温暖化の日本産針葉樹 10 種の潜在生育域への影響予測
Assessing impact of climate warming on potential habitats of ten conifer species in Japan
田中 信行 *・中園 悦子・津山 幾太郎・松井 哲哉
Nobuyuki TANAKA ＊ , Etsuko NAKAZONO, Ikutaro TSUYAMA and Tetsuya MATSUI
独立行政法人 森林総合研究所
Forestry and Forest Products Research Institute

摘要

日本に自生する多様な分布域をもつ針葉樹 10 種について、種の分布データを応答
変数に、4 気候要因（暖かさの指数、最寒月最低気温、夏期降水量、冬期降水量）を説
明変数にする統計モデルを構築し、種の潜在生育域（適域と辺縁域）を予測し、温暖化影響評価を行った。このモデルに将来（2081 ～ 2100 年）の 2 つの気候変化シナリオ（RCM20 と MIROC）を組み込み、将来の潜在生育域を予測した ｡ 現在と将来の気候における分布予測を比較した結果、適域の面積は、本州以南で、寒温帯種（オオシラビ
ソ・シラビソ・コメツガ）
が 0％～ 20％に、冷温帯種（ウラジロモミ）が 8％～ 28％に、中間温帯種（モミ・ツガ・トガサワラ）
が 21％～ 120％に、暖温帯種（イヌマキ・ナギ）が 185％～ 326％に変化すると予測された。北海道では、トドマツが 18％～ 52％に変化すると予測された。これは、樹木が新たな適域に完全に移動できると仮定した場合に利用できる面積を示している。樹木の移動は、温暖化による気候帯の移動よりも著しく遅い上に、自然植生の分断・孤立化が移動を困難にしている。樹木が全く移動しないと仮定すると、温暖化後に樹木が利用できる適域の面積は、本州以南で、寒温帯種が 0％～ 18％に、冷温帯種が 2％～ 18％に、中間温帯種が 0％～ 68％に、暖温帯種
が 86％～ 100％に、北海道でトドマツが 18％～ 52％に変化すると予測され、移動できると仮定した場合に比べ、中間温帯種と暖温帯種がとくに著しく減少した。現実には、上の 2 つの移動条件の間の分布変化が起こるだろう。寒温帯種、冷温帯種、中間温帯の稀少種トガサワラは、適域・潜在生育域が全体的に減少するだけでなく、特定地域でほとんど消失することから脆弱であると考えた。同時に、これらの種について、
温暖化後も適域が維持される地域（逃避地）も特定された。このように温暖化に対して脆弱な種と地域、および逃避地を特定して、種の保全計画策定に役立てていくことが温暖化への適応策となる。

キーワード：気候変化、脆弱性、生物多様性保全、適域、逃避地、不在生育域
Key words：climate change, vulnerability, biodiversity conservation, suitable habitat,
refugia, empty habitat

1．はじめに
今後 100 年間で地球の温度は 1.8℃～ 4.0℃上昇すると予測され、生態系や生物の生息域などに大きな1）
影響を及ぼすと予想されている 。温暖化の植物分
布への影響を予測する研究が 1990 年以降欧米を中2）－5）
心に、数多く行われている。ある種が生態的に適する環境条件の地域にくまなく分布する場合、その種の分布を環境条件から予測するモデルを開発することにより、現在における生育に適する地域（適域）や生育が可能な地域（潜在生育域）を予測できる。

モデルに将来の気候条件を組み込むことにより、将来の気候下における適域・潜在生育域も予測できる。生育地予測研究により、気候変化に対して脆弱な種と地域、気候変化後も引き続き生育が可能な地
域（逃避地）を特定でき、温暖化が進行する 21 世紀
における植物群落や野生植物の保全管理計画のため6）に役立つ。米国では東部の主要樹種 80 種について 、
7）, 8）
英国では 33 種の植物について 、現在および将来の気候下での潜在生育域が予測されている。ヨーロ
ッパ大陸では、1,000 種以上の植物種の潜在生育域が予測され、温暖化の植物種多様性への影響が評価

受付；2009 年 2 月 3 日，受理：2009 年 6 月 2 日＊〒 305-8687 茨城県つくば市松の里 1，e-mail：ntanaka@ffpri.affrc.go.jp
2009 AIRIES153

