湖魚の産卵場としての琵琶湖沿岸の水田地帯：
その現状とモニタリング手法の開発
Paddy field area around Lake Biwa as spawning habitat of lake fishes:
current status and development of monitoring methods
西田 一也 ・馬渕 浩司＊＊

Kazuya NISHIDA and Kohji MABUCHI
国立環境研究所 琵琶湖分室
Lake Biwa Branch Office, National Institute for Environmental Studies

摘要

琵琶湖沿岸の水田地帯はコイやニゴロブナ，ホンモロコなどが本湖から遡上して産卵する重要な水域である。近代的な圃場整備以前には，特にニゴロブナやコイは水路
を通じて水田に容易に進入して産卵し，仔稚魚の成育場となっていた。しかし，圃場
整備によって灌漑排水の方法等が変化した後は進入自体が難しくなり，これら湖魚の漁獲量の減少に繋がっていると考えられている。現在でも，流入河川や排水路までの進入と産卵は広く観察でき，また，「魚のゆりかご水田プロジェクト」による魚道がある場合は水田への遡上・産卵も可能であるが，そのような場所は限られている。圃
場整備以前のように水田地帯が全体として広く産卵・成育場として機能するよう実現
可能な改善策を立てるためには，ゆりかご水田も含めた現在の水田地帯の産卵・成育場としての実態を把握・評価する必要がある。そのためには，DNA 種判別を併用した産着卵の分布調査は大変有効である。

キーワード：湖魚，産卵，水田地帯，DNA 種判別，琵琶湖，モニタリング
Key words：lake fishes, spawning, paddy field area, DNA species identification,
Lake Biwa, monitoring

1．なぜ水田地帯に着目するのか？
読者のなかには，湖沼環境研究の特集号の論考に「水田地帯」を冠したものが含まれることに違和感を抱く方もいらっしゃるかもしれない。しかし，
我々が研究のフィールドとし，ここで紹介する琵琶湖沿岸の水田地帯は，春になるとコイやフナ属，ホンモロコなどの魚類（図 1）が琵琶湖から遡上して産卵する場所であり，普段は湖に生息するこれらの魚類（以下，湖魚）にとっては生活環を全うする場所として，琵琶湖の一部といえるのである。稲作が始まって以来，水田地帯は，人が容易に利用することの難しい琵琶湖よりも，漁撈（ぎょろう）やオカズトリの場としてはるかに重要であった（安室，2005）。
50 年ほど前まではこの地域に住む人々にとって，湖魚は重要な動物たんぱく源であったと考えられ（安室，2001），また，現在でも「鮒ずし」や「もろこの素焼き」は，滋賀県の郷土料理として賞味されている。
これらの湖魚の漁獲量は 1954 年から 1988 年頃までは毎年 800 トン以上あったが，その後の 10 年で急減し，以降現在に至るまで 100 トン強でほぼ横ばい状態にある（図 2）。このことは単に内水面漁業や淡水魚消費の衰退を反映しているだけでなく，琵琶湖の環境変化も大きく影響していると考えられている。すなわち，湖岸提の建設や内湖干拓に伴うヨシ帯等の産卵・成育場の消失，琵琶湖の水位操作による産卵・成育場の干出，外来魚による卵・仔稚魚の捕食圧，これらに加えて以下に述べる水田地帯の構造変化による産卵・成育場の減少や機能低下が漁獲量の減少に影響したとされている（藤岡，2013）。
県内の農地に占める水田の割合は 9 割を超え
（全
国 2 位，滋賀県農政水産部耕地課，2020），その面積は琵琶湖の 7 割にも達する（図 3）。すべての水田が琵琶湖から遡上可能なわけではないが，琵琶湖周辺の水田地帯における魚類の遡上や産卵場などの実態を明らかにして，可能な限り産卵場や仔稚魚の成育場として機能する状態にしていくことは，湖魚の資源回復に対して有効なはずである。さらに，湖魚の遡上や産卵，多数の仔稚魚の水田での成育はそれ

受付：2020 年 9 月 24 日，受理：2020 年 11 月 11 日＊
〒 520 - 0022 滋賀県大津市柳が崎 5 - 34，E-mail：nishida.kazuya@nies.go.jp
2020 AIRIES53

西田・馬渕：湖魚の産卵場としての水田地帯

図1

水田地帯を産卵場として利用するコイ（a），ホンモロコ（b），ニゴロブナ（c），ギンブナ（d）．

なお，コイについては以降に示すように日本在来と大陸導入系統が存在するが，写真の個体（a）のミトコンドリア DNA は日本在来系統，
核 DNA は交雑度が低い個体（交雑指数＝0.86，純粋な在来系統に近いほど 1 に近い値になる）である．詳しくは馬渕・松崎（2017）を参照．

