高島美登里・山本尚佳・嶋田淑子・森田 修・三家本誠・上田健吾・武石全慈（上関の自然を守る会） ：上関海域における希少鳥類（カンムリウミスズメ， オオミズナギドリ， アマツバメetc.）保護のための生態調査とシンポジウム開催などの普及活動．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．・・・・・・・・・・・・ 245
飯田陳也 •井守美穂・落合はるな・金井 裕（日本野鳥の会東京） ：葛西海浜公園「三枚洲」ラムサ ー ル条約湿地登録への普及啓発・・・．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．． 251
土屋勝（茨城県自然博物館生物多様性保全研究グル ー プ） ：「とんぼの池」を利用した絶滅のおそれのある野生動植物種の生息域外保全と自然保護のための普及活動・・・・・• .．．．．． .．．．．．．．．．．．． 257

海外助成
吉本治 一 郎， ダニエル・アリア ー ノ：グアテマラの乾燥林生態系に関する普及啓発を目的としたガイドブック作
成．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．． 265
critically Endangered West A釦ca's Turtles and Tortoises••••••••••••• ••• 271
Tomas Diagne:c: Conserving
Olwa Richard, Nkalubo Winnie, Nakiyende Herbert, Muhumuza Elias, Basaa Samuel and Anthony Taabu­
Munyaho: Enl1ancing Recove1y oflndigenous Critically Endangered Singidia Tilapia Population •••• •• ••• 277
Gopal Khanal: Community Based Human-Snow Leopard Conflict Mitigation in Nepal Himalayas •••• •••• ••• 289
Luong Van Dung: Conservation of Endemic Camellia Species in Lam Dong Province (Vietnam)・・・・・・・・・・・ 301

・
1
・
1
.
l

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成東北地方日本海側水系に固有の希少淡水魚類の保全

山形県希少野生動物調査会
半澤直人・本間正明・鈴木康之・田代靖矢 1・武田浩輔 1・千葉 悟 2・掛橋竜祐 3・鶴見明子 1・伊藤尚子 4・後藤

亮 5・井元順一 6

報告者らは，最上川水系周辺水域に固有の絶滅危惧種，ジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種，シナイモ
ツゴ，ハナカジカを対象として，生息地調査と集団遺伝学的解析を行い，保全について検討した．ジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種は平野部で激減していた．遺伝的多様性は低く近親交配が進んでいるが，山間部では複数の生息地が残っているので，直ぐ絶滅する心配はないと考えられた．シナイモツゴは宮城県の模式種シナイモツゴとは別系統で形態的特徴も異なり，独自に保全する必要がある．平野部では開発や近縁種モツゴとの交雑，オオクチバスの食害などにより激減していた．遺伝的多様性は低く近親交配が進んでいるが，山間部などでは複数の生息地が残っているので，直ぐ絶滅する心配はないと考えられた．山形産ハナカジカは北海道・東北の他の生息域のハナカジカとは別系統で形態的特徴も異なり，独自に保全する必要がある．各支流の源流部に生息し，遺伝的多様性は極めて低く，各生息地間で遺伝子型を共有しない分化が生じていた．渇水の影響を受けやすく，緊急に保全する必要がある．
キーワード：ジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種，シナイモツゴ，ハナカジカ，遺伝的多様性，近親交配，絶滅リスク

生息する絶滅に瀕する淡水魚類である．ジュズ

Ⅰ．はじめに最上川水系とその周辺の湿地帯には 600 万年

カケハゼ鳥海山周辺固有種は，元来湖沼や小河前から 300 万年前にかけて巨大な淡水湖群が発川の水溜まりなどに生息するが，近年平野部で達し，その後に河川水系や湿原が発達した（山は河川改修工事によるコンクリート護岸化や農形県立博物館 1996；山野井 2009）とされる．

耕地からの農薬流入などにより，生息地が分断

この地質学的年代は，多くの固有種が種分化し化されて減少し，個体数が減っている．しかし，たとされる琵琶湖の形成年代に匹敵する古さで本種は繁殖期の婚姻色が出ていない時期には，あり，東北地方日本海側の淡水湖群は厳しい氷DNA 分析をしないと，同所的に分布するジュ期を通じてレフュージアとしての役割を果た

ズカケハゼ広域分布種と明確に判別できない．

し，多くの淡水生物が絶滅せずに，進化が進んそのため，鳥海山周辺固有種にどれほど絶滅のだと考えられる．ジュズカケハゼ鳥海山周辺固危機が迫っているかは十分把握できていない．

有種（向井ほか 2010），シナイモツゴ，ハナカ

我々は，日本海側に分布するシナイモツゴは，ジカは，最上川水系と周辺の湿地帯や小河川に模式産地である宮城県産シナイモツゴとは異な

1: 山形大学大学院理工学研究科 2: ふじのくに地球環境史ミュージアム 3: 広島大学両生類研究センター
新領域創成科学研究科 5: 千葉県立中央博物館 6: 国立遺伝学研究所生命情報研究センター
2017. 10. 31 受付 2018. 12. 20 公開

3

4: 東京大学大学院

る系統に含まれ，かなり分化が進んでいること

Ⅱ．ジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種の生息のを把握している（新潟市水族館，新潟大，信州

現状と保全

大と共同研究中）．しかし，シナイモツゴ日本

1. 調査水域と調査法

海型（仮称）は，近縁な移入種モツゴとの交雑

山形県内の各水域 10 ケ所，および秋田県南が密かに広がり，危機的状況にあると考えられ

部でジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種の調査，る．

採集を行った．採集には，タモ網，およびサナ

ハナカジカは，山形周辺水域では河川支流のギ粉とエビ粉を含む練り餌を入れたカゴ型ト

源流部に生息するが，北海道・東北の他の水域

ラップを用いた．採集した各個体を麻酔して生のハナカジカとは異なる系統に含まれ，起源がきたまま写真を撮影（図 1）し，右胸鰭の一部

最 も 古 い と さ れ て い る（Yokoyama and Gotoの組織を採取して，99.5 % エタノールに浸漬

2002）．河川源流部では，近年地滑りや森林のして，DNA 抽出用サンプルとした．

荒廃による土砂流入や，降雪量の減少などに起2. 分子系統解析

因する渇水が頻繁に起こっており，ハナカジカ

Chiba et al.（2009）にしたがって，DNA 抽出，山形型（仮称）は一段と危機的状況にあると考およびミトコンドリア cytochrome（cyt）b 遺伝

えられる．

子を含む領域を PCR 増幅した．遺伝子配列はこのように，これらの希少種には緊急の調査

DNA シーケンサー（ABI 3100）を使用して検と保全の措置が必要だが，まだ十分生息の実態出した．

がわかっていない．そこで，本研究では最上川

分子系統解析では，検出した cyt b 遺伝子配水系と周辺地帯に分布する固有の希少淡水魚類

列に，既報のジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種のうち，ジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種，シの 配 列（AY450383 と 新 潟 県 五 泉 市；Chiba et

ナイモツゴ日本海型，ハナカジカ山形型を対象

al. 2015），および外群としてジュズカケハゼ関として，生息状況調査と各種 DNA マーカーに

東固有種の配列（AY450384）を加えて，最尤基づく分子系統解析，集団遺伝学的解析を行っ法で系統樹を作成し，枝の分岐の信頼度を 1,000

た．特に，ジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種で回復元したブートストラップ値で評価した．さは山間部の生息地を中心に生息調査を行った． らに，検出した全ての遺伝子配列から異なるハ
また，シナイモツゴ日本海型では，山間部の生プロタイプを識別し，TCS 1.21（Clement et al.

息地の調査とともに，移入種である近縁なモツ

2000）を用いて，統計的最節約ネットワークをゴとの交雑がないかどうかを判定し，在来集団

作成し，ハプロタイプ間の類縁性を推定した．

の生息地を特定して保全対象水域を明確化した． 3. 分子系統解析による種同定と生息の現状
ハナカジカ山形型では，各支流源流部での生息

東北地方日本海側の水域の一部では，ジュズ

状況調査と集団遺伝学的解析に基づく各集団のカケハゼ鳥海山周辺固有種とジュズカケハゼ広遺伝的多様性，集団間の分化を推定した．以上のデータに基づいて，保全の対策を検討した．

図1

4

ジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種

域分布種が同所的に生息している（Chiba et al.

滅多に行くことはない．また，このような池沼

2015）．これら 2 種では，形態的形質がほとんではある程度湧水が湧いていた．一方，鶴岡市

ど重複しており，種の同定は非常にむずかしい．

の本種の生息地は，平野部の集落や田畑に近い

唯一産卵期の雌に現れる婚姻色は種特異的（向水域であった．同様に，遊佐町の生息地は平野井ほか 2010; Chiba et al. 2015）であるが，未成部の集落に近い水域であったが，トミヨ属淡水熟個体の同定は不可能である．そこで，産卵期型の保全のために人為的に整備された水路での雌は婚姻色に基づいてジュズカケハゼ鳥海山

も，トミヨ属淡水型，ホトケドジョウとともに，周辺固有種かどうか同定し，それ以外の個体はジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種は確認され

cyt b 遺伝子配列に基づく分子系統解析を行った．このように，人為的に整備された水路でも，て，種の同定を行った．その結果，図 2 に示す

湧水が豊富で他の移入種がいない水域では，

ように，山形県酒田市，鶴岡市，遊佐町では，

ジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種は十分存続す

かなり広域に渡る複数の水域でジュズカケハゼ

ると考えられた．

鳥海山周辺固有種の生息を確認できたが，秋田

4. 遺伝的多様性と近親交配

県南部の鳥海山周辺水域では，広く本種を探索

本研究では，ジュズカケハゼ鳥海山周辺固有したが確認できなかった．
酒田市の生息地には，種の集団遺伝学的解析ができるほどの個体数を

図 3 に示すような標高 200 m 程度の山間部の池採集することはできなかったが，図 2 と図 4 に沼が複数含まれている．このような山間部の池示すように，酒田市と遊佐町に生息する本種の沼は集落から遠く離れており，地元の住民でも個体では，複数のハプロタイプが検出され，わずかながら遺伝的多様性は残っていた．したG. castaneus (AY450384)
99

98

Hap-01 酒田・鶴岡
Hap-02 遊佐・酒田
Hap-03遊佐・酒田

東京

Hap-04 五泉

るが，ある程度の個体数が存続していると考え山形

G. castaneus (AY450383) 遊佐
99 Hap-05 五泉がって，各生息地では多少近親交配の影響はあ関東固有種られた．一方，鶴岡市の生息地では，複数の個

鳥海山周辺固有種
新潟

体を調べても異なるハプロタイプは検出されず，遺伝的多様性が著しく低下し，近親交配が0.05 substitutions/site

図2

進んでいると推察された．

ジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種から検出されたハプ

5. ジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種の保全

ロタイプ間の系統類縁関係．Hap-No.：検出されたハプロタ
イプ略号．

Chiba et al.（2015）でも述べたように，新潟
県内では，平野部の集落や田畑ばかりでなく，

Hap-01

Hap-02
Hap-03

Hap-05
図4
図3

Hap-04

ジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種から検出されたハプ

ロタイプ間の統計的最節約ネットワーク．☆：1 塩基置換を

ジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種が生息する山間部の示す，●：見つかっていないハプロタイプ

沼5集落から離れた山間部の池沼でもジュズカケハ
ゼ鳥海山周辺固有種の生息が確認できなかった．これは，新潟県内では集落から離れた山間部の池沼でも錦鯉の養殖がさかんに行われているため，コイによる食害を受けて，ジュズカケ
ハゼ鳥海山周辺固有種は絶滅したためと考えら

図5れる．一方，山形県内ではコイの養殖はそれほ

シナイモツゴ日本海型

2. 分子系統解析と集団遺伝学的解析ど行われていないため，特に山間部の池沼では本種が多く生存していると考えられる．山形県

Sasaki et al.（2007）にしたがって，DNA 抽出

内の各生息地の集団では，遺伝的多様性は低下

および cyt b 遺伝子を含む領域を PCR 増幅した．

しており，近親交配が起こっている兆候はある

遺伝子配列は DNA シーケンサー（ABI 3100）

が，それでも複数の生息地にわずかに異なるハを使用して検出した．

プロタイプを持つ個体が生存しているので，急分子系統解析では，シナイモツゴの cyt b 遺

激に遺伝的荷重がかかり，生存に不利な遺伝子

伝子配列に，同属のモツゴ P. parva の同遺伝子が集積して絶滅する心配はないと考えられる．

配列を検出して加え，さらに遺伝子データベー

山形県内の山間部では，人口の推移予測より著

ス NCBI に登録されているウシモツゴ P. pugnax

しく速い速度で高齢化，過疎化が起こっており，の同遺伝子配列を解析に加えた．なお，系統解

そのために森林の荒廃は進んでいる．しかし，

析の外群として，コイ科カマツカ Pseudogobio

本種の生息地である池沼や湿地帯が急速に消失

esocinus の同遺伝子配列を解析に加えた．

するような事態には至っていないので，このよ

さらに，シナイモツゴの各生息地の個体からうな社会現象が返って本種の生存には有利に作検出した cyt b 遺伝子配列に基づいて，集団内用していると推察される．

のハプロタイプ多様度，塩基多様度を算出し，遺伝的多様性の評価を行った．また，同遺伝子

Ⅲ．シナイモツゴ日本海型の生息の現状と保全

配列に基づいてハプロタイプ間の系統・類縁を1. 調査水域と調査法

示す統計的最節約ネットワークを構築した．集団間の遺伝的分化は，固定指数ΦST を算出して山形県内の各水域 11 ケ所，および秋田県南推定した．

部 2 ケ所でシナイモツゴ日本海型の調査，採集を行った．採集には，タモ網，およびサナギ粉

シナイモツゴと移入されたモツゴ間で交雑がを含む練り餌を入れたカゴ型トラップを用い起こった形跡があるかどうかを推定するため，た．各生息地から 20 個体を目安に採集した個2 種間で明確に対立遺伝子が置き換わっている体を麻酔して，生きたまま写真を撮影（図 5）し，マイクロサテライト 2 座位（Konishi and Takata

右胸鰭の一部の組織を採取して，99.5 % エタ2004）の DNA 型を解析した．

ノールに浸漬して，DNA 抽出用サンプルとし

3. 形態計測た．なお，シナイモツゴの模式産地である宮城

シナイモツゴ日本海型と宮城県のシナイモツ

県旧鹿島台町で採集され，宮城県内水面水産試

ゴの形態的特徴を比較するため，14 部位の形

験場の池で飼育されていた個体サンプルを同試

態的形質を測定し，Tukey-Kramer 検定による験場から供与していただき，
比較解析に用いた．

多重比較解析を行った．

6

4. シナイモツゴ日本海型の系統的位置

化的に非常に古くから異なる進化を遂げて来て

cyt b 遺伝子配列に基づいて近隣結合法と最いる存在であり，保全をする場合には，明らか節約法で構築した系統樹の樹形はよく一致してに異なる Evolutionary Signiﬁcant Unit（ESU）といた（図 6）．この系統樹で，既知のモツゴ，

して扱うべきであると考えられた．

最近新種記載されたウシモツゴ（Kawase and5. シナイモツゴ日本海型集団の遺伝的多様性とHosoya 2015），宮城県産シナイモツゴ，シナイ分化

モツゴ日本海型の系統間の分岐は近隣結合樹，

図 6 と図 7 に示すように，近隣結合系統樹と最節約系統樹ともに 83 ～ 100 % の高いブート

最節約系統樹，および統計的最節約ネットワー

ストラップ値で指示され，この系統樹の樹形はクのどの解析でも，山形県北部および秋田県南

信頼度が高いと推察された．遺伝的距離は，モ部の集団（北山形・秋田集団）の個体はある程ツゴとウシモツゴ間で 0.129，モツゴと宮城県

度ハプロタイプを共有し，近縁と考えられた．

産シナイモツゴ間で 0.101，モツゴとシナイモ

同様に，山形県南部の集団（南山形集団）の個

ツゴ日本海型間で 0.122 を示し，これらの種は体はある程度ハプロタイプを共有し，近縁と考それぞれ十分な遺伝的分化を遂げていることがえられた．しかし，北山形・秋田集団と南山形

明らかになった．さらに，遺伝的距離は，ウシ

集団の個体どうしは一切ハプロタイプを共有せモツゴと宮城県産シナイモツゴ間で 0.082，ウ

ず，これらの集団どうしは明らかに異なる進化

シモツゴとシナイモツゴ日本海型間で 0.089 ～0.091 を示し，十分に遺伝的分化を遂げている
ことが明らかとなった．一方，宮城県産シナイ

AYK-1, AYK-2
SN-2, SN-3
MO-1, MO-2, MO-3
MO-4, MU-2, MU-3

モツゴと日本海型間の遺伝的距離は 0.044 ～0.049 を示し，これらの種間で次に大きな遺伝的分化を遂げていることが明らかになった．すなわち，日本海型は太平洋側の宮城県旧鹿島台付近の沼から記載されたシナイモツゴとは，進

AYH-1
SN-1

MU-1
OKI-1-2
OKI-1-3
シナイモツゴ・宮城
P. pugnax ウシモツゴ

OKI-7

モツゴ

カマツカ・外群

図7

シナイモツゴ日本海型のハプロタイプ間の統計的最節

シナイモツゴ日本海型の系統的位置．枝の分岐部の数

約ネットワーク．図中の AYK-1, 2, AYH-1 のみ秋田集団のハ

値は近隣結合法（左）／最節約法（右）におけるブートストラッ

プロタイプ，他は全て北山形集団か南山形集団のハプロタイ

プ値．

プ．

図6

7

過程を経てそれぞれの集団を形成して来たと考の項で述べる）間で，Tukey-Kramer 検定によえられた．このように，山形県中部を境界としる多重比較を行って解析した．その結果，図 8て，北と南で異なる遺伝的分化を示す現象は，に示すように，調べた 14 形質のうち，頭長に他にホトケドジョウ Lefua echigonia（Aiki et al.

対する吻長，眼径，瞳径の比の値は，日本海型

2009），キタノメダカ Oryzias sakaizumii（高山・と宮城県産シナイモツゴの間で有意差が認めら

渡辺ほか 2006）でも知られており，最上川水れた．すなわち，日本海型の個体は，宮城県産系周辺水域の形成過程と魚類集団の形成に関わ

シナイモツゴよりも吻長は長く，眼径や瞳径はる生物地理学的現象と考えられる．

明らかに小さかった．生態的・行動的性質にも一方，日本海型の各集団内では，後述するモ違いがあり，日本海型の個体はより底生性が強ツゴとの交雑個体が混じっている集団を除いて

く，ほとんど水生植物の間や障害物の下の暗所

は，ほとんど遺伝的多型はなく，遺伝的多様性に潜んでいることが多く，活発に遊泳しない．

は非常に低かった．このことから，日本海型の

前述のように，日本海型は模式産地である宮城

各集団ではかなり近親交配が進んでいると考え

県旧鹿島台産のシナイモツゴとは相当に遺伝的られた．

分化が進んでおり，このように形態的形質や生6. シナイモツゴ日本海型の形態的分化と分類学

態的・行動的性質もやや異なることから，形態的検討

標本を共同研究者である近畿大学・細谷和海博

シナイモツゴ日本海型の形態的形質を宮城県士のもとへ送って，日本海型を異なる亜種とし産シナイモツゴ，モツゴ，2 種間の交雑個体（次て記載する準備を進めていただいている．日本

頭長に対する吻長の比

モ シ
ツ ナ
ゴ イ
モ
ツ
ゴ
・
宮
城
図8

秋
田
集
団

山
形
集
団
モ
ツ
ゴ
交
雑

山
形
集
団

山
形
集
団
モ
ツ
ゴ
交
雑

頭長に対する眼径の比

モ シ 秋
ツ ナ
ゴ イ 田
モ 集
ツ 団
ゴ
・
宮
城

山
形
集
団

山
形
集
団
モ
ツ
ゴ
交
雑

山
形
集
団

山
形
集
団
モ
ツ
ゴ
交
雑

山
形
集
団

シナイモツゴ日本海型の吻長比と眼径比の多重比較．シナイモツゴ日本海型（山形・秋田集団）とシナイモツゴ（宮城），モツゴ，交雑個体の吻長と眼径を比較解析した．

8

海型が新亜種として記載された場合には，異なや，標高 200 m 以上の山間部の池沼にも生息しる ESU としてより明確に区別して保全するこている．山形県のこのような池沼ではコイの養とができる．

殖はあまり行われていないので，コイの種苗に

7. シナイモツゴ日本海型とモツゴの交雑混じってモツゴが移入される可能性は低い．実

Konishi and Takata（2004）にしたがって，シ際，一部の山間部の池沼では，シナイモツゴ日

ナイモツゴとモツゴの間で allele が置換してい本海型がジュズカケハゼ鳥海山周辺固有種と共て，交雑個体が含まれていた場合に明確に識別存しており，そのような場所は湧水が豊富で，できるマイクロサテライト 2 座位を増幅する蛍環境条件は年間を通じて安定している．モツゴ

光プライマーを作成した．これらを用いて，母との交雑個体がいない生息地では，シナイモツ性遺伝する cyt b 遺伝子を検出した全ての日本

ゴ日本海型の各集団では遺伝的多様性はほとん

海型個体から 2 座位の allele を検出して，交雑

どなく，近親交配は進んでいると考えられるが，個体が含まれている集団を特定した．
その結果，隣接する池沼や比較的近くの池沼には，わずか都市部に近い平野部のいくつかの集団では，移に異なるハプロタイプを持つ個体がいるので，入されたモツゴとの間で交雑が生じていること

これらの生息地の日本海型がすぐに絶滅する可が推察された．それらの交雑個体の多くは，ど能性は低い．また，前述のように，このような

ちらかのマイクロサテライト座位にモツゴの生息地周辺地域では，急速に高齢化，過疎化がallele をホモ接合体として持っていた．このこ

進んでいるので，逆にこのような社会状況は日とから，シナイモツゴ日本海型の雌がモツゴの本海型の保全には良い方向に作用する可能性が雄と交雑して生まれた雑種第 1 代は妊性を持高い．日本海型をシナイモツゴの異なる亜種とち，さらにモツゴの雄と戻し交雑を重ねた個体

して記載し，異なる ESU として，保全して行が集団中に混じっていることが推察された．こく必要がある．

のように，シナイモツゴとモツゴの交雑個体が妊性を持つ現象は既報（Koga and Goto, 2005）

Ⅳ．ハナカジカ山形型の生息の現状と保全でも報告されており，保全の上で注意を要する．

1. 調査水域と調査法

以上のように，一度モツゴが移入されれば日本

山形県最上川水系各支流の源流部 4 ケ所，お海型集団中に遺伝的汚染が広がり，もはや防げ

よび月光川の源流部でハナカジカの調査，採集ない．したがって，遺伝的汚染がない集団は一切分けて管理し，決して遺伝的汚染がある集団からの個体を移植しないように注意しなければならない．
8. シナイモツゴ日本海型の保全
前述のように，シナイモツゴ日本海型の生息地のうち，都市部に近い平野部のいくつかの生
息地では，モツゴの移入による交雑が起こっていることが明らかになった．しかし，ジュズカ
ケハゼ鳥海山周辺固有種と同様に，シナイモツ
ゴ日本海型も集落から遠く離れた池沼（図 9）9

図9

シナイモツゴ日本海型が生息する沼を行った．採集には，タモ網とサデ網を用いた．

た多型的マイクロサテライト 10 座位の allele

各生息地から 20 個体を目安に採集を行い，5を検出して型判定し，ヘテロ接合度を算出した．

個体は麻酔して生きたまま写真を撮影（図 10）

また，各集団の遺伝的構造を比較するために，し，右胸鰭の一部の組織を採取して，99.5 % エ

Structure（Pritchard et al. 2000）を用いてアサイ

タノールに浸漬して，DNA 抽出用サンプルとンメントテストを行った．

した．また，残り 15 個体からは第 2 背鰭後端以上の各解析に基づいて，各集団内の遺伝的の一部の組織を採取して DNA 抽出用サンプル

多様性の程度を推定し，また集団間の遺伝的構とし，各個体は生きたまま生息場所に放流した．

造の違いを明らかにして，ハナカジカの保全について検討した．
3. ハナカジカ山形型の系統的位置
ハナカジカ Cottus nozawae は日本の固有種とされ，北海道，東北地方に広く分布する（Gotoet al. 2001）．しかし，東北地方では，本種は河川 の 源 流 部 の み に 生 息 し， ミ ト コ ン ド リ ア
DNA 多型に基づく分子系統解析によって，山形集団はその起源が最も古く，約 150 万年前には北海道や他の東北地方の集団と分岐したとされ て い る（Yokoyma and Goto 2002）． そ こ で，新たに山形集団の個体から検出した CR 配列に

図 10

ハナカジカ山形型

遺伝子データベースに登録されているハナカジ

2. 分子系統解析と集団遺伝学的解析

カの同配列を加えて，最尤法による系統樹を作エタノール中で保存された組織サンプルか成した（図 11-A）．その結果，確かにハナカジ

ら，Gotoh et al.（2009）の方法にしたがって，

カ山形集団は北海道や他の東北地方の集団とはDNA 抽出，およびミトコンドリア調節領域（CR:

大きく遺伝的に分化し，異なる系統に属していD-loop）の PCR 増幅を行った．各生息地の個た．したがって，ハナカジカ山形集団は，他の体から検出した CR 配列に基づいて，最尤法に地域のハナカジカとは異なる ESU として，独基づいて外群としてカジカ Cottus pollux の相同自に保全する必要がある．また，形態的形質を領域の配列とともに系統樹を作成して，ハナカ

詳細には調べていないものの，山形集団の個体

ジカ山形集団の系統的位置を確認した．
さらに，は他の地域のハナカジカに比べて，鰓蓋骨や棘CR 配列に基づいて集団内のハプロタイプ多様などの骨質化の程度が弱い傾向があり，今後形

度，塩基多様度を算出し，遺伝的多様性の評価

態的形質を精査すると，差異が明らかになる可を行った．また，同遺伝子配列に基づいてハプ能性が高い．また，分岐年代の古さからすると，

ロタイプ間の系統・類縁を示す統計的最節約

一般に魚類では別種間の遺伝的分化の水準にあネットワークを構築した．集団間の遺伝的分化るので，北海道，他の東北地方のハナカジカとは，固定指数ΦST を算出して推定した．

は異なる種または亜種として分類する必要があ

さらに，Gotoh et al.（2013）の棘鰭上目魚類る．このように，ハナカジカ山形集団は今後益々全般に対して高い汎用性を持つように開発され希少な存在となる可能性が高いので，ここでは
10

「ハナカジカ山形型」として扱った．

5. マイクロサテライトに基づくハナカジカ山形

4. ミトコンドリア CR 配列に基づくハナカジカ型の遺伝的多様性と分化

山形型の遺伝的多様性と分化マイクロサテライト 10 座位に基づいて解析

図 11-B に示すように，各生息地の個体の CRした結果，各集団の平均へテロ接合度は 0.000

配列を複合アラインメントした結果，生息地ご～ 0.300 と低い傾向を示し，特に 1 集団では 24とに 1 種類のハプロタイプしか検出されず，各個体調べても全く多型が見つからなかった．こ

集団には一切遺伝的多様性がなく，ハプロタイのように，マイクロサテライト多型からも各集

プ多様度，塩基多様度とも 0.000 と推定された．

団の著しい遺伝的多様性の低下が示された．次

また，集団間で一切ハプロタイプが共有されてに，集団間の遺伝的分化を示す固定指数 FST をいなかったので，固定指数ΦST は 1.000 と推定算出したところ，0.532 ～ 0.931 という非常にされた．さらに，
ハプロタイプは大きく 2 グルー

高い値を示した．さらに，アサインメントテス

プに分かれ，これらのハプログループ間では 5

トの結果を図 12 に示す．その結果，K=5 すな～ 6 塩基置換があり，2 グループ間では遺伝的

わち各生息地の 5 集団はいずれも異なるクラス

分化が認められた．

ターに属し，5 集団間で著しい遺伝的分化が生じていることが明確に示された．

図 11

ハナカジカ山形型の系統的位置，および各集団から検出されたハプロタイプ．A：ハナカジカ山形型の系統的位置を示す最尤系統樹，B：検出されたハプロタイプの統計的最節約ネットワーク．

図 12

マイクロサテライト 10 座位に基づくアサインメントテスト．K=5 における Barplot．

11以上より，各生息地のハナカジカ山形型集団

は大きな問題となっている．また，林業従事者には強いビン首効果が働いているらしく，そのの高齢化と地域の過疎化も関連して，森林が荒繰り返しにより，遺伝的浮動が強く作用して，廃して保水力が弱まって，時々地滑りや河川へ

集団間の分化が起こっていると考えられた．いの土砂流入も起こっている．このような事態かずれにしても，各集団では著しい近親交配が生らハナカジカの産卵場が急激に失われる傾向がじていると考えられた．

強いので，ますます絶滅の危険性が高まってい6. ハナカジカ山形型の保全ると考えられる．

本研究による解析の結果，ハナカジカ山形型

ミトコンドリア調節領域配列とマイクロサテのどこの集団でも，強いビン首効果が働いて遺ライトの両方のマーカーで，各集団が著しく分

伝的多様性が低下し，著しい近親交配が起こっ化していることが示されたので，基本的にはそていることが示唆された．したがって，どこのれぞれの集団を ESU として扱うべきである．

集団も絶滅のリスクは非常に高いと考えられしたがって，いくつかの集団が絶滅するようなる．生息地である各支流の源流部（図 13）
は元々厳しい事態にならない限りは，他の集団の個体

狭小な場所であり，ここ数年間は温暖化によるを異なる生息地の個体と混合する訳にはいかな

影響で降雪量が減っており，春の雪解けが早くい．以上のように，本研究で調べた 3 種の中でなっている傾向があることから，生息地に渇水は，ハナカジカ山形型の絶滅のリスクが最も高の影響があることは否定できない．また，いず

いので，各生息地の関係する自治体や，保全のれも生息地は山間部にあるが，時々森林伐採の活動を行っている地元団体の関係者とともに，計画が持ち上がることがあり，その度に県内で緊急に保全の対策を立てて，ハナカジカ山形型の保護を行う必要がある．
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図 13

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ハナカジカ山形型の生息地

12

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13

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic ResearchConservation of endemic endangered freshwater ﬁshes distributed in
the districts along the Sea of Japan in northern JapanHANZAWA Naoto, HONMA Masaaki, SUZUKI Yasuyuki,
TASHIRO Seiya, TAKEDA Kosuke, CHIBA Satoru,
KAKEHASHI Ryosuke, TSURUMI Akiko, ITO Naoko, GOTOH Ryoand IMOTO Junichi

We conducted ﬁeld-survey and population-genetic and phylogenetic analyses of endemic endangered freshwaterﬁshes, 1) Gymnogobius sp. "Chokai-endemic species", 2) Pseudorasbora pumila pumila and 3) Cottus nozawae in
Mogami River System and adjacent waters, and examined their conservation. 1) G. sp. "Chokai-endemic sp."
remarkably reduced in plains, but still remains in lakes and marshes in mountain regions. Whereas genetic diversity
is considerably low in each population, it is presumed that the extinction risk is not so high. 2) Molecularphylogenetic analyses show that P. p. pumila distributed along the Sea of Japan belongs to the different lineage fromthe type subspecies distributed along the Pacific, the former subspecies should be separately conserved. The
subspecies has recently reduced by hybridization with introduced related species, P. parva and damage by introduced
predators, Micropterus salmoides. But, the subspecies still remains in lakes and marshes in mountain regions.
Whereas genetic diversity is considerably low in each population, it is presumed that the extinction risk is not sohigh. 3) Molecular phylogenetic analyses show that C. nozawae in Yamagata belongs to different lineage from thosein the other waters, and the species should be separately conserved. The species inhabits each source of branches in
Mogami River System, genetic diversity is extremely low and inbreeding probably occurs in each population. No
common genotype shared among populations. The each population has recently affected by serious drought causedby climate changes, and should be immediately conserved.
Keywords: Gymnogobius sp. "Chokai-endemic species", Pseudorasbora pumila pumila, Cottus nozawae, Genetic
diversity, Inbreeding, Extinction risk

The survey group for endangered wild animals in Yamagata Prefecture14自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成有明海底生動物群集に対する諫早湾干拓事業の影響に関する研究

有明海保全生態学研究グループ
東幹夫・佐藤慎一・佐藤正典・松尾匡敏・市川敏弘

有明海再生までの底生動物の生産過程を生活環境と対比して明らかにするため，有明海奥部 50 定点と干拓調整池内 16 定点における採泥調査を行った．同様の調査は，干拓調整池と有明海奥部では 1997 年
から 20 年間にわたり毎年 1 ～ 2 回，有明海全域では 1997 年・2002 年・2007 年・2015 年に過去 4 回実施されている．今年度の採泥調査は，有明海奥部は 2017 年 6 月 17 日と 18 日の 2 日間で，諫早湾干拓調整
池内は 2017 年 6 月 19 日に実施した．また，2016 年 6 月に有明海奥部 50 定点で採集した生物試料のソー
ティング作業を完成させ，過去 20 年分の同一定点でのデータと比較することによって，潮止め後 20 年
間の有明海奥部における海底環境と底生動物群集の変化を明らかにした．
キーワード：採泥調査，ヨコエビ類，海底環境，二枚貝類，調整池，多毛類

諫早湾潮受け堤防（全長約 7 km）の閉切りに

Ⅰ．はじめに本研究は，諫早湾潮止め直前から現在まで

より，3,550 ha の広大な干潟・浅海域が一度に20 年間にわたって毎年 1–2 回実施してきた有失われ，諫早湾のみならず有明海全域の生態系

明海採泥調査を継続し，今年度も諫早湾潮受けに重大な影響を及ぼしている（東 2000, 2011）．

堤防内側の調整池 16 定点および諫早湾を含む

本研究グループは，1997 年から毎年 6 月お有明海奥部 50 定点において採泥調査を行った．

よび初期には 11 月に有明海奥部海域 50 定点に

さらに，前年度の助成研究で得られた 2016

おける水質・底質・底生動物群集のモニタリン

年 6 月の有明海奥部 50 定点の採泥試料のソーグ調査を継続してきた．また，有明海全域 88–

ティング作業を完了させ，過去 20 年分のデー

108 定点の採泥調査を過去 4 回（1997 年 6 月・タと比較することで，潮止め後 20 年間におけ2002 年 6 月・2007 年 6 月・2015 年 6 月）実施

る有明海奥部の毎年の底生動物群集の変化を明してきた．後者の有明海全域調査の結果についらかにした．

ては，昨年度の成果報告書に詳細を示したので，本論では，これら有明海における海底環境とそちらを参照して欲しい．

底生動物群集の変化について報告し，有明海の私たちの採泥調査は，過去 20 年間にわたり魚介類に対する諫早湾干拓事業の影響を議論

同一の調査方法と，一貫した精度のもとに継続し，排水門開放後の変化を予測する．

して実施されてきた保全生態学的調査であり，今後も途絶える事無く数十年レベルで科学的実証データを蓄積することによって，有明海再生

Ⅱ．調査概要有明海では，1997 年 4 月 14 日に実施された
2017. 11. 28 受付の過程を科学的手法で明らかにできる．これは，2018. 12. 20 公開

15

世界各地で問題となっている大規模干拓事業にスで静岡大学において採泥試料のソーティング

伴う自然保護のあり方について，非常に大きな作業を行った．

寄与をもたらすものと期待される．

実験室において，採泥試料を容器に入れ，水今年度の助成期間中には，有明海奥部 50 定

道水を加えて軽くかき混ぜることで底生動物な点（図 1a）の採泥調査を 2017 年 6 月 17 日とどを浮遊させ，上澄みだけを 1 mm 目の篩に流

18 日の 2 日間で行ない，諫早湾干拓調整池 16

し込んだ．この操作を，採泥試料中に生物が見定点（図 1b）では 2017 年 6 月 19 日に採泥調られなくなるまで 20 回ほど繰り返した．

査を実施した．

そして篩に残った試料をシャーレに取り，含各調査定点の位置は GPS を用いて決定し，まれる底生動物を双眼実体顕微鏡（ZEISS 社製

有明海奥部では Smith-McIntyre 採泥器（採泥面Stemi DV4）下ですべて拾い出し，高次分類群2

積 0.05 m ）を用いて各定点 1 回の採泥を行った． （綱，目など）に仕分け，それぞれのタクサのまた，調整池では Ekman-Birge 採泥器（採泥面

個体数をカウントした．

2

積 0.02 m ）を用いて各定点数回の採泥試料をこの際，多毛類は有頭のもののみ，クモヒト一緒にして 1 mm 目合の篩にかけた．

デ類では中央盤のあるもののみを 1 個体と数得られた採泥試料の一部を粒度分析用に取りえ，記録した．その他の底生動物群の断片にお除き，その残りを 1 mm 目合の篩にかけて残っいても，基本的には頭のあるものを 1 個体とみたすべての大型底生動物を約 10 % 中性ホルマ

なし，カウントした．

BA
リン海水で固定した．さらに，各定点では多項

A1

A5

A6

A7

A8

A9

A10

33°N
層水と底層水の水温・塩分・溶存酸素濃度・Take

亜目などの高次分類群レベルのまま個体数を集

Miike

A7 A8 A9 A10 A11

zaki

pH・電気伝導率を船上で測定した．

A12 A13 A14 A15 A16

A17 A18 A19 A20 A21 A22

NagasuA12

A51 A52 A53 A54 A55

bana

p2
b1 a6

A67 A68 A69 A70

グ作業を行った．助成期間中には，2016 年 10

A77 A78 A79

A81

b4

A89

32°30'N

A80

Misumi

A91

130°E

A23
A25

a10

b9




A82A83A84A85 A86
A88 A90
A92 A87

月から 2017 年 9 月にかけて，毎月１回のペー

A4

A5

A6

A7

A8

A9

A10

A11

A12

A13

A14

A15

A24
A26

A33

19 A20 A21 A22

Nagasu28 A29 A30 A31A32
A35 A36A37A38 A39

a A40 A41 A42 A43 A44

Kuma
moto
a1

A51 A52 A53 A54 A55

p2

A56A57A58 A59A60 A61
A62 A63 A64A65 A66

b1 a6

A67 A68 A69 A70

b4

72 A73 A74 A75 A76
A80

Misumi

A25
a10

b9




A85 A86
A92 A87

91

A23

A18

A27
A34

C7'

A16

A21

A22

A28

A29

A30

A31

p5

A35

A36

A37




A35

A36

A37

C21
C9

C22
C10
C23

C17

C11

C4

C24



C12
0

32° 50' N

2 km

有明海奥部・諫早湾干拓調整池内における採泥調査定点の位置図．a：有明海奥部 50 定点，b：干拓調整池 16 定点．濃130° 10' E




C8
C7'

C19

C16

い灰色は陸地，薄い灰色は干潟および干拓地を示す．

C1'

p5

5km

0

C18


5km

0

130°30'E

図1

A20

p4

a13

A31



A24
A26

A33

A19

A30

C8

C1'
A17

A29

130° 10' E

p1

A45 A46 A47A48 A49 A50

A28
p4

130°30'E


Miike

A10 A11

14 A15 A16

A27
A34

a13

b	
C

A3

A16

a1
A17
A18
A19
A20
A21
A22
は，それぞれの分類学専門家に種同定を依頼しA71 A72 A73 A74 A75 A76

A6

A15

A45 A46 A47A48 A49 A50

A62 A63 A64A65 A66

A2

A14

Taira A40 A41 A42 A43 A44

岡大学において高次分類群レベルのソーティンOsaki た．

A1

A13

A35 A36A37A38 A39

A56A57A58 A59A60 A61

a	
B

A11

Kuma
計した．調整池の貧毛類，ユスリカ類について
p1
moto

A25 A26 A27 A28 A29 A30 A31A32

Nagasaki
底生動物試料は実験室に持ち帰ったのち，静

A79

A4

種同定を行い，それ以外の分類群については綱・A2

A3 A4 A5 A6

aki
a

A3

Saga
目水質計（TOA DKK 社製 WQ-24）を用いて表A1

Fukuoka

A2

その後，二枚貝類については全個体を対象に
Fukuoka

C19

C21
C9
C18

C22

16

現地調査には，研究代表者をはじめとする研Ⅲ．調査活動成果と考察
1. 地元漁民・住民への成果報告会

究グループのメンバー 6 名および鹿児島大学の今年度の助成研究では，現地調査の前日にあ卒研生と大学院研究生や長崎大学の卒業生らがたる 2017 年 6 月 16 日に，有明文化会館の研修調査に参加した（図 3a）．

室をお借りして，地元漁民・住民を対象とした

今年も調査期間中は大きなトラブルはなく，

成果報告会を実施した．この成果報告会には，20 年間連続欠測なしで全定点調査完了の記録

30 名ほどの参加者が集まり，私たちの研究グを達成することができた．干拓調整池では，昨ループによる 20 年間の研究成果を聞き，現在年と同様に，河口域の C1 を除く 15 定点の水の有明海の漁船漁業の状況について意見を出し深が 2 m 以下であることを確認し，1997 年か合った（図 2）．

ら比較して最大で 1 m ほど水深が浅くなってい本研究グループとしては，初の試みであったる事実を再確認した（佐藤・東 2011）．

が，これまでお世話になった地元漁協の皆さま

調整池の底層水の塩分は，全定点で 0.7–1.4に自分たちの研究成果を直接報告ができ，またの範囲にあり，調査直前に降水量の多かった昨参加者からも熱心なご意見をいただき，この成年のデータに比べると高かった．底層水の溶存果報告会を開催した意義を強く感じることが出

酸素濃度は，最低でも 4.13 mg/l であり，著しい来た．

貧酸素状態の定点は見られなかった．昨年は，2. 2017 年 6 月における調整池採泥調査

塩分低下による成層化で最低 2.16 mg/l まで下

今年度の有明海採泥調査は，堤防外側海域

がったが，通常は調整池内の底層水の溶存酸素

50 定点を 2017 年 6 月 17 日と 18 日の 2 日間で濃度は堤防外側周辺海域（山元ほか 2015）に比行ない，諫早湾干拓調整池内 16 定点を 6 月 19

べて高い値を示した．これは，調整池の水深が日に実施した．同様の調査は，1997 年 3 月か

2 m 以下と浅く，風によって表層水と底層水とら毎年欠かさず 20 年間にわたって続けており，が常にかき混ぜられているためと解釈される．

今回の調査は調整池では通算 27 回目，外側海堆積物の酸化還元電位は，堆積物の粗い C16

域では 25 回目の調査となる．

を除いてマイナスの値を示し（最低値は C1 の

b	

a	

図2

2017 年 6 月 16 日に実施した成果報告会の様子．a：本研究グループの過去 20 年間における調査成果を説明する研究代表

者．b：参加者からの意見を聞き現在の有明海の漁船漁業の状況を議論するグループメンバー．

17

3. 堤防外側海域における採泥調査－184 mV），調整池内では還元的な底質が広がっていることが分かる．なお，堆積物の粒度

一方，堤防外側海域では，今年も昨年に続き，分析の結果によると，調整池の中央部周辺（C9,2 年連続でオオシャミセンガイ Lingula adamsi

10）における底質の中央粒径値（Md）は 6–7が採集された（図 3b）．本種は，各種レッドデー

φであり，細粒シルトに分類される（山中，未

タブックで絶滅危惧 1A 類にランクされる日本

公表データ）．元は泥干潟だった堆積物が，潮の干潟生物で最も絶滅に近い種の一つで，21受け堤防の閉切りにより，潮汐による撹拌作用

世紀に入ってからの採集記録は数えるほどしかがなくなり，還元的な底質になったと考えられない（日本ベントス学会編 2012）．昨年は有明る．

海中央部（A37）で採集されたが，今年は佐賀

底生動物は，2002 年の短期開門直後に海生沖（A6）で採集されており，複数の生息地が動物が数ヶ月間だけ出現したが，開門終了後は今でも残されていることが明らかになった．

消滅してしまい，その後はイトミミズ類などのさらに，今年の調査では 4 年ぶりにトゲイカ

貧毛類と，ユスリカ類の幼虫だけが優占する貧リナマコ Protankyra bidentata の体表に着生する

弱 な 生 物 相 が 維 持 さ れ て い る（ 佐 藤・ 東

微小二枚貝ヒナノズキン Devonia semperi が採

2011）．今年も，昨年同様にヨコエビ類は確認集された（図 3c）．過去に瀬戸内海・博多湾・されたものの，それ以外はイトミミズ類とユス

天草・八代海で分布が確認されているが，どこ

リカ類がほとんどであった．

も個体数は非常にまれで，日本ベントス学会

a	

b	

c	

d	

トゲイカリ	  ナマコ	ヒナノズキン	  （二枚貝）	
図3

2017 年 6 月 17–18 日に実施した有明海奥部 50 定点の採泥調査の様子．a：船上で採泥試料を 1 mm 目の篩にかけて洗浄．b：

定点 A6 で採集されたオオシャミセンガイ．ｃ：定点 B27 で採集されたトゲイカリナマコと，その体表に着生する二枚貝ヒナ
ノズキン．d：定点 A26 周辺で目撃されたオヨギピンノ（カニ類）の群泳の様子．

18

（2012）では絶滅危惧 IB 類とされている．本調

多毛類が 36.3 %，ヨコエビ類が 34.7 %，クモ査でも，2002 年から 2013 年にかけて，諫早湾

ヒトデ類が 9.6 %，二枚貝類が 9.1 % を占める．

潮受け堤防北部排水門外側定点（B10）で採集

2015 年と比較すると，特にヨコエビ類の減されることが多かった（山元ほか 2015）が，少が顕著で，同一の 50 定点における採集個体

2014 年以降は採集されず，2017 年に 1 個体が数は 2015 年の 5,313 個体に比べて 4 分の 1 程

潮受け堤防南部排水門外側定点（B27）で得ら度にまで減少している．多毛類も，2015 年のれた．なぜ排水門周辺でのみ採集されるかにつ採集個体数（2,062 個体）に比べると減少して

いては，山元ほか（2015）で詳細に考察していい る が，4 分 の 3 程 度 の 減 少 で あ っ た た め，るので参照して欲しい．

2016 年 は ヨ コ エ ビ 類 よ り も 個 体 数 が 大 き く

この他にも，今年は長崎県レッドリストで絶なった．同じく，二枚貝類（2015 年 365 個体）

滅 危 惧 1A 類 に 指 定 さ れ る オ ヨ ギ ピ ン ノ

は微増，クモヒトデ類（2015 年 568 個体）はTritodynamia horvathi が数十個体で海水表層で30 % 弱の減少にとどまった．

群れをなして泳ぐ場面を目撃し（図 3d），同行

5. 有明海奥部の底生動物密度の経年変化していた方にビデオ撮影していただいた．これ2016 年の採泥試料のソーティグ作業の結果

ら貴重な生き物の発見は，有明海の生きものたを，過去 20 年間のデータと比較すると，図 4

ちが昔に比べて衰退したとは言えども，かつてのようになる．これによると，2016 年 6 月のの豊かだった頃の生物多様性の片鱗を今でもま

大型底生動物全体の平均生息密度（1,685 個体 /だとどめていることを意味している．今年の調m2）は，過去 20 年間のすべての年のデータと査を通じて，有明海は生きている，今なら回復

比較して最も低く，第１回目の 1997 年 6 月のも間に合うとの印象を強くもった．

平均生息密度の 21 % にすぎないことが明らか

4. 室内ソーティング作業の成果になった．

今年の助成期間内に，2016 年 6 月に採集し有明海湾奥では，潮止めから 2 か月足らずのた採泥試料 50 定点分のソーティング作業を完

1997 年 6 月に第１回の採泥調査を実施したが，了することができた．これら

25000
底生動物の平均生息密度を 集 計 す る と，2016 年 6 月に有明海奥部 50 定点において，合計 4,213 個体の底生動2

物 が 採 集 さ れ た．1 m あ たりの平均生息数密度を求めると，1,685 個体 /m2 となる．
最も個体数が多い高次分類

20000

その他
エビ・カニ類
ヨコエビ類

15000

二枚貝類
クモヒトデ類
多毛類

10000

(m-2)

2016年 6月

2015年 6月

2014年 6月

2013年 6月

9

2011年 6月
2012年 6月

8

2009年 6月
2010年 6月

7

2008年 6月

6

2007年 6月

5

2006年 6月

4

2005年 6月

3

2004年11月

2

2003年11月

トデ類が 405 個体，二枚貝類

1

2002年 6月

0

エビ類が 1,461 個体，クモヒ

1999年 6月
2000年 6月
2001年 6月

個体が得られた．次いでヨコ1997年 6月

5000

群は多毛類で，全定点で 1,532

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19が 384 個体と続く．底生動物

図4

全体に対する比率で言えば，経年変化（1997 ～ 2016 年）．東・佐藤（2016）図 2 を一部改変．

有明海奥部 50 定点における 1 m2 当たりの底生動物の高次分類群別生息密度の19

録するに至った．

その時のヨコエビ類・二枚貝類・クモヒトデ類・底生動物の中でも，魚介類の食物として重要

多毛類などの底生動物の平均生息密度は 7,858
2なヨコエビ類の平均生息密度に注目すると，個体 /m であった（図 4）．それが，1999 年 622002 年は 1997 年の 4.6 倍にまで増加したが，

月 に は 5,737 個 体 /m ，2000 年 6 月 に は 3,914
2

2個 体 /m ，2001 年 6 月 に は 3,646 個 体 /m と，

最 近 で は 2013 年 が 0.095 倍，2014 年 が 0.067

潮止め後 4 年間に次第に減少していった．これ倍となり，短期開門終了後，近年の激減が顕著

は，有明海奥部で 1997 年 6 月や 2001 年 6 月にである．2016 年は 1997 年に比べて 0.178 倍で，大規模な貧酸素水塊が発生したため，その海域

この値は 2007 年の比率と等しいが，ヨコエビで底生動物が大幅に減少したことが原因と考え類とともに魚介類の主要な食物である多毛類もられている（金澤ほか 2005；東・佐藤 2016；2016 年に最低生息密度を示しており，有明海

佐藤・東 2016）．

における漁船漁業の更なる衰退が心配される．

そ の 後，2002 年 4－5 月に潮位差わずか 20

本研究による過去 20 年間の採泥調査の結果

cm 以内という小規模な短期開門を 27 日間だけ

からは，底生動物の著しい増加が見られたのは，実施した．それから 2 ヵ月後の 2002 年 6 月の短期開門直後の 2002 年 6 月の 1 回だけで，そ採 泥 調 査 で は， 底 生 動 物 の 平 均 生 息 密 度 がれから現在に至る 15 年間には明確な底生動物

220,387 個体 /m に激増し，この値は前年 2001の増加は見られていないことが分かる（図 4）．

年 6 月の 5.6 倍であった（図 4）．その増加の多この事実は，短期開門以降に実施された海底耕

くは，
ドロクダムシ類（ヨコエビ類）と，
ビロー

運などの対症療法的な「有明海再生事業」は，

ドマクラガイ（二枚貝類）であり，短期開門に魚介類の主要な食料となる底生動物の平均生息より一時的に潮流が増加し，島原沖から長洲沖

密度の経年変化に対しては，まったく効果がなの底質が粗くなったことで，それまで島原沖かかったことを明確に示している．

ら熊本沖に生息していたヨコエビ類等が有明海

6. 有明海再生に向けた展望
本研究による 20 年間の継続的調査成果は，奥 部 に 北 上 し た と 考 え ら れ る（ 佐 藤・ 東排水門解放後の変化を予測するためにも活用で2016）．
しかし，短期開門終了後は，計画されていた

きる（佐藤・東 2016）．今後，もし常時開門を中長期開門が実施されず，現在に至るまで調整実施すれば，ちょうど 2002 年の短期開門後に池内への海水導入は行われていない．
その間に，見られた底生動物の劇的な変化と同様に，まず2003 年から 2004 年にかけて生じた貧酸素水

はドロクダムシ類やビロードマクラガイなどの（Tsutsumi et al. 2006）により，底生動物の平均「日和見種」と呼ばれる小型種が急激に増加す

生息密度は急激に減少した（図 4）．

ることが予測される．

その後も，2016 年まで底生動物の平均生息これらの小さな底生動物は，植物プランクト

密度の停滞が続き，3–4 年周期でヨコエビ類のンや海水中の有機物などを食べ，さらには漁船増減を繰り返しながら，全体的に底生動物の平漁業の対象となるような魚介類の重要な食物資

均生息密度は衰退している（図 4）．2015 年は源としての役割を果たす．また，これらの底生

4 年ぶりにヨコエビ類が増加したことで，一時動物が堆積物中を活動することで，底質の酸化的に底生動物の平均生息密度が増加したが，が促進され，より大型の底生動物の生息が可能

22016 年には過去最低値（1,685 個体 /m ）を記となる．その結果，有明海の底生動物は次第に20

多様性を回復できると考えられる（佐藤・東海游舎：320–337.
東2016）．

幹夫 2011．有明海異変と開門による再生（その２）－ 底 生 動 物 の 経 年 変 化 か ら． 日 本 の 科 学 者 46：

これら底生動物の劇的な変化は，排水門を常963–969.

時開門してすぐに始まるだろう．2002 年の短

東期開門は，わずか 27 日間で開門を終了してし幹夫・佐藤慎一 2016．諫早湾閉め切り以降の有明
海底生動物の消長．諫早湾開門研究者会議編「諫まったため，その後 1 ～ 2 年で元の状態に戻っ

早湾の水門開放から有明海の再生へ」有明海漁民・
市民ネットワーク：81–92．

てしまったが，今後の常時開門ではさらに段階
金澤的な開門を進めることで，上記に示した底生動拓・佐藤慎一・東幹夫・近藤寛・西ノ首英之・

松尾匡敏 2005．諫早湾潮止め後の有明海における物優占種の変遷も見られ，それが漁船漁業の対二枚貝群集の変化．日本ベントス学会誌 60：30–

象となる魚介類の増加にもつながることが予測

42.

される．

日本ベントス学会編 2012．「干潟の絶滅危惧動物図鑑―

その後は，諫早湾周辺だけでなく，本研究の海岸ベントスのレッドデータブック」東海大学出
版会：285.

ように有明海奥部から湾口部にかけての広域的佐藤慎一・東な環境変化や底生動物などの観測を行いなが幹夫 2011．有明海の＜変化＞を追う－

なぜ開門が必要か．科学 81：458–467.

ら，その変化にあわせた順応的管理の下で段階

佐藤慎一・東的な開門を継続させることで，さらに多くの生物の回復が見込まれるであろう．

幹夫 2016．イラストで分かりやすく解

説！

諫早湾を常時開門すると，魚介類はどうなる？

有明海の環境と漁業 1：27–30．

そして，さらなる有明海再生のためには，干Tsutsumi, H. 2006. Critical events in the Ariake Bay

拓農地の防災・農業用水対策を十分に行なった

ecosystem: Clam population collapse, red tides, andhypoxic bottom water. Plankton and Benthos Research

上で，潮受け堤防の撤去計画を科学的に立案し

1: 3–25.

実行に移すべきである．

上杉
東誠・佐藤慎一・佐藤正典・松尾匡敏・近藤寛・

幹夫 2012．諫早湾潮止め後 10 年間の有明海における主な底生動物相の変化．日本ベントス学会

謝辞

誌 66：82–92.

本研究を支えていただいた調査グループのメ

山元綾弥香・佐藤慎一・東ンバーや協力していただいた方々に深く感謝の幹夫 2015．諫早湾潮受け

堤防外側周辺海域における短期開門調査以降の底意を表します．

生動物相の経年変化：特に北部排水門外側定点で採集されたヒナノズキン（二枚貝綱：マルスダレ

引用文献

ガ イ 目： ウ ロ コ ガ イ 上 科 ） に つ い て．Molluscan

東Diversity 4: 29–37.

幹夫 2000．諫早湾干拓事業の影響．佐藤正典編「有明海の生きものたち：干潟・河口域の生物多様性」

21

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

Analyses of faunal changes of macrobenthos in Ariake Bay after theconstruction of dike for the Isahaya Reclamation Project.

AZUMA Mikio, SATO Shin'ichi, SATO Masanori,
MATSUO Masatoshi and ICHIKAWA Toshihiro

Since April, 1997, the inner part of Isahaya Bay has been isolated from Ariake Sea by a dike for reclamation. We
periodically monitored water quality, grain-size of bottom sediments and benthic animals using the sediment
samples collected from (1) 50 ﬁxed stations around inner part of Ariake Sea in 17 and 18 June 2017 and (2) 16 ﬁxed
stations inside of the dike in 19 June 2017. According to our results, in the both inner and outer parts of Isahaya Bay,
number of species and mean individual density of benthic animals have been still smaller than the past. After the
shut-off, benthic animals rapidly decreased from 1998 to 2001, and then only few species increased from 2002 to
2003. However, from 2004 to 2017, most of them have disappeared or decreased rapidly in the both inner and outerparts of Isahaya Bay. The results of this research will be used as the theoretical ground in order to require theinvestigation of opening the gate against the Japanese Government, and these will be possible to supply basic data
before opening the gate for future studies after opening the gate of Isahaya Bay.
Keywords: Sediment sampling, Gammaridean amphipods, Bottom environment, Bivalves, Reservoir, Polychaetes

Research Group for Conservation Ecology on the Ariake Bay

22

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成

くくり罠による錯誤捕獲がカモシカに与える影響

浅間山カモシカ研究会
南1

正人 ・竹下毅 2・井上孝大 1・近清弘晃 1・髙田隼人 1

シカ（Cervus nippon）の捕獲用のくくり罠でカモシカ（Capricornis crispus）が錯誤捕獲されており，その影響を調べた．長野県小諸市は錯誤捕獲されたカモシカに耳標を装着して記録している．小諸市では 2016 年と 2017 年で，88 回のカモシカの錯誤捕獲があり，46 個体が錯誤捕獲され，複数回捕獲された個体も多かった（7 回 1 個体，4 回 7 個体，3 回 2 個体，2 回 11 個体）．千曲川南側の丘陵地帯に 2017 年からセンサーカメラ 22 台を設置し，192 回のカモシカのビデオ映像を得た．ビデオ映像上では耳標の付いた個体が少なくとも 13 個体確認されたが，そのうち 4 個体は負傷していた．前肢の一部欠損 2 個体はそれぞれ 4 回の錯誤捕獲を受け，歩行異常 2 個体は 4 回と 3 回の錯誤捕獲を受けていた．2017 年 6 月からそこで錯誤捕獲されたカモシカ 3 個体に小型 GPS 首輪を装着して追跡している．3 ヶ月間にわたって追跡できた 2 個体では錯誤捕獲後も行動圏は安定していた．カモシカの土地定着性が複数回捕獲の一因となり，それが負傷につながる可能性が示唆された．
キーワード：GPS 首輪，センサーカメラ，前肢負傷，行動圏，土地定着性，長野県小諸市，ニホンカモ
シカ，くくり罠

山植物のお花畑も壊滅的な被害を受ける地域がⅠ．はじめにニホンジカ（Cervus nippon: 以下，シカ）は多くみられるようになった．

従来から農作物に被害を与える動物として駆除

これらのことから，農林水産省は鳥獣被害防の対象となっていた．さらに，近年では全国的止特別措置法を 2007 年（平成 19 年）に制定し，な増加に伴い農作物被害が拡大してきた．さら

被害を生み出す野生鳥獣の駆除を進めるためにに，シカの増加は分布拡大を伴い，従来には生法的，財政的な対応を始めた．環境省も 2014

息しなかった深い森林や高山域にも進出してい年（平成 26 年）に，「鳥獣の保護および狩猟のる．それによって，森林の下層植生や低木が影適正化に関する法律」を改訂し，捕獲・駆除を響を受け，さらに高木層の樹木は剥皮被害を受進めている．環境省や農水省は，シカの個体数けるようになった．

削減事業に巨額の投資を行っている．しかしな

これらのことから，シカが森林生態系を構成

がら，獣種を特定して駆除できる銃による捕獲する植物に強い影響を与え，さらに昆虫や小動を行える狩猟者や専門的捕獲技術者は多くな物，鳥類や哺乳類にも影響を与えていることがい．全体として急激な減少傾向にあった狩猟者

報告されるようになった（辻岡 1999，湯本・は，このような予算的措置もあって若干増加傾

松田 2006，前迫・高槻 2015）．高山域では，高向にあるが，その多くはくくり罠（図 1）など

1: 麻布大学獣医学部 2: 長野県小諸市
2017. 12. 1 受付 2018. 12. 20 公開

23方自治体は，錯誤捕獲についての報告義務を課していない．したがって，実態は全くわからな
いままである．このような実態を把握することは急務である．
錯誤捕獲についての問題はいろいろ存在するが，今回はくくり罠による錯誤捕獲が国の特別天然記念物であるカモシカにどのような影響を図1

くくり罠の一例．（笠松式わな（協和テクノ株式会社）

http://ktblog.naganoblog.jp/e1967582.html）．

与えるのかに注目することにした．その理由は，カモシカが希少種であること，シカと同所的に生息している場合が多いと思われること，体重の簡便な方法で捕獲できる罠を多用している．

などがシカに近く罠の工夫がしにくいことなど

また，行政によっては，くくり罠などの簡便なである．

罠の設置を奨励しているところもある．

2016 年 4 月から 3 ヶ月間の小諸市でのカモ

ところが，罠による捕獲では，捕獲獣種を特シカの 35 回のくくり罠による錯誤捕獲で，4定することが通常は難しい．くくり罠には，シ個体が 2 回，1 個体が 3 回，1 個体が 4 回捕獲

カだけでなく，ツキノワグマ（Ursus thibetanus）， された．短期間に何度も罠にかかることは，四ニホンカモシカ（Capricornis crispus 以下，カ

肢の負傷の可能性を高めると思われる．また，

モシカ），イノシシ（Sus scrofa），キツネ（Vulpes

このような四肢の負傷が死亡につながる可能性

vulpes）， タ ヌ キ（Nyctereutes procyonoides） ながあるかもしれない．また，怪我をした個体はどの動物がかかることが予想される．長野県小なわばりを防衛できなくなることが報告されて諸市の 2013 年（平成 25 年度）の資料では，シいる（岸元 1992，落合 2016）．さらに，このよ

カを捕獲する目的で設置されたくくり罠で 351

うに罠で捕獲されることが，カモシカにとって回の捕獲があり，シカ 186 個体が捕獲された．

もストレスになり，それが重なることによって，その一方で，シカ以外に 136 個体（カモシカ

それまでの行動圏を離れる可能性もある．

45 個体，ツキノワグマ 15 個体，タヌキ 28 個体，

私たちは，2012 年から浅間山山麓でカモシ

キツネ 24 個体など）が捕獲され，中型食肉類

カに発信器を装着し追跡調査を行ってきた．当70 個体はそのまま処分された．小諸市では，時はシカの捕獲が散発的であったが，近年大量専門の職員が現場で放獣に努めているが，放獣のくくり罠が設置された．その結果，安定したされた動物の怪我の有無や生死は調べられてい行動圏を持っていた追跡個体 3 個体が行動圏をない．くくり罠に掛かった動物の放獣では作業変化させ，2 個体は罠で足を痛めた．追跡して者にも危険が及び，作業も煩雑なので，多くのいた 1 個体は斜面に設置された罠にかかって死地域では放獣されているかは定かではない．特亡し，1 個体は罠にかかり死亡していた．もうに中型食肉類が捕獲されると，駆除されている

1 個体は行動圏をシフトした後に死亡した．追可能性が高い．少なくとも小諸市の状況をみる

跡個体以外でも，1 個体が斜面に設置された罠と，くくり罠による捕獲は野生動物に大きな影で死亡した．くくり罠の存在やそれによる捕獲

響を与えている可能性が大きいと言わざるを得が，負傷や行動圏の攪乱をもたらした可能性がない．捕獲許可を出した行政である環境省や地高い．
24

本研究の目的は，くくり罠によって錯誤捕獲

MARIF セレクトに変更して，新たに 2017 年 3

されたカモシカがどの程度存在するのか，また，月に設置し直した．撮影された動物の動きが確

何回も捕獲された場合に四肢の負傷がどの程度認できるように，動画が撮影されるように設定起こるのか，錯誤捕獲されたカモシカの行動圏した．撮影回数は，あきらかに異なる個体が撮はどのように変化するのかをあきらかにするこ

影されている場合を除いて，1 回の撮影があっとである．

てから 10 分以内の撮影は同一個体とみなして，撮影回数には入れなかった．カモシカが撮影さⅡ．方法

れた場合には個体識別に努めた．個体識別には

1. くくり罠による錯誤捕獲の実態分析

耳標番号と耳標の付いた耳の位置，角の長さや長野県小諸市では，シカの捕獲のために，く形，体色などを用いた．また，四肢の動きに注

くり罠による捕獲事業を行っている．これらの意して，異常がないかを確認した．

事業は小諸市野生鳥獣対策実施隊（以下，実施

3. GPS 首輪によるカモシカの行動圏の分析隊）によって行われ，いつ，どこで，誰が，何センサーカメラ調査と同じ地域でカモシカのを捕獲したかが小諸市農林課に報告され，記録錯誤捕獲があった場合には，GPS 首輪（ティとして残されている．また，カモシカが錯誤捕

ンバーテック製 GLT-03）の装着を試みた．なお，獲された場合は，職員によって耳に番号を記し

GPS 首輪は重さ 330 g で，この地域のカモシカた耳標が付けられている．そこで，平成 29 年の体重の 1 % 以下の重さである．くくり罠にの実施隊の記録を用いて，錯誤捕獲を含む捕獲かかったカモシカに，麻酔銃で麻酔薬（ケタミの実態を調べた．今回の分析に使用した記録でン・キシラジン混合液，または，キシラジン）

は，場所や捕獲者については諸般の事情から公を投与して不動化して保定した．GPS 首輪を開しないことになっており，捕獲された動物種

装着した上で，余裕があれば，性別，角の撮影，だけを分析した．また，中型食肉類（キツネ，

形態計測，体重の計量を行うように努めた．放タヌキなど）については，年度終了時までに記

獣後，最低 1 ヶ月に 1 回はカモシカに接近し，録が取りまとめられるために，暫定的であるの首輪に蓄積されている位置情報をダウンロード

で過小評価となっている．
カモシカについては，し た． こ れ ら の ダ ウ ン ロ ー ド し た デ ー タ を

基本的には農林課の職員が現場で放獣作業に立ArcGIS で描画した．

ち会うために，記録は正確である．この記録の対象地域は小諸市全域である．

Ⅲ．結果

2. センサーカメラによるカモシカの負傷状態の1. くくり罠による錯誤捕獲の実態分析

確認

小諸市全体の 2017 年（平成 29 年度）の中間

小諸市の千曲川の南側の丘陵地帯（約 3 km

的な報告を元に，錯誤捕獲を集計した．捕獲対× 2 km）を 26 メッシュに区切り，その中で人象であるシカは 66 個体が捕獲されたのに対し，家の多い場所や急斜面や崖を除いた 22 メッカモシカが 28 個体錯誤捕獲された．中型食肉

シュにセンサーカメラを設置した．2016 年 11

類は，36 個体（ハクビシン Paguma larvata 21

月に設置したカメラがどれも撮影日時の記録に個 体， タ ヌ キ 9 個 体， キ ツ ネ 4 個 体， テ ン

エラーが生じ，撮影データの分析ができなかっ

Martes melampus 1 個 体， ア ナ グ マ Meles

た．そこで，センサーカメラを Ltl-Acorn6310W

anakuma 1 個体）が捕獲された．中型食肉類の25

表1

長野県小諸市におけるカモシカの錯誤捕獲個体数

表3

年度と負傷の状態のべ捕獲個体数 実質捕獲個体数

2016年（平成28年）

45

28

2017年（平成29年）

43

31

２年間

88

46

表2

耳標番号 捕獲回数12長野県小諸市におけるカモシカの同一個体が捕獲された回数と個体数
捕獲回数

1

2

3

2016年（平成28年度）

16

9

2

2017年（平成29年度）

22

8

2

２年間

26

11

2

4

5

6

7

1
7

長野県小諸市におけるカモシカの同一個体の捕獲回数

1

報告締切は年度内なので，さらに捕獲数が増える可能性がある．
小諸市全体の平成 28 年度と平成 29 年度のカ

負傷の状態

7

2

4

放獣時は右後肢引きずり21

4

左前肢引きずり22

4

左前肢一部欠損

24

4

26

4

4

3

36

3

15

2

17

2

32

2

46

1

48

1

右前肢一部欠損
左前肢引きずり

モシカの捕獲数は表 1 のようになった．同一個体が何回か捕獲されたので，実質的な錯誤捕獲された．耳標がついていた個体は 13 個体（幼数はそれぞれ 28 個体と 31 個体であった．さら獣 1 個体を含む）で，角などから識別できた個に，個体別に錯誤捕獲された回数を表 2 に示す．

体が 2 個体であった．その他に，耳標の付いて2 年間で 47 個体が捕獲されたが，その内 21 個いない幼獣 3 個体，1 才個体 1 個体が母親と行

体（44.7 %）が 2 回以上捕獲されていた．4 回動していた．また，これらとは異なる特徴があ以上捕獲された個体が 7 個体，7 回が 1 個体いるが，完全には個体識別ができない個体が数個

た．

体いた．

2. センサーカメラによるカモシカの負傷状態の耳標の付いた 13 個体の捕獲回数と負傷の程確認

度を表 3 に示す．また，図 2 に，負傷個体の写センサーカメラは，22 台で合計 3,412 日間稼真を示す．前肢の一部が欠損していた個体が 2働した．シカは 169 回，カモシカは 167 回撮影個体いた．また，前肢を引きずっていた個体が

(b)

(a)
図2

(c)

錯誤捕獲されたカモシカの前肢の負傷 （a）右前肢先端の欠損（耳標 26），（b）左前肢先端の欠損（耳標 22），（c）右前肢負傷（耳標 36）

26

2 個体いた．耳標の番号が明瞭に読めない 1 個た個体は 3 個体であった．2017 年 6 月 23 日に体が前肢を負傷し，引きずって歩行していた．

捕獲されたメス個体（耳標 2）は，体重の計量

この個体は耳標の位置から前述の個体とは別個はできなかったが，全長は 129 cm で，角輪は体であった．このように負傷していたり，脚を3 本だったので，若い成獣と思われる．くくり引きずっていた個体のうち，耳標番号がわかっ

罠は右後肢に掛かっていた．放獣時は少し脚をた個体は，3 回以上錯誤捕獲された個体であっ引きずっていた．この個体の GPS による移動

た．

の軌跡を元にした行動圏を図 3 に示す．3 ヶ月

3. GPS 首輪によるカモシカの行動圏の分析

間で行動圏の大きな変化はなかった．

錯誤捕獲されたカモシカに GPS 首輪を装着

2017 年 7 月 2 日に捕獲されたメス個体（耳して，移動の軌跡を得た．GPS 首輪を装着し標 32） は 体 重 が 40.6 kg で 体 長 が 125 cm で，

図3

F1 個体（耳標 2）の行動圏（2017 年 7 月，8 月，9 月）

図4

F2 個体（耳標 32）の行動圏（2017 年 7 月，8 月，9 月）

27

角輪が 4 本で，若い成獣と思われる．捕獲時にの捕獲数を上回る可能性がある．この結果をみは左前肢に罠がかかっていた．顕著な負傷が見ると，くくり罠の捕獲手段としての有効性に疑られず，放獣時の歩行は正常であった．この個問を呈せざるを得ない．

体は当歳仔を連れていた．この個体の GPS に有害鳥獣捕獲という名目で捕獲する以上，本よる移動の軌跡を元にした行動圏を図 4 に示

来は罠ごとに捕獲目的の動物種を設定し，それす．この個体も 3 ヶ月間で行動圏の大きな変化

以外が捕獲された場合には錯誤捕獲として取りはなかった．

扱うべきである．ただ，現場でこのような方法

2017 年 9 月 20 日に捕獲されたメス個体（耳を採用した場合に，中型食肉類の錯誤捕獲とし

標 4）は，不動化を完全に行うことができずに，ての取扱いが増加し，行政としては罠で死亡しGPS 首輪を装着後，すぐに放獣した．この個た動物の法的な処理が難しくなるかもしれな体については，追跡期間が短いために，今回はい．

報告を割愛する．

2. カモシカの生息数に対する錯誤捕獲率の推定
2017 年（平成 29 年度）の小諸市の捕獲数をⅣ．考察

みると，国の特別天然記念物のカモシカも 28

1. 錯誤捕獲種数と個体数

個体が錯誤捕獲されシカの半数に及んでいる．

錯誤捕獲の実態についてはほとんどあきらか

小諸市全体では，2016 年と 2017 年の 2 年間でになっていない．
行政は捕獲許可を出す場合に，88 回の錯誤捕獲があり，46 個体ものカモシカ

錯誤捕獲の際の報告を求めていない．捕獲従事が捕獲された（表 1）．小諸市全体のカモシカ者も，錯誤捕獲を報告すると，放獣をしたかどの個体数は不明であるが，かなり高い率である

うか，殺処分の方法，それに対する許可の有無と思われる．今回の野外調査対象地で考えてみなどを聴取される可能性があるために，報告をると，このことは明瞭である．

行ってこなかったと思われる．特に，希少動物

今回の野外調査地では，耳標で識別された成が錯誤捕獲された場合には，対応を細かく聴取獣が合計 12 個体，0 才の幼獣が 4 個体確認さされる可能性があるために，余計に報告が行われた．さらに 2 個体以上の成獣がいると推定されてこなかったと思われる．小諸市がこのようれる．カモシカの出産率は 50 % 程度（落合

な錯誤捕獲のデータを集め，公表したことは画

2016）と言われていることから，幼獣が 4 個体

期的なことである．しかし，小諸市においても，いたのでメスが 8 個体いることになる．カモシ

カモシカは錯誤捕獲として記録されているが，カは一夫一妻で行動圏を構えていることが多い

中型食肉類についてはシカを目的に罠が設置さ（Ochiai and Susaki 2002, Kishimoto and

れている場合であっても，鳥獣保護区外では有Kawamichi 1996）ので，オスも 8 個体いること

害鳥獣捕獲による捕獲として処理されている場になる．そうすると，この調査地の成獣数は合が多い．

16 個体となる．耳標によって識別された個体

中間的な報告ではあるが，2017 年（平成 29

が 12 個体，それ以外に数個体という結果とほ

年度）の小諸市の捕獲数を見ると，捕獲目的でぼ合致する．実際には，定着的な行動圏をもてあるシカ 66 個体に対し，シカ以外の捕獲は 8ないあぶれ個体がいることが想定されるので，

種 69 個体となり，ほぼ同数である．中型食肉

もう数個体が付け加わるだろう．この地域のカ類の報告が年度末に追加されると，目的のシカ

モシカが，既存研究と出産率が大きく異なって28

いたり，あぶれ個体が多かったり，既存研究とは，前肢を怪我した 2 個体が縄張りを失うことは大きく異なった社会関係を持っていたりしなはなかったと報告している．

い限り，16 個体に数個体を加えた成獣が生息

しかし，もし今回のように行動圏が安定したしていると考えてよいだろう．その内 12 個体

まま続くという土地への定着性が強いとすれが錯誤捕獲で捕獲されているので，地域集団のば，それはもっと大きな問題を引き起こすかも半数近くが捕獲された経験を持つことになる．

しれない．つまり，カモシカはくくり罠で捕獲

これは非常に高い率であるといえるだろう．

されても，行動圏を変化させずに，その場所に

3. カモシカの重複錯誤捕獲と負傷

定着したままでいる．そうすると，さらに錯誤

カモシカの多くは何度も錯誤捕獲されてい捕獲を受け続ける可能性がある．前項で示した

た．3 回以上錯誤捕獲された個体では，四肢のように，重複捕獲は負傷の可能性を高める．つ負傷が起こっていた．2 個体では前肢の欠損がまり，1 回捕獲されても定着を続けさらに捕獲見られ，4 個体で肢を引きずる行動が見られてされて負傷することになる．酷い場合には，四いることから，重複した捕獲は負傷の可能性を

肢の一部を欠損することになる．このようなこ高めていると言える．シカに比べて太くて頑丈とが続くと，この地域のカモシカの多くが負傷な四肢を持つカモシカはくくり罠での捕獲に対することになる．

しても強いと思われてきたが，同じ脚が何度も5. 今後の調査の課題

くくり罠にかかるとそのようなカモシカでも負

今回の短い期間での調査でも，くくり罠によ

傷を引き起こすのであろう．浅間山でくくり罠

る錯誤捕獲がカモシカの負傷の原因となっていに掛かって死亡した個体を剖検したところ，骨ることが明らかになった．負傷したカモシカがにワイヤーが食い込んだ跡が確認できた．四肢その後どのようになって行くのかを追跡調査すの負傷がくくり罠によって起こったことを証明る必要がある．行動に大きな影響を与えると思できないが，罠による重複した捕獲はカモシカ

われる四肢の一部の欠損が，カモシカの生残にの四肢の負傷をもたらす可能性を高めているとどのように影響するのかを調べることは重要で言えるだろう．

ある．また，四肢の一部の欠損や四肢の負傷は，

4. 錯誤捕獲されたカモシカの行動圏の変化

交尾行動に支障を起こす可能性がある．生存をGPS 首輪によって 3 ヶ月間の行動軌跡を得続けても，子供を残すことができないかもしれられた 2 個体の結果では，行動圏はほとんど変ない．また，負傷個体が縄張りを守り行動圏を化していなかった．この結果は，浅間山麓での維持できるかも不明である．このようなことを結果とは異なっていた．浅間山麓で VHF 発信調べるためには，センサーカメラによって個体

器付き首輪を装着したカモシカのオス 3 個体の生残，繁殖状況，負傷の回復や悪化，生息場

は，くくり罠が大量に設置された後に，行動圏所などを継続して調べて行くことが必要であを変化させて，やがて捕獲されて死亡したり消る． ま た，GPS 首 輪 装 着 個 体 の 追 跡 を 続 け，

失したりした．
今回の結果は，追跡期間が短かっ

行動圏の変化が生じないかを確認する必要があた可能性がある．また，浅間山麓の 3 個体はオる．また，GPS 首輪を装着した 3 個体はすべスであり，今回はメスであるという性別の違いてメスなので，今後はオスを含めてより多くのが影響しているのかもしれない．メスはより定個体に GPS 首輪を装着して追跡する必要があ

着的であるのかもしれない．Kishimoto（1989）

る．

29

小諸市が行っている捕獲実績調査はぜひ継続捕獲できるように掛けた方が得策であるようにしていただきたい．また，前述のように捕獲目

思う．今後さまざま手法が開発されて錯誤捕獲

的個体と錯誤捕獲を記録上は分けていただき，が減少することを期待する．

中型食肉類の錯誤捕獲についてもあきらかにな
るようにしていいただけると非常に重要な記録

引用文献

となる．

Kishimoto, R. 1989. Social organization of a solitary ungulate,Japanese serow Capricornis crispus. Ph.D. thesis, Osaka

錯誤捕獲を減らすためには，さまざまな課題

City University. Osaka.

がある．実態把握については，行政の指導が強岸元良輔 1992．「ニホンカモシカーフィールド・ウォッ

いところでの捕獲記録の集積が必要である．虚チングー」飯田市美術博物館：64.

偽の報告や隠蔽が起こらないような仕組み作り

Kishimoto, R. and Kawamichi, T. 1996. Territoriality andも併せて必要であろう．また，可能な場合には，monogamous pairs in a solitary ungulate, the Japanese

対象動物を特定して捕獲できる銃による捕獲を

serow Capricornis crispus. Animal Behaviour 52:673-

進める必要がある．それができない場合には，

682.

くくり罠の設置場所の工夫も必要であろう．シ

前迫ゆり・高槻成紀 2015．「シカの脅威と森の未来—シカ柵による植生保全の有効性と限界—」文一総合

カのみが使っている獣道に罠を掛けることに

出版：248．

よって錯誤捕獲を無くすことができると言う熟落合啓二 2016．「ニホンカモシカ—行動と生態—」東京

練ハンターもいる．餌によって誘引して罠に誘

大学出版会：277.
Ochiai, K and Susaki, K. 2002. Effects of territoriality on

導するような方法，センサーカメラによってよ

population density in the Japanese serow (Capricornis

く通る獣種を確認してから罠を掛けることなど

crispus). Journal of Mammalogy 83:964-972.

が考えられる．一つ一つの罠に対する工夫を行辻岡幹夫 1999．「シカの食害から日光の森を守れるか—う必要があるので，現在のように一人が多くの

野生動物との共生を考える—」随想舎：160.

罠を掛けることにも問題があると思われる．錯

湯本貴和・松田裕之 2006．「世界遺産をシカが喰う

誤捕獲が起こった時の危険性，放獣のための時

カと森の生態学」文一総合出版：214．

間や労力を考えると，少数の罠を目的の動物が

30

シ

31

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

The inﬂuence of mistake capture by snare traps
on the Japanese serow

MINAMI Masato, TAKESHITA Tuyoshi, INOUE Takahiro,
CHIKAKIYO Hiroaki and TAKADA Hayato

The Japanese serow (Capricornis crispus) has been mistakenly captured due to snare traps for Sika deer (Cervus
nippon). Komoro-city, Nagano Prefecture records animals captured by mistake and attached the ear tag to serows forindividual recognition. In Komoro City, Serows were mistakenly captured 88 times in 2016 and 2017, 46 serows
were mistakenly captured and many serows captured multiple times (7 times one individual, 4 seven individuals, 3
two individuals, 2 eleven individuals). Twenty-two sensor cameras on the south side of the Chikuma River took 167
video images of serows. At least 13 individuals with ear tags were conﬁrmed on the video images, four of them were
injured. Out of four injured serows, two individuals lost the part of forelegs were each captured four times of
mistake capturing, and two walking abnormalities were captured four and three mistakes capturing. Also, since June
2017, three serows captured by mistake were mounted with a small GPS collar and tracked. Home ranges of two
serows which were tracked for three months were stable even after trapping mistakes. This suggests that the stabilityof home range contributes to capturing multiple times, which may lead to injury.
Keywords: GPS collar, Sensor camera, Foreleg injury, Home range, Stability of home range, Komoro-City, Nagano
prefecture, Japanese serow, Snare trap

Asama Japanese serow research group32

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成知床の森林生態系における自然撹乱としてのエゾシカ食圧を考慮した植物多様性の保全への提言

知床生物多様性評価プロジェクト
西澤啓太 1・森章1

シカ個体群の過剰な増大に伴う植食害は広く報告されており，陸域の生態系管理上の重大な課題となっている．そこで，植生保護のための防鹿柵が広く用いられている．ここで精査すべき点は，柵の設置は，森林に普遍的に存在するシカによる植食圧を完全に排除する．過剰な食害の問題性は広く認知されている一方で，食圧ゼロが如何に不自然であるのかについては検討されていない．植生保護を目的とした防鹿柵は，エゾシカによる食害を防ぐが，自然撹乱としての植食圧を完全に排除してしまう．本研究では，
知床国立公園の森林において，適正な植食圧を評価し，シカと植物の双方が共存する本来の生態系の姿を模索することを目的とした．野外調査で得られた結果より，防鹿柵の設置は，一部の植物種の回復と優占を促すが，多くの植物の移入を妨げることで植物の多様性をむしろ下げてしまう可能性を見出した．
この結果より，シカ食害から植生保護という観点では有用に思われる防鹿柵の設置は，長期的な生態系
プロセスの回復という観点からは，その効果が限定的であるかもしれないと結論付けた．
キーワード：群集集合，生態系管理，生物多様性，防鹿柵，知床国立公園，林床植物

Ⅰ．導入（Olsen & Klanderud 2014）．日本において，シ

1. 高密度化するシカ

カは元来生態系の一部として存在し，植物を始各地で発生するシカの高密度化に伴う採食のめとした様々な植物と共存してきた．そのため，増加は，我が国の森林管理における最も深刻な

シカの過増加という問題に対しても，シカの生問題の 1 つである
（Takatsuki 2009）．これに対し，態系における役割を考慮に入れて対処していく

日本各地の国立公園や自然公園で，生物多様性必要がある．

の保全や樹木の更新の促進といった森林保護を

2. シカの採食と植物群集集合

目的に，防鹿柵の設置などの対策が進んでいる．

植物は，生育地への分散，その後環境への適柵の設置は，希少植物の保護や，採食を受けや応，種間の競争を経て初めて定着する．このよ

すい樹木の更新の促進などにおいて非常な有効

うな確率的な要因，決定論的な要因を経て植物な手段である（田村 2010, Nomiya et al. 2003）．

群 集 は 集 合 し て い く（HilleRisLambers et al.

一方で，自然撹乱として本来あるべきシカの植2012）．この植物群集の形成過程，植物の共存

食圧を完全に排除してしまうことにより，植物のメカニズムは，シカによる直接的，間接的な群集の形成パターンが歪み，かえって森林再生

要因により大きく影響されていることが考えらに負の影響を及ぼすことも報告されている

れる（Côté et al. 2004）．本研究に先立って行わ

1: 横浜国立大学環境情報研究院
2018. 1. 25 受付 2018. 12. 20 公開

33

れた先行研究においては，柵の設置による本来について考察していく．

あるべきシカの採食の不在は，特定の競争能力に優れた種の優占を引き起こすことが示唆されⅡ．方法た（Nishizawa et al. 2016）．しかし，
本研究では，

1. 調査地単年のデータのみからの推察で，分散過程につ調査地は，北海道の北東部に位置する知床国

いて考慮できていなかった．

立公園．この調査地は高い生物多様性が評価さ植物群集の多種共存において，撹乱後の分散れ世界自然遺産に指定されている．しかし，近過程は非常に重要な要因である．撹乱が存在し年エゾシカ Cervus nippon yesoensis（以後，本ない場合，競争能力の高い植物種が優占し，群稿ではシカと表記する）の個体数が急激に増加

集は単調なものとなる．しかし，植物には，「住し，林床植生の現存量低下と多様性減少，樹皮みつき能力―競争能力のトレードオフ

剥ぎによる特定樹種の喪失などが報告されてい（competition-colonization trade-offs）」があるこる．この対策の 1 つとして防鹿柵の設置が行わとが知られている（Tilman 1990）．撹乱が発生れている．本研究では 2003 年に設置された幌して独占されていた資源（空間，光，栄養塩等）

別地区の防鹿柵を利用した．幌別地区は知床半がリリースされた場合，このトレードオフによ

島の北側（ウトロ側）中央部（44°06'00"N 145°

り競争劣位種が資源を利用し，定着することが01'42"E）に位置し，トドマツ Abies sachalinensis，

できる．このように，分散と競争の関係は植物

ミズナラ Quercus crispula が優占する，広葉樹の多種共存を支える大きな要因として挙げられの比率が高い針広混交の天然林となっているる（Amarasekare 2003）．植食圧が存在しない不（石川 2004）．調査地の幌別地区は 2000 年以降，

自然な状態において形成した群集では，無撹乱

エゾシカの密度は 5 ～ 10 頭 /km（秋季ライト時の競争関係だけでなく，撹乱への応答も異センサス）という高密度な地域である（エゾシ

なってくることが考えられる．

カ・ヒグマワーキンググループ 2017）．

3. シカの自然撹乱ネズミの攪乱2014 年，本地域にて過去 30 年間で最大のミ

本研究の調査地である知床では，最も優占的

ズナラ豊作（図 1）に伴い，翌 2015 年にはネな種の一つであるミズナラの堅果の豊作に伴ズミ類（主にエゾヤチネズミ）の爆発的な増加

い，
森林性のネズミ類（エゾヤチネズミ（Myodesが確認された．

rufocanus bedfordiae）等）の個体数が激増する

2. 調査設計

ことが知られている（e.g. Jensen 1982）．この調査設計として，防鹿柵内 80 × 120 m の方大発生したネズミは，豊富に存在する植物を利形区を 96 個の大プロット（10 × 10 m）に区切

用し，森林の林床植物に大きな撹乱を与えていり，それぞれの大プロットの中央に 1 × 1 m（1く．この撹乱は，植生を保護している防鹿柵内m2）の小プロットを設置した．防鹿柵外にはにおいても同様に発生する．

100 × 100 m の方形区を 100 個の大プロット（10このネズミの大発生による撹乱を利用し，防× 10 m）に区切り，柵内と同様に小プロット

鹿柵の設置によって主要な撹乱が不在な状況がを設定した．林床植生データは，1 × 1 m（1続く群集では植生の回復プロセスがどのようにm2）の小プロット内のすべての出現種を記録異なるのかを評価する．これにより，シカの存し，被度は網目が 10 × 10 cm の網を張った 1

在と植物種の時間的な多種共存プロセスの関係

× 1 m（1 m2）の枠をガイドに目視で全出現種
34

きる.
きる.
Jaccard 非類似度 (dissimilarity)指数は,Jaccard 非類似度 (dissimilarity)指数は,ｂ+ ｃを測定した．調査対象は林床植物（草本植物，
βjac＝
�ｂ++� ｃ+�
シダ植物，樹高 50 cm 未満の低木種）とし，高
βjac＝
�+�+�
木，亜高木種の実生は含めなかった．本調査は 種 の 入 れ 替 わ り (Turnover component ofの 入 れ 替 わ り (Turnovercomponentofcomponentof Jaccard
幌別地区での草本植物の開花時期に合わせ， 種種の入れ替わり（Turnover

Jaccarddissimilarity)指数はdissimilarity）指数はJaccard dissimilarity)指数は月末に行った．
� ������ ��
βjtu＝
3. 解析方法� �+������� �������� ��
βjtu＝
ネズミの被害が発生する前の 2014 年，ネズ� + � ������ ��
ミ被害を受けた 2015 年，
回復 1 年目の 2016 年， で表され,で表され，aが両群集に出現する種数，b，cがa が両群集に出現する種数,b, c がそ
a が両群集に出現する種数, b, c がそ回復 2 年目の 2017 年の植生データを用いて解 で表され,それぞれ片方の群集のみに出現する種数であ2014 年～ 2017 年にかけて同一地点にて毎年 6る．群集間の出現種が全て異なる場合これらのれぞれ片方の群集のみに出現する種数である.
指数は 1 となり，出現種が全て同じ場合 0 とな
本研究では，柵の有無による回復過程の違い れぞれ片方の群集のみに出現する種数である.

析を行った．

る．
群集間の出現種が全て異なる場合これらの指数
この指標を用いて，撹乱を受けた柵内と柵外データを用いて植物群集の経年変化を調べた． 群集間の出現種が全て異なる場合これらの指数を明らかにするため，撹乱前後の各年の植生の群集の時間方向の変化，入れ替わり度合いのは1 となり, 出現種が全て同じ場合 0 となる.
る非類似度を用いた．この手法では，群集変化 は違いを評価する．検定にはマン・ホイットニー
1 となり, 出現種が全て同じ場合 0 となる.
手法として，Baselga（2012）に紹介されていのこの指標を用いて,
U 検定を用いた． 撹乱を受けた柵内と柵外（非類似度）に加え，群集変化のうちの種の入この指標を用いて, 撹乱を受けた柵内と柵外

れ替わりによって説明される成分の割合を出すことができる．
Jaccard 非類似度（dissimilarity）指数は，Ⅲ．結果の群集の時間方向の変化,
入れ替わり度合いの2014 年から 2017 年にかけてすべての期間にの群集の時間方向の変化,
入れ替わり度合いのおいて柵内で植被率が高いという結果になっ違いを評価する.
検定にはマン・ホイットニー
た．一方，種数に関してはシカの影響のある柵違いを評価する. 検定にはマン・ホイットニーの U 検定を用いた.
の U 検定を用いた.

