シリーズ・Series

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シリーズ・Series
日本の希少魚類の現状と課題

魚類学雑誌 61(2): 105–109
2014 年 11 月 5 日発行

全体的な危機状況
本州・四国・九州の河口干潟に生息するハゼ類～ハビタットの直接的消失と間接的

消失～
上記のハゼ類の生息を脅かす原因は，第一に直接的な

Gobiid fishes inhabiting estuarine tidal flats

ハビタットの消失や改変である．例えば，埋め立てや干in Honshu, Shikoku and Kyushu

拓など，土地利用を目的としたものや，護岸や堤防，河道掘削など治水を目的としたもの， 河口堰など利水を汽水域は，塩分，底質などの環境傾度の大きい空間で目的としたものなど様々である． 埋め立てや干拓， 護あり（河川環境管理財団，2008），環境の違いに応じて，岸，堤防は，河岸近くに生息している場合が多いトビハ

さまざまな種のハゼ類が生息している．しかしながら，

ゼやマサゴハゼ，場合によってはタビラクチやチワラス

汽水域は人為的環境改変の影響を受けやすい場所であボの生息地を，河道掘削は，比較的地盤高が低く，傾斜るため（瀬能，2004；河川環境管理財団，2008）， 現在の緩い干潟に生息している場合が多いキセルハゼやクボでは多くの種が環境省版のレッドリストに掲載されていハゼ，エドハゼ，チクゼンハゼ，ヒモハゼ，場合によっる（環境省，2013）．汽水域は，まさにハゼ類にとっててはタビラクチやチワラスボの生息地を，河口堰は，汽のホットスポットのひとつであると言えるだろう．汽水水域上流部に生息している場合が多いイドミミズハゼや域に生息するハゼ類の中でも，特に，本州，四国，九州

クボハゼの生息地を直接的に破壊してしまう可能性が高に生息し，かつレッドリストに掲載されている種の多く

い．何らかの河川事業によって汽水域の環境が改変されは，河川汽水域の潮間帯，いわゆる河口干潟に生息する

る場合には，まず，その事業対象の場所にどんな種が生ものが中心であるため（環境省自然環境局野生生物課，

息しているのかを確認したうえで，それらの種に影響を

2003；環境省，2013），本稿では河口干潟に生息する希

与えない対策を個別に立てるのが現実的であろう．

少ハゼ類に絞って話を進めていきたい．

東日本大震災を経て，今後，急速に増えることが予想

伊勢湾より西部の本州， 四国， 九州の河口干潟で見されるハビタットの直接的改変は，津波・高潮対策によら れ る ハ ゼ 類 の う ち， 環 境 省 レ ッ ド リ ス ト（ 環 境 省，

る堤防の嵩上げや補強工事である．特に南海トラフ大地

2013）に掲載されているのは，絶滅危惧 IB 類（EN）と震の津波による被害が想定されている太平洋沿岸域でし て は， キ セ ル ハ ゼ Gymnogobius cylindricus， ク ボ ハ ゼ

は，ここ数年内に，それらの工事の影響で，多くの希少Gymnogobius scrobiculatus，チワラスボ Taenioides cirratus，

ハゼ類の生息地が消失しかねない．また，ハゼ類の生息

絶 滅 危 惧 II 類（VU） と し て は， タ ビ ラ ク チ Apocrypto-

地保全以外を目的とした自然再生が，ハビタットの消失

don punctatus， エドハゼ Gymnogobius macrognathos，マ サ

要因になり得ることも認識しておく必要がある．汽水域

ゴ ハ ゼ Pseudogobius masago， チ ク ゼ ン ハ ゼ Gymnogobius

でおこなわれる自然再生としては，希少無脊椎動物の生uchidai，準絶滅危惧（NT）としては，トビハゼ Perioph-

息地となるヨシ原の造成（松山河川国道事務所，2014；

thalmus modestus， ヒ モ ハ ゼ Eutaeniichthys gill， イ ド ミ ミ

豊川河川事務所，2014 など） や， アサリの生息地造成

ズ ハ ゼ Luciogobius pallidus の 計 10 種 で あ る． こ れ ら の（水産庁，2008）などが挙げられるが，希少ハゼ類の生生態的特性は，キセルハゼ，クボハゼ，タビラクチ，エ

息場でこれらのような自然再生がおこなわれている場合

ドハゼ， チクゼンハゼ， ヒモハゼのように無脊椎動物もしばしば見受けられる．よかれと思って環境を改変しが 作 っ た 生 息 孔 を 利 用 す る タ イ プ（ 道 津，1955, 1957,

た結果， ハゼ類を含めた再生目的外の希少生物のハビ

1961a, b；鈴木・和田，1999；環境省自然環境局野生生

タットを破壊してしまっては元も子もない．例え自然再物 課，2003； 吉 郷，2009； 乾 ほ か，2011）， チ ワ ラ ス ボ

生といえども，ハビタットの改変になることを認識し，やトビハゼのように自ら生息孔を作るタイプ（Itani and

複数分類群の生息地としての視点から，その場所の評価

Uchino, 2003；環境省自然環境局野生生物課，2003），イ

を事前におこなう必要があろう．

ドミミズハゼのように河床間隙水に生息するタイプ（吉汽水域においては，ハビタットの直接的改変による消田ほか，2006）のように，3 タイプに大別することがで失だけでなく，その場所以外の環境を改変することによきる．なお，マサゴハゼの詳細な生態についてはまだ不る間接的なハビタットの消失も考慮する必要がある．汽明な点が多い．

