日本ロボット学会誌 Vol. 28

No. 4, pp.445〜454, 2010445

学術・技術論文

脳–身体–環境の相互作用ループに能動的に介入する
昆虫微小脳を用いた脳–機械融合系の構築 †


淳∗1

嶋

峯 岸

諒∗2

倉 林 大 輔∗1神崎 亮 平∗2

Construction of a Brain-Machine Hybrid System
to Investigate Adaptive Functionality of a Micro Brain
Atsushi Takashima∗1 , Ryo Minegishi∗2 , Daisuke Kurabayashi∗1 and Ryohei Kanzaki∗2
We have created a brain-machine hybrid system (BMHS) which is able to solve the chemical plume tracing (CPT)
problem using a micro brain of a male silkworm moth. The purpose of the system is to investigate adaptability which
is derived from interactions between the microbrain, body, and environment. In this paper, we describe a methodof creating the BMHS. The BMHS is a kind of cyborg system in which the body of a living being is replaced witha mobile robot and its brain is used to control the robot. The artiﬁcial body is controlled by motor commands forthe original body that are extracted from a signal recorded in the brain. For that purpose, a small measurement
system to record the signals was created and a method to reconstruct the motor commands from the signals wasestablished. We demonstrate the BMHS can behave like a silkworm moth and then conﬁrmed the system can solve
the CPT problem in an experimental environment. Our system has the potential to reveal principles of adaptability
in silkworm moth behavior.
Key Words: Brain-machine Hybrid System, Microbrain, Adaptive Behavior, Brain Machine Interface, Chemical
Plume Tracing, Silkworm Moth

難である．一方，従来の脳研究手法は，計測技術からくる制約

1. は じ め になどにより，脳を安定で静的な状態にして行われることが多く，

少子高齢化社会の解決策として，ロボットの社会進出に期待得られる情報も静的なものがほとんどであった．そのため，適応が集まっている [1]．しかし，現在のロボットは環境の変化に対能解明のためには動的な計測を可能にする新しい実験手法が必応する能力に乏しく，あらかじめ想定されている環境の中でし要となる．そこで，我々は脳–身体–環境の相互作用に能動的にか満足に活動できない．我々の生活環境では，想定できない出介入できる実験系である，脳–機械融合系を提案してきた [2] [3]．

来事が日々少なからず発生し，ロボットはそれに適切に対処で脳–機械融合系とは，生物の身体を機械に置き換え，脳をコきる能力を獲得する必要がある．

ントローラとして用いる，いわばサイボーグである．脳からの一方，我々人間を含めて生物は時々刻々と変化する環境の中行動指令を神経活動から抽出し，直接人工身体を駆動する．そで活動し，いとも簡単に自らの目的の行動を実現することがでのため，脳への刺激入力と行動出力の関係を明瞭に記録したり，きる．この，生物がもつ動的に変化する環境に適応する能力，す

人工身体の特性を動的に変化させることで，脳–身体–環境とのなわち適応能の発現メカニズムを解明することは，ロボットに相互作用ループに能動的に介入することができる．これによっ適応能を実装する上で不可欠であり，生物学からも脳機能解明て，脳が環境に適応する過程や，その可塑性を検証できると期の糸口として期待が集まっている．

待される．

この適応能は，脳–身体–環境による複雑な相互作用によって本研究では，脳–身体–環境との相互作用を知る上での重要な発現している，と考えられている．そのため，脳を環境から隔足がかりとして昆虫微小脳をその最適な対象として捉え，その離した状態で調べてもその発現メカニズムを解明することは困

適応性を解明する実験系を構築する．我々は昆虫，その中でも原稿受付 2009 年 8 月 10 日
∗1
東京工業大学大学院
∗2
東京大学
∗1
Tokyo Institute of Technology∗2
The University of Tokyo 本論文は提案性で評価されました．

日本ロボット学会誌 28 巻 4 号

特に微小脳に対する入出関係が明瞭なカイコガを対象生物に選び，脳–機械融合系を構築した．本論文では，その脳–機械融合
系の構築手法について述べる．
†—77—

A. Takashima and R. Minegishi contributed equally to this work.

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 嶋

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淳

峯 岸

諒

倉 林 大 輔神 崎 亮

平

2. 本 研 究 の 目 的
2. 1 関連研究
従来の脳研究は，遺伝学，解剖学，神経生理学などによる微視的な知見を集約することで，動物行動学などによる大域的な知見が発現するメカニズムを解明しようとしていた．しかし，微視的な知見は，静的な情報に偏っていたため，適応能など動的か
つ大域的な神経活動を解析，解明することは困難であった．そのため，いかにして動的な神経活動を計測するのか，また，得られた知見を元にどのようにして脳機能を解析するのか，その手法が模索されていた．
近年，fMRI，PET，EEG，埋め込み型電極などによる活動状態にある脳を計測する手法 [4] [5] が開発され，それによって，Fig. 1 Pheromone-source orientation behavior of a male silkworm moth

身体，環境との相互作用を残しつつ計測することができるようになってきた．その代表的なものに，Brain-Computer Interface（BCI）がある [6].

