【研究報告】（自然科学部門）

成長段階が異なるコウイカの消化吸収機構の解明〜機能形態学的手法を用いて〜

大

東京大学
（現緒村文

乃

農学特定研究員

日本工業大学特別研究員）の後アロメトリー成長をすることが報告されている8）。

言
コウイカ科は日和見的捕食者であり、甲殻類と魚類を主要な餌生物とすると言われている

これらのような研究は行われているが、これまでコウ1, 2）。コウイカ科はイカの幼体と成体との消化器官の違いは定量化されてい主な餌生物の捕食頻度と餌生物の大きさを、成長と共にない。そこで、本研究では、コウイカの幼体と成体の消3）変化させると報告されている 。ヨーロッパコウイカで化器官の重量を計測することにより、成長に伴う消化器は、成長と共に餌生物を甲殻類から魚類へと移行させる官の定量的変化を調べる。それにより、コウイカの消化1）機構の適応戦略を明らかにすることが目的である。

ことが知られている 。コウイカでは、外套長 6 cm の個体は主に甲殻類を捕食するのに対し、外套長 8 cm の個材料と方法

体は甲殻類に加えて魚類も捕食することがわかってい4）

コウイカる 。また、シリヤケイカも、上述のコウイカと同様の4）の幼体を 11 個体、成体を 5個体用いた（表 1）。幼体に関しては、外套背長 3.1 から食性を示すことが明らかになっている 。

4.7 cm、体重 5.4 から 16.5 g の範囲の個体を用いた。成体

一般に、消化器官の構造や機能は、食性と直接関係が5）

あ る と 言 わ れ て い る 。 コ ウ イ カ 科 の 消 化 器 官 は、に 関 し て は 外 套 背 長 12.7 か ら 13.5 ㎝、 体 重 236.3 か ら

Schipp & Boletzky（1976）と Yim & Boucaud-Camou

258.0 g の範囲の個体を用いた。

6, 7）

。また、

サ ン プ ル は 10％ ホ ル マ リ ン に て 固 定 後、70％ エ タ

ほとんどの外部器官は発生段階の初期の間に分化し、そノール中にて保存した。その後、解剖バサミとピンセッ（1980） により、組織学的に調べられている

表1

幼体

成体

トを用いてそれぞれの消化器官を剖出した。剖出した消使用個体

体重（g）

外套背長（㎝）

16.0
15.8

4.7
4.5

14.4

4.4

15.2

4.0

13.9

3.9

10.9

3.8

5.4

3.1

16.5

4.4

11.7

3.9

11.2

4.1

7.5

3.2

266.3
236.3

13.5
13.0

258.0

13.3

250.0

13.0

255.9

12.7

化器官は、胃、盲嚢、肝臓、膵臓、腸（図 1）である。
剖 出 後、 電 子 天 秤（Shimadzu UX420X, Shimadzu

図11

コウイカ（幼体）の消化器官

大村

文

乃

UX420H, Shimadzu Corporation, Kyoto, Japan）にて各成 長 を 示 し た（α＝1.00）。 盲 嚢 重 量 割 合 は、 幼 体 が消化器官の重量を計測した。体重に対する、それぞれの0.26％、成体が 0.28％であり、幼体と成体で有意な差は消化器官の重量を、消化器官重量割合として算出した。

認められなかった。体重に対する盲嚢重量は、等成長を消化器官重量割合が幼体と成体で有意に異なるかどうか示した（α＝1.10）。一方、肝臓重量割合は、幼体と成体を確かめるため、JMP Pro 9（SAS Institute Inc., Cary,で有意な差が認められた（ ＜0.01）。肝臓重量割合は、North Carolina）を用いて -test により検定を行った。

幼体が 2.97％であるのに対し、成体が 5.87％であった。

また、体重と各消化器官の重量の対数を取り、アロメ体重に対する肝臓重量は、優成長を示した（α＝1.29）。

トリー式 log y＝log b＋α log x を用い、直線回帰により

膵臓重量割合は、幼体が 0.11％、成体が 0.32％であり、相対成長係数 α を求めた。0.9≦α≦1.1 を等成長とし、α成体と幼体で有意な差が認められた（ ＜0.01）。体重に＜0.9 を劣成長、1.1＜α を優成長とした。

対する膵臓重量は、優成長を示した（α＝1.34）。腸重量割合に関しては、幼体と成体で有意な差は認められな結果かった。体重に対する腸重量は、等成長を示した（α＝幼体と成体の消化管重量割合を表 2 と図 2 に、体重と0.98）。

消化器官重量との関係を図 3 に示した。胃重量割合は、
考

幼体と成体ともに 0.33％であり、幼体と成体で有意な差は認められなかった。また、体重に対する胃重量は、等表2
幼体
成体

察
消化器官により、幼体と成体で重量割合が異なり、ま消化器官重量割合（％）（mean±SEM）

胃盲嚢

肝臓膵臓

腸0.33±0.05
0.33±0.05

0.26±0.08
0.28±0.08

2.97±0.49
5.87±1.13

0.11±0.02
0.32±0.07

0.14±0.02
0.13±0.03

図2

消化管重量割合（ ＜0.01）
2成長段階が異なるコウイカの消化吸収機構の解明〜機能形態学的手法を用いて〜

図3

消化器官重量の自然対数と体重の自然対数との直線回帰。α：直線回帰で求めた相対成長係数

Péquignat（1973）によると、コウイカ科の肝臓は、主た、成長の仕方も異なった（図 2、3、表 2）。

な 吸 収 器 官 と し て 働 く と 示 唆 さ れ て い る12）。

胃重量量割合は、幼体と成体で有意な差は認められなかった（図 2、表 2）。また、体重に対する胃重量は等成においては、肝臓は長期間の飢餓ではなく、長を示した（図 3）。Boucaud-Camou & Boucher-Rodoni

