最終講義 上田哲男 教授
日時： 2012年3月2日(金） １５：００ － 16：30
場所： 電子科学研究所 １階 会議室
題目： 細胞インテリジェンスの自己組織化～Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍに魅せられて～

電子科学研究所
学術交流委員会委員長
西野 吉則 教授

最終講義

2012年3月2日

細胞インテリジェンスの自己組織化∼Protoplasmに魅せられて∼
原 形質

上田哲男

粘菌 ３７年
来札 ４１年

国立大学法人 北海道大学
電子科学研究所 電子機能素子部門
細胞機能素子研究分野
plasma “bilden”

最終講義にあたって
Events become significant only when looked back on.
Rick Stengel TIME’s Person of the year. 2011

Müller

わたしは、どういう研究者であったか
期待されていること→「大学(人)とは何か」「研究(者)とは何か」「何のための研究か」・・・
若い人たちへの励まし

これらは、現役の方たちの課題。

内容

細胞インテリジェンスの自己組織化∼裸の原形質・粘菌に魅せられて∼ひとの営み

第１部： 育まれてわたしの受けた教育

第２部： ともに研究する
１．切る貼る、解剖する
２．煮出す 抽出する
３．寸法をとる４．透かして見る，観る
５．餌でつる６．飴と鞭Scienceする
第１章
Back ground１．１
自己組織化：非平衡化学系
１．２
プロトプラズム： 興奮性、化学受容と走化性
第２章 化学的アプローチ
２．１
シグナリング２．２
化学パターンと細胞行動
２．３
光応答
第３章
細胞形状のダイナミクス
３．１
細胞形状の定量化
３．２
アロメトリ
３．３
結合振動子系の集団ダイナミクスと運動

第４章 行動インテリジェンス
４．１
バイオコンピューテイング
４．２
位相パターンと認識

第１部

育まれて

わたしの受けた教育
１９６０年代後半～１９７０年代
刷込み imprinting

実験に魅せられて物事に対する視点

研究テーマに至る道程

前書きのない本は無い

Kein Buch ohne Vorwort
Erich Kästner, Als ich ein kleiner Junge war

Dresden

研究とは、一生かかって書くお伽噺だよ。
Die vier Kunstreichen Brüder,Es war ein armer Mann, der hatte vier Söhne. Als die herangewachsen waren,
sprach er zu ihnen： „Liebe Kinder, ihr müßt jetzt hinaus in die Welt;
ich habe nichts, was ich euch geben könnte. Macht euch auf und geht in
die Fremde. Lernt ein Handwerk und seht zu, wie ihr euch durchschlagt.“...
.
・・・・

Dieb, Sterngucker, Jäger, Schneider

Kinder-und Hausmärchen der Brüder Grimm, 1812

小畠陽之助先生（1926-1988), 1980頃～２０年間

Aller Anfang ist schwer, gilt in jeder Wissenschaft.
Segui il tuo corso, e lascia dir le genti.
(Follow your own road, and let the people talk.)
Karl Marx, Das Kapital, 1867

Es war einmal ein Kind in dem kleinen Dorf. Es spielte in der Natur, und ・・・

古墳

刷り込み
imprinting
“仕事”
段取り八分
田んぼの面倒をみる
仕事と生活は一体
仕事に時間をかける （プロ）
仕事に時間がかかる （未熟者）

三島郡大字福井

古代へのロマン事の起りへの興味出会い“実験”に魅せられて
理学部化学科へ
加藤俊一先生物理化学研究室（flash photolysis）で1～2年生の夏休み、春休み、
実験三昧→ 実験の奥深さを知る
出会い：

物理 惑星の運動、なぜ。 天体物理の本を渡された。
高校3年。化学の人位昇先生、夏休み実験。実験の魅力。化学科へ

１９６６年入学 クラス写真加藤俊一先生[東北大より]の物理化学研究室（flash photolysis）に出入り 1～2年生の夏休み、春休み、実験三昧
ファラデー定数Ｆの決定、錯体リガンド、配位数の決定、ガラス細工 怪我、アルコールに引火、手を火傷 1週間通院
歴史研究会 飛鳥の古墳めぐり
石上さん(後に神谷研で遭遇）
清水晃先生（生物学、神谷研出身、奈良女子大）でアメーバの実験（遠心 変形）
犬養孝先生 万葉の旅
大和、二上山、山の辺の道、三輪山、名護屋
量子化学の講義がわからんので、講義に出ず、図書館でL.Pauling 、Introduction to quantum mechanicsを発掘し、読む。
拡散 理学部の書庫で探し当てた 手あかにまみれた雑誌Ａnn Phys 1905に感動。 Einsteinの論文を模写。１ケ月 午後通い詰める。
神谷宣朗先生の生物学の授業（３年次）
生物の運動 １６ミリ映画
3年次春休みに、“ぼくならこうする 分析化学の授業”レポートの提出
3年次化学実験 規定課題＋自由課題

“実験 Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ する”とは、何だろう？
クロード・ベルナール “実験医学序説” 恒常性
Claude Bernard : Introduction a L'etude De la Medecine Experimentale 1865
実験は客観と主観のあいだの唯一の仲介者である。
直観または感情が実験的構想を生み出す。
実験家は精神の自由を保持しなければならない。
実験は哲学的疑念に立脚している。
偉大な科学者とは新しい思想をもたらす者のことである。
実験的方法とは、精神と思想の自由を宣言する科学的方法である。
われわれは疑念をおこすべきなのであって、懐疑的であってはならない。
実験的見解は完成した科学の最終仕上げである。
科学と科学者はコスモポリタンである。

→心をみがくことが大事
日本の心の故郷
大和、飛鳥

真偽を決める唯一のものは、実験である（ファインマン物理学）○発見の方法論

Ｘ 仮説の検証

二う
上つ
山そ
をみ
の
弟
世人
とに
あ
わ
る
が
わ
見
れ
む
や
明
日
よ
り
は

大
來
皇
女

今百
日伝
のふ
み
見磐
て余
やの
池
雲に
隠
り鳴
なく
む鴨
を

１９６７年頃

当麻寺

大
津
皇
子

二上山

志摩 賢島 講座旅行1970Ｍ１

研究室配属
高分子溶液論講座
藤田博 教授
小畠陽之助 助教授
出会い

寺本明夫 助手

協同現象
統計力学 （ミクロとマクロ）
Conformational Transition
卒論テーマ“蛍光偏光解消度測定によるポリリジンのへリックス コイル転移にともなう回転運動の解明”

1 / P = 1/ P0 + ( 1 / P0 - 1 / 3 ) ・ (RT / vM) ・ (τ / η)

測定原理

励起状態の寿命／分子の動き易さ

Perrin
フランス語の論文
Perrin, F. (1926) Polarization de la Lumiere de Fluorescence. Vie
Moyenne de Molecules dans L'etat Excite. J. Phys Radium 7:390.

