日本人類学会進化人類学分科会

ニュースレター2016/9目次
次回案内
第 37 回シンポジウム 「形態と発生」
平成 28 年度

2

開催シンポジウム

第 36 回シンポジウム「フィールドサイエンスにおける分析科学の応用：DNA、ホルモン、同位体」

3

早川 卓志（京都大学霊長類研究所／公益財団法人日本モンキーセンター）「野生動物ゲノム・メタゲノム研究－できるようになったこと－」4

木下 こづえ（京都大学霊長類研究所）「野生動物におけるホルモン分析－できること・わかること－」7蔦谷 匠（京都大学大学院理学研究科）「安定同位体分析の応用－わかることとわからないこと－」11蔦谷 匠（京都大学大学院理学研究科）「サンプル採取における注意事項－法規と倫理－」

17

表紙写真提供:蔦谷 匠
1

次回案内（第 37 回シンポジウム）「形態と発生」日時：

2016年 10月10日（月・祝）13:00〜15:00

場所：

NSG 学生総合プラザ STEP

A 会場（新潟市）

オーガナイザー：森本 直記（京都大学大学院理学研究科）

森本 直記（京都大学大学院理学研究科）「マクロ形態の発生：ヒトと大型類人猿の長骨形態とロコモーション」
森田 航（北海道大学大学院歯学研究科）「臼歯の形態と発生」
山中 敦之（鹿児島大学大学院医歯学総合研究科）「現生トガリネズミ科の臼歯歯冠の発生と中生代哺乳類のトリボスフェニック型臼歯の進化の関係」<シンポジウム要旨>
個体発生と系統発生とのつながりを解明する研究は、様々な生物において、また様々なレベルで進められ、
Evo-Devo（Evolutionary Developmental Biology）として広く知られるところである。進化を発生から理解しようとする試みの重要性は、人類学の分野においてもかわらない。古人類学においては多くの場合、化石の形態がほとんど唯一の直接的な手がかりであることから、比較形態学的に発生を理解することが重要である。本シンポジウムでは、歯と長骨の発生研究について報告してもらい、それらの知見をふまえて、「比較形態発生」の今後の発展について議論したい。

2

日本人類学会進化人類学分科会第 36 回シンポジウム「フィールドサイエンスにおける分析科学の応用: DNA、ホルモン、同位体」
2016 年 6 月 18 日(土)京都大学理学研究科セミナーハウス（吉田キャンパス北部構内）

オーガナイザー：蔦谷 匠（京都大学大学院理学研究科、日本学術振興会）

蔦谷 匠（京都大学大学院理学研究科）「趣旨説明」
早川 卓志（京都大学霊長類研究所／公益財団）「野生動物ゲノム・メタゲノム研究 －できるようになったこと－」
木下 こづえ（京都大学霊長類研究所）「野生動物におけるホルモン分析 －できること・わかること－」蔦谷 匠（京都大学大学院理学研究科）「安定同位体分析の応用 －わかることとわからないこと－」総合討論<シンポジウム要旨>
さまざまなフィールドから得られた試料に対して、最先端の分析手法を適用し、観察や計測のみからは推定できなかった事実を明らかにする研究が増えている。本シンポジウムでは、DNA、ホルモン、同位体について、霊長類を含む大型哺乳類の行動生態学のフィールドにおいて、それらを分析することで何がわかるか、フィールドでどのようにサンプルを採取し保存すれば良いか、フィールドでそのまま、あるいは実験室に持ち帰って、どのようにして分析するのかを、それぞれ報告してもらう。また、試料を採取する・持ち帰る過程で考慮しなければならない法規的な側面にも触れる予定である。
本シンポジウムでは、以下ふたつの目的が達成されることを目指している。主たる対象は研究者を想定しているが、これから研究テーマを決める学生にも役立つ内容にしたい。
1.テクニカルな側面: こうした分析手法の採用にも興味を持っている研究者が、分析によって何を知ることができる／
知ることができないかを学べて、実際に応用を試みられるようになる。
2.分野の展望: これまでこうした分析に馴染みがなかった研究者が、これらの分析手法を使用した研究における現在のホットトピックスや、これから予想される展開を理解できるようになる。
もともとこうした分析手法は、分子生物学や地球化学など、別な学問分野から人類学やフィールドサイエンスに「輸入」されてきたものである。また、諸分野のなかでも、手法のやり取りが行われている。たとえば、生態学分野で基礎を確立した同位体分析は、1980年代以降、考古学への応用が主だったが、最近は、古人骨の研究で得られた知見も参考にしながら、霊長類学や生態人類学への応用が盛んになってきている。一見縁遠い分野に見えても、応用のアイデアはかしこにある。講演と総合討論を通して、そうした新たな研究のタネをみつけていただければ幸いである。

3

「野生動物ゲノム・メタゲノム研究－できるようになったこと－」早川 卓志
京都大学霊長類研究所／公益財団法人日本モンキーセンター

はじめに
野生動物の生態の研究にはさまざまな目的があり、

TAS2R38 の機能の消失した偽遺伝子を、西アフリカに分布する亜種であるニシチンパンジーのみが持っ多様な手法が用いられているが、その一つが直接観ていた。このことは、「多くのニシチンパンジーはこ察に基づく行動の理解である。行動を観察すること

れらの味を苦味として感じない（忌避しない）」といで、発達、採食、繁殖、社会といった、その対象種

う行動学的解釈、自然選択を伴っていることから「西を理解する直接的な情報を得ることができる。しかアフリカの食物環境が異なっている」という生態学しながら、そうした行動をつかさどる感覚や生理に的解釈、そして「苦味を感じないことが何らかの形

ついては、観察だけでは「見えない」部分も多く、で有利に働いた」という進化学的解釈を与えてくれ

分子生物学の手法を導入する試みが多くの研究者にる。

よってなされてきた。例えば、採食行動をひとつ例
にとっても、そこにはさまざまな個体が持つ遺伝子

野外での遺伝試料の非侵襲的な収集と保存が関与している。動物は採食時において、適切な食こうして、味覚受容体の例をとっても、野生動物

物を環境中から探索し、その栄養価や毒性を判断すの行動・生態・進化の理解には、遺伝子の個体差、る必要がある。そのときに用いられるのは、例えば

地域差、種差を知ることは不可欠だといえる。次の熟果と未熟果を識別する色覚、嗅覚、味覚といった課題は、どのようにして野生動物の遺伝子を解析す

感覚であり、光受容体遺伝子、嗅覚受容体遺伝子、るかということである。対象は野生動物（特に中・味覚受容体遺伝子によってコードされた受容体タン

大型の哺乳類など）なので、捕獲して遺伝子試料をパク質をそれぞれの感覚器官において用いている。

採取するというのは容易な手段ではない。そこで非他にも食物の探索時には時として経験のない新奇の侵襲的に採集できる遺伝子試料からの分析手法が多食物を口にする必要があり、そうした挑戦（新奇性くの研究で利用されている。すなわち、糞や尿、食探求）には脳神経系に発現している神経伝達物質をべかす（ワッジ）、ネストやこすりつけられた部位か制御する遺伝子が関与している。

ら回収できる体毛、そのほか偶発的に回収できる血液や分泌物などである。特に糞や尿という排泄物は味覚受容体遺伝子の地域変異と自然選択
こうした採食に影響する遺伝子の例の一つとして、対象動物の踏み跡においてや、排泄を直接観察することによって、ほぼ確実に採集できるので、入手機

私はチンパンジーにおいて、味覚受容体の一つであ会が多い反面、非ホスト DNA の混入（糞であれば腸る苦味受容体の機能的な地域変異が、自然選択を伴内細菌や消化物の混入など）や、DNA の分解など、って生じていることを発見した（Hayakawa et al.

