利尻研究 Rishiri Studies (37): 95-100, March 2018

タマシキゴカイ科環形動物 2 種の利尻島初記録と日本における本科の過去の記録について

1)2)3)

小林元樹 1)・阿部博和 2)・伊藤萌 1)・冨岡森理 3)・小島茂明 1)〒 277-8564

東京大学大気海洋研究所底生生物分野〒 028-3694〒 060-0810

千葉県柏市柏の葉 5-1-5

岩手県紫波郡矢巾町西徳田 2-1-1

北海道札幌市北区北 10 条西 8 丁目

岩手医科大学教養教育センター生物学科

北海道大学大学院理学研究院

多様性生物学講座 I

New Records of Two Arenicolid Species (Annelida: Arenicolidae) from Rishiri Island,
Northern Japan with a Brief Review of Previous Records of Japanese Arenicolids
Genki Kobayashi1), Hirokazu Abe2), Hajime Itoh1), Shinri Tomioka3) and Shigeaki Kojima1)
1)

Benthos Section, Atmosphere and Ocean Research Institute, The University of Tokyo,
5-1-5 Kashiwa-no-ha, Kashiwa, Chiba 277-8564, Japan
Department of Biology, Center for Liberal Arts & Sciences, Iwate Medical University,

2)

Nishitokuta 2-1-1, Yahaba-cho, Shiwa-gun, Iwate 028-3694, Japan
Biodiversity I, Faculty of Science, Hokkaido University, N10 W8, Kita-ku, Sapporo, Hokkaido 060-0810, Japan

3)

Abstract. In 2017, two annelid species of the family Arenicolidae, i.e., Abarenicola claparedi oceanica andArenicola cf. cristata, were collected and are new to the coastal fauna of Rishiri Island, northern Japan.
Many fecal mounds produced by arenicolids were observed only at Numaura Beach and not at seven otherlocalities. In addition to these new records, briefly reviewed are previous records of arenicolids in Japan.
Two species of arenicolids (Abarenicola pacifica and Arenicola brasiliensis) are widely distributed in Japan, whereas the others (Branchiomaldane simplex, Ab. claparedi oceanica, and Ar. cf. cristata) have beenrecorded only from Hokkaido, northern Japan. Japanese names were proposed for the four genera of thefamily and the two species which have been recorded from Japan.

はじめに

Abarenicola pacifica Healy & Wells, 1959，ボウ

現 生のタマシキゴカイ科 Arenicolidae Johnson,

シイソタマシキゴカイ（新称）Abarenicola claparedi

1835 は， イソ タ マ シ キ 属（ 新 称 ）Abarenicola

oceanica（Healy & Wells, 1959），ヒメタマシキゴ

Wells, 1959， タ マ シ キ 属（ 新 称 ）Arenicola

カイ（新称）Branchiomaldane simplex（BerkeleyLamarck, 1801， タ セ ツ タ マ シ キ 属（ 新 称 ）& Berkeley, 1932）の 3 属 4 種が知られている（表Arenicolides Mesnil, 1898 とヒメタマシキ属（新称）1；Imajima, 1988）．過去にはこれら 4 種以外にも，Branchiomaldane Langerhans, 1881 の 4 属からな

"Arenicola caroledna Wells, 1961"，"Arenicola

り，これまでに約 30 種が知られている（Darbyshire,claparedi Levinsen, 1884" と Arenicola cristata2017）． 日 本 か らは， タマ シ キゴ カイ ArenicolaStimpson, 1856 の 報 告 が あ る（ 内 田，1933;brasiliensis Nonato, 1958， イソタマ シ キゴ カイ