Chapin らは，ラットの脳の運動野に電極を刺し，神経信号
から水を飲むために追加したロボットアームを操作できることを示した [7]．この研究は，脳から直接ロボットアームの運動指令を記録することに成功した点や，脳が持つ柔軟な情報処理のFig. 2 Pheromone plume and its ﬁlament

可能性を示した点が有意義である．一方で，哺乳動物の脳規模は非常に大きく，より小さな脳を対象としたほうがその応答の解析が容易になると考えられる．そこでより規模が小さく，特してカイコガ成虫の雄を用いる．カイコガは，Fig. 1 に示すよ

定の刺激に対して明確な応答をとる生物を選定することが望まうに，体長 20 [mm]，体幅 10 [mm] ほどの白いガの一種で，古しいと考える．

くから家畜として人に飼われ，品種改良を施されてきた生物でReger ら，Kositsky らはラットに比べて神経系が単純なヤツメウナギを対象生物に選び，その脳の一部を光センサを搭載しある．そのため他の生物にはない特徴を複数備えている．本研
究でカイコガを用いる理由は，以下の 3 点である．

た移動ロボットに接続し，ロボットによる正および負の走光性

まず，昆虫であるカイコガは脳の構造が比較的単純で，神経動作を実現することに成功した [8] [9]．彼らは，ヤツメウナギ

細胞数が少ないことが挙げられる．哺乳動物の脳には 1011 個の脳にある複数の感覚入力と運動野とをつなぐ部位から神経信程度の神経細胞が含まれるのに対し，カイコガのそれは 105 個号を計測し，その信号によって移動ロボットのモータを動かし程度にすぎない．また昆虫の脳では，同定ニューロンと呼ばれた．同時に，搭載された光センサからの電気信号を脳の平衡感る特定の役割をもつ神経細胞の解析や，神経細胞間における接覚に関する部位に入力することで外界情報を脳にフィードバッ

続関係の解明が進められており，利用できる知見の蓄積が多い

クし，ロボットの向きを光源方向へ向ける，走光性を実現する点からも有用である [11]．

システムを実装した．この研究は，神経生理学による知見を元

また，刺激（入力）と行動（出力）の関係が明瞭であることがに，部分的にではあるが脳と人工身体の接続を実現し，神経系，挙げられる．カイコガ成虫が見せる行動は，ほぼ交尾のための身体，環境の関係性を構築し，統合情報による感覚運動学習が行動に限られる．それ以外の摂食・逃避等の行動は行わず，雄はこのシステムで実現できることを示した点が有意義である．

雌の性フェロモン刺激があるまでじっと止まったままである．一

一方，長澤 [10] は雄カイコガの雌カイコガ探索行動の発現機方で，性フェロモンを検知した際には一連の特徴的な行動を行構を対象に，その特徴行動を発現する微分方程式モデルを提案

うため，その対応関係をはっきりと知ることができる [12] [13]．

した．これに基づいて実際のカイコガ触角を移植した自律ロボッ

そして，カイコガの雄が交尾のために行う雌への定位行動が，トを動作させることで，合目的的行動の達成を確認した．しかChemical Plume Tracing（CPT）[14] [15] と呼ばれる一種の難し，情報処理系には抽象化された数理モデルが用いられており，問解決に相当していることが挙げられる．カイコガの雄は，雌脳研究の知見が盛り込まれているとはいえ，脳そのものを解析が放出する性フェロモンを手がかりに雌の位置まで移動し交尾しているとはいいがたい．

する．ここで空気中の化学物質は Fig. 2 に示すように，均等に

我々は，脳–身体–環境の相互作用に基づいて，脳がいかなる拡散するのではなく，Filament と呼ばれる塊状となる．つま適応能をどのように発揮するかを解析するために，脳そのもの

り，空気中の性フェロモンを手がかりに雌個体にたどり着くとを要素に含みながら，相互作用に介入可能な脳–機械融合系を構いう行為は，濃度勾配を辿ればよい，というような自明な問題

築する．

ではない．カイコガの脳は哺乳動物等と比較して小規模である

2. 2 対象生物の選定
本研究では，脳–機械融合系を構築するにあたり，対象生物と

JRSJ Vol. 28 No. 4と述べたが，その一方で，小規模な脳による信号処理によりこの問題を解決する能力を有することができる．

—78—

May, 2010脳–身体–環境の相互作用ループに能動的に介入する昆虫微小脳を用いた脳–機械融合系の構築

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し，Fig. 4 の右の囲みは提案する脳–機械融合系（Brain-machine
hybrid system）を表す．
脳–機械融合系とは，生物の脳と身体を切り離し，特性が既知である人工身体によって身体を置き換えることで，身体性や体性感覚といった観測の困難な事象から脳のみを分離して計測できるシステムである．
Fig. 3 Programmed sequence of a pheromone-source searching behavior of a male silkworm moth. In response topheromonal stimulation the silkworm moth shows the
behavior consisting of surge, zigzag turns and loop

特にこのシステムは，生物における身体から脳への作用以外すべてを包含しており，従来不可能であった，生物を自由に行動させながらの脳計測を可能にするものである．
また，人工身体の特性を動的に変化させることで，脳–身体–環境の相互作用ループに能動的に介入することができ，脳が身体の変化にどのように適応するかを調べることができると期待する．
本論文では，カイコガの脳を用いた脳–機械融合系の構築を目的とし，以下の動作を実現する．
（1）フェロモン単発刺激による定型行動（2）自律動作によるフェロモン源定位行動（1）の定型行動の発現をもって，カイコガの身体置き換えが正常に行われたかどうか確認する．さらに，（2）のフェロモン源
定位行動の発現によって，カイコガが人工身体にうまく適応できていることを示す．
これらの行動を実現するためのシステム構成は，Fig. 5 のよ
うになる．

