Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

下甑島から得られた温帯・亜熱帯性ミミズハゼ属魚類 7 種の記録，およびミミズハゼ属において初めて確認された交雑の可能性
1

是枝伶旺 ・本村浩之

2Author & Article Info

下甑島は鹿児島県北西部に位置する甑島列島の最も南

鹿児島大学農林水産学研究科（鹿児島市）
k4920583@kadai.jp
2
鹿児島大学総合研究博物館（鹿児島市）
motomura@kaum.kagoshima-u.ac.jp (corresponding author)に位置する急峻な島嶼であり，海岸線の多くが岩崖地でReceived
RevisedAccepted
Published
DOIとで温帯性の魚類が多く生息し，ニクハゼ Gymnogobius

1

09 August 2021
17 August 2021
19 August 2021
20 August 2021
10.34583/ichthy.11.0_27

Reo Koreeda and Hiroyuki Motomura. 2021. Records of seven temperate and subtropical species of Luciogobius from Shimokoshiki-shima island, Koshiki Islands,
East China Sea, Japan, and the first record of the possible hybrid individuals for
Luciogobius. Ichthy, Natural History of Fishes of Japan, 11: 27–52.

形成される（森田・片平，2006）．魚類相の観点では，甑
島列島は五島列島を経由する南下流の影響を受けるこ
heptacanthus (Hilgendorf, 1879) の 分 布 南 限 に も な っ て いる（ 松 沼 ほ か，2010； 本 村，2012）． そ の 一 方， 西 方 を流れる対馬暖流の影響を強く受けることで，オオウナギ
Anguilla marmorata Quoy and Gaimard, 1824 や イ ズ ミ ハ ゼ
Mugilogobius sp. 1 sensu Akihito et al., 2013 などの主要分布
域を琉球列島とする亜熱帯性魚類が出現することも知られている（池，1995；松沼，2010）．上甑島に生息するイ

Abstract

ズミハゼは，近縁な温帯性種のアベハゼ Mugilogobius abei

Shimokoshiki-shima island, one of the Koshiki Islands located off northwestern Kagoshima Prefecture, has rock walls andgravel beaches where some species of Luciogobius prefer to livein. However, only Luciogobius grandis has previously been recorded from the island. This paper provides descriptions of seventemperate and subtropical species of Luciogobius collected from
Shimokoshiki-shima island. The records include the first adultspecimens of Luciogobius sp. 4 sensu Maeda et al., 2008, previously known only from larvae and juveniles from Okinawa-jimaisland. The specimens of Luciogobius sp. 4 were collected fromthe gravel beach which has fresh spring, and sometimes co-occurred with Luciogobius grandis. Moreover, four specimens ofpossible hybrid between temperate species of L. grandis and subtropical species of Luciogobius sp. 4 were collected for the firsttime as possible hybrid individuals in Luciogobius. In addition
to the above species, a single unidentified individual of Luciogobius is collected and characterized by having 12 dorsal-fin rays,
14 anal-fin rays, 11 pectoral-fin rays, sucker-like pelvic fin, 18 +23 vertebrae, and black pigments forming a single longitudinalrow on the lateral surface of the body. Although this unidentified
individual is most similar to Luciogobius sp. 11 sensu Shibukawa et al., 2019 in sharing the same numbers of dorsal- and analfin rays and vertebrae, it differs from the latter in the number ofpectoral-fin rays, the pectoral-fin shape, and distribution patternof black pigments.

(Jordan and Snyder, 1901) の色斑の特徴を併せもつ両種の交雑集団である可能性が示唆されており（向井，2001，2010），甑島列島は温帯・亜熱帯性魚類の分布境界域に位置するといえる．
ミミズハゼ属魚類 Luciogobius Gill, 1859 は，その前後方向に長い体を活かし，岩礁性海岸の砂礫間隙を好んで生息地とする種を多く含む（例えば，Yamada et al., 2009；
渋川ほか，2019，2020；是枝・本村，2021；前田・平嶋，2021）．下甑島は岩礁性海岸が多いことから（森田・片平，
2006），本属魚類の生息に適する環境を多く有すると考えられる．しかし，2020 年時点の下甑島におけるミミズハ
ゼ属魚類の記録はオオミミズハゼ L. grandis Arai, 1970 の分布南限のみであり（米沢，2003；明仁ほか，2013），甑
島列島としてみても池（1995）と松沼ほか（2010）がミミ
ズハゼ L. guttatus Gill, 1859 を上甑島から報告したものに限られ，甑島列島における本属魚類の分布実体は不明であった．
2020 年 10 月に下甑島において実施した魚類相調査のなかで，干出する砂礫間隙や河川伏流水などの特異な環境に生息するミミズハゼ属を主な調査対象として，主に移植ごてを用いた採集調査を行ったところ，8 種のミミズハゼ属
魚類が採集された．下甑島で得られたイソミミズハゼ L.
martellii Di Caporiacco, 1948，ゴマミミズハゼ Luciogobius
Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 27

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands

Fig. 1. Lateral and dorsal views of head of a single preserved specimen (KAUM–I. 141793, 81.6 mm SL) of Luciogobius grandis (A, B:
in ethanol; C, D: in freshwater), showing the head morphology change by water absorption.

sp. 3 sensu Shibukawa et al., 2019，オオミミズハゼ，ナン

数・計測方法は渋川ほか（2019）にしたがった．形態の記

セ ン ハ ゼ L. parvulus (Snyder, 1909)， ナ ガ ミ ミ ズ ハ ゼ L.

載は固定後の標本観察に基づく．生鮮時の体色の記載は，

elongatus Regan, 1905，ホソミミズハゼ Luciogobius sp. 13

固定前に撮影した記載標本のカラー写真に基づく．体各部

sensu Shibukawa et al., 2019 の 6 種は九州以北の日本列島温の観察には実体顕微鏡を用いた．計測はデジタルノギスを帯域から記録のある種であり（渋川ほか，2019），ミミズ

用いて 0.01 mm 単位まで行い，計測値は体長に対する百ハゼ属の一種 4 Luciogobius sp. 4 sensu Maeda et al., 2008 は分率で示した．

沖縄島からのみ記録されていた亜熱帯性と考えられる種でミミズハゼ属の標本ではホルマリンで固定後にエタある（Maeda et al., 2008；前田，2014b）．残るミミズハゼ

ノールで置換した標本であっても，観察のために水中に入属の一種 Luciogobius sp. はその形態的特徴が既知種と一致れると体が膨満し，特に頭部から項部で著しく，オオミミ

せず，未記載種の可能性がある．ミミズハゼ属の一種 4 はズハゼ種群では計測値に大きな影響を与えかねないほど

沖縄島産の仔稚魚のみが知られる種であり（Maeda et al.,に変化する場合がある（Fig. 1）．体の膨満は保存用の 70%

2008；前田，2014b），本研究が本種の 2 例目の報告かつ，

エタノールに入れると膨満前と同様の状態へ変化する．水成魚の形態と生態に関する初めての知見である．上記の 8との接触時間が短時間であれば膨満の影響は無視できる程種に加えて，本研究では温帯性のオオミミズハゼと亜熱帯度に小さいと考えられるが，標本観察が極めて短時間で終性のミミズハゼ属の一種 4 の両方の形態的特徴を併せもつ

了することは少なく，その際に乾燥防止を目的に霧吹きで4 個体が採集され，この 4 個体は，ミミズハゼ属における濡らした場合に若干ながら計測値に変化がある可能性を否

初めての交雑事例であると考えられる．これらに加え，本定できない．そのため，計測時には 70% エタノールのみ研究で扱ったミミズハゼ属には既報における標徴形質にわを用いて標本の乾燥を防止した．

ずかな変異が観察された．本研究で得られた知見は，基標本の作製，登録，撮影，および固定方法は本村（2009），

礎的知見に乏しいミミズハゼ属各種の標徴を含む形態，分色 彩 の 表 記 は 財 団 法 人 日 本 色 彩 研 究 所（1984） に 準 拠布，および生態を研究するにあたって有益と考えられるこした．本報告に用いた標本は鹿児島大学総合研究博物とから，各種の形態に関する記述と考察を中心にその生息館（KAUM）に保管されており，上記の生鮮時の写真は環境と一部の種については生態に関する評価をここに記載

同館のデータベースに登録されている．本文中に示したする．

CMNH，TKPM，および YCM はそれぞれ千葉県立中央博
物館分館海の博物館，徳島県立博物館，および横須賀市自材料と方法

然・人文博物館の略号である．

採集調査は全て干潮時に実施したため，記載標本の採集水深は干潮時のものである．体高は腹鰭起部，
肛門中央，および臀鰭起部の 3 箇所で計測した．肛門と臀鰭との距離は肛門後縁と臀鰭起部の直線距離とした．これら以外の計

下甑島から確認されたミミズハゼ属魚類［是枝・本村（2021）において報告済みのホソミミズハ
ゼを除く］
Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 28

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands

Fig. 2. Photographs of fresh specimen of Luciogobius martellii (KAUM–I. 147570, 39.1 mm SL). A: lateral view, B: dorsal view.

Luciogobius martellii Di Caporiacco, 1948
イソミミズハゼ（Fig. 2A–B; Table 1）ら臀鰭起部までの直線距離は肛門における体高の 34.9%．
背鰭は第 2 背鰭のみをもつ．第 2 背鰭は肛門よりも後方に位置し，その起部は臀鰭起部よりわずかに後方で臀鰭の第2 鰭条と第 3 鰭条の中間付近の直上に位置する．第 2 背鰭標本 KAUM–I. 147570，体長 39.1 mm，薩摩川内市下は第 5 鰭条にかけて高くなり，それより後方では緩やかに

甑町瀬々野浦・江川河口，水深 0 m，2020 年 10 月 18 日，

下降する．第 2 背鰭最後方の軟条は根元で分枝し，後方の徒手，是枝伶旺．

分枝は前方の分枝より短く，その後縁に極めて小さい顆粒記載

計数・計測値は Table 1 に示した．体はわずかにを少数もつ．臀鰭は第 5 鰭条にかけて高くなり，それより側扁した円筒形で細長く，体の後半部は前半部より側偏す

後方では緩やかに下降する．胸鰭はやや大きく，丸い．胸る．体背面は浅く窪み，背鰭の直前に背鰭起部と連続する

鰭最上の 1 軟条はやや短く，遊離軟条となる．遊離する第極めて小さな筋状の隆起をもつ．尾柄部の背面と腹面は直1 鰭条と第 2 鰭条背縁には微小な棘条突起を多数もつ．腹線的で，浅く窪む．尾柄部背腹面から尾鰭前部鰭条に連続

鰭はやや小さな吸盤状で，膜蓋後縁は小さく落ち込む．尾するキール状隆起は発達せず，尾鰭直前が僅かに膨らむ．

鰭は円形．頭部感覚管をもたない．

鱗をもたない．頭部は縦偏する．吻端は丸みを帯び，吻長

色彩

生鮮時の色彩（Fig. 2A–B）― 体色は濃い緑みの

は両眼間隔よりもやや長い．吻部背面には鼻孔の内側に縦黄色からオリーブグリーンで，黄みがかった不規則な小淡方向に 1 対の弱い皮摺をもつ．前鼻孔は管状で，眼の前方色斑を多数もつ．下顎から肛門にかけての腹側は淡く，体向の唇部直前に開孔し，先端は唇部の中間ほどに達する．

部腹面は白い．虹彩はあさいブラウンから焦茶．瞳孔は暗後鼻孔は眼の直前に位置し，やや縦長の円形で，瞳孔のいグレイ．背鰭は淡いオリーブが基底側を中心に分布し，1/3 程度．眼は頭部背面に位置する．頭部背面は眼の後方

鰭条の先端付近には小白色斑が少数散在する．臀鰭の鰭条から前鰓蓋後縁付近にかけて隆起し，眼より後方の頭部背と鰭膜は白色半透明だが，基底部は灰みのオリーブ．胸鰭

面中央は窪む．両眼間隔はやや広く，その間は平坦だが，は基底部を中心にオリーブやオリーブ黄の色素が交互に鰭眼直前から眼の 1/3 程度にかけて，吻部の皮摺の後端から条上に分布し，先端は淡く，白色半透明．腹鰭は白色半透明．

続き，後方へ向かう V 字の小さな凹部をもつ．眼下には小尾鰭はオリーブからオリーブグリーンで，外縁部は白色半

さく波打つ縦方向の皮摺をもつ．口裂は端位で大きく，後透明または白く，縁取り状．

端は眼後縁付近に位置する．下顎は上顎より突出する．頤
の皮蓋は先端でわずかに癒合する．鰓蓋後縁は滑らかで丸い．鰓孔は狭く，前端は胸鰭基底下端よりやや下方に位置

固定標本の色彩 ― 鮮時の色彩から緑みと黄みが抜け，
暗い灰みのブラウンで腹面は淡い．
分布

イ ソ ミ ミ ズ ハ ゼ は ロ シ ア， 日 本， お よ び 中

し，後端は胸鰭基底中間よりやや上方に位置する．肛門は国（ 上 海 ） に 分 布 し， 国 内 に お い て は 北 海 道 か ら 屋 久

体の中央より後方に位置し，臀鰭起部と近く，肛門後縁か島にかけて広く分布する（明仁ほか，2013；渋川ほか，
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16+20Vertebrae

P-V
AP
Measurements (% SL)
Total length
Head length (HL)
Head depth
Head width
Snout length
Upper-jaw length
Eye diameter
Interorbital width
Body depth at pelvic-fin origin
Body depth at anal
Body depth at anal-fin origin
Body width
Distance between anus and anal-fin origin
Caudal-peduncle depth
Maximum Caudal-peduncle depth
Caudal-peduncle length
Preanal length
Presecond dorsal-fin length
Preanal-fin length
Pre-pelvic-fin lengthI, 7 (1), I, 8 (6)I, 9 (6), I, 10 (1)16 (1), 17 (1), 18 (5)0 (1), 1 (6)9 + 8 (5), 9 + 9 (1), 10 + 1 (1)I, 5 (7)

I, 11
I, 12
19
1
10+9
I, 5

Standard length (SL; mm)
CountsTotal dorsal-fin elements
Total anal-fin elements
Pectoral-fin rays
Pectoral-fin free rays
Caudal-fin segmented rays
Pelvic-fin rays
19 (2), 19-20 (3)0 (4), 1 (2)114.0–116.8 (115.4±1.1)
19.2–23.0 (21.3±1.4)
8.2–9.4 (8.8±0.4)
11.8–13.1 (12.5±0.5)
4.1–5.5 (5.0±0.5)
6.7–8.8 (7.6±0.7)
1.8–2.5 (2.2±0.2)
2.5–3.2 (2.9±0.2)
7.6–9.3 (8.5±0.6)
8.8–9.7 (9.3±0.4)
9.3–10.3 (9.9±0.3)
8.7–9.8 (9.1±0.4)
2.7–4.7 (3.6±0.8)
8.1–9.1 (8.6±0.4)
8.9–10.2 (9.7±0.5)
18.4–22.2 (20.4±1.4)
60.9–63.9 (62.5±1.0)
67.4–71.0 (69.3±1.2)
63.7–67.6 (66.4±1.4)
20.5–23.8 (22.2±1.2)