図1

知床における過去 29 年間のミズナラ堅果個数及び重量の推移

林野庁北海道森林管理局（http://www.rinya.maff.go.jp/hokkaido/siretoko/donguritop.html）

35

図2

2014-2017 年の種数と被度の経年変化．2015 年に柵内外で種数，被度が大きく減少している．どの年においても，柵内と比較して柵外では種数が多く，被度が低い．

外で多くの種が出現していた（図 2）．4 年間のおり，保護されている防鹿柵内においても植物調査で，柵内で 46 種，柵外で 54 種，合計で群集を大きく変化させたということが示され63 種の林床植物が出現した．この内訳として，た．ネズミの大発生の終息後は，柵内柵外とも柵内のみに出現したのが 9 種，
柵外のみが 17 種，に種数，植被率ともに即座に撹乱前の水準近く

柵内外共通種は 37 種となった．主な優占種はまで回復している．植物種数のヒートマップ（図ツタウルシやマイヅルソウ，シラネワラビ，チ3）からも，柵内外共に大きく撹乱を受け，撹

シマザサ等となっている．

乱後は急速に回復していく過程を見て取ること

ネズミの大発生が起きた 2015 年については，
柵内，柵外共に種数，植被率が大きく減少して

図3

ができる．
柵内外の群集組成の変化パターンは，20142014-2017 各年の植物種数のヒートマップ．一つ一つのセルがプロットで，色の濃淡は種数の違いを表している．

36

年と 2015 年は，ネズミの攪乱による影響で柵プロセスとして，多種の時間的共存に貢献して内外共に非常に大きく群集が変化していることいることがうかがえる．実際，防鹿柵に保護さがわかる（表 1）．この時の種の入れ替わり指れ，普段の攪乱が少なくなっている柵内におい数は，柵外で優位に高くなった．撹乱後の回復ても高くなった植被率を大幅に減少させた．

を示す 2015-2016，2017 年の変化も非常に大き2. 柵内外の撹乱後の回復過程の違い

く，1 年目から大きく回復していることが分

ネズミ大発生による撹乱を受けた群集の回復

かった．この両年も含め，2015 年の攪乱に対過程（2014-2015，2015-2016，2015-2017）を見して全期間において柵内より柵外で種の入れ替

ると，柵内，柵外共に種数，被度共に元の水準わりが多く発生していた．

に戻り，群集組成も大きく変化し，回復してい撹乱もなく安定していた 2016-2017 年の群集ることが分かる．この時も柵外で種の入れ替わ変化については，柵内外共に少なく，種の入れりの割合が大きくなっている．これは柵内で替わりについても柵内外で有意差がなかった．

残った種は変わらず回復時にも存在し続けるこ撹乱前後の群集の比較（2014-2016 年，2014-とを表している．
3. シカの存在と多種共存メカニズム2017 年）では非類似度が柵内外で異なり，ネ
ズミの大発生の影響が柵外でより大きかったこ

全ての期間において柵外で種の入れ替わりがとを示した．

大きくなっている．柵外ではシカの採食が自然
撹乱として恒常的に植物に働いており，この撹

Ⅳ．考察

乱が住みつき能力―競争能力のトレードオフに

1. ネズミの大発生の影響

よる時間方向の多種共存に貢献しているという2015 年のネズミの大発生は，柵内外で林床ことがうかがえる．

植 物 群 集 に 大 幅 な 減 少 を も た ら し た．2014-

ネズミの撹乱前後の比較（2014-2016，2014-2015 の植物群集の非類似度も非常に高く，ネ2017）からも，柵外でより顕著に出ているといズミの大発生の影響が非常に大きかったことがうことがわかる．

わかる．

柵内については，撹乱を経ても群集組成があ増加したと考えられるエゾヤチネズミは，植まり変化しておらず，回復 2 年目の 2017 年には，食性であり，その時々の最も豊富に存在する食2016 年より撹乱前（2014 年）に群集が似てき物を利用するという性質を持つ（菅 1980）．そているという結果になった．柵内は普段からシのため，優占度の高い種の独占化を阻むようなカによる撹乱を受けていない分特定の種の優占表1

群集組成の時間方向の変化（Temporal dissimilarity）と，群集変化のうち，種の入れ替わりによって説明される割合（Temporal

Turnover）を，柵内外で比較した．検定にはマン・ホイットニーの U 検定を用いた．

37

が非常に進み，独占した種は，被食を常に受け

assembly through the lens of coexistence theory. Annualている柵外に比べて光合成の収支もよくなる．

Review of Ecology, Evolution, and Systematics 43.

このことから，柵内では林床で繁茂した種は日石川幸男 2004．Ⅰ．知床半島幌別地区における天然林
保護柵及び長期モニタリング調査区の設定．「知床常的に光合成産物を貯蓄し，稀に発生する撹乱

における森林生態系保全・再生事業調査報告書」（今回はネズミ撹乱）時の回復に当てていると

北海道森林管理局北見分局帯広分局：1-13.

いうことが考えられる．この場合，柵内の群集

Jensen, T. S. 1982. Seed production and outbreaks of non-はより種の入れ替わりが少ない方向に進んでいcyclic rodent populations in deciduous forests. Oecologia

く．

54(2):184-192.
Nomiya, H., Suzuki, W., Kanazashi, T., Shibata, M., Tanaka,

一方，柵外では恒常的に働いているシカの採H. and Nakashizuka, T. 2003. The response of forest

食が，突発的に撹乱が起こった場合にも影響し

ﬂoor vegetation to deer exclusion and disturbance in aていることが考えられる．

riparian deciduous forest, Central Japan. Plant Ecology

ネズミの大発生はこのミズナラの多いこの地

164:263–276.
Nishizawa, K., Tatsumi, S., Kitagawa, R. and Mori, A. S.

域で古くから周期的に発生してきたプロセスで2016. Deer herbivory affects the functional diversity ofある．実際，この大発生が植物の多種共存に貢forest ﬂoor plants via changes in competition-mediated

献していることも確認された．しかし，この撹

assembly rules. Ecological research 31(4):569-578.

乱に対する植物群集の応答も柵内外で異なって

Olsen, S. L. and Klanderud, K. 2014. Biotic interactions limit

おり，シカの継続的な採食が異なる撹乱（ネズspecies richness in an alpine plant community, especiallyミ撹乱）に対する応答にも影響しているという

under experimental warming. Oikos 123(1):71-78.
林野庁 北海道森林管理局 2017．知床どんぐり調査（ミことが示唆された．

ズ ナ ラ 堅 果 調 査 ）．http://www.rinya.maff.go.jp/

このように，シカの採食は様々な形で植物のhokkaido/siretoko/donguritop.html.（2017. 12. 28 閲覧）

共存に貢献しており，健全な生態系に必要な生エゾシカ・ヒグマワーキンググループ 2017．平成 28 年

態系プロセスの一つであると考えられる．

度（H28 シカ年度）個体数モニタリング実施結果．
http://dc.shiretoko-whc.com/data/meeting/shikakuma_
wg/h29/shikakuma_H2901_shiryo2-3.pdf（2017. 12. 28

引用文献

閲覧）

Amarasekare, P. 2003. Competitive coexistence in spatially菅

structured environments: a synthesis. Ecology Letters

朋子 1980．糞によるエゾヤチネズミとミカドネズ
ミの食性分析．日本応用動物昆虫学会誌 24：71-80.

6(12):1109-1122.

Takatsuki, S. 2009. Effects of sika deer on vegetation in

Baselga, A. 2012. The relationship between species

Japan: a review. Biological Conservation 142:1922–

replacement, dissimilarity derived from nestedness, and1929.

nestedness. Global Ecology and Biogeography

田村21(12):1223-1232.

淳 2010．ニホンジカの採食により退行した丹沢

山地冷温帯自然林における植生保護柵の設置年のCôté, S. D., Rooney, T. P., Tremblay, J. P., Dussault, C. and差異が多年生草本の回復に及ぼす影響．保全生態

Waller, D. M. 2004. Ecological impacts of deer

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overabundance. Annual Review of Ecology, Evolution,

Tilman, D. 1990. Constraints and tradeoffs: toward aand Systematics 35:113-147.

predictive theory of competition and succession. Oikos

HilleRisLambers, J., Adler, P. B., Harpole, W. S., Levine, J.

58(1):3-15.

M. and Mayfield, M. M. 2012. Rethinking community

38

39

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

Forest ecosystem management for biodiversity conservation: a focus
on the possible roles of deer hervivory as a natural disturbance

NISHIZAWA Keita and MORI Akira

The overabundance of deer population is the one of the serious issues for the terrestrial ecosystem management.
As a measure to protect vegetation from over-grazing and browsing, deer exclosure fences are widely established.
However, establishing fences completely exclude the deer herbivory, which should naturally exist to some extent.
Although ecological issues because of their over-abundance are widely recognized, hidden issues due to thecomplete absence of deer have hardly gathered attention. In this study, by focusing on plant communities in forests
with the contrasting deer abundance in the Shiretoko National Park, northern Japan, we aim to seek the ecologicalroles of deer herbivory on plant species coexistence. While we found that the deer exclosure fence helped recovery
and prosperity of particular species, they substantially affected processes of species coexistence through thecompetition-colonization trait-offs. From this result, we conclude that, although the deer exclosure fences would be
effective to protect the vegetation from the over-grazing and browsing, it is not sufﬁcient when the primary focus isgiven to the recovery of ecological processes operating in nature.
Keywords: Deer exclosure fence, Forest ﬂoor plants, Community assembly, Biodiversity, Shiretoko national park,
Ecosystem management

Shiretoko Biodiversity Study Project40

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成屋久島低地照葉樹林帯における植生保全研究

屋久島照葉樹林ネットワーク
廣田

1

峻 ・布施健吾 2・手塚賢至 3・手塚田津子 3・
山下大明・斉藤俊浩

人間活動により，自然林が減少・断片化した屋久島の低地照葉樹林において，網羅的な植生調査を行った．10 地域 22 地点における 100 × 5 m ベルトトランセクト調査の結果，レッドリスト記載種 44 種を含む 289 種（93 科 189 属）の維管束植物が記録された．100 m2 あたりの出現種数は，平均 52.8 種であり，断片化しながらも高い多様性を有していることが示された。一方で，西部世界遺産地域の出現種数は林
床植生の衰退が顕著であり，100 m2 あたりの出現種数はわずか 24.5 種であった．NMDS 法を用いた群集
構造と環境要因の分析から，この違いはシカ密度と降水量，河川からの距離に関連していることが示唆された．中でも高いシカ密度は，西部地域における林床植生衰退の主要因のひとつであると考えられる．
絶滅危惧種の分布は複数地域に分散していることから，分布情報や環境状況に基づいて，それぞれの種に配慮するような森林管理が望まれる．
キーワード：種多様性，絶滅危惧種，群集構造，維管束植物，ベルトトランセクト法

価値が改めて認知され始めた（Suetsugu 2015,

Ⅰ．背景と目的
人間の様々な活動が及ぼす自然生態系の攪乱

2016, Suetsugu and Fukunaga 2016）．

は，特にその活動が活発である低標高域で顕著

しかし，屋久島の低地照葉樹林も大きくふたである．中でも，低地自然林は，世界的に危機つの点から問題に直面している．ひとつ目の問的状況にある（Miettinen et al. 2011）．1993 年に題点として，屋久島におけるこれまでの主な保世界遺産に登録された屋久島は，西部と南部の全政策は，屋久杉や高山植物が特徴的な高標高

一部，東部の一部に，亜熱帯から亜高山帯まで域を中心に進められてきたことが挙げられるの自然植生の垂直分布が残されている．この特（図 1a）．屋久島では，1960 年代以降，大規模長は，世界遺産登録におけるひとつの根拠にな広葉樹林の伐採とスギ人工林への転換が行わなった．低地照葉樹林帯はこの垂直分布の基礎れた（辻野 2014）．その結果，現在ではスギ人となる森林である．この低地照葉樹林帯は，従工林が標高 500 m 以下全面積の 25.8 %（5,807

前からも，着生ランをはじめとした固有種・絶ha）を占めるのに対し，照葉樹二次林は 40.9 %滅危惧種の宝庫として知られており，限られた（9,210 ha）であり，照葉樹の自然林はわずか 6.3

範囲に貴重な自然が残されていることが指摘さ%（1,412 ha）が谷部を中心に残されているのれていた．さらに近年，豊かな森を象徴する菌みである（環境省生物多様性センター 2016, 図

従属栄養植物の新種が相次いで報告され，その1b）．その背景には，ステークホルダーに対し

1: 東北大学大学院農学研究科 2: 九州大学持続可能な社会のための決断科学センター
2017. 11. 24 受付 2018. 12. 20 公開

41

3: 屋久島ヤクタネゴヨウ調査隊

図1

屋久島の保全地域（a）および標高 500 m 以下の植生（b）．出典：a，国土数値情報，b，環境省 1/25,000 植生図．

て絶滅危惧植物や希少植物の分布情報が十分に切なシカの個体群管理に必要である．

提供されてこなかった可能性が挙げられる．そ本研究では，屋久島低地照葉樹林の多様性をの た め， タ ブ ガ ワ ヤ ツ シ ロ ラ ン Gastrodia

評価するために，ベルトトランセクト法による

uraiensis 自生地に隣接するスギ人工林で皆伐が植生調査を行い，保全の基礎となる絶滅危惧植行われるなど，現在でも，森林施業や林道・治物や希少植物の分布情報を収集した．さらに，山ダム等の建設にあたって保全のための配慮が地形や気候，シカ生息密度などの環境要因が植払われているとはいいがたい．ふたつ目の問題

物群集の構造に及ぼす影響を評価した．

点 と し て， ヤ ク シ カ Cervus nippon yakushimaeの増加に伴う森林植生の変化が挙げられる（矢Ⅱ．材料と方法

原 2006）．ニホンジカ Cervus nippon の亜種で屋久島低地照葉樹林の 10 地域 22 地点でベルあるヤクシカは，1990 年代後半から急速に個

トトランセクト法による植生調査を実施した．

体数が増加した．2010 年より年間 1000 頭を超調査は，標高 300 m 以下の照葉樹自然林またはえる大規模な捕獲が行われているものの，その二次林が残る，永田，一湊，宮之浦，椨川，小

推定個体数は 2009 年（16,015 頭）から 2014 年

瀬田，平野，湯泊，栗生，川原，半山，の 10（28,392 ～ 44,624 頭）までは増加傾向にあった地域で行った（図 2）．調査地点は各地域内か（鹿児島県自然保護課 2016）．2015 年には減少

ら急峻な地形を除いたあと，標高約 50 m 毎に，

2に転じたものの，推定密度は 100 頭 /km を超

トランセクト内の標高差が 30 m 以内になるよ

える西部の世界遺産地域を中心に，依然としてうに選定した．調査地点のうち，小瀬田と川原，高い傾向にある．捕獲を実施していない世界遺半山の 9 地点は世界遺産地域に，それに永田と産地域では，シカが好まない一部の忌避植物を宮之浦の 2 地点を加えた 11 地点は国立自然公

除いて，林床植生がほとんどない状態になって園特別地域に含まれる（表 1）．川原と半山がいる（小野田・矢原 2015）．こうしたシカの採含まれる西部世界遺産地域は島内で最もシカの食が植物の群集構造に及ぼす影響と，シカの生生息密度が高い地域である．2013 年度をピー

息密度の関係について明らかにすることは，適クにやや減少傾向にあるものの，2015 年度に42

実施された糞粒法に基づく調査では，それぞれ
102.7 頭 /km（西部補足地点 1），
358.3 頭 /km（半山 上 ） と 推 定 さ れ た（ 鹿 児 島 県 自 然 保 護 課
2016）．一方で，2010 年からの大規模捕獲により，集落に近い宮之浦や椨川，小瀬田地域では大幅に減少している（表 1）．各調査地点において，実測値（斜距離）に基づいて 10 m × 5
m の区画 10 個からなる 100 × 5 m のベルトト
ランセクトを設置し，区画毎に出現した維管束植物を全種記録した．出現個体のうち，樹高 4
図2m 以上の個体については胸高周囲長（GBH）

調査地域．黒円内が調査地域を示す．網掛部分は調査対象外とした標高 300 m 以上の地域を表す．出典：国土数値と樹高を記録した．植生調査は，
2016 年 3 月
（地

情報．

点 6）
，5 月（地点 7），8 月（地点 4），11 月（地点 8，13），2017 年 3 月（地点 9，10，15，16）
，
表1

No 地域

標高 傾斜
（m）

（度）

河川からの
距離（m）

調査地点の概要

海岸からの 年間降水 快晴時総日射量 林齢
距離（m）

量（mm）

(Wh・m2・1day)

シカ推定生息密度(頭/km2)

(年)

植生区分

2013 2015

夏至

冬至

1 永田

122.3

33.6

46.9

2255.84195.23442.13673.9173

157.8 63.7 スダジイ群落

2 一湊

177.8

19.5

24.1

1999.63974.17043.07517.258

60.6 41.9 スダジイ群落

3 一湊

208.4

15.8

14.1

2227.33974.15504.95875.6

183

61.5 44.0 シイ・カシ二次林

4 宮之浦

149.6

13.6

50.4

4283.44413.56744.67198.8173

61.8 43.9 シイ・カシ二次林

5 椨川

65.6

25.9

42.4

1165.03735.25284.55640.3163

60.3 21.5 スダジイ群落

6 椨川

104.5

15.7

22.1

1666.34735.26770.67226.5163

35.3 25.8 スダジイ群落

7 椨川

148.1

22.6

38.2

1925.44735.25594.45971.1163

37.4 27.7 スダジイ群落

8 椨川

194.2

26.6

15.0

2212.74694.44057.34330.5153

55.0 23.6 スダジイ群落

9 椨川

251.0

13.3

0.0

2447.94740.55500.25870.6163

61.4 21.6 スダジイ群落

10 小瀬田

53.5

21.5

0.0

2288.84808.26059.66467.6163

138.8 11.6 スダジイ群落

11 小瀬田

98.5

30.4

133.0

2144.14808.24817.35141.7163

112.7 10.5 スダジイ群落

12 小瀬田

167.1

11.8

418.7

2217.14808.26611.57056.7

163

74.5

13 平野

97.3

12.7

37.4

859.4

4029.55611.15988.97641.5 41.4 シイ・カシ二次林

14 平野

139.4

18.9

10.0

1069.24079.76932.27399.0193

41.3 40.4 シイ・カシ二次林

15 湯泊

134.7

33.3

47.8

1504.23676.65672.36054.2-77.9 115.6 シイ・カシ二次林

16 栗生

171.3

16.7

113.6

1065.93751.96952.07420.1

153

109.7 105.0 シイ・カシ二次林

17 川原

103.0

17.6

412.6

407.3

3692.56880.07343.3-201.2 114.0

18 川原

164.3

18.3

499.5

491.4

3749.17000.37471.6-

196.6 113.1 タブノキ群落

19 川原

248.3

35.9

732.3

725.5

3749.1

7219.17705.2173

189.9 110.8 シイ・カシ二次林

20 半山

102.5

20.3

405.7

398.6

3662.16774.07230.1-420.0 237.7 シイ・カシ二次林

21 半山

145.0

22.2

521.3

513.6

3640.66197.86615.1-438.5 254.7 タブノキ群落

22 半山

260.8

30.1

1208.41202.43783.15621.96000.5173

43

5.5 シイ・カシ二次林

ハドノキ―ウラジロエ
ノキ群落(二次林)

382.6 167.1 シイ・カシ二次林

4 ～ 5 月（地点 2，17 ～ 22），8 ～ 9 月（地点 1，

似たグループは近くに，異なったグループは遠2，4，11，12，14）に実施した．さらに，地点

くに配置される．

6，
10 ではそれぞれ 2016 年 4 月と 2017 年 8 月に，群集構造と環境要因との関係を調べた．環境

主に菌従属栄養植物を対象とした追加調査を要因として，上記の標高，傾斜，河川からの距

2行った．先行研究との比較のため，100 m （2離，海岸からの距離，年間降水量，快晴時総日

区画，20 × 5 m）あたりの平均出現種数を地点

射量（夏至，冬至），シカの推定生息密度を用

ご と に 算 出 し た（ 服 部 ほ か 2009， 黒 田 ほ かいた．シカの推定生息密度は 2013 年度と 20152015）．さらに，出現種を高木型・林床型・つ年で高い相関を示したため，2013 年度の推定

る型・着生型・菌従属栄養型という 5 つの生活結果を用いた．Bray-Curtis 非類似度と各環境要型に分類し，地点・地域ごとにその種数を集計

因 間 の 相 関 に つ い て，Mantel test（10,000

した．さらに，生活型毎の頻度の指標に，種毎

permutations）を行った．これら群集構造の解の出現区画数の和を用いた．

析には R 3.3.1 と vegan 2.2-4 パッケージを用い群集構造に影響する環境要因を評価するためた（R Core Team 2016, Oksanen et al. 2017）．

に，地理空間情報を用いて，調査地点の環境情報を取得した．国土地理情報より河川からの距

Ⅲ．結果

離，海岸からの距離，年間降水量を得た．基盤

1. 種多様性

地図情報 数値標高モデルより，快晴時総日射

ベルトトランセクト法による植生調査によ量を計算した．さらに，
鹿児島県および環境省，り，22 地点で合計 289 種，100 m2 あたり平均

林野庁によって実施された，糞粒法調査に基づ

61.5 ± 12.8 種（SD）の維管束植物が確認されくヤクシカの生息密度をヤクシカワーキンググ

た（表 2，3）．そのうち，68.5 % にあたる 198

ル ー プ 資 料 よ り 得 た（ 鹿 児 島 県 自 然 保 護 課

種が全調査区画 10 %（22 区画）以下でしか確2016）．密度調査地点における推定密度をもと認されなかった（図 3）．確認された種のうち，に，ヤクシカの個体数推定に用いられている逆環境省レッドリスト記載種は 44 種（CR 4 種，

距離加重法（IDW）を用いて，空間補間を行っ

VU 16 種，EN 10 種，NT 14 種）であった（表 2）．

た．この解析は，ヤクシカの生息頭数がピーク

こ の 44 種 の う ち， ダ ル マ エ ビ ネ Calantheだったと予測される 2013 年（38 地点）およびalismifolia や オ オ バ ヨ ウ ラ ク ラ ン Oberonia

最新の 2015 年（83 地点）のそれぞれで行い，

makinoi など 13 種は，1 地点でしか確認できな

各調査地点の推定密度を求めた．これら地理情報システムを用いた解析には QGIS 2.8.11 を用いた．
得られた植生情報をもとに，トランセクト間で群集の類似性を評価した．まず，区画毎の在/不在に基づいて，Bray-Curtis 非類似度行列を計算した．Bray-Curtis 非類似度行列を用いて，非計最多次元尺度（non-metric multidimensional
scaling, NMDS）により，群集の関連性を 2 次
元平面上に図示した．この NMDS 平面上では，
44

図3

出現植物種の相対優占度

表3

植生調査の概要．出現種数はそれぞれ地点あたり出現種数，100 m2 あたりの出現種数（平均± SD），調査を通して該当地点でのみ記録された種の数，レッドリスト記載種数を示す．
No

地域

4 m 以上の高木

出現種数
地点

100 m2

1 地点

レッドリスト記載種
CR

EN

VU

NT

GBH (cm)

樹高 (m)

本数

平均 ± SD

最大

平均 ± SD

最大

1 永田

104

51.1 ± 12.1

5

1

1

2

3

189

8.2 ± 3.8

2239.8 ± 37.0

260

2 一湊

147

81.2 ± 6.4

8

1

4

6

5

196

8.8 ± 4.9

25

39.0 ± 40.8

225

3 一湊

134

77.5 ± 4.8

5

1

5

5

7

198

9.5 ± 5.630

36.0 ± 40.9

260

4 宮之浦

63

36.0 ± 3.9

1

0

1

1

1

251

9.5 ± 5.5

25

33.5 ± 36.8

362

5 椨川

106

59.0 ± 7.6

2

1

1

5

5

106

9.1 ± 3.8

18

43.8 ± 34.4

205

6 椨川

120

70.0 ± 5.1

3

0

2

4

5

117

9.6 ± 5.1

23

39.6 ± 40.5

265

7 椨川

132

75.6 ± 6.1

4

1

3

3

4

122

10.8 ± 4.7

2037.7 ± 39.3

215

8 椨川

120

68.8 ± 6.7

3

0

3

6

6

158

8.5 ± 3.9

2036.2 ± 33.8

205

9 椨川

105

64.5 ± 5.9

2

0

2

6

6

127

8.3 ± 4.4

18

40.2 ± 39.3

230

10 小瀬田118

69.5 ± 4.4

5

3

5

6

4

143

10.3 ± 5.4

2441.8 ± 34.5

283

11 小瀬田105

62.9 ± 6.8

2

0

0

3

4

161

11.4 ± 6.5

27

41.3 ± 43.0

255

12 小瀬田97

58.4 ± 6.5

2

0

2

3

2

133

11.7 ± 7.2

3058.9 ± 69.3

420

13 平野

89

57.9 ± 4.9

2

0

0

0

0

258

8.0 ± 3.9

20

30.1 ± 32.2

271

14 平野

99

59.3 ± 4.0

6

2

1

5

3

177

11.7 ± 7.0

3145.2 ± 52.8

310

15 湯泊

117

68.9 ± 4.4

8

0

2

2

2

194

8.4 ± 3.8

2036.4 ± 35.5

250

16 栗生

92

53.3 ± 3.7

4

0

1

3

5

144

8.8 ± 4.6

20

42.4 ± 47.9

380

17 川原

41

21.1 ± 2.7

3

0

0

0

0

132

8.4 ± 3.2

15

61.0 ± 41.1

172

18 川原

44

23.1 ± 4.9

0

0

0

0

1

199

7.6 ± 3.2

18

38.5 ± 43.4

472

19 川原

45

25.9 ± 2.3

3

0

0

0

1

97

8.1 ± 3.7

16

48.7 ± 43.2

250

20 半山

52

21.1 ± 4.3

1

0

0

0

1

195

9.1 ± 3.9

2036.5 ± 31.9

230

21 半山

48

22.7 ± 2.6

0

0

0

0

1

182

8.4 ± 4.0

2236.4 ± 31.0

164

22 半山

66

32.9 ± 6.8

0

0

0

1

2

113

8.5 ± 4.3

22

40.5 ± 37.3

220

かった．一方，CR に区分されていてもヤクム

定生息密度は群集構造と有意な相関を示した

ヨウラン Lecanorchis nigricans とミドリムヨウ（Mantel test，河川からの距離：r = 0.548，P <ラン L. virella は複数地域で確認された．

0.001，海岸からの距離：r = 0.415，P < 0.001，

2. 群集構造と環境要因

年間降水量：r = 0.309，P = 0.002，シカ生息密度：

NMDS を用いて地点間の群集構造の類似性

r = 0.626，P < 0.001，図 4）．この結果から，第を二次元平面上にプロットした（図 4）．その一軸によりほかの群集から分けられた西部世界

結果，各調査地点の植物群集は，第一軸により遺産地域の群集構造には，環境要因として高い

大きく西部世界遺産地域とそれ以外に分かれてシカの生息密度と，低降水量や河川からの距離配置された．西部世界遺産地域の中では，植生に由来する乾燥，海からの近さが影響すること

区分がハドノキ―ウラジロエノキ群落（二次林）が示唆された．

である地点 17（川原）と，タブノキ群落また

3. 調査地概況

はシイカシ二次林であるそれ以外に大別され

1）永田地域た．解析に用いた環境要因のうち，河川からの河川とスギ人工林に挟まれた急斜面に照葉樹

距離，海岸からの距離，年間降水量，シカの推自然林が残る．記録された 104 種のうち，レッ45

図4

NMDS を用いた植物群集の空間配置および環境要因との相関．図中の数字は調査地点を示す．矢印は 5 % 水準で群集構造と有意な相関を示した環境要因の影響を示す．矢印の向きと相対的な長さが，それぞれ座標上の値と各環境要因が最も強く相関する方向，相関の大きさを表す．

ドリスト記載種は 7 種だった（表 3）．菌従属かった．菌従属栄養植物は 4 種がみられた．特

栄養植物はミドリムヨウラン（CR）とウスギに，地点 3 では菌従属栄養植物の頻度が高く，

ムヨウラン L. kiusiana（NT）がそれぞれ 1 区画

種毎の出現区画数の和は 15 区画であった（図で確認された．

5）．

2）一湊地域

3）宮之浦地域

調査地より低い標高 160 m 以下の林地はほぼ

宮之浦地域は比較的内陸まで低標高域が続く

スギ人工林となっており，河畔に若齢の照葉樹ため，河川沿いの大部分がスギ人工林として利林はごくわずかに残されているのみだった（九用されている（九州森林管理局 2016）．調査地

州森林管理局 2016）．植生調査を行った地点 2，

点も，河岸とスギ人工林の間に幅約 100 m の範

3 も，照葉樹林として残っているのは，それぞ囲で残されている照葉樹林である．
出現種数は 63 種と，西部の 5 地点に次いでれ河川から約 20 m，130 m の範囲であった．た2

だし，地点および 100 m あたり出現種数はと少なく，確認できたレッドリスト記載種も 3 種

もに本研究による調査地点の中で最も多かった

だ っ た（ 表 3）
． 高 木 は ア カ シ デ Carpinus（表 3）．2 つの調査地点で確認できたレッドリ

laxiflora が優占する点で，他の地点とは異なる．

スト記載種は合計 25 種であり，そのうち EN

生活型では林床型が種数・頻度ともに乏しく，に分類される 2 種は一湊地域でしか確認できなそれぞれ 13 種，39 区画であった（図 5）．菌従46

図5

調査地点における生活型毎の出現種数（a）および頻度（b）

属 栄 養 植 物 は シ ロ シ ャ ク ジ ョ ウ Burmannia

CR の 1 種を含む 3 種は，小瀬田地域でしか確

cryptopetala が 6 区画で確認された．

認できなかった．菌従属栄養植物が豊富にみら4）椨川地域

れ，地点 10, 12 がそれぞれ 6, 7 種，小瀬田地域

尾根部はスギ人工林となっているものの，河で合計 8 種が確認された．中でも Lecanorchis

岸から約 100 m の範囲で，海岸近くまで自然林

属は 4 種が分布していた．

が残されていた．しかし，隣接するスギ人工林

6）平野地域の一部では皆伐が行われており，それに伴う乾人工林と河川の間に照葉樹二次林が残る．地燥化などの環境変化が懸念される．

点当たりの出現種数は 95.0 ± 5.0 種であり，11地点当たりの出現種数は 116.6 ± 11.1 種（平種のレッドリスト記載種が確認された（表 3）．

均± SD）であり，31 種のレッドリスト記載種

このうち，CR1 種を含む 3 種は，平野地域でが確認された（表 3）．このうち 4 種は，椨川

しか確認できなかった．菌従属栄養植物は，林地域でしか確認できなかった．このほか菌従属

齢の若い地点 13 では確認できなかったものの，

栄 養 植 物 が 豊 富 に み ら れ，Gastrodia 属 や林齢の高い地点 14 では Lecanorchis 属 3 種を含Lecanorchis 属を中心に，地点当たり最大 4 種，

む 5 種が見られた．

椨川地域で合計 6 種が確認された．地点 7 は菌7）湯泊地域

従属栄養植物の頻度が調査地点中で最も高く，河川に沿って照葉樹林が残るが，照葉樹林の種毎の出現区画数の和は 21 区画であった（図中を河川と平行に水路が通っており，必ずしも

5）．

連続した森林とはなっていなかった．117 種が5）小瀬田地域

記録され，そのうちレッドリスト記載種は，

愛子岳の東側斜面から女川に至る地域が帯状

EN, VU, NT が 2 種ずつの計 6 種だった（表 3）．

に世界遺産地域として保全されており，林齢の他の地点では確認できなかった EN の 1 種が，古い照葉樹林が残されている．地点当たりの出湯泊では 3 区画で見られた．従属栄養植物はギ

現種数は 106.7 ± 8.1 種であり，25 種のレッド

ンリョウソウ Monotropastrum humile が確認さリスト記載種が確認された（表 3）．このうち，れた．

47

が広がる屋久島において，標高 300 m 以下だけ

8）栗生地域
調査地点は，林道と河川の間に約 40 m の範で少なくとも 289 種が分布することは，屋久島囲で残る照葉樹林であり，かつては薪炭林としの低地照葉樹林が多様であることを裏付けとなて利用されていた．92 種が記録され，レッドるだろう．他地域においても，標高 300 m 以下

リスト記載種は 9 種だった（表 3）．このうち，の低地照葉樹林を対象とした植生調査が行われNT の 1 種は，栗生の 1 区画でのみ記録された．

て い る． 兵 庫 県 南 東 部 の 119 種（ 調 査 面 積9）川原地域

12,375 m2）や宮崎県中部の 177 種，南部九州

世界遺産地域に指定されており，広範囲に照の 33.1 ～ 55.0 種（100 m2 あたり）などの先行

葉樹林が残されている．調査地域の中では，出研究がある（石田ほか 1998，服部・石田 2000，

現種数・頻度が最も低く，それぞれ 43.3 ± 2.1

服部ほか 2003）．本研究で記録された植物種は，

種，156.7 ± 23.0 区画であった．林床植生も最

これらと比較しても非常に多い．また，屋久島

も乏しく，
出現種数・頻度それぞれ 7.0 ± 2.1 種，

でも低地照葉樹林の植生調査が行われており，

25.0 ± 23.0 区画であった（図 5）．レッドリス

100 m2 あたりの種数が照葉原生林では 54.6 種，

ト記載種は 1 種（NT）が，地点 18，19 で確認

照葉二次林では 40.5 種，あるいは群落区分にされた．

よって 25.2 ～ 59.9 種との報告がある（服部ほ10）半山地域

か 2009，黒田ほか 2015）．一湊地域や椨川地域

世界遺産地域に指定されており，広範囲に照は，これらの報告と比較して出現種数が多い傾葉樹林が残されている．調査地域の中では，出向にある．

現種数・頻度が川原地域に次いで低く，それぞ

本研究では，菌従属栄養植物の検出にも重点

れ 55.3 ± 9.5 種，171.7 ± 47.1 区 画 で あ っ た．

を置いた．菌従属栄養植物は菌根菌に寄生する

林床植生も川原地域同様乏しく，出現種数・頻ため，その生育には土壌細菌ネットワークとそ度それぞれ 15.7 ± 9.5 種，
46.0 ± 25.6 区画であっの宿主となる樹木の両方が必要である．この点た（図 5）．レッドリスト記載種は 3 種が確認から，菌従属栄養植物の存在は森林の豊かな生された．

物多様性を示す指標のひとつになる．その反面，菌従属栄養植物は体サイズの小さく，開花・結実期しか地上部にあらわれない種が多い．このⅣ．考察
本研究では，100 × 5 m のベルトトランセク

ため発見自体が困難である．本研究では，菌従2ト 22 地点，合計 11,000 m を対象とした植生調

属栄養植物をなるべく見落とさないよう，調査2

査を行い，合計 289 種，100 m あたり平均 61.5

時期を選択し，地点によっては追加調査を行っ種を記録した．九州本土以北を対象とした文献

たが，調査が不十分な地点もあり，今後も継続調査により，照葉樹林構成種は全国で 479 種，

調査を続ける必要があるだろう．

鹿児島県では 393 種が選定されている（服部ほ

種多様性の高さとは対照的に，低地照葉樹林

か 2001）．服部ほか（2001）の調査地域に屋久は限られた範囲にしか残されていない．そのた島は含まれていない上，本研究による出現種がめ，調査地点の条件に合致した場所も限られてすべてこの照葉樹林構成種に該当するわけではいた．残された照葉樹林の多くはスギ人工林にないため，単純に種数を比較することはできな

隣接している．スギ人工林と隣接した照葉樹林

い．それでも，およそ標高 600 m まで照葉樹林

では，人工林での施業内容によって環境が変化
48しうる．中でも皆伐は，萌芽能力の低い種や耐れる．このような背景から，適切なシカの個体

陰性が低く湿った環境を好む種の減少を招く

数管理が望まれる．

（Ishida et al. 2005a, Ishida et al. 2005b）．一方で，本研究により，屋久島の低地照葉樹林は非常

スギ人工林自体は，常緑高木，常緑低木，着生に高い生物多様性を有していることが明らかとシダが貧弱で欠落傾向にあるものの，地上生シなった．その反面，林業等，人間活動による自ダが豊富な傾向にある（黒田ほか 2015）．スギ

然林面積の減少や断片化，シカの過密化などの人工林における照葉樹林構成種の定着は照葉樹危機に直面している．絶滅危惧種・希少種の分林との距離に依存する（Ito et al. 2006, Yamagawa

布は島内各地に分散していた．このことから，

et al. 2007）．このような背景から，照葉樹林に特定の地域を保全するだけでは不十分であり，隣接するスギ人工林もバッファとして保全す地域を限定することなく，絶滅危惧種や希少種

る，あるいは抜き切りなどにより，照葉樹林への分布情報に基づいて，それぞれの種に配慮すの更新を促進していくことが効果的と考えられる森林管理が望まれる．

る．林業の採算性が悪化している今日，人工林
を地域環境にあった自然林に誘導することで，文献

森林の持つ生態系機能を持続的に発揮できるよ

Agetsuma, N., Agetsuma-Yanagihara, Y. and Hino, T. 2011.
Food habits of Japanese deer in an evergreen forest:

うにするような森林管理が求められている．

Litter-feeding deer. Mammalian Biology 76: 201-207.

断片化しながらも高い多様性を示す非保全地

服部域に対して，西部の世界遺産地域では低頻度の着生植物と林床植生の顕著な衰退が示された．
西部の植物群集には，環境要因として高いシカ

保・石田弘明 2000．宮崎県中部における照葉樹林の樹林面積と種多様性，種組成の関係．日本生態学会誌 50：221-234.
服部保・石田弘明・小舘誓治・南山典子 2001．照葉

樹林フロラの特徴と絶滅のおそれのある照葉樹林

密度や東部地域と比較して乾燥した環境，海か

構成種の現状．ランドスケープ研究 65：609-614.

らの近さが影響することが示唆された．着生植

服部

物の少なさは，主に乾燥によるものであると考保・南山典子・石田弘明・橋本佳延 2003．九州

における照葉樹林の種多様性．人と自然 14：11-19.

えられる．一方で，林床植生の衰退に関しては

服部

高いシカ密度と密接な関係があるだろう．調査保・南山典子・石田弘明・橋本佳延 2009．鹿児

島県屋久島における照葉樹林の種組成および種多を行った川原・半山地域とも防鹿柵が 2009 年

様性．人と自然 20：1-14.
Ishida, H., Hattori, T. and Hashimoto, Y. 2005a. Comparisonに設置された．定期的なモニタリング調査により，設置から 3 年間で防鹿柵内の草本層は種数・植被率とも大幅に増加し，これまで確認されてof species composition and richness among primeval,natural, and secondary lucidophyllous forests insoutheastern Kyushu, Japan. Vegetation Science 22: 71-

いなかったシカの嗜好性の高い絶滅危惧種が出86.

現したことが報告されている（寺田ほか 2013）．

Ishida, H., Hattori, T. and Takeda, Y. 2005b. Comparison of

西部では，シカが不嗜好とされる植物に対してspecies composition and richness among primeval,

もシカの採食がみられ（寺田ほか 2013），さらnatural, and secondary lucidophyllous forests on
Tsushima Island, Japan. Vegetation Science 22: 1-14.

には食物のおよそ半分が落ち葉であるとの報告

石田弘明・服部もある（Agetsuma et al. 2011）．こうした林床植保・武田義明・小舘誓治 1998．兵庫

県南東部における照葉樹林の樹林面積と種多様性，生の衰退やリター層の減少は，土壌浸食を招く

種組成の関係．日本生態学会誌 48：1-16.

と考えられ，実際根上がりした樹木も多くみら

Ito, S., Ishigami, S., Mitsuda, Y. and Buckley, G.P. 2006.

49

Factors affecting the occurrence of woody plants in

R Core Team 2016. R: A language and environment forunderstory of sugi (Cryptomeria japonica D. Don)statistical computing. R Foundation for Statisticalplantations in a warm-temperate region in Japan. Journal

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of Forest Research 11: 243-251.

Suetsugu, K. 2015. First Record of the Mycoheterotrophic

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Geobotanica 66: 193-196.

カワーキンググループ合同会議

資料 4-②）http://

S u e t s u g u , K . 2 0 1 6 . A N e w C o l o r Va r i a n t o f t h e

www.rinya.maff.go.jp/kyusyu/fukyu/shika/pdf/

Mycoheterotrophic Orchid Gastrodia fontinalis fromsiryou4-2.pdf（2017.10.25 閲覧）

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Suetsugu, K., and H. Fukunaga 2016. Lecanorchis（2016.12.27 閲覧）
黒 田 有 寿 茂・ 石 田 弘 明・ 岩 切 康 二・ 福 井tabugawaensis (Orchidaceae, Vanilloideae), a new
聡・ 服 部

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復モニタリング：防鹿ネット柵設置後 3 年間の植野施業実施計画図（平成 27 年度策定）」

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辻野

Miettinen, J., Shi, C. and Liew., S.C. 2011. Deforestation

亮 2014．屋久島におけるヤクシカの個体群動態と人為的攪乱の歴史とのかかわり．奈良教育大学

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自然環境教育センター紀要 15: 15-26.

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湯本貴和・松田裕之編「世界遺産をシカが喰う シ
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Simpson, G.L., Solymos, P., Stevens, M.H.H., Szoecs, E.
and Wagner, H. 2017. Packege 'vegan'.

Yamagawa, H., Ito, S. and Nakao, T. 2007. Edge effects from小野田雄介・矢原徹一 2015．ヒトとシカの時間：屋久a natural evergreen broadleaved forest patch on advanced

島の生態系とシカ個体群変遷．宮下直・西廣淳編「保regeneration and natural forest recovery after clear-

全生態学の挑戦：空間と時間のとらえ方」東京大

cutting of a sugi (Cryptomeria japonica) plantation.

学出版会：126-149.

Japanese Journal of Forest Environment 49: 111-122.

50

51

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic ResearchSpecies richness of the lowland lucidophyllous forests
in Yakushima Island

HIROTA Shun, FUSE Kengo, TETSUKA Kenshi, TETSUKA Tatsuko,
YAMASHITA Hiroaki and SAITO Toshihiro

Lowland natural forests were reduced and fragmented by human activity even in Yakushima Island. To analyze
the species richness of the lowland lucidophyllous forests in Yakushima Island, we placed 22 uniform plots (5 ×100 m) in 10 regions, and then recorded the occurrences of the vascular plants. 289 species (93 genera, 44 families)
including 44 species on the Red List were recorded. The average number of species per 100 m2 was 52.8, indicatinghigh species richness in the lowland lucidophyllous forests of Yakushima Island. However, the vegetation of theground layer in the Western World Natural Heritage Region notably declined. It was suggested that the plantcommunity structure was inﬂuenced by deer density, annual rainfall, and distances from river and from coast. Highdeer densities are considered to be one of the main factors of the decline of the ground-layer vegetation. Forest
management should be taken into consideration each species based on the species distributions and environmental
factors because the endangered species are distributed in several regions.
Keywords: Species richness, Endangered species, Community structure, Vascular plants, Belt transect

Network of lucidophyllous forests in Yakushima

52

表2

植生調査により分布が確認された維管束植物

種名
マツ科 Pinaceae
Pinus thunbergii Parl.
クロマツ
ヒノキ科 Cupressaceae
Cryptomeria japonica (L.f.) D.Don
スギ
マキ科 Podocarpaceae
Nageia nagi (Thunb.) Kuntze
ナギ
マツブサ科 Schisandraceae
Illicium anisatum L. var. anisatum
シキミ
Kadsura japonica (L.) Dunal
サネカズラ
センリョウ科 Chloranthaceae
Sarcandra glabra (Thunb.) Nakai
センリョウ
コショウ科 Piperaceae
Piper kadsura (Choisy) Ohwi
フウトウカズラ
ウマノスズクサ科 Aristolochiaceae
Aristolochia debilis Siebold et Zucc.
ウマノスズクサ
Asarum kumageanum Masam. var. kumageanum
クワイバカンアオイ
モクレン科 Magnoliaceae
Magnolia compressa Maxim.
オガタマノキクスノキ科 Lauraceae
Actinodaphne acuminata (Blume) Meisn.
バリバリノキCinnamomum camphora (L.) J.Presl
クスノキ
Cinnamomum yabunikkei H.Ohba
ヤブニッケイ
Litsea cubeba (Lour.) Pers.
アオモジ
Machilus japonica Siebold et Zucc.
ホソバタブ
Machilus thunbergii Siebold et Zucc.
タブノキ
Neolitsea aciculata (Blume) Koidz.
イヌガシ
Neolitsea sericea (Blume) Koidz. var. sericea
シロダモ
サトイモ科 Araceae
Alocasia odora (Lodd.) Spachクワズイモ
Arisaema japonicum Blume
マムシグサ
Arisaema thunbergii Blume subsp. thunbergii
ナンゴクウラシマソウ
ヒナノシャクジョウ科 Burmanniaceae
Burmannia cryptopetala Makino
シロシャクジョウ
Burmannia itoana Makino
ルリシャクジョウ
ヤマノイモ科 Dioscoreaceae
Dioscorea japonica Thunb.
ヤマノイモ
ホンゴウソウ科 Triuridaceae
Sciaphila nana Blume
ホンゴウソウ
シオデ科 Smilacaceae
Smilax bracteata C.Presl var. bracteata
サツマサンキライ
Smilax china L. var. china
サルトリイバララン科 Orchidaceae
Aphyllorchis montana Rchb.f.
タネガシマムヨウラン
Apostasia wallichii R.Br. var. nipponica (Masam.) Masam.
ヤクシマラン
Bulbophyllum drymoglossum Maxim. ex Okubo
マメヅタラン
Bulbophyllum japonicum (Makino) Makino
ミヤマムギラン
Calanthe alismifolia Lindl.
ダルマエビネ
Calanthe triplicata (Willem.) Ames
ツルラン
Cephalantheropsis gracilis (Lindl.) S.Y.Hu
トクサラン
Conchidium japonicum (Maxim.) S.C.Chen et J.J.Wood
オサラン
Cymbidium kanran Makino
カンラン
Cymbidium nagifolium Masam.
ナギラン
Dendrobium catenatum Lindl.
キバナノセッコク
Dendrobium moniliforme (L.) Sw.
セッコク
Gastrodia takeshimensis Suetsugu
タケシマヤツシロラン
Gastrodia uraiensis T.C.Hsu et C.M.Kuo
タブガワヤツシロラン
Goodyera foliosa (Lindl.) Benth. ex C.B.Clarke var. maximowicziana (Makino) F.Maek.
アケボノシュスラン
Goodyera hachijoensis Yatabe var. yakushimensis (Nakai) Ohwi
ヤクシマシュスラン
Goodyera viridiflora (Blume) Blume
シマシュスラン
ヤクシマヒメアリドオシラ Kuhlhasseltia yakushimensis (Yamam.) Ormerod
Lecanorchis kiusiana Tuyama
ウスギムヨウラン
Lecanorchis nigricans Honda var. yakusimensis T.Hashim.
ヤクムヨウラン
Lecanorchis tabugawaensis Suetsugu & Fukunaga
タブガワムヨウラン
Lecanorchis trachycaula Ohwi
アワムヨウラン
Lecanorchis virella T.Hashim.
ミドリムヨウラン
Liparis bootanensis Griff.
チケイラン
Liparis formosana Rchb.f. var. formosana
ユウコクラン
Luisia teres (Thunb.) Blume
ボウラン
Neofinetia falcata (Thunb.) Hu
フウラン
Neottia japonica (Blume) Szlach.
ヒメフタバラン
Oberonia makinoi Masam.
オオバヨウラクラン
ヤクシマアカシュスラン Rhomboda yakusimensis (Masam.) Ormerod
Sedirea japonica (Linden. et Rchb.f.) Garay et H.R.Sweet
ナゴラン
Tainia laxiflora Makino
ヒメトケンラン
Zeuxine agyokuana Fukuy.
カゲロウラン

出現数
環境省
地域 地点 区画 レッドリスト
1

1

1

1

2

3

8

14

42

4
9

10
18

60
48

10

21 148

7

14

47

1
2

1
6

1
23

2

2

2

10
4
8
4
10
9
10
8

22 169
5
7
16 84
6 21
19 55
16 42
20 97
15 45

4
6
4

6
8
7

15
26
19

3
1

4
1

12
1

4

6

11

2

2

5

5
2

9
2

21
2

2
4
3
5
1
6
5
3
1
6
5
1
3
3
2
3
4
5
4
2
1
1
4
3
4
1
3
3
1
2
1
3
1

2
7
5
9
1
7
11
3
1
7
6
2
5
4
3
3
4
7
6
2
1
1
6
4
5
1
3
4
1
2
1
6
1

2
13
9
27
1
15
46
5
2
13
11
3
24
12
8
7
5
13
15
3
2
3
12
8
20
1
5
8
1
2
3
9
1

VU

VU

EN
EN
NT
NT
VU
VU
NT
VU
EN
VU
EN

VU
NT
NT
CR
CR
CR
VU
NT
VU
CR
VU
EN
VU
NT

クサスギカズラ科 Asparagaceae
Ophiopogon jaburan (Siebold) Lodd.
ノシラン
ショウガ科 Zingiberaceae
Alpinia intermedia Gagnep.
アオノクマタケラン
カヤツリグサ科 Cyperaceae
Carex sp.
スゲsp.
ナキリスゲsp
Carex sp.
イネ科 Poaceae/Gramineae
Lophatherum gracile Brongn.
ササクサ
Oplismenus undulatifolius (Ard.) Roem. et Schult. var. undulatifolius
チヂミザサ
ツヅラフジ科 Menispermaceae
Stephania japonica (Thunb.) Miers
ハスノハカズラ
アワブキ科 Sabiaceae
Meliosma rigida Siebold et Zucc.
ヤマビワ
ヤマモガシ科 Proteaceae
Helicia cochinchinensis Lour.
ヤマモガシ
マンサク科 Hamamelidaceae
Distylium racemosum Siebold et Zucc.
イスノキ
ユズリハ科 Daphniphyllaceae
Daphniphyllum macropodum Miq. subsp. macropodum
ユズリハ
Daphniphyllum teijsmannii Zoll. ex Kurz var. teijsmannii
ヒメユズリハブドウ科 Vitaceae
Ampelopsis cantoniensis (Hook. et Arn.) Planch. var. leeoides (Maxim.) F.Y.Lu
ウドカズラ
Ampelopsis glandulosa (Wall.) Momiy. var. heterophylla (Thunb.) Momiy.
ノブドウParthenocissus tricuspidata (Siebold et Zucc.) Planch.
ツタ
Vitis flexuosa Thunb. var. flexuosa
サンカクヅル
バラ科 Rosaceae
Prunus jamasakura Siebold ex Koidz. var. jamasakura
ヤマザクラ
Prunus zippeliana Miq.
バクチノキ
Rhaphiolepis indica (L.) Lindl. var. umbellata (Thunb.) H.Ohashi
シャリンバイ
Rubus croceacanthus H.Lév.
オオバライチゴ
Rubus grayanus Maxim. var. grayanus
リュウキュウイチゴ
Rubus minusculus H.Lév. et Vaniot
ヒメバライチゴ
Rubus sieboldii Blume
ホウロクイチゴ
グミ科 Elaeagnaceae
Elaeagnus glabra Thunb. var. glabra
ツルグミ
Elaeagnus pungens Thunb.
ナワシログミクワ科 Moraceae
Ficus erecta Thunb. var. erecta
イヌビワ
Ficus nipponica Franch. et Sav.
イタビカズラFicus pumila L.
オオイタビ
Ficus subpisocarpa Gagnep.
アコウ
Ficus thunbergii Maxim.
ヒメイタビ
イラクサ科 Urticaceae
Boehmeria sieboldiana Blume
ナガバヤブマオ
Oreocnide pedunculata (Shirai) Masam.
ハドノキ
Pellionia minima Makino
サンショウソウ
Pellionia scabra Benth.
キミズ
ブナ科 Fagaceae
Castanopsis sieboldii (Makino) Hatus. ex T.Yamaz. et Mashiba subsp. sieboldii
スダジイ
Lithocarpus edulis (Makino) Nakai
マテバシイ
Quercus phillyreoides A.Gray
ウバメガシ
Quercus salicina Blume
ウラジロガシヤマモモ科 Myricaceae
Myrica rubra Siebold et Zucc.
ヤマモモ
カバノキ科 Betulaceae
Carpinus laxiflora (Siebold et Zucc.) Blume
アカシデ
ウリ科 Cucurbitaceae
Trichosanthes cucumeroides (Ser.) Maxim. ex Franch. et Sav.
カラスウリ
ニシキギ科 Celastraceae
Microtropis japonica (Franch. et Sav.) Hallier f. var. japonica
モクレイシ
ホルトノキ科 Elaeocarpaceae
Elaeocarpus japonicus Siebold et Zucc.
コバンモチ
Elaeocarpus zollingeri K.Koch var. zollingeri
ホルトノキ
トウダイグサ科 Euphorbiaceae
Mallotus japonicus (L.f.) Müll.Arg.
アカメガシワNeoshirakia japonica (Siebold et Zucc.) Esser
シラキ
Vernicia cordata (Thunb.) Airy Shaw.
アブラギリ
ミカンソウ科 Phyllanthaceae
Antidesma japonicum Siebold et Zucc.
ヤマヒハツ
Phyllanthus sieboldianus T. Kuros.
カンコノキ
ヤナギ科 Salicaceae
Idesia polycarpa Maxim.
イイギリ
ミソハギ科 Lythraceae
Lagerstroemia subcostata Koehne var. subcostata
シマサルスベリ
フトモモ科 Myrtaceae
Syzygium buxifolium Hook. et Arn.
アデク
Syzygium jambos (L.)Alston
フトモモ
ノボタン科 Melastomataceae
Blastus cochinchinensis Lour.
ミヤマハシカンボク

1

2

10

6

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1

60

3

NT

VU

ミツバウツギ科 Staphyleaceae
Turpinia ternata Nakai
ショウベンノキウルシ科 Anacardiaceae
Toxicodendron succedaneum (L.) Kuntze
ハゼノキ
ムクロジ科 Sapindaceae
Acer morifolium Koidz.
ヤクシマオナガカエデ
ミカン科 Rutaceae
Tetradium glabrifolium (Champ. ex Benth.) T.G.Hartley var. glaucum (Miq.) T.Yamaz.
ハマセンダン
Zanthoxylum ailanthoides Siebold et Zucc. var. ailanthoides
カラスザンショウ
Zanthoxylum schinifolium Siebold et Zucc. var. schinifolium
イヌザンショウ
ミカンsp.
Citrus sp.
センダン科 Meliaceae
Melia azedarach L. var. azedarach
センダン
ツチトリモチ科 Balanophoraceae
Balanophora japonica Makino
ツチトリモチオオバヤドリギ科 Loranthaceae
Taxillus yadoriki (Siebold ex Maxim.) Danser
オオバヤドリギ
ナデシコ科 Caryophyllaceae
Stellaria diversiflora Maxim. var. yakumontana (Masam.) Masam.
ヤクシマサワハコベ
ミズキ科 Cornaceae
Cornus macrophylla Wall.
クマノミズキアジサイ科 Hydrangeaceae
Hydrangea grosseserrata Engl.
ヤクシマアジサイ
Schizophragma hydrangeoides Siebold et Zucc. var. hydrangeoides
イワガラミ
サカキ科 Pentaphylacaceae
Cleyera japonica Thunb.
サカキ
Eurya emarginata (Thunb.) Makino var. emarginata
ハマヒサカキEurya japonica Thunb. var. japonica
ヒサカキ
Ternstroemia gymnanthera (Wight et Arn.) Bedd.
モッコク
カキノキ科 Ebenaceae
Diospyros japonica Siebold et Zucc.
リュウキュウマメガキ
Diospyros morrisiana Hance
トキワガキ
サクラソウ科 Primulaceae
Ardisia crenata Sims
マンリョウ
Ardisia pusilla A,DC. var. pusilla
ツルコウジ
Ardisia quinquegona Blume
シシアクチ
Ardisia sieboldii Miq.
モクタチバナLysimachia sikokiana Miq.
モロコシソウ
Maesa japonica (Thunb.) Moritzi et Zoll.
イズセンリョウ
Maesa
montana A.DC. var. formosana (Mez) T.Yamaz.
シマイズセンリョウ
Myrsine seguinii H.Lév.
タイミンタチバナ
ツバキ科 Theaceae
Camellia japonica L.
ヤブツバキ
Camellia sasanqua Thunb.
サザンカ
Stewartia monadelpha Siebold et Zucc.
ヒメシャラ
ハイノキ科 Symplocaceae
Symplocos cochinchinensis (Lour.) S.Moore var. cochinchinensis
アオバノキ
Symplocos glauca (Thunb.) Koidz.
ミミズバイ
Symplocos kuroki Nagam.
クロキ
Symplocos prunifolia Siebold et Zucc. var. prunifolia
クロバイ
Symplocos tanakae Matsum.
オニクロキ
エゴノキ科 Styracaceae
Styrax japonicus Siebold et Zucc. var. japonicus
エゴノキ
マタタビ科 Actinidiaceae
Actinidia rufa (Siebold et Zucc.) Planch. ex Miq.
シマサルナシヤッコソウ科 Mitrastemonaceae
Mitrastemma yamamotoi Makino
ヤッコソウ
ツツジ科 Ericaceae
Monotropastrum humile (D.Don) H.Hara
ギンリョウソウ
Rhododendron indicum (L.) Sweet
サツキ
Rhododendron tashiroi Maxim. var. tashiroi
サクラツツジ
Vaccinium bracteatum Thunb.
シャシャンボ
アカネ科 Rubiaceae
Adina pilulifera (Lam.) Franch. ex Drake
タニワタリノキ
Aidia henryi (E.Pritz.) T.Yamaz.
ミサオノキ
Damnacanthus indicus C.F.Gaertn. subsp. indicus
アリドオシ
Diplospora dubia (Lindl.) Masam.
シロミミズ
Gardenia jasminoides Ellis
クチナシ
Lasianthus attenuatus Jackマルバルリミノキ
Lasianthus curtisii King et Gamble
ケシンテンルリミノキ
リュウキュウルリミノキ Lasianthus fordii Hance
Lasianthus japonicus Miq.
ルリミノキ
Morinda umbellata L. subsp. obovata Y.Z.Ruan
ハナガサノキ
Ophiorrhiza japonica Blume var. japonica
サツマイナモリ
Paederia foetida L.
ヘクソカズラPsychotria asiatica L.
ボチョウジ
Psychotria serpens L.
シラタマカズラ
Tarenna kotoensis (Hayata) Kaneh. et Sasaki var. gyokushinkwa (Ohwi) Masam.
ギョクシンカ
Uncaria rhynchophylla (Miq.) Miq. var. rhynchophylla
カギカズラ
リンドウ科 Gentianaceae
Gentiana zollingeri Fawc.
フデリンドウ
キョウチクトウ科 Apocynaceae
Anodendron affine (Hook. et Arn.) Druce
サカキカズラ

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1

2

9

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2
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EN

Hoya carnosa (L.f.) R.Br.
サクララン
Jasminanthes mucronata (Blanco) W.D.Stevens et P.T.Li
オキナワシタキヅルMarsdenia tomentosa C.Morren et Decne.
キジョラン
Trachelospermum asiaticum (Siebold et Zucc.) Nakai var. asiaticum
テイカカズラヒルガオ科 Convolvulaceae
Erycibe henryi Prain
ホルトカズラモクセイ科 Oleaceae
Ligustrum japonicum Thunb. var. japonicum
ネズミモチ
Osmanthus insularis Koidz. var. insularis
シマモクセイ
イワタバコ科 Gesneriaceae
Lysionotus pauciflorus Maxim.
シシンラン
Rhynchotechum discolor (Maxim.) B.L.Burtt var. austrokiushiuense (Ohwi) Ohwi
タマザキヤマビワソウ
シソ科 Lamiaceae/Labiatae
Callicarpa japonica Thunb. var. luxurians Rehder
オオムラサキシキブ
Clerodendrum trichotomum Thunb. var. fargesii (Dode) Rehder
アマクサギ
Premna microphylla Turcz.
ハマクサギ
Scutellaria rubropunctata Hayata var. rubropunctata
アカボシタツナミソウ
モチノキ科 Aquifoliaceae
Ilex goshiensis Hayata
ツゲモチ
Ilex integra Thunb. var. integra
モチノキ
Ilex liukiuensis Loes.
リュウキュウモチ
Ilex rotunda Thunb.
クロガネモチ
キク科 Asteraceae/Compositae
Farfugium hiberniflorum (Makino) Kitam.
カンツワブキFarfugium japonicum (L.) Kitam. var. .japonicum
ツワブキ
レンプクソウ科 Adoxaceae
Viburnum odoratissimum Ker Gawl. var. awabuki (K.Koch) Zabel
サンゴジュ
スイカズラ科 Caprifoliaceae
Lonicera affinis Hook. et Arn.
ハマニンドウ
Lonicera hypoglauca Miq.
キダチニンドウ
Lonicera japonica Thunb.
スイカズラ
ウコギ科 Araliaceae
Dendropanax trifidus (Thunb.) Makino ex H.Hara
カクレミノ
Hedera rhombea (Miq.) Bean
キヅタ
Schefflera heptaphylla (L.) Frodin
フカノキ
セリ科 Apiaceae/Umbelliferae
Sanicula lamelligera Hance
ヒメウマノミツバ
ヒカゲノカズラ科 Lycopodiaceae
Huperzia serrata (Thunb.) Trevis.
トウゲシバ
Phlegmariurus hamiltonii (Spreng.) A. et D.Löve
ナンカクラン
Phlegmariurus phlegmaria (L.) T.Sen et U.Sen
ヨウラクヒバPhlegmariurus sieboldii (Miq.) Ching
ヒモラン
イワヒバ科 Selaginellaceae
Selaginella doederleinii Hieron.
オニクラマゴケ
Selaginella involvens (Sw.) Spring
カタヒバ
マツバラン科 Psilotaceae
Psilotum nudum (L.) P.Beauv.
マツバラン
リュウビンタイ科 Marattiaceae
Angiopteris lygodiifolia Rosenst.
リュウビンタイ
コケシノブ科 Hymenophyllaceae
Abrodictyum obscurum (Blume) Ebihara et K.Iwats. var. obscurum
オニホラゴケCrepidomanes latealatum (Bosch) Copel.
アオホラゴケCrepidomanes minutum (Blume) K.Iwats.
ウチワゴケ
Hymenophyllum barbatum (Bosch) Baker
コウヤコケシノブ
Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw.
ホソバコケシノブ
リュウキュウコケシノブ Hymenophyllum riukiuense H.Christ
Vandenboschia auriculata (Blume) Copel.
ツルホラゴケ
Vandenboschia kalamocarpa (Hayata) Ebihara
ハイホラゴケ
Vandenboschia striata (D.Don) Ebihara
オオハイホラゴケ
ウラジロ科 Gleicheniaceae
Dicranopteris linearis (Burm.f.) Underw.
コシダ
Diplopterygium glaucum (Houtt.) Nakai
ウラジロ
ヤブレガサウラボシ科 Dipteridaceae
Cheiropleuria integrifolia (D.C.Eaton ex Hook.) M.Kato, Y.Yatabe, Sahashi et N.Murak.
スジヒトツバ
キジノオシダ科 Plagiogyriaceae
Plagiogyria adnata (Blume) Bedd. var. adnata
タカサゴキジノオ
Plagiogyria euphlebia (Kunze) Mett.
オオキジノオPlagiogyria japonica Nakai var. japonica
キジノオシダヘゴ科 Cyatheaceae
Cyathea metteniana (Hance) C.Chr. et Tardieu
チャボヘゴ
Cyathea spinulosa Wall. ex Hook.
ヘゴ

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VU

EN
EN

NT

ホングウシダ科 Lindsaeaceae
Lindsaea chienii Ching
エダウチホングウシダ
Lindsaea javanensis Blume
サンカクホングウシダ
シンエダウチホングウシダ Lindsaea orbiculata (Lam.) Mett. ex Kuhn var. commixta (Tagawa) K.U.Kramer
Lindsaea sp.
Lindsaea sp.
Odontosoria chinensis (L.) J.Sm.
ホラシノブ
Osmolindsaea odorata (Roxb.) Lehtonen et Christenh.
ホングウシダコバノイシカグマ科 Dennstaedtiaceae
Microlepia marginata (Panzer ex Houtt.) C.Chr.
フモトシダ
Microlepia strigosa (Thunb.) C.Presl
イシカグマ
Microlepia substrigosa Tagawa
ウスバイシカグマ
イノモトソウ科 Pteridaceae
Haplopteris flexuosa (Fée) E.H.Crane
シシラン
Haplopteris zosterifolia (Willd.) E.H.Crane
アマモシシラン
Pteris fauriei Hieron.
ハチジョウシダ
Pteris tokioi Masam.
ヒカゲアマクサシダ
チャセンシダ科 Aspleniaceae
Asplenium antiquum Makino
オオタニワタリ
Asplenium nidus L.
シマオオタニワタリ
Asplenium normale D.Don
ヌリトラノオ
Asplenium wilfordii Mett. ex Kuhn
アオガネシダAsplenium wrightii D.C.Eaton ex Hook.
クルマシダ
Hymenasplenium murakami-hatanakae Nakaike
ナンゴクホウビシダ
ヒメシダ科 Thelypteridaceae
Stegnogramma griffithii (Hook.f. et Thomson) K.Iwats. var. wilfordii (Hook.) K.Iwats.
アミシダ
Stegnogramma pozoi (Lag.) K.Iwats. subsp. mollissima (Fisch. ex Kunze) K.Iwats.
ミゾシダ
Thelypteris angustifrons (Miq.) Ching
コハシゴシダ
Thelypteris cystopteroides (D.C.Eaton) Ching
ヒメハシゴシダ
Thelypteris glanduligera (Kunze) Ching
ハシゴシダ
Thelypteris triphylla (Sw.) K.Iwats. var. triphylla
コウモリシダシシガシラ科 Blechnaceae
Woodwardia kempii Copel.
ホソバオオカグマ
メシダ科 Athyriaceae
Deparia lancea (Thunb.) Fraser-Jenk.
ヘラシダ
Deparia petersenii (Kunze) M.Kato var. petersenii
ナチシケシダ
Diplazium crassiusculum Tardieu ex Ching
イブダケキノボリシダ
Diplazium dilatatum Blume var. dilatatum
ヒロハノコギリシダ
Diplazium doederleinii (Luerss.) Makino
シマシロヤマシダ
Diplazium donianum (Mett.) Tardieu var. aphanoneuron (Ohwi) Tagawa
アツバキノボリシダ
Diplazium donianum (Mett.) Tardieu var. donianum
キノボリシダ
Diplazium fauriei H.Christ
ホソバノコギリシダ
ヒロハミヤマノコギリシダ Diplazium griffithii T.Moore
Diplazium mettenianum (Miq.) C.Chr.
ミヤマノコギリシダ
Diplazium virescens Kunze var. virescens
コクモウクジャク
オシダ科 Dryopteridaceae
Arachniodes amabilis (Blume) Tindale var. yakusimensis (H.Itô) Ohwi
ヤクカナワラビ
Arachniodes exilis (Hance) Ching
ホソバカナワラビ
Arachniodes sporadosora (Kunze) Nakaike
コバノカナワラビ
Bolbitis subcordata (Copel.) Ching
ヘツカシダ
Ctenitis subglandulosa (Hance) Ching
カツモウイノデ
Dryopteris formosana (H.Christ) C.Chr.
タカサゴシダDryopteris hayatae Tagawa
イヌタマシダDryopteris koidzumiana Tagawa
ホコザキベニシダ
Dryopteris nipponensis Koidz.
トウゴクシダDryopteris sordidipes Tagawa
ヨゴレイタチシダ
Dryopteris sparsa (Buch.-Ham. ex D.Don) Kuntze var. sparsa
ナガバノイタチシダ
Elaphoglossum yoshinagae (Yatabe) Makino
アツイタ
タマシダ科 Nephrolepidaceae
Nephrolepis cordifolia (L.) C.Presl
タマシダ
シノブ科 Davalliaceae
Davallia mariesii T.Moore ex Baker
シノブ
Humata repens (L.f.) Diels
キクシノブ
ウラボシ科 Polypodiaceae
Colysis decurrens (Wall. ex Hook. et Grev.) Nakaike
オオイワヒトデ
Colysis wrightii (Hook.) Ching
ヤリノホクリハラン
Goniophlebium formosanum (Baker) Rödl.-Linder
タイワンアオネカズラ
Lemmaphyllum microphyllum C.Presl
マメヅタ
Lepidomicrosorium superficiale (Blume) Li Wang
ヌカボシクリハラン
Lepisorus thunbergianus (Kaulf.) Ching
ノキシノブ
Loxogramme salicifolia (Makino) Makino
イワヤナギシダ
Microsorum dilatatum (Bedd.) Sledge
ホコザキウラボシ
Pyrrosia lingua (Thunb.) Farw.
ヒトツバ
Selliguea yakushimensis (Makino) Fraser-Jenk.
ヒメタカノハウラボシ

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VU
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NT

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VU

VU

EN

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成北海道のイワナ属は人工の魚止めとニジマスに追いつめられているか

北教大 – 神戸大水環境チーム
今村彰生 1・源利文 2

既存の釣獲データに環境 DNA を追加して北海道の希少なイワナ属（オショロコマ，アメマス）の生息
域とその季節移動を解明することを目指した．そのために，採水調査を実施し，上記 2 種および外来種であるニジマスの種特異的な環境 DNA 検出系を確立した．
オショロコマ個体群は，魚止めによって隔離された最上流域の生息地で維持されていた．夏季に下流域で検出されたことから，降河による分散の可能性が示唆された．しかし，検出は環境 DNA でも釣獲でも限定的であり，現存の生息地の希少性は高い．ニジマスは，魚止めによって遡上による生息地拡大が防がれている．ピウケナイ川流域ではオショロコマが同所的に生息しているが，釣獲データから，ニジマスに圧迫されている危惧がある．アメマスは生息地が限定的で，支流系 A の堰堤の間にのみ生息していた．オサラッペ川流域では降河を経験した個体が釣獲されるが，下流域に限られる．降河 / 溯上の移動が人工の魚止めに阻害されている可能性が非常に高い．
総合して，希少な在来種であるオショロコマとアメマスの安定した生息地と季節移動が示された．魚止めは「ニジマス止め」であり，同時に移動分散を阻害している可能性が示唆された．魚止めを破壊す
ればよい訳ではなく，季節移動や溯上性の精密な調査に基づいた有効な保全策の早急な検討が必要である．
キーワード：アメマス，移動障壁，オショロコマ，環境 DNA，厳冬期調査，採水調査

本研究は，環境 DNA 解析と助成以前より集Ⅰ．序論
サケ科イワナ属のオショロコマは，国内では積していた捕獲のデータを総合することで，河降海しない陸封型が北海道にのみ分布する．一川の流程に沿ってオショロコマ，エゾイワナ，

般に河川最上流域に生息し，オショロコマより

およびニジマスそれぞれの分布と季節移動を解

下流には同属のエゾイワナが分布するとされて明することを目指した．特に，通常の調査ではいる（Fausch et al 1994, Yamamoto et al 1999, Morita

データ収集が困難な冬季の分布情報を，環境et al 2005, Koizumi et al 2006）．堰堤などの人工DNA により蓄積できると考えた．これはひい的な魚止めは，陸封魚や降海魚の季節移動の阻ては，好適な越冬地，繁殖地，生息地の条件を害や遺伝子交流の阻害によるメタ個体群の機能解明し，在来イワナ属の保全に貢献することを低下を引き起こす．また，外来種のニジマスの目指した．

定着によって競争排除が発生していると言われ国内での分布が北海道に限られるオショロコている．

マおよび同属のエゾイワナについては，生息地

1: 北海道教育大学旭川校 2: 神戸大学大学院人間発達環境学研究科
2018. 1. 5 受付 2018. 12. 20 公開

53

の分断によるメタ個体群の機能低下や外来種の食い止めるという対極の効果も持ちうる．北海侵入による個体群の絶滅可能性の増大が危惧さ

道の在来サケ科は外来種ニジマスの分布拡大にれる．地域個体群の現状を可能な限り広域に把よる競争排除の可能性が指摘されている

握し，個体群存続可能性分析（PVA）などに発（Taniguchi 2000, Morita et al 2004, Hasegawa et al

展させることも重要であり，基礎データの充実

2004, Hasegawa et al 2006, Baxter et al 2007,が望まれる（Morita et al 2000, Morita andSahashi and Morita 2016）．2015 年にニジマスはYamamoto 2002, Morita and Yokota 2002, Morita et

国の産業管理外来種に選定されたが，同年の北al 2004）．

海道の指定外来生物への選定が見送られるな背景として，ここ数年，凍結されていた事業

ど，影響が北海道の地域社会からは過小評価さの再開など，
ダム建設の増加傾向が挙げられる．

れている．

在来サケ科魚類が多様で現存量も多い北海道に申請者らの上川盆地での釣獲による予備調査て，人工的な魚止めの影響や外来種であるニジによって，オショロコマが最上流域に 1 種で隔マスの影響を定量化し，生息，繁殖，越冬に好離されていること，さらにエゾイワナの生息エ

適な環境条件について，急ぎ検討する必要があ

リアが著しく狭いことが判明しつつある．以上

る．

から，北海道の在来イワナ属 2 種の生息状況をダムを始めとする人工の魚止めについては，

詳細に調査する意義は大きいと考えられる．希移動障壁として捉えられてきた．これらの増加

少な在来のイワナ属群集について情報を蓄積により，生息地の分断やメタ個体群の機能低下

し，生息地の分断や外来種からの影響の拡大をが引き起こされ，個体群の絶滅可能性の増大が正確に評価し，さらに情報発信によって社会で危惧されている．このような指摘は従来からあの位置づけを変えることが保全の成功の鍵をるが，ダムや堰の完成から 30 年をかけて個体握っている．これは，PNF 助成の理念に適う群の絶滅が進行するとの先行研究もあり，移動ものだと考える．

障壁の影響の定量評価や人為的に陸封された個体群の保全には長期的視野が重要である

Ⅱ．材料と方法（Morita et al 2009）．

1. 調査地北海道のイワナ属 2 種（オショロコマおよび

北 海 道 の イ ワ ナ 属 の 2 種， オ シ ョ ロ コ マ

エゾイワナ）は放流由来の遺伝子を持たない可（Salvelinus malma）とエゾイワナ（アメマス，能性がある．これらはとくに「天然個体群」とSalvelinus leucomaenis）を対象とし，ニジマス

して区別され，地域固有の遺伝情報を保持した（Oncorhynchus mykiss）の侵入の有無について個体群として極めて貴重な存在である．
しかし，も調査した（Fig. 1）．調査河川は，石狩川水系

魚止めと外来魚の複合によって，個体数の衰退のピウケナイ，オサラッペおよび支流系 A の 3

傾向は加速している可能性がある．河川のサケ河川とした（Fig. 2）．釣獲による予備調査を通科魚類は，降海以外にも季節移動や増水によるじて，上流から下流にかけて生息種がオショロ移動など，河川の流程または本流と支流を移動

コマ，エゾイワナ，ニジマスへと順次変化する

しているとされるが，北海道ではヒグマの影響

支流系 A，オショロコマの生息域にニジマスがで秋季の繁殖地や冬季の生息域に関する情報が侵入（人為的移入）しているピウケナイ川，い

不足している．一方，魚止めは外来魚の侵入をずれのサケ科魚種についても生息数が少ないオ
54

プライマー・プローブセットの特異性を確認するため，それぞれのプライマー・プローブセッ
トを用いて，3 種の組織に由来する DNA を鋳型にしたリアルタイム PCR を行った．
3. 採水調査
環境水の採取については，1 ヶ月に 1 回を目処としたが，冬季の調査は 3 月の 1 回のみとした．これは，ヒグマの危険性，積雪初期および融雪期のアプローチの難しさ（雪崩などのリスク）を避けることを優先したためである．人工の魚止めの夏季と冬季の写真に示されているよ
うに，渓流域での冬季の調査は積雪の影響によって容易ではない（Fig. 3）．以上から，採水調査は 2016 年 10 月 12 日，2017 年 3 月 9 日—
10 日，5 月 28 日，6 月 28 日，7 月 26 日，8 月
30 日，9 月 26 日，10 月 28 日に実施した．なお，助成期間の 2017 年 9 月末までには，2016 年 10月から 2017 年 7 月までの環境水について分析を終了した．
各地点で約 900 ml の表層水をサンプリング
した．水面が凍結している場合は，ドリル等で穴をあけ，もっとも凍結面に近い水を得た．採水サンプルには，DNA の分解防止のため終濃度 0.01 % の塩化ベンザルコニウム溶液を添加し，当日中にグラスファイバーフィルター（平均孔径 0.7 μm）を用いたろ過を行った．ろ紙
サンプルは冷凍で保存し，神戸大学に冷凍便で図1輸送したが，一部のサンプルについては，運送対象種 3 種の写真．1. オショロコマ，2. エゾイワナ，3.

会社のミスで冷蔵便での輸送となった．ろ紙サニジマス

ンプルからの DNA 抽出はサリベットと DNeasy
サラッペ川，という予測を得たためこれらの河Blood & Tissue Kit を用いた一般的な環境 DNA

川を選定した．

抽出法によって行った．リアルタイム PCR 試

2. 種特異的な環境 DNA 検出系の確立薬として Environmental Master Mix 2.0 を用い，

オショロコマ，エゾイワナ，ニジマスの 3 種鋳型として環境 DNA サンプルを 5 μl 加えた 20につき，ミトコンドリアチトクローム b 遺伝子

μl の 反 応 系 で，StepOnePlus の デ フ ォ ル ト の領域に，それぞれの種に特異的なプライマーおPCR 条件（ただし，サイクル数のみ 55 サイク

よび TaqMan プローブを設計した．それぞれのルとした）でリアルタイム PCR を行った．
55

44.0

石狩川水系

オサラッペ
|
0

43.8

|

10 km

|

N
43.6

|| |

43.4

ピウケナイ

142.2

142.4

142.6

142.8

143.0

図2

図3

調査地図

人工の魚止め．例としてピウケナイ第一堰堤の夏季と冬季の写真を示す．

56

Ⅲ．結果

Fig. 4 に示されたように環境 DNA 調査の結果

1. 種特異的な環境 DNA 検出系の確立との整合性は高かった．

設計したそれぞれのプライマー・プローブ

これは即ち，釣獲による調査と環境 DNA のセットを用いてオショロコマ，エゾイワナ，ニ

結果に大きな齟齬はなく，同時に目視も含めたジマスの組織から抽出した DNA を鋳型にリア釣獲の有効性が保証され，さらには厳冬期の調

ルタイム PCR を行ったところ，それぞれの対査結果が示したように，北海道のような多雪で

象種のみについて増幅シグナルが観察された．

調査が難しい地域での淡水魚の調査において，

このことから，種特異的な検出系が確立された捕獲と環境 DNA による調査が相補的に実施さといえる．

れることの有効性が示されたものである．

2. 環境水からの DNA の検出結果

これまで，北海道のサケ科魚類についての河オショロコマ，アメマス，ニジマスの DNA

川での環境 DNA 調査は前例がなく，さらに北の検出結果を，調査回ごとに Fig. 4 に示した．

海道の厳冬期の調査については捕獲を含めても支流系 A では，オショロコマが全ての調査地

先行研究は多くない．冬季には生物の代謝が低において，採水時期にかかわらず検出された．

下し，環境水への DNA の放出が減少し，検出

エゾイワナは中流と下流の調査地から採水時期

力が落ちてしまう懸念もあった．しかし本研究にかかわらず検出された．ニジマスは，中流との結果からは，北海道の厳冬期での採水におい下流の調査地から検出されたが，夏季のみに限ても，DNA 検出が十分可能であることが示さられた．ピウケナイ川では，全ての調査地におれた．

いてオショロコマとニジマスが検出された．オ

このような調査には，経験豊富な山岳ガイド

ショロコマについて 2017 年 5 月に検出されず，の同行が不可欠であり，ガイドの雇い上げとス

ニジマスについては，最下流で 2017 年 3 月とノーモービルおよびモービルドライバーのレン

5 月に検出されないなど，採水時期による違い

タルの費用が大きかった．この点において，助が見られた．オサラッペ川については，対象種成金を得ることができた効果が非常に大きかっ不在という結果が多くを占めた．しかし 2017

たといえる．

年 6 月には 3 種とも検出された．エゾイワナはまた，ここで得た環境 DNA サンプルは他の3 月から 6 月にかけて最下流で検出され，ニジ生物種に用いることが可能であるため，例えばマスは 6 月と 7 月に中流と下流の調査地で検出

魚類を網羅的に検出する MiFish プライマーをされた．

用いた解析によって，各河川の季節ごとの魚類相を網羅的に解析することも可能である．そのⅣ．考察

意味でも，本助成による研究によって重要なサ

1. 環境 DNA 調査の有効性

ンプル採取に成功したといえる．
2. 対象種 3 種の生息範囲と季節変化

本研究に際しては，釣獲による予備調査の結果を踏まえて調査河川を選定した．つまり，上季節変化については，オショロコマの支流系

流から下流にかけて生息種が順次変化する支流

A 最上流域の個体群は通年確認され，目視に系 A，オショロコマとニジマスが生息している

よって婚姻色が確認され，繁殖行動と思われる

ピウケナイ川，いずれのサケ科魚種についても行動が確認された．産卵床の計数などは実施し生息数が少ないオサラッペ川，であったが，ていないが，支流系 A での結果からは，オショ57

オサラッペ下—オサラッペチトセ橋—上

支流系A

上流

下—

Site3

—上

下—

Site2

—上

下—

Site1

—上

下流
下—オサラッペ鳴門橋—上

オサラッペ川河口

下流
上流

ピウケナイ

下—ピウケナイ発電所—上

凡例
繰り返し数
採水日

上流
下—ピウケナイ １ —上下流

2016/10/12
2017/3/9,10
2017/5/28
2017/6/28
2017/7/26

ニジマス在

ピウケナイ駐車場

オショロコマ在エゾイワナ在不在図4

環境 DNA 分析の結果まとめ．河川ごと，調査地ごとに環境 DNA のデータを示す．対象種 3 種それぞれについて，調査

日ごとに 3 反復の解析を実施した結果を示す．

ロコマの季節移動は顕著ではないと考えられ示唆された．とくに，ピウケナイ川流域ではオる．

ショロコマが同所的に生息しており，これは人予備調査からはエゾイワナが春季にオサラッ

為的に魚止めの上までニジマスが導入された結ペを降河してくることが判明していた．環境

果だとされている．著者の釣獲データも踏まえ

DNA の結果から，エゾイワナがオサラッペのて考えると（今村，未発表），ニジマスに圧迫

下流において春季から夏季に検出されている．

されている危惧はぬぐいきれない．

しかし，中上流域での検出が少なく，明瞭な季

アメマスの生息地は限定的で，支流系 A 流

節変化を捉えることはできなかった．支流系 A域の堰堤の間にのみ生息していた．オサラッペのエゾイワナは，環境 DNA での検出結果に若川流域では降河を経験した個体が釣獲されてい干の変動があるものの，通年安定して検出されたが，これは下流域に限られる．環境 DNA でたと言える．

の検出結果と合わせて，降河 / 溯上の移動が人ニジマスについては，先行研究では越冬時に工の魚止めに阻害されている可能性が非常に高溯上傾向を示すとされているものの，今回の調

いと考えられる．

査では，検出地点数，検出回数ともに予想を下総合して，希少な在来種であるオショロコマ

回っており，溯上傾向もみられなかった．

については，安定した生息地の存在が示唆され

3. 保全のための議論た．ただし，オショロコマの「天国」は最上流

本研究の結果から，魚止めによってニジマス

域に限られ生息地の面積は大きくなく，つまりの溯上による生息地拡大が防がれていることが環境収容力が大きいとは考えにくい状況であっ58

た．

68: 1513-1529.

以上を踏まえると，魚止めは「ニジマス止め」
であり，同時に移動分散を阻害している可能性

Morita K., Yamamoto S. and Hoshino N. 2000. Extreme life
history change of white-spotted char (Salvelinus
leucomaenis) after damming. Canadian Journal ofが改めて示唆された．釣獲に加えて環境 DNA

Fisheries and Aquatic Sciences 57: 1300-1306.

分析を実施したことで，イワナ属の在来種 2 種

Morita K. and Yamamoto S. 2002. Effects of Habitatと外来種であるニジマスの生息状況を明らかに

fragmentation by damming on the persistence of stream-

することができた．人工の魚止めを破壊すればdwelling charr populations. Conservation Biology 16:

よい訳ではないが，現状のままで良いという根

1318-1323.
Morita K. and Yokota A. 2002. Population viability of stream-

拠もない．本研究では，種ごとの定量的な分布

resident salmonids after habitat fragmentation: a case状況，マイクロハビタットの種間での「棲み分study with white-spotted charr (Salvelinus leucomaenis)

け」
といった観点のデータは取得できていない．

by an individual based model. Ecological Modelling

今後，有効な保全策の早急な検討と立案のため

155: 85-94.
Morita K., Tsuboi J. and Matsuda H. 2004. The impact ofにも，季節移動や溯上性の精密な調査が必要でexotic trout on native charr in a Japanese stream. Journalあると考える．

of Applied Ecology 41: 962-972.
Morita K., Arai T., Kishi T., Kishi D. and Tsuboi J. 2005.

引用文献

Small anadromous Salvelinus malma at the southern

Baxter C.V., Fausch K.D., Murakami M. and Chapman P.L.

limits of its distribution. Journal of Fish Biology 66:

2007. Invading rainbow trout usurp a terrestrial prey

1187-1192.

subsidy from native charr and reduce their growth andMorita K., Morita S. and Yamamoto S. 2009. Effects ofabundance. Oecologia 153: 461-470.

habitat fragmentation by damming on salmonid ﬁshes:

Fausch K.D., Nakano S. and Ishigaki K. 1994. Distribution oflessons from white-spotted charr in Japan. Ecologicaltwo congeneric charrs in streams of Hokkaido Island,

Research 24: 711-722.

Japan: considering multiple factors across scales.

Sahashi G. and Morita K. 2016. Potential threat of introduced

Oecologia 100: 1-12.

rainbow trout Oncorhynchus mykiss to native salmonids

Hasegawa K., Yamamoto T., Murakami M. and Maekawa K.

in the western part of Hokkaido, Japan. Ichthyological2004. Comparison of competitive ability between native

Research 63: 540-544.

and introduced salmonids: evidence from pairwise

Taniguchi Y., Miyake Y., Saito T., Urabe H. and Nakano S.

contests. Ichthyological Research 51: 191-194.

2000. Redd superimposition by introduced rainbow

Hasegawa K. and Maekawa K. 2006. The effects of introduced

trout, Oncorhynchus mykiss, on native charrs in asalmonids on two native stream-dwelling salmonids

Japanese stream. Ichthyological Research 47: 149-156.

through interspecific competition. Journal of Fish

Yamamoto S., Morita K. and Goto A. 1999. Geographic

Biology 68: 1123-1132.

variations in life-history characteristics of white-spotted

Koizumi I., Yamamoto S. and Maekawa K. 2006. Female-charr (Salvelinus leucomaenis). Canadian Journal of

biased migration of stream-dwelling Dolly Varden in the

Zoology 77: 871-878.

Shiisorapuchi River, Hokkaido. Journal of Fish Biology

59

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

Are Salvelinus species in Hokkaido Island, Japan endangered bydamming and invasive Rainbow Trouts?

IMAMURA Akio and MINAMOTO Toshifumi

We investigated distribution of Dolly Varden Charr (Salvelinus malma) and White Spotted Charr (Salvelinus
leucomaenis) in Hokkaido Island, Japan. Our research sites were located at middle of the island, and these two
species are landlocked. The species' populations are to be fragmented by damming and the invasive species,
Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss). We established the protocols for the species-specific detection ofenvironmental DNA (eDNA) for these three species. Although Dolly Varden Charr populations have been separated
by damming, they are not eliminated by the invasive Rainbow Trout but lived together in some of the sites. White
Spotted Charr populations inhabited the lower reaches than the Dolly Varden Charr. This charr also lived together
with the trout, but their frequency of the detection was less than expected. Invasive Rainbow Trout population was
also less detected than concerned. Damming may have a function as protective walls as well as impassable barriers.
However, from a long-term perspective, fragmentation might affect negatively for the viability of the populations of
the native Salvelinus species. We could not reveal the seasonal movement, especially in their reproductive phase in
the present study, although we made eDNA survey through the year including the coldest winter. We should continue
to study the ecology of charrs and trouts focusing on the effect of damming and make some contributions toconservation of the native Salvelinus species.
Keywords: Dolly Varden Charr, Environmental DNA (eDNA), Impassable barriers, Research during the coldest
winter, Water sampling, White spotted Charr

HUE & KobeU freshwater biology team60

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成奄美大島におけるコウモリ類，特に絶滅危惧種コウモリ類の現状と保全について

鹿児島国際大学生物学研究室
1

船越公威 ・大澤達也 1・渡辺弘太 1・永山

翼 1・南

尚志 2

本調査は，11 月，3 ～ 5 月の 2 回，8 月の計 4 回行った．調査方法として，音声記録，カスミ網，ハープトラップやアカメガシワトラップによる捕獲，リュウキュウテングコウモリとヤンバルホオヒゲコウ
モリには発信器装着による個体追跡を行った．その結果，調査地 26 地点のうちヤンバルホオヒゲコウモ
リ 3 ヵ所，リュウキュウテングコウモリ 6 ヵ所，オリイコキクガシラコウモリ 8 ヵ所およびリュウキュ
ウユビナガコウモリ 12 ヶ所で生息が確認された．情報不足のモモジロコウモリは音声記録によって 3 ヵ所で生息が確認され，スミイロオヒキコウモリは 11 ヶ所で確認された．後者はリュウキュウユビナガコ
ウモリと同様に夜間の採餌餌場所として奄美大島の広範囲を利用していた．リュウキュウテングコウモ
リの個体追跡で，ねぐらの最大移動距離 100 m 以下であった．一方，ヤンバルホオヒゲコウモリの最大移動距離は 200 m 以下であった．コウモリ種数の多い地域は，金作原，タカバチ山周辺，フォレストポ
リスおよび湯湾岳麓であった．
キーワード：分布，島嶼，固有種，生息状況

れた（船越ほか 2013；亘・船越 2013；船越ほ

Ⅰ．はじめに
奄美大島には，日本の固有種（絶滅危惧種）

か 2016）．しかし，両種は，樹洞や枯葉等を昼としてオリイコキクガシラコウモリ Rhinolophus

間のねぐらとして利用しているが不明な点が多cornutus orii，リュウキュウユビナガコウモリ

く，特に後者は本格的な調査がなされていない

Miniopterus fuscus，ヤンバルホオヒゲコウモリ（船越ほか 2016）．そのため，保護や保全に関

Myotis yanbarensis およびリュウキュウテングコ

わる基礎資料が得られていないのが現状であ

ウモリ Murina ryukyuana が生息している．また，る．

アブラコウモリ Pipistrellus abramus，モモジロ

本調査は，秋季 1 回，春季 2 回，夏季 1 回のコウモリ Myotis macrodactylus および情報不足

計 4 回実施した．調査度に，音声記録，カスミのスミイロオヒキコウモリ Tadarida latouchei

網，ハープトラップやアカメガシワトラップにが分布している．

よる捕獲および発信器装着による個体追跡を特に，リュウキュウテングコウモリとヤンバ行った．これらの調査によって，各種の生息状

ルホオヒゲコウモリは，沖縄島・奄美大島・徳況や分布を明らかにして，具体的な保護等に関之島の 3 島のみに生息しており分布が限られてする資料を提供するともに，これまでの本島のいる．徳之島ではすでに本格的な調査が実施さコウモリ類に関する未発表資料も加えて，保全

1: 鹿児島国際大学 2: 鹿児島県森林組合連合会
2017. 11. 5 受付 2018. 12. 20 公開

61

のための具体的な提言をすることを目的としねぐらとして利用している個体を捕虫用ネット

た．

で捕獲して本種の生息域や行動域を調べた．捕獲した場合は，各個体の年齢・性や繁殖状態を
調 べ， 電 子 体 重 計（TANITA. ハ ン デ ィ ミ ニ

Ⅱ．調査地点と調査方法
コウモリ類の主要な調査地点は，自然度の高1476，最小目盛 0.1 g）で体重を測定し，ノギ

い金作原とその周辺域（M），タカバチ山麓とス（中村製作所，KSM-15，最小目盛 0.05 mm）

その周辺域（I, J）および湯湾岳麓とその周辺で前腕長などの外部形態を測定した後，前腕部域（D ～ G）である（図 1）．調査は，コウモに標識用リングを着けて捕獲場所で放獣した．

リの活動期である秋季の 2016 年 11 月 18 ～ 25

年齢については，指骨関節の化骨の程度や腹部日，春季の 2017 年 3 月 25 日～ 4 月 1 日と 4 月の体毛（幼獣は灰白色），雄では精巣のサイズ，

29 日～ 5 月 7 日および夏季の 8 月 18 ～ 26 日

雌では乳頭や乳腺の発達程度をチェックして，に行った．

幼獣，亜成獣および成獣の区分を行った．

各調査期間において，カスミ網（サイズ：6

音声記録によるコウモリの生息確認のため

× 4 m と 12 × 4 m を使用）とハープトラップ（サに，各調査地点においてバットディテクター（コイズ：1.5 × 2 m）を利用してコウモリを捕獲

ウ モ リ 超 音 波 探 知 器：Pettersson D1000 bat

した．
リュウキュウテングコウモリの捕獲では，

detector, Pettersson Electronic AB, Uppsala,

カスミ網による捕獲に加えて，アカメガシワ

Sweden）による音声の録音を行った．また，Mallotus japonicus の枝を数本束ねたアカメガシ

日没後から真夜中までの飛翔コウモリの音声をワトラップ（以下，枯葉トラップ［船越ほか

録 音 す る た め に， 超 音 波 無 人 機 Pettersson

2009］参照）を現地で作成（50 束前後）して，D500X（Pettersson Electronic AB, Uppsala,

それらを約 20 ～ 50 m 間隔で林道から約 5 ～Sweden）を設置した．カスミ網による捕獲では，10 m 入った両側の林内の地上高 1 ～ 2 m の横

人工的に作成された数種コウモリ類の音声をス

枝に吊るし，
それらを毎日昼間にチェックして，

ピ ー カ ー で 発 し， コ ウ モ リ を 誘 導 す る 装 置
Acoustic Lure（Sussex AutBat, Hill andGreenaway, UK）を併用した．音声の録音では，
タ イ ム エ キ ス パ ン ジ ョ ン 式（time-expansion

28°30’N

mode：オリジナルの 1/10 の速度に変換）にセッ

竜郷町

トし，デジタルメモリーに記録した．記録した

奄美市

B●
C

A●
大和村

M ● 金作原● フォレストポリス
●I
●●●
●
●
タカバチ山△
湯湾岳 D●●● J
E ● △ ●●●
●H
●
●F
G
●K
住用町
名音

曽津高崎

●U

●T
●S

●R

P● ●O

Q●

V●

宇検村

瀬戸内町

W●
●Z

●●

音声の解析は，Bat Sound 3.1 software（Pettrsson

N
▲

●N
●●

Electronic AB, Uppsala, Sweden） を 使 用 し て，●L

船越（2010）を参考に音声の種判別を行った．

X●

リュウキュウテングコウモリとヤンバルホオ●Yヒゲコウモリについては個体追跡のため，2017

28°10’N
嘉鉄

年 8 月に金作原（M）で捕獲された前者 2 個体

加計呂麻島

５㎞

（雄 2）
，
後者 3 個体（雄 2，
雌 1）に発信器（0.25 g，129°10’E

図1
図１Blackburn Transmitters, Texas, USA）を装着した．

129°30’E

発信機装着個体の昼間のねぐら場所を特定する

奄美大島における調査地点

62た め， 折 り た た み 式 3 素 子 の 八 木 ア ン テ ナ

カバチ山周辺域（I）でカスミ網を設置したが，（CM-2H 型，ハムセンター札幌製）と受信機

コウモリを捕獲することができなかった．

（Yaesu FT-290mkII, Yaesu）を使用した．特定さ春季 2017 年 3 月に名音（C）の南西部の今れた地点は GPS（GPSMAP62, Garmin Ltd. UK）

里林道付近，田検林道付近（E），新小勝林道を使用して緯度経度を記録した．

付近（F）および奄美斎場付近の林道（N）になお，本調査は環境省九州地方環境事務所か

カスミ網を設置したが，コウモリを捕獲できなら鳥獣捕獲許可証（平成 28 年度第 11-9 号，平かった．調査期間中の平均気温は 17 ℃前後で成 29 年度第 11-26 号）鹿児島県森林管理署か

比較的に寒かった．

ら国有林（保護林）の入林許可証（平成 28 年

同年 5 月の調査において，カスミ網でフォレ

度鹿管第 214 号，平成 28 度鹿管第 579 号）をストポリス（D）でリュウキュウユビナガコウ

得て行われた．

モリ成獣雌 1 頭を捕獲した．タカバチ山周辺域の 2 地点（J）と滝ノ鼻山周辺域（K）で枯葉

Ⅲ．調査結果トラップを利用してリュウキュウテングコウモ

1. カスミ網，ハープトラップおよび枯葉トラッ

リ各成獣雄 1 頭を捕獲した．
（表 1）
．また，金

プによる捕獲個体

作原（M）ではカスミ網でヤンバルホオヒゲコ

湯湾岳麓とその周辺域（G）で捕獲調査を行っウモリ成獣雄 1 頭を捕獲した（表 1）．両種成た結果，秋季 2016 年 11 月にカスミ網でヤンバ

獣雄の精巣は萎縮していた．他方，ハイビスカ

ルホオヒゲコウモリの成獣雄 1 頭を捕獲した

スロード（O），タカバチ山周辺域の 3 地点目（J）（表 1）．精巣は肥大していた．同月のタカバチ

および大島の赤房林道付近（V）にカスミ網を山周辺域（J）で枯葉トラップでリュウキュウ

設置したが，コウモリを捕獲できなかった．

テングコウモリの成獣雄 3 頭を捕獲した（表 1）．

夏季 8 月の調査で，金作原（M）でカスミ網

いずれも精巣は肥大していた．一方，同月に金とハープトラップを併用してヤンバルホオヒゲ

作原（M），フォレストポリス（D）およびタ

コウモリ 6 頭（成獣雄 2 頭，亜成獣雄 1 頭，成表1

表１． 奄美大島に生息するコウモリ類の捕獲調査結果
奄美大島に生息するコウモリ類の捕獲調査結果．地点は図1 に示す．A, 成獣 ; S, 亜成獣 ; Y, 幼獣 .

