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9:14‑15，Mar
ch10，2001

石 田 健一郎 :一生使える使い捨て 葉緑 体ーウ ミウシの ク レフ。トクロロ フ。
ラス トー

光合成を自身の細胞内で行ない独立栄養で生育する

獲得は ，ヴェ リジャー幼生と 呼 ばれる ￨埼期を過ぎた後能力は，何も植物や藻類に限られたものではない。実の幼体の時に始まり(従って葉緑体は次世代 に受け継は，様々な真核生物 が徐々な様式でその能力を獲得しがれない)，生息地 に豊富に存在する V.lhoreaを捕食ている 。植物や真筏藻類が葉緑体 という「光合成工場」

heaaはほとんすることで行われる (2)。捕食された Vaucを永続的に 細胞内に統合しているのに対して，到111瑚やど消化されてしまうが，葉緑体だけは消化管を取り囲

一部の軟体動物，繊毛虫などは捕食した藻類細胞 をそむ上皮細胞!
習の特別 な細胞に取 り込まれ蓄積される (2，のまま共生体として自身の体 内で栽培する「光合成農3，5)。このウミウシの驚奥的なところは， 一度葉緑体を場」とも 言 うべきシステムを獲得している 。また，あ取り込むと，その後全くエサを食べなくても光を与える種の軟体動 物 や有孔 虫，繊毛虫 ，渦 鞭毛諜などは， r~るだけで 9ヶ月 ￨湖(寿命で死ぬまで)生き延びること鎖を 主1i食したあと葉緑体だけを 一時的に体内に蓄積すができることである (2，3)
。他 の生物のク レプトクロロプることで光合成の恩恵に預かる ，言っ てみれば 「使いラストは通常数日から数週間で入れ替えられるのが普捨て葉緑体」を獲得している 。この使 い捨て業緑体(ク通なので，この 9ヶ月という記録はギネスブックものレプ トクロロプラストと 呼 ばれる )は， 真核生物の複と言ってよい 。この葉緑体，持ち主が変わ った後数カ数の系列で独立に獲得されており，他の 2つの方法と月間も本当に機能しているのだろうか?

並ぶ真核生物の主要な光合成能獲得方法の ーっ とも 言える 。また ，これは共生段階から 真 の業縁体獲得に 至る中間段階と 言 われることもあり ，進化上非常に興味深い現象の 一つでもある (1)。
この学問上の面白さとは裏腹に，クレ プ トクロロ プ
ラス トに関する研究は， 材料の供給や技術的 な問題によりなかなか分子レベルまで踏み込むことが困難であった 。 しかし最近になって ，アメリカの Rumphoらのグループが，軟体動物のウミウシの 一種 (Elysjachloro6ca) のク レプ トクロロプラス トについて ，初めての分子レベルの研究を発表し ，クレプトクロロプラス ト獲得 と保持機構の耳目解に向けた大きな 一歩が踏み
3)
0 E.chloro6caは， II次イ
本動物の中のゴクラ出 された (2，Saccoglossa) に属し， 全 身緑色で業クミドリガイ自 (を広げた ような形態を持ち光合成によって生育可能である ことから「這い回る業j とも 言 われる (図1)。ゴクラクミド リガイ自のウミウシの多くは緑色の架線体を体内に蓄積することで知られ，一般にミルやイワヅタなどの多核袋;犬緑藻から葉緑体を獲得するが(4)，Ech
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，から葉緑{体木を担狼主得する 。葉 緑体の透い回る業」とも呼ばれる全身緑色のウミウシ 。ア メリカ大￨
塗の東海岸に分布する 。

図 IElysiachloroliciI15

これまでの電子顕微鏡観察によると，上皮細胞に取り込まれた葉緑体は 2枚の包膜に固まれており，不等要が無いのだろうか?謎はますます深まるばかりだが，今後の研究の進展が楽しみである。

膜などは残って毛藻の葉緑体に普通存在する葉緑体ER

ところで，先に述べたように，これまでクレプトクいない(5)。しかし内部構造などは Vaucheri
a細胞の中のロロプラストは真の葉緑体に至る進化の初期段階とし葉緑体とほぼ同じであり，形態的なダメージはほとんて認識されてきた。しかしながら，もし他の核コードど無いことが分かる (5)。また生理学的にも，光合成活性葉緑体タンパクの遺伝子も FCPの場合と同じようにウの指標の一つであるみかけの酸素発生は，葉緑体獲得

ミウシの体内に全く存在しないとしたら，クレプトク

後 5ヶ月目から活性が衰えるものの 7ヶ月までは酸素ロロプラストは通常の葉緑体への中間段階と言うより発生が呼吸量を上回り，光化学系の電子伝達の活性も，は，むしろ全く別のメカニズムで獲得された葉緑体で光化学系 IとHで若干の差があるものの， 6‑7ヶ月まあると言えるのではないだろうか。他のクレプトクロ

では高い活性を保っている (3)0葉緑体ゲノムの遺伝子発ロプラストを持つ生物群でもこのウミウシと同じよう現も，葉緑体獲得後 8ヶ月目で少なくとも 2つの遺伝に核コードの葉緑体タンパク遺伝子は存在しないのだ

子で発現が確認されている (5)。つまり，この葉緑体はろうか?もともと真の業縁体を持っていたと恩われる

Vaucheria
細胞から取り出された後もウミウシの細胞内渦鞭毛藻の場合などは特に興味深いところである。

で藻類細胞の中とほとんど変わりなく数カ月問機能することができるのである。
そうすると，次はこのウミウシがどうやって 9ヶ月もの長期間葉緑体を保持しているのかを知りたくなる。
葉緑体で機能するタンパク質の 90%以上は遺伝子が核ゲノムにコードされていると言われ，それらのタンパク質無くして葉緑体は正常に機能できない。ウミウシ細胞の核にも Vaucheriaの核由来の葉緑体タンパク質の遺伝子が存在するのだろうか?Greenら仰はサザンプ
ロット法により ，Vaucheria核由来の光合成系タンパク質の一つであるアンテナ色素複合体タンパク質 (FCP)(7多照}の遺伝子の有無を調べ，ウミウシの体内のどこに参考文献(1)堀口健雄 1
999.藻類の多様性と系統(千原光雄編)
pp.1
47・157.
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(2)RumphoM.E.，

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(5)MujerC.
V.，AndrewsDもこの遺伝子が存在しないことを報告している。しか佃しながら， FCPタンパクの有無をウエスタンプロット

93:12333・8.

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roc.Natl.Acad.Sci.USA法で調べてみると 9ヶ月固までちゃんとチラコイド膜

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(6)GreenB.
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Lどうやらこのウミウシは，葉緑には葉緑体のタンパク質を保護する(あるいは修復す

2000.Abstract
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io10gyMeeting2000，
SanDiego，
CA:909(p.180)
999. 藻類の多様性と系統(千原光雄編)(7)三 室 守 1
pp.68・94.

る)何か特別な機構が存在するのだろうか?それとも(プリティッシュコロンピア大学)

体を取り込んだ時に既に存在していた FCPをそのまま9ヶ月間保持することができるらしい。このウミウシ

Vaucheriaのタンパク質はもともと丈夫で部品交換の必