水域のハビタットは，河川と海，双方からの外力のバラ106シリーズ・Series

ンスによって成り立っているため（河川環境管理財団，

いるということである．もちろん，ある程度規模の大き2008），その場所の上流側の改変だけでなく，下流側のい 2 級水系にも多くの種が生息しており，またクボハゼ

改変も，ハビタットの消失につながってしまう恐れがあやイドミミズハゼは比較的小規模な河川でも生息するたることを考慮しなくてはならない．例えば，ハビタット

め，2 級水系や単独水系における保全を軽視して良いと消失の直接的要因として前述した埋め立てや干拓，護岸

言う訳ではないことも強調しておきたい．

や堤防，河道掘削に加え，河口部に建設される導流堤や通常，1 級水系で何らかのハビタットの改変をともな

港湾は，汽水域内における外力のバランスを変化させるう事業がおこなわれる際，よほどの緊急性がない限り，恐れがある．また河口堰だけでなく，より上流域の堰や「河川水辺の国勢調査」（国土交通省，2011）のデータをダムによって，土砂供給量や淡水流入量が減少すること参照し，希少種の生息地であることが分かれば，何らかによるハビタット消失も十分考えられる．汽水域のハビの対策が取られる場合が多い．対策の内容としては，専タットの形成・維持メカニズムについては，まだ明らか

門家へのヒアリングや検討委員会の設置など様々であるになっていないことも多いので，今後，生態学と河川工が，その水系に，希少ハゼ類が生息していることが事前

学，海岸工学が融合した汽水域生態工学の発展が急務でに分かっているか否かで，管理者の事業に対する準備やあろう．

心構えが随分変わってくる．よって，河川水辺の国勢調査の結果も，河口干潟に生息するハゼ類の保全にとって緊急課題

大きな役割を担っていると言える．

～まずは発見することから～著者らが野外調査によって集めたハゼ類の分布データ

しかしながら，現状の河川水辺の国勢調査における河から，前述したハゼ類 10 種は，外洋に面した波当たり

口干潟のハゼ類のデータは，お世辞にも充実しているとの強い海域や日本海中部以東のように干満差のほぼないは言い難い．表 1 は，これまで著者らが，前述の 10 種

海域に流入する河川を除き，種によって閾値は異なるもの分布調査をしたことがある瀬戸内海および周辺海域のの，水系規模が大きくなるほど出現確率が上がると予に流入する 1 級水系 18 河川における各種の確認状況で想されている（乾，未発表）．よって，例外はあるものある．表には著者等による結果と河川水辺の国勢調査のの，「大水系の潜在的な種多様性は高い」とシンプルに状況を比較し，さらに効率の良い種ごとの採集方法をま考えて差し支えないと言える． 日本の河川は， 管理者

とめている．この表から，種によって採集効率が大きくの違いにより，1 級水系（河口域は国土交通省），2 級水異なっていることがみて取れる．例えば，ヒモハゼ，ク系（河口域は都道府県），単独水系（その他）と区分さ

ボハゼ，トビハゼの 3 種については，河川水辺の国勢調れている（国土交通省，2007）．なかでも，1 級水系に大査における採集効率は，著者らが調査した場合と遜色な規模河川が集中するため，河口干潟に生息するハゼ類のく，チワラスボに関しては，むしろ著者らのデータより保全にとって，1 級水系におけるハビタットの保全は重も充実している．ヒモハゼとクボハゼは，潮間帯のタイ要な位置を占めている．言い換えれば，1 級水系の管理

ドプールから潮間帯をタモ網で掬う，通常の魚類採集方

者は，河口干潟に生息するハゼ類の保全の責務を担って法が通用する種であること，トビハゼやチワラスボは，

表 1.

瀬戸内海および周辺海域に流入する 1 級水系（計 18 水系）における希少ハゼ類の確認河川数，各種の採集されやすい環境および効率の良い採集方法
確認河川数 (%)

キセルハゼ

生息地の底質

採集方法

著者らの調査

水辺の国調

泥

砂泥

砂

砂礫

礫

タモ網

9 (50)

1 ( 6)

○

◎

○

△

×

△

シャベル 素手◎×

潜水×

イドミミズハゼ

9 (50)

2 (11)

×

×

×

○

◎

○

◎

△

△

タビラクチ

8 (44)

3 (17)

◎

○

△

×

×

○

○

◎

×

マサゴハゼ

13 (72)7 (39)

○

◎

△

△

×

◎

△

◎

×

エドハゼ

7 (39)

4 (22)

○

◎

○

△

×

◎

○

○

×

チクゼンハゼ10 (56)

7 (39)

△

○

◎

△

×

◎

○

○

△

ヒモハゼ

13 (72)11 (61)

○

◎

◎

○

×

◎

◎

○

△

クボハゼ

9 (50)

8 (44)

△

△

△

◎

○

◎

○

△

○

トビハゼ

12 (67)

12 (67)

○

◎

△

×

×

◎

△

△

×

チワラスボ

6 (33)

7 (39)

◎

○

△

×

×

△

◎

◎

×

生息地の底質における◎：熱心に探したほうが良い，○：探す価値はある，△：生息している可能性がある，×：分布情報を得る目的なら後回ししてよい．採集方法における◎：効率が良い，○：それなりに採集できる，△：条件次第では有効，×：効率が悪い．水辺の国調は，河川水辺の国勢調査の結果．採集方法における潜水は，潜水目視および手網採集を意味する．

