利尻研究 Rishiri Studies (37): 31-37, March 2018

礼文島におけるカラス類の果実食：ペリットを用いた解析
藤井美沙・杉浦直人〒 860-8555

熊本市中央区黒髪 2 丁目 39 番 1 号

熊本大学理学部

Frugivory by Crows on Rebun Island, Hokkaido, Japan: An Analysis Using Pellets
Misa Fujii and Naoto Sugiura
Faculty of Science, Kumamoto University, Kumamoto 860-8555, Japan

Abstract. Fruit utilization by two crow species, Corvus corone and C. macrorhynchos, was investigated during the non-snowfall period (June to early October) on Rebun Island, Hokkaido, Japan. Seeds of 27 plantspecies, belonging to at least 14 families of angiosperms and gymnosperms, were found from 150 crowpellets. The most frequently utilized plant was Empetrum nigrum (Ericaceae), followed by Morus australis(Moraceae), Aralia cordata (Araliaceae), Elaeagnus umbellata (Elaeagnaceae) and Vitis coignetiae (Vitaceae).
Seeds from crow pellets were usually intact. Judging from the known information that frugivorous/omnivorous birds other than the crows are very scarce during the non-snowfall period on Rebun Island, the crows
may be the most important seed disperser for many trees, shrubs and herbs of the island. From the point ofview of the conservation of Cypripedium macranthos var. rebunense, an endangered lady’s slipper orchid,the crows may be an important partner of the orchid, because the orchid seeds are known not to germinate unless they have been infected with ectomycorrhizal fungal partners of Juniperus rigida var. conferta,
whose seeds were dispersed by the crows.

Keywords: Corvus, Cypripedium macranthos var. rebunense, fruit, pellet, seed dispersal, Rebun Island.

はじめにガ ラ ス Corvus corone と ハ シ ブ ト ガ ラ ス C.

自ら移動することのできない植物は種子を散布す

macrorhynchos（以下，カラスと表記）のペリッることで分布を拡大し，世代をつないでいく．そのトに含まれる植物種子相を調査し，カラスが季節ごため，風，水，動物（哺乳類・鳥類・昆虫等）といっとにどんな果実を食べ，どれくらい種子散布者とした様々な媒体に依存した散布様式が進化してきた．て機能し得るのか解明しようと試みた．カラスがさ飛翔能力に優れ，短時間に長距離を移動することもまざまな草木の果実を食物として利用することは既ある鳥類は種子を効果的に散布したい植物にとってに知られているが（犬飼・芳賀，1953；上田・福居，頼りになる存在である（岡本，1999）．鳥類による

1992；吉野・藤原，2004；長谷川，2010；直江，

種子散布は，摂食された果実に含まれていた種子が2015），国内における亜寒帯気候下の離島において糞として排出されたり，不消化物の塊「ペリット」

果実利用の実態を調べた報告事例はみあたらない．

として吐き出されたりすることでなされる．

そのため，礼文島で調査することには多少なりとも本 研 究 で は， 礼 文 島 に 生 息 す る ハ シ ボ ソ

意味があると考えた．なお本報では，裸子植物につ32

藤井美沙・杉浦直人

いても便宜的に “果実” という用語を使用した．

は仕分けし，その数や状態を記録した．種子の同定は参照用の種子標本または図鑑類（中山ほか，材料と方法

2000；高橋・勝山，2000ab，2001；鈴木ほか，調査には，2009 ～ 2013 年の非積雪期（6 ～ 102012）を用いて行なった．全種の種子についてそ

月）に北海道礼文郡礼文町の船泊地区で採取されたの最大長を測定した．サクラ属 Cerasus spp. やグペリット 148 個と香深地区で採取された 2 個の計

ミ属 Elaeagnus spp. のように各果実に 1 種子しか150 個を用いた．それらは，その採取地点（カラス含まない分類群では，ペリットあたりの果実数（＝が日常的に休憩場所として利用する電線や木柵等の各ペリットがいくつの同種果実で形成されている近辺）と形状（大きさと内容物）からカラスのペリッか）を容易に求めることができた．また，ヤマブド

