「森林総合研究所研究報告」（Bulletin of FFPRI）Vol.18-No.4（No.452）389-392 December 2019

短389

報（Short communication）
カラマツコンテナ苗における床替苗根腐病
升屋 勇人

1）*1）

2）

3）

、安藤 裕萌 、八木橋 勉 、齋藤 智之 、野口 麻穂子

3）

要旨2014 年 に 岩 手 県 下 で 発 生 し た カ ラ マ ツ コ ン テ ナ 苗 の 枯 死 原 因 を 調 査 し た。 分 離 試 験 の 結 果、Fusarium 属菌による根腐れが主因と考えられた。特に当年度に床替えした苗で大発生していることから、床替苗根腐病と診断された。苗木の植え替え時における根の損傷、仕立て時の様々な因子が急速な病徴の進展に大きく関与していると予想された。
キーワード：コンテナ苗、枯死、Fusarium、根腐れ

Ⅰ. はじめに
近年の林業成長産業化に向けた様々な取り組みが進む中、特に林業の採算性を大きく向上させるために造林経費の削減が模索されている（宇都木 2015）。その林業の造林経費低減の鍵となる技術の一つとして、林業用マルチキャビティコンテナは特に重要なツールとなっている（山田ら 2015）。コンテナで育成された苗（ コ ン テ ナ 苗 ）は、 従 来 苗 よ り も 根 の 成 長 が よ く、 また植栽前の掘り取りにおける細根のダメージがないため、高い活着率を示し、通年植栽や一貫作業システムに導入することで、造林経費を大きく削減できる有望な技術と考えられている（梶本・宇都木 2016）。コンテナ苗の研究はスギ、ヒノキが中心であるが、北海道や東北においてはカラマツも重要な造林樹種であるたFig. 1. カラマツコンテナ苗における集団的枯死め、カラマツコンテナ苗の育成も行われている（原山Ⅱ. 方法ら 2016, 成松ら 2016）。一方、こうした技術開発の全体的な流れの中で、育成時、植栽後における苗木の病

本研究で用いたカラマツコンテナ苗は前年 5 月に苗害についての視点からの論文はほとんど見当たらない。

床に播種したカラマツ種子から発芽した実生を、2014

著者らはこれまでに様々なコンテナ苗の病害について

年 5 月 に 150mL リ ブ 付 き マ ル チ キ ャ ビ テ ィ コ ン テ ナ

診断を行ってきたが、本論文ではその一つとして、こ（JFA150）へ移植したものであった。移植後 2 か月以内

れまで特に注目されてこなかった被害について報告すに急激な萎凋、枯死の症状が現れた。採集は 2014 年 8る。

月 1 日に行い、症状の表れている苗のうち、完全な枯2014 年夏に岩手県下で育成中のカラマツコンテナ苗で大量枯死が発生した（Fig. 1）。当年生苗を床替した死には至っていない苗 10 本について、実験室に持ち帰り調査した（Fig. 2）。

後に、急速な萎凋、枯死が発生し、育成中のコンテナ

立ち枯れ苗の外観、枯死苗の葉、茎、根部に特徴的苗の 4 割以上が生育不良、もしくは枯死に至っていた。

な病徴、標徴の有無、菌体の発生を肉眼および実体顕

ここでは、立ち枯れた苗からの病原体の検出と病害の微鏡で観察した。また、苗の根部を水道水で洗浄し培診断結果について報告するとともに、発生要因につい地 を 除 去 し た 後、70 ％ エ タ ノ ー ル で 1 分 間、 次 亜 塩て考察する。

素 酸 ナ ト リ ウ ム 水 溶 液（ 有 効 塩 素 濃 度 1 ％）で 1 分 間洗浄した。最後に滅菌水で 2 回、2 分間洗浄した。洗

原稿受付：令和元年 6 月 11 日 原稿受理：令和元年 9 月 11 日
1）森林総合研究所 きのこ・森林微生物研究領域
2）森林総合研究所 森林植生研究領域
3）森林総合研究所 東北支所
* 森林総合研究所 きのこ・森林微生物研究領域 〒 305-8687 つくば市松の里１

升屋勇人390他

90807060504030

分離部位による検出種の顕著な差は見られなかったた
め、最終的な出現頻度は分離に用いた全ての根片数における菌が検出された根片数の割合で算出した。
確立した菌株は形態およびリボゾーム DNA のラー

Irpex sp.

