Vol.

25 No.1&2/2020
湖沼環境研究の新たな動き：
現象・アプローチ・手法・装置・モデル解析

一般社団法人 国際環境研究協会刊行

学術誌『地球環境』
学術誌『地球環境』は，地球環境に関する優れた研究成果を広く国内に普及させることを目指す。内容は
特定課題の研究成果をまとめた総説，会議の結果・研究プロジェクトの解説などとする。編集委員会は，事前に検討した特集内容に沿って適切な人選を行い執筆を依頼する。投稿された原稿は査読の上，掲載の可否が決定される。

■編集委員会

編集委員長
編集委員

編集責任者

渡辺
可知
今井
徳田
森本

悌二
直毅
章雄
博保
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北海道大学大学院 教授
東京都立大学 特任教授
国立環境研究所 琵琶湖分室
国際環境研究協会 専務理事
国際環境研究協会

分室長

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一般社団法人 国際環境研究協会〒110−0005 東京都台東区上野１−４−４
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地球環境 Vol.25 No.1&2/2020

湖沼環境研究の新たな動き：
現象・アプローチ・手法・装置・モデル解析

目
地球環境

次

Vol.25 No.1&2/2020

湖沼環境研究の新たな動き：現象・アプローチ・手法・装置・モデル解析
序文：「湖沼環境研究の新たな動き：現象・アプローチ・手法・装置・モデル解析」発刊にあたり……………………………………………………………………………………………………今井 章雄… …… 1
深水湖において気候変動がもたらす全層循環への影響……………………………………………………………………………………………………中田 聡史… …… 3
琵琶湖およびその流域におけるマイクロプラスチック汚染の現況………………………………………… 田中 周平・王 夢澤・鍋谷 佳希・牛島 大志・垣田 正樹・
岡本 萌巴美・雪岡

聖・藤井 滋穂・高田 秀重… …… 15

全有機炭素検出サイズ排除クロマトグラフによる水中の溶存有機物の分子サイズ分布評価…………………………………………………………………………………… 霜鳥 孝一・今井 章雄… …… 23
高速フラッシュ蛍光光度法を用いた光合成活性と基礎生産のリアルタイム計測………………………………………… 風間 健宏・早川 和秀・霜鳥 孝一・今井 章雄・小松 一弘… …… 31
放射性同位体を用いないバクテリア生産速度測定法の開発と応用……………………………………………………………………………………………………土屋 健司… …… 43
湖魚の産卵場としての琵琶湖沿岸の水田地帯：その現状とモニタリング手法の開発…………………………………………………………………………………… 西田 一也・馬渕 浩司… …… 53
湖沼におけるバイオロギング研究：個体ベースで解き明かす魚類の行動と生態………………………………………………………………………………………吉田誠・馬渕 浩司… …… 65

琵琶湖における水質管理のあり方に関する研究と課題………………早川 和秀・佐藤 祐一・岡本 高弘・永田 貴丸・後藤 直成・冨岡 典子・中野 伸一… …… 79
底層 DO の環境基準設定とその評価に向けた底泥酸素要求量（SOD）の測定：琵琶湖北湖における事例…………………………… 岡本 高弘・山本 春樹・山田 健太・七里 将一・藤原 直樹・霜鳥 孝一… …… 87
ドローンが変える湖沼環境研究…………………………………………………………………………………… 三浦 真吾・高津 文人… …… 95

2020 AIRIESi序文：「湖沼環境研究の新たな動き：
現象・アプローチ・手法・装置・モデル解析」発刊にあたり
今井 章雄（国立研究開発法人 国立環境研究所 琵琶湖分室

分室長）

わが国の湖沼環境は以前よりも良くなっているのか，悪くなっているのか，よくわからない。例えば，琵
琶湖は，2003 年以降，富栄養化は抑制されて水質（栄養塩であるリンや窒素の濃度）は良くなっているが，未だに多くの問題を抱えている。アオコの発生（局所的に発生），藻類由来カビ臭による利水障害，外来魚の繁殖，水草の異常繁茂，侵略的外来水生生物（オオバナミズキンバイ等）の繁茂，在来魚類の著しい減少，そして全層循環未完了等の異変が報告されている。というわけで，琵琶湖の水環境や生態系は，現在，必ずしも健全な状態にあるとは言えないだろう。
このような状況のため湖沼環境研究の閉塞感は否めないが，最近，これまでの知見では説明が難しい現象を，新しいアプローチ・手法や諦めないブレない気持ちで紐解いた興味深い研究成果の報告が増えている。
これは，1970～1980 年代の「富栄養化」一点集中の湖沼研究から，その後の時代の要請に応えて，自然共生，持続可能性社会，及び気候変動影響・適応等の多様な観点から地道に実施され続けてきた研究の成果が漸く顕在化してきたためと推察される。ステイクホルダー（利害関係者）の方々は，湖沼で何が起きているかを具体的に知りたいと強く要望されている。この要望に応えることは相当に難しいが，年々具体性を増した（あるいはより定量的な）研究成果が公表されている。今まで見えていなかったものが見えてきている。本特集では，そのような新たな視点・アプローチから取り組まれた最新の湖沼環境研究，主に琵琶湖についての研究を紹介する。
本特集号には 10 編の論文が掲載されている。精力的に研究を行っている研究者に，自らの研究論文をベースとしてレビュー論文の執筆をお願いした。
「新しさ」，「面白さ」，「わかりやすさ」に留意して記述していただいた。そのテーマを簡潔に列記すると，「琵琶湖全層循環未完了，気候変動？」，「琵琶湖のマイクロプ
ラスチック，汚染の現状」，「水に溶けている有機物の分子サイズ分布が意味するもの，生分解性？」，「藻類生産速度のリアルタイム測定，高速フラッシュで」，「世界初，放射性同位体フリー細菌生産速度測定法の開発」，「魚類産卵場として水田地帯，産着卵（植物体に産み付けられた卵）の DNA 種別判定」，「湖沼でのバイ
オロギング研究の進展，魚類の行動と生態，詳細なレビュー」，「物質収支・食物連鎖に基づく水質管理，水
質と生態系の両立」，「底泥 DO 環境基準設定のための底泥酸素消費量（SOD）の測定，新たな手法導入」，「ドローン利用の可能性，イメージング・サンプリング・センサーロギング」。湖沼研究の新たな胎動と具体的な成果の創出を大いに感じ取って頂ければ幸いである。結構，面白いです。
最後に，本特集号の執筆にあたってくださった皆様，各論文に対する匿名の査読者の皆様，そして編集担
当の森本亮子さん（国際環境研究協会）に厚く感謝の意を表します。

2020 AIRIES

1

深水湖において気候変動がもたらす全層循環への影響
Climate change impacts on the full-overturn in deep lakes
中田 聡史

＊

Satoshi NAKADA＊

国立環境研究所 地域環境研究センター
Center for Regional Environmental Research, National Institute for Environmental Studies

摘要

気候変動の影響による湖沼における鉛直循環のレジームシフトについてレビューした。世界の多くの湖沼では，地球温暖化によって鉛直混合が弱化しつつあり，将来の気候変動による鉛直循環のレジームシフトによって湖沼環境の脆弱性が増大することが示唆された。また，気候変動による気温上昇に加えて，風速減少による鉛直循環への影響評価研究の必要性が指摘された。琵琶湖においては，2017 年度では “強い全層循環”，2018 年度は “未完の全層循環” が現れ，鉛直循環のレジームシフトの兆候が示唆された。両年における鉛直循環の再現シミュレーションと，気候変動を模した数値
実験結果から，“強い全層循環” は風速が約 4 割減少すると未完となった。一方，“未完の全層循環” は風速が約 1 割増加すると全層循環が達成された。全層循環には気温上昇に加えて風速変化も大きな支配要因であり，気候変動の影響評価のためには湖面
風観測の充実が重要である。

キーワード：気候変動，全層循環，琵琶湖，風速，流動シミュレーション
Key words：climate changes, full-overturn, Lake Biwa, wind speed, flow simulation

1．はじめに
1.1 琵琶湖における 2018 年度の特異な自然現象
琵琶湖では 2018 年度に近年まれにみる特異な自然現象が発生した。1）
平成 30 年 7 月豪雨（気象庁，2018a），2）
9 月 4 日に本州へ上陸した台風 21 号の襲
来（気象庁，2018b），3）
冬季における “未完の全層循
環”（滋賀県，2019），の 3 つである。これらは以下に示すように，琵琶湖の水環境へ大きく影響を及ぼしたと推察される。
1）の豪雨は，2018 年 6 月 28 日から 7 月 8 日にかけて西日本を中心に広い範囲で発生し，琵琶湖の水位が最大で約 0.8 m 上昇した。その後，琵琶湖南湖
における濁度とクロロフィル a は増加し，琵琶湖南
湖の水色はアオコ発生を示唆する緑色を呈した。これは豪雨によって大量の栄養塩と懸濁物質が陸域から流入したことに起因するものと推察される。将来
気候において同様の豪雨が発生した場合，平成 30 年
7 月豪雨以上の総雨量がもたらされる可能性があると懸念される（小坂田・中北，2019）。
2）の台風 21 号（Jebi）
は，「非常に強い」勢力（カテゴリー5）であり，琵琶湖では推定 40 m/s 以上の強風が吹き荒れ（竹見・石川，2019），南湖においては1961 年の第二室戸台風以来となる異常に大きな水位変動を引き起こし，水草（主に沈水植物）が大規模に消失した（Nakada et al., 2019）。このような強い台
風は，将来気候において東アジアではさらに激甚化すると予測されており（Mei and Xie, 2016），水生植物の群集構造を撹乱する可能性がある（Wang et al.,2008, 2016）。
3）については，冬季に形成される全層循環が部分的に未完であったものの，これによる生態系への影
響は確認されなかったと滋賀県琵琶湖環境科学研究センターにより報告された（滋賀県，2019）。2019 年度においても，全層循環の未完が報告されており（滋賀県，2020），温帯性の一回循環湖（warm monomictic
lake）
として分類
（Lewis, 1983）
される琵琶湖が部分循
環湖（meromictic lake）へとレジームシフトする兆候を示唆するものかもしれない。2017 年度においては
1 月下旬に琵琶湖全域が全層循環に達しており，近年では比較的早期に達成された “強い全層循環” であった。2）と 3）の台風と全層循環は，琵琶湖の鉛直混合を駆動する重要な物理過程であり，琵琶湖の生態系を維持する栄養塩輸送や溶存酸素濃度の回復に重要な役割を果たしている。
上述 3 つの現象は，琵琶湖において気候変動の影

受付：2020 年 9 月 28 日，受理：2020 年 11 月 10 日＊
〒 305 - 8506 茨城県つくば市小野川 16 - 2，E-mail：nakada.satoshi@nies.go.jp
2020 AIRIES

3

中田：全層循環の気候変動影響

響が表出した兆候であると懸念される。本論では，れている（Valerio et al., 2015）。シベリアのバイカル湖沼における水質全般に影響する全層循環への気候
湖（Piccolroaz and Toffolon, 2018）及び北アメリカの変動の影響と鉛直循環のレジームシフトについて主スペリオル湖（Matsumoto et al., 2019）では，地球温に物理的な側面からレビューする。そして，琵琶湖
暖化によって夏季の地表面温度と共に湖内の表層水における “強い全層循環” と “未完の全層循環” を再温は上昇すると予測されており，湖沼生態系に深刻現したシミュレーション結果と，気候変動を模したな影響が出る可能性が示唆されている。スイスの
仮想的な数値実験結果を紹介し，これらの全層循環
チューリッヒ湖においては，将来の気候変動によっへの気温上昇や風速変化の影響について考察する。
て鉛直循環のレジームシフトが進行するとともに貧1.2 気候変動影響による鉛直循環のレジームシフト
酸素水塊の形成が増加し，湖沼生態系の脆弱性が増
今，世界や日本の湖沼における水温構造や全層循大するという指摘がある（North et al., 2014）。同様
環には，どのような変化が表出してきているのだに，琵琶湖においても，気候変動に伴う鉛直循環のろうか？ 世界の多くの湖沼において，全層にわたりレジームシフトの可能性とそれに起因する生態系の水温は地球温暖化の影響を直接受けて昇温して脆弱性が指摘されている（Yoshimizu et al., 2010）。
いるという（Adrian et al., 2009; Arhonditis et al., 2004;
このように，湖沼における鉛直循環の有り様は，湖Komatsu et al., 2007; Livingstone, 2003）。たとえば，沼生態系に対する気候変動の影響を捉えるための 1
池田湖（日本）
では 0.033℃/年（Ito and Momii, 2015），
つの “指標” とみなせるものと考えられる。
ワシントン湖（米国）では 0.026℃/年（Arhonditsis et
1.3 気候変動による湖面風弱化の影響
al., 2004），琵琶湖では 0.04℃/年（新井，2009）とい湖面風は，湖水の鉛直運動を直接駆動するとともう昇温率が報告されており，このように深水湖でに，湖面冷却プロセスを通じて間接的に鉛直循環のは貯熱量が次第に増加している（Ambrosetti and
大きさを支配する。一方，大気と湖水の温度差及びBarbanti, 1999）。また，季節的に形成される全層循
大気湖面直上の湿度差もまた，湖面冷却プロセスを環は，全球的な気温上昇や風速の弱化に対して脆
通じて鉛直混合に影響する。Woolway et al.（2017）
弱 で あ る と い う 報 告 が あ る（Woolway et al., 2017;
は，既往の気候変動影響に関する湖沼研究の多く
Yankova et al,. 2017）。 た と え ば， 英 国 の Blelham
は，気温の上昇に対する湖沼の応答に注目してきたTarn では，近年，春季における水温成層の形成開が，atmospheric stilling（本論では便宜的に「大気静始時期が早期化し，逆に秋季に始まる鉛直混合の時穏化」と和訳）による風速の弱化についても注目す期が遅れている（Foley et al., 2012）。東アフリカのタべきだと強調している。最近の研究結果では，グンガニーカ湖では，湖内水温の上昇と湖面風速の弱
ローバルな気温上昇に加えて風速の弱化についても化により鉛直循環は減退し，湖内の一次生産に悪影
観測資料から抽出されており，それらによる鉛直混響が出ている（OʼReilly et al., 2003）。スイスのチュー
合の変化について少しずつ知見が得られ始めている
リッヒ湖では，全層循環の停止が何度も起きてお （Magee and Wu, 2017）。たとえば，エストニアのり，植物プランクトンの春季ブルームによる生物生
ヴァーツヤルヴ（Võrtsjärv）湖では，大気静穏化によ産が減退している（Yankova et al., 2017）。これらのる風速弱化が水温成層を強めているものの，気温上研究結果は，湖沼生態系に対してローカルな人為活
昇の影響は無視できるほど小さいと報告されている
動の影響よりも，気候変動影響の方が大きいことを （Woolway et al., 2017）。吉田ら（2018）や Koue et al.,
示唆している（OʼReilly et al., 2003）。
（2018c）は，琵琶湖における気象場を仮想的に変化
将来の気候変動に応じて世界の多くの湖沼では鉛させた数値実験結果から，湖面風も全層循環と夏季
直循環が弱化し，一回循環湖から部分循環湖に変遷の水温成層の強さを決定すると推察している。まするなどの鉛直循環のレジームシフトが進行する可た，湖水の透明度の時空間変動により，混合層の深能性が指摘されている（Shatwell et al., 2019; Woolway
さが大きく変動するという知見もある（Shatwell etand Merchant, 2019）。鉛直循環のレジームシフトのal., 2019）。ただし，一般的には，深水湖における気兆候を捉える研究は，観測資料から気候変動影響を
象条件（例：気温，湿度，風等）
や水環境（例：水温，
抽出し，その理解を深めるためにも重要である。
透明度，流動場等）のデータ蓄積が不十分なため，
たとえば，オーストリアのザルツカンマーグート
気象条件や水環境の変化による鉛直循環のレジーム
湖地区では，その高山帯に位置する深水湖（Irrsee,
シフトへの影響や，その寄与度を評価するための基
Mondsee 及び Hallstätter See）における鉛直循環が， 礎研究が進んでいない。
地球温暖化の影響によって二回循環湖から一回循
1.4 琵琶湖を対象としたシミュレーション研究
環湖にレジームシフトしたことが示唆されている
琵琶湖を対象としたシミュレーション研究につい（Ficker et al., 2017）。イタリアのイセオ湖においてては，これまでにも多数の成果が上がっている。例
は，将来気候の予測結果に基づくと，水温上昇にえば，水温成層や湖流に関する形成メカニズムやそよって冬季の水温成層が安定化し，その結果，鉛直の支配要因について詳細に調査されている（Akitomo
混合の弱化と深層の溶存酸素濃度への影響が懸念さ
et al., 2004, 2009a, 2009b;）。他にも，シミュレーショ
4

地球環境 Vol.25 No.1&2

ンによる水温成層や水質の再現（Kitazawa et al., 2010;
北澤, 2011; Kitazawa et al., 2018; Koue et al., 2018a,
2018b, 2018c）
を目的とした研究や，湖内生態系と琵琶湖流域における物質循環を考察した研究（佐藤ほか，2011），気象条件に対する全層循環の感度実験から，気候変動による全層循環の停止する気象要因を考察した研究（吉田ほか，2018）など枚挙に暇がない。しかし，琵琶湖における全層循環の達成時期の遅延，継続期間の短期化，あるいは中断などの支配要因についての知見は不十分であり，気候変動による鉛直循環のレジームシフトに焦点を絞った研究は皆無である。このリサーチギャップを埋めるために，これまで観測された全層循環が卓越した年や，逆に弱化した年における水温の時空間変動を数値シ
ミュレーションによって再現し，その変動要因について調べるための強制条件をさまざまに変えた感度実験を実施する必要がある。
本稿では，“強い全層循環” が形成された（琵琶湖全域が全層循環に達した時期が近年最も早かった）
2017 年度と，“未完の全層循環” であった
（部分的に全層循環に至らなかった）2018 年度に注目して，それらの再現シミュレーションとその直接要因となる気象条件を概観し，湖面風の観測と評価の重要性を議論する。そして，その気象条件に摂動を与えて仮想的に気候変動を模した感度実験結果を紹介する。

図1

3 - 14（2020）

2．琵琶湖における全層循環を対象とした数値実験
2.1 使用した流動モデル
数値実験に採用した三次元流動モデルは，九州大学応用力学研究所（Research Institute for Applied
Mechanics; RIAM）が開発した自由表面，z- 座標系の RIAM Ocean Model（RIAMOM）である（Lee et al.,2003）。RIAMOM は，差分化された支配方程式によって，水平流速，湖面水位，温度などの予報変数を解くレベルモデルであり，日本海のような閉鎖性海域における使用実績が多くある（例えば，
Kawamura et al., 2007; Nakada et al., 2010）。また，現
実的な流動場を再現するため，底斜面における水平
流速の鉛直移流をより正確に再現する斜め移流ス
キーム（Ishizaki and Motoi, 1999）を実装している。
計算領域は約 500 m の水平分解能で琵琶湖全域を解像し（図 1），現実的な湖底地形をモデル上に表現するために，琵琶湖環境科学センターによって編集された水深データを使用した。RIAMOM の鉛直層
数は 30 層とし，鉛直解像度は 0～30 m 深までを 2～
3 m 間隔と密に設定し，30 m 深以深を 4～5 m 間隔に 設 定 し た。RIAMOM は， 風 速 や 気 温 等 の 気 象
データから推算される湖面における風応力及び熱フラックス（Hirose et al., 1996）によって駆動された。
気象データは，メソ数値予報モデルによる気象予測
値 Grid Point Value datasets of the Meso-Scale Model

琵琶湖における周辺地形の標高と湖底水深．

測点 S と N は，それぞれ水資源機構が運用する雄琴沖総合自動観測所と安曇川沖総合自動観測所．
測点 17B は琵琶湖環境科学研究センターの今津沖中央における水質観測点．

5

中田：全層循環の気候変動影響

表1

 温上昇
水
（T＋1～T＋4）と風速減少（W－10～W－50）増加（W＋10～W＋50）の感度数値実験と全層循環形成結果の一覧表（〇は形成，
×は未形成）．

（GPV-MSM）の毎時データ（気象庁配信）から得た。
ただし，降水量と河川流量は，それらによる鉛直循
環への影響は無視できると仮定し，考慮していな
い。モデルの初期水温条件は，琵琶湖環境科学センターが今津沖中央（図 1 の 17B）において収集した
2017 年と 2018 年 8 月下旬における水温鉛直プロ
ファイルデータを各層ごとに水平一様な水温場として 補 間 し て 与 え た。2017 年 及 び 2018 年 の 9 月 から翌 3 月まで（すなわち，それぞれ 2017 年度及び2018 年度）の湖面冷却期間に注目して，モデルの静止状態から 210 日間の時間積分を実施した。
RIAMOM では，従来の水平渦動拡散係数の代わりに等密度面混合スキーム（Gent and McWilliams,
1990）が 採 用 さ れ（Kim and Yoon, 1999），水平粘性プロセスについては，調和型と倍調和型水平粘性係数を仮定して計算される。これらの係数は，既往研究（Hirose, 2011; Nakada et al., 2014 等 ）を 参 考
2 －1
8
4 －1
に， そ れ ぞ れ 0.5 m s と 1.0×10 m s と し た。
また，鉛直渦動粘性係数と拡散係数は，既往研究（Akitomo et al., 2004, 2009a; 熊谷ら, 1986 等）で使用－6
2 －1
された数値を参考に，それぞれ 1.0×10 m s と－92 －1
1.0×10 m s として一定で与えた。これらの物理パラメータは，水温場の再現性と計算安定性が両立するように試行錯誤して最適化されたものである。
その結果，本シミュレーションは 2017 年度及び2018 年度における全層循環の特徴をよく表現し，後述するように観測された水温場と定性的な一致を示した。紙面の制約上，両年における計算結果の定
量的な再現性検証の詳細については別報（Nakada etal., unpublished）に 譲 る。 本 研 究 で は， こ の 実 験
ケースを基準計算結果（Control Run: CR）と便宜的6に呼称し，CR をベースラインとして表 1 に示す気象要因を摂動させた合計 20 ケースの感度数値実験を実施した。
2.2 気温上昇や風速変化の影響実験
感度数値実験は，気温上昇や湖面風速の変化といった気象要因がどれくらい琵琶湖の全層循環の強化や弱化あるいは中断に影響を与えるのかを，定性的に理解することを目的とする。そのことによって，将来の気候変動によって生じる気温上昇や湖面風速変化が全層循環に与える影響を推察する。気温の上昇が全層循環の形成と中断にどの程度影響を与えるかを調べるため，ケース T＋1～T＋4 は，計算期間において気温を 1～4℃まで上昇させた数値実験である（表 1）。この昇温実験は，地球温暖化の影響を直接受けた結果として，1.2 節で述べたように全層にわたって水温が長期的に昇温してしまった場合を想定している。また，湖面風速の変化が全層循環の開始時期や継続期間にどの程度影響を与えるかを調べるため，ケース W－10～W－50 は 2017 年度において風速を－10％（0.9 倍）から－50％（0.5 倍）まで減少させたケースである。これは大気静穏化により風速が弱化した場合を想定している。一方，ケー
ス W＋10～W＋50 は，2018 年 度 に お い て 風 速 を＋10％（1.1 倍）から＋50％（1.5 倍）まで増加させたケースであり，どの程度の湖面風速の強化によって2018 年度は全層循環に達することができたか，またその開始時期や継続期間にどの程度影響を与えるかを調べた数値実験である。ただし，風速変化と気温上昇実験はそれぞれ独立していることを前提としており，例えば気温上昇によって風速が変化する可能性は考慮しないこととした。

地球環境 Vol.25 No.1&2

2.3 混合層と全層循環の統計解析指標
琵琶湖全水面積 A において全層循環に達した場所の面積 AFO と混合層（MLD）が形成された体積 VML を
下記の計算式により算出した。

∬ δdxdy

AFO＝

A

{

δ＝

where

（1）,
1
0

MLD＝h（x, y）
MLD＜h（x, y）∬ MLD（x, y）dxdy

VML＝

A

（2）,
（3）

ここで，x 及び y はそれぞれ東方と北方を正とした座標系で表現された各計算格子の位置を示し，h（x, y）
は琵琶湖の湖底水深（m）である。MLD（x, y）
は，混合層の底部深度を表し，Obata et al.（1996）にしたがって表面水温 Ts から鉛直方向に任意の深さでとった水（＝Ts－Tw）が 0.5℃になった深度
温 Tw の水温差ΔTと定義した。
（2）式に従い，計算格子において混合
層 MLD（x, y）が湖底 h（x, y）に到達した場合（MLD＝h（x, y））に全層循環に達したと判断した。そして，全層循環に至った（鉛直混合が湖底に到達した）延べ日数を DFO として計算格子ごとにカウントした。
3．数値実験結果
3.1 全層循環に至った延べ日数
図 2 に 2017 年度と 2018 年度において全層循環に至った延べ日数 DFO のマップを示す。左図が 2017 年
度，中央図が 2018 年度における DFO のマップであり，2017 年度では琵琶湖全域にわたって全層循環が少なくとも 1 ヵ月以上形成されていたことがわかる。一方，2018 年度は全層循環が起きていない（DFO
が 0 日）となっている場所が部分的に出現しており，また DFO が 1 ヵ月に満たない短い期間が占める面積

図2

3 - 14（2020）

が大きい。このように，2018 年度では琵琶湖全域にわたった全層循環が一度も形成されていなかったことが再現されている。
シミュレーションに用いた GPV-MSM 気象予測値から推定された湖面風速と，南湖（図 1 の S 点）と北湖
（図 1 の N 点）
における現場観測の湖面風速データを比較してみると，図 3 の散布図が示しているように推定風速はバラツキが大きく，かつ過小評価傾向にあることがわかる。一方，気温や露点温度（観測
データは湿度からの計算値）に関する散布図をみると（図 4）， そ れ ら の 回 帰 直 線 は ほ ぼ 1:1 に 近 く，
データも回帰直線のほぼ近傍にプロットされていて湖面風速にみられるような大きなバラツキはなく，
気温や露点温度は現場データにかなり近く正確なものであると考えられる。したがって，気温や露点温度のデータはそのままシミュレーションに使用しても問題無いと思われるが，風速の方はデータのばらつきが大きく，湖沼の流動シミュレーションでは湖面風をどのように推定するかが課題になってくる。
図 2 の右図は 2017 年度の湖面風速を校正せずに用いた計算結果であるが，全層循環が形成された延べ日数 DFO が激減し，水深の深い湖盆においてはDFO が 0 日となったエリアが 2018 年度よりも大きくなっている。風速データをモデルに入力する際には，現場水温観測データ等を使用して計算水温の再現性がある程度担保されるように風速を校正する必要がある。今回の再現シミュレーションでモデルに与えた風速は，琵琶湖環境科学センターの現場水温データに合うように，それぞれ現場観測期間に分けて GPV-MSM 気象予測値の風速を 1.5～2 倍にして入力させている。図 3 をみると，現場と推定風速
データとの比率も，ほぼこの範囲内にあることがわかる。このように，水温場の再現性と同様に，全層循環の形成やその延べ日数には，推定風速の影響が大きいことがわかる。

 017 年度
2
（左）と 2018 年度（中央）における全層循環が形成された延べ日数 D FO のマップ．
2017 年度において風速校正をしなかった数値実験による D FO のマップ（右）．

7

中田：全層循環の気候変動影響

図3

雄琴沖
（上段：図 1 の S 点）と安曇川沖（下段：図 1 の N 点）における自動観測システムによる現場観測風速と GPV/MSM 気象再解析データから推定された風速の散布図．
左図は 9 月から 12 月（2017～2018 年）までの秋季，右図は 1 月から 3 月（2018～2019 年）までの冬季．

図48 琴沖（上段：図 1 の S 点）と安曇川沖
雄（下段：図 1 の N 点）における自動観測システムによる現場観測気温と露点（現場湿度からの計算値）と GPV/MSM 気象再解析データから推定された気温（赤）と露点（黄）の散布図．

地球環境 Vol.25 No.1&2

図5

3 - 14（2020）

 017 年度
2
（上段）と 2018 年度（下段）における，気温上昇と風速変化させた
実験結果から得られた D FO のマップ．
実験ケースついては表 1 を参照．

つぎに，気候変動影響を模した，気温を上昇させた感度実験結果をみてみよう。図 5 の最上段は 2017年における気温を 1℃ずつ 4℃まで上昇させた実験
結果（T＋1～T＋4）
によって得られた DFO のマップである。気温が 1℃ずつ上昇するにつれて，DFO が減少した。第一・第二湖盆に着目してみると，その日
数は，CR においては DFO がほぼ 30～80 日の範囲内であったが，＋4℃実験では DFO は 10～50 日に減少した。ただし，DFO が 0 日になることはなかった。
一方，風速を弱化させた実験結果をみると，風速を 10％ずつ弱めていくと顕著に DFO は減っていった。－20％実験（W－20）においては第一・第二湖盆での DFO はほぼ 10～50 日の範囲内となり，気温を4℃上昇させた実験（T＋4）とほぼ同等の影響が確認された。風速が－40％（W－40）にまで減じられると第一・第二湖盆では DFO が 0 日になる場所が出現した。風速－50％（W－50）
においては，DFO が 0 日の領域は南北方向に第一・第二湖盆にわたって顕著に拡大した。
2018 年度の方の気温上昇実験でも，気温が 1℃上

がるごとに全層循環が一度も起きない（DFO が 0 日となる）エリアが拡大していった。＋4℃実験（T＋4）
結果では，DFO が 0 日となるエリアは，CR と比較して特に第一湖盆において顕著に拡大したことから，水深の深い第一湖盆は，全層循環の形成期間が気温上昇の影響を受けやすいエリアであると示唆された。
一方，2018 年度において風速を強化した実験結果をみると（図 5 最下段），風速が 10％ずつ増加す
るごとに全層循環が強くなっていき，それに連動して DFO も増加していった。＋10％実験（W＋10）においては，CR でみられた第一・第二湖盆での DFO が0 日となるエリアは消滅していた。このことは，
2018 年度においては風速があと約 10％大きければ全層循環が琵琶湖全域にわたって起きた可能性があったことを示唆した。これらの風速強化の実験結果から，2017 年度の CR は，2018 年度の風速強化
ケース＋30％（T＋30）と＋40％（T＋40）の間に位置し，琵琶湖の気温が例年よりも高かったとしても，風速が 3～4 割強ければ 2017 年度並みの全層循
環が形成されたと推察される。このように，全層循
9中田：全層循環の気候変動影響

環が形成された延べ日数 DFO は，気温の上昇だけでなく風速の減少にも，かなり敏感であることが示唆された。
3.2 混合層の体積と全層循環面積の割合
気温を上昇させた数値実験結果について，形成された全層循環の面積と混合層体積の時間変化に注目して，両年度における違いをみてみよう（図 6）。
2017 年度では，全層循環の面積 AFO が 100％に達す
るのは CR においては 1 月下旬，2 月中旬，3 月中旬であり，全層循環が琵琶湖全域に形成されるのは断続的であった。CR では 1 月下旬に AFO が早期に100％に達したことは，滋賀県琵琶湖環境科学研究センターが報告した例年より早期の全層循環達成の観測結果と一致する。図 6 下段に示した混合層の体
積 VML の時系列をみると，1 月下旬から 3 月中旬までは湖水の 90％以上が混合層に占められており，
琵琶湖全容積にほぼ近い体積において 1 月下旬以降
ずっと鉛直混合していたことがわかる。そして，気温を 1℃ずつ上昇させた実験結果をみると，1 月下旬
における AFO は減少しており，4℃上昇（T＋4）ケー
スでは AFO がほぼ 90％にまで減少したものの，VML
は 1 月下旬以降もほぼ 90％以上であり続け，混合層
体積の減少は AFO ほど顕著ではない。ただし，AFO は
どの気温上昇の数値実験結果でも 3 月下旬には 100％に達していた。このことから，気候変動によって4℃程度の気温の上昇があったとしても，2017 年度にみられた “強い全層循環” は，3 月下旬には琵琶湖全域に形成されるものと考えられる。
一方，2018 年度の気温上昇の数値実験をみると（図 6 右図），どのケースも AFO と VML ともに予想通
り一度も 100％に達せず “未完の全層循環” であった。VML の時間変化に注目すると，興味深いことに

図6

10CR は 2 月中旬から 90％以上となり，3 月中旬には100％近くにまで達しており，琵琶湖全容積に占める混合層の割合は 2017 年度とあまり変わらない。
気温上昇実験では，気温が 1℃ずつ上昇するにつれて，当然であるが AFO と VML ともに減少していった。気温の上昇幅に応じて AFO と VML もほぼ同じ割（＝90％）
合で減少するものの，CR において最も AFOが大きかった 3 月中旬をみると，4℃上昇実験（T＋4）
においては AFO は 70％近くにまで減少するが，VMLの方は約 90％まで減少した程度であった。このことから，気温上昇は混合層の体積 VML よりも全層循環の面積 AFO に対して敏感に応答した。
つぎに，風速を変化させた数値実験をみてみよう（図 7）。風速を減少させた 2017 年度の実験結果で
は，風速の減少率に応じて AFO と VML も減少した。
一方，風速を増加させた 2018 年度の実験結果では，その逆の結果となった。これらの結果は定性的には予想通りであった。興味深いことに 2017 年度に注目すると，風速の減少率－10％（W－10）のケースはAFO が 100％になる時期が 1 月下旬に存在していたが，風速の減少率が－20％以下のケース（W－20～
W－50）
では AFO は 100％にまで達した時期がなかった。このことは，AFO を指標として全層循環の達成を判断した場合，風速が約 20％弱化すると，琵琶湖全域が同時に全層循環に達しないことを意味する。VML をみてみると，－30％～－40％のケース（W－30～W－40）では，1 月下旬から 3 月下旬まではVML がほぼ 90％以上であった。これは，風速が約 4割減少しても湖面冷却によって琵琶湖の大部分は依然として鉛直循環していることを意味する。しかし，風速減少率－50％のケース（W－50）については
VML が 90％以下になり全ケースの中で AFO と VML と2017 年度
（左図）と 2018 年度（右図）における，気温上昇させた実験結果に基づいた全層循環が形成された面積 A FO（上段）と琵琶湖全容積に対して混合層が占める体積 V ML（下段）の時系列．

地球環境 Vol.25 No.1&2

図7

3 - 14（2020）

2017 年度
（左図）と 2018 年度（右図）
における，風速を変化させた実験結果に基づいて，全層循環が形成された面積 A FO（上段）と琵琶湖全容積に対して混合層が占める体積 V ML（下段）の時系列．

もに最も小さいケースであった。
2018 年度において風速を強化した実験結果をみると，いずれのケースも 2 月中旬以降は VML はほぼ90％以上となり，琵琶湖全域がほぼ混合層に占められた。風速増加率＋30％以上のケース（W＋30～W＋50）においては，AFO が 100％になる時期が 2 月中旬に存在し，W＋50 のケースでは 1 月下旬には AFO が100％に至った。このことから，2018 年度の風速
が，約 3 割強化されれば全層循環は例年並みに達成されたと推察され，約 5 割強化されれば 2017 年度
並みに 1 月下旬に（早期に）琵琶湖全域で同時に全層循環が形成されたと考えられる。この結果は，全層循環の形成延べ日数 DFO（図 5）で評価した場合，風速が＋10％のケース（W＋10）において琵琶湖全域で全層循環が確認されたことと一見矛盾するようにみえる。しかし，DFO を用いた評価の場合は，計算期間内で琵琶湖全域が同時に全層循環が起きなくても，各格子において計算期間内で 1 日でも全層循環が形成されれば良いため，AFO によって評価するよりも全層循環の達成条件が厳しくない。琵琶湖の全層循環の達成条件について，琵琶湖全域が同時に全層循環が起きること（AFO＝100％）すなわち “同時達成” の全層循環と，琵琶湖全域において DFO≧1 日す
なわち “非同時達成” の全層循環の発生について，
数値実験ごとに評価した結果を表 1 にまとめた。全層循環について，“同時達成” とすべきか，それとも“非同時達成” であれば良いのかは，全層循環の定義も含めて，今後の議論が必要であろう。
4．まとめと考察
本稿では，湖沼における水質全般に影響する鉛直

循環への気候変動の影響と，それによる鉛直循環のレジームシフトについてレビューした。生態系を維持する栄養塩輸送や溶存酸素濃度の回復に重要な役割を果たす鉛直循環が，いまや世界の多くの湖沼において，地球温暖化や風速弱化によって変化していることが指摘された。また，将来の気候変動に応じて世界の多くの湖沼では鉛直循環が弱化し，鉛直循環のレジームシフトがさらに進行していく可能性が示唆された。これまで多くの研究は気候変動による気温上昇が湖沼に及ぼす影響について注目してきたが，今後は大気静穏化による風速弱化についても注目する必要がある。鉛直循環のレジームシフトを，
気候変動影響を抽出できる “指標” とみなして，それを軸として湖沼生態系の変化を理解することが肝要である。
琵琶湖においては，2017 年度の “強い全層循環”と，2018 年度の “未完の全層循環” が発生し，鉛直
循環のレジームシフトの兆候が示唆された。両年における鉛直混合を再現したシミュレーション結果と，気候変動を模した仮想的な感度実験結果を紹介
し，気温上昇や風速変化が全層循環へ与える影響について考察した。気候変動によって 4℃程度の気温の上昇があったとしても，“強い全層循環” がみられた 2017 年度ではその形成は妨げられないが，風速が約 4 割減少すると全層循環は未完となった。2018年度は風速の強化が約 1 割で全層循環が非同時達成，約 3 割で同時達成された。このように全層循環の達成時期の遅延や延べ日数の短期化には気温上昇に加えて風速弱化も大きな支配要因であることがわかった。ただし，全層循環の形成やその延べ日数には，風速の影響が大きいため，湖面風をどのように推定するかが今後の課題として挙げられた。
11

