「森林総合研究所研究報告」（Bulletin of FFPRI）Vol.20-No.4（No.460）301-310 December 2021

論

301

文（Original article）
平坦な河畔林における 2次元の落葉散布シミュレーション)))

阿部 俊夫 1 *、山野井 克己 2 、倉本 恵生 3

要旨
河川への落葉供給源の範囲を明らかにするという観点から、2 次元で面的に落葉散布を推定できる新たなモデルを開発した。 このモデルは河畔林の風向・風速や葉の落下速度、 樹冠中央部の高さなど物理的パラメータに基づいて落葉散布をシミュレートするものである。2 箇所の平坦な河畔林で調査したヤナギ落葉散布データを利用してモデルの検証をおこなったところ、 樹冠近傍を除
いて、新モデルは観測された落葉散布を比較的よく再現することができ、既存の 1 次元モデルよりも有効な評価ツールと考えられた。 次に、 単純な構造の河畔林を想定し、 本モデルを用いて河畔林帯の落葉散布を試算したところ、 林帯幅が広くなっても河道への落葉供給はあまり増加しない
ことが明らかとなった。 これは、 河岸に近い樹木ほど河道への落葉供給に大きく寄与するためであった。 ただし、 河畔林が河道の風上側にある場 合は、 風下側にある場合よりも落葉供給は増加すると評価され、風上側の河畔林が落葉供給源としてより重要であることが明らかとなった。また、河道形状によっても河道への落葉供給は変わると考えられ、 河道が大きく蛇行している場合には谷長あたりの落葉供給は直線河道よりも増加すると評価されたが、 河畔林の立木密度が低いとかえって落葉供給が減る場合もあると考えられた。
キーワード：落葉散布、モデルシミュレーション、風速、河畔林、蛇行

1. はじめにLang 1981, France 1995, 阿部ら 2009 ) の2プロセスに森林から供給される落葉などのリターは、河川の水分かれており、急斜面では後者も活発であるが、生動物にとって重要なエサ資源の一つと考えられている (Cummins et al. 1973, Fisher and Likens 1973, Hicks 1997,

緩斜面や平坦地では前者の移動がより重要である( Kochi et al. 2004, 阿部ら 2014a, 2014b ) 。しかし、Wallace et al. 1999, 阿部・布川 2005, 阿部ら 2006a) 。特多くの研究事例はケーススタディに止まっており、に、川幅の狭い上流部では河川内での付着藻類による1

様々な河畔林に適用可能な物理モデルにより河畔林

次生産が少なく、森林からの有機物供給が一層重要となっている (Kochi et al. 2004, 阿部ら 2006a) 。また、河い。 阿 部 ら ( 2006b ) は 樹 冠 か ら 落 下 す る 葉 の 散 布 距

川内の落葉・落枝は水生昆虫のような底生動物の微生息場所としても機能することが知られている ( 加賀谷

全体の落葉散布を明らかにしようとした研究は少な
離を風速変動により推定する1次元モデルを提案し、観測された森林内の落葉散布データで一定の有効性

1990, Kobayashi and Kagaya 2004) 。河畔林のような河川も確認した。ただし、このモデルでは一度に1方向

周辺の森林は、ほかにも多くの生態学的機能を有しているが (中村 1995) 、落葉などの有機物供給源という観の落葉散布しか計算できず、無風時の落葉発生を評価できない欠点もあるため、面的予測の可能な2次点からも重要な存在であり、保全が求められる。

元 モデルの 開発 が求めら れ ていた ( 阿 部 ら 2014b ) 。

落葉供給源として保全すべき林帯幅を考える場

そこで本研究では、現地の風速データから面的な落合、河畔林の樹木からどれほどの範囲に落葉が散布されるのか、すなわち落葉の移動距離に関する知見

葉散布を計算できるシミュレーションモデルを新たに開発し、阿部ら (2014a) が調査した2箇所の平坦な河畔が必要である。落葉移動は樹冠から落下する際の移林のヤナギ落葉散布データを用いてモデルの検証をお動 ( Ferrari and Sugita 1996, Staelens et al. 2003, 阿部ら 2014a ) 、 落 下 後 の 林 床 で の 再 移 動 ( Orndorff andこなった。さらに、このモデルを用いて、河畔林帯全
体での落葉散布についても試算をおこない、林帯幅や原稿受付：令和 2 年 7 月 1 日 原稿受理：令和 3 年 5 月 7 日
1) 森林総合研究所 東北支所
2) 森林総合研究所 北海道支所
3) 森林総合研究所 森林植生研究領域* 森林総合研究所 東北支所 〒 020-0123 岩手県盛岡市下厨川字鍋屋敷 92-25

阿部俊夫

302

河道形状によって河道への落葉供給がどう変化するかを検討した。

他

しかし、どの方位へ何枚の落葉が散布されるかまでは分からないため、このモデルを用いて面的散布を予測することは難しい。さらに、予測される移動距離x2.研究方法2.1

調査地の概要調査は北海道にある赤川河畔林 ( 北海道樺戸郡月形は基本的に対数正規分布となるが、樹冠近傍では現実の落葉分布と大きく異なっている。これは無風時に発生する落葉を評価できないためである。

町 ) 、勇払川河畔林 ( 北海道苫小牧市 ) の2箇所でおこ

また、このモデルでは、予測したい方位の風速デーなった。両者とも地形は平坦で河川とほぼ平行に林タのみを抽出して計算するが、実際の落葉移動は落下

道 が 通 っ て い る 。 赤 川 は 水 面 幅3 m前 後 で 、 幅120 mの谷底面に樹高12〜16 m のヤナギ類やケヤマハン

中に刻々と変化する風の合力によって決まるため、1方位の風速分布だけで説明できるとは限らない ( 阿部

ノキ ( Alnus hirsuta ) 、ハルニレ ( Ulmus davidiana var.
japonica) などが生育していた。勇払川は水面幅4〜5 m

