プロ・ナトゥーラ・ファンド

第 21 期

助成成果報告書（2013）

絶滅危惧種シマフクロウの種保全をめざした個体識別・遺伝的多様性の解析と遺伝子資源保存システムの確立
北方鳥類多様性研究グループ1

増田隆一 ・西田千鶴子 1・竹中

健 2・表

渓太 3

シマフクロウの凍結保存細胞を解凍した後に再度培養し，増殖細胞の再凍結保存および DNA 抽出と保存を行った．20 年以上凍結保存されていた細胞や，個体によっては 1 本のチューブしか残されていない細胞についても，再培養に成功した．さらに，野外から得られた血液や羽毛等から抽出された DNA を保存し今後の研究に活用するシステムづくりを進めた．
シマフクロウに使用可能な多型的 DNA マーカーを見いだし，それを用いた遺伝的な個体識別解析法を確立した．この手法は，シマフクロウの家系（親子関係）および個体関係を分析するのに有効であることが判明した．過去から現在に至るシマフクロウの集団遺伝学的分析により，地域集団内・間の遺伝的多様性を明らかにした．さらに，時間的な変遷を検討した結果，遺伝的多様性が低下しつつあることが明らかとなった．

本研究では，北海道のシマフクロウ集団の保Ⅰ．背景と研究目的
シマフクロウ（Bubo blakistoni）は世界的に全をめざして，以下の３つの項目を目的とした．

見ても北東ユーラシアのみに生息し，日本では(1) これまで野外から採取され蓄積されてきた北海道だけに生息する固有の鳥類であり，重要シマフクロウの皮膚培養細胞の再培養とその保な生態的位置を占めている．シマフクロウは主存状態の確認を行う．野外から得られた新規のに魚食性であり，営巣のために古木の樹洞を利

血液・羽毛等ならびに抽出されたゲノム DNA

用するため，魚影が豊富な河川を有する原生林を保存し，今後の研究に活用するシステムを確やそれに近い環境の森林を生息地としている．

立する．

現在，北海道におけるシマフクロウの生息域は(2) 高多型的 DNA マーカーを開発し，遺伝子分断化され，その生息数も約 130 羽と推定されレベルから個体識別解析法を確立する．その手ているため，緊急に保全を要する絶滅危惧種で法を導入して，シマフクロウの家系（親子関係）ある．しかし，シマフクロウの遺伝的特徴につおよび個体関係を分析する．

いては個体レベル，集団レベルにおいてほとん(3) 現在のシマフクロウの地域集団内・間の遺ど明らかにされていない．よって，シマフクロ

伝的多様性を解明する．さらに，過去の標本のウ個体ごとの遺伝的特徴および集団内・間の遺比較分析を行い，遺伝的多様性の変動を明らか

伝的多様性を明らかにすることは，今後の保全にする．

活動を進めるうえでも重要な生物学的情報をもⅡ． 方法と結果

たらす．

1．過去の凍結保存細胞の再培養および培養細1: 北海道大学大学院理学研究院 2: シマフクロウ環境研究会
2011.11.17 受付，2013.10.11 公開

3: 北海道大学大学院理学院

1

写真２

胞・血液・羽毛からの DNA 抽出と保存
シマフクロウの性判定は，1980 年代から北海道大学において西田（本研究グループのメンバー）らによって開始された．その手法として，
培養細胞から得られる染色体標本の核型分析が

E 

D 

行われ，性染色体構成により判定された．すな
わち，メスは ZW 型，オスは ZZ 型である．その染色体分析には，ヒナの足輪取り付けの際に採取された微量の皮膚から無菌培養された繊維芽細胞が用いられ，同時に増殖した培養細胞は

G 

F 

写真 1

自主的に液体窒素に凍結保存されていた．本研

シマフクロウ皮膚繊維芽細胞の培養．

(a) 解凍した細胞を培養液に移す．(b) 一面に増殖細胞がみら

究では，それらの貴重な凍結保存細胞を再培養れる．(c) 遠心することにより培養液から増殖細胞を分離する．

し，増殖した細胞を DNA 抽出用および液体窒(d) 培養細胞を液体窒素中に凍結保存する．

素への再保存用とした．長期間のものでは 20
年以上もの間凍結保存されていたこと，個体によっては 1 本のチューブしか残されていないものがあったことなどにより，再培養が成功するか懸念されたが，慎重に操作を進めた結果，幸いにも保存されている凍結細胞（100 個体分）を再培養することに成功した（写真 1）．各サ
ンプル細胞の一部からはゲノム DNA を抽出し，下記のⅡ -2 およびⅡ -3 の分析に使用するとともにその DNA を保存した．

写真 2

さらに，知床，十勝，日高などにおける野外

ヒナ足輪調査時に健康診断のために採血された血液
写真２

標本．微量血液の塗抹標本を DNA 分析用に保存する．

でのヒナ足環調査に参加し，微量の採血による塗抹標本（写真 2）および営巣地周辺に落下していた羽毛（写真 3）等の収集を行い，DNAを抽出・保存した．血液塗抹標本・羽毛ともに
以下に示す DNA 分析に使用可能であることが明らかとなった．
2．高多型的 DNA マーカーの開発
本研究では，両親から遺伝するマイクロサテ
ライト遺伝子座をマーカーとして用いた．マイ
クロサテライトは，ゲノム DNA の中に散在し，
1 塩基から 10 塩基を一つの単位とする反復配列のことである．その反復回数には多様性があ

写真 3り，一つのマイクロサテライト遺伝子座においして DNA 分析を行う．

2

営巣地周辺に落ちているシマフクロウの羽毛．回収
写真３

て，反復回数の異なる塩基配列を異なる対立遺のマイクロサテライトマーカー候補を用いて，伝子としてとらえる．

シマフクロウ 2 個体の DNA について PCR を

まず，シマフクロウのゲノム DNA を用い，行った．計 53 遺伝子座のうち 33 遺伝子座にお遺伝子増幅法（PCR）とそのクローニングによいて，シマフクロウ DNA からの PCR 増幅に成り，複合型のマイクロサテライトの 38 遺伝子

功した．得られた PCR 産物について塩基配列座を単離した．これには複合型マイクロサテラを決定し，反復配列であるマイクロサテライト

イト配列を PCR プライマーとして用いた．そ領域が確実に含まれることを確認した．その後，の各 PCR 産物の中間部位に，新規に PCR プラ

比較的長いサイズのマイクロサテライト領域

イマーをデザインするとともに最適な反応条件を含むマーカー候補について，シマフクロウ約を設定し，家系が異なると考えられるシマフク

10 個体について予備的分析を行い，多型性のロウ約 10 個体について遺伝子型を調べた．そ有無を調べた．これらのマーカー候補は 2 塩基の結果，これらの個体では多様性がなく単型でから 5 塩基の単位の反復を有していたが，2 塩あったため，残念ながら，得られた 38 遺伝子基または 3 塩基の単位のマーカーは多型的では座はマーカーに使用することができなかった．

なかった．一方，4 塩基または 5 塩基の単位が次に，複数種のフクロウ類から既に報告さ10 回以上反復するマイクロサテライト遺伝子れているマイクロサテライト遺伝子マーカー座のすべてにおいて多型性が見い出された．最をシマフクロウ DNA 分析へ適用し，多型性

終的に，リュウキュウコノハズク，ニシアメリの有無を調べた．マーカー候補として，以下カフクロウ，アカスズメフクロウ，アナホリフの 6 種 [ ワ シ ミ ミ ズ ク (Bubo bubo)（Isaksson

クロウから報告された計 8 遺伝子座が多型性をand Tegelstrom 2002），リュウキュウコノハズ

もつことが判明し，それらをシマフクロウ分析

ク (Otus elegans)(Hsu et al. 2003, 2006)，ニシアのマーカーとして選定することとした（表 1）．

メリカフクロウ (Strix occidentalis lucida)(Thode

なお，マーカー No.8 については Faircloth et al.

et al. 2002)， ア カ ス ズ メ フ ク ロ ウ (Glaucidium(2010) により常染色体上にある遺伝子座として

brasilianum)(Proudfoot et al. 2005)，キンメフク

報告されていたが，本研究での分析により，シロ ウ (Aegolius funereus)(Koopman et al. 2004)，

マフクロウでは性染色体である Z 染色体上にアナホリフクロウ (Athene cunicularia)(Korfanta

位置していることが明らかになった．それ以外

et al. 2002; Faircloth et al. 2010)] から報告されてのマーカー遺伝子座は常染色体上に位置していいるもの，ならびに，キンカチョウ (Taeniopygia

ると考えられた．

guttata) で開発されメンフクロウ (Tyto alba) な
どで有効性が確認されているマーカー (Klein et

3．家系調査，個体関係，集団内遺伝的多様性

al. 2009) の計 53 遺伝子座を使用した．これらの解析

表 1 8 種類のマイクロサテライト遺伝子座に関する対立遺伝子数とヘテロ接合度の観察値（Ho）．
表㻝㻚㻌㻤種類のマイクロサテライト遺伝子座に関する対立遺伝子数とヘテロ接合度の観察値（㻴㼛）㻌
遺伝子座㻌

㻺㼛㻚㻝㻌

㻺㼛㻚㻞㻌

㻺㼛㻚㻟㻌

㻺㼛㻚㻠㻌

㻺㼛㻚㻡㻌

㻺㼛㻚㻢㻌

㻺㼛㻚㻣㻌

対立遺伝子数㻌

㻣㻌

㻞㻌

㻟㻌

㻞㻌

㻣㻌

㻢㻌

㻟㻌

㻟㻌

㻜㻚㻡㻝㻌

オス㻌㻜㻚㻠㻥㻌
メス㻌㻜㻌

ヘテロ接合度㻌
観察値㻔㻴㼛㻕㻌

㻜㻚㻢㻢㻌

㻜㻚㻜㻡㻌

㻜㻚㻠㻥㻌

㻜㻚㻡㻝㻌

3

㻜㻚㻣㻠㻌

㻜㻚㻢㻝㻌

㻺㼛㻚㻤㻌

上記Ⅱ -2 で選定した DNA マーカーを用い

れらのマーカーによって決定される遺伝子型をて，Ⅱ -1 で得られた計 120 個体のサンプルに比較することにより，親子鑑定や近縁関係を的ついて遺伝子型を決定した．採取年代と個体数

確に考察することができる．

は，1986 ～ 1989 年の 25 個体，1990 ～ 1993 年

分析した全個体の遺伝子型データについて，の 37 個体，1997 ～ 1999 年の 37 個体，2009 ～ARLEQUIN 3.1.1（Excoffier et al. 2005）により2010 年の 21 個体である．さらに，サンプル採

ハーディ・ワインベルク平衡（HWE）検定を行っ

取地に基づき以下の 5 つの地域集団を設定したところ，一部の遺伝子座で HWE からの有意た：知床（44 個体），釧路北部（18 個体），根な逸脱（P ＜ 0.05）がみられた．一方，5 つの室（31 個体），十勝（22 個体），日高（5 個体）．

地域集団それぞれについて HWE 検定を行った

その結果，各個体間で遺伝子型が一致するこ

ところ，どの地域集団についても HWE からのとはなく，選定した 8 つの DNA マーカーを用

逸脱はみられず，各地域集団において，外部かいることにより個体識別および性別判定が可能

らの移入個体が少ない状態で世代交代が進んでになることが判明した．表 1 は，各マーカー遺いることが示された．

伝子座において見いだされた対立遺伝子数とヘ

さらに，ARLEQUIN 3.1.1 を用いて，分集団

テロ接合度（遺伝的多様性の指標の一つ）の観間での遺伝的分化度（pairwise FST）を算出した

察値（Ho）を示す．これらのマーカーを用い

結果，いずれの地域集団間でも有意な分化がみて得られた遺伝子型と生態調査から明らかにさられた．さらに，各地域において，サンプリン

れている家系とを照合することにより，使用しグ年代で分けた集団間で遺伝的分化度を算出している DNA マーカーすべてが親から子へ遺伝たところ，同地域における年代間では小さな値

していることが明らかになった．つまり，個体が得られたが，異なる地域の集団間の分化度の由来が不明である 2 つのサンプルを調べた時はどの年代においても有意であった．その遺に，もしそれらが異なる個体由来であれば，そ伝的分化度を用いて，MEGA 5.0（Tamura et al.

の遺伝子型が異なる確率が極めて高いと考えら

2007）により地域集団間の系統関係（近隣結合れる．反対に，遺伝子型が同じであれば，両サ法）を描いたところ，知床集団が他の 4 地域集

ンプルは同一個体に由来する可能性が高い．こ団と近い関係にあることが明らかとなった（図図 1 地域集団間の遺伝的分化度．
図１ FST に基づく系統関係（近隣結合法による）下にある棒線は遺伝距離を表す．

4

1）
．

用できるものであることが明らかになった．そ図 2 は各地域集団におけるヘテロ接合度を示す．さらに，図 3 は各地域集団における 4 つのマーカーを用いて得られた結果について以下の点を考察した．

の年代を経たヘテロ接合度の変遷を示していまず，全個体の遺伝子型を分析した際にみらる．
十勝集団を除いた他の地域集団においては，れた HWE からの逸脱は，遺伝的構成の異なる

1980 年代から現代にかけて遺伝的多様性が減

複数の地域集団を単一の集団として扱ったこと少しつつある傾向がみられた．一方，十勝集団によるものと考えられる．この現象はワーラン

では，年を経るごとにヘテロ接合度が上昇してドの原理として知られているものである．一方，いた．日高集団では，2009 年から 2010 年のサ

5 つの地域集団の各々において検定したところ

ンプルのみである．

では，HWE からの逸脱はみられなかったので，
北海道のシマフクロウ集団が生息地域ごとに遺伝的に分化しており，地域集団間の個体の移動

Ⅲ．考察
本研究の目的は，シマフクロウ集団の多様性が少ないことが示唆された．これまでの標識調や遺伝的分化の程度を評価するための遺伝子査により，一部の地域集団は限られた家系にマーカーを開発すること，そのマーカーを用いよって構成されていることが示されている．

て実際に評価を行うこと，そして，将来の研究

一方，遺伝的分化度がどの地域集団間でも統や保全のために培養細胞や DNA を着実に保存

計的に有意であったことも，地域集団間の遺伝する体制を確立することであった．これら 3 つ的分化の進行を裏づけている．また，地域集団の目的に沿って研究を進めることができたと考間の遺伝的分化度と地理的距離との相関はみらえている．

れなかったため，各地域集団が孤立した状態で培養細胞の凍結保存については緻密で地道な作業が必要であり，今後も継続していく．

ボトルネックとそれに伴う遺伝的浮動を経験したことが示唆された．北海道におけるシマフク

また，本研究により特定した 8 種の遺伝子

ロウの個体数は 1900 年以降大きく減少したとマーカーは，個体レベルでの家系・個体識別分

報告されている（早矢仕 1999）．分集団間で比析，ならびに，集団遺伝レベルの分析に十分活

較すると，知床，十勝集団のヘテロ接合度期待

ヘテロ接合度（He）	

0.6	
  
0.5	
  
0.4	
  
0.3	
  
0.2	
  
0.1	
  
0	
  

知床	

図2

釧路北部	

根室	

十勝	

日高	

地域集団におけるヘテロ接合度の期待値（He）．

Omote et al. (2012) より．

5

0.7	
  

ヘテロ接合度（He）	

0.6	
  
0.5	
  

1986-­‐1989	
  

0.4	
  

1990-­‐1993	
  
0.3	
  

1997-­‐1999	
  2009-­‐2010	
  

0.2	
  
0.1	
  
0	
  

知床	

図3

釧路北部	

根室	

十勝	

日高	

地域集団における年代ごとのヘテロ接合度期待値（He）の変遷．Omote et al. (2012) より．

値 (He) は比較的大きく，釧路北部，根室，日の台湾亜種（台湾 Lanyu Island のみに分布し，高集団では低かった．釧路北部，根室，十勝集

IUCN Red List の準絶滅危惧種に指定）の He は団では Ho が He よりも大きな値であった（図0.80 である（Hsu et al. 2003）．種，サンプルサ

2）．これはボトルネックを経た後間もない集団

イズ，サンプリング地域などのちがいがあるたにみられるヘテロ接合度過剰を示しているもの

め，He を直接比較することは難しいが，He のと思われる．100-150 頭以下のボトルネックを値だけみても北海道シマフクロウ集団における経た鳥類集団では，遺伝的多様性の低下や近交

遺伝的多様性が低下していることが示唆され化のために孵化率の低下が進行することが報告

る．

されている（Heber and Briskie 2010）．現在のシ

さらに，各地域における年代におけるヘテロ

マフクロウ集団においては，顕著な孵化率の低

接合度の変遷を検討した結果，知床，釧路北部，

下は報告されていないが，このようなことも念根室集団において 1980 年代から順に低下して頭において保護対策を進めるべきである．

いた（図 3）．これは，集団サイズが小さいこ

一方，知床集団とその他の 4 つの地域集団とによる遺伝的浮動によって遺伝的多様性が時の間の遺伝的分化度は比較的小さかった（図間とともに低下したことを示している．一方，

1）．知床ではシマフクロウが比較的安定して生十勝集団においては，ヘテロ接合体の上昇が見息しており，その生息数は北海道における全個られた．十勝集団の遺伝子型構成を詳細に調べ

体の約半数を占めると報告されている（竹中ると，年代を経るごとに変化し，徐々に根室集

2010）．本研究の結果は，知床集団では他の地団との類似性が生じていることから，根室から域集団と比べてボットルネックによる影響が小十勝への個体の移入により遺伝子流動が起こっ

さく，従来の遺伝的多様性が維持されているこたものと考えられる．

とを示唆する．
シマフクロウの遺伝的多様性（表 1，図 2）

Ⅳ．今後の展望は他のフクロウ類と比べてどうであろうか．シ

以上のように，北海道のシマフクロウでは地マフクロウ全個体の He の平均値は 0.54 であっ域集団間でわずかな個体が移動している可能性

た．それに対し，既報のユーラシア大陸に広くがあるが，遺伝的多様性が徐々に減少しつつあ分布するワシミミズクの He は 0.60（Isaksson

る地域が多いと考えられる．今後の保護対策に

and Tegelstrom 2002），リュウキュウコノハズク

おいて，保全ユニットや生息域間のコリドーを6

設定する際には，本研究データおよびこの手法

of polymorphic microsatellite markers in a captiveを用いて得られる今後のデータを生物学的デー

population of the eagle owl (Bubo bubo) used forタとして生かしていくことが重要であると考える．さらに，生息域外（飼育下）の繁殖個体群

supportive breeding. Molecular Ecology Notes 2: 91-93.
Klein, A., Horsburgh, G. J., Kupper, C., Major, A., Lee
P. L. M., Hoffmann, G., Matics, R. and Dawson, D.

についての遺伝的モニタリングにおいても，本A. 2009. Microsatellite markers characterized in the

研究成果と手法は貢献することができる．

barn owl (Tyto alba) and of high utility in other owls
(Strigiformes: Aves). Molecular Ecology Resources 9 :1512-1519.

謝辞
本研究を進めるにあたりご協力いただきました環境

Koopman, M. E., Schable, N. A. and Glenn, T. C. 2004.
Development and optimization of microsatellite DNA

省釧路環境事務所，釧路湿原野生生物保護センター，

primers for boreal owls (Aegolius funereus). Molecular

早矢仕有子氏，山本純郎氏に深く感謝いたします．最後に，研究助成をいただきました自然保護助成基金に深く御礼申し上げます．

Ecology Notes 4: 376-378.
Korfanta, N. M., Schable, N. A. and Glenn, T. C. 2002.
Isolation and characterization of microsatellite DNA

本調査の成果は，Omote et al. (2012) として論文発表

primers in burrowing owl (Athene cunicularia).

しました．

Molecular Ecology Notes 2: 584-585.
Omote, K., Nishida, C., Takenaka, T. and Masuda, R. 2012

文献

Temporal changes of genetic population structure andExcoffier, L., Laval, G. and Schneider, S. 2005. Arlequindiversity in the endangered Blakiston's fish owl (Bubover. 3.0: An integrated software package for population

blakistoni) on Hokkaido Island, Japan, revealed bygenetics data analysis. Evolutionary Bioinformatics

microsatellite analysis. Zoological Science 29: 299-304.

Online 1:47-50.

Proudfoot, G., Honeycutt, R. and Douglas, Slack, R. 2005.

Faircloth, B. C., Title, A., Tan, K., Welty, J., Belthoff, J.

Development and characterization of microsatellite

R. and Gowaty, P. A. 2010. Eighteen microsatellite

DNA primers of ferruginous pygmy-owl (Glaucidium

loci developed from western burrowing owls (Athenebrasilianum). Molecular Ecology Notes 5: 90-92.

cunicularia hypugaea). Conservation Genetics

竹中健 2010．シマフクロウの現状と課題．斜里町立
知床博物館編「しれとこライブラリー 10

Resources 2: 167-171.
早矢仕有子 1999．北海道におけるシマフクロウの分布の変遷－主に標本資料からの推察－ 山階鳥研報
31: 45-61.

知床の自然保護」，32-49，北海道新聞社，札幌．
Tamura, K., Dudley, J., Nei, M. and Kumar, S. 2007.
MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis

Heber, S. and Briskie, J. V. 2010. Population bottlenecks
and increased hatching failure in endangered birds.
Conservation Biology 24:1674-1678.

(MEGA) Software Version 4.0. Molecular Biology and
Evolution 24: 1596-1599.
Thode, A. B., Maltbie, M., Hansen, L. A, Green, L. D.

Hsu, Y.-C., Severinghaus, L. L., Lin, Y.-S. and Li, S.-H.

and Longmire, J. L. 2002. Microsatellite markers for2003. Isolation and characterization of microsatellite

the Mexican spotted owl (Strix occidentalis lucida).

DNA markers from the Lanyu scops owl (Otus elegans

Molecular Ecology Notes 2: 446-448.

botelensis). Molecular Ecology Notes 3: 595-597.
Hsu, Y.-C., Li, S.-H., Lin, Y.-S. and Severinghaus, L. L. 2006.
Microsatellite loci from Lanyu scops owl (Otus elegans
botelensis) and their cross-species application in four
species of strigidae. Conservation Genetics 7: 161-165.
Isaksson, M. and Tegelström, H. 2002. Characterization

7

Study on individual identification and genetic diversity of the
Blakiston’s fish owls and establishment of the preservation system of
their genetic resources

Ryuichi Masuda, Chizuko Nishida, Takeshi Takenaka and Keita Omote

In the present study, we obtained the following results, which contribute to development ofconservation of the Blakiston’s fish owls:
1) Cultured fibroblasts preserved in liquid nitrogen were successfully re-cultured, and some partsof sub-cultured cells were preserved again in liquid nitrogen and the others were applied to DNA
extraction for genetic analysis. In addition, DNA of bloods and feathers collected in field was
extracted and preserved for genetic analysis.
2) Using polymorphic microsatellite markers, the methods for genetic analysis of the Blakiston’s
fish owls were established. The methods were useful for analyses of familial and individual
relationships.
3) Temporal analysis of population genetic features revealed that the population genetic diversity
has gradually reduced during the last quarter of a century.

Research Group of Northern Bird Diversity

8

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 21 期

助成成果報告書（2013）

大村湾に生息するスナメリの保全に関する研究
大村湾スナメリ調査グループ
1

天野雅男 ・駒場昌幸 2・川久保晶博 2・興梠あや 1
長崎県大村湾には約 300 頭のスナメリが生息している．このスナメリ個体群の生物学的基礎情報を収集すると共に，個体群に悪影響を与えている人間活動のうち，最も影響が大きいと考えられる混獲による人為死亡を見積り，その低減を目指すために，目視ならびに音響学的手法による生息地利用パターンの調査，ストランディング個体の収集，音響的忌避装置の効果試験を行った．目視調査の結果，大村湾
におけるスナメリの分布は一様ではなく，集中して利用する海域があること，全体的に南北，あるいは沿岸沖合への季節的な分布のシフトがあることが明らかとなった．特に春にはおそらく繁殖活動に関係して沿岸へ接近するため，同時期に沿岸で多く操業される刺網に混獲されることが示唆された．ここ数
年の混獲死亡数は，生物学的間引き可能数を上回っており，長期的に個体数が減少している可能性がある．
音響忌避装置はスナメリの網への接近を低下させ，混獲低減に少なくとも短期的には効果があるものと考えられた．

となっている．過去に行われた航空機を利用しⅠ．はじめに小型ハクジラ類であるスナメリ（Neophocaena

た目視調査の結果，大村湾の本種の生息個体

asiaeorientalis）は，わが国では仙台湾から東京

数は約 300 頭と推定されている（Yoshida et al.

湾，伊勢湾・三河湾，瀬戸内海から響灘，大村湾，

1998, 白木原・白木原 2002, 白木原ほか 2011）．

有明海・橘湾の５つの海域に分布し，それぞれ

この個体数では，人為影響により個体数が減少が独立した地域個体群とされる (Yoshida 2002)．

した場合，人口統計学的な不確定性により絶滅

沿 岸 性 が 強 く， 水 深 50m 以 浅 の 砂 泥 域 に 生へ向かう可能性が無視できず，その動向には特息地が限定されるため，混獲のほか生息地撹

に注意が必要である．しかしながらこの個体群

乱（Shirakihara et al. 2007），人工化学物質汚染については，その保全に必要な，生息地利用，（Tanabe et al. 1998, Nakayama et al. 2009, Isobe et

繁殖期，生活史，食性などの基礎的な生態情報

al. 2011）などさまざまな人為影響を強く受けが非常に少ない．一方，大村湾スナメリ研究グており，瀬戸内海の東部ではここ 30 年程の間

ループのこれまでの調査により，かなりの数がに顕著な個体数減少が示唆されている（Kasuya

混獲で死亡していることが明らかになってきて

et al. 2002）．

いる．本研究では，大村湾に生息するスナメリ
2

長崎県の大村湾は面積 320 km と小さな超閉について，陸上と船舶からの目視調査に基づい鎖海域であり，そのほとんどが水深 20 m 以浅て，その生息地利用を明らかにし，人為影響

で底質が砂泥と全域がスナメリの好適生息環境に関する基礎情報を収集し，その効果的な混獲

1: 長崎大学水産学部 2: 西海国立公園九十九島水族館
2011.11.25 受付，2013.10.18 公開

9

軽減策を検討することを目的として調査を行っ海況に強く影響され，風力 4 を越えると大きくた．

低下することが知られているため（Kasuya andKureha 1979），調査ライン毎の発見率などの解Ⅱ．方法

析には風力 4 以下の発見のみを使用した．また

１．目視による生息地利用調査

ライン外での発見は二次発見として記録した．

1）船舶からの目視

2）陸上目視湾全体をほぼカバーする約 100 km の測線を

大村湾岸の広く海面を見渡せる高台に 10 観

2 本（ライン A，B）設置した（図 1）．九十九察点を設置した（図 2）．毎月 1 回，基本的に 1

島水族館が保有する調査船「かのこゆり（全長日にすべての観察点を周り，各点から 20 分間

7.62 ｍ）」あるいは「海星（同 7.49 ｍ）」を用いて，の目視を行った．目視には，三脚上に固定した

この測線に沿った目視調査を 2 月 16，17 日，4

7-12 倍の双眼鏡を用い，3 名が観察に従事した．

5 月 27 日，
8 月 27 日に各 1 回実施した．
月 25 日，スナメリの発見時には，時刻，群れ頭数，群れ

2 月 17 日の調査は海況悪化のため調査を途中までの角度，推定距離，遊泳方向，行動を記録で中断した．2 月 17 日と 4 月 25 日の調査はラした．角度は双眼鏡内蔵コンパス，あるいは電イン B を航行し，その他はすべて A のライン

子コンパスで，距離は双眼鏡内臓のレチクルをに沿って調査を行った．基本的に 8 ノットで航用いて，同距離にある海岸上の目標物までの距走する船の船首から 4 名が前方 180 度の範囲を

離を赤外線距離計で計測した距離，あるいは地

肉眼で目視し，他１ないし 2 名が双眼鏡を用い図上の距離から推定した．発見した群れは，こてより遠方の目視に従事した．スナメリ発見時

れらの情報が確認できればそれ以上追尾せず，には，時刻，GPS 位置，発見頭数，船首から他の群れの発見作業に移った．複数回発見したのスナメリ群れまでの推定角度と距離，遊泳方

場合は，角度と距離から確実に同一群と考え向，行動などを記録した．スナメリの発見率は，られるもの以外はすべて別発見として扱った．

図1

図2

調査船による目視調査ラインとスナメリの発見位置．

10

陸上定点の位置と季節別時間当りスナメリ発見数．

従って，若干の重複カウントが含まれる可能性

測後，解剖し，病理検索を行うと共に各器官のは排除できない．

サンプリングを行った．研究項目は生活史情報

２．ストランディング個体による基礎生物情報（年齢・性状態），胃内容物，有機ハロゲン化合の収集と混獲状況

物などの人工化学物質蓄積，寄生虫検索，ウィ

長崎県自然環境課，地方自治体，漁業協同組

ルス検索，骨格形態などであり，各研究機関で合の協力の元，混獲・漂着死亡個体の情報を収解析が進められているところである．

集すると共に死体を回収した．混獲時には，混

３．音響データロガーによるスナメリのモニタ獲した漁業者に聞取りを行い，混獲漁具，投網・および音響忌避装置の有効性の検討

揚網時間，設置位置，網目合，混獲位置，漁獲

川 棚 町 の 大 崎 半 島 地 先 の 定 置 網（ 北 緯の状況などの情報を収集した．研究グループで32°02’, 東経 129°50’）の先約 30 m に係留系を組織的にストランディング標本収集を開始した

設置し，スナメリのエコロケーションクリック

2007 年以降のストランディングデータを用いスを記録する音響データロガー（A-tag，マリて漂着・混獲の季節的な傾向の検討，年間混獲

ンマイクロテクノロジー社製 ML200-AS2）と数の算出を行った．

温度計測ロガーを設置した．A-tag はスナメリ

これまでに行われた航空機を用いた生息数のクリックスに合致するパルスを 60 cm 離れ

推 定 値 よ り 生 物 学 的 間 引 き 可 能 量（Potential

た 2 つマイクロフォンで検出し，その時間と音

Biological Removal；最大持続生産量を維持す

圧，2 つのマイクロフォンへの到達時間の差をる個体数を十分担保できる人為死亡数；Wade

記録するものである（Akamatsu et al. 2008）．約1998）を以下の式に基づいて算出した．

2 週間に一度 A-tag を引き上げてデータをダウンロードした．また A-tag の設置に合わせて２

PBR=1/2Rmax Nmin FR

週間おきに，ネズミイルカ用音響忌避装置（ピここで，Nmin は個体数推定値に対する対数正規

ン ガ ー；Aquatec 社 製 AQUAmark100） を 定 置

分布下側 20 ％点で，個体数推定値は白木原ほ網の誘導網と運動場入口それぞれ１個ずつ設置

か（2002） の 289（CV=0.19） 頭 を 使 用 し た．

した．このピンガーは 20 〜 160 kHz の高周波調査線上の発見確率（g(0)）を１としているた

周波数との低周波のパルスを 300 ms 間ランダ

め，この推定値は過少である．航空機調査におムな間隔で発するもので，1 台当りの効果距離

けるスナメリの g(0) の推定値は得られていなは約 200 m である．同種のピンガーはヨーロッ

いが，飼育下の潜水行動から推定された 0.899

パにおいてスナメリと同様のエコローケーショ（宮下ほか 2003）を用いた場合の PBR も算出

ンクリックスを発するネズミイルカに効果がした．Rmax（純再生産率）はスナメリに対してあることが報告されている（Kraus et al. 1997,

は推定値が得られていないが，ネズミイルカ科

Carlström et al. 2009）．

鯨類は一般的高いと考えられることから，イシF（回復係数）
イルカで用いられている 0.6 とし，RⅢ．結果

は一般的に用いられる 0.5 を採用した．

１．目視による生息地利用調査

回数した標本は基本的に冷凍保存し，3 月に船舶からの目視調査におけるスナメリ発見位

国立科学博物館，愛媛大学，佐賀大学，九州大

置を図１に示す．発見位置の分布は均一でなく，学，熊本大学などの共同研究者と共に，詳細計とくに 4 月と 8 月の調査で，西海市西彼町（西11須崎（諌早市多良見町），のぞみ公園（同）など湾の南岸の調査点での発見が多かった（図 2，3）．一方冬には，西海橋杉崎，四本堂公園など
湾の北側に多く現れる傾向があった．
春から初夏と秋には多くの観測点で発見があった（図 2，3）
．特に春季には津水湾を望む
のぞみ公園，小串湾を望む大崎半島クジャク園
図3など内湾での発見も多かった（図 2，3）．

陸上定点からのスナメリ発見の季節分布．定点は北２．ストランディング個体による基礎生物情報から南に上から下に並べてある．

の収集と混獲状況
2010 年 10 月より 2011 年 10 月の間に大村湾沿岸で 18 頭のスナメリ死体を回収した．この内混獲死亡数は 5 頭で，4 頭が刺網，1 頭が定置網によるものであった．2007 年以降に記録された混獲死亡は 21 頭で，年間 4.8 頭であった．
すべてのストランディングが報告されるわけではないこと，漂着個体に混獲後投棄された個体が含まれることを考慮すると，さらに多くの個体が混獲されているものと推測される．
図4

ストランディングには季節的な傾向があり出大村湾のスナメリストランディングの月分布．

産期である 4，5 月に多く，夏には少なくなる傾向を示した（図 4）．ストランディングに占める混獲の割合も 3 〜 6 月に多く，この時期には，刺網により新生児とメスが多く混獲されていた（図 4，5）．一方 12 月には定置網による100 cm 内外の個体の混獲が多く発生していた．
これまでに報告されている体長データのある
77 標本内の最大体長はオス 162 cm，メス 151
cm であり，有明海・橘湾個体群の最大体長（オス 175 cm，メス 165 cm，n=88，白木原 2003）
よりも約 10 cm，瀬戸内海から伊勢湾三河湾の図5ス ナ メ リ（ オ ス 192 cm， メ ス 180 cm，n=41，

大村湾のストランディングの月と体長の関係．

Kasuya 1999）よりも約 30 cm も小さかった．
岸）と大崎半島から東彼杵町（東岸）を結ぶ調

航空機を用いた個体数推定調査の 2000 年の査線で多くの発見が見られた（図１）．

推定値 289（CV=0.19）頭を用いた大村湾のス

陸上目視による発見分布には弱い季節的な傾

ナメリの生物学的間引き可能量は 3.9 頭と推定向があり，夏には和三郎憩いの広場（長与町），

され，g(0)=0.899 とすると 4.3 頭と計算された．

12

から大村湾個体群は，近隣との個体の交流がかなり制限された，独立した個体群と見なされる．
船舶での目視調査では，季節的な分布の変動は十分捉えられなかったが，2 月，4 月，8 月の調査で湾中央やや北側の西海市西彼町と川棚・東彼杵町を結ぶ測線で多くの発見が見られ（図 1），この海域が集中利用域である可能性が考えられた．また陸上目視調査では，1，3 月には北の観測点のみに，7，8 月には南の観測
図6点に発見が偏っており，季節による南北移動がピンガーの有無によるスナメリのクリックトレイン数の変化．

示唆される一方，春と秋にはほぼすべての観測点で多くの発見があり，この季節には沿岸に接３．音響忌避装置を利用した混獲低減手法の検近するものと考えられる（図 2，3）
．つまり大

討

村湾のスナメリは，季節により南北，沿岸沖合
大崎半島地先の定置網付近に設置した音響ロに分布がシフトするが，どの季節にも集中してガーによるスナメリのモニタでは，接近するス利用する海域が湾中央に存在することを示して

ナメリの指標である時間当りのクリックトレイ

いる．特に 4，5 月は前述の通り出産期であり，ン数は春に非常に多く，夏には少なくなり，秋スナメリは出産のために沿岸に接近する可能性に再び増える傾向にあった（図 6）．これは春がある．今後，集中的な利用域と分布のシフトと秋に沿岸に現れるという目視調査の結果ほぼがどのような環境・生物学的要因により生じて一致する．定置網にピンガーを設置すると，5，いるのかを明らかにしていくことが必要であ6 月にはスナメリの接近が顕著に減少したが，る．

9 月以降差はなくなり，11 月にはピンガー設置

漂着と混獲には季節的な変動があり，春から期間の方が多くなった（図 6）．一方定置網の初夏に多く，夏には少なかった（図 4）．両者

漁獲にはピンガーの有無による目立った変化はが春から初夏に増加することは，漂着個体の中見られなかった．

に少なからず，混獲後投棄された死体が含まれていることを示唆している．春から初夏には多くの漁業者が産卵のため沿岸に来遊するイカ

Ⅳ．考察
新生児と考えられる体長の個体の漂着がほぼ類を対象とする刺網を沿岸で操業することが４，５月に限られることから（図 5），大村湾の聞取りの結果より分かっており，このことと個体群の出産期は 4，5 月であることが明らか

スナメリが春から初夏に沿岸に接近するというとなった．これは秋から冬である有明海個体群

双方の要因が重なることによって，多くの混獲とは異なり，瀬戸内海・響灘以北の個体群と同がこの時期に生じているものと考えられる．一じ で あ る（Kasuya and Kureha 1979, Shirakihara

方 12 月の定置網での混獲は，当歳と考えられ

et al. 1993, 2008）．また，最大体長の比較より，るオスが多かった（図 4，5）
．スナメリは出生

大村湾個体群のスナメリの体サイズは日本の個後約 6 ヶ月ほどで離乳することが知られており体群の中では最少と考えられる．これらのこと（Shirakihara et al. 2008），離乳し母親から離れ13た後の個体が定置網で混獲されているものと思期の刺網にピンガーを設置することが混獲低減われる．

に向けた実効性のある対策と考えられる．今1993 年，2000 年，2010 年 と 行 わ れ た 航 空

後，可能な限りピンガーへの慣れを回避し，慣機による大村湾のスナメリの個体数推定調査れが生じた場合それを解消できるような装着のでは有意な個体数の減少は検出されていない方法を模索するとともに，多くの漁業者が小規（Yoshida et al. 1998, 白木原・白木原 2002, 白木

模な操業を行っている大村湾で，どのようにピ

原ほか 2011）．しかし各推定値の変動係数は小ンガーの利用を普及させるかが，混獲低減の鍵

さくなく，減少が検出されないことをもって，となるであろう．

個体数に変動がないとは言えない．2007 年以降の年間混獲数は今回計算した生物学的間引き

謝辞

可能量を超えており，報告数はおそらく情報収

ストランディング情報の提供ならびに標本の回収と集努力量とともに増加してきていること，全数調査にあたっては長崎県自然環境課・長崎県県央水産業普及指導センター，大村湾漁業協同組合，川棚漁業が報告されているわけではないことから，おそ協同組合，西彼漁業協同組合，時津町役場，長与町役

らく生物学的間引き可能量を上回る個体数が混

場，東彼杵町役場，川棚町役場・大村市役所，相川正

獲により死亡していると考えられる．

司，川口泉，竹村暘，白木原国雄，白木原美紀，山田格，ピンガーの効果試験の結果，設置当初は顕著

西田伸，磯部友彦，田島木綿子，真柄真美，鈴木夕紀，

な接近回避傾向が確認された．ネズミイルカ用

上野大介，中田晴彦，他多くの漁業者と現地の方々ののピンガーはスナメリにも効果を及ぼすことがご協力を得た．目視調査に当たっては野添裕一，松尾聡子，池田比佐子，出来真由美，駒場久美子，中野仁志，

明らかとなった．しかし，秋には効果が見られ

久野秀樹，山本知里，西田美紀，末石幸世，西津佳子，なくなり，おそらくピンガーに対する慣れが生

植木誠，楠本未来，長瀬麻衣，河野雄大，小林駿にごじたものと考えられる．ネズミイルカなどでは協力を頂いた．音響忌避装置の検討試験においては，

数日のうちに慣れが生じ，ピンガーの効果が低

赤松友成，山口秀樹，泉マリンサービスに多大なるご減することも報告されている（Cox et al. 2001）

協力を得た．これらの機関，各氏に厚くお礼を申し上が，それよりは慣れに時間がかかるものと思われる．夏場の接近数の低下からどのくらいの期間で慣れが起るのかを明確にすることはできな
かったが，3 ヶ月程度のうちには慣れが起きる

げる．

文献
Akamatsu, T., Nakazawa, I., Tsuchiyama, T. and Kimura,N. 2008. Evidence of nighttime movement of finless

ものと考えられる．また 2 週間のピンガー停止

porpoises through Kanmon Strait monitored using a

期間はこの慣れを消失させるには不十分である

stationary acoustic recording device. Fisheries Science

ことが示された．今後，スナメリではどのくらいの期間で慣れが生じ，どのくらいの期間でそ

74, 970–975.
Carlström, J., Berggren, P. and Tregenza, N. 2009. Spatial
and temporal impact of pingers on porpoises. Canadian

れが消失するのかについて，さらに調査が必要である．

Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 66, 72–82.
Cox, T. M., Read, A. J., Solow, A. and Tregenza, N.

短期的にはピンガーの効果があったことか

2001. Will harbour porpoises (Phocoena phocoena)

ら，時間的に限定してピンガーを用いることでhabituate to pingers? Journal of Cetacean Research and混獲低減を図れるものと考えられる．春季の刺網で多くの混獲が生じていることから，この時Management 3: 81-86.
Isobe, T., Oshihoi, T., Hamada, H., Nakayama, K.,

14

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15

Study for conservation of finless porpoises in the Omura Bay,
Nagasaki, Japan

Masao Amano, Masayuki Komaba, Akihiro Kawakubo and Aya Kourogi
About 300 finless porpoises inhabit Omura Bay, Nagasaki Prefecture, Japan. We carried out
sighing survey, collected stranding specimens to know basic ecological information and toevaluate impact of bycatch, which is considered to be significant for this population, and tested
efficiency of acoustic deterrent devices (pingers) as a bycatch mitigation measurement. Sighting
surveys suggested the existence of an area where finless porpoises utilize frequently and theseasonal north-south and offshore-coastal shifts in their distribution. It was suggested that finless
porpoises tend to enter coastal waters in the spring breeding season and this incurs high mortality
by entanglement in gillnet operated in the coastal area in the same season. Recent annual bychatch
rate exceeded estimated potential biological removal (PBR) and the population might decrease
gradually. Pingers considerably reduced approaches of porpoises to the set net in the first 3 months
and are considered to be efficient at least for a short period.

Omura Bay Finless Porpoise Research Group16

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 21 期

助成成果報告書（2013）

南アルプス高山生態系の保全を目的としたニホンジカの生態学的研究
信州大学ニホンジカ研究チーム
泉山茂之 1
南アルプス北部の亜高山帯に生息するニホンジカ (Cervus nippon) を対象に，GPS テレメトリーによる
行動追跡調査を実施した．2010 年 10 月に，山梨県に接する長野県伊那市長谷の北沢峠 (2,030 m) 周辺の亜高山帯下部の常緑針葉樹林で成獣 3 頭（オス 2 頭，メス 1 頭）を捕獲し，GPS 首輪式発信器を装着し放獣した．3 個体は全く異なる移動パターンを示し，オス 2 頭は北杜市武川，南アルプス市芦安に移動して越冬した．しかし，メス 1 頭は環境省が実施した有害捕獲により捕殺された．越冬地からの夏の行
動圏への春期の移動は 6 月に見られ，夏期間は亜高山帯上部のダケカンバ帯を利用し，秋期の移動は 10月に見られた．GPS 首輪式発信器を使用することにより，各個体の詳細な移動経路が明らかになった．

Ⅱ．調査地および方法

Ⅰ．調査目的近年，ニホンジカが高山にまで進出し，亜高

調査は，長野，山梨，静岡 3 県に接する南ア山帯上部の稀少な高山植物群落の採食利用が定ルプス北部で実施した ( 図 1)．植生は山麓の山着するようになり，豊かな山岳環境の象徴と地帯から，亜高山帯を経てアルプス主稜線の高される「お花畑」の消失が危惧されている ( 中

山帯までを含んでいる ( 図 2)．

部森林管理局，2007, 2008)．高山にまで進出したニホンジカの行動追跡調査は，これまで南アルプス北部で実施され，さまざまな季節的環境
利用のタイプがあること，県境を越えた大きな移動をする個体がいることなどが明らかになっている ( 泉山ほか，2008)．しかし，VHF 発信器を用いマンパワーにたよった行動追跡調査であるため，詳細な移動ルートの把握は困難であり，追跡個体を見失うことも多々あった．このため，本研究では，より詳細な行動追跡が可能となる，GPS 型電波発信器を用いた行動追跡
調査を 2009 年度に引き続き実施した．

図1
1: 信州大学農学部
2011.11.30 受付，2013.10.22 公開

17

調査地．

表１ ニホンジカ捕獲記録（2010 年）．
番
号
1

20101001

捕獲場
所
北沢峠

female48734

146.34088

1.5 才

2

20101004

北沢峠

male

65

755

146.45072

5才

4尖

Goro

3

20101011

歌宿

male

89

865

146.41077

4-5 才

4尖

Rokuro

捕獲年月日

図2

性別

体重

体長

GPS 周波数

推定年齢

捕獲地点．

図3

角

備考
Rala

調査地の植生．

捕獲作業は，山梨県境に近い，長野県伊那市

データのみを使用した．確認標高についても，

長谷の北沢峠 (2,030 m) 周辺で実施した．亜高同様に 3D データのみを使用した．位置データ

山帯を利用する個体は，降雪や気温低下などのは，GIS ソフト（Map Info；Map Info Corp. NY）

採食条件の悪化により低標高地に移動して来に入力し，解析および作図を行った．

ると考えられることから，10 月上旬に捕獲作業を実施した．学術捕獲許可は長野県および山Ⅲ．結果と考察

梨県から取得した．

1．季節移動の実態

捕 獲 作 業 は エ ア ー 式 麻 酔 銃 (Telinject 4V,

捕獲個体の記録は表に示した．また，捕獲地

TELINJECT 社 ) を 使 用 し た． 不 動 化 薬 に は，点を図 3 に示した．分散過程の移動が予想され塩酸キシラジン（セラクタール，バイエル社）

る，オス若齢個体 (1-2 才以下 ) への発信器装着と塩酸ケタミン（ケタラール，三共エール）とは避けた．

の混合液を使用した．捕獲個体は，体重・体本調査の個体と，泉山ほか (2009) の結果を

長 な ど の 体 格 を 計 測 し，GPS 発 信 器 (Global

含む合計 8 個体の確認位置と移動経路を図 4 にPositioning System tracking collar， 重 量 500 g，示した．図 5 〜 7 には，本調査による捕獲個体

Tellus 1D, Followit 社，スウェーデン ) を装着しの定位位置を示した．

て放獣した．放獣時には，拮抗剤として塩酸アシカの移動経路は，夏期の行動圏と越冬地のチパメゾール（アンチセダン，明治製菓）を使

区間，および途中の中継地間の移動により形成用した．

されている．夏期の行動圏はより採食条件の良GPS 発信器からは，リモートダウンロード

好な地域への移動である．一方，越冬地への移および遠隔操作で脱落させ回収の後，位置デー

動は，より安全な地域への移動であり，移動のタを取得した．位置データは，精度が高い 3D

目的は全く異なる．シカの季節移動は，夏期と
18



0

南アルプス

GPSシカ移動ルート

ケンイチ♂67kg（2007～2010年捕獲個体8頭

07/10/25～08/10/9

チエ♀52kg

09/9/28～10/9/28

タロ♂95kg

09/10/3～10/10/3

ジロ♂75kg

09/10/10～10/7/11

サブロ♂66kg

09/10/10～10/10/11

シロー♂55kg

10/6/4～11/6/1

図 4a

0

5km

2.5

ゴロウ♂65kg 10/10/4～11/8/8（装着中）
ロクロー♂89kg 10/10/11～11/9/16(装着中）各個体の定位位置．

1.5

図 4b

3

km
ララ全データ 2010年10月1日～11月

図5

個体 1 ♀の定位位置．

19

各個体の定位位置．

ｺﾞﾛｰ ♂4pt 65kg 2010/10/4捕獲
1月 (730)
2月 (672)
3月 (727)
4月 (693)
5月 (671)
6月 (658)
7月 (722)
8月 (174)
10月 (540)
11月 (615)12月 (725)

0

2.5

5

km
図 6a

個体 2 ♂の定位位置．

ｺﾞﾛｰ ♂4pt 65kg 2010/10/4捕獲
1月 (730)
2月 (672)
3月 (727)
4月 (693)
5月 (671)
6月 (658)
7月 (722)
8月 (174)
10月 (540)
11月 (615)12月 (725)

亜高山帯広葉樹林
高山ハイデ、風衝草原
ハイマツ群落高茎草原、風衝草原
雪田草原
亜高山帯針葉樹林

0

2.5

km

5
図 6b

個体 2 ♂の定位位置．

20

凡例：
1月
2月
3月
4月
5月
6月

7月
8月
9月
10月
11月
12月

0

2.5

ロクロー 89kg 歌宿で捕獲

5km
2010年10月11日～2011年9月16日

図7

個体 3 ♂の定位位置

冬期のそれぞれの地域への移動距離の拡大の結葉広葉樹林より下部まで移動して越冬している

果，生じたものと考えられる．

こともわかった．南北に長大な南アルプスは，

夏期の高山環境への移動は，南アルプス山麓

広く亜高山帯下部の常緑針葉樹林が発達していにおいての生息密度の増加により起因している

る．このため，シカは東西を横断するのか，南と考えられる．シカにとっての採食条件が悪化

北を移動するのかの移動ルートにより，季節移した，生息数が多い高密度の地域から，より採動の距離が左右されていると考えられた．

食条件の良好な地域を求めて移動を繰り返した

途中の経由地は，休息のためではなく，夏期

結果，亜高山帯上部より上部まで進出したと考の行動圏から越冬地までに移動するための重要えられる．越冬地は，可猟期に入ると大きく移な拠点と位置づけることができる．長大な移動

動し猟期終了後速やかに帰還する個体の確認のための拠点としては，林道のり面や治山事業(Kamei et. al. 2010) や，本調査結果 からも明ら箇所が重要な生息地となっている．大きな季節

かなように，捕獲圧に敏感に反応している．越移動を支える要件として，採食条件が良好な拠冬地は採食条件が厳しい地域であることが多点が各所に存在することが必要であることが示く，採食条件よりも安全性が優先されているこ唆される．

とがわかる．

2．越冬地への移動と環境利用

亜高山帯上部より上部まで進出している個体

おもな越冬地の環境は，山地帯上部の落葉広の越冬地は，すべて 1,800 m 以下の山地帯の落葉樹林で，林床はササで，主要な採食物はササ

21

0

200

400

m
0

200

400

m

図 8a

個体 2 ♂の夏期の定位位置．

図 8b

亜高山帯広葉樹林
高山ハイデ、風衝草原
ハイマツ群落高茎草原、風衝草原
雪田草原
亜高山帯針葉樹林

個体 2 ♂の夏期の定位位置．

であると考えられた．移動ルートは急傾斜な岩ためと考えられる．

場などを回避し，仙水峠，野呂川越，鋸岳の北

3．春期の高山への垂直移動

西側，北沢峠など，移動が容易な箇所を選択し個体 2, 3 の，越冬地から亜高山帯上部への，て通過していることがわかった．移動ルートに夏期の利用環境への移動は 6 月に認められた．

は，林道が良く利用されていた．

この移動は，30 日ほどの長期間にわたり，標越冬期の行動圏内の環境は，北斜面，急傾斜

高差，移動距離とも，きわめて長大な移動であっ地などに移動している個体が多く，必ずしもシた．この移動は，植物の生長が開始する展葉前カにとって良質な採食物が得られる地域を選択

線の上昇に合わせて引き起こされていると考えしているとは考えられなかった．個体 3 は，里られ，これまでに実施してきた 25 頭の行動追地・里山などの採食条件が良好と思われる山麓跡結果と同じ移動パターンであった．ニホンジまで下降していたことが確認された．

カも，北アルプスの高山環境を利用するニホン

また，設置されている鳥獣保護区と，シカのザルやツキノワグマと同じように，展葉前線の移動には，両者の関係は見いだせなかった．こ

上昇にあわせて亜高山帯上部から高山帯へ移動

れは，シカにとって，鳥獣保護区の線引きが大してゆくことが確認された．

きな意味も持っていないためと考えられる．現4．高山環境の利用行制度のもとでの鳥獣保護区は，ヒトの側での

図 8 には，夏期における仙丈ヶ岳大仙丈カー

都合で鳥獣保護区の線引きが容易に変更される

ル周辺での，個体 2♂ の定位位置と生息環境をことや，鳥獣保護区内で有害捕獲が実施される示した．ニホンジカによる稀少な高山植物群落
22

2010年10月1日～10月11日
10/10
10/10 12時～
12時～
10/11
10/11 6時
6時

10/11
10/11
15時
15時

0

1.5

3

10/10
10/10
6時
6時

km

2010年10月11日～10月22日

10/15 5時～
5時～
10/15
10/15
10/15 20時の移動
20時の移動

0

1.5

3

km

2010年10月22日～11月25日
10/24
10/24 10時～
10時～
10/25
10/25 15時
15時
10/22
10/22 11時～
11時～
10/26
10/26 10時の移動
10時の移動

0

1.5

3

km

図 9a

有害捕獲された個体 1 ♀の行動の過度な採食が認められる箇所は，亜高山帯上

これらの草本類であったと考えられる．

部のダケカンバ林や高茎草原（高山植物群落）

夏期間，個体の利用標高の最低が 2,087m で，の草本類である．夏期の利用環境である，主稜

最高は 2,866 m であった．南アルプス主稜線で線に到達した後は，大きな移動は認められなは，おおよそ 2,600 m を越えるとハイマツが出かった．周辺での高山環境の利用は，8 月まで

現し，高山帯の高山ハイデ・風衝草原となる．

続いた．個体の確認位置はダケカンバ林，高茎個体は，ハイマツ帯にまで出現していることが草原に集中していた．

わかった．現在はハイマツ帯へのニホンジカの個体は，おおよそ 2,400 m から 2,700 m の標

進入は少なく，高山植物への採食は軽微である高帯を利用していた．この地域の植生は，高山と考えられているが，拡大していることが確認

多年生草本群落（雪田草原，シナノキンバイ -された．

ミヤマキンポウゲ群団），亜高山帯上部の高茎

10 月に入って，夏期の利用環境からの移動

草本群落（ミドリユキザサ - ダケカンバ群団）

も長大であった．6 月の移動はゆっくりした移であり，消失が危惧される南アルプス有数の稀動であったのとは対照的に，10 月は長距離を少な高山植物群落である．各個体の採食物も，一気に移動している．

23

各個体とも，亜高山帯上部から上部の夏期間の行動圏に達した個体は，おおよそ 1~2 平方キ
ロメートルの狭い地域に定着し，結果として滞

16時
21時
20時
19時

在地域の植生を集中的に採食することになる．

18時
22時

このため，少数個体の存在であっても，結果と

1時

17時

2時
0時

6時

3時

13時

23時
14時
5時
2時
0時

15時
6時
4時
8時
3時

して植物群落に著しい採食圧を与えることになる．
5．有害捕獲された個体 1♀ の行動

1時

夜叉神峠から北沢峠に至る南アルプス林道に

9時

7時
8時

おいて，2010 年 9 月より環境省による有害捕獲が開始された．環境省により委託された地元
猟友会により，個体 1♀ は捕殺された．その捕殺に至る経過を図 9 に示した．個体 1 は，有害

0

200

400

m

捕獲が実施されるたびに，北沢峠から長野県側に逃走し，3 回目の逃走時には 8 km 以上離れララ♀ 11月18日（緑）11月19日（ピンク）
11月19日朝7時以降

図 9b

有害捕獲された個体 1 ♀の行動．

写真 1

写真 2

仙丈ヶ岳・大仙丈カールの景観．

た長谷地区まで達した．しかし，3 回目の帰還の時にたまたま捕殺されたと考えられた．このような捕殺に至る経過の行動変化は，多くのこ

写真 3

シカ道が縦横に確認できる大仙丈カールの景観．

高山植物を採食するシカ（仙丈ヶ岳小仙丈カール )．

写真 4

24

仙丈小屋周辺の景観．

とを示唆的に示している．個体の逃避は，これまでに利用していない地域への分布域の拡大を

学部 AFC 報告 7：63-72．
Kamei T., Takeda, K., Izumiyama, S. and Ohshima, K.
2010. The effect of hunting on the behavior and habitat

意味している．逃走を繰り返すことにより，結果として，新たな行動圏の開拓と拡大を引き起こしてゆく．有害捕獲の実施は，冬期間に最も重要である，生き残ってゆくという意味での，utilization of sika deer. Mammal Study 35: 235-241.
環境庁 1998．現存植生図 ( 第 3 回自然環境保全基礎調査 )環境省 2005．種の多様性調査 ( 山梨県 ) 報告書 .98p.
環境省 2007．南アルプス国立公園ニホンジカ食害調査
委託業務報告書 .89p.

