「森林総合研究所研究報告」（Bulletin of FFPRI）Vol.20-No.4（No.460）339-351 December 2021

論

339

文（Original article）
茨城県北部小川試験地におけるササ類 3 種の 30 年間の動態
新山 馨 1 ) *、柴田 銃江 1 )、齋藤 智之 2 )、直江 将司 2 )要旨
ササ類は日本の多くの森林で繁茂し、その種の違いは森林植生区分の指標として重要視されてきた。一方で密生したササ群落はしばしば樹木の更新を妨げる。そのためササ類の分布動態の解明 は 、 森 林 生 態 学 や 森 林 管 理 上 の 大 き な 課 題 で あ る 。 本 研 究 は サ サ 類3種 が 分 布 す る 小 川 保 護 林
において、1) ササ群落の分布動態は、稈高や稈寿命、地下茎の形態などの生態的特性を用いて予測できるのか、2) 雑種起源のアズマザサは親種であるミヤコザサとどのような競合関係にあるのか、3) 極相であるブナ-スズタケ群集に向かってスズタケの優占が進むのか、の3点を検証することを目的に、ササ類3種の稈の分布を30年間 (1990年- 2020年 ) 調査した。小川保護林内に設置した小川
試験地 (6ha) の10 m格子上にある600個の方形区 (2 m × 2 m ) で調査した結果、年拡大速度は、稈高が最も高いスズタケで 117 m2/year、 稈高の低いミヤコザサとアズマザサでは47、 53 m2/year であった。稈寿命はスズタケ、ミヤコザサ、アズマザサの順で、15年、2年、7年と推定された。このような3種の分布動態の違いは、稈高や稈寿命などと対応し、アズマザサとミヤコザサは稈高が似ていて共存状態が続くと示唆された。稈高が高く稈寿命も長いスズタケは拡大を続け、ブナ-スズタケ
群集へ遷移すると推測された。しかしスズタケ群落の1つが2017年に開花枯死したので、スズタケの実生更新が今後の研究課題となる。
キーワード：スズタケ、ミヤコザサ、アズマザサ、雑種起源、稈高、稈寿命

1. はじめに落を拡大し、欝閉したササ群落を形成する。そのためサ

日本の冷温帯落葉広葉樹林や亜寒帯 ( 亜高山帯 ) 針葉

サ群落は外観上の変化に乏しくクローン識別が難しいこ

樹林の林床には、しばしばササ類が繁茂し、森林植生とから、地下茎による栄養成長そのものの研究例は限られていたが (Oshima 1961, Saitohら 2002, Saitohら 2006)、

区分の指標としてササの種の違いが重要視されてきた(福嶋ら 1995)。また、ササ群落は稈密度が高く林床の光環境を悪化させるので、樹木の実生更新に大きな影響を与えることが知られている。例えばチシマザサはブナの天然更新を阻害すると考えられてきた (Nakashizuka and近年の遺伝解析により、地下茎による栄養成長の結果として地下茎の長さやバイオマスの異なる様々な個体サイズのクローンが群落内に混在することが判ってきた (松尾ら 2008, Miyazakiら 2009, Matsuoら 2018)。ササ類は分枝様式の異なる2種類の地下茎を持ち、地下30-40 cm を

Numata 1982, Nakashizuka 1988, Petersら 1992, Makita 1993,
Abeら 2005)。さらに苗場山のブナ林 (前田 1988, Masaki

走る単軸分枝による長い地下茎は群落の拡大に、よりら 2020) や木曽のヒノキ林 (赤井 1972)、北海道のトドマ
ツ林 (青柳 1983, 伊藤ら 2018) でも、ササ類の刈り払い、浅い地下15-20 cm に分布する仮軸分枝による短い地下茎は、狭い範囲での稈の密生に貢献している ( McClure

かき起こしを含む様々な天然更新試験が行われてきた。

1966, 蒔田 1997, 苅住 2010, 蒔田ら 2010, 松尾ら 2010)。サ

このようにササ類の生態とその制御は日本の森林植生のサ類は両方の分枝様式を生育段階と環境条件で使い分け

理解と森林管理に重要であるため、様々な研究と議論がていて、たとえばチシマザサとスズタケは成熟した群落
では仮軸分枝による稈の密生が著しい (Oshima 1961, 汰

なされてきた。
ササ類の分布は大まかには積雪深 (Suzuki 1961, 薄井
1961 ) といった気候条件で説明されてきたが、地形、木ら 1977, 苅住 2010) 。ミヤコザサとアズマザサは単軸

地質、撹乱や施業履歴など、多くの要因がササ類の分このような地下茎の分枝様式の違いにより、ササ類は布域、種数とバイオマスを左右することが知られている (薄井 1961, 紺野 1977, Yoshino 1978, 河原 1984, Suzuki

地上部の刈り払いに対し種ごとに異なった反応を示す
ことが知られている ( 汰木ら 1977, 県 1979, 汰木・荒上

2002) 。ササ類は通常、地下茎による栄養繁殖のみで群

1984) 。その理由は地上部と地下部のバイオマスの割合

分枝が主で仮軸分枝により稈を密生させる性質は弱い。

原稿受付：令和 3 年 2 月 9 日 原稿受理：令和 3 年 6 月 18 日
1) 森林総合研究所 森林植生研究領域
2) 森林総合研究所 東北支所
* 森林総合研究所 森林植生研究領域 〒 305-8687 茨城県つくば市松の里 1

