「森林総合研究所研究報告」（Bulletin of FFPRI）Vol.19-No.1（No.453）55-67 March 2020

論55

文（Original article）
日本における２種のトリュフ（アジアクロセイヨウショウロ
およびホンセイヨウショウロ）の生息地の土壌特性
古澤 仁美 *、山中 高史 、木下 晃彦 、
4）
5）
4）
仲野 翔太 、野口 享太郎 、小長谷 啓介
1）

2）

3）

要旨
2 種のトリュフ、アジアクロセイヨウショウロ（Tuber himalayense）とホンセイヨウショウロ（T.
japonicum）の人工栽培技術の確立に資する情報を得るために、両種の生息地土壌の特徴を明らかにすることを目的とした。アジアクロセイヨウショウロの発生地（5 サイト）とホンセイヨウショウロの発生地（4 サイト）において子実体発生地と隣接する非発生地で 0 〜 5cm および 0 〜 15cm 深さの土壌を採取し、土壌化学性、土性、微生物バイオマスを測定した。両種ともに 0 〜 5cm 土壌の土壌化学
性と微生物バイオマスに発生地と非発生地で違いが認められなかった。両種の発生地土壌の土性（015cm 深）は極端なものはなく多様であり、他のトリュフ種の傾向と同様であった。アジアクロセイ
ヨウショウロでは 0 〜 15cm 深さの土壌の土壌化学性にも発生地と非発生地の違いは認められなかった。一方、ホンセイヨウショウロでは 0 〜 15cm 深さの交換性カルシウム量、交換性陽イオン量は発
生地で非発生地より有意に低かった。ホンセイヨウショウロは弱酸性（pH が 5 〜 6）で、養分に乏しい土壌のほうが好適である可能性が考えられた。一方、アジアクロセイヨウショウロの生息地土壌はpH が 6 〜 8 で塩基飽和度が比較的高いという特徴があった。
キーワード：土壌化学性、土壌微生物バイオマス、土壌 pH、土性、セイヨウショウロ属

1. はじめにet al. 2018）。また、シロトリュフにも独特の香りが確

セイヨウショウロ属（Tuber）は外生菌根性の子嚢菌類

認されている（下川ら 2018）。これらのことから、クであり、世界で少なくとも 86 種が記載されている（Kirk

ロトリュフとシロトリュフは食用として有望であり、et al. 2008, Bonito and Smith 2016）。なかには、黒トリュ

人 工 栽 培 を 目 指 す 試 み が な さ れ て い る（ 木 下・ 山 中

フ の Perigord black truffle（T. melanosporum Vittad.）、 白2017）。

トリュフの Piedmont white truffle（T. magnatum Pico）な

セイヨウショウロ属のいくつかの種については、生ど、極めて高い商用価値をもつ種もある。分子生物学

息地、その中でも子実体発生地において土壌特性が調的手法による分類学的研究によると、日本において最査 さ れ た り、 栽 培 圃 場 で 子 実 体 生 産 に 適 し た 土 壌 特

低 20 の系統的に異なるセイヨウショウロ属菌が確認

性 が 調 査 さ れ た り し て き た。T. melanosporum は ヨ ー

されている（Kinoshita et al. 2011）。そのうち黒トリュ

ロッパやアメリカ合衆国で人工栽培もされていて、天フであるアジアクロセイヨウショウロ（T. himalayense

然の子実体発生地および栽培圃場の土壌の特徴はよくZhang and Minter, Kinoshita et al. 2018、 以 下 ”ク ロ ト

調べられている（Hall et al. 2007）。T. melanosporum に

リ ュ フ”）と 白 ト リ ュ フ で あ る ホ ン セ イ ヨ ウ シ ョ ウ ロ

ついて、天然の発生地の土壌はアルカリ性で、活性炭（T. japonicum H. Sasaki, A. Kinosh. and Nara, Kinoshita

酸塩の濃度は高く、有機炭素は 0.06-9.17g/kg であり、et al. 2016、以下 ”シロトリュフ”）は国内各地で生息がC:N 比 は 10 に 近 く、 良 好 な 湿 潤 状 態 を 示 す（García-

確認されている（Kinoshita et al. 2011）。クロトリュフ

Montero et al. 2007）。そして交換性カルシウム量、交は、商品価値の極めて高い T. melanosporum と似た芳香換性マグネシウム量が豊富であるものの交換性カリウ

を持ち、近縁である中国産の T. indicum は世界市場でム量も均一に多く、塩基飽和している（García-Montero

取引実績があり（Rubini et al. 1998）、中国産のクロト

et al. 2007）。栽培圃場では、アルカリ性で、カルシウ

リュフは日本にも輸入され消費されている（Kinoshita

ムに富んでいる土壌が適していると言われ、C:N 比を

原稿受付：令和元年 6 月 5 日 原稿受理：令和元年 12 月 3 日
1）森林総合研究所 立地環境研究領域
2）森林総合研究所 研究ディレクター
3）森林総合研究所 九州支所
4）森林総合研究所 きのこ・森林微生物研究領域
5）森林総合研究所 東北支所
* 森林総合研究所 立地環境研究領域 〒 305-8687 茨城県つくば市松の里 1

古澤仁美

56

他

10 にすることが推奨されており、他のセイヨウショウ

シロトリュフが生息するサイトをシロトリュフサイト

ロ属菌が入るのを防ぐために有機物を取り除いた方がと 呼 ぶ。 産 業 技 術 総 合 研 究 所 地 質 調 査 総 合 セ ン タ ー

良 い と さ れ て い る（Chevalier and Poitou 1990）。 土 壌（2019）の地質図（シームレス地質図 v2）によると、ク

物理性については、栽培圃場では細土の割合と、そのロトリュフサイトの岡山 1、岡山 2 は花崗閃緑岩となっ中のシルトの割合が低く、容積重と粘土含量と最大容ていたが、ここで採取した土壌サンプルに含まれてい水量が大きいと子実体生産が促進されるという報告がた礫に石灰岩が混じっていることを確認した。そのほある（Alonso Ponce et al. 2014）。一方、イタリアやスかの 7 サイトについては、山梨は火山岩の火山麓扇状

ペインに生息する T. magnatum については、人工栽培

地堆積物で、京都、兵庫、栃木、三重、大阪は堆積岩

技 術 は 確 立 さ れ て お ら ず、 天 然 の 子 実 体 発 生 地 の 調（ただし京都は人工的に客土されていた）、岡山 3 は花

査では生息に適しているのは炭酸カルシウムに富み、崗岩であった。年平均気温と年降水量について、気象pH7.5 以上で、多孔質で通気性の高い土壌であるとい

庁（2018）より、各サイトの最寄りの観測地点におけわれる（Hall et al. 2007）。

る 1981 〜 2010 年 の 平 年 値 を 引 用 し て Table 1 に 記 載

アジアに生息するセイヨウショウロ属菌については、
生 息 地 の 土 壌 条 件 の 研 究 例 は 少 数 で あ る。T. indicum

した。私有地への無用な土地侵入および破壊や乱獲を防ぐため、調査地の詳細な情報は控える。

については、中国の四川省、雲南省にある生息地の土壌条件が調べられている（Le Tacon et al. 2016）。その

2.2 土壌の採取方法

結果、母材は火成岩や変成岩、土層が深く、土性は壌2015 年〜 2017 年の秋から冬にかけて上記の生息地

土や殖壌土で、保水力と塩基飽和度が高く、表層 0 〜

9 サイトで土壌採取を行うプロットを設定した。各サ

10cm 土壌の pH は 4.5 から 8 の範囲（平均で 6.68）にあっイトで子実体発生を調査し、子実体の発生が 5 地点以たと報告されている（Le Tacon et al. 2016）。台湾では、

上 ま と ま っ て 認 め ら れ た 範 囲 を 子 実 体 発 生 地（ 以 下、

T. formosanum（Kinoshita et al. 2018 で T. formosanum

発生地という）として記録した。また、その発生地にはクロトリュフと同種とされている）は石灰質の土壌で近接していてほぼ立地条件が同様と考えられるが子実のみ発見されるが、酸性の珪質土壌に石灰を施用して体が観察されなかった範囲を非発生地とした。それぞpH を変えた圃場で T. formosanum が栽培可能であるこれの範囲の大きさはサイトにより異なっており、およとが報告された（Hu et al. 2005）。この圃場では、土壌