シカの行動の変化を引き起こす直接的要因にな

国立天文台編 2008．理科年表 . 丸善 .

りえることを示している．

丸山直樹 1981．ニホンジカの季節的移動と集合様式に関する研究 , 東京農工大学農学部学術報告 , 23:1-

文献

85.

Albon, S. D. and Langvatn, R. 1992. Plant phenology and thebenefits of migration in a temperate ungulate. OIKOS
65:502-513.

南

.
(2)
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中大型哺乳類・霊長類」東京大学出版会．

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Rice, C. G. 2008. Seasonal Altitudinal Movement of

中部森林管理局 2008．平成 19 年度南アルプス保護林におけるシカ被害調査報告書 . 101p.

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泉山茂之・望月敬史・瀧井暁子 2008．南アルプス北部の亜高山帯に生息するニホンジカ（Cervus nippon）の GPS テレメトリーによる行動追跡 . 信州大学農25

山中二男 1979．「日本の森林植生」築地書館．

Research on Sika deer which inhabits the alpine zone
in the Southern Japan Alps
Shigeyuki Izumiyama

For Sika deer (Cervus nippon) which inhabits the sub-alpine zone in the Southern Japan Alps, thebehavior tracing survey by GPS collar was carried out. Kitazawa pass (2,030 m) in Hase, Ina city
(Nagano Prefecture) which will touch Minami-arupusu city, Yamanashi Prefecture in October,2010. Three adults deers (2-males, 1-female) were captured in the evergreen coniferous forestof the surrounding sub-alpine zone lower part, and GPS collar was equipped with and released.
Four individuals showed a completely different move pattern, and two deers containing a scalpel
individual moved to the one deer moved to Mukawa, Hokuto city, one deer moved to Ashiyasu,
Minami-arupusu city and the winter was passed. Vertical movement of the spring in the action areaof summer from a wintering range was seen in June, the Erman’s birch (Betula ermanii) belt of the
sub-alpine zone upper part was used during the summer, and Vertical movement of autumn wasseen in October. The detailed move course of the each object became clear by using GPS collar.

Shinshu Univ.

26

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 21 期

助成成果報告書（2013）

芦生冷温帯天然林における大規模シカ防除柵設置 5 年後の生態系機能の回復過程とそのメカニズムに関する研究
芦生生物相保全プロジェクト（ABC project）
1

福島慶太郎 ・井上みずき 2・境

優 3・阪口翔太 4・岩井有加 4・橋本智之 4・

本田美里 4・坂田ゆず 4・藤木大介 5・山崎理正 4・中島

皇 1・高柳敦4

近年日本ではニホンジカ ( 以下，シカ ) の個体数増加によって森林下層植生の採食圧が高まり，各地で深刻な植生衰退を招いている．シカを含む森林生態系全体の適切な管理方法を検討するためにも，シカによる下層植生衰退の影響を生態系全体で把握することが必要である．本研究は，2000 年前後から下層植生の衰退が著しい京都府南丹市の芦生研究林内の針広混交天然林で行った．2006 年 6 月に 13 ha の集水域全体を防鹿柵で囲い，隣接する 19 ha の対照集水域との比較を通して，防鹿柵設置後の下層植生の回復過程と，それに伴う物質循環，渓流水質，渓流水中の底生動物群集構造の変化を明らかにすることを目的とした．防鹿柵を設置して 5 年経過した段階で，防鹿柵内で埋土種子相は草本・低木種を中心に多様であったが，柵外ではいずれも少なかった．このことから，採食圧の高まりと時間経過によって下層植生回復の機会が一層失われることが示唆された．下層植生のバイオマス，窒素吸収量とも防鹿柵集水-1-1
域の方が対照集水域よりもそれぞれ 120 kg ha ，2.2 kgN ha 多く，下層植生による窒素保持が渓流水への窒素流出を抑制していることが分かった．また降雨出水時の水質変化に関して，下層植生の存在が季節や降雨強度に応じて硝酸態窒素 (NO3 ) や懸濁態物質 (SS) の流出を規定することが示された．対照集水域における SS の供給は河床の細粒化を招き，底生動物群集にも影響を与えることが分かった．本研究によって，シカによる下層植生の過採食の影響が，単に植生の多様性の減少にとどまらず，回復の可能性がさらに低下するほか，下層植生の持つ養分保持機能や土砂流出抑制機能の劣化を介して渓流水質や水生無脊椎動物群集にまで波及していることが明らかとなった．

問題となっている．採食圧の高まりに伴って，Ⅰ．緒言
森林生態系において下層植生は，林冠を形成

森林林床の裸地化あるいは単純な不嗜好性種のする高木層の実生や稚樹，草本類で構成され，優占を招き，不可逆的な生物多様性の損失を引

森林の更新・動態に重要な役割を果たす．まき起こすことが懸念されている (Rooney 2001，

た，植食性昆虫や訪花昆虫の資源や生息地を供

Suzuki et al. 2008，Randall and Walters 2011)．そ給する役割や，被覆効果による土壌保全や土砂して単に生物多様性の減少にとどまらず，生流出抑制機能の役割を果たし，さらに養分保持

食 ･ 腐食連鎖や生物間相互作用を通じて，森効果によって森林の物質循環にも寄与する．と林の生態系機能に直接的・間接的な影響が及ころが近年，大型の草食哺乳類によって森林下ぶと考えられる (Rooney 2001，Cote et al. 2004，

層植生が過剰に採食されていることが世界的なMcGraw and Furedi 2005，Bardgett and Wardle

1: 京都大学フィールド科学教育研究センター 2: 秋田県立大学生物資源科学部
4: 京都大学大学院農学研究科 5: 兵庫県立大学自然・環境科学研究所
2012.8.19 受付，2013.10.21 公開

27

3: 京都大学大学院地球環境学舎

様々なシカの管理対策が立てられているが，い2010，Furusawa et al. 2011)．
大型動物による下層植生の過採食の問題をずれも植物の種多様性や被度といった直接的な扱う際には，大型動物の侵入を防ぐ防除柵を

指標を保全基準としており，相互作用系を介し用いてその後の変化をたどるのが一般的であた生態系機能全体までを十分に評価できていな

る．これまでの研究ではプロットスケールにいのが現状である ( 梶ほか 2006，湯本・松田，

おいて，樹木実生の更新や多様性が評価され2006 )．集水域スケールで着目することにより，て い る (Tsujino and Yumoto 2004，Kumar et al.

シカによる下層植生の衰退が，森林生態系内の2006，Olofsson 2006，Takatsuki and Ito 2009)．

陸上昆虫や水生昆虫，渓流水質や物質循環など

また，土壌養分動態や土壌動物相に着目した植の生態系機能への波及効果を示すことが喫緊の物－土壌系の内部循環過程 (Pastor et al. 1993，

課題であるといえる．

Ritchie et al. 1998，Harrison and Bardgett 2004，

本研究の対象地である京都府北部の京都大学

Furusawa et al. 2005，Niwa et al. 2011) を把握す

芦生研究林には，原生的な冷温帯針広混交林がる研究も見られる．しかしながら，地形の異質

大面積で保存されている．芦生の動植物相は多性を考慮した植物相の評価や，物質循環過程を様性が非常に高く，生物地理学上，分類学上重通じた渓流水質の変化，河床堆積物への影響を要な種も多く分布している．しかし 1990 年代介した水生昆虫相の変化については，プロット後半から増加傾向にあるシカにより，芦生でもスケールでは捉えきれず，集水域スケールで防わずか数年で森林の下層植生が不嗜好性植物の除柵を設置しなくては得られない知見である．

みを残して壊滅的状態となったことが報告され20 世紀後半になって，日本でも各地の森林でた (Kato and Okuyama 2004)．京都大学芦生研究

ニホンジカ (Cervus nippon centralis，以下シカ )林では，2006 年に 13 ha に及ぶ集水域レベルのの個体数の増加，生息地域の拡大とともに下層

大規模シカ防除柵 ( 防鹿柵 ) を設置し，以後調植生の過剰な採食が問題視されてきた (Suzuki

査を継続して行ってきた ( 福島 2010a，2010b，

et al. 2008，Takatsuki 2009，田村 2010，Fujiki et福島ほか 2011)．本研究は，この大規模スケー

al. 2010)．そこで森林生態系を保全するために，ルの調査地の特徴を活かして，シカの採食圧か

図1

調査地の位置および渓流水を採取した地点，量水堰を設置した地点，底生動物を採取した渓流の概要．

28

ら開放された下層植生の多様性や空間分布の変に詳しい．

化，および渓流水質や物質循環，土壌 ･ 水生昆本調査地から約 1 km 離れた芦生研究林事務

虫相の変化を調査対象とした．また，斜面や渓所 ( 標高 640 m) での観測によると，年平均気流での水文観測を行い，降雨出水時における地

温と年平均降水量は，11.5 °C，2,821 mm であ表流の発生状況や渓流水質の変化も把握した．

る ( 安藤ほか 1989，京都大学フィールド科学得られた結果から，生態系内の相互作用系の理教育研究センター 2007)．また，調査地周辺で解を通じて，シカが森林の生態系機能に及ぼすは冬季に 2 ～ 3 m 程度の積雪が見られ，冬季 (12影響ならびに過採食を受けた生態系の回復過程～ 4 月 ) の間，防鹿柵のネットは取り外される．

の解明を目的とした．

本調査地における土壌は谷部から斜面中腹にかけて適潤性褐色森林土 (BD 型 )，尾根付近で弱乾性褐色森林土 (BC 型 ) が見られ，局所的にⅡ．調査地
本研究は，京都府南丹市の京都大学フィー

乾性ポドゾル (PD 型 ) も見られる ( 四手井ほか

ルド科学教育研究センター芦生研究林にある

1958，上田ほか 1993)．地質は中古生層の堆積

2 つの集水域（北緯 35.21°，東経 135.44°，標岩で，砂岩，粘板岩，頁岩，チャート等を含む．

高 654 ～ 796 m；図 1) で行った．調査地の斜面 上 ~ 中 部 で は 主 に ア シ ウ ス ギ Cryptomeria

Ⅲ．防鹿柵設置による下層植生の種組成及び埋japonica var. radicans が，斜面下部では主にブ土種子相への影響

ナ Fagus crenata が，そして谷部を中心にトチ

1．はじめにノキ Aesculus turbinata やサワグルミ Pterocarya

シカによる森林下層植生の過採食は，植物のrhoifolia が林冠を構成している．芦生では 126

多様性や種構成に大きく影響し，それが継続す

科 438 属 801 種に及ぶ種子植物が記録されていると植物の局所個体群の絶滅や不可逆的な種組

る (Yasuda and Nagamatsu 1995) が，近年，シカ

成変化をもたらす可能性が指摘されている．森の採食圧が急激に高まったことによって，研究

林植生の保護を目的としたシカの適正管理を考林内やその周辺地域の下層植生が衰退・単純化

える際には，シカの過採食によって低質化した

し，シカの不嗜好性植物が増加してきたとの報

森林植生が，採食圧から解放された際にどのよ告がある (Kato and Okuyama 2004，藤井 2007，

うに，どの段階まで回復するかを明らかにする

福田・高柳 2008，田中ほか 2008)．

必要がある．

下層植生の改変を防ぐため，2006 年 6 月に，

これまで多くの研究が，防鹿柵を用いて樹13 ha の集水域全体を全長 1.4 km の防鹿柵で木実生の更新過程にシカの採食が及ぼす影響

囲った．隣接する 19 ha の集水域を対照区としを検証してきた．たとえば，防鹿柵の設置にて比較することで，防鹿柵設置後の下層植生

よってササ類が繁茂して樹木の更新に間接的にの回復過程 ( 阪口ほか 2008，2012) やそれに伴負の影響を及ぼす例があるものの (Ito and Hino

う土壌動物 (Saitoh et al. 2008)・水生生物相の2007，Kisanuki et al. 2009，Murata et al. 2009)，

変化 (Sakai et al. 2012)，物質循環の変化 ( 福島

直接的な採食から保護された樹木実生及び稚樹ほか 2008) を把握することができる ( 井上ほか

は柵内で大きく成長できることが示されてい2008，藤木・高柳 2008，福島ほか 2011)．柵設る (Takatsuki and Gorai 1994，Kumar et al. 2006)．

置当初の下層植生については阪口ほか (2008)

一方，樹木に比べて寿命が短く，かつシカの採29

食範囲内で生活環を完結させる草本植物などの行った採取土壌を均等な厚さになるよう敷き詰

下層植生は，短期的であってもシカの過採食のめた．篩がけの際には，土壌中に含まれる礫，影響を強く被る可能性がある．こうした下層植

植物の根茎などを取り除いた．栽培ポットは京生を構成する種は，森林植物相の多様性の大部

都大学北白川試験地内の温室に配置した．温室

分を担うこと，また森林生態系における物質循

内へは日常的に人の出入りがあり，外部から種環においても無視することのできない構成要素子が混入する可能性があるため，対照群としてであることから，森林下層植生の防鹿柵処理に

バーミキュライトのみを敷き詰めた 8 個のポッ対する応答を評価することは急務である．

トを温室内に同様に配置した．対照群のポット

地上部の下層植生が壊滅した際に，土壌中にで発芽が確認された種は外部からの混入とみな保存されている埋土種子 ( シードバンク ) が，し，以降の結果・解析から除いた．

植生の回復に貢献しうることが知られている

その後 2010 年 4 月から 8 月までは週に 1 回，

(Thompson 1992)．ここで，埋土種子とは，土9 月から 11 月までは 2 週間に 1 回，発芽状況

壌中あるいは地表面の有機物層中で発芽せずにの記録と発芽実生の種同定を行った．発芽した

生存し続けている種子の集団である．このよう実生は順次番号を付けて個体識別し，未同定のな埋土種子に着目した植生回復評価は，主としまま枯死したものは不明種として扱った．

て湿地や草地を中心に展開されており，森林で土壌採取地点の地上部植生や直上の開空度の利用例は僅少である．そこで本研究では，シは，高木層が完全に展葉を終えた 2010 年 9 月

カの過採食圧によって植生が衰退した芦生研究から 10 月にかけて調査した．地上部の植生調林において，防鹿柵を設置して 5 年が経過した

査では，土壌採取地点を中心とした半径 3 m の集水域と，防鹿柵を設置しなかった対照集水域

円形プロットを設置してすべての出現種とそのを対象として下層植生および埋土種子相の調査

被度を記録した．また，土壌採取地点の中心地を行った．これにより，当該地域の潜在的な植点にて全点空写真を撮影し，CanopOn2.03c を生回復能力を把握するとともに，シカによる地利用して開空度を算出した．

上部植生の過採食がその地域の埋土種子相に与3．結果える影響を明らかにすることを目的とした．

地上部植生調査の結果，4 集水域合計で 73

2．方法

科 196 種 ( 種子植物 62 科 166 種，シダ植物 112010 年 4 月上旬に防鹿柵で囲まれた集水域

科 30 種 ) の植物が記録された．柵内集水域でとその対照区として防鹿柵の設置されていないは柵外集水域に比べて 80~110 種ほど出現種が3 つの集水域 ( 以下，柵外 1・柵外 2・柵外 3

多く ( 柵内 : 169 種，柵外 1: 95 種，柵外 2: 81 種，と表記 ) を対象とした．調査地の中でも種多様

柵外 3: 69 種 )，植生の被度にも大きな差が見性が高く，希少な草本植物の多く生育する渓畔られた ( 柵内 :38 %，柵外 1: 8 %，柵外 2: 6 %，植生 ( 阪口ほか 2008) に着目し，各集水域の谷

柵外 3: 7 %)．

沿いに 10 ｍ間隔で設置した 25 地点からそれぞ

埋土種子の播き出し試験の結果，採取した全2

れ約 100 cm ，500 ml ずつ土壌を採取した．そ土壌から 1782 個体が発芽した．そのうち 1520の際，落葉落枝等を含む有機物層は除去した．

個体について植物種を同定した結果，合計 34

その後，採取土壌と同量の赤玉土とバーミキュ科 56 種の種子植物が確認された．柵外集水域

ライトを栽培ポットに入れた上で，篩がけをと比較して柵内集水域は発芽個体数が多く ( 柵30内 : 976 個体，柵外 1: 142 個体，柵外 2: 163 個体，
柵外 3: 239 個体 )，種数も多かった ( 柵内 : 39 種，
柵外 1: 20 種，柵外 2: 26 種，柵外 3: 23 種 ; 図2)．生活型別に区分した埋土種子相の内訳をみると，柵外に比べ柵内の方で草本種・低木種が多く見られ ( 図 3)，総発芽数に対する草本種の発芽数の割合が柵内で 86 % と，柵外よりも高かった ( 柵外 1: 25 %，
柵外 2: 48 %，柵外 3: 48 %)．
図2

防鹿柵内集水域および柵外集水域 1 ～ 3 の，全採取地

点面積 2500 cm2 あたりの埋土種子発芽個体数 ( 黒 ) および種数 ( 白 )．

それに対して柵外の埋土種子相は高木種やつる性種の占める割合が高かった．
播き出し試験において出現した種のうち，地上部植生調査でも検出された種を共通種，どちらか一方の試験でのみ検出された種を非共通種として地上部植生と埋土種子相の比較を行った．その結果，柵内外問わずすべての集水域で埋土種子として出現した植物の 70 ～ 82 % が地上部植生との共通種であった ( 図 4)．
4．考察
埋土種子量は，時間経過とともに指数関数的に減少することが知られている (Baskin et al.
1998) が，植物群落内あるいは群落外部から種防鹿柵内集水域および柵外集水域 1 ～ 3 における，子が新たに供給されることでその量が維持され1m2 あたりの埋土種子発芽種数および生活型ごとの発芽個体

る．本研究では，調査地の地上部植生の被度と図3数．

種数は防鹿柵内で顕著に多く，これに同調する
ように土壌の播きだし試験における草本や低木性植物の出現種数・発芽個体数も防鹿柵外より柵内で多いという結果が得られた．また，播きだし試験で出現した多くの種が，地上部にも存在していた ( 図 4)．これらの結果から，防鹿柵
処理を施すことによって，種子供給減となる地
上部植生が回復し，草本・低木種の埋土種子の種数・個体数がともに増加したものと考えられる．
それに対して，2006 年以降もシカの採食の図4

防鹿柵内集水域および柵外集水域 1 ～ 3 における，地上部植生の種と発芽した埋土種子の種の共通性．

影響下にあった柵外では発芽した個体のうち高木やつる性植物の占める割合が多かった ( 図3)．この結果は，低木・草本の植物は繁殖器官

31

がシカの可食範囲に存在し，種子生産そのもの

機化を含む内部循環系が卓越している ( 福島 ,が不能になって種子が土壌に供給されないのに

2012)．そのため，一般に降雨による生態系か

対し，高木やつる性の植物は可食範囲を超えたらの窒素流入量よりも渓流への窒素流出量が少高い位置まで成長できるため，種子生産およびない (Vitousek and Howarth 1991)．渓流水に含土壌への供給が可能であることを反映している

まれる物質の中でも硝酸態窒素 (NO3 ) は，土と考えられた．したがって，シカによる草本や壌から流亡しやすい窒素の形態であり，植物

低木種の衰退は土壌への種子供給を停止させ，の成長期・休眠期に合わせて渓流水中の NO3

埋土種子相の減少を招くことで，これらの種の濃度が変化することが知られている (Stoddard

回復をさらに困難にさせていることが推察され

1994，Goodale et al. 2009)．一方で，急傾斜なる．

森林生態系では土壌中での水の動きが複雑であ--

本研究では，2006 年に防鹿柵を設置し，4 年

るため，生物の成長期・休眠期と水質変化が必後の埋土種子相を柵外と比較した結果であり，ずしも同期しない場合も報告されている (Ohte

防鹿柵設置時点の埋土種子データが存在しない

et al. 2010)．

ため，柵外での埋土種子相の衰退プロセスや防森林生態系において下層植生は，林冠を形成

鹿柵設置による埋土種子相の変化を正確に推定する木本植物と比べてバイオマスが少ないもの

できない．しかしながら，本研究で示された柵の，ギャップや渓流沿いに高密に存在し，高い内外での埋土種子相の違いは，シカの過採食圧生産性を有している．また，ササのようなクロー

地域の放置は地上部の植生だけでなく，その衰

ナル植物は，地下茎ネットワークを介して林床退を介して土壌中の埋土種子相にも影響を及ぼ

一面を広く覆う．Gilliam (2007) は，下層植生

し，ひいてはその地域の植生の再生可能性をもが土壌形成や養分保持など，生態系機能の発現失わせる恐れがあることを示唆している．まに重要な役割を担っている可能性を指摘していた，その影響の大きさは植物の生活型によってる．したがって，日本各地で深刻化しているシ

変化し，草本・低木種の方がシカの採食圧によカによる下層植生の喪失は，物質循環や渓流水り鋭敏であることも明らかになった．埋土種子

質に少なからず影響を与える可能性がある ( 福相が草本種・低木種から減少していくことは保島・徳地 2008)．京都大学フィールド科学教育

全上の優先順位を決定する上で重要であり，シ研究センター芦生研究林では，集水域を単位とカの採食の影響を受け始めた地域では早期に草して防鹿柵が設置されており，下層植生の喪失・本種・低木種を保全することが，植生の回復源

回復が渓流水質に与える影響を評価することがとなるシードバンクの保全にとっても重要だと可能である．本研究では，防鹿柵を設置した集考えられる．

水域と設置していない対照集水域において渓流
水質を比較し，防鹿柵設置後の下層植生回復効Ⅳ.

シカによる下層植生の衰退が森林からの果を明らかにすることを目的とした．その際，-窒素流出に与える影響

渓流水中の NO3 濃度の季節変化に着目して下

1．はじめに

層植生の消長の影響を把握するとともに，渓流

一般の温帯域の森林生態系では，窒素 (N) が水の流量をもとに生態系からの窒素流出量を算

植物の一次生産を制限する要因であり，植物出して柵内外で比較した．また，下層植生の分と土壌の間には窒素の吸収・合成・分解・無布の空間的異質性を考慮して集水域全体の下層
32

植生のバイオマス及び窒素吸収量を推定し，窒素流出量が下層植生の窒素保持に規定されるかを検討した．

表 1 下層植生の空間分布の推定および現存量・窒素吸収量の算出を行う本調査地でみられる主要 19 種のリスト．これ以外の種は，生活型 ( 落葉性草本，常緑性草本，落葉性木本，
常緑性木本，シダ類 ) ごとにまとめて解析した．

2．方法
1) 渓流水質の測定
防鹿柵を設置した集水域と設置していない対照集水域の末端で，2006 年 7 月から月に 1 度の頻度で渓流水を採取した ( 図 1)．現場で孔径 0.45 μm のセルロースアセテート製シリンジ
フィルター (ADVANTEC, CS045) を用いて濾過したものを 50 mL ポリボトルに採取した．サンプルは芦生研究林事務所に持ち帰り，水質分析までの間 4 °C で冷蔵保存した．水質測定にあたっては，採水時に pH をガラス電極法(TOA-DKK 社製，HM-20P) で，EC を交流 2 電
極 法 (TOA-DKK 社 製，CM-21P) で 測 定 し た．
-

実験室に持ち帰ったサンプルについて NO3 濃-1

度 (mgN L ) をイオンクロマトグラフィ (Dionex-1

社製 , ICS-90) で，全窒素 (TDN) 濃度 (mgN L )を熱分解法 (Shimadzu 社製，TNM-1) で測定した．相川ほか (2002) による芦生研究林の主要
木本植物の展葉・落葉フェノロジーの結果から，成長期を 5 月～ 10 月，休眠期を 11 月から翌 4月までとして成長期・休眠期間中の水質の平均NO3- 濃度および TDN 濃度を比例配分によって値を算出した．

内挿し，日単位で比流量と濃度を乗じて積算し

2) 渓流水からの流出水量及び窒素流出量の算

た．

出3) 集水域内の下層植生バイオマス及び窒素吸防鹿柵集水域及び対照集水域内の支流に，収量の推定

2009 年から積雪期間を除いて 5 インチのパー

2010 年 9 月と 2011 年 9，10 月に両集水域内

シャルフリューム ( 竹内鉄工所社製 ) を設置し，において，下層植生の被度と現存量の関係を把

自記式水位計 (Trutrack 社製 , SE-TR/WT500) を握するため，刈り取りを行った．防鹿柵集水域

用いてフリューム内の水位を 5 分間隔で計測し内で 112 点，対照集水域内で 48 点の計 160 点

た ( 図 1)．観測期間中には，適宜水位と流量をに 1 m × 1 m 四方のコドラートをランダムに設測定し，水位 - 流量曲線から流出水量を求めた．

置し，全ての維管束植物 ( 高さ 1.3 m 以下 ) の流量データは 1 日ごとに積算し，集水域面積で種ごとの被度を 5 % 刻みで記録した．その後地-1除することで比流量を算出した (mm d )．窒素-1-1

流出量 (kgN ha yr ) に関しては，採水日間の33

上部を全て刈り取り，乾燥重量 (g) を測定した．
その後，別に両集水域で調査して判明している

種ごとの下層植生の被度 (%) を従属変数にとり，GLM( 一般化線形モデル ) により回帰した．
GLM の一般式は以下の通りである．
被 度 = Intercept + f1*( 斜 度 ) + f2*( 曲 率 ) +f3*( 斜面方位 ) + f4*(WI) + f5*( 標高 ) …(1)
各種の被度の実測値と地形要因から係数 fn(n=1~5) と Intercept を求め，分布予測モデルを作成した．モデルは総被度 (%) と主要 19 種に
図5ついて作成したが，19 種以外の主要でなかっ

層植生の空間分布を推定するために設置した 5 m × 5

たものについて，5 つの生活型 ( 落葉性草本・

m のコドラートの位置．

常緑性草本・落葉性木本・常緑性木本・シダ類 )出現順位上位 19 種 ( 表 1, 阪口ほか 2008 など )ごとに再分類し，それぞれの被度についても分について，種ごとに乾燥重量 (g) を測定し，ミ布予測モデルを作成した．防鹿柵集水域，対ルで粉砕後，植物体中の窒素濃度 (%) を NC ア

照集水域それぞれの地形データをもとに 10 m

ナライザー ( 住化分析センター社製，NC-800)

メッシュごとの推定被度 (%) を集水域ごとに出で測定した．その 19 種については，被度 (%)

力し，各集水域に存在する下層植生の被度を推-1と現存量 (t ha ) の関係式 ( 一次式 ) を作成した．

定した．

多年生木本は当年枝とそれ以外に分けて作成し分布予測モデルから推定された 10 m メッ

た．

シュ被度に対して，先に算出した被度 (%) と現次に，下層植生の空間分布を推定するため，

存量 (t ha ) の関係式，さらに窒素濃度 (%) を2011 年 8 月から 10 月にかけて両集水域で下層かけ合わせ，各集水域における下層植生現存量

植生の調査を行った．5 m × 5 m 四方のコドラー(kg ha-1) 及び窒素吸収量 (kgN ha-1) を推定した．

トを防鹿柵集水域内で 120 点，対照集水域内

窒素吸収量は，単年生草本・木本の葉や枝はで 127 点，ライン上に設置し ( 図 5)，全ての維その年に吸収した窒素すべてを含むものとみな管束植物 ( 高さ 1.3m 以下 ) の種ごとの被度をし，多年生草本・木本の葉に関しては窒素現存

1 % 刻みで記録した．調査地点においてハン量を葉寿命で除することでその年の窒素吸収量

デ ィ GPS (GARMIN GPSmap 60CSx) で 測 位 をとみなした．また多年生木本の枝について，当行い，位置情報を取得した．ここで得られた被年枝はその年に吸収した窒素すべてを含み，1度データは，10 m メッシュの数値標高モデル

年枝以上は窒素現存量を着枝年数で除してその(DEM) データを用いて，地形要因 [ 斜度，斜面

年の窒素吸収量とみなした．

方位，曲率，標高，土壌水分指数 (WI)] をもと

3．結果および考察に解析し，集水域ごとに主要な下層植生 19 種

1) 渓流水中の NO3 濃度および窒素流出量-1-とその他の種の被度 (%) の分布予測モデルを構

防鹿柵を設置した直後の 2006 年から 2007 年築した．モデルは，斜度，斜面方位，曲率，標の 1 年間では，防鹿柵設置集水域・対照集水高，WI を独立変数に，アークサイン変換した

域間で渓流水質に違いが認められなかった ( 福34表 2 下層植生の被度 - 現存量の式を算出するために設置した 160 点の 1 m × 1 m コドラート中に出現した下層植生の種数のコドラートあたりの平均値 ( ±標準偏差 ) および全出
現種数．

図6

防鹿柵集水域および対照集水域における渓流水中の7)．

NO3- 濃度の季節変化．

-

集水域からの流出水量と NO3 濃度から算出-した NO3 の流出量は，防鹿柵・対照集水域で-1それぞれ，2009 年には 2.40 kgN ha ・4.64 kgN
ha-1，2010 年 に は 1.85 kgN ha-1・3.68 kgN ha-1，
2011 年には 2.84 kgN ha-1・6.29 kgN ha-1 であり，
-1

集水域間の差が 2009 年で 2.24 kgN ha ，2010-1-1

年 で 1.83 kgN ha ，2011 年 で 3.45 kgN ha と，対照集水域の方が全ての年で高かった．
2）下層植生による窒素吸収量の推定
被度と現存量の関係式を作成するために設置
防鹿柵集水域および対照集水域における渓流水中のした 1 m × 1 m 方形コドラートにて出現した下NO3- 濃度の相対値の変化．各年で植物成長期と休眠期の期間

層植生の種数は，コドラートあたりの平均種数，

図7中の平均値を算出し，2006 年成長期の値を 1 としたときの相対値を示した．

全出現種数いずれも防鹿柵集水域の方で多かった ( 表 2)．そのうちの主要 19 種及びそれ以外

3の種については生活型グループにおける被度と濃度に関しては，2007 年以降集水域間で差が現存量の関係式を表 3(a), (b) に示した．種によ認められるようになった ( 図 6)．植物の成長期り回帰式の R 値が異なっており，直線回帰で間，休眠期間中の平均値を毎年算出し，2006

当てはまりのよいもの，悪いもの様々であった．

年の植物成長期を 1 としたときの相対値を集水

これは植物の垂直構造 ( 匍匐・直立性や分枝の域間で比較すると，両集水域とも植物成長期に多寡 ) に依存するものと考えられる．

島・徳地 2008)．しかしながら，渓流水の NO

低く，休眠期に高い傾向を示していた．加えて-

2

下層植生の被度の空間分布推定モデルを作成

防鹿柵集水域では，2007 年以降 NO3 濃度が低するために設置した 5 m × 5 m 方形コドラート

下し続け，2011 年成長期には 2006 年成長期のにて出現した下層植生の種数は，コドラートあ

5 割程度にまで，休眠期においても 2010 年時たりの平均種数，全出現種数いずれも防鹿柵集には 6 割程度にまで低下した．一方対照集水域

水域の方で多かったが ( 表 4)，被度 1 % 未満のでも 2007 年以降やや低下する傾向が認められものを記録していないため，上述の被度と現存るが，2006 年成長期に比べて 2010 年休眠期で量の関係式の際に出現した種数よりも少なかっ

約 9 割，2011 年成長期で約 8 割にとどまった ( 図た．そのうち主要 19 種が占めた割合は防鹿柵

35集水域で 60 %，対照集水域で 84 % だった．対表 3. (a) 下層植生の被度 - 現存量の回帰式の結果．(b) 木本
種の被度 - 当年枝現存量の回帰式の結果．N は解析点数，aは単回帰式の傾きを示す．

照集水域ではコバノイシカグマ，アシウスギ，
オオバアサガラといったシカの不嗜好性植物が(a)

被度の 60 % を占めていたのに対し，防鹿柵集
水域ではそれらの種が占める割合は 10 % 程度
で，残りはシカの嗜好性種がほぼ同じ割合で存在していた．すなわち，防鹿柵集水域内では少ない被度で多様な植生構成であるのに対し，対照集水域では限られたシカの不嗜好性種が拡大していることが示された．
各集水域で作成した空間分布推定モデルにおいて，選択された独立変数，推定係数，モデル精度の結果を，主要種の一部について表 5 に示2した．種により回帰式の R 値が異なっており，
0.015 ～ 0.457 とモデルの当てはまりは様々であった．説明変数として標高，WI，傾斜方向が選択された種が多く存在した．
次に，被度の空間分布推定モデルと，被度と現存量の関係式から算出された集水域内の下層
植生現存量，および各種の窒素濃度 ( データ省
略 ) を用いた下層植生による窒素吸収量を主要
19 種，および生活別型に示した 19 種以外の種(b)の合算値は，防鹿柵集水域，対照集水域それぞ
-1

-1

-1

れ 447 kg ha ，327 kg ha および 5.5 kgN ha ，3.3
kgN ha-1 であった．集水域内の分布をみると，総被度では両集水域とも谷部に高い値を示したが，防鹿柵集水域の方が全面に渡って高い被度を示した ( 図 9)．種別にみると，シカ嗜好性植物であるコアジサイなどの落葉性木本，ウワバ
ミソウなどの落葉性草本の被度はいずれも防鹿
表 4 下層植生の空間分布を推定するために防鹿柵集水域内に 120 点，対照集水域内に 127 点設置した 5 m × 5 m コド
ラート中に出現した下層植生の種数のコドラートあたりの平均値 ( ±標準偏差 ) および全出現種数．

柵集水域内で高く，不嗜好性であるオオバアサ
ガラなどの落葉性木本，イワヒメワラビなどのシダ植物の被度は対照集水域で高かった ( 図10)．この結果は，実際に現場で視認される結果と概ね一致していた．
窒素吸収を担う下層植生は，対照集水域では窒素吸収の全体量に対して 90 % をアシウスギ，

36

表 5 下層植生の空間分布推定モデルにおいて選択された独立変数と推定係数，AIC，モデルの R2 値，P 値の結果 ( 一部 )．集
水域ごと，種ごとに作成した．

コバノイシカグマというシカの不嗜好性植物が占めていた．それに対して防鹿柵集水域では，被度で 4 割を占めたアシウスギとコバノイシカ
グマは，窒素吸収量で 24 % を占めるに留まり，ひとつの種が占める被度が小さくても出現種数が多い，すなわち多様性が高いことによって窒素吸収量が高く維持されていることが明らかとなった．
3) シカによる下層植生の衰退が窒素流出に与える影響
本研究で推定された下層植生による窒素吸収
図 9 防鹿柵集水域および対照集水域の下層植生総被度の空間分布の推定結果．集水域ごとに，主要 19 種およびそれ以外の 5 つの生活型それぞれで推定した結果を合算した．

-1

量は，防鹿柵集水域で 5.5 kgN ha ，対照集水-1

域で 3.3 kgN ha であり，その差は 2.2 kgN ha-1となった．これは 2011 年の夏季の調査結果から推定された値であり，一年の内で下層植生の現存量が最大となる時期である．したがって，
この時期の下層植生中に含まれる窒素量が，ほぼ年間の窒素吸収量に相当すると考えられる．
-

渓流水中の NO3 濃度および流量から算出され-た植物成長期における NO3 流出量が 1.83 ~ 3.45
kgN ha-1 (2009~2011 年；平均 2.50 kgN ha-1) であったことから，下層植生による窒素吸収あるいは窒素保持が，渓流への窒素流出を規定していることが示唆される．しかしながら，たとえ皆伐
図 10 シカ嗜好性種である (a) コアジサイ ( 木本 )，(b) ウワ
バミソウ ( 草本 )，およびシカ不嗜好性種である (c) オオバア
サガラ ( 木本 )，(d) イワヒメワラビ ( シダ類 ) の被度の空間分布推定結果．

等で植物がすべてなくなったとしても，植物が吸収していた窒素がただちに全量渓流に流出す
ることはなく，リターに含まれる有機態窒素の形態変化過程や土壌への蓄積・吸着などである

37

程度は土壌に保持される (Fukushima 2009)．本

も多く流亡することが知られている (Cirmo and

研究で考慮されていない下層植生のリター供給

McDonnell 1997，Kawasaki et al. 2005， 篠 宮 ほによる土壌への窒素蓄積量や地下部のバイオマ

か 2007，Simon et al. 2008，Oda et al. 2011)．そスを加味すると，下層植生と土壌間での窒素内れゆえ，下層植生の衰退による養分保持力低下

部循環系における窒素保持量は対照集水域よりが，土壌表層の養分動態を介して降雨時の渓流も防鹿柵集水域の方が多いものと推察される．

水質にも影響を与えることが考えられる．

ただ，地上部の窒素吸収の評価だけでも，渓流また，降雨出水時には溶存態物質だけでなく，への窒素流出の 88 % (2011 年だけでの比較だ

土砂を含む懸濁態物質 (SS; Suspended Sediment)と 64 %) を占めていたことから，シカによる下が一時的に多量に流出することも知られてい層植生の衰退が渓流水質，あるいは窒素収支にる (Seeger et al. 2004)．強度の降雨時にはホー与える影響は無視できないものといえる．

トン型地表流や大規模な斜面崩壊が発生し，大

このことから，防鹿柵設置後に観測された渓量の SS が流出することもある．森林において-流水質 (NO3 濃度 ) や窒素流出の変化は，下層

下層植生は土壌被覆による雨滴衝撃の緩和効果

植生の窒素吸収が回復したことによるものであや，根系による土壌緊縛効果によって降雨時にり，下層植生の存在が森林生態系の窒素循環，斜面からの SS の供給が抑制されることが報告

渓流水質形成に重要な役割を担っていることがされている (Onda and Yukawa 1994，宮田ほか ,示された．すなわち，シカの過採食による森林

2009)．したがって，シカによる下層植生の衰

下層植生の衰退は，その窒素吸収量の低下を通退は土壌侵食や浸透能低下による地表流の発生

して渓流水質にも影響を及ぼしていることが明を招き ( 平岡ほか 2010)，降雨時に渓流への SS

らかとなった．

流出が増大する可能性が考えられる (Dosskey etal. 2010 など )．

Ⅴ.

このように，降雨出水時の渓流水質変化は，

防鹿柵内外での下層植生の違いが降雨出水時の水質変化に与える影響

平水時とは異なるプロセスを経るため下層植生

1．はじめにの多寡に影響される可能性がある上に，流量増-

森林生態系に降った降水は土壌表層から鉛直加に伴って渓流中の物質，特に NO3 や SS の下方に浸透し，土壌深部の地下水成分として濃度も上昇することから下流域生態系へのイン貯留され，平水時 ( すなわち降雨がしばらくな

パクトも非常に大きい．したがって，下層植生い時 ) には基底流出として流出する．一方，降の衰退が渓流水質に与える影響を理解するうえ

雨時には一時的に側方流などを含む直接流出で，降雨出水時の水質変化は無視できない．し(direct runoff) が生じ，土壌の比較的浅い部分をかしながら，下層植生と降雨時の渓流水質応答

通過した水が基底流出に加わり増水する．土壌に着目した研究はほとんど存在しない．そこで表層には植物の根やリター分解を担う土壌微生

本研究では，水質形成における下層植生の役割物が多く分布し，生物由来の窒素や炭素 ( 主にを平水時だけでなく降雨出水時にも着目して解-水とともに動く NO3 や DOC([Dissolved Organic

析し，シカによる下層植生の衰退が渓流水質に

Carbon]；溶存有機態炭素 ) も土壌の表層水に与える影響を解明することを目的とした．

多く含まれる．そのため，降雨に伴う出水 ( 出2．方法

水イベント ) 時にはこれらの物質が平水時より2010 年 9 月 か ら 2011 年 9 月 ま で， 防 鹿 柵
38

集水域と対照集水域の末端部において自動採回を含む計 7 回に渡り，様々な降雨強度および

水 機 (ISCO-3700) を 設 置 し， 降 雨 開 始 前 か ら

季節で観測した ( 表 6)．季節については相川ほ

2 時間間隔で 1 L ずつ採水した ( 図 1)．降雨終か (2002) を参考に，本調査地の雪融け後 (4 月

了後，渓流の流量が逓減している期間は 4 か

下旬 ) 後，植生の展葉が完了するまで (6 月 ) をら 6 時間間隔とした回もあった．採水された

展葉期，落葉樹の落葉が始まる 10 月までを成

サンプルはすみやかに実験室に持ち帰り，一長期，11 月から初雪が観測される 12 月までを部を孔径 0.45μm のテフロン製シリンジフィル

落葉期と定義した．これによれば，展葉期に 2

タ ー (ADVANTEC, PTFE-HP045AN) を 用 い て

回 (a, b)，成長期に 4 回 (c ～ f，うち台風 2 回 c, e)，

濾過を行い，濾液を 30 mL ポリビンに採取し落葉期に 1 回 (g) となった ( 表 6)．イベント期-て冷蔵保存した．サンプルの NO3 濃度はイオ

間中の水質変化については，両集水域においてンクロマトグラフ法 (Dionex 社製，ICS-90)，Si

流量と濃度の関係を解析した．また，集水域間

濃 度 は ICP プ ラ ズ マ 発 光 分 光 法 (Seiko 社 製，での水質変化の違いについては，濃度の差分をSPS1500VR) で測定した．

評価した．

残りの未濾過サンプルのうち，30 ～ 600 mL
を 事 前 に 500°C，4 時 間 で 燃 焼 後 乾 燥 重 量 を

3．結果および考察
1) 降雨出水イベント中の水文過程測定したガラス濾紙 (Whatman GF/F，孔径 0.7

防鹿柵集水域，対照集水域とも，降雨に対すμm) で濾過し，濾紙を 80°C で 24 時間以上乾燥る流量の応答パターンや，降雨出水イベント

させた．その後，風袋重量との差を算出して，中の直接流出率はほぼ等しかった ( 図 8, 表 7)．

濾紙上の残留物，すなわち全懸濁態物質 (Total

また，一般に Si などの土壌深層ほど高濃度にSS; TSS) 量を求め，通水量で除することで TSS分布する物質は，渓流水中の濃度が出水イベン

濃度とした．さらに濾紙を 450°C，4 h で燃焼ト時に低下することが知られており，渓流水中させて有機物を完全に除去し，重量減少分からの地下水の希釈率の算出 ( 地下水の寄与率 ) に

有機物由来の懸濁態物質 (Organic SS; OSS) 濃度を求めて，SS の有機物含有率 (OSS/TSS×100[%]) を算出した．

表6

出水イベント期間において，渓流水の流量増-1

加開始時から基底流出の上昇率 (0.0456 mm h-1

day ；Hewlett and Hibbert, 1967) を 加 算 し た 流
量と，実測流量が一致するまでの期間を直接流出発生期間とした．また，直接流出の発生期間
中，基底流出量を除いて積算した流量を各降雨
出水イベントにおける直接流出量とした．
なお，
降水量は調査地から約 300 m 離れた開放地に
転倒マス式雨量計 (Davis Instruments 社製 , Rain
Collector II) を設置して測定した．流量は 4.2.2にあるように両集水域内の支流で観測した．
本調査で対象とした出水イベントは，台風 2
39

本研究で調査を行った 7 つの降雨出水イベントの概要．

API14 と API7 はそれぞれ 14 日前と 7 日前の先行降雨指数(API[Antecedent Precipitation Index]) を意味する．なお T 日
TR
前の先行降雨指数 APIT は， APIT = ∑ t ( ただし Rt は t 日
t =1 t前の日降水量 ) であらわされる．

しばしば用いられる (Asano et al. 2003)．これら

NO3- 濃度は防鹿柵集水域よりも対照集水域での溶存物質は，出水イベント期間中で流量と濃高かった ( 図 11)．植物の展葉期間中に採取し度との関係を取ると，負の相関を示しながら反たイベント (a, b) では，出水期間中の NO3 濃度

時計回りのループを描くことが知られている

変動は小さく，集水域間の差分 ( 対照集水域か( 篠宮ほか 2007)．本調査地の集水域において

ら防鹿柵集水域を引いた値 ) は流量に寄らずほ

もその傾向が観測され，集水域間でそのパター

ぼ一定であった．植物の成長期間中に採取したンに違いが見られなかった．直接流出率，およイベント (c ～ f) では，NO3 濃度が流量ピーク

び Si 濃度から，両集水域では防鹿柵の有無に時に平水時の 5-10 倍まで上昇した．集水域間関係なく，地形によって規定される水文過程がの差分を取ると，降雨規模によらず流量ピーク

ほぼ等しいとみなすことができる．

時近傍で最大値となり，上に凸のパターンを示

2) 降雨出水イベント中の NO3 濃度の応答した．植物の落葉期に採取したイベント (g) で

-

-

-

本調査で観測した降雨出水イベントすべてをは，展葉期と同じように出水期間中の NO3 濃

通じて，降雨前，降雨出水時ともに渓流水の度変動は小さかったが，集水域間の差分は下に凸のパターンを示した ( 図 12)．このことから，-下層植生の存在は，その NO3 の吸収によって-土壌表層に分布する NO3 現存量が減少し，降-雨出水時の NO3 流出を抑制することが考えられた．逆に下層植生が衰退した土壌表層には季-節によらず NO3 現存量が多く存在し，平水時-

のみならず降雨出水時にも多量の NO3 が流出するものと考えられた．このように，降雨出水-

イベント期間中の NO3 濃度応答は，季節，出水規模による影響が見られたが，防鹿柵・対図 8 防鹿柵集水域および対照集水域における渓流水の流出
水量および降水量．冬季期間は積雪のため観測を停止している．
表 7 防鹿柵集水域および対照集水域における各降雨出水イ
ベントにおける渓流水への直接流出率．Hewlett and Hibbert(1967) をもとに算出した．

照集水域間の差は，季節すなわち植物の成長パ
ターンとの関係が示唆された．
3) 降雨出水イベント中の SS 濃度の応答
各降雨出水イベントに対する TSS 濃度の変-化を図 11 に示した．NO3 濃度応答とは異なり，
降雨出水に対して素早い応答を示し，また降雨後の逓減が流量の逓減よりも速やかであった．
降雨出水時のおける TSS 濃度のピーク値は集水域間で異なっており，総降水量が 100 mm 以
下の降雨出水イベント (a, b, d, f, g) では，防鹿
柵集水域よりも対照集水域の方が低かった．それに対し，総降水量が 200 mm を超える降雨出
水イベント (c, e) では，防鹿柵集水域よりも対照集水域で高かった．一方，SS の組成を示す
40

有機物含有率は出水規模によらずピーク時にはよる衝撃を直接的に受け，土壌表面の浸透能

両集水域間でほぼ等しかったものの，ピーク前の低下を引き起こし，地表流が発生するためと後では防鹿柵集水域の方が高い傾向が認められ考えられている (Onda and Yukawa 1994)．また，た．

大量の土砂供給によって渓流の河床構造が大き

総降水量が 200 mm を超す出水イベントの場

く変化し，その結果森林源頭部に生息する底生合，下層植生の多寡が渓流への SS 流出に影響

動物の群集構造にまで影響が及ぶことが明らかを与えることが示された．それに対して，降水にされつつある (Sakai et al. 2012)．しかしなが量 100 mm 以下では，防鹿柵集水域において有ら，流程に沿って変化する河川地形において，機物含有率の高い SS が多く流出することが明シカによる下層植生の衰退の影響が，源頭部よらかとなった．これは，下層植生の雨滴衝撃緩り下流域で及ぶのかどうかについては分かって

和や土壌緊縛効果によって発現される土砂流出いない．シカが渓流を含めた森林生態系全体に抑制機能が，地表流や土壌侵食の発生を伴うよ及ぼす影響を明らかにするためには，水質だけ

うな大規模な出水イベント時に重要な役割を果でなく底生動物にも着目することが必要不可欠

たすものといえる．平水時や規模の小さい出水である．本研究では，シカによる下層植生の過イベントでは，逆に下層植生に由来する河畔に採食が，水文過程・渓流河床構造の変化を通じ堆積した有機物が流出するために，防鹿柵集水て，底生動物群集にまで影響を与えるという仮域で有機物含有率の高い SS が渓流に多く含ま説を立て，1 次谷および 2 次谷集水域においてれるものと推察される．

その検証を行った．

以上のことから，降雨出水イベント期間中の-SS 濃度応答は，NO3 と異なり，下層植生の多2．方法
1）渓流の河床環境の測定と水棲生物の採取

寡だけではなく出水規模の影響も受けることが防鹿柵集水域と対照集水域において，集水示された．下層植生の存在が，規模の大きいイ

域内の 1 次谷集水域を 4 地点ずつ (EC1 ～ EC4;ベント時には SS 流出を抑制する一方で，多く

防鹿柵集水域の 1 次谷，CC1 ～ CC4; 対照集水の場合 SS のソースになっていることが示唆さ域の 1 次谷 )，集水域末端にあたる 2 次谷集水

れた．シカによる下層植生の衰退が，平水時の域 (EC; 防鹿柵集水域の 2 次谷 , CC; 対照集水域

渓流水質のみならず，より下流域へのインパクの 2 次谷 ) の 5 地点ずつ，計 10 地点の集水域

トが強い降雨出水時の水質変化においても重大を対象として林床・渓流の河床環境，および付な影響を与えていることが明らかとなった．

着藻類と底生動物の調査を行った ( 図 1)．それ
ぞれの調査地の緯度，経度，標高，面積は地図

Ⅵ.

