琵琶湖北湖における小型・大型藻類の現存量と総一次生産

O-A24*風間健宏（京大・生態研），早川和秀，永田貴丸（琵琶湖環境研セ）
霜鳥孝一，今井章雄（国立環境研）
Inc.）を用いて，光環境 0~800 μml/m2/s における光化

１．はじめに藻類サイズは，一次生産者から一次消費者への転送

学系 II (PSII) のパラメータ群を測定した。Φe,C は，現効率だけでなく，食物網全体における生産性や，生態

場物理・化学環境データ，および PSII のパラメータ群

系の物質循環に大きな影響を与える。琵琶湖におけるを用いた経験式 (Kazama et al. 2021b) により，試料ご

漁獲量低下の要因の一つとして，2015 年頃から増加しとに算出した。光量子に対する Chl-a あたり生産ている大型藻類 Micrasterias hardyi が注目されている。

(PB，mg C/mg Chl-a/d) の飽和曲線に，現場光量子量及2019 年の調査により，M. hardyi を含む大型藻類は強光

び水柱の Chl-a 濃度を外挿し、面積当たり生産 (GP，ストレスに強く，同じ光環境下では小型藻類よりも光mg C/m2/d) を推定した。

化学系 II (PSII) の活性が高いことが示された (Kazama

３．結果と考察et al. 2021a)。PSII の活性は，PSII 電子伝達速度と炭素セストン C 濃度と Chl-a 濃度の季節変動はよく似た−当たり電子要求量 (Φe,C，mol e /mol C) に影響し，活性傾向を示し，沖合と沿岸ともに 5 月から 7 月は大型藻が高いほど総生産速度も高くなる。しかしながら，琵

類が，8 月から 12 月は小型藻類が卓越した。5 月から

琶湖において生産量のサイズ間比較はほとんど行われ7 月にかけて Staurastrum dorsidentiferum と M. hardyi をておらず，小型藻類と大型藻類の生産性のバランスは含む大型藻類が増加したが，8 月以降は減少した。小明らかでない。そこで本研究では，琵琶湖の藻類現存型藻類は，ラン藻や珪藻，クリプト藻が中心だった。

量と一次生産における小型藻類と大型藻類のバランス

サイズ別 PB のバランスには，地点間で明確な差がついて、琵琶湖における時空間変動を明らかにするた見られなかった。沿岸では，常に大型藻類の PB が相め，高速フラッシュ蛍光光度法による総生産速度推定

対的に高くなった。沿岸は全窒素，全リン濃度が高を行った。

く，大型藻類にとって好適な栄養塩環境と考えられ

２．材料と方法る。また沖合では，日射量の低下した 7，10 月以外で野外調査は 2020 年 4 月から 12 月まで毎月行った。

大型藻類の PB が相対的に高くなった。沖合は貧栄養

琵琶湖の沖合（南比良沖, 深度 5 m）と沿岸（長命寺だが消散係数が低く，光環境が十分な環境では、大型沖, 深度 3 m）において 10 L 採水し，研究室へ持ち帰藻類の PB はそれほど低下しないのだろう。

った。各地点の試料は 30 μm 目合いのナイロンメッシ

サイズ別 GP のバランスには，地点間で明確な差がュを用い，小型藻類と大型藻類に分画した。各分画試見られた。沿岸では 8 月以外，大型藻類の GP が相対料を孔径 0.7 µm のガラス繊維ろ紙でろ過し，Chl-a，的に高くなった。一方、沖合では 5 月から 7 月にかけ

セストン CN およびセストン P 分析に供した。Chl-aて大型藻類の GP が相対的に高くなったが、9 月以降

濃度は，試料を DMF にて 24 時間抽出し，分析に供しは小型藻類の GP が高くなった。

た。セストン CN およびセストン P は，試料をそれぞ

本研究の結果から，大型藻類の PB は相対的に高い

れ CF/IRMS (Flash EA1112/Delta plus Advantage, Thermo

ことが示された。しかし現存量や GP における大型藻

Finnigan) および連続流れ分析装置 (QuAAtro，BLTEC)類と小型藻類のバランスは季節的に変動し、特に沖合−および PO43−濃度は，試料 100

では小型藻類が卓越する時期が見られた。2019 年は特mL を孔径 0.2 μm のポリエーテルスルホンフィルターに冬季の鉛直混合が弱かったことから、沖合では大型でろ過し，イオンクロマトグラフィーで測定した。植藻類の沈降ロスが生産を上回っていた可能性がある。

物プランクトン試料は，試料 50 mL を最終濃度 1%の

Kazama T., Hayakawa K., Nagata T., Shimotori K., Imai A.

ルゴール液で固定した後，24 時間静置して 15 mL まで& Komatsu K. (2021a). bioRxiv, 2021.07.15.452429.

濃縮し，光学顕微鏡下で細胞密度を測定した。GP 測

Kazama T., Hayakawa K., Kuwahara V.S., Shimotori K.,

定は，まず各分画試料 2 mL を現場水温にて 15 分間暗Imai A. & Komatsu K. (2021b). PLOS ONE 16, e0238013.

により分析した。NO3

順応させ，多波長励起 FRR 蛍光光度計（Act2, CTG

99

O-A25

湖内および湖間の細菌のゲノム多様性の解明*岡崎 友輔（京⼤）・藤永 承平（京⼤）・⽥中敦（国環研）
⾼津⽂⼈（国環研）・⼤⼋⽊英夫（南⼭⼤）・中野伸⼀（京⼤）Nanopore シーケンサーを用いたロングリードメタ

１．はじめに
湖沼は互いに物理的に隔離された生態系である

ゲノム解析を行うことで、従来法（＝ショートリー

にも関わらず、そこに生息する細菌群集は世界共通ド解析）で叶わなかった高品質な細菌ゲノムの構築の系統で占められる。近年の研究で、これらの系統を試みた。

内における、従来の（16S rRNA 遺伝子レベルの）系統解像度では検出できないゲノムレベルの多様３．結果と考察性(genotype)の実態が明らかになってきた。一般的に、

ロングリードアンプリコン解析の結果、従来法(=

湖沼のプランクトンは胞子や休眠卵、エアロゾルとショートリードの 16S rRNA アンプリコン解析)の解して風で輸送されたり、鳥や動物への付着、人間活

像度では検出不可能であった系統内多様性が、湖動によって物理的接続のない離れた湖沼へと分布

内・湖間・時系列間で存在することが明らかとなっを広げるものと考えられている。湖沼の細菌も同様た。特に、日本と欧州の湖の細菌間では塩基配列にのメカニズムで分散・定着すると考えられるが、そ明確な差異があり、湖の微生物集団においても一定

れがどのような頻度・規模で起こり、それによりどの地理的隔離が存在することが示された。

のような湖内・湖間の遺伝的差異が生み出されるのロングリードメタゲノム解析からは、575 個の細かに関しては、統一見解が得られるに至っていない。

菌ゲノムが得られた。これは琵琶湖沖の異なる水
深・季節に生息する主要な細菌をほぼ網羅した情報であると考えられ、うち 188 個がゲノム断片数が 10

２．材料と方法

未満、29 個が環状（＝完全長）にアセンブルされた、本研究ではこの課題に挑戦するため、微生物生態学における先端技術であるロングリードシーケン

極めて高品質のゲノム情報であった。得られた高品

ス解析を用いて 2 つのアプローチから研究を行った。

質ゲノムに、ショートリード及びロングリードのシ

一つ目はロングリードアンプリコン（メタバーコー

ーケンスリードをマッピングすることで、系統内のディング）解析である。これは、従来法のマーカー

1 塩基解像度のゲノム多様性および、遺伝子領域の遺伝子である 16S rRNA 遺伝子に加え、それに隣接

挿入・欠失・重複等の構造多型の存在を明らかにししより保存性の低い（=系統解像度の高い）internal

た。同一の湖（＝琵琶湖）内において、無数の genotypetranscribed spacers (ITS) 領域を含む約 2000 bp の領を擁する系統が存在する一方、湖に生息するほぼ全域を PCR 増幅し、PacBio シーケンサーで解析するての細胞が同一ゲノムのクローンであると考えらことで、高解像度かつ網羅的な細菌群集組成解析をれる系統が見つかるなど、ゲノム多様化の程度に系行う手法である。本解析を、国内 9、 海外 2 の計統間で大きな差が見られ、その生成・維持のメカニ

11 の大型淡水湖で採集した微生物サンプルに適用

ズムも系統間で大きく異なることが示唆された。

し、系統内多様性の実態解明を試みた。

今後、メタゲノムやロングリード技術のさらなる

もう一つのアプローチは、ロングリードメタゲノ

高度化、低コスト化を背景に、高い系統解像度でのム解析である。メタゲノム解析は、環境中の細菌の研究が前提となっていくと思われる。互いに隔離さ

ゲノム情報を培養非依存的に決定できる手法であれた湖沼微生物生態系は微生物の普遍性や系統地るが、通常、数十～数百の断片に分断化されたゲノ

理をとりまく我々の理解を転換させる魅力を秘めムしか得ることができず、高解像度な系統解析にはた研究対象であり、本研究はその可能性を先導的に不適であった。そこで本研究では琵琶湖で 2 水深×示した研究成果であるといえる。

12 か月にわたって得た微生物サンプルを対象に、

100

O-A26霞ヶ浦ではいつ水温が上昇しているのか？
*篠原隆一郎 (国立環境研究所)，田中陽二(株式会社 エコー)
神野有生(山口大学)，松重一夫(国立環境研究所)

１．はじめに上向きの長波放射については：

近年，気温上昇などの気候変動が顕在化してきており，水環境においても水温の上昇が世界中で報告されつつある．水温の上昇は，湖沼生態系においては最も影響を与える因子であるため，上昇が確認さ𝑅#) = 𝜀$ 𝜎𝑇$*(3)

𝑅#+ = −𝜀𝜎𝑇,*(4)

ここでea, e は下向き，上向きの射出率，sはステフれる季節や，上昇率などの情報が，今後の生態系予

ァン-ボルツマン定数，Ta, Tw は気温，水温である．

測に対しては必要不可欠である．

また，潜熱・顕熱輸送は以下の式で表される：

特にユニークな点は，湖沼によっては水温の上昇

𝑅#$ = −𝑐% 𝜌$ 𝐶- 𝑈(𝑇, − 𝑇$ )(5)

率が気温の上昇率よりも大きいことである．この現𝑅"! = −𝜌$ 𝑙𝐶. 𝑈(𝑞"$/ − 𝑞)(6)

象は，水温上昇の直接的な要因として気温のみでは

ここで cp は定圧比熱，ra は空気の密度，l は潜熱，なく，短波放射，長波放射，潜熱，顕熱などの変動が複雑に関係していることを示している．
国立環境研究所が所有する臨湖実験施設では，
1992 年から現在に至るまで，霞ヶ浦の水温及び，風などの気象データを 1 時間毎に観測・採取している．
そこで本研究ではこれを活用し，霞ヶ浦における1992 年～2019 年までの 28 年間の水温変動について
以下の 2 点について考察した：(1)各月においてどのように水温が変化してきたのか (2) どのような要
因で水温上昇しているのか．

和比湿及び比湿である．
３．結果と考察1992 年から 2019 年までの月平均水温を解析した
ところ，有意な上昇率を示した月は 3 月，5 月，6 月であった．最も有意な上昇率を示した 5 月の水温上
昇率は 0.74 °C/decade であった．また，6 月には上昇
率が 0.56°C/decade であり，気温も同時に上昇していた．しかし，6 月の気温の上昇率は，0.40°C/decade 程度であり，水温の上昇率が気温の上昇率よりも高か

２．材料と方法

風向・風速，湿度，気温，水温について，国立環境研究所の臨湖実験施設における観測データを用いた．日射量及び雨量のデータは気象庁電子閲覧室
から時別データをダウンロードして用いた．これらを月毎に平均し，28 年間のトレンド解析に用いた．
特に日射量及び，気温上昇の影響を解析するため，った．一方でつくばにおける日射量の増加率を見ると，5 月の上昇率は 13W/m2/decade であり，28 年間
で 19%増加していることが明らかになった．5 月，
6 月においては水温上昇していたにも関わらず，風や湿度はさほど経年変動していなかった．
これらの気温，日射量の上昇率を用いて、熱収支式に基づく感度解析を行ったところ，気温の上昇率

以下の水面熱収支式を用いて解析を行った．
𝑅! = 𝑅" + 𝑅# + 𝑅#$ + 𝑅"! + 𝑅%&'(

CH, CE は潜熱，顕熱のバルクの輸送係数，qsat, q は飽の影響より，日射量の上昇率の影響が 2 倍以上大き(1)

ここで，Rn は正味の熱収支，Rs は短波放射，Rl は長かった．これらの結果は近年の日射量増加が霞ヶ浦の水温の長期変動に大きく影響を与えていること

波放射，Rla は潜熱輸送，Rsn は顕熱輸送，Rprec は降雨を示すものである．実際の熱収支は河川や地下水のに伴う熱輸送である．短波放射については天頂角を流入や，底泥への熱伝導なども加味する必要がある

考慮したアルベド(ref)を用いて次式で表される：

が，日射量増加の影響は水面における熱収支に対し𝑅") = (1 − 𝑟𝑒𝑓)𝑆)て，無視できないことが本研究では明らかとなった．

(2)

ここで Sd は観測された全天日射量である．下向き，101[参考文献] Shinohara et al. (2021) Hydrology Research,
In press.

O-A27

RGB空間で捉えたアオコの発現予測－コンセプトと室内実験*熊谷道夫 （立命館大・総合）、藤井康之（立命館大・情報）

辻英⼈（マスバイオラボ）、朴虎東（信州大学・理）１．はじめに日本とイスラエルの共同研究として、アオコを形成するシアノバクテリアの動態を把握するために、
SASV (Solar-powered Autonomous Surface Vehicle) を開発してきた。具体的には、開発したＳＡＳＶに
Phycocyanin や Phycoerythrin のセンサーを搭載し、シアノバクテリアのモニタリングを行うことを目的としている。しかし、2019 年度・2020 年度は
COVID-19 によって現地調査ができなかったので、スマートフォンを用いたアオコ迅速監視システムの開発を行うこととした。世界各国で普及している
スマートフォンなどのカメラ搭載型デバイスの利用が拡大していることに着目し、目視や採水・リモートセンシングの代わりに迅速かつ簡便にアオコの写真撮影を行い、画像の RGB 解析を行うことによって市民に直接警告できるシステムを開発する。
この手法ならば、今後感染症が拡大しても、各地域で個別に撮影したアオコの写真から濃度や種別を推定し、ユーザーに通知することが可能となる。

人間の脳内では、これらの 3 つのアウトプット信号の比率によって色が決定される。一方、カメラで撮影される画像の色素は、R が 700nm、G が 546.1nm、B が 435.8nm と定められている（国際照明委員会
CIE）。したがってカメラ画像の方が、人間の目より波長帯が広いことがわかる。毒性アオコを形成する
シアノバクテリアが有する色素は、淡水の場合はPhycocyanin で蛍光波長が 645nm、汽水の場合はPhycoerythrin で蛍光波長が 590nm である。つまり人間の目で知覚するより、写真の RGB を解析する方がアオコを感知しやすいことになる。そこで、まず実験室（信州大学）で培養した複数種のシアノバク
テリア（Microcystis, Dolichospermum, Cuspidothrix
等）を用いて、異なる活性状態および濃度の画像を撮影し、それぞれの基本となる蛍光強度スペクトルを測定した。
３．結果
基本的には図 2 のような手順で解析を行った。

２．方法
本研究では、図１のような ICT 用いた監視システ
ムを構築することを目指しているが、感染症拡大に対応して back-up plan を設定した（赤太線）
。

図２

図１

COVID-19 下での back-up plan

教師データベースを作成するために、実験室で培養したアオコの画像解析を試みた。光は波動であり、人間を含む動物は網膜の奥にあるオプシンというタンパク質センサーを通して光の波動を感知する。
波動は電気信号となり脳に到達し、そこで色合成される。ヒトの場合、光の感受性の異なる 3 種類のオ
プシン L
（ロング波長 560nm）、M（ミドル波長 530nm）、
S（ショート波長 430nm）があり、一般的には赤（R）、
緑（G）、青（B）とも言われている。

102

写真画像から作成した RGB 空間分布

４．考察
RGB 空間ではそれぞれの種によってかなり特異的な分布をするので、種の識別は可能であることがわかった。ただ実際のアオコの写真は明暗とか濃淡があるので、RGB 空間における蛍光強度スペクトルは引き延ばされたようになる。今後は、これらの特性を評価する必要がある。また RGB 空間から波長スペクトル空間への写像を試みる予定だが、変換が線形ではないので何らかの非線形評価を取り入れることも考えている。
なお、本実験にご協力いただいた朴研究室のみなさんに厚く御礼申し上げます。

イオンクロマトグラフィーを用いた

O-A28

有機態リンの酵素加水分解定量*池谷透（地球研），丸尾雅啓（滋賀県大・環境科学）
m-chlorophenylhydrazone（CCCP）と 3x10-5 M

１．はじめに水中には、無機態の栄養塩類以外に有機物が相当

Chloramphenicol（CAP）を保存時に試水に添加した。

量存在し、微生物食物網の働きで有機物中の窒素や酵素分解直前にも同濃度の CCCP と CAP を再度添

リンなどが再利用されるが、循環過程の把握が困難

加した。試料は、湖水のほか、分解すると蛍光を発で未解明な点が多い。また、微生物が細胞外のリンする 4-Methylumbelliferyl Phosphate（4-MUP）をリンを利用する際には、細胞膜のリンの吸収システムを

酸モノエステル結合のモデル分子種として、介して無機態リンのオルトリン酸（Pi）が取り込ま

4-Methylumbelliferyl pyrophosphate diester（MUPyrP）

れるが、モリブデン・ブルー法によって定量されるをリン酸ジエステル結合のモデル分子種として用

溶存反応性リン（SRP）は発色液の酸によって易分いた。測定液に 0.1 mM 炭酸塩緩衝液と 3mM MgCl2

解性の有機態リンが分解されるため、無機態リンがを添加し、37℃で分解を行った。ペルオキソ二硫酸

過大評価される傾向にある。そのため、SRP の測定

カリウム分解で定量した試水の TDP と Pi 濃度の差に基づく有機態リンの分解量見積もりでは、有機態分から試料ごとに有機態リン酸（DOP）濃度を見積

リン分解の寄与が過小評価される可能性がある。

もり、各酵素のキネティクスに当てはめて分解に必

湖水の Pi 濃度は、Maruo et al.（2016 Limnology,

要な時間を調整した。酵素加水分解反応の開始時に、

17(1): 7-12）によるイオンクロマトグラフィー（IC）

サブサンプルに 4-MUP、
または、
MUPyrP を添加し、の導入によってナノモルオーダーの高感度な直接

それらの蛍光強度の変化で反応速度を逐次モニタ

定量が可能になった。水深が浅く富栄養湖に分類さーし、所定の反応が進んだ時点で IC 測定を行った。

れる琵琶湖周辺の内湖の湖水と流出入水について Piと SRP を同時測定した Yi らは、Pi と SRP の量比に３．結果と考察は 0.1～1 の変動があり、微生物活動に由来する有機