Fig. 5 の点線で囲まれた Measuring system 部分は，ハードウエアとして実装する部分である．この部分によって，カイコ
Fig. 4 Concept of a brain-machine hybrid system. The brainmachine hybrid system makes investigation of a brain
possible, by replacing an organism’s body with an artiﬁcial body whose speciﬁcation is well-known

ガの脳で生成された行動指令を含む神経信号をガラス吸引電極（Glass suction electrodes）により吸引計測し，フィルタおよび計装アンプによって十分に増幅する．

Fig. 5 の点線で囲まれた Internal processing 部分は，ロボットに搭載されたマイクロコントローラのソフトウエアとして実

さて，カイコガは性フェロモン刺激を受けた際，雌に向かっ装する部分である．この部分は，Measuring system から入力て定位するために Fig. 3 に示すような一連の動作を行う．すな

された神経信号から，神経信号に含まれるスパイクを検出，計わち，（1）Surge：性フェロモンが触角に当たっている間は直進

数し，その情報から行動指令を抽出し再構成する．それに基づし，（2）Zigzag：刺激が途切れると，ジグザグと左右に進行方

いてロボットのアクチュエータを制御することによって，ロボッ

向を変えながら歩行し，（3）Loop：それでも刺激が得られないトの行動としてカイコガの行動を再現する．

と，ぐるりと姿勢を回転させるループを行う．一方，（4）Surge
や Zigzag， Loop の途中に性フェロモン刺激を受けると，（1）以下では，脳–機械融合系の各要素をハードウエアとソフトウ
エアの面にそれぞれ分けて説明する．

から再度一連の動作を行う．これら個々の動作は，遺伝子にプ

3. 脳–機械融合系の人工身体構成

ログラミングされた行動とされているが，その発現にあたっては様々な神経修飾がなされ，行動発現に至る刺激強度のしきい

3. 1 カイコガの行動指令に関する神経系

値や発現パターンの強度を巧みに調整することによって適応性構築する脳–機械融合系のハードウエア構成は，カイコガの脳を生んでいると予想されている [16]．ただし，神経生理学の知から神経信号を計測する神経信号計測系，カイコガの行動を実見によると，Zigzag と Loop は同一の神経回路による行動であ現する行動出力系からなる．

り区別はないが [17]，ここでは見かけの動きにより便宜上分類した．

昆虫は一般に，頭部，胸部，腹部からなり，各部に神経細胞の塊である神経節が存在する．その神経節がおのおのに対応する

我々は，カイコガの脳を要素に含む脳–機械融合系を構築する

体節を制御している．Fig. 6 にカイコガの神経標本を示す．行

ことで，雌への定位行動における脳–身体–環境との相互作用と動指令は主に頭部の神経節である脳（Brain）で生成され，腹髄適応能発現の連関解明を目指す．

神経索（Ventral nerve cord）と呼ばれる太い神経束を通り胸2. 3 本研究の問題設定

部神経節（Thoracic ganglion）やほかの神経節に入力される．

本研究で提案する，“脳–機械融合系” の概念を Fig. 4 に示す．

胸部神経節で翅や脚の実際の動きに変換され，羽ばたきや歩容

Fig. 4 の左の囲みは生物（Organism），ここではカイコガを表

日本ロボット学会誌 28 巻 4 号として行動に反映される．

—79—

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倉 林 大 輔

神 崎 亮

平

Fig. 5 Block diagram of the mothborg

Fig. 7 Recording preparation. Command signals generated in
the brain are recorded from left and right CNbs using
glass suction electrodes
Fig. 6 Central nervous system of the silkworm moth

本研究では，脳からのみの行動指令を計測するために，胸部神経節に入力される前の神経信号を計測する．しかし，縦連合は数百本の神経からなる太い束であり，多数の神経信号が流れている．そのなかから行動指令を伝達する神経のみを分けて計測するのは非常に困難である．
一方，カイコガは，その解剖学的知見より頸を動かす筋肉に接続される 5 本の神経からなる神経束，2nd CNb に直接行動指令が投射していることが分かっており，そこから行動指令を計測することができる [17]．
そこで，2nd CNb を計測対象に選び，脳による行動指令とす

Fig. 8 Neural activities recorded from 2nd CNb. Five diﬀerent
neural activities are recorded with diﬀerent amplitudes

ることとした．

3. 2 神経信号計測系
nd

本節では，2

れないという観察結果から，問題ないと判断した．

CNb の神経信号を計測するための計測系について述べる．神経信号計測系は，細胞外の神経活動の計測に用いる電極には，フック電極やガラス吸引電極などいくつか種類がある．そのうちの一つ，ガラス• カイコガ頭部• 2nd CNb を吸引計測するガラス吸引電極• ガラス吸引電極からの信号を増幅するアンプ

吸引電極は安定した計測が行え，さらに神経束を吸引するため振動に強いのが特徴である．ここではその利点に注目し，Fig. 7のように 2nd CNb をガラス吸引電極により吸引計測する方法からなる．

