタイマイの繁殖た。光周期は自然条件とし，石垣島の日の出と日のインソフト STATCEL2（4 steps エクセル統計，オ

入り時間から算出した試験期間中の明期は10 6〜13 6ーエムエス出版）を用いて行った。

時間であった。餌料は，カタクチイワシ
とマツイカ

結

を用いた。タイ果

マイは水温24℃以下では摂餌量が減少することから，給餌量は水温24℃以上では供試個体の体重の温24℃未満では％，水％とした。また，ビタミン類やカル

血漿テストステロン濃度の季節変動

2007年と2008

年の血漿テストステロン濃度の変化を Fig. 1‑4に示シウムを補うため，総合ビタミン剤（ヘルシーミックす。交尾行動が確認されたグループ A のス−

テストステロン濃度は，両年ともに大きな変動が観，大日本製薬）とカルシウム剤（ナグラシ

号，

頭の血漿

コーラルインターナショナル）をそれぞれ給餌量の2 5

察され，その変動パターンは両年で同じ傾向を示した％を展着させた。給餌は，摂餌状況により（Pearson s correlation coefficient test,

り

〜

週間あた

日とした。

= 0 79,<0 05）。グループ A の平均血漿テストステロン濃度は，採血とホルモン測定 供試個体の血漿テストステロ
ン濃度を把握するため，毎月

2007年月から上昇し（平均濃度 ± 標準偏差 , 30 7回採血し，その方法は以下のとおりとした。供試個体の頸部の血管から注射器（注射針；18G × 70 R B GA，ニプロ，注射筒；
SS‑10SZ，テルモ）で10 ml を採血し，ヘパリン処理
した採血管（VP‑H100K，テルモ）に入れ，遠心分離するまでアイスボックス内で冷蔵保存した。採血後〜時間以内に血液を遠心分離（10分，2 500 rpm）

し，得られた血漿はホルモンを測定するまで−80C°
で凍結保存した。テストステロンの測定は BML（ビー・エム・エル）に依頼し，アーキテクト･テスト
ステロンキット（ARCHITECT Testosterone; アボッ
トジャパン）を用いた CLIA 法（Chemiluminescentimmunoassay）により測定した。テストステロンの測定可能範囲は0 14〜15 ng/ml，交差反応率は

α−ジヒドロテストステロンが2.1％， α−アンドロスタ
ン−β，17β−ジオールが0 2％，11β−ジヒドロ

キシテストステロンが14 1％，アンドロステンジオン
が0 1％であった。
直甲長と尻尾の全長の測定 供試個体の直甲長と尻尾の全長（以下，尻尾長と略す）は，毎月回，ノギス（MA1270BLUE; Haglöf Inc.） を 用 い て0 1 cm 単位まで測定した。直甲長は，背甲の最前部の甲羅の凹部から最後部の甲羅の先端までの直線距離，尻尾長は腹甲の最後部から尻尾の最先端までの直線距離とした（Fig. 1‑3）。雄の性成熟を判定する新たな指標として，本研究では尻尾長を直甲長で除した比率（TailElongation; 以下，TE と略す）を用いた。
統計処理

グループ間の血漿テストステロン濃度，

直甲長，尻尾長および TE の違いを調べるため，多重解析検定（Tukey-Kramer 法）を用い，有意水準％で検定した。また，2007年と2008年の血漿テストステロンの季節変動の相似性を調べるため，ピアソン相関係数検定を用い，有意水準％で検定した。検定は表計算ソフト（エクセル2002，マイクロソフト）のアド

Fig. 1‑3. Diagrams of measurement points in straightcarapace length (SCL, upper) and tail length (TL,
lower) of the hawksbill turtle used in the present
study. SCL was from the distance from the nuchal
scute notch to posteriormost scute tip and TL wasfrom the posteriormost plastron to the tail tip.

Masato KOBAYASHI± 12 1 ng/ml）， 月に最高値（平均濃度 ± 標準偏差 ,交尾行動

交尾行動は14頭中頭（M-1〜 M-5）で44 6 ± 9 0 ng/ml）に達した。その後，その濃度は急観察された（Table 1‑1）。

速に低下し， 月には最低値（平均濃度 ± 標準偏差 ,（M-1，M-2），2008年に6 8 ± 2 2 ng/ml）を示した。2007年11月から再び濃交尾に成功し，その時期はいずれも度の上昇がみられ，2008年

方，M-4と M-5は交尾を試みたものの，すぐに雌から月に最高値（平均濃度± 標準偏差 , 37 4 ± 14 0 ng/ml）に達し，その後は2007年と同様の変動パターンを示した。一方，グルー

頭のうち，2007年に頭

頭（M-2，M-3）がそれぞれ月であった。一離れる行動を示し，交尾は成功しなかった。
直甲長と尻尾長の発達および TE

直甲長，尻尾プ B の平均血漿テストステロン濃度は，両年ともに長および TE について，捕獲時と2007年および2008

低レベル（平均濃度 ± 標準偏差，1 2 ± 0 6 ng/ml

年の年間の平均値を Table. 1‑2に示す。また，各個〜4 8 ± 2 3 ng/ml）で推移し，その変動パターンも体の2007年と2008年の年間の平均値を Fig. 1‑5に示

両年ともに同じ傾向を示した（Pearson s correlation

す。グループ A とグループ B の平均直甲長は，2007

coefficient test,

年と2008年ともにグループ間で有意な差は認められ= 0 78,< 0 05）。

Fig. 1‑4. Seasonal changes of plasma testosterone of Group-A(○) and Group-B (●) in 14 hawksbill turtles between 2007 and2008. Data was mean ± SD.

飼育条件下におけるタイマイの繁殖
Table 1‑1. Results of observation of mating behavior andmating success in both groups in 2007 and 2008

Description of M-1 to M-14 indicates each experimental turtle.
Plus and cross marks in the column of No. turtles displayed
mating behavior indicate that the former displayed mating
behavior and the latter did not displayed it. The same symbols
appeared in the column of No. turtles succeeded in mating
indicate that the former is success to functional mating and thelatter is not success to functional mating with female. In thisstudy, functional mating means obtaining fertilized eggs aftermating.
Table 1‑2. The means of straight carapace length of the male hawksbill turtles when they were captured andannual means of straight carapace length, tail length and TE in the male hawksbill turtles in 2007 and 2008

Data are mean ± SD. *, TE indicates the ratio of tail length to straight carapace length. Different lettersrepresent significant difference among two groups in 2007 and 2008 (Tukey-Kramer multiple comparison test,< 0 05, a > b, c > d).

ず（Table. 1‑2,

> 0 05），各個体の平均直甲長はい た（Fig. 1‑5）。 一 方， 平 均 TE は グ ル ー プ B よ

グループ間で重複がみられた（Fig. 1‑5）
。平均尻尾

り も グ ル ー プ A の 方 が 有 意 に 高 く（Table. 1‑2,

長は，グループ B よりもグループ A の方が両年とTukey-Kramer multiple-comparison test,

も に 有 意 に 長 か っ た が（Table 1‑2, Tukey-Kramer

グループ A の最小値とグループ B の最大値も明確に

multiple-comparison test,

区分され，2008年における前者の値は0 35，後者の値< 0 05）， グ ル ー プAの最小値とグループ B の最大値は非常に近接しては0 33であった（Fig. 1‑5）。

< 0 05），

Masato KOBAYASHI

Fig. 1‑5. Annual changes of straight carapace
length (SCL, upper), tail length (TL, middle) andTE (ratio of TL to SCL, lower) of each individualof 14 hawksbill turtles in Group-A (○) andGroup-B (●) in 2007 and 2008.

血漿テストステロン濃度と尻尾長および TE との関係

2007年と2008年のグループ A の血漿テストステ

ロン濃度と尻尾長はグループ B よりも有意に高かっ

Fig. 1‑6. Relationship between the plasma testosterone
level and tail length (TL) of Group-A (○) and Group-B(●) in 14 hawksbill turtles between 2007 and 2008. Data
was mean ± SD.

Tukey-Kramer multiple-comparison test,< 0 05），

また両グループの TE の標準偏差は重複することなく，明確に区分された。

た が（Fig. 1‑6, Tukey-Kramer multiple-comparison
test,< 0 05），グループ A とグループ B の尻尾長

考察の 標 準 偏 差 は 一 部 で 重 複 が み ら れ た。 一 方，2007
年と2008年のグループ A の血漿テストステロン濃度と TE はグループ B よりも有意に高く（Fig. 1‑7,

本研究では，2007年の交尾行動の観察結果をもとに，
雄14頭のうち，交尾行動が観察された頭をグループ飼育条件下におけるタイマイの繁殖
濃度は，両年ともに低濃度で推移し，グルー
プ A のような大きな季節変動はみられなかった。また，両年ともに全個体で交尾行動は観察されなかった。これは，テストステロン
が本種の成熟や交尾行動と関係していることを示唆する。
ウミガメ類の雄のテストステロン濃度の季節変動について，野生のアカウミガメ（Wibbels

1987；Wibbels

やアオウミガメ（Jessop

1990）2004）において，交尾期前に上昇し，交尾期前から交尾期にかけて最高値に達し，その後減少するという変動パターンが報告されている。飼育
条件下におけるケンプヒメウミガメ（Rostal,2005）やアオウミガメ（Licht

1985）

においても，野生個体と同様に交尾活動が始まる前にテストステロン濃度が上昇する
ことが知られている。一方，未成熟個体のテストステロン濃度に関して，Jessop（2004）は，野生の未成熟なアオウミガメやタイマイのテストステロン濃度は成熟個体と比較して低いこと，また交尾行動を示さない
雄のアオウミガメの成体の血漿テストステロ
ン濃度は周年低濃度であることを報告している。これらの結果は，成熟した雄のウミガメのテストステロン濃度は，交尾期前に増大してその後に減少するという変動を示し，未成
熟なウミガメ類のテストステロン濃度は，周年低濃度であることを示している。Owens
and Morris（1985）はテストステロンの役割を調べるため，テストステロンを未成熟なウ
Fig. 1‑7. Relationship between the plasma testosterone level
and TE (ratio of TL to SCL) of Group-A (○) and Group-B(●) in 14 hawksbill turtles between 2007 and 2008. Data wasmean ± SD.