北大北１２条 銀杏並木

１９８１年

薬学部前 １９７１年

電子研前

大学院入試の後、“これからは、毎日が試験だよ。”（藤田）指導の小畠先生 北大薬へ
餞別の言葉
“労を惜しむな。” （寺本）

藤田先生

2007年

北キャンパスへ移転

第I章 Ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ1.1

自己組織化：
非平衡化学系
１．荷電膜における輸送現象
２．ＢＺ反応系への挑戦

非平衡開放系としての膜現象
Membrane phenomena
（荷電膜）

細胞
内部

Nernst-Planck equation

濃度差
温度差
電位差
外部 圧力差大学院１－２年生
膜電位、膜輸送現代生物科学講座、生命の物理化学的基礎ＩＩ ‘７５，

流束 flux
電気化学ポテンシャルの勾配（熱力学的力） force

膜内、高分子電解質溶液中の低分子イオンの活量係数 γi、移動度 ui

アイソトープ

カロメル電極の自作Counter ion, co ion
LiCl
NaCl
KCl
RbCl
CsCl

Ｘ： ポリスチレンスルフォン酸の濃度

１０年後

ポリスチレンのスルフォン化

データ送れとのリクエストの手紙

J. Phys. Chem., 1972, 76 (17), pp
2447–2452

J. Phys. Chem., 1973, 77 (25), pp
2995–2998

博士課程進学 1972年

小畠指導１：
研究テーマを提案せよ
化学系におけるパターン形成： ＢＺ反応の反応経路を決める

BZ反応
臭素酸ナトリウム
硫酸
マロン酸
臭化カリウムフェロイン

NaBrO30.15 M
H2SO4
0.30 M
CH2(COOH)2 0.10 M
KBr
0.03 M[Fe(phen)3]2+ 5.0 mM

反応拡散カップリングしかし・・・

挫折 → 後日譚

Zabotinski

The Oregonator Mass-Action dynamics in a well-stirred, homogeneous system.
(1)(2)

BZ反応系のモデル
Field, R. J., Koros E., and Noyes, R. M.,
Oscillations in chemical systems .2. Thoroughanalysis of temporal oscillation In bromate-ceriummalonic acid system, J. Amer. Chem. Soc. 94,(3)8649-64 (1972).

Eqs. 1–3 are typically scaled (Tyson, 1985; Scott, 1994) as Eqs. 4–6.
(4)

Ｏｒｅｇｏｎａｔｏｒ(5)
Eugene,
引退、小Ｌａｂ Oregon

非平衡状態での物質系の自己組織化
Prigogine, Ilya (1961). Thermodynamics of Irreversible Processes (Second ed.).
Glansdorff, Paul; Prigogine, I. (1971). Thermodynamics Theory of Structure, Stability and Fluctuations
Prigogine, Ilya; Nicolis, G. (1977). Self-Organization in Non-Equilibrium Systems. Wiley. “散逸構造”(岩波）≥

General evolution criterion

自己秩序形成Glansdorff, P., Prigoine, I (1964) On a general evolution criterion in macroscopic physics
Physica 30, 351-374≤

博士課程での研究

第I章 Ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ“膜は、生物では重要だ。生体膜をやります。”

1.2

プロトプラズム：
興奮性、化学受容と走化性

１．イカ巨大軸索、車軸藻
２．植物の匂い応答
３．原生生物の走化性

1.1 神経興奮

excitability

神経軸索の内部還流法

Tasaki, I. “Nerve Excitation”

ヤリイカ
細胞内にCaF
活動電位が長く続く。

two steady states

Kobatake, Y., Inoue, I. and Ueda, T.(1975) Physical chemistry of excitable membranes.
Advan. in Biophys. 7, 43-89. Kotani, M., ed., University of Tokyo Press, Tokyo.

非平衡状態と生理機能京都府伊根町の漁協の物置にて、イカ巨大神経軸索の内部還流実験中の上田（井上撮影）

伊根での実験中の写真

Nitella protoplasmic droplet

夏

5 cm

車軸藻 すべての陸上植物の起源～０．５mmKamiya, N. and Kuroda,K.(1957) Proc.Jap.Acad.33, 149-152

興奮性 Nitella 原形質ドロップ 表面（膜）の性質
１．電気生理２．表面力

B.B.A.318, 326-334 (1973)

３．光学 屈折率

B.B.A.298, 653-663(1973)

興奮性原形質ドロップレット
２つの定常状態

屈折率

アイソトープ委員会
核燃料？
薬物の効果
膜電位

電気抵抗
膜電位

10年後
Ueda, T., Muratsugu, M., Inoue, I. and Kobatake, Y. (1974) Structural change of excitable membrane
formed on the surface of protoplasmic drops isolated from Nitella. J. Membrane Biol. 18, 177-186.
Inoue, I., Ueda, T., and Kobatake, Y. (1973) Structure of excitable membranes formed on the surface
of protoplasmic drops isolated from Nitella. I: Conformation of surface membrane determined fromthe refractive index and from enzyme actions.

TOKO K. et al (1985)Biophysical Chemistry 21 (1985) 295-313
電気的散逸構造指導者の不在井上勲さんＮＩＨへ留学(2年間）

面倒を見てもらえる、
なんとかしてもらえる

甘え、に気づく。
「甘えの構造」、土居健朗（１９７１）

Dr. Ichiji Tasaki (田崎一二)(1910 - 2009)
ジンギスカンを２人でつつきながら生理学と地球物理は似ている。

実験台の整理整頓について
Socrates beardになってしまう

する

→

成る

発表できるほどに十分に調べたから、論文になっているでしょう。

敵国語だと論文が通らないと思い、ドイツ語で書いたのがある。
医者は変な人種で、オッシロスコープも組み立てたのです。
収入について最初、秘書の給料よりひくかった。１０年ほど倍々で増えた。アメリカは面白い国だと思った。

１．２ 匂い応答性 （車軸藻）
興奮性 → 匂い応答

ヒト嗅覚の閾値

嗅細胞 ＝ 神経細胞

シャジクモ電位応答の閾値

植物の匂い応答Ueda, T., Muratsugu, M., Kurihara, K. and Kobatake, Y. (1975) Olfactory response in excitable protoplasmic
droplet and internodal cell of Nitella. Nature 253, 629-631.
Ueda, Kurihara, Kobatake (1975) Response of Nitella internodal cell to chemical stimuli: a model for olfactory receptor
system. J.Memb. Biol.25,271-284

学振Ueda, T. and Kobatake, Y. (1977) Hydrophobicity of biosurfaces as shown by chemoreceptive
thresholds in Tetrahymena, Physarum and Nitella. J. Membrane Biol. 34, 351-368.