ら 2014b ) 。葉の落下速度Fについても、個々の葉によって相当バラつきがあるが ( 阿部ら 2006b ) 、平均値でで、幅480 m の広い平坦地に樹高10〜15 m のヤナギ類やケヤマハンノキ、カエデ類 ( Acer spp. ) 、シラカンバ

代表させているため、落葉の散布距離xの変動が過小に推定されている可能性もある。

(Betula platyphylla var. japonica ) などがまばらに生育していた。調査個体は、赤川では樹高14.5 m のエゾノキ
ヌヤナギ (Salix pet-susu) 、勇払川では樹高12.3 m のオ

2.3

ノエヤナギ ( Salix sachalinensis ) であり、いずれも林道

測された風向・風速の時系列データを直接利用して、樹新たな落葉散布モデルの開発

そこで本研究では、風速の頻度分布を前提とせず、観脇に位置していた。これは、落葉散布を追跡できるよ

冠から落下する葉の移動をシミュレートする方法を考案

う、林道から高所作業車を利用して落葉直前の葉に着色をおこなったためである ( 阿部ら 2014a) 。

した。すべての落葉が樹冠中央部から発生すると仮定し(ポイントソースモデル) 、樹冠中央の座標を (0, 0, H) と

風向・風速および降雨量の観測は、調査個体から約すると、式 (1) より落下中の葉の座標 (x, y, z) は以下のように表される。なお、x軸は東西方向 (東側が正) 、y軸は20 m離れた林内のギャップでおこなった。風向・風速
は樹冠層から林床付近まで4高度 ( 11.0 m、7.7 m、4.3
m、1.0 m) で5秒おきに瞬時値を測定した。使用した観南北方向 (北側が正) とする。

測システムは阿部ら ( 2008 ) とほぼ同様で、風向を4高

y = ΣWy

・・・・・ (2)・・・・・ (3)z = H -ΣF・・・・・ (4)度すべてで計測した点のみ異なる。雨量の観測には、
Onset社の転倒マス雨量計RG3-Mを用いた。なお、調査 期 間 は 阿 部 ら ( 2014a ) と 同 一 で 、 赤 川 河 畔 林 で は
2010年10月14日〜11月18日、勇払川河畔林では2011年

x = ΣWx

ここでW x 、W y はそれぞれx軸方向とy軸方向の風速成分である。風向・風速の詳細な時系列データが得られていれば、葉の座標 (x, y, z) を例えば5秒おきに逐次計

10月7日〜11月7日である。

算することが可能であり、z = 0となった時のx、yが葉の落下地点の座標となる (Fig. 1) 。

2.2

既存の落葉散布モデルの概要と問題点
阿部ら (2006b) の1次元モデルは、風散布種子の散布

ただし、風速は高度によって異なるため (阿部ら2008 ) 、葉の落下にともない計算に用いる風速データ

モデル ( Greene and Johnson 1989 ) を改良したものである。これらのモデルでは葉や種子の移動距離x ( m ) はの高度も下げていく必要がある。阿部ら ( 2014a ) の調

次のような簡単な弾道学の公式で表現できるとしている。
・・・・・ (1)(
ここで、Hは地表までの落下高 m) 、wは風速 (m/s) 、
x = Hw / F

Fは物体の落下速度 (m/s ) である。式 (1 ) は落下中の物
体が風速と同じ速度で移動すると仮定しており、広葉樹の落葉や風散布種子ではおおよそ成立すると考えられる。落下高Hと落下速度Fを一定値と考えれば、移動
距離xは基本的に風速wに依存する。風速wは、頻度分
布が対数正規分布に従うことから、観測した風速デー
タから対数正規分布のパラメータを求めれば、移動距
離xの頻度分布を計算することが可能である。この際、阿部ら (2006b) では風向を16方位に分けて風速分布を求めることで、特定方向への落葉散布を推定した。

Fig. 1. 風速の時系列データを用いた落葉散布モデルの概略
森林総合研究所研究報告 第 20 巻 4 号 , 2021

河畔林における 2 次元落葉散布シミュレーション

303

査では、河畔林内の風向・風速は樹冠層から林床付近
まで4高度 (11.0 m、7.7 m、4.3 m、1.0 m) で5秒おきにし、計算に用いる落下速度Fを変えた。まず風乾した

瞬時値を測定しており、これらから4高度の風速ベク
トル ( Wx、Wy ) の時系列データを得ることができる。

プルを5分間水に漬け、ザルで水を切ってから再度測そこで、式 (2) 、 (3) の計算では、zの値に応じて4高度

おける落下速度Fの頻度分布が得られた。使用した落落葉サンプルについて測定をおこなった後、同じサン
定することで、Fig. 2のように乾燥状態と湿潤状態にの風速ベクトルを順次切り替えて計算をおこなった。

葉はリタートラップから無作為に抽出したもので、

すなわち、z≧9.35の範囲では高度11.0 mの風速、9.35

各個体とも着色ありの葉が100枚、着色なしの葉が60＞z≧6.0では高度7.7 mの風速、6.0>z≧2.0では高度4.3枚である。半湿潤状態のパラメータについては、平mの風速、2.0＞zでは高度1 mの風速を用いた。
落葉発生 (樹冠からの落下開始) については、確率