1600
ホンモロコ

1400
漁獲量（トン）

1200
1000
800

その他ふな

600

ニゴロブナ

400
200
コイ

1954
1957
1960
1963
1966
1969
1972
1975
1978
1981
1984
1987
1990
1993
1996
1999
2002
2005
2008
2011
2014
2017

0

図2

湖魚の漁獲量の経年変化．

滋賀県 Web ページ（滋賀県農政水産部水産課，2020）をもとに作成．1987 年以降，ニゴロブナは独立して集計されており，
ギンブナとゲンゴロウブナは「その他ふな」としてまとめて集計されている．

自体が見応えのあるものなので，その実態を知ってもらうことによって人々の水田環境への関心を高められるに違いない。このような期待をもって，我々は，琵琶湖沿岸の水田地帯が産卵場，成育場として，各魚種にどのように利用されているのか明らかにする取り組みを進めている。本稿では琵琶湖沿岸の水田地帯の現状を，次いでそれを改善する県の取り組みを解説する。最後に我々が用いている最新の湖魚の産卵調査モニタリングの手法を紹介する。なお，琵琶湖からの親魚の遡上をモニタリングする手法については，本特集の「湖沼におけるバイオロギ
ング研究：個体ベースで解き明かす魚類の行動と生態」で紹介する。
2．湖岸域水田地帯の構造変化
2.1 構造変化前
まず，現状との比較のために湖岸域の水田地帯の構造が変化する以前の状況について整理する。湖岸
域の低湿地帯は古くから徐々に水田地帯へと変えられていった。しかし，唯一の流出河川である瀬田川
54

図3

滋賀県内における水田の分布，瀬田川洗堰と守山市木浜の位置．
国土交通省国土数値情報ダウンロードサイト（国土交通省，2020）の公開データをもとに作成．

地球環境 Vol.25 No.1&2

図453 - 64（2020）

圃場整備に伴う灌漑排水方法の変更（用排兼用（a）→用排分離（b））による水田地帯の構造変化．

に最初の洗堰が完成する 1905 年（明治 38 年）以前には，同川の通水能力が低く，大雨時に琵琶湖の水位が大きく上昇するため，現在のように湖岸域一帯を水田として利用することは困難であった。琵琶湖沿岸での水田開発が加速したのは洗堰完成以降のこと
である（安室，2005）。守山市木浜（図 3）の湖岸域では湖側へ水田が進出するにしたがって，浅いところ
は埋め立てられて水田となり，深いところは取り残されることで小規模な内湖が誕生した（安室，2005）。
近代的な圃場整備が行われる前の湖岸域の水田地帯の多くは低湿田であり，常に冠水被害と隣り合わせであった（滋賀県農政水産部耕地課，2019）。一方
でこのような場所では，ニゴロブナなどの湖魚は冠水時に琵琶湖との間を容易に行き来することができたと考えられる。水田地帯や集落には水路が網の目のように張り巡らされており（沢ほか，2011），このような水路は，農家にとっては泥上げや草刈りなどの維持管理に多大な労力を要する存在であったが，湖魚にとっては産卵基質である植物等の生育する余地が多くあったため（安室，2005），繁殖場，成育場として機能していたと考えられる。
整備前の湖岸域における灌漑排水様式は，用水系
統（水田に給水する水路系統）と排水系統（水田から排水する水路系統）が分離せず（用排兼用，図 4（a），
滋賀県農政水産部耕地課，2019），複雑に連結していたと考えられる。一般に用排兼用の水路では，排水口から水田に遡上が可能なだけでなく，取水口から降下しても進入できることから（皆川ほか，2006），
魚類が水田を繁殖場，成育場として利用しやすい構造にあったと考えられる。1960～1970 年頃に行われた圃場整備事業以前の守山市木浜の湖岸域では，琵
琶湖と水路・内湖との間に設けられた水門を閉鎖
し，ポンプによって琵琶湖から内湖に揚水すること
で，内湖と連続する用排兼用水路の水位を高め，さらに，足踏み水車やヴァーチカルポンプなどにより水田へ取水していた（宮本・牧野，2002；安室，2005）。各水域は水門等で仕切られているものの，その構造は現在ほど強固ではなかったため，増水期の湖水の上昇などによりしばしば水が行き来し，その際に湖魚が内湖や水路，水田に遡上，産卵していたという（安室，2005）。
2.2 構造変化後
滋賀県内の近代的な圃場整備事業は明治時代後半に始まり，第二次世界大戦後の高度経済成長期にピークを迎える（滋賀県農政水産部耕地課，2019）。
その結果，現在の圃場整備率は 8 割を超える。圃場
整備が行われると水路がコンクリート化されるなどにより，産卵基質となる植物等が生育しやすい場所
が減少するだけでなく，利便性向上等のため用水系
統と排水系統が分離された（用排分離，図 4（b））
。用
水路は漏水を防ぐためコンクリート化され，また，水利用の合理化のため非灌漑期には通水しない区間が多くなった。さらにはパイプライン化されて，水道の蛇口のように給水栓をひねれば水田に取水でき
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西田・馬渕：湖魚の産卵場としての水田地帯

