水研センター研報，第27号，95−189，平成21年
Bull. Fish. Res. Agen. No. 27, 95‑189, 2009

博士号論文

気候変化に対するスルメイカの日本海での分布回遊と資源量変動に関する研究
木所 英昭

＊1

＊2

Impact of climatic changes on the distribution, migration pattern andstock abundance of the Japanese common squid,in the Sea of Japan
Hideaki KIDOKORO
Abstract：Japanese common squid（）is one of the most important fisheries resources in Japan and South Korea. In recent years, the total annual landing of Japanand South Korea has been about 500 000 tons. Since 1998, the stock of Japanese common
squid has been managed in Japan by Total Allowable Catch（TAC）quota system.
The annual landings of Japanese common squid have varied with oceanographic conditions in decadal or inter decadal cycles, therefore, it was pointed out that the stock size ofJapanese common squid may be influenced by climatic regime shifts（CRS）which are theabrupt changes in oceanographic conditions with decadal or inter‑decadal cycles. The latest
CRS was considered to have happened between 1988 and 1989（88/89CRS）. Sea surface temperature in the northwestern Pacific was basically lower tendency before 88/89CRS（colder
regime）, but it turned to warmer tendency after 88/89CRS（warmer regime）.
Considering the influence of oceanographic conditions on the variability of the stock size ofJapanese common squid, it needs not only regulation by the fishing mortality for the proper
management of this stock but also the understanding of the influence of CRS on the trend of
this stock size.
In this study, for a better understanding of the influence of CRS on the trend of this stock
size, the following subjects were examined, 1）Clarification of the stock structure in the Sea
of Japan, 2）Changes in the distribution and migration pattern that coincided with CRS, 3）
Variability in the stock size and sustainable production with CRS, and a hypothesis on theprocesses regulating the stock fluctuation with CRS is discussed.
1）Stock structure of Japanese common squid in the Sea of Japan
In order to clarify the stock structure of Japanese common squid in the Sea of Japan,
specimens were caught in three areas: offshore area（offshore cohort）, inshore area（inshorecohort）and off northern Hokkaido（northern cohort）were examined using statolith microstructure analysis. Furthermore, the spawning migration patterns of these three cohorts
were examined based on tagging experiments conducted in June and July 1994‑2006.
The average mantle length of offshore cohort was 222 5 mm, inshore cohort was
197 8 mm, and northern Hokkaido cohort was 174 2 mm. No significant differences between
estimated average ages of offshore and inshore cohorts（about 210‑260 days）were found,and they were estimated to hatch during mainly October and November. However, the2008年12月22日受理（Received on December 22, 2008）＊1
北海道大学審査学位論文（掲載するに際し，投稿規定に沿って一部修正した）＊2
日 本 海 区 水 産 研 究 所 〒951‑8121 新 潟 市 中 央 区 水 道 町 丁 目5939‑22（Japan Sea National Fisheries Research Institute, Suidocho, Niigata
951‑8121, Japan）

木所 英昭daily growth rate（mm/day）of the offshore cohort was significantly higher than that of theinshore cohort. The estimated age of the northern cohort was about 180‑220 days and estimated to hatch mainly in December which was approximately one month later than those of
the offshore and the inshore cohorts.
Most recapture records reported during July and September were obtained in the same
areas where they were released. In October, while recapture records of the offshore cohortand the inshore cohort were obtained in the spawning area（northern part of the East China
Sea and southwestern part of the Sea of Japan）, recaptures of the northern cohort were obtained in the offshore area.
Based on the differences in hatch date distribution and migration pattern, the autumn
spawning stock could be divided into the three sub‑stocks.
2）Changes in the distribution and migration pattern in relation to CRS
Changes in the distribution pattern of Japanese common squid with CRS were examinedby comparing the distribution maps of CPUE of the results of experimental jigging surveys
conducted in June and July 1979‑2007. Changes in the migration pattern between before
88/89CRS and after 88/89CRS were examined based on the tagging experiments conductedin the offshore area of the Sea of Japan in 1984 and 1987‑1991.
Since the 88/89CRS, a clear increase of CPUE has been detected off northern Hokkaido.
This means that the northern cohort increased drastically after 88/89CRS. Significant differences were detected between before 88/89CRS and after 88/89CRS in the stock index ofmantle length less than 21 cm composed mainly of the inshore and northern cohorts. However, no significant difference was obtained between before 88/89CRS and after 88/89CRS in
the stock index of mantle length larger than 21 cm composed mainly of the offshore cohort.
The direction of spawning migration in the offshore area was southward before 88/89CRS:
that is, from the central part of the Sea of Japan to the inshore area of middle and western
Honshu, however it changed into southwest‑ward after 88/89CRS: that is, from the central
part of the Sea of Japan to the east off the Korean Peninsula. Although the spawning migration started in mid‑September before 88/89CRS, it was delayed to October after 88/89CRS.
These changes in spawning migration pattern were consistent with the shift of spawning
ground which was observed by a shift in the larval distribution.
3）Variability in the stock size and sustainable production with CRS
The stock size of the Japanese common squid was estimated by a stock index which isthe average CPUE of experimental jigging survey by research vessels in June ? July andassumed catchability parameter. Stock size was quantified by supposing that the stock index is proportional to the stock size. Variation in the maximum sustainable production with
the CRS was examined by comparing the spawner‑recruit relationships estimated before
88/89CRS（colder regime）and after 88/89CRS（warmer regime）.
The number of stock individuals was estimated to be about 2 billion individuals（500 thousand tons）in the colder regime. It increased in the warmer regime, and reached about 7
billion individuals（2000 thousand tons）in the beginning of the 2000s. Exploitation rate was
30 %‑40 % in the 1980s, it decreased to 20 %‑30 % in the 1990s and was less than 20 % in
the beginning of the 2000s. The maximum sustainable production estimated in each regime
by spawner‑recruit relationship was 170 thousand tons in the colder regime and 380 thousand tons in the warmer regime.
4）Conclusions
Stock size of Japanese common squid has increased after 88/89CRS, in particular, thenorthern Hokkaido cohort. Moreover, not only the stock size but also the hatch date compo-

スルメイカの資源量変動

sition, migration route and spawning grounds of Japanese common squid have also changed
with CRS. These changes in ecological properties are considered to play important roles in
the changing stock size of Japanese common squid.
We can predict the trend in stock size of Japanese common squid by observing thesechanges in ecological properties mentioned above, and this can be used to implement appropriate management strategy plans. However, we should be aware that the average yield
may doubled or be reduced to half depending on CRS events even if appropriate fishingmortality management strategies are adopted for this stock.
Key Words：Ommastrephid, Regime Shift, Stock management,目

寿命は約 年であり，生活史の最後に産卵して死亡す

次る。スルメイカの産卵期は周年にわたるが，秋から冬が主産卵期である。生まれた季節によって分布回遊が

緒 言
第

章

日本海におけるスルメイカの資源構造

異なり，秋に生まれた群は主に日本海に分布・回遊し，漁獲されるのに対し，冬に生まれた群は主に太平洋

試料と方法に分布・回遊し，漁獲される（FIg. 1，新谷，1967；．分布域と回遊経路

Okutani，1983）。

結．発生時期および成長

スルメイカは日本および韓国の重要な漁業資源で果あり，近年の両国の漁獲量は年間約50万トンである．分布域と回遊経路（FIg. 2）
。日本では1998年以降，許容漁獲量（TAC）

察

によるスルメイカの資源管理が行われている。日本に考．発生時期および成長

第 章 資源構造および分布回遊の変化

おける TAC は，生物学的許容漁獲量（ABC）を基礎として，社会的，経済的要因を加味して決定される。

試料と方法

そのため，TAC の基礎となる ABC を算定するため．回遊経路の変化に必要な過去の推定資源量と，ABC 対象年の資源量

果の予測技術の精度向上が早急に求められている。

結．分布・資源構造の変化

TAC をはじめとする資源管理では，基本的に，漁．分布・資源構造の変化獲制御によって今後の資源量を適正水準に維持し，漁察獲量を高い水準で安定的に得ることが目標となる。し

．分布・資源構造の変化

かし，スルメイカの漁獲量は，これまで中長期的に大．回遊経路の変化

きく変化してきた。1960年代は50万トン前後の水準で考．回遊経路の変化

あったが，1970〜1980年代には太平洋側を中心に大き第 章 資源量と持続生産量の変化
試料と方法

く減少し，1980年代半ばには20万トン前後の水準とな

結果った（FIg. 1）。その後，1980年代後半以降に増加に

考察

転じ，1990年代には1960年代と同水準に回復した。
漁獲量が減少した1970〜1980年代では，スルメイカ

第 章 総合考察
要

旨の漁獲量が減少した主要因は，過剰な漁獲による資謝

辞源量の減少と解析され，資源量の回復には大幅な漁獲文

献

努力量の削減（40〜50 % に削減）が必要と提言され補足資料た（土井，川上，1979；長谷川，1985；安達，1988；
Murata，1989）。しかし，韓国では1980年代以降も漁緒

獲努力量が増大した（崔，1997）にもかかわらず，

言

1980年代後半以降にスルメイカの漁獲量は増加し，
スルメイカ

は， ア カ イ カ 科

1990年代には高水準に達した。スルメイカの漁獲量がに属し，主に北西太平洋に分布する。

高水準に回復すると，スルメイカの資源量は漁獲によ木所 英昭Fig. 1. Schematic diagram of the distribution range and migration route of the autumn andwinter spawning stocks of Japanese common squid,

Fig. 2. Annual landings of Japanese common squid by Japanese and South
Korean fisheries.

る影響よりもむしろ海洋環境の影響，特に中長期的な年と1977年を境に起きた CRS（以下，76/77CRS と略

海洋環境の変化が大きく影響すると考えられるようにする）によって北西太平洋は寒冷期となり，1988年となった（桜井，1998）。

1989年を境に起きた CRS（以下，88/89CRS と略する）

海洋環境は，地球規模で起きる20年〜50年周期の気によって温暖期に移行した（Minobe, 1997；Hare and

候の中長期的変化（Climatic regime shift: 以下，CRS

Mantua, 2000）。これらの海洋環境の変化と，スルメ

とする）
とともに，
寒冷期と温暖期を繰り返す（Minobe,

イカの漁獲量の変化がほぼ同時であったことから，

1997；Beamish

スルメイカの資源量の変化には CRS による海洋環境, 2000）。過去30年間では，1976

スルメイカの資源量変動の変化が影響することが指摘された（桜井，1998；

は，CRS の早期把握と予測手法の開発，および CRS

Sakurai., 2000；木所ら，2003）。基本的に，温暖による資源量水準および再生産力の変化の定量的な把期ではスルメイカの再生産にとって好適であり，資握が重要である。しかし，現在の CRS の検出方法は，源が増加するが，寒冷期ではスルメイカの再生産にと主に時系列データの解析によって行われる（Beamishって不適であり，資源が減少する傾向がある（桜井，, 2000；Mantua, 2004）ため，CRS が起きてから

1998；木所ら，2003）。

数年間のデータ蓄積が必要であり，CRS の判断には

日本周辺海域における CRS による漁業資源への影
響は，特にマイワシ

で顕著

時間遅れが生じる。また，CRS を生じさせる機構も明らかでなく，いつ起きるかの予測もほとんど出来なに見られる。マイワシの資源量は，76/77CRS 以降，い（Mantua, 2004）。そこで，時系列データの解析以大発生的に増加し，1980年代は日本のマイワシの漁外とは別に，CRS による生態的特性の変化を把握し，獲量が年間400万トンを超えた。しかし，88/89CRS

CRS を判断することによって，今後の資源動向を予以降には，加入量が急速に減少し（Watanabe,

測し，資源管理方策に応用することが有用と考える。

1995；Noto and Yasuda, 1999），2002年〜2004年のマスルメイカの資源変動に与える CRS の影響に関す

イワシの漁獲量は年間 万トン前後に低下した。マイ

る研究は，これまで，主に産卵生態や初期生活史に

ワシの資源量は，寒冷期に増加し，温暖期に減少して

注 目 し て 行 わ れ て き た（Sakurai

おり，マイワシとスルメイカでは反対の変化を示して2002；山本，2002；森，2006）。その結果，スルメイいる。なお，CRS による資源変動はマイワシのようカでも資源水準の変化とともに産卵場が拡大，縮小しな小型浮魚類ばかりでなく，サケ類（Beamish, 2000；Goto,,たことが明らかとなり（笠原，1987；Goto，2002；森，, 2006；二平，

2006），CRS にともなう産卵場形成や孵化幼生の生残2007）でも報告されている。そのため，近年では，率の変化が，スルメイカの資源量変動を引き起こす

CRS による影響は，個々の魚種の資源変動への影響

主要因と考えられている（桜井1998；Sakurai

ばかりでなく，生態系全体への影響として注目されて

2000；木所ら2003；桜井ら2005；森，2006）。しかし，

いる（Beaugrand, 2004；Tian

初期生活史以外の生態，例えば，漁獲加入後の分布状

2000；帰山，2007），底魚類（Tian, 2006；Zhang,, 2006；Sakurai, 2007）。

況や資源構造，および漁業への影響に関する研究は少CRS による生物への影響は，資源量ばかりでなく，なく，太平洋側では1970年代以降に資源量が大きく減

分布回遊，産卵場および成長成熟様式等の生態的特性

少し，それとともに資源構造や分布回遊が大きく変化にも及ぶ。日本周辺域に広く分布する小型浮魚類であしたことが報告されているものの（Nakata, 1993），

るマイワシやカタクチイワシ

で

日本海では分布域や資源構造の変化はほとんど報告さは資源水準の変化と同時に，主産卵期や産卵場，およ

れていない。したがって，マイワシで推察されている

び分布回遊範囲をはじめとする生活史特性が大きく変

産卵場の変化と，分布域および資源量の拡大との関連化した（和田，1988；黒田，1991；Watanabe（Watanabe

1996；Zenitani,, 2000；渡邊，高橋，2007）。さらに，, 1996）がスルメイカでは明らかでない。

CRS による海洋環境の変化が，産卵場形成等の生態

本研究では，スルメイカの資源構造，分布回遊，お的特性を通じて資源量変動を引き起こす要因になったよび再生産力が CRS に対してどのように応答するかと推察されている（Takasuka, 2007）。このようを明らかにし，CRS によるスルメイカの資源変動特に，CRS が与える生態的特性の変化を明らかにする性を明らかにすること，および，資源変動特性を用いことは，CRS による資源変動機構を明らかにする上た適切な資源利用および管理方策を検討することを目での重要な要素の一つになっている。

的とした。そのため本研究では，特に日本海に分布す

一般に，資源管理では，最適な漁獲制御によってるスルメイカを対象として，過去約30年間に実施され資源量水準を安定的に良好な水準に保ち，漁獲量をた調査船調査結果を用いて，88/89CRS によって資源高水準で安定的に得ることが目標となる（Quinn andが回復した1980年代から1990年代の生態的特性，およDeriso 1999）。しかし，漁業資源の変動要因として，

び資源構造の変化に注目して検討した。

漁業による影響に加えて，CRS による海洋環境の影

なお，スルメイカの資源構造は，これまで季節別

響が指摘されると，漁業資源の的確な管理には漁獲制発生群が想定されてきた（新谷，1967）が，資源管理

御に加え，海洋環境の影響も含めた資源管理方策の検単位としての具体的な区分基準は曖昧であった。その討が必要となった（Walters and Parma, 1996；Yatsu

ため，資源評価および資源管理の単位（系群，Stock）, 2005；谷津，2005；川崎，2007）。そのためにとして用いる場合，具体的な区分方法に関する問題が木所 英昭指摘されてきた（安達，1988；中田，1994）。現在，（Okutani, 1983；Murata, 1989）。しかし，新谷（1967）

水産庁が推進している資源評価調査では，季節別発による季節別発生群の区分は，発生時期の推定が困難

生群の考えをもとに秋季発生系群と冬季発生系群に区であったことから，各群の発生時期の範囲が明確でな

分して資源評価が行われているが，この系群区分におく（新谷，石井，1972），さらに研究者によって区分

ける分布回遊と発生時期の隔離状況は検証されておら基準となる発生時期の範囲が異なる問題点も指摘されず，資源評価単位としての妥当性は十分に検討されてた（中田，1994）。

いるとは言い難い（森，2006）。特に日本海では，太資源評価および資源管理の単位となる系群（Stock）

平洋からの移入群も含め，複数の季節別発生群が分布では，漁獲量を集計するとともに，資源量を推定する

回遊しており，資源構造が複雑である。そこで，CRS必要があり，定量的な区分方法が必要となる。しかし，による資源管理方策および資源構造の変化を明らかに

新谷（1967）による季節別発生群の区分は，定量的なする前に，日本海を中心にスルメイカの資源構造の再

漁獲量の区分方法が不明瞭であった。したがって，日

整理を行なった。

本海では沿岸で漁獲されたスルメイカを冬生まれ群，

本論文の構成として，ます第 章において，日本海沖合で漁獲されたスルメイカを秋生まれ群に便宜的

各海域に分布するスルメイカの発生時期を推定するとに区分して資源評価がなされてきた（Okutani 1977；

ともに標識放流調査結果を用いて，スルメイカの資源

Murata, 1989）。沿岸と沖合で系群区分する方法の問

構造について検討した。第章では，CRS に対する

題点は，安達（1988）によって指摘されるとともに，スルメイカの応答として，資源が低水準であった1980

新たに系群区分として，漁獲物の外套背長組成による年代から高水準になった1990年代以降の分布状況，お区分方法が提案された。しかし，各漁獲時期において，よび系群構造の変化を調べた。また，産卵場形成とどの外套背長を基準に各系群を区分するかは不明なた

深く関係すると考える産卵回遊経路の変化も調べた。

め，系群区分の明確な基準は確立されなかった。

第章では，資源量を定量的に推定することで，CRS

1990年代に入り，スルメイカの平衡石の微細構造のによる資源水準および持続生産量の定量的な変化を検形成に日周性があることが確認され（Nakamura and

討した。そして，第 章の総合考察で，以上で得られSakurai, 1991），平衡石の微細構造（日周輪）を用いた CRS にともなう資源変動特性を整理するとともに，た日齢査定手法が急速に普及した。その結果，これCRS に応じたスルメイカの的確な資源利用および資までの外套背長，成熟度から推定した孵化時期と実源管理方策への提言を行った。