ト（図 1）と同定したものである．宮本（2014）

ウ Vitis coignetiae Pulliat ex Planch. では各ペリッによると，これまでに約 300 種の鳥類が礼文島でト に 含 ま れ て い た 果 皮 の 総 数， ヤ マ グ ワ Morus

記録されているが，その鳥類相からみて植物種子をaustralis Poir. では果汁が摂取された後の果肉残渣多数含む大型のペリットを吐き出すものはカラスしまたは果柄の総数からペリットあたりの果実数を算かみあたらない．また，礼文島の陸生哺乳類相は貧出した．

弱で，大型のペリットを吐き出す果食 / 雑食性の種は生息していない（礼文町，2012）．
試料とした各ペリットは水に浸して軟化させた後結果植物の利用様式に解体し，種子や果皮等の構成物を得た．構成物

ペリットには少なくとも 14 科に属する計 27 種

ABCD

図 1．礼文島に生息するカラスのペリット．それぞれガンコウラン（A），ヤマグワ（B），ウド（C），アキグミ（D）の種子を大量に含む．

藤井・杉浦 図１

礼文島におけるカラス類の果実食：ペリットを用いた解析

33の種子が含まれていた．そのうちの 96％にあたるを含むペリットもわずか 1 個しか得られなかった

26 種の分類学的な帰属を明らかにできた（表 1）．

が，株近辺の地面に食い散らかした果実が落ちてい利用されていた植物の多くは被子植物門に属していたり，株上に摂食痕のある果実が珍しくなかったこ

たが，裸子植物門に属する３種も利用されていた．とから，実際の利用頻度は決して低くないと考えら

26 種の大多数は在来種で，礼文島における外来種れた．

はマルスグリ Ribes uva-crispa L. とグミ属 3 種のペ リ ッ ト か ら と り 出 し た 種 子 の 最 大 長 は， そ計 4 種 の み だ っ た（ 高 橋・ 勝 山，2000b； 宮 本 ,の 平 均 値 が 1cm を 超 え る ト ウ グ ミ Elaeagnus2007）．ただし，サクラ属では植栽木の利用もある

multiflora Thunb. var. hortensis (Maxim.)と思われた．最も利用種数の多かったのはバラ科（7Servett. やナツグミ E. multiflora Thunb. のような種）だったが，そのうちの 4 種はサクラ属だった．

種もあれば，2mm にも満たないウドやガンコウラ

また属レベルでみると，サクラ属とグミ属の利用ン，ヤマグワのような種もあって変化に富んでいた種数（3 種）が多かった．今回みつかった種のなか（表１）．ペリットにはしばしば果皮や果肉残渣なにはヤマグワやイチイ Taxus cuspidata Siebold &どが多数含まれていた（図 1）．

Zucc. のように，ヒトが食べても美味しいと感じる果実が含まれていた．

図 2 には，上記した上位 5 種の利用時期を示す．
ガンコウランは 7 月，ヤマグワは 8 月，ウドとヤ利用されていた果実は “液果” タイプのものが多マブドウは 9 月，アキグミは 10 月にそれぞれ利用かったが，“乾果” タイプ（上田・福居，1992）ののピークが認められ，高頻度で利用される時期が種

ツタウルシ Toxicodendron orientale Greene も利ごとに異なる傾向が認められた．また，9 月には全用されていた．また完熟時の果色は多くの場合，種の果実が利用されていた．

赤色や黒色であったが，黄緑色（マルスグリ）や青 / 紫 色（ ノ ブ ド ウ Ampelopsis glandulosa var.