量・質ともに劣化が著しい（Morin et al. 2001）。

2012）。チンパンジーは 28 個の苦味受容体を持ってまた野外での収集となるので、実験室への運搬を待おり、それぞれが異なる複数の毒性のある分子を苦つ間、しばしば常温で長期の保存が要求される。DNA

味として受容する。苦味受容体がコードする遺伝子の劣化は基本的に、生体試料に含まれている DNA 分に変異が入ると、受容できる苦味分子に変化が生ま解酵素による加水分解によって生じるため、シリカ

れるが、その変異の入り方にチンパンジーは地域差

ゲルによる試料の乾燥、エタノールや高濃度の塩にがあった。28 個の苦味受容体の一つ、TAS2R38 はア

よる脱水、界面活性剤（SDS など）や金属キレーシ

ブラナ目植物や柑橘類の苦味を受容するが、このョン剤と緩衝液（Tris-EDTA など）などによる加水4

分解酵素の阻害などが、野外での常温での保存に用来の DNA はおよそ数パーセントであるが、DNA キャ

いられる。いずれにしても、急速に加水分解を停止

プチャー法という技術によってホスト DNA のみを濃させることが目的である。

縮することができる。この濃縮過程で、次世代シー

簡便な方法のひとつである lysis buffer 法は、SDS

クエンサーでの解析を可能なライブラリを作成し、と Tris-EDTA を含む溶液に糞の表面を綿棒でぬぐっ

次世代シークエンサーで分析することで、糞からもて溶かし込む方法である（Hayaishi and Kawamoto

個体の遺伝子を網羅的に決定することができる

2006）。糞の表面をぬぐうだけで済むため、コンパク（Perry et al. 2010）。全遺伝子の解析が糞から可トなチューブに保管でき、運搬も容易である。私が能になれば、冒頭に述べたような行動に関係する遺この手法で過去に野生霊長類の DNA を分析したとこ

伝子多型との関連を調査することが可能であり、野ろ、1 ミリリットルの lysis buffer が入った 2 ミリ外での分子生態学・行動遺伝学の研究が大きく前進

リットルのチューブに採集された糞から、おおよそするものと思われる。

100 回分は数百塩基分の配列の PCR が可能なホスト
由来 DNA を得ることができた。したがって単純に計

メタゲノム解析の登場と今後できるようになる

算して、一回の採集から数万塩基長の遺伝子配列をこと解析することができる。マイクロサテライト多型にまた、コンタミネーションとして「邪魔者」扱い

よる血縁判定や、ハプロタイプ解析による地域変されていた糞に含まれている非ホスト DNA も、見方

異・系統分類などに十分に活用することができる。

を変えれば重要な情報を提供してくれる。腸内細菌
は個体の食性や健康を反映するし、また消化物は採食レパートリーそのものを反映する。哺乳類の腸内古典的な DNA 解析から次世代シークエンサーのには 1000 種以上の細菌が含まれており、これらの活用へ

DNA 配列を古典的な手法でひとつひとつ決定し、種それでは、野生動物の遺伝研究は、究極的にはど同定していくことは非常に労力を要するものであっれくらいの塩基配列長を決定することが理想だろう

たが、現在では次世代シークエンサーによって容易か。哺乳類ゲノムはおよそ 30 億塩基長の DNA で構成に網羅決定することが可能になっている。さらに腸されている。そのうち、タンパク質をコードする遺内細菌が持っている機能的な遺伝子配列を調べるこ

伝子数は 3 万個、塩基長で約 1 パーセント（約 3000とで、腸内細菌がどのような生理的な影響を与えて万塩基）と考えられている。したがって、PCR を用

いるかを知ることができる。また消化物についても、いた古典的な手法では、タンパク質をコードする遺餌生物特異的なプライマーによって増幅し、次世代伝子配列でさえ網羅的に解析することはできず、限シークエンサーを用いることで、採食レパートリー界がある。しかし 2007 年に登場した次世代シークエをただちに解読することができる。ホストゲノムのンサーと呼ばれる塩基配列決定装置は、こうした問

遺伝子情報のみならないゲノム情報という意味で、題を見事に解決した。古典的なシークエンス手法でこうした解析はメタゲノム解析と呼ばれている。

あるサンガー法とまったく異なる原理を用いること

バッファーなどの収集法の工夫や、次世代シーク

で、高速かつ大量に塩基配列を決定することが可能

エンサーの登場によって、ゲノムワイドな解析や非になったのである。現在、1000 ドルゲノムと呼称さホスト由来の群衆解析が可能になり、より詳細な野れるように、1000 ドルのコストでヒトゲノムの全配生動物の分子生態研究が可能になっている。次世代

列を数日で決定するシークエンサーも登場している。

シークエンサーのコストの減少と性能の上昇は指数

こうした手法は野生動物の遺伝研究にも導入され関数的に変化しているため、今後、共生細菌の機能始めようとしている。糞には非ホストの DNA（腸内遺伝子（メタゲノム）の網羅的な理解や、DNA だけ

細菌や食べかすの DNA）も含まれており、ホスト由5

でなく発現情報（RNA）の解析など、さらに先進的な

among Subspecies of Chimpanzees (Pan trog-

研究が遠くない将来、可能になることだろう。

lodytes). PLOS ONE 7: e43277.
Morin PA, Chambers KE, Boesch C, Vigilant L.

文献(2001) Quantitative polymerase chain reaction

Hayaishi S, Kawamoto Y. (2006) Low genetic

analysis of DNA from noninvasive samples fordiversity and biased distribution of mito-

accurate microsatellite genotyping of wildchondrial DNA haplotypes in the Japanesechimpanzees (Pan troglodytes verus). Molecular

macaque (Macaca fuscata yakui) on Yakushima

Ecology 10:1835-1844.

Island. Primates 47:158-164.

Perry GH, Marioni JC, Melsted P, Gilad Y. (2010)

Hayakawa T, Sugawara T, Go Y, Udono T, Hirai H,

Genomic-scale capture and sequencing of en-

Imai H. (2012) Eco-Geographical Diversifi-

dogenous DNA from feces. Molecular Ecology

cation of Bitter Taste Receptor Genes (TAS2Rs)

19:5332-5344.