そ 10 数 m から数 10m 四方であった。

の pH 値、全窒素含有量、全炭素含有量、およびイオウ

発生地では 5 地点の子実体の直近で、非発生地につ量、および利用可能な栄養分は非常にばらついており、いては任意の 5 地点において土壌サンプルを採取しクロトリュフは広範な土壌条件に適応していることがた。それぞれの地点において、0 〜 5cm 深さについて示唆された（Hu et al. 2005）。しかし、クロトリュフに

直 径 50mm、 長 さ 5cm の 試 料 円 筒（DIK-1801、 大 起

ついて生息地の土壌条件を調べた事例はわずかであり、

理化工業）、0 〜 15cm 深さについて直径 53mm、長さシロトリュフは日本で見つかった新種であり生息地の40cm の コ ア サ ン プ ラ ー（Split tube sampler 041701C、土壌条件を調べた事例は全くない。クロトリュフ、シEijkelkamp）を用いて土壌を採取した。9 サイトの発生

ロトリュフの生育する土壌環境への理解を深めること

地および非発生地において 2 種類の深度の土壌サンプ

は、人工栽培技術の確立に貢献する可能性がある。そルを繰り返し 5 で採取したので、合計 180 サンプルで

こで、本研究では生息地の土壌特性を測定し、（1）トあった。採取後冷蔵で輸送し、研究室でも分析を行う

リュフ子実体が発生した土壌と近傍の非発生土壌とのまで冷蔵（4℃）で保管した。なお、0 〜 5cm 深さの土

違いを明らかにするとともに、（2）クロトリュフ、シロ壌サンプルから全微生物ゲノム DNA を抽出してメタ

トリュフの子実体発生地と、海外に生息する種の生息ゲノム解析を行なった結果、子実体の発生地土壌では地（自然の子実体発生地や栽培圃場）の土壌特性を合わ

子実体と同一の遺伝子を検出できるが、非発生地土壌せて比較することで、2 種の生息地土壌の特徴を明らか

では検出されないことを確認している（木下ら 2017,にすることを目的とした。

2018）。

2. 調査地および方法
2.1 調査地の概要

2.3 土壌の分析方法
クロトリュフとシロトリュフの子実体は地表面直下

トリュフの子実体の発生が確認されている 9 サイト

で発見される場合が多いことから、これら 2 種の菌はを生息地として調査した。クロトリュフについては山

少なくとも土壌最表層に生息していると考えられた。

梨、京都、岡山 1、岡山 2、兵庫の合計 5 サイト、そし

そこで、生息環境を調べるために 0 〜 5cm 深さの土壌てシロトリュフについては岡山 3、栃木、三重、大阪

で土壌化学性と微生物バイオマスを測定することとしの合計 4 サイトで土壌特性の調査を行った。以下、クた。そして、これら 2 種の菌がより深い土壌へも菌糸

ロトリュフが生息するサイトをクロトリュフサイト、を伸長させて養分を吸収するなどしている可能性を考
森林総合研究所研究報告 第 19 巻 1 号, 2020

日本におけるトリュフ 2 種の生息地の土壌特性

57

Table 1. 調査地（サイト）の概要
Summary of study sites
Site name

Place

Truffle species

Altitude (m)Annual mean
temperature(℃)*

Annualprecipitation(mm)*

Putative host species

Yamanashi

Hokuto, Yamanashi

Tuber himalayense

900

10.9

1145.8

Castanea crenata

2015/11/12

SiC,LiC

Kyoto

Kyoto, Kyoto

Tuber himalayense

160

15.9

1491.3

Quercus serrata

2015/11/26

SLOkayama1

Niimi, Okayama

Tuber himalayense

560

12.1

1354.3C. crenata,
Carpinus tschonoskii

2016/2/12

LiC

Okayama2

Niimi, Okayama

Tuber himalayense

560

12.1

1354.3

Broad ‐leaved trees

2016/2/12

LiC

Hyogo

Sanda, Hyogo

Tuber himalayense

190-21013.8

1239.9Q. glauca

2017/2/1

LiC,SCL

Okayama3

Wake, Okayama

Tuber japonicum

150

13.9

1174.4

Castanopsis sieboldii,
Q. myrsinifolia

2016/2/11

SCL,SL

Tochigi

Nogi, Tochigi

Tuber japonicum

25

13.9

1271.9Q. serrata,
Carpinus spp.

2016/11/21

SiC

Mie

Inabe, Mie

Tuber japonicum

100

15.8

1574.9Q. serrata,
Pinus densiflora,
Castanopsis cuspidata,
Q. glauca

2016/11/29

LiC,CL

Osaka

Hirakata, Osaka

Tuber japonicum

30-60

15.6

1342.8Q. serrata

2017/1/31

SCL,CL

Sampling date Soil texture*** 年平均気温と年降水量については、各サイトに最も近い気象庁の観測地点の平年値（1981-2010）を引用した（気象庁 2018）* Mean annual temperature and precipitation values for the period 1981–2010, measured at the observation point closest to each site,
http://www.data.jma.go.jp/obd/stats/etrn/index.
** SL砂質壌土, SCL 砂質埴壌土,CL 埴壌土, LiC 軽埴土, SiC シルト質埴土** SL Sandy Loam, SCL Sandy Clay Loam, CL Clay Loam, LiC Light Clay, SiC Silty Clay

えて、0 〜 15cm 深さの土壌でも詳細な土壌化学性を測

イオン交換容量（CEC）で除して算出した。また、母定するとともに、菌糸の成長に関与すると仮定して土材の超塩基性を判定する基準である交換性カルシウム性を調査することとした。

量と交換性マグネシウム量の比（Ca:Mg 比）も計算し土壌の化学性として、0 〜 5cm 深さのサンプルにおた。

いては pH（H 2O）、土壌全炭素含有量、全窒素含有量を

土 性 に つ い て 0 〜 15cm 土 壌 サ ン プ ル で 測 定 し た。

測定した。pH（H 2O）については乾土 10g 相当の生土

各サイトの発生地で繰り返し 5 サンプルの中から無作をとり、50ml の水をくわえて 1 時間振とうし、懸濁液為抽出した 2 サンプルについて、土壌物理性測定法委の状態で電極法によって測定した。 土壌全炭素含有量、員会編（1982）に準じて粒径組成を測定し、国際法に全窒素含有量については、採取土壌を 2mm の篩を通しよって土性区分を表記した。

て風乾し、粉砕した試料を用いて乾式燃焼法で測定し0 〜 5cm 深さのサンプルについて、微生物バイオマ

た（Sumigraph NC900, Sumika Chemical Analysis Co.,

ス炭素（C）、微生物バイオマス窒素（N）をクロロホル

Tokyo, Japan）。0 〜 15cm 深 さ に 関 し て は、 風 乾 し てム 燻 蒸 抽 出 法（Vance et al. 1987, Voroney et al. 2007）

2mm の ふ る い を 通 し た 細 土 に つ い て、pH（H 2O）、 全で測定した。生土サンプルを 2mm の篩を通して分析ま

炭素含有量、全窒素含有量、陽イオン交換容量（CEC）、で 4℃で冷蔵し、採取から 12 日以内に燻蒸抽出を行っ交換性カルシウム（Ca）量、交換性マグネシウム（Mg）た。 乾 土 5g 相 当 の サ ブ サ ン プ ル を 2 つ 用 意 し、1 つ

量、交換性カリウム（K）量、交換性ナトリウム（Na）

は 25℃、24 時間クロロホルム燻蒸を行った後に 0.5M

量を測定した。pH（H 2O）は電極法で土 : 水比は絶乾土

K 2SO 4 を 20ml 加えて 60 分振とう濾過した。もう一方
K 2SO 4 溶液を 20ml 加

相当で 1：2.5 とし、全炭素、全窒素含有量についてはは、非燻蒸として直ちに 0.5M

0 〜 5cm 深さのサンプルと同じ方法で測定した。陽イ

えて 60 分振とう濾過した。抽出液は分析まで冷凍保存

オ ン 交 換 容 量 は Schollenberger 法（ 土 壌 養 分 測 定 法 委した。抽出液中の炭素の定量は全有機体炭素計（TOC-員会編 1970）、交換性陽イオンは ICP-AES で分析した。

5050A または TOC-L、島津製作所）で、窒素の定量は交換性ナトリウムは検出限界以下であったので、統計フローインジェクション（FI-N50、三菱化学アナリテッ

解析を行わず結果は表記しないこととする。交換性陽ク）または全有機体炭素計（TOC-L、島津製作所）でイオン量（Ex Cations）は交換性カルシウム（Ca）量、行なった。微生物バイオマス C および N は、燻蒸サン