Diaporthe sp.

Scytalidium sp.

Gliocladium sp.

Penicillium verruculosum

芽エキス寒天培地に移植し、純粋培養菌株を確立した。

Fusarium solani

1 cm の根を採取した。それぞれの根片は 0.1％麦芽エキス寒天培地で培養し、生育してきた単菌糸を 2％麦

Phytopythium vexans

方の木片を、側根、細根からそれぞれ 10 か所から長さ0Curreya pityophila

け、 苗 1 個 体 あ た り 主 根 の 5 か 所 か ら 大 き さ 5 mm 四10Ceratobasidium sp.

浄した根部を主根の壊死部、側根、細根それぞれに分20

Fusarium oxysporum

Fig. 2. 被害苗．
地上部に一部枯死が認められる他は健全に見えるが、主根は全て折れ曲がり、壊死が進行していた。

Fig. 3. 被害苗の根部から分離された菌類とその出現頻度
出現頻度＝（菌が検出された根片数 /供試した根片数）×100

ジサブユニットにおける D1/D2 領域の塩基配列の相同性検索により同定した（Schoch et al. 2012）。形態観察が 優 占 的 に 分 離 さ れ た。 そ の 他 病 原 菌 と 考 え ら れ るは微分干渉顕微鏡（Leica DM2500）を用いて行った。

種 類 と し て は、Ceratobasidium sp.、Fusarium solani、菌糸体の様相と培地上に形成された胞子の形態についPhytopythium vexans があったが、F. oxysporum と比べて観察した。また、遺伝子解析は次の方法で行った。て非常に低頻度であった（Fig. 3）。Fusarium oxysporum

LSUrDNA-D1/D2 領域を増幅するために用いられるプラは全ての供試苗から分離され、供試した根部の約 80％

イマー NL1 および NL4（O'Donnell 1993）を用い、サー以上から検出された（Fig. 3）。一般に根腐れを引き起マルサイクラー（バイオラッド T100）で培養菌糸からのこす病原菌については接種試験により病原菌であるこ

直接 PCR により、D1/D2 領域を増幅した。PCR 条件はとを証明する必要があるが、苗木の腐敗根の状態、おTakemoto et al,（2014）に 従 っ た。PCR 産 物 は BigDye

よび腐敗根より検出された菌の種類、および検出頻度

Terminater kit v.3.1 と ABI3100（Thermofisher ltd.）をから、今回のカラマツ苗集団枯死は床替苗根腐病によ用いてシーケンス解析を行った。得られた塩基配列はるものと考えられた。

DDBJ に 登 録 す る と と も に（LC494004 〜 LC494013）、Fusarium oxysporum は 現 在 様 々 な 種 が 含 ま れ る 複NCBI の Genbank で 相同 性 検 索を行 い、リストアップ

合 種 と 考 え ら れ て お り、 そ の 分 類 の 再 編 が 進 ん で いされた種のうち 98% 以上の相同性を有する種類を候補る（Lombard et al. 2019）。一部はすでに F. oxysporumとし、形態情報と合わせて検証し、種同定を行った。と 異 な る 種 と し て 報 告 さ れ て い る が（Lombard et al.
2019）、使用されている菌株数は限定的であり、また交Ⅲ. 結果と考察配可能性についての検討も十分ではない。F. oxysporum

立ち枯れした苗木では著しい地上部の萎凋と同時に、は日本国内で樹木苗に被害を引き起こすことが報告さ

地下部の根において特徴的な根腐れ症状が観察された。

れているが（伊藤 1959）、その分類学的詳細について根そのものは原型を保っていたが、細根はなく、根先は全く検討が行われていない。本研究で見出された種

端は黒色に変色しており、指で引っ張ると外皮は簡単

類 の F. oxysporum 複 合 種 内 に お け る 位 置 づ け に つ いにすっぽ抜けた。こうした症状は供試した全ての苗でては、日本における他の苗木枯死被害を引き起こす F.