6

「野生動物におけるホルモン分析－できること・わかること－」
木下 こづえ京都大学霊長類研究所

はじめに測定方法と、非競合的結合（サンドウィッチ）によ

近年、分析手法の発展に伴って、野外で採取される測定方法がある。また、測定に用いる標識物は、たサンプルの生化学分析に関する研究が盛んに行わ

以前は感度の高い放射性同位体元素が主流であった

れている。ホルモン分析についても同様であり、さが、測定に特別な研究施設を必要とするため、近年

まざまな生体試料に応用されている。その研究内容

は酵素を標識物に用いている研究が多い。

は、雄性および雌性行動、子育て、攻撃行動および
種内コミュニケーション、生育環境や生息環境への測定対象ホルモンについて応答など多様である。ここでは、ホルモン濃度を測

どのホルモンを測定するかは、研究目的によって定することで何が分かるのか、どのように試料を採決まる。しかし、野外でサンプルを採取する際は、取しデータを評価するのかについて紹介したいと思①採取できるサンプルと②採材頻度によって、目的う。

のホルモンを測定できるのかどうか検討しなければならない。

ホルモン分析について

まず、①採取できるサンプルについては、血液、動物と外界環境は脳を介してつながっており、ホ唾液、尿、糞、毛および垢などがある。血中濃度は、ルモンはその伝達物質としての役割を担っている。

常に現時点のホルモン値を反映する。その他のサン

例えば、外界環境を抽象して体内を調整し（例えばプルの中で、最も血中濃度を反映しているは唾液でストレスホルモン）、それと同時に、動物が生理的にある（Vining and McGinley 1987）。種によって異などのような状態にあるのか、体内の状態も保持してるが、例えば尿は約 1 日、糞は数日間プールされたいる（例えば性ホルモン）。つまりホルモンは、外界値を示す（清水 2009, Mostl et al. 1999）。そして、（自然環境、社会環境など）から受ける影響と体内毛や垢は過去の長期間に蓄積された値を反映する（生理状態、栄養状態、健康状態など）から受ける（Koren et al. 2002）。サンプルを採材する際は、影響の両者を調整し変動しているのである。よって「どの時点（一過性、慢性など）のホルモン量を調

ホルモン濃度変化を分析することによって、動物のべたいのか」によって、得るべきサンプルは異なっ体内で起こっている目では見えない状態変化を知るてくる。しかし、野外で採材できるサンプルには採ことができる。

材環境などによって制約があるだろう。そのため、ホルモンとは、体液中に存在する生理学的調整因

間接的（動物に対して非侵襲的）に採材可能な尿や子であり、ペプチド（タンパク）、ステロイド、そし

糞などの排泄物を用いて研究を実施するしか方法がてモノアミンがある。内分泌腺の産生物であり、血ない場合が多い。その際は、得られたホルモン値が中に分泌されたホルモンは全身の細胞へといきわた

どの時点の値を反映しているのか、しっかりと考慮

り、それぞれ特定の受容体でしか作用をしない。主したうえで値を分析しなければならない。

な内分泌器は、松果体、下垂体、甲状腺・副甲状腺、そして、多くの研究を見ていて盲点となっている

副腎、ランゲルハンス島、精巣、卵巣および子宮（胎のが種によるホルモンの排泄経路の違いである。上盤）である。ホルモンの代表的な濃度測定方法は免述のように排泄物を用いたホルモン分析例が多くあ

疫学的測定方法であり、抗体を結合試薬として利用

るが、血中を流れたホルモンが糞または尿に排泄さした測定手法である。方法には、競合的結合によるれる経路が動物種によって異なる点に留意しなけれ

7

ばならない（Erb et al. 1977, Schwarzenberger

それでも、ホルモンの分解は、サンプル中の細菌や

2007）。ホルモンは主に肝臓で代謝され、水溶性のもその酵素(Woods 1975)、気温および紫外線のは腎臓から尿中へ、不溶性のものは胆汁に運ばれ（Matkovics 1972）が原因で起こる（Khan et al. 2002,

腸肝循環を経て糞中に排泄される。例えば、イエネ

Wasser et al. 1988）。特に、食性（肉食性、雑食性

コの場合、ホルモンの 9 割は糞に排泄され、そのホなど）の違いや、草食性であれば発酵部位（前腸まルモンは 1：1 の割合で抱合型および非抱合型としてたは後腸）の違いなど、消化方法の違いによって、排泄される（Graham et al. 1995）。このように、ホホルモンの分解程度は異なる（Palme 2005, Pettitt

ルモンの種類によって排泄経路は異なり、また抱合et al. 2007）。新鮮糞を採取することが困難な場合

型あるいは非抱合型として代謝の仕方も異なることは、可能であれば、飼育下などで研究対象動物の糞を考慮して分析を行わなければならない。そして、を採取し、ホルモン分解の時間経過を予備実験とし血中を流れたホルモンがそれぞれに排泄されるまでて調べておくと実験結果の解釈に役立つだろう。

の時間も動物種によって異なる点に留意して、測定結果を分析しなければならない。

サンプルの保存方法について

次に重要なのは②採材頻度である。野外でサンプ

サンプルを採材した後は、その保存方法の検討もルを採取できる頻度が、数時間ごと、数日ごと、数重要である。安定した結果を得るためには、サンプ

週間ごと、数カ月ごと、あるいは特定の季節のみとルを実験室に運ぶまで、調査地で適切にサンプルをいったように、調査環境によって採材頻度も異なる。

保存しなければならない。最も適切なサンプル保存

その他にも、一度に複数頭から採材し、採材地域箇方法は凍結保存であるが、十分な電気を確保できな所の違いを調べるといった採材方法もあるだろう。

い調査地では凍結保存方法は有用ではない。研究に研究目的に合ったホルモン分析を実施するためには、

よっては、有機溶媒中（エタノールやメタノールなどの程度の採材頻度が必要なのか、研究前によく計ど）に保存している例もある（Fichtel et al. 2007,

画を立てておかなければならない。例えば、雌の発Khan et al. 2002, Galama et al. 2004, Terio et al.

情ホルモン濃度を調べたい場合、動物種によって、

2002, Ziegler and Wittwer 2005, Lynch et al. 2003,

季節性多発情、周年性多発情、または単発情と発情

Whitten et al. 1998）。保存方法も予備実験として回数や時期が異なってくる。また、発情ホルモン濃検討しておくことを勧める。また、保存過程を経ず

度動態は細かい波形を示すため、ピーク日を捉えなに野外で直接ホルモンを抽出し実験室にサンプルをければ発情状態を評価することは難しい。動物種に持ち帰っている研究例もある（Kalbitzer andよって発情期間の日数が異なるため、どの時期にどHeistermann 2013, Murray et al. 2013, Shutt et al.

