温暖化が生物季節、分布、個体数に与える影響
Effects of climate change on the phenology, distribution, and population of organisms
樋口 広芳・小池 重人 ・繁田 真由美

1＊

2

1

Hiroyoshi HIGUCHI1 ＊ , Shigeto KOIKE2 and Mayumi SHIGETA1
東京大学大学院農学生命科学研究科 生物多様性科学研究室
2
県立新潟養護学校
1
Laboratory of Biodiversity Science, School of Agriculture and Life Sciences, The University of Tokyo
2
Niigata Prefectual School for physically handicapped students1

摘要

温暖化は、植物の開花時期や動物の繁殖時期などの生物季節を早めている。また、分布域を北方あるいは高所へと移動させ、特定地域の個体数を増加あるいは減少させている。生物季節や分布域の変化の程度は種や分類群によって異なり、その結果、捕食、送受粉、種子散布などの生物間相互作用にずれや狂いが生じている。温暖化にともなう海水面の上昇は、干潟やサンゴ礁を消滅させ、そこに生活するいろいろな生物をも消滅させる。今後、温暖化がさらに進行すれば、世界各地で生態系の構造と機能が跳躍的に変化し、簡単にはもとに戻らないレジームシフトや、熱波、竜巻、台風などの極端な環境事象であるカタストロフが頻発し、生物多様性が大規模に損なわれることが予想される。長期間にわたるモニタリングとその結果を利用したモデル／シミュレーション研究は、今後、温暖化にともなう生物多様性の動態予測とそれに対する
適切な対策の検討のために必要不可欠である。

キーワード：カタストロフ、生物季節、生物多様性、分布、モニタリング、
レジームシフトKey words：catastrophe, phenology, biodiversity, distribution, monitoring,
regime shift

1．はじめに地球温暖化が進んでいる。世界の地上気温は、これまでの 100 年間に平均して 0.74℃上昇しており、またこれからの 100 年間に、さらに 1.1℃～ 6.4℃上
1）
昇すると予想されている 。気温の上昇にともなって、海水面はこれからの 100 年間に、最大で 59 cm
上昇すると予想されている。積雪量や積雪面積も減少している。北半球の平均積雪面積は、1920 ～21980 年代までは 3,500 万～ 4,000 万 km あったが、2
1990 年代以降は 3,300 万～ 3,700 万 km に落ち込ん
1）でいる 。
温暖化にともなって、生きものの世界も変化してきている。ウメ（Prunus mume）やサクラ（Prunus
spp.）の開花は各地で早まっているように見える。
かつて東京や横浜では、4 月初旬、学校の始業式の頃にサクラが咲いた。今では 3 月のうちに咲き始め、始業式の頃にはすでに散っていることが多い。本州
中部以西では、冬でも道ばたや田畑に緑の草が茂っている。ウグイス（Cettia diphone）の「ホーホケキ

ョ」という囀りは、ウメの咲く頃から開始されることが多いが、その時期は早まってきているように感じられる。南方系のチョウが、関東などでも見られるようになってきている。
しかし、こうした生きものをめぐる生物季節や分布域の変化は、どこまできちんと調べられているのだろうか。いつから、どんな生きものに、どの程度の変化が現われているのだろうか。ウメの開花の早まりとウグイスの囀りの早まりは、同じ速度で生じているのだろうか。生きものどうしのつながりに、変化は起きていないのだろうか。また生物季節や分布域の変化は、気温の上昇と本当にかかわりがあるものなのか。そしてそうした変化は、今後どうなっていくのだろうか。
本稿では、温暖化が生物の世界、とくに生物季節や分布、個体数に与える影響について、これまでに明らかにされてきた具体的な現状を報告すると同時に、考えられる今後の変化のあり方を述べる。また、生態系への影響、とくにレジームシフトやカタスト
ロフの発生など、大規模で回復が困難な事象につい受付；2009 年 1 月 10 日，受理：2009 年 3 月 5 日＊〒 113-8657 東京都文京区弥生 1-1-1，e-mail：higuchi@es.a.u-tokyo.ac.jp
2009 AIRIES189