ミガメに注射することによって，交尾行動が誘発されることを実証している。また，ケンプヒメウミガメの精巣は，交尾前の急速なテストステロン濃度の上昇とともに発達することが飼育条件下で観察されている（Rostal,2005）。これらのことから，テストステロン

頭をグループ B に区分した。

が雄の成熟や交尾行動を誘発するために重要なホル

しかし，その時点における各個体の性成熟の状態は不モンであることが推測され，雄の成熟状態を調べるた明であった。そこで，性成熟しているか否かを明らかめの指標として有効であると云える。本研究においてにするため，全個体の血漿テストステロン濃度を測定

明らかとなった飼育条件下におけるタイマイ雄の血漿した。その結果，グループ A の血漿テストステロン

テストステロン濃度の季節変動は，既存の研究報告と濃度は2007年と2008年ともに月にかけて最

一致しており，このような変動はウミガメ類に共通し高値に達し，その後に減少するという季節変動を示した現象であるといえる。したがって，本研究においてた。また，グループ A の2007年の交尾行動の観察結果をもとに区分した

A，観察されなかった

月から頭はいずれも交尾行動が月であっグループは，テストステロン濃度の測定結果からも，頭の血漿テストステロン

グループ A が性成熟した個体であり，グループ B は観察され，交尾に成功した時期はいずれもた。一方，グループ B のつのMasato KOBAYASHI
未成熟な個体であることを裏付けており，テストステ

個体を選別し，それらの個体を安定的に交尾させるこロンが雄の成熟に関する良いバイオマーカーであるととが重要である。特に本種の雌の産卵周期はいえる。しかしながら，テストステロンを指標としてに成熟状態を判定する場合，それを使用できる時期が繁殖において性成熟した個体であっても毎年交尾に使用

殖期に限定されることや測定作業の繁雑さなどの問題

できないと考えられる。したがって，飼育条件下の雌がある。

の繁殖周期を明らかにすることが重要であり，雌の性〜

年度と報告されており（Márquez, 1990），人工繁

そこで，両グループの直甲長，尻尾長および TE な

ホルモンの動態と卵巣の発達との関連を調べることがどの形態学的な特徴を比較し，それらを用いた雄の必要である。爬虫類，鳥類およびほ乳類の雌おいて，性成熟の判定を試みた。直甲長は，成熟個体と未成

エストラジオール−17βは腺性ステロイド合成の最終熟個体の間で重複がみられ，直甲長を指標として両者生産物であり（Kime, 1987），爬虫類においてエストを区分することはできなかった。尻尾長は成熟個体とラジオール−17βは卵黄形成に対する第一刺激である

未成熟個体の間に重複はみられず，成熟個体の方が明ことが知られている（Ho, 1987）。ウミガメ類の雌のらかに長かったが，両者の値の一部は非常に近接して血中エストラジオール−17β濃度に関する研究は，野いた。Limpus（1992）は，南グレートバリアリーフ

生のアオウミガメ（Al-Habsiに生息するタイマイについて，尻尾の長さを基準としガメ（Wibbelsて雄の成熟個体を判定することが可能であると報告し1996）およびタイマイ（Dobbsている。また，van Dam and Diez（1998）は Limpus

され，飼育条件下においてもアオウミガメ（Licht

2006），アカウミ

1990），オサガメ（Rostal2007）で実施（1992）の方法を用いてカリブ海に生息する276個体の1979）やケンプヒメウミガメ（Rostal, 2005）でタイマイの中から成熟した雄を判別している。しか調査されている。これらの研究において，成熟した雌し，本研究では尻尾の長さから性成熟した雄を判別のエストラジオール−17β濃度は交尾期前に上昇する

することは困難であった。本研究と既存の研究結果

こと，産卵期には減少することなどが明らかとなってとの違いは，それぞれのタイマイが餌料や生息環境いる。また，未成熟なアオウミガメにエストロゲンをなどが全く異なっている天然海域と飼育条件であると注射することにより，卵管の発達やビデロジェニンのいうことに起因していると考えられる。そこで，本研分泌が引き起こされることが実証されている（Owens

究では TE（直甲長に対する尻尾長の比率）という新and Morris, 1985）。また，飼育条件下のケンプヒメウ

たな指標をもとに供試個体を区分したところ，成熟個ミガメで交尾期前に血中ビテロジェニン量が増大する

体と未成熟個体の間で明瞭に区分され，前者の TE はことが確認されている。これらのことから，ウミガメ

0 35以上，後者の TE は0 33以下であった。また，成類におけるエストラジオール−17βの役割は，卵黄前熟個体と未成熟個体の平均血漿テストステロン濃度は駆物質であるビテロジェニンの分泌や卵巣の発達に関

13 9 ng/ml と4 6 ng/ml と成熟個体の方が有意に高く与していることが示唆される。爬虫類の卵巣の状態は，（Tukey-Kramer multiple-comparison test,< 0 05），

超音波診断装置によって卵巣内の卵胞（卵巣内にある

このことからも TE による性成熟個体の判別は生理学

排卵前の卵子を含むほぼ球形の細胞の集合体）の発達

的にも裏付けられたものであるといえる。雄の性成熟を観察することにより把握することができる（Casaresを判別する方法としては，血中テストステロン濃度の1997；Tucker and Limpus, 1997；Gilman and

測定や内視鏡を用いて直接精巣の発達状態を観察する

Wolf, 2007；Lance

方法（Owens, 1985）などがある。しかし，いずれのは，飼育条件下のケンプヒメウミガメを用いて，腹方法も繁殖期に限定された方法であり，それ以外の時

腔内の卵巣卵や卵殻が形成されている卵の観察結果

期においてこれらの手法による性成熟の判別は困難でを詳細に報告している。また，同様の観察は野生のある。一方，本研究で試みた TE を指標とした新たなオサガメ（Rostal

判別手法は，季節的な制約がなく，特別な機器や技術（Rostal, 2005），飼育条件下のタイマイ（Shimizuも必要ないため，誰もが使える簡便な性成熟の判別手法として有効である。

2005；Kobayashi2009）。Rostal（1990）

1996）やケンプヒメウミガメ
2006）でも行われている。

しかしながら，血中エストラジオール−17β濃度に関する既存の研究は，交尾前から産卵期に至るまでの繁第章

雌の血漿エストラジオール−17β濃度の季節

殖期に調査されている事例が多く，

変動と卵胞の発達にわたって調査して卵胞の発達と関連づけた事例はほ

年以上の長期間

とんどない（Rostal, 2005）。そこで，本章では2006年
人工採卵を行うためには，養成個体の中から成熟10月から2009年10月にかけて飼育条件下のタイマイ雌

飼育条件下におけるタイマイの繁殖を用いて血漿エストラジオール−17β濃度と卵胞の発cm，それ以外の達を調べ，両者の関係を明らかにした。

2‑1）。捕獲から2006年までの間に頭は61 6 cm 以下であった（Table.

確認され，それ以外の材料と方法
供試個体の入手は第頭は確認されなかった。そこで，本研究に用いた雌11頭のうち，卵胞の発達が確認
された

供試個体

頭は卵胞の発達が章に記載したとおりである。本研究に用いた雌11頭（個体番号，F-1

頭（F-1〜 F-4）は成熟個体，それ以外の頭（F-5〜 F-11）は未成熟個体と区分した。
飼育方法

供試個体の養成方法は，與世田，清水〜 F-11）の捕獲時の直甲長は41 5〜78 5 cm の範囲（2006）と Kobayashi（2006）に準じた。本研究であり，F-1と F-2の直甲長はそれぞれ78 5 cm と68 4における養成方法の概要を Table. 2‑2に示した。飼育

Table 2‑1. Summary of body size of female hawksbill turtles used this study

Values of straight carapace length shown in the table are for the measurements in Januaryof each year.
*1: Growth rate was a value which subtracted a value of straight carapace length in 2007
from a value of straight carapace length in 2009 in each individual.
Table 2‑2. Summary of rearing methods for hawksbill turtles*1 250 kL tank was connected with an artificial sandy beach and recirculating system.
*2 250 kL tank was kept at 25‑26 ℃ from November to March.
*3 Light periods ranged from 10 6 to 13 6 hours during the experimental periods.

Masato KOBAYASHI
水槽は，人工海浜付き閉鎖循環型250 kL コンクリー

来のものを使用し，砂の深さは

ト製水槽（Fig. 2‑1，10 × 10 × 2 5 m，以下，250

水槽および110 kL 水槽の水温は自然条件とした。250kL 水槽と略す）1基，200 kL コンクリート製水槽（10kL 水槽の水温は収容した雌の水温低下に伴う摂餌活× 10 × 2 0 m，以下，200 kL 水槽と略す）性の低下を防止するため，11〜

および110 kL 水槽

〜

〜

基

基を使用した。250 kL 水槽に付属する人工海浜の大きさは，長さが13 m，幅が2m とした。200 kL

月の間の最低水温を25〜26℃に維持し，それ以外の時期は自然条件とした。
その他の飼育条件の詳細は，第章の材料と方法の飼4 7 m，面積が61 1 m であった（Fig. 2‑1）
。また，人育方法の項に記載したとおりであり，ここでは概要を

工海浜の砂は当研究所の敷地内に堆積した地先海岸由

簡単に記載する。光周期はいずれの水槽も自然条件とFig. 2‑1. Photographs of the 250 kL rearing tank (upper) and theartificial sandy beach (lower). A black arrow shows directions fromthe 250 kL rearing tank to the artificial sandy beach. The tank andthe beach are connected by a gradual slope under the rearing waterlevel so that the female turtles can come up onto the beach fornesting.