短期間の飢餓に対する栄養の貯蔵庫として機能している（1983）により、食道と胃の上皮において、消化酵素はと考えられている13）。肝臓が栄養の貯蔵や吸収を行うと分泌されないと報告されている9）。また、Mangold &考えられていることから、成体は幼体に比べると、生殖Young（1998）によると、胃は筋肉からなる器官であるのための栄養を蓄える必要があるため、本研究においてため、胃に入った食物は、胃壁の動きにより機械的に破幼体に比べて成体の肝臓は有意に大きく、また、優成長10）を示したと推察される。

砕されると推察されている 。イカの成長に伴い、食性膵臓重量割合は、幼体に比べて成体が有位に大きくがより多様になり、成体の餌生物は幼体の餌生物と異な11）る 。これらのことから、胃は体全体の成長と共に成長（図 2、表 2）、体重に対する膵臓重量は優成長を示したしており、成長に従いより多様な餌生物を機械的に消化（図 3）。膵臓はコウイカ科において吸収の機能をしていできるようになると推察される。

ると推察されている12）。Schipp & Boletzky（1976）は、盲嚢重量割合は、幼体と成体で有意な差は認められず膵臓の上皮は、栄養の再吸収と代謝において腸管と肝臓（図 2、表 2）、体重に対する盲嚢重量は等成長を示したを補助すると言及している6）。成体は幼体に比べ、生殖（図 3）。盲嚢の機能は消化酵素の分泌、栄養の吸収、消のためにより多くの栄養を肝臓に貯蔵しなくてはならな

10）化できない粒子の排泄であると言われている 。また、

いと考えると、膵臓は肝臓の機能を補助するため、幼体

盲嚢は頭足類において主要な吸収器官とみなされていの膵臓よりも成体の膵臓の方が大きくなったと考えられ9）る。

る 。これより、盲嚢は体全体と共に成長し、成長に従

腸重量割合は、幼体と成体とで有意な差は認められない、より多くの消化酵素の分泌、栄養の吸収、粒子の排かった（図 2、表 2）。また、体重に対する腸重量は等成泄を行うと考えられる。
肝臓重量割合は、幼体よりも成体の方が有位に大きく長を示した（図 3）。コウイカ科において、腸における（図 2、表 2）、体重に対する肝臓の割合は優成長を示し栄養素の吸収は見られないと報告されている9）。排泄物た（図 3）。肝臓は消化とその他総合的な役割を果たしを通すという腸の機能は、成長に伴う変化は見られない

9）ている器官であると言われている 。また、肝臓は脂肪と考えられるため、腸は体全体の成長に伴い成長したとが多く含まれていることから、栄養の貯蔵を行う機能が推察される。

11）

本研究は、コウイカの消化器官の成長による変化を定あ る と 推 察 さ れ て い る 。Boucaud-Camou &3

大村

文

乃

量的に調べた。今後、消化器官の組織的な観察や、摂餌文実験による消化機構の変化の観察等が課題である。

1） B. G. Castro, A. Guerra:, 54, 375–388,
1990.
2） G. S. Pinczon, et al.:, 61, 167–178, 2000.
3） D. M. Alves, et al.:
, 86, 429–436, 2006.
4） Y. Koito, et al.:, 3, 40–50, 1955.
5） K. Mangold, A. M. Bidder: Lʼappareil Digestif et laDigestion （P. P. Grassé, ed.）, pp. 321–373, Traité deZoologie, Anatomie, Systématique, Biologie, 1989.
6） R. Schipp, V. S. Boletzky:, 86, 81–98,1976.
7） M. Yim, E. Boucaud - Camou:, 69, 59–79, 1980.
8） Okutani: Cephalopod Life Cycles, Vol. 2（P. R. Boyle,ed.）,pp. 33–44, Academic Press, 1987.
9） E. Boucaud-Camou, R. Boucher-Rodoni: The Mollusca（A. S. M. Saleuddin, K. M. Wilbur, eds.）, pp. 149–187,
Academic Press, New York, 1983.
10） K. M. Mangold, R. E. Young:,586, 21–30, 1998.
11） R. Boucher-Rodoni, et al.: Comparative Reviews（P. R.
Boyle, ed.）,pp. 85–108, Academic Press, London, 1987.
12） E. Boucaud-Camou, E. Péquignat:, 6,93–112, 1973.
13） B. G. Castro, et al.:, 114, 11–20, 1992.

要

約
コウイカの成長に伴う消化器官の変化を調べるため、幼体と成体の各消化器官の重量割合と、体重に対する各消化器官重量のアロメトリー式を求めた。結果、消化器官により、幼体と成体で重量割合が異なり、また、成長の仕方も異なった。胃、盲嚢、腸は体全体の成長と共に成長していることが推察された。肝臓と膵臓は、幼体に比べて成体の方が有位に大きく、優成長を示したことか
ら、生殖のために栄養素を蓄える成体の方がより大きくなる必要性があると示唆された。
謝

辞本研究を遂行するにあたり、研究助成を賜りました公益財団法人三島海雲記念財団ならびに関係者の皆様に深く感謝申し上げます。

4

献