17
2
113.3
22.8
8.7
13.6
5.4
8.9
2.7
4.7
8.7
10.1
10.1
9.9
3.5
8.0
8.4
18.5
58.3
66.9
64.1
22.7

17 + 20 (4), 18 + 19 (2), 19 + 19 (1)Luciogobius sp. 3
n=7
22.3–38.1

Luciogobius martellii
n=1
39.1

109.7–111.4 (110.6±1.2)
13.5–13.7 (13.6±0.2)
5.4–5.7 (5.6±0.3)
6.5–6.9 (6.7±0.3)
3.0–3.2 (3.1±0.1)
4.0–4.9 (4.4±0.6)
1.2–1.3 (1.2±0.1)
2.0–2.6 (2.3±0.4)
5.7–5.8 (5.7±0.1)
5.9–6.1 (6.0±0.2)
6.1–7.0 (6.5±0.6)5.5 (5.5±0.0)
6.6–8.3 (7.5±1.2)
5.7–5.9 (5.8±0.1)
5.9–7.0 (6.4±0.8)
25.8–26.0 (25.9±0.1)
57.5–57.7 (57.6±0.2)
70.0–70.2 (70.1±0.1)
64.9–66.2 (65.6±0.9)
14.9–15.1 (15.0±0.2)

25 (1), 25-26 (1)0 (2)20 + 23 (2)8 (2)9 (1), 10 (1)7 (1), 8 (1)0 (2)8 + 7 (1), 8 + 8 (1)—Luciogobius elongatus
n=2
18.4–28.2

107.5–114.2 (110.0±2.1)
15.3–17.3 (16.4±0.8)
5.0–7.6 (6.1±0.9)
7.1–8.7 (7.9±0.6)
3.8–4.6 (4.3±0.4)
6.1–7.7 (7.2±0.6)
1.1–1.4 (1.2±0.1)
2.0–3.4 (2.8±0.4)
5.2–5.7 (5.5±0.3)
5.4–6.6 (6.0±0.4)
6.3–7.0 (6.6±0.2)
5.4–6.0 (5.7±0.2)
5.0–6.6 (5.9±0.5)
5.4–5.9 (5.7±0.2)
5.5–6.2 (5.9±0.3)
18.0–21.8 (19.8±1.4)
56.8–61.2 (59.6±1.7)
68.7–73.3 (70.8±1.7)
63.4–68.2 (66.2±1.8)
16.8–18.3 (17.5±1.1)

I, 9 (2), II, 8 (1), I, 10 (2), I, (11)II, 9(2), II, 10 (1), I, 13 (2), III, 10 (2)12 (2), 13 (4), 14 (1)1 (7)9 + 8 (4), 9 +9 (1), 10 + 8 (2)—19 + 24 (1), 20 + 23 (1), 19 + 25 (1), 20 + 23(1), 20 + 24 (2), 21 + 23 (1)24-25 (2), 25 (1), 25-26 (3)0 (7)Luciogobius parvulus
n=7
27.1–40.2

Table 1. Counts and measurements of Luciogobius martellii, Luciogobius sp. 3 sensu Shibukawa et al., 2019, L. elongatus, and L. parvulus. The number of specimens in counts and mean ± standard deviation in measurements are shown in parentheses.

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands

Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 30

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands2019）．鹿児島県内においては出水市と屋久島から記録さ れ て い る（Motomura et al., 2010； 明 仁 ほ か，2013；

29.1–47.5 (37.1±6.0)
43.6–54.3 (47.8±3.6)
23.6–28.9 (26.0±1.6)
37.6–48.0 (43.7±3.2)
6.4–8.7 (7.1±0.8)
12.6–22.4 (17.3±2.9)

Luciogobius parvulus
n=7
27.1–40.2
9.2–12.1 (10.3±0.9)
13.0–16.1 (14.3±1.0)
3.4–5.9 (4.8±0.7)
4.2–4.7 (4.4±0.2)
5.0–8.0 (6.1±1.0)
0.4–0.8 (0.6±0.3)
10.1–10.7 (10.5±0.2)

Motomura and Harazaki, 2017； 渋 川 ほ か，2019； 是 枝，
2020；鈴木・渋川，2021）．本研究により新たに下甑島から記録された．このほか，上甑島と鹿児島県本土の広域における生息が確認されており，本種は台湾にも生息する可能性がある（後述）．
鹿児島県内他地域における分布イソミミズハゼの記

録は分布の項に述べたとおりであり，鹿児島県内における本種の確かな記録は出水市と屋久島に限られていた．しかし，本種は鹿児島県本土において最もよくみられるミミズ
ハゼ属魚類の 1 種であり，これまでに以下の標本が得られ5.4–5.7 (5.6±0.3)
6.5–6.9 (6.7±0.3)
3.0–3.2 (3.1±0.1)
4.0–4.9 (4.4±0.6)
1.2–1.3 (1.2±0.1)
2.0–2.6 (2.3±0.4)

Luciogobius elongatus
n=2
18.4–28.2
6.9–7.8 (7.3±0.6)
8.5–8.9 (8.7±0.2)
4.5–5.1 (4.8±0.4)
3.8–4.1 (4.0±0.2)
4.8–5.0 (4.9±0.1)
1.5–2.3 (1.9±0.6)
10.2–11.3 (10.7±0.8)ている．上甑島：KAUM–I. 26373，体長 20.9 mm，薩摩川
内市上甑町瀬上・鍬崎池，2008 年 6 月 29 日；鹿児島県本土：KAUM–I. 4839， 体 長 25.2 mm，KAUM–I. 4840， 体 長
22.9 mm，KAUM–I. 4841，体長 38.5 mm，出水市米ノ津町・
米ノ津川河口，2007 年 7 月 18 日；KAUM–I. 36302，体長32.9 mm，姶良市加治木町，2002 年 10 月 2 日；KAUM–I.77883，
体 長 51.1 mm，KAUM–I. 77884， 体 長 37.4 mm，KAUM–I.
77885，体長 52.0 mm，南さつま市大浦町・大浦川，2014
年 1 月 6 日；KAUM–I. 121337， 体 長 42.0 mm， 肝 属 郡 肝
35.5–44.5 (41.6±3.4)
53.1–61.6 (58.6±3.0)
21.6–24.9 (23.6±1.1)
32.6–41.7 (35.6±3.4)
9.6–11.0 (10.3±0.6)
12.9–14.7 (13.8±0.8)

Luciogobius sp. 3
n=7
22.3–38.1
10.6–12.3 (11.6±0.6)
11.1–13.9 (12.5±1.0)
8.1–9.6 (8.7±0.5)
6.6–8.6 (7.4±0.8)
11.2–12.6 (11.9±0.6)
6.8–8.1 (7.3±0.5)
14.4–16.3 (15.2±0.8)

付町波見・肝属川；2001 年 10 月 30 日，KAUM–I. 152353，
体長 43.7 mm，肝属郡東串良町川東・汐入川，2001 年 7
月 25 日；KAUM–I. 138832，体長 37.5 mm，鹿児島市錦江町・甲突川河口，2018 年 7 月 15 日，KAUM–I. 138980，体長 55.5 mm， 垂 水 市 本 城・ 本 城 川，2009 年 12 月 16 日；
KAUM–I. 132204， 体 長 49.8 mm，KAUM–I. 132205， 体 長
34.7 mm，霧島市隼人町野久美田・清水川，2019 年 8 月 17日；KAUM–I. 133057，体長 61.1 mm，志布志市志布志町安楽・mm，いちき串木野市平江・五反田川河口，2010 年 2 月 17日；KAUM–I. 134401， 体 長 40.7 mm，KAUM–I. 134402，
38.2
59.6
23.7
39.0
11.9
20.6

Luciogobius martellii
n=1
39.1
17.3
18.7
7.9
7.6
13.5
6.6
13.3

安 楽 川，2010 年 1 月 28 日；KAUM–I. 133644， 体 長 35.8

体長 44.6 mm，KAUM–I. 134403，体長 53.1 mm，KAUM–I.
134404，体長 40.7 mm，枕崎市桜木町・花渡川河口，2009
年 10 月 27 日；KAUM–I. 134464，体長 37.8 mm，指宿市十町・二反田川，2019 年 11 月 19 日；KAUM–I. 138247，体
長 49.8 mm，KAUM–I. 138248，体長 48.2 mm，枕崎市桜木町・ 花 渡 川 河 口，2019 年 12 月 15 日；KAUM–I. 138249，
体長 52.6 mm，KAUM–I. 138250，体長 49.9 mm，KAUM–I.

Standard length (SL; mm)Second dorsal-fin base length
Anal-fin base length
Second dorsal-fin length
Anal-fin length
Pectoral-fin length
Pelvic-fin length
Caudal-fin length
Measurements (% HL)
Head depth
Head width
Snout length
Upper-jaw length
Eye diameter
Interorbital width

Table 1. Continued.

138251， 体 長 47.5 mm，KAUM–I. 138239， 体 長 41.4 mm，
鹿 児 島 市 吉 野 町，2019 年 12 月 10 日；KAUM–I. 139589，
体長 49.0 mm，KAUM–I. 139591，体長 35.4 mm，霧島市国分敷根・検校川河口，2010 年 2 月 1 日；KAUM–I. 140223，
体長 50.2 mm，KAUM–I. 140224，体長 37.9 mm，KAUM–I.
140225， 体 長 38.3 mm，KAUM–I. 140244， 体 長 48.0 mm，
KAUM–I. 140245， 体 長 40.6 mm，KAUM–I. 140246， 体
長 43.5 mm，出水市荘・高尾野川河口，2020 年 3 月 6 日；
Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 31

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands
KAUM–I. 142204， 体 長 15.8 mm，KAUM–I. 142205， 体（1995）がある．池（1995）は上甑島の薗上地先の名称不長 16.7 mm，KAUM–I. 142206， 体 長 13.6 mm，KAUM–I.

明小河川の河口付近の早瀬の礫中から，干潮時に 4 個体の142207， 体 長 13.9 mm，KAUM–I. 142208， 体 長 14.6 mm，

ミミズハゼを記録した（1 標本は YCM-P 33052 として登録）．

KAUM–I. 142209， 体 長 10.9 mm，KAUM–I. 142210， 体 長

イソミミズハゼとミミズハゼが同所的にみられることは少12.3 mm，KAUM–I. 142211，体長 13.7 mm，姶良市脇元沿岸，

なく（渋川ほか，2019），干潮時に形成される瀬から得ら2020 年 4 月；KAUM–I. 142254， 体 長 18.9 mm，KAUM–I.

れたとする採集環境に関する記述は，イソミミズハゼより142269， 体 長 47.1 mm，KAUM–I. 142270， 体 長 47.1 mm，もミミズハゼの生息環境に近い．したがって，池（1995）

KAUM–I. 142310， 体 長 20.3 mm，KAUM–I. 142311， 体 長が記録したミミズハゼは，イソミミズハゼではなくミミズ

18.8 mm，いちき串木野市荒川・荒川川，2020 年 4 月 25

ハゼである可能性が高い．

日；KAUM–I. 142299，体長 32.4 mm，薩摩川内市久見崎町・Chou et al. (2020) が台湾島北部から記録した尾緣竿鰕虎川 内 川，2020 年 4 月 25 日；KAUM–I. 142358， 体 長 36.7

Luciogobius sp. は尾鰭が透明の縁取りをもつとされ，図でmm，KAUM–I. 142359，体長 39.8 mm，出水市・高尾野川，

示された個体は背鰭基底長が背鰭基底部後端から下尾骨後2020 年 5 月 9 日；KAUM–I. 142364， 体 長 50.8 mm， 出 水

端までの水平長より長い．これらの特徴は渋川ほか（2019）

市荘・高尾野川，2020 年 4 月 10 日；KAUM–I. 148933，体の示したイソミミズハゼの特徴に一致することから，台湾

長 42.8 mm，鹿児島市与次郎・荒田川，2020 年 12 月 3 日；

北部にもイソミミズハゼは分布する可能性がある．

KAUM–I. 149505，体長 60.9 mm，長島町城川内，2021 年 1
月 2 日；KAUM–I. 149510，体長 60.8 mm，長島町・蔵之元川；
KAUM–I. 152474， 体 長 42.9 mm，KAUM–I. 152475， 体 長45.6 mm，KAUM–I. 152476，体長 34.4 mm，鹿屋市高須町・Luciogobius sp. 3 sensu Shibukawa et al., 2019
ゴマミミズハゼ（Figs. 3A–E, 9D; Table 1）

高須川河口，2009 年 12 月 17 日．
生息状況

下甑島産の標本は潮間帯中部に位置し，干標本

7 標本（体長 22.3–38.1 mm）：KAUM–I. 147583，

潮に伴って完全に干出した江川河口の転石下から採集され体長 38.1 mm，KAUM–I. 147584，体長 33.9 mm，KAUM–I.

