兵庫ワイルドライフレポート 2: 62-77. 2014

原著論文

イノシシの個体群動態の推定（本州部 2012 年）
岸本康誉 1,2,#*・松本 崇 1,2##・坂田宏志 1,2
1 兵庫県森林動物研究センター/ 2 兵庫県立大学自然・環境科学研究所

An estimation of wild boar, Sus scrofa, population in Honshu District of Hyogo Prefecture,
Japan in 2012
Yasutaka Kishimoto1,2,#*, Takashi Matsumoto1,2##, Hiroshi Sakata1,2
1 Wildlife Management Research Center, Hyogo / 2 Institute of Natural and Environmental Science,

University of Hyogo

要 点
・ 2002 年から 2012011 年までに入手されたデータから、兵庫県本州部のイノシシの自然増
加率や個体数を、階層ベイズモデルを構築し、マルコフ連鎖モンテカルロ法によって推定した。
・ 推定にあたっては、銃猟時の目撃効率、狩猟捕獲数、有害捕獲数のデータを基に、それぞれのデータの誤差変動を組み込んだモデルを構築した。
・ 自然増加率は、2010 年の段階で、54.7%(90%信頼限界で-1.6~64.5%)と推定された。
・ イノシシは増加率が高いため、推定モデルの中で設定する自然増加の前後で大きく推定値が異なるため、それぞれの個体数を推定した。
・ 推定個体数は、2011 年の自然増加前の段階で、17,115 頭（90%信頼限界では 9737～43683
頭程度）、その自然増加後の最大個体数で 31,625 頭（90%信頼限界では 24207～58153
頭程度）と推定された。
・ Abstract
・ We estimate the population dynamics of Japanese wild boar, Sus scrofa, in Honshu
District of Hyogo Prefecture, Japan from the numbers of harvested by hunting andnuisance control, and sighting per unit effort by hunters. We construct a hierarchical
Bayesian model including observation error distributions and estimate the population
size by Markov chain Monte Carlo methods. Median of natural increase rate in 2010
is estimated to be 54.7 % (90% C.L. -1.6-64.5%). Estimated numbers of wild boar vary
before and after natural increase because of the high increase rate of wild boar. We,
therefore, estimate the population numbers before and after natural increase. Medianof estimated number of wild boar population in 2011 is 17115 (90% C.L. 9737-43683)
before the natural increase, and 31625 (90% C.L. 24207-58153) after the natural
increase.
・ key words：個体数管理 自然増加率 ベイズ推定 マルコフ連鎖モンテカルロ法 個体数推定
62

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1. はじめにこの論文では、兵庫県本州部におけるイノシシ（Sus scrofa）の保全と管理に資するため、自然増加率や生息個体数の推定を行う。
推定には、兵庫県で体系的に収集している 2002 年から 2011 年までのデータを用いる。具
体的には、兵庫県森林動物研究センターが収集している狩猟登録者の報告に基づく銃猟時の平均目撃数（目撃効率）、狩猟による捕獲数、有害捕獲許可による捕獲数である。捕獲数は、
堅果類の豊凶に左右される可能性が高い（上田ほか 2013）ため、2005 年以降に本州部全域で網羅的に調べられている堅果類の豊凶調査データ（藤木ほか

2011）を用いて、その影響を考慮して推定する。
自然増加率や個体数の推定は、上記のデータと時系列的な関係を記述する階層ベイズモデルを構築し、変数の推定にはマルコフ連鎖モンテカルロ法を用いる。これらの作業の中では、自然増加率、個体数の他に、捕獲率や目撃効率と個体数の関係を表す係数に加え、観測デー
タに含まれる誤差変動の大きさなどを構築したモデルの中で推定する。階層ベイズモデルを適用した本種の個体数推定については、坂田ほか（2012）により報告されている。本稿では、
坂田ほか（2012）のモデルを基本として、以下の内容について、改良を加えた。
改良点は、①捕獲率、および目撃効率と個体数の係数に年次変動を加えたこと、②捕獲率の年変動について、豊凶データを用いて補正したこと、③内的自然増加率に年次変動を加えたことである。
狩猟や有害捕獲における捕獲率は、市町村や都道府県が設定する捕獲数や個体群管理事業の内容によって大きく左右される。これらの変動は、目標捕獲数の変更や捕獲技術の向上に伴い、年を追うにつれて、徐々に変動する可能性が高い。同様に、狩猟時の目撃効率についても、管理事業の内容の変更や調査への協力状況に応じて、経年的に変化する可能性がある。
これらの問題を解決するため、年によって個々に変動する誤差ではなく、年を経るにつれて徐々に変動する誤差を組み込み、管理計画の進捗状況などの社会的要因の変化による推定への影響を考慮した。
また、捕獲率の変動は、社会的な要因だけではなく、食物資源量の変動に代表される自然環境の変化によっても左右される。ブナ科の堅果類は、その豊凶がツキノワグマ（藤木ほか
2011）をはじめ、野生動物の出没や捕獲状況を左右する代表的な食物資源である。本種についても、秋季には主要な食物資源として堅果類を利用している（小寺・神崎

