「森林総合研究所研究報告」（Bulletin of FFPRI）Vol.20-No.2（No.458）83-100 August 2021

論

83

文（Original article）

ワラビ（Pteridium aquilinum subsp. japonicum）の生育と、2011 年の福島第一原子力発電所事故で放出された放射性セシウムのワラビ中の動態
清野 嘉之 1）*、赤間 亮夫 1）、岩谷 宗彦 2）、由田 幸雄 3）、志間 俊弘 2）
要旨
ワラビ（Pteridium aquilinum subsp. japonicum）はシダ植物で幼葉を食用にする。ワラビの生育と 2011
年の東京電力福島第一原子力発電所事故で放出された放射性セシウムのワラビ中の時間的挙動を明らかにする目的で、放牧跡地のワラビ群落を 2017 年から調べた。また、ワラビの放射性セシウム濃度抑制のためのカリウム（K）施用効果の試験を行った。ワラビのバイオマスは葉が生きている春から秋は葉に約4 割、地下器官（地下茎と根）に約 6 割が存在した。全草バイオマスには大きな季節差はなかった。ワラビのセシウム 137（137Cs）濃度は幼葉や成葉、地下器官など部位ごとに、その季節性を反映して変化傾向
はさまざまであったが、全草濃度は漸減した（P = 0.023）。低下傾向は指数関数で近似でき、低下速度は
年 27% であった。2017 年 6 月の K 施用後、ワラビ全草のカリウム 40 濃度は 8 月頃から翌年 3 月まで対照区より高くなった。また、137Cs 濃度は対照区の約 7 割に抑制された（P < 0.001）。
キーワード：山菜、放牧跡地、陽性植物、季節変化、土壌の交換性カリウム、食品の基準値、観光わらび園

１．はじめに2016）が、ワラビでは事例が乏しく、詳細は明らかでない。

植物で、広義のワラビ（Pteridium aquilinum）は世界の湿福島第一原子力発電所事故で放出された放射性セシウム

る常緑性多年草、温帯では新葉が春を中心に出る夏緑性

た。このため、福島県いわき市の観光わらび園に試験地

ワ ラ ビ（Pteridium aquilinum subsp. japonicum）は シ ダ

潤地に天然分布する。熱帯雨林気候では新葉が一年中出
多年草になる。胞子と地下茎で繁殖し、道ばたや林縁でよく見られる。日本では火入れ、放牧、採草といった人
為的攪乱に起因して成立した群生地が見られた（嶋田ら
1973）。しかし、火入れや採草が減った今日では規模の大

きいワラビの群生地は放牧地やその跡地にほぼ限られている。牛馬の不嗜好性植物であるため、牧場では駆除の対象になる一方、東アジアでは冬の地下茎から取るわらび粉や幼葉を食用にする。わらび粉は唐傘用の糊の原料にもされた（野本 2008）。このようにワラビは有害、有用植物であることから、種特性は比較的よく調べられている（Conway 1949, 水上 1970, 大沢 1979, 内藤 1985, 赤

池 2001）。しかし、2011 年の福島第一原子力発電所事故

で放出された放射性セシウムのワラビ中の時間的挙動については殆ど研究例がない（清野・赤間 2018, 杉浦 2020,

本研究で我々は、ワラビの生育にともなう、2011 年ののワラビ中の時間的挙動を明らかにすることを目的としを設け、定期的にワラビを掘り取って、ワラビの生育とワラビ中の放射性セシウムを 1 年間追跡した。合わせて、K 施用によるワラビ中の放射性セシウムの低減効果を評価する試験を行った。この観光わらび園では、生産基盤整備を目的とする福島県の実証調査「野生きのこ等発生

環境再生事業」（福島県農林水産部 2015）が行われており、そのデータを利用してワラビの放射性セシウムの経年変化も求めた。また、福島県の避難指示が解除された区域（避難指示解除区域）で福島事故以前にワラビの利用が盛んであった地域では、利用再開をめざしたワラビの放射性

セシウム濃度の現状の把握と評価が重要であることから、
避難指示解除区域内にあるワラビ群落で、現状把握を目的とする一時点調査を行った。

なお、本研究を開始した 2017 年春のいわき市のワラ

清野ら 2021）。また、植物体による放射性セシウムの吸ビ 群 落 で は 局 所 的 に ヨ ウ シ ュ ヤ マ ゴ ボ ウ（Phytolacca

複数の作物で報告されており（福島県農業総合センター

ど大型の夏緑性多年草が優占してワラビを被圧していた収抑制にカリウム（K）施用が有効な場合があることが2019）、ワラビでも施用の効果を期待できる（福島民報社
原稿受付：令和 2 年 5 月 5 日 原稿受理：令和 3 年 1 月 13 日
1) 元森林総合研究所
2) 日本特用林産振興会
3) 元日本特用林産振興会* E-mail: kiono8823@gmail.com

americana）やイタドリ（Fallopia japonica var. japonica）なが、これらの多年草は福島事故以前には目立たなかった

清野嘉之

84

他

（上桶売牧野農業協同組合、私信）という。福島事故後に

IO-1

イノシシが表土を掘り返してワラビを衰えさせた結果、

IO-2

他の植物が侵入・定着したと考えられることから、この推察を確かめるため、新しい攪乱地で発生する植物を観
察した。

IO-4

2. 材料と方法

IO-3

2.1 試験地の土地利用履歴の概要

福島県いわき市川前町上桶売の牧野観光わらび園（IO）、

飯舘村前田（IM）、同臼石（IU）のワラビ群落に試験地IO-5を設けた（Fig. 1）（以下、試験地の名称はカッコ内の略称を使用する）。自然環境条件や土地利用履歴は 清野ら（2021）にある通りである。ここでは土地利用履歴について概要を記す。IO 試験地の土地は、以前は放牧地で、

IO-6

1986 年に観光わらび園が開かれた。1986 年から現在まで
3 月と 6 〜 7 月に群落を全面刈りし、化成肥料 [ 保証成分

量はアンモニア性窒素 14.0%、可溶性りん酸 10.0%（うち水溶性りん酸 7.0%）、水溶性加里 6.0%] を 300 kg ha-1

施用してきた。福島事故前は観光わらび園の来園者がワ

ラビの幼葉を収穫した。事故後は 2016 年 7 月中下旬にはゼオライトを 150 kg ha-1、2017 年 3 月 31 日には塩化カリ

ウムを 75 kg ha-1 施用した。IM、IU 試験地の土地はいず

れも 1951 年頃から牧野利用され、毎年施肥（当初は牛糞堆肥、後に化成肥料）されていた。IM 試験地の土地では2005 年度に観光わらび園が開かれ、福島事故までは肥料や草刈作業等（毎年 6 月下旬下刈り、7 月上旬化成肥料

施用、11 月牧野内の支障木伐採）が実施されていた。事
故後は IM、IU 試験区とも放牧や堆肥・化成肥料施用は行われていない。IM 試験地では重機で表土を剥ぎ取る強めの除染、IU 試験地では人力でリターを剥ぎ取る除染が施された。

IO 試験地では福島県の実証調査「野生きのこ等発生環

IM
Iitate
IU

IO
Iwaki

Fig. 1．2 市村に設けたワラビの 3 試験地
Map of the three Pteridium aquilinum subsp.
japonicum research sites in the two municipalities.

Fig. 2．IO 試験地の全体地図［清野ら（2021）に加筆］
Fig. 2．Overall map of the IO research site (added to Kiyono
et al. 2021).
Fig. 2．点線内がワラビの優占地。IO-1 〜 6（○）が主調査区、△は追加調査区で一辺長約 25 m の方形。右上の 2つの破線内が非カリウム（K）施用地で、IO-1 〜
3 が 対 照 区。 他 は K 施 用 地 で、IO-4 〜 6 が K 施用区。オルソ画像空中写真は 2007 年 10 月林野庁
撮影モノクロ空中写真をもとに SfM ソフトウェア
PhotoScan Professional（Agisoft 社）で作成した。等
高線は 2 m 間隔で、2011 年東北地方太平洋沖地震
後の 2012 年冬季実施の林野庁航空レーザ測量による 1-m DEM から作成した。
Fig. 2．The area inside the dotted line is dominated byPteridium aquilinum subsp. japonicum. IO-1 to 6
( ○ ) are square survey plots and triangles ( ∆ ) are
additional square survey plots with side lengths of about
25 m. The two areas surrounded by the dashed line in
the upper right of the research site are areas to whichpotassium (K) was not applied; IO-1 to 3 are the control
survey plots. The other areas are where K was applied;
IO-4 to 6 are the survey plots with K application. The
aerial photograph is an ortho image from monochrome
aerial photographs taken by the Forestry Agency (Oct2007) and the structure from motion (SfM) software
PhotoScan Professional (Agisoft). The contour lines are
at 2-m intervals generated from a 1-m digital elevation
model from airborne LiDAR data taken by the Forestry
Agency in winter 2012, after the 2011 Great East Japan
Earthquake off the Paciﬁc coast of Tohoku.

森林総合研究所研究報告 第 20 巻 2 号, 2021

ワラビの生育と放射性セシウムの動態

境再生事業」（福島県農林水産部 2015）で 2013 〜 2015 年にワラビ群落の土地が一辺約 25 m の格子状区画に区分され、空間線量率（ADR）やワラビ、地表堆積物（リター層）、土壌の放射性セシウム濃度等が、わらび園のほぼ全85

地では 2017 年 6 月 6 〜 7 日に IO 試験地と同様に位置と地形を考慮して、以下の通り調査区と測定区を設置した。
IM 試験地では一辺 15 m ないし 20 m、IU 試験地では一辺 10 m の方形区を各 4 個（IM-1 〜 4、IU-1 〜 4）（以下、域で調べられている。このうち本研究では 2015 年のワラ調査区と呼ぶ）を設け、1 調査区の中に水平面積 1 m × 2

続調査による 2016 年のワラビ（成葉）の 137Cs 濃度のデー

区画を標識した。以後、IM-1 〜 4 を IM 試験地の主調査区、

ビ（成葉）、リター層、土壌（地表〜深さ 0.1 m）、県の継m の測定区を 1 個設置した。測定区の四隅に杭を打ってタを利用した。清野ら（2021）は GPS で地上測定した位IU-1 〜 4 を IU 試験地の主調査区と呼ぶ。

地図を作成している（Fig. 2, 加筆）。

2.3 カリウム施用試験

2.2 調査区の設定

いし、化成肥料を施用した後、K 施用地に対して、塩化置データと空中写真や地形図を重ねてワラビ群落全体のワラビの生育と放射性セシウムの季節変化、K 施用効果の評価を目的とする区画（以下、調査区と呼ぶ）を、K

2017 年 6 月下旬に、例年通りワラビ群落を全面刈り払

カリウム（60.0 塩化加里、K2O 保証成分量 60%、全国農業協同組合連合会）を 90 kg ha-1 施用した。K 施用試験でして K 施用地に 3 つ、対照地（非施用地）に 3 つ（IO-1

施用した K は例年の化成肥料で施用される K の 3 倍量に相当する（化成肥料 300 x 0.06 = 18 kg-K O ha-1、塩化カ

水平面積で 1 m × 2 m の測定区を設置し、四隅に杭を打っ界（Fig. 2 破線）は、K 施用前に溝を作って（溝の幅約 0.2 m、

施用以外の条件が概ね同じになるよう位置と地形を考慮〜 6、Fig. 3）、2017 年 5 月 3 日に定めた。1 調査区に 1 個、て土地を標識した。IO-1 〜 3 調査区は、K 施用地の斜面

上部側に位置する非施用地（Fig. 2 の右上 2 か所の破線内）にある。IO-4 〜 6 調査区は K 施用地（非施用地を除く全域）内にある。IO-1、2、4、6 は緩斜面（3 〜 10°）にあり、