疎水性化合物に対する応答
受容膜の疎水性 テトラヒメナ、粘菌の走化性CH3(CH2)n OH

膜―溶液相で分配平衡

CH2一個当たりの化学ポテンシャルを考える

ヒト嗅覚の閾値

log Cth = - A ・n ＋ B

傾きから走化性の閾値Shuttle streaming of protoplasm
神谷の複室法電位差
静水圧差（１９４０‘s）

静水圧差（真正粘菌の運動 放送大学教育振興会より）(神谷宣朗教授)

Difference inhydrostatic pressure= 原形質流動の駆動力

平均的なずれ＝走化性の駆動力

粘菌の化学受容と走化性
化学受容とコロイド化学
疎水性コロイドの安定性
傾きー６Ueda, T., Terayama, K., Kurihara, K. and Kobatake, Y. (1975) Threshold phenomena in chemoreception
and taxis in the slime mold Physarum polycephalum. J. Gen. Physiol. 65, 223-234.

薬品物理化学の学生実習
電気回路
粘度 （ポリスチレン アクチン ＧＦ変換）
電極ｐＨ
旋光度（化学反応速度）“結果が出るまでやる“ＰｈＤの取得 （１９７５）

小畠指導２
君独自の研究方針を表明せよ。
“人の後追い仕事はだめだ。神谷や秦野のまねごとでは、
ここで研究することを認めない。 違いをはっきりさせよ。”(小畠）

研究進路の決定：
２つの選択肢→神経科学・脳科学
または下等生物の世界

Protoplasmの世界へ

研究方針の表明
Historical survey on Physarum study～200 B.C. 中国
first awareness of this organism
1800 Myxomycetes (slime + mushrooms)
1900 Mycetozoa (mushroom+animals)
behavior of lower organisms (Loeb)
1930’s rhythm (Seifriz)
1950’s shuttle streaming of protoplasm (Kamiya)
1960’s biochemistry & morphology of cell motility(Hatano, Wohlfarth-Bottermann)actinmolecular biology of cell development (Rusch, Dove)differntiation
genetics (Dee, Carlile)cancer
BZ reaction(Zhabotinski), glycolysis (Hess)1970’s theoretical biology of cell cycle (Tyson, Kauffman)chaos: dynamic behavior of complex system
Dissipative structure (Prigogine)
Synegetics (Haken)

1975
以来

2012

Behavior: information processing (Ueda)
cellular intelligence
37 years

第２章

２.1

化学的アプローチ

シグナリングsignaling
information processing

粘菌の走化性 嫌なものを避け、好きなものへ向かう

グルコース

キニーネ

キニーネ

グルコース

キニーネ

グルコース
グルコース

キニーネ

グルコース

キニーネ
キニーネ

Chemotaxis の事始め

durch Eisen und Blut, Bismarck

知覚
認識

Perception, that is, the plasmodia of the myxomycetes
are influenced by external factors in their direction of
movement, is almost just as old as the knowing of
the location-movement itself, because soon after
movement -phenomena themselves were conquered
to a right analysis through the works by de Bary,
Cienkowski etc. , facts also became known
which concluded on the influence of the movement
direction through external factors.
Effects of light on the direction of the movement …

Environmental
Information

Cell Behavior:Light,
temperature,dryness,chemicals,
solid surface, etc.

Signaltransduction

Receptors

Rhythmapparatus

Metabolicnetworks
Genes
protein synthesis

Actin & myosin
Tubulin

細胞行動

The Cell as a System

分化、
形態形成

好き・嫌いの判断と収縮性
張力計

学振

電流計
張力

太陽
電池
ＯＰアンプ

駆動力

膜電位

Ueda, T. and Kobatake, Y. (1980) Contraction rhythm in the plasmodium of Physarum polycephalum:
Dependence of the period on the amplitude, temperature and chemical environment.
Europ. J. Cell Biol. 23, 37-42.

Ueda, T., Muratsugu, M., Kurihara, K., and Kobatake,Y.(1976) Chemotaxis in Physarum polycephalum:
Effects of chemicals on isometric tension of the plasmodial strand in relation to chemotactic
movement. Exp. Cell Res. 100, 337-344.

Hato, M., Ueda, T., Kurihara, K., and Kobatake, Y. (1976) Changes
potential of slime mold Physarum polycephalum in response to c
Biochim. Biophys. Acta 426, 73-80.

フンボルト研究員
細胞内情報伝達
周囲の声： 研究者になりたければアメリカだろう。
どうしてヨーロッパなのだ。アホ。
収縮調節因子の探索
ゾルを人口液で置換

Prof.K.E.Wohlfarth-Bottermann

形態学-生理学

Effects of injected ATP and Ca

収縮性

高ATP濃度

ATP濃度

Ca濃度

Ueda, T. and Goetz von Olenhusen, K.(1978) Replacement of endoplasm with artificial media in plasmodial strands ofPhysarum polycephalum: Effects on contractility and morphology. Exp. Cell Res. 116, 55-62.
Ueda,T., Goetz von Olenhusen,K. and Wohlfarth-Bottermann,K.E.(1978) Reaction of the contractile apparatus in Physarum
to injected Ca, ATP, ADP and 5'AMP. Cytobiologie 18, 76-94.

突然変異体の利用

British Council 研究員

wild

albino
微生物学
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ at
Ｉｍｐｅｒｉａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ（Dr.M.Carlile)

受容膜の構造変化

albino

wild

偏光解消度

⇒

化学受容 感受性の突然変異株遺伝学

君の論文は、100年後に読まれる。
これを意識して書くように。
膜電位変化

蛍光偏光解消法(Perrin)local viscosity
albino mutantsの利用

濃度

Ueda, T. and Carlile, M.,J. (1983) The genetic basis of differences in cation chemoreception
sensitivity in plasmodia of the myxomycete Physarum polycephalum.
J. Gen. Microbiol. 129, 2475-2480.

Ueda, T. and Kobatake, Y. (1979) Spectral analysis of fluorescence of 8-anilino-naphthalene
sulfonate in chemoreception with a white plasmodium of Physarum polycephalum: Evidence forconformational change in chemoreceptive membrane. Biochim. Biophys. Acta 557, 199-207.

