研究紹介

奄美大島固有のＣタイプを含む「スジエビ」の３タイプについてThree types of Palaemon paucidens (sensu lato) including the C type endemic to Amami-Oshima Island.
東北大学大学院農学研究科附属女川フィールドセンター* 武田 真城（Takeda, Masaki） 池田 実（Ikeda, Minoru）（* 現所属：徳島県立農林水産総合技術支援センター）

はじめに日本列島のほぼ全域に分布する普通種「スジエビ」には，以前からＡタイプおよびＢタイプと呼称される隠蔽種が含まれていることが明らかにされている．本稿では，２タイプの生物学的特徴を述べ，さらに奄美大島で最近見つかった第３のＣタイプについて私たちが行なった研究結果を紹介する．なお，後述
するように「スジエビ」における３タイプの分類学的整理はまだ完了していない．そのため，各タイプが含まれた種群を総称する場合には，「スジエビ」として括弧書きで記述することをおことわりしておく．

「スジエビ」の２タイプ
Chow and Fujio（1985）はアロザイム分析により，仙台市の広瀬川や名取川に生息する「スジエビ」に遺伝的に異なった２集団が存在することを発見した．上流の集団と下流の集団では遺伝的組成が異なっており，両者が混在する地点においても各集団に特徴的な対立遺伝子をヘテロ型で保有する雑種個体が検出されないため，それぞれ別種であることが示唆され，便宜的に上流集団をＡタイプ，下流集団をＢタイプと名付けた．交配実験によると，同じタイプ内では交尾が起きて産み出された卵は正常に発生するが，異なるタイプ同士では交尾そのものが行われないか，稀に交尾が行われても卵が発生せず，２タイプは互いに生殖隔離されていることが確認された（Chow et al.,1988）．ゾエア幼生の飼育実験では，Ｂタイプが海水を含んだ汽水中でしか生存・成長できないのに対し，Ａタイプは淡水中でも汽水中でも生存・成長できることが明らかにされた（張・藤尾，1986；Fidhyany et al., 1990）．この結果は，Ｂタイプが幼生期に海水を要求する両側回遊性の生活史を持つが，Ａタイプは幼生期に淡水から汽水まで様々な水域で過ごすことが可能な生活様式を有していることを意味している．この結果は，Ｂタイプが海に直接注ぐ河川でしかみられないのに対し，Ａタイプは河川や湖沼など様々な水域でみられるという生息状況の調査結果と整合している．また，Ａタイプの集団間の遺伝的分化はＢタイプに比べて大きく，卵サイズ（体積）はＢタイプに比べてＡタイプでは集団間のばらつきが大きいこと，額角下縁歯数を含む複数の形態形質にタイプ間で若干の違いがあることも認められている（Chow et al., 1988；フィジィアニら，1990）．

した．また，ミトコンドリア DNA（mtDNA）の16S rRNA の塩基配列分析も行われ，Ｂタイプでは，日本海沿岸から東北地方太平洋側の三陸海岸沿岸に分布する B-I 系統と，太平洋側の仙台湾沿岸から屋久島まで分布する B-II 系統が存在し，B-II 系
統はさらに２つのサブ系統（B-IIa と B-IIb）に分かれることが明らかにされた（張ら，2018b）．一方，Ａタイプでは地域ごとのハプロタイプのまとまりがなく，琵琶湖の集団が高頻度で保有しているハプロタイプが全国各地で検出されたため，釣り餌や食用として琵琶湖から各地に移殖放流がなされた可能性やアユをはじめとする琵琶湖産淡水魚の移殖に付随した非意図的な分布拡大の可能性が指摘されている（張ら，2018b）．
このように「スジエビ」について新たな知見が集積される傍らで，宮城県気仙沼市の河川で採集された標本がキタノスジエ
ビ Palaemon septemtrionalis として新種記載された（Katogi etal., 2019）．キタノスジエビは，第２胸脚の鉗脚が長いという特徴を持ち，その16S rRNA の部分配列は DNA データバンクに登録されている「スジエビ」の配列とは明らかに異なっていた．
この報告と相前後して Chow et al.（2019a）は，オランダの国立民族学博物館に収蔵されているスジエビ P. paucidens のホロタイプ標本の DNA 分析を行い，Ａタイプであることを明らかにした．さらに張ら（2019b）は，キタノスジエビの DNA 配列が B-I 系統の中に含まれることを報告している．これらの結果をもとに，Ａタイプ，Ｂタイプ，キタノスジエビの分類学的位置付けを検討してみると，Ａタイプが狭義のスジエビで，Ｂタイプがキタノスジエビということになりそうである．しかし，キタノスジエビの記載の根拠とされた形態的特徴は成長に伴って顕在化する形質であることが指摘されており，体サイズが小さい場合にはキタノスジエビを他の「スジエビ」から区別することはできない．また，B-I 系統と B-II 系統の形態的差異や生殖隔離の有無についても不明なままであり，Ｂタイプをキタノスジエビとするにはさらに詳しい調査が必要である．