を採用した．一方，ガラス吸引電極は出力抵抗が大きいため，神計測に用いるカイコガは以下のように準備する．解剖には 4◦ Cに約 30 分間保つことで麻酔したカイコガを用い，神経計測の

経信号を増幅するアンプには入力抵抗の大きな計装アンプを必要とする．

妨げにならないよう腹，翅，脚を取り除く．カイコガを仰向け

微小な神経信号をロボット上のマイクロコントローラで扱えるに解剖台に固定し，頸部から 2nd CNb を露出させる．露出部

電圧にまで増幅するために，神経計測用の計装アンプを以下の仕に生理食塩水を与え，電解液および乾燥防止とする．こうする

様を満たすように設計製作した．計測対象の神経信号は Fig. 8nd

CNb から数時間以上にわたる正常な神経活動値のに示すような振幅が数 [μV]，主な周波数成分が数 [kHz] である計測が行うことができる．なお，腹部側から解剖する都合によスパイク状の微小な信号である．ガラス吸引電極の出力抵抗はり，カイコガは仰向けの状態で解剖台に固定することになるが，

数 [MΩ] であり，計装アンプの入力抵抗はそれより十分大きく

フェロモンに対する応答および行動は，向きによる変化は見らなくてはならない．入力抵抗を大きく設計すると，空気中の電ことで 2JRSJ Vol. 28 No. 4—80—

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磁波などの影響を強く受けるため，シールドを施す．さらに，信部分がそれに相当する．これにより前面からくるフェロモンを号以外のノイズ成分を取り除くバンドパスフィルタを設置する．

カイコガ同様に検出できるようになった．

試作を繰り返し，最終的に実験に用いる計装アンプは，入力抵

行動出力系上でガラス吸引電極を用いて神経計測を行うため

抗 100 [MΩ]，増幅率は最大 80 [dB] の可変，150 [Hz]〜3.2 [kHz]には，ガラス微小電極を保持し神経束へと操作する微小作業用の通過域になるように設計した．それらをアルミパンチ板によのマニピュレータが必要である．Fig. 9 において Manipulators

るシールドボックスに収め，電磁波の影響を遮断した．これにと示された部分がそれに相当する．ロボットの移動による振動

より神経信号を十分な S/N 比で増幅でき，生理計測一般に用の影響を受けにくいように，重量の小さな小型のマニピュレー

いられる，生体電気用アンプ（AB-651J，日本光電，入力抵抗500 [MΩ]，最大ゲイン 80 [dB]，通過域 150 [Hz]〜3 [kHz]）とタ（US-3F，ナリシゲ）左右一対をロボットに固定した．

比較して十分な性能があることを確認した．

された部分が作製した神経計測用のアンプである．そのアンプをFig. 9 において，白い破線で囲まれた Ampliﬁer board と記

3. 3 行動出力系

接続基板を介して e-puck に接続し，e-puck に搭載された CPU

カイコガの人工身体としての行動出力系は，カイコガの自然に増幅した神経信号を入力できるようにした．
なお，画像処理によって走行軌跡を得るため，車軸上には LEDな動きが再現できる必要がある一方，できるだけ単純で制御しによるマーカをつけた．マーカは，Fig. 9 の LED で示す位置やすいものがよい．
カイコガは，二次元平面に置かれ，フェロモン刺激を受けたにつけた．
以上，本章で検討してきた構成要素を接続し，脳–機械融合系

場合，真横や後方に移動することは原則ないことが分かっている．そこで，この運動をもっとも簡単に実現できる人工身体とのハードウエアを構築した．

して，差動二輪車を採用した．

4. 神経活動から人工身体駆動指令への変換則

この目的に照らし，人工身体のベースとして，移動機構に差動二輪車モデルを採用し，神経信号を計測および後述の行動変4. 1 行動変換則の導出方法

換則を実行するのに十分な計算能力をもった CPU を搭載して前述のとおり解剖学的な知見により，脳で生成された行動指

いる市販の小型実験ロボットシステム，e-puck [18] を採用した．

令が頸運動神経である 2nd CNb に投射していることが分かっ製品としての e-puck が持つタイヤでは十分なグリップ力がている．しかし，行動指令を含む神経信号が胸部神経節でどの得られないため，グリップ力の高い直径 50 [mm] のゴムタイヤように行動に変換されているかは明らかにされておらず，同様に交換した．それにより十分な駆動力を得られることを，別途に 2nd CNb を流れる神経信号がどのような信号処理を経て行予備実験で確認した．

動に結びつくのか明らかにはされていない．そのため，本研究3. 4 人工身体の全体構成の目的とするカイコガの行動再現のためには，神経信号から行

神経計測系と行動出力系とを統合し，脳–機械融合系を構築

動への変換則の導出が必須である．カイコガを歩行させながら，した．構築した脳–機械融合系は，全長約 110 [mm]，全幅約同時に神経信号を計測できれば対応関係を調べることが可能で