2

リウム 90 x 0.6 = 54 kg-K O ha-1）。対照地と施用地との境
2

深さ 0.2 m 強。Fig. 4）ワラビの地下茎を切断し、施用した K が地下茎を通した転流により非施用地に届かないよ
うにした。

厚さ 0.2 m 以上の比較的柔らかい、有機物を多く含む黒2.4 ワラビの生育調査と試料採取地にあり、斜面はより急（15、24°）でリター層のすぐ下

11 回、IM、IU 試 験 地 で は 2017 年 6 月 6 〜 7 日 に 1 回、色の土に覆われていた。IO-3、5 は重機で表土を剥いだ跡
は、有機物の少ない黄色味の強い粘性の強い土であった。
以後、IO-1 〜 3 調査区を対照区、IO-4 〜 6 調査区を施用区、IO 試 験 地 で は 2017 年 5 月 3 日 〜 2018 年 5 月 11 日 に

全ての主調査区で測定区（1 m × 2 m）内のワラビの植被率（%）、葉 1 枚ごとの開葉段階（A 〜 E）、最大地上高

IO-1 〜 6 を主調査区と呼ぶ。別に IO 試験地のデータの補（m、葉が倒伏すると低くなる）を測定した。ワラビの葉〜 18、Fig. 2）を追加した。IO-7 〜 18 調査区を追加調査（2021）と同基準で開葉段階を A 〜 E に分けた。A、B 段完のため、2017 年 5 月 22 〜 23 日に施用地で 12 調査区（IO-7区と呼ぶ。また、イノシシが地面を掘ってワラビの地下は 3 回羽状複葉で、基部に近い羽片が先に開く。清野ら

茎を食べて間もない土地（面積 40 m2 ほどの土地 2 か所）

を IO-2、IO-3 間で選び、2017 年春から 2019 年秋まで適宜観察して優占する植物の種名を記録した。IM、IU 試験

Fig. 3．IO 試験地（2017 年 5 月 3 日）
Fig. 3．Photographs of the IO research site (May 3, 2017).
Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.2, 2021

Fig. 4．カリウム施用地と対照地境界のワラビ地下茎の切断のための溝切り（IO 試験地、2017 年 6 月）
Fig. 2．Image of the construction of a shallow trench in the
ground at the boundary between the potassiumapplication sites and control sites for cutting
Pteridium aquilinum subsp. japonicum rhizomes (IO
research site, June 2017).

清野嘉之

86

他

階の葉を幼葉、C 〜 E 段階の葉を成葉と呼ぶ。3 試験地の土壌ブロックから直接採取した分に加えた。3 土壌ブ

ワラビの幼葉、成葉が生えていれば、試料を採取した（幼した。

の主調査区それぞれで測定回ごとに、測定に必要な量の葉 1 〜 23 枚、成葉 2 〜 28 枚）。幼葉、成葉別にそれぞれの最大、最小サイズの葉を含む一部の葉について一枚ず

ロックからの試料は主調査区ごとにまとめ、混合試料とIO 試験地の主調査区（IO-1 〜 6）で測定区内の空間線
1
量率 [Air dose rate（ADR）、地上高 1 m の μSv h- ] を 2017

つ最大地上高（m）と生重量（g）を測った後、幼葉、成

年 5 月 3 日〜 7 月 21 日に 5 回、シンチレーションサーベ

を IO 試験地の主調査区で 2017 年 10 月と翌年 3 月に採取測定した。

葉それぞれでまとめて総生重量を測った。立ち枯れた葉した。地下器官（地下茎と根）についてはシャベルを用い、イメータ（日立アロカメディカル株式会社 TCS-172B）で一辺 0.23 m の方形、深さ 0.2 m 強（ワラビ根の最大深ま2.5 試料の分析

測定回ごとにリター層ごと 3 〜 6 個掘り上げ、主調査区

ち、IO 試 験 地 の 2017 年 5 月 22 〜 23 日、IM、IU 試 験で）の土壌ブロックを IO、IM、IU の全ての主調査区で、放射性セシウム濃度等の測定のためのワラビ試料のうごとに一つにまとめて植物の地下器官を取り出し、ワラ地の 2017 年 6 月 6 〜 7 日採取の成葉と地下器官は、水植物の地下器官生重量比をワラビと他の植物のバイオマ

で生のまま 2 L のマリネリ容器に入れ、Ge 半導体検出

ビと他の植物に分けて生重量を測定した。ワラビと他のス比と見なした。地上に現れていないワラビの幼葉は地下茎に含めた。ワラビの地下器官は主調査区、測定回ごとに混合し、一部を持ち帰った。この他、追加調査区（IO-7〜 18）では 2017 年 5 月 22 〜 23 日に成葉を採取し、主調査区（IO-1 〜 6）と同じ方法で

137

Cs 濃度を測定した。

ワラビの地下茎は土中のある深さに集まって横走する性質があり、IO 試験地では深さ約 0.07 〜 0.14 m に集まっていた（地下茎層、清野ら 2019, 2021）。この性質を利用して、IO 試験地で 2017 年 9 月と翌年 3 月の測定の際に、
主 調 査 区（IO-1 〜 6）で 土 壌 ブ ロ ッ ク（Fig. 5、 清 野 ら

洗して土などを落とした後、福島県農業総合センター
器（GC4020-7500SL-2002CSL, GC3520-7500SL-2002CSL,

キャンベラ社）によるγ線スペクトロメトリーでセシウ

ム 134（134Cs）、セシウム 137（137Cs）、カリウム 40（40K）の濃度を測定し（計測誤差は 134Cs が 17 〜 32%、137Cs がab2019 に追加）を地表面から下方向にリター層、第 1 土層

Bud forleaf

集中する土層：地下茎層）（Fig. 5 で白く見えているのがRhizomes（地下茎が分布しない表層の土層）、第 2 土層（地下茎がUpward roots

地下茎の切断面）、第 3 土層（第 2 土層の下の土層）の 4層に区分（Fig. 5）して試料を採取した。2017 年 9 月は 1

主調査区あて 1 土壌ブロックずつ選び、ワラビの根をリ
ター層、第 1 〜 3 各土層別に、また、地下茎（全て第 2土層に分布した）を採取した。「枯死地下茎＋枯死根」試料を、3 土層を分けずに採取した。また、IO-4 主調査区

（有機物を多く含む黒色の土）、IO-5 主調査区（有機物の少ない黄色味の強い土）で採取した根の試料から、リター

層の根と第 2 土層の根をそれぞれ少量取り出し、全ての根の分岐点で根を切り分け、根長を測って合計し、乾重g 当たりの根長（m）を求めた。2018 年 3 月は 1 主調査

区あて 3 土壌ブロックずつ選び、土壌ブロックごとに、3土層から不攪乱試料を 100 cc 採土円筒で採取した。すな

わち、第 1 土層は土壌表面から垂直に深さ 0.05 m まで、
第 2 土層は土壌ブロックの側面から第 2 土層中央部に水平に奥行き 0.05 m、第 3 土層は第 2 土層との境界面から鉛直下向きに深さ 0.05 m を採取した（3 土層を分けて土壌を採取したのは 2018 年 3 月のみである）。土壌採取後の土壌ブロックから「生きた地下茎＋生きた根」、「枯死

地下茎＋枯死根」をそれぞれ、3 土層を分けずに採取した。
100cc 採土円筒で土壌とともに採取した「生きた地下茎＋生きた根」、「枯死地下茎＋枯死根」は取り出して、上記

Downward roots

Fig. 5．ワ ラ ビ の 地 下 茎 と 根、 土 壌 の 垂 直 構 造（ 清 野 ら
2019 に加筆）
Fig. 2．Image of the vertical distribution of Pteridium
aquilinum subsp. japonicum rhizomes, roots, and soil
(added to Kiyono et al. 2019).
Fig. 2．a: 掘り上げた土壌ブロック。ワラビの地下茎は土中のある深さに集まる性質があり、これを利用して地下茎が分布する範囲を第 2 土層とした。第 2
土層で白く見えているのは地下茎の切断面。IO 試
験地で地下茎は深さ約 0.07 〜 0.14 m を横走していた（清野ら 2019）。b: 土壌ブロックから取り出した地下茎と根。地下茎から下の土層に向かう根は概して太かった。
Fig. 2．a: A dug-up soil block. The bracken rhizomes accumulate
at certain soil depths. Using this, the layer in which therhizomes are distributed was set as the second soil layer.
The white spots in the second soil layer are sections of
Pteridium aquilinum subsp. japonicum rhizomes. At the
IO research site, the rhizomes ran laterally at depths ofapproximately 0.07 to 0.14 m (Kiyono et al. 2019). b:
The rhizomes and roots taken from the soil block. The
roots going down from the rhizome into the soil weregenerally thick.
森林総合研究所研究報告 第 20 巻 2 号, 2021

ワラビの生育と放射性セシウムの動態

5 〜 19%、40K は 10 〜 16% であった）、同じ検体について福島県林業研究センターで測定した含水率を用い、絶乾値に換算した。それ以外のワラビの葉と地下器官の87

積比で単位面積当たりのバイオマスに換算した。
純生産量（NPP, Mg ha-1 year-1）を平均バイオマス（Mgha-1）で除してバイオマスの平均的な代謝回転率（year-1）

検体は、風乾した後、環境リサーチ株式会社と株式会（八杉ら 1996）を求めた。その逆数を成長と枯死によりワ器に入れて Ge 半導体検出器（環境リサーチ株式会社は

均寿命、year）とした。NPP は次式により概略推定した。

社サンコー環境調査センターで含水率を測定し、U-8 容

GEM20P4-70, オルテック社、株式会社サンコー環境調査
センターは GEM40-76, オルテック社）によるγ線スペク
トロメトリーで 134Cs、137Cs、40K の濃度を計測した。値は計測誤差、検出下限値とともに絶乾値に換算した。計測の条件は以下の①〜④とした。① 137Cs は計測誤差が 10%

ラビのバイオマスが全て置き換わるのに要する時間（平NPP = 期末バイオマス – 期首バイオマス+ 期間中の枯死脱落量（1）IO 試験地での 2017 〜 2018 年の季節変化の観察結果か

Cs は計測誤差が 10%ら、ワラビの地上器官（葉）については、①春に出た葉て 3σ 以上となった時点の値とした。③これらの条件を刈払い後 8 月まで新たな葉が出るが 9 月以降は葉の追加以内に達した時点の値とし、②134以下にならない場合でも測定値がバックグランドに対し満たさない場合は計測時間 24 時間の値とした。④ K は
40

Cs や 134Cs の計測を打ち切ったときの値とした。

137

IO 試験地で 2017 年 9 月と翌年 3 月に土壌ブロックから採取したワラビの地下茎や根は森林総合研究所で水洗して土などを落とした後、熱風乾燥機で乾燥（75℃、48時間以上）して重量を測った。この試料が絶乾（105℃乾燥）で含水率 4% の水を含むと仮定して絶乾値を求めた。
なお、含水率 4% は、75℃、48 時間以上乾燥した植物体

試料を底質調査法（環境省 水・大気環境局 2012）にした
がって 105℃で乾燥したときの乾燥減量が約 4%（著者ら未発表）であったことにもとづく。採土円筒で採取した土壌は石や根を除いて細かく砕いて風乾し、105℃で乾燥させて重量を測った。容積重（dry g cm-3）は採土円筒で採取した土壌の絶乾重を採土円筒の体積で除して求めた。
ワラビの根、地下茎、土壌の放射性セシウムと 40K 濃度

は 6 月下旬の刈払いまで枯れず、全て刈払いされる、②がなく、11 月には寒さで全ての葉が枯れることから、IO

試験地では 6 月刈払い前の 2017 年 6 月 20 日の葉量＋ 8〜 10 月の最大葉量を期間中の地上器官の枯死脱落量とし、IO 試験地の主要調査区の各測定回の平均値を用いて求め、地上部 NPP とした。地下部については、Kiyono・