中田：全層循環の気候変動影響2019 年度も「琵琶湖の深呼吸」と呼ばれる全層循環が確認されなかった。「琵琶湖の深呼吸」を，溶存酸素が表層から直接供給可能な状態にある湖水体
積，すなわち混合層の体積が琵琶湖容積に対して占める割合（すなわち本論の VML）と捉えるならば，本稿では琵琶湖がどの程度「深呼吸」したのかを定量的に示すことができる。2018 年度に関しては「深呼吸」（混合層の体積）は 2 月上旬では琵琶湖全容積の90％以上を占めており，全層循環に至った面積は琵琶湖全面積も 80％以上であった（図 6）。この割合は2017 年度と比べるとやや低くなるが，両年とも「深呼吸」は 2 月上旬以降には時間平均で 95％以上の状態がほぼ継続している。残りの 5％以下の体積を占めているのは琵琶湖の深層であり，そこでの鉛直循環の形成が琵琶湖の生態系にどの程度影響を与える
かは今後の調査と議論すべき課題であろう。気候変動に対する各湖沼の応答には地域性と個々の湖沼特性に大きく依存するものの（Shatwell et al., 2019），
鉛直循環のレジームシフトの検出には，10 年間以上にわたる湖沼水温データの長期蓄積と VML や AFO 等の指標を用いたデータ解析が有効であると思われる。
本稿で紹介した計算結果は，風速によって鉛直循環の強さを支配していることを示した。とくに琵琶湖全域が全層循環に至る時期や全層循環が形成される延べ日数に，気温の上昇と同様に風速の変化も大きく影響することを示唆している。このことから，
シミュレーションに入力する風速は慎重に吟味しなければならないが，そのための検証用データとして現場風速の計測も重要であることも示唆している。
検証用の湖沼内の水環境・水質データを継続して収集することに加えて，湖面風の観測（例えば，水資源機構によって観測されている風向・風速）をさらに充実させていくことも重要である。しかし，琵琶湖のように広大な水域において湖面風を高い時空間分解能で測定（例えば，面的な風向風速観測を毎時実施）することは困難である。現段階では，風速は
現場風速観測資料を用いて気象予測値の精度（2 乗平
均誤差やバイアス等）をあらかじめ評価しておき，今回のような流動シミュレーションに与える場合
は，取り得る誤差範囲内で現場水温等の観測データに合うように風向や風速を校正する方が合理的である。気候変動による影響評価のために，将来気候シ
ナリオを使用した予測シミュレーションを実施する
場合は，とくに風速に関する校正をある程度目安をつけてから，実施する方が望ましい。
謝辞

本論の数値実験実施にあたり，現場水温と湖底地
形データ提供に関して，滋賀県琵琶湖環境科学研究センターの岡本高弘氏，山本春樹氏，山田健太氏
12

焦春萌博士に感謝申し上げる。気象庁が作成した
GPV-MSM データについては，京都大学生存圏研究所からご提供いただいた。数値計算には京都大学のスーパーコンピューター（CRAY XC40）を使用した。
また貴重なコメントをいただいた二人の査読者に感謝申し上げる。
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中田聡史／Satoshi NAKADA

2008 年 3 月九州大学総合理工学府大気海洋環境システム学専攻博士後期課程修了。2014 年神戸大学海事科学研究科特命助教，現在，国立環境研究所地域環境研究センター主任研究員。現場観測データ
解析に加えて，衛星・ドローン等によるリモートセンシング，数値シミュレーション等の手法を駆使し，湖沼域や沿岸海域における陸と湖・海との連関を解明す
る環境動態解析や，気候変動影響評価・適応計画の研究に従事。

琵琶湖およびその流域におけるマイクロプラスチック汚染の現況
Current status of microplastics pollution in the Lake Biwa and its watershed
田中 周平 ・王 夢澤 ・鍋谷 佳希 ・牛島 大志 ・垣田 正樹 ・2
1
1
3
岡本 萌巴美 ・雪岡 聖 ・藤井 滋穂 ・高田 秀重
1＊

1

1＊

2

1

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2

2

2

Shuhei TANAKA , Mengze WANG , Yoshiki NABETANI , Taishi USHIJIMA , Masaki KAKITA ,2
1
1
3
Moemi OKAMOTO , Satoru YUKIOKA , Shigeo FUJII and Hideshige TAKADA
京都大学大学院 地球環境学堂
2
京都大学大学院 工学研究科
3
東京農工大学 農学部 環境資源科学科
1
Graduate School of Global Environmental Studies, Kyoto University
2
Graduate School of Engineering, Kyoto University
3
Department of Environmental and Natural Resource Sciences, Tokyo University of Agriculture and Technology
1

摘

要

琵琶湖岸を歩くとプラスチックごみを見かけることが多い。これらのプラスチック
ごみは，どこから来て，どこに行くのかは，あまり知られていない。著者らは，さまざまな試料に対するマイクロプラスチックの分析方法の開発を進めており，その手順を用いて，湖沼，海域，河川などの水環境調査や上下水処理場における挙動調査，魚貝類中の蓄積状況調査，化粧品やスクラブ剤などの製品中の含有容量調査など，発生源，排出源から生物への蓄積までの研究を展開してきた。本稿では，琵琶湖および琵琶湖流域におけるマイクロプラスチックの挙動を中心に報告し，その結果を他の環境と比較し考察を行った。

キーワード：多環芳香族炭化水素類，琵琶湖，マイクロプラスチック，
有機フッ素化合物類

Key words：polycyclic aromatic hydrocarbons, Lake Biwa, microplastics,
per and polyfluoroalkyl substances

1．はじめに高度経済成長時代に窒素やリンなどの栄養塩が流れ込み富栄養化が起こった琵琶湖では，2019 年，北湖で窒素濃度が 0.20 mg/L にまで低下し環境基準値を満たした。南湖においても低下が進み，2019 年には 0.22 mg/L にまで改善が進んでいる。ところが，
雨の日に琵琶湖岸を歩いていると漂流ごみを見かけることが多い。そのほとんどがプラスチックごみである。
著者らは 1997 年から琵琶湖岸に抽水植物のヨシを植栽し，その後，20 年以上にわたり植物社会学的な植生調査を年 3 回の頻度で継続してきた。2016 年
10 月 19 日に撮影した琵琶湖岸ヨシ群落内の写真を
図 1 に示す。抽水植物群落の水質浄化効果の 1 つに浮遊物質の沈降促進効果がある。雨の日などに流れてきたプラスチックごみがヨシやウキヤガラなどの抽水植物の茎や葉でフィルターされ沈降する。抽水植物群落内には茎や根の表面に多様な微生物が存在

図1

琵琶湖岸ヨシ群落内のプラスチックごみ．

し，時間をかけて有機物を低分子化する。ところが，プラスチックはなかなか分解しないため，ほとんどのプラスチックごみが残存し蓄積していく。

受付：2020 年 9 月 5 日，受理：2020 年 12 月 4 日＊〒 606 - 8501 京都市左京区吉田本町，E-mail：tanaka.shuhei.3u@kyoto-u.ac.jp
2020 AIRIES

15

田中ほか：琵琶湖およびその流域におけるマイクロプラスチック汚染の現況

その結果，図 1 のような風景が琵琶湖岸では見かけられる。このようなプラスチックごみは，いつ，
どこで，どれだけ発生し，その後，どう挙動しているのかは，実は分かっていない。なぜなら，プラスチックが社会で広く使われるようになったのは1950 年以降であり，日本で 500 mL 以下の PET ボト
ルが解禁されたのは 1996 年である。1996 年以降に環境中に流出した PET ボトルが，紫外線や物理的影響によって微細化しマイクロプラスチック（5 mm
未満のプラスチック）になっているのかどうかは，分かっていない。
2020 年 7 月 1 日からプラスチック製買い物袋の有料化が始まるなど，プラスチック製品に対する国民の関心が進んでいる。約 2 か月が過ぎ，改めてプラスチックの有用性と，その有用性が故に “あたりまえ” のように使用していたことを実感している。重
要な点は，このプラスチックの環境運命を知らないまま，社会がプラスチックを利用し続けていることである。生態系を含めた環境への負荷は許容できる範囲であるのか否か，そのことを明らかにするため，多くの研究者がマイクロプラスチックの問題に取り組んでいる。著者らは，さまざまな試料に対するマイクロプラスチックの分析方法の開発を進めており，その手順を用いて，湖沼，海域，河川などの水環境調査や上下水処理場における挙動調査，魚貝類中の蓄積状況調査，化粧品やスクラブ剤などの製品中の含有容量調査など，発生源，排出源から生物への蓄積までの研究を展開してきた。本稿では，琵
琶湖および琵琶湖流域におけるマイクロプラスチッ
クの挙動を中心に報告し，その結果を他の環境と比較し考察を行う。
2．各試料における分析方法の開発
環境中に存在するプラスチックの中でも元の形を残すものをマクロプラスチック，5 mm 以上の微細片をメソプラスチック，5 mm 未満のものをマイク
ロプラスチックと呼ぶ。多くの研究者は 300 µm よりも大きなマイクロプラスチックを分析することが多かった。2016 年 11 月 16 日に琵琶湖北湖の表層水を目開き 315 µm のプランクトンネットと目開き
100 µm のプランクトンネットを用いて，それぞれ
3
約 20 m を通水した際の内側を洗い流した際の試料を図 2 に示す。
左図は目開き 315 µm の結果を示す。上部に浮いている白色や緑色のもののうち 5 mm よりも小さい
ものがマイクロプラスチックである（実際は実験
室に持ち帰った後，フーリエ変換赤外分光光度計（Fourier Transform Infrared Spectrometer; FTIR）で同定）。一方で，右図は目開き 100 µm の結果を示す。緑色の濁った試料となった。
水環境中には多くの動物プランクトンや植物プラ
16

図2

 琶湖北湖調査におけるプランクトンネットの琵
目開きの違いによる試料の違い．

ンクトンが存在し，それらの大きさは例えばゾウリ
ムシで 170～300 µm，ミドリムシで 140～180 µm であり，それらと同じくらいの大きさのマイクロプラ
スチックを分析するためには，これらのプランクト
ンは夾雑物となる。300 µm よりも小さいマイクロ
プラスチックを分析するためには，これらの夾雑物
質を効率的に除去し，プラスチックを残すような前処理方法の開発が重要となる。過酸化水素やフェントン反応による夾雑物の分解や，ヨウ化ナトリウムによる比重分離などを行うことで，できるだけマイクロプラスチックに影響を与えない方法で，いかに効率的に夾雑物を取り除くことができるかが重要な要素となる。
プラスチック成分の同定についても，大きさによ っ て 異 な る 方 法 が 必 要 と な る。300 µm よ り も
大 き い 粒 子 の 場 合 は FTIR-ATR（Attenuated Total
Reflection, 全反射測定法）を用いることが多い。小さい粒子となるとピンセットで取り扱うことが難し
くなり，針を用いることもある。100 µm が同定の限界であり，それよりも小さい粒子については，顕微 FTIR を用いることが多い。顕微 FTIR では最小
10 µm までの同定が可能であり，現在，環境水，底泥，上水，下水，魚貝類内のマイクロプラスチックの前処理方法を開発してきた。同定する量が多くなってくる場合は，マッピング機能やイメージング
機能を利用すると対応可能である。反射法，透過法，ATR 法などでの分析が可能であるが，それぞれについて前処理方法が異なるため，試料に応じて適切な前処理方法を検討する必要がある。さらに微小なマイクロプラスチックの迅速分析を可能にしたのが，LDIR（Laser Direct Infrared）ケミカルイメージ
ングシステムである。最小 0.1 µm の ATR イメージ
ングデータを迅速に取得することができる技術であり，私たちは現在，1～100 µm の水環境中のマイク地球環境 Vol.25 No.1&2

15 - 21（2020）

ロプラスチックの迅速分析法の開発に取り組んでいる。
3．琵琶湖におけるマイクロプラスチック汚染の現況
琵琶湖では 2015～2016 年にかけて計 33 か所で表層水を対象に調査を実施した。調査地点を図 3 に示
3す。1 か所当たり平均 32.3 m の表層水を 300 µm のプランクトンネットに通水し（調査の様子を図 4 に示す。
），過酸化水素水，ヨウ化ナトリウムによる前処理後，FTIR-ATR によって分析を行った結果，合計 1,319 個のマイクロプラスチックが検出された。
3
平均個数密度は 1.24 個/m であり，採水地点別では
3（WB5）で最0.05～6.53 個/m であった。南湖堅田沖
大であり，その次は北湖の中心部（安曇川沖（WB173
3））
で 6.46 個/m であった。
底泥の調査地点を図 5 に示す。底泥中のマイクロ
プラスチックも同時期に計 38 か所で調査され，乾燥重量 10 g 当たりで平均 5.34 個/10 g-dry であり，採泥地点別では 0～37 個/10 g-dry であった。最大は北湖西岸の石田川河口部沖（SB25）
であり，次いで南湖東岸の葉山川河口部沖（SB4）で 27 個/10 g-dry であった。
2018 年に 10 µm レベルのマイクロプラスチックに3ついて調査したところ，表層水で 252～850 個/m ，

図3

琵琶湖における調査地点（表層水）．
（Wang M. 2016）

図4

図5

琵琶湖における調査の様子．

琵琶湖における調査地点（底泥）．
（Wang M. 2016）17田中ほか：琵琶湖およびその流域におけるマイクロプラスチック汚染の現況

底泥で 33～148 個/10 g-dry であり，より微小なマ
イクロプラスチックが多く琵琶湖内に存在した。
2020 年度には流入河川を含めて調査予定である。
4．マイクロプラスチックに吸着した微量化学物質（鍋谷ほか，2017）
マイクロプラスチックは炭化水素の骨格から構成されたポリマーであるため疎水性が高く，疎水性の有害化学物質を海水中から大量に吸着すると報告されている。水環境中のマイクロプラスチックからさ
まざまな化学物質が検出されているが，同一マイク
ロプラスチック試料に対する多種多様な化学物質の吸着特性を検討した事例は少ない。マイクロプラス
チックへの化学物質の吸着を議論する場合，粒径分布が大きく寄与すると考えられるため，粒径が異なるマイクロプラスチック間で化学物質含有量を比較するのは困難である。すなわち，化学物質含有量を相対的に比較するためには，同一のマイクロプラス
チックを同一の抽出方法で分析することが重要となる。
2016 年 10 月から 12 月に琵琶湖および大阪湾の 6地点において，表層水中のマイクロプラスチックを大量に採取した。採取した試料はすみやかに実験室に持ち帰り，315 µm～5 mm のマイクロプラスチッ
クをピンセットで一粒ずつ選別し，その後，任意の 50 mg を 1 試料として，溶媒で PFASs（Per- andpolyfluoroalkyl substances）お よ び PAHs
（Polycyclic
Aromatic Hydrocarbons）を 抽 出 し HPLC-MS/MS（高速液体クロマトグラフ質量分析計）および GCMS/MS（ガスクロマトグラフ質量分析計）にて，15 種 の PFASs と 16 種 の PAHs に 加 え て，4 種の 塩 素 化 PAHs（9-ClFle（9-chlorofluorene），9-ClAnt（9-chloroanthracene），2-ClAnt（2-chloroanthracene），

図6

18

 FASs, PAHs および塩素化 PAHs の濃度比とPオクタノール/水分配係数の関係．
（鍋谷ほか，2017）（9,10-dichloroanthracene））を分析した。
9,10-Cl2Ant
PFASs と PAHs および塩素化 PAHs の水中の濃度を分母に，マイクロプラスチックに吸着した化学物
質濃度を分子にとり y 軸とし，各化学物質のオクタ
ノール/水分配係数（log Kow）を x 軸にとった結果を
図 6 に示す。
PFASs の 濃 度 比 は，PFHxA（パ ー フ ロ ロ ヘ キ サン酸，Perfluorohexanoic acid）が約 6,000，PFOA（ペルフルオロオクタン酸，Perfluorooctanoic acid）が
約 1 万であった。PAHs の濃度比は，低環（2，3 環）が 10～30 万，中環（4 環）が 10～500 万，高環（5，6環）が 100～300 万であった。塩素化 PAHs では，3環のアントラセンの濃度比は約 20 万であるのに対し，2-ClAnt は 150 万，9-ClAnt は 300 万，9,10-Cl2Ant
は 600 万であり，いずれも親物質より高い濃度比を示した。PFASs，PAHs ともに Log Kow が大きくなるにつれて濃度比が大きくなる傾向が示された。
5．魚貝類によるマイクロプラスチックの取り込み（牛島ほか，2018）2016 年 10～12 月にかけて琵琶湖，大阪湾，敦賀湾，女川湾，東京湾，英虞・五か所湾の 6 か所で魚類を入手した。学生による釣りで採取したものと，現地で当日に釣り上げられたことが確認できた魚を購入し，計 197 匹の魚の消化管内のマイクロプラス
チックの分析を行った。対象粒径は 100 µm から
5 mm とした。琵琶湖のワカサギの消化管から検出されたマイクロプラスチックを図 7 に示す。
魚類の消化管内のマイクロプラスチック検出率を
図 8 に示す。197 匹の魚の内，74 匹の魚の消化管か
ら合計 140 個のマイクロプラスチックが検出された。平均検出率は 37.6％であり，特にカタクチイワ
シからの検出率が高かった。ろ過摂食の魚 97 匹か

図7

 琶湖のワカサギの消化管から検出された
琵
1.4-シクロヘキサンジメチレンテレフタラート．
（牛島ほか，2018）

地球環境 Vol.25 No.1&2

図8

図915 - 21（2020）

魚類消化管内のマイクロプラスチック検出率．
（牛島ほか，2018）

流入水，返送汚泥中のマイクロプラスチック（田中ほか，2019）．

らの検出率は 54.6％と高く，それ以外の 100 匹の魚からの検出率 21.0％を大きく上回ったことから，ろ過摂食がマイクロプラスチックの誤飲を増加させている可能性が示唆された。
6．下水処理工程におけるマイクロプラスチックの挙動（田中ほか，2019）2018 年に琵琶湖周辺の 4 か所の下水処理場で処理
工程別のマイクロプラスチックの挙動調査を実施した。100 µm～5 mm のマイクロプラスチックを図 93に示す。流入水中に 600～4,000 個/m 存在し，放流
3
水中では 0.32～2.22 個/m となり約 99.9％が除去されていた。大部分のマイクロプラスチックは汚泥に移行していることが分かった。放流水中の個数密度
は放流先である琵琶湖表層水中の個数密度と同程度であり，下水処理場による処理が効果的であることが示された。
琵琶湖への負荷量の推計を図 10 に示す。琵琶湖
流入河川のうち，安曇川，姉川，日野川，野洲川における晴天時のマイクロプラスチック個数密度に，それぞれの流量を掛け合わせ，そこから琵琶湖流入
河川すべてからの負荷量を計算すると，418,700 個/日であった。2018 年に実施した下水処理場の調査では，4 つの処理場をすり抜けて琵琶湖に流れている
マイクロプラスチックの負荷量は 504,600 個/日と計算された。すなわち，晴天時においては，河川からの流入負荷量と，下水処理場をすり抜けて琵琶湖に流入する負荷量は同程度であることが示された。
ところが，10～100 µm のマイクロプラスチックに注目してみると，流入水中の個数密度は 125,000
33個/m となり，放流水中でも 29,700 個/m が残存す
19

田中ほか：琵琶湖およびその流域におけるマイクロプラスチック汚染の現況

図 10

琵琶湖への負荷量の推計（100 µm 以上）．

ることが分かった。つまり，砂ろ過を行っても 10～100 µm のマイクロプラスチックの一部は下水処理場をすり抜けて琵琶湖に到達していることが分かった。その量を合計すると約 161 億個/日であり，微細なマイクロプラスチックは大量に琵琶湖に流れていることが示唆された。現在は，雨天時を含めた琵
琶湖への流入負荷量調査を計画中である。
7．アジアの開発途上国や新興国におけるマイクロプラスチック汚染の現況（岡本ほか，2019）2018 年 9～10 月にネパール国カトマンズ市における 100 µm 以上のマイクロプラスチックの調査を実施した結果を琵琶湖流入河川と比較して図 11 に3示す。河川表層水中から 600～45,600 個/m のマイ
クロプラスチックが検出された。カトマンズ市では2015 年 4 月に大地震が発生し，下水道や廃棄物処理場などのインフラは依然として整備されていない状況であった。これらの背景を鑑みると，下水処理におけるマイクロプラスチックの除去効果は非常に重要であることが読み取れた。また，プラスチック
ごみを散乱させずに適切に処分していくことができるような社会システムの構築は，水環境におけるマ
イクロプラスチック低減に効果的であることも示唆された。同様の調査を 2017 年 10 月にベトナム国ダナン市において実施したところ，Han 川で 2.26 個
33/m ，PhuLoc 川で 0.37～1.60 個/m であった。ダナ
ン市では下水処理場の整備が進み出しているとともに，各家庭には腐敗槽が設置されており，沈殿により多くのマイクロプラスチックが汚泥側に移行していることが示唆された。
8．まとめと今後の課題
各種試料に対する前処理方法を含んだ分析方法を確立してきた結果，10 µm 以上のマイクロプラス
チックの挙動については追いかける体制が整いつつ
20

図 11

河川表層水中のマイクロプラスチック個数密度．
（岡本ほか，2019）ある。その結果，繊維状のマイクロプラスチック（30 µm）やタイヤ屑（20 µm）などを大阪湾の底泥から検出することができた。これらは 300 µm よりも大きな粒子を調査していた段階では，検出されなかった物質である。サンゴは数 µm のマイクロプラ
スチックを取り込み，その結果褐虫藻の取り込み速
度が遅くなるなどの報告例がある。すなわち，さらに微小のマイクロプラスチックの挙動を知らなければ，生態系への影響を議論することができない。今後は，LDIR（Laser Direct Infrared）等を駆使することで，さらに微小のマイクロプラスチックの挙動を迅速に追いかけることを可能とし，都市水循環系におけるマイクロプラスチックの環境運命をさらに明らかにしていきたいと考えている。流域での環境運命が明らかになると，さまざまな発生源対策を効率的に講じることが可能となると考えている。
マイクロプラスチックの調査および分析には多大な労力が必要となる。未解明の問題にいっしょに楽しく取り組んでくれた卒業生のみなさん，ならびに研究を支援してくださった方々に，この場を借りて御礼申し上げます。
引用文献
Colmsjö, A., Rannug, A. and Rannug, U. （1984）
Some chloro derivatives of polynuclear aromatichydrocarbons are potent mutagens in Salmonella
typhimurium. Mutation Research/Genetic Toxicology,
135（1）, 21−29.
京都新聞（2020）
琵琶湖の水 きれいになった？「北半分」の窒素濃度改善 初の環境基準達成（2020 年 7
月 3 日）．
鍋谷佳希・田中周平・鈴木裕識・雪岡 聖・藤井滋穂・
高田秀重（2017）琵琶湖・大阪湾におけるマイクロ
プラスチックへのペルフルオロ化合物類および多環芳香族炭化水素類の吸着特性．土木学会論文集

地球環境 Vol.25 No.1&2

G
（環境）
, 73
（7）
, Ⅲ_1-Ⅲ_8. https://doi.org/10.2208/
jscejer.73.III_1
日本経済新聞社（2007）経済新語辞典, p.542.
岡本萌巴美・田中周平・雪岡 聖・藤井滋穂・Sangeeta
Singh・高田秀重（2019）ネパール国カトマンズ市
におけるマイクロプラスチックの存在実態の把握
および河川への負荷源の推定．土木学会論文集 G
（環境）
, 75
（7）
, Ⅲ_127-Ⅲ_134. https://doi.org/10.
2208/jscejer.75.7_III_127
Okubo N., Takahashi S. and Nakano Y. （2018）
Microplastics disturb the anthozoan-algae symbiotic
relationship, Marine Pollution Bulletin. https://doi.
org/10.1016/j.marpolbul.2018.07.016
滋賀の理科教材研究委員会（2007）やさしい日本の淡水プランクトン図解ハンドブック，合同出版．
田中周平・垣田正樹・雪岡 聖・鈴木裕識・藤井滋穂・
高田秀重（2019）下水処理工程におけるマイクロプ
ラスチックの挙動と琵琶湖への負荷量の推定，土木学会論文集 G
（環境）
, 75
（7）
, Ⅲ_35-Ⅲ_40. https://doi.org/10.2208/jscejer.75.7_III_35

15 - 21（2020）

牛島大志（2018）粒径 10 µm 以上のマイクロプラス
チックの分析方法の開発および琵琶湖・大阪湾・ダナン湾における陸域由来の汚染の現況，京都大学工学研究科修士論文．
牛島大志・田中周平・鈴木裕識・雪岡 聖・王 夢澤・
鍋谷佳希・藤井滋穂・高田秀重（2018）日本内湾および琵琶湖における摂食方法別にみた魚類消化管中のマイクロプラスチックの存在実態，水環境学
会誌, 41（4）, 107−113. https://doi.org/10.2965/jswe.
41.107WANG M. （2016） Study on concentration of
microplastics in surface water and sediments in
Lake Biwa and Osaka Bay, Master thesis, Kyoto
University Graduate School of Global Environmental
Studies.

垣田

正樹／Masaki KAKITA

2018 年度 京都大学工学研究科修士論
文「琵琶湖流域の下水処理場におけるマ
イクロプラスチックの挙動調査による負荷量推計」を執筆。

田中

チックを研究。

周平／Shuhei TANAKA

1997 年から琵琶湖水質および沿岸の抽水植物群落植生を対象に研究を開始し，2003 年から有機フッ素化合物類の環境動
態，処理技術などを研究。2008 年から東南アジアを中心に生活関連化学物質の挙動を調査し，2014 年からマイクロプラス

王夢澤／Mengze WANG

岡本

萌巴美／Moemi OKAMOTO

2019 年度 京都大学工学研究科修士論
文「ネパール国カトマンズ市におけるマ
イクロプラスチック汚染の現況把握および路上におけるプラスチック製品からの生成挙動の検討」を執筆。

雪岡聖／Satoru YUKIOKA

2016 年度 京都大学地球環境学舎修士論
文「Study on concentration of microplastics
in surface water and sediments in Lake
Biwa and Osaka Bay」を執筆。

2016 年環境衛生工学研究「パーソナル
ケア製品中のスクラブ剤として使用されているマイクロプラスチック含有量の調査」などを執筆。

鍋谷

藤井佳希／Yoshiki NABETANI

滋穂／Shigeo FUJII2017 年度 京都大学工学研究科修士論
文「水環境中におけるマイクロプラス
チックへの多環芳香族炭化水素類およびそのハロゲン化体の吸着特性に関する研究」を執筆。

専門は，水環境衛生（流域汚濁機構解明，汚濁制御）。

牛島

高田大志／Taishi USHIJIMA

2018 年度 京都大学工学研究科修士論
文「粒径 10 µm 以上のマイクロプラス
チックの分析方法の開発および琵琶湖・
大阪湾・ダナン湾における陸域由来の汚染の現況」を執筆。

秀重／Hideshige TAKADA

環境中における微量有機化学物質の分布と輸送過程をテーマに，国内外をフィールドとした研究を続けている。

21

全有機炭素検出サイズ排除クロマトグラフによる水中の溶存有機物の分子サイズ分布評価
Evaluation of molecular size distribution of dissolved organic matter in water bysize exclusion chromatography with total organic carbon detection
霜鳥 孝一 ・今井 章雄＊＊

Koichi SHIMOTORI and Akio IMAI
国立環境研究所 琵琶湖分室
Lake Biwa Branch Office, National Institute for Environmental Studies

摘要有機物循環は湖沼の生態系を支える基盤であり，その理解は湖沼環境評価に不可欠である。湖沼において有機物の大部分は溶存して存在するため，溶存有機物（DOM）の動態把握は重要である。加えて，DOM の生物利用性は，水柱中における DOM のエネルギーフローに影響を与えるため DOM の質的情報にも注目する必要がある。
DOM の生物利用性については分子サイズとの密接な関連が確認されているため，
DOM の分子サイズを定量的に評価することができれば，DOM の量と質の同時把握が可能である。この同時把握は，我々の開発した全有機炭素検出を備えたサイズ排除
クロマトグラフィーシステム（SEC-TOC）によって実現できる。世界最高レベルの性能で DOM の分子サイズ分布を定量評価可能である。本研究では SEC-TOC の性能と琵琶湖とサロマ湖における DOM の分子サイズ測定結果を紹介し，湖沼環境研究における DOM の分子サイズの定量評価の重要性を議論した。

キーワード：サイズ排除クロマトグラフィー，琵琶湖，分子サイズ，有機物循環，
溶存有機物

Key words：size exclusion chromatography, Lake Biwa, molecular size,organic carbon dynamics, dissolved organic matter

1．はじめに溶存有機物（dissolved organic matter, DOM）は，
孔径 0.1～0.7 µm のろ紙を通過する有機物の総称として定義される（Aiken et al., 2011; Repeta, 2015）。水圏においては，有機炭素の大部分は溶存態で存在し（Hansell et al., 2009），生食食物連鎖，微生物ループの基盤を形成している。そのため，DOM の動態は湖沼の有機物循環を理解する上で極めて重要である。水圏の DOM は複雑な混合物であり，その特性や化学組成は十分に理解されていない（Williams
and Druffel, 1988; Hedges et al., 2000）。しかし，その生分解性に基づいて，易分解性，準易分解性，難分解性の 3 画分に概念的に分類することができる（Church, 2008）。易分解性 DOM，準易分解性 DOM
はそれぞれ数日，数ヶ月間で生物分解される。一方，難分解性 DOM は数百年から数千年，水柱中に残存する生物分解を受けにくい性質を有する。易分
解性 DOM の主な起源は光合成産物であることが明らかとなっており（Romankevich, 1984; Carlson and
Hansell, 2015），この生分解を受けやすい画分は微生
物ループの基盤として機能し速やかに無機化される（Romankevich, 1984; Bertilsson and Jones, 2003）。
難分解性 DOM は生分解を極めて受けにくい性質から，主に炭素の貯留に寄与する（Amon and Benner,
1994; Hama et al., 2004; Kaiser and Benner, 2009）。
しかし，その一方で，化学的酸素要求量の漸増や上水の処理過程でトリハロメタン生成リスク要因となることが指摘されている（Imai et al., 2003）。このよ
うに，DOM の生分解性は有機物循環の理解のみならず，我々の生活に欠かせない水道水の質にも関わる重要な特性であるため，DOM の生物分解性特性の把握が求められている。
DOM の生分解性はその分子サイズが大きく関係していることが近年の海洋における研究によって明らかとなってきた（Benner and Amon, 2015; Walker
et al., 2016）。糖，アミノ酸，タンパク質などの易分
解性，準易分解性 DOM はプランクトンの光合成産

受付：2020 年 9 月 28 日，受理：2020 年 11 月 10 日＊
〒 520 - 0022 滋賀県大津市柳が崎 5 - 34，E-mail：shimotori.koichi@nies.go.jp
2020 AIRIES23

霜鳥・今井：水中の溶存有機物の分子サイズ分布評価

物に由来し，高分子 DOM の構成要素である（Amon
本稿では，SEC-TOC の概要とその炭素定量性能
and Benner, 1996; Hama et al., 2004）。一方，難分解を紹介する。また，日本を代表する淡水湖と汽水湖
性 DOM は分子サイズ数千ダルトン
（Da）
以下の低分
である琵琶湖とサロマ湖の DOM の測定結果を紹介子で構成されていると考えられている（Benner et al.,
するとともに，琵琶湖の DOM の分子サイズ特性と1997; Ogawa and Tanoue, 2003）。これらの知見は，汽水湖試料の分析方法の留意点についても解説す分子サイズ測定は DOM の生分解性把握のための有る。
効なアプローチであることを示している。それゆえ，DOM の分子サイズに関する研究が，限外ろ過
2．実験方法やサイズ排除クロマトグラフィー（size exclusion
2.1 SEC-TOC の TOC 検出器性能検証用試料のchromatography, SEC）などの技術を用いて行われてきた（Dittmar and Kattner, 2003; Minor et al., 2002;
採取と前処理Parlanti et al., 2002; Shimotori et al., 2009）。その中でDOM の炭素量を示す指標として溶存有機炭素
も，SEC は連続的に分子サイズを測定できるため， （dissolved organic carbon, DOC）
が用いられており，
DOM の分子サイズ分布を分析するのに最適な選択
DOM の量的評価に広く使用されている。本研究で－1であると考えられる。しかしながら SEC に利用されも DOM の量については DOC 濃度（mgC L ）で評価を行った。SEC-TOC の性能検証においては，幅
る紫外線
（UV）
吸収・蛍光検出器を用いた DOM の分
広い DOC 濃度範囲を示す茨城県の霞ケ浦流域の河子サイズ分布の調査では DOM の定量性に問題が生川 水 を 用 い， 燃 焼 酸 化 方 式 の TOC 計（Shimadzu,
じる可能性がある。それは，DOM の構成成分の1 つである炭水化物は，アルドースやケトースが主
TOC-V）
で測定した DOC 濃度と比較した。試料採取
成分であるため（Emerson and Hedges, 2008），UV 吸は，2017 年 8 月に霞ケ浦の 24 流入河川と 2 用水路
収や蛍光をほとんど示さない。そのため，UV 吸収やの 50 地点で採水を行った。河川水試料はポリカー
蛍光検出器を用いて DOM の分子サイズ分布を測定
ボネート製のボトルに充填し実験室に持ち帰った。
すると，DOM の高分子分画の炭素量を大幅に過小河川水試料は孔径 0.2 µm シリンジフィルター（アク
評価することになる。この問題を解決するために，
ロディスク，日本ポール）でろ過し，これを SECSEC に全有機炭素（total organic carbon, TOC）
検出器
TOC の TOC 検出器性能検証用試料とした。
を用いる試みがなされてきた（Huber and Frimmel,
2.2 琵琶湖の採取と前処理
1994）。しかし，これらの研究では DOM 分子サイ
滋賀県の琵琶湖南湖は琵琶湖大橋より南側部分をズ標準物質にポリエチレングリコール（polyethylene
示し，平均水深約 4 m の比較的浅い湖沼である。
glycol, PEG）
を使用していた。DOM の分子サイズ標本研究では，南湖の全域 16 地点（図 1）において，準物質としてはポリスチレンスルホン酸（polystyrene
2018 年 4 月から 2019 年 3 月まで毎月，表層の湖水
sulfonate, PSS）が最適と報告されており，PEG によを採取した。湖水試料はポリカーボネート製のボトる分子サイズ算定では過大評価を引き起こす可能性
ルに充填し実験室に持ち帰った。湖水試料は孔径が指摘されている（Chin et al., 1994）。したがって，
0.2 µm のシリンジフィルター（アクロディスク，日PSS を分子サイズ標準として DOM の SEC を適切
本ポール）でろ過し，これを DOM の分子サイズ測に実施することが重要な課題であった。国立環境研
定試料とした。クロロフィル （a Chl.a）濃度は滋賀県
究所では前述した分子サイズ測定の問題解決と炭の環境白書「滋賀の環境 2018」（滋賀県，2018）で公素量の定量性向上に取り組み，UV・蛍光・非分散表されているデータを用いた。
赤外線吸収法（non dispersive infrared, NDIR）による
2.3 サロマ湖試料の採取と前処理
TOC と 3 つの検出器を備えた高性能 SEC システ
北海道の北見市，常呂郡佐呂間町，紋別郡湧別町
2
ム（SEC-TOC）を 開 発 し た（Kawasaki et al., 2011）。
にまたがるサロマ湖は，湖面積 150.0 km ，最大水
しかし，塩化ナトリウムを多量に含む海水試料を深 19.5 m，平均水深 8.7 m の日本最大の汽水湖であ
SEC-TOC で測定すると，塩化物イオンが UV 照射る。本研究では，2019 年 7 月に図 2 に示す 5 地点のによる湿式酸化を妨害し炭素の定量性及び分子サイ
表層水と湖底直上 50 cm の水を採取した。5L が最もズ測定精度に著しい影響を及ぼすことが分かった。
水深が深く，4L，10L は降雨時にそれぞれ佐呂間別
そのため，海水試料については DOM の分子サイズ
川，芭露川の影響を受けやすい（三上ほか，2018），
分布の定量精度を向上させるための対処法が必要で
7L はオホーツク海との合流地点付近で海水との交換あった。我々は，電気透析により海水中の塩化ナが盛んであり，8L は他の地点と比較し閉鎖性が強い
トリウムを選択的に除去する前処理法を開発し，などの特徴がある。調査時の各地点の水深は 4L：
SEC-TOC による海水 DOM の分子サイズ分布の定量
6.4 m，5L：18.2 m，7L：5.1 m，8L：5.1 m，10L：的測定法の構築に成功した（Shimotori et al., 2016）。 10.7 m であった。採取した表層水及び底層水は孔径
これにより，すべての水圏のサンプルの分子サイズ
0.2 µm カプセルフィルター（アクロパック 200，日を測定し比較することが可能となった。
本ポール）でろ過し，これを汽水湖試料とした。汽24

地球環境 Vol.25 No.1&2

図1

23 - 30（2020）

琵琶湖調査地点．168 と新浜地先は地点の記載様式が異なる．

図2

図3

サロマ湖調査地点．

SEC-TOC の構成（左）と外観写真（右）．

水湖試料は SEC-TOC 分析前に脱塩を行う必要があるが，その方法については，Shimotori et al.,（2016）
を改良した手法を用いた。汽水湖試料の脱塩は，電気透析器（マ イ ク ロ ア シ ラ イ ザ ーS3，ASTOM）に
分画分子量 100 Da のイオン交換膜（Aciplex カート
リッジ 110－550，ASTOM）を取り付け，汽水湖試－1
料（200 mL）を電気伝導度が 0.6 mS cm になるまで脱塩した。この手順で処理した汽水湖試料を分子サ
イズ分析に供した。
2.4 SEC-TOC による DOM の分子サイズ分布測定
DOM の分子サイズ分布測定は SEC-TOC を用いて行った。SEC-TOC は UV 検出器（SPD-20A，島津製作所），蛍光検出器（RF-10AXL，島津製作所），並

