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本邦沿岸から見つかる吸盤亜目ヒラムシ類
Cotylean flatworms (Platyhelminthes: Polycladida) from Japan
北海道大学創成研究機構・大学院理学研究院

はじめにヒラムシ類（多岐腸目）は扁形動物門に含まれる１グループであり，そのほとんどが海産種で構成される．扁形動物の中でも特に体が扁平で，腸が全身に分岐しながら広がるという特徴
を も つ． 現 在 世 界 で800種 ほ ど， 日 本 か ら は 約170種（Kato1944など）が知られる．
ヒラムシ類は現在の分類体系において，２つの亜目（無吸盤亜目 Acotylea と吸盤亜目 Cotylea）に大別されている．両者はその名の通り，一部の例外を除き吸盤と呼ばれる付着器官の構造をもつか否かによって区別される（図１）．その他，吸盤亜目には体の前端が折りたたまれて持ち上がった「触葉」と呼ばれる１対の感覚器官をもつ種が含まれるが，無吸盤亜目では背中から垂直に生える触角をもつ種がいるなど，他の形態でも区別可能なことがある（図１）．２つの亜目にはどちらも同じくらいの種多様性があると考えられている．
ヒラムシ類の基本的な体制や分類形質については大矢（2021）
を参照されたい．今回はヒラムシ類に含まれる２つの亜目のうち，筆者がこれまで研究してきた本邦産の吸盤亜目ヒラムシ類について，種多様性や分類学的研究の現状を中心に紹介させていただく．

吸盤亜目ヒラムシ類の分類
吸盤亜目ヒラムシ類には現在15科が含まれ，本邦からは９科19属85種が知られている．最近盛んに行なわれている分子系統学的研究によれば，本亜目に含まれる各科においてその単系統性が概ね認められている（Bahia et al. 2017; Dittmann et al. 2019;
Litvaitis et al. 2019）．一方で属レベルでの分類では，分類形質が曖昧であったり研究者によって意見が異なっていたりするため，系統関係を加味した見直しが必要である．また，ウミウシ

露木 葵唯（Tsuyuki, Aoi）と間違われやすいニセツノヒラムシ類 Pseudocerotidae では背面の体色や模様の違いによって種が区別されているが，ある種で種内変異が大きく認められる一方で，よく似た模様をもつ者同士が別種として扱われているなど，種の境界が曖昧であることがしばしば問題視されている．このような状況から，吸盤亜目ヒラムシ類で正確な種多様性を把握するためには，形態だけでなく遺伝情報を踏まえた体系の再構築が必要不可欠である．
次項からは，本邦で見つかる吸盤亜目ヒラムシ類を科ごとに簡単に紹介していく．

オビヒラムシ科 Cestoplanidae Lang, 1884
本科はヒラムシ類の中でも特に体が細長く，咽頭や生殖器官が体の後方にあることや，眼点を比較的多くもつことで特徴づけられる（図２a）．現在６属が認められており，本邦からは２属６種が知られる．うち３種は，筆者や大矢佑基博士（桜美林大学）の調査・研究の結果，最近発見・報告されたものである．
近年発見されたオビヒラムシ類のうち，相模湾沖の漸深海域から得られたカオナシオビヒラムシ Cestoplana nopperabo Oyaand Kajihara, 2019は本科では珍しく，眼点をもたないという特徴をもつ．また沖縄本島沿岸の堆積砂から見つかったオビヒラ
ム シ 類 ２ 種 は， 本 邦 か ら そ れ ま で に 記 録 の 無 か っ た
Eucestoplana 属 に 属 す る 間 隙 性 種 で あ っ た（Tsuyuki et al.
2023）．今後も本邦から本科ヒラムシ類の未知の多様性が明らかになることが見込まれる．

ボニニア科 Boniniidae Bock, 1923
本科は体が細長く，一対の触角が頭部側方から伸びる点で特徴づけられる（図２b）．ボニニア科という名は小笠原諸島の別名ボニン諸島（the Bonin Islands）に由来し，当該諸島で採集されたオガサワラヒラムシ Boninia mirabilis Bock, 1923に基

図１ 無吸盤亜目と吸盤亜目の違い．吸盤亜目
では腹側に吸盤構造（図中腹側矢印）があるが，無吸盤亜目では存在しない．また，無吸盤亜目では背面に対して垂直に生える触角が見られるが，吸盤亜目では体の前方が折りたたまれた触葉と呼ばれる構造が見られる（図中背側囲い）．ス
ケール：５mm．