リン制限が強い非灌漑期の 11 月は、0.2 µm 以下

態リンの変動が原因となっている可能性を見いだのろ液画分の DOP 濃度は流入水、柳平湖、平湖のした（Yi et al. 2019 Limnology, 21(3): 329-339）。溶存

順に 0.20、0.16、0.11 µM と流下の順に低くなった。

全リン（TDP）と SRP との差分（SUP: Soluble

11 月に比べてリン制限が弱いと考えられる非灌漑

Unreactive Phosphate）以外に SRP 成分内にも有機態期の 7 月の流入水の DOP 濃度は 0.35 µM、平湖はリンが含まれている可能性がある。

0.21 µM だった。11 月の 0.2 µm 以下のろ液画分をア

本研究では、有機態リンのリン酸エステルを加水

ルカリフォスファターゼ（AP）、無機ピロフォスフ

分解することによって生成する Pi を IC によって定ァターゼ（PPase）、フォスホジエステラーゼ I（PD-I）

量することにより湖水の有機態リン濃度を求め、従の 3 種の分解酵素で処理したところ、柳平湖、平湖

来、SRP の定量で見落とされていた酸易分解性の成ではリン酸ジエステル結合をもつ有機態リンがリ分を含む有機態リンについて、酵素の基質特異性に

ン酸モノエステル結合の 1.1～3.7 倍、流入水では 32よりリン酸エステル結合の種類やサイズ分画ごと倍だった。有機態リンの総和は、DOP の 68%～100%に成分量を明らかにすることを目指した。

を占め、流入水では PPase 分解成分が最も多く、流下順に濃度が低くなった。流入水から供給された
PPase 分解成分が柳平湖や平湖で消費されたと考え

２．材料と方法

柳平湖、平湖、流入水路の各地点の採水試料につられる一方、AP 分解成分や PD-I 分解成分は PPaseいて GF/F フィルター、孔径 0.2 µm メンブレンフィ

分解成分のような濃度変化は見られず、AP 分解成

ルター、孔径 0.1 µm メンブレンフィルターで順次ろ分は流下順に濃度が増加した。講演では、サイズ画過を行い、冷蔵・冷凍保存した。微生物の取り込み

分ごとの特徴や灌漑期の 7 月との比較を通して流入や湖水に含まれる分解酵素によるリンの変性を抑水・湖水の有機態リン成分の特徴や動態について議-5えるために、1x10 M Carbonyl cyanide

論する。

103

O-A29

魚類と無脊椎捕食者のカイロモンに対するミジンコの表現型応答*坂本正樹，河合哲太，福島侑樹（富山県立大・工）

イロモン水または固相抽出液を使用し，モツゴの密１．はじめに多くの水生生物は、特定の捕食者の密度や存在の度が 0，0.5，1，2 inds. L-1 相当の培地にミジンコを有無に応じて行動，形態，生活史特性などの表現型

曝し，カイロモン濃度と体成長および繁殖率との関を変化させる．これらは誘導防御と呼ばれ，捕食者係を調べた．

から放出されるカイロモン（情報化学物質）によって誘導される例が多い．近年は，捕食者カイロモン

実験 2．複合影響：富山市の貯水池（古洞池）かの構造も少しずつ明らかになってきた．例えば，ら採集したフサカ幼虫（Chaoborus sp.，
3-4 齢，
10 inds.

Daphnia 属のミジンコの形態変化を誘導するフサカL-1）に十分数のマギレミジンコ（D. ambigua）を与（Chaoborus spp.）のカイロモンや，日周鉛直移動をえながら COMBO 培地中で 24 時間維持し，メンブ

誘導する魚カイロモンの構造が同定されている．たレンフィルター（孔径 0.45 µm）でろ過したものをだし，フサカや魚の存在下で観察される生活史特性

フサカカイロモン水として使用した．ミジンコをフの変化（体サイズや増殖率の変化）も，それらの既サカカイロモン（有 or 無）と魚カイロモン（固相抽

同定物質が誘導しているのかは不明である．

出液を使用して 0，0.02，0.1，0.5 inds. L-1 相当に調

湖沼には様々な生物が共存しているため，そこに生息する生物は同時に複数の情報化学物質に曝さ整）に同時に曝し，体成長，繁殖率，防御形態の発現に対する影響を調べた．

れながら，自身の適応度が最大になる応答を選択していると考えられる．しかし，先行研究のほとんど

３．結果と考察は個別の捕食者に対する応答を調べたものであり，

実験 1 では，ミジンコの成熟サイズに対する魚カ同時に曝された場合に優先される表現型応答やそイロモンの明らかな影響は確認されなかった．繁殖の反応基準についての知見はほとんどない．本研究

率は，固相抽出液 0.5 inds./L 相当に曝した際に最大では，同所的に存在しうるフサカ幼虫と魚（モツ値となったため，これを実験 2 における魚カイロモ

ゴ：Pseudorasbora parva）のカイロモンに対するミンの最高濃度とした．実験 2 では，フサカに対するジンコ（D. pulex）の応答を明らかにするため，室内防御形態の発現率および発現の程度が，魚カイロモ実験による検証を行った．

ンによって濃度依存的に抑制されることがわかった．繁殖率は，フサカカイロモンの有無にかかわらず，魚カイロモン濃度に依存して高くなる傾向があ

２．材料と方法

実験 1．魚カイロモンの影響：実験には国立環境った．これらの結果は，ミジンコがフサカ幼虫より研所の D. pulex 経代培養クローン（NIES 系統）を使も魚に対する応答を優先させたことを示唆する．ま-1

用した．また，モツゴ幼魚（2 inds. L ，平均体長 4.4

た，形態変化（フサカへの防御）の抑制が起こる魚cm）を COMBO 培地に 24 時間入れ，メンブレンフ

カイロモンの濃度（0.1 inds. L-1 相当）は，繁殖率のィルター（孔径 0.45 µm）でろ過したものを魚カイ上昇（魚への応答）を引き起こす濃度（0.5 inds. L-1

ロモン水とした．先行研究から，魚カイロモンは固相当）よりも低いことがわかった．このことから，

相抽出による濃縮が可能であることがわかってい形態変化（抑制）と生活史特性（繁殖率上昇）の反るため，脱塩素水道水にモツゴを入れて作製したカ

応基準は異なることがわかり，ミジンコは捕食者のイロモン水を C18 カラムに通し，メタノールに溶解

タイプに応じて柔軟に表現型応答を調整しているさせたカイロモン抽出液も用意した．作製した魚カことが明らかになった．

104

O-A30

河跡湖における水生植物の分布と生育環境*片桐浩司（東京農工大 EAGLe）
跡湖では全 16 種の水生植物が確認され，このうち

１．はじめに河跡湖は洪水時などに河道の一部が切り離され河跡湖のみで確認された種は 7 種であった。河跡湖

ることでつくられる特殊な水域であり，異なる要求の確認種のうち 43%が本川に生育していなかった。

をもつ各種生物に対してさまざまな生息場を提供②十勝川してきた。とくに水生植物については，数少ない生

十勝川本川で 31 種の水生植物が確認された。ワ

育環境のひとつとして機能していることが報告さ

ンド・たまり，河跡湖で全 30 種の水生植物が確認れているものの，これまで国内で河跡湖の水生植物されており，このうち河跡湖のみで確認された種はについて扱った研究はなく，河川生態系の中で河跡9 種であった。河跡湖の確認種のうち 30%が，本川湖が水生植物の多様性にどのように貢献しているには生育していない種であることがわかった。

のかについては不明である。以上の背景を踏まえ，以上の比較から、雄物川および十勝川の河跡湖に本研究では，①河跡湖の水生植物は河川生態系の種は河川にみられない特異な種が生育しており、河跡多様性に貢献しているか？ ②河跡湖に特異な種の湖は流域の種多様性（β多様性）の向上に貢献して分布を決定する環境要因は何か？③河跡湖に特異いることがわかった。

な種の分布は，近年どのように変化してきたか？の(2) 河跡湖に特異な種の生育特性

3 点を明らかにすることを目的とした。

河跡湖のみに特異的にみられた種の種数と環境条件との対応関係を明らかにするために相関分析をおこなった。解析の結果，河跡湖に特異な種と，

２．材料と方法

良好な河跡湖が残存する北日本の河川（雄物川

水温，水深，泥厚の間に有意な正の相関がみられた。

0-42km，十勝川 0-40km，釧路川 32-40km）を対象に水温が高く，水深が深く，泥厚が厚くなることで増ゴムボートを用いた現地調査をおこなった。

加しており，特異な種の分布はその場の物理環境条(1) 水生植物相調査

件によって決定されることが示唆された。一方，河2019 年に，雄物川の河跡湖 10 地点，十勝川の河跡湖 13 地点で水生植物相と環境条件を調査し，河跡湖の成立年代や水質の影響は受けていなかった。
(3) 河跡湖に特異な種（イヌイトモ）の経年変化

跡湖と本川の水生植物相について比較した。

イヌイトモの生育状況の経年変化を調査したと(2) 河道の変遷と河跡湖の成立年代の把握

ころ，約 10 年間で 7 ヶ所の生育地のうち 4 ヶ所で古地図（地図・空中写真閲覧サービス（国土地理消失した。イヌイトモが消失した調査地では，ヒシ院ウェブサイト）等）と文献から，河跡湖がいつどやマツモが大幅に拡大したところもあったが，他種のような要因で成立したかを把握した。

による競争排除以外の要因で消失した例もみられ(3) 河跡湖に特異な種の生育特性た。一方，生育が維持された河跡湖では，水底から特異な種の生育特性を明らかにするために，特異の湧水や伏流水の湧出が確認された。こうした湧水

な種の種数との環境条件（成立年代，pH，EC，DO，や伏流水の流入が良好な水環境を維持し，イヌイト

水温，水深，泥厚）との相関分析をおこなった。

モの長期間の生育を可能にしているかもしれない。

(4) 河跡湖に特異な種の経年変化
国内では河跡湖のみで確認されているイヌイト
モを対象として，分布状況の経年変化を把握した。
３．結果と考察(1) 本川と河跡湖の水生植物相の比較① 雄物川
雄物川本川で 32 種の水生植物が確認された。河105

釧路川の河跡湖のイヌイトモ(2019.8 撮影）

O-A31炭素同位体比から解析した浅い・半閉鎖性湖沼における有機物の生成機構*長尾誠也 （金沢大・環日セ），Bat-Erdene Ariunsanaa（金沢大・院自然）岩井久典（金沢大・環日セ）， 福士圭介（金沢大・環日セ），

１．はじめに

３．結果と考察

人間活動に伴う湖沼の汚濁とそれに伴い発生す

木場潟中央部の表層水、底層水、流入河川表層水る生態系への影響が環境問題として取り上げられ、の溶存有機炭素濃度は 9 月に最大値、2 月に最小値

陸域の環境保全を実践するためには、湖沼の汚濁のを示す同様な変動を示した。9 月の溶存有機炭素濃原因解明が必要不可欠である。北陸沿岸の平野部に度は、表層水（2.2 mg/L）＞底層水（2.1 mg/L）＞流は、水深が浅く人間活動と密接に関係する潟湖が分入河川（1.8 mg/L）の順であり、湖内での溶存有機布している。本研究で対象とする木場潟は石川県小物の供給源の存在を示唆している。懸濁態有機炭素

松市に位置し、ここ 10 年間で化学的酸素要求量

濃度は、
湖内表層水と底層水で 10 月に最大値 4.1~4.3(COD)が環境基準値の 3mg/L を上回る 6～7mg/L で推

mg/L、1 月~2 月に最小値 0.68~1.5 mg/L を示した。

移している。有機汚濁の原因解明のため、2012 年か

一方、流入河川水では 9 月と 10 月に 0.32~0.37 mg/L

ら小松市と共同で調査を実施している。これまでのと低く、木場潟湖水とは異なる変動傾向であった。

観測結果から、木場潟の COD の変動は、湖水の水温・

湖水の懸濁態有機物のd13C 値は、懸濁態有機炭素

ｐH とともに、溶存・懸濁態有機物濃度と正の相関

濃度と同様に、夏季に高く（−24.8~−25.4‰）、冬季性が認められ、有機物の動態が関与していることがに低い（−32.3~−30.3‰）季節変動を示した。2020 年示唆されている。

3 月を除くと湖内の表層水と底層水での変動傾向は

本研究では、木場潟における有機物の変動要因をほぼ一致した。

明らかにするため、流入河川、湖心部の表層水と底湖水の懸濁態有機物のD14C 値は、懸濁態有機炭素

層水から懸濁粒子を捕集し、有機炭素濃度とともに濃度の変動を参考にして、2020 年 2 月、7 月、12 月

1314

炭素同位体比、d C とD C を測定し、流入河川からと 2021 年の 2 月を選択して分析した。その結果、の有機物の供給とともに、湖内での有機物の生成機

2020 年 7 月は表層水−49‰、底層水−94‰と差異が認構について検討した。

められたが、7 月以外では湖内表層と底層水で懸濁態有機物のD14C 値はほぼ一致し、10 月には−89~−86‰と高く、2020 年 2 月では−117~−115‰、2021 年

２．材料と方法

2 月は−149~−143‰と低い値であった。

木場潟では 2020 年 1 月〜3 月、6 月から 2021 年 3月まで毎月一回の調査を行った。調査地点は木場潟

懸濁態有機物の炭素含有量（％単位）に対してD14C

で 5 地点、日用川で 1 地点の合計 6 地点を設定し、値をプロットすると、調査直前に降雨が観測された

多項目水質計（TOA-DKK WQC-24）による pH、溶存酸

2021 年 2 月の試料を除くと正の良い相関関係（相関素、電気伝導度、濁度、水温測定を行った。また、

係数 0.98）が存在した。この結果は、木場潟湖内で日用川と木場潟中央部の表層水と底層水（水深 2m）の植物プランクトンの増殖に関係して懸濁態有機

40L〜60L を採水し、連続遠心法により懸濁粒子を捕

炭素含有量とD14C 値が増加することを示している。

集した。凍結乾燥後に粉砕し、1M 塩酸処理後に元素

また、2020 年 7 月の表層水と底層水のD14C 値の違い

分析、炭素安定同位体比（d13C）と加速器質量分析

は、夏季の湖水の成層化により大気からの二酸化炭

14計により放射性炭素（D C）を分析した。湖水の溶素供給量の違いが反映された可能性が考えられる。

存有機炭素濃度は島津 TOC-VCSN 計で測定した。

106

O-A32

北浦における底泥からのリン溶出速度の特徴*北村立実，大内孝雄，木村夏紀，古川真莉子，湯澤美由紀，福島武彦（茨城県霞ケ浦環境科学センター）
増永英治（茨城大），鮎川和泰，清家泰（島根大）
現場調査や室内実験で採水した水試料は孔径 1μ１．はじめにm のろ紙（Whatman GF/B）でろ過し，ろ液を PO4-P

北浦は，茨城県南東部に位置する霞ヶ浦の一部で，
東西約 5 km，南北約 20 km の南北に延び，最大水深分析（JIS 法準拠）に供した。現場調査で得た下層

約 7 m の浅い特徴を持つ富栄養湖である。北浦流域の PO4-P 濃度の経時変化から，濃度上昇は全て溶出

では様々な水質保全に対する取り組みが実施され起因と仮定した見かけ PO4-P 溶出速度を算出し，室ているものの，湖内水質が改善されていない。その内実験で得た水層の PO4-P 濃度の経時変化から要因の一つとして，貧酸素化に伴う底泥からの栄養

PO4-P 溶出速度を算出した。

塩回帰が指摘されている。そこで，本研究では，リン（リン酸態リン：PO4-P）を対象として，現場調３．結果及び考察

査による溶存酸素（DO）濃度と PO4-P 濃度の状況の現場調査において，下層の DO 濃度が 4 mg L-1 よ

把握や，底泥から見かけ PO4-P 溶出速度を算出する

り低くなることで下層の PO4-P 濃度が上昇する傾向

ことで，現場における北浦底泥からのリンの溶出速が見られた。下層で最も高い PO4-P 濃度を示したの度について検討した。また，室内実験による PO4-P

が，2019 年 8 月 2 日の 0.20 mg L-1 であり，下層の溶出速度も調査し，現場と室内実験における溶出速DO 濃度は 0.0 mg L-1 と非常に低かった（図 2）。前度の特徴を検討した。

日（8 月 1 日）の PO4-P 濃度は 0.002 mg L-1 であった
ことから，見かけ PO4-P 溶出速度を算出すると 99.3
mg m-2 d-1 と見積もられた。現場調査では下層の DO

釜谷沖水質自動監視所（調査地点）

濃度低下に伴う PO4-P 濃度の上昇が何回か確認され【現場調査】
2019 年及び 2020

mg m-2 d-1 であった。一方，室内実験による PO4-P 溶
出速度は 16.7～49.1 mg m-2 d-1 と，現場調査における浦の釜谷沖水質自動

現場では下層の DO 濃度の状況などによって PO4-P

10 km

溶出速度が異なる可能性が考えられた。

図 1 調査地点

32.0
33.0

.0
00.0

水深（ m）

回往復する速さで上下させた。Datasonde5x は 2 cm
間隔で計測し，項目は水温と DO とした。また，自

29.7
30
3.6
3.6

27.3
27

.1
77.1

7/27

7/28

7/29

7/30

7/31

8/1

8/2

8/3

8/4

8/5

8/6

8/7

水深（ m）

採水した。

6.6
6

.6
33.6
3.3
3

.1
77.1

【室内実験】

7/27

7/28

7/29

7/30

7/31

8/1

8/2

8/3

8/4

8/5

8/6

8/7

DO (mg L-1)