飼育条件下におけるタイマイの繁殖した。餌料は，総合ビタミン剤とカルシウム剤を展着

デオカメラによる観察を行った。交尾の成否は，第させたカタクチイワシとマツイカを用い，給餌量は供章では雄が精子を受け渡したか否かを確認するため，試個体の体重の雌が交尾後に産卵した場合を交尾成功とした。しかし，

たり

〜

〜

％を基準とし，給餌は

週間あ

日とした。

交尾と産卵の観察

本節では與世田，清水（2006）の報告に従い，超音波章の材診断装置によって雌の腹腔内を観察し（観察方法は後料と方法の交尾方法の項に記載したとおりであり，こ段に記載した），卵殻卵（卵巣から排卵された卵子にこでは概要を簡単に記載する。雌雄は別々の水槽で飼卵白層（albumen）と卵殻（calcified egg shells）が育し，月の間に定期的に雄の水槽に成熟した雌形成された卵，oviductal egg）の有無で判断した（Fig.

を収容して交尾試験を行った。交尾行動は，目視とビ2‑2）。すなわち，交尾後に雌の腹腔内に卵殻卵が観察〜

交尾試験の方法は，第Fig. 2‑2. Echo images of vitellogenic follicles (upper) andoviductal eggs (lower) detected by the 180PLUS UltrasoundSystem. Vitellogenic follicles were identified from the echoic yolk(arrowheads). Oviductal eggs were identified from the echoic yolk (Y),anechoic layer (albumen, AL) and echoic ring (calcified egg shells, ES).

Masato KOBAYASHIされた場合は交尾成功，観察されなかった場合は交尾した。本研究に用いた超音波診断装置はモニターが失敗とした。交尾に成功した雌は250 kL 水槽に移槽付属した本体と超音波を送受信するプローブで構成さして産卵行動を観察した。産卵行動の観察は，台のれている。観察は次のように行った。産卵期は，水槽

超高感度ビデオカメラ（ICD‑878，池上通信機）を用から取り揚げた雌を淡水が満たされた浅い水槽に収容

い，人工海浜の行動を24時間撮影し，その映像をデジし，水中で後鰭の付け根から腹腔に向けてプローブを

タルレコーダー（AV‑S7004W，システム エイ・ブイ）

当てて腹腔内を観察した（Fig. 2‑4）。産卵期以外は，に記録した（Fig. 2‑3）
。映像データは，後日再生して水槽から取り揚げた雌を緩衝材の上に仰向けにし，後産卵の有無を確認し，産卵日を特定した。

鰭の付け根に超音波診断用のゲル（高粘性トワゲル，

超音波診断

卵胞の発達を調べるため，超音波診断

東和テクノス）を塗布し，その上からプローブを当て

装 置（180PLUS Ultrasound System， ソ ノ サ イ ト・て観察した（Fig. 2‑4）。プローブから得られた腹腔内ジャパン）を用い，の情報はモニター上にエコー画像として表示される。

〜30日間隔で雌の腹腔内を観察

Fig. 2‑3. Photographs of two highly sensitive cameras fixed on theoutside wall (upper) and image of an observation of nesting behavior(lower).

飼育条件下におけるタイマイの繁殖
卵胞の状態は，Rostal（2005）の報告に準じ，用いた CLIA 法により測定した。エストラジオール−

卵胞と卵殻卵に区分して観察した（Fig. 2‑2）。卵巣の17βの測定範囲は10〜1 000 pg/ml，交差反応率はエ

発達状態の指標として，卵胞と卵殻卵の長径を内蔵さストロンが0 11％，エストラジオール−17β3-sulfate

れている電子測定機能を用いて測定した。なお，このが0 7％であり，エストリオールでは交差反応性は検装置では直径1 0 cm 未満の卵胞は識別できなかった。

出されなかった。

採血とホルモン測定

雌11頭 の 血 漿 エ ス ト ラ ジ

オール−17β濃度を測定するため，毎月直甲長の測定雌11頭の直甲長は毎月 回，ノギス

回採血し（MA1270BLUE; Haglöf Inc.）を用いて0 1 cm 単位まで節に記載したとおりであ測定した。各年の直甲長はその年の 月のデータを用いる。エストラジオール−17βの測定は，測定は BMLた。なお，本研究において，試験終了時の2009年 月にに依頼し，アーキテクト･エストラジオールキット

おける直甲長から試験開始時の2007年 月における直甲（ARCHITECT Estradiol Ⅱ ; アボットジャパン）を長を差し引いた値を，試験期間中の成長量と定義した。

た。採血方法は第章第Fig. 2‑4. Photographs of observation of ovarian status using theultrasonograph. Upper and lower photo show an observation in thenesting period and the other period, respectively.

Masato KOBAYASHI
結

果

月の間は観察されなかった。2007年

月（平均卵胞径± 標準偏差，1 71 ± 0 10 cm）に再び卵胞が確認され，交尾と産卵

試験期間中に F-5から F-11の頭は性月25日の平均卵胞径は2 00 ± 0 22 cm に達した。

成熟しなかったことから，交尾試験には F-1から F-4

そして，

の

（平均卵殻卵径 ± 標準偏差，3 66 ± 0 21 cm）が確

頭 を 使 用 し た（Table. 2‑3）。F-1は2007年5月29日に交尾に成功して回の産卵が観察されたが，2008

認され，月29日に交尾に成功し，月日までの期間に月22日に卵殻卵

回の産卵が観察され年と2009年は交尾に失敗して産卵しなかった。F-2はた。産卵期終了後に観察された卵胞は徐々に退縮し，試験期間中に交尾も産卵も観察されなかった。F-3は2007年11月から2008年

2007年

差）は1 50 ± 0 05 cm 〜1 83 ± 0 33 cm の範囲を推月17日に交尾に成功して回の産卵が観察さ月の平均卵胞径（± 標準偏れたが，それ以外の年には交尾も産卵も観察されなか移した。2008年

った。F-4は2009年± 0 04 cm）から再び卵胞は発達したが，交尾に失敗

月21日に交尾に成功して回の月（平均卵胞径 ± 標準偏差，1 66

産卵が観察されたが，それ以外の年には交尾も産卵もしたために卵殻卵は形成されず，平均卵胞径は観察されなかった。交尾に成功した時の雌雄の交尾行最大値（平均卵胞径 ± 標準偏差，2 48 ± 0 23 cm）

動は，水槽底面に定位しているか，あるいは前方に向に達した。その後，卵胞は退縮して2008年

かって遊泳している雌に対し，雄が背後から接近して低値（平均卵胞径 ± 標準偏差，1 69 ± 0 21 cm）に交尾した。一方，交尾に失敗した場合は，雄が雌の背達した。2009年の卵胞の発達は，2008年と同様の傾向

後から接近すると，雌が雄の方に振り返って対峙，あを示した。

るいは威嚇して交尾を回避する行動を示し，結果としら F-4までのF-2は2006年に交尾に成功して産卵し，最後の産卵

本研究において，卵胞の発達は F-1か2006年11月から2009年

頭で確認され，F-5から F-11のず，2009年

頭で月までの間，卵胞は観察され月（平均卵胞径 ± 標準偏差，1 22 ± 0 32

cm）に再び卵胞が観察された。その後，徐々に卵胞は試験期間中に確認されなかった。
F-1の卵胞の発達は毎年観察された（Fig. 2‑5）。卵胞は2006年10月から徐々に退縮し，2007年月には最が終了した10月まで卵殻卵が観察された。そして，て交尾に失敗した。
卵胞の発達

月に

月から

は発達したが，交尾に失敗したために卵殻卵は形成されず，平均卵胞径は月に最大値（平均卵胞径 ± 標

Table 2‑3. Summary of mating and nesting of mature female hawksbill
turtles from 2007 to 2009 in captivity

Open circles and cross marks indicate that follicles developed and thatfollicles did not developed, respectively.

飼育条件下におけるタイマイの繁殖

Fig. 2‑5. Relationships between development of vitellogenic follicles(a) and changes of plasma estoradiol-17β concentrations (b) in female(F-1) hawksbill turtle. Open circles and closed circles in graph (a)indicate mean diameter of vitellogenic follicles and oviductal eggs,
respectively.

準偏差，2 30 ± 0 09 cm）に達した後，退縮した（Fig.

（平均卵胞径 ± 標準偏差，2 29 ± 0 18 cm）に達し

2‑6）。

た（Fig. 2‑7）。

F-3の卵胞は，2006年10月から2007年は観察されなかった。2007年

月までの間月（平均卵胞径 ± 標

準偏差，1 64 ± 0 03 cm）から徐々に卵胞は発達し，月25日に平均卵胞径（± 標準偏差）は1 91 ± 0 21
cm に 達 し，月17日 に 交 尾 に 成 功 し た。

月31日

F-4の卵胞は2006年10月から徐々に退縮し，2007年
月から月の間は観察されなかった。2007年

ら再び発達したものの，交尾に失敗したことから卵殻卵は形成されず，

月に最大値（平均卵胞径 ± 標準

偏差，2 20 ± 0 21 cm）に達した。その後卵胞は退縮し，に卵殻卵（平均卵殻卵径 ± 標準偏差，3 79 ± 0 28

2007年12月から2009年

cm）が確認され，回の産卵った。2009年月に再び卵胞が観察され，が観察された。その後に観察された卵胞は急速に退縮尾に成功し，

月

し，2007年12月から2009年

準偏差，3 37 ± 0 15 cm）が確認され，その後月日までの期間に月にかけては卵胞が観察されなかった。その後，2009年月に再び卵胞が観察され，徐々に発達したものの，F-3は交尾に失敗した
ため卵殻卵は形成されず，平均卵胞径は10月に最大値

月か月の間は卵胞が観察されなか
月21日交日に卵殻卵（平均卵殻卵径 ± 標
回の産卵が確認された（Fig. 2‑8）。
血漿エストラジオール−17β濃度の変動

F-1の血漿エストラジオール−17β濃度は，毎年規則的な変動

Masato KOBAYASHI

Fig. 2‑6. Relationships between development of vitellogenic follicles(a) and changes of plasma estoradiol-17β concentrations (b) in female(F-2) hawksbill turtle. Open circles and closed circles in graph (a)indicate mean diameter of vitellogenic follicles and oviductal eggs,
respectively.

