〔大学院博士課程（後期）奨学金贈呈者〕

哺乳類、とくに食肉目における食性適応に伴う歯の形態進化

浅原京都大学大学院理学研究科

緒正和

博士課程の分類群はこのモデルとおおむね矛盾しない形態を持つ

言
すべての動物にとって食物の摂取は生存に必須の営みことが知られ、広範に適用できる発生モデルであると考であり、進化の過程においてその効率化が図られてきえられている 。また、齧歯目ネズミ亜科においては、た。その中で哺乳類は、食性に応じ、複雑な歯の形態を食性適応にともなう臼歯の相対サイズの多様性をこのモ進化させてきた。なかでも食肉目は原始的なトリボスデルで説明できることが知られ、a/i の比率の変化によっフェニック型臼歯の特徴を残しつつ、様々な食性に適応て食性適応に伴う形態進化が起きてきたと考えられてい放散しており、食性適応の研究に適当と考えられる。食る （図２）。しかし、その他の分類群でも同様の仕組み

肉目における先行研究において、肉食適応の過程で、肉によって食性適応にともなう歯の形態進化が起きてきたを切り裂く機能に特化した裂肉歯の発達を伴うことが知のか、その関係は明らかではない。

られており

4)

3)

1, 2)

、機能面での適応進化が歯の形態進化を本研究は、食性の多様な食肉目を中心に、食肉目の姉主導してきたことがうかがえる（図１）。その一方で、形妹群であり、食肉目が繁栄する以前に肉食性を含む様々態進化は形態を生み出す発生のしくみによって拘束されな食性に適応放散したものの、その後食肉目の興隆ととる。近年マウスを用いた実験発生学的研究により、各もに絶滅した分類群である肉歯目、食肉目同様に幅広い下顎臼歯の相対サイズを決定する機構として Inhibitory

食性への適応を遂げた有袋類のフクロネコ形大目など

3)cascade model（以下 IC モデル）が提唱されている 。こ

で、食性適応にともない臼歯形態においてどのような適れは近心から順次発生する下顎臼歯のなかで、第一臼歯応進化が起きたかを各臼歯の相対サイズに着目してパ（第一大臼歯、M1）の歯胚から遠心の臼歯（M2・M3）のターンを報告するとともに、多様性形成の至近要因とし歯胚に、その発生を抑制するシグナル伝達分子（Inhibitor,て IC モデルが適用できるかどうかを変異性から検討し、以下 i）が作用する一方、間葉から歯胚の発生を促進す食性の進化的可塑性を生み出す要因に関して検討した。

るシグナル伝達分子（Activator, 以下 a）が分泌され、その比率（a/i）により各臼歯の相対的なサイズ（M1、M2、M3 の比率）が定まるというものである。哺乳類の多く

図1

図 2 齧歯目ネズミ亜科における各臼歯の相対サイズの多様性と食性タヌキの頭骨と食肉目の臼歯横軸がＭ１に対するＭ２のサイズ、縦軸がＭ１に対するＭ３のサイズを示す。各プロットにおける臼歯の歯冠面からの投影図を横に示す。植物食性の種では３つの臼歯の大きさが近いのに対し、雑食性の種ではＭ １が大きく、次いでＭ２、Ｍ３とサイズが小さくなる。動物食性の種ではＭ１が極端に大きく、Ｍ３は消失する。（文献 3）より）

哺乳類の臼歯は切り裂きとすりつぶしの機能を持つトリボスフェニック型臼歯から派生し、進化してきた。多くの食肉目において、Ｐ４と M １前半部（トリゴニッド）とが交互に噛みあい、切り裂き（せん断）の機能を持つ（裂肉歯）のに対し、Ｍ１後半部（タロニッド）、およびそれ以後の臼歯は上下に噛みあい、すりつぶしの機能を持つ。