調査年月日
種類
捕獲地（地点）
緯度
経度
2016.11.18 ヤンバルホオヒゲコウモリ
湯湾岳麓（G)
N28°18.329' E129°19.873'
2016.11.21 リュウキュウテングコウモリ
タカバチ山周辺域（J) N28°17.189' E129°25.117'
2016.11.22 リュウキュウテングコウモリ
タカバチ山周辺域（J) N28°17.056' E129°25.284'
2016.11.23 リュウキュウテングコウモリ
タカバチ山周辺域（J) N28°17.056' E129°25.284'
2017. 5. 3 リュウキュウユビナガコウモリ フォレストポリス（D) N28°18.565' E129°20.539'
2017. 5. 4 リュウキュウテングコウモリ
タカバチ山周辺域（J) N28°17.182' E129°25.128'
2017. 5. 4 リュウキュウテングコウモリ
タカバチ山周辺域（J) N28°17.132' E129°25.033'
2017. 5. 5 リュウキュウテングコウモリ
滝ノ鼻山周辺域（K） N28°16.002' E129°26.013'
2017. 5. 6 ヤンバルホオヒゲコウモリ
金作原（M)
N28°20.748' E129°26.941'
2017. 8.19 リュウキュウテングコウモリ
金作原（M)
N28°21.088' E129°27.100'
2017. 8.21 リュウキュウテングコウモリ
金作原（M)
N28°21.835' E129°28.121'
2017. 8.22 リュウキュウテングコウモリ
タカバチ山周辺域（J) N28°17.024' E129°25.341'
2017. 8.22 リュウキュウテングコウモリ
タカバチ山周辺域（J) N28°17.023' E129°25.362'
2017. 8.22 リュウキュウテングコウモリ
タカバチ山周辺域（J) N28°17.144' E129°25.127'
2017. 8.22 リュウキュウテングコウモリ
タカバチ山周辺域（J) N28°17.140' E129°25.068'
2017. 8.22 リュウキュウテングコウモリ
タカバチ山周辺域（J) N28°17.132' E129°25.021'
2017. 8.23 ヤンバルホオヒゲコウモリ
金作原（M)
N28°21.783' E129°28.064'
2017. 8.23 ヤンバルホオヒゲコウモリ
金作原（M)
N28°21.783' E129°28.064'
2017. 8.23 ヤンバルホオヒゲコウモリ
金作原（M)
N28°21.783' E129°28.064'
2017. 8.23 ヤンバルホオヒゲコウモリ
金作原（M)
N28°21.833' E129°28.098'
2017. 8.23 ヤンバルホオヒゲコウモリ
金作原（M)
N28°21.783' E129°28.064'
2017. 8.23 リュウキュウテングコウモリ
金作原（M)
N28°21.783' E129°28.064'
2017. 8.24 リュウキュウテングコウモリ
金作原（M)
N28°21.914' E129°27.582'
2017. 8.24 リュウキュウテングコウモリ
タカバチ山周辺域（J) N28°17.024' E129°25.362'
2017. 8.24 リュウキュウテングコウモリ
タカバチ山周辺域（J) N28°17.187' E129°25.118'
2017. 8.24 リュウキュウテングコウモリ
タカバチ山周辺域（J) N28°17.176' E129°25.110'
2017. 8.24 リュウキュウテングコウモリ
タカバチ山周辺域（J) N28°17.151' E129°25.134'
2017. 8.24 リュウキュウテングコウモリ
タカバチ山周辺域（J) N28°17.140' E129°25.068'
地点は図１に示す．A, 成獣; S, 亜成獣; Y, 幼獣．

63

性 年齢 体重（J） 前腕長（ｍｍ） 精巣サイズ 乳頭・乳腺
備考
♂
A
5.9
36.1
7.2×2.5
♂
A
6.9
34.2
9.0×6.0
♂
A
8.3
33.6
7.9×5.5
♂
A
8.3
33.6
7.9×5.5
♀
A
8.1
43.5
8.1
萎縮
♂
A
7.6
35.0
萎縮
♂
A
7.8
35.2
萎縮
♂
A
8.2
35.5
萎縮
♂
A
5.3
37
萎縮
♂
A
6.1
34.5
萎縮
♂
A
7.2
33.9
萎縮
♀
A
9.3
35.5
萎縮
哺育終了
♂
A
7.7
34.0
萎縮
♂
A
7.2
34.9
萎縮
♂
A
7.9
34.3
萎縮
♂
A
7.6
34.2
萎縮
♀
A
4.9
36.8
萎縮
哺育終了
♂
A
5.1
35.4
萎縮
♂
S
5.1
35.3
未発達
♀
A
6.1
36.3
萎縮
哺育終了
♀
Y
5.5
37.5
未発達
♂
S
7.5
34.8
未発達
♂
A
7.7
34.4
萎縮
♂
A
7.6
35.6
萎縮
♂
S
6.7
35.3
未発達
♂
S
7
35.1
未発達
♂
A
6.8
33.5
萎縮
♂
A
7.4
34.8
萎縮

獣雌 2 頭，幼獣雌 1 頭）と主に枯葉トラップを

金作原（M）および奄美斎場付近（N）で生息利用してリュウキュウテングコウモリ 4 頭（成が確認された．一方，モモジロコウモリは，フォ獣雄 3 頭，亜成獣雄 1 頭）およびタカバチ山周

レストポリス（D），田検（E）およびハイビス

辺域（J）でリュウキュウテングコウモリ 10 頭

カスロード（O）の渓流域で生息が確認された．

（成獣雄 7 頭，亜成獣雄 2 頭，成獣雌 1 頭）をスミイロオヒキコウモリは，野生生物保護セ

捕獲した（表 1）．リュウキュウテングコウモ

ンター（A），大金久（B），名音（C），フォレ

リの再捕獲の例として，2017 年 5 月 5 日にタストポリス（D），花天付近（R），西古見（S），

カバチ山周辺域で捕獲した個体（成獣雄：No.

田検（E），新小勝（F），山間（W），タカバチ

468）
が同年 8 月 22 日に同地域で再捕獲された．

山周辺域（J）および金作原（M）の広範囲でその移動距離は約 50 m であった．なお，名音音声が録音された．また，名音（C）では，別海岸の岩場でカスミ網によるスミイロオヒキコ

種と考えられるピーク周波数 35.5 ± 0.39（平ウモリの捕獲を試みたが，岩盤亀裂からは音声

均± SD, n=16）の音声を録音した．

が確認されず，成果は得られなかった．付近の上記の洞窟性コウモリ類とスミイロオヒキコ

踏査で，海蝕洞にオリイコキクガシラコウモリ

ウモリの生息確認地点に捕獲地点を加えて図 32 頭が生息しているのを観察した．

に示した．

2. 音声記録による各コウモリ類の生息状況

3. 発信機を装着したリュウキュウテングコウモ

音声の同定では，
船越（2010），
船越ほか（2016）
を参照して行い，各調査地点において生息が確

リとヤンバルホオヒゲコウモリの個体追跡
夏季の調査期間が短かったことや後半に悪天認されたコウモリ類を表 2 に示した．

候も重なって，発信機装着個体の昼間のねぐら

ヤンバルホオヒゲコウモリは，
湯湾岳麓（G），

場所における追跡が数日しかできなかった（図金作原（M）およびタカバチ山周辺域（J）の4）．追跡できたリュウキュウテングコウモリ 2

地域に限られていた．一方，リュウキュウテン個体（S509, S510）について，最大移動距離はグコウモリは，それらに加えてフォレストポリ

各 94 m と 83 m であった．一方，追跡できたス（D），ハイビスカスロード（O）および滝ノ鼻山周辺域（K）で生息が確認された．上記 2

28°30’N

種の生息確認地点に捕獲地点を加えて図 2 に示
竜郷町

した．
奄美市

洞窟性のコウモリであるリュウキュウユビナ
ガコウモリは，湯湾岳麓（G），フォレストポ

フォレストポリス●

リス（D），田検（E），新小勝（F）
，ハイビス

●●
●

△ ▲●

●

▲●●

▲

●

タカバチ山△

●

▲●●

住用町

曽津高崎

N
▲

●▲金作原
●●
▲

大和村

●

●

カスロード（O），久慈（Q)，金作原（M）
，花

瀬戸内町

天付近（R），山間（W），城（L），タカバチ山28°10’N
嘉鉄

周辺域（J）および奄美斎場付近（N）で広く

加計呂麻島

５㎞

生息が確認された．オリイコキクガシラコウモ
リは，湯湾岳麓（G），フォレストポリス（D），
129°10’E

田検（E），ハイビスカスロード（O）
，滝ノ鼻

図2

山周辺域（K），タカバチ山周辺域（J）および

129°30’E

森林性コウモリ類の生息確認地点．●：リュウキュウ

テングコウモリ，▲：ヤンバルホオヒゲコウモリ．
図２64

表２．超音波探知機と超音波無人録音機で生息が確認された奄美大島のコウモリ類．地点は図
超音波探知機と超音波無人録音機で生息が確認された奄美大島のコウモリ類
1 に示す．

表2

調査年月日
2016.11.18
2016.11.19
2016.11.20

2016.11.24
2017. 3.26
2017. 3.26
2017. 3.27
2017. 3.27
2017. 3.28
2017. 3.28
2017. 3.29
2017. 3.29
2017. 3.30
2017. 4.29

2017. 4.30
2017. 5. 1

2017. 5. 2
2017. 5. 3
2017. 5. 4
2017. 5. 5

2017.5. 6
2017.5. 6
2017. 8.18

2017. 8.20
2017. 8.25

確認地点（地点）
湯湾岳麓（G)

緯度
N28°18.329'
N28°18.329'
N28°18.329'
金作原（M)
N28°21.084'
N28°21.084'
N28°21.084'
タカバチ山周辺域（J)N28°17.056'
N28°17.056'
N28°17.056'
N28°17.056'
N28°17.056'
フォレストポリス（D)N28°18.919'
N28°18.919'
N28°18.919'
久慈（Q)N28°13.927'
田検（E）
N28°17.640'
N28°17.640'
花天付近（R）
N28°13.326'
N28°13.326'
西古見（S）
N28°14.921'
新小勝（F）
N28°15.943'
N28°15.943'
山間（W）
N28°13.541'
N28°13.541'
野生生物保護センター（A） N28°21.358'
奄美斎場付近（N）
N28°20.822'
N28°20.822'
大金久（B）
N28°21.423'
金作原（M)
N28°20.603'
N28°20.603'
N28°20.603'
N28°20.603'
N28°20.603'
タカバチ山周辺域（J)N28°18.113'
N28°18.113'
N28°18.113'
田検（E）
N28°17.639'
N28°17.639'
N28°17.639'
N28°17.639'
タカバチ山周辺域（I)N28°17.189'
N28°17.189'
N28°17.189'
湯湾岳付近（G)N28°18.309'
N28°18.309'
N28°18.309'
金作原（M)
N28°21.021'
N28°21.021'
N28°21.021'
フォレストポリス（D)N28°18.927'
N28°18.927'
N28°18.927'
N28°18.927'
滝ノ鼻山周辺域（K）
N28°16.002'
N28°16.002'
城（L）
N28°18.454'
金作原（M)
N28°21.832'
N28°21.832'
N28°21.832'
N28°21.832'
ハイビスカスロード（O）
N28°15.864'
N28°15.864'
N28°15.864'
名音（C）
N28°20.261'
N28°20.261'

地点は図１に示す．

65

経度
E129°19.873'
E129°19.873'
E129°19.873'
E129°27.107'
E129°27.107'
E129°27.107'
E129°25.284'
E129°25.284'
E129°25.284'
E129°25.284'
E129°25.284'
E129°20.888'
E129°20.888'
E129°20.888'
E129°14.600'
E129°17.726'
E129°17.726'
E129°12.608'
E129°12.608'
E129°10.965'
E129°21.075'
E129°21.075'
E129°24.794'
E129°24.794'
E129°23.612'
E129°31.965'
E129°31.965'
E129°21.584'
E129°26.790'
E129°26.790'
E129°26.790'
E129°26.790'
E129°26.790'
E129°24.071'
E129°24.071'
E129°24.071'
E129°17.726'
E129°17.726'
E129°17.726'
E129°17.726'
E129°25.120'
E129°25.120'
E129°25.120'
E129°20.048'
E129°20.048'
E129°20.048'
E129°27.078'
E129°27.078'
E129°27.078'
E129°20.775'
E129°20.775'
E129°20.775'
E129°20.775'
E129°26.013'
E129°26.013'
E129°27.339'
E129°28.095'
E129°28.095'
E129°28.095'
E129°28.095'
E129°20.461'
E129°20.461'
E129°20.461'
E129°18.587'
E129°18.587'

種類
ヤンバルホオヒゲコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
リュウキュウテングコウモリ
オリイコキクガシラコウモリ
ヤンバルホオヒゲコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
オリイコキクガシラコウモリ
ヤンバルホオヒゲコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
スミイロオヒキコウモリ
リュウキュウテングコウモリ
オリイコキクガシラコウモリ
モモジロコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
オリイコキクガシラコウモリ
スミイロオヒキコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
スミイロオヒキコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
スミイロオヒキコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
スミイロオヒキコウモリ
スミイロオヒキコウモリ
オリイコキクガシラコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
スミイロオヒキコウモリ
オリイコキクガシラコウモリ
ヤンバルホオヒゲコウモリ
リュウキュウテングコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
スミイロオヒキコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
オリイコキクガシラコウモリ
ヤンバルホオヒゲコウモリ
オリイコキクガシラコウモリ
モモジロコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
スミイロオヒキコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
リュウキュウテングコウモリ
スミイロオヒキコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
オリイコキクガシラコウモリ
ヤンバルホオヒゲコウモリ
オリイコキクガシラコウモリ
ヤンバルホオヒゲコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
オリイコキクガシラコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
スミイロオヒキコウモリ
リュウキュウテングコウモリ
リュウキュウテングコウモリ
オリイコキクガシラコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
オリイコキクガシラコウモリ
ヤンバルホオヒゲコウモリ
リュウキュウテングコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
オリイコキクガシラコウモリ
モモジロコウモリ
リュウキュウユビナガコウモリ
オオアブラコウモリ属？
スミイロオヒキコウモリ

ヤ ン バ ル ホ オ ヒ ゲ コ ウ モ リ 雄 2 個 体（S516,
28°30’N

S517）は，各 140 m と 175 m 移動していた．
竜郷町

Ⅳ．考察

奄美市

◎

金作原
●●
▲◎

大和村

▲●
●▲

N
▲

1. 奄美大島に生息する森林性コウモリ◎ フォレストポリス
▲
▲
名音
●●
●
▲
●
●◎ タカバチ山△
湯湾岳 ▲ ■
◎
●▲
△ ●
◎▲●
●
■
●●▲
▲
●
◎

曽津高崎

◎

◎

◎

●

◎

●

1）ヤンバルホオヒゲコウモリ

住用町

■●▲
宇検村

◎

今回の調査でヤンバルホオヒゲコウモリが捕獲された地域は，湯湾岳麓と金作原に限られて

瀬戸内町

28°10’Nいた．また，音声記録ではこれらの地域に加え

嘉鉄

加計呂麻島

てタカバチ山周辺域で生息が確認された．これ

５㎞まで，金作原で 2001 年 9 月 13 ～ 14 日に 5 頭（成
獣雄 4 頭，亜成獣雌 1 頭）が捕獲され，2002

洞窟性コウモリ類他の生息確認地点．●：リュウキュ

ウユビナガコウモリ，▲：ヤエヤマコキクガシラコウモリ，
図3■：モモジロコウモリ，◎：スミイロオヒキコウモリ．

年 9 月 24 日に同捕獲地点でその内の成獣雄 1
頭が再捕獲された（船越，未発表）．これは毎N

B

21 Aug.

▲▲

23 Aug. ●●23 Aug.

25 Aug.

▲

▲

▼

図3

129°30’E▼

129°10’E

24 Aug.

CD▼●

25 Aug.

▼●

26 Aug.

100 m
19 Aug.

▲

A
▲

▼

▼

▲

25 Aug.

24 Aug.

100 m
図4

夏季 8 月におけるリュウキュウテングコウモリ（▲）とヤンバルホオヒゲコウモリ（●）の発信機装着個体の追跡による各個体のねぐら移動．A：S509（成獣雄），B：S510（成獣雄），C：S516（成獣雄），D：S517（亜成獣雄）．

66

2. 奄美大島に生息する洞窟性コウモリ

年移動することなく，特定の場所に定着していることを示唆している．それは，発信機装着 2

オリイコキクガシラコウモリは捕獲されな個体が捕獲地点から 200 m 以内のねぐら（樹洞

かったが，名音の海蝕洞で観察され，音声記録

または樹皮下）を利用していたことでも裏付けでフォレストポリス，田検，ハイビスカスロー

られる．洞窟や水路トンネルもねぐらとして利ド，タカバチ山周辺域，滝ノ鼻山周辺域，名音，用されることも予想されるが，ねぐらの利用状

金作原および奄美斎場付近で生息が確認され況については今後の課題である．本種の生息域

た．これまで，龍郷町屋入の銅山廃坑で 1986

は以上のように自然林の限られた地域であり，

年 7 月 28 日に約 100 頭の哺育集団，2002 年 9徳之島（船越ほか 2016）と同様に個体数も比

月 23 日に約 50 頭の母子集団，2010 年 9 月 13

較的に少ないと推察される．

日に 12 頭の集団，大和村名音川中流域の用水

2）リュウキュウテングコウモリ

路内で 1986 年 7 月 29 日に約 400 頭の哺育集団，

本種はタカバチ山周辺域，金作原および滝ノ宇検村久慈大浜の洞窟で 1986 年 7 月 29 日に数鼻山周辺域で捕獲され，音声記録でさらに湯湾

頭，瀬戸内町手安の弾薬庫跡で同年 7 月 30 日

岳麓，フォレストポリスおよびハイビスカスに約 30 頭，加計呂麻島三浦の防空壕で 1986 年

ロードで生息が確認された．これまでの捕獲記

7 月 30 日に 5 頭，宇検村西端の枝手久島の海録として，2006 年 7 月 16 日に湯湾岳頂上付近

蝕洞で 2010 年 9 月 11 日に約 500 頭，フォレス

で成獣雄 1 頭，滝ノ鼻山の山林で同日に成獣雄トポリスの隧道 2 ヵ所で同年 9 月 12 日に各 32 頭が捕獲された（船越，未発表）．これらの頭と約 20 頭および湯湾岳中腹の横穴で同日に地域は常緑広葉樹（イタジイなど）を主体とし2 頭の生息が確認された（船越，未発表）．本た自然林である．こうした自然環境には，被食調査で 8 ヶ所の生息域が確認されており，奄美

昆虫も多いことが予想される．本種における再大島に広く分布している．

捕獲，発信機装着個体の追跡結果や徳之島におモモジロコウモリは今回の調査で捕獲されなける個体追跡結果（船越ほか 2013；船越ほか

かったが，音声記録からフォレストポリス，田2016）から，ねぐら間の移動距離は 100 m 前後

検およびハイビスカスロードの渓流域に生息すで短く，雄では縄張りが示唆され，各個体の行ることが確認された．これまでの洞窟調査でも動圏は比較的に狭く特定の範囲で行動している

発見されていないことから，徳之島（船越ほかと考えられる．

2016）と同様に生息域は非常に限られていると本種のねぐらは樹洞，枯葉，群葉内，シダ類考えられる．

の葉と多様である（船越ほか 2013；亘・船越

リュウキュウユビナガコウモリはフォレスト

2013；船越ほか 2016）．自然林の限られた場所

ポリスで 1 頭の捕獲に止まったが，音声記録かに生息しているが，ねぐら場所は豊富に提供さら湯湾岳麓，フォレストポリス，田検，新小勝，れているといえよう．今回の夏季の枯葉トラッ

ハイビスカスロード，久慈，花天付近，山間，プによる調査で，出産・哺育集団が捕獲されな

タカバチ山周辺域，金作原および奄美斎場付近

かったが，今後どのような場所を出産・哺育場

で飛翔が確認され，広く分布していた．これま所として選択しているのかを明らかにする必要

での洞窟調査では，宇検村役場付近のマンガンがある．

廃坑で 1986 年 7 月 29 日に数 10 頭のユビナガ
コウモリの集団が観察されたに過ぎない．また，
67

2006 年 7 月 22 日に名音の海蝕洞付近でこの種して追加されることが期待される．

と考えられる音声を記録した．今後，洞窟や海

かつて，奄美大島にはクビワオオコウモリ

蝕洞などの調査を行う必要がある．

Pteropus dasynallus が 生 息 し て い た（ 安 間

3. 奄美大島に生息するその他のコウモリ類

1985）．生息していないとされた徳之島でも奄美大島におけるスミイロオヒキコウモリは2013 年に本種が拾得された（船越 2017）．地球

瀬戸内町嘉鉄の路上で拾得された（Yoshiyuki et

温暖化の中で，亜熱帯性の主食であるクワ科のal. 1989）．その後，捕獲を試みたが今回同様に被食植物が繁茂すれば再び飛来してくる可能性

成果は得られていない．ねぐら場所は大和村名がある．

音や瀬戸内町西端の曽津高崎の岩盤亀裂である

4. 今後の課題と保全に向けた取り組み

が，捕獲は困難である．今後，その付近の飛行

今回の調査では龍郷町以北の地域や加計呂麻ルートにカスミ網またはハープトラップを設置

島を含む瀬戸内町以南の地域まで及ばなかっして捕獲を試み，本種の生息を確認する必要がた．今後はこれらの地域や未調査域の精査にある．

よって，奄美大島全島におけるコウモリ相を把一方，音声記録から野生生物保護センター，
大金久，名音，フォレストポリス，花天付近，

握した上で，具体的な保全策が立案されることが望ましい．

西古見，田検，新小勝，山間，タカバチ山周辺

スミイロオヒキコウモリのねぐら付近で適し域および金作原で飛翔していることが確認された捕獲場所が見つからなかった．今後，ねぐらた．スミイロオヒキコウモリは樹冠上の採餌空

周辺域の飛翔ルート内にカスミ網またはハープ

間を広範囲に利用していることを示している．

トラップを設置して捕獲し，本種の生息を確認

徳之島でも同様の音声が記録された（船越，未する必要がある．クロオオアブラコウモリと思発表）．

われる音声が記録されたことから，本種のねぐ名音で，2006 年 7 月 15 日にスミイロオヒキ

ら場所と思われる人工建造物（家屋等）も調査

コ ウ モ リ と 同 時 に ヒ ナ コ ウ モ リ Vespertilio

対象として捕獲を試みる必要がある．ヒナコウ

sinensis と 酷 似 し た 音 声（ ピ ー ク 周 波 数 平 均

モリの生息有無の確認も同様である．また，リュ26.7 kHz）が記録された（船越，未発表）．本

ウキュウユビナガコウモリは，オリイコキクガ

種はスミイロオヒキコウモリと同様に岩盤の割シラコウモリと同様に飛翔個体数が比較的に多れ目などをねぐらとして利用している

く広範囲に分布しているにもかかわらず，利用（Funakoshi and Uchida, 1981）．ヒナコウモリのしているねぐら場所がほとんど見つかっていな

生息の有無を確認するためにも捕獲を試みる必い．今後，リュウキュウユビナガコウモリが利要がある．アブラコウモリの調査は今回行わな用していると思われる未知の洞窟を突き止める

かったが，本種は民家などをねぐらにして広くことが必要であろう．モモジロコウモリのねぐ分布していると予想される（Kawai 2015）．今ら場所の探査も同様である．

回の調査で，名音の海岸付近でピーク周波数平食虫性コウモリ類は，生態系の中で，飛翔昆

均 35.5 kHz の音声を記録した．これは明らか

虫の捕食者として，他方では上位の被食者としに別種で，クロオオアブラコウモリ Hypsugoて位置づけられる．コウモリ類の捕食者として，

alaschanicus の音声（Fukui et al. 2013）に酷似

夜間のリュウキュウコノハズク Otus elegans やしていた．今後，捕獲によって新たな生息種とヘビ類が予想されるが，まだ確認されていない．
68

一方，コウモリの捕食者の事例として，1995

瀬森林事務所の方々に厚くお礼申し上げる．

年の夏季にオオジョロウグモ Nephila pilipes の網にリュウキュウテングコウモリが掛かってい引用文献

た（恵沢，私信）．また，2007 年 7 月にオリイ

Fukui, D., Mochida, M., Yamamoto, A. and Kawai, K. 2013.

コキクガシラコウモリがオオジョロウグモの網

Roost and echolocation call structure of the Alashanianpipistrelle Hypsugo alaschannicus: ﬁrst conﬁrmation asに捕らえられた（前園，私信）．同様の捕食は2015 年 10 月 4 日にも撮影された（石田，私信）．
今後，オオジョロウグモの捕食圧について調査

a resident species in Japan. Mammal Study 38: 61-66.
船越公威 2010．九州産コウモリ類の超音波音声による種判別の試み．哺乳類科学 50：165-175.

し，それが軽微であるのかどうか検討する必要

船越公威 2017．徳之島で発見されたクビワオオコウモ
リ Pteropus dasymallus について．Nature of Kagoshimaがある．

43: 9-12.

今回の本格的な調査で，希少種を含むコウモ
リ種数の多い地域は金作原，
タカバチ山周辺域，

船越公威・北之口卓志・田中広音・大坪将平・大平理紗・
内原愛美 2013．徳之島における希少種リュウキュ

フォレストポリスおよび湯湾岳麓であった．こウテングコウモリ Murina ryukyuana の生態．Nature

れらの地域は，同時に国の天然記念物のアマミ

of Kagoshima 39: 1-6.

ノクロウサギやケナガネズミの生息域でもあ

船越公威・長岡研太・竹山光平・犬童まどか 2009．コ

る．特に金作原は奄美群島国立公園の指定地域

テングコウモリ Murina ussuriensis におけるアカメ
ガシワトラップのねぐら利用と繁殖生態．哺乳類

であり将来は原生林として復活すると同時に，コウモリ類を含めた保全の施行が期待される．
本島は世界自然遺産登録を目指しており，承認

科学 49：245-256.
Funakoshi, K. and Uchida, T. A. 1981. Feeding activity
during the breeding season and postnatal growth in the

されれば全島での保護・保全への取り組みが加Namieʼs frosted bat, Vespertilio superans superans.

速されるであろう．

Japanese Journal of Ecology 31: 67-77.
船越公威・山下啓・亘

悠哉 2016．徳之島のコウモ

リ相，特に希少種森林性コウモリの生息状況につ謝辞

いて．自然保護助成基金成果報告書 24：83-92.

本調査において，コウモリ捕獲調査に協力しKawai, K. 2015. Pipistrellus abramus (Temminck,1840) In :ていただいた，東京大学大学院農学生命科学研

Ohachi, S. D., Ishibashi, Y., Iwasa, M. A., Fukui, D. and究科附属演習林の福井

Saitoh, T. (Eds.) The Wild Mammals of Japan, Second

大博士，大阪大学工学

edition. Shoukadoh:82-84.

研究科環境・エネルギー工学専攻大学院生の増亘

田圭祐氏，コウモリ情報の提供をいただいた四国自然史科学研究センターの谷地森秀二氏，谷岡悠哉・船越公威 2013．リュウキュウテングコウモ
リ Murina ryukyuana による日中ねぐらとしての枯葉の利用．哺乳類科学 53：331-334.

仁氏，奄美大島の道路事情等の情報をいた

安間繁樹 1985．「アニマル・ウォッチング

だいた奄美自然保護官事務所の方々，国有林野

動物」晶文社：271.

入林許可をいただいた鹿児島県森林管理署・名

69

日本の野生

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

Bat fauna on Amami-ohshima Island, with special reference to theirpresent state and conservation

FUNAKOSHI Kimitake, OSAWA Tatsuya, WATANABE Kota,
NAGAYAMA Tsubasa and MINAMI Takashi

Threatened species of the bats were surveyed on Amami-ohshima island from the autumn of 2016 to the summerof 2017. We confirmed inhabitations of Murina ryukyuana, Myotis yanbarensis, Rhinolophus cornutus orii,
Miniopterus fuscus, Myotis macrodactylus and Tadarida latouchei respectively by capturing or analyzing
echolocation calls. Distributions of Myotis yanbarensis, M. ryukyuana and M. macrodactylus were restricted within
narrow limit. On the other hand, Rhinolophus c. orii, M. fuscus and T. latouchei were widely distributed. The
maximum distances between roosts of each male M. ryukyuana were 83-94 m, while those of each male M.
ryukyuana were 140-174 m. The areas including several bat species were Kinsakubaru, the prefephery of Takabachiyama, Forestoporis and the base of Yuwan-dake. We hope that these areas will be preserved from now on.
Keywords: Distribution, Islands, Endemic species, Existing condition

Biological Laboratory of the International University of Kagoshima70

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成世界自然遺産候補地奄美群島の森林生態系に関する基礎的研究

鹿児島大学薩南諸島森林生態研究グループ
相場慎一郎 1・藤田志歩 2・鈴木真理子 3・鵜川

信 4・川西基博 5・鈴木英治 1

世界自然遺産候補地となっている鹿児島県奄美群島の奄美大島と徳之島の原生的照葉樹林において，毎木調査区を設定した．両島の山地の異なる標高に 2 つずつ設置された計 4 か所の毎木調査区を同じ面積（0.25 ha）と下限直径（2 cm 以上）で比較した．両島の山頂部の調査区は，アマミヒイラギモチ―ミ
ヤマシロバイ群集に相当し，奄美大島の山地中腹の調査区はケハダルリミノキ―スダジイ群集とアマミ
テンナンショウ―スダジイ群集の両者に相当し，徳之島の山地中腹の調査区はオキナワウラジロガシ群
集に相当する．これらの調査区と既存の研究の比較から，奄美群島の森林は遷移が進むと，スダジイの優占度が低下し，イスノキ・カシ類の優占度が高まると考えられた．また，これらの調査区の周辺で，カメラトラップによる動物調査もおこなった．その結果，両島の山地に残された原生的照葉樹林は，多くの固有種を含む哺乳類・鳥類の生息場所となっていることが示された．
キーワード：南西諸島，生物多様性，植生，哺乳類，鳥類，固有生物

外的に湿潤な気候を持つため，照葉樹林が存続

Ⅰ．はじめに日本の南西諸島では，生物相も気候も薩南諸し続け，上記の固有生物の生息場所となってき

島内の大隅諸島（種子島・屋久島）と奄美群島

た．これらの理由から，まとまった面積の森林の間のトカラ列島で大きく変化する．したがっを持つ奄美大島・徳之島・沖縄島北部・西表島て，ここには渡瀬線と呼ばれる生物の分布境界

が，2018 年にも世界自然遺産に登録される見線が引かれ，この線より北側では温帯系（生物込みである．

地理区では全北区または旧北区）の生物が圧倒南西諸島では，沖縄諸島と先島諸島の間（慶的に多いのに対し，南では熱帯系（生物地理区

良間海裂）でも生物相が大きく変化し，ここにでは旧熱帯区または東洋区）の生物が多くなる

引かれる生物の分布境界線を蜂須賀線（慶良間（宮本 2010）．

ギャップ）という．渡瀬線と蜂須賀線の間に位

また，渡瀬線以南の南西諸島には，多くの固置する奄美群島と沖縄諸島は生物相の共通性が有分類群が存在する．150 万年前にアジア大陸

高く，生物地理学の区分で中琉球と呼ばれる．

から切り離され（Osozawa et al. 2012），隔離さ哺乳類・鳥類を例に取ると，中琉球の固有分類れた状態で進化がおこったためである．世界的群には，トゲネズミ属 Tokudaia（奄美大島・徳に見ると乾燥気候が卓越する亜熱帯において例之 島・ 沖 縄 島 に 1 種 ず つ ）・ケナガネズミ

1: 鹿児島大学大学院理工学研究科
農学部 5: 鹿児島大学教育学系
2017. 12. 1 受付 2018. 12. 20 公開

2: 鹿児島大学共通教育センター

71

3: 鹿児島大学国際島嶼教育研究センター

4: 鹿児島大学

Diplothrix legata・ ワ タ セ ジ ネ ズ ミ Crocidura

しない．奄美大島と徳之島は島内で亜熱帯から

horsfieldii watasei（固有亜種）があり，
奄美大島・

暖温帯への変化が顕著に見られる点でもユニー

徳之島だけの固有種には，アマミノクロウサギ

クである．

Pentalagus furnessi・オリイジネズミ Crocidura

本研究は，奄美群島の異なる標高の原生的森

orii・アマミヤマシギ Scolopax mira（沖縄諸島林において，その基盤をなす樹木群集の種組成・でも繁殖の可能性あり）があり，奄美大島だけ構造と大型脊椎動物（哺乳類・鳥類）の分布状の 固 有 種（ 亜 種 ） に は ル リ カ ケ ス Garrulus

況を明らかにすることを目的とした．

lidthi（加計呂麻島・請島にも分布）
・オオトラ
ツグミ Zoothera major・オーストンオオアカゲ

Ⅱ．植生調査ラ Dendrocopos leucotos owstoni（固有亜種）が1. 方法ある（阿部 2005；奄美野鳥の会 2009）．

これまで奄美群島で植物社会学的研究は多数

奄美群島の奄美大島と徳之島は，渡瀬線以南おこなわれてきたが，毎木調査による研究は少の南西諸島の非火山性高島の中でもっとも北方

なく調査区面積は最大でも 0.15 ha（50 m × 30に位置し，しかも，600 m 以上の山を持つ点でm）と小さいものがほとんどであった（寺師

ユニークである．奄美大島の最高峰は湯湾岳

1983；清水ほか 1988；田川ほか 1989；Hara et（694 m），徳之島の最高峰は井之川岳（645 m）

al. 1996；寺田 2007；寺田ほか 2010）．大面積であり，これは沖縄県の島々が 600 m に達しな

調査区によるものは奄美大島金作原（100 m 四い（沖縄島・石垣島・西表島の最高峰は，それ方，1 ha， 標 高 300 ～ 350m； 石 田 ほ か 2008）

ぞれ，与那覇岳 503 m，於茂登岳 526 m，古見と徳之島三京（200 m 四方，4 ha，標高 200 m；

岳 470 m）のと対照的である．

米田 2016；鵜川 2016）の 2 か所の原生的森林（非渡瀬線は生物の分布境界線であると同時に気石灰岩地）のみであり，奄美群島の多様な森林

候の境界線でもある．暖かさの指数によると，の特徴を把握するにはまだ不十分である．

屋久島の南部海岸とトカラ列島口之島の北端をそこで，これら既存の大面積調査区と異なる境界として，それより北は暖温帯，南は亜熱帯地域・標高の山地（非石灰岩地）の原生的森林である（堀田 2013；米田 2016）．現在サンゴ礁に比較的大面積（0.25 ha，50 m 四方）の調査が発達するのも，隆起サンゴ礁由来の石灰岩が区を設けて，胸高直径 2 cm 以上の樹木につい広範に分布するのも，トカラ列島までである．

て毎木調査をおこなった．両島の最高峰，湯湾

しかし，標高があがると気温が低下するため，

岳と井之川岳を含む山域の国有林で伐採記録の奄美大島と徳之島の山地は暖かさの指数でいえない林分を 2 つずつ選んだ．すなわち，奄美大ば暖温帯に属する．気象庁の名瀬と伊仙におけ島の神屋（標高 400 m），湯湾岳（600 m），徳る平年値（1981 ～ 2010 年）から気温逓減率を之島の剥岳（350 m），井之川岳（500 m）である．

100 m あたり 0.6 ℃として計算すると亜熱帯と調査地の基岩はいずれも堆積岩であるが，徳之

暖温帯の境界（暖かさの指数 180 ℃）は，奄美島の 350 m 地点のみ蛇紋岩の可能性がある（後大島では 280 m，徳之島では 305 m となる．沖述）．いずれの調査地も暖かさの指数を推定す

縄県では海岸部の気温が高く山の高さも低いたると 180 ℃以下となり，暖温帯に属することにめ，暖温帯に属する標高帯は沖縄島では 440 m

なる．

以上の山頂部のみで，石垣島・西表島には存在

奄美大島金作原と沖縄島与那のデータは，環72

境省のモニタリングサイト 1000 の 1 ha 調査区

タイミンタチバナ Myrsine seguinii・イスノキの デ ー タ を 利 用 し た（Enoki 2003； 石 田 ほ かDistylium racemosum・ ス ダ ジ イ Castanopsis

2008）．

sieboldii・ホソバタブ Persea japonica など屋久

2. 結果と考察

島以北の照葉樹林でも優占する種群であり，屋1）種組成

久島以北に分布しないのはシマミサオノキ

各調査区で 1000 本以上の樹木が調査され，4Randia canthioides・ ア カ ミ ズ キ Wendlandia

調査区を合わせると 6390 本，87 種の樹木が出

formosana・ ア マ ミ ヒ サ カ キ Eurya osimensis・

現した（図 1）．調査区あたりの樹木の種数をアマシバ Symplocos microcalyx の 4 種のみであっ比べると，標高が上がると減少し，奄美大島のた．

方が徳之島より多い傾向があった．ただし，本中標高（奄美大島 400 m・徳之島 350 m）の数あたりの種数を計算すると，徳之島の方が大みに出現したのは 31 種で，両島とも出現した

きくなる．

の は 3 種（ ク チ ナ シ Gardenia jasminoides・ フ

4 調査区全てに出現したのは 19 種であった．

シノハアワブキ Meliosma pinnata・シャリンバ

本数が多いのはモクタチバナ Ardisia sieboldii・

イ Rhaphiolepis indica）のみであり，そのほか

奄美大島 600 m
WI = 157℃
2118本，47種

徳之島 500 m
WI = 166℃
1615本，44種
2種（トカラアジサ
イ・ユズリハ）3種（アマミアラカシ・
シロダモ・ニッケイ）

11種（オキナワウラジロガシ・
アカハダクスノキ・クスノ
ハガシワ・ハマイヌビワ・
ギョボク・ホソバムクイヌビ
ワなど）

3種（サザンカ・ハマヒサカキ・
オキナワイボタ）19種（モクタチバナ・タイミン
タチバナ・イスノキ・スダ
ジイ・ホソバタブ・シマミ
サオノキ・アカミズキ・ア
マミヒサカキ・アマシバなど）

2種（クチナシ・ヤンバルアワブキ）

徳之島 350 m
WI = 177℃
1194本，48種
図1

8種（シキミ・オオシマガ
マズミ・シバニッケイ・
ミヤマシロバイ・ヤマ
グルマなど）

6種（イジュ・ナカハラクロキ・
ナギなど）

10種
（ミヤマハシカンボク・
シマウリカエデ・リュウ
キュウアリドオシ・シマサ
ルスベリ*など）

奄美大島 400 m
WI = 171℃
1468本，57種

奄美大島と徳之島に設定した 4 つの面積 0.25 ha の毎木調査区（胸高直径 2 cm 以上）に出現した樹種．＊を付したシマ

サルスベリは調査区のすぐ外側に生育．調査区の標高，暖かさの指数（WI）の推定値，調査区あたりの本数と種数も示す．

73

奄 美 大 島 で は ミ ヤ マ ハ シ カ ン ボ ク Blastus

m 調査区と徳之島 500 m 調査区は，ともにア

cochinchinensis，徳之島ではオキナワウラジロ

マミヒイラギモチ―ミヤマシロバイ群集に相当

ガシ Quercus miyagii の本数が多かった．ミヤ

する．サザンカ・シキミ・ヤマグルマ・ユズリ

マハシカンボクは奄美群島の標高 100 ～ 450 m

ハは九州や屋久島の山地照葉樹林にも多い種でに分布するとされるケハダルリミノキ

あり，奄美群島と屋久島以北の山地の間の連続

Lasianthus fordii var. pubescens― ス ダ ジ イ 群 集性を示す例である．他方，ミヤマシロバイは熱（宮脇 1989）の標徴種である．ただし，奄美大帯アジア・ニューギニアから台湾にかけての熱島の 400 m 調査区のすぐ外側には，奄美群島の帯・亜熱帯山地林（雲霧林）に分布し，奄美大

標高 300 ～ 600 m に分布するとされるアマミテ

島が分布北限（沖縄島と徳之島にも分布；初島・ンナンショウ Arisaema heterocephalum―スダジ

天野 1994）であり，イジュ Schima wallichii とイ群集の標徴種であるシマサルスベリ

ともに奄美群島と熱帯の山地林の連続性を示す

Lagerstroemia subcostata が生育していた．した例である（迫 1966）．なお，奄美大島 600 m 調

がって，奄美大島 400 m 調査区は，ケハダルリ

査区には，ケハダルリミノキ―スダジイ群集（標ミノキ―スダジイ群集とアマミテンナンショウ

高 100 ～ 450 m に 分 布 ） の 標 徴 種 ナ ギ―スダジイ群集の両者に相当すると考えられPodocarpus nagi と リ ュ ウ キ ュ ウ ア リ ド オ シる．一方，オキナワウラジロガシは比較的低標

Damnacanthus biflorus（胸高直径 2 cm 以下）が高（500 m 以下）の斜面中部～谷部に分布する

出現し，これら 2 種を当該群集の標徴種とする

オキナワウラジロガシ群集の標徴種であり，徳のは不適切なことを示す．

之島 350 m 調査区はオキナワウラジロガシ群集

奄美大島の 2 調査区のみに出現したのは 6 種に相当する．

（イジュ・ナカハラクロキ Symplocos nakaharae・

山頂部（奄美大島 600 m・徳之島 500 m）のナギなど），徳之島の 2 調査区のみに出現したみに出現したのは 13 種で，そのうち両島とものは 3 種（アマミアラカシ Quercus glauca var.

出 現 し た の は 3 種（ サ ザ ン カ Camellia

amamiana・シロダモ Neolitsea sericea・ニッケ

sasanqua・ハマヒサカキ Eurya emarginata・オ

イ Cinnamomum sieboldii）であった．ニッケイ

キナワイボタ Ligustrum liukiuense）だけであっは徳之島・沖縄島・久米島・石垣島のみに固有

た． そ の ほ か 奄 美 大 島 で は シ キ ミ Illiciumという奇妙な分布を示し，人為導入の可能性も

anisatum・オオシマガマズミ Viburnum tashiroi・考えられる．

シバニッケイ Cinnamomum doederleinii・ミヤマ

2）森林構造シ ロ バ イ Symplocos confusa・ ヤ マ グ ル マ

九州や屋久島の照葉樹原生林と比べると，奄Trochodendron aralioides など 8 種が出現し，徳美群島以南の南西諸島の森林は概して巨木が少之島ではトカラアジサイ Hydrangea kawagoeana

なく構造が貧弱である．高い山がない島々なのvar. kawagoeana・ ユ ズ リ ハ Daphniphyllum

で隅々まで伐採が及んでいるためなのか，それ

macropodum の 2 種が出現した．ハマヒサカキ

とも台風や冬の季節風の影響のためなのか．調とミヤマシロバイはアマミヒイラギモチ Ilex

査地の森林は奄美大島と徳之島の標高 300 m 以

dimorphophylla―ミヤマシロバイ群集の標徴種

上の国有林ではもっとも原生的であるが，九州であり，トカラアジサイとユズリハは地理的群や屋久島に残存する照葉樹原生林と比べると大集区分種とされる．したがって，奄美大島 600

径木の数が少なく小径木の数が多い．
74

伐採などの撹乱を受けた後に再生した二次林

分けて，最大直径が大きくなる順（すなわち，

では，樹木の平均サイズは増加する一方，面積遷移の進行順）に並べると図 2 のようになる．

あたりの本数は減少する．森林の最上層（林冠）

今回調査された森林は，これまで中琉球で調査に樹冠を持つ樹木は太陽光を優先的に浴びて大された標高 400 m 以下の森林の中では比較的遷きく成長する一方で，下層の日陰に樹冠がある

移が進んでいると考えられる．

樹木は，耐陰性の強い低木性樹種を除いて枯れ

3）優占種ていく．したがって，遷移の進行とともに，林中琉球の 6 調査区に出現する樹種の胸高断面冠を構成する大径木が増え，下層の中～小径木

積を見ると，遷移の進行とともにスダジイとイが減少することが予測される．甲山ほか（1994）

ジュの優占度が低下し，イスノキ・カシ類（オは，屋久島の照葉樹二次林を調査し，林分の最キナワウラジロガシ・アマミアラカシ・ウラジ

大胸高直径が発達段階を表す指標となることを

ロガシ Quercus salicina）の優占度が増加する傾指摘した．

向が読み取れる（図 3）．九州・屋久島の照葉

いずれも中琉球に属し種組成が似ている奄美樹林でも，遷移が進んだ森林では通常スダジイ

大島・徳之島・沖縄島の森林を，標高 500 m 以

よりもイスノキ・カシ類の優占度が高いのと共上（山頂部）と標高 400 m 以下（山地中腹）に通する現象である．このように毎木調査の結果，

奄美大島
600 m

Log (幹密度+1) (ha-1)

徳之島
500 m

4704

沖縄島与那
300 m

3348

2591
奄美大島
400 m
3043

徳之島
350 m
2658

奄美大島金作原
350 m

2616
胸高直径 (cm)図2

中琉球（奄美群島・沖縄諸島）に設定された 6 個の毎木調査区の胸高直径階分布（胸高直径≧ 5 cm）．縦軸は対数表示であることに注意．図中の数字は 1 ha あたりに換算した樹木本数を示す．

75

相対胸高断面積（％）
沖縄島 奄美大島 奄美大島 徳之島
300 m 350 m
400 m
350 m

奄美大島 徳之島
600 m
500 m

標高400m以下

標高500m以上

図3

中琉球 6 調査区における上位 3 種とウラジロガシの相対胸高断面積

思いのほか日本本土と共通性があることがわ的であり，過去に人為の影響をより強く受けてかった．

いる可能性がある．奄美大島にオキナワウラジ

奄美大島の調査区ではスダジイとイジュの優ロガシが少ない理由は不明であるが，人為の影占度が高く，オキナワウラジロガシは出現しな響も考えられる．

かった．徳之島の調査区ではスダジイの優占度

なお，徳之島 350 m 調査区は徳之島の低地石は低く，イジュとウラジロガシは出現しなかっ灰岩地で優占するアマミアラカシが優占度第 2た．そのかわりに徳之島 350 m ではオキナワウ

位であるほか，アカハダクスノキ Beilschmiedia

ラジロガシとアマミアラカシ，500 m ではイス

erythrophloia・ ク ス ノ ハ ガ シ ワ Mallotus

ノキの優占度が高い．奄美大島ではスダジイとphilippensis・ハマイヌビワ Ficus virgata・ギョ

イジュの優占度は二次遷移中期（伐採後 20 ～ボク Crateva formosensis・ホソバムクイヌビワ

50 年）で高く老齢林では低く，老齢林ではイ

Ficus ampelas など南西諸島の石灰岩地を特徴

スノキの優占度が（少なくとも高木層において）づける種が出現する．近くに蛇紋岩の露頭があ高 ま る 傾 向 が あ る（ 寺 師 1983； 清 水 ほ かることから，本調査区の基岩にも蛇紋岩が混

1988）．屋久島でも二次林ではスダジイの優占じっている可能性がある．ただし，アマミアラ

度が高いが，老齢林ではイスノキの優占度の方

カシは基岩が堆積岩の 500 m 調査区にも出現すが高くなる（Aiba et al. 2001）．以上のことから，る．

奄美大島の森林の方が徳之島の森林より二次林

一方，本数の優占度を見ると，遷移のより初76

期に相当する沖縄島 300 m・奄美大島 350 m・

ナ・イヌマキ・サクラツツジは尾根に多く出現

奄美大島 600 m ではスダジイ・イジュ・タイミ

し，イスノキ・モクタチバナ・ショウベンノキ

ンタチバナ・イヌマキ Podocarpus macrophyllus・は 谷 に 多 く 出 現 す る 傾 向 が あ る（Hara et al.

サクラツツジ Rhododendron tashiroi が多く，遷

1996；Aiba et al. 2001；Enoki 2003；Tsujino et

移がより進んだ段階に相当する奄美大島 400

al. 2006；Tsujino and Yumoto 2007）．イスノキはm・徳之島 350 m・徳之島 500 m ではイスノキ・

屋久島と沖縄島では尾根に多い（Enoki 2003；

モクタチバナ・ショウベンノキ Turpinia ternata

Tsujino and Yumoto 2007）のに対し，奄美大島が多くなっていた（図 4）．胸高断面積で上位

では谷に多い（Hara et al. 1996）．ただし，屋久に位置していたカシ類は，大径木はあっても小島でイスノキがスダジイと共存する場合は，ス

径木が少ないため図には示されていない．

ダジイは尾根，イスノキは谷に出現し，これは奄美大島と同じ傾向である（Aiba et al. 2001）．

ジュが減りイスノキが増える点は胸高断面積のしたがって，沖縄島 300 m →奄美大島 350 m →優占度と共通するが，その他の樹種の本数の優

奄美大島 400 m →徳之島 350 m（標高 400 m 以

占度の傾向は，遷移では説明できないと思われ下），および奄美大島 600 m →徳之島 500 m（標る．現地での観察および南西諸島での先行研究

高 500 m 以上）という遷移系列は，尾根的な地によると，スダジイ・イジュ・タイミンタチバ

形から谷的な地形へと変化する地形傾度の系列

幹数相対値（％）

想定される遷移系列に従ってスダジイ・イ

遷移の進行
地形
尾根

谷

尾根

谷

沖縄島 奄美大島 奄美大島 徳之島
300 m 350 m
400 m
350 m

奄美大島 徳之島
600 m
500 m

標高400m以下

標高500m以上

図4

中琉球 6 調査区における上位 3 種の幹数相対値

77でもあり，谷的な地形では風当たりが弱いためにおける調査路の標高は神屋 400 m，湯湾岳に強風による撹乱が少なく，そのために遷移が590 m，三京 220 m，井之川岳 470 m であった．

より進んだ状態に達しているのだと解釈でき

このうち，神屋・湯湾岳・井之川岳の調査路は，る．

毎木調査区に近接した場所である．剥岳の毎木

上記の解釈は異なる調査区間の比較に基づく調査区は若齢二次林に隣接するので，1.5 km ほが，徳之島三京の 4 ha 調査区内の異なる地形

ど北西に位置する三京に調査路を設置した．撮の 比 較 か ら も 同 様 の 解 釈 が 得 ら れ る（ 米 田

影条件はビデオモードで 30 秒間とし，インター

2016）．その調査区では，尾根でスダジイ，谷

バルを 5 分間とした．

でオキナワウラジロガシが優占し，スダジイは

2. 結果

強風撹乱による高い死亡率を高い萌芽能力で各地点における分類群ごとの撮影頻度を図 5

補って個体群を維持していると推定されていに示した．撮影頻度はカメラ・日あたりの撮影

る．強風を受けやすい尾根では森林が絶えず破回数とし，同種の複数個体が同時に撮影された

壊され，スダジイが優占する遷移初期の状態が場合も 1 回としてカウントした．異なる種が同スダジイの萌芽再生により維持されるのに対時に撮影された場合はそれぞれの種で 1 回としし，撹乱を受けにくい谷部では遷移が進んでオてカウントした．4 地点を合わせた分類群ごと

キナワウラジロガシが優占していると解釈できの撮影回数は，哺乳類（ヒトを除く）1361 回，る．

鳥類 1298 回，爬虫類 2 回，昆虫 3 回，不明 78

以上のことから，奄美群島以南の南西諸島の回であった．撮影頻度は奄美大島（神屋，湯湾

森林が概して貧弱な構造を示すことは，人為の岳）に比べ，徳之島（三京，井之川岳）の方が影響のためだけでなく，台風・季節風等による高い傾向がみとめられた．とくに，三京では鳥強風により頻繁にさらされるためでもあること

類の撮影頻度が高く，井之川岳では哺乳類の頻が示唆される．

度が高かった．外来種については，頻度は低い
ものの，井之川岳でイヌ Canis familiaris が 5 回，

Ⅲ．動物調査三京でイヌが 1 回，湯湾岳でネコ Felis catus が

1. 方法

2 回撮影された．特定外来生物に指定され，奄カメラトラップによる野生動物の生息調査

美大島で生息が確認されているフイリマングー

は，2017 年 1 月 27 日 か ら 9 月 21 日 ま で， 奄ス Herpetes auropunctatus（ 環 境 省 2016） は 撮

美大島 2 地点（神屋，湯湾岳）および徳之島 2

影されなかった．

地点（三京，井之川岳）で行った．各地点にお撮影された動物種を表 1 に示した．哺乳類でいて，原生的森林内に直線 500 m の調査路を設

は，奄美群島固有種であるアマミノクロウサギ

定し，100 m おきに合計 6 台の赤外線自動撮影

が全ての調査地点において撮影された．アマミ

カメラ（Ltl-6210MC 850NM, Ltl Acorn Electronics） ノクロウサギはいずれの島においても，高標高を地上から約 60 cm の高さで設置した．調査路の湯湾岳および井之川岳の方が神屋および三京

は，緩やかな斜面でできるだけ標高の変化がな

よりも高頻度で撮影された．また，それぞれのいように，GIS（ArcMap 10.2.1, ArcGIS）を用い

島の固有種アマミトゲネズミ T. osimensis あるてあらかじめ設定し，カメラを各設置ポイント

いはトクノシマトゲネズミ T. tokunoshimensis

付近（10m 以内）の獣道上に設置した．各地点

も 撮 影 さ れ た． リ ュ ウ キ ュ ウ イ ノ シ シ Sus
78

表1

カメラトラップ調査において撮影された動物種．1，奄

1.0

不明
イヌ・ネコ
昆虫
虫類
鳥類
哺乳類

0.8

爬

撮影頻度（回／カメラ・日）

美群島固有種（亜種）．2，外来種．
表１ カメラトラップ調査において撮影された動物種
分類群

和名

学名

哺乳類

リュウキュウイノシシ

Sus scrofa riukiuanus

アマミノクロウサギ 1

Pentalagus furnessi

アマミトゲネズミ 1

Tokudaia osimensis

トクノシマトゲネズミ 1

Tokudaia tokunoshimensis

ケナガネズミ 1

Diplothrix legata

ネズミ科（種不明）

Muridae

トガリネズミ科（種不明）

Soricidae

イヌ 2

Canis familiaris

ネコ 2Felis catus

アマミヤマシギ 1

Sclopax mira

図5

ツミ

Accipiter gularis

影頻度．イヌ・ネコ，昆虫，爬虫類は撮影頻度が低いため図

ルリカケス 1

Garrulus lidthi

ハシブトガラス

Corvus macrorhynchos

では見えない．

キジバト

Streptopelia orientalis

カラスバト

Columba janthina

オーストンオオアカゲラ 1Dendrocopos leucotos owstoni

コゲラ

Dendrocopos kizuki

オオトラツグミ 1

Zoothera major

トラツグミ

Zoothera douma

アカヒゲ

Erithacus komadori

シロハラ

Turdus pallidus

シジュウカラParus major

ヤマガラ

Parus varius

ヒヨドリ

Hypsipetes amaurotis

島支庁，天城町役場には調査許可取得の手続き

メジロ

Zesterops japonicusのためにご協力いただいた．記して感謝いたし

ヤイロチョウ

Pitta nympha

ブラーミニメクラヘビ 2

Indotyphlops braminus

トカゲ亜目

Lacertilia

鳥類

爬虫類

1

奄美群島固有種（固有亜種）

2

外来種

0.6
0.4
0.2
0.0

神屋

湯湾岳

三京

井之川岳

カメラトラップ調査における各調査地点の分類群別撮た．
謝辞
鹿児島森林管理署には入林許可を頂き，鹿児
島県文化財課，奄美市教育委員会，鹿児島県大ます．
文献

scrofa riukiuanus は全ての調査地点で撮影され阿部永（監修）2005．日本の哺乳類改訂版．東海大

学出版会．

た．

Aiba, S., Hill, D.A. and Agetsuma, N. 2001. Comparison

鳥類は奄美大島より徳之島の方が撮影頻度がbetween old-growth stands and secondary stands

高く（図 5），三京および井之川岳のいずれに

regenerating after clear-felling in warm-temperate forests

おいてもアカヒゲ Erithacus komadori の撮影頻

of Yakushima, southern Japan. Forest Ecology and

度が最も高かった．一方，奄美大島では，ルリManagement 140: 163-175.

カケス（固有種），オオトラツグミ（固有種ま

奄美野鳥の会 2009．奄美の野鳥図鑑．文一総合出版．

たは固有亜種）およびオーストンオオアカゲラ

Enoki, T. 2003. Microtopography and distribution of canopy
trees in a subtropical evergreen broad-leaved forest in（固有亜種）が撮影され，これらの種は徳之島

the northern part of Okinawa Island, Japan. Ecological

では撮影されなかった．また，奄美群島固有種

Research 18: 103-113.

のアマミヤマシギは 4 つの調査地点全てにおいHara, M., Hirata, K., Fujihara, M. and Oono, K. 1996.

て撮影された．

Vegetation structure in relation to micro-landform in an
evergreen broad-leaved forest on Amami Ohshima

以上のように，両島の山地に残された原生的Island, south-west Japan. Ecological Research 11: 325-

照葉樹林は，多数の固有種（亜種）を含む哺乳337.

類・鳥類の生息地となっていることが確認され79

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80

81

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

Basic study on the forest ecosystems in Amami Islands, a World
Natural Heritage candidate, Kagoshima, JapanAIBA Shin-ichiro, FUJITA Shiho, SUZUKI Mariko,
UGAWA Shin, KAWANISHI Motohiro and SUZUKI Eizi

We conducted the ﬁeldwork in the tree census plots of old-growth forests on the islands of Amami-Oshima andTokunoshima, both of which are World Natural Heritage candidates, Amami Islands, Kagoshima Prefecture, Japan.
We compared four plots, two on each island at different altitudes, for trees ≥ 2 cm diameter at breast height in anarea of 0.25 ha. The high-altitude plots on both islands correspond to Ilici dimorphophyllae-Symplocetum confusae
community, a mid-altitude plot on Amami-Oshima corresponds to Lasiantho-Castanopetum sieboldii andArisaemato heterocephali-Castanopetum sieboldii communities, and a mid-altitude plot on Tokunoshimacorresponds to Quercetum miyagii community. Comparison of these plots with the previous studies suggests that thedominant species will change from Castanopsis sieboldii to Distylium racemosum and Quercus spp. with theadvancement of vegetation succession. We also studied animals around the above plots by using a camera trap
method. The results indicated that the old-growth forests on Amami-Oshima and Tokunoshima serve as habitats for
mammals and birds including many endemics.
Keywords: Nansei Islands, Biodiversity, Vegetation, Mammals, Birds, Endemics

Kagoshima University Satsunan Islands Forest Ecosystem Research Group82

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成ツシマヤマネコの分散行動と利用環境解析

ツシマヤマネコ保全生態研究グループ
中西

希 1・伊澤雅子 11980 年代からツシマヤマネコの好適生息地の縮小と個体数の減少が確認されている．生息域が縮小した個体群にとって，生息地を継承し拡大することによって次世代を担う亜成獣の生存は極めて重要である．したがって，本種を保全するためには亜成獣が分散中に利用する環境の保全が重要となるが，これまでツシマヤマネコ亜成獣の分散に関する知見はほとんど得られていない．そこで本研究では，ラジオ・トラッキング調査と自動撮影装置を用いて亜成獣の分散行動を記録し，亜成獣が分散中に利用する環境を明らかにすることを目的とした．亜成獣オスは出生した冬期はある場所に留まり，春に長距離分散を開始する傾向が示唆された．また，地形と植生の選択性は成獣と同じ傾向を示した．対馬北東部の地域は，亜成獣の分散移動に頻繁に利用されていることが明らかになり，ツシマヤマネコ個体群を保全する上で重要な地域であるといえる．
キーワード：亜成獣，対馬，ロードキル，ラジオ・トラッキング頭または 100 頭と推定され，2000 年代前半か

Ⅰ．はじめにツ シ マ ヤ マ ネ コ Prionailurus bengalensis

ら推定生息数はほぼ同じ，もしくは一割程度のeuptilurus は日本国内では長崎県対馬のみに生減少となっている（一般財団法人自然環境研究

息するベンガルヤマネコの亜種であり，1980

センター 2013）．下島では，2007 年に 23 年ぶ

年代から個体数の減少が確認されている（一般りにツシマヤマネコが生息していることが自動

財団法人自然環境研究センター 2013）．1994 年

撮影調査によって確認されたが，個体数は極めには種の保存法に基づき国内希少野生動植物種て少ないと推測されている．個体群の分断かつに指定されており，1998 年からは環境省レッ

縮小が起こっているツシマヤマネコにとって，ドリストにおいて絶滅危惧ⅠＡ類に指定されてまとまった個体数が残っている上島における生いる（環境省自然環境局野生生物課希少種保全

息地保全は急務であるが，対馬の森林は 9 割が推進室 2014）．対馬は本来ひとつの島であった

民有地である（篠原 2016）ため保護区の設定

が，1900 年に運河の開削によって上島と下島は難しいのが現状である．

に分けられ，現在は 500 m の橋梁のみで接続さ私達は 1990 年代から対馬上島西部の志多留・れている．したがって，事実上ツシマヤマネコ

田ノ浜地域において，定住個体の行動圏空間配の生息地は長期間分断された状態となってい置や個体の入れ替わりについての研究を継続しる．ツシマヤマネコの分布は上島に集中しておて行っている．1 つの地域に長期間行動圏を維り，2010 年代前半の上島の生息個体数は約 70

持する定住個体については十分なデータが蓄積

1: 琉球大学理学部
2017. 12. 4 受付 2018. 12. 20 公開83されてきたが，亜成獣や若齢個体などの定住地を求めて移動し続ける分散個体についてのデー
タは不足している．また，個体群の次世代を担い分布域の拡大を行う分散個体が，定住できるまでに一時的に生活する環境や移動経路の維持は非常に重要であるが，これまであまり注目されてこなかった．さらに，交通事故によって死亡する個体の 72.5 % が 0 歳～ 1 歳の親から独立後分散中の個体であることが報告されている（中西ほか 2010）．ツシマヤマネコ個体群にとって，次世代のリクルートに寄与する亜成獣や若齢個体の保護と利用環境の保全の重要性と緊急性は非常に高い．そこで本研究では，亜成獣分散個体と定住個体の追跡調査を行い，亜成獣分
散個体の移動経路と利用環境の選択性を明らかにし，ツシマヤマネコの生息地として保全すべ
き地域と環境を把握することを目的とした．
Ⅱ．方法
1. 調査地長崎県対馬は，九州と朝鮮半島の間に位置す
る南北に細長い島である．月平均気温の最低は5.7 ℃（1 月），最高は 26.4 ℃（8 月）であり，

図1

冬は北西の風が強いが積雪は稀であり，夏は比

対馬の地形と道路網

較的涼しく，平均年間降水量は 2,235 mm であ

対馬上島の北西部に位置する佐護地区から志る（1981 ～ 2010 年，気象庁）．ツシマヤマネ多留・田ノ浜地区にかけての約 40 km2 の地域

コの生息地としての島の面積は 692 km2 であにおいてツシマヤマネコの捕獲と追跡調査をり，1900 年に掘削された運河から北側を上島行った（図 2）
．佐護地区は対馬島内でも有数

2

2（437 km ），南側を下島（255 km ）と呼ぶ．最の稲作地域であり，佐護川流域に広範囲に水田

高峰は下島の矢立山（648.4 m）であり，上島が存在する．志多留・田ノ浜地区は調査地南部

では中央部の御岳（479 m）が最も高い．上島，に位置し，小規模な谷が水田として利用されて下島共に山がちな地形であり，小規模な平地がいたが，近年稲作をやめた後の低湿草地が増加

海岸沿いの谷間に点在する．人口は 31,550 人している．調査地内の山地部は最高標高約 300（2017 年 3 月現在，対馬市）で，そのうちおよm で照葉樹林とスギ・ヒノキの植林である針葉

そ 2/3 は下島に居住する．海岸沿いの平地部に樹林がモザイク状に存在する．植林地の林床で集落が点在し，これらを結ぶ網目状の道路が島はホダ木を用いたシイタケ栽培が盛んに行われ全体に敷設されている（図 1）
．

ている．
84

追跡個体の定位には，ポータブル受信機と三素子ハンディ八木アンテナを用い，GPS によって測位した 3 カ所以上の位置から発信電波の方位探査を行った．個体の定位は，3 時間以上の間隔を空けて連続 10 日間行った．ツシマヤマ
ネコの個体位置は，ラジオテレメトリー解析ソ
フト Loas4.0 を用いて算出した．各月の追跡期
間中の行動圏は最外殻法を用いて算出した．
4. 自動撮影
調査地内におけるツシマヤマネコの生息状況と追跡期間外の発信機装着個体の動きを確認するために，赤外線センサー付き自動撮影カメラを設置した．志多留・田ノ浜地区には従来から
ツシマヤマネコの生息状況モニタリングのために 18 カ所に自動撮影カメラが設置してある．
佐護地区には 2017 年 12 月から 11 カ所に自動撮影カメラを設置した．撮影されたツシマヤマ
ネコは発信機の有無と発信機の色によって個体識別を行った．
図2

調査地

5. 過去の亜成獣追跡データの統合と利用環境解
析

2. 捕獲

これまでに私達が追跡した亜成獣オス 3 個体

2016 年 12 月に志多留・田ノ浜地区，2017 年（CMT-33，CMS-40，CMT-42）の行動圏と移動

2 月に佐護地区において箱型捕獲器を用いツシ経路について整理し，今回追跡した CMG-43

マヤマネコの捕獲を行った．捕獲した個体は麻の追跡データと統合した．これらのデータを用

酔処置の後，各部の計測を行い，首輪型電波発

いて，亜成獣の利用環境解析を行った．環境デー

信機を装着した．同時に獣医師による健康診断

タは，標高，傾斜角，植生を用いた．標高と傾と伝染性疾病（FIV, FeLV）の検査も行った．

斜角は国土地理院基盤地図情報・数値標高モデ

成長途中の亜成獣には，電波発信機が 1 年以内

ルから算出した．また，植生データは環境省のに自然脱落するようにタコ糸を用いて首輪の固第 6 回自然環境保全基礎調査から作成された植定を行った．処置が完了した個体は，麻酔から生図を用いた．植生は広葉樹林，針葉樹林，竹完全に覚醒したことを確認してから捕獲地点で林，水田・低湿草地，耕作地・草地，集落・裸放逐した．ツシマヤマネコの捕獲は環境省と文地の 6 タイプに再区分した．

化庁の許可を得て行った．

亜成獣オスの環境選択性は，調査地内に 4 個

3. ラジオ・トラッキング

体の亜成獣の追跡結果と同数のランダムプロッ

発信機装着個体のラジオ・トラッキング調査

トを発生させ，亜成獣の利用プロットとランダ

は，2017 年 3-4 月，6-7 月，9 月の 3 回行った．

ムプロットの環境を比較することで行った．各85

環境データについて，単変量で比較を行った．
各環境データの算出とプロットと環境データの結合は地理情報システムソフト QGIS2.14 を用いて行った．
Ⅲ．結果
志 多 留・ 田 ノ 浜 地 区 で は 成 獣 オ ス 2 個 体（CMS-34，CMT-39），佐護地区では亜成獣オス（CMG-43）と成獣オス（CMG-45）の計 4 個体が捕獲された．亜成獣オス（CMG-43）は体重が 2,700 g であり，頭部および後足長の計測値
から 2016 年春生まれと推定された．
1. 亜成獣オス CMG-43 の動き
亜 成 獣 CMG-43 は，2017 年 3-4 月 に は 佐 護
地区内の捕獲地点近くの水田を中心として行動していた（図 3）．CMG-43 の行動圏面積は 0.47
km2 で，
隣の成獣オス CMG-45 の行動圏面積 4.43
km2 に比べて 1/10 ほどの大きさだった．また，
CMG-45 と行動圏は重ならなかった．その後，

図3

亜成獣オス CMG-43 の分散行動

5 月 16 日には 3-4 月に利用していたのと同じ
2. 志多留・田ノ浜の成獣オスの動き

水田において CMG-43 の発信機からの電波を受信し，この水田周辺にいることが確認された2017 年 3-4 月には，志多留・田ノ浜に長期が，5 月 18 日には約 6 km 離れた志多留・田ノ定住している CMS-34 と CMT-39 が隣接して互浜地区の自動撮影装置で撮影された．また，2

いにやや重複させた行動圏を維持していた．行

日後の 5 月 20 日には再び約 8 km 離れた佐護地

動圏面積は，
CMS-34 が 1.81 km2，
CMT-39 が 0.60

区西北端で CMG-43 の発信機からの電波を受

km2 で CMS-34 が 2 倍以上の行動圏を利用して信した．1 カ月後の 6 月 22 日には再び志多留・いた．その後，6 月の追跡調査時には CMT-39

田ノ浜地区に移動していることが確認され，そが 3-4 月の行動圏内で死亡していることが確認の後は 9 月まで同地区に留まっていた．行動圏された．CMT-39 は，環境省が設置している自2

面積は 6-7 月には 0.42 km だったが，9 月には

動撮影装置によって 5 月中旬に生存が確認され

20.28 km と小さくなった．CMG-43 の行動圏は，ていたことから，死亡時期は 5 中旬から 6 月中

6-7 月には隣接する成獣オス CMS-34 の行動圏

旬であると推定された．CMT-39 の死亡場所とと大きく重複していたが，9 月には CMG-43 が

剖検結果から，自然死であると考えらえた．

CMS-34 との重複部分を利用しなくなり，行動

3. 過去の亜成獣オスの動き

圏の重複はほとんどなくなった．

これまでに志多留・田ノ浜地区で捕獲された
亜成獣オス 3 個体は，全ての個体が捕獲地点から移動した後，1 個体はもとの場所に戻ってき86

たが，他の 2 個体は北上し，佐護地区まで移動

地区北西端まで移動していることが確認されしたことが確認された（図 4）．

た．捕獲地点からの移動距離は約 9 km であっ志 多 留・ 田 ノ 浜 地 区 で 12 月 に 捕 獲 さ れ た

た．その後 8 月には 5 月の行動圏内で死亡してCMT-33 は 2 月に約 5 km 北上したことが確認いるのが確認され，死亡時期は 6 ～ 7 月と推定された．4 月には捕獲地点と北上地点との中間された．死後時間が経っていたため死因は解明

付近で発信機の脱落を確認し，その後消息不明

できなかった．

であった．しかし同年 11 月には，前年と同じ

4. 亜成獣の利用環境

場所で再捕獲され，その後死亡するまでの 5 年

亜成獣 4 個体の追跡結果を統合し，個体位置

間志多留・田ノ浜地区に定住した．

192 プロットが得られた．亜成獣の利用した標CMS-40 は 12 月に捕獲された後，2-3 月には高は 28.8 ± 34.8（平均±標準偏差）m，傾斜角

捕獲地点を含んだ比較的広い範囲を動いていたは 15.2 ± 12.9 °だった．これに対してランダム

が，5 月には行動圏を約 1 km 北側にシフトさせ，

プ ロ ッ ト の 標 高 は 94.4 ± 58.9 m， 傾 斜 角 は

2-3 月に利用していた場所は使わなくなった．

26.4 ± 13.5 °であった．亜成獣の利用地点とラ

その後 CMS-40 の発信機からの電波を受信でき

ンダムプロット間では，標高と傾斜角共に有意ず行方不明であったが，同年 9 月には 5 月の行な差がみられ（標高：U=6396，p<0.01，傾斜角：

動圏から約 5 km 北西の佐護地区にいることがU=10099，p<0.01），各値の平均値は亜成獣の確認された．

利用地点の方が標高は低く，傾斜角はゆるやか

1 月に捕獲された CMT-42 は，5 月には佐護だった．
亜成獣は 6 タイプ全ての植生を利用したのに対し，ランダムプロットは竹林と耕作地・草地の 2 タイプには発生しなかった．各植生タイプが占める割合に亜成獣の利用地点とランダムプ
ロットの間で有意な差がみられたのは，広葉樹
林，針葉樹林，水田・低湿草地の 3 タイプだった（ 広 葉 樹 林：G=6.87，p<0.01， 針 葉 樹 林：
G=14,9，p<0.01， 水 田・ 低 湿 草 地：G=48.1，
p<0,01）．各植生タイプの利用が全体に占める割合は，水田・低湿草地は亜成獣の利用の方がランダムプロットに比べ高かったが，広葉樹林と針葉樹林はランダムプロットの方が高い値を示した（水田・低湿草地：亜成獣；32.79 %，ランダム；5.46 %，広葉樹林：亜成獣；40.98 %，ランダム；54.64 %，針葉樹林：亜成獣；19.13 %，ランダム；37.16 %）．竹林，耕作地・草地，集落・裸地の 3 タイプの利用とランダムプロットの割合に差はみられなかった（竹林：G=1.39，

図4

P=0.239，耕作地・草地：G=1.39，p=0.239，集落・

過去に追跡した亜成獣 3 個体の分散行動

87

裸地：G=2.41，p=0.121）．

で同じ場所に留まっていたが，5 月から長距離移動を開始した．CMT-42 は 1 月の捕獲後追跡Ⅳ．考察が行えなかったが，5 月に発見した場所は長距1. 亜成獣オスの分散時期離移動した先だった．これらのことから，ツシ

ツシマヤマネコの繁殖スケジュールは明確に

マヤマネコの亜成獣オスは，母親からの独立後，は明らかになっていないが，これまでの幼獣の冬期の間はある場所に留まった後に春から長距保護や親子の目撃などから，2 ～ 4 月が交尾期

離分散を行う傾向があることが示唆された．秋で，4 ～ 6 月頃の春に出産し，秋から冬にかけに母親から独立した亜成獣がいきなり長距離移て親から仔が独立すると考えられている．同種動することは体力的に考えにくく，出生地周辺

別 亜 種 で あ る イ リ オ モ テ ヤ マ ネ コ P. b.

で冬期を過ごすのではないかと思われるが，幼iriomotensis の繁殖スケジュールは，2 ～ 4 月が獣期からの個体追跡を行わないと明らかにする

交尾期，4 ～ 6 月が出産のピークであり，約 4

ことはできず，今後の課題である．

カ月の育仔期間の後，8 ～ 12 月に仔は母親か

2. 亜成獣オスの行動圏

ら独立する（Okamura et al. 2000）．イリオモテ

今回追跡した CMG-43 の 2-3 月の行動圏面積

ヤマネコが生息する亜熱帯の西表島と温帯の対は，隣接する成獣オス CMG-45 に比べて極め

馬では環境が異なり，対馬の方が冬の寒さが厳て小さかった．2-3 月はツシマヤマネコの交尾しい．そのためイリオモテヤマネコよりもツシ期であると考えられ，イリオモテヤマネコなど

マヤマネコの方が出産期などの時期的なばらつ

単独性のネコ科動物の成獣オスは繁殖のためよきが小さい可能性も考えられる．ツシマヤマネ

り多くのメスを自分の行動圏内に確保しなけれ

コの捕獲調査は，繁殖行動を妨げないようにメばならず，交尾期には行動圏が拡大することがスが妊娠・育仔中でないことが明らかな 12-1

報告されている（Nakanishi et al. 2005）．出生し月の冬期に行わなければならない．本研究で捕て 1 年未満の亜成獣である CMG-43 は，小さ

獲 し た CMG-43 は 2 月 初 め に 捕 獲 さ れ た が，な行動圏内で暮らしていたことから繁殖には参メス個体の捕獲と麻酔処置をしないように細心加していなかったと考えられる．CMG-43 は，の注意を払った．これまでに追跡した亜成獣 3

6 月に志多留・田ノ浜地区に移動した後も 2-3個体も 12 月もしくは 1 月に捕獲し，この頃に月とほぼ同じ大きさの行動圏を維持していたは母親から独立していたと考えられる．出生かが，9 月 に は さ ら に 行 動 圏 面 積 が 縮 小 し た．

ら 1 年経っていない個体は，体重や体サイズがCMG-43 の 10 日間の行動圏が 1 km2 に満たな成獣に比べて明らかに軽く小さいため外見からいというのは，亜熱帯で餌条件が良い西表島に亜成獣であると判断できる．これら 4 個体の亜生息するイリオモテヤマネコの成獣メスと比べ成獣の出生地や母親からの独立時期は不明であても小さく（Nakanishi et al. 2005），佐護地区とる．今回解析を行った 4 個体のうち，捕獲地点

志多留・田ノ浜地区の餌条件や生息環境が良好に戻ってきた CMT-33 以外は成獣オスの行動圏であることを示していると言えるだろう．また，の長径をはるかに超えた長距離を捕獲地点とは2005 年に佐護地区で 1 歳の 11 月（4 月生まれ

異なる場所に移動し，明らかな分散行動とみなとして 2 回目の冬）に鶏小屋に入り保護されたすことができた．長距離移動を行った 3 個体のオスは，放逐された後，1 歳の冬から 2 歳の秋

う ち CMS-40 と CMG-43 は 捕 獲 後 2 ～ 3 月 ま

まで同じ地域に平均 0.78 ± 0.26 km2 の行動圏88

3. 亜成獣オスの環境選択を維持していた（Oh et al. 2010）．この個体の行動圏面積は CMG-43 の行動圏面積よりはや

亜成獣オス 4 個体の利用した環境の選択性を2や大きいが，非繁殖期に 1 km 以下の行動圏で標高，傾斜角，植生について解析した結果，標暮らせていたということから，ツシマヤマネコ

高が低く，傾斜角が緩やかな場所を選択していの生息環境として佐護地区は 10 年以上良好なることが明らかになった．また，植生では照葉環境を保っていることが推察される．

樹林と針葉樹林を忌避し，水田・低湿草地を選

これまでに追跡した亜成獣 4 個体のうち，長択して利用していることが明らかになった．志

距離移動後の行動が追跡できたのは 2 個体のみ

多留・田ノ浜地区において成獣個体の利用環境だった．CMG-43 は 5 月に佐護地区から志多留・の選択性を解析した結果でも，低い標高と緩や田ノ浜地区に一度移動してきた後，佐護地区にか な 傾 斜 角 が 選 択 さ れ て い た（ 渡 辺 ほ か戻り，6 月には再び志多留・田ノ浜地区に移動

2003）．また，植生においても照葉樹林と針葉するという探索と思われる行動を示した．
また，樹林を忌避し，水田・低湿草地と耕作地・草地

6 月に志多留・田ノ浜地区への移動後に行動圏を選択していた（渡辺ほか 2003）．このことかを持った場所は，5 月中旬から 6 月中旬に死亡

ら，単変量での解析では標高，傾斜角，植生とした成獣オス CMT-39 が行動圏を維持していたもにツシマヤマネコの亜成獣オスは成獣と同様場所であった．CMT-39 が死亡して空きスペーの環境を選択していたことが明らかになった．

スとなった場所に CMG-43 が入り込んだのだ

今回は詳細な移動経路を把握することはできなと考えられる．隣接する CMS-34 と 6-7 月にはかったが，短期的に亜成獣オスが滞在する環境

行動圏が重複していたが，9 月には互いにほぼが成獣と同様の環境を選択しているということ

排他的な行動圏を持ったことから CMG-43 はが示唆された．実際に今回追跡した亜成獣オス

今後ここに定住する可能性が高いと考えらえが利用していた環境は，他の定住個体が利用した．ツシマヤマネコの定住オスが排他的な行動ている環境であった．ツシマヤマネコの定住個圏を維持することから，CMT-39 が死亡してい体は同性間で排他的な行動圏を持つので，亜成なかったら，CMG-43 は定住地を求めて移動を獣の成長と共に定住個体から排除されることに続けていた可能性がある．亜成獣オスがどのよなると考えられる．亜成獣オスが短期間で別のうにして定住地を探しあてるのかは，今後さら場所に移動するのは，そこに生息する成獣オス

なる追跡データの蓄積が待たれる．

との干渉が存在するのかもしれない．ただ，短

移動後の行動が追跡できたもう 1 個体は，他期間であれ亜成獣オスは成獣と同じ環境を利用の 3 個体とは異なり冬期の捕獲地点に戻ってきしており，成獣から排除されて異なる環境を利た CMT-33 であり，老齢の定住オスが存在した

用しているわけではなかった．分散の移動に利が志多留・田ノ浜地区に定着し，死亡するまで用する環境を詳細に調べるためには，連続して同じ場所に定住した．他の個体のように CMT-

個体の位置データが蓄積される GPS 受信機が33 が冬期滞在場所から長距離移動し別の地区

ツシマヤマネコに装着できるように軽量化かつへ移動しなかった理由は現在のところ不明であ長寿命化が待たれる．また，より詳細な環境選

り，先述したように亜成獣オスの定住地選択に択を明らかにするには，亜成獣の行動に影響をついてはより多くの亜成獣オスの追跡データの及ぼすと考えられる環境データがさらに必要と蓄積が必要である．

なり，それらを複合的に解析しなければならな
89

い．現段階で，既存の地図データから利用可能

通事故が発生し，98 個体が死亡した（対馬野な情報が限られているため，ツシマヤマネコの生生物保護センター HP http://kyushu.env.go.jp/

生息環境内で環境選択に影響を与えていると考

twcc/accident/index.html，
2017 年 11 月 9 日閲覧）．

えられる情報を現地で収集しなければならな

交通事故に遭遇している個体の大半は亜成獣でい．

あ り，2008 年 ま で に は 交 通 事 故 死 亡 個 体 の4. 亜成獣とその生息環境の保全にむけて72.5 % が 0 ～ 1 歳 の 個 体 だ っ た（ 中 西 ほ か

本研究では，これまで偶発的にしか追跡でき2010）．また，亜成獣が交通事故に遭遇する時ていなかったツシマヤマネコの亜成獣オスの分期 は 10 ～ 12 月 に 集 中 し て い る（ 中 西 ほ か

散行動を記録し，環境選択の傾向を明らかにす2010）．母親から独立し，分散を始めるため亜ることができた．そのなかでも，亜成獣オスは成獣が交通事故に遭遇しやすいのではないかと生まれて初めての冬はある場所に留まり，春に予測されたが，本研究では亜成獣オスの長距離

長距離移動（分散）を開始する傾向があること

移動は春に開始される傾向があることが明らかと，亜成獣オスは成獣と地形と植生からみるとになったことから，冬期の間留まっている場所

同様の環境を利用するという新しい知見が得らで交通事故に遭遇している可能性が高くなっれた．また，本研究の調査地内では，追跡した

た．冬期の間に留まっている場所が，出生地周亜成獣オスは全個体が南北に移動し，西側の山

辺なのか，秋から冬にかけてすでにある程度分

地部に分散する個体はいなかった．亜成獣オス

散行動を行っているのかどうかは不明である．

が利用していた環境から低標高でなだらかな地

近年外見から成獣と判断される個体の交通事故

形を好むことが示唆されたことから，上島中央

件数が増加している（対馬野生生物保護センの山地部は移動の障壁になっている可能性が考タえられた．志多留・田ノ浜地区と佐護地区をつ

index.html，2017 年 11 月 9 日閲覧）
．ツシマヤ

なぐ対馬上島北西部は亜成獣オスの分散経路とマネコは出生から 2 回目の冬（1 歳半～ 2 歳）

して頻繁に利用されている可能性が高い．これになると体サイズは成獣と変らなくなる．しかまでにこの 2 地区間の山林ではツシマヤマネコ

し，定住地を発見し定住するまでにどのくらいの捕獲・追跡調査はほとんど行われておらず，の年月を要するのかは明らかになっておらず，

どのような個体が生息しているのかは不明であ成獣と記録された個体でも分散途中である可能

るが，確実に定住個体が生息し，繁殖が行われ性がある．2008 年までは 2 ～ 4 歳の成獣は交ている志多留・田ノ浜地区と佐護地区を結ぶ重通事故に遭遇しておらず，亜成獣と 5 歳以上の要な地域であると言える．また，亜成獣は緩や比較的老齢の個体だけが交通事故死していたかな傾斜を好むことから歩いやすいエネルギー（中西ほか 2010）．2009 年以降も 2008 年までと効率の良い環境を選択して移動している可能性

同 様 の 傾 向 が あ る の か，2000 年 代 前 半 か らも考えられた．今後は，低標高かつ緩やかな地

2010 年代前半にかけてツシマヤマネコの分布

形や，低湿草原の連続性などを考慮した移動経域が広がった（一般財団法人自然環境研究セン路の抽出や環境解析を行う必要がある．

ター 2013）ことから交通事故に遭遇する個体

ー HP http://kyushu.env.go.jp/twcc/accident/

現在，ツシマヤマネコの亜成獣の生存率に最の齢やタイプが変化している可能性も考慮し，も大きな影響を与えているのは交通事故であ

交通事故死体の年齢査定と交通事故現場の環境る．記録を取り始めた 1992 年以降 107 件の交解析が必要である．
90

生態学研究 15（1）：39-46．

謝辞

Nakanishi, N., Okamura, M., Watanabe, S., Izawa, M. andツシマヤマネコの捕獲調査と追跡調査には環Doi, T. 2005. The effect of habitat on home range size in

境省対馬野生生物保護センターのスタッフの皆

the Iriomote cat Prionailurus bengalensis iriomotensis.

さまにご協力いただいた．捕獲調査における麻Mammal Study 30: 1-10.

酔処置および病理検査には鹿児島大学名誉教

Oh, D.-H., Moteki, S., Nakanish, N. and Izawa, M. 2010.

授・阿久沢正夫博士，鹿児島大学共同獣医学部・

Effects of Human Activities on Home Range Size and遠藤泰之教授，NPO 法人動物たちの病院・越Habitat use of the Tsushima leopard Cat Prionailurus

田雄二獣医師とスタッフの皆さまにご協力いた

bengalensis euptilurus in a Suburban Area on the
Tsushima Islands, Japan. Journal of Ecology and Field

だいた．ここにお礼を申し上げる．

Biology 33(1): 3-13.
Okamura, Maki, Teruo, D., Sakaguchi, N. and Izawa, M.

引用文献

2000. Annual reproductive cycle of the Iriomote cat

一般財団法人自然環境研究センター 2013．「平成 24 年

Felis iriomotensis. Mammal Study 25: 75-85.