を示した（Fig. 2‑5）。すなわち，〜10月に最低濃度（10 3 pg/ml 〜12 0 pg/ml）を示し，その後は徐々に濃度が増加し，〜月に最高値（101 2 pg/ml 〜

均濃度 ± 標準偏差，17 5 ± 4 8 pg/ml）で推移した。
その後，月（31 6 pg/ml）から再び濃度が増加し，月に最高値（104 7 pg/ml）に達した後，急速に減少した（Fig. 2‑7）。F-4の血漿エストラジオール−17160.4 pg/ml）に達した。
F-2の血漿エストラジオール−17β濃度は，2006年
10月から2008年10月までの間は低濃度（平均濃度 ±標 準 偏 差，20 0 ± 12 0 pg/ml） で 推 移 し た。 そ して，2008年11月から濃度が増加し，2009年

月に最高β濃度の変動パターンは，F-3と同様の傾向を示した（Fig. 2‑8）。
以上のように，成熟個体
ル−17β濃度は頭の血漿エストラジオー〜10月に増加しはじめ，〜

月に値（111 2 pg/ml）に達した後，急速に減少した（Fig.

最大濃度に達し，その後減少するパターンを示した。

2‑6）。

そして，その増減するリズムは個体によって異なってF-3の血漿エストラジオール−17β濃度は，2007年

おり，F-1のリズムは毎年観察されたが，F-2〜 F-4は月（43 2 pg/ml）から濃度が増加し，毎年ではなく，月（113 8〜

年間隔であった。一方，未成熟

pg/ml）に最高値に達した。その後は急速に濃度が低個体（F-5〜 F-11）の血漿エストラジオール−17β濃

下し，
2007年

度は，試験期間中低濃度（Fig. 2‑9，平均濃度 ± 標

月から2008年月までの間は低濃度（平飼育条件下におけるタイマイの繁殖

Fig. 2‑7. Relationships between development of vitellogenic follicles (a)and changes of plasma estoradiol-17β concentrations (b) in female (F-3)
hawksbill turtle. Open circles and closed circles in graph (a) indicate
mean diameter of vitellogenic follicles and oviductal eggs, respectively.

準偏差，18 1 ± 9 0 pg/ml）で推移し，季節変動は認

イマイ雌の年間の長期間にわたる卵胞の発達パター

められなかった。

ンと血漿エストラジオール−17β濃度との関係を初めて明らかにすることができた。未成熟個体
考

察

頭は，い

ずれも試験期間中の血漿エストラジオール−17β濃度は低レベルで推移して季節変動は認められなかった。

爬虫類において，エストラジオール−17βは卵黄形

また，卵胞も試験期間を通じて観察することができな

成に対する第一刺激であることが知られている（Ho,

かった。これに対し，成熟個体

1987）。それによって肝臓で卵黄前駆物質であるビテ

オール−17β濃度は交尾

ロジェニンが生成され，これが血液中を通って卵巣した。交尾前に血中のエストラジオール−17β濃度がに運ばれて卵黄タンパクに変換される。そして，卵上昇するという現象は，成熟した雌の野生のアカウミ

胞は最終成熟に向かって発達する。ウミガメ類の血ガメ（Wibbels

中エストラジオール−17β濃度と卵胞の発達の関係を

メウミガメ（Rostal, 2005）で観察されており，本研

年以上の長期間にわたって調査した報告はほとんど

究の結果は，既報の研究と一致していた。また，卵胞ない（Rostal, 2005）。本研究により，飼育条件下のタの発達は血漿エストラジオール−17β濃度の増加と連〜頭の血漿エストラジ

カ月前から上昇を開始

1990）や飼育条件下のケンプヒ

Masato KOBAYASHI

Fig. 2‑8. Relationships between development of vitellogenic follicles(a) and changes of plasma estoradiol-17β concentrations (b) in female(F-4) hawksbill turtle. Open circles and closed circles in graph (a)indicate mean diameter of vitellogenic follicles and oviductal eggs,
respectively.

Fig. 2‑9. Annual changes of plasma estradiol-17β concentrations in
immature 7 female (F-5 to F-11) hawksbill turtles.

飼育条件下におけるタイマイの繁殖動していたが，発達が確認された時期は交尾〜カ月前からであり，血漿エストラジオール−17β濃度のとは，野生のアオウミガメ（Al-Habsi
アカウミガメ（Wibbels

上昇時期よりも遅かった。本研究に用いた超音波診断
装置では直径cm 以下の卵胞は識別できないことか

2006）
，

1990），オサガメ（Rostal

1996）およびタイマイ（Dobbs

2007）で報告されており，飼育条件下のケンプヒメウミガメ

ら，卵黄蓄積開始時の小さな卵胞は観察できない。し（Rostal, 2005） や ア オ ウ ミ ガ メ（Licht

1979）

たがって，本研究で卵胞の発達が確認された時期よりでも観察されている。これらの研究結果から，産卵も早く，卵胞の発達が起こっていたかもしれない。

期間中に血中エストラジオール−17βが減少すること

血漿エストラジオール−17β濃度の増減および卵胞は，野生であるか飼育されているかにかかわらず，ウの発達と退縮のリズムは，F-1では毎年観察されたが，ミガメ類に共通してみられる現象であろう。一方，卵F-2〜 F-4の胞の退縮は，交尾に成功した場合には産卵期終了後（頭では〜年間隔であった。本研究では交尾に失敗して産卵しなかった事例があったた〜

め，このリズムを産卵周期とすることができないが，れぞれ観察された。血漿エストラジオール−17β濃度

F-2〜 F-4のリズムは野生のタイマイの産卵周期が減少した後も卵胞の大きさが維持されることに関し〜年と一致しており，飼育条件下においても野生個月）に，交尾に失敗した場合にはて，Al-Habsi〜10月に，そ（2006）は，成熟した卵胞を維持体と同じ繁殖周期である可能性が示唆された。また，するために，エストラジオール−17βは低濃度で十分F-1のリズムは毎年であったことから，本種は毎年繁であるということを，一つの可能性として示唆してい殖する能力を有しているが，餌料や生息環境などによる。しかし，本研究では成熟した卵胞を維持するためってその能力が制限されているのかもしれない。

に，血漿エストラジオール−17βが必要かどうかとい

交尾は試験期間中に回，いずうことを明らかにすることはできなかった。このこと日前）の平を明らかにするためには，エストラジオール−17β以

均卵胞径は2 0 ± 0 2 cm で，その範囲は1 7〜2 6 cm

外の黄体形成ホルモンやプロゲステロン，血中のビテであった。卵黄形成が完了して卵胞が成熟する時期

ロジェニン濃度などの動態についても調査を行う必要について，Rostal

がある。

れも

頭の雌でそれぞれ

月に観察された。交尾直前（〜（1996）は産卵期中の産卵回

数が10回以上のオサガメは，雌が産卵海域に到着する
前に卵黄形成は完了していると報告している。一方，
Wibbels（1990）は産卵回数が第章

飼育条件下におけるタイマイの繁殖生態〜10回であるア

カウミガメやアオウミガメでは，産卵期初期まで卵黄

飼育条件下でのウミガメ類の繁殖生態に関する研究形成が継続することを述べている。これらの結果は，では，アオウミガメ（Simon

ウミガメ類の中でも種によって卵黄形成が完了する時

Wood, 1980） や ケ ン プ ヒ メ ウ ミ ガ メ（Shaver and期には違いがあることを示唆している。本研究に用い

Wibbels, 2007）において産卵数やふ化率が野生個体たタイマイの産卵期はと異なる事例が報告されている。一方，タイマイで〜〜月であり，産卵回数は回であった。交尾直前の卵胞径は1 7〜2 6 cm と1975；Wood andは，野生個体の産卵調査は世界各地で行われている

大小様々な卵胞が観察され，血漿エストラジオール−

が（Witzell and Banner, 1980；Limpus

17β濃度はBjorndal〜

月まで高い濃度を維持していた。こ1983；

1985；Wood，1986；Moncada

れらの結果から，タイマイの卵黄形成は，産卵期前に1999；Pilcher and Ali, 1999；Hitchins

2004；

全てが完了はしておらず，産卵初期から中期まで継続

Xavier2007；

していると推測された。興味深いことに，交尾に失敗

Kamel and Delcroix, 2009），飼育条件下における本種した事例では，平均卵胞径は交尾期以降も徐々に増大の産卵に関しては，当研究所での事例以外に公表さし，れた報告はない（Shimizu〜10月に最大になった。この現象は，卵胞は排2006；Rérez-Castañeda