際の発生時期では違いが見られること，同じ秋生まれ群と判断された個体でも海域によって推定孵化日

第 章 日本海におけるスルメイカの資源構造が異なる場合もあることが指摘されるようになった（Nakamura and Sakurai, 1993；坂口，中田，2006）。

添田（1950）は，主漁場の季節的変化や標識放流調

このように，平衡石を用いた日齢査定法によって，こ査結果をもとに，スルメイカは日本沿岸を大回遊する

れまでの季節別発生群の区分基準において不明瞭であ一つの群で構成されると報告した。しかし，その後，った発生時期の範囲を，具体的に提供することが可能

日本沿岸を回遊する群に加え，日本海沖合には沿岸よと期待されている（魚住，1993）。

りも発生時期が早く，魚体が大型の群が存在すること

本章では，平衡石による日齢査定手法を用いて日本が報告された（伊東ら，1965；浜部，清水，1966）。

海各海域で従来の区分では異なる系群として区分されまた，日本海沿岸には量的には少ないものの，春〜夏

るスルメイカ（秋生まれ群：沖合，冬生まれ群：沿岸

季に成熟する群も含まれることが報告された（加藤，および道北）の発生時期を推定した。加えて，標識放

1959；1960；浜部，清水，1966）。このように，スル流調査の再捕結果を用いて各海域に分布するスルメイ

メイカには分布・回遊が異なる複数の群が存在し，そカの主要な漁獲時期および移動状況を調べた。以上のれぞれ発生時期が異なることから，新谷（1967）は，結果をもとに日本海におけるスルメイカの主要な孵化スルメイカの群構造を次のように区分して整理した。

時期を再検討するとともに，これまでの資源解析で用

すなわち，太平洋沿岸および北海道周辺海域を主漁いられてきた系群区分方法，および現在資源評価調査場として沿岸を大回遊する群を冬生まれ群，主に日で用いられている系群区分方法の検証を行った。

本海の沖合域に分布して漁獲対象となる群を秋生まれ群，主に沿岸に分布して春〜夏に成熟する群を夏生まれ群とした。現在ではこの季節別発生群による群区分がスルメイカの一般的な群構造に用いられている

スルメイカの資源量変動
試料と方法

生殖腺重量（0 1 g）を測定した後，頭部を切開し，平衡石を取り出した。取り出した平衡石は，アルコー．発生時期および成長
採集海域

1993〜1996年のルで洗浄した後，乾燥状態で保存した。
月下旬から

月上旬

測定した体重と生殖腺重量を用いて生殖腺重量指数に，沖合，沿岸および道北で採集したスルメイカを試を算出し，成熟状況の指標に用いた。生殖腺重量指数料に用いた（FIg. 3，Table 1）。これらは，調査船鳥は，雄では精巣重量量指数（TSI）＝精巣重量／体重

海丸（452 t）の自動イカ釣機で採集した後，採集後（%），雌では生殖腺重量指数（GSI）＝（卵巣重量＋輸

すみやかに冷凍保存した。試料は調査航海終了後に陸卵管重量）／体重（%）を指標値として用いた。

上で解凍し，外套背長（mm），体重（g），雌雄の各日齢と孵化日日齢は平衡石の微細構造を用いた日

Fig. 3. Location of stations where specimens werecollected for the statolith microstructure analysis.
W‑1 to W‑3 are stations in the inshore area, C‑1 to
C‑4 are station in the offshore area and N‑1 to N-3
are stations in the northern Hokkaido area.

Table 1. Dates and locations of stations where the specimens were collected for thestatolith microstructure analysis

木所 英昭齢査定手法で推定した。日齢査定は，平衡石の凸面を海域間の比較

各海域で採集した個体の平均外套上にエポキシ系の接着剤（ 液混合型）でスライドグ

背長，ふ化後の日数の平均値および日間成長率の平ラス上に固定し，平衡石の凸面を耐水紙ヤスリで研磨

均値を一元配置の分散分析によって検定し，海域間した。平衡石の研磨は表面の微細構造を顕微鏡で観察の違いを調べた。分散分析によって有意差が認められしながら，核から長軸方向の日周輪がよく観察できるた場合は，まで行った。顕微鏡観察は，接眼レンズ10倍，対物レ

Bonferroni 法によって有意水準を補正して検定した。

海域間の対比較を -test によって行い，

ンズ100倍の装置（オリンパス社 BX‑50）で，CCD カ
メラより画像を15インチのテレビモニターに映して行．分布域と回遊経路った。ただし，平衡石の縁辺部の日周輪は，研磨が困

1992〜2005年の 月下旬から 月上旬に，日本海沖難であり，日周輪も不鮮明であり判読不可能な場合が合，沿岸及び道北沿岸で行った標識放流調査（FIg. 4）多かった。そのため，縁辺付近の日周輪は近縁部の輪の再捕結果を用いた。標識放流調査は，調査船鳥海丸

紋間隔を外挿して計数した。輪紋の計数はオリンパス（452 t）によってスルメイカの採集数の多かった調査社製ビデオミクロメーター（VM‑30）を用い，点で実施され，

検調査点あたり339個体から9 600個体

体に対して 回行い，最小値と最大値を除いた値の平のスルメイカが放流された（Table 2）。標識はアンカ

均を計数値として扱った。各採集調査点で採集した個ー型タグを用い，自動イカ釣りで採集後速やかに標識体のうち，日齢の査定結果を試みた個体数は Table 1を取り付けて放流した。

の通りであった。以上の手法で推定した日齢と採集月

再捕結果の整理は，標識放流を行った海域（沖合，日より孵化日を推定し，採集海域による違いを調べた。

沿岸，道北）ごとに，月別の再捕結果を整理した。再成長率および日齢と成熟の関係

日齢と外套背長よ捕結果の整理は，再捕報告のあった位置を緯度経度

り日間成長率（外套背長／日齢）を求め，各海域にお度のグリッドに分けて再捕数を月別に集計し，海域毎ける成長および成熟と日齢の関係を調べるとともに，の移動状況，交流状況および漁業による利用状況を調海域による違いを検討した。成長は，外套背長を日齢べ，資源評価および管理単位としての独立性を検討しで割ってた。なお，再捕報告は年による区分を行わず，調査を日あたりの成長率を求めて指標とした。また，日齢と生殖腺重量指数の関係を，散布図で調べる

行った期間に得られた結果をプールして整理した。

とともに海域間の違いを検討した。

Fig. 4. Location of stations where the tagged squids
were released. In this figure, symbols are represent
the stations in（ ● ）inshore area，（ ■ ）offshore
area and（▲）northern Hokkaido area.

スルメイカの資源量変動

Table 2. Number of squid released, dates and locations of stations where the tagging
experiments were conducted結果

沖 合 で は 主 に200〜250 mm， 平 均222 5 mm， 沿 岸
で は 沖 合 よ り も 小 さ く， 主 に180〜220 mm， 平 均．発生時期および成長

197 8 mm であった。道北ではさらに小さく，主に採集海域と試料

試料のスルメイカを採集した沖合

160〜190 mm，平均174 2 mm であった。海域間の平および沿岸は，表面水温がそれぞれ16〜18℃および20

均外套背長には有意な差（ <0 001）が認められ，各℃前後であり，大きな差はなかった（FIg. 5）。しか海域間のとも平均外套背長が有意に異なっていた

し，水深50 m の水温は日本海沖合域では〜℃で（ <0 001）。

あるのに対し，沿岸では15℃前後であり，10℃以上異試料に用いた雄の TSI（精巣重量／体重（%））は，なっていた（FIg. 5）。基本的に，沖合は亜寒帯水域，

沖合では210 mm 以上より0 5 % を超える個体が多く

沿岸は対馬暖流域に分類される（長沼，2000）。また，

なり，230 mm 以上では成熟の目安の一つとなる2 0 %道北の表面水温は14℃前後であり，沖合よりも低いが，（池田ら1991a）を超える個体が多くなった（FIg. 7）。

水深50 m の水温は沿岸では，沖合よりも小さい外套背長190 mm 以上で〜10℃であり，沖合よりも高かった（FIg. 5）。
試料に用いた個体の外套背長は FIg. 6に示した。

TSI が0 5 % を超える個体が多くなり，200 mm 以上
では TSI が2 0 % を超える個体が多くなった（FIg. 7）。

木所 英昭Fig. 5. Vertical profiles of water temperature at stations where specimens for thestatolith microstructure analysis were collected.（a）offshore area,（b）inshore area,（c）northern Hokkaido area

道 北 で 採 集 し た 個 体 の 生 殖 腺 は0 1 g 程 度，TSI も北よりも約30日小さく，これらの海域間では有意な差

0 5 % 未満がほとんどであり，池田ほか（1991a）の（ <0 001）が認められた（FIg. 8）。

基準では，精巣が未発達な個体に相当した（FIg. 7）。

ふ化後の日数と採集月日よりふ化日を計算すると，試料に用いた雌の GSI（卵巣と輸卵管重量／体重

沖合で採集した個体は，11月中旬をピークに10月下旬（%））は，沿岸では1 0 % を超える個体が数個体あから12月上旬に生まれた個体が多かった（FIg. 9）。

り， % を超えた成熟状態の個体もあった（FIg. 7）。

沖合の採集個体と同様に，沿岸の採集個体も11月中旬

しかし，他の海域では生殖器官の発達開始の目安となをピークに10月中旬から12月上旬に生まれた個体が多る GSI=1 0 %（池田ほか1991b）に達しない個体がほかった（FIg. 9）。一方，道北の採集個体は，12月中旬

とんどであった（FIg. 7）。

をピークに11月下旬から12月下旬に生まれた個体が多

ふ化後の日数と発生時期

平衡石を用いてふ化後の日数を推定した結果，沖合で採集した個体のふ化後かった（FIg. 9）。
成長率と成熟各海域におけるふ化後の日数と外の日数は210〜260日の範囲が多く，平均232 8日であ套背長の関係を FIg. 10に示す。沖合ではふ化後220〜った（FIg. 8）。沿岸で採集した個体も沖合で採集し240日で外套背長220〜240 mm に達していたが，沿岸た個体と同様にふ化後の日数が210〜260日の個体が多ではふ化後の日数が同じ220〜240日でも外套背長はく，平均231 2日であった（FIg. 8）。一方，道北で採200 mm 前後であった。また，道北ではふ化後200〜集した個体のふ化後の日数は，180〜220日の範囲が多220日で180 mm 程度と小型であった。日齢査定結果

く，平均205 2日であった（FIg. 8）。ふ化後の日数のと外套背長から計算した 日あたりの成長率の平均値

平均値は，海域間に有意な差が認められた（ <0 001）。

は，沖合が0 96（mm/d），沿岸が0 86（mm/d），道北各海域間の比較では，沿岸と沖合では有意な違いがが0 85（mm/d）であり，海域間に有意な差（ <0 001）

認められないが，道北のふ化後の日数は沿岸および道が認められた（FIg. 11）。各海域間の比較では，沿スルメイカの資源量変動

Fig. 6. Mantle length distributions of the specimens
for the statolith microstructure analysis that werecollected in（a）offshore area,（b）inshore area, and（c）northern Hokkaido area.

Fig. 7. Relationships between mantle length andgonadosomatic indices.（a）Relationship between TSI（testis weight per body weight）and mantle length
for male.（b）Relationship between GSI（ovary andoviduct weight per body weight）and mantle length
for female.

Fig. 8. Age （days） composition of specimens
collected in（a）offshore area,（b）inshore area, and（c）northern Hokkaido area estimated from thestatolith microstructure analysis（see Table 1）.

Fig. 9. Hatch date composition of specimens collectedin （a） offshore area, （b） inshore area, and （c）
northern Hokkaido area.

木所 英昭岸と道北では有意な違いが認められないが，沖合の．分布域と回遊経路

成長率は，沿岸および道北よりも成長率が高く，こCTD に よ る 標 識 放 流 調 査 点 の 各 層 水 温 分 布 をれらの海域間では有意な差（ <0 001）が認められた

FIg. 13に示す。沖合の調査点は16〜18℃であったが，（FIg. 11）。

水深50 m では℃以下であった。沿岸の調査点は，

ふ化後の日数と TSI の関係は，沿岸，沖合ともふ

表面水温が20℃前後，水深50 ｍ水温は10〜15℃であ化後の日数が210日を越えると TSI が0 5 % を超えるった。道北の調査点の表面水温は14℃前後であり，沖個体が多くなり，240日以降では2 0 % を超える個体

合の調査点よりも低かったが，水深50 m の水温はも多かった（FIg. 12）。道北では TSI が0 1 % 以下の〜10℃であり，沖合の調査点よりも高かった。

個体が多く，ふ化後の日数との関係は検討できなかっ放流調査点で同時に採集したスルメイカの外套背長た（FIg. 12）。TSI と外套背長の関係では，成長率に組成を FIg. 14に示す。沖合では主に200〜250 mm で違いが見られた沖合と沿岸では，TSI が増加する外套あり，各調査点の平均値は227 8〜239 9 mm，沿岸で背長が異なっていたが，日齢では違いが見られず，雄は沖合よりも小さく，主に180〜220 mm，各調査点の精巣の発達は外套背長よりもふ化後の日数と関係がの平均値は193 4〜217 0 mm であった。道北ではさらあることが示された。

に小さく，主に160〜190 mm，各調査点の平均値は雌の成熟とふ化後の日数の関係では，沖合および道北では GSI が低く，成熟とふ化後の日数との関係は検討できなかった（FIg. 12）。沿岸ではふ化後280日
までは GSI が% 以下と低く，生殖器官はほとんど

164 4〜179 3 mm であった。基本的に各海域とも日齢査定に用いた試料と同様の大きさであった。
各調査点における各月の再捕数および再捕率をTableに示す。再捕数が最も多かった月は放流した未発達であったが，ふ化後280日以降の個体では GSI

海域によって異なっており，沿岸では 月の再捕数がが% に達し，成熟状態した個体もあった（FIg. 12）。

最も多かったが，沖合では 月，道北では 月の再捕雄と比較して雌では生殖器官の発達が低い個体が多

数が最も多かった。再捕率は沿岸が1 2 % で最も高かく，ふ化後の日数と成熟の関係は明確ではないものの，ったが，沖合では0 6 %，道北では0 3 % であった。

ふ化後 ヶ月以降に急速に発達しており，ふ化後の日

道北では経年的な傾向は見られないが，沿岸および沖数との関係が示唆された。

合では実施年の経過とともに再捕率が低下する傾向がFig. 10. Relationship between mantle length and age（days）of specimens collected in（a）offshore area,（b）inshore area, and（c）northern Hokkaido area.

スルメイカの資源量変動

Fig. 11. Average growth rate （mm/day） of
specimens collected in（a）offshore area,（b）inshorearea, and（c）northern Hokkaido area.

Fig. 12. Relationship between age （days） andgonadosomatic indices.（a）Relationship between age（days）and TSI（testis weight per body weight）formale.（b）Relationship between age（days）and GSI（ovary and oviduct weight per body weight）for female.

木所 英昭Fig. 13. Vertical profiles of water temperature at stations where tagged
squid were released.（a）offshore area,（b）inshore area,（c）northern
Hokkaido area.

Fig. 14. Mantle length distribution of Japanese common squid collected atstations where tagged squid were released.（a）offshore area,（b）inshorearea, and（c）northern Hokkaido area.

スルメイカの資源量変動見られた。

した海域で主に再捕された。また，一部沖合でも再捕

沖合で放流したスルメイカの再捕結果を FIg. 15に報告が得られ，個体数は少ないものの， 〜 月と比示す。 〜 月は放流した沿海州南部から大和堆周辺

較して沖合での再捕割合が高くなった。10月は再捕数

海域で多く再捕された。 月には再捕数が減少したが，が更に減少し，北陸沿岸から 例が得られたのみであ大和堆周辺海域の他，山陰沿岸でも再捕があり，一部った。

沿岸への南下が見られた。10月には再捕報告は 例の道北で放流したスルメイカの再捕結果を FIg. 17にみであったが，対馬海峡から東シナ海北部の海域より示す。 〜 月は再捕数が少なく，北海道周辺で少数得られた。しかし，10月には放流を行った沖合では再が再捕された。 月になると再捕数が増加し，主に放捕されず，魚群が産卵海域に全て移動する状況が見ら流海域付近の北緯43度以北の海域で再捕報告が得られれた。

た。また，大和堆付近およびオホーツク海からも少数

沿岸で放流したスルメイカの再捕結果を FIg. 16にながら再捕報告が得られた。10月には 月同様に道北示す。 月〜 月は放流した沿岸の佐渡周辺海域およを中心とした再捕報告とともに大和堆南での再捕が増び津軽海峡周辺海域で多く再捕された。また， 〜

加し，南下する状況が見られた。また， 月同様オホ

月は北緯40度東経137度の沖合でも少数ながら再捕さーツク海からも再捕報告があった。11月以降は放流海れた。 月には再捕個体数は大幅に減少したが，放流域である道北での再捕がなくなるとともに，北緯40度

Table 3. Monthly changes in the number of recaptured squids. N.D. means no data of recaptured date

木所 英昭Fig. 15. Monthly changes in the recapture sites of tagged squids that were released in
the offshore area. The areas of gray circles represent the number of recaptures by 1olongitude × 1o latitude grids and black circles indicate the release sites.

スルメイカの資源量変動

Fig. 16. Monthly changes in the recapture sites of tagged squids that were released
released in inshore area. The area of ○ represents the number of recaptures by 1olongitude × 1o latitude grids.

木所 英昭Fig. 17. Monthly changes in the recapture sites of tagged squids that were released in
the northern Hokkaido area. The area of ○ represents the number of recaptures by
1o longitude × 1o latitude grids.

