H19.9.30 公開干潟研究会

植物プランクトン・渦鞭毛藻シスト遺骸群集の変化と有明海奥部の富栄養化
長崎大学 名誉教授 松岡數充
はじめに
有明海ではアサリ資源は1980 年代から減少している

熊本；1976A.D.
佐賀；1984A.D.

(図１)．二枚貝等の、資源量を考える場合に 2 つの要因がある。１つは，生息環境の場。もう１つは餌の問題です．アサ

資源生物の減少
時期は種によって異なる

1984年以降増加

リの餌は植物プランクトンなので，その動向は、二枚貝等の佐賀；
1976 年
熊本；
1980年
長崎；
1979年

餌の問題と関わると考えられ
る．植物プランクトンの増減は基本的に窒素やリンなどの農林水産省有明海ノリ」
不作等対策関係調査委
員会資料

栄養塩に支配されている．と

図-1ころで大まかに見ると有明海

栄養塩サイクルでの栄養塩サイクルは図２の資源非資源栄養塩ようになっていると考えられ

流入

流入

る．図の左側に干潟環境を，右側にその前面にある海水域を示している．それぞれの場
で栄養塩が陸域から海域へ，

チッソ
リン脱窒

溶出
底棲性珪藻
海藻

植物プランクトン

干潟堆積物

海藻
ノリ

デトリタス

流入

ムツゴロウ
シオマネキ
シラトリガイに有明海では養殖されている

ラフィド藻
渦鞭毛藻

動物プランクトン
ゴカイ

流入

海底表層堆積物

また海域から陸域へ回帰して行く様子を示している．さら珪藻
渦鞭毛藻

魚

干脱窒

人間

シギ
サギ
チド
リ
人間

海域

人間

陸 上帯水域

潟

ノリによっても栄養塩がコン図-2トロールされている様子も示している．基本的にこのような栄養塩のサイクルが変化すると、その影響は基本的には基礎生産者である植物プ
157

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ランクトン群集に表れることになります。
富栄養塩サイクルを考える場合にここでは水質環境と表現するが、水質環境の変遷を明らかにするためには過去の記録に遡らなければならない．では，有明海では過去の水質環境を紐解く資料はいつ頃からどの程度揃っているのであろうか．例えば、海水中の COD や透明度は 1970 年以降にから文字記録として残っている。但し、COD に関しては，分析が時代によって，あるいは地域によって異なった手法（例えば酸性法やアルカリ法）で行われてきており，方法の違いによって値が異なって来ることから，記録された値をそのまま使う訳にはいかないという問題もある．
従って，文字記録で過去の事を遡ろうとしても注意すべき点がある．その一方で，文字記録を補う，あるいは文字記録が欠けている過去まで遡るという意味で、堆積物から水質環境の変化に関する情報を取り出していく手法もある．
本稿では諫早湾や有明海湾奥部で採取した堆積物にのこされた過去の環境を解明した研究例を紹介する．
堆積物に残された水質環境の記録
有明海には泥湿，砂質，あるいは岸に近いところでは礫質の堆積物が分布している．堆積物に保存されている植物プランクトンの群衆変化を明らかにするには、それらとサイズがほぼ同じ泥質堆積物を分析することが望ましい。加えてその堆積物の沈積年代が分かるという事が重要である。
堆積物の沈積年代を知るには放射性同位体である鉛の 210Pb の濃度を測定することが必要になる．210Pb の減少率から平均堆積速度を求め，それを基に沈積年代を推定する。
この研究では植物プランクトンの一員である渦鞭毛藻が形成する休眠細胞（シスト）に注目している．その群集変化を求めるには，まず堆積物を 1 ㎝ずつに切り分け，それに塩酸やフッ酸を加えて鉱物質粒子を除去する．次いで，その一部を顕微鏡下で観察し，出現してくる渦鞭毛藻シストをすべて数え，群集を把握する．さらに，観察した結果を時系列に整理し，渦鞭毛藻シストの群集変化を明らかにする．
諫早湾堆積物における渦鞭毛藻シスト群集の変化

158

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分析コアの層相と堆積速度
Core: Regulation pond
020219St.2