びに特注の TOC 検出器（島津製作所）を備えた高速液体クロマトグラフ（Prominence，島津製作所）から構成されている（図 3）。SEC カラムは TOSOH のG3000 SWXL を使用した。溶離液はリン酸ナトリウム－1－1
緩衝液（60 mmol L ）を用い，流速は 0.8 mL min ，
試料の注入量は 250 µL とした。試料は SEC カラム
を通過する際に分子ふるい効果により分子サイズ
分画が行われる。カラム通過後，UV 及び蛍光検出－1器により各成分を検出した後，3 mol L リン酸を
－1
0.07 mL min の流量で溶離液に添加し pH を低下させ，脱気装置に導入させることで試料中の無機炭酸を除去した。無機炭素を除去した溶離液は UV 酸化
ユニットに導入され，NDIR によって炭素量の定量
25

霜鳥・今井：水中の溶存有機物の分子サイズ分布評価

図4

SEC-TOC の分子サイズ校正曲線．
図5が行われる。DOM の分子サイズは，p- スチレンス
ルホン酸ナトリウム（184Da）とポリスチレンスルホ
ン 酸 ナ ト リ ウ ム 塩（PSS）
920，3610，6520，7930，
14,900，20,700，29,100，63,900 Da（図 4）の 校 正 曲
線から，以下の式（Chin et al. 1994）を用いて，重量
平均分子サイズを算出した。
重量平均分子サイズ＝∑ i＝1 hi（Mi）f/∑ i＝1 hinn

ここで，hi は体積 i で溶出した試料のクロマトグラ
ムのピーク高さ，Mi は溶出体積 i で測定された試料の分子サイズである。
DOC 濃度測定の標準物質としては，0.5，1.0，－1
2.5，5.0 mg C L のフタル酸水素カリウム溶液を使用した。フタル酸水素カリウムのクロマトグラムのピーク面積により検量線を作成し，測定試料のクロマトグラムのピークエリアの総和から DOC 濃度を算出した。SEC-TOC による DOC 測定値の検証とし て， 燃 焼 酸 化 方 式（Sharp, 2002）に よ る TOC 計（TOC-V，島津製作所）を用いて DOC 濃度を測定，比較検討した。各検出器間の流路長の差に起因する検出時間の差は，各分子サイズ標準物質の溶出時間の平均差を計算し補正した。
3．結果と考察3.1 SEC-TOC の炭素定量性能
燃焼酸化方式で測定した霞ケ浦流域 50 地点の河－1
川 水 試 料 の DOM 濃 度 範 囲 は 1.3～5.3 mgC L であった。これらの河川水試料を SEC-TOC で測定
し，DOM 濃度を算出したところ，図 5 のように燃焼酸化方式の測定値と非常に高い相関が得られた。
加えて，DOM 濃度についても両者に大きな差はみられなかった。これらの結果は，SEC-TOC の UV 酸
－1化ユニットは 5 mgC L 以下の DOM 濃度の環境水の炭素を十分に酸化する能力を備えており，DOC 計として使用することができることを示している。現在，湿式酸化法による TOC 測定の際には，酸化剤としてペルオキソ二硫酸ナトリウムが使用されることが多い。一方，SEC-TOC は UV 酸化ユニットの26

SEC-TOC と燃焼酸化方式 TOC 計による
霞ケ浦流域河川水の DOC 測定値の比較．

みで十分に炭素を酸化することが可能であるため，ペルオキソ二硫酸ナトリウムを必要としない。ペルオキソ二硫酸ナトリウムは第 1 種指定化学物である
ため，これを使用しない SEC-TOC による DOM 測
定は環境負荷も少なく，グリーンサスティナブルケ
ミストリー（green sustainable chemistry）
への貢献も大いに期待できる。
3.2 琵琶湖南湖の DOM の分子サイズ
琵琶湖南湖の DOM を SEC-TOC によって測定したところ，その分子サイズは，約 12 万 Da の高分子
画分（HMW）と約 2,000 Da の低分子画分（LMW）の2 画分で構成されていることが分かった。一例として 2018 年 7 月の 6B 試料の分析結果を図 6 に示す。
SEC-TOC が搭載する特注の TOC 検出器と既存の検出器である UV・蛍光検出器のクロマトグラム（図 6）を比較すると分子サイズ 12 万 Da の HMW は UV や蛍光検出器では十分に検出できていないことが明らかである。これより，湖沼の DOM についても，分
子サイズを定量するためには TOC 検出器を使用する必要があることが確認された。
各検出器のクロマトグラムの比較から，HMW
DOM は腐植様蛍光をもたず，わずかな UV 吸収とトリプトファン様蛍光をもつ DOM で構成されることが分かった。水圏における既存の研究では，HMW
DOM が糖類のアルドースやケトース（Emerson andHedges, 2008）といった UV 吸収や蛍光をもたない
DOM で構成されていることが知られており，琵琶湖の HMW DOM についても，これら成分が主体となる易分解性の DOM で構成されている可能性が示唆された。ゆえに，今後は糖分析を行うなどしてこの仮説を裏付ける取り組みが求められる。LMW
DOM は，強い UV 吸収と腐植様蛍光を有することから生物分解性が極めて低い難分解 DOM で構成されていることが示唆された。また，タンパク様蛍光も確認されたが，生物易分解性であるタンパク質に起因するものではなく，同様の蛍光特性をもつリグ
ニン由来（Stedmon and Nelson, 2015）である可能性が考えられる。

地球環境 Vol.25 No.1&2

23 - 30（2020）

図6

SEC-TOC 分析で得られた琵琶湖南湖調査地点（6B）の DOM クロマトグラム（2018 年 7 月）．

図7

琵琶湖南湖における DOM 濃度（a, c），Chl.a 濃度（b, d）と HMW，LMW DOM 濃度との相関．

HMW と LMW の割合については，HMW が DOM
濃度全体の 12％（調査地点平均）であり，琵琶湖南
湖では LMW が DOM の大半を構成していることが明らかとなった。全調査地点の DOM 濃度と HMW
DOM 濃度及び LMW DOM 濃度との相関は図 7a，bに示した通りである。LMW DOM については DOM
濃度と極めて高い相関が見られ，DOM 濃度と比例し LMW DOM も増加していくものと考えられる。
一方，HMW DOM については統計的に有意な相関が見られ，DOM 濃度と共にその濃度も増加すると推察される。しかしながら，168 や 8C といった地
点では DOM 濃度と HMW DOM 濃度が逆の相関となる結果が観測された。これらの結果から，HMW
DOM を正しく評価するためには SEC-TOC による
分子サイズ分析が必要であることが示された。
HMW DOM については，閉鎖性の強い赤野井湾内の 168，及び赤野井湾出口付近の 8C で DOM 全体に占める割合が低いことが特徴的であった。赤野井湾
内の 168 の DOM 濃度は他地点より高く（168 年間平－1－1，
均：1.44 mcC L ，他地点年間平均：1.11 mgC L ）富栄養化現象の影響が強く見られた。富栄養化現象が進行したエリアでは植物プランクトンのブルームも発生しやすく，事実，植物プランクトン量の指標となる Chl.a 濃度も 168 は他地点より高い傾向に27

霜鳥・今井：水中の溶存有機物の分子サイズ分布評価あった。植物プランクトンのブルームがあった場所
では，HMW 画分が増加する報告があるが（Goblerand Sanudo-Wilhelmy, 2003），本研究結果はこれとは異なり，168 と 8C の HMW DOM の割合は DOM
全体の 8％～9％と他地点と比較しても低くなっていた。加えて，HMW，LMW DOM 濃度と Chl.a 濃度の間に有意な相関も見られなかった（図 7c，d）。この原因としては，閉鎖性が強く富栄養化が進む赤野
井湾では微生物活動が活発で，易分解の DOM である HMW DOM の消費速度が高く見かけ上の現存量が低くなっている可能性や，河川からの外部負荷の影響が考えられる。HMW DOM が琵琶湖において微生物活動や外部負荷どのような関係を有しているかについては今後の研究課題であり，藻類一次生
産，細菌二次生産，河川調査の結果を含めて検証していくことが必要と考えている。
3.3 汽
 水湖試料の脱塩手法とサロマ湖の DOM の
分子サイズ
SEC-TOC による DOM の分子サイズ分析の際，試料に塩化物イオンが多量に含まれる場合は，UV 酸化ユニットにおいて有機物の酸化が妨げられるため脱塩が必要となる。そのため，汽水湖の試料についても電気透析器
（マイクロアシライザーS3，ASTOM）
による脱塩を行った。脱塩手法は Shimotori et al.,2016 に従い，電気透析によって試料の電気伝導度－1が 1 mS cm になるまで脱塩を行った。当該論文で脱塩に使用するイオン交換膜カートリッジ（Aciplex
カートリッジ 110－550，ASTOM）は一価の陽・陰イオンを選択的に取り除くため，硫酸イオンなどの二価のイオンはほとんど除去されない。そのため，海水と比較し硫酸イオン濃度が低い汽水湖試料につ－1
いては，電気伝導度が 1 mS cm になるまで脱塩しても，塩化物イオンが SEC-TOC 分析に影響を与え－1とならない状況が生じた。
ない濃度（10 mg L 以下）－1
サロマ湖の試料については電気伝導度が 0.6 mS cmとなるまで脱塩することで，前述した塩化物イオンの問題を解消することができた。このように，汽水
湖試料においては二価及び三価イオン濃度を考慮
し，SEC-TOC 分析に支障のない塩化物イオン濃度となるよう，脱塩を行う必要があることが明らかとなった。
サロマ湖の表層及び底層の DOM 濃度及び分子サイズを測定したところ，すべての調査地点で底層に比べ表層の DOM 濃度が高くなっていた（図 8）。表層の DOM 濃度が高かった原因としては地点ごとに異なり，以下の理由が考えられる。4L，5L は，流入河川からの淡水が塩水との密度の違いにより十分に混合せずに表層を這うように 7L 付近の流出部へ流れている可能性が考えられる。両地点の HMW
DOM/LMW DOM 比を見てみると，4％～5％と，オホーツク海との合流点である 7L の HMW DOM/LMW DOM 比（7％）と比べても低い割合であった。
28

図8

サロマ湖の表層水及び底層水の分子サイズ
ごとの DOM 濃度．

この原因の 1 つとして森林由来の DOM の寄与が考えられる。サロマ湖の流域は森林が約 7 割の面積を占めている（三上ほか，2018）。森林から進出する
DOM はリグニン等の難分解性分が多く含まれている（Kögel, 1986）ことから，4L，5L で観測された低い HMW DOM 割合は河川から供給される森林由来の DOM の影響を受けている可能性が推察される。
7L については調査地点の中で唯一，表層と底層のDOM 濃度差が小さかった。これは，7L はサロマ湖とオホーツク海との合流点であり潮位の変動等によって表層，底層の水塊混合が活発であったものと考えられる。8L については，調査地点の中で顕著にDOM 濃度が高く，HLM DOM の割合も 10％を占めるなど他の調査地点と比較し富栄養化傾向が見られた。この原因としては，8L の閉鎖性によって富栄養化現象が生じ，有機物生産が促進された可能性が考えられる。植物プランクトンによる光合成産物は高分子であるため，8L で HLM DOM 割合が高いこととも一致する。今後は，上述の仮説を検証するため
河川調査に加えてオホーツク海の DOM の調査を行い，DOM の分子サイズによる起源推定の有効性の検討を進める予定である。
4．まとめ
DOM は水圏の生食食物連鎖及び微生物ループの基盤であり，その動態把握は有機物循環や湖沼環境評価に欠かせない。DOM の分子サイズは生物分解性やその起源推定に利用できるなど，環境指標として多くの可能性を秘めている。本研究では，国立環境研究所が開発した世界トップレベルの TOC 検出器を搭載した SEC-TOC の性能を紹介し，湖沼環境評価への適用の一例を示した。琵琶湖南湖において

地球環境 Vol.25 No.1&2

は HMW DOM の評価には SEC-TOC の利用が不可
欠であることを既存の検出器とのデータ比較により示した。また，富栄養化が進む水域では一般的に光合成が活発化するため HMW DOM の割合が高くなると考えられるが，琵琶湖南湖の閉鎖性が強く富栄養化が進む調査地点では，逆の結果となったことを紹介した。汽水湖の例では，脱塩手法の最適化の手法を紹介するとともに，サロマ湖の表層，底層水のDOM の分子サイズ構成から，DOM がどのような環境影響を受けているかを考察した。今後は，SECTOC の分析データを蓄積して，他の環境パラメータとの関連性を評価し，湖沼環境研究への適用を検討していきたい。
謝辞

琵琶湖調査にご協力頂きました滋賀県琵琶湖環境
科学研究センターの皆様に感謝申し上げます。サロ
マ湖調査ではサロマ湖養殖漁業協同組合の阪口耕一
様，北海道立総合研究機構の三上英敏様，関係者の方々にご協力頂きました。ここに感謝申し上げます。本研究は，地方創生共同研究「健全な水環境保全のための水質・底質環境に関する研究」の助成を受けて実施されました。
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organic matter in the ocean: Comments on acontroversy. Oceanography, 1, 14−7. http://dx.doi.
org/10.5670/oceanog.1988.33

霜鳥

孝一／Koichi SHIMOTORI

国立研究開発法人 国立環境研究所 琵琶湖分室 研究員。2013 年より国立環境研究所 地域環境研究センター 特別研究員，2017 年から現職。琵琶湖分室において「健全な水環境保全のための水質・湖底環境に関する研究」を担当。

今井章雄／Akio IMAI

国立研究開発法人 国立環境研究所 琵琶湖分室 分室長。1988 年米国テキサス
大学オースチン校 大学院博士課程修了，Ph.D.（Civil Engineering）。同年 国立公害研究所入所，2014 年 国立環境研究所・
地域環境研究センター長，2017 年から現職。1995 年から現在まで，水環境における溶存有機物（DOM）の特性・起源・影響に関する研究を実施。化学的分画，トリハロメタン生成能，鉄の存在形態，アオコ増殖への影響，
14
C 年代測定，底泥溶出，分子サイズ分布，藻類一次生産速度，
細菌に次生産速度，など。DOM は一見地味だが，多岐に渡り水環境に大きな影響を及ぼしている。興味は尽きない。
2005 年 生態学琵琶湖賞受賞。

高速フラッシュ蛍光光度法を用いた光合成活性と基礎生産のリアルタイム計測
Real-time measurement of photosynthetic activity andprimary productivity by fast repetition rate fluorometry
風間 健宏
Takehiro KAZAMA

1, 2 ＊

1, 2 ＊

・早川 和秀 ・霜鳥 孝一
31, 2・今井 章雄 ・小松 一弘

3

1

1, 2

2

1

, Kazuhide HAYAKAWA , Koichi SHIMOTORI , Akio IMAI and Kazuhiro KOMATSU

2

国立環境研究所 琵琶湖分室
国立環境研究所 地域環境研究センター
3
滋賀県琵琶湖環境科学研究センター
1
Lake Biwa Branch Office, National Institute for Environmental Studies
2
Center for Regional Environmental Research, National Institute for Environmental Studies
3
Lake Biwa Environmental Research Institute
1

2

摘

要

総一次生産（GPP）は水圏生態系の重要な指標である。しかし，従来の測定法は，培養の時間や手間，
ボトル効果など問題点も多い。高速フラッシュ蛍光光度法（FRRf）
は，励起光を用いて光化学系 II のパラメーター群をリアルタイムに取得し，電子伝達速度から GPP を推定する手法である。FRRf を用いた GPP 推定の現状課題として，（1）自然光と FRRf の励起光の波長の違いを考慮したスペクトル補正の必要，（2）植物プランクトンの吸収ピークと励起光の波長の違い，（3）光化学系 II 反応中心の密度推定，（4）炭素当たり電子要求量（фe,C）の変動が挙げられる。このうち（2）については，フィコビリンを対象とした 530 nm と 624 nm の励起波長を搭載する FRR 蛍光
光度計により，富栄養な水域で見られるラン藻ブルームにおいても，測定が可能である。淡水における使用例はまだ少ないが，知見の蓄積とфe,C のモデル化を進めること
で，より広く詳細な GPP 測定が可能となるだろう。

キーワード：FRRf，光合成，植物プランクトン，炭素当たり電子要求量，ラン藻Key words：FRRf, photosynthesis, phytoplankton,
electron requirement for carbon fixation, cyanobacteria

1．はじめに植物プランクトン，あるいは水中の藻類は，水圏生態系において重要な一次生産者である（Falkowski
and Raven, 2007）。植物プランクトンの GPP（Gross
primary productivity，総一次生産力）は，NPP（Netprimary productivity，純一次生産力）と呼吸の和によって表される。GPP の変動は食物連鎖の長さや，物 質 循 環， 高 次 栄 養 段 階 の 生 物 量 に 影 響 を 与 える（例えば Falkowski et al., 1998; Oksanen et al., 1981;
Pauly and Christensen, 1995）。したがって，水圏生態系に対する人的影響や，気候変動の影響を評価する際には，植物プランクトンの GPP は重要な指標である。
GPP を測定するための手法として，同位体の同化速度を元に算出する方法や，酸素発生速度から推定する方法が用いられている（表 1）。炭素同位体を用をトレーサーといる方法では，炭素同位体（ C， C）
14
して用いる。 C 法は非常に感度が高い反面，放射性同位体であるため，現在の日本では，野外使用が法13
律で厳しく制限されている。一方， C は安定同位14体であり，感度は C にやや劣るものの，我が国では野外実験におけるトレーサーとして広く用いられている。いずれの場合でも，同化した炭素同位体は呼吸等によって損失する可能性があり，その損失割
合は種や培養時間によって大きく異なる（Halsey etal., 2013; Pei and Laws, 2013）。培養時間が長くなるほど損失が大きくなり，結果は NPP に近くなると考えられる（Kromkamp et al., 2017）。ただし，1 時間程度の培養でも損失が大きいケースがあり（Marra,
2007; Williams et al., 1996），結果の解釈には十分注意が必要である。明暗ビン法は，植物プランクトンを明条件と暗条件で同時に培養し，O2 生産量（または消費量）から純生産と呼吸速度を求め，GPP を計
13

14

受付：2020 年 9 月 24 日，受理：2020 年 10 月 27 日＊
〒 520 - 0022 滋賀県大津市柳ヶ崎 5 - 34，E-mail：kazama.takehiro@nies.go.jp
2020 AIRIES

31

風間ほか：高速フラッシュ蛍光光度法

算する。明暗ビン法の歴史は古く，1927 年にはすでに海洋で用いられた記録がある（Gaarder and Gran,
1927）。呼吸速度と NPP を同時に求めることが出来る点は，明暗ビン法の優れた利点である。ただし，
明条件下と暗条件下の呼吸速度は必ずしも一致せず（Harris and Lott, 1973），GPP を過小評価してしまう
18
傾向にある（Regaudie-de-Gioux et al., 2014）。 O 法
18は，酸素安定同位体 O をトレーサーとして用いる方法である。明暗ビン法のように呼吸速度を求める
必要はないが，メーラー反応や光呼吸が盛んな場
合，GPP を 過 大 評 価 し て し ま う（Hendricks et al.,
2004; Laws et al., 2000）。
これらの手法に共通する問題として，測定に当たって相当の労力が発生する点が挙げられる。野外
環境下における 1 日当たりの GPP を培養結果から推定するためには，水中の光強度が時刻や深度によって異なることを考慮する必要がある。水塊がよく上下混合されている場合は，代表的な層で得られた試料について，光強度に対する生産の応答曲線
（光―光
合成曲線）
を描くのが一般的だが，そのためには，1地点につき複数本のビンを用意し，それぞれ異なる
光条件で培養しなければならない。普通，現場にビンを吊るすなどして 2～24 時間培養するが，現場で出来ない場合は，培養中の光や温度条件を管理・調節できる培養器を用いる。現在は，さらに，ボトルに詰めることで生じる種々のボトル効果は，測定値に無視できない影響を与える。たとえば Carpenterand Liverly（1980）は，藻類が壁面に付着することにより，増殖速度が上昇することを報告している。
これらの課題解決に当たって，培養を必要としな

表1

い現場測定法の必要性が高まっている（橋本・才野，2004）。アクティブ蛍光法は，植物プランクトン群
集の光合成系のパラメーター群から，現場の GPP を
リアルタイムに推定が可能な手法である（鈴木ほか
2002）。アクティブ蛍光法には PAM（Pulse amplitude
modulation, パルス変調）や FRRf
（Fast repetition rate
fluorometer, 高速フラッシュ蛍光光度法）があり，近年では FRRf が特に有力な方法として注目されている。FRRf は主に海洋学の分野で発展しているが，湖沼ではまだ運用例が少ない。本稿では FRRf の基
本原理について紹介し，次いで，現状の課題と対応策及び将来の発展性について述べる。
2．FRRf を用いた GPP 推定の基本原理
植物プランクトンは Chl-a（クロロフィル a）などのアンテナ色素で光を捕集する。アンテナ色素は，光を受けとることによって励起され，受け取った光エネルギーを RCII（PSII 反応中心）に伝達する（図 1）。
RCII で水の分解により生じた電子は，まず電子受容体であるプラストキノン QA，QB の順に渡される。
QB は電子を 2 つ受け取ると，ストロマ（チラコイド＋
膜外側）からプロトン（H ）を 2 つ受け取ってプラス
トキノール（PQH2）となり，PSII を離れてチラコイ
ド膜中を移動する。PQH2 はシトクロム b6/f 複合体に電子を渡すと（酸化されると），結合していたプロ
トンをルーメン（膜内側）へ放出して PSII へ戻る。
電子は b6/f からプラストシアニン（PC）またはシトIに伝達され，PSI に
クロム c6 を経て光化学系 （PSI）
おいて NADP＋から NADPH を作る。一方，水の分植物プランクトンの一次生産力
（GPP）
測定手法．
方法

長所

短所

引用文献

14

C法

簡便，高感度

放射性物質，培養スペース，培養時間，ボトル効果，
GPP or NPP？

13

C法

簡便，安定同位体

培養スペース，培養時間，ボトル効果，GPP or NPP？ （Hama et al., 1983;
Slawyk et al., 1977）

明暗ビン法

呼吸量＋純生産を測定， 明呼吸≠暗呼吸，O2 発生≠CO2 固定，培養スペース， （Carpenter, 1965）
培養時間，ボトル効果
測定誤差少ない

O法

安定同位体，高感度18O2 発生≠CO2 固定，培養スペース，培養時間，
ボトル効果

図1

32

光合成における電子伝達の模式図．

（Nielsen, 1952）（Bender and Grande, 1987）

地球環境 Vol.25 No.1&2

解と PQH2 による運搬で得られたプロトンを用いて，ATP 合成酵素（ATPase）が ATP を合成する。これら一連の反応で得られた NADPH と ATP を用いて，カルビンサイクルが駆動される。カルビンサイ
クルでは，まず Rubisco（リブロースビスリン酸カ
ルボキシラーゼ / オキシゲナーゼ）の触媒によって
RuBP（リブロースビスリン酸）と CO2 が結合し，PGA（ホスホグリセリン酸）が生成される。PGA は先の反応で得られた NADPH の還元力と ATP によってトリオースリン酸となり，一部は ATP のエネル

図2

FastOcean（Chelsea 社）の構造．

LC，明チャンバー；DC，暗チャンバー；B，バッテリー；P，光量子センサー；SF，ノイズ低減のためのショートパスフィルター．
赤矢印は DC への水の吸入口を示す．制御は赤いケーブルを通して専用ソフトウェアにより行う．

31 - 42（2020）

ギーを使って RuBP に再生され，残りは糖やデンプンの合成に使われる。
光を受容した際，植物プランクトンは全ての光エネルギーを電子に変換できるわけではなく，数％ が 蛍 光 と し て， 数 十 ％ が 熱 と し て 放 出 さ れ る（Falkowski et al., 2017）。PSII の蛍光は，波長 680 nm
付近にピークを持つ赤色光である。FRRf や PAM 法といったアクティブ蛍光法では，アンテナ Chl-a をターゲットとする 450 nm 前後の励起光により，発生した蛍光の強さや時間変化を測定する。Chelsea
社の FastOcean（図 2）は，明チャンバーと暗チャン
バーの 2 つを用いて，明条件と暗条件のパラメー
ターを同時に計測することを可能とした屋外型 FRR
蛍光光度計である。暗条件のパラメーターは，光合2）を測るだけでなく，のちに成活性を示す Fv/F（表m示す GPP の計算において重要な F（暗黒下の最小蛍O
光強度）を得るために必要である。
FastOcean により測定した例を図 3 に示す。FRRf
では，飽和過程と緩和過程の 2 つに分けた高速励起
フラッシュによって，いくつかの光化学系 II に関するパラメーターを測定することができる。飽和過程は 2 µs ごとに 100 回程度の励起光フラッシュから－構成される。これは，Q A が再酸化される（次の電子を受け取れる状態になる）までにかかる時間が，160～600 µs であることを利用している（図 3 左側）（Falkowski et al., 1986; Kolber et al., 1988）。 す な わち，再酸化より短い時間スケールで，強い励起光を連続照射することで，試料中の RCII 全てが飽和する過程をトレースする。この方法では RCII が一度しか電子を放出しないことから，シングルターンオー

表 2 FRRf で得られる光合成に関するパラメーター．プライムが付くパラメーターは光環境下で得られたことを示す．
パラメーター

定義C

閉じている RCII の割合

F'

C＞0 のとき，シングルターンオーバーにおける 0 回目のフラッシュ時の蛍光強度

Fb

ベースライン蛍光F（'O ）最小 PSII 蛍光強度（光環境下）

FOc

ベースライン補正後の F（＝F
O
O－Fb）

F（'
v ）

F（'
－F（'
m ）
o ）

F（'
m ）

最大 PSII 蛍光強度（光環境下）

（' ）
Fmc

ベースライン補正後の F（光環境下）（＝Fm－Fb）
m

Fv/Fm

暗黒下における最大量子収率

F q'

Fm'－F'

Fq'/Fm'

光環境下における最大量子収率

JVf

FRRf による水塊当たり ETRPSII 推定値

NPQNSV

Stern-Volmer 係数による非光化学消光。熱放散の大きさを示す指標（＝FO'/Fv'）

qJ，qL，qP

RCII の接続がダイマーモデル，レイクモデル及び分割パッケージモデルに従う場合の
光化学消光（＝1－C）［RCII］

PSII 反応中心の密度RPE

試料特異的なパッケージ効果補正係数

（' ）
σPSII

PSII の光吸収断面積（光環境下）

単位µmol e－ m－3 s－1

nmol m－3
nm233

風間ほか：高速フラッシュ蛍光光度法

図3

明条件・暗条件における，フラッシュ回数に対するクロロフィル蛍光強度．

垂直の点線の左側が飽和過程，右側が緩和過程．また明条件と暗条件の各プロットに対し，回帰曲線がそれぞれ青と黒で示されている．
緩和過程の回帰曲線は，励起光の影響を除いて計算されている．（FastOcean にて測定）

バーと呼ばれる。飽和過程では，Fv や Fm など，PAM測定と似た蛍光強度のパラメーターを得ることが
できる
（表 2）
。しかし FRRf のより画期的な点は，
50 µs ごとに 40 回程度の励起光フラッシュからなる（閉緩和過程である（図 3 右側）。緩和過程では，
τESじた RCII に QB が結合し再び開くまでの時間）を推定することができ，光合成の状態をより正確に把握（PSII の電子伝達速度）をよりすると同時に，ETRPSII
簡単に推定することが可能となっている。
FRRf で得られるパラメーターの一覧を表 2 に示す。なお，いくつかのパラメーターは PAM 法などと同じ標記ではあるが，FRRf では PSII についてのみ測定している点に留意する必要がある。PAM 法については園池（2009）及び彦坂（2016）が詳しい。
上述で得られるパラメーター群を元に，水塊当た－－3 －1
りの PSII 電子伝達速度（JVf, µmol e m s ）を求めることが出来る（Oxborough et al., 2012）。

エネルギーを渡すことができるかどうか，もしできるとするならば，どのくらい出来るかどうか，である。よく用いられる分割パッケージモデルは，RCII
間のエネルギーの受け渡しが無い（接続が無い）と仮定するモデルであり，これに従う場合の（1－C）は，
光化学消光のパラメーターとしてよく知られる qP/（Fḿ－Fó）として求める（表 2）に等しく，（Fḿ－F ́）ことが出来る（Kolber and Falkowski, 1993）。レイク
モデルでは，全ての RCII 間に接続があるとするモ/F́
デ ル で あ り，qP の 代 わ り に pL＝F（Fóḿ－F ́）が用いられる（Oxborough et al., 2012）。部（Fḿ－Fó）
分接続モデルは，分割パッケージモデルとレイクモ
デルの中間的な考え方で，一部の RCII 間のみに接{続があるとするモデルであり，q J＝（F ́－Fó）/ （1（ただしρは接続パラ}－ρ）（Fḿ－Fó）＋ρ（F ́－Fo）メーター）で与えられる（Oxborough et al., 2012）。
FastPro8 で は， ど の モ デ ル で も 計 算 が 可 能 で ある。RCII の密度は，経験的には Chl-a 1 mol 当たり＊＊＊（1－C）E（i） 0.002 mol，ラン藻が多い場所では 0.0029 mol が用い
JVf＝σ'PSII［RCII］
られるが，光や栄養塩環境により左右される（Kolber
こ こ で，E は 太 陽 光 ま た は 人 工 光 源 の PAR
and Falkowski, 1993）。もし RCII を実験的に求める（photosynthetically active radiation，400～700 nm
場合は，Chl-a 当たりの酸素発生速度を求める（3.3の可視光）強度であり，光量子束密度（µmol photons参照）。また式（i）は RCII ベースの計算であるが，－2 －1であらわす。σ'PSII は光吸収断面積，C は閉
nm s ）
Chl-a ベースの計算方法もいくつか提案されているじている RCII の割合，
［RCII］は RCII の密度（nmol （Kolber and Falkowski, 1993; Melrose et al., 2006;－3（1－C）の算出については，分割パッm ）である。
Smyth et al., 2004）。これらの場合も基本的な考え
ケージモデル，レイクモデル及び部分接続モデル方は同じで，環境中の光量子束密度，光吸収断面（ダイマーモデル）という 3 つの異なる考え方に基づ積，水塊当たりの PSII の密度及び酸化状態にあるく計算方法が存在する（Oxborough et al., 2012）。各RCII の割合を，パラメーターとして考慮する。
モデルの違いは，閉じている RCII が励起エネルギー
しかし，RCII を測定する場合でも，Chl-a ベース
を受け取った場合，隣り合う開いた RCII へと励起で計算する場合でも，Chl-a 濃度を別に求めるため
34地球環境 Vol.25 No.1&2に，試料をフィルターろ過して測定する作業が必要となる。そこで Oxborough et al.（2012）は，理論的に RCII と Fo/σPSII（PSII の最小蛍光強度 / 光吸収断面積）が比例関係にあることを示し，以下のような計算から求める方法を提案している。
［RCII］＝KR/EFRRf×Fo/σPSII×10

（ii）

－9

ここで KR は機器に特有の定数（photons m s ），－2 －1
（photons m s ）であり，
EFRRf は励起光の光量子量－1
FastOcean のデフォルトでは KR/EFRRf＝11,800 m が用いられる。最近，KR/EFRRf は種や栄養塩状態によって大きく異なることが明らかになっている（Boatmanet al., 2019）。これについては，3.3 で述べる。また
Fo，σPSII はそれぞれ暗条件における最小 PSII 蛍光及び光吸収断面積であり，FastOcean では暗チャン
バー内で測定される（図 2）。
単位時間当たり，単位水塊当たりの CO2 固定速度
（水塊当たりの PSII 電子伝達速度／炭素
は JVf / фe,C
当たり電子要求量）
から計算することが出来る。фe,C
は，1 分子の CO2 固定に必要な電子の数を表わす。
したがって，群集のфe,C，JVf の鉛直プロファイル及び時間ごとの光量子束密度の鉛直プロファイルを得ることが出来れば，最終的に炭素ベースで面積当た
－2
－1
り GPP
（g C m d ）を計算することが可能となる。
－3－1

3．GPP 推定法の現状課題
上述のように，FRRf はリアルタイム GPP 推定を行うことのできる優れた手法であるが，野外における運用には，まだいくつかの課題がある。本稿では，（1）
自然光と励起光の波長の違い，（2）吸収ピー
クと励起光の波長の違い，（3）
RCII 密度推定及び（4）фe,C の変動について述べる。
3.1 自然光と励起光の波長の違い
FRRf は，青色励起光を用いて生産速度を推定す
るが，自然界では青色以外の光も多く降り注いでいる。水中では，光は粒子や溶存有機物の吸収・散乱により減衰するが，その吸収波長や吸収量は，懸濁
粒 子 や CDOM（Colored dissolved organic matter, 有
色溶存態有機物）の種類と濃度に依存する（Belzile etal., 2004）。一般に，600～700 nm のオレンジ～赤色の光は，水そのものの散乱・吸収によって減衰し（Pope and Fry, 1997），300～500 nm の紫外線～青色
光は，懸濁粒子や CDOM の散乱・吸収によって減衰する（Belzile et al., 2002）。結果として，懸濁粒子
や CDOM の少ない水域では，水中の光は青色に，植物プランクトンが多い水域では，光は緑色になる（Belzile et al., 2002; Kirk, 2011）。光の各波長が届く
深度は異なり，植物プランクトンの光吸収特性は，場所や深度によって異なる（Tilzer et al., 1994）。外洋における FRRf 研究では，励起波長と自然光が似た31 - 42（2020）

波長構成であったため，この違いはあまり問題にはならなかった（Kolber and Falkowski, 1993）。しかし沿岸や湖など，粒子や CDOM が多い水域で観測する場合や，人工光源で培養した場合などでは，FRRfの励起光と，植物プランクトンの生育環境にある背景光の波長構成の違いを考慮に入れる必要がある（Markager and Vincent, 2001; Suggett et al., 2006）。
波長の違いを補正するためには，励起光の各波長の光強度，自然界または人工光源の各波長の光強度
及び植物プランクトンの光吸収スペクトルから，
SCF（Spectral Correction Factor, ス ペ ク ト ル 補 正 係数 ）を 計 算 す る 必 要 が あ る（Schuback et al., 2015,2017; Zhu et al., 2017）。励起光の各波長の光強度と自然界の各波長の光強度は，分光放射照度計を用いて測定することができる。しかし，現場の植物プラ
ンクトン群集の光吸収スペクトルを測定するためには，現場試料のフィルターろ過と吸光度測定が必要となる（Stramski et al., 2015; 平譯ほか, 2001）。すな
わち FRRf を行った各地点・各層における採水及び研究室内の作業を伴うことから，リアルタイム測定という FRRf の利便性が損なわれてしまう。
外洋における測定の場合は，先行研究の SCF を用いることもあるが（Lawrenz et al., 2013; Zhu et al.,2019），あくまで同じモデルの FRR 蛍光光度計を使う場合に限られる。いくつかの水域では，Chl-a 濃度から植物プランクトン群集の光吸収スペクトルを計算する換算式がある（たとえば Bricaud et al., 1995）。
群集のもつアンテナ色素が同じならば，これらの換算式を用いて SCF を計算する方法もある（Kazama
et al., 2020）。しかし地域特有のさまざまな植物プラ
ンクトン群集について，正確な吸収スペクトルを把握しておくためにも，水域内のさまざまな地点・季節であらかじめ測定しておくことが望ましい。
3.2 吸収ピークと励起光の波長の違い
Prochlorococcus を除くすべての植物プランクトン
は Chl-a をもつが，集光に使われるアンテナ色素はChl-a 以外にも Chl-b，Chl-c などさまざまであり，
グループごとに異なる。たとえばラン藻（シアノバクテリア）は，フィコビリンタンパクをアンテナ
色素として利用しているため，吸収ピークは 500～
570 nm の 緑 色 や，630 nm 付 近 の オ レ ン ジ 色 に ある（Wojtasiewicz and Stoń-Egiert, 2016）。ラン藻のブルームは，ETRPSII や GPP の推定に大きな誤差を与え る が（Raateoja et al., 2004; Suggett et al., 2001; Zhu
et al., 2017），これは，ラン藻の光吸収スペクトルにおけるピーク波長と，青色励起光の波長が一致しないことが原因である。例えば Raateoja et al.（2004）
は，2 種 の 糸 状 ラ ン 藻 類 Nodularia spumigena とAphanizomenon sp. の 吸 収 ピ ー ク が 630 nm 付 近 にあり，Chl-a 用の 470 nm 励起光では，FO や Fv/Fm を正しく測定できないことを報告している。また小松ら（2015）が霞ケ浦の 3 地点において，青色励起光
35