スルメイカの資源量変動
以南の対馬暖流域での再捕が多くなり，魚群の道北か長が異なった要因の一つと考えられる。しかし，スらの南下が示された。

ルメイカは沖合では主に動物プランクトンを補食する

以上のように，沿岸および沖合で放流したスルメイ

が，沿岸では動物プランクトンばかりでなくキュウリ

カは主に 〜 月に再捕されたものの，海域間の群のエソをはじめとした小型魚類を主に補食する（沖山，

交流はほとんど見られず，多くの個体は放流した海域

1965）。さらに太平洋側の親潮域では，日本海沖合よ付近で再捕された。 月以降は，両海域とも放流した

りも動物プランクトン量が多い（森岡，1985）にもか海域から南西方向に移動する傾向があり，10月には産かわらず，この海域のスルメイカが日本海のスルメイ卵場と推定される山陰沿岸から東シナ海北部に移動す

カよりも成長が良いという報告はない。したがって，る状況が見られた。沿岸および沖合で放流した個体の成長が異なった要因として餌の分布密度以外の要因も再捕数が減少する 月以降は，道北で放流した個体の推察される。

再捕数が増加し，漁獲対象群が入れ替わった。しかし，スルメイカは，多くのイカ類同様，日周鉛直移動を再捕時期および海域ともに沿岸および沖合で放流した行う。イカ類の鉛直移動は餌生物である動物プランク

個体とは大きく異なり，海域間の群の交流は見られなトンやマイクロネクトンと一致し，照度を指標に鉛直かった。道北で放流した個体は，沖合で放流した個体

移動を行うと考えられる（Nakamura, 1993；Bower

が対馬海峡に南下した10月以降に大和堆周辺海域に南and Miyahara, 2005；Gilly

下し，この海域においては漁獲対象群の入れ替わりが水域のスルメイカは，暖水域のスルメイカと比較して，あった。

日中は水温のより低い海域に分布することが予想され, 2006）。すると，冷る。その結果，冷水域では，日中は基礎代謝が抑制さ
考察れ，暖水域と比較して餌料を効率よく成長に利用することが可能（OʼDor and Wells, 1987）と考える。

日齢査定の結果，沖合と沿岸で採集したスルメイ

これまで，日本海沿岸に分布するスルメイカは日本

カはともに10〜11月に生まれた個体が多かった。しか海沖合に分布するスルメイカよりも小型であること，し，

および沿岸は大回遊群が分布する添田（1950）の報告

日あたりの成長率が沿岸よりも沖合の方が約

0 1 mm 大きく，〜

月には外套背長が約cm 異をもとに，冬生まれ群として区分されてきた（新谷，なった。一方，北緯43度以北の道北には，小型・未成

石井，1972；Okutani, 1977；土井，川上，1979）。し熟で発生時期も沿岸および沖合で採集した個体よりもかし，平衡石を用いた日齢査定結果で示したように沿ヶ月ほど遅い12月に生まれたスルメイカが分布して岸と沖合では成長が異なっており，沿岸と沖合におけいた。このように 〜 月の日本海においては，海域る外套背長の違いから秋生まれ，冬生まれと区分するによって異なる発生時期や成長のスルメイカが分布しのは問題がある。また，TSI と外套背長の関係，およていた。また，沿岸では成熟した雌個体も見られ，夏び TSI とふ化後の日数の関係から判断されるように，季に産卵すると推定される個体が少ないながらも含ま

成熟度は外套背長よりも日齢と関係しており，発生時れていた。

期を推定するには新谷，石井（1972）も試みているよ

日本海の特徴として，日本海のほぼ中央に亜寒帯前うに外套背長に加え，成熟度も考慮して判断する方が線が発達し，水深50 m および水深100 m の水温をも有効である。なお，TSI を基準にすると，本研究で検とに暖水域と冷水域に区分される（長沼，2000）。試討した沖合と沿岸の群は，同じ発生時期であるが，道料を採集した海域間でも，表面水温は大きな違いは

北の群は，異なる発生時期の群に区分することが可能なかったが，水深50 m および100 m の水温が10℃以と考える。

上異なっており，沿岸は暖水域，沖合は冷水域とな

標識放流調査の結果では，沿岸および沖合で放流しっていた（FIg. 8）。また，日本海においてスルメイ

た個体は 〜 月は放流した海域付近で再捕され，海カの餌となる動物プランクトンの分布密度は海域によ

域間の移動および交流はほとんどなかった。しかし，って異なり，冷水域は暖水域の 倍程度の分布密度と産卵回遊に転じる 月以降は，沿岸で放流した個体も推定されている（森岡，1985；Hirota and Hasegawa,

亜寒帯前線付近に移動する個体も多く見られるとと1999）。したがって，海域間で成長率に差が生じた要もに，10月には西日本沿岸に移動しており，再生産海

因として，分布海域における水温構造および餌生物の域は大きく重複することが示唆された。したがって，

分布密度の違いが想定される。

沿岸と沖合に分布する群では，夏季には分布域の交流

餌の量は成長に直接影響することから，餌生物でが見られず，漁場的には異なる群であると判断されるある動物プランクトンの量の違いが海域によって成ものの，産卵場，および産卵時期が重複しており，再木所 英昭生産の視点では同じ群として扱うのが妥当と判断され1981）。系群は産卵場が地理的に隔離されており，生る。

物学的（たとえば遺伝学）に異なる特性をもとに区

一方，道北で放流した個体は，沿岸および沖合で分されることが望ましい（Cushing, 1981）。しかし，放流した個体とは異なり， 〜 月はほとんど再捕報

生物学的に明瞭に区分される場合ばかりでなく，想告が得られず漁獲対象になっていなかった。その代わ定される資源評価・管理方策によって決められる場合

り，沿岸および沖合の群が産卵回遊に転じ，これらの（Hilborn and Walters 1992）や，資源量や調査情報の群が夏季の主漁場から移動する 月以降に漁獲対象と変化によって分離・統合される場合もある（Hammer

なり， 〜10月には道北海域，11月以降に日本海沖合

and Zimmermann, 2005）。

域で漁獲対象となった。このことは，道北に分布する

現在，資源評価調査における系群別の漁獲量の区分

群は沿岸および沖合に分布する群とはほとんど交流が方法では，日本海の本州沿岸および沖合域で 月までなく，分布回遊，漁場，および再生産の時期的にも異漁獲されるスルメイカを秋季発生系群，10月以降に漁なる群として捉えることができる。

獲されるスルメイカを冬季発生系群，北海道沿岸で漁本研究における日齢査定結果および標識放流調査結

獲されるスルメイカは，

月（

月は道比率で混合）

果を合わせて考察すると，日本海沿岸と沖合には10〜を境に それぞれの系群に区分している（木所ほか，

11月に生まれた群が分布しているが，海域によって異2003；森，2006）。本研究で推定した日齢査定と標識なる成長を示す。しかし，産卵時期，海域は重複して放流調査による漁獲状況を用いて，これらの系群区分

おり，再生産的には同じ群と判断される。一方，道北を整理すると，本研究で対象とした 10〜11月生まれ

海域には沿岸，沖合に分布する群よりも発生時期がのスルメイカおよび12月生まれのスルメイカはともにヶ月遅い，主に12月に生まれた群が分布し，分布・回

秋季発生系群に区分される。つまり，夏季の日本海に遊，漁期・漁場および再生産的にも異なる群と判断す

分布していたスルメイカは基本的に秋季発生系群としることができる。なお，Katugin and Mokrin（2001）て区分される。一方，10月以降に北海周辺海域およびは沖合群（秋生まれ群）と日本海に分布するそれ以外

11月以降に日本海で漁獲されるスルメイカは冬季発生の群では遺伝的な分化が少しながらも見られることを系群として区分される（木所ほか，2003；森，
2006）が，指摘しており，各海域に分布する群の再生産時期およ

これらは秋季以降に太平洋から移入する冬生まれ群でび海域の隔離性を更に検討する必要もある。

ある。

以上のように，日本海においてスルメイカは発生

資源構造を細区分し，それらの変動特性を検討する

時期や成長が異なる複数の群が分布しており，これまことは，資源構造と資源変動機構の関係を検討する際で想定されてきた季節別発生群よりも細かい発生時期には有用であり，資源管理にも有効である場合もある。

単位や分布海域で区分することが可能である。一方，

しかし，各群における評価精度の低下や漁業管理が困

太平洋側には冬生まれ群（新谷，1967）または冬季発難になることも同時に指摘されており（Hilborn and

生系群（森，2006）と呼ばれる 〜 月に生まれたス

Walters, 1993），系群区分には資源管理方策的な視点

ルメイカが分布し，10月以降，津軽海峡および宗谷海での判断も必要となる。現在，スルメイカ資源評価は峡を経て日本海に来遊する（新谷，1967；中村，森，系群に区分して行っているが，現行の系群によっ

1998；森，中村，2001）。本研究で扱った12月生まれて資源評価単位を検討するのであれば，現行の秋季発のスルメイカも 〜10月にオホーツク海および羅臼沿

生系群と冬季発生系群による区分は，再生産時期が異岸で一部が再捕されており，これらの太平洋からのなることに加え，漁期・漁場も大きく異なる群で区分

移入群と交流が見られる。しかし，これまでの標識放されており，漁業管理への運用上でもかなり有用な区流調査結果では，太平洋からの移入群のほとんどは，

分方法と判断される。

道北の12月生まれ群が南下した11月以降に日本海に

ただし，現在のスルメイカの TAC は，漁業管理の移入して南下しており（中村，森，1998；森，中村，

実効性からスルメイカ全体および各漁業種類別に設定

2001），本章で扱った道北の12月生まれ群とは分布・されており，資源評価単位と整合していない。今後，回遊に大きな重複はない。つまり，日本海では，10〜資源評価区分に合わせた管理体勢の整備が望まれる。

11月生まれの群，12月生まれの群， 〜 月に生まれ

また，資源量および漁獲量が少ないことから，現在のた群が，それぞれ，夏季から冬季に入れ替わりながら日本の資源評価単位では対象とされていないが，春〜

南下し，漁獲対象になると想定される。

夏に生まれたスルメイカも沿岸域を中心に分布してい一般に，資源評価および資源管理は種全体ではなく，系群（Stock）を単位として行われる（Cushing,る（ 新 谷，1967；Okutani，1983）。 こ れ ら は， 日 本
海では10〜11月生まれ群が沿岸で漁獲対象となる

月

スルメイカの資源量変動
下旬以前の， 〜 月に西日本沿岸を中心に漁獲対象

資源構造の変化との関連は明らかでない。そのため，となる。

CRS による分布回遊および資源構造の変化を明らかにし，産卵期および産卵場の変化との関連を通じて，第 章 分布回遊および資源構造の変化

スルメイカの資源変動機構を明らかにすることが重要な課題となっている。加えて，このような生態的特性

スルメイカの資源変動機構として，海洋環境の変化の変化を CRS が起きた指標に用いることで，スルメによってスルメイカの主産卵場が拡大，縮小し，幼稚

イカの資源動向を早期に予測し，資源管理および資源仔の輸送環境および生残率の正否に伴って資源量が変利用方策に応用することが可能になることと考える。

化することが仮説化されている（桜井，1998；桜井ら，本章では，スルメイカの分布回遊および資源構造が2005）。特に冬季の東シナ海では，CRS による冬季の

CRS に対してどのように応答し，変化するかを明ら

水温低下に伴って再生産可能な海域が縮小したと推定

かにし，これらの変化と産卵場および産卵期の変化とされ，結果として太平洋側への幼生の輸送が大きく減の関連を明らかにすることを目的とした。そのため，

少し，太平洋側に分布するスルメイカ冬季発生系群のまず， 章で区分した発生時期，成長，分布回遊が異資源が崩壊した可能性が指摘されている（Sakurai

なる各群の分布域および資源量が88/89CRS を境にど, 2000）。日本海でも CRS を境として秋季のスルメのように変化するかを調べた。さらに，88/89CRS 前イカの幼生が分布する海域の拡大と縮小が観測されて後の産卵回遊経路の変化を調べることによって，日本いる（Goto, 2002）が，冬季の東シナ海と異なり，水海における秋季の産卵場の変化と分布回遊の変化との温変化から産卵場の拡大，縮小を説明するには至って関連を検討した。

いない。
スルメイカの資源変動に与える CRS の影響に関

試料と方法する研究は，これまで主に産卵生態や初期生活史に注目して行われ，資源変動機構が仮説化されてきた（Sakurai

2000；Goto, 2002；山本，2002；森，．分布および資源構造の変化
調査資料

日本海では，スルメイカの分布状況およ2006）。しかし，漁獲加入後の分布状況や資源構造，

び資源状況を把握する目的で主におよび漁業への影響に関する研究は少ない。太平洋側

機関の調査船および水産高校の実習船によって，スルでは1970年代以降に資源量が大きく減少し，それととメイカの試験操業が日本海で行われてきた。そこで，

もに主発生時期や分布範囲が変化したことが推察されスルメイカの試験操業による調査結果を用いて，スルている（Nakata, 1993）ものの，日本海では分布域やメイカの分布状況および1980〜1990年代における変化

主発生時期の変化は，ほとんど明らかでない。

を調べた。

一方，日本周辺海域に分布するマイワシでは，資源〜

月に試験研究1995年以降は，日本海における資源状況を把握する量の増大とともに分布域が大きく拡大したことが明ら目的で，かとなっている（和田，1988；黒田，1991）。分布域

および日本海側道県の試験研究機関の調査船（150〜の拡大には，産卵場の沖合域への拡大とともに，沖合

450トン）によって漁場一斉調査が行われている（木所域へ稚仔が輸送されることが影響していると推察され

ら，2003）。この調査はロシア水域を含む北緯35度〜ている（Watanabe

月下旬から月上旬に日本海区水産研究所, 1996）。また，このような

北緯45度および東経131度〜東経141度の海域（韓国お沖合域への分布拡大に加え，CRS による海洋環境のよび北朝鮮海域を除く）を対象に実施されている。し変化が稚仔魚の生残率を変化させ，資源増大および魚たがって，1995年以降は漁場一斉調査結果を用いて検種交代を引き起こすと報告されている（Takasuka

討した。この調査では，おおよそ緯度経度 度間隔毎

, 2007）。このように，CRS による産卵場形成の変に各年計約60の調査点が設定されて実施され，原則と化と，分布回遊および資源構造の変化を関連させて検して，夜間討することは，CRS による資源変動機構を明らかに

数，操業時間，用いた釣機台数，CPUE（釣機する上での重要な要素になっている。

時間あたりの採集個体数），および漁獲物の外套背長

スルメイカでは，CRS とともに主産卵場が拡大，縮小することが明らかになっているが，スルメイカの分布回遊や資源構造が CRS に対し，どのような応答

組成（

時間実施し，各調査点における採集個体
台

cm 階級）が調べられている。

1994年以前は，

月および月に漁場一斉調査が実施されてきた（Kasahara, 1978）が，1995年以降の漁を示すのか明らかでない。したがって，資源変動と深場一斉調査との調査時期および調査点の継続性はない

く関係するとされる産卵場の変化と，分布回遊および（木所ら，2003）。そこで，1994年以前については，

木所 英昭月の漁場一斉調査をはじめとした 月 日〜 月31日

〜7/21の外套背長組成には，それぞれ＋に試験研究機関の調査操業および水産高校の操業実習

cm と−cm，1 5 cm 以上の影響となる調査日時6/8以前おで実施された操業結果を資料に用いた。ただし，使用

よび7/22以降の外套背長組成にはそれぞれ＋

したいか釣り機の台数が 台以上，操業時間が 時間−以上の調査結果のみを対象とした。また，1994年以前

cm と

cm の補正を行った。

分布海域の変化日本海の試験操業で得られた緯度の資料については，調査の目的によっては調査位置の経度

重複が多い場合もあった（多獲された地点付近で継続

ルメイカの分布密度の指標として用いた。また，外套して操業する場合があった）ことから，対象期間中の背長組成から，分布するスルメイカの外套背長組成を，操業結果（CPUE および外套背長組成）を緯度経度

第 章で区分した各群の調査時期における平均外套背度毎に集計し，その平均値を各地点の分布状況の指標

長の違いをもとに主に値に用いた。

未満，17 cm 以上19 cm 未満，19 cm 以上21 cm 未満，

外套背長組成の補正

スルメイカの成長速度は早い

度毎の CPUE の集計値を，各海域におけるス

cm 間隔で，外套背長17 cm

21 cm 以上23 cm 未満，23 cm 以上の計

外套背長範のに対し，資料に用いた調査期間は ヶ月と長く，調囲に区分するとともに，各外套背長範囲の CPUE を，

査月日（ ）と平均外套背長（ ）の間には有意な相（調査点の CPUE ×各外套背長範囲比率）として求め，

2

関関係（ =0 303， <0 001）があった（FIg. 18）。

各外套背長範囲のスルメイカの分布密度の指標とした。資料とした1979〜2007年の外套背長範囲別の調査= 0 0719+ 7 81⑴船 CPUE の分布は Appendix 1の通りである（1979〜
1994年は緯度経度 度の集計値，1995年以降は各調査

式

では日あたり0 7 mm の外套背長の増加であ点における外套背長範囲別の CPUE で示した）。

り，調査日時による外套背長組成への影響が無視でき

次に，88/89CRS 以前（1979〜1988年：以下，寒冷ないと判断し，調査結果で得られた外套背長組成を，期とする）と以後（1989〜2007年：以下，温暖期とす

式1を用いて調査月日によって補正を行った。

る）の分布状況として，それぞれの期間における平均外套背長の補正は， 月30日を起点として，前後日間（6/24〜7/6）は式から推定される平均外套背分布図を外套背長範囲毎に作成した。平均分布図は，
緯度経度度毎に各年の CPUE の平均値および各外長への影響が0 5 cm 未満のため，調査データは補正套背長範囲の CPUE を計算して作成した。ただし，を行わなかった。しかし，平均外套背長の調査月日

平均分布図の作成は，対象期間において各海域内の調による影響が0 5〜1 4 cm となる6/9〜6/23および7/6

査結果が30 % 以上の年で得られた海域（寒冷期ではFig. 18. Relationship between the date of jigging experimentand average mantle length caught. In this figure, the black line
represents the linear regression line.