た．イソミミズハゼは鹿児島県本土において最も多くみら

147585，体長 26.7 mm，KAUM–I. 147586，体長 26.5 mm，れるミミズハゼ属魚類の 1 つだが，下甑島では記載した 1

KAUM–I. 147587，体長 25.6 mm，KAUM–I. 147588，体長

個体のみが確認された．本種は岩礁性海岸にも生息するが，23.3 mm，KAUM–I. 147589，体長 22.3 mm，薩摩川内市下むしろ波当たりの弱い内湾環境で多くみられるとされてい甑町瀬々野浦・江川河口，水深 0–0.01 m，2020 年 10 月 18 日，る（渋川ほか，2019）．著者らによる鹿児島県内の調査で中川龍一・是枝伶旺．

は，本種は鹿児島県本土において河口域や内湾から広く採記載

計数・計測値は Table 1 に示した．体はわずかに集されるが，外洋に面した薩摩・大隅両半島において採集

側扁した円筒形で細長く，体の後半部は前半部より側偏すされることは少ない（分布の項参照）．したがって，比較る．体背面は浅く窪み，背鰭の直前に背鰭起部と連続する的波当たりの強い環境が多く，大規模な河川をもたない下極めて小さな筋状の隆起をもつ．尾柄部の背面と腹面は僅

甑島におけるイソミミズハゼの生息規模は小さい可能性がかに隆起し，背腹縁はキール状の隆起より前部が浅く窪ある．

む．尾柄部背腹面から尾鰭前部鰭条に連続するキール状隆

同定 下甑島産標本は背鰭の総鰭条数が 12 であること，

起はやや発達する程度であり，かつその発達程度は個体差

臀鰭の総鰭条数が 13 であること，胸鰭鰭条数が 19 で，最が大きい．良く発達する個体（KAUM–I. 147587）では尾上の 1 軟条がやや短く，遊離すること，尾鰭分節軟条が柄部前方の 1/3 程度より後方で隆起するが，発達の弱い個

10 + 9 であること，腹鰭が吸盤状であること，背鰭基底長体（KAUM–I. 147583, 147586）では尾柄部後半の 1/5–1/3が背鰭基底部後端から下尾骨後端までの水平長より長いこ程度から尾鰭直前が弱く隆起するに限られる．鱗をもたなと，および尾鰭が透明の縁取りをもつことなどの形態的特い．頭部は縦偏する．吻端は丸みを帯び，吻長は両眼間隔

徴が，明仁ほか（2013）や渋川ほか（2019）に示されるイよりも長い．吻部背面には鼻孔の内側と外側にそれぞれ 1

ソミミズハゼの形態的特徴とよく一致したため，本種に同対の縦方向の皮摺をもつ．前鼻孔は管状で先端は背面がや定された．

や長く，眼の前方向の唇部直前に開孔し，先端は唇部の中

過去の記録の再同定 松沼ほか（2010）が上甑島鍬崎池

間ほどに達する．後鼻孔は眼の直前に位置し，やや縦長のから報告したミミズハゼ Luciogobius guttatus Gill, 1859 は，円形で，瞳孔の 2/3 程度．眼は頭部背面に位置する．頭部

背鰭基底長が尾鰭基部後端から下尾骨後端までの水平長よ背面は眼の後方から前鰓蓋後縁付近にかけて隆起し，眼より長いことからイソミミズハゼに同定された．鹿児島県内

り後方の頭部背面中央は窪む．両眼間隔はやや広く，そのにおけるミミズハゼの記録は，松沼ほか（2010）の他に池間は平坦だが，眼の中央付近を横断する皮摺を 1 つもつ．
Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 32

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Fig. 3. Photographs of Luciogobius sp. 3 sensu Shibukawa et al., 2019 (A, B, E: KAUM–I. 147583, 38.1 mm SL; C, D: KAUM–I.
147589, 24.4 mm SL). A, C: lateral view; B, D: dorsal view; E: live individual.
眼下には縦方向に波打つ皮摺をもち，3–5 個程度の突出状

背鰭のみをもつ．第 2 背鰭は肛門よりも後方に位置し，そとなる．口裂は端位で大きく，後端は眼中央付近に位置すの起部は臀鰭起部の直上からやや後方に位置し，臀鰭の第る．下顎は上顎より突出する．頤の皮蓋は左右で分離し，1–3 鰭条の直上に位置する．第 2 背鰭は第 4–5 鰭条にかけ先端で癒合しない．鰓蓋後縁は滑らかで丸い．鰓孔は狭く，て高くなり，それより後方では緩やかに下降する．第 2 背前端は胸鰭基底下端よりやや下方に位置し，後端は胸鰭基鰭最後方の軟条は根元で分枝し，後方の分枝は前方の分枝

底中間よりやや上方に位置する．肛門は体の中央より後より短く，その後縁に極めて不明瞭な顆粒を少数もつ．臀

方に位置し，臀鰭起部と近く，肛門後縁から臀鰭起部まで

鰭は第 4–5 鰭条にかけて高くなり，それより後方では緩やの直線距離は肛門における体高の 27.0–46.3%．背鰭は第 2かに下降する．胸鰭はやや大きく，丸い．胸鰭最上の 1 軟Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 33

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条は顕著な遊離軟条となり（KAUM–I. 147583 の左胸鰭でミミズハゼ等の海域に生息するミミズハゼ属は淡水付近では遊離しない），下端の 1 軟条が KAUM–I. 147583, 147584,

採集されることがあっても，淡水環境下で畜養すると斃死

147586, 147588 では短く遊離する（他 3 標本では遊離しなするとされる（渋川ほか，2020）．下甑島産標本は海水でい）．微小な棘条突起が遊離する上端の第 1 鰭条と第 2 鰭

1 日畜養したのち標本としたため，本種が淡水に対してど

条背縁には多数，下端の 1 軟条の腹縁には少数もつ．腹鰭の程度適応しているかは不明である．

はやや小さな吸盤状で，膜蓋後縁は小さく落ち込む．尾鰭は円形．頭部感覚管をもたない．
色彩

同定と形質の評価

下甑島産標本は背鰭の棘条数が 1であること，臀鰭の総鰭条数が 10–11 であること，胸鰭生時および生鮮時の色彩（Fig. 3A–E）― 体色は鰭条数が 16–18 で，最上の 1 軟条が顕著に遊離すること

濃い黄色から灰みのブラウンで，濃い灰みのブラウンの不（KAUM–I. 147583 を除く）
，胸鰭上下縁と上部の遊離軟条

規則な小斑を多数もつ個体と，明瞭な斑をもたないが全体付近に微小な棘条突起をもつこと，肛門と臀鰭の起部がに濃い個体が存在する．下顎から胸鰭にかけての頭部腹側近く，肛門での体高の半分未満であること，眼下の皮摺と腹鰭から臀鰭起部までの腹面は淡く，
黄色みがかった白．

が複数の肉質突起を形成すること，頤の皮蓋が左右 1 対背鰭，臀鰭，および尾鰭は明るい緑みの黄からさえた緑みの板状をなし先端で癒合しないこと，脊椎骨数が 17–18 +の黄で，先端ほど淡く，基底部付近には濃い灰みのブラウ

19–20 = 37–38 であること，および体色が褐色系で暗色のンの小斑が不規則に分布し，尾鰭では 1–3 本の不明瞭な横小斑をもつことなどの形態的特徴が渋川ほか（2019）に帯状となる．小型個体では基底部付近以外が淡く，白色半示されるミミズハゼ種群 Luciogobius guttatus complex sensu

透明．胸鰭は淡い鈍い黄色で，小型個体では白色半透明な

Shibukawa et al., 2019 とゴマミミズハゼの形態的特徴とよ場合がある．腹鰭は鈍い黄色から白色半透明．

く一致したため，本種に同定された．

固定標本の色彩 ― 生時の色彩から緑みと黄みが抜け，ブラウンみのオリーブ．
分布

下甑島から得られたゴマミミズハゼは背鰭総鰭条数が8–9，尾鰭分節鰭条数が 10–9 + 8–9 であることが渋川ほか

ゴマミミズハゼはこれまで東京都八丈島，静岡（2019）の示した本種の形態（背鰭総鰭条数が 9–10，尾鰭

県伊豆半島，和歌山県，および長崎県男女群島からの記録

分節鰭条数が 9 + 7–8）と異なる．しかし，その差はわずが知られていた（藍澤，2006；Yamada et al., 2009；渋川ほか 1 多いのみであり，渋川ほか（2019）の検討標本数は不か，2019）．本研究により新たに鹿児島県（下甑島）から明だが多数の標本を観察した場合に渋川ほか（2019）の示記録された．

す計数範囲より広い値を示す場合がミミズハゼ属ではみら

生息状況

記載標本は潮間帯上部から中部に位置し，干潮に伴い干出した江川河口部にある転石下や岩陰に堆積れることから（例えば，Ikeda et al., 2019），本研究ではこの差異を種内変異の範疇と判断した．

した砂礫中から採集された（Fig. 9D）．江川は下甑島西岸

下甑島産標本のうち 4 個体の胸鰭下端の 1 軟条が小さの岩礁性海岸にそそぐ細流である．ゴマミミズハゼが採集く遊離する例が今回観察された．本研究における下甑島産

された転石下や堆積した砂礫は河川水の影響を強く受け，標本は全ての個体で右の胸鰭を遺伝子解析用切片として

河川伏流水の滲出により湿潤するかその滞留水が存在して切除しており，右胸鰭の下端おける遊離軟条の有無は不おり，同所的にミミズハゼ属の一種 4（KAUM–I. 147571，

明である（上部の 1 軟条は切除前に撮影した生鮮時の背面

体長 50.5 mm）が採集された．江川河口部において，感潮

写真から全個体で確認）．渋川ほか（2019）は少なくとも域より上部の完全な淡水域と，上中部であっても河川伏流

東京都八丈島・静岡県伊豆半島・和歌山県・長崎県男女

水の滲出のみられない転石下や砂礫中からゴマミミズハゼ

群島の 23 標本を観察したうえで，本種を含むミミズハゼ

はみつかっていない．同所の河口部からやや離れた淡水の種群の遊離軟条は上端に 1 本あるのみとしており，渋川滲出のみられない砂礫中からはそれぞれ 1 個体のイソミミらの観察した本種の胸鰭下端の 1 軟条は遊離しないと考ズハゼ（KAUM–I. 147570，体長 39.1 mm）とナガミミズ

えられる．ミミズハゼ属魚類ではダイダイイソミミズハ

ハゼ（KAUM–I. 147590，体長 28.2 mm）が採集された．

ゼ L. yubai Ikeda, Tamada and Hirashima, 2019，ヤリミミズ

本研究においてゴマミミズハゼは，河川水滲出部付近

ハゼ L. platycephalus Shiogaki and Dotsu, 1976，ナンセンハの淡水の影響を強く受ける環境でのみ採集された．本種はゼ，ナガミミズハゼ種群未同定種 2 Luciogobius sp. 16 sensu

静岡県において波当たりの強い岩礁性海岸の大型の転石下Shibukawa et al., 2019 などで胸鰭の上部や下部の遊離軟条に堆積する砂礫の浅所からヤリミミズハゼ等の岩礁性海岸が左右片方において存在しない個体が報告されており（例に生息するミミズハゼ属魚類と共にみつかるとされていた

えば，明仁ほか，2013；渋川ほか，2019），本研究におい（渋川ほか，2019）．したがって，ゴマミミズハゼの生息にてもゴマミミズハゼ（KAUM–I. 147583）の左体側の胸鰭

河川水の存在は必須条件ではないと考えられるが，本種の上部の遊離軟条がない．これらのことから，本研究にお好む環境については検討を要する．ナガミミズハゼやオオ

いて左胸鰭下端の軟条が遊離しなかった個体が右胸鰭におIchthy 11 ǀ 2021 ǀ 34

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いて遊離していなかったかは不明であり，ゴマミミズハゼ

は縦偏する．吻端は丸みを帯び，吻長は両眼間隔よりもの胸鰭下部の 1 軟条が遊離する事象が（少なくとも下甑島

短い．吻部背面には鼻孔の内側に 1 対の弱い縦方向の皮摺の）ゴマミミズハゼにおいてどの程度普遍的にみられるかをもち，その間には網目状の皮摺が良く発達し，唇部のは検討を要し，この変異が種内または地理的な変異である

直後から眼後方まで達する．前鼻孔は短い管状で，眼のかを判断するには更なる知見の集積を要すると考えられ前方向の唇部直前に開孔し，先端は唇部僅かに達する．後る．ミミズハゼ属ではヤリミミズハゼやオオミミズハゼは

鼻孔は眼の直前に位置し，縦長の円形で，長径は瞳孔と同胸鰭下部にも遊離軟条をもつ例が知られており（例えば，程度．眼は頭部背面の側方に位置する．頭部背面は眼の後明仁ほか，2013；渋川ほか，2019；本研究），胸鰭下部の方から項部にかけて隆起し，頭部背面中央は窪む．両眼

遊離軟条はミミズハゼ属内において種ごとに頻度の差こそ間隔は広い．眼下には小さく波打つ縦方向の皮摺をもつ

あれど変異をもつ形質の可能性がある．なお，ゴマミミズが，明瞭なヒゲ状の突出とはならない．口裂は端位で大きハゼは系統的にはコマハゼ属に近いとされており，ミミ

く，後端は眼中央付近に位置する．下顎は上顎より突出す

ズハゼ属に近縁とされるコマハゼ属 Inu Snyder, 1901 におる．頤の皮蓋の先端部は KAUM–I. 147263 では左右で癒合いても（Yamada et al., 2009；渋川ほか，2020），形態の詳し，KAUM–I. 147372 では左右で癒合しない．鰓蓋後縁は述が記載されたことのないフトオビコマハゼ I. sp. 2 sensu

滑らかで丸い．鰓孔はやや狭く，前端は胸鰭基底下端より

Shibukawa et al., 2020 以外の種が胸鰭下部に遊離軟条をも下方に位置し，後端は胸鰭基底中間よりやや上方に位置す

つことが知られる［Dôtu, 1957；渋川ほか，2020（本文中

る．肛門は体の中央より後方に位置し，臀鰭起部とやや近では記載されていないが figs. 2, 18, 21 から確認された）；

く，肛門後縁から臀鰭起部までの直線距離は肛門での体高

井藤・奥村，2020］．

の 40.4–48.2%．背鰭は第 2 背鰭のみをもつ．第 2 背鰭は備考

ゴマミミズハゼの記録は分布の項に述べたとお肛門よりも後方に位置し，その起部は臀鰭起部の直上よりりであり，本種の記録は男女群島以北に限られるため，本僅か後方に位置する．第 2 背鰭と臀鰭は低く，その後縁は研究が本種の分布南限を更新する記録となる．著者らは鹿滑らか．胸鰭はやや小さく，丸みを帯びたやや縦長の楕円児島県内で広く砂礫間隙に生息する生物を調査している

形；下部の軟条が上部よりやや短く，上縁は緩やかな弧をが，本種は下甑島でしか得られていない．本研究により描き，下縁は下方に広がる半円状；胸鰭上部の 2–3 軟条は明らかとなった下甑島における本種の生息地は，渋川ほか

顕著に遊離し，下端の 1 軟条は短く遊離する．腹鰭は小さ（2019）におけるヒイロナガミミズハゼ Luciogobius sp. 14

な吸盤状で，膜蓋後縁は大きく落ち込み 2 葉状．腹鰭とそsensu Shibukawa et al., 2019 とよく似ており，河床の目詰まの直前の皮膚との間には左右方向に走る溝をもつ．尾鰭はりなどの影響を受ける比較的脆弱な環境であると考えられ

円形．頭部感覚管をもたない．臀鰭最前の担鰭骨は第 1–2る．

血管棘の間に挿入される．
色彩

Luciogobius grandis Arai, 1970
オオミミズハゼ（Figs. 4A, 5A; Table 2）

生時および生鮮時の色彩（Fig. 4A）― 体色はオ

リーブグリーンから暗い黄色で，薄く青みがかった淡色斑を多数もつ．下顎から胸鰭にかけての頭部腹側と腹鰭から臀鰭起部までの腹面は淡く，腹部下方側面は僅かに青みがかり，下面は白い．背鰭と尾鰭は灰みの暗い黄色から淡い標本