度ツシマヤマネコ生息数等推定調査業務報告書－

篠原武夫 2016．最近の長崎県対馬の民有森林・林業（上）．

ツシマヤマネコ第四次生息状況調査結果－」224．

杣経 41：32-37．

環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室 2014．

渡辺伸一・上野あや・檜山智嗣・大橋智・大城雅稔・「レッドデータブック 2014 －日本の絶滅のおそれ

土肥昭夫・伊澤雅子 2003．地理情報と追跡データのある野生生物－ 1 哺乳類」132．

を用いたツシマヤマネコの生息地適正評価．地理中西希・伊澤雅子・寺西あゆみ・土肥昭夫 2010．ツ

情報システム学会講演論文集 12：311-314．

シマヤマネコの交通事故遭遇個体の齢構成．保全91

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

Dispersal movements and habitat selection of the Tsushima leopard cat

NAKANISHI Nozomi and IZAWA Masako

The population of the Tsushima leopard cat has decreased and their suitable habitats have contracted since the1980s. Survivals of sub adults who represent the next generation to inherit and expand their habitats are extremely
important for the decreased population. Few studies, however, have addressed on sub adult dispersal, although
preservation of habitats where sub adults utilize during their dispersion is necessary for the conservation of the
Tsushima leopard cat. In this study, we attempted to ﬁnd out dispersal movements of subadult Tsushima leopard cats
and to analyze their habitat selection. Male sub adult cats stayed in a certain area during their ﬁrst winter and started
long-distance dispersal in spring. And they showed the same habitat selection as adults. Our data indicated that sub
adults utilize the northwestern part of Tsushima islands frequently for their dispersal. We stress that this area isimportant for the conservation of the population of the Tsushima leopard cat.
Keywords: Subadults, Tsushima islands, Roadkill, Radio-tracking

Tsushima leopard cat conservation ecology research group92

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成侵略的外来種の除去が水生動物の生存に及ぼす影響

水田の保全生態学グループ
1

大庭伸也 ・大串俊太郎 2・田中颯真 1・本木和幸 3・
山田知帆乃 1・沼田

郁 1・福井瑞生 1・市川憲平 4

日本の水辺環境には絶滅が懸念される水生動物が生息しており，その減少要因を取り除くことが保全への第一歩となる．減少要因として，高度経済成長期の生息環境の改変や残効性の高い農薬の使用などがあげられているが，近年ではアメリカザリガニ，ウシガエル，オオクチバスなどの侵略的外来種の増加と拡散が新たな脅威となっている．本研究では，絶滅危惧種に指定されている水生生物が残存する 2
個所のホットスポットにおいて，アメリカザリガニの駆除を実施しつつ，絶滅危惧種を含む水生動物への影響を種数と個体に残る外傷の程度で評価した．アメリカザリガニが侵入した水域では，明らかに水生動物の種数が減少していた．また，ミズカマキリやアカハライモリの外傷は，アメリカザリガニ侵入
池の方が，未侵入池よりも高かった．兵庫では 2,214 頭（26 期との合計 3,744 頭）のアメリカザリガニ，
五島では 26,919 頭（同 40,752 頭）を駆除したが，サイズの低下が認められるものの根絶には至っていない．
根絶できるまで，今後もこれら外来種の駆除を継続したい．
キーワード：希少種，捕食痕，環境省の生態系被害防止外来種の緊急対策外来種，保全生態学，アメリ
カザリガニ

バス Micropterus salmoides などの侵略的外来種

Ⅰ．はじめに水田や溜池を主な生息地とする水生動物は，の増加と拡散が新たな脅威として指摘されてい環境省レッドリストの改訂のたびに絶滅危惧のる（苅部・西原 2011，西原 2016，永幡 2016 など）．

ランクが上げられたり，新たに絶滅危惧種に追アメリカザリガニやオオクチバスの増加は希少加されたりしている．多くの人が名前を聞いたこなトンボ類・ゲンゴロウ類の激減要因とされてとがあるタガメ Kirkaldyia deyrolli や大型ゲンゴいる（苅部・西原 2011）．また，アメリカザリ

ロウ類，ミズスマシ類はすでに絶滅している地ガニが侵入した水田のタガメ幼虫の生存率は，域が多く，国内の状況は年々悪化しており，これ

アメリカザリガニがタガメ幼虫を捕食すること

らの種が現在も残存する地域（以下，ホットス

により，アメリカザリガニが侵入していない水ポット）では生息環境を含めた保全が不可欠で田に比べて有意に低いことも報告されているある．その減少は，高度経済成長期の開発や残（Ohba 2011）．このように身近な水辺の外来生

効性の高い農薬の使用などが主な要因とされて物の問題は徐々に明るみになっている．加えて，いたが，近年ではアメリカザリガニ Procambarus

外来種の対策として，外来種が近づけないようclarkii，ウシガエル Rana catesbeiana，オオクチ

な池内の囲い込み（避難場所）の作成や継続的

1: 長崎大学教育学部 2: 一般財団法人九州環境管理協会
2017. 11. 27 受付 2018. 12. 20 公開

3: 長崎大学大学院教育学研究科

93

4: 姫路市立水族館

な外来種の除去が希少種の個体数の回復に対して浮き彫りとなった課題についても報告する．

て有効であることも示されている（苅部・西原2011）．

Ⅱ．材料及び方法
1. アメリカザリガニの駆除

外来種に関しては，その影響が一般には認知されにくいことも問題である．特定外来生物の以下の 2 地点で駆除作業を行った．採集されオオクチバスやウシガエルは，在来の生態系へるアメリカザリガニは全てハサミを含む全長をの影響が大きいとされる一方で，生態系被害防基 に，L（10 cm 以 上 ），M（9 ～ 5 cm），S（5止外来種であるアメリカザリガニは依然，理科

cm 未満）に分別をした．なお，本調査地は希

教材やペットとしても流通し，身近な自然の生

少種の生息地でもあるため，乱獲を防ぐ観点かき物として在来生態系への影響はほとんど無視ら詳細な位置情報は標記しないこととする．

されてきた．以上のように，21 世紀になり，

1）兵庫県のホットスポット

一部の熱心な研究者が外来種についての問題を

全国に数箇所しかないタガメとゲンゴロウ

指摘している程度であり，一般への認知度はまCybister chinensis が残存する地域であり，確認

だまだ低い状況にある．

される種の詳細は市川・大庭（2015）が報告し申請者らは第 26 期の PNF 国内研究助成を受た．2013 年から保全地区に地主の協力のもと，け，西日本の 2 か所の生物多様性が高い地域に湿地の造成を行うとともに，採集者による乱獲

おいて本格的な外来種の除去作業や調査を開始を防ぐための柵を設置したところ，これらの希した．これまでに，兵庫県では 1,400 頭以上の少種は徐々に個体数が増加している．しかし，

アメリカザリガニ，および近隣に定着しつつ近隣の溜池にはオオクチバスが，近くの観光植

あったウシガエルの成体 5 頭と 1 卵塊（数千個物園内にはアメリカザリガニが密放流され，後の卵が含まれる）を除去，五島ではアメリカザ者は高密度で生息している．アメリカザリガニ

リガニ 6,000 頭以上を駆除した．第 27 期では，が 2015 年 4 月になって，保全地区内でも確認

主にアメリカザリガニに焦点を当て，兵庫，長されるようになったため，緊急に駆除を開始し

崎県五島市で駆除作業と在来種への影響を調査た．2015 年 6 ～ 8 月までザリガニが確認されした．次に，アメリカザリガニが在来の水生動

なかったものの，9 月以降に小型個体が急激に物の個体に及ぼす損傷の程度，駆除作業を通じ増加し，11 月には 400 頭以上が駆除されるま

図1

兵庫県（a）と長崎県五島市（b）のアメリカザリガニ侵入池

94

るすくい取りを行ったところ，アメリカザリガ
ニが最も高密度に生息する女池を中心に 7 箇所の池で侵入が確認されている．
次に，1 ～ 2 カ月に 1 回の頻度でアメリカザ
リガニの駆除をタモ網によるすくい取り及びトラップを用いて行った（図 1b）．また，2016 年
6 月からは，五島市在住の有志の方と五島市三井楽支所の職員によって，最も高密度でアメリ
カザリガニが生息する女池（後述）で定期的な
図2

トラップの引き上げをお願いし，現在も継続しエンジンポンプによるアメリカザリガニ侵入池の水抜き（兵庫県）ている．
2. アメリカザリガニの侵入と水生動物のケガの関係でになった．保全地区内では農薬は使用されていなかった．

アメリカザリガニが在来の水生動物に及ぼす保全地区内では月 1 回，2 ～ 5 名程度ですく影響を調査するため，上記の 2 か所で採集されい取りによる採集（図 1a）と，2016 年 6 月以る水生動物について，目視でケガの有無を調査

降（晩秋～春はトラップでは捕獲できないため）した（図 3）．比較対象として近隣のアメリカ

は魚キラー（もんどり）やウナギ胴，アナゴカ

ザリガニが侵入していない水域で採集される水ゴ，塩ビ管を用いたトラップによる駆除も実施

生動物についても同様にケガの有無の調査をした．2016 年 3 月に地主の協力のもと，池の行った．調査後，すべての水生動物は採集した堤を撤去しての水抜きを実施し，水域面積を小場所に放逐した．

さくして駆除を行った結果，徐々に個体数が減

それぞれの地域で共通して確認されたアカハ

少している．しかしながら，2016 年 9 月以降

ライモリとミズカマキリに焦点を当てて，ケガに再び小型個体の増加が認められたため，2016の有無に及ぼす影響を水域内のアメリカザリガ

年 10 月以降はアナゴカゴ，塩ビ管を用いたト

ニの在不在および地域（兵庫と五島）による違ラップを常時設置し，調査のたびに引き上げをいを検討するため，二項分布を仮定した一般化行った．また，2016 年 3 月を皮切りに，2016

線形モデル（glm）へのあてはめを行った．解年 11 月，2017 年 4 月及び 8 月に，エンジンポ

析には統計ソフト R（R Core Team 2014）を用

ンプを用いて保全地区内のアメリカザリガニ侵いた．アメリカザリガニの在不在と地域の交互

入池の水抜きを行った（図 2）．

作用を含むフルモデルを行い，この交互作用が2）五島列島福江島のホットスポット

有意ではない場合は交互作用を抜いたモデルも福江島の五島市三井楽町内の溜池群には，希実行した．

少なミズスマシ類やゲンゴロウ類が確認されている．2014 年秋の調査でこの池にアメリカザ

Ⅲ．結果及び考察

リガニの侵入が確認されているが，本種がどこ

1. アメリカザリガニの駆除まで分布しているのかを調べるため，2015 年

1）兵庫県のホットスポット

10 月以降に周辺のため池を目視とタモ網によ保全地区内の池に侵入したアメリカザリガニ
95

図3

アカハライモリ（a）とミズカマキリ（b）に見られる外傷．矢印はケガの部位を示す．

を 2,214 頭（26 期との合計 3,700 頭以上）
（図 1），2）五島列島福江島のホットスポット

植物園内では 136 頭（26 期との合計 350 頭以上）

現時点でのアメリカザリガニの駆除数を表 1を駆除した．保全地区内では 2016 年 10 月～に示す．これまでに，40,000 頭以上を駆除して2017 年 9 月の 1 年間で計 3 回の水抜きを実施

いるが，減少する気配はなく，今後も継続してしたところ，2016 年 11 月に 774 頭，2017 年 4

捕獲圧をかけ続ける予定である．特に，女池は月 に 238 頭，2017 年 8 月 に 646 頭 を 駆 除 し，

地元の方の協力のもと，高頻度で捕獲圧をかけ水抜きをしないときに比べて駆除数が大幅に増続けているが，L サイズは減少したもののまだ加した（図 4）．しかしながら，水位が回復す

まだ減少の気配がない（図 5）．この池がこのると再び増加に転じた．この池の構造上，完全地域のザリガニの供給源となっているため，低に水を抜くことができないので，今後は水域面密度化を図ることが，結果的に地域の個体群の積を小さくした上で薬剤等を散布し，根絶を目

密度低下に結びつくものと思われる．地元の方指す．

に聞き取りを行うと，現在の女池はヒトモトス
スキ Cladium chinense が繁茂した状態になっている（図 6）が，アメリカザリガニが侵入する
前は多種多様な水草が繁茂する池だった．アメリカザリガニが増加し，アメリカザリガニが食害しない抽水植物・ヒトモトススキのみとなったと推測される．繁茂したヒトモトススキが隠れ家となってしまい，現在のやり方で駆除を続けてもなかなか低密度化には至らない．今後，重機を用いたヒトモトススキの全撤去をしての図4

兵庫県におけるアメリカザリガニ侵入池の月間駆除数．

駆除数の推移を分かりやすくするため第 26 期と第 27 期の駆除総数を示す．

96

駆除を視野に入れている．

表1

長崎県五島市三井楽町一帯のアメリカザリガニの駆除数．駆除数の推移を分かりやすくするため第 26 期と第 27 期の駆除総数を示す．

場所
A池
B池
四角池
丸池
男池
女池
コンクリート池タヌキアヤメ湿地
水田
小さな池
区別なし（全域調査）
期間合計

駆除期間（年.月）
15.10～17.9
15.10～16.9
15.11～16.9
15.11～16.9
15.10～16.9
15.12～16.10
16.6～16.9
16.6～16.9
16.2
16.10~17.9
15.11

ザリガニサイズ
L
M
0
0
0
0
86
299
87
463
18
55
2166
22990
6
14
11
23
0
0
6
17
37
2,391 23,887

図6

S
0
0
760
868
541
11916
56
1
21
65
246
14,474

合計
備考
0
0
1145
1418
614
37072 市職員+有志も駆除に参加
76 16年夏季に干し上げ
35 16年夏季に干し上げ
21
71
300
40,752

アメリカザリガニが最も高密度で生息する女池．ヒト

モトススキが繁茂しているため，隠れ家が無限にある状態

ザリガニの在不在について説明変数の係数が正となった．アメリカザリガニ未侵入池に比べ侵
五島市三井楽町女池におけるアメリカザリガニの月間

入池でケガ率が高かった（図 7）．アカハライ

駆除総数（a）とトラップあたりの駆除数（b）．
（b）では，

モリでは前・後足の指や尻尾への損傷が目立つ

15 ～ 20 基のトラップの 1 トラップあたりの平均駆除数

一方で，ミズカマキリでは脚や呼吸菅の損傷を図5確認した．胴体や頭部などの致命的な部位の怪2. アメリカザリガニの侵入と水生動物のケガの我個体が確認されなかったのは，これらの個体

関係

は丸ごと捕食されたものと推測される．故にこ

解析の結果，いずれもフルモデルの交互作用の調査で確認される怪我個体は，致命的な怪我が有意ではなかったため，交互作用を除外したを負う前に逃避できた個体を観察しているにす

モデルの結果を示す．アカハライモリでは地域

ぎず，実際の捕食率を過小評価しているのかもとザリガニの在不在が有意（P < 0.003, GLM）
，

しれない．

ミズカマキリではザリガニの在不在のみが有意（P = 0.005）
となった
（表 2）
．いずれにおいても，
97

表2

怪我率に関する一般化線形モデル（GLM）の結果

z-10.86
2.96
14.30

P
< 2e-160.003< 2e-16

-1.72
0.598
-2.88
ミズカマキ (Intercept)
-0.44
0.560
-0.79
地域（vs. 兵庫）†
1.53
0.550
2.78
ザリガニ（vs. 在）†††推定値は五島に対する兵庫の相対効果を示す。
††
推定値はザリガニ不在に対するザリガニ在の相対効果を示す。

0.004
0.430
0.005

動物種
イモリ

説明変数
(Intercept)
地域（vs. 兵庫）†
ザリガニ（vs. 在）††

図7

係数
標準誤差
2.73
0.252
0.68
0.229
3.56
0.249

アカハライモリ（a）とミズカマキリ（b）の怪我個体の割合の比較を願ったが，それとは裏腹に，その記事を見てⅣ．おわりに外来種の侵入は人の手による持ち込みが最大場所を特定し，アメリカザリガニを取るために，の要因である．特定外来生物に指定をされてい数組の親子がたびたび訪れるようになった．聞ても，多くの一般人には周知されていないこと

き込みを行うと，島内のとある教育機関からアも多い．今回対象としたアメリカザリガニは生

メリカザリガニがいる場所を聞いて探し当て

態系被害防止外来種リスト（環境省・農林水産

た，とのことであった．アメリカザリガニの生省が作成）で緊急対策外来種に選定されている態系への影響を意識しない方が持ち帰ると，飼が，売買や譲渡，飼育を規制できないため，ペッ育できなくなって近隣の水域へと放逐され，まトとしての需要が高く，生態系への被害を意識すます分布が拡大する恐れもある．また，アメする人は未だに少ないと考えられる．昨年，長リカザリガニの駆除をしていると，通りすがり

崎県五島において，そのことを痛感させられるの島民から駆除の理由を尋ねられることもしば事例があった．

しばである（質問や意見として多いものは，『何2016 年 6 月 9 日付け長崎新聞に本グループ

か問題があるのか？』や『ザリガニは外来種なの五島でのアメリカザリガニの駆除活動が紹介んですか！？』である．）．これらの事例のようされた（図 8）．島民への問題意識の普及啓発に，外来種対策には島民への意識付けが重要と98

図82016 年 6 月 9 日付の長崎新聞考えている．助成期間後の 10 月 25 日に公開シ

2017 年 2 月と 8 月，9 月にアメリカザリガニのンポジウム『五島の外来生物を考える』（https://駆除と並行して定着しつつあるアマゾントチカ

nagasakiken.click/211%E4%BA%94%E5%B3%B6

ガミの除去作業も行った（図 9）．この地域に%E5%B8%82/21007）にて今回の事例も紹介しは環境省レッドデータリスト絶滅危惧ⅠB 類のた．

ヒメミズスマシ Gyrinus gestroi が生息し，彼ら

また 2016 年 9 月に，本調査・駆除作業を行はその生活史の中で抽水植物を利用している

う中で五島市の調査地域内で外来の水草である（大串・大庭 2017）．アマゾントチカガミが繁ホテイアオイ Eichhornia crassipes とアマゾント

茂するとヒメミズスマシが滑走する水面がなく

チカガミ Limnobium laevigatum が放棄されていなってしまい，この池から姿が見られなくなっる池を確認した．株が少ないホテイソウは我々た．今後外来水草の除去を行うことでヒメミズの手ですぐに除去できたが，アマゾントチカガ

スマシが戻るかどうかを調査したい．池の所有

ミは簡単には除去できない量になっていた．

者に聞き込みを行うと，アマゾントチカガミの図9

アマゾントチカガミの除去前（a）と除去後（b） 2017 年 9 月 23 日撮影

99

繁茂はこの池の所有者が問題意識を持たずに投とゲンゴロウが繁殖する池と水田の水生昆虫相．

棄したことがきっかけであった．外来種問題に日本環境動物昆虫学会誌 26：89-93．

ついては，その問題を地域の方と共有する重要苅部治紀・西原昇吾 2011．アメリカザリガニによる生態系への影響とその駆除方法．川井唯史・中田和

さを感じたため，安易に外来種の放流を行わな

義編「エビ・カニ・ザリガニ

いことを告知するポスターを作成し，公共機関に掲示するなどの対応を，長崎県を通じてお願

永幡嘉之 2016．マルコガタノゲンゴロウをとりまく諸問題．昆虫と自然 51（7）：9-14．

いした．今後は駆除活動と並行しつつ，外来種問題について一般市民へ情報を提供することにも更に力を入れる必要があるだろう．

淡水甲殻類の保全と生物学」生物研究社：315-328．

西原昇吾 2016．総論：水生昆虫の危機的な生息現状と実践的な保全に向けて．昆虫と自然 51（7）：2-4．
Ohba, S. 2011. Impact of the invasive crayﬁsh Procambarus
clarkii on the giant water bug Kirkaldyia deyrolli

謝辞(Hemiptera) in rice ecosystems. Japanese Journal of

報告書をまとめるにあたり，以下の方々にはEnvironmental Entomology and Zoology 22: 93-98.

調査や駆除作業に御協力頂いた（敬称略）：三

大串俊太郎・大庭伸也 2017．野外におけるヒメミズス
マシの越冬生態に関する知見．長崎県生物学会誌

枝正雄，園田直（以上，兵庫県），上田浩一（五島市），渡辺黎也，松島良介（筑波大学），村田孝道（長崎県環境部自然環境課），林田にタガ（80）：36-38．
R Core Team 2014. R: A language and environment for
statistical computing. R Foundation for Statistical

メの里をつくる会の皆様，五島市三井楽支所のComputing, Vienna, Austria. URL http://www.R-project.

皆様．以上の方々に厚く御礼申し上げる．

org/.

引用文献
市川憲平・大庭伸也 2015．兵庫県西部におけるタガメ

100

101

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

Effect of the removal of invasive alien species on the survivalof native aquatic animals

OHBA Shin-ya, OGUSHI Shuntarou, TANAKA Ryuma,
HONKI Kazuyuki, YAMADA Chihono, NUMATA Kaoru,
FUKUI Mizuki and ICHIKAWA Noritaka

In Japan, aquatic animals on the endangered list inhabit freshwater ecosystems such as rice ﬁelds, ponds, andfallow ﬁelds; their population sizes declined because of several anthropogenic factors. It is necessary to eliminate
these factors for the conservation of the aquatic animals. Currently, anthropogenic effects such as residual pesticides
and habitat destruction by development during high economic growth are well known; however, dispersal ofinvasive alien species such as exotic crayﬁsh (Procambarus clarkii), bullfrog (Rana catesbeiana), and largemouthbass (Micropterus salmoides) is the current threat to rare aquatic animals. In this study, we removed exotic crayﬁshfrom two hotspots (Hyogo and Fukue Islands in Nagasaki) in western Japan and compared the injury rates of two
native aquatic animals, Japanese ﬁre belly newts (Cynops pyrrhogaster) and water stick insects (Ranatra chinensis).
Most of the ponds invaded by the crayﬁsh showed a higher injury rate for the two native aquatic animals than those
not invaded. We removed 2,214 crayﬁshes from Hyogo and 26,919 crayﬁshes from Fukue Island for 1 year (fromOctober 2016 to September 2017). The exotic crayﬁsh is still present in both hotspots, but the size of the collectedindividuals gradually decreased. The crayﬁsh should be removed periodically to conserve other aquatic animals.
Keywords: Rare species, Predation marks, Attention alien species, Conservation Ecology, Exotic crayﬁshTeam of Conservation Ecology in Rice Ecosystems

102自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成大東諸島におけるビロウ林の維持・再生に向けた
ビロウの生態に関する研究

ダイトウビロウ研究グループ
傳田哲郎 1・伊澤雅子 1・安部慶一郎 2

大東諸島においてビロウの開花期を調査し，9 ～ 2 月に開花する秋冬型と，3 ～ 4 月に開花する春型の二型があることを確認した．秋冬型は花序が入れ替わりながら長期間開花し，春型は短期間に多くの花序が集中して開花した．秋冬型の開花期間は，降水量や台風の多い年に長くなる傾向が見られた．秋冬
型は台風シーズン直後に開花し始めることから，他の植物が台風でダメージを受けた際，食植性動物の餌資源としてビロウが重要な役割を果たしている可能性がある．
空中花粉調査においてビロウの花粉がほとんど確認されなかったことから，ビロウが風媒である可能性は低い．訪花が確認されたツマグロキンバエなどの昆虫類，ダイトウメジロ，クマネズミなどが，ビロウの花粉媒介者である可能性が高い．また，多くのビロウが花序に蛾の幼虫による深刻な食害を受けており，大東諸島におけるビロウの種子生産に影響を与えることが懸念される．
キーワード：ヤシ科，海洋島，開花フェノロジー，送粉者，食害Planchonella obovata（R. Br.）Pierre，ヤブニッケ

Ⅰ．はじめに大東諸島は，南大東島，北大東島，沖大東島

イ Cinnamomum pseudo-pedunculatum Hyata， クからなり，琉球諸島で唯一の海洋島群である（南

ワノハエノキ Celtis boninensis Koidz.，ガジュ

大東村誌編集委員会 1990）．大東諸島のうち，

マル Ficus microcarpa L. f. ，ハマイヌビワ Ficus

有人島である南・北大東島は，沖縄島の東方約

virgate Reinw. ex Bl.，ムクイヌビワ Ficus irisana

370 km の フ ィ リ ピ ン 海 上 に 位 置 す る（ 当 山

Elm.， ア コ ウ Ficus superba（Miq.）Miq. var.

1992）．

japonica Miq. な ど と 共 に， ビ ロ ウ Livistona

大東諸島は，その特異な成り立ち，地理的なchinensis（Jacq.）R.Br. ex Mart. var. subglobosa

位置から，琉球列島の他の島嶼には見られない， （Hassk.）Becc. が多く出現する（宮城 1989，南
特異な生態系を有することで知られている．大大東村誌編集委員会 1966）．ビロウが著しく優東諸島の自然植生は，内陸部の森林植生，石灰占する幕林は，南・北大東島を特徴付ける植生

岩堤に発達する低木林，内陸盆地に発達する湿である．

地植生，島周縁部の岩礁地帯に発達する海岸植

ビロウは高さ 10 ～ 15 m，径 40 ～ 60 cm に

生に分けられる．島を屏風のように囲む石灰岩

達するヤシ科 Arecaceae の高木で，四国（西南堤の崖錐は幕（はぐ）と呼ばれ，ここに発達す部），福岡（沖ノ島），長崎，大分，宮崎，鹿児る 林（ 幕 林 ） の 高 木 層 に は， ア カ テ ツ

島南部，琉球列島，国外では台湾北部の亀山島

1: 琉球大学理学部海洋自然科学科 2: 琉球大学大学院理工学研究科
2018. 11. 29 受付 2018. 12. 20 公開

103

に分布する（北村・村田 1994，
中須賀ら 1992）．

するためには，複数年にわたる継続した調査が基本種 Livistona chinensis（Jacq.）R. Br. ex Mart.

必須である．このため，我々の研究グループでは中国南部に分布する（中須賀ら 1992）．大東は，これまでにプロナトゥーラファンド（第諸島のビロウは，大東諸島の固有変種ダイトウ

22 期）の助成，自身の研究費によって継続しビロウ L. chinensis R. Br. var. amanoi Murata, nom.

て調査を行って来た．数年前から大東諸島にヤ

nud. として扱われることがあるが，分類学的に

シ類を食害する外来種タイワンカブトムシ

正式に記載されておらず裸名であることから，

Oryctes fhinoceros Linnaeus，1758 が侵入し，爆本研究ではビロウとして扱う．

発的に個体数が増加したことでビロウの食害が大東諸島では，大東諸島固有亜種のダイトウ

進み，枯死する個体も見られるようになっていコノハズク Otus elegans interpositus Kuroda がビる．環境省によってタイワンカブトムシの駆除

ロウの樹洞を営巣に利用することが知られていが開始されたが，根絶は難しい状況にある．限る他（高木ら 2005），ダイトウメジロ Zosterops

られた面積に残されている大東諸島のビロウ林

japonica daitoensis Kuroda がビロウの繊維を巣がさらに減少するようなことがあれば，ビロウ材として利用したり（伊澤ら 2014），南大東島に直接・間接に依存する多くの生物が絶滅に至固 有 の ヒ サ マ ツ サ イ カ ブ ト ム シ Oryctes

る恐れがある．

hisamatsui Nagai がビロウに依存していると考

大東諸島におけるビロウを中心とした生態系

えられるなど（下地 2012），多くの生物が様々の維持・再生のためには，これまで行ってきたな形でビロウを利用していることが報告されて調査を継続するとともに，大東諸島のビロウのいる．ビロウは島の生態系を維持する上で重要生態についての基礎データの集積が必要であな 役 割 を 果 た し て い る と 考 え ら れ（ 伊 澤 らる．本研究では，大東諸島におけるビロウの保2014），ビロウが優占する幕林は生物学的，地全と再生に向けた取り組みに資することを目的

学的，学術的に貴重であると言える．しかし，とし，開花習性を中心にビロウの生態的特性に

1900 年に入植が始まって以降，島の植生は大関する情報を収集することを目的とする．

半が伐採され，その影響で多くの固有生物が絶滅した．現在，ダイトウオオコウモリ Pteropus

Ⅱ．材料と方法

dasymallus daitoensis やダイトウコノハズク等

1. ビロウの開花習性に関する調査の固有生物は，幕などにわずかに残されたビロウ林を利用して生存し続けている．

これまで南大東島で行ってきた調査により，南大東島のビロウが，他地域とは異なる開花習

伊澤ら（2014）は，南大東島と沖縄島・西表

性を持つ事が示唆されている（伊澤ら 2014）．

島のビロウについて開花期間の調査をおこな

本研究では，大東諸島におけるビロウの開花習い，大東諸島のビロウは沖縄島や西表島と比べ性についてさらに情報を集積してその特徴を明

花期が長いことを報告している他，秋に開花すらかにするため，南大東島においてこれまでのる個体（秋冬型）と，春に開花する個体（春型）

調査を継続するとともに，北大東島においてもの二型がある可能性を示唆している．大東諸島

開花フェノロジーを調査した．

のビロウに見られる開花期の二型が他の生物に

1）ビロウの開花フェノロジー調査

どのような影響を与え，大東諸島の生態系の中

南大東島と沖縄島において 300 個体，北大東

でどのような役割を果たしているかを明らかに島において 156 個体，調査プレートなどによっ104

てマークされたビロウを調査対象にした．南大2. ビロウの送粉生態に関する調査

東島と沖縄島では 2011 年 12 月～ 2017 年 9 月

南大東島で我々がこれまで継続してきた開にかけて，北大東島では 2014 年 10 月～ 2017

花・結実フェノロジー調査の結果より，ビロウ

年 9 月にかけて，2 週間あるいは 1 ヵ月に 1 回の結実率が低いこと，個体によって結実の有無の頻度で開花個体の調査を行った．1 回の調査に差が見られることが明らかになってきた（未で全ての調査木を見回り，各個体の開花の有無

発表データ）．ビロウの島嶼個体群の保全にあを記録した．

たって，送粉システムに関する基礎的データの上記の調査で得た各個体の開花データをもと収集は重要である．そこで本研究では，風媒のに，個体ごとに各年の最初に開花した月と最後可能性の検証，並びに訪花動物の調査を行った．

に開花した月から，開花期間を算出した．例え

1）花粉の形態観察と空中花粉の調査ば，個体 A が 1 月に開花し始め，最後に開花2017 年 4 月 13 日に南大東島の内幕北（25°した月が 3 月だった場合，開花期間は 3 ヵ月と51ʼ52.5ʼʼ，131°14ʼ25.1ʼʼE）で採取した 2 花 26 個した．また，4 月のみ開花した場合には，開花の花粉，内幕東（25°49ʼ33.9ʼʼN，131°15ʼ22.8ʼʼE）

期間は 1 ヵ月とした．南大東島におけるビロウで採取した 1 花 29 個の花粉の，合計 55 個を観の開花期間と気象条件の関係について調べるた

察した．開花している花から葯を採取し，ピンめ， 過 去 の 気 象 デ ー タ を 気 象 庁（http://www.

セットでスライドガラス上に広げてカバーガラ

data.jma.go.jp）より得た，調査期間中の日平均スをかけ，アレクサンダー染色液（Peterson et

気温，日最高平均気温，日最低平均気温，積算

al. 2010）で染色した．その後，光学顕微鏡下

降水量，積算日照時間，大東諸島に接近した台で花粉の形態や特徴を観察して記録すると共風の数と，各年のビロウの開花期間の長さとのに，長さ（μm）と幅（μm）を計測した．

相関係数を求めた．開花期前と開花期間中のどビロウ林周辺の空中花粉を捕集し，ビロウ花

ちらの気象条件がビロウの開花期間に影響する粉が飛散しているかどうか確認することを目的のかを見るため，秋冬型の開花期前を 4 月～ 8とし，ダーラム型花粉捕集器を用いて空中花粉

月，開花期間中を 9 月～ 3 月，春型の開花期前の調査を行った．ダーラム法による空中花粉のを 5 月～ 12 月，開花期間中を 1 月～ 4 月とし，調査方法については，大阪府が作成した空中花

各年の気象状況をそれぞれの期間に分けた上で

粉 捕 集 マ ニ ュ ア ル（http://www.pref.osaka.lgjp/解析を行った．

attach/3712/00148455/manyuaru.pdf）を参考にし

2）開花花序数の変化

た．このマニュアルはスギ・ヒノキの飛散花粉

生育場所の条件等から開花時に花序数の計測の調査を目的として作成されており，“10 ～ 20が可能な個体を，南大東島で 40 個体，北大東m 四方にスギ，ヒノキがない場所に花粉捕集器

島で 81 個体選定し，調査の対象にした．調査は，を設置する” としている．今回の調査では，ビ

南大東島では 2016 年 10 月～ 11 月，2017 年 1

ロウ花粉が空中を飛散しているかどうかを確認

月 ～ 9 月， 北 大 東 島 で は 2016 年 12 月，2017

することのみを目的としたことから，複数のビ

年 3 月～ 5 月，7 月～ 9 月に，月に 1 回全てのロウが開花している場所の直近に花粉捕集器を調査木を見回り，各個体で開花していた花序数設置した（図 1）．

を記録した．

2017 年 4 月 12 日～ 14 日にかけて，南大東
島の 5 か所で調査を行った．花粉捕集器の設置105

度（平均）64 %，風速（平均）3.9 m/s であった．
また二回目は，降水量（合計）0.0 mm，気温（平均）21.0 ℃，湿度（平均）73 %，風速（平均）3.8
m/s であった．花粉捕集器に設置したスライド
グラスを 24 時間後に回収し，大学に持ち帰ってアレクサンダー染色液で染色し，ビロウ花粉の有無を確認して計数した．スライドグラスは
1x1 mm の格子付のものを使用した．花粉の計
図1

南大東島で開花しているビロウ林近傍に設置したダー

ラム型花粉捕集器

数は格子単位で行い，最終的に単位面積当たりの花粉数を求めた．
2）訪花動物相の調査

場所は表 1 に示した．これまでの調査により ,ビロウの訪花動物相を明らかにすることを目

今回調査を行ったのは，春型ビロウの開花期が的とし，2017 年 4 月 13，14 日の二日間にわたり，終わりに近づいている時期であったため，選定

花粉捕集器を設置した場所を中心に，昼間 5 時

した場所以外でまとまった個体数の開花は見ら間と夜間 4 時間の計 9 時間，ビロウ花序を訪れれなかった．前述の空中花粉捕集マニュアルでる動物の直接観察を行った．また，夜間には赤は，花粉捕集器の設置にあたり，“地上 1 ～ 20

外線ライトを用いたビデオカメラを利用して観m では，捕集効率に影響はない” とされている．

察を行った．採集した昆虫の同定に際しての分

このため，今回の調査では設置位置の高さを統類学的取り扱いは，屋富祖ら（2002）に従った．

一せず，
地上から 1.5 ～ 2.8 m の範囲とした（表3. 蛾類の幼虫によるビロウ花序の食害に関する

1）
．

調査

一回目の空中花粉調査は 2017 年 4 月 12 日

大東諸島では，数年前からヤシ類を食害する

16 時～ 13 日 16 時（24 時間）に，二回目の調

タイワンカブトムシが侵入し，爆発的に個体数

査 は 2017 年 4 月 13 日 16 時～ 14 日 16 時（24が増加した．その食害が生態系の基盤をなすビ時間）に実施した．南大東島の気象観測データ

ロウにもおよび，枯死した個体も多い．このたによると（http://www.data.jma.go.jp/obd/stats/etrn/

め，タイワンカブトムシがビロウ存続に与える

index.php），一回目の調査時の気象条件は，降影響が危惧され，環境省によって駆除が開始さ水量（合計）0.0 mm，気温（平均）20.9 ℃，湿れた．一方，伊澤ら（2015）はビロウの花や果表 1 南大東島における空中花粉調査地点とビロウの花粉数.
南大東島における空中花粉調査地点とビロウの花粉数
表１
南大東島における空中花粉調査地点とビロウの花粉数
設置高 計数グリッド数 ビロウ花粉数地点の名称（緯度経度）
（m）
（個）
（個）

ビロウ花粉頻度
個/cm2

地点１：

漁港裏（
漁港裏（25°52ʹ3.44ʺN/131°13ʹ51.46ʺE）

2.8

363

2

0.55

地点２：

南東開発（
南東開発（25°51ʹ50.0ʺN/131°14ʹ13.66ʺE）

1.5

250

0

0.00

地点３：

内幕北
内幕北1（25°51ʹ52.5ʺN/131°14ʹ25.1ʺE）

1.5

199

0

0.00

地点４：

内幕北
内幕北2（25°51ʹ52.6ʺ
N/131°14ʹ24.0ʺE）

2.0

252

0

0.00

地点５：

内幕東（
内幕東（25°49ʹ33.9ʺN/131°15ʹ22.8ʺE）

1.6

204

0
平均
平均±標準偏差

0.00
0.11±0.23

106

実を加害する蛾類（ヤシノホソキバガ，シタキ

Ⅲ．結果

ツヅリガ，キバガ類の一種）について報告して

1. ビロウの開花習性

いる．キバガ類の被害はビロウの花序に直接ダ1）ビロウの開花フェノロジー

メージを与えることから，大東諸島におけるビ

南大東島，北大東島，沖縄島におけるビロウ

ロウの種子繁殖に大きな影響を与える可能性が開花個体の割合（開花個体数 / 調査木数× 100）示唆されているが，その後の被害状況についての季節変化を，図 2 に示した．過去の調査結果

は報告がなかった．そこで今回，蛾類の幼虫にと同様に，今回の調査期間においても，南大東

よるビロウ花序の食害に関する調査を実施し島と北大東島のビロウは 9 月から 4 月にかけてた．

開花し，開花期間は約 6 ヵ月に及んだ．一方，開花している，もしくは花期終了直後の花序

沖縄島のビロウは，2 月から 5 月上旬に開花し，が残っている個体を，5 地点で合計 173 個体選

開花のピークは 3 月下旬から 4 月上旬にかけて定した（表 2）．各調査個体について，目視にであった．沖縄島における開花期間も，これまより蛾類の幼虫による食害の有無を確認するとで行ってきた調査の結果と一致した．また，南

ともに，タイワンカブトムシによる食害の有無

大東島や北大東島では，開花のピークが 1 回のについても合わせて調査した．

年と 2 回の年が見られ，年によって開花個体数の変動パターンに違いが見られた（図 2）．

表2蛾類の幼虫とタイワンカブトムシによるビロウ花序の食害調査場所と食害率
表２ 蛾類の幼虫とタイワンカブトムシによるビロウ花序の食害調査場所と食害率.
蛾類の幼虫とタイワンカブトムシによるビロウ花序の食害調査場所と食害率
蛾類の幼虫による食害
タイワンカブトによる食害
有（個体）無（個体）不明（個体）食害率（％） 有（個体）無（個体）不明（個体）食害率（％）

地点の名称（緯度経度）

調査個体数

月見公園（25°50ʹ7.28ʺN/ 131°14ʹ10.07ʺE）
月見公園（

48

33

0

15

100.0

16

32

0

33.3

空港道路（25°50ʹ6.79ʺN/ 131°14ʹ30.39ʺE）
空港道路（

36

19

0

17

100.0

22

14

0

61.1

国民運動場（25°49ʹ42.94ʺN/ 131°13ʹ51.76ʺE）
国民運動場（

46

35

4

7

89.7

11

35

0

23.9

南東開発（25°51ʹ49.12ʺN/ 131°14ʹ12.39ʺE）
南東開発（

16

15

1

0

93.8

10

6

0

62.5

内幕北（25°51ʹ52.04ʺN/ 131°14ʹ21.66ʺE）
内幕北（

27

26

1

0
平均
平均±標準偏差

96.3
96.0±4.4

21

6

0
平均
平均±標準偏差77.8
51.7±22.3

図2南大東島，北大東島，沖縄島におけるビロウ開花の季節変化．（）内に記した初めの数字は調査開始時の個体数，→後の数字は枯死もしくは伐採により調査木が減少した後の個体数を表す .

107これまでの調査結果も含め，南大東島，北大2）開花期間の年変動

東島のビロウの個体別の開花フェノロジーを図南大東島と北大東島の各年の平均開花期間を3 に示した．南大東島と北大東島のビロウには，

秋冬型と春型に区別して図 4 に示した．秋冬型

秋から春先（9 月～ 3 月）にかけて断続的に開では，2013 年と 2015 年の開花期間が 1 ～ 2 ヵ

花する個体（秋冬型）と，沖縄島のビロウと同月なのに対し，2012 年，2014 年，2016 年には様，春に開花が集中する個体（春型）の二型が3 ～ 4 ヵ月となり，開花期間が長い年と短い年見られた．秋冬型と春型の開花パターンは個体が見られた（図 4）．南大東島における各年の毎に一定しており，年によって開花パターンが気象状況と，秋冬型および春型のビロウの開花

変化する個体は見られなかった（図 3）．

期間との関係を調べた結果，秋冬型の開花期間

図3

南大東島と北大東島におけるビロウの個体別開花フェノロジー．図中の一行が１個体のデータを表す .

図4

沖縄島，南大東島，北大東島における秋冬型と春型ビロウの各年の平均開花期間

108

と，開花期前の積算降水量，および，開花期中本となった．秋冬型では少数の花序が入れ替わや前に接近した台風の数との間に，強い正の相りながら長期間連続して開花していたのに対関が見られた．一方で，秋冬型の開花期間と，し，春型は，春の短い期間に多数の花序を同時

開花期前の日照時間，および開花期間中の日照に集中して開花させると考えられる．

時間との間には，強い負の相関が見られた（表2. ビロウの送粉生態

3）．

1）花粉の形態と空中花粉の調査結果
形態を観察した花粉 55 個の長さは平均 24.43）開花花序数の変化
南大東島と北大東島で開花花序数の調査を± 1.9 μm，幅は平均 20.6 ± 2.7 μm であった．

行ったビロウについて，各月の開花花序数の平全ての花粉が単溝型の楕円形であり，溝は花粉

均値を秋冬型と春型に分けてまとめた（図 5）．

の両端に達していた．

秋冬型は，開花期間を通して月毎の開花花序数

花粉捕集器より回収した合計 10 枚のスライはほぼ一定であり，南大東島では最も多くなっ

ドグラスを検鏡し，合計 1268 グリッドを観察た 10 月が 1.8 ± 0.8 本（平均±標準偏差），北して出現したビロウ花粉の個数をカウントし大東島の 12 月でも 1.3 ± 0.4 本であった．一方，た．その結果，捕集されたビロウ空中花粉の個春型は，開花個体数がピークになる 3 月～ 4 月

数は調査地点 1 の 2 個（0.55 個 /cm2）のみであに各個体の開花花序数も多くなる傾向が見らり，5 地点の平均は 0.11 ± 0.25 個 /cm2 であっれ，どちらの島でも最も多くなった 3 月では，た（表 1）．

南大東島で 5.1 ± 0.7 本，
北大東島では 3.8 ± 1.7
表3

南大東島におけるビロウの開花期間の長さと気象状況との関係
表3 南大東島におけるビロウの開花期間の長さと気象状況との関係.

表3 南大東島におけるビロウの開花期間の長さと気象状況との関係.
日平均気温（℃）
日平均気温（
平均日最高気温（℃）
平均日最高気温（
平均日最低気温（℃）
平均日最低気温（
日平均気温（日平均気温（℃）
平均日最高気温（℃）
平均日最高気温（
平均日最低気温（℃）
平均日最低気温（
秋冬型
春型
秋冬型
春型
秋冬型
春型
年
秋冬型
春型
秋冬型
春型
秋冬型
春型
年
開花期前 開花期間
開花期前 開花期間 開花期前 開花期間 開花期前 開花期間
開花期前 開花期間 開花期前 開花期間
開花期前 開花期間
開花期前 開花期間 開花期前 開花期間 開花期前 開花期間
開花期前 開花期間 開花期前 開花期間
(4～8月) (9～3月)(5～12月) (1～4月)(4～8月) (9～3月) (5～12月) (1～4月)(4～8月) (9～3月) (5～12月) (1～4月)(4～8月) (9～3月)(5～12月) (1～4月)(4～8月) (9～3月) (5～12月) (1～4月)(4～8月) (9～3月) (5～12月) (1～4月)
25.8
21.4
25
19.5
28.6
24.5
27.9
22.6
23.4
18.3
22.2
16.6
2012年
25.8
21.4
25
19.5
28.6
24.5
27.9
22.6
23.4
18.3
22.2
16.6
2012年
26.1
21.2
25.5
18.7
29.3
24.2
28.7
21.8
23.4
18.2
22.6
15.7
2013年
26.1
21.2
25.5
18.7
29.3
24.2
28.7
21.8
23.4
18.2
22.6
15.7
2013年
25.7
21.4
25.5
19
28.5
24.3
28.2
22.2
23.4
18.5
23.1
15.8
2014年
25.7
21.4
25.5
19
28.5
24.3
28.2
22.2
23.4
18.5
23.1
15.8
2014年
26.4
22.1
26
19.9
29.6
25.2
29.2
22.9
24
19
23.3
17
2015年
26.4
22.1
26
19.9
29.6
25.2
29.2
22.9
24
19
23.3
17
2015年
27.3
22.3
26.7
19.2
30.2
25.4
29.6
22.5
24.8
19.3
24.1
15.8
2016年
27.3
22.3
26.7
19.2
30.2
25.4
29.6
22.5
24.8
19.3
24.1
15.8
2016年
各気象状況と
秋冬型
-0.22
-0.14
-0.48
-0.13
-0.1
-0.14
各気象状況とビロウの開花
秋冬型
-0.22
-0.14
-0.48
-0.13
-0.1
-0.14
ビロウの開花期間の長さと
春型
0.32
0.17
0.13
0.46
0.41
-0.08
期間の長さとの相関係数 r
春型
0.32
0.17
0.13
0.46
0.41
-0.08
の相関係数 r

表3年
年

表3 続き.

続き．＊は強い相関があったことを示している．
表3 続き.
降水量（ｍｍ）
日照時間（h）
日照時間（

秋冬型 降水量（ｍｍ） 春型
秋冬型
春型
開花期前
開花期間
開花期前
開花期間
開花期前
開花期前 開花期間(4～8月) 開花期間
(9～3月)(5～12月)(1～4月)(4～8月)(9～3月)(5～12月)(1～4月)
1395
801
1792.5
445

2012年
1395
801
2012年
524
1002.5
2013年
5241002.5
2013年
809
685.5
2014年
809
685.5
2014年
779.5
759.5
2015年
779.5
759.5
2015年
757.5
854
2016年
757.5
854
2016年
各気象状況と 秋冬型
0.8＊
-0.45
各気象状況とビロウの開花 秋冬型
0.8＊
-0.45
ビロウの開花期間の長さと春型
期間の長さとの相関係数 r春型の相関係数 r＊は強い相関があったことを示している.
＊は強い相関があったことを示している＊は強い相関があったことを示している.
＊は強い相関があったことを示している

1792.5
1036
1036
1316
1316
1089
1089
1344
1344

445
389
389
195
195
445
445
295
295

0.68
0.68

-0.31
-0.31

日照時間（h） 春型
秋冬型 日照時間（
秋冬型
春型
開花期前
開花期間 開花期前
開花期間
開花期前
開花期前 開花期間(4～8月) 開花期間
(9～3月) (5～12月)(1～4月)(4～8月)(9～3月)(5～12月)(1～4月)
879.6
1005.81344.8524.9
879.6
1104.81104.8958.3
958.3
1176.41176.41154.71154.7-0.81＊-0.81＊

1005.81065.21065.21059.11059.11125.91125.91087.91087.9-0.76＊-0.76＊

109

1344.81587.71587.71434.31434.31760.21760.2
1666.3
1666.3

524.9
656.6
656.6
575.7
575.7
533.9
533.9
548.1
548.1

-0.24
-0.24

-0.67
-0.67

大東諸島
大東諸島
に
接
に近した
接
近した
台風の数
台風の数
7
7
3
3
5
5
1
1
2
2
0.82＊
0.82＊
0.25
0.25

図5

南大東島と北大東島の秋冬型と春型ビロウにおける，各月の開花花序数の平均値

ような行動をしている様子が観察された（図2）訪花動物相の調査結果今回行った調査で観察された訪花動物のう6c）．今回の観察では，花序にいる昆虫類を捕ち，同定ができたものを表 4 に記した．昼間の食しているのか，花蜜を舐めているのかは確認

調査では，クロバエ科 Calliphoridae のツマグロできなかった．夜間の調査では，ジャノメチョ

キンバエ Stomorhina obsolete（Wiedemann，
1830）

ウ科 Satyridae のウスイロコノマチョウ Melanitis

や ホ ホ ジ ロ オ ビ キ ン バ エ Chrysomya rufifacies

leda（Linnaeus, 1758）がビロウの花序にとまり，（Macquart，1842）が比較的多く訪花している

吸蜜しているのが観察された（図 6d）．ゴキブのが観察された（図 6a，b）．これらのハエ類

リ科 Blattidae のコワモンゴキブリ Periplaneta

は花序内をあまり移動せず，同じ場所に長時間

americana（Linnaeus, 1758）は頻繁に花序上を滞在し，花序表面をしきりに舐めていた．また，移動し，所々で静止しては蜜を舐めていた（図ダイトウメジロが花序に訪れ，何かをついばむ6e）．また，クマネズミは花序と樹冠を頻繁に目

科

表4 4 南大東島で観察されたビロウの訪花動物.
南大東島で観察されたビロウの訪花動物
表
和名

学名

哺乳類
ネズミ科

クマネズミ

Rattus rattus (Linnaeus, 1758)

メジロ科

ダイトウメジロ

Zosterops japonicus daitoensis Temminck & Schlegel, 1847

ゴキブリ目 ゴキブリ科

コワモンゴキブリ

Periplaneta americana (Linnaeus, 1758)

双翅目

ホホジロオビキンバエ Chrysomya rufifacies (Macquart, 1842)

齧歯目
鳥類
スズメ目
昆虫類

クロバエ科

ツマグロキンバエ
鱗翅目

Stomorhina obsoleta (Wiedemann, 1830)

ジャノメチョウ科 ウスイロコノマチョウ Melanitis leda (Linnaeus, 1758)

110

図6

南大東島で観察されたビロウの訪花動物．a；ツマグロキンバエ，b；ホホジロオビキンバエ，c；ダイトウメジロ，d；ウ

スイロコノマチョウ，e；コワモンゴキブリ，f；クマネズミ，g-i；未同定の小型蛾類．g-i に記してあるバーは 1 cm を表す．

111

往復し，しきりに蜜舐めを行っていた（図 6f）．

りも低く，51.7 ± 22.3 % であった．

また，ヤガ科 Noctuidae の仲間と思われる小型

蛾類の幼虫による花序の食害状況は，個体にの蛾類が，花序周辺を多数飛翔するのが観察さ

よって大きく異なっていた．図 8a に示したよ

れた．採集して確認したところ，翅の模様の違うに，ほとんど花序に食害を受けていない個体

いなどから，これらの蛾類には少なくとも 3 種も見られたが，花序全体が壊滅的なダメージを類（いずれも未同定）が含まれていると考えら受けている個体も多く見られた（図 8b，c）．

れた（図 6g-i）．
ツマグロキンバエを採集して体表を確認した
ところ，ビロウの花粉がわずかに付着している

Ⅳ．考察
1. 大東諸島のビロウに見られる開花期の二型のが確認された（図 7a）．また，採集したツマ

沖縄島のビロウは春に集中して開花する個体

グロキンバエをユニパックの中に閉じ込めて数のみで，大東諸島のビロウには秋から冬にかけ時間放置した後，糞を回収して光学顕微鏡下でて開花する秋冬型と，他地域と同様に春に開花観察したところ，ビロウの花粉が多量に含まれする春型の二型が見られた．この結果は，2011ているのが確認された（図 7b）．採集した小型

年 12 月以降継続して行ってきた開花フェノロ

蛾類についても同様に体表を実体顕微鏡下で確ジー調査の結果と一致する．また，沖縄島のビ認したが，花粉の付着は確認されなかった．

ロウも大東諸島の春型とほぼ同じで，春に一気3. 蛾類の幼虫によるビロウ花序の食害に開花する．大東諸島の秋冬型ビロウが開花の

表 2 に，蛾類の幼虫による被害状況を記してピークを迎えた 2016 年 11 月に，奄美大島におある．食害を受けた個体の割合はいずれの場所

いて 25 地点計 1002 個体のビロウ（全て植栽木）においても高く，96.0 ± 4.4 %（平均 ± 標準を対象に開花の有無を調べたが，開花していた偏差）であった．特に，月見公園と空港道路ののは 8 個体のみであった（未発表データ）．また，植栽木の食害率は高く，いずれも 100 % であっ

台湾では 4 月（Liao 2000），与那国島では 3 ～た．一方，同じ調査地で同じ個体についてタイ

4 月に開花するとされている他（与那国町教育

ワンカブトムシによる食害について調査した結委員会 1995），小笠原固有でビロウに近縁なオ果，いずれの調査地でも食害率は蛾類の場合よガサワラビロウ L. boninensis（Becc.）Nakai も 4

図7ビロウに訪花したツマグロキンバエの体表に付着した花粉と糞中の花粉．a；ツマグロキンバエの頭部側面に付着したビロウの花粉，b；ツマグロキンバエの糞中で確認されたビロウの花粉．a の中の矢印は，付着した花粉を示す．

112

図8

ビロウの花序で観察された蛾類の幼虫による食害．a；食害をほとんど受けていない花序，b，c；食害により花が茶色く変色してしまった花序 .

～ 5 月に開花するとされており（豊田 2003），

えられる．また，春に集中して開花する春型とビロウとその近縁種は一般的に春に開花するとは異なり，秋冬型のビロウでは花序が次々と入考えられる．秋冬型の開花パターンを持つビロ

れ替わりながら開花する．このため，秋冬型でウが生育するのは，大東諸島のみである可能性

は一度に咲いている花序数は少ないものの，結が高い．開花期に見られる二型，特に秋冬型の果として長期間開花していることになる．秋冬

存在は大東諸島のビロウを特徴付ける非常に重型と春型は開花開始時期が異なるだけではな

要な性質であり，今後，当該地域においてビロ

く，開花期の長さや，花序の出し方にも差が見

ウ林の保全と再生に向けた取り組みを行っていられると考えられる．秋冬型ではさらに，年にく際に，考慮しなければならない重要な知見でよって開花期間の長さに差が見られることが明あると考える．

らかになった．気象的要因のうち，開花期前の秋冬型のビロウは年に関係なく，台風シーズ

積算降水量や，開花期前と開花期中に接近したンが過ぎた 10 月頃より開花し始める．他の植

台風の数が，秋冬型の開花期の長さと強い正の物とは異なり，秋冬型のビロウが台風による影相関を持つことが示された．すなわち，降水量

響を受けにくいのは，台風が多く襲来する時期

や台風の数が多く，日照時間が少ない年に，秋には花序が苞にしっかり包まれており，強風な

冬型ビロウの開花期間が長くなることになる．

どによる直接的な被害を受けにくいためだと考上記のような性質は，ビロウを餌資源等とし113

て利用している大東諸島の動物にとっても，重れる遺伝的多型について考察する上でも重要な要な意味を持つ．大東諸島は森林が少なく，一知見の一つであり，今後保全を行う場合にも重度台風が来ると，島全体にわたって植生が大き要な情報となることから，さらなる調査が必要

なダメージを受ける．こうした状況下では，ダである．特に，秋冬型と春型の島内での分布パ

イトウオオコウモリを始めとする食植性の動物

ターンや，開花期の二型が生じた要因の解明，たちの餌資源が極端に減少し，彼らもまた大き二型間における遺伝的隔離の有無とその機構ななダメージを受けることになる．実際，オオコ

どに関する調査を行う必要があると考える．

ウモリ類の死亡要因として台風による直接の死

2. 大東諸島におけるビロウの送粉生態

亡 と 餌 不 足 が 指 摘 さ れ て お り（Pierson et al.

ヤシ科には風媒の種が存在することから

1996，Craig et al. 1994），琉球列島でも個体数（Silberbauer-Gottsberger 1990），ビロウも風媒での増減に最も影響を与えているのは台風であるある可能性が考えられた．風媒性の単子葉類のとされている（中本ら 2011）．秋冬型のビロウ

花粉の長さは平均 39.8 ± 8.8 μm とされるが（田は，台風後にオオコウモリの餌資源が欠乏した

中 1994），ビロウの花粉の長さは平均 24.4 ± 1.9場合でも，速やかに花序を展開して新たな餌資

μm であり，風媒性の単子葉類の平均より小さ源を提供することが可能である．また，秋冬型

い．小さい花粉は風に運ばれやすい一方で，小ビロウは 10 月以降連続して開花するため，長さすぎる花粉は柱頭に付着しにくいとされるこ期間にわたって餌資源を供給することが可能でとから（田中 1994），ビロウの花粉が小さいかある．さらに，降水量や台風の多い年の方が開らといって風による送粉に適しているとは言え花期間が長くなる傾向が見られたことも，餌資ないだろう．風媒花に見られる一般的な特徴と源としての価値を高めていると言えるだろう．

して，花が淡褐色であること，無臭に近いこと，こうした観点からも，大東諸島の生態系を維持

蜜を出さないこと，花弁は小型か全くなく単性していく上で，開花期の二型を考慮したビロウであることが多い，などがあげられる（戸部の保護は極めて重要な意味を持つと言えるだろ

1994）．ビロウの個々の花は小さく目立たない

う．

が，花序全体としては黄色で大きく目立ち，独

我々が行ってきた調査により，南大東島のビ特の匂いがある．また，蜜を分泌し，両性であロウ集団は高い遺伝的多様性を保持し，また他ることなども，風媒の一般的な特徴とは一致しの島嶼集団とは遺伝的構造に明瞭な違いが見らない．今回の調査において，開花しているビロれることが明らかとなっている（未発表デー

ウの近傍に空中花粉捕集器を設置したのにも関タ）．現時点でこうした遺伝的構造と開花期のわらず花粉がわずかしか採取されなかったこと

二型にどのような関係があるかは不明であるからも，ビロウが風媒とは考え難い．

が，将来的に移植等の保全対策などをおこなう

今回の調査において複数の訪花動物が観察さ場合，できるだけ既存の遺伝構造を攪乱しないれたことも，ビロウが動物媒であるという考え

ための配慮が必要となることが考えられる．大を支持しているように思われる．伊澤ら（2014）

東諸島以外の地域からの持ち込みについて厳しの調査では，南・北大東島におけるビロウの訪く規制しなければならないのはもちろんだが，花動物として，ダイトウオオコウモリを含む哺島内での安易な移植にも注意が必要だろう．秋

乳類 2 種，鳥類 1 種，爬虫類 2 種，昆虫 10 種

冬型と春型の分化は，大東諸島のビロウに見らが報告されている．今回の調査では，未同定の114

小型蛾類を除くと，ツマグロキンバエとウスイ

マネズミもダイトウメジロも共にビロウの樹冠

ロコノマチョウが新たにビロウの訪花動物としを俊敏に移動することが可能であり，花粉を媒て追加されたことになる．伊澤ら（2014）の報介している可能性は否定できない．

告では，ホオグロヤモリを除いた全ての訪花動

このように，南大東島のビロウは特定の送粉物で，花蜜あるいは花粉の採餌が確認されてい者に頼った送粉生態を持つわけではなく，多種る．今回観察したツマグロキンバエとウスイロ類の動物を誘引することで，送粉を行っている

コノマチョウでも花粉の採餌あるいは吸蜜が確と考えられる．個々の花粉媒介者の送粉効率が認されており，
大東諸島で暮らす多くの動物が，あまり良くないとすると，できるだけ多種類のビロウの蜜や花粉を餌資源として利用している動物に訪花してもらうことが，ビロウの種子生と考えられる．

産にとって重要なのかもしれない．一方で，南ビロウの花を餌資源として利用している訪花

大東島でこれまで継続してきた開花・結実フェ動物が，全てビロウの好適な花粉媒介者である

ノロジー調査では，ビロウの結実率が低いこととは考えにくい．ツマグロキンバエやホホジロが示されている（未発表データ）．南大東島はオビキンバエなどハエ目の昆虫は，ビロウに訪

海洋島であり，その動物相は大陸島である沖縄

花する頻度が他の訪花動物と比べて高い．しか島などと比べて貧弱である．あるいは，南大東し，一度訪花すると同一花序内の多くの花で蜜

島でビロウが安定して種子を生産できないの舐めを行っており，長い時間同じ花序に留まるは，送粉者不足が関係しているのかもしれない．

ことが多く，移動性に乏しかった．もちろん，

これについては，今後，他地域との比較も含め

花序内を動き回る際に頭や歩脚などが葯や柱頭た調査が必要である．

に触れる可能性は高いが，実際にツマグロキン

3. 蛾の幼虫による花序の食害

バエを採集して体表を観察した結果では，付着今回蛾類の幼虫による花序の食害状況を調べしていた花粉は極めて少量であった．これらのた全ての地点で，タイワンカブトムシよりも蛾ことを考慮すると，ハエ目の昆虫が効率良くビ類による食害率の方が高い値を示した．伊澤ら

ロウの花粉を媒介するとは考えにくく，ビロウ（2015）はヤシノホソキバガによる食害率（樹にとって好適な送粉者とは言えないだろう．ウ

木単位）が調査範囲全域でほぼ 100 % であっスイロコノマチョウは頻繁に小穂上を移動し，たとしている．今回の調査結果もこれと一致し多くの花に次々と訪花した他，別個体の花序にており，南大東島における蛾類の幼虫によるビも訪花した．また，吸蜜行動は開花している花

ロウ花序の食害が，長期間継続して悪い状況にで行われるため，葯や柱頭に触れる機会も多く，あることを示唆している．今回行った夜間の観送粉に適していると思われる．ハエ目の昆虫と察で未同定の小型蛾類の訪花が確認されたが，比べ，ウスイロコノマチョウの方がビロウの送これらの蛾類は食害を受けた花序周辺に集まっ粉者として好ましいように思われるが，訪花頻ており，おそらく花序に食害を与えている幼虫度は極めて低く，今回の調査でも訪花を確認しの親だと思われる．これらの蛾類は現時点で未たのは 1 回のみであった．昆虫類以外の訪花動同定であるが，ヤシノホソキバガとは明らかに物も，ビロウの花粉媒介者となる可能性がある．

異なり，また，伊澤ら（2015）が報告している

クマネズミ（外来種）やダイトウメジロは，蜜他 2 種の蛾類とも異なる種類であると思われを舐めながら頻繁に花序上を移動していた．ク

る．こうした状況から判断して，ビロウ花序に115

食害を与えている蛾類にはかなり多くの種類が内実験をお手伝い頂いた．ここに深く感謝の意

含まれていると思われる．仮に，大東諸島におを表する．

けるビロウの種子生産が送粉者不足による影響を受けているとすると，蛾類による食害はそれ文献に追い打ちをかけることになる．蛾類によるビ

Craig P., P. Trail and T. E. Morrell, 1994. The decline of fruit

ロウ花序への食害が今後も長期間にわたって継bats in American Samoa due to hurricanes and

続すると，大東諸島におけるビロウの種子生産が深刻な影響を受ける可能性があり，その現状

overhunting. Biological Conservation 69: 261-266.
伊澤雅子・傳田哲郎・佐々木健志 2015．「平成 26 年度
国指定大東諸島鳥獣保護区における保全事業：鳥について早急に把握する必要があると思われる．

獣の生息状況把握調査業務報告書」
伊澤雅子・佐々木健志・小林峻・傳田哲郎・高木昌興・

タイワンカブトムシによる食害については調

堀江明香・碓井良太・後藤健志 2014．大東諸島の査が継続して行われ，環境省が主体となって固有生物相を支えるダイトウビロウの保護に関する緊急調査．プロ・ナトゥーラ・ファンド第 22 期行っているフェロモントラップを用いた捕獲な

助成成果報告書．公益財団法人自然保護助成基金：

どが一定の成果を上げてきた．一方で，蛾類による花序の食害については，未だに調査が進ん

17-42．
北村四郎・村田でおらず，具体的な対策が講じられないまま現在に至っている．蛾類の幼虫はビロウの花序にLiao J.-C. 2000. Palmae (Arecaceae). In: Huang T.-C. (Ed.)
Flora of Taiwan 5, Second Edition. Editorial Committee

直接的なダメージを与え，今回の調査によっても壊滅的な影響を受けた個体が数多く観察されている．海洋島である大東諸島では，琉球列島の他地域と比べて昆虫相が貧弱であり，ビロウ

of the Flora of Taiwan:655-662. Taipei.
南大東村誌編集委員会 1966．第三章 南大東島の植物 . 南
大東村誌編集委員会編「南大東村誌」：32-45．
南大東村誌編集委員会 1990．第三章 南大東島の植物．
「南大東村誌（改訂）」南大東村役場：32-45．

の送粉者も充足した状態ではないように思われる．通常の状態でも結実率は高くないが，これ

宮城康一 1989．北大東島・南大東島・沖大東島の植生．
宮脇に蛾類による食害のダメージが加わることで，大東諸島におけるビロウの種子生産が重大な影

源 1994．原色日本植物図鑑・木本編Ⅱ．

保育社：545．

昭編「日本植生誌 沖縄・小笠原」至文堂：

490-493．
中本敦・佐藤亜希子・金城和三・伊澤雅子 2011．沖響を受ける可能性が考えられる．タイワンカブ

縄島で近年見られるオリイオオコウモリ Pteropus

トムシの対策に加え，ビロウ花序を食害するがdasymallus inopinatus の個体数の増加について．保類についても早急に調査し，対策を講じる必要

全生態学研究 16：45-53．

があると考える．

中須賀常雄・高山正裕・金城道男 1992．「沖縄のヤシ図鑑」ボーダーインク：150．
Peterson R., J. P. Slovin and C. Chen 2010. A simplified

謝辞

method for differential staining of aborted and non-

本研究の実施にあたって，南大東島在住の東aborted pollen grains. International Journal of Plant
Biology 1: 66-69.

和明氏，奥山満規氏，北大東島在住の宮城愛子
氏，南・北大東村役場の皆様には多大なご協力

Pierson E. D., T. Elmoqvist, W. E. Rainey and P. A. Cox

をいただいた．また，両島住民の皆様には研究面，生活面の両方でご支援頂いた．大阪市立大学の澤田純平氏，澤田明氏には，野外調査・室116

1996. Effects of tropical cyclonic storms on ﬂying fox
populations on the South Pacific islands of Samoa.
Conservation Biology 10(3): 438-451.

下地幸夫 2012．「沖縄のカブトムシ」新星出版：47．

当山昌直 1992．北大東島の自然環境．沖縄県天然記念物調査シリーズ第 31 集・ダイトウオオコウモリ保Silberbauer-Gottsberger I. 1990．Pollination and evolution in

護対策緊急調査報告書：5-12．

palms．Phyton 30：213-233.
高木昌興・赤谷加奈・松井晋 2005．南大東島に隔離豊田武司 2003．「小笠原植物図譜（増補改訂版）」アボッ

分布するダイトウコノハズク個体群の保全に関す

ク社：522．

る研究．「プロ・ナトゥーラ・ファンド第 14 期 助

屋富祖昌子・金城政勝・林正美・小濱継雄・佐々木成成果報告書」公益財団法人自然保護助成基金：

健志・木村正明・河村太（編）2002．「増補改訂琉球列島産昆虫目録」沖縄生物学会：570．

3-10．
田中

肇 1994．日本花粉学会編「花粉学辞典」朝倉書店：

与那国町教育委員会 1995．「与那国島の植物」与那国町
教育委員会：334．

294．
戸部

博 1994．「植物自然史」朝倉書店：188．

117

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

Ecological survey of the Chinese fan palm toward the maintenance andregeneration of the Chinese fan palm forest on Daito Islands

DENDA Tetsuo, IZAWA Masako and ABE Keiichiro

We investigated the ﬂowering phenology of the Chinese fan palm in the Daito Islands and conﬁrmed that there
were two types having different ﬂowering season; that is, autumn-winter type (AW type) and spring type (S type)that bloomed from March to April and from September to February, respectively. The AW type had few inﬂorescenceat one time, but the ﬂowering period was long because inﬂorescence was changed one after another. On the other
hand, the S type beards many inﬂorescence in relatively a short period of time. The ﬂowering period varied fromyear to year, and especially in the AW type, there was a tendency that it became longer in years with many typhoons
and more precipitation. Since the AW type begins to bloom immediately after the typhoon season, when other plants
are damaged by the typhoon, there is possible that it plays a signiﬁcant role as a food resource for the herbivorous
animals.
As few pollen grains of the Chinese fan palm were conﬁrmed in the airborne pollen survey, this palm does notseem to be a wind-pollinated plant. On the other hand, some insects such as ﬂies (Stomorhina obsolete) and butterﬂy(Melanitis leda), a bird (Daito white eye) and a rat (black rat) were observed to visit the ﬂowers of Chinese fan palm,
it is highly likely that these animals are pollinators of this palm in Daito Islands. In addition, it was conﬁrmed thatmany inﬂorescence of the Chinese fan palm were suffering from feeding damage by larvae of moth species. Sincemany individuals have undergone complete ruin to the entire inﬂorescence due to the larvae feeding, there is concernthat serious inﬂuence may be exerted in the seed production of the Chinese fan palm in Daito Islands.
Keywords: Arecaceae, Oceanic island, Flowering phenology, Pollinator, Feeding damage

Research group on the Daito Chinese fan palm

118

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成ダイトウコノハズクの健全な育雛を実現する
FRP 製巣箱の改良と繁殖のモニタリング

ダイトウコノハズク保全研究グループ
永井秀弥 1・澤田

明 2・澤田純平 2・高木昌興 3

本研究は，巣箱で繁殖するダイトウコノハズクの繁殖モニタリングと FRP（繊維強化プラスチック）製巣箱の改良方法の探索を目的とした．2016 年には FRP 製巣箱における巣立ち率は 67 % で，木製巣箱の巣立ち率 82 % よりも低かった．FRP 製巣箱の気密性の高さが原因となり，温度と湿度の上昇がヒナを死亡させた結果，巣立ち率が低下したと推察した．2017 年には，巣箱内の温度と湿度の計測および繁殖のモニタリングを行った．FRP 製，通気口付き FRP 製，木製巣箱の内側に温湿度データロガーを設置し，繁殖期間に計測を行なった．その結果，3 タイプの巣箱間で，巣箱内の温度，湿度共に違いは認められなかった．2016 年の傾向に反し，2017 年には木製巣箱の巣立ち率 88 % に対し，FRP 製巣箱 89 % で巣立ち率に違いは認められなかった．FRP 製巣箱は，エコロジカル・トラップ（生態的罠）となっていないことがわかった．巣立ち成功率には年変動が認められるので，繁殖のモニタリングを継続することが必要である．
キーワード：リュウキュウコノハズク，南大東島，繁殖，雛，巣立ち率

は防風林として植栽されたものであり，最大でⅠ．はじめに大東諸島は沖縄島から東に約 360 km の太平

も幅 100 m ほどの回廊状となっている．農地拡

洋上に位置する海洋島である．大東諸島では 8大や貯水池整備のために樹林地の伐採が行われ種の鳥類に亜種を産するが，そのうち 4 亜種が続け，近年は台風による風害や塩害により，植絶滅した（姉崎ほか 2003，日本鳥学会 2012）．

栽された樹林の荒廃も進んでいる．加えて南・絶滅の要因は入植による森林環境の収奪と推察

北大東島では，肥料に混入して増加したタイワ

される．

ンカブト Oryctes rhinoceros による，極相林の南大東島への入植は 1900-1903 年に行われた構成樹種ダイトウビロウ Livistona chinensis var.

（南大東村 1997）．入植以前である約 100 年前

amanoi の食害痕が数多く発見されている．現まで，南大東島はダイトウビロウ（Livistona

在の南・北大東島は開拓期の森林伐採に次ぐ，

chinensis）が全体を覆う森林の島であった．し樹林地消失の危機に直面していると行っても過かし樹木はほぼ皆伐され，現在では島面積の 6

言ではない．
南・北大東島の森林地消失は森林依存性鳥類

割以上がサトウキビをはじめとした畑となって2いる．現在の樹林地の面積は 3.9 km ，島面積に絶滅のリスクをもたらす．開拓期から程なくの約 8 % を占めるに過ぎない．さらに樹林地して絶滅したと思われる亜種ダイトウヤマガラ

1: 北海道大学理学部 2: 大阪市立大学大学院理学研究科
2017. 12. 18 受付 2018. 12. 20 公開

3: 北海道大学大学院理学研究院

119Parus varius orii， 亜 種 ダ イ ト ウ ミ ソ サ ザ イ

ダイトウコノハズクの個体数をさらに減少させTroglodytes troglodytes orii，亜種ダイトウノス

ないように繁殖個体数の維持と増加を目的に巣リ Buteo buteo oshiroi は，森林への依存性が高箱が架設された．この事業で用いられた巣箱はい生態的特性を持っていたと推察される．絶滅

耐久性が高い繊維強化プラスチック製（FRP 製）を免れた亜種ダイトウコノハズク Otus elegans

で，人為的に移入されたネコとイタチによる捕interpositus も樹洞に営巣することから森林への食を回避できるようにも設計された（図 1ab）．

依存性が強い．北大東島では絶滅したが（Iwsaki,2015 年に南大東島に 76 個，北大東島に 5 個

Sawada, Takagi unpublished data），南大東島ではが架設され，2016 年に南大東島では 19 つがい

絶滅を免れた．

が FRP 製巣箱に営巣した．森林が回復するま亜種ダイトウコノハズクが含まれるリュウ

での橋渡し役を果たせるものと期待された．しキュウコノハズクは，
国際自然保護連合（IUCN）

かし，繁殖経過のモニタリングの結果，巣立ちのレッドデータブックで準絶滅危惧種（NT）

率が 67 %（全巣立ち雛数× 100/ 孵化雛数（ヒ（International Union for Conservation of Nature

ナ 被 食 除 く ）） で あ っ た（Sawada, Iwasaki,2017），環境省のレッドデータブックでは絶滅

Takagi unpublished data）．2012 年から 2015 年ま危惧Ⅱ類（VU）とされている（環境省 2014）．

での調査において，同様の方法で計算された木

また沖縄県版レッドデータブックにおいて，亜製巣箱（図 2a）における巣立ち率は，2014 年

種ダイトウコノハズクは絶滅危惧ⅠA 類（CR）の 39 % を 除 き，82－94 % の 範 囲 に あ っ たに指定されている（沖縄県 2017）．亜種ダイト（Sawada, Iwasaki, Takagi unpublished data）．2014

ウコノハズクは他の南西諸島の個体群と比較す年の異例の低さは感染症による可能性があり例

ると遺伝的な変異が乏しく（Sawada and Takagi

外 的 で あ る（Iwasaki, Takagi unpublished data）．

unpublished data）， 固 有 性 の 高 さ か ら ESU

2016 年の FRP 製巣箱における巣立ち率は 67 %（Evolutionarily Signiﬁcant Unit）としての価値がと低かった．雛の成長状況から餌不足による餓あると考えられる（高木 2007）．

死ではないと考えられた．私たちは，巣内の雛

環境省は 2012－16 年に南・北大東島においの死亡は FRP 製巣箱の密閉性の高さによる巣て「国指定大東諸島鳥獣保護区における保全事

箱内の温度と湿度の上昇によるものと推察し業」というプロジェクトを実施した．その事業た．もし問題点が明らかにされないまま FRP
図１

は，タイワンカブトの個体数とダイトウビロウ
食害状況の把握，タイワンカブト根絶のための方法の確立を目指し，潜在植生であるダイトウ
ビロウの樹林を回復させようとするものであった．このプロジェクトでは，ダイトウビロウを利用する在来種の保全に関する研究も進められ，亜種ダイトウコノハズクも対象となった．
南大東島における現在の繁殖する雄の個体数は180 個 体 程 度 と 推 定 さ れ（Takagi et al. 2006,a2007），亜種ダイトウコノハズク個体群の存続

図1

は危機的な状況にあるといえる．そこで，亜種

約 4 m の鉄製のポールの先端に取り付けられている．

120b
FRP 製巣箱．a．巣の出入り口に雛がとまっている．b．

巣箱の使用を継続すれば，ダイトウコノハズク

る． 年 1 回 繁 殖 で あ る．Akatani et al.（2011）

を繁殖成功率の低い巣箱に誘致することになを参照．

る．つまり，FRP 製巣箱は，エコロジカル・ト

3. 巣箱の改造

ラップ（生態的罠）となる可能性がある．そこ2017 年の温湿度の計測と巣立ち率の算出にで，本研究は雛の死亡が巣箱内の温度と湿度の使う巣箱には，既に架設され 2016 年に実際に上昇によるものなのかどうかを明らかにし，営巣が確認された木製巣箱 10 個と FRP 製巣箱

FRP 製巣箱の使用の是非について検討すること

20 個がランダムに選び出された（R Core Teamを目的とした．

2015）．さらに FRP 製巣箱 20 個から，通気口を開ける 10 個が同様にランダムに選び出されⅡ．方法

た．通気口は，巣箱の前方 14 か所，片側 14 か１. 調査地所，後方 8 か所に直径 8 mm の穴を面に均等に南大東島（25°
50ʼN，131°
14ʼE）は面積約 30なるようにドリルで開けた（図 2b）．これらの2

km ，長径 6 km，短径 5 km の円に近い形状を巣箱には温湿度計を産座面の脇に図 2c のようした島である．島の外周の幅約 1 km は，平均に設置した．

標高約 15-20 m の丘になり，丘の内側は平坦で巣箱はランダムに選び出されたが，繁殖初期ある．島の中央部には，約 30 個の池が集中的（4 月中旬－5 月上旬）に個体の出入りがなく，2に分布し，池の総面積は 2 km である．島面積

営巣の見込みがない巣箱からは温度計を取り外2の 6 割以上（約 18 km ）は，主にサトウキビし，営巣をはじめた産卵前の巣箱に移動した．

の畑として利用され，ジャガイモやカボチャも移動の理由は，本研究が巣内の温度と湿度が雛栽培されている．帯状に植栽された樹林地は，の生死にどのように影響するかを明らかにする

モクマオウ（Casuarina equisetifolia），ダイトウ

ことを目的としていたためである．移動先では，

ビロウ，リュウキュウマツ（Pinus luchuensis）

繁殖活動を妨害しないように通気口を開けななどから構成される．樹林地の総面積は約 4かった．スズメが営巣した 1 巣からも温湿度計

2

km である．集落は島の南西側に集中し，人口を移動した．

は約 1400 人である（日本離島センター 2007）．

4. 繁殖および温湿度のモニタリング

亜熱帯気候に属し，年平均気温は 23 ℃，年平

調査は 2017 年 4 月から 8 月まで行なった．

均降水量は 1652 mm，年平均降雨日数は 112 日

個体の出入りが確認された巣箱については 5 日である（気象業務支援センター 1961-2004）．

間隔で巣内の状況を確認し産卵開始を確認し
図２

2. 対象種
亜種ダイトウコノズクは体重約 80 g の小型のフクロウである．南大東に留鳥として生息する．一夫一妻で 1 年を通じてつがいでなわばりを維持する．主に植栽されたモクマオウの樹洞に営巣する．産卵は 3 月下旬から始まり，4 月に産卵するつがいが最も多い．一腹卵数は通常2-3 卵である．約 26 日間の雌による抱卵で孵化し，雌雄が雛に給餌し約 30 日で巣立ちに至

a
図2

b

c

3 タイプの巣箱．a．木製巣箱．b．通気口あり FRP 製

巣箱．c．通気口なし FRP 製巣箱の内部に設置された温湿度計（白色矢印）．

121

た．
産卵開始を確認した巣箱には，データロガーF1, 91 ＝1.88，P＝0.173；夜の湿度，F1, 91＝7.35，式温湿度計 WATCH LOGGE・RKT-255F（藤田P＝0.01）．そこで 3 タイプの巣箱間の夜の湿度

電機製作所・東京）を設置した．この温湿度計を多重比較したところ，3 タイプの巣箱間の組は，温度の誤差精度± 0.3 ℃，湿度の誤差± 5

み合わせでは有意な差は検出されなかった% で測定が可能である．計測期間は 2017 年 4（Bonferroni 補正，P<0.05；木製 vs 通気口あり

月 1 日から 7 月 1 日で，その間 10 分毎に記録

FRP，F1, 56＝3.30，P＝0.08； 木 製 vs 通 気 口 なした．

F1, 71＝4.28，P＝0.04；通気口なし FRP vs
し FRP，

産卵開始を確認後も継続して 5 日間隔で巣内通気口あり FRP，F1, 51＝0.02，P＝0.91）．育雛の状況を確認し，一腹卵数を記録した．その後期に雛が死亡せずに巣立ちに至った巣箱 14 個は推定された孵化日に巣内を確認し，孵化雛数と雛が死亡した巣箱 5 個における昼と夜の温を特定した．さらに孵化後も 5 日間隔で死亡雛度，および湿度を比較した（図 4）．雛の生死の有無を確認し，最初の雛の推定齢が 25 日齢によらず，昼と夜の温度，および夜の湿度は，になるまで確認を続けた．

3 タイプの巣箱間に有意な差は検出されなかっ

巣内の温湿度は，孵化日から 5 日間隔の 25たものの，夜の湿度と 3 タイプの巣箱間には有日齢までの 5 タームに区切り集計した．最高気

意な差が検出された．
（Two-way repeated measures

温を記録するのは，各日の南中時刻から 2 時間

ANOVA：昼温度，F1, 91＝0.58，P＝0.45；夜温度，と仮定して，その時刻の気温と湿度を昼の温度

F1, 91＝2.65，P＝0.11；昼湿度，F1, 91＝0.05，P＝と湿度とした．最低気温を記録するのは昼の記

0.83；夜湿度度，F1, 91＝5.62，P＝0.02）

録時刻の 12 時間後として，夜の温度と湿度とした．昼と夜の温度と湿度のターム毎の平均をⅣ．考察
FRP 製巣箱は，エコロジカル・トラップ（生算出した．

態的罠）となっていないと結論できた．すなわ
ち，育雛期間を通して，木製巣箱，通気口なし

Ⅲ．結果
24 個の木製巣箱で産卵が確認された．総産

FRP 製巣箱，通気口あり FRP 製巣箱で気温と卵数は 66 個で，そのうち 5 卵が捕食され，12

湿度に違いがなく，雛の生死にも影響していな個が孵化に失敗した．孵化に至った 49 雛のう

い こ と が 確 認 さ れ た か ら で あ る．2017 年 の

ち 5 ヒナが捕食され 44 雛が巣立ちに至った．

FRP 製巣箱における巣立ち率は 89 % であり，

すなわち巣立ち率は 88 % であった．

木 製 巣 箱 の 89.8 % と ほ ぼ 同 じ 値 を 示 し た．

雛の生死と温湿度のデータの両方が得られた

2016 年の FRP 製巣箱での巣立ち率 67 % であっのは，木製巣箱が 9 個，FRP 製巣箱（通気口なた。2016 年は巣箱を架設した年であることかし）が 7 個，FRP 製巣箱（通気口あり）が 4 個

ら，それぞれの巣箱で初めて繁殖したつがいにであった．昼と夜の温度，および夜の湿度は，よる値である．これは繁殖した個体が若齢個体

3 タイプの巣箱間に有意な差は検出されなかっであったために巣立ち率が低くなった可能性がたものの，夜の湿度と 3 タイプの巣箱間には有考えられる．初めて営巣するキンメフクロウ

意な差が検出された．
（図 3：Two-way repeatedAegolius funereus は，前年から繁殖しているつ

measures ANOVA：昼の温度，F1, 91＝0.55，P＝がいに比べて繁殖成功が低いことが報告されて0.46；夜の温度，F1, 91＝0.17，P＝0.68；昼の湿度，

いる（Korpimäki 1988）
．

122

図3

図3

図4

3 タイプの巣箱の温度及び湿度の育雛 1 日目から 5 日目（T1），6 日目から 10 日目（T2），11 日目から 15 日目（T3），16

日目から 20 日目（T4），21 日目から 25 日目（T5）の巣箱内の平均温度と平均湿度．a．昼間の平均温度．b．夜間の平均温度．c．
昼間の平均湿度．d．夜間の平均湿度．黒丸は通気口なし FRP 製巣箱 , 白抜き三角は通気口あり FRP 製巣箱，白丸は木製巣箱．

8

図4

死亡した雛を含まない巣箱と死亡した雛を含む巣箱の温度及び湿度の育雛期を通した巣箱内の平均温度と平均湿度．a．

昼間の平均温度．b．夜間の平均温度．c．昼間の平均湿度．d．夜間の平均湿度．横軸は図 3 と同様．黒丸は死亡した雛を含まない巣箱，白丸は死亡した雛を含む巣箱．

123

FRP 製巣箱が樹洞営巣性の鳥類に提供され，International Union for Conservation of Nature 2017. The

その保全に活用された例はまだ少なく（シマフIUCN Red List of Threatened Species. Version 2017-3.
http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.

クロウ : 山本 2015），FRP 製巣箱における繁殖T22688651A117001277.en (Downloaded on 13

成功を評価した研究はない．FRP 製巣箱は，長December 2017)

期間，風雨に晒されたとしても長期間耐久し，

環境省 2014．環境省自然環境局野生生物課希少生種保補修の手間が少なく管理コストが低い．そのた

全推進室編「レッドデータブック 2014：日本の絶めダイトウコノハズク以外の個体群管理に利用

滅のおそれのある野生生物 2 鳥類」ぎょうせいされる事例は増えることが予想される．本研究

気象業務支援センター 1961-2004．「アメダス観測年報」

は，他種や他地域に応用可能な情報を提供し，個体群保護のための FRP 製巣箱の実用化に貢

気象業務支援センター（CD-ROM）
南大東村 1997．「南大東村誌」南大東村：1230．
日本鳥学会 2012．「日本産鳥類目録改訂第 7 版」日本鳥献する研究である．ダイトウコノハズク保全研
究グループは，今後も FRP 製巣箱を使った先駆的な個体群管理を続けることで，追従事業を成功に導くために有用な情報を提供したいと考学会
日本離島センター 2007．
「日本の島ガイド SHIMADAS」
財団法人日本離島センター
沖縄県 2017．沖縄県環境保健部自然保護課編「改訂・沖縄県の絶滅のおそれのある野生生物（レッドデー

えている．

タおきなわ）第 3 版 - 動物編 - 鳥類」：109-178, 479
http://www.pref.okinawa.lg.jp/site/kankyo/shizen/hogo/

謝辞

documents/chourui.pdf

本研究の遂行に当たり，浅沼清氏，奥山満規

R Core Team 2015. R: A language and environment for

氏，東和明氏，儀間純一氏，儀間玲子氏には南statistical computing. R Foundation for StatisticalComputing, Vienna, Austria. Available at http://www.

大東島での野外調査から日常生活まで各方面でご支援ご協力をいただきました．この場をお借

R-project. org/高木昌興・赤谷加奈・松井晋 2005．南大東島に隔離りして深くお礼申し上げます．さらに南大東島分布するダイトウコノハズク個体群の保全に関すでの調査実施に対するご理解とご支援をいただ

る研究．「プロ・ナトゥーラ・ファンド第 14 期助

きました南大東村教育委員会の方々，多くの村成成果報告書」公益財団法人自然保護助成基金：

民の方々にも感謝申し上げます．

3-10．
高木昌興 2007．鳥類の保全の単位としての種と亜種：
生態学的側面からの考察．山岸引用文献

哲編「保全鳥類学」

京都大学出版会．

Akatani K., Matsuo T. and Takagi M. 2011. Breeding ecology

Takagi M., Akatani K., Matsui S. and Saito A. 2006. Status ofand habitat use of the Daito Scops Owl (Otus elegans

the Daito Scops Owl on Minami-daito Island, Japan.

interpositus) on an oceanic island. Journal of Raptor
Research 45:315-323.
姉崎悟・嵩原健二・松井

Journal of Raptor Research 41: 52-56.
Takagi M., Akatani K., Saito. A. and Matsui S. 2007. Drastic

晋・高木昌興 2003．大東

decline of territorial male Daito Scops Owls on Minami-

諸島産鳥類目録．沖縄県立博物館紀要 29：25-54．

daito Island in 2006. Ornithological Science 6: 39-42.

Korpimäki E. 1988. Effects of Age on Breeding Performance

山本純郎 2015．シマフクロウの生態

of Tengmalm's Owl Aegolius funereus in Western
Finland. Ornis Scandinavica 19: 21-26．

124

幼鳥．「北海道シ

マフクロウ通信 第 7 号」シマフクロウの会

125

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

Monitoring of ﬂedgling success and improvements of ventilation of
FRP nest boxes in Ryukyu Scops Owls on Minami-daito Island.

NAGAI Shuya, SAWADA Akira, SAWADA Junpei
and TAKAGI Masaoki

We aimed to monitor ﬂedgling success in Ryukyu Scops Owls which bred in nest boxes on Minami-daito Island,
and to improve ventilation of FRP (Fiber-Reinforced Plastics) nest boxes for Ryukyu Scops Owls. Fledgling success,67 % in FRP nest boxes was lower than 82 % in wood nest boxes in 2016. We inferred that high temperature andhigh humidity increased mortality of owlets in FRP nest boxes because FRP nest boxes might have difﬁculty ofventilation at the bottom. We monitored air temperature and humidity in three types of nest boxes, FRP nest boxes,
FRP nest boxes with holes for ventilation, and wood nest boxes. There was no significant difference in air
temperature and humidity among three types of nest boxes. Fledglings success in FRP nest boxes, 89 % was as muchas 90 % in wood nest boxes in 2017. FRP nest boxes was not an ecological trap for Ryukyu Scops Owls. As
ﬂedgling success ﬂuctuates annually, we should continue to monitor their breeding performances on Minami-daito
Island.
Keywords: Ryukyu Scops Owl, Minami-daito Island, Breeding, Owlet, Fledgling successWorking group for the study of conservation of Daito Scopus Owl.

126

自然保護助成基金成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成日本における爬虫類ペット市場の現状
トラフィック
2
1
若尾慶子 ・Jordi Janssen ・Serene Chng1

日本は輸入額において世界第 4 位の爬虫類生体の輸入国であり，大きな爬虫類ペット市場を有する国の一つである．トラフィックが 2017 年 2 月に東京，神奈川及び大阪で実施したペット市場の調査により，606 種 5,491 頭の爬虫類の販売が確認された．これらの爬虫類は世界各地から輸入され，その中には絶滅の危機に瀕している種やワシントン条約で国際取引が規制されている種が多く含まれていた．国際取引
規制対象種は，全体の 39 % に達することが明らかになった．特に生息国で捕獲が禁止されている種や輸出記録が確認できない種が公然と販売されていることは重大な問題であり，政府・関係者による早急な対応が求められる．

キーワード：ワシントン条約，野生生物取引，絶滅のおそれのある野生動植物の種の保存に関する法律，
動物の保護及び管理に関する法律，需要りしれない経済的・文化的損失を与える．こうⅠ．背景
日本は，世界中から多くの野生生物を輸入しした野生生物取引の問題に取り組む国際的枠組ている．中でもペット産業において非常に多みが，絶滅のおそれのある野生動植物の種の国

様な希少野生動植物が取引されていることか

際取引に関する条約（以下「ワシントン条約」

ら，国際社会からも厳しい視線を送られているという）である．現在 183 の加盟国・組織（2017（Musing et al. 2015; Nijman & Stoner 2014; The

年 7 月現在）が，同条約のもと，生息状況と国Japan Times 2000）．野生生物の取引は，持続可際取引が種の存続に与える脅威のレベルに合わ

能な利用のしくみが確立できれば野生生物の保せて，商業目的の取引禁止（附属書 Ⅰ）や輸出

全にもつながり得るが，希少価値の高い野生生入規制（附属書 Ⅱ 及び Ⅲ）などの措置を協力

物においては，高額で取引されることから乱獲して実施している．日本も 1980 年よりワシンが横行している．さらには，国際化による市場トン条約の締約国として規制対象種の輸出入管や取引ルートの拡大，経済発展による消費者層

理を行っているが，特に国内需要が大きいペッの増加などによって，過剰利用による負荷が深ト目的の希少野生生物の密輸の試みは後を絶た刻化している種や地域は多い．野生生物の過剰

たず，税関の水際取締をすり抜け密輸されて取引は，種や生物多様性という人類共通の財産いるものも少なくない（読売新聞 2008; 毎日新の損失を招くだけでなく，生息国に対しても測聞 2008; The Japan Times 2000）．鳴き声を出す

1: TRAFFIC, TEASjapan@traffic.org 2: Emoia Consultancy
2017. 10. 30 受付 2018. 2. 21 公開

1

種類が少なく，多くが小型で，さらに高価で取の掲載に規制は設けられていないため，オンラ

引される種が多い爬虫類はこうした違法取引のイン上には多くの生体販売広告が掲載されてい格好のターゲットである（千石 2017; 石原ほか

る．爬虫類専門店を中心に国内の 15 のサイト

2010）．

で広告掲載されている爬虫類の種，数，価格，

本調査は日本国内の爬虫類ペット市場の現状

原産地，野生由来・繁殖由来の別を調べ記録すを把握し，野生生物の保全の観点から市場の課

る．種名については原則，広告掲載情報によ

題を明らかにすることを目的とする．

る． な お，「Sold out」
「Not for sale」 等 販 売 を行っていない旨が明記されている情報は記録し
ない．

Ⅱ．方法
爬虫類ペット取引の現状を把握するため，統計情報の収集，実店舗における販売とオンライ

Ⅲ．結果

ン上の広告を調査する．便宜上，爬虫綱の動物

1. 統計情報2017 年 7 月に取得した財務省貿易統計によをカメ目，有鱗目トカゲ亜目，同ヘビ亜目及びワニ目に分けて分析する．

ると日本の爬虫類生体の 2016 年の輸出頭数は

1.

8,702 頭，輸入頭数は 19 万 2 千頭であった（図統計情報
国内の爬虫類ペット市場の規模と動向を把握

1）．輸入額は，393 万ドル（4 億 3 千万円余）するため，爬虫類輸入量・額，ワシントン条約

で世界第 4 位であった（Comtrade）．爬虫類生

附属書掲載種の輸入量，動物の愛護及び管理に体の輸入頭数は 2010 年の約 37 万頭から大きく関する法律（以下「動愛法」という）でペット減少しているものの，ワシントン条約附属書に目的の爬虫類を販売する際に求められる第一種掲載されている爬虫類の輸入量に大きな変化は

動物取扱業の登録済み事業者数，飼育者数などなく，2000 年～ 2014 年の間の輸入件数は概ねについて情報を収集する．

3 ～ 4 万件／年であった（UNEP-WCMC CITES

2.

市場調査

（頭）

第一種動物取扱業者数（2015 年）上位 3 都

400,000

府県である東京都，神奈川県及び大阪府の実店

350,000
300,000

舗 16 店舗と 40 店以上の生体販売業者がブース

その他爬虫類

250,000

その他有鱗目

出店する関西地区最大規模とされるエキゾチッ

200,000

トカゲ亜目

クペットの展示即売会で展示販売されている爬150,000

ワニ目

虫類の種，数，価格，原産地，野生由来・繁殖

100,000

カメ目

50,000由来の別を調べ記録する．種の判定は専門知識0を有する調査員が現地で生体を見て実施する．
3.