認められた。主根はほとんど全てで損傷があるか、折oxysporum とともに再整理を行う必要があるが、現段れ曲がった状態でコンテナに移植されていた。

階では F. oxysporum として報告する。

供試した苗木の腐敗根から検出された菌類は合計で伊藤（1959）によれば、本病害は次の 5 つの条件下で11 種が確認された。その中で特に Fusarium oxysporum

発生しやすいという。1）まき付当年に罹病した立枯病
森林総合研究所研究報告 第 18 巻 4 号, 2019

カラマツコンテナ苗における床替苗根腐病

苗を床替した場合、2）床替えの際に根を長時間露出して乾燥させた場合、3）輸送中等で根が傷ついた場合、

小口

391

健夫（1972）稚苗立枯病とその防除. 光珠内季報,

13, 13-16.

4）床替え後に乾燥が続き、発根が遅れた場合、5）床Lombard, L., Sandoval-Denis, M., Lamprecht, S. C. and Crous,

替え後に大雨等により苗床が水浸しになった場合、でP. W. (2019) Epitypification of Fusarium oxysporum –ある。今回の発病はどの事例に当てはまるかは移植時

clearing thetaxonomic chaos. Persoonia, 43, 1-47.のデータがないため不明であるが、根の損傷がほとん

O'Donnell, K. (1993) Fusarium and its near relatives. In DR

どの苗で認められたことから、移植時の根の取り扱い

Reynolds, JW Taylor (eds), The fungal holomorph: Mitoticに問題があった可能性が高い。

and pleomorphic speciation in fungal systematics, CAB

上記の点を踏まえた苗木の育成が必要であることはInternational, Wallingford, p. 225-233.

言うまでもないが、さらには窒素質過多でリン酸質がSchoch, C. L., Seifert, K. A., Huhndorf, S., Robert, V., Spouge,

欠 乏 す る と Fusarium 属 菌 に よ る 被 害 が 大 き く な る と

J. L., Levesque, C. A. and Chen, W. (2012) Nuclearいう（伊藤 1959）。今回の被害地における施肥条件にribosomal internal transcribed spacer (ITS) region as a

ついては生産者からは明かされていないが、この場合、universal DNA barcode marker for Fungi. Proceedings of

生育促進よりも病害抑制に観点がおかれた施肥条件の

the National Academy of Sciences, 109, 6241-6246.

最適化も今後の課題となるだろう。また、本病に対して、実際にどれぐらい有効かどうかの検証は必要では

宇都木玄（2015）これからの森林施業の道筋を考える.

山林, 1570, 20-29.

あるが、苗木育成においてすでに普通に使用されていTakemoto, S., Masuya, H. and Tabata, M. (2014) Endophytic

るチウラム水和剤、タチガレン等が Fusarium による苗fungal communities in the bark of canker-diseasedの立枯病に効果があるという報告がある（小口 1972）。
これらは林木の苗木の立枯病の防除用に農薬登録がさToxicodendron verniciﬂuum. Fungal Biology, 7, 1-8.
山田健・三樹陽一郎・ノースジャパン素材流通協同

れており（農林水産消費安全センター農薬登録情報提組合（2015）コンテナ苗供システム（http://www.acis.famic.go.jp/index_kensaku.

改良普及双書, 178. 全国林業改良普及協会, 148pp.