カラスの採食様式

brevipedunculata (Maxim.) Momiy.），あるいは褐

各ペリットを構成していた植物（種子）の種数は色（ハイマツ Pinus pumila ( Pall. ) Regel）のもの

1 種の場合が圧倒的に多く（調査ペリット 150 個もみられた．さらに完熟パターンには「一斉型」と「順次型」のふたつが知られているが（岡本，1999），その両方が認められた．
最も多くのペリットに含まれていた種子はガンコウラン Empetrum nigrum L. のもので，以下ヤマ グ ワ， ウ ド Aralia cordata Thunb.， ア キ グ ミElaeagnus umbellata Thunb.，ヤマブドウの順となった（表１）（図 1）．このうちのガンコウランとヤマグワでは，実際に果実を摂食中のカラスを目撃もした．上記した不明種の種子はたった 1 粒しか得られなかったことから，偶発的に利用された植調査
日あたりのペリット採取
数

物，あるいはめったに稔実しない植物と推測された（不明種子のみつかったペリットには，404 粒のガ
ンコウラン種子と 7 粒のハイネズ Juniperus rigida
var. conferta (Parl.) Patschke 種子が含まれていたので、不明種はそれらと同所的に生育する植物かもしれない）．ハマナス Rosa rugosa Thunb. の種子

図 2．礼文島におけるカラスによる果実 5 種の利用状況．「調査日あたりのペリット採取数」を求めることによって，各果実（植物）の月別の利用状況を評価した．

1

イチイ Taxus cuspidata Siebold & Zucc.

マムシグサ Arisaema serratum (Thunb.) Schott

マイヅルソウ Maianthemum dilatatum ( Alph.Wood ) A.Nelson & J.F.Macbr.

エゾスグリ Ribes latifolium Jancz.

マルスグリ Ribes uva-crispa L.

イチイ

サトイモ

ユリスグリ3エゾニワトコ Sambucus racemosa subsp. kamtschatica (E.L. Wolf) Hultén

4) 最も長い部分を計測した．

3) 対象種の種子のみで構成されたペリットを用い、値を算出した．

2) 平均±標準偏差の値を示す．

11

ハリギリ Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz.

不明種 Genus sp.

20

ウド Aralia cordata Thunb.

1) ひとつのペリットに 2 種以上の種子が含まれていた場合には、植物種ごとに１ペリットと記録した．

不明ウコギ

154

エゾヒョウタンボク Lonicera alpigena subsp. glehnii ( F. Schm. ) H.Hara

11

ナナカマド Sorbus commixta Hedl.

スイカズラ

1

ハマナス Rosa rugosa Thunb.
112

エゾイチゴ Rubus idaeus subsp. melanolasius Dieck ex Focke

ガンコウラン Empetrum nigrum L.

1

サクラ属の 1 種 Cerasus sp. 3

ツタウルシ Toxicodendron orientale Greene

6

サクラ属の 1 種 Cerasus sp. 2

ガンコウラン12

サクラ属の 1 種 Cerasus sp. 1

ウルシ1

ミヤマザクラ Cerasus maximowiczii (Rupr.) Kom. & Aliss.

バラ

アキグミ Elaeagnus umbellata Thunb.
25719

トウグミ Elaeagnus multiflora Thunb. var. hortensis (Maxim.) Servett.

ヤマグワ Morus australis Poir.

114

ヤマブドウ Vitis coignetiae Pulliat ex Planch.

ナツグミ Elaeagnus multiflora Thunb.

3

ノブドウ Ampelopsis glandulosa var. brevipedunculata (Maxim.) Momiy.

21312クワ

グミ

ブドウ

2

ハイネズ Juniperus rigida var. conferta (Parl.) Patschke

ヒノキ

8

ハイマツ Pinus pumila ( Pall. ) Regel

マツ

ペリット数 1)種科表１．礼文島に生息するカラスのペリット内容物とその特性．

52.7 ± 29.3 (4)21.0 ± 10.6 (4)31.1 ± 15.7 (9)98.0 ± 58.1 (10)29.8 ± 18.7 (9)22 (1)

21.0 ± 13.1 (4)5 (1)ペリットあたりの果実数 (n)2) 3)

53 (1)

729.3 ± 521.8 (6)356.2 ± 209.9 (35)52.7 ± 29.3 (4)49.7 ± 74.1 (3)

11 (1)