2 個体（体長 55.2–60.0 mm）：KAUM–I. 147263，

鈍い緑みの黄で，背鰭と尾鰭は体部同様に淡色斑をもつ．

体長 60.0 mm，薩摩川内市下甑町手打・佐野浦海岸，水臀鰭は白色半透明で基底部付近に僅かに黒から暗い黄色の

深 0 m，2020 年 10 月 15 日，徒手，中川龍一・是枝伶旺；

色素が散在する．胸鰭は白色半透明で黒から暗い黄色の色

KAUM–I. 147372，体長 55.2 mm，薩摩川内市下甑町手打・

素が散在する．腹鰭は白色半透明．

手打湾西岸，水深 0 m，2020 年 10 月 14 日，中川龍一・是枝伶旺．
記載

固定標本の色彩 ― 生時の色彩から緑みと黄みが抜け，
にぶい黄からブラウンみのオリーブ．

計数・計測値は Table 2 に示した．体はやや側扁

分布

オオミミズハゼは日本，韓国（鬱陵島），およびした円筒形で細長く，体の後半部は前半部より側偏する．

台湾に分布する（Arai, 1970；明仁ほか，2013；渋川ほか，

体背面は浅く窪み，背鰭の直前に背鰭起部と連続する極め2019；Chou et al., 2020）．国内においては，陸奥湾（塩垣て小さな筋状の隆起をもつ．尾柄部の背面と腹面は背鰭とほか，2004；河野ほか，2014），青森県から愛媛県にかけ

臀鰭の基底部の直後から尾柄部の前半の 1/4–1/3 程度にかての太平洋沿岸［青森県（明仁ほか，2013）；岩手県（萩けてやや大きく隆起し，以降では緩やかに下降する．尾柄原，2003；渋川ほか，2019）；千葉県（荒山ほか，2002）；

部の隆起は尾鰭から連続するキール状の隆起と連続し，背東 京 都（ 東 京 湾； 米 山 ほ か，2009）； 神 奈 川 県（ 藍 澤，鰭と臀鰭の直後の背腹縁は浅く窪む．鱗をもたない．頭部

1997a）；静岡県（Arai, 1970；渋川ほか，2019）；和歌山県
Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 35

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Fig. 4. Photographs of fresh specimens of Luciogobius grandis (A: KAUM–I. 147263, 60.0 mm SL), possible hybrid individuals of
L. grandis and Luciogobius sp. 4 sensu Maeda et al., 2008 (B, C: KAUM–I. 153755, 59.6 mm SL; D: KAUM–I. 147470, 64.5mm SL), and Luciogobius sp. 4 (E, F: KAUM–I. 147373, 40.0 mm SL; G: KAUM–I. 147571, 50.5 mm SL). A, B, D, E, G: lateralview; C, F: dorsal view.
（平嶋，2018；Kondo and Kato, 2018；前田・平嶋，2021）；

明仁ほか，2013；河野ほか，2014），新潟県佐渡島（Honma,

高知県（新井，1981；平田ほか，1996）；愛媛県（高木ほ1991；本間，1992）；富山県（伊串・稲村，2012）；福井県

か，2010）］，山形県から鹿児島県にかけての日本海・東シ（Arai, 1970）；鳥取県（鳥取県栽培漁業センター，2009；

ナ海沿岸［青森県（塩垣ほか，2004；河野ほか，2014）；

河野ほか，2014）；長崎県（対馬，長崎市；Arai, 1970；塩秋田県（河野ほか，2014）；山形県（松浦・新井，1984；

垣ほか，1974；藍澤，2006）；および鹿児島県下甑島（米沢，Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 36

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands
2003；明仁ほか，2013）］，および瀬戸内海［大阪府（波戸ミズハゼの生息数は少ない可能性が示唆された．さらにオ岡，2017）；兵庫県淡路島（波戸岡，2017）；岡山県（吉郷・

オミミズハゼとの交雑と考えられる 4 個体（後述）も採集

吉郷，2018：私信）；広島県（吉郷・吉郷，2018）；愛媛県

されたことから，米沢（2003）が報告したオオミミズハゼ（辻，2013；吉郷，2018）；山口県（レッドリスト上関編集

が本種のみであるかは標本に基づく検討を要する．また，委員会，2012）］から記録されているが，近似種と混同さ本種の記録は目録的なものも多く，黒潮流域から記録されれて記録されている可能性も高く，分布の実態は検討を要たオオミミズハゼには，後述のミミズハゼ属の一種 4 やそする．このほか島根県と大分県にも本種は生息している可の交雑個体が含まれている可能性があると考えられる．

能性が高い（後述）．
生息状況

オオミミズハゼは手打湾においては西岸の岩礁性海岸の岩陰に 10 cm ほど堆積した直径 1–2 cm の砂礫中から 1 個体が採集された．近傍の同様の環境ではミミ

Luciogobius sp. 4 sensu Maeda et al., 2008
ミミズハゼ属の一種 4（Figs. 4E–G, 5C–D; Table 2）

ズハゼ属の一種 4 が 1 個体採集されているが，このほかに
ミミズハゼ属は採集されていない．佐野浦では名称不明

標本

8 個体（体長 39.8–55.7 mm）：KAUM–I. 147264，の小河川が流入する岩礁性の内湾に 5–30 cm ほど堆積した

体長 42.5 mm，KAUM–I. 147265，体長 42.6 mm，KAUM–I.

1–4 cm の砂礫中から 1 個体が採集された．同所ではミミ

147266，体長 39.8 mm，薩摩川内市下甑町手打・佐野浦海岸，

ズハゼ属の一種 4 が優占し，この 2 種以外にミミズハゼ属

水深 0 m，2020 年 10 月 15 日，徒手，中川龍一・是枝伶旺；は採集されていない．

KAUM–I. 147373，体長 40.0 mm，薩摩川内市下甑町手打・

同定と形質の評価

下甑島産標本は背鰭の総鰭条数が手打湾西岸，水深 0 m，2020 年 10 月 14 日，中川龍一・

16–17 であること，臀鰭の総鰭条数が 17 であること，胸是枝伶旺；KAUM–I. 147472，体長 55.7 mm，薩摩川内市

鰭が丸く，鰭条数が 16 で，最上の 2–3 軟条が顕著な遊離

鹿島町藺牟田・吹切浦，0 m，2020 年 10 月 16 日，是枝伶

軟条となること，背鰭と臀鰭がほぼ等位であること，腹旺；KAUM–I. 147571，体長 50.5 mm，薩摩川内市下甑町

鰭膜蓋後縁が 2 葉状であること（Fig. 5A），腹鰭とその直瀬々野浦・江川河口，0 m，2020 年 10 月 18 日，是枝伶旺；

前の皮膚との間に左右方向の溝をもつこと（Fig. 5A），脊

KAUM–I. 153757，体長 51.2 mm，KAUM–I. 153758，体長

椎骨数が 18 + 23 = 41 であること，および体に淡色斑を多51.0 mm，薩摩川内市下甑町青瀬，水深 0 m，2020 年 10数もつことなどの形態的特徴が，Arai (1970)，明仁ほか

月 17 日，徒手，是枝伶旺・望月健太郎．

（2013），および渋川ほか（2019）に示されるオオミミズハ

記載

計数・計測値は Table 2 に示した．体はやや側扁

ゼの形態的特徴とよく一致したため，本種に同定された．

した円筒形で細長く，体の後半部は前半部より側偏する．

本研究で記載した 2 標本の P-V 値は 20-21 であり，明体背面は浅く窪む．尾柄部の背面と腹面は背鰭と臀鰭の基仁ほか（2013）の 19-20 よりやや大きな値となった．しか底部の直後から尾柄部にかけてやや隆起し，背腹面はわずし，明仁ほか（2013）が示した計数値のなかでも背鰭担鰭かに窪むか，左右の片方が大きい．尾柄部の隆起は尾柄後骨挿入位置は他の計数形質と異なり，1 例しか書かれてお端から尾柄部の半分ほどまで連続するキール状の隆起と連らず，2–5 程度の変異も少なくないミミズハゼ属では（例

続し，小型の標本ほど起部が後方に位置する．鱗をもたな

えば，渋川ほか，2019）その変異を反映しきっていないとい．頭部は縦偏する．吻端は丸みを帯び，吻長は両眼間隔考えられる．なお，新井（1981）はオオミミズハゼの背鰭よりも短い．吻部背面には鼻孔の内側に 1 対の弱い縦方向

担鰭骨挿入位置を報告しているが，明仁ほか（2013）はこの皮摺をもち，その間には網目状の皮摺が良く発達し，唇れをバケミミズハゼ Luciogobius sp. 5 sensu Shibukawa et al.,部の直後から眼後方まで達する．前鼻孔は短い管状で，眼2019 に同定している．

の前方向の唇部直前に開孔し，先端は唇部僅かに達する．

備考

オオミミズハゼの国内における記録は分布の項

後鼻孔は眼の直前に位置し，横長のスリット状で，長径はに述べたとおりであるが，形態の酷似する種も存在するこ瞳孔と同程度．眼は頭部背面の側方に位置する．頭部背面とから，実際の分布状況より過大評価となっている可能性

は眼の後方から項部にかけて隆起し，頭部背面中央は窪む．

があり，標本に基づく詳細な検討が必要である．オオミミ

両眼間隔は広い．眼下には小さく波打つ縦方向の皮摺をもズハゼは国内においては鹿児島県下甑島が分布の南限とさつが，明瞭なヒゲ状の突出とはならない．口裂は端位で大れており（米沢，2003；明仁ほか，2013），本研究においきく，後端は眼前縁から中央付近に位置する．下顎は上顎ても下甑島における本種の生息が確認された．しかし，本より突出する．頤の皮蓋の先端部は，左右の縁辺がわずか研究において実施したフィールド調査においては，下甑島に突出するが前端で癒合する．鰓蓋後縁は滑らかで丸い．

の砂礫間隙中では本種に形態が酷似するミミズハゼ属の一鰓孔はやや狭く，前端は胸鰭基底下端より下方に位置し，

種 4（後述）が優占する環境が多く，同島におけるオオミ

後端は胸鰭基底中間よりやや上方に位置する．肛門は体のIchthy 11 ǀ 2021 ǀ 37

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands
中央より後方に位置し，臀鰭起部とやや近く，肛門後縁かさく落ち込む個体（KAUM–I. 147464, 147265, 153757），後ら臀鰭起部までの直線距離は肛門での体高の 35.3–67.2%．

縁中央が前方に小さく落ち込むが，その中央に膨出部を背鰭は第 2 背鰭のみをもつ．第 2 背鰭は肛門よりも後方にもつ個体（KAUM–I. 147266, 147472, 147571），膜蓋の発達位置し，その起部は臀鰭起部の直上よりやや後方に位置が弱く後縁が広く前方へ湾入する個体（KAUM–I. 147373,

する．第 2 背鰭と臀鰭は低く，その後縁は滑らか．胸鰭153758）がみられ，膜蓋後縁は変異に富む．腹鰭とその直はやや縦長の楕円形；下部の軟条が上部より短く，上縁前の皮膚との間には左右方向に走る溝をもつが，後縁の中は緩やかな弧を描き，下縁は弧状；胸鰭上部の 2 軟条は顕央に膨出部をもつ個体では直前の皮膚が腹鰭前縁をわずか著に遊離し，下端の 1 軟条は KAUM–I. 147265, 147472 でに超える．尾鰭は円形．頭部感覚管をもたない．臀鰭最は短く遊離する．腹鰭は小さな吸盤状で，後縁中央が小前の担鰭骨は第 1–2 血管棘間（KAUM–I. 147264, 147265,

Table 2. Counts and measurements of Luciogobius grandis, Luciogobius sp. 4 sensu Maeda et al., 2008, and possible hybrid individuals. The number of specimens in counts and mean ± standard deviation in measurements are shown in parentheses.
n=2
55.2–60.0

Luciogobius grandis ×
Luciogobius sp. 4
n=4
59.1–66.9

16 (1), 17 (1)17 (2)
16 (2)
2 (1), 3 (1)10 + 9 (1), 11 + 10 (1)I, 5 (2)18 + 23 (2)16 (1), 17 (2), 18 (1)15 (1), 17 (2), 18 (1)13 (1), 15 (1), 16 (1), 17 (1)2 (2), 3 (2)10 + 9 (2)I, 5 (4)18 + 23 (4)20-21 (2)

20 (2), 20-21 (1), 21-22 (1)

0

0 (4)

13 (2), 14 (1), 15 (4), 16 (1)13 (1), 14 (5), 15 (1), 16 (1)13 (4), 14 (3), 15 (1)2 (8)10 + 8 (2), 10 + 9 (2)I, 5 (8)19 + 22 (8)20-21 (1), 21 (2), 21-22 (3),
22 (1), 22-23 (1)0 (8)111.0–111.3 (111.1±0.2)
18.3–18.8 (18.5±0.3)
7.6–7.8 (7.7±0.2)
9.2–10.3 (9.7±0.8)
4.7–5.1 (4.9±0.3)
6.1–6.7 (6.4±0.4)
1.5–1.6 (1.5±0.0)
5.2–6.0 (5.7±0.6)
7.2–7.7 (7.5±0.3)
7.4–8.3 (7.9±0.7)
8.5–8.6(8.6±0.1)
7.2–7.4 (7.3±0.1)

109.6–113.9 (111.4±2.3)
17.2–17.6 (17.4±0.2)
6.5–8.9 (7.6±1.3)
9.4–10.3 (9.8±0.4)
4.3–5.0 (4.6±0.3)
5.1–6.1 (5.6±0.4)
1.6–1.7 (1.7±0.1)
4.7–6.8 (5.8±1.1)
7.1–8.6 (7.7±0.8)
8.2–8.7 (8.4±0.3)
8.6–9.6 (9.0±0.5)
7.3–7.5 (7.4±0.1)

108.7–112.0 (111.0±1.1)
16.2–17.4 (16.9±0.4)
6.4–8.8 (7.7±0.7)
8.9–11.0 (9.9±0.7)
3.7–4.5 (4.3±0.2)
4.7–6.1 (5.6±0.4)
1.5–1.8 (1.7±0.1)
4.1–5.5 (4.7±0.4)
7.4–8.4 (7.9±0.3)
7.8–8.5 (8.0±0.2)
7.7–9.2 (8.6±0.5)
7.1–8.3 (7.6±0.4)

3.4–4.2 (3.8±0.5)

2.1–3.8 (2.9±0.9)

1.9–5.3 (3.5±1.1)

6.6–7.6 (7.1±0.7)
8.1–8.5 (8.3±0.3)
20.6–20.7 (20.6±0.1)
57.4–57.6 (57.5±0.1)
61.2–62.2 (61.7±0.7)
61.2–61.6 (61.4±0.3)
19.5–20.3 (19.9±0.6)
16.1–19.4 (17.8±2.3)
17.1–17.5 (17.3±0.3)
6.4–7.5 (7.0±0.7)
3.6–3.7 (3.7±0.1)
10.0–11.4 (10.7±1.0)