2001）ことから、豊凶の程度によって捕獲率が変動する可能性は十分にある。そのため、狩猟と有害捕獲時の捕獲率について、ブナ科堅果類の豊凶調査データを使用して、豊凶の影響を補正するモデルを構築した。
さらに、本種は、増加率が年によって大きく変動することが報告されていることから、その年次変動についても推定するように、モデルを修正した。
*連絡先: y-kishimoto@wmo.co.jp#現所属：㈱野生鳥獣対策連携センター, ## 現所属:

63㈱野生動物保護管理事務所

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2. 方法
対象とする期間と地域
対象期間は、2002 年から 2011 年までとした。対象地域は兵庫県本州部とする。
用いたデータ
推定には以下のデータを使用した。
有害捕獲数（年度）i_yugai[i]：i 年度の有害許可による捕獲数。個体数を反映する指標として用いる。
目撃効率 spue[i]：i 年度の狩猟期間中に、狩猟者登録者から得られた銃猟時の目撃効率。個体数を反映する指標として用いる。
狩猟捕獲数 r_ca[i]：i 年度の狩猟による捕獲数。個体数を反映する指標として用いる。狩猟
捕獲数は年度単位で集計される。狩猟期間は 11 月 15 日から 3 月 15 日までのため、本論文では、i 年度に狩猟で捕獲されたイノシシは、全て i+1 年に捕獲されたとみなして、
年度単位のデータを年単位のデータに変換し推定に用いた。
有害捕獲数（年） y_ca[i]：i 年度の 1 月から i+1 年度の 12 月までの有害許可による捕獲数。
森林面積 f_area ：兵庫県本州部の森林面積。生息密度の期待値を計算する際に用いる。
ブナ科堅果類の豊凶指数 nut[i] ：i 年の豊凶指数。人と自然の博物館及び森林動物研究センターの調査結果から集計したツキノワグマの出没地域での豊凶指数（藤木ほか 2011）。
実際の推定には、自然対数をとって平均 0、分散 1 に標準化して用いる。
以上の方法で収集したデータセットを表 1 に示す。
表１ 入力データセットYeari_yugai

Spue

r_ca

y_ca

f_area

nut

2002

1302

0.24864

4061

1888

5362.74

2003

1704

0.21500

4522

2337

5362.74

2004

2394

0.26489

6456

2015

5362.74

2005

2006

0.26191

4877

2278

5362.74

0.61692006

2186

0.17616

4460

2170

5362.74-1.0872

2007

2265

0.18600

3583

3754

5362.74

0.9433

2008

3828

0.21057

6543

3159

5362.74-0.1643

2009

2973

0.17003

4204

6139

5362.74

1.14082010

6389

0.19823

10580

3890

5362.74-1.4892

2011

3708

0.153105311

5362.74

0.0397

推定する変数、および係数
以下の考え方に基づいて、 lire2002-2010、lr_spue、pre2002、pyp2002、lnNins、lk、prr、
pyr、nutx2002-2004、v_spue、v_ryo、v_yugai、v_r、v_y、v_s の 25 の変数について推定し、目的である自然増加率や個体数を推定する。変推定数の初期値と事前分布は表２のとお64

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りで、変各推定数、および係数の定義と推定変数の事前分布設定の際の考え方は、以下のとおりである。
1.

内的自然増加率の対数値 lire[i]：出生と自然死亡の結果としての雌雄合わせた全個体数
に対する増減の比率とする。lire については、環境省の特定哺乳類生息動向調査の個体数推定（環境省生物多様性センター 2011）に採用された事前分布を用いる。また、exp(lire)を内的自然増加率 ire とする。

2.