第３の「スジエビ」：Ｃタイプ

琉球列島には「スジエビ」は自然分布していないものと考えられてきた．しかし，鈴木ら（2015）は，奄美大島南東部の嘉徳川を含む４河川で「スジエビ」の生息を確認している．採集された「スジエビ」は少数かつ小型個体のみであったため，屋久島など本来生息している周辺島嶼から海を渡って偶来した可能性も指摘されていた．張ら（2018b）は嘉徳川で採集されたDNA 分析による研究「スジエビ」10個体の16S rRNA の塩基配列を調べ，日本列島のＡやＢタイプとは塩基置換率にしてそれぞれ6.8％およびその後，「スジエビ」研究は DNA 分析の時代を迎える．張5.5％も異なっており，これらの値がコエビ下目の同種内の値
ら（2018）は日本の153地点から「スジエビ」を集め，核ゲノ
ム中の18S rRNA のマルチプレックス PCR により２タイプを判 （０〜２％）と比較しても顕著に大きいことから，第３のタイ別する方法を用いて，各タイプの地理的分布を網羅的に調べた． プとしてＣタイプと名付けた．しかし，18S rRNA のマルチプ
レックス PCR によるタイプ判別では，嘉徳川の「スジエビ」
その結果，どちらも日本列島に広く分布しており，やはり雑種はＡタイプであり，Ｃタイプと他の２タイプの遺伝的関係につは見られないこと，Ａタイプが様々な水域に生息している一方いては不明な部分が残されていた．
で，Ｂタイプの生息は河川下流域に限られていることを再確認「うみうし通信」No. 120（2023.9）5奄美大島におけるＣタイプの調査

ら私たちの研究室まで宅配輸送した．時期外れの台風の接近により到着が遅れたため，残念ながら１個体は死着であった．しそこで，奄美大島の「スジエビ」の生息状況や遺伝的特徴にかし，かろうじて生着した虎の子の１個体からは無事に幼生をついてさらに詳しい知見を得るため，私たちは2021年４月に奄孵化させることができ，様々な海水濃度の飼育水中での生残率