樋口ほか：温暖化が生物季節、分布、個体数に与える影響ても触れる。最後に、現状をより詳しく知り、今後の対策を立てるために、関連の科学研究の推進と効果的な調査体制の構築が必要であることを述べる。
2）
なお本稿は、樋口 の内容をもとにして、大幅に整理、加筆、修正して構成したものである。
2．生物季節の変化
気温の上昇は、植物の開花や結実、動物の繁殖時
期や移動時期などの生物季節を早めている。情報が比較的よく集められている植物と鳥類を中心に、生物季節の変化の実態と気候変化との関係について紹介する。
2.1 植物の開花時期
ヨーロッパの各地で 1971 ～ 2000 年までに調べられた植物 542 種では、開花、開葉、結実記録の 78％
3）で時期が早まっている 。春夏期の早期化は平均して 10 年で 2.5 日、変化は気温と関係し、総じて 1℃の上昇で 2.5 日早くなっている。気温との関係は、開花や開葉が 1 年のより早い時期にくる植物ほど顕著である。
日本では、サクラやウメをはじめとしたいろいろな植物で開花時期などの情報が収集されている。気象庁が 1950 年代から全国規模で収集している情報
4）を整理すると 、たとえばソメイヨシノ（Prunus ×
yedoensis）の開花日は、対象地域 81 のうち 31 カ所（38.3％）で有意に早くなる傾向がある。東京都心では 1953 年以降 54 年間で平均して 5.3 日、新潟市では 1978 年以降 27 年間で約 8.5 日早くなっている。
サクラの開花情報は気象庁が収集しているもの以外にもある。私たちは、お花見として有名な場所や一本桜として知られる高齢樹に注目し、アンケート
調査によってサクラの開花情報を収集した。これまでにサクラの名所 50 カ所、一本桜の名所 38 カ所の合計 88 カ所から開花情報を得ている。このうち、20 年以上の情報を蓄積している 20 カ所を対象に、年と開花日の間の関係を調べてみたところ、20 カ所のすべてで、開花日や満開日の回帰直線が右下が5）りになった 。気象庁の情報と合わせて、桜の開花は全国的に早まってきているといえる。早期化の程度は地域によって異なり、満開日は 20 年あたり
1.79 日～ 10.43 日（平均 4.38 日）の間で早くなっている。代表例として、青森県弘前市の弘前公園、福島
県三春町の三春滝桜、神奈川県横浜市の三渓園、京5）, 6）
都市の平安神宮の 4 例を図 1 に示した
。この図の中で、弘前公園については、同一場所での 1932
年と 2007 年の満開時期を示す写真もつけてある。
前者では 5 月 6 日、後者では 4 月 30 日が満開日となっており、この例からも早期化が進んでいることがわかる。
ソメイヨシノの開花日は、1 つの地域で見ると 2、3 月の早春の気温と強い相関があり、早春の気温が190高い年ほど開花が早い。日本全体では、ソメイヨシ
ノの開花日は 2、3 月の気温上昇が著しい地域ほどより早くなる傾向がある（図 2）。
ウメでは、気象庁による収集情報にもとづいて
40 年以上の記録のある 32 地域を対象に解析した結7）果、やはり開花が早まる傾向が認められている 。
開花期は 1953 ～ 1989 年と 1990 ～ 2005 年の 2 つの時期に大別され、1990 年以降でより顕著に早まる傾向がある。開花時期は 1 ～ 3 月の冬の気温と相関がある。1989 年以前と 1990 年以降の各地の開花時期の差は、開花時期と冬の気温との相関の程度が強い地域ほど広がっている。
より自然に近い状態で生育する植物ではどうか。
岐阜県高山市のホオノキ（Magnolia hypoleuca）の開
花日は、1964 年以降 38 年間で 15.8 日早くなって2）いる 。長野県の志賀高原では、信州大学の施設
で 1986 年以降、窓外に見られるダケカンバ林の生物季節が調べられているが、葉が開く開葉時期は8）緩やかに早くなる傾向がある 。ほかにも、ツバキ（Camellia japonica）、タンポポ（Taraxacum）、ノダフジ（Wisteria floribunda）、ヤマハギ（Lespedeza
bicolor）の開花とイチョウ（Ginkgo biloba）の開芽
9）が、年々早くなる傾向がある 。また、アジサイ（Hydrangea macrophylla）の開花、秋のイチョウの黄葉、カエデ（Acer）の紅葉などは、年々遅くなる傾向
10）
がある 。
2.2 鳥の繁殖時期など
イギリスでは、65 種の鳥のうち 20 種（31％）で、1971 ～ 1995 年の 24 年間に産卵開始日が平均約 911）
日早くなっている 。ドイツでは、1970 ～ 1995 年の 25 年間に、マダラヒタキ（Ficedula hypoleuca）
で約 4 日、シジュウカラ（Parus major）とアオガラ（Parus caeruleus）でそれぞれ約 7 日、産卵開始日
12）が早まっている 。北アメリカでは、メキシコカ
ケス（Aphelocoma ultramarina）で 1971 ～ 1998 年
13）の 27 年間で約 10 日 、ミドリツバメ（Tachycineta
bicolor）で 1990 ～ 2000 年の 11 年間に約 6 日、産卵
14）開始日が早まっている 。日本では、コムクドリ（Sturnus philippensis）の産卵開始日が 1978 年以降
15）
27 年間で約 15 日早くなっている（図 3） 。実際の月日でいうと、1978 年には平均して 5 月 25 日だったが、2004 年には 5 月 10 日になっている。繁殖時期とも関係するが、渡りの時期や囀る時期も早くな
4）る傾向が認められている。
日本の気象庁の収集情報について、30 年以上記録が残されている地域を対象に解析したところ、九州の大分市では最近の 50
年間でウグイスの囀りの開始時期が約 32 日も早く2）なっている（図 4） 。また愛知県名古屋市では、ツバメ（Hirundo rustica）の春先の初渡来日が最近の 52
年間で約 10 日早くなっている。
ただし例外も多く、対象地域 91 のうち、ウグイ
スの初囀り日が早まっているのが 7 地域ある一方、