環境収容力の対数値

lk：年による変動はなく、推定期間中、一定であると仮定する。lkの事前分布は正規分布を仮定し、事前の情報はないため、その分散を大きめに設定した。
3.

生息密度と目撃効率の比率を示す係数(目撃係数)の自然対数値

lr_spue[i]： lr_spue [i]は時間的な変化に伴い、前年の値からランダムに変動（ランダムウォーク）すると考え、
lr_spue [i+1]= lr_spue [i]+ran_s[i]とする。lr_spue 2002 の事前の情報は十分にないため、事前分布の分散は大きめに設定する。ran_s は、平均 0 で分散 v_s の正規分布に従う、
階層的な事前分布を設定した。この分散 v_s の事前分布は形状母数、尺度母数ともに 0.01の逆ガンマ分布を用いた。また、exp(lr_spue[i])を rs[i]とした。
4.

狩猟による捕獲率

pr[i]：生息個体数に対する狩猟による捕獲数の比率を表す。この係

数は、0 から 1 の間で変動すると考え、pr[i]=1/(1+exp(-(pre[i]+prr×nut[i])))とし、媒介変数の pre2002 と prr を推定する。 また、pre[i]は時間的な変化に伴い、前年の値からランダムに変動（ランダムウォーク）すると考え、pre[i+1]= pre[i]+ran_ryo[i]とする。
pre2002、prr ともに事前の情報は十分にないため、事前分布の分散は大きめに設定する。
この ran_ryo は、平均 0 で分散 v_r の正規分布に従う、階層的な事前分布を設定した。
この分散 v_r の事前分布は形状母数、尺度母数ともに 0.01 の逆ガンマ分布を用いた。
5.

有害による捕獲率py[i]：生息個体数に対する有害による捕獲数の比率を表す。この係

数は、0 から 1－ pr[i]の間で変動すると考え、py[i]=(1-pr[i])/(1+exp(-(pyp[i]+pyr×
nut[i])))とし、媒介変数の pyp2002 と pyr を推定する。また、pyp[i]は時間的な変化に伴い、前年の値からランダムに変動（ランダムウォーク）すると考え、pyp[i+1]= pyp[i]+ran_yugai[i]とする。pyp2002、pyr ともに事前の情報は十分にないため、事前分布の分散は大きめに設定する。この ran_yugai は、平均 0 で分散 v_y の正規分布に従う、
階層的な事前分布を設定した。この分散 v_y の事前分布は形状母数、尺度母数ともに 0.01の逆ガンマ分布を用いた。
6.

3、4 の nut[i]について、2005 年から 2011 年は、実測値の対数を平均 0、分散 1 に標準化した値（nut[i]）を用いる。調査を行っていない年の豊凶指数 nut[i]については、推定値である nutx[i]を代入する。この nutx[i]の事前分布は平均 0、分散 1 の正規分布に従うとした。

7.

2010 年の生息個体数の自然対数値

lnNins：事前分布は正規分布として、平均値には兵庫県が前年に行った個体数の推定値（坂田ほか 2012）を用いた。ただし、2010 年度の個体数の信頼区間に関する事前の情報は少ないため、分散は大きめに設定した。2002 年
から 2010 年までのデータは前回の推定と今回の推定で 2 回用いることになる。しかし、前回と推定値と著しく異なる値を公表することは関係者間での合意形成に妨げとなる可65

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能性が在る。そこで推定値が前回と著しく乖離しないようにする方法として、前回の推定値の平均値のみを事前分布の平均として用いた。尚、この際、完全にデータの二度使
いとなることを防ぐため、事前分布の分散は広く設定した。
8.

目撃効率、狩猟捕獲数、有害捕獲数の期待値からの誤差分散 v_spue v_ryo v_yugai：
それぞれ、観測モデルで示す確率分布の誤差分散として観測データから推定する。これ
らの誤差分散の事前分布は、それぞれ、形状母数、尺度母数ともに 0.01 の逆ガンマ分布
を用いた。

9.