2005；Kobayashi

卵されずに成熟未完了のまま，血中に分泌されている

2006）。また，本種の交尾に関しても，Márquez

ビテロジェニンを取り込んで卵黄形成が進行し，段階（1990）が野生個体の事例を取りまとめ，数時間のマ的に成熟した結果であると推察された。これは，タイ

ウント行動が観察されたという報告しかなく，飼育条

マイの卵黄形成が産卵期間中であっても進行する可能件下では Kobayashi

性を示唆する結果である。

されていない。そこで，本章では，飼育条件下におけ成熟個体の血漿エストラジオール−17β濃度は，交尾の成否にかかわらず，〜（2006）の報告以外は公表

るタイマイの繁殖生態について，2006年から2009年ま月から減少した。産卵での交尾時間，産卵数，産卵回数，産卵間隔およびふ期中に血中エストラジオール−17β濃度が減少するこ化について取りまとめるとともに，これまで報告されMasato KOBAYASHIている野生タイマイの繁殖生態と比較した。

size）は雌個体が回に産卵した卵数，産卵間隔（internesting interval）は産卵した翌日から起算して材料と方法

次回の産卵日の前日までの日数，産卵回数は雌頭がある年の産卵期に産卵した回数，とそれぞれ定義した。
供試個体 供試個体の入手方法は第章に記載したとおりである。本研究で交尾試験に使用した供試個体

卵管理とふ化

本研究では，供試個体が人工海浜に上陸して産卵巣を掘って産卵する場合と水槽内では，次に述べる方法で選別した。雄は，前年に交尾行卵を放出する場合が観察されたことから，前者を産卵動を示した個体を使用した。雌は，超音波診断装置に（nesting），後者を水中放卵（release）と定義した。

よる卵巣の観察を行い（観察方法は，第章の材料と人工海浜に産卵された卵は，原則として，全数掘り

月に卵胞の発出して卵数を計数した。その後，光ファイバー照明装達が確認された個体を使用した。供試個体の直甲長は置（KTX‑100，ケンコー）を用いて卵に光を当て，ノギス（MA1270BLUE，Haglöf Inc.）で0 1 cm 単位

透けて見える卵内の胚や血管の形成状態から卵の生死まで，体重は台ばかり（DS‑100型，大和製衡）で0 1を判断した。掘り出した卵から死亡が確認された卵をkg 単位まで，

除き，残りの卵をプラスチック容器（直径27 × 高さ

方法の超音波診断の項を参照），〜〜

カ月間隔でそれぞれ計測した。

なお，本研究では各年の月に測定したデータをその飼育方法

40 cm，TOS003，トスロン）に収容し，湿らせた人
工海浜の砂で埋設した。卵管理時の温度を一定に保つ

年の供試個体の大きさとした。
章ため，恒温器（内寸60 × 58 × 62 cm，SSFR‑116，の飼育方法に記載したとおりであり，ここでは概要を

いすゞ製作所）の中に卵を収容したプラスチック容器

簡単に記載する。飼育水槽は，250 kL 水槽を設置した。しかし，恒温器が使用できなかった

kL 水槽

〜

供試個体の飼育方法の詳細は，第基および110 kL 水槽

〜

基，200

例

基を使用し

では，コンテナボックス（内寸61 × 31 × 31 cm，月の間の最低サンボックス #75，三甲）に淡水を満たしたウォータ

水温を25〜26℃に維持した以外は，全て自然条件としーバス式の恒温槽を用意し，その中にプラスチック容

た。光周期はいずれの水槽も自然条件とした。餌料は器を設置した。恒温器で管理する場合は，庫内温度を

総合ビタミン剤とカルシウム剤を展着させたカタクチ

29℃に維持し，庫内湿度は100％以上になるよう水道

イワシとマツイカとし，給餌量は供試個体の体重の水を入れた容器を庫内に設置した。恒温槽で管理する〜

場合は，水温を29℃に維持し，湿度調整は行わず，砂た。飼育水温は，250 kL 水槽で11〜％を基準とし，給餌は1週間あたり

〜

日とし

の表面を

た（Table. 2‑2）。
交尾と産卵の観察

交尾試験は，2006年は250 kL

日数回霧吹きで湿らせた。なお，台風の最中に産卵した

事例においては，暴風雨のためビデ

水 槽 で 行 い，2007年 以 降 は110 kL 水 槽 で 行 っ た。

オ観察でも産卵巣を特定できなかったため，人工海浜

2006年は成熟した雄でそのままふ化まで卵管理した。人工海浜から卵を掘頭と雌育し，水槽側壁にある頭を周年同居させて飼つの観察窓から台の超高感り出す時期は，掘り出しや移動に伴うハンドリングの度ビデオカメラ（ICD‑878，池上通信機）で水槽内の影響を避けるため，産卵から行動を24時間撮影し，その映像データをデジタルレコ

化仔ガメの直甲長はデジタルノギス（CD‑20PM，ミーダー（AV‑S7004W，システム エイ・ブイ）に記録

ツトヨ）を用いて0 1 mm 単位まで，体重は台ばかりした（Fig. 3‑1）
。その後，映像を再生して交尾行動，（HL‑300WP‑K，エー・アンド・デイ）を用いて交尾日，交尾時間などを調べた。2007年以降の交尾行

単位まで計測した。

動の観察は，第章の材料と方法の交尾方法の項に記

統計処理

〜

週間後とした。ふg

産卵個体の直甲長および体重に対する載したとおりである。交尾に成功した雌は，産卵場と産卵数との相関はピアソン相関係数検定を用い，交なる人工海浜が接続した250 kL 水槽に移し，産卵行

尾時間，産卵数および産卵回数とふ化率との相関はス動を観察した。なお，2006年は250 kL 水槽で雌

ピアマン順位相関係数検定を用い，いずれの場合も有頭が交尾に成功したことから，引き続き産卵行動の観察

意水準

を行った。

化率，ふ化仔ガメの平均直甲長および平均体重の変動

産卵行動の観察は，台の超高感度ビデオカメラ％で検定した。また，産卵回次ごとの平均ふは，クラスカル・ワーリス検定を用い，有意水準％

で人工海浜での産卵行動を24時間撮影し，産卵日を特で検定した。全ての検定は，表計算ソフト（エクセル

定した。また，産卵前後の卵殻卵の有無を確認するた

2002，マクロソフト）のアドインソフト STATCEL2（4め，超音波診断装置を用いてSteps エクセル統計，オーエムエス出版）を用いて行〜

週間の間隔で雌の腹腔内を観察した。なお，本研究では，産卵数（clutchった。

飼育条件下におけるタイマイの繁殖

Fig. 3‑1. Photographs of a highly sensitive camera fixed on the edgeof the observation window (upper) and image of an observation ofmating behavior in the 250kL tank (lower).

結果

2009年は月21日に観察された（Table. 3‑1）。交尾の平均時間（± 標準偏差）は90 ± 43 0分（ = 5）で，交尾と産卵

Table. 3‑1に各年に交尾に成功した雌その範囲は50〜150分であった。2006年は雌頭（F-1，

雄個体の組み合わせと各個体の直甲長及び体重（各年F-2）が交尾に成功し，その後も継続して雄と同居さのせたが，両個体ともにその後は雄と交尾せず，結果と月のデータ），交尾日，交尾回数および交尾時間を示す。2006年はおよび2009年は頭（F-1，
2），
2007年は頭（F-2，4）

頭（F-5）が交尾に成功し，産卵した。

また，2008年に雌個体（F-3）が交尾に成功して産卵したが，産卵期間中に死亡したため，この個体のデータは本研究では使用しなかった。交尾は，2006年は
月24日と

月

日に，2007年は月17日と29日に，していずれの雌も交尾回数は交尾に成功した時の回のみであった。2007年以降は110 kL 水槽で交尾に成功した後は，雄と隔離したことから交尾回数はいずれも回であった。
各年の各雌個体の産卵の概要を Table. 3‑2に示す。

2006〜2009年に雌個体が産卵し，F-2のみは年連

Masato KOBAYASHI
Table 3‑1. Summary of mating of captive hawksbill turtles from 2006 to 2009

Values of straight carapace length and body weight shown in the table are for themeasurements in January of each year.

Table 3‑2. Summary of egg laying by captive female hawksbill turtles during the breeding season from 2006 to2009

Mean values were calculated using only data of nesting.
*1 Nesting and release mean that female laid eggs on the artificial beach connected with rearing tank and female
released eggs in the rearing tank, respectively.
*2 The release date could not be specified.

続で産卵したことから，合計事例が観察された。産

卵回数は合計16回，水中放卵の回数は合計

回であっ

た。

の産卵後に形成された卵殻卵は13日後までは確認できたが，22日後に度観察できなくなり，26日後に再び卵殻卵が確認され，46日後に産卵に至るという経過で交尾から初回産卵までの平均日数（± 標準偏差）あった。

は29 6 ± 3 4日（ = 5）
，その範囲は24〜33日であっ平均産卵数（± 標準偏差）は135 9 ± 25 2個（た（Table. 3‑2）
。初回産卵以降の平均産卵間隔（±= 16） で， そ の 範 囲 は86〜173個 で あ っ た（Table.

標準偏差）は20 9 ± 9 7日間（ = 9）
，その範囲は153‑3）。産卵個体の直甲長および体重と産卵数との関係〜46日間であった（Table. 3‑3）
。他の事例と比較しを Fig. 3‑2に示す。産卵個体の直甲長および体重と産て極端に長い46日間の産卵間隔は，2007年の F-4の卵数の間には，有意な正の相関が認められた（直甲長；

回目と
この時の

回目の産卵間隔であり， 例のみ観察された。
回目から回目の産卵までの期間，超音波診断装置による卵殻卵の観察を行ったところ，回目= 0 55,< 0 05，体重； = 0 71,< 0 05）。

平均産卵回数（± 標準偏差）は，水中放卵が観察された個体の事例を除いて算出したところ，3 5 ± 0 7

飼育条件下におけるタイマイの繁殖
Table 3‑3. Summary of nesting of captive female hawksbill turtles from2006 to 2009 during the breeding season* Data of females which released eggs in the rearing tank (see Table 3-2)
were not included.

Fig. 3‑3. Relationship between the number ofnesting and clutch size of each captive female
hawksbill turtle. The data were collected during
the breeding seasons from 2006 to 2009. Different
symbols indicate different females which laid eggs.