2「うみうし通信」No. 120（2023.9）

図２ 吸盤亜目ヒラムシ類．a，オビヒラムシ Cestoplana rubrocincta（オビヒラムシ科）；b，Boninia yambarensis（ボニニア科）；c，ニホンスナヒラム
シ Theama japonica（スナヒラムシ科）；d，ミズタマペリケリス Pericelis maculosa（ディポストゥス科）；e，Prosthiostomum torquatum；f，ヒバナホソヒラムシ Prosthiostomum hibana；g，ダイダイホソヒラムシ Enchiridium daidai（e-g, ホソヒラムシ科）；h，Stylostomum ellipse；i，Cycloporus sp.（h, i ， エ ウ リ レ プ タ 科 ）；j ， サ ク ラ ニ セ ツ ノ ヒ ラ ム シ Pseudoceros bimarginatus；k ， ヤ マ ユ リ ニ セ ツ ノ ヒ ラ ム シ Bulaceros
porcellanus（j, k，ニセツノヒラムシ科）．スケール：５mm．

また，沖縄本島からニホンスナヒラムシとは遺伝的に異なるスナヒラムシ類も発見されており，本邦にはまだまだ未記載種や未記録種が生息している可能性が高い．

アミエラ科 Amyellidae Faubel, 1984
本科は２属２種のみを含み，外見上は，触葉をもたず，１対の縦に長い脳域眼点群をもち，咽頭がしわ状である点が特徴である．体長は２〜３mm 程度と非常に小さい．本邦からは1922
年に神奈川県三崎の石灰藻から得られた Amyella lineata Bock,
1922ただ１種のみが知られる．
図３

レモンペリケリス（A）と捕食されたトゲウロコムシ（B）．A，右は捕食後の個体，腸内容物が透けて体全体の色が変化している．B，矢じりが指す場所にヒラムシによって穴が開けられ，内部が吸い出されたものとみられる．図は Tsuyuki et al. (2020) を改変．スケー
ル：５mm．

づいて設立された．現在３属が含まれる．外部形態が極めて特徴的だが，生殖器の形態も変わっており，針をもつ摂護腺様器官と呼ばれる分泌器官を多数もつ．波当たりの強い海岸で，表面が滑らかな石の裏や粗い堆積砂の隙間から見つかる．本邦からは長年オガサワラヒラムシのみが記録されていたが，最近新たに沖縄本島から２種の Boninia 属ヒラムシ類が発見・新種記載された（Tsuyuki et al. 2022）．

スナヒラムシ科 Theamatidae Marcus, 1949
本科は海岸に堆積する砂と砂の隙間に生息する間隙性の種類のみで構成される．現在１属５種が含まれる．細長く小さい体をもち，眼点の数が比較的少ない（図２c）．また，吸盤亜目に所属しながらも吸盤構造をもたない．本邦からは，最近北海道から和歌山までの日本列島沿岸より発見された，ニホンスナヒ
ラムシ Theama japonica Tsuyuki et al., 2023のみが知られている．

ディポストゥス科 Diposthidae Woodworth, 1898
本科は触葉をもち，しわ状の咽頭を体の中央にもつことによって特徴づけられる（図２d）．現在３属が含まれ，本邦からはペリケリス属に含まれる４種が知られている．うち３種は，筆者らの調査・研究によって発見され，2020年，2022年に新種として記載されたものである．鹿児島・伊豆半島・小笠原諸島から見つかったレモンペリケリス Pericelis flavomarginata Tsuyuki
et al., 2020で は ト ゲ ウ ロ コ ム シ Iphione muricata (Savigny inLamarck, 1818) の捕食行動も確認された（図３，Tsuyuki et al.
2020）．

イロヒラムシ科 Chromoplanidae Bock, 1922
本科は１属３種を含み，外見上は，触葉をもたず，２対の脳域眼点をもち，しわ状の咽頭をもつことで他科より区別される．
ヒラムシの中では比較的体が分厚く，海産三岐腸類のようだとも評される（Bock 1922）．本邦からは，神奈川県三崎に生育する石灰藻から得られたイロヒラムシ Chromoplana bella Bock,1922のみが知られる．標本観察から，本種では餌の刺胞動物から刺胞を体に取り入れ防御に利用する盗刺胞を行なうことが推「うみうし通信」No. 120（2023.9）

