ゲンジボタル幼虫の HSI モデル（2015 年 3 月版）*
1.ハビタット利用に関する既存文献情報
1-1.分布・保護的位置づけ
ホタル科は世界に約 2000 種生息するといわれ、日本には約 50 種が生息する（東京ゲンジボタル研究所 2004）。そのうちゲンジボタル Luciola cruciate、ヘイケボタル

Luciola lateralis、クメジマボタル Luciola owadai の 3 種のみが、幼虫時代を水中で過ごす（東京ゲンジボタル研究所 2004）。ゲンジボタルは日本の固有種で、本州、四国、九州に分布している。十数の都府県のレッドリストに掲載されているが、特に関東地方で、絶滅の危険性のランクが高い傾向にある（茨城県 2015,群馬県 2012,埼玉県 2008,千葉県 2011,東京都 2010）。
本種は、遺伝的なグループとして、東北グループ、関東グループ、中部グループ、西日本グループ、北九州グループ、南九州グループの 6 つに大きく区分されるほか（鈴木ほか 2000）、希少なハプロタイプが存在する地域なども知られる（増本ほか 2006）。
一方で、他地域からのホタルの人為的な持ち込みによる遺伝的な攪乱が、各地で問題となっている（鈴木 2001）ことから、全国ホタル研究会により、ホタル類の移植に関するガイドラインが策定されている（全国ホタル研究会 2007）。

1-2.ハビタットや生活史の概要
生活史段階に応じて陸上と水中の両方を生息場所として利用するため、両環境の健全性と水陸間の移動可能性が要求される（冨田ほか 2006）。
成虫の個体数に影響を及ぼす要因として、神奈川県横須賀市における研究では、夏期と冬期の水路照度・川幅・流速・谷戸の長さ・畔の高さが選択された（渋江ほか 1995）。
そのほか、栃木県で行われた研究によると、水質（PH,DO）・カワニナの個体数が正の要因として、水深・用水路の改修率が負の要因として選択され（Takeda et al. 2006）、さらに底質に占める砂利の割合も重要である（冨田ほか 2006）ことが示唆されている。
また、土地被覆として、谷底部における水田の面積比、谷壁斜面における樹林地の面積比、谷底部における休耕田の面積比、および谷底部における人工地が重要な条件として選択された（澤田ほか 2004）。
成虫の生息密度におよぼす樹冠被度の影響としては、樹冠被度の境界は 0.5～0.6 であり、成虫の高い密度を維持するためには水面上の半分ほどが開けていることが条件とされる（遊磨 2001）。
生息地によって著しく差はあるが、西日本では 5 月上旬から、関東地方では 6 月中
【本モデルの引用例】(公財)日本生態系協会ハビタット評価グループ（2015）ゲンジボタ
ル幼虫の HSI モデル（2015 年 3 月版）. (公財)日本生態系協会,東京
1

旬、青森県では 7 月中旬、高地では７月下旬頃に成虫の出現が見られる。それぞれ、出現期間は約 1 ヶ月で短期間に集中する（東京ゲンジボタル研究所 2004）。
成虫は夜行性であり、昼間は川岸にある雑木林の日陰で過ごし、日没 1 時間後になると発光を始める。出現時間帯には 2 つのピークがあり、1 つ目は午後 7 時半から 9 時頃、2 つ目は午後 0 時から 4 時頃で 2 時頃が一番活発となる（東京ゲンジボタル研究所
2004）。
交尾をすませたメスは水辺のコケなどに産卵し、孵化した幼虫は水中に潜り生活を始める。幼虫はカワニナなどを捕食し、終齢幼虫は４月下旬頃から蛹になるため岸にあがり、土の中で土繭を作り蛹となる。その後、約 1 ヶ月で羽化し、地上に現れ上空を飛翔する（矢島ほか 1996）。
成虫の体長はオス約 14mm、メス約 20mm で雌雄とも体は黒色で前胸は淡赤色、背面中央の細い黒の十字模様が特徴である。発光器は腹部にあるが、オスは第 6,7 節、メスは第 6 節だけが発光する。表皮はキチン質で弾力がある（矢島ほか 1996）。
野外における成虫の平均寿命は、オス約 3.3 日、メス約 5.7 日であり、平均移動距離はオス約 165m 以上、メス約 400m であった（堀ほか 1978）。
卵は楕円形で長径約 0.5mm、乳白色であるが、日が経つにつれ卵殻を通して中の幼虫が黒く見えるようになる。約 1 ヶ月で孵化する（矢島ほか 1996）。
幼虫は生まれたてで約 2mm、終齢幼虫で 20～30mm に達する。各腹節に 1 対のエラ器官を備え、水中の生活に適応する（矢島ほか 1996）。
幼虫は、土繭の中で蛹を経て脱皮し、乳白色の蛹になる。蛹化して、約 10 日頃から成虫と同じ発光器を備える（矢島ほか 1996）。