美大島と加計呂麻島の34河川37地点で「スジエビ」の分布調査を調べることができた．孵化したゾエア幼生は，淡水中では孵を行い，採集できた「スジエビ」について先行研究と同様の化後５日以内に全滅したが，100％海水中では30日目まで，DNA 分析と18S rRNA の塩基配列分析を行なった（武田・池田， 70％海水中では55日目まで，30％海水中では脱皮を繰り返しな2022）．その結果，「スジエビ」の生息を確認できたのは奄美大がら36日目まで生残した．ポストラーバには至らなかったもの
島南東部の嘉徳川のみであったが，それまでに見つかっていなの，Ｃタイプのゾエア幼生の生存・成長のためには海水が必要かった大型の抱卵雌を含めて様々なサイズの個体を採集できなことは明らかで，Ｂタイプと同様に両側回遊性の生活史を持（図１），この川で再生産を行なっていることが示唆された．採っていることが示唆された．
集した27個体について DNA 分析を行った結果，mtDNA 分析
16S rRNA の系統樹における共通祖先からの各タイプの分岐では２個のハプロタイプが検出され，これらはＡタイプやＢタ順序と分岐年代（95％信頼区間）を推定した結果を図２に示す．
イプとは明らかに異なったクレードを形成し，Ｃタイプである
まずＡタイプが4.91 Ma（3.56-6.27 Ma），次にＣタイプが3.18
ことをあらためて確認できた．18S rRNA のマルチプレックス
Ma（2.20-4.19 Ma）， そ し て Ｂ タ イ プ の B-I と B-II が2.09 Ma
PCR では，Ａタイプと同じ増幅断片パターンを示したが，断（1.30-2.92 Ma）となった．信頼区間を含めたこれらの分岐年
片の塩基配列を決定して他の２タイプ間との系統関係を調べた
代は新第三紀中新世末期（7.246-5.333 Ma）から第四紀前期更結果，やはりＡタイプやＢタイプとは異なっていることが示さ新世（1.8-0.78 Ma）に相当する．この期間には，中新世前期れた．分岐順序が mtDNA の場合とは異なっていたが，これは以降，沈み込みによる大陸辺縁の分離が活発化して生じた古日18S rRNA の塩基置換サイトが少ないためと考えており，核本海の拡大が終わり，日本列島が現在の配置に近い状態になっ
DNA レベルでの３タイプ間の系統関係については今後の課題たと考えられている．また，後期中新世以降の沖縄トラフの拡である．
大に伴ってトカラ海峡や慶良間海裂が形成され，中琉球に遺存
この調査によって抱卵雌を初めて採集できたが，孵化したゾ固有的な陸生生物相が形成されたのもこの頃である．このようエア幼生について海水要求性の有無を調べることができれば，な日本列島および琉球列島の地史が「スジエビ」３タイプの分Ｃタイプの生活史の一面を知ることができる．そこで，幼生を化に深く関係していると考えられる．Ｃタイプの分岐について孵化させて飼育実験を試みるため，抱卵雌２個体を奄美大島かみると，幅広い海水濃度で幼生が生存・成長可能なＡタイプが図１ 奄美大島の嘉徳川で採集された様々な体サイズの「スジエビ」C タイプ（武田・池田，2022）．A：大型の抱卵雌；B：大型個体；C：中型個体；D：小型個体．

6「うみうし通信」No. 120（2023.9）

図２ 「スジエビ」３タイプにおけるミトコンドリア DNA の16S rRNA ハプロタイプの系統樹と分岐年代．スケー
ルバーは塩基置換率，各ノードの数字はブートストラップ確率（％）を表す．ベイズ法で求めた各タイプの分岐年代（Ma は100万年前，括弧内に95％信頼区間）を矢印で示してある．各タイプの採集地を含めた詳細は武田・池田（2022）を参照されたい．

全体の共通祖先から最初に分岐した後に，両側回遊性のＣタイプが同じ両側回遊性の B-I や B-II よりも先に分岐しており，「スジエビ」における生活史の多様化とその進化的背景を探る上で重要な位置付けにあると考えられる．
Ｃタイプは奄美大島固有の集団で他のタイプとは分布域が異なっているため，自然環境の中でＡやＢタイプとの間の生殖隔離を検証することはできない．しかし，遺伝的分化のレベルが同属種間の値と比べても明らかに大きいことから，Ｃタイプも別種として扱うのが適切であろう．分類学的に別種として見なすためには他のタイプとの間に何らかの形態的不連続性を見出す必要があるが，現在検討を行なっているところである．

おわりに以上述べてきたように，日本全国に分布するいわゆる普通種の「スジエビ」には隠蔽種と考えられるＡ，Ｂ，Ｃの３タイプが含まれているが，分類学的な整理は完了していない．そのような状況下ではあるが，奄美大島のＣタイプは，日本列島の他の２タイプから大きな遺伝的分化を遂げた固有性の高いグループであることは疑いがない．さらに詳しい調査が必要だが，Ｃタイプは嘉徳川にしか生息していない可能性が高く，このタイプの存続可能性を維持または高めるためには河口域を含めた河川環境の保全が不可欠である．
謝辞
本稿中，私たちのＣタイプに関する研究は，公益財団法人水産 無 脊 椎 動 物 研 究 所 の 助 成（ 令 和 ３ 年 度 個 別 研 究 助 成：KO2021-02）を受けて実施した．本稿の執筆機会をいただいたことと併せて厚く御礼申し上げる．
引用文献
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「うみうし通信」No. 120（2023.9）

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