及び下層（湖底直上 50cm）の湖水を 1 日 1 回以上

25.0
24.0

10.0
9.0

.0
00.0

動採水機（ISCO6712）も設置し，上層（水面下 50cm）

水温(℃)

設置し， 多項目水質計（Datasonde5x）を 30 分に 1

0.0
0.0

0.10
0.05
7/29

7/30

7/31

8/1

8/2

8/3

8/4

8/5

8/6

8/7

8/7

7/28

8/6

7/27

8/5

0.00

8/4

泥をコアで採取した。実験室へ到着後すぐに水層を

下層

0.15

8/3

1 回の頻度で北浦の釜谷沖水質自動監視所付近の底

上層

0.20

8/2

2020 年の 6 月～9 月，2021 年の 6 月及び 7 月に月

PO44-P-P (mg/L)(mg L-1)

0.25

8/1

イラーAWQP13） を

0

7/31

（マイクロプロファ

霞ヶ浦

7/30

質計自動昇降装置

見かけ PO4-P 溶出速度の方が大きい傾向が見られた。

常陸利根川

7/29

監視所（図１）に水

7/28

年の 7 月～9 月に北たが，それらの見かけ PO4-P 溶出速度は 19.8～99.3

北浦

西浦

7/27

２．調査方法

除去し，窒素曝気した下層湖水のろ液で置換し密栓した。暗条件，窒素曝気の下，現場の下層水温（25℃）

図 2 釜谷沖水質自動監視所における水温，DO 濃度

で攪拌しながら培養し，一定時間ごとに水層から採の鉛直時系列分布及び PO4-P 濃度の経日変化（2019 年 7 月 27 日～8 月 7 日）

水した。

107

O-A33武蔵野台地の地下水循環に果たす都市河川の役割－東京都大田区の呑川を例に－*安原正也(立正大)・伊東優希(立正大・院)・李 盛源(立正大)
稲村明彦(産総研)・中村高志(山梨大)１．はじめに三面張コンクリート護岸を有する呑川（図 1）では，その水流維持のため，落合水再生センターから導水された 2〜3 万 m3/日程度の高度下水処理水が,大岡山の工大橋の下から放流されている．一方，約4 km 下流の鶴林橋までの流路区間では，高さ 5 m 程度の護岸側壁に多数の“湧水パイプ”が設置され，また地下水の浸出を示す黄褐色に染まった部分が河道のコンクリートの継ぎ目に散見される．さらに，
鶴林橋に近い下流部の約 1 km の区間には部分的にコンクリート打ちされていない河床部分（“湧水孔”）も存在することから，呑川にはこれらの経路を通じて武蔵野台地の地下水が流入し（図 2），水流の形成に一定の寄与をしているものと考えられる．
そこで，2015 年〜2019 年の無降雨日に調査を行い，電気伝導度（EC）と酸素同位体比（δ18O）に基づき，呑川へ流入する浅層地下水の量的評価を試みた．

図 2 呑川河道への地下水の浸出経路（模式図）．写真の番号は発表当日の ppt のそれに対応.

このような浅層地下水の流入により，呑川河川水のEC は流下に伴い低下，反対に酸素同位体比は上昇
する．本研究では 2 つの端成分の EC と δ18O に基づ
く混合解析を行い，各観測日の呑川の流量に占める浅層地下水の割合（寄与率 Xg）を求めた．呑川の流量（Qr）は，流水幅，橋の上からの測深による水深，
浮子法によって求めた流速の値から算出した．

２．方法

放流される下水処理水と地域の浅層地下水の ECには明瞭な差が認められる．前者は 44〜50 mS/m 程度，後者は流量の重み付け平均で 35.2 mS/m（大田区資料）である．さらに，下水処理水は，高標高の山地部から流下する利根川や多摩川の河川水（＝水道水）を起源とするため，-9.8〜-8.4‰ δ18O と同位体的に軽い．対照的に，同地域の降水を起源とする
浅層地下水は相対的に重い（-7.5〜-6.5‰ δ18O）.

３．結果と考察δ18O に基づく浅層地下水の寄与率 Xg は，たとえば入梅前の 2018 年 5 月 12 日には約 12%，夏季豊水期に相当する 2019 年 9 月 20 日には約 20%と季節による差が認められた．これらに流量（Qr）を乗ずることで，約 4 km の流路区間における地下水の流入量
はそれぞれ約 4,300 m3/日，8,600 m3/日と算出される．
両日の EC に基づく混合解析結果とも整合的であり，呑川の流量形成に浅層地下水が無視できない役割を果たしていることを示している．すなわち，コン
クリート三面張の河川であるにもかかわらず，呑川は依然として武蔵野台地の（地下）水循環の重要な一部として機能していることが明らかとなった．
ここで，前出の浅層地下水流入量を，約 4 km の流路区間に対応する流域面積で除すると，流出高はそれぞれ 0.57 mm/日，1.13 mm/日となる．これは約200 mm/年，400 mm/年に相当するが，年平均降水量
1,500 mm，また同流域の市街地率が 95%を超えている現状（東京都，2017）を考えると，この地下水の図 1 呑川流域．
写真番号は発表当日の ppt のそれに対応．

108

起源についての検討が今後必要となろう．

O-A34吉野川(奈良県)で採集した水生昆虫のメタバーコーディング
解析*稲井 公二・脇村 圭 (大阪府立大・高等教育), 渡辺 幸三 (愛媛大・沿岸環境科学
研究センター), 加藤 幹男 (大阪府立大・高等教育, 大阪府立大院・理学系)

1. はじめに
種判別DNAマーカーとして提唱されているミトコ
ンドリアのシトクロムcオキシダーゼサブユニット
I(COI)遺伝子から生物種を判別する試みが広く行われており、それに伴い生物種に対応づけられた
マーカー領域の情報の蓄積がかなり進んできている。本研究では、吉野川支流から採集した水生生物群から得られたCOIマーカー領域の次世代シーク
エンシングデータを用いて、採集試料に含まれている種数の推定などのメタバーコディング解析の結果を報告する。
2. 材料・方法
2017年に吉野川(奈良県)支流3地点から、局所の河床を撹拌し底生生物類を採集し、形態に基づく
種判別が困難なサイズである2mmメッシュを通過す
る個体を集め、DNA解析の対象とした。3地点の試料から別々にDNAを抽出し、COIマーカー領域をPCR
増幅し、イルミナ社MiSeqによる次世代シークエン
シングに供した。シークエンシングの対象は、Folmerら（Mol Mar Biol Biotechnol 1994;3:294299）のプライマーで増幅される658塩基対のうち、3'側の313塩基に相当する領域とした。DNA配列参照データは、国立遺伝学研究所(DDBJ)のアー
カイブに登録されているDNA配列(2021年7月末までの更新データ)、BLAST検索には、NCBIから提供されているDNAおよびアミノ酸配列を対象としたオンラインBLASTを用い、分類学情報はNCBI Taxonomy
databaseに従った。
3. 結果と考察
MiSeqによるシークエンシング得られたDNA配列のうち、使用したPCRプライ
マー配列と読み取ったプライマー領域の差が1塩基以内で、かつプライマー間（増幅標的領域）の鎖長が313塩基である配列(リード)を有効な解析対象とし、3地点合計で約22万リードが得られた。約4.1万種類のDNA配列から構成されており、それぞれの出現頻度を集計した。
操作上の分類単位(OTU)の取り出し得られたリードには1塩基程度の読み間違いが含まれることがあり、信頼性の高いDNA配列(測定ごとに1塩基違いの隣接配列の出現頻度を調べ、出現頻度の高い配列を採用)を取り出しOTUとした。全体でOTU数は888であった。
系統樹と進化的種区分得られたOTUを用いてMCMC法(MrBayes 3.2.7aでGTR+I+Gモデルを使用、世代数500万)で系統樹を作成した。得られた系統樹データを進化的種区分法(GMYC: Generalized Mixed Yule Coalescent、RのSPLITSパッケージを使用)で解析した結果、369種（推定種）に区分された。
BLAST検索による生物種への対応
GMYCで同一種に区分されたOTU群の中で、リード数の最も多い配列を代表DNA配列とし、それらに対してBLAST検索を行った。90%以上の一致率を基準にBLAST検索で得られた参照配列の学名に対応させた結果、カゲロウ目で45種、トンボ目で2種、カワゲラ目で21種、トビケラ目で16種の対応づけができた。ここでは陸水域の環境指標生物として重要な水生昆虫４目の結果のみを示したが、ハエ目やコウチュウ目などの昆虫、それ以外の多くの生物種についても対応づけができた。
アミノ酸配列による目の推定
一致率が90%未満であるOTUも多数認められたが、それらについてアミノ酸配列を指標に種判別の可能性を検討した。OTUのDNA配列をアミノ酸配列(104残基)に変換し、アミノ酸配列を対象としたオンラインBALST検索を実施した。まず、アミノ配列が完全に一致する参照配列の生物分類情報との対応を調べた。我々が着目している水生昆虫4目で対象としたマーカー領域においては、同一アミノ酸配列を有する生物種はほぼ単一の目に属してい
ることがわかり、それらに基づいた目の推定結果を表1に示す。あわせて、アミノ酸配列が完全に一致した参照配列はデータベースに存在しなかったが、アミノ酸配列に基づく分子系統樹から推定された分類数を示した。DNAの一致率に基づいた方法
よりも、多くのOTUが目レベルで分類された。
以上の結果から、水生昆虫の主要な４目に対して、DNA配列の一致率が90%以上を基準に種へ分類すると、84種の対応づけできたが、さらにアミノ酸配列情報を加えると、アミノ酸配列の完全一致にしたがって110種が目へ対応づけられ、分子系統樹との比較によってさらに多くの種数が目レベルに分けられた。
表1.アミノ酸配列に対するBLASTによる種分類数
配列完全一致 系統樹からの推定を含む
カゲロウ目
64
72
トンボ目
1
2
カワゲラ目
25
27
トビケラ目
20
27
合計
110
128

109

O-A35ゲノムワイドな遺伝子多型解析による地理的単為生殖種
オオシロカゲロウの遺伝的集団構造
関根一希（立正大・地球）

１．はじめに河川より単為生殖系統 11 個体 (その内 1 個体はオ

オオシロカゲロウ (カゲロウ目シロイロカゲロウス) のオオシロカゲロウをサンプルとして用いた。

科) は河川の中・下流域に生息する水生昆虫であり,これらのサンプルの胸部筋肉から Qiagen DNeasy

日本に広く分布する。地域によってメスのみの雌性

Blood & Tissue Kit により DNA 抽出し, 両性生殖系

個体群とオス・メスからなる両性個体群が認められ統か単為生殖系統かを, あらかじめミトコンドリア

る地理的単為生殖種である。雌性個体群は, 二倍体

DNA の COI 遺伝子によって識別した後, GRAS-Diの雌性産生単為生殖によって維持される。ミトコン

技術 (ユーロフィンジェノミクス株式会社への外部

ドリア DNA の COI 遺伝子に基づく分子系統解析か

委託)

ら, 雌性個体群を形成する個体は西日本の両性個体ver. 2.59 により SNPs 探索を行ない, PCA,群に起源する単系統群といった単為生殖系統であAdmixture ver. 1.3 による解析, および RAxML-NG にり, 二次的に東日本へ移動分散し, 分布を拡大した。

より ML 樹を作成した。

によるゲノム解析を行なった。その後, Stacks
MDS,

福島県の阿武隈川や埼玉県の荒川においては, 両性生殖系統と単為生殖系統といった両方の繁殖タ

３．結果

イプの共存が認められており, もともと両性個体群

17,877 個の SNPs が確認され, PCA や MDS では,であった河川に単為生殖系統が二次的に入り込ん単為生殖系統, 東日本の両性生殖系統, 西日本の両だものと考えられる。メスのみで繁殖する単為生殖

性生殖系統といった 3 つのグループが認められた。

系統は, オスを生じない分, 両性生殖系統に対してまた, ML 樹においても, 同じ組み合わせの 3 つのク繁殖の数で圧倒する可能性が考えられる。一方で,レードが認められた。単為生殖系統のオス個体はい

両性生殖系統のオスが存在する環境下では, 単為生

ずれも単為生殖系統のメスと類似, 特に同じ河川の殖系統のメス個体が両性生殖系統のオス個体と交ものとほぼ同じ塩基配列であった。Admixture 解析

雑したり, 単為生殖系統の両性生殖化といったことでは, 同じ河川内に生息する両性生殖系統と単為生が生じる可能性も考えられる。実際, 非常に少ない

殖系統間の遺伝的混合は認められなかった。しかし,ながらも単為生殖系統のオス個体が認められてお北上川と名取川の単為生殖系統メス個体には, 東日り, 単為生殖系統メスの両性生殖によって生じた可本の両性生殖系統との遺伝的混合が認められた。

能性もある。
そこで, 本研究では両性生殖系統と単為生殖系統

４．考察

間での遺伝的混合が生じているのかを明らかにす

単為生殖系統と両性生殖系統が共存する地点にるため, ゲノムワイドの一塩基多型 (SNP) 解析をおいて, 単為生殖系統は基本的に単為生殖によって行ない, 遺伝的集団構造を調べた。

世代をつないでいると考えられる。わずかに認められた単為生殖系統のオス個体は, 単為生殖によって２．材料と方法生じた可能性が高い。ただし, 北上川と名取川の単東日本からは, 阿武隈川, 荒川, 養老川, 夷隅川

為生殖系統メスには, 東日本両性生殖系統由来の遺の 4 河川より両性生殖系統 12 個体, 北上川, 名取川,

伝子が認められることから, 単為生殖系統と両性生

阿武隈川, 荒川, 千曲川の 5 河川より単為生殖系統

殖系統間の交雑が起こる可能性は否定できない。今17 個体 (その内 4 個体はオス), 西日本からは, 木津

後, 外群となる韓国産オオシロカゲロウのサンプル

川, 加古川, 旭川, 高梁川の 4 河川より両性生殖系

や近縁種のアカツキシロカゲロウを加えることで統 12 個体, 庄内川, 旭川, 小瀬川, 佐波川, 肱川の 5より詳しい検証を行ないたい。

110

O-A36

渓流のリター食昆虫の破砕摂食と成長における水生菌類の役割の菌種間比較
松⼭⺠傑（東京⼤）・*加賀⾕隆（東京⼤）・佐藤⼤樹（森林総研）

週）を設定した（2×4×3＝24 処理）。

１．はじめに森林渓流の食物網において，渓畔林より流入する

摂食実験では，各処理ともトビケラにリターを与植物リターは重要な基礎エネルギーであり，その分える摂食区とリターのみの対照区を設け，2 区にお解には水生菌類とリター食の水生昆虫が大きく関けるリターの重量変化から日摂食量を推定した。成与する。菌類の定着はリターに栄養価の向上や軟化

長実験では，実験前後のトビケラ個体の体重変化かを生じ，直接的に昆虫の破砕摂食を促進するととも

ら日成長量を推定した。日摂食量，日成長量とも，に、昆虫の適応度を高めることで間接的に渓流のリ

トビケラの個体重の影響を除去するために，直線回ター破砕を促進すると考えられている。落葉広葉樹

帰の予測値からの残差に基づき解析を行った。

の葉リターの破砕摂食について，促進効果が菌種によって異なることはよく知られている。しかし，促３．結果

進効果の菌種差は，菌定着期間により変化する可能

いずれの樹種のリターを与えた場合でも，菌接種性がある。また，昆虫の成長を促進する効果や，針処理のトビケラの平均日摂食量と平均日成長量の葉樹リターにおける効果の菌種差は知見が乏しい。

残差は，無菌処理に比べて大であった。ケヤキリタ

本研究は，渓流のリター食昆虫の破砕摂食と成長ーを与えた場合の平均日摂食量残差は，定着期間ににおいて，様々な長さの菌定着期間を経た落葉広葉

関わらず菌 A 処理よりも菌 M，菌 C 処理で大であ樹の葉リターと，スギの針葉シュートリターを摂食った。平均日成長量残差は，定着期間に関わらず菌する場合のそれぞれについて，促進効果の菌種によ

M，菌 C 処理よりも菌 A 処理で大であった。スギリる大小を明らかにすることを目的とする。

ターを与えた場合の平均日摂食量残差と平均日成
長量残差には，菌処理と定着期間の交互作用が認め

２．材料と方法

られ，それぞれについて大である菌種は定着期間にγ 線滅菌したケヤキのリーフディスクとスギの針よって異なった（図）。

葉シュート片，普通種の水生菌類である Alatospora
acuminata（菌 A），Tetracladium marcharianum（菌 M），

４．考察

Tricladium chaetocladium（菌 C）を用いて，カクツツ

落葉広葉樹の葉リターとスギの針葉シュートリ

トビケラ種群終齢幼虫の摂食実験と成長実験を行

ターのいずれを食物とした場合でも，リター食昆虫った。いずれの実験とも，2 樹種のリターについて，の破砕摂食と成長は，水生菌類の定着によって高ま無菌処理と菌 A，菌 M，菌 C の各接種処理，各菌処

り，その効果は菌種によって異なることが示された。

理について定着期間の異なる 3 処理（2 週，4 週，6

昆虫がスギのリターを摂食する場合には，菌種に残差 (μg day−1）

よる効果の大小が，菌の定着期間の長さによって異400なることが認められた。スギ植林地の渓流では，リ○ 無菌処理◆ 菌Ａ処理ター流入後の時間経過にしたがって，昆虫を介した■ 菌Ｍ処理0

リター分解に寄与する菌種は変化すると考えられ▲ 菌Ｃ処理る。落葉広葉樹のリターを摂食する場合には，短期
-400

2週定着

スケールで昆虫の個体レベルの破砕速度を高める

4週定着 6週定着

菌種と，個体の適応度を向上させることで，長期ス
図．各定着期間の各菌処理におけるスギリターを摂ケールで昆虫個体群全体の破砕速度を高める菌種

食したトビケラの日摂食量残差（平均±SE）．

は異なることが示唆された。

111

O-A37河川付着藻類群集の色素分析による定量化とその変動要因*⻄村洋⼦（⿓⾕⼤）
、吉⼭浩平（滋賀県⼤）、打越崇⼦（琵琶博）、
⼤塚泰介（琵琶博）、泉野央樹（滋賀県⼤）、⽊本裕也（滋賀県⼤）、丸尾雅啓（滋賀県⼤）分析した。移動相としてアセトニトリルと酢酸エチ

１．はじめに河川生態系において、付着藻類は一次生産者としルを用いる二液グラジエント法を採用し、ODS を固て重要な役割を担っている。また、アユをはじめと定相に用いた。波長 750 nm での吸光度を用いて各する藻食魚類や、昆虫・貝類などの底生生物の餌と色素を定量した。