2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016

図 1 日本の爬虫類生体輸入量．

オンライン広告調査

2010 年 の 輸 入 量 は 369,801 頭 で あ っ た が，2016 年 に は2013 年以降，動愛法に基づき動物取扱業者

192,357 頭へ減少した．種類ではいずれの年でもカメ目がもっは，爬虫類の販売に際してあらかじめ，購入者とも多い．これは，食用のスッポンが含まれることも影響しに対して現物確認・対面販売をすることが義務ていると考えられる．年を追うごとにトカゲ亜目の比率が増付けられている（同法第 21 条の 4）．すなわち，
通信販売は原則禁止されている．しかし，広告

え，2010 年にはカメ目 93 %，トカゲ亜目 5 % だったものが，2016 年にはカメ目 59 %，トカゲ亜目 34 % になった．財務省
貿易統計より作成．

2

Trade Database）．2016 年に輸入された爬虫類の体調べによる爬虫類取扱店舗数は 1,400 店舗以

内訳をみると，カメ目の輸入数量が最も多く，上であり（日本爬虫類両生類協会 2016），前者

次に多いのはトカゲ亜目であり，2010 年には 5のデータと大きな開きがあった．

% だった全爬虫類に占める割合は，2016 年にまた，ペットの飼育に関する情報として，内は 34 % へ増加した（貿易統計）．

閣府が実施した「動物愛護に関する世論調査」

国内の爬虫類ペット市場の規模を直接示すを参照した．ペットを飼育しているかとの質問

データがないため，
それに代替する情報として，に対して「飼育している」と回答した者のう

爬虫類の生体販売業者及び飼育者について調べ

ち，爬虫類飼育者の割合は，過去 30 年で徐々た．動愛法により爬虫類生体を販売するためにに増加している（図 2-1）
．なお，直近の調査

は第一種動物取扱業者の登録が義務付けられ，は 2010 年に実施されたものであり，最新の状

登録台帳の公開も規定されている．この情報に況は明らかではないが，爬虫類を中心としたエ基づいた爬虫類の生体販売業者数は，2010 年

キゾチックペットの展示即売会の開催数や来場の 699 業者から 2016 年には 733 業者へ若干の者数は増加（図 2-2）していることが示された．

増加がみられた（野生社 2016）．なお，業界団

3
2.5

図 2-1

2

爬虫類飼育者数の推移．

ペットを飼育していると回答した者のうちの爬虫類
飼育者の割合を示す．爬虫類飼育者の割合は低いが，(％) 1.5

年々増加している．2010 年調査においては，イヌ1を飼育している者の割合が 58.6 % と最も高く，以下，ネコ（30.9 %），魚類（19.4 %）であった（n=666，

0.5

複数回答あり）．

0

1979

1990

2000

2010

動物愛護に関する世論調査（http://survey.gov-online.
go.jp/index.html）より作成．

25000

図 2-2
20000

エキゾチックペット展示即売会来場者数の推移．
関東地域最大級の展示即売会「東京レプタイルズ

15000

ワールド」への来場者数の変化を示す．2011 年に(人)

は約 8,000 人であった来場者数が，2016 年には 2 万

10000

人を超えている．2014 年より当該展示即売会は，
年 2 回開催されているが，各データは 5 月開催時の5000ものである．東京レプタイルズワールド事務局提供
0

2011

2012

2013

2014

2015

2016

3

及び東京レプタイルズワールドウェブサイト（http://
www.reptilesworld.jp/）掲載情報より作成．

2.

ビトカイマン）の 2 種 2 頭のみであった．販売

市場調査
2017 年 2 月に東京都内の 8 軒，神奈川県内

367 種が IUCN レッが確認された 606 種のうち，6 軒，大阪府内 2 軒の爬虫類を販売する実店舗

ドリスト掲載種であり，中でも絶滅のおそれが及びエキゾチックペットの展示即売会 1 会場を高いとされる近絶滅種（CR），絶滅危惧種（EN）

対象に調査を実施した結果，亜種を含め 606 種

及び危急種（VU）にカテゴライズされる，い（交雑個体を除く），5,491 頭（うち展示即売会

わゆる絶滅危機種が全体の 18 %（108 種）をで 2,505 頭）の販売が確認された．なお，うち占めた（図 4）．

20 頭は交雑個体であり，257 個体については同ワシントン条約の附属書との照合をおこなった

定不能であった．

ところ，238 種の掲載が確認された．商業目的

種類ごとの販売頭数ではトカゲ亜目が最もの取引が原則禁止される附属書 Ⅰ に掲載されて

多 く，43 % を 占 め， カ メ 目 28 %， ヘ ビ 亜 目いる種が 9 種，国際取引に輸出国の許可書が必24 % と続いた（図 3）．トカゲ亜目は，295 種

要な附属書 Ⅱ 掲載種が 215 種，許可書または2,335 頭 が 販 売 さ れ て い た． 特 に Eublepharismacularius（ヒョウモントカゲモドキ）が 614
a

頭とトカゲ亜目の販売頭数の 1/4 以上を占めて

5%

5%
8%

いた．カメ目は，187 種 1,546 頭であり，最も近絶滅種（CR）

頭数が多かったのは Mauremys japonica（ニホ

絶滅危惧種（EN）

ンイシガメ）であった．ヘビ亜目は，122 種 1,331

危急種（VU）
55%

27%

頭の販売が確認された．
特に，Python regius（ボー

その他
未評価

ルニシキヘビ）と Pantherophis guttatus（コーンスネーク）の販売頭数が多く，両種とも 300＜2007 年＞

Alligator sinensis（ヨ
頭以上であった．ワニ目は，b3%

ウスコウワニ）と Paleosuchus palpebrosus（コ6%9%近絶滅種（CR）

39%

絶滅危惧種（EN）
危急種（VU）

ワニ目
2
0%

その他
未評価

不明
277
5%

カメ目
1546
28%

43%

＜2017 年＞
トカゲ亜目
2335
43%

図 4 絶滅危機種の占める割合の比較．
a：2007 年調査時に実店舗で販売が確認された 410 種のうち73 種（18 %）が IUCN レッドリスト（2010-4）の絶滅危機種（CR，

ヘビ亜目
1331
24%

EN 及び VU）であった．b：2017 年調査時に実店舗及び展示
即売会で販売が確認された 606 種のうち，108 種（18 %）がIUCN レッドリスト（2017-2）の絶滅危機種であった．絶滅

図3

目ごとの販売頭数．

危機種の割合に変化はないが，未評価種数は 16 ポイント減

実店舗及び展示即売会における目ごとの販売頭数を示す．便

少した．なお，この間に IUCN レッドリストで評価された生宜上，有鱗目については，トカゲ亜目とヘビ亜目に分けてい物種数は，5 万種から 9 万種近くに増えている（http://www.

る．
「不明」には，交雑個体 20 頭及び同定不能であった 257

iucnredlist.org/about/overview）．2007 年のデータは，Kanari &頭が含まれる．

Auliya（未発表）による．

4

原産地証明が求められる附属書 Ⅲ 掲載種は 14

rugosa rugosa（ニシマツカサトカゲ），Varanus

種であった（表 1）．さらに，原産国で保護さ属（オオトカゲ），Carettochelys insculpta（スッ

れている種の販売も確認された（表 2）．

ポンモドキ）などが含まれる．この 10 種のう

販売個体の多くは，水槽又はプラスティック

ち 8 種がワシントン条約附属書掲載種であっ容器に入れられ，その種名や価格はラベルに記た． ワ シ ン ト ン 条 約 附 属 書 Ⅱ 掲 載 種 で あ る

載されていた．価格は，種や個体により差が大Carettochelys insculpta の 場 合，29,800 円 か ら

きく，今回の市場調査において価格が確認で500 万円まで 167 倍の開きがあり，最も高価なきた 949 頭の一頭あたりの価格は，1,000 円～

個体はアルビノ（白化個体）であった．同じ種

600 万円であった．100 万円／頭を超える個体であっても希少性や個体の状態によって価格がは 10 種 15 頭販売されていた．これには Tiliqua

大きくことなることを示す一例である．

表1ワシントン条約附属書掲載種の割合．

附属書

I

II

I/II

III

2007 年種数

6

149

1

12

242

1.5%

36.3%

0.2%

2.9%

59.0%

9

215

-

1.5%

35.5%

割合
2017 年種数
割合

非掲載

14

368

2.3%

60.7%

2007 年調査時に実店舗で販売が確認された 410 種のうち，165 種がワシントン条約附属書（2010 年現在）に掲載されている種であった．なお，附属書 I 及び II に分割掲載されている種が 1 種あった．2017 年調査時に実店舗及び展示即売会で販売が確認された 606 種のうち，238 種がワシントン条約附属書（2017 年 5 月現在）掲載種であった．掲載種の割合は，両年とも約 40 %で大きな変動はない．2007 年のデータは，Kanari & Auliya（未発表）による．
表2

生息国で保護されている種の例．
販売・

IUCN

広告頭数

レッドリスト

メキシコ

1

CR

インドネシア

1

CR

99

VU

1

未評価

12

未評価

オーストラリア

3

EN

フィリピン

2

CR

南アフリカ共和国

9

VU

オーストラリア

14

未評価

種名

生息国

（通称）

Ctenosaura oaxacana（ワーハーカトゲオイグアナ）

Chelodina mccordi（マッコードナガクビガメ）

Geochelone elegans

インド、パキスタン、（インドホシガメ）

スリランカ

Varanus giganteus（ペレンティーオオトカゲ）

オーストラリア

Lanthanotus borneensis

インドネシア、マレーシア、（ミミナシオオトカゲ）（ブルネイ）

Nephrurus deleani（デリーンタマオヤモリ）

Siebenrockiella leytensis（レイテヤマガメ）

Smaug giganteus（オオヨロイトカゲ）

Tiliqua rugosa（マツカサトカゲ）

実店舗での販売または販売広告が確認された種のうち，生息国で捕獲・輸出等が禁止・規制されている種の一部．飼育下繁殖
個体や生息国の許可を得ている可能性もあるため，すべての事例が直ちに違法とは言えない．

5

販売が確認された種の原産地域（The Reptile体が対象となっていた．なお，交雑個体は，6Database による）を見ると，北米に原生する種

頭含まれていた．件数別にみるとヘビ亜目 279

が 151 種と最も多く 19 % であった．以下，東件，トカゲ亜目 263 件，カメ目 205 件，ワニ

南アジア 16 %，アフリカ 16 %，大洋州 15 %，目 0 件であり（図 6），頭数ではトカゲ亜目 146

アジア 15 % と続くが，いずれも 110 種以上で種 550 頭以上，ヘビ亜目 113 種 434 頭以上，カあり，日本のペット市場では世界各地を原産と

メ目 98 種 359 頭以上と種数においても頭数にする爬虫類が取り扱われていることが示された

おいてもトカゲ亜目が最も多かった．特に広．日本原産の種は 2.5 % のみであった．
（図 5）

告されている頭数が多かったのは，トカゲ亜3. オンライン広告調査

目 の Eublepharis macularius 及 び Hemitheconyx

2017 年 2 月～ 5 月及び 7 月に実施した 15 のcaudicinctus（ニシアフリカトカゲモドキ），ヘ

爬虫類販売店の日本語ウェブサイト上の広告

ビ亜目の Python regius 及び Pantherophis guttatus

調査により，357 種（亜種を含む，交雑個体

で，いずれも 50 頭以上が広告掲載されていた．

は除く．以下同様），753 件の広告が確認されカメ目では Geochelone elegans（インドホシガ

た．広告には販売頭数が記載されていないケーメ）の 27 頭が最多であった．

スもあったが，広告 1 件につき，最低 1 頭は販分析した広告の約 9 割には価格が記載されて売されていると仮定すると 1,343 頭を超える個

いた．1 個体あたりの価格は，380 円～ 88 万円

欧州

アジア

北米

4%

15%

19%

アフリカ

東南アジア

中米

16%

5%

図5

販売が確認された爬虫類の原産地域．

実店舗で販売が確認された爬虫類の原産地域

16%
大洋州

南米

の 割 合 を 示 す． 原 産 地 の 情 報 は，The Reptile

15%

10%

Database（http://www.reptile-database.org/） に よる．複数の地域にまたがって生息している場合
は，重複して集計した．

ヘビ亜目
279
37%

カメ目
205
28%

図6

目ごとの広告件数．

爬虫類専門店を中心とする 15 のオンラインサ

トカゲ亜目
263
35%

イトにおける目ごとの販売広告の件数を示す．
便宜上，有鱗目については，トカゲ亜目とヘビ亜目に分ける．ワニ目の広告は確認されなかった．

6

であった．一般的にオンライン広告には，実店場調査を行い，410 種の販売を記録した（Kanari

舗のラベルより多く情報が掲載されていて，約& Auliya 未発表）
．前回と今回の調査では訪問

40 % には原産地，野生由来・繁殖由来の別の店舗及び店舗数が異なるため直接の比較はでき

いずれかまたは両方が書かれていた（299/753

ないが，今回は 200 種近く多い 606 種が確認さ件）．原産地に関する記載のあった 220 件を地れた．東南アジアの市場で爬虫類取引を調査し域別にみると欧州が 92 件と最も多く，東アジ

た場合，通常，種数は 200 ～ 300 種であること

ア 54 件（1 件を除き日本），
北米 34 件と続いた． （Chng, TRAFFIC, pers. comm. 2017 Sep）と比較
なお，原産地といってもこれらのほとんどが繁しても種数の多さは特徴的である．また，販売殖地であることは，これらの 68 % に飼育下繁されている種の中に絶滅の危機に瀕している種殖である旨が明記されていることでも明らかでやワシントン条約で国際取引が規制されているある（150/220 件）．一方，その他の東南アジア，

種が多数含まれていたことも注目すべき点であ

大洋州，中東，中南米及びアフリカの国／地域

る．販売対象となっていた爬虫類のうち絶滅危が原産地と書かれている 40 件では，半数の広機種の割合は，今回前回とも 18 %，ワシント

告に野生由来であると記載されていた．

ン条約附属書掲載種の割合は，約 40 % であった（図 4 及び表 1）．しかし，IUCN で評価されⅣ．考察ている種数も附属書掲載種も 10 年間で増加し

1.

ている中，割合が変わらないということは，販国内市場の動向
市場規模と動向の把握を目的に行った統計情

売される絶滅危機種も附属書掲載種の数も同様

報の分析であったが，得られた結果は市場調査・に増加していることを意味する．人間による利オンライン広告調査の結果と整合するものでは用が多くの種の脅威となっていることが認識さなかった．貿易統計の生きた爬虫類の輸入頭数

れ，それを防ぐために取引規制が導入されていは，若干の変動はあるが減少傾向を示している．

るが，逆に規制の存在が希少性を担保するもの

2010 年に約 37 万頭だった輸入頭数は，2016 年として需要を刺激する要素になっているとの懸には約 19 万頭へと減少した（図 1）．日本では，

念も指摘されている（千石 2017）．より問題がPelodiscus sinensis（スッポン）以外の生きた爬

深刻なのは，生息国で捕獲が禁止されている種

虫類の食用や薬用の利用は一般的でなく，生体や輸出記録が確認できない種が公然と販売され取引の多くはペット目的と考えられる（亀岡・ていたことである．本調査でも販売が確認され

清野 2005）．生きた爬虫類全体の輸入量が半減た Lanthanotus borneensis（ミミナシオオトカゲ）

した一方，ペット飼育人口や販売店数は若干のは，東南アジアのボルネオ島に生息している．

増加を示し，さらに，展示即売会の来場者数や2017 年 1 月よりワシントン条約附属書Ⅱ掲載

市場調査の結果は，市場の拡大を示唆している．

種として国際取引が規制されているが，それ以需要が増加しているにも拘わらず輸入頭数が減前からボルネオ島にあるすべての国，すなわち少していることへの合理的な説明には，今後，

インドネシア，マレーシア及びブルネイで捕獲，国内での年間販売頭数や繁殖頭数などの情報を取引，輸出が禁止されていて，過去に合法的な収集して検討する必要がある．

輸出がなされた記録も存在しない．それにも拘2. 日本市場の特徴

わらず日本やヨーロッパにおける販売が報告さトラフィックは 2007 年に爬虫類のペット市れている（Nijman & Stoner 2014; Nijman 2015）．
7他にも生息国のオーストラリアが生体の輸出を輸入することも行われているという（Anderson

禁止している Varanus giganteus（ペレンティー

2014; Japan Today 2009）．さらに水際取締が難

オオトカゲ）や野生に生息する個体数がわずしいのが，ワシントン条約の附属書に掲載さか 4,000 頭ほどと推定されるフィリピン固有種

れていない種である．2. で述べた Lanthanotus

で，フィリピン国内法で取引が禁止されている

borneensis のように生息国で捕獲や輸出を禁止

Siebenrockiella leytensis（レイテヤマガメ）の販していたとしても，一度密輸出されてしまえば，

売が確認された（表 2）． これらの個々の事例取り締まることは非常に難しい．日本には原産の違法性は確認されていないが，捕獲／繁殖か国で違法に捕獲・輸出された野生生物の輸入をら販売までのすべての経路において合法性が担禁止する法規制がないため，通関書類が揃って保されているとは考えにくい．

いれば，合法的な輸入が可能となる．すなわち

3.

規制の抜け穴によって違法なものが合法なもの

供給側の課題

1）輸入管理へロンダリングされうることを意味する（Aulya

違法性や野生個体群への影響が懸念される取et al. 2016; Todd 2011）．これは野生生物取引全引が横行しているのには，販売する側，購入す

般，そして多くの消費国に共通する問題で，世る側双方の要因が考えられる．供給側の要因と界最大級のペット市場を有する欧州では米国

して，生息国での法規制と施行の緩さ，ワシンのレイシー法 のように原産国で保護されていトン条約締約国会議でも問題が議論されている野生生物の取引を規制する制度の導入を求める野生捕獲個体を飼育下繁殖個体と偽る由来

る声が大きくなっている（Altherr 2014 & 2016;の偽装といった国際取引の課題に加え（CITESThe Guardian 2016）．世界中から多くの種を輸2017），輸入国での管理の甘さが考えられる．

入している国の責任として，日本でも同様の規

日本でワシントン条約の附属書に掲載された爬制の導入を検討する必要がある．

虫類生体を輸入しペットとして販売する場合，

2）国内取引規制

外国為替及び外国貿易法（以下「外為法」）と国内で，爬虫類生体をペットとして販売する

動愛法の規制対象となる．商業目的の国際取引

場合には動愛法の第一種動物取扱業者として都が禁止されているワシントン条約附属書 Ⅰ 掲載

道府県の知事または政令指定都市の長の登録を種の場合，加えて絶滅のおそれのある野生動植

受けることが義務付けられている．登録業者

物の種の保存に関する法律（以下「種の保存法」

は，飼養施設等の構造・規模，維持管理や動物という）によって国内取引が規制される．ワシの管理の基準を満たすことが求められ，違反しントン条約附属書 Ⅱ・Ⅲ 掲載種の生体の日本た場合の罰則も設けられているが，登録も 5 年への輸入に際しては，輸出国政府が発行する許毎の登録更新もその要求水準は高いとは言い難

可書を添えて経済産業省へ事前確認申請を行う

く，全国で 2 万を超える事業所が生体の販売業必要があるが，通常，現物との照合はおこなわ者として登録されているが，2014 年度に業務れない．例え，現物確認を行ったとしても，生停止命令や登録取消命令を受けた事業者は 0 件

物の専門家ではない税関職員が識別を行うことであった．
（環境省 2015）．しかし，事業者がは容易ではない．こうした実情を悪用し，申告関与する爬虫類取引の違法事例は，報道されて書に種名を「各種カメレオン」のようにあいいるだけで 2000 年～ 2017 年 8 月までに 17 件

まいに記載することで国際取引規制対象種を発生している（筆者調べ）．これらは 1 件を除8

き外為法，関税法，種の保存法または刑法のいショップ等でも購入できるという入手の容易さ

ずれかに抵触するものであり，唯一の動愛法違が，飼育し易く，ハンドリング（触れたり持っ反は，特定動物の無許可飼育 であることからたりすること）できる種を愛玩のために飼育すも動愛法がペット取引を規制する機能を備えてる層の増加を後押ししたと考えられる．具体例

いないことが明らかである．動愛法の目的は，を挙げれば，本調査でもっとも多くの販売頭“ 人と動物の共生する社会の実現を図ること ”

数 が 記 録 さ れ た Eublepharis macularius は， そとされている．多種多様な野生動物がペットとの大きな目やしぐさがかわいいとしてブログ

して飼育されるようになった現代では，共生のや書籍で取り上げられ（mocomoco 2016; 鶴田

前提として希少な野生動物の保全がなされなく2017），女性飼育者の増加に寄与したものと思てはならない．動愛法は，ペット取引の対象とわれる．

なる動物を一律に扱うのではなく，イヌやイエ

2）希少種への渇望

ネコなど家畜化された動物と絶滅の危機に瀕し飼育層の広がり以上に野生個体群を圧迫するている野生動物で規制の程度を変えるべきであ

密猟・過剰採取や違法取引を助長させる懸念がろう．そして，法令遵守意識の低い業者をなく高いのは，高い希少性を求める消費者層の存在すために登録要件や罰則の強化を行うことが求である．他の人が持っていない珍しい爬虫類，

められる．

すなわち生息地が限定的で個体数が少ないなど

4.

需要側の課題希少性の高い種やアルビノなど他とは異なる個

1）飼育層の広がり

体が購入対象となる．本調査で確認されたもっ

違法取引や野生個体群の脅威になりうる取引

とも高価な爬虫類は，Varanus giganteus の 600が行われるもう一つの大きな要因として，高い万円であった．調査員は，海外市場も含め，当需要が指摘される．需要増大の理由としてまず該種がペット取引されていることを本調査にお消費者層の拡大が挙げられる．爬虫類カフェのいて初めて確認した．他にも 100 万円以上で取ような新しい事業形態やイベント化した展示即引される個体が 15 頭（80 % がワシントン条約

売会が一般化しつつあることから，愛好者の裾

附属書掲載種）も確認されたことは希少性の高

野の広がりが示唆される（産経 WEST 2017; 岩い爬虫類に高値が付くことを裏付けるものであ倉 2012）．鳴かない，散歩が不要である，世話る．亀岡らもカメ目において国際取引が規制さが容易で臭いも少ないといった特徴を謳って販れている種の方が高価格で販売されていたこと

売されている（環境省 2006）ことも爬虫類がを報告している（亀岡・清野 2005）．取引に際ペットとして広く受け入れられるようになった

し，珍しさや入手の困難さが強調されるのは日大きな理由であろう．他にも飼育下繁殖により本市場に限ったことではなく，南西諸島の固様々な色や柄を持つ品種が確立されたこと，エ

有種であり，捕獲・取引が禁止されている天サや飼育用具の改良により爬虫類飼育のハード

然記念物の Goniurosaurus kuroiwae（クロイワ

ルの一つとされていた生餌を与えなくても飼育

トカゲモドキ）や Geoemyda japonica（リュウできるようになってきたこと，爬虫類等エキゾ

キュウヤマガメ）が “ 野生捕獲個体 ” であるこ

チックアニマルを診察する動物病院の増加，イとを謳って海外で広告・販売されていた事例もンターネットの普及により飼育情報を得やすく報告されている（Kanari & Xu 2012; Ota, Hyogo

なったこと，そしてホームセンター内のペット

University, in litt. to TRAFFIC, Sep 2017）．
9

Auliya, M. et al. 2016. Trade in live reptiles, its impact onⅤ.

wild populations, and the role of the European market.

日本の責任Biological Conservations 204: 103-109

IUCN のレッドリストにおいて爬虫類の約 20% が 絶 滅 危 機 種 と さ れ て い る（IUCN 2017）．
生息地の減少・劣化や外来種の影響など様々なAltherr, S. 2014. Stolen wildlife – Why the EU needs totackle smuggling of nationally protected species. Pro
Wildlife. https://www.prowildlife.de/wp-content/障害がある現状において，ペット目的の取引がuploads/2016/02/2014_Stolen-Wildlife-Report.pdf（2017.10.12 閲覧）

野生の爬虫類のこれ以上の脅威とならないよう

Altherr, S. Schuller, A. and Fischer, A. C. 2016. Stolenにしなければならない．日本を含め、活発な市

wildlife II – Why the EU still needs to tackle smuggling

場を有する高需要国の政府は，高値で売れるか

of nationally protected species. Pro Wildlife. https://

ら密猟や違法取引をしてでも希少な野生生物を

www.prowildlife.de/wp-content/uploads/2016/08/

ペット市場に供給し，容易に入手できるから購

Stolen-WildlifeII_webversion.pdf（2017.7.26 閲覧）

入するという悪循環を断ち切る大胆な制度変更

CITES 2017. Resolution Conference 17.7 Review ofを行うことが必要である．欧州で検討されてtrade in animal specimens reported as produced in
captivity, https://cites.org/sites/default/files/document/

いるポジティブリスト（飼育できる種を限定

E-Res-17-07.pdf（2017.10.12 閲覧）する）（The European Parliament’s Intergroup on

IUCN 2017. Red List version 2017-2. Table 3a. http://

the Welfare and Conservation of Animals 2017; The

cmsdocs.s3.amazonaws.com/summarystats/2017-2_

Scottish Government 2015） や Ⅳ-3-1) で 述 べ た

Summary_Stats_Page_Documents/2017_2_RL_Stats_

レイシー法の導入は，日本に輸入される世界のTable_3a.pdf（2017.9.25 閲覧）石原明子・金成かほる・齋藤つぐみ・高橋そよ 2010. 私

野生生物を保全すると共に，外来種の遺棄や逸たちの暮らしを支える世界の生物多様性：日本の走による攪乱から日本の生態系を守る効果も期

野生生物取引のいま．トラフィックイーストアジ

待できる．また，同時に消費者もペットショッ

アジャパン

プで売られている生き物の由来について疑問を岩倉由貴 2012．市場拡大に向けた顧客選別に関する一持ち，政府や事業者に対し合法性と持続可能性

考察－生体（リクガメ）を事例として－ . 経営学が確保されたペット取引を積極的に求めるよう

論集 83. 日本経営学会．http://www.jaba.jp/resources/
c_media/themes/theme_0/pdf/JBM_RP83-E86-2012_になることが必要である．そして，希少な野生

F_8.pdf（2017.10.20 閲覧）

生物を商材として取り扱う事業者は，取引の影

一般社団法人日本爬虫類両生類協会 2016． 爬虫類・両響と責任を自覚し，当該野生生物の飼育の専門

生類に係る人口・数量等について家として本来の生息域に暮らす野生個体群の保Japan Today 2009. Lucrative market for exotic pets worth

全を最優先に，政府や研究者と協力し，野生生

the smuggling risk. 2009.11.25. https://japantoday.

物の大きな脅威となっている不透明な取引撲滅

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11

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

Reptile pet market in Japan

WAKAO Keiko, JANSSEN Jordi and CHNG Serene

Japan is the fourth-largest country in the world by import values of reptiles and has a significant reptile pet market
after Europe and US. The physical market survey conducted by TRAFFIC in Tokyo, Kanagawa, and Osaka on
February 2017 discovered that 5,491 reptiles of 606 species/subspecies were traded. Of all these reptiles imported
from across the world, many of them are threatened species and are part of the 39 % attributed to CITES Appendix
listed species. In particular, the fact that these species which are prohibited of which export records from origin
country cannot be confirmed, are openly traded is considered to be a serious problem. This should be addressed bygovernment and stakeholders.
Key words: CITES, Wildlife trade, Law for the Conservation of Endangered Species of Wild Fauna and Flora(LCES), Act on Welfare and Management of Animals, Demand

TRAFFIC12

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成未知の絶滅危惧ジンチョウゲ科植物の分類学的検討と保護対策の提案

ジンチョウゲ研究グループ
新田紀敏 1・脇田陽一 1・棚橋生子 1・
成田あゆ 1・竹内史郎 1・速水将人 1

北海道内で一般に分布が知られているナニワズ類（subsect. Pseudomezereum）植物は黄色の花を付ける
ナニワズ Daphne jezoensis Maxim. のみであるが，ごく限られた地域に白い花を付けるものが分布している．
現在までこの植物の分類は決定されておらず，無名のまま現状の把握もされずに絶滅の危機にさらされていた．
本研究では，この植物はロシア・カムチャッカ半島に分布する D. kamtschatica Maxim. に形態的に最も近縁であると考えてロシアでの情報収集を進めた結果，両者は形態や生態がほぼ一致することを解明した．
また，現在知られている唯一の産地である斜里町で調査を行ったところ，生育地は同町内の海岸林 2か所だった．面積は 0.022 ha と 0.413 ha，合計 0.435 ha，個体数は地上茎数で 196 本と 2,286 本，合計 2,482本だったが，地下でつながったラメットを離れた場所に数本出しているため，遺伝子的な個体数は推定 3～ 5 分の 1 となり 762 ～ 457 個体と考えられた．
以上の結果，この植物は生育面積，個体数とも極めて限られており，緊急に保護対策が必要な植物であることが判明したため，今後，分類学的検討結果を正式に発表するとともに，関係行政機関等に希少種指定等の保護対策を提案する．
キーワード：ナニワズ類，カムチャッカ半島，形態，生態，個体数，生育面積

本 に は オ ニ シ バ リ Daphne Pseudomezereum A.

Ⅰ．研究の背景と目的

ジンチョウゲ科（THYMELAEACEAE）植物は， Gray，チョウセンナニワズ D. koreana Nakai また
高緯度地方を除いて世界各地に分布し，50 属

は D. pseudomezereum A.Gray var. koreana（Nakai）

800 種余りがある（米倉 2017）が，その中でジ

Hamaya， ナ ニ ワ ズ D. jezoensis Maxim. の 3 種

ンチョウゲ属（Daphne L.）はユーラシアと北アが分布するとされる（米倉 2017）．このほかに

フリカに約 95 種が分布する．日本には中国原産

戦前の日本領時代の南千島やサハリン南部あるのジンチョウゲを含めて 6 種（変種含む，以降

いは北海道からもナニワズとは形態が異なると同様）あり，みなジンチョウゲ節（sect. Daphne）

される植物が報告され，カラフトナニワズの和に属する（米倉 2017）．ジンチョウゲ節はさら名で呼ばれ D. kamtschatica Maxim. の学名が当に 2 つに分かれ，いわゆるナニワズ類はオニシ

てられ，またカムチャッカ半島に分布する同亜バリ亜節（subsect. Pseudomezereum）に属し，日節の D. kamtschatica そのものが北海道にも自生

1: 北海道立総合研究機構森林研究本部林業試験場
2017. 11. 20 受付 2018. 12. 20 公開

139

するのではないか（村田 1989）といわれることもあったが，現在は概ね否定されている．

北海道には黄色い花を付けるナニワズ（図 1）が全道に普通に分布しているが，オホーツク海

この D. kamtschatica は，Maximowicz（1859）に面した斜里町内には白く細長い花を付けるナがカムチャッカ半島産の標本に基づいて新種記

ニワズ類（図 2）が生育しており，最新のロシ載したが，形態の記述が少なく，花に関する情

ア の 情 報（Yakubov 2007） に 照 ら し て も D.

報もなかった．そのため，オニシバリ亜節の各

kamtschatica に非常に似ている．しかし，形態・種は互いにかなり似た形態を持っていることも生態に関する情報が少なく同定に至らぬままとあり，後代の混乱を招いたのであろうと思われなっているため一般には存在が認識されておらる．その後，Hultén（1929）がより詳細な形態

ず，絶滅危惧種 ･ 希少種に指定されることもなを 記 述 し，D. kamtschatica の 概 要 は 明 ら か にく，保護対策は全くなされていない．この植物なった．しかし，この植物に関する研究の現状の存在は以前からごく少数の人たちだけに知らは，分布が遠隔地で開花が早春であることも障れていたが，地元の人たちは打つ手がなく見害となるのか，ロシアにおいてもそれ程進んで守っているだけであった．生育地は隣接地とほおらず情報の少ないままとなっており，最近にぼ同様な広葉樹を中心とした海岸林で大きな特なってようやくロシアの研究者によって，初め徴も無く，特殊な植物が生育しているとは認識てと思われる開花個体の写真が出版されているしがたい場所である．土地所有者も植物の存在（Yakubov 2007）に過ぎない．

を知らず道路や農地へ転用されるなどして生育地が奪われてきたため，現在のように極めて限られた範囲のみに追い詰められていると考えられる．
この植物が日本新産植物であると確認できれば，分布・個体数とも限られているため新たな高ランクの希少種となる．現在も公道から近く，農地や事業用地も隣接するという常に環境の変化に晒される危険を伴った場所に生育しており，依然として脅威にさらされているため保護

図1

ナニワズ Daphne jezoensis の花

対策を早急に講じる必要がある．
そこでこの研究ではカムチャッカの生育地及びロシア極東の研究拠点であるウラジオストク
において，これまでの情報では確認できていない点を含めて生体・標本からデータを収集し，この植物の分類を決定するとともに，斜里町の現地を調査し，分布情報を把握して保護対策を提言することを目的とする．
対象植物は今後正式に学術誌に発表する予定
であり，その後は希少種として扱われる可能性

図2

研究対象植物の花が高いため，本報告書の中では詳細な形態や分140布情報は伏せている．

オホーツク海岸沿いに並行した数本の砂丘列があり，一部は保安林として保護・整備されていⅡ．研究対象と調査方法

るが，一部には道路や墓地などの公共施設が設

1. 対象植物と調査地域

置されており，内陸側は農地や資材置き場など

1）研究対象とした植物として開発されている．砂丘を横切る河川は護北海道内には分類未定の Daphne 属植物がい岸され一部は川に並行した道路が設置されていく つ か 報 告 さ れ て い る（ 村 田 1989；Murata

る．海岸線には人工的な構造物はほとんどない．

1999 など）が，北海道東部網走地方の斜里町

カムチャッカでは，半島南部のアパチャ村付

内にも外見からはナニワズに近縁と思われるが

近およびペトロパヴロフスクカムチャツキーで花色が白く，夏季休眠期に落葉が進まないなど調査を行った．

の特徴を持ち，黄色い花を付け，夏季休眠期に

2. 調査方法

ほぼ全ての葉を落とすナニワズとは一見して異斜里町での分布と分類形質を調査するため現なる植物が分布している．今回はこの植物を研

地 調 査 を 4 回 行 っ た． ま た 比 較 の た め，D.

究対象としたが，形態や生態が未知である上，kamtschatica の調査をロシアで 2017 年 8 月 27

極近縁と思われる植物が国内から報告されてい日から 9 月 5 日まで行った．カムチャッカの生ないため，Ⅰ．で述べた情報を元にカムチャッ

育地現地調査とカムチャッカおよびウラジオス

カ半島に分布し極東アジアではオニシバリ亜節

トクの標本庫での標本調査を行った．

で唯一白い花を付ける D. kamtschatica が最も近1）分布調査縁な植物であると仮定し，比較対象として研究

対象植物の分布は，調査地域内を複数回踏査を進めた．

し目視により確認した．斜里町立知床博物館と

2）調査地

この植物を長期間観察していた地元の方の協力

調査は北海道斜里町とロシア，カムチャッカ
半島およびウラジオストクで行った（図 3）．

を得て，予め可能性の高い場所を選び，周辺の類似した環境の森林内を含めてできる限り広く

斜里町では，これまでに対象植物の目撃情報がある町内数カ所の広葉樹主体の海岸林を中心踏査した．
2）個体数・開花率調査に，同様の環境を持つ周辺地域を調査地に含め

対象植物の個体数は，分布範囲を確定した後，た．面積はおよそ 5.5 ha である．この地域にはすべての地上茎にナンバーテープを添付することによってカウントした．開花個体の割合は調査地内で 500 個体（地上茎）を抽出してそのうちの開花しているものをカウントすることにより求めた．
3）生育環境調査
調査地内に 20 × 20 m のコードラートを設定
して生育地の林相を調査した．また，同コード
ラート内に 2 × 2 m のコードラートを設定し，下層植生を調査した．林相は 5 月に 1 回，胸高図3

調査地位置図以上の樹高を持つ木本植物の胸高直径と樹高を141測定した．下層植生は 5 月，6 月，7 月，9 月

地下でつながったラメットを離れた場所に数本に 1 回ずつコードラート内のすべての植物を確出している（図 4）ため，遺伝子的な個体数は認し，主要な植物個体の位置を記録した．

推定で地上茎数の 3 ～ 5 分の 1 となり 762 ～自然環境および人為的環境改変を調査するた457 個体と考えられた．開花調査の結果，花をめ，生育地内および周辺を踏査した際，林相・付けた地上茎を 61 本確認し，開花率は 12.2 %植物相の概要と人為的な環境改変の程度を記録（61/500）だった．

した．

開花率から成熟個体数を推定すると，地上茎数からは 302（2,482 × 12.2 %）となる．しかし，

4）分類形質調査
斜里では，5 月から 9 月まで生育期間を通し複数の開花地上茎を持ったジェネットも存在すて観察し，形態・生態を記録するとともに標本ることから，遺伝子的な成熟個体数はこれよりを採集して保存した．形態は花，葉，休眠芽，も少なくなる．観察からは成熟したジェネット

果実，根のほか，高さ，匍匐状態を主に調査しは開花地上茎を複数持つことが多いことから，た．生態は繁殖様式（性表現，栄養繁殖），開仮に 50 % の成熟ジェネットが開花地上茎を 2葉フェノロジー，夏季休眠様式を調査した．

本持つとすると，実際の成熟個体数は 226 個体

ロシアでの調査は，生育地の調査を計画でき程度となる．この点はさらに調査する必要があたのが夏季のみであったことから，形態は葉，るが，ジェネットを掘り出して広がりを調査す

開葉後残存している休眠芽の鱗片，果実，根，ることは，植物に大きな負担を掛ける恐れがあ

高さ，匍匐状態を，生態は栄養繁殖様式，生育

り控えている．ここでは安全を考えて 200 個体

期間後半の開葉フェノロジーを調査した．
また，

程度と少なく見積もっておくこととする．

簡単に生育環境を記録した．一方，標本調査で

3）生育環境はそれぞれの採集時期の形態についてできる限り生体の調査と同じ項目を調査した．

林相および下層植生の調査結果を表 1 に示した．いずれもミズナラ Quercus crispula Blume に加え，エゾイタヤ Acer pictum Thunb. やヤマナ

Ⅲ．結果と考察

ラシ Populus tremula var. sieboldii（Miq.）Kudô が

1. 斜里での調査

優占した広葉樹林で夏季は林内が比較的暗くな

1）分布る．海岸に近いほど樹高が低くなるが，木本類調査の結果，
対象植物は 2 か所で見つかった．

の本数は多い．林床の優占種がトクサ Equisetum

2 地点はいずれも斜里町内の海岸林で，直線で約 2.5 km 離れており，面積はそれぞれ 0.022 haと 0.413 ha，合計 0.435 ha だった．2 か所以外
では過去に観察された場所でも確認できず，最近 10 年間で生育地は減少していることが示唆された．
2）個体数・開花率
分布を確認した 2 地点で行った個体数カウントの結果，地上茎数は 196 本と 2,286 本，合計
2,482 本だった．生態観察の結果，この植物は
142

図4

地上茎と地下の連結状態

表1

生育地の林相・下層植生．*ha 当たり，胸高以上

木本類本数* 上層樹高 樹種構成

林床優占種

地点1

3,700

7m

ミズナラ優占

トクサ

地点2A

3,600

16m

ミズナラにヤマナラ
クマイザサ
シ，エゾイタヤ混生

地点2B

13,00016m

少数のミズナラ大径 エゾイタヤなど
木にエゾイタヤ混生 木本の稚樹

arvensa L. やクマイザサ Sasa senanensi（Franch.
et Sav. Rehder）の部分では対象植物は少なく，他種木本の稚樹が多い場所で対象植物も多かった．
人為的な環境としては，道路と公共施設の存在が重要と考えられた．2 か所とも 40 m 以内に道路があり，一方は森林により隔てられているが他方は道路敷地の伐採によってかなり明る

図5

研究対象植物の休眠芽開序の様子

くなっている．また近くにある施設周辺の植え込みが生育地から 20 m 以内に迫っている．生
育地内の一部では過去に保安林整備事業で植林が行われている．河川工事箇所や農地等の産業に利用されている土地からは約 60 m および180 m 離れ森林で隔てられている．
4）形態
対象植物の最大の特徴は花が白いことであり，萼裂片の長さが萼筒よりもかなり短いこと
図6である．繁殖様式では，雌雄同株で根（またはナニワズ Daphne jezoensis の休眠芽開序の様子地下茎）を伸ばして離れたところにラメットを形成する．夏期に休眠芽を作って枝の伸長を止

ロフスクカムチャツキーから 100 km あまり東めるが，その間の落葉はあまり進まず通常は裸方のアパチャ村周辺で行った．西海岸からやや木となることはなく（図 5），晩夏に新葉を開内 陸 に 入 っ た 平 地 に シ ラ カ ン バ Betula

くまで葉がないナニワズ（図 6）とは大きな相

platyphylla Sukaczev を中心とした広葉樹林が広違点となっている．

がっており，その中に草地が点在する環境で

2. ロシアでの調査あった．付近に市街地や農地はなく，道路以外

1）現地調査の人工物もほとんどなかった．D. kamtschatica

D. kamtschatica の現地調査は 2017 年 8 月 29

はクロミノウグイスカグラ Lonicera caerulea L.

日にカムチャッカ地方の中心都市，ペトロパヴ

subsp. edulis（Regel）Hultén var. emphyllocalyx

143

（Maxim.）Nakai や オ ノ エ ヤ ナ ギ Salix udensis

庫（KAM）の 3 か所で，調査した D. kamtschatica

Trautv. et C.A.Mey. 等が混生する草地の中に散の標本数は VBGI 4 点，VLA 5 点，KAM 14 点

在しており，案内してくれた現地の研究者によの合計 23 点だった．標本の採集日は 5 月下旬

るとそれほど珍しいものではないとのことで，から 9 月下旬まで連続したものがあったので，少し歩くと赤い実を付けた状態で多数見つかっ標本から開葉フェノロジーを推定することがでた．現地では根の状態を確認して一株の広がりきた．すなわち，5 月末に開花し始め 7 月中旬を推定するとともに開葉の状態を調査し，写真まで花期が続く．その後結実，休眠芽を作って撮影・標本採集を行った．調査箇所は 2 か所で，休眠に入り，7 月下旬から 8 月中旬にかけて休標本を 11 点採集した．

眠芽が開き，新しい葉に続いて蕾を付ける．そ調査の結果 D. kamtschatica は，長いもので2 m に達する根もしくは地下茎を伸ばしてラの後 9 月下旬までは開葉が続く．
3. 同定

メットを形成しており，ジェネットは大きなも2

白い花を付けるオニシバリ亜節植物は日本かので 3.5 m になり，6 本の開花茎を立てている

ら知られておらず，白花品種でない限り新産植と見積もられた．調査時には開葉および来春開物である．対象植物とナニワズ，D. kamtschatica

く蕾の形成が進んでいたが，側枝には休眠芽のの分類形質から比較のために重要と思われるも芽鱗が残っているものが多く，蕾の直下に芽鱗のを表 2 に示した．ここに挙げたどの形質を見を残している枝も見られた．この形態は休眠芽ても対象植物にはナニワズと共通するものはなを作って夏季の休眠を行った後，数枚の葉を展

く，D. kamtschatica に近縁なことが分かる．

開し，続いて蕾を付けるナニワズと同じである

以上より，本研究では形態的・生態的特徴かことがわかった．一方，果実と蕾の間には多くら 北 海 道 斜 里 町 に 生 育 す る 対 象 植 物 が D.

の葉を付けており，夏季休眠を経ても春季に開kamtschatica である可能性が高いことが判明しいた葉が多く残っていることを示していた．

た．今後 DNA 解析等でデータを補強し，ほか

2）標本調査に近縁な植物がないか分類学的検討の詰めを調査した標本庫は，ウラジオストク植物園研行って種を確定し，結果を学術誌に発表する．

究所標本庫（VBGI），ロシア科学アカデミー極

4. 希少性と生育地の現状評価

東支部生物学土壌学研究所標本庫（VLA），同

1）希少性の検討

支部太平洋地理学研究所カムチャッカ支所標本

表2

比較形質

文献調査や可能な範囲の聞き取り調査結果で分類形質の比較

ナニワズ
Daphne jezoensis

D. kamtschatica

研究対象植物
D. sp

黄

白

白

花色
萼裂片の長さ

萼筒とほぼ同長

萼筒より短い同左

性表現

雌性両全性異株

雌雄同株

同左

夏季休眠中の葉の数

ないか，わずか

10数枚，春に開葉したものがかなり残っている

同左

栄養繁殖様式

根元萌芽

根もしくは地下茎を伸ばして離れた場所に娘株を作る

同左

144

は，対象植物の確実な産地は国内では斜里町の3）保護対策の必要性みである．群落は 2 か所のみで面積は 0.4 ha 程

本研究の結果，この植物は生育面積，個体数度と極めて小さい．生育地での地上茎の密度はとも極めて限られており，緊急に保護対策が必高いが，遺伝的には 1000 個体以下と見積もら要な植物であることが判明した．保護対策に関れ，成熟個体数（遺伝的）は 200 個体程度と推しては，今後の分類学的な結論の如何（新産種，定された．さらに，過去 10 年で消滅した群落

新品種等）に関わらず高ランクの希少植物であが少なくとも 2 か所あり，ここではこの影響にることは間違いなく，土地所有者や保護行政担

よる成熟個体の減少を 25 % 以上とする．

当者等に希少種存在の認識を促して対策の検討

これらの条件を環境省レッドリストカテゴを進めることが重要である．

リーと判定基準（環境省 2015）の定量的要件

生育地は国有林であり，保安林に指定されてに照らすと，絶滅危惧ⅠA 類（CR）の C．
「個いるため，生育地内で直接大きな人為的環境改

体群の成熟個体数が 250 未満であると推定さ変が行われる心配は少ない．しかし，現在の生れ」，さらに 1．「3 年間もしくは 1 世代のどち

育地の一部には過去の事業によって土壌改良とらか長い期間に 25 % 以上の継続的な減少が推

植林が行われている．この事業地にはその後こ定される．
」に該当する．同定性的要件でも「①の植物が侵入・定着しているのが見られること既知のすべての個体群で，危機的水準にまで減から，生育環境への影響は少なかったと思われ少している．」に該当し対象植物の希少性は絶るが，保護の観点から森林所有者への注意喚起

滅危惧ランクが最も高い絶滅危惧ⅠA 類（CR）

は特に重要である．

と考えられる．
Ⅳ．保護対策の可能性

2）生育地の現状
立地は海岸砂丘上のミズナラを主体とした海この植物保護に関係する公的機関としては，

岸林で，自然環境としてはかなり厳しいものと

地元斜里町，土地所有者の国有林，希少生物保考えられる．夏季にはかなり暗い環境で侵入し護の総括機関である環境省，直接の保護行政担てくる植物種は限られており，倒木などで多少当である北海道がある．当面の保護対策として明るくなっても海からの風などの厳しい環境には環境省が定期的に行っているレッドリストの耐えられない植物の侵入は限られている．した見直しに合わせて情報を提供し，希少種としてがって周辺を含めてイネ科，キク科の外来種な公表，保護を訴えることができる．北海道へはど対象植物を被陰するような大型植物の侵入は

希少種保護の担当部局である環境生活部環境局

見られない．在来のクマイザサが繁茂する場所

生物多様性保全課と希少種保護の推進を目的とでは対象植物が被陰されているが，クマイザサ

して設置している北海道希少野生動植物保護対の下でも更新個体が見られ共存していると考え

策検討委員会へ情報を提供し，北海道版のレッられる．

ドリストに掲載することを提案するとともに道林相はこの地域の一般的・極相的な海岸林で条例等による保護の検討を促すことが考えられあり，今後の植生遷移の可能性も少なく，大きる．当該国有林を管理する北海道森林管理局とな気象害がない限り安定した環境で推移するこ

網走南部森林管理署へは，希少種の存在と生育とが期待される．

箇所を知らせ，保護対策や事業との調整を促す
ことが考えられる．地元斜里町では，現在も博145

物館の自然環境調査業務としてこの植物の現便宜を図っていただいた．ロシア科学アカデ

状・推移の把握等を行っている．周辺では過去

ミー極東支部太平洋地理学研究所カムチャッカにスポーツ公園や墓地の整備，河川工事とそれ支所の Oliga Chernigina 博士には標本閲覧と現に伴う作業道の設置などの開発行為があった．

地案内で大変お世話になった．また，貴重な標

この様な大きな環境の改変があると生育環境は本もいただいた．同支部生物学土壌学研究所の完全に失われる．現在の生育地内でのこの様な

V. Yu. Barkalov 部長には標本閲覧の便宜を図っ

開発行為は森林法で禁じられているが，周辺地ていただき，貴重な助言をいただいた．お世話

域での生育地の発見も想定して森林の開発にはになった皆様に感謝申し上げる．

留意する必要がある．地元自治体にはこの様な開発行為と希少種保護の調整役を行政全体とし引用文献て期待したい．

Hultén, E. 1929. Flora of Kamtchatka and the Adjacent

また，現存する生育地を保護することはもちろんであるが，今後この植物の存在を公表する

Islands. 3: 140
環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室 2015．
「レッドデータブック 2014 －日本の絶滅のおそれことにより，道内他地域，あるいは道外での分のある野生生物－ 8

布情報が得られる可能性も生まれ，保護対策も順応的に進める必要が生じる．

植物Ⅰ（維管束植物）」ぎょうせい
Maximowicz, K. 1859. Primitiae Florae Amurensis.
Mémoires. Académie. Impériale. Sciences. St.Petersbourg. Divers Savants. 9:237.

Ⅴ．謝辞
本研究に当たって，斜里町立知床博物館の内

村田

源 1989．チョウセンナニワズ・ナニワズ・オニ

シバリ．植物分類・地理 40（1-4）：6．

田曉友学芸員には分布情報の提供や生育地の確

Murata, Jin. 1999. THYMELAEACEAE. In: Iwatduki, K. et

認と案内など調査全般にわたって協力いただいal.(Eds.) Flora of Japan IIc. Kodansha: 146-151. Tokyo.

た．三重大学教養教育機構の福田知子特任講師

Yakubov, V. 2007. Plants of Kamchatka: 172-173. Moscowには現地調査を初めロシアでの調査全般にわた米倉浩司 2017．ジンチョウゲ科 THYMELAEACEAE．

る協力をいただいた．北海道大学総合博物館の高橋英樹特任教授には同博物館陸上植物標本庫（SAPS）での標本閲覧とロシア人研究者紹介で146

大橋広好ほか編「改訂新版日本の野生植物 4」平凡社：36-42．

147

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

Taxonomic study and proposals for protection measures of theendangered Daphne plant (Thymelaeaceae) the distribution of which
has not previously been observed in JapanNITTA Noritoshi, WAKITA Yohichi, TANAHASHI Ikuko,
NARITA Ayu, TAKEUCHI Fumio and HAYAMIZU Masato

While the only subsect. Pseudomezereum species known in Hokkaido is Daphne jezoensis Maxim. which has
yellow ﬂowers, another species with white ﬂowers has been observed in a limited area. It has not been identiﬁed orits distribution has not been studied yet, and it is threatened with extinction.
We have gathered data in Russia under the assumption that D. kamtschatica Maxim. which is distributed in the
Kamchatka, is the closest related species to this species morphologically and determined that their morphologicaland ecological traits approximately conform each other.
In addition, we studied this species at Shari Town in eastern Hokkaido, its only habitat known in Japan. Ourestimates indicate that it grows in two parts of coastal forest having an area of 0.022 ha and 0.413 ha, and its
population is 196 and 2,482. Its genetic population is estimated from 457 to 762 on the basis that each individual has
three to ﬁve ramets connected underground at some points distant from it.
Our study concludes that this plant has an extremely limited habitat size and population, and needs immediate
protection. As a result, we are publishing this conclusion and proposing protection measures like designating it anendangered species to the administrative agencies responsible for nature conservation.
Keywords: Subsect. Pseudomezereum, The Kamchatka, Morphology, Ecological traits, Population, Habitat size

Thymelaeaceae Research Group148

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成野生絶滅種コシガヤホシクサの交配方法が生息域外保全個体群の繁殖及び生存に与える影響

NPO 法人アクアキャンプ
田中法生 1・堀内勇寿 2・長谷川セリ 2・
鈴木康平 3・永田翔・上条隆志 2

野生絶滅種コシガヤホシクサ（ホシクサ科）は，これまでに 2 カ所の自生地のみが知られる日本固有の一年生の水生植物である．絶滅前に，1 カ所の自生地の個体群が栽培保存されており，その野生復帰プ
ロジェクトが進行中である．その中で，野生復帰地の好適環境条件などと平行して，生息域外保全を行
うための種子保存・発芽特性，繁殖生態などを明らかにしてきたが，栽培保存期間の長期化に伴い，遺伝的多様性の低下，近交弱勢に基づく適応度の低下が懸念されている．そこで本研究では，栽培下で想定される交配様式（自家交配・他家交配）が繁殖および生存に与える影響を明らかにするとともに，遺伝的マーカーとして MIG-seq 法の適用が可能かどうか検討した．一部の適応度指標形質において，自家交配による近交弱勢が検出された．成長ステージや調査年によって異なるため今後の精査が必要であるが，この問題が本種の生息域外保全とそれを利用した野生復帰に影響を与える可能性が示唆された．
キーワード：遺伝的多様性，近交弱勢，水生植物，野生復帰省レッドリスト（2017）では，野生絶滅種に指Ⅰ．はじめに
コシガヤホシクサ Eriocaulon heleocharioides

定されている．

Satake は，ホシクサ科ホシクサ属の 1 年生の水日本では 10 種の植物が野生絶滅種に指定さ生植物である（図 1）．1938 年に埼玉県越谷市で発見され記載されたが，その後確認された自生地は茨城県下妻市砂沼のみであり（図 2），
合わせて 2 ヶ所の自生地が報告されるのみの日
本固有種である．越谷市では 1938 年の発見以後再確認できず絶滅したと考えられていたが，その後 1975 年に茨城県下妻市砂沼で再発見された．砂沼においても 1995 年に水管理方法が変更され絶滅したが，直前に宮本太氏（東京農業大学）らにより種子が採取され，絶滅は回避された．その後，国立科学博物館筑波実験植物園などで生息域外保全が行われており，環境
1: 国立科学博物館筑波実験植物園 2: 筑波大学生命環境系
2017. 11. 22 受付 2018. 12. 20 公開

図1

コシガヤホシクサ（ホシクサ科）

3: 名古屋大学大学院環境学研究科

149

の問題がある．1 つは，生息域外保全個体群と導入先の生息域内個体群との遺伝的差異による遺伝子汚染である．これに関しては，既に様々な生物群において種内の地理的・生態的・遺伝的分化が明らかになり，その問題点と保全指針の策定と周知が行われてきた（メダカ（日本魚類学会 2005），ホタル（村上伸茲 2011），アマモ（水産庁 2007）等）．もう 1 つの問題は，生図2

息域外保全過程での個体群の遺伝的劣化であ野生復帰地（茨城県下妻市砂沼）

る．つまり，栽培環境・管理方法に起因する遺れているが野生復帰が成功した例はない．しか伝的多様性の低下，近交弱勢および形質の変化

し，本種においては，最後の自生地である砂沼とそれに伴う野生環境における適応度の低下でにおける絶滅の主要因が水管理方法の変更にあある．これを放置すれば，野生復帰や野生集団ることが明らかであるため，自生地環境の復元

再生の成功を妨げるだけでなく，野生集団へ悪を含めた野生復帰の可能性が考えられた．そこ

影響を与え，種の存続の障害となる可能性すらで，2008 年から国立科学博物館筑波実験植物

ある．野生からの生息域外への救出時に一部の園が主体となり，砂沼への野生復帰プロジェク

遺伝子型個体の導入により生じる遺伝的多様性

トが開始された．

低下については，研究も指針提示も多数行われこのプロジェクトにおいて，これまでに次のている（Guerrant et al. 2014）．しかし，生息域ような成果が得られた．1）野生復帰地（砂沼）

外保全過程における劣化の問題は，理論上ではの地元関係者と協議し，砂沼の水管理をコシガ

その懸念が指摘されてきたが，実験的検証は予

ヤホシクサ絶滅前と同様な方法（9 月末～ 3 月

察的報告があるのみ（Gargano et al. 2011）であ末に水位を低下させる）へ戻す合意が形成される．特に種子保存が困難な種では，植物体でのた．2）野生復帰地へ播種を行い，発芽，成長，保存が必須となるため，特にこの問題への早急開花，結実が可能であることが確認された．3）な対応が必要である（Enßlin et al. 2015）．

野生復帰地における主な送粉者がハエ目

この問題は近年になって顕在化してきておDiptera であることが明らかとなった（Tanaka

り，野生集団から救出された後に生息域外（植et al. 2015）．4）野生復帰地における生育・生物園）で栽培保全されていたアブラナ科植物

存には，土の粒径組成および水深が重要な要因（Rucinska and Puchalski 2011）とナデシコ科植であることが示された．5）種子の発芽および物（Rucinska and Puchalski 2011）において，そ

保存特性が明らかになった（Tanaka et al. 2014）．

の供給元野生個体群よりも低い遺伝的多様性が生物の保全は，生息域内保全と生息域外保全報告された．また，遺伝的多様性の低下に伴うが相補的に機能することで完遂される．生息域

適応度の低下に関しては，数世代後の生息域外

外保全の最重要目的の 1 つは，生息域内への野保全個体群においてすら，供給元の野生集団と生復帰（再導入）の供給源を保存することにあの間で適応度や表現型の変化が起こることが予るが，特に野生絶滅種においてはこの重要性は察的に報告されている（Enßlin et al. 2015）．本極めて高い．しかし実際に行う場合，次の 2 つ

来の生息域外でのみ個体群が維持されている野150

生絶滅種において，
この問題は特に深刻である．

まとめて種子重量を計測し，平均種子重量を株

しかし，これまでのコシガヤホシクサの野生における交配方法を代表する値として用いた．

復帰プロジェクトにおいては，野生復帰の成功

ただし，以上の方法でも計量が不可能であったがこの問題の解決になるという考えから，対策

ものは計測・解析からは除外した．

を講じてこなかった．しかし，野生絶滅後 20

2. 発芽・成長・生存実験年以上が経過し，生息域外保全が長期化してい得られた種子について圃場にて発芽・生育実る現状では，対応の避けられない課題に位置づ験を行った．発芽・生育実験には交配実験で得けるべきと考えられた．

られた種子を利用した．

そこで本助成研究では，
交配方法（自家受粉，本種の発芽様式には水中での発芽（以降，水他家受粉）毎に得られた種子の適応度（種子重中発芽とする），湿地上での発芽（以降，湿地量・発芽率・成長率）を明らかにすることによ

発芽）が知られており（Tanaka et al. 2014），実り，栽培保存下での交配による近交弱勢の懸念験に用いる環境条件として湿地環境と水中環境を検証することを目的とした．また，遺伝的多を設定した．得られた種子を親株・交配方法ご様性の点から栽培保存の問題点を検証するためとに分けて，生育培土上（0.08 m2）に播種を行っに，次世代シーケンサーを用いた MIG-seq 法

た．発芽後の個体は，繁殖ステージまでの生存の適用を検討した．

について記録をした．
成長に関しては，4 月上旬に播種を行い，湿Ⅱ．材料および方法

地環境下でのみ実験を行った．発芽一か月後か

1. 交配実験

ら栄養成長に関わる項目として個体あたりの葉試験対象株は国立科学博物館筑波実験植物園

枚数，最大葉長，ロゼットサイズ（上方から見の圃場にて生育した株から無作為に全 150 株をた時の，成長点を中心とした葉の広がり直径を選択し，1 株につき 6 花序を交配実験の対象と計測），を 5 月から 8 月まで毎月計測した．

した．株内の 6 花序の内 3 花序について，袋掛

3. 統計解析け（適当なサイズに調整した果物袋を利用）を

統計解析は Microsoft Excel およびフリー統計行うことで自家交配処理をした．残りの 3 花序

ソフト R version 3.3.1（R DevelopmentCore Team）

について，除雄をしたうえで任意交配させるこを用いた．R を用いた解析には一般化線形混合とで他家交配処理をした．花序への交配方法のモデル（以下，GLMM とする）を用いた．

割り当ては各株につき無作為に選択した．除雄

生存の有無に対し，誤差構造として二項分布に関しては確実に他家交配処理のために登熟期を仮定し，説明変数を交配方法・環境条件，変に移行するまで朝と夕方に雄花の有無の確認・量効果を親株とした．栄養成長形質・繁殖成長除去を毎日必ず行い，花粉供給株を試験対象株

形質に対し，誤差構造としてガンマ分布，負のの周囲に配置した．

二項分布を仮定し，説明変数を交配方法，変量

交配実験後に登熟した全個体の全頭花あたり効果を親株とした．また，一部の GLMM の結の種子数及び果実数を計測し，結実率（種子果に対しては線形モデルだけでなく，非線形の数／胚珠数）を算出した．種子重量に関してはモデルでも多重比較できるように拡張された．

一頭花分の種子だけでは種子重量を計量できな

multicomp パッケージの glht 関数を使用するこいことがあったため株内の同じ交配方法ごとにとで多重比較を行った．

151

4. DNA 解析

し，イルミナ MiSeq でシーケンシングを行った．

交配実験の自家受粉および他家受粉によって得られたデータは，ソフトウェア FASTQC

得られた種子の発芽・成長個体から，合計 169（Andrews 2010）を用いてクオリティチェック

（自家 48 個体，他家 121）個体について遺伝解を行い，数値の低い先頭（～ 18 bp）と後半のデー析を行った．

タ（67 bp 以 降 ） を FASTX ツ ー ル（Pearson et

各個体から葉を 3 枚採取し，-80 ℃で保存し

al. 1997）を用いて削除し，残った領域をデーた後，液体窒素で冷凍したままセラミックビー

タとして用いた．これを遺伝解析用ソフトウェズで粉砕し，CTAB 法（Doyle and Doyle 1990）

ア Stacks ver1.47（Catchen 2013）を用いて，各で全 DNA を抽出した．抽出後，マイクロプレーサンプル間の変異を検出した．

トリーダー Inﬁnite 200 PRO（テカンジャパン（株））で濃度を測定した．

得られた塩基変異情報を用いて，GENEPOP
on the Web 4.2（Raymond and Rousset 1995）によDNA 変異の検出には，MIG-seq 法（Suyama

り，ヘテロ接合度および FIS を，自家交配およand Matsuki 2015） を 用 い た．1stPCR で は，1び他家交配それぞれの第 2 世代について算出しサンプル当たり精製 DNA10 ng を，プライマー

た．

に primer set1（Suyama and Matsuki 2015），酵素に TAKARA Multiplex PCR Assay kit V2 を 用 い

Ⅲ．結果

て，
変性 94 ℃ -30 秒，
アニーリング 48 ℃ -60 秒，

1. 交配実験

伸長 72 ℃ -60 秒を 25 回繰り返して PCR 反応

図 3 は，他家交配および自家交配で得られたを行い，テンプレート DNA を増幅させた．ア

種子の重量（g）を示している．他家交配は二ガ ロ ー ス 電 気 泳 動 で PCR 増 幅 を 確 認 後，

峰 性 の 分 布 を 示 し， 平 均 値 は 0.000188 ±2ndPCR を行った．2ndPCR では，1 サンプル当

0.000018 g であった．自家交配は単峰性の分布たり 1stPCR 産物を 2.5 μl 用い，プライマーにを示し，平均値は 0.000183 ± 0.000022 g であっイ ン デ ッ ク ス プ ラ イ マ ー セ ッ ト， 酵 素 にた．最大値，最小値ともに自家交配よりも他家

TAKARA PrimeSTAR GXL DNA Polymerase を用交配から得られた種子の方が高かった．GLMM

いて，変性 98 ℃ -10 秒，アニーリング 54 ℃

からも，自家交配の種子の重量が小さいことが-15 秒， 伸 長 68 ℃ -30 秒 を 12 回 繰 り 返 し て示された（GLMM, 係数＝－ 0.028，p ＝ 0.038，

PCR 反応を行った．

表 1）．

2ndPCR 産物をアガロースゲル電気泳動で増2. 発芽・成長・生存実験

幅 と お よ そ の 濃 度 を 確 認 し，Agilent 4200

図 4 は，他家交配および自家交配で得られた

TapeStation を用いて，各サンプルの濃度を正確

種子の発芽率（%）を示している．発芽率の分に測定し，各サンプルの濃度が均一になるよう

布は 2 つの交配方法間で異なり，他家交配だけに混合した．混合 DNA 溶液を QIAquick PCRが 50 % を超える種子群（親株）があり，最大

puriﬁcation kit を 用 い て カ ラ ム 精 製 し，Blueで 88 % となった．自家交配では発芽率が 50 %Pippin（ 日 本 ジ ェ ネ テ ィ ッ ク ス ） を 用 い て，を超える種子群はなかった．発芽率の分布幅は，300 ～ 1000 bp の範囲の DNA 断片をゲル抽出

他家交配の方が自家交配よりも大きかった．しした．抽出断片を再度カラム精製し，Agilent

かし，GLMM による解析では，交配方法間の4200 TapeStation を用いて濃度を 4 mM に調整

発芽率の有意差は示されなかった（GLMM，

152

表1

応答変数
種子重量（／株）

説明変数

係数

標準偏差

P値

(Intercept)-8.57688

0.00997< 0.001

交配方法：自家-0.0287

0.01386

0.038(Intercept)-1.3990.194<0.001

交配方法：自家-0.417

0.265

0.12

他家交配
図3

AIC

分布族

4819.5

ガンマ分布

643.5

二項分布

発芽率（％）

種子の重量（％）

発芽率（／株）

交配方法が繁殖成功度・種子における適応度に与える影響（GLMM）

自家交配

他家交配

他家交配および自家交配で得られた種子の重量（g）
．

図4

自家交配

他家交配および自家交配で得られた種子の発芽率（%）．

バイオリンプロットはデータの分布を示す．○は平均値，太バイオリンプロットはデータの分布を示す．○は平均値，太実線は標準偏差，細実線は最大・最小値を示す．

実線は標準偏差，細実線は最大・最小値を示す．

係数＝－ 0.417，p ＝ 0.12，表 1）．

の違い（水中および湿地）との関係を示してい

図 5 は，他家交配および自家交配で得られた

る．生育環境条件による繁殖ステージまでの生種子の繁殖ステージまでの生存と生育環境条件

存は，交配方法ごとに異なるパターンを示した．

1.00

図5

0.50
0.25
0.00
自家

水中環境

1
（生）

1.00
0.75
0.50
0.25

0
（死）

0.00
自家

他家

予測生存確率

0
（死）

0.75

予測生存確率繁殖段階までの生存

1
（生）

(b)

湿地環境

繁殖段階までの生存(a)

他家

異なる生育環境における自家交配および他家交配由来種子の生存．（a）湿地環境（b）水中環境．繁殖段階（開花・結実）まで生存した個体を 1（●），繁殖段階まで到達しなかった個体を（×）と示した．同一環境条件下において，同一親の異なる交配方法で比較した．予測生存確率を棒グラフで示した．

153

表2

応答変数
湿地環境での繁殖段階までの生存
水中環境での繁殖段階までの生存交配方法と環境条件が繁殖段階までの生存に与える影響（GLMM）

説明変数

係数

標準偏差

P値

(Intercept)

11.51

2.279

< 0.001

交配方法：自家

19.95

74.0380.79(Intercept)

10.64

1.867

< 0.001

交配方法：自家-23.675.729< 0.001

湿地環境下では，他家交配で繁殖ステージまで

二項分布

36.35

二項分布

cross

self

60
50
40
30

配で繁殖ステージまで生存したものは 1 親株分

2010だけであり，交配方法は有意に影響していた

0May（GLMM， 係 数 ＝ － 23.67，p < 0.001， 表 2）．

図6

つまり，環境条件により交配方法の影響は異な

June

July

Aug.

自家交配および他家交配で得られた個体の平均葉枚数
90

り，水中環境下の自家交配由来の個体では繁殖段階まで生存しなかった．

24.39

70

枚数（枚）

p ＝ 0.79，表 2）．一方，水中環境下では自家交

分布族

90
80

生存しないものが見られたものの，交配方法は有意に影響しなかった（GLMM，係数＝ 19.97，

AIC

80

cross

self

70

成長実験では，自家交配と他家交配で得られた各個体の葉枚数（図 6），最大葉長（図 7），

⻑さ（mm）

60
50
40
30
20

ロゼットサイズ（図 8）ともにその平均値において差は見られなかった．

図6

10
0
May

June

July

Aug.

図 7 自家交配および他家交配で得られた個体の平均最大葉長

3. DNA 解析

120

MIG-seq 法による DNA シーケンスを行い，子座とする）が 1978 個得られた．このうち，変異が確認された遺伝子座は 423 個であり，そ

self

80

⻑さ（mm）

基の Stacks（DNA 断片，ここではこれを遺伝

cross

100

クオリティチェックを行った結果，長さ 50 塩の塩基配列上の 1481 サイトにおいて塩基変異

60
40

図7

20
0
May

が検出された．このうち，Stacks ソフトウェア

図8を用いて，データの検出ができなかったサンプ

トサイズ

June

July

Aug.

自家交配および他家交配で得られた個体の平均ロゼッ

ルの割合が高い遺伝子座を解析用データセットから除外し，さらに各遺伝子座から変異サイトであった．平均ヘテロ接合度は，他家および自を 1 カ所のみ選択し，集団遺伝学的解析に供し家ともに期待値よりも観察値が高かった（表た．

3）．自家受粉の程度を示す FIS は，他家および遺伝子座あたりの平均アリル数は，他家交配の第 2 世代（F2）で 1.75，
自家交配の F2 で 1.93

自家において，それぞれ -0.194 と -0.175 であっ
た．

154

表3

他家交配（Ｆ２）
自家交配（Ｆ２）
平均

各交配方法から得られた個体の遺伝的多様性

個体数

平均アリル数（遺伝子座当たり）

49
120
84.5

1.75
1.93
1.84

平均ヘテロ接合度 平均ヘテロ接合度（観察値）（H O）（期待値）(H E)
0.239
0.251
0.245

0.160
0.165
0.163

F IS
-0.194-0.175-0.184

Ⅳ．考察

団中に残存してしまう（Frankham 2007）．実際，

1. 交配方法が発芽・成長・生存に与える影響

自殖種では生活史の初期段階（発芽）では近交

本研究では，自家交配の種子が他家交配の種

弱勢の程度は小さく，生活史の中期・後期段階

子よりもその重量が有意に低下することが示さ（生存・繁殖）に進むにしたがって近交弱勢のれた（図 3，表 1）．種子の形成には，親世代に程度は累積的に大きくなることが知られる

おける交配や熟成の背景が影響する（Gargano（Husband and Schemske 1996）．常習的自殖種とet al. 2011; Castro et al. 2015）．一年草であるコ

考えられるコシガヤホシクサ（図 9）において

シガヤホシクサにおいて，種子は毎年の生活史

も，生活史段階の違いにおける近交弱勢の変化の初期を担う重要な段階である．今回の種子重に同様の原因がある可能性も考えられる．しか量の低下は，発芽および初期成長に影響するこ

し，本研究の結果には，生活史の進行に伴う近とが推測されるため，自家交配は他家交配に対交弱勢の傾向は検出されていない．しかし，水して，生存適応度が低くなる可能性が考えられ中環境における，他家交配と自家交配に由来する．しかし種子の発芽率においては，他家交配る個体の生存率の差は極めて顕著であった．一で高くなる可能性は示唆されたが，交配方法の般的に近交弱勢はより厳しい環境で影響が大き違いによる有意な影響は検出されなかった（図くなる（Frankham 2007; Gargano et al. 2011）．本4，表 1）．同様に，発芽後の成長に関しては，

種は，水中および湿地（抽水）環境のいずれに成長の各段階を通じて，その葉枚数，最大葉長，おいても生育が可能であるが，水中環境の方がロゼットサイズの自家交配と他家交配との間で発芽・生存が難しいことを，著者らは経験的にの明確な差異は検出できなかった（図 6，7，8）．
一方，発芽から繁殖に至るまでの生存においては，自家交配に由来する個体は水中環境において全く生存できず，異なる生育環境での生存に対する交配方法の影響が明確に顕れた（図 5）．
以上のような，各データにおける交配方法の影響の異なる挙動は，生活史段階によって近交
弱勢の程度が異なることを示しているのかもしれない．一般的に，常習的自殖種では除去淘汰によって生死に直結する致死遺伝子のような有図9害遺伝子（生活史初期段階で発現し易い）は早れ，花序の下方から上方へ咲き上がる．開花状態の花のみにい段階で集団から除去されるが，生死には直結
しない弱有害遺伝子は除去しきれないために集

コシガヤホシクサの花序．雄花と雌花が交互に配置さ着目すれば，相対的な配置は雄花が雌花の上方となる．花粉は粘着性があるものの，一部の花粉は自然落下するため，花序内での自家受粉は頻繁に起こる．

155

推測している．より厳しい環境である水中にお示されたことは大きな進展である．

いて，明確な近交弱勢が検出された可能性があ

3. まとめ−今後のコシガヤホシクサの保全

る．

本助成課題により，コシガヤホシクサの生息

2. MIG-seq による遺伝的多様性の検出

域外保全における自家交配が，一部の適応度指現存するコシガヤホシクサは，最後の自生地標において，近交弱勢を生じさせることが示さから 1994 年の野生絶滅の直前に種子として生れた．コシガヤホシクサは，栽培環境・方法で息域外に救出されたものであり，それが唯一の

自家 / 他家の割合が変化することがわかってい個体群である．しかも，採種時に遺伝的なボトるため，栽培環境・方法の選択が，本種の存続

ルネックが強く生じた可能性が高い．また，こと野生復帰地での自立個体群の形成を左右する

れまでの葉緑体 DNA 上の遺伝子および遺伝子可能性がある．今後さらに世代を重ねた交配調

間領域のサンガー法による解析では，個体間の査と，今回有効性が確認された遺伝解析を進め遺伝的変異は検出できなかった（データ未発ることで，生息域外保全への重要な指針が得ら表）．今回，次世代シーケンサーを用いた MIG-

れることが期待できる．

seq 法により，初めて遺伝的変異が検出された．
これにより，少なくとも完全なクローン集団で

引用文献はないことが遺伝的に明らかとなった．

Andrews S. 2010. FastQC: a quality control tool for highthroughput sequence data. Available online at: http://

他家交配および自家交配を 2 世代繰り返して得られた個体（F2）における平均ヘテロ接合度の観察値と期待値において，いずれも観察値

www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc
Castro, S., Dostálek, T., van der Meer, S., Oostermeijer, G.
and Münzbergová, Z. 2015. Does pollen limitation affectの方が高かった．この理由は現時点では明らか

population growth of the endangered Dracocephalum

でないが，変異データ量は十分に得られているので，後述する課題を解決すれば，詳細な議論

austriacum L.? Population Ecology 57:105-116.
Catchen, J., Hohenlohe, P., Bassham, S., Amores, A. andCresko, W. 2013. Stacks: an analysis tool set forが可能となるだろう．
また，平均ヘテロ接合度の差異は小さいものの，自家交配群のホモ接合度が他家交配群より

population genomics. Molecular Ecology 22: 3124-3140.
Doyle, J.J. and Doyle, J.L. 1990. Isolation of plant DNA from
fresh tissue. Focus v.12:13-15.

も高かった．この結果は，2 世代の自家交配がEnßlin, A., Tschöpe, O., Burkart, M. and Joshi, J. 2015.

個体群のホモ接合度の上昇に影響していること

Fitness decline and adaptation to novel environments in

を示しており，種子重量や水中での生存におけex situ plant collections: Current knowledge and future

る自家交配個体群の結果との関係を今後詳細に検討する必要がある．

perspectives. Biological Conservation 191:394–401.
Frankham, R. 西田

睦監訳 2007「保全遺伝学入門」文

一総合出版

現時点では，得られたデータにおけるサンプ

Gargano, D., Gullo, T. and Bernardo L. 2011. Fitness drivers

ル間での欠失の存在が多いことや，クオリティ

in the threatened Dianthus guliae Janka (Caryophyllaceae):の閾値の設定などに解決すべき課題が残されてDisentangling effects of growth context, maternal

いることから，
予察的な考察としておきたいが，

influence and inbreeding depression. Plant Biology

MIG-seq 法が，本種の DNA 多型の検出に有効であることが明らかとなった．今後様々な遺伝

13:96-103.
Edward, O., Guerrant, Jr., Kayri, H. and Vitt, P. 2014. Sampling

的解析に適用し，上述の課題をできる可能性が
156

for effective ex situ plant conservation. International

Journal of Plant Science175:11-20.

collection and its source population of the criticallyendangered polish endemic plant Cochlearia polonica E.

Husband, B.C. and Schemske, D.W. 1996. Evolution of themagnitude and timing of inbreeding depression in plants.

Fröhlich. Biodiversity and Conservation 20: 401-413.
水産庁 2007．「アマモ類の自然再生ガイドライン」

Evolution 50:54-70.
環境省 2017．「環境省レッドリスト 2017」

Suyama, Y. and Matsuki, Y. 2015. MIG-seq: an effective

村上伸茲 2011．ホタル移植指針課題への取り組み―市PCR-based method for genome-wide single-nucleotide

民活動団体への呼びかけのために―．全国ホタル

polymorphism genotyping using the next-generation

研究会誌 44：27-32

sequencing platform. Scientiﬁc Reports 5.

日本魚類学会 2005．
「生物多様性の保全をめざした魚類

Tanaka, N., Goto, M., Suzuki, K., Godo, T., Kato, J. andの放流ガイドライン」

Kamijo, T. 2014. Seed germination response to storage

Pearson, W.R., Wood, T., Zhang, Z. and Miller, W. 1997.

conditions of Eriocaulon heleocharioides (Eriocaulaceae),

Comparison of DNA sequences with protein sequences.

an extinct species in the wild. Bulletin of the National

Genomics 46 (1): 24-36.

Museum of Nature and Science 40:95-100.

Raymond, M. and Rousset, F. 1995. GENEPOP version 1.2:

Tanaka, N., Ono, H. and Nagata, S. 2015. Floral visitors of

population genetic software for exact tests and

Eriocaulon heleocharioides (Eriocaulaceae), an extinct

ecumenicism. Journal of Heredity 86: 248-249.

aquatic species in the wild. Bulletin of the NationalRucińska, A., Puchalski, J. 2011. Comparative molecularstudies on the genetic diversity of an ex situ garden

157

Museum of Nature and Science 41:179-182.

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

Effect of mating method on propagation and survivalof an ex situ conserved population of Eriocaulon heleocharioudes,
an extinct species in the wild.

TANAKA Norio, HORIUCHI Yuju, HASEGAWA Seri,SUZUKI Kohei, NAGATA Shoh and KAMIJO Takashi

Eriocaulon heleocharioides (Eriocaulaceae) is an aquatic plant species, endemic to Japan, for which only two
locations have ever been recorded. A project of returning the species to the wild is in progress using the population
rescued from the last natural habitat. In the project, optimal growth environment conditions of the introduction site,seed preservation and germination condition, and reproductive traits were revealed. Declines of ﬁtness caused bydeclines of genetic diversity are concerned by lengthening of the cultivation period. In this study, we aim to reveal
the effects of breeding methods under cultivation on the propagation and survival of the species and to examine thepossibility of application of the MIG-seq method. Declines of seed weight and survivability under the water weredetected. Although the expressions of these trends are different from the growth stages and the year, breeding
methods possibly inﬂuence on their propagation and survival. Genetic variation in this species was detected using
MIG-seq method, which was shown to be effective tool for genetic analysis in E. heleocharioides in future.
Keywords: Genetic diversity, Inbreeding depression, Aquatic plant, Return to the wildSpeciﬁed Nonproﬁt Corporation, Aqua Camp

158

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成風力発電がナベヅル，マナヅルに与える影響予測のための基礎調査

公益財団法人日本野鳥の会
伊藤加奈・葉山政治・浦達也・野口真麿子

平成 30 年に愛媛県西予市のナベヅル，マナヅル渡来地周辺で風車の建設が予定されている．環境影響評価が実施されたが，当時ツルの渡来は一時的なものだったため，十分に評価されていない．ツル類への影響はほとんど分かっていないため，稼働時の影響検出及び影響軽減対策に資するため，建設前のツルの利用状況を調査した．
12 月と 1 月に合計 9 日間定点観察を行い，ナベヅルの採食地とねぐら間の飛行コースを記録した．可能な範囲で高度も記録した．採食地（水田地帯）とねぐら（ため池）は尾根を挟んで位置していて，朝はねぐらから尾根の東側を越えて採食地へ向かう傾向が見られた．夕方は，朝のルートより西側の尾根で，より風車に近い場所を利用した．ツル類と風車の最短距離は約 840 m だった．利用空間も朝に比べると日によるばらつきがあった．
次にツルの利用空間からの風車の可視イメージ図を作成し，飛行コースと併せて発電事業者等関係者と情報共有し，ツルへの懸念について意見交換した．
キーワード：事前調査，日周の飛行コース，定点観察，ツルからみた風車の可視範囲

も発電費用が安く，技術も確立されているため，

Ⅰ．はじめに気候変動や原子力発電の安全性の問題から，各国で導入が進んでいる．しかし，風車の設置

日本国内では再生可能エネルギーへの転換が叫に適した風況の良い場所は，高頻度で野鳥の渡ばれている．風力発電は自然エネルギーの中でりや移動のルートや生息地になっており，野鳥図12017. 12. 1 受付

ナベヅル（左）及びマナヅル（右）2018. 12. 20 公開

159

の風車への衝突，生息地放棄，渡りや移動経路が問題となっている．

が阻害される現象が生じている．生息地放棄とそこで国や自治体，自然保護団体で西日本をして，絶滅危惧種であるナベヅル Grus monacha

中心に新たな越冬地の形成に取り組んでいる．

及びマナヅル Grus vipio（図 1）の中継地の一

愛媛県西予市宇和町（宇和盆地）（図 2）は，つである長崎県生月島において，風車建設後に

江 戸 時 代 に は 越 冬 地 の 一 つ で あ り（ 久 井

これらツル類の利用が確認されなくなった事例

2015），近年においてもツルの渡来が定期的にが報告されている（鴨川

確認されている．2015 年度は 60 羽の大規模な

誠 2005）．

ナベヅル，マナヅル（以下ツル）は，北東ア

群れが長期滞在した．これは，環境省の「平成ジアの湿地で繁殖し，日本，韓国，中国南部の27 年度全国ナベヅル，マナヅル飛来状況調査」

水田地帯で越冬する大型のツル類で，国際自然において，出水地方以外で最も越冬数が多い記保護連合及び環境省レッドリストで絶滅危惧Ⅱ録となった．また，国の特別天然記念物に指定類に指定されている．かつて日本では全国的にされているコウノトリ Ciconia boyciana につい越冬していた（内田 1941）が，明治時代以降ても，数日から数週間の短期滞在ではあるが，の乱獲や圃場整備，湿地の減少等によって，現2006 年より定期的に渡来が確認されている．

在は両種併せても数か所の越冬地が残るのみで当該地で 2018 年に建設が予定されている（仮ある．鹿児島県出水地方では，大正時代から保称）西予風力発電事業は，ツルのねぐらから直護活動が行われ，
現在はナベヅル約 1 万 4 千羽，線 距 離 で 約 1.4 km ～ 2.4 km 内 に， 定 格 出 力

マナヅル約 3 千羽（鹿児島県出水市立荘中学校

2000 kw の風車を 8 基建設する予定である（図ツルクラブ 2016）が確認され，大幅な個体数3）．ツルは警戒心が強く，特にねぐらで攪乱がの回復に成功している．しかし，出水に世界の起きたことにより，越冬地を放棄した事例が多ナベヅルの 9 割，マナヅルの 5 割が集中していい．ドイツの Brandenburg 州では風車立地に関るため，万一，感染症等が発生した場合には，してゾーニングを策定しており，ナベヅルと近一気に蔓延し，種の存続が危ぶまれる可能性が縁のクロヅルにおいては，営巣地や集団ねぐらある．また，渡来地周辺では農作物への食害等

等から半径 2 km 以内は，原則風車立地から除図2

図3

西予市宇和町の位置

風車建設予定地とツル類の飛来地の位置

160

外すべき場所と定めている（畦地 2015）．

調査はそれぞれ 4 日間実施する予定だった

風車建設がツルに与える影響については不明

が，当該地は盆地のため秋から初冬にかけて霧な点が多いため，風車周辺のツルの利用状況をが発生しやすく，前期は視界不良によりツルが把握し，その影響について十分に精査する必要

確認できなかった日があったため，5 日間実施がある．発電事業者により平成 26 年度にナベ

した．

ヅル，マナヅルの利用調査が行われ，環境影響

調査時間は，朝は日の出 30 分前からツルが評価が行われたが，この年は一時的な飛来で，餌場へ移動するまで，夕方は日の入 1 時間前か

かつ現在とは異なる場所を利用していたため，

らねぐらへ移動するまでとした．8－10 倍の双影響を評価する情報としては適さない．そこで眼鏡をもちい，飛行ルート及びねぐらが見渡せ

今回，建設前に通常の風車周辺のツルの利用状る場所 4-5 か所に調査員各 1 名を配置し，トラ況調査を実施した．

ンシーバーや携帯電話で連絡をとりながら飛翔位置を確認した．

Ⅱ．方法
愛媛県西予市宇和町のツル渡来地において越冬 前 期（12 月 16 ～ 20 日 ） と 越 冬 後 期（1 月

Ⅲ．結果
1. 飛翔コース

23 日～ 26 日）に合計 9 日間，定点観察により飛翔コースを図 4，調査日の天候を表 1，2

ツルの飛行コースを記録した．通常，ツルは日に示す．12 月 18 日及び 19 日の朝の調査時は中の採食地では大きな移動は行わないため，記

濃霧で視界が 150 m 程度しかなく，全くツルが録する飛行コースは朝及び夕方の採食地とねぐ

確認できなかった．

ら間の飛行コースとした．対照物が近くにあり調査期間に当該地に飛来していたツル類は全高度が分かる場合にはそれらも記録した．
また，日，ナベヅル 8 羽（成鳥 7，幼鳥 1）だった．

天候，風向，風速についても記録した．

群れ構成も同じことから調査期間中に確認した

図4

飛行コース

161

表１ 朝の調査時の気象
天気表1

朝の調査時の天候

風向

風速（ｍ/s）

ツル飛翔時間
７：39-７：45

12月16日 曇

北北西

6.7-３

12月17日 曇

東南東

1.5

7：10-７：16

12月18日 霧￣￣￣

12月19日 霧￣￣￣

12月20日 曇

静穏

0.1

7：22-7：28

1月23日 雪北西

7.9

9：21－9：32

1月24日 雪西北西～南南東 3.6-2

8：37－8：42

1月25日 晴南東

1.4

7：46-7：51

0.6

7：35-7：41

1月26日 晴南西
※風向，風速は気象庁データを採用

表２ 夕方の調査時の気象表2

天気

夕方の調査時の天候

風向

風速（ｍ/s）

ツル飛翔時間

12月16日 曇

北西

3.9

17：19-17：22

12月17日 晴

北北西

1.2

17：27-17：34

12月18日 晴

西南西1.3

17：30－17：38

12月19日 晴

南西

0.9

17：27-17：36

1月23日 雪時々曇

北西

6.9

17：49－17：56

1月24日 晴北西

5.3

17：16-17：25

1月25日 晴・曇

西1.9

17：59-18：06

1月26日 晴南南東

1.1

17：56－18：04※風向，風速は気象庁データを採用

群は同一と思われる．

風車は，環境影響評価書に記載されている位置

採食地とねぐらは東西に伸びる尾根を挟んでや大きさを元に作図した（ブレードは円で表おり，朝のコース（ねぐらから採食地）は，尾現）．なお，飛行コースは高度データなしの状根の東側を利用する傾向が見られ，12 月（前態で表示している．

期），1 月（後期）も似たようなコースだった．

例えば，1 月 24 日朝のコースは尾根を超え

一方，
夕方のコース（採食地からねぐら）は，る際に尾根から約 15 m 上空を通過した．この朝のコースより西側の尾根を利用しており，よ地点からの可視域を Google earth pro で表示すり風車に近い場所を利用した．利用空間も朝にると，風車 8 基のうち 7 基が可視範囲となった

比べると日によるばらつきが見られた．ツルの（残りの 1 基はこの位置から見ると 7 基の背面

ルートと風車の直線距離は最短で約 840 m だっに位置するため見えない）．夕方のコースは全た．

てこのコースより風車側の尾根を飛行している

2. ツルの利用空間からの風車の可視イメージ図

ため，尾根周辺をツルが飛ぶ際は全部またはほ飛行コースと高度データから，ツルの飛行

とんどの風車が見えていると予想できる．

ルートから風車がどのように見えるかのイメー

次に，ツルが採食地及びねぐらを利用していジ図を Google earth pro で作成した（図 5－8）．

る場合の可視域について表示した．地上を利用

162

中の場合はソフトの機能上最も低い高度 2 m を隣接地の冬期湛水田を利用しており，ため池かツルの視点として設定すると，採食地からは風らは 5 基，冬期湛水田からは 1 基が可視範囲と車が 2 基可視範囲にあった．ねぐらはため池と

なった．

図5

1 月 24 日尾根上空を通過した際の可視イメージ図

図6

採食地を利用中の可視イメージ図

163

図7

図8

ねぐら（ため池）を利用中の可視イメージ図

ねぐら（冬期湛水田）を利用中の可視イメージ図

164護対応策を検討するとともに，風車建設中や事Ⅳ．まとめ
ツルと同じく大型鳥類であるコウノトリの人

後の調査を実施する必要があると思われる．

との適切な距離が一般的に 150 m と言われている（ 野 田 市 野 生 動 植 物 の 保 護 に 関 す る 条 例

謝辞2015）のに対し，ナベヅル，マナヅルは，最長

本調査を実施するにあたり，日本野鳥の会愛250 m の距離でツルの警戒行動が確認されてお媛，NPO 法人西条自然学校，宇和コウノトリり（長野ほか 1992），非常に警戒心が高いこと

保存会には調査員や調査方法のアドバイス，調が知られている．

査ポイントへの立入りの便宜等，多大なる協力

今回建設が予定されている風車とツルの利用をいただいた．立入りを許可してくださった調

空間の距離は最短で約 840 m，最長で約 2.1 km

査ポイントの関係者の方々にも厚くお礼申し上であり，可視イメージ図では終日ツルの利用空

げる．

間から風車が見えることから，風車建設によるツルの飛行コースの変更や越冬放棄等の影響が文献懸念される．

内田清之介 1941．「渡り鳥」岩波書店

本発電事業は 2016 年 3 月にすでに評価書が確定されているが，稼動方法の工夫など影響軽減対策の検討の必要性があると考えられることから，今回の結果について 2017 年 9 月 21 日に

鴨川

鹿児島県出水市立荘中学校ツルクラブ 2016．
「つるの声」
久井貴世 2015．江戸時代におけるツルの生息実態および人との関わり．北海道大学大学院文学研究科博

発電事業者である大和エネルギー株式会社及び地元自治体である西予市役所，県内の野鳥保護団体である日本野鳥の会愛媛と意見交換の場を設け，結果の共有とツルへの配慮について依頼

誠 2005．自然環境問題を考えるⅠ－風力発電の鳥類に与える影響－．長崎県生物学会誌 59：49-53

士論文
畦地啓太 2015．ドイツにおける風力発電所立地ゾーニ
ングの取組み．Strix 31: 53-66
長野義春・大迫義人・西田

した．

Strix 11: 179-187.