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図 1. 採集効率が低いと考えられる 6 種．
（a）キセルハゼ，（b）イドミミズハゼ，（c）タビラクチ，（d）
マサゴハゼ，（e）エドハゼ，（f）チクゼンハゼ．マサゴハゼは福岡県産，チクゼンハゼは香川県産で，その他は徳島県産．

図 2. 河口干潟に生息するハゼ類を効率よく採集するための調査地点設定のイメージ．（a）山口県の佐波川水系，（b）熊本県の球磨川水系．両河川とも，日本屈指の汽水性ハゼ類の種多様性を誇る河川である．画像は，地理院地図（http://portal.cyberjapan.jp/site/mapuse4/index.html）の空中写真を改変したもの．

形態が特殊であり目立ちやすいことから，採集効率が高プやシャベルを用いないと著しく採集効率が下がる種でいのであろうと予測できる． 一方， 残りの 6 種（図 1）あるためだと推察される． 採集効率の悪い種についての出現率は，著者らの結果の 70％以下であり，特にキは，「生息しているはずなのにデータ上生息していない」

セルハゼとイドミミズハゼについては，顕著に低い採集ことになってしまい，このような状況下では，保全への効率であった．キセルハゼとイドミミズハゼは，スコッ

配慮はおこなわれえない．せっかく汽水域に定点を設定

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図 3. 河口干潟に生息するハゼ類を効率よく採集するための調査地点の風景．
（a）礫質の砂州周辺，（b）砂質・砂泥質の砂州周辺．

して採集調査をおこなっているからには，このように効するクボハゼとイドミミズハゼの生息地は限定的であ率が悪い調査をしていては勿体ないので，一般的な調査る．一方，対岸である愛媛県や香川県はその逆で，クボ者が各種を効率的に採集できるようなマニュアル作りもハゼとイドミミズハゼは比較的よくみられる一方，チワ

課題であろう．

ラスボとキセルハゼの生息地は限定的である．例え瀬戸

前述した採集方法だけではなく， 調査地点の設定が内海の対岸にあたる地域であっても，これだけの違いが不十分である河川も多く見受けられる． 河口干潟のハあるため，地域ごとに，どの種がより危機的であるのか

ゼ類の生息環境に精通していない人が，1 地点だけ設定を把握し， 個別に保全策を講じる必要があると言えよ

して，その河川に生息する全種を採集するのは不可能にう．著者らは，県単位のレッドリストにおいて，その地近い．そこでここでは，上記の 10 種を採集するために域の現状に応じたランク付けをすること，ならびに，そ

必要な調査地点の設定を簡単に解説したい．図 2 の（a）の県において希少ハゼ類の保全上重要な河川を選び出す

は山口県の佐波川水系，（b）は熊本県の球磨川水系の空ことが，地域ごとの実効的な保全に向けた第一歩である

中写真である．上記の種の分布を確認するためには，礫と考えている．とは言うものの，1 県に 1 人，汽水域の質の砂州周辺と，砂質・砂泥質の砂州周辺の最低 2 ヶ所

ハゼ類に明るい人材を揃えるのはなかなか困難なことでを調査地点に入れることが必須となる．図 3 には，佐波あるので，各県のレッドリストの評価者となる研究者が川水系におけるそれぞれの環境の画像を示している．礫

情報交換できるようなネットワークの構築が必要であろ質の砂州の流心・瀬側では，粒径が粗く，イドミミズハ

う．

ゼが採集される可能性が高いので，スコップやシャベル

一方，近年，これらの種が都道府県指定の希少野生動を用いた採集が必須である．ワンド・淵側は，流心側に植物に選ばれ，採集規制がおこなわれる事例が増えてい比べてやや粒径が細かい場合が多く，クボハゼを採集する．通常，都道府県指定の希少野生動植物に選ばれるこるには最も適した場所である．場合によっては，マサゴとは，種の保全にプラスになることも多いだろう．しかハゼやヒモハゼも採集されることがある．砂質・砂泥のしながら，前述のように，全国的に分布の知見が不足し砂州の流心側はチクゼンハゼやヒモハゼが，また砂礫質ている段階で選ばれることは，採集規制のために，情報があればクボハゼが採集できるので，タイドプールや汀が集積しづらくなるというリスクがともなうことも認識

線をタモ網で掬い取るような採集方法が有効である．ワ

する必要がある．したがって，個々の種の採集に対してンド側は，通常は砂泥質や泥質の環境が広がっており，

法的規制をかけるよりは，前述のようなプロセスで選び

キセルハゼやタビラクチ，マサゴハゼ，エドハゼ，ヒモ出した保全上重要な河川において，ハビタットの改変をハゼといった，砂泥から泥底に生息する種を採集するよ

ともなう河川整備の基本計画が制定される段階で，必ずう努力する必要がある．種によって，効率の良い採集方検討委員会を設置し，十分な保全対策を実施する等の仕法は異なるため（表 1），このような場所では，タモ網，組みを作るほうが，ハゼ類だけでなく，汽水域全体の保シャベルやスコップ，素手（安全のために手袋は必要）