田中ほか：温暖化の日本産針葉樹 10 種の潜在生育域への影響予測

されている。
日本では 1990 年代に、自然植生帯、5 森林タイプについて、気候要因から潜在生育域の予測と温暖化
11）
, 12）
影響評価が行われた。2000 年代に入って、4 ～ 5
気候変数（暖かさの指数、最寒月平均日最低気温、夏期降水量、および冬期降水量か最大積雪水量と冬期降雨量）に基づいた潜在生育域の予測と温暖化影響評
価がブナ林やハイマツ、ササ類 2 種、シダ類 1 種に13）
－19）
ついて行われた。しかし、これまでに対象とされた種は 10 種と少ない。温暖化の植物種多様性の影響を評価するためには、多数の種の潜在生育域について温暖化影響予測を行うことが必要である。
日本の植生帯は、寒温帯、冷温帯、暖温帯に分け20）られる 。寒温帯は、別名として亜寒帯と、あるいは垂直分布帯として亜高山帯と呼ばれることもある。冷温帯から暖温帯の移行域を中間温帯として区別することがある。日本には、約 6,000 種の維管束植物が自生する。そのうち針葉樹は 39 種で、7 科
21）16 属にまたがる 。自生する針葉樹種の中から、多様な分布域をもつ次の 10 種を今回の解析対象に選んだ（表 1）。マツ科モミ属 5 種は、トドマツが北
海道、南千島、樺太に分布するが、他の 4 種は本州以南に分布する日本固有種で中間温帯から寒温帯の間に異なる分布域をもつ。マツ科ツガ属 2 種は、本
州以南の日本に分布するが、ツガは朝鮮の鬱陵島にも分布する。マツ科トガサワラ属トガサワラは、日本固有種で、絶滅危惧Ⅱ類に指定される中間温帯種である。マキ科マキ属の 2 種は、日本の暖温帯に分布するが、イヌマキは台湾と中国に、ナギは台湾にも分布する。これらの種は、天然林で優占することが多い。また、植栽されることが少ないので、天然
分布データが得やすい。なお、シラビソは変種のシ
コクシラベを含む。
本研究では、このような多様な針葉樹 10 種について、潜在生育域（適域と辺縁域）の予測と温暖化影
響評価を行うことを目的とする。
9）
, 10）

2．使用データと解析法
針葉樹 10 種の潜在生育域を予測するために、各種の分布データを応答変数に、気候要因を説明変数とする統計モデルを構築した。このモデルに将来の気候変化シナリオを組み込み、将来の潜在生育域を予測した。
2.1 樹種分布データ
樹種の分布データは、植物社会学ルルベデータベース（PRDB、2007 年 1 月 23 日リリース版）から抽出した。PRDB は、様々な文献や資料に記載されて22）いる植物社会学的調査法 によって得られたルル
ベ（Relevé、植生調査区）データを統合したデータベ
23）
－25）
ースである
。PRDB には、1948 ～ 1999 年の間に日本各地で行われた植生調査で得られたルルベ
データが収録されている。ルルベデータには、ルル
ベの地理区画コード、標高、階層構造、出現種名と優占度などのデータが含まれる。各ルルベの地理区
画コードは、位置関連情報（地図、地名、標高、地形、方位）から 3 次メッシュまたは 2 次メッシュの区画コードが特定されている。3 次メッシュとは、
緯度方向に 30 秒、経度方向に 45 秒の大きさ（約21 km ）の格子に全国を区分したもので、各区画（セル）に固有番号が与えられている。2 次メッシュとは、緯度方向に 5 分、経度方向に 7 分 30 秒の大き2
さ（約 100 km ）の格子で、2 次メッシュセル 1 個が26）
3 次メッシュセル 100 個から構成される 。
各種の分布データとして、在不在データを PRDBから抽出した。自然植生のルルベだけを解析対象とするので、PRDB から人工林のルルベを除き、これから各対象種について各ルルベにおける出現の有り無しデータを抽出した。これを用いて各種の在不在
27）
, 28）
を日本地図上に示し、これまでの分布情報に照らして分布位置として不自然なものは、植栽あるいは種同定ミスと考えられるので、分布データから取り除いた。この作業により、ツガの在データ 1 点が削除された。ルルベデータの空間集積性の影響を少なくするために、各種の分布データについて、2 次
メッシュセルと標高 100 m で区切られる空間単位の中に複数のデータがある場合は、間引いて 1 データだけを残した。間引きの際に、1 空間単位内に在と不在のデータがともにある場合は、1 在データを残した。このようにして、解析用の各種の在不在デー
タ（Presence and Absence Distribution Data；以下、
PADD）
を作成した
（表 1）
。その結果、全分布地点デ

表１ 針葉樹 10 種の分布気候帯，分布データ数，末端ノード数，AUC 値，適域・辺縁域の下限分布確率．
樹種
a トドマツb オオシラビソ
c シラビソd ウラジロモミ
e モミ
f コメツガg ツガ
h トガサワラi イヌマキj ナギ

154Abies sachalinensis
Abies mariesii
Abies veitchii
Abies homolepis
Abies firma
Tsuga diversifolia
Tsuga sieboldii
Pseudotsuga japonica
Podocarpus macrophyllus
Podocarpus nagi

気候帯
寒温帯・冷温帯
寒温帯
寒温帯
冷温帯
中間温帯
寒温帯
中間温帯
中間温帯
暖温帯
暖温帯

分布データ数
在
不在
162
6,208
150
6,220
101
6,269
297
6,073
830
5,540
248
6,122
596
5,773
16
6,354
327
6,043
54
6,316

