大阪環農水研報

５：07 〜 12（2012）7

Bull. Res. Inst. Env. Agr. Fish. Osaka ５:07 〜 12（2012）

大阪湾産アカシタビラメ Cynoglossus joyneri の年齢と成長
日下部敬之・浅見亮*

Age and Growth of Red Tongue Sole Cynoglossus joyneri in Osaka Bay, JapanTakayuki KUSAKABE and Ryou ASAMI*

Summary
Age and growth of red tongue sole Cynoglossus joyneri in Osaka Bay were studied. Using a dyeing technique of sectioned sagittal
otoliths with methyl violet B, the otoliths showed distinct violet rings. These rings were confirmed to be annual and formed mainly inJune. As a result of reading 367 specimen landed from 2000 to 2001, growth of the fish was expressed by the von Bertalanffy’s equation
as TLt=270.2(1-e-0.328(t+2.784)) for males and TLt=288.6(1-e-0.365(t+1.871)) for females, where TL is total length in mm and t is age in years. It
was found that the extremity length of female is larger than that of male. Red tongue sole grows relatively fast, attaining 71% in male and
65% in female of their extremity length within their first year. Analysis of the size composition of the landed fish showed that the bodysize at first capture, about 70% of its extremity length, is relatively big in comparison with other flatfishes.

Ⅰ．はじめに明帯と不透明帯の透明度の差が小さく，加工せずにそのまま観察する方法では輪紋計数が困難であるため，メチアカシタビラメ Cynoglossus joyneri は南日本から黄海，南シナ海にかけて分布するカレイ目ウシノシタ科のルバイオレット B による耳石染色法 15-17）を用いて年齢査定を行った．

1）

魚類で ，大阪湾では主に小型底びき網と刺網によって漁獲されている．大阪府の「うしのした」漁獲量は農林統

Ⅱ．材料および方法計に平成 18 年まで記載されており，その直近 10 年の平均値は年間 233 トンであるが，そのうちの 20％あまりを2）

１．供試個体のサンプリングと測定

アカシタビラメが占めていると推定されている ．この2000 年 3 月から 2001 年 2 月まで毎月 1 回中～下旬に，ように，大阪府の主要水産資源のひとつである本種を持続

大阪府中部に位置する泉佐野漁業協同組合所属の小型底的かつ有効に利用していくためには，科学的な解析に基づびき網が大阪湾北部～中部で漁獲・水揚げしたアカシタ

いた資源管理が必要不可欠である．ところが，そのためビラメを市場で購入した．購入した漁獲物から原則とし

3-5），特て各回 30 個体以上を抽出し，生鮮状態もしくは一旦冷に大阪湾における報告例はない．そこで，大阪湾産の本凍して解凍後速やかに，全長（1mm 単位），体重（0.1g

種について，資源解析のために不可欠な生物情報である単位）を測定した．また，性成熟の年周期を把握するた

年齢と成長を明らかにするための研究を行った．

め，生殖腺の外観や内部形状から性別を判断した後，生に必要な年齢と成長に関する知見は非常に乏しく一般に魚類の年齢査定には，鱗，脊椎骨，耳石などの殖腺重量（0.01 g 単位）を測定し，生殖腺重量指数（GSI：硬組織を使用することが多いが，なかでも非常に安定な生殖腺重量 / 体重× 100）を求めた．それらの後，耳石（扁硬組織である耳石に記された輪紋を年齢形質として用い平石）を摘出し，年齢査定に供した．

6-14）．その際，輪紋の計数は，耳石表面あまた，本種の漁獲物加入前の成長を明らかにするためるいは薄切断面をそのまま観察して透明帯と不透明帯をの資料として，2001 年 7 ～ 11 月に毎月 1 回，下旬に行っ識別して行うことが多いが，アカシタビラメの耳石は透た小型底びき網の試験操業（袋網の目合は内径 27mm）ることが多い* 現所属：丸魚水産株式会社（姫路市中央卸売市場）

8

大阪府環境農林水産総合研究所研究報告第５号（2012）

で得られたアカシタビラメの全長組成データ（性別およ影し，得られた画像を印刷して，縁辺成長率（marginalび耳石輪紋数は調査せず）を用いた．なお，試験操業のgrowth index：MGI）を曳網海域は市場での購入個体の漁獲海域と同じ大阪湾北MGI=(R1 − R2)/R1 × 100