Hastaniah [1997, 河原（1985）を改変 ] にもとづき、枯死
脱落量を次式で推定した。
L0 = F（ek − 1）（2）

ただし、L0 は地下器官の枯死脱落量（Mg ha-1 year-1）、Fは枯死地下器官量（Mg ha-1）、k は枯死地下器官の消失速度（year-1）。

後述の通り、枯死 / 生存地下器官量比は 2017 年 9 月とは、0.7L のマリネリ容器や U-8 容器に入れて Ge 半導体

翌年 3 月で有意差が認められなかったので、比は一年をによるγ線スペクトロメトリーで上記①〜④の条件で測の平均値を年平均地下器官量に乗じて枯死地下器官量（F）

検出器（GEM40P4-76, セイコー・イージーアンドジー社）

定した。ただし、採取量が少なかった第 1 土層の根、第3 土層の根はそれぞれ IO-1 〜 6 主調査区を合わせた混合試料にした。また、第 2 土層の枯死地下茎、枯死根も採取量がやや少なかったので、それぞれ IO-1 〜 3 調査区を通じて変わらないと見なし、2017 年 9 月と翌年 3 月の比を求めた。地下器官の k は地下器官リターバック法で推定した。具体的には、予め、生きた地下茎と生きた根を掘り取って水洗後、熱風乾燥器で乾かし、絶乾重で約 12g に揃えて、平均約 2 mm メッシュのポリエチレンネット

合わせた混合試料、IO-4 〜 6 調査区を合わせた混合試料にした。土壌試料について交換性 K 濃度（cmol kg-1、酢袋に入れたものを用意し、良く吸水させた後、埋土地のMS）を測定した。

験は 2018 年 4 月 14 日から 9 月 14 日まで（6 か月）と、

c

酸アンモニウム抽出、アジレント・テクノロジー社 ICP-

土を袋に入れて混ぜ、IO-1 〜 3 中に 3 袋ずつ、枯死地下器官の中心が深さ 0.1 m になるように埋土した。この試同日から 2019 年 4 月 13 日まで（7 か月）の 2 回行い、い2.6 ワ ラビのバイオマス、バイオマスの平均代謝回転率、

ずれも、およそ 1 か月後、3 か月後、6 ないし 7 か月後試験地、測定回ごとに、葉 1 枚の最大地上高と絶乾重

土を落として枯死地下茎、枯死根と判別できるものを取

寿命の推定との関係を近似するアロメトリ式を幼葉、「D+E」葉別に作成（葉数 12 〜 18）し、測定区で 1 枚ごとに測定した葉の最大地上高から、測定区内のワラビの幼葉、成葉の絶乾重を推定し、単位面積当たりのバイオマスに換算した。
C の葉には「D+E」葉の式を適用した。地下器官については土壌を掘り上げた土地面積当たりの値から、土地面
Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.2, 2021に 1 袋ずつ掘り出して回収した。回収した試料は水洗し、り出し、熱風乾燥機で乾燥して絶乾重に換算した。2 回の試験データを合わせ、埋土後日数をパラメータに乾重減少を指数関数で近似して、回帰線の傾きを枯死地下器
官の日消失速度とし、年当たりの消失速度（k）に換算し

た。

清野嘉之

88

2.7 福島県の実証調査データの利用による、ワラビの成葉

土壌に 81 〜 89% が存在し、大部分は深さ 0 〜 0.05 m のCs 量の土層に存在したが、0.05 m 以下にもわずかに含まれてい本研究では、IO 試験地で行われた福島県の実証試験のら深さ 0.05 〜 0.1 m の土壌の 137Cs 濃度は 0 ではないので、137

Cs 濃度、ワラビ群落のリター層と土壌の他

経年変化の推定137

成果のうち、IO 試験地のワラビ群落全域が対象とされている 2015 年のワラビ葉、地上堆積物（リター層、一辺 0.2m の方形区で採取）、土壌（一辺 0.2 m の方形区で採取、地表〜深さ 0.1 m）の 137Cs 濃度、2016 年（福島県の継続調査）のワラビ葉のCs 濃度のデータ（福島県、未発表）137を利用した。それによると、葉

137

Cs 濃度の平均値 ± 標

た。137Cs の分布はワラビ群落も同様と考えられることか

上記の仮定では過小な推定値が得られる可能性がある。
一方、土壌の容積重は深さ 0 〜 0.05 m 土壌の方が小さい（後述）のでこの仮定では過大な推定値が得られる可能性がある。推定される土壌 137Cs 量にはこうした不確実性がある。

準偏差、地点数は 2015 年 10 月に 358 ± 250 Bq dry kg-1
（成葉、n = 61）、2016 年 7 月は 193 ± 147 Bq dry kg-1（ほた機器はいずれも定期的な校正を受けている。放射性セ

面積当たりの絶乾重の平均値±標準偏差（範囲、地点数）を含め、全て 2017 年 9 月 1 日を基準日に減衰補正した。

ぼ全て成葉、n = 107）であった。リター層と土壌の単位（以下、特に断りのない限り、平均値には標準偏差、範囲、地点数を添える）は 2015 年 7 月にそれぞれ 10615 ± 4986
（1100 〜 23000、n = 40）Bq dry kg-1、1065 ± 484（320 〜

本研究で、ADR や 134Cs、137Cs、40K 濃度の測定に用いシウム濃度は 2015 年、2016 年に福島県が採取した試料

放射性物質濃度が検出下限値以下となった場合は、検出下限値で代用した。3 群以上の測定値の比較では有意水準を P < 0.05 に設定して Tukey-Kramer 法で多重比較した。

2500、n = 40）Bq dry kg-1 であった。

本 研 究 の 統 計 解 析 に R3.3.1（R Development Core Team2017 年 5 月（K 施用前）の成葉 137Cs 濃度（n = 18、IO-1

準拠した。

2015 年と 2016 年の葉 137Cs 濃度（平均値）と本研究の〜 6 主調査区と IO-7 〜 18 追加調査区）を用い、IO 試験

地のワラビの成葉 137Cs 濃度の経年変化を 2 つの方法で推定した。1 つは成葉

Cs 濃度の季節変化を考慮したもの

137

で、成葉の採取月が測定年によって異なることから、対

3. 結果

3.1 ワラビの生育の季節変化

葉の植物季節 : 対照区では葉が 2017 年 5 月初めに現れた

Cs 濃度の季節変化のパターンが年によって変わらな（Fig. 6）。葉数は 5 月末まで急増し、以降 11 月に葉が枯れるまで 15 枚 m-2 ほどで推移した（Fig. 7）。幼葉の葉数2011 年 3 月 11 日として指数関数で近似した（a 法）。も月下旬から成葉（開葉段階 D）が優勢になった。6 月末に照区の成葉

Cs 濃度の 2017 年の季節変化データを用い、2011）を使用した。学名は YList（米倉・梶田 2003–）に

137

137

いことを仮定して、各年 5 月の値を推定した後、起点をう一つは季節変化を考慮せず、採取の時点と 137Cs 濃度の値をそのまま用い、a 法と同様に指数関数で近似した（b密度は 5 月中旬が最大で、以降低下した（Figs. 6, 7）。5は葉はほぼ展開し終わり、葉群の上からは地表が殆ど見法）。なお、近隣のアメダス川内気象観測所のデータ（気パターンは 2015 年〜 2017 年で大差なかった。先述の通り、刈払いなどワラビの管理も同じであったので、2015 年〜

2017 年のワラビ群落の生育の季節変化に大きな違いはな
かったと考えられる。

福島県実証調査の 2015 年のリター層と土壌（上述）、

2017 年 5 月のリター層と土壌（清野ら 2021）のデータを用い、IO 試験地のワラビ群落のリター層と土壌の 137Cs

量の経年変化を推定した。リター層については 2015 年 7
月と 2017 年 5 月で土地面積当たりのリター層重量に変化がないことを仮定し、2015 年 7 月の 137 Cs 濃度に 2017 年

5 月のリター層重量を乗じて、土地面積当たりの 137Cs 量を求めた。土壌については、採取深が県の調査は 0 〜 0.1

m、清野ら（2021）では 0 〜 0.05 m と異なっていたので、2015 年の土壌濃度は県の値を 2 倍して深さ 0 〜 0.05 m の土壌濃度とした。これは深さ 0.05 〜 0.1 m の土壌 137Cs 濃
度を 0、かつ、深さによって土壌の容積重は変わらないとの仮定にもとづくものである。福島県の温帯林（Imamura

et al. 2017）で福島事故由来の 137Cs は 2015 年夏の時点でLeaf number density (m-2)

象庁 2020）によると、4 月〜 10 月の月降水量や月変化の

15
2018/5/11
2017/11/12
2017/10/18
2017/9/12
2017/8/15
2017/7/21
2017/6/20
2017/5/22
2017/5/16
2017/5/3

10
50← Weeding

A

B

C

D

E

Young leaf ⇔ Adult leaf

Fig. 6．開葉段階別のワラビの葉数密度の季節変化（IO 試
験地対照区）
Fig. 2．Seasonal changes in Pteridium aquilinum subsp.
japonicum leaf number density by leaf-opening stage(IO research site).
Fig. 2．葉数密度は IO 試験地の対照区（IO-1 〜 3）の平均。
A 〜 E はワラビの開葉段階を示し、A から E に向かって開葉が進む。
Fig. 2．Values are the mean leaf number densities in the control
plots (IO-1–3). A to E indicate the leaf-opening stage ofbracken; the leaf opening progresses from A to E.
森林総合研究所研究報告 第 20 巻 2 号, 2021

ワラビの生育と放射性セシウムの動態
40

1

35

Weeding↓

30
25

Leaf number density (m-2)

Leaf number density (m-2)

40Adult leaf

20
15
10
5
0

Young leaf
4/1

6/1

8/1

10/1

12/1

1/31

4/2

30

Weeding↓25

Adult leaf

20
15
10

Young leaf

5
0

6/2

2

35

89

4/1

6/1

Month/day in 2017–2018

8/1

10/1

12/1

1/31

4/2

6/2

Month/day in 2017–2018

Fig. 7．ワラビの葉数密度の季節変化
Fig. 2．Seasonal changes in Pteridium aquilinum subsp. japonicum leaf number density.
Fig. 2．1: 対照区、2: カリウム（K）施用区。-- ▲ --: IO 試験地の主調査区の幼葉（開葉段階 A、B）の平均、−●− : 同成葉（同 C 〜 E）。∆ : IM 試験地の主調査区の幼葉、○ : 同成葉。▲ : IU 試験地の主調査区の幼葉、● : 同成葉。バーは平均値の標準偏差（SD）。IM と IU 試験地の主調査区は K 非施用であるので IO 対照区に対応させた。
Fig. 2．1, control; 2, with potassium application. -- ▲ -- mean values for young leaves (leaf-opening stages A and B) in IO; −●−adult leaves (leaf-opening stages C–E) in IO; ∆ , young leaves in IM; ○ , adult leaves in IM; ▲ , young leaves in IU; and● , adult leaves in IU. Bars represent the standard deviation of the mean. The plots at the IM and IU research sites had nopotassium application; they correspond to the IO control plots.