末端
ノード数

AUC

10
11
11
10
20
10
15
10
6
10

0.976
0.981
0.982
0.954
0.866
0.959
0.892
0.996
0.907
0.967

分布確率
適域下限 辺縁域下限
0.042
0.010
0.053
0.010
0.032
0.005
0.100
0.010
0.172
0.010
0.071
0.010
0.143
0.007
0.009
0.005
0.145
0.010
0.056
0.010

地球環境 Vol.14 No.2

ータは、ツガが 6,369 点、その他 9 種は 6,370 点となり、北は北海道から南は与論島までをカバーした。
2.2 気候データ
29）
現在の気候データは、気象庁観測平年値 の 3 次
メッシュ気候値に準拠した。メッシュ気候値では、全国の観測地点のデータが用いられ、観測点のない
セルの気候値は地形との重回帰分析によって推定30）されている 。この気候値の観測期間は、気温が1953 ～ 1982 年、降水量が 1953 ～ 1976 年である。
この期間は、PRDB のルルベデータのとられた主要な時期と重複するので、説明変数のソースデータとして適切と考えた。日平均気温の月平均、日最低気
温の月平均、月降水量の 3 次メッシュセルごとの値
を 2 次メッシュセルごとに平均化して、2 次メッシ
ュ気候値を作成した。植物の生育にとって重要な 4
気候変数を、2 次メッシュ気候値からセルごとに計算して、分布予測用の現在の気候データを作成した。4 気候変数とは、生育期の熱量の指標として暖31）
かさの指数（WI） 、冬期の低温の極値の指標として最寒月の日最低気温の月平均（最寒月最低気温、
TMC）、生育期の水分供給の指標として 5 ～ 9 月の降水量（夏期降水量、PRS）、冬季の乾燥や積雪の指標として 12 ～ 3 月の降水量（冬期降水量、PRW）である。
また、PADD の各地点の 4 気候変数は、所属する 2 次メッシュセルの気候値に基づいたが、気温については標高による補正を行った。すなわち、2 次
メッシュセルの平均標高と PADD の地点データの標高との間には差があるので、WI と TMC を計算する
際は、標高のずれを月別の気温低減率（1 月：0.56、
2 月：0.60、3 月：0.56、4 月：0.55、5 月：0.54、6 月：
0.60、7 月：0.62、8 月：0.64、9 月：0.58、10 月：
32）
0.56、11 月：0.51、12 月：0.53、単位は℃/100 m）
を用いて補正した。
将来の気候を示す気候変化シナリオには、「気33）候統一シナリオ第 2 版（RCM20）」 と MIROC 3.2
34）（hires） の 2081 ～ 2100 年の平均値を使用した。
35）
RCM20 は、IPCC 地球温暖化第 3 次評価報告書
による SRES 排出シナリオの A2（経済の地域ブロッ
ク化と高い人口増加）シナリオに準拠して作成された地域気候モデルである。オリジナルの RCM20 の
空間解像度は 20 km メッシュであるため、次の方29）法で気象庁 3 次メッシュ気候値 をベースライン（現在の気候値）とする 3 次メッシュRCM20 を作成し、さらに 2 次メッシュセルごとに平均して 2 次メッシュRCM20 を作成した。
20 km メッシュから 2 次メッシュへダウンスケー
36）
ルする方法は、Yokozawa et al. に準拠した。まず、オリジナルの RCM20 の 20 km メッシュごとに、
RCM20 における現在気候と将来気候の差（気温）または比（降水量）を求めた。次に、最近隣の 20 km
メッシュ 4 グリッドからの距離による加重平均によ