その特徴と造林方法. 林業htm）2019 年 5 月 1 日現在）、本病害の防除対策の選択肢としてあげることができる。あらかじめ培地に混和

これまでに知られているカラマツ苗の病害（伊藤（1959）した状態での移植や、移植と同時に施用することで、を元に一部改変）防除効果を上げることができる。

1. 苗基部に奇形あり……………こぶ苗病（薬害）今回検出された病原体は基本的に土壌中に広く分布

奇形なし……………2

する種類ではあるが、培養土への混入は苗木の育成に

2. 葉の変色あり（壊死なし）…3

影響を及ぼす可能性がある。また、育苗用の水を河川

葉の壊死………………………4から直接引く等でも育成環境への混入はあり得る。よって栽培環境への病原体の混入を抑制するような育成手法も考えてゆく必要があるだろう。

3. 葉が黄色っぽく変色…黄化病（生理障害：Mg 欠乏）
葉が紫色っぽく変色…紫色化病（生理障害：リン酸欠乏）
4. 葉の部分的な壊死…………………………5

本論文では最後に、これまでにカラマツ苗の育成段葉の部分的な壊死〜苗木の全身的枯死…6階で生育を阻害したり枯死させたりする樹木病害につ

5. 当年、前年生長枝の枯死…先枯病（Botryosphaeria laricina）

いて、検索キーを作成した。病害診断の助けになれば

急速な落葉・枯死…落葉病（Mycodiella laricis-leptolepidis）幸いである。

太い枝も枯死……76. 樹皮下に微細な黒色粒…微粒菌核病
引用文献

原山

尚徳・来田宇都木和人・今（Macrophomina phaseolina）

博計・石塚航・飛田博順・玄（2016）異なる時期に植栽したカラマツコ

7. くもの巣状の菌糸のみ…くもの巣病（Ceratobasidium spp.）

ンテナ苗の生存率, 成長および整理生態特性. 日林誌,

菌糸とともに胞子あり…灰色かび病（Botrytis cinerea）

98, 158-166.

地際に菌糸体が発達………8伊藤一雄（1959）図説苗畑病害診断法（前編）. 林野共済会, 東京. 132pp.
梶本玄（2016）プロジェクト「コンテナ介. 森林遺伝育種, 5, 101-105.
眞樹・八木

地際に菌糸体発達しない…98. 扇状、半円形の菌体…ちゃいぼたけ病

卓也・宇都木苗を活用した低コスト再造林技術の実証研究」の紹
成松

微細な黒色粒なし…………7貴信・野口

Bulletin of FFPRI, Vol.18, No.4, 2019

フェルト状の菌体……紫紋羽病（Helicobasidium mompa）
9. 実生に発生・根腐れ…稚苗立枯病

麻穂子（2016）カラマツ

コンテナ苗の植栽時期が植栽後の活着と成長に及ぼす影響. 日林誌, 98, 167-175.

（Thelephora terrestris）（Pythium spp., Ceratobasidium sp., Fusarium spp.etc）
床替えした苗で発生・Fusarium 優占…床替苗根腐病（Fusarium oxysporum）

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The Fusarium root rot on Larix kaempferi containerized seedlings
Hayato MASUYA *, Yuho ANDO , Tsutomu YAGIHASHI ,3)
3)
Tomoyuki SAITO and Mahoko NOGUCHI
1)

1)

2)

Abstract
We investigated the cause on the rapid mass mortality of Larix kaempferi containerized seedlings at Iwate
Prefecture, northern Japan in 2014. In particular, seedlings transplanted in current year were dead massively. The
result of isolation test showed the main causal agent was Fusarium oxysporum. Thus, we diagnosed the disease
as Fusarium root rot caused by transplanting. The rapid mass mortality may be related to the root damage bytransplanting and various factors such as water and soil conditions in production of seedlings.
Key words: containerized seedling, mortality, Fusarium, root rot

Received 11 June 2019, Accepted 11 September 20191) Department of Mushroom Science and Forest Microbiology, Forestry and Forest Products Research Institute (FFPRI)
2) Department of Forest Vegetation, FFPRI
3) Tohoku Research Center, FFPRI* Department of Mushroom Science and Forest Microbiology, FFPRI, 1 Matsunosato, Tsukuba, Ibaraki, 305-8687 JAPAN;
e-mail: massw@ffpri.affrc.go.jp
森林総合研究所研究報告 第 18 巻 4 号, 2019