Depth0堆積速度：上部 1.3cm/年
下部 1.6cm/年

Core: Ariake Bay St. 3

Interval: 82cm
Lithology
Olive grey floccurent layer;
2.5GY5/2, 5mm thick

Lithology0anoxidized layer partly

Floccurent layer ;boundary irregularyellowish brown(2.5Y5/3), no bioturbation developed
5-10mm thickMottled structure zone; boundary irregularsilt

mottled structure
cracks5G5/1

color gradually changed

10
Greenich black silt;
homogeneous;
10GY2/1

10

bundary irregularshell fragment rare
4x1mm

上部

shell fragments (φ ca. 1mm)
concentrated
20

20
Color gradually changed

shell fragments (φ ca. 1mm)
concentrated

dyeing pattern30

堆積速度：0.58cm/年Interval: 0-100cm

010321

Depth3010G2/1

color gradually changed

shell fragment scatteredmax.:6x1mm, 1mm

small air bubbles: x5mm

Dark olive gray (5GY4/1)
honogeneous silt

40

40
Dark greenish grey
7.5GY4/1
homogeneous mud

下部

50

50
Concentrated zone of small ellipsoidal mud balls

bundary irregular
60

Greenish black
5G2/1
homogeneous mud

60

shell fragment scattered
0.3mm

shell fragments rare

70

70

Dark olive gray (5GY4/1)
honogeneous silt

Greenish grey
7.5GY5/1
homogeneous mud
80

80

90

bundary irregular90

Samples for210

Pb

210

June 21, 2002

K. Matsuoka

Samples for

100mPbcm

Described by: K. Matsuoka

図-3

Date: July 31, 2001

諫早湾では現在の潮受け堤防の海側と現在の調整池の 2 箇所で柱状試料を採取し，分析した（図３）．この 2 箇所とも 1970 年代前半に渦鞭毛藻の個体数が大きく変化していることがわかる（図４，５）。この様な個体数の変化がどのような環境変化を反映しているのか

渦鞭毛藻シスト個体数の変遷を推察するには，渦鞭毛藻の生物学的特性を理解しておかなければならない．
渦鞭毛藻類は他の植His tr ic a l c a h n g e o f d in o fla g e lla te c y s t co n ce n t r a t io n20 0119 9219 84cm
002468 x100 cm012334 x10101990201030

19 75
19 67

340201970

506030195070

19 5080

物プランクトンと異なった特徴をもつグルー40

19 1690

Dinoflage llate cysts / 1gDW60プである．渦鞭毛藻は
18 92

分類学的には一つの原7080

生生物として分類されるが、生態学的には光IR P S t-2

5090

18 50

図-4100A R K S t-3159

1930

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渦鞭毛藻シストA/H比の変遷

合成を行う植物的なグループ（独立栄養性；このグループが植物プランクトンである）と、他の生物を捕食して増殖

S t r a t ig r a p h i c c h a n g e o f A / H r a t io
0%20%

40%60%80%ープ（従属栄養性）がある．これら 2 つのグル

0%

20%

40%

60%

80%

100%
20 01

1019 922019 84

30

19 75

40

19 6750
2 5 -2 660

3 0 -3 170

19 50

80

4 0 -4 1

していく動物的なグル

100%
0 cm

0 -1
2 -3
4 -5
6 -7
8 -9
1 0 -1 1
1 2 -1 3
1 4 -1 5
1 5 -1 6
1 6 -1 7
1 8 -1 9
2 0 -2 190
5 0 -5 1

19 16

A u to tr o p h i c s p e c i e s
H e te r o tr o p h ic sp e c ie s
6 0 -6 1

7 0 -7 1

18 92

8 0 -8 1ープの産出比率の変化がある水質環境の変化

9 0 -9 1

図-518 50

1 0 0 -1 0 1を反映しているとすいさつされる．すなわち，1970 年代から従属栄養性シストが殖えてきている．そのような見方をすると，1960 年代以前、1970 年から 80 年代、90 年代以降に、渦鞭毛藻シスト群集の変化があった．こういうような変化はどのような水質変化を反映しているのかを検討する．
渦鞭毛藻シスト群集が水質変化を反映している理論的根拠
１．渦鞭毛藻の生活史
有明海ではラフィド藻シャットネラや渦鞭毛藻アカシオ・サングイネアや珪藻スケレトネマの赤潮がしばしば発生している．これらの植物プランクトンはクロロフ
ィルという光合成色素体をもっている．植物プラ
ンクトンが多量に増殖すると海水の色が変化する．いわゆる赤潮を形成する。渦鞭毛藻は通常は無性生殖によって細胞が 2 つに分裂し，その結果分裂するごとに個体数がねずみ算式に増える．渦鞭毛藻などの植物プランクトンは増殖過程で栄養塩を吸収する。ある回数分裂を繰り返すとそれ以上分裂して増殖する事が不可能になる．それでも種を維持していくために有性生殖を行う．その場合，例えば水温が低い，あるいは栄養塩が乏しいなど環境の悪い一定の期間を回避するために，通常のプランクトンとは形態が異なる休眠細胞（シスト）を形成し，それが海底に沈降して環境
160