部～中部海域であった．本研究に用いた全標本の漁獲日，により求めた．ここで，R1 は耳石前端と核の間の距離，標本個体数，全長範囲を Table l に示す．

R2 は最外輪紋前端と核の間の距離である（Fig. 1）．

Table 1. List of Cynoglossus joyneri samples examined in the present study
Date
21 Mar. 2000
18 Apr. 2000
16 May 2000
20 Jun. 2000
27 Jul. 2000
22 Aug. 2000
18 Sep. 2000
26 Oct. 2000
24 Nov. 2000
18 Dec. 2000
30 Jan. 2001
27 Feb. 2001

30 Jul. 2001
27 Aug. 2001
26 Sep. 2001
23 Oct. 2001
29 Nov. 2001

Sampling method

Number of fishexaminedmarket sampling male
femalemarket sampling male
femalemarket sampling male
femalemarket sampling male
femalemarket sampling male
femalemarket sampling male
femalemarket sampling male
femalemarket sampling male
femalemarket sampling male
femalemarket sampling male
femalemarket sampling male
femalemarket sampling male
female

18
13
16
19
16
17
13
10
14
13
13
25
14
16
10
21
6
14
7
24
4
26
22
16

213－261
196－259187－269
181－266
186－257
182－261
177－263
188－215209－240
183－248
199－264
193－269
203－238
176－233
211－244
197－259205－253
194－241204－253194－260
187－227
190－250
211－271
208－279

field sampling
field sampling
field sampling
field sampling
field sampling

68104
179
94
85

128－267
120－270128－265
169－269
98－283not distinguished
not distinguished
not distinguished
not distinguished
not distinguished

Anterior

Range of total
length (mm)Blind side
Eye side

Posterior

1mm

R１

R2Fig.
1 A dyed frontal section of sagittal otolith of 2-yearsFig.1
old female Cynoglossus joyneri (239 mm in total length,caught on 18 December 2000) with methyl violet B. Open
triangles indicate annual rings. Marginal growth index (MGI)
was calculated as follows: MGI=(R1-R2)/R1 × 100.

全 長 − 体 重 関 係 に は べ き 乗 式 を， 成 長 式 に は vonBertalanffy の式を用い，パラメータの決定には MS-Excelのソルバーによる非線形最小二乗法 18）を用いた．また，成長式に用いる年齢は，後述する産卵期間から 9 月を誕生月として，各個体の輪数と採集月から月齢を求め，そ２．耳石（扁平石）による年齢査定

れを小数点以下の数値を含んだ年齢に換算した．

アカシタビラメの耳石は厚みのある楕円形で，全体に白濁していて透明帯と不透明帯の境界が明確でなく，表Ⅲ．結果

面法や薄切しただけの観察では輪紋の計数が困難であった．そこで，Albrechtsen15）および八吹 16）にならい，日17）１．漁獲物の全長組成および全長−体重関係
市場での購入個体の全長組成を雌雄込みで Fig. 2 に示法と同様に，断面をメチルバイオレット B で染色して輪す．全長 176 ～ 279mm の個体が出現していたが，漁獲紋を読みとった．具体的には，以下の手順で年齢査定を物の主体は全長 190 ～ 250mm であり，全個体の 85％が行った．なお，耳石は原則として有眼側よりも湾曲の少この 60mm の範囲に含まれていた．次に，雌雄別の全長ない無眼側のものを使用した．
摘出した扁平石を乾燥後，エポキシ樹脂（コニシボンド製ボンドクイック 5）中に包埋し，回転砥石（日立工機製 GK21S2，使用砥石 #1000）で研磨して，フロンタルな断面（魚体の体軸方向および有眼側−無眼側方向を含む平面）を出した．
次に，メチルバイオレット B 0.01g，12N 塩酸 0.1ml，蒸留水 35ml の混合液を耳石断面に塗布し，数分後に水道水で余分な染色液を静かに洗い流すと，赤紫色に濃く染色された輪紋が出現するので，その輪数を計数した．
また，輪紋の形成時期を把握するため，染色後の耳石断面を実体顕微鏡下で 1mm のスケールとともに写真撮

Frequency (％)

がイヌノシタ Cynoglossus robustus に施した方下部

25n =367

20151050100

150200250300Total length (mm)Fig. 2 Fig.2
Size composition of Cynoglossus joyneri caught
by trawl net in Osaka Bay and sampled in the fish market
from March 2000 to February 2001.

日下部他：大阪湾産アカシタビラメ Cynoglossus joyneri の年齢と成長

9−体重関係を Fig. 3 および次式に示す．
FemaleMale

BW =6.768×10-6×TL2.982
n =153

GSI

male

Mar.

MayJul.