6.5–7.7 (7.1±0.6)
8.1–8.8 (8.5±0.3)
19.0–21.6 (20.4±1.3)
56.6–60.0 (58.7±1.5)
63.5–65.3 (64.7±0.8)
60.8–64.7 (63.0±1.9)
17.7–19.7 (18.7±1.0)
17.2–19.1 (18.3±1.0)
16.7–18.8 (17.9±1.0)
6.9–8.0 (7.4±0.5)
2.9–3.7 (3.4±0.4)
10.2–11.3 (10.7±0.5)

6.4–7.5 (6.8±0.4)
7.0–8.0 (7.5±0.4)
19.2–21.9 (20.8±0.9)50.2–60.0 (58.0±3.2)
64.9–68.1 (66.3±1.3)
58.6–68.0 (64.2±2.8)
17.2–19.0 (18.1±0.7)
14.5–16.4 (15.7±0.6)
14.2–16.6 (15.5±0.8)
6.7–8.9 (8.1±0.7)
2.9–3.9 (3.4±0.3)
10.5–11.9 (11.2±0.5)

7.6–7.8 (7.7±0.2)
9.2–10.3 (9.7±0.8)
4.7–5.1 (4.9±0.3)
6.1–6.7 (6.4±0.4)
1.5–1.6 (1.5±0.0)
5.2–6.1 (5.7±0.6)

6.5–8.9 (7.6±1.3)
9.4–10.3 (9.8±0.4)
4.3–5.0 (4.6±0.4)
5.5–6.1 (5.8±0.3)
1.6–1.7 (1.7±0.1)
4.7–6.8 (5.8±1.1)

6.4–8.8 (7.7±0.7)
8.9–11.0 (9.9±0.7)
3.7–4.5 (4.3±0.2)
4.7–6.1 (5.6±0.4)
1.5–1.8 (1.7±0.1)
4.1–5.5 (4.7±0.4)

Luciogobius grandis
Standard length (SL; mm)
CountsTotal dorsal-fin elements
Total anal-fin elements
Pectoral-fin rays
Pectoral-fin free rays
Caudal-fin segmented rays
Pelvic-fin rays
Vertebrae
P-V
AP
Measurements (% SL)
Total length
Head length (HL)
Head depth
Head width
Snout length
Upper-jaw length
Eye diameter
Interorbital width
Body depth at pelvic-fin origin
Body depth at anal
Body depth at anal-fin origin
Body width
Distance between anus and anal-fin
originCaudal-peduncle depth
Maximum Caudal-peduncle depth
Caudal-peduncle lengthPre-anal lengthPre-second dorsal-fin lengthPre-anal-fin length
Pre-pelvic-fin length
Second dorsal-fin base length
Anal-fin base length
Pectoral-fin length
Pelvic-fin length
Caudal-fin length
Measurements (% HL)
Head depth
Head width
Snout length
Upper-jaw length
Eye diameter
Interorbital width

Luciogobius sp. 4
n=8
39.8–51.0

Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 38

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands

Fig. 5. Ventral views of pelvic fins of Luciogobius grandis (A: KAUM–I. 147372, 55.2 mm SL), possible hybrid individual of L.
grandis and Luciogobius sp. 4 (B: KAUM–I. 147171, 59.1 mm SL), and Luciogobius sp. 4 (C: KAUM–I. 147264, 42.5 mm SL; D:
KAUM–I. 147266, 39.8 mm SL), showing its posterior margin difference. Anterior to up.

147373, 147472, 153758），または第 2–3 血管棘間（KAUM–られた仔稚魚の記録のみが知られていたが（Maeda et al.,I. 147266, 147571, 153757）に挿入される．

2008；前田，2014b），本研究により新たに下甑島における色彩

生時および生鮮時の色彩（Fig. 4E–G）― 体色は生息が明らかとなった．鹿児島県本土，種子島，屋久島，

やわらかい緑みの青やにぶい青からにぶい黄緑や暗い黄色

奄美大島，徳之島においても本種と考えられる標本が得らで，下方へ向かい緑みが弱くなる．峡部付近から臀鰭起部

れているが，その分布状況については更なる検討を要する．

までの体側下部は色素が少なく，白い．体側中部のやや

このほか，和歌山県にも本種は分布する可能性が高い（後下方，腹部の白色域の上端付近は黄色がかり，あさい黄述）．

色から明るい緑みの黄．KAUM– I. 147264, 147265, 147373,

採集状況

手打湾および佐野浦における環境はオオミ

147472 の胸鰭基底直後から尾柄部の体側背面から中央にミズハゼの項を参照．ミミズハゼ属の一種 4 は吹切浦
（Fig.

は，最大で眼径の 1/3 程度の青白色の小斑が散在し，その9A）の砂礫中において湾内に 5–30 cm ほど堆積した直径

数は胸鰭基底直後で最も多い．背鰭は前端部から基底部付

1–5 cm ほどの砂礫中から採集された．青瀬においては尾近が灰みのオリーブグリーンで，先端は淡く半透明．臀鰭

瀬川河口の北方 100 m 付近に位置する海岸へ流入する名称と腹鰭は白色半透明．胸鰭は上部と下部の基底部が灰みの不明の小河川河口域の礫床に散在する転石下から採集されオリーブグリーンから灰みのオリーブで，鰭条先端付近とた．河川が流入する環境では，河川水の影響を強く受ける

下部は白色半透明．尾鰭は灰みのオリーブグリーンから灰転石下や砂礫中でよく観察された．

みのオリーブで，縁辺は淡く，半透明で縁取り状．
固定標本の色彩 ― 生時の色彩から緑みと黄みが抜け，
にぶい黄から灰みのオリーブ．
分布

ミミズハゼ属の一種 4 は沖縄島有津海岸から得同定と形質の評価

下甑島産標本は背鰭・臀鰭・胸鰭の鰭条数がオオミミズハゼと比較してやや少ないこと［背鰭 総 鰭 条 数 13–16［ 渋 川 ほ か（2019） が 示 し た オ オ ミ
ミズハゼでは 15–17），臀鰭総鰭条数 13–16（15–17），胸Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 39

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands
りやや短い」とされている］．本研究で記載した本種の背鰭，臀鰭，および胸鰭の下限値は 13 であり，Maeda et al.
(2008) と前田（2014b）の計数下限値より 1 小さいが（Table2），ミミズハゼ属では鰭条数の変異幅が比較的広く，3–4の変異幅があることも少なくないため（例えば，渋川ほか，2019；Ikeda et al., 2019），本研究ではこれを種内変異とみなした．下甑島産の 3 標本の臀鰭最前の担鰭骨は第2–3 血管棘間に挿入され，これは渋川ほか（2019）が示した第 1–2 血管棘間に挿入されるオオミミズハゼ種群の形態的特徴に一致せず，第 2–4 血管棘間（普通第 3–4 血管棘間）に挿入されるヤリミミズハゼ種群 Luciogobius platycephalus
complex sensu Shibukawa et al., 2019 に近いが，その他の形質においてヤリミミズハゼ種群よりもオオミミズハゼ種群の特徴に一致することから，本研究においてはミミズハゼ属の一種 4 をオオミミズハゼ種群に同定した．
既報および本研究で記載したミミズハゼ属の一種 4 の形態は，Arai (1970) や明仁ほか（2013），および渋川ほか（2019）などの報告したオオミミズハゼの標徴形質と一部重複する．本研究で記載したミミズハゼ属の一種 4 は背鰭，
臀鰭，および胸鰭の鰭条数の範囲がやや小さな値をとること（Table2 参照；胸鰭は重複しない），背鰭が後ろに位置すること［体長に対する背鰭前長が大きく 64.9–68.0%（本Fig. 6. Relationships of pre-dorsal-fin (A) and head lengths (B)as % of standard length (SL) to SL (mm) in Luciogobius
grandis (green triangles), possible hybrid individuals of L.
grandis and Luciogobius sp. 4 (red stars), and Luciogobius
sp. 4 (blue diamond).

研究におけるオオミミズハゼ：61.2–61.6%）］（Fig. 6A），
P-V 値が 20-21 から 22-23（20-21）であること，頭長がやや小さいこと［体長比 16.2–17.4（18.3–18.8%）］（Fig. 6B），
腹鰭の膜蓋後縁の形態は普通 2 葉状だが後縁の窪みは小さく，個体によってはほとんど窪まず，中央が後方へせり出すこと（2 葉状で後縁は落ち込む）（Fig. 5C），腹鰭直前の鰭鰭条数 13–15（16–18）］，胸鰭上部の軟条が遊離するこ

皮膚と腹鰭の間には横方向の溝があるが稀に直前の皮膚がと，背鰭起部が臀鰭起部直上か僅かに後方に位置するこわずかに膜蓋に被さること（溝がある）（Fig. 5D），胸鰭がと，腹鰭が吸盤状であること，尾鰭が円形であること，お傾向的に縦方向に長いこと［体長に対する胸鰭長が大きく

よび脊椎骨数が 19 + 22 = 41 であることなどの形態的特徴

6.7–8.9%（6.4–7.5%）］，吻長がやや短いこと［頭長に対すが，Maeda et al. (2008) の Luciogobius sp. 4 と前田（2014b）

る吻長が小さく 3.7–4.5%（4.7–5.1%）］，上顎長がやや短いに 示 さ れ る ミ ミ ズ ハ ゼ 属 の 一 種 3 Luciogobius sp. 3（=

こと［頭長に対する上顎長が小さく 4.7–6.1%（6.1–6.7%）］，

Luciogobius sp. 4 sensu Maeda et al., 2008）の形態的特徴おおよび頭部から体部（特に胸鰭基底後方付近）に個体差はよび記載に概ね一致したため，本種に同定された．本種はあるがグアニン色素が散在する場合が多いこと（ない）に肛門と臀鰭起部間の距離が肛門における体高の半分程度でおいて差異がみられる．肛門前長や臀鰭前長も本種の方があること，背鰭と臀鰭がほぼ対在すること，背鰭総鰭条数

やや大きな値をとるが，渋川ほか（2019）はオオミミズハ

が 13 以上であること，胸鰭上部に 2 本の遊離軟条をもつ

ゼの脊椎骨数を 17–20 + 21–23 = 40–41 としている．肛門こと，生時において暗い色彩を呈することが，オオミミズや臀鰭起部の位置は総脊椎骨数に占める腹椎骨の位置に左

ハゼ種群 Luciogobius grandis complex sensu Shibukawa et al.,

右されると考えられ，本研究では腹椎骨数の変異を十分に2019 の形態的特徴とおおむね一致することから同種群に考慮できていないため，肛門前長や臀鰭前長が識別形質と含まれると考えられる［渋川ほか（2019）において，肛門して有効であるかは今後の検討を要する．しかし，明仁ほと臀鰭起部間の距離と肛門直上における体高の関係は，オか（2013）は本種の脊椎骨数を 18 + 22–23 としているこ

オミミズハゼ種群識別形質の項においてはカマヒレミミズとに加えて，予備調査の結果，鹿児島県産オオミミズハゼ

ハゼを除いて半分以下とされるが，種群の検索表においの脊椎骨数は多くが 18 + 23 であり，一方のミミズハゼ属ては「オオミミズハゼ種群の 3 種のみ半分程度かそれよの一種 4 は多くが 19 + 22 であることから（是枝，未発表），
Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 40

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands
比較的有効な形質である可能性がある．また，下甑島産の（Yamada et al., 2009）．Yamada et al. (2009) はそれぞれの形

3 標本においては臀鰭最前の担鰭骨が第 2–3 血管棘間に挿態について，脊椎骨数が前者で 40–42，後者で 41 である

入されることから，ミミズハゼ属の一種 4 の臀鰭の位置はことしか記述していないが，前者はオオミミズハゼのタイ

オオミミズハゼより後方に位置する傾向がある．

プ産地を含む九州以北に分布し，後者は琉球列島から黒潮

体側のグアニン色素は，未観察のシモフリフリミミズ

流域に分布することから，Luciogobius grandis A はオオミ

ハゼを除く全てのオオミミズハゼ種群 Luciogobius grandis

ミズハゼ，Luciogobius grandis B はミミズハゼ属の一種 4complex sensu Shibukawa et al., 2019 の中ではミミズハゼ属に相当する可能性が高い．ミトコンドリア Cyt b 領域と核の一種 4 のみで観察された（是枝，未発表）．シモフリフDNA の 6 領域から作成された樹形図において両者は明瞭

リミミズハゼにおいてグアニン色素の有無が言及されたこに分かれることから，Yamada et al. (2009) が扱った両者のとはない（明仁ほか，2013；渋川ほか，2019）．ミミズハ

標本に交雑個体が含まれる可能性は低いと考えられる．しゼ属の一種 4 のグアニン色素の発達程度には個体差が大きたがって，オオミミズハゼは青森県，和歌山県，静岡県，

く，全く観察されない個体もいるが，本種固有の標徴形質

新潟県佐渡，福井県，島根県に，ミミズハゼ属の一種 4 はの一つである可能性がある．また，本種は採集直後におい和歌山県，屋久島，奄美大島にも分布する可能性が高い．

て体色が黒または青みがかった黒であることが多く，かつKondo and Kato (2018) が報告した和歌山県産のオオミミズ

腹部中央付近から下方が黄色みを帯びる個体が多いことか

ハゼは腹部が黄色みがかり，頭部がやや小さくみえること

ら，体色の緑みが強く腹部付近が青から黄色を呈することからミミズハゼ属の一種 4 である可能性があるが，標本にのないオオミミズハゼと，採集時においてもある程度の識基づく検討を要する．

別が可能である（ただし体色は個体により変異が大きく，

ミミズハゼ属の一種 4 は沖縄島で採集された仔稚魚の色彩のみでは識別が不可能な個体もいるため，色味のみでみが知られていた（Maeda et al., 2008；前田，2014b）．し完全に種同定をおこなうことは不可能である）．

たがって，本研究がミミズハゼ属の一種 4 の生態と成魚の生態学的知見本研究においてミミズハゼ属の一種 4形態に関する初の知見であるとともに，標本に基づく本種

は淡水影響のない海域からも採集されたが，特に海域にその分布北限となる記録である．米沢（2003）は下甑島からそぐ地下水や河川水の影響を受ける転石下や砂礫中からよオオミミズハゼを報告しているがこれは淡水魚もしくは汽く採集された．本種に形態が酷似し，近縁と考えられる

水魚としての記載であり，下甑島ではオオミミズハゼより

オオミミズハゼは本種同様に淡水影響下でも採集されるもミミズハゼ属の一種 4 が多く観察されたことと，その生が，淡水で畜養すると翌日には斃死するとされており（渋態から，米沢（2003）のオオミミズハゼにはミミズハゼ属