340

新山馨

他

が種ごとに異なり (苅住 1969, 豊岡ら 1986)、地上部バイ

少した落葉広葉樹林内でのササ群集の将来像を予測し、オマスの割合が大きい仮軸分枝主体の種ほど、地上部が樹木の更新と森林管理を考える上で重要な知見となる。

失われる山火事や刈り払いといった撹乱に弱いからである (河原 1984, 豊岡ら 1986)。

本研究の具体的な目的は、30年間の長期データを用い、1 ) ササ群落の分布動態は、稈高や稈寿命、地下茎

このような地理的分布、地下茎の分枝様式に加え、の形態などの生態的特性を用いて予測できるのか、2 )特定のササ1種についてのクローン構造や資源転流、サ
サと樹木の更新との関係を主眼とした研究が行われて雑種起源のアズマザサは親種であるミヤコザサとどのような競合関係にあるのか、3) 極相であるブナ-スズタケ

きたが、同所的に複数のササ類が栄養繁殖で競合する群集に向かってスズタケの優占が進むのか、の 3点を検場合の比較生態学的な研究例は知られていない。そこ

証することである。また調査期間中に観察されたスズタで本研究では、茨城県北部の小川ブナ希少個体群保護
林 ( 以後、小川保護林と呼ぶ ) に同所的に分布するササケの開花枯死にともなう新たな課題については考察の最後に簡単に述べる。

3種を対象に、比較生態学的なアプローチからその分
布動態に関するいくつかの課題を検証する。小川保護

2. 試験地林の林床にはスズタケ、ミヤコザサ、アズマザサの 3

小川保護林は茨城県北部、北茨城市の北縁に位置種の小型ササ類が分布するが、スズタケは暗い林床でし、福島県との県境にある。国有林での保護林制度のミヤコザサに対し優位であることがすでに知られている (Agata and Kubota 1985)。スズタケとミヤコザサの地

開始にともない、1969年に学術参考保護林として指定された。その後、平成4年に保護林制度が変わり、関東域的分布 (Suzuki 1961, 薄井 1961) やバイオマス (河原ら1977, 河原・只木 1978, 豊岡 1983) については多くの研として保護されてきた。平成30年からは、隣接する小究がある。それに対しアズマザサの研究例が少なく、

川ブナ群落林木遺伝資源保存林、定波シラカバ植物群

メダケ属とササ属の雑種であることは繰り返し指摘されているが ( 渡邊ら 1990, Watanabeら 1991, Takahashiら

落保護林と統合され、現在の小川ブナ希少個体群保護林 (103.51ha) となった (関東森林管理局 2021)。保護林内

1994, 細山ら 2002 ) 、アズマザサの種生態学的情報はきの森林は本来ブナ、イヌブナの優占する冷温帯落葉広葉

わめて少ない (浅野・小滝 1975, 渡邊ら 1990)。現時点で樹林であるが、現状はコナラ、クリ、シデ属、カエデ属が部分的に優占する古い二次林である (Masakiら 1992)。

はメダケ属のアズマネザサは小川保護林の北縁と数キロ離れた道沿いには分布している。米倉・梶田 (2003-)

森林管理局管轄下の約67.4haの小川ブナ植物群落保護林

この保護林で散見されるブナの下枝が発達した樹型、あ以前の鈴木 ( 1996 ) の分類によれば、スズタケはスズ

るいは小面積ながらシラカバが生育している点、炭焼

タケ属に含まれササ属ではない。この従来の分類でのき窯の跡と思われる窪地の存在、あるいは下草が少な

ササ属では唯一、ミヤコザサが保護林内に分布し他のく見通しのよい林床状態などから、過去には炭焼き、ササ属の種は周辺にも見られない。したがって雑種起源が正しいとすれば、この地域ではアズマネザサとミ林内放牧、落ち葉掻き、山火事などの様々な人為撹乱が生じていたと推測される (Suzuki 2002)。保護林となっヤコザサの雑種がアズマザサであると考えられる。雑た以降は炭焼きのための伐採や択伐などは行われていな種起源とされるアズマザサは、親種であるミヤコザサ

いが、過去の様々な人為撹乱により樹種組成の変化やサと生態的特性が類似し互いに競合関係にあると想像さサ類を含む林床植生に大きな変化があったと推測される(Nakashizuka 2002)。

れるが、その実態はどうだろうか。また人為撹乱が無くなった古い広葉樹二次林である小川保護林は、やが小川保護林を含む阿武隈山地南部は、少なくとも 500て は こ の 地 域 の 本 来 の 植 生 、 極 相 林 と し て の ブ ナ-ス

年以上前から山火事などの人為撹乱が始まり、江戸時代

ズタケ群集に戻っていくのだろうか。なおササ類のユには徳川家の牧野が存在するなど長い人為撹乱の歴史がニークな繁殖特性として、その多くの種が数10年からある。明治以降は国有林として管理され植林が進む一方120年という長い間隔で一斉開花と枯死を繰り返すこで軍馬や農耕馬の生産、炭焼きなどのための森林利用もとが知られている ( 宇田川 1965, 室井 1966 ) 。近年、ス

盛んに行われた。しかし第二次世界大戦後は農業の機械

ズタケ一斉開花枯死の事例が各地から報告されており(岡本ら 2018)、小川群落保護林とその周辺においても、化とエネルギー革命のため、草地と炭焼き用の広葉樹二

2017年にスズタケ群落のいくつかが開花枯死した。本研
究はササ類の開花研究が主目的ではないので詳細な言及

生産や原木シイタケ栽培用のナラ・クヌギ林が必要となったが山村の過疎化と共に廃れていった (Miyamotoらはしないが、稀におきる大規模な種子繁殖イベントがサ

2011)。

次林は利用が減っていった。一時的には広葉樹チップのサ類の分布動態や樹木更新に与える影響は大きいと考えこのような森林利用の歴史を持つ地域に位置する小る。このようなユニークな栄養繁殖、種子繁殖特性をも川保護林で、最も原生状態に近く大径木が残存している