1浅方原

正

和

行った。歯列中各臼歯の相対サイズを先行研究 3) と同法

国内外の博物館に収蔵されている、化石種を含む、様の方法でまとめ、系統的拘束を明らかにするため系統12 目 126 種の哺乳類頭骨標本について臼歯のサイズ（目、科）ごとに、また食性適応のパターンを明らかにすを計測し、比較解析を行った。臼歯のサイズとしてはるため食性ごとに比較を行った。食性は文献情報から、歯冠面からの投影面積を用い、計測は画像解析により肉食性（carnivorous）、雑食性（omnivorous）、昆虫食性

図3

哺乳類 12 目における各臼歯のサイズにおける変異性目レベルでみられる変異性（A）、そのうち食性の多様な４目におけるその食性との関連（B）。直線は IC モデルの予測を示す。著しい肉食適応を果たした分類群において特徴的なパターンが見られ、肉食性の食肉目では M1 が大型化、肉食性の肉歯目では M3 が大型化していた。変異のパターンはおおむね IC
モデルと整合するが、上記の肉食適応した分類群のほか、クマ科などで乖離がみられる。

2哺乳類、とくに食肉目における食性適応に伴う歯の形態進化（insectivorous）に区分けした。

一方で、そのほかの分類群においては、おおむねモデルに沿ったパターンを示した。これは遠心の臼歯が発達し結ているフクロオオカミ（フクロネコ形大目）、ラクダ（鯨果各臼歯の相対サイズを図３に示す。横軸が M1 に対す偶蹄目）でも同様であった。

る M2 の大きさ、縦軸が M1 に対する M3 の大きさを示し、プロット１点は、ある標本における歯列中の各臼歯の相考対サイズを示す。また分類群ごとの変異性を M2/M1 の察

各臼歯のサイズの比率における多様性は分類群ごとに箱ひげ図で示した（図４）。

一定の範囲内に収まり（図３、４）、系統的な制約がみらプロットは分類群ごとに一定の範囲におさまる傾向がれると考えられた。一方で食性適応に伴う形態進化も顕みられたが、一方で食性との対応も認められた。食肉目

著であり、なかでも肉食適応に伴って、臼歯ひとつを大において食性の多様な科ごとに種間比較をした結果、ク型化させる傾向が顕著であった。これは一つの歯に裂肉マ科を除いて肉食適応した種では雑食性、昆虫食性の種の機能を集中させ、その機能を強化するという適応であよりも M1 が大型化する傾向がみられた（図３、４）。一ると考えられた。しかしどの歯を大型化して対応するか方で肉歯目、フクロネコ形大目では肉食適応した種で遠は系統によって異なった。クマ科を除く多くの食肉目で心の臼歯が大型化する傾向がみられた（図３、４）。このは肉食適応に応じて M1 を発達させる方向に進化していとき、M1 が極端に大型化した一部の食肉目では小型化た（図３、４）。一方で、肉歯目、フクロネコ形大目ではした M3 が、さらには M2 が消失するなど、IC モデルの逆に遠心の臼歯を大型化させ、裂肉歯として利用する傾予測に近い変異を示す。しかし、食肉目と肉歯目で、近向が見られた（図３、４）。このような食性適応に伴う形心または遠心の臼歯が極端に大型化した種においては、態進化は平行進化も顕著であり、とくに食肉目では各科その大型化した臼歯が IC モデルの予測以上に大きかっの内部で食性に応じて各臼歯の相対サイズが変化するなた。

ど、平行進化の事例が多く見られた（図４）。そのため、また共通祖先が M3 を失っている食肉目や肉歯目の一各臼歯の相対サイズは高い進化的可塑性を持つ形質であ部の分類群や、食肉目クマ科、齧歯目ハタネズミ亜科でると考えらえた。