110 [mm]，全高約 50 [mm]（突起部を除く）で，Fig. 9 にそのあると考えられるが，解剖技術面および計測技術面において困外観を示す．

難であるため，直接的な対応関係を導くかわりに，間接的に対解剖台上のカイコガ頭部がロボットによる気流の乱れの影響

応関係を推定することとした．

を受けにくいようにロボット前面に，また，床からの高さを実

定型行動中のカイコガの動きを各体節の動きに注目して観察物のカイコガに近い高さ（5 [mm]）になるよう台を作製し設置すると，Zigzag，Loop に合わせて，頸の曲げが同期して発現した．Fig. 9 において，破線に囲まれた Chamber と記されたするのが確認できる [19]．そこで，本論文では，これらの知見を統合し，神経活動から頸の曲げを推定，頸の曲げから行動を推定する，2 段階の変換によって行動変換則を導出する．
まず，フェロモン刺激によって解発される頸の動きとカイコ
ガの歩行運動との対応関係を導く．
次に，頸運動神経の解剖学的な接続情報と，神経信号の意味から神経信号によって実現される頸の動きを推定する．
最後に，導出されたカイコガの動きを人工身体の動きに変換する変換則を導き，神経活動から人工身体駆動指令への変換則とする．

4. 2 頸運動と身体行動との対応関係
フェロモン刺激を受けたカイコガは，頸を振りながら，Zigzag，Loop の定型行動を行う．その際，カイコガの頭軸角度と体軸角度の変化タイミングが同期することが分かっている [20]．
そこで，予備実験として，通常のカイコガにフェロモン単発
刺激を与えた際の頭軸角度 φ と，体軸角速度 θ̇ を記録した．
Fig. 9 Complete view of the brain-machine hybrid system

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Fig. 10 に示すようにカイコガを 1 節リンクとみなし，頭軸角—81—2010 年 5 月

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Fig. 10 Body axis and head axis

Fig. 12 Simultaneous neural activities recorded from a left andright 2nd CNbs. Pheromonal stimulation is indicatedby black triangle

Fig. 11 Correlation between a head angle (A) and body angularvelocity (B). Pheromonal stimulation is given at 0 [s]

度 φ および体軸角度 θ を定義する．Fig. 11: A に，実験における頭軸角度 φ，B には体軸角速度 θ̇ を示す．いずれも横軸がFig. 13 Spike frequency histograms of a left and right 2nd
CNbs. Same data as the Fig. 12. Pheromonal stimulation is shown by black triangle

経過時間を秒 [s] で示している．開始 0 秒のときにフェロモン

えると，発火頻度が増加し，区間（a）において右の発火頻度が刺激を与え定型行動を発現させた．

下がり，区間（b）において左右の発火頻度が入れ替わる．同様

Fig. 11: A によれば，頭軸は刺激直後，区間（a）において左を向いたあとすぐ右を向き，区間（b）において左を向きなおし，区間（c）において右を向いたままになる．Fig. 11: B の体振りに対応していると考えられる．

軸角速度によれば，同様にそれぞれ対応する枠内において，反ると，その対応関係はよりはっきりとみることができる．一定時

時計回り，時計回り，反時計回り，その後時計回りに回転する，

Zigzag および Loop を示している．頭軸角度 φ と体軸角速度
θ̇ の変化タイミングと傾向は枠内で一致する．
以降，正比例の関係があるとみなして以下の式で頭軸角度 φから体軸角速度 θ̇ に変換する．
θ̇ = αφ（1）

一定時間ごとの神経信号のスパイクを計数しヒストグラムにす間（0.1 [s]）ごとにスパイクを計数したヒストグラムを Fig. 13に示す．フェロモンを与えた 5 秒を境にスパイク数は増加し，区間（a）においては左に，区間（b）においては右，区間（c）
においては左と，左右の切り替えがはっきりと分かる．
生物学的知見によると，筋肉はスパイクごとに微小な力を発生していると考えられる．前述の発火頻度変化と，この仮定を用いて，微小時間 ΔT の間に n 回スパイクが計数されたとき

α は比例定数である．
4. 3 頸運動神経の活動と頸運動との対応関係
次に，解剖学的知見に基づき，2nd CNb の神経信号から頸の動きを推定する．2nd CNb は，5 本の運動神経からなり，それぞれ頸を横に動かす頸筋を支配するが，本論文ではすべて頸を曲げる筋肉として区別しない．また，2nd CNb の神経信号は以下の特徴をもつ．スパイクの振幅は興奮状態によらず神経ごとに一定であり，スパイクの数，すなわち発火頻度のみが興奮状態に合わせて増減する．以降，発火頻度に注目する．

に区間（c）においても入れ替わりが見られる．これが左右の頸の頸の筋肉が発するトルク T を，以下の式で定義する．

T

β

ΔT

n

（2）

β は比例定数である．
神経信号から頭軸角度を算出するために，以下の仮定が成り立つとする．筋肉が発する力が頸を傾けるトルク T とし，同時に頭を正面に保つ頭軸角度 φ に比例する力を出す，バネ成分 kが働くとする．頭の質量や頸の粘性は十分小さく無視できるとする．

Fig. 12 に，解剖したカイコガにフェロモン単発刺激を与え一定時間のスパイク数を左右それぞれ nl ，nr とすると，式て，2nd CNb の神経信号を記録したものを示す．開始 5 秒で，（2）より，
左の触角にフェロモン刺激を与えた．上が左の 2nd CNb の発
T = β(nl − nr )（3）
火パターンで，下が右の発火パターンである．フェロモンを与JRSJ Vol. 28 No. 4—82—