図5

瀬田川洗堰操作規則制定直前の 1989～1991 年（a）と制定後の 2017～2019 年（b）における琵琶湖の水位変化．

ただし，規則制定以前の水位は瀬田川の鳥居川水位観測所のみの値，以降は琵琶湖 5 地点の水位観測所（片山・彦根・大溝・堅田・三保ヶ崎）の平均値．規則制定後（b），特に 5 月中旬から 10 月中旬までの間はどの年の水位も同じような傾向を示しており，調整されていることがよく分かる．琵琶湖河川事務所 Web ページ（国土交通省近畿整備局琵琶湖河川事務所，2020）の公開データ及び同事務所提供
データより作成．

るようになったが，魚類が生息できる余地は全くな （水資源機構 琵琶湖開発総合管理所，2007，図 5）。
くなった。排水路もコンクリート化されるとともその結果，魚の産卵期が始まる春に B.S.L. プラスに，水田の水はけをよくして，田面での農業機械の0.3 m 付近まで上昇した水位は，産卵期の後半に差使用や田畑輪換・畑地化を容易にするために深く掘し掛かる 5 月中旬から 6 月中旬の間に 0.5 m 下降すり下げられ，同時に田面もかさ上げされた。このこることになった。このような水位操作によって湖岸とにより排水路と田面との間に大きな落差が生じ域の農地や宅地の冠水被害のリスクは低減されていた。また，以上の結果，排水路は用水路よりもかな
るが，湖魚の産卵に使われる浸水した湖岸のヨシ帯
り低い位置を流れることになったため，多くの場の面積は産卵期のとくに後半（6 月から 8 月）に大き合，用水路が排水路に接続する地点に大きな落差がく減少している（淀川水系流域委員会，2007）。同様生じることとなり，魚類が排水路から用水路を経由に，湖岸の排水路の水位も低下するために，水田へして水田に進入することも難しい構造になった（皆の湖魚の進入機会を減らした一因になっている可能
川，2019）。以上のような水田地帯の構造変化によ性がある。
り，湖魚は琵琶湖から水路を経由して水田に遡上し，繁殖することは難しくなった。
3．湖魚は現在の水田地帯をどのように利用しているか
琵琶湖の水位を制御するために瀬田川に洗堰（図 3）が建設されて以降は，以前たびたび生じていた湖岸
3.1 湖魚からみた水田地帯の現状と課題
域の冠水被害を防止するため，琵琶湖の水位は昔に
上述のような圃場整備事業以降の湖岸域の水田地比べて低く維持されるようになった（東，2014；中
帯では，湖魚はほとんど繁殖できないと考えられて川ほか，2017）。1992 年には瀬田川洗堰操作規則がきた（例えば，藤岡，2013）。しかし，近年，圃場整
定められ，これに従い琵琶湖の水位は，洪水期前半（6 月 16 日～8 月 31 日）には琵琶湖標準水位（B.S.L.） 備事業後の改修済みの排水路・小河川であってもニゴロブナやホンモロコなどの湖魚の産卵が報告されのマイナス 0.2 m，後半
（9 月 1 日～10 月 15 日）にはている（図 6，中島・うおの会，2011；舟尾・沢田，マイナス 0.3 m，また，10 月 16 日から翌年の 6 月 15
2013；馬渕ほか，2019；藤岡ほか，2020）。ここで日までの間は B.S.L. プラス 0.3 m に調整されている
56

地球環境 Vol.25 No.1&2

図653 - 64（2020）

改修済みの農業排水路で確認された湖魚の産着卵．

沈水植物に付着するホンモロコの卵（a）及び水中に伸長するノイバラの根に付着するコイまたはフナ属の卵（b）．
それぞれの右上の写真は産卵基質及び産着卵のあった排水路．

図7

河川へ排水する農業排水路の河川との接続部に生じた落差（a）と琵琶湖に流入する農業排水路の排水樋門（b）.

a では河川との間に落差があるだけでなく，その上流に逆流防止のためのフラップゲートが存在しており，魚類の遡上は非常に困難である．
一方，b では通常，写真のように扉体が上がっており，魚類の移動は妨げられない．