変各推定数の初期値は、
事前分布の期待値とした。捕獲率の尤度関数の変動部分 v_spue、
v_ryo、v_yugai については、それぞれ初期値を 0.01 とした。

個体群動態の過程モデル
個体群動態の過程モデルは、Beverton-Holt モデルを採用した。全生息個体数は 2010 年を起点とし、翌年の 2011 年までの変化を
ß[2010]=(ire[2010]－1)/(k×f_area[2010])
N[2011]=(ire[2010]×N[2010]/(1＋ß[2010]×N[2010]))－caa[2010]
22002 年までの変化をß[i-1]=(ire[i-1]－1)/(k×f_area[i])N[i-1]=(caa[i-1]＋N[i])/(ire[i-1]－ß[i-1]×(caa[i-1]＋N[i]))のように変化するものと仮定する
ここで、N[i]は、i 年の生息個体数を示す。また、caa[i]は、i 年の捕獲数であり、狩猟捕獲数 r_ca[i]と有害捕獲数 y_ca[i]の合計値である。
2010 年の個体数は N[2010]=round(exp(lnNins))とした。なお、生息個体数は、年末時点
での個体数を想定している。また、自然増加を踏まえて推定できる最大個体数 Nmax[i]を、N[i+1]=(ire[i]×N[i]/(1＋ß[i]×N[i]))として計算した。
表２ 推定した係数とその初期値および事前分布
ブロック 推定変数

初期値 事後分布

1 lire2002-2010

0.0865 normal((log(1.4)-0.5*0.5),var=0.5)

1 pre2002

0.3000 normal(0.3,var=3)

1 pyp2002

0.2000 normal(0.2,var=3)

1 lr_spue2002-2.3026 normal((log(0.1)),var=5)

1 lnNins

10.0496 normal(10.0496,var=0.5)

1 lk

4.1052 normal(log (100)-0.5*1,var=1)

2 v_spue

0.0100 igamma(0.01,scale=0.01)

2 v_ryo0.0100 igamma(0.01,scale=0.01)

2 v_yugai

0.0100 igamma(0.01,scale=0.01)

66

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ブロック 推定変数

初期値 事後分布

3 ran_ryo2002-2010

0 normal(0,var=v_r)

3 ran_yugai2002-2010

0 normal(0,var=v_y)

3 ran_s2002-2010

0 normal(0,var=v_s)

4 v_r

0.00990 igamma(0.01,scale=0.01)

5 v_y

0.00990 igamma(0.01,scale=0.01)

6 v_s

0.00990 igamma(0.01,scale=0.01)

7 prr

0 normal(0,var=5)

7 pyr

0 normal(0,var=5)

7 nutx2002

0 normal(0,var=1)

7 nutx2003

0 normal(0,var=1)

7 nutx2004

0 normal(0,var=1)

正規分布は（期待値，分散）を、逆ガンマ分布は（形状、尺度）をそれぞれ示す。

観測モデル
推定する個体数と観測されるデータとの関係を示す観測モデルは以下のとおりとする。
1.

目撃効率に関する観測モデル
log(SPUE[i]) = log(rs[i]×N[i]/f_area) -0.5×v_spue + e_spue[i]2.

狩猟捕獲数に関する観測モデル
log(r_ca [i]) = log(pr[i]×N[i]) -0.5×v_ryo + e_ryo[i]3.

有害捕獲数に関する観測モデル
log(i_yugai [i]) = log(py[i]×N[i]) -0.5×v_yugai + e_yugai [i]e_spue[i]、e_ryo[i]、e_yugai [i]は、誤差変動を示し、それぞれ期待値 0、分散が v_spue 、
v_ryo 、v_yugai の正規分布に従うものとする。
マルコフ連鎖モンテカルロ法
これまで述べたデータとモデルおよび事前分布の設定にもとづいて、マルコフ連鎖モンテ
カルロ法（Gilks et al. 1996）による推定を行った。この推定は SAS/STAT9.3 の MCMC
Procedure を用いた（SAS Institute Inc. 2011）。
サンプリング
変推定数を表２のとおり７つのブロックに分けて、メトロポリス法と conjugate サンプリ
ングによる独立サンプラーを用いて事後分布をサンプリングした。サンプリング回数については、最初の 10 万回はサンプリングせず、次の 1000 万回のうち 1,000 回に 1 回サンプリン
グし、計 1 万回のサンプリングを行った。
提案分布は、正規分布とし、実際のサンプリング回数に合わせて 5 万回のサンプリングによる事後分布にもとづいて、Roberts et al.（1997）の示した最適な採択率 23.4％を目標に±7.5％の範囲の採択率になるように、スケールと共分散行列のチューニングを行った。
収束判定
収束判定は、有効サンプルサイズ（Kass et al. 1998）と Geweke 検定（Geweke 1992）の67