Sep.

Nov.

Body weight (g)2000

Jan.
2001

Fig. Fig.4
4 Seasonal changes in mean gonad somatic index(GSI) of male (solid squares) and female (solid circles)

Cynoglossus joyneri from March 2000 to February 2001.
Vertical bars represent standard deviations (invisible infemale
BW =1.668×10-6×TL3.247
n =214males).と，9 月から 10 月の低下量がほぼ等しかったことから，年齢と成長に関する解析では誕生月を 9 月とした．
３．耳石による年齢査定結果と成長染色により，イヌノシタの耳石断面には赤紫色の明瞭な線状の輪紋が出現した（Fig. 1）．縁辺成長率について，周年のサンプルが得られた 2 輪群と 3 輪群の経月変化をみると，どちらも 5 月から 6 月にかけて大きく低下し，Fig. 3 Fig.3
Total length - body weight relationship in male andfemale Cynoglossus joyneri.

雄：BW=6.768 × 10-6 × TL2.982，n=153，r2=0.896
雌：BW=1.668 × 10-6 × TL3.247，n=214，r2=0.931
こ こ で BW は 体 重（g） を，TL は 全 長（mm） を 表
す．雌雄の全長−体重関係には有意差があり（F=16.16，p<0.01），同全長における雌雄の計算体重は，全長が小さいうちは雄がわずかに重く，全長 198 mm 以上では雌年間の最低値を示し，その後再び増加していた（Fig. 5）．

Marginal growth index

Total length （mm)0.2
2 ring group
0.1
3 ring group
0Mar.

MayJul.

Sep.

2000

Nov.

Jan.
2001

Fig.5Fig.
5 Seasonal changes in marginal growth index (MGI)of dyed otoliths of Cynoglossus joyneri in 2- and 3-ringが重かった．

groups. Solid squares and circles represent the means of

２．性成熟の年周期

represent standard deviations.

雌雄別の生殖腺重量指数の経月変化を Fig. 4 に示す．
雄の生殖腺重量指数は年間を通して低かった．雌の生殖腺重量指数の平均値は 10 ～ 5 月の間は低く，6 月にやや上昇した後，7 月に急激に上昇して最大値を示し，その後は 10 月にかけて減少した．このことから，大阪湾における本種の産卵期は 7 ～ 10 月であると判断された．
産卵期間が約 4 ヶ月であるため，期間の中央月が選び難
いが，7 月から 9 月にかけての生殖腺重量指数の低下量

MGI in 2- and 3-ring groups, respectively, and vertical bars

このことから，染色によって出現する輪紋は，1 年に 1 本，主として 6 月に形成される年輪であることが確認された．
つぎに，2001 年 7 ～ 11 月に実施した小型底びき網の操業で得られたアカシタビラメの全長組成を，雌雄込みで Fig. 6 に示す．採捕個体の全長は 98 ～ 283mm であった．7 月から 11 月まで，各回とも明瞭に 2 群の存在が認められ，それらのうち大型群のモードは 210 ～ 250mm

10大阪府環境農林水産総合研究所研究報告第５号（2012）
1 年 9 ヶ月あるいはそれ以上で形成されると仮定して年030線で結ぶことはできなかった．したがって，アカシタビ
ラメの耳石年輪の第 1 輪形成時期は，生後 9 ヶ月の 6 月030であると判断された．

27 Aug. 2001

n ＝10403026 Sep. 2001

malen ＝179030Total length （mm)Frequency (％)

齢を算出してプロットすると両者の分布を同一の成長曲

30 Jul. 2001
n ＝6823 Oct. 2001
n ＝94030

29 Nov. 2001

n ＝85

TLt＝270.2（1－ｅ－0.328（t ＋2.784 ）)n = 153

female

050

100

150

200

250

TLt＝288.6（1－ｅ－0.365（t ＋1.871 ）)300

n = 214

Total length (mm)Fig. 6 Fig.6
Size compositions of Cynoglossus joyneri caught byAge (years)

field sampling using trawl net from July to November 2001.

Fig. 8Fig.8
Von Bertalanffy growth curves fitted to age - lengthの範囲にあり，期間中の変化は大きくなかったが，小型relationships in male and female Cynoglossus joyneri.