なり、河川食物網を支えている。河川生態系におい現場で水温、電気伝導度、流速、pH を測定した。

ては、珪藻類、ラン藻類、緑藻類が主要な出現分類

同様に河川水を GF/F でろ過し、オートアナライザ群となっている。特に珪藻類はアユが好んで餌としーにより、NO3－、NO2－、NH4+、SRP、SRSi、TDN、ているなど、種によって食物網内での役割は異なっ

TDP 濃度を、イオンクロマトグラフィーにより、Ca2+、ている。付着藻類の多様性を明らかにすることは河SO42－等 10 成分の濃度を測定した。

川生態系を知る上で重要である。付着藻類の現存量

３．結果の定量は、一般的に蛍光法を用いたクロロフィル a

HPLC 法により、河川の主要藻類である珪藻類、測定により行われているが、この手法では分類群ご

ラン藻類、緑藻類由来の色素群を分離・定量することの現存量を知ることはできない。また、植物プラとができた。犬上川の各成分の変動は夏冬共に同様

ンクトンでは顕微鏡を用いた定性・定量法がよく用の傾向が見られた。水温は上流から下流まで、大きいられるが、付着藻類では、砂等の夾雑物が多く、な変化はなかった。電気伝導度は、ダムを境に下流

この方法も比較的困難である。そこで本研究では、で上昇していた。同様に硝酸イオン、塩化物イオン、

液体高速クロマトグラフィー（HPLC）法を用いて、硫酸イオン、SRP などの濃度もダムを境に上昇して主要な付着藻類分類群を定量することを一つ目のいた。SRSi 濃度はダムを境に逆に低下していた。付目的とした。また、付着藻類の出現する礫は、その着藻類生物量はダムを境に変化が見られ、ラン藻類、サイズによって受ける攪乱強度が異なり、これが出緑藻類はダム上流では少なく、下流で増加する傾向

現する付着藻類の種組成を変化させている可能性が見られた。珪藻類は、上流、下流共出現し、特にがある。そこで、二つ目の目的として、礫サイズと冬季の下流地点で多かった。結果として上流では珪分類群組成の関係について調査を行った。

藻類が優占し、下流では、3 分類群が均衡して存在

２．材料と方法

する状態になっていたと考えられる。礫サイズと付

夏季（2018 年 8 月 30 日）と冬季（2019 年 1 月 17

着藻類の分類群組成との間に明確な関係は見られ日）の 2 回、滋賀県彦根市の犬上川において調査をなかった。

行った。調査地点は、犬上川の上流から下流の 6 地

４．考察

点（Stn.1～Stn.6）を設定した。Stn.3 と Stn.4 の間に犬上川の上流で珪藻類の優占がみられたのは、は犬上川ダムがある。各地点において、付着藻類のSRSi 濃度が高かったこと。また、有力な捕食者であ

サンプリングは、大礫（5×5 cm 以上の石 1 個）
、中るアユの遡上がダムによって妨げられたことが原

礫（5×5 cm 以下の石複数個）、砂（直径 3 センチの因と考えらえれた。下流では、SRP など他の栄養塩

シリンジで深さ 1 センチ分）より採取した。礫表面

類濃度が上昇しており、かつアユなどの捕食者がいについて 5×5 cm 枠相当の面を歯ブラシでこすり、たことにより、珪藻類が減少し、他種藻類が出現で付着藻類を洗い落して採取した。砂については採取きたと考えられた。

した全量を強く攪拌して付着藻類をはぎ取った。これらを GF/F フィルター上に捕集した。フィルターから色素を 90％アセトンに抽出した試料を HPLC で112

O-A38河道内樹林におけるアキグミ群落の特殊性と種多様性への貢献*田屋 祐樹（株式会社国土開発センター・筑波大）・
傳田 正利（国立研究開発法人土木研究所・筑波大）

１．はじめに平成 29 年 7 月九州北部豪雨や平成 30 年 7 月豪雨
等，近年は，治水安全度が高い国管理の 1 級河川においても，河道の流下能力を超える洪水が発生し河川氾濫による被害が生じている 1) 2)。これを受けて，「防災・減災，国土強靭化のための 3 か年緊急対策」
がとりまとめられ，全国の河川では，流下能力向上のための緊急的な樹木伐採が行われている 3)。一方で，河道内の樹林は，動植物の生息場としての役割を担っており，樹木伐採にあたっては，治水と生物

図-1 河原水辺種(左)と外来種(右)の被度割合(％)

多様性の保全の両立を図ることが重要と考えられる。しかしながら，河道内樹林の生物多様性から見央値に変換して算出した(+:0.1%，1：5.5%，2：17.5%，

た価値の評価方法や現地検証の研究は少なく，河川

3：37.5%，4：62.5%，5：87.5%)。群落間の河原水管理の現場では，樹木伐採箇所や保全箇所の順位を

辺種，外来種の被度割合の違いをマン・ホイットニ

決めるに際して試行錯誤している。そこで，河道内検定により検定し比較した。

樹林を対象に群落組成調査を実施し，群落内に生育

３．結果する植物種から植物群落の多様性の評価を試みた。

河原水辺種の被度割合は，アキグミ群落では 53％

２．材料と方法(中央値)であり，ハリエンジュ群落の 2%に対して有本研究では，手取川水系手取川の扇状地に位置す

意に大きく，アキグミ群落には河原水辺種が多く生る宮竹地区(以下「調査地」という)を対象とした。

育することが認められた(マンホイットニ検定，調査地は，扇頂部から約 4km，河口から約 11km にP<0.01）(図-1)。外来種の被度割合は，アキグミ群落

位置する礫床河道である。調査地においては，アキでは 11％(中央値) ，ハリエンジュ群落では 37％と，グミ群落とハリエンジュ群落が優占し，木本群落のアキグミ群落が有意に小さかった（P<0.01）(図-1)。

面積の 7 割以上を占めている。これら群落を対象に，

４．考察

1 群落あたり 6 地点の群落組成調査を行った。群落

アキグミ群落は，ハリエンジュ群落に対して，組成調査で確認した植物種から，「河原水辺種」，「外

群落内は外来種の生育が抑制されており，河原水辺来種」を定義・抽出し，調査区の被度割合から植物種が多く内在していることが把握できた。河原水辺群落における在来種の多様性を評価した。

種は，河川環境に依存する在来種であり，これらを河原水辺種は，河川環境に適応した土着の種と定保全することが河川の植物種の保全の目標となる。

義し，本研究では，改訂新版日本植生便覧の日本植

河道内の樹木伐採の際には，アキグミ群落を優先し

物種名辞典を用い，最適生育立地が「河原，砂礫地，て保全することにより河道内における植物の多様

水辺，河畔，河岸，渓畔，湿地，水湿地，湿性地」

性が保たれることが示唆された。

のいずれかの種を選定した。外来種は，自然分布の参考文献

範囲外の地域に人間活動によって移入した生物種

1)のことをいい，本研究では，おおよそ明治以降に人国土交通省編，令和 2 年度版国土交通白書，pp.50-51，
2020．

為的影響により導入された国外由来の植物を選定

2)

気候変動を踏まえた治水計画に係る技術検討会，した。河原水辺種，外来種に該当する種の被度の割

https://www.mlit.go.jp/river/shinngikai_blog/chisui_

合を調査区ごとに算出した。被度は，ある植物の地

kentoukai/index.html 2021 年 8 月 23 日確認．

上における広がりを示すものであり，ブラウン－ブ

3)

ランケの 5 段階の被度階級を，各階級の百分率の中

社会資本整備審議会，気候変動を踏まえた水災害対策のあり方について，pp.22-23，2020．

113

9 月 22 日（水）
，B 会場
課題講演
「河川中流域における生物生産性の機構解
明と河川管理への応用」
コンビーナ：平林公男
O-B14〜O-B22

114

O-B14河川中流域における生物生産性の機構解明と河川管理への応用－趣旨説明
コンビーナー：*平林 公男（信州大学・繊維学部）
告する．河川生態系は時間的な変動が大きいため，

趣旨説明

生態系を評価するための手段は，「密度や構成種

季節や年を通じた野外でのデータ観測を継続するなどの群集構造の評価(structural measures)」と「物質とともに，複数の手法を用いて生物生産力を推定す

循環やエネルギ－フローなどの機能的評価

る試みは極めて重要である．応用例として，推定し（functional measures）」を組み合わせた方法が推奨たデータを元にして，開発したモデルを用いて過去されており，「構造的評価」と「機能的評価」の両からの生物生産性の変遷を再現し，二次生産に関す者をカバーする方法の一つに二次生産の分析がある課題の原因推定と二次生産系を良好に保つためる(Buffagani and Comin, 2000；Dolbeth, 2012)．またの河川管理基準（「生産性管理基準」）も提案してみ

生物生産は，生物相互作用や環境条件などの影響をたい．他河川などからの事例報告があれば情報を共受けるため，環境変化や人間の活動からの影響を評有し，併せて議論をしていきたいと思う．

価する手段ともなり，重要な指標の一つだと報告されている(Buffagani and Comin, 2000；Dolbeth, 2012)．

謝辞: 本研究は国土交通省河川砂防技術研究開発公しかし，我が国の河川においては，「物質循環と生募地域課題分野（河川生態）の助成を受けて実施さ物生産性」について，1970 年代に JIBP により実施

れた．

された２河川（奈良県の吉野川と北海道の遊楽部
川）の総合研究調査成果が主にあるのみで，その後の研究は大きく進展していない． 近年，河川生態系を取り巻く環境は大きく変化しており，魚類現存量の減少やコクチバス等の肉食性外来魚の侵入などにより，1970 年代とは異なる「物質循環と生物生産パターン」の形成が推測される．これらのことか
ら，再度「物質循環と生物生産性」に関する研究を進める必要性が出てきた．近年の観測・分析や数値計算技術の進展・普及に伴い，一次生産を中心とした調査・研究には進捗がみられ，「物質循環と生物生産性」の実態解明の実現性は高くなっている．しかし，実河川における二次生産までを含めた生物生産性の実態把握とそのモデル化は未だ不十分であり，魚類現存量の減少をはじめとする水圏生産性の低下などの原因解明や，これら問題を解決するための河川管理上の留意点等の把握には至っていない．
本課題講演では，河川中流域の瀬・淵ユニットにおいて，観測技術，分析技術を駆使し，物理環境，一次生産及び二次生産を一連の系としてとらえる「二次生産系」の実態を把握し，その量的な関係を明らかにすることを第一の目的とした．また，野外において直接観測できない項目や，推測が難しい項目については，近年，著しい進展が認められる数値モデ
ルを駆使し，全体像の把握を行った事例について報115

O-B15ADCP を用いた河道地形および流況の現地計測と3 次元流動シミュレーション*豊田政史 （信州大・工），傳田正利（土木研究所）
直方向ともに流速変化が少なかった．特に，表層，
中層及び下層の各層間における流速分布の差異，流１．はじめに近年，普及が進んでいる河川用の超音波ドップラ
ー流速計（ADCP : Acoustic Doppler Current Profiler）

速分布の平均値・変動幅，ともに常田地区よりも小さかった．

を用いて河道地形・流況計測を実施した．同時に，それぞれの淵で流量を平水時の範囲で変化させ

ADCP の観測結果を用いて，常田地区・岩野地区にて得られた結果が図 1 である．この結果から，平水

おける 3 次元流動シミュレーションを実施し，現地時における流下物質の堆積量は，岩野の淵の方が常観測・3 次元流動シミュレーションを通して把握で田の淵よりも 5％程度大きいことがわかった．また，きる常田地区，岩野地区の河道地形・流況特性の差

流れ場の 3 次元性を検討した結果，常田の淵では流異と差異が生じるメカニズムを検証した．

れ場の 3 次元性はほとんどみられないのに対し，岩野の淵では流れ場の 3 次元性が若干みられた．
また，
その 3 次元性が物質の堆積量に及ぼす影響をみるた

２．材料と方法

常田新橋下流の常田地区（河床勾配：約 1/180）

めに SS の移流拡散方程式のみを 2 次元として計算と岩野橋上流の岩野地区（河床勾配：約 1/1000）をした結果，常田の淵ではほとんど差がみられないが，対象とした．

岩野の淵では 20%程度の差となった．

ADCP による流れ場の現地観測は，2014 年～2020年までの 7 年間で，2015 年と 2019 年を除く合計 5回行った．
3 次元流動シミュレーションでは，現地観測時の流量を参考とした平水時流量を用いて，定常状態の流れ場を準三次元モデルで解いた．その解析結果にSS の移流拡散方程式に浮遊土砂の堆積効果のみを加えて，淵への物質堆積傾向をみた．微細粒子の粒径は 9μm とした．ここでは，SS をパルス状で上流端から与えた計算を行った．そして，物質堆積傾向

図 1 常田・岩野地区での微細粒子堆積量の違いを定量的に評価するために，計算領域全体における単位面積当たりの堆積量を求めた．

４．考察

常田地区と岩野地区の流況に関して，以下のよう
３．結果な考察が得られた．

現地観測に関しては，常田地区・岩野地区ともに，【現地観測】

表層，中層及び下層とも類似した平面流速分布であ常田地区では岩野地区に比べて，流速の空間的なった．地区別に現地観測結果を把握すると，常田地

変動性（瀬・淵といった景観の変化）が大きい．

区においては，表層，中層及び下層の各層間の平面【3 次元流動シミュレーション】

流況分布は類似していた．鉛直分布に関しては，表流況解析に 3 次元モデルを用いた結果と 2 次元モ層，中層及び下層の各層ともに，各層の流速が岩野デルを用いた結果とを比較したところ，淵への物質

地区よりも流速および流速分布の変動幅が大きい．

堆積傾向にはあまり差がみられなかった．このこと

一方，岩野地区においては，常田地区と比較して，から，常田地区と岩野地区のリーチスケールで物質

表層，中層及び下層における平面流況分布の類似性

輸送計算を行うにあたって，3 次元性を考慮する必はより高い傾向があり，地区全体として，平面，鉛

要は小さいといえる．

116

千曲川中流域におけるプランクトン及び

O-B16

バイオフィルムのバクテリア生産動態*土屋 健司，高津 文人，松崎 慎一郎（国立環境研究所），桑原 ビクター伸一（創価大学），
傳田 正利（土木研究所），平林 公男（信州大学）–20℃で保存した．同時に，バクテリア現存量（BA），

１．はじめに水圏生態系におけるバクテリアは溶存態有機炭

クロロフィル a（Chl a）測定用試料を採取した．河素（DOC）の主要な消費者であり，自身のバイオマ

川水からは DOC，栄養塩，Chl a，BA，BP 測定用試

スを作ること（＝バクテリア生産）で，DOC を懸濁料を採取した．プランクトン BP は，無濾過の河川態化し，微生物食物連鎖を駆動させる．このことか

水に 15N-dA を添加・培養後，バイオフィルム BP とら，バクテリア動態を定量的に調べることは，水圏同様の処理を行った．BP 測定用試料は，DNA 抽出，生態系での物質循環の定量理解に重要である．河川

DNA 加水分解後，LC-MS/MS を用いて 15N-dA 取込

中流域においてバクテリアは，河川水中のプランク速度を測定し，BP を見積もった．

トンとして，また河床の礫などに形成されるバイオフィルムの構成員として存在し，生産を行っている

３．結果と考察（Battin et al. 2016）．プランクトンバクテリアはフィプランクトン及びバイオフィルムの BP は調査期

ルター食者に，バイオフィルムバクテリアはデポジ間を通して，それぞれ 5.5～466 mgC m–3 d–1，2.9～

ット食者に捕食されるなど，食物連鎖における役割

132 mgC m–2 d–1 の範囲で変動し，冬季に低く，春季は両者で異なる（Edwards et al. 1990, Hall 1995）．そから夏季に高いという明瞭な季節変動を示した．バのため，両ハビタットにおけるバクテリア生産動態

イオフィルム BP は常田の瀬において最も高い値をを把握し，それらの制御要因を明らかにすることは，示した．一方，プランクトン BP は地点間で有意差

河川生態系における生物地球化学サイクルを理解は見られなかった．一般化線形モデルによる解析のする上で重要と考えられる．

結果，水温が両 BP における共通の制御要因である

そこで本研究では，千曲川中流域の流程が異なる

ことが明らかとなった．プランクトン BP は DOC と瀬及び淵において，プランクトン及びバイオフィル

有意な関係を示し，有機炭素律速であったことが示

ムのバクテリア生産速度（BP）を観測し，時空間変唆された．バイオフィルム BP は河川水中の栄養塩

動と制御要因を明らかにすることを目的とした．

及び DOC とは有意な関係を示さなかったが，地点と流速が有意な説明変数であることが明らかとなった．これらの結果は，バイオフィルム BP は季節

２．材料と方法

調査は 2019 年 2 月から 2020 年 5 月に上田盆地の変動が最も卓越していたが，同一季節においては有末端部に位置する常田地区の瀬・淵の 2 地点と，犀

意な空間変動が見られたことを意味する．瀬や淵と川合流点より上流に位置する岩野地区の瀬の合計 3

いった河道地形によって変動する流速や底面せん

地点で実施した．各地点で採水及び採石を行い，ク

断応力が，バイオフィルムへの基質供給速度やバイーラーボックスに入れて実験室に持ち帰った．現場

オフィルム形成プロセスに影響を与え，バイオフィ

では水温，pH，溶存酸素，流速を測定した．

ルム BP を制御したものと考えられる．以上のこと

実験室では，濾過河川水（<0.45-µm）で満たしたから，千曲川中流域におけるプランクトン及びバイ

ポリエチレンバッグに，現場で採取した石を沈めた．

オフィルムの BP は異なる制限要因によって制御さ

15

15

その後， N5-2’-デオキシアデノシン（ N-dA）を添れていたことが明らかとなった．

加し，現場水温に設定したインキュベータ内（暗所）
で数時間培養した．培養終了後，石表面の 25cm2 を

謝辞: 本研究は国土交通省河川砂防技術研究開発公

ブラシでこすり落とし，一部をバイオフィルム BP

募地域課題分野（河川生態），科研費 JP17J11577，

測定用試料として孔径 0.2-µm のメンブレンフィル

JP20K12140 の助成を受けて実施された．

ターに濾過後，70%エタノールで洗い，分析まで

117

O-B17

千曲川中流域における付着藻類の生産力と水中有機物の起源*宮原裕一 （信州大・理），戸田任重（信州大・理）
平林公男（信州大・繊維）

錫箔に包み分析に供した．炭素安定同位体比の標準１．はじめに

千曲川は甲武信ヶ岳を源とし，長野市で犀川と合流し，新潟県に入ると信濃川と名を変える我が国で物質にはサウスカロライナ州 Peedee 層産ベレムナ
イト化石を用いた．