川ほか，2020），淡水環境への生理的な適応は果せていなの一種 4 が含まれている可能性が高い．

いと考えられる．一方，ミミズハゼ属の一種 4 は純淡水

オオミミズハゼとミミズハゼ属の一種 4 の交雑個体で飼育しても斃死しないことが本研究で明らかとなった．

本研究において採集されたミミズハゼ属魚類には，オオ

KAUM–I. 153757, 153758 は，肉食魚用の人工飼料を用い

ミミズハゼとミミズハゼ属の一種 4 の交雑個体と考えらて海水で 11 月から 12 月 23 日まで海水中で飼育し，そのれる個体が 4 個体観察された（KAUM–I. 147470, 147471,

後淡水で 12 月 23 日から 3 月 7 日まで飼育したが，衰弱す

153755, 153756; Figs. 4B–D, 5B）．これら 4 個体の計数・計る様子は一切観察されなかった．ミミズハゼ属の一種 4 は測値を Table 2 に示す．この 4 個体は背鰭条数が 16–18 と海域に出現する種であるが淡水影響下で個体数が多く，淡多いこと，臀鰭条数が 15–18 であること，脊椎骨数が 18

水で 2 か月以上飼育可能であることからも，オオミミズハ+ 23 であること，P-V 値が 20-21 であること，および体側

ゼよりも浸透圧調整能力に長けることで淡水への極めて高にグアニン色素をもたないことなどは渋川ほか（2019）のい適応力をもち，淡水環境に適応した生態をもつと推察さ示したオオミミズハゼの標徴および本研究において観察される．

れたオオミミズハゼの形態的特徴と一致する．しかし，胸オオミミズハゼとミミズハゼ属の一種 4 の分布

ミミ

鰭鰭条数が 13–17 であることは両種の計数値にまたがり，

ズハゼ属の一種 4 は沖縄島における生息のみが知られて計測値では両種の相違点である頭長と背鰭前長の体長比がいた（Maeda et al., 2008；前田，2014b）．全国的なミミズそれぞれ 17.2–17.6% と 63.5–65.3% であり（Fig. 6），ミミ

ハゼ属の系統解析を行った Yamada et al. (2009) は，オオミ

ズハゼ属の一種 4 の範囲と重複する．また，オオミミズハ

ミズハゼが遺伝的に異なる 2 つ集団から構成されること

ゼは淡水で飼育すると斃死または衰弱するが（渋川ほか，を報告し，それぞれを Luciogobius grandis A と Luciogobius

2020；是枝，未発表），交雑と考えられる 2 個体（KAUM–

grandis B とした．前者は青森県，和歌山県，静岡県，新I. 153755，KAUM–I. 153756）はミミズハゼ属の一種 4 と潟県佐渡，福井県，島根県（隠岐島を含む），長崎県，大共に淡水で 74 日間の飼育に成功した（飼育開始時点では分県に，後者は和歌山県，屋久島，奄美大島に分布する

ミミズハゼ属の一種 4 に同定して実験を開始．死因はエIchthy 11 ǀ 2021 ǀ 41

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands
アーレーションが詰まったことによる酸欠死）．したがっ識別は，困難な可能性がある．シモフリミミズハゼの正体て，これらの 4 個体については形態的にオオミミズハゼとは，明仁ほか（2013）と渋川ほか（2019）がシモフリミミ

ミミズハゼ属の一種 4 の中間的な形質をもち，計数形質

ズハゼとした個体が形態的特徴を共有するかを含めて，今で似るオオミミズハゼとも異なる生理的機能をもつと考後検討する必要性があると考えられる．本研究で用いた交えられる．以上のことから，本研究では KAUM–I. 147470,

雑個体と思われる 4 標本（体長 59.1–66.9 mm）は以下の147471, 153755, 153756 をオオミミズハゼとミミズハゼ属

とおりである．KAUM–I. 147470，体長 64.5 mm，KAUM–I.

の一種 4 の交雑個体と判断した．同じハゼ科魚類では，ア147471，体長 59.1 mm，薩摩川内市鹿島町藺牟田・吹切浦，

ベハゼとイズミハゼの交雑個体と考えられる個体が上甑島

0 m，2020 年 10 月 16 日， 是 枝 伶 旺；KAUM–I. 153755，から報告されている（向井，2001，向井，2010）．甑島列

体長 59.6 mm，KAUM–I. 153756，体長 66.9 mm，薩摩川内

島近海を含む九州南部海域は，温帯域性と亜熱帯性ハゼ科

市下甑町青瀬，水深 0 m，2020 年 10 月 17 日，徒手，是枝

魚類の交雑帯として機能している可能性がある．

伶旺・望月健太郎．

ミミズハゼ属の一種 4 はその形態的特徴として，背鰭，臀鰭，および胸鰭の鰭条数が少ないこと，腹鰭膜蓋後縁のくぼみが弱く，中央後縁がわずかにせり出す個体がいること（KAUM–I. 147266），および腹鰭直前の皮膚と腹鰭のLuciogobius elongatus Regan, 1905
ナガミミズハゼ（Fig. 7A–C; Table 1）

間には左右方向の溝がある個体が多いが，わずかに皮膚が腹鰭前縁部を覆う個体も存在すること（KAUM–I. 147266

標本2 個体（体長 18.4–28.2 mm）：KAUM–I. 147408，があげられる）．オオミミズハゼとミミズハゼ属の一種 4

体長 18.4 mm，薩摩川内市下甑町片野浦浜田湾北部，水の交雑と考えられる個体の腹鰭膜蓋後縁は通常 2 葉状だ

深 0 m，2020 年 10 月 17 日， 徒 手， 是 枝 伶 旺；KAUM–I.

が，窪んだ中央が円くせり出す個体も存在した（KAUM–

147590，体長 28.2 mm，薩摩川内市下甑町瀬々野浦・江川

I. 147470）．これらの形態的特徴は明仁ほか（2013）が報河口左岸の転石帯，水深 0 m，2020 年 10 月 18 日，徒手，

告したシモフリミミズハゼにやや似る．シモフリミミズハ

是枝伶旺．

ゼは明仁ほか（2013）が新標準和名を提唱したミミズハゼ

記載

計数・計測値は Table 1 に示した．体はわずかに属の未記載種であり（図示した個体は CMNH-ZF 3571），

側扁した円筒形で細長く，体の後半部は前半部より側偏す

腹鰭膜蓋後縁は丸い膨らみであること，鰭条数が背鰭 I,る．体背面は浅く窪む．尾柄部の背面と腹面は背鰭と臀鰭

12–15，臀鰭 I, 14–16，胸鰭 14–16，脊椎骨数が 18 + 22–23の基底部の直後から尾柄部の中間にかけて小さく隆起し，であることなどの形態的特徴をもち，形態の似るオオミ

以降では緩やかに下降する．尾柄部の隆起は尾鰭から連続ミズハゼより鰭条数がやや小さな値を示すことが示されてするキール状の隆起と連続し，背鰭と臀鰭の直後のみ背腹いた．明仁ほか（2013）が報告したシモフリミミズハゼは縁は浅く窪む．鱗をもたない．頭部は縦偏する．吻端は丸

鰭条数がミミズハゼ属の一種 4 やオオミミズハゼとの交雑

みを帯び，吻長は両眼間隔よりも長い．吻部背面には鼻孔個体と重複し，ミミズハゼ属の一種 4 では膜蓋後縁が歪での内側に 1 対の弱い縦方向の皮摺をもつ．前鼻孔は管状で，はあるが大きく突出する個体が存在することからも形態的

眼の前方向の唇部直前に開孔し，先端は唇部に達する．後類似点が多く，明仁ほか（2013）のシモフリミミズハゼは

鼻孔は眼の直前に位置し，やや縦長の円形で，長径は瞳孔どちらか，または両方を含む可能性があり，標本に基づくよりやや小さい．眼は頭部背面に位置する．頭部背面は眼精査が必要と考えられる．また，渋川ほか（2019）は腹鰭の後方から前鰓蓋骨後縁付近にかけて小さく隆起し，頭部の形態に基づきシモフリミミズハゼに同定される 3 標本が背面中央は窪む．両眼間隔はやや広い．眼下には縦方向の背鰭鰭条数 16–17，臀鰭鰭条数 16–17，胸鰭鰭条数 16–17，

弱い皮摺をもつ．口裂は端位でやや小さく，後端は眼中央

脊椎骨数 18 + 22–23 を有し，明仁ほか（2013）のシモフ

よりわずかに前方に位置する．下顎は上顎よりわずかに突リミミズハゼより鰭条数がやや多いこと，腹鰭と直前の皮出する．頤の皮蓋の先端部は左右で癒合し，円い．鰓蓋後膚は連続し，
オオミミズハゼとは異なり溝を形成しない（大縁は滑らかで丸い．鰓孔はやや狭く，前端は胸鰭基底下端型個体では皮膚が腹鰭前部を覆う）ことを報告し，オオミと腹鰭起部の中間ほどの高さに位置し，後端は胸鰭基底中ミズハゼ種群の腹鰭膜蓋の形態には変異があることを新た間付近に位置する．肛門は体の中央より後方に位置し，臀

に示唆したうえでシモフリミミズハゼが独立した存在かは鰭起部から遠く，肛門後縁から肛門までの直線距離は臀鰭

今後の検討を要するとした．渋川ほか（2019）が図示した起部での体高の 94.9–135.4%．背鰭は第 2 背鰭のみをもつ．

シモフリミミズハゼは，背鰭位置や体色がミミズハゼ属の第 2 背鰭は肛門よりも後方に位置し，その起部は臀鰭起部

一種 4 やその交雑個体とは異なるようにみえるが，形態のの直上より後方に位置する．第 2 背鰭は第 4 鰭条にかけて類似するミミズハゼ属の一種 4 と交雑が疑われる個体との高くなり，それより後方では緩やかに下降する．第 2 背鰭
Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 42

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands

Fig. 7. Photographs of fresh specimens of Luciogobius elongatus (A, B: KAUM–I. 147590, 28.2 mm SL; C: KAUM–I. 147408, 18.4mm SL) and L. parvulus (D, E: KAUM–I. 147581, 36.8 mm SL; F: KAUM–I. 147582, 28.9 mm SL; G: KAUM–I. 149180, 40.2mm SL). A, D, F, G: lateral view; B, E: dorsal view.

最後方の軟条は根元で分枝し，後方の分枝は前方の分枝よ鰭起部までの腹面は淡い．背鰭と臀鰭は白色半透明で，基り短い．その後縁に極めて不明瞭な顆粒を少数もつ．臀鰭

底部付近のみ明るい緑みの黄からさえた緑みの黄．尾鰭はは第 4–5 鰭条にかけて高くなり，それより後方では緩やか

基底から広がるブラウンみのオリーブから強い緑みの黄に下降する．胸鰭は小さく，鈍角の扇状；上端と下端を除の，体色より濃い円状斑をもち，外縁部の尾鰭 1/5 ほどはく鰭膜は鰭条の 1/5–1/3 程度まで小さく切れ込む．腹鰭は白色半透明で縁取り状．胸鰭は淡い緑みの黄からにぶい黄小さく，頭長の 10.3–16.4%；明瞭な膜蓋をもたず，数鰭

緑．腹鰭は淡いさえた緑みの黄から白色半透明．

条からなる皮弁状．尾鰭は円形．頭部感覚管をもたない．
色彩

生時および生鮮時の色彩（Fig. 7A–C）― 体色はにぶい緑みの黄からにぶい黄で，暗い黄の色素が体背面に散在する．下顎から胸鰭にかけての頭部腹側と腹鰭から臀

固定標本の色彩 ― 生時の色彩から緑みと黄みが抜け，
明るいグレイからグレイで，尾鰭斑と尾柄部後端部のみ暗いグレイで，尾鰭の外縁は灰みの白．
分布

ナガミミズハゼは日本と韓国（釜山）に分布す
Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 43

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islandsる（渋川ほか，2019）．国内においては青森県から愛媛県にかけての太平洋沿岸［伊豆大島（明仁ほか，2013）；八丈島（明仁ほか，2013）；青森県（塩垣ほか，2004）；岩手県（向井・西田，2004；明仁ほか，2013）；宮城県（川端，
1993；萩原，2003；鈴木，2018）；千葉県（海老名・阪本，
1930；藍澤，1997c；藍澤，2006；明仁ほか，2013）；神奈
川県（中村，1970；伊藤ほか，2014）；静岡県（渋川ほか，
2019）；和歌山県（平嶋，2018；Kondo and Kato, 2018；前
田・平嶋，2020；前田・平嶋，2021）；徳島県（藍澤・瀬能，
1991），高知県（平田ほか，1996）］，福井県から長崎県の日本海・東シナ海沿岸［福井県（松井ほか，2014）；兵庫県（波戸岡，2000；河野ほか，2014），長崎県（塩垣・道津，1972）］，瀬戸内海沿岸［大阪府（波戸岡，2017）；兵庫県（渋川ほか，2019）；広島県（吉郷，2018；吉郷・吉郷，
2018）；愛媛県（吉郷，2018）；山口県（吉郷，2018）］，鹿児島湾（是枝ほか，2020a, b；是枝・本村，2021），種子島（Snyder, 1912），
屋久島（明仁ほか，2013），
および沖縄県（明仁ほか，2013）から記録されている．本研究により新たに下甑島における生息が確認された．
生息状況

ナガミミズハゼは，浜田湾では岩陰に 10 cmほど堆積した直径 1 cm ほどの砂礫中から採集された（Fig.
9B）．江川では河口左岸の転石帯において，転石下に堆積した直径 1 cm 未満の砂礫中から採集された．両地点は干潮時に完全に干出し，砂礫中は湿潤していたが，河川水の滲出はみられなかった．ナガミミズハゼは鹿児島県本土では潮間帯の砂礫間隙中で比較的みられるミミズハゼ属の 1つであるが（是枝ほか，2020a, b；是枝・本村，2021；是枝，
未発表），下甑島では本種の生息に適すると考えられる岩礁性海岸は多いにもかかわらず記載した 2 個体以外に確認できていないことから，同島における本種の生息数はあまり多くない可能性があるが，その理由は不明である．
同定と形質の評価

