兵庫ワイルドライフレポート 2: 78-92. 2014

原著論文

イノシシの個体群動態の推定（淡路島 2012 年）
岸本康誉 1,2,#・松本 崇 1,2＃＃・坂田宏志 1,2*
1 兵庫県森林動物研究センター・2 兵庫県立大学自然・環境科学研究所

An estimation of wild boar, Sus scrofa, population in Awaji Island,Hyogo Prefecture, in 2012

Yasutaka Kishimoto1,2,#・Takashi Matsumoto1,2##・Hiroshi Sakata1,2
1 Wildlife Management Research Center, Hyogo
2 Institute of Natural and Environmental Science, University of Hyogo

要 点
・ 2002 年から 2011 年までに入手されたデータから、兵庫県淡路島のイノシシの自然増加率や個体数を、階層ベイズモデルを構築し、マルコフ連鎖モンテカルロ法によって推定した。
・ 推定にあたっては、銃猟時の目撃効率、狩猟捕獲数、有害捕獲数のデータを基に、それぞれのデータに誤差変動を組み込んだモデルを構築した。
・ 自然増加率は、2010 年の段階で、41.1%(90%信頼限界で 3.9~100.3%)と推定された。
・ イノシシは増加率が高いため、推定モデルの中で設定する自然増加の前後で大きく推定値が異なるため、それぞれの個体数を推定した。
・ 推定個体数は、2011 年の自然増加前の段階で、7,137.7 頭（90%信頼限界では 3,514.8～16,505.0 頭程度）、その自然増加後の最大個体数で 10,837.7 頭（90%信頼限界では 7,214.8～20,205.0 頭程度）と推定された。
Abstract
We estimate the population dynamics of Japanese wild boar, Sus scrofa, in Awaji
Island, Hyogo Prefecture, Japan from the numbers of harvested by hunting andnuisance control, and sighting per unit effort by hunters. We construct a hierarchical
Bayesian model including observation error distributions and estimate the population
size by Markov chain Monte Carlo methods. Median of natural increase rate in 2010
is estimated to be 41.1 % (90% C.L. 3.9-100.3%). Estimated numbers of wild boar vary
before and after natural increase because of the high increase rate of wild boar. We,therefore, estimate the population numbers before and after natural increase. Medianof estimated number of wild boar population in 2011 is 7137.7 (90% C.L.
3514.8-16505.0) before the natural increase, and 10837.7 (90% C.L. 7214.8-20205.0)
after the natural increase.
key words：個体数管理 自然増加率 ベイズ推定 マルコフ連鎖モンテカルロ法 個体数推定

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1. はじめにこの論文では、淡路島におけるイノシシ（Sus scrofa）の保全と管理に資するため、自然増加率や生息個体数の推定を行う。
推定には、兵庫県で体系的に収集している 2002 年から 2011 年までのデータを用いる。具
体的には、兵庫県森林動物研究センターが収集している狩猟登録者の報告に基づく銃猟時の平均目撃数（目撃効率）、狩猟による捕獲数、有害捕獲許可による捕獲数である。
自然増加率や個体数は、上記のデータと時系列的な関係を記述する階層ベイズモデルを構築することによって推定する。また、変数の推定にはマルコフ連鎖モンテカルロ法によるランダムサンプリングを用いる。これらの作業の中では、自然増加率、個体数の他に、捕獲率や目撃効率と個体数の関係を表す係数に加え、観測データに含まれる誤差変動の大きさなどを構築したモデルの中で推定する。階層ベイズモデルを適用した本種の個体数推定については、兵庫県（坂田ほか 2012、関ほか 2012）、全国（環境省自然環境局生物多様性センター 2011）により報告されている。本稿では、坂田ほか（2012）のモデルを基本として、以下の内容について、改良を加えた。
坂田ほか（2012）からの主な改良点は、①捕獲率及び狩猟時の目撃効率に年次変動を加えたこと、②内的自然増加率に年次変動を加えたことである。
狩猟や有害捕獲における捕獲率、狩猟時の目撃効率は、市町村や都道府県が設定する捕獲数などの管理事業の内容の変更や、狩猟者の調査への協力状況によって大きく左右される。
これらの係数、または変数は、ある年を境とした大幅な計画の変更などがない限り、年によって独立に変動するのではなく、年を追うにつれて、徐々に変動する可能性が高い。これらの問題を解決するために、捕獲率や目撃効率は、前年の値からランダム変動するものとして、モデルに組み込み、社会的要因の変化による推定値への影響を考慮した。
また、本種については、増加率が年によって大きく変動する可能性があることから、その年次変動についても考慮し、モデルに組み込んだ。

