初版 J
pn.J.Phyco.
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March10，2009

前田太郎:藻類からウミウシヘ光合成遺伝子が移動?

ウミウシ類は海産の巻き貝の {III聞であるが，そ のいくつかイ (Elysiaatrov
iridis)の制胞内に直接取り込まれているこの種では，藻類を食べてその葉緑体を自らの細胞内 に取り込

Kawaguti& Yamasu1965)。 その後，袈舌自とを示した (み一時的に光合成を行うことが知られている 。 この現象は ，に属する 他 の種を用いた同位体元素の取り込み実験から，こi
託葉緑体(クレプ トプラス ト) などと 呼ば、れ，かつて本コ ーの葉緑体が光合成能を保持し，その生産物がウミウシの糖合ナーでも紹介された(石田 2001)。昨年，そのウミウシの成や窒素同 化に使 われていることが示された (Rumphoetysiachloroticαの核ゲノムに食部由来の光合成関連遺種 El伝子の存在が確認され，ウ ミウシの核と部類の核の間で，遺.
l2007，Teugelsetal.2008)。通常，葉緑体は独自のゲノa伝子の水平伝播が起きていることが示唆された (Rumphoet

とんどは務類核ゲノムにコ ード されており，葉緑体のみでそd 2008)。本稿では ，こ の論文を含めて，近年のウミウシ類の能力を維持することは 出来ない。 しかしウミ ウシの制胞内の盗葉緑体現象に関する 研究について紹介したい。には食藻由来の核が観察されず，目ムを持つものの ，葉緑体が機能するために必要な遺伝子の ほ

したがって，その状態で光ウミウシ類とは， !l夏足綱(巻貝類)の旧分類体系において合成能を 合めた葉緑体の機能をどの ようにして保持して いる

後胤班綱に分類されていた生物のうち，貝殻が退化的傾向をのか長年にわたって注目されてきた 。 しかし，路葉緑体現象示すものを指す (図 1)。近縁なもの に， ク リオネやカタツに関する分子レベルで、の機構は未だほとんどわかっていない

ム リなどがいる(図 1)。 その中でも，盗葉緑体現象を示す(Rumpl九oeta.
l2007)。

Sacoglossa) に属している 。
ウミウシ類は，すべてが襲舌目 (近 年 ， ウ ミ ウ シ 類 の 雌 葉 緑 体 現 象 に対する分 子 生 物 学

このク守ル ープは， ウミウシとしては変わった摂食方法を持つ的ア プ ロー チは ， 主 に不 等 毛 藻 類 で あ る フ シ ナシミドロ

分類前:で，ハネ モやイワ ズタなど多核窓状細胞からなる大型部類の細胞壁に歯で穴を聞け，細胞内容物を吸引 して摂食を(VaucherialitOf百 1) を食べ，その葉緑体を保持する大西洋産の Elysiachloroticαを用いて行われてきた 。 この甑 の紺￨行う 。 この食性のためにその歯は単列の尖った形状になって胞内では葉緑体ゲノムにコードされる光合成関連遺伝子が1]
伝おり ， また剤I
I
胞壁に穴を開ける際の支えとなるように ，使用

写および 翻訳レベルで 8~9 ヶ月にわたって発現してい る こ

済みの歯が舌嚢と呼ばれる袋状の組織に貯められている 。 こと，さらには一般的に藻類核ゲノムにコ ー ドされ葉緑体で機Ifばれる(平の歯(歯 舌 ")と 舌 襲"の特徴により護舌目と I

能する タンパク質(以下 核コード葉緑体タンパク質 "と 記す。

野2000)(
図 2)。

たとえば F
CP:fllcoxanthin‑chlorophylla/cbindin
gprot
巴111

ウミウシ類における蹴葉緑体現象は， 川 口四郎 と弥疏師など)も少なくとも 8ヶ月間存在し続けており ，jcp遺伝

文によって初めて発見された (Kawaguti&Yamasu1
965)。

，RNAレベルで も存在し てい
子は ウミウシ細胞内に DNA

川 口と弥疏は電子顕微鏡による詳細な観察により，食践であることが示されてきた (Greeneta.
l2000，Pierceeta.
l2003，RlIm
phoetaL.2007，PierceetaL.2007)。 また原核Codiumjragile) の葉緑体が本子 I
jnEクロミ ドリ ガるミル (新生脱足上回 {タニシ等)

B

AActenoideaPleurobr
anchomorpha*餐

裸鰐目長頭楯目持Umbraculoidea日￨

アメフラシ目 暢後鯨亜綱

￨異線上回

仁

有殻認足目
無殻認定目(クリオネ等)

蓋孟且ご‑‑'

基眼目(カラマツガイ等 )1￨
旧真有肺目(カタツムリ等) 1一」有肺亜綱

医I
1 異似上目内の系統樹
参考に 作成。
IKlllssm
ann‑
Kolbefal.2008をは一般にウミウシと H子ばすLる分類併を示す。

使用済みの歯舌襲￨
豆12 譲舌目ウミウシの探食総官の椛造 A.
II
困頭部縦断而図。
B.
II
闘はl烈官。C.幽舌の光学顕微鋭像。 (B，Cの写誌 は熊谷香菜子 氏の鎚供によ る)1
1

A 不等毛藻類

BE.chlorotica

細胞質(てーリポソーム

f‑A〆ーmRNA;:J(4重の葉緑体膜JJL

cニコトランジッ卜記列1，"‑̲""，‑"1シグナル配列

図 3 核コード葉緑体タンパク質が葉緑体に輸送される経路A.不等毛藻類では，核コード葉縁体タンパ

ク質 (PsbO) のシグナル配列が葉緑体 ERをターゲテイングし，シグナル配列が切断された後， トランジ
Toc，Ticチャンネルによって認識される )0B.E.
ツト配列が内側の葉緑体 2重膜をターゲテイングする (chlorotic
a細胞内の葉緑体には葉緑体 ERが存在せず 2重膜であるが， PsbOにはシグナル配列が存在する。