防鹿柵内外における渓流河床構造の違い上で求めた．
1 次谷集水域 (EC1~EC4, CC1~CC4) では，谷と底生動物群集に与える影響
1．はじめに底から上部 30 m までのベルトトランセクトをシカによる下層植生の過採食は，森林渓流の集水域両岸に張り，11 m× 2 m(15 プロット /1

水質変化を招き，特に降雨時には SS が大量にトランセクト ) の調査区を設けて，それぞれの流出することがこれまでの結果から明らかと区内の林床の下層植生被度 (%) を目視によってなった．降雨出水時に土砂供給量が増大する主1 % 刻みで記録した．この調査は多くの下層植な要因として，下層植生の衰退によって雨滴に生が展開している夏期 (2009 年 8 月 ) に実施し41

た．また，2 次谷 (EC，CC) の下層植生被度は，m の調査区を設定し，河床環境，付着藻類，底1 次谷のトランセクト調査によって求められた

生動物の調査を行なった．それぞれの調査区に

EC1~EC4，CC1~CC4 の被度の平均値をそれぞ

おいて 2009 年 4，6，8，11 月にサーバーネッ

れ用いた．

ト (25 cm× 25 cm, 長さ 1 m, メッシュサイズ 0.5

対象とする 10 地点の集水域それぞれの渓流

mm) を 4 箇所設置し，底生動物の採集を行った．

において，年間を通じて流水が確認される 30

その際，ぞれぞれのサーバーネット内において，
42

図 11 防鹿柵集水域および対照集水域における各降雨出水
イベント期間中の (1) 降雨量と流量，(2)NO3- 濃度，(3)SS( 懸濁態物質 ) 濃度の推移．

-1

水深 (cm) を 6 箇所，中央部の流速 (cm s ) を電によって 5 % 刻みで記録した．さらに，2009

磁流速計 (VE10，ケネック ) によって 3 回測定

年 4 月，8 月には，調査区内で Grost et al. (1991)

した．

の方法に従って河床の砂礫 (1 L) を無作為に 3各調査区における河床構造を把握するため，地点から採取した．砂礫サンプルは，実験室に底生動物採集のためのサーバーネット内 (25 ×

持 ち 帰 っ て 63，31.5，16，8，4，2，1 mm に

25 cm) の河床に占める細粒堆積物被度を目視篩分し，各画分の乾燥重量 (105 °C，24 時間 )43

図 12 各降雨出水イベント期間中における防鹿柵集水域と対照集水域間での渓流水 NO3- 濃度の差の推移．

を測定し，各画分の重量分布に基づいて有効粒調査区内で 6 m 間隔毎 ( 計 6 地点 / 調査区 ) に，径 (D50) を算出した．また，平水時 (2010 年 6 月 )河 床 上 空 ( 高 さ 1 m) の 全 点 空 写 真 を 撮 影 しに各調査区内を横断する 5 つのトランセクトをた．撮影した全天空写真をもとに，Gap Light張り，トランセクトに沿って 5 cm ごとに水深

Analyzer version 2.0 (Frazer et al. 1999) を用いてと流速を記録することで各調査区における流量-2 -1
光量子束密度 (PAR [mol m d ]) を算出し，開(L s-1) を算定した．

放地との値と比較した相対光量子束密度 (rPAR

各調査区における光環境を把握するために，[%]) を求めた．これらの調査は，落葉期にあ44

たる 2009 年 4 月 ( 冬季 ) と，展葉期にあたる<0.60，かつ P<0.05) の片方を排除し，環境変数

2009 年 8 月 ( 夏季 ) に実施した．

の選択を行った．その際，下層植生被度，水深，

付着藻類量を評価するために，各調査区内

流速，流量，河床の細粒堆積物被度，河床の有のはまり石を無作為に 4 つずつ採取し，表面 4

効粒径，相対光量子束密度 ( 夏期，冬期 )，付

2

cm をブラシで擦り取って，懸濁液をガラス繊着藻類量については，調査期間中に得られた値

維濾紙 (Whatman，GF/F) で濾過した．得られの平均値を用いた．環境変数の選択を行ったのたサンプルは，濾紙ごと分析まで乾燥させてち，各調査区における底生動物群集構造を規定

冷凍保存した．それぞれのサンプルは，N,N-する環境要因を明らかにするために，正準対応

ジメチルホルムアミド (DMF) に一昼夜漬ける

分析 (Canonical Corresponding Analysis; CCA) をことでクロロフィルの抽出を行い，遠心分離行った．この分析では，各調査区の底生動物群にかけた溶液の紫外線吸光度 (663.8 nm およ

集データとして，優占分類群上位 50 分類群 ( 全び 646.8 nm) を分光光度計 ( 日立製作所社製，個体の 96.0 %) のアバンダンスデータを用いた．

U-1800) で測定した．これによって得られた

さらに，CCA によって類型化された調査区の値から，Porra et al. (1989) が示す式によってクグループそれぞれについては，各グループの底

ロロフィル a 量を算出した．これらの調査は，生動物群集の指標種の抽出を行った (INDVAL,

2009 年 4，8，11 月に実施した．

Dufrene and Legendre, 1997)．CCA の第 1 軸と，調査区において無作為に 4 地点に設定された

INDVAL については，モンテカルロ法 (199 回

サーバーネット内の底生動物を採集し，70 %

並び替え ) によって有意性を検討した．また，

エタノールに漬けて保存した．実験室にて双眼

1 次谷と，2 次谷で得られた底生動物群集の多実体顕微鏡 (Nikon 社製 , SMZ800) を用いて可様度 (H’) と，個体数密度に関して，それぞれ

能な限り細かい分類群まで底生動物の同定を行

サイト ( 防鹿柵集水域・対照集水域 )，季節 ( 冬，

なった．また，
同定された分類群ごとに生活型・

春，夏，秋 ) を要因とする二元配置分散分析

摂食機能群の判別を行った．これらの作業は，(Two-way ANOVA) を行った．

川合・谷田 (2005)，Merritt et al. (2008)，境未発

アバンダンスデータ，% データはそれぞれ

表データを参考にして行った．

対数変換，アークサイン変換して統計解析に用

2) 統計解析

いた．CCA と INDVAL は PC-ORD ver. 6 (McCune

まず，シカの有無 (Deer)，経度 (Longit)，緯and Mefford, 2011)， 分 散 分 析 に は R 2.13.1 (R

度 (Latit)， 標 高 (Altit)， 面 積 (Area)， 河 川 次

Development Core Team 2011) で行った．

数 (Order)， 下 層 植 生 被 度 (CUV[Coverage of

3．結果および考察

Understory Vegetation])， 水 深 (Depth)， 流 速

本研究では，113 分類群，13292 個体の底生(Velocity)，流量 (Discharge)，河床の細粒堆積物

動物が得られた．CCA では，集水域面積，河

被度 (PFS[Percentage of Fine Sediment])，河床の床に細粒堆積物が占める割合，水深，夏期およ

有効粒径 (D50)，相対光量子束密度 ( 夏期，冬び冬期の相対光量子束密度，付着藻類量の 6 種

期 ; rPAR_sum, rPAR_win)，付着藻類量 (PB: [P

類の環境変数が選択された．得られた CCA のBiomass]) の 15 の環境変数から，環境変数間グラフでは，第 1 軸は，集水域面積と強い相関の多重共線性を避けるために，互いに有意にを示し，第 2 軸は，河床に占める細粒堆積物

相関する環境変数 ( スピアマンの順位相関係数の割合が強い相関を示した ( 図 13)．また，第45

1~3 軸までの説明率は，67.5 % で，第 1 軸は有ヤンマ属によって特徴付けられた．一般に，底意であった．CC1~CC4 における底生動物群集

生動物の生活型に注目すると，細粒堆積物に対構造は，河床の細粒堆積物の割合と正の相関をしての耐性の強さは，堀潜型 > 匍匐型 > 遊泳示す一方で，EC1~EC4 の底生動物群集構造は，型 > 固着型であることが知られる (Rabeni et al.

第 2 軸に沿ってそれらとは反対方向にプロット

2005)．1 次谷対照集水域で，堀潜型 ( ヌカカ科，された．これらの結果は，Sakai et al. (2012) がカスリヒメガガンボ属 )，1 次谷防鹿柵集水域

示したシカ食害による 1 次谷の河床の細粒化とで，固着型 ( マルヒラタドロムシ属 ) が指標種よく一致していた．しかしながら，2 次谷 (EC，として抽出されたことは，細粒堆積物に占めら

CC) における河床構造や底生動物群集構造は，れた 1 次谷対照集水域の環境と，1 次谷防鹿柵

1 次谷のように明瞭に異なることにはならず，集水域における礫環境が，底生動物群集構造を

どちらも第 1 軸に沿って集水域面積，水深，付決定付けていることを示唆している．また，底着藻類量と正の相関をもつことが判明した ( 図生動物群集の多様度は，1 次谷防鹿柵集水域で13)．Church (2002) によると，源頭部では渓流

1 次谷対照集水域よりも有意に高いことが判明に供給される土砂の主要な起源は，近接する斜し (Two-way ANOVA, P < 0.001)，シカによる河面の土壌侵食や土石流であるとしている．
また，床の細粒化は 1 次谷における底生動物群集の多河川の土砂運搬能力は，流程に従って上に凸の様度を低下させることがわかった．また，2 次

関係を持ち，源頭部から中流部にかけては土砂

谷の底生動物群集は，ヒメノギカワゲラ，マダ

運搬能力が高くなり，中流から河口域にかけ

ラカゲロウ属，エルモンヒラタカゲロウ，ヨシては小さくなることも指摘されている (Church,

ノコカゲロウ，トゲマダラカゲロウ属，ナガカ

2002)．これらのことを考慮すると，1 次谷のワゲラ，セスジミドリカワゲラ属，ヒメミドリ

ような土砂運搬能力の小さい渓流では，斜面か

カワゲラ属，ナガレトビケラ属，ガガンボ属にら供給される土砂が長期間貯留する一方，運搬能力が大きい 2 次谷では効率的に土砂が水流によって流されていることが推察される．以上のことから，1 次谷ではシカの有無によって河床構造及び底生動物群集構造が異なるのに対して，2 次谷ではそのような傾向が弱まることが推察される．
CCA の結果から底生動物群集は，1 次谷対照集水域 (CC1~CC4)，1 次谷集水域 (EC1~EC4)，
2 次谷集水域 (EC，CC) の 3 つに類型化することができた．これら 3 つの群集グループについてそれぞれの指標種の抽出を行なったとこ
ろ，1 次谷対照集水域 (CC1~CC4) は，ヌカカ科，カスリヒメガガンボ属，ヨツメトビケラ
によって特徴付けられ，1 次谷防鹿柵集水域(EC1~EC4) は，マルヒラタドロムシ属，ミルン

図 13 防鹿柵集水域の 1 次谷 (EC1 ～ EC4) と 2 次谷 (EC)，対照集水域の 1 次谷 (CC1 ～ CC4) と 2 次谷 (CC) において，底生動物群集構造と環境変数との関係を示す正準対応分析(CCA) の結果．
Area：集水域面積，Depth：水深，PFS：河床の細粒堆積物の被度，rPAR_sum：相対光量子束密度 ( 夏季 )，rPAR_win：
相対光量子束密度 ( 冬季 )，PB：付着藻類量46

よって特徴付けられた．このうち，ヒメノギカのと考えられた．それに対して，対照集水域

ワゲラ，マダラカゲロウ属，エルモンヒラタカ

では草本や低木種といったシカに採食されやす

ゲロウ，ヨシノコカゲロウは，付着藻類を摂食い生活型を持った種の種子がほとんど見られする刈取食者であり，これらが指標種として抽ず，将来的な回復の可能性が失われていること出されたことは，2 次谷で付着藻類量が多い傾が示された．前報では，植物群集の変化パター向であったことに一致していた．一方，トゲマ

ンが谷部と尾根部で大きく異なっており，防鹿

ダラカゲロウ属，ナガカワゲラ，セスジミドリ

柵設置に対する植生の応答は，森林内の空間的カワゲラ属，ヒメミドリカワゲラ属，ナガレト

な異質性を考慮する必要性を指摘した ( 福島ほ

ビケラ属は，捕食者である．2 次谷では，1 次

か 2011)．そこで，防鹿柵内外の集水域内で下谷よりも底生動物の個体数密度が有意に高かっ

層植生の被度の空間分布を種ごとに推定したとたことから (Two-way ANOVA, P < 0.05) ，捕食

ころ，シカ嗜好性種は防鹿柵内に集中的に分布者にとっての餌資源が 2 次谷では豊富であるた

し，逆に不嗜好性種は対照集水域内に多く分布

めに，このような捕食者が多く指標種として抽した．本研究で得られた空間分布推定モデルを出されたと考えられる．

もとに下層植生のバイオマスおよび窒素吸収量以上のことから，防鹿柵設置 4 年後においてを両集水域で推定したところ，防鹿柵集水域の1 次谷では，シカによる下層植生の消失に伴う方がバイオマスで 120 kg ha ，窒素吸収量で 2.2

河床の細粒化によって，底生動物群集の構造がkgN ha-1 多かった．森林生態系外への窒素流出

柵内外で異なり，対照集水域では群集の多様性

量は，防鹿柵集水域の方が 2.5 kgN ha 少なく，が低下していることがわかった．一方で 2 次谷

下層植生の窒素保持が生態系の窒素流出を抑制

では，柵内外で底生動物群集にこのような違いする機能を有するものと考えられた．また，窒はまだ見られなかった．これらは，シカによる素保持機能は土壌中の窒素現存量の減少を介し

林床の裸地化と，河川サイズに応じて異なる水て，降雨出水時に伴う NO3 流出も抑制するこ流の物理性とが関連して，河床構造や底生動物とも示された．すなわち，下層植生の成長する群集構造に影響を及ぼすことを示唆している．

時期には平水時でも降雨出水時でも，植生によ

今後，シカによる下層植生の過採食が河川生態

る窒素吸収が NO3 流出を抑制しており，シカ系に及ぼす影響を包括的に理解するためには，による下層植生の衰退が渓流の NO3 濃度や流林床の裸地化の評価だけではなく，空間的な河出量に多大な影響を及ぼすことが分かった．降川の物理特性の評価が重要であると考えられ

雨出水時には，NO3 と同じく SS も多量に流出る．

するが，下層植生の衰退によって SS の流出が

-1

-1

-

-

-

-

増大するのは台風のような降雨強度の高い (200mm 以上 ) 出水イベントの時に限定されること

Ⅶ . まとめ
芦生研究林において防鹿柵を設置したことが示された．このような下層植生の衰退した対で，シカの過採食によって衰退した森林下層植

照集水域における土砂を含む SS の流出は，渓生が大幅に変化し，出現種数，多様性とも劇的

流の河床構造の細粒化を招き，底生動物群集のな改善が見られた．埋土種子相の調査から，防多様性の低下につながることが示唆された．た

鹿柵内では回復した草本や木本の種子が順調にだし，底生動物群集へのインパクトは，1 次谷

供給され続け，さらなる植生回復に貢献するも渓流においてみられ，2 次谷には見られなかっ47

た．しかしながら，1 次谷渓流の河床構造の変は，京都大学大学院農学研究科をはじめ，兵庫県立大化は，時間とともに 2 次谷渓流へと拡大してい学，秋田県立大学の学生の皆様，京都大学フィールド
科学教育研究センター芦生研究林の技術職員の方々おく可能性があり，今後，2 次谷あるいはさらによび研究林林長・長谷川尚史准教授に多大なご協力を下流において底生動物群集構造の変化を招く恐いただきました．また，京都大学の渡辺弘之名誉教授，れがある．これは，底生動物にとどまらず，こ同フィールド科学教育研究センターの吉岡崇仁教授，

れらを資源とする魚類にも影響を与える可能性

岐阜大学応用生物科学部の安藤正規助教には，研究結があり，さらなる調査を行う必要がある．

果をまとめる際に大変有意義なコメントを頂きました．
( 財 ) 自然保護助成基金による Pro Natura Fund からは経本研究によってシカによる下層植生の過採食の影響が，地上部植生の多様性にとどまらず，
埋土種子相や，物質循環，渓流水質，底生動物群集にまで波及していることが明らかとなっ済的な支援をして頂きました．ここに記して，深く御礼申し上げます．

文献

た．このことから，シカ個体数 ( あるいは密度 )相川高信・舘野隆之輔・武田博清 2002. 冷温帯落葉広葉の適正管理に向けた方針を現在の地上部植生の樹林における高木・亜高木種の開葉・落葉フェノ

多様性のみからの評価だけではなく，土壌・渓

ロジーの斜面位置による違い . 森林研究 74: 21-33.
安藤流・動物群集といった生物 - 非生物間相互作用

信・登尾久嗣・窪田順平・川那辺三郎 1989. 芦生
演習林の気象観測資料の解析 (I) - 事務所構内と長系も組み込んだ生態系機能の包括的な評価をし治谷の観測所の比較解析を中心に -. 京大演報 61:ていく必要があるといえる．そのためには，本25-45.

研究結果を踏まえ，さらにシカ個体数や採食圧

Asano, Y., Uchida, T. and Ohte, N. 2003. Hydrologicとの関係から定量的に検討していかなければな

and geochemical influences on the dissolved silica

らない．また，下層植生の衰退およびそれによ

concentration in natural water in a steep headwater
catchment. Geochim Cosmochim Acta 67: 1973-1989.

る生態系機能への影響がさらに拡大するか，収Bardgett, R. D. and Wardle, D. A. 2010. Aboveground-

束するかといった時空間的な情報を把握し，シBelowground Linkages. Oxford Univ Press, New York.

カから森林生態系機能を保全するための有効な

301p.

時空間スケールを検討する必要がある．今後もChurch, M. 2002. Geomorphic thresholds in riverine

継続的に調査を行い，基礎的な知見を収集しな

landscape. Freshwater Biol 47: 541-557.
Cirmo, C. P. and McDonnell, J. J. 1997. Linking theがらこれらの課題に取り組む予定である．

hydrologic and biogeochemical controls of nitrogen

ABC プロジェクトでは，ウェブサイトを作transport in near-stream zones of temperate-forested

成し，本調査地を舞台に取り組んでいる研究

catchments: a review. J Hydrol 199: 88-120.

内容や様々な情報を公開している (http://www.

Cote, S. D., Rooney, T. P., Tremblay, J.-P., Dussault, C.

forestbiology.kais.kyoto-u.ac.jp/abc/)． そ の 中 で，

and Waller, D. M. 2004. Ecological impact of deer

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Process and mechanism of ecosystem restoration 5 years after
installing a watershed-level deer-excluding fence in cool-temperate
natural forest in Ashiu, central Japan

Keitaro Fukushima, Mizuki Inoue, Masaru Sakai, Shota Sakaguchi, Yuka Iwai,
Tomoyuki Hashimoto, Misato Honda, Yuzu Sakata, Daisuke Fujiki,
Masamichi Yamasaki, Tadashi Nakashima and Atsushi Takayanagi
The effects of deer overbrowsing on understory vegetation and ecosystem function were examinedusing deer-excluded fence established around a 13 ha watershed in cool-temperate forest in Ashiu,
Japan, in comparing to its adjacent 19 ha control watershed. The seed banks of herbaceous andshrub species were substantially larger at the soils in the fenced watershed than in the control
watershed. It suggests that the resilience of these species against deer grazing has been lost year
by year in the unprotected watersheds. The spatial distribution of understory vegetation coverage
within the each watershed was successfully estimated by the GLM model, and calculated biomass
and nitrogen retention by understories were 120 kg ha-1 and 2.2 kgN ha-1 higher, respectively,in the fenced watershed than in the control. Nitrate-nitrogen loss was 2.5 kgN ha-1 lower in thefenced, indicating that understory vegetation surprisingly contributes to prevent hydrologicalnitrogen loss by its uptake and retention of nitrogen. The changes in streamwater chemistry during
rainfall event also supported that understory vegetation also controls nitrogen loss even at the highflow condition. When total precipitation exceeded 200 mm during an event, the concentration ofsuspended sediment (SS) was much higher in the control watershed than in the fenced, which may
be caused by the acceleration of soil erosion at the slope with less understory vegetation. Resultsof investigations of stream substrates and aquatic invertebrates elucidated that higher supply of SS
made stream beds more fine and sandy, which can alter macroinvertebrate community structuresin the first order streams within the unprotected control watershed. Our results revealed thatdeer overbrowsing impacts not only structure and biodiversity of understory vegetation, but also
nutrient cycling, hydrological transport of nutrients and sediments, and food web structure driven
by stream invertebrates, all of which are closely linked to forest ecosystem functions.

Ashiu Biological Conservation Project (ABC Project)52

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 21 期

助成成果報告書（2013）

オガサワラオオコウモリの生息状況と海洋島生態系での役割の解明
海洋島オオコウモリ生態研究会
上田恵介 1・杉田典正 1・栄村奈緒子 2・鈴木

創3オオコウモリは，海洋島生態系において種子散布者や花粉媒介者として重要である．西太平洋の海洋島では，20 mm を超える種子を散布可能なハト類が絶滅か絶滅に近い状況であり，そのような島では唯一オオコウモリがタコノキ属などの大型種子（30-70 mm）を長距離散布できる．小笠原諸島も同様で，
在来のハト 2 種は絶滅と減少状態であり，オガサワラオオコウモリが約 150 頭（父島）残存する．一方，
移入種のクマネズミは，在来の動植物を食害することで生態系へ影響を及ぼしている．オオコウモリのタコノキ摂食方法では種子が無傷だが，ネズミでは種子が死亡する．オオコウモリとタコノキの関係とクマネズミによる影響を明らかにするために，タコノキの結実数と食害率調べた．オオコウモリが効果
的な種子散布者かどうか調べるために，暗視ビデオによる観察を行った．タコノキの 30.2 - 70.4% が何らかのネズミ食痕を付けていた．オオコウモリは，単独で餌場に飛来し，果実を餌場の真下に落下させた．
大型種子を効果的散布できていない可能性がある．ネズミの食害による資源量の減少とオオコウモリの個体数の減少や食性の変化などが要因として考えられた．

入れることのできない大きさの果実を散布でき

Ⅰ．はじめに島が形成されてから，一度も大陸に繋がらなる在来動物は，ハト類とオオコウモリ類のみ

かった海洋島は，移住と定着の困難さから動である（McConkey and Drake 2006, Rainey et al.

植物の種数が大陸に比べて限定される．例え

1995）．太平洋の海洋島では，様々な大きさのば，大陸島のボルネオ島では種子散布と花粉媒

ハトが生息していたが，現在では絶滅するか，介に従事する鳥類と哺乳類が，それぞれ約 156

または大幅に個体数を減らしている（McConkey

種と 80 種生息するが（Myers 2009, Payne et al.

and Drake 2006, Meehan et al. 2002, Rainey et

1985），海洋島のサモア諸島では鳥類 15 種とオ

al. 1995）． 例 え ば， ト ン ガ で は， 長 径 40-50

オコウモリ 2 種（Brooke 2001, Pratt et al. 1987），

mm の果実を散布する大型ハトはすでに絶滅

トンガ諸島では鳥類 14 種とオオコウモリ１種

し，現存のハトでは長径 28 mm の果実までししか生息しない（Meehan et al. 2002）．西太平

か散布できない．よって約 28 mm より大型の洋の海洋島に生息する哺乳類は，移動能力の高果実がハトに散布される機会は消失している

いオオコウモリ類のみである．オオコウモリ類（Meehan et al. 2002）．一方，トンガオオコウモ

は，オオコウモリ属 56 種の内，87％が島嶼地

リ Pteropus tonganus は，果実を口と後肢で保持域に生息する（Rainey & Pierson 1992）．

して飛行することで，30-70 mm の果実を運ぶ

西太平洋の海洋島において，小型鳥類が口に1: 立教大学理学部動物生態学研究室
2012.1.27 受付，2013.10.21 公開

ことができる（McConkey et al. 2002, McConkey

2: 立教大学大学院理学研究科

53

3: 小笠原自然文化研究所

and Drake 2006）．それゆえハトが絶滅または減少した島では，オオコウモリは種子散布者として海洋島の生態系に重要な役割を果たしていると考えられている（Cox et al. 1991, Rainey et al.
1995, McConkey and Drake 2006）．
このオオコウモリの役割を考えると，太平洋の島でオオコウモリ個体群が減少した場合，大型種子の散布が滞ってしまうことが指摘されている（Rainey et al. 1995）．McConkey and Drake（2006）は，トンガオオコウモリの個体群密度

図２

オガサワラオオコウモリ．

が異なる島々を比較した研究で，オオコウモリが効果的な種子散布をしなくなる個体群密度のト Columba versicolor）と大幅に減少（アカガ閾値があることを発見した．個体数の指標の閾Columba janthina nitens）し（梶図2．オガサワラオオコウモリ	  シラカラスバト

値より値が高い場合，個体数の指標と遠く（>5田 2002, 松田・金井 2002），オガサワラオオコm）に運ばれた種子の割合は正の相関を示した

ウモリ Pteropus pselaphon が唯一の在来哺乳類のに対し，閾値より値が低い場合は，種子はほとして残存している（図 2）．また，小笠原諸

とんど散布されなかった．餌場において，オオ

島には，オガサワラオオコウモリやハト類のみ

コウモリは採餌テリトリーを形成するので，果が長距離運搬可能な大型種子をつける固有植物

実をめぐる争いが長距離種子散布の機会を上げが数種類生育する．例えばタコノキ Pandanusると示唆されている．

boninensis の果実は，長さが約 7 cm，ムニンノ

東京の南約 1000 km に位置する小笠原諸島

キ Planchonella boninensis は約 5 cm，ヤロードは（図１），大型種子の散布状況に関して，西Neisosperma nakaianum は約 2 cm である（豊田太平洋の他の島々と似た状況にある．例えば，

1981）．これらの植物の果実はオガサワラオオ

在来のハト 2 種は，絶滅（オガサワラカラスバ

コウモリに被食される（Inaba et al. 2005）．ト
ンガの例のように，オガサワラオオコウモリの個体数減少は，これらの固有植物の種子散布効聟島	

率に影響をもたらすと考えられる．
さらに小笠原諸島では，外来種，特にクマネ

弟島	
兄島	
父島	

ズミ Rattus rattus が引き起こす生態系の改変という問題が存在する．事実，クマネズミによる動植物への様々な影響が報告されている．例え

母島	
北硫黄島	
硫黄島	
南硫黄島	

50 km	

オガサワラオオコウモリ	
  
の生息域	

ば東島では，クマネズミにより繁殖中のアナ
ドリ Bulweria bulwerii やオーストンウミツバメ
Oceanodroma tristrami が捕食されている（堀越ら 2009）．また，タコノキなど 30 種以上の在

図1

小笠原諸島の位置とオガサワラオオコウモリの生図1．小笠原諸島の位置とオガサワラオオコウモリの生息域	

息域．

来・固有植物の種子や枝が食害されている（Abe2007, 加藤 2002, 延島 2003, 橋本 2009, Yamashita54

et al. 2003, 渡邊ほか 2003）．そのため世界遺産
登録に関連する自然再生事業において，複数の島で根絶を目的にクマネズミの駆除が行われている（橋本 2009, 2011）．父島列島の東島と西島，兄島，弟島において，殺鼠剤の散布が実行され，
西島では駆除が成功している（橋本 2009）．ク
マネズミはオガサワラオオコウモリが摂食する
植物を食害するにも関わらず，クマネズミのオ
オコウモリへの直接的及び間接的な影響に関してほとんど調べられてこなかった．
本研究では，在来動物と植物の相互作用とクマネズミが島在来生物に与える影響について調べるために，オオコウモリとネズミが餌として利用するタコノキに注目した．タコノキは，
約 60-70 個の果実から構成される集合果をつける（図 3）．果実の大きさは約 7-8 cm で，複数の種子が厚い繊維質の果皮に包まれている（豊田 1983）．オガサワラオオコウモリは，集合果

図４

ネズミによるタコノキの食害．

図4．ネズミによるタコノキの食害．（a）ネズミが外果皮を削り種から熟したタコノキ果実をひとつずつ引きはが（a）ネズミが外果皮を削り種子が抜き出された果実．（b）外子が抜き出された果実．（b）外果皮を削られているが種子までし，繊維質の内果皮を齧り果皮部分のみを囓り，達していないネズミの食痕．（c）熟して外れやすくなった果実を果皮を削られているが種子まで達していないネズミの食痕．
取り出して柔らかい内果皮を食べた食痕。オオコウモリと同じ部（c）熟して外れやすくなった果実を取り出して柔らかい内果
果汁だけ飲み込み繊維部分をペリットとしては位を食べているが、オオコウモリの食痕に特有のベリットが見ら皮を食べた食痕．オオコウモリと同じ部位を食べているが，れない。	
  き出すので，オオコウモリの摂食により種子は傷つかない．一方，クマネズミは，タコノキのオオコウモリの食痕に特有のベリットが見られない．

集合果を外果皮から削り，種子を抜き取り，発来動物は，現在ではオガサワラオオコウモリし芽能力を失わせる（図 4）．タコノキの固い果か考えられない．外来ネズミの存在は在来生物

皮に守られている種子の長距離散布が可能な在同士のオガサワラオオコウモリとタコノキに本来あるべき生物間相互作用を崩している可能性がある．
本研究の目的は，小笠原の海洋島生態系において，オガサワラオオコウモリの種子散布者としての役割を在来固有植物のタコノキを通じて査定することである．調査地は，クマネズミ密度の高い父島と母島及びクマネズミ根絶事業が実行されている兄島と弟島を設定する．まず，調査島のオオコウモリの生息状況を調査する．

図３

タコノキ．長径約 30 cm の集合果を付ける．赤く熟次に，クマネズミのタコノキへの食害の強さをした果実がオガサワラオオコウモリに被食される．
図3．タコノキ．長径約30cmの集合果を付ける．赤く熟した果実がオガサワラオオコウモリに被食される．	

調べるために，タコノキに残されたネズミの食55

痕とタコノキ果実へ訪問する動物を調査する．

京都環境局 2009），南硫黄島に百頭以上（鈴木最後に，オオコウモリは，大型種子をつけるタほか 2008）である．その他に聟島で飛行中のコノキの効果的な種子散布者（5 m より遠くにオオコウモリが目撃されたことがある（原田散布する）であるという仮説を検証する．オオ

2010）．兄島と弟島でのオガサワラオオコウモ

コウモリが餌場に多いとき，果実をめぐり争う

リの観察記録はなく，兄島でオオコウモリのもので安全な場所に果実を運ぶ．よって，オオコのと見られる古い食痕の記録のみである（阿ウモリ個体数が餌場（タコノキ）に多いとき，部ほか 1995）．本種は，19 科 56 種の植物の摂種子が遠くまで運ばれる割合が高まるかどうか食が知られているが，現在では外来・栽培植物を検証する．

に食性が偏っていると示唆されている（Inabaet al. 2005）．農園を餌場に利用するので，農家

Ⅱ．調査地と対象種との軋轢が問題になっている（稲葉ほか 2002，

1．調査地

鈴木・稲葉 2010）．本種のねぐらは，夏季と冬

小笠原諸島は，東京の南約 1000 km に位置季で様式が異なり，夏季は島中に分散して単独する海洋島の島々で，北から聟島列島，父島列

でねぐらをもつが，冬季は島の特定の地域に集島，母島列島，火山列島を有する（図１）．本団化する．この集団ねぐらでは，交尾が頻繁に研究は，父島列島の父島，弟島，兄島及び母島

観察される（Sugita et al. 2009）．近年父島で急列島の母島を調査地に設定した．各島の面積

激に個体数が減少したことがあり，絶滅が心配

22は，父島が 23.8 km ，弟島が 5.3 km ，兄島が 7.92された（稲葉ほか 2002）．母島では 1968 年頃

2

km ，母島が 20.0 km である．第２次世界大戦に多数のオオコウモリが観察されているが，現以前，兄島以外の島では耕作可能な場所は，ほ在ではほとんどオオコウモリは見られない（小とんど畑になっていた（Shimizu 2003）．現在，

笠原自然文化研究所 2003）．人間によって持ち旧耕作地のほとんどは，ヒメツバキが優占す込まれたネコ Felis catus に捕食されたようである 2 次林である．兄島は，過去にほとんど人がる（鈴木・稲葉 2010）．

定住しておらず，他の島に比べて自然度が高い

3．タコノキ（Shimizu 2003）．現在，各島では，ヤギやネズ

小笠原諸島固有植物で，小笠原の植生を代表

ミなどの外来種の駆除が行われており（常田・する植物である（図 3）．雌雄異株で，雌株に滝口 2011, 橋本 2011），兄島と弟島では，毒餌約 60-70 個の果実から構成される長径約 20-30

散布によるクマネズミの駆除が実行されている

cm の集合果をつける．約 7 cm×4 cm の果実を

（橋本 2011）．

つけ，厚い果皮に包まれた約 1-2 cm の種子が2．オガサワラオオコウモリ

複数個含まれる．果実は熟すと緑色から黄赤色

オガサワラオオウモリは，小笠原諸島の唯に変色する（佐竹ほか 1989）．熟した果実は，一の固有哺乳類で，国の天然記念物，IUCN の集合果から分離することができる．オガサワラ

絶滅危惧種（CR）に指定されている（Ishii andオオコウモリに摂食される果実は，成熟果実のMaeda 2011）．本種の分布と推定個体数は，父みである．ネズミによってタコノキが散布され

島 に 約 150 頭（ 鈴 木・稲葉 2010），母島に 10た例もあるが（Abe 2007），多くは摂食が種子数頭（小笠原自然文化研究所 2003），北硫黄島に及ぶため発芽能力が失われる．成熟までの時に数十頭（鈴木ほか 2009），硫黄島に数頭（東間は長く，果実が形成されてから 1 年をかけて56

成熟するようである．秋から冬にかけて，成熟

コウモリの食痕を数えた．オオコウモリの食痕

果実の数が増加するが（豊田 1983），周年成熟

は，果実に残された爪痕と歯形，特に繊維部分果実が存在する．父島と母島には，タコノキのを捨てたペリットを落とすので容易に判断でき近縁種のビヨウタコノキ Pandanus utilis が栽培

る．クマネズミの食痕 3 種類あり，（i）集合果

されている．

の外果皮を削り種子を抜き出した食痕と，（ii）
果実を持ち去り内果皮の柔らかい部分を食べた

Ⅲ．方法

食痕，
（iii）外果皮を浅く削った食痕があった（図1．生息状況

4）．種子を抜き出した食痕（i）と種子が傷つ調査地（父島，母島，兄島，弟島）のオガサ

けられていない食痕（ii と iii）の 2 種類に統合

ワラオオコウモリの生息状況を確認するためした．集合果あたりの食害の程度を調べるために，目視またはセンサーカメラによるオオコウに，ネズミに被食された集合果中の果実の割合

モリの観察と食痕調査を行った．渡航の困難さ

34-67 %，68-100 %）を 3 つのカテゴリー（0-33 %，を伴う島があるので，島ごとに調査方法を変えに分けた．

た．目視調査は，2011 年 3 月，6-7 月，9-10 月

3．タコノキ果実訪問者に父島（9 地点）と母島（10 地点）で行った（図2011 年 7 月 2 日から 10 月 22 日までの間に，

5）．各地点，日出前 1 時間と日没後 1 時間の間

セ ン サ ー カ メ ラ（Game Spy D-55 IR, Moultrieに視界内に入るオオコウモリを計数した．このFeeders, USA）を用いて，タコノキ果実を訪問

時間帯は，オオコウモリがねぐらに戻る（日出する動物を記録した．19 個体のタコノキ，22前）時間とねぐらから飛び出す（日出後）時間

個のタコノキ集合果に延べ 545 撮影日間，センである．集団ねぐら付近では飛び交うオオコウ

サーカメラを設置した．このセンサーカメラは，モリ数が多いので（Sugita et al. 2009），ねぐら
地域に隣接する自動車道路を餌場方向へ飛行した個体のみ計数した．ねぐら方向に飛行した個N	

体は，餌場方向に飛行した頭数から差し引いた．

弟島	

すべての調査地に暗視装置付きセンサーカ
メラ（Game Spy D-55 IR, Moultrie Feeders, Inc.）

母島	

を設置した．2011 年 7 月 2 日から 10 月 22 日

兄島	までの期間に，各島 2 台から 5 台のカメラを熟したタコノキ果実から 1-1.5m の距離に設置した．
2．タコノキの結実数とクマネズミの食痕数
タコノキの結実数を調べるために，
調査地（父島，母島，兄島，弟島）の遊歩道と山道（合計33.4 km）の左右 5 m 以内に生育するタコノキ

父島	

3	
  km	
目視観察地点	と集合果を計数した（図 5）．成熟果実と未成調査ルート	

熟果実を区別して数えた．同じルート上で，タ

図5．オオコウモリの目視観察地点の位置とタコノキ調査のルート	
図５ オオコウモリの目視観察地点の位置とタコノキ調査のコノキに残されたクマネズミとオガサワラオオ

ルート．

57

表1

タコノキの本数とネズミによる食害率．

24 時間連続作動させ，訪問する動物の種数とマグワ Morus australis，モモタマナ Terminalia

回数を記録した．カメラは延べ 22 個のタコノ

catappa，ビヨウタコノキ，アレカヤシ Dypsis

キ果実に設置した．この内 2 個は，未成熟の緑

lutescens の 果 実， マ ニ ラ ヤ シ Veitchia merrillii

色の果実である．

の葉）．父島に設置したセンサーカメラにオオ

4．オオコウモリのタコノキ散布能力

1

コウモリは記録されていなかった．母島では，オオコウモリはタコノキの効果的（>5 m）

10 箇所の観察地点すべてでオオコウモリは観な種子散布者であるという仮説を検証するため察できず，オオコウモリの食痕は見つからなに，暗視装置付きビデオカメラ（SR-12 またはかった．母島に設置したカメラにオオコウモリ

SR-X500，ソニー株式会社）を設置してオオコは記録されていなかった．兄島に設置したカメ

ウモリの採餌行動を記録した．2011 年 9 月かラに単独のオガサワラオオコウモリが 2 回記録

ら 10 月にかけて，延べ 22 夜ビデオ観察を試みされていた（2011 年 7 月 24 日午後 8 時 36 分

た．ビデオカメラを，熟したタコノキに 19 夜に撮影）
．弟島に設置したカメラにオオコウモ

設置した．タコノキに飛来するオオコウモリがリは記録されていなかった．兄島と弟島でオオ極めて少なかったので，熟したビヨウタコノキ

コウモリの食痕は見つからなかった．

にも 3 夜，ビデオカメラを設置した．日没後約

2．タコノキの結実

30 分から 1 時間後から撮影を開始した．撮影は１夜あたり約 7 時間連続して行った．

四島の調査ルートの左右 5 m 以内に合計4481 本のタコノキが存在した．調査期間は島によって様々だが，30.2 % から 70.4 % のタコ

Ⅳ．結果

ノキ個体がネズミによる何らかの食害を受けて1．生息状況

いた（表 1）．クマネズミの根絶事業が行われ目視観察調査では，父島でのみオガサワラオている兄島と弟島では，タコノキ果実が存在す

オコウモリを観察することができた．父島の 9るにもかかわらず，ルート上にネズミの食痕は観察地点の内，8 地点でオオコウモリを確認しなかった（表 1）．ただし，弟島ではルート外

た．もっとも多くを観察できた地点では，1 時にネズミの食痕を発見した．集合果中のネズミ

間に 178 頭のオオコウモリを記録した．父島の食害を受けた果実の割合は，調査時期と島にでは，オオコウモリの食痕が見つかった（シよって様々であった（表 2）．父島と母島ともに，
58

表 1 タコノキ集合果の食害率．兄島と弟島は，調査ルート上にネズミの食痕がなかったので除いた（ただし弟島ではルート外にネズミの食痕があった）．

種子を抜き出す方法より種子を抜き出さない方(a)	

法で食害を受けた割合が高かった（表 2）．
3．タコノキ果実訪問者
センサーカメラには合計 23029 枚の画像と映2像が記録されたが，カメラの位置のずれ，レンズへの水滴の付着などの撮影に失敗した画(b)	

像を除くと，20979 枚の有効な画像が記録された．撮影枚数は，カメラ１台あたり平均 999
枚（範囲：1-7966 枚）であった．主にクマネ
ズミとオガサワラヒヨドリ Hypsipetes amaurotis
squameiceps やメジロ Zosterops japonicus といった鳥類が記録されていた（図 6）．クマネズミ(c)	

は 7 台（父島 6 台，母島 1 台）のカメラに記録されていた．メジロは 6 台（父島 5 台，兄島 1 台），ヒヨドリは 2 台（父島），オオコウモリ（兄島）とメグロ Apalopteron familiare（母島）はそれ
ぞれ 1 台のカメラに記録されていた．記録画像の枚数は，動物種によって様々であった（図 7）．

(d)	

他に昆虫類及び爬虫類も記録されていた．
4．オオコウモリの種子散布能力
オオコウモリの餌場における採餌行動のビデ
オ観察は，延べ 22 夜 154 時間 41 分間行われた．この期間中に餌場に現れたオオコウモリを2011 年 9 月 11 日 23 時 39 分と 9 月 12 日 18 時
図6．センサーカメラが撮影した画像の一部．（a）クマネズ
図６

センサーカメラが撮影した画像の一部．

ミ、（b）メジロ、（c）ヒヨドリ、（d）オガサワラオオコウモリ．	
43 分の 2 回撮影することができ，滞在時間は（a）クマネズミ，（b）メジロ，（c）ヒヨドリ，（d）オガサワ
それぞれ 11 分と 66 分であった．タコノキ果実
59

ラオオコウモリ．

での食痕が確認されているが（鈴木ほか 未発

300	
  

撮影回数	

表），公式な目撃記録はまだなかった．オオコ
ウモリが多く生息する父島と兄島は海によって

200	
  

約 500 m しか隔てられていない．オオコウモリ
類の飛行能力は高いので（Wiles and Glass 1990,

100	
  

Epstein et al. 2009, Tidemann and Nelson 2004），
n=2	

0	
  
クマネズミ	

図７

メジロ	

ヒヨドリ	

オガサワラオオ
コウモリ	

n=1	

メグロ	

センサーカメラに記録された動物種ごとの撮影回数．
図7．センサーカメラに記録された動物種ごとの撮影回数．	

島間の移動は十分に考えられる．今後，生息地と遺伝多様性保全の観点から，兄島と父島のオオコウモリが同一個体群かどうか調べる必要があるだろう．弟島では，センサーカメラも食痕も記録できなかった．弟島のオオコウモリの生を摂食するオオコウモリを撮影できたのは 1 回

息状況を判断するには今回は調査期間が不十分のみであった．他の 1 回はビヨウタコノキで記であった．

録されていた．同時に複数頭のオオコウモリが母島では，センサーカメラ調査と日出日没時

同時に記録された映像はなく，単独のオオコウの目視観察のどちらでもオオコウモリを発見す

モリの飛来のみ記録されていた．オオコウモリ

ることはできなかった．食痕も全く見つからなは果実を餌場の真下に落下させた．

かった．母島には 1960 年代に多くのオオコウ
モリが生息していたが（蓮尾 1969），2003 年のⅤ．考察

調査で僅かなオガサワラオオコウモリの飛行と1．生息状況

タコノキの食痕が確認されているにすぎない

父島に設置した観察地点のほとんどで，オオ（小笠原自然文化研究所 2003）．また住民によっコウモリを観察することできた．一方で，父島て，オオコウモリの飛行や採餌している姿が確に隣接する兄島と弟島は，渡航と野営の困難

認されているが（安藤 私信），非常に低い頻度さからオオコウモリ調査はほとんどされてこなのようだ．母島には 1968 年頃に相当数のオオ

かったが，本研究によりオガサワラオオコウモ

コウモリが生息していた記録があることから，

リが兄島を利用している確実な証拠が得られ本種の母島の個体群は，相当縮小していると考た．僅かに 2 枚（15 秒の動画と静止画）のみえられる．母島と父島の距離は約 38 km あり，の撮影であり，撮影直後の食痕調査も不可能

両島の個体群は遺伝的に異なる可能性がある．

だったので，この個体がタコノキで何をしてい小さい個体群は，人口学的ゆらぎや環境のゆら

たのかはっきりしない．しかし，撮影していたぎ，遺伝的浮動や近親交配といった要因が複合

タコノキ果実は，成熟果実であったのでオオコ的に働き，より絶滅しやすい．今後，定期的なウモリは摂食のために果実の熟成度を確認しに生息調査と保護政策が急務である．

飛来したと考えられる．これまでに，兄島で2．タコノキの結実と訪問者

は，1993 年 3 月にオガサワラビロウ Livistona

ネズミによる何らかの食痕をもつタコノキのchinensis var. boninensis の 古 い 食 痕（ 阿 部 ほ

割合は，30.2-70.4 % であった（表 1）．種子をか 1995）， ま た 近 年， ア デ ク モ ド キ Syzygium

抜き取られた果実をもつ集合果の割合は，20.5-

cleyerifolium var. microphyllum や モ モ タ マ ナ 等

55 % であった（表 2）．すべてのタコノキ集合
60

果の内，おおよそ 12 % しか成熟できないことされる北硫黄島や南硫黄島との比較が考えられになる．さらに，センサーカメラにはクマネズ

る．

ミがタコノキの果実を咥えて持ち去る画像が記

タコノキは，小笠原諸島の植生を代表する植録されていた．タコノキ果実をネズミに提示し物である．外来・在来植物が島に持ち込まれるた実験では，48.1 % の果実が持ち去られてい以前は，タコノキはオオコウモリに大いに食べた（Abe 2007）．ネズミの果実持ち去りの頻度られていただろう．オガサワラオオコウモリのは本研究では不明であるが，ネズミの果実持ち最初の記録でも（Lay 1829），オオコウモリが去りを考慮すると，本研究の結果はネズミの影

タコノキを食べた記述がある．また，ヒトの定響を過小評価している可能性が高い．

住がなく原生環境が維持されている南硫黄島でセンサーカメラには，クマネズミがもっともはタコノキが競って食べられていた（鈴木ほか

多く記録されていた．また，クマネズミは，タ2008）．父島と母島でも，オオコウモリによる

コノキ果実が未成熟の時期から食痕を付けてい

タコノキの食痕はしばしば発見される（Inaba

た（表 1 と 2）．ヒヨドリがタコノキ果実を嘴et al. 2005, 小笠原自然文化研究所 2003）．秋かで挟んでいる画像が記録されていたものの，本ら冬にかけて結実のピークはあるものの，周年来ほぼすべてのタコノキ果実がオオコウモリに結実するタコノキは，小笠原諸島へのヒトの定利用されるはずである．タコノキに対するネズ

住以前からオガサワラオオコウモリの重要な餌

ミの食害と訪問回数の多さは，成熟タコノキ果であったに違いない．

実の数を減らし，オオコウモリが摂食する熟しサンプル数や調査期間の偏りなど調査方法にた果実を減少させていると示唆される．

関する問題はあるが，タコノキに単独でしか飛3．オオコウモリの散布能力来しなかったという本研究の結果は，オガサワ

ビデオ観察では，オオコウモリは単独でのみ

ラオオコウモリはタコノキの種子を母樹の範囲

餌場（タコノキ）に飛来した．オオコウモリの外に効果的に散布できていない可能性がある．

個体数が餌場に多いとき，種子が遠くまで運ばこまでの知見と他の海洋島での研究例から散布れる割合が高まるという予測を示す結果は得ら

効率の低下に関して以下のような理由が見込まれなかった．ビデオ設置期間と撮影時期の不足れる．

と偏りによって，複数のオオコウモリ飛来場面

ⅰ．オオコウモリの個体数減少：極めてオオコの撮影を逃した可能性がある．また，オオコウ

ウモリの個体数が減少したグアムでは，植物はモリが熟したタコノキに群がり争う場面は低頻

ほとんどオオコウモリによって散布されていな

度だが目撃することがある（杉田 私見）．トン

かった（Rainey et al. 1995）．トンガオオコウモ

ガでは，オオコウモリが種子散布をしなくなるリの研究では効果的に種子散布しなくなる閾値

個体数の閾値があり，閾値までは個体数と散布の個体数があった（McConkey and Drake 2006）．

効率は正の相関があった（McConkey and Drake

父島のオオコウモリ個体数は約 150 頭と推定さ

2006）．父島のオガサワラオオコウモリ個体数れている（鈴木・稲葉 2010）．もし，オオコウ

が，種子散布をしなくなる閾値に達しているか

モリが効果的に散布する個体数の閾値より小さどうかは不明である．父島での十分な調査日数

いのなら，タコノキ１本あたりに飛来する個体の確保や，よりはっきりと散布効率明らかにす

数は減少し，果実を巡る争い頻度の低下を引きるために父島より個体群密度が高いことも予想起こすだろう．

61

ⅱ．ネズミによる食害：ネズミによるタコノキ

謝辞

果実への食害率の高さは，オオコウモリが摂食

環境省自然保護官の福原裕氏と東京都小笠原支庁土

できる成熟果実の減少を導くだろう．ネズミの木課自然公園係の瀬堀ダニエル氏には設置許可や現地調査にあってご協力とご配慮を頂いた．安藤重行氏に食害によりタコノキ集合果の形状変化と成熟果は母島のオオコウモリの貴重な情報を頂いた．村上美

実数の減少は，オオコウモリの探索像（サーチ

奈氏，村上義弘氏，上開地広美氏及び佐藤望氏には現イメージ）の攪乱と採餌探索コストを増加させ地調査に協力頂いた．以上の方々に厚くお礼申し上げ

るだろう．

る．

ⅲ．オオコウモリの食性の変化：オガサワラオ
オコウモリの食性は，在来植物より外来・栽培

文献

植物に偏っていると示唆されている（Inaba et

阿部學・前田喜四雄・石井信夫・佐野裕彦 1994．オ
ガサワラオオコウモリの分布・食性・行動圏．小al. 2005）．外来・栽培植物の利用増加は，相対的にタコノキの利用頻度を低下させるだろう．
生息地が人里に近いオガサワラオオコウモリ

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．台

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慎 2010．空飛ぶ森の守り神と島々の未来－オガサワラオオコウモリの生態と保全策 .