最長の河川である．なかでも，上田市から長野市にかけての千曲川中流域は生物生産が高いことが知３．結果られている．近年，千曲川中流域でも，魚類現存量

マスバランス法により，日ごとの群集呼吸量と総の減少やコクチバス等の肉食性外来魚の侵入など生産量が見積もられ，対象期間の呼吸量と総生産量により，その生態系構造や物質循環に変化が生じての平均値は，それぞれ 4.77 g-C m-2 日-1，3.03 g-C m-2いる可能性が高い．しかし，河川生態系を支える付

日-1 であった．本研究での夏季の総生産量は，かつ着藻類による総生産量は，その測定が煩雑なため，て辻本（2001）が夏季に千曲川中流域で観測を行っ年間を通した観測はなされていなかった．

た値（総生産量：3.25 から 4.15 g-C m-2 日-1）とほぼそこで，本研究では，数年間にわたり水中溶存酸
素濃度を連続測定し，その変動をマスバランス法に同程度であった．一方，群集呼吸量は，どの季節においても総生産量を上回っていた．

より再曝気と生物活動にともなう総生産と呼吸に

千曲川常田地区の流下懸濁物質と付着藻類の炭分け，通年の千曲川中流域における総生産量と呼吸

素安定同位体比を測定したところ，付着藻類に比べ，量の推定を試みた．また，河川での炭素循環の要と懸濁物質の炭素安定同位体比は低く推移していた．

なる流下懸濁物質を構成する有機化合物の起源解

一方，陸上植物試料の炭素安定同位体比は，懸濁物析も試みた．

質よりも低く平均 -28.7±2.4 ‰とほぼ一定であり，流下懸濁物質が陸上植物と付着藻類の混合物であることが示された．懸濁物質の有機物に占める付着

２．材料と方法

千曲川常田地区の淵頭にあたる岸に溶存酸素ロ

藻類の割合を炭素安定同位体比から算出したとこ

ガーを設置し，10 分間隔で溶存酸素濃度の連続観測

ろ，懸濁物質の大半を占める 75 μm 未満の粒子でを行った．得られた観測値からマスバランス法によは，およそ 4 割が付着藻類由来と推定された．

り，日ごとの単位面積当たりの総生産量と呼吸量を求めた．その概略は以下の通りである．まず，日没

４．考察

前後の酸素濃度の変化から，日ごとの再曝気係数を千曲川中流域の総生産量は 1,107 g-C m-2 年-1，河算出した．次に，再曝気を考慮した夜間の溶存酸素

川生態系の群集呼吸量は 1,743 g-C m-2 年-1 と推定さ濃度の変化から，水温と呼吸量の関係を求め，日ごれた．ここで推定された総生産量と群集呼吸量の差との群集呼吸量と総生産量を求めた．ここでは 2018

分である群集純生産量は負の値（-636 g-C m-2 年-1）

年 11 月から 2019 年 10 月の 1 年間を対象とし，各であり，水生昆虫などの二次生産は付着藻類による

月計 10 日間について推算を行った．これら総生産

一次生産だけでは成り立たない．一方，上述の通り，

量や呼吸量は，単位面積あたりの炭素の変化量とし

流下懸濁物質の有機物の 4 割が付着藻由来，残り 6て表した．これらの算出には，近傍の生田観測所で割が陸上植物由来と推定されたことから，付着藻類の水位を反映させた．

の総生産量を上回る有機物（1,661 g-C m-2 年-1）が流下懸濁物質，付着藻類および陸上植物試料中の陸上から供給されていることが示唆された．これら

炭素安定同位体炭素比は，元素分析計を連結した質の結果は，千曲川中流域では，河畔もしくは集水域

量分析計にて測定した．試料はいずれも分析前に 1Nから供給された陸上植物由来の有機物によって河塩酸で無機炭酸塩を除去した後，凍結乾燥し適量を川生態系が維持されていることを意味している．

118

O-B18

千曲川中流域における水生昆虫類の二次生産力の推定－東日本台風襲来前の二次生産力－*平林 公男 1，岡田峻典 2，崔翔気 2，難波広樹 1，大塚健斗 2（1 信州大学繊維学部，2 信州大学大学院理工学研究科）
類の占める割合が高く，最低でも水生昆虫類全体の１．はじめに河川において，魚類や鳥類の主要な餌となる水生47％(常田地区 2015 年，2016 年)を，最高では 67%(常昆虫類の二次生産力を知ることは，その河川全体の田地区 2017 年)を占めた．トビケラ類の中でも常田生産力を知る上で，極めて重要である．千曲川中流

地区ではヒゲナガカワトビケラの割合が高く，岩野

域は，付着藻類が石面上に高密度で繁茂し，水中に地区ではヒゲナガカワトビケラ以外のトビケラ類

は藻類の破片や河畔林由来の落葉・落枝片など，多の占める割合が高かった．つまり同じ中流域の地点

くのものが流下している．そのため，水生昆虫類のでも場所によって，生産力を支えている主要メンバ

餌となる有機物が豊富で，以前から中流域におけるーが異なると言うことである．ヒゲナガカワトビケ

二次生産力は高いと予測されていた．本研究では水ラの生産力は水生昆虫類の中でも極めて高いが，魚

生昆虫類の二次生産力を年変動とともに推定する類などに餌としてあまり利用されていない様であことを目的に，2015 年から 2019 年までの間，千曲る．一方，水生昆虫類全体の 10%程度しか生産力を

川中流域の常田地区(河床勾配 1/180)と岩野地区

もたないカゲロウ類ではあるが，コクチバス等の魚(1/1000)の瀬・淵において，毎月，幼虫と成虫の調査

類の主要な餌となっているため，食物網上は極めてを行った．

重要であることもわかった．ユスリカ類の生産力も
水生昆虫類全体の 10%程度しかないが，年による変動幅は大きく，冬期にヤマユスリカの仲間(黒体色で２．調査方法対象とした主な水生昆虫類は，トビケラ類，カゲ大型)が大量発生した年は，その年の生産力が高くな

ロウ類，ガガンボ類，ユスリカ類などである．トビることが明らかとなった．つまり，冬期に発生するケラ類については，対象地域における主要 6 種（ヒグループが年間のユスリカ類の生産力の大小を決

ゲナガカワトビケラ，ウルマークダトビケラ，エチ

めるキーマンとなっている．世界の温暖湿潤の気候

ゴシマトビケラ，ナミコガタシマトビケラ，ナカハ

帯を流れる河川における水生昆虫類の生産力の値

ラシマトビケラ，ウルマーシマトビケラ）について，と比較してみても千曲川はその 2－3 倍と高い値を瞬間成長法を採用して齢別構成を明らかにし，二次示した．

生産力を世代毎に推定した．カゲロウ類とガガンボ

水生昆虫類は，食物網の中でも，付着藻類などの類（主にフタマタウスバガガンボ）については平均

一次生産者と魚類や鳥類などの高次消費者との中現存量法で，ユスリカ類については川面から羽化し間の栄養段階に位置するために，河川生態系の中でてくる成虫数と現存量を毎月計測することによりの物質循環上，極めて重要な位置にある．その生産推定できる羽化法で二次生産力を算出した．

力が高いことは河川水中での水生昆虫類の単位時間あたりの成長が早いことを示し，水生昆虫類にとっての餌が豊富に存在していること，また，水生昆３．結果と考察

各分類群が占める生産力の割合を 2015-2017 年を虫類を主要な餌となる魚類や鳥類などの高次生産

例にまとめた．年による変動幅は大きいが，水生昆者の生産力をこれらが支えていることを意味して虫類全体で，常田地区では炭素量換算で 54～90

いる．令和元年東日本台風は，川の様相を大きく変22

gC/m /年，岩野地区では 46～58 gC/m /年であった．

化させた．水生昆虫類の生産力もその前後で大きく

2

魚類や水生昆虫類による生産力の合計が 270 gC/m /変化し，ヒゲナガカワトビケラなどでは，非越冬世年であると推計されているので，その内の約 20%程

代で台風襲来前の 1/10 程度まで落ち込んだ(小松ら,

度が水生昆虫類によるものであることが明らかとO-A12 発表参照)．

なった．常田地区，岩野地区ともに全年でトビケラ

119

O-B19

千曲川に生息する鳥類からみた捕食－被食関係*笠原里恵 （信州大・理）
月は水生生物を利用する割合が相対的に高く，5 月

１．はじめに河川での物質循環を考えるうえで，高次の捕食に入ると陸生昆虫を利用する割合が高くなる傾向

者である鳥類は，二次生産者としても，河川でのが見られ，種間での違いは小さく，共通した季節生産物を河川外に持ち出す存在としても重要であ変化が見られた．オオヨシキリでは，雛に与えるり，鳥類を含む二次生産の機構解明は河川におけ

食物は全体として非常に多様であり，水生生物のる生態系や物質循環の現状の評価に貢献しうると利用割合は巣によって大きく異なっていた．水辺

考えられる．しかし，高次捕食者の二次生産の計に近い巣ほど水生生物の搬入割合が増加する傾向

測においては，捕食者の体内での被食者の同化のが得られ，ヒゲナガカワトビケラなどのトビケラ程度や代謝率など多くの複雑な要因を考慮する必目やチラカゲロウのようなカゲロウ目が利用され要があり，二次生産を直接的に数値で示すことはる割合が高く，これらは，オオヨシキリにとって困難であるとされている．そこで，本研究では，重要な食物資源になっていることが示唆された．

二次生産者が捕食を通して有機物を取り入れる過モズの食性のほとんどは陸上性昆虫であり，水生程，すなわち二次生産が生態系における食物網と昆虫はトンボ目を含めても１％にも満たなかった．

深いかかわりをもつことから，生態系を構成する

したがって，モズは河川敷で繁殖するものの，水生物間の捕食－被食関係の理解を通して，千曲川の中の生物には依存していない可能性が高い．魚における生態系や物質循環の現状を評価しうる知

食性のカワセミについては，2000 年代前半と比較見の蓄積を試みた．

して，食物構成が大きく変化していることが明ら

２．材料と方法

かとなった．2000 年代前半に巣に搬入された割合

本研究の調査地である千曲川中流域では，鳥類が高かったのは，当時の千曲川の優占種であったからみた捕食－被食関係の研究が 1990 年代後半か

オイカワ（57％）やウグイ（15％），ドジョウ類ら行われており，頸輪法やビデオ撮影を用いて，ア（11％）だったが，本研究では，オイカワ（28％），

オサギ，ゴイサギ，ササゴイ，ヤマセミ，カワセミ，ハシボ

ドジョウ類（24％），甲殻類（16％）となり，オイ

ソガラス，キセキレイ，ハクセキレイ，ツバメについて，繁カワの利用率は大きく減少し，ウグイの利用もほ

殖期に親鳥が雛に与える食物の調査が行われている．

とんど見られなかった．この背景には，コクチバ

本研究では，2014 年から 2020 年まで，千曲川の距スの侵入などによる千曲川の魚類相の変化の影響

離標 105 ㎞の上田市常田から距離標 58 ㎞の長野市があると考えられる．ただし，育雛期に，カワセ

小布施町までを調査地として，繁殖期に親鳥が雛

ミによる巣へのコクチバスの搬入は確認できなかに与える食物について，先行研究での未調査種をった．1990 年代後半に実施されたアオサギの食性対象に調査を行った．窒素と炭素の安定同位体比調査では，オイカワやアユ，ウグイ，フナ類が検分析を用いて，砂礫地で繁殖するイカルチドリと出されていたが，本研究では，ドジョウ類，イワ

コチドリの食性を，またビデオ撮影を用いてヨシ

ナ類，コクチバス，コイ類，アブラハヤ，カジカ，やオギなどに営巣するオオヨシキリと低木に営巣

タモロコなど様々な魚種が検出された．ただし，するモズの食性を調査した．加えて，過去との比

これは食性の変化というよりも，先行研究で用い較を行うためにビデオ撮影を用いて魚食性鳥類でられた頸輪法と今回用いたＤＮＡメタバーコーディング

あるカワセミの食性を，糞から抽出したＤＮＡをの手法の違いの影響が大きい．

用いたＤＮＡメタバーコーディングによって同じカワセミで見られたような長期的な時間軸での食性のく魚食性であるアオサギの食性を調査した．

変化は，今後の環境変化によって水生昆虫食性鳥類

３．結果と考察でも見られる可能性がある．新たな手法を取り入れなが安定同位体比分析から，イカルチドリとコチド

ら継続的に調査することで，生き物同士の関係の変化

リの 4 月と 5 月の食性を調べたところ，両種とも 4や河川生態系の現状を検討していくことが重要であろう．

120

O-B20

千曲川中流域における優占的水生昆虫類の集団構造と遺伝構造，
洪水の影響評価について*東城幸治（信州大・理），鈴木智也（信州大・理, 京都大・地球環境），
谷野宏樹（信州大・理, 基生研・進化発生），岡本聖矢・上木岳（信州大・理）

１．はじめににおいて５分間×３反復の定量サンプリングを実

河川生態学術研究会・千曲川研究グループの取組の施した。採取された個体数と湿重量を計測するとと一つとして，水系内におけるバイオマスが大きな底

もに，遺伝子解析（DNA バーコード領域である mtDNA

生動物の数種を対象に，水系内の分布や移動分散の

COI 領域）を実施した。定量サンプリングでの採取

動態評価に取り組んできた。瀬で優占するチラカゲ

個体数が少ない場合には，遺伝子解析のための定性

ロウやヒラタカゲロウ類，マダラカゲロウ類，ヒゲ

サンプリングを実施した。定量調査や遺伝子解析手

ナガカワトビケラ，瀬も含めて幅広いハビタットを法については，洪水前の調査解析法（Saito and Tojo,

利用するトビイロカゲロウ類，主にワンド・たまり

2016a, b, Freshw Sci）に準じた。

を利用する水生半翅類などを対象に，千曲川−信濃

洪水後の調査サンプリングについては，洪水直後

川流域広域を対象にした定量調査により，流程によの大規模な復旧工事の影響を回避するべく，約１年る生息密度やバイオマスを把握するとともに，遺伝が経過した 2020 年晩秋から 2021 年早春までの期間

構造の評価を実施してきた。

に実施した。洪水前の調査解析データとしては，集その結果として，各対象種群ごとに，水系内のどの流域において生息密度が高いのか？
スが大きいのか？

バイオマ

団構造調査と遺伝構造調査をセットで実施していた 2011 年晩秋から 2012 年早春期のデータを用いた。

という二次生産性に関する知見の蓄積や，遺伝的多様性や遺伝子流動の方向性や

３．結果および考察

強度に関するような評価，そして生息域の連続性や

瀬ハビタットに適応し，「遊泳型」生活型をもつチ分断化などに関する考察を行ってきた。

ラカゲロウは，今回の洪水により大きなダメージをこのような背景下の 2019 年 10 月，東日本に襲来受けたと予想していたが，水系全体的には，集団構した台風 19 号（令和元年東日本台風）の影響で，造にも遺伝構造に大きな影響は認められず，洪水後

千曲川中流域は観測史上最大規模の洪水被害を受に生息密度やバイオマスが増加している地点も多けた。立ケ花観測所（長野市）では 1950 年の観測く認められた。遺伝的多様性に関しても，洪水前後

史上最高水位 12.46 m を記録し，北陸新幹線の駐機ともに高く維持されており，大きなダメージは認め

場被害などは大きく報じられた。我々は，この洪水られなかった。チラカゲロウの生活史は年２化と考以前に，上記のような主要な底生動物種群を対象とえられ，洪水から約２世代が経過する中で，大きくした集団構造や遺伝構造の調査・解析を実施してい回復した可能性が高い。また，本種が大礫・浮石下たこともあり，洪水後に同様の調査を実施することの環境を好むことも洪水による撹乱がその後の回で，大規模洪水の前後での集団構造や遺伝構造の比復によい効果をもたらしたのかもしれない。ただし，較・検討を試みた。今回の講演では，時間的な制約

千曲川本流の最上流部の地点では，集団構造も遺伝もあるので，千曲川水系内に広域分布し，生息密度

構造も洪水後の低下が顕著であり，上流側に流入すも高く，遺伝的多様性が高いチラカゲロウ（Saito andる支流も含めて回復における供給源となる集団をTojo, 2016a, b, Freshw Sci）を対象にした調査研究の欠く場合には影響も長引くのかもしれない。また近成果を紹介する。

年，千曲川中流域には外来種であるコクチバスが増殖していたが，今回の洪水ではコクチバスの現存量

２．調査地域と方法が激減したとされる。コクチバスの胃内容物に占め

千曲川−信濃川水系内に，本流 24 地点，最大規模のるチラカゲロウの割合が高いともされていたこと

２つの支流である梓川−犀川に 12 地点、魚野川に 6から，洪水による外来種へのダメージによる影響も地点（計 42 の調査地点）を設定し，瀬ハビタット示唆されるが，今後精査する予定である。

121

O-B21
河川版コンパートメントモデルの開発・検証と生産性管理基準の提案*傳田正利 （土木研究所・水災害研究グループ）・宮原祐一（信州大・理），平林公男（信州大・繊維）
北野聡（長野県環境保全研究所）
加を促し，生物生産・河川生態系を変質させたと考１．はじめに二次生産系（水生昆虫・魚類）は，流速・水深等えられる。魚類現存量の減少や外来種のコクチバスの環境変化，餌資源となる流下有機物，低次の生物の増加は，その現れと考えることができる。生物生生産，捕食者による被食等の様々な影響を受ける。