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2 つの基準で確認した。有効サンプルサイズによる判定では、これが 500 以上であることを基準とした。Geweke 法では、サンプリングされたデータのうち、最初の 1,000 回と最後の5,000 回の期待値の差を検定し、棄却水準が 0.05 にならないことを基準とした。

3. 結果
収束状況
いずれの変推定数についてもサンプリングの際の自己相関はほとんどなく、有効サンプル数は 600 を超え、良好なサンプリングができたと判断された。Geweke 検定の結果も基準に達しなかった変数はなかった。
推定値
推定した変数の事後分布は表３の通りであった。また、事前分布と事後分布の形状を図１、２に示した。
表３の結果に基づいて計算した自然増加率(ir)、内的自然増加率(ire)、目撃効率の係数(rs)、
狩猟捕獲率(pr)、有害捕獲率(py)は表４のとおりであった。また、得られたデータの観測値と期待値との関係を図３に示した。
環境収容力以外で事後分布の幅は事前分布の幅より狭まった。環境収容力を表す変数は、絞られる幅が少なく、事前分布の設定が推定に影響を与えていた。
狩猟と有害による捕獲率への堅果類の豊凶の影響を説明する変数（prr、pyr）は、いずれも 95%信頼区間でマイナスとなり、豊凶指数の増加による捕獲率の低下を説明していた(表3)。
自然増加率は、中央値で 16.0%から 96.0%となり、年による変動が大きかった。また、2010
年では、中央値で 31.1%(90%信頼限界で-3.2~64.5%)となり、推定幅は広かった。また、捕獲率も中央値で、狩猟捕獲率が 26.0%から 43.1%、有害捕獲率が 10.7%から 25.8%と年による変動が大きかった。12011 年では、狩猟捕獲率が中央値で 31.6%（90%信頼区間で12.4~56.0%）、有害捕獲率が中央値で 21.7%（8.4~39.6%）となり、推定幅は広かった
さらに、これらの結果に基づいて計算した個体数と最大個体数、増加個体数を表５、それらの動向を図４、図５、図６に示す。個体数は、年による変動はあるものの、2002 年から2010 年にかけては増加傾向にあり、2011 年に減少する傾向を示した。12011 年末の段階での個体数は、中央値で 17155.0 頭（90%信頼限界では 9736.7～43683.4 頭程度）と推定され、増加個体数についても、年次変動はあるものの、傾向としては、2010 までは増加傾向にあると推定された。また、最大個体数は、中央値で 31625.0 頭（90%信頼限界では 24206.7 ～58153.4 頭程度）と推定された。

68

兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

表３ 事後分布の統計量
変数
lire2002
lire2003
lire2004
lire2005
lire2006
lire2007
lire2008
lire2009
lire2010
pre2002
pyp2002prrpyr
lr_spue2002
lnNinsv_spuev_ryo
v_yugailk

平均
0.42780.69670.41980.15480.67140.71940.40460.81190.3049-0.5651-1.2316-0.3001-0.4467-2.3765
10.16770.02490.02050.0251
3.9350標準偏差0.26820.23340.22220.28820.19610.21450.20740.28760.20050.78461.22480.14400.39010.55530.39780.02830.02410.03970.95765%点

中央値-0.01620.30980.0319-0.3252
0.34600.38440.04990.3568-0.0458-1.8932-2.9377-0.5269-1.0792-3.38439.67600.00430
0.003850.004022.52510.43610.70660.43240.16410.67570.7116
0.41400.80220.3240-0.5470-1.3798-0.3041-0.3861-2.3158
10.08880.01590.01340.01473.858769

95%
0.8376
1.04890.75190.60880.97951.07370.71821.30110.60010.71881.0131-0.0580-0.0662-1.5868
10.9300
0.07520.05970.07545.5908

兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

2002 年

2003 年

2004 年

2005 年

2006 年

2007 年2008 年2009 年

2010 年

図１

内的自然増加率(log)の事前分布と事後分布との関係
実線は事後分布を破線は事前分布をそれぞれ示す。

70

兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

狩猟捕獲率

目撃係数(log)（logit）

個体数 t-1(log)

有害捕獲率（logit）

環境収容力
(log)

図２

パラメータの事前分布と事後分布との関係

左上図

生息密度と目撃効率の比率を示す係数の自然対数値

右上図

狩猟による捕獲率(ロジット変換値)