Life cycle 生活環
遺伝

減数
分裂

次世代への
形質の伝わり方

plasmodium

変形体
接合
（受精）
交配実験
化学感受性は、メンデルの優勢・劣性の法則に従うhaplophase

Life cycle
mutants
diplophaseapogamic
plasmodium＊Size
10μm～ ｍ＊genetics
homothalic strains

apogamicＸ

“Like Nothing on Earth”, Dieter Kaiser, Karlheinz Bauman, Westdeutcher Rundfunk
The slime mold in the forest

森での生活

“Like Nothing on Earth”, Dieter Kaiser, Karlheinz Bauman, Westdeutcher Rundfunk
子実体形成
Physarum polycephalum

モジホコリintermission

Bonn University Poppelsdorf Schloss 1978
CapitalＫｅｋｕｌｅＢｅｅｔｏｖｅｎ

Bonn 大学
Imperial Collegeの写真intermission

Imperial College 1980
LondonCapital UK
Queen mother
Albert Hall
Hyde Park
HG Wells Str.

Evening class : oblique question

第２部 ともに研究する
１．しぼり取る 煮出す 抽出する
２．切り貼り 解剖する
３．寸法をとる４．透かす
５．餌でつる
６．飴と鞭１．煮る 抽出する

第２章 化学的アプローチ

２．２ 化学パターンと細胞行動

何がわかっていないか
背景

細胞骨格の可視化

わからないということを、どうして知ることができるか

蛍光抗体法

Modern Chemistry ‘９５
現代化学

細胞行動の全体的振る舞いを可能にするメカニズム→ 細胞内化学成分の時間、空間変動

細胞内化学成分の時間空間分布の測定
粘菌変形体：

巨大
同調 体

細胞内化学成分の微量化学定量
ＡＴＰ

ルシフェリン・ルシフェラーゼ発光

Hirose, T., Ueda, T. and Kobatake, Y. (1980) Changes in ATP concentration triggered by chemoreception in the plasmodia of the myxomycete Physarum polycephalum.
J. Gen. Microbiol. 121, 175-180.

ｃＡＭＰ、ｃＧＭＰ
ラジオイミュノアッセイ
Akitaya, T., Ohsaka, S., Ueda, T. and Kobatake, Y. (1985) Oscillations in intracellular ATP, cAMP and cGMP concentration in relation to rhythmical sporulation
der continuous light in the myxomycete Physarum polycephalum. J. Gen. Microbiol. 131, 195-200.
Akitaya, T., Hirose, T., Ueda, T. and Kobatake, Y.(1984) Variation of intracellular cyclic AMP and cyclic GMP following chemical stimulation in relation to contractility
in Physarum polycephalum. J. Gen. Microbiol. 130, 549-556.
Ueda, T., Matsumoto, K., Akitaya, T. and Kobatake, Y. (1986) Spatial and temporal organization of intracellular adenine nucleotides and cyclic nucleotides in relation
to rhythmic motility in Physarum plasmodium. Exp. Cell Res. 162, 486-494.

ＮＡＤＨ

定色反応、３６０nmの吸光度

Mori, Y., Ueda, T. and Kobatake, Y. (1987) NAD(P)H oscillation in relation to the rhythmicｐＨ

contraction in the Physarum plasmodium. Protoplasma. 139, 141-144.

固有色素の蛍光Hirose, T., Ueda, T. and Kobatake, Y. (1982) Changes in intracellular pH accompanying chemoreception in the plasmodia of Physarum polycephalum.
J. Gen. Microbiol. 128, 2647-2651

スーパーオキシド

スピントラップ法

Ueda, T., Mori, Y., Nakagaki, T. and Kobatake, Y.(1988) Action spectra for superoxide generation
Physarum polycephalum. Photochem. Photobiol. 48, 705-710.

カルシウム

and UV and visible light photoavoidance in plasmodia of

fura2-AMの蛍光比 エコーリン発光

Yasui, C., Koizumi, H., Fukaya, T., Kumakiri, M., Ohkawara, A. and Ueda, T.(1992) Adenylate cyclase induces intracellular calcium increase in single human epidermal
keratinocytes measured by luorescence microscopy using Fura 2-AM. British J. Dermatol. 127, 589-594.
Koizumi, H., Yasui, C., Fukaya, T., Ohkawara, A., Ueda, T. (1991) Beta-adrenergic stimulation nduces intracellular Ca２＋ increase in human epidermal keratinocytes.
J. Invest. Dermatol. 96, 234-237.
Osawa, Y., Koizumi, H., Fukaya, T., Yasui, C., Hokawara, A. and Ueda, T. (1991). Adenylate cyclase induced changes in intracellular [Ca２＋]ｉ in single human epidermal
keratinocytes of the epidermal sheet measured by the digital imaging microscope using Fura-2-AM. Arch. Dermatol. Res. 283, 91-95.

リン脂質

ＴＬＣ

リンの発色

Oscillation of chemical components
accompanying the rhythmic contraction＊Modulators of actomyosin system
Ca2+,ATP, H+:＊Regulators of metabolic system :NADH, cAMP, cGMP:＊Regulation of membrane transport:
Membrane potential:

The protoplasm is an oscillatory field,
or a system of coupled oscillators.

Homeo-dynamics

刺激に伴う ｃyclic AMP, cGMP濃度の変動
cAMP
glucosecGMP

sucrosecAMP濃度

460 nm2-deoxyglucose
KCl

370nm

galactosecAMP

maltoseCaCl2

270 nmcAMP
cGMP＊平均的に濃度が上昇、減尐＊振動が開始＊位相のずれDistribution patterns of intracellular ATP conc.

for various cell shape

Different chemical patterns correspond todifferent cell behavior.
Ueda, T., Matsumoto, K., Akitaya, T. and Kobatake, Y. (1986) Spatial and temporal organization of
intracellular adenine nucleotides and cyclic nucleotides in relation to rhythmic motility inPhysarum plasmodium. Exp. Cell Res. 162, 486-494.

cAMP濃度、リン脂質組成の空間分布

Ueda, T..” Intracellular oscillations and pattern formation in the cell behavior of Physarum”, pp.167-181.
In Oscillations and morphogenesis, ed. L.Rensing, Marcel Dekker , Inc. (1993)

Cell behavior accompanies a transition ofchemical pattern

Global chemical patterns govern the cell behavior.
Mori, Y., Matsumoto, K., Ueda, T. and Kobatake, Y. (1986) Spatio-temporal organization of
intracellular ATP content and oscillation patterns in response to blue light by Physarum
polycephalum. Protoplasma 135, 31-37.