のような採材頻度でサンプルを採取すべきか、ある2012）。

程度事前にホルモン濃度動態の情報を得ていなけれ

さらに、研究対象動物のホルモン上昇濃度や個体ば、採材頻度を決めることも困難である。しかし、差の程度の確認も必要である。ホルモン濃度は使用当初の計画通りに採材できるかどうかは、調査環境する測定系（抗体、標識物、発色液、測定波長など）に左右される。これら①および②の条件をよく考慮

によって測定感度が異なる。そのため、同種の動物した上で、研究対象のホルモン濃度測定が可能かどであっても、異なる測定系で測定した研究結果（発うか考え、結果を考察してほしい。

表論文の測定値など）は、濃度動態は自身の測定結また、ホルモンは種類によって安定性および種特果と比較の対象になっても、測定値を比較し議論す

異性が異なってくる。例えば、ステロイド系のホルることはできない。ぜひ、自身の測定系を用いた際

モンはペプチド系よりも分解速度が遅く安定的であの研究対象動物のホルモン上昇値がどの程度なのか、り、種特異性がない。そのため、野外での測定対象

飼育下の個体などで値を確認しておくと良いだろう。

ホルモンとして焦点を当て易いという利点がある。

また、可能であれば、濃度の違いにどの程度の個体8差があるのかについても把握しておくと結果の議論に役立つ。

Zoo Biology 14: 223-237.
Kalbitzer U, Heistermann M, Cheney D, Seyfarth R,
Fischer J. (2015) Social behavior and patterns

まとめ
野外の個体は、同種間または異種間の影響、生息環境の影響、および季節変化などの気候による影響

of testosterone and glucocorticoid levels
differ between male chacma and Guinea baboons.
Hormones and Behavior 75:100-110.

を受けて、外部環境を抽象して体内を調整し、内因

Khan MZ, Altmann J, Isani SS, Yu J.(2002) A matter

性の周期的変化とともにホルモン分泌を促している。

of time: evaluating the storage of fecal

私は、ホルモン分析を行うことで、目では見えない

samples for steroid analysis. General and

動物たちの体内情報（こころ）を知ることができる

Comparative Endocrinology 128: 57-64.

と考えている。しかし、野外で採取できるサンプル

Koren L, Mokady O, Karaskov T, Klein J, Koren G,

は、糞尿などの排泄物や毛など、動物に対して間接

Geffen E. (2002) A novel method using hair for

的および非侵襲的に採取できるサンプルが大半であdetermining

る。これらのサンプルは採材が容易である反面、安Animal Behaviour 63: 403-406.

hormonallevelsinwildlife.

定した測定結果を得るまでに、上述のようにさまざ

Lynch JW, Khan MZ, Altmann J, Njahira MN, Ru-

まな予備実験（条件検討）が必要である。その条件

benstein N. (2003) Concentrations of four fecal

検討を行う場所として大変有効であるのが、動物園

steroids in wild baboons: short-term storageなどの飼育個体からのサンプル採取である。高い採

conditions and consequences for data inter-

材頻度、かつ新鮮なサンプルを採取できる飼育個体

pretation. General and Comparative Endocri-

は、野外でホルモン研究を実施する上で大変貴重な

nology 132: 264-271.

データを提供してくれる。ぜひとも、野外で採取しMatkovics. (1972) In vitro transformation of

たサンプルを生かすためにも、サンプルの採取、おsteroids

asasubstituteofmicrobial

よび保存方法の最適条件の検討も研究の一部としてtransformation. Steroids Lipids Research 3:

実施していただきたい。野生個体は複雑な外部環境

1-7.

の中で生きている。ホルモン分析を通して、その複Mostl E, Messmann S, Bagu E, Robia C, Palme R.

雑な野生個体の「こころ」を知るためにも、さらな(1999) Measurement of glucocorticoid metab-

る分析手法の発展が望まれる。

olite concentrations in faces of domestic
livestock. Journal of Veternary Medicine 46:

文献

621-631.

清水慶子 (2009) 尿および糞を用いたサル類の非侵Murray CM, Heintz MR, Lonsdorf EV, Parr LA,

襲 的 ホ ル モ ン 測 定 法 と そ の 応 用 － Field Endo-

Santymire RM. (2013) Validation of a fieldcrinology のすすめ－．霊長類研究 24: 367-383．

technique

Erb RE, Chew BP, Keller HF. (1977) Relative

andcharacterization(Pan

troglodytes).

chimpanzees

milk and blood, and excretion of estrogene in

Journal of Primatology 75:57-64.

Graham LH, Goodrowe KL, Raeside JI, Liptrap RM.

fecal

glucocorticoid metabolite analysis in wildconcentration of extrogen and progesterone inurine. Journal of Animal Science 45: 617-626.

of

Palme

R.

(2005)

Measuring

fecal

Americansteroids:

guidelines for practical application. Annals(1995) Non-invasive monitoring of ovarian

New York Academy of Sciences 1046: 75-80.

function in several felid species by meas-

Pettitt BA, Wheaton CJ, Waterman JM. (2007)

urement of fecal estradiol-17β and progestins.

Effects of storage treatment on fecal steroid

9

hormone concentraions of a rodent, the Capeof hormones in saliva: possibilities andground squirrel (Xerus inauris). General andpitfalls. Journal of Steroid Biochemistry 27:

Comparateive Endocrinology 150: 1-11.

81-94.

Shutt K, Setchell JM, Heistermann M. (2012)
Non-invasive

monitoringofWasser SK, Risler L, Steiner RA. (1988) Excreted

physiologicalsteroids in primate feces over the menstrual

stress in the Western lowland gorilla (Gorillacycle and pregnancy. Biology of Reproduction

gorilla gorilla): validation of a fecal

39: 862-872.

glucocorticoid assay and methods for practical

Whitten PL, Brockman DK, Stavisky RC. (1998)

application in the field. General and Com-

Recent advances in noninvasive techniques toparative Endocrinology 179:167-177.

monitor

Schwarzenberger F. (2007) Non-invasive endocrine
monitoring

using

fecal

steroidhormone-behavior

interactions.

Yearbook of Physical Anthropology 41:1-23

analysis:

Woods GF. (1975) Chemical and microbiologicalopportunities and challenges. Revista Bra-transformation of steroids. In: Cameron EHD

sileira de Zootecnia 36: 87-88.

(Ed.),

Terio KA, Brown JL, Moreland R, Munson L. (2002)

Steroid

immunoassay.

Alpha

Omega

Publishing Ltd., Cardiff, pp. 5-10.

Comparison of different drying and storage

Ziegler TE, Wittwer DJ. (2005) Fecal steroid

methods on quantifiable concentrations ofresearch in the field and laboratory improved

fecal steroids in the cheetah. Zoo Biology 21:

methods for storage, transport, processing,215-222.

and analysis. American Journal of Primatology

Vining RS and McGinley RA. (1987) The measurement

67: 159-174.