May, 2010脳–身体–環境の相互作用ループに能動的に介入する昆虫微小脳を用いた脳–機械融合系の構築

φk = T

451

（4）

より，

T
k
β(nl − nr )
=
k

φ=

（5）
（6）

k や β を現実に求めるのは難しいので，以下のように実験値から算出する．頸は一定角度以上に曲がらないので，左右の神経スパイク数差の最大値 ndmax としてそのときの頭軸角度をFig. 14 Virtual moth and robot

φmax とすると，
φ = φmax

nl − nrndmaxとなる．仮想カイコガの移動中心点とロボットの移動中心点が（7）

同じ軌跡を描くように，vL ，vR を求めると，

R vl − vr
vl + vr+2
r2
R vl − vr
vl + vr
−
vR =
2
r
2

が得られる．

vL =式（1）より，θ̇ = γ(nl − nr )
ただし，γ

（8）

 α(φmax /ndmax ) である．これにより，神経信号

（12）
（13）

となる．式（8）（9）（12）（13）より，vl ，vr を消去するとから体軸角速度への変換則が導出できた．
次に，神経信号から前進速度を導く．カイコガはフェロモン
刺激を与えなければ歩行を開始しない一方で，2 [Hz] 以上の頻vL = ζr(nl + nr ) + γR(nl − nr )（14）vR = ζr(nl + nr ) − γR(nl − nr )（15）

度でフェロモン刺激を与えると直線的に歩行する [21]．同様に，
2nd CNb の活動もフェロモン刺激を与えなければ低い発火頻度を示すが，2 [Hz] 以上のフェロモン刺激下では最大の発火頻度が得られ，神経信号からロボットの速度出力への変換則が得らを示すことが予備実験で分かっている．また，脳と運動中枢で

5. 脳–機械融合系による行動実験nd

ある胸部神経節とを結ぶ腹髄神経索の活動と 2れた．この行動変換則を脳–機械融合系に適用し実験を行う．

CNb の活動

5. 1 行動実験設定を同時計測すると，発火頻度には相関がある [19]．そこで定型

前章までに説明した人工身体に行動変換則を組み込み，その行動中の前進速度と 2nd CNb のスパイク発火頻度には相関が計算処理を搭載している CPU 上ですべて処理することで，人あると考えられる．それに従い，前進速度 v を神経発火頻度から以下のように導出する．

実現できた．このシステムを，カイコガのサイボーグであるこ

v = ζ(nl + nr )ただし，ζ工身体以外の要素を一切必要としない完全自律のサイボーグがとから，Mothborg と呼称する．本章では，Mothborg がサイ（9）

 (vmax /2nmax )，vmax はカイコガの前進速度の最ボーグカイコガとして正常に機能するのか，行動実験によって検証を行う．

大値，nmax はスパイク発火頻度の最大値である．

はじめに，神経信号から行動指令へ適切に変換できているか

以上のように，神経信号からカイコガの行動を導出する．

どうかを定型行動の再現性によって論じる．ここでは，フェロ

4. 4 カイコガと人工身体との対応関係

モンの単発刺激を与えてその走行軌跡を確認する．次に，カイカイコガの身体を差動二輪車で置換するにあたって，カイコ

コガの人工身体への適応を調べるために，フェロモン源への定ガの移動中心点である胸部と，人工身体の移動中心点である車位行動を観察する．
本節では，行動実験に用いた実験環境と実験に用いた定数に軸の中心との動きを一致させるものとする．

Fig. 14 に示すように，再現するカイコガ（以下，仮想カイコ

ついて説明する．

ガと呼ぶ）の体幅を 2r とし，作製した人工身体の車幅を 2R とカイコガはフェロモン源に定位する際，羽ばたきによって気する．移動中心点を O とし，その速度を vo ，角速度を θ˙o とす

流を作り出し余剰なフェロモンを給排気することで定位性能をる．仮想カイコガが作り出す左右の脚の速度をそれぞれ vl ，vr

向上させていることが知られている [22]．Mothborg に用いるとする．人工身体による左右の車輪の速度をそれぞれ vL ，vR

カイコガは，翅を除去しているため，翅に代わる給排気機構がとする．

必要である．そこで，一定の空気の流れを与える風洞を実験環

移動中心点 O の θ˙o は，両輪の速度より

vl − vrθ˙o =2r

境に用いた．用いた風洞は，幅 840 [mm]，長さ 1800 [mm]，高（10）

さ 300 [mm] であり，風速を 0.7 [m/s] に設定した．これにより，フェロモンの適切な給排気が可能になった．
解析に用いる Mothborg の移動軌跡は以下の方法で取得する．

同様に，vo は，vo =日本ロボット学会誌 28 巻 4 号

vl + vr
2

風洞上部にカメラ（30fps，VGA）を設置し，Mothborg の車軸（11）上にある LED によるマーカを撮影した．画像処理により移動軌—83—2010 年 5 月

452

 嶋

淳

峯 岸

諒

Fig. 15 Trajectory of the mothborg in response to a pulsed
pheromonal stimulation. The black star indicates thestart point and the white star indicates the end point.
The black dot indicates the position of the mothborg
at 15 [s] where the mothborg changed its behavior

倉 林 大 輔

神 崎 亮

平

Fig. 17 Spike frequency histogram of 2nd CNbs. Upper andlower histograms are of left and right CNbs respectively.
Same data as Fig. 16
10
8
6
4
2
0
-2
-4
-6
-8
0