スルメイカの資源量変動
年以上，温暖期では 年以上のデータが得られた海域）のみを扱った（Table 4）。

ある。各調査点では200〜3 300個体，各年計4 058（1984年）〜12 458個体（1987年）のスルメイカを放流した

さらに，88/89CRS を境とした分布状況の変化とし（Table 6）。標識放流調査は，1984年および1987年はて，温暖期と寒冷期の CPUE の差（温暖期の CPUE

月下旬から 月上旬に実施されたが，1988〜1991年−寒冷期の CPUE）を緯度経度 度毎に各外套背長範囲について計算し，寒冷期から温暖期に変化した際の分布密度の変化を調べた。
資源量指数の変化

は 月下旬から 月上旬に実施した。
標識放流は，自動イカ釣り機で採集した個体を用いた。標識にはアンカー型タグを用い，採集後速やか

全調査点の CPUE の平均値を，に肉ヒレ部に取り付けて放流した。各放流調査点で採各年の資源量指数として計算し，資源量の相対的な経集したスルメイカの平均外套背長，成熟率は Table 6

年変化を求めた。ただし，1995年以降は，各年に実施の通りである。外套背長の各年の平均値は，1984年はされた全調査点の CPUE の平均値を用いたが，1994

235 mm 前後であったが，その他の年はおおよそ240

年以前は，緯度経度 度毎の集計値を 調査点として〜250 mm または240〜260 mm であった。雄の成熟

各年の平均値を算出し，資源量指数を算出した。さら率は50 % 以上の調査点が多く，成熟個体の割合が高に，各外套背長階級別に（資源量指数×外套背長範囲

かった。雌の成熟率は50 % 前後の調査点も見られた比率）として，外套背長範囲毎に資源量指数を算出し，が，多くの調査点で20 % 以下であった。

外套背長範囲別の資源量指数の経年変化も調べた。外套背長範囲は，主に再捕結果のとりまとめ得られた再捕報告は，再cm 間隔で，外套背長17 cm 未

捕位置を緯経度 度ごとに旬別に集計した。ただし，満，17 cm 以上19 cm 未満，19 cm 以上21 cm 未満，

10月以降は一括して取り扱った。スルメイカの分布回

21 cm 以上23 cm 未満，23 cm 以上の計

遊，漁場形成（長沼，1967；Kasahara, 1978），およ

外套背長範

囲階級に区分した。

び産卵場形成（Sakurai, 2000）は水深50 m の水

また，資源量指数の経年変化に加え，88/89CRS に

温分布と深く関係していることが報告されている。そよる資源水準の変化として，寒冷期（1979〜1988年）

こで，再捕位置を水深50 m の水温分布図と合わせてと温暖期（1989〜2007年）における各外套背長範囲の表示して回遊と海洋環境の関係を調べた。基本的に水資源量指数の平均値の差を -test によって検定して調深50 m の水温

べた。

おり，

〜10℃の海域が亜寒帯前線となって℃以下の海域が冷水域，10℃以上の海域は暖資源構造の変化として，各外套背長範囲の資源量指水域に区分される（Kasahara, 1978）。水温分布図に数が占める資源量指数全体における割合を求め，各外は日本海区水産研究所が作成した日本海漁場海況速報套背長階級範囲が占める割合の経年変化を調べた。まを用いた。この水温分布図は，月単位の水温分布図とた，寒冷期と温暖期における資源量指数で重み付けしして，前月下旬から当月中旬までの調査船による観測

た階級幅cm の平均外套背長組成を算出し，寒冷期結果をもとに作成されている。現在はデータベース化と温暖期における変化を調べた。さらに。88/89CRS

され，インターネットを経由して資料の入手が可能でによる外套背長別の変化量の指標として，温暖期と寒あ る（http://jsnfri.fra.affrc.go.jp/shigen/suion/Page.

冷期の資源量指数で重み付けした各外套背長階級の偏htm）。再捕位置と水温分布の関係は，前月下旬〜当差（温暖期の資源量指数−寒冷期の資源量指数），
およ

月中旬の再捕結果と各月の水温分布図を対応させて作び増加率（（温暖期の資源量指数−寒冷期の資源業指図し，関係を調べた。なお，旬別の再捕報告と水温分数）／寒冷期の資源量指数）を算出し，外套背長階級

布図の関係は GIS ソフトウエア（マリンエクスプロによる増加量および増加率の違いを調べた。

ーラ−：ESL 社，http://www.esl.co.jp/）を用いて作図した。

．回遊経路の変化

日 本 海 に 分 布 す る ス ル メ イ カ（ 秋 季 発 生 系 群 ）日本海沖合域におけるスルメイカ

は，一般に夏季以降，産卵のために南方または南西の回遊経路の CRS による変化を明らかにするため，方向に移動する。そこで，再捕位置の平均緯度の変88/89CRS 前後に行われた標識放流調査結果を用いて化をスルメイカの産卵回遊の指標として用いた。再検討した。資料には，1984年および1987〜1991年に日捕位置の平均緯度は，各年の旬毎に計算し，各年に本海沖合域（北緯39度以北，北緯43 以南の海域）で放流したスルメイカの産卵場への移動状況を調べた。

調査船但州丸（兵庫県香住高校所属499トン）によっ

また，88/89CRS による産卵移動状況の変化を調べるて実施された標識放流調査の再捕結果を用いた。放流

目的で，1984〜1988年の旬別の再捕個体の平均緯度地点および放流数は，Table 5および FIg. 19の通りでと，1989〜1991年の再捕個体の平均緯度の差を検定

標識放流調査木所 英昭Table 4. Number of experimental jigging surveys conducted in 1979‑1988（before 88/89CRS）andin 1989‑2007（after 88/89CRS）by 1o longitude × 1o latitude grids

スルメイカの資源量変動

Table 5. Dates and the locations of stations where the tagged
squid were released in 1984 and 1987-1991

Table 6. Mantle length composition, maturity rate and average mantle length of the stations at which tagging experiments were conducted in 1984 and1987‑1991

木所 英昭

スルメイカの資源量変動

Fig. 19. Locations of stations where tagged squids were released in 1984, and from 1987 to 1991. In thesefigures, the area of circles represents the number of tagged squids released.

木所 英昭（ -test）し，88/89CRS による産卵回遊時期の変化を〜2007年（温暖期）の平均分布図を，FIg. 21に示す。

調べた。

寒冷期同様，スルメイカは北緯35度〜45度の日本海のほぼ全域に広く分布していた。全体的に寒冷期と比較
結

果して分布密度が高くなっていた。分布の傾向として，寒冷期同様，沿海州南部沖で CPUE が高かった。た．分布・資源構造の変化

だし，寒冷期よりも西方の東経133度の海域付近が中88/89CRS 以前の平均分布 88/89CRS 以前の1979

心となっており，北緯42度以北の沿海州沖では分布密〜1988年（寒冷期）の平均分布図を FIg. 20に示す。

度がやや低い傾向が見られた。また，寒冷期では示さ

スルメイカは北緯35度〜44度の範囲で採集され，日本れていないが，北緯44度以北の道北沿岸でも分布密度

海の広い海域に分布していた。なお，北緯45度以北は，が高かった。

データが少なかった（調査を実施した年が30 % 未満）

外套背長17 cm 未満のスルメイカ（FIg. 21b）は，ため，平均値を図示していないが，88/89CRS 以前の

道北沿岸で CPUE が20個体以上の海域も見られ，分

この海域にもスルメイカは分布していた（補足資料）。

布密度が高かった。また，西日本沿岸でも CPUE が分布の傾向として，沿海州南部沖の CPUE は20個体〜10個体程度の分布が見られた。しかし，その他の前後と他の海域よりも高く，この海域が寒冷期の 〜

海域ではほとんど分布していなかった。

月におけるスルメイカの分布の中心であった。しか外 套 背 長17 cm 以 上19 cm 未 満 の ス ル メ イ カし，本州沿岸では CPUE が低く，特に東北沿岸およ（FIg. 21c）も外套背長17 cm 未満のスルメイカ同様

び北海道沿岸では CPUE がに道北沿岸で CPUE が20個体以上であり，分布密度

個体前後であり，分布密度が低かった。

が高かった。また，佐渡周辺海域でも外套背長17 cm

外套背長17 cm 未満のスルメイカ（FIg. 20b）は，
能登半島西および北海道沿岸で CPUE が前後であり，この付近の海域で最も多かった。しかし，全体的に分布密度は低く，沿海州南部沖で特に低かった。

以上19 cm 未満のスルメイカの占める割合は高く，CPUE が 〜10個体程度であった。
外 套 背 長19 cm 以 上21 cm 未 満 の ス ル メ イ カ（FIg. 21d）は，日本海全体に広く分布していた。特に，

外 套 背 長17 cm 以 上18 cm 未 満 の ス ル メ イ カ

北緯39度以南の対馬暖流域では CPUE が10個体前後（FIg. 20c）は，ほぼ全域で分布が見られ，能登半島であり，比較的多く分布していた。ただし，北緯43度

西および北海道沿岸で多い傾向があった。しかし，ど以北の海域では，外套背長19 cm 以上21 cm 未満のスの海域でも分布密度は低く，特に外套背長17 cm 未満

ルメイカの占める割合は低かった。

と同様に沿海州南部沖で低かった。

外 套 背 長21 cm 以 上23 cm 未 満 の ス ル メ イ カ

外 套 背 長19 cm 以 上21 cm 未 満 の ス ル メ イ カ（FIg. 21e）も，日本海中央部を中心に広く分布して（FIg. 20d）
は，日本海のほぼ全域に広く分布していた。

いた。特に，大和堆周辺海域から東経133付近の沿海

特に，沿海州南部沖および山陰沿岸を除く海域（主に州南部沖で分布密度が高かった。しかし，北緯43度

北緯38度〜北緯40度の海域）ではこの外套背長範囲の以北の北海道沿岸では CPUE が低く，ほとんど分布

スルメイカの占める割合が高かった。外套背長21 cm

していなかった。外套背長23 cm 以上のスルメイカ

以上23 cm 未満のスルメイカ（FIg. 20e）も外套背長（FIg. 21f）は，21 cm 以上23 cm 未満のスルメイカ同19 cm 以上21 cm 未満のスルメイカと同様に日本海の様，大和堆周辺海域から東経133付近の沿海州南部沖

ほぼ全域に広く分布していた。外套背長19 cm 以上

で分布密度が高かった。特に，北緯40度，東経133度

21 cm 未満のスルメイカと比較して沿海州南部沖でのの沿海州南部沖で高かった。しかし，その他の海域で分布密度が高く，この海域でもこの外套背長階級のスは分布密度が低く，特に本州沿岸及び北海道沿岸にはルメイカの占める割合が高くなっていた。しかし，山ほとんど分布していなかった。

陰沿岸では逆に分布密度が低かった。

基本的に，寒冷期も温暖期も外套背長によって主な外套背長23 cm 以上のスルメイカ（FIg. 20f）は，分布海域が異なっていた。外套背長17 cm 未満および大和堆周辺海域から沿海州南部沖（主に亜寒帯冷水域）

17 cm 以上19 cm 未満の小型のスルメイカは，本州沿で CPUE が高く，この海域で分布密度が高かった。

岸および道北沿岸に分布していた。外套背長19 cm 以

しかし，北緯40度以南の海域および北緯43度以北の海上21 cm 未満のスルメイカは，沿海州南部を除く日本

域では CPUE が低く，この海域の分布密度は低かっ

海のほぼ全域で見られ，21 cm 以上23 cm 未満およびた。

23 cm 以上のスルメイカは日本海の中央部から沿海州

88/89CRS 以降の平均分布 88/89CRS 以降の1989

南部沖の海域で多く見られた。

スルメイカの資源量変動

Fig. 20. Distribution map of the average CPUE obtained by the experimental
jigging survey conducted in June and July 1979‑1988（before 88/89CRS）.CPUE（number of individuals caught by a jigging machine in an hour）were averagedby 1o longitude × 1o latitude grids. In these figures, open circles represent
CPUE for the total mantle length class, and closed circles represent CPUE ofeach mantle length class.（a）CPUE for all mantle length classes,（b）CPUE for<17 cm mantle length class,（c）CPUE for 17 cm‑19 cm mantle length class,（d）CPUE for 19 cm‑21 cm mantle length class,（e）CPUE for 21 cm‑23 cm mantle
length class,（f）CPUE for above 23 cm mantle length class.

木所 英昭Fig. 21. Distribution map of the average CPUE obtained by the experimental
jigging survey conducted in June and July 1989‑2007（after 88/89CRS）. CPUE（number of individuals caught by a jigging machine in an hour）were averagedby 1o longitude × 1o latitude grids. In these figures, open circles represent
CPUE for total mantle length classes, and closed circles represent CPUE ofeach mantle length class.（a）CPUE for all mantle length classes,（b）CPUE for<17 cm mantle length class,（c）CPUE for 17 cm‑19 cm mantle length class,（d）CPUE for 19 cm‑21 cm mantle length class,（e）CPUE for 21 cm‑23 cm mantle
length class,（f）CPUE for above 23 cm mantle length class.

スルメイカの資源量変動
分 布 海 域 の 変化

温暖期と寒冷期の分布密 度 の変化を，各外套背長範囲について緯度経度算した（FIg. 24）。外套背長範囲別の変化傾向として，

度毎に

外套背長17 cm 未満では，1981年（3 46個体）を除き，FIg. 22に示す。各海域におけるスルメイカの分布密

ほとんどが 個体未満であり，1980年代は低い値で推度の変化を見ると，多くの海域で正の値を示しており，移した。1990年代以降は増加し，1997年および1998年

温暖期は全体的にスルメイカの分布密度が増加しての一時的な減少を除いて1 5〜 個体の水準であった。

いた。寒冷期から温暖期にかけての増加量は海域によ外套背長17 cm 以上19 cm 未満では1980年代は減少って異なっており，亜寒帯前線以南にあたる北緯40度

傾向にあり，1980年の3 11個体から1989年には0 20個以南の海域および北海道周辺海域では増加量が多く，体に減少した。1990年以降は増加し，1997年およびCPUE で20（個体／台数／時間）程度の増加が見ら

1998年に減少したのを除くと，2000年前後には 〜れた。一方，東経134度以西を除く沿海州南部沖の亜個体の水準であった。外套背長19 cm 以上21 cm 未満

寒帯冷水域では，増加量が CPUE で（個体／台数も同様に，1980年代は減少傾向であり，1980年の4 24／時間）程度に留まっていた。さらに，北緯41度〜43個体から1989年には0 69個体に減少した。1990年以降

度，東経135度〜138度の沿海州沖では増加が見られなは増加に転じ，1998年に一時的な現象が見られるもの

いか，海域よっては減少していた。

の，1990年代以降は概ね 〜 個体の水準で推移した。

寒冷期〜温暖期にかけての分布海域の変化を外套

外 套 背 長 階 級21 cm 以 上23 cm 未 満 で は，1980〜

背長階級範囲別に見ると，17 cm 未満のスルメイカ

1986年にかけて資源量指数が減少し，1986年には0 91（FIg. 22b）は山陰および道北海域で増加が見られ，個体となった。1987年以降は増加に転じ，1996年，

17 cm 以上19 cm 未満のスルメイカ（FIg. 22c）は，道

1998年，2007年には単年的な減少が見られるが，概北海域を中心に本州沿岸で増加がみられた。寒冷期のね

調査点が少なかったため，北緯45度付近の変化は示し

資源量指数も，1980年から1986年にかけて資源量指数〜

個体で推移した。外套背長階級23 cm 以上のていないが，北緯44度付近の変化から判断すると，北が減少し，1986年には0 30個体となった。1987年以降

緯45度付近でも温暖期には外套背長17 cm 未満およびは増加し，1989年には3 75個体となった。その後は，

17 cm 以上19 cm 未満のスルメイカはかなり増加した

1997年に一時的に大きく増加が見られるものの，1990と予想される。

年代以降に他の外套背長階級の資源量指数ほど顕著な

外 套 背 長19 cm 以 上21 cm 以 下 の ス ル メ イ カ（FIg. 22d） は， 津 軽 海 峡 西 お よ び 北 緯40度 以 南 の増加は見られず，資源量指数も 〜 個体の水準で推移した。

対馬暖流域で増加が見られた。外套背長21 cm 以上

各外套背長範囲における CRS 以前（寒冷期：1979

23 cm 未満（FIg. 22e）のスルメイカは東経135度以〜1988年）と CRS 以降（温暖期：1989〜2007年）の

西の日本海中央部，23 cm 以上のスルメイカ（FIg. 22f）

資源量指数の平均値を検定すると，17 cm 未満では寒は，温暖期で多く見られた北緯40度，東経134度の海

冷期の平均値（0 84個体）と温暖期の平均値（1 71個

域で顕著に増加が見られた。

体）の間には有意差が認められた（ ＜0 05）。また，調査船調査結果による資源量

外套背長階級17 cm 以上19 cm 未満および19 cm 以上

指数の経年変化を，FIg. 23に示す。資源量指数は，

21 cm 未満では，寒冷期の平均値（1 36および2 54個

1980年代前半は減少傾向にあり，1980年の17 77個体

体）と温暖期の平均値（3 18および4 18個体）の間に

資源量指数の変化

から1986年は2 76個体に減少した。1987年以降は増加は傾向に転じ，1998年に一時的に大きく減少したものの，

外套背長階級21 cm 以上23 cm 未満および23 cm 以上% 水準で有意差が認められた（ ＜0 01）。しかし，1990年代は概ね10〜20個体で推移した。2000年以降はでは，寒冷期と温暖期の平均値の間に有意差は認めら20個体以上に増加し，2002年には25 04に達した。しれなかった。

かし，2003年以降は減少傾向となり，2007年は11 18以上のように，日本海におけるスルメイカの資源個体となった。88/89CRS 以前（寒冷期：1979〜1988年）

量は，1980年代前半は減少傾向にあり，1980年代後半と以降（温暖期：1989〜2007年）の資源量指数の平均以降に増加した。しかし，外套背長範囲によって資値の差を検定すると，寒冷期の平均値（8 01個体）と源量指数の変化傾向はやや異なっていた。外套背長が温暖期の平均値（14 81個体）の間には有意な差が見21 cm 以下では1989年まで減少し，1990年以降に増加られ（ ＜0 001）
，寒冷期と温暖期における資源量水したのに対し，外套背長が21 cm 以上では1986年まで

準の違いが示された。

減少した後，1987年以降に増加した。また，外套背長

各年の外套背長範囲別の資源量指数の経年変化を資21 cm 以下では寒冷期と温暖期では資源量指数の平均

源量指数と各外套背長階級範囲の占める組成比より計値に有意差が認められたが，外套背長階級が21 cm 以

木所 英昭Fig. 22. Distribution map of the differences between 1979‑1988（before 88/89CRS）and
1989‑2007（after 88/89CRS）in CPUE averaged by 1o longitude × 1o latitude grids.
Differences in CPUE are shown as increments that were obtained by subtracting the
average CPUE in 1979‑1988 from that in 1989‑2007. Open circles represent CPUE forthe total mantle length class, and closed circles represent CPUE of each mantle lengthclass.（a）CPUE in all mantle length classes,（b）CPUE in <17 cm mantle length class,（c）CPUE in 17 cm‑19 cm mantle length class,（d）CPUE in 19 cm‑21 cm mantle lengthclass,（e）CPUE in 21 cm‑23 cm mantle length class,（f）CPUE in above 23 cm mantle
length class. CPUE is number of individuals caught by a jigging machine in an hour. Red
circles mean negative values.