10安定同位体分析の応用－わかることとわからないこと－」蔦谷 匠
京都大学大学院理学研究科

安定同位体分析は、生物の食性や生息環境の推定

同位体を含む化合物は反応しづらいため、未反応のに使われる手法である。本稿では、霊長類を含む大基質には重い同位体、反応済みの生成物には軽い同型哺乳類の行動生態学のフィールドにおける安定位体が比較的多く含まれることになる。

同位体分析の応用について概説する。原理、使いど
ころ、他の分析と比べた特徴、応用の際のテクニカ

1.2 使いどころ

ルな注意事項について述べる。なお、特に推奨する

生物を構成する元素は、そのほとんどが餌資源に参考文献として、全体的に土居ほか (2016)、安定由来するため、同位体分析は、生物の餌資源の推定

同位体分析の基礎についてはヘフス (2012)、テクによく用いられる。本稿ではこれ以降、生態学でのニカルな注意事項については Reitsema (2015) を挙応用例も特に多い炭素・窒素の同位体分析による餌げておく。

資源の推定を念頭に置いて、諸項目を説明する。
同位体分析による食性推定には、主に 3 つの使い

1. 安定同位体分析の原理と使いどころ

どころがある。まずは、対象種の餌資源がまったく

1.1 同位体分析とは不明な場合である。同位体分析を適用することで、安定同位体分析は、生物の食性や生息環境の推定

大まかな餌資源のカテゴリーとその摂取割合が推に使われる手法である。同位体とは質量数の異なる定できる。基本的には対象種の体組織を分析するだ

元素のことであり、同位体比とは、簡単に述べると、けである程度の見当がつけられるため、簡単かつ低

それらの存在比率である。地球上に存在する炭素をコストである。考古試料や、観察データがあまり存例にとると、質量数 12 の 12C が 98.9%、安定同位体

在しない動物種の食性推定などがその対象となる。

1314である C が 1.0%、放射性同位体である C がごく微

次に、特定品目・カテゴリーの寄与を推定できる量を占める。年代測定などに使われる放射性同位体

場合がある。餌資源のなかに、同位体比が大きく異と異なり、安定同位体は非常に長い期間安定に存在なる品目や食物カテゴリーが入っていた場合、そのする、同位体比 (δ値) は、標準物質における安定同寄与率を推定できる。対象種の体組織のほかに、そ12C/ C) に対する偏差で表の特定の品目・カテゴリーを含む主要な餌資源も分され、単位は千分率 (‰) である。含まれる安定同析できると望ましく、努力量によって議論の確実性

位体の割合が標準物質より小さい試料では、同位体が変化する。C4 植物や海産物の寄与の推定などがこ

比がマイナスとなる。

の例である。

位体の存在比率 (e.g.,13

化学反応を経ることによって同位体の存在比率

最後に、採食品目全体について、大まかな餌資源

がシステマチックに変化し、この存在比率がトレーカテゴリーごとに、それぞれの寄与割合を推定する

13サーの役割を果たす。たとえば，炭素同位体比 (δ Cことも可能である。ただし、対象種の体組織だけで値) は生態系の一次生産者の光合成様式によってなく、すべての主要な餌資源についても採取・分析

15

大きく変化し、窒素同位体比 (δ N 値) は生態系のをしなければならないため、往々にして大きな手間

栄養段階の上昇にともなって増加する (表 1)。こうとコストを要する。利用する餌資源のレパートリー

した同位体比の違いを生み出すのは、化学反応におも把握しておく必要があり、行動観察などの事前デける同位体の反応性の違いである。質量数の大きいータが必須である。また逆に、そうした行動観察デ11

表 1. 安定同位体分析においてよく用いられる元素とその特徴
元素推定する対象原理

炭素

食性

一次生産者の光合成様式によって異なる

窒素

食性

栄養段階の上昇にともない増加

酸素

生息環境

気温や湿度を反映

硫黄

食性

海は均一で、淡水や陸はばらつく

ストロンチウム

移動

地質によって異なる

タなどがすでにあれば、わざわざ同位体分析によって寄与割合を再推定する必要性も薄くなってしまう。

場合もある。
同位体比の変動から、環境の違いや生理学的な背景を逆に推定することも可能である。たとえば、複総じて、同位体分析は、対象種の餌資源が不明で数の調査地から得られたチンパンジーの体毛δ13C・

あればあるほど威力を発揮する手法である。個別の

δ15N を比較した研究では、毛δ13C と平均降水量に負品目というよりは大まかなカテゴリーごとの数字の相関を見い出し、この相関と外れる調査地においではあるものの、餌資源の寄与割合を比較的簡便かては、チンパンジーに特徴的な食性が見られる可能つ短期間のうちに推定できる。

性 を 議 論 し て い る (Loudon et al., in press;
Schoeninger et al., in press)．また、異なる生

2. 安定同位体分析の特徴

息地のチンパンジーの毛同位体比と化石人類の値DNA やホルモンなどの分析と比較した際の、安定同位体分析の特徴について述べる。

を比較し、Ardipithecus や Australopithecus の生
息環境を推定する試みもなされている (Loudon etal., in press)。オランウータン野生個体の尿δ15N

2.1 環境や生理条件による変動

を長期間にわたって測定した研究では、果実欠乏期

基本的に、生物の同位体比は、摂取した餌資源の同位体比を反映する。しかし、餌資源の同位体比はでもタンパク質ストレスはそれほど大きくないと議論がなされている (Vogel et al., 2012)。

環境条件によって変化し、また生物のなかでも生理学的な要因によって同位体比が変化する。たとえば，
植 物 の δ13C は 年 間 平 均 降 水 量 と 負 の 相 関 を 示 し
15

2.2 組織による違い
ほとんどの場合、同位体比は、分析する組織によ(Kohn, 2010)、植物のδ N は年間平均降水量と負のって値が異なる。これは、その組織が反映する期間、

相関／年間平均気温と正の相関 (Amundson et al.,

および含まれる成分組成の違いによる。たとえば、

2003; Craine et al., 2009)、人為的な農耕・牧畜

歯は幼少期の食性を記録したまま置換せず成体に活動による変化 (Szpak, 2014) を示す。病変によ残るが、成体の骨は最近十数年程度の食性を反映し、

13

15

15

ってδ C・δ N は変化し (Reitsema, 2013)、特にδ N

皮膚や毛はより最近の数ヶ月から数年程度の食性は，栄養ストレス，成長，妊娠などによっても変化を反映する (e.g., Bahar et al., 2014)。また、する (Fuller et al., 2004; Reitsema, 2013)。こ

代謝的に異なる由来をもつ成分では同位体比も異れらの変化は、生態系の異なる資源カテゴリー間のなる。由来の異なる複数の成分が混合している組織

同位体比の差分よりは小さい場合が多い。しかし、をバルクで測った場合には議論が複雑になるため、環境や生理学的な背景をきちんと把握しておかな

同位体分析には成分組成が均質な試料が好まれる。

いと、得られた同位体比について誤った解釈を導く植物においても組織間に同位体比の違いが存在す

12

る (Cernusak et al., 2009)。

時代から得られたヒト体組織の同位体比を比較し異なる組織や異なる成分を分析することで、それたりすることで (Umezaki et al., 2016)、同じ社

ぞれ、時間軸や食物成分の解像度が向上することが会や文化に属するヒトのあいだで、個人の属性によある。考古科学においては、同一のヒト遺存体からる食性の違いが調べられている。摂取されている餌得られた歯の分析によって幼少期の食性を、骨の分資源の大まかな傾向をつかむ際には、同位体分析は

