イモリ属の北限に生きるアカハライモリの繁殖戦略秋から春をまたぐ多重交配の謎を解く

イモリ属の北限に生きるアカハライモリの繁殖戦略
秋から春をまたぐ多重交配の謎を解く
秋

山繁

治

Reproductive strategy of Japanese fire belly newt，
Cynops Pyrrhogasterliving in the northern limit of Cynops
Shigeharu AKIYAMA
Amphibians are broadly divided into two groups，urodeles（Salamanders）and anurans（Frogs）．
Urodeles retain their tails even after metamorphosis to becoming an adult．Urodeles have a lower
profile than anurans，and many people are unaware of their existence．This is because the urodeles
live silently under deciduous trees，under stones，in wetlands and puddles，in the mountains and inother natural habitats．One of these urodeles，a species of newt in the genus Cynops can be seen
moving around in paddy fields in early spring．
In order to explore the ecology and reproduction strategy of the Japanese fire belly newt Cynops

Pyrrhogaster ，a well-known urodele，we organized year-round ecological observations，including
observations beyond the accepted fall breeding season，of changes in their reproductive organs（ovary，testis，oviduct，deferent duct，sperm，spermathecae）．This along with further observations
and spawning experiments made clear that the Japanese fire-bellied newt，which has advanced
northward to Japan，has a long breeding season in which mating behavior is interrupted due to thepresence of winter．
＜キーワード＞イモリ属，アカハライモリ，交配，生殖器官，貯精嚢

はじめに

日本のイモリ科の仲間

アカハライモリは日本の固有種であり，本州，四国，日本に生息する有尾類は，サンショウウオ科，オオ九州とその島嶼（隠岐，壱岐，佐渡，五島）に広く分サンショウウオ科（天然記念物のオオサンショウウオ布している。アカハライモリは有尾類で最も身近な生のみ），イモリ科の３科に分けることができる。イモき物であった。しかしながら，近年，圃場整備，耕作

リ科で最もよく知られているのはイモリ属のアカハ方法の変化，水路や溝のコンクリート化などの人為的ライモリCynops pyrrhogaster で，そのほかに同属のな自然環境の改変が進み，農薬散布や水質の悪化の影

シリケンイモリCynops ensicauda と別属のイボイモ

響で激減していると報告されている。実際にアカハラ

リEchinotriton andersoni が南西諸島に分布している。

イモリを見たという話を聞くことが少なくなったのでいずれも日本固有種である（図１）。

とうしょはないだろうか。今，その存在が意識されないままに

環境省レッドリスト2019ではアカハライモリとシリ姿を消していっているアカハライモリにスポットをあケンイモリは，「現時点では絶滅危険度は小さいが，てて，野外での行動調査と生殖器官の周年変化の観察

生息条件の変化によって絶滅危惧に移行する要素を有１）する」という準絶滅危惧（ＮＴ）に，イボイモリは，の成果をもとにして，その繁殖生態を紹介する。

「近い将来，野生での絶滅の危険性が高いものになる」という絶滅危惧Ⅱ類（ＶＵ）に指定されている。また，
イボイモリは，2016年に国内希少野生動植物種に指定され，卵も含め捕獲・譲渡などが原則禁止され，沖縄141

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図１
日本に生息している代表的なイモリの３種⒜アカハライモリ（岡山県産）⒝シリケンイモリ（沖縄本島産）
🄒イボイモリ（徳之島産）県（1978），鹿児島県（2003）でも県の天然記念物の指定も受けている。

アカハライモリについて
イモリは，漢字で「井守」と書くが，「井」が「井戸」や「水田」を表すことから，井戸や水田付近でよく見られるので「井戸を守る」「水田を守る」の意味で名づけられたといわれている。実際，アカハライモ
リは池や水田側溝，小川のゆるやかな流れのところ，1，000mを超える山地の湿地，といった水辺周辺に生息している。体長（全長）は成体で雌が10〜13㎝，雄