184.0 ± 220.6 (2)21.0 ± 10.6 (4)31.1 ± 15.7 (9)232.2 ± 154.9 (11)29.8 ± 18.7 (9)22 (1)

18.8 ± 9.7 (4)31 (1)

15 (1)

25 (1)

5 (1)26.4 ± 13.2 (5)6 (1)ペリットあたりの種子数 (n)2) 3)

8.67 (1)

3.11 ± 0.25 (10)1.95 ± 0.09 (10)2.35 ± 0.45 (10)4.85 ± 0.21 (2)1.87 ± 0.18 (10)

4.79 ± 0.49 (10)

3.18 ± 0.29 (10)4.02 ± 0.40 (6)2.21 ± 0.08 (10)6.44 ± 0.38 (10)8.20 ± 0.50 (10)8.02 ± 0.34 (10)4.84 ± 0.28 (10)1.86 ± 0.14 (10)6.86 ± 0.54 (10)11.10 ± 1.00 (10)10.50 ± 0.42 (10)5.24 ± 0.41 (10)4.02 ± 0.31 (10)2.90 ± 0.26 (10)3.29 ± 0.33 (10)3.01 ± 0.17 (9)3.77 ± 0.25 (10)5.04 ± 0.21 (10)5.45 ± 0.40 (10)8.21 ± 0.64 (10)種子長 (mm)(n)2) 4)34
藤井美沙・杉浦直人

礼文島におけるカラス類の果実食：ペリットを用いた解析

35のうちの 70.0% に相当する 105 個），このことかスは 7 月から 10 月の非積雪期にかけ，少なくともらカラスには同種の果実を連続的に採食する習性の14 科に属する 27 種の植物の果実を食物として利あることが明らかだった．また，ひとつのペリット用することが明らかとなった．調査開始前は亜寒帯に 2 種の種子が含まれていた場合（16.0% に相当気候下の離島という状況からその利用種数は決しする 24 個）には 15 通りの組み合わせがあったが，て多くないと予想していたが，札幌市で記録され「ガンコウランとウド」または「アキグミとヤマブた 18 種（犬飼・芳賀，1953）をはるかに上まわドウ」といった利用頻度の高い種同士の組み合わせり，伊豆諸島の新島で記録された 28 種（長谷川，が多くみられた．

2010）に匹敵する多さだった．上記したように礼

ヤマブドウとウドではその果序軸が，ハイマツで文島では，7 月はガンコウラン，8 月はヤマグワ，はその球果がペリットとともに落ちていた事例が複

9 月はウドとヤマブドウ，10 月はアキグミと，途数回みられた．このことから，カラスは稔実株の生切れることなく利用頻度が高い果実が毎月必ず 1育場所で摂食するだけでなく、ときには果序や球果種は存在したが，あるいはそういった状況が非積雪を運搬した後に摂食する（直江，2015）と考えら期におけるカラスの果食嗜好を全般的に高めている

れた．のかもしれない．

すでに述べたように，ハマナスでは株上に摂食痕

利用植物の生育環境をみてみると，ハマナスの生のある果実が珍しくなかったが，その種子を含むペえる海浜，マイヅルソウ Maianthemum dilatatum

リットは極めて稀だった．ハマナスでは，果実中心(Alph.Wood) A.Nelson & J.F.Macbr. が み ら れ る部にある多数の種子を取り囲むように可食部が存在

海に面した草原，ガンコウランの繁茂する丘の斜する．また，果実自体も十分に大きい（径２～３

面 や 崩 壊 地， ハ リ ギ リ Kalopanax septemlobus

cm，鈴木ほか，2012）．そのためにカラスはもっ(Thunb.) Koidz. が生え，林縁部にはヤマブドウやぱら果実を（飲み込まずに）つついて食べるのではツタウルシもみられる森林，ハイマツが生育していないかと推測された．