図8

琵琶湖沿岸の改修済みの農業排水路によくみられる柵渠護岸（a）及び鋼矢板護岸（b）．

は，湖魚の視点からみた現在の湖岸域の水田地帯の特徴と課題を整理する。
一般に，河川改修が行われると排水路と河川の接続部に大きな落差が生じて（図 7a），魚類が排水路に遡上することが困難になる（端，1998；Hata，
2002）。一方，琵琶湖とそれに流入する農業排水路の接続部には落差がなく（図 7b），琵琶湖との間を自由に回遊できる場合が多い。農業排水路と琵琶湖への接続部には排水樋門（図 7b）が存在するが，常に水位調節されているわけではなく，閉鎖されることは稀である。したがって，湖魚は琵琶湖から農業排水路へ容易に遡上することができる。ただし，琵
琶湖から数キロの範囲に魚道の設置されていない落差工（河床勾配を緩やかにするために設置される構造物）等がある場合が多く（例えば，舟尾・沢田，
2013），そこから上流への湖魚の遡上を困難にしている。
琵琶湖に流入する農業排水路や小河川は，柵渠（さくきょ，さっきょ）や鋼矢板（こうやいた）護岸（図 8）に改修済みである区間がほとんどであるが，寄洲（よりす）が形成され，そこに抽水植物が生育したり，のり面や護岸の隙間から植物あるいはその根が水面や水中に伸長している場合がある（図 6a，例
えば馬渕ほか，2019）。柵渠では水路底に沈水，浮葉植物が生育し（図 6b，例えば，藤岡ほか，2020），
また，水路底がコンクリート化されていても部分的に砂泥が堆積していれば植物の生育がみられる場合がある。幹線排水路（琵琶湖に直接つながる規模の57

西田・馬渕：湖魚の産卵場としての水田地帯

大きい排水路）と支線（幹線排水路と小排水路をつなぐ排水路）
・小排水路（水田からの排水を直接受ける
小規模な排水路）との間には落差がないか（例えば，
水野ほか，2010a；藤岡ほか，2020），あってもそれほど大きくなく，幹線排水路から進入できる場合が多い。したがって，産卵場は湖岸から数キロの範囲の農業排水路系統に広く存在していると考えられる。
琵琶湖沿岸の農業排水路は以上の条件にあることから，琵琶湖から遡上可能な範囲において，一定条件を満たせば農業排水路でも湖魚の産卵が可能であると考えられる。しかし，現状ではこの実態について十分に明らかにされていない。個々の事例の記録を積み重ねて，どの魚種が，どの時期に，どのような環境条件（流速や水深，産卵基質など）を選択して産卵するのか明らかにすることは，水田地帯における湖魚の繁殖場の保全や創出に大きく資する知見となる。なお，上述のようなコイやフナ属魚類の農業排水路での産卵に対して，水田を目指して移動してきたものの遡上ができないために仕方なく排水路で産卵していたのではないかとの考察もされている（中島・うおの会，2011；舟尾・沢田，2013；藤岡ほか，2020）。親魚の産卵場の選択性を検証するために，次の項で紹介するような水田への遡上を可能にした水田地帯において，水田，排水路それぞれにおける産卵の実態を把握することが有効だろう。同時に，水田と排水路のどちらが卵のふ化や仔稚魚の成長・生残にとって有利であるか比較検討することも，これら湖魚の保全上重要な課題である。
水野ほか（2010b）は，ニゴロブナについて水田地帯への産卵遡上を誘発する環境条件に関する分析を行っている。その結果，遡上行動の誘発に関係する要因として，琵琶湖の「前日との水位差」と「化学的酸素消費量」があげられた。さらに水野ほか（2010a）では，琵琶湖から産卵遡上したニゴロブナ
親魚の水路選択は，湖からの距離（ただし 1.4 km 以内）よりも水路の環境条件によって説明されたことを指摘している。すなわち，本亜種が遡上した水路

