マングローブの林分構造と生産力の緯度勾配─分布北限域としての琉球列島─
諏訪

1． はじめにマングローブは主に熱帯・亜熱帯沿岸域の塩生湿錬

平2． マングローブのグローバルな分布パタンと分布北限としての琉球列島地に分布する生態系で（図 1），様々な生態系サーTomlinson2）によれば，マングローブを構成するビス（高潮軽減，海岸浸食防止，観光資源，漁業資

主な樹木種（ここではマングローブ植物と定義す源の育成，炭素蓄積機能）を提供しており，例えばる）は 5 科 9 属 34 種からなり，ほかに 10 科 11 属

UNEP はその生態系サービスの経済的価値を年間20 種が付随種として知られている。マングローブ−2200,000‑90,000 US$ km ， そ の 維 持 費 を 775 US$の生育地は熱帯域に集中し，亜熱帯・暖温帯域に生1）と見積もっている 。一方，マングローブは育地が移るにつれて，生育種数は減少する。緯度のエビ養殖地への転換や沿岸開発の影響でその面積が上昇に伴うマングローブの減衰は，他の多くの熱帯世界的に減少し，マングローブの保全が急務である生態系と同様に，生育温度環境の変化によって概ねことはよく知られている。マングローブの適切な利が説明されるだろう。Chapman3） は現存するマン用・保全を行うためには，マングローブの生態につグローブのグローバルな分布パタンから，冬季（北いての科学的知見が必要であり，その生態や植林技

半球においては 1 月，南半球においては 7 月）の気術については，盛んに研究が行われてきた。一方で，

温が 16℃の等温線がマングローブの分布の南・北マングローブ生態系の気候変動に対する応答予測は限と一致するとしている。

−2km

最近の重要課題の一つであるが，応答予測のベース

琉球列島は南北に長細く分布する島嶼群であり，となる知見は不足しているのが現状である。筆者は熱帯から温帯への移行帯に位置付けられる。琉球列

マングローブの分布北限付近に位置する琉球列島に島のマングローブはサンゴ礁とならんで，この地域おいて，フィールドワークを軸にマングローブの生の熱帯色を特徴づける生態系であり，生物多様性が態を調べてきた。本稿では，気候変動に対するマン豊かな琉球列島の自然史を読み解くうえでも欠かせグローブの応答予測への応用可能性を念頭に，分布ない要素である。図 1 に示したように，琉球列島の北限付近におけるマングローブの林分構造と生産力

島々に分布するマングローブにおいては，緯度の上について概説する。

昇とともに種数が明瞭に減少することが知られている4, 5）。冬季の平均気温は緯度の沿って単調減少し，沖縄島奄美大島の間で，Chapman3）の提唱した 16℃を跨ぐことになる。

Suwa, Rempei. Latitudinal Gradient in Forest Structure and Productivity in Mangroves : The Ryukyu Archipelago as
the Northern Limit of Mangrove Distribution
独立行政法人森林総合研究所関西支所
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海外の森林と林業No. 91（2014）発表）。また，Kao ら6） は台湾においてメヒルギとヒルギダマシの実生について光合成活性の温度依存性を調べることで，2 種の耐寒性と分布特性の関係を検証した結果，分布の北限の緯度がより高いメヒルギがヒルギダマシよりも高い耐寒性を示したことを報告している。
西表島には 7 種（オヒルギ，メヒルギ，ヤエヤマヒルギ，ヒルギモドキ，ヒルギダマシ，マヤプシキ，ニッパヤシ），沖縄島には 4 種（オヒルギ，メヒルギ，ヤエヤマヒルギ，ヒルギモドキ），奄美大島には 2 種（オヒルギ，メヒルギ）のマングローブ植物が自生している。このうち，オヒルギ，メヒルギ，ヤエヤマヒルギは琉球列島のマングローブの優占種として挙げられるが，各種が異なる生態学的特性を有する。相対的にオヒルギと比べるとメヒルギとヤ
図 1 （上）世界のマングローブの分布（NASA の図を改変，http://earthobservatory.nasa.gov/IOTD/view.php?id=47427）。太線はマングローブの分布地域を示す。（下）琉球列島付近のマングロー
ブを有するいくつかの島と北限地（鹿児島県喜入町）に自生するマングローブ植物の種数と 1月の気温の平年値（1981‑2010 年，気象庁の報告値より）。