5

10

15

20

25

30

Fig. 18 Diﬀerences in spike frequency between the left and rightCNbs. When the value is in positive the mothborg turns
to right. While the value is in negative, the mothborg
turns to left. Same data as Fig. 16

Fig. 16 Neural signals of a left and right 2nd CNbs recorded
from the mothborg while experiment in a wind tunnel.
Upper and lower traces are of left and right CNbs respectively. The time scale of the rectangular area shown
in A is expanded in B

Fig. 19 Angular velocity of mothborg. The area whose value ispositive means that the mothborg turns counterclockwise. Same data as Fig. 16

ぞれ示す．Fig. 16: A を見ると，実験を通して神経信号のスパ跡を算出した．また，実験中のカイコガの神経信号は，Mothborg

イクが計測できていることが分かる．Fig. 16: B は Fig. 16: Aのアンプから有線によって引き出し，PC で記録した．

の一部（5.0 [s]〜5.1 [s]）を拡大したもので，スパイクが無い部

実験に用いた定数を以下に示す．本論文では，あらかじめ予備実験としてフェロモン単発刺激によるカイコガの行動を記録し分の電圧が一定でスパイクに対して明確なノイズも重畳していないことが分かる．

た．その値からカイコガの前進最大速度 vmax = 32.8 [mm/s]，

これは，激しく回転移動しているにもかかわらず，移動に伴

最大回転速度 θ̇ = 1 [rad/s] とし，式（8）より定数 γ を導いう振動やモータからのノイズの重畳がみられないことを示してた．また，移動中心点を Mothborg の車軸間の中心とした．

いる．

この実験環境および定数を用いて，2 種の行動実験を行った．

続いて，Fig. 17 をみると，左右の発火頻度に定常的な差はみ5. 2 フェロモン単発刺激による定型行動発現
Mothborg がカイコガの神経信号から行動指令を正しく抽出し実行できるか確認した．Mothborg にフェロモン単発刺激を与えた際の移動軌跡の一例を Fig. 15 に示す．Mothborg を風洞の下流，図中の位置（0, 0）に設置し，実験開始と同時に触角にフェロモンのパフ刺激を与えた．風洞の風は，Fig. 15 の太られず，左右ともに 5 [spikes/0.1s] 前後と同程度のスパイク発

い矢印方向に流れる．

Mothborg はフェロモンを与えた直後から風上に向かって激しく左右の回転を繰り返しながら前進し，（100, 30）地点でその場回転をした．これはそれぞれ定型行動の，Zigzag，Loop に相当する．

Fig. 16 に神経信号を，Fig. 17 にそのヒストグラムをそれ

JRSJ Vol. 28 No. 4

火頻度を示している．
このことは，神経計測がほぼ左右均等に実現できていることを示している．
ここで，左右のヒストグラムの差を Fig. 18 に，そのときのMothborg の回転角速度を Fig. 19 に示す．
Fig. 18 をみると実験開始 0 [s] から 15 [s] まで，発火頻度が左が多い領域と，右が多い領域とが入れ替わる様子が見られる．
同様に，Fig. 19 において，Mothborg の回転角速度も左右が入れ替わる様子がみられ，Fig. 11: B に照らし合わせると，0〜
15 [s] が Zigzag の発現といえる．これは，移動軌跡（Fig. 15）の（0, 0）から（100, 30）に対応している．

—84—

May, 2010脳–身体–環境の相互作用ループに能動的に介入する昆虫微小脳を用いた脳–機械融合系の構築

453の発現には至らずに，Surge や小幅の Zigzag の発現を繰り返し，その結果，直線状の軌跡を辿ったと考えられる．
今回の実験は，非常に限定された条件の下で行われたものであるが，高い確率での定位がみられた．
今後さらに様々な匂い環境において定位実験を行う必要があるが，本システムがカイコガの人工身体としてカイコガの行動を再現できる十分な性能をもっていると考えられる．

6. お わ り にFig. 20 Trajectory of the mothborg in a wind tunnel. The blackline indicates the trajectory of the mothborg. The blackstar indicates the start point and the white star indicates the end point. The black triangle represents thelocation of the pheromone source

本研究では，カイコガの身体を人工物に置き換え，完全自律なサイボーグ，Mothborg を構築し，それによるフェロモン源
探索行動を達成した．
また，適応能が必要なフェロモン源定位実験により，カイコ
ガが人工身体に適応し，適応能が Mothborg においても発揮で

15 [s] 以降は Fig. 18 をみると左の発火頻度が右の発火頻度をきることを示した．これらの行動実験結果により，本論文の実上回った状態を維持していることが分かる．また，Fig. 19 も，

験においては，脚を車輪に置き換えたことによる行動に対する

反時計回りに持続的に回転していることを示している．これは，影響は十分小さいと考えられる．

Loop に移行したことを示しており，移動軌跡の（100, 30）以降の Loop と矢印で示した螺旋部分に対応している．

最後に，脳–機械融合系を用いることによって，フェロモン源
探索における適応能について，2 点の示唆が得られた．

これらの結果より，フェロモン単発刺激によって，カイコガの定型行動の実現ができたことを確認した．

1 点目は，半数以上の個体でフェロモン源に定位できたことから，カイコガの脳は，胸部神経節など他の神経節からの情報

このことにより，脳–機械融合系の実現に必要な以下の 3 点の性能が検証できた．

や身体からの体性感覚などのフィードバックが無くても CPT問題を解決できることが示唆される．

（1）移動するロボット上での，神経信号の持続的で安定した計測

2 点目は，Zigzag，Loop が Mothborg においても依然とし（2）搭載している CPU による，計測した神経信号から行動指て発現し，その結果としてフェロモン源に定位できていること