均値、標準偏差ともに乾燥状態と湿潤状態の中間 ( 平均 ) とした。なお、頻度分布の正規性について検定をpでランダムに生起すると仮定し、風速の測定間隔とおこなったところ、乾燥状態のエゾノキヌヤナギ着

同じ5秒ごとに落葉の有無をシミュレートした。ただ色葉を除いて、正規分布から外れるものはなかった( Kolmogorov-Smirnov検定、乾燥状態のエゾノキヌヤナ
ギ着色葉：P=0.002、それ以外：P>0.05 ) 。エゾノキヌ

し、落葉数は落葉期内でも時期によって大きく変化するため、約1週間おきにリタートラップで調べた落葉数を調査期間の長さ (5秒を1単位とする ) で除して、そヤナギに関しても、湿潤状態の葉や無着色の葉ではおれぞれの調査期間内の相対的な発生確率pを求めた。

およそ正規分布に従うことから、基本的に落葉の落下

なお、落葉が発生した場合、その葉の落下速度Fを決

速度Fは正規分布とみなせると考えられた。

定する手順については次節で説明する。
2.5
2.4

計算に用いたパラメータと落葉数の補正

以上の手順により、モデル計算に必要なパラメータ

落葉の落下速度F の決定

落下速度Fは個々の葉によって異なり、風速と並んを求めるとTable 1のようになった。樹冠中央部の高さ

で、落葉散布距離の変動を大きくする要因になっている

Hは、落葉直前に根元から30 m離れた位置から見て、と考えられる。落下速度Fの頻度分布は正規分布に近い

樹冠を平面に投影した際、重心に相当する箇所の高さ形を示す (阿部ら 2006b) ことから、本研究では落下速度を計測した値である。重心位置の判断は、現地で目視Fを正規分布で近似し、発生した落葉に対して正規乱数

にておこなった。樹冠内の葉は、2個体とも下部より上を用いてランダムにF値を割り当てた。このとき、分布部に多く分布していたため、樹冠上端・下端の中間点(エゾノキヌヤナギ10.25 m、オノエヤナギ7.65 m) よりも形を決める平均値、標準偏差の2パラメータは、次のようにして落下速度の実測データから求めた。
落下速度の測定方法は、阿部ら ( 2006b ) と同様であ塗料による着色は葉の重量を微増させるため落下速度る。すなわち、屋内の高さ7 mから葉を落下させ、高が増す可能性もあるが、勇払川河畔林のオノエヤナギ

さ4 mから床に到達するまでの時間から落下速度を算では、予想通り着色した葉の方がFは大きかった。一出した。ただし、葉が雨で濡れると乾燥時よりも落下

方、赤川河畔林のエゾノキヌヤナギでは着色のない葉は速くなるため、調査地の雨量データに基づいて降の方がわずかに値は大きかったが、この差は統計的に有意といえるほどではなかった ( 等分散を仮定したt検

雨中は“湿潤状態”、降雨終了から7時間は“半湿潤状態”( 夜の降雨では7時間以上経過しても夜明けまで半湿潤状態 ) 、それ以外は“乾燥状態”にあると便宜的に区分

20

乾燥

10

湿潤

40
落葉の枚数

30

エゾノキヌヤナギ
着色あり

30

40

40

落下速度（m/s）
オノエヤナギ
着色あり

20

乾燥

10

湿潤

乾燥

10
0

30

エゾノキヌヤナギ
着色なし

20

0

落葉の枚数

落葉の枚数

落葉の枚数

40

30

湿潤

定、乾燥状態の葉：P=0.10、湿潤状態の葉：P=0.64) 。
また、樹木は葉を落とす前に葉中の物質を樹体へ引き戻すが (Nordell and Karlsson 1995) 、樹種や個体によって引き戻し率は異なることが知られている (Niinements andTamm 2005 ) 。着色なしの葉で比較すると、落下速度Fはオノエヤナギよりもエゾノキヌヤナギの方が大きく( 等分散を仮定したt検定、乾燥状態の葉：P=0.02、湿潤状態の葉：P=0.02) 、赤川河畔林のエゾノキヌヤナギよ落下速度（m/s）
オノエヤナギ
着色なし

りも勇払川河畔林のオノエヤナギの方が物質の引き戻

乾燥は時期によって大きく異なり、赤川河畔林では11月5日

20
10

湿潤

0

0

Hの方が高くなっている。葉の落下速度Fについては、し率が高かった可能性も考えられる。落葉の発生確率pから12日が落葉最盛期であったが、勇払川河畔林では10月12日から31日まで比較的長い期間で落葉が活発で落下速度（m/s）

落下速度（m/s）( 赤川 ) とオノエヤナギ ( 勇払川 )Fig.
Fig. 2.
2. エゾノキヌヤナギ
エゾノキヌヤナギ（赤川）とオノエヤナギ（勇払川）の落葉落下速度の落葉落下速度
Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.4, 2021あった。赤川河畔林の調査は11月18日まで実施しているが (阿部ら 2014a) 、最後の調査期間については、降雪があったため計算から除外した。

阿部俊夫

304

他

Table 1. 落葉散布モデルの計算に用いたパラメータ
調査地
調査個体の樹種
樹高 (m)
樹冠中央部の高さ H (m)
落下速度 F (m/s)＜乾燥状態＞
平均値
標準偏差＜湿潤状態＞
平均値
標準偏差
落葉の発生確率 p(%) *＜赤川＞
2010 年
10 月 14 日〜 19 日
10 月 19 日〜 24 日
10 月 24 日〜 29 日
10 月 29 日〜 11 月 5 日
11 月 5 日〜 12 日
＜勇払川＞
2011 年
10 月 7 日〜 12 日
10 月 12 日〜 18 日
10 月 18 日〜 24 日
10 月 24 日〜 31 日
10 月 31 日〜 11 月 7 日
落葉数の補正係数 c (SD)