風間ほか：高速フラッシュ蛍光光度法

ここで，［KR/EFRRf］ は機器に特有の FOc はベースライン補正済みの FO である。この JVf の式は Oxboroughet al.
（2012）の Absorption アルゴリズムを改良した形となっている。
［RCII］を O2 発生量から求める場合には，酸素電極を取りつけたガラスチャンバーに高濃度（1～5 mg
Chl-a/L）の試料を満たし，100 µs 程度のフラッシュを 1 秒間に 10～50 回照射する。O2 1 mol の発生には 4 つ の RCII が 電 子 を 発 生 さ せ る 必 要 が あるため，フラッシュの強さとフラッシュ当たりの O2 発
生量から，RCII と Chl-a の比を計算することが出来る（Sugget et al. 2003）。Hansatech 社から販売されている Oxygraph＋system は，CTG 社の卓上型 FRRf，
Act2 システムと連動させることが出来るので，ETRと酸素発生量を同時に測定することが可能である。
3.4 фe,C の変動
ETRPSII から炭素固定速度に換算するためには，群集のфe,C（炭素当たり電子要求量）を求める必要がある。初期の FRRf 研究を含め，O2 発生量に基づく－1－
GPP 推定の研究では，фe,C を 4～6 mol e mol CO2として計算する場合が多かった。これは，理論的な（O2 発生量 /CO2
фe,C の最低値が 4 であり，光合成商固定量）が経験的に 1～1.5 の値をとるためである（Laws, 1991）。しかし FRRf と炭素固定速度との比較研究が充実してくると，野外群集のфe,C は，水域や季節によって大きく変動することが分かってきた。表 3 は，FRRf と従来法の比較から求められた
фe,C の例を示している。驚くべきことに，海域間で比較した場合，фe,C は 1.0 から 66.5 まで非常に広い値を取り，湖や内湾のような限られた水域内においても，3 倍以上の変動があった。理論値である 4 を下回る例もいくつか報告されているが，これらはラン藻の優占による ETR の過小評価や，ETR 計算における RCII 密度の見積りエラーなどが原因と考えられている（Lawrenz et al., 2013）。ちなみに，培養株を用いた室内実験の場合は，種によって異なるものの，おおむね 5～25 の範囲である（Suggett et al.,2009）。
では，野外植物プランクトン群集のфe,C はどのよ
うに決まっているのだろうか？表 3 を見ると，内湾
よりも外洋で，比較的高い値が見られる。фe,C が高くなる要因としてまず挙げられるのは，光ストレスである。外洋は内湾・沿岸よりも透明度が高く，植物プランクトンが受ける光エネルギーが過剰になりやすい。過剰な光エネルギーは，PSII の光損傷や活性酸素の発生等を引き起こす（高橋, 2013）。PSII の修復や，活性酸素の除去過程で電子を消費するため，光エネルギーが過剰になるにつれて，CO2 固定に使われる電子が相対的に少なくなり，фe,C は上昇する（Hughes et al., 2018）。
PSII の修復や活性酸素の除去過程には，メーラー（iii） 反応やサイクリック電子伝達反応（Cyclic electron flow）（450 nm）による FRRf 測定と， C 測定による GPPの同時測定を 1 年間行ったところ，ラン藻ブルーム期において，FRRf は GPP を過小評価してしまう傾向にあったことを報告している。富栄養な淡水生態系においては，ラン藻ブルームが多く見られることから，淡水湖沼における FRRf 測定では，ラン藻の吸収スペクトルを考慮した励起波長を用いなければならない。
最近の FRR 蛍光光度計は，ラン藻のアンテナ色
素を対象とした多波長励起光を採用しているタイ
プ も あ る。 例 え ば Soliense 社 の ベ ン チ ト ッ プ 型
FRRf は，5 種類の励起光（445，470，505，530 及び590 nm）を搭載しており，貧栄養な海域に多く出現する Synechococcus や Prochlorococcus といった小型ラン藻類の吸収ピークに対応している（Alberte et al.,
1984; Moore et al., 1995）。 同 様 に，Photon System
Instrument 社 の FFL-40 で は，457 nm と 593 nm の励起波長を採用している。Houliez et al.
（2017）は，ラン藻が優占するバルト海において，FFL-40 による光合成活性測定を行い，593 nm の励起光が有効であることを示した。一方，筆者らが使用している
FastOcean は，450 nm と 530 nm に加え，フィコシ
アニンの吸収ピークにより近い 624 nm の励起光を採用している。琵琶湖南湖における夏季の Anabaena
ブルーム期間中において，FastOcean と明暗ビン法
による酸素発生量からそれぞれ ETRPSII を推定すると，青色励起波長のみでは ETRPSII を過小評価する傾向にあったが，624 nm 励起光を用いることにより，酸素発生速度から計算した ETRPSII により近い結果となった（Kazama et al., 2020）。淡水ではその他，クリプト藻もまた，フィコビリンタンパクを集光色素として利用する（Toole and Allnutt, 2003）。多波長励起 FRRf による淡水での測定例はまだ琵琶湖の例のみであり，さまざまな湖沼の植物プランクト
ン群集において GPP を正しく推定できるか，さらに検証を積み重ねる必要がある。
3.3 RCII の密度推定
式
（ii）
で示した
［RCII］の推定式について，Boatman
et al.
（2019）は，KR/EFRRf が種や栄養塩状態によって大きく異なることを示した。Boatman et al. は，KR の補正には検出波長 680 nm 及び 730 nm において Fvを測定する必要があること，［RCII］及び JVf の正確な算出には，PSII 以外から発せられる蛍光（Fb；ベー
スライン蛍光）について補正する必要があると述べ（Fv/Fmc）} で求められ，培養ている。Fb は Fm－{Fv/
株では Fv/Fmc＝0.5～0.52 であった。ここで，Fmc は
ベ ー ス ラ イ ン 補 正 済 み の 最 大 蛍 光 強 度 で あ る。
Boatman et al. は，これらの補正を考慮した新しいアルゴリズムを提案している。
13

＊
＊
＊
［KR/EFRRf］ ＊RPE（F/（Fmc－FOc）
JVf＝
mc FOc）＊E（Fq'/Fmc'）
TS

36

TS

地球環境 Vol.25 No.1&2

表3

31 - 42（2020）FRRf と従来法の比較から求められたさまざまな水域におけるфe,C（mol e－ mol CO2－1）の例．
調査水域

調査期間

比較方法

фe,C

参考文献

湖
イギリス湖水地方

2003 年 2～4 月

TCO2 収支

4.0～12.0

アイセル湖

2004 年 6～9 月

14

14.7～38.6 （Kromkamp et al., 2008）

琵琶湖2018 年 7 月～2019 年 5 月

13

1.1～31.0（Kazama et al. 2020）

マサチューセッツ湾

2000 年 2～11 月

14

8.2～50.2（Lawrenz et al., 2013;
Melrose et al., 2006）

フィンランド湾

2000 年 4～11 月

14

2.3～10.1（Raateoja et al., 2004）

有明海

2008 年 5，11 月，2009 年 11 月，2010 年 5 月

13

1.2～26.6（Zhu et al., 2016）

オーストラリア沿岸

2014 年 12 月～2015 年 2 月

14

2.8～19.5（Hughes et al., 2018）

熱帯大西洋

2004 年 9～10 月

14

1.3～28.2（Lawrenz et al., 2013;
Moore et al., 2006）

東シナ海・対馬海峡

2007～2014 年の 7・8 月

13

1.0～66.5（Zhu et al., 2017）

南大洋2015 年 7～8 月，2015 年 12 月～2016 年 2 月

13

6.9～60.2（Ryan-Keogh et al., 2018）C
C（Suggett et al., 2006）

内湾・沿岸
C
C
C
C

外洋・複数海域
CC
Cが含まれるが，これらをまとめて AEF（Alternative
環境は必ずしも全てのグループで重要ではないこ
electron flow, 代替的電子伝達経路）と呼び，CO2 固と， い く つ か の グ ル ー プ で は 温 度，NO3，PO4，定に使われる電子の流れ（LEF, Linear electron flow） Chl-a 濃度が重要であることが示された。さらに，と区別している（Cardol et al., 2011; Miyake, 2010; 久
全データセットに対する最良モデルには，水温，保ら, 2009）。AEF による電子の消費は，PSII のサイ
NO3 及び PO4 が含まれたが，透明度と消散係数は含まれなかった。また Hughes et al.（2018）は，オー
クリック電子伝達反応を除けば，PSII より下流で起ストラリア沿岸の植物プランクトン群集を用いて，こる。そのため，光が増加するにつれて，AEF に流фe,C が窒素添加によって有意に低下することを示しれる電子の割合が多くなると，фe,C は上昇すると考えられる。AEF を直接測ることは困難であるが，た。すなわちфe,C の決定要因として，外洋では主に光ストレスが注目されているが（Schuback et al., 2015,
過剰な光エネルギーを放出するための熱放散の強さ
2017; Wei et al., 2019; Zhu et al., 2016），実際には調査（NPQNSV＝FO'/Fv'，表 2）を測定することで，AEF に流れる電子の相対量を知ることが出来る（Falkowski
場所や比較するスケールによって支配的要因が異な
and Raven, 2007; Nawrocki et al., 2015; Saroussi et al.,
る可能性が高い。一方，湖沼におけるфe,C の決定要因については，海洋ほど明らかでないものの，やは
2016）。実際，野外植物プランクトン群集におけるり光ストレス以外の要因が重要である，との結果が
фe,C と NPQNSV の間には，高い相関関係があることが報告されている（Ryan-Keogh et al., 2018; Schuback
得られている。Kazama et al.（2020）は，琵琶湖の 4
13
et al., 2015, 2017; Wei et al., 2019; Zhu et al., 2016）。
地点において 1 年間，FRRf と C 法の比較を行い，
фe,C を目的変数，環境・生物要因を説明変数とした
では沿岸と外洋におけるфe,C の差は，光だけで説明できるのだろうか？野外群集のфe,C の変動要因に
GLM（一般化線形モデル，Generalized Linear Model）
関する研究は近年さかんに行われており，光だけでを行った。その結果，最良モデルには光と NPQNSVが含まれず，水温が最も重要であることが示唆されなく，水温，栄養塩，植物プランクトンの群集構造
た。水温がфe,C に影響するメカニズムは，まだよくなど，複数の環境・生物的要因が複雑に関係してい分かっていないが，おそらく CO2 溶解度の低下，ることが示唆されている（Hughes et al., 2018; Lawrenz
Rubisco の CO2 親和性の低下，及び CO2 濃縮機構
et al., 2013; Robinson et al., 2014; Ryan-Keogh et al.,の発現による2018）。たとえば Lawrenz et al.（2013）は複数の海域 （CCM, CO2 concentrating mechanisms）
ATP 及び NADPH の消費，などが原因ではないかとからなる 14 のデータセットをあわせ，環境条件に考えられる（Giordano et al., 2005）。
よって海域をグループ分けし，水温，塩分，透明度，消散係数，Chl-a，NO3 及び PO4 濃度を説明変数，фe,C を目的変数とする重回帰モデル解析を行っ4．今後の展望た。その結果，фe,C を説明する最良モデルはグルー
プごとに異なっており，透明度や消散係数などの光
本稿 3.2 で取り上げた課題については，FastOcean
37風間ほか：高速フラッシュ蛍光光度法のようなフィコシアニンなどのアンテナ色素に対応したモデルの登場により，ラン藻やクリプト藻の優占する湖沼においても，今後は徐々に知見が蓄積されていくものと期待される。また 3.4 で取り上げた
課題については，фe,C を決定する環境・生物要因の特定が重要である。Lawrenz et al.（2013）のメタデー
タ解析は，世界の海洋のфe,C 変動要因が，海域や生物地理的なグループによって大きく異なるという可能性を示した一方，種組成など生物的要因は解析に含まれなかった。今後はфe,C と物理要因だけでなく，種組成などの生物的要因を同時に観測していく必要がある。さらに淡水におけるфe,C の測定例はまだ少ないため，今後は多波長励起 FRRf を用いて，さまざまな湖沼で知見を積み重ねる必要があるだろう。将来的に，фe,C の一般モデルを開発するためには，まず地域的なфe,C と環境・生物要因の関係を明らかにしていくと同時に，理論に基づいたモデルの構築も進めていく必要がある（Oxborough et al.,2012）
。少なくとも，頑健な地域的なモデルを得ることが出来れば，従来法よりも簡単に，広く詳細な
GPP 測定が可能となる。本稿では GPP の推定について述べたが，気候変動や人的要因による炭素循環への影響を明らかにするためには，純一次生産量（NPP）も測定していく必要がある。今後は，NPPに換算するためのфe,C［NPP］モデルに対する需要も高まっていくものと思われる。
謝辞

本稿は地方創生共同研究「健全な水環境保全のための水質・底質環境に関する研究」及び環境研究総合推進費「琵琶湖における有機物収支の把握に関する研究」（5-1607）の支援を受けた研究をもとに執筆さ
れました。
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2019.00275

風間健宏／Takehiro KAZAMA

潮間帯の動物プランクトン研究からス
タートし，沿岸の有鐘繊毛虫の系統と生態で学位を取得。その後，陸水分野に移行し，北米湖沼における野外光操作実験に従事。現在は琵琶湖で大型緑藻が増加した原因について解明するため，FRRf を用いた光合成活性と一次生産の研究を進めている。またヨシ
帯のミジンコ動態や，ミジンコ付着藻類にも興味を持っている。福島県出身。東北大学大学院生命科学研究科修了
（博士）。

早川

和秀／Kazuhide HAYAKAWA

滋賀県琵琶湖環境科学研究センター総合解析部門 部門長兼総括研究員。名古屋大学大学院 理学研究科大気水圏科学専攻
修了，博士
（理学）
。水圏の有機物動態や循環が専門。地球化学的アプローチによる海洋や湖沼の有機物動態に取り組んできた。現職場の配属から琵琶湖の水質管理の問題に従事。湖は社会を映す鏡であることを日々実感している。モンゴルや中国での湖沼水質の調査経験もあり，大きな湖沼での水質形成に興味がある。

霜鳥

孝一／Koichi SHIMOTORI

国立研究開発法人 国立環境研究所 琵琶湖分室 研究員。2013 年 国立環境研究
所 地域環境研究センター 特別研究員，2017 年から現職。琵琶湖分室の研究テー
マ「健全な水環境保全のための水質・湖底環境に関する研究」において有機物収
支，底泥環境の評価と底泥溶出に関する研究を担当。

今井章雄／Akio IMAI

国立研究開発法人 国立環境研究所 琵琶湖分室分室長。1988 年米国テキサス
大学オースチン校 大学院博士課程修了，Ph.D.（Civil Engineering）。同年 国立公害研究所入所，2014 年 国立環境研究所・
地域環境研究センター長，2017 年から現職。1995 年から現在まで，水環境における溶存有機物（DOM）の特性・起源・影響に関する研究を実施。化学的分画，トリハロメタン生成能，鉄の存在形態，アオコ増殖への影響，
14
C 年代測定，底泥溶出，分子サイズ分布，藻類一次生産速度，
細菌に次生産速度，など。DOM は一見地味だが，多岐に渡り水環境に大きな影響を及ぼしている。興味は尽きない。
2005 年 生態学琵琶湖賞受賞。

小松一弘／Kazuhiro KOMATSU

水道水源における溶存有機物の特性評
価と浄水場での処理特性に関する研究で学位を取得。国立環境研究所では，一般的な自然湖沼や河川を対象としてその水質に関する研究を進めてきた。現在ではこれまでの成果を応用して，有機物がもたらす微細藻類の成長促進作用を解明するべく奮闘している。また湧水がもたらす生態系サービスの定量的評価についても興味を持っている。兵庫県出身。東京大学大学院工学系
研究科修了
（博士）
。

放射性同位体を用いないバクテリア生産速度測定法の開発と応用
Development and application of methods formeasuring bacterial production as an alternative to radioisotopes
土屋 健司

＊

Kenji TSUCHIYA＊

国立環境研究所 地域環境研究センター
Center for Regional Environmental Research, National Institute for Environmental Studies

摘要バクテリア生産速度（BP）の定量には放射性同位体を用いたチミジン法やロイシン法が一般的に用いられており，放射性同位体の使用が厳しい国・地域においては実測例が限られ，生産動態を知る上で障壁となっていた。そこで我々は放射性同位体を用いない BP 測定法を開発した。本手法では 15N で標識したデオキシアデノシン（15N-dA）をバクテリアに取り込ませ，DNA 抽出，酵素加水分解後に液体クロマトグラフィー
質量分析計によって 15N-dA 取り込み速度を定量し，BP を見積もる。15N-dA 取り込
み速度は湖沼及び海洋において既存の 3H- チミジン取り込み速度と有意な正の相関を示し，本手法の妥当性が示された。この 15N- デオキシアデノシン法は化合物レベルで定量を行うため，既存の手法では成し得なかった純粋な DNA 合成速度の定量を可能とした。本稿では 15N-dA 法の開発過程とともに，琵琶湖における応用例を紹介し，最後に今後の課題や展開について議論する。

キーワード：安定同位体，液体クロマトグラフィー質量分析計，長期変動，
デオキシアデノシン，琵琶湖，ロイシン

Key words：stable isotope, liquid chromatography mass spectrometry,long-term variation, Deoxyadenosine, Lake Biwa, Leucine

1．はじめに水圏生態系におけるバクテリアは物質やエネル
ギー循環において重要な役割を果たしている（Azam,
1998）。バクテリアは多くの生物が直接利用できない
溶存態有機炭素（孔径が概ね 0.1～1 µm のフィルターを通過するもの）を主に利用して増殖し，微生物食
物連鎖や生食食物連鎖へと物質循環を駆動させる役割を担っている（Wylie and Currie, 1991）。特に溶存
態有機炭素は地球上における主要な炭素リザーバー
であり（海洋では 662 PgC, Hansell et al., 2009），その量は陸域の植生（550～650 PgC）
や大気中の二酸化炭
素量（700 PgC）とほぼ同等である。また，ほとんどの有機炭素は溶存態の形態で存在し，海洋バイオマ
スの 200 倍以上の量を示す（Hansell et al., 2009）。そのため，溶存態有機炭素を利用するバクテリアの生産動態を把握することは生物地球化学循環を理解する上で重要であり，水圏生態学における主要なテー
マの 1 つである。
バクテリア生産速度（Bacterial production; BP）とは，単位時間，単位体積（面積）当たりのバクテリア
バイオマスの増加量を表すものである。これまで
BP は，主にチミジン（TdR）法（Fuhrman and Azam,
1980; Fuhrman and Azam, 1982）やロイシン（Leu）法（Kirchman et al., 1985）によって測定されてきた。
TdR 法ではデオキシリボ核酸（DNA）を構成するヌク
レオシドの一種である TdR をバクテリアに取り込ま
せ，DNA 合成速度から BP を見積もる（図 1）。TdRの塩基（チミン）は他のヌクレオシドの塩基（アデニ
ン，グアニン，シトシン）と異なり，直接的にリボ核酸（RNA）合成に利用されないため，DNA 合成速度測定のトレーサーとして用いられている。TdR 取
り込み量から細胞増殖への変換係数，1 細胞当たりの炭素量を乗ずることによって BP が求められる。
18
前者の変換係数は，外洋では一般に 2±2×10 cells－1mol-TdR （Ducklow and Carlson, 1992）が用いられ，－1
後者は一般に 20 fgC cell （Lee and Fuhrman, 1987）が用いられる。Leu 法ではタンパク質を構成するアミノ酸の一種である Leu をバクテリアに取り込ま
せ，タンパク質合成速度から BP を見積もる。Leu

受付：2020 年 8 月 31 日，受理：2020 年 10 月 26 日＊
〒 305 - 8506 茨城県つくば市小野川 16 - 2，E-mail：tsuchiya.kenji@nies.go.jp, ktsuchiya@soka.gr.jp
2020 AIRIES43

土屋：放射性同位体を用いないバクテリア生産測定

図13
H- チミジン法で使用される［メチル -3H］- チミジと，15N- デオキシアデノシン法でン（3H-TdR，左）- デオキシアデノシン（15N-dA，使用される［15N5］右）．＊ 印で示した箇所がそれぞれ 3H または 15Nで標識されている．

はバクテリアに取り込まれた後に他のアミノ酸に形を変えることはなく，バクテリアのタンパク質の中で極めて安定な割合で存在することから（Kirchman
et al., 1985; Simon and Azam, 1989），タンパク質合成
速度測定のトレーサーとして用いられている。Leu
取り込み速度に，Leu の式量，細胞炭素量とタンパ
ク質の比，同位体希釈率を乗じ，タンパク質中のLeu の割合で除して BP は求められる。Leu の式量を 131.2，細胞炭素量とタンパク質の比を 0.86，同位体希釈率を 2，タンパク質中の Leu の割合を 0.073－1とした，3.1 kgC mol-Leu という換算係数がよく用いられる（Kirchman, 1993）。
TdR や Leu は，もともと細胞内に存在するため，取り込まれた TdR や Leu を区別するために，放射3
14
性 同 位 体 で 標 識 さ れ る（ H や C が よ く 用 い ら れる）。これらのアプローチは方法論的にシンプルで感度が高いことから，水圏生態学の研究分野でスタンダードな測定法として広く用いられてきた。しかし，これらの手法は放射性同位体を使用するため，
現地調査での使用には重大な，時には乗り越えられないような物流上の困難や制約があり（Steward andAzam, 1999），任意の場所での測定を難しくしている。特に我が国においては放射性同位体の使用に関して強い制限がある。海洋の大型調査船などでは放射性同位体専用の実験室を積み込むことにより，船上での BP 測定が可能だが，陸水環境においてはそのような設備を搭載する（できる）船はほとんど存在しない。このような事情から，我が国の陸水環境における BP 実測例は極めて限られているのが現状で
あ り， 湖 沼 に お い て は 諏 訪 湖（Watanabe, 1996），
琵琶湖（e.g. Nagata 1987; Ram et al. 2010），霞ヶ浦（Kawasaki et al. 2013）などに限られる。
DNA 合成速度に基づいた放射性同位体を用いない BP 測定方法として，1999 年にブロモデオキシ
ウリジン（BrdU）
法が開発された（Steward and Azam,
1999）。この手法は TdR のアナログである BrdU をバ
クテリアに取り込ませ，抗原抗体反応によって取り込まれた BrdU を定量するというものである。BrdU
44は抗体検出ができるため，細胞レベルでの検出（e.g.
Tada et al. 2010）や，免疫分取によるシーケンスによる増殖細胞の判別や特定（e.g. Tada and Grossart
2014; Hamasaki et al., 2016; Malayil et al., 2020）な どが可能といった利点がある。しかし，抗原抗体反応
によって得られた化学発光強度と BrdU 量との変換係数を得るためには，放射性同位体で標識した物質
33（例えば H-TdR や H-BrdU など）を使用する必要があり，真に放射性同位体フリーの手法はこれまで開発されてこなかった。
そこで我々は，任意の場所で測定可能な，放射性同位体を全く用いない BP 測定手法の開発を行い，水圏環境におけるバクテリアの生産動態を明らかにしてきた。本稿では，新手法の開発過程と，琵琶湖における実測例，そして最後に今後の課題や展開について紹介したい。
2．放射性同位体を用いないバクテリア生産速度測定法の開発：15N- デオキシアデノシン法
N- デオキシアデノシン（ N-dA）法では，TdR と塩基対をなすデオキシアデノシンに着目し，アデ15
ニンの 5 つの窒素原子をすべて安定同位体 N で15標識したものをトレーサーとして用いた（ N-dA,
NLM-3895-PK, Cambridge Isotope Laboratories，図 1）。
15
N-dA 取り込み量は以下の（1）～（5）の工程で定量す
15（最終濃度～50 nM），
る：（1）N-dA を添加・培養しバクテリアに取り込ませる。（2）培養終了後に孔径0.2-µm ポリテトラフルオロエチレン（PTFE）メンブ
レンフィルター（Omnipore, Millipore）に試水を濾過し，冷凍保存する。
（3）
フィルター試料に捕集されたバクテリア群集から DNA を抽出する。
（4）
抽出した
DNA を 3 つの酵素
（Nuclease P1, Phosphodiesterase I,
Alkaline Phosphatase）を用いてヌクレオシドまで加水分解する。（5）液体クロマトグラフィー質量分析
15
計（LC-MS/MS）
を用いて N-dA 取り込み量を定量する。デオキシアデノシンの塩基（アデニン）は RNAにも用いられるが，LC-MS/MS によって RNA 構成
要素であるアデノシンと DNA 構成要素であるデオ
キシアデノシンは分けて測定することが可能である
ため，RNA やアデノシン三リン酸
（ATP）
などに用い
られたとしても定量結果は影響を受けない。
本手法の開発において，DNA 抽出方法や回収
15率， N-dA 添加濃度など，各工程の課題に関して検討 し た。 ま ず，DNA 抽 出 方 法 と し て，DNA の 吸
着・精製過程が異なる，FastDNA SPIN Kit for Soil
（MP-Biomedicals）と Extrap Soil DNA Kit Plus ver.2（Nippon Steel & Sumikin Eco-Tech Corporation）の
2 つのキットを検討した。前者はガラスビーズに
DNA を吸着させ，塩濃度の変化により溶出させるが，後者は磁性ビーズに DNA を吸着させ，加熱に17より溶出させる方法を採用している。その結果，前15

15

地球環境 Vol.25 No.1&2

200(a）相模湾

150
100
50
0
15N-dA取り込み速度 (pmol L-1 h-1)

者の DNA 抽出方法では後段の酵素加水分解反応が15進まず， N-dA 取り込み量の定量ができなかった（Tsuchiya et al., 2015）。前者の DNA 抽出キットには，本研究で用いた酵素による加水分解反応を阻害する物質が含まれていた可能性が考えられる。一方，後者の DNA 抽出キットを用いたところ，酵素
15
加水分解反応に阻害は見られず， N-dA 取り込み量の定量が可能であったため，DNA 抽出法としてこの方法を採用した。
次に Extrap Soil DNA Kit Plus ver.2 による DNA 回
収率を調べるため，霞ヶ浦の高浜入り，土浦入り，
湖心の 3 地点より採水し，それぞれ 1 または 5 mLずつ孔径 0.2-µm PTFE メンブレンフィルターに濾過した。同時に湖水を濾過しないコントロールも作成した。DNA 抽出時にフィルター試料とともに既知
6
量 の nec1 遺 伝 子（PCR 増 副 産 物，1.0×10 copies/tube）を添加し，抽出後の同遺伝子数をリアルタイ
ム PCR 法により定量した。その結果，nec1 遺伝子の回収率は 102±9％（n＝7）を示し，DNA 抽出・精製過程におけるロスはほとんど見られないことが確認された。一方で本抽出キットによるバクテリアの溶菌効率は明らかではなく，DNA 抽出効率は不明である。しかし，2016 年 1 月に霞ヶ浦 2 地点（高浜
入り，湖心），相模湾 1 地点（真鶴沖定点）における15
N-dA 取り込み速度を 3 回反復で測定したところ，それぞれ 11.59±0.37，11.65±0.95，2.53±0.09 pmol
－1
－1
（CV）
は 3.2％，
L h を示した。それぞれの変動係数
8.2％，3.4％と比較的小さく，高い精度で測定されていた。もし DNA 抽出効率
（細胞破砕効率）が低いのであれば，測定結果はよりばらつくと考えられるが，このような高い精度での測定結果は，間接的ではあるが比較的高い DNA 抽出効率が得られていた可能性を示唆するものであると考えられる。
15
N-dA 添加濃度と取り込み量の関係を調べた。試15
水は相模湾真鶴港より採水し， N-dA を最終濃度
5，20，50，100 nM となるように添加後，6，12，
24，48 時間，暗所，現場水温（21℃）下で培養した。
その結果，添加濃度が低く，培養時間が長くなるほど取り込み量は低下する傾向を示したが，最終
濃度 50，100 nM，培養時間 6，12 時間のサンプルにおいては統計的な有意差は見られなかったこと
15から（Bonferroniʼs test, p＞0.05）， N-dA 添加濃度は50 nM，培養時間は 12 時間以内が望ましいと考えられた。
15
N-dA 法の妥当性を確認するため，海洋（相模湾）
及び湖沼（霞ヶ浦，琵琶湖）において，従来法である
3
15
H-TdR 法と比較を行った。その結果， N-dA 取り込
み速度は，いずれの水圏においても有意な正の相関を示し，本手法の妥当性が示された（図 2）。
一方，それぞれの水圏における取り込み速度の直線回帰の傾きは 1 を下回り（相模湾 0.55，霞ヶ浦
3150.28，琵琶湖 0.61）， H-TdR 取り込み速度が N-dA

43 - 52（2020）

0

160

100

200

300

400

(b）霞ヶ浦

120
80
40
0

0

20

100

200

300

400

500

(c) 琵琶湖

15
10
5
0

0

10

20

30

3H-TdR取り込み速度 (pmol L-1 h-1)

図2

15
N- デオキシアデノシン（15N-dA）及び 3H- チミジ
取り込み速度の比較結果．
ン（3H-TdR）

図中の直線は Standard Major Axis（SMA）II 型直線回帰モ
デ ル を 示 す．（a）相 模 湾［15N-dA］＝0.55×［3H-TdR］－4.1（n ＝20, r ＝0.99, p ＜0.001），（b）霞ヶ浦［15N-dA］＝0.28×［3H-TdR］－4.6（n ＝20, r ＝0.91, p ＜0.001），（c）琵 琶 湖［ 15N-dA］＝0.61×［ 3H-TdR］－0.64（n ＝17, r ＝0.94, p ＜0.001）．（Tsuchiya et al . 2015; Tsuchiya et al . 2020a より引用）

取り込み速度と比較して高い結果となった。この理
由として，
（1）
DNA 抽出効率，（2）
細胞外ヌクレオシ
ド（dA と TdR）の DNA 合成に用いる能力の違い，（3）15
放射性同位元素の非特異標識が考えられる。 N-dA
法では DNA 抽出過程を経るため，抽出効率が低い
153と過小評価につながる。また， N-dA 法と H-TdR 法の取り込み速度比が霞ヶ浦，相模湾で異なる理由として，バクテリア種組成の違いによる溶菌効率（抽出効率）が異なる可能性も考えられる。しかし，本抽出キットの DNA 抽出効率は上述したように定量はされていないが，高い測定精度が得られたことか
ら，比較的高い抽出効率が得られている可能性は高く，傾きを大きく下げる主要な要因とは考えにくい。細胞外ヌクレオシド（dA と TdR）
を DNA 合成に用いる能力の違いに関しては，dA や TdR が DNA に取り込まれる際に，ヌクレオシドにリン酸を付加するためのデオキシアデノシンキナーゼ，チミジンキ
45土屋：放射性同位体を用いないバクテリア生産測定

ナーゼといった酵素が必要であるとされ，これらの酵素の有無はバクテリア分類群によって異なる（e.g.
Tinta et al., 2012）。実際に dA と TdR の DNA への取り込み速度がどの程度異なるのかを明らかにするた
15
15
15
め， N-dA と， N で 標 識 し た TdR（ N-TdR, NLM3901-25, Cambridge Isotope Laboratories）
を用いて相模湾，霞ヶ浦において取り込み速度を比較した。そ15
15の結果， N-dA 取り込み速度は， N-TdR 取り込み
速度のおよそ 87％であることがわかり（Tsuchiya etal., 2020b，図 3），細胞外ヌクレオシドの DNA への15
3
取り込み能の違いだけでは， N-dA 及び H-TdR 取
り込み速度の違いを説明するには不十分であった。
15
15
また，両水域における N-dA と N-TdR 取り込み速
度比はおおむね同程度であり，傾きの違い（0.55 vs0.28）
は他の理由によって説明されうるものであると3推察された。一方， H-TdR は細胞内に取り込まれた
3
のち，DNA だけでなく，RNA やタンパク質も H が標識してしまう非特異標識の問題が指摘されている（e.g. Brittain and Karl, 1990; Chin-Leo and Kirchman,
3
1990）。 H-TdR 法では冷トリクロロ酢酸によって得られた不溶性画分中の放射線強度を測定するが，不溶性画分中には RNA やタンパク質も含まれており，非特異標識によって取り込み量の過大評価が引き起こされる。実際に，不溶性画分中における DNA
3
画分の H 標識率は 0％～103％と大きく変動することが知られている（reviewed in Brittain and Karl,
15
15
1990）
。一方， N-dA 法では化合物レベルで N-dA
取り込み量を定量するため，非特異標識による取り込み量のバイアスは発生しないと考えられる。こういったことから，取り込み速度の傾きが 1 を下回る
3
原因として， H-TdR 法における非特異標識に起因する取り込み速度の過大評価が大きく影響していた15と考えられる。以上のことから， N-dA 法は化合物レベルで定量を行うため，既存の手法では成し得なかった純粋な DNA 合成速度の定量を可能とし，水(pmol L-1 h-1)

15N-dA取り込み速度100

琵琶湖は日本最大の湖であり（面積 670 km ，貯3
水量 275 億 m ），京阪神の約 1,400 万人の飲料水等として利用されている。琵琶湖では高度成長に伴い富栄養化が進行し，淡水赤潮が頻発したが，負荷削減努力により 1980 年代以降栄養塩濃度は減少した（Hsieh et al., 2010）。その結果，クロロフィル濃度は低下し，植物プランクトン種組成の遷移が見られるなど（Kishimoto et al. 2013），生態系の変化が顕在化している。系外からの栄養塩・有機物負荷量や水質，植物プランクトンなどに関する長期変動はこれまでよく記述されてきたが（e.g. 佐藤ら，2016），BPの長期変動は明らかとなっていない。水圏生態系においてバクテリアは溶存態有機物を懸濁態化させ，微生物食物連鎖を駆動させる役割を担っている。そのため BP の測定は系外から流入する溶存態有機物
が水圏食物網に取り込まれているかどうかを考慮する際に重要であり，これらの長期変動を把握することは湖沼生態系における物質収支を把握する上で重要である。
琵琶湖における BP 測定に関しては，1986 年 4 月から 10 月，琵琶湖北湖の南比良沖の定点（Ie-1，図 4）
3において， H-TdR 法を用いて最初の BP が測定された（Nagata, 1987）。 そ の 後，1997 年 か ら 1998 年 には捕食者を除いた環境下でバクテリアを培養し，現存量の変化から見積もる方法（Gurung et al. 2000），
32005 年から 2006 年には H-Leu 法（Ram et al., 2010）
を用いて，同定点において BP が測定された。2016年から 2017 年にかけて，筆者らも琵琶湖北湖にお
2

1:1

60
40
20
0

20
40
60
80
15N-TdR取り込み速度(pmol L-1 h-1)

100

15
N- デオキシアデノシン（15N-dA）
及び 15N- チミジ
取り込み速度の比較結果．
ン（15N-TdR）

図中の直線は Standard Major Axis（SMA）II 型直線回帰モ＝0.87×
［15N-TdR］－2.3, r ＝0.98, n ＝デルを示す（［15N-dA］．白丸と黒丸はそれぞれ相模湾，霞ヶ浦を示13, p ＜0.001）
す．破線は取り込み速度が 1:1 の直線を示す．（Tsuchiya
et al . 2020b より引用）

46

3．湖沼生態系におけるバクテリア生産速度の実測：
琵琶湖

80

0

図3

圏生態系における BP のより正確な見積もりを可能とすることが示された。

図4

琵琶湖北湖における調査定点．

地球環境 Vol.25 No.1&2

いて N-dA 法を用いて BP を測定した（Tsuchiya et3
al. 2020a）。これらの測定手法のうち， H-TdR 法と
15
N-dA 法は DNA 合成速度に基づくものであり，細胞数の増加と強く関連している。また，捕食者を除いた状態での培養法（Gurung et al., 2000）
も同様に細胞数の変化に着目している。そのため，これらの手法の理論的背景は同じであり，直接比較可能であ3る。一方， H-Leu 法はタンパク質合成速度を測定するものであり，DNA 合成速度とタンパク質合成速度はバクテリアの生理状態や環境条件によって変化することが知られている（Kirchman, 1992）。そのた
15
3め， N-dA 法と H-Leu 法は同じサンプルで測定しな
い限り，直接の比較は難しい。そこで，本研究では15
2016～2017 年にかけて， N-dA 法を用いて BP の季
節変動を明らかにするとともに，1986 年（Nagata,
1987），1997～1998 年（Gurung et al., 2000）の BP と比較することにより，琵琶湖北湖における 30 年間の BP の変化を明らかにすることを目的とした。
2016～2017 年の調査は，滋賀県琵琶湖環境科学
研究センターの調査船「びわかぜ」と京都大学生態学研究センターの調査船「はす」を用いて，北湖
南部に位置する調査定点南比良沖中央（12B，水深約 60 m，図 4）で実施した。この地点はこれまで BP測定がされてきた調査定点 Ie-1 の近くに位置している。水深 0，5，10，15，20，40，60 m より採水し，
3
BP・バクテリア現存量を測定した。 H-TdR 法で測15定された BP（1986 年）と比較を行うため， N-dA 取
3
り込み速度から H-TdR 取り込み速度への変換係
315数を実験的に求めた（［ H-TdR］＝1.64×［ N-dA］，
3
図 2c）。Nagata（1987）で は， H-TdR 取 り 込 み 速 度はフィルターを用いてバクテリアを捕集し，酢酸エチルで溶解させる手法（Fuhrman and Azam, 1982）
を用いて測定していた。本研究における比較実験にお3
いても，2018 年 6 月にフィルター法によって H-TdR
速度を測定したところ，取り込み速度が低いためにコントロールのブランクが相対的に高くなり，定量できなかった（Tsuchiya et al., 2020a）。そのため，2018 年 7 月にブランクが低く抑えられるフィルターを用いない遠心法（Smith and Azam, 1992）によって
3
3
H-TdR 取り込み速度を測定した。既知濃度の H-TdRを使用して，フィルター法と遠心法間での計数効率の違いを比較したところ，フィルター法の毎分崩壊
数（DPM）は遠心法の 92.9％であった。そのため，Nagata et al.（1987）で使用したフィルター法に合わせるため，遠心法で得られた DPM に 0.929 を乗じ15て補正した。以上から， N-dA 取り込み速度から
3
H-TdR 取 り 込 み 速 度 へ の 変 換 は， 上 述 し た 2 つ
15の 係 数 を 乗 じ て 行 っ た（1.64×0.929×［ N-dA］）。
3（5～6 nM）がNagata（1987）で は， H-TdR 添 加 濃 度
低く，取り込み速度は飽和していなかったため，
15
3
N-dA 法と同じ添加濃度（50 nM）で H-TdR を添加3したと仮定し， H-TdR 取り込み速度の補正を行っ
1543 - 52（2020）た。 す な わ ち，1986 年 4 月 か ら 7 月 は 1.56，8 月
か ら 9 月 は 1.88，10 月 は 2.00 を 乗 じ， 補 正 済 み
3H-TdR 取 り 込 み 速 度 とし た。1997～1998 年 の BP
15
（Gurung et al., 2000）と比較するため， N-dA 取り込
み速度とバクテリア細胞数増殖の関係を求めた
（1.83
6
15
－1
×10 cells pmol- N-dA , Tsuchiya et al., 2020a）。 この変換係数を用いてバクテリアの比増殖速度（µ）を算出し，水温と µ の関係を比較した。
15
2016～2017 年の N-dA 取り込み速度は 0.13 pmol
－1
－1
－1
－1
から 30.7 pmol L h
L h （2016 年 8 月，水深 40 m）（2016 年 7 月，水深 5 m）の範囲で変動した。1986 年
4 月 か ら 10 月 に お け る 水 深 0～10 m の 補 正 済 み
3－1－1
H-TdR 取り込み速度は 27.7～145 pmol L h （87.2±36.7）を示した。2016～2017 年における同月（4～1510 月），同深度（0～10 m）における N-dA 取り込み3
速度から見積もられた H-TdR 取り込み速度は 6.93
－1
－1
～41.4 pmol L h （18.9±11.5）で あ り，1986 年 の取り込み速度と比較して有意に低かった（Studentʼs
3。1986 年の H-TdR 取り込み速度は，
t-test, p＜0.001）
2016～2017 年と比較して 4.6 倍高く，BP はこの 30
年間で 22％にまで低下したことが示唆された。
－1
2016～2017 年 の µ は 0.0086～0.70 d を 示 し，
－1
有意に
1997～1998 年の µ と比較して（0.072～1.0 d ）低かった（Studentʼs t-test, p＜0.001）。2016～2017 年
及び 1997～1998 年の両期間において，µ は水温と有意な関係を示し，その直線回帰式はそれぞれ［µ］＝20.017×［水 温 ］－0.092（n＝56, r ＝0.59, p＜0.001），2［µ］＝0.035×［水温］－0.044（n＝17, r ＝0.68, p＜0.001）であった。1997～1998 年の直線回帰式の傾きは 2016～2017 年と比較して 2.1 倍の値を示し，BP はこの
20 年間でおよそ半分にまで低下したことが示唆された。
BP の経年変化をもたらした原因として，外部要
因（有機物・栄養塩負荷）と内部要因（水質）が考えられる。系外からの負荷量と水質の相対変化量を図 5に示した。上述したように，BP は 2016～2017 年の値 と 比 較 し て，1986 年 は 4.6 倍，1997～1998 年 は2.1 倍の値を示した。滋賀県における下水道普及率
は，1986 年 当 時 は 非 常 に 低 く 20 ％ 以 下 で あったが，その後急速に拡大し，2015 年には 89％に達している。その結果，有機炭素（TOC），易分解性 TOC
や全リン（TP）負荷量は，1985 年と比較してそれぞ
れ 56％，42％，51％にまで低下した。このことか
ら，人為的な流入負荷削減に伴い BP は低下したと考えられる。しかし，これら TOC や TP 負荷量の低下率は BP 低下率より小さく，他の直接的な要因も考慮する必要がある。
水質に関しては，1986 年の生物化学的酸素要求量（BOD）は 2016～2017 年と比較して 1.3 倍と，BP の変動率より大幅に低く，BP 変動を説明できないと考えられた。BOD は易分解性有機物の指標の 1 つであり（Jonas, 1997），季節によっては BOD と BP に47