交換性マグネシウム（Mg）量、交換性カリウム（K）量

プルと非燻蒸サンプルから 0.5M の K 2SO 4 溶液で抽出の合計値とした。塩基飽和度は交換性陽イオン量を陽された C、N 量の差を変換係数で除して算出した。微Bulletin of FFPRI, Vol.19, No.1, 2020

古澤仁美

58

他

生物バイオマス C の変換係数は 0.45（Wu et al. 1990）、

クロトリュフサイトの発生地で 20.1 〜 129.4g/kg の範囲

バイオマス N の変換係数は 0.50（Voroney et al. 2007）にあり（5 サイト平均で 53.6g/kg）、山梨サイトの値がとした。得られた微生物バイオマス炭素（C）、微生物

他のサイトより高い傾向にあった。シロトリュフサイト

バイオマス窒素（N）から微生物バイオマス C:N 比を計

では発生地で 17.8 〜 42.2g/kg の範囲（平均値 30.9g/kg）

算した。

にあった。全窒素含有量はクロトリュフサイトの発生地

土壌の化学性および微生物バイオマスについては、

で 1.4 〜 9.0g/kg の範囲（平均値 3.4g/kg）にあり、山梨各サイトの発生地、非発生地で繰り返し 5 サンプルをの値がそれ以外より高い傾向にあった。シロトリュフサ測定した。しかし、兵庫の発生地 1 地点、非発生地 1

イトの窒素含有量は発生地で 1.4 〜 2.6g/kg の範囲（平地点において微生物バイオマス C:N 比の計算値が極端

均値 2.1g/kg）にあった。土壌 C:N 比はクロトリュフサ

な外れ値（発生地 33.1、非発生地 197.9）を示したので

イトの発生地で 13.9 〜 20.1、シロトリュフサイトの発この値は除外した。したがって、兵庫の発生地、非発

生地で 12.2 〜 18.8 であり、いずれも 12 以上であった。

生地の微生物バイオマス C:N 比については繰り返し 4

2 種のトリュフそれぞれの発生地と非発生地におけ る 0 〜 15cm 土 壌 の 化 学 性 を Table 3 に 示 す。0 〜である。

15cm 土壌の pH（H 2O）と全炭素、全窒素含有量は 0 〜
5cm 土壌の結果と同様の傾向があった。発生地のみを

2.4 統計解析
各サイトの発生地と非発生地の各土壌特性について、

みると、クロトリュフサイトでは pH（H 2O）は 6.1 〜 8.1

繰り返し 5 の測定値（兵庫の微生物バイオマス C:N 比（平均値 6.9）、シロトリュフサイトでは 5.0 〜 5.8（平については繰り返し 4）を平均した値を統計解析に用均値 5.3）の範囲にあって、発生地土壌では pH（H 2O）

いた。発生地と非発生地のデータ群の n（サイトの数）はシロトリュフサイトでクロトリュフサイトより低いはクロトリュフで 5、シロトリュフで 4 である。発生傾向にあった。クロトリュフについては 0 〜 5cm 土壌

地と非発生地のデータ群の正規性の検定のためにシャの結果と同様に、山梨の全炭素含有量、全窒素含有量

ピロ・ウィルク検定（Shapiro-Wilk test）を、等分散のはそれ以外より高い傾向にあった。炭素含有率はクロ

検 定 の た め に F 検 定（F-test）を 行 っ た。 正 規 性 の 検

トリュフサイトの発生地で 10.4 〜 127.0g/kg の範囲に

定、等分散の検定の結果、ほとんどの測定項目で正規あり、シロトリュフサイトの発生地で 9.3 〜 27.5g/kg

性および等分散性が認められた。そこでクロトリュフの範囲にあった。土壌 C:N 比はクロトリュフサイトのと、シロトリュフのそれぞれで、対応のある一元配置

発生地で 12 以上の値を示し、シロトリュフサイトの発分散分析を行って、サイトと子実体発生有無の影響を

生地で 10.5 〜 14.5 であった。

検討した。なお、正規性または等分散性が棄却された

発 生 地 土 壌 の 陽 イ オ ン 交 換 容 量（CEC） は ク ロ ト

項目については対数変換を行ったのち同様に対応のあリュフサイトで 6.9 〜 47.3cmol/kg、シロトリュフサイ

る一元配置分散分析を行った。対数変換を行ったのは、

トでは 7.8 〜 21.5cmol/kg の範囲にあった。クロトリュ

0-5cm の測定項目ではクロトリュフの土壌全炭素、全フ、シロトリュフともに、交換性陽イオンのなかで交

窒 素 含 有 量、0-15cm の 測 定 項 目 で は ク ロ ト リ ュ フ の換性カルシウム量が多く、ついでマグネシウム、カリ

全窒素含有量、陽イオン交換容量、シロトリュフの交ウムの順であった。交換性カルシウム量についてはク

換性カルシウム量、塩基飽和度であった。正規性の検

ロ ト リ ュ フ の サ イ ト で は 発 生 地 で 9.6 〜 48.7cmol/kg

定、等分散の検定、対応のある一元配置分散分析には（ 平 均 値 28.9cmol/kg）で、 岡 山 1、 岡 山 2 で 高 い 傾 向R（version 3.5.3, Copyright（C）2019 The R Foundationにあった。一方、シロトリュフサイトでは発生地で 3.4

for Statistical Computing）を用いた。

〜 3.7cmol/kg（ 平 均 値 3.6cmol/kg）で あ り、 発 生 地 土
壌の交換性カルシウム量はシロトリュフサイトでクロ

3. 結果
3.1 セイヨウショウロ属 2 種の土壌特性の概況
2 種のトリュフそれぞれの発生地と非発生地におけトリュフサイトより低い傾向であった。発生地の交換
性陽イオン量（Ex Cations）もクロトリュフのサイトでは 10.7 〜 49.5cmol/kg（平均値 30.5cmol/kg）であるのる 0 〜 5cm 土壌の化学性を Table 2 に示す。クロトリュ

に対して、シロトリュフサイトでは 4.0 〜 6.0cmol/kg

フサイトでは土壌 pH（H 2O）は発生地で 6.4 〜 8.0（平（平均値 4.8cmol/kg）であり、シロトリュフサイトでク

均 値 7.2）、 非 発 生 地 で 5.9 〜 7.9 の 範 囲 に あ っ た。 特

ロトリュフサイトより低い傾向であった。塩基飽和度に石灰岩の影響を受けた岡山 1、岡山 2 の発生地で 8.0、はクロトリュフのサイトでは発生地で 66 〜 732％の範7.9 と高い傾向にあった。一方、シロトリュフサイトの囲にあった。石灰岩の影響を受けた岡山 1、岡山 2 で土壌 pH（H 2O）は発生地で 5.6 〜 6.0（平均値 5.8）、非100％を超えており、非石灰岩地域の京都、兵庫、山

発 生 地 で 5.5 〜 6.2 の 範 囲 に あ っ た。 シ ロ ト リ ュ フサ

梨サイトの発生地でもそれぞれ 116％、82％、66％でイトとクロトリュフサイトを比較すると、pH（H 2O）はあった。一方、シロトリュフサイトでは発生地で 27 〜

シロトリュフサイトで低い傾向があった。炭素含有率は60％の範囲にあった。交換性カルシウム量と交換性マ
森林総合研究所研究報告 第 19 巻 1 号, 2020

日本におけるトリュフ 2 種の生息地の土壌特性

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Table 2. トリュフ子実体発生地と非発生地の土壌化学性（0〜5cm深）Soil chemical properties in plots (0–5 cm) with and without trufﬂe ascocarps.
Site

pH (H2O)

Soil total C content(g/kg)

Soil total N content(g/kg)

Soil C:N ratio

P
N
P
N
P
N
P
N
P
N

6.4 (0.2)
5.9 (0.2)
7.0 (0.3)
6.6 (0.3)
8.0 (0.1)
7.4 (0.6)
7.9 (0.1)
7.9 (0.1)
6.7 (0.9)
7.0 (0.9)129.4 (9.0)
124.2 (20.9)
31.4 (11.8)
36.9 (7.4)
41.3 (9.5)
36.0 (19.6)
45.7 (4.7)
42.6 (5.7)
20.1 (15.7)
9.1 (5.1)

9.0 (0.6)
8.3 (1.0)
2.1 (0.7)
2.4 (0.5)
2.1 (0.5)
2.2 (1.0)
2.4 (0.3)
2.3 (0.5)
1.4 (1.0)
0.5 (0.3)

14.3 (0.3)
15.0 (0.9)
15.1 (1.3)
15.3 (1.3)
20.1 (4.4)
16.0 (1.2)
18.8 (1.1)
18.7 (1.2)
13.9 (1.3)
17.0 (2.0)