群のモードは 7 月 30 日の 130 ～ 140mm 級から毎月大型化して 11 月には 190 ～ 200mm 級になっており，4 ヶ月以上のことから，耳石断面の染色によって出現した輪間で 60mm の成長がみられた．この小型群は，その成紋は，生後 9 ヶ月目の 6 月に第 1 輪が形成され，その長速度と，同属のコウライアカシタビラメ Cynoglossus

後 1 年ごとに 1 本ずつ増加していく年輪であることが明abbreviatus が飼育下でふ化後 84 日で全長 48 ～ 59mm

らかになった．そこで，耳石輪数を計数した個体につに成長したと報告されていることから19），前年生まれの群であると判断された．そこで，横軸に年齢を，縦軸いて，年齢と全長の関係を雌雄別に Fig. 8 に示す．vonBertalanffy の成長式は次式で表された．に全長をとったグラフ上にまずこの小型群のモードをプ

雄：TLt=270.2(1-e-0.328(t+2.784))，n=153，r2=0.553

ロットし，そこに上述の輪紋計数を行った市場購入個体

雌：TLt=288.6(1-e-0.365(t+1.871))，n=214，r2=0.641
ここで TLt は年齢 t における全長（mm）である．雌雄にあたる 6 月に第 1 輪が形成されるとの仮定で輪数からの成長式を F 検定によって比較したところ，雌雄差が認年齢を算出してプロットした場合には，両者の分布は同められた（F=10.5，p<0.01）．極限全長は雄より雌が大一の成長曲線に乗ることが想定できたが（Fig. 7），生後きく，各年齢の計算全長は 1 歳では雄が雌より大きかっ

Total length （mm)の年齢−全長データをプロットしてみると，生後 9 ヶ月たものの，2 歳以降は雌の方が大きかった（Table 2）．
また，1 歳の計算全長は極限全長の 71％（雄）および65％（雌）に達していた．
Table 2. Calculated length and weight at each age for male and female Cynoglossus joyneri

male and female
Age（year）

Age (years)
Fig.Fig.7
7 Age-size relationships in field collected Cynoglossus

joyneri (open circle for their mode in each survey) andhypothetic ones in market sampled C. joyneri (solid circle)
on the assumption that the formation time of the first ringis 9 months old.

1234∞

MaleTotal length Body weight(g)(mm)
19221423024127044607486121Female
Total length Body weight(g)(mm)
187
218240255289406689108162

日下部他：大阪湾産アカシタビラメ Cynoglossus joyneri の年齢と成長

Ⅳ．考察

11アカシタビラメ漁獲物の主体は全長 190 ～ 250mm であったが（Fig. 2），今回得られた成長式によると，全長メチルバイオレット B を用いた染色法によって，ア190mm は極限全長の 65（雌）～ 71％（雄）であり，漁カシタビラメの耳石断面に出現した輪紋は，生後 9 ヶ月

獲開始サイズとしては比較的大きい．同じ大阪湾で漁獲の 6 月から毎年 1 輪形成される年輪であることが明らかされるカレイ目魚類では，イヌノシタの漁獲開始全長になった．漁獲物の年齢査定から求めた成長曲線による200mm が極限全長の 49（雌）～ 57％（雄）17），マコガと，本種は 1 歳で雄が全長 192mm，雌が 187mm，2 歳

レ イ Pleuronectes yokohamae の 漁 獲 開 始 全 長 150mm

で雄が 214mm，雌が 218mm，3 歳では雄が 230mm，雌（自主規制による再放流サイズ）が極限全長の 45（雌）が 240mm に達した．この結果を過去の報告と比較して～ 57 ％（ 雄 ）23）， ヒ ラ メ Paralichthys olivaceus の 漁

みると，Yamamoto et al.4）と各年齢の全長が似通ってお獲開始全長 280mm（自主規制による再放流サイズ）がり，両者とも生後 1 年間の成長速度が相対的に大きく，極限全長の 38（雌）～ 41％（雄）24） など，どれもアカその後は成長が鈍化するという点で共通していた．すな

シタビラメに比べ，より小さなサイズから漁獲されていわち，本研究では満 1 歳での全長が極限全長の 71％（雄）る．また，図には示していないが，年齢査定を行ったアと 65％（雌）に達していたが，Yamamoto et al.4） でもカシタビラメ漁獲物は 35％が 1 歳魚，41％が 2 歳魚，366％であった．それらに比べ，落合 3）および Baeck and歳魚以上が 23％であった．マコガレイ漁獲物の場合は約5）

Huh は各年齢の全長が小さく，特に低年齢においては87.4％が 1 歳で占められていること 23）と比較すると，本その傾向が顕著であり，満 1 歳全長の極限全長に対する種は漁獲物の年齢組成も比較的高いといえる．これらの割合は 32 ～ 48％にしか達していなかった（Table 3）．