図-6

H19.9.30 公開干潟研究会が回復するまで堆積物表層で休眠するという。そして環境が回復する（即ち温度が上がる）状況になるとそこから発芽し、再びプランクトンの状態に戻る。堆積物には、シストの抜け殻が保存されている．
（図６）
２．プランクトンとシストの異なる形態
図７，８は同一生物でありながらプランクトンとシストの形態が異なっていることを示している．図７は連鎖群体を形成する有毒種で独立
栄 養 性 の Gymnodinium

catenatum である．この種は通常のプランクトンの状態で Gymnodinium
catenatum
は連鎖群体を形成し，褐色のGraham色素体を持っている．この連鎖群体がある時期に単細胞になり，有性生殖の後に全くプランクトンの細胞と異なる形態を持つ休眠細胞（シスト；
図７−４，５）を形成し海底に図-7沈積する．一定期間休眠した後に、発芽して又、連鎖群体に戻る。
図８左はプPolykrikos
ラkofoidii と ン
ク
ト
従属栄養性
Polykrikosン
渦鞭毛藻とschwartzii
シスト
シとのプランク ス
ト
独立栄養性トンで連鎖 の渦鞭毛藻
違シスト群体を形成 いしている．右
図-8
図-9はそれらのシストである．図８左は走査型電子顕微鏡写真なので細胞の色は分からないが、この種は色素体を持っておらず，従属栄養性のプランクトンである．独立栄養性でも161

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従属栄養性でも渦鞭毛藻のいくつかの種は有性生殖を行い，生活史の中で全く形態が違う細胞を形成する。図９には有明海の堆積物から産出する渦鞭毛藻のシストを示している．上段が従属栄養性渦鞭毛藻のシスト、下段が独立栄養性渦鞭毛藻のシストである．ここで紹介している研究は植物プランクトンの一員である渦鞭毛藻の特徴的な生態に注目して進めている。
３．渦鞭毛藻シスト群集から栄養塩環境を推察するには渦鞭毛藻シスト群集の変化から水質環境の変化が推定できる根拠は以下の通りである．ある海域で栄養塩が増える。栄養塩とは生物体を構成するために必要な元素である．窒素、リン、炭素，水素，酸素などであるが，炭素とか水（水素・酸素）は地球上に潤沢に存在しているので、基本的に栄養塩とは呼ばない。窒素も大気中に十分に存在しているのであるが，それは N₂すなわち分子態の形で存在している．ところが N₂は植物や植物プランクトンには直接その形で利用されない．植物プランクトンや植物は硝酸塩、亜硝酸塩、アンモニア塩の状態でないと利用できないのである。ところが硝酸態窒素やアンモニア態窒素は海水や堆積物には十分に含まれていない．従って，硝酸態窒素やアンモニア態窒素が少なければ植物や植物プランクトンの成長や

図-10増殖が制限されることになる．これが窒素やリンを栄養塩と呼ぶ理由になっている．
図１０に栄養塩と植物プランクトンと従属栄養性渦鞭毛藻との関係を示す． 栄養塩が増えると、まず植物プランクトンが体細胞分裂をして増殖する．沿岸域では 2大植物プラクトングループの珪藻や鞭毛藻などが増殖する．しかし，珪藻や鞭毛藻のいずれが殖えるのかは海洋構造と栄養塩環境に支配される。即珪藻が増殖する場
合にはガラス質の殻を形成するために窒素やリン以外に珪酸塩が必要になる．従って海水中に十分な珪酸塩の存在が要求される．加えて珪藻は鞭毛を持たないので自162

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ら栄養塩を求めて移動することが出来ない。従って周囲のこれらの栄養塩が枯渇すると珪藻は増殖することが不可能になる。ところが、鞭毛藻は鞭毛を備えているので浮遊生物といわれながもある程度自ら動き回る事が出来る。従って周囲に栄養塩が不足した場合には鞭毛を用いて栄養塩のある所まで移動してそれらを吸収する事が出来る。珪藻と鞭毛藻は植物プランクトンと良いながらもこのように生態的に異なっている。このことを踏まえると，海域で成層構造が発達すると、光の届く成層上部でそこに含まれている栄養塩が珪藻の増殖に使われる．栄養塩が枯渇すると珪藻の増殖はその時点で停止する．ところが、そういうような環境でも鞭毛藻は水深のより深い所に残されている栄養塩を求めて移動し，それらを細胞内に吸収した後にまた光のある水深まで回帰して増殖することができる．つまりは，成層構造が発達している海水中を底層にまで移動し，細胞中に栄養塩を吸収して、又、浮上してくる行動を取ることが可能なのである．すなわち成層が発達しにくい干満差が大きい所では珪藻が、そこから離れて成層構造が発達するよう海域では、鞭毛藻が増殖しやすい。ところで食物連鎖から見ると独立栄養性鞭毛藻や珪藻は従属栄養性渦鞭毛藻の餌になる。実際に渦鞭毛藻が珪藻や独立栄養性鞭毛藻を捕食する様子が観測されていることを踏まえると、従属栄養性渦鞭毛藻が殖える事は餌が殖えたことを反映していることを示す。餌すなわち植物プランクトンが殖えたことは栄養塩の増加を反映したと考えることも可能である。この考え方で図４，５に示した渦鞭毛藻シスト群集の変化を見直すと、諫早湾では 1970 年あたりから渦鞭毛藻シストが増加し，また従属栄養性シストの割合も増加していることから栄養塩が増加したこと，すなわち富栄養化が進行していたと推察できるのである。
有明海湾奥部の水質環境変化
図１１，１２，１３は有明海奥部の白石沖と鹿島沖で採取した堆積物を用いて同様の分析をした結果を示す．鹿島沖