2. 方法
対象とする期間と地域
対象期間は、2002 年から 2011 年までとした。対象地域は淡路島とする。
用いたデータ
推定には以下のデータを使用した。
有害捕獲数（年度）i_yugai[i]：i 年度の有害許可による捕獲数。個体数を反映する指標として用いる。
*連絡先: 〒669-3842 兵庫県丹波市青垣町沢野 940 兵庫県森林動物研究センター
e-mail: sakata@wmi-hyogo.jp# 現所属:㈱野生動物保護管理事務所, ## 現所属：㈱野生鳥獣対策連携センター

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目撃効率 spue[i]：i 年度の狩猟期間中に、狩猟者登録者から得られた銃猟時の目撃効率。個体数を反映する指標として用いる。
狩猟捕獲数 r_ca[i]：i 年度の狩猟による捕獲数。個体数を反映する指標として用いる。狩猟捕獲数は年度単位で集計される。狩猟期間は 11 月 15 日から 3 月 15 日までのため、本論文では、i 年度に狩猟で捕獲されたイノシシは、全て i+1 年に捕獲されたとみなして、年度単位のデータを年単位のデータに変換し推定に用いた。
有害捕獲数（年） y_ca[i]：i 年度の 1 月から i+1 年度の 12 月までの有害許可による捕獲数。
森林面積 f_area ：兵庫県淡路島の森林面積。生息密度の期待値を計算する際に用いる。
以上の方法で収集したデータセットを表 1 に示す。

表１ 入力データセット
年

有害捕獲(次年）

狩猟(年）

森林面積

有害捕獲(年度）

目撃効率

2002

211229336.862120.40313

2003

310352336.862040.49675

2004

220397336.863150.58373

2005

346373336.86

2370.74186

2006

646381336.863720.45567

2007

976436336.86670

0.5154420081156582

336.861069

0.51672

2009

1505

749

336.861110

0.47022

2010

1767

1933

336.861459

0.52445

2011

.

1552

336.861690

0.39321

推定する変数以下の考え方に基づいて、lire2002-2010、lr_spue、pre2002、pyp2002、lnNins、lk、v_spue、v_ryo、v_yugai、v_r、v_y、v_s の 20 の変数について推定し、目的である自然増加率や個体数を推定する。推定変数の初期値と事前分布は表２のとおりで、各推定変数の定義と事前分布設定の際の考え方は、以下のとおりである。
1.

内的自然増加率の対数値 lire[i]：出生と自然死亡の結果としての雌雄合わせた全個体数に対する増減の比率とする。lire については、環境省の特定哺乳類生息動向調査の個体数推定（環境省生物多様性センター 2011）に採用された事前分布を用いる。また、exp(lire)を内的自然増加率 ire とする。

2.

環境収容力の対数値

lk：年による変動はなく、推定期間中、一定であると仮定する。lkの事前分布は正規分布を仮定し、事前の情報はないため、その分散を大きめに設定した。
3.

生息密度と目撃効率の比率を示す係数(目撃係数)の自然対数値

lr_spue[i]： lr_spue [i]は時間的な変化に伴い、前年の値からランダムに変動（ランダムウォーク）すると考え、
lr_spue [i+1]= lr_spue [i]+ran_s[i]とする。lr_spue 2002 の事前の情報は十分にないため、
80兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

事前分布の分散は大きめに設定する。ran_s は、平均 0 で分散 v_s の正規分布に従う、階層的な事前分布を設定した。この分散 v_s の事前分布は形状母数、尺度母数ともに 0.01の逆ガンマ分布を用いた。また、exp(lr_spue[i])を rs[i]とした。
4.

狩猟による捕獲率

pr[i]：生息個体数に対する狩猟による捕獲数の比率を表す。また、

pr[i]は時間的な変化に伴い、前年の値からランダムに変動（ランダムウォーク）すると考え、pr[i+1]= pr[i]+ran_ryo[i]とする。pr2002 に事前の情報は十分にないため、事前分布の分散は大きめに設定する。この ran_ryo は、平均 0 で分散 v_r の正規分布に従う、階層的な事前分布を設定した。この分散 v_r の事前分布は形状母数、尺度母数ともに 0.01の逆ガンマ分布を用いた。
5.