えなくなった。しかし、IO 試験地の大半で 6 月下旬に群

月下旬の刈払いを挟んで葉バイオマスがバイオマス全体

中旬まで見られた（Fig. 7）。開葉段階 D の葉が最多の状まで、秋になって葉バイオマスが減るときに地下器官バ

落が刈払いされ、7 月は再び幼葉が増えた。幼葉は 8 月

態は 6 月末の全面刈払いを挟んで 7 月末まで続いた。開葉段階 E の葉が最多となったのは 8 月で、8 月の葉にはの 4 割ほどで高止まりしているときに地下器官は低いま

イオマスは増える傾向があった。成葉に比べ幼葉のバイ

子嚢堆が見られた。このときの植被率は 100% でワラビ

1.0

段階 E の葉だけになり、11 月中旬までにほぼ全て枯れた（Fig. 6）。11 月中旬の地下茎に見られた来春以降のための芽数密度は 88 ± 41 芽 m-2（n = 3）であった。

なお、IO 試験地に点在する花崗岩の巨石周りなどでは刈払いが及ばず、踏み付けのような強い攪乱もなかった場所があり、そこのワラビの育ちから刈払いが行われな

Leaf moisture contentの植被率は 60 〜 90% であった。葉は 10 月中旬には開葉

Weeding↓

0.9

Young leaf

0.8

Adult leaf

0.7

かった場合のワラビの生育を探ることができる。そうした場所では幼葉は 6 月以降殆ど出ず、葉の寿命は春から
11 月までの最大 6 〜 7 か月に及んだ。

幼葉の性質 : 対照区の幼葉は 2017 年 5 月初めから 7 月下旬までの 3 か月に亙って見られ、その間、幼葉の含水率は約 9 割であまり変わらなかった（Fig. 8）。5 月 22 日の幼葉の含水率は葉身（ホダ）が 85% で、葉柄の上中部（93%）や基部（91%）より低かった（Table 1）。また、各部位が幼葉の絶乾重に占める割合は、葉身が 0.15、葉柄上中部が 0.40、基部が 0.45 であった（Table 1）。成葉の含水率は葉の発育とともに減少し、6 月以降は 8 割弱で安定していた（Fig. 8）。

バイオマス：対照区のワラビの葉バイオマス、地下器官

バイオマスは季節変化のパターンが逆で、対応して季節変化した（Fig. 9a1）。すなわち、夏に向けて葉バイオマ

スが増えるときに地下器官バイオマスは減り、2017 年 6Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.2, 2021

0.6

4/1

6/1

8/1

10/1

12/1

1/31

4/2

6/2

Month/day in 2017–2018

Fig. 8．ワラビの葉の含水率の季節変化
Fig. 2．Seasonal changes in Pteridium aquilinum subsp.
japonicum leaf moisture content.
Fig. 2．-- ▲ -- : IO 試験地の主調査区の対照区の幼葉（開葉段階 A、B）、−●− : 同成葉（同 D、E）。∆ : IM 試
験地の主調査区の幼葉、○ : 同成葉。▲ : IU 試験地の主調査区の幼葉、● : 同成葉。バーは平均値の標準偏差（SD）。
Fig. 2．-- ▲ -- young leaves (leaf-opening stages A and B) in IO
control plots; − ● − adult leaves (leaf-opening stages
D and E) in IO control plots; ∆ , young leaves in IM;○ , adult leaves in IM; ▲ , young leaves in IU; and ● ,adult leaves in IU. Bars represent the standard deviationof the mean.

清野嘉之

90

Table 1. 幼葉の各部位の含水率と重量割合
Table 1. Moisture contents and weight ratios of each part ofyoung leaves.
1）水重量 /（水重量 + 乾物重量）。2）収穫時に容易に折り取れる部分が境目。
Table 1. 1) weight water /(weight water + weight dry matter ). 2) The
boundary between the middle to upper part and the baseis where the plant is easily broken off at harvest.

Leaf blade
Middle to upper
part of petiole 2）
Petiole base 2）

IM
85

IU
86

93

92

91

0.40

0.28

0.24

91

86

87

0.45

0.58

0.57

Weeding↓

6

Belowgroundorgans4

Adult leaf

2

Young leaf
4/1

ビの全草バイオマスは刈払いによる一時的な減少と回復を除くと、一年を通して概ね一定の幅で推移した（Fig.

9b1）。3 つの主調査区で測定期首（2017 年 5 月 3 日）と期末（2017 年 5 月 11 日）の全草バイオマスを比較したと
ころ、2 つは増加、1 つは減少で、平均値に有意差はなかった（P = 0.356, n = 3）。

ワラビが群落に占めるバイオマス比 : ワラビ / 群落（全植物種）バイオマス比に特段の季節変化はなく、2017 年 5

月 3 日〜 2018 年 5 月 11 日の測定 11 回の平均は対照区（IO-1〜 3 平均）で 0.78 ± 0.14（0.57 ± 0.33 〜 0.93 ± 0.03、n= 11）、K 施用区（IO-4 〜 6 平均）は 0.91 ± 0.09（0.79 ± 0.22

〜 0.94 ± 0.04、n = 11）で有意差はなかった（P = 0.241）

が、後者がやや大きいようであった。2017 年 8 月の群落

10

a1

8

0

オマスはわずか（Fig. 9a1）で 6 月が最大であった。ワラBiomass by organ (Mg ha-1)

Biomass by organ (Mg ha-1)

10

IO
85

Weight ratio of parts tothe whole
IO
IM
IU
0.15 0.14 0.19

Water content 1）, %

Part

他

6/1

8/1

10/1

12/1

1/31

4/2

4

Adult leaf

2

Young leaf
4/1

6/1

8/1

Month/day in 2017–2018

Weeding↓8

Total plant biomass (Mg ha-1)

Total plant biomass (Mg ha-1)

b1

10

R² = 0.0003

6
4
2
0

6/1

8/1

10/1

12/1

1/31

Month/day in 2017–2018

4/2

6/2

b2

10

12/1

1/31

4/2

6/2

Weeding
↓

4/2

6/2

R² = 0.0138

8
6
4
2
0

4/1

10/1

Month/day in 2017–2018
12

12

BelowgroundorgansWeeding
↓

6

0

6/2

a2

8

4/1

6/1

8/1

10/1

12/1

1/31

Month/day in 2017–2018

Fig. 9．ワラビの幼葉、成葉、地下器官別、および全草バイオマスの季節変化（IO 試験地の対照区とカリウム施用区、IM、IU 試験地）
Fig. 2．Seasonal changes in young leaves, adult leaves, belowground organs, and total plant biomass of Pteridium aquilinum
subsp. japonicum (IO, control and with potassium application; IM and IU).
Fig. 2．a1 器官別（IO 対照区）、b1 全草（同）、a2 器官別（IO カリウム施用区）、b2 全草（同）。-- ▲ -- : 幼葉（開葉段階 A、B）、−●− : 成葉（同 C 〜 E）、-- 〇 -- : 地下器官、−♦− : 全草。∆ : 幼葉（IM）、○ : 成葉（IM）、□ : 地下器官（IM）、◊ : 全草（IM）、▲ : 幼葉（IU）、● : 成葉（IU）、■ : 地下器官（IU）、♦ : 全草（IU）。バーは平均値の標準偏差（SD）。
IM と IU 試験地の主調査区はカリウム非施用であるので IO 対照区に対応させた。
Fig. 2．a1, biomass by organ (IO control plots), and b1, total plant biomass (ibid.); a2, biomass by organ (IO plots with potassium
application), and b2 total plant biomass (ibid.). -- ▲ -- young leaves (leaf-opening stage A and B); −●− adult leaves (leafopening stage C–E); -- 〇 -- belowground organs; and −♦− entire plant. ∆ , young leaves, ○ , adult leaves; □ , belowgroundorgans; and ◊ , entire plant in IM. ▲ , young leaves; ● , adult leaves; ■ , belowground organs; and ♦ , entire plant in IU.
Bars represent the standard deviation of the mean. The plots at the IM and IU research sites had no potassium application; theycorrespond to the IO control plots.
森林総合研究所研究報告 第 20 巻 2 号, 2021

ワラビの生育と放射性セシウムの動態の植被率は対照区も施用区も 100% で変わらなかったが、ワラビの植被率は対照区が 60 〜 90% で、施用区の 90 〜

100% より小さかった（P = 0.065）。ワラビ以外で大きなバイオマスを占める植物はヨウシュヤマゴボウ、オオイ

ヌタデ（Persicaria lapathifolia var. lapathifolia）、イタドリなど大型の夏緑性多年草で、種構成は対照区と施用区で91と 14 m（IO-6）で、同じ乾重量でも長さには約 2 倍の違いがあった（P = 0.054, n = 2）。土の色は関係があるとは言えなかった（P = 0.722, n = 2）。土壌の容積重は第 1 土
3層（0.47 ± 0.03 dry g cm- , n = 6）と比べて第 2 土層（0.56± 0.06 dry g cm-3, n = 6）、 第 3 土 層（0.57 ± 0.04 dry g
cm-3, n = 6）で大きく（P < 0.0058）、第 2 土層にある地下

大差なかった。

茎から上向きに伸びる根が細く、下向きに伸びる根が概わらなかったが、2017 年 5 月から 11 月の葉数密度は 20〜 30 枚 m-2 で対照区より大きい傾向があった（Fig. 7-2）。

下器官量比は対照区─施用区間（P = 0.121）、2017 年 9カリウム施用区 : 発芽時期や開葉の進み方は対照区と変して太い（Fig. 4 右）ことと対応していた。枯死 / 生存地

月─翌年 3 月間（P = 0.481）ともに値に有意な違いはなく、

ただ、上記の通り、対照区はワラビ以外の植物がやや多全体では平均 0.316 ± 0.290 であった。

ことから、上記のワラビ / 群落バイオマス比を利用して

ラビは、IO 試験地の同年 5 月 22 日や 6 月 20 日のワラビで除して両区を比較する（これは群落の植物が全てワラ験地より小さかった（Fig. 7-1）。開葉段階は IM 試験地のかった。それがワラビの葉数が少ない理由と考えられる
対照区の葉数密度を 0.78 で除し、施用区の葉数密度を 0.91

ビであったと仮定したことになる。この仮定を以下では
ワラビ比補正と呼ぶ）と、2017 年 6 月下旬の K 施用前のIM、IU 試験地のワラビの生育 : 2017 年 6 月 6 〜 7 日のワと比べて、成葉数密度に大差はなく、幼葉数密度は IO 試

主調査区はいずれも D が最多で、次いで C が多く、IU

試験地の主調査区では 4 中 3 つで D、一つで C が最多で、測定 4 回（P = 0.859, n = 4）、施用後の測定 7 回（P = 0.683,

IO 試験地と比べ、植物季節の進みが半月遅かった。また、度の平均値に有意差はなかった。K 施用区でも、ワラビ

含水率が低く（Fig. 8）、葉のバイオマスは同程度である

n = 7）いずれも、対照区と施用区の間でワラビの葉数密の葉の植物季節や含水率、葉バイオマスと地下器官バイオマスの対応した季節変化（Fig. 9a2）、全草バイオマス

IM、IU 試験地では IO 試験地と比べ、幼葉、成葉ともにのに、地下器官バイオマスが多く、全草バイオマスも多かった（Fig. 9a1,b1）。幼葉は IO 試験地の幼葉と比べて、（Fig. 9b2）の測定期間を通した変化の傾向などは、対照区

葉柄基部の含水率が低く、重量割合は葉柄中上部が小さ

有意差はなかった（P = 0.301）。バイオマスの平均値は対験地で 0.517 ± 0.105（n = 4）、IU 試験地は 0.684 ± 0.107（nと同様であった。施用区の 2017 年 11 月中旬の地下茎に見られた芽数密度は 149 ± 79 芽 m-2（n = 3）で対照区と照区よりいくらか大きいようであったが、有意差はなかった（K 施用前 P = 0.293, n = 4; 施用後 P = 0.069, n = 7）。ワ

く、基部は大きかった（Table 1）。ワラビが群落バイオマ

スに占める割合（地点数）は、2017 年 6 月 7 日の IM 試= 4）で、IO 試験地と比べてワラビが少なかった。ワラビ

ラビ比補正後のバイオマスでは、差がより小さくなったを含む植物群落バイオマスは IM 試験地で 19.5 ± 6.5（10.5〜 24.6、n = 4）Mg ha-1、IU 試験地で 15.2 ± 3.1（12.3 〜

このワラビ比補正後のバイオマスの値は、ワラビ群落バ

は IM 試験地ではヒメシダ（Thelypteris palustris）、カント（K 施用前 P = 0.687, n = 4; 施用後 P = 0.677, n = 7）。なお、イオマスに等しい。

イノシシ攪乱地の植物 : 2017 年春にイノシシが地面を19.2、n = 4）Mg ha-1 であった。ワラビと混生する主な種

ウヨメナ（Aster yomena var. dentatus）、IU 試験地ではハルガヤ（Anthoxanthum odoratum subsp. odoratum）、ヨモギ

掘ってワラビの地下茎を食べた場所でワラビは殆ど発芽（Artemisia indica var. maximowiczii）であった。

バナボロギク（Crassocephalum crepidioides）やオオイヌ

3.2 ワラビ群落のバイオマス代謝回転率、寿命が優占し、結実した。2018 年はこれらの種の実生がイノ

きな違いはなく（Fig. 9b1）、（1）式の期末バイオマス−期

ながらヨウシュヤマゴボウやススキ（Miscanthus sinensis）

枯死脱落量にほぼ等しい。期間中のワラビ葉の枯死脱落しなかった。代わりに、同年 5 月以降、夏一年草のベニ

タデ、少し遅れてダンドボロギク（Erechtites hieracifolia）
シシ攪乱地の周囲に拡がった。イノシシ攪乱地には少数など大型の夏緑性多年草が定着した。

