212石田健一郎:藻類はなぜカラフルになり得たか

真核光合成生物の葉緑体やシアノバクテリア存在し(灰色藻では見つかっていなし、)，構造が1と‑11というこつのチラコイド膜には光化学系 ‑高度に保存されていることから，共通の祖先からの光化学系が存在することはよく知られている。
この酸素発生型の光合成系は， 25~ 35億年前と進化した一つの大きなタンパク質ファミリーとして認識されている (3)。しかしながら，そこに結合いう太古の昔に祖先シアノバクテリアが獲得してする色素は実に様々であり，その組合せは分類群以来，一次共生や二次共生を介して様々な真核生間で大きく異なっている(表1)。例えば，紅藻で物の葉緑体にも受け継がれ，地球上で最も成功しは光化学系ーIにのみ LHCタンパク質 (LHC・1)がた光エネルギー獲得装置として今日に至ってい存在し，クロロフィル aとキサントフィル色素のる。この間，酸素発生型の光合成生物は驚異的なゼアキサンチンが結合するのに対して，不等毛藻進化と多様化を遂げてきたわけであるが，光合成では， LHCタンパク質 (FCPと呼ばれる)は光化系そのものについて見てみると「色(色素組成 )J学系 ‑11 (および光化学系・ I?)に存在し，クロロフィル aとcそして多くの場合フコキサンチンの多様化がその最も顕著なもののーっと言えるのではないだろうか。光合成生物の色彩は多種多様が結合する。また，緑藻や陸上植物では光化学であり我々の目を楽しませてくれるが，それは太系‑
1と ‑11の双方に LHCタンパク質が存在し陽光のエネルギーを捕獲するために不可欠な基本要素であると同時に，主要な分類群を識別するた(LHC‑Iおよび LHC‑U)，クロロフィル aとbそしてキサントフィルとして主にルテインが結合すめの分類形質にもされている。従って，光合成生る。

物における「色 jの多様化機構の解明は生物学の重要なテーマのーっと言える。

さてここで疑問となるのが，どうして LHCタ
ンパク質に結合する色素はこんなに多彩なのかと

酸素発生型光合成生物の光化学系はそれぞれ，いうことである。 LHCのような一つのタンパク反応中心を含むコア部分とそれに附随するペリ質ファミリーにこれほどの結合色素の多様性がどフェラルアンテナから構成されている(図1)。実のようにして存在するようになったのだろうか?

は，コア部分を構成する反応中心とコアアンテナ

今年の 2月 27日号の PNASに論文を発表した

は，シアノバクテリアから高等植物や褐藻類に至Grabowskiら(4)は，試験管内での色素‑LHCタンるまで全ての酸素発生型光合成生物の間で非常にパク複合体の再構築実験系を用いてこの疑問に答保存されており，長い進化の歴史の聞にほとんどえている。論文の著者らは，大腸菌内で人工的に変化していない。逆にペリフェラルアンテナ系にはそれを構成するタンパク質と結合色素の両方に大きな多様性が認められ，光合成系の多様化が主にペリフェラルアンテナ系に起こったことがわかる(1，2)。真核光合成生物のペリフェラルアンテナ
タンパク質には主に，紅藻，灰色藻，クリプト藻に存在する水溶性のフイコピリン，ペリデイニン

日只」

C…ト~;-I~~~~I二10日仁色 素 を 含 む 渦 鞭 毛 藻 に 特 有 の 水 溶 性 PCP(peridinin‑chlorophyll‑‑abindingprotein)，そして疎水性でチラコイド膜内在性の LHC (lightharvestingcomplex)タンパク質がある。この中でLHCタンパク質はほぼ全ての真核光合成生物に

図 l 光化学系一Iと IIの模式図。これは高等横物の例(他の植物群の模式図は三室 1996(1)を参照)。白抜きはコア部分を構成するサプユニット，黒塗りはペリフェラルアンテナを構成するサブユニットを指す。

213

表 l ペリフェラルアンテナを構成するタンパク質と結合色素
光合成器官の進化段階

分類群

酸素発生型原核光合成生物

シアノ J{クテリア

一次共生由来の葉緑体

PE，
PC，
APC
IsiA
* (鉄分欠乏時)

Ch1a

原核緑色藻

PCB*C
h1a，
C
h1b

灰色藻
紅藻

PE，
PC，
APC

PEB，
PCB

PE，
PC，
APC

PEB，
PCB，PUB

LHC‑I，
Zea
C
hla

クリプト藻

(緑藻系列)

LHC‑I

C
h1，aC
hlb，
Lut

LHC‑II

C
h1a，
Chlb，
L
ut

PE，
PC

PCB
PEB，

LHC(CAC)

Chla，
C
hlc，
Zea?

ノ、プト藻

LHC(FCP)

C
hla，
C
h1c，
Fuc?

不等毛藻
渦鞭毛藻(ペリデイニン種)

LHC(FCP)

Chla，
Chlc，Fuc

LHC(iPCP**)

Chla，
Ch1c，
Per

PCp**

Chl，
aPer

ユーグレナ藻LHCChla，
Chlb，
Lut?

クロララクニオン藻

LHC

Chla;Chlb，
Lut?