PN

7.2 (0.7)
6.9 (0.8)

53.6 (43.5)
49.8 (43.6)

3.4 (3.2)
3.1 (3.0)

16.4 (2.8)
16.4 (1.5)

5.6 (0.2)
5.5 (0.4)
6.0 (0.1)
6.1 (0.5)
5.9 (0.3)
5.6 (0.3)
5.8 (0.3)
6.2 (0.2)

17.8 (5.3)
29.1 (14.5)
34.5 (14.9)
52.4 (18.3)
29.1 (9.6)
39.1 (10.4)
42.2 (12.9)
23.2 (4.9)

1.4 (0.4)
2.2 (0.8)
2.6 (1.0)
3.7 (1.0)
1.6 (0.5)
2.4 (0.7)
2.6 (0.6)
1.7 (0.4)

12.2 (0.8)
12.8 (1.5)
13.2 (0.5)
13.9 (1.1)
18.8 (1.6)
15.7 (0.7)
16.1 (1.7)
13.3 (0.3)

Trufflesクロトリュフ（Tuber himalayense）
Yamanashi
Kyoto
Okayama1
Okayama2
Hyogo
Mean of sites

シロトリュフ（Tuber japonicum）
Okayama3
P
N
Tochigi
P
N
Mie
P
N
Osaka
P
N
Mean of sites

P
5.8 (0.2)
30.9 (10.3)
2.1 (0.6)
15.1 (3.0)
N
5.8 (0.3)
36.0 (12.8)
2.5 (0.8)
13.9 (1.2)
クロトリュフ：アジアクロセイヨウショウロ、シロトリュフ：ホンセイヨウショウロ
各サイトのトリュフ子実体発生地 (P) と非発生地 (N) の繰り返し5点の平均値（標準偏差）を示す
Values are presented as mean (SD). N = 5 for each plot. P: plots with truffle ascocarps, N: plots without truffle
ascocarps.

グネシウム量の比（Ca:Mg 比）も、シロトリュフサイ

それぞれ 5.9 〜 8.7（平均値 6.7）、7.5 〜 8.5（平均値 7.9）

トでクロトリュフサイトより低い傾向であった。

の範囲にあり、平均値はシロトリュフサイトで高い傾

クロトリュフのサイトにおいて発生地の土性は砂質向にあった。

壌 土（SL）、 砂 質 埴 壌 土（SCL）、 軽 埴 土（LiC）、 シ ル
ト質埴土（SiC）と幅広かった（Table 1）。シロトリュ

3.2 発生地と非発生地の違い

フサイトについても、発生地で砂質壌土（SL）、砂質埴

土壌化学性について、クロトリュフとシロトリュフ

壌土（SCL）、埴壌土（CL）、軽埴土（LiC）、シルト質の そ れ ぞ れ で、 対 応 の あ る 一 元 配 置 分 散 分 析 を 行 っ埴土（SiC）などと幅広い土性を示した。砂土（S）、重た 結 果 を Table 5、6 に 示 す。 ク ロ ト リ ュ フ サ イ ト で埴土（HC）といった極端な土性は認められなかった。

は、0 〜 5cm 土 壌 の C：N 比 と 0 〜 15cm 土 壌 の 交 換

2 種のトリュフそれぞれの発生地と非発生地におけ性マグネシウム量、交換性カリウム量を除く測定項目

る 0 〜 5cm 土 壌 の 土 壌 微 生 物 バ イ オ マ ス C、 土 壌 微において、サイト間で有意に異なることが認められた

生 物 バ イ オ マ ス N、 土 壌 微 生 物 バ イ オ マ ス C:N 比 を（Table 5）。発生地と非発生地ではいずれの測定項目もTable 4 に示す。発生地において、土壌微生物バイオマ

有意な違いは認められなかった。

ス C はクロトリュフサイトとシロトリュフサイトでそシロトリュフサイトでは、0 〜 5cm 土壌ではいずれ

れぞれ 418 〜 1069mg/kg、315 〜 879mg/kg の範囲にあの測定項目でもサイト間で有意差は認められなかった。

り、土壌微生物バイオマス N はクロトリュフサイトと

0 〜 15cm 土壌では全窒素含有量、陽イオン交換容量、シロトリュフサイトでそれぞれ 49 〜 157mg/kg、39 〜

交換性カリウム量、Ca:Mg 比がサイトにより有意に異113mg/kg の範囲にあった。土壌微生物バイオマス C、なった（Table 6）。トリュフの発生地と非発生地で有意N はクロトリュフサイトよりシロトリュフサイトの方な違いがあったのは、0 〜 15cm の土壌の交換性カルシが低い傾向にあった。発生地の土壌微生物バイオマス

ウム量、交換性陽イオン量、Ca:Mg 比であり、いずれ

C:N 比はクロトリュフサイトとシロトリュフサイトでも発生地で非発生地より低かった（Table 3, 6）。

Bulletin of FFPRI, Vol.19, No.1, 2020

Truffles

pH (H2O)

Soil total C
content

0.9 (0.3)
1.3 (0.1)
2.2 (0.8)
2.5 (0.7)
1.0 (0.2)
1.4 (0.3)
1.1 (0.2)
0.8 (0.1)

10.5 (1.3)
11.3 (1.0)
12.6 (0.6)
13.2 (1.0)
14.5 (1.6)
14.4 (1.2)
14.5 (1.3)
12.1 (0.5)

23.2 (12.7)
21.2 (11.9)
7.8 (0.6)
8.9 (0.7)
21.5 (2.0)
24.7 (3.8)
10.4 (1.3)
13.6 (2.2)
10.3 (0.6)
8.9 (0.8)

18.6 (16.9)
16.5 (12.2)
3.4 (2.2)
4.4 (1.6)
3.7 (1.7)
6.7 (3.2)
3.7 (1.2)
7.7 (7.3)
3.4 (0.8)
5.4 (1.4)

28.9 (17.0)
25.3 (21.4)

CEC: Cation exchangeable capacity, Ex Cations: the sum of exchangeable Ca, Mg and K

0.9 (0.6)
1.0 (0.4)

0.8 (0.1)
1.0 (0.4)
1.7 (0.3)
1.5 (0.5)
0.5 (0.2)
1.1 (0.6)
0.5 (0.1)
0.5 (0.1)

1.2 (1.0)
0.8 (0.5)

2.9 (0.4)
0.6 (0.4)
0.7 (0.2)
0.8 (0.2)
0.5 (0.1)
0.7 (0.1)
0.5 (0.3)
0.4 (0.1)
1.3 (0.6)
1.6 (0.4)(cmol/kgsoil)(cmol/kgsoil)
27.5 (3.4)
7.1 (3.1)
9.6 (2.5)
6.4 (2.8)
43.2 (21.0)
43.2 (27.7)
48.7 (3.3)
52.9 (2.2)
15.3 (7.8)
17.1 (5.0)

Exchangeable Mg

Exchangeable CaP
5.3 (0.4)
16.7 (7.7)
1.3 (0.6)
13.0 (1.9)
12.5 (6.1)
3.6 (0.2)N
5.6 (0.3)
19.5 (10.4)
1.5 (0.7)
12.7 (1.4)
14.0 (7.5)
6.1 (1.4)
クロトリュフ：アジアクロセイヨウショウロ、シロトリュフ：ホンセイヨウショウロ
各サイトのトリュフ子実体発生地 (P) と非発生地 (N) の繰り返し5点の平均値 (標準偏差) を示す
CEC: 陽イオン交換容量、Ex Cations: 交換性Ca、Mg、Kの合計
Values are presented as mean (SD). N = 5 for each plot. P: plots with truffle ascocarps, N: plots without truffle ascocarps.