回（ = 2）で，その範囲は〜回であった（Table3‑3）。また，産卵回数に対する産卵数はいずれの事
例においても，初回産卵より回目の方が多かった（Table. 3‑2，Fig. 3‑3）。その後は，個体によって，さらに産卵数が増加する場合と減少する場合に分かれた。
本研究で観察された水中放卵には，がみられた。

つのパターン

つは，人工海浜に上陸するものの産卵には至らず，その後全ての卵殻卵が水槽内に放出され，Fig. 3‑2. Relationships between female straightcarapace length (upper) and body weight (lower) andclutch size of the hawksbill turtle in captivity. Nesting
behaviors ( = 16, see Table 3-2) were observed in
the breeding seasons from 2006 to 2009.

しかもその水中放卵は産卵期間中に観察されるパター
ンで， 事例（Table. 8，2006年の F-1の2009年の F-5の， 回目，回目）が観察された。もう一つは，人工海浜に上陸することなく，長期間にわたって数個ずつ水槽内に放卵し，しかもその水中放卵は産卵終息期に観察されるパターンで，事例（Table. 3‑2，

Masato KOBAYASHI
2006年 の F-1のの回 目 と F-2の

回 目，2009年 の F-5回目）が観察された。超音波診断装置を用いた腹腔内の観察結果では，前者の場合は水中放卵g（ = 3），

回目が13 3 ± 1 6 g（ = 4），

回目が日

13 6 ± 0 2 mm（ = 3）， 回目では12 5 ± 1 2 mm（

後には新たな卵殻卵の形成が確認されたが，後者の場= 3）と直甲長と同様の変動を示した。しかし，いず

合には新たな卵殻卵は観察されなかった。

れの変動にも有意差は認められなかった（ > 0 05）
。

ふ化

〜

メの平均体重（± 標準偏差）も， 回目では12 4 ± 0 8

2006〜2009年に合計2 174個の卵が産卵され，
考合計495個体の仔ガメが得られた（Table. 3‑4）。全16回の産卵のうち，全くふ化しなかった事例が

察回，残〜83個体の範囲で交尾あった。全16回の平均ふ化率（± 標準偏差）は21 9を雌雄± 13 0％，その範囲は0 0〜67 2％であった。交尾時限定したことから，全ての雌個体の交尾や産卵の日間，産卵数および産卵回数とふ化率の相関を調べたが，時を特定することができた。その結果，平均交尾時有意差は認められなかった（ > 0 05）。また，産卵間が90 0 ± 43 0分であることが明らかになった。Má

回数ごとの平均ふ化率（± 標準偏差）は，回目でrquez（1990）は，野生のタイマイでは雄が爪や尻尾は17 7 ± 28 1％（ = 5）
， 回目が23 8 ± 25 4％（を使って雌を押さえ込む状態を数時間続けると報告

= 5）
，

回目では

しているが，正確な時間は把握されていない。Wood

回目にかけ

and Wood（1980）は，アオウミガメの雌71頭の飼育り15回の事例でふ化した仔ガメは回目が33 0 ± 28 0％（

19 1 ± 18 5％（ = 3）と，て徐々に平均ふ化率は上昇し，

= 3）
，

回目から

本研究では，供試個体を個体識別し，交尾個体ずつの組み合わせとして回の交尾に回目で低下した。し条件下における交尾と産卵行動を観察し，交尾後に雌かし，その変動に有意な差は認められなかった（ >が産卵した場合の平均交尾時間は25 5時間，産卵しな

0 05）
。

かった場合の平均交尾時間は1 4時間であったと報告

全ふ化仔ガメの平均直甲長（± 標準偏差）は37 5している。本研究では，交尾時間の範囲は50〜150分± 1 7 mm，平均体重（± 標準偏差）は12 9 ± 0 6 gであった。雄が交尾する目的は雌に精子を渡すことでであった。
産卵回数ごとのふ化仔ガメの平均直甲長（±あるから，アオウミガメはタイマイよりも精子の受け標準偏差）は，回目では36 9 ± 2 5 mm（ = 3），

渡しに時間がかかっている可能性が考えられる。本研

回目が38 9 ± 2 7 mm（ = 4）
， 回目が39 0 ± 0 5

究では，上述したアオウミガメよりも極めて短い交尾mm（ = 3）， 回目では37 5 ± 1 7 mm（ = 3）と，

時間にもかかわらず，全個体から受精卵が得られてい回目にることから，精子の受け渡しはこの時間内で完了しては再び小さくなった。また，産卵回数ごとのふ化仔ガ

回目よりも

〜

回目の方が大きくなり，いると推測される。ウミガメ類の雄の射精に関する知

Table 3‑4. Summary of hatching of the hawksbill turtle from 2006 to 2009

飼育条件下におけるタイマイの繁殖
見はほとんどないが，両種の交尾時間の違いは，雄の要な産卵地の平均産卵回数は2 7回であった。本研究

射精までの時間や交尾の飼育個体の産卵回数は3 5 ± 0 7回と野生個体より回あたりの射精回数の違いが影響しているかもしれない。

もわずかに多いものの，大きな違いは認められなかっ本研究における交尾から初回産卵までの日数は，平た。しかし，Wood and Wood（1980）は，飼育条件下

均29 6 ± 3 4日，その範囲は24〜33日であった。交尾におけるアオウミガメの産卵回数は野生個体よりもから初回産卵までに至る日数に関しては，タイマイを〜はじめ野生個体の報告はなく，飼育条件下のアオウミ

海草を主食としているが，彼らは飼育個体にペレットガメで例が報告されているだけである（Ulrich andを与えていることから，餌料の違いが産卵回数の違い

Parkes, 1978）。Ulrich and Parkes（1978）は，アオウに影響している可能性を示唆している。タイマイは海ミガメの交尾から初回産卵に至る日数は，雌10頭中綿動物が主食であるが，本研究ではカタクチイワシや頭が21〜39日，

イカを与えている。アオウミガメの事例と同様に，本頭が68〜95日であったと報告している。その日数が68〜95日と長い回も多いと報告している。野生のアオウミガメは事例について，彼ら研究に用いたタイマイも野生個体よりも栄養価の高いはその原因を言及していないが，産卵回数が他の個体

餌料を摂餌していると考えられるが，産卵回数は増加の半分程度であり，しかもふ化率が％であったことしなかった。野生のアオウミガメとタイマイの産卵個から，この事例は特異的な事例であると推察される。

体の平均直甲長は，それぞれ99 1 cm と78 6 cm と報事例以外の日数は21〜39日であることから，本告されている（Miller, 1997）。本研究の産卵個体の平研究の結果と大きな違いはなく，飼育条件下のウミガ

均直甲長は78 1 cm と野生個体とほぼ同じサイズであメ類の交尾から初回産卵までの日数は，種が異なってった。Wood and Wood（1980）が用いたアオウミガ

もおよそメの直甲長は報告されていないが，野生個体と同程度

この

産卵カ月前後であると推測される。
本研究では，2006〜2009年に雌個体が交尾に成功し，合計16回の産卵が観察された。

タイマイよりも大きく，産卵に必要なエネルギーをよ野生のタイマイの平均産卵数は，セイシェル共和国 ク ー ザ ン 島 で の 観 察 事 例 で は163 3 ± 34 3個（= 127, Wood, 1986），コスタリカ共和国158 ± 29個（のサイズであったと仮定すると，アオウミガメの方がり多く蓄積できる可能性があり，そのことが産卵回数の増加につながったかもしれない。
産卵数と産卵回数との関係をみると，本研究の飼= 93，Bjorndal

1985），サモア独立国ウポ

育個体は初回産卵よりもル 島 149 6 ± 41 7 個（

= 23，Witzell and Banner,

た。Limpus

1980），メキシコ合衆国ユカタン半島149個（

回目以降の産卵数が増加し（1983）はオーストラリアにおける= 455,

野生のタイマイの産卵調査において産卵回数が増加し2006，以下「± 標準偏差」を記していても産卵数はほぼ一定であることを報告している。まないデータは平均値のみを示す），キューバ列島135 2

た，Wood（1986）はセイシェル共和国における野生± 0 7個（個体の調査結果から産卵回数が増えるとともに産卵数

Xavier= 512, Moncada, 1999），オーストラリア連邦キャンベル島131 8 ± 22 9個（ = 47, Limpus
1983），マレーシアでは105 3 ± 27 7個（は減少する傾向があり，回目からは急激に減少した=と報告している。いずれの報告においても，野生個体

5016, Pilcher and Ali, 1999）とそれぞれ報告されていでは産卵回数の増加に伴う産卵数の増加は認められてる。一方，本研究の飼育個体の平均産卵数は135 9 ±いない。これらのことから，初回産卵よりもその後の

25 2個であり，野生個体と大きな違いはなかった。ま

産卵数が増加する傾向は，飼育条件下における特異的

た，産卵個体の大きさと産卵数との関係は，野生個体な現象である可能性が高い。

では直甲長が大きいほど産卵数は多くなる傾向が報告されている（Limpus

1983；Witzell, 1985）。飼

野生のタイマイの平均産卵間隔は，キューバ列島
での観察事例では19 5 ± 1 6日間（

= 4, Moncada,

育個体でも産卵個体の直甲長および体重と産卵数の間

1999）， マ レ ー シ ア 18 0 ± 7 1 日 間（には正の相関が認められ，野生個体の事例と一致してPilcher and Ali, 1999），メキシコ合衆国ユカタン半島いた。

17 5 ± 2 4日間（

野生のタイマイの平均産卵回数は，セイシェル共和国クーザン島での観察事例では3 1 ± 1 7回（
Wood, 1986）， マ レ ー シ ア2 7回（= 48,= 1161, Pilcher= 27, Xavier= 1 235,

2006），コス

タリカ共和国16 4 ± 2 1日間（ = 28, Bjorndal
1985），オーストラリア連邦キャンベル島14 7 ± 1 0
日 間（= 27, Limpus