産性を簡易な指標を用いて評価するため，河床低下

二次生産系をモデル化するには，水生昆虫・魚類のは平水時の水深（h）を増加させる，流路の単調化

現存量推定，水生昆虫・魚類に関連する「食うー食は，平水時の川幅（b）を減少させると考え、「平水

われる」の関係を評価できるモデルの開発が必要と時の川幅（b）/平水時の水深（h）」の比を生産性管なる。湖沼研究ではこれらの関係性を記述するコン

理基準とし，魚類現存量の縦断変化と比較した。

パートメントモデルが用いられるが、河川での適用

３．結果と考察例は少ない。本研究では，環境変化から二次生産に河川版コンパートメントモデルを用いた推定生物

関連する生物群集の現存量や「食うー食われる」の生産速度と実測に基づく生物生産速度の比較の結関係性を記述できる河川版コンパートメントモデ

果，河川版コンパートメントモデルは，一定の精度

ルを開発し，その精度を検証・改良した。その後，

で生物生産速度を再現することを確認した（図-1）。

河川版のコンパートメントモデルを用いて，過去か

河川版コンパートメントモデルを用いることで，複らの二次生産系の変化を推定し，二次生産性の状態

雑な河川生態系の生物生産性を流速・水深等がからを健全に保つ管理のための，「生産性管理基準」を推定することが可能になる。

考案し，その実用性を検証した。
２．材料と方法

調査地は，信濃川水系千曲川常田地区（長野県上田市，河床勾配:1/180），岩野地区（長野県長野市，
河床勾配:1/1000）とした。河川版コンパートメント
モデルは，平面流況計算により流速・水深の二次元分布を求める計算を行った後，付着藻類，水生昆虫及び魚類の現存量の算定，鳥類による水生昆虫・魚図-1類の被食可能性の評価を行った後，水中の食物連鎖

b/h の指標としての実用性を検証するために，千曲網を評価するモデルである。河川生態学術研究会千川において常田地区，岩野地区以外の広域調査を実曲川グループの共同研究者が採取した付着藻類，水施した魚類現存量と b/h の比較を示す。b/h は，概ね生昆虫及び魚類の現存量データを対象に，流速，水良好に魚類現存量の空間的な偏在を表現した。b/h

深及び出水からの経過日数等と前述の現存量の関を用いることで，b，h といった単純な指標で一定精数式を求め，各日の現存量，生産性を算定した。そ度の生物生産性管理が可能となる（図-2）。

の後，現地調査から推定した年間の生産性と河川版
コンパートメントモデルにより求めた生産性を比較し，その精度を検証した。
千曲川においては，河床低下，流路の単流路化が問題となり，それに伴う高水敷の樹林化（河道内の過剰な樹林繁茂）・砂礫河原の減少に伴う植物重要種の減少が問題となっている。この河床低下，流路の単調化の問題を生物生産の視点から考えれば，河床低下と流路の単流路化は，水深の増加による水中への光資源減少，流れの集中に伴う水深・流速の増

122

図-2

河川中流域における生物生産性の機構解明とO-B22

河川管理への応用―まとめ
コンビーナー：*平林 公男（信州大学・繊維学部）
呼吸量が増大して，魚類や水生昆虫類などの二次生まとめと今後の展望

生物間を循環する有機物の動態と，今後の研究の産者は，陸域の有機物に依存せざるを得なくなって

方向性についてまとめる．千曲川中流域の生態系全いるのかもしれない．これらの仮説に対する答えは，体の中で，付着藻類の総生産量は炭素換算で 1110ｇ

現在行っている調査結果から明らかになる．

2

C/m /年である．しかし，マスバランス法で計測した
2

演者らのグループの試算では，水中にある有機物

河川全体の呼吸量が 1740gC/m /年もある．総生産量1030gC/m2/年の内の 270ｇC/m2/年が魚類や水生昆虫の 1.6 倍の量である．この大きな呼吸量は，水中で類による生産量，残りの 760ｇC/m2/年は流下して他の付着藻類や魚類，水生昆虫類などの呼吸量に加え，地域で利用される量として推計されている．この河床底の石間に堆積した有機物をバクテリアなど

270ｇC/m2/年(特に魚類の生産量と推定される 200ｇが分解する時に使われる消費量なども含まれるとC/m2/年)を如何に大きくできるのかが，千曲川中流

予想している．さらには下水処理排水などの人為由域における魚類の生産性を上げることにつながる．

来の有機物分解に伴うものも寄与しているかもし魚類の現存量のデータから 20 年前と比較して，現れない．仮に付着藻類による総生産量しか水中にな

在の千曲川では 1/10 以下に生産量が減ってしまっ2ければ，動物の生産に回るものは－630ｇC/m /年とている可能性が示唆される．

推計され，負の値となってしまう．これでは魚や水魚類により主に餌として利用される水生昆虫類

生昆虫類などは成長できない．しかし，河川生態系

は カゲロウ類であるため，攪乱が少なく河川生態

では有機物の供給源が付着藻類由来のみではなく，系が安定化し，造網型のトビケラ類幼虫の密度が高上流の森林や近傍の河畔林から供給される落葉・落

くなると，水生昆虫類全体の生産力は高くなるが，枝などの陸上植物由来の生産物がある．これらの量

トビケラ類は魚類にあまり捕食されないため，物質2が 1660gC/m /年もある．つまり，台風 19 号襲来前

循環上は，あまり重要ではない．魚類では，本来存までの千曲川中流域における河川水中の生産力は，在しなかった外来肉食魚のコクチバスを少なくす

付着藻類由来の 1110＋陸上植物由来の 1660 の合計

れば，ウグイ，オイカワ等の魚類の生産力は上がり

2

2

2770gC/m /年から，河川全体の呼吸量 1740gC/m /年
2

そうではあるが，逆に，水生昆虫類は魚類の捕食にを引いた 1030gC/m /年であり，河川外からの陸上植より減少する可能性もある．本研究成果は，高生産物由来の有機物が供給されているからこそ，河川生性の中流域を構成する単位の瀬・淵区域を対象とし態系が成り立っているということが明らかとなっている結果であり，より多様性の高い流域全体を対た．陸上植物由来の有機物が，近傍の河畔林由来で象とする場合には，更なる基礎的な研究の展開が必あるのか，さらには，上流域から供給されてくる森

要となる．

林由来の有機物なのかは，現時点では不明である．

生態系モデルの研究成果により，現在の千曲川のしかしこのことは，有機物の供給源としての河畔林

ように河道が固定化し，河床がますます低下すると，の維持・管理や，流域という視点から，本川に対す

水深や流速が増加し，付着藻類による一次生産量がる支川の役割やその重要性について再認識し，検討減少し，付着藻類などを餌資源とする水生昆虫類やしていかなくてはならないことを意味している．台魚類の生産力に大きな影響が出てくることが予想

風 19 号のような河床が大きく変動するような大規された．このため，一次生産力を増加させるために

模洪水が起きると，河床下に堆積した大量の有機物は，浅い低流速域を有する複数流路で構成される水が下流に押し流され，河床下の呼吸量が一時的に小域，すなわち浅くて広い瀬や水際部の創出が重要でさくなり，相対的に藻類の純生産量が高くなるのかあることも示唆されている．謝辞:本研究は国土交通もしれない．逆に長期間，大規模な洪水が起きなけ

省河川砂防技術研究開発公募地域課題分野（河川生れば，河床下に大量の有機物が堆積し，河床下での態）の助成を受けて実施された．

123

9 月 22 日（水）
，B 会場
課題講演
「栄養塩負荷量と漁業生産の関係： 水質
総量規制は漁業生産の減少要因か？」
コンビーナ：伴修平
O-B23〜O-B35

124

O-B23

栄養塩負荷量と漁業生産の関係：水質総量規制は漁業生産の減少要因か？−概要と趣旨説明*伴修平, 刘鑫, 後藤直成, 尾坂兼一, 丸尾雅啓（滋賀県立大）, 小野寺真一,
石田卓也（広島大）, 齋藤光代（岡山大）, 奥田昇（神戸大）

近年、様々な水域において漁獲量の減少が問題と1）については、過去 40 年間におよぶ動物プラン

なっている。漁獲量減少については、浅瀬の埋め立

クトン保存試料を再分析することによって、コアユて、藻場の消失、乱獲などいくつかの要因が考えらの主な餌生物である甲殻類動物プランクトン生物れるにもかかわらず、最近は窒素・リンの排出規制

量が 1990 年以降、増加傾向を示すことが明らかとによる栄養塩負荷の低下に対する懸念が大きい。わなった。これら餌生物の総生物量と群集平均体サイ

が国の湖沼および沿岸海洋では、1980 年代以降、窒ズについて、コアユの単位努力量当たり漁獲量

素・リンの排出規制によって富栄養化は改善された（CPUE）と相関分析を行うと、どちらも良い負の（人為的貧栄養化と呼ばれる）。一方で、人為的貧相関関係を示すことが分かった。これは、コアユに栄養化が漁獲量の低下の主な原因ではないかと危よるトップダウン効果が甲殻類動物プランクトン

惧されている。いくつかの水域では漁獲量と栄養塩

生物量の年変動を良く説明することを示している。

濃度の間に正の相関関係が認められているものの、

即ち、これは漁獲量の減少要因がボトムアップに決

定量的な研究はほとんど存在せず、栄養塩負荷と漁定されている可能性は低いことを意味する。

獲量の間に存在する間接効果を考慮した研究はな

他方、2）については、植物プランクトンが直接い。栄養塩負荷の変動が植物プランクトン一次生産利用できるリン画分は正リン酸だが、これまで用いに直接影響を与えることは明らかである。しかし、られてきたモリブデン青法ではほとんど測定限界

一段上の栄養段階である動物プランクトン生産、さ以下のため、琵琶湖における正リン酸の時空間分布

らにその上の魚類生産にどれ程影響を与えるかは、は不明のままであり、湖内におけるリン動態は再検

充分に検討する余地がある。

討が必要であった。本研究では、イオンクロマトグ

琵琶湖では 1980 年に公害防止条例が施行されてラフィーを用いたリン酸ナノモル測定で正リン酸

以降、窒素・リンの負荷量は減少傾向であり、1990の詳細な分布を求め、リン酸酸素安定同位体比測定

年以降は、魚類、特にコアユ（Plecoglossus altivelis

によって、湖内でのリン負荷源の特定を試みた。まaltivelis）の漁獲量が減少傾向にある。このため、貧た、これまで不明であった地下水と沿岸堆積物間隙

栄養化が漁獲量低下に影響しているのではとの懸水由来のリン供給について推定を試みた。

念ある。実際に、全リン（TP）濃度と魚類漁獲量の本課題講演では、講演番号 T-02〜09 でこれらの研間には正の相関関係が認められる（n = 48, r = 0.42）。

究成果について報告した後、T-10〜12 でその他水域

我々は、2018〜2020 年に科研費基盤 A（18H03961）の事例について紹介する。最後に、今後の展望につにおいて、琵琶湖を例に、1）魚類（特にコアユ）

いて議論する時間を設けたので、活発な意見交換を

漁獲量の減少が人為的貧栄養化に伴う一次生産の期待する。

減少に起因するのか確かめる一方で、2）湖内におけるリンの動態について再検討を行った。これまでに TP は 1960 年以降、富栄養化の進行に伴って上昇傾向を示すが、1980 年以降、減少傾向に転じることが分かっている。しかし、1990 年以降は高止まりして富栄養化以前のレベルに戻らない状況が続いており、面源汚濁負荷の抑制が十分でない可能性が指摘されている。

125

O-B24琵琶湖北湖における植物プランクトン群集動態*後藤直成，伴修平 （滋賀県大・環境科学）

１．はじめに

３．結果と考察

琵琶湖では，1990 年以降，富栄養だった水質の改植物プランクトンの一次生産速度は，0.04～3.56

善が進んでいる一方で，漁獲量は年々減少傾向にあ（平均 0.87）gC m-2 d-1 の範囲を変動しており，5 月

る。また，琵琶湖では，温暖化に起因する様々な問から 6 月において比較的高く，8 月以降は低い一次

題が顕在化してきている。これらの問題には，琵琶生産速度で推移した（図）。本研究における一次生湖生態系を根本から支えている植物プランクトン

産速度は，2018 年に測定された一次生産速度（平均群集が関わっていると考えられ，その動態を詳細か

1.69 gC m-2 d-1）と比較して低い傾向にあり，特に，

つ正確に把握することは重要な課題となっている。

8 月から 11 月の一次生産速度が著しく低下していた。

そこで本研究では，琵琶湖北湖における植物プラン

この時期の平均最大風速（彦根）は，2018 年と比較

クトン群集の現存量，種組成，一次生産速度を時空しておよそ半減しており，また，湖水を混合させる

間的に高解像度で連続的に測定し，詳細な植物プラ

擾乱イベントである台風の接近もなかった。このよ

ンクトン群集動態を捉えることを目的とした。

うな静穏な環境は，琵琶湖の水温成層の強化・長期化を引き起こし，結果として，深層から表層への栄２．方法

養塩供給量を減少させる。このような一連の現象が，2020 年 4 月から 12 月まで，琵琶湖北湖湖心部（水2020 年 8 月以降の一次生産速度の低下を引き起こし深 66 m）に係留系を設置し，クロロフィル a 濃度とたと考えられる。また本研究では，秋季（9 月～11

水中光量子量を 3 深度（5，10，15 m）にて連続的月）における植物プランクトンサイズの小型化およで測定した。これらの両データと同期間に実験室でび現存量低下（秋季ブルームの小規模化）を確認し測定した光合成－光曲線から単位面積あたりの一た。これらの現象もまた，水温成層の強化・長期化

次生産速度を算出した。また，同期間における船舶に起因する栄養塩供給量減少が要因になっている

観測により，植物プランクトン群集の種組成およびと推察される。

サイズ別（大型：>20 m，中型：5-20 m，小型：衛星観測では，植物プランクトンが湖流によって<5 m）のクロロフィル a 濃度と光合成活性（光化

沖域へと運ばれる様子や，成層期に発達する環流に学系 II における最大量子収率: Fv/Fm）を測定した。

よって植物プランクトンが湖心部に集積する様子

さらに，多波長励起蛍光計を用いて珪藻・緑藻・シを明瞭に捉えることができた。例えば，5 月と 6 月

アノバクテリアのクロロフィル a 濃度を鉛直的に測のクロロフィル a 濃度分布は，東沿岸域で濃度が局定した。

所的に高く，また，その高濃度域が東岸に沿って北

同 期 間 に お い て ， 気 候 変 動 観 測 衛 星 （ SGLI

方へ帯状に延びている様子を詳細に示している。こ/GCOM-C，JAXA）から得られた 490 nm と 560 nm

れは，4 月下旬から 5 月上旬の代掻きによる陸域かの正規化海水射出放射輝度を用いて琵琶湖全域に

らの栄養塩供給に起因した植物プランクトン群集

おけるクロロフィル a 濃度分布を推定した。

のブルームと湖流の影響によるものと考えられる。

図 2000 年 4 月から 12 月の琵琶湖北湖における一次生産速度126

O-B25イオンクロマトグラフィーを用いた正リン酸のナノモル測定と琵琶湖北湖における時空間分布*刘鑫（滋賀県大・環境），易容（贛南師範大），丸尾雅啓（滋賀県大・環境），
伴修平（滋賀県大・環境）
この混合試水を 1-L の培養瓶に分注し、1 μmol/L の

１．はじめに

湖沼における一次生産は主にリンによって制限

PO4-P を添加した P 添加区（+P）
、そして湖底直上水されている。植物プランクトンが使えるのは、主にを 1:1 で加えた深層水添加区（+B）を設けた。未処

リン酸態リン（PO4-P）だが、従来の測定方法（モリ

理の試水のみは対照区である。これら実験試水は、ブデン青法）では、多くの場合、表層付近は測定限

採水日の 0〜20 m 平均水温と光条件で 2 日間培養界を下回っているため、その時空間分布を知ること

し、成長速度を ln(Ct/C0)/2 にて求めた。C0 と Ct は、はできなかった。本研究では、2018〜2019 年の 2 年それぞれ培養前と培養後の Chl. a 量である。

間に渡って、イオンクロマトグラフィーを用いたナ
ノモルレベル測定にて、琵琶湖の正リン酸濃度の時３．結果と考察

空間分布を明らかにした。同時に、リン添加培養実

2018 年と 2019 年は共に、水温は 4 月に表層から験にて植物プランクトンのリン制限を評価し、リン上昇し初め、6〜9 月には 10〜20 m で温度躍層が発供給過程について考察した。

達した。Chl. a 濃度は 6〜7 月と 10〜11 月に 10〜20m で増加した。これに伴って、NO3-N 濃度は 4 月以
降、表水層で徐々に低下した。一方、NH4-N は 5〜

２．材料と方法

調査は、2018 年 4 月から 2019 年 12 月の期間に7 月に 10〜30 m で亜表層極大（2 μmol/L）を形成し月一回（2019 年 1、2 月は欠測）、琵琶湖北湖の定点た。

K4（水深、50 m）にて行った。また、2018 年 5 月 16

PO4-P 濃度は、周年に渡り 30 m 以浅では 30 nmol/L

日と 7 月 25 日、2019 年 5 月 8 日と 24 日には、沿岸以下であり、2019 年 5 月中旬〜6 月上旬には 10 mから沖への観測線（K1〜K5）にて断面観測を行った。

付近に 60〜70 nmol/L の亜表層極大を形成した。な

試水は、K1〜K3 では表層から湖底直上まで 5 m 間

お PP では、この亜表層極大が両年で認められた。

隔、K4〜K5 では 0〜20 m を 5 m 間隔、20〜50 m を一方、30 m 以深では PO4-P は常に増加傾向で、2018

10 m 間隔でバンドン採水器またはシンドラートラ

年 12 月には湖底直上で 220 nmol/L に達した。このップにて採取した。採水と同時に、CTD にて水温な

年は 8 月以降に、PO4-P の急増が認められたが、こどの鉛直プロファイルを得た。

れは台風による撹乱影響と考えられた。

採取した試水は、溶存態栄養塩濃度測定用に孔径5 月と 7 月に行った断面観測によると、5 月第 1

0.45 μm のメンブレンフィルターで、Chl. a、懸濁態

週ごろに、NH4-N と PP の亜表層極大が岸から沖へ

炭素（PC）と窒素（PN）濃度測定用に GF/F ガラス

延びていることが分かった。同様の分布は PO4-P で繊維フィルターで、それぞれ 200 mL を濾過した。

は見られなかったが、5 月中〜下旬に K4 近傍の 40

PO4-P 濃度はイオンクロマトグラフィーにて、全リ

m 以深で高濃度が認められた。これらのことは、田ン（TP）、全溶存態リン（TDP）、無機態窒素（NH4-

植え期に、沿岸から沖への栄養塩輸送を示唆した。

N、NO3-N）濃度はオートアナライザーにて、それぞ

リン添加実験は、植物プランクトンは有光層内でれ測定した。懸濁態リン（PP）濃度は TP−TDP、溶は常にリン欠状態であるが、湖底直上には、それを存有機態リン（DOP）濃度は TDP−PO4-P にて算出し解消するに充分量のリンの存在することを示した。