9.3 (3.6)
14.5 (2.3)
27.5 (11.0)
33.6 (11.3)
13.8 (2.0)
20.2 (3.6)
16.2 (4.2)
9.6 (1.5)

シロトリュフ（Tuber japonicum）
P
5.0 (0.3)
Okayama3N
5.1 (0.4)
TochigiP
5.8 (0.1)N
5.9 (0.3)MieP
5.4 (0.2)N
5.7 (0.8)OsakaP
5.0 (0.2)N
5.5 (0.2)

2.5 (3.3)
2.2 (2.8)

47.3 (1.2)
36.4 (1.3)
9.2 (2.1)
8.2 (1.7)
9.2 (2.9)
12.1 (2.4)
6.9 (0.9)
6.5 (0.6)
20.4 (6.5)
19.1 (3.3)

15.0 (0.3)
15.0 (0.7)
15.0 (1.3)
13.2 (0.5)
32.0 (25.8)
19.8 (8.2)
41.1 (12.1)
42.0 (9.4)
12.7 (1.5)
16.0 (1.8)

8.5 (0.4)
7.1 (0.6)
1.1 (0.4)
0.9 (0.3)
1.2 (0.3)
1.5 (0.6)
1.0 (0.2)
1.0 (0.2)
0.8 (0.3)
0.6 (0.1)

CEC(cmol/kgsoil)

Soil C:N ratio(g/kg)

Soil total N
content

0.4 (0.2)
0.3 (0.2)

0.4 (0.1)
0.2 (0.1)
0.5 (0.2)
0.6 (0.2)
0.4 (0.2)
0.4 (0.1)
0.1 (0.1)
0.1 (0.0)

0.4 (0.1)
0.3 (0.1)

0.6 (0.1)
0.3 (0.0)
0.4 (0.1)
0.3 (0.0)
0.3 (0.2)
0.3 (0.0)
0.3 (0.1)
0.2 (0.1)
0.4 (0.1)
0.3 (0.1)(cmol/kgsoil)

Exchangeable K

60 (32)63 (21)27 (7)
34 (11)46 (14)66 (49)39 (9)
67 (13)43 (14)58 (16)

4.8 (0.8)
7.4 (1.8)318 (319)
282 (334)

66 (7)
22 (10)116 (9)89 (22)595 (481)
370 (243)
732 (154)
830 (70)
82 (16)100 (18)(%)

Base saturationratio

4.6 (2.2)
5.7 (2.0)
6.0 (2.1)
8.7 (3.8)
4.7 (1.2)
9.2 (7.1)
4.0 (0.8)
6.0 (1.5)

30.5 (16.7)
26.4 (21.2)

31.1 (3.5)
8.0 (3.5)
10.7 (2.8)
7.5 (2.9)44.0 (21.0)
44.2 (27.8)
49.5 (3.1)
53.5 (2.2)
17.0 (8.1)
19.1 (5.2)(cmol/kgsoil)

Ex Cations

5.2 (2.5)
7.2 (2.9)

4.1 (2.4)
5.0 (2.0)
2.1 (0.5)
4.4 (1.0)
7.0 (2.3)
9.3 (9.6)
7.5 (1.6)
10.0 (1.8)

46.6 (48.2)
42.6 (49.1)

9.6 (1.5)
12.9 (2.4)
14.2 (0.9)
8.2 (2.3)
86.7 (34.9)
59.6 (33.6)
110.4 (43.9)
121.7 (16.0)
12.1 (4.9)
10.6 (2.4)

Ca:Mg ratio

古澤仁美

Mean of sites

46.9 (46.9)
40.7 (39.9)PN

6.9 (1.0)
6.7 (1.2)

Mean of sites(g/kg)
クロトリュフ（Tuber himalayense）
YamanashiP
6.1 (0.1)
127.0 (5.6)
N
5.4 (0.2)
107.5 (14.3)
KyotoP
6.5 (0.4)
16.5 (5.7)
N
5.7 (0.4)
12.3 (4.1)
Okayama1P
7.9 (0.4)
36.5 (25.1)N
7.6 (0.5)
31.3 (20.7)
Okayama2P
8.1 (0.1)
43.8 (17.1)N
8.2 (0.1)
43.4 (11.2)
10.4 (4.7)
HyogoP
6.1 (0.8)N
6.5 (0.7)
8.9 (1.7)

Site

Table 3. トリュフ子実体発生地と非発生地の土壌化学性（0〜15cm深）Soil chemical properties in plots (0–15 cm) with and without trufﬂe ascocarps.

60他

森林総合研究所研究報告 第 19 巻 1 号, 2020

日本におけるトリュフ 2 種の生息地の土壌特性

61

Table 4. トリュフ子実体発生地と非発生地の土壌微生物バイオマス（0〜5cm深）Soil microbial biomass in plots (0–5 cm) with and without truffle
ascocarps.
Microbial
biomass C(mg/kgsoil)
クロトリュフ（Tuber himalayense）
YamanashiP1069 (248)N
1176 (417)KyotoP
556 (231)N
673 (101)
Okayama1
P
663 (160)N
530 (242)
Okayama2P
942 (99)

Microbial
biomass N(mg/kgsoil)

Microbial biomass
C:N ratio

155 (34)145 (53)
94 (35)102 (18)109 (32)
90 (50)157 (18)

6.9 (0.4)
8.3 (0.9)
5.9 (0.5)
6.6 (0.6)
6.1 (0.6)
6.2 (0.7)
6.0 (0.4)NPN970 (320)
418 (339)
163 (100)

163 (63)
49 (41)16 (12)6.1 (0.5)
8.7 (1.7)
9.7 (0.7)P
730 (270)N
702 (393)
シロトリュフ（Tuber japonicum）
Okayama3P
585 (149)
N
737 (296)
Tochigi
P
315 (211)N
501 (222)MieP
564 (202)N
848 (423)OsakaP
879 (166)N
619 (140)

113 (45)103 (57)

6.7 (1.2)
7.4 (1.5)

76 (23)115 (50)
39 (31)75 (41)74 (26)109 (45)113 (26)80 (27)7.8 (0.6)
6.5 (0.6)
8.5 (1.3)
7.0 (1.2)
7.5 (0.5)
7.6 (0.7)
7.8 (0.6)
8.0 (1.1)

76 (31)
95 (20)7.9 (0.4)
7.3 (0.7)

Site

Hyogo

TrufflesMean of sites

Mean of sites

PN

586 (231)
676 (150)

クロトリュフ：アジアクロセイヨウショウロ、シロトリュフ：ホンセイヨウショウロ
各サイトのトリュフ子実体発生地(P)と非発生地(N)の繰り返し5点（兵庫の微生物
バイオマスCN比については繰り返し4点）の平均値（標準偏差）を示す
Values are presented as mean (SD). N = 4 for each plot for microbial biomass C:N ratio in
Hyogo, N = 5 for each plot for the other observed values. P: plots with truffle ascocarps, N:
plots without truffle ascocarps.

土壌微生物バイオマスについて対応のある一元配置

かった。クロトリュフではシロトリュフよりサイトの分散分析を行った結果を Table 7 に示す。クロトリュ

効果が有意になる測定項目が多かったことから、サイフ サ イ ト で は 土 壌 微 生 物 バ イ オ マ ス C、N、C:N 比 のトによる大きなばらつきがある中で発生地と非発生地全てについてサイト間で有意差が認められたが、発生の土壌特性を明らかにするためには、今後より多くの地と非発生地では有意な違いは認められなかった。シ生息地で調査をする必要があると考えられる。

ロトリュフサイトではサイト、子実体発生の有無のいずれも有意な違いは認められなかった。

一方、シロトリュフでは 0 〜 15cm の土壌では交換性カルシウム量、交換性陽イオン量が発生地で非発生
地より有意に低かった。発生地と非発生地の違いが生

4. 考察

じるのには、（1）シロトリュフが関与することで発生

4.1 子実体発生有無による違い

地の土壌が変化した、（2）シロトリュフが成長や子実本研究では、多くの測定項目でサイトによる違いが体形成に好適な場所を選択した、の 2 つの理由が考え有意だったことから、クロトリュフ、シロトリュフとられる。例えばマツタケではシロと呼ばれる環状の菌もに調査したサイト全体をまとめると様々な土壌に生糸帯ができるが、シロの土壌でリン酸やカリウム濃度

息していると言える。一方で、同じサイトで発生地とがシロの外側より高く、マツタケ菌糸の影響が示唆さ

隣接する非発生地で比べると、土壌化学性、土壌微生

れている（原ら 1986）。このように密集した菌糸帯が物バイオマスともに有意な違いが認められた測定項目生じる場合には（1）の可能性が高いと考えられる。一はわずかだった。特に、クロトリュフでは全ての測定方、本研究における発生地の観察ではシロトリュフの項目で発生地と非発生地で有意な違いは認められなものと考えられる菌糸はわずかに認められる程度で、Bulletin of FFPRI, Vol.19, No.1, 2020

古澤仁美

62

Table 5. クロトリュフサイトの 0〜5cmおよび 0〜15cm深の土壌の化学的性質に及ぼすサイト（山梨、京都、
岡山 1、岡山 2、兵庫）とトリュフ（子実体発生地
および非発生地）の影響について対応のある一元
配置分散分析結果
Paired one-way ANOVA of the effects of site
(Yamanashi, Kyoto, Okayama1, Okayama2,and Hyogo) and truffles (presence or absence of
ascocarps) on soil chemical properties at 0–5 and
0–15 cm depths at Tuber himalayense sites.
Site
0-5cm soil
pH (H2O)
Soil total C
Soil total N
Soil C:N ratio