1983）， セ イ シ ェ ル 共

and Ali, 1999），メキシコ合衆国ユカタン半島では2 4

和国クーザン島では14 4 ± 1 1日間（

= 82, Wood,

回（ = 37, Xavier2006）とそれぞれ報告され1986）とそれぞれ報告されている。一方，本研究の飼ている。また，Márquez（1990）がまとめた本種の主育個体の産卵間隔は20 9 ± 9 7日間であり，野生個体

Masato KOBAYASHIの事例よりも長かった。しかし，本研究では事例だに観察された水中放卵では，人工海浜に上陸することけ46日間と最も長い産卵間隔があり，これは後述するもなく，長期間にわたって少量ずつ放卵した。産卵終ように正常な産卵間隔ではない可能性があった。そこ

息期は水温が高くなり，日照時間も短くなっている。

で，この46日間のデータを除いて計算すると産卵間隔

このような環境変化が体内の産卵に関連したホルモンは17 8 ± 2 3日間，その範囲は15〜21日間となり，野濃度の低下を引き起こし，卵殻卵を形成しても産卵の生個体と同等の結果となった。本研究でみられた46日ために上陸するという行動が起こらず，水中放卵したという産卵間隔の場合は，産卵後に形成された卵殻卵という可能性が考えられる。本研究では本種の産卵にが途中で観察できなくなり，その後再び卵殻卵が観察関連した黄体形成ホルモンやプロゲステロンなどの動されて46日後に産卵に至っている。前回の産卵から46

態は調査しておらず，既存の研究においても水温や日日後に産卵するまでの間に産卵も水中放卵も確認され長などの環境要因と産卵との関係は明らかにされていなかったため，途中で卵殻卵が観察できなくなった原

ない。水中放卵を防除する技術を開発するためには，因は明らかにできなかった。しかし，前回の産卵から本研究で指摘した産卵場の環境の他，水温や日長など

13〜22日後の間に卵殻卵が観察されなくなっているこの環境要因と産卵に関連したホルモンとの関係を解明と，この時期はほかの産卵個体の事例から推測するとする必要がある。
ふ化

産卵予定にあたること，および産卵28日後に再び卵殻

2006〜2009年に合計16回の産卵があり，そ卵が観察されていることなどから，前回の産卵後に何のうちの15回でふ化仔ガメが得られたが，ふ化率はらかの原因により産卵できなかったと考えられ，46日

21 9 ± 13 0％と低く，その範囲は0 0〜67 2％と大き間という産卵間隔は，く変動した。野生のタイマイの平均ふ化率は，メキ回分の産卵間隔であると推察された。
本研究では，合計

シコ合衆国ユカタン半島での観察事例では87〜92％
回の水中放卵が観察され，これ（= 455, Xavier2006），西インド諸島グアド

は産卵と水中放卵を合わせた22回のうちの約27％に相ループ島85 6 ± 13 4％（ = 86, Kamel and Delcroix,

当した。Beyneto and Delcroix（2005）は，野生のタ2009），サモア独立国ウポル島71 1 ± 21 7％（ = 23,

イマイやアオウミガメで水中放卵が観察されたことをWitzell and Banner, 1980），キューバ群島65 8〜71 2

報告しており，タイマイの事例では20〜25分間に100％（ = 390, Moncada, 1999），セイシェル共和国クー

個以上の水中放卵が観察されている。したがって，

ザン島では64 3％（ = 256, Hitchins

水中放卵は，飼育個体特有の現象ではないといえる。

それぞれ報告されており，本研究の飼育個体よりも明野生個体の水中放卵の頻度やその原因に関する報告はらかに高い。アオウミガメの場合は同じ方法で卵を管なく，Beyneto and Delcroix（2005）も水中放卵の原理しても，野生個体が産卵した卵の方が飼育個体のも因までは特定していない。本研究では，産卵期間中ののよりもふ化率が高かったと報告されている（Simon

水中放卵では，放卵後に新たな卵殻卵が形成されていand Ulrich, 1975）。また，ケンプヒメウミガメでは放ることから，何らかの原因で産卵する時機を逸し，次流した仔ガメが天然海域で10年以上経過した後に産卵の産卵に向けて新たな卵殻卵を形成する前に，前回産した卵のふ化率は，野生個体と比較して大差なかった。

卵できなかった卵殻卵を排出している現象と推測され

しかし，放流せずに飼育条件下で成熟するまで養成した。産卵の時機を逸する原因の一つとして，産卵場所た個体が産卵した卵のふ化率は，野生個体よりも低いの選択が考えられる。ウミガメの産卵に適した場所のとの報告がある（Shaver and Wibbels, 2007）。これ

条件として，自然の海浜では砂浜と陸上の海浜植物とらのことから，飼育条件下で養成した雌が産卵した卵の境目が挙げられる（特定非営利活動法人日本ウミガのふ化率が野生個体のものよりも低いという傾向は，

メ協議会，2007）。実際に，沖縄県石垣島で2007年に養成したウミガメ類に共通した特性の一つである可能調査したアカウミガメやアオウミガメの産卵巣は，砂性が高い。飼育条件下では餌料や環境条件が野生個体

浜と海浜植物の境目で多く観察された（小林真人，未とは大きく異なることから，そのことがふ化率低下の発表）。一方，本研究で産卵場に供した人工海浜は，一因となっている可能性があり，今後はふ化率の低下

水槽から産卵場の奥まで傾斜がなく平坦であり，海浜に関する要因を究明する必要がある。

2004）と植物もない。そのため，上陸したタイマイが産卵場所

本研究におけるふ化仔ガメの大きさは，平均直甲長を特定することができないまま産卵予定日が経過した

37 5 ± 1 7 mm，平均体重は12 9 ± 0 6 g であった。

ことが，水中放卵の一因として考えられる。しかし，

一方，野生個体の場合，セイシェル共和国クーザン島

16回は正常に産卵していることから，水中放卵の要因の個体の体重は15 3〜15 5 g（

はこれ以外にもあると考えられる。また，産卵終息期

オーストラリアキャンベル島では平均直甲長41 1 ±= 31, Wood, 1986），

飼育条件下におけるタイマイの繁殖
0 1 mm および平均体重14 3 ± 1 1 g（ = 70, Limpusの大きな上昇がみられ，卵胞は成熟個体でのみ観察さ

1983），キューバ群島では平均直甲長40 1 ± 0 5

れ，血漿エストラジオール−17β濃度の上昇に伴って= 500, Moncada, 1999），サモア独立国ウポル発達した。さらに，本研究において雌雄が交尾に成功

mm（

島では平均直甲長39 6 ± 0 1 mm および平均体重12 7した時期は，± 0 5 g（ = 23, Witzell and Banner, 1980），マレーの結果により，本研究ではシアでは平均直甲長37 4 ± 1 3 mm および平均体重期と定義する。本研究でみられたテストステロンやエ11 4 ± 0 9g
（ = 186, Pilcher and Ali, 1999）であった。

ストラジオール−17βの濃度が交尾期前から増加してまた，Márquez（1990）が取りまとめた世界の主要な交尾期にピークを迎えるという増減パターンは，野生産卵地での本種のふ化仔ガメの大きさの範囲は，直甲のウミガメ類（アカウミガメ；Wibbels

長が38〜46 mm，体重が8 0〜17 9 g と地域によってWibbels

ばらつきがみられた。これら野生個体のデータと比較

2004；Wibbels

1990；Al-Habsi

すると，飼育個体の大きさは野生個体の地域間の差のサガメ；Rostal

1996，タイマイ；Dobbs

範囲内に収まっている。

2007）や飼育条件下のウミガメ類（アオウミガメ；

本研究の結果，飼育条件下におけるタイマイの交尾

Licht

〜

月の間であった（第〜章）。以上

月をタイマイの交尾

1987；

1990， ア オ ウ ミ ガ メ；Jessop

1979；Licht

2006，オ

1985，ケンプヒメウ

時間および交尾から初回産卵に至るまでの日数など，

ミガメ；Rostal, 2005）にも共通してみられる現象で

野外調査では得にくい貴重な交尾生態に関する知見をある。このことから，本研究に用いた成熟した雄と雌明らかにすることができた。また，産卵生態に関しての血漿テストステロンと血漿エストラジオール−17βは，飼育個体の産卵数，産卵間隔，産卵回数は野生は，正常に分泌されていると推測された。そして，こ個体のものと差はなく，飼育条件下であっても野生個

れら性ホルモンの増減パターンを指標として雌雄の繁体の産卵生態と比較して大きな違いは認められなかっ殖周期を調べると，雄の繁殖周期は毎年であることがた。さらに，ふ化仔ガメの直甲長や体重も野生個体の明らかとなった。一方，雌の血漿エストラジオール−

事例と比較して差がなかった。このことは絶滅に瀕し17β濃度の増減パターンは個体によって異なり，成熟ているタイマイの保護増殖に人工繁殖が活用できる可個体能性を示している。

期であったが，頭中頭は野生個体と同様に

章

総合考察

年の繁殖周

頭は毎年増減するパターンを示し，2006年と2007年には第〜年連続して産卵した。このことは，本種の雌は毎年成熟して産卵できる能力を有していることを示唆している。現在は複数の雌を数年おき

産卵個体数が極めて少ない日本において，タイマイに交尾に用いているが，毎年成熟させるための飼育条の資源回復を図るためには保護対策だけでなく，人工件を明らかにすることができれば，人工繁殖の効率を繁殖によるヘッドスターティングが必要である。しか高めることが可能になるので今後の課題であろう。