(紅藻系列)

二次共生由来の葉緑体

主な結合色素
PEB，
PCB

緑色植物
二次共生由来の葉緑体

タンパク質， CP43というコアアンテナタンパク質から派生した互いに近縁なタンパク質である。
*:Isi
AとPCBは

帥:LHC(iPCP)とPCPは進化的に全く別のタンパク質とされる。
IsiA:iron‑atress‑inducedprotein，PCB:prochlorophytechlorophylla/
bprotein，LHC:lightharv
estin
gcomplexprotein，PE:フィコエリスリン， PC:フイコシアニン， APC:アロフィコシアニン， PCB:フイコシアノピリン，
PEB:フィコエリスロピリン， PUB:フィコウロピリン， Chl:クロロフィル， Fuc:フコキサンチン， Lut:ルテイン，
Per:ペリデイニン， Ze
a:ゼアキサンチン発現させた紅藻の LHCタンパク質(色素が結合生物のシアノバクテリア/原核緑色藻群のペリしていない)と 3つの異なる分類群(不等毛藻，フェラルアンテナタンパク質にも見られる。原核陸上植物，渦鞭毛藻)からそれぞれ抽出した色素

緑色(プロクロロン)藻類はよく知られているよを使い，各色素がタンパク質に結合するかどうかうに，クロロフィル aと bをもちフィコピリンをを調べた。その結果，本来紅藻には存在しない緑欠くシアノバクテリアであるが，この藻群ではク色植物のクロロフィル bや不等毛藻，渦鞭毛藻の

宝 PCB (prochlorophyte
ロロフィル a と bカ

クロロフィル C，さらにルテイン，フコキサンチ

lbprotein)と呼ばれるペリフェラルア
chlorophyllaン，ペリデイニンなどのキサントフィルもちゃんンテナタンパク質に結合している。この PCBタと結合することが判明した。さらに，これら外来ンパク質は，光化学系 ‑11のコアアンテナの一つの色素で再構築した複合体は，光合成に必要なエである CP43というタンパク質から派生し，進化ネルギー伝達も行なうことが蛍光スペクトルから的にはLHCとは全く類縁性が無いとされている σ)。

示された。つまり，紅藻の LHCタンパクは本来iron‑一方で，シアノバクテリアにも IsiA(細胞内に存在しない他の生物由来の色素であってstress‑
inducedprotein)という，やはり CP43から派も，ちゃんと機能する形で結合することができる生した PCBに非常に近縁なタンパク質が存在すのである。このことは LHCタンパク質が色素結る。このタンパク質は鉄分欠乏時に特異的に発現合において大きな柔軟性を持つことを示すと共するタンパクとして知られ，機能がよくわかってに，藻類の色素組成は LHCタンパクがどの色素いなかったが，クロロフィル aを結合し，光化学を結合するかではなく，細胞内でどの色素が合成系4の周りに集合してペリフェラルアンテナとしされるかによって決まることを示唆している。て機能するらしいことが最近明らかになった (6.
7)。

ところで，結合色素の多様性は LHCタンパク

どうやらシアノバクテリアにおいて鉄分欠乏時に質だけに限られたものではなく，実は原核光合成クロロフィル aだけを結合して一時的なアンテナ

214の役割を果たしていた IsiAタンパク質が，原核緑色藻の誕生とともにクロロフィル bも結合するようになり PCBタンパク質という恒久的なペリフェラルアンテナとして働くようになったと考えることができそうである σ)。さらに，原核緑色藻

色素の変化に光合成系が柔軟に対応でき，光合成生物が様々な光環境へ生育域を拡大することが可能になったと解釈することもできるのではないだ
ろうか。現在我々の目を楽しませてくれる藻類のカラフルさには，ペリフェラルアンテナタンパク類は複数の系列が異なるシアノバクテリアから並質のご都合主義が一役買っていたと言えるかも知行的に進化した多系統群であると考えられることれない。

から， IsiAタンパク質から PCBタンパク質への変換が進化の過程で複数回起こったことになり，

参考文献

IsiAタンパク質にも LHCタンパク質の場合と同(1)三室守 1
996.藻類 Jpn.J.Phyco.
l(Sorui)44:
75・86

じように色素結合に対する柔軟性が存在する可能(2)三室守 1
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TanS，McFadden01，
GanttE

味のあるところである。
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YurkovaN andGreenBR1998.

ところに多く分布するのに対して緑藻の多く光の(6)Bibby TS，
NieldJandBarberJ2001.Nature4
12:
743・

よく当たる比較的浅いところに多く分布することはよく知られている。これは，各分類群がそれぞれの色素組成に最も適した光環境を生育場所としているためであるとしばしば説明される(補色適応説∞)。今回の Grabowskiらの報告などから考えると，ペリフェラルタンパク質の色素結合に対する柔軟'性があったからこそ，細胞内で合成される

P
lantMo.
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709‑
716745(7)BoekemaEJ，
HifneyA，
Yaku
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skaAE，Pio
佐'OwskiM，KeegstraW，
BerryS，MichelK‑P，
Pistoriu
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pp.
2‑
14(カナダ・ブリティシュコロンピア大学)