地球環境 Vol.14 No.2（a）青森県弘前市の弘前公園のソメイヨシノ

189－198（2009）（ｂ）福島県三春町の三春滝桜（ベニシダレザクラ）

同一場所でのお花見記念撮影．写真左は 1932 年 5 月 6 日 ，
右は 2007 年 4 月 30 日（佐原雄二氏提供）．

（2008 年 4 月 23 日撮影）（c）神奈川県横浜市の三渓園のソメイヨシノ（d）京都府平安神宮の左近桜（ヤマザクラ）（2008 年 3 月 28 日撮影）

（左近桜，2007 年 4 月 1 日撮影）

6）

図1

お花見で有名な青森県弘前市の弘前公園（a），福島県三春町の三春滝桜（b），神奈川県横浜市の三渓園（c），京5）
都市の平安神宮（d）におけるサクラの満開日の年変化（1 月 1 日＝ 1）．樋口・繁田（2007）にもとづく．

191

樋口ほか：温暖化が生物季節、分布、個体数に与える影響

見えるが、今後、地域を広げてより詳しく調べてみる必要がある。
3．分布域の変化

図2

日 本各地における春先の気温の上昇程度とソメ
2）
イヨシノの開花日の早期化程度の関係 ．

気温の上昇程度と開花日の早期化程度は，それぞれ年変化率で示している．年変化率は，気温と開花日をそれぞれ年に対して直線回帰した場合の直線の傾き．気象庁の収集した資料にもとづく．

図3

コムクドリの産卵開始日の年変化（3 月 1 日＝ 1） ．

図4

大 分 市 に お け る ウ グ イ ス の 初 囀 り 日 の 年 変 化
2）（1 月 1 日＝ 1）．

15）

各年の値は平均値±標準誤差．回帰式の x は，1978 年を 0として処理してある．

気象庁の収集した資料にもとづく．

遅くなっている地域は 20 もある（それ以外は早晩に明らかな傾向なし）。ツバメの初渡来日では、早くなっている地域は 19、遅くなっている地域は 6 ある。気温との関係も奇妙で、横浜市や広島市などでは気温は年々上昇しているのに、ウグイスの初囀り
日は年々遅くなる傾向がある。早晩の傾向は、とくに対象地域の地理的条件とは関係していないように
192

温暖化は各種生物の分布域を北方あるいは高所方向へと移動させている。南方系のチョウの代表、ナガサキアゲハ（Papilio memnon）は、1950 年ころまでは山口県や愛媛県が分布の北限だったが、ここ数10 年の間に分布を拡大し、1990 年代前半には近畿地方に定着、2000 年ごろには東京や千葉をはじめ15）とした関東地方南部でも見られるようになった 。
この分布北上は、季節適応にかかわる内因によるものではなく、冬期の気温上昇による外因にもとづく
16）ものであろうと推察されている 。イギリスでは、
やはりチョウ類のシータテハ（Polygonia c-album）などが温暖化にともなって分布域を北上させてい17）る 。ただし同じイギリスのチョウでも、移動性や環境選好がより限られるヒメシジミの 1 種（Plebejussp.）やジャノメチョウの 1 種（Minois sp.）では、おそらく環境破壊などの影響があって北上はかなり妨
げられている。
鳥類のマガン（Anser albifrons）やコハクチョウ（Cygnus columbianus）では、1980 年代まで北海道で越冬する個体はごく少数だったが、最近では急速に増えてきている。タカ類の 1 種、サシバ（Butastur
indicus）では、越冬地の北限が 2000 年代に入って奄美大島周辺から九州南部へと北上している。哺乳類のシカやサルは、温暖化にともなう冬の積雪量の18）減少にともなって生息域を高所に広げている 。栃木県の奥日光や群馬県の尾瀬ヶ原では、ニホンジカ（Cervus nippon）の個体数が急増しており、森林の樹木や湿地性の植物への食害が目立ってきている。
高山に棲む生物への影響は必ずしもまだはっきりしていないが、ライチョウ（Lagopus mutus）や各種
高山植物のように高山帯に限って生息・生育しているものは、今後、温暖化が進めば生息域が狭まって絶滅する可能性が高い。年平均気温が 1℃上昇すると森林限界は 154 m 上昇し、それ以下の標高の縄ばりは消滅すると仮定し、温暖化が日本アルプスのライチョウの生息個体数に与える影響が試算されて19），20）いる。それによると、年平均気温が 1℃上昇
すると生息個体数は約 10％減少し、2℃上昇では約 50％、3℃上昇では約 80％減少すると推定される（図 5）。3℃上昇した場合には、御嶽山と乗鞍岳のライチョウは絶滅し、南アルプスの集団は 35 羽にまで減少して絶滅に近い状態になる。
極地に分布する動物や植物も同様の運命をたどる。ホッキョクグマ（Ursus maritimus）などでは、氷塊の減少にともなって実際に生息地を失いつつあ21）る 。
温暖化は海水面の上昇をもたらし、沿岸域の干潟