153－164（2009）って 2 次メッシュごとの現在と将来の差比データを求め、2 次メッシュ化したアメダス気候値（198137）～ 2000 年） のベースラインに加算（気温）または乗算（降水量）して、アメダス気候値ベースラインのRCM20 を作成した。次に、気象庁 3 次メッシュ気
29）
候値 をベースラインとするため、2 次メッシュのアメダス気候値ベースラインの RCM20 とアメダス
気候値の差
（気温）
および比（降水量）を 2 次メッシュ
セルごとに求め、この差比データを気象庁 3 次メッ
シュ気候値に加算（気温）、または乗算（降水量）し、
気象庁 3 次メッシュ気候値ベースラインの RCM20を作成した。さらに、これを 2 次メッシュセルごとに平均し、2 次メッシュRCM20 を作成した。
MIROC は、日本で開発された空間解像度 1.125°（約 100 km）の気候変化シナリオである。排出シナ
リオとしては SRES-A1B（エネルギー源のバランスを35）重視しつつ高い経済成長） を想定している。オリジナル MIROC データをダウンスケールして、3 次メ
ッシュのアメダス気候値ベースラインの MIROC が36）
29）
作成された 。次に、気象庁 3 次メッシュ気候値
をベースラインとするため、3 次メッシュのアメダ
ス気候値ベースラインの MIROC とアメダス気候値
の差
（気温）
および比
（降水量）
を 3 次メッシュセルごとに求め、この差比データを気象庁 3 次メッシュ気
候値に加算（気温）または乗算（降水量）
し、気象庁 3次メッシュ気候値ベースラインの MIROC を作成した。さらに、これを 2 次メッシュセルごとに平均し、2 次メッシュMIROC を作成した。
この 2 つの気候変化シナリオデータを、現在の気候値の場合と同様の方法で、4 気候変数をセルごとに計算して、RCM20 と MIROC の 2 次メッシュ
気候データを作成した。現在の気候データに比べRCM20 と MIROC の気候データはそれぞれ、全国
平均で、気温が 2.8℃と 4.3℃上昇、WI が 23.9℃・月と 40.5℃・月上昇、TMC が 2.9℃と 4.6℃上昇、
PRS が 182 mm と 266 mm 増加、PRW が 28.9 mm
減少と 27.5 mm 増加と予測されている（図 1）。
2.3 分布予測モデル
各種の分布と気候の関係の解析には、ツリーモデ
38）
ル を用いた。ツリーモデルはデータをそれ以上分離しても無意味になるまで , 可能な限り等質になる
ように 2 つに分離していくことによって作成されるモデルである。ツリーモデルは、応答変数、説明変数ともに数値変数と因子変数（カテゴリーデータ）の両方を扱うことが可能な点や、説明変数の交互作用を処理できる点、生態学的な解釈が容易な点で優れ39）ている 。本研究では、応答変数に種の在不在デー
タ（PADD）を使用したため、ツリーモデルのうちの分類樹モデルを用いた。説明変数には、4 気候変数
（WI、TMC、PRS、PRW）
を用いた。
分類樹の末端ノードの最適数は、交差確認法によ38）
り決めることができる 。交差確認法では、10 群
155田中ほか：温暖化の日本産針葉樹 10 種の潜在生育域への影響予測＜15
15〜 4545〜 6060〜 8585〜120120〜180≧180＜15-15〜 -10-10〜 -5
-5〜 0
0〜10
≧180

＜500
500〜 750
750〜1000
1000〜1500
1500〜2000
≧2000

＜500
150〜 300
300〜 500
500〜 800
800〜1200≧1200

図1

現在と将来の４つの気候変数の分布．

（a）現在の気候 ，2 つの気候変化シナリオ（2081 ～ 2100 年），（b）RCM20，（c）MIROC.
WI：暖かさの指数（℃・月），TMC：最寒月の日最低気温の月平均（℃），
PRS：夏期降水量（mm），PRW： 冬期降水量（mm）.
29）に分けられた全データのうち 9 群を用いて構築する
適域と辺縁域（後述）に区分する際の閾値とした 。
モデルを残る 1 群によって評価し、最適な末端ノー種の生存が可能な環境にある地域（潜在生育域）
ド数を判定する。判定作業を 50 回繰り返して、こを分布確率 0.01 以上の地域とし、可能性がない地の末端ノード数のレンジを得た。採用した末端ノー域（潜在非生育域）を 0.01 未満の地域と定義した
ド数は、末端ノード数レンジのなかで予測精度が高 （表 1）。ここで下限を 0.01 としたのは、種同定のい末端ノード数で、できるだけ 10 に近い数とした。
間違いなどによる分布データのもつエラーの確率を10 に近い末端ノード数にした理由は、あまり多く
0.01 未満と想定したことによる。しかし、出現ルル
ない末端ノード数であればモデルの生態的解釈が可
ベ数が少ない種の場合、または他の文献で分布が能なことが多いからである。モデルによる解析には、 確認されている地域が 0.01 未満の確率に予測され
40）
S-PLUS2000 を使用した。
ている種の場合、この下限値を降下させた（0.007 ま41）, 42）
モデルの精度の判定は ROC 解析
によってたは 0.005）。ROC 解析で得られたモデルの適合度行った。ROC 解析から得られる AUC 値は、0.5 以が最も高くなる分布確率以上の値をとる地域を「適上 1 以下の値をとり、1 に近いほどモデルの当ては域」と定義した。適域は、分布確率が高いので、種43）
まりが良いことを示す 。その評価基準は、0.9 よの生存に無機的にも生理生態的にも適した環境にあり大きければ Excellent、0.8 ～ 0.9 が Good、0.7 ～る地域と考えられる。この分布確率より低く 0.01
0.8 が Fair、0.6 ～ 0.7 が Poor、0.5 ～ 0.6 が Fail と以上の地域を「辺縁域」と定義した。辺縁域は、分44）, 45）する例が報告されている。
布確率が低いので、種の生存は可能であるが、あま16）
ROC 解析に際し、感度と特異度がともに 1 となるり適さない環境にある地域と考えられる 。
理想点（グラフの左上端）と ROC 曲線上の点との距離
各種の分類樹モデルに、現在の気候、RCM20、が最も短くなるときの分布確率は、モデルの適合度がMIROC の気候変数データをそれぞれ組み込み、各最も高くなる分布確率であり、各種の潜在生育域を種の分布確率を 2 次メッシュセルごとに計算し、
16）