他

Table 6. シロトリュフサイトの 0〜5cmおよび 0〜15cm深の土壌の化学的性質に及ぼすサイト（岡山 3、栃木、三重、大阪）とトリュフ（子実体発生地および非発生地）の影響について対応のある一元配置
分散分析結果Paired one-way ANOVA of the effects of site
(Okayama3, Tochigi, Mie and Osaka) and trufﬂes(presence or absence of ascocarps) on soil chemical
properties at 0–5 and 0–15 cm depths at Tuberjaponicum sites

Truffle

Site

F

P

F

P

15.06
19.41
12.46
2.08

0.011
0.007
0.016
0.248

2.13
1.18
0.82
0.00

0.218
0.338
0.416
0.990

Truffle

F

P

F

P

2.53
1.00
1.81
3.77

0.233
0.500
0.319
0.152

0.02
0.38
1.10
1.21

0.904
0.581
0.372
0.351

pH(H2O)

8.82

0.054

5.06

0.110

Soil total C
Soil total N
Soil C:N ratio
CEC
Exchangeable Ca
Exchangeable Mg
Exchangeable K
Ex Cations
Base saturation ratio
Ca:Mg ratio

7.55
12.38
3.83
36.98
2.06
8.78
15.90
2.81
8.20
14.60

0.066
0.034
0.150
0.007
0.284
0.054
0.024
0.209
0.059
0.005

0.80
1.58
0.16
1.91
25.81
0.75
0.57
12.78
7.21
27.37

0.438
0.298
0.719
0.261
0.015
0.451
0.504
0.037
0.075
0.014

0-5cm soil

0-15cm soil
pH (H2O)

15.53
0.011
1.42
0.299
Soil total C
127.07
0.000
3.23
0.147
Soil total N
73.64
0.001
0.98
0.378
Soil C:N ratio
15.73
0.010
0.54
0.504
CEC
54.61
0.001
0.26
0.634
Exchangeable Ca
14.46
0.012
0.64
0.468
Exchangeable Mg
1.09
0.468
0.56
0.498
Exchangeable K
1.56
0.338
5.84
0.073
Ex Cations
11.09
0.019
0.67
0.459
Base saturation ratio 29.11
0.003
0.46
0.536
Ca:Mg ratio
44.57
0.001
0.39
0.564
クロトリュフ：アジアクロセイヨウショウロ、CEC: 陽イオン
交換容量、Ex Cations: 交換性Ca、Mg、Kの合計
CEC: Cation exchangeable capacity, Ex Cations: the sum of
exchangeable Ca, Mg and K

菌糸帯は認められなかった。したがって、（2）シロト
リュフが好適な場所を選択した可能性の方が大きいと考えられる。シロトリュフは養分の乏しい、条件の厳しい場所を選択することで他の菌との競合を避けている可能性も考えられる。
4.2 日本のセイヨウショウロ属 2 種と海外種との土壌特性の比較
この項では、本研究で得られたクロトリュフ、シロ
トリュフの発生地の土壌特性と、海外に生息する種の生息地（天然の子実体発生地や栽培圃場）の土壌特性を比較することで、2 種の生息地土壌の特徴を明らかにする。
4.2.1 pH
本研究におけるクロトリュフ発生地の 0 〜 5cm 土壌の pH は 6.4 〜 8.0（ 平 均 値 7.2）、0 〜 15cm 土 壌 の pH

pH(H2O)
Soil total C
Soil total N
Soil C:N ratio
0-15cm soil

シロトリュフ：ホンセイヨウショウロ、CEC: 陽イオン交
換容量、Ex Cations: 交換性Ca、Mg、Kの合計
CEC: Cation exchangeable capacity, Ex Cations: the sum of
exchangeable Ca, Mg and K

Table 7. クロトリュフサイトおよびシロトリュフサイト
の土壌微生物バイオマスに及ぼすサイトとト
リュフの影響について対応のある一元配置分散
分析結果
Paired one-way ANOVA of the effects of site andtruffle (presence or absence of ascocarps) on soil
microbial properties in T. himalayense sites and T.
japonicum sites
SiteF

TruffleP

F

P

クロトリュフ（Tuber himalayense）
Microbial biomass C
16.35
Microbial biomass N
33.37
Mcrobial biomass C:N ratio 23.29

0.010
0.002
0.005

0.14
1.54
6.16

0.727
0.283
0.068

シロトリュフ（Tuber japonicum）
Microbial biomass C
1.62
Microbial biomass N
1.14
Mcrobial biomass C:N ratio
0.54

0.351
0.459
0.690

0.56
1.18
1.92

0.507
0.357
0.260

クロトリュフ：アジアクロセイヨウショウロ、
シロトリュフ：ホンセイヨウショウロ

は 6.1 〜 8.0（平均値 6.9）の範囲にあり、幅広い pH の範囲に生息していた。中国の四川省、雲南省、チベッ
トにおける T. indicum の生息地の土壌では、表層 0 〜
森林総合研究所研究報告 第 19 巻 1 号, 2020

日本におけるトリュフ 2 種の生息地の土壌特性

6310cm 土壌の pH は平均で 6.7 であり、4.5 から 7.5 の範

ロトリュフとシロトリュフは比較的有機物の乏しい土囲にあったと報告されている（Le Tacon et al. 2016）。

壌に生息している可能性が示唆された。またこれらの台湾の T. formosanum は石灰岩地域に自生するが、人値は、中国の四川省および雲南省の T. indicum 生息地

工 栽 培 を 目 指 し た 圃 場 で は 平 均 値 で pH6.5 で あ っ た

土壌の有機態炭素含有量は 50 g/kg 以下が多いという（Hu et al. 2005）。本研究のクロトリュフにおける土壌報告と同程度だった（Le Tacon et al. 2016）。台湾の T.

pH の範囲は、これらの報告とほぼ同様かやや高かっ

formosanum の 人 工 栽 培 を 目 指 し た 圃 場 で は、 土 壌 のた。 一 方、 ヨ ー ロ ッ パ に 産 出 す る T. melanosporum の

全炭素含有率と全窒素含有率の平均値はそれぞれ 70.6

発生地は pH 7 以上のアルカリ性の土壌であり（García-

g/kg、5.9 g/kg であり（Hu et al. 2005）、本研究の山梨Montero et al. 2007）、T. melanosporum の 栽 培 に は 土以外のクロトリュフサイトはこの報告の値より低かっ壌 pH 8.0 〜 8.5 が一般的に推奨されている（Hall et al.

た。一方、ヨーロッパのセイヨウショウロ属について

2007）。T. magnatum についても、天然の子実体発生地

は、（1）T. uncinatum で は 土 壌 有 機 物 含 有 量 は 幅 広 くの調査によると炭酸カルシウムに富み、pH7.5 以上で、て 200g/kg 以 上 の こ と も あ る（Chevalier and Frochot

多孔質で通気性の高い土壌が生息に適すると言われて1990）、（2）T. melanosporum 発 生 地 14 箇 所 に お いいる（Hall et al. 2007）。これらヨーロッパの種に比べて、 土 壌 の 全 有 機 態 炭 素 量 は 0.10 〜 7.52g/kg、 全 窒

るとクロトリュフは幅広い pH 環境で生息して子実体

素含有量は 0.00 〜 0.56g/kg であった（García-Monteroを形成できると考えられる。

et al. 2007）、（3）中央イタリアの T. magnatum 生息地

一 方、 シ ロ ト リ ュ フ サ イ ト で は 0 〜 5cm 土 壌 の（Truffle grounds）で行われた 3 つの調査で、通常子実pH は 5.6 〜 6.0（ 平 均 値 5.8）、0 〜 15cm 土 壌 の pH体が見つかる A 層の土壌有機物含有量の平均値がそれは 5.0 〜 5.8（ 平 均 値 5.3）の 範 囲 に あ っ た。 既 存 研 究

ぞれ 1.96g/kg、1.51g/kg、2.12g/kg である（Bragato andで、 他 の 2、3 の セ イ ヨ ウ シ ョ ウ ロ 属 菌 に つ い て 酸 性Marjanovic 2016）、などと報告されている。これらの条 件 で 生 息 例 が 報 告 さ れ て い る。 ア メ リ カ、 オ レ ゴ

ことから、本研究のクロトリュフ、シロトリュフの発

ン州の T. oregonense と T. gibbosum の子実体が発生す

生地土壌の全炭素含有率は、他のセイヨウショウロ属

る ダ グ ラ ス フ ァ ー（Pseudotsuga menziesii）林 で、pHと同様に幅広いと考えられる。

は 最 小 値 で 4.5、 最 大 値 で 5.4 で あ っ た と 報 告 さ れ た

本研究のクロトリュフサイトにおいて、発生地の土（Benucci et al. 2016）。 ま た、 タ イ で 見 つ か っ た 新 種

壌 C:N 比が 0 〜 5cm 土壌で 13.9 〜 20.1、0 〜 15cm 土

T. thailandicum の 生 息 地 の 土 壌 pH は 4.5 だ っ た と 報

壌で 12.7 〜 41.1 の範囲にあり、ともに 12 以上であっ

告されている（Suwannarach et al. 2015）。シロトリュ

た。シロトリュフサイトについては、0 〜 5cm 土壌で

フ は T. oregonense（Kinoshita et al. 2016）、 お よ び T.