地球環境 Vol.14 No.2

1℃上昇！
（基準から1℃）

生息域（現在）

189－198（2009）

1℃上昇！

1℃上昇！

個体数

個体数 （基準から2℃） 個体数 （基準から3℃） 約80％減
約50％減
約10％減

約154m上昇約308m上昇約462m上昇

御嶽山 , 乗鞍岳で全滅．
南アルプスの集団は 35 羽にまで減少！

図5 温
 暖化にともなう日本アルプスのライチョウ個体数の減少過程．
年平均気温が 1℃上昇した場合，森林限界が 154 m 上昇すると仮定

．

19）
，
20）

や海洋の珊瑚礁の島々などを縮小させる。都市化の進んだ地域では、沿岸域の多くがコンクリートによって固められてしまっているために、干潟は陸側へと後退していくことができない。珊瑚礁の島々の中には、島全体が海岸線からわずかしか隆起してないところもある。こうした条件のところでは、干潟も島も消滅していくしかない。干潟の減少、消滅は、数多くの底性動物やシギ・チドリ類などの渡り鳥を減少させる。島全体の消滅は、その地に固有の生物を消滅させる。
4．個体数の変化
温暖化は、分布域の変化と同時に、特定地域の個体数の増減をもたらす。南極のロス島での 1959
～ 1997 年の調査やポイント・ジオロジー諸島での 1984 ～ 2003 年の調査で、アデリーペンギン（Pygoscelis adeliae）が増加していることがわかった。温暖化によって海氷が減少し食物のとれる海域が広がり、また食物の豊富な海域で採食しやす22），23）
くなったことが増加の原因であるらしい。一方、南極のテール・アデリーでは、コウテイペンギ
ン（Aptenodytes forsteri）が 1950 年から 1975 年頃に5,000 ～ 6,000 羽生息していたが、1970 年代後半か
ら 1980 年代初めまでに 50％まで減少した。長引く
異常に暖かい気温によって海氷が減少したこと、主食となるオキアミが減少したことが、コウテイペン
24）
ギンが減った原因と見られている 。
コハクチョウは、秋に日本の各地の湖沼に渡来して越冬し、春に北に帰る冬鳥である。1975 年以降
25）の 1 月 15 日ころの全国ガンカモ一斉調査 によると、全国のコハクチョウの越冬個体数は、1975 年には 1,745 羽だったが、1980 年代になると急激に増加を始め、2008 年には 40,485 羽（約 23 倍）までに増加した（図 6）。とくに増加が著しい新潟県では、1975 年には 69 羽だったが、2008 年には全国の 40％、
16,277 羽（約 236 倍）までになった。私たちはこのコ
ハクチョウの個体数増加に温暖化がどうかかわっているかを調べてみた。以下、その手順を含めて少し