し，本種の人工繁殖に関する研究は，一部の研究機関

人工繁殖を行うためには，養成している個体の中かで実施されているものの，その研究成果はほとんど公ら成熟個体を選別して交尾させる必要がある。本研究表されていない。また，人工繁殖の技術を開発するたでは，雄の性成熟個体を判定する方法として，雄の二めには，本種の繁殖生理や繁殖生態に関する知見が不次性徴の一つである尻尾の伸長に着目し，直甲長に対可欠であるが，産卵やふ化に関する野外調査の報告事する尻尾の長さの比率 TE による判別を試みた（第例は多くあるものの，それ以外の性ホルモンの動態や章）。前述した雄の血漿テストステロンと交尾行動

交尾行動などの知見はほとんど報告されていない。そや TE との関係を調べた結果，TE が0 35以上の個体

こで，本研究では本種の飼育条件下における繁殖に関は成熟個体，0 33以下の個体は未成熟個体として明瞭する生態，行動および生理学的な調査を行った。

に区分され，TE は簡便に雄の性成熟度を判別する有第章と第章では，雄14頭と雌11頭の血漿テスト

効な指標であることを明らかにした。このことから，

ステロン濃度と血漿エストラジオール−17β濃度の季交尾に使用する雄は，TE を指標として性成熟した個

節変動を調査するとともに，雄では交尾行動や二次性体を選別することができ，また前述したように雄の繁徴との関連を，雌では卵胞の発達との関連を，それぞ殖周期が毎年であることから，性成熟後の雄は毎年交れ調べた。その結果，成熟した雄の血漿テストステロ

尾に使用することが可能である。一方，雌は二次性徴

ン濃度は月に大きく上昇し，またいずれの成に伴う外部形態の変化がないことから，雄のように簡熟個体も交尾行動を示した。一方，成熟した雌の血漿便に性成熟度を判定する指標は見いだせなかった。まエストラジオール−17β濃度はた，前述したように雌の繁殖周期は必ずしも毎年では〜〜月にかけて濃度

Masato KOBAYASHI
ないことから，性成熟した個体であっても，雄のよう

第章では，2006〜2009年に交尾に成功した雌の産に毎年交尾に供する個体として使用することはできな卵生態と得られた卵のふ化率やふ化仔ガメの大きさい。したがって，交尾に使用する雌は，毎年交尾期前を取りまとめ，既存の野生のタイマイの調査結果とに血漿エストラジオール−17β濃度の測定や超音波診比較した。その結果，産卵生態（産卵数，産卵間隔，

断装置を用いた卵胞の観察を行い，濃度の上昇や卵胞

産卵回数）は野生個体の事例と比較して大きな差はな

径の増大などを指標として選別する必要がある。

く，飼育条件下であっても正常な産卵を行うことが明成熟した雄はいずれも雌に対して交尾行動を示したが（第らかとなった。また，本研究で得られたふ化仔ガメの章），雌は雄の交尾を受け入れる場合と直甲長と体重は，野生個体の事例と比較して大きな差回避する場合が観察され，また交尾に成功した事例はなかった。しかし，ふ化率は野生個体の報告例と比であっても，交尾に成功したとき以外は，雄が交尾較して著しく低かったことから，ここではふ化率が低

しようと雌に接近すると，雌は雄を威嚇して交尾をかった原因について考察する。飼育条件下のアオウミ

回避する行動を示した（第章）。Booth and Peters

ガメ（Simon and Ulrich, 1975）やケンプヒメウミガ（1972）は，野外調査においてアオウミガメの雌が雄

メ（Shaver and Wibbels, 2007）のふ化率は，野生個の交尾を回避する行動を観察している。また，アオ体と比較して低いことが報告されており，飼育条件下ウミガメでは雌が雄の交尾を受け入れる期間，いわゆのウミガメ類のふ化率は野生個体よりも低いことが示

る Heat period〜16日間であったと報告されて唆されている（Owens, 2000）。飼育条件下でウミガメいる（Wood and Wood, 1980；Comuzzie and Owens,に与えられる餌料は，アオウミガメでは配合飼料と海1990）。これら既存の研究結果は，ウミガメ類の交尾草（Simonの成否は雌が雄の交尾を受け入れるか否かが重要でやイカ（Rostal, 2005）であった。また，本研究に用あり，さらに雌が雄の交尾を受け入れる期間は非常にいたタイマイにはカタクチイワシやイカを給餌した。

短いことを示唆している。本研究では，2006〜2009年

しかし，野生のアオウミガメは海草類を主食とし，ケの事例あり，その時

ンプヒメウミガメは底生生物の中でもカニ類を主に摂月の間であった。データ数が少なかったた

餌し，タイマイは海綿動物を主食としている（Spotila,

は期は年間で交尾に成功した事例は〜1975），ケンプヒメウミガメでは魚め本研究の結果には記載していないが，2009年に雌2004）。このように養成されているウミガメ類は，い頭を用いて定期的に交尾試験を行ったところ，Heat

ずれも本来の食性とは異なる餌料を給餌されており，

period がCraven日以下であることが示唆された（小林真人，（2008）は配合飼料で飼育したアオウミ

未発表）。しかし，各個体の Heat period がいつであガメと野生のアオウミガメの卵に含まれる脂肪酸組

るかということを特定することはできなかった。し成には違いがあることを報告している。このことは，たがって，交尾を確実に成功させるためには，Heat

餌料が卵の栄養成分に影響を及ぼすことを示唆しておperiod が含まれる

月の期間，常に成熟した雌雄り，飼育条件下のウミガメ類のふ化率が低い要因の一を同居させておく必要がある。この Heat period を決つとして，餌料に由来する卵質が影響している可能性

定する要因については，本研究では明らかにできなかがある。いくら採卵できてもふ化率が低ければ放流にった。飼育条件が本研究と異なる場合，Heat period

必要な仔ガメを確保することは困難になることから，も異なり，この問題は人工繁殖を行う上で，第一に解決すべき重〜〜月に成熟した雌雄を同居させても交尾に失敗するかもしれない。したがって，交尾をより安定的に行うためには，Heat period の決定要因を明要な課題である。
本種のテストステロンやエストラジオール−17βのらかにすることが重要である。また，本研究では性ホ

季節変動を

年以上の長期にわたって明らかにし，交ルモンの分泌を制御する環境要因（水温，日長）につ尾行動，繁殖周期，卵胞の発達などと関連付けた研究

いては調査していない。他のウミガメ類の飼育条件下はこれまでにはなく，本研究で得られた結果は本種のの事例においても水温や光周期は自然条件であり，こ

人工繁殖の技術開発だけでなく，本種の保護対策を策

れら環境要因と成熟や交尾との関連については言及さ定するための基礎的な知見としても有益である。
また，れていない（アオウミガメ；Licht

1979；Licht

本研究で明らかとなった本種の繁殖生態や繁殖生理を

1985，ケンプヒメウミガメ；Rostal, 2005）。性

もとに，人工繁殖の技術を開発することができ，2006

ホルモンと環境要因との関係を明らかにできれば，環年からは毎年

境制御によって成熟の時期を任意にコントロールするている。このことは，絶滅の危機に瀕している本種の〜頭の雌から採卵することに成功しことが可能となり，Heat period の決定要因の解明に資源回復だけでなく，存亡の危機に直面している日本も役立つと思われる。

の伝統工芸であるべっ甲産業を救済するための国内に

飼育条件下におけるタイマイの繁殖おけるタイマイ養殖事業の創出への道を開く成果である。

at Tortuguero, Costa
Rica, with notes on the ecology of the species
in the Caribbean. Biological Conservation, 34,謝辞353‑368.
Bjorndal K.A., Meylan A.B., and Turner B.J., 1983：

本研究の実施ならびに本論文の作成にあたり，懇切Sea turtles nesting at Melbourne beach, Florida,

なるご指導とご校閲をいただいた独立行政法人水産総I. size, growth and reproductive biology.

合研究センター西海区水産研究所石垣支所

Biological Conservation, 26, 65‑77.

三博士（現瀬戸内海区水産研究所

與世田兼増養殖部長）に感謝の意を表します。また，本論文の作成にあたり，

Boulon R.H., 1983：Some notes on the population
biology of green

ご校閲ならびに貴重なご助言をいただいた西海区水産研究所石垣支所

奥澤公一博士（現

増養殖研究所），

長崎大学環東シナ海海洋環境資源研究センター

征矢

野 清教授に厚くお礼を申し上げます。

and hawksbill
turtles in the northern

U.S. Virgin Islands:1981‑83.

NMFS Grant

Report No. NA82‑GA‑A‑00044，National
Marine Fisheries Service，Washington D.C.

タイマイの増養殖に関する研究開発は，1999年に当Bourne A.R., and Licht P., 1985：Steroid biosynthesis

時の社団法人日本栽培漁業協会八重山事業場で取りin turtle testes. Comparative Biochemistry and組みが開始され，2003年からは独立行政法人水産総合

Physiology Part B, 81, 793‑796.

研究センター西海区水産研究所八重山栽培漁業センター（現西海区水産研究所亜熱帯研究センター）で今日まで継続して実施されており，本研究の成果は10年

Canin J., 1991：International trade aspects of theJapanese hawksbill shell ( Bekko ) industry.
Marine Turtle Newsletter, 54, 17‑21.

以上の長期にわたって蓄積された研究結果の賜です。

Casares M., Rübel A., and Honegger R.E., 1997：

これまでにタイマイの増養殖に関する研究開発に携わObservations on the female reproductive cycle

れた多くの職員の方々のご努力に敬意を表するとともof captive giant tortoises (に，本研究を進めるにあたりご協力をいただいた西海

ultrasound scanning. Journal of Zoo and Wildlife

区水産研究所八重山栽培技術開発センター栽培技術研

Medicine, 28, 267‑273.

究室（現.) using

西海区水産研究所亜熱帯研究センター八重Comussie D.K.C., and Owens D.W., 1990：A

山庁舎）の職員各位に対し，この場を借りてお礼申し

quantitative analysis of courtship behavior in

上げます。

captive green sea turtles ().

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文

献

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