12.2 〜 18.8、0 〜 15cm 土 壌 で 10.5 〜 14.5 で あ っ た。

thailandicum とは遺伝的に遠縁である。シロトリュフ

中国の四川省および雲南省の T. indicum 生息地土壌のは日本の Tuber flavidosporum（ウスキセイヨウショウ

C:N 比は 12.7 〜 23.3 の範囲にあったが 20 以上は稀だっ

ロ、Kinoshita et al. 2016）や、中国の Tuber turmericum

たという報告がある（Le Tacon et al. 2016）。一方、T.

（Fan et al. 2015）、Tuber xanthomonosporum（Qing etmelanosporum の発生地 14 箇所の土壌については C:N

al. 2015）と 遺 伝 的 に は 近 い が、T. xanthomonosporum

比は 10 に近い（6.44 〜 15.70 の範囲）
（García-Montero

は pH6.8 〜 7.6 の石灰質土壌に分布すると報告されてet al. 2007）。また、T. melanosporum の栽培圃場を作る

いる（Qing et al. 2015）。したがって、遺伝的に近いグ

際には土壌有機物含有量は 1.5 〜 8.0％、土壌 C:N 比をループが必ずしも酸性土壌に適応しているとは言えな

10 にするのが推奨されており、T. melanosporum 以外

い。日本の森林土壌は一般に酸性を示す場合が多く、のセイヨウショウロ属菌が入るのを防ぐために有機物

褐色森林土や黒色土では pH4.5 〜 5.5 の範囲に入る場を取り除いて土壌 C:N 比を低くした方が良いとされて合が多い（森林土壌研究会編 1982）。シロトリュフはいる（Chevalier and Poitou 1990）。これらのことから、

このような日本の酸性土壌に適応してきた可能性があ

セイヨウショウロ属の種類により好適な土壌 C:N 比はると考えられる。

異なると考えられ、本研究のクロトリュフとシロトリュ
フ の 発 生 地 土 壌 は T. indicum と 同 様 の C:N 比 を 示 し、

4.2.2 炭素、窒素、C:N 比本研究のクロトリュフの 5 サイト、およびシロトリュ

ヨーロッパの既往の報告に比べると高い傾向にあると考えられる。

フの 4 サイトにおいて幅広い炭素含有量、窒素含有量を示した。クロトリュフサイト、およびシロトリュフ

4.2.3 交換性塩基と塩基飽和度

サイトの発生地における全炭素含有量の平均値は 0 〜

本研究のクロトリュフサイトにおいて、測定した交換5cm 土 壌 で 53.6g/kg、30.9g/kg で あ っ た が、 こ れ は 日

性塩基のうち交換性カルシウム量が多い傾向であった。

本 に お け る 森 林 土 壌（0 〜 5cm）の 全 炭 素 含 有 量 平 均

発生地土壌の交換性カルシウム量は 9.6 〜 48.7cmol/kg

値（113.2 g/kg、Nanko et al. 2014）に 比 べ て 低 く、 ク

であり、特に石灰岩の影響を受けた岡山 1, 岡山 2 では

Bulletin of FFPRI, Vol.19, No.1, 2020

古澤仁美

64

他

高かった。一方、ヨーロッパの種では T. melanosporum

値 は 7mg/kg、 最 大 値 は 4000mg/kg 以 上、 微 生 物 バ イの発生地 14 箇所は石灰岩土壌であり、高い濃度の交換

オ マ ス N の 最 小 値 は 12mg/kg、 最 大 値 は 600mg/kg 以性カルシウム（5.16 〜 46.16cmol/kg）、交換性マグネシ

上と幅広い変動を示していた（Watanabe et al. 2010）。

ウム 0.41 〜 7.92cmol/kg）、大きな均一な濃度の交換性

本研究の土壌微生物バイオマス C、N をこれと比較す

カリウム（0.07 〜 1.47cmol/kg）、わずかな交換性ナト

ると、本研究の値は既存研究の値の範囲内であるが低リウムを有していると報告されている（García-Montero

い 方 に あ っ た。 一 般 的 に 土 壌 微 生 物 バ イ オ マ ス C は

et al. 2007）。また、中央イタリアの T. magnatum 生息

土 壌 全 炭 素 含 有 率 と 正 の 相 関 が あ り（Watanabe et al.

地（truffle grounds）における土壌の研究では、交換性

2010）、本研究のクロトリュフ、シロトリュフサイト

カルシウム量は 16.24cmol/kg、交換性マグネシウム量の全炭素含有量は日本における森林土壌（0 〜 5cm）のは 3.14cmol/kg、交換性カリウム量は 0.42cmol/kg とい

平均値に比べて低く、このことが土壌微生物バイオマ

う 値 が 示 さ れ て い る（Bragato and Marjanovic 2016）。

ス C も低くする要因になっていると考えられる。さら分析方法が異なることから直接の比較は難しいが、本に Watanabe et al.（2010）は、バイオマス C:N 比は 4.8

研究のクロトリュフの発生地の交換性カルシウム量、〜 14.0 の範囲（平均で 6.6 ± 1.8）にあると示しており、交換性マグネシウム量、交換性カリウム量は、これら

本研究の発生地土壌のバイオマス C:N 比はこれと比較の 既 報 と ほ ぼ 同 様 の 範 囲 に あ っ た。T. melanosporum

して同様の値であった。セイヨウショウロ属の生息地や T. indicum の発生地では塩基飽和度が高く、塩基飽

土壌で微生物バイオマスを測定した例はなく、本研究和している場合があることも報告されている（García-の微生物バイオマスの測定値がどのような意味を持つ

Montero et al. 2007, Le Tacon et al. 2016）。クロトリュのか検討するために、今後も様々なセイヨウショウロ

フサイトでは高い交換性カルシウム量を反映して塩基属の生息地でデータを蓄積することが必要である。

飽和度も高い傾向があり、岡山 1,2 では塩基飽和して発生地土壌については、シロトリュフサイトにおいい た。 ク ロ ト リ ュ フ は T. melanosporum や T. indicumてクロトリュフサイトより土壌微生物バイオマス Nと同様に塩基飽和度の高い土壌が適している可能性がが 低 く、 土 壌 微 生 物 バ イ オ マ ス C:N 比 は 高 い 傾 向 にある。

あった。これは微生物の組成が異なる可能性を示唆す

一方、シロトリュフサイトではクロトリュフやこれる。 一 般 に 酸 性 で 真 菌 類 が 優 占 し、 中 性 か ら ア ル カまで報告のある他のセイヨウショウロ属の種と比べてリ性で細菌類が優占すると言われている（Zelles et al.

交換性カルシウム量が低い傾向にあった。4.1 の項で1990, Lavelle and Spain 2001）。そして真菌類は細菌類

述べたように、シロトリュフサイトでは交換性カルシ

よりも微生物バイオマス C:N 比が高い（Anderson andウム量および母材の超塩基性を判定する基準である

Domsch 1980）。シロトリュフサイトの方が微生物バイ

Ca:Mg 比が発生地で非発生地よりも低いことが認めら

オマス C:N 比が高いことは、真菌類の優占度が相対的れている。これらの結果から、シロトリュフは交換性に高いことを示唆する。既往の文献では微生物の組成

カルシウムの豊富な場所を避ける可能性も考えられる。

についての研究も行われている。Fu et al.（2016）は T.