下甑島産標本は背鰭の総鰭条数が 8であること，臀鰭の総鰭条数が 9–10 であること，胸鰭鰭条数が 7–8 で遊離軟条をもたないこと，腹鰭が明瞭な膜蓋をもたず皮弁状であること，脊椎骨数が 20 + 23 であること，尾柄部背面と腹面のキール状隆起が比較的明瞭である
こと，尾柄長が体長の 23.3–26.3% であること，体色が褐色系であること，および尾鰭の斑が尾鰭の 5–8 割ほどを占め，尾鰭外縁が透明な縁取り状であることなどの形態的特徴が，渋川ほか（2019）に示されるナガミミズハゼの形態的特徴とよく一致したため，本種に同定された．
KAUM–I. 147590 は腹鰭長が眼径の 116.7% であること
で，170.6–259.6%（通常 200% 以上）とする渋川ほか（2019）と異なるが，これは腹鰭長（%HL）が 10.9% とやや小さいことに起因すると考えられる．渋川ほか（2019）が計測に用いた標本は駿河湾から採集された 141 標本の他に不明であり，腹鰭長以外の標徴形質に差異は観察されない．この差異が種内あるいは地理的変異，または別種の可能性を示唆するものかは更なる検討を要するが，腹鰭以外の形
態においてはナガミミズハゼによく一致することから本種に同定した．KAUM–I. 147408 は最大尾柄高と尾柄高の差の体長比が 0.1 であり，尾柄部のキール状隆起の発達がやや小さい．渋川ほか（2019）はミミズハゼ属の標徴形
質は未成魚では不完全な可能性を示唆していた．KAUM–
I. 147408 は体長 18.4 mm と小型であることから，体長 40mm 近く成長するナガミミズハゼの中では（明仁ほか，
2013；渋川ほか，2019），十分に成熟した個体とは言い切れないため，成長に伴う変異と判断した．
文献情報の再検討と分布状況

ナガミミズハゼの記録

は分布の項に述べた通りであり，本種の鹿児島県内における記録は鹿児島湾，種子島および屋久島に限られる．よって本研究が本種の甑島列島における初記録となる．また，
ナガミミズハゼの記録には目録的な記録が多く，本種に近似した種も存在することから，ナガミミズハゼの記録は実際の分布状況より過大評価となっている可能性があり，標本に基づく詳細な検討が必要である．渋川ほか（2019）においても，分布域の詳細については検討を要するとしていた．本研究において確認できた限りでは，辻（2013）が図示した愛媛県沖浦産のナガミミズハゼ（TKPM-P 23924）
は尾鰭に明瞭な黒色素の集合からなる円斑をもたず，腹鰭が円形で膜蓋を備えることからオチョコナガミミズハゼ L.
sp. 8 sensu Shibukawa et al., 2019 と考えられる．また，辻（2013）が示した愛媛県産ナガミミズハゼの鰭条数は渋川
ほか（2019）の示したナガミミズハゼとオチョコナガミミ
ズハゼの計数値より広く，腹鰭が吸盤状であるということからも，ナガミミズハゼとオチョコナガミミズハゼ以外の種が混同されている可能性が高い．吉郷・吉郷（2018）のナガミミズハゼ種群 LeY も，腹鰭が膜蓋をもつ吸盤状で，体色が明るいオレンジであり，尾鰭の透明域が狭いことからオチョコナガミミズハゼと考えられる．また，吉郷・吉郷（2018）が報告した沖縄島産のナガミミズハゼ種群のミ
ミズハゼ属 LeO は腹鰭が膜蓋をもつ吸盤状であることと，尾鰭斑が尾鰭の半分未満と小さいことから分類学的な検討を要すると判断し，ナガミミズハゼの記録に含めなかった．これと同種と考えられるミミズハゼ属は奄美群島にも生息する（是枝，未発表）．前田・平嶋（2021）は和歌山県からイチモンジミミズハゼとミズヒキナガミミズハゼを記録しているが，これらは検討を要する．前者は背鰭，臀鰭，および胸鰭の鰭条数が 11，13–14，8 であり，胸鰭の鰭膜が大きく切れ込むとされていた．しかし，図示された個体は渋川ほか（2019）が示したイチモンジミミズハゼと比較すると背鰭の基底長が短いことが確認され（通常，鰭条数が多い種ほど基底長は長くなる），尾鰭の色彩も異な
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Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands
り，むしろナガミミズハゼに似る．したがって，少なくと標本7 個体（体長 28.9–40.2 mm）：KAUM–I. 147580，も図示された個体はイチモンジミミズハゼではないと考え

体長 38.3 mm，KAUM–I. 147581，体長 36.8 mm，KAUM–I.

られ，その他の個体がイチモンジミミズハゼであるかは検147582，体長 28.9 mm，KAUM–I. 149178，体長 38.4 mm，討を要する．後者は臀鰭総鰭条数が 9 であること，胸鰭鰭KAUM–I. 149178，体長 37.9 mm，KAUM–I. 149178，体長

条数が 8 であること，腹鰭が未発達であること，および尾40.2 mm，薩摩川内市下甑町手打・手打湾東部，水深 0 m，鰭基部に色素が多く集まるという特徴を有することからミ2020 年 10 月 18 日，徒手，中川龍一・是枝伶旺；KAUM–I.

ズヒキナガミミズハゼに同定されているが，これら個体の147758，体長 34.6 mm，薩摩川内市下甑町長浜湾東部，水臀鰭と胸鰭の鰭条数はミズヒキナガミミズハゼとナガミミ

深 0 m，2020 年 10 月 17 日，徒手，是枝伶旺．

ズハゼの両種の重複値であり，腹鰭に膜蓋をもたず皮弁状

記載

計数・計測値は Table 1 に示した．体はやや側扁で発達程度が弱いことも両種で共通する特徴である．渋川した円筒形で細長く，体の後半部は前半部より側偏する．

ほか（2019）によると尾鰭の斑はナガミミズハゼでは尾鰭

体背面は浅く窪む．尾柄部の背腹面の形態は個体差があの 1/2–3/4 に円斑状の黒色素が集合する（固定後も同様）

り，背鰭と臀鰭の基底部の直後から尾柄部の直後からで隆一方，ミズヒキナガミミズハゼでは尾鰭の全体に微小な黒起し尾鰭まで緩やかに下降するか（キール状隆起をもたず，色素が散在するが明瞭な黒斑状をなさない（固定後は退色

背腹面は浅く窪む：KAUM–I. 147581, 149178, 149179）か，

し微小な黒色素が鰭のほぼ全体に分布するが円形斑状とな

直線的（尾柄後端部に尾鰭から続く弱いキール状の隆起をらない）とされていた．したがって，図示された個体と記もち背腹面は浅く窪む：KAUM–I. 147580, 147582）か，尾載内容は渋川ほか（2019）のミズヒキナガミミズハゼの標柄中間ほどの背腹面から尾鰭に連続するやや発達したキー

徴より，むしろナガミミズハゼに似ると考えられる．ナガ

ル状の隆起をもつ（キール状部より前では直線的で背腹面

ミミズハゼとミズヒキナガミミズハゼでは尾柄部のキールは浅く窪む：KAUM–I. 147758）．鱗をもたない．頭部はや状隆起の発達程度や尾柄長，腹鰭長などに差異があるとさや縦偏する．吻端は丸みを帯び，吻長は両眼間隔よりも長れているが（渋川ほか，2019），前田・平嶋（2021）におい．吻部背面には鼻孔の内側に 1 対の弱い縦方向の皮摺をいてはこれらの形質が検討されていない．形態的特徴が酷もつ；皮摺後端部には内側へ向かう横方向の弱い皮摺をも似するナガミミズハゼとミズヒキナガミミズハゼの識別に

ち，左右でつながる．前鼻孔は管状で，眼の前方向の唇部

おいては，可能な限りより多くの差異に基づいた種同定が直前に開孔し，先端は唇部に達する．後鼻孔は眼の前方に望まれる．しかし，前田・平嶋（2021）はナガミミズハゼ

位置し，円形で，瞳孔と同程度かやや小さい．眼は頭部背と和歌山県産ミズヒキナガミミズハゼの抱卵個体の出現時面に位置する．頭部背面は眼の後方から前鰓蓋骨後縁付近

期が前者で 3–5 月，後者で 8 月であり，繁殖時期に差がみにかけ小さく隆起し，頭部背面中央は窪む．両眼間隔はやられることを報告している．ナガミミズハゼの繁殖時期はや広く，眼の前縁付近に横方向の弱い皮摺をもつ．眼下に塩垣・道津（1972）は長崎県では 5–8 月に成熟メスが採集

は縦方向の弱い皮摺をもつ．口裂は端位でやや大きく，後されること，Kondo and Kato (2018) は和歌山県産のナガミ

端は眼中央よりわずかに後方に位置する．下顎は上顎より

ミズハゼは 6 月と 10 月に抱卵個体が採集されることを報

わずかに突出する．頤の皮蓋の先端部は左右で癒合し，円告していた．Kondo and Kato (2018) が報告した 10 月に抱く突出する．鰓蓋後縁は滑らかで丸い．鰓孔はやや狭く，卵するナガミミズハゼが前田・平嶋（2021）と同じかは不前端は胸鰭基底下端より下方に位置し，後端は胸鰭基底中明である．和歌山県産のナガミミズハゼの中には繁殖時期

間よりやや上方に位置する．肛門は体の中央より後方に位の異なる系群が存在するのか，2 回繁殖期があるのか，別置し，臀鰭起部から遠く，肛門後縁から臀鰭起部までの直種の存在を示唆するものであるのかは検討を要する．ミズ

線距離は肛門での体高の 75.8–110.6%．背鰭は第 2 背鰭のヒキナガミミズハゼの確かな記録はこれまで伊豆諸島からみをもつ．第 2 背鰭は肛門よりも後方に位置し，その起部

伊豆半島近傍からのみであり（Yamada et al., 2009；渋川ほは臀鰭起部の直上より後方に位置する．第 2 背鰭は第 4–7

か，2019），記載内容から判断するとミズヒキナガミミズ

鰭条にかけて高くなり，それより後方では緩やかに下降す

ハゼの生息環境はナガミミズハゼとほぼ同じである（塩垣・る．第 2 背鰭最後方の軟条は根元で分枝し，後方の分枝は

道津，1972；渋川ほか，2019；是枝ほか，2020a）．ナガミ

前方の分枝より短く，その後縁は滑らかか，極めて不明瞭

ミズハゼとの競合が考えられるミズヒキナガミミズハゼがな顆粒を少数もつ．臀鰭は第 5–8 鰭条にかけて高くなり，

上記の地域以外に生息するのかは詳細な検討を要する．

それより後方では緩やかに下降する．胸鰭は小さく，鈍角の扇状；胸鰭上部の 1 軟条は遊離する（KAUM–I. 147758

Luciogobius parvulus (Snyder, 1909)
ナンセンハゼ（Fig. 7D–G; Table 1）は遊離が短い）．KAUM–I. 147581, 149180 は極めて小さく，膜蓋をもたない皮弁状の腹鰭をもつが，それ以外の個体ではもたない．尾鰭は円形．頭部感覚管をもたない．
Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 45

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands

Fig. 8. Photographs of Luciogobius sp. (A–E: KAUM–I. 147759, 24.7 mm SL) and Luciogobius sp. 11 sensu Shibukawa et al., 2019
(F: KAUM–I. 145508, 29.3 mm SL). A, C–F: lateral view, B: dorsal view; A–C: fresh specimen; D, E: preserved specimen; E: live
individual.
色彩

生時および生鮮時の色彩（Fig. 7D–G）― 体色は1936）；千葉県（明仁ほか，2013）；神奈川県（Tomiyama,

暗い黄から灰みのオリーブ．下顎から胸鰭にかけての頭部

1936；明仁親王，1969；塩垣・道津，1971；工藤・山田，

腹側と腹鰭から臀鰭起部までの腹面は淡く，白い．背鰭は2003）
1981；渋川ほか，2019）；静岡県（新井，
；和歌山県
（平嶋，

白色半透明で，基底部は暗い黄色．臀鰭，胸鰭，腹鰭は白2018）；高知県（明仁ほか，2013）；愛媛県（辻，2013）；

色半透明．尾鰭は白色半透明で，基底部から 2/3 ほどまで

宮崎県（山崎ほか，2021）］，青森県から長崎県にかけての広がるブラウンみのオリーブからオリーブの円斑をもつ．

2014）
東シナ海沿岸［青森県（河野ほか，；兵庫県（波戸岡，

固定標本の色彩 ― 生時の色彩から緑みと黄みが抜け，

2000）；島根県（明仁ほか，2013）；福岡県（塩垣・道津，こい黄からブラウンみのオリーブ．
分布

1971）
；長崎県（男女群島ふくむ：塩垣・道津，1971；藍澤，

ナンセンハゼは日本における分布のみが知ら2006；明仁ほか，2013）；鹿児島県薩摩半島（塩垣・道津，れ，青森県，宮城県から宮崎県にかけての太平洋沿岸［青1971，1972；渋川ほか，2019；古𣘺ほか，2020）］，瀬戸内森県三厩（藍澤，1997c），太平洋沿岸：八丈島（渋川ほ

海［愛媛県（吉郷，2018）；山口県（吉郷，2018）］，およか，2019）； 宮 城 県（ 川 端，1993）； 福 島 県（Tomiyama,

び奄美大島（明仁ほか，2013）から記録されている，本研
Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 46

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands
究において，新たに下甑島から本種が記録された．
生息状況

長浜湾では東岸の巨岩が多数ある岩礁性海

岸の，潮間帯中部の岩陰に堆積した直径 1 cm ほどの砂礫

Luciogobius sp.