つササ類3種が、保護林としての安定した期間にどのよ林分を選び、森林総合研究所の研究グループが小川試験
地 (6ha、200 m × 300 m) を1987年に設置した。この小川

うな群落の衰退と拡大傾向を示すのかは、人為撹乱が減

森林総合研究所研究報告 第 20 巻 4 号 , 2021

小川試験地におけるササ類3種の30年間の動態

341

試験地では精力的に森林群集や樹木の個体群、生物間相の群落として認識されやすい。ミヤコザサ群落は小面積互作用などの生態学的調査が行われ、多くの論文が発表されている (Masakiら 1992, Tanaka and Nakashizuka 1997,

で散在し、稈高が低いこともあって、スズタケほど見つ

Masakiら 1999, Shibataら 2002, Abeら 2008, Naoeら 2018)。
小川試験地は、55種の木本植物 (胸高直径5 cm 以上) がでは稈はまばらで稈高が低く、他の 2種と混生し分布面出現する樹種多様性の高い落葉広葉樹林である。林床に在していた。

けやすくはない。アズマザサはサイズ差が大きく、林内積は広い。小川試験地内にはこれら 3種の群落が複数存

はササ類3種の他に、カタクリ、ニリンソウ、ネコノメ
ソウなどの春植物や、フシグロセンノウ、ラショウモン

4. 方法

カズラ、フクオウソウ、オヤリハグマ、カシワバハグマ

ササ類3種の群落の空間分布とその長期動態を明らかにするため、小川試験地 (200 m × 300 m ) 全域で測量したなど多くの草本植物が生育している。なお、林床植生に大きな影響を与えるニホンジカは、1880年代末頃までは

10 mごとの杭を基準に 2 m × 2 m の方形区を651個 (21 ×31) 設置し、ササ類3種の稈数、最大稈高 (cm)、被度 (%)

小川保護林周辺に生息していたが、それ以降は記録されていない (安田ら 2010, 竹内ら 2019)。この保護林ではニを測定した。測定は 1990年3月29日と5月24日、1996年4

ホンジカによる食害が 100年以上にわたり無かったと推

月26日- 28日、 2006年11月1日- 3日、 2010年7月29日- 8月7

察される。

日、2017年8月1日- 4日、2020年9月10日の6回行った。初回と 2回目の調査では、スズタケの本数密度の高い 14個
3. 対象種の方形区で、稈数を「100本以上」、被度を「100 %」と小川試験地にはササ属とアズマザサ属の3種、スズタ
ケ (Sasa borealis (Hack.) Makino et Shibata、図中ではSasa

いうように上限値を記入していた。そのため、これら 14

borealisと記述 ) 、ミヤコザサ ( Sasa nipponica ( Makino )Makino et Shibata、図中ではSasa nipponica ) 、アズマザに代入して全体の変化を計算した。また稈高は初回と2回

サ (Sasaella ramosa (Makino) Makino、図中ではSasaellaramosa) が生育している。これらの学名はYList ( 米倉・サの調査枠に欠測が25方形区あったので出現方形区数は2 回目の値で補正した。ササ群落分布図 (Fig. 1) の描画の2003- ) に従った。スズタケとミヤコザサは太平ため 651個の方形区データを用いたが、分布面積、拡大

洋側の少雪地帯に分布する典型的なササの仲間で、最速度、稈高、被度などの計算は試験地内に位置する 600

大積雪が50 cm 以下にミヤコザサが、75 cm 以下にスズタケが分布することが報告されている (Suzuki 1961, 薄個の方形区データで計算した。試験地の下辺および右辺

井 1961) 。稈高が 2 mに達するスズタケは太平洋側のブ面積計算では除外した。ササ類の分布する方形区が1個

梶田

方形区の稈数と被度については、3回目の実測値を便宜的目の調査では測定しなかった。初回の調査ではアズマザ上にある51個の方形区は厳密には試験地の外にあるので

ナ林に広く分布し、林床でしばしば優占する。ミヤコザ

増えることは、ササの分布が 10 m拡がって次の方形区に

サは稈高がせいぜい 50-60 cm で、稈は分枝せず、稈は出現したと仮定し、1方形区の増加は 100 m2 (10 m × 10 m)

ほぼ1、2年で枯死する。スズタケは地下部に比べ地上部の分布面積拡大として計算した。年平均の面積の拡大速

バイオマスの割合が高く、分枝を繰り返す稈の寿命は長度 m2/yearと調査開始時の分布面積に対する年平均の増

いが、刈り払いやシカの食害に弱いことが知られている(汰木・荒上 1984)。逆にミヤコザサの地上部は短寿命の加面積割合 % の 2つで拡大速度を表した。また本稿で細い稈で構成されるが、地下部のバイオマスの割合が遺伝的な解析を行っていないので、一つの群落が遺伝的高く、地上部バイオマスの損失に強い生態的な特性を持っている (寺井ら 2009)。アズマザサは葉が細く、1節に同一な単一クローンあるいは複数のクローンで構成さはまとまった稈の集団を便宜的に群落と呼んでいるが、れているかは確認していない。