図958

では溶存酸素濃度と濁度が高く，電気伝導率が低く，流速が大きく，また，溶存酸素濃度を説明変数とした場合の判別分析の予測精度が高かった。一方
で，ニゴロブナやホンモロコについては成育した場
所への回帰が指摘されており（例えば，亀甲ほか，
2015），水路選択の問題を扱う際にはこの側面も考慮してさらなる検証・理解を進める必要がある。
3.2 水田での繁殖を可能にする取り組みと課題
琵琶湖と水田の連続性をかつてのように復活させて，湖魚が水田に遡上して繁殖することを可能にするために，滋賀県では 2001 年度から「魚のゆりか
ご水田プロジェクト」に取り組んでいる。これは，小排水路に階段式魚道を設置することで魚道上流側の水位を上昇させて田面と小排水路の落差を解消す
る（排水路堰上式魚道，図 9a），あるいは各水田の排水口に樋状の魚道を設置することで，湖魚が遡上できるようにする（一筆型魚道，図 9b）ことを取り組みの核にしている。同プロジェクトにおいて特筆すべき点は，「農業排水路等に設置された魚道等を利用して産卵のために溯上してきた在来魚が水田で繁殖していること」（魚のゆりかご水田米の認証に関する要綱・認定基準，第 5 条（4））を要件の 1 つとした認証制度を設け，認証を受けた水田で収穫されたお米は，「ゆりかご水田米」という生き物ブランド
米として流通，販売できることである。このことにより取り組みを行った農家に経済的利益が発生するようにしている。同米は主に県内の直売所において販売されているほか，農家から直接購入することもできる。
ゆりかご水田の認証にあたっては，水田へ遡上あるいは降下した魚種や個体数は問われないが，ニゴ
ロブナ等の湖魚が繁殖し，成育した多数の稚魚が降下することが期待されている。実際の調査でゆりかご水田からの降下が報告されているのはフナ属（おそらく大半はニゴロブナ）の稚魚である（西田・皆川，2020）。なお，一部の解説に水田への「親魚放流」が取り組み内容として記述されているものも存在するが（例えば，木村，2010），あくまで自然に水滋賀県の「魚のゆりかご水田プロジェクト」により設置された排水路堰上げ式魚道（a）及び一筆型魚道（b）．

地球環境 Vol.25 No.1&2

田に遡上して産卵することが「ゆりかご水田」の認定基準である。また，ゆりかご水田としばしば混同される取り組みの 1 つとして，滋賀県水産課による水田を活用した種苗放流がある。この方法はニゴロ
ブナなどのふ化仔魚をゆりかご水田とは別の水田に放流し，育成した後，中干し時に排水路へと降下させるものである（滋賀県水産試験場ほか，2012）。上
述のような種苗あるいは親魚放流に対するゆりかご
水田の利点は，自然な遡上と繁殖を実現することにより放流や種苗の育成にかかる手間やコストが省けるだけでなく，湖魚が自然な生活環を全うすること
で，自律的な再生産に不可欠な性質（繁殖適地へのタイミングのよい遡上など）を発揮し，このことが世代を超えて維持し続けられる点にもある。ゆりか
ご水田プロジェクトに至る発端や経緯については田中（2006），堀（2009），堀・菅原（2013），Maehata andHori（2012），滋賀県農政水産部農村振興課（2016）に，地域での取り組みの実態や課題については硲・堀（2010），堀（2013），中西・井出（2014）に，また，ゆりかご水田の構造や機能，及び課題については西田・皆川（2020）に，さらに，ゆりかご水田米の消費者への認知度については西村（2011）にまとめられている。西田・皆川（2020）と一部重複する点もある
が，以降にゆりかご水田をめぐる主要な課題をいく
つか紹介したい。
ゆりかご水田では，降雨が十分にないと魚道及び水田の排水口に通水が生じず，産卵遡上できない場
合がある（中新井，2019）。これまでに稚魚が降下せず認証を受けられなかった事例は聞かないものの，
農家の努力では改善が不可能な降雨の多寡に依存する点は認証基準としてはやや問題があり，また，ゆりかご水田が湖魚の繁殖場として十分に利用されるためにも何らかの改善策が望まれる。その 1 つとして，例えば，前述のようにニゴロブナの産卵遡上要因として降雨等による水位上昇が挙げられている（水野ほか，2010b）ことから，産卵遡上が活発であると考えられる降雨直後に限定した水田への用水のかけ流しを許容し（一般的に節水及び濁水流出防止の観点からかけ流しは推奨されていない），魚道及び水田の排水口に通水がある時間を長くすることなども検討に値するだろう。
このような改善策を検討するにあたっては，対象とする水田が，どのように産卵・成育場として利用されているかを魚種別に把握しておくことが望ましい。魚種を区別した研究としては，Taguchi et al.
（2015）
による流下稚魚の追跡調査がある。この研究では，耳石標識したニゴロブナとゲンゴロウブナの稚魚を水田で畜養し，農業排水路へ降下させた後，再捕獲して，魚種間で成長や分散，捕食者（オオクチバス，ブルーギル）の影響が比較された。その結果，ゲンゴロウブナ稚魚に比べてニゴロブナ稚魚が捕食圧を強く受けたことなどが指摘されている。一53 - 64（2020）