図２ 外部形態と配偶行動での区分⒜と生化学的分析での区分⒝がやや小型で７〜10㎝である。背面は黒褐色で，腹面は赤色に黒色の斑紋がある。

アカハライモリの生活史

名前に「アカハラ」がついているように，腹部が赤いのが特徴である。この腹部の赤はイモリが毒を持っ配偶行動と産卵ていることを外敵に伝える警戒色と考えられている。

日本に生息するほとんどの両生類は体外受精をおこ

イモリは敵に襲われると皮膚からフグ毒（テトロドトなうのに対し，イモリ類は，体内受精という異なる繁キシン）と似た成分を含む粘液を分泌し，身を守る。

殖様式を備えている。

腹部の赤色の色調や黒斑の模様は一匹一匹まったく異なっているので，個体識別に利用できる。
広域に分布するので，地域個体群が分化していると考えられており，腹面の斑紋などの外部形態と配偶行動で６種族
析で５集団

２）３）

４）

アカハライモリの繁殖期は４月から７月上旬で，この時期になると尾と胴の腹側周囲に紫白色の婚姻色が現れ始め，雄が雌を追う姿を見ることができる。これはイモリの配偶行動である（図３）。に分け，生化学的（アロザイム）分に区分している（図２）。現在はアカハ

ライモリを対象とした地理的分化と系統の置き換わりに着目した種分化の研究もおこなわれている５）。今回は，岡山県北部（岡山県苫田郡鏡野町）の個体を観察した。なお，アカハライモリ生息の北限である下北半島が世界のイモリ科全体の北限になっている２）３）４）。

図３

142

春先に見られる配偶行動

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多くの場合，雌は雄を振り切るように泳ぎ去ってしまうが，気に入った相手を見つけると泳ぐのをやめて立ち止まる。すると雄は吻端を雌の総排出腔付近にしつこく押し付ける。これは匂いを嗅いで相手が雌であることを確認していると考えられている。その後，雄は雌の進行方向を遮るようにして，尾全体を折った形にして，雌の鼻先で尾の先端を細かく震わせるような動作をする。このときに雄は総排出腔から雌を誘引するフェロモン（ソデフリン）を分泌している。雌が雄

図５

アカハライモリの卵

図６

アカハライモリの精子の求愛を受け入れれば，吻端で雄の頚部あたりを押し，その後雄は雌の前方を真直ぐに歩き始め，その後ろを雌が追尾して，雄が落とした精包（精子の塊）に総排出腔を押し付けて取り込む。そして，雌は雄から受け取った精子を貯精嚢に一定の期間蓄え，産卵直前に総排出腔内で受精させるしくみになっている。
ソデフリンは，アミノ酸残基10個のペプチドで，その命名は，万葉集の額田王の歌「茜さす
標野行き

野守は見ずや紫野行き

君が袖振る」の，“ 袖振る ”が相手の注意を引き付ける動作であることから命名された６）７）。
体外受精をおこなう両生類は交配時期と産卵時期がほぼ一致しているのに対し，イモリの雌は体内に精子孵化から上陸を保存し，体内受精をおこなうため，交配が直接産卵

卵は水温20℃で，約３週間で孵化する。幼生の外形を誘導しない。よって，交配時期はそのまま産卵時期

は，無尾類のオタマジャクシとは異なり，外鰓が目立を意味せず，交配後長い時間を経過したのち産卵が起つ形をしている（図７）。幼生は水中の無脊椎動物をこりうる。

食べて成長し，８月から９月にかけて３〜４㎝の大きさで変態する（図８，図９）。変態後は，陸上で生活しながら成体まで成熟するのに３年以上かかるといわれている。８月の気温の高い時期には，成体は湧水が流れ込む水溜まりや水管の中に隠れているが，水田から水が落とされる９月から10月にかけては再び水路で多く見かけるようになる。この時期にも配偶行動（図10）を観察することができるが，産卵は確認できていない。