全に効果があると考えられる．

等，あらゆる手段を駆使して採集するべきである．高精以上のことをまとめると，河口干潟に生息する希少ハ度の生物相調査は，希少な生物や生態系を保全する上でゼ類の生息を脅かす主要な原因は，土地利用や利水，治必須である．

水にともなうハビタットの直接的・間接的消失であると考えられるが，現状では，事業の事前評価をするための生息場所の現況と保全への課題

知見が不足している． この知見不足を解消するためにそれぞれの種の危機的状況は，地域によって異なるこは，まずは，各種の採集方法をマニュアル化し，全国的とに注意する必要がある．例えば，広島県から岡山県でな分布情報を充実させた上で，その分布情報に基づき，は，チワラスボやキセルハゼのような，泥・砂泥干潟にそれぞれの河川の保全上の位置づけを明確にする必要が生息する種は比較的よくみられる一方，砂礫干潟に生息ある．データが充実すれば，近年盛んに行われている相シリーズ・Series109

補性解析による保全上重要箇所の選定（環境省，2014）

com； 小 山 彰 彦などの手法も有効になる．また，並行して，現場スケー

福津市津屋崎 4–46–24

ルで保全するための知見を集積する必要がある．必要な学府 附属水産実験所 e-mail: aki15@agr.kyushu-u.ac.jp）

Akihiko Koyama： 〒 811–3304

福岡県

九州大学大学院生物資源環境科

知見としては，未だ不明な点が多い各種の生態・生活史の解明， 発育段階ごとの生息環境情報などが挙げられる．さらに，各種の生息環境が，どのような水理条件の下で形成・維持されているのかを解明することにより，

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河口干潟に生息する希少ハゼ類の生息環境を保全できる
河川管理について提言ができるようになるであろう．

トカゲハゼ：沖縄島中城湾における泥質干潟生態系の保全

引用文献
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16–19: 338–344．
道津喜衛．1957．チクゼンハゼの生態・生活史．魚類学雑誌，6:
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研究報告，10: 127–131．
道津喜衛．1961b．タビラクチの生態・生活史．長崎大学水産学部研究報告，10: 133–139．
乾 隆帝・品田裕輔・川岸基能・大畑剛史・井原高志・鬼倉徳雄．2011．津屋崎入江におけるビリンゴ Gymnogobius breunigii（Steindachner, 1880） と チ ク ゼ ン ハ ゼ G. uchidai（Takagi, 1957）の産卵状況．日本生物地理学会報，66: 165–171．
Itani, G. and T. Uchino. 2003. Burrow morphology of the goby Taenioides
cirratus. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 83: 881–882.
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activity/policy/map/list.html.（参照 2014-5-28)．
環境省自然環境局野生生物課．2003．改訂・日本の絶滅のおそれのある野生生物—レッドデータブック—4 汽水・淡水魚類 ,自然環境研究センター，東京．230 pp．
河川環境管理財団．2008．河川汽水域．技報堂出版，東京．353
pp．
国土交通省．2007．用語説明：http://www.mlit.go.jp/river/pamphlet_
jirei/kasen/jiten/yougo/02.htm.（参照 2014-5-28).
国土交通省．2011．河川環境データベース：http://mizukoku.nilim.
go.jp/ksnkankyo/.（参照 2014-5-28)．
松 山 河 川 国 道 事 務 所．2014． 重 信 川 自 然 再 生 事 業：http://www.
skr.mlit.go.jp/matsuyam/river/kawakankyou.html.（参照 2014-5-28)．
瀬能 宏．2004．総説－ハゼとはどんな魚か．瀬能 宏（監），pp. 12–15．決定版日本のハゼ．平凡社，東京．
水産庁．2008．干潟生産力改善のためのガイドライン．水産庁，
東京．206 pp．
鈴木寿之・和田恵次．1999．和歌山県田辺市内之浦で採集されたタビラクチ（ハゼ科），南紀生物，41: 61–63．
豊 川 河 川 事 務 所．2014． 事 業 概 要：http://www.cbr.mlit.go.jp/toyohashi/jigyou/toyogawa/outline/index.html.（参照 2014-5-28)．
吉田隆男・道津喜衛・深川元太郎・宮木廉夫．2006．長崎県大村湾産イドミミズハゼ O 型，Luciogobius sp. の生態，生活史と飼育．長崎県生物学会誌，6: 113–125．
吉郷英範．2009．日本の河口域とアンキアラインで確認された
テッポウエビ科エビ類（甲殻類：エビ目）比和科学博物館研究報告，50: 221–273．