1-3. カバーと食物
幼虫は、淵と瀬の中間から瀬の近くにかけて多く生息している。胸部にある 3 対の脚を使って、シャクトリムシのように歩行する。また、尾脚にはカギ状の組織があり、石や礫に固定することができる。
幼虫は昼間、岩や石の下などの隙間に隠れ、基本的に夜間に採食する。成虫と同様に、幼虫も臭いのある分泌物質を放出する。ヘイケボタルの幼虫においては、ヤゴやヨシノボリなどに一旦捕食されても、吐き出されたという事例がある（大場 2010）。
一方、サワガニ（大場 2010）やアメリカザリガニによる捕食が指摘されている（南1983）。
食物は主に淡水性の巻貝であるカワニナで、10～12 月に最も多くの数を捕食する。
幼虫はカワニナを探し当てると大アゴで噛み付き、消化液を分泌し、スープ状にして摂食する。飼育下において、幼虫一個体が一生のうちに平均 24 個体のカワニナを捕食したという報告がある（矢島ほか 1999）。
カワニナは、冬季を除いて毎日のように子貝を産下する。雑食性でセリ、クレソン、2ワサビ、珪藻類などを摂食し、水温が約 14～20℃、水深が 15～30cm の川が好適環境とされる（東京ゲンジボタル研究所 2004）。
ゲンジボタルの幼虫の生息には水質と川の空間構造が重要で、環境条件としては、水質的環境として溶存酸素量(DO)、電気伝導度(COND)、水素イオン濃度(pH)、濁度(TURB)などが、物理的環境として水深、流速、底質などが挙げられている（Takeda etal. 2006,関根ほか 2007）。
溶存酸素量(DO)に関しては、幼虫は水中に溶けこむ酸素をエラ器官から取り入れることで呼吸するため、6.8～11.8mg/l の十分な酸素が溶けているところで育つ（Takedaet al. 2006, 東京ゲンジボタル研究所 2004）。
電気伝導度(COND)に関しては、水の電流の通しやすさを示す指標であり、不純物の度合いを知ることができるとされ、幼虫の生息地では 8.0～20.0ms/s であったとされている（東京ゲンジボタル研究所 2004）。
水素イオン濃度(pH)は、水の酸性化に反応し、水の性質を知るためにも重要である。
水が酸性化してくると体内の塩分濃度が下がり生存を維持することが困難となるため、pH6.0～8.4 の弱アルカリ性が最適とされる（東京ゲンジボタル研究所 2004, Takeda etal. 2006, 大場 2010）。
濁度(TURB)に関しては、泥系のにごりは支障がないとされている（関根ほか 2007）
が、当協会が関東地方で取得したカワニナの生息条件データによると、濁度が 200 を超える地点ではカワニナの生息が見られなかったことから、本種の幼虫にとって、餌生物の観点からも濁りが多すぎる環境は生息が難しい可能性がある。
水深に関しては、酸素が十分に届く深さであることが重要で 10～50cm 程度であるとされている（東京ゲンジボタル研究所 2004, 関根ほか 2007,大場 2010）。また、実河川の調査では 0～40cm の範囲において幼虫が確認されている（山下ほか 2009）。