ワラビの地下器官の分布 : リター層、第 1 〜 3 各土層に分布するワラビの根の乾重量比（2017 年 9 月）はいずれも対照区と施用区間で有意差がなく（P = 0.087 〜 0.33）、両区を合わせて求めた比はリター層が 0.15 ± 0.03、第 1

対照区の 2017 年 5 月と 2018 年 5 月のバイオマスに大首バイオマスは 0 と見なせることから、NPP は期間中の量は、先述の通り、IO 試験地の対照区の 2017 年 6 月刈
払い前の 6 月 20 日のワラビの葉量（1.60 ± 0.67 Mg ha-1,

n = 3）と 8 〜 10 月のワラビの最大葉量（2.06 ± 0.56 Mg
ha-1, n = 3）の合計で近似できる。地上部（葉）NPP は 3.66

± 0.87 Mg ha-1 y-1（n = 3）と推定された。ワラビ比補正0.10 ± 0.04 で、根の大半は地下茎が集まる第 2 土層に分（0.78 ± 0.14 で除す）後の地上部 NPP は 4.72 ± 1.42 Mg
ha-1 y-1（n = 3）であった。地下器官については、（2）式のm（IO-5、有機物の少ない黄色味の強い土）と 34 m（IO-6、ように求めた。埋土後の枯死地下器官の重量減少は 4 月

土層が 0.05 ± 0.02、第 2 土層が 0.70 ± 0.05、第 3 土層が布していた。乾重 1 g 当たりの根長はリター層の根が 26

有機物を多く含む黒色の土）、第 2 土層の根が 12 m（IO-5）
Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.2, 2021

枯死地下器官の消失速度 k をリターバック法により次のに埋土した場合も 9 月に埋土した場合も経過日数にとも

清野嘉之

92

なう重量減少のパターンはよく似ていた（Fig. 10）。ただし 2018 年 12 月 1 日 〜 2019 年 4 月 4 日 は 殆 ど 重 量 減 少他

μSv h-1）（P < 0.034）、IO-4 〜 6 は 中 位（0.18 ± 0.01 〜
0.19 ± 0.01 μSv h-1）であった。また、主調査区の平均値

いたデータを合わせて指数関数で近似したところ、回帰は 2017 年 5 月 3 日（0.20 ± 0.03 μSv h-1）から 7 月 21 日（0.19± 0.03 μSv h-1）の間、低下する傾向があった（P = 0.059）。

（P < 0.001）であった。4 月から 11 月にかけての 8 か月は3.4 ワラビの 137Cs、40K の季節変化しなかった。そこで低温期（12 月 1 日〜 4 月 4 日）を除

線の傾きは 0.00898 で回帰式の R2 は 0.9751 と高く、有意

この傾きの速度で枯死地下器官が消失すると見なし、この間の k 2.19（0.00898 × 243 日）を求めた。また、12 月
から翌年 3 月は分解が進まないと見なし、この間の k を0 とした。2017 年 5 月 3 日〜 2018 年 5 月 11 日の平均地下器官量 4.34 ± 0.37 Mg ha-1 をワラビ比補正した 5.58 ±1.13 Mg ha-1 に、2017 年 9 月と 2018 年 3 月の枯死 / 生存

地下器官量比の平均値 0.304 ± 0.035 を乗じ、平均枯死
地下器官量（F）1.69 ± 0.40 Mg ha-1 が得られた。これらを（2）式に代入し、L0 8.94 Mg ha-1 y-1 が得られた。群落

バイオマス NPP は 4.72（地上部）+ 8.94（地下部）= 13.66
Mg ha-1 y-1 と推定された。これをワラビ比補正済みの群落バイオマスの年平均値 6.65 ± 1.76 Mg ha-1 で除し、群落バイオマスの平均的な代謝回転率 2.05 y-1 を求めた。その逆数は成長と枯死により群落バイオマスが全て置き換

わるのに要する時間（平均寿命）で 0.487（y）であった。
また、群落地下部 NPP をワラビ比補正済みの地下部バイ
オマスの年平均値 5.58 Mg ha-1 で除し、平均的な群落地

下部の代謝回転率 1.60（y-1）を求めた。その逆数は群落

地下部バイオマスの平均寿命で 0.624（y）であった。

IO 試験地の ADR（地上高 1 m）は主調査区（IO-1 〜 6）間で異なり（P < 0.001）、IO-1 と IO-2（いずれも 0.23 ±0.01 μSv h-1）が高く（P < 0.005）、IO-3 が最小（0.16 ± 0.02より低くなった。2017 年 6 月下旬の刈払い後の幼葉は再び地下器官より高くなった。成葉の 137Cs 濃度は幼葉と同じように時間とともに低下し、刈払い後に高くなった後再び低下し、8 月には地下器官より低濃度になった。成葉

濃度は落葉前の 10 月に急上昇した。2017 年 5 月と翌年5 月のワラビ全草 137Cs 濃度（Fig. 11c1）を比べると、3 主

調査区いずれも濃度は低下していた（2018 年 5 月 /2017

年 5 月 の 137Cs 濃 度 比 0.56 〜 0.83）。2017 年 5 月 〜 2018

年 5 月間の全草 137Cs 濃度の時間的変化を指数関数で近似したところ、回帰線の傾きは有意であった（Fig. 11c1）：
ワラビ全草 137Cs 濃度 = 1316 exp（−0.000860 Time）（R2 =0.3858, P = 0.023, n = 11）（3）。ただし、Time は 2011 年 3

月 11 日からの日数（days）。（3）式を予測モデルとすると、
ワラビ全草 137Cs 濃度は前年を 1 としたとき 1 年で 0.73 に低下する計算になる。

ワラビの 137Cs 量（Fig. 11e1）はバイオマスの季節変化

下器官 137Cs 量が減り、葉 137Cs 量が多い間は地下器官中の量が少なく、同年 11 月に葉 137Cs 量が減るとき地下器

官中の量が回復するようであった。また、直前の 10 月に葉 137Cs 量にピークがあった。ワラビ全草 137Cs 量（Fig.

11g1）を 2017 年 5 月と翌年 5 月で比べると、対照区では

3 主調査区のいずれでも減少していた（2018 年 5 月 /201714

年 5 月 の 137Cs 量 比 0.81 〜 0.99）。 た だ、2017 年 5 月 〜

12

Dry weight (g)11a1）は、2017 年 4 〜 5 月は幼葉が地下器官より高かっ

たが、幼葉濃度は初夏に向けて急降下し、地下器官濃度を反映して、2017 年春に葉の 137Cs 量が増えるときに地3.3 ワラビ群落の ADR

2018 年 5 月間の全草 137Cs 量の時間的変化を指数関数で10近似したところ、回帰線の傾きは有意でなかった（R² =y = 11.504e-0.009x
R² = 0.9751

8

0.0619, P = 0.461, n = 11）（Fig. 11g1）。

K 施用区では、対照区と比較して全体に 137Cs 濃度は6低目であったが、幼葉や成葉、地下器官といった部位

4

ご と の 137Cs の 濃 度 や 量 の 時 間 的 変 化 の パ タ ー ン（Fig.

20

ワラビの 137Cs 濃度、量 : 対照区のワラビ 137Cs 濃度（Fig.

11a2,e2）は対照区の場合と似ていた。ワラビの 137Cs 濃度

0

50

100

150

200

250

Days

Fig. 10．埋土したワラビ枯死地下器官の分解過程と埋土季節の影響
Fig. 12．The decomposition of dead Pteridium aquilinum
subsp. japonicum belowground organs buried in soil,
and the eﬀect thereon of season when buried.
Fig. 12．○ : 埋土期間 Apr 14 〜 Sep 14 2018、● : 同 Sep 14
2018 〜 Apr 13 2019。
Fig. 12．○ , buried Apr 14 to Sep 14 2018; ● , buried Sep 14
2018 to Apr 13 2019.

に及ぼす K 施用の影響については後（3.5）で解析する。

幼葉と成葉の 137Cs 濃度の季節変化（Fig. 11a1,a2）を見ると、先述の通り、幼葉の濃度は成葉がまだない 2017 年
5 月上旬に最も高かった（328 ± 242 Bq dry kg-1, n = 6）。
しかし、成葉がある時期は、成葉濃度より高い場合も低い場合もあり、全体としては幼葉と成葉の 137Cs 濃度に違いがあるとは言えないようであった。

ワラビの 40K 濃度、量 : 対照区のワラビの 40K 濃度は幼葉で高く、成葉、地下器官の順に下がる部位間の違いがあった（Fig. 11b1）。枯死葉の濃度はさらに低かった。生森林総合研究所研究報告 第 20 巻 2 号, 2021

ワラビの生育と放射性セシウムの動態

きた部位の濃度は時間とともに低下する傾向があり（Fig.

93

ワラビ 40K 量の季節変化はバイオマスの季節変化を反11b1）、刈払いでいったん上昇しても、再び時間とともに映して変化した（Fig. 11f1）。対照区の 3 主調査区でワラ

ビ全草 40K 量（Fig. 11h1）を 2017 年 5 月と翌年 5 月で比低下した。地下器官は葉が枯死した 2017 年 11 月以降、2018 年春に向けて濃度を回復した。対照区の 3 主調査区

較したところ 2 つは増え、1 つは減っており（2018 年 5

年 5 月で比較したところ 2 つは高く、1 つは低くなって= 0.320, n = 3）。

でワラビ全草の 40K 濃度（Fig. 11d1）を 2017 年 5 月と翌月 /2017 年 5 月の量比 0.90 〜 1.80）、有意差はなかった（P

お り（2018 年 5 月 /2017 年 5 月 の 濃 度 比 0.96 〜 1.25）、

K 施用区は対照区と比較すると、施用前 4 回測定の 40K

濃度はどの部位も有意差がなく（Fig. 11b1,b2）、対照区─

12/1

1/31

4/2

6/1

3000

y = 1316 e-0.000860x
R² = 0.3858

8/1

10/1

12/1

1/31

4/2

Weeding
↓

1500

Adult
leaf

1000
500
0

Belowgroundorgans

Young
leaf
4/1

3000

8/1

10/1

12/1

1/31

4/2

Total plant 137 Cs mass (kBq ha-1 )R² = 0.0619

1500
1000
500
0

4/1

0

4/1

6/1

8/1

10/1

12/1

1/31

4/2

1/31

4/2

6/1

8/1

10/1

12/1

1/31

4/2

Belowgroundorgans

500
Young
leaf

Adult leaf
6/1

8/1

10/1

12/1

1/31

4/2

6/2

Month/day in 2017–2018

Weeding↓

R² = 0.199

500

6/1

8/1

10/1

12/1

1/31

Month/day in 2017–2018

4/2

6/2

8/1

10/1

12/1

(Bq dry kg-1 )4/2

R² = 0.0878

400
200
8/1

10/1

12/1

1/31

4/2

4000

Belowgroundorgans

3000
2000
1000

Young leaf
4/1

6/1

8/1

10/1

Adult leaf
12/1

1/31

4/2

Weeding↓

R² = 0.0073

2000

4/1

4/1

6/1

8/1

10/1

12/1

1/31

Month/day in 2017–2018

4/2

6/2

6/1

d2

1200

Dead leaf
8/1

10/1

Weeding
↓

12/1

1/31

4/2

6/2

R² = 0.1082

1000
800
600
400
200
4/1

6/1

8/1

10/1

12/1

1/31

4/2

6/2

f2

7000

BelowgroundorgansWeeding
↓

6000
5000
4000
3000

Adult leaf

2000
1000

Young leaf
4/1

10000

h1

4000

0

Belowgroundorgans

400

0

6/2

8000
6000

600

8000

Weeding
↓

5000

0

800

0

6/2

f1

6000

Adult leaf

1000

6/2

600

7000

1200

0
1/31

Young leaf

1400

200

800

6/1

↓

1600

1400

Weeding
↓

1000

4/1

b2 Weeding

1800

Dead leaf

6/1

d1

1200

10000

g2

4/1

4/1

0

6/2

1500

0

Belowgroundorgans8000

Weeding
↓

1000

600

0

6/2

40 K concentration by organ(Bq dry kg-1 )R² = 0.2099

1000

4/1

Adult leaf

200

6/2

e2

2000

Weeding
↓

2000

12/1

800

1400

Weeding
↓

6/2

g1

2500

10/1

100

0
6/1

8/1

c2

1500

2000

6/1

200

6/2

e1

2500

4/1

1000

400

Dead leaf

300

Weeding
↓

100

4/1

0

6/2

200

0

137 Cs mass by organ (kBq ha-1 )

10/1

50

Young leaf

1200

Total plant 40 K concentration(Bq dry kg-1 )

c1

300

8/1

1400

by organ (kBq ha-1 )Total plant 137 Cs concentration(Bq dry kg-1 )