（乾Tokagehaze (Scartelaos histophorus):
The conservation of intertidal mudflats ecosystems
in Nakagusuku Bay, Okinawa Island.
日 本 に 生 息 す る 半 陸 生 性 の ハ ゼ 類 に は， ト ビ ハ ゼ
Periophthalmus modestus， ミ ナ ミ ト ビ ハ ゼ Periophthalmus
argentilineatus， ム ツ ゴ ロ ウ Boleophthalmus pectinirostris，
そしてトカゲハゼ Scartelaos histophorus の 4 種が知られている（明仁ほか，2013）．いずれも泥質性の干潟に生息し，干潟表面で摂餌や特徴ある繁殖行動をみせて活動する．このうちトカゲハゼは，日本では沖縄島だけで生息が確認されている．
本種の沖縄島における生息地は分布の北限であり，沖縄の地史を考える上で生物地理学的に重要である（沖縄
県，1997）．希少性に関するカテゴリーは，環境省版および沖縄県版レッドリストで絶滅危惧 IA 類（CR）（細谷，2003；津波古，2005）， 水産庁版で希少種にランクしている（細谷，1998）．本種の存続を脅かす大きな原因として，従来は埋め立てによる生息干潟の狭さくや下水処理の不備があげられていた（沖縄県，1997；細谷，2003）．その後，トカゲハゼの繁殖期における海上工事の規制や人工干潟による生息地の造成，人工増殖による種苗の放流などの環境保全対策が取られた結果，本種の生息環境は一定の水準で安定し，個体数が減少傾向から転じて一時的には回復に至った生息地もあった（沖縄県，2001；細谷，2003）． しかし， 近年では後述するように，生息環境の変化をひき起こす新たな脅威の拡大により，再びトカゲハゼの個体群に縮小傾向がみられ，対策の必要に迫られている．
分布域の概要トカゲハゼは，東南アジアを中心とした熱帯・亜熱帯地方に分布し， 周辺域はインド， パキスタン， オースト ラ リ ア に 及 ん で い る（Cuvier and Valenciennes，1837；
Murdy，1989）． 日 本 で の 分 布 は， 沖 縄 島 東 海 岸 の 中 城
湾と大浦湾に限られる（津波古，2005）．
本種の主要な生息地である中城湾は，静穏な内湾であ隆帝

Ryutei Inui： 〒 755–8611 山 口 県 宇 部 市 常 盤

り， 古来より天然の良港として利用されてきたことか

台 2–16–1

山口大学大学院理工学研究科 システム設計

ら，1972 年の本土復帰をもって国の重要港湾に指定さ

工 学 系 学 域 社 会 基 盤 工 学 分 野 e-mail: inuiryutei@gmail.

れ， 港湾計画に基づき埋め立てや航路・泊地浚渫をと

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図 1.

沖縄本島のトカゲハゼの生息記録地．
●：既存陸地に面する生息記録地 ■：生息地に隣接する埋め立て開発区域

もなう大規模な開発が進められてきた（沖縄県，2007）．

ずかな個体数の生息が確認された．

1990 年，当時の環境庁は中城湾の港湾計画改定の審議

この大浦湾の生息地は，名護市辺野古沿岸の普天間飛にあたって，沖縄県による南部沿岸域の埋め立て計画に行場代替施設建設予定区域に隣接しているため，当該事

対し，トカゲハゼの詳しい調査と埋め立て計画の再検討

業者の沖縄防衛局によってトカゲハゼの生息が環境影響を求めた（朝日新聞夕刊，1990）．これをきっかけに本

評価に関連する項目とされ，本種の生息状況調査が継続

種の生態解明や詳細な分布調査が沖縄県によって行われされている（沖縄防衛局，2014）．

てきた．
中城湾では，現在，南北約 20 km に及ぶ沿岸の与那原

生物学的特性町を除く 6 市町村で本種の生息が確認されている（図沖縄県（1997）と細谷（2003）によると，本種は，干1）．このうち，中城湾北部のうるま市具志川川田（新港潟生活に適応して眼が上方に突出しムツゴロウに似た顔

地区埋め立て地に隣接する）と南部の南城市佐敷が，従つきをしているが，上唇と下顎腹側にヒゲがあり，体型

来から生息数が数百を超える主要な生息域となっているは細長く第 1 背鰭が細く伸長するのが大きな特徴となっ（細谷，2003）．沖縄県（2001）によれば，中城湾口部にている．体色は背側が暗緑灰色から暗緑褐色，腹側が淡位置する知念と安座真（現在の南城市）で 1991 年に少青色である．

数の生息が確認されたが，その後の記録はない．一方，

半陸生性ハゼ類である本種は，軟泥質の干潟に生息孔

中城湾内に面する沖縄市泡瀬と中城村浜では， 生息規

を掘っておもに日中の干出時に活動し，泥中の線虫類，模は小さいながらも連続的あるいは断続的な生息が確認

カイアシ類， 干潟表面に生育した珪藻類などを摂餌すされている．また，北中城村熱田では 1998 年以降，西る．

原与那原地区では 2002 年以降から，生息数が増加また

3 月下旬から繁殖行動が盛んになり，4 月上旬から 6は新たに生息が確認されるようになり，年変動は大きい

月中旬頃が産卵期となる．成熟した雄は，垂直に立ち上が具志川川田と南城市佐敷に次いで生息数が多い場所とがるようなジャンプを繰り返して雌にアピールし，カッなっている．

プルが成立すると雄が形成した生息孔内の産卵室で付

中城湾以外でのトカゲハゼの生息記録に関して，昆ほ

着 卵 を 産 む． 産 卵 数 は 1 回 に 数 千 個 か ら 最 大 30,000 個か（2003）によると，過去の文献から，戦前の那覇にはで，卵は長径 1.3 mm，短径 0.5 mm とかなり小さい．ふ本種が分布していた可能性が示唆されている．しかし，化直後の仔魚は全長 2.2–2.3 mm であり， 成長過程の浮現在では戦後からの埋め立てと街の発展で，漫湖から若遊仔魚は中城湾中央部から南部にかけての水深 20–30 m