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McConkey, K. R., Drake, D. R., Levey, D. J., Silva, W. R.
and Galetti, M. 2002. Extinct pigeons and declining bat

遺伝 64: 61-67.
常田邦彦・滝口正明 2011．ノヤギー日本の状況と島嶼

populations: are large seeds still being dispersed in theにおける防除の実際．山田文雄・池田

tropical Pacific In: Levey DJ, Silva WR, Galetti M (eds)

剛編「日本の外来哺乳類 管理戦略と生態系保全」：

Seed dispersal and frugivory: Ecology, Evolution and透・小倉

317-350.
豊田武司 1981．小笠原植物図譜．アボック社．鎌倉．

Conservation. pp 381-395.
Meehan, H. J., McConkey, K.R. and Drake, D. R. 2002.

渡邊謙太・加藤英寿・若林三千男 2003．小笠原の在来

Potential disruptions to seed dispersal mutualisms in

植物に対するクマネズミの食害状況調査．小笠原

Tonga, Western Polynesia. Journal of Biogeography 29:

研究年報 26: 13-31.

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Yamashita, N., Tanaka, N., Hoshi, Y., Kushima, H. and Kamo,

Myers, S. 2009. A Field Guide to the Birds of Borneo. New
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63

Vegetation Science 14:15-24.

Conservation status and an ecological role of Bonin flying foxes
in oceanic island ecosystem
Keisuke Ueda, Norimasa Sugita, Naoko Emura and Hajime Suzuki

In Pacific archipelagos, pigeons that can disperse large seeds have been greatly reduced or extinct,
so that flying-foxes play an unique role in longer-distance dispersal of the large-seeded fruits e.g.
pandanus (ca. 70 mm). Its effectiveness of seed dispersal depends on their population density.
In the Ogasawara Islands, two native pigeons are extinct and decreasing, and Bonin flying-foxes
Pteropus pselaphon survive. An alien species Black rats Rattus rattus has an impact on ecosystems
of indigenous flora and fauna by predation. Bonin flying-foxes carry intact seeds of Pandanus
boninensis in mouth but Black rats gnaw a hole in fruits and crunch seeds. We investigated therelationship between the flying-foxes and pandanus, and estimated the impact of rats on native
species interaction. We counted the number of pandanus fruits and feeding marks by rats. To
test whether the flying-foxes are the effective disperser of native large fruits or not, we observed
their feeding behavior by IR video cameras. Pandanus plants (30.2-70.4 %) suffered from any
rat predation. Flying-foxes ate partly fruits and dropped them beneath the parent tree. Our results
suggested that the flying-foxes would lose opportunities to disperse large seeds because of theseed predation by rats, the population decline of flying-foxes and their food habitat shift.

A study group for ecology of island flying-foxes

64

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 21 期

助成成果報告書（2013）

奄美大島固有の絶滅危惧種アマミヒイラギモチの繁殖と更新
奄美大島生態系研究会
1

指村奈穂子 ・石田

健 1・川口秀美 2・藤本勝典 2

アマミヒイラギモチは奄美大島の湯湾岳に固有な絶滅危慎種である．本種の分布を調査したところ，
湯湾岳周辺に 691 個体を確認した．このうち，繁殖が確認されたのはわずか 5 個体であり，サイズ的にも 50 個体程度しか繁殖していないと推定された．送粉者の観察を行ったところキマダラハナバチ属の一種が雌花を訪れていた．袋かけ実験の結果，単為生殖で充実した種子を持つ果実が実ることは少なかったため，生育地において結実している果実は，正常な送粉の結果であると考えられる．赤熟した果実の鳥類による散布の観察を試みたものの，自動撮影カメラで撮影することはできなかった．しかし，調査
地内には実生由来であろう個体が数多く生育していることから，ある程度の種子散布は行われていると推察される．生育地において，繁殖と更新に大きな問題がないようであるのに，分布が著しく限られている理由について考察するため，アマミヒイラギモチの分布と，林相および立地環境の調査を行った．
その結果，本種は，樹高が低く樹幹密度の低い林分に，多くの倒体が生育しており，落葉樹が多く混交する林分において，直径の太い個体がみられることが明らかになった．奄美大島の最高峰である湯湾岳
は，風衝低木林が発達していること，珪質泥岩由来の表層崩壊を起こしやすい地盤により倒木によるギャップが形成されやすいこと，温帯性の落葉樹が混交すること，などから，林床の光環境がたびたび好転し，その光環境に適応しているアマミヒイラギモチが更新すると考えられた．アマミヒイラギモチは，
このような特殊な立地に遺存しているため，湯湾岳において現地内保全することが重要である．繁殖できる個体が限られることにより，遺伝的多様性の低下が懸念されるものの，現在の環境を維持できれば，個体の更新は可能であると考えられた．

縁であるが，若木の葉は先が刺となって鋭くとⅠ．はじめに
奄美大島は，地史的には中国大陸と最後にがり，縁に深く切れ込んで，鋭い刺となる歯牙

陸続きになってから約 130 万年経っているこがあるのが特徴である（写真 1）．雌雄異株でと，現在の気候においては，亜熱帯と暖温帯の虫媒により受粉され，赤く熟した果実は烏によ間に位置することから，系統上分布上注目すべり散布されると考えられている（写真 1）．そき，数多くの希少植物が分布している．中でもこで本研究では，著しく個体数の減少したアマ

アマミヒイラギモチ（Ilex dimorphophylla）は，

ミヒイラギモチの繁殖特性や種子散布の実態，奄美大島だけに固有分布し，環境省レッドデー

散布種子からの実生更新が正常に行われている

タブックでは絶滅危倶 IA 類に指定されている．

かを調査し，繁殖や更新を妨げているプロセス

奄美大島内でも，島内最高峰の湯湾岳の山頂付を検出して，本種を保全するための方法を見出

近にのみ分布がみらる．本種は，成木の葉は全すことを目的とする．

1: 東京大学 2: 奄美野鳥の会
2011.11.30 受付，2013.10.23 公開

65

写真 1

アマミヒイラギモチの若木（左），雌花（右上），果実（右下）.

がみられる．山頂を含む稜線を境に，北側は国Ⅱ．調査地概況
調査地の湯湾岳は，奄美大島の南部に位置す

有林，南側は大和村の村有林となっている．

る島の最高峰であり，標高は 691 m である．北
緯 28° 17' 46. 02"，東経 129° 19' 16. 15" に位置Ⅲ．調査方法している．地質は古生層で，主として硬砂岩，

1．分布調査粘板岩，珪岩，輝緑凝灰岩からなる．奄美大島

湯湾岳周辺において，5 m 間隔にラインを設の気候としては，名瀬の観測所のデータより，置し，そのライン上を両脇 2. 5 m ずつを見な

年平均気温は 28 °C，年降水量は 3468 mm であがら踏査し，全域漏れのないように個体の探索

る．名瀬の暖かさの指数は 201 であるが，気温を行った．発見した個体は，根際直径と樹高をの低減率から湯湾岳の温かさの指数を計算する

測定し，GPS によって位置を登録した．このとと 151 である．奄美大島の気候帯は，暖温帯かき，根株更新の個体もみられたため，地表面でら亜熱帯の間に位置するが，湯湾岳山頂は暖温50 cm 以上の間隔の空いたものは別個体として帯となっている．湯湾岳周辺の植生は，植物社計測した．

会学的には，ヤブツバキクラス域自然植生，亜2．訪花昆虫および種子散布者の観察

熱帯常緑広葉樹林，ボチョウジースダジイ群

アマミヒイラギモチの開花時であった 4 月団，タイミンタチバナ－ミヤマシロバイ群落と28 日に，日の出前である朝 5 時から日没であされている（第 6 回・第 7 回自然環境保全基礎

る午後 6 時まで，1 時間おきに 15 分間，雌花に調査）．山頂部は海からの強風にさらされるこ

おいて訪花昆虫を観察した．花を訪れた昆虫のとにより，風衝低木林となっており，林冠高は

写真撮影および捕獲を試みた．果実の赤熟期で約 10 m 程度である．頻繁に霧のかかる雲霧帯

あった，9 月 23 日から 1 ヶ月間，赤外線センサーの様相を呈しており，数多くの貴重なラン科植付の自動撮影カメラを設置し，採餌に来る鳥類

物やシダ植物などが，樹幹に着生している様子の撮影を試みた（写真 2）．
66

3．交配実験および発芽獄験
開花前の花序を対象に，強制受粉，袋かけ，コントロールの 3 処理を，1 枝ずつ行い，結実
図２

図１を観察した（写真 3）．交配実験で得られた果実，
および，その他の個体から結実した果実を採取し，段階温度法による発芽試験を行った．
4．林相および立地環境
湯湾岳周辺に 10 m 四方の方形区を 12 箇所設
置し（図 1），毎木調査として，方形区内の胸高直径 l cm 以上の個体について，胸高直径を
写真 2

赤外線センサー付自動撮影カメラの設置状況

測定し，種名を同定した．方形区内の植生調査として，その林相を階層区分し，それぞれの階層ごとに，植被率および高さを測定し，出現種の被度を 6 段階で評価した．また，各方形区の斜面方位と傾斜角を測定し，方形区の中心部の高さ 1 m の位置において，魚眼レンズを用いて

表１

全天写真を撮影した．
図６

5．解析方法

毎木調査の結果から，方形区内で各種の胸高断面積を合計し，種の割合を計算して相対優占
写真 3度を算出した．植生調査の結果のうち，低木層

交配実験の袋かけ処理の様子．

および草本層の出現種について，その被度を割合に変換して合計したものを，方形区内で種ご

図1

毎木および植生調査のために設置した方形区の位置図．

67

樹高(cm)
1

60

50

40

30

20

10

図３

幹数(本)

図３

図４

分散
最大値
最小値
9514.16
487
30
－
－
－
－
－
－
24199.73524
1867344.57
650
22
図５21011.81383
4226666.84399
4613267.73
540
3
－
－
－
58761.00646
3734976.27
632
40
－
－
－

68

アマミヒイラギモチ雌花を訪れたアリの一種．

写真 5

<=150
<=140
<=130
<=120
<=40

<=50

<=60

<=70

<=80

<=90

<=100

<=110
<=30
幹数
（本）

<=20
図４
方形区
No.

<=10

600

500

400

樹高(cm)

1000

900

800

700

300

100

地際直径(mm)80.00 100.00 120.00 140.00 160.00

写真１

図６

図３

600
500
400
300

<=110

アマミヒイラギモチ雌花を訪れたハエの一種．

写真 4

アマミヒイラギモチの直径階分布．
図3
<=150

樹高
分散
最大値
最小値
平均値
479.36104.122.99
100.95
－
－
－
－
－
－
－
－
547.92
76.71
1.53
83.80
2045.77130.414.89
278.00398.3555.39
4.11
222.86
1854.39112.54
5.85
196.38123.43
53.60
0.83
82.60
－
－
－
－
955.2782.40
3.78
233.33852.7198.13
2.33
177.55
－
－
－
－
<=140

根際直径
平均値
12.97
－
－
10.22
39.30
31.11
41.38
7.95
－
30.88
19.42
－

<=130

20
0
0
10
8
7
8
20
0
9
11
0

0

<=100

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

<=90

直径(mm)<=80

直径(mm)
<=120

100

<=70

200
<=50

300
<=30

200

0
<=60

100

<=20

図５

<=40

400
<=10

500

図１

図２

600

アマミノヒイラギモチの根際直径と樹高の関係．

幹数(本)

表１

200

60.00
40.00
20.00
0
0.00

図2

幹数(本)

55mm
m以上

20mm以下
20-55mm
55mm以上図4

アマミヒイラギモチの個体位置図．根際直径の太さ 3 サイズ区分で凡例を変えて表示．

樹高の関係を図 2 に，直径階分布を図 3 に示す．

林相を表す変数として，林冠高，樹幹密度，胸直径階は L 字型分布を示した．個体の分布を

高直径の平均，胸高直径の分散，種数を算出し

図 4 に示す．アマミヒイラギモチは山頂部の平

た．立地環境の指標として，全天写真より測定
幹数(本)坦地および西に張り出した尾根上に分布してい樹高(cm)

900

1000

800

700

た．これら個体の雄雌の確認を行ったが，陽の

600

400

300

200

図４

0
0.00

100

0

図５

<=10

500

600

500

400

300

200

100

した開空度，および傾斜角を用いた． これら

図３との割合を算出し，相対優占度とした．また，

いて，CCA による序列化を行った．さらに，方は困難であった．花期および結実期に雄雌が確

40.00

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

<=40

20.00

当たる林冠外の枝にのみ花がついており，確認

<=30

方形区
No.

相対優占度と，林相および立地環境の変数を用
<=20

幹数
（本）

<=50

60.00

形区の中心から半径 20 m の円を発生させ，そ認できた個体は 5 個体のみであり，雄が 1 個体，
根際直径で 4. 8~9. 7 cm，この最小値以上を繁の平均，分散，最大値，最小値，をそれぞれ集<=90

殖個体として推定すると，約 50 個体が繁殖可計した．これら方形区周辺のアマミヒイラギモ

能で，あると推察される．

<=110

樹高
分散
最大値
最小値
平均値
479.36104.122.99
100.95
－
－
－
－
－
－
－
－
547.92
76.71
1.53
83.80
2045.77130.414.89
278.00398.3555.39
4.11
222.86
1854.39112.54
5.85
196.38123.43
53.60
0.83
82.60
－
－
－
－
955.2782.40
3.78
233.33852.7198.13
2.33
177.55
－
－
－
－

<=100

根際直径
平均値
12.97
－
－
10.22
39.30
31.11
41.38
7.95
－
30.88
19.42
－

直径(mm)<=80

80.00 100.00 120.00 140.00 160.00

根際直径の平均，分散，最大値，最小値，樹高<=70

地際直径(mm)

雌が 4 個体であった．繁殖が確認された個体は，

20
0
0
10
8
7
8
20
0
9
11
0

の内部のアマミヒイラギモチについて，
個体数，
<=60

チの生育状況と，先述のCCA の結果とを合わ<=120<=130 アマミヒイラギモチの生育状況と，林相，
せて，
<=140

2．訪花昆虫および種子散布者の観察
アマミヒイラギモチの雌花は，雌しべの付け立地環境，ともに出現する他種の状況との関係

根から蜜を出している様子がみられた． 1 時間について考察した．

に 15 分の観察の結果，12 時にハエの一種が（写

<=150

真 4）
，14 時と 17 時にアリの一種が訪花した（写
真 5）．15 時と 16 時にはキマダラハナバチの一１．分布調査種が訪花し，複数の花を飛び回るなどの行動が

分散
最大値
最小値
9514.16
487
30
－
－
－
－
－
－
24199.73524
1867344.57650
2221011.81383
4226666.84399
4613267.73
540
3
－
－
－
58761.00646
3734976.27
632
40
－
－
－

Ⅳ．結果

踏査の結果，湯湾岳周辺において，アマミヒ

みられた（写真 6）．今回は昆虫の捕獲に失敗

イラギモチ 691 個体が記録された．根際直径のしたため，昆虫の体に花粉が付着しているかを

最大は 14.1 cm，最小は 0.79 cm，樹高の最大は調べることはできなかった．

8.62 m，最小は 3 cm で，あった．根際直径と69

自動撮影カメラは，設置している 1 ヶ月間の

図６

表1

方形区周辺のアマミヒイラギモチの生育密度およびサイズ．
500

方形区の中心展点から半径 20 m の円の内部に生育するアマミヒイラギモチについて集計．
キノボリ
ホソバカ
オオバイ
ユウコク
ヤワカナ
ナチシケ
ホコザキ

方形区
No.

幹数
（本）

ヒメフタ
フジノカ

トクサラ

根際直径
平均値
分散
20
12.97
479.36
落葉樹率
0
－
－
0
－
－
樹幹密度
10 0.5 10.22
547.92839.30 2045.77
植被量
7
31.11
398.358 開空度 41.38 0.5 1854.39
種数
20 傾斜
7.95
123.43
断面積合計
0
－
－
林冠高
直径平均
9 直径分散 30.88
955.2711
19.42
852.71
0
－
－
ミミズバ
スダジイ

400

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

オニクラ

ヌリトラ

バリバリ
ナンホウ

300

タカサゴ

ミヤマシ
ギーマ
シラキ

ヒメハシ
200 イヌマキ
ハゼノキ
シマウリ
タイミタ

モッコク
アデク
ナギ
ウラジロ
サクラツ

シキミ

タイミン
ヒサカキ

100

0

ヒメセン
リュルリ
シマイズ
イスノキ
フカノキ

アリドオ ハンコク
エゾユズ
ヨゴレイ
イヌガシ
ムッチャ
リュウキ

センリョ

シマミサ
タブノキ

ノボタン

トクラサビナンカ
ハナイカ

0

アカミズ コケシノ

100

200

300

最小値
2.99
－
－
1.53
4.89
4.11
5.85
0.83
－
3.78
2.33
－

ヒメアリ

ハナガサ
ホルトノ
ヤブコウ
アマミフ
モクレイ
ベニシダ
イヌビワ アマミア
クチナシ
ショウベ
オオバカ
アマミテ
ヒメユズ

イジュ
ヒリュウ

オニトウ

-100
-100

ヤマヒハ

モクタチマメヅタ
エダホン
ホウロク
ヘゴ
カクチョ
シラタマ
シマユキ ミヤビカ
エダチヂ
アマシバヒメアオ
マンリョ
ヒロハミ
アオノク
シマムラ
シマガマ
シバニッ
シシアク ボチョウ
リュシキ
コバンモ
ヒイラギ
カクレミ
マメヒサ
オオキジ
サザンカ
エゴノキ
ヒメカカ
アマミヒ
クロバイ

最大値
104.12－－76.71
130.41
55.39
112.54
53.60
－
82.40
98.13
－
ナンアオ

コバノカ
ツルラン
ツルマサ
ハイホラ
ヒカゲヘ
ヤリホノ
アオガネ

ノシラン

400

500

600

樹高
平均値
100.95－－83.80
278.00222.86
196.3882.60－
233.33177.55－分散9514.16－－24199.73
67344.57
21011.81
26666.84
13267.73－
58761.00
34976.27
－

最大値
487
－
－
524
650
383
399
540
－
646
632
－

最小値
30
－
－
18
22
42
46
3
－
37
40
－

細多

なし
600

500

400

300

200

0

100

図３

幹数(本)

太少

<=20

バチの一種．

図４

図５

写真<=10
6 アマミヒイラギモチ雌花を訪れたキマダラハナ
図5方形区周辺のアマミヒイラギモチの根際直径と樹幹密

度の関係．

<=30
<=40

４．林相および立地環境

間に，赤外線センサーに反応して 440 枚の写真
<=50
<=60

直径(mm)が撮影された．しかし，これらの写真に鳥類な<=70

方形区周辺のアマミヒイラギモチの生育状

どの採餌の様子は写っていなかった．

況を表 1 に示す．方形区は以下の特徴によっ

<=80
<=90

3．交配実験および発芽試験<=100て 3 つのグループに分けられた（図 5）．アマ<=110
38 のうち交配実験の結果，強制受粉は花数

ミヒイラギモチが周辺に生育していない方形区<=120

6 粒，袋かけは花数 13 のうち結実 l 粒， （2，3，9，12）
結実<=130，アマミヒイラギモチの直径<=140
25 のうち結実 5 粒であっコントロールは花数の平均値は高く，本数は少ない方形区（5，6，7，

た．結実率を計算すると，強制受粉，袋かけ，

10），アマミヒイラギモチの直径の平均値は低コントロールはそれぞれ，15.8 %，7.7 %，20 %く， 本 数 は 多 い 方 形 区（1，4，8，11） の 3となった．これら種子について，
段階温度法で，つのグループである．

<=150

発芽試験を行っているが，現在のところ発芽は方形区内の毎木調査の結果を変数としたみられない．別の雌木から採取した種子についCCA 分析で得られた軸のうち，1，2 軸に対すても，同様にまだ発芽がみられていない．

る散布図を，上記の 3 グループごとに凡例を
70

400
リュシキ
アマミア

300
クロバイ
シバニッ
モッコク

200
ミヤマシ
シキミ

シマガマ
樹幹密度

0.5
スダジイ

ムッチャ

タイミン
アカメガ
シマウリ

アマシバ

100
アデク
ミミズバ

0

ウラガシ
ウラカン

傾斜

アカミズ

ヤマモモ

-100

フカノキ
ビナンカ

ヒサカキ

ボチョウ
シラキ
イスノキ
イジュ
マメヒサ

0.5
開空度

ギーマ

ヤマヒハ

タブノキ
エゴノキ

ヒカゲヘ
シシアク
クチナシ シマムラ
サンゴジ
ヤマグル
ヒイラギ
アマヒサ
イヌガシ
サカキ
モクタチ
サクラツ
サザンカ
ナンゴク
落葉樹率
オキナワ
アマヒイ
コバンモ
ナギ
ヒメユズ

植被量
種数
バリバリ

断面積合計
カクレミ

直径平均

林冠高
-200

直径分散
リュモチ
ホルトノ

-300
-200

図6

-100

0

100

200

300

400

毎木調査と林相の CCA 分析で序列化された軸上での方形区のスコア散布図．

変えて示して図 7 に示す．アマミヒイラギモ

Ⅴ．考察

チが周辺に生育しない方形区は，他の方形区に１．分布調査比較して 1 軸が小さい領域に，2 軸は大きい領

今回のアマミヒイラギモチの個体の探索によ域にまでプロットされた．これは，林相においり 691 個体が確認された．これまで，アマミヒて，1 軸では，樹高が高く，落葉樹が少なく，

イラギモチについては中川（2000），Setoguchi

2 軸では，樹幹密度が高く直径の分散が小さい

et al.（2008）による報告があるが，そこでは 44という傾向にあった．
これらの方形区には，リュ個体が確認されている．本研究によって初め

ウキュウミヤマシキ，アマミミアラカシ，シバて，詳細な探索が行われ，わずかな見落とし

ニッケイなどが特徴的に混生していた．

を除いてほとんど全個体の確認に至ったと思わ

次に，方形区内の植生調査の結果を変数としたれる．これまで知られていたよりも多くの個体

CCA 分析で得られた軸のうち，1，2 軸に対すを発見でき，狭い範囲とはいえ，ある程度の個る散布図を図 7 に示す．アマミヒイラギモチ

体数を維持していることが明らかになった．環の直径が太く本数は少ない方形区は，直径が細境省レッドデータブックでは，本種は絶滅危倶

く本数は多い方形区に比べて，2 軸に対して大IA 類（CR）に指定されており，現存する株数

きな値をとった．これは，林相において，落葉は不明であるが，この調査により「～ 1000」カ

樹が多く，樹冠高が低いという特徴を持ち，キテゴリーに分類することが可能となった．しかノボリシダ，ヤワカナワラビ，ユウコクランなしメッシュ数としては依然として少なく，絶滅どが優占する傾向にあった．

の危機に瀕していることは明らかである．
71

500
キノボリ
ホソバカ
ユウコク
ヤワカナ
オオバイ
ナチシケ
ホコザキ

ヒメフタ
フジノカ

トクサラ

ミミズバ
スダジイ

400
オニクラ

ヌリトラ
バリバリ
ナンホウ

300

タカサゴ

落葉樹率
ミヤマシ
ギーマ
シラキ
ヒメハシ
200 イヌマキ
ハゼノキ
シマウリ
タイミタ

モッコク
アデク
ナギ
ウラジロ
サクラツ

タイミン
ヒサカキ

0.5

100

ヒメセン
シマイズ
リュルリ
イスノキ
フカノキ

0

ハナガサ
ホルトノ
ヤブコウ
アマミフ
モクレイ
ヤマヒハ イヌビワ
ベニシダ
クチナシ
ショウベ
オオバカ
アマミテ
アマミア
シキミ
ヒメユズ
モクタチマメヅタ
エダホン
ホウロク
ヘゴ
カクチョ
シラタマ
ミヤビカ
ヒメアオ
樹幹密度 シマユキ
アマシバエダチヂ
マンリョ
ヒロハミ
アオノク
シマムラ
センリョ
シマガマ
シバニッ
シシアク ボチョウ
リュシキ
コバンモ
ヒイラギ
カクレミ
マメヒサ
オオキジ
サザンカ
植被量
エゴノキ
ヒメカカ
アマミヒ
クロバイ
イジュ
ヒリュウ

オニトウ
開空度

傾斜

ノボタン

ナンアオ
ノシラン

コバノカ
ツルラン
ツルマサ
ハイホラ
ヒカゲヘ
ヤリホノ
アオガネ

種数

アカミズ コケシノ

断面積合計

-100
林冠高

図7

0.5

シマミサ
タブノキ

トクラサビナンカ
ハナイカ

-100

ヒメアリ

アリドオ ハンコク
エゾユズ
ヨゴレイ
イヌガシ
ムッチャ
リュウキ

0

直径分散

100

200

300

400

500

600

直径平均

植生調査と林相の CCA 分析で序列化された軸上での方形区のスコア散布図．

アマミヒイラギモチの直径階分布は L 字型

間の移動が困難と考えられるアリの仲間は，送を示し，健全に更新が行われているように見受粉に貢献しているとは考えにくい．キマダラハ

けられるが，このデータには地中での根萌芽な

ナバチの一種は，1 日の 1 花序にも 2 度訪れ，1

どの栄養繁殖が多くの割合で含まれている可能

度の訪花にも花開を飛びまわっていたこと，雄性があるため，遺伝的多様性の維持については

木（写真 7）のある遠くまで飛ぶことが可能で注意が必要である（図 3）．中川（2000）はア

あることから，有効な送粉者であると考えられ

マミヒイラギモチのアイソザイム分析を行い，る．キマダラハナバチは奄美大島ではアマミキ

多型が見つからなかったと述べている．分布図

マダラハナバチ一種の記録のみであるが，ダイを概観した様子では，山頂部の平坦地および尾ミョウキマダラハナバチが大隈初頭と沖縄諸島

根上に散在しており，場所により分布の濃淡やから記録されているため，本種が奄美大島に生

サイズのばらつきがあるように見受けられる

息している可能性もある．本研究では捕獲に失（図 1）．これについては林相や立地環境との関敗したため，写真からの同定になり，その 2 種係について別に議論する．

の区別がつけられなかった．さらなる調査の機

２．訪花昆虫および種子散布者の観察会があれば，ぜひこの種を捕獲して同定し，体訪花昆虫の観察の結果から，アマミヒイラギ
モチが蜜を用意して虫を呼んでいる虫媒の植物に付着した花粉を抽出したり，昆虫の生息域との議論を行いたい．

であることが明らかになった． 1 度だけわずか

自動撮影カメラでは鳥類の採餌を撮影するこな時間雌花に来たハエの仲間や，雄木と雌木のとができず，種子散布者を特定することができ72

には種皮に傷がつくなどの刺激が必要な可能性がある．烏散布種子には，鳥類の消化器官を通過することにより，種皮に傷がついて，発芽可能となる種がある（上田 1999）．奄美市内の住宅の庭などにアマミヒイラギモチが植栽されているが，この雌木から落ちた種子が，数年後に発芽した観察例がある．これらのことと，調査
地内にも多数の実生が存在していることから，
アマミヒイラギモチは，昆虫による送粉によっ
写真 7て他殖し，その種子は発芽能力を持ち，更新にアマミヒイラギモチの雄花．

貢献すると考えられる．
なかった．
赤外線センサーは反応しているのに，

４．林相および立地環境

撮影できていないことの原因としては，シャッ

湯湾岳周辺のアマミヒイラギモチ分布域内にターを切るまでに時聞がかかるなどのカメラのおいても，その分布には濃淡があり，山頂の風性能が挙げられる．種子のサイズと周辺に生息

衝低木林の範囲外の，樹冠高が高く，樹幹密度する鳥類を考えると，メジロのようなサイズのが比較的低く，直径の太めの樹木から構成され鳥類が採餌している可能性が考えられる．
今後，る林分にはアマミヒイラギモチは分布しなかっ直接観察をする機会があれば，種子散布者を特た．奄美大島の低地亜熱帯林のような，一般的定し，その鳥類の行動圏や，種子散布距離と，な森林内にはアマミヒイラギモチは生育していアマミヒイラギモチの分布が限られることの関ないと判断される．また，山頂の風衝低木林の係について議論したい．

内部でも，非常に高密度な，直径のそろった常３．交配実験および発芽試験

緑樹から構成される林分にも，アマミヒイラギ

交配実験では，袋かけの花序にも結実が 1 粒

モチは分布していなかった．このことは，アマだけみられた．アマミヒイラギモチは雄雌別株

ミヒイラギモチが更新し成長するために必要なであるとされるが，雌花にも退化したおしべが光環境が，樹高の高い森林や，高密度の常緑樹

残っている．しかし，このおしべには花粉がみ林では整っていないということが理由と考えらられなかったことから，この種子は自殖ではなれる．逆に考えると，湯湾岳山頂部の風衝低木

く単為生殖であったと考えられる．雌しべに外林で，落葉樹が混じり，種の多様な森林の中に的な刺激があっただけで，胚の発生が進むこ

のみ，アマミヒイラギモチが分布しているとととがあることが，他種で知られている（上田らえることができる．

1999）．未だ発芽試験の結果が出ていないが，

アマミヒイラギモチのサイズ構成を検討する

この単為生殖による種子はシイナである可能性と，落葉樹の混じる，高密度の低木林の内部でもある．強制受粉の方が，コントロールよりもは，アマミヒイラギモチの直径は太く成長し，結実数や結実率が高かったことから，昆虫によ本数は少ない傾向があった．これに対し，これる送粉は行われているものの，花粉制限があると逆の林相の林分には，直径の細いアマミヒイと推察された．これらの種子の発芽試験においラギモチが多数生育していた．この違いは，おてもまだ発芽はみられていないが，種子の発芽

そらく，前者は，アマミヒイラギモチが，風衝73

により単木状に枯死して形成されたギャップの更新に貢献している可能性が高い．

光環境に適応して，断続的に更新した林分であこのように，アマミヒイラギモチは，その生り，後者は，斜面崩壊などある程度の面積を撹育地においては，送粉や種子散布といった繁殖

乱された際に，多くのアマミヒイラギモチが更にも大きな問題はなく，数多くの個体が更新し新した結果であると考えることができる．

ている．しかし，本種は湯湾岳周辺に分布が著しく限られているため，絶滅危倶種とされている．この原因としては，アマミヒイラギモチのⅥ．総合考察本研究により，湯湾岳周辺に，アマミヒイラ

生育状況と，林相および立地環境の関係から，

ギモチを 691 個体確認することができ，その直アマミヒイラギモチの更新と成長に必要な光環

径階分布は L 字裂をしていた．送粉者観察と，境が重要であることが示唆された．

交配実験の結果より，アマミヒイラギモチは，

湯湾岳は奄美大島の最高峰であり，低地の亜

キマダラハナバチの一種により有効な送粉が行熱帯林と比較すると，温帯性の落葉樹が多く混

われ，花粉制限はあるものの，ある程度の優位生していることから，比較的林床に明るい環境

繁殖が行われていると考えられた．種子散布者が維持されると考えられる．また山頂付近は，の観察は，残念ながら失敗に終わったが，調査

海からの強風により，風衝低木林が発達してお地にみられる多くの実生や，市街地での種子かり（写真 8，9），階層構造の発達した低地の亜らの発芽観察から，種子は有効に散布されて，熱帯林に比較すると，林床に光が届きやすい．
さらに，湯湾岳は山頂部のみ，表層地質を珪質泥岩が占めており，この地質は滑りやすい粘土
質の士壌を生み出し，生育する樹木は時折強風に煽られ根返りを起こして枯死したり，表層崩壊によって根こそぎ倒木になったりしている．
このような特殊な環境条件により，湯湾岳周辺部の林床は，他の場所とは異なった光環境が実現されていると考えられる．つまり，安定した亜熱帯林のように暗くもなく，大規模な台風の

写真 8

樹冠から突き出した陽のあたる枝にアマミヒイラギ

モチの花がついている様子．

撹乱後のように強烈に明るくもない，ほどよい
頻度と規模で光が差す条件である．アマミヒイ
ラギモチは，この光環境に適応しており，湯湾
岳周辺にのみ，更新と成長が可能な場所が存在すると考えられた（写真 10，11）．
アマミヒイラギモチの近縁種であると考えられる，葉縁が刺状になるモチノキ属樹種は，近くでは中国や台湾に生育している．大陸と陸続きであった時代に奄美大島まで分布を拡大してきたアマミヒイラギモチの祖先は，海で分断さ

写真 9

湯湾岳山頂付近の風衝低木林の林冠の様子．

れて以来，特殊な環境を維持できた湯湾岳に遺74

ギモチも，落葉樹ではないものの，そのような種群と類似のものであり，湯湾岳の撹乱と光環境に適応して，固有種となっていると考えられる．
アマミヒイラギモチは，生育地に維持されてきた環境や，地史を反映しており，奄美大島の貴重な自然を代表する植物として，きわめて重要な種である．本種はこのような特殊な立地に遺存しているため，その保全を考えるときには，生育地である湯湾岳において現地内保全することが必要不可欠である．今回の研究により，ア
写真 10

マミヒイラギモチは，幸い，現在の環境を維持

林冠の少し上まで樹冠を伸ばしているアマミヒイ

ラギモチ．

することにより，しばらくの個体群の維持は可能であると判断された．しかし，繁殖する個体
数が少ないため，遺伝的多様性の低下が懸念され，繁殖特性の詳細な調査とともに，今後の研究の課題である．
謝辞
本調査にあたって，奄美大島野鳥の会のみなさまには，快く調査の手伝いをしていただき，またときには議論にお付き合いいただき，大変有意義な調査を展開することができたこと，感謝いたします．特に奄美大島野鳥の会の川口和範さまには，調査が遂行しやすい
ように，レンタカーや書類の手配，島での生活面の助

写真 11言までいただきました．川口和範さまは，本調査が終最大級の直径をもつアマミヒイラギモチの樹幹．

了した直後に交通事故で他界され，お悔やみの気持ち

存し，固有種へと種分化し，現在に至ると推察される．堀田（2003）は，奄美大島には固有や隔離分布する暖温帯系落葉樹が多くみられ，その多くの生育地が，撹乱を受けた二次林的な生でいっぱいですが，ここで感謝の気持ちを述べ，合わ
せてご冥福をお祈りいたします．奄美大島野生生物保護センターでは，調査のたびに宿泊施設を使用させていただき，安く宿泊でき，自由に行動できたので，調査内容を充実させることができました．プロ・ナトゥー

態環境であると述べている．第四紀の寒冷期にラ・ファンドさまから助成をいただき，また，みなさは，海面が 100 m 以上低下し，東シナ海の大部

まのおかげで，奄美大島の貴重な自然を観察しながら，分は陸化した．当時，奄美大島は暖温帯の南部であり，大陸気候の影響を強く受ける環境であり，このときに大陸から侵入してきた暖温帯系の種の一部が固有にまで分化し，現在の奄美大島に生育している（堀田 2003）．アマミヒイラ75

アマミヒイラギモチの調査を行ったことにより，この自然の保全に貢献する重要な情報が得られたと思っています．みなさまに厚く御礼申し上げます．

瀬戸口浩彰・中川政治・百原

文献
堀田

満 2003．九州南部から南西諸島地域での植物のキ科）の植物体サイズと葉の二型性．植物地理・

進化―隔離と分断の生物地理―．Bunrui 3:77-94.

分類研究 56:7-11.

中川政治 2000．絶滅危慎植物アマミヒイラギモチ Ilex
dimorphophylla の保全に関する基礎研究 . 京都大学

新 2008．琉球列島奄美大島の絶滅危倶植物アマミヒイラギモチ（モチノ上田恵介 1999．種子散布．助け合いの進化論 <1> 鳥が運ぶ種子．築地書館．東京．

卒業論文 .

Regeneration and reproduction of Ilex dimorphophylla, endangered
and endemic in Amamioshima island
Naoko Sashimura, Ken Ishida, Hidemi Kawaguchi and Katunori Fujimoto

Ilex dimorphophylla is an endangered and endemic species in Amamioshima island. 691
specimens were found around Mt. Yuwandake. We estimated that about 50 of them werereproduced. Nomada sp. was found as a pollinator of this species. The mating experiments showed
only a few cases of parthenogenesis of this species. It is estimated that Ilex dimorphophylla isgenerally reproduced through normal pollination at this site. When the fruits ware about to turn
red, we set an automatic shooting camera with infrared ray sensor. Unfortunately we could not get
the picture of birds feeding themselves. But we assumed the there were some seed dispersals formany seedlings were found at the site. Although the reproduction and regeneration of this species
are done normally at the site, the species distribution is very limited. In order to seek the reason,
we investigated the relation between Ilex dimorphophylla distribution and species composition andstructure of forests and site environments. As the result, a large number of Ilex dimorphophylla
trees were distributed in the forest with low canopies and tree density. Many Ilex dimorphophylla
specimens with long diameters were distributed in the forests with high rate of deciduous trees.
Mt. Yuwandake is the highest mountain on Aamamioshima island, where there are wind beaten
scrub forests, frequent surface failure caused by the siliceous mudstone geology and high rated
mixture of temperate deciduous trees. For those reasons, the forest floor gets a lot of sum light,
and Ilex dimorphophylla can be regenerated because of its adaptation to the light condition. The
in-site conservation is important for Iiex dimorphophylia only adapt to special environments. As
there is a few reproductive specimens deterioration of the gene diversity is concerned; however it
is possible to maintain the population of this species if the present environments are maintained.
Amami Ecosystem Research Group

76

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 21 期

助成成果報告書（2013）栃木県奥日光地域におけるニホンジカの高密度化がネズミ類とその捕食者に与える影響
奥日光野生動物研究グループ1

小金澤正昭 ・關義和 2・奥田

圭 2・藤津亜弥子 3・伊東正文 4栃木県奥日光では，シカの過採食によるササ類の消失が報告されている．本研究では，シカによるササ類の消失がネズミ類とその捕食者にどのような影響を及ぼしているのか調査した．調査期間は，2010
年 12 月～ 2011 年 3 月（積雪期）と 2011 年 4 月～ 7 月（無雪期）である．調査は本地域に設置されている防鹿柵の内外で対象動物の相対密度を比較することにより実施した．ネズミ類の相対密度は，積雪期には柵内外で差はみられなかったが，無雪期には柵外よりも柵内で高かった．先行研究と同様に柵外のササ類の消失がネズミ類の生息に影響したものと推測される．フクロウの相対密度は，ネズミ類と同様の傾向を示した．このことは，シカが間接的にフクロウに影響を及ぼしている可能性を示している．
しかし，キツネとテンの相対密度は柵内外で差はみられなかった．このことは，両者の密度がネズミ類の現存量だけで決まっているのではない可能性を示している．

能性が指摘されている（田中ほか 2006）．このⅠ．はじめに近年，シカ類の生息地拡大と個体数増加にようなシカ類の動物群集への影響は，それらをよる森林の衰退が世界的に生じている（Cote et

餌資源として利用する捕食者にも影響を及ぼし

al. 2004）．特に，シカ類の採食は，植生にさまている可能性が考えられる．たとえば，栃木県

ざまな影響を及ぼすことが知られている（たとの奥日光地域では，シカの高密度化によって昆

えば，Rooney and Waller 2003，Cote et al. 2004，

虫類やミミズ類が増加し，さらには昆虫・ミミ

Takatsuki 2009）．日本においても，ニホンジカ

ズ類を主要な餌資源とするタヌキ（Nyctereutes（Cervus nippon；以下，シカとする）の植生へ

procyonoides）の増加にも影響することが示さの影響が多くの自然公園で報告されており，生れている（關・小金澤 2010，關 2011，Seki and

態系保全のためのシカの管理が重要な課題とKoganezawa 2013）．したがって，シカ類によるなっている（常田ほか 2004，
常田 2006）．
しかし，

ネズミ類への影響は，その捕食者にまで及んでシカ類の影響は植生のみに留まらず，動物群集いる可能性は高い．

にまで及ぶことが報告されている．たとえば，栃木県の奥日光では，1984 年以降にシカのシカ類の個体数増加によるネズミ類への影響

個体数が増加し，千手ヶ原周辺のササ類はほは世界各地で報告されており（Flowerdew andとんど枯死したことが報告されている（小金Ellwood 2001，Keesing 1998，Smit et al. 2001），

澤・佐竹 1996）．したがって，奥日光において日本でも大台ヶ原においてシカの過採食に伴うも大台ヶ原の例のようにネズミ類が減少していササ類の減少によりネズミ類が減少している可る可能性は十分に考えられる．ネズミ類は，フ1: 宇都宮大学農学部附属演習林 2: 東京農工大学大学院連合農学研究科 3: 宇都宮大学大学院農学研究科 4: 宇都宮大学農学部
2011.12.22 受付，2013.10.18 公開

77

クロウ（Strix uralensis）やアカギツネ（Vulpes

性 植 物 で あ る シ ロ ヨ メ ナ（Aster ageratoides

vulpes；以下，
キツネとする），
ニホンテン（Martes

leiophyllus）や裸地などに置き換わっている状

melampus；以下，テンとする）などの餌資源況である（長谷川 2008）．林冠構成種に関してとなっているため（たとえば，山本 1994，白石・は，柵の内外で顕著な差はみられず，どちらも

北原 2007），ササ類の消失に伴うネズミ類の減ミズナラ（Quercus crispula）やハルニレ（Ulmus

少によって，シカは上位捕食者に間接的に負のdacidiana）， シ ラ カ ン バ（Betula platyphylla），

影響を及ぼしている可能性が考えられる．

カラマツ（Lalix kaempferi）などである．

現在各地で実施されているシカ類の被害対策

上述した防鹿柵は，基本的に中型以上の哺乳は，シカから植生を保護することに重点が置か類にとっては通過することが困難な構造となっれている場合が多く，そこには動物群集の保全ているが，地面に掘られた穴からキツネやタヌの観点は含まれていないことが多い．森林生態

キなどが柵の内外を行き来している行動が観察

系の保全のためには，生態系を構成する生物間されている．そのため，防鹿柵は，中型哺乳類の相互作用を明らかにする必要性が指摘されての移動にとっては大きな障壁にはなっていない

いることからも（日野ほか 2003），今後さまざ

ことが考えられる．

まな種に対するシカ類の影響を評価していく必
要がある．

Ⅲ．方法

本研究では，今後の生態系管理を実施してい1．相対密度の比較

く上での基礎資料を得ることを目的に，シカに調査期間は，2010 年の 12 月から 2011 年の 7よるネズミ類とその捕食者への影響について調月までとし，12 月から 3 月までを積雪期，4 月

べた．

から 7 月までを無雪期とした．無雪期には，柵内はササで覆われている．柵外では，4 月から
5 月には裸地の状態であり，6 月から 7 月には

Ⅱ．調査地
調査は，栃木県日光国立公園内の奥日光地域

シロヨメナで覆われているが，その現存量はサにおいて行った（36° 45′ N，139° 25′ E）．調査

サに比較して少ない．

範囲の標高は，約 1,270 m ～ 1,500 m である．

調査は，柵内外で対象動物の相対密度を比較

日光測候所によると，年平均気温と年間平均することにより実施した．各動物の相対密度は，

降水量はそれぞれ 6.7 ℃，2,103 mm（1971 ～ネズミ類は捕獲により，フクロウは鳴き返し法

2000 年）である．

により，キツネとテンはカメラトラップ法によ本地域では，シカによる植生への影響を軽減

り調べた．以下に，それぞれの調査方法についするため，防鹿柵が小田代原（1998 年）と戦場ヶて述べる．

原（2001 年）の周辺にそれぞれ栃木県と環境

1）ネズミ類の捕獲

省により設置された（総延長約 16.3 km，面積

柵内外に 50 m×50 m のプロットをそれぞれ 2

約 900 ha）
．そのため，柵内ではシカの主要な地点ずつ設置し，各プロットに 25 個のシャー

食物資源であるミヤコザサ（Sasa nipponica；

マ ン ト ラ ッ プ（7.6 cm×8.9 cm×23 cm，H. B.