から複数の枝を分枝するアズマネザサ (Pleioblastus chino

稈の寿命を調べるため、試験地内で 3種が同所的に分(Franchet et Savatier) Makino) に似た形態を持ち、暗い林
床では10 cm程度の稈高にとどまるが、光条件がよけれ布し同時に観察できる場所を選び (Fig. 1でX = 290 m, Y
= 70 m 付近)、新稈をマーキングした。スズタケは1989

ば2 m近くまで成長する稈高可塑性の高い種である。ア

年、ミヤコザサとアズマザサについては 1990年に、新

ズマザサ属は、ミヤコザサ節あるいはチマキザサ節と稈をそれぞれ47本、385本、206本マーキングして、そのアズマネザサとの間の雑種起源と言われている (渡邊ら1990)。アズマザサはブナ-スズタケ群集のような群集名

後の稈の生存と枯死を 2012年まで、観察した。新稈のに使われるほど主要なササ類ではなく、生態的な特性にコザサとアズマザサについては一次式で回帰した。回帰

ついての研究例はほとんどみられないが、関東周辺か

計算はデルタグラフ ver.7 で行った。

生残はグラフの点の分布から、スズタケは二次式、ミヤ試験地内では 2017年 5月に2つのスズタケ群落で開花

ら東北地方にかけて、しばしば大きな群落が見られる(渡邊ら 1990) 。これら3種は小川保護林と周辺に大小のが観察され、翌 2018年と 2019年にはスズタケ実生の発群落を多数、形成している。スズタケはかなり大面積で生を確認した。

もスズタケ単独で群落を構成し、はっきりとした濃緑色
Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.4, 2021

新山馨

342

Sasa borealis

200

Sasa nipponica

200

0

100

200

300

0

Sasaella ramosa

200

1990

100

100

100

0

他

0

100

200

0

300

0

200

200

100

100

100

200

300

1999

W

200

100

Distance (m)

0

0

100

200

300

0

0

100

200

0

300

200

200

200

100

100

100

0

0

100

200

300

0

0

100

200

0

300

200

200

200

100

100

100

0

0

100

200

300

200

0

0

100

200

0

200

200

100

100

200

300

2006

0

100

200

300

2010

0
0

300

100

100

200

300

Flowering in 2017

100

0

0

100

200

300

200

0

0

100

200

0

300

2017

0

200

200

100

100

100

200

300

Seedlings germinated in 2018

100

0

0

100

200

300

0

0

100

200

Distance (m)Fig. 1. ササ類3種の1990年から2020年までの分布範囲の変化

300

0

2020

0

100

200

N
10

100

300

200

Fig. 1. ササ類 3 種の 1990 年から 2020 年までの分布範囲の変化
白ぬきの赤丸、緑丸、青丸は、それぞれスズダケ、ミヤコザサ、アズマザサを示している。凡例の丸のサイズ
白ぬきの赤丸、緑丸、青丸は、それぞれスズタケ、ミヤコザサ、アズマザサを示している。
は10 m格子点の2 m × 2 mの方形区内の稈数を表している。
凡例の丸のサイズは 10 m 格子点の 2 m × 2 m の方形区内の稈数を表している。

森林総合研究所研究報告 第 20 巻 4 号 , 2021

小川試験地におけるササ類3種の30年間の動態

5. 結果
5.1

343

ミヤコザサは、スズタケより小型の 2個の群落があり、調査開始時の面積は 6ha試験地の 5.0 % を占めた。

ササ群落の分布動態調査を開始した 1990年時点での分布面積と群落の形

この時点でスズタケとミヤコザサの分布は重複していな態はササ類3種で異なっていた。スズタケは 1990年にかったが、その後、スズタケとの混生区が生じた。調査

40 m × 80 mほどの群落が試験地内に1個だけあった。
これは 6ha試験地の 4.0 % の面積にあたる (Table 1) が、最終年の 2020年にもミヤコザサの群落は 2個のままだっ

その後、この群落は拡大していった。1999年には、試験地の外部、北側 ( Fig. 1では右側 ) から新たに侵入し体としては 2017年まで面積を拡大したが、2020年にはてきた2つの群落が観察された。そのうち 1つの水平方向への拡大を見ると ( Fig. 1 ) 、30年でほぼ 30 mの地下

ら 7.3 % に拡がり、その間の拡大速度は 47 m2/year、元た。それぞれのミヤコザサ群落で面積の増減があり、全増減なしとなった。観測期間全体で分布面積は 5.0 % かの分布面積に対する増加率は 1.6 % であった。

茎の侵入距離であった。2017年には、最初からあった

アズマザサは調査開始時に、6haの小川試験地の約半

大きなスズタケ群落と後から侵入したスズタケ群落の分、44.7 % に分布し、面積は 2.7ha を占めたが、スズタ1つが開花し、開花稈は 2018年春までに枯死した。最ケやミヤコザサのような稈の密集した明瞭な群落ではなく、稈のまばらな生育状況を示していた (Table 1)。ア

初からあった大きなスズタケ群落では、開花枯死後のズマザサの群落は大、中、小の 3個があり、大は試験地の西半分 (Fig. 1では上側) を占める大きな群落、沢をは

2018年、2019年に実生が発生した。一方、北側から侵入し開花枯死した群落では実生を確認できなかった。

さんでその右下の中規模の群落、さらに南東の角 (Fig. 1の左下) にごく小さな群落が確認された。この小さい南そのため調査最終年の 2020年には、北側から侵入し開花しなかったスズタケ群落と実生群落の 2群落となった。1990年から開花枯死直前の 2017年までのスズタケ