狭・泊にかけて広がっていた干潟は消滅し，本種の生息の海域に生息することが確認されている．約 1 ヶ月で全はすでに途絶えたと考えられている．また，中城湾と金

長 15 mm 程度に成長し干潟に着底する．1 年で体長 80

武湾の間にある与勝海域に面する屋慶名（現在のうるま

mm，2 年で 120 mm に達する．1 年でほぼ性成熟し，最市与那城屋慶名） には，1989 年にトカゲハゼの生息が初の産卵期に繁殖に参加する個体もいるが，2 年目の産確認されたが，1990 年以降には確認されていない． さ

卵期に繁殖するものが多く， 産卵期後に多くは死亡す

ら に，2001 年 に 中 城 湾 の 北 端 か ら 約 30 km 北 に 位 置 する．大きさを見る限り 3 年生存するものはまれである．

る大浦湾（名護市二見楚久）でも，湾奥の泥質干潟にわシリーズ・Series
個体数の動向と変動要因

111

沖縄島にあっては，むしろ港湾開発が本種の生態解明

本種の生息数を確認するため， 日中の干潮時に護岸の進展につながったといえる．これは，「人と自然との上から双眼鏡を用いて干潟表面で活動するトカゲハゼ共存」や「生物多様性の保全」が環境政策にうたわれるの個体数がカウントされている（沖縄県，1998）．カウ

ようになった経緯と大きく関係する．

ントは沖縄県が年 4 回程度実施し，中城湾内では調査を

本 種 の 保 全 対 策 上， 特 筆 す べ き こ と は， 沖 縄 県開始した 1989 年 3 月以降， 最少で約 700 個体， 最大で（1995）に示される「中城湾全体におけるトカゲハゼ保

約 3,000 個体が確認された．2014 年 3 月時点では約 900

全計画」 が策定されたことである． これは，1990 年に個体であった（内閣府沖縄総合事務局開発建設部ほか，「中城湾港干潟生物生息環境等保全検討委員会」（委員2014）．

長：池原貞夫琉球大学名誉教授）において提言された調

南部の生息地である南城市佐敷では，2009 年 3 月に査・保全対策等を実施するため，中城湾全体における保約 2,000 個体が確認されたが，それ以降変動しながらも全対策の基本方針を示したものである．さらに，これま減少傾向にあり，2014 年 3 月時点では約 600 個体であっで各事業主体によって実施されていた調査内容を踏まえた．当地域は中城湾内で最大の生息地であり，多い年でて「中城湾全体におけるトカゲハゼ保全に係る監視調査

概算 20,000–30,000 個体の着底稚魚が確認されているこ計画」が策定された（沖縄県，1998）．

とから， 沖縄島における本種個体群の維持に重要な役「中城湾全体におけるトカゲハゼ保全計画」の中で重割を担っていると考えられる（沖縄県，2001）．しかし，要な点は，本種の繁殖期にあたる 4–7 月に海域での浚渫

生息地を取り囲む地形的な要素である砂嘴の位置や形状工事や汚濁防止膜の展張が中止されたことである．このの変化によって本種の生息地が縮小したことで，生息個対策のきっかけとなったのは，1994 年に埋め立て工事

体数の減少が引き起こされてきた．これについては，直中の「新港地区」 に隣接するトカゲハゼ生息地におい面する危機として後述する．

て， その年の繁殖期に着底幼稚魚がまったく確認され一方，北部のうるま市具志川の沿岸では，かつて干潟

ず，生息数の急激な減少につながったことによる．ちょの奥部に位置した生息地が，埋め立て事業にともない水

うどこの時期に工事中の濁りの拡散を防ぐ汚濁防止膜が路部の中に取り残された．1990 年以降個体数が激減し，展張されていたことが，トカゲハゼ稚魚の干潟への移動

1995 年には一時 20 個体程度となってしまったが，人工を妨げた原因と考えられ，海上工事が規制されるように干潟の造成と人工増殖による種苗放流を一定期間継続しなったのである．

た結果漸増し，1999 年に 500 個体，2000 年に 1,000 個体

一魚種の保全のために数年から 10 年におよぶ大規模を超えるまでに回復した（沖縄県，2001）．しかし，こな海域での公共工事を毎年 4 か月間中止することは画期

ちらも 2007 年以降，後述するように新たな脅威が出現的なことである．保全対策が実施された 1995 年以降は，して生息個体数が大幅に減少し，2014 年 3 月には約 130

工事中の「新港地区」に隣接する泥質干潟で，浮遊期を個体が確認されたに過ぎない現状となっている．

終えて変態着底したトカゲハゼ幼稚魚の出現が回復し，生息数も増加傾向に転じた（沖縄県，2001）．

保全対策の経緯

トカゲハゼの保全対策では， 工事の規制と併せて人先述したように本種の保全対策は，中城湾港の開発に

工 増 殖 に よ る 種 苗 放 流 が 行 わ れ た． 沖 縄 県（2001） に関して 1990 年に当時の環境庁から指摘を受けたことか

よると，1991 年からトカゲハゼの人工増殖に取り組み，

ら本格化したが，生息状況の調査は 1989 年から始まり，

1995 年に野外の巣穴を掘って，産卵室内から採取した

現在に至っている．すなわち四半世紀にわたって干潟の卵をふ化させ，水槽内で稚魚を着底させて中間育成し，小さな一魚類に人の目が向けられてきたことになる．

中城湾北部の人工干潟に約 300 個体の種苗放流を行っ

国の重要港湾には，整備計画や環境保全策をまとめた

た．その後も 1997 年から 2001 年までの 5 年間に毎年約港湾計画が定められている．1990 年から 1998 年にかけ500 から 1,200 個体の種苗が放流され，生息数が回復にて，中城湾では，北部に位置する「新港地区」，「泡瀬地至ったのは前述のとおりである． ただし，1997 年から区」 と南部に位置する「西原与那原地区」，「佐敷東地は野外から採取した卵のふ化によるものに加えて，天然区」の整備計画が立て続けに示され，港湾計画が改定・で着底した幼稚魚を採取して育成した種苗も放流に用い変更された． 計画に盛り込まれた地区のうち「新港地られた．