は、IC モデルの予測から大きく乖離した分布を示した。

図4

このような肉食適応に伴う多様化のパターンは齧歯目

肉食適応と各臼歯の相対サイズとの関係

各分類群におけるＭ１に対するＭ２のサイズと分類群の系統関係。食肉目は科ごとに、肉歯目、フクロネコ形大目は目全体で比較した。クマ科を除き、食肉目は肉食性の種ほど M1 が大型化している一方、肉歯目、フクロネコ形大目は肉食性の種において遠心の臼歯が大型化する傾向がみられる。C は肉食性、H は草食性、I は昆虫食性 O は雑食性の種を示す。

3

浅ネズミ亜科の変異性

3)

原

正

和を上回り、臼歯のサイズの比率献していると考えられる。今後、このような大進化におは大きく変動した。しかしそのパターンはおおむね ICいてみられた変異性について分子発生学的な説明を試みモデルに沿った傾向を示し、IC モデルと同様の機構（a/るため、変異体マウスの変異性の解析などを進めていく。

i）が多様性の形成に寄与していると考えられた。しかし、M1 が極端に大きな食肉目と、逆に M3 が極端に大きな

要

約

肉歯目では、大型化した臼歯が IC モデルの予測以上に哺乳類は食性適応に伴い、特徴的な歯の形態を進化さ大型化するという乖離が見られた。しかし同様に M3 がせてきた。肉食適応した哺乳類は、一部の前臼歯、臼歯大型化するフクロオオカミ（フクロネコ形大目）、ラクダを裂肉歯として発達させ、巨大化させてきた。その際に（鯨偶蹄目）ではそのようなモデルとの乖離は見られないみられる歯列中における臼歯の相対サイズの変化は、マ（図３）。そのため、これは姉妹群である食肉目と肉歯目

ウスによる発生実験から提唱されたサイズ決定機構であを含んだ系統における系統的な特性である可能性や、裂る IC モデルから一部乖離しており、大型化した歯がモ肉歯が発達する際の発生拘束が原因である可能性が考えデルの予測よりも大きいという傾向がみられた。これはられるが、原因は不明である。しかし少なくとも何らか肉食適応に伴い、近心側の臼歯を裂肉歯として発達させの機構により臼歯の相対サイズにこのような変異性が生た食肉目と、遠心側の臼歯を発達させた肉歯目においてみ出されるならば、結果として各臼歯の相対サイズは共通であった。このような臼歯の相対サイズの変異性は、IC モデルに厳密に従う場合よりも加速度的に変化する。

遠心側に裂肉以外の機能に特化した臼歯を持つ食肉目にそして、M1 に切り裂きの機能を保持させ、M2、M3 において食性における進化的可塑性を高める効果を持ってすりつぶしの機能に特化させた一般的な食肉目においおり、食肉目が進化の過程で肉歯目に打ち勝った原因のて、このような加速度的な変化は歯列中に占める切り裂一つである可能性が示唆された。

きの部位とすりつぶしの部位の比率を短期間に変化させ得る。これは、肉食性に適応した切り裂きの機能と、雑謝

辞食性、昆虫食性に適応したすりつぶしの機能のバランス

本研究の遂行は公益財団法人三島海雲記念財団の支援を容易に変化させ、食性における進化的可塑性を生み出に依るところが大きい。ここに深く感謝の意を表する。

すことにつながると考えられる。一方で、肉歯目はそのようなすりつぶしに特化した歯を持たないため、そのよ文

うな可塑性は生み出されない。先行研究において、すり

1) T. E. Popowics,: J. Morph ., 256, 322-341, 2003.

献2) A. R. Friscia, et al,: J. Zool ., 272, 82-100, 2007.

つぶしの機能に特化した遠心の臼歯の存在は食性適応の3) K. D. Kavanagh, et al,: Nature , 449, 427-432, 2007.

可能性を広げ、進化の過程で食肉目が肉歯目に打ち勝っ

4) P. D. Polly,: Nature , 449, 413-415, 2007.

5)

た原因のひとつである可能性が示唆されているが 、そ5) B. Van Valkenburgh,: Integr. Comp. Biol ., 47, 147-163,

れにはこのような臼歯の相対サイズにおける変異性も貢

2007.

4