東の群落は 2017年には確認できなかったが 2020年にはの年単位の拡大速度は 140 m2/year、元の分布面積に対再出現していた。これは試験地の外にある群落の一部がする増加率は 5.8 % であった。しかし、開花枯死後の侵入と後退をくりかえしているからである。アズマザサ

3年間を含む観測期間全体で計算すると、拡大速度はは1990年から 1999年にかけての9年間で大幅に分布面積

2117 m /year、元の分布面積に対する増加率は 4.9 %であは拡大したが、1999年をピークにその後は減少と微増にった (Table 1)。

転じ、分布面積は頭打ちとなった。30年間の観測期間全Table 1. ササ類３種が分布する方形区数と稈数、被度、稈高の 30 年間の推移
種名
スズタケ

測定項目

西暦

平均拡大速度 (1990 2020)

1990

1999

2006

2010

2017

2020

(m2/year)(%/year)

方形区数

24

36

47

54

66

59

117

4.9

分布面積 (％)

4.0

6.0

7.8

9.0

11.0

9.8

12

11

7

12

7

47

1.6

53

0.2

枠数増減
2

平均稈数 (本数/m )

12.9

11.4

11.5

11.7

14.5

5.9

平均被度 (％)

48.0

42.3

44.0

48.5

34.5

14.9

平均稈高 (㎝)

150

142

169

54

最大稈高 (㎝)

210

200

280

210

ミヤコザサ 方形区数
分布面積 (％)

30

38

39

42

44

44

5.0

6.3

6.5

7.0

7.3

7.3

8

1

3

2

0

枠数増減
2

平均稈数 (本数/m )

11.8

8.5

5.0

11.8

10.9

5.1

平均被度 (％)

19.0

14.5

6.4

24.5

22.4

13.3

平均稈高 (㎝)

45

47

51

51

最大稈高 (㎝)

65

70

80

83

アズマザサ 方形区数

268

285

282

284

282

284

44.7

47.5

47.0

47.3

47.0

47.3

17

3

2

2

2

平均稈数 (本数/m2)

3.2

3.3

3.9

3.8

5.0

6.6

平均被度 (％)

3.7

3.4

4.9

10.3

10.9

10.2

分布面積 (％)
枠数増減

平均稈高 (㎝)

58

65

68

66

最大稈高 (㎝)

130

175

159

160

Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.4, 2021

新山馨

344

体での分布面積は 44.7 % から 47.3 % に拡がったが、拡2

他

方形区数の収支を取りまとめた。3種とも 30年間の収大速度は 53 m /year で、元の分布面積に対する増加率は支はプラスだったが、スズタケは他のササ類の存在し0.2％と他の 2種に比べ小さい値であった。

ない方形区はもちろん、ミヤコザサやアズマザサの生ササ類3種の競合状態を把握するため、複数種が混生育する方形区にも数多く侵入していった。しかし開花する方形区数を集計した。1990年の調査開始時にスズタ

枯死した8方形区で消失した以外では、消失した方形

ケは他の2種と全く混生していなかった。しかしスズタ

区はなかった。それに対しミヤコザサは、スズタケやケが分布面積を急速に拡大した結果、スズタケと他の 2

アズマザサの生育する方形区に少数、新規に出現した種との混生区が出現した。スズタケとミヤコザサの混生が、スズタケとの混生で 5個、アズマザサとの混生で 4する方形区は 2006年と 2010年に、1個、2個と出現した個の方形区で消失した。ミヤコザサの収支としてはスが、すぐにミヤコザサが駆逐されて 2017年には両種のズタケに対し -3個、アズマザサに対して +6個の混生方

混生する方形区は無くなった。スズタケの分布拡大によ形区数の増減となった。アズマザサは他のササ類の生り、3種が混生する方形区は 2017年と 2020年に 3個ず育しない 50方形区に出現したが、同様に他のササ類のつ出現していた。一方、スズタケとアズマザサの混生

生育しない 40方形区で消失していた。アズマザサはスする方形区数は増加傾向にあったが、2020年には減少

ズタケとの混生区で3個消失したが、ミヤコザサとの混に転じた。調査開始時点からミヤコザサとアズマザサ

生区では消失していなかった。アズマザサの収支としの混生群落は存在し、ミヤコザサは単独で生育する方てはスズタケに対し -1個、ミヤコザサに対して +7個の形区よりアズマザサと混生する方形区数の方が多かっ

混生方形区数の増減となった。

た。両種は 1999年から 2020年まで、30-35個の混生方
形区数を示した。

5.2 生態的特性
スズタケの平均稈数と平均被度は、1990年から 2010年

さらにササ類3種について、30年間の出現および消失
Table 2. ササ類 3 種が混生する方形区数の 30 年間の推移
種数
単独種

2種

組み合わせ

西暦
1990

1999

2006

2010

2017

2020

24

32

40

44

54

50

スズタケ
ミヤコザサ

6

7

6

5

9

6

アズマザサ

244

251

246

242

238

240

スズ - ミヤコ

0

0

1

2

0

0

スズ - アズマ

0

3

4

7

9

6

ミヤコ - アズマ

24

30

30

34

32

35

スズ - ミヤコ - アズマ

0

1

2

1

3

3

分布せず

302

276

271

265

255

260

合計枠数

600

600

600

600

600

600

3種

Table 3. ササ類 3 種が新たに出現、または消失した方形区数の 30 年間の収支 (1990-2020)
他のササ類のあるなしで、それぞれの種が出現または消失した方形区数をまとめた。
種名

収支

出現方形区数 (+)

消失方形区数 (-)