156

地球環境 Vol.14 No.2

適域、辺縁域、潜在非生育域を地図化した。地図
化対象地域は、予測モデルの外挿域をできるだけ避けるため、南限を屋久島にした。地図化には、
ArcGISver.8.2 を利用した。また、現在と将来（RCM20と MIROC）の適域、潜在生育域、潜在非生育域の面積を、（A）日本全国、（B）本州以南のみ、あるいは（C）北海道のみ（トドマツ）を対象地として計算した。さらに、種が分布移動しないと仮定して、現在の気候における適域・潜在生育域が温暖化しても新規の地域に拡大しない条件で面積変化を算出した。
3．結果
3.1 現在の気候における潜在生育域の予測
各樹種の分類樹モデルの末端ノード数は、イヌマ
キ（6）、ツガ（15）、モミ（20）以外の種は、10 か 11を選択した（表 1）。PADD に基づく針葉樹 10 種の在地点数には 16 ～ 830 の幅があったが、ROC 解析
による予測精度指数である AUC 値は 0.866 ～ 0.99644）45）であった（表 1）。Swets 、Thuiller et al. によると、この値は Good や Excellent に判定される。
実際の分布（PADD における在不在地点）、現在の気候と将来の気候（気候変化シナリオ RCM20 とMIROC）における生育地条件（適域、辺縁域、潜在非生育域）の地図を各種について図 2a～j に示す。
モミ、ツガ、イヌマキ、ナギでは、実際の分布域に

図2

153－164（2009）

適域がほぼ対応した。これ以外の 6 種では、分布域と適域は主要な地域でよく対応したものの、分布域の外側に適域が予測された。たとえば、トドマツの東北と中部、オオシラビソの北海道、シラビソの福島県以北、ウラジロモミの福島県以北、コメツガの
北海道、トガサワラの中部と九州などである。逆に、分布域が適域とされなかった場合もあった。シラビ
ソ、ウラジロモミ、コメツガは、紀伊と四国の山岳に分布するが、この地域に適域は予測されなかった。
分類樹モデルによると、トドマツのおもな適域条
件は、TMC ＜－10.6（℃）（TMC と WI の回帰式によると WI ＜ 62.7 に対応）かつ PRS ＜ 809（mm）であった。WI ＜ 21.8（℃･月）の地域も適域に入るが、分布確率は適域の中で最低の 0.042 であった。オオシ
ラビソのおもな適域の条件は、WI ＜ 49.9 かつ 796＜ PRS かつ－17.3 ＜ TMC（14.3 ＜ WI に対応）であった ｡ シラビソのおもな適域条件は、WI ＜ 50.3 か
つ 881 ＜ PRS かつ PRW ＜ 645（mm）であった。WI＜ 19.5 の地域も適域にはいるが、分布確率は適域の中で最低の 0.032 であった。ウラジロモミのおもな適域条件は、WI ＜ 73.9 かつ－12.2 ＜ TMC（42.7＜ WI に対応）かつ PRW ＜ 646 かつ 963 ＜ PRS であった。モミのおもな適域条件は、63.7 ＜ WI ＜119.0 であった。コメツガの適域条件は、TMC ＜－8 . 4（ W I ＜ 6 3 . 8 に 対 応 ）か つ 8 0 9 ＜ P R S か つ－15.9 ＜ TMC（22.1 ＜ WI に対応）であった ｡ ツガ

 葉樹 10 種の実際の分布，現在の気候と 2081 ～ 2100 年気候変化シナリオ RCM20 と MIROC
針における生育地条件の分布．適域と辺縁域を合わせた地域が潜在生育域である．
（続く）

157

田中ほか：温暖化の日本産針葉樹 10 種の潜在生育域への影響予測

図 2 （続く）


158

地球環境 Vol.14 No.2

153－164（2009）

図 2 （完）

159

田中ほか：温暖化の日本産針葉樹 10 種の潜在生育域への影響予測

表2

温 暖化に伴う 10 針葉樹種の適域（SH），潜在生育域（PH），潜在非生育域（PN）の面積（2 次メッシュセル数）の変化．A：日本全国，B：本州以南，C：北海道のみ．

樹種
対象地域
トドマツ
A
C
オオシラビソA
B
シラビソ
AB
ウラジロモミ
A
B
モミ
A
B
コメツガ
A
B
ツガ
A
B
トガサワラ
A
B
イヌマキ
A
B
ナギ
A
B