左中図

有害による捕獲率(ロジット変換値)

右中図

1 年前(2009)年の生息数個体数の自然対数値

左下図

環境収容力の自然対数値

実線は事後分布を破線は事前分布をそれぞれ示す。

71

兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

表４ 推定された自然増加率(ir[i])と、内的自然増加率（ire[i]）、環境収容力（k）、
目撃効率の係数(rs[i])、狩猟捕獲率(pr[i])、有害捕獲率(py[i])
変数

平均

標準偏差

5%点

中央値

95%点

ir2002ir2003ir2004ir2005ir2006ir2007ir2008ir2009ir20101.5285
1.89351.47081.2064
1.84391.90091.43592.04801.30800.3746
0.4116
0.28860.30570.3136
0.39810.25600.56840.20810.98931.25451.02500.7891
1.33271.34251.03461.28230.96781.48181.86991.45301.1602
1.8442
1.84991.42471.9596
1.31122.21072.59871.9593
1.78842.37572.65801.8606
3.17331.6454ire2002
ire2003
ire2004
ire2005
ire2006
ire2007
ire2008
ire2009
ire20101.58772.06151.55911.21511.99522.1023
1.53102.34811.38320.40950.47950.34260.34050.40380.48240.31880.70140.2711

0.98391.36311.03240.7224
1.4134
1.46871.0512
1.42870.9553

1.54672.0272
1.54101.1783
1.96532.03721.51292.23051.38262.31082.85442.12101.83822.66322.92612.05073.67351.8224k85.9938

120.5

13.4920

48.4031269.0

rs_2002
rs_2003
rs_2004
rs_2005
rs_2006
rs_2007
rs_2008
rs_2009
rs_2010
rs_20110.107
0.09610.09010.08970.08270.0731
0.0626
0.05570.04880.05030.05310.0451
0.0411
0.04150.03590.03370.02770.02500.01980.02150.03390.03190.03130.03110.02970.02580.02320.02050.01950.01880.0987
0.09120.08590.08520.07970.06910.05970.05280.04740.0483

0.205
0.177
0.163
0.163
0.145
0.134
0.112
0.102
0.08270.0876

pr_2002
pr_2003
pr_2004
pr_2005
pr_2006
pr_2007pr_2008
pr_2009
pr_2010
pr_2011

0.347
0.375
0.388
0.323
0.414
0.280
0.345
0.264
0.424
0.325

0.173
0.171
0.168
0.152
0.159
0.137
0.141
0.129
0.145
0.133

0.106
0.124
0.136
0.109
0.158
0.09490.129
0.0921
0.179
0.124

0.320
0.356
0.374
0.303
0.415
0.260
0.337
0.242
0.431
0.316

0.684
0.679
0.681
0.614
0.662
0.554
0.588
0.529
0.639
0.560

py_2002py_2003py_2004py_2005
py_2006py_2007py_2008
py_2009py_2010py_2011

0.117
0.141
0.152
0.141
0.199
0.165
0.210
0.180
0.252
0.227

.0605
0.06730.0686
0.06940.07960.08130.08970.08820.0845
0.09630.03620.04530.05270.04710.0746
0.05640.07670.06210.110
0.0843

0.107
0.133
0.144
0.131
0.196
0.152
0.201
0.165
0.258
0.217

0.230
0.261
0.273
0.274
0.327
0.326
0.366
0.356
0.379
0.396

72

兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

目撃効率

狩猟捕獲

有害捕獲

図３

観測値と期待値との関係

上図 目撃効率の観測値と期待値
中図 狩猟捕獲の観測値と期待値
下図 有害捕獲の観測値と期待値
中央値と 50%信頼限界、90％信頼限界を示す。

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兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

図４

兵庫県のイノシシの推定生息個体数の動向
中央値と 50%信頼限界、90％信頼限界を示す。

図５

兵庫県のイノシシの推定最大生息個体数の動向
中央値と 50%信頼限界、90％信頼限界を示す。

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兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