エヤマヒルギはパイオニア的な特性を有し，各種の耐寒性はその分布北限の違いからメヒルギ＞オヒル
ギ＞ヤエヤマヒルギの順に低下すると推察される。
琉球大学の渡辺信博士の実験では，室内において異なる温度条件下（22℃および 28℃）で実生の成長を比較した結果，分布北限の違いに対応するような成長結果が得られている。メヒルギでは温度条件の違いで成長に差は出ないが，オヒルギでは低温条件下で成長が鈍化し，ヤエヤマヒルギでは低音条件化

琉球列島には 7 種（オヒルギ，メヒルギ，ヤエヤ

では展葉さえ見られないようだ（渡辺信，未発表）。

マヒルギ，ヒルギモドキ，ヒルギダマシ，マヤプシ

また，Kao ら7）は台湾においてメヒルギとヒルギダキ，ニッパヤシ）のマングローブ植物が自生していマシの実生について光合成活性の温度依存性を調べる。このうち，オヒルギ，メヒルギ，ヤエヤマヒルることで，2 種の耐寒性と分布特性の関係を検証しギは琉球列島のマングローブの優占種として挙げらた結果，分布の北限の緯度がより高いメヒルギがヒれるが，各種が異なる生態を有する。オヒルギと比ルギダマシよりも高い耐寒性を示したことを報告しべるとメヒルギとヤエヤマヒルギはパイオニア的なている。

特性を有し，各種の耐寒性はその分布北限の違いからメヒルギ＞オヒルギ＞ヤエヤマヒルギの順に低下

3． マングローブの林分構造と生産力すると推察される。琉球大学の渡辺信博士の実験で地球全体のマングローブ生態系の総面積を約は，室内において異なる温度条件下（22℃および13,700,000‑15,200,000 ha と 仮 定 す る と， 約 4‑20 Pg

28℃）で実生の成長を比較した結果，メヒルギではC の炭素がマングローブ生態系に蓄積していると温度条件の違いで成長に差は出ないが，オヒルギで推定されている7）。マングローブの特徴として，生は低温条件下で成長が鈍化し，ヤエヤマヒルギでは態系全体の炭素蓄積量に占める土壌炭素蓄積量の割低温条件化では展葉が起こらなかった（渡辺信，未合は陸域の熱帯林と比較して高いことが挙げられ海外の森林と林業

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図 2

沖縄島漫湖干潟のメヒルギ群落の土壌を含めた炭素蓄積量の配分9）。
図 3

る7, 8）（図 2 に沖縄島のマングローブの結果を例示）。
通常，熱帯林は気温が高いため有機物の分解速度が速く，土壌有機物量が乏しいとされるが，マングローブの土壌は定期的冠水により嫌気的環境にあマングローブの地上部バイオマスと緯度との関係。先行研究11, 12） の文献値に，西表島仲良川，沖縄島億首川および奄美大島住用川流域のマングローブのバイオマスの推定値（諏訪，未発表）を加えて作図された。直線は回帰式の軌跡を示す。

り，有機物の分解速度が緩慢なため，土壌有機物量が豊富に蓄積される。また，植物体バイオマスに占う明瞭な樹高低下を示さなかったことは，メヒルギめる地下部バイオマスの割合が高いことも，マングの耐寒性の高さを示唆しているのかもしれない。な9）

ローブの特徴である 。マングローブの地上部/地お，小滝4）は琉球列島においては緯度上昇に伴いオ下部比は 1.05‑2.27 の範囲にあり，陸域の熱帯林にヒルギの樹高低下は起こるが，メヒルギの樹高は高

お け る 5.10‑10.7 と 比 較 し て 著 し く 低 い。 マ ン グ

くなるとしている。しかしながら，この現象の解釈

ローブが地下部にバイオマスを多く配分する理由とには注意を要する。西表島のマングローブにおいてしては，不安定な泥質土壌環境において樹体を支えは，上流域はオヒルギに優占されており，メヒルギる必要があることが考えられる。