SH

現在の気候
PH
PN

PN

MIROC
PH

SH

PN

850
822

1,085
930

3,421
66

426
426

503
501

4,003
494

148
148

165
165

4,341
831

214
148

214
148

4,292
3,362

120
23

120
23

4,386
3,487

277
5

277
5

4,229
3,505

52
32

299
267

4,207
3,243

11
3

162
114

4,344
3,396

7
0

255
69

4,251
3,441

235
193

235
193

4,271
3,317

130
55

130
55

4,376
3,455

162
15

162
15

4,344
3,495

1,009
987

2,708
2,546

1,798
964

875
516

2,926
2,063

1,580
1,447

793
208

2,439
1,561

2,067
1,949

260
190

284
214

4,222
3,296

194
38

224
68

4,282
3,442

389
12

416
37

4,090
3,473

420
419

1,336
1,301

3,170
2,209

520
504

1,590
1,515

2,916
1,995

592
491

1,697
1,396

2,809
2,114

98
98

98
98

4,408
3,412

54
54

54
54

4,452
3,456

26
26

26
26

4,480
3,484

1,188
1,188

1,599
1,596

2,907
1,914

2,206
2,200

2,534
2,521

1,972
989

2,736
2,719

3,029
2,982

1,477
528

390
390

390
390

4,116
3,120

1,045
1,045

1,045
1,045

3,461
2,465

1,271
1,271

1,271
1,271

3,235
2,239

のおもな適域条件は、1567 ＜ PRS かつ 51.4 ＜ WI
＜ 111.0 であった。トガサワラのおもな適域条件は、
1686 ＜ PRS かつ WI ＜ 111.5 かつ－4.5 ＜ TMC（85.5 ＜ WI に対応）であった。イヌマキのおもな適域条件は、－1.3 ＜ TMC（110.4 ＜ WI に対応）であった。ナギのおもな適域条件は、121.3 ＜ WI かつ
1030 ＜ PRS であった。
3.2 温暖化に伴う潜在生育域の変化
将来の気候（RCM20 と MIROC）における潜在生
育域（適域と辺縁域）
は、トドマツが本州で消滅し北海道で縮小した（図 2a）。また、寒温帯（亜高山帯）
種のオオシラビソ、シラビソ、コメツガ、および冷温帯種ウラジロモミでは、本州以南で縮小し、北海道で拡大すると予測された（図 2b、c、d、f）。中間温帯種のモミ、ツガでは、本州を北上して拡大し、北海道に及ぶと予測された（図 2e、g）。紀伊と四国の山地に分布が限られるトガサワラでは、少し縮小した（図 2h）。暖温帯種イヌマキ、ナギでは、南部から北部へ、沿岸から内陸へ拡大した（図 2i、j）。
トドマツは日本では北海道のみに分布し、他の 9
種は本州以南にのみ分布する。津軽海峡が移動を妨げるため、トドマツが本州へ移動したり、逆に他の9 種が北海道に分布を広げることは困難と考えられ
160

RCM20
PH

SH

表3 温
 暖化に伴う針葉樹種 10 種が移動しないと仮定した場合の適域（SH），潜在生育域（PH）の面積（2次メッシュセル数）の変化 .
表 2 の B，C と同様に，トドマツは北海道のみ，他 9 種は
本州以南のみを対象とする .

樹種

現在の気候
SH
PH

RCM20
SH
PH

MIROC
SH
PH

トドマツ
オオシラビソシラビソ
ウラジロモミ
モミ
コメツガ
ツガ
トガサワラ
イヌマキ
ナギ

822
930
148
148
32
267
193
193
987 2,546
190
214
419 1,301
98
98
1,188 1,596
390
390

426
499
22
22
3
101
34
34
329 1,678
34
64
285
922
1
1
1,188 1,596
335
335

148
165
5
5
0
56
4
4
92 1,137
12
25
217
809
0
0
1,188 1,596345345

る。そこで、現在と将来（RCM20 と MIROC）の適域、
潜在生育域、潜在非生育域の面積を、A：日本全国、
B：本州以南のみ（9 種）あるいは C：北海道のみ（トドマツ）を対象地として表 2 に示す。B と C の適域と潜在生育域は、ツガ、イヌマキ、ナギで拡大したが、他の 7 種では縮小した。とくに、オオシラビソ、
シラビソ、ウラジロモミ、コメツガの適域は著しく縮小し、0 ～ 55 セルになった。