区」，「泡瀬地区」と「西原与那原地区」は港湾管理者で種苗の育成に用いた野外採取の卵および着底稚魚は，ある沖縄県知事の承認を得て，1992 年から 2002 年まで

中城湾南部の佐敷干潟（現在の南城市佐敷）から得たもに順次工事が着工された．2014 年現在，「泡瀬地区」がのであった．沖縄県は，これを中城湾北部に造成した人工事中であるが，他の地域の工事は 2010 年までに完了

工干潟に放流してきた．種苗放流を行ってきた当時，委している．これらの事業では，既存の本種生息地を埋め員会等で人工増殖種苗の放流による遺伝学的撹乱につい立て区域から回避し，工事にともなう環境監視調査ならて，具体的な検討は行われなかった．しかし，中村ほか

びに人工干潟の造成による生息場所の拡大等の保全対策（2002）によるトカゲハゼの遺伝学的集団解析では，中城が講じられている．

湾北部の新港地区（現在のうるま市具志川）・湾中部の112

シリーズ・Series

熱田（北中城村熱田）・湾南部の佐敷（現在の南城市佐なり，周囲に分布が広がった（平中ほか，2009，2010）．

敷）の 3 集団の間の遺伝距離は小さく，単一な集団であ2007 年以降，ヒルギダマシの分布は急激に拡大し，放ると考えられている．ただし，今後も本種の保全対策と射状に広がる特徴的な呼吸根の密集がトカゲハゼの生息して人工増殖や種苗放流を行っていく場合には，人工増地を覆った（図 2）．このためトカゲハゼの活動場所が殖を繰り返すことによる遺伝的多様性のさらなる低下に奪われ，トカゲハゼの個体数の減少をもたらした（塩根よって，環境変化に対する脆弱性などのリスクが発生す

ほか，2010）．沖縄県は「中城湾全体におけるトカゲハ

ることについても詳細な検討が必要になると考えられる．

ゼ保全対策報告検討会」（座長：土屋誠琉球大学教授；

2007 年に中城湾港港湾管理者（沖縄県知事）は，「中現在名誉教授）を 2012 年から 2014 年にかけて開催し，

城湾港港湾環境保全計画」を策定した．これまで湾内のヒルギダマシの駆除と泥質干潟の回復方法について現地

環境施策は，それぞれの開発事業主体や沖縄県の関係部

実験も含めた検討を行い， 早急な駆除の実施を計画し局，沿岸市町村で実施してきたものである．しかし，こた．この対策事業は，「中城湾港港湾環境保全計画」のの環境保全計画は，海域の水質指標である COD 値が近アクションプランに位置づけられ，近々実施されること

年上昇傾向にあることや多くの希少種が生息する中城湾となっている（沖縄県，2013）．

の重要性を踏まえ，沖縄県および沿岸市町村の関係行政

中城湾北部には，トカゲハゼの保全対策として人工干機関が横断的連携をとって具体的な行動計画を定め，適潟が造成されたが，ここもヒルギダマシの侵入は顕著で

宜拡充・見直しを行いながら継続実施していくことを主あり，トカゲハゼの生息場所の縮小を招いている．人工眼としている．これによって，トカゲハゼに関しても生干潟は，造成当初から背後域に在来種のメヒルギを用い

息地に関係する行政機関が保全対策を継続するとともたマングローブ植栽を行っている（内閣府沖縄総合事務に，これまで直接的な対策としては見過ごされてきた湾局開発建設部ほか，2007）．前面のトカゲハゼの生息場

内の水質改善や流入する下水の処理等が生息環境の保は，地盤高をメヒルギの生育しない高さまで下げること

全と関連付けられて推進されることとなった（沖縄県，によって，トカゲハゼの好む広い泥質干潟面を確保した

2007）．

（沖縄県，1997）が，その後，メヒルギよりも低い地盤に生育するヒルギダマシが繁茂してトカゲハゼの生息場

現在直面する危機と今後の展望を奪った．

これまで述べてきたようにトカゲハゼの保全には，25

この人工干潟については，トカゲハゼが巣穴を掘って年の歳月と沖縄県や関係市町村の政策担当者，工事関係生息するのに許容する泥厚 30 cm 以上を確保するため，者，調査コンサルタント，委員会等に召集された大学等

潮汐流で流出する泥の補填も必要となっており，マングの学識経験者，市民代表ら非常に多くの人が関わってきローブの伐採と併せた早急な対策が指摘されている（古た．また，種苗の放流や観察会等に参加した小学校の生

澤ほか，2009）．

徒や教師もいた．沖縄県内の放送番組や新聞紙上では，一方，南部地区の主要生息地である南城市佐敷では，

毎 年 4–5 月 に な る と「ト カ ゲ ハ ゼ 恋 の 季 節」，「求 愛 の年々砂嘴が移動し，またその形状が変化することによりジャンプ」といった見出しでトカゲハゼに関するニュー