析によって死亡前 10 年間程度の平均的な食性を、簡便で強力な手法となる。

毛髪の連続分析によって死亡前 1 年程度の食性の変化をあわせて復元するといった研究がいくつか行

2.4 元素という小さな単位を対象にする

われている (e.g., Knudson et al., 2012; Lamb et

同位体分析で対象にするのは元素という小さな

al., 2014)。また、骨や歯のコラーゲンは食物のう単位であり、特定の (高) 分子を対象にする DNA や

ち特にタンパク質のδ13C を反映するが、骨や歯の無ホルモンの分析と異なる。目的とする元素が試料か

13

機質は脂質や炭水化物も含む全炭素源のδ C を反映

ら失われる／外部から混入することがなければ試し、それぞれ分析することで、タンパク質寄与の大料の同位体比は変化しないため、分解に対して比較

きい食物とそうでない食物などを推定することも的ロバストである。また、PCR のようにシグナルを可能になる (Kellner & Schoeninger, 2007)。

増幅する過程もないため、コンタミネーションにも比較的強い。このため、同一の試料に複数の分析を

2.3 測定結果から引き出せる情報が少ない
同位体分析において、さまざまな餌資源、環境要因、生理学的な変動、ランダム効果などは、同位体実施する場合には、先に DNA やホルモンのためのサンプルを採取し、同位体分析用サンプルは後のほうで採取するのが効率的かもしれない。

比という単一の値にまとめられてしまう (表 2)。多しかし、元素という小さな単位を対象にするため、

くの場合は餌資源による影響がもっとも大きいた

同位体分析においていざ分解やコンタミネーショ

め、食性を表すパラメータと考えても差し支えないンがおこった場合には、その検出が難しい。DNA やが、細かい議論をする際には、同位体比の「リバーホルモンの分析では、対象とする分子が分解されてス・エンジニアリング」的な解釈が必要となる。ましまっていた場合にはシグナルは検出されず、またた、同位体比は、摂取された餌資源の絶対量ではな

コンタミネーションの元になるのは同じ種類の分

く相対割合を示す指標である。ある資源を「比較的」子である。その一方で、同位体では、望まない反応

多く摂取しているということはわかっても、栄養的で同位体比が変化していても、対象の元素が存在すにそれが十分かどうかはわからない。

れば同位体比は得られてしまい、またその元素が含

その反面、同位体分析では測定結果が単一の値にまれるものは、特定の分子に限らず、すべてコンタ

まとまるため、定量的・客観的な比較が容易である。

ミネーションの元となってしまう。同一サンプルか

たとえば人類生態学の分野では、社会経済水準の低ら同位体比と一緒に測定できる元素濃度を目安に、

い／高いヒト集団の毛髪同位体比を比較したり測定したのが目的のものであるかを判断する指標(Bender et al., 2015)、開発状況の異なる地域・なども存在する (コラーゲン: DeNiro, 1985，糞:表 2. 安定同位体分析と行動観察の比較
解像度

尺度

同位体分析

大まかな食性カテゴリー

実際に消費された食物の相対割合

行動観察など詳細な採食品目

採食された食物の量

13

Reitsema, 2012)。対象とする試料について、同位体ておき、調査終了後実験室に輸送する。同位体比は比以外の指標も利用して、サンプルの integrity を化学反応によって変化するため、試料の化学反応を評価する手法を確立できると良いであろう。

止めておく必要がある。具体的には、冷凍または乾燥しておけば基本的に問題ない。ただし、水分の多3. フィールドサイエンスでの応用

い試料の場合、乾燥されるまでに時間がかかったり、

フィールドサイエンスにおいて同位体分析を実施

きちんと乾燥しきらなかったりして、カビが発生ししようとする際のテクニカルな注意事項を述べる。

たり腐敗したりすることがあるため気をつける。まフィールドでのサンプル採取、保存と輸送、分析のた、霜取り機能のついた家庭用冷凍庫の場合には、ための前処理、測定の実施について、順を追って概解凍と凍結を繰り返すあいだに液体成分が流れでて説する。

しまい同位体比が変化するおそれもあるため、試料に よ っ て は 注 意 が 必 要 で あ る (Barrow et al.,3.1 フィールドでの試料採取

2008)。

どの生物からどの部位を採取するかという試料の有機溶媒やバッファーなどの保存液の使用に関し選択が重要である。まず、試料が入手可能であるこては注意が必要である。ホルマリンやエタノール漬とが第一条件となる。研究課題に照らして、得られけされた標本の分析に関する基礎検討は多く行なわると良い試料の候補を挙げてみる。どのような生物れており、脂質の溶出や、ホルマリン分子と試料のにおいても、毛や歯は使い勝手のよい良質の試料だ

化学反応などによって同位体比が変化し得る (e.g.,

が、糞や尿と比べると入手可能性に劣る場合が多い。

Edwards et al., 2002; Sweeting et al., 2004)。

試料が得られた際の周辺情報も重要であり、どの個

DNA 分析用のバッファーに保存した場合や、そのほ体から、どのような環境条件の場所で、いつ、どのかの保存法に関しては、基礎検討例も応用例もほとくらい純度の高い状態で得られたのか、などを記録

んど存在しない。

できる試料であればなお良い。
次に、汚染や分解を受けていないか、受けている

3.3 分析のための前処理としたらそうした影響を取り除けるかを考慮する必実験室に持ち帰った試料は、同位体比の測定のた要がある。DNA 分析などと比べると、同位体分析は、

めに、前処理を施す必要がある。まず、試料によっ試料の汚染や分解には比較的ロバストであるものの、ては、洗浄や単離が必要になる。ノイズとなる外来実際に汚染・分解された際には、その事実の検出が物質が多く付着している場合には、物理的 (e.g.,困難である。すでに先行研究が積み重ねられ、試料

デンタルドリルによる除去)、化学的 (e.g., 土壌由の質の基準や、保存や洗浄のためのプロトコルが確

来の酸をアルカリで分解) に洗浄する。特定の成分立している試料 (骨、毛、血液など) を用いると面を単離して測定の対象を明確にする操作もしばしば倒が少ない。

行 な わ れ る (e.g., 骨 か ら コ ラ ー ゲ ン を 抽 出 :最後に、その試料が反映している期間や、成分組

Longin, 1971)。毛や筋肉などタンパク質性の組織を成などが既知であるかも重要である。もし未知なら、測定対象とする場合、有機溶媒による脱脂もよく行

実験的な基礎検討や文献の探索が必要になる。入手なわれる。

可能だが研究例の少ない試料でなんとかしようとす

固体試料を分析する場合には、測定の前に試料をる場合には、まずこうした基礎検討をすることとな

乾燥させる。凍結乾燥機やオーブンが利用される。

る。

燃焼を防ぐため、オーブンは 60 ℃以下で用いられることが多い。液体を分析する場合には、保存の段

3.2 保存と輸送
フィールドで採取した試料は、調査期間中保存し階から、異なる操作が必要となる。
試料は錫や銀のカプセルに包んで、測定に供する。

14

試料の秤量のために、1 µg まで測れる微量天秤が必Barrow LM, Bjorndal K a, Reich KJ. (2008) Effects要である。外部由来の元素の混入を避けるため、洗of preservation method on stable carbon and

浄や単離した後からは、試料は素手で触らず、操作

nitrogen isotope values. Physiol Biochem Zool

時にはラテックスやニトリルの手袋を装着するよう

81:688–93.