土屋：放射性同位体を用いないバクテリア生産測定

3

80
60

2

40

1

20
1990

2000

2010

9

相対値（⽐最近年値）

易分解性TOC負荷量
TOC負荷量
TP負荷量
下⽔道未普及率

4

0
1980

図5

100

BP

下⽔道未普及率（%）

相対値（⽐最近年値）

5

BP
BOD
PO4

6

TP

3

0
1980

0
2020

1990

2000

2010

2020

琵琶湖北湖調査定点 12B（南比良沖中央）におけるバクテリア生産速度（BP），有機物・栄養塩負荷量
及び下水道未普及率
（左）
，水質
（右）
の経年変化．

図中の下水道未給率以外は，最近年値との相対値で示している．全有機炭素（TOC）と易分解性 TOC 負荷量は佐藤ら（2016），全リン（TP）
負荷量は滋賀県・京都府（2017），下水道未普及率は滋賀県（2020），生物化学的酸素要求量（BOD），PO4，TP は滋賀県（2017）より得た．

12B (南⽐良沖中央)

1.3

1.2

BP変化率

BP変化率

1.2
1.1
1

1.1
1
0.9

0.9
0.8

0

1

2

3

0.8

添加PO4濃度 (µM)

図617B (今津沖中央)

1.3〇 PO4のみ添加● グルコース添加(50 µM)
0

1

2

3

添加PO4濃度 (µM)

 琶湖北湖調査定点 12B
琵（南比良沖中央，左図），17B（今津沖中央，右図）における PO4 及びグルコース添加に伴うバクテリア生産速度（BP）変化率（何も添加しないコントロールを 1 とした）．

2018 年 11 月に水深 5 m より採水し，孔径 1.0-µm ポリカーボネートメンブレンフィルター（Nuclepore, Whatman）
で濾過後，PO（0～2.5µM）
4及びグルコース（50 µM）を添加し，現場水温，暗所下で数時間培養した．

は有意な関係があると報告されているが（Jonas and今 井 ら，2019）と 比 較 し て 有 意 に 高 か っ た（SteelTuttle, 1990），本研究では有意な関係は認められな
Dwassʼs test, p＜0.01）。以上のことから，1986 年はかった。
高い有機物や栄養塩の流入負荷によって BP が維持
TP に減少傾向は認められなかったが，PO4 濃度はされていたが，1997～1998 年には一次生産は高く
明確な減少傾向が認められ，BP の減少傾向と類似し保たれていたものの，流入負荷削減によって BP はた
（図 5）
。琵琶湖ではバクテリアは強い PO4 律速で強いリン制限になっていたと考えられる。2016～
あることが指摘されており（Gurung and Urabe, 1999;2017 年にかけて更に生態系に変化が起こり，これKishimoto and Ueno, 2011）， 特 に 1996～1997 年 のまでのリン制限に加え，一次生産量の低下による炭栄養塩添加実験では，表層湖水のバクテリア群集は素制限も示唆された（図 6）。このように琵琶湖の生PO4 添加に対して全ての実験において有意に増殖速態系は年々変化を続けており，これまでの流入負荷度が増加したが，グルコースやアンモニウム添加 20削減などによる影響とともに，これからは気候変動に対する応答は全く見られなかった（Gurung andによる変化も予想されるため，今後も継続して琵琶Urabe, 1999）。 そ こ で， 筆 者 ら も 2018 年 11 月 に湖内外の変化を捉え，注視していく必要があるだろPO4 とグルコース添加に対する BP の応答を調べたう。
（図 6）。その結果，北湖北部に位置する調査定点今
津沖中央（17B）では PO4 添加によって BP 増加が見
4．今後の課題・展望
られたのに対し，12B では PO4 添加では BP は増加
15
せず，グルコース添加によって増加した。このこと
我々が開発した N-dA 法は DNA 抽出や酵素加水
分解，LC-MS/MS による分析などの工程が必要であから，12B ではリン律速ではなく炭素律速が起こっ
り，測定にかかるバイアスは非常に低く抑えられてていたことが示唆された。ここで，北湖における一いるものの，従来法と比較して簡便かつハイスルー
次生産量の長期変動を見てみると，1996～1997 年の
－2
－1
一次生産量
（1.2±0.6 gC m d ; Urabe et al., 2005） プットな分析法ではないことが普及の課題となって－2－1
は，1985～1987 年（0.67±0.37 gC m d ; Takahashi,
いる。DNA 抽出の工程では，FastDNA SPIN Kit for－2－1
et al. 1995），2016～2018 年（0.48±0.37 gC m d ;Soil などの簡便な抽出法を用いた際には後段の酵素
2148

地球環境 Vol.25 No.1&2

43 - 52（2020）(pmol L-1 h-1)

3H-Leu取り込み速度

800
600
400
200
0

図8

0

200
400
600
800
D10+D9+D8-Leu取り込み速度(pmol L-1 h-1)

D10＋D9＋D8- ロイシン（Leu）と 3H-Leu 取り込み速度の関係．

図中の直線は Standard Major Axis（SMA）II 型直線回帰モ
デ ル を 示 す（［3H-Leu］＝0.95×［D10＋D9＋D8-Leu］－20, n＝36, r ＝0.93, p ＜0.001）．（Tsuchiya et al . 2020c よ り 引用）．

図7

D10-Leu 取り込み後の推定反応経路（Tsuchiya et
al . 2020c より引用）．

加水分解が阻害される可能性もあり，簡略化を行う
際は慎重に手法の選定を行う必要がある。また，酵
素加水分解に関しては，現在は 3 つの酵素を順番に添加する手法を実施しているが（Nohara et al. 2011），
一種類の酵素の添加だけで DNA からヌクレオシ
ドまで分解する方法も報告されている（Quinlivan
and Gregory, 2008）。我々はそのうちの 1 つである
Benzonase について実際に湖のサンプルを用いて加水分解を試みた。しかし，Benzonase を用いたサン
15
プルでは酵素加水分解が進まず， N-dA は定量できなかった（土屋，未発表）。今後，このような工程の簡略化が進めば，よりハイスループットな測定法として用いることができると考えられる。
現在筆者らはタンパク質合成速度測定法の安定同位体法を開発中である（Tsuchiya et al. 2020c）。 この手法では，ロイシン（Leu）のアミノ基とカルボ22キシル基を除く 10 個の H を安定同位体である重水素 D で標識したものを用いる（D10-Leu,（CD3）2CD
CD2CD（NH2）COOH, DLM-567, Cambridge Isotope
Laboratories, Inc., 図 7）。D10-Leu を バ ク テ リ ア に－1
取 り 込 ま せ た 後，6 mol L 塩 酸（110 ℃，20 時間）でタンパク質をアミノ酸まで分解する。その後，塩酸をロータリーエバポレーターで飛ばし，
13
内部標準（ C6-L-Leu, CLM-2262-H, Cambridge Isotope－1
Laboratories, Inc.）を加えた 0.3 mol L 塩酸に再溶
解させ，最後に LC-MS/MS によって定量するという手順を経る。実際に霞ヶ浦や琵琶湖のサンプルを用いて D10-Leu 取り込み速度を測定したところ，
興味深いことに D10-Leu（m/z 142.10）のみならず，
D9-Leu（m/z 141.10）や D8-Leu（m/z 140.10）も 検 出 された。Leu は細胞内に取り込まれた後，アミノ基
転 移 反 応 な ど に よ り 4-methyl-2-oxopentanoate と23
な る が（Rudman and Meister 1953; Sanwal
and Zink
1961）， そ の 際 に 2 位 の D が 外 れ，D9-4-methyl-2oxopentanoate となる（図 7）。その後，アミノ基付加反応が起こり Leu に戻る際には，2 位に D では
な く H が 付 加 さ れ る こ と に よ り，D9-Leu と し て
検 出 さ れ た と 考 え ら れ る。 ま た，D9-4-methyl-2oxopentanoate の 3 位 の D が H に 置 換 さ れ る こ とにより，D8-4-methyl-2-oxopentanoate となる。これに ア ミ ノ 基 が 付 加 さ れ， 再 び Leu に 戻 っ た も のが D8-Leu として検出されたと考えられる。一方，
D7-Leu は検出されなかった。このことから，タンパク質合成へ使用された細胞外 Leu の量は，D10-，
D9-，D8-Leu を測定することにより，過不足なく定量できると考えられる。実際に，琵琶湖，霞ヶ浦に3おいて H-Leu 法と D10-Leu 法の取り込み速度を比較したところ，両者間で有意な正の相関を示すとと
3
もに，傾きもほぼ 1 を示した（［ H-Leu］＝0.95×［D10＋D9＋D8-Leu］－20, n＝36, r＝0.93, p＜0.001; 図 8）。
3
このことから，D10-Leu 法は H-Leu 法の放射性同位体フリーな代替法として用いることが可能であるこ49

土屋：放射性同位体を用いないバクテリア生産測定とが示された。
一方，D9-Leu と D8-Leu の合計取り込み速度は，
D10-Leu 取 り 込 み 速 度 の 3～19 倍 も の 値 を 示 し た（Tsuchiya et al., 2020c）。このことは，細胞外 Leu はバクテリアによって取り込まれた後，直接タンパク
質合成へ利用される画分は比較的小さく（D10-Leu として検出），速やかにアミノ基転移反応が起こり，
一度 4-methyl-2-oxopentanoate になった画分がタン
パク質合成へ使われる割合が大きいことが本研究によって初めて明らかとなった（D9＋D8-Leu として検出）
。 す な わ ち，Leu→4-methyl-2-oxopentanoate→
Leu→タンパク質という代謝回転は，単なる受動的な化学平衡反応というよりも何らかの生理学的意義があるものと考えられる。Leu は細胞内でさまざまな代謝系の基質や制御因子としても重要な役割を果たしているため，その細胞内濃度は適正に制御されている必要がある。そのため，上述した反応は細胞外から取り込んだ過剰な Leu を 4-methyl2-oxopentanoate の 形 で プ ー ル し， 必 要 に 応 じ てLeu に再生して利用していた可能性が考えられる。
このような代謝反応が生理学的，生態学的にどのような意味をもつのか，今後の研究が待たれる。
謝辞

本研究は JSPS 科研（2550019，15K21449，JP17K
12814，JP17J11577），環境省及び（独）環境再生保全機構環境研究総合推進費（5-1607），地方創生交付金
共同研究「健全な水環境保全のための水質・湖底環
境に関する研究」，笹川研究科学助成（25-716）の助成を受けたものである。琵琶湖における調査では京都大学生態学研究センターの研究船「はす」，滋賀県
琵琶湖環境科学研究センターの研究船「びわかぜ」
を利用した。ここに記して謝意を表する。
引用文献
Azam, F.（1998）Microbial control of oceanic carbon
flux: The plot thickens. Science, 280, 694−696.
https://doi.org/10.1126/science.280.5364.694
Brittain, A. M. and Karl, D. M.（1990）Catabolism oftritiated-thymidine by aquatic microbial communities
and incorporation of tritium into rna and protein.
Applied and Environmental Microbiology, 56, 1245−
1254. https://doi.org/10.1128/AEM.56.5
Chin-Leo, G. and Kirchman, D. L.（1990）Unbalanced
growth in natural assemblages of marine
bacterioplankton. Marine Ecology Progress Series,
63, 1−8. https://doi.org/10.3354/meps063001
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土屋健司／Kenji TSUCHIYA

1986 年広島県生まれ。2014 年創価大学大学院工学研究科環境共生工学専攻博士後期課程修了。博士
（工学）
。専門は水
圏生態学，
生物地球化学。創価大学助教，
JSPS 特別研究員 PD を経て，2020 年 4 月
より国立環境研究所特別研究員。相模湾
や霞ヶ浦，琵琶湖などのフィールドにおいて植物プランクト
ンやバクテリアなどの低次栄養段階生物群集の生産生態に関する研究を実施してきた。また，湖沼の底生動物や河床のバ
イオフィルムなど，陸水の底生環境を通じた物質循環に着目した研究も進めている。

湖魚の産卵場としての琵琶湖沿岸の水田地帯：
その現状とモニタリング手法の開発
Paddy field area around Lake Biwa as spawning habitat of lake fishes:
current status and development of monitoring methods
西田 一也 ・馬渕 浩司＊＊

Kazuya NISHIDA and Kohji MABUCHI
国立環境研究所 琵琶湖分室
Lake Biwa Branch Office, National Institute for Environmental Studies

摘要

琵琶湖沿岸の水田地帯はコイやニゴロブナ，ホンモロコなどが本湖から遡上して産卵する重要な水域である。近代的な圃場整備以前には，特にニゴロブナやコイは水路
を通じて水田に容易に進入して産卵し，仔稚魚の成育場となっていた。しかし，圃場
整備によって灌漑排水の方法等が変化した後は進入自体が難しくなり，これら湖魚の漁獲量の減少に繋がっていると考えられている。現在でも，流入河川や排水路までの進入と産卵は広く観察でき，また，「魚のゆりかご水田プロジェクト」による魚道がある場合は水田への遡上・産卵も可能であるが，そのような場所は限られている。圃
場整備以前のように水田地帯が全体として広く産卵・成育場として機能するよう実現
可能な改善策を立てるためには，ゆりかご水田も含めた現在の水田地帯の産卵・成育場としての実態を把握・評価する必要がある。そのためには，DNA 種判別を併用した産着卵の分布調査は大変有効である。

キーワード：湖魚，産卵，水田地帯，DNA 種判別，琵琶湖，モニタリング
Key words：lake fishes, spawning, paddy field area, DNA species identification,
Lake Biwa, monitoring

1．なぜ水田地帯に着目するのか？
読者のなかには，湖沼環境研究の特集号の論考に「水田地帯」を冠したものが含まれることに違和感を抱く方もいらっしゃるかもしれない。しかし，
我々が研究のフィールドとし，ここで紹介する琵琶湖沿岸の水田地帯は，春になるとコイやフナ属，ホンモロコなどの魚類（図 1）が琵琶湖から遡上して産卵する場所であり，普段は湖に生息するこれらの魚類（以下，湖魚）にとっては生活環を全うする場所として，琵琶湖の一部といえるのである。稲作が始まって以来，水田地帯は，人が容易に利用することの難しい琵琶湖よりも，漁撈（ぎょろう）やオカズトリの場としてはるかに重要であった（安室，2005）。
50 年ほど前まではこの地域に住む人々にとって，湖魚は重要な動物たんぱく源であったと考えられ（安室，2001），また，現在でも「鮒ずし」や「もろこの素焼き」は，滋賀県の郷土料理として賞味されている。
これらの湖魚の漁獲量は 1954 年から 1988 年頃までは毎年 800 トン以上あったが，その後の 10 年で急減し，以降現在に至るまで 100 トン強でほぼ横ばい状態にある（図 2）。このことは単に内水面漁業や淡水魚消費の衰退を反映しているだけでなく，琵琶湖の環境変化も大きく影響していると考えられている。すなわち，湖岸提の建設や内湖干拓に伴うヨシ帯等の産卵・成育場の消失，琵琶湖の水位操作による産卵・成育場の干出，外来魚による卵・仔稚魚の捕食圧，これらに加えて以下に述べる水田地帯の構造変化による産卵・成育場の減少や機能低下が漁獲量の減少に影響したとされている（藤岡，2013）。
県内の農地に占める水田の割合は 9 割を超え
（全
国 2 位，滋賀県農政水産部耕地課，2020），その面積は琵琶湖の 7 割にも達する（図 3）。すべての水田が琵琶湖から遡上可能なわけではないが，琵琶湖周辺の水田地帯における魚類の遡上や産卵場などの実態を明らかにして，可能な限り産卵場や仔稚魚の成育場として機能する状態にしていくことは，湖魚の資源回復に対して有効なはずである。さらに，湖魚の遡上や産卵，多数の仔稚魚の水田での成育はそれ

受付：2020 年 9 月 24 日，受理：2020 年 11 月 11 日＊
〒 520 - 0022 滋賀県大津市柳が崎 5 - 34，E-mail：nishida.kazuya@nies.go.jp
2020 AIRIES53

西田・馬渕：湖魚の産卵場としての水田地帯

図1

水田地帯を産卵場として利用するコイ（a），ホンモロコ（b），ニゴロブナ（c），ギンブナ（d）．

なお，コイについては以降に示すように日本在来と大陸導入系統が存在するが，写真の個体（a）のミトコンドリア DNA は日本在来系統，
核 DNA は交雑度が低い個体（交雑指数＝0.86，純粋な在来系統に近いほど 1 に近い値になる）である．詳しくは馬渕・松崎（2017）を参照．

1600
ホンモロコ

1400
漁獲量（トン）

1200
1000
800

その他ふな

600

ニゴロブナ

400
200
コイ

1954
1957
1960
1963
1966
1969
1972
1975
1978
1981
1984
1987
1990
1993
1996
1999
2002
2005
2008
2011
2014
2017

0

図2

湖魚の漁獲量の経年変化．

滋賀県 Web ページ（滋賀県農政水産部水産課，2020）をもとに作成．1987 年以降，ニゴロブナは独立して集計されており，
ギンブナとゲンゴロウブナは「その他ふな」としてまとめて集計されている．

自体が見応えのあるものなので，その実態を知ってもらうことによって人々の水田環境への関心を高められるに違いない。このような期待をもって，我々は，琵琶湖沿岸の水田地帯が産卵場，成育場として，各魚種にどのように利用されているのか明らかにする取り組みを進めている。本稿では琵琶湖沿岸の水田地帯の現状を，次いでそれを改善する県の取り組みを解説する。最後に我々が用いている最新の湖魚の産卵調査モニタリングの手法を紹介する。なお，琵琶湖からの親魚の遡上をモニタリングする手法については，本特集の「湖沼におけるバイオロギ
ング研究：個体ベースで解き明かす魚類の行動と生態」で紹介する。
2．湖岸域水田地帯の構造変化
2.1 構造変化前
まず，現状との比較のために湖岸域の水田地帯の構造が変化する以前の状況について整理する。湖岸
域の低湿地帯は古くから徐々に水田地帯へと変えられていった。しかし，唯一の流出河川である瀬田川
54

図3

滋賀県内における水田の分布，瀬田川洗堰と守山市木浜の位置．
国土交通省国土数値情報ダウンロードサイト（国土交通省，2020）の公開データをもとに作成．

地球環境 Vol.25 No.1&2

図453 - 64（2020）

圃場整備に伴う灌漑排水方法の変更（用排兼用（a）→用排分離（b））による水田地帯の構造変化．

に最初の洗堰が完成する 1905 年（明治 38 年）以前には，同川の通水能力が低く，大雨時に琵琶湖の水位が大きく上昇するため，現在のように湖岸域一帯を水田として利用することは困難であった。琵琶湖沿岸での水田開発が加速したのは洗堰完成以降のこと
である（安室，2005）。守山市木浜（図 3）の湖岸域では湖側へ水田が進出するにしたがって，浅いところ
は埋め立てられて水田となり，深いところは取り残されることで小規模な内湖が誕生した（安室，2005）。
近代的な圃場整備が行われる前の湖岸域の水田地帯の多くは低湿田であり，常に冠水被害と隣り合わせであった（滋賀県農政水産部耕地課，2019）。一方
でこのような場所では，ニゴロブナなどの湖魚は冠水時に琵琶湖との間を容易に行き来することができたと考えられる。水田地帯や集落には水路が網の目のように張り巡らされており（沢ほか，2011），このような水路は，農家にとっては泥上げや草刈りなどの維持管理に多大な労力を要する存在であったが，湖魚にとっては産卵基質である植物等の生育する余地が多くあったため（安室，2005），繁殖場，成育場として機能していたと考えられる。
整備前の湖岸域における灌漑排水様式は，用水系
統（水田に給水する水路系統）と排水系統（水田から排水する水路系統）が分離せず（用排兼用，図 4（a），
滋賀県農政水産部耕地課，2019），複雑に連結していたと考えられる。一般に用排兼用の水路では，排水口から水田に遡上が可能なだけでなく，取水口から降下しても進入できることから（皆川ほか，2006），
魚類が水田を繁殖場，成育場として利用しやすい構造にあったと考えられる。1960～1970 年頃に行われた圃場整備事業以前の守山市木浜の湖岸域では，琵
琶湖と水路・内湖との間に設けられた水門を閉鎖
し，ポンプによって琵琶湖から内湖に揚水すること
で，内湖と連続する用排兼用水路の水位を高め，さらに，足踏み水車やヴァーチカルポンプなどにより水田へ取水していた（宮本・牧野，2002；安室，2005）。各水域は水門等で仕切られているものの，その構造は現在ほど強固ではなかったため，増水期の湖水の上昇などによりしばしば水が行き来し，その際に湖魚が内湖や水路，水田に遡上，産卵していたという（安室，2005）。
2.2 構造変化後
滋賀県内の近代的な圃場整備事業は明治時代後半に始まり，第二次世界大戦後の高度経済成長期にピークを迎える（滋賀県農政水産部耕地課，2019）。
その結果，現在の圃場整備率は 8 割を超える。圃場
整備が行われると水路がコンクリート化されるなどにより，産卵基質となる植物等が生育しやすい場所
が減少するだけでなく，利便性向上等のため用水系
統と排水系統が分離された（用排分離，図 4（b））
。用
水路は漏水を防ぐためコンクリート化され，また，水利用の合理化のため非灌漑期には通水しない区間が多くなった。さらにはパイプライン化されて，水道の蛇口のように給水栓をひねれば水田に取水でき
55

西田・馬渕：湖魚の産卵場としての水田地帯

図5

瀬田川洗堰操作規則制定直前の 1989～1991 年（a）と制定後の 2017～2019 年（b）における琵琶湖の水位変化．

ただし，規則制定以前の水位は瀬田川の鳥居川水位観測所のみの値，以降は琵琶湖 5 地点の水位観測所（片山・彦根・大溝・堅田・三保ヶ崎）の平均値．規則制定後（b），特に 5 月中旬から 10 月中旬までの間はどの年の水位も同じような傾向を示しており，調整されていることがよく分かる．琵琶湖河川事務所 Web ページ（国土交通省近畿整備局琵琶湖河川事務所，2020）の公開データ及び同事務所提供
データより作成．

るようになったが，魚類が生息できる余地は全くな （水資源機構 琵琶湖開発総合管理所，2007，図 5）。
くなった。排水路もコンクリート化されるとともその結果，魚の産卵期が始まる春に B.S.L. プラスに，水田の水はけをよくして，田面での農業機械の0.3 m 付近まで上昇した水位は，産卵期の後半に差使用や田畑輪換・畑地化を容易にするために深く掘し掛かる 5 月中旬から 6 月中旬の間に 0.5 m 下降すり下げられ，同時に田面もかさ上げされた。このこることになった。このような水位操作によって湖岸とにより排水路と田面との間に大きな落差が生じ域の農地や宅地の冠水被害のリスクは低減されていた。また，以上の結果，排水路は用水路よりもかな
るが，湖魚の産卵に使われる浸水した湖岸のヨシ帯
り低い位置を流れることになったため，多くの場の面積は産卵期のとくに後半（6 月から 8 月）に大き合，用水路が排水路に接続する地点に大きな落差がく減少している（淀川水系流域委員会，2007）。同様生じることとなり，魚類が排水路から用水路を経由に，湖岸の排水路の水位も低下するために，水田へして水田に進入することも難しい構造になった（皆の湖魚の進入機会を減らした一因になっている可能
川，2019）。以上のような水田地帯の構造変化によ性がある。
り，湖魚は琵琶湖から水路を経由して水田に遡上し，繁殖することは難しくなった。
3．湖魚は現在の水田地帯をどのように利用しているか
琵琶湖の水位を制御するために瀬田川に洗堰（図 3）が建設されて以降は，以前たびたび生じていた湖岸
3.1 湖魚からみた水田地帯の現状と課題
域の冠水被害を防止するため，琵琶湖の水位は昔に
上述のような圃場整備事業以降の湖岸域の水田地比べて低く維持されるようになった（東，2014；中
帯では，湖魚はほとんど繁殖できないと考えられて川ほか，2017）。1992 年には瀬田川洗堰操作規則がきた（例えば，藤岡，2013）。しかし，近年，圃場整
定められ，これに従い琵琶湖の水位は，洪水期前半（6 月 16 日～8 月 31 日）には琵琶湖標準水位（B.S.L.） 備事業後の改修済みの排水路・小河川であってもニゴロブナやホンモロコなどの湖魚の産卵が報告されのマイナス 0.2 m，後半
（9 月 1 日～10 月 15 日）にはている（図 6，中島・うおの会，2011；舟尾・沢田，マイナス 0.3 m，また，10 月 16 日から翌年の 6 月 15
2013；馬渕ほか，2019；藤岡ほか，2020）。ここで日までの間は B.S.L. プラス 0.3 m に調整されている
56

地球環境 Vol.25 No.1&2

図653 - 64（2020）

改修済みの農業排水路で確認された湖魚の産着卵．

沈水植物に付着するホンモロコの卵（a）及び水中に伸長するノイバラの根に付着するコイまたはフナ属の卵（b）．
それぞれの右上の写真は産卵基質及び産着卵のあった排水路．

図7

河川へ排水する農業排水路の河川との接続部に生じた落差（a）と琵琶湖に流入する農業排水路の排水樋門（b）.

a では河川との間に落差があるだけでなく，その上流に逆流防止のためのフラップゲートが存在しており，魚類の遡上は非常に困難である．
一方，b では通常，写真のように扉体が上がっており，魚類の移動は妨げられない．

図8

琵琶湖沿岸の改修済みの農業排水路によくみられる柵渠護岸（a）及び鋼矢板護岸（b）．

は，湖魚の視点からみた現在の湖岸域の水田地帯の特徴と課題を整理する。
一般に，河川改修が行われると排水路と河川の接続部に大きな落差が生じて（図 7a），魚類が排水路に遡上することが困難になる（端，1998；Hata，
2002）。一方，琵琶湖とそれに流入する農業排水路の接続部には落差がなく（図 7b），琵琶湖との間を自由に回遊できる場合が多い。農業排水路と琵琶湖への接続部には排水樋門（図 7b）が存在するが，常に水位調節されているわけではなく，閉鎖されることは稀である。したがって，湖魚は琵琶湖から農業排水路へ容易に遡上することができる。ただし，琵
琶湖から数キロの範囲に魚道の設置されていない落差工（河床勾配を緩やかにするために設置される構造物）等がある場合が多く（例えば，舟尾・沢田，
2013），そこから上流への湖魚の遡上を困難にしている。
琵琶湖に流入する農業排水路や小河川は，柵渠（さくきょ，さっきょ）や鋼矢板（こうやいた）護岸（図 8）に改修済みである区間がほとんどであるが，寄洲（よりす）が形成され，そこに抽水植物が生育したり，のり面や護岸の隙間から植物あるいはその根が水面や水中に伸長している場合がある（図 6a，例
えば馬渕ほか，2019）。柵渠では水路底に沈水，浮葉植物が生育し（図 6b，例えば，藤岡ほか，2020），
また，水路底がコンクリート化されていても部分的に砂泥が堆積していれば植物の生育がみられる場合がある。幹線排水路（琵琶湖に直接つながる規模の57

西田・馬渕：湖魚の産卵場としての水田地帯

大きい排水路）と支線（幹線排水路と小排水路をつなぐ排水路）
・小排水路（水田からの排水を直接受ける
小規模な排水路）との間には落差がないか（例えば，
水野ほか，2010a；藤岡ほか，2020），あってもそれほど大きくなく，幹線排水路から進入できる場合が多い。したがって，産卵場は湖岸から数キロの範囲の農業排水路系統に広く存在していると考えられる。
琵琶湖沿岸の農業排水路は以上の条件にあることから，琵琶湖から遡上可能な範囲において，一定条件を満たせば農業排水路でも湖魚の産卵が可能であると考えられる。しかし，現状ではこの実態について十分に明らかにされていない。個々の事例の記録を積み重ねて，どの魚種が，どの時期に，どのような環境条件（流速や水深，産卵基質など）を選択して産卵するのか明らかにすることは，水田地帯における湖魚の繁殖場の保全や創出に大きく資する知見となる。なお，上述のようなコイやフナ属魚類の農業排水路での産卵に対して，水田を目指して移動してきたものの遡上ができないために仕方なく排水路で産卵していたのではないかとの考察もされている（中島・うおの会，2011；舟尾・沢田，2013；藤岡ほか，2020）。親魚の産卵場の選択性を検証するために，次の項で紹介するような水田への遡上を可能にした水田地帯において，水田，排水路それぞれにおける産卵の実態を把握することが有効だろう。同時に，水田と排水路のどちらが卵のふ化や仔稚魚の成長・生残にとって有利であるか比較検討することも，これら湖魚の保全上重要な課題である。
水野ほか（2010b）は，ニゴロブナについて水田地帯への産卵遡上を誘発する環境条件に関する分析を行っている。その結果，遡上行動の誘発に関係する要因として，琵琶湖の「前日との水位差」と「化学的酸素消費量」があげられた。さらに水野ほか（2010a）では，琵琶湖から産卵遡上したニゴロブナ
親魚の水路選択は，湖からの距離（ただし 1.4 km 以内）よりも水路の環境条件によって説明されたことを指摘している。すなわち，本亜種が遡上した水路

図958

では溶存酸素濃度と濁度が高く，電気伝導率が低く，流速が大きく，また，溶存酸素濃度を説明変数とした場合の判別分析の予測精度が高かった。一方
で，ニゴロブナやホンモロコについては成育した場
所への回帰が指摘されており（例えば，亀甲ほか，
2015），水路選択の問題を扱う際にはこの側面も考慮してさらなる検証・理解を進める必要がある。
3.2 水田での繁殖を可能にする取り組みと課題
琵琶湖と水田の連続性をかつてのように復活させて，湖魚が水田に遡上して繁殖することを可能にするために，滋賀県では 2001 年度から「魚のゆりか
ご水田プロジェクト」に取り組んでいる。これは，小排水路に階段式魚道を設置することで魚道上流側の水位を上昇させて田面と小排水路の落差を解消す
る（排水路堰上式魚道，図 9a），あるいは各水田の排水口に樋状の魚道を設置することで，湖魚が遡上できるようにする（一筆型魚道，図 9b）ことを取り組みの核にしている。同プロジェクトにおいて特筆すべき点は，「農業排水路等に設置された魚道等を利用して産卵のために溯上してきた在来魚が水田で繁殖していること」（魚のゆりかご水田米の認証に関する要綱・認定基準，第 5 条（4））を要件の 1 つとした認証制度を設け，認証を受けた水田で収穫されたお米は，「ゆりかご水田米」という生き物ブランド
米として流通，販売できることである。このことにより取り組みを行った農家に経済的利益が発生するようにしている。同米は主に県内の直売所において販売されているほか，農家から直接購入することもできる。
ゆりかご水田の認証にあたっては，水田へ遡上あるいは降下した魚種や個体数は問われないが，ニゴ
ロブナ等の湖魚が繁殖し，成育した多数の稚魚が降下することが期待されている。実際の調査でゆりかご水田からの降下が報告されているのはフナ属（おそらく大半はニゴロブナ）の稚魚である（西田・皆川，2020）。なお，一部の解説に水田への「親魚放流」が取り組み内容として記述されているものも存在するが（例えば，木村，2010），あくまで自然に水滋賀県の「魚のゆりかご水田プロジェクト」により設置された排水路堰上げ式魚道（a）及び一筆型魚道（b）．

地球環境 Vol.25 No.1&2

田に遡上して産卵することが「ゆりかご水田」の認定基準である。また，ゆりかご水田としばしば混同される取り組みの 1 つとして，滋賀県水産課による水田を活用した種苗放流がある。この方法はニゴロ
ブナなどのふ化仔魚をゆりかご水田とは別の水田に放流し，育成した後，中干し時に排水路へと降下させるものである（滋賀県水産試験場ほか，2012）。上
述のような種苗あるいは親魚放流に対するゆりかご
水田の利点は，自然な遡上と繁殖を実現することにより放流や種苗の育成にかかる手間やコストが省けるだけでなく，湖魚が自然な生活環を全うすること
で，自律的な再生産に不可欠な性質（繁殖適地へのタイミングのよい遡上など）を発揮し，このことが世代を超えて維持し続けられる点にもある。ゆりか
ご水田プロジェクトに至る発端や経緯については田中（2006），堀（2009），堀・菅原（2013），Maehata andHori（2012），滋賀県農政水産部農村振興課（2016）に，地域での取り組みの実態や課題については硲・堀（2010），堀（2013），中西・井出（2014）に，また，ゆりかご水田の構造や機能，及び課題については西田・皆川（2020）に，さらに，ゆりかご水田米の消費者への認知度については西村（2011）にまとめられている。西田・皆川（2020）と一部重複する点もある
が，以降にゆりかご水田をめぐる主要な課題をいく
つか紹介したい。
ゆりかご水田では，降雨が十分にないと魚道及び水田の排水口に通水が生じず，産卵遡上できない場
合がある（中新井，2019）。これまでに稚魚が降下せず認証を受けられなかった事例は聞かないものの，
農家の努力では改善が不可能な降雨の多寡に依存する点は認証基準としてはやや問題があり，また，ゆりかご水田が湖魚の繁殖場として十分に利用されるためにも何らかの改善策が望まれる。その 1 つとして，例えば，前述のようにニゴロブナの産卵遡上要因として降雨等による水位上昇が挙げられている（水野ほか，2010b）ことから，産卵遡上が活発であると考えられる降雨直後に限定した水田への用水のかけ流しを許容し（一般的に節水及び濁水流出防止の観点からかけ流しは推奨されていない），魚道及び水田の排水口に通水がある時間を長くすることなども検討に値するだろう。
このような改善策を検討するにあたっては，対象とする水田が，どのように産卵・成育場として利用されているかを魚種別に把握しておくことが望ましい。魚種を区別した研究としては，Taguchi et al.
（2015）
による流下稚魚の追跡調査がある。この研究では，耳石標識したニゴロブナとゲンゴロウブナの稚魚を水田で畜養し，農業排水路へ降下させた後，再捕獲して，魚種間で成長や分散，捕食者（オオクチバス，ブルーギル）の影響が比較された。その結果，ゲンゴロウブナ稚魚に比べてニゴロブナ稚魚が捕食圧を強く受けたことなどが指摘されている。一53 - 64（2020）