以下，ササとする；Takatsuki 1983，1986,

Sherman Traps, Inc.，Tallahassee，FL，USA）を

Yokoyama and Shibata 1998） が 優 占 す る が，

10 m 間隔に設置し，餌には生のサツマイモと柵 外 で は 林 床 の ほ と ん ど が， シ カ の 不 嗜 好バターピーナッツを毎回適量用いた．捕獲は，78

積雪期と無雪期にそれぞれ 4 回ずつ実施した．

Moultrie Feeders Inc.，Alabaster，AL，USA；以下，

1 回の罠の設置期間は 6 晩 7 日間とし，毎日早カメラとする）をそれぞれ地上約 0.75 m の高朝に見回りを行った．

さに設置した．カメラの見回りは毎月 1 回行い，

2）フクロウの鳴き返し法

SD カードと電池の交換を行った．

フクロウの雄は，繁殖期である 2 月から 6 月

2．統計解析

にかけて，テリトリー宣言および防衛と雌個体

柵内外におけるネズミ類の相対密度の有意とのコミュニケーション機能を持つ鳴き声を発差は，1 晩あたりに捕獲された延べ個体数を用すること，雌も雄ほどの頻度ではないが雄へいて，Wilcoxon の符号化順位検定により調べの返答や警戒音を発することが知られている

た．フクロウに関しては，各地点において鳴き（Lundberg 1980，渡辺 1989）．鳴き返し法とは，返した個体数の平均を算出し，Mann-Whitney

フクロウが持つこれらの性質を利用し，録音しの U 検定により柵内外の相対密度の有意差をたフクロウの鳴き声を一定時間スピーカーから調べた．カメラトラップ法では，各地点におけ流し，この声に対する反応をもって個体の位置るカメラの稼働日数は同じであったため，解析を調査する手法である．

には撮影回数を用いた．なお，5 分以内に撮影

調 査 は，Zuberogoitia and Campos（1998） にされたものは全て 1 回とカウントした．相対密

従い，柵内外にそれぞれ 500 m 間隔に 7 つの調度の有意差は，各地点の延べ撮影回数を用いて査地点を設置した．そして，各地点において，

Mann-Whitney の U 検定により調べた．

蒲谷・松田（2001）に収録されているフクロウ

統計解析には，R 2.10.1（R Development Coreの雄の鳴き声を，デジタルオーディオプレイ

Team 2009）を使用し，有意水準は 5％とした．

ヤ ー（iPod nano，Apple Inc.，Cupertino，CA，
USA）とホーンスピーカー（ER-2830W，TOA

Ⅳ．結果

株式会社，神戸市）を用いて 5 分間流した．そネズミ類は，積雪期には柵内では延べ 11 個の後，5 分間待機し，この時間内に鳴き返した

体，柵外では延べ 17 個体捕獲され，無雪期に個体の位置を，方位磁石を用いて三角測量法には柵内では延べ 106 個体，柵外では延べ 15 個より推定した．推定された位置が複数ある場合体捕獲された．1 晩あたりの捕獲個体数は，積には，それらは全て別個体とした．調査の時間

雪期には柵内外で差はみられなかったが（V ＝帯は，日没 30 分前から翌日の日の出までとし

11.5，P ＞ 0.05），無雪期には柵外よりも柵内でた．なお，調査期間はフクロウの繁殖期である

有意に多かった（V ＝ 188，P ＜ 0.001；図 1）．

2 月から 6 月までとし，各地点での調査回数はフクロウの鳴き返し個体は，2 ～ 3 月（積雪期）

2 ～ 3 月には 4 ～ 5 回，4 ～ 6 月には 15 ～ 16には柵内外のどちらにおいても記録されなかっ回であった．

た．4 ～ 6 月（無雪期）においては，鳴き返し

3）カメラトラップ法

た個体数の平均は，柵内では 0.4，柵外では 0.2

カ メ ラ ト ラ ッ プ 法 で は， 柵 内 外 に 約 1.2
km×1.2 km の調査地を設置し，それぞれ 32 メッとなり，柵外よりも柵内で有意に多かった（W＝ 44，P ＝ 0.012；図 2）．

シュに分割した．そして，32 メッシュから 16

カメラトラップ法では，キツネの撮影回数はメッシュをランダムに選び，各メッシュの中心

積雪期には柵内では 6 回，柵外では 5 回で，無に自動撮影デジタルカメラ（Game Spy D-55IR，

雪期には柵内では 2 回，柵外では 5 回であった．

79

図1

積雪期と無雪期における柵内外のネズミ類の現存量．

棒グラフは 1 晩あたりの平均捕獲個体数を，縦線はその標準誤差を示す．罠の設置台数は柵内外にそれぞれ 50 基である．

図2

積雪期と無雪期における柵内外のフクロウの鳴き返し

個体数．棒グラフは 7 地点における調査 1 回あたりのフクロ
ウの平均鳴き返し個体数を，縦線はその標準誤差を示す．

テンの撮影回数は積雪期には柵内では 7 回，柵る可能性が指摘されている（田中ほか 2006）．

外では 11 回で，無雪期には柵内では 1 回，柵

このことから，無雪期において柵外よりも柵内

外では 0 回であった．キツネとテンの柵内外にでネズミ類が多かった要因の一つには，カバーおける撮影回数には，積雪期無雪期ともに有意の有無が関係しているものと推測される．しかな差は認められなかった（キツネ：積雪期，Wし，柵外においても毎年 6 月下旬から 10 月に＝ 130，P ＞ 0.05；無雪期，W ＝ 111，P ＞ 0.05；

かけてはシロヨメナが繁茂する．本研究では，

テン：積雪期，W ＝ 107，P ＞ 0.05；無雪期，

シロヨメナが繁茂する時期には，7 月にしか調W ＝ 136，P ＞ 0.05；図 3）．

査を行っていないものの，柵内の捕獲個体数は柵外のものよりも 10 倍以上多かった．このこ

Ⅴ．考察とから，ササ類など，常時繁茂している植物のササ類はネズミ類のカバーとして重要でありある林床は，ネズミ類の生息にとってより重要（Wada 1993），ササ類の消失によりカバーがなである可能性が考えられる．また，積雪期におくなることが，ネズミ類の生息に大きく影響すいては，ネズミ類の柵内外における捕獲個体数80

図3

積雪期と無雪期におけるアカギツネとニホンテンの自動撮影デジタルカメラによる撮影回数．棒グラフは 16 地点の平均撮影回数を，縦線はその標準誤差を示す．

には有意差はみられなかった．特に，積雪の多ぼしている可能性を示している．

くなる 1 月から 3 月には柵内外のどちらにおい

しかし，キツネとテンの柵内外における相対てもネズミ類はほとんど捕獲されなかった．こ

密度は，フクロウのように積雪期と無雪期におれらについては，寒さなどによるネズミ類の何いて違いはみられなかった．キツネとテンは，らかの生理的な変化や，生息数自体が少なくネズミ類の他に昆虫類やミミズ類なども食物なっているなどの要因が考えられるものの，詳

資源として利用するため（小金澤・黒川 1983，

細は不明である．今後，積雪期において，柵内

山本 1994，荒井ほか 2003），両者の密度が単純外のネズミ類の相対密度をより詳細に比較してにネズミ類の現存量だけで決まっている訳ではいくためには，捕獲だけではなく雪上におけるない可能性が高い．特に柵外においては，シカ

ネズミ類の巣穴の数を数えるなどの調査も必要の影響により一部の昆虫類とミミズ類が増加しであろう．

ていることが示されている（關・小金澤 2010，

フクロウの柵内外における相対密度は，積雪關 2011，Seki and Koganezawa 2013）．これらの期には差はみられなかったが，無雪期には柵外

結果は，シカによる負の間接効果（ネズミ類のよりも柵内で有意に高く，ネズミ類と同様の傾減少）と正の間接効果（昆虫類とミミズ類の増向を示した．フクロウは繁殖期には，食性がネ加）が，キツネとテンの個体群に同程度に作用

ズミ類に特化していることが示されている（白している可能性を示している．ただし，本研究

石・北原 2007）．このことから，ネズミ類の現では，調査期間が短く，キツネとテンの撮影回

存量の違いに応じて，柵内外のフクロウの相対数も極めて少なかった．そのため，今後，これ密度に違いが生じたものと推測される．このこらの可能性について検証していくためには，継とは，シカがフクロウに間接的に負の影響を及続して調査を実施していく必要があるであろ81謝辞
本研究を行うにあたり，岡山理科大学の城ヶ原貴通
助教，元宇都宮大学の大谷道生氏にはネズミ類の捕獲方法について多くのご助言をいただきました．また、宇都宮大学の入江彩香氏，岩本千鶴氏，黒澤文彦氏，中山直紀氏，千本木洋介氏，米田舜氏，東京農工大学
大学院の敦見和徳氏には野外調査を手伝っていただきました．環境省日光自然環境事務所，日光森林管理署の皆様には多くのご助言，入林許可をいただいて調査を遂行することができました．ここに記して感謝の意
写真 1

自動撮影デジタルカメラにより撮影されたアカギを表します．

ツネ．

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写真 2

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これまでの研究の結果，シカは昆虫類とミミ

145-158．

ズ類を増加させることにより，タヌキを増加さ

蒲 谷 鶴 彦・ 松 田 道 生 2001．「 日 本 野 鳥 大 鑑 － 鳴 き 声

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Seki and Koganezawa 2013）．しかし，本研究の420」447 p，小学館．
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させ，それらはさらにフクロウの減少に影響し小金澤正昭・黒川正美 1983．日光地域における中型哺ている可能性が示された．このように，シカの乳類の垂直分布（第二報）－とくに冬季の垂直分

影響は種によって大きく異なっているため，今布とホンドギツネの食性について ―．栃木県立博後，生態系保全のためのシカの管理を進めていくためには，さらにさまざまな種に対するシカ

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82

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常田邦彦・鳥居敏男・宮木雅美・岡田秀明・小平真佐夫・

83

Effects of high deer density on small mammals and their predators
in Oku-Nikko, Tochigi prefecture, Japan
Masaaki Koganezawa, Yoshikazu Seki, Kei Okuda, Ayako Fujitsu andMasafumi Ito
In Oku-Nikko, the bamboo growth outside the deer-proof fence was eliminated by heavy grazing
by sika deer. In this study, to examine the effects of high deer density on small mammals (miceand voles) and their predators, we investigated the abundance of small mammals, Ural owls, redfoxes, and Japanese martens inside and outside the fence during December 2010-March 2011
(winter) and April-July 2011 (snow-free period). Although the abundance of small mammals did
not differ between the areas inside and outside the fence in winter, the abundance inside the fence
was higher than that outside the fence during the snow-free period. The results of a previous
study suggested that the thick bamboo growth acted as a cover for small mammals; therefore, theelimination of the bamboo growth by the deer grazing outside the fence probably contributed tothe difference in the abundance of small mammals inside and outside the fence during the snowfree period. The abundance of Ural owls inside the fence was also higher than that outside thefence during the snow-free period. This result suggests that the deer density could indirectly
affect the density of Ural owls. However, the abundance of red foxes and Japanese martens did
not significantly differ inside and outside the fence; this result indicates that factors other than theabundance of small mammals also contributed to the abundance of these carnivores.

Wildlife Research Group in Oku-Nikko

84

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 21 期

助成成果報告書（2013）

日本産絶滅危惧水生植物の現状―特に情報の不足する種の実態解明―
神戸大学水草グループ
1

角野康郎 ・志賀2

隆 ・堀井佳織 1・加藤亮太 1・倉園知広 1・熊澤辰徳 1

レッドリスト 2007 では，在来水生植物の 43％に相当する 98 種の水生植物（狭義）がリストアップされた．
これらの種の現状に関する諸情報をスクリーニングした結果，近年の情報が皆無か限定されているために現在の生育状況について実態が把握できない種 39 種が抽出された．これらの種の現状を明らかにするために，現地調査並びにヒアリング等を行った．39 種のうち２種については正確な現存情報が得られな
かったが，他の 37 種については程度の差はあるものの現状が把握できた．屋久島をのぞく既知産地全ての調査を行ったカワゴケソウ科ではカワゴロモ属４種が比較的良好な生育状況にあるのに対し，カワゴ
ケソウ科２種は消滅または群落規模が縮小し，危機的状況にあることがわかった．イバラモ属３種のうち，ヒメイバラモは１カ所，トリゲモが２カ所，イトイバラモが少なくとも１カ所で現地調査によって確認された．このように現状が解明された種がある一方で，分布が広がる外来アゾラがオオアカウキクサと誤同定されることによって，在来種のオオアカウキクサの実態が把握できなくなっているような問題も浮かび上がった．また，最近の水草ブームで多くの絶滅危惧水草が販売され，それらが投棄または植栽によって野生化するという国内外来種問題の例も増加している．絶滅危惧水生植物が多産するホットス
ポットが存在するが，その危機的状況を沖縄県の場合を例に紹介した．

の収集に努めるとともに，可能な限り広範な現Ⅰ．はじめに
環境省 2007 年版レッドリストには，98 種の地調査を実施して生育の実態を確認した．

水生植物 ( 狭義；海草のぞく ) がリストアップ

本稿ではその成果の概要を報告するとともされている．これは日本産水生植物（在来種）に，本調査を通じて明らかになった日本の絶滅の 43 ％に相当する．このように多くの水生植

危惧水生植物の保全の課題を指摘する．

物が危機的状況にあるにもかかわらず，現状が十分に把握されないまま絶滅の危機に瀕していⅡ.

る種が少なくない．

実態が不明な絶滅危惧水生植物の抽出レッドリストに登載された 98 種の水生植物

そこで本調査では，レッドリストに掲載されについて，近年の情報の集約に基づきスクリー

た絶滅危惧水生植物の最新の情報を，地域植物

ニングを行った結果，以下のような類型化が可誌，都道府県版レッドリストほかの文献や，私能であった．

たちの過去の調査資料を整理した上で，現状の1．現在も比較的多くの自生地が残存する種把握状況について類型化した．その結果，特に今でも全国に数百レベルの集団が残存すると情報が不足している種が抽出された．今回のプ推定された種で，イヌタヌキモ（NT），ミクリ

ロジェクトでは，それらの種を主な対象に情報（NT），ナガエミクリ（NT）などが相当する．

1: 神戸大学大学院理学研究科 2: 大阪市立自然史博物館
2012.2.12 受付，2013.10.18 公開85現在のレッドリストは種の絶滅確率に基づいて

野 1994a），現在では約 40 カ所に減少している

作成されている．これらの種の集団数が減少し（数十年の休眠期間をおいて復活する例があるていることは間違いないが，ミクリやナガエミ

ために，水域が残存する限り絶滅とは断定でき

クリは河川改修等によって急減した時期があっない．そのために自生地は概数でしか示せなたものの，コンクリート護岸になっても水環境い）．ヒシモドキは 23 の都道府県から記録があが維持されている場所では群落が回復しておるが，今回の調査で現存が確認できたのは５道り，多くの集団が維持されている．

県であった（福岡県については正確な情報が得

2．自生地は限られるが，現在は特別の危機にられず判断を保留）．またスブタやデンジソウ

さらされていない種は，かつては「全国害草」（笠原 1950）とされ既知産地は限られるが，アクセス困難な山るほど各地の水田に繁茂した種であるが，農業間部の池沼に生育しているケースや，当面はの近代化による除草剤の多用と圃場整備によっ

開発や環境悪化の懸念もないことから特別のて現在ではきわめて稀な種になっている．ミズ

危機にはさらされていないと判断した種であ

アオイのように氾濫原湿地に生育地があった種る．岩手県八幡平の湖沼に分布するハリナズナ

も，水辺環境の改変によって自然かく乱が減少（EN）や北海道東部に分布するチシマミズハコ

したことによって激減している．

ベ（VU）は，ともに２カ所の産地しか知られ4．危機的状況にさらされている分布局限種ていないが，いずれの産地も当面，環境が悪

もともと分布が限られる種の中に，絶滅の危化する危険性はない．鹿児島県の河川に生育す

険性が高まっている種が存在する．シモツケコ

るウスカワゴロモ (EN) とヤクシマカワゴロモ

ウホネ（CR）は，新種として記載された段階（EN）は，特定の河川に生育が限られるが群落で（Shiga et al. 1996）すでに 3 カ所しか集団がの状況は健全であり，集水域の環境が将来的に残っていなかったが，栃木県日光市の最大の産改変される可能性も低いと判断した（両種の生地が圃場整備地区に入り，集団の存続が危惧さ育地である志布志市安楽川と前川，屋久島一湊れる状態にある．他の産地もきわめて小規模な川は 2010 年に国の天然記念物に指定された）．

集団である．ガシャモク（CR）は北九州市に3．比較的広い範囲に分布するが減少の著しい自生地が１カ所しか残っておらず，この集団で

種も楽観を許さない状態が続いている．
例としてヒシモドキ（EN），
デンジソウ（VU），

以上の１～４に分類された種については，差オニバス (VU)，オグラコウホネ（VU），スブ

し迫る危険度は異なるが，何らかの情報があり，

タ（VU），
トチカガミ（NT），
ミズアオイ（NT），

程度の差こそあれ注意が払われ，実際に保全のタチモ（NT），ヤマトミクリ（NT）などが挙取組が進んでいる例もある．一方，今回のスクげられる．ヒシモドキやオニバスは人間活動のリーニングによって近年の情報がまったくない

影響をもっとも受けやすい低平地の水域に生育種や，調査自体が行われておらず生育実態が把するために湖沼の開発や水質汚濁の進行によっ

握できていない種も存在が明らかになった．こて既知産地の多くが失われた（角野 1997）．オ

れを以下のように５としてまとめた．

ニバスは目立つ水草であるために分布情報が文

5. 現状が明らかではない種

献や標本として記録されており，既知産地とし

近年の確認情報が皆無であるか限定され，現て約 320 ケ所あまりが記録されているが（角状が明らかでない種がとして表 1 に示した 39
86

種を抽出した．

検討が必要になっている．

これらの種の実態が明らかでない理由はさま

このように背景は異なるが，情報が全くないざまである．近年の調査が行われておらず，過か断片的な記録しかなく実態が不明の種として去の標本記録があるものの現在の生育あるいは39 種がリストアップされた．

消滅に関する情報を欠く種がもっとも多い．情今回の調査では，現状の一端しか明らかにで報はあるが誤って同定されているために再調査きなかった種が大半であるが，特に絶滅の危険が必要な種もある．例えばトリゲモ (VU) はし

性が高く，現状を把握しておく緊急性が高いとばしばオオトリゲモが誤同定されて報告されて考えられる種に重点をおいて調査を進めた．

いる．タヌキモ（NT）は，小宮ほか（2001）によってオオタヌキモが報告された後も同種と区別さⅢ.

れずに報告されている例が多く，正確な分布実

生植物の実態ーいくつかの事例態が明らかではない．また外来のアゾラ（アカ1．九州南部のカワゴケソウ科植物

現地調査から明らかになった絶滅危惧水ウキクサ属）が急速に分布拡大している中で，九州南部に分布が限られるカワゴケソウ科植在来種との識別法が最近まで十分に認識されな物は 1990 年代初頭の調査（野呂ほか 1993）以かったために外来種が「オオアカウキクサ」と降，天然記念物指定のための詳しい調査が行わして報告されている例がある．そのために在来れた志布志市安楽川・前川のカワゴケソウとウ種のオオアカウキクサが現時点でどの産地に残スカワゴロモ（寺田・大屋 2009），屋久島一湊存しているのか正確な把握ができない．

川のヤクシマカワゴロモ（寺田ほか 2009）をまた分類学的改訂によって新しい分類群としのぞいて，現況が明らかではなかった．上記のて再定義されたために，分布の現状が明らかで現状不明種として抽出したのはタシロカワゴケない種も出現している．ミズニラ属（Takamiya

ソウ，カワゴケソウ，カワゴロモの３種である

et al. 1997，高宮 1999）はその１例で，オオバが，他の種についても上記の河川をのぞき現状

シナミズニラ (EN) とシナミズニラ（VU），ミ

に関する情報が得られなかった．そこで屋久島

ズニラ（NT）とミズニラモドキ (VU) は識別さをのぞく既知産地全ての調査を行った．調査結れずに報告されているために，過去の情報は再果の概要をカワゴケソウ属とカワゴロモ属に分表１

実態不明として抽出された絶滅危惧水生植物（39 種）．

絶滅危惧 IA 類（CR）
タシロカワゴケソウ，カワゴケソウ，ホソバヘラオモダカ，カラフトグワイ，イヌイトモ，ネジリカ
ワツルモ，ヤハズカワツルモ，ムサシモ，ヒメイバラモ，ナガバエビモ
絶滅危惧 IB 類（EN）
オオバシナミズニラ，ナンゴクデンジソウ，カワゴロモ，オオイチョウバイカモ，ヒメバイカモ，チトセバイカモ，ミズスギナ，フサタヌキモ，トウゴクヘラオモダカ，アズミノヘラオモダカ，セトヤ
ナギスブタ，イトイバラモ，トリゲモ，ミスミイ
絶滅危惧 II 類（VU）
ミズニラモドキ，オオアカウキクサ，ネムロコウホネ，ヒメビシ，オグラノフサモ，ヒメシロアサザ，
コキクモ，ホソバヒルムシロ，ヒンジモ，ヌマハコベ，チシマミクリ，ウキミクリ
準絶滅危惧（NT）
ヒメミズニラ，タマミクリ，タヌキモ

87けてまとめる．

( 図１)．コンクリート護岸で改修された河川域

1) カワゴロモ属にも良好な状態で生育しており，神之川のカワ本属には４種が知られる．カワゴロモは４河

ゴロモは危機的状況ではないと判断された．肝川に分布するが，
雄川では花背付近から平原（鹿

属川水系（鹿屋市）のカワゴロモは絶滅したと

児島県錦江町）にかけて基盤や転石に付着してされていたが，野呂ら（1993）が支流の苫野川

生育している様子が確認できた．かつて「カワで生育を確認している．この場所は「吾平町のゴケソウ科植物自生地の典型的景観」といわれ天然記念物」の標識があるもののほとんど顧みる群落が見られた花背付近は，地元の古老によられない状況であるが，今回の調査によってもると以前は開花期になると川が白く染まるほどカワゴロモは短い区間ながら生育を確認できただったという．今はその当時に比べると生育面（図 2）．水質は良好である．

積は著しく減少しており，現在の水量ではカワ

一方，既知のカワゴロモ生育河川の高須川（鹿ゴロモの生育できる場所は限られる．しかし下屋市）では野呂ら（1993）が報告した高洲町付流にむかって生育範囲は広がっており，群落衰

近にも，故今村駿一郎博士が記録された「高橋退の危機は脱した状況であった．神之川（鹿児バス停」付近にも，カワゴロモは確認されなかっ

島県錦江町）では馬場橋から半ケ石にかけて，

た．高須川上流にはカワゴロモが生育可能な環

カワゴロモの生育に適した基盤岩の露出地では境が残るが，かつて報告された場所は環境の改群落規模の差はあれ各所で群落を確認できた

変を受けており，カワゴロモは消滅したと見な

図１（上）神之川（鹿児島県錦江町）．人工護岸化された部分

図２にもカワゴロモは良好な状態で生育していた．
（下）神之川県鹿屋市）．（上）自生地の看板，（下）カワゴロモが生育すのカワゴロモ．

る区間の景観．

88

肝属川水系唯一のカワゴロモ自生地・苫野川（鹿児島された．
ウスカワゴロモは，安楽川，前川（ともに志布志市）に良好に生育している（図 3）．両川
は 2010 年に天然記念物に指定されている．しかし前川のカワゴロモ生育地は分布範囲が局限される上に周辺の樹木の成長で光環境が悪化しているために，今後の保全のためには何らかの対策が必要と考えられた．
オオヨドカワゴロモの生育範囲は縮小しているものの，大淀川水系岩瀬川岩瀬橋付近（宮崎県小林市）に生育が確認できた（図 4）．上流に小林市街を抱えているために水質の悪化防止が課題であるが，現在の環境が保全されれば急激に衰退することはないであろう．
このように宮崎県並びに鹿児島県の大隅半島側に分布するカワゴロモ属植物については，高図４ （上）大淀川水系岩瀬川（宮崎県小林市）のオオヨド

須川をのぞき，比較的良好な生育状態にあるこ

カワゴロモの生育地．（下）オオヨドカワゴロモ．

図３ （上）ウスカワゴロモとカワゴケソウが共存する安楽図５ （上）馬渡川（鹿児島県枕崎市）のカワゴケソウ（ト川（鹿児島県志布志市）の景観．（下）開花・結実するウス
カワゴロモ．

キワカワゴケソウ）の自生地．（下）紅葉したカワゴケソウ．

89

とが確認された．岩瀬川以外のいずれの産地も下のために 1980 年代の調査でも危機的状況で集水域は過疎地であり，当面の危機はない状況あった．野呂ら（1993）は，1 m の群落が１であった．

カ所だけ残っていると報告したが，今回の調査

2②カワゴケソウ属：カワゴケソウ属植物のうではこの群落も確認できなかった（図 6）．万ち，トキワカワゴケソウとマノセカワゴケソウ

之瀬川からはカワゴケソウが消滅した可能性がは分子系統学的研究の結果，カワゴケソウと同高い．

一種であることが明らかになり（Kato 2008），

カワゴケソウ最大の自生地である川内川水系

現在，日本にはカワゴケソウとタシロカワゴケ

では，久富木川（カワゴケソウの最初の発見地）

ソウの２種が分布する．このうちカワゴケソウ

では小規模ながら健全な群落が残っている．川については以下のとおりである．

内川本川における最大の群生地とされた宮之城

馬渡川の生育地（鹿児島県枕崎市；かつてト町「轟の瀬」からはカワゴケソウは消滅したと

キワカワゴケソウとされていた産地）では 10

野呂ほか（1993）は報告したが，今回の調査でm×7 m 程度の群落が確認された（図５）．このは轟大橋から下流約 70 m の区間で生育が確認

上流にも下流にも分布が拡大する様子はなく，できた（図７）．しかし，糸状の緑藻類に覆わ

この場所から消滅すれば馬渡川からカワゴケれる状態がほとんどで，その被陰によって十分

ソウは消滅することになる．かつてマノセカワ

な生育ができない可能性と，藻類（水質汚濁のゴケソウとされた万之瀬川（鹿児島県南さつま指標とされる Cladophora またはその近縁種と市）のカワゴケソウはダムの建設による水位低

同定した）の繁茂自体が水質の悪化を示してい

図 6 （上）万之瀬川本流と（下）白川合流点．1990 年頃

図７ （上）川内川「轟の瀬」（鹿児島県さつま町）の景には白川合流点付近にカワゴケソウ（マノセカワゴケソウ）

観．野呂ほか（1993）では「カワゴケソウは消滅」とが記録されているが，今回は確認できなかった．

報告されていた．（下）今回の調査で生育が確認された
カワゴケソウ．果実をつけている．

90

るので，
必ずしも良好な生育状態とは言えない． （志布志市）であるが，他の河川のカワゴケソ
さらに川内川で危惧されるのは，治水のため

ウは決して楽観できない状態にある実態が明らの大規模河川改修工事が各所で進んでおり（図かになった．

８），保全意識の希薄化が危惧されることであ

もう１種のカワゴケソウ科植物であるタシロ

る．集水域の人口もカワゴケソウ科植物が生育

カワゴケソウは 1995 年に新種記載されたもの

する河川としてはもっとも多いために，水質のであり（Kadono and Usui 1995），地元でも唯一

これ以上の悪化を防がなければ，カワゴケソウ

法的な保護の網がかかっていない種である（他群落の衰退が予想される．

の種は鹿児島県あるいは地元市町村の天然記念

カワゴケソウがもっとも良好な状態で生育し物に指定されている）．タシロカワゴケソウのていたのは天然記念物にも指定された安楽川

1990 年代前半の調査時には，雄川の上流部の旧田代町南風谷付近の約２km の区間にわたって多産していたが，今回は第二南谷風橋下流付
近に数パッチしか確認できなかった（図９）．
過去の記録と比べると激減である．しかし，これは環境の悪化によるものではなく，2010 年
７月の豪雨により大規模な出水があり，流れて図８

川内川「轟の瀬」下流で進む河川改修工事．川内川では，各所で治水のための改修工事が進行している．

図９ （上）雄川上流第２南風谷橋付近の景観．
（下）タシ
ロカワゴケソウ．数パッチしか確認できず，また開花時期にもかかわらず開花個体はなかった．

図 10

カワゴケソウ科植物調査のまとめ．高須川と万之瀬川から，それぞれカワゴロモとカワゴケソウが消滅した．川内川「轟の瀬」ではカワゴケソウの生育が再確認された．野呂ほか（1993）を改変．

91

来た土砂に葉状体が剥離された可能性がある．

多稔ケ池（鳥取市）である（1997 年 9 月；図凹地には大量の砂礫が溜まっていたことから，

11）．ヒメイバラモは鳥取県の「特定希少野生タシロカワゴケソウ群落に被害を与える規模の動物種」に指定されているが（2002 年指定），

土砂の流下があったと推察された．水質や水量

具体的な保全策が取られている訳ではなかっの環境は良好なので，今後の課題はタシロカワ

た．今回，時期や方法を変え，３回にわたって

ゴケソウ群落が回復していくかどうかである．

多稔ケ池を調査した．

今後の継続的な観察の必要がある．

現在，多稔ケ池には外来植物であるスイレン

図 10 に野呂ほか（1993）の調査と今回の調

園芸品種とハゴロモモが水生植物の生育に適し査の結果をまとめた．

た入り江や浅い沿岸帯のいたるところで大繁茂

2．イバラモ科イバラモ属植物し（図 12,13），在来種で生育が確認されたのはイバラモ属 Najas は日本に分布する 9 種のう

ヒシ（コオニビシ），ササバモ，クロモ，セキ

ち 6 種が絶滅危惧種に指定されている一年生のショウモ，ホソバミズヒキモ，キクモ，センニ

沈水植物であるが，今回は現状不明種として抽ンモ，ヒメホタルイの６種である．スイレン群

出された３種ヒメイバラモ，トリゲモ，イトイ

落がまだ広がっていない場所に生育している．

バラモに絞って調査した．

しかし，探索の対象であったヒメイバラモは確

1) ヒメイバラモ

認できなかった．イバラモ属植物は秋になると本種は三木茂博士によって記載され（Miki

断片化しやすく，もし湖沼に生育していれば漂

1935），国内の 6 湖沼の標本が残っている（角着個体が見られるのがふつうである．今回の調野 1994b，志賀ほか 2009）. しかし，産地ごと

査では，水中の目視やさまざまな採集具によるに変異があり，分類学的実体について研究の必採集によっても確認できず，また漂着個体も見

要性が認められながら，未だ正体不明の幻の水

いだせなかった．ヒメイバラモは多稔ケ池から生植物である．既知産地の中には干拓等で失わ消滅した可能性が高い．

れたものがあり，その後の情報は皆無であった．

一方，既知産地のうち最近の情報がなかった

調査者が最後に生育を確認したのは鳥取県

山梨県河口湖には三木がヒメイバラモの特徴と

図 12 2010 年 10 月の多稔ケ池の様子．外来スイレンが繁茂している．

図 11 1997 年に多稔ケ池（鳥取市）で採集されたヒメイバ
ラモ．

92

した葉の鋸歯数が２～４個のイバラモ属植物が関東以北からのトリゲモの分布情報はなく，ま比較的多く残存していることが確認された（図た河口湖でも初記録である．今回の調査によっ

14）．河口湖の「ヒメイバラモ」は多稔ケ池のて，ため池のような水位変動の大きな水域に生ヒメイバラモとは特徴が異なり，分類学的再検

育するのはオオトリゲモであり，トリゲモの生討の余地はあるが，Miki (1935) の記載にはよ育は自然湖沼に限られるのではないかと推察さく合致するために，ヒメイバラモと同定した．

れた．この仮説を検証するためにより広範な湖

現存が確実なヒメイバラモは全国で１カ所にし沼調査を進めることの必要性があるが，トリ

か残っていないということになる．

ゲモが一般に認識されている以上の稀産種であ2) トリゲモると同時に，分布範囲が広い可能性が明らかにトリゲモは，上述のように類似種オオトリゲなったといえる．

モが「トリゲモ」と誤同定されている場合が多3) イトイバラモ

く，確実なトリゲモの生品または標本記録はこ

本種は北海道と東北地方から分布記録のあこ 10 年以上の間確認できず，日本のどこに残る稀産種であるが，新種 Najas yezoensis Miyabe

存しているのか全く情報がない状態であった．

として報告された際の基準産地である釧路地方

今回の調査で小川原湖（青森県）と河口湖（山の湖沼ではこの 20 年ほどの間に完全に消滅し梨県）から生育が確認された（図 15）．今まで，た（角野ほか 1992）．北海道，東北地方でも何図 13 多稔ケ池に広がる外来種の（上）スイレンと（下）フサジュンサイ．

図 14 （上）河口湖（山梨県富士河口湖町）で確認されたヒ
メイバラモ．（下）ヒメイバラモが生育していた河口湖岸（奥河口湖と呼ばれる一帯）．

93

図 15

トリゲモ．小川原湖（青森県三沢市）採集．

カ所かの産地が見つかったが，福島県の１カ所をのぞき現在は確認されていない（秋田県にも数カ所の記録はあるが，今回は確認できなかった）．一方，神奈川県芦ノ湖から採集されたイ

図 16 （上）イトイバラモ．（下）イトイバラモが生育していた芦ノ湖湖岸（神奈川県箱根町）．

バラモ属植物がイトイバラモと同定されている（内山 2001）．今回，芦ノ湖の現状を調査した．

していない状況から，急遽，レッドリストに追観光化が進む北東部では，かつて多産したササ

加された経緯がある．その後，新たな産地が１

エビモ（EN）をはじめとする水生植物は消滅

カ所見つかり合計４集団（日光市，那須烏山市，して皆無の状態であったが，観光地化を免れて真岡市，さくら市各１地点）が現存するが，群いる南部の白浜付近にはセキショウモ，
クロモ，

落面積は合計 60 m 程度にすぎない．そのうち

ヒロハノエビモなどとともにイトイバラモの生

最大の自生地である栃木県日光市の水路が圃場育が確認された（図 16）．今年になって赤城大整備の対象地となり，保全対策が検討された結沼（群馬県）からも生育が報告された（大森ほ果，現在シモツケコウホネが生育する水路の一か 2011）．今まで分布の中心とされていた北海部は現況を保全するが，他の部分は新たに作ら

道と東北地方で壊滅的な状況にある一方で，関れた保全地域の水路に移植が行われた（図 17

東地方の観光地の湖沼に残存していることにな下）．シモツケコウホネについては現存する全り，今後の保全が課題である．

集団について分子遺伝学的手法を用いた個体識

3．シモツケコウホネの現状

別が京都大学との共同研究で行われている．今2

回は移植の成否を含め現状を調査した．

シモツケコウホネ（図 17（上））は，世界で唯一の沈水性コウホネ属植物 Nuphar submersa

コウホネ属は地下茎を伸長させて子株をつく

Shiga & Kadono として新種報告された（Shiga

るために大きな群落でも１個体である可能性がet al., 2006）．産地は栃木県に限られ，標本記録ある．そこでマイクロサテライト法を用いて遺のあった９カ所のうち，既に３ヶ所にしか残存

伝学的に個体識別した結果，日光市におけるシ94

図 17 （上）シモツケコウホネ（栃木県日光市）．（下）圃場整備にともなう保全計画．

図 18 保全計画に基づいてシモツケコウホネが移植された人工水路の現況．生育状況は良好とは言えない．

モツケコウホネ集団は，圃場整備前の時点で備後，日光集団において「３個体」が消滅した

31 個体からなることが判明していた．今回のことになる．これは保全遺伝学の通説では急激調査の結果，この集団からは 28 個体しか識別な遺伝的劣化は生じていないと判断される水準

できず，およそ 10 ％の減少となった．圃場整

であるが，移植株の生育状態は悪いものが多く95

図 19 （左）ナガバエビモの水中写真（北海道浜中町）．（右）ナガバエビモの現在の状況．●：生育，☆：新たに見つかった生育地点，＊：消滅．「？」の地点は，今回の調査では状況を確認できなかった．

（図 18），今後も継続的なモニタリングが必要

室市にかけた一帯で，良好な状態で残存していである．

る集団を２カ所確認することができた．この地

さくら市で見つかった集団の遺伝子型は従来域の水域にはヒンジモやチトセバイカモなどの知られていたものとは異なり，移植由来ではな

絶滅危惧種も良好な状態で生育しており，今後，

く自生集団であることが明らかになった．他の優先的に保全されるべき重要な湿地が集中する産地との遺伝的な類縁関係については，どの地地域である．

域からも等しく分化しており，この個体（集団）

同じヒルムシロ属のホソバヒルムシロも大型のみから確認される固有の対立遺伝子も持っての沈水植物であるが，ナガバエビモ同様に多くいた．小規模な群落であるが，シモツケコウホの既知産地から姿を消した．特に釧路湿原周辺

ネの種全体として見たときには非常に重要な集の産地は全滅である．本種の分布の南限は長野団であり，保全の取り組みが重要である．

県であるが，現在の南限は群馬県（赤城大沼）

4．その他

である．過去数年の記録も加え，現存が確認でその他の種については，既知産地を網羅する

きているのは５カ所にとどまる．

調査が行えなかったのでの，ここでの報告を控

ミクリ属で減少が著しく現状が把握できない

えるが，減少の実態の参考になる事例を２，３

種のひとつがタマミクリである．かつては北海書き記しておく．

道の湿原とつながる池沼や水路では各所で見か

ナガバエビモは北海道の湖沼に分布する大型けられたが，現在までに調査者らの知る産地のの沈水植物である．既知産地は図 19 に示した

多くで消滅した．今回の調査でも北海道の道央

とおりであるが，調査者らの過去数年の調査結や道東地域では確認できなかった．一方，今ま果も含めて，かつての多産地であった釧路湿で情報の乏しかった網走～宗谷地方に比較的残原の湖沼などからは消滅した（角野ほか 1992，存していることがわかった．ほとんど調査が角野 2007）．今回の調査で道東の浜中町から根入っていない地域なので，今後の詳しい調査が96

期待される．

うに，氾濫原湿地を本来の生育地とする種は姿実態が不明として抽出した 39 種のうち，現を消していた．しかし，昨年，湿地の一部が重存情報が確認できなかったのはイヌイトモとネ機により試験的にかく乱された．その結果，そジリカワツルモの２種である．絶滅の可能性がの場所にはミズアオイやオオアブノメが復活し指摘されていたカラフトグワイも北海道の湖沼た（図 20）．地中の埋土種子からの発芽である．

に生き残っていることが確認された（丸山・山この事例は，適度なかく乱を加える維持管理を

崎 2011）．他の種については，少なくとも１カすることによって絶滅危惧水生植物の保全が可所以上で生育情報が確認できた．これらの種の能であることを示している．絶滅危惧水生植物

現状については調査を継続して報告する予定での保全には，良好な環境を守るという取り組み

ある．

だけでなく，適切な維持管理によって絶滅から救うことができるという視点も重要である．

Ⅳ . 絶滅危惧水生植物保全の課題
今回の調査結果を踏まえ絶滅危惧水生植物の2．絶滅危惧種の流通・販売と新たな野生化 ―国内外来種問題

保全の課題についてまとめておく．

最近の水草ブームで，外来のアクアリウムプ

1．維持管理の重要性 ― 眠っている種を救お

ラントだけでなく，日本産の絶滅危惧水生植物う！

がインターネットなどで販売されている．この

水生植物の危機的状況は，従来，人間活動にようにして流通した植物が不用意に投棄され，よる水域の埋め立てや水質汚濁などによってもあるいは意図的に植栽されるケースが増加してたらされるケースが多かった．しかし近年は，「人間活動の縮小」による放置や自然かく乱の減少が植生遷移の進行をもたらし，その結果姿を消す種が水生植物の場合も何種かある．例えばミズアオイは，除草剤抵抗性の系統が出現して大群落が見られる北日本の一部の地域を除き，関東以西では小規模な群落が限られた場所にしか残っていない．減少の大きな要因のひと
つは，かく乱の減少である．ミズアオイはもと
もと河川の氾濫原湿地などが生育地であった．
しかし，かく乱環境である氾濫原湿地の消滅とともに急速に減少が進んでいる．
静岡市葵区麻機遊水地は，かつて日本最大のミズアオイ群落がある湿地として「日本の重要湿地 500」（環境庁 2002）に選定されたが，周囲堤が整備されたことによって自然かく乱が消滅し，植生遷移が急速に進行した．現在はヨシやオギが優占し，ヤナギ類の成長も目立つ湿地となっている．ミズアオイやオオアブノメのよ図 20 （上）植生遷移の進行でヨシが優占する湿地．（下）同じ湿地で重機によるかく乱を加えるとミズアオイなど，多くの水草や湿生植物が復活した（静岡市麻機遊水地）．

97

いる．新たな外来水生植物の野生化の背景に，
このようなブームがあることはこれまでにも指摘されていたが（角野 2004），同様の問題が在来の絶滅危惧水生植物でも生じている．
今まで生育記録のなかった場所にアサザやミズキンバイなどが出現する例が報告されているが（例えば志賀・竹林 2008，久米 2011）絶滅危惧種の販売そのものを問題とするとともに，そのようなルートを通して販売された植物の野生化も深刻な問題と受け止めるべきであろう．
絶滅危惧種の実態調査の際には，このような事情も踏まえる必要がある．そのような場所で，絶滅危惧種という理由で「保全の取組み」が行

図 21

われる事例もある．正しい保全意識の啓発が重圃場整備（土地改良事業）によって，絶滅危惧水草のホットスポットが失われた事例（沖縄県恩納村）．

要である．
3．水草のホットスポットが危ない草の楽園」であった湿田地帯は消滅した．10

多くの絶滅危惧水生植物の生育が記録されて数年前まで多産したナンゴクデンジソウやヒメいるホットスポットとも言うべき場所が日本国

シロアサザは今回の調査ではついに確認できな

内にいくつかある．そのような場所が危機的状かった．西表島には，ヒメシロアサザ，アカウ

況にある．今回の調査でも，そのような場所をキクサ，ミズオオバコ，スブタはじめ，現在

何カ所か調査対象地に選んだ．変化を痛感したも多くの絶滅危惧水生植物が生育する．しかし一例が，沖縄県である．沖縄本島にはかつて多

年々休耕田が増加し，湿地草原化が進んでいる．

くの水田があり，そこには多種多様な水生植物

このような地域レベルでホットスポットを認識が生育していた．沖縄県恩納村からは絶滅危惧

し，現状把握と保全の方策を考えて行くことも種を含む多くの水生植物の標本が採集されてい忘れてはならないであろう．

る．しかし，現在はリゾート開発が進み，水田の大半は畑地に転用され，残された水田では圃

Ⅴ．おわりに場整備が進んだ（図 21）．かつての水草の多産

今回の調査は１年間という限られた期間で地の面影はない．水田がサトウキビ畑に転用さ行ったものであり，実態不明の種の現状についれたのは沖縄本島全域の産業構造の問題であるて，その全貌を明らかにできたとは言えない．

が，生物多様性の観点からは重大な変化である．

しかし，どのような種が正確な情報を必要とし

今や沖縄本島で見られる水生植物の代表は，ダているのか，そして，それらの種の現状の一端

ム湖のボタンウキクサ（ウォーターレタス）では把握することができた．今後，これを手がかある．

りにさらに調査を進めるとともに，全国の在野

離島の現状も石垣島と西表島で調査することの研究者の調査を促すような働きかけを強め，ができた．石垣島においても水田のサトウキビ

情報を共有する仕組みを作りたいと考えてい畑への転換や圃場整備の進行で，かつての「水る．
98ラフトグワイの現状．水草研究会誌 96：1-7.

謝辞
私たちの絶滅危惧水生植物調査に際しては，水草研

Miki, S. 1935. New water plants in Asia Orientalis II. Bot.
Mag. Tokyo 49: 773-780.

究会会員をはじめとする多くの方の情報を参考にさせていただいている．特に今回の調査にあたっては，高野呂忠秀・鈴木廣志・藤田忠士・金山敏秀 1993．日本

田順氏（秋田県）と杉山昇司氏（北海道）に現地をご産カワゴケソウ科植物の分布．植物研究雑誌 68：253-260.

案内いただいた．また大森威宏氏（群馬県）には群馬
県の湖沼の状況，大嶋範行氏（兵庫県）には西表島の大森威宏・小澤正幸・紺野

剛 2011．群馬県赤城大沼

水草生育地について多くの情報を教えていただいた．

にイトイバラモを記録する．水草研究会誌 96：13-

記してお礼申し上げる．

15.

今回の調査は 2010 年度の（財）自然保護助成基金

Shiga, T., Ishii, J., Isagi, Y. and Kadono, Y. 2006. Nuphar

PRO NATURA FUND による助成金によって実施されま

submersa (Nymphaeaceae), a new species from central

した．

Japan. Acta Phytotax. Geobot. 57: 113-122.
志賀文献
角野康郎 1994a．日本におけるオニバスの既知産地．水志賀角野康郎 1997．水辺の環境と絶滅危惧生物 ― 水草を中心に．遺伝別冊 9 号「生物多様性とその保全」：
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高宮正之 1999．ミズニラ属の自然誌と分類．植物分類
地理 50：101-138.
Ta k a m i y a , M . , Wa t a n a b e , M . a n d O n o , K . 1 9 9 7 .
Biosystematic studies on the genus Isoetes (Isoetaceae)
in Japan. IV. Morphology and anatomy of sporophytes,

水 46(1): 63-68.

phytogeography, and taxonomy. Acta Phytotax. Geobot.

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角野康郎・中村俊之・渡辺恭子・植田邦彦 1992．釧路

48: 89-122.
寺田仁志・大谷

Kadono, Y. and Usui, N. 1995. Cladopus austro-osumiensisて.

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モの分布と生育環境について .

Phytotax. Geobot. 46: 131-135.
研究：水田雑草の地理的分布と発生度．農学研究内山Japan. Bull. Natl. Sci. Mus. Ser. B (Bot.) 34: 63-73.
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自然環境局・国際湿地保全連合日本委員会 .
12. アサザ .

寛 2001．イバラモ科 Najadaceae. 神奈川県植物誌
2001: 187-190．神奈川県立生命の星・地球博物館．

39（4）：143-154.

修 2011．香川水草たより

鹿児島県立博物館

研究報告 28：29-58.

Kato, M. 2008. A taxonomic study of Podostemaceae in
環境省自然環境局 2002．日本の重要湿地 500.

鹿児島県立博物館研究報告 28：1-28.

寺田仁志・手塚賢至・斉藤俊浩・手塚田津子・大谷(Podostemaceae), a new rheophyte from Japan. Acta
笠原安夫 1951．本邦雑草の種類及地理的分布に関する哲（2009）志布志市安楽川と前川に自生するカワゴケソウ科植物の生育環境につい湿原 3 湖沼の水生植物の現状 . 植物地理・分類研
究 40：41-46.

剛 2009．三木茂博士寄贈

資料目録，第 41 集．

角野康郎 2004．水草ブームと外来水生植物．用水と廃物相の変遷．陸水学雑誌 68: 105-108.

隆・藤井伸二・瀬戸

水草さく葉標本目録．大阪市立自然史博物館収蔵

草研究会報 53：15-19.
角野康郎 1994b．「日本水草図鑑」．文一総合出版．

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水草研

究会誌 96：33-34.
小宮定志・外山雅寛・沖田貞敏・柴田千晶 2001．北
日本に分布するオオタヌキモ．植物研究雑誌 76：120-122.
丸山まさみ・山崎真実 2011．北海道然別湖におけるカ99

The current status of endangered aquatic plants in Japan with specialreference to data poor species
Yasuro Kadono, Takashi Shiga, Kaori Horii, Ryota Kato,
Tomohiro Kurazono and Tatsunori Kumazawa
98 species of aquatic plants have been listed in the Red List 2007. It means that 43 % of nativeaquatic plants in Japan are threatened. The current status of their populations was evaluatedbased on the recent information such as literatures and our own survey data. As a result, recent
information was insufficient and the present status was unknown for 39 species. This investigation
was conducted to make the present population status of the species clear. As a result, at least
more than one extant populations of 38 species were confirmed. But the situations were critical.
For example, the survey of Podostemaceae plants revealed that the species of Cladopus were
truly endangered in most of the populations but the population status of Hydrobrium species wasrather good. Only one population of Najas tenuicaulis was left presently and two populations
were confirmed for N. minor and N. yezoensis. In some cases misidentification resulted inincorrect recognition of the present status of some species, e.g., Azolla japonica. Naturalization ofcommercially spread endangered aquatic plants was documented in some areas. Such examples
are increasing and will become a serious problem to the conservation of biodiversity in Japan.
Hot spots of endangered aquatic plants were threatened by development and succession ofvegetation. The critical state of aquatic plants in Okinawa Prefecture was depicted as one of thecase.