ことから，大阪府の底びき網漁業による本種の漁獲の現Table 3. Total length (mm) of Cynoglossus joyneri at each age reported by previous studies

状は，小型魚の不合理漁獲という状況にはないものと考Baeck and Huh (2004)

Ochiai (1956)*

えられる．ただし，今回の研究では成熟年齢についてはYamamoto
et al . (2009)

Age（year）

male andfemale

malefemale

male andfemale

1234∞

110156180227347132154173189274138165
186
204291

175
210231244265

調査しなかったため，再生産を健全に維持する上で現状の漁獲開始年齢が妥当かどうかについては不明であり，今後の検討が必要である．

* Standard length is converted into total length using the following equation.
TL =1.048SL +6.29(TL : total length in mm, SL : standard length in mm, Kusakabe unpublished)

Ⅴ．摘要

同属他種の，1 歳時全長の極限全長に対する割合は，コ

大阪湾におけるアカシタビラメの年齢と成長を，メチウライアカシタビラメが雄 70％，雌 63％ 6），イヌノシ

ルバイオレット B により耳石断面の輪紋を染色する方法

タが雄 66％，雌 60％ 17），Cynoglossus zanzibarensis でによって明らかにした．染色された輪紋は，毎年 1 本，7）は雌雄とも 56％であり ，生後 1 年間の成長速度がそれ主として 6 月に形成される年輪であり，第 1 輪形成時期以降に比べて相対的に大きいことが，本属魚類に共通しは生後 9 ヶ月の 6 月と判断された．2000 ～ 2001 年に漁3）および獲された 367 個体の耳石を観察し，von Bertalanffy の成Baeck and Huh の結果は本種の成長様式を的確に把握

長式 TLt=270.2(1-e-0.328(t+2.784))（雄），TLt=288.6(1-e-0.365(t+1.871))

た特徴であるといえる．このことから，落合
5）4）できていない可能性が高い．Yamamoto et al. の年齢査（雌）を得た（TLt：年齢 t における全長 mm）．雌の極限定方法は，耳石を薄切し，酸でエッチングを施して表面全長は雄のそれよりも大きかった．アカシタビラメは生に現れる微細輪紋の変化傾向を観察しているのに対し，後 1 年で極限全長の 71％（雄）および 65％（雌）にま落合3）5）は鱗によって，Baeck and Huh は耳石の表面観で達し，その後は成長が鈍化することが分かった．本種

察によって年齢査定を行っている．鱗は成長停滞によるの大阪府での漁獲開始全長は比較的大きく，小型魚の不過小推定や偽年輪による過大推定が生じやすいと指摘さ合理漁獲という状況にはないと考えられた．

れており

20）

，耳石表面観察による輪紋読み取りも，断面を観察する方法に比べて読み取り誤差が生じやすいとさ本研究で用いた耳石染色方法について詳しくご教示くれている 21,22）．本研究と Yamamoto et al.4）の結果が落合 3）

ださった独立行政法人水産総合研究センターの八吹圭三

および Baeck and Huh5）と異なった理由は，染色するか研究開発コーディネーターに心からお礼を申し上げる．

否かの違いはあるものの，耳石断面の輪紋を読み取るこまた，測定作業にご尽力いただいた大阪府環境農林水とにより，正確な輪数計数ができたためであると考えら

産総合研究所水産技術センターの研究員，非常勤職員のれる．

方々に厚くお礼申し上げる．

12

大阪府環境農林水産総合研究所研究報告第５号（2012）

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年齢と成長．日水誌．70: 714 ～ 721.
22）増田育司・野呂忠秀（2003）．耳石横断薄層切片をAquat. Sci. : 1-11.
10）正木康昭・伊東弘・東海正・山口義昭（1986）．

周防灘産イシガレイの年齢と成長．日水誌．52: 435～ 445.
11）Kimura, R., Yamamura, O., Oozeki, Y. and Tsuda,A. (2003). Elemental analysis of otoliths of walleye
pollock: A trial to discriminate the local stocks
around Hokkaido, Japan. Fish. Sci. 69: 1207-1215.

用いた魚類の年齢査定の薦め．鹿児島大学水産学部
紀要．52: 51 ～ 56．
23）辻野耕實・安部恒之・日下部敬之（1997）．大阪湾におけるマコガレイの漁業生物学的研究．大阪水試研報．10: 29 ～ 50．
24）前原努（1992）．愛媛県瀬戸内海域におけるヒラメの年齢および成長．愛媛水試研報．5: 13 ～ 29．