図４１個ずつ葉に包んで産卵

産卵は繁殖期に何回かに分けておこなうが，雌は稲の葉などを後脚で折りたたみながら，葉の間に１個ずつ包みこむように卵を産み付ける（図４，図５）。１個の卵に入る精子（図６）は１個ではなく，多精受精である。
図７

孵化した幼生143

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マイクロチップを使って野外での行動を探る８）９）
マイクロチップとは皮下に小さな固有の番号を発信するチップをインプランターで注入して，外からリーダーで読み取ることによって個体識別ができるようになっている。体内に埋め込んでいるので，なくなることがない。
トローバン社製の個体識別用システムは，体内に埋め込むマイクロチップとリーダーのセット（図11，図12）からなる。リーダーで読み取るチップの情報は，
図８

四肢がそろった幼生「00-061D-55A0」のような10文字の英数文字配列で，個体識別をおこなう。各マイクロチップには，固有のＩＤ番号が製造時にプログラムされている。チップ内にはコイルが入っており，リーダーからの電磁波に対してコイルが発した共振周波数を読み，ＩＤ番号に変換してリーダーの液晶画面に表示する仕組みになっている。バッテリーも必要なく，半永久的に使用できる。
使用したマイクロチップＩＤ 100は2．
12×11．
5㎜とかなりの大きさがあり，パイプ状の針で体腔に挿入することで，生存に影響を与えてしまわないかを懸念したが，７ヶ月間の継続飼育で，大きな影響はないことを

図９

上陸後の幼体確認している。

図10

本来の頻繁期でない秋の配偶行動

図11

マイクロチップリーダー

図12

トランスポンダー

越冬期
11月になって気温が下がると歩き回る姿は見られなくなり，12月から２月の寒い時期には朽木の下や枯葉が溜まった水路，泥の下などで過ごす。１月にコンクリートの瓦礫の下で見つけたものは，捕獲後しばらく経っても固まったように動かなかったので冬眠している状況にあった。県北部では，積雪下の水溜まりで数十匹集まって塊状（イモリ玉）になっており，泥と一緒に取り出すとうごめいて出てくるので，冬眠しているとはいえないかもしれない。

144

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調査地

い。12月から３月は，積雪下の水路の泥の中で越冬し調査地は，岡山県北部で，河川に沿って，約20m×ている個体の有無の確認はできるが，すべて掘り上70mで，幅25㎝のコンクリート側溝が設置された水田

げるのは難しいので，捕獲数が少なくなっている（図２面を含む場所を調査した。標高約700mで，気温が14）。

夏期は31℃まで上がり，冬期には積雪もあり，−11℃

繁殖期は水田の中を徘徊しているが，それ以外の時まで下がる。河川の水温は夏期19℃，冬期0．5℃くら期は側溝を中心に行動している。行動範囲は想定したいである。

より広く，50m以上を移動し，アスファルトの道路を渡った上段の水田にまで移動する個体も確認した。また，側溝から流されて本流の河川に出た個体は下流に流されると考えていたが，再び水田に回帰する個体も確認した。

図14

月１回ごとの捕獲数

生殖器官の季節変化から繁殖生態を紐解く
一般的に野外での繁殖期は春から初夏とされていたが，今回の 1 年を通した観察で，交配期と考えられていない秋にも配偶行動をしていることや，繁殖期以外
図13

調査した水田での月別再捕獲データ

でもホルモン注射によって受精卵が得られることを確

水田は道路を挟んで，二つ（Ｄ，Ｙ）ある。側溝が認している。このことから，雄から雌への精子の受け山側（Ａ，Ｘ）と下流へ流れ込む側（Ｂ，Ｃ）にあり，渡しが繁殖期以外にもなされている可能性があり，も河川の淵にある小さな溜まり（Ｅ）に注ぎ込んでいる。