スルメイカの資源量変動

Fig. 23. Trend in the stock index of 1979‑2007. Horizontal lines represent the
average stock indices of 1979‑1988 and 1989‑2007.

上では有意差は認められず，明瞭な資源量水準の増加は検出されなかった。
各年の資源量指数における各外套背長階級範囲の割

次に，資源量指数で重み付けした寒冷期（1979〜
1988年）と温暖期（1989〜2007年）の外套背長組成を FIg. 26に示す。寒冷期は21 cm 階級にモードをも合の変化を，FIg. 25に示す。外套背長が17 cm 未満

つ組成であり，温暖期は寒冷期よりもおよび17 cm 以上19 cm 未満の占める割合は，1981年

20 cm 階級にモードをもつ組成であった。各外套背長を除き，1980年代は概ね20 % 以下であり，1989年に階級の資源量指数の差は17〜19 cm 階級で0 9個体前はcm 小さい% 程度に減少した。しかし，1990〜1996年にか後であり，この外套背長階級で最も高い増加が見られけて全体に占める割合が増加し，1996年には約50 %た。増加率で見ると，16および17 cm 階級で166 % のに達した。1997年および1998年には一時的に20 % 以

増加率を示し，この範囲の増加率が最も大きかった。

下に低下したが，その後は1980年代よりも高い値（30しかし，外套背長階級が20 cm 以上では寒冷期から温〜40 %）で推移した。

暖期にかけての増加は各階級あたり0 5個体以下，増一方，外套背長19 cm 以上21 cm 未満の占める割合

加率も50 % 以下に留まった。

は，1989年に10 % 程度に低下した以外はほぼ20 % 前
後で安定していた。外套背長21 cm 以上23 cm 未満お．回遊経路の変化

よび23 cm 以上の占める割合は，1980年代は1981年を再捕位置と回遊経路 Table 7に，標識放流したス

除き，50 % 前後を占め，1989年には約80 % となった。

ルメイカの再捕個体数を旬別に示す。再捕報告は放流

しかし，1990年以降，外套背長21 cm 以上23 cm 未満

翌日から得られたが，時間の経過とともに減少した。

および23 cm 以上の占める割合は減少し，1990年代半

特に10月下旬以降は再捕数が急速に少なくなった。各ば以降は，1997年および1998年を除くと30〜40 % と年の再捕率は1 75〜8 535 % であり，1987〜1991年になり，2007年は20 % を下回った。

は再捕率が低下する傾向があった（ =5， <0 05）。

1981年，1989年，1997年および1998年で見られるよ

1984年の旬別再捕位置を FIg. 27に示す。1984年

うに各外套背長範囲が占める割合が，単年的に前後

月上旬および中旬は，ほとんどの再捕報告が放流海域の年と大きく異なる年がみられたものの，中長期的なである沿海州南部沖の亜寒帯冷水域（水深50 m の水傾向として，1980年代は外套背長21 cm 以上の大型の温個体の占める割合が高かったのに対し，1990年代以降下旬になると，放流した沿海州南部沖に加えて，北緯は大型の個体の占める割合が低下した。その代わり，35度東経134度の兵庫県沿岸でも再捕報告が得られた。

1990年代は外套背長19 cm 未満の小型の個体の占める兵庫県沿岸は水深50 m の水温が20℃以上であり，亜割合が増加した。

寒帯冷水域から暖水域への移動が見られた。 月上旬℃以下（Kasahara, 1978））より得られた。

月

木所 英昭Fig. 24. Trends in stock indices of 1979‑2007 for mantle length class:（a）<17 cm mantle length class,（b）17 cm‑19 cm mantle length class,（c）19 cm‑21 cm mantle length class,（d）21 cm‑23 cm mantle length class,（e）above 23 cm mantle length class. Horizontal lines represent the
average stock indices of 1979‑1988 and 1989‑2007.

スルメイカの資源量変動

Fig. 25. Change in the mantle length class composition（%）in 1979‑2007.

Fig. 26. Average stock indices in 1979‑1988（before 88/89CRS）and in 1989‑2007（after 88/89CRS）by 1cm mantle length class. In this figure,
1979‑1988,○ represents 1989‑2007, and a heavy line represents an increment of stock index,
which is obtained by subtracting average CPUE in 1979‑1988 from average CPUEin 1989‑2007.

木所 英昭Table 7. Changes in the number of recaptured squid in 1984 and 1987‑1991

および中旬でも，兵庫県沿岸と北緯40度付近の亜寒帯捕が得られた。 月上旬には，放流した海域付近に加冷水域で再捕が見られるが，兵庫県沿岸での再捕割合

え，水深50 m の水温が20℃以上の兵庫県沿岸の暖水が高かった。 月下旬以降は，ほとんどの再捕報告が域からも再捕があり，急速に南方に移動した。 月下

北緯40度以南，水深50 m の水温が15℃以上の暖水域

旬以降は亜寒帯冷水域での再捕報告はなくなり，全てから得られた。

本州沿岸の暖水域から再捕報告が得られた。

1987年の旬別再捕位置を FIg. 28に示す。1987年

1989年の旬別再捕位置を FIg. 30に示す。1989年も月上旬から下旬にかけて，ほとんどの再捕報告が放1988年同様， 月下旬から 月上旬に標識放流を行っ流海域である沿海州南部沖の亜寒帯冷水域より得らた。放流直後の 月下旬は1988年同様放流した沿海州れた。 月上旬になると沿海州南部沖に加えて，北緯南部沖の亜寒帯冷水域から再捕報告が得られた。しか35度東経134度の兵庫県沿岸でも再捕報告が得られ，

し，1988年と異なり， 月上旬〜 月下旬にかけても

亜寒帯冷水域から暖水域への移動が見られた。さら

月下旬同様に放流を行った沿海州南部沖，および北に， 月中旬〜下旬にかけて亜寒帯冷水域における再緯40度の大和堆付近での再捕報告がほとんどであり，捕報告が減少し，10月以降の再捕報告は兵庫県沿岸の

本州沿岸の暖水域へ移動する状況は見られなかった。

暖水域から得られた。

10月上旬になると，大和堆付近に加えて水深50 m の1988年の旬別再捕位置を FIg. 29に示す。1988年は水温が20℃以上の山陰沿岸でも再捕報告が得られるよ

月下旬から 月上旬に標識放流を行った。放流直後

うになり，魚群の南方への移動が見られた。10月中旬の 月下旬は，放流した沿海州南部沖の冷水域から再および下旬では再捕報告は少ないものの，山陰沿岸かスルメイカの資源量変動

Fig. 27. Shifts in recapture sites and the number of recaptures in 1984. Distribution of water temperature at
50 m deep is shown by thin lines. ● represent the location of the stations where tagged squid were released（see Table 5 for release details）. The area of ○ represents the number of recaptures by 1o longitude × 1olatitude grids.

木所 英昭Fig. 28. Shifts in recapture sites and the number of recaptures in 1987. Distribution of water temperature at
50 m deep is shown by thin lines. ● represent the location of the stations where tagged squid were released（Table 5）. The area of ○ represents the number of recaptures by 1o longitude × 1o latitude grids.

スルメイカの資源量変動

Fig. 29. Shifts in recapture sites sand the number of recaptures in 1988. Distribution of water temperature at
50 m deep is shown by thin lines. ● represent the location of the stations where tagged squid were released（Table 5）. The area of ○ represents the number of recaptures by 1o longitude × 1o latitude grids.

木所 英昭Fig. 30. Shifts in recapture sites and the number of recaptures in 1989. Distribution of water temperature at
50 m deep is shown by thin lines. ● represent the location of the stations where tagged squid were released（Table 5）. The area of ○ represents the number of recaptures by 1o longitude × 1o latitude grids.

スルメイカの資源量変動

Fig. 31. Shifts in recapture sites and the number of recaptures in 1990. Distribution of water temperature at
50 m deep is shown by thin lines. ● represent the location of the stations where tagged squid were released（Table 5）. The area of ○ represents the number of recaptures by 1o longitude × 1o latitude grids.

木所 英昭Fig. 32. Shifts in recapture sites and the number of recaptures in 1991. Distribution of water temperature at
50 m deep is shown by thin lines. ● represent the location of the stations where tagged squid were released（Table 5）. The area of ○ represents the number of recaptures by 1o longitude × 1o latitude grids.

スルメイカの資源量変動
ら対馬海峡付近の暖流域で再捕されるようになった。

温が20℃以上の兵庫県を中心とした山陰沿岸でも多く

しかし，1984〜1988年に見られたような北緯35度東経得られた。特に，134度付近の兵庫県沿岸に再捕報告が集中する状況は再捕数よりも山陰沿岸での再捕数が多く，沖合で放流見られなかった。

したスルメイカは 月に南方へ大きく移動していた。

月下旬では亜寒帯前線付近での1990年の旬別再捕位置を FIg. 31に示す。1990年は，

しかし，1989〜1991年は 月の再捕報告が主に亜寒帯放流直後の 月下旬から放流海域付近の亜寒帯冷水域

冷水域および北緯40度付近の亜寒帯前線付近（水深で再捕され， 月中旬まで対馬暖流域への移動は見ら50 m の水温れなかった。その後， 月下旬から10月上旬にかけて，の再捕はほとんどなく，亜寒帯冷水域から暖水域への放流海域の南に位置する大和堆付近で再捕報告が得ら

魚群の移動は見られなかった。

〜10℃）で多く得られたが，暖水域でれ，10月中旬および下旬には，山陰沿岸の水深50 m

10月は再捕報告数が大きく減少したものの，1984〜の水温が15℃以上の暖水域で再捕報告が得られた。

1988年では亜寒帯冷水域の再捕数に比べ山陰沿岸の暖1991年の旬別再捕位置を FIg. 32に示す。1991年は，水域での再捕数の割合が高く，再捕報告が暖水域の

主に 月上旬に標識放流調査を行った。放流直後のみから得られた場合もあった。一方，1989〜1991年で月上旬は，放流海域付近の亜寒帯冷水域で多く再捕報は，告が得られた他，一部北海道沿岸でも再捕された。

での再捕が多いものの，山陰沿岸の暖水域での再捕報

月中旬から10月中旬には，再捕位置が亜寒帯前線沿い

告もあり，南方へ移動する状況も見られた。しかし，に南西に移動したが，本州沿岸の暖水域では再捕が得

1984〜1988年の再捕結果で見られたような兵庫県沿岸

られなかった。10月下旬には対馬付近および山陰沿岸に再捕報告が集中する状況は見られなかった。

で再捕され，暖水域への南下が見られた。
以上の年別の再捕報告から，魚群の移動の特徴を整

月同様，亜寒帯冷水域および亜寒帯前線付近

平均再捕位置の変化

各年の再捕報告が得られた海域の平均緯度の旬別変化を FIg. 33に示す。

月下旬

理すると， 月の再捕報告は，1984年の 月下旬を除

では，1984〜1988年は40 50〜41 25 N，1989〜1991年

き，どの年も標識放流を行った亜寒帯冷水域で得られは41 11〜42 90 N であった。

ており， 月には魚群の大きな移動は見られなかった。

は上旬から下旬に大きく低下し，

月の再捕報告は，1984〜1988年は水深50 m の水温が℃以下の亜寒帯冷水域に加えて，水深50 m の水

月では，1984〜1988年
月下旬には36 89〜37 74 N となった。しかし，1989〜1991年では，月でも大きな南方への移動は見られず，

Fig. 33. Changes in the average latitude of recapture sites in 1984‑1991.

月下旬は

木所 英昭39 88〜40 67 N であった。

資源水準の変化によって各発生時期の群の分布域が，1984〜1988年は，10月も再捕位置の平均緯度が低く

大きく拡大，縮小する傾向は見られず，発生時期によ経過し，10月中旬には35 43〜36 33 N と最も低くなっって分布域および分布範囲がある程度規定されているた。10月下旬はやや北上し，36 83〜37 93 N となった。

ことを示している。つまり，10〜11月に生まれた群の一方，1989〜1991年では，10月以降は徐々に南下し，資源量の増大によってこの群の分布域が，12月に生ま

10月下旬以降には37 32〜37 92 N となった。

れた群が分布する道北海域，さらには太平洋側にまで

88/89CRS を境とした平均再捕位置は，は差は見られなかった。しかし，月下旬に拡大することはないと考える。

月上旬では1984

各海域に分布するスルメイカの外套背長組成は，〜1988年の平均再捕位置が大きく南に移動し，1989〜

CRS によって大きく変化していなかったが，外套背

1991年の平均再捕位置との間に，有意差（ <0 05）が長範囲によって資源量指数の変化には違いが認められ認められた。 月中旬から10月上旬でも同様に1984〜

た。資源水準が増加した1980年代から1990年代にかけ

1988年の再捕位置は1989〜1991年の再捕位置よりも南て外套背長21 cm 以上では CRS を境とした有意な資にあり，有意差が認められた（ <0 01）。しかし，10

源水準の増加が見られなかった。このことは10〜11月

月中旬および下旬では，1989〜1991年の再捕位置も南生まれの群でも亜寒帯冷水域に分布する沖合群では寒下し，再び有意差が認められなくなった。このように，冷期と温暖期における資源量指数の平均値に差が検出

1988 ／ 89年の CRS 前後では，〜10月中旬におけるされず，資源の増加が明瞭ではなかったことを示してスルメイカの再捕緯度が異なっており，日本海沖からいる。それに対し，外套背長19 cm 以上21 cm 未満の産卵場へ移動する時期が異なっていた。

範囲では有意な変化が認められ，同じ10〜11月に生まれた群でも対馬暖流域に分布する沿岸群では明らかな考察増加が見られた。また，外套背長17 cm 以上19 cm 未
満の範囲では増加が著しく，北部海域に分布する主に．分布・資源構造の変化

12月生まれた群は著しく増加し，80年代から90年代に第章では，夏季の日本海では発生時期や成長おかけての資源量の増加に大きく寄与していたと判断さ

よび回遊経路が異なる複数の群が存在することを示れる。つまり，1990年代の日本海におけるスルメイカ

した。これらは外套背長組成範囲に重複が見られるもの変動特性として，主発生時期の12月までの拡大によのの，前年の10〜11月に生まれた沖合域の亜寒帯冷水って，12月に生まれた群の分布域である北部海域で著域分布する群は外套背長21 cm 以上であり，同じ時期

しい資源増加があったと考える。

に生まれても沿岸の暖水域に分布する群は18〜22 cm

以上のように，日本海におけるスルメイカの特性とであった。また，前年の12月に生まれた個体は16〜して，寒冷期では主産卵時期は10〜11月のみであるが，19 cm であったことから，外套背長によって，これら温暖期に移行すると，12月に生まれた群が増大するこの群のおおよその区分が可能と考える。

とによって主要な発生時期が10〜12月に拡大し，特に本章で示した寒冷期と温暖期の平均分布図では，資道北海域で資源量が増大するとともに全体の資源量が源が減少した寒冷期と資源が増加した温暖期において増大したと考えられた。このことは，発生時期によっも第 章で示したように，沿岸の暖水域には主に外套てスルメイカの環境に対する応答が異なり，資源量の背長18〜22 cm，沖合の冷水域には外套背長21 cm 以

変化とともに資源構造が変化したことを示している。

上，および北部海域では外套背長16〜19 cm のスルメ

また，同じ10〜11月に生まれたスルメイカであっても，イカが分布しており，資源水準による変化は見られな

亜寒帯冷水域に分布するスルメイカ（外套背長主にかった。第 章で区分した資源構造をあてはめると，

21 cm 以上）では資源水準の増加が明瞭でなかったの

資源水準の変化にかかわらず，夏季の日本海沖合域にに対し，暖水域に分布するスルメイカ（外套背長主には10〜11月生まれの成長が良好な群が分布し，沿岸に19 cm 以上21 cm 未満）では資源量指数が大きく増加は同じ発生時期ながらも成長が遅い群が分布，さらにしており，同じ発生時期でも分布海域によって CRS

道北以北の日本海北部海域には主に12月に生まれた群による応答の違いも認められた。

が分布していたと判断される。

単年生のイカ類では，海洋環境の変化による加入量

マイワシ（黒田，1991；和田，1988）やカタクチイ

変動へのリスク分散戦略として，産卵・発生時期の分

ワシ（渡邊，高橋2007）の例でも見られるように，浮散があり，それに伴う産卵時期および分布海域が異な魚資源では，一般に資源の増大とともに分布回遊域がるマイクロコホートが存在することが想定されている

顕著に拡大する傾向がある。しかし，スルメイカでは，（Boyle and Rodhouse, 2005）。これらマイクロコホー

スルメイカの資源量変動
トは産卵発生時期および産卵時期が異なり，さらには．回遊経路の変化

依存する海流系によって輸送環境が異なる。そのため，

本研究で用いた標識放流調査の再捕結果では，1987

海洋環境による応答特性もそれぞれの発生時期によ〜1991年にかけて再捕率が低下する傾向があった。

って異なり，海洋環境の変化に対するイカ類の加入量

これまで，スルメイカの再捕報告率は，資源水準がの変化や安定性に関わっていると想定されている（Oʼ

高い年代は再捕報告率が低く，資源水準が低い年代

Dor, 1998）。このようなイカ類特有の生活史戦略およは再捕報告率が高い傾向が見られている（Nagasawa,び発生時期による海洋環境の応答の違いは，年々の海1993）。なお，資源水準が高い近年の日本海沖合域

洋環境の変化に加え，CRS によるスルメイカの資源における標識放流調査の再捕率（第章の結果）は変動に伴う資源構造の変化として現れることも想定さ% 以下であった。資源水準と再捕率の関係には，れる。 章では，発生時期や分布海域および成長の違

漁獲率の変化による影響もあるが，漁業者による再いをもとに，これまでの季節別発生群よりも細かい単捕個体への検出・対応率が大きく影響すると考えられ位で群区分したが，本章の結果では，これらの各群る。すなわち，資源の低水準期は漁獲量が少なく，操は海洋環境の変化に対し，それぞれに異なる応答を示

業中の作業に時間的な余裕があることから，標識の検していることが示された。つまり，上記のマイクロコ

出・対応率が高い。しかし，漁獲量が増加すると，漁ホート的な役割を示す群単位に相当すると判断され，獲物中の標識に対応する時間的余裕が減少し，標識の資源量の変化および安定性に関わっていると想定され検出・対応率が減少し，結果的に再捕報告率を低くする。

る。さらに資源が低水準期には，漁業者がより多くのでは，なぜ CRS によって日本海が温暖化すると12月に生まれたスルメイカの資源が特に増加し，またその後の1990年代以降の 〜 月に生まれたと推定される冬生まれ群の増加（Sakurai