Takahashi, 1934; Wells, 1962; Imajima &96

小林元樹・阿部博和・伊藤萌・冨岡森理・小島茂明に記載された “Arenicola caroledna” であるとされ（Wells, 1962; Imajima & Hartman, 1964），“Ar.
caroledna”もその後 Ar. brasiliensis の新参異名（新参シノニム）であるとされた（Wells，1963）．ただし，Wells（1962）と Imajima & Hartman（1964）が日本 産の Ar. cristata を “Ar. caroledna” に整 理した
際には，北海道からの報告（Okuda, 1938; Okuda &Yamada, 1954）については言及しておらず，北海道産のAr. cristataの分類学的位置づけは未だ不明である．
北海道産の Ar. cristata が Ar. brasiliensis として扱われる例もあるが（飯塚・今島，1965；内田，1992；内海，1956），根拠となる文献や再同定の基準を明記しておらず，その真偽は不明であると言える．したがって，北海道から報告された Ar. cristata が Ar. brasiliensis であるかどうかは，北海道産の標本を検討しない限り判断できないのが現状である．
タマシキゴカイ科に属する多くの種は，砂浜や砂泥底に数十 cm にも及ぶ U 字状の巣穴を形成し，下層堆積
図 1．A，イソタマシキゴカイ属の北海道における分布（本研究；Imajima & Hartman, 1964; Okuda, 1938；佐藤正典氏，私信）．○：イソタマシキゴカイ，×：ボウシイソタマシキゴカイ．B，
沼浦海岸の採集地点の景観写真．図中の円の地点を中心に，潮下帯の限られた範囲でタマシキゴカイ類の生息が確認された．

物食を行う．本科の巣穴形成や摂食活動は，周囲の環境を改変して他の生物の分布に影響をあたえる場合もあり（Woodin, 1986），生態系エンジニアとして重要な分類群の一つである．本科の仲間は，良く発達した樹状の鰓と巣穴の中の海水を積極的に交換するという行動生態を持ち，低酸素状態にさらされる場合もある沿岸浅Hartman, 1964）．しかし，Takahashi（1934） な海域での生息に適応している（Hutchings, 2000）．海どによって報告されていた “Arenicola claparedi”

底堆積物中に深く埋在する虫体を確認することは難しい

は，後に記載された Ab. pacifica と同一であるとさが，尾部側の巣穴の口から堆積物表層に紐状の糞を排れている（Imajima & Hartman, 1964; Hartman,出して糞塊を形成するため，糞塊の有無でタマシキゴカ

1969）．また，かつて日本から報告された Arenicola

イ類が生息するか，容易に判断することができる．

cristata（ 内 田，1933; Takahashi, 1934） は， 後

タマシキゴカイ科の仲間は，国内では北海道で最も

表 1．国内におけるタマシキゴカイ科の分布
属名

種名

和名

国内の分布範囲

Abarenicola Wells, 1959
イソタマシキ属（新称）Abarenicola pacifica Healy &Wells, 1959

イソタマシキゴカイ

北海道から小笠原 Okuda（1938），西諸島（2000）

Abarenicola claparedi oceanica ボウシイソタマシキゴカイ 北海道(Healy & Wells, 1959)（新称）
Arenicola Lamarck, 1801
タマシキ属（新称）

引用文献（抜粋）

Imajima & Hartman（1964），本研究

Arenicola brasiliensis Nonato, タマシキゴカイ
1958

青森県から沖縄県 Takahashi（1934）（北海道？）

Arenicola cf. cristata

北海道

Branchiomaldane Langerhans, 1881 Branchiomaldane simplex
ヒメタマシキ属（新称）(Berkeley & Berkeley, 1932)—