Water Plants Team of Kobe University100

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 21 期

助成成果報告書（2013）

利尻島の湿原の生態系保全と自然史教育のための環境史・植生史に関する研究―ボーリング調査で探る南浜湿原の生い立ち―
利尻・礼文自然史研究会
1

2

佐藤雅彦 ・近藤玲介 ・百原

新 3・西内李佳 4・紺野美樹 5・五十嵐八枝子 6・

重野聖之 7・長井雅史 8・小杉和樹 9・遠藤邦彦 10・入野智久 11

北海道北部，利尻島に位置する南浜湿原は，約 4,000 年前の火山活動によって形成された凹地に存在
する．凹地内には噴火直後に急速に火山性砕屑物が再堆積し，引き続き湖沼環境となった．約 3,500 年
前以降に湿原となり，約 1,400 年前以降にアカエゾマツ林が成立した．また，近年は乾燥化が著しい．
この研究成果を地域住民へ還元するために，社会教育活動が開催された．野外観察会では，掘削地点
周辺を観察し，講演会では，研究結果を周知するとともに，住民自身の手によってコア試料の標本作成が行われた．このような，研究者と地域住民との共同作業による標本作成や情報の共有は，南浜湿原の成立過程を理解し湿原の保護に向けた意識の向上に貢献するものである．

多い．そこで本研究では，南浜湿原内においてⅠ．はじめに北海道北部，利尻島に位置する南浜湿原は，

機械式ボーリングによってコア試料を採取する

ミズゴケが優占する日本最北の高層湿原の一つとともに，手動式ボーリングもおこない，湿原として知られる．ハナアブやゴミムシの一部な成立の地学的背景，植生の変遷を明らかにする

ど，利尻島において南浜湿原でしか確認されてとともに，植生景観を明らかにすることを目的いない生物種も存在する．また，湿原は住宅地とする．本研究では，得られたコア試料を用いに近接して存在するため，地域住民や観光客にて堆積物の年代を把握するために AMS C 年代

とっても重要な自然資源であるといえる．一方

測定を，植生史を検討するために花粉分析およで，公的な保護地域にはほとんど指定されておび大型植物化石分析を，水環境を検討するためらず，湿原の保護活動や自然観光資源としてのに珪藻分析をおこない，それらの結果について

活用は，地域の有志の自主的な活動に依存する

主に報告する．

14

部分が大きい．近年は湿原へのササや移入種の併せて本研究では，これらの学術的成果を地侵入が顕著であり，湿原の価値と脆弱性が再認

域の自然史教育・生態系保存に役立てるべく，識されつつある．しかしながら，南浜湿原の地

地域住民への成果の還元を目的とした講演やコ学的背景を含めた成立要因や，湿原形成以降のア観察会をもおこなう．利尻島の自然史につい植生史など，南浜湿原の自然史には不明な点がては，これまでも様々な調査研究が実施されて

1: 利尻町立博物館 2: 明治大学文学部 3: 千葉大学園芸学部 4: 千葉大学大学院園芸学研究科 5: 千葉大学園芸学部（当時）
6: 北方圏古環境研究室 7: 明治コンサルタント株式会社 8: 防災科学技術研究所地震・火山防災研究ユニット 9: 利尻町役場
10: 日本大学文理学部 11: 北海道大学大学院地球環境科学研究院
2011.12.21 受付，2013.10.22 公開

101

きたほか，地元においても関心が高いテーマの中心部分には，利尻山（1,721 m）を主峰とす

ひとつと言える．しかし，このような調査現場

る成層火山体が存在し，周囲を溶岩流や火山麓の多くは険しい場所にあり，安全面などからも扇状地，多数の側火山が取り囲む（守屋 1975，

現場を地域住民が見学することは難しく，研究

三浦・高岡 1993，近藤・塚本 2009）．側火山の者が見出した地域の魅力を地域住民に伝えた多くは，利尻島の南部～南東部の利尻山中腹～り，地域に資料を残したりすることが困難な場

海岸付近に存在し，スコリアや溶岩流を噴出し合も多い．研究対象地である南浜湿原は，身近た火砕丘やマールからなる（石塚 1999）．利尻な場所として親しまれている上，安全面の確保

島におけるこれらの側火山群は，利尻火山におもできる場所である．そこで本事業では，地元ける最終期の火山活動によって形成されたこと

博物館の協力などを得ながら，調査の成果を実が推定されているが（石塚 1999），それらの活際に手で触れ，これまでの体験や既存の調査の動史や層序，年代に関する資料は乏しく，不明

結果と比較することができるような順序立てたな点が多い．

成果の還元を目指し，地域住民を対象とした普南浜湿原は，利尻島南部の海岸付近，南浜及公開活動を実施するとともに，研究成果を印の凹地内に位置する（図 1）．平坦な低地と周刷物や標本などの手段で地元に残す方法を試み

囲の急崖斜面の地形的組み合わせから，マーた．

ル（以下，南浜マールと呼ぶ）である可能性が指摘されているが，火山噴出物や年代資料は確認されていない（石塚 1999）．南浜マールの東Ⅱ．研究地域の概要
利尻島は，北海道北部の日本海側に位置し，には，大規模な爆裂火口と火砕丘からなる沼浦

陸上の大部分が第四紀火山の利尻火山からなる

マールが隣接する．沼浦マールは，約 9000 年（松井ほか 1967，小林 1987，図 1）．利尻島の前直前の火山活動で形成されたことが推定され

礼文島

オホーツク海 オタトマリポン山

45°20′N
141°E

利尻山

稚内

OTL

142°E
45°20′N（1721 m）▲

利尻島

メヌウショロポン山

沼浦マール

MEL

南浜湿原

45oN

日本海

北海道

N
▲

南浜湿原
43oN

141°E
141oE

44°40′N
湖沼・海

湿原

砂州

143oE

145oE

溶岩流 SEL: 仙法志ポン山溶岩；MEL: メヌウショロポン山溶岩；
OTL：オタトマリポン山溶岩
その他のより古い溶岩流など

図1

SEL

台地
（完新世海成段丘？）

火砕丘

急崖

Loc.2

（ハンドボーリングコア）

利尻島の位置と南浜湿原周辺の地形の概要．

左図は利尻島の位置を示す．右図の南浜湿原には掘削地点を示してある．

102

日

本

Loc.1（PN-MH1 コア）
0

海

1
(km)

ている（赤松ほか 1997，石塚 1999，近藤・植内の実験室において半裁した後，岩相の記載を木 2009）．沼浦マールの火砕丘上には，さらにおこなうとともに，AMS C 年代測定，花粉分

別の噴火による火砕丘（オタトマリポン山）や

析，大型植物化石分析，珪藻分析などの試料採小規模な火口が形成されている．南浜マールの取をおこなった．

西側は仙法志ポン山溶岩流（石塚 1999）が広2．花粉分析

14く分布する．南浜マールの北北西約 700 m には，10 %KOH 処理 ‐ HF 処理 ‐ ZnBr2 による比火砕丘であるメヌウショロポン山と，ここから重分離 ‐ アセトリシス処理の順でおこない，流出した小規模な溶岩流が分布する．

検鏡は光学顕微鏡を用いて倍率 600 倍でおこ

南浜マールの凹地内部の低地は，湿原と小規なった．一般的に，花粉化石の同定・計数は，模な沼（メヌウショロ沼）からなり，湿原部の各プレパラートについて木本花粉が 200 粒に達

標高は約 2 m である．湿原部分と海は砂州で隔するまでおこない，その間に出現する草本花

てられている．湿原の平面形態はひょうたん型

粉・胞子も連続的に同定・計数する．しかし，を呈する．本報では，湿原を，ひょうたん型地

本試料に関しては含まれる花粉化石が極めて少形の狭窄部を境界に便宜的に北部，南部と区分

なく，保存状態も良くなかったため，樹木花粉する．

100 個あまりのデータとした．
3．大型植物化石分析
一試料につき 50 ml 以上切り分け，冷凍庫でⅢ．本研究の実施方法
1．ボーリングコアの掘削と記載

一昼夜以上凍らせた後，湯で解凍し，篩を用い

南浜湿原は海岸付近の低地に位置する湿原でて 350 μm 以上の大きさの試料を洗浄した．篩

あるため，湿原の地層を観察可能な露頭は存在上の残渣をシャーレに適量ずつ取り分け，実体

しない．そこで本研究では機械式および手動式

顕微鏡下で同定可能な植物遺体を拾い出し，同

ボーリングによって湿原地下の堆積物試料を採定・計数した．

取した．

4．珪藻化石分析

機械式ボーリングは，湿原南部の中心付近

試料は適量を採取後乾燥させ，15% の過酸（Loc. 1）において，機材の運搬ややぐらの設置

化水素により珪藻殻の洗浄と有機物の分解をおに伴う湿原表層への損傷を最小限に抑えるため

こない，さらに適量を希釈してプレパラートにに，積雪のある厳冬期（2011 年 3 月初旬）に封入し，同定・計数した．同定は，主としておこなった．ピストンコアラーおよびサンドサ

Krammer and Lange-Bertalot（1986, 1988, 1991a,

ンプラーにより，コア径は 86 mm，コアの総1991b）に従った．

長は 18.0 m のオールコア試料（PN-MH1 コア）

5．現地野外調査の採取をおこなった．深度 4.0 m ～ 18.0 m は

南浜湿原の植生区分の概要を把握するため

定方位コアである．手動式ボーリングでは，湿に，現地調査時に踏査によって湿原内や湿原を原南部の北西の辺縁部（Loc.2）において，シ

取り囲む斜面の植生調査をおこなった．あわせンウォールコアラーを用い，総長 3.7 m のハンて，湿原内の高木層の分布傾向を把握するため，

ドボーリングコア試料を得た．

湿原を縦断する形で幅 1 ～ 2 m のベルトトラン採取されたコア試料は，千葉大学園芸学部，
日本大学文理学部，（独）産業技術総合研究所
103

セクトを設定し，出現するほぼ全ての高木の樹
種とその胸高直径を記載した．

0.0
(m)

3.0

6.0

3580±25
yr BP

●

1.0

4.0

7.0
3805±25yr BP▲▲▲

3700±25
yr BP
2.0

5.0

●

根系（現生）
泥炭層（分解質）
泥炭層（未分解質；
木質・草本質）泥炭層（ミズゴケ質）
有機質シルト層
シルト層
砂層
スコリア質砂礫層
ラミナ
降下スコリア
試料欠落部
花粉分析試料採取層準珪藻分析試料採取層準

8.0

▲▲▲
▲▲▲
▲▲▲

以下，深度 18m まで
3675±25
yr BP 概ねスコリア質砂礫層
3310±25yr BP

3800±25
yr BP

3.0

6.0

図2

PN-MH1 コアの柱状図 .

Ⅳ．結果

挟まれる．深度約 6.0 m ～ 7.5 m はシルトとス

1．ボーリングコアの概要・記載結果

コリア質の砂層が互層をなす．砂層中には厚さ

1)PN-MH1

数 cm の平行葉理が卓越する場合がある．

機械式ボーリングコアである PN-MH1 の柱

深度約 7.5 m ～ 18.0 m はスコリア質の砂礫状図を図 2 に示す．表層～深度約 0.3 m は現生層，砂層，基質を欠く礫層から主に構成され，の木本および草本の根系，深度約 0.3 m ～ 4.1

概ね深度 11.0 m 以浅は暗青灰色～暗灰色を呈

m は泥炭層である．泥炭層は，分解質な泥炭層し，それ以深では堆積後の酸化により明赤褐色
図 2 利尻・礼文自然史研究会（2011）と，木本・草本質の未分解泥炭層，ミズゴケ質を呈する層準が多い．礫は主に直径約 1 cm 程の未分解泥炭層の互層となっている．深度約 4.1度の極暗青灰色，暗褐色，暗赤紫色の若干円摩m ～ 4.7 m は極暗黒褐色を呈する有機質なシルされたスコリアからなり，まれに直径 5 cm 程ト層と分解質な泥炭層の互層である．

度のやや円摩された黒灰色ないし暗赤紫色の玄

深度約 4.7 m ～ 6.0 m は明青灰色～明灰褐色

武岩質溶岩礫を含む．礫質または砂質な層準のを呈するシルト層から主に構成される．このシほとんどは淘汰が良く，上方細粒化が顕著な場

ルト層中の深度 5.3 m ～ 5.4 m には，暗褐色の合や数 cm 厚の葉理が発達する場合がある．淘淘汰が良く円摩されていない均質なスコリアが汰が悪い砂礫質の層準では，やや円摩された直

104

深度
（ｍ）
0

表1

泥炭層（分解質）
泥炭層（未分解質；木質・草本質）
有機質シルト層

250 ±30 yr BP

1

試料名

測定番号

δ13C
（‰）

AMS14C Age(yr BP ± 1σ)

PN-MH1
MH1-C1
MH1-C2
PN-MH1
PN-MH5
PN-MH1PN113
PN-MH1
MH1-C3
PN-MH1
PN-MH1
PN111
ハンドボーリングコア
1-7
ハンドボーリングコア 1-12
ハンドボーリングコア 1-21
ハンドボーリングコア 1-30

PLD-18296
PLD-18297
PLD-19596
PLD-19595
PLD-18298
PLD-19594
IAAA-62748
IAAA-62711
IAAA-62614
IAAA-62615-26.50±0.14-25.66±0.16-27.49±0.12-26.43±0.11-26.98±0.14-27.83±0.13-27.07±0.59-27.35±0.54-27.70±0.59-27.94±0.54

3805±253700±253675±253310±253800±253580±25250±301440±302930±303340±30

コア名

材化石

AMS14C 年代測定結果．

年代値はすべて暦年未較正年代．

1440 ± 30 yr BP

14

し AMS C 年代測定に供した．結果を表 1 に示
す．PN-MH1 コアでは，深度約 4.3 m，約 4.7 m，
約 5.2 m，約 5.5 m，約 6.1 m からそれぞれ植物

2

14

遺体を採取し AMS C 年代測定試料とした．ハ
ンドボーリングコアでは，深度約 0.8 m，約 1.42930 ± 30 yr BP

m，約 2.5 m，約 3.4 m から，大型植物化石分14

析に用いられた植物遺体を AMS C 年代測定試
314料とした．AMS C 年代測定は，PN-MH1 コアから採取された試料は（株）パレオ・ラボに，

3340 ± 30 yr BP

ハンドボーリングコアから採取された試料は（株）加速器研究所にそれぞれ分析を委託した．

図3

14

なお，本研究で示す AMS C 年代値はすべて暦

ハンドボーリングコアの柱状図

年未較正年代値である．
径約 2 ～ 5 cm の溶岩礫を含み，泥質な基質を3．花粉分析と大型植物化石分析の結果伴う．このスコリア質砂礫層中の深度約 11.9 m

1) 花粉分析結果～ 12.7 m には，円摩されていない直径数 cm のPN-MH1 コアの深度 6.64 m ～ 6.69 m から試

暗黒灰色の新鮮かつ均質なスコリア層が挟まれ料を採取し，花粉分析をおこなった（表 2）．

る．

草本花粉が全体の 70 ％以上を占め，そのうち

2) ハンドボーリングコア

表 1 利尻・礼文自然史研究会 (2011）
半数以上はイネ科である．他にカヤツリグサ科，

ハンドボーリングコアの結果を図 3 に示す．

カラマツソウ属，キンポウゲ科，アブラナ科，

図 3 利尻・礼文自然史研究会（2011）
表層から深度約 3.5 m は泥炭層で，分解質な泥
ヨモギ属が多い．現在の南浜湿原の林床に優占

炭層と，木本・草本質の未分解泥炭層の互層とするミズゴケ属の胞子は検出されなかった．樹なっている．深度約 3.5 m ～ 3.7 m は有機質シ

木花粉はハンノキ属が多く産出した．トウヒ属

ルト層である．深度約 2.4 m に材化石が含まれなどの針葉樹と，コナラ属コナラ亜属やニレ属

る．

―ケヤキ属をはじめとする温帯性落葉広葉樹が2． コ ア 試 料 か ら 得 ら れ た 有 機 物 試 料 の
14

AMS C 年代測定結果検出された．
2) 大型植物化石分析結果

2 つのコア試料の堆積物の年代を明らかにす

ハンドボーリングコアの全層準からモミ属のるため，それぞれのコアから有機物試料を採取

葉，ダケカンバの果実や果実鱗片が産出した．

105

表2

PN-MH1 コアの深度 6.64 m ～ 6.69 m から産出した花粉化石 .

植物名
ツガ属
トウヒ属
マツ属（不明）
スギ
クルミ属
ヤナギ属
カバノキ属
ハシバミ属
ハンノキ属
コナラ属コナラ亜属
ニレ属-ケヤキ属
ニシキギ科
トネリコ属
木本花粉合計
タデ属
アカザ科
カラマツソウ属
キンポウゲ科
コウホネ属
アブラナ科
ユキノシタ科近似種
マメ科
ヨモギ属
キク亜科
ユリ科
イネ科
ガマ属
カヤツリグサ科
草本花粉合計単条胞子
ヒカゲノカズラ科
胞子合計
花粉・胞子総数

個数
1
2
1
5
1
4
23
4
44
2
2
1
15
105
1
3
16
53
1
24
1
1
31
11
1
206
3
27
379
37
2
39
523

3340±30 yr BP という AMS14C 年代値が得られもあり，これらの層準が海域だった可能性を見た試料の直下からは，
コナラ属の芽が産出した．

かけ上示唆する．一方で，深度 5.90 m ～ 6.68

深度約 1.0 m からは，トドマツの球果鱗片・葉，m まで，淡水性珪藻が卓越し，特に陸生珪藻でアカエゾマツの葉，ダケカンバの果実，タラノある Hantzschia amphyoxis, Pinnularia borearis がキの核，キハダの種子，スゲ属アゼスゲ節の果優占する．また，深度 5.30 m，7.14 m，7.90 m

実が産出した．アカエゾマツの葉は 1440±30 yr

では僅かに淡水性珪藻が産出する．

BP 以降の全試料から産出したが，これ以前の

5．現地野外調査（植生調査）結果

試料にアカエゾマツは含まれなかった．

1) 植生区分4．珪藻分析結果

植生区分の結果を図 6 に示す．湿原の大部分

珪藻分析結果を図 4，図 5 に示す．PN-MH1

は，アカエゾマツとトドマツからなるややまば

コアから 10 試料を選定し，分析に用いた．プらな林が広がっている．林床はミズゴケが優占

レパラート観察の結果，少なくとも 21 分類群

し，ヤマドリゼンマイ，クマイザサ，ヌマガヤが産出したが，珪藻の個体数は最大でも 137 個

も多い．その他，エゾイソツツジ，ホロムイイ

体が観察される程度であり，極めて少なかった．

チゴ，ツルコケモモ，
タチギボウシ，ミズバショ
表 2 利尻・礼文自然史研究会（2011）

産出した珪藻は全層準で保存の悪い海生珪藻をウなどが見られる．メヌウショロ沼周辺を含む

含む．頻度としては海生が 100％に達する層準

湿原最南部はスゲやヨシが繁茂し，高木はシラ

106

個体数
0

20

40

60

80

100

120

140

5.30
FB
MB
MP

深度(m)

5.40
5.70
5.80
5.90
6.00
6.50
6.68
7.14
7.91
図4

PN-MH1 コアの採取深度ごとの珪藻の産出個体数．

F：淡水・M：海水，B：底生・P：浮遊性．

図4

図5

利尻・礼文自然史研究会（2011）

PN-MH1 コアから産出した珪藻化石写真 .

107

1

北部

斜面

2

A

3
4
南部

台地

Loc.2

Loc.1
湿原

A’
道

ベルトトランセクト
調査経路
木道

8号
10

メヌウショロ沼
日本海

100m

図6

道

南浜湿原の植生区分図．

1 : アカエゾマツ―トドマツ林，2 : トドマツ―エゾマツ―落葉広葉樹林，3 : ササ草原，4 : ヨシ―スゲ草原

( cm)

A

径
直
高
胸

40
35
30
25
20
15
10
5
0

北部

A’

南部

＋ アカエゾマツ
エゾマツ
トドマツ

0

50

100

150
200
250
湿原最奥部からの距離 (m)
図6

図7

300

350

400

利尻・礼文自然史研究会（2011）

南浜湿原における主要高木 3 種の南北分布とその胸高直径．グラフ中の A-A’ は

図 6 のベルトトランセクト経路を示す．

カバが数本生えるのみである．湿原北部は南部

する．

と比較してやや乾燥している．高木層，林床共

2) ベルトトランセクト調査に南部と大きな相違はないが，比較的乾燥した

ベルトトランセクト調査の結果を図 7 に示

場所にはワタスゲが多く見られる．湿原の辺縁

す．湿原内の林にはトドマツが最も多いが，南部はササや灌木が中央部と比較して多く，この部ではアカエゾマツも多く，北部では少ないと傾向は湿原北部で顕著である．湿原を取り囲むいう分布傾向が認められた．エゾマツは，南部

斜面ではチシマザサが繁茂し，ヤマウルシ，ノでは木道脇などに複数本密集して生えている

リウツギがまばらに生える．斜面の一部には，が，北部では分散して数本生えていた．

エゾイタヤやミズナラを含む落葉広葉樹と，ト

胸高直径計測の結果，トドマツ，エゾマツは

ドマツ，エゾマツが混交する針広混交林が分布

小径木がほとんどで，トドマツは稚樹も多く見108られた．一方，アカエゾマツは大部分が大径木産出しないという事実は，それらが選択的に溶であった．アカエゾマツの小径木は，大きなア解した可能性もあるが，汽水性のみが全く産出

カエゾマツのすぐ側に生える数本のみであり，しない事実は，そもそもほとんど生息していな

稚樹はベルトトランセクト上では見られなかっかったと考える方が妥当である．したがって，た．

産出した海生珪藻または淡水性珪藻の内，どち
らかが凹地内に流入する環境だったと考えられⅤ．考察る．南浜湿原は周囲に大きな河川がないため，

1．ボーリングコアから推定される堆積環境

淡水性珪藻がこの堆積環境に流入してきた可能

機械式ボーリングコア PN-MH1 の岩相記載性は低い．また淡水性珪藻中，陸生珪藻が，多の結果，大きく以下の 4 つの岩相に区分される．

く認められることから，特に 5.90 m ～ 6.68 m

1) 表層～深度約 4.1 m：連続的な泥炭層であり，までの堆積環境は塩分の変動がほとんどない湿現在とほぼ同様の湿原環境を示していると考え地環境だったことが示唆される（潮間帯よりもられる．2) 深度約 4.1 m ～ 7.5 m：シルト層な

高い位置）．それ以外の淡水性珪藻を僅かに含いし砂・シルト互層は，下部ではスコリア質砂む層準（5.30 m，7.14 m，7.90 m）も，同様に礫層との互層，上部では泥炭層を挟む有機質な解釈される．5.40 m ～ 5.80 m は淡水性珪藻のシルト層であり，下部から上部に向かって概ね産出が認められないが，産出する海生珪藻の種

浅い水域環境～湖沼環境～湖沼の辺縁付近の環組成がほとんど変化しないため，同様の環境

境を示している．3) 深度約 7.5 m ～深度 18.0 m：

だったと推定される．

スコリア質な砂礫層は，やや円摩されているこ以上のことから，数としては卓越する海生珪と，多様なスコリアや岩片を含むこと，葉理や藻は，主に波浪が砂州を乗り越えることにより上方細粒化が顕著な場合があることなどから，海から運搬された種であると推定される．日本

周囲の火山性砕屑物の凹地内への水流による比列島では縄文期に海面が現在より数 m 高かっ較的急速な流れ込みを示している堆積物である

たことが知られるが，本研究の珪藻分析の結果と考えられる．4) 深度 5.3 m ～ 5.4 m および深14は，AMS C 年代測定結果と矛盾せず，縄文海度約 11.9 m ～ 12.7 m：円摩されておらず新鮮進より後の時代の堆積物であることを支持するな形態を保存し，礫種が概ね均一なスコリア層ものである．なお，見出された海生珪藻は，北であることから，降下スコリア層であると考え海道の第三系の地層からも産出する種でありられる．

（嵯峨山 2002，
柳沢 2010），誘導化石（リワーク：

ハンドボーリングコアの岩相も，上部の泥炭再堆積）の可能性もある．

層と下部の有機質シルト層に大別され，採取さ

2．南浜湿原の存在する凹地の形成と火山活動れた深度までは PN-MH1 コアと同様の層序でPN-MH1 コアの深度 7.5 m 以深のスコリア質あるといえる．

砂礫層は，概ね急速に堆積したと考えられる．

PN-MH1 コアの珪藻分析の結果，海生及び淡スコリア質砂礫層は，東に隣接する沼浦マール

水性珪藻の双方が確認された．海生及び淡水性から噴出したベースサージ堆積物や，南浜の珪藻が同時に生息していた環境が沿岸域にある

西方に分布する野中火砕物（石塚 1999）とは，とすれば，それは潮間帯であり，本来は汽水性

色調や粒径，異質岩片の含有量などの特徴が異の珪藻が産出するはずである．汽水性の珪藻がなる．たとえば，南浜地区東部の沼浦マール起

109

源のベースサージ堆積物の露頭では，直径 20

そ 9000 年前直前に形成されたことが明らかに

cm を超える火山礫が極めて多く含まれることされているので，これらの給源とは考えられなが観察できる．また，南浜西方に位置する野中

い．深度約 11.9 m ～ 12.7 m の降下スコリア層

地区の海食崖で露出するスコリア質火砕物の互は，厚く，粒径も比較的大きいため，比較的大層には，多量の異質岩片（直径数 cm ～ 10 cm

きな火山活動による降下物であると推定されるの泥岩礫）が含まれている．一方で，PN-MH1

ので，南浜マール北東の火砕丘であるメヌウ

コアのスコリア質砂礫層は，粗大な火山礫を多ショロポン山が給源である可能性がある．深度く含まないことや，泥岩礫をほとんど含まな

5.3 m ～ 5.4 m の降下スコリア層は，薄く粒径い．したがって，コア試料のスコリア質砂礫層も小さいので，沼浦マールの火砕丘上に形成さは，近傍の側火山から噴出した火砕物を起源とれた小規模な火砕丘であるオタトマリポン山なせず，南浜マール形成時の火山噴出物が，噴火

どが，給源の候補として挙げられる．

直後に爆裂火口内部に急速に再流入したもので

3．南浜湿原の植生史と湿原の今後あると考えられる．

PN-MH1 コアのシルト層から産出した花粉化

スコリア質砂礫層と上位のシルト層は，境界

石は，草本ではイネ科，樹木ではハンノキ属が部で互層となり漸移的に湖沼環境のシルト層に優占した．このような花粉組成は湖沼堆積物の14

移行している．湖沼堆積物の AMS C 年代値は典型例であり，ヨシ（イネ科）が繁茂する浅い

3600 ～ 3800 年前であることや，湖沼堆積物と水域の周辺部に，ハンノキ類が生えているよう

スコリア質砂礫層の間に時間間隙を示す堆積構な景観であったと考えられる．これは岩相から造が観察されないので，およそ 4000 年前に南推定された堆積環境を支持する．また，樹木花

浜において噴火イベントが生じ，凹地が形成さ粉の組成から，針葉樹と温帯性落葉広葉樹が混れたと考えられる．

交する針広混交林があったと考えられる．ハン

PN-MH1 コ ア の シ ル ト 層， 砂・ シ ル ト 互
14

ドボーリングコアからも泥炭層最下部でコナラ14層から得られた複数の AMS C 年代値は概ね属の芽が産出しており，AMS C 年代値から，3600 ～ 3800 年前の値を示している．この結果

針広混交林はおよそ 3500 ～ 4000 年前には存在

は，湖沼環境下での堆積物もまた短期間で急していたと推定される．ハンドボーリングコア

速に堆積したことを示す．また，有機質シルの全層準からのモミ属の葉とダケカンバの果実

トに挟まれる泥炭層（深度約 4.3 m）の年代値の産出と，深度約 1 m の試料から産出した大型は，3825±25 yr BP であり，ハンドボーリング

植物化石群の組成と，現地植生調査の結果から，

14

コアの有機質シルト直上の AMS C 年代値は

約 3500 年前から現在に至るまで，湿原周辺に3340±30 yr BP であった．したがって，約 3500

はトドマツとダケカンバやハリギリ，キハダ，

年前頃までには湖沼環境～湖沼辺縁部の環境かミズナラを含む針広混交林が成立していたと考ら，現在の湿原環境になったと考えられる．

えられる．

深 度 5.3 m ～ 5.4 m お よ び 深 度 約 11.9 m ～南浜湿原の泥炭層の花粉分析から完新世後期

12.7 m の 2 枚の降下スコリア層は，約 4000 年の植生変遷を明らかにした五十嵐（2006）は，

前～湿原形成時までの間に近傍の側火山でのトウヒ属の花粉化石急増期を南浜湿原でのアカ噴火によってもたらされたと考えられる．南

エゾマツ林の成立時期であると考え，これを寒浜マールの東に隣接する沼浦マールは，およ

冷化の影響によるものと推定して，約 300 年前

110

の小氷期と対比した．
一方，
本研究のハンドボー
14

リングコアには，1440±30 yr BP の AMS C 年

深度
（ｍ）
0

代値が得られた試料からコア最上部まで，アカエゾマツの葉が連続して含まれていた．このこ

トドマツの急速な侵入（現在）

周辺は針広混交林
約 1400 年前にアカエゾマツ林成立

2とから，南浜湿原におけるアカエゾマツ林の成

湿原乾燥化の進行？（将来）

湿原の形成

立は，およそ 1400 年前であったと考えられる．

（約 3500 年前以降）

4

五十嵐（2006）は，南浜湿原の泥炭層下部から現在までの間にミズゴケが徐々に減少してい▲ ▲ ▲ることを指摘した．五十嵐（2006）の結果に併6

ヨシが繁茂し，ハンノキ類も生える湖沼
周辺は針広混交林
近傍での噴火せ，本研究でのベルトトランセクト調査の結果

湖沼の形成（約 3800 ～ 3500 年前）

は，南浜湿原が徐々に乾燥化していることを示

8

唆するものである．
湿原などの土壌栄養条件の厳しい立地に生育するアカエゾマツは，一般的に優占種となり純10林を形成することも多い（宮脇・奥田 1988）．
南浜湿原のアカエゾマツ林は，成立当初はこの近傍での噴火12

ような純林に近い状態であったと考えられるが，現在ではアカエゾマツよりトドマツの個体数がはるかに多い．アカエゾマツの実生の生育

14

▲ ▲ ▲
▲ ▲ ▲

噴火による凹地の形
成と火砕物の急速な流入．縄文海進よりは後の時代．
（約 4000 前頃？）は，倒木上かコケ層上に限られている ( 宮脇・
奥田 1988) ため，林床にササ類が優占してコケ

泥炭層
シルト層，
砂・シルト互層
スコリア質砂礫層

16

層の発達が悪くなると，後継樹が育たず，アカエゾマツ林の更新に悪影響を及ぼす．南浜湿原

18のアカエゾマツが減少した原因も，湿原の乾燥化に伴ってササが増加しコケ層が衰退したこと▲ ▲ ▲地学現象・年代
図8

降下スコリア層
植生史

南浜湿原における堆積環境と植生変遷の模式図 .

によって，アカエゾマツ林の更新が滞ったことによると考えられる．一方で，相対的なトドマ
ツの増加傾向は，湿原の周囲から飛散した種子

Ⅵ．南浜湿原の生い立ちのまとめ

が，湿原の乾燥化に伴って定着しやすくなった

PN-MH1 コアでは，下位から，スコリア質砂ことによる可能性がある．宮脇・奥田（1988）
は，

礫層が約 4000 年前頃，シルト層が約 3800 年前

南浜湿原にはアカエゾマツ群集が分布すること

以降に堆積したことが明らかとなった（図 8）．

を述べ，トドマツについては言及していないの

砂礫層は南浜マールにおける噴火による火山噴で，トドマツは 1980 年代から現在までの間に出物が，噴火直後に再移動した堆積物と考えら急速に増加した可能性がある．南浜湿原のトドれる．したがって，4000 年前頃に南浜湿原のマツがいずれも若木であるという本研究の調査
結果は，トドマツの近年になってからの侵入を凹地（爆裂火口）を形成する噴火が生じ，火口
図 8 利尻・礼文自然を砂礫が埋めた後に短期間の間シルトが堆積す示唆している．

る湖沼環境となり，3500 年前頃から泥炭の堆111

積する湿原となったと考えられる．北海道北部

催することができた．

の海岸付近の湿原は，縄文海進時の海跡湖が湿まず，予備的な観察会として，ボーリング調

原となっている場合がほとんどなので，南浜湿査が実施される 2 月 27 日に，スノーシュー観

原は特異な形成過程を経たといえる．また，南察会が開催された．本観察会は，利尻町立博物

浜マールや，コアに狭在する降下スコリア層の館が主催する毎年冬期間に行われる自然観察会

年代は，これまでほとんど情報のなかった利尻のひとつで，無積雪期には薮で行けないような火山の南部の側火山群の火山活動史にも新知見場所にスノーシューを用いて踏査し，植物や野をもたらすものである．

鳥，アニマルトラッキングなどをおこなうもの

植物化石の分析の結果，およそ 3500 ～ 4000である．今回は，場所を南浜地区に設定し，湿年前には南浜湿原周辺には針広混交林が成立

原を囲む小高い丘陵地をスノーシューで登り，し，現在湿原である部分はヨシが繁茂してハン

標高 50 m ほどの地点から湿原全体を眺めてもノキ類が生えるような湖沼環境であったことがらうことにした．日頃訪れることができない場

推定された．また，現在の南浜湿原に生育する

所に登り，さらに見ることがない景色を目前にアカエゾマツ林は，およそ 1400 年前に成立しして，参加者たちはこの地区がひょうたん型のたことが大型植物化石から明らかとなった．南窪地であることを自らの眼と体をもって十分実

浜湿原においては，アカエゾマツ林は小氷期以感することができたようだった（写真 1）．景降に成立したとこれまで考えられてきたが，そ色を眺めながら，これまでに明らかにされた南の成立時代は 1000 年以上早かった可能性が高浜湿原の成立や歴史などが説明された後，最後い．現地における植生調査の結果からは，南浜にこの 3 月にボーリング調査が実施されること

湿原におけるアカエゾマツ林の更新がスムーズが紹介され，見学会の予定などが伝えられた．

に行われていない状況が示唆された．

スノーシュー観察会の 6 日後にボーリング調

以上のように，本研究で示された植生史と現査が始まり，見学会は 3 月 6 日に開催された．

植生の結果からは，今後さらなる乾燥化と人為

天候にも恵まれ，この調査の目的やどんな調査的な影響によってアカエゾマツがトドマツやエが実施されるのかなどの説明がされた後，湿原ゾマツに取って代わり，林床はササに覆われて内の木道の上の雪を踏みながら，ボーリング現

ミズゴケが減少し，南浜湿原はいずれ湿原とし場に向かった．現場ではほぼ機器の設置が終わての景観を失ってしまう可能性が指摘される．

る頃で，作業員の方からも掘削に用いるドリルの先端などを見せていただきながら掘削方法のⅦ．成果を地元に残す活動

解説を受けたほか，参加者からの質問にも答え

1．ボーリング調査見学会ていただき，無事，見学会は終了となった（写利尻島の 2 ～ 3 月は天候が不安定で，時には暴風雪により北海道本土とのフェリーや飛行機

真 2）．
2．コアの観察と剥ぎ取り標本作製会が度々欠航することも少なくない．またボーリ

本事業の成果発表会として，座学と実際に掘ング調査も天候や現場の掘削状況により日程変り出されたコアの観察および剥ぎ取り標本作製

更の可能性もあり，厳冬期における普及活動のを 10 月 22 日に実施した．まず，コアの観察と実施については困難が予想されたが，結果的に解説をおこない，剥ぎ取り標本作製の前半の溶は予備的な観察会を経た上で見学会を無事に開液塗布までの工程をおこなった（写真 3）．剥112

ぎ取り標本の作製は，植木ほか（2009）にした

ほとんどのコアで剥離が成功し，水洗すること

がって，主に道路工事に用いる溶剤であるハイにより肉眼では観察が困難な堆積構造が明瞭に

セル OH-1 と，100 円均一ショップやホームセ

なり（写真 4）
，参加者も満足そうに剥ぎ取り

ンターで手に入る消耗品類（たわし，寒冷紗な標本を眺める光景が見られた．なお，本事業でど）を用いて作成した．塗布された溶液が固化は簡単なアンケートカードを配り，参加者の満するまでの間に、研究メンバー 2 名により，掘足度を 5 段階評価で記録してもらった結果，参り出されたコアの解説と，得られた成果が利尻

加者全員から満足であるとの満点の評価をいた

島の形成史にどのように位置づけられるのか，

だいた．特に利尻島の形成史がわかりやすく説

またコア試料の花粉分析の解説などが，スライドを用いて説明された．1 時間ほどの座学終了
後，コアから標本を剥ぎ取る作業をおこなった．

写真 1

スノーシュー観察会の光景．南浜湿原を取り囲む火口縁上から湿原への斜面を楽しそうに滑り降りる参加者た
ち．斜面が急であることや，植生密度が高いため，積雪期の写真 3

み訪れることができる場所である．

と混合することで固化する．安全のため，防護メガネやカッ住民参加による剥ぎ取り標本の作製風景．溶剤は水

パ（いずれも 100 円ショップで購入）を着用している参加者
もいる．

写真3
写真1

写真 2

利尻・礼文自然史研究会（2011）

利尻・礼文自然史研究会（2011）

ボーリング調査見学会にて掘削担当の作業員から解説を聞く参加者．実際の掘削に使う機材の解説などを受けるとともに，掘削機材にも触れる機会を設けた．なお，ボーリ

写真 4ング機材ややぐらは積雪上に設置されたので，掘削孔以外のの浸透度が異なるので，剥ぎ取り標本とすることで縞状の堆

湿原表面の損傷は無い．

積構造がより観察しやすくなる．

113

完成した剥ぎ取り標本．堆積物の粒度によって溶剤明された上に，未解明の謎を少しずつ解いていく過程を参加者も実物を見ながら実感できたところが好評だったようである．
なお，本会で作製された剥ぎ取り標本は利尻
町立博物館に寄贈され，同館にて保管，または展示などに活用されることとなっている．コア
標本は重く，その形状から公開することが非常に難しいが，このような剥ぎ取り標本は薄く軽いので，様々な場所で公開が可能となるほか，その収蔵についても大きな利点がある．資料としての価値のほか，このような公開機能もあわせもった標本形態として，本標本は今後も地元の貴重な資料と位置づけられる．
3．印刷物
南浜地域では初めてとなった機械式ボーリン
グ調査の実施については，その実施について快くご許可をいただいた南浜自治会の協力なしには実施できないものであった．そこで，自治会長を通じ，10 月に B4 版両面印刷の「南浜の生図9

南浜自治会に配布されたリーフレット「南浜の生い立ちを探る」．

い立ちを探る」と題した印刷物を当会でカラー

AMS14C 年代値は一部で層序と年代が逆転して印刷し，同地域に配布した．この印刷物には，いる．この理由として，上位からの根などの混ボーリング調査とはどんなものか，掘り出した

入が考えられる．今後，本コアを用いた大型植コアから何を調べるのか，などの概要のほか，物化石の分析で層準ごとの植物遺体を見出し，
図9 利尻・礼文自然史研究会（2011）

本調査で明らかにされた南浜地域の数千年にわ改めて AMS C 年代測定を行うことでより正確たる形成の歴史が，写真入りで掲載された（図な堆積物の年代を推定する予定である．本報告

9）．

では機械式ボーリングコアとハンドボーリング

14

また，本報告のほかに，今後は本事業の成果

コアの 2 本に，それぞれ花粉分析と大型植物化については学会誌，地元博物館紀要などに投稿

石分析という異なる手法を用いて植生史の検討がなされる予定である．

をおこなったが，2 本のコアの対比には年代軸などやや不確定な部分があり，1 本のコア試料

８．おわりにでの総合的な植生史研究が望まれる．そこで現－今後の課題と展開－

PN-MH1 コアで観察されたスコリア質砂礫層
は，南浜マール形成直後にその噴出物が再移

在，主に PN-MH1 コアの花粉分析と大型植物化石の分析作業を進めている．

動して堆積したものであると考えられる．今本研究で結論付けたように，南浜湿原は急激後，詳細な噴火年代などを明らかにするために湿原景観を変えつつあると考えられる．移入に，凹地の周囲の高まりの上において堆積物の種などの侵入に対しては引き続き博物館と地域確認をする必要がある．PN-MH1 コアで示した

住民との共同作業による引き抜き作業などをお114

こなう．トドマツの急増傾向は，南浜湿原周辺の植林地からの種子の散布がなされている可能の形成年代．第四紀研究 48：243-245.
近藤玲介・植木岳雪 2009．利尻島，沼浦湿原において削掘された RO-1 コアの岩相記載．利尻研究 28：

性もあり，詳細な検討が必要であろう．
研究成果は，調査過程より地域住民に成果が還元された．今後も講演会などの事業参加者や45-49.
Krammer, K. and Lange-Bertalot, H. 1986. Süßwasserflorav o n M i t t e l e u r o p a . B a c i l l a r i o p h y c e a e 1 , Te i l :博物館，島を訪れた研究者を通じて継続的に南Naviculaceae. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. 876p.

浜湿原の過去～未来について情報交換をおこな

Krammer, K. and Lange-Bertalot, H. 1988. Süßwasserflora

うことが，湿原景観の適切な維持のためには重v o n M i t t e l e u r o p a . B a c i l l a r i o p h y c e a e 2 , Te i l :Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. Gustav

要である．作成されたコアの剥ぎ取り標本は，Fischer Verlag, Stuttgart. 596p.

現在，最終的な仕上げ作業をおこなっている

Krammer, K. and Lange-Bertalot, H. 1991a. Süßwasserflora（ラッカーの塗布や裏打ち）．完成した標本は博von Mitteleuropa. Bacillariophyceae 3, Teil: Centrales,

物館で保管し，展示などがなされる予定である．

Fragilariaceae, Eunotiaceae. Gustav Fischer Verlag,
Stuttgart. 576p.
Krammer, K. and Lange-Bertalot, H. 1991b. Süßwasserflora

謝辞

v o n M i t t e l e u r o p a . B a c i l l a r i o p h y c e a e 4 , Te i l :本事業は，2010 年度の PRO NATURA FUND による

Achnanthaceae Kritische Ergänzungen zu Navicula

助成金によって実施された．自然保護協会ならびに自(Lineolatae) und Gomphonema. Gustav Fischer Verlag,

然保護助成基金の担当者様には多くのご支援をいただ
いた．利尻島での調査時には，利尻町の佐藤里恵氏，
利尻・島ガイドセンターの西島徹氏，利尻富士町教

Stuttgart. 436p.
松井和典・一色直紀・秦小野晃司・佐藤博之・沢村孝之助 1967．5 万分の

育委員会の山谷文人氏をはじめとした利尻富士町役場

1 地質図幅「利尻島」および同説明書．北海道開の方々，南浜自治会の皆様，そして多くの島の皆様に多大な便宜をはかっていただいた．法政大学の高田雅之氏には，南浜湿原での調査にあたりご助言をいただ

発庁，25 p.
三浦英樹・高岡貞夫 1993．利尻火山から噴出した溶岩14
流に埋没する木材遺体の C 年代と樹種同定の意

いた．掘削を担当していただいた（有）ACE 試錐工業の皆様には，現地観察会時にもご協力いただいた．以上の方々にお礼申し上げます．

光雄・山口昇一・吉井守正・

義．第四紀研究 32：107-114.
宮脇昭・奥田重俊 1988．日本植生誌

北海道（宮脇昭編）．至文堂，563p.
守屋以智雄 1975．火山麓扇状地と成層凝灰亜角礫層．

文献

北海道駒澤大学研究紀要 9/10：107-126.

赤松守雄・斉藤文紀・池田国昭・横田節哉・羽坂俊一・

嵯峨山

積 2002．北海道利尻および積丹半島の新第松本英二・山崎理子 1997．北海道北部利尻・礼文

三系の地質年代と対比．北海道立地質研究所報告

島における完新世自然貝殻層とその意義．北海道

73：99-106.

開拓記念館研究紀要 25：1-15.

植木岳雪・青木秀則・近藤玲介・鈴木毅彦 2009．地層

五十嵐八枝子 2006．利尻島の南浜湿原と沼浦湿原における完新世後期の植生変遷．利尻研究 25：71-82.
石塚吉浩 1999．北海道北部，利尻火山の形成史．火山
44：23-40.

のはぎ取り標本の作製方法および授業での活用．
地学教育 68：187-195.
柳沢幸夫 2010．釧路海底谷側壁から採取された泥岩試料の珪藻化石．地質調査研究報告，61，3/4，105-

小林哲夫 1987．利尻火山の地質．地質学雑誌 93：749760.
近藤玲介・塚本すみ子 2009．北海道北部，利尻火山西部における OSL 年代測定による古期火山麓扇状地

115

123.

Study of environmental and vegetational history in Rishiri Island forthe wetland-ecosystem conservation and natural history education―Natural history of Minamihama marsh,
by borehole cores investigation―
Masahiko Sato, Reisuke Kondo, Arata Momohara, Rika Nishiuchi, Miki
Konno, Yaeko Igarashi, Kiyoyuki Shigeno, Masashi Nagai, Kazuki
Kosugi, Kunihiko Endo and Tomohisa Irino

Minamihama marsh is located in southern coastal area of Rishiri Island, northern Hokkaido. The
purposes of this study are the elucidation of geological and vegetation history after the formationof the marsh, by borehole cores investigation.
From the observation of core sample, it is concluded that the depression inset marsh wasformed at explosion crater by a volcanic eruption in ca. 4000 years ago. In the crater, thedepression has been rapidly filled with sands and gravels after the eruption. After ca. 3500 years
ago, the crater became a lake for a short period, and the Minamihama marsh was formed. In themarsh, Picea glehnii community has been formed after 1400 years ago. But Abies sanchalinensis
is rapidly invading at present because of desiccation of the marsh.
In order preserve of Minamihama marsh, some events for local residents have been
conducted. Excursions have been held to observe the nature around coring points in the marsh. In
Rishiri Town Museum, lectures are held to share the results of this study with local residents andscientists, and also a seminar of making surface peel specimens from borehole cores was held.

Research group for natural history of Rishiri & Rebun116

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

伊豆諸島

第 21 期

助成成果報告書（2013）

御蔵島・三宅島植生誌編纂

八木正徳・星野義延・上條隆志・川越みなみ

いる．さらに，この研究活動を進めながら，両Ⅰ．はじめに伊豆諸島は相模湾南方海上に位置する火山島

島において公開シンポジウムまたは観察会を企であり，植物について固有あるいは準固有の分画して，植生と自然保護に関する啓蒙普及活動

類群を多数有する．また，火山噴火によって，にも取り組むことも併せて目的とする．

様々な遷移段階の植物群落が存在する一方で，御蔵島などでは，長期間噴火の影響を受けていⅡ．御蔵島植生誌編纂ない極相林が，手つかずの状態で広く残されて伊豆諸島の御蔵島は東京の南南西約 200 km

いる．また，高標高部では，風，雲霧，火山活の太平洋上に位置し，周囲は約 16.9 km，面積

動により，多様な植物群落が成立している．人

20.58 km2 の島である．周囲は急峻な崖となっ間生活とかかわりを持った二次的な植生には，ており，集落は島の北側に位置している．最高

切替畑といった伝統的な農業方法と密接に関地点はほぼ中央に位置する御山山頂で標高は海わって成立している植物群落もみられる．この抜 850.9 m である．この島には日本最大規模のような，貴重な植生を保全し，植生の保護の啓広がりを持つスダジイ自然林をはじめ，山頂部

蒙・普及活動に利用するには，その基礎資料との低木林やササを主体とした湿原など多様な植なる植生誌が必要である．しかし，これだけ多生が殆ど原生状態で残存している．このように様な植物群落が存在しながら，伊豆諸島の植生

御蔵島にはきわめて質が高い自然が残されていの全容をまとめた植生誌はまだ作成されていな

る．

い．本研究グループは，これまでに各島で得ら御蔵島は伊豆諸島の中でも植物相が豊かで，れた植生調査資料を整理して，地域すなわち伊多くの伊豆諸島固有植物が分布している．その豆諸島の自然保護活動に還元する必要性，緊急

植物相については，常谷（1935a），里見・丸山性を感じてきた．

（1962，1963，1964）などの多くの報告がある．

本活動は，伊豆諸島の生物多様性保全の基盤

一方，御蔵島の植生に関しては，大場（1971）となり，各島の自然環境の実態を後世に残す基によって研究がなされている．さらに，御蔵島礎資料となる植生誌を，まず三宅島と御蔵島に自然研究グループ（1995，1996）の研究により，ついて今までに集積した植生調査資料を解析

御蔵島の植生帯や植生構造などについての知見し，これをもとに編纂することを主目的としてが蓄積された．

伊豆諸島植生研究グループ
2011.11.25 受付，2013.10.18 公開

117

御蔵島植生誌編纂における 295 地点の植生調

Ⅲ．三宅島植生誌編纂

査資料と表操作結果は，御蔵島自然研究グルー

三宅島は相模湾南方海上に位置し，島の面

プ（1995，1996）によって得られ，まとめられ積は 5.5 km であり，2000 年噴火後の 最高点たものである．これらは，植物社会学的調査方は 775 m である．三宅島は 2000 年に大噴火し法（Braun-Blanquet 1964，Mueller-Dombois and（中田ほか 2001），森林全体の約 60 ％にあたる

Ellenberg 1974，福嶋 2005) に基づき行われた．

2,500ha が大きな被害を受けた（三宅島災害対得られた識別表と総合常在度表上の各群落単位

策技術会議緑化関係調整部会 2004）．また，山の種組成と，既に報告されている群集の種組成

頂部から中腹部にかけては無植生地も形成さとを比較し，群集同定を行った．群集名についれた．火山灰の放出は 2001 年以降終息したが，ては，
大場（1971），
奥富ほか（1988）に従った．

山頂火口からの二酸化硫黄を中心とする火山ガ

同定不可能な場合が，群落名のままとした．以スの放出が始まった．この火山ガスの放出の継下に識別された群落単位の概要を示す．

続のため，三宅島の全島民避難は 2005 年 2 月

Ａ．ハチジョウススキ－イソギク群集（2 下位に至るまで続き，長期の避難生活を余儀なくさ単位を含む）れた（東京都 2007）．三宅島の植物相について

Ｂ．トベラ－マサキ群集

は，これまで，常谷（1932，1935b，1936），本

Ｃ．ラセイタタマアジサイ－ガクアジサイ群集

田ほか（1958）などがあり，本田ほか（1958）

Ｄ．スダジイ－オオシマカンスゲ群集（2 下位によると，生育する維管束植物は 515 種と報告

単位，4 植分，2 小植分を含む）

されている．一方，三宅島の植生については，

Ｅ．ヤマグルマ－ユズリハ群集（2 下位単位，

奥富ほか（1988）の現存植生図が作られている．

4 植分，4 小植分を含む）

しかし，詳細な植生調査資料や群落区分を示し

Ｆ．シマノガリヤス－シマキンレイカ群集（3た植生誌は作成されていない．

2

下位単位を含む）

解析に用いた 135 地点の植生調査資料は，Ｇ．オオバヤシャブシ－ニオイウツギ群集（2東京都三宅支庁産業課林務係との連携による下位単位を含む）

2010 年度三宅島森林実態調査として，筑波大

Ｈ．ヤマハハコ－ハチジョウコゴメグサ群落

学谷夏来氏らとの共同調査で得られたものを活

総合常在度表の他，主要群落単位の特徴の概用した．調査方法と解析方法については御蔵島

説・分布図・典型的な植生調査資料・写真を掲

植生誌編纂と同様に植物社会学的方法により載した「御蔵島の植生」（伊豆諸島植生研究グ行った（詳しくは，前述の御蔵島植生誌編纂を

ループ 2011a）を冊子体として 500 部作製した．

参照）．群集名については，大場（1971），大場

なお，畑雑草群落，林縁植物群落，スギ・ヒノ（1975），奥富・梶原（1986），奥富ほか（1988），

キ人工林など，人為的影響の強い群落についてに従った．同定不可能な場合が，群落名のまま

は，扱うことができなかった．これらについてとした．以下に識別された群落単位の概要を示

は今後の課題である．

す．

「御蔵島の植生」については，御蔵島村役場，

Ａ．ハチジョウススキ－イソギク群集

東京都三宅支庁，御蔵島観光協会，御蔵島島民

Ｂ．トベラ－マサキ群集の方々を主たる対象として配布を行った．

Ｃ．タブノキ－ヒメユズリハ群落
Ｄ．スダジイ－オオシマカンスゲ群集
118

Ｅ．オオバヤシャブシ－アシタバ群落
Ｆ．ハチジョウイタドリ－シマタヌキラン群集
Ｇ．ハチジョウススキ－ヒサカキ群落
Ｇ -1．ハチジョウベニシダ下位単位
Ｇ -1-a．オオバヤシャブシ植分群
Ｇ -1- ｂ．位典型植分群
Ｇ -2．典型下位単位
H．ハチジョウススキ－ハチジョウイタドリ群
落
総合常在度表と組成表の他，群落単位の特徴の概説・分布図・典型的な植生調査資料・写真を掲載した「三宅島の植生」（伊豆諸島植生研
究グループ 2011b）を冊子体として 500 部作製した（図 1）．なお，畑雑草群落，林縁植物群落，
スギ・ヒノキ人工林など，人為的影響の強い群落については，扱うことができなかった．これ
らについては今後の課題である．