Amoeboid cell migration as a phenomenon of patternformation, self-organization far away from equilibrium
Reaction-diffusion couplingchemical reaction

diffusion+ advection
Gierer – Meinhardt: models of biologicalpattern formation(1972)

Ｂｒｕｓｓｅｌａｔｏｒ
Ａ → Ｘ
２Ｘ ＋ Ｙ → ３Ｘ
Ｂ ＋ Ｘ → Ｙ ＋ Ｄ
Ｘ → Ｅ

NicolisPrigogine

ｄＸ／ｄｔ ＝ Ａ ＋Ｘ２Ｙ － ＢＸ －Ｘ
ｄＹ／ｄｔ ＝ ＢＸ － Ｘ２Ｙ

Y.Kobatake

Prigogine, I. Dissipative structure,1960’s

行動発現（走電性）と細胞骨格の配向
偏光顕微鏡

スケーリング則Ueda, T., Nakagaki, T. and Yamada, T. (1990) Dynamic organization of ATP and birefringent fibrils
galvanotaxis in the plasmodium of Physarum polycephalum. J. Cell Biol. 110, 1097-1102.

during free locomotion and

細胞骨格： 細胞運動に伴う複屈折繊維パターンの変動(LC SCOPE : POLARIZING MICROSCOPE IN ALL DIRECTION)

Caイオン： 測定できず
しかし ・・・
うまく行きませんでしたとは言えない。

転んでもただでは起きない。
研究に失敗はない。
なぜなら、研究は、わからないことを、どこまで明らかにできたか、を問うものだから。

： ヒト皮膚のCa応答

基底細胞
acetoxymethyl ester (Fura 2/AM,

ヒト皮膚由来keratynocyte
培養系（一代）化学名 1-[6-Amino-2-(5-carboxy-2oxazolyl)-5-benzofuranyloxy]-2-(2amino-5-methylphenoxy)ethaneN,N,N',N'-tetraacetic acid,pentapotassium salt

ヒト皮膚
基底細胞

Takano, J., Koizumi, H., Ohkawara, A., Kamo, N., and Ueda, T.(1995) Ultraviolet action spectra
for peroxide generation in human and pig epidermal keratinocytes loaded with dihydrorhodamine 123.
Arch. Dermatol. Res. 287, 321-325.
Sakurada, H., Koizumi, H., Ohkawara, A., Ueda, T. and Kamo, N.(1992) Use of dihydrorhodamine 123
for detecting intracellular generation of peroxides upon UV irradiation in epithelial keratinocytes. Arch. Dermatol. 284, 114-116.

Fluorescence-ratio imaging

Yasui, C., Koizumi, H., Fukaya, T., Kumakiri, M., Ohkawara, A. and Ueda, T.(1992) Adenylate cyclase induces intracellular calcium increase in single human epidermal keratinocytes
measured by fluorescence microscopy using Fura 2-AM. British J. Dermatol. 127, 589-594.
Koizumi, H., Yasui, C., Fukaya, T., Ohkawara, A., Ueda, T. (1991) Beta-adrenergic stimulation induces intracellular Ca２＋ increase in human epidermal keratinocytes.
J. Invest. Dermatol. 96, 234-237.
Osawa, Y., Koizumi, H., Fukaya, T., Yasui, C., Hokawara, A. and Ueda, T. (1991). Adenylate cyclase induced changes in intracellular [Ca２＋]ｉ in single human epidermal keratinocytes oepidermal sheet measured by the digital imaging microscope using Fura-2-AM. Arch. Dermatol. Res. 283, 91-95.
Nakagaki, T., Oda, J., Koizumi, H., Fukaya, T., Yasui, C., and Ueda, T. (1990) Ultraviolet action
spectrum for intracellular free Ca２＋ increase in human epidermal keratinocytes.
Cell Struc. Func . 15, 175-179.
上田哲男 (1991) 自己組織化現象としての細胞の知覚, 病態生理、Vol.10, No.11, 906-913.

小田医師の闖入、紹介。
“fibroblastsや粘菌に光をあててもしょうがない。やるなら皮膚だ。紹介したる“

細胞振動子の実体
ミトコンドリアの輸送系の関与 振動する酵素反応系

Satoh, H., Ueda, T. and Kobatake, Y. (1982) Primary oscillator of contractional rhythm in theplasmodium of Physarum polycephalum: role of mitochondria. Cell Structure and Function 7, 275-283.
Satoh, H., Ueda, T., and Kobatake, Y. (1984) Rhythmic contraction in the plasmodium of the
myxomycete Physarum polycephalum in relation to the mitochondrial function.
Cell Structure and Function 9, 37-44.

２．解剖する

Tools
Skalpell: ein kleines, sehr scharfes Messer, mit dem Chirurgen, Zoologen
und Botaniker arbeiten.

第３章 細胞形状のダイナミクス

３．２ アロメトリー
Allometry is the study of the relationship of body size toshape, anatomy, physiology and finally behaviour.
(Wikipedia)

粘菌はなぜ大きいか？

Natural direction in the directionally migrating plasmodium

切り離すTransverse
横方向
Longitudinal
縦方向A) A plasmodium migrating directionally in a trough
１周期にわたり平均化
xｈ（ｘ）

v=dx/dtB) Dependence of locomotion velocity on the size of plasmodium
0.5
0.4

0.1
0.09
0.08
0.07

(mm/min)

0.2

重さを測る

 

高橋

アロメトリ
1/3

Ａｌｌｏｍｅｔｒｙ

v

Log v

0.3

y  0.126  x0.36

Allometric relationship

1

Log (M/ ℓ )10(mg/mm)ℓv: locomotion velocity
M: amount of protoplasmℓ : width of the troughUeda, T.(2005) An intelligent slime mold: a self-organizing system of cell shape and information.
In “Networks of Interacting Machines: production organization in complex industrial systems and biological cells”, eds. D.Armbruster, K.Kaneko, A.Mikhailov.
World Scientific Publishing Co., pp.221-256.

化学波動の伝播としての細胞運動実験

Gray-Scott model

忌避物質障壁における移動粘菌の透過、反射、分裂

医学部特別実習

電子研：共同研究プロジェクト
異分野融合

Takagi, S., Nishiura, Y., Nakagaki, T., Ueda, T., K.-I.Ueda (2007) Indecisive behavior of amoeba crossing anenvironmental barrier, In “Topological Aspects of Critical Systems and Networks”(ed. K.Yabuko, H.Amitsuka, G.Ishikawa) World Scientific Pub. pp. 86-93.