狩猟により捕獲された個体を除いた個体数に対する有害捕獲による捕獲率 pyp[i]：全生息個体数に対する有害捕獲の捕獲率は(py[i])、py[i]=(1－pr[i])×pyp[i]となる。。また、pyp[i]は時間的な変化に伴い、前年の値からランダムに変動（ランダムウォーク）すると考え、pyp[i+1]= pyp [i]+ran_yugai[i]とする。pyp2002 に事前の情報は十分にないため、事前分布の分散は大きめに設定する。この ran_yugai は、平均 0 で分散 v_y の正規分布に従う、階層的な事前分布を設定した。この分散 v_y の事前分布は形状母数、尺度母数ともに 0.01 の逆ガンマ分布を用いた。

6.

2010 年の生息個体数の自然対数値

lnNins：事前分布は正規分布として、平均値は兵庫県が前年に行った個体数の推定値を用いた(関ほか 2012)。ただし、2010 年度の個体数の信頼区間に関する事前の情報は少ないため、分散は大きめに設定した。2002 年から2010 年までのデータは関ほか(2012)による前回の推定と今回の推定で 2 回用いることになる。しかし、前回と推定値が著しく異なる値を公表することは関係者間の合意形成の妨げとなる可能性がある。そこで推定値が前回と著しく乖離しないようにする方法として、前回の推定値の平均値のみを事前分布の平均として用いた。尚、この際、完全にデータの二度使いとなることを防ぐため、事前分布の分散は広く設定した。
7.

目撃効率、狩猟捕獲数、有害捕獲数の期待値からの誤差分散 v_spue v_ryo v_yugai：
それぞれ、観測モデルで示す確率分布の誤差分散として観測データから推定する。これ
らの誤差分散の事前分布は、それぞれ、形状母数、尺度母数ともに 0.01 の逆ガンマ分布を用いた。

8.

各推定変数の初期値は、事前分布の期待値とした。捕獲率の尤度関数の変動部分 v_spue、v_ryo、v_yugai については、それぞれ初期値を 0.01 とした。

個体群動態の過程モデル
個体群動態の過程モデルは、Beverton-holt モデルを採用した。全生息個体数は 2010 年を起点とし、翌年の 2011 年までの変化を
ß[2010]=(ire[2010]－1)/(k×f_area[2010])
N[2011]=(ire[2010]×N[2010]/(1＋ß[2010]×N[2010]))－caa[2010]81

兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

2002 年までの変化をß[i-1]=(ire[i-1]－1)/(k×f_area[i-1])
N[i-1]=(caa[i-1]＋N[i])/(ire[i-1]－ß[i-1]×(caa[i-1]＋N[i]))のように変化するものと仮定する
ここで、N[i]は、i 年の生息個体数を示す。また、caa[i]は、i 年の捕獲数であり、狩猟捕獲数 r_ca[i]と有害捕獲数 y_ca[i]の合計値である。
2010 年の個体数は N2010=round(exp(lnNins))とした。なお、生息個体数は、年末時点での個体数を想定している。また、自然増加を踏まえて推定できる最大個体数 Nmax[i]を、
Nmax[i]=(ire[i]/(1＋(ire[i]-1)×N[i]/(k×f_area[i])))×N[i]として計算した。
表２ 推定した変数とその初期値および事前分布
ブロック 推定変数

初期値 事前分布

1 lire2002-2010

al normal((log(1.4)-0.5*0.5),var=0.5)
0.0865

1 pr2002

Value normal(0.3,var=3)0.30001 pyp2002

0.2000 normal(0.2,var=3)

1 lr_spue2002-2.3026 normal((log(0.1)),var=5)

1 lnNins

8.8132 normal(8.8132,var=0.5)

1 Lk

4.1052 normal(log (100)-0.5*1,var=1)

2 v_spue

0.0100 igamma(0.01,scale=0.01)

2 v_ryo0.0100 igamma(0.01,scale=0.01)

2 v_yugai

0.0100 igamma(0.01,scale=0.01)

3 ran_ryo2002-2010

0 normal(0,var=v_r)

3 ran_yugai2002-2010

0 normal(0,var=v_y)

3 ran_s2002-2010

0 normal(0,var=v_s)

4 v_r

0.00990 igamma(0.01,scale=0.01)

5 v_y

0.00990 igamma(0.01,scale=0.01)

6 v_s

0.00990 igamma(0.01,scale=0.01)

正規分布は（期待値，分散）を、逆ガンマ分布は（形状、尺度）をそれぞれ示す。

観測モデル
推定する個体数と観測されるデータとの関係を示す観測モデルは以下のとおりとする。
1.