4.2.4 土性の発生地と子実体が見つかっていない対照地の土壌を

pseudoexcavatum、T. sinoaestivum、 お よ び T. indicum
本研究のクロトリュフ、シロトリュフサイトの発生

メタゲノム解析し、細菌相および真菌相で優占する門地では、土性は幅広く、砂土（S）、重埴土（HC）などや綱が発生地と対照地では異なることを認め、また非の極端な土性ではなかった（Table 1）。この結果は、中真菌類（Cercozoa と Ochrophyta）が発生地の土壌で対国の T. indicum 生息地土壌において土性は幅広く、粘照地より優占することを示した。また、T. indicum の土（C）、 砂 土（S）な ど の 極 端 な 土 性 は な い と 報 告 さ存在下で、原核生物群集の多様性と豊かさの増加が観れているのと同様であった（Le Tacon et al. 2016）。T.

察された（Li et al. 2018）。今後、菌類と細菌のそれぞmelanosporum 栽培圃場の土壌の物理性については細土れの量や組成など、詳細な微生物特性を検討する必要

含有率が低く、その中でシルトの含有率が低く、容積がある。

重と粘土含量と WHC が大きい土壌が子実体生産に適していると示唆されている（Alonso Ponce et al. 2014）。

5. まとめなお、Chevalier and Frochot（1990）は T. uncinatum のクロトリュフは広範な特性を持つ土壌に生息してい子実体が発生する土壌条件は、排水がよく、粒状構造

たものの、pH が弱酸性〜アルカリ性（6 〜 8）で細菌であることを示した。本研究では土壌構造や透水性はの優占度が高い傾向があり、生息に好適な pH は中国調べておらず、今後検討していく必要がある。

の T. indicum や台湾の同種とは同様であるがヨーロッ
パ 産 の T. melanosporum や T. magnatum と は 異 な る と

4.2.5 微生物バイオマス
日本の森林における土壌微生物バイオマス C の最小考えられる。土壌全炭素は乏しく、C:N 比は 12 以上であった。塩基飽和度は比較的高く、この結果はヨーロッ
森林総合研究所研究報告 第 19 巻 1 号, 2020

日本におけるトリュフ 2 種の生息地の土壌特性

パやアジアのセイヨウショウロ属生息地の土壌特性と65

nutrients in the microbial biomass of selected soils. Soil

類似していた。一方、シロトリュフは pH が 5 〜 6（酸Sci., 130, 211-216.

性〜弱酸性）でクロトリュフより真菌類の優占度が高Benucci, G. M. N., Lefevre, C. and Bonito, G. (2016)

い土壌に適応している可能性が示唆された。また、カCharacterizing root-associated fungal communities andルシウムなどの養分がより乏しい土壌を好む可能性がsoils of Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) stands that

示された。

naturally produce Oregon white truffles (Tuber oregonense

現段階では、これらの発生地の土壌特性がセイヨウ

and Tuber gibbosum). Mycorrhiza, 26, 367-376.

ショウロ属菌の生活史のどの段階で影響するのか明ら

Bonito, G. M. and Smith, M. E. (2016) General systematic

かではない。少なくとも、室内培養実験では、クロト

position of the truffles: evolutionary theory. In Zambonelli,

リュフおよびシロトリュフの菌糸の成長に pH が影響

A., Iotti, M., and Murat, C. (eds) “True Truffle (Tuber spp.)

することが認められている（Nakano et al. 印刷中）。土

in the world. Soil ecology, systematics and biochemistry”.

壌特性がセイヨウショウロ属菌の胞子発芽、他の菌とSpringer, 3-19.

の競合に影響するのか、あるいは子実体形成に関与す

Bragato, G. and Marjanovic, Z. (2016) Soil Characteristics for

るのかなどを検討する必要がある。

Tuber magnatum. In Zambonelli, A., Iotti, M., and Murat,

ま た、 近 年 ア ジ ア で セ イ ヨ ウ シ ョ ウ ロ 属 の 新 種 が

C. (eds) “True Truffle (Tuber spp.) in the world. Soil

相 次 い で 記 載 さ れ て い る が（ 例 え ば Deng et al. 2013,

ecology, systematics and biochemistry”. Springer, 191-

Suwannarach et al. 2015, Kinoshita et al. 2016）、これら

209.

の種では土壌を含めた生息地環境条件の知見はほとん

Chevalier, G. and Frochot, H. (1990) Ecology and possibility ofどない。本研究でも示したように、セイヨウショウロ

culture in Europe of the burgundy truffle (Tuber uncinatum

属の種によって生息土壌条件は異なると考えられる。

Chatin). Agr. Ecosyst. Environ., 28, 71-73.

日本と他のアジア地域に共通して生息するセイヨウ

Chevalier, G. and Poitou, N. (1990) Study of important factors

ショウロ属の種があったり、日本の種の近縁種が他のaffecting the mycorrhizal development of the truffle

アジア地域に生息したりしていることから、アジアに

fungus in the field using plants inoculated in nurseries.

生息する様々なセイヨウショウロ属の種で生息地の土

Agr. Ecosyst. Environ., 28, 75-77.

壌特性についての研究を進めることで、アジアおよび

Deng, X. J., Liu, P. G., Liu, C. Y. and Wang, Y. (2013) A new

日本に生息するセイヨウショウロ属菌に好適な土壌条

white truffle species, Tuber panzhihuanense from China.

件がより明らかにできると考えられる。

Mycol. Prog., 12, 557-561.
土壌物理性測定法委員会編（1982）“土壌物理性測定法”.

謝辞

本研究を進めるにあたり、（国研）森林機構・森林総養賢堂, 65-71.
土壌養分測定法委員会編（1970）“土壌物養分分析法”. 養合研究所の根本美千代氏、勝井祥江氏、吉田佳氏には賢堂, 34-38.

試料調整、実験補助などにおいて多大なるご協力をいFan, L., Liu, X. and Cao, J. (2015) Tuber turmericum sp. nov.,

た だ い た。 ま た、 原 英 郎 氏、 難 波 靖 司 氏、 地 職 恵 氏、

a Chinese truffle species based on morphological and

名部光男氏、名部みち代氏、斎木達也氏、斎木治子氏、

molecular data. Mycol Prog, 14, 111.

谷口雅仁氏、三輪秀子氏、服部力氏、筑波大学生命環

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外調査においてご助力を賜った。全ての調査地においMicrobiol., 62, 970-979.

て地権者および管理者の方々に調査を許可していただ

García-Montero, L. G., Manjon, J. L., Pascual, C. andいた。ここに心から御礼申し上げる。なお、この研究

García-Abril, A. (2007) Ecological patterns of Tuber

は農林水産省委託プロジェクト研究「森林資源を最適

melanosporum and different Quercus mediterranean

利用するための技術開発」研究課題「高級菌根性きの

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67

Soil properties in Tuber himalayense and Tuber japonicum
habitats in Japan
Hitomi FURUSAWA *, Takashi YAMANAKA , Akihiko KINOSHITA ,4)
5)
4)
Shota NAKANO , Kyotaro NOGUCHI and Keisuke OBASE
1)

2)

3)

Abstract
We characterized the soil properties of black truffle (Tuber himalayense) and white truffle (T. japonicum) growthsites in Japan, necessary for establishing artificial cultivation techniques. At five T. himalayense and four T. japonicum
sites, we collected surface soils (0–5 and 0–15 cm depths) at five points from adjacent plots with or without
ascocarps. We evaluated soil chemical properties, soil texture, and soil microbial biomass carbon and nitrogen. Soilchemical properties and microbial biomass carbon and nitrogen at 0–5 cm did not differ between plots with andwithout ascocarps. Soil textures were diverse among sites for each Tuber species, and similar to those reported forother Asian and European Tuber species. In T. himalayense sites, there were no significant differences between plots
with and without ascocarps in soil chemical properties at 0–15 cm. However, in T. japonicum sites, exchangeablecalcium and the sum of exchangeable cations at 0–15 cm were significantly lower in plots with ascocarps than inplots without ascocarps. T. japonicum may be adapted to more acidic soil (pH 5–6) with poor nutrient concentrations.
T. himalayense habitats are characterized by weakly acidic to alkaline soils (pH 6–8) with a relatively high basesaturation ratio.
Key words: soil chemical properties, soil microbial biomass, soil pH, soil texture, Truffle

Received 5 June 2019, Accepted 3 December 20191) Department of Forest Soil, Forestry and Forest Products Research Institute (FFPRI)
2) Principal Research Director, FFPRI
3) Kyushu Research Center, FFPRI
4) Department of Mushroom Science and Forest Microbiology, FFPRI
5) Tohoku Research Center, FFPRI* Department of Forest Soil, FFPRI, Matsunosato 1, Tsukuba, Ibaraki, 305-8687 JAPAN; E-mail: fu1103@affrc.go.jp
Bulletin of FFPRI, Vol.19, No.1, 2020