Locomotion of the plasmodium

Kuroda, S., Takagi, S., Ueda, T.(2012) in preparation

Dependence of locomotion velocity
on the thickness of the plasmodium
Allometric relationshiplog 10(v)Ｐower law:v ∝ hoｈ（ｘ）= ho exp (-αｘ）

Q: For a given mass of a plasmodium,
determine the height and width of theorganism when migrating freely.
Empirical relationships

v = K１ ・ h0α

Ⅴ＝Ｋ２ （Ｍ／ℓ）ℓ ＝ width along the transversal axis
One more condition

M／ℓ ＝ ∫ h（ｘ）ｄｘwhere f(x) is the distribution of mass in longitudinal axis

Determine the function h(x) where v is maximum.
h(x) を決めるのに必要な要請は何か？

細胞型の遷移と往復原形質流動
myxoamoeba

tiny plasmodia

往復原形質流動の発現

変形体の成熟？

large plasmodia

原形質流動のサイズ依存性

Koya, S., and Ueda, T.(1998) The onset of rhythmic streaming in the Physarum plasmodium:
Cooperative hierarchic organization of a multi-nucleate cell.

第２章 化学的アプローチ

２．３

光応答
作用スペクトル
フィトクローム

岡崎共同利用研究機構
大型スペクトログラフ
30kW Xe lamp
研究経費持ち徳川家康
人生は重き荷持をもって、100里の道を行くがごとし。
９０里をもって半ばとすべし。

粘菌の走光性： フィトクローム予測
作用スペクトル

フィトクローム？

Hato, M., Ueda, T., Kurihara, K. and Kobatake, Y. (1976) Phototaxis in true slime mold Physarum
polycephalum. Cell Structure and Function 1, 155-164.

粘菌の子実体形成： 振動的、決定論的ではない
分化胞子形成の説明図

Akitaya, T., Ohsaka, S., Ueda, T., Kobatake, Y.(1985) Oscillations in intracellular ATP, cAMP and cGMP concentration
In relation to rhythmical sporulation under continuous light in the myxomycete Physarum polycephalum.
J. gen.Microbiol. 131, 195-200

作用スペクトル ＝ 分子の吸収スペクトル

ＥＳＲ測定

Ueda, T., Mori, Y., Nakagaki, T. and Kobatake, Y.(1988) Action spectra for superoxide generationand UV and visible light photoavoidance in plasmodia of Physarum polycephalum.
Photochem. Photobiol. 48, 705-710.
Ueda, T., Mori, Y., Nakagaki, T. and Kobatake, Y. (1988) Changes in cAMP and cGMP concentration,birefringent fibrils and contractile activity accompanying UV and blue light photoavoidance inplasmodia of an albino strain of Physarum polycephalum. Photochem. Photobiol. 47, 271-276.
Nakagaki, T., Umemura, S., Kakiuchi, Y., and Ueda, T.(1996) Action spectra for sporulation andphotobehavior and differential dependence on temperature and starvation in the plasmodium of
Physarum polycephalum. Photochem. Photobiol. 64, 859-862.

スーパーオキシドの生成と負の走光性粘菌の眼

紫外線

光作用スペクトル

遠赤色光

赤外線

原形質のフラグメント化の発見

→

5時間後

光照射 Rhodamine-phalloidin染色
低温

遺伝子発現、蛋白合成依存

Hasting 教授の訪問
Kakiuchi, Y. and Ueda, T.(1999) Fragmentation of the plasmodium into equally sized pieces by low
temperatures in the true slime mold Physarum plycephalum: a new morphogenesis.
Protoplasma 206,131-136.

Kakiuchi, Y., Takahashi, T., Murakami, A. and Ueda, T.(2001) Light irradiation induces fragmentation of
the plasmodium, a novel photo-morphogenesis in the true slime mold Physarum polycephalum: action
spectra and evidence for involvement of the phytochrome. Photochem. Photobiol. 73 (3), 324-329.

作用スペクトル

光誘導フラグメント化へのフィトクロームの関与（１）：レセプター
遠赤色光効果の赤色光による阻害

差吸光度スペクトル

Kakiuchi, Y., Takahashi, T., Murakami, A. and Ueda, T.(2001) Light irradiation induces fragmentation of the plasmodium, a novel photomorphogenesis in the true slime mold Physarum polycephalum: action spectra and evidence for involvement of the phytochrome.
Photochem. Photobiol. 73 (3), 324-329.

低温誘導フラグメント化へのフィトクロームの関与（２）：モルフォゲン

赤色、遠赤色光
パルス（数分）Ueda, T.(2005) An intelligent slime mold: a self-organizing system of cell shape and information.
In “Networks of Interacting Machines: production organization in complex industrial systems and biological cells”, eds. D.Armbruster, K.Kaneko, A.Mikhailov.
World Scientific Publishing Co., pp.221-256.

粘菌の原形質ドロップ
光照射による
パターン遷移粘菌変形体の原形質ドロップ
Wohlfarth-Bottermann 1960s
1

2

3

4

3 cm

Agar gel (1.5 %)

a

b

c

d

e

f

g

h

i

j

k

l

m

n

every 75 sec

PhysicaD 2008

Takagi, S, and Ueda, T. (2008) Emergence and transitions of spatiotemporal patterns inthickness oscillation by the plasmodium of the true slime mold Physarum polycephalum
Physica D 237, 420-427.

Space-time plot(120 min)Phase II :Chaotic phase

Phase I :Standing wave-likepatternPhase III :Rotatingspiral wave

Phase map
2p

2p

0

2p

Phase IV :Globalin-phase
oscillation

光パルスにより回転ラセン波の除去

医学との関連心臓：自励振動子（細胞）からなる組織（結合振動子系）
回転ラセン波が発生→心臓細動：
心筋梗塞

除細動
Takagi, S., and Ueda, T. (2010) Annihilation and creation of rotating waves by a local light pulse inprotoplasmic droplet of the Physarum plasmodium. Physica D, 239, 873-878

３．寸法をとる

第３章 細胞形状のダイナミクス

３．１ 細胞形状の定量化
時代的背景
パソコンの出現e.g. ＰＣ８００１

形状の特徴付け大量のデータの処理
1979年、 ＰＣ９８００

1982年

写真、ビデオ
写真の現像、焼き付け、パッドより入力
パトローネ36枚、途中で交換、２台のカメラ

Amoeba = change

形状パラメータ 複雑度C ＝ （周辺長）＾２／（面積）Ueda, T. and Kobatake, Y. (1983)
Quantitative analysis of changes in cell shape of Amoeba proteus
during locomotion and upon response to salt stimuli. Exp. Cell Res. 147, 466-471.