赤川河畔林
エゾノキヌヤナギ
14.5
10.6
着色あり
着色なし

勇払川河畔林オノエヤナギ
12.3
9.2
着色あり
着色なし

1.92
0.48

2.04
0.48

2.06
0.50

1.85
0.40

2.65
0.53

2.69
0.49

2.71
0.48

2.48
0.50

6.1
3.2
8.2
9.5
29.4

同左
同左
同左
同左
同左
9.8
38.4
31.3
20.0
5.8
5.26 (0.28)

同左
同左
同左
同左
同左
同左

3.96 (0.30)
同左* 観測された落葉数を、観測期間の長さ (5 秒単位 ) で除した値。
なお、Table 1の一番下に記した落葉数の補正係数c

調査個体に対するモデル予測を実施した後、河畔林とは、モデルで計算される落葉数をリタートラップの帯全体での落葉散布についても試算をおこなった。本

実測値と合致するよう補正するパラメータである。落研究では計算を容易にするため、均一で単純なヤナギ

葉の発生確率pはどの期間に落葉が多かったかを示す

同齢一斉林を想定し、調査個体と同じ樹高の同種個体

相対的な指標であるが、これのみで落葉数を正しく推が平坦地に等間隔で格子状に並んでいると仮定した。
具体的には、先に求めた単木の計算結果 ( 着色なしの定できない。そこで、着色ありの葉についてモデルで計算された各地点の落葉数 ( 単位面積あたりの枚数 ) に葉 ) を河畔林内の全個体に一律に当てはめ、個々の個補正係数cを乗じた値を求め、これらがリタートラッ

体から散布される落葉数を地点ごとに合計した。ただ

プの実測値ともっとも合致するよう最小2乗法を用いし、ポイントソースモデルの特性上、樹冠下の落葉数てc値を決定した。ただし、本モデルでは根元付近のを精度よく予測することは困難なため、根元から5 m

落葉数が過大推定されることから、根元のリタートラ
ップのみは補正係数cの計算から除外した。着色のな

未満の範囲についてはリタートラップの観測値を用いた (トラップ間は、距離の逆数を重みとした重みづけ

い葉についても、補正係数cは着色ありの場合と同じ平均で補間 ) 。樹木の間隔は赤川河畔林では5 m、勇払として計算した。

川河畔林では樹木がまばらなため10 mとした。

本モデルでは落葉発生のタイミングや落下速度Fの

まず、河畔林帯の幅を変化させた場合、川に供給さ割り当てなど確率に基づくシミュレーションをおこなれる落葉数がどう変化するかを検討した。河畔林の幅うため、計算の度に予測結果がわずかに変化する。本は、河道に平行に並んだ樹木の列数によって幅5 mか

研究では、まずモデルの予測精度を調べるため、着色

ら30 mまで段階的に変化させた。河道は幅5 mの直線された葉に対して100回の試行をおこない、観測値と形状とし、もっとも河道に近い樹木と川岸との距離は比較した。ついで、着色なしの葉に対して10回の試行

1 mとした。また、川の流れる方向は、実際の状況とをおこない、平均を求めた。後述のように、試行回数

おおよそ合致するよう、赤川は真北から真南へ、勇払

10回でも、平均値については100回の場合と同様であ川は真西から真東へ流れているとした。

った。

次に、蛇行のような河道形状の違いによって、川に供給される落葉数がどう変化するかについても検討し

2.6

河畔林全体に対する落葉散布の試算た。河道幅は5 mとし、河道形状は直線河道と2種類の森林総合研究所研究報告 第 20 巻 4 号 , 2021

河畔林における 2 次元落葉散布シミュレーション

蛇行河道を検討した。蛇行河道については、線形を正弦曲線で表現し、波長は河道幅の5倍 ( 25 m ) とした。

305に近い予測結果が得られたが、林道沿いとなる北側と蛇行の振幅は、河道幅の1倍 ( 5 m ) 、2倍 ( 10 m ) の2種

南側への落葉散布については過少推定となった。勇払川河畔林 ( Fig. 4 ) では、距離5 m以遠では4方向ともお類とした。川は幅30 mの河畔林帯の中央部を流れ、河おむね観測値に近い予測結果が得られた。ただし、両道内に樹木は生育しないとした。川の流れる方向は、者とも根元付近については誤差が大きかった。本モデ

大局的には赤川は南北方向、勇払川は東西方向である

ルはポイントソースを仮定しているため、根元付近にとした。なお、蛇行河道については、正弦曲線の位相落葉が集中する性質があるが、実際の樹木では根元かによって立木との位置関係が変化するため、位相を5

ら3〜4 mまで樹冠が広がっており、無風時でも多くのmずつ変えて5回試行をおこない平均を求めた。

落葉が散布されると考えられる。距離5 m未満については、樹冠下となる可能性が高いため、本モデルで精3. 結果と考察
3.1

度よい予測を行うことは困難といえる。
距離5 m以遠のデータについて、予測値と観測値の調査個体に対するモデル予測と観測値の比較

リタートラップによる落葉散布調査をおこなった4

関係を調べるとFig. 5のようになった。勇払川河畔林

方向について、モデルで予測された着色ありの落葉数と観測値を比較した (Fig. 3、4) 。モデル予測値についで は 、 林 道 以 外 の 方 向 に つ い て 傾 き1.100、 林 道 方 向ては、100回試行した結果を小さい順に並べたとき5 %と95 %の位置に来る値を示している ( 2本のラインのれ0.782および0.954と高かった。しかし、赤川河畔林
では林道方向 ( 南北方向 ) は明らかに予測値が過小であ間に予測結果の90 %が含まれる ) 。赤川河畔林 (Fig. 3)