ササなし スズタケ ミヤコザサ アズマザサ
あり
あり
あり
スズタケ

+35

ミヤコザサ +14
アズマザサ +16

−

5

12

2

−

10

50

2

7

−

25

13

ササなし スズタケ ミヤコザサ アズマザサ
あり
あり
あり
0

−

0

-5

−

-4

-40

-3

0

−

0

森林総合研究所研究報告 第 20 巻 4 号 , 2021

小川試験地におけるササ類3種の30年間の動態345

ササ類3種は稈高 (Fig. 2, Table 1) に大きな違いが見らまでは、11.4-14.5 本数/m2、42.3-48.5 %の間で比較的安定して推移していたが、大きな群落が 2017年に一斉開れた。スズタケは稈高が最も高く、最大稈高が 200-280

花枯死したことから、2020年には平均稈数は 5.9 本数/
m2、平均被度は 14.9 %に大きく減少した (Table 1) 。ミ

cm、平均稈高は一斉開花前では 142-169 cmの間で推移していたが、一斉開花後は 54 cmになった (Table 1)。ミ

ヤコザサの平均稈数は、稈が生存する時期に調査できなかった年 (2006年と2020年 ) を除くと、8.5-11.8 本数/m 2

ヤコザサは稈高が最も低く、最大稈高が 65-83 cm、平均で推移し、スズタケに匹敵した。一方で、平均被度はスズタケの半分程度で多くても 24.5 %であった。アズ

で、最大稈高は 130-175 cm、平均稈高は 58-68 cmであった (Table 1)。各方形区の最大稈高の頻度分布を見るとス

マザサは他の2種よりも低密度で、全観測期間を通じて

ズタケはほとんどが 100 cm以上の稈高を示した。ミヤ2

平均稈数は 3.2-6.6 本数/m 、平均被度は 3.4-10.9 % の

コザサは稈高の違いが少なく、ほぼ最大稈高に達した方間で推移していた。

形区が多いのに対し、アズマザサは最大稈高がスズタケ

Sasa nipponica

Max. culm height in 2010 (cm)Max. culm height in 2006 (cm)Sasa borealis

Max. culm height in 2017 (cm)Sasaella ramosa

250

250

250

200

200

200

150

150

150

100

100

100

50

50

50

0

0

5

10

15

20

0

0

5

10

15

20

0

250

250

250

200

200

200

150

150

150

100

100

100

50

50

50

0

0
0

Max. culm height in 2020 (cm)稈高は 45-51 cmであった。アズマザサは 2種の中間の値

5

10

15

20

0

5

10

15

20

0

250

250

250

200

200

200

150

150

150

100

100

100

50

50

50

0

0

5

10

15

20

0

5

10

15

250

200

200

200

150

150

150

100

100

100

50

50

50

0
5

10 35 40

10 20 30 40 50 60 70

2010

0

10 20 30 40 50 60 70

2017

0

20

250

0

0

0
0

250

0

2006

0

5

10

15

20

Number of qudrats

0

10 20 30 40 50 60 70

2020

0

10 20 30 40 50 60 70

Fig. 2.Fig.
ササ類
3 種の方形区ごとの最大稈高の頻度分布の経年変化(2006 年 - 2020 年 )2. 4.'&(!-53%#/$ 7$$8
赤、緑、青はそれぞれスズタケ、ミヤコザサ、アズマザサを示す。2020 年の黒の横棒はス
ズタケ実生の最大稈高を示す。
102 , $6*)
"+(!-5, 
Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.4, 2021

新山馨

346

Number of culms

50���������������

40���������������

400

250

150

200

20

����������������

200

300

30

100
100

10
0

他

0

2

4

6

8 10 12 14 16

0

50
0

2

4

6

8 10 12 14 16

0

0

2

4

6

8 10 12 14 16

Age (year)

Fig. 3. ササ類 3 種の新稈の生存曲線
Fig. 3.ササ類3種の新桿の生存曲線に近いにもかかわらず、平均稈高はミヤコザサに近く、稈高の低い方形区も多かった。スズタケは稈が新規に侵入した方形区が多いため、最大稈高がやや低い方形区もあったが、全体としては 14年間 (2006-2020) に稈高は高くなり、2017年には最大稈高が2 mを越える方形区が増えていた。しかし 2020年にはスズタケの実生が出現したので、全体としての平均稈高は著しく低下した ( Fig.
2, Table 1)。

生へのチシマザサの長期的侵入の研究がある (Kudo et al.
2011)。チシマザサは 32年間に平均、39 cm/yearの速度で地下茎が侵入し、稈密度を増大させて雪田植生を被陰していった。またチシマザサの実生は、発芽後 19年で最大 39 m の地下茎の総延長を記録した (Tomimatsu 2018)。
一方、ミヤコザサやアズマザサは単軸分枝型の地下茎が主体で、スズタケやチシマザサのように仮軸分枝で稈を密生させることがほとんどない。さらに両種とも稈高が稈寿命の回帰分析の結果は以下の通りである。
スズタケ：Y = - 0.178 x2 - 0.161x + 46.9 (r2 = 0.998)

スズタケに劣るので、混生した場合は常にスズタケの葉

ミヤコザサ：Y = - 130.5 x + 362 (r2 = 0.953)
アズマザサ：Y = - 29.1 x + 205.4 (r2 = 0.999)