ヒメタマシキゴカイ（新 北海道称）

本研究
Imajima（1988）

タマシキゴカイ科環形動物 2 種の利尻島初記録

97

中で撮影を行なった．
形態による分類の補助を目的として，3 標本について
16S リボソーム RNA（= 16S rRNA）遺伝子の部分塩基配列を決定し，データベース（GenBank）に登録されたタマシキゴカイ科の配列と比較した．さらに，
北海道厚岸湖で採集されたイソタマシキゴカイ 2 標本の形態および塩基配列情報を利尻産タマシキゴカイ科との比較検討に用いた．
結果と考察
著者らの利尻島調査では，合計 7 地点（沼浦，仙法志，新湊，鬼脇，御崎，本泊，沓形）を調査したが，タマシキゴカイ科は沼浦海岸以外の地点からは確認さ
図 2．沼浦で観察したタマシキゴカイ科の糞塊．A，近影，スケーれなかった．一方で，直径約 7cm の糞塊（図 2A）

ル 70mm；B，遠影．

が特に潮下帯で多数確認されたことから（図 2B），沼浦海岸の限られた範囲（図 1B）には，本科個体が高多く種数が確認されているが（表 1），本科は利尻島

い個体数密度で生息していると考えられる．しかし，利において未記録である（加藤ほか，2003）．著者らは，尻島でも沼浦海岸の一部のエリアという非常に限られ2017 年に利尻島初記録となるタマシキゴカイ科 2 種た場所にしか生息していないことから，過去の研究（e.g.

を発見したので，ここに報告する．

加藤ほか，2003）では発見されなかったと推測される．

材料と方法

個体は体前部のみで保存状態が悪く，種は特定できな

本研究で得られたタマシキゴカイ科 4 個体のうち 1
2017 年 8 月 4 日に北海道利尻郡利尻富士町鬼脇

かったが，2 個体（標本番号 RTMANL001 を含む）
は，

沼浦海岸の砂浜北端部，岩礁帯付近の水深 <1m の鰓を 13 対持つことからイソタマシキ属と（図 3A），残地 点（45º06'57''N, 141º17'18''E）において採 集をりの 1 個体は，小さい個体であるが鰓を 11 個体もつ行った（図 1）．スコップで糞塊の周辺を深さ約 30cmためタマシキ属と同定された（図 3D）．日本から記録まで掘り起こし，採取した堆積物を目合い 1mm の篩があるタマシキゴカイ科 3 属のうち，ヒメタマシキ属は，でふるったのち，残渣から合計 4 個体（うち完全個体

体幅が 1mm と小さく，鰓を第 13 剛毛節以降からもつ1 個体，残りは体の大部分あるいは一部を欠く）を採点で他の属と区別できる（Hartman, 1969; Fournier

集した．採集した個体は，70% エタノールで固定・保& Barrie, 1987）．タマシキ属とイソタマシキ属は，前存し，そのうち１個体を利尻町立博物館（標本番号者は鰓を 11 対持ち，鰓を持つ体節にある腹側の疣足RTMANL001）に登録・収蔵を行った．ほぼ完全な（腹足枝）が近接するが，後者は鰓が 13 対で，腹胸部を採集することができた 2 個体について剃刀で背足枝が離れている点で区別できる（Hartman, 1969）．

面を切開し，内部構造を観察した．標本の写真を，利尻産のイソタマシキ属の標本は，短い食道盲の生時にデジタル一眼レフ（EOS Kiss X8i, Canon），

う Oesophagal caeca* を 7 対あるいは 8 対持ち（図固定後にデジタル一眼レフ（EOS Kiss X4, Canon）

3B）， 腎 管 Nephridia が 腹 足 枝の上 部 後 方に開口を用いて撮影した．また，標本採集の際に，水深 1 ～する部分（腎管孔 Nephridiopore*）が葉状の構造

3m の潮下帯にて本種の糞塊を多数発見したため，（Hood）を持つことから（図 3C），ボウシイソタマシ

防水仕様のコンパクトデジタルカメラ（STYLUS TG-4

キゴカイと同定された．厚岸湖のイソタマシキゴカイは，

Tough, Olympus）を用いてシュノーケリングにより水腎管孔に Hood が無く，食道盲のうを 6 対持つことか

98

小林元樹・阿部博和・伊藤萌・冨岡森理・小島茂明

図 3．利尻島から採集したタマシキゴカイ類（A–C，ボウシイソタマシキゴカイ；
D，Arenicola cf. cristata）．A，完全個体の背面（生時）；B，切開した背面（固定標本，標本番号 RTMANL001）；C，腎管孔，第 6，7 剛毛節左側面；D，固定標本の背面．Prs = 口前葉，Th =胸部，Ca = 尾部，Br = 鰓，OC = 食
道盲のう，Ne = 腎管孔．スケールバー（B，D）＝ 5mm.