し秋に雄から雌に精子が渡され，雌の貯精嚢中で長期移動を記録するために，下の水田Ｄの山側の側溝を６間にわたって受精能を保持するとすれば，次の春の受ｍ間隔で９区画（Ａ１〜Ａ９），河川への出水口付近精に使われる可能性が考えられる。そうだとすれば，の溜まりをＥ，上の水田Ｙ（道路を挟んで２ｍくらいイモリの繁殖期は，従来の定説である “ 春に始まって高いところにある）の側溝を６ｍ間隔で５区画（Ｘ１初夏に終わる ” のではなく，“ 秋から初夏までの長期〜Ｘ５）設定して，再捕獲法（毎月）によって調査しにわたる ” ということになる。

た（図13）。

そこで，生殖器官の周年変化（図15）と，貯精嚢（図16）中の精子の受精能保持期間を調査した。

再捕獲による調査でわかったこと
捕獲調査で，水田側溝に最も多くのイモリを確認で生殖器官の周年変化きたのは，４・５月（雪解け後の田に水が張られる前）

卵巣重量／体重の値の変化を調べると，４月，５月から10・11月（米を収穫した後）までで，これらの時で最も大きく，最も小さなときは７月から９月であっ

期は水田側溝以外に水環境がない。６月は，水田内でた。これは，産卵期に向けて卵巣中で卵母細胞が成熟配偶行動のため分散して生活しているので捕獲しにくしていくことと一致する。輸卵管重量／体重について145

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図15

生殖腺の周年変化も同じ傾向であった。精巣重量／体重の値は，繁殖時期後の時期８月から９月に最も大きく，繁殖期直前の３月から４月に最も小さかった。精巣は，精子形成中に大きく，精巣が発達後に精子が作られるとともに減少していくと解釈される。10月には作られた精子が精巣から輸精管に移動し，精子を放出できるような状態になっている（図15）。

図16

アカハライモリの総排出腔 丸山1977より改写。

貯精嚢中での精子の保持
貯精嚢の管に精子が入っている割合の１年の変化を調べると，繁殖期が７月に完全に終焉すると，８月９月には貯精嚢中に精子もほとんど見られなくなり，そこから新たに次の繁殖への準備が始まると考えられる
（図17）
（図18）
。
146

図17

貯精囊中の精子の貯蔵状態の周年変化

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秋に貯精嚢に取り込まれた精子は春に使われるのか

秋に取り込まれる精子と春に取り込まれる精子を区別するため，生息地の異なる個体（岡山産と大分産）を用い，岡山産と大分産の個体の視物質遺伝子領域のＤＮＡ配列の違いをマーカーにしてどちらの遺伝子をもつかを，電気泳動の結果で区別する方法を確立した。
具体的には，HincⅡ （制限酵素）で，岡山のＤＮＡは切断できるが，大分のＤＮＡは切断できないので，処理したＤＮＡを電気泳動で流せば，図19のように違ったバンドを提示する。

図19 HincⅡ で処理したDNAの電気泳動の結果秋の精子が春の受精に使われている事を直接証明するために，卵から成長した胚（幼生）のゲノムを調べることで，由来の産地を調べた。岡山産と大分産の個体を使い，３月に捕獲した雌を別の集団の雄と一緒に飼育し，５月に産卵を誘導した。
岡山産の雌個体が産んだ胚を調べたところ，岡山と雑種であった。また，大分産の雌個体が産んだ胚でも，
図18 貯精囊の管の断面 配前（２月）
交，繁殖期（６月）には貯精囊中に精子は入っているが，繁殖期が終わった秋（９月）には，貯精囊中の精子はなくなる。

大分と雑種を確認できた。つまり，通常どおり雌は春に出会った雄から精子を受け取るが，受精の際にすでに秋に取り込まれた精子もともに使うことがゲノムで直接的に証明できた。