令のリアルタイム抽出から，機械によって身体を置き換えても，CPT 問題解決法とし（3）抽出した行動指令からロボットの行動出力の再構築てカイコガのフェロモン源探索戦略は有効であることが示唆さ

次に，匂い源定位実験を行う．

れる．

5. 3 フェロモン源定位実験

今後，Mothborg の移動速度の変更や左右の移動速度を不均

前節では，フェロモン単発刺激による定型行動の発現を確認等に設定するなど，身体性を動的に変更することで，脚と車輪した．実験を通じて安定した神経計測ができること，また神経との違いによる行動の変化や，これらの示唆に対する検証を行

信号を適切に行動指令に変換できることを示した．

い，脳の身体性の獲得過程，適応過程の解明に寄与する．

本節では，カイコガの適応行動の普遍性を調べる．具体的に

謝

辞本研究において，Haupt Stephan Shuichi 氏（東京はフェロモン源探索問題において，Mothborg 化における身体

大学先端科学技術センター）には様々な助言をいただき，頭軸構造の変化と，胸部神経節など行動に重要な神経節を取り除い角度と体軸角速度の同時計測には，同氏製作の実験装置を使わたことによるフェロモン源定位行動への影響を調べる．

せていただいた．また，この研究の一部は，科学研究費補助金

フェロモン源定位実験において 14 個体での試行中 9 個体で17075007 および 09J01188 の支援を受けた．

フェロモン源への定位が得られた．そのうちの典型的な一例の軌跡を Fig. 20 に示す．Fig. 20 において，風洞の下流，位置（0,0）に Mothborg を設置し，そこから 600 [mm] 上流の（600,0）にフェロモンをしみ込ませたろ紙を設置し，フェロモン源とした．フェロモン源の半径 100 [mm] 以内に Mothborg のカイ
コガ頭部部分が入ったときをフェロモン源定位とした．風洞の風は，Fig. 20 の太い矢印方向に流れる．

Fig. 20 の定位例では，Mothborg はフェロモン源の風下から風上へ直線状に向かい，フェロモン源に定位した．
風の流れからフェロモンは風下に幅を持った帯状に流れていると推測される．この定位例に示すような，カイコガ頭部がフェ
ロモンの風下から逸れることのない条件では，フェロモン源からのフェロモン刺激が絶えずカイコガに供給されていると考えられる．そのため定型行動のうち，振幅の大きい Zigzag や Loop

日本ロボット学会誌 28 巻 4 号

—85—

参 考

文 献

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[ 3 ] 鳥井原，峯岸，倉林，神崎：“脳–機械融合システムを用いた昆虫適応能の評価”，第 19 回自律分散システムシンポジウム予稿集，2007.
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2010 年 5 月

 嶋

454

淳

峯 岸

諒

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神 崎 亮

平

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嶋 淳（Atsushi Takashima）

峯岸

2005 年東京工業大学大学院理工学研究科修士課程修了．現在同博士課程に在籍．自律分散システム，
生物機械融合システム等の研究に従事．計測自動制
御学会の学生会員．（日本ロボット学会学生会員）

2009 年筑波大学大学院生命環境科学研究科博士前期課程生物科学専攻修了．現在，東京大学工学系研
究科先端学際工学専攻に在籍．2009 年 4 月より日
本学術振興会特別研究員（DC1）．神経行動学，生物機械融合システム等の研究に従事．日本動物学会，日本比較生理生化学会，計測自動制御学会の学生会員．

倉林大輔（Daisuke Kurabayashi）
1998 年東京大学大学院工学系研究科博士課程修了．
同年より理化学研究所基礎科学特別研究員．2001
年より東京工業大学大学院理工学研究科講師．2003
年より同助教授（現准教授）．自律分散システム，生物規範型情報処理システム等の研究に従事．博士（工学）．日本機械学会，精密工学会，計測自動制御（日本ロボット学会正会員）
学会，IEEE 等の会員．

JRSJ Vol. 28 No. 4

諒（Ryo Minegishi）

神崎亮平（Ryohei Kanzaki）
1986 年筑波大学大学院生物科学研究科修了．1987
年アリゾナ大学神経生物学研究所博士研究員．1991
年筑波大学生物科学系助手，講師，助教授を経て，2003 年同教授．2004 年東京大学大学院情報理工学系研究科知能機械情報学専攻教授．2006 年より東京大学先端科学技術研究センター生命知能システム分野教授．昆虫のセンサ・脳・運動システムをモデルに生物学的マル
チスケール分析（遺伝子，ニューロン，神経回路，行動と異なる階層
での分析）を用いたアプローチと，情報学・工学による構成論的アプ
ローチにより，それを理解し，活用する研究に従事．博士（理学）．国際神経行動学会，日本動物学会，日本比較生理生化学会（評議員，副会長）等会員．

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May, 2010