地球環境 Vol.14 No.2

温暖化に伴って適域・潜在生育域が移動するが、
11）, 46）
樹木の移動は困難であったり、大きく遅れる。
そこで、種が現在の分布域から全く移動できないと仮定して、現在と将来の適域・潜在生育域が重複する面積を表 3 に示す。その適域面積は、移動できる場合の適域面積に比べ、トドマツや寒温帯種・冷温帯種ではあまり減少しないが、中間温帯種・暖温
帯種では著しく減少した。
4．考察
4.1 現在の気候における潜在生育域の予測
AUC 値が 0.866 ～ 0.996（表 1）
であったことから、
2 次メッシュの空間解像度で 4 気候変数に基づく分類樹モデルは、在地点の多少にかかわらず、高い精度の分布予測ができたといえる。PADD に基づく
実際の分布と現在の気候下で予測された適域を比較すると、視覚的にもよく対応する（図 2）。しかし、種によっては、実際に分布しない地域の一部に適域が認められた。オオシラビソの北海道、シラビソの東北と北海道、ウラジロモミの東北と北海道、コメツガの北海道のように、分布北限以北に適域が予測された。トドマツは、分布南限以南の東北と中部に適域が予測された。トガサワラは、分布東限以東の中部と西限以西の九州に適域が予測された。種個体群の生存に適する環境があるにもかかわらず、種が分布しない地域を不在生育域（empty habitat）と16）, 19）, 47）, 48）呼ぶ。これらの不在生育域は、過去の気候変動に伴う種の分布移動や絶滅など、現在の気候要
因以外の影響で成立したと考えられる。最終氷期から現在までの気候変化過程で、様々な植物種で不在49）, 50）
生育域が形成されたことが指摘されている。
このような不在生育域が存在することは、モデル化の段階で、潜在生育域にもかかわらず不在というデータが組み込まれてパラメータが決められたことを意味する。その影響で、潜在生育域の分布確率は低めに予測されている。より正確な分布確率を予測するためには、不在生育域の分布データを使わないでモデル化する必要があるが、解析に複雑な調整が必要になるので、今回は種ごとにデータの対象域を変えることは避けた。
一方、ウラジロモミとシラビソとコメツガは紀伊・四国に分布するが、その地域には適域がないか、
ほとんどないと予測された。これは、これらの種に適する冷涼な気候が高山山頂周辺の狭い面積に限られるため、2 次メッシュ解像度では潜在生育域が予測されないことが理由と考えられる。したがって、
この地域の 3 種は温暖化に伴い適域がいち早く消失するので、最も脆弱と考えられる。
4.2 温暖化に伴う潜在生育域の変化と分布移動
北海道以北にのみ分布するトドマツは、現在の気候で本州にも潜在生育域がある。一方、本州以南に153－164（2009）

のみ分布するオオシラビソ、シラビソ、ウラジロモ
ミ、モミ、コメツガ、ツガの 6 種は、現在の気候で北海道にも潜在生育域があり、温暖化するとその面積が拡大する。しかし、温暖化しても、これらの種が自然に津軽海峡を渡ることは現実にはありえないだろうから、北海道に分布拡大することはないだろう。したがって、現在と温暖化後の適域・潜在生育域の面積は、表 2 の B と C が、A より現実的な値を示している。表 2 の B と C によると、適域の面積は、本州以南で、寒温帯種（オオシラビソ・シラ
ビソ・コメツガ）が 0％～ 20％に、冷温帯種
（ウラジ
ロモミ）
が 8％～ 28％に、中間温帯種（モミ・ツガ・
トガサワラ）が 21％～ 120％に、暖温帯種（イヌマ
キ・ナギ）が 185％～ 326％に変化すると予測された。北海道では、トドマツが 18％～ 52％に変化すると予測された。ただし、この値は、本州以南ある
いは北海道において、樹木が新たな適域に完全に移動できること（100％移動）を仮定した場合に利用できる面積を示している。
樹木の移動は、温暖化による気候条件の移動よりも著しく遅い上に、自然植生の分断・孤立化が46）
移動を困難にしている 。北米では、後氷期におけるブナ、ナラ、クルミなどの移動速度は 11.9 ～51）
16.9 km/100 年と推定されている 。日本では、後氷期のブナの北進速度が、本州で 1.1 ～ 23.3 km/100
52）
53）
54）
年 、北海道で 1.1 ～ 2.0 km/100 年 と、スギが55）
1.6 ～ 4.2 km/100 年 と推定されている。本州東部
における気候変化シナリオ 100 年間の同一気温帯の移動は、RCM20 で約 390 km、MIROC で約 580 kmであるから、樹木の移動スピードをはるかに超えている。さらに、現在は人為的土地利用のために天然林は分断化されており、天然林が連なっていた有史
以前のように移動することは困難と考えられる。氷期から後氷期への移行期には 10 年程度の短期間に
7℃～ 8 ℃もの気温上昇が起こったことがわかって56）
いるが 、その後、樹木は分布域をゆっくりと移動させることで新たな気候環境に適応したと考えられる。気候の急激な変化が起こっても樹木の移動には長い時間が必要であり、100 年程度ではあまり移動できない。
本州以南の山岳に分布する寒温帯・冷温帯種の潜在生育域は、温暖化に伴い山岳の上部に追いやられ孤立化し、北方にはあまり拡大しない。トガサワラ
は、温暖化に伴い中部地域に適域が広がるが、中部地域は実際の分布域（紀伊、四国）から遠く離れているので、移動することは不可能であろう。イヌマキ、
ナギは、温暖化に伴い潜在生育域が拡大するが、そこは都市・農地・人工林などに利用されており、天然林の場所は狭く孤立している。よって、これらの種の移動には長い時間がかかると推定される。このような点から、将来の種の分布域は、表 2 の B とC の適域・潜在生育域の面積推定値よりもさらに小161

田中ほか：温暖化の日本産針葉樹 10 種の潜在生育域への影響予測

表4

謝温 暖化に対して脆弱な樹種と地域，
および逃避地．
樹種

脆弱な地域

逃避地

オオシラビソ

東北

中部

シラビソ

紀伊，四国

中部

ウラジロモミ

紀伊，四国

中部

コメツガ

紀伊，四国

中部

トガサワラ

紀伊，四国

辞

本稿を作成するにあたり、大丸裕武氏と肱岡靖明
氏には有益な意見をいただいた。本研究は、環境省
地球環境研究総合推進費（S-4）
「温暖化の危険な水準
及び温室効果ガス安定化レベル検討のための温暖化
影響の総合的評価に関する研究」の支援を受けた。
引用文献