アメーバ様細胞の変形リズムの比較
A. proteus, D.discoideum, P.polycephalum, MΦ

20年後 E-mail from USA

メールで指南Satoh, H., Ueda, T., and Kobatake, Y. (1985) Oscillations in cell shape and size during locomotion and in contractile activities
of Physarum polycephalum, Dictyostelium discoideum, Amoeba proteus and macrophages. Exp. Cell Res. 156, 79-90.

細胞変形の多重リズム

Kakiuchi, Y. and Ueda, T.(2006) Multiple Oscillations in Changing Cell Shape by the Plasmodium of Physarum
polycephalum: general formula governing oscillatory phenomena by the Physarum plasmodium.
Biological Rhythm, 37、137－146．

センモウヒラムシの運動
板形動物

Tricoplax adhaerense

すべての
多細胞動物
の起源

T. Ueda, S. Koya, Y. K. Maruyama:“Dynamic patterns in the locomotion and feeding behaviour by the placozoan Trichoplax adhaerens."
in: BioSystems. North-Holland Publ., Amsterdam 54 (1999)

第３章 細胞形状のダイナミクス

３．３ 結合振動子系の集団ダイナミクスと細胞運動細胞の方向性のある運動：移動
Matsumoto, K., Ueda, T. and Kobatake, Y. (1988) Reversal of thermotaxis with oscillatory stimulation in the plasmodium of Physarum
polycephalum. J. Theor. Biol. 131, 175-182.
Matsumoto, K., Ueda, T. and Kobatake, Y. (1986) Propagation of phase wave in relation to tactic responses by the plasmodium of
Physarum polycephalum. J. Theor. Biol. 122, 339-345.
Mori, Y., Matsumoto, K., Ueda, T. and Kobatake, Y. (1986) Spatio-temporal organization of intracellular ATP content and oscillation patterns
in response to blue light by Physarum polycephalum. Protoplasma 135, 31-37.
Ueda, T., Matsumoto, K., Akitaya, T. and Kobatake, Y. (1986) Spatial and temporal organization of intracellular adenine nucleotides andcyclic nucleotides in relation to rhythmic motility in Physarum plasmodium. Exp. Cell Res. 162, 486-494.

Coherenceの低下による移動の停止（Orchestration の乱れ）
control

個々には振動しているが、全体的な移動は抑制。

アミノ酸存在下での移動速度 ｖ
Phe 1mM after 3 h

ビデオ
Ueda, T., Nakagaki, T. and Kobatake, Y. (1988) Patterns in intracellular ATP distribution and rhythmic contraction in relation toamoeboid locomotion in the plasmodium of Physarum polycephalum. Protoplasma [suppl. 1], 51-56.

細胞運動と振動パターンのMutants
細胞形状

WT31

MOT98

Kado, D., Kuroda, S., Takagi, S, Tesmer, J., Marwan, W., Hauser, M.J.B, Ueda, T.(2012)
Spatio-temporal dynamics during plasmodial migration of mutant strains of Physarum polycephalum.
Submitted.

MOT62

E258-5

Fingering instability

E379-6

Spatio-temporal dynamics of pseudomodium extension
Wild typeSpatio-temporal dynamics of pseudomodium extension
E258-

E31

E258

Phase
π
E379

-π
Every T/4

伸展パターンと移動の変異

４．餌でつるKobatake, Y., Ueda, T. and Matsumoto, K.(1990) Phase wave and perception of amoeboid cells.
In "Biosensors and Biocomputers", ed. F. Hong, Plenum Press. p.223-230.

第４章

細胞インテリジェンス

4.1 バイオコンピューテイング
M.Conrad(Wayne State Univ, 1941-2000,
editor of Ｓｙｓｔｅｍｓ Ｂｉｏｌｏｇｙ)
Invited me to an international
conference held at Silicon Valley.

1990

Michael and Debora
Conrad

昭和新山にて“Why do you do experiments so
diligently and intelligently ?”“Experiment is the only language
to dialogue with nature.”

粘菌変形体 管（輸送）ネットワークの性質
Small-world network?

regular graphs

P( x)  P0 exp{x}
長さの分布"LINKED: The New Science of Networks"
Baumgarten, W., Ueda, T. and Hauser, M.J.B. (2010) Plasmodial vein networks ofa slime mould form regular graphs. Phys. Rev. E, 82, 046113

粘菌の形状とコンピューテイング

脳
状況を読み、ふさわしく形を決める。
‖
上田哲男、中垣俊之（1997） 細胞に心はあるかー細胞行動の心理生理学の試みー、「脳と心のバイロフィジクス」（松本修文編著）共立出版、pp.53-67.

インテリジェンス

餌の間を結ぶ管ネットワーク
Steiner problem: A Steiner tree
is a tree in a distance graphwhich spans a given subset ofvertices (Steiner Points)
with the minimal total distanceon its edges.

Nakagaki, T., Kobayashi, R., Nishiura, Y., and Ueda, T.(2004) Obtaining multiple separate food sources: behavioral intelligence in the Physarum.
Proc.R.Soc.Lond.B 271, 2305-2310

Finding the path of the minimum risk
tube pathlight

Estimation for riskorganism

time

vD

1.49
1

1

light

a=1

1.62(2.15)

1.09(1.62)

11dashed line: the risk-minimum pathaccording to migration rate, v/v0
dotted line: according to transport rate of mass
Nakagaki, T., Tero, A., Saigura, T., Iima, M, Kobayashi, R., Ueda, T., Nishiura, Y., Showalter, K. (2007)
Minimum-risk path finding by an adaptive amoebal network. Phys. Rev. Lett. 99, 068104.

vL

輸送網の形成

Transportation network

video人社会の輸送網との比較
Fukushima

上田哲男 （2009） 自己組織化とは何か、
ブルーバックス、講談社、 都甲、江崎、林、上田、西澤 著,

５．飴と鞭第４章

細胞インテリジェンス

4.2 位相ダイナミクスと認識
How I Discovered Phase Contrast
F. Zernike Science 121 (1965)
Phase contrast was not discovered while I was working with a microscope, but while I wasworking in a different part of optics.
On looking back to this event, I am impressed by the greatest limitations of the human mind.
How quick we are to learn --- that is, to imitate what others have done or thought before – andhow slow to understand --- that is, to see the deeper connections. Slowest of all, however, are
we in inventing new connections or even in applying old ideas in a new field.

上田哲男、中垣俊之（1997） 細胞に心はあるかー細胞行動の心理生理学の試みー、「脳と心のバイロフィジクス」（松本修文編著）共立出版、pp.53-67.

Mind in the Physarum plasmodium ?

心Biophysics of Brain and Mind(1997)“Mind in a cell? An attempt forpsychophysiology in cell behavior”

The editor asked me to write “whether there is mind in the true slime mold”.
This happened at 1996 when I was at Nagoya University and one of mygraduate student, Nakagaki, was interested in this aspect . We co-authoreda chapter.