り、回帰直線の傾きは0.172と小さく、R 2 も0.517と低では、東側と西側については距離5 m以遠では観測値95%予測値

200
0

20

観測値

600

5%予測値

400

95%予測値

200
0

0

10

20

5%予測値

400

えられる。実際、赤川河畔林では、樹冠層に相当する
0

10

20

30

400

根元からの距離（m）

南（林道）

観測値

600

95%予測値

200
0

10

20

30

根元からの距離（m）

根元からの距離（m）

5%予測値

400

95%予測値

200
0

10

20

800

観測値

600

5%予測値
95%予測値

400
200
0

0

10

20

600

5%予測値

400

95%予測値

030

根元からの距離（m）

10

20

西側

観測値

600

5%予測値

300

400

勇払川河畔林

西（林道）
東（林道）

林道以外の方向Y = 1.100 X -2.826
R2 = 0.782

400
Y = 0.908 X +2.012
林道方向
R2 = 0.892
Y = 0.869 X -0.115
R2 = 0.954

200

95%予測値

400
200
0

200

北

600

30

800

100

南

根元からの距離（m）

1000

0

800

200

1200

南側

1000

観測値

0

30

根元からの距離（m）

1200

800

林道方向
Y = 0.172 X +1.196
R2 = 0.517

観測値 (枚/m2)

東側

1000

200

0

予測値 (枚/m2)

600

落葉数（枚/m2）

観測値

落葉数（枚/m2）

落葉数（枚/m2）

800

0

落葉数（枚/m2）

1200

北側

1000

東

100

Fig. 3. 赤川河畔林の調査個体に対する落葉数のモデル予
Fig. 3. 測と観測値の比較
赤川河畔林の調査個体に対する落葉数のモデル予測と観測値の比較
予測値は、100回試行結果のうち小さい順に5%および95%の値を示した。葉の落下速度
予測値は、100
回試行結果のうち小さい順に 5% おは、着色した葉のデータを使用した。
よび 95% の値を示した。葉の落下速度は、着色した葉のデータを使用した。
1200

林道以外の方向Y = 1.434 X -2.875
R2 = 0.987

西

300

5%予測値

400

赤川河畔林

北（林道）

西側

800

0

30

ラップまで散布される落葉数が多くなった可能性が考

95%予測値

200

1000

南側

800

る樹木がないため、林内より風が強く、より遠方のト

観測値

600

0

30

根元からの距離（m）

1000
落葉数（枚/m2）

10では風向・風速を林内で観測したが、林道上は風を遮

東側

800

予測値 (枚/m2)

5%予測値

400

0

落葉数（枚/m2）

観測値

600

めであった。林道以外の方向では傾きが1.434と大きい
ものの、R 2 が0.987と高い回帰直線が得られた。本研究

1000

北側

800

落葉数（枚/m2）

落葉数（枚/m2）

1000については傾き0.869の回帰直線が得られ、R2 はそれぞ

0
0

10

20

根元からの距離（m）

30

0

200

400

600

800

観測値 (枚/m2)

Fig. 4. 勇払川河畔林の調査個体に対する落葉数のモデル
Fig. 5. モデルで予測された落葉数と観測値との関係
Fig. 5. モデルで予測された落葉数と観測値との関係
Fig. 4. 勇払川河畔林の調査個体に対する落葉数のモデル予測と観測値の比較
予測と観測値の比較
図中の直線は、林道方向とそれに直交する方向の予測値は、100回試行結果のうち小さい順に5%および95%の値を示した。葉の落下速度は、 図中の直線は、林道方向とそれに直交する方向の回帰直線である。なお、ポイ
着色した葉のデータを使用した。
予測値は、100 回試行結果のうち小さい順に 5% お ントソースモデルの特性上、樹冠下となる距離1
回帰直線である。なお、ポイントソースモデルのmのデータは解析から除外しよび 95% の値を示した。葉の落下速度は、着色し ている。 特性上、樹冠下となる距離 1 m のデータは除外した葉のデータを使用した。
ている。
Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.4, 2021

阿部俊夫

306

他

高度11.0 mで林道方向に近い風が多く観測された ( 阿部ら 2014a) 。一方、勇払川河畔林では南風が多く、林道なった。これまで述べたように本モデルによる予測には幅方向 ( 東西 ) の風が少なかった ( 阿部ら 2014a) ため、林があり、本来であれば十分な回数の試行をおこなって予測道の影響が明瞭に表れなかったものと推察される。な

結果の変動範囲も示すべきであるが、以降の解析では計算

お、Fig. 5において落葉数の多い点はいずれも距離5 m( 一部7 m ) のデータであり、樹冠に近いため、予測値を容易とするため、10回試行の平均値を全個体に当てはめ同様にして、着色のない葉についてもモデル予測をおこと観測値の差がやや大きいが、より遠方については観て計算をおこなった。平均値については、試行回数が10回でも100回試行の場合とほぼ変わらなかった (Fig. 6) 。着色