サはスズタケの被陰下では数年で消失することが多く、ここではY は稈数、xは年数を示す。新稈のコホートがの稈寿命があるので、すぐには駆逐されないが、混生す

すべて枯死する年数をこれらの回帰式で計算すると、ス

る方形区数の結果からはゆっくり消失すると推測されズタケが 16年と最も長く、続いてアズマザサの 7.1年、る。

層の下で被陰されることになる。稈寿命が短いミヤコザ
両種は共存できない。アズマザサはスズタケの半分ほど

ミヤコザサの 2.8年となった。すなわち最長で、スズタケが 15年生、アズマザサが 7年生、ミヤコザサは 2年生

雑種起源のアズマザサは親種であるミヤコザサと競合までの稈を群落内で維持することがわかった。

するのか
雑種起源のアズマザサとその親種と考えられるミヤ6. 考察

コザサの関係は、スズタケとミヤコザサ、スズタケとア

ササ群落の分布動態は生態的な特性で予測できるのか

ズマザサの関係とは明らかに異なっていた。ミヤコザサ

小川試験地に分布するササ類3種が地下茎による栄養は単独で生育する方形区数より、アズマザサと混生する繁殖を繰り返した 30年間で、スズタケが最も大きな拡

方形区数の方が多かった。方形区数の収支を見てもアズ

大速度を示したことは、稈高と稈寿命、地下茎の伸長様

マザサの方形区に新たにミヤコザサが出現する回数は、式から説明できる。スズタケは群落をゲリラ的に拡大する単軸分枝型の横走地下茎 (leptomorph rhizome system)

アズマザサとの混生方形区で消失する数より多く、アズと、その場で稈を密生させ株を形成する仮軸分枝型の地下茎 (pachymorph rhizome system) の両方を持っているズマザサはミヤコザサの生育する方形区に新たに出現す( 蒔田 ら 2010) 。地下茎の伸長に影響する土壌中の岩や沢などの障害がなければ、1年に約 1 mの速度で単軸分果として両種の混生する方形区が増える結果となった(Table 3)。このような結果から、両種は共存する可能性

マザサに対し優位に立っているように見える。しかしアるがミヤコザサの存在する方形区で消失しておらず、結枝型の地下茎を伸ばすことができる。そして地下茎からが高い。これは2種の平均稈高に大きな違いが無く、互稈を出すとその稈の基部から繰り返し仮軸分枝し、株をいを被陰によって排除できないことや、アズマザサの平形成する。成長した稈は稈高が高いので被陰されず、し均稈密度はミヤコザサより小さいが、ミヤコザサは稈寿かも稈寿命が長いので長期間生存し、年数と共に稈密度命が短いので、スズタケのように稈を十数年にわたっては増大する。その結果、スズタケは他のササ類や樹木の蓄積し、他種を被陰できないことに理由があると推測す

実生を含む林床植物全般を被陰することになる。他のる。このような生態的によく似た種が互いに排除されにくい現象は "limiting dissimilarity" といわれている (Ågren

植生にササ類が侵入して被陰する実例として、雪田植

森林総合研究所研究報告 第 20 巻 4 号 , 2021

小川試験地におけるササ類3種の30年間の動態

and Fagerström 1984, Shmida and Ellner 1984)。生態的特性

347の似た両種は競争力の差が小さく、排除に長い時間がかーンが、林冠下にも地下茎を広げることが知られている(Tomimatsu et al. 2020)。しかし本研究でのスズタケの分かるので、その間に方向性のない撹乱によって容易に競布拡大は、林床への人為撹乱が減少したことや、二次林争結果が逆転し、競争的排除が起こりにくいと考えられが発達して林内が暗くなったことが、もともと林内で優ている。

占する性質を持つスズタケの分布拡大に繋がったと考えている。

本来のブナ-スズタケ群集に向かってスズタケの優占が本研究での 30年間の調査中に、スズタケの開花枯死と実生の発生が観察された。樹木実生がほとんど生存で進むのか
ササ類3種の中で最も分布拡大の速い種はスズタケできなかった高密度のスズタケ群落の消失は、二次林からあり、古い広葉樹二次林から極相であるブナ-スズタケ

元の樹種組成に向かっての樹木の更新と森林遷移の新た群集に向かってスズタケの優占が進むとの予測は、今回な機会となる。最近、スズタケは日本各地で開花し、の結果からは指示されたと考える。スズタケは開花枯死

スズタケは 120年に一度開花することが再認識された( 岡本・齋藤 2017, 岡本ら 2018, 齋藤ら 2018 ) 。ササ類

以外では消失することがなく、他のササ類や林床植生の算で得られた最大の拡大速度、140 m /year でも、6haのの開花周期で確かな記録のあるのはミヤコザサの43年( 室井 1966) くらいで、古文書の記録を整理した宇田川試験地全域に分布を広げるのに 300年以上かかることに(1965) では、60年周期より 120年周期のササ開花記録がなる。人為撹乱で失われたブナ-スズタケ群集が元の姿多いと述べられている。ササ類の中でも長い開花周期をに戻る時間は樹木の更新を別にして、少なくとも 300年持つスズタケの開花枯死後の研究例は少ない。研究対象以上かかると推測される。そのような数百年の時間スケとした小川試験地のスズタケ開花跡地でスズタケの実生ールでは、今回の調査中に観察されたようなスズタケの更新はすすむのか、今後どのような樹種が更新に成功

一斉開花枯死や、シカ食害といった稀なイベントも何度し、森林の遷移がどのような方向に進んでいくのかは不か発生し、スズタケの分布拡大は遅れることも考えられ明なままである。