400

6/1

Adult leaf

Belowgroundorgans2000

Weeding↓

40 K mass

4/1

40 K concentration by organ

Dead leaf

Young
leaf

b1

1600

Total plant 40 K concentration(Bq dry kg-1 )

100

100

40 K mass by organ (kBq ha-1 )Belowgroundorgans200

0Total plant 137 Cs mass (kBq ha-1 )Adult leaf

300

Weeding↓

150

Total plant 40 K mass (kBq ha-1 )400

Total plant 137 Cs concentration(Bq dry kg-1 )(Bq dry kg-1 )Weeding
↓

1800

a2

200

137 Cs mass by organ (kBq ha-1 )137 Cs concentration by organ

500

250

Young
leaf

(Bq dry kg-1 )

a1

600

137 Cs concentration by organ

700

Total plant 40 K mass (kBq ha-1 )

有意差はなかった（P = 0.313, n = 3）。

6/1

8/1

10/1

h2

8000

12/1

1/31

4/2

6/2

R² = 0.0088

Weeding
↓

6000
4000
2000
0

4/1

6/1

8/1

10/1

12/1

1/31

4/2

6/2

Month/day in 2017–2018

Fig. 11．ワラビの 137Cs、40K の濃度、量の季節変化（IO 試験地の対照区とカリウム施用区、IM、IU 試験地の 40K）
Fig. 12．Seasonal changes in the concentrations and masses of Pteridium aquilinum subsp. japonicum biomass 137Cs and 40K (IO,
control and with potassium application; IM and IU, 40K).
Fig. 12．a1: 器官別 137Cs 濃度（IO 対照区）、c1: 全草 137Cs 濃度（同）、e1: 器官別 137Cs 量（同）、g1: 全草 137Cs 量（同）、a2:
器官別 137Cs 濃度（IO カリウム施用区）、c2: 全草 137Cs 濃度（同）、e2: 器官別 137Cs 量（同）、g2: 全草 137Cs 量（同）、b1: 器官別 40K 濃度（IO 対照区、IM、IU）、d1: 全草 40K 濃度（同）、f1: 器官別 40K 量（同）、h1: 全草 40K 量（同）、b2: 器官別 40K 濃度（IO カリウム施用区）、d2: 全草 40K 濃度（同）、f2: 器官別 40K 量（同）、h2: 全草 40K 量（同）。
-- ▲-- : 幼葉（開葉段階 A、B）、−●− : 成葉（同 C 〜 E）、--〇 -- : 地下器官、−-− : 枯葉、−♦− : 全草。∆ : 幼葉（IM）、○ : 成葉（IM）、□ : 地下器官（IM）、◊ : 全草（IM）。▲ : 幼葉（IU）、● : 成葉（IU）、■ : 地下器官（IU）、♦ : 全草（IU）。
バーは平均値の標準偏差（SD）。IM と IU 試験地の主調査区はカリウム非施用であるので IO 対照区に対応させた。
Fig. 12．a1, 137Cs concentrations by organ (IO, control); c1, total plant 137Cs concentrations (ibid.); e1, 137Cs mass by organ (ibid.);and g1, total plant 137Cs mass (ibid.). a2, 137Cs concentrations by organ (IO, with potassium application); c2, total plant 137Csconcentrations (ibid.); e2, 137Cs mass by organ (ibid.); and g2, total plant 137Cs mass (ibid.). b1, 40K concentrations by organ(IO, control; IM and IU); d1, total plant 40K concentrations (ibid.); f1, 40K mass by organ (ibid.); and h1, total plant 40K mass
(ibid.). b2, 40K concentrations by organ (IO, with potassium application); d2, total plant 40K concentrations (ibid.); f2, 40K
mass by organ (ibid.); and h2, total plant 40K mass (ibid.). -- ▲ -- young leaves (leaf-opening stage A and B); −●− adultleaves (leaf-opening stage C–E); -- 〇 -- belowground organs; − -− dead leaves; and −♦− entire plant. ∆ , young leaves(IM); ○ , adult leaves (IM); □ , belowground organs (IM); and ◊ , entire plant (IM). ▲ , young leaves (IU); ● , adult leaves(IU); ■ , belowground organs (IU); and ♦ , entire plant (IU). Bars represent the standard deviation of the mean. The plots at
the IM and IU research sites had no potassium application; they correspond to the IO control plots.
Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.2, 2021

清野嘉之

94

他

施用区間を比較したときの P 値は幼葉 0.323、成葉 0.235、濃度比 0.65 ± 0.16）。地下器官では 7 回の測定中 5 回で後は、2017 年 7 月から翌年 5 月までの幼葉（P = 0.053, n

区濃度比 0.84 ± 0.22）。このように部位ごとでも全草と葉 0.966、地下器官 0.120（各 n = 4）であったが、K 施用= 2 ）、同年 8 月から翌年 5 月までの成葉（P = 0.058, n = 4）、葉（P = 0.039, n = 4）、地下器官（P = 0.011, n = 6）の 40K

濃度は施用区で高かった（Fig. 11b2）。全草 40K 濃度（Fig.

11d1,d2）も同様であった（施用前 P = 0.127, n = 4。2017年 8 月から翌年 5 月まで P = 0.007, n = 6）。40K 量（Fig.

11f2）では対照区より施用区のバイオマスが大きいので数施用区の濃度が低かった（P = 0.049, n = 7; 施用区 / 対照
同じ傾向が見られた。

3.6土層区分に沿ったワラビの地下器官と土壌の特徴（地下器官、枯死地下器官の 137Cs、土壌の 137Cs、容積重、交換性 K 濃度）

土層を区分して測定したのは 2017 年 9 月と 2018 年 3値の直接比較はできないが、地下器官や全草 40K 量が対月の 2 回で、土壌の測定は後者のみである。2 回とも測月まで漸減か低レベルで推移したのに対して、施用区（Fig.

の測定間で有意な違いがなかった（地下器官量は対照区

照区（Fig. 11f1,h1）では 2017 年 6 月の刈払い後、翌年 3
11f2,h2）では刈払いと K 施用後に量が増え、高いレベルで推移していた。ただ、2018 年 5 月には施用の有無による違いは見られなくなった。

IM、IU 試験地のワラビの 137Cs、40K: IM、IU 試験地（2017年 6 月 6 〜 7 日）のワラビは IO 試験地（同年 5 月 22 〜

23 日）と比べ、全草 137Cs 濃度が高かった（IM, 3091 ±
1562 Bq dry kg-1, n = 4; IU, 2095 ± 1694 Bq dry kg-1, n = 4）。
全草 137Cs 量は IM で 17199 ± 10731 kBq ha-1（n = 4）、IU
が 8020 ± 6398 kBq ha-1（n = 4）、ワラビ比補正後の群落

Cs 量 は IM で 33267 ± 21832 kBq ha-1（n = 4）、IU が定した地下器官量と枯死地下器官量は、いずれも、2 回

P = 0.69、施用区 P = 0.079、枯死地下器官量は対照区 P =0.83、施用区 P = 0.20）。

地下器官の 137Cs: 2017 年 9 月の根 137Cs 濃度は、第 1 土層
で最も高く（532 Bq dry kg-1、主調査区混合試料）、第 2土層はその 19%（99 Bq dry kg-1。対照区混合試料値、施用区混合試料値の平均）、第 3 土層は 8%（42 Bq dry kg-1、
主調査区混合試料）と低下した。絶乾重で重み付けして求めた、根の加重平均濃度は 179 Bq dry kg-1 であった（リター層中の根は 137Cs 濃度を測定していないので、第 1 土

11725 ± 9530 kBq ha-1（n = 4）であった。40K 濃度の部位

層の根と同じ濃度と仮定した）。地下茎は全て第 2 土層にあり、その 137Cs 濃度（220 Bq dry kg-1。対照区混合試料

位も K 濃度が IO より低かった（Fig. 11b1,d1）。全草 K
量は IM で 4617 ± 2457 kBq ha-1（ n = 4）、IU が 5295 ±高かった。地下器官 137Cs 濃度（地下茎と根の 137Cs 濃度
を絶乾重で重み付けして求めた）は 218 Bq dry kg-1 であっ

IO 試験地よりワラビのバイオマスが大きい（Fig. 9a1,b1）

調査区平均）で、地下器官 137Cs 濃度の約半分（52%）であっ

137

間の序列は IO と同様であったが、IM と IU ではどの部
40402026 kBq ha-1（n = 4）（Fig. 11h1）で、IM、IU 試 験 地 はことから全草 40K 量は IO とあまり変わらなくなった。ワ
1ラビ比補正後の群落 40K 量は IM が 8930 ± 5088 kBq ha-（n= 4）、IU が 7741 ± 3198 kBq ha-1（n = 4）であった。

値、施用区混合試料値の平均）は根の平均濃度より少した。一方、枯死地下器官の 137Cs 濃度は 113 Bq dry kg-1（主た。枯死地下器官の 137Cs 量は地下器官 137Cs 量の 13% に相当した。新たに枯死する地下器官の 137Cs 濃度は地下器
官 137Cs 濃度（218 Bq dry kg-1）と枯死地下器官 137Cs 濃度

3.5 ワラビの 137Cs 濃度に及ぼすカリウム施用の影響（113 Bq dry kg-1）の間にあると考えられることから、それぞれに先述の地下器官脱落量（8.94 Mg ha-1 y-1）を乗じるの 2017 年 5 月 3 日から 6 月 20 日まで 4 回の測定時の平下器官から土壌への 137Cs 供給量は、この 2 値の間にある

IO 試験地のワラビ全草 137Cs 濃度について、K 施用前

均濃度を 1 とし、施用後の 7 月 21 日以降の 7 回の測定のCs 濃度を相対値で表して時間的経過を求めたところ、

137

K 施用後の 7 回の測定中 6 回で施用区のCs 濃度が低く、

137

期間を通じた施用区 / 対照区 137Cs 濃度比（7 測定回の平均値）は 0.76 ± 0.11（n = 7）で、対照区と比べて施用区の濃度が低い傾向は有意（P = 0.0024, n = 7, Fig. 12）であった。ただ、施用から約 10 か月後の 2018 年 5 月は違いが見られなくなった。同様の解析を幼葉、成葉、葉、地下器官について行ったところ、幼葉は対照区、施用区ともに試料が得られた 2 回の測定中 2 回とも施用区で 137Cs 濃

度が低かった（P = 0.38, n = 2; 施用区 / 対照区濃度比 0.72と 0.93）。成葉も 2 回の測定中 2 回とも施用区で濃度が低かった（P = 0.27, n = 2; 施用区 / 対照区濃度比 0.49 と 0.69）。

幼葉と成葉を分けないで葉とした場合は 5 回いずれも施用区で濃度が低かった（P = 0.057, n = 5; 施用区 / 対照区と 1.9 MBq ha-1 y-1、1.0 MBq ha-1 y-1 となる。枯死する地ことになる。

土壌の容積重 : 2018 年 9 月の土壌の容積重は、対照区─

K 施用区間で有意差がなかった（P = 0.207）。対照区と K

施用区を合わせた主調査区の容積重は、土層間で有意差があり（P < 0.001）、第 1 土層の値が小さかった（P < 0.006）。

平均容積重は第 1 土層が 0.43 ± 0.02（0.40 〜 0.45）cmolc
kg-1、 第 2 土 層 は 0.49 ± 0.03（0.44 〜 0.53）cmol kg-1、c