測値に近い予測となっている。このように、林道の影のない葉の散布状況を面的に表示した図がFig. 7である。

響がない林内だけであれば、樹冠下を除き、本モデル着色された葉の予測結果とほぼ同じであるが、落下速度F

は実際の落葉散布を比較的よく再現できると考えられの違いを反映して、赤川河畔林では落葉散布範囲がわずかる。

に狭く、勇払川河畔林ではわずかに広くなっている。
3.2
赤川河畔林
勇払川河畔林回帰直線

500がどう変化するか試算した結果をFig. 8に示す。樹木
が2列以上の場合は、1列しかない場合に比べれば落葉400

供給がわずかに増加するものの、林帯幅が広くなっても河道への落葉供給はほとんど増加しない試算結果とY = 0.999 X +0.054
R2 = 0.999300なった。単木レベルの落葉散布は根元から10〜20 mの範囲に及んでおり ( Fig. 7 ) 、単純に考えれば、河畔林

200の幅も20 m程度までなら、広いほど落葉供給が増加す

1000るように思われる。しかし、落葉数が極めて多いのは樹冠に近い距離5 m程度までであり、10 mより遠方へ
0

100

200

300

400

500

600

試行10回ごとの平均値±SD（枚/m2）

Fig. 6. シミュレーションの試行回数による予測結果の差異
Fig. 6.

シミュレーションの試行回数による予測結果の差異
30（枚/m2）

赤川河畔林

10000

20
1000

南北方向の距離 (m)河畔林から河川に供給される落葉数への影響

河畔林の林帯幅を変えて、河川に供給される落葉数散布される落葉数はわずかのため、河道に落下する落葉についても、その大部分が河岸近くの樹木から供給されていると考えられる。
Fig. 8によれば、むしろ林帯幅より河畔林と河道の位置関係によって、河道への落葉供給が大きく異なることが分かる。赤川では河畔林の東側よりも西側に河道があった場合の方が供給数は1.3倍多く、勇払川では南10

単位面積あたりの落葉数（枚/m2）

全試行100回の平均値±SD（枚/m2）

600

100
0

10

-10

-20
1

-30
-30

-20

-10

0

10

20

30

東西方向の距離 (m)30（枚/m2）

勇払川河畔林単位面積あたりの落葉数（枚/m2）

南北方向の距離 (m)

1000

100
0

10

-10

-20
1

-30
-10

0

10

20

西側に川がある場合

800
600

東側に川がある場合

400
200
0

0

10

30

30

1200
北側に川がある場合

1000
800
600

南側に川がある場合

400
200
0

勇払川河畔林
0

10

20

30

林帯幅（m）

東西方向の距離 (m)Fig.
7. モデルで予測された調査個体の面的な落葉散布状況
Fig. 7.
モデルで予測された調査個体の面的な落葉散布状況
10 回試行の平均値。葉の落下速度として、着色の10回試行の平均値。葉の落下速度として、着色のない葉のデータを使用した。
ない葉のデータを使用した。

20
林帯幅（m）

10

-20

赤川河畔林

1000

10000

20

-30

1200

Fig. 8. 河川に供給される落葉数と林帯幅の関係
河道形状は、赤川は南北方向、勇払川は東西方向の直線 ( 幅 5 m) とした。
Fig. 8.

河川に供給される落葉数と林帯幅の関係

河道形状は、赤川は南北方向、勇払川は東西方向の直線（幅5 m）とした。

森林総合研究所研究報告 第 20 巻 4 号 , 2021

河畔林における 2 次元落葉散布シミュレーション

8000
6000

1000
4000
500

河畔林全体の立木密度（本/ha）

500
400

2000

直線

蛇行

蛇行

（振幅5m）（振幅10m）

0

樹木が少なくなることは起こりうると考えられる。
なお、今回のシミュレーションでは、蛇行河道の位相をずらしても結果は大きく変わらなかった。単位面積あたりの落葉数については変動係数が0.03〜0.62 %と小さく、立木本数も計算エリア全体で1本程度の違いであった。
4. まとめと残された課題

赤川（面積あたり）

勇払川（面積あたり）

赤川（谷長あたり）

勇払川（谷長あたり）

本研究では、落葉発生を確率的に表現し、個々の落2.5

葉の動きをシミュレーションすることで面的な落葉散2.0

布を予測できる新たな落葉散布モデルを開発した。本

(b)

300

1.5

200

1.0

100

0.5

0

谷長1mあたりの落葉数（枚/m）

(a)

1500

0

は、河道と樹木の位置関係により、偶然、河道近くの

10000

直線
赤川

蛇行

蛇行

（振幅5m）（振幅10m）

勇払川

流路長の比

直線河道に対する流路長の比率

単位面積あたりの落葉数（枚/m2）

2000

307

0.0

(a) 、河畔林のFig.
9. 河道形状による河川への落葉供給数
Fig. 9.
河道形状による河川への落葉供給数 (a)、河畔林の立木(b) の変化
立木密度と流路長比
密度と流路長比(b) の変化
幅30 mの均質な河畔林の中央部に幅5mの川が流れているとした。
幅 30 m の均質な河畔林の中央部に幅5 m の川が流蛇行河道の線形は波長25 mの正弦曲線とし、位相を5mずつずらして5回計算をおこれているとした。蛇行河道の線形は波長25 m の正ない平均を求めた。
弦曲線とし、位相を 5 m ずつずらして 5 回計算をおこない平均を求めた。