にする。ホコリなどもできるだけ除外する。細かいBender RL, Dufour DL, Valenzuela LO, Cerling TE,

作業が苦手な人には、ひときわ苦しい作業である。

Sponheimer M, Reina JC, Ehleringer JR. (2014)
Stable isotopes (carbon, nitrogen, sulfur),

3.4 測定の実施
多くの場合には、連続フロータイプの同位体比質量分析計を用いて、半自動的に多数の試料の同位体

diet, and anthropometry in urban Colombian
women: Investigating socioeconomic differences. Am J Hum Biol 00:n/a–n/a.

比を測定していく。燃焼型元素分析計、熱分解型元Cernusak L, Tcherkez G, Keitel C. (2009) Why are

素分析計、ガスベンチなどでガス化した試料を質量

non-photosynthetic tissues generally 13C

分析計に導入させて、測定が行なわれる。

enriched compared with leaves in C3 plants?

研究者自身が測定を実施する際にはある程度の経験や知識が必要になるが、受託分析を請け負う企業や研究機関も存在するため、そうした選択肢も考慮しておくと良い。

Review and synthesis of current hypotheses.
Funct Plant Biol 36:199–213.
Craine JM, Elmore AJ, Aidar MPM, Bustamante M,
Dawson TE, Hobbie EA, Kahmen A, Mack MC,
Mclauchlan KK, Michelsen A, Nardoto GB, Pardo

謝辞
シンポジウムの開催にあたり、中務真人さんと吉LH, Peñuelas J, Reich PB, Schuur EAG, Stock WD,
Templer PH, Virginia RA, Welker JM, Wright IJ.

村彰子さんにお世話になりました。この場を借りて(2009) Global patterns of foliar nitrogen

お礼申し上げます。

isotopes and their relationships with climate,mycorrhizal fungi, foliar nutrient concen-

文献

trations, and nitrogen availability. New

ヘフス J (和田秀樹 訳). 2012. 同位体地球化学のPhytol 183:980–992.

基礎. 東京: 丸善出版.

DeNiro MJ. (1985) Postmortem preservation and土居秀幸, 兵藤不二夫, 石川尚人. 2016. 安定同位alteration of in vivo bone collagen isotope体を用いた餌資源・食物網調査法. 東京: 共立出

ratios in relation to palaeodietary recon-

版.

struction. Nature 317:806–809.

Amundson R, Austin AT, Schuur EAG, Yoo K, Matzek

Edwards M, Turner T, Sharp Z, Montgomery W. (2002)

V, Kendall C, Uebersax A, Brenner D, Baisden WT.

Short-and long-term effects of fixation and(2003) Global patterns of the isotopic com-preservation on stable isotope values (δ13C,

position of soil and plant nitrogen. Global

δ15N, δ34S) of fluid-preserved museum specimens.

Biogeochem Cycles 17:31.

Copeia 2002:1106–1112.

Bahar B, Harrison SM, Moloney AP, Monahan FJ,

Fuller BT, Fuller JL, Sage NE, Harris DA,

Schmidt O. (2014) Isotopic turnover of carbon

O’Connell TC, Hedges REM. (2004) Nitrogenand nitrogen in bovine blood fractions andbalance and δ15N: why you’re not what you eat

inner organs. Rapid Commun Mass Spectrom

during pregnancy. Rapid Commun Mass Spectrom

28:1011–1018.

18:2889–2896.

15

Kellner CM, Schoeninger MJ. (2007) A simple

troglodytes study sites correspond with thecarbon isotope model for reconstructing

carbon, but not the nitrogen, stable isotope

prehistoric human diet. Am J Phys Anthropol

ratios of chimpanzee hair. Am J Primatol. DOI:

133:1112–1127.

10.1002/ajp.22496.

Kohn MJ. (2010) Carbon isotope compositions of

Sweeting CJ, Polunin NVC, Jennings S. (2004)

terrestrial C3 plants as indicators ofTissue and fixative dependent shifts of δ13C and(paleo)ecology and (paleo)climate. Proc Natl

δ15N in preserved ecological material. Rapid

Acad Sci 107:19691–19695.

Commun Mass Spectrom 18:2587–2592.

Longin R. (1971) New method of collagen ex-

Szpak P. (2014) Complexities of nitrogen isotope

traction for radiocarbon dating. Naturebiogeochemistry in plant-soil systems: im-

230:241–242.

plications for the study of ancient agri-

Loudon JE, Sandberg PA, Wrangham RW, Fahey B,
Sponheimer M. (in press) The stable isotope
ecology of Pan in Uganda and beyond. Am J
Primatol. DOI: 10.1002/ajp.22552.

cultural and animal management practices.
Front Plant Sci 5:288.
Umezaki M, Naito YI, Tsutaya T, Baba J, Tadokoro
K, Odani S, Morita A, Natsuhara K, Phuanu-

Reitsema LJ. (2013) Beyond diet reconstruction:

koonnon S, Vengiau G, Siba PM, Yoneda M. (2016)

Stable isotope applications to human physi-

Association between sex inequality in animal

ology, health, and nutrition. Am J Hum Biol

protein intake and economic development in the

25:445–456.

Papua New Guinea highlands: the carbon andReitsema LJ. (2012) Introducing fecal stable
isotope analysis in primate weaning studies. Am
J Primatol 74:926–939.

nitrogen isotopic composition of scalp hair andfingernail. Am J Phys Anthropol 159:164–173.
Vogel ER, Crowley BE, Knott CD, Blakely MD, Larsen

Reitsema LJ. (2015) Laboratory and field methods

MD, Dominy NJ. (2012) A noninvasive method forfor stable isotope analysis in human biology.

estimating nitrogen balance in free-ranging

Am J Hum Biol 27:593–604.

primates. Int J Primatol 33:567–587.

Schoeninger MJ, Most CA, Moore JJ, Somerville AD.
(in press) Environmental variables across Pan

16「サンプル採取における注意事項－法規と倫理－」蔦谷 匠
京都大学大学院理学研究科

主に海外のフィールドにおいてサンプルを採取際取引に関する条約 (CITES: Convention on In-し分析する際に、遵守・考慮しなければならない法

ternational Trade in Endangered Species of Wild

規と倫理の基準をまとめました。ただし、こうしたFauna and Flora)」です。海外からの輸出入の手続

基準は常にアップデートされていきますし、一次情

きは、経済産業省が担当しています。また、CITES

報も省庁や各国が提供しています。本稿はあくまで、の附属書 I 掲載種については、日本では国内移動も全体俯瞰や初歩的な確認のためにご覧いただき、実種の保存法 (後述) で規制されており、動物園間の際の手続きの際にはかならず一次情報を参考にし移動等の際の手続きは、環境省が担当しています。