情報を収集する意欲が高く，調査への協力が積極的になることも予想される。
スルメイカの資源量は1987年以降増加傾向にあり，, 2000；森，2006）

本研究で用いた1987年以降の再捕率の低下は資源量のに繋がったのであろうか。このことは，スルメイカの変化に伴う一般的な傾向を反映していると考える。し資源変動機構を解明する上での重要な要素と考える。

かし，このような要因による再捕率の変化はどの海域

近年，稚仔魚の生残機構を解明する試みとして，海でも同様に働くことが想定され，再捕結果をもとに分流による輸送シミュレーションを用いた研究が発展し布・回遊経路を解析する上でのバイアス要因にはならてきた（小松，笠井，2007）。スルメイカでも，藤井ないと判断する。

ら（2004）によって海洋動態モデルを用いたスルメイ

北西太平洋では1988 ／ 89年（88/89CRS）の前には，カ幼生の輸送シミュレーションが行われている。こ1976 ／ 77年に海洋環境が大きく変化した（76/77CRS）の手法を用いたスルメイカの海洋環境の変化による資と さ れ，1977年 以 降， 北 西 太 平 洋 の 海 洋 環 境 は，源変動機構を解明する試みとして，まず，1980年代と

温 暖 な 環 境 か ら 寒 冷 な 環 境 へ 変 化 し た（Hare and1990年代の日本海の海洋環境の平均的な流動場を数値

Mantua, 2000）。 漁 獲 量 か ら も 示 唆 さ れ る よ う に，

モデルによる再現が行われた（渡邊ら，2007）。さらに，

1976年以前のスルメイカの資源量水準は高かったと推輸送環境による死亡条件を与えて1980年代と1990年代察される。温暖な環境であり，スルメイカの資源水準におけるスルメイカの生残状況の変化を再現する研究も高かった1976年以前の回遊経路は，1966〜1971年のも行われている（渡邊ら，2007）。試行例では，1990

標識放流調査をもとに調べられ， 月に亜寒帯前線に

年代では亜寒帯前線が北に後退したことによって対沿って南西方向に移動して韓国東沖に移動した後，10

馬暖流の特に沖合分枝が蛇行しやすいように変化し，月には対馬海峡に南下する状況が報告されている（笠暖水域に取り込まれやすくなったことから，12月に生

原，伊東，1968；笠原，1972；新谷，1972；村田ら，

まれたスルメイカの生残率が1990年代に急速に向上す

1973）
。

る試算結果が得られている（渡邊ら，2007）。孵化幼1984〜1988年の再捕結果では，日本海沖合域に分布

生の暖水渦への取り込みの影響は，Gulf Stream におするスルメイカは，日本海沖合からけるカナダイレックスでも想定されており（Daweの暖水域に来遊しており，776/77CRS 以前の回遊経, 2000），暖水渦による取り込みが初期生残率を向月に兵庫県沿岸路とは異なっていた。さらに1989〜1991年の再捕結果上させ，加入量を多くする。このような暖水渦によるでは，1984〜1988年に見られた取り込みは，海流による輸送過程がアカイカ類の生残水域に南下する回遊経路はみられず，88/89年を境と率に影響を与える共通の要因として注目される。

して回遊経路が再び変化した。また，第 章でも示したように，1992年以降の月に兵庫県沿岸の暖月下旬から〜

月中旬に日木所 英昭本海沖合域で放流した群も 月まで沖合域に留まった

年の再捕位置も他の年とはやや異なり，後，10月に対馬海峡から東シナ海に南下しており，は亜寒帯前線の蛇行によって日本海中央部から沿岸

月に兵庫県沿岸の暖水域に集中せず，1984〜1987年との広い海域に再捕位置が分散していた。しかし，1987

は異なった回遊経路であった。

〜1991年の水温分布図では，

月下旬に月の亜寒帯前線の位置

1989〜1991年の再捕結果，および第 章における沖や水温分布にそれほど大きくな変化は見られない。そ合群の再捕結果では，韓国水域における操業規制ののため，水温分布の直接的な変化から88/89CRS を境影響で，韓国東沖からの再捕結果は残念ながら殆ど得とした回遊経路の変化を説明するのは不十分と思われられず，この海域への移動状況は70s で示されたほどる。したがって，1984年のように極端に水温が低下し明瞭に示されなかった。しかし，1990年代以降，韓国た年では水温の直接的な回遊経路への影響が見られる

東沖と対馬海峡付近において韓国漁船による10月の漁ものの，88/89CRS を境とした回遊経路の変化には，獲量が急増していること（NFRDI, 2000；Kang

水温の直接的な影響のみでは説明が不十分であり，水

,

2002）
，および近年の DMSP 画像ではイカ釣り漁船が韓国東から対馬海峡に多く操業している（Kiyofuji

温以外の要因も関与していたと推察される。
1984〜1988年では，月に水深50 ｍの水温が15℃

and Saitoh, 2004）。このことから，日本海沖合に分布

以上の海域で再捕され，スルメイカが暖水域に移動ししていたスルメイカは，88/89CRS 以降に資源水準が始めた。しかし，1989〜1991年は，殆どの個体が高くなると，70s 同様，韓国東沖に移動した後，対馬に水深50 m の水温が海峡に南下すると推察される。つまり，スルメイカの〜15℃の亜寒帯前線付に留まっており， 月に暖水域

月℃以下の冷水域および水温

回遊経路は CRS による海洋環境の変化によって異なへは移動しなかった。また，本研究の結果では 1984

り，高水準期には沖合域から韓国東に移動した後，対〜1988年と1989〜1991年では

馬海峡に南下するパターンであるが，資源の低水準期の平均緯度に差が見られ，1984〜1988年では約には，沖合から韓国東沖に移動せずに兵庫県を中心と早く産卵場へ移動する状況が示された。冷水域から暖した山陰沿岸に南下するパターンを示すと考える。

水域に達したスルメイカは，速やかに産卵し，死亡す〜10月中旬の再捕位置
ヶ月

日本海のスルメイカの産卵場の形成位置は資源水準ると想定される（Kidokoro and Sakurai, 2008）ことによって変化してきた（笠原，1987；Goto, 2002）.概から，1984〜1988年は 〜10月に暖水域に産卵したの要として，資源水準の高かった1970年代半ばまでは秋に対し，1989〜1991年は10月以降に産卵したと考えら

季のスルメイカの産卵場は山陰沿岸から対馬海峡にれる。つまり，88/89年の CRS を境として，日本海沖形成された。しかし，資源水準が低くなると，スル合域に分布していたスルメイカの主な発生時期が約

メイカの産卵場は北東方向に縮小し，対馬海峡付近

ヶ月変化したと推察される。スルメイカの卵発生にはに形成されなくなった。その後，資源水準が回復した

水温15〜22℃が適当であり（Sakurai

1980年代後半以降は再び対馬海峡付近に形成された。

ルメイカの産卵場は水温の上昇，下降とともに季節的

このような秋季の産卵場の変化は，日本海におけるスに変化する。そのため，主産卵時期の変化が南下回遊

ルメイカの回遊経路の変化と同調しており，スルメイ

経路および産卵場の変化にも影響を与える。つまり，カの産卵場の変化には産卵回遊経路の変化が深く関係

本研究の結果で見られた回遊経路の変化には，水温環していると考えられている（桜井，1998；Sakurai

境の直接的な影響に加え，中心となる産卵時期の変化, 2000）。特に，1989年以降，幼生の採集密度は急, 1996），ス

も同時に影響したと考える。

速に増加しており（Goto, 2002），本研究で示された本章の結果から，スルメイカは CRS による海洋環

88/89CRS を境とした回遊経路の変化との関連が注目境の変化によって資源量的および生態的な影響を受けされる。

るが，発生時期や分布海域によって受ける影響は異な

スルメイカの分布・回遊は海洋環境（水温分布）とり，88/89CRS によって日本海では資源構造の変化（主深く関係することから（新谷，1967；長沼，1967；

発生時期が12月まで拡大）と，主分布域の拡大（道北Kasahara, 1978；Kiyofuji and Saitoh, 2004），本研究での資源量増加）が見られた。また，同じ日本海沖合で見られた回遊経路の変化は，海洋環境による水温分域に分布する群においても海洋環境の変化によって産布の変化が直接的に影響を与えたことが要因として想卵回遊経路の変化が見られ，産卵回遊経路の変化が産定される。日本海沖合域のスルメイカ分布は亜寒帯前卵場の変化と深く関連していることが示された。した線の位置と深く関係する（Kasahara, 1978）が，1984

がって，このような資源構造および生態的な変化を捉

年は亜寒帯前線が大きく蛇行し，水深50 m の水温分えることで，海洋環境の変化を確認するとともにスル布が資料に用いた他の年と大きく異なっていた。1984

メイカの資源動向を予測することも可能と考える。

スルメイカの資源量変動
第 章 資源量と持続生産量の変化

が CRS を境に変化することを仮定して，CRS によって定量的にどの程度変化するかを推定した。

1998年以降，我が国ではスルメイカ資源は TAC による管理が行われている。TAC は，研究者が算定し試料と方法提案する ABC をもとに，行政当局が社会的および経済的要因を考慮して決定する。しかし，第

章で示し

生物情報

秋季発生系群の生物情報（成長，自然死

たようにスルメイカの資源量および資源構造は CRS亡係数）は次の通りとした。スルメイカはふ化後によって大きく変化する。したがって，TAC の基礎

月以降に加入し，寿命とされるとなる ABC を的確に算定するには，ABC 算定に必までの要となる資源量や持続生産量及び管理基準値を精度良ヶ月の個体数を資源個体数とした。なお，漁期間にスく推定することに加え，これらの諸特性値が CRS にルメイカは成長するため，漁期初めと漁期終了期ではよってどの程度変化するか定量的に推定することが重

体サイズが異なるが，漁獲量から漁獲個体数を推定す要である。

る際，および資源量を計算する際は，定数として，漁これまで，イカ類の資源量は主に除去法（Leslie

ヶ年（孵化後12 ヶ月）

ヶ月間に漁獲対象となる。つまり，ふ化後

獲物の体重を漁獲対象となる期間の中間にあたる孵化

and Davis, 1939；DeLury, 1947）を用いて推定され後てきた（Rosenberg, 1990；Pierce and Guerra,

算した。自然死亡係数は，これまでバイオマス解析（土1994）。しかし，自然死亡や移出入，および資源量指井，川上，1979；安達，1988），標識放流調査（町中ら，数の取り扱い等の問題を含んでおり，精度の高い推定1980）による推定が試みられているが，生活史や漁期は困難である。スルメイカの資源量も，これまで除去

加入の仮定等が異なることから，これらの値を利用す法（Okutani, 1977；中村，1996；森，2006），コホー

ることは適当ではない。そこで，Caddy（1996）のイ

ト計算（笠原 , 1978），
プロダクションモデル（長谷川，

カ類の自然死亡係数に関する総説を参考に，月当たり

1985），および幼生の分布量（Okutani and Watanabe,の自然死亡係数0 1（加入後1983）
等の方法で推定され，資源評価が行われてきた。

して用いた。

しかし，他のイカ類同様，それぞれの手法独自の問題

ヶ月の体重（＝280 g，木所ら1996）を用いて計資源量の推定ヶ月で0 6）を仮定値とまず，スルメイカ秋季発生系群の資が含まれている。また，スルメイカ漁業は漁場開発等

源個体数（ t）は，資源量指数値（ t）に比例するとにより大きく変化しており（新谷，1987）
，漁業デー

仮定した。

タに大きく依存した手法でスルメイカの資源量の変化を長期的に推定するのは問題が多い。

⑵

日本海におけるスルメイカの資源構造は第 章にて整理したが，これまで季節別発生群を中心にスルメイ
カの資源構造の区分が明確でなかったことから，これ

tは 年の資源個体数（億個体），tは 年の資源量指数であり，資源量指数に比例定数（ ）をかけるこまでの資源量推定結果は対象とする系群の範囲が異なとで，資源個体数（ t）が計算される。資源量指数にってきた。たとえば，Okutani（1977）や笠原（1977）

は，第では，日本海の沖合域で漁獲されたスルメイカのみをた平均 CPUE を用いた。資源個体数に対象に秋生まれ群の資源量を推定したが，安達（1988）の体重（280 g）をかけると，資源量（ t）となる。

では，さらに外套背長組成より系群を区分して日本海

ここで，各年の漁獲係数（ t）は，漁期中間で漁獲の沿岸も含めたスルメイカを取り扱った。また，現在されると仮定した場合，式 で示される。つまり，計章で用いた調査船の試験操業結果から得られ個体あたりの資源評価における秋季発生系群（木所ら（2003）の算される各年の漁獲係数（ t）も，資源量を推定する

範囲は，日本海沿岸に分布する群も対象としており，際に用いた比例定数（ ）によって変化する（Okutani（1977）や笠原（1977）よりも広い分布・発生

年における漁獲個体数）。

t

は時期の群が対象となる。したがって，スルメイカの資源量の推定結果，および経年的な資源量の変化を比較検討するには，資源量推定の対象とした群に注意して⑶検討する必要がある。本章では，第 章で整理した結果をもとに主に10〜12月に生まれた秋季発生系群と対各年の漁獲量は，木所ら（2003）および森（2006）に象として資源量を推定した。さらに，資源管理方策を

よる月別，海域別の漁獲量から算定した秋季発生系群

策定する上で必要となる再生産関係および持続生産量の漁獲量（Table 8）を用い，平均体重（280 g）とし

木所 英昭て，漁獲個体数を計算した。この計算方法による秋季

仮定値として与えた自然死亡係数（ =0 6）を差し引

発生系群の年別漁獲量は Table

いて計算した。

に示した。

資源量推定に用いる比例定数（ ）は，式が1979〜2000年の平均的な漁獲係数（＊

全減少係数の推定方法によって計算される漁獲係数（ t）の平均値（1979〜2000年））と同じに

1979〜2000年の調査船調査結果（ 月 日〜11月30日）を用いて，調査船 CPUEの減少係数から1979〜2000年の平均的な全減少係数＊）を推定した。ただし，年による資源水準の違いなる値（式 ）として算出し，式 により資源量を推

（

定した。

を取り除くため，減少係数の推定には，式 で示す各年月日における調査船の CPUE の値（の CPUE の平均値（
⑷

）を，各年

）
で割った CPUE の相対値（ ）を用いた。

（ ＝1979〜2000， =22）⑸
なお，平均的な漁獲係数（＊）は，次節の方法で推定した1979〜2000年の平均的な全減少係数（

＊

）
から，

CPUE の相対値（ ）はTable 8. Annual landings（ton）of the Japanesecommon squid autumn spawning stock by
Japanese and South Korean fisheries

月までは増加したが，スルメイカの資源量変動
月下旬以降（加入後50日以降）は減少傾向となってい測値／期待値の対数の 乗和が最小になるように係数た（FIg. 34）。一方，資料に用いた調査結果の平均外， を求めた。

套背長（ ）は，が増加した

月までは大きくなっ

たが， 月以降は23 cm でほぼ一定であった。そこで，⑼

スルメイカの獲られやすさ（ ）を，平均外套背長（ ）と式 で示される関係（指数関係）にあると仮定した。

持続生産量の推定

再生産関係をもとに資源特性

すると，CPUE の相対値（ ）の変化は，各日の平均値（MSY，

外套背長の関数で示され，スルメイカの獲られやすさの変化を調べた。親魚数（ ）は資源個体数と式（ ）と全減少係数（ ）によって，式 で示される。

推定した漁獲係数から下記の様に求めた。なお，漁獲，）を算出して，寒冷期と温暖期
で量（ ）は下記のように漁期の中間で漁獲されるとし⑹て計算すると，⑽⑺となり，定常状態における漁獲量（＝持続生産量）は下記で計算される（中村，2006）。

全減少係数を含む式の各パラメータは，推定値と実際の観測値の偏差の自乗が最小となるように推定し⑾た。
再 生 産 関 係 の推定ら式推定した資源量と漁 獲 量 かで産卵親魚量を計算し，再生産関係を推定した。再生産関係は Beverton, Holt 型の再生産関係式

また，

は再生産関係式のパラメータから下記のように計算され，（Beverton and Holt, 1957）を用いた。
⑿⑻

ここで， t は漁獲係数，
自然死亡係数その時の資源個体数は，は自然死亡係数であり，⒀

は資源量に関係なく0 6として計算しである（中村2006）。

た。
再 生 産 関 係 式 は，CRS に よ っ て ス ル メ イ カ の再 生 産 関 係 が 中 長期的に変化することを想 定 し，

仮定値の感度分析

推定結果の頑健性を検討するた

88/89CRS 以 前（ 寒 冷 期 ） の1979〜1989年， お よ び

め，資源量を推定する際に用いた仮定値（自然死亡係

88/89CRS 以降（温暖期）として，1990年から2007年

数）が与える推定結果への影響を感度分析より検討しのデータをもとに推定した。

た。自然死亡係数は， ＊ = −および式 ，式 から，資源量推定に用いた比例定数値に影響を与える他，

CRS は88年と89年を境に起きたとされ，第章で示したように，産卵回遊経路の変化が89年に見られた。

産卵親魚量を計算する際にも用いており，再生産間液

また，12月に生まれたスルメイカの資源増加は翌90年や持続生産量の推定にも影響を与えることが予想されに見られたことから，88/89CRS による89年の産卵回る。感度分析には，漁期間の自然死亡係数（漁期間計）

遊経路の変化および産卵時期の変化が，89年の産卵群を0 15〜0 9まで変化させ，資源量および持続生産量−90年の加入群に影響を与えたと推定し，90年の加入の変化を調べた。

群から再生産力が変化したと判断して期間を区分し結た。なお，88/89CRS 以降において，環境の一時的な果悪化によって資源が大きく減少したと考えられる1998
年（木所ら，2003）の値は除いて，再生産関係を算定した。
再生産関係は誤差が対数正規分布に従うとして，観

全減少係数
び式

調 査 船 CPUE の 相 対 値 の 変 化 お よを用いた推定結果を FIg. 34に示した。調査船 CPUE の相対値は月から月にかけて増加した

木所 英昭Fig. 34. Daily change in the average relative CPUE obtained byexperimental jigging surveys in the Sea of Japan in 1979‑2000. The
relative CPUE was calculated as CPUE divided by the average
CPUE of the year. In this figure, daily change in average mantle
length is also shown.