モデルにより実際の河畔林で観測されたヤナギ2個体の落葉散布状況をおおよそ再現することができた。阿部ら (2006b, 2014b) の1次元モデルは特定方向のみの予測で、無風時に発生する落葉は評価できないという問題があったが、本モデルでは無風時も含めて面的な落葉散布予測が可能であり、樹冠下を除けば、比較的精度よく予測できるという利点がある。計算をおこなう
ためには、現地の詳細な風向・風速データ、対象とする樹木の葉の落下速度分布、落葉数の季節変化など多くの調査・観測データが必要であるものの、この点は既存の1次元モデルでもほぼ同様である。このことから、本モデルは河畔林の落葉散布を評価するためのより有効なツールと考えられる。

側より北側に河道があった場合の方が2.4〜2.5倍多く本モデルを用いた河畔林の落葉散布数の試算では、林なった。これは落葉期の主風向の影響であり、河畔林

帯幅を広くしても河道内への落葉供給はあまり増加しなが河道の風上側にあると、より遠方の樹木からも落葉

いが、河畔林が河道の風上側にあるか風下側にあるかはが供給されるため、落葉供給が増えたと考えられる。

落葉供給に大きく影響することが明らかとなった。ま当然、河道の両側に河畔林が存在することが望ましい

た、河道の蛇行によって同じ谷長あたりの落葉供給が増が、風上側の河畔林の方が、落葉供給源としての重要加する可能性も示唆されたが、河畔林の立木密度が小さ性はより高いといえる。

いと、かえって落葉供給が減少する場合もあると考えら

次に、河道形状の違いで河道へ供給される落葉数がどう変化するかについて検討した (Appendix Fig.1〜6) 。Fig.

れた。ただし、これらの試算は極めて単純化したモデル

9は、単位面積あたりと谷長1 mあたりの落葉数 ( a ) 、河畔林の立木密度と流路長の比 ( b ) を示したものであ

林内風速は変化しないとして試算をおこなっている。複る 。 赤 川 で は 直 線 よ り も 振 幅10 mの 蛇 行 河 道 の 方 がンをおこなうのは計算のハードルがかなり高いため、現落葉供給は多かった。河道が蛇行しているほど河道長

実的には林分構造をある程度単純化することはやむを得は長くなるため、基本的に蛇行には区間全体の落葉供ないが、試算結果がどの程度普遍的なものかについては給を増加させる効果があると考えられる。しかし、勇慎重に判断する必要がある。

林分を想定したものであり、林帯幅を変化させた場合も雑な構造を有する実際の河畔林を模してシミュレーショ

払川では蛇行による落葉供給の増加は認められなかっまた、本モデルは、実際の風速データを必須とするた 。 立 木 間 隔 が10 mと 広 い 勇 払 川 で は 、 直 線 河 道 のことから、樹木の成長にともなって樹高が高くなった

場合がもっとも河畔林の立木密度が高く、河道を蛇行場合に落葉散布範囲がどう変化するかといった将来予させると配置した樹木が河道に重なり、立木密度の低測に関しては不向きである。河畔林の平均的な樹木サ下、特に落葉供給に重要な河道近くの樹木が少なくなった ( Appendix Fig.5, 6 ) 。実際の河畔林では樹木の配イズが大きくなった場合、立木密度の低下によって、置はもっとランダムに近く、河道の蛇行も正弦曲線のイルがどう変化するかを正確に推定することは困難とような規則的な形状とは限らないが、河道上には樹木考えられる。

林内の風が強まる可能性もあり、林内の風速プロファ

は通常生育できず、その面積は河道が蛇行しているほ

なお、本研究では平坦な河畔林を対象としたため、

ど大きくなる。このため、樹木がまばらな河畔林で

樹冠中央部から林床までの落下高は常に一定であっ

Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.4, 2021

阿部俊夫

308

た。ただし、山地渓流のように斜面上の森林が落葉供他

Ferrari, J. B. and Sugita, S. ( 1996 ) A spatially explicit

給源となるケースでは、根元から河道方向へ離れるほ

model of leaf litter fall in hemlock-hardwood forests.

ど落下高は大きくなるため、平坦地に比べ、より遠方まで落葉が散布されやすい ( 阿部ら 2006b, 2014b) 。斜Can. J. For. Res., 26, 1905-1913.
Fisher, S. G. and Likens, G. E. (1973) Energy flow in Bear

面傾斜など地形条件によっては、林帯幅が広いほど落Brook, New Hampshire: an integrative approach

葉供給が増える可能性もあると考えられるが、こうい

to stream ecosystem metabolism. Ecologicalった複雑地形の河畔林・渓畔林においても、3次元地

Monographs, 43, 421-439.
France, R. L. ( 1995 ) Empirically estimating the lateral

形データが得られれば、本モデルを用いて落葉散布を推定することは原理的に可能である。

transport of riparian leaf litter to lakes. Freshw. Biol.,34, 495-499.
Greene, D. F. and Johnson, E. A. ( 1989 ) A model of wind

謝辞
本研究の実施にあたり、月形町役場、苫小牧市役所、胆振東部森林管理署の関係各位には調査地の設定

dispersal of winged or plumed seeds. Ecology, 70,
339-347.