鹿島沖
GS2-2の試料年代は平均堆積速度が 0.74 ㎝／年を用いて計算して求めた．最下部が 1854 年と算出できるので，この堆積物からは1850年代までの水質環境を推察することが可能である．大局的に見ると 1970 年代までは渦鞭毛藻シスト数が増加しているが、その後一旦減少し、

図-11
それから再び増163

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加する。ここの減少が何を反映しているのかについては現時点では明確にすることができておらず，今後の課題として残っている．が，1980 年以降に渦鞭毛藻シストはさらに増加している。図１２に独立栄養性シストと従属栄養性シストの産出比率の変化を示す．その比率の変化を見ると 1980 年
代後半から従属栄養性シストが増加するが，1990 年代後半で少し減少し，その後また増加している．この変化の様子は諫早湾の場合と異なっていることから，栄養塩の挙動は諫早湾と若干異なっていたことを反図-12映している可能性がある．すなわちこの頃に白石沖付近では栄養塩の減少があったと推察できる．

白石沖では昭和 62 年に覆砂が行われた．図１３ではそれを組み込んでみた二重線が 1987 年（昭和 62 年）になる。それ以降では、堆積速度が非常に速い，しかしこの部分は覆砂による攪拌があって深度別の年代を算出することが不可能である．
しかし、1987 年以降のこの部分では渦鞭毛藻シストが増加していることと従属栄養性シストの割合が大きくなっている．
これに基づくと 1970 年代以降に渦鞭毛藻シスト数が増加したと共に， 1980 年
代後半に従属栄養性シストが一旦減少し，その白 石 St. A後再び増加する．これを諫早湾の柱状試料と比較すると、渦鞭毛藻シスト数が 3 分の 1 程度で、少ない．また，独立栄養性シストの比率が諫早湾に比べると大きい．これらは有明海湾奥部（鹿島沖や白石沖）と諫早湾との水質環境変化の違

図-13

164

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いを反映している可能性もあり，その解明が今後に残された課題である。
有明海湾奥部堆積物中の渦鞭毛藻シスト群集の変化のまとめ
１．1970 年代以前
渦鞭毛藻シスト数が増加（大局的に見ると 1860 年代からこの傾向がある）
２．.1980 年代に従属渦鞭毛藻シストの割合が一旦減少し，その後に増加
３．諫早湾柱状試料の渦鞭毛藻シスト群集と比較してシスト総数が約 1/3 程度と少なく，従属栄養性渦鞭毛藻シストの比率が高い．
有明海の環境変遷解明を目指した他の研究
熊本沖で採取したコアに含まれている珪藻のスケレトネムコスタータム（現在の知識ではスケレトネマ属の種の正確な識別は光学顕微鏡では不可能である．従って秋元らがスケレトネムコスタータムとした珪藻はスケレトネマ属の１種としておくのが妥当である）の出現変化が明らかになっている． スケレトネマ（コスタータム）は上位に向かって増加している。スケレトネマ（コスタータム）は珪藻の中でも栄養塩の豊かな海域に出現しており，富栄養化の指標種であることを踏まえると，熊富栄
養化
指標
珪藻の変化

図-14

本沖でも上位に向かって富栄養化が進行していた事が推察できる．
（図１４）
図１５は同じ熊本沖試料の粒度組成変化を示している．ここは興味深いこと堆積物が上位に向かって粗粒化していることが示されている。堆積物の粒度組成変化は後背地を流下する河川の影響を受ける．アサリが生息する場である底質の環境やアサリの餌となる植物プランクトンの挙動とを組み合わせて考察を進めていくことが重要である．
図-15165