方，水田からの降下に先立つその他の場面，例えば，魚種ごとの水田への遡上の有無やタイミングの違いなどの知見は皆無である。また，排水路においても湖魚が産卵していることから，水田だけでなく排水路系統も含めた水田地帯全体における魚種別の利用実態を明らかにして，繁殖・成育場としての機能を効率的に高めることが，資源回復という観点から必要であろう。
滋賀県では，2019 年 2 月に「琵琶湖と共生する農林水産業」が日本農業遺産に認定された。ゆりかご
水田も遺産（琵琶湖システム）の 1 つとされている。
この経緯も踏まえ，県はゆりかご水田の拡大を進めている。これまでの普及への努力の結果，取り組み
面積は 2018 年度現在で 148 ha に達しており，2022
年には 250 ha とすることを目標としている（滋賀県，
2019）。ただし，これまでの取り組み地域のなかにはゆりかご水田を止めた地域も出てきている。取り組まなくなったことの主要因は農家の高齢化に伴う労働力の減少や活動に対する疲弊によるのではないかと推察されるが，行政のフォローアップや，都市住民あるいは研究機関との協力により解決できる課
題がないか明らかにしていくことも必要である。本稿では魚のゆりかご水田プロジェクトをめぐる社会
経済情勢について，詳細には取り上げなかったが，これらの情勢についても十分理解したうえで，ステークホルダーとの対話を通じて政策的，技術的な改善策を試行錯誤していく必要があるだろう。
4．モニタリング手法
琵琶湖沿岸の水田地帯における湖魚の産卵調査
は，産着卵の存在によって確認するのが最も容易か
つ確実である。産卵行動自体の観察だと，短時間で終わる産卵の瞬間に遭遇しなければならないし，動いている魚の種を判別することも容易ではない。一方，水田地帯で産卵する湖魚の卵は水面近くの植物体に産み付けられ，孵化までの数日間，その場所から動かないので，産着卵を見つければ，採集した日から数日以内にその場所で産卵が行われたことが確
実に判断できる。このことを利用して我々は，採集時に緯度経度データを GPS 機器で記録しておき，
後日，Google Map などで採集地点を地図上にマッピングして，産卵場所の解析に用いている。産着卵に基づく調査の難点は，いくつかの魚種で卵の形態
のみから魚種を判別するのが難しい点だが，我々はこれを，簡便な DNA 種判別法を開発することにより解決している。
琵琶湖沿岸のヨシ帯や水田地帯の植物に卵を産みつける魚種は限られている。この中には，卵の形状や産着の状況によって容易に見分けがつくものもあるが（ナマズやメダカ，モツゴなど），コイ科に属するコイ属の 2 系統，フナ属の 3 種・亜種，タモロコ
59西田・馬渕：湖魚の産卵場としての水田地帯

図 10

水面近くの植物体に産み付けられたコイ科魚類の卵．外見のみから魚種を特定することは困難．

採集した産着卵
第一段階

ミトコンドリア DNA 判別 PCR
Mabuchi (2016)

フナ属

コイ属

第二段階

タモロコ属

ワタカ

ミトコンドリア DNA 判別 PCR
馬渕ほか (2020)

ホンモロコ
タモロコ
ミトコンドリア DNA 判別 PCR
馬渕・西田 (2006)

コイ（日本在来系統）
コイ（大陸導入系統）

ミトコンドリア DNA 判別 PCR
Mishina et al.(2014)

第三段階

ゲンゴロウブナ

核マイクロサテライト PCRによる倍数生判定

Mishina et al.(2014) を一部改変

図 11

ギンブナ
(3 倍体 )

琵琶湖沿岸の植物に生み付けられたコイ科卵の DNA 魚種判別の流れ．
馬渕ほか（2019）の図 3 を改訂・改変．

属の 2 種，ワタカ属の 1 種は，いずれも直径 1～2 mmの類似した球形の卵（図 10）を似たような場所（水面近くの植物体）に産み付け，親による保護も行われないため，卵の魚種判別は非常に難しい。ここでDNA による判別が有効となる。コイ科 4 属の各種・亜種・系統は，基本的にミトコンドリア（mt）
DNAの塩基配列で区別できるので（フナ属の 2 亜種のみは区別できない。詳細は後述），塩基配列のシーケンスによる判別が可能だが，我々は手間と費用を節約するため，属や種に特異的な（より正確には塩基
サイト特異的な）プライマーを用いたマルチプレッ
クス PCR 法（詳しくは後述）を段階的に組み合わせ
60