生息環境が縮小している．北向きにある佐敷の湾入部でスが放映され，新聞記事にもなるなど，定番の風物詩には砂嘴の存在により沖合からの波浪がおさえられ，泥質なっている．

の堆積・維持に効果的な地形を長年保持してきた．しかすなわちトカゲハゼを見守る目が格段に増えてきたのは事実である． 一方で， 生息地の泥質干潟は「汚い」，

し，2002 年頃から砂嘴が陸側に移動する傾向が顕著になった．

「ヘドロ」と見る市民の目が依然としてあることは，生2001 年開催の「中城湾全体におけるトカゲハゼ保全

息地があまりにも人の生活場所に隣接している状況を示

対策報告検討会」（座長：池原貞夫琉球大学名誉教授）

すものである．

では，この時期に西原与那原地区の埋め立て工事が進行

環境を良くしようとする行動は， 時に重要な点を見していたことから，佐敷と最短で約 3.5 km の距離があ誤り， 逆に悪化させてしまうことがある． マングロー

る埋め立て地の地形改変が砂嘴の変化におよぼす影響に

ブ（ヒルギ類による塩生植物群落）は環境浄化や沿岸のついて討論されたが，沖縄県は埋め立て工事や埋め立て緑化推進に役立つとして，胎生種子や苗の植え付けが環地の存在にともなう環境の変化は， 埋め立て区域の近境学習やエコツアーとしても取り入れられることがあ傍に限られており， 佐敷への影響はほとんどないものる．中城湾北部では埋め立て地の周囲にマングローブにと予測されていると説明した（沖縄県，2001）．その後，よる緑化と学習の場としての植栽が過去に行われた．植2002 年および 2007 年の台風によって顕著な砂嘴の分断

えられたヒルギ類の中には当地に元々生育しない種も含が生じた．勢力の強い台風がもたらす高波浪は，砂嘴地

まれていた．ヒルギダマシ Avicennia marina は宮古島を形を変化させる要因の一つと考えられる．砂嘴の外側は北限とする植物で，2000 年前後に数本が中城湾北部の波浪の影響を受けやすいため泥が溜まりにくく，砂嘴が埋め立て地に整備された親水性護岸に植栽されたとみら分断した箇所からは内側からの泥の流出が生じて，トカれる．その後生長するにしたがい開花・結実するようにゲハゼが生息する泥質の環境ではなくなるため，内側にシリーズ・Series113

図 2. 剣山状に密集する外来種ヒルギダマシの呼吸根が迫る干潟で活動するトカゲハゼのペア（うるま市具志川沿岸の人工干潟）．

残る泥質干潟は砂嘴の移動と分断にともない年々縮小しハゼ類の存在は泥質干潟生態系の保全指標となるものでていく傾向にある． 生息地の面積は， 調査を開始した

あり，沿岸の開発事業において，もはや無視できないも1989 年以降，2010 年までの間は 5 ha 以上あることが多のとなっている．筆者がトカゲハゼの保全に 25 年以上かったが，現在は 1 ha 程度にまで小さくなっている．

関わってきた中で，人とトカゲハゼとの共存は，まさに砂 嘴 の 移 動 の 原 因 に つ い て は，2012–2014 年 開 催 の沖縄県の自然保護憲章（1972 年制定）にも込められて「中城湾全体におけるトカゲハゼ保全対策報告検討会」

いる「大切な自然を永く子孫に伝えよう」との願いでも（座長：土屋誠琉球大学教授；現在名誉教授）でもヒルある．身近な泥質干潟生態系を保全していくためには，

ギダマシとともに大きな議題となり，1945 年以降の空沿岸に住む人々の豊かな生活が築かれていく中で，トカ

中写真資料と測量結果に基づき，68 年間にわたる砂嘴

ゲハゼの存在を決して忘れてはならない．これからもトの移動と地形の変遷をとらえている．砂嘴は，卓越するカゲハゼの生息環境に必要な陸からの泥の供給や仔稚魚

沿岸流によって徐々に北から南へと移動する傾向がみら期を過ごす海域の水質が維持されていくかどうか，あるれ，湾奥部に押し付けられる状態になりつつある．当検いは外来種による生態系の撹乱や遺伝的多様性の喪失に討会では，各所で埋め立てが進む中城湾内では，大きなよる個体群への影響など，注視していかねばならないこ

レベルでの流況変化を解明する必要性についての意見もとは多い．本種の存続に向けて多方面の関係者と努力を出されたが，現状では中城湾全体の環境変化を予測する

重ねていきたいと思っている．

には不明なことも多く，今後の課題である．人為的に泥質干潟の減少を食い止めるには，潜堤等の海中工作物を構築し，砂嘴の移動を防ぐ手立てがある．しかし，港湾
計画上の開発事業がストップしている現状にあっては，
環境保全対策としての実行が困難な状況にある．現状では，成り行きを見守るだけになってはいるが，「中城湾全体のトカゲハゼ保全対策」の方針に沿った緊急な対策の実施に迫られていることだけは事実である．今後，中城湾全体の個体群維持に支障をきたすほどに生息数が減少することは，避けなければならない．
沖縄の方言でトビハゼ類のことを「トントンミー」という．飛び跳ねることからついた愛称だが，この中にトカゲハゼが含まれるかの議論は別として，これら干潟性

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（細谷誠一

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