図6

越 冬期におけるコハクチョウの全国の個体数変25）化（1975 ～ 2008 年）．
（越冬数は環境省 より）

詳しく紹介する。
コハクチョウは、北極海沿岸の主に北緯 65°以北
26）のツンドラ地帯で繁殖する 。人工衛星によって追跡した結果では、日本のコハクチョウはロシアのチ
ャウン湾付近やコリマ川河口付近で繁殖するらしい
27），28）
ことがわかっている。コハクチョウは主に 5 ～29）
6 月に産卵を開始する 。繁殖を終えると、10 ～11 月に日本最北端の北海道大沼やクッチャロ湖に立ち寄り、日本の各地に南下していく。各地で越冬したコハクチョウは、2 月下旬から 3 月にかけて繁
殖地に向けて旅立つ。北上の途中、3 ～ 5 月に北海
道の大沼やクッチャロ湖に立ち寄る。
温暖化の影響を探るため、渡来個体数を 1）成鳥・若鳥と 2）幼鳥の 2 つに区別し、それぞれの個体数の変化と気象要因の関係を一般化線形モデル（GLM）によって解析し、赤池情報量基準（AIC）を基準としたモデル選択法により、観測データをもっともよく説明する要因セットを抽出した。ここでいう幼鳥とは、当年生まれの灰色の個体、成鳥・若鳥とは、それ以外の白い羽色の個体をさしている。
まず、前年の全越冬数に対する成鳥・若鳥の越冬数の割合（％）
を成鳥・若鳥の生存率とすると、1993～ 2005 年の生存率は、69％～ 100％の範囲で変化する。解析の結果、新潟の前年 1 月 16 日～ 3 月 15日（1 ～ 3 月）の降雪量
（2 カ月間の日平均）
が少なく、
193

樋口ほか：温暖化が生物季節、分布、個体数に与える影響

コリマ川河口付近のチェルスキー（北緯 68.8°, 東経161.3°）の前年 5 ～ 6 月の最高気温（2 カ月間の日平均）とクッチャロ湖から約 20 km にある枝幸（北緯44.9°, 東経 142.6°）の前年 3 ～ 4 月の最高気温（2 カ
月間の日平均）が高いときほど、成鳥・若鳥の生存率が大きくなるという傾向が示唆された（表 1）。このことから、越冬地の降雪量、繁殖地の気温、春の渡り中継地の気温が成鳥と若鳥の個体数変化に影響を与えていることがうかがえる。越冬地の降雪量が減れば、水田などで餌を採りやすくなるだろうし、中継地や繁殖地の気温上昇は、生息に十分な餌を早くから得ることを可能にする。
次に、越冬数の 1 ～ 2 割を占める幼鳥数の変化と気象との関係を解析した結果、繁殖地であるチェルスキーの前年 5 ～ 6 月の最高気温が高い年ほど、また越冬地である新潟の前年 1 ～ 3 月の降雪量が少な
い年ほど、繁殖地で多くの雛が育ち、結果として幼鳥が多く渡来することが示唆された（表 2）。一方、
1 月の越冬数が多いと翌年に多くの幼鳥が渡来するという傾向はなかった。
幼鳥などが区別されている個体数情報は 1993 年
以降にしかないので、それ以前の状況を含めた同様の解析はできない。試みに、1975 ～ 2008 年の日本
全国の越冬数を対象に、成鳥、若鳥、幼鳥を込みにした個体数変化と新潟、枝幸、チェルスキー 3 地域の気象要因との関係を解析してみた。その結果、越冬数はチェルスキーの前年 5 ～ 6 月の最高気温、枝幸の前年 3 ～ 4 月の最高気温、新潟の前年 1 ～ 3 月の降雪量から影響を受けていた（表 3）。一方、調査
前 2 カ月間の降雪量からはほとんど影響を受けていなかった。この結果からは、繁殖地および春の渡りの中継地の気温が高く、越冬地の厳冬期以降の降雪量が少ないと、翌年の越冬数が多くなることが示唆される。
チェルスキーの 1974 年から 2007 年の 5 ～ 6 月の最高気温は、33 年間で約 3.8℃、1 年あたり 0.11℃も上昇している。枝幸の 3 ～ 4 月の最高気温も、同時期の 33 年間で約 1.5℃、1 年あたり 0.04℃上昇している。新潟の 1 ～ 3 月の降雪量は年々減少し、
33 年間で約 1.4 cm、1 年あたり 0.04 cm 減少している。新潟の最高気温は 33 年間で約 2.6℃、1 年あたり 0.08℃上昇しており、気温が高いほど降雪量は減
少する傾向にある。3 地域とも、北半球の同期間の平均気温の年間上昇率 0.02℃に比べて大きく変化している。
以上より、コハクチョウの越冬数の増加は、繁殖
地や渡りの中継地および越冬地の気温上昇、すなわ
ち地球規模での温暖化が原因である可能性が高い。
ただし、新潟県以外の中継地、たとえば北海道北部のクッチャロ湖や稚内大沼では、春秋の渡りの時期にかなり多量の餌を与えている。この影響がどの程度のものかは、今後検討してみる必要がある。
194