る丘や山の高所と多様であったことから，カラスが上位 5 種の植物のうち，3 種についてペリットあ島内の植生環境を巧みに利用し採食している実態のたりの果実数（平均±標準偏差）を求めてみたとこ一端がうかがえた．こういった採食行動は陸地面積ろ，ヤマグワでは 98.0 ± 58.1（n=10），アキグミが狭く，異なる植生環境が狭い範囲に押し込まれて29.8 ± 18.7（n=9），ヤマブドウ 21.0 ± 13.1（n=4）

いる離島という地理的特性と関連があるのかもしれとなった（表 1）．また全種について各ペリットにない．またハイマツやガンコウランといった，いわ含まれていた種子数を求めてみたところ，ガンコゆる「高山植物」が利用されていたことは，高緯度

ウラン 356.2 ± 209.9（n=35），ヤマグワ 232.2 ±に位置する礼文島ならではの特性とみなせる．

154.9（n=11），ウド 729.3 ± 521.8（n=6），アキ今回の調査では，長さ 2mm 未満の小型種子からグミ 29.8 ± 18.7（n=9），そしてヤマブドウ 18.8なるペリットが多数みつかり，利用頻度の高かった± 9.7（n=4）となり，少なくとも一部の種ではペリッ

上位 3 種（ガンコウラン，ヤマグワ，ウド）は全トのかたちで大量の種子が環境中に撒かれることがてこの事例に該当した．なぜ飲み込みやすい小型種判明した（表１）．上位種に限らずペリットからと子からなるペリットが形成されるのかその理由は必り出した種子は無傷にみえたが，ハイマツだけは種ずしもひとつではないかもしれないが，小型種子と皮が割られている場合があった．しかし無傷のものともにペリット内に果皮や果柄，果肉残渣が多数存も決して少なくなかった．

在することがその一因であることは明白だった．もしも「不消化物として吐き出されやすい果皮」といっ考察
本研究の調査結果から，礼文島に生息するカラた形質が小型種子を散布するために進化したのであれば，植物の種子散布戦略の観点からみて非常に興36

藤井美沙・杉浦直人

味深い．

（幸田，2009; 志村・幸田，2014）．もしこれが事今回の調査では回収後のペリットの保存状態が悪実なら，ハイネズ外生菌根菌はレブンアツモリソウ

く，ペリットとして散布された種子の発芽能力まで種子の発芽時の栄養供給源ということになり，レブは明らかにできなかった．しかしハイマツ以外の植

ンアツモリソウの自生地保全にあたっては，ハイネ物種ではその種子がすべて無傷だったこと，またハズの保全も併せて考える必要がある．今回そのハイイマツでも全てのペリットで種子が破砕されていた

ネズが果実を介してカラスと相利共生の関係にあるわけではなかったことから，非積雪期における礼文ことが判明し，〔レブンアツモリソウ〕－〔ハイネ島においてカラスは重要な種子散布者であると推測

ズ〕－〔カラス〕という生物間相互作用網の一端がされる．礼文島ではカラスのように年間を通じて多垣間みえてきた．今後も，こういったレブンアツモ

数の個体がみられる鳥類が極めて少なく，大型ツグリソウ自生地とその周辺における生物間相互作用網ミ類やヒヨドリ Hypsipetes amaurotis など本州以の “網の目” をひとつずつ解明する作業を地道に続

南でよくみかける種子散布種も非積雪期にはほとんけて知見の集積をはかることが，より望ましいかた

どみられない（宮本，2014）．このこともカラスがちでの地域生態系の保全管理をめざすには必須と思果たす役割が決して小さくないことを示唆する．

われる．

礼文島の植物相の保全管理の観点からみて，カラスがアキグミとハイネズの種子散布者として機能し謝辞得ることが判明したのは収穫だった．アキグミは礼

原稿を読んで有益なコメントを下さった宮本誠一

文島では国内外来種で，砂防 / 治山の目的で導入さ郎さん（レブンクル自然館）と香深地区で採取したれたという（宮本，2007）．本種は地表面を覆うよ

ペリットを提供して下さった杣田美野里さん（NPO

うに密に枝を伸ばしその樹形がマット状となるた

法人礼文島自然情報センター）のお二人に深謝の意

め，特に丈の低い草本植物の成長を阻害する可能性を表する．また，本研究は環境省・地球環境保全等がある．また，その根にはフランキア属の放線菌試験研究（2009 ～ 2013 年；研究代表者 河原孝行）