た。PC、PN と Chl. a 濃度は CHN コーダーと蛍光光

結局、琵琶湖の植物プランクトンは、田植え時期に度計にて、それぞれ測定した。

は沿岸湖底から、そして秋の鉛直混合期あるいは台

リン添加培養実験には、K4 の 0、5、10、15、20

風による撹乱による深層から表層へのそれぞれ

m から、それぞれ 2 L ずつ湖水を採取して混合した。

PO4-P 供給に依存して増加することが示唆された。

127

O-B26琵琶湖水中における極微量正リン酸・SRP 濃度の定量*藤山信太郎 （滋賀県大院・環境科学），小畑元（東大・大気海洋研）
丸尾雅啓（滋賀県大・環境科学研究院）

１．はじめにリンは植物プランクトンにとって必須の栄養塩であり、水中では、リン酸などの溶存無機態、有機物、懸濁態リンなど様々な形態で存在する。しかし、
植物プランクトンが優先的に利用するのは、正リン酸（H3PO4）のイオン種であることが知られている。
環境水中のリン酸の定量には、モリブデンブルー法が用いられることが多い。この方法で得られたリン濃度（Soluble Reactive Phosphorus: SRP）は、リン酸の濃度としては過大評価となる場合が多いことが指摘されている。これには 2 つの原因があり、一つは酸性条件下で反応させるため、試水中の一部のリン化合物が加水分解をうけてリン酸を付加することが原因とされる。もう一つは共存するヒ酸やケイ酸が同様に、発色して吸光度が増加することである。
リン酸濃度をより正確にもとめるには、モリブデ
ンブルー法に反応する他の化学種から分離することが必要である。このためイオンクロマトグラフィー（以下 IC）を用い、他の化学種と分離してリン酸を定量する方法を開発（Maruo et al., 2016）、琵琶湖と流入河川の測定に利用してきた。
これまでの琵琶湖北湖における測定結果から、北湖の水温躍層下における SRP と IC による正リン酸
定量値は深度、観測時期によって大きく異なることが明らかになった。水中の溶存態リンの形態変化を理解するためには SRP と正リン酸の定量値を比較することが重要であると考えられる。しかし成層期の表層水については、SRP 濃度が検出限界以下であり両者の比較ができなかった。本研究では、琵琶湖
表層水に適用できる極低濃度 SRP 測定を、長光路キャピラリーセル（以下 LWCC）により達成した。全層において SRP と IC による正リン酸濃度を求め、
季節、深度ごとに両者の比較を行った。
２．材料と方法2020 年 12 月から 2021 年 7 月にかけて本学調査船「はっさか」、「はっさかⅡ」を用い、琵琶湖北湖 T1
地点（N35°22’, E136°06‘）で採水を行った。湖水料を船上にてカプセルフィルター（Acropak：孔径 0.2µm）によりろ過した。

SRP の測定に光路長 100 cm の LWCC を用いた。試料測定のたびに洗浄液を十分に流すことにより、モ
リブデンブルーのセル内吸着、気泡の発生を防止し、再現性の高い測定を実現した。専用の分光光度計(Ocean Optics)で波長 708 nm における吸光度を測定した。
IC における分離カラムは、
IonPacAS23 (Thermo
Fisher Scientific) を用いた。溶離液においては 4.5mmol/L Na2CO3・0.8 mmol/L NaHCO3 混合溶液を用い、サプレッションは External モードで行った。試料注
入量は 5000 µL とした。
３．結果

琵琶湖における測定結果において、SRP 濃度はすべての試料で正リン酸濃度より高い値となった。
2020 年 12 月、2021 年 3 月の SRP、正リン酸濃度を比較数すると、3 月の方が両者とも高かった。
2021 年 6 月および 7 月の正リン酸と SRP について(SRP-正リン酸)/SRP 値を比較した。表水層および水温躍層下の深度 40 m までは平均して 0.96 程度と、
SRP のほとんどが正リン酸以外の形態であることを示した。これに比して、50 m 以深では平均して 0.62であり 1/3 程度が正リン酸であることが示された。
４．考察2020 年 12 月の琵琶湖では弱い水温躍層が残っており、湖底からのリン化合物の供給は躍層上に達しない。2021 年 3 月には全層の水温が一定となっており全循環が起こったと考えられる。その際湖底から種々のリン化合物が供給された結果、12 月に比べ
SRP、正リン酸濃度共に高くなったと考えられる。
2020 年 6、7 月の測定結果について、深度 40 m 以
浅で(SRP-正リン酸)/SRP 値がほぼ 1 に近かった理由
は、植物プランクトン由来の有機態リンがモリブデ
ンブルー生成時に相当量加水分解されてリン酸を生じしたためと考えられる。50 m 以深では表水層から沈降してきた有機態リンが徐々に分解されて正リン酸に変化しており、その深度での要求量を上回っていたものと考えられる。
引用文献：Maruo et al. (2016), Limnology 17,7-12.

128

O-B27

共同沈殿濃縮法-イオンクロマトグラフィーを用いる天然水中
メチルホスホン酸の定量*山本知季 （滋賀県大院・環境科学研究科），小畑元(東大・大気海洋研）
丸尾雅啓（滋賀県大・環境科学研究院）

１．はじめに混合し、MPn を遊離させた。その後、吸引濾過によメチルホスホン酸（以下 MPn）の C-P 結合は大って濾液を回収した。本法では MPｎを定量的に回きな結合エネルギーをもつため分解されにくい。し収できたとすると、試料水 500 mL からアンモニア

かし細菌類の中には C-P リアーゼなどの酵素によ水 25 mL へ 20 倍濃縮が可能である。

りこの結合を切断できるものが存在する。MPn の分解によりリン酸が生じ、シアノバクテリア等がリン

３．結果と考察

制限時にこれを利用すると考えられている。また、

MPn 吸着時に最適な pH 条件を検討するため、MPn 分解時にメタンが生じ、これが海洋や淡水域かpH を変えながら回収率を求めた。pH 4~6 で回収率

らの好気的メタン極大層の出現、メタン放出に大きは 50%程度、pH 7 以降ではこれ以下になった。pH

く寄与している可能性が示唆されている。しかし、

6 を最適条件として回収実験を行った。同濃度の天然水中の MPn 定量例は極めて少ない。

MPn 添加試料に対し濃縮を行った時の平均回収率

辻他（2019）は、大容量試料注入等を用いたイオは 48.6%(n=5)であるが、CV 値は 1.65%と高い再ンクロマトグラフィー（以下 IC）による MPn 定量

現 性 が 得 ら れ た 。 ま た 、 添 加 す る MPn 濃 度法を確立した。天然水中の MPn は多くの場合極低（1,5,10,100 nmol/L）を変化させて回収率を求めた濃度(1 nmol/L 以下)であると考えられ、さらなる感場合も回収率 49.4%、
CV 値は 5.6%と安定しており、度向上が必要である。本研究では、リン化合物と水

定量的に 10 倍濃縮可能であることが示された。ま

酸化鉄(Ⅲ)との共沈作用による濃縮法を利用して、た、濃縮前の濃度として 100 pmol/L の定量限界を

定量限界の向上を試みた。分子内に遊離の P-O 結合得た。

を 2 つ以上もつリン化合物は pH 6 付近で定量的にこの方法を用いて琵琶湖湖水中の MPn 定量を行

水酸化鉄(III)に吸着捕集されることが示されているった。採水は 2020 年 9 月に琵琶湖北湖 T4 地点（北（堀,2006）。同様に P-O 結合を 2 つ持つ MPn が濃

緯 35°17‘, 東経 136°11‘：最大深度 45 m）、2021

縮できれば、定量限界の向上につながることが期待

年 4 月及び 7 月に琵琶湖北湖 T1 地点（北緯 35°22

されるため本法の適用を試みた。

‘, 東経 136°06：最大深度 90 m）で行った。各月とも、MPn 濃度は湖底付近で高くなる傾向を示し、湖２．水酸化鉄(Ⅲ)による MPn の濃縮法

底での生物分解や堆積物由来の MPn が存在する可MPn 捕集剤となる水酸化鉄(Ⅲ)沈殿は、塩化鉄能性がある。2020 年 9 月は深度 5m 付近で MPn 濃(III)水溶液とアンモニア水溶液を混合して調製した。

度が低下した。水中で MPn がリン供給源として利沈殿物を洗浄後、超純水に分散させてこれを MPn

用されている可能性が示唆された。

捕集剤とした。調製した MPn 捕集剤を測定試料(500 mL)に添加後、緩衝溶液を添加して所定の pH

引用文献に調整した。30 分間攪拌を行った後、吸引濾過

辻一真他（2019）分析化学 68：275-278（Nuclepore メンブレンフィルター, 孔径 0.4μm）



堀智孝（2006）科学研究費助成事業 研究成果

によって沈殿のみを回収した。回収した沈殿物をア

報告書 課題番号 155069

ンモニア水溶液(pH 10)と共に超音波をあてながら

129

O-B28

Particle tracking simulations of littoral to pelagic transport in the
North Basin of Lake Biwa during the rice-planting season of 2020.

* WELLS, John （⽴命館大・理工），伴 修平(滋賀県⼤・環境科学），刘 鑫(滋賀県⼤・環境科学），

後藤 直成(滋賀県⼤・環境科学）尾坂 兼⼀（滋賀県⼤・環境科学）
1．Introduction

column following internal wave action on the lakebed.

Previous research has suggested that sediment

In the hydrodynamic simulations, strong internal wave

resuspension by internal wave activity may enhancetransport of nutrients from the littoral slope to pelagic
waters. Of particular ecological importance in Lake
Biwa is transport of particulate phosphorus that runs

activity appeared near the eastern shore around 16:00
on April 28th; this time was chosen to release a set of
48 particles for tracking, from initial heights 1.50 m
above bottom, distributed in plan around a circle

off from rice paddies during the planting season inlate April to early May.

centered at a point with 20 meter bottom depth thatlies south of the central monitoring station.

2．Method
At a mooring next to the JWA monitoring buoy near

3．Results
Daily sampled PO4-P spiked quasi-periodically,

the center of the North Basin of Lake Biwa, where
bottom depth is 68 m, currents were monitored by adownward pointing 600 kHz ADCP, with 2 m binsfrom 12 to 40 m, while temperature profiles were

initially over 0.05 µmol/L, in early May at both 5 and20 m, with intervals between spikes of 4~6 days.
A favorable comparison of measured versus
simulated currents and temperatures supported themonitored by a thermistor chain, starting on April 28,
2020. On the JWA buoy, starting on the same date,daily water samples were automatically collected

reliability of the hydrodynamic simulations. The
virtual particles were initially swept up toward thesurface by the internal wave motions, then followedfrom depths of 5 and 20 m and analyzed foran anticyclonic surface gyre to the opposing shore,concentrations of NO3-N, NH4-N, and PO4-P.
High-resolution (~150 m in horizontal)

before returning in four days to the central axis of thelake and passing very close to the monitoring station.

hydrodynamic simulations were performed inhydrostatic mode with the unstructured z-level
SUNTANS simulator, to which meteorologicalThis pattern was insensitive to longshore launch
position. However, backtracking from the monitoring
location suggests that the provenance of sampledforcing was applied based on observations at thewater also included the basin to the North, and was

Hikone weather station and four AMEDAS stations
near the lake shore. After a two-week spinup from
April 14, 2020, for which the initial temperature
profile was provided by a CTD profile, the simulation
was run from April 28 to May 7, 2020.
Based on velocity fields saved at 15’ intervals by
the hydrodynamic simulations, particle-tracking
simulations were performed by second-order
Runge-Kutta integration of particle position in three
dimensions. The virtual particles model dissolved or

sensitive to depth and date of sampling.

particulate nutrients, especially phosphate, that are
hypothesized to flow into the base of the water

concentrations near the center of the North Basin
during the rice-planting season.

4. Discussion
The simulated particle trajectories launched from a
10-km longshore band with bottom depths around 20
meters retained a remarkable coherence, i.e. lack ofdispersion, as they followed strongly correlated
elliptical orbits, with some superposed cycloidal
motion, over a timescale of a week. This may help
explain the spikey character of observed PO4-P

130

O-B29琵琶湖集水域における河川のリン濃度と土地利用に対する
水文条件の影響*尾坂兼一 (滋賀県大・環境), 田辺晴人 (滋賀県大・環境), 石橋孝晃 (京大・情報),
伴修平 (滋賀県大・環境)

１．はじめに

閉鎖性水域の生態系にとって、集水域からのリン流入は、水域内の一次生産や富栄養化に影響を及ぼす極めて重要な現象である。集水域から下流域へのリン流出量や流出パターンは、集水域内の土地利用分布に関連付けられることが多く、農地や市街地といった土地利用が多い集水域において、河川水中のリン濃度が高いことが知られている(Brett et al., 2005)。一方で、河川水中のリン濃度
は河川の水文条件によって大きく変化し、河川流量の多い洪水時に河川水中のリン濃度は高くなる
ことが知られている(大久保, 2008)。
しかし河川水中のリン濃度と集水域の土地利用の関連については平水時の研究例が多く、河川水中のリン濃度が高くなる洪水時における河川のリン

図 : 各窒素化合物量の経年変動

濃度と集水域の土地利用の関係についてはほとん
ど明らかになっていない。そこで本研究では集水域の土地利用と河川水中のリン濃度の関係に対する図. 異なる水文条件下における、各河川の農地
面積割合と DP 濃度の関係

水文条件の影響を明らかにすることを目的として研究を行った。

し水文条件により集水域の農地面積割合と河川水
中の DP 濃度の関係は異なり、平水時でもっとも関

２．材料と方法

係が弱く(傾き: 0.0016, R2: 0.16)、大規模な降雨時に本研究では 2019 年から 2021 年にかけて、琵琶湖なるにつれて関係性が強くなり、特大降雨時では傾北湖に流れ込む 17 河川において河川水を計 28 回採

きが 0.0082、R2 が 0.71 であった。このことは水文条取した。頻度は 1 ヶ月に 1 度程度とし、できるだけ件により、集水域の土地利用と河川水質の関係は異幅のある河川水位での採水を行った。採取した河川なるが、DP 濃度の場合、傾向は同じであったと言え水からは全リン(TP)、溶存態リン(DP)をペルオキソる。また集水域から流出する DP の主たる起源が農二硫酸カリウム分解-モリブデンブルー法、PO43-を地であることを示唆している。

イオンクロ マトグラフィー法で測定し、懸濁態リ

一方で、集水域の農地面積割合と河川水中の DP

ン(PP)は TP と DP の差から算出した。また、採水時

濃度に強い関係がみられた降雨時において、河川水の河川水位を滋賀県土木防災情報システムから取得し、河川水位から水文条件を特大降雨、大降雨、中の PP 濃度は集水域の農地面積割合とほとんど関係が無かった。このことは、DP とは異なり、降雨時

中降雨、小降雨、平水時の 5 段階に分類した。

における PP の主たる由来が農地ではないことを示唆している。発表時には降雨時の PP の主たる起源

３．結果と考察についても考察を行う。

図に異なる水文条件下における、各河川の農地面
積割合と DP 濃度の関係を示す。観測した 17 集水域

Brett et al., 2005 Environmental Management, 35(3), 330-では全ての水文条件において、集水域の農地面積が342, 大久保, 2008, 河川環境管理財団報告書

増加すると河川水中の DP 濃度は増加した。ただ131

O-B30琵琶湖湖岸流域における地下水の物理化学特性と湖への物質輸送特性*齋藤光代（岡山大・院）・小野寺真一・友澤裕介・王 崑陽・石田卓也（広島大・院）・伴 修平（滋賀県立大）・奥田 昇（神戸大・院）

井掘削時に採取したボーリング柱状試料中のリン１．はじめにの含有量を測定した．また，野洲川流域に SWAT を

淡水湖沼の基礎生産は，一般にリン（P）に制限適用し，水収支ベースの推定を実施した．

を受ける場合が多く，湖沼へのリン供給の定量化は重要な課題である．湖への地下水流出（Lacustrine
Groundwater Discharge: LGD）は，特にリンの潜在的３．結果と考察な供給経路として注目されているが ，その評価の琵琶湖湖岸沿いの 222Rn 濃度分布から見積もった困難さから，世界的な湖沼においてもこれまで十分

琵琶湖への浅層地下水経由 LGD は，従来の観測にに定量化されてきたとはいえない．我が国最大の淡基づく推定結果 2)とほぼ一致した．さらに，水深 10m

水湖である琵琶湖では，従来の研究において，浅層以深の湖底付近で比較的高い 222Rn 濃度が検出され，地下水由来の LGD が湖岸近傍から生じていること

沖側の湖底からの深層地下水経由の LGD を示唆し，が確認されている 2)．一方で，より強い水圧をもつ

さらに湖底堆積物から抽出された間隙水の δ18O か

深層地下水の沖合からの流出については明らかにらも，深層地下水の寄与が明らかになった．また，されていなかった．そこで本発表では，琵琶湖とそ

それらの結果から，深層地下水の流出量は浅層地下の集水域を対象に，浅層および深層地下水経由の水に匹敵することが示唆され，陸域における観測井

LGD について，地下水の物理化学特性および物質輸での地下水位分布・変動や野洲川流域を対象とした送特性から明らかにすることを目的とした．

SWAT による水収支解析結果もそれを支持した．

1)

加えて，ボーリング柱状試料の分析結果から，堆積物中でのリンの存在が確認され，さらに，地下水

２．材料と方法
琵琶湖への LGD およびそれにともなうリンの供のリン酸濃度は湖水や河川水と比較して明らかに給を定量的に評価するため，地下水のトレーサーと高濃度であった．これらの結果から，琵琶湖へのして有用とされるラドン（ Rn）を用いた観測，観LGD 由来のリン供給量は，河川経由とほぼ同程度か測井における地下水位・水質モニタリング，さらにそれ以上に相当すると推定された．

222

は水文水質モデル（Soil and Water Assessment Tool:
SWAT）による評価を実施した． 222Rn 濃度の測定に＊本研究は，科研費基盤研究(A)（18H03961，代表：

ついては，半導体検出器静電捕集型ラドンモニタ伴 修平）および総合地球環境学研究所研究プロジ（RAD7, DURRIDGE Company, Inc.）を用いて実施し，

ェクト（代表：奥田 昇）の支援のもと実施された．

浅層地下水の流出については，琵琶湖の湖岸沿いに表層水の 222Rn 濃度の空間分布を測定し，また，沖

参考文献

合湖底からの深層地下水の流出を捉えるため，東岸

1) Lewandowski, J. et al. (2015) Groundwater – the（彦根市）および西岸（高島市）から沖に向かう観

disregarded component in lake water and nutrient

測ラインを設定し，湖底直上水のbudgets. 2. Effects of groundwater on nutrients.