に際してお世話になった。また、森林総合研究所北海

Hicks, B. J. (1997) Food webs in forest and pasture streams

道支所の関係各位には現地観測でお力添えをいただいin the Waikato region, New Zealand: a study based on

た。これらの方々に感謝の意を表します。なお、本研
究は科学研究費補助金 ( 課題番号22580171) の助成を受

analyses of stable isotopes of carbon and nitrogen, andけておこなわれたものである。

664.

fish gut contents. NZ. J. Mar. Freshw. Res., 31, 651加賀谷

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阿部

阿部

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森林総合研究所研究報告 第 20 巻 4 号 , 2021

河畔林における 2 次元落葉散布シミュレーション（枚/m2）

30

309（枚/m2）

30

10000

10000

20

20

100
0

10
-10

1000

横断方向の距離 (m)

横断方向の距離 (m)

1000
10

10
100
0

10
-10

1

1

-20

-20

-30

-30
-50

-40

-30

-20

上流 ←

-10

0

10

20

30

40

-50

50

→ 下流

主谷方向の距離 (m)

-40

-30

-20

上流 ←

Appendix
Fig.1.赤川河畔林における直線河道の場合の試算結果
赤川河畔林における直線河道の場合のAppendix_Fig.1.
青い破線は河岸を表す。
試算結果
青い破線は河岸を表す。

0

10

20

30

40

50

→ 下流

主谷方向の距離 (m)Appendix
Fig.4. 勇払川河畔林における直線河道の場合
Appendix_Fig.4. 勇払川河畔林における直線河道の場合の試算結果の試算結果
青い破線は河岸を表す。
青い破線は河岸を表す。

（枚/m2）

30-10（枚/m2）

30

10000

10000

20

20

1000

100
0

10
-10

横断方向の距離 (m)

横断方向の距離 (m)

1000
10

10
100
0

10
-10

1

1
-20

-20

-30

-30
-50

-40

-30

-20

上流 ←

-10

0

10

20

30

40

-50

50

→ 下流

主谷方向の距離 (m)(振幅5 m)Appendix
Fig.2.
赤川河畔林における蛇行河道
Appendix_Fig.2.
赤川河畔林における蛇行河道（振幅5m）の場合の試算結果
青い破線は河岸を表す。河道は波長25の場合の試算結果mの正弦曲線とした。
青い破線は河岸を表す。河道は波長25 mの正弦曲線とした。

-30

-20

-10

0

10

20

30

40

主谷方向の距離 (m)

→ 下流

50

Appendix Fig.5. 勇払川河畔林における蛇行河道 (振幅Appendix_Fig.5. 勇払川河畔林における蛇行河道（振幅5 m）の場合の試算結果
5 m) の場合の試算結果
青い破線は河岸を表す。河道は波長25 mの正弦曲線とした。
青い破線は河岸を表す。河道は波長25 mの正弦曲線とした。

（枚/m2）

30

-40

上流 ←

（枚/m2）

30

10000

10000

20

20

100
0

10
-10

1000

横断方向の距離 (m)

横断方向の距離 (m)

1000
10

10
100
0

10
-10

1
-20

1
-20

-30

-30

-50

-40

上流 ←

-30

-20

-10

0

10

主谷方向の距離 (m)

20

30

40

50

→ 下流

Appendix_Fig.3.
m）の場合の試算結果(振幅10 m)Appendix
Fig.3.赤川河畔林における蛇行河道（振幅10
赤川河畔林における蛇行河道
青い破線は河岸を表す。河道は波長25 mの正弦曲線とした。
の場合の試算結果
青い破線は河岸を表す。河道は波長25 mの正弦曲線とした。

Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.4, 2021

-50

-40

上流 ←

-30

-20

-10

0

10

主谷方向の距離 (m)

20

30

40

50

→ 下流

(振幅
Appendix_Fig.6.
勇払川河畔林における蛇行河道（振幅10m）の場合の試算結果
AppendixFig.6.
勇払川河畔林における蛇行河道
青い破線は河岸を表す。河道は波長25 mの正弦曲線とした。
10 m) の場合の試算結果
青い破線は河岸を表す。河道は波長25 mの正弦曲線とした。

阿部俊夫

310

他

Model simulations of two-dimensional leaf-litter dispersion
in lowland riparian forests)))

Toshio ABE1 *, Katsumi YAMANOI2 and Shigeo KURAMOTO3

Abstract
To elucidate source areas of leaf-litter that enters river streams, a new model was developed for predicting leaflitter dispersion. This model simulates falling-leaf motion based on physical parameters such as riparian forest
wind data, leaf-falling velocity, and tree-crown central height. The new model was applied in two lowland riparian
forests to two willow trees. The model estimates fitted in well with the observed willow-leaf dispersion data,
except for the vicinity of tree crown. Thus, we considered the new model as more eﬀective than the existing models
describing leaf-litter dispersion. Then, the leaf-litter dispersion of two riparian buﬀer strips was estimated using
the new model. It was assumed that each tree belongs to the same species with equal height as other trees and equal
distance from the other trees. The strip width had almost no effect on leaf-litter supply for the stream channel
because the trees near stream banks had a strong leaf-litter supply into the streams. The riparian forest strips in
upwind parts of the streams supplied more litter to the stream channels than the downwind strips. Thus, the upwind
strips were considered more important for leaf-litter supply into the streams. Furthermore, the channel form wasalso considered to inﬂuence the leaf-litter supply into the streams. A highly meandering channel located in the samevalley as a straight channel probably receives more litter than the latter. However, in a riparian forest with low tree
density, the eﬀect of channel form was lesser.
Key words : leaf-litter dispersion, model simulation, wind velocity, riparian forest, meandering stream

Received 1 July 2020, Accepted 7 May 2021
1) Tohoku Research Center, Forestry and Forest Products Research Institute (FFPRI)
2) Hokkaido Research Center, FFPRI
3) Department of Forest Vegetation, FFPRI* Tohoku Research Center, FFPRI, 92-25 Nabeyashiki, Shimo-kuriyagawa, Morioka, Iwate 020-0123, Japan; E-mail: toshioa@ﬀpri.aﬀrc.go.jp

森林総合研究所研究報告 第 20 巻 4 号 , 2021