第 3 土層は 0.49 ± 0.03（0.46 〜 0.53）cmolc kg-1 であった

（n はいずれも 6）。

土壌の交換性 K 濃度 : 2018 年 9 月の土壌の交換性 K 濃度
は、対照区─ K 施用区間、3 土層間でいずれも有意差があり、濃度は対照区より K 施用区で高く（P = 0.002）、浅い土層ほど高かった（P < 0.001）。平均濃度は対照区の第1 土層が 0.88 ± 0.12（0.78 〜 1.0）cmol kg-1、第 2 土層がc

0.36 ± 0.05（0.21 〜 0.40）cmolc kg-1、第 3 土層は 0.28 ±森林総合研究所研究報告 第 20 巻 2 号, 2021

ワラビの生育と放射性セシウムの動態

0.05（0.23 〜 0.33）cmolc kg-1、K 施用区の第 1 土層が 1.3± 0.34（0.95 〜 1.6）cmol kg-1、第 2 土層は 0.71 ± 0.20（0.53c〜 0.92）cmolc kg-1、第 3 土層は 0.51 ± 0.19（0.32 〜 0.70）
cmol kg-1 であった（n はいずれも 3）。
c

Cs 濃度 : 2018 年 3 月の主調査区の土Cs 濃度は、第 1 土層で高く（1929 ± 620 Bq dry kg-1,

土壌と地下器官の137壌
n = 6）、第 2 土層は 6%（109 ± 80 Bq dry kg-1, n = 6）、第3 土層は 3%（56 ± 46 Bq dry kg-1, n = 6）と低下した。根137の 7 割が存在した第 2 土層に着目すると、ワラビの地下
茎の 137Cs 濃度（220 Bq dry kg-1）は土壌の 137Cs 濃度より高かった。枯死地下茎の濃度データがないので、枯死地

下器官 / 地下器官濃度比（0.58）を参考に、枯死地下茎の濃度を地下茎の 1/2 と仮定すると、ワラビの枯死地下茎の濃度は 110 Bq dry kg-1 で、土壌の濃度（109 ± 80 Bq
dry kg- ）と変わらなかった。

137

95

Cs 濃度の経年変化を指数関数で近似して、次式を得た。

成葉 137Cs 濃度 = 1803 exp（−0.00113 Time）（R2 = 0.9848, P = 0.083, n = 3）（4）
ただし、成葉 Cs 濃度は Bq dry kg-1、Time は 2011 年 3
137

月 11 日からの日数（days）。

b 法 で は、2015 年 10 月 の 成 葉 137Cs 濃 度 358 ± 250 Bq
dry kg-1、2016 年 7 月の濃度 193 ± 147 Bq dry kg-1、2017

年 5 月 22 〜 23 日の成葉 137Cs 濃度 135 ± 99（19 〜 350）
Bq dry kg-1 の 3 時点の成葉 137Cs 濃度から、次式を得た。
成葉 137Cs 濃度 = 5449 exp（−0.00166 Time）（R2 = 0.9645, P = 0.107, n = 3）（5）1

3.7 福 島県の実証調査データの利用によるワラビ

137

Cs 濃

度の経年変化、群落リター層、土壌の 137Cs 量の推定

（4, 5）式はデータ数が少なく、いずれも回帰線の傾きは有意にならなかったが、式の説明力は高く、P 値も比較的小さかった。両式を予測モデルとすると、成葉 137Cs 濃

ワラビ 137Cs 濃度の経年変化 : a 法による計算のため、対度は前年を 1 としたとき、（4）式では 0.66、（5）式では 0.54

11a1）を用い、 Cs 濃度の季節変化のパターンが年によっ

地の全草 137Cs 濃度の年低下予測 0.73 より、低下が速かっ

照区の成葉 137Cs 濃度の 2017 年の季節変化データ（Fig.
137て変わらないことを仮定して 2015 年 10 月の成葉 Cs 濃
度 358 ± 250 Bq dry kg-1 から 2015 年 5 月の成葉 137Cs 濃
137

度を 261 ± 183 Bq dry kg-1 と推定した。同様に 2016 年 7

月の濃度 193 ± 147 Bq dry kg-1 から 2016 年 5 月の濃度を206 ± 157 Bq dry kg-1 と推定した。IO 試験地の IO-7 〜 18
追加調査区の 2017 年 5 月 22 〜 23 日のワラビの成葉 137Cs
濃度は 125 ± 77Bq dry kg-1 で、主調査区と合わせた IO-1

〜 18 の 137Cs 濃度は 135 ± 99（19 〜 350、n = 18）Bq dry
kg-1 であった。以上、3 時点の成葉 137Cs 濃度から、成葉Total plant 137Cs concentration(Bq dry kg-1/Bq dry kg-1)

た。

IO 試験地のリター層、土壌の 137Cs 量 : 福島県のデータにもとづいて、2015 年 7 月のリター層 137Cs 量は 197 ± 93（20〜 433）MBq ha-1、深さ 0 〜 0.05 m の土壌の 137Cs 量は 23± 10（6.9 〜 52）MBq ha-1 と 推 定 さ れ た。2015 年 の 時

点では 137Cs は主にリター層に存在していたことになる。

2017 年 5 月のリター層 137Cs 量は 83.5 ± 21（51 〜 110）
MBq ha-1、深さ 0 〜 0.05 m の土壌の 137Cs 量は 274 ± 141（120 〜 490）MBq ha-1（清野ら 2021）で、137Cs 量は 2017
年 5 月ではリター層より土壌の方が多かった。2015 〜

2017 年の間の 137Cs 量の年変化を指数関数で近似して年変1化速度を求めると、前年を 1 としたときの年変化はリター

Control

0.8

層では 0.65 へ減少、深さ 0 〜 0.05 m 土壌では 3.9 への増加であった。

0.6

4 考察

K application

0.4

4.1 ワラビの生育とその季節性

Weeding &K application
↓

0.2
0

に低下すると予測された。これは（3）式による IO 試験

4/1

6/1

8/1

ワラビのバイオマスは春から秋の開葉期には約 4 割が葉、残りの 6 割が地下部に存在し、全量では季節による

10/1

12/1

1/31

4/2

6/2

Month/day in 2017–2018

Fig. 12. カリウム施用前後のワラビの全草 Cs 濃度の季節変化
Fig. 12．Seasonal changes in total plant 137Cs concentrationsin Pteridium aquilinum subsp. japonicum before andafter potassium (K) application.
Fig. 12．施用前の濃度に対する相対値。○ : IO 試験地の対照区、● : IO 試験地のカリウム施用区。
Fig. 12．Values relative to concentrations before K application.
○ , IO (control); ● , IO (K applied).
137

Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.2, 2021

変化が比較的小さかった（Fig. 9）。ワラビ群落は刈払い

直後の一時期を除いて閉鎖し、年 2 回の全面刈払いによって樹木の増加は妨げられており、群落のバイオマスはほぼ一定に保たれていると考えられる。対照区ではワラビ

以外の植物の割合が高かったため処理区と比べてワラビの葉数密度やバイオマスは小さめであったが、ワラビ比

補正後の葉数密度やバイオマスでは区間に差がないことから、対照区と K 施用区間で土壌の養水分など植物の生長にかかわる環境条件に大差はなかったと考えられる。
IO 試験地に多いヨウシュヤマゴボウは、鳥やタヌキ（高

清野嘉之

96

他

槻ら 2018）に果実を食べられ、種子散布される種である。

根が伸びるときの土の機械的抵抗（飯嶋 1993）が大きいと距離が近く、鳥獣類による種子供給の機会が多い（酒ター層中の根の重量当たりの長さが約 2 倍と長いのも、対照区でワラビ以外の植物が多かったのは、周囲の森林
井ら 2013）ためと考えられた。

IO 試験地の対照区で秋に調べた単位面積当たりのワラ
ビの地下茎中の芽数密度は 88 ± 41 芽 m-2 で、その半分ことを表していると考えられる。第 2 土層の根と比べリリター層で根が伸びるときの機械的抵抗の小ささを表していると考えられる。

なお、地下器官のバイオマスが IO 試験地と比べて IM、が葉芽（赤池 2001）とすると、春から秋にかけての平均
的な葉数密度約 15 枚 m-2（Fig. 6）の約 3 倍の葉芽を前年によって施肥や草刈り、表土攪乱など管理が異なること

えが、日当たりの良い土地で陽性植物が発揮する大きな的な違いの影響もあるかもしれない。

秋に用意していることになる。こうした攪乱に対する備
物質生産能力と相まって、いったん成立すると刈払いやIU 試験地で大きい（Fig. 9）理由は明らかでない。試験地

や、ワラビには多様な系統がある（赤池 2001）ので遺伝

踏みつけで地上部が損なわれても速やかに地上部を回復

4.2 ワラビ中の 137Cs の時間的変化

ライバルとなる木本類は刈払いに必ずしも強くないので、イオマス希釈（Bunzl and Krache 1989, 清野・赤間 2015）

ビと他種との競争においてワラビに有利に働くであろう。

は濃度は春に高く、翌春に向けて漸減した（Fig. 11c1）。

できる、ワラビの強い再生力を支えていると考えられる。
刈払いや踏み付けなど地上部が損傷する出来事は、ワラ

IM、IU 試験地でワラビが群落の植物全体に占めるバイオ

ワラビ 137Cs 濃度は部位ごとに見ると成長の季節性やバなどを反映して変化傾向はさまざまであったが、全草で全草 137Cs 量も春に多く、1 年後には減った（Fig. 11g1）が、マス比が IO 試験地と比べて小さかったのは、IM、IU 試

時間的変化の傾きは有意にならなかった。これは刈払い

われず、他種が抑制されにくかったためと考えられる。

下したためと考えられる。

験地では IO 試験地のように植物の刈払いが継続しては行

一方、イノシシが地面を掘ってワラビの地下茎を食べた場所では、ワラビの回復が著しく遅れ、別の種が優占などによるバイオマス変化を反映して 137Cs 量が大きく上ワラビでは樹下のフキ（Petasites japonicus）で見られたような夏の 137Cs 濃度上昇が見られず、秋に葉の濃度が種になった。今回の観察期間は 2 年と短く、ヨウシュヤ

上昇した。フキは生育地が樹下の場合、夏の高温期に葉するまでは追跡できなかったが、ワラビの回復後も勢力した上昇が見られなかった（清野・赤間 2015, 2017, 清野

群落で局所的に優占していたヨウシュヤマゴボウやイタ

0.6 年（清野ら 2018）と短く、環境中の 137Cs の時間的変マゴボウなど大型の多年草の侵入は確認したものの優占を維持できると思われた。2017 年春のいわき市のワラビ

ドリなどの大型多年草は、福島事故後にイノシシが表土や全草 137Cs 濃度が大きく上昇し、上木がない場合はそうら 2018）。これはフキのバイオマスの平均寿命が 0.5 〜化が植物体濃度に現れ易いこと、高温で 137Cs 吸収が大きを掘り返してワラビを衰えさせた場所に侵入・定着した

くなる（Burger and Lichtscheidl 2018）とき、上木がある

ワラビは山梨県の標高 703 m 地点では葉が枯れる 11 月

ので濃度上昇が大きくなるからと考えられている（清野・ものであると考えられた。

中旬から 3 〜 4 週間ほど休眠状態になる（雨宮ら 2002）。

雨宮らの観察地で葉が枯れた 1997 年 11 月中旬〜 12 月上旬の旬平均気温 [ 大泉観測所の 1997 年観測値 11 月中旬〜 12 月上旬の観測値（気象庁 2020）から低減率 0.55℃
1100 m- で推定 ] は早い順に 9.3、9.5、5.1℃ であった。これは IO 試験地（標高 600 〜 650 m）で葉が枯れた 2017 年