流速に関しては、水系の更新、一定の溶存酸素量を保つために必要とされている。
真夏でも水温が高くならず、十分な酸素を供給でき、幼虫が流されることのない 2.9～40cm/s とされている（熊谷組 未発表, 南 1983, 東京ゲンジボタル研究所 2004）。
また、実河川の調査では 0～60cm/s の範囲において幼虫が確認されている（山下ほか2009）。
底質に関しては、幼虫の隠れ場所としてや、エサ生物のカワニナが定着するため、砂や泥が少なく、玉石や礫が多い地質（南 1983, 関根ほか 2007, 東京ゲンジボタル研究所 2004）、砂利や石のような環境（徳永ほか 2008）や砂分（粒径 0.075～2mm）が30～40%存在するような環境であるとされている（山下ほか 2009）。
成虫が飛翔する条件としては、気温が高く月明かりのない曇った日で風のない夜とされている。強い雨や風の日、気温が 15℃を下回るような日は飛翔せず、藪の中で発光しているだけのこともある（東京ゲンジボタル研究所 2004）。
活動のピークとピークの間は、近くの草木や葉の裏、川沿いの茂みの中に止まって3いる。川沿いの茂みの中にいる大半はメスである。
成虫の最大の外敵はクモ類である。クモの巣にかかったホタルはすぐに糸で巻かれるが、それでも明滅発光を繰り返すため、他の個体もそれに引き寄せられて巣にかかることがある（大場 2010）。
ホタルの個体数減少には、河川改修や水質汚濁に加え、街灯や自動車等の人工照明による「光害」の影響などが挙げられている。ゲンジボタルに対する LED 照明の影響を調べたところ、白・青・緑の LED 照明は 0.1lx、黄色の LED 照明は 30～40lx 以上、赤色の LED 照明は 60lx 以上で忌避行動を示すことが明らかとなった（宮下 2009）。
成虫はほとんど何も食べず、葉に溜まった夜露などを舐めるだけで、幼虫時代に蓄えた養分だけで生きている（東京ゲンジボタル研究所 2004）。
2.ハビタット適性指数モデルの構築方法
前節の文献調査結果より、ゲンジボタル幼虫のハビタット適性は、水深、底質、流速、溶存酸素量(DO)、BOD や COD、電気伝導度(COND)、水素イオン濃度(pH)、濁度(TURB) 、水温によって決定されると考えられたが、実際の生息地における幼虫の定量的調査が困難であることから、底質条件については、室内実験に基づく土路生ほか(2013)のデータを、水深条件については、室内実験に基づく熊谷組技術研究所(未発表)のデータを用いて適性指数曲線の検討を行った。残りの、流速、溶存酸素量(DO)、BOD や COD、電気伝導度(COND)、水素イオン濃度(pH)、濁度(TURB) 、水温条件については、文献に基づいて適性な範囲を検討するものとした。
水深(cm)については、定数モデル、一次回帰モデル、二次回帰モデル、三次回帰モデ
ル、対数回帰モデル、指数回帰モデルを、底質（礫の粒径 mm）については、定数モデルと、山型となる二次回帰モデルと三次回帰モデルを候補モデルとして、上記で得られたデータによる分位点回帰（τ＝0.95）を行い、AICc を用いて最も適切なモデルの選択を行った。