ら，ボウシイソタマシキゴカイと明瞭に区別された．ま拭できない．そのため， 本 研 究では Arenicola cf.

た，16S rRNA 遺伝子の塩基配列（小林，未発表）

cristata として報告した．過去に日本から報告があったもボウシイソタマシキゴカイと異なることを確認した（346

Ar. cristata の分類学的位置づけには不明な点があ

塩基対中の差異 1.7%）．ボウシイソタマシキゴカイの固るが（「はじめに」を参照），本研究の結果，北海道

定標本はエタノールにより脱色されているが（図 3B），に Ar. cristata が分布する可能性が示唆された．日本

生時の体色は橙色で，背面から見える鰓は鮮やかな赤に生息するタマシキ属の分類の混乱を解消するために色である（図 3A）．国内のボウシイソタマシキゴカイのは，日本産の標本に加え，各種のタイプ産地の周辺か報告は北海道函館市恵山町（Imajima & Hartman,ら採集した標本を用いて，形態と遺伝子の両面から再1964）のみに限られている．本記録は国内 2 例目の記検討を行うことが望まれる．

録であり，利尻島は本種の重要な生息場所の一つであ利尻島では採集されなかったが，日本産のタマシると考えられる．国外ではロシア，アメリカ，カナダからキゴカイ科では他に 3 種（イソタマシキゴカイ，タマの報告がある（Healy & Wells, 1959）．

シキゴカイ，ヒメタマシキゴカイ）が知られている（表利尻産のタマシキ属の標本は状態が悪く，形態観1）．イソタマシキゴカイは，国内では，北海道 8 地点

察 が 十 分に行えなかったため，16S rRNA 遺 伝 子（図 1；Okuda, 1938; 佐藤正典氏，私信），新潟の部分塩基配列（346 塩基対；小林，未発表）を県岩舟（岡田・内田，1960），宮城県松島湾の馬放島

GenBank 登録配列と比較したところ，Ar. cristata と（Okuda & Yamada, 1954），神奈川県鎌倉市（西，して登録されているものと塩基配列が一致した．しか2004），愛知県伊勢湾（岡田・内田，1960），三重

し，GenBank 登録配列は Ar. cristata のタイプ産地

県伊勢湾の答志島（Takahashi, 1934），山口県山口（アメリカ合衆国サウスカロライナ州，大西洋西岸）

市（GBIF Secretariat, 2016），小笠原諸島（西・花房，とは遠く離れた海域（同カリフォルニア州，太平洋東2000）と地理的に広い範囲から報告があり，特に北岸）より採集された標本から得られているため，利尻

日本でよく見られる（逸見ほか，2014）．国外では中国産の個体が Ar. cristata の隠蔽種である可能性も払（Huang et al., 1994），韓国（Paik, 1979），ロシ*: 海産無脊椎動物の解剖学用語を参考に，Nephridiopore に腎管孔，Oesophagal caeca に食道盲のうの和訳を当てた．