図 1 「三宅島の植生」の内容の 1 例．三宅島の植生誌（伊「三宅島の植生」については，三宅村役場産

豆諸島植生研究フループ 2011b）の 9 ページより．

業振興課，東京都三宅支庁産業課，三宅島アカコッコ館，三宅島自然ガイドの方々に配布を

３．新島自然愛好会の活動（八木正徳）．

行った．今後も三宅島島民を主たる対象として

４．伊豆諸島植生誌作成に向けて（上條隆志）．
公開シンポジウムは，御蔵島観光協会の協力広く配布した．

を得て開催された．参加者は，御蔵島の自然ガ
イド資格を持つ方が中心であった．御蔵島のⅣ．御蔵島における公開シンポジウム
御蔵島において，現地で自然観察，自然環境

総人口は平成 21 年現在で約 300 人であり，非の保護・保全活動に関心をもった人々を対象に，常に多くの方々に参加して頂けたものと思われ

講演・討論を行った．以下にその概要を示す．

る．各講演に対して，2 から 4 項目に関する質

公開シンポジウム題名：「御蔵島の自然・楽し

問がなされ，それらを元に講演者と参加者の間くなるためにお話会」．

で活発な議論がなされた．

日時：平成 23 年 3 月 5 日（土）午後 7 時～午後 9 時．

Ⅴ．三宅島における公開シンポジウムと観察会
三宅島において，現地で自然観察，自然環境

場所：御蔵島観光資料館．
御蔵島からの参加者：22 人（写真 1）．

の保護・保全活動に関心をもった人々を対象に，

内容：１．島の滅びそうな植物調査～ RDB 調

講演・討論・自然観察会を行った．以下にその概要を示す．

査から～（上條隆志）．

公開シンポジウム題名：「三宅島自然セミ

２．御山の植物の移り変わり～ 95 年と今～
（星
野義延）
．

ナー：火山島三宅島の植物たち！－その見方と
119

写真 1

御蔵島における公開シンポジウム．

写真 2

三宅島における公開シンポジウム．

写真 3

写真 4

大切な植物たちについて－」．

三宅島今崎海岸における観察会．

公開シンポジウムは，三宅島アカコッコ館の

日時：平成 23 年 4 月 16 日（土）
午前 10 時～ 12 時．
場所：三宅島アカコッコ館．

三宅島太路池周辺における観察会．

協力を得て開催された．三宅島アカコッコ館で行っている「三宅島自然セミナー」とタイアッ

三宅島からの参加者：44 人（写真 2）．

プして，報告会，及びフィールドワークを行っ

現地観察会 1：太路池周辺，4 月 16 日午後，参た．4 月 16 日午前中のシンポジウムには，三加者 25 人（写真 3）．
現地観察会 2：今崎海岸，4 月 17 日午前，参加

宅島在住者にアカコッコ館見学者も一部も加わって，合計 44 名が参加した．

者 15 人（写真 4）．

シンポジウム後，午後１時 30 分から 4 時の間，

内容：１．三宅島絶滅危惧植物の調査結果報告

太路池周辺での現地観察会を実施した．太路池（上條隆志）．

周辺の照葉樹林ではスダジイ，タブノキ，シロ

２．伊豆諸島の植物たち－伊豆諸島の植生とそ

ダモの展葉が始まり，ハチジョウキブシやオオの特徴－（星野義延）．
３．島の植物を守る取り組み－新島自然愛好会の活動から－（八木正徳）．
４．伊豆諸島植生誌作成に向けて（上條隆志）

バヤシャブシは一足早い結実が観察できた．シンポジウム翌日（4 月 17 日）の午前 9 時から
10 時 30 分の間，海岸植生の観察と植生調査講
習を三宅島西部の今崎海岸で行った．現地では，
120

まず今崎海岸の成立・溶岩扇状地の形成と海浜究成果を活用させて頂いた．御蔵島でのシンポジウム

植生の成立について上條から解説があった．そ

実施に際しては，御蔵島観光協会に大変お世話になっの後，星野の指導で溶岩の隙間を利用して成立するイソギク群落，後背地のハチジョウススキ
群落での植物社会学的植生調査の実演（植生調た．三宅村役場，三宅支庁産業課林務係，東京大学樋口広芳教授，森林総合研究所小川泰浩氏，三宅島アカコッコ館の篠木秀紀氏と江崎逸郎氏には三宅島での現地調査の際，大変お世話になった．共同研究を行った査地の概況判定，その植生を構成している植物

筑波大学谷夏来氏にはその研究成果を活用させて頂い種のリストアップ，種の被度・群度の判定）をた．三宅島でのシンポジウムと観察会の実施に際して行い，最後にその植物群落の特徴について星野は，三宅島アカコッコ館に大変お世話になった．このから解説があった．

場を借りて御礼申し上げる．

文献

Ⅵ．まとめと今後の課題
植生誌，シンポジウムでの講演，ならびに質疑応答を踏まえ，将来，伊豆諸島の植生に対すBraun-Blanquet, J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge derVegetationskunde: Springer, Wien.
本田正次・野津良知・鈴木

泰 1958．三宅島御蔵島植る自然保護上の課題を以下に挙げる．

物調査報告．東京都教育委員会編「伊豆諸島文化

１．小面積の島々からなるため気候変動の影響

財総合調査報告 第１分冊」：11-37．東京都教育委を強く受ける可能性が高い．
２．絶滅危惧種の生息地となる独自の植物群落の多くが山頂部などの限られた地域にある．

員会．
福嶋司編 2005．「植生管理学」朝倉書店．

伊豆諸島植生研究グループ 2011a．「御蔵島の植生」．
2010 年度プロ・ナトゥーラ・ファンド助成成果報

３．噴火跡地等の再生群落が開発対象なりやす

告書．伊豆諸島植生研究グループ．
伊豆諸島植生研究グループ 2011b．「三宅島の植生」

い．

2010 年度プロ・ナトゥーラ・ファンド助成成果報

４．各島でエコツアー等が開始されているが，基礎資料が不足している．
いずれの問題に関しても，植生誌というスタ
イルでの科学的な現状把握が必要で，さらにそ告書．伊豆諸島植生研究グループ．
常谷幸雄 1932．三宅島産植物知見第一報 [ 豆南諸島植物調査予報 VI]．科学の農業 14：9-20．
常谷幸雄 1935a．御蔵島の植物に就いて．科学の農業

れらが島の住民に利用可能な状態にしなければ16：35-49．
常谷幸雄 1935b．三宅島植物知見第二報 [ 豆南諸島植物ならない．
今後，両島の植生誌をさらに充実させつつ，保護上重要な群落，
絶滅の危機に瀕する植物種，調査予報 XII]．科学の農業 16：80-87．
常谷幸雄 1936．三宅島植物知見第三報 [ 豆南諸島植物調査予報 XVI]．科学の農業 17：72-74．

地域の自然環境の保全，エコツーリズムについ御蔵島自然研究グループ 1995．御蔵島原生自然域の植ても，植生誌の情報を活用して本研究グループ

生学的研究．プロ・ナトゥーラ・ファンド第 4 期のメンバーが具体的な提言をしていきたい．

助成成果報告書 73-77．自然保護助成基金・日本自然保護協会．
御蔵島自然研究グループ 1996．御蔵島原生自然域の生謝辞

態学的研究．プロ・ナトゥーラ・ファンド第 5 期

御蔵村役場と御蔵島村の故 栗本節夫氏には御蔵島で助成成果報告書 17-27．自然保護助成基金・日本自の現地調査の際，大変お世話になった．御蔵島自然研
究グループとして共同研究を行った神戸女学院野嵜玲児玲二博士と日本自然保護協会の藤田卓博士らには研然保護協会．
三宅島災害対策技術会議緑化関係調整部会 2004．「三宅121

島緑化ガイドライン」．三宅島災害対策技術会議緑化関係調整部会．

大場達之 1971．御蔵島の植生．神奈川県立中央博物館

Mueller-Dombois, D. and Ellenberg, H. 1974. Aims and

研究報告 1(4)：25-53．
大場達之 1975．ハチジョウイタドリ－シマタヌキラン

methods of vegetation ecology. John Wiley & Sons,

群集 ― 伊豆諸島のフロラの成立にふれて．神奈川

New York.
中田節也・長井雅史・安田敦・島野岳人・下司信夫・

県立中央博物館研究報告 8: 91-106．

大野希一・秋政貴子・金子隆之・藤井敏嗣 2001．

里見信生・丸山尚敏 1962．御蔵島植物目録（一）．羊歯

三宅島 2000 年噴火の経緯 ― 山頂陥没口と噴出物の特徴 ―．地学雑誌 110：168-180．

植物．北陸の植物 11: 89-93．
里見信生・丸山尚敏 1963．御蔵島植物目録（二）．金沢

奥富清・梶原洋一 1986．伊豆諸島の植生特質．宮脇

大学理学部付属能登臨海実験所年報，3：52-58．

昭編「日本植生誌 7，関東」440-447，至文堂．

里見信生・丸山尚敏 1964．御蔵島植物目録（三）．金沢

奥富清・松下正俊・星野義延 1988．「現存植生図，神津島・三宅島・御蔵島」環境庁．

大学理学部付属能登臨海実験所年報 4：79-82．
東京都 2007．「三宅島噴火災害誌」，東京都 .

Compilation of vegetation on Mikura-jima and Miyake-jima,
the Izu Islands

Masanori Yagi, Yoshinobu Hoshino, Takashi Kamijo and Minami Kawagoe

Research Group of Vegetation on Izu Islands122プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 21 期

助成成果報告書（2013）

普及・啓発・提言事業
生物多様性条約とラムサール条約によって保全する
湿地の生物多様性
浅野正富・菅波堀良一・柏木完・青木智弘・花輪伸一・呉地正行・実・伊藤よしの・陣内隆之・羽生洋三・荒尾稔

議中，水田，干潟，ラムサール条約湿地等のテー

Ⅰ．はじめにNPO 法人ラムサール・ネットワーク日本は，

マでサイドイベントやブース展示を行い，また，

2008 年 3 月に設立したラムサール条約第 10 回

ラムサール COP 10 のために，日本各地の湿地締約国会議（ラムサール COP10）に参加し世の現状報告と湿地政策の検証を「湿地の生物多界 NGO 湿地会議の開催等国際的な湿地保全の様性を守る」という資料集にまとめて公表し，取組を目指した時限組織 ｢ラムサール COP10

COP10 会場では湿地政策の検証の要約英語版のための日本 NGO ネットワーク｣ の活動総括を配布している．

の中で提案された後継組織であり，湿地保全活ラムサール・ネットワーク日本設立後は，ラ動を行う全国の NGO を対象に参加を呼びかけ

ムサール COP 10 でのラムサール COP10 のたて 2009 年 4 月 29 日に設立された．ラムサー

めの日本 NGO ネットワークの活動を引き継ぎ，

ル COP10 のための日本 NGO ネットワークは，

2009 年度プロ ･ ナトゥーラ・ファンドの助成2008 年 10 ～ 11 月に韓国で開催されたラムサーを得て，2010 年 10 月に名古屋で開催される生ル COP10 において，「ラムサール COP10 のた物 多 様 性 条 約 第 10 回 締 約 国 会 議（CBD-COP

めの韓国 NGO ネットワーク」と共に本会議直10）を目指して湿地の生物多様性の保全の取り前に世界から約 400 名（日本から約 100 名）が組みをさらに進めるための活動として「普及・参加した世界 NGO 湿地会議を開催して，世界啓発・提言事業の草の根の NGO の視点から湿地保全の現状とル COP 10 か ら CBD － COP 10 へ ～」 を 企 画

課題を総括するとともに世界湿地ネットワーク

し，ラムサール COP 10 が開催された１年後で，（WNN）を発足させ，さらに，東アジアを特徴

CBD-COP 10 の１年前に当たる 2009 年 10 月にづける「水田」が湿地として重要な生物多様性

名古屋で湿地と生物多様性に関するシンポジ

維持機能を果たしていることに着目して，日韓

ウム「湿地と生物多様性～ラムサール COP 10両国に働きかけ，本会議で決議Ⅹ .31「湿地シから CBD-COP10 へ～」を開催し，また，2010

ステムとしての水田の生物多様性の向上」（略

年 3 月に第 5 回日韓 NGO 湿地フォーラムを開

称：水田決議）の提案，採択を実現した．本会

催した．

ＮＰＯ法人ラムサール・ネットワーク日本
2011.11.30 受付，2013.10.22 公開

123

湿地の生物多様性～ラムサーそして，2010 年度プロ・ナトゥーラ・ファ

下で生物多様性の損失を防ぐために湿地を保全

ンド助成によって，2010 年 10 月名古屋でのしていくことの意義と課題，そのために世界の

CBD-COP 10 に世界湿地ネットワーク（WWN）

地域 NGO が果たしていくべき役割等についての各地域代表（アジア地域代表はラムサール・の報告・討論を行った．

ネットワーク日本の柏木実共同代表が務めていまた，シンポジウム「湿地保全と私たちの社

る）が集まる機会を利用し，WWN，韓国湿地会」は，2011 年 6 月 26 日に沖縄市で開催した．

NGO ネットワーク（KWNN）と共に「生物多第 1 部では，無駄な公共事業と環境アセスメン様性と湿地の保全に関する世界 NGO 会議」をトというテーマで，和白干潟の人工島計画，諫開催した．

早湾干拓事業，泡瀬干潟の埋立事業を取り上げ

また，2011 年 6 月にルーマニアで開催された．いずれも杜撰な環境アセスメントでありな

るラムサール COP 11 に向けて，日本の湿地保

がら，その違法性を理由に事業を差し止める訴全の法制度・政策を，ラムサール条約や CBD

訟類型が認められていないため，事業が進んでの締約国会議で採択された決議やガイドライン

いく中で，住民訴訟や漁業被害を食い止めるたに基づいた実効性のあるものに改めていく提言

めの差止訴訟として裁判が提起された．泡瀬でをし，その後の法制度・政策改定に向け，CBD

は，公金支出を差し止める判決が下されたが，の新戦略計画の中期目標に合わせた 2020 年を利用計画の見直しによって事業が再開されよう

見越したロードマップを策定するために，ラムとし，諫早では，開門調査を命じた福岡高裁のサール COP 11 の 1 年前となる 2011 年 6 月に，判決が確定しても，開門調査のためのアセス

シンポジウム「湿地保全と私たちの社会」を開によって巨大費用が見積もられて，開門議論が催した．

後戻りしかねない深刻な状況が現出していることが報告された．講師としてお招きした大阪大Ⅱ．活動の内容

学大学院法学研究科教授大久保規子氏からは，「生物多様性と湿地の保全に関する世界 NGO「日本における環境アセスメント訴訟の現状と会 議 」 は CBD-COP 10 開 催 中 の 2010 年 10 月

課題」についての講演があり，環境権の存在を24 日，名古屋市東区の愛知大学車道キャンパ

前提に，その保護を条約の目的規定に明記した

スの教室を会場に開催した．そのプレシンポとオーフス条約が紹介され，環境情報へのアクセ

して，10 月 22 日には「生物多様性が地域・農ス権，意思決定への参加（アセス対象事業の許業を元気にする」，「日韓を中心とした湿地と生認可等 ，行政立法・行政計画），司法アクセス

物多様性に関するホットイシュー」の各フォー

権を NGO も含めて市民に保障するオーフス 3

ラムを CBD-COP 10 会場で開催している．

原則が，環境法の実効性確保に極めて有効であ世界 NGO 会議では，CBD，ラムサール条約

り，日本も含めて加盟国拡大の必要性が強調さの各事務局と環境省からの担当者をゲストに迎れた．シンポ直後には，長崎地裁で，福岡高裁

え，CBD-COP 10 に参加している WWN の議長・の判決とは全く逆に漁業被害と事業の因果関係

各地域代表，KWNN からの招待者，ラムサール・を認めずに開門請求を棄却する判決が下される

ネットワーク日本はじめ日本各地の湿地保全関事態となり，湿地と生物多様性の保全に関する係者が集まり，WWN や日韓 NGO 湿地フォー

法制度・政策提言を行っていく上で，過去の裁

ラムでの活動成果，ラムサール条約と CBD の判，司法と政治のシステムを検証することは喫

124

写真

生物多様性と湿地の保全に関する世界 NGO 会議集合写真．

緊の課題となった．

福岡で開催する第 7 回日韓 NGO 湿地フォーラ
ムで行うことを決定した．
その結果を踏まえて，ラムサール COP11 にⅢ．今後の活動2011 年 9 月 23，24 日には，韓国チャンニョ

向けたポジションペーパーをまとめ，2012 年

ン 郡 で KWNN と 共 に 第 6 回 日 韓 NGO 湿 地

6 月 19 日～ 26 日にルーマニア・ブカレストでフォーラムを開催した．その際に，日韓でセマ行われるラムサール COP 11 直前の 6 月 17，18

ングム干拓，四大河川整備事業，諫早湾干拓，日に開催される WWN 主催の NGO 会議で報告

泡瀬干潟埋立による湿地破壊を止めようと市民し，また COP 11 期間中にサイドイベントの開が原告となって行ってきた裁判と，湿地保全を催，ブース展示を行って，世界の湿地保全関係

めぐる司法と政治のシステムを検証する意義を者の間で湿地保全と司法の関係に関する議論を共有して，具体的な検証を 2012 年 2 月下旬に深めていきたい．

Awareness raising and policy proposal project:
Conservation of wetland biodiversity through the convention of
biological diversity and Ramsar convention
Masatomi Asano, Tamotsu Sugenami, Tomohiro Aoki, Shinichi Hanawa,
Masayuki Kurechi, Ryoichi Hori, Minoru Kashiwagi, Yoshino Ito,
Takayuki Jinnai, Yozo Hanyu and Minoru Arao

RamsarNetwork

Japan

125

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 21 期

助成成果報告書（2013）

調査研究に基づいたこんぶくろ池湿地の植生管理指針策定と環境教育教材作成
森和成・大貫遵子・松清智洋・金子明美・山下紀子・

中垣ひろみ・市川清・古橋勲・八代英二・菅原大介・

川北裕之・永留真雄・小林達明・福田健二・久保田耕平

Ⅰ． 沼田眞賞受賞と記念出版書籍の刊行
NPO 法人こんぶくろ池自然の森は，「こんぶ
くろ池湿地の調査・保全活動を通じた自然博物
公園の実現」によって第 10 回沼田眞賞を受賞
した．受賞を記念して，書籍「市民の力で湧水
自然を守る・柏市こんぶくろ池物語」を NPOとアドバイザー会議の協力で編集し，千葉日報

図１ 「市民の力で湧水自社より平成 23 年 1 月 21 日に刊行した．本は，然を守る・柏市こんぶくろ

こんぶくろ池の市民活動，湧水と牧－歴史と地池物語」の表紙．

史，湿地と森の植物，動物相と昆虫の生態，自然環境の持続のためにの全 5 章よりなり，これ1970 年代以降の動態と人口，気象データなど

までの市民活動の経緯，市民と大学が共同での社会指標，環境指標との関係が示され，柏市行ってきた調査研究活動の成果，これまでの整におけるこんぶくろ池と周辺の森林の重要性に

備管理活動の成果と今後の計画について総合的

ついて，独特のユーモアを交えて説明された．

にまとめられている．

「こんぶくろ池の自然の意義」と題した大場氏

2 月 20 日には，
「沼田眞賞受賞シンポジウムの基調講演では，こんぶくろ池の植物地理学的－こんぶくろ池からのメッセージ」を千葉大学な価値と保全の単位に関して，植物の階層，生環境健康フィールド科学センター・シーズホー

態系列，地域環境のスケールといったキーワー

ルで開催した（図 2）．式では，柏市長の挨拶

ドを手がかりに持論を展開され，コミュニティの後，田畑貞寿日本自然保護協会理事長と大場

エリア毎に地域本来の自然環境要素のセットを達之千葉県立中央博物館元副館長の基調講演を保全することによって，広域の秩序ある自然保

いただき，「こんぶくろ池へのメッセージ」と護を達成しようと訴えられた．以上の基調講演

題したパネルディスカッションを行った．
「都をもとにパネルディスカッションを行った．湧市における自然保護の意義」と題した田畑氏の水保全，生態系保全，歴史的資産の保全と都市

基調講演では，首都圏の都市における緑被地のづくりといったこんぶくろ池が抱えている主要NPO 法人こんぶくろ池自然の森
2011.11.15 受付，2013.10.18 公開

126

図2

図3

シンポジウムのポスター．

こんぶくろ池自然博物公園計画区域における調査方形区の位置．

な課題について，パネラーとフロアから意見交方形区を 2004 年に設置し，2004 年，2006 年，

換がなされ，今後の活動の市民展開の重要性を2011 年に植物の量的組成を調査した（図 3）．

確認して会のまとめとした．

方形区を一連番号で示したものは森林区域に設置された 10 m 四方の方形区，アルファベットのＷと一連番号で示したものは湿地区域に設置

Ⅱ．植生管理指針策定についての検討
こんぶくろ池自然博物公園では，その基本計画において，６つの植生モデル，すなわち，湿された 4 m 四方あるいは 2 m 四方の方形区である．

地モデル，草地モデル，マツ林モデル，落葉広このうち森林区域については植生管理作業が葉樹林モデル，混交林及び針葉樹林モデル，芝

行われている場所が，公園用地の買い上げとと生地を設定し，管理を行うことになっている．

もに増加している．その内容は，外来種等の侵

このうち樹林については具体的な管理方針が定略的要素となるものは除去，ササは動物（ウサめられていたが，湿地および草地については詳

ギ，タヌキ，ウグイス等）の生息場所となる一細な検討が手つかずとなっていた．そこで，以部を残し，原則として刈り取り，直径 20 cm 未

下のような調査研究を行い，植生管理指針につ満の劣勢の針葉樹や腐れ・ねじれで強風に耐えいて検討した．

られない針葉樹は除去というものである．

1．植生管理活動による下層植生の変化

湿地区域では一部において，下刈りを行って

1) 方法

いるが，大部分は放置状態にある．ただしこん

こんぶくろ池と周辺の樹林は 2006 年から植生管理活動が始まった．その予定区域に 37 のぶくろ池畔は護岸工事などにより撹乱された部
分がある．

127

2) 結果と管理指針の検討

る踏圧が原因と推察される場所もあり，踏み込それぞれの調査区で，草丈 1 m 以下の 2006

みによる撹乱影響が森林より生じやすいと考え

年と 2011 年で比較した草本層部分の出現植物

られ，管理活動や調査活動であっても，湿地へ

種数の増減について，比較可能なデータがとれの立ち入りには細心の注意を要すると言える．

た調査区の結果を表１と表２にまとめた．森林

湿地生草本植物のコバノギボウシをとりあげ

区域では増減が 5 種未満の場合，湿地区域ではた研究からは，完全に林冠が閉鎖した暗い林内

増減が 3 種未満の場合は変化なしとした．

ではなく，林冠のところどころにギャップがあ

表 1 より，森林区域では，植生管理を行ってるやや明るい光環境が，コバギボウシの生育にいる場所で種数が増加しているケースが多く，適しており，それ以外の植物の多様性をも高め

植生管理を行っていない場所では種数が減少しるという結果が得られており，適度な間伐や枝ているケースが多いことがわかる．森林区域で打ちを行うことが有効と考えられた．一方，光行われている管理方法はおおむね適正と評価さ

環境が良すぎると，希少植物よりも背の高い低れた．しかし，一部の管理あり区では，種数の木種やアズマネザサが繁茂して，草本植物の光減少が見られた場所もあるので，その内容につ環境は暗くなり逆効果であり，適度な管理条件

いてさらに検討したい．

の存在が示唆された．

一方，
表 2 からは，
湿地区域で植生管理を行っ

湿生木本植物のズミをとりあげた研究からている場所では種数が増えているケースが多は，ズミの結実数が少なく，稚樹の更新が滞っ

く，行っていない場所では種数が減少しているていることがわかった．その原因は，花粉を媒ケースが多いことがわかった．弁天池から橋ま介するハナバチをはじめとした送粉昆虫の少なでの湿地は低木の刈り取り管理を適宜行っていさに主に起因していると推察された．そうしたるが，その方針は概ね正しいと言える．ただし，現状を改善するために苗木の育苗などの人工的

その傾向は森林ほど顕著ではないため，今後慎な方法もあるが，より自然に即した方法として

重に変化の内容を精査する必要がある．湿地では，園内の開花環境の改善とともに，周辺地域

植物種数が減少している場所では，調査等によの自然環境の保全と再生が行われ，地域全体で送粉動物相が改善されることが望まれる．

表1

森林区域に設置された方形区の草本層植物種数の変化．

1) 方法

植生管理 種数増方 種数不変 種数減方の有無
形区数
方形区数 形区数
植生管理
3
3
1
あり
植生管理
なし
表2

0

2

2．草地モデルの植生管理
2007 年春に現場の土壌を採取し，そこからどのような植物が発芽するか調べた．採取され9た 24ℓの土は，大学のガラス室に持ち込まれて敷き均され，一年間，どのような種子が発芽

湿地区域に設置された方形区の草本層植物種数の変化．

するか調べられた．その結果，43 種の発芽が

植生管理 種 数 増 方 種数不変 種数減方の有無
形区数
方形区数 形区数
植生管理
2
3
1
あり
植生管理
1
3
3
なし
工事によ
1
0
2
る撹乱有

確認された．そのうち半数は雑草群落の構成種だったが，1/4 は二次草原の構成種だった．試験対象地の土壌が再生のための資源である埋土種子を有していることを確認するとともに，コントロールの必要がある雑草が多く隠れている128

こともわかった．

生育を促したければ，一斉に機械刈りせず，注

そこで，現地のササ刈り取り試験を 2007 年

意深く手刈りすることになる．本法は手間がかから 2009 年にかけて行い，夏季の 6 月に刈る

かる上，生態的とは言えない園芸的手法である

区と 12 月に刈る区を設定し，さらに刈り取りため，検討を行った．

後の落ち葉かきを行わない区と行う区を作り，そこで，図 4 のように，区域をパッチ状に

植生の変化について調べた．

区切り，それぞれ三種の刈り方を設定すれば，

2) 結果と管理指針の検討

持続的に草原を維持できるのではないかと考えササが密生した状態ではほとんど出てこない

た．パッチＡでは，毎年冬刈りを行うとともにオトギリソウ，ミツバツチグリ，アカネスミレ，

1 年目には夏刈りも行う．パッチＢでは，毎年ノジトラノオ，ヒキヨモギ，コシオガマ，ヒヨの冬刈りとともに 2 年目に夏刈りする．パッチ

ドリバナ，オトコヨモギ，ススキら草原性の種，

Ｃでは，毎年冬刈りとともに 3 年目に夏刈りす

19 種が刈り取り 2 年目，3 年目に出現した．落る．このようにローテーションすれば，草地のち葉かきを行った区では，よりそれらの発芽がどこかで夏刈りが行われているが，ほかの場所見られるようになった．さらに，刈り取り後 3

では 2 年間夏刈りが行われないため，草原性植

年目には，ほとんどの草種で開花が見られた．

物も開花・結実して，種子を散布することが可

一方，最初の夏にササを刈り，その後冬刈り能と予測される．同時に，3 年に一度夏刈りす

しか行わないところでは，2 年後にはササの被れば，ササの繁茂も抑制されると推察された．

度が再び 50 % を超え，冬刈りだけではササの勢いをおさえることができないこともわかっ

Ⅲ．環境教育教材の作成

た．ササは 6 月に大きくなるので，その抑制をこんぶくろ池の自然について来訪者の理解を行うならば 7 月・8 月に行うのが有効である．

得，関係者の自主的学習の利便に供するためにしかしながら，夏にササ刈りを一斉に行うと，リーフレットとハンドブックを作成した．

当然のことながら成長してほしい草種にも悪影

書籍「市民の力で湧水自然を守る・柏市こん響を及ぼすため，ササや雑草を抑制し草原種のぶくろ池物語」とあわせて，リーフレット，ハ
ンドブックが刊行されたことにより，初めての訪問者への案内資料，小中学校や市民サークルの自主学習資料，こんぶくろ池を詳しく学ぶための資料が完備されたことになり，今後の現地案内，現地見学会はもとより，市内の各種・各級学校および市民団体の教材として今後有効活用されることが望まれる．
1．こんぶくろ池自然博物公園案内リーフレッ

冬刈り＋一年目夏刈り

ト

冬刈り＋二年目夏刈り

リーフレットは自然博物公園のマップを主体

冬刈り＋三年目夏刈りとして，主な動植物種や植生，遺跡，景観につマーキング＋手刈り

いて写真表示し，こんぶくろ池の価値，名の由

図4

草地のローテーション管理模式．

来，湧水の仕組み等，見学者に知っていただき
129

客者が増加しているが，引率者の知識が十分でなく，また簡単な資料も過去にはなかったため，
一見ありふれた森と草地を見るだけで帰る見学者が多かった．そこで，環境教育教材として，
図5

植物や動物を写真によって自ら確かめることのリーフレットの表紙．

できるハンドブックを作成した（図 6）．内容は，植物，きのこ，生き物，歴史資産となっており，
植物については，季節毎に観察できる花を図示
し，主な種の花期，果期，千葉県レッドデータ
ブックの記載の有無，園内の分布地域と分布の量について整理した表を掲げた．Ａ 5 版変形，
48 ページ，写真集，２千部印刷．

図６

文献

ハンドブックの表表紙（右）と裏表紙（左）．

たい最小限のポイントについて説明した（図柏市都市緑政部公園緑政課こんぶくろ池公園計画室

5）．また，NPO の活動内容についても紹介し，2005．「（仮称）こんぶくろ池公園整備基本計画策
定調査報告書 ― 市民で育てる百年の森・こんぶく

自然保護に関しては，「こんぶくろ池からのお願い」の項目を入れ，園内の動植物の採取と園外からの動植物の持ち込みの両方の禁止，自転ろ池自然博物公園」，柏市
児玉卓也・小林達明 2011．千葉県北西部のアズマネザ
サ群落の刈り取りによる二次草原構成種の再生と車乗り入れや遊歩道以外の立ち入りの禁止を呼維持，日本緑化工学会誌 37：84-89．
NPO 法人こんぶくろ池自然の森とアドバイザー会議

びかけた．１万部印刷．

2011．「市民の力で湧水自然を守る・柏市こんぶく

2. こんぶくろ池自然博物公園ハンドブック
こんぶくろ池への学校関係の見学や一般の来ろ池物語」，千葉日報社，75p.

Making plan of vegetation management and the material ofenvironmental education based on the ecological studies ofKonbukuroike Wetland
Kazunari Mori, Junko Ohnuki, Tomohiro Matsukiyo, Akemi Kaneko,
Noriko Yamashita, Hiromi Nakagaki, Kiyoshi Ichikawa, Isao Furuhashi,
Eiji Yashiro, Daisuke Sugawara, Hiroyuki Kawakita, Masao Nagatome,
Tatsuaki Kobayashi, Kenji Fukuda and Kohei Kubota

NPO Konbukuroike Shizennnomori

130

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 21 期

助成成果報告書（2013）

野生動物保護と自然の研修
森田正治

類の鉛中毒」，「鳥獣の管理 & 育成」，「応急処Ⅰ．研修について
前年度の名古屋での養成講座に引き続き，プ

置」)，30 名が受講しました．

ロ・ナトゥーラ・ファンドから助成を受けるこ

日時 11 月 7 日 ( 日 )9:30 ～ 12:20．資料代 300 円．

とができ，3 つの研修に取り組むことが出来ま場所東京大学農学部．講師，森田正治 ( 道東野した．各地でボランティア養成講座が開かれる

生動物保護 C 長 )「鉛中毒」，金坂裕 (B.C. 金坂

ようになって来たものの「スキルアップ研修」

動物病院長 )「鳥獣の管理 / 育成」，中津賞 ( 中の機会が少ないのが現状です．個体保護のみな

津動物病院長 )「応急処置」．受講者 30 名．

らず自然環境全体にも目を向けてもらう為に，

2．第 7 回野生動物保護セミナー in 関東

野生動物保護セミナーを開講して幅広い講師を

11 月 7 日午後には講師 4 名によるセミナー

迎えての研修を続けています．

を開催しました．東大獣医病理学の中山教授の特別講義のあと，神奈川県の野毛山動物園と自Ⅱ．研修

然環境保全センターの獣医師 2 名，そして「国1．野生動物レスキュー & リハビリ・スキルアッ

際生物多様性年」でもあり「ツシマヤマネコ」

プ研修～秋の講座 / 実技 & 講義の保護活動で頑張っておられる獣医師 1 名から

1) 実技

お話をいただき，講師は 4 名，参加者は約 70

実習の機会が少ないことから，バードクリ

名となりました．

ニック金坂動物病院の協力を得て，11 月 6 日

受講者 70 名．日時：2010 年 11 月 7 日 ( 日 )13:00に生体の鳥などを使って研修を行いました（写～ 16:30．資料代 300 円．場所東京大学農学部．

真 1，2）．9 名が受講し，満足度はとても高い

歓迎の挨拶中山裕之教授．特別講演 : 中山裕ものでした．

之 ( 東京大学大学院 / 獣医病理学研究室教授 )日 時 2010 年 11 月 6 日 ( 土 )13:30 ～ 15:30． 受「野生動物の病理学 ― 病気の進化という視点か

講料 1,000 円．場所バードクリニック金坂動物ら」，加藤千晴 ( 神奈川県自然環境保全 C 獣医師 )病院 ( 千葉市 )．講師金坂裕（同院長），代診ほ「傷ついた野生動物が教えてくれたこと」，松本か．定員 10 名．受講者 9 名 (1 名キャンセル )．

令以 ( 野毛山動物園獣医師 )「JICA 事業による

2) 講義

ウガンダ野生動物教育 C での活動」．特別報告，

11 月 7 日午前は，会場を東京大学に移し「スキルアップ研修」を 3 講師がレクチャーし (「鳥越田雄史 ( 対馬動物医療センター院長 )「ネコとツシマヤマネコと私」

野生動物保護施設ネットワーク
2011.11.27 受付，2013.10.18 公開

131

３．野生動物レスキュー & リハビリ・スキル

野村

アップ研修／春の講座

鳥の初期救護とリハビリについて」．高島一昭

亮 ( 自然環境アカデミー事務局長 )「野

受講者 125 名と教室の席があふれる予想以上( 鳥取県動物臨床医学研究所長 )「野生動物のの好評を得ました．具体的なレスキュー & リ

保護と救護の現状 ― 行政との連携の重要性とハビリの方法をデモもまじえて 3 講師より講義

実際の救護方法」．特別講義，神戸俊平 ( ケニ

いただき，大学の授業並みの中身の濃い内容でア在住・獣医師 )「アフリカの野生動物の現状」．

した．また，ケニア在住の神戸先生にも特別講義をお願いし，多くの方々に国際的な感覚をⅢ．まとめ持っていただけたかと思います．

受講者は学生等の若い人たちが多く，野生動

受講者 125 名．日時：2011 年 6 月 18 日 ( 土 )13:00

物保護を通して，自然界全体について学んでい～ 17:00．受講料：300 円．場所：中央動物専

ただき，これを機会に大いに羽ばたいてくれる

門学校別館 ( 東京都北区 )．歓迎の挨拶坂本敏ものと期待しています．2 年間にわたり助成を（中央動物専門学校長）．激励のコメント山根

いただき，日本での遅れた分野の研修事業を推

義久（日本獣医師会長）．森田正治 ( 道東動物・

進できたことに感謝の気持ちです．

)
自然研究所理事長「野生動物医学の基礎知識」，

写真 1

実技会場 ( 千葉市バードクリニック金坂動物病院 ) .

写真 2

実技風景．生きた鳥を使っての経口投与．

Study of wildlife rescue and rehabilitation and nature
Masaharu Morita

Wildlife Protection Establishment Network132

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 21 期

助成成果報告書（2013）

子供達とともに行う自然環境再生事業を通じた低地林保全活動

大原雅・山下純一・石崎智美・大松ちひろ・前川 諒・草嶋乃美・早船琢磨・
ジョナタン C. ジェトロ・速水将人・渡辺崇史・鈴木嵩彬・河田里紗

Ⅰ．研究の背景と目的

Ⅱ．方法と結果

近年，希少野生生物の絶滅や外来種の侵入に1．調査対象種

関する保全の意識は非常に高まってきている．

調査対象であるオオバナノエンレイソウは，

しかし，その一方で，身近にある自然が長期的

北海道の低地林の林床植物を代表し，地域住民に絶滅の危機にさらされていることはまだ十分にも馴染みが深く，かつこれまでの研究により，認識されていない．そこで，本活動は，まず，生活史特性の全貌が明らかになっている．

これまで研究レベルで得られた林床植物の生活

2．調査地

史（生き方）をわかりやすく地域住民（特に，調査地は，オオバナノエンレイソウが群生す

次世代を担う子供達）に解説し，理解してもらる北海道・広尾町・広尾シーサイドパークであう．そして，希少野生生物や高山植物群落だける．広尾町シーサイドパークには，日本最大のではなく，身近な低地林も，未来に受け継いでオオバナノエンレイソウ群落が存在するが，以いかなくてはいけない貴重な自然遺産であるこ前より，その一部はオートキャンプ場として利とを理解してもらうことを念頭においている．

用されてきたため，車による踏圧による植生の自然再生事業は賛否両論あるが，本活動で裸地化が進行した．現在，その地域は保護区とは，北海道の低地林を代表するオオバナノエン

して車の乗り入れは禁止しているが，土壌の硬レイソウを題材に，その群落が消失した場所に化により，オオバナノエンレイソウの実生の定おいて，子供達にオオバナノエンレイソウ種子

着および植生の回復が進んでいないのが現状でを播種してもらう再生活動を行う．この事業よある．

り，一度破壊された自然を回復させるための労3．活動内容力，再生の難しさ，かつ再生には長い時間がか

パンフレット「シーサイドパーク広尾の自然」

かることを理解してもらう．これにより，最終の編纂をした．これまでの野外調査により蓄積

的には，手つかずの自然環境を保護することのしたシーサイドパークの自然環境の豊かさ，そ

重要性を再度理解してもらうことを目的としての一方で，誤った自然利用がもたらす自然へのいる．

負の影響（オートキャンプ場としての車の乗り入れによる植生破壊やオーバーユーズ）を理解

子供達に身近な自然の大切さを伝える会
2012.11.30 受付，2013.10.22 公開

133

してもらう試みを行った．

Ⅲ．今後の展望

開花期（5 月 17 日）には，
広尾中学校（１年生：多年生植物であるオオバナノエンレイソウ

73 名），豊似中学校（１年生：4 名）および新は，種子から開花までには 10 年以上の年月が任教員（17 名）に対して，オオバナノエンレ必要であるため，播種した種子がすぐに成長，イソウの生活史の解説および，野外観察会を開花するものではない．しかし，逆にそのこと行った．結実期（7 月 15 日）には，広尾中学

が，一度破壊された自然を取り戻すためには，校（１年生：73 名）とともに，シーサイドパー

長い年月を必要とすることや，手間がかかるこ

ク群落内からオオバナノエンレイソウ種子を採とを理解してもらう自然保護の学習要素となる

取し，学校に持ち帰りポットに種子を播種した．

と考えられる．また，種子をポットに播種し，ポットは各自の名札を付け，校庭内に設置したそのポットを学校の敷地内に作ったベッドに播

ベッドに埋めた．

種したことにより，生徒たちには，在学中に種子の発芽を観察することができる．そして，卒業後も自らが標識したポット内のオオバナノエ
ンレイソウの成長，開花を長年にわたり観察してもらうことが可能である．
また，学校敷地内での長期管理のもと，植物がある程度成長した後には，再び卒業生に集ってもらい，自らのポットをシーサイドパークへと運び，成長したオオバナノエンレイソウを群落内に移植する，「オオバナノエンレイソウ群
落再生タイムカプセル事業（仮称）」も現在計画中である．
2007 年度にプロ・ナトゥーラ・ファンドより助成をいただき，オオバナノエンレイソウの生き方を解説したパンフレットおよび教員用の指導書を作成し，地域の自然環境の大切さを理解する環境教育教材ならびに教育プログラムを作成することができた．その啓蒙活動は，その後も順調に継続することができた．本活動では，その礎のもと，これまでの活動の発展型として，再生事業を通じた低地林の保全に関する活動を展開することができた．このような継続した自写真１

オオバナノエンレイソウの果実の採取（於：広尾シー

サイドパーク）．

然保護活動は大切であるが，その基盤には，教育委員会および学校の理解と協力体制の確立が最も重要と考える．

134

写真２

学校でのポットへの種子の播種とベッドへの植え込み作業．

Conservation of lowland forest based on nature restoration project withchildrenMasashi Ohara, Junichi Yamashita, Satomi Ishizaki, Chihiro Ohmatsu,
Ryo Maekawa, Nami Kusajima, Takuma Hayafune, Jonathan C. Djetro,
Masato Hayamizu, Takashi Watanabe, Takaaki Suzuki and Risa Kawata

The Society for Teaching the Importance of Nature to Children

135

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 21 期

助成成果報告書（2013）

北海道淡水魚保護フォーラム「川底からの河川再生」
帰山雅秀・後藤晃・永田光博・有賀望・卜部浩一・浦和茂彦・

菊池基弘・工藤秀明・鈴木俊哉・坪井潤一・中川大介・針生勤・

平田剛士・福島路生・森田健太郎

私たち北海道淡水魚保護ネットワークは，北に対する認知度は低く，解決に向けての取り組

海道の在来淡水魚を保護することを目的に，魚みが進んでいないのが現状です．このため，本類研究者やジャーナリストらを中心とするメフォーラムでは北海道の河川生態系の頂点に位ンバーによって設立されました．活動の中心置しており，流域生態系の健全度を表す指標種

は，年 1 回，北海道の各地において市民向け（アンブレラ種）であるサクラマスを中心に，の淡水魚保護フォーラムを開催することです．

川底の環境と河川生態系のつながりについて，

第 11 回目となる今回のフォーラムでは，川底

森林・水産研究機関，大学，環境アセス会社かの環境に着目し，河川生物の生息環境保全とそら講師を招き，具体的な事例をもとにした話題の再生に必要な事柄は何か？をテーマに開催し提供を行うとともに，参加者からの質問や意見ました．物質の流れに着目すると，川は水，栄を交えながら川底環境の改善に向けた議論を行養，礫（砂利）の流れによって構成されていまいました．

す．水の流れの改変については古くから問題とフォーラムは 2011 年 1 月 16 日（日），13 時され，その解決策が模索されてきました．まから札幌市内にある道立道民活動センター，かた，栄養の流れの重要性については，知床半島

でる 2・7 で開催されました．当日は，暴風雪の世界自然遺産登録を契機に広く知られるようにより交通が大きく混乱したにもかかわらず，になりました．しかし，もう一つの要素である

参加名簿に記入いただいた方だけでも 158 名も砂利の流れについてはあまり知られていないのの方にご参加いただき以下の流れで進みましが現状です．川底の環境悪化は藻類や水生昆虫

た．

といった河川生態系の基盤となる低次栄養段階

1．イントロダクション：フォーラムコーディ

生物への影響を通じて，魚類にも影響が波及す

ネーターを務める，北海道立総合研究機構・さることが知られるようになり，近年では，河川

けます・内水面水産試験場，卜部浩一さんから工学や河川生態学の研究者から，河川生態系の川に必要な 3 つの流れ（水，栄養，砂利）につ

保全・再生には川底の環境回復が重要であるといて説明が行われました．

指摘されています．しかし，一般にはこの問題

2．基調講演：北海道大学，中村太士教授から北海道淡水魚保護ネットワーク
2011.12.22 受付，2013.10.21 公開

136

写真 1

パネルディスカッションの様子

砂礫の移動様式の変化が流域生態系にもたらす

ルでの問題意識，行政機関レベルでの問題意識

インパクト－元気がなくなった日本の河川の現に関する情報を整理し，会場からの質問・意見

状と課題－と題して，ダムによる水や砂利の移を受けながら議論しました（写真 1）．その結果，

動様式の変化により生じた河床低下，川底環境一般論として防災との両立は可能であること，の変化，氾濫原の樹林化が河川生物に及ぼす影

技術的な課題はあるがそれは順応的管理を前提

響について具体的な事例を交えて説明頂きましとしたモニタリング調査を通じて科学的知見をた．また，砂利の移動を妨げているダムを切り積み重ねると同時に技術レベルを向上させるこ

下げることにより，河川環境が復元した事例にとで解決していかざるを得ないと結論付けられついてもご紹介いただきました．

ました．住民レベルでは既に強い問題意識をお3．講演：北海道立総合研究機構・林業試験場持ちであると感じられる発言がありました．一の長坂晶子さん，同機構，さけます・内水面水方，行政機関からは発言が得られませんでした．

産試験場の卜部浩一さんから，川底環境の悪しかし，会場には 10 名以上の行政機関関係者

化（微細砂の堆積や粗粒化）が河川生態系に及が参加されていたことから，行政機関レベルでぼす影響について情報提供いただきました．専

も強い問題意識が持たれつつあるように感じら

修大学北海道短期大学の布川雅典准教授，
（株）

れました．

北海道技術コンサルタントの渡辺恵三さんからフォーラム開催後には概ね良好な評価をいたはダムのスリット化や減少した砂利をトラップ

だいたものの「情報量が多すぎた・内容が難しすることで水生生物の生息環境改善を行った事すぎた」というご意見もいただきました．でき例をご紹介いただきました．

るだけ多くの学術的・専門的情報を一般の方々

4．パネルディスカッション：これまでの基調に提供したいという意図があったとはいえ，ご講演や講演から得られた情報を受け，川底環境

指摘いただいた点は事実であることから反省すの回復と防災の両立，技術的な課題，住民レベるとともに，今後の活動に反映していきたいと

137

考えています．

意される必要があります．今回のフォーラムは今回取上げた川底環境の問題，つまり，砂問題を正確に認識するための役割を一定程度果利の流れをどのように取り戻すかという問題たすことができたと思われますが，その一方で，は，私たちの防災と切り離して考えることはで流域住民の間で建設的な議論を進めていく際にきません．私たちの生活を自然災害から安全に重要な役割を果たす防災担当の行政機関からは守ることを目的とした工事が，私たちにとって発言を引き出すことができませんでした．この

かけがえのない自然環境を破壊してしまうからようなテーマを扱う際，行政関係者に積極的にです．このような問題を解決するためには，ま呼び掛け，また，議論に参加しやすいような環ず，住民が問題を正確に認識し，利害関係者の境を用意することも重要であると考えられまし

間での合意形成に向けた建設的な議論の場が用た．

Hokkaido freshwater fish conservation forum ‘‘Restoration of rivers
focusing on streambed’’
Masahide Kaeriyama, Akira Goto, Mitsuhiro Nagata, Nozomi Aruga,
Hirokazu Urabe, Shigehiko Urawa, Motohiro Kikuchi, Hideaki Kudo,
Toshiya Suzuki, Jun-ichi Tsuboi, Daisuke Nakagawa, Tsutomu Hariu,
Tsuyoshi Hirata, Michio Fukushima and Kentaro Morita

Hokkaido freshwater fish conservation network138

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 21 期

助成成果報告書（2013）

北陸地方におけるウミガメの調査と保護活動
吉田祐輝・田端絵里・山田昇平・相原三菜子・桑野

暁・原

誠二・

松田勝明・水野麻里奈・山本沙耶

Ⅰ．目的
福井県立大学ふくいうみがめサークルは，大2．5 月
1) ポスター掲示

学のサークルとしては日本海側で唯一のウミガ混獲があった場合報告をしてもらえるようポ

メ調査団体である．福井県では孵化後数か月のスターを作成，小浜市役所の管轄である人魚浜

成長段階のウミガメの漂着という世界的に珍しと，犬熊漁港，矢代海水浴場にポスターを貼らい現象がみられる．当サークルではこの地理的せていただいた．

特性を生かし，これまで明らかになっていな

2) ビーチクリーン

かった成長段階の生態や回遊ルートを調査する

矢代海水浴場で浜の清掃活動を行った．学内

とともに，地域との交流や，環境保護の啓発ににポスターを貼り参加者を募ったところ，サーも力を入れている．

クル外から 2 名の参加があった．
3．7 月

Ⅱ．内容及び成果

1) ビーチクリーン

1．通年1) 混獲調査
地元の漁業者の方にご協力をいただき，混獲

矢代海水浴場の清掃活動２回目．地元の方の協力を得て船で移動し，陸から到達できない浜の痕跡調査及び清掃を行った．

が発生した場合現地へ向かい各部位の計測およ

4．8 月

びタグの取り付け（すでについていた場合は読

1) 学習会み取り）を行い，日本ウミガメ協議会に報告す

ウミガメ協議会日本海支部長の島達也さんをる．

お招きし，学習会を行った．日本海側でのウミ

2) ビーチコーミング

ガメ調査の現状と，島さんが取り組んでいるア

浜を歩き，産卵の痕跡がないか，海岸にウミカウミガメの子ガメの日本海側への漂着の調査

ガメが漂着していないかを確認する．

について，教えていただいた．

3) 聞き込み調査

2) 種子島の調査

宇久漁港，矢代海岸で聞き込み調査及び地元
4) 漁師の方との交流

産卵の多い種子島へ行き，元下関水族館職員の増山良子さんにウミガメ産卵調査の技法につ

福井県立大学ふくい・うみがめサークル
2012.3.28 受付 , 2013.10.18 公開

139

いて教えていただいた．また，自分たちも調査り，調査報告及び意見交換を行う．今年は三重を行い，孵化に失敗し死亡した個体のサンプル大学で開催され，鹿児島大学，琉球大学，東海を採集し，標本とした

大学，宮崎大学が参加した．本サークルは今年

3) 水族館でのタグ付けの活動報告及び追跡調査について発表を行っ

越前松島水族館でのアオウミガメの放流の際た．

に声をかけていただき，タグの取り付けと，各

3) 日本ウミガメ会議

部の計測を行った．また，後述の成長速度につウミガメの保護，調査活動に携わる人たちのいての合同調査について企画を始める．

情報共有および意見交換の場として開催される

5．8,9 月日本ウミガメ会議に参加．今年は沖永良部島で

1) 追跡調査開催され，ウミガメの成長速度について越前松子ガメ追跡調査手法の確立をめざし，調査方

島水族館と共同で行っている研究について発表

法の検討を行った．既存の発信機ではカメの負する．

担になる可能性が大きいため，小型の LED を使用した追跡装置の検討，試作を行った．また，Ⅲ．今後の展望

移動経路の海流とのかかわりを調査できないか

混獲調査とビーチコーミングを継続して行っ検討を行った．

ていきたい．聞き込みなどは専門家が行うと漁6．9 月

業者の方も批判されるのではと身構えてしまう

1) 講演会ため，私たち学生が聞き込みを行うことは有意

島達也さんを再びお招きし，講演会を行った．

義であろう．また，本年度の調査を通じて追跡

ふくい・うみがめサークルの活動紹介，追跡調調査と成長調査という課題を見出した．これに査の現状の説明および越前松島水族館での調査

ついても継続して調査を行っていきたい．上述

結果の発表，島さんには取り組んでいるアカウの活動は，対象がいつ，どこの海岸に現れるのミガメの子ガメの日本海側への漂着の調査につかわからないため，地域の方々の協力が不可欠

いてとウミガメを取り巻く諸問題について講演である．今後とも交流活動を積極的に行い地域していただいた．

皆でウミガメの調査，保護に取り組んでいける

2) 学生会議よう努力していく所存である．

ウミガメについて調査を行う大学生が集ま

Research and conservation of sea turtles in Hokuriku region
Yuki Yoshida, Eri Tabata, Shohei Yamada, Minako Aihara, Akira Kuwano,
Seiji Hara, Katsuaki Matsuda, Marina Mizuno and Saya Yamamoto

Fukui Umigame Circle

140

Annual Report of Pro Natura Fund vol.21 (2013)

Population status of the Tertiary relict Tetracentron sinense in thesubtropical Ailao Mountains, Yunnan, SW China, and proposed
conservation efforts
Cindy Q. Tang and Long-Yuan He

ABSTRACT
Tetracentron sinense Oliv. is a member of the family Trochodendraceae, representative of the natureof the ancient temperate flora of East Asia. The habitat and population status of this species has up to
now not been demonstrated. We investigated the habitat characteristics and population structure of thisTertiary relict species in the eastern Ailao Mountains, Yunnan, SW China. On the basis of quantitative
data on floristic composition as sampled in 23 plots, three plant communities containing T. sinense wereidentified: (1) the Tetracentron-Schima-Castanopsis-Lithocarpus community, (2) the Lithocarpus-SchimaTetracentron-Alnus community, (3) the Tetracentron-Schima-Tsuga -Taxus community. The T. sinense
trees studied had a maximum DBH (diameter at breast height, 1.3 m above ground level) of 200 cm (c.
280 years old) and an average of 55 cm (c. 86 years old), with a maximum height of 36 m, averaging 20.5 m.
Populations of T. sinense occurred in unstable habitats by ravines, stream bank, valley bottoms, or steep
slopes. These populations showed a multimodal type of regeneration pattern. T. sinense is long-lived anddominates in the canopy layer, even reaching the emergent layer in places. Our study on the distribution
patterns and ecology of T. sinense should yield a scientific basis for recommendations for the conservationof its natural populations.
Keywords age structure, habitat, regeneration, Tetracentron sinense, Tertiary, Yunnan

INTRODUCTION

particularly from the 1930s onward, mainly due

The mountain regions of subtropical China harborto the overlogging of forests for timber, fuelwood,high plant diversity and rich Tertiary relicts andand paper, as well as from the conversion of naturalendemism, and are glacial refugia for many plants

forests into mono-specific plantations and croplands(Tang et al. 2006, López-Pujol et al. 2011). Most of(Wu 1980, Tang et al. 2007, 2010, 2011a, 2011b). In

this region was never covered by ice-sheets during

the subtropical region, vegetation grows in a multi-

the Last Glacial Maximum (LGM); it is one ofdimensional pattern, the dominant vegetation being

the most important global Pleistocene refugia forthe evergreen broad-leaved forest. Topographic

lineages that evolved prior to the late Tertiary andfeatures are also important for creating diverse

Quaternary glaciations (Axelrod et al. 1996). China

patches, as demonstrated by researchers including

has experienced a major loss of natural habitats,

Sakai and Ohsawa (1994), Tang and Ohsawa (2002),

Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091, China
Received December 13 2011, Published October 21 2013

141

METHODS

Tang et al. (2011a).
Tetracentron sinense Oliv. is a deciduous broad-

Study site

leaved canopy tree and a member of the family

The Ailao Mountains, located in south-central

Trochodendraceae (previously Tetracentraceae),

Yunnan (Fig. 1), are made up of steep slopes leading

endemic to East Asia. It only occurs in a few

into very narrow valleys. On the mountains,

restricted areas in southwestern and central China,

Meteorological observations at the Forest

the Himalayas, northern Myanmar and Vietnam

Ecosystem Research Station, Xujiaba (24°32'N,(Doweld 1998, Fu and Bartholomew 2001, Qin

101°01'E, 2450 masl) show a mean annual

2004). Tetracentron fossils from the Tertiary periodprecipitation of 1931 mm, of which 85.0 % occur

have also been found in North America (Manchester

during the rainy season from May until October.

and Chen 2006). T. sinense is a nice timber. Its

The mean annual temperature is 11.3 °C, with apopulations in the wild have been affected by habitat

mean monthly temperature ranging from 5.4 °C in

destruction, overexploitation, and it is now listed as

January to 16.4 °C in July. The mountain forestsa rare and threatened species in China (Fu and Jin

are structurally and floristically heterogeneous1992). Its altitudinal distribution range was found toresponding to factors such as climatic conditions,be 500-2,900 m in ravines or valley bottoms of the

topographic situation, and human activities. Since

Himalaya region (Ohsawa 1987) and on scree slopes

the early 1980s, local inhabitants have had toat 1,450-1,900 m on Mt. Emei, Sichuan, China (Tangabandon most agricultural fields to following theand Ohsawa 2002). Beyond that, basic information

establishment of the Ailao Mountains Nationalon the population size, structure, regeneration andNature Reserve. Nowadays, a diverse, multifaceted

habitats of this species is scanty. Such information

landscape mosaic is found, which includes primaryis essential to the development of effective

forest, secondary forest, successional shrubland, andconservation strategies. Taking into account that thein the frontier zone of the Reserve, pastureland ofsize structure of populations provides an indicationof their regeneration process, we analyzed the

CHINA

population structure. Understanding the species
diversity of the patchy T. sinense communities, as

Yunnanwell as their habitat preference, is important forevaluation of the population status, because species
in a community often interact and depend on each

30

o

26

o

22

o

other.
The aim of the present study was to (1)investigate the distribution pattern, population
structure and regeneration of T. sinense trees, aswell as the floristic diversity in their habitats, and(2) identify any threats and recommend methods ofconservation.
142

Mts. Ailao

98

o

102

o

106

0

200 400
Km

o

101

o

Fig. 1 The location of the Ailao Mountains.

varying ages. We established 23 plots (24°12.36'-

valley bottoms, or steep slopes (Photos 1-3). Their

25°03.617'N, 101°17.903'-102°41.911'E, 2150-2850

habitats are unstable. A typical micro-topography

m asl) containing T. sinense on the eastern slope,map in a ravine habitat is shown in Fig. 2.