目撃効率に関する観測モデル
log(SPUE[i]) = log(rs×N[i]/f_area) -0.5×v_spue + e_spue[i]2.

狩猟捕獲数に関する観測モデル
log(r_ca [i]) = log(pr[i]×N[i]) -0.5×v_ryo + e_ryo[i]3.

有害捕獲数に関する観測モデル82

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log(i_yugai [i]) = log(py[i]×N[i]) -0.5×v_yugai + e_yugai [i]e_spue[i]、e_fun[i]、e_ryo[i]、e_yugai [i]は、誤差変動を示し、それぞれ期待値 0、分散がv_spue 、v_fun 、v_ryo 、v_yugai の正規分布に従うものとする。
マルコフ連鎖モンテカルロ法
これまで述べたデータとモデルおよび事前分布の設定にもとづいて、マルコフ連鎖モンテ
カルロ法（Gilks et al. 1996）による推定を行った。この推定は SAS/STAT9.3 の MCMCProcedure を用いた（SAS Institute Inc. 2011）。
サンプリング
推定変数を表 2 のとおり 6 つのブロックに分けて、メトロポリス法と conjugate サンプリ
ングによる独立サンプラーを用いて事後分布をサンプリングした。サンプリング回数については、最初の 10 万回はサンプリングせず、次の 1000 万回のうち 1,000 回に 1 回サンプリングし、計 1 万回のサンプリングを行った。
提案分布は、正規分布とし、実際のサンプリング回数に合わせて 5 万回のサンプリングによる事後分布にもとづいて、Roberts et al.（1997）の示した最適な採択率 23.4％を目標に±7.5％の範囲の採択率になるように、スケールと共分散行列のチューニングを行った。
収束判定
収束判定は、有効サンプルサイズ（Kass et al. 1998）と Geweke 検定（Geweke 1992）の2 つの基準で確認した。有効サンプルサイズによる判定では、これが 500 以上であることを基準とした。Geweke 法では、サンプリングされたデータのうち、最初の 1,000 回と最後の5,000 回の期待値の差を検定し、棄却水準が 0.05 にならないことを基準とした。

3. 結果
収束状況

いずれの推定変数についてもサンプリングの際の自己相関はほとんどなく、有効サンプル数は 900 を超え、良好なサンプリングができたと判断された。Geweke 検定の結果も基準に達しなかった変数はなかった。
推定値

推定した変数の事後分布は表３の通りであった。また、事前分布と事後分布の形状を図１、２に示した。
表３の結果に基づいて計算した自然増加率(ir)、内的自然増加率(ire)、目撃係数(rs)、狩猟捕獲率(pr)、有害捕獲率(py)は表４のとおりであった。また、得られたデータの観測値と期待値との関係を図３に示した。
有害係数(logit)、基準年の個体数、環境収容力以外で事後分布の幅は事前分布の幅より狭まった。有害係数(logit) 、基準年の個体数、環境収容力を表す変数は、絞られる幅が少なく、事前分布の設定が推定に影響を与えていた。
自然増加率は、中央値で 27.9%から 107.0%となり、年による変動が大きかった。また、2010年では、中央値で 41.1%(90%信頼限界で 3.9~100.3%)となり、推定幅は広かった。また、捕83兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