ホルモン注射による排卵誘発

アカハライモリの交配は，本来，秋に始まって春ま５月に受精卵を産んだ雌を，雄から隔離して屋外でで続く長いものであるが，そこに冬眠が挟まった結果，飼育した場合，12月にホルモン（ゴナトロピン）注射現在のような二重の繁殖形態になったと考えられる。

による産卵誘発で受精卵を産むことはなかったので，貯精嚢中の精子が夏を超えて受精能を維持することはまとめない。一方，野外の雌は，10月以降，次の繁殖期まで

アカハライモリでは，これまで春から初夏に掛けてホルモン注射により受精卵を生むので，秋の配偶行動の２〜３ヶ月が繁殖期であると考えられてきた。とこで精子を取り込んで受精させる準備ができており，卵ろが，秋にも，野外でたびたびイモリの交配行動を観も受精可能な状態に達していることがわかった。

察し，雄の婚姻色もが現れることも確認した。1931年

また，12月に採取した雌を雄と隔離して翌年の３月には筒井が，1961年には岩澤が同様にイモリの交配行にホルモン注射で受精卵を生むので，このことは秋に動を秋に観察しており，石井と岩澤（1990）10） は精受け取った精子が春まで受精能を保持できることを示

巣の重量が９月〜10月に最大になること，アンドロゲしている。

ンの分泌が春と秋の２度，ピークに達することを明らかにしている。原口ら（2010）11） は，雄の脳におけるニューロステロイドの産生酵素遺伝子Cyp７Ｂの発147

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図20

イモリ属（Cynops ）の分布19）

現が秋に高まることから，秋における雄の交配行動を月から５月とされている。よって，イモリ属の北限に生理学的に支持している。アカハライモリでは交配が進出したアカハライモリだけが，寒い冬が存在するが秋にもおこなわれている可能性が十分に考えられる。

ゆえに，冬で遮断された長い交配期をもつようになっ一方，アメリカのイモリでも同様の秋交配が観察さたと考えられる。

れ調べられてきたが，雄の精子形成や雌の貯精嚢中のなお，シリケンイモリについては，雄が12月から９精子の量は個体によって程度が異なことから，秋はあ月まで輸精管内に精液をもつことや，３月から10月まくまで偽繁殖期（false breeding season）であると解で輸卵管の中に卵をもつ雌が確認されている17）。夏や釈されていた12）～14）。

秋にも配偶行動があった可能性が高く，実際に那覇岳

今回の研究で，アカハライモリの交配期が秋にはすで産卵が確認されている18）シリケンイモリの場合は，でに開始していることを明らかにした。これまで，日アカハライモリより低緯度に分布し，本島のような冬本の両生類では春を中心とした一続きの交配期が常識期の低温を経ないので，繁殖期が中国のイモリ属に近として信じられてきたが，正確には，秋に開始し，しいと考えられる。

かも冬期でいったん遮断され初夏まで続く長い交配期が存在するということを証明した。

教材研究のために，アカハライモリの継続的な観察を続け，繁殖期でないと考えられていた秋の配偶行動

では，イモリ属で，アカハライモリだけがこのように出会った。秋でもゴナトロピン注射で雌は貯精嚢のに長い交配期間をもつのだろうか。イモリ属には合計精子を使って受精卵を産むという結果について，その10種存在し，そのうち８種は中国（いずれもアカハ謎を解明していく過程で，理科の教員としての好奇心ライモリより緯度が低い南部）に生息している（図が覚醒され，科学研究の楽しさを体感できたのは事実

20）。イモリ属の起源は中国にあり，日本のアカハラである。教科書の内容を教えるだけでなく，教員自身イモリは最も緯度の高いところに適応していることにが研究に取り組むことが，生徒たちに生物学のおもしなる。中国のイモリ属の仲間の交配期はおよそ３月かろさを伝えることに役立ったと考えている。

15）

ら７月と報告 されており，アカハライモリの近縁種で奄美，沖縄に生息するシリケンイモリの繁殖期は12148

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