今後は，引き続き関係者との協議を重ね，保165

智・溝口文男 1992．人や自動車の接近に対するナベヅルとマナヅルの反応．

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

A research on Estimated Impacts on the White-naped Crane and the
Hooded Crane by the Wind FarmITO Kana, HAYAMA Seiji, URA Tatsuya and NOGUCHI Maroko

A wind farm construction in 2018 has been planning in and around wintering sites for the White-naped Crane andthe Hooded Crane in Seiyo City. An environmental assessment was carried out．But Cranes stayed for short time atthat time，the report was not sufﬁciently assessed. Actual impact on Cranes is unknown, so we conducted a research
how cranes use the sites, and analysis it to detect impacts when the wind farm come online, and to reduce theimpacts.
We researched flight courses of Hooded cranes from the roost to the foraging site for totally nine days in
December 2016 and January 2017. Flying heights were also recorded as possible. The foraging area in rice paddies
and the roost in a reservoir locate in the both sides of a mountain. In the morning, cranes had a tendency to crossover east part of the mountain ridge from roost to the feeding area, and in the evening they ﬂew over the westernridge, that was closer to the planned wind farm. The distance between the ﬂying courses of cranes and the plannedwind farm was 840 m at the shortest. The spatial utilization in the evening differed day by day unlike in the morning.
Finally we produced a map showing the ﬂight courses and the planned wind farm, shared with the developer andstakeholders, and exchanged our deep concern over the construction of the wind farm.
Keywords: Preliminary study, Flight course, Spot census (Fixed point observation), Visible range of wind farm by
cranesWild Bird Society of Japan166

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成西表島における絶滅危惧トンボ類の保全へ向けた
環境 DNA 解析による生息状況評価

西表島絶滅危惧トンボ類保全対策研究会
奥山

永 1, 2・高橋純一 1・椿

宜高 2, 3・渡辺賢一 2

西表島には現在 68 種のトンボ類が確認されているが，そのうちの 19 種が沖縄県発行のレッドデータブックに記載されている．本研究では，これら西表島に生息する絶滅危惧トンボ類の遺伝的多様性の評
価と環境 DNA 解析による生息状況評価を行うことを目指した．遺伝的多様性に関しては，比較的サンプ
ル数の得られたヤエヤマサナエとホソアカトンボに関して 16SrRNA，COI，ITS1，ITS2 の 4 領域におけるハプロタイプ多様度と塩基多様度を解析したところ，両種の遺伝的多様性が低い水準にある事が示された．環境 DNA 解析のために，複数回にわたり採水を行い，DNA 抽出を行った．しかしながら得られた環境 DNA サンプルの濃度が低く，LAMP 法による絶滅危惧トンボ類の検出ができなかった．そこで次世代シーケンサーを用いたメタバーコーディング解析を行った．その結果，ヒメホソサナエが検出され，西表島における絶滅危惧トンボ類に対しても環境 DNA 解析が可能であることが示された．
キーワード：遺伝的多様性，陸水生態系，LAMP 法，メタバーコーディング解析

滅のおそれのある野生生物の種のリスト）におⅠ．背景
環境省が 2010 年にまとめた生物多様性評価

いて，昆虫類の中でも記載種数の割合が高く（日において，日本では陸水生態系，島嶼生態系，

本産トンボ類約 200 種のうち 55 種が記載され沿岸・海洋生態系における生物多様性の損失がている），多くの種が絶滅の危機に瀕している

大きく，現在も損失が続いており，また，これ（図 1a，環境省 2014）．またトンボ類は，日本

ら生態系における多様性の損失の一部は今後不において愛好家や市民研究者が多く，各種の生可逆的な変化を起こすなどの重大な損失に発展

態から全国的な地理的分布などの個体群動態するおそれがあることが指摘されている（環境データが比較的多く蓄積している分類群であ省 2010）．本研究において調査対象となるトン

り，昆虫類で初めて定量的な絶滅リスクの評価

ボ類は，幼虫期に水域で生活し，成虫期を陸域が実施された（須田ほか 2009；角谷ほか 2010）．

で生活する典型的な陸水生態系に生息する生物

このためトンボ類の保全研究は，陸水生態系にの 1 つである．日本産トンボ類では島嶼生態系

生息する絶滅危惧生物の指標になることが期待に生息する種や個体群も多く，例えば南西諸島される．しかし，絶滅が危惧されるトンボ類のでは約 90 種のトンボ類が生息している（石田遺伝的多様性を評価した例はまだ少ない．遺伝ほか 1988；杉村ほか 1999）．トンボ類は，環境的多様性の消失は，近親交配と繁殖適応度の低省が 2014 年にまとめた第 4 次レッドリスト（絶下を伴い，環境変化への適応能力の低下を引き

1: 京都産業大学総合生命科学部 2: 日本トンボ学会
2017. 12. 4 受付 2018. 12. 20 公開

3: 京都大学理学部

167

起 こ し， 絶 滅 の リ ス ク を 増 加 さ せ る た め

1b，表 1，沖縄県文化環境部自然保護課 2005）．

（Frankham et al. 2002），トンボ類の保全におい

そこで本研究では，まず，西表島に生息するても遺伝的多様性の評価は欠かせない．

絶滅危惧トンボ類において，長期的な保全計画

本研究の対象調査地である西表島は，南西諸の策定に欠かせない遺伝的多様性を評価した．

島西部に位置する八重山列島に属する大陸島で次に今後西表島の自然遺産登録が進むことによある．島の約 37 % が国立公園に指定されており，野生生物の採集調査が難しくなることが予り，現在島全域への国立公園の拡大が計画され測されるため，各種絶滅危惧トンボ類の詳細なている（環境省 2016）．さらに西表島は，奄美・生息状況を，生きた野生生物の採集に頼らない

琉球世界自然遺産候補地科学委員会において推環境 DNA 解析法を用いて推測することを目指

薦候補地に指定されており（林野庁 2017），こして調査・検討を進めた．

れまで沖縄県や環境省による希少生物種の生息状況や分布状況などの調査も行われている（那Ⅱ．西表島絶滅危惧トンボ類の遺伝的多様性

覇自然環境事務所 2014）．しかしながら，一部

1. 導入・方法の種を除き，各希少種の保全計画策定のために

これまで西表島のトンボ個体の遺伝的解析をはまだまだ調査が不十分である．また，2015

行 っ た 例 は ご く わ ず か に あ る の み で（ 二 橋

年に島の北西部を流れる浦内川において大規模2011 など），遺伝的多様性にまで言及したもの

な取水工事が展開され，トンボ類をはじめ，多はまだない．そこで，本研究では，比較的サンくの陸水生態系に生息する生物への影響が懸念されている．このように西表島においても陸水a)

生態系は様々な人間活動に伴う複合的な影響をb)

強く受け，生物多様性の減少と生態系の劣化が進行し，そこに生息する多くの在来生物種が絶滅の危機にさらされている．トンボ類では，西表島において 68 種の生息が確認されているが（渡辺ほか 2007），そのうち 19 種が沖縄県発行のレッドデータブックに記載されている（図表1

図1

トンボ類レッドリスト記載種割合．a）第 4 次レッドリ

スト（環境省）記載の日本産トンボ類の割合．b）沖縄県発
行レッドリスト記載の西表島で確認されたトンボ類の割合．

西表島絶滅危惧トンボ類リスト

レッドデータカテゴリー
IUCN
環境省
沖縄県
Bayadera brevicauda ishigakiana Asahina, 1964
ENDANGERED（EN）
準絶滅危惧（NT）
チビカワトンボ
Psolodesmus mandarinus kuroiwae Matsumura et Oguma in Oguma, 1913
準絶滅危惧（NT）
クロイワカワトンボ
ENDANGERED（EN）
準絶滅危惧（NT）
ヤエヤマハナダカトンボ Rhinocypha uenoi Asahina, 1964
Rhipidolestes aculeatus aculeatus Ris, 1912
準絶滅危惧（NT）
トゲオトンボ
Coeliccia flavicauda masakii Asahina, 1951
準絶滅危惧（NT）
マサキルリモントンボ
Asiagomphus yayeyamensis （Oguma, 1926）
ENDANGERED（EN）
準絶滅危惧（NT） 準絶滅危惧（NT）
ヤエヤマサナエ
Leptogomphus yayeyamensis Oguma, 1926
準絶滅危惧（NT）
ヒメホソサナエ
準絶滅危惧（NT）
ワタナベオジロサナエ Stylogomphus shirozui watanabei Asahina, 1984
Anotogaster sieboldii （Selys, 1854）
準絶滅危惧（NT）
オニヤンマ
準絶滅危惧（NT）
イリオモテミナミヤンマ Chlorogomphus iriomotensis Ishida, 1972
Planaeschna ishigakiana ishigakiana Asahina, 1951
準絶滅危惧（NT） 準絶滅危惧（NT）
イシガキヤンマ
Planaeschna risi sakishimana Asahina, 1964
準絶滅危惧（NT）
サキシマヤンマ
Hemicordulia mindana nipponica Asahina, 1980
NEAR THREATENED（NT）
準絶滅危惧（NT）
ミナミトンボ
Macromia clio Ris, 1916
準絶滅危惧（NT）
タイワンコヤマトンボ
Macromia urania Ris, 1916
準絶滅危惧（NT） 準絶滅危惧（NT）
ヒナヤマトンボ
Macromidia ishidai Asahina, 1964
準絶滅危惧（NT）
サキシマヤマトンボ
Agrionoptera insignis insignis （Rambur, 1842）
準絶滅危惧（NT）
ホソアカトンボ
Lyriothemis tricolor Ris, 1916
準絶滅危惧（NT）
キイロハラビロトンボ
Agriocnemis pygmaea （Rambur, 1842）
準絶滅危惧（NT） 情報不足（DD）
ヒメイトトンボ
和名

学名

168

プル数の確保できた西表島絶滅危惧トンボ類 2イプを持つ個体数と，データベース上に登録さ種；ヤエヤマサナエ Asiagomphus yayeyamensis

れていた西表島と石垣島の個体のハプロタイプ（Matsumura in Oguma, 1926）とホソアカトンボの種類は表 3 に記した．核の ITS1 領域に関し

Agrionoptera insignis insignis Rambur, 1842 の 遺ては，本研究による解析によって得られた配列

伝的多様性を調査した．解析に用いた DNA サとデータベース上に登録されている配列とを合

ンプルは，各種の死骸や羽化殻を中心に DNA

わせても，ハプロタイプが 1 つしか検出されなを抽出した．抽出した DNA から，サンガー法

かったため（表 3），以降の解析から省いた．

に よ っ て ミ ト コ ン ド リ ア の 16SrRNA 領 域 と西表島全体における 16SrRNA，COI，ITS2 各

COI 領域，核の ITS1 領域と ITS2 領域の計 4 領

遺伝子領域の塩基多様度は，それぞれ 0.00208 ±域の塩基配列を解読した．得られた配列データ

0.00024，0.00148 ± 0.00040，0.00122 ± 0.00014

から，MEGA 6（Tamura et al. 2013），
DNASP v. 5.10

で あ っ た（表 2）．16SrRNA，COI，ITS2 各 遺（Librado and Rozas 2009），Arlequin ver 3.5.2.2

伝子領域のハプロタイプ多様度は，それぞれ（Excofﬁer and Lischer 2010）を用いて，塩基多0.629 ± 0.042，0.504 ± 0.095，0.458 ± 0.046

様度，ハプロタイプ多様度，Tajimaʼs D，固定であった（表 2）．また，Tajimaʼs D の値は，い指数（FST）を算出した．また，データベース

ずれの領域でも 0 から有意差は見られなかった

上に登録されていた塩基配列データも含め，ため（p > 0.10，表 2），各遺伝子領域は中立的

TCS version 1.21（Clement et al. 2000）を用いてに進化してきたことが示された．

ハプロタイプネットワークの解析も行った．

これらの結果から，西表島に生息するヤエヤ（以降未発表のデータであるため，データをマサナエは，遺伝的多様性が低い可能性がある

一部省略して記載している．
）

ことが示された．例えば，ヤエヤマサナエ西表2. ヤエヤマサナエの遺伝的多様性

島個体群の塩基多様度とハプロタイプ多様度

ヤエヤマサナエは，幼虫期を流水環境下で生は，遺伝的多様性の低下が懸念されるハワイ諸

活するトンボ種である．本研究では，西表島南島に生息する固有の絶滅危惧トンボ類 4 種にお東部を流れる仲間川の支流域で 23 個体，北西

ける遺伝的多様性（Jordan et al. 2007）と比較部を流れる浦内川の支流域で 9 個体，計 32 個

すると，同程度かそれよりも低い値を示してい体のヤエヤマサナエのサンプルを採集し，遺伝

る．4 種のうち，ヤエヤマサナエ西表島個体群

的多様性の解析を行った．ハプロタイプネットと最もよく似た遺伝的多様性を示した

ワーク解析は，データベース上に登録されていMegalagrion pacificum（McLachlan 1883）は，ハた 以 下 の 配 列 も 加 え て 行 っ た；AB707728，

ワイ諸島において最も絶滅が危惧されているトAB707729，AB707730，AB708672，AB708673，

ンボ類の 1 種であり，その生息地は，マウイ島

AB708674，AB706777，AB706778，AB706779．

やモロカイ島を流れる一部河川に限られ，個体遺伝解析の結果，
ミトコンドリアの 16SrRNA，

群サイズも小さい（Jordan et al. 2007）．そのた

COI と核の ITS1，ITS2 の 4 領域に関して，そめ，ヤエヤマサナエ西表島個体群においても，

れぞれ 512，451，288，393 bp の塩基配列の解

生息地の減少や個体群サイズの縮小の影響を強読に成功し，それぞれ 5，6，1，4 個のハプロく受けた結果，遺伝的多様度が低下した可能性

タイプが検出された（表 2）．仲間川支流域とあると思われた．

浦内川支流域それぞれで見つかった各ハプロタ
169

仲間川支流域と浦内川支流域の間の固定指数

（FST）の値は，16S rDNA，COI，ITS2 各領域で，

ヤエヤマサナエの各遺伝子領域のハプロタイプ

そ れ ぞ れ -0.06517，-0.06782，-0.03512 と な っの位置関係が図 2 に示されている．石垣島のヤた（負の FST 値はアルゴリズムに利用したサンエ ヤ マ サ ナ エ の ハ プ ロ タ イ プ に 関 し て は，

プルサイズの違いの補正から生じる結果のため

COI，ITS1，ITS2 領域では，今回の解析で検出0 として扱う）．個体群間の遺伝的分化の指標された西表島のハプロタイプ（それぞれ AY_となる FST 値が，全ての遺伝子領域で負の値をCOI_01，AY_ITS1_01，AY_ITS2_01）と同じでとることから，仲間川支流個体群と浦内川支流あり，16SrRNA 領域では，今回の解析では検個体群との間に遺伝的分化が生じていないこと

出できなかったが，西表島で見つかったハプロが示された．また，本研究で解析したヤエヤマ

タイプ AY_16Sr_01 と AY_16Sr_04 の間に位置

サナエ西表島個体群のハプロタイプネットワー

していた（表 3，図 2）．そのため，西表島と石ク内における，データベース上に登録されてい垣島の間でもヤエヤマサナエ個体群間に遺伝的る過去に調査された西表島と石垣島に生息する分化がない可能性が考えられる．

表2

ヤエヤマサナエの遺伝的多様性

ゲノム領域 解析個体数 検出ハプロタイプ数 解析遺伝子長（bp）
32
5
512
ミトコンドリア 16Sr
COI
32
6
451
ITS1
32
1
288
核
ITS2
32
4
393

表3

塩基多様度（±標準偏差）
0.00208 ± 0.00024
0.00148 ± 0.00040－
0.00122 ± 0.00014

Fst
Tajima's D
ハプロタイプ多様度（±標準偏差）
0.629 ± 0.042
0.54895 (P > 0.10) -0.06517
0.504 ± 0.095-1.55459 (P > 0.10) -0.06782－－－
0.458 ± 0.046
0.22376 (P > 0.10) -0.03512

ヤエヤマサナエで検出されたハプロタイプ．ミトコンドリアの 16SrRNA，COI 領域と核の ITS1，ITS2 領域の計 4 領域の塩基配列を解読．データベース上に登録されていた塩基配列データも含む．
ゲノム領域
ハプロタイプミトコンドリア 16SrRNA AY_16Sr_01
AY_16Sr_02

AB707728*
LC145769

AY_16Sr_03
AY_16Sr_04

LC145770
LC145771

AY_16Sr_05

LC145772
AB707729*
AB707730*
LC145773+

COI

AY_16Sr_06
AY_COI_01

AY_COI_03

AB708673*
AB708674*
LC145774
AB708672*
LC145775

AY_COI_04
AY_COI_05
AY_COI_06
AY_ITS1_01

LC145776
LC145777
LC145778
LC145779

AY_ITS2_01

AB706777*
AB706778*
AB706779*
LC145780

AY_ITS2_02

AB706779*
LC145781

AY_ITS2_03

AB706778*
LC145782

AY_COI_02

核

ITS1

ITS2

アクセッション番号LC145768

AY_ITS2_04
LC145783+
AB706777*
AY_ITS2_05(+: 本解析で検出されなかったハプロタイプ, *: Futahashi 2011)

170

採集場所
仲間川支流
浦内川支流
西表島（データベース）
仲間川支流
浦内川支流
仲間川支流
仲間川支流
浦内川支流
仲間川支流
西表島（データベース）
石垣島（データベース）
仲間川支流
浦内川支流
西表島（データベース）
石垣島（データベース）
仲間川支流
西表島（データベース）
仲間川支流
浦内川支流
仲間川支流
仲間川支流
仲間川支流
仲間川支流
浦内川支流
西表島（データベース）
西表島（データベース）
石垣島（データベース）
仲間川支流
浦内川支流
石垣島（データベース）
仲間川支流
浦内川支流
西表島（データベース）
仲間川支流
浦内川支流
浦内川支流
西表島（データベース）

検出個体数
12
4
5
3
1
4
2
1

15
7
1
4
2
1
1
1
23
9

12
4
3
2
8
2
1

16SrRNA

遺伝解析の結果，
ミトコンドリアの 16SrRNA，
AY_16Sr_05

COI と核の ITS1，ITS2 の 4 領域に関して，それぞれ 505，451，224，303 bp の塩基配列の解AY_16Sr_03

AY_16Sr_01

AY_16Sr_06

読に成功し，それぞれ 3，1，2，1 個のハプロ

AY_16Sr_04

タイプが検出された（表 4）．西表島東部地域と西部地域それぞれで見つかった各ハプロタイ
プを持つ個体数と，データベース上に登録されAY_16Sr_02ていた西表島と石垣島の個体のハプロタイプの種類は表 5 に記した．ミトコンドリアの COI
COI

領域と核の ITS2 領域に関しては，単一のハプ

AY_COI_05

ロタイプしか検出されず，ITS1 領域に関して
は，検出された 2 つのハプロタイプ間の違いがAY_COI_04

AY_COI_01

AY_COI_03

AY_COI_06

Indel による違いのみであったため，遺伝的多様性の算出を行えなかった．
西表島全体におけるミトコンドリア

AY_COI_02

16SrRNA 領 域 の 塩 基 多 様 度 は，0.00061 ±ITS2

0.00014 であった（表 4）．16SrRNA 領域のハプ

AY_ITS2_04GA

AY_ITS2_01,
03A, 04CA

ロタイプ多様度は，0.300 ± 0.069 であった（表AY_ITS2_05A4）．また，Tajimaʼs D の値は，-0.51019 となり，0 から有意差は見られなかったため（p > 0.10，
AY_ITS2_04GG

図2AY_ITS2_02,
03G, 04CG

表 4），16SrRNA 領域は中立的に進化してきた

AY_ITS2_05G

ヤエヤマサナエにおけるハプロタイプネットワーク

ことが示された．

（16SrRNA，COI，ITS2 領域）．青丸は本研究で検出されたハ

これらの結果をヤエヤマサナエで得られた結プロタイプ．円の中の地名は，データベース上に登録されて果と比較すると，西表島に生息するホソアカト

いた配列の採集地点名．ITS1 領域に関しては，ハプロタイプ

ンボは，ヤエヤマサナエ以上に遺伝的多様性がが 1 つしか検出されなかったため省略．

低いことが明らかになった．しかし今回，デー

3. ホソアカトンボの遺伝的多様性

タベース上に登録されているラオス個体のハプ

ホソアカトンボは，幼虫期を止水環境下で生ロタイプと西表島個体群のハプロタイプに大き活するトンボ種である．本研究では，西表島東な違いが検出されなかったこともあり（図 3），部（大原周辺）地域で 39 個体，
西表島西部（上別領域による遺伝的多様性の評価を検討する必原周辺）地域で 19 個体，計 58 個体のホソアカ

要があるかもしれない．

トンボのサンプルを採集し，遺伝的多様性の解

西表島東部地域と西部地域の間の固定指数析を行った．
ハプロタイプネットワーク解析は， （FST） の 値 は， ミ ト コ ン ド リ ア DNA の 16S
データベース上に登録されていた以下の配列もrDNA 領域では 0.5 を超え，2 個体群が遺伝的加えて行った；DQ021439，
EU477738，
AB707997，に分化していることが予測され（Hartl 1981），

AB707998，AB707999，AB708941，AB708942，

一方，核 DNA の ITS1 領域では負の値をとり，

AB708943，AB707047，AB707048，AB707049．

2 個体群間に遺伝的分化が生じていないことが

171

表4

ホソアカトンボの遺伝的多様性

ゲノム領域 解析個体数 検出ハプロタイプ数 解析遺伝子長（bp）
57
3505
ミトコンドリア 16Sr
COI
58
1
451
ITS1
58
2
224
核
ITS2
58
1
303

表5

塩基多様度（±標準偏差）
0.00061 ± 0.00014
0
－
0

Fst
ハプロタイプ多様度（±標準偏差）
Tajima's D
0.300 ± 0.069-0.51019 (P > 0.10) 0.5493
0
－
－
－
－
－
0
-0.03594－

ホソアカトンボで検出されたハプロタイプ．ミトコンドリアの 16SrRNA，COI 領域と核の ITS1，ITS2 領域の計 4 領域の塩基配列を解読．データベース上に登録されていた塩基配列データも含む．
ゲノム領域
ハプロタイプミトコンドリア 16S rRNA AI_16Sr_01

採集場所
検出個体数
38
西表島東部
9
西表島西部
*1
日本（データベース）
DQ021439*2
日本（データベース）
EU477738*3
西表島（データベース）
AB707997*3
西表島（データベース）
AB707999
AI_16Sr_02
1
西表島東部
AI_16Sr_03
9
西表島西部
+
*3
ラオス（データベース）
AI_16Sr_04
AB707998
COI
AI_COI_01
39
西表島東部
19
西表島西部
*3
西表島（データベース）
AB708941*3
西表島（データベース）
AB708943+*3
ラオス（データベース）
AB708942
AI_COI_02
ITS1
AI_ITS1_01
18
核
西表島東部
36
西表島西部
*3
西表島（データベース）
AB707047*3
西表島（データベース）
AB707049
AI_ITS1_02
3
西表島東部
1
西表島西部
*3
ラオス（データベース）
AI_ITS1_03+
AB707048
ITS2
AI_ITS2_01
39
西表島東部
19
西表島西部
*3
西表島（データベース）
AB707047*3
西表島（データベース）
AB707049+*3
ラオス（データベース）
AB707048
AI_ITS2_02(+: 本解析で検出されなかったハプロタイプ, *1: Fleck et al 2008a, *2: Fleck et al. 2008b, *3: Futahashi 2011)

16SrRNA

アクセッション番号

AI_16Sr_01

AI_16Sr_03

AI_16Sr_02

AI_16Sr_04

COI

AI_COI_01

ITS1

ITS2

図3

AI_COI_02

AI_ITS1_03

AI_ITS1_01

AI_ITS1_02

AI_ITS2_01

AI_ITS2_02

ホソアカトンボにおけるハプロタイプネットワーク（16SrRNA，COI，ITS1，ITS2 領域）．青丸は本研究で検出されたハプロタイプ．円の中の地名は，データベース上に登録されていた配列の採集地点名．

172

予測される結果となった（表 4）．今回の解析

の労力を削減し，また調査者の違いによる結果

からは 2 領域で全く異なる結果となり，東部地へのバイアスが少なくなるなどのメリットもあ

域と西部地域の間の遺伝的分化の有無を明確にる．そこで本研究では，環境 DNA 解析法によ判定することができなかった．今後解析領域をる生息状況調査を西表島に生息する絶滅危惧ト

増やし，西表島の東部地域と西部地域でどの程ンボ類にも適用できないか調査・検証を進めた．

度ホソアカトンボの個体群交流があるのかを調

2. 採水・DNA 抽出

査する必要がある．

本研究では，2016 年から 2017 年にかけて 3
回に分けて採水を行った．採水は，絶滅危惧トⅢ．環境 DNA 解析による生息状況評価

ンボ類の幼虫の生息が確認されているポイン

1. 導入

ト，生息が予測されるポイント，生息していな

環境 DNA 解析は，環境水中に含まれる生物いと思われるポイントの計 35 か所の流水域，の DNA 断片（そこに生息する生物の排泄物，止水域で行った（図 4，詳細な採水ポイントの代謝物，死骸などに由来する DNA）を解析す

位置情報は，希少種の生息地も含まれるため記る手法である．近年，ヒメタイコウチなど水生載を控える）．各ポイントで 1.0 L の水サンプ

昆虫への適用も見られるようになってきた（Doi

ルを採水した．採水した水サンプルは，オスバ

et al. 2017）．この解析手法では，対象生物の生ン（10 % 塩化ベンザルコニウム溶液）を加え，息する水域の水を採水するだけで，直接対象生

クーラーバックに入れ持ち帰り，DNA の濃縮物を採集することなく DNA 解析が行えるため，作業を行うまで冷蔵保存した．

希少種や絶滅危惧種を一切殺すことなく遺伝情採水された水サンプルに対し，フィルター濾

報を得ることができる．さらには，生物の生息過法を用いて DNA の濃縮を行った．濾過には，状況調査に関して，長時間のフィールドワーク

粒子保持能 0.7 μm のガラス濾紙を用いた．濾

図4

西表島における採水ポイント．緑丸は次世代シーケンサーによるメタバーコーディング解析用のサンプルを採水した地

点．

173

紙 1 枚につき 250 mL のサンプル水を濾過した．

ま た， 増 幅 の 特 異 性 が 非 常 に 高 く（ 牛 久 保

濾 過 処 理 に よ っ て DNA を 捕 集 し た 濾 紙 は，

2004），様々な生物の DNA 断片の混在する環DNA 抽出まで冷凍保存した．DNA の抽出は，

境 DNA サンプルから特定の生物種を検出する

QIAGEN 社 の DNeasy Blood and Tissue kit を 用ために有効な手段となりえることが予測されいて行った．

る．そこで本研究では，西表島に生息する絶滅

抽 出 し た DNA の dsDNA 濃 度 を Life

危惧トンボ類に対し，各種特異的な LAMP プ

technologies 社の Qubit 3.0 Fluorometer を用いてライマーを設計し，得られた環境 DNA サンプ

測定した．その平均の濃度は約 0.4 ng/μL であル中に対象の種がいるか否かを検証することをり，濃度が測定できない程の低濃度サンプルも試みた．

多かった．他地域で同様の手法により得た環境

西表島に生息する絶滅危惧トンボ類 3 種（イDNA サンプルの平均濃度が約 6.54 ng/μL であシガキヤンマ Planaeschna ishigakiana ishigakiana

り，これと比較すると西表島の各地から得られ

Asahina, 1951，ヤエヤマサナエ，ホソアカトン

た環境 DNA サンプルの濃度値は，とても低い．

ボ）に対する LAMP プライマーの作成に成功

採水するポイントに生物が少ないこと以外にし，種特異的な増幅を確認した（図 5）．イシも，天候（雨）の影響や土壌中に阻害成分が含

ガキヤンマでは核の ITS 領域に，ヤエヤマサナ

まれるなどの理由で DNA 濃度が低いことが考エとホソアカトンボではミトコンドリアの COI

えられるが，西表島での環境 DNA 抽出に直接領域にプライマーを設計した（詳しいプライ

影響を与えている原因は，現段階では特定でき

マーの配列の記載は控える）．

ておらず，今後調査していく必要がある．

作成したプライマーを用いて西表島の水サン得られた環境 DNA サンプルの濃度値が低い

プルから抽出した環境 DNA サンプルを用いて，ことで，以降に計画していた調査・検証が思う

LAMP 法による 3 種の検出を試みた．しかしなように進まないこととなった．現在，濾過水量，

がら，対象種の検出をすることができなかった．

各抽出段階で使用する試薬の量の調節，粒子保これは，得られた環境 DNA サンプルの濃度が持能の高い濾紙を使用するなどし，西表島の水低いことが原因である可能性が高いと思われ域環境にあった，より高濃度での環境 DNA サ

る．今後，十分な濃度の得られたサンプルに対ンプルの採水・抽出法を検討中である．

し，開発したプライマーを用いた LAMP 法に

3. LAMP 法による絶滅危惧トンボ類の検出

よ る 解 析 を 行 い， 環 境 DNA 解 析 に お け る

Loop-Mediated Isothermal Amplification

LAMP 法の有用性の検証を進める必要がある．

（LAMP）法は，検出感度が高く，高い増幅効率を持つ遺伝子増幅法である（牛久保 2004）．

イシガキヤンマ

ヤエヤマサナエ

ホソアカトンボ

0.8

0.8

0.8

0.7

0.7

0.7

0.6

0.6

0.6

0.5

0.5

0.5

0.4

0.4

0.4

0.3

0.3

0.3

0.2

0.2

0.2

0.1

0.1

0

0

500

1000

図5

1500

2000

2500

3000

3500

0

0.1
0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

0

0

500

1000

1500

2000

2500

西表島絶滅危惧トンボ類 3 種における LAMP プライマーの検討結果．縦軸：濁度，横軸：時間（秒）．

174

3000

3500

4. メタバーコーディング解析

メホソサナエ以外にも絶滅危惧トンボ類を含む

本研究において，西表島から得られた環境

複数のトンボ種が確認できる．今後トンボ類にDNA サンプルの濃度の低さから，当初計画し対し，より正確なメタバーコーディング解析をていた生息状況評価が行えていない．そこで，行うためには，トンボ類に特化した新たなプラ

仲間川にそそぐ支流域の 1 ポイント（図 4）か

イマーの作成が欠かせないだろう．

ら 2.0 L の水を採水・濾過濃縮し，DNA を抽出した．これによって得られた環境 DNA サンプ

Ⅳ．まとめルに対し，無脊椎動物用に設計されたプライ

本申請研究では，当初目標としていた環境

マーセットを用いたメタバーコーディング解析

DNA 解析を用いた西表島に生息する各種絶滅を行った（生物技研）．

危惧トンボ類の生息状況の把握まで至ることはメタバーコーディング解析の結果，計 48,308

できなかった．しかし，メタバーコーディング

本の結合リード配列が得られた．データベース

解析の結果から環境 DNA 解析手法を用いてトでの照合の結果，代表種として 24 種の生物がンボ目を検出することができることまでは示せ

ピックアップされた（表 6）．西表島における

た．環境 DNA 解析手法の 1 つとして期待され絶滅危惧トンボ類に関しては，検出リード数のる LAMP 法 に よ る 解 析 に 欠 か せ な い プ ラ イ

4 番目に高い生物種として，ヒメホソサナエ

マーも 3 種に対して設計できた．今後は，西表

Leptogomphus yayeyamensis Oguma, 1926 がデー島の絶滅危惧トンボ類の保全のためにも，他地

タ ベ ー ス 上 の 配 列（AB707765） と の 相 同 性域での解析と比べ環境 DNA サンプルの濃度が99.32 % で検出された（表 6）．これにより，環低くなる原因を解明し，西表島の水域環境に最境 DNA 解析から西表島における絶滅危惧トン

適な解析手法を検討することで，これらの種にボ類の解析が可能であることが示された．しか対しても環境 DNA 解析による生息状況評価をし，本解析に用いたサンプル採水地域では，ヒ行えるようしていく必要があるだろう．

表6

メタバーコーディング解析の結果得られた代表配列と相同性の高い生物種リスト．生物種は，BLAST 検索の結果，各種

代表配列と最も相同性が高かった種．
和名
トウヨウモンカゲロウ
アシマダラブユ属の一種
タテハモドキヒメホソサナエヨコエビ属の一種
Megaselia 属の一種（ノミバエ科）
マツカレハガショウジョウバエ科の一種
キベリクシヒゲボタル
Acalles の一種（ゾウムシ科）
ヒラタクワガタ
ミツボシキアブモドキ
ショウジョウバエ科の一種
Leptophlebiidae 属の一種（トビイロカゲロウ科）
クロヒカゲ
Asiemphytus 属の一種（ハバチ科）
ヨコエビ属の一種
クロゴキブリ
ハダカユスリカ属の一種
Ozirhincus 属の一種（タマバエ科）
ヨコエビ属の一種
サビキコリ属の一種
Neuroctenus 属の一種（ハナカメムシ科）
Rhipidia 属の一種（ヒメガガンボ科）

学名
Ephemera orientalis
Simulium siamense
Junonia almana
Leptogomphus yayeyamensis
Gammarus balcanicus
Megaselia scalaris
Dendrolimus punctatus
Drosophila camargoi
Stenocladius shirakii
Acalles muelleri
Dorcus titanus
Xylomya moiwana
Drosophila rubida
Penaphlebia sp.
Lethe diana
Asiemphytus rufocephalus
Gammarus balcanicus
Periplaneta fuliginosa
Cardiocladius sp.
Ozirhincus hungaricus
Gammarus balcanicus
Agrypnus sp.
Neuroctenus parus
Rhipidia chenwenyoungi

175

アクッセッション番号 検出リード数 相同性（%）
KF256907.1
25940
94.3
GQ865994.1
12566
97.97
KX267580.1
2368
92.26
AB707765.1
2068
99.32
DQ320034.1
1252
89.81
KC177442.1
1163
87.62
KJ913814.1
957
90.49
EU494312.1
595
91.04
AB009929.1
433
99.3
FJ716485.1
306
86.39
LC075008.1
182
98.1
KT225302.1
100
82.26
EU494327.1
79
86.65
AY749782.1
47
82.88
JX185880.1
3592.52
KR703582.1
30
86.74
DQ320034.1
27
91.08
AB126004.1
26
95.6
EU669992.1
15
89.72
KR338907.1
1487.06
DQ320034.1
12
93.56
KT460118.1
7
90.65
EU427340.1
7
88.85
KT970063.1
6
94.32

また，本研究における遺伝的多様性の解析かFrankham, R., Briscoe, D.A. and Ballou, J.D. 2002.

ら，西表島に生息する流水域と止水域でそれぞIntroduction to conservation genetics. Cambridge

れ幼虫期を過ごす 2 種のトンボ（ヤエヤマサナ
エとホソアカトンボ）において遺伝的多様性がUniversity Press. Cambridge.
二橋亮 2011．DNA 解析から見た日本のトンボ再検討（1）．TOMBO．53：67-74．

低い水準にある事が示された．本研究において

Jordan, S., Barruet, E. and Olaf, M. 2007. Blue hawaiiense

解析した 2 種のみならず，西表島に生息する他and beyond; conservation genetics and comparativeの絶滅危惧トンボ類においても遺伝的多様性が

phylogeography of four Hawaiian Megalagrion

低いことが懸念される．また，トンボ類にとど

damselfly species (Odonata: Coenagrionidae). In: N.
L.Evenuis & J.M. Fitzsimons(Ed.) Biology of Hawaiian

まらず，その他陸水環境に生息する生物種におStreams and Estuaries. Bishop Museum Bulletin in

いても遺伝的多様性の低下が生じている可能性はある．そこで，今後西表島の生物種を保全しCultural and Environmental Studies 3: 247-260.
Hartl, D. L. 1981. A Primer of Population Genetics. Sinauerていくうえで，遺伝的多様性を確保することを視野に含めた保全対策を検討していく必要があると思われる．

Associates. Sunderland, Massachusetts.
石田昇三，石田勝義，小島圭三，杉村光俊 1988．「日本産トンボ幼虫・成虫検索図説」東海大学出版会
角谷拓，須田真一，鷲谷いづみ 2010．トンボの絶滅リスクに及ぼす生態的特徴の効果 . 日本生態学会

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177

図鑑」株式会社いかだ社

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

Inhabiting situation assessment of Iriomote islandʼs threatenedodonatology using environmental DNA analysis.

OKUYAMA Hisashi, TAKAHASHI Jun-ichi,
TSUBAKI Yoshitaka and WATANABE Kenichi

Currently, 68 odonatology species are conﬁrmed in Iriomote Island, and 19 species of them are listed in the Red
Data Okinawa. We aimed to assess the genetic diversity and inhabiting situation using environmental DNA analysisof threatened odonatology in Iriomote Island. For genetic diversity, we analyzed the nucleotide diversity andhaplotype diversity of Asiagomphus yayeyamensis and Agrionoptera insignis insignis using 16S rRNA and COI, and
ITS1 and ITS2 regions, and consequently we suggested that genetic diversities of both species are low level. For
environmental DNA analysis, we sampled environmental water from Iriomote Island and extracted DNA. TheirDNA concentration were very low, therefore we did not detect eDNA of threatened odonatology in Iriomote Islandby the LAMP method. Additionally, we performed meta-barcoding analysis. As a result, we detected Leptogomphus
yayeyamensis. Therefore, the environmental DNA analysis will also be available in threatened odonatology in
Iriomote Island.
Keywords: Genetic diversity, Freshwater ecosystem, LAMP, Meta-barcoding analysis

The society for conservation measures of Iriomote islandʼs threatened odonatology.

178

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成知床海域におけるシャチの生息地利用の解明と持続的観光資源としての保全に関する研究

北海道シャチ研究大学連合（Uni-HORP）
三谷曜子 1・宮本春奈 2・大泉宏 3・吉岡基 4・

中原史生 5・山本友紀子 6・幅

祥太 7・斎野重夫 8

本研究では，知床海域におけるシャチの生息地利用を明らかにするため，船上からのビデオ撮影による行動記録と衛星発信器による移動追跡を行った．発見したシャチ 9 群のうち，行動観察に十分なほど近づけた 7 群について船で追跡し，行動をビデオで記録した．また，群れのうち既に識別されていた個体を 1 ～ 2 頭選定し，衛星発信器装着を試みた．ビデオ記録から行動分類を行った結果，「移動・休息」の時間が最も長かったが，採餌行動の指標とされるアーチダイビングも様々な場所で観察された．衛星
発信器は 4 個体に装着することができ，5 ～ 7 月においては根室海峡から千島列島のウルップ島のオホー
ツク海側を主に利用し，時折千島海溝を超えて北太平洋に滞在する個体も存在することが明らかとなった．知床海域はこれらのシャチにとって，5 ～ 6 月に採餌や社会行動などを行うための重要な海域であることが示唆された．
キーワード：行動分類，衛星発信器，北海道，鯨類，移動，ウォッチング

なり，当研究グループによるこれまでの調査結

Ⅰ．緒言
北海道の知床半島は 2005 年に世界自然遺産

果でも 200 頭以上の個体を識別している（大泉登録され，それを機に根室海峡に面する羅臼町

ほか 2016）．よって最近では，新たなウォッチ

でも観光客が増加した．根室海峡は南部の水深

ング対象として本種が着目されているが，本種が 20 ～ 30 ｍと浅いものの，北口中央部ではがこの海域をどのように利用しているのかにつ

2,400 ｍを超える急深な海底地形となっており（図 1），多様な海洋生物が生息する豊かな海で

44.3° N

あ る．7 ～ 9 月 に は マ ッ コ ウ ク ジ ラ Physeter
macrocephalus，2 ～ 3 月には流氷とともに猛禽類やアザラシ類が来遊することから，これらの44.1° N種を主な対象としたウォッチング業の繁忙期となっている．
近年，5 ～ 6 月を盛期としてシャチ Orcinus
orca が本海域に多数来遊することが明らかと145.2° E

図1145.5° E

調査海域

1: 北海道大学北方生物圏フィールド科学センター 2: 北海道大学大学院環境科学院 3: 東海大学海洋学部 4: 三重大学大学院
生物資源学研究科 5: 常磐大学総合政策学部 6: 京都大学野生生物研究センター 7: 葛西臨海水族園 8: フリーエコツアーガ
イド2017. 12. 1 受付 2018. 12. 20 公開

179

いては明らかになっていない．

ては不明だが，アザラシ類であるクラカケアザ

回遊性の海棲哺乳類であるシャチは，海氷がラ シ Histriophoca fasciata や ゴ マ フ ア ザ ラ シ

密接する海域のように物理的に障害がある海域

Phoca largha は 3 ～ 4 月に根室海峡の氷上で繁には進入しないこと，餌生物の分布や季節的な殖する．その後，離乳した仔アザラシが根室海移動にともなって分布を変化させることが知ら峡に少なからず滞在していることが考えられる

れている（Nichol, 1990; Baird & Dill, 1995; Similä

ことから，これらをシャチが狙って来遊する可et al. 1996; Hauser et al. 2007; Ferguson et al. 2010;

能性がある．一方，イシイルカは 7 ～ 8 月の方

Mattthews et al. 2011; Reisinger et al. 2011）．例えが頻繁に根室海峡で観察されていることから

ば，カナダ西岸や亜南極では海棲哺乳類食性の（藤田ほか 2014），イシイルカの回遊に合わせシャチが餌生物であるアシカ類やアザラシ類のて 5 ～ 6 月にシャチが知床海域に来遊している

繁殖期に合わせて出現すること（Baird & Dill,という可能性は低いと考えられる．

1995; Reisinger et al. 2011），カナダ西岸やノル

もう一つの生息地利用として考えられるのウェーでは，魚食性のシャチがタイセイヨウニ

は，繁殖海域としての利用である．カナダやアシン Clupea harengus やサケ類の分布に合わせてメリカなどの他海域においては，繁殖海域に多季節的に移動することが報告されている（Nichol,

数の群れが集まり「スーパーポッド」と呼ばれ1990; Similä et al. 1996; Hauser et al. 2007）．

る現象が起きることが知られている（Barrett-

知床海域に目を向けてみると，2 ～ 3 月にはLennard & Heise 2006）．本海域においても，5海氷に覆われることが多く，時には 4 月末まで

月に 100 頭が同日に観察された例があることか海氷が見られることもある．遅くまで海氷に覆ら（宮本ほか 2017），この時期に知床海域に集われている年では，シャチの来遊が遅くなるな

まるシャチは，繁殖という目的があることも考ど，本海域でも海氷によってシャチの回遊が影えられる．

響を受けることが示唆されている（宮本ほか

以上のように，シャチにとって知床海域は摂2017）．海氷の他に，当海域におけるシャチの餌や繁殖などをするための重要な生息地である

分布に影響を与えるものとして，餌生物の分布と言える．繁殖力の高くないシャチにおいて，が考えられる．日本沿岸海域におけるシャチの重要な生息地を保全していくことが必要である

餌生物についての知見は少なく，他の海域で見ことから，今後，シャチを観光資源として持続られるような魚食性と哺乳類食性に分かれるの的に利用していくためには，本海域における生かも不明であるが，1948 ～ 1957 年に日本各地

息地利用を明らかにする必要がある．そこで，で捕獲された個体や，1998 年に網走で捕獲さ本研究ではシャチの生息地保全に資することをれた個体，2005 年に根室海峡北部（相泊）で海目指し，個体識別によりどの群れが複数年来遊

氷に閉じ込められて死亡した個体の胃内容物調しているのかを明らかにし，行動追跡から，ど査では，タラ類などの底生魚類，中深層性の頭の群れがどの場所を何の目的で利用しているの足 類， ア ザ ラ シ 類， イ シ イ ル カ Phocoenoides

かを明らかにすることを目的とした．

dalli などが見られることが明らかになっている（Nishiwaki & Handa 1958；谷田部ほか 2009；

Ⅱ．材料と方法

Hanson & Walker 2014）．本海域における底生魚

1. 現地調査

類や中深層性の頭足類の分布の季節変化につい180

調査地は，羅臼沖を中心とする根室海峡の日露 中 間 線 ま で と し て 設 定 し た． 現 地 調 査 は

チの発見は釧路沖のみの 1 回（1 群 11 頭）であっ2017 年 5 月 13 日から 19 日に「はまなす（19

た．

トン）
」
（尾田建設・羅臼町）を用いた乗り合い

2. 行動分類

チャーター船で行った．調査では毎日 6 時前に先行研究では，シャチの行動を社会行動，採出港し，16 時頃の帰港まで双眼鏡を用いて探餌行動，移動行動，休息行動といった 4 つの行鯨を行った．調査ではアッパーブリッジに双眼動に分けている．それぞれの分類には下記のよ鏡を使う調査員が積極的に前方 180 °を探鯨しうな定義がある．社会行動は他個体や無生物（船ている間を調査努力中とし，悪天候や視界不良を含む）との交流を含み，不規則な潜水時間，時，停船漂流時は目視努力を中断した．目視中

遊泳速度，遊泳方向を示し，高確率でジャンプの航走速度は基本的に約 10 ノットとした．記や尾びれを水面に打ち付けるテイルスラッピン

録は，目視努力に関するイベント発生時の時刻

グ，水面上を探索するために頭を出すスパイと位置の他，毎正時に天候と海況の記録を行っ

ホッピングなどの水面行動が見られる（Ford

た．海棲哺乳類の発見があった場合には発見時

1989; Williams et al. 2006; Lusseau et al. 2009）．

刻，位置，種名，頭数などを記録した．また，採餌行動は，腰を持ち上げてから潜るアーチダ

ハンディ GPS により 30 秒ごとに緯度経度を自イビングを行い，多くの場合，長時間の潜水が動的に記録するように設定した．

含まれる（Ford 1989）．移動行動では，群れのシャチを発見した場合には航走速度を落とし

個 体 の 呼 吸 が 同 調 し， 遊 泳 方 向 が 一 致 す るてシャチの行動を妨害しないように注意して接（Baird & Dill 1995）．休息行動では，2 ノット

近し，追跡しながら写真撮影，ビデオ撮影，行未満の速度で泳いでいるか，群れの個体間の呼動記録を行った．ビデオは右舷前方 90 度を撮吸が同期的，かつ完全に静止している（Ford

影できるよう，2 台を船のアッパーデッキの柱

1989）．これらを参考にして，本研究では図 2に固定した．さらに 1 台を手持ちで撮影するこのように行動を分類した．

とにより，後方や左舷側にシャチが出た場合のデータを補完し，同時に声で行動などを記録しⅢ．結果と考察た．

1. 行動観察接近したシャチの群れのうち，すでに個体識

本調査では，合計 67 時間 40 分の調査が行わ別されているシャチ 1 ～ 2 頭を選定し，背びれ

れ，この内目視努力は 39 時間 22 分，調査距離に衛星発信器（Wildlife Computers 社）を空気は 503.0 海里で，うち 385.9 海里で目視努力が銃（Dan-Inject 社）で装着した．

行われた．合計 127 群 317 頭の海棲哺乳類が発追跡は連続的に行い，可能な限り全ての個体

見 さ れ， シ ャ チ， イ シ イ ル カ， ツ チ ク ジ ラについて識別用の写真が撮影されるか，シャチBerardius bairdii， ナ ガ ス ク ジ ラ Balaenoptera

を見失うまで，あるいは調査区域外にシャチがphysalus，ミンククジラ B. acutorostrata，キタ

泳ぎ去るまで続けた．

オットセイ Callorhinus ursinus，トド Eumetopias

また，北海道大学水産学部附属練習船「うしjubatus が出現した．最も個体数が多かったのお丸（179 トン）」によって 2016 年 10 月 12 日

はイシイルカで 35 群 131 頭，その次がシャチから 19 日に行われた函館～根室周辺の研究航で 9 群 82 頭以上（頭数不明含む）であった．

海においても目視による探鯨を行ったが，シャシャチに遭遇したのは 5/13，14，16，18，19181

他個体との接
触あり

Yes

No

呼吸間隔や遊アーチダイビ

泳方向が一致

低速移動・

ングを含む

社会行動

社会行動

移動速度が4

採餌

m/s以上

急速移動

図2

移動・休息

行動分類フローチャートの 5 日間であり，合計 25 時間 9 分にわたって群で見られた．5/14 ではアーチダイビングが見

接近確認を行った．行動観察に十分なほど近づられたシャチの群れ付近に外套部が分離したイ

けたのは 9 群のうち 7 群であった（表 1）．そカの頭部が浮いており，それを回収してみたとれぞれの群れを 1 ～ 3.5 時間ビデオ撮影するこころ，ササキテカギイカ Gonatus madokai であとができ，合計の撮影時間は 17 時間 51 分であっる こ と が 明 ら か と な っ た． 本 種 は Hanson &た．この 7 群の合計頭数は，発見時には 80 頭

Walker（2014）において網走で捕獲されたシャであったが，個体識別写真を下船後に解析した

チの胃内容物からも出現しており，シャチが食ところ，合計 119 頭となった．

べた残りが浮いていた可能性もある．これまで，

行動分類のフローチャート（図 2）に従って，採餌行動と見られる行動が羅臼港前でよく観察

行動を分類したところ，「移動・休息」が最もされているという情報が寄せられていたが，多く，16.6 時間であった（図 3）．しかし，こ5/19 では北部のモイレウシ川河口沖でもアーチのカテゴリーでは，現在のところ非常に低速のダイビングが見られており，全ての群れが必ず移動と休息を分けることができておらず，今後同じ場所を採餌場所に利用しているというわけ

どのように分けるかを検討することが必要であではないことが明らかとなった．

る．また，アーチダイビングも 7 群のうち，5
表1

調査日

2017 年 5 月における知床海域で発見されたシャチの群れ

発見

写真による
確認頭数

頭数

時刻

緯度

経度

2017/5/13

5:54:1644.01055

2017/5/14

6:01:30 43.99001667

145.20905
145.26935

8
12

2017/5/14

10:57:31 44.23098333 145.3770333
10:15:56 44.09543333 145.3036667

8

2017/5/16
2017/5/16

13:01:12 43.97546667 145.2497333

2017/5/18

6:10:00 44.06716667 145.2795667
8:42:08 44.32408333 145.4071333

2017/5/19
合計

182

録画時間

20

3:19

27

1:26

8
8

3:13

16

28

2:02

8

8

3:33

20

20

3:03

80

119

17:51

8

1:15

5/13

5/14

5/18

5/19

44°20’ N-

44°10’ N-

44°00’ N-

5/16

図3

145°10’ E

145°30’ E

調査航路と行動分類．全日程の航路（上段左）とシャチの行動観察が可能だった各日の航路と行動分類．

2. 衛星発信器による追跡（RA-OO129） は 2012 ～ 2013，2016 ～ 2017 年

本研究において，5/13 に 1 頭，5/18 に 2 頭，と複数年観察されている個体であった．また，

5/19 に 1 頭の計 4 頭に衛星発信器を装着するこ

No. 1701，1702 は佐藤（2009）によっても報告とができた（表 2）．装着から最終発信日までされている個体であり，2008 年以前から観察は平均 81 日間（46 ～ 151 日間）であった．どされている個体である．

の個体も，すでに個体識別がされており，当研
究グループが調査を開始した 2010 年以降にお全ての個体が根室海峡から択捉島西岸沖に主に滞在していた（図 4）．

いて，No. 1701（RA-OO121）は 2012 ～ 2017 年，

No. 1701 は 5/13 ～ 5/16 まで根室海峡に滞在

No. 1702（RA-OO056）は 2011 ～ 2017 年，No.

し，5/17 に国後島北西岸から北上した後，5/19

1703（RA-OO098）は 2012 ～ 2017 年，No. 1704に知床半島西部に南下した．5/25 に知床岬を

表2

シャチ
1701
1702

識別番号
RA-OO121（SNS-036)
RA-OO056(SNS-012)

衛星発信器装着個体

性

装着日

受信終了日

日数

F

2017/5/13

2017/7/26

74

F

2017/5/18

2017/7/9

52

1703

RA-OO098

J?M

2017/5/18

2017/7/3

46

1704

RA-OO129F?

2017/5/19

2017/10/17

151

183

回って再び根室海峡に入ってきたが，5/28 に再島列島のウルップ島のオホーツク海側を主に利び知床半島西部へ移動した．その後，根室海峡用し，時折千島海溝を超えて北太平洋に滞在す

へは 6/11 ～ 6/14，6/22，6/25 ～ 6/28，7/1，7/3，

る個体も存在することが明らかとなった．

7/5，7/9，7/12 ～ 7/13，7/21 ～ 7/22 に入ってく

またシャチが多く発見される海域として，サるなど，短期間で知床半島の西部と東部を移動

ハリン島，オホーツク海北西部，千島列島中～していた．

北部，カムチャッカ半島，コマンダー諸島など

No. 1702 と No. 1703 は，同じ群れにいた個が知られているが（Tarashan et al. 2005; Filatova体であり，その移動経路はほぼ同じであった．

et al. 2007; Filatova et al. 2012a, b; Shpak 2012;5/18 ～ 5/21 ま で 根 室 海 峡 に 滞 在 し，5/22 ～Shulezhko et al. 2012），知床海域に生息するシャ

5/30 に択捉島南部の西岸沖に滞在した後，5/31

チについては，千島列島中部最南のウルップ島に再び根室海峡に戻ってきた．その後，6/7 にまでは北上するものの，他の海域へと移動する

また北上し，受信が途切れた 7/9 まで択捉島南ことはなかった．千島列島で識別された 139 個

部西岸沖に滞在した．

体をカムチャッカ半島のカタログと照合してNo. 1704 は No. 1701 の群れと同時に発見さも，マッチングした個体は 1 個体のみであり，れた群れの個体であったが，No. 1701 とは異なその個体は千島列島中部の北寄りにある捨子古る移動をしていた．また，根室海峡に滞在して丹島で識別された個体であったことが報告されいたのは，5/19 ～ 5/20 であり，その後は北上ている（Shulezhko et al. 2012）．他の海域でも，して択捉島オホーツク海側の海域に主に滞在

調査は主に夏期に行われているが，夏期のシャし，8 月と 9 月に 1 回，千島海溝を超えて北太チの行動圏は，各海域で重複しないような範囲

平洋に滞在した．

であることが考えられる．

発信器の受信期間は長くて 151 日であり，一以上のことから考えると，知床海域は根室海

年を通じて行動圏を明らかにすることはできて峡から知床半島西部，ウルップ島にかけてを夏

いないが，5 ～ 7 月においては根室海峡から千期の行動圏とするシャチにとって，5 ～ 6 月に

図4

衛星発信器によるシャチの定位地点

184採餌や社会行動などを行うための重要な海域でstructure of killer whales from Eastern Kamchatka andあることが考えられる．今後も，シャチが持続

the Commander Islands. Materials of the killer whaleworkshop, VII International Conference “Marine

的に知床海域を利用することができるように，
また観光資源としての持続性を保つことができるように，生態を明らかにしていく必要がある．

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謝辞2014．根室海峡北部根室海峡北部沖における鯨類

本調査の実施に当たっては，調査船の運航について「はまなす」の船長と乗組員，ならびに運営会社の尾田建設株式会社（羅臼町）に多大

目視調査．東海大学紀要・生物学部 3：11-17．
Hanson, M.B. and Walker, A.W. 2014. Trans-Pacificconsumption of Cephalopods by North Pacific Killer

な協力を頂いた．また，フィールド調査は多く

Whales (Orcinus orca). Aquatic Mammals 40(3): 274–のボランティアの協力を頂いて行われた．各氏

284.

のご協力に深謝する．また北海道東部の目視調

Hauser, D.D.W., Logsdon, M.G., Holmes, E.E., Vanblaricom,
G.R. and Osborne, R.W. 2007. Summer distribution

査において多大な協力をいただいた，北海道大patterns of southern resident killer whales Orcinus orca:

学水産学部附属練習船「うしお丸」の船長およCore areas and spatial segregation of social groups.

び乗組員の方々に謝意を表する．

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胃内容物．加藤秀弘，吉岡

observations and interview data. Materials of the killerと繁殖研究にむけて」鯨研叢書 14：84-90．（財）

whale workshop, VII International Conference “Marine
mammals of the Holarctic” 17-20.

基編「シャチの現状

日本鯨類研究所
Williams, R., Lusseau, D. and Hammond, P.S. 2006.

Shulezhko, V.N. and Burkanov V.N. 2012. Encounters with

Estimating relative energetic costs of human disturbancekiller whales in the northwestern Paciﬁc in 2003-2011.

to killer whales (Orcinus orca). Biological Conservation

Materials of the killer whale workshop, VII International

133(3): 301-311.

186

187

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

Habitat use of killer whales in the Shiretoko area andconservation as sustainable tourism resource.

MITANI Yoko, MIYAMOTO Haruna, OHIZUMI Hiroshi,
YOSHIOKA Motoi, NAKAHARA Fumio,
YAMAMOTO Yukiko, HABA Shota and SAINO Shigeo

We video-recorded activities of killer whales and tracked movements by satellite tags in order to reveal habitat
use in the Shiretoko area. We followed and video-recorded the activities of seven of nine groups encountered, which
we could get close enough to observe. And we tried to deploy satellite tags to 1 or 2 animals, which were alreadyphoto-IDed in each group. Killer whales spent “Traveling, Resting” for the longest, and arch diving, which is anindex of foraging, was also observed at several points. We deployed 4 satellite tags, and revealed that the killer
whales used between the Nemuro Strait and the Urup Island, the Kuril Islands during May to July, then there was awhale moving south over the Kuril-Kamchatka Trench and staying in the western North Paciﬁc. Our results suggestthat the Shiretoko area is important for these killer whales for foraging and/or socializing between May and June.
Keywords: Activity classiﬁcation, Satellite tag, Hokkaido, Cetacean, Movement, Watching

University Alliance for Hokkaido Orca Research Project (Uni-HORP)

188

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成北海道における絶滅危惧種カワシンジュガイの個体群の現状把握と稚貝減少要因の解明

北大カワシンジュガイ研究グループ
川尻啓太 1・照井慧 2・三浦一輝 3

カワシンジュガイは，環境省レッドリスト絶滅危惧Ⅱ類に指定されている淡水二枚貝である．北海道
では比較的多くの個体群が残されていると思われるが，これまでの記載的な研究から若齢個体（稚貝）の欠落が指摘されている．これは，繁殖プロセスが損なわれていることを意味しており，早急な原因究明が求められる．本研究では，道内に生息するカワシンジュガイの繁殖プロセスに影響すると思われる 3
つの要因（細粒土砂，水質，宿主密度）について相対的な重要性を検討した．これらの要因は既存研究で報告されているが相対的な重要性はわかっていない．道内の 10 河川 27 地点で調査を行ったところ，
カワシンジュガイは道内に広く分布していたが，稚貝の少ない個体群が多く認められた．解析の結果，河床中の細粒土砂が多い場所ほど，稚貝の割合が小さくなり，他の要因は影響していないことが分かった．
稚貝は河床間隙を主な生息場とするため，細粒土砂による通水阻害が何らかの負の影響を及ぼしたと考えられる．細粒土砂の流入を軽減する対応策を検討するとともに，両者の因果関係を明らかにする必要がある．
キーワード：保全，再生産，宿主 - 寄生関係に分けられる．イシガイ類は，幼生期に魚類にⅠ．背景
イシガイ目淡水二枚貝（イシガイ類）は南極

寄生する生活史をもつため，河川内の非生物的大陸を除くすべての大陸の水域に広く生息して要因（水質や河床環境）に加えて，生物的要因

いる（Strayer 2008）．また，水質浄化機能を持（宿主の個体数密度）の健全性も必要不可欠でつことや他の分類群生物の生息場として機能すある（Vaughn & Taylor 2000; Geist 2010）．例える場合があることから，河川生態系において重ば，富栄養化は稚貝の生育阻害を引き起こす可要 な 機 能 を 持 つ（Vaughn & Hakenkamp 2001;

能性が示唆されている（Bauer 1988）．稚貝に

Vaughn & Spooner 2006）．しかし，多くの種でとって重要な生息場である河床中の細粒土砂がは繁殖の証である若齢個体（稚貝）が全く生息多い場合には，通水が阻害されることで稚貝のしていない個体群の存在が報告されており，近死亡率を上昇させると考えられている（Österling

い将来の絶滅が危惧されている（Hastie et al.

et al. 2010）．宿主密度の低下は幼生の寄生成功

2000; Geist 2010）．このため，繁殖過程を妨げ率を低下させる（Österling et al. 2008）．しかし，る要因を解明する必要がある．

稚貝の減少要因として，これらの相対的な重要稚貝の減少要因は非生物的要因と生物的要因
1: 北海道大学大学院農学院 2: 北海道大学大学院農学研究院
2017. 11. 30 受付 2018. 12. 20 公開性を調べた研究事例はない．
3: 北海道大学大学院環境科学院

189イシガイ目カワシンジュガイ科カワシンジュ
ガ イ（Margaritifera laevis） は， 環 境 省 レ ッ ド
リストに絶滅危惧Ⅱ類として掲載されており，
すでに本州で多くの個体群絶滅が報告されている（環境省 2014）．北海道においては比較的多くの個体群が残されているが，稚貝の欠落による絶滅の影は確実に忍び寄っている（Akiyama
2007）．しかし，道内に生息するカワシンジュ
ガイの分布や個体群の齢構成は系統的に調べられていない．
このような背景から，以下の 2 つを本研究の目的とした．1. 北海道内のカワシンジュガイの個体群の現状を把握すること．2. 稚貝を減少させる要因の相対的な重要性を明らかにすること．本研究の成果は，北海道内のカワシンジュ
ガイの効果的な保全策の提案に際する重要な知

図1見となりうる．

けた．（

調査対象河川地図．北海道北部を中心に調査地点を設）内は各河川に設置した地点における川幅の平均

値を示す．

Ⅱ．方法
1. 調査河川概要

床表面と内部に生息するカワシンジュガイを全

全ての野外調査は積雪期間を除く 2016 年 9個体採集し，個体数を記録した．採集個体はバッ

月から 2017 年 10 月に行った．カワシンジュガ

トに並べてスケールとともにデジタルカメラ

イが生息している北海道内の 10 河川を選定し（FUJIFILM, FINEPIX XP120）で撮影後，速やた（図 1）．以降，道北宗谷地域の 4 河川を河かに採集場所に放流した．

川 A・G・H・I，日本海に注ぐ天塩川流域内の

2）殻長測定と年齢測定

4 河川を河川 C・D・E・F，オホーツク地域の各地点における稚貝の個体数を知るために

1 河川を河川 J ならびに道央地域の 1 河川を河は，各個体の年齢を知る必要がある．カワシン

川 B と表記する．

ジュガイは，靭帯や貝殻から年齢を調べること

2. カワシンジュガイ個体群ができるが，そのためには個体を殺す必要があ

1）野外調査る．本研究では，可能な限り非破壊的な手法を2016 年 9 月下旬から 2017 年 8 月中旬までの用いることとした．まず，各対象河川から 1 ～期間に行った．それぞれの対象河川に 30 ～ 50

28 個体ずつ，計 82 個体のカワシンジュガイをm の調査地点を 2 ～ 3 地点設け，全河川で合計実験室に持ち帰り，殻長を計測した．次に，各27 地点を調査した（河川 B・G・J は 2 地点ずつ，個体の靭帯の断面に刻まれている成長線の本数

その他の河川には 3 地点ずつ）．各調査地点でを数えることで，各個体の年齢を読み取ったは，30 cm 四方のコドラートを 15 個設置した． （Hastie et al. 2000）．しかし，靭帯は成長が進む
コドラート内を深さ 10 cm まで掘り起こし，河につれて殻頂部から損傷が進み，正確な年齢を190

と 年 齢 の デ ー タ か ら 、G o m p e r t z 曲て 成 長 読み取ることができない．そのため損傷部の成曲 線 を 作 成 し た 。 G o m p e r4.t河床環境
z
長線は，殻に刻まれた成長阻害線と靭帯の長さ

調査はカワシンジュガイの個体群調査を行っ

これらの殻長と年齢のデータから，Gompertz

る河床環境にて，カワシンジュガイ稚貝の生息

1 , G o mを用いて補正した（Nakamurap e r t z 1 8 2 5 ） はet al.
二2017）枚 ．貝 の た地点で，同時期に行った．各地点内を代表す成
い ら れ 曲
る線モ
でて 成
あ長 曲
り線、
ン
10 cm までの河床材料のうち，
モ デデ
ル をル
用い
を 作カ
成 しワ
た．シ 場所である深さ
Gompertz 曲 線 モ デ ル（ 式 1，Gompertz 1825）

粒径 42 μm ～ 2 mm（カワシンジュガイ稚貝がに も 他 は二枚貝の成長曲線によく用いられるモデルでの 成 長 曲 線 モ デ ル と 比 較 潜しる こ と の で き る 粒 径（Strayer & Malcom
あり，カワシンジュガイの場合にも他の成長曲

2012））の土砂を，ふるいとスコップを用いてれ を 最 線モデルと比較して実測値とのずれを最も小さも 小 さ く 推 定 す る こ と が 約で200 ml 採取した．サンプルはクーラーボッ&

く推定することができる（Akiyama & Iwakuma

I w a k
u m
2009）
．a

2 0 0 9 ）。

クスに入れて実験室に持ち帰り，冷凍庫で数か月保管した．解凍した後，サンプルを目合い
250 μm のふるいを用いて 250 μm 以下の細粒土

Gompertz 曲線モデル：

μm 以上の土砂（土砂 B）
モ デ ル ： L� = L� exp (−a exp (−K t))…式 ・式A）と 250 ←
1 ・ ・ 砂（土砂
Lt：年齢 t における殻長（mm）に分け，50 ℃で 24 時間乾燥させたのちにそれ

t：年齢←
ぞれの乾燥重量を計測した．土砂
A と土砂 B

L∞：理論的な最大殻長の合計重量に対する土砂 A の重量割合を求め，る 殻 長 （a, K：定数m m ）これを細粒土砂割合とした．

なお，K は個体の成長速度を表す．推定にあ大 殻 長

5. 宿主個体群密度

たって，地理的な変異を考慮するために地域ご各河川における 2006 年度から 2016 年度までとに分けて成長曲線を作成した．成長曲線Ⅰはのサクラマス（Oncorhynchus masou masou）幼道北の 9 河川を対象とし，成長曲線Ⅱは道央の←魚（ヤマメ）の生息密度データを用いた．本研

河川 B を対象とした．

究では 10 年間の平均個体数密度を算出し，こ各地点における稚貝の個体数は，以下の手順の数値を解析に用いた．ヤマメの個体数は年変で算出した．各個体の殻長は，画像解析ソフト

動が大きいため，長年間の平均値を用いることの 成 長 を用い，野外で撮影した写真画像をもとに計測
速 度 を 表 す 。 推 定 に あ た が望ましい．なお，ヤマメ生息密度データは，っした．得られた殻長データを成長曲線にあては

天塩魚類生息環境に関する専門家会議，さけ・

異 を 考 め，各個体の年齢を推定した．
慮 す る た め に 地 域 ご と に ます内水面水産試験場によってまとめられた分
3. 水質

データを使用した．

作 成 し た調査はカワシンジュガイの個体群調査と同じ。 成 長 曲 線 Ⅰ は 道 北 の 6. 解析
9地点で，2017 年 9 月下旬から 10 月上旬に行っ稚貝の個体数割合（稚貝割合）に影響する要た．各地点で河川水サンプルを約 100 ml 採取

因を明らかにするために，一般化線形混合モデ

した．このとき，ガラス繊維ろ紙（Whatman

ルによる解析を行った．稚貝割合を目的変数と社 0.7 μm GF/F）を用いてろ過を行った．サン

し，全窒素濃度と細粒土砂割合（非生物的要因）

プルはクーラーボックスに入れて実験室に持ちと宿主の 2006-2016 年の平均個体数密度（生物帰り，冷凍庫で数日間保管した．解凍した後，的要因）の 3 つを説明変数とした．また，元々、 成 長 曲 線 Ⅱ は 道 央 の 河 川

8

-1

B を 対

ポータブル水質計で全窒素濃度（mg l ）を計の河川間の環境や生物相の違いを考慮するため測した（東亜 DKK 社 TNP-10）．

に，調査河川をランダム効果とした．目的変数
191

の誤差構造は二項分布を仮定した．まず，3 つ稚貝の殻長は，道北の 9 河川で 49.76 mm 以下，の説明変数を用いてすべての組み合わせでモデ

道央の河川 B で 28.56 mm 以下であった（表 1）．

ル構築を行い，AIC（Akaike information criterion）

2. カワシンジュガイ個体群を基準にベストモデルを決定した（Bedrick &調査の結果，10 河川 27 地点で合計 2,397 個

Tsai 1994）．次に，各モデルの AIC とベストモ

体（平均殻長：70.5 mm，最小殻長：8.4 mm，

デルの AIC の差（ΔAIC）が 4 以下となるモデ

最大殻長：148.7 mm）のカワシンジュガイがルを対象にモデルの平均化を行った．このとき採集され，このうち 503 個体が稚貝であった（表各説明変数に対して算出される RVI（Relative2，図 3）．河川ごとの個体数密度は最も小さい

variable importance）を基準として目的変数に対河川で 14.8 m-2，最も大きい河川で 157.4 m-2 でする各説明変数の重要度を判断した．

あった（表 2）．また，10 河川中 1 河川で稚貝が全く確認されず，計 5 河川で稚貝割合が 1 割

Ⅲ．結果に満たなかった．

1. 年齢推定3. 稚貝減少要因の相対的重要性

成長曲線Ⅰの作成に用いた 57 個体の殻長は

全 27 調査地点での稚貝割合は 0.13 ± 0.14（平8.4 ～ 113.2 mm で，年齢は 2 ～ 38 歳であった．

均±標準偏差），全窒素濃度の平均は 1.79 ± 2.09

成長曲線Ⅱの作成に用いた 28 個体の殻長は 7.9

mg l-1，細粒土砂割合の平均は 0.19 ± 0.13，平～ 119.8 mm で，年齢は 4 ～ 56 歳であった．こ均宿主密度の平均は 0.42 ± 0.31 匹 m-2 であっれらのデータを基に成長曲線式の各パラメータ

た．3 つの要因を説明変数とし，総当たりで一を推定し，図示した（図 2）．10 歳以下である

般化線形混合モデルを構築し，AIC を比較した

図2
表1

道北
積丹

成長曲線Ⅰ（左）とⅡ（右）．プロットは各個体の年齢と殻長を示す．

成長曲線ⅠとⅡの各パラメータの推定結果と 10 歳以下と推定されるカワシンジュガイの殻長

成長曲線Ⅰ
成長曲線Ⅱ

L∞
87.58
112.19

K
0.19
0.09

192

a
10歳以下の殻長（mm）
3.78～49.76
3.27～28.56

表2

各調査河川のカワシンジュガイ個体群調査結果．河川 B・E・F・J で稚貝割合が 1 割を下回わり，稚貝の欠落が明らかとなった．

河川名 全個体数 稚貝個体数 稚貝割合 個体数密度（m-2） 殻長（平均±標準偏差）（mm）
A
565
269
0.48
139.5
5.56 ± 2.63
B
255
0
0
94.4
10.29 ± 1.65
C
154
35
0.23
38.0
6.55 ± 2.15
D
88
20
0.23
21.7
6.75 ± 2.15
E
60
2
0.03
14.8
9.06 ± 1.75
F
297
23
0.08
73.3
8.97 ± 2.49
G
425
19
0.04
157.4
7.52 ± 1.62
H
328
69
0.21
81.0
6.07 ± 1.49
I
163
62
0.38
40.2
6.22 ± 2.33
J
62
4
0.06
23.0
7.29 ± 1.45
合計
2397
503
1.74
68.3
7.12 ± 2.61

図3

各調査河川で採集された個体における殻長 10 mm ごとの個体数割合．灰色の部分は稚貝であることを示し，（

ますほろ
積丹
サロベツ
問寒別
音威子府
下エベ
イチャンナイ
上苗太路
下苗太路
幌内

）内は各

河川で採集された総個体数を示す．

（表 3）．ΔAIC 4 以下のモデルを平均した結果，も重要な説明変数であった（表 4）．

3 つの変数のうち細粒土砂割合のみ 95 % 信頼区間で有意となり，推定値は -1.240 を示した
（表

Ⅳ．考察

4）
． ま た RVI は 全 窒 素 濃 度， 細 粒 土 砂 割 合，

1. 北海道のカワシンジュガイ個体群

平均宿主密度の順に 0.30，1.00，0.67 となり，調査を行った 10 河川のうち 5 河川で稚貝割

目的変数：稚貝割合に対して細粒土砂割合が最合が 1 割にも満たなかったことから，国内では

193

表3

稚貝割合 - 各説明変数の組み合わせと一般化線形混合モデルによる解析結果．AIC が低い順番に示しており，ｗは赤池ウェ

イトを指す．

1
2
3
4
5
6
7
8
表4

説明変数
細粒土砂割合, 平均宿主密度
細粒土砂割合全窒素濃度, 細粒土砂割合, 平均宿主密度
全窒素濃度, 細粒土砂割合
全窒素濃度, 平均宿主密度
全窒素濃度
平均宿主密度
Null

AIC
ΔAIC
200.8
0
202.2
1.45
202.5
1.71
203.9
3.13
209.2
8.37
210.7
9.93
211.8
11.06
213.3
12.54

w
0.466
0.225
0.198
0.097
0.007
0.003
0.002
0.001

モデル平均後の各説明変数に対する推定値，標準誤差，95 % 信頼区間と Relative variable importance（RVI）．細粒土砂割合は有意に負の効果を示した．＊は有意であることを示す．

説明変数
推定値 標準偏差
細粒土砂割合-1.2390.384
全窒素濃度-0.0060.024
平均宿主密度-1.851
1.720

95%信頼区間-2.032 to -0.447 *-0.105 to 0.061-5.619 to 0.118

RVI
1.00
0.30
0.67

比較的多くのカワシンジュガイを確認できる北れているが，それらは極端に富栄養化が進行し海道においてさえも，本種個体群の一部はすでた河川で観察されている（Bauer 1988）．本研に縮小していることが示された．繁殖がうまく究の調査河川における全窒素濃度は稚貝に影響いっていない個体群においては，将来的に寿命を与えるほど高い値ではなかったために，統計

間近の高齢個体の割合が大きくなるため，絶滅

的にはっきりとした効果は認められなかったとの危険性が極めて高い．よって本種の保全の重考えられる．宿主平均密度（RVI 0.67）につい

要性と緊急性は高い．

ても稚貝割合に対する影響は有意ではなかっ

2. 稚貝減少割合の相対的重要性

た．本研究の調査河川のうち 6 河川は，水産資3 つの変数のうち稚貝割合に対する影響度が源の保護培養を目的とした保護水面に指定され最も大きい変数は細粒土砂割合（RVI 1.00）でており，どの河川もヤマメの生息密度が比較的あった．細粒土砂のような河床環境は底生生活

高く維持されていた．このため，統計的にはっを送るカワシンジュガイだけでなく，河床を産きりとした効果は認められなかったと考えられ卵環境とする宿主サケ科魚類にとっても重要なる．

環 境 要 因 で あ る（Suttle et al. 2004; Yamada &今回の研究結果から，稚貝割合の減少にとっNakamura 2009）．そのため細粒土砂の増加は，て河床中の細粒土砂の割合が最も重要であるこ

直接的にカワシンジュガイ稚貝の死亡率を上昇とが明らかとなった．しかし，あくまで統計モさせている可能性に加えて，宿主の密度を低下

デルによって相関関係を明示したに過ぎない．

させるなどの間接的な影響を与えている可能性

今後は，細粒土砂が実際にどのように作用してがある（Österling et al. 2010）．一方で，細粒土

稚貝の減少を引き起こしているかを解き明かす

砂と同様に広く水生生物にとって影響しうる水ための実験的研究が必要となる．また，細粒土質の指標とした全窒素濃度（RVI 0.30）による砂の増加が引き起こされている原因についても稚貝割合への影響は有意ではなかった．既往研

明らかではない．可能性としては，河川周囲の究では富栄養化による稚貝の生育阻害が示唆さ

土地利用改変や河道内部の改修が考えられるだ194

ろう．残された個体群が少ないことからも，本Nakamura, K., L. Cucala, A. Mestre, F. Mesquita-Joanes, E.

種の保全には稚貝の減少要因を効率良く排除す

Elbaile, C. Salinas, and M. Á. Muñoz-Yanguas 2017.
Modelling growth in the critically endangered freshwater

る必要がある．

mussel Margaritifera auricularia (Spengler, 1793) in the
Ebro basin. Hydrobiologia:1–17.

謝辞Österling, E. M., B. L. Arvidsson and L. A. Greenberg 2010.

中村太士教授や石山信雄学術研究員を始めとHabitat degradation and the decline of the threatened

する森林生態系管理学研究室の皆様，北海道立mussel Margaritifera margaritifera: Inﬂuence of turbidity

総合研究機構の卜部浩一主査，北大北方生物圏

and sedimentation on the mussel and its host. Journal ofフィールド科学センター天塩研究林の皆様には多くのサポートをいただいた．以上の方々に，Applied Ecology 47:759–768.
Österling, E. M., L. A. Greenberg and B. L. Arvidsson 2008.
Relationship of biotic and abiotic factors to recruitment

この場を借りてお礼を申し上げたい．

patterns in Margaritifera margaritifera. BiologicalConservation 141:1365–1370.
Strayer, D. L. 2008. Freshwater Mussel Ecology: A

引用文献

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Akiyama, Y. 2007. Factors causing extinction of a freshwater
pearl mussel, Margaritifera laevis in Japan (Bivalvia:
Unionoida). Ph. D. Thesis. Hokkaido Univ.

University of California Press. London.
Strayer, D. L., and H. M. Malcom 2012. Causes ofrecruitment failure in freshwater mussel populations in

Akiyama, Y. B., and T. Iwakuma. 2009. Growth parameters ofsoutheastern New York. Ecological Applications

endangered freshwater pearl mussel (Margaritifera
laevis, Unionoida). Fundamental and Applied Limnology
175:295–305.

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Suttle, K. B., M. E. Power, J. M. Levine and C. McNeely
2004. How fine sediment in riverbeds impairs growth

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Geist, J. 2010. Strategies for the conservation of endangered

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Hastie, L. C., M. R. Young, P. J. Boon, P. J. Cosgrove, and B.
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Society 25:691–700.
Vaughn, C. C. and C. M. Taylor 2000. Macroecology of ahost-parasite relationship. Ecography 23:11–20.
Yamada, H. and F. Nakamura 2009. Effects of ﬁne sedimentAquatic Conservation: Marine and Freshwater
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195

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rate of masu salmon (Oncorhynchus masou) embryos.
Landscape and Ecological Engineering 5:169–181.

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

Current status of the freshwater mussel Margaritifera laevis in
Hokkaido: revealing causes of recruitment failure.

KAWAJIRI Keita, TERUI Akira and MIURA Kazuki

The freshwater mussel Margaritifera laevis is designated as an endangered species (VU) in Japan. There are many
remnant populations in Hokkaido, however some populations have been found to be “living dead” as to lacking
juvenile mussels. This fact suggests the impairment of recruitment processes in mussel populations. Thus, there is anurgent need to investigate causes of recruitment failure to conserve mussels. Our research revealed the relative
importance of three potential factors (sedimentation, water quality, host density) that could lead to the recruitment
failure of M. laevis in Hokkaido. The results showed M. laevis distributes widely in Hokkaido streams; however, ﬁve
out of ten populations had low proportions of juvenile mussels. There was a negative association between finesediments and juvenile proportion, while other factors had little influence on the proportional abundance ofjuveniles. Our results suggest that fine sediments influenced juvenile survival by interfering with water flow ofinterstitial zone, which is the main habitat of juvenile mussels. Conservation measures that reduce sediment inputs
are needed, and further investigations should seek mechanisms concerning the negative relation of ﬁne sediment andproportional abundance of juvenile mussels.
Keywords: Conservation, Recruitment, Host-parasite relationship

Hokkaido University Kawashinjyu-gai Research Group196

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成風車立地選定のためのオジロワシの渡り飛行経路と生息地の決定要因の解明を目的とした遠隔追跡調査

北海道鳥類保全研究会
1

白木彩子 ・Vladimir Pronkevich2・奥田篤志 3・夏川遼生 4

国内における風力発電施設の増加に伴い，北海道では平成 28 年度までに 46 件のオジロワシの風車への衝突事故死が確認されており，現在さらに多くの風力発電施設が建設中または環境影響評価の実施中である．本研究は，オジロワシの保全をふまえた風車立地選定に有用な知見の提供を最終的な目的としており，オジロワシ個体を遠隔追跡調査して渡り移動の飛行経路や中継地，越冬地を特定するとともに，これらのデータから潜在的な渡り経路や生息地の推定を試みるものである．
今回の研究助成により，2017 年 7 月中旬にロシアアムール川中流域のオジロワシの営巣地で巣内のヒ
ナ 2 個体に，携帯電話回線を利用して遠隔追跡する GPS 送信機を装着した．1 個体からのデータ送信は
追跡開始一週間後に途絶えたが，もう 1 個体については追跡調査を継続中で，2017 年 9 月末では営巣地からアムール川上流方向に 30 km ほど移動しており，湖沼や小河川の集まる氾濫原での滞在が確認された．
キーワード：GPS 送信機，風力発電施設，アムール川中流域，幼鳥

その影響の一つである風車への鳥類の衝突事故

Ⅰ．はじめに
風力発電は，再生可能エネルギーのひとつとは，風車の立地により発生頻度に大きな違いがして日本でも更なる発展が期待されている．たあることがわかっており，衝突頻度が高い場合

とえば 2017 年 3 月末現在，日本では 2,203 基は希少鳥類などに与えるインパクトが大きいの風車が設置されており，最も多いのは北海道（たとえば May et al. 2012; Hull et al. 2013）．鳥で 304 基となっている（国立研究開発法人 新類への悪影響を回避するための有効な対策の一エネルギー・産業技術総合開発機構ウエブサイ

つは，希少種の生息地や主要な渡り経路周辺をト 2017）．さらに北海道では，環境影響評価の避けて風車を設置することであり，海外ではこ手続き中の計画と建設中のものとを合わせるのような配慮を取り入れた風車適地を示した地と，40 以上の風力発電施設建設事業がある（環図が作成されている（たとえば，Bright et al.

境省総合環境政策局環境影響評価課ウエブサイ

2008; Bradbury et al. 2014）．

ト 2017）．

オジロワシ Haliaeetus albicilla は，環境省の一方，風力発電施設による負の側面のひとつ

絶滅のおそれのある野生動植物の種の保存に関として，鳥類におよぼす悪影響が挙げられる．

する法律による国内希少野生動植物種に指定さ

1: 東京農業大学生物産業学部 2: ロシア科学アカデミー
ター 4: 横浜国立大学大学院環境情報研究院
2017. 12. 25 受付 2018. 12. 20 公開

水生態問題研究所 3: 北海道大学北方生物圏フィールド科学セン

197

れ，同省保護増殖事業の対象種である．国内でジロワシへの風車による悪影響を回避・低減すは北海道と青森県の風力発電施設において , 平

るための，知見の収集と提供を主な目的とする．

成 12 年以降に計 46 個体の本種の風車衝突事故

そのためにまず，遠隔追跡調査手法によってオが確認され（環境省釧路自然環境事務所ウエブ

ジロワシ個体の渡り移動経路や中継地，越冬地

サイト 2017），個体群の保全上，無視できないを明らかにする．そして，それらの環境特性や主要な死亡要因となっている．

条件を解析し，潜在的な飛行経路や重要生息地

国内に生息するオジロワシには，北海道およの推定を試みる．

び東北地方の一部で繁殖する（日本鳥学会 2012；

今回の助成プロジェクトでは，研究のファー

吉岡ほか 2017）留鳥集団と，越冬期に極東ロストステップとしてロシア極東の繁殖地で出生

シアの繁殖地から北海道をはじめとする全国各したオジロワシに GPS 送信機を装着し，遠隔地に渡来する冬鳥集団とがある．本種は局所的追跡調査を行うことを目的とした．

な移動や探餌のために沿岸部を飛翔・利用することが多いが，たとえば既に北海道にある，まⅡ．調査方法たは建設が計画されている風車の多くは沿岸付

1. 調査地と現地調査の方法

近にある．さらに 2017 年 9 月には，オジロワ

ロシアハバロフスク市よりアムール川の約

シの繁殖地であり越冬期には渡りのオジロワ

250 km 下流側の集落，スリャビャンカにある

シ・オオワシの集結地にもなっている国後島，

ロシア科学アカデミー極東支部の所有する小屋

択捉島など北方四島において，風力発電事業のをベースとし，2017 年 6 月 23 日から 7 月 1 日に，促進が日露共同経済活動の合意事項となった．

この集落から約 40 km の範囲にあるオジロワシ

この地域で適切な影響評価に基づく立地選定がの営巣地で調査を行った（図 1）．この地域では，実施されずに風車が建設された場合，オジロワ

2016 年 7 月に予備調査を実施して 6 ヶ所の営

シやオオワシの個体群に深刻な影響がもたらさ巣地を確認したほか，2017 年の春にはロシアれる可能性がある．

人カウンターパートである Pronkevich 博士に

越冬期に日本に渡来する海ワシ類のうち，極より新たな営巣地が確認されている．これらの東ロシアの繁殖地から日本に渡来するオオワシ

営巣地の繁殖状況を確認するために，アムールについては，複数の繁殖地で比較的多くの個体

川本流や支流，湿地帯を小型のボート（図 2）

追跡調査が行われ，渡り経路に関わる知見が蓄や徒歩で移動し，各巣へのアプローチを試みた．

積 さ れ て き た（Ueta et al. 2000; McGrady et al.

2. 使用した送信機と遠隔追跡調査の方法

2003）．一方，オジロワシの渡りに関しては，今回用いたのは，GPS 機能（緯度経度，高度）発信機を装着した 2 個体を人工衛星によって追つきの送信機（KoEco 社製 WT300s，重量約 64跡調査した研究（Ueta et al. 1998）と，北海道g）で，バックパック方式によりオジロワシの最北部の宗谷岬とサハリンとの往来について目背中に装着した．この送信機には 2 時間おきに視観察調査を行った報告（伊藤 1991）がある

GPS 情報が蓄積され，対象個体が携帯電話圏

だけで，知見は少ない．したがって，風車立地

内にいれば，毎日一回 GPS の位置情報が携帯選定を行う上でも，オジロワシの渡り移動行経

電話ネットワーク（3G 回線）に送信される．

路の解明は重要な研究課題である．

インターネット上でこれらのデータを入手し，以上のことから本研究は，とくに渡り性のオ

地図上に展開して渡り移動経路の遠隔追跡調査

198

を行った．

Ⅲ．結果と考察
今回の調査では，合計 7 ヶ所のオジロワシの営巣地を訪れ，繁殖状況を確認した．その結果，5 ヶ所では巣内にヒナがおらず，それらの巣では営巣しなかった，もしくは途中で繁殖に失敗

幼鳥の位置幼鳥の位置したと考えられた．また，1 巣については巣自体の確認ができなかった．
調査最終日の 7 月 1 日に訪れた巣で，2 個体の巣内ヒナを確認した（図 3）．巣は，湿原にある胸高直径約 46 cm のグイマツ Larix gmeliniiの枯死木に架けられていた（図 4）．この営巣(c)Yahoo Japan, (c)Geo Catalo

木に登り，巣内ヒナの生育状態を確認したとこ
ろ，送信機を装着するためには成長が不十分と判断された．そのため，ロシア製のメタルリン
グのみを 2 個体のヒナの足に巣上で装着した．
その後，7 月 13 日に，ロシア人カウンターパー

営巣地

トと調査協力者が再びこの営巣地に行き，2 個体のヒナに GPS 送信機を装着した（図 5）．
送信機の装着当日から遠隔追跡調査を開始した．調査の結果，正確な巣立ち日（巣から出て横枝や隣の木などに移動した日）は明らかではなかったが，送信機装着から一週間は，2 個体
0

5

10km

は巣内あるいは巣から約 10 m 以内にいたと考えられた．一方，7 月 22 日以降は 1 個体の幼画像@Landsat/Copernicus
地図データ@2017Google

鳥の位置データが受信できなくなった．8 月中

幼鳥の位置

旬にロシア人カウンターパートが現地を訪れた

Locations of a juvenile eagle with GPS transmitter

図1

オジロワシ巣内ヒナに送信機を装着した営巣地と，2017 年 9 月 30 日までの 1 個体の幼鳥の移動状況

図2

ところ，送信機を装着した幼鳥 1 個体が飛びボートによるオジロワシの営巣地へのアプローチ

図3

199

発信機装着前の巣内のヒナ

位置情報データから，飛び立った幼鳥は遠隔追跡調査が継続されている個体と判断された．そのため，データが入手できなくなった個体は送信機にトラブルが生じたか，携帯電波圏外で捕食により死亡したなどの理由が考えられた．
1 個体の遠隔追跡調査は，今回の助成期間終了（2017 年 9 月末日）まで継続された．7 月
20 日以降，この幼鳥は営巣木から数 10 m ほどの距離まで移動し，7 月下旬からは数 100 m の範囲で行動するようになり，300 m 離れた沼岸
や支流の河岸にたびたび滞在した．その後，9月上旬までは親鳥の行動圏内と考えられる，営
巣木から半径約 2 km の範囲におり，日中は沼
岸にいることが多かった．そして 9 月 21 日に
約 10 km 上流側にある，小さな湖沼や支流が多図4数存在する氾濫原に移動し，9 月末まで滞在し送信機を装着した巣内ヒナの営巣木

た．
Ⅳ．今後の予定および課題
今回送信機を装着した個体の遠隔追跡調査
を，データが得られる限り継続する．また，当初の計画では，2017 年 1 月～ 3 月の越冬期に渡り個体の可能性の高い北海道南部地域や東北地方において保護・収容されたオジロワシのうち，野生下での生存が可能と判断された個体がいた場合，GPS 送信機を装着して放鳥し，遠隔追跡調査を実施することとしていた．しかし，該当個体がいなかったため，今回この調査は行わなかった．2017 年度の越冬期も同様な計画を進めており，放鳥可能なオジロワシがいた場
合には野生鳥獣の保護収容施設や動物園，環境省の協力により送信機を装着し，追跡調査を行う予定である．
図5

送信機を装着したヒナ

また，2018 年の繁殖期にはロシア人研究者と共同で，アムール川流域のより河口側の繁殖

立って西方向へ飛翔したことを確認したが，も地で再度，オジロワシの巣内ヒナを捕獲して送う 1 個体は発見されなかった．GPS 送信機の信機を装着する予定である．これらの追跡調査

200

の結果から，春秋の渡り移動の経路や中継地をkushiro/170523teisei.pdf［2017 年 12 月 8 日最終閲覧］

特定するほか，各個体が利用した経路や生息地

環境省総合環境政策局環境影響評価課ウェブサイト
2017．環境影響評価情報支援ネットワーク．手続の環境条件について解析する．

中 の 環 境 ア セ ス メ ン ト 事 例．http://www.env.go.jp/
policy/assess/3-1procedure/ ［2017 年 12 月 12 日最終

謝辞

閲覧］

本研究の実施にあたり，斜里町立知床博物館，

国立研究開発法人 新エネルギー・産業技術総合開発機洋氏，瀧本育克氏に構ウェブサイト 2017．日本における風力発電設備・は，飼育下の海ワシ類への送信機装着実験への導 入 実 績（ 北 海 道 ）（2017 年 3 月 末 現 在 ）http://

札幌市円山動物園，米川

www.nedo.go.jp/library/fuuryoku/case/pdf/pref_01.pdf

ご協力をいただいた．感謝申し上げる．

［2017 年 12 月 8 日最終閲覧］
May R., K. Bevanger, J. van Dijk, Z. Petrin and H. Brende

引用文献

2012. Renewable energy respecting nature. A synthesis

Bradbury G., M. Trinder, B. Furness, A.N. Banks, R.W.G.

of knowledge on environmental impacts of renewable

Caldow and H. Duncan 2014. Mapping seabird

energy financed by the research council of Norway,

sensitivity to offshore wind farms. PLOS ONE 9(9):e106366. https://doi.org/10.1371/journal.pone.106366.

NINA Report. Trondheim.
McGrady M.J., M. Ueta, E. Potapov, I. Utekhina, V.B.

Bright J., R. Langston, R. Bullman, R. Evans, S. Gardner andMasterov, A. Ladyguine, V. Zykov, J. Cibor, M. Fuller

J. Pearce-Higgins 2008. Map of bird sensitivities to wind

and W.S. Seegar 2003. Movements by juvenile andfarms in Scotland: A tool to aid planning andimmature Steller's Sea Eagles Haliaeetus pelagicus

conservation. Biological Conservation 141:2342-2356.

tracked by satellite. Ibis 145:318-328.

Hull C.L., E.M. Stark, S. Peruzzo and C.C. Sims 2013. Avian

日本鳥学会 2012．「日本鳥類目録 改訂第 7 版」日本鳥学会，三田．

collisions at two wind farms in Tasmania, Australia:
taxonomic and ecological characteristics of colliders

Ueta M., F. Sato, E.G. Lobkov and N. Mita 1998. Migration

versus non-colliders. New Zealand Journal of Zoology

route of White-tailed Sea Eagles，Haliaeetus albicilla，

40:1, 47-62.

in northeastern Asia. Ibis 140: 684–686.

伊藤正美 1991．宗谷岬におけるオオワシとオジロワシ

Ueta M., F. Sato, H. Nakagawa and N. Mita 2000. Migrationの渡り状況．「平成 2 年度 環境庁特殊鳥類調査」日routes and differences of migration schedule between

本野鳥の会：45-49．

adult and young Steller's Sea Eagles Haliaeetus

環境省釧路自然環境事務所ウェブサイト 2017．平成 28
年度オジロワシ傷病個体収容結果．報道発表資料．

pelagicus. Ibis 142:35-39.
吉岡俊朗，蛯名純一，高橋雅雄，宮彰男，三戸貞夫，

平成 28 年度国内希少野生動植物種シマフクロウ，

関下

タンチョウ，オジロワシ及びオオワシの傷病個体

Haliaeetus albicilla の本州初の繁殖例．日本鳥学会

収 容 結 果 に つ い て．http://hokkaido.env.go.jp/

誌 66：187-190．DOI https://doi.org/10.3838/jjo.66.187.