表1

コ ハクチョウの 1993 年から 2005 年にわたる成鳥と若鳥の生存率（%）の変化に影響する要因のモデル選択結果．

気象情報は，チェルスキーは TuTiempo.net ，枝幸
31）と新潟は気象庁 より引用．
30）

目的
変数
説明
変数

コハクチョウの成鳥と若鳥の生存率（%）
新潟
前年 1 ～ 3 月
降雪量

枝幸
前年 3 ～ 4 月
最高気温

チェルスキー
前年 5 ～ 6 月
最高気温

推定値

推定値

推定値

－ 6.434.86－ 7.887.62－ 8.59

AIC

Δi

2.86

24.6

0.0

3.25

26.2

1.6

3.78

29.5

4.9

29.7

5.1

30.4

5.8

31.2

6.6

6.61

－ 11.08
4.85
11.59

33.3

8.7

Null model

35.5

10.9

表中，推定値とは各説明変数の係数推定値を，AIC は赤池情報量基準を，Δi はもっとも説明力の高かったモデルの AIC との差をそれぞれ示す．モデル選択法では、AIC の値が最小となる変数の組み合
わせがもっともデータをよく説明するとされる．表 2，表 3 も同じ．

表2

コ ハクチョウの 1993 年から 2005 年にわたる幼鳥数の変化に影響する要因のモデル選択
結果．

目的
変数
説明
変数

コハクチョウの幼鳥数
新潟
前年 1 ～ 3 月
降雪量

枝幸
前年 3 ～ 4 月
最高気温

チェルスキー
前年 5 ～ 6 月
最高気温

推定値

推定値

推定値

AIC

Δi

260.9

85.8

0.0

256.3

87.7

1.9

341.9

88.2

2.5

310.9

89.5

3.7

91.1

5.3

213.8

92.7

6.9

Null model

94.2

8.4

－ 399.3－ 382.3

57.1
221.2

－ 656.5－ 576.1

表3 1
 975 年から 2008 年にわたる全国のコハク
チョウの越冬数の変化に影響する要因のモデ
ル選択結果．
目的変数
説明
変数

全国のコハクチョウの越冬数
新潟
前年 1 ～ 3 月
降雪量

枝幸
前年 3 ～ 4 月
最高気温

チェルスキー
前年 5 ～ 6 月
最高気温

推定値

推定値

推定値

－ 2798.3

Δi3049.03298.0636.1

0.03620.93594.8636.6

0.5

3483.3638.1

2.0

3940.3640.1

3.9－ 3639.2－ 4107.6

AIC

3604.8645.6

9.5

4557.9

647.6

11.5

647.6

11.5

651.6

15.5

－ 5199.9
Null model地球環境 Vol.14 No.2

5．生物間相互作用のずれや狂い
同じ地域に生育・生息する生物でも、温度変化に対する応答は種や分類群によって異なっている。一般に、植物の応答は動物に比べると遅い。北半球の203 種の動植物の生物季節を対象に解析された結果
32）
では 、両生類の繁殖時期の早期化は樹木、鳥類、チョウ類のそれの 2 倍以上も早くなっている。
また、チョウの出現時期や渡り鳥の渡来時期の早期化は、草本の開花時期の早期化よりも 3 倍も早く進行している。
前記の新潟市のコムクドリとソメイヨシノでは、
27 年間でそれぞれ繁殖時期や開花時期が早まっているが、早期化の程度はコムクドリの繁殖時期の方15）が 2 倍ほども早い 。コムクドリではこの結果、1970 年代ころまで雛の食物として多数利用していたサクラの実を、最近では少数しか与えられなくなっている。雛が巣の中にいる時期に、さくらん
ぼがまだ十分に実っていないからである。もっとはっきりしているのは、ヒョウタンボク（Lonicera
morrowii）の実である。この実もかつてはコムクド
リの雛の食物に多数含まれていたが、現在ではまったく見られない。雛のいる時期にはまだ実っていな
いためである。
食物内容の変化は、雛を育て上げる繁殖成功率に影響していることを示唆するが、新潟市では現在のところ、コムクドリの繁殖成功率に減少は認められていない。しかしヨーロッパでは、マダラヒタキの繁殖時期と食物となる鱗翅目昆虫の発生時期のずれが各地で生じており、両者のずれが大きい地域ほど
33）
鳥の個体数がより顕著に減少している 。主食となる昆虫が得にくい時期に繁殖する鳥が繁殖成功率を減少させ、それが地域の個体数の減少へと結びついてしまっているようなのだ。
異なる種や分類群の温度変化に対する応答の違い
は、食う、食われるの関係以外にも、植物と昆虫あるいは鳥類の間の送受粉、植物と鳥類あるいは哺乳類の間の種子散布、植物と昆虫の間あるいは昆虫の異なる種間の寄生など、いろいろな生物間相互作用にも影響を与えている可能性がある。こうした生物
間相互作用のずれや狂いは、今後、温暖化がさらに進めば、より顕著になってくるものと思われる。
一方、温度変化に対する各種生物の応答の違いは、分布域の変化のあり方にもあらわれる。ある生物は温暖化に敏感に応答して北上し、別の生物はそれほどでもない、といった状況が生み出されるのである。
その結果、地域の生物の種構成が変化し、やはり捕食、送受粉、種子散布、寄生などをめぐる生物間相互作用にずれや狂いが生じる可能性がある。そのずれや狂いが大きくなれば、かかわりのあるいくつもの種の減少や消滅を招くことになる。
また、分布域や生息域の変化は、温暖化以外の要189－198（2009）