Fig. 35. Relationship between relative catchability andaverage mean mantle length. Relative catchability isshown as the proportion from that of 23 cm（=1 0）

が， 月以降減少した。推定結果も観測値と同様に= 1 047となる。この値から仮定した自然死亡係数（

月〜 月に増加した後， 月以降は減少しており，観= 0 6）を差し引くと，1979年から2000年の平均的な測された調査船 CPUE の相対値の変化をうまく再現

漁獲係数（

）は

＊

= 0 4474となり，式 および式

8＝2 908×10 と推定された。

していた。式 における各パラメータは，α = 0 0153，

から

β = 0 212， = 0 00582

資源量と推定された。

＊

推定した比例係数＝2 908×108をもと推定されたパラメータαとβを用いると，平均外に，式 から計算したスルメイカ秋季発生系群の資源

套背長が15 cm の日時のスルメイカの漁獲されやす

量を FIg. 36に示す。推定結果では，スルメイカ秋季

さは，平均外套背長が23 cm の日時のスルメイカの約発生系群の推定資源個体数は，1980年代前半は減少傾

20 % 程度と計算される（FIg. 35）。全減少係数は，向にあり，1980年代は主に20億個体（50万トン）前後＊（1981〜1989年の資源量の平均値は18 3億個体，51 2仮定した漁期間（180日）を用いると，全漁期間でスルメイカの資源量変動万トン），1986年には8 0億個体（22 4万トン）であっ

前後となった。近年は減少し，15億個体（40万トン前た。1980年代後半は増加傾向となり，1990年代の平均後と計算された。

資源個体数は38 8億個体（108 7万トン），2000年前後

再生産関係および持続生産量推定した資源量と産には主に60〜70億個体（150万〜200万トン）となった。

卵資源量を用いて，B‑H 型の再生産関係をモデルに

2000年以降は再び減少傾向となり，2007年の資源個体

スルメイカの再生産関係を推定した（FIg. 38）。その数は32 5億個体（91 0万トン）と推定された。

結果，1980年代のパラメータは資源量を推定した期間の漁獲率（＝漁獲個体数／資

1990年代のパラメータは=6 90， =0 201，

=7 66， =0 104と推定さ源個体数）は，1980年代に資源量の減少とともに上昇れた。この再生産関係のパラメータを用いると，1980

し，1980年代半ばには35〜40 % となった（FIg. 36）。

年代の資源尾数および漁獲係数における持続生産量は

しかし，その後は資源量の増加とともに減少し，1990

FIg. 39の通りに計算された。寒冷期では持続生産量

年代は30 % 以下，近年は20 % 前後であった（FIg. 36）。

が資源尾数は16 71億尾の時に最大値（16 85万トン），

推定した資源尾数と漁獲尾数から，式8を用いて算出した産卵親魚数を FIg. 37に示した。親魚尾数も資
源量と同様に1980年代前半は低水準・減少傾向（平均

温暖期では資源尾数が40 11億尾の時に最大値（37 74万トン）になると推定された（FIg. 39）
漁獲係数との関係で見ると，寒冷期では

msy=0 666

6 0億個体，16 9万トン）であったが，1980年代後半（ msy80）で漁獲した場合，最大の持続生産量が得られ，以降は増加に転じ，2000年前後は30億個体（80万トン）

温暖期では

msy

=0 718（ msy90）で漁獲した場合に最Fig. 36. Estimated stock biomass and exploitation rate of Japanese common squid in
the Sea of Japan（autumn spawning stock）in 1979‑2007.

Fig. 37. Estimated spawning stock biomass of Japanese common squid in the
Sea of Japan（autumn spawning stock）in 1979‑2007.

木所 英昭大の持続生産量が得られると推定された（FIg. 40）。
以上のように，1980年代と1990年代の持続生産量の比率は，2 38倍であり，その際の資源尾数は2 26倍とて，1990年代は1980年代と比較して平均的に約 倍の持続生産量であったと推定された。
仮定値の推定結果への影響

仮定値として用いた自なった。つまり，Beverton‑Holt 型の再生産関係にあ

然死亡係数（ ）を変化させた場合に推定される資源てはめて推定すると，スルメイカ秋季発生系群におい量の平均値および最大持続生産量を Table

Fig. 38. Spawner‑recruit relationships for Japanese common squid in
the Sea of Japan（autumn spawning stock）. Spawner-recruit curves
were fitted to the Beverton‑Holt model.（○） represent relationships
in 1979‑1989 and（●）represent those in 1990‑2007.

Fig. 39. Relationships between sustainable production and numbersof stock individuals for the Japanese common squid autumn
spawning stock. Sustainable production was considered to havebeen changed by climatic regime shift, and examined those in a
warmer regime and a colder regime respectively.

に示しスルメイカの資源量変動

Fig. 40. Relationships between sustainable production andfishing mortality coefficient values and between equilibrium
stock numbers and fishing mortality coefficient values for theJapanese common squid autumn spawning stock. Sustainableproduction was considered to have been changed by climatic
regime shift, and examined for a warmer regime and a colder
regime respectively.

Table 9. Changes in the estimated stock abundance, exploitation rate and parameters of thespawner-recruitment curve（Beverton and Holt model）with the change in supposed natural mortality
coefficient（M）

木所 英昭た。仮定した自然死亡係数（0 15〜0 9）によって算ルメイカの漁獲されやすさと平均外套背長との関係で定される資源量は変化し， =0 15の場合は寒冷期のは，平均外套背長23 cm の時のスルメイカは，平均外

平均資源量は25 8万トン，温暖期の平均資源量は51 0

套背長15 cm の時のスルメイカと比較して，獲られや万トンであった。 =0 90の場合，寒冷期の平均資源

すさが約10倍と計算され，かなり高い値であった。

量は154 3万トン，温暖期の平均資源量は305 5万トン

鷹見（1993）は，スルメイカの試験操業では外套背となり，仮定した自然死亡係数によって大きく異なっ

長10 cm 以下のスルメイカはほとんど採集されないとた。

報告しているが，スルメイカの外套背長と漁獲効率のMSY は， =0 15の場合，寒冷期は17 3万トン，温関係に関する研究例は少なく，判断することは困難で暖期は36 4万トンであった。 =0 90の場合は，寒冷ある。成長によってイカ釣り針への反応も変化すると期は23 2万トン，温暖期は65 9万トンであった。資源思われるが，スルメイカは外套背長15 cm 程度から漁量と比べ，仮定した M 値による影響は小さかった。

獲されており，FIg. 35で示されるほどスルメイカの傾向として，自然死亡係数が大きいほど資源量および漁獲効率に差が生じることは想定しにくい。したがっMSY は小さく推定された。また，寒冷期と温暖期のて，本研究におけるスルメイカの獲られやすさ（ ）比率（温暖期／寒冷期）をみると， =0 15の場合，は，個体の成長に伴う漁獲されやすさよりも，各平均

温暖期の MSY は寒冷期の2 11倍であり， =0 90の場

外套背長時におけるスルメイカ秋季発生群の加入率を合は2 83倍であり，仮定した自然死亡係数が大きいほより大きく反映した結果であると考えられる。つまり，

ど，MSY の寒冷期と温暖期の比率は高くなったが，スルメイカ秋季発生系群は 月下旬までは死亡率より大きな影響は見られなかった。

も加入率の方が上回っており，発生時期の遅い個体がmsy も自然死亡係数によって変化した。寒冷期，温次々と加入するとともに調査船の CPUE も上昇して=0 11と0 16， =0 90

いく。しかし， 月以降はほとんどの個体が漁獲対象=0 40と0 46であり，仮定した M 値が高となり，自然死亡と漁獲死亡により減少し，調査船の

暖期とも
の場合は
いほど

=0 15の場合は
msy

msy

msy は低くなった。しかし，どの M 値によって推定されたmsy

も，寒冷期と温暖期で大きな違いは見られなかった。

CPUE が低下していくことが想定される。
本研究では，1979〜2007年のスルメイカ秋季発生系
群の資源量の経年変化を推定した。日本海におけるスルメイカの資源量は，すでに Okutani（1977）や笠考

察原（1980）によって1970年代におけるスルメイカの推定が試みられている。しかし，これらの資源量を推定

本章では，調査船による試験操業結果から求めた資した期間と本研究で推定した期間には重複した年がな

源量指数に，比例係数をかけて資源量を計算した。しい。そこで，ともに資源水準が高かったとされる1970

たがって，資源量指数が資源量を的確に示しているか

年代前半と2000年前後の資源量の推定結果をもとに，が，スルメイカの資源量の変化を捉える上で重要となそれぞれの推定手法の特徴を比較して，それぞれに推る。これまで，スルメイカの資源状況の把握は，漁況定された資源量の違いの検討を試みる。

予報を主目的として実施され，その際にスルメイカの除去法を用いた Okutani（1977）の推定結果では，漁場一斉調査結果から得られた結果を主要な情報とし

日本海沖合域に分布する秋生まれ群の1972〜1974年のて実施されてきた。その結果，日本海における漁場一

資源尾数は15億〜19億尾と推定されている。また，笠斉調査から得られた情報は，資源量を的確に示す指標

原（1980）は，日本海沖合域の漁獲量をもとにコホー値として漁況および漁獲量の予報に有用であることがト計算で推定した日本海沖合に分布する秋生まれ群の示されており（笠原，1977；1987），信頼性の高い指資源尾数を推定している，その結果では，資源水準が標値と判断される。また，調査船による試験操業結果高かった1970年前半におけるは，漁船情報に依存していないため，スルメイカ漁業前後と推定している。これらの推定値は，本章で求めの長期的な漁場や操業形態の変化の影響を受けにくいた秋季発生系群の資源尾数よりも小さい値である。

利点がある。

月の資源尾数は20億尾

Okutani（1977）や笠原（1980）の資源尾数の推定

資源量推定に用いた比例定数は，スルメイカの減少

結果が本章の推定結果より著しく少なくなった要因に係数をもとに推定した。ここで，スルメイカの減少係は，対象とした群の違いがある。Okutani（1977）や数は，スルメイカの漁獲されやすさが各日時の平均外笠原（1980）では，解析の資料とした漁獲量は，日本

套背長との関数であることを仮定し，調査船 CPUE

海沖合域で漁獲されるスルメイカのみであり，対象との相対値の変化から求めた。この際に推定されたス

した資源は日本海沖合の分布群のみと推察される。こスルメイカの資源量変動
れらは，本章で取り扱った秋季発生系群よりも分布域関係を仮定しておよび発生時期的にかなり限定される群である。また，

は16 75万トン（99 %），資源尾数は15 77億尾（94 %）90で漁獲した場合，持続生産量

msy

Okutani（1977）の除去法では自然死亡が考慮されてで平衡状態に達し， msy80で漁獲した場合に達成されいないため，推定結果が過小評価になっている。さらる MSY およびに，笠原（1980）によるコホート計算の際に用いた自1990年代の再生産関係を仮定して， msy80で漁獲した

msyとほとんど差がない。同様に，

然死亡係数は月当たり0 03であり，本章の推定に用い場合，持続生産量は39 90万トン（99 %），資源尾数

た月当たり0 1と比較して小さい。ここで，笠原（1980）

は39 56億尾（105 %）で平衡状態に達し，こちらもの計算に本章と同様に=0.1を用いて再計算した場

90で漁獲した場合とほとんど影響がない。このこ

msy合，1970年代前半の資源尾数は25億〜30億個体となり，とは，寒冷期と温暖期では資源管理の基準となる漁獲推定資源量は笠原（1980）の報告よりも多く算出され係数を変えるメリットはほとんどないことを示しておる。

り，努力量で管理する場合，CRS による再生産関係

笠原（1980）と本研究では，推定の対象とした群がの変化の影響を考慮する必要性は低いと考える。ただ異なっているが，第 章の外套背長階級別の組成より，し，得られる平均漁獲量には約資源水準の高かった1990年代以降の秋季発生系群に占になる。

倍の差が生じることめる沖合群（外套背長21 cm 以上の個体と仮定）の割

土井 , 川上（1979），安達（1988）および Murata（1989）

合は50 % 程度と見積もれる。したがって，この割合では，スルメイカの資源水準の回復には努力量の削減

から秋季発生系群における沖合群の資源個体数を推定（概ね40〜50 % 程度の削減）が必要であると提言してすると，資源水準の高かった1990年代後半から2000年

いたが，海洋環境による再生産力の変化が資源水準を代前半においては20億〜30億個体となる。つまり，自変化される主要因であった場合，資源の回復には，海然死亡係数を月当たり0 1とした場合，資源水準が高洋環境の変化を待つことが重要であると判断される。

かった時期の資源個体数は，笠原（1980）と同様な推ただし，本研究の解析結果でも示されるように，スル定結果となる。以上のように，Okutani（1977）や笠メイカの資源が低下すると漁獲率が増大する傾向があ原（1980）と本研究の推定結果の違いの背景には，計り，海洋環境が不適な期間は過剰漁獲の状態に陥り易算の対象とした群の違いと，仮定した自然死亡係数のい傾向がある。その結果，産卵親魚量を適正な水準以違いが影響していると判断される。

下に低下させると，海洋環境が変化した場合でも資源ス ル メ イ カ の自然死亡係数は，これまで標 識 放回復を遅らせる危険性がある。川崎（2007）も指摘し流調査やバイオマス解析等で推定が試みられているているように，海洋環境によって資源量が変化する漁が，信頼性の高い結果は得られていない。一方，ス

業資源でも，その適切な資源量の変動様式の維持には，ルメイカの近縁種であるアルゼンイレックス（

資源水準の変化に影響されない漁獲努力量の適正水準）では，週あたり0 06，月当たり0 26の自然死亡係数を資源計算に用いている（Bassonの維持が求められる。

,

1990）
。この値は，笠原（1980）や本研究における仮第 章 総合考察

定値と比較して大きな値であり，この値を採用した場
合，Okutani（1977）や笠原（1980）による推定結果

本研究では，これまで問題点が多く指摘されてきはさらに大きな値となる。したがって，スルメイカのた日本海におけるスルメイカの資源構造を再検討し，資源量の推定には自然死亡係数が大きく影響を与え，CRS によってスルメイカの資源構造および生態的特資源量推定精度の向上には不可欠である。このように，性がどのように変化するかを明らかにすることを試み

資源量の推定結果には自然死亡係数の不確実性が大きた。その結果，日本海では，これまでの季節発生別群

く影響する。しかし，仮定値の推定結果への影響で検よりも小さい単位で，発生時期や成長が異なる複数の討したように，自然死亡係数の不確実性が与える影響群に区分されることが明らかとなった。また，本研究は，資源量と比較して持続生産量への影響は比較的小で区分した発生時期や，分布回遊，成長を異にする各さくなっており，より頑健な値であると判断される。

群の，CRS による応答特性を検討した。その結果，

本研究では，寒冷期と温暖期では再生産関係が異発生時期や分布域によって CRS による応答が異なるなることを想定して，Beverton‑Holt 型の再生産関係

ことが示された。加えて，日本海におけるスルメイカ式を推定し，MSY および

msy

で約

倍の違いが見られることを示した。また，管理基準値の目安となる
msy にも違いが見られた。しかし，1980年代の再生産（秋季発生系群）の資源量は CRS によって大きく変化
し，持続生産量も CRS によってとを推定した。

倍程度変化するこ木所 英昭本章では，以上の本研究で得られた結果をもとに，まれた群を中心とした資源構造であるが，温暖期におCRS によるスルメイカの資源変動特性を纏める。さいては，日本海と太平洋に分布する秋から冬に生まれ

らに，CRS による生態的特性の変化を用いた資源動た群を中心とした資源構造に変化する。

向予測を把握する手法を検討するとともに，適正なス

以上の変化の背景には，対馬暖流の輸送環境の変

ルメイカ資源の利用および資源管理方策への提言を纏化（暖水渦による取り込み）による12月生まれのス

める。

ルメイカの生残率の変化（渡邊ら，2007），および東CRS に対する応答特性と変動機構 1980年代から

シナ海における産卵場形成条件の変化（Sakurai

1990年代にかけての，日本海におけるスルメイカの分, 2000）が影響していると判断される。CRS による

布状況，および外套背長範囲別の資源量指数の変化

スルメイカ全体として資源量および資源構造の変化を調べた結果，CRS に対する応答特性として，前年を整理すると，スルメイカの資源変動特性として，の12月に生まれたと推定される群が北海道周辺海域にFIg. 41で示されるシナリオが想定される。このシナおいて著しく増加したが，前年の10〜11月に生まれたリオをもとにすると，CRS によって発生時期の秋へと推定される沖合に分布する群の増加は明瞭でなかっの縮小に伴う資源構造の変化，スルメイカの回遊経路

た。加えて，日本海の沖合では CRS によって回遊経の変化および産卵場の変化，太平洋側における資源水路が大きく変化すること，および資源が減少した1980

準の低下が想定され，このような生態的変化が見られ

年代は，資源が増加した1990年代よりも南下時期がた場合は，スルメイカの資源動向が中長期的な時間ス

ヶ月ほど早く，主産卵時期の変化も示唆された。

ケールで大きく変化すると予測される。

以 上 の 結 果から，日本海におけるスルメ イ カ のCRS による資源変動機構は，次のようなことが想定

アカイカ類の資源変動に及ぼす海洋環境の影響として，カナダイレックス（Dawe

される。まず，CRS によって海洋環境が寒冷化する, 2000）では，主に Gulf Stream による輸送環境のと，産卵回遊経路が変化するとともに主な産卵時期お変化が幼生の生残に影響を与え，Gulf Stream によるよび幼生の発生時期は，10月を中心に山陰沿岸域に縮暖水域への取り込みが良好な幼生の生残および加入量

小し，道北域を中心に資源量は減少する。逆に，CRSの増加に繋がると報告されている。特に，太平洋側のによって海洋環境が温暖化すると，産卵回遊経路が変

スルメイカ資源（冬季発生系群）およびカナダイレッ

化するとともに主な産卵時期と幼生の発生時期は10〜

クスのように，大規模な海流系に依存した生活史をも12月に長くなり，その産卵場も対馬海峡まで拡大し，つ個体群は，変動幅が大きい傾向がある（OʼDor and

道北域を中心に資源量は増加する。そして，これらのLipinski, 1998）。また，アルゼンチンイレックスでは，

再生産海域の拡大と再生産時期の拡大に伴う資源構造

産卵場の水温環境が，翌年の加入量と関係することがの変化が，1980年代から1990年代に日本海で見られた指摘されている（Waluda

スルメイカの産卵場の変化，および資源量の増大を引イカでも，輸送環境（渡邊ら，2007）や産卵場の環境

き起こす要因になったと考える。

変化（Sakurai, 1999；2001）。スルメ, 2000）による影響が示されており，

次に，太平洋側の冬季発生系群も含めてスルメイカ

基本的には同じ要因で資源量が変動すると考えられ資源全体の CRS に対する応答については，以下のよる。しかし，イカ類は単年生であることから，カナダ

うに考えられる。基本的に，秋季（10〜12月）に生ま

イレックスやアルゼンチンイレックスの報告（Waluda

れたスルメイカは主に日本海に分布し，冬季（ 〜, 1999；2001；Dawe, 2000）は，年による月）に生まれた冬に生まれたスルメイカは主に太平洋

海洋環境（水温や海流）の変化が与える加入量への影に分布する。しかし，CRS によって海洋環境が寒冷

響に焦点が当てられているものの，CRS との関係は化すると，1970年代以降に見られたように，太平洋に言及されていない。

おける冬季発生系群が崩壊し（村田，新谷，1977；新CRS に よ っ て 海 洋 環 境 は， 温 暖 期 と 寒 冷 期 が 周谷，1987），前年の10月に生まれた日本海に分布する

期 的 に 交 互 に 移 行 す る（Minobe, 1997；Mantua,

スルメイカが中心となる。また，CRS によって海洋

2004）。したがって，年々の加入量に影響を与える海

環境が温暖化すると，88/89CRS 以降に見られたよう流の流動，暖水渦の形成，および産卵場付近の水温環に，日本海における主発生時期が10〜12月と長くなり，境も，寒冷期または温暖期に持続的に出現するか，出産卵場も対馬海峡まで拡大し，さらに東シナ海にも産現する頻度が高くなる。CRS による海洋環境の変化

卵場が形成される（森，2006）。その結果，太平洋側

は，イカ類の加入量に好適または不適な環境要因が10の冬季発生系群の資源量も大きく増加したと考える。

年単位，もしくは数10年単位で持続的に出現，または

つまり，寒冷期においては，日本海に分布する秋に生出現する頻度が高くなることを意味する。つまり，

スルメイカの資源量変動

Fig. 41. Schematic diagram of the hypothesis on the process of changing
stock size of Japanese common squid.