201

斉 2017．青森県東部におけるオジロワシ

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Research

GPS trackings of White-tailed Eagles to clear the environmental
determinants of migratory routes and stopover habitats for an
appropriate site selection of wind turbines

SHIRAKI Saiko, PRONKEVICH Vladimir, OKUDA Atsushi
and NATSUKAWA Haruki

More than 40 White-tailed Eagles have been killed by collisions of wind turbines in Hokkaido with the increaseof wind farms. Furthermore, many projects of wind farms have been planned and their environment assessments areunderway in Japan. Meanwhile, reliable methods to eliminate negative effects on birds of wind farmings have notbeen established. To construct wind turbines avoiding important habitats or ﬂight paths of birds is considered to be
one of the reasonable measures to decrease negative effects on birds. The ﬁnal goal of this study is to understandimportant ﬂyways and stopover or wintering habitats of White-tailed Eagles in far east of Russia and in Japan.
As the ﬁrst step of this study, we captured two nestlings of White-tailed Eagles and attached GPS transmitters tothem at the nest sites in the middle basin of the Amur river, Russia, in July, 2017, to identify their migration routes
and stopover sites after their ﬂedging.
Although we have never got GPS data from one juvenile eagle since one week after attaching GPS to the bird
possibly because a device failure, a tracking another one juvenile is ongoing. This eagle moved to a ﬂood plain at 30
km upstream from the natal site in the end of September, 2017.
Keywords: GPS transmitter, Wind farm, Middle basin of the Amur river, Juvenile eagle

Hokkaido Bird Conservation Research Group202

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成名護市東海岸の価値を可視化させ保護区にするための生物学的・地理学的などの多角的な調査

公益財団法人 日本自然保護協会
1

辻村千尋 ・安部真理子 1・岩橋大悟 1・東恩納琢磨 2・
久志常春・玉栄将幸 3・尾形隆幸 4・中井達郎 5

キーワード：名護市東海岸，安部，地理学的，人と自然の関わり，サンゴ礁，多様性を利用し変遷を見てきた高齢の住民にヒアリン

Ⅰ．はじめに沖縄島の辺野古・大浦湾では，これまで生物グを行った．さらに南の安部では，海人の協力や地形の多様性が解明されてきたが，自然のまを得て，海人による地理的に特徴のある場所のとまりとしては，名護市東海岸の天仁屋から辺名づけや漁について地図にまとめた．

野古までが一連ととらえられる．そこで，自然

地名は，地名の付けられた土地（海）と人ととしてまとまりのあるこの地域を一体として保の深いかかわりの証しと言われる．名護市東海

全していくため，生物学的・地理学的，人と自岸のサンゴ礁地名や利用調査は十分に進んでい然の関わりなど多角的に評価ができるよう，調るとはいえないが，『辺野古誌』からサンゴ礁

査や活動を行った．

に多くの地名が付けられていることがわかる．
安部集落は昔から「半農半漁の豊かな村」で

Ⅱ．手法あったといわれる．現在，漁を営む人は 7 人程

1. 人と自然の関わりに関する調査度に過ぎないが，アンブシ（建干網），オイコ

2. 地理，地質学的調査

ミ（追い込み網漁），マキー（礁嶺上でのイス

3. 生物分布調査

ズミ科を捕獲する巻き網漁），ヤンダーアミ（渚4. 辺野古の埋め立て工事が環境に与える影響にでの巻き網）など，サンゴ礁地形を生かし水族

関する科学的調査（水質，サンゴ礁生態系，の習性を利用した網漁が営まれていた．現在はジュゴンの食痕）．

オイコミのみだが，いずれの網漁も技自体は一部の漁師にはっきりと記憶されていて，復活でⅢ．成果きる状態にあった．

1. 人と自然の関わりに関する調査

2. 地理，地質学的調査

天仁屋の南に位置する嘉陽の集落で，長く海1: 公益財団法人 日本自然保護協会
2017. 12. 4 受付 2018. 12. 20 公開

2: ジュゴンの里

琉球石灰岩は沖縄島では名護市周辺が北限と3: マリンスペース

203

4: 琉球大学

5: 国士舘大学

されていたが，今回の調査で，安部と安部オー続いている．

ル島に琉球石灰岩の分布を確認できた．安部

5. 調査結果を活かした活動

オール島の洞窟も琉球石灰岩でできていた．こ

かねてから地理学的・生物学的調査を行ってこは地元住民にとって海況が悪いときの避難場

きた大浦湾のチリビシのアオサンゴ群集と，所であり，甲殻類などが多く集まる重要な場所

2014 年に新たに価値が確認された長島の洞窟であるため，洞窟の概観について調査を実施しについて，これまでの調査結果を基に名護市のた．

天然記念物に指定するよう市に働きかけた．

3. 生物分布調査

主催の催事としては，2017 年 8 月 27 日に名安部オール島の生物相調査では，オカヤドカ

護市瀬嵩にて「人のくらしと自然を考えるミニ

リ科 3 種，オカガニ科 1 種，イワガニ科 6 種，

シ ン ポ 」 を 実 施 し た．2017 年 9 月 9 日 に は，

モクズガニ科 1 種，計 11 種の十脚甲殻類を記

東京で「沖縄と奄美の人と自然の暮らしを考え録できた．ヤシガニは環境省および沖縄県のるシンポジウム」を開催した．自然のめぐみを

レッドリストで絶滅危惧Ⅱ類（VU），アカカク

活かした人のくらしに着目し，埋立が進んだ場

レイワガニは沖縄県のレッドリストで準絶滅危

合に何が失われるのかを考えることで，海辺の惧種（NT）に記載されている希少種である．

くらしの大切さを改めて知ることができた．

4. 辺野古の埋め立て工事が環境に与える影響に関する科学的調査

今回，自然の価値を多面的に可視化する試み
を一部ではあるが形にすることができた．価値

名護市東海岸の辺野古・大浦湾では埋め立てを明らかにできたところから保護の網を広げる工事が進められている．環境への影響を測るたとともに，長く持続可能な利用ができるようめサンゴ礁生態系と水質の調査を実施した．サ

トップダウン・ボトムアップの両面の制度を整

ンゴ・水質とも，本年度は事業の影響と思われえ，将来的には名護市東海岸一帯が保護区となるものはまだみられなかったが，ジュゴンの食るよう活動を続けていきたい．

痕は，2015 年の春以降，確認できない状況が

204

図1

名護市東海岸の地図

図2

安部の洞窟の位置

205

図3

図4

安部の洞窟の形（中井達郎氏作成）

安部オール島の洞窟

図5

206

安部オール島で確認されたヤシガニ

安部

））

■

■

））

□■
□■

■

））

ギミ崎

◎

□■

■

メービシ
■

≫
■
■

■

■

安部崎

□

アブグチ
■

●

■

●

安部オール島 ●

≫

●

ニケービシ

●

ウナーギリグチ

図6

図7

●
●

■ マガキガイ● イセエビ□ アンブシ（建干網））） ヤンダーアミ◎ マキー（巻き網）≫ 追い込み網漁

海人からの聞き取りを基にした安部の地形（渡久地氏作成）

安部の海岸にてアサリを取る女性に聞き取り

図8

稲嶺進名護市長に要望書を提出（稲嶺市長，当会理事長とともに）

図9

名護市東海岸ミニシンポのようす

図 10

東京で開催したシンポ「シンポジウム

沖縄と奄美の

人と自然の暮らしを考えるシンポジウム」のようす

207

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Activity

The comprehensive survey to visualize the value of nature of Eest
coast of Nago, Okinawa

TSUJIMURA Chihiro, ABE Mariko, IWAHASHI Daigo,
HIGASHIONNA Takuma, KUSHI Tsuneharu, TAMAE Masayuki,
OGATA Takayuki and NAKAI Tatsuro

Keywords: Eastcoast of Nago, Abe, Geographically, Interaction between human and nature, Coral reefs, Diversity

The Nature Conservation Society of Japan208

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成京都市深泥池における市民参加型の水質一斉調査

深泥池水生生物研究会
1

竹門康弘 ・加藤義和 1・辻本典顕 1・北尾晃一 1・
伊藤昭雄 1・木村

満 2・田末利治 3・成田研一 4

キーワード：湿地生態系，長期モニタリング，市民活動，溶存酸素，電気伝導度，人間活動の影響評価

をポンプアップしているが，ポンプの故障やⅠ．はじめに京都の市街地にありながら，生物群集が国指豪雨による一時的な沢の流量の増大により，定の天然記念物に指定されている貴重な湿地，

水道水が池に流入する事態がたびたび起きて深泥池（みぞろがいけ）．平安京の昔から，様々いる．

なかたちで人とのかかわりを持ちつつ，池にはB. 深泥池北東に位置する病院の排水系統に不稀有な生態系が残されてきた．面積 9 ha ほど備があり，豪雨などで流量が増えると一時的の池の中心には「浮島」と呼ばれるミズゴケ湿に排水が池に流入する．研究会からの申し入

原が広がっており，池の歴史は 13 万年以上前

れにより，排水系統の改善がたびたび図られまでさかのぼることができる．池には氷期からているが，未だに流入することがある．

の遺存種や，貧栄養かつ酸性の湿原環境を好む

C. 深泥池の南西から北東にかけては，池に沿希少種が多数生息しており，このことが，天然

うように市道が走っている．この道の北東部

記念物指定の大きな理由となっている．

は上り坂になっており，冬季には，車両の通深泥池の生態系を保全するためには，池の特行を助けるために融雪剤が散布されることが性である貧栄養で酸性の水質を維持することがある．降水時にこの融雪剤や路面水が池に流最も重要な課題である．しかし，市街地に隣接れ込む結果，池北東部のヨシ帯では局所的にしている深泥池は，さまざまな人為影響を受け

電気伝導度や各種金属イオンが高い状態が続てきた．現在，深泥池が直面する水質上の深刻いている．

な問題として，次の 3 つが挙げられる（高村・こうした水質上の変化は直接目に見えるもの

竹門 2008；嶋村ほか 2009）．

ではなく，池の近くに住む人たちにとってもな

A. 深泥池南東の尾根上にある京都市浄水場のかなか気づくことが難しい．しかし，実際に水配水池から漏れ出した水道水が谷筋を伝って質調査に参加し，その実態を知ることができれ池に流入し，富栄養化や中性化の原因となっば，池の保全にとって非常に重要な問題であるていた．2003 年からは京都市水道局が漏水ことがよく分かるだろう．

1: 深泥池水生生物研究会 2: 深泥池を美しくする会
2017. 12. 1 受付 2018. 12. 20 公開

3: 深泥池を守る会

209

4: 深泥池自然観察会

深泥池では 1999 年以降，毎年秋に市民が中心となって池全域の水質調査を続けており，池を把握することも大きな目的となっている．
2. 方法の生態系の長期的な変化を知る上で貴重なデー

18 年目の水質一斉調査を 2016 年 11 月 5 日

タを蓄積してきた．2016 年 11 月には，18 年目に実施した（図 1）．長期にわたる水質モニタの水質一斉調査を実施し，池の水質の現状につリングを市民の手によって継続するためには，

いて明らかにした．また，調査によって得られ

「安価で」
「簡便に」
「誰でもできる」方法で実た知見を多くの人に広く知ってもらうため，報施することが望ましい．そこでこの調査では，

告展示会を実施した．

池の周囲の 49 地点（図 2）において採水を行い，ポータブル水質計での測定およびパックテスト

Ⅱ．水質一斉調査の概要を実施した．測定項目は pH，電気伝導度，溶1. 目的

存酸素，水温および，化学的酸素要求量（COD），

市民参加型の水質調査を行うことで，深泥池

硝酸態窒素，亜硝酸態窒素，アンモニア態窒素，が直面する保全上の問題を広く知ってもらい，リン酸態リンとした．調査の際には，深泥池の保全活動の意義について理解を深めてもらうこ

保全上の課題について研究者からレクチャーをとが最も重要な目的である．また，池の全域を受けた後，実際に採水や水質測定に取り組んで網羅する水質のマップを作成し，過去の結果ともらうことで，深泥池を身近に感じてもらい，

比較することで，池の水質に関する最新の動向

保全の意義を理解してもらえるように工夫を凝らした．
3. 結果および考察
今回は，事前の準備に力を入れることができたこともあり，例年よりも多い合計 19 名の参加を得ることができた．浮島の上（図 2：㉟～㊹）
では pH，電気伝導度ともに低い値を示した（pH= 5.0 ～ 5.6，EC = 14 ～ 40 μS/cm）．このことから，浮島の上では池本来の水質が維持されていることが示唆された．開水域（図 2：①～㉒）
ではほとんどの地点で溶存酸素濃度が非常に低い値を示した（0 ～ 30 %）．これは，池底への有機物（浮泥）の堆積が進行し，著しい酸欠が起きているからだと考えられる．病院前ポンプから池北側の道路沿いにかけて（図 2：㉛～㉞）
は 電 気 伝 導 度 が 非 常 に 高 か っ た（100 ～ 400
μS/cm）．このことは，北側の舗装道路から流入する路面物質の影響，特に融雪剤の影響が年間を通じて残っているからだと考えられる．
1999 年以降の水質の変動（図 3）を見ると，

図1

水質一斉調査の様子（2016 年 11 月 5 日）

pH や電気伝導度の全地点平均は徐々に低下す
210

図2

2016 年度水質一斉調査における測定地点（全 49 地点）

図3

17 年間での水質の変遷（全地点平均）る傾向にあり，池本来の水質に近づきつつあるから外来水生植物のオオバナイトタヌキモ

ことが明らかになった．その主な要因は，2013（Utricularia gibba L.: 図 4）が爆発的に繁茂して年に始まった水道水のポンプアップであると考おり，夏季に生産された大量の有機物が冬季にえられる．

は池底に沈むというサイクルが繰り返されてい一方で，溶存酸素濃度の全地点平均は年々低るが，このことが，池底の有機物量の増大と低下する傾向にあることが明らかになった．その酸素化の主要因であろう．それ以前にも，深泥原因は，有機物が池底に徐々に降り積もって浮池の開水域ではオオカナダモやヒシなどが数年泥となり，著しい酸欠が進行しているからだと単位で爆発的に増加する現象が起きてきた．こ考えられる．深泥池の開水域では，2010 年頃

れらの水生植物の繁茂によって生産された有機211

物が分解されることなく長期にわたって池底に然について理解を深めてもらう良いきっかけと堆積してきた結果，現在の低酸素化が引き起こなった．

されたのだろう．
4. 成果の発信

Ⅲ．まとめ2017 年 5 月の大型連休（5 月 3 日～ 7 日）に，今回の調査により，2003 年に始まった水道

池近くの会場で研究成果の報告展示会を行っ

水のポンプアップが一定の効果を上げているこた．この報告展示会では，水質一斉調査の成果とが裏づけられた．しかし，このポンプアップ

だけではなく，「深泥池の自然についての解説」

はあくまでも対症療法的な対策に過ぎない．今「池を取り巻く歴史・文化の紹介」「近年増加し後は，池外への恒久的な排水経路の整備などのているシカの影響評価や外来魚駆除活動などの根治的な対策を実現するため，行政等と調整し研究成果に関するポスター発表」「池の自然をていく予定である．また，池を取り巻く道路か捉えた写真パネルや生物標本の展示」など，池らの路面水や施設からの排水についても，調査の生態系について多角的に理解してもらえる展で得られた結果をもとに改善を求めていく予定

示となるように工夫した．

である．

この報告展示会には，京都府内外からのべ

今回の調査では，近年の深泥池で顕著であっ

100 人以上の来訪者があり，社会に向けて広くた水中の低酸素化がさらに進行し，生態系に活動成果を発信することができた．また，来訪

とって深刻な状況にあることも明らかになっ者には地域住民も多く含まれており，身近な自た．これは，深泥池の保全策を講じる上で重要な知見である．近年の調査で記録されている溶
存酸素濃度（0 ～ 30 %）は，水生動物の多くにとっては生存も難しいほどに低い値である．
有機物の効果的な除去方法の開発や生物相への影響調査が求められる．
深泥池が直面するこうした保全上の課題については，調査に参加した市民や学生には実地で学んでもらうことができた．その意味で，この水質一斉調査は非常に意義深いものであり，今後も継続していきたいと考えている．17 年間もの長期にわたり，市民と研究者，行政が協働して水質をモニタリングし，解析した例は全国的にもほとんどない．そのため，当研究会の取り組みがモデルケースとなり，他の地域での自然保護の実践にもつながることが期待される．
引用文献

図4

深泥池で繁茂するオオバナイトタヌキモ（2016 年 7 月

嶋村鉄也・徳地直子・尾坂兼一・伊藤雅之・大手信人・

10 日撮影）212

竹門康弘 2009．深泥池における水質管理に向けた水質の空間分布の把握．保全生態学研究 14：153-

流域からの人為的影響について．陸水学雑誌 66：

163．

107-116．

高村典子・竹門康弘 2008．深泥池の水質分布に及ぼす213

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Activity

Citizen-driven assessment of water quality
in Mizorogaike Pond, Kyoto City

TAKEMON Yasuhiro, KATO Yoshikazu, TSUJIMOTO Michiaki,
KITAO Koichi, ITO Akio, KIMURA Mitsuru,
TASUE Toshiharu and NARITA Kenʼichi

Keywords: Wetland ecosystem, Long-term monitoring, Civic activity, Dissolved oxygen, Electric conductivity,
Impact assessment of human activity

Research Group for Aquatic Organisms in Mizorogaike Pond

214

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成わが国における希少在来種保全政策（ネコ問題対策）に関するシンポジウム開催

外来ネコ問題研究会
1

石井信夫 ・山田文雄 2・諸坂佐利 3・長嶺隆 4・伊藤圭子 5

キーワード：世界自然遺産候補地，外来ネコ問題，ネコ管理計画，飼い猫条例

Ⅰ．はじめにⅡ．対象地域と手法

ネコ（生物種としての名称：イエネコ Felis

私たちは，とくにネコ対策が急務である世界

catus）は中東に起源を持つ家畜で，人が日本

自然遺産候補地の奄美大島と徳之島において 4に持ち込んだ外来種である．不妊去勢されない

回のシンポジウムを開催し，東京において総括

まま放し飼いされたネコ，さらにそこから生ま的シンポジウムを 1 回開催した（表 1）．両島れたネコたちが自然生態系や人間社会で問題をの勉強会は，市町村役場担当職員や議員などを起こしている．とくに島嶼では希少種などに影対象に奄美大島で 3 回，徳之島で 5 回開催した

響を与えており，多くの野生生物が絶滅の脅威

（表 1）
．

にさらされている．
ノネコ（野生化ネコ）は山野で完全に野生化

Ⅲ．活動の成果

し人と無関係に生活するネコを指し，国際自然奄美大島と徳之島におけるシンポジウムで保護連合 IUCN「侵略的外来種ワースト 100」

は，両島の世界自然遺産の推薦地としての自然の一つに選定され，環境省「生態系被害防止外の価値や生物多様性保全の意義，外来種として来種リスト」では「緊急対策外来種」に指定さのネコによる希少種被害の現状，獣医師からみれている．

た適正飼養の必要性，法制度からみた飼い猫条

こうしたネコ問題についての広範な理解と適例の意味などについて講演し，来場者と議論を切な対策が早急に求められている．そこで，私行った（図 1）．東京におけるシンポジウムでは，たちは，わが国における外来ネコ問題と対策に両島以外の他地域の事例として，世界自然遺産

関する普及啓発活動を通じて，ネコ問題につい

登録地の東京都小笠原諸島におけるネコ対策のての理解促進と情報交換ネットワーク構築を図

現状と課題の講演に加えて，今後のネコ対策がり，問題解決のいとぐちを見出すための活動を必要な島嶼として東京都御蔵島の現状や課題に行った．

ついて講演を行った（図 2，3）．総合討論では，

1: 東京女子大学 2: 森林総合研究所
2017. 11. 29 受付 2018. 12. 20 公開

3: 神奈川大学

4: NPO 法人 どうぶつたちの病院 沖縄215

5: ゆいの島どうぶつ病院

表1

外来ネコ問題研究会の活動として開催したイベント

イベント
第1回シンポジウム
第2回シンポジウム
第3回シンポジウム
第4回シンポジウム
第5回シンポジウム
勉強会（1回）
勉強会（1回）
勉強会（1回）
勉強会（1回）
勉強会（1回）

開催年月日
2017年3月26日
2017年3月28日
2017年7月29日
2017年7月31日
2017年8月26日
2017年3月26日
2017年3月27日
2017年3月28日
2017年3月28日
2017年7月29日

勉強会（3回）

2017年8月1日

場所
対象・来場者数
徳之島：天城町防災センターホール 住民など100名
奄美大島：奄美AiAiひろば
住民など120名
奄美大島：奄美博物館
住民など50名
徳之島：徳之島町生涯学習センター 住民など100名
東京：早稲田大学
行政・研究者・一般など70名
徳之島：天城町防災センターホール 徳之島3町議員
徳之島：花徳前川公民館
徳之島北部地域住民
奄美大島：奄美AiAiひろば
奄美大島5市町村担当課
奄美大島：奄美AiAiひろば
奄美大島5市町村議員
奄美大島：大熊公民館
奄美大島5市町村議員
徳之島：徳之島町役場，伊仙町中央
徳之島3町担当課と議員
公民館，天城町ゆいの里ホール

A

B
図1

第 4 回シンポジウム（徳之島，2017 年 8 月 1 日，A）

図2

第 5 回シンポジウム（東京，2017 年 8 月 26 日）の案と奄美大島の議員との勉強会（2017 年 7 月 29 日，B）

内チラシ

環境省に対する要望書（後述）の内容を説明し

行った．

議論した．

活 動 の 集 大 成 と し て，2017 年 9 月 5 日 に，

一方，
奄美大島と徳之島における勉強会では，環境大臣宛の要望書「生物多様性保全上重要な

とくに飼い猫条例改正（罰則規定の追加など）

島嶼におけるネコ対策の緊急実施」を環境省野のための助言を行った．両島の 8 市町村の改正

生生物課長に提出した．環境省側からは対策の条例は 2017 年 6 月に成立し，2018 年 1 月から必要性を認識し準備を進めたいとの回答を得施行されることになった．さらに，島のネコ問た．その後に，環境省記者クラブにおいて記者

題への取り組みを進めるために，条例の普及啓会見を行った．

発，円滑な運用をはかるガイドラインづくり，

これらの活動は，新聞やテレビにも取り上げ

協議会設置などについて引き続きアドバイスをられ，また新聞投稿や取材対応，NHK ラジオ216

ネコ問題の普及啓発に活用した（図 4）．
Ⅳ．環境大臣宛のネコ対策緊急実施の要望書と成果環境大臣宛の要望書「生物多様性保全上重要な島嶼におけるネコ対策の緊急実施」の内容は，
1）希少在来種や鳥類の集団繁殖地におけるネコの捕食を回避するための有効な保全対策を実施すること，2）有効な保全対策を進めるための法制度の運用や整備をはかること，3）ネコ
問題解決のために普及啓発を積極的に行い，適正飼養を徹底させることの大きく 3 項目からなる（図 5）．この要望書に呼応する形で，環境省，
鹿児島県および地元市町村から「奄美大島ノネ
コ管理計画」の策定が 2017 年 9 月 19 日に公表された．この計画では，希少種生息地からのネ
コの捕獲排除と，多数と予想される捕獲個体の
図3

第 5 回シンポジウム（東京，2017 年 8 月 26 日）のプ

ログラムと講演者

処置として，可能な限りの譲渡を行うとともに，止むを得ない場合は殺処分も含むというのが主な内容である．外来種のネコ対策として，わが国では先進的内容と評価できる．
Ⅴ．活動の目標と評価および今後
外来ネコ問題解決に向けて，当研究会は次の3 点を主たる目標と考えている．1）室内飼育の徹底，2）野外のネコの捕獲排除など有効な

図4本助成で作成した外来ネコ問題研究会のパンフレット（A4 サイズ三つ折り）

出演などマスメディアを通じた発信も行った．
これにより島内外において，世界自然遺産候補地としての自然の価値や外来種問題としてのネコ対策の必要性の理解を広げることにつながったと考えている．本助成で作成した当研究会のパンフレットは，
イベントなどの際に配布して，

図5

環境大臣宛に提出した「生物多様性保全上重要な島嶼におけるネコ対策の緊急実施」要望書

217

管理手法の導入，3）現行法制度の連携運用やblogspot.jp/

管理対象明確化などによる適切な対策の促進．
さらに，今後の活動の課題として，次の 2 点

謝辞が必要と考えている．1）住民や関係団体，行シンポジウムや勉強会の開催について，次の政などに対するネコ問題や法解釈についての正機関からご支援ご協力をいただいた．環境省自確な情報の提供，合意形成や制度整備に対する

然環境局，鹿児島県，奄美大島 5 市町村，徳之支援，2）生物多様性の保全や人間の健康など

島 3 町，一般社団法人日本哺乳類学会，日本鳥にとり，先送りの許されない課題であることの学会鳥類保護委員会，奄美ネコ問題ネットワー

普及啓発．

ク ACN（一般社団法人奄美猫部，NPO 法人奄

今回の活動を通じて，ネコ問題についての一

美野鳥の会，奄美哺乳類研究会），NPO 法人徳般の理解を深め共有することができ，また情報之島虹の会，一般社団法人御蔵島観光協会．ま交換ネットワークを構築できたと自己評価してた，東京シンポジウムでは次の方々にご支援ごいる．今後も関係機関との勉強会，シンポジウ

協力をいただいた．会場使用では早稲田大学野ム開催，学会活動などによって，さらに普及啓

生動物ゼミの三浦慎悟教授，講演者として当研発を行う必要があると考える．今後実施される究会の塩野崎和美氏（奄美野生動物研究所），「奄美大島ノネコ管理計画」などへの支援・協岡力も行っていきたい．こうした活動が，わが国

美猫部）および佐々木哲朗氏（小笠原自然文化のネコ問題解決のための一助になればと考えて研究所）．以上の機関，団体，個人の方々に厚いる．なお，当研究会の詳細は下記サイトで掲

くお礼申し上げる．

載している．https://invasivecatresearchjapan.

218

奈理子氏（山階鳥類研究所），久野優子氏（奄219Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Activity

Holding symposia on conservation policy of endangered species, withspecial reference to measures for feral cat issue in JapanISHII Nobuo, YAMADA Fumio, MOROSAKA Satoshi,
NAGAMINE Takashi and ITO Keiko

Keywords: World Natural Heritage nomination site, Invasive cat issue, Cat management plan, House cat ordinance

Invasive Cat Research Japan220

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成長野市のため池群に生息する絶滅危惧種シナイモツゴ―ぽんすけ―の保護のための普及活動

ぽんすけ育成会
小西1

繭 ・中島法子・古賀和人 2・小林和子

キーワード：里山，農業，淡水魚，生物多様性

外来種（国内外来種モツゴやブラックバスなど）

Ⅰ．はじめに里山でみられる豊かな生物多様性は，保全生の分布拡大によって減少し，現在では絶滅危惧

態学がもっとも注目する保全対象の一つであIA 類（環境省 2017）に指定されている．かつる．里山には，環境省の指定するレッドリストてシナイモツゴは平野部にも生息する身近な淡に記載されるおよそ 5 割の動植物が生息する．

水魚であったが，今では平野部の周縁にあたる

里山の自然は，自然と人間の共存によって生ま里山のため池でしか野生個体をみることはでき

れた二次的な自然であり，それを保全するためない．最近では最後の砦であるため池も荒廃がには，自然に対する適切な人間の働きかけ，す

進行し，益々危機的な状況に追い込まれている．

なわち農業を継続することがもっとも好ましい

長野県では千曲川流域の 3 地点のみにシナイと考えられる．

モツゴが生息しており，長野県希少野生動植物

保 護 対 象 の シ ナ イ モ ツ ゴ Pseudorasbora

保護条例の対象種に指定されている（長野県

pumila（図 1）は，東日本に広く分布する小型

2005）．私たちの活動拠点である長野市信里地

コイ科魚類である．本種は，生息場所の開発や域には全国有数の規模を誇る貴重な生息地が残されている．本地域は棚田や林檎畑の広がる中山間地域であり，川はなくため池を利用した農業が行われている．ため池の数は 400 以上にのぼるがその多くは素掘りの小規模な私有池であり，日本の重要湿地 500（環境省 2001）に選定されている．
本地域にはシナイモツゴをはじめ多種多様な里山の動植物が生息するが，農業従事者の高齢

図1

ぽんすけ（シナイモツゴ）

化により耕作放棄地が増加し，すでに 4 割のた

1: 信州大学理学部 2: 戸隠地質化石博物館
2017. 11. 29 受付 2018. 12. 20 公開

221

め池が放棄されている（小西ら 2015）．近い将を高め，地域内外の市民の保全意識を醸成する

来ため池群は大幅に縮小する見通しである．

必要がある．そこで，より多くの市民にシナイ

信里の地域住民はシナイモツゴを「ぽん」とモツゴを知ってもらうため，生息池 1 ヶ所を公呼んで慣れ親しんできた．私たちはぽんを守る

開し，観察会を開催した．公開にすることで新ことは，ため池を守ることであり，地域の農業聞，回覧板，有線を使って，広く活動をアピーを守ることであると考え，2016 年 1 月にぽんルすることができた．

すけ育成会を発足した．本年度は当会初年度で長野県では，希少野生動植物保護条例を制定あったにも関わらず，本助成により充実した普し，シナイモツゴの無許可捕獲に対する罰則を及活動を実施できた．テンポの良い活動は地域設けている．観察会では，シナイモツゴが条例

内外の幅広い仲間を結びつけ，当初の計画以上によって手厚く保護されていること，また我々の成果に繋がったと感じている．本年度の活動

が県のシナイモツゴ保護回復事業認定団体であ内容は以下のとおりである．

ることを周知した．
観察会は 2016 年 10 月 22 日（参加者数およⅡ．活動内容そ 40 名 ），2017 年 6 月 18 日（30 名 ），9 月 25

1. 月例会日（45 名）に行った（図 3）．観察道具につい毎 月 定 例 会 を 開 催 し（2016 年 10 月 19 日，ては本会会員でもある信州大学理学部高田啓介

11 月 16 日，12 月 21 日，2017 年 1 月 18 日，2

先生より借用した．9 月 25 日の会では小学校

月 15 日，3 月 27 日，4 月 19 日，5 月 24 日，6と連携し，平日の授業の中で高学年を対象とし

月 18 日，7 月 19 日，8 月 23 日，9 月 20 日．

た観察会を開催した．

参加者数は 11 ～ 20 名），活動報告，イベント

3. 広報活動告知，会員との意見交換を行った（図 2）．なウェブページ「ぽんすけ育成会」と SNS（フェお本定例会は公開しており，会員以外も参加す

イスブック，インスタグラム，およびツイッ

ることが出来る．

ター）を開設し，行事案内，活動報告を随時発

2. 公開観察会の開催信している（図 4）．パンフレットを作成し，絶滅危惧種の保全では，乱獲を防ぐために生息地を公開しないことが原則である．しかし，イベント時に配布した．
4. 講演会の開催

耕作放棄にともない人知れず消失するシナイモ

2016 年 12 月 21 日に藤山静雄先生（信州大

ツゴの現状を鑑みると，シナイモツゴの認知度

学名誉教授）「生物多様性と『ホタルも住める

図2

定例会

図3

222

観察会

図4

図6

ウェブページの開設

研修旅行（栄村公民館）

良い自然』の活動」（図 5），2017 年 2 月 15 日

科学館越後松之山森の学校キョロロでは小林誠に高橋大輔先生（長野大学教授）「里山環境の学芸員に敷地内のため池にすむシナイモツゴや保全をめざして～水環境を中心に～」，3 月 27

休耕田を活用したビオトープを観察させていた

日に井口恵一朗先生（長崎大学教授）「私たち

だくとともに，里山保全と地域おこしに関するが守るべき自然」，の 3 件の講演会を開催した．

ご講話をいただいた．

いずれも篠ノ井信里合同庁舎において開催し

6. 池普請た．

1）背景

5. 研修旅行

ため池は，農業用水を確保するために水を貯2016 年 11 月 26 日シナイモツゴ発見 100 周年，

えた人工の池である．そのため，池岸の草刈り

大崎市政 10 周年記念共同シンポジウム ｢里山・や，堆積した泥や落ち葉を取り除く作業を定期

里地水辺のゆたかな自然を次世代へ」，27 日宮的に行わなければ，陸地化が進行する．人の手

城県シナイモツゴ郷の会主催シナイモツゴ生息の加わった二次的な自然とはいえ，ため池の多地現地観察会に参加した．シナイ通信第 30 号

くは数百年という長い歴史を持ち，日本固有の（シナイモツゴ郷の会 2017）に私たちの参加報

生物に掛け替えのない生息場所を提供してい告が掲載された．2017 年 8 月 23 日シナイモツ

る．近年のコンクリートやシートを用いた護岸

ゴが生息する長野県栄村と新潟県十日町市を訪

改修は，ため池生態系を劣化させ，生物多様性問した（図 6）．栄村では公民館にて担当者のを著しく減少させている．

説明を聞いた後，地域の宝として公開されてい信里地域では，池の規模や状態にもよるが，る生息地をご案内いただいた．十日町市立里山

十数年ごとに集落内で協力して泥上げをする結いがあった．しかし，今では後継者不足や農業離れにより 40 ～ 50 年も手入れされていない池ばかりとなっている（小西ら 2015）．泥上げをせず，富栄養化の進んだ池では，ヒシなどの水生植物が多量に繁茂し，湿地化に拍車をかけている．
土地所有者は先祖から受け継いだ土地を守り続けたいという気持ちを抱きながらも，後継者

図5

講演会の開催不足によるやむを得ない事情により「管理放棄」
223

という苦渋の選択を強いられている．

閑期に限られるが，胴長による作業であれば一3）実施内容年を通していつでも行うことができる．今後さ2016 年 10 月 27 日，28 日，2017 年 4 月 13 日，
14 日，7 月 19 日，9 月 20 日に，シナイモツゴ

らに普及させたいと考えている．
7. 活動拠点の生息するため池所有者の協力を得て，（1）シ

精力的に活動を続ける中で，会議，事務作業，

ナイモツゴ生息池の周辺の水路掃除（せげさら

イベント準備作業，資材の保管場所が不足し，い）や放棄田の草刈りなどの一連の維持管理作

円滑な運営に支障を来たすことが懸念された．

業を行った．
（2）
シナイモツゴの生息する池 3 ヶそこで地域住民の協力も得ながら，会員ら自作所において，落ち葉上げと，ヨシ，ツルヨシ，のぽんすけ小屋を竣工した（図 8）．

ガマなどの抽水植物を引き抜く作業を行った

8. 農産物のブランド化の準備（図 7）．いずれの作業も認定 NPO 法人生態工2017 年 10 月 21 日水辺の自然再生共同シン房（東京）にご指導いただいた．

ポジウム（シナイモツゴ郷の会ら主催，東京），

4）成果

10 月 28 日だいあん祭り（だいあん株式会社，（1）の作業を通じて，池に隣接した田んぼの横浜）において，ぽんすけ米とぽんすけ林檎の所有者がご高齢のために 2017 年度より稲作を試験販売を行った．

止めることを知る．そこで我々はこの放棄され

9. 報道て間もない田んぼを借用し，荒廃を防ぎ，ため以上の活動は信濃毎日新聞（2017 年 4 月 14

池を活かすための「ぽんすけ田んぼ」を開始し日，4 月 21 日，6 月 7 日，6 月 19 日），長野市

た．そして無農薬のぽんすけ米を収穫すること

民新聞（2017 年 6 月 3 日，
6 月 22 日，
7 月 21 日），ができた．

毎日新聞（2017 年 6 月 19 日）に掲載された．

（2）の作業の結果，水面積は大幅に拡大され，池の寿命を 5 ～ 10 年延命できたと考えられた．

Ⅲ．現状と課題

私有池が多い本地域では，管理作業として結い

多様な事業を円滑に継続するためにはやや人による伝統的な泥上げや土木工事などが想定さ材が不足している．各作業の効率化を心がけなれるため，所有者の金銭的ならびに心理的負担

がら，事務作業やイベントの準備作業を担う人は大きい．しかし，水を抜かずに「胴長」を履材を確保したい．そのためにより幅広い年齢層

いて池内に入る作業は，斬新で有力なため池のから構成される会となるような工夫（イベント

延命措置になると期待される．また泥上げは農内容，定例会の開催日や時間など）
，および，

図7

池普請

図8

224

ぽんすけ小屋情報共有方法の改善（メーリングリストの開設

ツゴの生息地を守るため，そして貴重なため池など）により，楽しく持続できる運営を心がけを一つでも多く次世代に残すため，さらに農業たい．

を続けたいと思う若者を後押しする楽しい活動
へとつなげていきたい．

Ⅳ．今後
過疎化による里山の荒廃は全国的な問題である．里山生物の保全の問題を地域の中だけで解

引用文献
小西

滅危惧種シナイモツゴの生息するため池群への地決することは極めて難しいという切実な状況

域住民の価値評価とその影響要因．応用生態工学

を，より多くの市民に知ってもらいたい．里山には，都市化による開発によって生息場所を奪われた平野部の生き物が数多く見受けられ，そ繭・田崎伸一・高田啓介・井口恵一朗 2015．絶会誌 17(2)：55-66．
環 境 省 2001． 生 物 多 様 性 保 全 上 重 要 な 湿 地，http://
www.env.go.jp/nature/important_wetland/index.html

れらの避難場所（レフュジア）としての役割を（2017 年 10 月 31 日確認）．

も担っている．すなわち，里山にすむ絶滅危惧長野県 2005．長野県希少野生動植物保護条例，https://

種の保全に，都市部の市民が参画することは至www.pref.nagano.lg.jp/shizenhogo/kurashi/shizen/hogo/
kisyoyasei/kisyojorei-oya.html（2017 年 10 月 31 日確

極当然のことと考えられる．シナイモツゴを始めとした里山の保全が地域の負担にならないよ認）．
環 境 省 2017． レ ッ ド リ ス ト 2017，https://ikilog.biodic.

うに，むしろ利益を生み出す活動にするために，

go.jp/Rdb/booklist（2017 年 10 月 31 日確認）．

地域内外の市民が気軽に活動に参加できる方策

シナイモツゴ 郷の会 2017．シナイ通信第 30 号：23.

を打ち出すことが今後の課題である．シナイモ

225

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Activity

Promotion activities for the protection of endangered species
Pseudorasbora pumila, PONSUKE, inhabiting the agricultural ponds
in Nagano city

KONISHI Mayu, NAKAJIMA Noriko,
KOGA Kazuto and KOBAYASHI Kazuko

Keywords: Satoyama, Agriculture, Freshwater ﬁsh, Biodiversity

Ponsuke rearing club

226

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成伊豆諸島の自然保護シンポジウムの開催

伊豆諸島植生研究グループ1

上條隆志 ・星野義延 2・八木正徳 3・石橋正行 4・川越みなみ 5

キーワード：島の生態系，エコツーリズム，外来種，絶滅危惧種，NGO，持続的利用

足している．その解決に向け，自然保護の担い

Ⅰ．伊豆諸島植生研究グループの活動
伊豆諸島は相模湾南方海上に位置する火山島

手の交流と議論の場を設けることを目的としてであり，固有あるいは準固有の分類群を多数有

本公開シンポジウムとパネル展を開催した．いする．火山活動によって，様々な遷移段階の植ずれも伊豆大島ジオパーク推進員会と共同で主物群落が存在する一方で，長時間噴火の影響を催した．

受けていない極相林も残されている．また，高標高部では，風，雲霧，火山活動により，極め

Ⅲ．伊豆諸島自然保護パネル展の開催（図 1，2）て多様な植物群落が成立している．
このような，
貴重な植生と植物を保全するには，その基礎資2017 年 9 月 20 日～ 27 日

大島町開発総合センター 1 階ロビー

料となる植生誌や植物誌が必要であり，これら

シンポジウムに先立ち大島町開発総合センを用いた現地での普及活動が重要となる．本研

ターにおいて，約 1 週間，ポスター展示を行っ

究グループは，（1）伊豆諸島の植生の全容を後た．

世に残す資料として植生誌とその普及版の刊

東京都環境局と東京都大島支庁から伊豆大島行，（2）観察会や公開シンポジウムを通じた伊の外来種であるキョン問題とその駆除に関する

豆諸島の自然保護の普及を活動目的としていポスター（8 パネル）
，環境省伊豆諸島自然保る．平成 28 年までに，伊豆諸島の 8 島につい護事務所から伊豆大島の斜面崩壊モニタリングて植生に関する小冊子を発行し，シンポジウム

調査（2 パネル），伊豆諸島自然誌研究会からと観察会を開催した．平成 29 年度には，伊豆八丈小島のクロアシアホウドリの生息状況（1

諸島全体の植生に関するガイドを発行した．

パネル），伊豆諸島植生研究グループから伊豆諸島の植物と植生の紹介（3 パネル）が展示された．

Ⅱ．本年度の活動目的
伊豆諸島はダイナミックな火山生態系と生物

伊豆大島の斜面崩壊モニタリング調査では，の進化過程を観察できる貴重な自然環境を保有

島民と合同での調査の様子とその成果が報告さするが，伊豆諸島全体の自然保護の枠組みが不れた．八丈小島のクロアシアホウドリの生息状

1: 筑波大学・生命環境系 2: 東京農工大学・農学研究院
2018. 5. 24 受付 2018. 12. 20 公開

3: 東京農工大学・農学研究院

227

4: 七島花の会

5: 朝日航洋株式会社

伊豆諸島自然保護
シンポジウム
伊豆諸島には、雄大な火山景観や島で独自の進化をとげた生物、豊かな海洋生態系など
貴重な自然が存在します。
これらを後世に残し持続的に活用するために島の自然を守り、活動されている方々にご講演いただきます。

日時

2017

9/27(水)

17：45～20：00

場所

大島町開発総合センター1階 大会議室①「伊豆大島における特定外来生物
キョンの防除事業について」

講演
内容

図3

小野 満基 氏（大島支庁土木課）

シンポジウム会場．大島自然愛好会の小川会長による挨拶．

②「御蔵島におけるミナミハンドウイルカの保全とエコツーリズムへの活用」
小木 万布 氏（御蔵島観光協会）③「青ヶ島の自然と島の活性化」
荒井 智史 氏（青ヶ島還住太鼓）④

パネルディスカッション

広報についてはポスターを作成するともに関※天候・交通機関の運行状況により、講演者と内容が変更となる場合があります。

併催

係者へのメールや jeconet などのメーリングリ「伊豆諸島自然保護パネル展」
9/20(水)～27日(水)開発総合センター1Fロビー

図1

伊豆諸島植生研究グループ

伊豆大島ジオパーク推進委員会【代表】筑波大学大学院生命環境科学研究科 教授 上條隆志

【事務局】 政策推進課 ジオパーク推進係

Tel 0 2 9 - 8 5 3 - 4 7 0 4
kamijo.takashi.fw@u.tsukuba.ac.jp

Tel 0 4 9 9 2 - 2 - 1 4 4 4geopark@town.oshima.tokyo.jp

問合せ

ストを通じて行った．伊豆大島に関しては，伊豆大島ジオパーク推進委員会によって，伊豆大島ジオパークの Web サイト，Facebook，Twitter，

シンポジウムとパネル展のポスター

大島町の Web サイト，役場，島内各出張所，スーパーマーケットの掲示板などで周知した．
配布資料として，講演要旨の他，伊豆諸島植生研究グループが発行した「伊豆諸島植生ガイド」を配布した．
Ⅴ．伊豆諸島自然保護シンポの講演題目・講演者
1. 伊豆大島にける特定外来生物キョンの防除事
業について
図2

パネル展の様子小野満基（東京都大島支庁土木課）
2. 御蔵島におけるミナミハンドウイルカの保全

況では，自然保護上の成果としてノヤギ駆除後とエコツーリズムへの活用にクロアシアホウドリの営巣が開始されたこと

小木万布（御蔵島観光協会）が報告された．

3. 青ケ島の自然と島の活性化
荒井智史（青ヶ島還住太鼓）

Ⅳ．伊豆諸島自然保護シンポジウムの開催（図4. パネルディスカッション
岩崎氏（大島，伊豆大島ジーパーク推進委員

1，3）2017 年 9 月 27 日（水曜日），大島町開発総合センター 1 階大会議室

会事務局），山本氏（新島，新島自然愛好会），
石田氏（神津島，七島花の会），菊池氏（三宅島，

228

三宅島自然ガイドキュルル），小木氏（御蔵島，

3. 青ケ島の自然と島の活性化

御蔵島観光協会），岩崎氏（八丈島，伊豆諸島

青ヶ島還住太鼓の荒井智史氏より，青ヶ島の自然史研究会），荒井氏（青ヶ島，青ヶ島還住

自然と文化の魅力，自然保護上の問題点，島の太鼓），
長谷川氏（伊豆諸島ツーリズム研究会），

活性化について紹介がなされた．人口 168 人

石橋氏（伊豆諸島植物研究会）（H29 現在）の日本最小の自治体であること，

なお，全体進行は，伊豆大島ジオパーク推進

ダイナミックな島の姿が世界有数の絶景として

委員会事務局の石井氏が行い，「大島自然愛好様々なメディアで取り上げられていることな会」の小川会長が開催挨拶を行った（図 3）．

ど，青ヶ島の特色が紹介された．さらに，青ケ本グループ代表の上條がパネルディスカッショ

島の自然保護や島の活性化に向けた展望としンの司会を行った．

て，島を訪れた旅人にとって何が大切か（島を取り巻くむき出しの自然に触れること，そこにⅥ．講演とパネルディスカッションの内容

生きる島民との何気ない交流など）を認識する

1. 伊豆大島にける特定外来生物キョンの防除事

こと，無いものを有るように見せる試みより，業について無いものが無いことをきっちりと説明できるこ

東京都大島支庁土木課の小野満基氏より，まとの重要性を提案した．

ず，キョンを含めた外来種の定義，なぜ駆除し4. パネルディスカッション

なければいけないか，キョンの生物としての特大島の岩崎氏からは伊豆大島ジオパーク活動

性，大島におけるキョンの状況について説明がの取り組みについて紹介がなされた．利島につなされた．さらに，これまで都が取り組んできいては，利島村役場の荻野氏のコメントが紹介た防除事業の内容と成果報告がなされた．
特に，された．新島の山本氏からは新島自然愛好会の現在行われている平成 29 年度防除事業と今後取り組みとともに式根島の小倉氏の活動についの展望などが紹介された．

て紹介がなされた．神津島の石田氏からは七島

2. 御蔵島におけるミナミハンドウイルカの保全

花の会の活動について紹介がなされた．さらに，とエコツーリズムへの活用

島の植物を調べることの面白さについて話され御蔵島観光協会の小木万布氏より，1990 年

た．三宅島の菊池氏からは三宅島自然ガイド

頃より始まった御蔵島周辺のイルカウォッチン

キュルルの活動について紹介がなされた．また，

グについて，イルカウォッチングによる利用と自然ガイドをしてゆく上での課題について話さ保護の取組み，イルカ個体識別調査の結果につれた．八丈島の岩崎氏からは八丈小島におけるいて紹介がなされた．特に，2004 年に東京都

ノヤギ駆除の成功例について紹介がなされた．

と御蔵島村とのあいだで交わされた「御蔵島に伊豆諸島ツーリズム研究会の長谷川氏からは伊おける自然環境保全地域の適正な利用に関する

豆諸島のガイド育成に関する取り組みの紹介が協定書」，いわゆるエコツーリズム協定書が発なされた．伊豆諸島植物研究会（いそぎくの会）

効されるまでの経緯や，御蔵島の取り組みの先の石橋氏からは伊豆諸島の植物調査活動と植物進性について説明がなされた．併せて御蔵島のの魅力について紹介がなされた．

自然の魅力についても紹介がなされた．
Ⅶ．全体総括シンポジウム参加者は 70 名であり，現地開229

催イベントとしては大成功と考えている．
また，

然保護の担い手が島に集まり，議論できたのはシンポジウムの前には各島のパネラーを中心と今回がはじめてである．このことは，伊豆諸島

して自然保護や自然ガイドについて率直な意見の自然保護活動の発展に向けた大きな第一歩に交換を実施できた．伊豆諸島のほぼ全島から自なったと考えている．

230

231

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Activity

Nature conservation symposium of Izu Islands

KAMIJO Takashi, HOSHINO Yoshonobu, MASANORI Yagi,
ISHIBASHI Masayuki and KAWAGOE Minami

Keywords: Island ecosystem, Ecotourism, Alien species, Endangered species, NGO, Sustainable use

Research group of vegetation on Izu Islland

232

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成有明海の漁業・環境問題に関する研究誌の発行とシンポジウムの開催

有明海漁民・市民ネットワーク
矢嶋

悟・菅波

完・吉川多佳子・陣内隆之

キーワード：諫早湾，干拓，干潟，農林水産省，赤潮，貧酸素水塊

Ⅰ．活動の背景と目的は 2002 年春に短期の開門調査を実施したもの

1. 諫早湾干拓問題と開門調査の，中・長期開門調査は見送った．

1997 年に諫早湾が干拓事業によって閉め切

その後，開門を求める漁業者が起こした訴訟

られてから，
造成された調整池の水質の悪化や，で，2010 年 12 月，国に中・長期の開門調査を

堤防建設による潮流潮汐の変化などによって，命じる福岡高裁の判決が確定したが，国は履行

有明海では貧酸素水塊や赤潮の発生が急増し，しなかった．一方で，干拓農地の営農者が起こ

漁獲高は減少の一途をたどっている（図 1）．

した開門差し止め訴訟おいて，長崎地裁は開門

2000 年の冬季には養殖ノリの大不作が発生しを認めない仮処分決定を下した．

た．こうした環境の悪化は「有明海異変」と呼ばれている．

2016 年に入ってから，国，漁業者，営農者による和解協議が始まったが，長崎地裁が提示

ノリ不作問題で設置された第三者委員会は，した和解案は，開門しないことを前提とするも2001 年に諫早湾の排水門を開放して行う短・のだった．

中・長期の調査（開門調査）を提言したが，国2. 有明海・八代海等総合調査評価委員会
このような状況の中，ノリ不作第三者委員会の事実上の後継機関として，有明海の再生方策を審議している有明海・八代海等総合調査評価委員会（以下，評価委員会）が，2006 年に続
く 2 回目の報告書を 2016 年に取りまとめることになった（第 2 回報告は検討作業の遅れから「2016 年報告」と「2017 年報告」の 2 種の呼び方が混在しているので注意されたい）．
評価委員会の報告書は，行政による有明海再図1
2017. 12. 2 受付

諫早湾干拓の潮受け堤防

生対策の指針となるものであり，開門をめぐる2018. 12. 20 公開233

裁判においても有力な証拠資料となる可能性がある．
ただし，評価委員会は設立以来，諫早湾干拓と有明海異変の因果関係について積極的な検討を避け，開門調査の評価は行わないことを方針としていた．
そこで私たち有明海漁民・市民ネットワーク（以下，漁民ネット）は，評価委員会の第 2 回報告が諫早湾の開門調査の実現につながるように，委員会に情報提供や提言を行うことを重要

図2

研究誌 1 ～ 3 号の表紙

な活動テーマと位置づけた．その具体的な活動として企画したのが，有明海異変や諫早湾干拓取りまとめることも検討したが，雑誌形態の方問題に関する論文や評論を掲載する研究誌の発が，評価委員会の審議の動向に機動的に対応で

行とシンポジウムの開催である．

きると考えたからである．雑誌として原稿を募

3. 諫早湾開門研究者会議ることによって，諫早湾干拓問題を担う研究者

今回の活動は，諫早湾の開門調査に積極的なのネットワークを広げることや，新しい研究者考えを持つ科学者のグループ，諫早湾開門研究を育てることも今回の活動の目的であった．

者会議（以下，研究者会議）と共同で行った．

2. 研究誌第 1 号

幹夫氏（長崎大第 1 号は 2016 年 11 月 7 日に発行した．評価

学名誉教授），佐々木克之氏（元中央水産研究委員会では第 2 回報告の原案の審議が進んでい所），佐藤慎一氏（静岡大学理学部），佐藤正典

たが，検討作業の遅れから，報告書の公表の目氏（鹿児島大学教授），清野聡子氏（九州大学

処が 2016 年内から 2016 年度内という表現に変准教授）高橋わってきた頃であった．

研究者会議のメンバーは，東徹氏（熊本保健科学大学教授），

裕昭氏（熊本県立大学教授）の 7 名である．

研究誌第 1 号では，佐々木氏が評価委員会の漁民ネットでは，2015 年 12 月に研究者会議

2006 年報告や，2016 年報告原案の問題点を直と共催のシンポジウムを佐賀で開催し，2016

接的に指摘した．東氏と佐藤慎一氏は，有明海

年 5 月に研究者会議の監修による「諫早湾の水のベントス調査の結果について，イラストを交門開放から有明海の再生へ」という書籍を発行

えて，一般の人にも分かりやすく解説した．高している．今回の活動はそれらを継続・発展さ

橋氏は裁判所が提案している開門抜きの和解案せるものであった．

を批判する評論を執筆した．開門訴訟の漁業者

堤

側の弁護士である吉野隆二郎氏は，評価委員会
Ⅱ．研究誌「有明海の環境と漁業」の発行の 2006 年報告が裁判に与えた影響について論

1. 研究誌発行の意図

じた．

評価委員会に情報や意見を届けるツールとし

3. 研究誌第 2 号て，私たちは「有明海の環境と漁業」というタ評価委員会の 2017 年報告に対するパブリッ

イトルの雑誌を発行することにした（図 2）．

クコメント（以下，パブコメ）は 1 月 30 日か

有明海再生に関する一冊の報告書（提言書）をら 2 月 19 日までの期間で行われ，漁民ネット

234

として意見を提出したほか，研究者会議の佐々よる有明海のベントス調査の結果が掲載された

木氏や高橋氏なども個別に意見を提出した．

が，「年によって調査地点数が異なっているこ

研究誌第 2 号はパブコメの開始には間に合わとに留意が必要」などの「但し書き」がついた．

なかったが，なんとか期間中の 2 月 14 日に発研究誌第 3 号では，佐藤慎一氏と東氏が，諫早行することができた．

湾閉め切り後 20 年間における干拓堤防内外の第 2 号には，1 月 23 日に研究者会議が評価

底生動物の変遷を報告する論文を執筆したが，委員会に提出した意見書を掲載した．この意見その中で，この評価委員会の指摘事項に関する書では，2016 年報告の公表スケジュールを延

検証を公表し，調査結果に問題がないことを明期してでも，諫早湾干拓問題や開門調査についらかにした．

て十分に審議し，有明海再生のための根本的な田中氏は連載第 2 回として，「森里海連環」原因解明と対策の提示を行うべきであると提言の考え方を述べ，有明海再生のために地域の人している．

たちが協働して行なっている実践事例などを紹

そのほか，第 2 号には多くの専門家から原稿が寄せられた．京都大学名誉教授の田中克氏介した．佐藤正典氏はマスコミ報道のあり方に，国の暴走を許す一因があることを指摘した．東は有明海の環境悪化について，諫早湾干拓や筑京大学准教授の清水

後大堰など複数の原因を挙げて論じ，佐藤正典

見地から長崎地裁の開門差し止め判決や国の姿

氏は，諫早湾に特有の干潟生態系を破壊した環勢を批判した．

亮氏は，政治社会学的な境問題という原点に立ち戻って考えることを主さらに，第 3 号では東氏，佐々木氏，堤氏に張した．佐々木氏は諫早湾閉め切りの 1997 年

よる座談会や，評価委員の小松利光氏（九州大と 2014 年の漁業生産額を比較すると 90 億円の学名誉教授）から寄せられた有明海再生に関す減少，率にして 65 % の減少であると推計した．

る原稿も掲載した．

アジアの浅瀬と干潟を守る会の山本茂雄氏は，有明海における輸入アサリ放流の問題を取り上Ⅲ．シンポジウムの開催

げ，佐藤慎一氏は，閉め切り直後の調査から判

1. シンポジウムの内容明した，諫早湾の泥干潟特有の貝類相について

シンポジウムは「どうしたら有明海は再生す

報告した．

るのか」というタイトルで，1 月 22 日に佐賀4. 研究誌第 3 号

市の佐賀県弁護士会館で開催した（図 3）．

評価委員会の報告は，パブコメを終えて，このシンポジウムでは，最初に漁民ネットの2017 年 3 月 31 日に公表された．研究誌第 3 号
はその後の 6 月 22 日の発行となった．
この号では，佐々木氏自身が提出したパブコ
メを解説する形で，評価委員会の 2017 年報告の内容を批判した．高橋氏はパブコメにおいて
諫早湾調整池で繁茂しているアオコの毒素が問題なしとの回答であったことに反論し，農水省の調査方法などの問題点を指摘した．
2017 年報告では，後述するように東氏らに
235

図3

シンポジウムでのディスカッション

陣内隆之氏が諫早湾干拓問題の経緯や現状につ記者からの問い合わせも多数あった．

いて説明し，続いて東氏が諫早湾閉め切り後のまた，諫早湾の漁業者のご子息が，たまたま有明海におけるベントスの減少や底質の変化に研究誌を目にして，漁民ネット事務局にご連絡ついて，佐賀大学准教授の速水祐一氏が有明海をいただき，実際にお会いしてこの問題につい

奥部の海洋環境の変化について基調講演を行って意見交換する機会を持つことができた．福岡

た．

市の一般市民の方からは，筑後川からの取水にパネルディスカッションでは，基調講演の 2
人に，佐々木氏，堤氏，小松氏が加わって，調関する投稿があり，第 3 号に掲載した．
2. 評価委員会 2017 年報告

整池の水質問題や有明海の潮流の変化などにつ前述したように，2017 年報告には有明海でいて，それぞれの持論を述べ，さらに開門調査のベントスの減少を示す東氏らの調査結果が，の可能性について討論を行った．

最後の段階で掲載された．評価委員会事務局は速水氏と小松氏は評価委員会のメンバーであ

有明海における継続的なベントス調査の資料はり，また速水氏は基調講演で，有明海奥部へのないとしていただけに，掲載の意味合いは大き諫早湾干拓の影響は少ないとの見解を述べた

い．東氏と評価委員の速水氏がシンポジウムをが，ディスカッションでは評価委員の二人から通して交流したことや，パブコメでの私たちかも開門調査は行うべきであるとの発言があっらの意見がこの成果につながったと言っても良

た．

いだろう．

なお，
会場にも評価委員会小委員会の委員や，また，小松氏の修正意見で，干拓などにより関係する研究者の姿も見られた．

有明海の潮汐潮流が減少傾向であると明記され

2. 佐賀県庁での記者会見ることになった．私たちのシンポジウムで述べシンポジウムの翌日は，東氏，佐々木氏，高橋氏と漁民ネットの 2 人が，佐賀県庁の記者室られた持論を評価委員会でも強く主張されたことに感謝したい．

で会見を行い，シンポジウムの成果報告を行う

このような有明海異変の原因を諫早湾干拓ととともに，翌日（1 月 24 日）の評価委員会で関連づける記述は，パブコメ後に何カ所か追加

報告の原案が確定して，パブコメが始まることされたが，最終的には 2006 年報告と同様に，を想定し，現状の報告案の問題点などを記者に2017 年報告は根本的な原因の指摘には至らな

解説した．

かった．研究誌第 3 号の論文で佐々木氏が詳述しているが，2017 年報告では有明海異変の要

Ⅳ．活動の成果とその後の動向

因として，赤潮や貧酸素水塊の増加などを挙げ

1. 研究誌やシンポジウムの反響ているものの，なぜそれらが多発しているのか

研究誌は 2017 年 3 月 15 日付の西日本新聞に説明されていないのである．私たちはその主因

おいて写真入りで紹介された．シンポジウムもを諫早湾干拓と考えているわけだが，諫早湾干テレビ局や新聞社の取材があり，数紙に掲載さ拓への言及を避ける，ある意味で「忖度」ともれた．

言える大方の委員や委員会事務局の姿勢によ

諫早湾閉め切りから丸 20 年を迎えた 4 月には，主要な新聞が諫早湾干拓問題の特集や連載

り，根本的な原因の指摘がない報告書になってしまったのである．

記事を掲載したが，私たちの研究誌を参照した
236

原因が「あえて」未解明となっているために，

当然ながら報告書の結論部分である再生方策の4 月 25 日には農水大臣が開門を行わない方針

提言部分においては，真に実効的な方策を提示を表明した．

できていない．再生目標では数値目標を掲げず漁業者側の弁護団は独立当事者参加により開に抽象的な表現にとどまっており，具体的な再門差し止め訴訟の控訴を福岡高裁に申し立て，生方策でも，これまで農水省などが行ってきた2017 年 11 月現在，他の関連訴訟とともに審理

覆砂や海底耕運，稚魚や稚貝の放流などといっ中である．これらの裁判において，評価委員会

た，効果の乏しい対症療法的な手法の提言にとの 2017 年報告は開門を求める漁業者側に暗い

どまっている．報告書の新味のなさに，有明海影を落とすものになるかもしれない．

問題を担当している与党の国会議員からも不満

有明海の漁業被害は現在も続いており，多くの声が上がったほどである．

の漁業者は諫早湾の開門を求めている．漁民

3. 裁判と農水省のその後の動向

ネットは今後も研究者会議とともに，研究誌の3 月 31 日の 2017 年報告の公表と前後して，

発行やシンポジウムの開催を継続し，評価委員

長崎地裁は和解協議を打ち切り，4 月 17 日に会や行政，司法などに対して開門調査の実施を開門の差し止めを命じる判決を言い渡した．被働きかけていく所存である．

告の農水省はこの判決を受け入れて控訴せず，

237

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Activity

Publication of science journals and holding of symposium on ﬁsheries
and environmental issues in the Ariake Sea

YAJIMA Satoru, SUGENAMI Tamotsu,
YOSHIKAWA Takako and JINNAI Takayuki

Keywords: Isahaya Bay, Reclamation, Taidal flats, Ministry of Agriculture, Forestry and Fisheries, Red tide,
Hypoxic water mass

Ariake Sea Network of Fishermen and Citizens

238自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成日本の砂浜生態系を明らかにするための市民参加型調査の実施・人材養成

海の生き物を守る会
向井1

宏 ・大久保奈弥 2・安部真理子 3・向井保子

キーワード：砂浜海岸生物調査，海の生き物を守るフォーラム，フィールド図鑑（2）北海道の海浜植物，
砂浜調査研修会，第二次中間報告書（日本の海浜植物）

6. その他

Ⅰ．背景と目的
わが国の砂浜海岸は防災工事などによりコンクリートで覆われ生物多様性も失われてきた．

Ⅲ．活動成果また，ダムの建設などにより，海岸への砂の供

活動目標について，それぞれ以下のような活給がなくなって，日本の砂浜の多くが消えつつ動を行った．これらの活動は，海の生き物を守ある．日本の砂浜海岸の生物に関する情報は貧る会のメールマガジン「うみひるも」（毎月 2

弱で，環境省の「モニタリング 1000」でも，回配信）で周知し協力を要請し，その活動結果

砂浜海岸の生物多様性に関する調査はウミガメを報告している．

を除いてまったく行われていない．本事業は，

1. 2008 年に開始した市民参加型砂浜海岸生物

一般の市民と研究者に呼びかけて消滅しつつあ

調査を，今年度も継続して行った．今年度は，る日本全国の砂浜を調査し，砂浜そのものの現一般市民から 24 通の調査表が作成され，助状と傾向を把握し，海岸生物の多様性とその重成メンバーによる 18 通の調査表と合わせて，要性を明らかにすることを目的とする．

合計 42 通の調査表が作成された．これまでの調査表の合計は 291 通，調査海岸は 156 ヶ所となった．

Ⅱ．活動目標上記目的を達成するために以下の項目を活動

2. 砂浜海岸生物調査を一般市民が積極的に行え目標とした．

るように，研修会を 4 回実施した．実施場所

1. 砂浜海岸生物調査の継続

は，鹿児島県奄美大島手広海岸（2016 年 9

2. 砂浜調査研修会の実施

月 25 日：参加者 14 名：図 1，2 参照），愛知

3. フィールド図鑑（2）北海道の植物の刊行

県豊橋市の表浜海岸（2017 年 4 月 9 日：参4. 砂浜海岸生物調査第二次中間報告書の刊行

加者 15 名），神奈川県鎌倉市の材木座海岸

5. 海の生き物を守るフォーラムの実施（2017 年 5 月 27 日： 参 加 者 28 名： 図 3，4

1: 北海道大学 2: 東京経済大学 3: 日本自然保護協会
2017. 11. 30 受付 2018. 12. 20 公開

239参照），鹿児島県奄美大島の嘉徳海岸（2017年 6 月 11 日：参加者 18 名：図 5，6 参照）．
3. これまでの調査では調査者に軽視されがちだった海浜植物について，同定の役に立つ小型 の フ ィ ー ル ド 図 鑑 を 500 部 作 成 し た．
フィールドに持ち歩いて同定するために，軽量化を心がけて今回はまず北海道に限定した図鑑とした．「砂浜フィールド図鑑（2）北海道の海浜植物」（図 7 参照）
図1

奄美大島手広海岸で行われた研修会

図2

図3

4. 2008 年から 2017 年 9 月までの砂浜海岸生物

手広海岸での砂浜調査研修会を報じる奄美新聞

鎌倉市材木座海岸で行われた研修会

図4

240

材木座海岸の研修会での同定作業

調査の結果をとりまとめることを目標としているが，2014 年に中間報告書 200 部を刊行している．今年度は，とくに海浜植物の出現と分布に焦点を絞って，第二次中間報告書を刊行した．今後，砂浜海岸生物調査に参加す
る市民に，自分たちのやることがどのようにまとめられるかを知る参考となるだろう．
（図8 参照）
5. 砂浜の生き物とその環境を守るために，市民
図5への啓蒙を兼ねて「海の生き物を守るフォー

奄美大島で唯一集落の前に護岸がない自然海岸「嘉徳海岸」における研修会

ラム」を 3 回実施した．第 1 回目は，2016

図6

嘉徳海岸における研修会への参加を呼びかける奄美新聞

図 8 「砂浜海岸生物調査第二次中間報告書
図 7 「砂浜フィールド図鑑（2）北海道の海浜海岸」の表紙

物」の表紙

241

日本の海浜植年 9 月 14 日（土），鹿児島県奄美市で「奄美Ⅳ．特筆すべき成果の海の未来について考える」と題したフォー

今年度の活動成果のうち，特筆すべきことは，ラムを実施した．自然と文化を守る奄美会議

われわれが行った 2 回の奄美大島におけると の 共 催． 参 加 者 は，56 名． 第 2 回 目 は，フォーラムの開催と 2 回の砂浜調査研修会にお2017 年 2 月 18 日（土），京都市梅小路公園

いて，とくに貴重な自然海岸である嘉徳海岸で緑の館イベント会場で，午後 1 時半～ 4 時

絶滅を危惧されている数種の二枚貝が発見され50 分，「海の生き物を守るシンポジウム

失たことであった．この結果から嘉徳海岸においわれる沿岸の自然と公共事業～辺野古・諫早・て計画されている大規模な護岸工事をとりあえ

泡瀬・三陸・湘南～」と題して，シンポジウ

ず白紙に戻すことができた．今後の展開は予測ムを開催した．参加者は，約 100 名と盛況でできないが，今後もシンポジウムの奄美での開あった．第 3 回目は，2017 年 6 月 10 日に，催や観察会の実施などを通して，奄美でも貴重

自然と文化を守る奄美会議との共催で，鹿児な自然海岸を守る運動へと繋げていきたい．

島県奄美市名瀬公民館金久分館において奄美の世界自然遺産についてのシンポジウム「奄Ⅴ．今後の活動の展望

美の森と海のつながり～水と砂の流れを考え

砂浜海岸生物調査は，砂浜の生き物とその環る～」を実施．奄美側で会場の世話をしてい境を守るために市民参加型で行っているが，市ただいた．参加者は約 60 名．

民の積極的参加は必ずしも多くない．今後は，

6. その他，海の生き物とその環境を守るためのもっと多くの市民に参加していただけるよう，活動を全国規模で展開するために「沿岸生物・

研修会の実施，同定用のフィールド図鑑の充実

環境保全研究会」を提案して，2017 年 2 月などによって継続し，行政の海岸開発保全計画

19 日に，京都市「ハートピア京都」にて，「沿に取り入れられるような成果を目指したい．と

岸生物・環境保全研究会（仮称）準備会」をくに環境省による海洋保護区の設定に参考とな開催した．15 名の研究者・NGO 関係者が集るようなまとめを行い，各地の砂浜海岸の保全

まり，結成に向けて話し合いを行ったが，具と保護を積極的に進めていきたいと考えてい体的な団体結成には至らず，さまざまな活動

る．

や議論を，今後メール会議などを通して継続することとなった．

Ⅵ．謝辞
日本自然保護協会，自然と文化を守る奄美会議，表浜ネットワークほかの皆様にはご協力をいただきました．感謝申し上げます．

242

243

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Activity

Citizen-attended census project for research on sandy beachecosystems in Japan, and training the talented people

MUKAI Hiroshi, OOKUBO Nami, ABE Mariko and MUKAI Yasuko

Keywords: Census Project of fauna and flora on sandy beach, Forum for conservation of marine organisms,
Illustrative book of sandy beach organisms (2) Beach plants in Hokkaido, Training course of the census project offauna and ﬂora on sandy beach, The second report of Census of fauna and ﬂora on sandy beach organisms “Beachplants in Japan”

Association for protection of marine community244

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成上関海域における希少鳥類（カンムリウミスズメ，
オオミズナギドリ，アマツバメ etc.）保護のための生態調査とシンポジウム開催などの普及活動

上関の自然を守る会
高島美登里・山本尚佳・嶋田淑子・森田
三家本誠・上田健吾・武石全慈

修・

1

キーワード：周年生息域，恒常的育雛域，繁殖地，オヒキコウモリ，シンポジウム

ウミスズメ（Synthliboramphus wumizusume）のⅠ．はじめに
上関海域は 1960 年代からの瀬戸内海における大規模開発から免れ，自然海岸の残存度 75

世界で唯一の周年生息域であることを確認し，継続調査を行っている．

%（瀬戸内海平均 21,4 %）と良好な自然条件を保っている．

Ⅱ．生態調査また，豊後水道より流入した湧昇流により，プランクトンやイワシなど海洋生物に豊富なエ

1. カ ン ム リ ウ ミ ス ズ メ（Synthliboramphus
wumizusume）調査

サ資源が供給されていると推察されている．

海上センサスを 2016/10 ～ 2017/9 に計 50 回

上関の自然を守る会は 1999 年からの生態調
査 で ヒ ガ シ ナ メ ク ジ ウ オ（Branchiostoma

実施した．
1）周年生息の確認

japonicum）/ カラスバト（Columba janthina）/オ
オミズナギドリ（Calonectris leucomelas）/ アマ

2016/11，2017/2 月を除く各月で確認し，周年生息域であることが検証された．

ツバメ（Apus pacificus）などの繁殖やカンムリ

表1
実施月

ʻ 16

各月の確認数は表 1 のとおりである．

各月のカンムリウミスズメ確認数（2016/10 ～ 2017/9）
ʻ17

計

実施者

10

11

12

1

2

3

4

5

6

7

8

9

守る会

1

0

17

28

0

6

1

29

17

13

3

2

117

中国電力

0

0

8

8

2

5

0

1

0

2

未

26

表 1 下段 中国電力確認数の説明

1: 北九州市立自然史・歴史博物館
2017. 12. 12 受付 2018. 12. 20 公開

245／: 実施せず

未:結果未発表

確認海域は図Ⅰのとおりである．羽衣変化の
時期別に青：12 月 – 4 月（越冬期と繁殖期）/ 緑：

2. オヒキコウモリ（Tadarida insignis）の生息を
瀬戸内海で初確認

5 月 – 7 月（換羽途中）/ 赤：8 月 – 10 月（夏季2017/4/21，23 にハンドウ島において共同調～秋季）で図示した．

査を行っている渡辺伸一氏（福山大学生命工学

2）家族群の確認

部生命科学科）がオヒキコウモリ（環境省絶滅2017/5/16 に今年生まれと思われる若鳥と成危惧Ⅱ類）の生息を初確認した．（図 3/ 図 4）

鳥を確認した．2008 年の調査開始以来，幼綿

瀬戸内海においては初めてとなる．2017/9/8 に羽が見られるその年生まれのヒナを連れた家族

県庁記者クラブにおいて下記の通り公表した．

群 が 6 回 確 認 さ れ て い る．
（2008/5/30，
2009/5/18，2012/5/20，2015/5/27，2016/5/14，
2016/5/22）
今回の確認は 7 回目であり，恒常的な育雛域である可能性を示唆している．
（図 2）

図3

2017/4/21 に確認されたハンドウ島のオヒキコウモリ

J●:12 月 – 4 月（越冬期と繁殖期）●: 5 月 – 7 月（換羽途中）●: 8 月 – 10 月（夏季～秋季）
図1

カンムリウミスズメ確認海域

図4
図2

2017/5/16 に確認された幼鳥と成鳥．右側が幼鳥が成鳥（撮影者：Deganello Aurélie）．

左側

ハンドウ島におけるアマツバメの巣とオヒキコウモリ

確認位置．赤：アマツバメの巣（A ～ I）．黄：オヒキコウモ
リの生息確認場所（J）．

246

確認の状況：ハンドウ島はアマツバメの繁殖

息の確認ははじめてとなる．確認した個体が，地として確認されており，アマツバメの繁殖状

一次的なねぐらとしてハンドウ島を利用してい況の調査のため，4 月 21 日 15 時に上陸した．

たのか，繁殖地として利用しているのかどうか

その際，アマツバメの営巣地付近の岩の割れ目は不明である．環境省のレッドリストでは「絶に計 4 個体の小型コウモリ類を確認した．岩の滅危惧Ⅱ類」のカテゴリーに属するが，今後，割れ目にカメラを入れて撮影し，後に頭部の外瀬戸内海域での生息の確認も本種の生息状況を部形態の特徴から種を同定した．その結果，オ

知る上で重要だと考えられる．今後も定期的に

ヒキコウモリである可能性が高かったため，23観察を行い，ハンドウ島と周辺離島での本種の日 10 時にハンドウ島に再上陸して，再度確認

生息状況について調査する予定である．（福山した．コウモリは同じ岩の割れ目に計 3 個体が大学生命工学部生命科学科見られた．前回の確認より 1 個体少なかったが，3. ホ オ ジ ロ 島 に お い て ア マ ツ バ メ（Apus

割れ目の奥は暗く見えにくいため，他個体がいpacificus）の繁殖を初確認渡辺伸一）る可能性もある．そのうち近い個体の形態を詳

2017/6/21 にホオジロ島において新たにアマしく観察したところ，オヒキコウモリの特徴でツバメの繁殖（巣と抱卵中の親鳥）を確認した．

ある長い尾を有していた．また，
観察中に
「チッ

（図 5/ 図 6）アマツバメの繁殖については「レッチッチ」という鳴き声が聴こえた．多くの小型

ドデータブック山口」で上関町叶島での確認がコウモリ類では超音波域の鳴き声を発するため報告されているのみであった．上関の自然を守

鳴き声はほとんど聴こえないが，オヒキコウモる会が 2014/5/21 にアマツバメの巣と卵，6/22

リは周波数の低い可聴域を含んだ鳴き声を発すにヒナをハンドウ島（上関町と柳井市の境界）

る．以上の特徴から，観察したコウモリをオヒにおいて確認し，撮影に成功した．

キコウモリと同定した．

ホオジロ島での確認は上関海域で 3 例目であ本種は，広い範囲で生息の情報があるが 5 かる．2016 年の繁殖期に島を旋回するように飛所程度しか繁殖が確認されていない．これまで

翔中のアマツバメ 4 羽を数回確認したが，巣やに宮崎県（枇榔島）や高知県（蒲葵島）などの繁殖確認には至らなかった．2017 年は飛翔数

離島で集団が確認されている．瀬戸内海での生も 8 ～ 16 羽と増加しており，繁殖が確認され

図 5 （左）ホオジロ島アマツバメ繁殖地
図 6 （右）ホオジロ島において初確認された抱卵中のアマツバメ（2017/6/21）．（撮影者：鈴木啓紀）

247

たことで新たなコロニー形成の可能性もあり，明らかになったカンムリウミスズメの移動経今後も継続調査が必要である．

路」（長崎大学山口典之）「枇榔島でカンムリ

ウミスズメに付けた足環から得られた成果」（中
Ⅲ．普及活動村豊）「島根県におけるカンムリウミスズメの

1. カンムリウミスズメシンポジウム in 上関

調査結果について」（日本野鳥の会

2017/7/2 に「カンムリウミスズメシンポジウ

佐藤仁志）「カンムリウミスズメの新たな個体数調査方法

ム in 上関」を開催し 80 名の参加者があった．
（図と人口巣設置の取り組み」（山本7）

東部のカンムリウミスズメ（道東鳥類研究所

午前は一般参加者を対象に「日本の海鳥の現千嶋裕）「北海道淳）「天売島のウミスズメ繁殖確認への状とカンムリウミスズメ保護の必要性（日本野道」（長谷部真）「1 年を通じて観察されている

鳥の会

上関のカンムリウミスズメ（上関の自然を守る山本裕）「カンムリウミスズメってどんな鳥（NPO 法人宮崎野動物研究会

中村会

高島美登里）「国際的な視点から見た上関豊）「山口県上関町海域のカンムリウミスズメ

エリアの重要性と課題」（大平洋海鳥グループ（武石全慈

北九州市立自然史歴史博物館）」のアジアオセアニア地区代表）の各氏から日本各テーマでカンムリウミスズメの生態及び保護に

地のカンムリウミスズメ調査結果と考察を講演

ついて講演を頂き，地元住民や東京からの参加頂いた．パネルデイスカッションでは絶滅が危者などが熱心に聴き入った．

惧されるカンムリウミスズメの保護の重要性と午後のシンポジウムでは「ジオロケーターで上関海域個体群の繁殖可能性と独自性の解明を求める意見が出された．（図 8）
シンポジウムの模様は朝日新聞 / 読売新聞で報道された．（図 10）
シンポジウムに先立ち 7/1 にエクスカーションを行い，非繁殖羽個体 14 羽を確認し，参加した研究者から上関個体群解明の重要性を指摘された．（図 9）

図7

カンムリウミスズメシンポジウム in かみのせき

図8

248

シンポジウムで講演する中村

豊氏

図9

エクスカーションでカンムリウミスズメを観察する研究者（2017/7/1）

図 10

シンポジウムを伝える新聞記事（2017/7/3）

249

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Activity

Promotion activities such as ecological investigation andsymposium holding for the protection of rare birds (Japanese Murrelet,
Calonectris leucomelas, Apus pacificus etc.) in the Kaminoseki area
Seto inland Sea.

TAKASHIMA Midori, YAMAMOTO Hisayoshi, SIMADA Yoshiko,
MORITA Osamu, MIKAMOTO Makoto,
UEDA Kengo and TAKEISHI Masayoshi

Keywords: Year-round occurrence in the area, Parent bird covering its chicks in the area, Breeding Area, Tadarida
insignis, Symposium

Kaminoseki Nature Conservation Association250

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成葛西海浜公園「三枚洲」ラムサール条約湿地登録への普及啓発

日本野鳥の会東京
1飯田陳也 ・井守美穂 1・落合はるな 1・金井裕2

キーワード：東京都，保全，シンポジウム，CEPA，ワイズユース

Ⅰ．はじめに東京都江戸川区に位置する葛西臨海公園は，
東京都建設局による葛西沖再開発事業によって，埋め立て造成地を整備し 1989 年に開園した都立公園である．園内に鳥類園や水族館があり，来園者は年間 300 万人に上る．
当会は，園内で計画されていた 2020 年の東京オリンピックにおけるカヌースラローム競技場建設に対して，計画変更を求める活動を展開
した結果，
都の計画地変更の決定を勝ち取った．

図1

葛西三枚洲に集まるスズガモの群れ

この活動後，将来にわたる公園の保全活用を目指していくことが必要と考えた．

Ⅱ．活動内容一方，葛西海浜公園の沖の天然干潟である三1. 市民向けイベントへの出展

枚洲は，数万羽のスズガモ（図 1），数千羽の2016 年 11 月 5 日から 6 日に千葉県我孫子市

カンムリカイツブリの越冬地であり，シギ・チで開催されたジャパンバードフェスティバルドリ類も多く飛来していることから，国際的に（JBF）に，当会として初めてブース出展を行っ重要な湿地の保全を進めるラムサール条約へのた．JBF は，鳥をテーマにした日本最大級のイ登録に必要な自然条件を満たしている．そこでベントであり，前年の来場者は 4 万人を記録し当会は，関連団体の協力を得ながら，2018 年ている．野鳥に関心のある市民に，保全活動をに開催されるラムサール条約第 13 回締約国会

アピールすることを目的とした展示内容を検議（COP13）における湿地登録を目指す活動を討，制作した．展示内容は，活動を紹介するポ

開始した．

スター，葛西三枚洲を紹介する動画の上映（図2）のほか，スタンプを用いた参加型展示を制作した．この展示は，葛西三枚洲を象徴する野1: 日本野鳥の会東京 2: ラムサールネットワーク日本
2017. 11. 27 受付 2018. 12. 20 公開251

鳥であるスズガモからデザインした大型スタン

めた．

プを用意し，丸型の用紙へのスタンプと，メッ

基調講演では「東京湾の生物と干潟の現状／

セージの書き込み，大型ポスターへの貼り付け

江戸前の海の豊かさと恵み」と題し，東邦大学

を来場者が体験する内容とした（図 3）．ポス

名誉教授の風呂田利夫氏によるベントス類の視ター展示だけでなく，動画と体験型の展示を用点から見る東京湾の生物相の特徴について語ら意することにより，アピール性のある展示を実れた．その後の 4 者による話題提供では，環境施することができた．

省野生生物課による，ラムサール条約に関する

2. シンポジウムの開催

全般的な説明の後に，同公園の計画当時に携

葛西三枚洲の自然の豊かさの再認識と，ラム

わった樋渡達也氏により，同公園が現在の形にサール条約登録を通じた地域の振興を検討する

なるまでに関係者で検討されてきた話が紹介さことを目的として，2016 年 12 月 18 日に，「東れた．次に，当会の飯田陳也による，葛西三枚

京湾の再生と葛西三枚洲～ラムサール条約への洲における野鳥に関する話がされた後に，熊本登録をめざして～」と題したシンポジウムを開県荒尾漁業協同組合の代表理事組合長を務める催した（図 4）．法政大学から賛同を得て共催

矢野浩治氏より，ラムサール条約登録湿地におでの開催となったほか，関連団体の後援や協力

ける漁業者の活動について紹介された．その後を得て，市民および行政などの関係者を対象との意見交換では，地元江戸川区からの発言や，した広報を実施し，当日は 200 人の参加者を集

現在東京湾唯一の条約登録湿地である谷津干潟の関係者からの発言が得られ，活発な議論が交わされた．
当日はマスコミ 4 社の取材があり，後の取材を経て，NHK，読売新聞，東京新聞，週刊新潮に同公園や野鳥に関する話題が取り上げられた．
3. 関係各所との調整
葛西三枚洲のラムサール条約登録を達成するため，当会に複数の環境保護団体を加え，「ラ図2

出展ブースにおける動画を用いた解説

図3

参加型展示により集まったメッセージ

ムサール条約推進連絡協議会」を立ち上げ，前述のシンポジウム開催のほか，随時打合せを実

図4

252

シンポジウム実施の様子

施しながら，関係各所との調整を進めた．

り，今回の基金で購入したプロジェクターは持2017 年 4 月 26 日には，ラムサール条約登録

ち運びが容易で利便性が高く，活動に大きな効

湿地への推進に関する東京都知事宛の要望書を力を発揮した．

提出し，都担当者との意見交換を実施した（図4. 普及イベントの充実

5）．6 月 28 日には同連絡協議会の関係者が参

当会では毎月第 4 日曜日に公園内の観察会を加し，葛西三枚洲の現地見学会を実施した．ま

開催しているほか，6 月と 11 月に通常立ち入た 7 月 11 日には，ラムサール条約事務局オセ

り禁止である東なぎさへ，許可を得て船舶で上アニア地域担当官による現地視察を手配し，行陸し，自然観察会を兼ねた清掃活動を実施して政担当者を交えた意見交換を実現させた（図いる．保護活動などを通じて注目度が高まり，

6）．

多くの参加者を集めることができる一方で，野また，ラムサール条約湿地登録および登録後

外での解説に際して声が届きにくいという課題の「賢明な利用」には，地元の関係者の理解，があったことから，基金を活用して小型拡声器

協力が欠かせないことから，2017 年 1 月にはを購入し，活用している（図 7）．

都漁連内湾釣漁協議会の役員に対する説明会を開催したほか，3 月 10 日には公園内で海水浴

Ⅲ．活動成果場の再開を目指している「ふるさと東京を考える会」の理事長への説明を実施した．

2017 年 2 月 24 日の江戸川区議会本会議にて，江戸川区長が一般質問に答える形で「野鳥の会関係各所へ訪問して説明を実施するにあたをはじめとして大きな関心を持っている人が多い葛西沖のラムサール条約登録が，早い機会に行われるように努力する」と答弁した．また 3
月 15 日には都議会予算特別委員会で小池知事が，葛西海浜公園のラムサール条約登録を目指
す考えを示した．
さらに，東京都港湾局が策定した，葛西海浜公園を含む海上公園の中長期的な指針となる「賑わいと自然あふれる海辺を目指して―海上

図5

図6

公園ビジョン―」（図 8）において，同公園の東京都港湾局への要望

ラムサール条約事務局オセアニア地域担当官による現
図7

地視察

253

小型拡声器を用いた解説

ラムサール条約湿地への登録を目指す旨が記載された．6 月 15 日には，葛西海浜公園を所管する東京都港湾局と，環境省関東事務所による現地視察が行われるなど，条約登録に向けて行政が動き出す状況とすることに成功した．
Ⅳ．今後の課題2018 年のラムサール条約 COP13 における湿地登録に向け，地元関係者への理解や，登録後の協力体制を確立させることが重要である．そこで第 28 期の国内活動助成では，鳥類の採食環 境 に 関 す る 現 地 調 査 や， ワ イ ズ ユ ー ス や
CEPA をテーマとしたシンポジウム等を実施する予定である．これらの活動を通じて，葛西三枚洲のラムサール条約湿地登録の実現と，登録後の持続可能な利活用の体制づくりへの貢献を目指していく．
図 8 「賑わいと自然あふれる海辺を目指して―海上公園ビジョン―」表紙254

255

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Activity

The education campaign to disseminate Kasai Rinkai Marine Park
(Sanmai-zu)'s Ramsar Convention registration.

IIDA Nobuya, IMORI Miho, OCHIAI Haruna and KANAI Yutaka

Keywords: Tokyo, Preserve, Symposium, Wise use, CEPA

Wild Bird Society of Japan Tokyo256

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成「とんぼの池」を利用した絶滅のおそれのある野生動植物種の生息域外保全と自然保護のための普及活動

茨城県自然博物館生物多様性保全研究グループ
土屋勝1

キーワード：池干し，外来生物駆除，生態系復元，博物館野外施設

Ⅰ．背景
ミュージアムパーク茨城県自然博物館の「とんぼの池」は，谷津田として耕作していた低地に作られた面積約 7,000 m2 の人工の池である．
水生の動植物や池を利用する小動物，野鳥などの観察を目的として設置され，湿地の生態系が再現されている（図 1）．
「とんぼの池」は，自然水系から独立しており，また博物館の野外施設として入館者以外は立ち入ることができず，生物の持ち込みや捕獲なども禁じられている．

図1

とんぼの池

他水系から生物が流入せず，外来種の導入や捕獲圧などの人間による生態系の攪乱が排除できを抱え，稀少生物の生息域外保全など望めないる自然環境は極めて貴重であり，茨城県内にお状態となっていた．

いて，絶滅のおそれのある野生動植物種の生息
域外保全にこれほど適した場所を他に見出すこⅡ．活動の目的とは難しい．しかしながら，「とんぼの池」には，「とんぼの池」において外来生物の駆除と水

これまで明確な管理規定や自然観察以外の運用

質の改善を目的とする池干しを実施し，生態系目的が定められておらず，過去には生態系に悪を回復させ，最終的に「とんぼの池」を絶滅の影響を及ぼす外来生物の導入さえ行われていおそれのある動植物種の保全の場として再生さた．積極的な自然環境の維持管理がなされてこせる．また，本活動を通して，博物館の来館者なかった結果，「とんぼの池」は，生物相の単に環境保護や生物多様性保全の意義についての純化や水生植物の消失，水質の悪化などの問題普及啓発を行う．

1: ミュージアムパーク茨城県自然博物館
2018. 2. 4 受付 2018. 12. 20 公開

257

Ⅲ．池干し前の調査・準備について11 月 1 日から 2 週間かけて徐々に排水した．

1. 生物調査

その際，外来生物の流出を防ぐため，排水口に池干し実施するにあたり，事前に池に生息す

φ4 mm のナイロン製の網を設置した．池水をる生物を調査し，茨城県自然博物館生物多様性排水したところ，以下の事が明らかとなった．

保全研究グループ内で検討を重ね，生態系の回

1）池の構造上，池水を完全には排水できず，復に悪影響を及ぼすと考えられる種を駆除対象

池の両端となる東側と西側にそれぞれ面積約種として選定した．特に飼育型のコイ Cyprinus

400 m2 と約 1000 m2 の大きな残水域ができる．

carpio をはじめとするコイ科底生魚類について

また，池の各所から水が湧き出しているため，は，富栄養化の原因となり，除去することで水池底は絶えず湿潤な状態で乾燥しない．

質の改善効果があることが報告されている（国2）池底には有機物を含んだ泥が 50 cm 以上堆土交通省 2010；松崎 2013）．このため，今回の積しており，底質は非常に軟弱で，歩いて移池干しでは，コイやフナ類などのコイ科底生魚

動することは困難である（図 2）．

類も駆除対象種とした．
2. 魚類の放射性物質検査
池干しにより捕獲した魚類ついては，飼料業
者に飼料原料として無償で回収していただけるよう依頼した．ただし，魚類の引取りには，放射性物質の検査が必要であったため，池干し前に池からサンプリングした魚類の残留放射性物
質検査を行った．検査の結果，池に生息する魚類から放射性物質は検出されなかった（検出限界値：10 Bq/kg）．
3. 水質および土壌調査

図2

池干し前後の変化を比較するため，日本大学

底質は非常に軟弱で，調査などの際にはソリを足場にした．

工学部土木工学科水環境システム研究室の協力を得て，水質および池底の土壌の調査を行った．

Ⅴ．池干しの実施

4. 池水の菅生沼への排水について

1. 東側残水域の生物の捕獲
2016 年 11 月 19 日 に 東 側 の 残 水 域（ 約 400排水された池水は，雨水排水管を通り，隣接する菅生沼に流入する．池水の菅生沼への排出2m ）の生物の捕獲作業を実施した．

や池干しのプロセスについて，菅生沼を管轄す

生物の捕獲作業については，普及活動の一環

る境工事事務所に相談し，法令上の問題がないとして「とんぼのいけの池干し大作戦」ということを確認した．

一般参加のイベントとして計画したが，開催当日の悪天候により，イベントは中止となってしⅣ．池水の排水まった．そのため，当日は博物館職員やアクア「とんぼの池」において池干しが行われるのワールド茨城県大洗水族館のスタッフ，茨城大は，1994 年の博物館開館以来，今回が初めて学と筑波大学の学生，ボランティアなどが中心である．池水は状況を確認しながら，2016 年となり，総勢 50 名で手製の追い込み網を使い

258

図3

生物の捕獲作業

図4

捕獲された魚類の一部捕獲作業を実施した（図 3）．東側の残水域では，逃げる可能性があるため，東側の残水域から排合計 220 kg の魚類が捕獲された．

水口に向かう流れをプラスチック製の畦板で堰捕獲した駆除対象種については，捕獲時に全個体の標準体長および重量を測定した．また，き止め，溜まった水は定期的に水中ポンプで排水することで，東西の残水域を分離した．

駆除対象種以外の生物については，博物館内の東側の残水域においては，2017 年 1 月 26 日

水族館施設に保護し，池干し後に再び放流するに水中ポンプで水をすべて排出した後，池底にこととした．

粉末状の消石灰を 200 kg 散布した．翌日（1 月

2. 西側残水域の生物の捕獲

27 日）には，湧き水により残水域が再び現れた．
2

西側の残水域は約 1000 m と範囲が広く，過この残水域の pH 値は 12.5 であった．pH 値が去に浚渫された影響で 1 m 以上の泥が堆積して11.5 以上では，数時間以内に魚は死亡する（上いる場所も確認された．そのため，茨城県自然島ら 2015）．このため，東側残水域の魚類は駆博物館生物多様性保全研究グループのメンバー除できたと判断した．

やボランティアだけでは捕獲作業は難しいと判

西側の残水域については，2 月 28 日の捕獲

断し，残水の排水を造園業者に，生物の捕獲を作業終了後，同様に消石灰 360 kg を散布した（図地元漁協にそれぞれ委託して，2017 年 2 月 28

5）
．翌日（3 月 1 日）には再び水が増えたが，日に捕獲作業を行った．

pH 値は 12.4 であり，死魚が多数確認できた．

本作業では，
合計 215 kg の魚類が捕獲された．

消石灰散布後の水は強いアルカリ性になる

東側と同様に捕獲した駆除対象種の標準体長と重量を測定し，駆除対象種以外の生物は水族館施設で保護した（図 4）．
3. 消石灰の散布
鈴木ら（2013）を参考に，捕獲作業では捕りきれなかった外来魚類を駆除するため，消石灰の散布を行った．東西の残水域からは，それぞれ排水口に向かって細い流れができており，排水口付近で合流している．消石灰の散布は東側から実施することにしたが，流れに沿って魚が259

図5

消石灰の散布

が，貯水により薄まるため，貯水後は生物への全長 1 m を超えるハクレン Hypophthalmichthys

影響はなくなる（鈴木ら 2013）．西側の残水域

molitrix や ア オ ウ オ Mylopharyngodon piceus なの例では，湧き水によって残水域が広がるにしど，導入経緯が不明の魚種もあった．

たがって pH 値は減少し，散布した日から 7 日

コ イ， フ ナ 類（ ギ ン ブ ナ Carassius auratus

後には，ほぼ散布前の値に戻った．

langsdorfii，ゲンゴロウブナ Carassius cuvieri），
カムルチー Channa argus の体長組成を調べた
ところ，サイズが均一で，特に小型の未成魚はⅥ．池干しで捕獲された生物
池干しにより捕獲された生物は，魚類 17 種

まったく捕獲されなかった（図 6）．産卵基質類，カエル類 1 種，カメ類 1 種，エビ類 2 種，となる水生植物が消失したことにより，再生産

貝類 1 種である（表 1）．捕獲された魚類には，が行われなくなっていたためと推測される．

表1

池干しで捕獲された生物の種類と捕獲数．捕獲時に同定が難しい種については，属までの確定とした．

科名

和名（属名）

学名

捕獲数

コイ科

コイ
フナ属

Cyprinus carpio
Carassius sp.