図６

兵庫県のイノシシの推定増加個体数の動向
中央値と 50%信頼限界、90％信頼限界を示す。

表５ 推定された生息個体数 N[i]、最大生息個体数 Nmax[i]、増加個体数 inc[i]
変数

平均

標準偏差

5%点

中央値

95%点

N2002
N2003
N2004
N2005
N2006
N2007
N2008
N2009
N2010
N2011

16441.8
16345.421014.7
19883.4
14094.5
17761.323395.4
21477.928465.520642.4

12046.711323.6
13106.2
12655.9
8460.011054.013590.613031.7
13983.1
11852.5

6168.56751.59246.18065.26858.67083.510824.08748.615931.5
9736.712937.712943.8
16972.2
16149.2
11373.1
14558.4
19273.6
17798.5
24072.017155.038418.037608.846114.543733.7
30388.639496.049885.946855.855827.043683.4

Nmax2003
Nmax2004
Nmax2005
Nmax2006
Nmax2007
Nmax2008
Nmax2009
Nmax2010
Nmax2011

22294.4
27873.7
28354.4
21249.5
24391.3
30732.4
31179.938808.5
35112.4

11323.6
13106.2
12655.9
8460.011054.013590.613031.7
13983.1
11852.5

12700.5
16105.1
16536.2
14013.6
13713.5
18161.018450.6
26274.524206.7

18892.823831.2
24620.2
18528.1
21188.4
26610.627500.534415.031625.043557.852973.5
52204.737543.6
46126.057222.956557.866170.058153.4

inc2002inc2003inc2004
inc2005inc2006
inc2007inc2008
inc2009
inc2010inc20115852.611528.3
7339.81366.010296.912971.1
7784.517330.6
6646.910309.1

3826.44578.43921.35190.84183.54214.53854.85406.44528.27932.6-350.76198.1838.4-8303.4
5637.68333.71418.1
9883.3-1435.7-566.56111.110676.6
7468.52651.29392.512074.3
7864.1
17014.97354.19621.511292.3
19659.813165.4
6755.1
18184.220589.6
13481.826026.3
12144.6
23648.1

75

兵庫ワイルドライフレポート 2, 2014

4. 考察
イノシシは、捕獲数の年次変動が大きく、これらのデータを用いて個体数を推定する場合、捕獲率を左右する社会的要因や環境要因を考慮し、推定値を補正することが重要である。本稿では、環境要因として、ブナ科の堅果類の豊凶データを用いて、その影響の程度を定量化した結果、捕獲率は、豊凶指数の増加に伴い、減少することが示された。これらの結果だけ
では、豊凶の変動とイノシシの行動の変化について、言及することは難しいが、少なくとも、イノシシの個体数の変動を推定する上で、豊凶指数はその精度向上に寄与していると考えられる。
また、イノシシは、平均して毎年 4～5 頭出産する上、妊娠率も高いため（Tsuji et al. 2012）、個体数の年内変動も年次変動も大きい可能性が高い。本論文では、増加率の年次変動を考慮
し、年ごとの自然増加率を推定した結果、中央値で比較すると、その差は最大 80.0%の開きがあった。それぞれの年の個体数の推定値と、モデル内で想定される年内の最大個体数との差も大きく、年次変動と年内変動のいずれも大きいという結果となった。さらに、本種については、出産率が増加することにより死亡率が上がり、見かけ上の変動は少なくみえるといった補償作用が働いている可能性もある（Sandrocock et.al. 2010）。このように、本種の増加率は、資源による影響のほか、年によって異なることから、現在の所、個体数の予測は難しいと考えられる。
また、観測誤差の推定結果から、その誤差分布は、狩猟捕獲の係数が最も小さく、次いで、有害捕獲の係数と目撃効率の係数となっている。これは、現在のところ、本種の生息個体数
は、目撃効率よりも捕獲数によって、より説明されていると言える。今後、推定の精度を向上させるためにも、捕獲とは独立した密度指標の開発が望まれる。
このように、本種においては、個体数の変動を予測することは困難であるものの、得られた推定結果から、個体数管理や資源管理上の方向性を示すことは可能である。上述したように、本種については、自然増加率に年次変動がみられ、それに伴い、増加個体数や生息個体数についても、年次変動がみられる。しかし、その変動の中で、個体数は、2002 年から 2010
年までの期間は徐々に増加してたいたと判断できる。また、自然増加率の変動幅を考慮しても、現行の捕獲圧を継続する範囲では、短期的に絶滅の危機に陥る可能性は低いと言える。
ただし、現在の推定値が捕獲数のデータに強く影響されることからも、今度、データの蓄積と推定結果を更新し、順応的に管理を進めていくことが必要である。

謝辞
本研究の一部は、環境省の環境研究総合推進費（D-1003）により実施された。

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