さくなると推定される。
そこで、種が現在の分布域から全く移動しないこと（0％移動）を仮定した場合の種が生育できる適域・潜在生育域の面積の予測も意義がある。0％移動を仮定した場合、温暖化後に樹木が利用できる適域の面積は、本州以南で、寒温帯種が 0％～ 18％に、冷温帯種が 2％～ 18％に、中間温帯種が 0％～ 68％に、暖温帯種が 86％～ 100％に、北海道でトドマツ
が 18％～ 52％に変化すると予測された（表 3）。0％
移動の場合の適域面積は、100％移動の場合に比べ、中間温帯・暖温帯種で大幅に縮小するが、トドマツ
や寒温帯・冷温帯種では変化が少ない。これは、中間温帯・暖温帯種の適域が水平的に拡大するのに対し、トドマツや寒温帯・冷温帯種の適域が垂直的に上昇するためと考えられる。現実には、上の 2 つの移動条件（100％移動と 0％移動）の間の分布変化が今後 100 年のうちに起こると推定される。
4.3 脆弱な種と地域および逃避地
温暖化によって実際の分布域が潜在生育域から外れてしまう一塊の地域は、種の生存できる生育地がなくなることを意味するため、脆弱な地域と考えられる。実際の分布域と将来の潜在生育域を比較する
ことにより、10 種中 5 種が適域・潜在生育域が全体的に減少するだけでなく、特定地域でほとんど消失することから脆弱であると考えた（表 2、表 3、
図 2）。脆弱な種と地域は、シラビソ、ウラジロモミ、
コメツガ、トガサワラが紀伊・四国で、オオシラビ
ソが東北であった（表 4）。同時に、温暖化後も適域が維持される地域（逃避地）も特定された。逃避地は、
オオシラビソ、シラビソ、ウラジロモミ、コメツガが中部山岳地域であった。トガサワラには温暖化後も中部に適域が維持されるが、実際の分布域（紀伊・四国）からは遠く離れているために逃避地にならな
いので、2 次メッシュで表示できる大きさの逃避地がなくなってしまう。したがって、トガサワラは温暖化に対してとくに脆弱であるといえる。
脆弱な種と地域、および逃避地を特定して、種の保全計画策定に役立てていくことが温暖化への適応策となる。脆弱な地域では種の分布や生育状況をモ
ニタリングして、もし衰退の兆候があれば対策を検討すること、また、逃避地では保護区を設定･維持してモニタリングを行っていくことが重要と考える。

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Nobuyuki TANAKA

専門は森林生態学、農学博士。
東京農工大学・東京大学大学院で学ぶ。学生時代に、樹木の分布と気候・土地要因の関係を研究テー
マの一つとしていた。森林総合研究所では、1993 年に温暖化影響評価に関する研究プロジェクトに参加して以来、温暖化影響研究に関わってきた。IPCC 第 3次（2001）と第 4 次（2007）の報告書 WG2 のレビューワー。
現在、環境省温暖化影響総合予測プロジェクト S-4（2005 ～2009 年度）の森林生態系部門の責任者。森林総合研究所主任
研究員。

中園

Working Group II to the Fourth Assessment Reportof the Intergovernmental Panel on Climate Change.

信行

悦子

Etsuko NAKAZONO

1968 年生。大阪大学、イスラ
エル・ヘブライ大学にて物理学を学ぶ。その後、森林総合研究所にて、森林リモートセンシングで、
木曾ヒノキ、青森ヒバ、秋田杉など天然針葉樹林の現存量推定を行った。現在は、GIS データと統計モデルを用いて日本の樹木の潜在生育地推定、またボルネ
オ・サバ州のオランウータンの適地推定を行っている。

津山

幾太郎

Ikutaro TSUYAMA

専門は森林植生学、
植物地理学、
景観生態学。筑波大学大学院生命環境科学研究科博士課程単位取得
満期退学後、（独）森林総合研究所
にて、地球温暖化の森林への影響評価に関する研究に従事。現在、日本の森林の林床優占種であるササ類を対象として、その分布を規定する気候要因の解明と、地球温暖化による影響評価の研究を行っている。
博士
（農学）
。

松井

哲哉

Tetsuya MATSUI

東京都出身。専門は植物生態学・植生学。東京農工大学在学中にブナ林に興味を持つ。環境コン
サルタント会社を経て、ニュージ
ーランド・オタゴ大学にて森林生態学を学ぶ。その後、森林総合研究所にて地球温暖化がブナ林に与える影響についての研究を開始。分布予測モデルによるブナ林の生態的分布適域予測のほか、北限域のブナ林の動態についても研究中。現在、森林総合研究所 北海道支所 森林育成
研究グループ主任研究員。博士（農学）。