72（ギンブナ・ゲンゴロウブナ） （C. auratus langsdorfii ・ C. cuvieri ）タイワンドジョウ科
ナマズ科
ウナギ科
メダカ科
サンフィッシュ科
ハゼ科（魚類以外）
アカガエル科
ヌマガメ科
テナガエビ科
イシガイ科

ハクレン
アオウオ
ニゴイ
モツゴ
タイリクバラタナゴ
ツチフキ
タモロコ
カムルチー
ナマズ
ニホンウナギミナミメダカブルーギル
ウキゴリ属
クロダハゼ属Hypophthalmichthys molitrix
Mylopharyngodon piceus
Hemibarbus labeo
Pseudorasbora parva
Rhodeus ocellatus ocellatus
Abbottina rivularis
Gnathopogon elongatus
Channa argus
Silurus asotus
Anguilla japonica
Oryzias latipes
Lepomis macrochirus
Gymnogobius sp.
Rhinogobius sp.

5
1
1
134
172
25
7
64
1
1
11
11
2
11

ウシガエル
ミシシッピアカミミガメ
テナガエビ
スジエビ
ヌマガイ

Rana catesbeiana
Trachemys scripta elegans
Macrobrachium nipponense
Palaemon paucidens
Sinanodonta lauta

4
74
13
90
54

コイの体長組成
30
捕 20
獲
10
数
0

フナ類の体長組成

300 350 400 450 500 550 600 650

150
捕 100
獲
50
数
0

150 200 250 300 350 400

標準体長

図6

471

カムルチーの体長組成
12
捕 8
獲
4
数
0

標準体長

コイ，フナ類，カムルチーの体長組成．標準体長の単位は mm．

260

400 450 500 550 600
標準体長

ま た，2007 年 の 記 録 で は， ブ ル ー ギ ル

しまった．このため沈水植物の回復がアメリカ

Lepomis macrochirus とオオクチバス Micropterus

ザリガニによって阻害されている可能性が考え

salmoides が，数多く捕獲されていた．しかし，られる．

今回の池干しでは，ブルーギルの捕獲数は池全その他の変化として，2007 年以来消失して体で 11 個体だけであり，オオクチバスにいたっいたヒシ Trapa japonica 群落の自然回復が確認ては捕獲されなった．泥の堆積により産卵場所

さ れ た． ま た， チ ョ ウ ト ン ボ Rhyothemisとなる砂礫底が消失したことや大型のコイ科魚

fuliginosa の飛来も 5 年ぶりに確認された．

類による産卵床の攪乱などが，衰退の原因と考

他に池干し以前に記録のない現象としては，えられる．反対にモツゴ Pseudorasbora parva やアズマヒキガエル Bufo japonicus formosus の幼タイリクバラタナゴ Rhodeus ocellatus ocellatus

生が大発生し，5 月上旬には，無数の幼体の上など，繁殖が植生に依存しない種については，

陸が観察された．6 月中旬には，水面が緑色の数多く捕獲された．また，池底からは冬眠中のアオコのようなもので覆われたが，顕微鏡によミ シ シ ッ ピ ア カ ミ ミ ガ メ Trachemys scripta

る観察でミドリムシの 1 種 Euglena hemichromata

elegans が大量に捕獲された．

の異常発生であることがわかり，10 日間ほどの短い期間で消失した．
7 月下旬から 10 月下旬まで，ビンドウや網Ⅶ．池干し後の「とんぼの池」
2017 年 3 月 4 日から貯水を開始し，3 月中旬

による池内の生物のモニタリングを行ったが，には満水となった．その後，3 月下旬に水族館

モツゴ，ミナミメダカ Oryzias latipes，クロダ

施設で維持していた生物を再導入した．

ハゼ類については，池干し前のレベルに個体数

池底を乾燥させることで，栄養塩類の溶出抑が回復していることが確認された．また，池底制や有機物の好気的分解作用などにより，土壌に太陽光線が届くようになったことにより，糸や水質の改善が期待できる．しかし，「とんぼ状緑藻の大発生が起き，7 月以降は，池底からの池」では，池底が湿潤な状態のままで十分に剥がれた糸状緑藻群落の断片が，大量に水面に乾燥することができなかった．このため，池干浮ぶ状態となった．

しの前後で底泥の栄養塩や有機物の有意な減少は確認されなかった．ところが，例年は植物プ

Ⅷ．
「とんぼの池」における生息域外保全の試み・

ランクトンによって濁ったままの状態である池

霞ヶ浦産ゼニタナゴの導入

水が，2017 年は 6 月まで濁ることがなく，池生物のモニタリングの結果，産卵母貝となる底が見えていた．原因は不明だが，排水によるヌマガイ Sinanodonta lauta の個体群が残ってお洗い流しや消石灰の散布，温度変化による殺藻り，競合するタイリクバラタナゴが確認されな作用が影響したのではないかと考えている．水かったことから，「とんぼの池」における生息の濁りが消えたことで土壌シードバンクによる

域外保全の第一段として，茨城県霞ヶ浦産のゼ沈水植物の復活を期待したが，残念ながら沈水

ニタナゴ Acheilognathus typus の導入を試みた．

植物の復活は確認できなかった．8 月にエビモ

ゼニタナゴは環境省のレッドリストで絶滅危惧

Potamogeton crispus を池の 4 カ所に試験的に移IA 類 に 分 類 さ れ て お り， 霞 ヶ 浦 に お い て は植してみたが，移植後わずか 1 日でアメリカザ2001 年以降記録がなく，野生絶滅の可能性がリガニ Procambarus clarkii にすべて食害されて高いとされる（諸澤ら 2007）．霞ヶ浦産ゼニタ

261

ナゴの継代保全を行っている市民団体「土浦の2. 企画展での啓発活動

自然を守る会」よりゼニタナゴ 39 個体（雌雄ミュージアムパーク茨城県自然博物館で開催の内訳は不明）を譲り受け，2017 年 9 月に「とされた第 67 回企画展「外から運ばれて来た生んぼの池」に導入した．

き物たち－ You はどうして日本へ？－」（2016年 10 月 8 日～ 2017 年 1 月 29 日）おいて，毎Ⅸ．普及活動週日曜日に 2 回，来館者に対してグループのメ

1.「とんぼのいけの池干し大作戦」の実施

ンバーが外来生物や本活動について解説するイ普及活動の一環として，魚類の捕獲作業を一般参加イベントとして計画した．残念ながら当ベントを行った．
3. 博物館常設展での特別展示

日の 2016 年 11 月 19 日は悪天候のため，イベ魚類の捕獲作業を撮影・編集した普及用の映ントは中止としたが，最終的に 100 名の定員に像を作製し，2017 年 4 月より常設展において対して 130 名の応募があり，興味と関心の高さ

特別展示を行っている．本映像は，延べ 30 万が伺えた（図 7）．

人以上の来館者が視聴した（2017 年 11 月現在）
（図 8）．

参 加 者 大 募 集 ！

「池干し」を行います。

とんぼの池の水と緑の再生のため、みなさまの参加をお待ちしています。

池 干 し

参加
無料

大 作 戦
「池干し」とは、農地等のため池において､農閑期に水を抜き､底を天日干しすることです。「かいぼり」、「どろ流し」などともよばれます。
かつてはため池の機能を維持するための管理作業の一つでしたが､近年では､都市部の公園池などで､自然の浄化能力を活用した水質改善や､外来魚を駆除

100名

定員

することによる生態系の回復を目指した「池干し」が行われる例が増えてきています。

事前申し込み・抽選

2016年11月19日（土）午後1時～3時
ミュージアムパーク茨城自然博物館 野外 とんぼの池
申し込み

往復はがきまたは茨城県博物館ホーム
ページ（携帯メールアドレス不可）から

申し込み
受付中

とんぼの池に入って魚をとったり，生き物の数をかぞえたりします。
※参加は小学生以上（小学生は保護者同伴）

茨城県自然博物館

検 索

主催：ミュージアムパーク茨城県自然博物館，
茨城県自然博物館生物多様性保全研究グループ
協力：茨城自然博物館ボランティア，
水海道あすなろの里，茨城自然博物館友の会
助成：公益財団法人自然保護助成基金第27期（2016年度）プロ・ナトゥーラ・ファンド

池に入るときの靴､着替え､タオル､タモ網など持ち物 ※サンダル（クロックスタイプも含む）は禁止

大人の方も池に残存している魚類を採集し，外来種と在来種の選別や計測など行う大人のボランィアの方も募集しています。

図 7 「とんぼのいけの池干し大作戦」のポスター

262

の問題もあり，植生回復と水質改善については，
今後も試行錯誤を重ねていくつもりである．
偶然ではあるが，2017 年に外来生物が生息する町中や公園などの池の水を抜いて調査する
テレビ番組が人気を博し，本活動に対しても注目が集まった．展示映像を熱心に見ている来館者や活動に対する問い合わせも増え，環境保護や生物多様性保全の意義についての普及啓発に
予想以上の効果があった．
図8

展示の様子

文献
4. 広報誌，SNS による普及活動

国土交通省 2010．自然の浄化力を活用した新たな水質
改 善 手 法 に 関 す る 資 料 集（ 案 ）．http://www.mlit.

本活動ついて，博物館刊行物「A･MUSEUM」

go.jp/river/shishin_guideline/kankyo/suishitukaizen/

や Facebook において定期的に紹介した．

shiryousyuu.pdf．（2016.9.9 閲覧）松崎慎一郎 2013．湖沼におけるコイの水質や生物群集

Ⅹ．まとめに与える生態学的影響．日本魚類学会自然保護委

本活動における外来魚類駆除の成功により，

員会編「見えない脅威 “国内外来魚” どう守る地域の生物多様性」東海大学出版会：39–50．

「とんぼの池」での稀少魚類の生息域外保全が可能となった．今後は，茨城県内において生息

諸澤崇裕・藤岡正博 2007．霞ヶ浦における在来 4 種と外来 3 種のタナゴ類（Acheilognathinae）の生息状況．

数が著しく減少しているアカヒレタビラ
Acheilognathus tabira erythropterus の導入や霞ヶ魚類学雑誌 54：129–137．
鈴木勝利・進東健太郎・蘆澤淳・藤本泰文 2013．消

浦産ゼニタナゴの追加導入を計画している．

石灰を利用した残留個体対策．藤本泰文・嶋田哲郎・「とんぼの池」の水質の改善には水生植物の高橋清孝・斉藤憲治編「湖沼復元を目指すための再生が必要不可欠であるが，そのためにはアメ外来魚防除・魚類相復元マニュアル～伊豆沼・内沼の研究事例から～」公益財団法人宮城県伊豆沼・リカザリガニの生息個体数を低密度に抑制しなければならない．しかし，個体数があまりに多く，現状では，罠などで定期的に捕獲する以外

内沼環境保全財団：149–151．
上島に有効な手立てがない．糸状藻類の大発生など

263

剛・重倉基希・星河廣樹・沢本良宏 2015．軍足池におけるオオクチバスの駆除．平成 25 年度長野
県水産試験場事業報告：19．

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Domestic Activity

Outreach using "Tombo pond" in museum: Ex-situ conservation ofendangered species and dissemination for nature conservation.

TSUCHIYA Masaru

Keywords: Drainage out of a pond, Extermination of invasive alien species, Ecosystem reservation, Museum pond

Research group of biodiversity conservation, Ibaraki Nature Museum264自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

グアテマラの乾燥林生態系に関する普及啓発を目的としたガイドブック作成

吉本治一郎 1，ダニエル・アリアーノ 1

グアテマラの乾燥林は豊かな生物相を有しているが，その生態系は様々な人為的要因によって危機にさらされている．このような環境劣化を食い止めて保全活動を行い，同国の人々に乾燥林の重要性を認識してもらうため，グアテマラ乾燥地域の自然と文化を一般向けにわかりやすく解説したガイドブックを作成した．本ガイドブックでは，乾燥林に生息する代表的な動植物を豊富なカラー写真を用いて紹介し，考古学遺跡などの文化・歴史的側面や環境劣化の現状・対策についても概説した．ガイドブックは 2017年 8 月に 1000 部出版され，現在は環境・教育関連機関への配布を通して，多くの人たちにこの教材を周知・活用してもらえるよう，働きかけている段階である．特に，Zootropic（共編者のアリアーノ氏が代表を務める NGO）は毎年，乾燥地域の小学校 10 校を対象に環境教育を実施していることから，これらの活動における教材として大いに役立つものと予想される．
キーワード：季節林，生物多様性，環境教育，保全て様々な生き物あるいは地域に焦点を当てた教

Ⅰ．はじめにグアテマラの乾燥林（季節林）は豊かな生物

材・資料を作り続ける重要性は非常に高いと言相を有しているが（図 1），その生態系は森林

える．そこで，本プロジェクトにおいて，グア

伐採・火災・採掘などによって年々悪化していテマラ乾燥地域の自然と文化を一般向けにわかる．このような環境劣化を食い止め，保全活動

りやすく解説したガイドブックを作成することを効果的に実施していくためには，個々の対策になった．

に加えて，一般の人々の意識・関心を高めるた
めの普及啓発活動が不可欠である．しかしながⅡ．活動内容・成果ら，乾燥林に関する一般向けの教材・資料は同

1. 内容・体裁の決定

国にはまだ存在しない．筆者（吉本）は第 25

ガイドブックのサイズは 14.5 × 21.5 cm，ペー

期 PNF 海外助成を得てグアテマラ昆虫図鑑を

ジ数は 184 頁，フルカラー印刷，印刷部数は出版し，現在は本図鑑を活用した様々な環境教

1000 部とした．

育活動を行っている．
これらの活動を行う中で，章立ては，イントロ，動植物相，文化，保護

昆虫以外の生き物についても同様の教材の必要

区紹介，乾燥林の現状と未来という構成にした．

性を実感するようになった．また，同国の教育・

まずイントロでグアテマラの植生分布と乾燥林

研究現場からもそのような教材を求める声が上の特徴について概説した．動植物相の章ではグがっている．このことから，グアテマラにおい

ループ別に代表的な種を豊富な写真を用いて紹

1: グアテマラ・デル・バジェ大学
2017. 11. 30 受付 2018. 12. 20 公開

265

図1

グアテマラ乾燥林の動植物（a）柱状サボテン Stenocereus pruinosus，（b）モタグアドクトカゲ Heloderma charlesbogerti（グアテマラ固有種），（c）ツナギトゲオイグアナ Ctenosaura similis

介した．文化の章ではグアテマラ東部の乾燥林

3. 野外調査

地域内のマヤの遺跡に焦点を当て，その歴史的吉本はグアテマラ東部のヘロデルマ保護区で背景や考古学調査の概要などを解説した．文化2016 年 2 月～ 2017 年 3 月に毎月昆虫調査を行面も取り上げることにした理由は，自然環境のい，昆虫の章の執筆に必要なデータと写真を得保全を行う際には各地域の文化も考慮する必要ることができた（図 2a-e）．これらのデータのがあり，ある地域の自然が失われればその地域

一部はガイドブック巻末に付表として掲載し固有の伝統文化・風習まで失われる可能性があた．1 月の調査には著者 2 人と写真家 1 人が同るからである．保護区紹介の章では乾燥林 8 箇行し，執筆に必要な生物データの収集と写真の所を観光情報も交えて掲載した．終章では乾燥撮影を行った（図 2f）．さらに，吉本は 4 月に林の環境劣化の現状を考察し，保全に関する今

同国北西部のウエウエテナンゴ県を訪問し，保後の課題と対策について述べた．

護区紹介の章に掲載する写真を撮影した．

2. 執筆・校閲・編集

4. 出版

上記の計画に基づいて 2017 年 1 月から執筆2017 年 3 月から編集に取り掛かり，6 月に完を開始した．執筆はアリアーノと吉本を含めた成原稿を出版社に送付した．装丁・校正・印刷・計 11 人で行った．読者を中学生以上と想定し製本の一連の工程を経て，8 月下旬に計 1000ているため，彼らが理解できるように，できる部が発行された（図 3）．

だけ平易な記述を心がけた．掲載写真の大半は

5. 配布

各著者が撮影したものを使用し，一部の写真のみ共同研究者らから許可を得て借用した．

現在までに約 450 部を一般個人と環境・教育
関 連 機 関（ 大 学， 学 校， 博 物 館， 図 書 館，
NGO など）に配布した．特筆すべきものとし

266

図2

へロデルマ保護区の自然と調査風景（a）乾季の森，（b）雨季の森，（c）水たまりで吸水する蝶，（d）灯火採集，（e）灯

火に飛来した蛾，（f）共同研究者及び保護区スタッフとともにては，Zootropic（アリアーノが代表を務めるNGO）が開催した環境絵画コンクールの入賞者への賞品として本ガイドブックを贈呈したことである．さらに，ヘロデルマ保護区周辺の小学校 10 校の教員たちにもすでに配布済みである．
な お， 一 般 個 人 へ の 配 布 の 際 に は 100 ケ
ツァール（約 1500 円）の寄付を依頼している．
この寄付金は全て教材出版及び講習会・シンポジウム開催のための経費に充てられる予定である．
6. シンポジウム
2017 年 11 月 15 日にグアテマラ・デル・バジェ
大学で出版記念式典兼シンポジウムを開催した（図 4）．このシンポではアリアーノ，吉本と著者 2 人が各章の内容を概説するとともに，乾燥林の調査研究と保全活動の現状と課題についても報告した．このシンポを通して関係者にガイ
ドブックについて周知させることができた．な
お，数年内に乾燥林シンポジウムを開催することを検討中であり，今回のシンポはそのプレイ
図3

乾燥林ガイドブックの表紙

ベントとなりえたという意味でも有意義であっ
267

図4

グアテマラ・デル・バジェ大学での出版記念式典

たと感じている．

おける資料としての活用である．また，保護区のスタッフやガイドを対象とした研修会やワー
クショップを行う際の教材としての利用も考え

Ⅲ．今後の活動
今後は本ガイドブックの活用が重要な課題とられる．

なってくる．主な活用案としてはまず大学の講ちなみに，一昨年に出版したグアテマラ昆虫

義・実習が挙げられる．デル・バジェ大学の生

図鑑も同国の多くの方々の支持を頂き，様々な物学の幾つかの講義では乾燥林での実習を行う

現場で活用されつつある．この昆虫図鑑と乾燥ことから，こうした機会に学生・教員らが本ガ林ガイドブックを併用することで，昆虫以外のイドブックを利用・参照することが期待される．

生き物も含めた生態系全体という視点から，ま二つ目の案は子ども対象の教育・啓発活動でた地域の身近な自然という切り口からプログラある．特に，上記の Zootropic が乾燥地域の小ムを組むことが可能になり，環境教育活動の幅

学校を対象に毎年実施している環境教育活動はが大きく広がると期待される．「はじめに」ですでにプログラムが確立されていることから，も述べたように，今後もグアテマラで環境教育

本ガイドブックを効果的に活用してもらえるとの対象（人・地域）に合わせた様々なテーマの予想される．

教材を作成し続ける必要性は高いと言える．こ三つ目は自然保護区でのツアー・イベントにうした活動を行うにあたっては多くの人々や機268

関との協働・連携が不可欠であるので，引き続がら上記のアイデアを実現させていきたい．

き様々な人・機関との関係作りを着実に進めな269

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Overseas Grant

Elaboration of a guidebook with the aim of raising public awarenessof the Guatemalan dry forest ecosystem

YOSHIMOTO Jiichiro and ARIANO Daniel

Guatemalan dry forests have rich flora and fauna, although their ecosystem has been threatened by various
anthropogenic factors. This situation motivated us to elaborate a guidebook that all Guatemalans can learn more
about the nature and culture of Guatemalan dry forests, in order to prevent the deterioration of the dry forest
ecosystem, to implement its conservation plans, and to raise public awareness of the importance of those forests. In
the guidebook we presented some representative plant and animal species inhabiting Guatemalan dry forests with
their photographs. We also described cultural and historical issues of archeological ruins as well as the actual
circumstances of the environmental deteriorations and the conservation strategies. We published 1000 copies of thebook in August 2017, and are now distributing them to various educational or environmental institutions so thatmany people know and utilize this guidebook. In particular, we expect that this book will greatly serve as a material
to the environmental educational activities implemented annually at 10 elementary schools of the Guatemalan dry
region, which are organized by Zootropic (a local NGO administrated by the co-editor Daniel Ariano).
Keywords: Seasonally dry forest, Biodiversity, Environmental education, Conservation

270

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Overseas Grant

Conserving critically Endangered West Africaʼs Turtles and Tortoises

Tomas Diagne1

During our ProNatura Japan project cycle (from October 2016 to September 2017) we implemented the activities
listed below: Improving our captive husbandry and head-starting breeding procedures for one endangered freshwater
turtle species (Pelusios adansonii) in Senegal at ACI breeding facility: (The Rhodin Center) from 60 to 300 turtle
head-started hatchlings per year. Conducting ﬁeld surveys/trips and conservation training/capacity building to our ﬁeld
site in Guiers lake Senegal (Tocc-Tocc Natural Community Refuge) to monitor released specimens back in the wild.
In our 2nd ﬁeld site in Benin located in the South-eastern part of the country (Oueme Region), a tropical rain forest
habitat. The surveys started late September 2017, our approach was to get the understanding and support of the local
communities to set up a Refuge to protect a portion of the native habitat of critically Endangered Homeʼs hingeback
tortoises (Kinixys homeana). The ﬁrst mapping/habitat sampling of this 600-hectare future nature refuge has beenachieved with the strong collaboration of local communities. In this country we set up a long term collaboration andcapacity building activities with a very active local NGO, Nature Tropicale. Additionally we conducted turtle
conservation outreach programs with scholars, kids and local communities to promote Africaʼs turtle conservation.

BACKGROUND

decimated. In many cases suitable habitat still

Very little is currently known about the status andexists, but conservation measures need to be

distribution of many of the 56 endemic African

initiated (Rhodin et al. 2008). The African

Freshwater turtle and tortoise species (Cheke andChelonian Institute conducts surveys, monitoring ofHumes 2008). Many are not listed on the IUCN Red

wild turtle populations in multiple African countries,

List because there is almost no information about

coupled with education and native habitat protection

them other than reference specimens, and newactivities.

species are regularly still discovered (Myers et al.

This project aimed to determine the status and2000). The remote locations where these turtles live

establish monitoring and protection for two

make them very difficult to study, and they are

endangered turtles in two African countries with thehunted throughout Africa. In other instances, thestrong collaboration of local communities.

decline of some species has been well-documented

As an African turtle biologist for the past 23(Report of IUCN Freshwater Turtle and Tortoiseyears, I have dedicated my life to the conservation

Red List Assessment meeting, Togo, West Africaof turtles and tortoises throughout the continent, and2012). Most freshwater turtles and tortoises are notthis project continues and expands my committed

protected by law and many populations are being

efforts. It is very important to me to conserve the1: African Chelonian InstituteReceived 2018. 7. 6, Published 2018. 12. 20

271

most endangered West Africaʼs turtle species whileconservation, training and educational activities.

we still have a chance, and to bring much needed
attention to their critical status. As the founder and

PROJECT RESULTS

director of the African Chelonian Institute, thisDuring our ProNatura Japan project (fromproject is vital to fulfill our mission to study,

October 2016 to September 2017) we were able toconserve, and bring global attention to Africaʼs

implement several activities listed below:

chelonians.

1. Improving our captive husbandry and head-

Wi t h c a p t i v e b r e e d i n g , h e a d - s t a r t i n g ,starting breeding procedures for one endangered

reintroduction of endangered turtle species back tofreshwater turtle species in Senegal at the ACI

the wild, and educational materials and programs

breeding facility: six new breeding tubs and otherdesigned to teach local people the benefits ofanimal maintenance materials (air compressor, airconserving their endemic turtle species.

pipes, turtle food, incubators etc.) has been

In addition, ACI works to assist local people withpurchased which enabled us to increase our animal

developing economic incentives (such as developing

care and head-starting capacity at our breeding

eco-tourism in protected areas) to end hunting andfacility (The Rhodin Center) from 60 to 300 turtle

conserve turtle populations. We are training the next

hatchlings per year (see attached images). Reptile

generation of African turtle biologists in ﬁeld survey

incubators has been used for a dual purpose andtechniques, captive breeding and care, and training

allow us to have a higher hatching rate for the turtle

people in local communities to monitor and study

eggs; also by controlling the incubation temperature

their turtle populations. We strongly believe that

more females have been produced and head-started

teaching and involving local African people in turtle(females are usually bigger for this species and faceconservation and research is the only way to insure

higher decline rate in natural conditions).

a future for endangered turtle and tortoise

2. Conducting field surveys/trips and conservation

populations on this continent.

training/capacity building to our ﬁeld site in Guiers

Although we make significant progress inachieving our goals each year, this is a long-term

Lake, Senegal (Tocc-Tocc Natural Community
Refuge):project and all components will continue beyond the

The field surveys started in January 2017 whencurrent funding period. For 2016-2017, we

we released back into the wild 56 head started

respectfully asked the ProNatura Foundation to

specimens of Adansonʼs mud terrapin (Pelusios

contribute to project costs including field turtle

adansonii) produced in our breeding facility (Figure

surveys in Senegal and Benin, the rearing and head-1), back into the wild with the strong collaboration

starting of two species of turtle hatchlings that willof local communities. Government agencies inbe released to the wild in the two countries, training

charge of Senegalese Nature conservation (Water

for African turtle biologists and community partners,

Forestry Service, National Park Service andeducational materials and program costs; the salaryFisheries Service) were invited and participated insupport will be provided by ACI for the field

this release activity as well.

collaborators and personnel to lead all research,272

Before the release all specimens were tagged so

we will be able to identify them during ourconservation committee to turtle research,

upcoming monitoring surveys, or if the turtles are

population monitoring and conservation techniques.

accidentally captured in fishermen nets. The head

The results of these surveys are encouraging

started period at our facility after the specimens

because no evidence of predation or bycatch of thehatched is 4 months when they reach the average ofpost released turtleʼs specimens were found; this

68 mm length, 51 mm wide and the weight of 58 g.

means the specimens are successfully adapting toThis size is recommended for release according totheir new environment and they can find suitable

the international standards (IUCN/SSC/2013-

foraging sites and shelter. More than 60 people from

Guidelines reintroductions and others conservation

the six villages surrounding the Tocc-Tocc Naturaltranslocations). Two more ﬁeld work/surveys (four-

Community Refuge have been trained for turtle

day length for each survey) were conducted inresearch; population monitoring techniques have

February and March 2017, when we were able to do

been trained during training sessions. Currently

post released monitoring, evaluate the success of themore turtle eggs are incubating at the ACIʼs breeding

population reinforcement and train the local

facility and we are looking forward in the coming

Fig. 1. Mr. Guile Boh releasing head started Pelusios adansonii at Tocc-Tocc Refuge, Lac de Guiers, Senegal.

273

months to release at least 150 more viable turtle

the critically endangered African forest tortoise

individuals at Tocc- Tocc Natural Community

species (Figure 2). Also, we created and disseminatedRefuge before the end of this grant cycle.

education materials, 500 stickers, 500 ﬂyers and 200

In our 2nd ﬁeld site in Benin the surveys started

T-shirts, and conducted 15 sessions of turtle

in late September 2017, where our approach was toconservation outreach programs with scholars, kids

get the understanding and support of the local

and local communities to promote Africaʼs turtle

communities to set up a refuge to protect a portion

conservation.

of the native habitat of critically endangered Homeʼshingeback tortoises (Kinixys homeana).The first

REFERENCES

mapping/habitat sampling of this 600 hectares future

Cheke, A. and Hume, J. 2008. Lost Land of the Dodo. Yale

nature refuge has been achieved with the strong
collaboration of local communities. In this country

University Press. New Haven, CT.
Myers, N., Mittermeier, R., G. Mittermeier, C., Fonseca, G.
and Kent, J. 2000. Biodiversity hotspot for conservation

we set up a long term collaboration and capacity
building activities with a very active local NGO,priorities. Nature 403: 853-858.
Rhodin, A., Dijk, P. P. and Parham, J. 2008. Turtles of the

Nature Tropicale.

World: Annotated Checklist of Taxonomy andSynonymy.

This refuge is located in the South-eastern part ofthe country (Oueme Region), a tropical rain forest

IUCN/SSC 2013. Guidelines for Reintroductions and Other

habitat. Additionally we were able to release 12
adult conﬁscated individuals into this key habitat ofConservation. Translocations. Version 1.0. IUCN Species
Survival Commission. Gland, Switzerland.

Fig. 2. Project leader: Mr Tomas Diagne in grey shirt taking the weight of Kinixys homeana specimens at Cotonou Zoo./ Benin Photo credit
Nature Tropicale ONG

274

Fig. 3. Pronatura sign at the Rhodin Center, our turtle

Fig. 4. Map of the project sites.

Breeding Facility in Senegal/ West Africa.

Fig. 5. Head-started specimens Pelusios adansonii

Fig. 6. Adults conﬁscated individuals of Kinixys homeana before release into

ready for release in the Senegal ﬁeld site.

our project ﬁeld site #2 in Benin.

275

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

西アフリカにおける近絶滅種のカメ類の保全

Tomas Diagne

2016 年 10 月より 2017 年 9 月の間の ProNatura Japan プロジェクトサイクルを通して，以下の活動が行われた．
ACI ブリディング施設（The Rhodin Center）においてはセネガルの絶滅の危機に瀕している淡水ガメの一種の飼育環境並びにヘッドスタートを行うための繁殖手順の改良を行った．放流する稚ガメは年間で60 匹から 300 匹へと増やすことが出来た．
放流した個体をモニターするため，調査地であるセネガルのギエール湖（Tocc-Tocc 自然コミュニティー
保護区）におけるフィールド調査，そして保全に関するトレーニング及び能力構築を行った．
ベナンの南東部（ウエーム地方）に位置する二つ目の調査地は熱帯雨林地域である．こちらでの調査
は 2017 年 9 月末に開始され，絶滅の危機に瀕しているホームセオレガメ（Kinixys homeana）の棲息地の一部を保護区にするべく地域住民の理解と支持を得るべく様々な活動を行った．将来の自然保護地区となる 600 ヘクタールの土地の初期マッピング並びに棲息地のサンプリングは地域住民との密なコラボ
レーションでもって達成可能であった．この国では Nature Tropicale という積極的に活動を行っている現地の NGO と連携をし長期的なコレボレーションと能力構築活動の仕組みを始動した．
加えてアフリカにおけるカメ類の保護を促進するために，学者，子供そして地域住民を対象にカメ類保護の支援プログラムを開催した．（推薦者：大島典子

276

訳）

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Overseas Grant

Enhancing Recovery of Indigenous Critically Endangered Singidia
Tilapia Population

Olwa Richard1, Nkalubo Winnie1, Nakiyende Herbert1,
Muhumuza Elias1, Basaa Samuel1 and Anthony Taabu-Munyaho1

Singidia tilapia (Oreochromis esculentus) is critically endangered native tilapia fish species endemic to lakes
Victoria and Kyoga basins of East Africa. However it disappeared from these main lakes majorly due toenvironmental degradation and predatory actions of Nile Perch (Lates niloticus). This project provided updated
information about population status, critical habitat and spatial distribution of Singidia tilapia in Lake Kayanja, asatellite Lake of Uganda. The generated information could contribute to guiding stakeholders to undertake
appropriate actions to conserve this threatened ﬁsh species and its habitats. Fishermen and research collaborators
were engaged in ﬁsh surveys, mapping of nursery and breeding habitats, and awareness creation to achieve project
aims. Singidia tilapia was abundant (44 %) relative to total numbers of its competitors caught; Nile tilapia (20 %)and Coptodon zillii (36 %), however the three ﬁsh species were recorded in areas mapped as breeding and nurserysites. Main project outcomes included (a) ecological maps of breeding and nursery habitats of Singidia tilapia
generated and made available to the public for use, (b) enhanced commitments and enthusiasm of fishermen tosustainably use and conserve fish fauna and their habitats, and (c) increased knowledge of Singidia tilapia andconservation needs among ﬁshermen, local communities and other stakeholders.

INTRODUCTION

Singidia tilapia and these includes; the aggressive

Singidia tilapia (Oreochromis esculentus) iscompetition for food, spawning, and nursery grounds

critically endangered indigenous tilapiine cichlids

with introduced Nile tilapia (Oreochromis niloticus),(IUCN Red List, 2006), endemic to lakes Victoria

predatory actions of Nile perch (Lates niloticus) andand Kyoga basins and used to be Ugandaʼs key ﬁshenvironmental degradation like pollution, habitat

species for both commercial and artisanal ﬁsheries

modification, fragmentation and loss for projectsthth

in the 19 and 20 Centuries. This ﬁsh species has

such as dam construction like Bujagali Hydroelectricsuffered a large reduction in extent of occurrence

power dam, one of the projects supported byand is now restricted to a few refuge impoundments

Japanese government (Njiru et al. 2008; Chapman

and satellite lakes such as Kayanja of the Victoria

et al. 2008; Dudgeon et al. 2006; Balirwa et al. 2003;

and Kyoga lake basins (Ogutu-Ohwayo, and Balirwa,

Lowe-McConnell, 2009; Ogutu-Ohwayo and2006). Many researchers have documented factors

Balirwa, 2006) Since this species were assessed andattributing to the decline in the populations ofpublished as critically endangered by IUCN in 2006,

1: National Fisheries Resources Research Institute (NaFIRRI), Uganda
Received 2017. 11. 28, Published 2018. 12. 20277

no active research was carried out to learn more

METHODS AND MATERIALS

about their distribution patterns and population

The project was implemented on Lake Kayanja

status in Lake Kayanja, therefore considerable(Fig. 1), one of the satellite lakes of Lake Victoria

additional research was needed to provide basic

found in the Sub-county of Bukakata, Masaka

baseline data to support conservation actions needed

District located in the central region of Uganda andto halt the extinction of this species in the wild. This

lying west of Lake Victoria. A reconnaissanceproject was aimed at providing updated information

survey was conducted to identify the sampling sites

and data on population status, critical habitat andwithin the Lake based on local knowledge ofspatial distribution of indigenous criticallyﬁshermen and key habitat characteristics including

endangered Singidia tilapia (Oreochromis esculentus)

lake depth, vegetation cover and human activities inin Lake Kayanja through engaging fishermen andthe vicinity. Out the four locally known sites on

research collaborators in fish surveys, mapping

Lake Kayanja, three sites namely; Kawunguli,

nursery and breeding habitats of this fish species

Kasanje and Bugiri were selected for fish surveys

and awareness creation among local communities(Fig. 1) to collect primary data for Singidia tilapia

particularly fishermen about the need to conserveand its competitors. The habitats of Lake Kayanja isSingidia tilapia and the its habitats.

dominated by wetlands and riverine forest which
provide structural heterogeneity for fish to escapeFig. 1. Map of Lake Kayanja Showing Fish Survey Sites

278

from predators, and thus having special signiﬁcancetowards open water in the evening (1700hrs-1800hrs)

for conservation of Lake Victoriaʼs fauna.

and retrieved at dawn the following morning. At

1. Fish sampling and mapping of spawning andeach study site, coordinates for each location where

nursery areas

Singidia tilapia and their main competitors namely;

Fish surveys were conducted at pre-selected

Nile tilapia and Coptodon zillii were caught orexperimental sites for collection of primary ﬁsh datasighted was recorded using GPS. The retrieved ﬁsh(Fig. 2). Experimental gill- netting techniques were

specimens were removed from the fleets andused at each site with three ﬂeets of graded multi-

identified to species level. The collected fish data

filament gill nets of mesh sizes ranging from 25.4

was analyzed using excel spreadsheet to determine

mm to 139.7 mm at an interval of 12.7 mm andpercentage abundance of Singidia tilapia relative its

sizes 152.4 mm to 254 mm at 25.4 mm intervals.

competitors.

The fleets were set parallel to the Lake shoreline

Fig. 2. Team Conducting Fish Surveys279

2. Mapping of spawning and nursery areas ofrelated activities to increase their knowledge about

Singidia tilapia on Lake Kayanja

the conservation status of Singidia tilapia and its

Scouting of Lake Kayanja was carried out together

habitats. Landing sites talks, distribution ofwith research collaborators and ﬁshermen to identify

awareness materials like maps in addition to direct

and map spawning and nursery grounds (Fig. 3)

involvements of fishermen in fish surveys andusing Global Positioning System (GPS). These sites

mapping of critical habitats were the approaches

were identiﬁed using both traditional knowledge ofused to convey conservation awareness messages tothe ﬁshermen and technical skills of research team.

local ﬁshermen and public. Traditional leaders were

The criteria used in mapping of these sites werealso given the opportunities to share traditional

based on known indicators such as presence of bothpractices vital for the conservation of ﬁsh fauna andmature and young Singidia ﬁsh, and characteristics

their habitat (Fig. 4). During awareness creation,of habitats such shallow muddy bottom, presence of

research collaborators were shown cultural sites

breeding substrates like water lily, river inlets and(Fig. 5) within the vicinity of Lake Kayanja by

riverine forest preferred by Singidia tilapia.

traditional leaders. The relevance of these sites to

3. Awareness creation about the need to conservefish conservation was eloquently explained toSingidia tilapia and its habitat

research collaborators by the traditional/ cultural

Local communities of Lake Kayanja particularly

leaders.

fishermen were engaged on various conservation

Fig. 3. Mapping of Breeding and Nursery Sites

280

Fig. 4 . Examples of Awareness Creation (Participation in surveys and Landing Site talks)Fig. 5. Traditional Leaders Demonstrating Cultural Practices Related to Fish Conservation

RESULTS AND DISCUSSION

areas. These critical sites are characterized byThis project contributed to providing information

known indicators like shallow muddy bottoms,

that could help all stakeholders to undertake

presence of waterweeds such as water lily, river

appropriate conservation actions to revive theinlets and riverine forest. The surveys also revealed

populations of Singidia tilapia in the wild. Major

presence of introduced (exotic) tilapia i.e. Nile

project outputs and outcomes include;

tilapia (Oreochromis niloticus) and Coptodon zillii(a) Distribution, occurrence and relativein Lake Kayanja (Fig. 9). The presence of theseabundance of Singidia tilapia in Lake Kayanja

introduced ﬁsh species could be attributed to humanPresence of Singidia tilapia (Oreochromis
esculentus) was recorded in Lake Kayanja. They

activities such as cage culture of Nile tilapia (Fig. 6)
on this Lake and /or natural currents of rivers.

(Oreochromis esculentus) were majorly found in

In terms of numbers, Singidia tilapia (Oreochromis

areas identiﬁed and mapped as breeding and nursery

esculentus) was most abundant in Bugiri followed281

Fig. 6. Cage for Nile Tilapia Fish Farming on Lake Kayanja

by Kawunguli sites compared to Nile tilapia and(b) Spawning and nursery areas of Singidia

Coptodon zillii (Fig. 7). Coptodon zillii and Niletilapia on Lake Kayanja

tilapia were abundant in Kawunguli and Kasanje

All the areas identiﬁed by research collaborators

respectively (Fig. 7). The variability in theand fishermen as breeding and nursery sites were

distribution of Singidia tilapia in Lake Kayanja

mapped (Fig. 8) and maps generated were

could be attributed majorly to habitat characteristics

distributed to various stakeholders including ﬁshingfor example; Kawunguli and Bugiri sites arecommunities to guide them in protecting these

dominated by shallow muddy bottom, breeding

critical sites of Singidia tilapia. Additionally, a total

substrates like water lily and river inlets which areof ﬁve (5) cultural sites namely; Jaaja Wanema (godpreferred habitats for Singidia tilapia.

of land), Jaaja Lubowa (Askari of all Jaajas), Jaaja
Mukasa (god of water), Jaaja Kiwanuka (god ofheaven) and Jaaja Dungu (god the cloud) located

Percentage of Targeted Fish
Caught60.0

Oreochromis esculentus
Oreochromis niloticus
Coptodon zillii

50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0

BugiriKawunguli
Sampling Sites

KasanjeFig. 7. Comparison of Singidia Tilapia Populations and Its Competitors at Different Sites282

Fig. 8. Breeding and Nursery Sites of Singidia Tilapia Mapped on Lake Kayanja

within the vicinity of Lake Kayanja were mapped,

These sites are characterized by shallow muddy

and this shows how Lake Kayanja is of great socio-

bottom, presence of breeding substrates like water

cultural importance to local communities and public.

lily, river inlets and riverine forest (Fig. 9). Presence

Breeding and Nursery sites of Singidia tilapia and Its
Competitors

Singidia Tilapia

Nile Tilapia

Coptodon zillii

Fig. 9. Examples of Breeding and Nursery Sites of Singidia Tilapia and Its Competitors283

of Singidia tilapia and its competitors were recorded

collaborators, ﬁshermen and Public (Fig. 10) werein all the areas mapped as breeding and nursery

shown ﬁve shrines of gods locally known as Jaajas

areas

namely; Jaaja Wanema (god of land), Jaaja Lubowa(c) Awareness creation about the need to conserve(Askari of all Jaajas), Jaaja Mukasa (god of water),Singidia tilapia and its habitat

Jaaja Kiwanuka (god of heaven) and Jaaja Dungu

Landing site talks were organized and hosted in(god the cloud), located within the vicinity of Lake

addition to direct involvements of fishermen in

Kayanja. Out of the ﬁve Jaajas, Mukasa is the god

implementation of project activities to createof the water, responsible for giving people peace,awareness about the conservation status of Singidia

controlling numbers of fish caught and keeping

tilapia and its habitats. During awareness creation,

people working on the Lake safe, which explains

local communities and public were highlighted

how protection of these cultural sites are important

about the threats namely; habitat destruction,

not only for the socio-cultural values of Kayanja

fragmentation and loss, cage ﬁsh farming as result

people but also conservation of ﬁsh fauna and otherof uncontrolled human activities that could

aquatic resources. The local cultural leaders

jeopardize the ecological integrity of Lake Kayanja

explained to us that whenever they talk in tongues

in supporting fish fauna and other vital aquaticto gods and do rituals to appease gods they always

resources. Additionally, Local leaders (Shrine

get favours such as good health, rainfalls, money,

Heads) shared their traditional techniques related toand protection of their resources such as fish, aconservation of natural resources. Researchmajor source of their livelihoods. These practices

Fig. 10. Research Collaborator Brieﬁng Traditional Leaders and Fishermen284were in place before the start of the project; however

Uganda. From the outcomes of this project, fish

it was not actively applied in nature conservation.

habitat modification, fragmentation and loss, andThe project contributed enormously in reviving thepresence of introduced or exotic fish species wereapplications of these practices in conserving fish

noted as the major threats that could jeopardize thefauna and their habitats through incorporating

ecological integrity of Lake Kayanja to support thetraditional knowledge and skills in identifying andconservation of endangered fishes in future. The

mapping critically habitats of Victoria tilapia.

following recommendations need to be undertaken

Additionally, the local communities particularly

be all the relevant stakeholders to halt the risk ofﬁshermen believe that the gods always guide themextinction of this ﬁsh species and other vital aquaticon the right fishing time, thus promoting seasonal

resources in Lake Kayanja

fishing which gives room for the populations ofRECOMMENDATIONS

threatened ﬁsh to recover.
The main outcome that accrued from the

1. Continuous involvements of fishermen andawareness creation was the increased commitments,

government agencies should be encouraged toenthusiasm and changes in attitudes of local

protect, conserve and monitor critical sites andcommunities particularly fishermen to sustainably

threats to the habitat of threatened aquatic wildlife

use and conserve fish fauna and their habitats.

that support the livelihoods of many people in

Additionally, they (Local communities) agreed to

Ugandacontinue supporting programs that could help to

2. More awareness creation should be conducted torevive the populations of ﬁsh stocks, a major source

improve on liaison among various stakeholdersof their livelihoods and wellbeing. The cage fish

including fishermen and government workers tofarming of Nile tilapia on this Lake was stopped

promote collective actions to conserve ﬁsh faunathrough an understanding between the owner ofand their habitats

cage and fishing communities. Additionally,

3. The mapped spawning and nursery grounds ofawareness also resulted in to increased chances ofSingidia tilapia should be zoned off to establish

reviving traditional practices previously used by

critical fish conservation zones to act as havens

local communities to protect and conservefor not only Singidia tilapia, but also other fish

threatened ﬁsh fauna and their habitats.

species, water birds, reptiles among others; thus
fostering conservation of other important water

CONCLUSIONS

resources that support the livelihoods of many

Singidia tilapia (Oreochromis esculentus) whichpeople in Uganda.

has disappeared from the main lakes is surviving in

4. Singidia Fish Conservation Committee (SFCC)

Lake Kayanja, one of the satellite lakes of thecomprising of ﬁshermen and local leaders should

Victoria and Kyoga basins. This lake is therefore

be formed to promote and monitor the recovery

acting as functional refuge habitats for this criticallyof this fish species and reporting environmental

endangered fish and other aquatic resources thatthreats to its habitats.

support the livelihoods of millions of people in
285

ACKNOLWDGWMENTS

Balirwa, J. 2008. Biodiversity conservation in African

Apreciations to project Advisor, Associateinland waters: lessons of the Lake Victoria region.
Verhandlungen des Internationalen Verein Limnologie

Professor Yasuaki Sato for his guidance, advise andsupport throughout the project tenure. Gratitude to
Research collaborators from National Fisheries

30: 16-34.
Dudgeon, D., Arthington, A.H., Gessner, M.O., Kawabata,Z.I., Knowler, D.J., Lévêque, C., Naiman, R.J., Prieur-

Resources Research Institute especially, Dr. Winnie

Richard, A.-H., Soto, D., Stiassny, M.L.J. and Sullivan,

Nkalubo, Dr. Anthony Taabu-Munyaho, Herbert

C.A. 2006. Freshwater biodiversity: importance, threats,

Nakiyende and Elias Muhumuza for their support,

status and conservation challenges. Biological Review

guidance and active participation in implementating
project activities. Thanks to the Lake Kayanja

81: 163-182.
Lowe-McConnell R. H. 2009. Fisheries and cichlid evolution
in the African Great Lakes: progress and problems.

communities especially the fishermen and local
leaders for scarificing their valuable time inFreshwater Reviews 2: 131-151.
Njiru M., Kazungu J., Ngugi C. C., Gichuki J. and Muhoozi,
L. 2008. An overview of the current status of Lake

implementing the activities of the project.

Victoria fishery: Opportunities, challenges andmanagement strategies. Lakes and Reservoirs: Research

REFERENCES
Balirwa, J., C. A. Chapman, L.J. Chapman, K. Geheb, R.
Lowe-McConnell, O. Seehausen, J. Wanink, R.

and management 13: 1-12.
Ogutu-Ohwayo R. and Balirwa J. S. 2006. Management
challenges of freshwater ﬁsheries in Africa. Lakes andWelcomme and F. Witte 2003. The role of conservationin biodiversity and fisheries sustainability in the Lake
Victoria Basin. In Lake Victoria 2000: A New Beginning.

Reservoirs: Research and management 11: 215-226.
Twongo, T.K., Bayona, J.D.R. and Hanssens, M. 2006.

Bioscience 53 (8): 703-715.
Chapman, L.J., Chapman, C.A., Kaufman, L., Witte, F. and286

Oreochromis esculentus. The IUCN Red List of
Threatened Species 2006: e.T15457A4587658.

287

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

固有種・絶滅危惧種 Singidia tilapia 個体群の回復とその促進

Richard Olwa1

Singidia tilapia（Oreochromis esculentus）は，東アフリカのビクトリア湖とキョガ湖における固有種のティラピアで，絶滅危惧種に指定されている．この魚種は，環境劣化やナイルパーチ（Lates niloticus）の捕食活動等によってこれらの主要な湖から消滅している．本事業は，ビクトリア湖の衛星湖であるウガンダ・
カヤンジャ湖に残存する Singidia tilapia 個体群の状況や，生息地とその空間的分布に関する最新の情報を得ることで，危機に瀕するこの魚種と生息地の保全のために，利害関係者の行動につなげていくことを目指した．漁民と調査協力者と共同して魚類調査，繁殖・稚魚生息場所のマッピング，住民への啓発活
動をおこなった．その結果，まずカヤンジャ湖全体では Singidia tilapia の個体数（44 %）が他の競合種であるナイルティラピア（20 %），Coptodon zillii（36 %）に比べて多いことが分かった．ただし，これら 3種の繁殖・稚魚生息場所には違いがみられた．また，この事業では以下の成果を得た．（a）Singidia
tilapia の繁殖・稚魚生育場所を示す生態マップを作成し，一般に使用可能なものとした．（b）魚類相とそれらの生息地に関して，持続的利用と保全の意識を漁民の間で高めた．（c）漁民，地域住民，その他の利害関係者の間において，Singidia tilapia とその保全に関する知識を高めた．（推薦者：佐藤靖明

1: National Fisheries Resources Research Institute

288

訳）

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Overseas Grant

Community Based Human-Snow Leopard Conﬂict Mitigationin Nepal Himalayas

Gopal Khanal1

Retaliatory killing over livestock depredation is a key threat affecting survival of snow leopard, an elusive yethighly threatened large cat species, across its range in Asian high mountains. Retaliatory killing over livestock
depredation is one of the key threats affecting snow leopard populations across its range in Asian high mountains
including Nepal Himalaya. Reducing threats of retaliatory killing of snow leopard is thus urgent and requires
implementation of appropriate measures to mitigate attack on livestock or sufficient compensation to cope thelivelihood loss incurred. In this project, we aimed at documenting the livestock loss pattern at household level andidentifying the landscape context (e.g., features and locations) and livestock herding practices that are more
vulnerable to snow leopard attack. The overarching goal was to help protected area managers and livestock herders/owners reduce livestock loss to snow leopard by providing them with necessary scientiﬁc information on different
aspects of livestock depredation so that they can launch appropriate mitigation measures at right place and in time.
We interviewed 236 herders/owners for assessment of livestock depredation by snow leopards. Almost 85 % of
the respondents reported livestock loss to snow leopard. Average annual livestock loss to snow leopard is 4.23
animals, which is equivalent to USD 320.86. Per household livestock loss was found to be higher in Shey Phoksundo
and livestock holding size was also higher there compared to Kanchenjunga. The livestock depredation rate accounts
up to 10.5 % of the livestock holding. For Kanchenjunga Conservation Area, we identiﬁed areas of greater potential
risk of livestock depredation based on previous records of snow leopard attack on livestock and herding practices
adopted at the time of attack. We ﬁrst extracted landscape characteristics (elevation, terrain ruggedness) and herding
measures (presence/absence of herder, availability of corral) of 150 verified locations of snow leopard kill of
livestock. We then modeled the relationship between number of livestock kill (response) and landscapecharacteristics/livestock herding measures (predictor variables) to identify the major predictors that better explain
the risk of livestock kill. Our results showed that highly rugged areas with relatively higher encounter rate of snow
leopard signs and wild prey blue sheep were more likely to have greater number of livestock kill. And as expected,
presence of herder had lesser chance of livestock kill. However, presence of corral did not have any inﬂuence on
livestock kill rate.
Based on these findings, we mapped the risk of snow leopard attack on livestock across the protected area
landscape. We have also shared ʻdepredation risk mapsʼ with the protected area managers to help them incorporate
into their annual management planning. We also conducted informal outreach workshops for local herdercommunities on ways of using ʻrisk mapsʼ as a guide or tool to adapt their livestock herding practices. We also
trained 12 local herders on snow leopard and livestock depredation monitoring techniques as ʻcitizen scientistsʼ. We
have expected that our collaboration with protected area managers and outreach workshops and training for herders
has helped build local capacity to make effective use of depredation risk maps into livestock grazing management.
This we hope would reduce livestock loss to snow leopard, and hopefully preventing retaliatory killings of snow
leopards in revenge.

1: Centre for Ecological Studies Lalitpur Nepal
Received 2017. 10. 22, Published 2018. 12. 20

289

INTRODUCTION

providing sufficient compensation to cope theSnow Leopard Panthera uncia is one of theresulting livelihood loss incurred is key to preventing

significantly important yet highly threatened large

the retaliatory killing of snow leopards. Whilecat species of the high mountain ecosystems of theapproaches like community-managed livestock

Asia (McCarthy et al. 2017). The rugged

insurance schemes (Gurung et al. 2011; Hussain

mountainous landscapes it occupies are also known2000) and incentive programs for conservation

as the “water tower” of the Asian continent. More

(Mishra et al. 2003) have helped to reconcile humanthan 1.5 billion population of the South Asia directly

snow leopard conﬂicts in parts of the snow leopard

and indirectly depends on these snowcapped

range, these methods are costly and challenging tomountains and the rivers that originate there for

implementing over large landscapes. And most

fresh drinking water (WWF, 2014). Conservation ofimportantly, they do not address the sources ofsnow leopards and their habitat has thus been an

conflicts leading to livestock depredation by snow

urgent task not just to secure the sources of drinking

leopard. Innovative and practical tools are thus

water for millions of people downstream but also tourgently needed to mitigate human-snow leopard

protect ecosystems of critical ecological importance.

conﬂicts. One of the most cost effective and efﬁcient

However, snow leopard numbers have beensolutions to address the sources of conﬂict would bedecreasing due to concomitant threats of prey

to map the locations in a landscape where snow

depletion (Berger et al. 2013; Mishra et al. 2004),

leopard is mostly likely to kill livestock based onpoaching for their pelts and body parts (Li and Lu,

previous location of livestock depredation and use

2014; Nowell et al. 2016), and habitat loss andsuch maps to guide livestock grazing (Treves et al.

degradation (Heiner et al. 2016; Wingard et al.

2011).

2014; Zaller 2016).

In this project, we set out to investigate theRetaliatory killing over livestock depredation isunderlying drivers of spatial patterns of livestock

one of the key threats affecting snow leopard

depredation by snow leopards and map locations of

populations across its range in Asian high mountains

elevated vulnerability of livestock depredation. The(Snow Leopard Network 2014). Marginal pastoral

overarching goal was to help protected area

communities share these mountains with snow

managers and livestock owners reduce human snow

leopards. Although livestock is not a main preyleopard conflict by providing them with necessary

item, snow leopards kill livestock wheneverscientific information on different aspects ofopportunity arises. The economic loss incurred due

livestock depredation so that they can put appropriate

to livestock loss then results in their retaliatory

mitigation measures at right place and time.

killing. For example, In Nepal Himalayas, economic
loss incurred due to livestock loss creates such

OBJECTIVES

levels of intolerance that local communities view

The speciﬁc objectives of this project were to:complete extermination of snow leopards as the

1. Assess the effects of ecological, landscape andonly solution (Oli et al. 1994).

socio-economic variables on spatial andReducing the livestock loss to snow leopards or290

temporal patterns of livestock depredation bysnow leopards.

Area (29°15ʼ-29°45ʼ N and 83°08ʼ-83°31ʼ E) lies in

2. Develop livestock depredation risk maps to be

Dolpa and Mugu districts of western Nepal (Fig. 2).

used as a tool for reducing livestock

It is Nepalʼs largest National Park covering an area

depredation by snow leopards.

of 3,555 km2. The Shey is subjected to multiple

3. Explore possible ways to integrate livestock

forms of land uses, including livestock grazing anddepredation risk maps into human-snow

collection of medicinal plants. Livestock constitutes

leopard management planning.

key food source for snow leopard and livestock
depredation is one of the main source of human

STUDY AREA

snow leopard conflict in this park (Devkota et al.

Established in 1997, Kanchenjunga Conservation2013). We selected four village settlements Rigmo,

2

Area covers an area of 2035 km (Fig. 1). It is only

Pugmo, Vijer and Saldang for conducting household

one community managed protected area in Nepal. It

level surveys to assess the nature and extent ofis also one of the best habitats for snow leopard inlivestock depredation by snow leopards.

Nepal. Previous studies have shown that humansnow leopard conﬂict is severe in this area, and have

METHODOLOGY

recommended for further studies on underlying

Our aim was first to conduct research and thendrivers of human leopard conflict (Gurung et al.

use the research findings to inform human-snow

2011; Ikeda 2004). We selected four sites Lelep,

leopard conﬂict mitigation measures. So, the project

Yamphudin, Tapethok and Olangchungola for ourwork was divided into two parts:
1. Data collection and analysis

work.
Shey Phoksundo National Park Conservation

2. Planning and Management

Fig. 1. Land use map of the Kanchenjunga Conservation Area291

Fig. 2. Land use map of the Shey Phoksundo National Park, Nepal

1. Data collection and analysis

Kanchenjunga. For each respondent, we recorded

1) Study design:detail information on livestock depredation by snow

One of the main objectives of this project was toleopard (time, location, type and age of livestock

assess the relative inﬂuence of different ecologicalkilled) in the last five years. Socio-economic

and landscape variables on rate of livestock kill bycharacteristics of herders/respondents (age, sex,

snow leopard. We thus needed some sort of samplingincome, livestock holding size etc.) including

units to measure the response and predictor variables.

livestock husbandry practices adopted by each

We divided the study area into 4 km * 4 km squarehousehold at the time of snow leopard attack on

grid cells. After removing the areas which are

livestock were also recorded. The questionnaire

deemed to be unsuitable for snow leopard- below

form also included questions regarding the3000 m, we had 111 square grid cells (Fig. 3). Each

respondentʼs knowledge and perception towards

grid cell was considered a sampling unit for datasnow leopard conservation and their socio-

collection and analysis. Grid cells varied in the

demographic characteristics (age, sex, household

number of villages, households and suitability for

size, livestock holding size, experience of livestock

snow leopard and livestock loss.

loss to snow leopard etc.).

2) Household level survey to record actual livestock3) Focus group discussion and training

depredation

To facilitate our ﬁeld work and build rapport with

We conducted questionnaire surveys with local

local communities, we conducted focus groupherders at household level in different villages in

discussions with herder communities in two village

each of the study grid cells. A total of 236

settlements to understand their collective view

respondents were interviewed, out of which 136

towards snow leopard conservation and to seek theirwere from Shey Phoksundo and rest 100 were fromview on how to best manage/reduce livestock292

depredation by snow leopard. This exercise helped

signs surveys in transects to quantify the relative

to figure out herder communitiesʼ needs andabundance of snow leopard for each sampling units

priorities for reducing livestock loss and consequent(grid cells) in Kanchenjunga. We walked maximum

better management of their livestock production. Weof 8 transects of each 1 km in each of 16 km2 gridcollaborated with local snow leopard conservation

cells, where we recorded number of fresh snow

committees (SLCCs) established at local level for

leopard signs (e.g., pugmark). Transects were placedcommunity-based snow leopard monitoring. We

along ridge lines, trails, cliff tops and other landalso trained 12 local herders on monitoring

form features where snow leopard is most likely totechniques of snow leopard distribution, preyleave signs for marking with sharply deﬁned edges

population and livestock depredation. The

and shapes (Jackson and Hunter 1996). At least two

motivation for this was to build their capacity as

surveyors conducted the surveys in each transect.

local citizen scientists. They helped us in conducting

Surveyors recorded only fresh snow leopard signs

livestock ﬁeld surveys.

such as scrape, pug mark and scent marking.

4) Field data collection on kill sites

Although we record seen putative snow leopard

Based on livestock loss data available from thescats, we did consider scats for the analysis due tohousehold survey, we conducted field surveys tothe ambiguity involved in identification of scats

record GPS locations of livestock kill by snow

without genetic analysis. During the transect

leopards (Fig.6). At each livestock kill site, wesurveys, we also counted the number of blue sheep

established 20-m radius circular plot and recordedseen, using binoculars and spotting scopes (Schaller

habitat and environmental features such as elevation,

1977, Shrestha and Wegge 2008), to quantify theslope, aspect, cover type and terrain ruggedness etc.

encounter rate of blue sheep as a proxy of wild prey

A total of 150 verified livestock kill site wereavailability.

recorded from Kanchenjunga Conservation area.

6) Extraction of landscape covariates

Verified geographic position data of livestock

Landscape context (e.g., elevation, terrain

depredation events were not available from Sheyruggedness etc.) has also been found to inﬂuence to

Phoksundo and hence only household level

livestock kill rate by large carnivores including

information of livestock depredation was analyzed

tigers (Miller et al. 2015) and snow leopards

for this park. We summarized total number of kill

(Suryawanshi et al. 2013). We therefore extracted

sites for each grid cell. Some of the ﬁeld photos ofelevation, terrain ruggedness, using Digitalﬁeld work are provided as Fig. 4 to Fig. 9.

Elevation Models (DEM) in QGIS.

5) Snow leopard sign survey and blue sheep7) Regression Analysis
We aggregated locations of livestock kills data at

population countPrevious studies have shown that the rate of

the grid cell level. Since the response variable was

livestock depredation is also determined by thecount (number of kill sites/depredation events) per

relative abundance of snow leopard and also by theg r id c e ll, w e c o n s id e r e d s e v e r a l p la u s ib leavailability of wild prey blue sheep (Suryawanshi etGeneralized Linear Models with poisson error

al. 2013). We therefore conducted snow leopard

distribution and log link function to identify the293ecological and landscape variables of greater

Phoksundo.

influence on livestock kill rate by snow leopards

8) Results

The socio-economic and ecological variables thati. Pattern of livestock loss

we considered in regression models were ecological

A total of 236 respondents were interviewed for(encounter rate of wild prey, snow leopard signassessment of livestock depredation by snow

encounter rate), livestock husbandry practices

leopards. Almost 85 % of the respondents reported(presence/absence of corral, presence/absence of

livestock loss to snow leopard. Average annual

herder) landscape variables (terrain ruggedness andlivestock loss to snow leopard is 4.23 animals,

elevation). We did not build additive and interaction

which is equivalent to USD 320.86. Per householdof different variables in the same models because

livestock loss was found to be higher in Shey

we had low sample size and we were particularly

Phoksundo and livestock holding size is also higher

interested in comparing the relative influence of

there compared to Kanchenjunga. The livestock

each predictor variables. These variables weredepredation rate accounts up to 10.5 % of thestandardized to z-scores prior to analysis, which

livestock holding. The highly depredated livestockallowed us to interpret the model coefﬁcients and tois goat, followed by sheep, yak and horse. However,compare effect sizes between alternative models.

in Kanchenjunga yaks are highly depredated as local

We defined eight a priori set of models, including

herders there generally do not rear goats and sheep.

null model. We ranked models using the Akaike

Winter (Dec-Feb) and spring (Mar-Apr) season were

information criterion adjusted for small samples

found to have relatively higher number of livestock(AICc). We used R package “AICcmodavg” todepredation than summer and autumn. Majority (80perform model averaging of all candidate models, to%) of the respondents suggested improved herding

estimate 95 % confidence intervals for eachpractice (e.g., predator proof corals) andvariable, and accepted statistical significance at αcompensation payment for reducing human-snow=0.05 (Burnham and Anderson 2002). The relative

leopard conflict and retaliatory killing of snow

importance of each predictor variable wasleopards. Kanchenjunga had relatively welldetermined by summing the Akaike weights of the

managed system of livestock insurance systemmodels containing this factors. We also examinedcompared to Shey Phoksundo.

the model averaged beta-coefficient (slope) ofii. Livestock depredation risk models

covariates to test the signiﬁcance of their effect on

Our results show that areas with higher relative

response variable. Conﬁdence intervals that included

abundance of snow leopard and higher wild preyzero indicated no significant effect of the site

availability were likely to have higher rate ofcovariates on kill rate of livestock per grid cell. Alllivestock loss (β snow leopard = 0.16±Adj.SE 0.02;

analyses were carried out in R 3.1.2 (R Development

βwildprey = 0.17±Adj.SE 0.02). Similarly, as expectedCore Team 2015). Regression analysis for building

presence of herders reduced the rate of livestock

livestock depredation risk models was only done forloss to snow leopard (βherder = -0.05± Adj.SE 0.01).

Kanchenjunga as verified geographic locations ofHowever, presence of corrals did not seem to havedepredation events were not available for Sheyany consistent influence on rate of livestock loss294

(βcorral = 0.07±Adj.SE 0.04). Elevation also did notiii. Spatial mapping livestock depredation risk

have any signiﬁcant inﬂuence on kill rate as 95 %Results of regression analysis provided us

conﬁdence interval overlapped zero (βelev = -0.24±

predicted risk of livestock depredation for each grid

Adj.SE 0.14). As predicted, highly rugged areas

cells (sampling units). We then mapped thewere likely to have higher rate of livestock loss (βrug

predicted risk of livestock depredation by snow

= 0.48±Adj.SE 0.04). Among eight plausible

leopard for each grid cells in the study area. We

univariate models, the wild prey model explained

called these maps as livestock depredation risk

the data well as indicted by the least AIC and higher

maps. Livestock owners can use depredation risk

model weight (Table 1.). Kambhachen, Lasikyap,

maps to avoid livestock loss to snow leopards by

Lonak are Yamgma areas of Kanchenjunga areadjusting their livestock grazing in areas with lesspredicted to have higher risk of livestock

predation risk. Predicted risk of livestock loss todepredation based on results of regression models.

snow leopard is presented in the ﬁgure 3 below.

Table 1. Poisson regression models describing the rate of livestock loss to snow leopard in Kanchenjunga Conservation Area (Fig. 1), ranked
according to the Akaike information criterion adjusted for small sample size (AICc). Model parameters include Wild Prey (number of blue
sheep encountered), Elevation (m) and Snow leopard (encounter rate of snow leopard signs in transects), Corral (presence/absence of corral),
Herder (presence/absence of herder). K is the number of parameters, ΔAICc is the difference between the AICc value of the best-supported
model and successive models, and Wi is the Akaike model weight.

Model
Wild prey
CorralRuggedness
Elevation
Snow leopard

K
2
2
2
2
2

AICc
151.41152.06197.20198.02200.99

ΔAICc
0.00
0.65
45.78
46.61
49.58

loglink-73.53-73.85-96.42-98.83-98.32

Wi
0.58
0.42
0.00
0.00
0.00

HerderNull

2
1

202.70203.51

51.29
52.10

-99.17-100.170.00
0.00

iii. Spatial mapping livestock depredation risk
Results of regression analysis provided us predicted risk of livestock depredation for eachgrid cells (sampling units). We then mapped the predicted risk of livestock depredation bysnow leopard for each grid cells in the study area. We called these maps as livestock
depredation risk maps. Livestock owners can use depredation risk maps to avoid livestock
loss to snow leopards by adjusting their livestock grazing in areas with less predation risk.
Predicted risk of livestock loss to snow leopard is presented in the figure 3 below.

Fig. 3. Livestock depredation risk map prepared based on regression models built on295

2. Planning and Management in collaboration

risk maps into livestock grazing management. This

with local communities and protected area

we hope would reduce livestock loss to snow

After preparing of risk maps, we organized astakeholder meeting where we shared our researchleopard, and hopefully preventing retaliatory
killings of snow leopards in revenge.

findings and depredation risk maps with theprotected area managers. We collaborated with the

RECOMMENDATIONSSnow Leopard Conservation Committees (SLCCs),

Based on the findings of our study, we offer

established under the Kanchenjunga Conservation

following recommendations to mitigate livestock

Area Management Council (KCAMC) as major

depredation by snow leopard and prevent any

stakeholders for this project. These SLCCs include

retaliatory killing of snow leopards over livestock

local livestock owners/herders as members. First,

depredation.

we organized interaction meetings with four SLCCs

・Areas with high predicted risk of livestock(Ghunsa, Yangma, Gola and Yamphudin) about ourdepredation should be avoided for livestock

project goal, its objective to address the human–grazing to the extent possible.

snow leopard conﬂict issue and sought their help in・If avoiding livestock grazing in high risk area isusing risk maps as a tool to guide livestock grazing.

impossible, livestock herding practices should

We a l s o c o n d u c t e d t w o i n f o r m a l o u t r e a c hbe aided with experienced herder and predator

workshops/meetings for local herder communities

proof corals.

on ways of using ʻrisk mapsʼ as a guide to adapt

・Livestock depredation risk maps prepared bytheir livestock herding practices. We discussed

this project can be used as a tool to guide

about potential ways of making effective use risk

livestock grazing management.

maps and integrating maps into day to day livestock・Livestock insurance and livestock loss

grazing. About 60 livestock owner/herdercompensation payment system should beparticipated the outreach program. Kanchenjunga

improved and made efficient so that herders

Conservation Area Management Council andcan cope the loss incurred.

protected area managers from the Department of・Conservation education program should be

National Park and Wildlife Conservation (DNPWC),

implemented to impart conservation message

Government of Nepal accepted the conservation

about snow leopards among herders.

recommendations, which we developed based on
the findings of our research. We also discussed

FUTURE PLAN

about the ways we could help management

We plan to continue working on the sameauthorities and council members in integratinglandscapes to empower local communities forlivestock depredation risk maps into an annual

conservation of snow leopards and their habitats.

conservation program.

These habitats are the source of fresh drinking water

We expect that this collaboration with protected

for millions of people downstream. We feel usingarea managers and outreach for herders has helped

risk maps as a tool to guide livestock grazing is notbuild local capacity to enhance use of depredation

panacea to the livestock depredation problem. Some296

level of livestock depredation by snow leopard canconservation and foster human snow leopard

be inevitable even if we have very appropriate

coexistence in livestock grazed landscapes (Mishra

depredation presentation measures such as predator

et al. 2003). We also realized that strengthening

proof corrals. In such cases, good preventive

local capacity on technical aspects of snow leopard

measures coupled with compensation measures aremonitoring and empowering local communities withvital to develop positive attitudes towards

necessary ownership of their local resources andFig. 4. Poor livestock pen/corral

Fig. 5. Free ranging livestock

Fig. 6. Recording kill site locations

Fig. 7. Free ranging livestock

Fig. 8. Study area landscapeFig. 9. Nomadic life of livestock rearing297

biodiversity value of the landscape would be crucial

Miller, J.R.B., Jhala, Y. V., Jena, J. and Schmitz, O.J. 2015.

in ensuring continued support of local communities

Landscape-scale accessibility of livestock to tigers:
implications of spatial grain for modeling predation risk

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自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

ネパール・ヒマラヤにおける集落単位でのヒトとユキヒョウとの軋轢の軽減

Gopal Khanal1

ユキヒョウ（Panthera uncia）はアルタイ山脈からヒマラヤ山脈にかけての 12 ケ国に分布し，生息個体数は世界全体で 4,080 ～ 8,700 頭と推定され，国際自然保護連合（IUCN）により 1972 年に絶滅危惧種に指定され，現在は絶滅危惧Ⅱ類（VU）（2017）とされている．毛皮用や薬用の密猟，家畜との競合による獲物の減少，害獣としての駆除などによって生息数は激減した．
ネパール・ヒマラヤにおいて，山岳地域に生活する住民の生業は牧畜である．山岳地域ではユキヒョ
ウによる家畜被害が頻発し，家畜の最高 12 % にのぼるユキヒョウによる家畜の損失（SLN 2014）が報告されるなど，家畜被害は極めて深刻であり，地域住民にとっては，ユキヒョウの駆除が唯一の解決方法という考え方が一般的である．
本プロジェクトの目的は，ユキヒョウによる家畜への被害実態を明らかにし，その研究成果をもとに，「家畜被害危険度マップ」を作成するなど啓発普及を進め，ユキヒョウと地域住民の軋轢を軽減し，両者の共存を目指すことである．
プロジェクトはネパール東部のカンチェンジュンガ保全区域で実施した．調査地を 4 km × 4 km のグ
リッドに区切り，すべての区画において合計 236 名の羊飼いの地域住民から，過去 5 年間のユキヒョウ
による家畜被害の発生状況や頻度，家畜の種類や飼養頭数，収入，被害額などについて詳細に聞き取り調査を実施した．また，地域住民との関係を築くために，集落に出向き，ユキヒョウとの関係改善のため何が必要であるか可能であるかについて議論を行い 12 名の協力者を得て，このプロジェクトを共働して実施した．
聞き取りにより得られたユキヒョウによる家畜被害の発生現場において，斜面方位や傾斜，隠蔽物の存在など環境条件の特徴について 150 箇所について詳細な記録を実施した．ユキヒョウにとって最も重要とされる捕食動物である野生の blue sheep（Suryawanshi et al. 2013）の生息状況と，ユキヒョウのフンなど生息痕跡の発見の頻度についても各区画ごとに調査した．これらの結果をもとに QGIS を用い衛星
画像の Digital Elevation Models（DEM）を用いた地形などの分析結果と，ユキヒョウによる家畜被害の発生地点との関係について，どの要素が深く関わっているかについて解析した．
解析結果をもとに，リスクを 4 段階に分類した「家畜被害危険度マップ」を作成し公表した．集落において集会を開催し，「家畜被害危険度マップ」をもとにどのような箇所がユキヒョウによる家畜被害が発生するリスクが高いかなどを議論し，被害軽減のための啓発普及を進めた．
ユキヒョウによる家畜被害の発生は，急傾斜で凹凸が厳しい地形的要因が深く関わっていることがわ
かった．また，羊飼いが同伴していない場合，採餌動物のブルーシープの資源量が多い箇所では，被害を受けるリスクが低いことが明らかになった．（推薦者：泉山茂之

1: Centre for Ecological Studies Lalitpur Nepal

300

訳）

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 27（2018）
27th Pro Natura Fund Overseas Grant

Conservation of Endemic Camellia Species
in Lam Dong Province (Vietnam)

Luong Van Dung1

The situations of the habitat for three Camellia species, C. dalatensis, C. dilinhensis and C. inusitata weresurveyed. Based on the plot observation, number of Camellia trees, those size and GPS data were obtained andhabitat condition was evaluated. C. dalatensis grown in the closed evergreen forest occurred at the altitudes between
1,400-1,600 m. Distribution area was 35.1 ha. Estimated individual number was 25,974 in which only 1/4 wasmatured tree. Thus concluded as VU. C. dilinhensis grown in the secondary forest invaded by bamboo located at thealtitude lower than 1,000 m. Habitat was very small as 29.27 ha. Estimated individual number was 2,416, maturetree was only 1/4. This habitat was affected by deforestation, thus concluded as EN. C. inusitata grown in thesubtropical evergreen forest in the mountain at the altitudes of 1,500-2,000 m. Distribution area was big as 171 ha.
Estimated tree number was more than 186 thousands, but highly shaded thus mature tree was only 6 %. Therefore
concluded as VU (Ministry of Science and Technology, 2007). For the conservation of these three species,
propagation methods were investigated. Air layering gave higher rooting ratio and shorter time for rooting compare
to stem cutting. In situ and ex situ conservations are ongoing.

INTRODUCTION

habitats for these three Camellia species studied in

Last few decades many Camellia species havethis research was shown in Fig. 1 with reference ofbeen rediscovered or newly found in Southern area

each species. Four sub-regions of Lam Dongof Vietnam. But ecological features of each species,

Province separated by altitude were shown in Fig. 2.

such as life cycle, propagation method, are notMorphological descriptions for these three species

known well. Even though some species are alreadywere presented in Fig. 8 as supplemental data.

facing to the risk of extinction before investigation
MATERIALS AND METHODS

because of deforestation. In order to conserve
endangered species, it is important to understand the

1. Plots setting and habitat observation

habitat features and environmental conditions,

Explore natural habitat in order to evaluate thetherefore in this study the situation of three endemic

distribution of Camellia trees and study theCamellia species i.e., C. inusitata, C. dilinhensis

environment. At each habitat, establish sample plots,

and C. dalatensis grown in Lamdong Province wasrecord GPS data of each tree for preparing asurveyed. Also propagation methods anddistribution map and collect leaf and flower

conservation strategy was proposed. Location ofmaterials for morphological and molecular analysis,

1: Dalat University
Received 2018. 3. 30, Published 2018. 12. 20

301

Fig. 1. Map represents where is Lam Dong Province in Vietnam, and indicating three habitats studied in this research.
: Habitat of C. inusitata (Orel G. et.al. 2012).
: Habitat of C. dalatensis (Tran Ninh et.al. 2012).
: Habitat of C. dilinhensis (Tran Ninh & Luong Van Dung 2013).

Fig. 2. Lam Dong Province is divided into four sub-regions based on the difference of the altitude. Sub-region I is the lowest place thealtitude is lower than 500 m. Sub-region II is most wide area located in the center of Lam Dong Province, the altitude is higher than 500 m
but lower than 1,000 m. Sub-region III is an area which altitude is between 1,000 m and 1,500 m. Sub-region IV is the highest place thealtitude is higher than 1,500 m. Habitats of C. inusitata located in Sub-region IV, those of C. dalatensis and C. dilinhensis were in Sub-region
III and in Sub-region II respectively.

collect branches for propagation.

areas based on the Modified-Whittaker method

In order to get the permission of the ﬁeld research,(Campbell et al. 2002). One of two types of plots,

discuss with staffs of Bidoup-Nui Ba National Park,

the plot level 1 (20 x 50 = 1,000 m2) was used to

Lam Vien Forest Management Board and Hoa Bac-

determine the forest type. Component woods bigger

Hoa Nam Forest Management Board. At eachthan 10 cm in diameter were identified their plant

habitat, two types of sample plots were establishedname. Their tree height and canopy diameter wereas follows. Select surveillance line to determine

measured. Camellia individuals bigger than 2 m indistribution areas. Plots were set up in distribution

height were considered as adult trees and identiﬁed

302their plant name. Tree height was measured and3. Conservation

number of trees in each plot level 1 was counted.

In this project, I try to establish in situ

The second type of plots, named the plot level 2
2

conservation methods. Both of in situ and ex situ

(1 x 5 = 5 m ) established at the four corners andconservation methods aimed to ensure increasing

center of the plot level 1. The plot level 2 was used

the number of individuals and expanding the area of

to identify tree regeneration by counting tree

habitat and distribution. Generally ex situ

number smaller than 2 m in height. Based on thisconservation was composed of propagation andnumber, total tree number in the plot level 1 (1,000

culture in the nursery. On the other hand, in situ

2m ) was estimated. Observation was done to identify

conservation was done using propagated young

how trees were regenerated by seeds or by bud. The

trees to transplant to a new place in the nature in

condition of forest floors (herbs) was observed,

order to create and expand an original habitat.

name of trees, their height and life forms were

In case of C. dalatensis, propagated 60 trees, 30

identified. The plots level 1 spaced a minimum of

by cutting and 30 by air layering, were transplanted

100 m.

to zone 169, Lam Vien Forest Management Board.

2. Propagation

In case of C. inusitata, propagated 60 trees, 30 by

In order to establish the propagation method to

cutting and 30 by air layering, were transplanted toconserve three Camellia species used in this study,zone 91, Bidoup-Nui Ba National Park.

efficiency of cutting and air layering were

4. Molecular evaluation of each species

examined. Air layering was performed at the natural

In order to evaluate the diversity within

habitat during the exploration in June, early rainy

population and between species by using DNA

season. Stem of 1-2 cm in diameter was selectedmarkers, we try to establish the DNA extraction

from young and healthy plants, especially hard

method. Then applicability of extracted DNAs forbranch or oblique above the canopy was used as a

PCR amplification was examined. SSR markers

material. Peat moss and phytohormone (100 mg

obtained from tea plants were examined their

IBA or NAA / 1 kg of moss) were used as materials

applicability for Camellia DNAs.

to induce rooting from the branch.
RESULTS

Cutting was performed at the nursery establishedat Dalat University, 8 Ward, Dalat City, Lam Dong

1. Habitat condition for each Camellia species

Province, Vietnam. Plant materials were collected

1) In this research, three natural habitats wereduring the exploration. Non-woody and healthy

investigated. The first one was a habitat for C.

branches were selected. In order to induce rooting,dalatensis, in Lam Vien Forest Management Board,

100 ppm of IBA was applied as a phytohormone.

sub-regions III (Fig. 1, 2 and 3). It was evergreen

Clean sand was used and humidity was kept nearbroadleaved forest or Mixed broadleaved-coniferous

saturated. Temperature during the growth was 23-27

forest, located at the altitude of 1,300-1,500 m, main

℃ and light condition was kept at 50-60 % oftree species were Castanopsis echidrocarpa,

natural sunlight using black nylon to cover.

Quercus langbianensis, Pinus kesiya and so on.
Pests and farm enlargement caused the habitat303

collapse.

because of low seed regeneration.

2) The second one was a habitat for C. dilinhensis,

2. The status of each Camellia populationsin Hoa Bac, Hoa Nam Forest Management Board,

Results of ﬁeld investigation were shown in Table

sub-regions II (Fig. 1, 2 and 4). It was mixed wood-

1. In case of C. dalatensis and C. inusitata, somebamboo forest, located at the altitude of 700-900 m,

individuals occurred closely as a group (Fig. 6). On

main tree species were Castanopsis pyriformis,

the other hand, individuals of C. dilinhensis

Knema globularia, Bambusa procea and so on. In

scattered independently (Fig. 6). Details of status

this habitat, C. dilinhensis was endangered by low

for each Camellia species were as follows.

seed regeneration and habitat collapse.

1) C. dalatensis distributed in evergreen broadleaved3) The third one was a habitat for C. inusitata, inforest or mixed broadleaved-coniferous forest.

Hon Giao mountain in Bidoup-Nui Ba National

Those forests were highly shaded thus low sunlight

Park, sub-regions IV (Fig. 1, 2 and 5). It wascondition and high humidity. Those were suitableevergreen broadleaved forest, located at the altitudecondition for insects, pests and diseases to develop.

of 1,400-1,900 m, main tree species were

The habitats were affected by deforestation because

Calophyllum rugosum, Lithocarpus laotica, Quercusof expansion of coffee cultivation. There were two

poilanei and so on. C. inusitata was also endangered

populations (Fig. 3), estimated mature tree number

Fig. 3. The distribution areas of C. dalatensis at LamVien.

Fig. 4. The distribution areas of C. dilinhensis at Hoa Bac, Hoa Nam.

indicating three transplanting sites.

Fig. 5. The distribution areas of C.
inusitata at Hon Giao mountain in
Bidoup - Nui Ba National Park.
indicating three transplanting sites.

304

was 6,057 indivuduals (23,32 %), regeneration by

concluded as VU (Vietnam Red Data Book 2007)

seeds was a little. Therefore concluded as VU(Table 1).

(Vietnam Red Data Book 2007) (Table 1).

3. Comparison of propagation methods

2) The habitat of C. dilinhensis was affected by

Results of propagation by air layering and cutting

deforestation, caused by collection of secondary

were shown in Table 2 and 3 respectively. By

forest products such as young bamboo. The number

comparison these two methods, air layering showedof population is only one (Fig. 4), estimated mature

shorter period for rooting, and the ratio of branches

tree number was 1,838 individuals (76 %),with root was higher (Fig. 7).

regeneration by seeds was very rare. Therefore

4. Field trials of in situ conservation

concluded as EN (Vietnam Red Data Book 2007)

Field trials of in situ conservation was carried out(Table 1).

for C. dalatensis and C. inusitata by transplanting3) C. inusitata distributed in evergreen broadleaved

20 trees for one species, 10 by air layering and 10

forest. It was highly shaded, thus low sunlightby cutting, for one place. Finally three places, thosecondition and high humidity. That was also suitablewere distantly located from original habitats, werecondition for insects, pests and diseases to develop.

transplanted by propagated young trees for both

The trunks were twined around. The number of

species (Fig. 3 and 5, respectively). But in case of C.

population is only one (Fig. 5), estimated mature

dilinhensis, propagated trees were still too small fortree number was 11,984 individuals (6,43 %),transplanting. Next year, C. dilinhensis will be also

regeneration by seeds is very rare. Therefore

transplanted for the ﬁeld trial of in situ conservation.

Table 1. The status of Camellia population in Lamdong

Acreage (ha)Density (trees/ha)
Total individuals
Young trees (%)
Mature trees (%)
Potential population
Distributed
Regeneration by seeds

C. dalatensis (group)

C. inusitata171
1, 090186, 390
93.57
6.43
development
groupvery rare

C. dilinhensis
29.27
83.33
2,416
24.00
76.00
risk of recession
randomly
very rare

C. dalatensis
35.1
740
25,97476.68
23.32
development
group
a little

C. dilinhensis (randomly)
Fig. 6. Difference shown in distribution pattern of three Camellia species.

305

C. inusitata (group)Table 2. The result of air layering

SpeciesNumber of
branches used

C. inusitata
C. dilinhensis
C. dalatensis

100
50
70

Period required
for rooting(month)
2.0
3.5
3.5

Ratio of brancheswith root(%)
90.42 ± 6.05
85.00 ± 7.99
95.00 ± 3.14

Table 3. The result of cuttingSpeciesNumberofcutting

Periodrequiredforrooting(month)C. inusitata

500

2.5

C. dilinhensis

500

4

C. dalatensis

500

4

Ratio ofcuttings
with root(%)
78.33±10.7355.00±12.9660.00± 12.76

Averagelength ofthe longest
root (cm)1.04 ±0.20
0.97 ±0.35
1.43 ±0.39

Averageroot
numberper onecutting
6.96
±1.23
3.05
±1.01
4.69
±1.33

Index
of root(%) (*)

5.66
1.63
4.02

Fig. 7. Comparison of newly appearedroots in C. dalatensis.
Left: air layering, Right: cutting.

After transplanting, the survival rate and the

University, Japan. Dried leaves were kept at 4 ℃

growth of young trees will be monitored. Also we

until use. DNAs were extracted from these leaves,will try to observe and record the situation ofaccording to the method developed by Kobayashi ettransplanting area to prevent from the ecologicalal. (1998). Extracted DNA concentration was highchange. The ﬁeld trial is considered to be successful

as 86.5 to 120 ng/μl for C. dalatensis and C.

if regeneration of seedlings from seeds can beinusitata. On the other hand that of C. dilinhensis

observed in new place.

was low as 32.5 to 52.4 ng/μl. The quality of DNA

5. Molecular analysis

was examined by agarose gel electrophoresis andLeaves were collected from 10 individuals ofgood enough to apply for PCR ampliﬁcation. Basedeach species in order to extract DNAs. Those leaves

on reports about SSR markers developed for tea

were cut into small pieces and dried by silica gel(Taniguchi et al. 2012, Jian-Qiang Ma et al. 2010,

then carried to the Botanical Gardens of Osaka City

Sharma et al. 2009), 15 markers selected from 104

306

candidates seemed to be applicable for Camellia

carefully what will happen in transplanting area

species. SSR analysis is now ongoing to reveal theafter introduction of Camellia species. Because thisgenetic diversity within populations and between

is a trial to establish new habitat for endangered

species.

Camellia species those are difﬁcult to grow in their
original habitats, but this trial itself may affectDISCUSSION

surrounding ﬂora and fauna. Therefore very careful

There was only one population for C. inusitata

observation and evaluation should be done

distributed at Zone 88, Bidoup-Nui Ba National

continuously. Because we are not allowed to make

Park, Lacduong District. The endangered level was

other species endangered by this new ﬁeld trial.

VU. The percentage to rooting was 90.42 % by air
layering and 78.33 % by cutting. There was only

References

one population for C. dilinhensis distributed at Zone

Campbell et al. 2002. Modified Whittaker Plots as an

690, Hoa Bac-Hoa Nam Forest Management Board,

Assessment and Monitoring Tool for Vegetation in a
Lowland Tropical Rainforest. Environmental Monitoring

Dilinh District. The endangered level was EN. The
percentage to rooting was 85 % by air layering and
55 % by cutting. There were two subpopulations for

and Assessment 76: 19-41.
Kobayashi, Horikoshi, Katsuyama, Handa and Takayanagi
1998. A Simple and Efficient DNA Extraction Method

C. dalatensis distributed at Zone 171, Lam Vien

for Plants, Especially Woody Plants. Plant Tissue Culture

Forest Management Board, Dalat City. The

and Biotechnology 4(2): 76-80.

endangered level was VU. The percentage to rooting

Ma J.Q., Zhou Y.H., Ma C.L., Yao M.Z., Jin J.Q., Wang X.C.,
and Chen L. 2010. Identiﬁcation and characterization of

was 95 % by air layering and 60 % by cutting.

74 novel polymorphic EST-SSR markers in the tea plant,

These results strongly indicate three Camellia

Camellia sinensis (Theaceae). America Journal of

species are all facing to danger of extinction, thus
conservation is urgently needed.

Botany e153-e156.
Ministry of Science and Technology 2007. Vietnam Red Data

The value chain of conservation for endemic
Camellia Species in Lam Dong Province isBook, Part II. Plants: 611.
Orel G., Wilson P.G., Curry A.S. and Luu Hong Truong 2012.
Camellia inusitata (Theaceae), a new species forming a

investigation, propagation, field trial of in situ

new section (Bidoupia) from Vietnam. Edinburgh

conservation and study of utilization. By this

Journal of Botany 69: 347-355.

research, the habitat and population condition for

Sharma R K, Bhardwaj P, Negi R, Mohapatra T and Ahuja P

three species were already revealed as mentioned

S. 2009. Identiﬁcation, characterization and utilization ofabove. This is basically important in order to make aunigene derived microsatellite markers in tea (Camellia

plan for conservation. Important points for theconservation are increasing the number ofsinensis L.). BMC Plant Biology 9:53.
Taniguchi F., Furukawa K, Ota-Metoku S, Yamaguchi N,
Ujihara T, Kono I, Fukuoka H and Tanaka J. 2012.

individuals and expanding the area of habitat andConstruction of high-dnsity reference linkage map of tea

distribution. Thus I proposed a new ﬁeld trial of in(Camellia sinensis). Breeding Science 62: 263-273.

situ conservation by transplanting young trees

Tran Ninh, N. Hakoda and Luong Van Dung 2012. A New

propagated by cutting or air layering.
On the other hand, we have to observe very
307

Species of Yellow Camellia (Sect. Piquetia) from
Vietnam. International Camellia Journal 44: 161–162.

abFig. 8. Supplemental data ofmorphological features of three Camellia
species investigated in this study.
a. C. dalatensis: A-Branches, B-The
upper surface of leaf, C-The lower surfaceof leaf, D-Young twig, E-Bud of ﬂower,
F-Sepals and gynoecium, G, H-Flower,
I,K,L-Capsule, M-Empty capsule, N-Seeds.
b. C. dilinhensis: A-Tree, B-Young twig,
C, D- The upper surface of leaf, E-Bud of
ﬂower, F,G,H-Flower, I-Sepals andgynoecium, K, L-Capsule, M-Seeds.
c. C. inusitata: A-Tree, B-Young twig,
C-The upper surface of leaf, D-The lower
surface of leaf, E-Bud of ﬂower, F, GFlower,
H-Sepals and gynoecium, I,K,LCapsule,
M-Empty capsule, N-Seeds.

c308

Tran Ninh and Luong Van Dung 2013. Camellia dilinhensis:
A New Yellow Species from Vietnam. International

309

Camellia Journal 45: 87–89.

自然保護助成基金助成成果報告書 vol. 27（2018）
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

ベトナム・ラムドン省におけるツバキ属固有種の保全

Luong Van Dung1

本研究では 3 種のツバキ属植物すなわち，C. dalatensis，C. dilinhensis ならびに C. inusitata の自生地の状況を調査した．プロット調査に基づいて各自生地におけるツバキ属樹木の数，それらのサイズ（樹高と幹周り），GPS による位置情報を得て，自生地の状態を評価した．C. dalatensis は標高 1400 ～ 1600 mの閉鎖常緑樹林に生育していた．分布域は 35.1 ha，推定個体数は 25974 本で，それらのうち成木はわず
か 1／4 だった．よって Vulnerable（VU）（絶滅の危険が増大している種）と判断した．C. dilinhensis は
標高 1000 m 以下の竹が侵入している二次林に生育していた．自生地は 29.27 ha と狭く，推定個体数は2416 本で，成木はわずか 1／4 だった．この自生地は森林伐採の影響を受けており，それゆえ Endangered（EN）（近い将来における野生での絶滅の危険性が高い）と結論した．C. inusitata は標高 1500 ～ 2000 mの亜熱帯性の常緑樹林に生育していた．分布域は 171 ha と広大で，推定個体数は 18.6 万本以上だったが，高度に被陰されており，それゆえ，成木はわずか 6 % だった．よって Vulnerable（VU）（絶滅の危険が増
大 し て い る 種 ） と 判 断 し た（Ministry of Science and Technology 2007, Vietnam Red Data Book, Part II.
Plants）．これらの 3 種の保全のために増殖方法を検討した．その結果，挿し木に比べ，取り木で発根率が高く，また発根までの期間も短かった．増殖方法検討で得られた発根個体を苗木として，生息域内ならびに生息域外での保全の取り組みが進行中である．（推薦者：植松千代美

1: Dalat University

310訳）