Rn 濃度をそれ222

ぞれ水深の異なる数地点で測定した．観測井は滋賀

Hydrol. Process., DOI: 10.1002/hyp.10384.

県立大学の敷地内に深度 4m，25m の 2 深度を設置

2) 小林正雄（2001）地下水と地表水・海水との相しモニターを行った．地下水，湖水，および湖底間

互作用 3. 湖水と地下水の相互作用．地下水学

隙水を採取し，栄養塩濃度および酸素・水素安定同会誌，43: 101-112.

位体比（δ O，δD）の測定を行った．さらに，観測18132琵琶湖における湖底堆積物中の無機態リン濃度とO-B31

そのリン酸酸素安定同位体比分布：地下水によるリン供給評価を目指して

石田卓也（広島大），*奥田昇（神戸大），友澤祐介（広島大），齋藤光代（岡山大），
小野寺真一（広島大），刘鑫，後藤直哉，伴修平（滋賀県大）１．はじめに

P 濃度を定量した。地下水と各抽出液の18OPO4 は、湖沼や沿岸生態系への地下水を介しての栄養塩

Tamburini et al., (2010)の方法で処理した後、総合地供給はこれまで考えられてきたよりもはるかに重球環境学研究所の熱分解型質量分析計によって測要で、富栄養化や貧栄養状態の緩和などに寄与して定した。

いることが示唆されている。現在の琵琶湖北湖は、３．結果

中栄養湖であり特に必須栄養元素であるリン（P）

地下水中の SRP 濃度は、湖水（>0.06 mol）と比はわずかにしか存在しない。そのため、地下水を介較して浅層（0.74～1.42 mol）、深層地下水（27.4~28.0

しての P 供給は琵琶湖の生産性を支えている可能性mol）と特に深層地下水で非常に高い値を示した。

がある。

地下水中の18OPO4 値は、浅層地下水で 12.7‰～

近年、P 循環を評価するためのツールとしてリン

15.1‰、深層地下水で 16.8‰～17.4‰であった。

酸酸素安定同位体比（ OPO4）分析が注目されてい湖底堆積物中の全無機態 P 量（各抽出画分の合計）る。 OPO4 とは、リン酸（PO4）を形成する酸素安は、全調査地点において表層で高く、深くなるにつ

定同位体比（ O/ O）のことであり、P の起源や生れて減少した。調査地点ごとに比較すると、岸から物による利用を評価できる性質を持つ。

離れるにつれて P 量は増加し、主要な蓄積形態は、

18

18

18

16

地下水によって供給された P は、湖内の底層環境

NaAc-P から BD-P へと変化した。湖底堆積物中のへと流入し、一部は湖底堆積物中で反応・蓄積し、

18OPO4 値は、BD-P 画分において最も岸に近い調査

残りは直接湖水へと供給される。つまり湖底堆積物

地点で低く（13.4‰～13.9‰）、離れるにつれて高く中の化学特性と OPO4 を調べることで地下水からなる傾向（15.3‰～16.9‰）があった。一方、NaAcの P 供給を評価できる可能性がある。そこで本研究

画分（14.8‰～16.4‰）と HCl-P 画分（13.9‰～17.4‰）

では、琵琶湖の湖底堆積物と沿岸地下水の無機態 P

では、18OPO4 値と岸からの距離に明確な関係は認め

濃度とその18OPO4 値を明らかにし、地下水を介したられなかった。P 濃度が低い MgCl2-P 画分は18OPO4

P 供給を評価することを目的とした。

値を測定できなかった。深さ方向における18OPO4 値

２．材料と方法の変化は、地点・画分ごとに異なり一定の傾向は認

18

調査は、琵琶湖の東岸で行った。滋賀県立大学内

められなかった。

（滋賀県彦根市）の観測井から浅層（1.8～10.0 m）・

４．考察

深層（24.7～27.5 m）地下水を 2019 年 5 月、2020 年

地下水中の高い P 濃度は、低い酸化還元電位を伴10 月に採水した。湖底堆積物は、滋賀県立大学近傍っていたことから、地層中の鉄酸化物の還元・溶解の沿岸から沖合に向けて 4 地点からコアサンプラーとともに P 溶出が起こっていると考えられる。特にを用いて 2020 年 10 月に採取した。採取した堆積物

高い SRP 濃度を持つ深層地下水は、沖合で湧出する

コアは 5 cm ごとに切り分けて分析に供した。

ことから、沖合の底辺環境にそれが反映されている地下水試料は、濾過した後、溶存反応性 P（SRP）

可能性がある。実際に、堆積物中の BD-P 濃度は、濃度とその OPO4 値を測定した。堆積物試料は、沿岸から沖合にかけて増加し、18OPO4 値も深層地下

SEDEX の連続抽出法に従い MgCl2-P（交換態）、BD-P

水の値に近くなっていった。これらの結果から、地（鉄結合態）、NaAc-P（自生アパタイト）、HCl-P（ア下水を介した P と鉄の供給が、湖底堆積物中の BD-P

ルミニウム結合態+残渣アパタイト）画分を抽出し、蓄積を促していることが示唆された。

18

133

O-B32

海外の湖沼における栄養塩と漁獲量の長期変化（文献レビュー）*大久保卓也（滋賀県立大・環）・鈴木隆夫・森田尚・孝橋賢一・中嶋拓郎（滋賀県）
・藤岡康弘（滋賀県立琵琶湖博）
2006)。米国では、ミシガン湖、ヒューロン湖で貧１．はじめに琵琶湖では下水道整備、排水規制など様々な富栄養化が進んでおり、クロロフィル、POC が減少

栄養化防止対策が実施されてきた結果、湖水の窒し、透明度が上昇している。また、植物プランク

素・リン濃度の低下、透明度の上昇、赤潮発生件

トン・動物プランクトン（甲殻類）現存量も減少

数の減少などの水質改善現象がみられてきた。し傾向にある(Barbieto ら, 2018)。栄養状態と魚種別収かし、一方で、魚類の漁獲量は 1980 年代をピーク

穫量との関係について、米国 EPA はサケ類漁業でにその後減少しており、リン濃度の減少に追従しは栄養レベルがやや低め(T-P≦0.024mg/L)がよい

た変化となっている。富栄養化防止対策による湖が、総魚類漁獲量は栄養レベルが高いほど多くな

沼のリン濃度低下は貧栄養化(oligotrophication)現象

ることを示している。カナダの Kootenay 湖(Bassettと呼ばれ、欧米ではその生態系や漁業への影響にら, 2018)や米国の Dworshak 湖(Wilson ら, 2018)で関する研究が数多く行われている。本発表では、は、漁獲量を増やすために湖に窒素・リンを投入

海外の湖沼における貧栄養化に伴う生態系変化、する大規模実験が行われている。その効果は、漁獲量変化に関する文献を収集し、レビューした

Kootenay 湖では不明確であるが、Dworshak 湖で結果を報告する。

は、①窒素・リン投入による窒素・リン濃度変化

２．方法は不明確、②クロロフィル a 濃度変化は不明確、③

Google Scholar および Elsevier ScienceDirect の文

従属栄養細菌細胞数密度は増加、④ピコシアノバ

献検索を利用し海外の湖沼における栄養レベルとクテリアの細胞数密度は増加、⑤植物プランクト

漁獲量の長期変化に関する文献を収集し、レビュン体積密度の変化は不明確、⑥食べられやすい小ーした。

型の植物プランクトンの割合は増加、⑦動物プラ

３．結果

ンクトン個体数密度は増加、⑧ベニザケ(kokanee)

ヨーロッパでは、Jeppesen らや Gerdeaux らによの推定現存量は増加したと報告されている。

って貧栄養化の生態系影響に関する研究が活発に

４．考察進められてきた。Jeppesen ら(2005)が、欧米の 35

すべての関連論文のレビューをまだ終了していの湖（浅い湖 22、深い湖 13）のデータを解析した

ないが、これまでの文献レビュー結果を総括する

結果、富栄養化対策によってほとんどの湖で T-P 濃と、下記のようなまとめができるのではないかと度が減少し、クロロフィルａ濃度、植物プランク

考えている。貧栄養化の過程で魚食性魚が一旦増トン現存量も減少した。動物プランクトン現存量

加するのは、底層の溶存酸素が増加し捕食可能なは、浅い湖では減少したが、深い湖では明確なト

空間が広がることが影響しているのではないかと

レンドはみられなかった。漁獲量から推定した魚推定される。

類現存量は、ほとんどの湖で減少した。種組成については、植物プランクトンでは、浅い湖で珪藻、クリプト藻、黄金色藻の比率が増加、深い湖で渦鞭毛藻、黄金色藻の比率が増加した。動物プ
ランクトンでは、浅い湖でダフニアの比率が高くなる傾向がみられた。魚類組成では、魚食性魚の比率がほとんどの湖で増加する傾向がみられた。
例えば、マス類／コイ類の比は、多くの貧栄養化
湖沼で増加する傾向がみられている(Gerdeaux,134

O-B33琵琶湖の漁獲量減少は貧栄養化が原因か？
～統計データおよびモデル解析を用いた一考察～*佐藤祐一（滋賀県・琵環研セ）
湖沼水質保全計画でも活用された「琵琶湖流域水１． はじめに
近年，流入負荷の削減により水質は改善する一

物質循環モデル」3)のうち陸域の計算に係る部分方で，漁獲量が減少するなど生物への影響が見ら（陸域水物質循環モデル）である。本モデルは蒸れる湖沼や海域がある。この一因として，栄養塩

発散モデル，地表流モデル，地下水モデルなど 5の流入負荷の減少により植物プランクトンの生産

つの要素モデルから成る分布型物理モデルであ量が減少し，それを餌とする上位の生態系にも影る。2000～2018 年度の 19 ヶ年について，各時刻の響が生じるという「貧栄養化」の問題が指摘され気象データ等を用いて流入負荷量を計算した 4)。
CPUE については，琵琶湖の総漁獲量（外来魚をている 1)。

除く）を各年度の漁業就業者数（データがない期

流入負荷の削減は，必ずしも受水域の栄養塩濃度や植物プランクトン，動物プランクトン，魚介間は線形補間する）で除して求めた。

類のバイオマスを一様に減少させるわけではな

３．結果と考察い。ロトカ・ボルテラモデルを用いた考察では，琵琶湖の総漁獲量と CPUE の推移を図 1 に示

貧栄養化時には植物プランクトンと魚類バイオマ

す。CPUE は 1990 年度頃をピークに減少する傾向

スは減少するが，栄養塩濃度や動物プランクトンが見られる。一方，陸域水物質循環モデルで計算

バイオマスは変化しない 1)。これは，琵琶湖で生じした結果からは，TN，TP のいずれにおいても，ていることとも類似する。

2000 年代以降は流入負荷が減少する傾向は見られなかった。点源負荷は減少してきたものの，それ一方で琵琶湖の状況をより詳細に見ると，貧栄
養化だけでは説明できないことが多く挙げられと同程度に面源負荷が増加してきたことが示唆さる。例えば魚類の漁獲量は 1980 年代中頃から減少れた。したがって CPUE と流入負荷量の間に明瞭傾向にあるが，栄養塩の流入負荷量が顕著に減少な関係は見いだされず，少なくとも 2000 年代以降し始めたのは（データのある 1985 年度以降では）については貧栄養化が CPUE を減少させたとは言1995 年度以降である。漁業者数も 1980 年代以降

えないと考えられた。
8,000

おける開発や外来魚の増加，水位操作規則の改7,000

定，水草の大量繁茂などが顕在化した時期であ6,000総漁獲量（t/年）

り，1985 年度以前の負荷量減少が効いているとしても，この時期の漁獲量減少の主要因を貧栄養化に求めるのは困難である。

総漁獲量

CPUE

2.5
2.0

5,000

1.5

4,000
3,000

加えて，従来の流入負荷量の算定手法には多く2,000の問題が指摘されている 2)。特に面源負荷について

1,000

3.0

1.0

CPUE（t/人/年）

減少傾向にある。1980～90 年代にかけては流域に

0.5は実態より過小評価されていると考えられ，年度

0.0
01965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 2015 2020ごとの気象状況などを踏まえたときにも流入負荷

年度

図 1 琵琶湖の総漁獲量と CPUE の推移が減少しているといえるのか不明である。
本研究では 2000～10 年代に着目し，流域水物質

参考文献
1) 山本民次ら編（2015）海と湖の貧栄養化問題，

循環モデルを用いて各年度の流入負荷量を算定す

地人書館．

るとともに，単位漁業者あたりの漁獲量（CPUE）との関係について考察する。

2) 大久保卓也ら（2016）環境技術，45（7）．

２．方法3) 佐藤祐一ら（2011）水環境学会誌，34（9）．
4) 佐藤祐一ら（2020）水環境学会シンポジウム．

流入負荷量の算定に用いたモデルは，琵琶湖の135

O-B34矢作川流域圏懇談会海部会

愛知・吉田漁協の資料紹介*井上祥一郎 （㈱名邦テクノ、㈱エステム、㈱日吉），石川甚右衛門（愛知県吉田漁業協同組合）

枚（以下矢作浄化）である。あとは西尾次世代産業

１．はじめに

主要な水産物がアサリとノリの三河湾でも、漁獲地区開発計画水質保全地域調整会議のデータ９枚

量の低下は顕著である。アサリは減耗、ノリは色落（以下西尾次世代）で、矢作古川河口と矢崎川河口

ちと被害内容は異なるが、共に貧栄養化の影響とさの２ヶ所が採水地点である。

れ、水産関係者からは、N、P 不足に起因するとの「西三ノリ」は三態窒素（㎍/L）、リン酸態リン（㎍/L）、プランクトン数（個/ml）が棒グラフで示され、声が強い。
10 年を迎えた国土交通省豊橋河川事務所の「矢作ノリの良好な成長と品質の基準とされる目標ライ川流域圏懇談会」事業がある。目的は、ンが二重線で示されている。また、植物プランクト① 矢作川流域圏に関係する各組織のネットワーク

ンの種類と個数が手書きで記載されている。

化を図る「矢作浄化」は、三態窒素、リン酸態リンおよび② 流域圏一体化の取り組み及び矢作川の河川整備

ノリの必要とする目標ラインが引かれている。矢作に関わる情報共有・意見交換を図る

川浄化センター放流水の拡散情報が期待される。

である。事業の仕組みは、民、学、官の人々が、山、「西尾次世代」は全窒素、全リン、クロロフィル

川、海の３地域部会と市民部会に自由に参加し、上a が㎍/L で表示され、水産 1 種（エビ、カニ、タコ、記の目的達成に向けて協働するというものである。

イカ、クロダイ、ハマグリ）、2 種（イワシ、スズキ、

とりまとめは年に 1 度の全体会議で発表される。

カレイ、シャコ、ナマコ）、3 種（イワシ、コノシロ、演者は海部会と市民部会に所属し、全体会議にもスズキ、アサリ）の基準水質ラインが示される。

出席する。海部会には漁業者の出席もあり、懇談会（当該データの提供は石川の了解を得ており可）設立時点（2010 年）には危機感はなかった。15000㌧以上の安定したアサリの水揚げを中心に高い水

３．結果

産収入が得られていた。ところが、2012 年以降アサ

全 20 枚の中から平成 2 年度 2 月 20 日（19 日）のリの水揚げは急減し、2017 年には 1500 ㌧程度と、資料を抜き出し観察した。
「西三ノリ」では 8 地点の内、5 地点は３要素の水産経営が難しくなり危機感が募っている。
海部会には共同発表者の石川吉田漁協組合長（以内何かが不足する。植物プランクトンは珪藻類が優下石川）も出席され、危機を示すグラフ情報を提供

占し、8 地点中 7 地点で 1000 個/ml 以上であった。

される。今回は、この漁業者目線で作成された水産「矢作浄化」では８測点の内、3 点が基準に達しと水質に関する通信簿的な手作り資料を紹介する。

ない。
「西尾次世代」では、全窒素、全リンは水産 2種の範囲にあるが、クロロフィル a は、水産１種の中位しか存在せず、2 種、3 種の漁獲は望めない。

２．材料と方法

石川が懇談会に提示したグラフは３種類ある。最も長期間に亘っているのが、西三（西三河）ノリ研

４．考察

究会のデータ７枚（以下西三ノリ）で、採水地点は

珪藻類の優占でアサリが増殖すると、ろ過食性

ノリ漁場の８点。矢作川浄化センターに近い「十四で透明度が上がり、浅場底層の好気化が期待できる。

号地」から、本場９号、六区、実録、坂田、伍保、アサリの排せつ物がノリの栄養に繋がると、色落

丙、東端の「吉田」まで８カ所。十四号地から吉田ち被害が低減できる。単に、窒素、リンの不足を補までの海岸線の距離は 11 ㎞弱である。採水地点間う要求ではなく、珪藻類の優占する水質を求めるべは単純計算で約 1.5 ㎞間隔になる。

きと考える。そのためには、シリカ量の把握と、微次に古いのは「矢作川浄化センター放流口」を扇細藻類中にしめる珪藻の存在量をデータに加えるの要とする 10 点（内 8 点が評価対象）のデータ４必要がある。

136

O-B35

栄養塩負荷量と漁業生産の関係：
水質総量規制は漁業生産の減少要因か？

総合討論

137

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138

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Limnology•

Limnology is the official journal of the Japanese Society of Limnology•

Limnology publishes original scientific contributions on physical,
chemical, biological, or related research, including environmental issues,on any aspect of basic, theoretical, or applied limnology•

Article types: Rapid communication, Research paper, Review article,
Asia/Oceania report, Comments

Editor-in-Chief: Prof. Ichiro Tayasu
Managing Editor: Assoc. Prof. Kohei Yoshiyama
Springer contact for Journal inquiries: Sachiko.Hayakawa@springer.com

Springer Contact for Book publication inquiries : Fumiko.Yamaguchi@springer.com

144

日本陸水学会 第 85 回大会 講演要旨集
発行年月日 2021 年 9 月 10 日（第１版）
編集・発行 JSLIM85 実行委員会
東京農工大学〒183-8509 東京都府中市幸町 3-5-8
URL: http://web.tuat.ac.jp/~jslim85/index.html
rikusui@gmail.com