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察されている（Bock 1922）．

ホソヒラムシ科 Prosthiostomidae Lang, 1884

それにもかかわらず，種同定に有用な図鑑があまり存在せず，大まかなグループを見極めることすら困難である場合が多い．
また，身近な環境からも日本から記録の無かった科に属するヒ本科は比較的細長い体をもち，触葉をもたないことや，筒状ラムシが採集されるなど，その種多様性理解はまだまだ途上にの咽頭をもつことで特徴づけられる（図２e-g）．現在５属が含ある．さらに，ヒラムシには多様な体色や模様，吸盤構造，生まれるが，属の定義形質が曖昧であり，体系の見直しが求められている．吸盤亜目の中では，潮間帯の転石裏や海藻など，様々な環境で最もよく見つかるヒラムシ類である．造礁サンゴのミドリイシの仲間や，ヤドカリの仲間に寄生する種も知られる．
背面に特徴的な模様をもつ種も多い．本邦からはこれまでに29種が記載されており，世界全体の30％以上を占める．種数の多いグループではあるが，まだまだ多様性を把握できたとはいいがたく，今後の調査で未記載種も多く見つかると予想される．

殖器の複雑な構造など興味深い形態が見られるが，その生態学的な役割はほぼわかっていない．すなわち，ヒラムシはまだまだ面白い発見・研究の種がたくさん残されている生き物である．
読者の皆さまには，海に出る機会があったらぜひ色々なヒラムシを見つけてみていただき，その秘めた魅力を感じ取っていただければ幸いである．

エウリレプタ科 Euryleptidae Stimpson, 1857
本科は触葉をもち，体の前方に位置する筒状の咽頭をもつことによって特徴づけられる（図２i, h）．現在までに17属が設立されており（Faubel 1984），そのうち５属を含めた分子系統解
析では科が単系統とならず，２つの科に分離すべきという意見もある（Dittmann et al. 2019）．本科は属レベルの分類で曖昧な形態が用いられている例もあり（Pitale and Apte 2019），大規模な分類体系の見直しが求められている．体サイズは数 mmの小型のものから，５cm 以上ある大型のものまで様々．深海性の種も存在し，その最深記録は水深3,232 m（Quiroga et al.
2006）．本邦からは，標本記録に基づけば５属８種が知られている．

ニセツノヒラムシ科 Pseudocerotidae Lang, 1884
本科は吸盤亜目ヒラムシ類の中でも最も種多様性の高いグループである．触葉をもち，体の前方にしわ状の咽頭をもつことで特徴づけられる（図２j, k）．９属が認められており，生殖器官の形態や背面の突起の有無，触葉の形状（図４）などで区別される．体色や模様の多様性が非常に高く，それらが種の区別に用いられる．本邦からはこれまでに４属33種が知られるが，スキューバダイビングで見つかるヒラムシを中心に記録したガイドブック（小野 2015）では写真のみで100種以上の本科ヒラムシ類が記録されている．南西諸島を中心に，まだまだ多くの未記載種・未記録種が見つかるだろう．

おわりにヒラムシは磯遊びやダイビングなどで見る機会も少なくない．

図４ ニセツノヒラムシ科の触葉の多様性．A，単純な触葉（Pseudoceros属）．B，先端に突起のついた触葉（Bulaceros 属）．C，四角い形状の触 葉（Phrikoceros 属，Nymphozoon 属，Pseudobiceros 属 ）．D ，．
耳状の触葉（Pseudobiceros 属）

4「うみうし通信」No. 120（2023.9）

謝辞
これまでの研究にあたり，サンプル採集を始めご協力いただ
いた多くの方々に御礼申し上げる．本稿執筆にあたり有益なコメントをいただいた大矢佑基博士（桜美林大学）に感謝申し上げる．また，研究遂行にあたりご支援いただき，本稿執筆の機会をくださった水産無脊椎動物研究所に深く感謝申し上げる．
引用文献
大矢佑基（2021）ヒラムシの系統分類学．うみうし通信．No. 110:9-11.
小野篤司（2015）ヒラムシ─水中に舞う海の花びら─．誠文堂新光社.
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