因とも関連して事態をより深刻にする。たとえば、
近年、各地で環境破壊がさまざまな形で進行し、森林も草原も干潟も分断されてしまっている。そうした状況のもとでは、仮に温度変化に対する応答そのものが同じでも、移動能力や環境選好に違いがあれば、北上しやすいものとそうでないものが生じる可能性がある。移動能力の低い生物や特定の環境にしかすまない生物は、北上したくともできないことにな
17）る。前記のイギリスのチョウ類がその例にあたる 。
こうした状況が、地域の種構成の変化、ひいては生物間相互作用の狂いを助長することになるのである。
6．レジームシフトやカタストロフの発生
生物の世界や人間生活にさらに重大な危機となるのは、生態系がある安定状態から別の状態へと急激34）に変化する「レジームシフト」の発生である 。たとえば湖沼や干潟などの水辺では、温暖化による水温上昇によって富栄養化が進み、ある時点で生態系
全体の構造と機能が跳躍的に変化してしまう可能性がある。そのような変化が生じると、多少の対応策
では生態系をもとの状態に戻すことはできない。
そうした危惧すべき影響が、すでに琵琶湖で現実のものとなりつつある。4℃で密度が最大になる水の物性は、上層・下層の水が交換しにくい温帯地域の深い湖で、湖水の季節的な鉛直方向の循環をもたらす。それによって、酸素濃度の高くて冷たい表層
水が湖底に供給される。一方、湖底近くの底層にたまった栄養塩が光のよく届く表層に移動する。琵琶
湖の生態系はこれまで、そうした冬季の全層循環によって健全性を保ってきた。しかし、おそらく温暖化の影響により、すでに鉛直循環の弱まりを示唆す
る底層の溶存酸素濃度の低下が報告されている。今後、さらに底層の低酸素化が進めば、底生生物のほとんどが死滅する事態が起こりかねない。一方、底層の溶存酸素濃度の欠乏は、底泥からリンの溶出を促す。そして、温暖化傾向の中で冬の気温が異常に低下するような年が訪れれば、底層水で高濃度となったリンが一気に表層にもたらされ、富栄養化に起因するレジームシフトが湖全体にもたらされる可能35），36）性がある。
同様の現象は海洋でも起きている。大西洋や太平
洋の熱帯海域などでは、温暖化にともない、酸素に富む海面付近の水が中深層の海水と混ざりにくくなっている。しかも、暖かい海水温のもとで酸素が水に溶けにくい状態も生じている。その結果、海水 1 kg あたり 90 μ mol 以下の低酸素の海水層が、1960 年には 370 m の厚さだったのに、2006 年には37）85％増の 690 m にまで広がっている 。深さ 300～ 700 m の海水層では、酸素濃度の減少が著しく、
海水 1 kg あたり年間 0.09 ～ 0.34 μ mol の減少が認められる。今後さらに温暖化が進めば、不測のレジ
195

樋口ほか：温暖化が生物季節、分布、個体数に与える影響

ームシフトが広がり、生態系の大規模な変貌と水産業への多大な影響が予想される。
一方、気温の上昇とそれにともなう海水温の上昇
は、熱波、竜巻、台風、ハリケーンなど、極端な環境事象であるカタストロフをも多発させ、あるいは
規模を拡大させる。近年、日本を含む世界各地では、
すでに温暖化の影響と考えられる異常気象による災害が発生している。カタストロフは、生態系全体に大きな影響を与え、多くの生物種の局所的絶滅を招く。
7．科学研究と長期モニタリングの重要性