ミミズハゼ属の一種（Fig. 8A–E; Table 3）

中から採集された．手打湾では潮間帯下部の岩陰に 10 cmほど堆積した直径 1 cm ほどの干潮時に干出した砂礫中か標本

KAUM–I. 147759，体長 24.7 mm，薩摩川内市下ら採集された（Fig. 9C）．両地点は干潮時に完全に干出し，

甑町長浜湾東部，水深 0 m，2020 年 10 月 17 日，徒手，中

砂礫中は湿潤していた．

川龍一．

同定と形質の評価

記載

下甑島産標本は背鰭の総鰭条数が計数・計測値は Table 3 に示した．体はわずかに10–12 であること，臀鰭の総鰭条数が 11–13 であること，

側扁した円筒形で細長く，体の後半部は前半部より側偏す

腹鰭をもたないか，ある場合でも明瞭な膜蓋をもたない

る．尾柄部の背腹面は背鰭と臀鰭基底の後端直後から小さ皮弁状であること，脊椎骨数が 19–20 + 23–25 = 43–44 でく隆起し，尾鰭基部から続くキール状の隆起と連続する．

あること，P-V 値が 24-25 から 25-26 であること，および鱗をもたない．頭部はやや縦偏する．吻端は丸みを帯び，茶系の色彩を呈することなどの形態的特徴が，渋川ほか

吻長は両眼間隔よりも長い．吻部背面には鼻孔の内側に 1（2019）に示されるナンセンハゼの形態的特徴とよく一致

対の弱い縦方向の皮摺をもつ．前鼻孔は管状で，眼の前方したため，本種に同定された．

向の唇部直前に開孔し，先端は唇部に達する．後鼻孔は眼

本研究で記載したナンセンハゼの胸鰭の鰭条数は胸鰭の前方に位置し，円形で，瞳孔と同程度かやや小さい．眼

鰭条数が 12–14 であり，
塩垣・道津（1971），
明仁ほか（2013），

は頭部背面に位置する．頭部背面は眼の後方から前鰓蓋骨および渋川ほか（2019）の 11–13，清水（2013）の 12，新後縁付近にかけて小さく隆起し，頭部中央背面は窪む．両井（1981）の 12–13 より 1 多いが，
辻（2013）と山崎ほか（2021）

眼間隔はやや広く，眼の前縁付近に横方向の弱い皮摺をもはそれぞれ愛媛県産宇和海と宮崎県産延岡のナンセンハゼ

つ；吻部背面の縦方向の皮褶と連続する．眼下には縦方向の胸鰭鰭条数が 12–14 と 13–14 であることを報告している．

の弱い皮摺をもつ．口裂は端位でやや大きく，後端は瞳孔

また，明仁ほか（2000）は本種の胸鰭鰭条数が 15 である

後縁直下付近に後方に位置する．下顎は上顎よりわずかにとしている．本研究ではこれを辻（2013）と山崎ほか（2021）

突出する．頤の皮蓋の先端部は左右で癒合し，円く突出す

同様に，本種の種内変異とみなした．明仁ほか（2000）がる．鰓蓋後縁は滑らかで丸い．鰓孔はやや狭く，前端は胸示した計数値がどこで採集された標本に基づくものかは不鰭基底下端より下方に位置し，後端は胸鰭基底中間よりや明であるが，採集地が判明するものでは，胸鰭の鰭条数がや上方に位置する．肛門は体の中央より後方に位置し，臀

14 の個体は豊後水道から九州南部近海からしか報告され

鰭起部から遠く，肛門後縁から臀鰭起部までの直線距離はておらず，これ以外の海域でも同計数値を持つ個体が出現

肛門における体高の 223.5%．背鰭は第 2 背鰭のみをもつ．

するのかは不明である．

第 2 背鰭は肛門よりもはるか後方に位置し，その起部は臀

備考

ナンセンハゼの記録は分布の項に述べた通りで鰭起部の直上より後方に位置する．第 2 背鰭は第 8 鰭条にあり，本種の鹿児島県内における記録は薩摩半島に限られかけて高くなり，それより後方では緩やかに下降する．第る．よって本研究が本種の甑島列島における初記録となる．

2 背鰭最後方の軟条は根元で分枝し，後方の分枝は前方のまた，Yamada et al. (2009) はナンセンハゼが和歌山県と山分枝より短く，その後縁は滑らか．臀鰭は第 11 鰭条にか

口県（長島）に分布する Luciogobius parvulus A と長崎県

けて高くなり，それより後方では緩やかに下降する．胸鰭

対馬と沖縄島に分布する Luciogobius parvulus B の遺伝的には小さく円い；胸鰭の鰭膜はやや退縮的で，上から 2 番目

異なる 2 集団から構成されることを報告した．現時点ではの鰭条から 9 番目の鰭条をつなぐ鰭膜は鰭条の後端 1/4 程

この 2 集団の関係性を判断するに足る知見が不足しているがくぼむ；全ての鰭条が分節・分枝軟条．腹鰭は膜蓋をもため，本研究では Yamada et al. (2009) が報告したナンセン

つ小さな吸盤状．尾鰭は円形．頭部感覚管をもたない．

ハゼを本種の分布に含めなかった．渋川（2014）が与論島

色彩

生時および生鮮時の色彩（Fig. 8A–C, E）― 体色から報告したミミズハゼ属の一種 Luciogobius sp. の形態はは明るい黄からさえた緑みの黄．胸鰭基底付近から尾鰭基膜蓋をもつことを除いてナンセンハゼに酷似している．ナ

底部までの体側中央に，1 列に並んだ黒色素をもち，肛門ンセンハゼは奄美大島においても記録されており（明仁ほより後方で密に並ぶ．生時（Fig. 8E）においてはこの黒色

か，2013），ナンセンハゼの分布実体の解明には琉球列島

素列は不明瞭だが，麻酔処理を行うと明瞭となる．肛門よのナンセンハゼ，ミミズハゼ属の一種 Luciogobius sp. sensu

り後方では脊椎付近に不明瞭な細い黒色帯をもつ．体側上Shibukawa, 2014，および黒潮流域に出現する Luciogobius

部と頭部，尾柄部には黒色素が散在する．下顎から尾柄部

parvulus B との関係性を検討する必要性があると考えられ後端にかけての頭部腹側と腹鰭から臀鰭起部までの腹面はる．

淡く，白い．背鰭，臀鰭，および胸鰭は白色半透明．尾鰭Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 47

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands
は白色半透明で，基底部に尾鰭の 1/3 に満たない小さな黒れた標本と比較すると色素胞の分布にわずかな差がみら斑をもち，斑の縁辺はさえた緑みの黄．

れ，分類学的検討を要する．

固定標本の色彩（Fig. 8D）― 生時の色彩から緑みと黄

生息状況

ミミズハゼ属の一種は長浜湾東岸の岩礁のみが抜けるとともに透明感が失われ，白い．尾鰭から連続間（5 m ほど）の，潮間帯中部に 10 cm ほど堆積した粒形

する黒色素列は，より明瞭となる．

2cm 未満の砂礫中から採集された．採集地に明瞭な陸水の分布

本研究により下甑島から得られた標本の他に，鹿児島県本土（阿久根市，肝付郡），種子島，奄美大島からも同種と考えられる標本が得られている．しかし，同県
本土と種子島で得られた標本は下甑島と奄美大島から得ら湧出は無いが，背後の山肌からは水が滴っていたことから採集地近辺は僅かに陸水の影響を受けると考えられる．
同定と形質の評価

下甑島産標本は臀鰭起点・肛門間の距離が肛門位置における体高の半分以上であること，Table 3. Counts and measurements of Luciogobius sp., Luciogobius sp. 11 sensu Shibukawa et al., 2019, and Luciogobius sp. 3 sensu
Maeda et al., 2008. Counts of pelvic-fin and vertebrae of Luciogobius sp. 3 sensu Maeda et al., 2008 were from Maeda (2014).
Luciogobius sp. 11 sensu
Luciogobius sp. 3 sensu
Luciogobius sp.
Shibukawa et al., 2019
Maeda et al., 2008
n=1
n = 20—Standard length (SL; mm)
24.5
18.8–38.8—
n = 5–6
CountsTotal dorsal-fin elements
11
11–13
8–10
Total anal-fin elements
14
14–16
11–12
Pectoral-fin rays
11
8–9
9–10
Pectoral-fin free rays0——
Caudal-fin segmented rays
9+8——
Pelvic-fin rays
I, 5
—
I, 5*
Vertebrae
18+23
17–18 + 23–25 = 40–43
21–23 + 19–21 = 41–43*
P-V
24
—
—
AP
0
—
—
n = 1 (18.8 mm SL)
Measurements (% SL)
Total length
112.3
—
—
Head length (HL)
14.0
—
15
Head depth
5.8——
Head width
6.4——
Snout length
3.4—
3Upper-jaw length
4.6——
Eye diameter
1.1—
2Interorbital width
2.4——
Body depth at pelvic-fin origin
5.8——
Body depth at anal
5.5——
Body depth at anal-fin origin
6.0——
Body width
5.2——
Distance between anus and anal-fin origin
12.3—
6
Caudal-peduncle depth
5.8——
Maximum Caudal-peduncle depth
6.2——
Caudal-peduncle length
16.7——
Preanal length
54.7
—
64
Presecond dorsal-fin length
71.6
—
74
Preanal-fin length
68.2——
Pre-pelvic-fin length
16.2——
Second dorsal-fin base length
11.1——
Anal-fin base length
15.6——
Second dorsal-fin length
5.7——
Anal-fin length
4.2——
Pectoral-fin length
5.1—
7Pelvic-fin length
3.0—
4
Caudal-fin length
13.3
—
12
Measurements (% HL)——
Head depth
5.8——
Head width
6.4——
Snout length
3.4——Upper-jaw length
4.6——
Eye diameter
1.1——
Interorbital width
2.4——
Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 48

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands

Fig. 9. Habitats of species of Luciogobius in Shimokoshiki-shima island. A: open coast with deep gravel, Fukkiriura (Luciogobius sp.
4 collected); B: gravel in area surrounded by bedrock, Hamada (Luciogobius sp. 13 and L. elongatus collected); C: gravel accumulated locally around large rock on boulder beach, Teuchi (L. parvulus and Luciogobius sp. 13 collected); D: gravel under stone ofboulder beach with lot of river subsoil water, Egawa river mouth [Luciogobius sp. 3 (right lower) collected].

総脊椎数が 41 であること，最前の臀鰭担鰭骨が第 1 血

ハゼのオスの色彩とは黄色の明るい色彩を呈することや肛管棘よりも後方に挿入すること，胸鰭が遊離軟条をもた

門より前方の体背面と肛門より後方に黒～褐色の色素がないことなどの形態的特徴から，渋川ほか（2019）の定密に分布しないことでよく似る．脊椎骨に沿って体内を縦義したナガミミズハゼ種群 Luciogobius elongatus complex

方向に走る 1 本の細い暗色帯が生時に顕著だが，固定する

sensu Shibukawa et al., 2019 に概ね一致する．本種の形態と体の透明感が失われ不明瞭となるとされるイチモンジミ

は同種群のイチモンジミミズハゼとミミズハゼ属の一種

ミズハゼの特徴とも概ね一致する．しかし，胸鰭鰭条数

3 Luciogobius sp. 3 sensu Maeda et al., 2008 に似る．特に下が 11 と多いこと（イチモンジミミズハゼでは 8–9），胸鰭

甑島産標本は腹鰭が吸盤状，背鰭鰭条数が 11（11–13），の鰭膜は大きく切れ込まず最大でも鰭条の 1/4 ほどである

臀鰭鰭条数が 14（14–16），脊椎骨数が 18 + 23（17–18 +ことで渋川ほか（2019）が示したイチモンジミミズハゼの23–25 = 40–43），および胸鰭の鰭膜がやや退縮的であるこ

標徴と異なる．また，イチモンジミミズハゼのオスは尾鰭とは，イチモンジミミズハゼに酷似する［括弧内は渋川ほ

鰭膜の 3/5 ほどに黄色素をもち，黄色斑内には微小な黒色か（2019）の示したイチモンジミミズハゼ］．また，下甑

素が散在する（黒斑をもつ個体とない個体がある）とされ島産標本は泌尿生殖突起の発達が極めて弱く雌雄の判別が（渋川ほか，2019），図示された標本写真からはその外縁はできなかったが，色彩に性的 2 型をもつイチモンジミミズ

色素をもたないことで透明な縁取り状をなす様子が確認でIchthy 11 ǀ 2021 ǀ 49

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands
きる．下甑島産標本は尾鰭基底部に尾鰭の 1/5 ほどの小さは標本の作製および登録作業にご協力頂いた．同研究室な黒斑をもち，僅かにその周囲と鰭条の基部から 2/3 付近の Kunto Wibowo 氏，中川龍一氏，および望月健太郎氏にに黄色素をもつのみであり，差異がみられる．さらに，本は採集調査にご協力頂いた．古𣘺龍星氏には本報の取り種は尾鰭基底から体全部へ続く，後方でより明瞭な体側中まとめに際し有益な助言を頂いた．台湾国立海洋生物博物

央に位置する 1 列の黒斑列が明瞭であり［生時の明色時

館の Hsuan-Ching Ho 博士には台湾の文献情報に関してご（Fig. 8E）は小さいが麻酔処理を施すと色素が拡大し，明協力頂いた．Ichthy 編集委員の中村潤平氏と匿名の査読者

瞭となる］，固定後は体色が退色することでより明瞭となには原稿に対して有益な助言を頂いた．以上の方々に謹る（Fig. 8D）が，渋川ほか（2019）の図示したイチモン

んで感謝の意を表する．本研究は鹿児島大学総合研究博

ジミミズハゼは体側にもつ 1 列の黒色素が不明瞭であり，物館の「鹿児島・琉球列島の魚類多様性調査プロジェク

固定後は中央部に規則正しく黒色素が並ぶことでかろうじ

ト」の一環として行われた．本研究の一部は公益財団法人て列が視認できるが，尾鰭基底付近においても不明瞭であ

日本海事科学振興財団「海の学びミュージアムサポート」，

ること（Fig. 8F）
で差異がみられる．体側中央に黒色素が列，

JSPS 科研費（20H03311・21H03651），JSPS 研究拠点形成

腹鰭が吸盤状をなすこと，および胸鰭が退縮的な傾向を示

事業－ B アジア・アフリカ学術基盤形成型（CREPSUM

すことで下甑島産標本はミミズハゼ属の一種 3 とも似る

JPJSCCB20200009），および文部科学省機能強化費「世界が，腹椎骨数が少なく尾椎骨数が多いこと（ミミズハゼ属

自然遺産候補地 ･ 奄美群島におけるグローカル教育研究拠の一種 3 では 21–23 + 19–21 = 41–43），背鰭，臀鰭，およ点形成」の援助を受けた．

び胸鰭鰭条数が多いこと（それぞれ 8–10，11–12、9–10）で異なる（Maeda et al., 2008；前田，2014a）．したがって，

引用文献

下甑島産標本は形態的特徴の一致する既知種が存在しない

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ため，未記載種である可能性が高いと考えられる．渋川ほか（2019）は尾鰭の色素分布をイチモンジミミズハゼの標徴に用いてはいないが，ナガミミズハゼ種群 Luciogobius
elongatus complex sensu Shibukawa et al., 2019 においては尾鰭の色素分布は種により異なる例が複数あることから（渋川ほか，2019），尾鰭の色素分布はイチモンジミミズハゼと本種の識別形質として有効である可能性があり，検討を要する．
下甑島産標本と同種と考えられる標本は奄美大島から
鹿児島県本土にかけて得られており，特に奄美大島産標本とはよく一致するが，鹿児島県本土と種子島産の標本は，尾鰭の黄色部がわずかで尾鰭の半分ほどを覆う黒斑状をなすこと，体背面の黒から褐色の色素が多いこと［ただし渋川ほか（2019）の図示したイチモンジミミズハゼのメスほどではない］で傾向的な差異が観察された．これらが地理的な変異を反映したものであるのかは現状不明であり，現在分類学的検討を進めている．
比較標本
オオミミズハゼ：KAUM–I. 141793，体長 81.6 mm，鹿
児島県出水郡，2020 年 3 月 28 日，古𣘺龍星．イチモンジ
ミミズハゼ：KAUM–I. 145508，体長 29.3 mm，静岡県焼津市，2020 年 3 月 10 日，山下龍之丞．
謝

辞本研究を取りまとめるにあたり，鹿児島大学総合研究

博物館の橋本達也氏には軟 X 線写真の撮影にご協力頂いた．魚類分類学研究室の学生やボランティアのみなさまに

Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 50

Koreeda and Motomura — Records of Luciogobius from the Koshiki Islands
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