てください。

野生動植物の特定の種の国際取引を規制するた

サンプルを採取する際に考慮しなければならなめの条約です。絶滅のおそれがあるなどして保護がい国際法規として、本稿ではワシントン条約

必要と考えられる種を 3 種類の「附属書」に分類し、(CITES) と名古屋議定書 (ABS) を取り上げます。

それぞれについて異なる基準で取引を規制していまた、調査許可の申請と、倫理審査についても簡単ます (表 1)。生きている動植物だけでなく、剥製、に触れます。

パーツ、加工品も含まれます。また、平成 21 年 1
月 15 日より糞尿、同年 10 月 15 日より嘔吐物は適用対象外になりました 1。

ワシントン条約 (CITES)
名称は「絶滅のおそれのある野生動植物の種の国

記載基準

規制内容

附属書 I

附属書 II

附属書 III

絶滅のおそれのある種で現在は必ずしも絶滅のお締約国が自国内の保護の取引による影響を受けてそれはないが、取引を規制ため、他の締約国・地域のいる又は受けるおそれのしなければ絶滅のおそれ協力を必要とするもの

あるもの

のあるもの

●学術研究を目的とした●商業目的の取引は可能●商業目的の取引は可能

取引は可能●輸出国政府の発行する●輸出国政府の発行する●輸出国・輸入国双方の許輸出許可書等が必要

輸出許可書又は原産地証

可書が必要

明書等が必要対象種

オランウータン、スローロ

クマ、タカ、オウム、ライ(例)

リス、ゴリラ、アジアアロ

オン、ピラルク、サンゴ、 ガメ（米国）、タイリクイ

ワナ、ジャイアントパン

サボテン、ラン、トウダイ

ダ、木香、ガビアルモドキ、 グサ など

セイウチ（カナダ）、ワニタチ（インド）、サンゴ（中国）など

ウミガメ など
表 1. CITES 附属書の概要 (経済産業省 Web サイト 1 より引用)

17

海外からこれらの対象を輸入する際の手続きは、
以下のような流れで行ないます。

国で公平に配分するための、「生物の多様性に関する 条 約 (CBD: Convention on Biological Diversity)」の議定書です。遺伝情報や、製品開発につ

1.経済産業省に輸入許可を申請する。Web サイトよながる動植物や微生物を対象にしています。地域社

りダウンロードした書類に必要事項を記入し、経済会の伝統的な知識 (例: この草は薬草になる) を2

産業省に提出します 。大学であれば、総長/学長クラスの代表者の名前で書類を作成する必要があり利用するケースも、ABS の規制の対象なります。
手続きの流れの概略は以下の通りです。

ます。経済産業省の担当者の方に、事前にメールや電話で相談し、書類の確認などをしていただくと、

1.対象国と事前同意 (PIC: Prior Informed Con-

二度手間なく手続きを進められます。

sent) を結ぶ。

2.調査国で輸出許可をもらう。
「CITES 担当官」がお

2.つづけて、相互合意条件 (MAT: Mutually Agreed

り、検索すると名前・住所・連絡先などの情報が得Term) を設定する。

3

られます 。場合によっては、時間のかかる「面倒な」手続きが必要になるかもしれません。経済産業

3.MAT にしたがって資源にアクセスする。

省から発行された輸入許可のコピーを提出し、日本「学術対策チーム」が国立遺伝学研究所に設置され国内ではすでに許可がおりていることを示します。

ており、研究者に対してもさまざまなサポートを提供しています 6。出前講座、シンポジウム、広報冊

3.輸入・輸出許可の双方がそろって、サンプルを輸子の配布、メーリングリストの運営などを行なって送できるようになります。

います。

国内でサンプルを移動させる際にも、法規の規制対象となる場合があります。この場合には、環境省の調査許可の申請

管理する通称「種の保存法」、正式名称「絶滅のおおそらくすべてのケースで、海外のフィールドでそれのある野生動植物の種の保存に関する法律」が調査研究をする際には、その国や政府に対して、調かかわってきます 4。対象は CITES 附属書 I の掲載

査許可の申請をする必要があります。国や地域によ種のみです。対象種の個体全体、器官 (個体の一部)、って手間や手順はさまざまですので、すでに経験の加工品 (はく製等) が対象で、「器官」に関してはある研究者に尋ねると一番良いかもしれません。

科ごとに対象となる部分が定められています (たとえば、オランウータンの剥製には手続き必要です

研究倫理審査が、毛や歯だけなら必要ありません)。国や地方自侵襲的な研究手法をとる場合には、調査の実施前

治体などと、民間や私的利用で、手続きの厳しさがに倫理審査を経る必要があります。器官や部局に審異なります。

査の窓口がありますので、それぞれの所属機関で探してみてください。どこまでが倫理的に許されるの名古屋議定書 (ABS)
名称は「遺伝資源の取得の機会及びその利用からかについては、学会などがガイドラインを出していますので、参考になさってください 7-9。

生ずる利益の公正かつ衡平な配分（ABS: Access andBenefit-Sharing）」です。日本はまだ締結していま
せんが、環境省が中心になって整備を進めています5。
遺伝資源を利用して生じた利益を、提供国と利用

謝辞
シンポジウムでの発表および本稿を作成するにあたり、寺田佐恵子さんは多くの有益な情報を提供
してくださいました。その情報がなければ、発表や18

本稿は完成しませんでした。この場を借りて大きな5

感謝を申し上げます。

益の公正かつ衡平な配分（ABS）｜環境省

遺伝資源の取得の機会及びその利用から生ずる利

http://www.env.go.jp/nature/biodic/abs/index.
注html

以下すべての Web ページについて、アクセス日は2016 年 8 月 9 日です。

6

ABS 学術対策チーム

http://nig-chizai.sakura.ne.jp/abs_tft/
1

ワシントン条約について（条約全文、付属書、締約国など）｜経済産業省

7

http://www.meti.go.jp/policy/external_economy

本原則｜日本霊長類学会/trade_control/02_exandim/06_washington/cites

http://primate-society.com/psj/psj3.pdf

飼育下にある霊長類の管理と実験使用に関する基_about.html
8
2

IPS Guidelines Japanese version｜国際霊長類学ワシントン条約規制対象貨物の輸入｜経済産業省

会

http://www.meti.go.jp/policy/external_economy

http://www.internationalprimatologicalsociety/trade_control/02_exandim/06_washington/cites.org/docs/IPS%20Guidelines%20Japanese%20versi_im.html

on%20(Rev20130416).pdf

3

9National contacts & information｜CITES

動物実験の適正な実施に向けたガイドライン｜日https://cites.org/eng/cms/index.php/component

本学術会議

/cp/

http://www.scj.go.jp/ja/info/kohyo/pdf/kohyo20-k16-2.pdf

4

種の保存法の概要｜環境省

http://www.env.go.jp/nature/kisho/hozen/hozon
ho.html19

分科会事務局
京都大学大学院理学研究科 自然人類学研究室内〒606-8502 京都市左京区北白川追分町
電話:075-753-4083 FAX :075-753-4083
e-mail:jim AT anthro.zool.kyoto-u.ac.jp
http://anthro.zool.kyoto-u.ac.jp/evo_anth/evo_anth.html

20