Zhelonghoushan and Maoershan. The plot sizes
range from 50 m х 20 m to 300 m х 80 m dependingon accessibility.
Field data
We recorded all the species and measured theirdiameters at a height of 1.3 m (DBHs) and theheight of woody species ≥1.3 m tall in the 23 plots.
The coverage and maximum height of each species
in the herb layer were recorded. Each tree seedling

Photo 1 Deciduous T. sinense with new leaf buds mixed withother evergreen broad-leaved trees in a ravine. Photo was taken in
March, 2011.

was identified, measured by height, and counted
for further analysis. We also recorded all the T.
sinense individuals outside the plots on the eastern
slope of the mountains. In the present study, young
individuals under 1.3 m are counted as seedlings.
We measured contours and drew micro-topographic
maps. The location of each individual was mappedfor each plot. Thirty main stems of the T. sinense
were sampled at a height of 1.3 m using increment
borers. The dominant species were determinedaccording to the relative basal area (RBA) of eachspecies (Ohsawa 1984). Species diversity was
expressed using the Shannon-Wiener index (Pielou,

Photo 2 T. sinense distributed in a stream bank. Photo was taken in
March, 2011.

1969). Plant communities were classified using a
floristic similarity dendrogram with Euclidean andgroup average clustering. The PCORD program
was used to perform the analysis (McCune andMefford 1999).
The field work was carried out in Novemberof 2010, and again from late March to early May of
2011.
RESULTS AND DISCUSSION
T. sinense trees thrive in ravines, stream banks,

Photo 3 T. sinense dominates in the canopy and emergent layers of
the forest. Photo was taken in March, 2011.

143

m, was found on steep slopes. Three life forms
including deciduous T. sinense, evergreen broad-

27.5 mleaved Schima villosa, and coniferous species
22.5 mTsuga dumosa and Taxus chinensis var. mairei
co-dominated the canopy layer (Fig. 3b). In

17.5 mgeneral, the vertical structure of the communities
was multilayered, including canopy, subcanopy,

12.5 mshrub layer and understory. In the understoryof the forests, the coverage of bamboo Yushania

7.5 m

crassicollis was over 65 % except the Lithocarpus2.5 m

Schima-Tetracentron-Alnus forest, with a coverageof less than 15 %.

10 m

Tetracentron sinense

Fig. 2 The micro-topography showing T. sinense distributed along
a ravine.

The species diversity in the TetracentronSchima-Castanopsis-Lithocarpus community had
the highest Shannon’s index H’ of 3.26, while theStands characteristics

other two were around 2.73.

In total, 75 woody species of 40 genera in 24
families were recorded in the 23 plots containing

Population structure and regeneration

T. sinense (Table 1). From the floristic similarity

The relationships (y = 1.33x + 12.68, r2 = 0.76,

dendrogram of 23 plots, the plots were classified

n = 38) between age and DBH show a positive

i n t o 3 c o m m u n i t i e s : ( 1 ) t h e Te t r a c e n t ro n -correlation (Fig. 4).

Schima-Castanopsis-Lithocarpus community,

In total, 746 individuals of T. sinense were

(2) the Lithocarpus-Schima-Tetracentron-Alnus

found within and outside the plots in the easterncommunity, (3) the Tetracentron-Schima-Tsuga-

Ailao Mountains. The populations as a whole had

Taxus community (Fig. 3a). The Tetracentron-

multimodal-shaped DBH and age distribution, with

Schima-Castanopsis-Lithocarpus community was

more than one peak in the size-classes. Several

found at 2485-2795 m in stream banks in ravines.

peaks occurred in 40-100 cm DBH-classes, including

Deciduous T. sinense with other evergreen broad-69 to 146 year-old trees. T. sinense trees included

leaved trees Schima villosa, Castanopsis wattii, anda maximum DBH 200 cm (c. 280 years old) and an

Lithocarpus chintungensis dominated in the canopy

average of 55 cm (c. 86 years old). Individuals oflayer. T. sinense also reached the emergent layer

less than 40 cm DBH, aged under 69 years, were

(36 m tall) in places. The Lithocarpus-Schima-

found in sun-exposed sites including canopy gaps,

Tetracentron-Alnus community was located atforest edges, and roadsides. No surviving seedlings

relatively low altitudes between 2,195-2,555 m. It

of T. sinense were found in any understory having

was a younger stand near a roadside. The maximum

bamboo with a coverage greater than 30 % in any

height of T. sinense was 16 m. The Tetracentron-

plot. The poor seedling bank in the study forests

Schima-Tsuga-Taxus community, at 2,545-2,720

is apparently due to the presence of bamboo in the

144

a)
Similarity (%)

0
25
50
75

100
Plot P1 P3 P4 P11 P19 P23 P12 P21 P16 P2 P5 P10 P7 P9 P17 P22 P18 P20 P6 P8 P15 P13 P14
Lithocarpus
Tetracentron sinense
Tetracentron sinense
Dominants
chintungensis
Schima villosa
Schima villosa
Schima villosa
Castanopsis wattii
Tetracentron sinense Tsuga dumosa
Alnus nepaensis
Taxus chinensis var.
Lithocarpus chintungensis
maireib)

35

Relative no. of individuals (%)

30
25
20
15
10
5
0

0

8 16 24 32
Height (m)0

8 16 24 32
Height (m)0

8 16 24 32
Height (m)Tetracentron

Evergreen broad-leaved woody species

Alnus

Tsuga, Taxus

Fig. 3 (a) Floristic similarity dendrogram using Euclidean and group average clustering for the forest stands containing T. sinense; (b)height-class frequency distribution.

understory. In contrast, a number of seedlings andcharacterized by a long life span that produces

saplings were found in habitats such as roadsides

abundant minute wind-dispersed seeds. While its

without dense bamboo in their understory.

reproduction was by means of seeds in unstable

Establishment of forest species in open sites

habitats, such as ravines, stream banks, steep slopes,

depends on the ability of their seeds to disperse,

gravel mounds in the valley bottoms, canopy

to germinate, to compete and to survive (Cavallin

gaps, or roadsides, the resprouting ability was

and Vasseur, 2008). T. sinense is a pioneer treestrong after disturbances in ravines, stream banks,145

Table 1 Floristic composition of woody species (height ≥ 1.3 m) for the three communities.
Dominant species are indicated by boldface. RBA = relative basal area.
Community
Altitude (m)No. of Plots
Plot size
Species
Tetracentron sinense
Schima villosa
Castanopsis wattii
Lithocarpus chintungensis
Acer amplum
Manglietia insignis
Ilex triflora
Ilex forrestii
Rhododendron irroratum
Ilex macrocarpa
Neocinnamomum delavayi
Lithocarpus pachyphyllus
Schefflera shweliensis
Taxus chinensis var. mairei
Illicium simonsii
Machilus viridis
Acer elegantulum
Magonolia liliflora
Hartia sinensis
Acer mono
Neocinnamomum caudatum
Acer heptolobum
Ilex sp.
Machilus salicina
Rhododendron leptothrium
Skimmia arborescens
Vaccinium bracteatum
Fatsia japonica
Illicium macranthum
Lonicera japonica
Machilus rufipes
Manglietia fordiana
Symplocos sumuntia
Skimmia reevesiana

Tetracentron-Schima-

Lithocarpus-Schima-

Tetracentron-Schima-

Castanopsis-Lithocarpus

Tetracentron-Alnus

Tsuga-Taxus

2485-2795

2195-2255

2545-2720

14

4

5

50m х 20m-300m х 80m

80m х 20m-200m х20m

50m х 30m-200m х 80m

RBA (%)RBA (%)RBA (%)

39.4
13.9
10.8
6.5
5.9
3.7
2.7
1.8
1.8
1.4
1.4
1.3
1.3
1.2
1.1
0.9
0.8
0.6
0.5
0.3
0.3
0.2
0.2
0.2
0.2
0.2
0.2
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
0.09

12.4
25.4
2.1
26.2

50
12.4
4.5
2.1
0.5
1.8
0.6
2.8
0.6
0.3
0.4

10.1

6.3

1.3

1.3
7.5
0.7

0.05
0.1

0.1
0.6
0.002
0.02
0.6
0.4

0.08

146

Litsea elongata
Machilus longipedicellata
Rhododendron ciliisalyx
Litsea elongata var.
subverticillata
Eurya cavinervis
Lyonia ovalifolia
Osmanthus yunnanensis
Phoebe lanceolata
Ilex szechwanensis
Schima argentea
Eriobotrya bengalensis
Eurya yunnanensis
Hydrangea macrophylla
Symplocos ramosissima
Berberis julianae
Camellia euryoides
Lindera thomsonii
Dendropanax dentiger
Aucuba himalaica
Sp. 1
Sp. 2
Eurya nitida
Berberris var. fersinandi
Ligustrum quihoui
Lindera communis
Rhododendron edgeworthii
Sp. 3
Viburnum cylindricum
Daphne cannabinaAcer flabellatum var. yunnanense
Alnus nepalensis
Betula alnoides
Tsuga dumosa
Rhododendron rubiginosum
Magnolia denudata
Symplocos sp.
Eurya brevistyla
Eurya paratetragonoclada
Symplocos sumuntia
Vaccinium duclouxii
Litsea rubescens
Symplocos hookeri

0.07
0.07
0.06

0.05

0.04
0.02
0.02
0.02
0.02
0.01
0.01
0.009
0.008
0.008
0.007
0.005
0.005
0.005
0.004
0.004
0.004
0.004
0.003
0.002
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.0008

0.02
0.007

2.4

0.002

0.004
0.002

0.004

0.001
11.4
4.6
9.6
0.3
0.2
0.05
0.02
0.008
0.008
0.003
0.001
0.0006

147

The ecological performance is similar to that250

involucrata grow mostly on valley slopes and valley

r2 = 0.76

200
Age (year)of other Tertiary relict plants. Trees of Davidia

y = 1.33x + 12.68

bottoms, where the soil often contains much gravel,n = 38150

or on scree slopes on Mt. Emei, Sichuan (Tangand Ohsawa 2002). Metasequoia glyptostroboides

100

is found on steep slopes and in deep valleys ofsubtropical Chinese forests with sterile soil derived

50
0mainly from sandstone (Chu and Cooper 1950,

0

20 40

60

Tang et al. 2011a). Ginkgo biloba is found along

80 100 120 140

eroded, rocky stream banks and on steep slopes in

DBH (cm)
Fig. 4 The relationship between diameters at a height of 1.3 m(DBHs) and ages for T. sinense.

No. of individualsa)temperate forests of Chiba prefecture in Japan (Sakaiand Ohsawa 1994). Michelia coriacea survive inlimestone outcrop habitat (Tang et al. 2011b). All
these trees have established themselves in unstable

40
30
20
10

habitats where competition from other trees islimited.
0

20

40

60

80

100 120 140 160 180 200

DBH-class (cm)

No. of individuals

Tredici 1992). Euptelea polyandra thrive in valleys
with repeated ground surface disturbances in warm-

100
90
80
70
60
50

0

b)

the subtropical forest on Mt. Tianmu, Zhejiang (DelConservation

100
90
80
70
60
50

Many Tertiary relict tree species are now represented
by only a few living specimens in China. Theirconservation is of great concern for China andfor the world, because of their rarity and their

40
30
20
10
0

phylogenetic traits. Efforts to conserve T. sinense
will focus on preserving habitats by protecting
0

40

80

120

160 200

240

280

320 360

valley bottoms, ravines, and stream banks. Damage,Age-class (year)

Fig. 5 (a) DBH-class frequency distribution and (b) age-classlogging and firewood cutting must be prevented

frequency distribution of T. sinense (H ≧ 1.3 m tall).

to maintain present populations and to enhance
recruitment of seedlings. For the long-term survival

valley bottoms and on steep slopes with frequentof T. sinense, it is critical to increase the population

landslides. The mean ratio of sprouts to mainof seedling banks by protecting them where they arestems was 1.5±1.9 (mean±SD). T. sinense is able

at risk, as on roadsides. This rare species can thrive

to develop deep roots in very shallow soils and inif given the chance.

rocky soils.
148

ACKNOWLEDGEMENTS

Ohsawa, M. 1984. Differentiation of vegetation zones andspecies strategies in the subalpine region of Mt. Fuji.

This study is financially supported by the Pro Natura

Vegetatio 57: 15-52.

Fundation Japan for 2010. Sincere thanks to all the staffof the National Nature Reserve of the Ailao Mountains,

Ohsawa, M. 1987. Vegetation zones in the Bhutan Himalaya.

Xingping Management Bureau, for helping our field

In: Ohsawa M. (ed.). Life zone ecology of the Bhutan
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Design, Gleneden Beach.

149

西南中国雲南省における絶滅危惧種スイセンジュ(Tetracetron sinense Oliv.) 個体群の保全に関する研究

Cindy Q. Tang and Long-Yuan He

スイセンジュ (Tetracetron sinense Oliv.) はヤ

直径の最大値は 200 cm（樹齢：約 280 年）で，グ ル マ 科 (Trochodendracese) に 属 す る 東 ア ジ

平均値は 55 cm（樹齢：約 86 年），樹高の最大

アの古代温帯植物相の遺存種である．本種の値は 36 m で，平均値は 20.5 m であった．スイ

ハビタットや個体群の状況についてはこれま

センジュ個体群は，急斜面や谷底，谷壁斜面，で明らかにされてこなかったため，中国南西峡谷などの不安定な立地で確認された．これら

部，雲南省のアイラオ山地において，第三紀個体群の頻度分布は多峰形の更新パターンを示遺存種である本種のハビタットと個体群構造した．また，スイセンジュは長寿命で，林冠層を調査した．23 プロットで得られた植物相ので優占し，場所によっては林冠層を超えること

量的データから，スイセンジュを含む 3 つの植もあった．スイセンジュの分布と生態的特性を物 群 落 が 識 別 さ れた：(1) Tetracentron-Schima-

明らかにした本研究によって，本種の自然個体

Castanopsis-Lithocarpus 群 落，(2) Lithocarpus-

群保全にとって有用な科学的知見が得られた．

Schima-Tetracentron-Alnus 群 落，(3)Tetracentron-（富田瑞樹訳）

Schima-Tsuga-Taxus 群落．スイセンジュの胸高

雲南大学生態学・地植物学研究所，中国

150

Annual Report of Pro Natura Fund vol.21 (2013)

Restoration ecology of abandoned mono-specific rubber andAcacia mangium plantations in tropical rainforests of
Selangor, Negeri Sembilan, Federal Territory - Kuala Lumpur, andSarawak, Malaysia
Baki Hj Bakar

PHASE 1

Forest Reserves, Sarawak. Extensive field census on

Research activities focused on the restoration

species shifts and succession were conducted withecology of mono-specific rubber plantations in

the help of botanists and field assistants from thetropical rainforests of Selangor, Negeri Sembilan,

Sarawak Forest Research Centre, Kuching with plots

and Federal Territory - Kuala Lumpur, Malaysia.

set up in the pristine tropical rain forests nearby as

The results of these studies have been reported in

the control. Initial look at the collated data collected

the First Report. One output of this research is man-indicated some “missing links” among tree species

power training with Ms Nurfilza Nasir registeredcontinuum in terms of similarity of species entity

under our supervision for an MSc programme in theand composition between Stage 3 (~ 40 years after

University of Malaya. She is now in the final stage

abandonment/harvest) of the A. mangium forestsof her preparation of the thesis, due to be submitted

and the climax tropical forest (arbitrarily named

by February - March 2012. She is also in the final

as Stage 4). This warrants a further look for thestage of preparing and submitting a joint paper forstudy sites elsewhere in Sarawak, perhaps in Sabal

the Journal of Tropical Ecology.

Forest Reserves, Sri Aman or Suai-Lambir Forest
Reserves, Bintulu where A. mangium plantations

PHASE 2were once established and the remnants of those

The initial studies on the restoration ecology

forests (~ 50 years after abandonment/harvest) stillof abandoned mono-specific Acacia mangium

prevailed.

plantations conducted in tropical rainforests of

We would like to establish more study plots

Selangor was abandoned following the reclamationin those aforementioned forests with the hope/of the study sites for replanting of rubber trees byaim of establishing a reasonable continuum of

the relevant government agencies.

species succession from Stage 1 (15 ~ 20 years after

We shifted the study sites to include ex-abandonment/harvest) through Stage 2 (20 ~ 30

plantations of A. mangium in Sampadi-Lundu

years after abandonment/harvest), through Stage 3

Institute of Biological Sciences, University of Malaya, Malaysia
Received March 28 2012, Published October 21 2013151

Fig. 1 Location of study sites at the Sampadi-Lundu Forest Reserves, Sarawak.

(30 ~ 40 years after abandonment/harvest) throughsatellite populations which at some stage act as newStage 4 (~50 years after abandonment/harvest) toepicenters for further invasions. What were once

Stage 5 (climax tropical rainforest). The trend(s)A. mangium forests have been also planted with A.

of species succession in A. mangium forests after

auriliformis, and a lot of hybridization has taken

different duration of abandonment would give us

place between them.

a good picture of pioneer tree species that come to

The invasiveness of these Acacias is of concern

colonize the prevailing canopy openings in suchto the authorities in Sarawak in particular and inforests, to what extend those pioneer tree species

Malaysia in general.

contribute to the succession processes, and to

We t o o k t h e i n i t i a t i v e s t o m a p A c a c i awhat magnitude in terms of species richness andaggregates in Sarawak based on presence/absence

similarity in the succession continuum.

data on the incidence(s) of especially along theroads, highways, new townships and derelict farm

PHASE 3areas. This led to population census/survey of

We believe that A. mangium forest plantations

Acacia spp. aggregates from Sematan in the western

serve as epicenters for the migration, hitherto

frontier of Sarawak to Lawas in eastern Sarawak.

invasion into forest openings and open spaces as

These data will be augmented by spectral analyses

well as derelict areas in the rural and townships

of satellite imaging of Acacia species aggregates inof Malaysia. This is especially evident along thethe state of Sarawak.

roads, highways and openings in the townships.

Based on my discussions with the Director and

These new populations of A. mangium, are in fact,

Deputy Director II, Sarawak Forest Department

152

recently, 2 or possibly 3 forest officers/researchers
wish to pursue the above research (Phase 2 & Phase3) at the MSc/PhD level locally or abroad.
We hope after gathering these data andpresenting them to the authorities in the state,
mitigation programmes to arrest further invasion of
Acacia species aggregates could be instituted by therelevant authorities in Sarawak in particular.
Based on current estimates of spending, it
would be reasonable to request further funding
from PRO NATURA FOUNDATION JAPAN tosupport the remaining part of Phase 2 and Phase 3of research activities to be carried on in earnest.
The location of study sites in the SampadiLundu Forest Reserves and the Acacia plantations
nearby is shown in Fig. 1.

153

放棄ゴム園とアカシア植林地の自然再生に関する研究

Baki Hj Bakar

マレーシア半島部，及びサラワク州におい針によりゴム園に転換されたた め，調査対象て，それぞれ放棄ゴム園とアカシア植林地の自地をサラワク州 Sampadi-Lundu Forest に変更し

然再生過程について研究を行った． 放棄ゴム

サラワク林業局の協力 の下に研究，近隣域の園の自然再生過程についてはマレーシアセラン

自然林との比較・分析を行った．その結果，放ゴール州，ネグリセンビラン州，連邦特別区（ク

棄後 40 年以上経過した植林地の 種構成は，自アラルンプール）で調査を行い，この結果につ然林と大きな隔たりが在ることが分かった．少いては第一次報告書で報告 したが，アウトリー

なくとも Sarawak 州内の同じような立地条件下

チとしては Nurfilza Nasir 氏が本プロジェクトの森林で同様の調査が必要であることを示唆の一環として修士論文を作成し（2012 年 2 月している．筆者等はこれらの結果を踏まえて，までに提出予定），学術雑誌に投稿できるまで放棄植林地（農園も含めて）の回復過程と植生になり得た ことである．

の連続性を明らかにするための更なるプランと第 2 フェーズとして放棄アカシア植林につして，放棄後の経過年数を細かく設定したサイ

いて，上記と同様の調査をマレーシア半 島部ト（stage 1 ～ 5 まで）での研究の必要性を訴で行っていたが，その後調査サイトが政府の方えている．
（奥田敏統訳）

マラヤ大学理学部生物学教室，マレーシア

154

Annual Report of Pro Natura Fund vol.21 (2013)

Conservation of relict plants and its habitats along the altitudinal
gradients of the sub-tropical evergreen broad-leaved forest of the
Bhutan Himalaya
Pema Wangda1, Dorji Gyaltshen1, Tshewang Dorji1 and Rebecca Pradhan2
ABSTRACTThe study was carried out along the humid altitudinal gradients from the southern foothills (250 m a.s.l.) to
the mid-mountain top (3370 m a.s.l.) of the Bhutan Himalaya. Climatically, the study area covers from hot
humid sub-tropical type at the foot hills through warm humid sub-tropical type, cool humid temperate type
and to the upper cold temperate types. The study area falls on the windward side of the Bhutan Himalaya,hence receives heavy precipitation of 4687.7 mm annually from the Indian plains and decreases along thealtitude towards the inner Bhutan Himalaya. The annual mean temperature decreased with a lapse rate of 5.7ºC/100 m from 24.1 ºC at the foothills (250 m a.s.l.) to 6 ºC on the mountaintop (3300 m a.s.l.) indicating
humid conditions. The mean maximum temperature was recorded at 26.6 ºC in July and a minimum of
16.9 ºC in January at 250 m a.s.l. and a maximum of 11.2 ºC in July and a minimum of -0.5 ºC in January
at 3300 m a.s.l. respectively. The extreme climatic conditions and wide altitudinal range influences theexistence of diverse forest types including relict/primitive and endemic plants in the study area.
The attitudinal vegetation series was classified into five broad forest types; (1) Sub-tropical broadleaved forest (469-792 m a.s.l.), (2) Warm evergreen broad-leaved forest (896-1552 m a.s.l.), (3) Coolevergreen broad-leaved forest (1740-2161 m a.s.l.), (4) Mixed evergreen-deciduous broad-leaved
forest (2688-3025 m a.s.l.) and (5) Cold conifer forest (3088-3300 m a.s.l.) respectively. A total of 121
tree species belonging to 54 families were recorded with Lauraceae as the dominant family followedby Ericaceae, Fagaceae and Rosaceae. Evergreen species dominated with 84 species followed by 35
deciduous species and 2 conifer species.
Relict/primitive and endemic plants recorded along the altitudinal gradients include conifers (Abies
densa), Magnoliaceae (Magnolia, Talauma), Lauraceae (Cryptocarya), Hamamelidaceae (Exbucklandia),
Tetracentraceae (Tetracentron), Lardizabalaceae (Decaisnea).
However, several human activities were occurring along the study area causing threat to the relict/primitive and endemic plants including important oak-laurel forest. It is highly recommended to phase out
particle board industry from the study area and conserve the forest for future generation as the area harbors
diverse endemic and relict plant species of not only Bhutan but also of regional and global importance.

INTRODUCTION

broad-leaved forest (Shouyou-jurin) of Asia

The foot hills of Bhutan Himalaya stretched fromstretching from Japan, China, and Korea including

Samdrupjongkhar district in the east to Phuntsholing

Bhutan, Nepal and a part of Northern India (Fig.

in the west along the border with India. The

1A). Hence deserves to be studied for conservation

southern part of Bhutan is also a part of the Shinyof this forest.

1: Research and Development Centre-Yusipang 2: Royal Society for Protection of Nature, Thimphu, Bhutan
Received 28 March 2012, Published 21 October 2013

155

Climatically, the study area receives heavy

at 250 m a.s.l. of sub-tropical broad-leaved forest

precipitation (c. 4700 mm annually) and remains(Fig. 1BC). The present study is specifically locatedunder humid condition for most time of the year

in Chukha Dzongkha (District) in South-Westernfavoring high biodiversity including relict plants.

Bhutan (Fig. 1B).

The lack of basic ecological information
METHODS

including the importance of relict and endemic plant
species may lead to the loss of biodiversity mainly

Temperature and relative humidity

primitive or relict plants. This study aims to collect

Air temperature and relative humidity were

important ecological information for sustainable

recorded using HOBO Onset data logger (Onset

conservation of biodiversity and relict/primitive

Computer Co. MA, USA) installed along various

plant species in Bhutan and around the region.

locations. Eight data loggers were installed along

The word relict refers to a surviving remnant

the altitudinal gradients from conifer forest at 3370

of a natural phenomenon. A relict (or relic) plant or

m on the mountain top to sub-tropical broad-leaved

animal is a taxon that persists as a remnant of what

forest at the foothills at 250 m a.s.l. The HOBO data

was once a diverse and widespread population.

loggers were set at hourly interval data recording.

Therefore, those species needs special attention for

The data was downloaded every after three months

conservation and protection.

of recording and batteries were replaced after
resetting the loggers.

OBJECTIVESThe study aims to understand the basic ecologicalLitter and soil sampling

habitats of relict plants and its associates along the

Litter and soil samples were collected by setting

humid altitudinal gradients of the Bhutan Himalaya

small quadrats (0.5 m by 0.5 m) in each sampling

including the climatic conditions. Specifically theplot. The samples were separated into litter,study tries to:fermentation-humus, and soil surface layer. Dried

1. understand the climatic conditions,
2. define forest types along the humid altitudinal

Mt. top (3200 m a.s.l.)

gradients
3. inventor relict/primitive and endemic plants
T
TI
AL

and
4. to recommend for conservation of the important
humid broad-leaved forest of the Bhutan

IN
UD

AL

S
OT
L
P

(A)

Foot hills (250 m a.s.l.)

Himalaya.

(C)

STUDY SITE

(B)

This study was conducted along the altitudinal
gradients from the mid-mountain top at 3370 m a.s.l.
under cold temperate fir forest to southern foothills

Fig. 1 Map of the study area; (A) distribution of shiny broad-leaved
forest, (B) map of Bhutan indicating the study are and, (C) study
area showing plot distribution form 250-3300 m a.s.l..

156

samples were sent to the soil laboratory for analysis

album of plants of Eastern Himalaya (Hara 1968).

(SPAL), Semtokha, Bhutan.
DATA ANALYSIS
Socio-economic survey (Ethno-botanical survey)

Climate data analysis

The socio-economic survey was conducted using

HOBO Onset data loggers were downloaded usingsemi-structured format and conducted interview.

BoxCar Pro for Windows, Version 4.3 provided by

One farmer from each household was interviewed

Onset Computer Co. and HOBOWARE. After eachfrom 4 block (geogs) distributed along southerndownload, batteries were replaced and reset thefoothills (300 m) to mid hills around Gedu (2100 m).

logger again. Simple climate analysis using excel

A total of 72 households were interviewed. This area

was performed.

includes only the major agricultural settlements.
Vegetation data analysis
Vegetation survey

Species basal area (BA, cm2) was calculated from

Vegetation sampling plots were laid along the

DBH data of tree individuals and calculated thealtitudes. A total of 20 vegetation plots wererelative proportion of each species’ basal area inestablished. The quadrat sampling was adopted forpercent (Relative Basal Area, RBA %). The RBA

inventorying the tree layer.

of each species was used as abundance measure of

The trees occurring within the quadrat attaining

species in a community. The dominant species ofa height greater than 1.3 m (H ≥ 1.3 m) were

the altitudinal plots were determined based on themeasured, identified and recorded for tree height (H,dominance analysis (Ohsawa 1984, Kikvidze andm), height of the lowest living branch (HB), height

Ohsawa 2002).

of the lowest living leaf (HL) and diameter at breast
height (DBH, cm at 1.3 m above ground).

The preliminary data was processed using
pivotal table of the Microsoft Excel. Once the data

For regeneration survey, all seedlings andwas processed, analysis was carried out by using

saplings occurring inside the plot measuring 2 m

PC-ORD version 4 (McCune and Mefford 1999)

by 2 m were identified and their height and age

and cluster analysis was performed using distancewere estimated by counting branch tiers and/or bud-measure of Sorensen (Bray-Curtis method).

scale scars. The fieldwork was carried out from
November 2010 to September 2011. Nomenclature

RESULTSof plants followed after Flora of Bhutan (Grierson

Climatic conditions along the altitudinaland Long 1983-2000; Noltie 1994-2000), The

gradients of the study are

Orchids of Bhutan (Pearce and Cribb 2002), Weeds

The seven HOBO onset data logger (Temperatureof Bhutan (Parker 1992), Wild Rhododendrons ofand relative humidity) installed at various locations

Bhutan (Pradhan 1998), Flowers of the Himalaya:were downloaded and analyzed for annual mean,

A supplement (Stainton 1988), Flowers of Bhutan

minimum and maximum respectively (Fig 2 B,C).

(Nakao and Nishioka 1984), Flowers of the

The annual mean temperature decreased from 24.1

Himalaya (Polunin and Stainton 1984), and Photo-

Co at the foothills (250 m a.s.l.) to 6.0 oc at the

157

100
90
80
70
60
50

3300
950

2950
450

F M A M

J

2500
250

2100

40

(A)

(A’)

(A)
(B)

J

U A

S

O N

D

(B)
(C)

Fig. 2 Thermal conditions of the study area; (A, A’) RH (%) & annual mean temperature (°C), (B) seasonal temperature along the altitude
and (C) change in temperature along the altitude (Lapse-rate 5.7).

mountaintop (3300 m a.s.l.) with a lapse rate of2900 m a.s.l. (Fig 2A). The mean monthly relative

5.7 (Fig. 2C). Interesting pattern of mean monthly

humidity increased towards the monsoon months

temperature was observed from April to September

and remains relatively lower during the winterat the lower altitudes (250 m, 450 m and 950 m)

months (Fig. 2A’)

where the temperature curve remains flatten. On thecontrary, the mean monthly temperature steadily

Vegetation analysis results

increased till July and decreased (Fig. 2B). The

The vegetation survey data obtained from 20

maximum temperature at 250 m a.s.l. was 26.6 ºC insampling plots covering whole altitudinal series

July and a minimum of 16.9 ºC in January while itfrom 496-3300 m a.s.l. showed diverse forest types.

was 11.2 ºC in July and -0.5 ºC in January at 3300 m

A total of 121 tree species comprising of three major

a.s.l. respectively (Fig. 2 B). The relative humidity

life-forms of evergreen, deciduous and conifers werewas 72.5 % at 250 m a.s.l. and increased to 88.6 %recorded (Fig. 3A). The dominant life-form was

at 2500 m a.s.l. and again tends to decreased to 85.8

observed as evergreen with a species of 84 followed% at 3300 m indicating a cloud zone between 2000-

by 35 deciduous and 2 conifers respectively. Along

158

D

E
12

80

10

No. of families

RBA (%)

CF
100

60
40
20

8
6
4
2
0

Er
ic
ac
Eu
ea
e
ph
or
bi
ac
ea
e
Fa
ga
ce
ae
La
ur
ac
ea
e
Ro
sa
ce
Sy
ae
m
pl
oc
ac
ea
e

79
2

33
00
30
88
29
75
26
88
21
15
17
40
14
87
12
80
10
20

0

Altitude (m)

(A)

(B)

Dominant families

Fig. 3 Life-form distributions; (A) life-form & (B) distribution of dominant families.

the altitude, the upper mountain top is dominatedforest between 1740-2161 m a.s.l., (4) Mixedby conifers mainly Abies and Juniperus followed

evergreen-deciduous broad-leaved forest between

by deciduous-evergreen mixed forest of Magnolia,

2688-3025 m a.s.l., and (5) Cold temperate conifer

Gamblia, Lithocarpus, Rhododendron, while

forest between 3088-3300 m a.s.l. respectively (Fig.

the mid-altitude forest were mainly dominated4).

by evergreen broad-leaved species of Quercus,

Several relict/primitive and endemic trees were

Cinnamomum, Castanopsis and finally the lower

the most important tree species recorded in thealtitude remain as mixed evergreen-deciduous forest

study area. These species were distributed alongof sub-tropical types respectively (Fig 3A). The

different habitats covering the whole altitudinalhigh diversity of family members belonging to 54

range from sub-tropical to cold temperate habitat.

families were recorded (Fig. 3 B). The maximum

At the lower altitudes (469-792 m a.s.l.) two

number of species recorded was under the family

important tree species of Talauma hodgsonii (15 m,of lauraceae (10 species) followed by ericaceae (932 cm) and Duabanga grandiflora (41 m, 140 cm)

species), fagaceae and rosaceae (7 species each),belonging to the magnoliaceae and Sonneratiaceae

and euphorbiaceae and symplocaceae with 5 species

were recorded. Similarly, relict/primitive andeach (Fig. 3 B).

endemic plants of Tetracentron sinense, Ixonanthes,

The altitudinal series of Phuntsholing-Gedu

Cryptocarya bhutanica and Talauma hodgsonii werecovering from 250 to-3300 m a.s.l. was classified

recorded in the Warm evergreen broad-leaved forest

into five major forest types by cluster dendrogram

between 896-1552 m a.s.l.. In the cool evergreen

and determined by presence of dominant tree species

broadleaved forest between 170-2161 m a.s.l., the(Fig. 4). The five forest types were (1) Sub-tropicalmost important relict plants were Exbucklandia

broad-leaved forest between 469-792 m a.s.l., (2)populnea, Corylopsis himalaica both belonging

Warm evergreen broad-leaved forest between 896-

to the relict/primitive family of Hamamelidaceae.

1552 m a.s.l., (3) Cool evergreen broad-leaved

In the Mixed evergreen-deciduous broad-leaved

159

forest (2699-3025 m a.s.l.), the relict/primitive plantregions from southern foothills (Sampheling Geog)

species include Taxus baccata, Magnolia campbellii,

at 300 m, Kamji (Geling Geog) at 1000 m a.s.l,

Decaisnea insignis and finally in the cold temperate

Darla Geog at 1700 m a.s.l. and Bongo Geog atforest (3088-3300 m a.s.l.), Abies, Juniperus and2000 m a.s.l. (Fig. 5, Tab. 1). Among the households

Rhododendron kesangiae were recorded as aninterviewed 73. 6 % were male compared to 23. 4

important plant species (Fig. 4).

% female with an overall average age of 47 years.
Majority of the farmers interviewed revealed a

SOCIO-ECONOMIC OF THE COMMUNITIES

strong human intervention on forest was from the

A total of seventy two households were interviewed

industrial activities such as particle board factory,

during the study period covering four different eco-logging with a lesser impact such as traditional

Similarity Index (%)
Plot (Altitude) Relict/Primitive/Endemic
P1
P3
P2
P4
P9
II. Mixed evergreen-deciduous forest
P5
P6
P7
III. Cool evergreen broad-leaved forest
P8
P10
P11
P12
P14
IV. Warm evergreen broad-leaved forest P15
P13
P16
P17
P18
P19
P20
V Sub-tropical broad-leaved forest

I. Conifer forest(3300 m)(3240 m)(3088 m)(3025 m)(2975 m)(2882 m)(2688 m)(2161 m)(2115 m)(2030 m)(1740 m)(1552 m)(1487 m)
(1365 m)(1280 m)(1173 m)(1020 m)(896 m)(792 m)(469 m)Abies densa
Juniperus recurva
Rhododendron kesangiae
Tazus baccata
Magnolia campbellii
Decaisnea insignis
Decaisnea insignis
Exbucklandia populnea
Exbucklandia populnea
Corylopsis himalaica
Exbucklandia populnea
Tetracentron sinense
Ixonanthes,

Cryptocarya bhutanica
Talauma hodgsonii
Talauma hodgsonii
Duabanga grandiflora

Figure 4 Dendrogram depicting different forest types of the study area based on cluster analysis and presence of relict/primitive and endemic
plants.
Table 1 Details of households interviewed for the biodiversity survey of the study area.

160

Community meeting at Bongo(2000 m a.s.l.)Community meeting at Darla(1700 m a.s.l.)Community meeting at Kamji(1000 m a.s.l.)Community meeting at Pasakha(foot hills, 300 m a.s.l.)
Figure 5 Community meeting and discussion including interview related to biodiversity and change in vegetation in the study area
(settlements).

Flowering in May

Fruiting in late October

Seedlings grown in polypot
Figure 6 Phenological observation of Decaisnea insignis from flowering fruiting and seedlings.

161

Fresh leaf and catkin

Tree c. 40 m

DBH c. 60 cm

Scanned fresh leaf

Young tree grown in
the research centre

Fig. 7 Tetracentron sinense in the study area and saplings grown in the research centre.

practice of open cattle grazing by the local farmers.

The relict plant species includes Tetracentron

An exotic conifer plantations were also done by thesinense (one genus, one species belonging tologgers in the area, as such the farmers believed that

one family) which were distributed only in thebiodiversity of the area was greatly affected besides

Himalayas and endemic to Eastern Himalaya andreducing the grazing area.

China. Similarly, Decaisnea insignis is anotherdeciduous relict plant in the Himalayas (Fig 6)

CONCLUSION / SUMMARY

endemic to Eastern Himalaya and South West China.

The present study found presence of several

Other relict/primitive plants include Exbucklandia

important relict/primitive plants along the humid

populnea, Corylopsis himalaica, Talauma hodgsonii,

slopes of Phuntsholing-Gedu series (250-3300 m

Taxus baccata, Ixonanthes, Cryptocaria bhutanica,

a.s.l.) which were under strong human intervention.

Magnolia campbellii, Daubanga grandiflora etc.

Human intervention includes commercial logging,

The study area showed diverse forest types assettlements (rural and urban), subtle traditionala result of extreme climatic conditions covering

practice such as grazing, rural timber (selective

sun-tropical type, warm temperate, cool temperate

logging), shifting cultivation and orchards (oranges

and cold temperate types respectively. Five forest

at lower altitudes). There were also dangerous trends

types depicted were; (1) Sub-tropical broad-leavedof planting exotic conifers (Cryptomeria) after large

forest, (2) Warm evergreen broad-leaved forest,

scale logging in the study area.

(3) Cool evergreen broad-leaved forest, (4) Mixed162evergreen deciduous broad-leaved forest and, (5)Analysis of Ecological Data, Version 4. MjM Software

Cold temperate conifer forest.

Design, Gleneden Beach, Oregon.

Thus, the study area deserves to be protected andconserve not only for Bhutan but also for the region
as well.

Meteorological data of Bhutan for the past 8 years (19942001). Meteorological section, Council for RNR
Research of Bhutan, Ministry of Agriculture, Royal
Government of Bhutan, Thimphu Bhutan.
Noltie, H. J. 1994-2000. Flora of Bhutan: Part 1 and 2, vol. 3.
Royal Botanic Garden, Edinburgh.

ACTIVITIES RECOMMENDED
Decasinea insignis: Monitoring of phonologicalcycle of the relict plant was found important. During

Ohsawa, M. 1987. Vegetation zones in the Bhutan Himalaya.
In: Ohsawa, M. (ed.)Life Zone Ecology of Bhutan
Himalaya II. Chiba University: 1-71.

the course of study period, Decaisnea insignis wasParker, C. 1992. Weeds of Bhutan. National Plant Protection

found flowering, fruiting and seeds wee collected.

Centre Simtokha, Roral Government of Bhutan,

The seeds were sown and grown in the nursery (Fig.

Department of agriculture, Thimphu, Essen and Exeter.

6). Such initiatives were found important to create

Polunin, O. and Stainton, A. 1984. Flowers of the Himalaya.

awareness among the community and the resource
managers. The fruit was found to be edible.
Te t r a c e n t ro n s i n e n s e ; A m o n o s p e c i f i c
Tetracentraceae family which is one of the

Oxford Univ. Press. New Delhi.
Pradhan, R. 1998. Wild Rhododendrons of Bhutan. Quality
Printers, Kanthmandu, 53 p.
Stainton, A. 1988. Flowers of the Himalaya. A supplement.
Oxford Univ. Press. New Delhi.

monotypic east Asiatic families of Trochodendrales.

Wangda, P. and Ohsawa, M. 2006a. Gradational forest change

It is an ancient relict angiosperm (vesselless) having

along the climatically dry valley slopes of Bhutan in the

one genus, one species and one family is also foundmidst of humid eastern Himalaya. Plant Ecology 186:109-128.

in the study area. Some seedlings were collected

Wangda, P., Pradhan, R., Pradhan, N. and Wangdi, T.

and planted in the research centre since it was found2006b. Conservation of native species diversity in the

difficult to grow through seeds. The seedlings wereabandoned wasabi sites of Lamperi evergreen broad-found performing well (Fig. 7).

leaved forest in the western Bhutan Himalaya. Annual
Report of PRO NATURA Fund 15: 137-154.

ACKNOWLEDGEMENTWith support of Pro Natura fund, the important study suchas conservation of relict and primitive plant resources are
possible.

REFERENCE
Grierson, A. J. C. and Long, D. G. 1983-2000. Flora of
Bhutan Vol. I. Part 1,2,3. Vol. II. Part 1,2,3 and Vol. III.
Part 1,2. Edinburgh, UK.
Kikvidze, Z. and Ohsawa, M. 2002. Measuring the numberof co-dominants in ecological communities. EcologicalResearch 17: 519-525.
McCune, B. and Mefford, M. J. 1999. PC-ORD: Multivariate

163

Annual Report of Pro Natura Fund vol.21 (2013)

ブータンヒマラヤ亜熱帯常緑広葉樹林における標高傾度に沿った遺存植物種と生育地の保全
Pema Wangda1, Dorji Gyaltshen1, Tshewang Dorji1 and Rebecca Pradhan2

ブータンヒマラヤの南山麓（標高 250 m）かれに遺存種が分布していた：【１】標高 469-

ら中腹の尾根（3370 m）までの湿潤な標高傾度

792m, Sub-tropical broad-leaved（ 主 な 遺 存 種に沿った気候，森林植生および遺存植物種の分Talauma hodgsonii and Duabanga grandiflora），

布を明らかにし，本地域における生物多様性の【 2 】 8 9 6 - 1 5 5 2 m , Wa r m e v e r g r e e n b r o a d -効果的な保全に向けた提言をおこなうことを目

leaved forest（Tetracentron sinense, Ixonanthes,

的に研究をおこなった．

Cryptocarya bhutanica and Talauma hodgsonii），

標高が上がるにつれ，山麓部の亜熱帯気候か【3】1740-2161m, Cool evergreen broad-leaved

ら，暖温帯，冷温帯，亜寒帯気候へと変化し

forest（Exbucklandia populnea and Corylopsis

た．調査地域はブータンヒマラヤの風上側に位

himalaica），【4】2688-3025m, Mixed evergreen-

置しているため，インド平原からの風により年

deciduous broad-leaved forest（Taxus baccata,

間 4687.7 mm もの降水量がもたらされる．降Magnolia campbellii, and Decaisnea insignis），

水量は内陸のブータンヒマラヤへ向かって，ま【5】3088-3300m, Cold coniferous forest（Abies,

た標高が上がるにしたがって少なくなる．年平

Juniperus and Rhododendron kesangiae）．

均気温は標高 250 m の山麓に置いて 24.1 ℃（月このように調査地は遺存種の生育地となって平均最高気温 26.6 ℃ [7 月 ]，月平均最低気温

いるが，標高に沿って様々な人間活動も行われ16.9 ℃ [1 月 ]）から標高 3300m の尾根での 6℃ていた．特にパーティクルボードの生産は大面（それぞれ 11.2 ℃ [7 月 ]，-0.5 ℃ [1 月 ]）へと積の森林伐採を伴い，さらに伐採跡地には外来変化した．標高にともなう気温の低減率は 5.7

樹種（スギ）の植林が行われることもあり，停℃ /100 m と湿潤環境であった．こうした標高

止されることが望ましい．多様な固有種と遺存傾度に沿った幅広い気候条件が，遺存植物を含種を包含するこの調査地域の森林を保全し将来む多様な森林タイプの成立に影響している．

世代へと引き継ぐことは，ブータンのみならず調査地全体で 54 科 121 種の木本種が記録され，科別にみるとクスノキ科が最も多く，ツアジア地域あるいは世界的に見ても非常に重要なことである．

ツジ科，ブナ科，バラ科と続き，また生活型
別にみると常緑広葉樹 84 種，落葉広葉樹 35
種，針葉樹 2 種であった．標高に伴って植生
は 大 き く ５ つ の タ イ プ に 区 分 で き， そ れ ぞ
1: 再生可能自然資源研究開発センター，ブータン 2: 王立自然保護協会，ブータン

164（北澤哲弥訳）