方，水田からの降下に先立つその他の場面，例えば，魚種ごとの水田への遡上の有無やタイミングの違いなどの知見は皆無である。また，排水路においても湖魚が産卵していることから，水田だけでなく排水路系統も含めた水田地帯全体における魚種別の利用実態を明らかにして，繁殖・成育場としての機能を効率的に高めることが，資源回復という観点から必要であろう。
滋賀県では，2019 年 2 月に「琵琶湖と共生する農林水産業」が日本農業遺産に認定された。ゆりかご
水田も遺産（琵琶湖システム）の 1 つとされている。
この経緯も踏まえ，県はゆりかご水田の拡大を進めている。これまでの普及への努力の結果，取り組み
面積は 2018 年度現在で 148 ha に達しており，2022
年には 250 ha とすることを目標としている（滋賀県，
2019）。ただし，これまでの取り組み地域のなかにはゆりかご水田を止めた地域も出てきている。取り組まなくなったことの主要因は農家の高齢化に伴う労働力の減少や活動に対する疲弊によるのではないかと推察されるが，行政のフォローアップや，都市住民あるいは研究機関との協力により解決できる課
題がないか明らかにしていくことも必要である。本稿では魚のゆりかご水田プロジェクトをめぐる社会
経済情勢について，詳細には取り上げなかったが，これらの情勢についても十分理解したうえで，ステークホルダーとの対話を通じて政策的，技術的な改善策を試行錯誤していく必要があるだろう。
4．モニタリング手法
琵琶湖沿岸の水田地帯における湖魚の産卵調査
は，産着卵の存在によって確認するのが最も容易か
つ確実である。産卵行動自体の観察だと，短時間で終わる産卵の瞬間に遭遇しなければならないし，動いている魚の種を判別することも容易ではない。一方，水田地帯で産卵する湖魚の卵は水面近くの植物体に産み付けられ，孵化までの数日間，その場所から動かないので，産着卵を見つければ，採集した日から数日以内にその場所で産卵が行われたことが確
実に判断できる。このことを利用して我々は，採集時に緯度経度データを GPS 機器で記録しておき，
後日，Google Map などで採集地点を地図上にマッピングして，産卵場所の解析に用いている。産着卵に基づく調査の難点は，いくつかの魚種で卵の形態
のみから魚種を判別するのが難しい点だが，我々はこれを，簡便な DNA 種判別法を開発することにより解決している。
琵琶湖沿岸のヨシ帯や水田地帯の植物に卵を産みつける魚種は限られている。この中には，卵の形状や産着の状況によって容易に見分けがつくものもあるが（ナマズやメダカ，モツゴなど），コイ科に属するコイ属の 2 系統，フナ属の 3 種・亜種，タモロコ
59西田・馬渕：湖魚の産卵場としての水田地帯

図 10

水面近くの植物体に産み付けられたコイ科魚類の卵．外見のみから魚種を特定することは困難．

採集した産着卵
第一段階

ミトコンドリア DNA 判別 PCR
Mabuchi (2016)

フナ属

コイ属

第二段階

タモロコ属

ワタカ

ミトコンドリア DNA 判別 PCR
馬渕ほか (2020)

ホンモロコ
タモロコ
ミトコンドリア DNA 判別 PCR
馬渕・西田 (2006)

コイ（日本在来系統）
コイ（大陸導入系統）

ミトコンドリア DNA 判別 PCR
Mishina et al.(2014)

第三段階

ゲンゴロウブナ

核マイクロサテライト PCRによる倍数生判定

Mishina et al.(2014) を一部改変

図 11

ギンブナ
(3 倍体 )

琵琶湖沿岸の植物に生み付けられたコイ科卵の DNA 魚種判別の流れ．
馬渕ほか（2019）の図 3 を改訂・改変．

属の 2 種，ワタカ属の 1 種は，いずれも直径 1～2 mmの類似した球形の卵（図 10）を似たような場所（水面近くの植物体）に産み付け，親による保護も行われないため，卵の魚種判別は非常に難しい。ここでDNA による判別が有効となる。コイ科 4 属の各種・亜種・系統は，基本的にミトコンドリア（mt）
DNAの塩基配列で区別できるので（フナ属の 2 亜種のみは区別できない。詳細は後述），塩基配列のシーケンスによる判別が可能だが，我々は手間と費用を節約するため，属や種に特異的な（より正確には塩基
サイト特異的な）プライマーを用いたマルチプレッ
クス PCR 法（詳しくは後述）を段階的に組み合わせ
60

ニゴロブナ
(2 倍体 )て判別を行っている（図 11）。第一段階で属を判別し，第二段階で各属内の種・系統，第三段階でフナ属内の亜種を判定する篩（ふるい）システムである。
マルチプレックス PCR とは，1 つの反応液の中に複数のプライマーを入れて行う PCR（DNA の特定の領域を増幅する反応）である。プライマーとは，DNA 複製の起点となる短い一本鎖 DNA で，増幅したい DNA 領域を挟む上流と下流の位置にマッチするように設計される。種の判別を目的にマルチプ
レックス PCR を行う際には，判別したい候補種のそれぞれに特異的にマッチするプライマーに，候補種の全てにマッチする共通のプライマーを組み合わ地球環境 Vol.25 No.1&2

PCR 反応反応前反応後増幅される領域

プライマー

電気泳動で断片サイズを区別

青種での反応

増幅断片
ゲノム DNA

橙種での反応ゲノム DNA

増幅断片
プライマーとゲノム
DNA がマッチせず，増幅の起点にならない

増幅される領域

2 つの種（青種と橙種）を判別するマルチプレックス PCR の原理を示す図．

ワタカ属
サイズマーカー

タモロコ

ホンモロコ

サイズマーカー

コイ属

タモロコ属

ワタカ

フナ属
ニゴロブナ

コイ
（大陸導入系統）

コイ（日本在来系統）

サイズマーカー

コイ属

ゲンゴロウブナ

図 1253 - 64（2020）

500 bp400 bp300 bp200 bp100 bp

図 13

マルチプレックス PCR による属判別（図 11 の第一段階の判別）の例．
増幅された DNA 断片のサイズの違い（すなわち属の区別）を検出した電気泳動像．

せるのが一般的な方法の 1 つである。例えば，青と橙の 2 つの種を判別する例を図 12 に示したが，この中では青種のゲノム DNA に適合する上流プライ
マーを青矢印，橙種のそれに適合する上流プライ
マーを橙矢印，共通の下流プライマーを黒矢印で表している。青矢印と橙矢印がマッチする領域が少し離れているのが種判別のミソで，この結果，共通の下流プライマーとの間に挟まれて増幅される領域の長さに 2 種間で違いが生じる。つまり，青種サンプルの反応では，より上流の青矢印のプライマーと黒矢印のプライマーの間で DNA 断片の増幅が進むので，橙種サンプルの反応で増幅が進む領域（より下流の橙矢印と黒矢印に挟まれる領域）よりも増幅される断片が長くなる。DNA 断片のサイズの違いは電気泳動における移動速度（サイズが大きいほど遅い）の違い，つまり同じ時間に移動する距離の違い
で簡単に区別でき（図 13），塩基配列を決定しなくても種判別ができるという仕掛けである。なお，ス
ペースの関係で本稿では詳しく説明しないが，種（あるいは属）
特異的なプライマーは，候補種（属）と目的種（属）を区別できる塩基サイトをターゲットとして設計される（Sommer et al. 1992）。

我々の開発した属を判別する手法（Mabuchi，2016）（図 11 の第一段階）では，cytochrome b 遺伝子領域をターゲットとして，共通の下流プライマー1 個に対して，属ごとに異なる場所にマッチするよう設計した上流プライマー4 個を同時に反応液に加えてPCR を行う。増幅された DNA 断片のサイズ（コイ属
451bp，フナ属 281bp，タモロコ属 202bp，ワタカ属
78bp）を電気泳動で確認すれば属が判定できるという仕組みである（図 13）。この方法だと，一回の PCR
反応とアガロース電気泳動だけで複数の分類群の判別ができるので，手間も費用も大変少ない。
属の判別が最初のマルチプレックス PCR で明らかになった後は，各属の中でさらにプライマーを変えて同様の方法で次の段階（図 11 の第二段階）の判別を行う。ワタカ属についてはワタカ 1 種のみなのでこの種で決定だが，コイ属については馬渕・西田（2006）の方法で在来系統と導入系統の判別を，タモ
ロコ属については馬渕ほか（2020）の方法でタモロコとホンモロコの判別を，フナ属については Mishina
et al.（2014）の方法を用いてゲンゴロウブナとそれ以外のフナとの判別を行う。最後の「それ以外のフナ」にはニゴロブナとギンブナが含まれる。この 261

西田・馬渕：湖魚の産卵場としての水田地帯

ニゴロブナ
ギンブナ
ニゴロブナまたはギンブナ
コイ（系統不明）
コイ（大陸導入系統）

図 14

琵琶湖沿岸の造成ヨシ帯における産着卵調査の結果例．

パイグラフは採集された卵群の魚種組成．種・亜種・系統の判別が最後の段階で不調であった卵も集計している．

亜種は mtDNA の塩基配列では区別できず，核ゲノ
ムの倍数性で区別されるので（前者が 2 倍体，後者が 3 倍体），マイクロサテライト多型の解析で判別を行う（図 11 の第三段階）。なお，マイクロサテラ
イト多型とは，ゲノム上に存在する数塩基の単位配列（例えば CA）の繰り返し数（CACACA だと 3 回）の多型のことで，これを含む領域の PCR 増幅断片のサイズの違いで認識できる。
核ゲノムの倍数性によるニゴロブナとギンブナの判別では，Mishina et al.（2014）
等で報告されている
5 つのマイクロサテライト座位についてマルチプ
レックス PCR を行い，各座位で見られる増幅断片
サイズの多型の数（1～3 個）で判別を行う。3 つの多型（例えばサイズで 102，106，110bp）が見られる座位が存在する卵は 3 倍体と判断されるのでギンブ
ナ，どの座位でも最大で 2 つの多型（例えば上と同じ座位で 104，108bp）しか見られない卵は 2 倍体と考えられるのでニゴロブナと判定される。この多型の解析には，1-2 塩基のサイズ差でも検出できるフラグメント解析可能な装置が必要となる。
上述のように各卵（群）
は採集時に採集地点の GPS
データを取得しているので，以上のようにして産着
卵 1 個ずつについて魚種判別を行った結果は，地図上にマッピングすることができる。卵は，まとまって生み付けられ，通常，数 cm 長の植物片からでも10～20 個の卵が得られるので，1 箇所の採集場所には複数の卵が対応することとなり，このような卵群の魚種組成データが，地図上にマッピングできることになる（図 14）。コドラートを設けて定期的にこのような調査を積み重ねていけば，その場所における62

魚種ごとの産卵時期・産卵ハビタットが把握でき，複数年の調査を行えば年変動のモニタリングとなる。また，コドラート内の各地点での環境条件（植
生や水質，水路などでは流速など）と各魚種の卵の有無や数との関係を分析することで，産卵場として利用される環境の条件を明らかにすることができる。
5．おわりに
本稿では琵琶湖を対象に，湖魚の産卵場としての湖岸域水田地帯の重要性と歴史的変化，及び現状の問題点を解説した。さらに，その問題点を効率よく改善するための基礎となる，最新の産卵モニタリン
グの手法について紹介した。魚類の生活環における湖沼と周辺水域の繋がりは琵琶湖以外についても指摘されており，例えば池周辺の水路や水田が，池に生息する魚類の産卵・成育場として機能している可能性が報告されている（杉原・水谷，2006；満尾ほか，2008；鈴木ほか，2019）。ただし，これらの研究では魚類の水域間の移動調査からの推測にとどまっており，卵の分布調査による産卵の確認は行われていない。今回紹介した琵琶湖周辺の例は，国内では最大規模の湖沼における例になるが，本稿で紹介したモニタリング手法は，その他の地域でも，分布する魚種に応じてカスタマイズすることにより応用でき，魚類の生活環という観点から，さまざまなスケールの湖沼とその周辺水域との繋がりを解明するのに利用することができる。本稿で紹介した内容
が国内外の大小さまざまな湖沼において，周辺水域

地球環境 Vol.25 No.1&2との繋がりの重要性の把握や，問題点の認識，さらには，その解決策の検討に少しでも役立てば幸いで
ある。
謝

辞

本稿を執筆するにあたっては，部分的に地方創生推進交付金［琵琶湖モデル・水環境ビジネス推進プ
ロジェクト］の援助を受けた。国土交通省琵琶湖河川事務所には琵琶湖の水位データをご提供いただき，滋賀県琵琶湖環境科学研究センターには DNA
分析機器の利用等で便宜を図っていただいた。ここに記して感謝申し上げる。
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西田一也／Kazuya NISHIDA

国立環境研究所 琵琶湖分室 高度技能専門員。2007 年に東京農工大学で水田地帯の魚類の生態と保全に関する研究で博士（農学）を取得。日本学術振興会特別研究員（受入先：農研機構），水産研究・
教育機構研究支援職員などを経て，2017
年より現職。琵琶湖沿岸の水田地帯が有する湖魚の産卵・成育場としての機能の把握・評価に取り組んでいる。また，学生時代からの研究フィールドである多摩地域の水田地帯を中心に，自治体や市民団体等による生態系保全活動や生き物調
査・観察会を支援している。これらの活動を通して，農林水産業の振興と環境保全の両立，都市近郊水田地帯の保全に貢献したいと考えている。

馬渕浩司／Kohji MABUCHI

国立環境研究所 琵琶湖分室 主任研究員。1996 年に京都大学でベラ科ササノ
ハベラ属魚類の系統分類学的研究で博士（農学）を取得。東京大学大気海洋研究所の助教等を経て 2017 年から現職。琵琶
湖の在来魚個体群の回復を目指し，主に琵琶湖と流入河川・水路を回遊する魚類の遡上・産卵生態を研究している。

湖沼におけるバイオロギング研究：
個体ベースで解き明かす魚類の行動と生態
Bio-logging studies in lake and reservoir:
an individual-based approach to reveal fish behavior and ecology
吉田誠 ・馬渕 浩司＊＊

Makoto A. YOSHIDA and Kohji MABUCHI
国立環境研究所 生物・生態系環境研究センター 琵琶湖分室
Lake Biwa Branch Office, Center for Environmental Biology and Ecosystem Studies,
National Institute for Environmental Studies, Japan

摘要

近年，動物装着型の電子機器を用いる「バイオロギング」という手法により，直接観察することの難しい野生動物の研究が盛んに行われている。この手法では，データを内部に蓄積する記録計，またはデータを電波・超音波により受信機へ送信する発信機を動物に装着し，その生理状態や運動のデータを，位置や周囲の環境情報と同時に取得する。湖沼における魚類のバイオロギング研究は，1970 年代に米国の五大湖で始まり，現在まで数多く行われている。一方，日本では 1990 年代以降，最先端の機器を用いて，魚類の移動経路や 3 次元的な遊泳行動の解明，生物多様性を含む水中環境の把握など，先進的な取り組みが進められている。将来的には，機器の小型化やこれによる対象種の拡大に加え，複数の研究者・研究機関の協働による広域かつ統合的な研究の推進が，気候変動下における湖沼生態系の保全のために必要となるだろう。

キーワード：回遊，生物多様性保全，データロガー，バイオテレメトリー，琵琶湖
Key words：migration, biodiversity conservation, data logger, biotelemetry, Lake Biwa
1．湖沼の魚類はいつ，どこで，どのように過ごしているのか？
陸上でくらす私たちにとって，水中でくらす魚類
が「いつ，どこにいるのか」を知ることは容易ではない。それだけに，毎年決まった時期にみられる魚類の移動，たとえば，春に川や水路に大挙して押し寄せ，水田にまで遡上するコイ・フナ類やナマズ，
あるいは，秋に自身の生まれた川へと遡上してくる
サケ・マス類の姿は，人々の目をひいてきた。しかし，これらの魚類であっても私たちの目の届く範囲にいる時期はごく限られており，大半の時期・場所
ではその姿を見つけることすら難しい。かれらは人間の目に届かないところにいる時，どこでどのように過ごしているのだろうか。
動物の生態を研究する上で最も基本的なアプロー
チは，目視による直接観察である。しかし，野外で活動する動物，特に魚類のように一生を水中で過ごす動物の生態を長期間にわたって直接観察することは難しい。近年，動物に小型の電子機器を取り付けてその行動を調べるバイオロギング（bio-logging）と呼ばれる手法が発展し，さまざまな分類群の野生動物を対象とした行動研究が世界中でおこなわれる
よ う に な っ た（内 藤, 2008; 依 田・ 牧 口, 2017; 岩 田,
2020）。バイオロギングは，「バイオ（生き物）」と「ロギング（記録をとる）」を組み合わせた学術用語で，「我々の視覚や認識の限界を超えた現場における，野生動物のふるまいやそれらの周囲で起こる現象を調べる手法及びそれを用いた研究」と定義される（Boyd, 2004）。動物に取り付けた小型の電子機器によって個体の行動データ及び周囲の環境情報を取得するバイオロギングにより，目視による観察の難
しい動物の行動と，それを左右する環境要因の情報が得られるようになった（Naito, 2004; 荒井, 2013）。
技術の発展とともに，より多くの動物種からより多くのデータが取得できるようになり，行動や移動経路の記載・報告にとどまらず，動物を利用した環境
計測（Fedak, 2004; Boehme et al., 2009），海洋環境の
時空間的変動とそれに対応した動物の季節移動により生じる，生物学的に重要な海域（ホットスポット）の把握（Block, 2005; Block et al., 2011），動物の行動を生み出す神経生理学的な基盤の解明（Yoda, 2019）

受付：2020 年 9 月 24 日，受理：2020 年 10 月 26 日＊
〒 520 - 0022 滋賀県大津市柳が崎 5 - 34，E-mail：makoto.a.yoshida@gmail.com
2020 AIRIES65

吉田・馬渕：湖沼における魚類のバイオロギングなど，バイオロギング研究はさまざまな目的に対して展開をみせている（Wilmers et al., 2015; Hays et al.,2016; Börger et al., 2020）。
内水面（湖沼及び河川）に生息する魚類のバイオロギング研究は，1950～1960 年代に米国の河川で行われたサケ科魚類の遡上追跡を皮切りに，1970 年代以降，米国北東部に位置する五大湖を中心に，湖沼をフィールドとして数多く行われてきた（Stasko andPincock, 1977; Landsman et al., 2011）。日本の湖沼におけるバイオロギング研究は 1980 年代に本格的に始まり，1990 年代からはさまざまなタイプの機器を用いて魚類の生態調査が行われるようになった。
2000 年代には，多種のセンサーを内蔵するデジタル
式の小型記録計（マイクロデータロガー）が世界に先駆けて実用化され（内藤, 2012），これにより水中を3 次元的に泳ぎまわる魚類の遊泳行動や，それらをとりまく環境の様子を明らかにする取り組みが精力的に進められてきた。本稿ではまず，バイオロギン
グの方法論を簡単に整理した後，世界を先導する国の 1 つである日本の研究者が，国内外の湖沼をフィールドとしておこなった研究に注目して，各々の調査手法及び得られた知見を紹介する。最後に，今後のバイオロギング研究が進むべき方向性について，水産資源の適切な管理と生物多様性の保全・回復という視点から議論する。
2．バイオロギングの手法
バイオロギングには動物に装着する機器のタイプから大きく分けて 2 つの手法がある。すなわち，データを内部に蓄積する記録計（データロガー）を用いる「蓄積型」（図 1A）と，電波・超音波を介してデータ送信する発信機を用いる「発信型」（図 1B）である（京都大学フィールド情報学研究会, 2009; 日本
バイオロギング研究会, 2009）。後者の発信型は，動物に機器（発信機）を取り付けて遠隔的に行動情報を取得することから，
「バイオ
（生き物）
」と「テレメトリー（遠隔測定）」を組み合わせて，特にバイオテレ
メトリーとも呼ばれる（山本ほか, 2006; 笹倉, 2016）。
なお，蓄積型のデータロガーを用いる前者のみを「（狭義の）バイオロギング」と呼び，後者の「バイA

データロガー装着(a) 再捕獲
魚体ごと回収放流

図166(b) 切り離し浮上したロガー
のみ回収

オテレメトリー」と対語的に用いることもあるが，
本稿では京都大学フィールド情報学研究会（2009）や日本バイオロギング研究会（2009）の区分にならい，「バイオロギング」を広い意味で用いる（つまり，バイオテレメトリーは「バイオロギング」の一手法として扱う）。この 2 つの手法にはそれぞれ制約や特
徴があり
（表 1）
，採用される場面が少し異なる（具体例は後述）。また近年，データロガーや発信機に搭載されるセンサーの種類が飛躍的に増え，動物自身の生理状態や運動の様子，動物の位置や周囲の環境情報などのデータをより高精度・高頻度で長期にわたり取得できるようになりつつある（内藤ほか, 2012;
日本バイオロギング研究会, 2016）（詳しくは表 2）。
水中を自由に泳ぎ回る魚類の行動を詳細に把握す
るには，種々のセンサーを搭載したデータロガー（図 2A）を用いて，対象個体の泳ぐ深さ，体の動きや周囲の環境などのデータを連続的に記録する。
データはすべてロガー内部に記録・蓄積されるため，動物に取り付けたロガーは再び回収する必要がある。回帰性の強いサケ科魚類や，漁獲圧の高い漁業対象種をのぞくと，野外に放った個体を再び捕獲するのは難しい。そこで，時限式の切離し装置によって一定期間後に魚体からロガーを切り離して回収する仕組み（ポップアップシステム）が開発され（Watanabe et al., 2004）（図 1A の（b），図 2B），ロガーを装着できる魚種が飛躍的に増えた。これにより，魚種や水域ごとに，機器の装着からロガー回収までの一連の作業手順を確立できれば，水中を泳ぐ
かれらの行動を連続的に把握可能となった。
動物の水平位置を記録する GPS ロガーは水中では使えない（人工衛星との通信に用いる UHF 帯の電波
（周波数：300 MHz-3 GHz）が水を透過しない）ため，
これを用いて魚類の水平位置を知ることはほぼ不可能である。そこで使われるのが，水をある程度透過する VHF 帯の電波（30～300 MHz），または超音波の発信機を用いるバイオテレメトリー手法である（図 1B）。バイオテレメトリーは大きく 3 タイプに
分けられ，
（i）
発信機からの信号を指向性アンテナで受信し，個体をリアルタイムで追跡する「追跡型」（図 1B の（a）），（ii）設置式の受信機を用いて，個体の当該地点への接近を検出する「設置型」（図 1B のB

超音波発信機装着
放流(a) 追跡型
船舶に搭載したハイドロ
フォンで連続的に追跡

蓄積型（A）及び発信型（B）のバイオロギング手法の概要．

(b) 設置型
受信機への
接近を検出

地球環境 Vol.25 No.1&2

表1

65 - 78（2020）

湖沼で用いられるバイオロギングの各手法の特徴．京都大学フィールド情報学研究会（2009）表 2-2 を元に作成．

手法

データ取得の
データの特徴時空間的な制約

動物装着
通信 / 回収
機器の回収 システム

適用対象

蓄積型（図 1A）
（データロガー）なし

必要

回帰性・定着性の強い魚種のみ
大型魚種
（数 十セ
ンチ以上）
のみ

連続的かつ詳細

再捕獲
切離し発信型（図 1B）
追跡型
（バイオテレメトリー）

受信範囲内に個体がいるときのみ

リアルタイム一度に 1 個体のみ

不要

電波（VHF 帯） 浅い淡水域
（河川）
超音波

設置型

受信範囲内に個体がいるときのみ

同時に多個体から受信可 不要

深く，波立たない
水域全般

電波（VHF 帯） 浅い淡水域
（河川）
超音波

衛星型＊ 衛星と通信できる水面上（大気中）のみ通 信 容 量 節 約 の た め， 不要
データの一部を間引いた集約データのみ送信
位置の推定精度は粗い＊
右のカラムにある制約のため，この型の手法は湖沼の魚類研究には利用しづらい．

表2

深く，波立たない
水域全般
PIT
検出ゲートの設置
できる狭小な水路
や魚道
電波（UHF 帯） －データロガーに内蔵されるセンサーと得られる情報．京都大学フィールド情報学研究会（2009）表 2-1 を元に作成．

センサー
圧力
温度
加速度
プロペラ
ジャイロ
光量
音
磁気
電位
イメージ

取得できる物理的・生理的情報
深度
環境温度
加速度（一定方向への振動）
対流速度
角速度（回転運動）
環境照度，水平位置
可聴音，超音波
地磁気
心拍，筋電位，脳波
静止画，動画GPS

位置

装着個体について得られる生物学的情報
滞在深度，潜水時間
水温，気温，体温，胃内温度（採餌のタイミング）
装着部位の動作，姿勢
遊泳（潜水）
速度
回転方向の姿勢変化
照度，日照時間，日出日入時刻とそれに基づく水平位置情報
鳴き声，音発生源の位置
どちらを向いているのか（東西南北）
心拍数，筋活動量，外部刺激に対する脳の応答など
個体周辺の環境（餌や植生，地形など），装着個体及び周辺個体の行動とそれから推測される社会関係
現在地，移動軌跡，行動圏など

（b）
）
，及び，
（iii）人工衛星を通じて個体の位置情報
をほぼリアルタイムに把握する「人工衛星型」がある。最後の 1 者は上述の理由で，動物に装着した衛星発信機（図 2D の上 2 台）が水面上（大気中）に出ているときしか衛星と通信できないため，魚類のテレメトリーでは主に前二者が用いられる（表 1）。
水深の浅い淡水域（特に河川）における追跡型の調査（たとえば，サケ科魚類の遡上追跡）では，遠距離から探索可能な VHF 電波発信機が用いられる（図 2Dの中 2 台）。発信源（＝装着個体）の位置を特定する
際は，電波が来る方向について指向性のある八木アンテナ（図 2F）を用いて，少し離れた 2 地点から信号を探索し，各々の地点で最も信号強度の強い方角を確認することにより，三角測量の要領で位置を推定する（佐伯・早稲田, 2006）。川幅の狭い河川の場

合は，川沿いを上下流に移動しながら信号強度の最も強くなる地点を探索することで，無指向性のアン
テナでも発信源のおおよその位置を推定できる。
一方，ある程度の水深がある水域（汽水・海水域を含む）では，水中での電波の急激な減衰（春日ほか,
2006）により陸上からの位置特定が困難なため，水中での伝搬性にすぐれた超音波発信機が用いられる（Cooke et al., 2013; Hussay et al., 2015; 笹倉 2016）（図 2D の下 2 台）。超音波を用いた個体追跡では，船から指向性の水中マイク（ハイドロフォン）（図 2Eの中央）を垂下し，信号強度の大きい方向へ船を移動させながらデータを受信する（図 1B の（a））
。GPS
端末により追跡時の経路を記録することで，追跡対象の魚の移動経路をリアルタイムで把握できる反面，魚が受信範囲外に出てしまうとそれ以降の追跡
67

吉田・馬渕：湖沼における魚類のバイオロギング

A

B

C

D

E

F

図2

バイオロギングで用いられる機器．

（A）
データロガーの例．左から，深度・水温ロガー（上下段），ビデオロガー，速度・加速度ロガー，切離しリング付きの深度・水温ロガー（上段：フロートあり，下段：フロートなし）．（B）ビデオロガー，速度・加速度ロガーに加え，切離しシステム及び電波発信機を内蔵した装着用フロート（切り離し後，水面に浮上する）．（C）装着用フロートを背中に取り付けたコイ．（D）発信機の例．上段より 2 台ずつ，
衛星発信機，電波発信機，超音波発信機．（E）超音波受信機の例．設置式受信機（左下の黒い円筒）は水中に沈めて設置する．船舶搭載式の受信機（右の箱型）
は，水中ハイドロフォン（左上段，左側が無指向性，右側が指向性）と接続して使用する．
（F）
携行式の電波受信機及び八木アンテナを用いて，水面に浮上した装着用フロート（C）を陸上から探索する様子．河川における電波を用いた個体追跡も同様に行う．

は不可能となるため，受信が途切れるまで連続して追い続けなければならず，しかも一度に 1 個体しか追跡できないため人的・時間的コストは大きい。設
置型の受信機を使用する場合（図 1B の（b））は，水域内に複数台を配置することで，複数個体の行動データを広域に集めることができる。最近では，個々の受信機の受信可能範囲が重なるように格子状に配置し，発信機から届く信号の受信時刻の差に基づいて個体の位置を推定する高精度測位システムも用いられる（海 部 ほ か, 2019; Noda et al., 横 山 ほ か,2019）
。なお，魚が受信範囲外に移動してしまうと一切の行動データが得られなくなる点は，追跡型テレメトリーと同様である。
このように，バイオロギングでは調査手法や使用する機器の種類によってそれぞれ長所と短所があり，対象魚種や取得したいデータ，調査人員や予算などに応じて適切な手法・機器を選ぶ必要がある（京都大学フィールド情報学研究会, 2009; 寒地土木研究所, 2016）（表 1）。
3．湖沼における魚類のバイオロギング
湖沼における魚類のバイオロギング研究は，五大湖の 1 つ，オンタリオ湖におけるブラウンブルヘッ
ド Ictalurus nebulosus の移動追跡（Kelso, 1974）が最初期の事例にあたる（Landsman et al., 2011）。日本国
内では，1980 年代におこなわれた音響ブイ（ソノブイ）による設置型テレメトリー手法の技術開発（小長谷, 1980; Konagaya, 1982; 小長谷・蔡, 1987, 1989; 小長谷ほか , 1989）
が，湖沼におけるバイオロギング研
68

究の先駆けである（表 3）。これらの研究は，魚類の生態解明よりも技術開発の側面が強いものの，魚に装着したピンガーからの信号を 3 基の音響ブイで受信し，信号の到達時刻の差から魚の遊泳位置を把握するこの手法は，音響ブイに代わって広く普及した
水中設置式の超音波受信機を用いる形で現在にも受け継がれている。1990 年代以降は，データロガー及びバイオテレメトリーを活用した魚の生態研究が各地で行われるようになり，対象の水域や魚種に応じて，前章で紹介した各手法を単独で，あるいは組み合わせて利用する研究が進められてきた。表 3 は，その具体例を年代順にまとめたものだが，以下では，これらの研究をいくつかのトピックに分け，代表例（表中の○印）の概要を解説する。
3.1 湖沼における魚類の移動・回遊
湖を泳ぎ回る個々の魚類の移動経路を把握し，その過程を把握することは，水産重要種であれば資源管理上の，希少種であれば保全上の基本的かつ重要な事項である。超音波テレメトリーは，季節的な移動を把握するための長期にわたる，あるいは，より短い日周活動を把握するための連続的な追跡等に活用されてきた。
3.1.1 季節移動（非繁殖期も含む）
琵琶湖固有種のビワコオオナマズ Silurus biwaensis
は，梅雨どきに礫浜や岩礁帯の浅瀬に来遊して産卵するが，産卵期以外をどこで過ごし，どの程度の範囲から 1 つの産卵場に集まるかは未知であった。北川ほか（1996）は，琵琶湖北部の塩津湾で産卵期前後に採捕されたビワコオオナマズ 12 個体に超音波発信機（ピンガー）を取り付けて放流し，指向性ハイド

地球環境 Vol.25 No.1&2

表3

65 - 78（2020）

日本の研究者による湖沼における魚類のバイオロギング研究（年代順：海外で行なわれた研究も含む）．

文献 a）

場所

対象種

研究トピック b）

手法

通信 / 回収システム c）

機器の備考 d）

小長谷
（1980）

琵琶湖南湖（滋賀県）

コイ

技術開発，人為撹乱

設置型

超音波

音響ブイ

Konagaya（1982）

君ヶ野ダム湖（三重県）

コイ

技術開発

設置型

超音波

音響ブイ

小長谷・蔡
（1987, 1989）

東湖（中国）

コクレン，
ハクレン

行動生理，技術開発

設置型

超音波

音響ブイ

北川ほか
（1996）○

琵琶湖北湖（滋賀県）

ビワコオオナマズ

繁殖回遊，
生息地利用

追跡型

超音波

○
Takai et al.
（1997）

琵琶湖北湖・南湖（滋賀県） ビワコオオナマズ

繁殖回遊，
生息地利用

追跡型

超音波

○
Ueda et al.
（1998）

洞爺湖（北海道）

ヒメマス

繁殖回遊，行動生理

追跡型

超音波

○
北村
（2000）

中禅寺湖（栃木県）

ヒメマス

繁殖回遊

追跡型
データロガー

超音波
再捕獲

○
Naito
（2000）

洞爺湖（北海道）

ヒメマス

繁殖回遊

追跡型
データロガー

超音波
再捕獲

○
三田村ほか
（2004）
Mitamura et al.
（2008, 2009）○

メプン湖（タイ国）

メコンオオナマズ

生息地利用

設置型

超音波

山岸ほか
（2004）

メプン湖（タイ国）

メコンオオナマズ

採餌生態，技術開発

設置型・追跡型
データロガー

超音波
再捕獲

魚体回収装置

Ueda（2004）;○
上田（2004）

洞爺湖（北海道）

ヒメマス

繁殖回遊，行動生理， 設置型・追跡型
技術開発
データロガー

超音波
再捕獲

ロボット船

Ueda
（2004）;○
上田（2004）

洞爺湖（北海道）

サクラマス

繁殖回遊，河川遡上， 設置型・追跡型
行動生理

電波

筋電位（EMG）
発信機○
Mitsunaga et al.（2005）

琵琶湖南湖（滋賀県）

オオクチバス

生息地利用，外来種

設置型

超音波

○

Komeyama et al.
（2007）

琵琶湖南湖（滋賀県）

コイ

生息地利用

設置型

超音波

○
Mitamura et al.（2007）

メプン湖（タイ国）

メコンオオナマズ

行動生理

データロガー

切離し

Komeyama et al.
○（2008, 2009）

琵琶湖南湖（滋賀県）

コイ

技術開発

設置型

超音波

米山ほか
（2008）

琵琶湖南湖（滋賀県）

ニゴロブナ

生息地利用

設置型

超音波

○
Watanabe et al.
（2008）

三峡ダム湖（中国）カラチョウザメ

生息地利用，
行動生理，人為撹乱

追跡型
データロガー

超音波
切離し○Honda et al.（2010）

厚岸湖†（北海道）

イトウ

生息地利用，
河川遡上

追跡型＊・
設置型

超音波

Kunimune et al.（2011）

琵琶湖北湖・南湖（滋賀県） ニゴロブナ
ゲンゴロウブナ

生息地利用，
繁殖回遊

設置型

超音波

Honda et al.
○（2012, 2014）

厚岸湖†（北海道）

イトウ

生息地利用，
河川遡上

追跡型＊・
設置型

超音波

高倉ほか
（2013）

琵琶湖南湖（滋賀県）

ニゴロブナ

生息地利用

設置型

超音波

Kamimura and Mitsunaga○（2014）

琵琶湖北湖（滋賀県）

ビワマス

生息地利用，
繁殖回遊

追跡型・設置型

超音波

荒山ほか（2015）

霞ヶ浦（茨城県）

チャネルキャット
フィッシュ

生息地利用，外来種

設置型

超音波

林田ほか
（2015）

美利河ダム湖（北海道）

サクラマス

河川降下，人為撹乱

設置型

電波，PIT○
Watanabe et al.
（2016）

ポーソ湖（インドネシア）

セレベスウナギ
オオウナギ

行動生理

データロガー

切離し○
Honda et al.（2017）

厚岸湖†（北海道）

イトウ

生息地利用，
河川遡上

追跡型＊・
設置型
データロガー

超音波・
電波
切離し

○
Yoshida et al.（2017）霞ヶ浦‡（茨城県）

チャネルキャット
フィッシュ

行動生理，外来種

データロガー

切離し

Kunimune and Mitsunaga○（2018）

琵琶湖北湖・南湖（滋賀県） ニゴロブナ
ゲンゴロウブナ

生息地利用，
繁殖回遊

設置型

超音波

瀬部・光永
（2018）;
瀬部ほか（2019）

富士五湖の西湖（山梨県）

クニマス
ヒメマス

生息地利用

設置型

超音波

海部ほか
（2019）

三方五湖の久々子湖（福井県）

ニホンウナギ

生息地利用

設置型

超音波
超音波

Noda et al.（2019）

松川浦（福島県）

ニホンウナギ

生息地利用

設置型

横山ほか
（2019）

ケンカチャン湖（タイ国）

メコンオオナマズ

生息地利用

設置型

超音波

○
Yoshida et al.（2020）

琵琶湖北湖（滋賀県）

コイ

生息地利用，
採餌生態

設置型
データロガー

超音波
切離しカメラロガー

ビデオロガーa）
本文中で紹介した文献には○印．
b）
文献のキーワードを元に次の 8 つに区分：繁殖回遊，生息地利用，河川遡上 / 降下，行動生理，採餌生態，外来種，技術開発，人為撹乱．
c）
テレメトリーの場合は位置情報の取得に，データロガーの場合はロガー回収時に用いた手法を記載．
d）
用いられた機器のうち，特記すべきものを記載．
＊設置式受信機をカヌーに固定して河川内を曳航．
†上流の別寒辺牛川水系も調査水域に含む．
‡同水系の利根川及び，矢作川水系も調査水域に含む．

69

吉田・馬渕：湖沼における魚類のバイオロギング

図3

琵琶湖におけるバイオロギング研究の例．

対象種，手法及び行動データの得られたエリアを示す．図中の青色の網掛け部分（A, B, E）は各魚種の移動範囲，ピンク色の網掛け部分（C, D, F）は，設置式受信機の受信可能範囲を示す．（A）北湖
北端部におけるビワコオオナマズの移動追跡（北川ほか, 1996），（B）
北湖におけるビワマスの回遊（Kamimura and Mitsunaga 2014）
及び，南湖から北湖南端にかけてのフナ類の季節移動（Kunimuneand Mitsunaga 2018），（C）北湖東北岸の沿岸域及び流入河川におけるコイ・フナ類の産卵回帰（Yoshida et al ., 2020; Yoshida et（D）
南湖の小型定置網（エリ）
周辺におけるオオ
al ., unpublished），
クチバス，コイの日周行動（Mitsunaga et al ., 2005; Komeyama et，（E）
南湖におけるビワコオオナマズの移動
al ., 2007, 2008, 2009），（F）
南湖における湖岸ビオトープへのフ追跡（Takai et al ., 1997）［魚類の画像出典 :ナ類の産卵回帰（Yoshida et al ., unpublished）．
（A, E）
Adobe Stock（https://stock.adobe.com）,（D）
Danton, S. F.
（illustration, 1897）and Bartley, T. J.（silhouette）on Phylopic（http://phylopic.org）］