は海水の影響を過多に受ける海側前線あるいは冠水地上部バイオマスについて調べた先行研究のデー頻度の高い河川沿いのみに集中して生育しているた

10, 11）に筆者によって推定された琉球列島のデータ

め，高塩分や冠水ストレスによって歪性化したメヒを加えて作図すると，緯度上昇に伴う地上部バイオルギしか記録されない傾向がある12）。同程度の塩分マスの減少が再確認された（図 3）。このような地環境でメヒルギの樹高を調べると，緯度に沿った樹上部バイオマスの減少傾向の背景には，緯度上昇に高の増加はメヒルギにおいては見られない（諏訪，伴 う 生 育 温 度 の 低 下 が あ る だ ろ う。Saenger と未発表）。Okimoto ら13）がベトナムにおいて 7 m を

Snedaker 10） はバイオマスの減少は林冠高の低下に超えるメヒルギを報告していることからも，メヒルよって説明されるとしているが，この林冠高の低下

ギの潜在樹高が緯度の低下とともに低下することはは緯度に沿った樹形の著しい変化を伴うことはあまないだろう。

タり知られていない。筆者が琉球列島のオヒルギののDuarte ら14）は，マングローブの年群落総光合成

幹直径‑樹高関係を調べた結果では，同程度の幹直生産量（総生産量）は 2087 g C m2 y−1（グローバ径における樹高は，緯度上昇に伴って減少すること

ルスケールにおいて 417 Tg C y−1 に相当），生態系が確認された（図 4）。このことは，ハイマツが標純生産量は 221 g C m2 y−1（グローバルスケールに高の上昇とともに樹形を変化させるように，オヒルおいて 44 Tg C y−1 に相当）と推定している。筆者

ギは緯度の高い地域ほどずんぐりとした樹形になるが沖縄島のメヒルギ群落とヤエヤマヒルギ群落におことを意味する。一方で，メヒルギが緯度上昇に伴いて群落総光合成生産量の季節変化を測定した結38

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果，冬季に群落光合成生産量が著しくに減少することが明らかになった15）。なお，マングローブの年間群落光合成生産量を他の陸域森林生態系の推定値と比較した場合（図 5），同程度の葉面積指数と暖かさの指数であれば，マングローブと陸域の森林生態系との間に明瞭な差はみられない。新たな報告値を加えることで，マングローブの年群落総光合成生産量が葉面積指数と温度環境に強く依存することは明かである。なお，純林のマングローブでは，発達段階が進むにつれて個体密度の減少と同時にバイオマ18）スの増加が起こる（自己間引き現象）。一方で，群落の総葉量は発達段階に関わらず，林冠が閉じている限り，ほぼ一定に保たれる19, 20）。このことは，同一の林分で林冠が閉じている場合に限れば，林分の発達段階に関わらず，年間の群落総光合成生産量は似た値を示すことを示唆している。また，暖かさの図 4

西表島仲良川，沖縄島億首川，奄美大島住用川流域の（上）オヒルギと（下）メヒルギの幹直径‑樹高関係（諏訪，未発表）。各線は回帰式の軌跡を示す。

図 5

西太平洋の多様な森林タイプの年群落総光合成生産量と，暖かさの指数と葉面積指数の積との関係。Suwa and Hagihara 17） の図に，最近発表されたマングローブのデータ14, 18, 19）を加えた。
回帰線は Suwa and Hagihara 17）と同一である。