Frankia spp. が大気中の窒素を固定する能力を有からの助成をうけて遂行した．ここに明記し厚くおする根粒を形成する（山中・岡部，2008）．そのため，礼申し上げる．

土壌条件の劣悪な場所であっても侵入定着に成功しやすい．これらの特徴からアキグミは島の在来植物引用文献

に対し侵略的にふるまう外来種となるかもしれな

長谷川雅美，2010．カラスの果樹園

伊豆諸島にい．実際，久種湖畔の歩道には本種が優占しつつあおけるハシブトガラス島嶼個体群の生態寸描．

る場所が存在する．また，船泊地区に設置されてい樋口広芳・黒沢令子（編著），カラスの自然史

るレブンアツモリソウ Cypripedium macranthos系統から遊び行動まで：111-121．北海道大学出Sw. var. rebunense (Kudô) Miyabe & Kudô の保版会．札幌．

護区内でもその生育が複数地点で確認されており，

犬飼哲夫・芳賀良一，1953．北海道に於けるカラカラスによる種子散布によってアキグミがレブンアスの被害と防除の研究（Ⅲ）特にカラスの食性とツモリソウを含む希少植物の生育地に侵入し繁茂す

農業との關係．北海道大學農學部邦文紀要，1:

ることがないか，今後の動向を注視していく必要が459-482．

ある．

幸田泰則，2009．共生菌の分布調査から見えてきハイネズは外生菌根菌と栄養的なやりとりを行なた共生菌の正体．特定国内野生動植物種の保全

う共生関係を結んでいるが，レブンアツモリソウ種に関する提案―レブンアツモリソウをモデルと子がその発芽に際し，その外生菌根菌を介してハイした研究から―：19．森林総合研究所．つくば．

ネズの光合成産物を収奪することが示唆されている

宮本誠一郎，2007．礼文島の外来植物 2007．礼文37

礼文島におけるカラス類の果実食：ペリットを用いた解析

島自然環境フォーラム 2007 資料．レブンクル自然館．礼文町．8pp．

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宮 本 誠 一 郎，2014． 礼 文 の 野 鳥Vol. 20

野鳥リスト

1994 年 ～ 2013 年． レ ブ ン ク ル 自 然

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直 江 将 司，2015． わ た し の 森 林 研 究 ― 鳥 の タ ネ
ま き に 注 目 し て ―． さ・ え・ ら 書 房． 東 京．

草木の種子と果実．誠文堂新光社．東京．272pp．
高橋秀男・勝山輝男（監修），2000a．山溪ハンディ
図鑑 3

館．礼文町．13pp．

樹に咲く花

離弁花 1．山と溪谷社．東京．719pp．
高橋秀男・勝山輝男（監修），2000b．山溪ハンディ
図鑑 4樹に咲く花

離弁花 2．山と溪谷社．東京．719pp．
高橋秀男・勝山輝男（監修），2001．山溪ハンディ

141pp．
岡本素冶，1999．鳥と多肉果のもちつもたれつの関係

鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文，2012．ネイチャー

果実の形成，生長・成熟フェノロジーとヒヨドリの好み．上田恵介（編著），種子散布
助けあいの進化論１

鳥が運ぶ種子：27-39．築

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樹に咲く花

合弁花・単子葉・裸子植物．

山と溪谷社．東京．719pp．
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線菌根性植物とフランキア菌．森林総合研究所

託業務

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カラス類 Corvus spp. のアカメガシワ Mallotus

危惧種の自生地復元のための注意ポイント―レjaponicus 種子の利用と消化状況．山階鳥類学雑ブンアツモリソウの研究を例に―：12-13．森林誌，36: 1-13．

総合研究所．つくば．