獲率も中央値で、狩猟捕獲率が 15.1%から 21.5%、有害捕獲率が 12.8%から 23.0%と年による変動が大きかった。
2010 年では、狩猟捕獲率が中央値で 21.5%（90%信頼区間で 9.0~43.2%）、有害捕獲率が中央値で 23.0%（9.7~47.1%）となり、推定幅は広かった
さらに、これらの結果に基づいて計算した個体数と最大個体数、増加個体数を表５、それらの動向を図４、図５、図６に示す。個体数は、年による変動はあるものの、2002 年から2010 年にかけては。増加傾向にあり、2011 年はおおよそ横ばいとなった。2011 年末の段階
での個体数は、中央値で 7137.7 頭（90%信頼限界では 3514.8～16505.0 頭程度）と推定され、増加個体数についても、個体数の増加に伴い、増加傾向にあると推定された。また、最大個体数は、中央値で 10837.7 頭（90%信頼限界では 7214.8～20205.0 頭程度）と推定された。
表３ 事後分布の統計量
変数

平均

標準偏差

5%点

50%点

95%点

lire2002

0.48710.23550.08880.49640.8547lire2003

0.55440.23850.16440.55950.9251

ｌire2004

0.27440.2438-0.1333

0.2816

0.6651

lire2005

0.36020.3034-0.17150.38080.8095lire2006

0.67920.27400.22770.69461.0876lire2007

0.69810.27710.24830.7157

1.1070

lire2008

0.5456

0.27990.07870.55680.9785lire2009

0.98950.33620.47550.98681.5291

lire2010

0.55210.32370.06800.5326

1.1029

Pre2002-1.57520.8026-2.9402-1.5401-0.3067

pyp2002-1.4347

1.1257-3.0390-1.52960.4356

lr_spue2002-2.4178

0.6682-3.5943-2.3549-1.4458

lnNins8.97820.44948.26968.96299.7381v_spue0.0402

0.05320.00527

0.02310.1301v_ryo

0.05000.06200.00579

0.03000.1582v_yugai

0.05190.07310.00606

0.0296

0.1656lk

4.65740.65363.76814.56175.868284

兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

2002 年

2003 年

2004 年

2005 年

2006 年

2007 年2008 年2009 年

2010 年

図１

内的自然増加率の事前分布と事後分布との関係

実線は事後分布を破線は事前分布をそれぞれ示す。

85兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

狩猟係数(logit)

目撃係数(log)

個体数 t-1(log)

有害係数(logit)

環境収容力(log)図２パラメータの事前分布と事後分布との関係

左上図

生息密度と目撃効率の比率を示す係数の自然対数値

右上図

狩猟による捕獲率(ロジット変換値)

左中図

有害による捕獲率(ロジット変換値)

右中図

1 年前(2009)年の生息数個体数の自然対数値

左下図

環境収容力の自然対数値

実線は事後分布を破線は事前分布をそれぞれ示す。

86

兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

表４ 推定された自然増加率(ir[i])と、内的自然増加率（ire[i]）、環境収容力（k）、目撃効率の係数(rs[i])、狩猟捕獲率(pr[i])、有害捕獲率(py[i])変数

平均 標準偏差

5% 点

50%点

95%点

ir2002ir2003ir2004ir2005ir2006ir2007ir2008ir2009ir20101.6102
1.69601.31011.44471.8782
1.8473
1.59692.11891.45320.35920.37620.28770.3814
0.46180.43480.37310.53550.2996

1.07891.14540.89720.87981.1862
1.1983
1.05411.32451.03881.57761.6562
1.2792
1.4087
1.8414
1.80981.56072.0702
1.41122.24802.3703
1.83352.12502.69732.61852.26403.06612.0029ire2002
ire2003
ire2004
ire2005
ire2006
ire2007
ire2008
ire2009
ire20101.6723
1.78941.35501.49722.04402.08381.79282.84691.83780.38790.41580.33180.42940.53570.54980.4954
1.03970.7155

1.09281.17870.87520.8424
1.25571.28191.08191.60891.07031.64281.74981.3252
1.46352.00292.04561.74502.68271.70342.35072.5221
1.94472.24672.96703.02522.66044.61393.0129k136.5