ロフォンと受信機を搭載した船舶で個体の位置を特定することにより，産卵場への接岸・離岸過程を調べた。7 ヶ月間に実施した計 12 回の追跡調査により，放流個体が産卵場から数 km 離れた塩津湾東岸の浅い水域及び南西部の岩礁域を生息場所とし，産卵期前後に両水域と産卵場の間を移動することを明らかにした（図 3A）。琵琶湖の南部で行われた同様の追跡調査でも，8 個体中 7 個体が放流後に産卵場
周辺の浅場に移動し，その後 1～4 ヶ月間ほぼ移動しなかった（Takai et al., 1997）（図 3E）。このことから，ビワコオオナマズは産卵場周辺の比較的狭い範
囲を生息場として利用しており，琵琶湖の南北で別々の繁殖集団を形成している可能性が示唆された。定住性が高く，季節的な移動範囲の狭い魚種であれば，追跡型テレメトリーでもこのように比較的長期の行動把握が可能である。
70

湖内を広く泳ぎ回る魚種の場合，個々の魚を直接追跡するのは困難なため，設置式の受信機を複数台用いて個体の移動を把握する方法がとられる。タイ
国でおこなわれたメコンオオナマズ Pangasianodon
gigas のテレメトリー調査では，ダム湖のほぼ全域をカバーできるよう 20 台あまりの受信機を湖内に設置し，放流された種苗の季節移動を明らかにした（Mitamura et al., 2008, 2009; 横山ほか, 2019）。我が国最大の湖である琵琶湖では，湖の全域を受信範囲におさめることは現実的ではないため，魚の移動経路になりそうな地点に受信機を設置して，個体の行動範囲や大まかな回遊経路を見積もる方法がとられている。琵琶湖の南湖及び北湖の約 30 地点に受信機を配置した調査では，琵琶湖の固有種であるニゴロブナ Carassius buergeri grandoculis，ゲンゴロウ
ブナ Carassius cuvieri，及びビワマス Oncorhynchus
masou subsp.（最初と最後は水産上重要種）
について調査が行われ，フナ類の 2 種では南湖と北湖にまたがる季節的な移動が，ビワマスでは個体ごとに北湖の異なったエリアを利用する季節移動の様子が明らかになった（米山ほか, 2008; Kunimune et al., 2011; 高倉ほか, 2013; Kamimura et al., 2014; Kunimune et al.,2018）
（図 3B）。
北海道の一部の河川と湖沼にのみ生息する希少なサケ科魚類の 1 種イトウ Parahucho perryi は，河川で生まれた後一度海へ下って成長・成熟し，河川上流域に遡上して複数年にわたり繁殖する。北海道
東部を流れる別寒辺牛川水系で行われた本多ほか（2009）によるテレメトリー調査では，水系内に設置した複数の設置式受信機による個体検出に加え，受信機を取り付けたカヌーを曳航して河川内を移動することで，設置式受信機の検出範囲外にいる魚を検出する方法を併用し，産卵後の成魚が水温変化に応じて水系内を季節的に広く移動することを明らかにした。その後，同河川の最下流に位置する厚岸湖（汽水性の潟湖）に受信機を追加設置し，湖内及び河川内で採捕された個体の季節移動をより広域で追跡した結果，河川内で移動の多く見られた時期や季節ごとの移動距離，好んで滞在する水域は個体により大きく異なっていた（Honda et al., 2010, 2012, 2014）。
厚岸湖内で採捕したイトウ 5 個体にピンガーとデー
タロガーを同時装着し，湖内で放流してその後の移動及び遊泳中の深度・水温・加速度を記録したとこ
ろ，すべての個体が放流後すぐに別寒辺牛川に遡上したものの，その後主に滞在した水域や，日周的な活動・休息パターン，採餌とみられる突進行動のみられた時間帯には個体差があった（Honda et al.,2017）。同一水系に生息する同種内であっても行動や好む環境にこうした個体差があることを踏まえると，水系内の多様な生息環境を維持することが本種の保全には不可欠であることがわかった。一連の研究はまさに，個体ベースで得られたバイオロギング

地球環境 Vol.25 No.1&2

データの有用性を示す実例と言えよう。
3.1.2 産卵回遊・回帰
サケ科魚類では自身の生まれた川に産卵遡上する「母川回帰」と呼ばれる性質が知られているが，母川の探索には嗅覚のほか，視覚や磁気感覚も重要な役割を果たすとされてきた。Ueda et al.（1998）は，
北海道南部の洞爺湖でヒメマス Oncorhynchus nerkaにピンガーを取り付けて船で追跡し，視覚及び磁気感覚を失わせた実験個体と対照個体で，母川回帰の移動経路に差が生じるかを検証した。対照個体及び磁気感覚のみを失わせた個体が放流後数時間あまりで採捕場所（母川の河口）まで直線的に移動したのに対し，視覚のみまたは視覚と磁気感覚の両方を失わせた個体は，放流直後から特定の方向に向かわずランダムな遊泳をみせ，母川に回帰できた個体も母川にたどり着くまで 1 日以上かかった。このことから，湖内から母川の河口へ移動するヒメマスは，何らかの視覚情報を利用していることが明らかになった。上田
（2004）が洞爺湖でおこなった，産卵回遊中のサクラマス Oncorhynchus masou にロガーを取り付けた調査においては，放流前のホルモン投与により人為的に性成熟を促進させた個体では，潜行行動が減少して高水温の表層を泳ぐ割合が増加し，無処
理個体よりも早く河川に遡上した。性成熟の進行に伴うこうした遊泳行動や回遊経路の変化は，栃木県の中禅寺湖でおこなわれたヒメマスの研究でも報告されており（北村, 2000），データロガーで取得できる詳細な行動データが，サケ科魚類の回帰行動の新たな一面を明らかにした好例と言えるだろう。
筆者らは 2018 年より，琵琶湖におけるコイ・フナ
類の産卵回帰の実態を把握するテレメトリー調査に取り組んでいる。北湖では，湖北及び湖西地域の湖岸及び流入河川・水路の約 20 か所に，南湖では，琵琶湖と水路で接続するビオトープ池の内外 2 か所に受信機を設置し（図 3C，F），ある年に湖岸のヨシ帯や流入河川・水路，あるいはビオトープ池で産卵した個体が，翌年以降，再び同じ産卵場所に回帰するかを検証する調査を進めている。まだ 2 年ほどの調査であり，湖西地域では最初の放流個体の回帰の季節を迎えていないが，湖北地域及び南湖のビオ
トープでは，前年に採捕された産卵場所の周辺に回帰する個体の例が得られ始めている（Yoshida et al.,unpublished）。
3.1.3 日周など短期移動（水中環境との関連）ある特定の地点への来遊の有無やタイミングだ
けを知りたい場合には，そこに設置した少数の受信機を用いた調査でも十分に目的を達成できる。
Mitsunaga et al.（2005）
は，琵琶湖南湖の沿岸に設けられた定置網（エリ）周辺に 3 台の受信機を設置し，外来種のオオクチバス Micropterus salmoides 4 個体のエリへの接近状況をモニタリングした。各個体からの信号の受信回数を昼夜で比べると日中より夜間

65 - 78（2020）に多く，南西方向に強い湖流が生じたあとの数日間
は受信回数が少ないなど，定置網の周囲での日周的な移動や，流れの変化に応じた行動の様子が明らかになった（図 3D）。コイ Cyprinus carpio を対象として夏季におこなわれた同様の調査では，水温が上昇するとエリ周辺から去り，低下すると再び戻ってくる様子が観察された（Komeyama et al., 2007）。その後に得られた，より長期のデータに対して遺伝的ア
ルゴリズム手法を適用した数理モデル解析では，水温に加えて，時期によって流向・風速・水位及び水位変化も，コイの移動に影響を及ぼす可能性が示唆された（Komeyama et al., 2008, 2009）。
湖沼では一般的に，水平方向よりも鉛直方向の環
境傾度が卓越し，遊泳深度の変化に応じて経験する
環境条件も大きく変動する。水中環境が魚の行動に及ぼす影響を詳細に捉えるには，データロガーを用いて個体の行動と周囲の環境情報を同時に計測する手法が有用である。Naito et al.（2000）は，湖内で採捕した産卵遡上前のヒメマス 3 個体にデータロガーを取り付けて放流し，流入河川の河口部で 1 個体を再捕獲してロガーを回収した。ロガーに記録された
7.2 日間の遊泳深度及び経験水温のデータから，湖内で放流されたヒメマスは一度河川に進入したあといったん湖に下り，水温の低い深層で過ごした後に再び河川に遡上したと推定された。遡上期のヒメマ
スは高水温の河川への進入によるエネルギー消耗を，水温の低い湖の深層で回復していると考えられた。上田（2004）が洞爺湖でおこなった，産卵回遊中のサクラマスにロガーを取り付けた調査（前項 3.1.2）
でも，表層の高水温層での遊泳と深部の低水温層への潜行行動が河川遡上の前に頻繁に観察された。
Mitamura et al.（2007）は，タイ国・メプン湖でメコ
ンオオナマズに深度・水温ロガーを装着して湖内に放流し，個体の遊泳深度と経験水温の詳細なデータを取得した。このデータを CTD 観測で得られた水
深別の溶存酸素濃度プロファイルと照らし合わせた
ところ，メコンオオナマズは放流後ほとんどの時間
を水温躍層より浅い深度を遊泳し，溶存酸素の少ない深度帯を回避していた。データロガーを用いて個体の行動と周囲の環境情報を同時に計測すること
で，魚類が周囲の環境変化に応じていかに行動を変化させているかを詳細に捉えることができる。
3.2 詳細な遊泳行動（浮力との関係）
個体の行動は，個体をとりまく外部環境だけでなく，生理状態にも影響を受ける。加速度センサーや速度センサーを内蔵したロガーを用いると，個体の運動強度を通じて，個体の生理状態（特に浮力状態）
やエネルギー消費を見積もることができる。中国・長江中流域にかかる三峡ダムのダム湖内でカラチョ
ウザメ Acipenser sinensis に速度・加速度ロガーを取り付けて遊泳行動を調べた研究では，深度 10 m 程度の表層付近では，個体は上向きに泳ぐときも下向
71

吉田・馬渕：湖沼における魚類のバイオロギング

きに泳ぐときも一定のリズムで尾びれを動かしており，うきぶくろ内に十分な気体を蓄えて中性浮力（静止状態で浮きも沈みもしない状態）を保って泳いでいた。しかし，深度 100 m 超の湖底へと潜行した
後は大半の時間を湖底に張り付いて過ごし，湖底を離れて上向きに泳ぐときは激しく尾びれを振り，下向きに泳ぐときは尾びれをほぼ動かさなかったことから，水圧でうきぶくろ内の気体が失われ，負の浮力（水より体の重い状態）になっていると推察された（Watanabe et al., 2008）。三峡ダム下流の河川区間（水深 20 m 前後）でおこなわれた同様の調査ではどの個体も表層から川底まで中性浮力を保って泳いでいた事実（Watanabe et al., 2013）
を踏まえると，自然状態では存在しない大深度のダム湖で観察された遊泳行動は正常な行動ではなく，生息環境の人為改変により引き起こされたものと考えられた。
インドネシア・スラウェシ島の内陸部にある天然の湖，ポーソ湖に生息するセレベスウナギ Anguillacelebesensis 及びオオウナギ A. marmorata に加速度ロガーを取り付けた研究では，負の浮力にある産卵回遊前の個体が，上向きの活発な遊泳と体をあまり動かさない下向きの遊泳を繰り返して湖内を移動していた（Watanabe et al., 2016）。一般に，負の浮力をもつ魚は，このような遊泳方法をとることで，水平に泳ぎ続けるよりも消費エネルギーを節約できるとされており（Weihs, 1973），これらのウナギの遊泳方
法も，エネルギー的に合理的だと解釈された。また，ニホンウナギ A. japonica でも，降海後の産卵回遊中に同様の鉛直移動を繰り返すと報告されており（Chow et al., 2015; Higuchi et al., 2018），こうした合理的な遊泳行動が，これらの種の数千 km におよぶ産卵回遊を可能にする一要因と考えられている。
外来種のチャネルキャットフィッシュ（アメリカナマズ）Ictalurus punctatus は，原産地の北米では流れのゆるやかな大河川の下流域及び湖沼に生息するが，移入された日本の国内では湖沼から河川の上中流域にまで分布を広げている。そこで，矢作川，利

図4

根川及び霞ヶ浦の 3 水域でアメリカナマズに加速度ロガーを取り付けて遊泳行動を調べたところ，湖の個体は負の浮力状態のまま，湖底での休息と活発な遊泳を繰り返した一方，河川の個体は中性浮力を保ちつつ表層から川底まで幅広い深度帯を遊泳しており，アメリカナマズが流れの有無に応じて適切な浮力状態を選び，活動コストを低減していることが明らかとなった（Yoshida et al., 2017）。このように，加速度・速度ロガーで得られる遊泳強度等のデータに基づいて，生息環境の違いによる魚類の遊泳様式の違いを検出することもできる。
3.3 生物多様性・環境情報の収集
近年，水中で静止画像や動画を記録できるカメラ
ロガー・ビデオロガーの小型化が進み，これまで装着の難しかった体長数十 cm の個体からも，水中を自由に泳いで撮影された画像・映像記録が得られるようになってきている。琵琶湖に残存する日本在来
コイ Cyprinus sp. は，春に産卵のため接岸し，湖岸のヨシ帯や流入河川・水路に遡上して産卵するが，産卵期以外を広大な琵琶湖のどこで過ごし，どのよ
うに暮らしているかは未解明である（馬渕・松崎,2017）。そこで筆者らは 2018 年より，ビデオロガーを用いて採餌生態を，さらに設置型テレメトリーを用いて生息地利用を明らかにする調査を，琵琶湖北湖の北部で開始している（図 3C）。2018 年の 11～12月にかけて，背中にビデオロガー及び速度・加速度
ロガーを，腹腔内に超音波発信機（ピンガー）を装着したコイ 6 個体を湖内に放流し，ロガー類は数日後に魚体から切り離して回収，ピンガーの信号は湖岸及び流入河川に設置した複数の受信機によって約15 ヶ月間にわたり検出した。ビデオロガーに記録された映像には 10 種の魚類，3 種の潜水性鳥類及び 1種の甲殻類が出現し，特に同種のコイとは，同所的に採餌したり，数個体で群れて泳いだりと，明瞭な個体間相互作用がみられた（国立環境研究所, 2019;
Yoshida et al., 2020）（図 4）。また，放流個体の湖岸の受信機での検出時刻と映像の撮影時刻を照らし合コイに装着したビデオロガーが取得した魚類及び鳥類の映像（Yoshida et al ., 2020）．

上段左からコイ，ニゴイ，ギンブナ，ゲンゴロウブナ．下段左からナマズの 1 種，オオクチバス，オオバン，カンムリカイツブリ．画像
は国立環境研究所（2019）「コイ目線のびわ湖映像アーカイブス〈https://www.nies.go.jp/biwakoi/index.html〉」より引用．

72

地球環境 Vol.25 No.1&2

わせると，コイやニゴイ Hemibarbus barbus，ギンブ
ナ Carassius sp. など湖底で採餌する魚種の採餌行動
は，湖岸から数百メートル以内の浅く，沈水植物の生育する砂底で多く観察されており（Yoshida et al.,unpublished），このような水域が在来魚の好適な餌場として機能していると考えられた。このように，
ビデオロガーを用いることで，対象魚種の行動や周辺環境だけでなく，同所的に生息する他種の生態や同種他個体との社会的行動まで，映像によって詳細に把握することが可能である。
4．湖沼におけるバイオロギングの展開
バイオロギングを用いた魚類の研究は，以上で紹介した日本人による研究例の他に，発祥の地である
米国の五大湖でも多くの研究があり知見も蓄積しているが，水産資源の適切な管理と生物多様性の保全・回復という目的を達成するためには，必要な知識との間にギャップが存在する。Landsman et al.
（2011）
は，米国・五大湖における現在の知識ギャッ
プ及び今後の研究で目指すべき方向性として，以下の 7 項目を挙げている：（1）湖沼間の移動，（2）放流
種苗の移動分散，（3）水産種の餌となる小型魚種，（4）個体数の回復途上にある種・個体群，（5）外来種，（6）
水域の接続性の評価，（7）複数の魚種間の相互作用。湖沼の規模や生息する種などの自然条件のほか，人間活動の影響の種類・規模など多くの違いはあるものの，五大湖で指摘されていることは日本の湖沼研究にも当てはまる部分が多い。ここからは，前章までで紹介した事例を踏まえつつ，日本の湖沼におけるバイオロギング研究の将来的な展開を，五大湖での指摘を参考にしながら考えてみたい。
水産上の重要種については，多数の個体が採捕されることから，放流種苗への標識（マーキング）や操業データの集計により時空間的な分布情報がある程度までは得られるため，バイオロギング手法はこれらを補う役割を担うことになる。日本の湖沼では，フナ類，湖沼性のサケ・マス類に加えて，
アユ Plecoglossus altivelis やホンモロコ Gnathopogon
caerulescens，ワカサギ Hypomesus nipponensis 等の小型の魚種が主要な水産資源として利用されている。
本稿 3.1 節でみてきた通り，前二者のフナ，サケ・マス類についてはバイオロギングの対象として多くの研究が進められているので，今後は産卵回遊・回帰メカニズムの解明（3.2 節）をさらに推進して，資源の持続的な利用に実際に生かされることが望まれる。後者の小型魚種については，装着可能な機器の大きさに制約のある点が最大の課題だが［上述（2），（3）と関連］，年々小型化の進む超音波発信機や，バッテリを内蔵しない PIT タグを用いた個体追跡であれば，技術的には実現可能であろう。PIT と

65 - 78（2020）

は passive integrative transponder（受 動 集 積 ト ラ ン
スポンダー）の略称で，IC チップとコイルを内蔵し た タ グ を 遠 隔 で 読 み 取 る RFID（radio frequency
identification，無線周波数識別）技術を利用した発信機の一種である。PIT タグは，受信機の読み取り
範囲内に入ったときにのみ，受信機からの遠隔給電を受けてタグの固有 ID を発信する標識であるため，タグ装着個体の検出可能距離が非常に短く，このシステムの利用対象は水路や魚道などの狭小な水域に限られる。しかし，タグ自体が非常に小さいため，体長数センチほどの小型魚にも装着でき，かつ半永久的に個体の検出が可能なことから，放流種苗のマーキングに用いられている（林田ほか, 2015; 寒地土木研究所, 2016）。対象種の多くは産卵期に水路や魚道を通じて内陸部へ入り込む性質を持つため，こうした技術を活用して湖内と周辺水域の移動実態を明らかにすることで，生活史全体を視野に入れた資源管理に取り組めると期待できる。
生物多様性を保全する観点からは，保全上重要な希少な種・個体群，及び外来種の調査研究が重点項目として挙げられる［上述（4），（5）に対応］。どちらも生息地利用の現状を知ることがまずは必要であり，生活史の中で重要となるハビタットの特定，外来種と在来種とのハビタット重複の検出が主な目標となる。生息地間の接続性の評価［上述（6）］も重要な目的の 1 つであり，水系内（特に流入河川）に設置された堰堤等の人工構造物が魚類の移動におよぼす影響をバイオロギングにより定量的に把握する試み
はもっと必要であろう。外来種の場合は，侵入初期に適切な防除（駆除）体制をととのえてそれ以上の分布拡大を防ぐことが重要であり，そのためには，水域内での行動範囲に加え，水中での詳細な行動様式の把握も並行して進めることで，より効果的な対策の検討も可能になる（たとえば，荒山, 2015; Yoshida
et al., 2017）。保全対象種及び外来種はどちらも，個体数の少なさゆえにその生態研究が十分に進んでこなかった面があり，1 個体から詳細な行動データを得られるバイオロギングはその点で強力な武器となる。さらに，この手法では，個体ごとに異なる傾向を示すデータが得られることも多く，個体群内にみられる行動様式の多様性を把握する点でも有用である（Honda et al., 2017; 3.1 節）。
水産資源の適切な管理と生物多様性の保全・回復の共通のトピックとして，複数の魚種間でみられる
種間相互作用に関する研究［上述（7）］についても，今後の取り組みが期待される。たとえば，被食－捕食関係にある 2 種（ないし多種）の行動特性を理解することは，水産種の資源管理や，外来種による在来生態系への影響評価に大きく貢献する。また，在来種とニッチ（生態的地位）の重複する外来種の侵入・定着により，資源をめぐる競争を通じて在来種の個体数が減少する事例も多く報告されており，それぞ73吉田・馬渕：湖沼における魚類のバイオロギング

れの種の行動範囲（行動圏）の広さや採餌・繁殖行動の特性を把握するためにバイオロギングは有用である。なお，複数の種を調査対象とする場合には，ビデオ（カメラ）ロガーとバイオテレメトリーを併用し，核となる魚種（コア種，core species）の移動情報と映像で記録された他種の出現情報を活用すること
で，同じ生息地を利用する多種の生態及び種間相互作用を同時に把握する手法が有効だろう（Yoshida etal., 2020 ; 3.3 節）。
比較的規模の大きい湖沼や水系を調査対象とする
場合は，異なる地域や生物種を対象とする研究者や研究機関が，情報を共有しながら協力して調査を進めることにより，総合的な研究を進めるのが有効だ
ろう。実際，世界の潮流として，複数の研究機関・研究者によるデータ共有と協働をベースとした，設置型テレメトリーを主体とする大規模調査も展開の動きを見せており（Hussay et al., 2015; LowerreBarbieri et al., 2019），たとえば米国の五大湖では，“Great Lakes Acoustic Telemetry Observation System（GLATOS）” と呼ばれる大規模な受信機アレイによる多種・広域の行動追跡が進められている（Krueger
et al., 2018）。こうした事例にみられるような観測点の共有（観測機器の共通利用），データの公開・共有
を国内でも推進することで，琵琶湖や霞ヶ浦のような大規模湖沼では難しかった，湖の全域にわたる複数魚種の移動の把握（3.1 節及び図 3）も可能になると期待される。琵琶湖の場合は，北湖と南湖が細い水域で繋がっており（図 3B），小さく浅い南湖が複数の水産重要種の産卵・初期生育の場として重要だったことが知られている。複数機関の人的・予算的協力により，産卵回遊を含めた南北湖間の移動［規模は異なるが，本章冒頭の（1）に対応］がより詳しく，より多くの種で把握できれば，水産資源の管理上，また生物多様性の保全上もたいへん有益であるに違いない。
また，国土が南北に長く延びる日本では，湖沼ごとに水域の規模，魚類を含めた生物群集，それらをとりまく環境は異なり，実に多様である。一方，近年の地球温暖化の進行に伴って，湖沼では水温の上昇，混合レジームの変化，貧酸素水塊の発生する水域の拡大や頻度の増加が予想されており（Sala et al.,
2000; Hampton et al., 2018; Woolway et al., 2020），魚類の行動を周囲の環境要因と対応づけて把握した上で，高緯度と低緯度の湖の間で比較・検討することは，今後より重要性を増してくる。まずは個別の湖
沼・水系で，さまざまな環境因子と多様な生物種を観測するネットワークを構築し，これらを総合的に研究することが必要だが，さらに，各湖沼の独自性や共通性を理解しながら，温暖化の影響を予測するためにも，国内の個別のネットワークを統合する「湖沼バイオロギングネットワーク」の創出が必要となるに違いない。
74

謝辞

本総説をまとめるにあたっては，部分的に以下からの援助を受けた：地方創生推進交付金［琵琶湖モデル・水環境ビジネス推進プロジェクト］，科研費 基
盤研究（C）［データロガーを用いた日本在来コイの琵琶湖沖合における行動パターンの解明］（15K07545），
公益財団法人 河川財団の河川基金助成事業［コイ目線の琵琶湖ドキュメンタリー：動物搭載型ビデオを用いた琵琶湖流入河川の河口域における在来魚類の生態観察］（2018-5211-020），同［コイ目線の琵琶湖ドキュメンタリー2：動物搭載型ビデオを用いた琵琶湖沖合深層の生物相および環境情報モニタリング］（2019-5211-039），及び公益信託 増進会自然環境保全研究活動助成基金の 2016 年度研究助成［琵琶湖に生息する在来型コイの採餌生態に関する研究］。また，本研究で紹介した琵琶湖南湖のビオトープにおけるテレメトリー調査の実施にあたっては，これを管理する独立行政法人 水資源機構琵琶湖総合開発管理所に便宜を図っていただいた。
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吉田誠／Makoto A. YOSHIDA

2017 年 9 月，東京大学大学院農学生命科学研究科修了。博士（農学）。同年 10 月より東京大学大気海洋研究所特任研究員
を経て，2018 年 4 月より国立環境研究所
生物・生態系環境研究センター特別研究員（現職）。専門は，バイオロギングによる淡水魚の生態解明，特に遊泳行動の力学的な解析。並行して，外来魚の分布拡大を捉える市民科学プロジェクトを，釣り人の協力を得ながら進めている。

馬渕浩司／Kohji MABUCHI

国立環境研究所 琵琶湖分室 主任研究員。1996 年に京都大学でベラ科ササノ
ハベラ属魚類の系統分類学的研究で博士（農学）を取得。東京大学大気海洋研究所の助教等を経て 2017 年から現職。琵琶
湖の在来魚個体群の回復を目指し，主に琵琶湖と流入河川・水路を回遊する魚類の遡上・産卵生態を研究している。

琵琶湖における水質管理のあり方に関する研究と課題
Current research and issues concerning water quality management in Lake Biwa
早川 和秀

1＊

・佐藤 祐一 ・岡本 高弘 ・永田 貴丸 ・後藤 直成 ・冨岡 典子 ・中野 伸一
1

1

1

1

1

2

1

3

1

4

2

Kazuhide HAYAKAWA , Yuichi SATO , Takahiro OKAMOTO , Takamaru NAGATA , Naoshige GOTO ,3
4
Noriko TOMIOKA and Shin-ichi NAKANO
滋賀県琵琶湖環境科学研究センター
2
滋賀県立大学 環境科学部
3
国立環境研究所 地域環境研究センター
4京都大学 生態学研究センター
1
Lake Biwa Environmental Research Institute2
School of Environmental Sciences, University of Shiga Prefecture
3
Center for Regional Environmental Research, National Institute for Environmental Studies
4Center for Ecological Research, Kyoto University
1

摘

要

琵琶湖をはじめとする国内の指定湖沼の一部では著しい水質汚濁が減少した一方で，生態系の異変が起きている。水質を維持しつつ生態系を保全するためには，両者のバランスをとる評価指標が必要である。本稿では私どもがこれまでに実施した琵琶湖における有機物の収支解析の結果を示すと共に，関連する湖沼水質保全分野のレビューを紹介する。有機物の収支解析の結果，琵琶湖沖帯の生物生産は，微生物食物連鎖に比べて生食食物連鎖が主体であることが確認された。さまざまな状況証拠か
ら，湖沼の水質管理では，栄養塩を減らすだけでなく，魚介類資源の保全に適度な濃度を設定できる可能性が示された。よって，水域の有機物や栄養塩の収支解析は，水質と生態系保全を両立させるための評価手法として有効と考えられる。

キーワード：湖沼，水質管理，物質循環，有機物収支
Key words：lakes, water quality management, material cycles, organic matter budget
1．はじめに日本の湖沼では，生活環境を守るための水質環境基準として化学的酸素要求量（Chemical Oxygen
Demand : COD）， 全窒 素（Total Nitrogen : TN），全リン（Total Phosphorus : TP）を導入して水質汚濁を防止し，有機汚濁負荷や富栄養化の削減に大きな役割を果たしてきた。その結果，近年，琵琶湖や諏訪湖，宍道湖といった国内の指定湖沼の一部では汚濁削減対策が進み，著しい水質汚濁が改善してきた。
一方で，水質改善と相まって進むはずであった水中の生物の生息量や種数の改善は進まず，上述の湖沼では水草の異常繁茂や漁獲量の減少といった問題が起きている。また，水利用の変遷や多様化によって，水質汚濁の防止だけでなく，豊かな水辺や快適な生活空間の創造等まで期待されるようになってきた（環境省，2011）。環境基本法の制定をきっかけとして，湖沼環境においても国内の水環境の保全のあり方の見直しが普及しつつあり，従来の公害規制型から自然環境保全や地球環境等の分野も包括した環境保全・管理型の取り組みが求められている。本稿
では，琵琶湖における水質管理の状況を踏まえつ
つ，滋賀県琵琶湖環境科学研究センターを中心とする研究グループで取り組んできた水質評価の手法研
究と水質管理のあり方に関する検討と課題を紹介する。
2．琵琶湖の状況
琵琶湖は我が国最大の淡水湖であり，近畿 1,450
万人の生活と経済的発展を支える貴重な水資源となっているだけでなく，多くの水産資源や固有種が生息する重要な生態系を有する湖沼である。1960 年
代以降，社会経済活動の高成長や都市化の進展に伴う流域人口の増加により，琵琶湖に流入する有機物
や栄養塩の負荷量が増え，湖の富栄養化が進んだ。
その結果，異臭味を生成する植物プランクトンの発生や北湖での淡水赤潮の発生等の水質汚濁の問題が生じた。1970 年代に水質汚濁に対する対策が始まり，水質汚濁防止法，富栄養化防止条例に基づく排受付：2020 年 8 月 31 日，受理：2020 年 10 月 27 日＊
〒 520 - 0022 滋賀県大津市柳が崎 5 - 34，E-mail：hayakawa-k@lberi.jp
2020 AIRIES79

早川ほか：琵琶湖における水質管理のあり方

水規制に加え，1984 年には，湖沼水質保全特別措置ある。さらにそれら有機物の代表となる琵琶湖水の法（湖沼法）が制定された。これらの法令に基づいて有機物から抽出されたフルボ酸による水生生物の急性毒性試験は陰性であり，湖水の難分解性有機排水規制や下水道整備などの汚濁負荷削減対策が行
物は有害なものとは認められなかった（早川ほか，
われた結果，水質には一定の改善がみられてきた。
2015a）。しかし，難分解性有機物が湖沼生態系へ与滋賀県環境白書によると，2002 年以降では「湖の富える長期的な影響は微生物による有機物利用の観点
栄養化は抑制されてきた」と表現され，2008 年以降からも不明な点があり，引き続き注視することにしは「TN，TP 濃度が経年的に低下している」としてた。
いる（滋賀県，2002－2018）。
『COD の課題と有機物指標の再構想』：COD の増
しかし，琵琶湖の水環境はいまだ問題を抱えてお加は，指標の本来の意味では有機汚濁の増加であり，異臭味の発生による利水障害，内部負荷によるる。しかし，琵琶湖集水域からの COD 負荷推定量
水質への影響，外来魚の繁殖，水草の異常繁茂，在は，1990 年代以降で経年的に減少していて，かつ，
来魚類や二枚貝等の著しい減少をはじめとした生態
湖水 COD の 6 割は難分解性有機物であったことか系の異変が現れている（滋賀県，2012）。水資源の有ら，水中の酸素を消費するような “水質汚濁” とは
効活用や治水，利水を目的とした多大な事業は，別のものであった。また，COD にはさまざまな課
人々の生活に安全・安心，衛生的で快適な暮らしを題があった。COD の酸化剤である過マンガン酸カもたらしたが，湖岸提の建設等による湖辺のヨシ帯
リウムの酸化率の低さゆえに分析精度に課題があるや自然湖岸の減少，農業用排水路の整備等による魚（早川ほか，2018）。流域における有機物指標は，浄類の生息環境の減少などにつながった（滋賀県，
水 は 全 有 機 炭 素（Total Organic Carbon : TOC）， 河
2000）。滋賀県では，その反省をふまえ，2000 年より琵琶湖総合保全整備計画（マザーレイク 21 計画） 川 は 生 物 化 学 的 酸 素 要 求 量（Biochemical Oxygen
Demand : BOD），湖沼は COD 酸性法，沿岸海洋はを策定し，新たな保全の方向性を打ち出した。第 1
COD アルカリ法であり，流域管理における指標の期 10 年間の目標を水質保全，水源涵養，自然的環
不統一がある。その他 COD のさまざまな課題か
境・景観保全と定めた（滋賀県，2000）。
ら，COD に代わり水域の有機物の総量や質を評価
2000 年代以降の琵琶湖では，アオコ・カビ臭などできる有機物指標の構築が期待され，有機物総量のの富栄養化の問題が継続しつつ，新たな問題が起き指標には TOC が挙げられた。この成果をもとに，てきた。特に，南湖における水草の異常繁茂やアユ
琵琶湖の第 7 期湖沼水質保全計画には TOC の目標
等の漁獲量の減少，北湖の水温上昇は大きな問題と水質が新たに書き込まれた。
なった（滋賀県，2012）。マザーレイク 21 計画の第『新たな水環境問題への対応』：琵琶湖では富栄養
2 期では，第 1 期以降の新たな問題が現れたことへ化の抑制が進む一方で，水草の異常繁茂や漁獲量のの対応と，それまで保全に重きを置いてこなかった減少などが起きている点に対しては，水質保全とは
琵琶湖流域の生態系保全や暮らしと湖の関わりの再
別に生物の生息環境や産卵環境の保全が必要であ生に重点を置くよう計画が改訂された（滋賀県，る。生物の課題に対応する上で，生物群集相互やそ2012）。この計画改訂では，それまで計画で優先されを取り巻く環境との作用を考えると，生物の現存れてきた水質保全だけではなく，生態系保全が前面
量や物質の流れを把握する物質循環の理解が有効でに出された点で画期的であった。
ある。マザーレイク 21 計画の第 2 期計画改訂では，将来の目標像として，良好な水質と生物のにぎわい
3．COD の増加と有機物管理の両立が掲げられた。そのため，両者のバランスを琵琶湖の富栄養化の抑制が進む一方で，水質項目とる指標が必要とされ，後述するが，有機炭素の現のうち，COD は 1984 年以降の増加から横ばいが続存量と収支を評価することが期待された。
いており，1990 年代以降の琵琶湖の環境問題の 1 つ
4．水環境行政における生態系保全の普及となっていた。COD の増加の問題に対して，国立環境研究所や琵琶湖環境科学研究センターでは，水中水環境における水質だけでなく生物も含めた総合の難分解性有機物の存在の検証をはじめ，さまざま的な保全の考え方は，国の水環境行政においても進な研究を行った。本稿では課題点を以下に記す。研んできた。1993 年に制定された環境基本法に基づく究成果の詳細は他の文献（岡本・早川，2011；津田ほ
第一次環境基本計画には，「水質，水量，水生生物，
か，2014；早川ほか，2015a, b）を参照いただきた
水辺地を総合的にとらえ…水域生態系を保全するな
い。
ど，対策を総合的に推進する」の文言がある。その『難分解性有機物の存在』：琵琶湖水の COD で検後，1994 年の環境省内の水環境ビジョン懇話会，出される有機物の 6 割は，100 日の生分解試験でも2003 年の健全な水循環系構築に関する関係省庁連絡
分解しない難分解性有機物であることが明らかにさ会議，2004 年からの環境省における水環境健全性指れた。すなわち，水中の酸素を消費しない有機物で80地球環境 Vol.25 No.1&2

標の開発を通じて，水環境の総合的な保全の考え方が醸成されてきた（水環境の総合指標研究委員会，
2013）。
2011 年には環境省にて「今後の水環境保全の在り方について」が取りまとめられ，良好な水環境を実現するためには，水質，水量，水辺地，水生生物等について個別の望ましい目標を設定しつつ，それらを総合的に考慮した望ましい水環境像を提示し，健
全な水循環系の確保とともに，良好な水環境が本来有している機能を発揮できるよう，保全に向けた取り組みを進めていくことが望ましいとされた（環境省，2011）。
実際には総合的な保全に向けていくつかの取り組
みがある。取り組みの 1 つには，化学物質が生物や生態系に及ぼす影響から水生生物の保全のための環境基準が導入された。従来の我が国の水環境保全行
政は，人にとっての良好な環境の保全が中心で，水生生物やその生息環境を中心に据えた施策は講じられていなかった。しかし，生物に対する化学物質の影響の重要性が認識されるようになり，第一次環境基本計画において，化学物質による生態系に対する影響の評価と管理の推進が掲げられた。そして，2003 年に水生生物の保全に係る水質環境基準として亜鉛が導入され，その後ノニルフェノール，直鎖ア
ルキルベンゼンスルホン酸及びその塩（LAS）が追加された。クロロホルム，フェノール及びホルムアル
デヒド等も要監視項目として設定されている（環境省，2013）。
別の取り組みとしては，生物や水環境の健全性を指標から評価して保全に役立てる取り組みがある。
国内では古くから汚水生物学としての「生物学的水質評価法」による水域の水質階級判定があり，日本
版平均スコア法もまとめられている（環境省，2017）。
河川管理においても，1997 年の河川法改正によって，自然豊かな河川環境の保全・再生が求められ，いくつかの指標を用いた河川生態環境の評価が進められている。2009 年に環境省，水環境学会で取りまとめられた水環境健全性指標（環境省，2009）は，水質のみならず生物群集や生息環境などさまざまな要
素を導入して，総合的に考慮した望ましい水環境を保全することを目的としている（水環境の総合指標
研究委員会，2013）。
国外においても，例えば，欧州連合（EU）の水枠
組み指令（Water Framework Directive: WFD）では，
地表水における良好な生態学的状態と化学的状態が目標となっていて，生態学的状態を判定する要素に生物群集の質が要件として掲げられている（Reyjol
et al., 2014）。そのため，WFD では生態系の健全性をみるための生物群集の属性や特性，またそれらを支える水域の特性を評価する手法が多く開発されてきた（Birk et al., 2012）。これらの方法は，理想とす
る生態系と現実の環境とのギャップを簡易に見分け79 - 86（2020）