タマシキゴカイ科環形動物 2 種の利尻島初記録

ア，アメリカ，カナダ（Healy & Wells, 1959; GBIF

99

系を理解するための貴重な知見が得られるだろう．

Secretariat, 2016）などからも報告があり，本種は南限を中国広東省大亜湾，北限をアラスカとして北太平
洋に広く分布していると考えられる．

謝辞
本研究の生物採集にあたり，佐藤雅彦学芸員（利タマシキゴカイは，日本各地から広く記録されてお尻町立博物館），西島徹氏，西島加奈子氏（利尻うり，青森県茂浦，宮城県万石浦，千葉県館山市，みねこゲストハウス）に多大なるご助力を頂いた．ま神奈川県三崎，三重県伊勢湾の答志島，広島県福山た，佐藤正典博士（鹿児島大学）には，北海道にお市・尾道市・竹原市，熊本県天草市（Takahashi,けるイソタマシキゴカイの生息情報を提供していただい1934），沖縄（岡田・内田，1960; 内海，1956）なた．仲岡雅裕博士（北海道大学），清家弘治博士（東どから報告されている．国外でもブラジル，アメリカ，京大学），頼末武史博士（北海道大学）には，厚岸

インド，オーストラリアなど，非常に広い範囲から記録

湖におけるイソタマシキゴカイの採集にご助力いただいがある（Wells, 1963）．

た．ここに深謝する．なお本研究は，2017 年度利尻

ヒメタマシキゴカイは，タマシキゴカイ科の中で日本島調査研究事業採択課題の共同研究として行われた．

における初記録が最も新しく，国内では北海道えりも町からの報告が有るのみである（Imajima, 1988）．国

引用文献

外ではカナダとアメリカから記録がある（Fournier &Cowen, R. K. & S. Sponaugle, 2009. Larval disper-Barrie, 1987）．
このように，日本産のタマシキゴカイ科は非常に広い

sal and marine population connectivity. Annual
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範囲に生息する種を含む．タマシキゴカイ科の種分布

Darbyshire, T., 2017. A re-evaluation of theの傾向を規定する要因の一つとして，水温が挙げられ

Abarenicola assimilis group with a new speciesている（Wells, 1963; Wells, 1964）．実際に，国内from the Falkland Islands and key to species.

では北海道という高緯度でのみ確認されている種（ヒJournal of the Marine Biological Association of

メタマシキゴカイ，ボウシイソタマシキゴカイ）がいる

the United Kingdom, 97: 897–910.

一方で，緯度方向に広く分布する種（イソタマシキゴ

Fournier, J. A. & J. Barrie, 1987. Revisionary

カイ，タマシキゴカイ）も存在し，水温が本科の種分commentary on Branchiomaldane (Polychaeta:

布に大きく影響しているようである．一般に，成体の分Arenicolidae) with description of a new species

散能力が低い底生生物では，浮遊幼生期に海流を利from Labrador. Bulletin of the Biological Society

用して分散する能力が，種の分布範囲や地域集団間のof Washington, 7: 97–107.

交流を規定する重要な要因となる場合が多い（Cowen

GBIF Secretariat, 2016. GBIF Backbone Tax-& Sponaugle, 2009）．本科の初期発生については，o n o m y. C h e c k l i s t D a t a s e t . h t t p s : / / d o i .

ゼリー状の卵塊や筒状の卵塊を形成し，幼生が成体

org/10.15468/39omei (accessed 2017.09.01).の付近で孵化することや，浮遊幼生期間が短いことがHartman, O., 1969. Atlas of the sedentariate

知られており（Okuda, 1938; Okuda, 1946; 佐藤，

polychaetous annelids from California. Allan2006），幼生の分散能力が低いことが推察される．そHancock Foundation, University of Southern

れにもかかわらず，多くの種が広域分布するタマシキゴ

California. Los Angeles. 812 pp.

カイ科は，生態学的にも環境学的にも興味深い生物グHealy, E. A. & G. P. Wells, 1959. Three new lug-ループである．本科の仲間について，形態形質と遺伝worms (Arenicolidae, Polychaeta) from the子情報を併せた分類の見直しや，地域集団ごとの遺伝

North Pacific area. Journal of Zoology, 133:的特徴を調べることで，地域集団間の遺伝的交流およ315–335.

び隔離を規定する要因の解明，といった沿岸域の生態

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