130.3 44.2971 96.7437

354.6

lnN20118.89790.47438.16478.87329.7114

pr_2002
pr_2003
pr_2004
pr_2005
pr_2006
pr_2007pr_2008
pr_2009
pr_2010
pr_2011

0.198
0.211
0.201
0.197
0.185
0.170
0.170
0.188
0.233
0.231

0.115
0.1200.115
0.115
0.104
0.09390.0903
0.09300.105
0.104

0.0502
0.05600.05260.0501
0.05220.05050.0556
0.0681
0.09310.0904

0.177
0.188
0.179
0.173
0.165
0.151
0.152
0.171
0.215
0.215

0.424
0.451
0.430
0.425
0.392
0.359
0.347
0.371
0.437
0.432

py_2002py_2003py_2004py_2005
py_2006py_2007py_2008
py_2009py_2010py_2011

0.166
0.148
0.158
0.150
0.186
0.227
0.254
0.249
0.228
0.249

0.09790.09040.09490.0957
0.108
0.123
0.129
0.123
0.1080.114

0.04320.03630.04000.03440.05160.07080.0872
0.09140.0902
0.0967

0.146
0.129
0.137
0.128
0.163
0.202
0.229
0.225
0.207
0.230

0.357
0.328
0.349
0.342
0.405
0.476
0.512
0.496
0.445
0.471

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兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

目撃効率

狩猟捕獲

有害捕獲

図３

観測値と期待値との関係

上図 目撃効率の観測値と期待値
中図 狩猟捕獲の観測値と期待値
下図 有害捕獲の観測値と期待値
中央値と 50%信頼限界、90％信頼限界を示す。

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兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

図４

兵庫県淡路島のイノシシの推定生息個体数の動向
中央値と 50%信頼限界、90％信頼限界を示す。

図５

兵庫県淡路島のイノシシの推定最大生息個体数の動向
中央値と 50%信頼限界、90％信頼限界を示す。

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兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

図６

兵庫県淡路島のイノシシの推定増加個体数の動向
中央値と 50%信頼限界、90％信頼限界を示す。

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兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

表５ 推定された生息個体数 N[i]、最大生息個体数 Nmax[i]、増加個体数 inc[i]
変数

平均

標準偏差

5%点

50%点

95%点

N2002
N2003
N2004
N2005
N2006
N2007
N2008
N2009
N2010
N2011

2007.12450.23033.23028.83059.94024.25238.35800.78799.78227.42156.12367.52633.12720.82493.32807.73312.83399.34345.94388.3

596.0
739.7
931.2
889.6
991.8
1379.8
1933.02251.73903.53514.81446.11798.02272.82215.62362.3
3266.14343.24951.17808.07137.74960.66227.07619.28014.97419.79365.011658.7
12225.7
16951.016505.0

Nmax2003 2890.2
Nmax2004 3695.2
Nmax2005 3645.8
Nmax2006 3778.9
Nmax2007 5051.2
Nmax2008 6650.3
Nmax2009 7538.7
Nmax2010 11053.7
Nmax2011 11927.4

2367.52633.12720.82493.32807.73312.83399.34345.94388.31179.71593.21506.61710.82406.83345.03989.76157.57214.82238.02934.82832.63081.34293.15755.26689.110062.010837.7

6667.08281.28631.98138.710392.013070.7
13963.7
19205.020205.0

inc2002inc2003inc2004
inc2005inc2006
inc2007inc2008
inc2009
inc2010inc2011

642.3
763.3
778.8
883.0
1003.21250.31247.52077.61731.83697.5214.0
478.1-453.5-732.7847.71169.4465.62739.8477.6-72.5373

761.0
1082.7573.5
822.1
1802.12392.22225.34864.73139.73278.8

2003.22587.21825.01907.93781.64862.94344.69097.25773.78065.2883.0
1245.0612.6
750.1
1991.32626.12300.35253.13127.73502.8

4. 考察
淡路島では、イノシシの被害の増加と拡大に伴い、捕獲数も増加している。また、捕獲された個体の中には家畜ブタの遺伝子を持つものも含まれていることが報告されている（兵庫県 2012）。このような状況の中で、捕獲数が急激に増加しているにも関わらず、生息個体数は 2002 年から 2010 年の間、単調に増加していると推定された。2011 年にかけては、個体数は横ばいの傾向を示しているものの、被害軽減と資源管理の両面を考慮した上で、迅速に個体数管理を進める必要がある。ただし、個体数管理を進めて行くにあたっては、今回の推定結果が捕獲数のデータに強く影響されていることから、捕獲とは独立した密度指標の開発を進めるとともに、現行のデータの蓄積と推定を更新し、順応的に個体群を管理していくことが重要である。

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謝辞
本研究の一部は、環境省の環境研究総合推進費（D-1003）により実施された。

引用文献
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