謝辞

本論文を執筆する上で、ボストン大学のリチャー
ド・プリマック博士との議論が役立った。コハクチ
ョウの資料を準備する上で、山内 昇、小西 敢、佐藤夕子、江川浩之の諸氏にはお世話になった。原稿
は東京大学の山口典之、藤田 剛の両博士に読んでいただき、貴重なご意見をいただいた。本研究の一部は、東京大学 21 世紀 COE プログラム「生物多様性・生態系再生研究拠点」経費を利用して実施した。
引用文献

このように、温暖化は生物多様性にさまざまな影
響を与え、生態系の構造や機能を大きく変化させる。
今後さらに温暖化が進めば、日本を含む世界各地で
生物間相互作用のずれや狂い、生態系のレジームシ
フトや各種のカタストロフが頻発するのではないかと予想される。そうなれば、生物の多くは種や個体群のレベルで絶滅し、直接、間接に人間の産業や食生活、住生活、健康に多大な影響が及ぶ（本特集の関連論文を参照）。
しかし、温暖化にともなう生物の世界への影響は、まだ不十分にしか把握されていない。得られる資料を早急に整理、解析し、影響の実態をより鮮明に描き出す必要がある。また今後、温暖化が生物多様性に与える影響を具体的に監視し、予測するためのデータを充実させていく必要がある。そのためには、
広範囲にわたる環境モニタリングの体制と地理情報システムを利用したデータベースの構築、指標として取り上げる生物種の長期かつ広域的な分布と個体数のモニタリングに早急に着手する必要がある。
モニタリングの体制としては、行政がきちんとした予算をつけ継続して実施する仕組が確実なものである。しかし、この種の調査には、経費が切れると実施されなくなるという難点がある。そこで、経費にとらわれない民間レベルでの継続調査も重要な役割を果たすことになるだろう。鳥類などでは、温暖化関連とは限らないが、日本でも世界でも長期にわ
38）
たる大規模な民間調査が実施されている 。いずれの場合も、調査対象種、調査方法、調査範囲などを
きちんと定め、長期間にわたって比較可能な仕組をつくっておくことが必要である。
また、個別の種を対象とするだけでなく、生物間相互作用を重視したモニタリング手法の検討も望まれる。長期間にわたるモニタリングと、その結果を利用したモデル／シミュレーション研究は、今後、地球温暖化にともなう生物多様性の動態予測とそれに対する適切な対策の検討のために必要不可欠である。そして、こうした一連の調査、研究を組織的、系統的に実施していくためには、国レベルでの研究組織が必要となるだろう。
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樋口広芳

Hiroyoshi HIGUCHI

生物多様性の進化、維持、保全・管理などに広く興味をもっている。20 年ほど渡り鳥の衛星追跡にかかわる研究に従事してきており、最近は、その成果を温暖化関連の研究と結びつけることに努力している。今回の論文中、ハクチ
ョウ類の個体数増加にかかわる部分は、その手始めとなる事例といえる。主著に『鳥の生態と進化』（思索社）、『鳥たちの生態学』（朝日新聞）、『保全生物学』（編著、東京大学出版会）、『鳥たちの旅』（NHK 出版）などが、主訳書に『フィンチの嘴』（早川書房）などがある。東京大学大学院農学生命科学研究
科・教授。

197

樋口ほか：温暖化が生物季節、分布、個体数に与える影響小池

重人

Shigeto KOIKE

専門的に研究しているのは、鳥類生態学。とくに巣箱を利用する
鳥類の生態に関心があり、30 年
前よりコムクドリの調査を続けている。コムクドリの研究をしていくうちに産卵開始日が早まっていることに気づき、原因が地球温暖化であるという論文をまとめ発表した。産卵開始日が早くなることで、生態にどのような影響を及ぼしているのかを解明するために調査を継続している。また、他の鳥が地球温暖化から影響を受けているのかにも関心をもっており、コハクチ
ョウをはじめいろいろな鳥についても調べている。
現在は、県立新潟養護学校教諭。

198

繁田

真由美

Mayumi SHIGETA

千葉県長南町出身。田園風景の中で育ったためか、生きものに興味をもつ。学生時代は女子栄養大
学人間・動物学研究室に所属し、都市生態系における人間と動物との動態をテーマとする研究室から影響を受ける。卒論では里山の代
表的な野生動物であるムササビについて研究した。卒業後は自然環境の調査会社に就職し、全国各地の自然と開発の現状を目の当たりにした。現在は東京大学大学院農学生命科学研
究科生物多様性科学研究室の技術補佐員として、樋口広芳教
授のもとで地球温暖化に関する問題や野生動物と人間との軋轢の問題について資料収集整理にあたっている。人の営みと野生動物とのかかわりについて今後も調べていきたいと考えている。