CRS による変化は，年々の海洋環境の変化による影響が蓄積した結果と見ることもできる。

漁獲統計資料（農林水産省統計部，2006）をもとに，日本全国のマイワシの漁獲量とスルメイカの漁獲量のスルメイカの CRS による応答を以上のように整理変化を FIg. 42に示した。マイワシの漁獲量はスルメ

したが，CRS による資源変動は，スルメイカだけでイカが減少した1970年代半ばより増加したのに対し，はなく，マイワシをはじめとした小型浮魚類をはじめ，

スルメイカが増加し始める1990年代半ばより減少して

大型魚食性魚類から底魚資源まで，生態系ベースで変おり，中長期的にはそれぞれ逆の変動を示している。

化する（Beaugrand, 2004；Tian, 2006；Zhang

ただし，マイワシの漁獲量が100万トン以下の水準の, 2006；Sakurai, 2007）。したがって，それぞれ

年代（1950年から1976年および1994年以降）では，マ

他の魚種の CRS による応答が，スルメイカの資源量

イワシとスルメイカの漁獲量の間には相関関係が認変動に影響を及ぼすことも予想される。特に，日本周

められず，マイワシとスルメイカの関係は明らかでな辺海域ではマイワシが時として大発生的に増加するこい（FIg. 43）。一方，マイワシが大発生し，漁獲量がとから，その影響が考えられる。

100万トン以上に増加した1976年から1994年では，マ木所 英昭Fig. 42. Annual landing of Pacific sardine and Japanese common squid by Japanese fisheries.

Fig. 43. Relationships between the annual landing of Pacific sardine and annual landing of Japanese common
squid by Japanese fisheries. No significant relationships were seen in（a）1951‑1975 and（b）1995‑2004 in which
the annual landing of Pacific sardine was less than 1 million tons, however a significant relationship was seen in（c）
1976‑1994 in which the annual landing of Pacific sardine was above 1 million tons.

スルメイカの資源量変動
イワシの漁獲量が多いほどスルメイカの漁獲量が減少

資源量が少ないときの保護措置として，上記の管理基する負の相関関係が認められる（FIg. 43, <0 01）。

準に加え，逃避量の最低値（ 万トン）も設定されてこのことは，マイワシの資源水準が低い時期には，スいる（Basson, 1996；酒井，2002）。

ルメイカはマイワシの影響をほとんど受けないが，マアルゼンチンイレックスに導入された管理システム

イワシの資源水準が増大するとスルメイカの資源に負は，TAC による管理方策よりもイカ類資源の管理にの影響を与えることが示唆される。つまり，CRS には望ましいと考えられ（Caddy 1983），当時，最も優よる影響として，単一魚種的な応答に加え，他魚種のれたイカ類の管理システムとして評価された（Pierce

CRS に対する応答の結果として現れる資源変動の影

and Guerra 1994）。そして，この管理システムを用い響も同時に受けることを示している。

て，アルゼンチンイレックスの漁獲量は1990年代にか

これまで，主要浮魚類（マイワシ，カタクチイワシ，

けて50万トン以上の水準が維持され，管理が成功したマサバ）を中心に魚種交代の多様な仮説が提示されてかのように見えた。しかし，2000年以降のアルゼンチ

いるものの，スルメイカを含めた魚種交代仮説は提示

ンイレックスの資源量は，大きく減少し，2004年の資されていない（桜井，2007a）。しかし，漁獲量の変化

源量は最低水準に落ち込んだ（酒井，2006）。2000年でも明らかなように，スルメイカの資源変動を主要浮

以降にアルゼンチンイレックスの漁獲量および資源量

魚類の魚種交代に含めて検討することが，CRS に対が大きく変動した要因として，管理基準値（40 %SPR）

する応答を生態系的視野で捉えるには，重要であるとを上回る漁獲努力が継続され（酒井，2002），過剰漁考える。また，CRS によるスルメイカの資源動向判獲が頻繁に行われた実態もあるように思われる。し断および予測には，本研究で示したスルメイカの生態

かし主要因としては，アルゼンチンイレックスの加的特性の変化に加え，マイワシをはじめとする他の浮入量は，産卵海域の海洋環境が関係していることから魚類の資源動向および生態的特性の変化も合わせて判（Waluda

断することで，より的確な判断が可能になると考える。

考えられる。

, 2001），産卵海域の海洋環境の変化が資 源 管 理 方 策 へ の 提 言 1998年 以 降， 日 本 で はアルゼンチンイレックスの事例でも明らかなよう

TAC による資源管理がスルメイカに導入された。

に，漁獲制御による資源管理手法を用いてアカイカ

すでにアカイカ類の TAC による管理は，1970年代

類の資源量を安定的に保つことはかなり困難であり，にカナダイレックスの漁獲量の急年々の海洋環境の変化によって加入量及び漁獲量は大速な増大によって1974年に導入された（Lange andきく変動する。また，カナダイレックスやスルメイカ

Sissenwine, 1983；OʼDor and Dawe, 1998）。しかし，

冬季発生系群で観察された通り，海洋環境の中長期なカナダイレックスの漁獲量は，1979年に17万 千トン

変化によって，資源が中長期にわたり崩壊した状況がに達した後に急速に減少し，TAC 管理導入後は数年続くことも予想される。したがって，適切な努力量にで資源が崩壊した（Lange and Sissenwine, 1983）。

よる資源管理が実施された場合でも，CRS による海資源が崩壊し，漁獲量が年間 万トン前後のレベルに

洋環境の変化によってスルメイカの漁獲量は，年々の落ち込んだ後も，カナダイレックスの TAC は15万ト

加入量の変化に加え，中長期的なスケールで水準が大ンに設定されたままであり，実際的な管理は行われてきく変化することが予想される。本研究の結果では，いない。

スルメイカ秋季発生系群の MSY は CRS によってカナダイレックスの資源が崩壊した1980年代以降
は，アルゼンチンイレックスの漁獲倍程度変化すると推定され，漁獲量の平均値も温暖期と寒冷期では倍程度変化することが予想される。よ量が急速に増加した。アルゼンチンイレックスでは，って，スルメイカの資源を適正に利用するには，本研

カナダイレックスとは異なり，TAC による管理では究で示した生態的変化を用いて資源動向を把握するとなく，漁期中の努力量規制による管理がアルゼンチ

ともに，海洋環境に合った生産量を利用する体勢にシンおよび英国フォークランド政府共同で実施されてい

フトしていくことが必要と考える。

, 1998； 酒 井，2002）。アルゼン

適切な資源管理および利用方策を検討するには，

チンイレックスの管理手法では，除去法（Leslie and

資源がどのように利用されているかを把握する必要

Davis, 1939；DeLury, 1947）をもとに漁期中の資源がある。1970〜1980年代は，太平洋側の冬季発生系

量の変化が漁船の CPUE によってモニタリングされ，群の資源崩壊による漁場消失によって，日本海がス

取り残し資源量が，漁獲がない場合に想定される値のルメイカの主漁場となった（村田，新谷，1977；新40 %（40 %SPR）に達したときに漁獲を終了するシス

谷，1987）。その後，1990年代以降は冬季発生系群のテムが採用された（Beddington

資源回復とともに太平洋側の漁場も復活した。そこる（Haimovici, 1990）。さらに，

木所 英昭で，漁獲量の増加過程における主漁場の変化として，

等によって太平洋側の資源が大きく減少した場合，太FIg. 44に1980年代以降の日本漁船による日本海およ平洋側の代替資源として日本海のスルメイカ資源を中び太平洋側の漁獲量，韓国漁船による漁獲量の変化を心に利用するように変化する。つまり，資源減少期に示す。

は，日本海におけるスルメイカ資源の利用率が高くな

日本漁船による日本海の漁獲量は，1980年代前半は減少し，1986年には万る危険性がうかがえる。

千トンとなった。1987年にまた，韓国の1990年代前半の漁獲量の急速な増加には14万 千トンに回復し，その後は概ね10万トンからは，トロール漁業の参入による漁獲量の急増がある

15万トンで推移した。太平洋の漁獲量は，1980年代半（NFRDI（2000））。資源管理において最も困難な課題

ばまで1980年を除き， 万〜 万トンの低い水準であは，資源の増加とともに拡大した漁業資本および漁った。しかし，1989年に 万トンに増加した後，1992

獲努力の削減であり，新たな漁業の参入および資本の年に19万トンに急速に増加し，1998年と1999年を除き，投入は，資源管理を一層困難にする（Ludwig

10万〜27万トンで推移した。韓国の漁獲量は，1980年

1993；Clark, 2006）。加えて，第代は万トン前後であったが，1990年代以降，特に様に，CRS によって寒冷化するとスルメイカの回遊

1993年以降急速に増加し，その後も20万トン前後の水経路が変化し，日本海沖合域に分布していたスルメイ

準を維持している。

カが韓国東沖および対馬海峡付近に来遊しなくなるこ,

章の結果で示した

1980年代以降の漁獲量の変化で示されるように，とが予想される。その場合，現在の韓国トロール船に

1970年代から1980年代まで日本海がスルメイカの漁場

よるスルメイカ漁場が消失し，他の海域（例えば日本の中心であった。しかし，88/89CRS によってスルメ

沿岸域）への漁獲努力の転換が危惧される。

イカ資源が増加すると，日本漁船による太平洋側の漁先に推察したスルメイカの CRS に対する応答特性

獲量は大きく増大した。ところが，日本漁船による日から，寒冷期には太平洋側の冬季発生系群の資源量が本海での漁獲量の増加はほとんど見られない。一方，

日本海よりも先に減少することが想定される。そのた韓国の漁獲量は急速に増加し，日本漁船の利用率がめ，今後も，寒冷期においては日本海のスルメイカ資低下した日本海（特に沖合）のスルメイカ資源を韓国源に漁獲努力が集中し，利用率が高くなることが予想の漁船が漁獲している。つまり，日本漁船によるスルされる。しかし，日本海のスルメイカ資源は，寒冷期

メイ資源の利用特性として，太平洋側の資源量が多いに資源が減少した際に，スルメイカ資源を維持するた

時期は太平洋側のスルメイカ資源を中心に漁獲し，日めに重要な海域であることが指摘されており（桜井，

本海のスルメイカ資源の利用率は低い。しかし，CRS

2007b），本研究で整理した CRS に対するスルメイカ

Fig. 44. Trends in the annual landings of Japanese common squid by the Japanesefisheries（● in the Sea of Japan ▲ in the Pacific side）and South Korean Fisheries（○）.

スルメイカの資源量変動
資源の応答特性からも寒冷期（低水準期）における重要性が類推できる。したがって，日本海のスルメイカの過剰漁獲による資源減少は，スルメイカ資源全体をが大きい。
最後に，双子（京介，由佳）の出産育児に加え，生活を支えてくれた妻の百恵に感謝する。

考える上でも望ましくない。
アルゼンチンイレックスでは産卵親魚と翌年の加入量の関係は不明瞭である（Basson

文

献, 1996）が，スルメイカでは産卵親魚量と翌年の加入量の間には正安達二朗，
1988：日本海西部海域におけるスルメイカ，の相関関係が見られる（森，2006）。つまり，年々のSteenstrup, の漁業生物学的

海洋環境の変化による影響があるものの，産卵親魚量

研究．島根県水産試験場研究報告，5：1‑93.

が少ないと翌年の加入量は減少する傾向がある。この

新谷久男，1967：スルメイカの資源．水産研究叢書，

ことから，スルメイカでは過剰な漁獲によって産卵親

日本水産資源保護協会，16：1‑66.

魚量が適正水準以下に低下すると，CRS によって海新谷久男，1972：北部日本海沖合域におけるスルメ

洋環境が好転した場合でも，資源が速やかに回復しな

イカの特性と漁場形成について . 水産海洋研究，

い危険性を含んでいる。したがって，今後のスルメイ

21：44‑48.

カの適切な利用および管理方策を検討する際の要点として，特に太平洋側の冬季発生系群が崩壊すると予想される寒冷期において，日本海のスルメイカに対する

新谷久男，1987：日本のイカ漁業と資源．水産技術と経営，33：16‑30.
新谷久男，石井正，1972：北海道周辺海域における漁獲努力を適正水準の範囲内に抑えて利用していく必

スルメイカの系統群，スルメイカ漁況予測精度向要性を提言する。

上のための資源変動機構に関する研究．農林水産技術会議事務局，192‑205.
謝辞Basson, M., Beddington, J.R., Crombie, J.A. Holden,
S.J., Purchase, L.V. and Tingrey, G.A., 1996：

本論文を纏めるにあたり，終始ご指導を頂いた北海道大学大学院の桜井泰憲教授，ならびに本論文のご校閲を頂いた同大学院の帰山雅秀教授，綿貫 豊准教授，
松石隆准教授に感謝申し上げる。

Assessment and management techniques
for migratory annual squid stocks: thefishery in the southwest Atlantic as
an example. Fish. Res., 28：3‑27.

スルメイカの研究に携わる機会を与えていただいた

Beamish,R.J., McFarlane, G.A.and King J.R.,

水産工学研究所の長谷川誠三室長，水産研究所に入所

2000：Fisheries climatology: understanding

以来，研究指導いただいた日本海区水産研究所の後藤

decadal scale processes that natural regulate

常夫主任研究員，北海道区水産研究所の森British Colombia fish population.

賢室長，

Fisheries

日頃の業務にかかわらず，研究を支援して頂いた日本

Oceanography. An integrative approach to

海区水産研究所の木下貴裕室長，田永軍主任研究員にfisheries ecology and management, eds. by

感謝申し上げる。また，水産研究所および道府県各試

Harrison P.J. and Parsons T.R, Blackwell

験研究機関の多くの方々から，スルメイカの資源研究

Science, 94‑139.

を通じて，これまで多くの助言，支援を頂いた。ここに感謝申し上げる。
本研究で用いた資料には，これまで各道府県の試験

Beaugrand G., 2004：The North Sea regime shift:evidence, causes, mechanisms and consequences.
Prog. Oceanogr., 60：245‑262.

研究機関および水産研究所が長年にわたって調査し，Beddington J.R., Rosenberg A.A., Crombie J.A.,

蓄積されたデータが多く含まれている。これまで日Kirkwood G.P., 1990：Stock assessment and the

本海のスルメイカ資源調査に携わって頂いた数多くのprovision of management advice for the short

方々に感謝申し上げる。特に山形県立加茂水産高校所

fin squid fishery in Falkland Islands waters.

属の鳥海丸の本間船長をはじめとする乗組員の方々にFish. Res., 8：351‑365.

は，15年間にわたり多大な協力を頂いた。また，本研

Beverton R.J.H., Holt S.J., 1957：On the dynamics of

究には，水産庁の委託事業である資源評価調査で得ら

exploited fish populations. Fisheries Investment

れた資料を多く使用させて頂いた。なお，日本海におSeries 2, Vo.16. U.K. Ministry of Agriculture,

けるスルメイカ資源の調査体制の維持，発展には元日
本海区水産研究所の故笠原昭吾氏の尽力に負うところ

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Appendix 1. Distribution map of the CPUE obtained by the experimental jigging survey conducted in June andJuly in 1979‑2007. In these figures, open circles represent CPUE for total mantle length classes, and closed circles
represent CPUE of each mantle length class.（a）CPUE for all mantle length class,（b）CPUE for <17 cm mantle
length class,（c）CPUE for 17 cm‑19 cm mantle length class,（d）CPUE for 19 cm‑21 cm mantle length class,（e）CPUE for 21 cm‑23 cm mantle length class,（f）CPUE for above 23 cm mantle length class.

木所 英昭Appendix 1.（continued）

スルメイカの資源量変動

Appendix 1.（continued）

木所 英昭Appendix 1.（continued）

スルメイカの資源量変動

Appendix 1.（continued）

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スルメイカの資源量変動

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スルメイカの資源量変動

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スルメイカの資源量変動

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スルメイカの資源量変動

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スルメイカの資源量変動

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木所 英昭Appendix 1.（continued）

スルメイカの資源量変動

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スルメイカの資源量変動

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木所 英昭Appendix 1.（continued）

スルメイカの資源量変動

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木所 英昭Appendix 1.（continued）

スルメイカの資源量変動

Appendix 1.（continued）

木所 英昭Appendix 1.（continued）

スルメイカの資源量変動

Appendix 1.（continued）