10 月下旬から〜 11 月中旬の旬平均気温 [ 小野新町観測所と上木が供給した落葉落枝中の 137Cs も合わせて吸収する

赤間 2015）。平均寿命がフキと同程度に短い（0.487 年）にもかかわらず、ワラビで夏期に顕著な濃度上昇が見られ な か っ た（Fig. 11 a1,a2）の は、 生 育 地 に 高 木 が 少 な
く、高木からの落葉落枝供給が少ないこと、ワラビの根の大半が第 2 土層など土壌のやや深いところにあり、気温変化の影響を受けにくいことが理由と考えられる。一方、2017 年 10 月〜 11 月のワラビの成葉の濃度上昇につの 2017 年観測値（気象庁 2020）から同様に推定 ] が早い

いて考えられる一つの理由は、葉が枯れるときの養分のから、IO 試験地のワラビは 2017 年 10 月下旬から 11 月

象がコシアブラ（Chengiopanax sciadophylloides）（赤間・順に 11.3、7.8、4.3℃ であるのと大きくは違わないことに休眠状態になった他は、成長を続けていたと考えられる。このことは 2017 年 5 月から翌年 5 月まで 11 測定回回収である。葉の濃度が落葉直前の秋に盛夏より高い現清野 2016）で報告されており、落葉直前に葉中の糖類などが幹に回収され葉の重量が減少するのに対して 137Csの土壌ブロック採取時の観察で、地下茎の切断面の外観の回収は少ないため、相対的に濃度が上昇したと推察さきた地下茎に対する枯死地下茎の嵩に特段の季節差が認

japonica）の雄花殻（Kiyono et al. 2020）でも報告されてお（地下茎皮の内側に白い組織が見える。Fig. 5 左）や、生

められなかったことと符合する。なお、第 2 土層のワラ

ビの地下茎から上向きに伸びる根が細く、下向きに伸びる根が概して太い（Fig. 5 右）という根の形態の違いは、土壌の容積重と対応していた。これは容積重が大きいとれている。同様の現象はスギ（Cryptomeria japonica var.
り、雄花殻の 137Cs 濃度は花粉飛散の直前（2 月）が、花粉の成熟する前年 11 月より高い。ワラビの葉の枯死前の137

Cs 濃度の上昇は、ワラビでもコシアブラやスギ雄花と同様のことが起きていた可能性を示唆する。また、考え
森林総合研究所研究報告 第 20 巻 2 号, 2021

ワラビの生育と放射性セシウムの動態

97

られるもう一つの理由に、ワラビの胞子がこの時期に成IO、IM、IU 試験地では傾斜 16°以上の地点は全体の 14%月頃に形成される胞子嚢の中で作られる。胞子が成熟し、しかし、今回の K 施用にも 137Cs 濃度抑制の効果がある

熟することがあげられる。ワラビの胞子は、葉の縁に 8胞子嚢から体外に放たれるのは 10 月頃であるので、胞子と少なかった。

程度はあったようである。K 施用前に幼葉の濃度が食品形成に使われる他の物質とともに 137Cs が葉に転流されての基準値を既に下回っていた IO 試験地のワラビでは、K胞子とともに体外に出されているのだとしたら、ワラビあろう。一方、IM や IU 試験地では、ADR（2017 年 6 月
6 〜 7 日）が IM で 1.17 ± 0.19 μSv h-1、IU で 0.64 ± 0.19

いることが考えられる。さらに 137Cs が胞子中に集まり、の枯死葉のCs 濃度が成葉の濃度の半分以下と低い（Fig.

137

施用は幼葉の放射性セシウムのさらなる低減に効果的で証が必要である。

μSv h-1 と高く、ワラビの全草 137Cs 濃度は IM で 3091 ±
1562 Bq dry kg-1、IU で 2095 ± 1694 Bq dry kg-1（清野ら

的低下速度にやや大きな違いがあった。a、b 法のどちらでは、施用後も食品の基準値の数倍の放射性セシウムがて高いことをどう評価するかによるであろう。b 法は 10ては、今回の K 施用より効果の大きい方法を工夫する必

11a1,a2）ことの説明になるが、これについては今後の検成葉 137Cs 濃度の経年変化では、（4, 5）式で濃度の経年を選ぶかは 10 月の成葉 137Cs 濃度が他の季節より目立っ月の高濃度に特別な意味を与えず、それを誤差として扱うのに対し、a 法は 10 月の 137Cs 濃度上昇を季節変化の一つとしてとらえる。季節変化の考慮が可能な場合は a 法の方が葉の 137Cs 濃度の経年変化の推定手法として優れていると考えられる。

4.3 カリウム施用によるワラビの放射性セシウム抑制効果の評価

2017 年 6 月下旬の K 施用後、8 月頃からワラビの 40Kの濃度が対照区より高くなり（Fig. 11d1,d2）、量も増えた2021）と高かった。今回の IO 試験地の K 施用と同じ効果

ワラビに残る。放射性セシウム濃度が高いワラビに対し要がある。

5. おわりに（IO 試験地の結果にもとづく、避難指示解除
区域のワラビへの対処）

避難指示解除区域内にある IM、IU 試験地の 2017 年のワラビ幼葉の平均 137Cs 濃度と最大 137Cs 濃度［それぞれIM で 3100 と 5300 Bq dry kg-1、IU で 2100 と 4200 Bq dry
12021）］に、IO 試験地の成葉で得られた年 0.66
kg-（清野ら
1の減少率を適用すると、幼葉の濃度が 1110 Bq dry kg-（Fig.

（Fig. 11h1,h2）のは、K 施用の効果と考えられる。効果は

8 より含水率を 91% とすると、生重で食品中の放射性セシウムの基準値である 100 Bq fresh kg-1 に相当する）未満

野ら 2021）と 2017 年 9 月（本研究）の深さ 0 〜 0.05 m 土

IU 試験地では 2 年後（2019 年）、最大濃度ではいずれの少なくとも翌年 3 月まで半年あまり続いた。2017 年 5 月（清壌の交換性 K 濃度を比較すると、対照区では違いがなく（P = 0.4247, n = 3）、K 施用区では有意差はなかったが P
値は小さかった（P = 0.053, n = 3）。施用区では施用によになるのは、平均濃度では IM 試験地で 3 年後（2020 年）、試験地でも 4 年後（2021 年）と予測された。また、330
Bq dry kg-1（食品中の放射性セシウムの基準値を大きく下回る 30 Bq fresh kg-1 に相当する）未満になるのは、平均

り土壌の交換性 K 濃度が高まり、ワラビの根による K の濃度では IM 試験地で 6 年後（2023 年）、IU 試験地ではいてセシウムと競合する（小林 2013, 平山 2019）。ワラビ

後（2024 年）と予測された。IO 試験地とワラビ群落の管吸収量を増やした可能性がある。K は植物の根吸収にお中の K 濃度が高い時期とワラビ中の40

137

Cs 濃度が抑制された時期がほぼ一致するので、K 施用がワラビの根による K 吸収量を増やし、 Cs 吸収を妨げてワラビの
40

137

137

Cs

濃度を抑制したことが考えられる。IO 試験地の土壌は交換性 K 濃度が 0.42 〜 1.11 cmol kg-1 で、K 施用に大きなc

5 年後（2022 年）、最大濃度ではいずれの試験地でも 7 年

理が異なることや、成葉の経験式を幼葉に適用することの可否など分からないこともあるので、この予測は IM、IU 試験地で検証の必要があるが、ワラビの利用再開を検討するときの目安の一つになろう。

本研究により、ワラビの 137Cs 濃度の抑制にも K 施用

効 果 が あ る と さ れ る 0.26 〜 0.51 cmolc kg-1（10 〜 20 mg
100g-1）以下（根本 2014, 佐久間・新妻 2016）の土壌は少が有効であることが確かめられた。ただ、今日の日本で対象としたワラビ群落はいずれも放牧跡地や観光わらび

ラビの群生地を対象としては、K 施用に大きな効果を期ない（清野ら 2021）。IM や IU 試験地を含め、本研究で園に成立したもので、牧草やワラビの生育のために化学肥料が長く施用されている。交換性 K 濃度と土壌からワラビへの 137Cs の面移行係数との間に特段の関係はなかった（清野ら 2021）。普段の管理が土壌の交換性 K の濃度

はワラビの群生地は放牧地やその跡地に多く、その土壌の交換性 K 濃度は比較的高いと考えられる。現存するワ待できない恐れもあろう。別の方法の工夫が必要である。
また、道端や林縁に成立するワラビの小群生から幼葉が山菜として採取されることがあるが、そうしたワラビの放射性セシウムのデータは少ない（清野・赤間 2018, 清を高め、新たな K 施用の効果を減じている可能性はあろ

野ら 2021）。本研究で対象とした放牧跡地や観光わらび

地では傾斜 16°以上の斜面は土壌中のカリウムが不足しる必要がある。

う。また、ワラビ群落が成立し易い土地の一つである牧

易く、施肥効果が大きい（北川・井出 2015）とされるが、Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.2, 2021

園のワラビ群落とは履歴や管理が異なるので、別に調べ

清野嘉之

98

他

謝辞

林野庁林政部経営課特用林産対策室、福島県林業振興

http://www.minpo.jp/pub/topics/jishin2011/2016/03/
post_13504.html,（参照 2019-03-29）.

課、同いわき農林事務所、同相双農林事務所、上桶売牧長谷川 孝則（2016）“ ワラビに含まれる放射性セシウム

験設計や現地調査、試料採取において便宜を図って頂い度 放射線関連支援技術情報 , 放射線関連試験研究成野農業組合、飯舘村、飯舘村森林組合の関係各位には試た。福島県農業総合センター、同林業研究センターには

一部のワラビの試料の分析をして頂いた。森林総合研究
所震災復興・放射性物質研究拠点には一部の土壌試料の分析をして頂いた。福島県には未発表資料の利用の便宜を図って頂いた。以上の皆様にお礼申し上げる。本研究は日本特用林産振興会のきのこ原木等の放射性物質調査事業の一環として実施した。JSPS 科研費 JP15K07497 の助成を受けた。

とあく抜き処理による低減効果について ”, 平成 24 年

果 , 2016 年 4 月 25 日更新 ,https://www.pref.fukushima.lg.jp/sec/36021a/kenkyu12.
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では生重当たりと異なるので、単純な比較はできない。例えば、含水率は部位によって異なるので、葉身 <<葉柄の場合、葉身除去で 137Cs 濃度が生重ベースでは低下し、乾重ベースでは低下しないこともあり得る（清野・赤間 2019）。
Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.2, 2021

清野嘉之

100

他

Growth of bracken (Pteridium aquilinum subsp. japonicum) anddynamics in bracken of radiocesium released in the 2011 Fukushima
Daiichi Nuclear Power Station accident
Yoshiyuki KIYONO1)*, Akio AKAMA1), Munehiko IWAYA2),
Yukio YOSHIDA2) and Toshihiro SHIMA2)
Abstract
Bracken (Pteridium aquilinum subsp. japonicum) is a fern with edible young leaves. To clarify the growth ofbracken and temporal changes in the levels of radiocesium released from the 2011 TEPCO Fukushima Daiichi
Nuclear Power Station accident in bracken, we have investigated bracken communities in former pasture since2017. We also tested the effect of potassium (K) application on reducing radiocesium concentrations. From spring
to autumn, when the leaves are green, about 40% of bracken’s biomass is comprised of leaves while the other
60% consists of belowground organs (rhizomes and roots). There is little seasonal difference in the total plantbiomass. The cesium-137 (137Cs) concentrations in bracken varied among organs such as young leaves, adult leaves,and belowground organs, reflecting seasonality, but the total concentrations in plants decreased gradually (P =0.023). The decline, as approximated by an exponential function, was 27% per year. After application of K in June
2017, total potassium-40 concentrations of treated bracken plants were higher than those of control plants fromabout August to March of the following year. Consequently, the 137Cs concentrations of the treated bracken were
suppressed to about 70% of those of the control plants (P < 0.001).
Key words : e dible wild plant, land formerly used for grazing, light-demanding plant, seasonal change, soil
exchangeable K, standard concentration values for food, tourism garden for picking edible ferns

Received 5 May 2020, Accepted 13 January 2021
1) Forestry and Forest Products Research Institute2) Japan Special Forest Product Promotion Association* E-mail: kiono8823@gmail.com
森林総合研究所研究報告 第 20 巻 2 号, 2021