Matsumoto, K., Ueda, T. and Kobatake, Y. (1986) Propagation of phase wave in relation to tactic
responses by the plasmodium of Physarum polycephalum. J. Theor. Biol. 122, 339-345.

Experiments for measuring oscillation patternslog (I/I0) = εｃ ℓThickness oscillation
理論物理の富田教授から小畠教授へphone.
松本（D３)君が、現実をみたいと。

夏休み1週間ほど面倒を。
せっかく来るのだから、何か実験を考えてやってよ。
3カ月ほどたって。
楽しく実験しているのはわかるが、学位論文を仕上げにもどったら、とphone.

Phase response to a local temperature stimulation

2
p

Phase

23℃

19℃

Ç™Ç±ÇÃÉsÉNÉ`TI FFÅi
Q LuiZWÅj
ckTiÉÉÇ¾m êLí
eý å©ÇÈÇžÇ½£ÉvÉçÉOÇ²ÉâÉÄÇ…ÇÕ ï KóvÇ­ Ç•
ÅB

0

23℃

Matsumoto, K., Ueda, T. and Kobatake, Y. (1988) Reversal of thermotaxis with oscillatory
stimulation in the plasmodium of Physarum polycephalum. J. Theor. Biol.
Matsumoto, K., Ueda, T. and Kobatake, Y. (1986) Propagation of phase wave in relation to tactic
responses by the plasmodium of Physarum polycephalum. J. Theor. Biol. 122, 339-345.

19℃

21℃

Emergence and propagation of phase wave
upon local stimulation

Decision making ~ global dynamic states“I like it.” lieblichsugars :aminoacids:
salts :

好き Zuckerbrot

glucose, maltose,
2-deoxyglucose(nonmetabilites)some phosphates,
carbonateshigh temperatureoatflakes“I hate it.” abscheulich

嫌い Peitsche

bitter substances: quinine, picric acid,salts: chlorides, nitrates, sulfates, etc.
acids:
HCl etc.
high osmotic pressure
low temperatureelectromagnetic waves: blue light,
UVA, UVC

Behavioral response =(a) (b) (c)応答

HCl, picric acid, blue light
Glucose, galactose

刺激Multiple reception at a time(a)Signal transduction to
intracellular chemicals:(b) Signal integration:
Both< X >and < Y > bindcompetitively
with the same substance P.
(c) Link to the control of behavior:
R = < PX > – < PY >(minus sign is due to negative taxis).

Ueda, T.(2005) An intelligent slime mold: a self-organizing system of cell shape and information.
In “Networks of Interacting Machines: production organization in complex industrial systems and biological cells”, eds. D.Armbruster, K.Kaneko, A.Mikhailov.
World Scientific Publishing Co., pp.221-256.

高木、上田： 生物物理学会年会 ２００４

誘引・忌避混合物に対する厚み振動の応答
Ｒ ~ ０ （グルコースとキニーネの混合物）

コントロール

仕
切
り

刺激領域

Phase dynamics

Y-axisθｓ － θ０Takagi, S, Kuroda,S. and Ueda T.(2012) Slow phase dynamics in relation to perception of multiple stimuli in
the Physarum plasmodium. in preparation.

A model for switching behavior
Transduction

Two kinds of second
messengers oscillate
slowly.

Contraction oscillators
couple with each other.

Parameters an functions for numerical simulation

Tadokoro, S., Yamaguti,Y., Fujii, H. and Tsuda, I.(2011) Transitory behaviors in
diffusively coupled nonlinear oscillators. Cognitive Nuerodynamics 5, 1-12.
Hindmarsh, J.L. and Rose, R.M. A model of neuronal bursting using three coupled firstorder differential equations. Proc.R.Soc. R.221, 87-102.1984.

Switching of perception in a bistable situation

Perception“I like it”↨“I hate it”

Perception depends not only on the external stimuli, but also on the internal
state of the cell. The internal state is called psychological state or mind in
higher organisms.

“The brain switches between seeinga rabbit and a duck. Perception is notjust a product of the stimulus, but alsoof mental activity.“

Jastrow, J. (1899)
The mind’s eye

Haken, H. (1996) “Principles of Brain Functioning” Chap.16, Springer-Verlag, Berlin

粘菌のお話、だんだん面白くなってきましたね。
でも、そろそろ時間です。
おとぎ話のつづきは、またね。

講義を終えるにあたって
上田は、どういう研究者であったか。

宿題 ＆ 授業アンケート

Müller

１．貴方は、どういう研究者でありたいか。
２．大学とは何か。大学人とは何か。
３． 研究とは何か。研究者とは何か。
4. 何のための研究か。
５. 質問なんでも提出先

ueda@es.hokudai.ac.jp

１９６６年～２０１２年
大学入学

退任

ろ あ だ り あ
ま な い り すん た が し を
お と

く

く み

う と よ あ て
ひ も

ゆ

び に

む

貴
方
と
共
に
浪
漫
追
う
日
々

明
日
を
見
て
凛
々
し
く
歩
む
大
学
よ

二
千
十
二
年
三
月
二
日

上
田
哲
男

最
終
講
義
の
折
に

キ
ャ
ン
パ
ス
賛
歌

履歴書

（curriculum vitae, CV)
上田哲男

本籍

(place of birth 出生地)

１９６３～１９６６
１９６６～１９７０
１９７０～１９７２
１９７２～１９７５(１９４７年8月20日)

茨木市福井５９８番地

大阪府立茨木高等学校
大阪大学理学部化学科
大阪大学大学院理学研究科修士課程（高分子学専攻）
北海道大学大学院薬学研究科博士課程
PhD, 薬学博士
１９７５～１９７７
日本学術振興会 特別研究員
１９７７～１９７８
フンボルト財団 研究員 （ボン大学、ドイツ）
１９７８～１９７９北海道大学薬学部 文部技官、助手
１９７９～１９８０
ブリティッシュカウンシル 研究員（インペリアルカレッジ、ＵＫ）
１９８９～１９９２
北海道大学薬学部 助教授
１９９２～１９９８
名古屋大学大学院人間情報学研究科 教授
１９９８～
北海道大学電子科学研究所 教授
２００５～ ２０１１ ニコンバイオイメージングセンター(寄付） （兼）、理研客員研究員
２００８．１０～２００８．１２
フンボルト財団 研究員（ マクデブルク大学、ドイツ）
２０１１．３
定年退職、名誉教授
２０１１．４ ー２０１２．３ 特任教授（再雇用）