ニゴロブナ
(2 倍体 )て判別を行っている（図 11）。第一段階で属を判別し，第二段階で各属内の種・系統，第三段階でフナ属内の亜種を判定する篩（ふるい）システムである。
マルチプレックス PCR とは，1 つの反応液の中に複数のプライマーを入れて行う PCR（DNA の特定の領域を増幅する反応）である。プライマーとは，DNA 複製の起点となる短い一本鎖 DNA で，増幅したい DNA 領域を挟む上流と下流の位置にマッチするように設計される。種の判別を目的にマルチプ
レックス PCR を行う際には，判別したい候補種のそれぞれに特異的にマッチするプライマーに，候補種の全てにマッチする共通のプライマーを組み合わ地球環境 Vol.25 No.1&2

PCR 反応反応前反応後増幅される領域

プライマー

電気泳動で断片サイズを区別

青種での反応

増幅断片
ゲノム DNA

橙種での反応ゲノム DNA

増幅断片
プライマーとゲノム
DNA がマッチせず，増幅の起点にならない

増幅される領域

2 つの種（青種と橙種）を判別するマルチプレックス PCR の原理を示す図．

ワタカ属
サイズマーカー

タモロコ

ホンモロコ

サイズマーカー

コイ属

タモロコ属

ワタカ

フナ属
ニゴロブナ

コイ
（大陸導入系統）

コイ（日本在来系統）

サイズマーカー

コイ属

ゲンゴロウブナ

図 1253 - 64（2020）

500 bp400 bp300 bp200 bp100 bp

図 13

マルチプレックス PCR による属判別（図 11 の第一段階の判別）の例．
増幅された DNA 断片のサイズの違い（すなわち属の区別）を検出した電気泳動像．

せるのが一般的な方法の 1 つである。例えば，青と橙の 2 つの種を判別する例を図 12 に示したが，この中では青種のゲノム DNA に適合する上流プライ
マーを青矢印，橙種のそれに適合する上流プライ
マーを橙矢印，共通の下流プライマーを黒矢印で表している。青矢印と橙矢印がマッチする領域が少し離れているのが種判別のミソで，この結果，共通の下流プライマーとの間に挟まれて増幅される領域の長さに 2 種間で違いが生じる。つまり，青種サンプルの反応では，より上流の青矢印のプライマーと黒矢印のプライマーの間で DNA 断片の増幅が進むので，橙種サンプルの反応で増幅が進む領域（より下流の橙矢印と黒矢印に挟まれる領域）よりも増幅される断片が長くなる。DNA 断片のサイズの違いは電気泳動における移動速度（サイズが大きいほど遅い）の違い，つまり同じ時間に移動する距離の違い
で簡単に区別でき（図 13），塩基配列を決定しなくても種判別ができるという仕掛けである。なお，ス
ペースの関係で本稿では詳しく説明しないが，種（あるいは属）
特異的なプライマーは，候補種（属）と目的種（属）を区別できる塩基サイトをターゲットとして設計される（Sommer et al. 1992）。

我々の開発した属を判別する手法（Mabuchi，2016）（図 11 の第一段階）では，cytochrome b 遺伝子領域をターゲットとして，共通の下流プライマー1 個に対して，属ごとに異なる場所にマッチするよう設計した上流プライマー4 個を同時に反応液に加えてPCR を行う。増幅された DNA 断片のサイズ（コイ属
451bp，フナ属 281bp，タモロコ属 202bp，ワタカ属
78bp）を電気泳動で確認すれば属が判定できるという仕組みである（図 13）。この方法だと，一回の PCR
反応とアガロース電気泳動だけで複数の分類群の判別ができるので，手間も費用も大変少ない。
属の判別が最初のマルチプレックス PCR で明らかになった後は，各属の中でさらにプライマーを変えて同様の方法で次の段階（図 11 の第二段階）の判別を行う。ワタカ属についてはワタカ 1 種のみなのでこの種で決定だが，コイ属については馬渕・西田（2006）の方法で在来系統と導入系統の判別を，タモ
ロコ属については馬渕ほか（2020）の方法でタモロコとホンモロコの判別を，フナ属については Mishina
et al.（2014）の方法を用いてゲンゴロウブナとそれ以外のフナとの判別を行う。最後の「それ以外のフナ」にはニゴロブナとギンブナが含まれる。この 261