型の転写を血害する物質(クロラムフェニコール)によっ
核コード葉緑体タンパク質"の発現は抑制されず，それの卵には核コード葉緑体タンパク質遺伝子である psbOがDNAレベルでも RNAレベルでも存在することが示された。

らが真核型の転写を受けていることが示唆された (Greenet.chloroticaの卵から得られた
さらに，フシナシミドロと E

000，Pierceetal.2007)。 ま た E.chloroticaの DNAal.2から藻類核由来の ITS‑rDNA領域は PCR増幅されなかった

psbOのそれぞれの 3'側の非翻訳領域を解析した結果，その配列は両者間で異なっていた(ちなみに E.chloroticaのてコンタミネー

ミトコンドリアゲノム中にも，核コード葉緑体タンパク質遺ション"していないと判断された (Greenetal.2000)。以上の間接的状況証拠から，葉緑体の機能に必要な少なくともことから，ウミウシの細胞内には藻類の核は伝子は存在しないことが確認されている)。以上のことから，いくつかの遺伝子は藻類の核ゲノムからウミウシの核ゲノ

Rumphoらは ，psbOを含めた核コード葉緑体タンパク質遺伝子は E.chloroticaの核ゲノムに水平伝播しており，それta.
l
ムへ水平伝播した可能性が提示されてきた (Rumphoeが盗み取った葉緑体の機能維持に重要な役割を果たしている2007)。のではないかと結論づけている。

そこで， Rumphoらはフシナシミドロの葉緑体ゲノムの解

このような遺伝子の水平伝播が実際に起こっていることを読と，ウミウシの卵における光合成関連遺伝子の発現解析に考慮した場合，いくつかの疑問点が浮かび上がってくる。嚢より，遺伝子の水平伝播が起きていることをより直接的に示舌目ウミウシに取り込まれた葉緑体は，その消化管上皮細胞

tal.2008)。
そうとした (Rumphoe
まず，フシナシミドロの葉緑体ゲノムサイズ，および，そがって，藻類核ゲノム由来の遺伝子が，どのようにウミウシこに存在する遺伝子レパートリーは，他の葉緑体のものと概の生殖系列細胞に取り込まれ，結果として垂直伝播するに至.chloroticaより DNA，RNAレベルね変わらず，以前に Eったか，そのメカニズムに興味が持たれる。また，ウミウシで検出された fcp遺伝子，また以下に示す光化学系 11の構成

核ゲノムに存在する葉緑体タンパク質遺伝子が翻訳後，どのタンパク質をコードする psbO遺伝子はフシナシミドロの葉緑体ゲノム上には存在しないことが確認された。

ようにして葉緑体へ輸送されるかも興味深い事柄である。 l次共生に由来する藻類では，核コード葉緑体タンパク質は Nウミウシ類に取り込まれた葉緑体は世代を超えて垂直伝末端側に 2重包膜葉緑体をターゲティングするためのトラン播することはないと考えられている(僻化後に摂食によってGutensohetal.2006)。 そジット配列が付加されている (葉緑体を獲得する)。そこで，次に葉緑体や藻類の核を含まして， 2次共生由来で 4重包膜の葉緑体を持つ不等毛藻類

ない醇化直前の卵を用いて解析を行った結果，E.chlorotica

では，にのみ局在しており，他の組織では観察されていない。したトランジット配列のさらに N 末端側に葉緑体 ERを12ターゲテイングするためのシグナル配列が付加されている(Kilian&Kroth2003) (図3)。一方，E.chloroticaの細胞内に存在するフシナシミドロ由来の葉緑体には葉緑体 ERが存在せずに 2重膜となっている (M吋eretal.1996)。ところが，E.chloroticaから得られた PsbOには葉緑体 ERターゲティングのためのシグナル配列が付加されたままである

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司(図3)。このような状態で，本当に核コード葉緑体タンパク質の正確な輸送は起きるのであろうか?フシナシミドロと E.

chloroticaから得られた psbOの塩基配列は，翻訳領域においてほぼ完全に一致しており，これは，遺伝子の水平伝播が起こってから間もないことを示すが，はたして，そのような短期間に核コード葉緑体タンパク質の(複雑な?)輸送系を確立できるのかどうか?という点についても疑問が残る。
さらに，フシナシミドロの葉緑体と E.chloroticaで保持されているフシナシミドロの葉緑体は，異なったタンパク質構成を持つことが示されている (Greenetal.2000)。した
ntactな葉緑体を完全がって，盗葉緑体現象では，藻類中の i再現しているわけではないようである。以上のことを鑑みると，ウミウシ類における長期にわたる盗葉緑体の保持を，藻類核ゲノムからの遺伝子の水平伝播だけで説明するのには無理があるのかもしれない。藻類核由来遺伝子の水平伝播以外に，何か未知のメカニズムが働いている可能性も今後検討していく必要があるだろう。
嚢舌目ウミウシにおいては， 2重膜の葉緑体をもっ緑藻類が一般的な食藻であり，緑藻食のウミウシ類でも，緑藻由来の葉緑体が数ヶ月にわたって光合成能力を保持することが知られている (Evertsenetal. 2007)。今後，これら他の嚢舌目ウミウシにおいても，遺伝子水平伝播や核コード葉緑体タンパク質輸送の問題を含めて研究を進めることが，ウミウシ類における盗葉緑体現象の全容解明のためには必須であると考える。

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(東京海洋大学)