4

3.ハビタット適性指数モデルの構築結果
各変数について分位点回帰（τ=0.95）を行い、AICc を比較したところ、水深適性（SIwd）については指数回帰モデルが最良のモデルとなった。

二次回帰モデル

1.00.50.0

ゲンジボタル幼虫利用率

一次回帰モデル

480128水深(cm)

三次回帰モデル

対数回帰モデル

1.0

水深(cm)

120.50480

120.00.5

1.0

指数回帰モデル04848
水深(cm)

水深(cm)
ゲンジボタル幼虫利用率

40.0

ゲンジボタル幼虫利用率012

水深(cm)
512

図．水深（WD）に関する適性指数グラフ
底質適性（SIsub）について分位点回帰（τ=0.95）を行ったところ、二次回帰については粒径 0 において最大値を取るモデルとなってしまい、三次回帰については、粒径 0 においても高い適性値をもち、250mm を超えると適性が上がるモデルとなってしまった。

三次回帰モデル

1.00.50.0

ゲンジボタル幼虫利用率

二次回帰モデル

0100

2500400100250400

粒径(mm)

粒径(mm)

そこで、粒径カテゴリーの中礫から SG に該当する、中央値 12～24mm（カテゴリー範囲としては 4.75～37.5mm）に関しては適性値を 1.0 とし、これ以上の粒径のデータセット（中央値 24～300mm）と、これ以下の粒径のデータセット（中央値 0.25～12mm）ごとに、定数モデル、一次回帰モデル、二次回帰モデル、三次回帰モデル、対数回帰モデル、指数回帰モデルを候補モデルとして分位点回帰（τ＝0.95）を行い、AICc を用いて最も適切なモデルの選択を行った。
6その結果、中央値 0.25～12mm のデータセットに関しては、AICc が最も小さいモデル
は三次回帰モデルであったが、10mm 前後でピークとなった後に適性値が下がるグラフ形状となってしまうことから、二番目に AICc の小さかった一次回帰モデルを採用することとした。

二次回帰モデル

1.00.50.0

ゲンジボタル幼虫利用率

一次回帰モデル

048012121.00.50.0

ゲンジボタル幼虫利用率

8粒径(mm)対数回帰モデル

粒径(mm)
三次回帰モデル

0480120.00.51.0

指数回帰モデル048
粒径(mm)

48
粒径(mm)

粒径(mm)
ゲンジボタル幼虫利用率

412712中央値 24～300mm のデータセットに関しては、AICc が最も小さいモデルは三次回帰モデルであったが、300mm 前後で最低値となった後に適性値が上がるグラフ形状となってしまうことから、二番目に AICc の小さかった対数回帰モデルを採用することとした。

1.00.51002504000100250

400

粒径(mm)

粒径(mm)

三次回帰モデル

対数回帰モデル

0.00.51.00

ゲンジボタル幼虫利用率

二次回帰モデル

0.0

ゲンジボタル幼虫利用率

一次回帰モデル

0100

2500400100

250
粒径(mm)

粒径(mm)

8400

以上の区間のモデルを組み合わせて、下記の適性指数グラフを設定した。

図．底質（SUB）に関する適性指数グラフ

前節の文献調査に基づき、流速、溶存酸素量(DO)、電気伝導度(COND)、水素イオン濃度(pH)、濁度(TURB)の適性範囲を、下記のとおり設定した。

溶存酸素量(DO)

6.2～mg/l

電気伝導度(COND)

8.0～20.0ms/s

水素イオン濃度(pH)6.0～8.4

濁度(TURB)

0～200

流速(VELO)

2.9～40cm/s

各適性指数を HSI へ統合する式については、データからの検討ができなかったため、最も単純な最小関数を採用するものとした。
9以上の結果より、HSI を求める式を以下に整理した。

＝

9.92 ∗ 10

1.60 ∗ 10
1.01.75 ∗ 10＝⁄ 3.13 ∗ 10e

6.99 ∗ 10/ 3.14 ∗ 10

1.0
2.34

4.75
3.93 ∗ 10log

1 / 9.04 ∗ 10

0.0

＝

＝

＝

＝

＝

0.0

6.2のとき1.0

6.2のとき0.0COND

1.0

8.0

0.0COND

20.0 のとき

0.0pH6.0のとき1.0

6.0pH

8.00.0pH

8.0のとき0.0TURB

200のとき1.0

TURB

200のとき0.0VELO

2.9のとき1.0

2.90.0VELO

40.0,,,,

8.0 のとき

COND

VELO

20.0のときのとき

40.0のときのとき,10,14.25のとき

14.25のとき4.75のとき37.5のとき37.5のとき383のとき4.引用文献
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