指数は緯度の上昇とともに減少することから，緯度の上昇に伴う群落総光合成生産量の低下が起こることが予測される。
地上部純生産量（＝地上部バイオマスの増加分＋落葉落枝量）は，7.99‑32.1 t ha−1 yr−1 の範囲にあり9, 10），緯度との関係は不明瞭である。また，地上部バイオマスの増加分は 2.6‑21.5 t ha−1 yr−1 の範囲にあり，年間にバイオマスの 2‑27% 程度の増加を示す9）。落葉落枝量は，1.3‑18.7 t ha−1 yr−1 の範囲にあり，緯度の上昇に伴い減少することが報告されている10）。この落葉生産量の低下は生育温度の低下に起因すると考えられるが，東アジアにおいてマングローブの落葉落枝量の調査を行うには，台風の影響も考慮する必要があるだろう。Sharma ら20）は沖縄島漫湖干潟のマングローブにおいて，落葉落枝調査を 5 年間継続し，年間落葉落枝生産量が台風の影響に強く左右されることを報告している。特に，台風の影響を強く受けるのは落枝の量であるが，落枝量が全落葉落枝量において占める量は，台風の影響に依存して 7‑32% と幅広い変動を示す。このような台風に依存した落枝量の大幅な変動は，枯死した
枝はしばらく樹冠に残存するが，台風などの強風が起こると一斉に落ちるためである。

4． まとめマングローブの動態の長期予測には，他の森林生海外の森林と林業

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態系と同様に，温暖化などの気候変動の影響を無視することはできない。そのため，地道なモニタリングを実施していく必要があるが，緯度（温度）傾度に沿ってマングローブの変化を調べることで，温暖化の影響評価のためのヒントが得られるだろう。本稿で紹介したように，琉球列島のマングローブは分布の北限に位置することから，温度傾度に沿ったマングローブの生態の変化パタンを調べる適地であり，温暖化との関係に関する研究を行う上で他に類をみない特性を有する。低温（高緯度）環境下で，バイオマスや生産量が抑制されている琉球列島のマングローブは，温暖化に対して敏感に反応を示すかも知れない。琉球列島のマングローブは，温度傾度に沿った継続的な動態モニタリングが実施されていくことで，気候変動に対するマングローブの応答予測を行うための研究拠点になる可能性を潜めている。
著者は琉球大学の理学部海洋自然科学科森林生態生理学研究室に在籍時，萩原秋男博士（琉球大学理学部元教授）の指導の下，琉球列島のマングローブに関する生態学的研究を行い，博士論文として取りまとめた。また，本稿で引用した琉球列島のマングローブに関する論文の多くは，同研究室の成果として得られたものである。本稿をまとめるにあたっ. Tree Physiology 24 : 859‑864.
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ご意見をいただいた。ここに感謝の意を記す。

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森林・水環境に配慮した森林造成技術ガイドライン，120 ページ

このガイドラインは，国際緑化推進センターとケニア森林研究所が，平成 21 年度から 5 カ年間，林野庁の支援の下に共同で実施した調査活動の成果の集大成として，乾燥・半乾燥地域に適した技術情報を包括的に取りまとめたもので，下記の章立てで，各分野の専門家が最新の知見に基づいた解説を試みている。
1）乾燥・半乾燥地域における森林造成と水資源との関係性，2）樹木の植栽可能域を判定するための新しい技術，3）乾燥・半乾燥地域での植林に必要な典型的な技術，4）耐乾性の高い 16 樹種の生理・生態的特徴と育成手法，5）乾燥・半乾燥地域

編著・発行 : 公益財団法人国際緑化推進センター
発行年月 : 2014 年 3 月

における植林活動の適切な推進に向けた提言
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査・研究開発＞→＜森林・水環境保全のための実証されたものであるが，現地の学生・研究者向け，農活動支援事業＞→＜事業報告書＞よりダウンロード

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http://www.jifpro.or.jp/Activities/Research/ある。大いに活用して頂きたい。

disclosure̲research/Report̲Forest̲and̲Water̲

学生・研究者向け : Re-aﬀorestation and Water Con-H21̲25/Guideline̲Japanese.pdf

servation in Drylands : Guideline for Students andResearchers

乾燥・半乾燥地域に暮らす人々にとって，樹林地

農民・支援者向け : Tree planting and managementの回復は，生活の安心安全を確保するための喫緊のtechniques under limited water availability : Guide-

課題であるが，それは容易なことではなく，多くのline for Farmers and Extension Agents

場合，情報の乏しいなかで試行錯誤しているのが現

海外の森林と林業（石塚森吉）

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