存在にかかわらず分布を拡大した。しかし、単純な計2る。現在のところ、小川試験地にはシカが生息せず、そ以上のように、小川保護林ではササ類 3 種の栄養繁殖の被害は報告されていないが、シカの分布は隣県の栃木による競合が、保護林としての安定期を通じて続いてき県で拡大し、小川試験地を含む茨城県北西部にもシカがた。人為撹乱が減少したなかでのササ群集の動態は、シ侵入しつつある。小川試験地でササ類がシカの食害を受

カの影響が顕著でない他地域の落葉広葉樹林においてもけるのも時間の問題である。シカ食害は数年のレベルで同様に見られるだろう。今後はさらにスズタケ開花枯死

ササ群落を壊滅的な状態に追い込むので、特にシカ食害に弱いスズタケ (田村 2013) は急激な減少が予想される。

後の樹木更新に気候変動とシカ食害が要因として加わここまでの議論は気候条件が将来も変わらないこと

布と現存量が変化する変動期に入る可能性が高い。これを前提にしているが、最近の各種の気候モデルと植生まで以上に森林の更新と遷移、広葉樹林管理の重要な要データベースを組み合わせた研究では、温暖化と共にササの分布域が縮小することが予測されている (津山ら因としてササ群集の挙動が重要である。

り、これまでとは違った速度と方向で、ササ類 3 種の分

2008a, 津山ら 2008b)。チシマザサやチマキザサなどの積謝辞

雪に依存した種はもちろん、スズタケやミヤコザサも温ササ研究のきっかけを与えていただいた元森林総合研

暖化と少雪化にともない、アズマネザサなど暖地性、低究所、浅沼晟吾氏と谷本丈夫氏に深く感謝する。元茨城

地性のより大型のササ類に置き換わる可能性も指摘されている (Tsuyama et al. 2011)。実際、過去の最終氷期まで

大学大学理学部教授 堀良通氏と学生のみなさん、秋田

植生史を広げると、ササ属とアズマネザサを含むメダケ

森林総合研究所の飯田滋生、黒川紘子、鈴木和次郎、九属との交代が日本の各地で起こっていたことが報告されている ( 佐瀬 2013) 。それはササ植生の入れ替わりの島宏道、奥田史郎、星野大介、阿部真、野口麻穂子、森際に、何度か雑種形成の機会があったことを示してい

手伝いいただいた。熊本県、新潟県、山梨県、岩手県かる。ただしササ類は基本的に地下茎によるクローン繁殖

らの研修生のみなさんにも協力いただいた。ここに感謝で分布が拡大するので、気候条件の変化とササ類の分する。小川試験地を 30年以上にわたり共に維持してき布域の変化は時間差が予想される。したがって分布域

た中静透、田中浩、飯田滋生、小南陽亮、阿部真、正木が重複して競争により排除される前に、気候条件が厳隆、黒川紘子、小黒芳生の諸氏に改めて感謝する。

県立大学 坂田ゆず氏にはササ調査で協力いただいた。

英樹、山本伸幸、杉元倫子の各研究員には現地調査でおしくなってその場で消失する可能性も指摘されている( 津山ら 2008a) 。一方で、温暖化にともない高山帯でチ

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348

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The 30 years dynamics of three dwarf bamboo species
in Ogawa research site in northern Ibaraki prefecture, Japan.
Kaoru NIIYAMA1) *, Mitsue SHIBATA1) , Tomoyuki SAITOH2) and Shoji NAOE2)
Abstract
The dwarf bamboo species have been considered important as indicators of forest vegetation type in Japan. On the other
hand, dwarf bamboos inhibit the regeneration of tree species. Understanding the distribution dynamics of dwarf bamboo isa major research issue for forest ecology and forest management. Here, we aimed to examine the following questions: 1)
whether the dynamics of dwarf bamboo communities can be predicted by ecological characteristics of culm and rhizome? 2)
whether the hybrid-origin Sasaella ramosa compete with its parent species, Sasa nipponica? and 3) Does the dominance of
Sasa borealis increases toward the S.borealis-dominated climax beech forest? In this study, we investigated the distributionof dwarf bamboos in Ogawa forest reserve for 30 years (1990-2020). The results of the study in 600 quadrats (2 m × 2 m)
on a 10 m grid in the 6-ha Ogawa research site showed that the distribution area of Sasa borealis increased from 4.0% to
9.8%, that of Sasa nipponica from 5.0% to 7.3%, and that of Sasaella ramosa from 44.7% to 47.3% of the site. The annual
expansion rate was 117, 47 and 53 m2/year for Sasa borealis, Sasa nipponica and Sasaella ramosa, respectively. The
estimated life span of culms was 15, 2 and 7 years, respectively. Thus, the dynamics of these three dwarf bamboo species
were closely related to their culm's ecological characteristics. The culm height and other characteristics of Sasaella ramosa
and Sasa nipponica are similar. It is suggested that the two species will coexist for long time. Sasa borealis having the highest
culm height and the longest culm longevity will dominate and the reserve will change to S.borealis - dominated climax forest.
One of the large Sasa borealis communities ﬂowered and died in 2017. Its recovery from seedlings will be a new study issue
for future research.
Key words: Sasa borealis, Sasa nipponica, Sasaella ramosa, hybrid-origin, culm height, culm longevity

Received 9 February 2021, Accepted 18 June 2021
1) Department of Forest Vegetation, Forestry and Forest Products Research Institute (FFPRI)
2) Tohoku Research Center, FFPRI* Department of Forest Vegetation, FFPRI, 1 Matsunosato, Tsukuba, Ibaraki, 305-8687 JAPAN; E-mail: niiya@ﬀpri.aﬀrc.go.jp

Bulletin of FFPRI, Vol.20, No.4, 2021