西田・馬渕：湖魚の産卵場としての水田地帯

ニゴロブナ
ギンブナ
ニゴロブナまたはギンブナ
コイ（系統不明）
コイ（大陸導入系統）

図 14

琵琶湖沿岸の造成ヨシ帯における産着卵調査の結果例．

パイグラフは採集された卵群の魚種組成．種・亜種・系統の判別が最後の段階で不調であった卵も集計している．

亜種は mtDNA の塩基配列では区別できず，核ゲノ
ムの倍数性で区別されるので（前者が 2 倍体，後者が 3 倍体），マイクロサテライト多型の解析で判別を行う（図 11 の第三段階）。なお，マイクロサテラ
イト多型とは，ゲノム上に存在する数塩基の単位配列（例えば CA）の繰り返し数（CACACA だと 3 回）の多型のことで，これを含む領域の PCR 増幅断片のサイズの違いで認識できる。
核ゲノムの倍数性によるニゴロブナとギンブナの判別では，Mishina et al.（2014）
等で報告されている
5 つのマイクロサテライト座位についてマルチプ
レックス PCR を行い，各座位で見られる増幅断片
サイズの多型の数（1～3 個）で判別を行う。3 つの多型（例えばサイズで 102，106，110bp）が見られる座位が存在する卵は 3 倍体と判断されるのでギンブ
ナ，どの座位でも最大で 2 つの多型（例えば上と同じ座位で 104，108bp）しか見られない卵は 2 倍体と考えられるのでニゴロブナと判定される。この多型の解析には，1-2 塩基のサイズ差でも検出できるフラグメント解析可能な装置が必要となる。
上述のように各卵（群）
は採集時に採集地点の GPS
データを取得しているので，以上のようにして産着
卵 1 個ずつについて魚種判別を行った結果は，地図上にマッピングすることができる。卵は，まとまって生み付けられ，通常，数 cm 長の植物片からでも10～20 個の卵が得られるので，1 箇所の採集場所には複数の卵が対応することとなり，このような卵群の魚種組成データが，地図上にマッピングできることになる（図 14）。コドラートを設けて定期的にこのような調査を積み重ねていけば，その場所における62

魚種ごとの産卵時期・産卵ハビタットが把握でき，複数年の調査を行えば年変動のモニタリングとなる。また，コドラート内の各地点での環境条件（植
生や水質，水路などでは流速など）と各魚種の卵の有無や数との関係を分析することで，産卵場として利用される環境の条件を明らかにすることができる。
5．おわりに
本稿では琵琶湖を対象に，湖魚の産卵場としての湖岸域水田地帯の重要性と歴史的変化，及び現状の問題点を解説した。さらに，その問題点を効率よく改善するための基礎となる，最新の産卵モニタリン
グの手法について紹介した。魚類の生活環における湖沼と周辺水域の繋がりは琵琶湖以外についても指摘されており，例えば池周辺の水路や水田が，池に生息する魚類の産卵・成育場として機能している可能性が報告されている（杉原・水谷，2006；満尾ほか，2008；鈴木ほか，2019）。ただし，これらの研究では魚類の水域間の移動調査からの推測にとどまっており，卵の分布調査による産卵の確認は行われていない。今回紹介した琵琶湖周辺の例は，国内では最大規模の湖沼における例になるが，本稿で紹介したモニタリング手法は，その他の地域でも，分布する魚種に応じてカスタマイズすることにより応用でき，魚類の生活環という観点から，さまざまなスケールの湖沼とその周辺水域との繋がりを解明するのに利用することができる。本稿で紹介した内容
が国内外の大小さまざまな湖沼において，周辺水域

地球環境 Vol.25 No.1&2との繋がりの重要性の把握や，問題点の認識，さらには，その解決策の検討に少しでも役立てば幸いで
ある。
謝

辞

本稿を執筆するにあたっては，部分的に地方創生推進交付金［琵琶湖モデル・水環境ビジネス推進プ
ロジェクト］の援助を受けた。国土交通省琵琶湖河川事務所には琵琶湖の水位データをご提供いただき，滋賀県琵琶湖環境科学研究センターには DNA
分析機器の利用等で便宜を図っていただいた。ここに記して感謝申し上げる。
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西田一也／Kazuya NISHIDA

国立環境研究所 琵琶湖分室 高度技能専門員。2007 年に東京農工大学で水田地帯の魚類の生態と保全に関する研究で博士（農学）を取得。日本学術振興会特別研究員（受入先：農研機構），水産研究・
教育機構研究支援職員などを経て，2017
年より現職。琵琶湖沿岸の水田地帯が有する湖魚の産卵・成育場としての機能の把握・評価に取り組んでいる。また，学生時代からの研究フィールドである多摩地域の水田地帯を中心に，自治体や市民団体等による生態系保全活動や生き物調
査・観察会を支援している。これらの活動を通して，農林水産業の振興と環境保全の両立，都市近郊水田地帯の保全に貢献したいと考えている。

馬渕浩司／Kohji MABUCHI

国立環境研究所 琵琶湖分室 主任研究員。1996 年に京都大学でベラ科ササノ
ハベラ属魚類の系統分類学的研究で博士（農学）を取得。東京大学大気海洋研究所の助教等を経て 2017 年から現職。琵琶
湖の在来魚個体群の回復を目指し，主に琵琶湖と流入河川・水路を回遊する魚類の遡上・産卵生態を研究している。