ることができる。しかし，生態系の保全対策までに踏み込んで考えるためには，生態系の機能や安定性/ 回復力などのメカニズムを理解することが必要となる（Reyjol et al., 2014）。
5．琵琶湖における水質と生態系の保全の両立に向けて
琵琶湖においても，生態系保全の取り組みとして水生生物の保全のための環境基準が導入されている。さらに 2015 年に，琵琶湖の公共用水域水質測定計画には，全国でも数少ない「植物プランクトン」を測定項目に追加した。また，近隣の大学や研究機関を中心に生物モニタリングや，生息環境等に関する研究も行われており，それらの知見に基づく生態系環境の問題点も指摘されつつある（滋賀県琵琶湖環境科学研究センター，2015）。一方で，前述したように，良好な水質と生物のにぎわいの両立を満たすような施策を考えるためには，水質管理と生態系保全を横断的に見渡すものが必要とされた。
すべての生物は自らの細胞を形成する有機物や窒素，リンといった物質が必須であり，炭素，窒素，
リンは親生物元素と呼ばれている。これらの元素が植物による同化から植食者による摂食，排泄，遺骸の分解を通じて循環しているため，湖沼生態学において，各過程における元素の量的な関係を考える「化学量論」が発達してきた（Brönmark and Hansson,2005）。例えば，動物プランクトンや魚など高次の生物ほど体内のリン要求性が高いため，捕食―被食の関係には，摂食のサイズだけでなく，摂餌の栄養比率（例えば炭素：リン比）も重要な要素となる。そのため，食物連鎖構造における栄養動態は化学量論による議論が盛んである（たとえば Hessen et al.,2013）。
一方，水質管理において考えられてきた有機物や窒素，リンの制御の問題は，湖沼内の物質循環を抜きに考えることはできない。湖内には有機物や栄養塩の湖底への蓄積と湖底からの再溶出による内部負荷の現象があり，さらに，生物体による栄養塩の取込と食物連鎖を通じた高次捕食者への栄養塩の分配という現象も，広い視野からみれば湖内物質循環の一部である。それゆえ，湖内の水質管理と食物連鎖構造における栄養動態は基本的に結びついている。
2014 年より琵琶湖の水質管理について議論が行われてきた滋賀県の「琵琶湖における新たな水質管理のあり方懇話会」では，良好な水質と生物のにぎわいの両立を見定めるためには，湖内の水質形成と生態系の食物連鎖に共通する有機物や栄養塩に着目して物質循環を把握することが必要という考え方が示された。特に，前述の COD にかかる課題から，琵
琶湖における微生物による有機物の利用とその有機
炭素フローや，湖内の食物連鎖構造における有機炭81

早川ほか：琵琶湖における水質管理のあり方

素フローを実測して湖内物質循環の実像を把握する。さらにその物質循環のフローに滞りや偏りがな
いかを評価することで水質保全との折り合いをつける生態系保全の可能性が提案された。例えば，動物
プランクトン / 植物プランクトン生産量比が高いほど，生産された有機物が効率良く高次生物に利用される。すなわち，これからの水質管理は，集水域からの有機物や栄養塩の流入負荷を減らし続けるのではなく，水域の物質循環を効率的に滞りなく働かせることで，水質に余分な栄養を残すことなく魚介類
資源を豊かにするという方向である。
6．琵琶湖の貧栄養化と微生物食物連鎖
琵琶湖では，近年，水産関係者から，主な漁獲対象魚であるアユにとっての餌不足が指摘されるようになった（酒井ほか，2015）。この一因として，栄養塩の流入負荷の減少により植物プランクトンの生産量が減少し，それを餌とする上位の生態系にも影響が生じる貧栄養化の問題が指摘されている（山本・
花里，2015）。通常の水中の生態系では，植物プラ
ンクトンが動物プランクトンに捕食され，それらがプランクトン食魚に摂食される食物連鎖（生食食物連鎖）が知られている（図 1）。一方で，水中の生態系には，細菌群集の増殖を起点に繊毛虫や鞭毛虫な
どの原生生物が細菌を摂食し，さらに動物プランク
トンの捕食へとつながる微生物食物連鎖が存在する（図 1）。
海洋では，植物プランクトンを起点とする生食食
物連鎖だけでなく，微生物食物連鎖も高次捕食者の餌資源として貢献することが知られている（たとえば Azam, 1998）。湖沼では，微生物食物連鎖の起点となる細菌生産速度は，植物プランクトンの一次生
産の 20％～30％とされる（Cole et al., 1988）
が，国内においては実測例が不足しており不明な点が多い。
近年の琵琶湖では，貧栄養化に向かう経過において，一次生産の減少によって相対的に微生物食物連鎖の重要性が増すとの考え（加藤・増田，2014）があり，細菌を起点とした微生物食物連鎖による湖内の物質循環への貢献が注目される。
そこで我々の研究グループは，琵琶湖における物

図1

82

生食食物連鎖と微生物食物連鎖の模式図．

質循環の把握手法の導入として，琵琶湖における生食食物連鎖と微生物食物連鎖の生産とフラックスを評価する研究を行った（滋賀県琵琶湖環境科学研究センターほか，2019）。特に，従来から湖の一次生
産や細菌生産の測定は煩雑であることに加え，細菌生産では放射性核種を使用しなければならない技術的な課題もあった。よって，それを簡略化できる新
たな技術導入も試みた。以下に成果の概要を示す。
植物プランクトンの一次生産量の測定手法として，蛍光式クロロフィル計とパルス変調式クロロ
フィル励起蛍光法を組み合わせた光学的手法を用い，従来の手法より時空間的に高解像の測定を行った（太田ほか，2013）。その結果，気象イベントに応答する植物プランクトンの一次生産速度の変化を観測できた。これらは従来の測定法では捉えることができなかった植物プランクトン動態に関する現象であり，琵琶湖北湖における水質や一次生産を考える上で有用な知見となった。
15
細菌生産では，安定同位体の N-デオキシアデノ
シンを用いた定量化手法を適用した（Tsuchiya et al.,2020）
。この手法により，これまでは水域現場での測定が困難であった細菌生産を，国内に類を見ない多地点，多頻度で測定を行えるようになった。その結果，これまで知られていなかった琵琶湖内の地点間や深さ方向の細菌活性の違い，長期的な琵琶湖の細菌生産の変化を明らかにした（Tsuchiya et al., 2020）。
原生動物については，生産速度や摂食量を評価するとともに，現存量と種レベルの群集組成をメタゲ
ノミクス解析によって解明した（Mukherjee et al.,2017）。動物プランクトンの生産速度や摂食量も，現存量調査や摂食実験を行って推定した（永田ほか，
2018）。以上より，琵琶湖の沖帯表層における有機炭素循環の様相を明らかにした。
－2 －1
琵琶湖沖帯の一次生産量は年間平均 1.11 gC m d（0～20 m 深， 総 生 産 推 定 値 ）と 算 出 さ れ（図 2），
1990 年代以降に実測された一次生産量と同等であった。琵琶湖では 2000 年代以降，水中の透明度の上
昇や全窒素濃度の減少があったにもかかわらずそのような結果であったことは，透明度の上昇にともなう有光層深度の増加や水温上昇による生分解速度の増加によって栄養塩回帰速度が高まっているなどの影響があるかもしれない。
細菌の炭素要求量は一次生産量の約 50％に相当していた（図 2）。しかし細菌の呼吸を引いた細菌生産量は小さく，微生物食物連鎖の上位の捕食者への有機物供給は乏しいことが明らかとなった。高次捕食者への有機炭素の伝達には，微生物食物連鎖よりも
生食食物連鎖の方が主体であった。加藤・増田（2016）
は，琵琶湖の概念的な生態系モデルにおいて微生物
食物連鎖による高次捕食者への物質伝達を推定して13いる（表 1）。本研究において， C 安定同位体トレーサーを用いた取り込みにより炭素の同化速度を求め

地球環境 Vol.25 No.1&2

79 - 86（2020）

今後は，中・小型の植物プランクトンが優占的に成長しうる環境を実験やフィールド調査で探究するとともに，琵琶湖の水質・生態系モデルを改訂して，そのような環境を再現・予測できるものを構築していく予定である。
図2

表1

琵琶湖において実測された一次生産と細菌生産量．
（gC m－2 d－1）
琵琶湖沖帯における動物プランクトンの同化量か
ら見た植物プランクトンと細菌生産量の合計量に対する細菌生産量の割合（％）．
加藤・増田モデル＊＊永田

C 実験＊＊

13

1985 年

2010 年

2018 年 7 月

2018 年 9 月

22.1

32.8

26.9

21.0

: 加藤・増田（2016）: 滋賀県琵琶湖環境科学研究センター（2019）＊＊

た実験の結果からは，微生物食物連鎖の同化割合が24％（7 月と 9 月の平均値）と試算された（表 1）。
琵琶湖の現状における微生物食物連鎖の割合は，モデルで考えられた 2010 年の比率よりは低かった（表 1）。ただし，本研究の結果はまだデータの蓄積が十分でなく，今後更に検討を進める必要がある。
琵琶湖沖帯の一次生産は，水中の栄養塩濃度の減少に見られるほどには著しい減少はなく，また，微生物食物連鎖に比べて生食食物連鎖が主体である
ことが確認された（滋賀県琵琶湖環境科学研究セン
ターほか，2019）。さらに，動物プランクトンのモ
ニタリングデータでは，琵琶湖の動物プランクトン
現存量は，1980～1990 年代と同程度の水準にある（Liu et al., 2020）。こうした状況は，アユの餌不足と相反する状況にあり，アユ不漁の原因については，
アユの生活史や被食関係に踏み込んだ詳細な調査が必要である。
一方で，近年の琵琶湖にはツヅミモ科の大型緑藻の増殖がみられる（Hodoki et al., 2020）。これらの藻類は，細胞サイズが 45 µm を超えるため
（これを大
型と呼ぶ）
，動物プランクトンに摂食されにくい。
このような状況から，生食食物連鎖が効率的に高次の捕食者にまで伝達されるには，大型でない（中・小型と呼ぶ，45 µm 未満）
細胞サイズの植物プランクトンの発生が好ましい（滋賀県琵琶湖環境科学研究センターほか，2019）。一般に細胞サイズのより小さな植物プランクトンほど栄養塩濃度が低い環境下で成長が有利である（Brönmark and Hansson, 2005）。
このように見てくると，湖沼の水質管理では，富栄養化対策のためには栄養塩を極力減少させることを目指すが，湖内の食物連鎖を考慮すると，栄養塩を減らすばかりでなく，中・小型の植物プランクトンが成長しうる濃度という適度な着地点がありそうである。

7．WFD の取り組み
我々の研究は，まだ途中の段階にある。一方，生態系の評価と保全を目指す欧州の WFD の研究には先行していることも多く，我々の研究の先を考える
ための示唆となる。
WFD の生態系保全に関する研究プロジェクトには 10 の課題があり，並行して研究が進められている（Reyjol et al., 2014）。中には，水域の生態系の状
態を，水域の生物群の “生物学的質的要素”（BQE）によって，栄養塩環境の変化や酸性化など水域のさま
ざまな環境改変要因との関係を解析することでそれらの影響を評価する手法も検討されている（Hering
et al., 2013）。しかし，いまだに湖沼生態系の評価では生物調査手法に課題が多いとされる（Reyjol et al.,2014）。
10 の研究課題の 1 つとして，生態系機能の評価がある。生態系の保全対策を考えるためには，生態系の機能を理解することが 1 つの方策と考えられている。その方法の 1 つとして，生態系システムを介した栄養ネットワークと物質（有機物）とエネルギーのフラックスの解析が提案されている（Reyjol et al.,2014）。これには，生態化学量論のアプローチが用
いられ，生態系におけるエネルギーと親生物元素のバランスが生物にどのように影響し，影響を受けるかを考慮する（Frost et al., 2005）。水中の食物網における栄養段階の効率や栄養元素のリサイクルなど研究にはよく扱われる（Hessen et al., 2013）。例えば，生態系の高次消費者の元素組成に関する情報は，食物網の元素の不均衡を特定し，栄養素循環にかかる
課題プロセスを見出すことができる（Gilbert, 2012）。
また，生物間のエネルギーと元素のバランスや栄養
ネットワークの構造が，生態系の安定性と回復力に関する示唆を与える可能性があるとみられている（Arreguín-Sánchez, 2014）。他にも生態系機能を評価する手法として，生物サイズに基づく生態系構造の解 析（た と え ば Sprules and Munawar, 1986）や， 生
態系の熱力学的概念に基づく解析（Jørgensen et al.,2010）などがある。
現代の河川や湖沼の生態系の壊変が，酸性雨などの 1 つの問題で起こるのでなく，複数の要因によって引き起こされている（Hering et al., 2013）。生物モ
ニタリングでは，複合的な影響や累積的な影響をとらえることができる一方，直接的な因果関係の解析に弱い。EU では湖沼における環境改変には，富栄養または貧栄養化などの栄養塩環境の変化と，気候83

早川ほか：琵琶湖における水質管理のあり方

変動による水温や降雨の変化による影響が大きいとされている（Hering et al., 2013）。その点からも，それらについて栄養・有機物のフラックスの解析は，生態系の異変の原因の確定と対策につながる可能性が高く，効率的であると考えられる。
8．今後の課題
琵琶湖の水質管理のあり方について，“良好な水質と生物のにぎわいの両立” を目指し，栄養塩の流入
負荷を減らし続けるのではなく，水域の物質循環を滞りなく活発なものにして，魚介類資源を豊かにしていくことが考えられている。望ましいとされる目標が水質と生態系保全の両立にあったため，我々の研究アプローチは有機物循環の評価となったが，豊かな水産資源や生態系の構築の観点からみて，滞りなく活発な物質循環が健全な生態系に通じるかについては，まだ議論が十分でない。
また，水質面での課題も残っている。琵琶湖の課
題に立ち返ると，継続するアオコ・カビ臭などにつながる富栄養化，温暖化による湖水の水温上昇や近年の集中豪雨の増加など，水質にかかる環境改変の圧力が後を絶たない。琵琶湖では，湖沼水質保全計
画における水質予測について，陸域の水・物質動態
及び湖内の流動・生態系を考慮した三次元動態モデ
ル「琵琶湖流域水物質循環モデル」を構築済みで（佐藤ほか，2011），気象や社会条件等を考慮した非定常解析が可能となっている。しかしながら，アオコ発生などの植物プランクトンの発生予測や，豪雨等による短期の降雨変動による水質変化予測については，十分な予測能力を有していない。それらのメカニズム解明やモデル構築には，我々が研究を推進してきた生態系を介した有機物と栄養動態の解析が有効と考えられ，湖底からの内部負荷や沿岸域での水質形成などを含めた研究が必要である。
国の総合戦略として地方創生が示され，湖沼においても，多様な利水用途や水産資源の活用など重要な地域資源として最大限の活用が目指されようとしている。今後の施策によっては水質保全とトレード
オフとなる事象や新たな生態系の変化が起きるとも限らない。湖沼では，水質から水産資源，生態系までを包括した総合的な視点に基づく効果的な施策の立案と実施が求められている。そのためにも，我々が研究を推進する生態系を介した有機物と栄養動態の解析やそれに基づく管理指標やモデルの構築を適応的に進めていく必要がある。
謝辞

滋賀県「琵琶湖における新たな水質管理のあり方
懇話会」，環境研究総合推進費 5-1607「琵琶湖における有機物収支の把握に関する研究」を通じて，本84

課題についてご意見をいただいた以下の方々（敬称略 順不同）に感謝する。津野洋，今井章雄，清水芳久，田中宏明，高村典子，近藤竜二，小野雅司，
小松直樹，三和伸彦，奥田一臣，滋賀県琵琶湖環境部の皆様，環境省環境省水・大気環境局水環境課の皆様。本研究の一部は滋賀県琵琶湖環境科学研究センター政策課題研究，環境研究総合推進費 5-1607 の支援により行われた。
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早川和秀／Kazuhide HAYAKAWA

滋賀県琵琶湖環境科学研究センター総合解析部門 部門長兼総括研究員。名古屋大学大学院 理学研究科大気水圏科学専攻修了，博士（理学）。水圏の有機物動態や循環が専門。地球化学的アプローチによる海洋や湖沼の有機物動態に取り組んできた。現職場の配属から琵琶湖の水質管理の問題に従事。湖は社会を映す鏡であることを日々実感している。モンゴルや中国での湖沼水質の調査経験もあり，大きな湖沼での水質形成に興味がある。

佐藤祐一／Yuichi SATO

滋賀県琵琶湖環境科学研究センター総合解析部門 専門研究員。京都大学大学院
工学研究科環境地球工学専攻修了，博士（工学）。シミュレーションモデルを用いた環境動態解析（水質や生態系のシミュ
レーション）をメインとしつつ，環境・社会調査，オペレーションズ・リサーチ，市民参画による環境計画づくり，多主体協働による環境保全・再生事業，ワー
クショップのファシリテーターなど，とにかく広く関わることで見えてくる「何か」を探して研究活動中。

岡本高弘／Takahiro OKAMOTO

滋賀県琵琶湖環境科学研究センター
主任専門員。琵琶湖水質調査（測定，分析，解析）に従事。琵琶湖の有機物の測定やCOD が減少しない要因等について調査，解析を行ってきた。琵琶湖の水環境を対象に行われている調査・研究の成果が，豊かな琵琶湖につながるよう，現場での活用に取り組んでいる。1963 年生まれ。

86

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永田

貴丸／Takamaru NAGATA

滋賀県琵琶湖環境科学研究センター総合解析部門 主任研究員。信州大学大学院
工学系研究科地球環境システム科学専攻を修了（理学博士）。プランクトン生態学が専門で，枝角類（ミジンコ類）等の動物
プランクトンに着目して湖沼の食物網構造や，動物プランクトンが関わる物質フローを解析している。
現在は，琵琶湖を研究の対象水域にしている。過去には，諏
訪湖等の長野県内の湖沼の他に，沿岸海洋でも研究を行ってきた。

後藤直成／Naoshige GOTO

滋賀県立大学環境科学部。名古屋大学
大学院理学研究科博士後期課程修了，博士（理学）。水圏生態系における生元素動
態を生物地球化学的・環境科学的に研究している。主には，微細藻類（植物プラ
ンクトン，底性微小藻類）の有機物生産とそれに関わる生元素の動態について研究を行ってきた。最近では，温暖化が湖沼生態系に及ぼす影響に関しても研究を進めている。

冨岡

典子／Noriko TOMIOKA

国立研究開発法人 国立環境研究所 地域
環境研究センター 主任研究員。千葉大学
大学院 園芸学研究科中退，博士（農学）。
アオコ原因生物 Microcystis aeruginosa の生理及び動態を中心に研究に取り組んできた。霞ヶ浦を中心に，タイ国，ラオス，
カンボジアのダム・湖沼のシアノバクテリアの動態の研究にも従事。今回の共同研究により初めて琵琶湖の微生物生産の研究に従事した。

中野

伸一／Shin-ichi NAKANO

水域生態系中の微生物学的諸プロセスに注目し，微生物ループ（細菌と原生生
物との食物連鎖）の構造と機能及び植物
プランクトンの生態について，研究を行っている。主な研究対象水域は琵琶湖などの湖沼であるが，その他にも沿岸海
洋や河川においても研究を行ってきた。また，富栄養化湖沼
でアオコ問題を引き起こすシアノバクテリアの生態学的研究も進めてきた。最近では，湖沼のベントスの生態についても研究を進めている。

底層 DO の環境基準設定とその評価に向けた
底泥酸素要求量（SOD）の測定：
琵琶湖北湖における事例
Setting environmental standards for bottom layer dissolved oxygen（DO）andmeasurement of sediment oxygen demand（SOD）for the evaluation of the values:
A case study of lake biwa in northern basin
岡本 高弘

1＊

・山本 春樹 ・山田 健太 ・七里 将一 ・藤原 直樹 ・霜鳥 孝一
1

1

1＊

1

1

1

1

2

1

Takahiro OKAMOTO , Haruki YAMAMOTO , Kenta YAMADA , Shoichi HICHIRI ,1
2
Naoki FUJIWARA and Koichi SHIMOTORI
滋賀県琵琶湖環境科学研究センター
2
国立環境研究所 琵琶湖分室
1Lake Biwa Environmental Research Institute2
Lake Biwa Branch Office, National Institute for Environmental Studies
1

摘要

湖沼における底層水の溶存酸素は底層を利用する生物の個体群維持に重要であることから，2016 年に底層溶存酸素量（底層 DO）が環境基準に設定された。基準値を達成しない場合，対策の検討をするために，底層 DO の値だけでなく消費因子や物理的な混合状況の把握が必要となる。琵琶湖では，水深 90 m の水域において最も低い基準値である 2 mg/L を 2000 年頃から度々下回るといった課題があり，この水域の底層 DO の変動を把握するとともに，低下要因をも検討する必要が生じてきた。そのため，酸素消費因子の 1 つである底泥の酸素要求量（SOD）の測定を行い，底層 DO の消費には SOD の寄与が大きいこと，その SOD に上昇が見られること等を見出し，琵
琶湖では底層 DO 低下への対応や評価には SOD の把握が必要であると考えられた。
一方，水深 90 m の SOD 測定は容易でないことから，国立環境研究所で開発された
新たな SOD 測定法を活用し，この手法の導入を進めている。

キーワード：気候変動，底層 DO，底泥酸素消費量，琵琶湖
Key words：climate change, bottom dissolve oxygen, sediment oxygen demand,
Lake Biwa

1．はじめに国民の実感にあった分かりやすい指標として，湖沼の環境基準に底層溶存酸素量（bottom-layer
dissolved oxygen， 底 層 DO）が 設 定 さ れ た の は，2016 年 3 月である（環境省，2016）。これを受けて，底層を利用する生物の個体群維持の場を保全・再生するために，保全対象種を選定し，その保全に必要な水域を定め，底層 DO の基準値が当てはめられる（中央環境審議会，2015）。底層 DO が基準値を達成しない場合，対策の検討が求められることになる。
これまでの表層で設定された環境基準と大きく異なるのは，発生源から対象水域への負荷量を算定し，発生源からの負荷削減対策によって流入負荷量を減らすという手法では，底層 DO の改善が見込めるレ

ベルやケースが限定されることである。底層 DO の改善対策を検討するにあたっては，上述の他，物理的な混合による酸素供給の状況と底層の酸素を消費する要因の把握が必要となる。その情報に基づき，底層への酸素供給や上層水との混合，覆砂・浚渫といった物理的手法と，酸素消費因子である有機物の底層への沈降量を減じる手法等の中から，水域に応じた効果的な底層 DO の保全策を選定していくことになる（環境省，2006）。酸素消費因子としては，
底層水そのものの酸素消費と底質の酸素消費がある。これらの指標としては，底層水の酸素消費量（水柱の酸素要求量：water-column oxygen demand，WOD）
は底層水の生物化学的酸素要求量（biochemical
oxygen demand，BOD）を用い，底泥の酸素消費量に は 底 泥 酸 素 要 求 量（sediment oxygen demand，

受付：2020 年 9 月 4 日，受理：2020 年 10 月 29 日＊
〒 520 - 0022 滋賀県大津市柳ヶ崎 5 - 34，E-mail：okamoto-takahiro@pref.shiga.lg.jp
2020 AIRIES87

岡本ほか：底層DOの環境基準設定とその評価に向けた底泥酸素要求量（SOD）の測定SOD）を利用することが可能である。SOD の測定法
としては，直接現場に隔離水塊を設営し酸素の減少
量を測定する方法（遠藤ら，2008）
や現場の DO と流
速の連続データから酸素フラックスを計測する方法（渦相関法）（桑江ら，2008），採泥したコアを持ち帰って現場に近い条件で酸素消費を測定する方法等
が活用・評価され（入江ら，2007；遠藤ら，2010），
環境省水・大気環境局が 2012 年に改定した底質調査方法にも記載された。今回，底層 DO の環境基準を設定する琵琶湖において，課題となるのは，平均水深が 40 m を超える深い北湖のうち，水深 90 m の水域（図 1）で，これまでの貧酸素状態の目安であり，環境基準の類型として最も低い値である 2.0 mg/L を度々下回っていることである。そこで，本論文では，琵琶湖北湖の当水域を中心に，1979 年度からモ
ニタリングしている底層 DO の結果と 2014 年度以降測定した SOD の結果をもとに，底層 DO の低下に対する SOD の寄与や，SOD の測定方法と課題について述べるとともに，新たな技術開発と今後の活用についても触れる。
2．琵琶湖における底層 DO 低下の特徴
2.1 底層 DO の長期モニタリングの方法と改良
我々は，1979 年度から月 2 回の頻度で，図 1 左に示す今津沖中央（水深約 90 m，北緯 35°
23ʼ41”，東経136°
07ʼ57”）
において水深別水質調査を行い，その中で底層 DO（湖定直上 1 m）を測定している。
測定方法は，2015 年度までは隔膜式溶存酸素計を使用していた。水深の測定は，2001 年度まではセンサーケーブルの目印をもとに，調査船のソナーで計測した全水深から必要に応じて補正を行っていたが，2002 年度以降は圧力式水深計と濁度センサーを付帯した多項目水質計（Quanta（Hydrolab 社））の導入によって，濁度計でセンサーの着底を確認して全水深を測定し，水深計を見ながら底から 1 m 引き上げたところで底層 DO を測定することが可能とな

図1

88

琵琶湖北湖深水層における底層 DO の調査地点．

り，精度と作業性が向上した。さらに，2016 年度には溶存酸素計測センサーが隔膜式から蛍光式になった多項目水質計（DataSonde5（Hydrolab 社））の導入
によって，DO センサーの応答速度が格段に高まり，1 秒ごとにデータが取得・記録（ロギング）できることで，強風や荒波で船舶が不安定な時も表示画
面を書き写すことが不要となりデータの精査が容易になった。
2.2 北湖における底層 DO の年変動の特徴
これらの方法により測定してきた今津沖中央水深
約 90 m に お け る 底 層 DO の 長 期 変 動 を 図 2 に 示す。例年，琵琶湖北湖では 1～3 月の期間の中で全層循環し，底層 DO もほぼ飽和に近づき 10 mg/L を超える。春の気温上昇とともに表層が暖まり，水温躍層が形成され，表層から深水層への直接の酸素供
給は次の冬まで無くなる。その間，底層 DO は，主にバクテリア等の底層に生息する生物による有機物の分解呼吸により消費され，徐々に低下していく。
台風等による強風が吹くと，底層水がその上の溶存
酸素濃度が高い水と一時的に混合し，見かけ上，底層 DO の低下が止まるか，やや上昇する。秋以降，冷え込みとともに，水温躍層の水温差が小さくなり躍層も沈んでいくと，浅い水域から全層循環が進
み，酸素濃度が低い水塊も小さくなる。強い寒波の到来により，全層循環が 90 m 湖盆の湖底に到達するという一年のサイクルがこれまで繰り返されてきた。
底層 DO の変動で課題となるのは，水深 90 m の水域で貧酸素状態の目安とされる 2 mg/L 前後に低下することである。水深約 90 m の底層 DO（図 2）
を見ると，1980 年代後半から年度最低値が一旦上昇したものの，2000 年頃から再び 2 mg/L 前後に低下する年が増える傾向がうかがえる。
琵琶湖北湖の水質は，流入負荷削減対策により，
全りんについては 1980 年代には環境基準を達成しており，全窒素も 2005 年以降低下し 2019 年度には初めて環境基準を達成するなど水質改善が進んできた。それにもかかわらず，この水域の底層 DO が
2 mg/L 前後にまで低下する年が生じることから，それぞれの年の底層 DO の低下要因を調べたとこ
ろ，2002 年のように春の気温上昇が早く全層循環終了時期も早いため底層 DO の低下期間が長期に及ぶ
ケース，2007 年や 2008 年のように秋の高温により水温躍層の弱体化が遅れ底層 DO の回復が遅れる
ケースや強風イベントの影響が弱いケースがあった（岡本，2016）。
さらに，2019 年冬（1～3 月）には，水深 90 m の深水層に全層循環が到達せず，未完了という初めての事象が生じた。その結果，この水域の底層 DO が，
図 3 に示すように 2019 年春には過年度平均より 1 ～2 mg/L 低い値から低下が始まった。その後 8 月末には 2 mg/L を下回り，10 月初めに台風の強風の影

地球環境 Vol.25 No.1&2
表層DO(mg/l)

1487 - 94（2020）

底層DO(mg/l)

溶存酸素量(DO)(mg/L)

12
10
8
6
4
0

1979
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
2014
2015
2016
2017
2018
2019

2

年

図2

北湖今津沖中央（C 点）
における溶存酸素量（DO）の長期変動（表層と底層の比較）．
14

最高～最低：2009‐2018年度
2017年度

底層溶存酸素量(DO)(mg/L)

12

2018年度

10

2019年度
平均：2009‐2018年度

8
6
4
2
0

図3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

1

2

3 月

北湖今津沖中央（C 点）
における底層溶存酸素量（DO）の年間変動の傾向．
（2017～2019 年度を 2009～2018 年度の 10 年間と比較）

響により一旦 4 mg/L を超えるまで上昇したものの，その後，2 月まで約半年間の長期にわたり，
2 mg/L 前後で推移した。それぞれの要因は，異常気象の発生との関連が示唆された（滋賀県琵琶湖環
境科学研究センター，2020；滋賀県，2020）。
また，2012 年や 2017 年，2019 年には，6～8 月の底層 DO の低下速度が過年度より速くなったことが底層 DO の年度最低値を押し下げた一因と考えられた。
2.3 環境基準の設定と底層湖水の貧酸素化
琵琶湖においても，環境基準の設定に際して，まず保全対象とする生物種を選定し，その保全に必要な水域を定め，底層 DO の基準値が当てはめられることになる。北湖の今津沖水深 90 m 湖盆の底層を利用する生物の代表種（焦ら，2011）としては，琵琶湖の固有種であり絶滅危惧ⅠA 類に指定されている
イサザが取り上げられるが，この種の貧酸素耐性（底生生物の活動に影響を及ぼす溶存酸素濃度の閾値）が 1.76（±0.49）mg/L（熊谷・石川，2010）とされている。このことから，環境基準値としては最も低い類型の 2 mg/L は確保する必要があると考えられるが，これまでのモニタリング結果から上述のとおり，基準値を達成できない年が生じることが想定される。実際に，これまでにも底層 DO が 2 mg/L 程
度にまで低下するとイサザとスジエビのへい死が観察されている（石川ら，2009）。一方で，底層 DO の低下範囲が水深 90 m の水域内に収まっており，底層 DO が回復するとイサザの個体群が回復してきたことから，この水域で 2 mg/L を下回った場合には，監視態勢を強化することとし，それによって，低下範囲の拡大や貧酸素状態の期間，低下濃度レベ
ル等，貧酸素状態の把握に注力してきた。
しかし，前述のとおり 2019 年冬（1～3 月）に生じた初めての全層循環の未完了という事象は，モデルによる将来予測のシミュレーションでは，ほとんど起こりえないとされていたこと（山田ら，2018）が現
実となった。さらに 2020 年冬も未完了となったことから，対応を検討する必要が一気に高まった。このことについては，2018 年に国において，深い成層
湖沼で水温変化による冬季の全循環不全が予測される場合には，底層 DO の改善のための適切な対策を検討することが閣議決定されており，北湖の深い水
深や水域の広さ，風波を想定し，新たな技術やコス
ト，維持管理に関する知見を組み合わせた手法等に89

岡本ほか：底層DOの環境基準設定とその評価に向けた底泥酸素要求量（SOD）の測定
一時的な回復2017.4.17

2017.8.10

2017.9.11

台風18号通過

大幅な回復

2017.10.10

2017.10.24

2017.9.19

2017.12.11

2018.1.15

2018.2.15

台風21号通過

図4

北湖今津沖水深 90 m における底層溶存酸素量（DO）分布（2017 年度）．

DO 分布は図 1（右）拡大図の A～F，L のうち 5～7 地点のデータをスプライン補間により作成．

ついて検討されるものと考えられる。
なお，参考までに平均水深が 4 m と浅い南湖でも，芳賀ら（2006）によって 2002 年 9 月に行われた84 の格子点調査において，湖底直上 10 cm の DO が35 地点でこの水域で想定される基準値の 4.0 mg/L
未満であり，底層 DO 低下の要因として，水深，観測時刻，沈水植物の種別の現存量，底質の強熱減量を説明変数として重回帰分析を行った結果，特にオオカナダモの現存量が湖底直上の溶存酸素濃度の変動に大きな影響を与えることが示された。この対策について，石川と芳賀（2015）は，溶存酸素濃度が2 mg/L 未満の貧酸素水塊は，3.1 cm/sec 以上の湖流がある地点では形成されていないことから，貧酸
素水塊の解消には下層の流速が目安になることを指摘している。底層 DO 低下の状況や要因を詳細に把握するため，蛍光式溶存酸素計により連続測定デー
タが蓄積できる溶存酸素ロガーによる調査が行われており，気象や流量，水草異常繁茂との関係解析が進められている（国立環境研究所，2020）。対策としては，水草の異常繁茂解消のための刈り取りが流速の確保や底質の泥化改善による SOD の上昇抑制にもつながることから，底層 DO の改善対策としても有効であると考えられる（川崎，2015）。
2.4 淡水湖沼における底層 DO 低下の要因の検討
淡水湖沼においては，生物の呼吸や化学物質の還元等による消費（霜鳥・高津，2016）と物理混合による供給のバランスで底層 DO 濃度の分布，経時変化といった底層 DO 変動の様態が決まる。
このうち，底層 DO の消費因子に着目すると，WOD と SOD があり，琵琶湖では，浅い南湖のような沿岸帯では，SOD と WOD の両者を考慮する必要がある。一方，北湖の深い沖帯では，底層の BOD
は 0.1 mg/L 前後と低く変動もほとんどないことから，SOD が底層 DO の消費速度を左右している。
それに加えて湖水の鉛直方向からの DO 供給の程
90

度によって，数日～数週間で濃度レベルが変動する。その結果の一例を図 4 に示すが，底層 DO が低
下し，DO が低い水塊の形成や移動，強風や寒波によって回復する状況が見られる。24 時間 5％致死量（LC5-24hr）
で貧酸素耐性を評価する底層 DO の環境
基準の達成状況については，厳密には 24 時間連続で基準値を満足しているかどうか把握する必要がある。こうしたことから，国においては連続測定することが望ましいとされている（環境省水・大気環境局長，2016）が，北湖深水層のモニタリングに導入するにはコストや維持管理面の課題が多い。
3．琵琶湖北湖における SOD
3.1 SOD の測定と課題
底泥の SOD の測定は，直接現場において酸素の減少量を測定する方法については，琵琶湖でも水深の浅い南湖では，これまでも隔離水塊実験（密閉チャンバー型）が行われたが，琵琶湖北湖の深水層では設営が難しく，実測された事例は見当たらない。
不攪乱コアを用いた実験室法については，2010～2011 年に，後藤ら（2017）
が，北湖第一湖盆水深 90 m
以深 2 地点を含む水深 40 m までの 5 地点の底泥を採取し SOD を測定した結果，時季による変動はあるが，水深による変動が少ないことから，底層 DOの低下を顕在化させる貧酸素水塊の形成には，水柱の酸素消費が寄与している可能性を指摘している。
我々も，底層 DO 低下の経時変動との関係を把握するため，今津沖中央において，2014 年度から底質調査方法（環境省水・大気環境局，2012）に基づき，現場に近い条件での底泥の酸素消費ポテンシャルの変動を把握する目的で，SOD を測定している。具体的には，図 5 左に示す不攪乱採泥器により底泥を採取した。採泥時期は 5 月，7～8 月，10 月，2 月の年 4回とした。採泥には内径 110 mm，長さ 500 mm の

地球環境 Vol.25 No.1&2

アクリルパイプを用い，船上で図 5 右のように底泥と湖水を 50％ずつに調整し，実験室に持ち帰った。
採泥時に直上水（深度 85 m の湖水）を採取し，ガラ
ス繊維ろ紙 GF/B を用いてろ過し，ろ過湖水を現場
水温の 7℃で溶存酸素を飽和後，カラム直上水を置き換えた。
アクリルパイプを天然ゴム栓で密閉後ガスバリア
袋（図 5 右）に入れ，現場の平均的な水温であった
7℃で，暗所にて，直上水をスターラーで底泥が巻き上がらないよう撹拌しながら培養し，定期的に直上水の DO を測定した。DO が直線で減少した期間の減少速度から，SOD を算出した。
これまでの結果は，図 6 に示すとおり，測定開始
2
当初の 2014 年は 0.3 gO2/m /day 前後であったが，2015 年秋に上昇して以降，季節による変動はある
2
が，0.4 gO2/m /day 前後で低下しない状況が続いている。一方，5 月から 6 月の底層 DO の低下速度と87 - 94（2020）SOD が良い相関を示した（図 7）。この時期は風が弱く，物理的要因よりも SOD の影響を受けやすいことが考えられる。このことが，近年，5～8 月の底層
DO の低下速度が速くなっている要因の一つと考えられる。他の時期の SOD は底層 DO との相関はな
かったが，今後，底層水と堆積物の酸素消費寄与率
について水柱を考慮して算定している研究
（徳永ら，
2016）
等を参考に SOD と水柱の DO の変動の関係についてアプローチしていくことを考えている。
環境基準の類型が指定されると，底層 DO の環境基準点を設定して，モニタリングし，測定データを評価していくことになる。環境基準を達成しない場
合は，その要因や影響の説明と対応が求められる。
その際，検討する要因として，物理的な混合条件は
気象観測データを用いてモデルシミュレーション等
により把握することとなる。また，酸素消費因子については，北湖では主に SOD の把握が必要となるが，琵琶湖全域が類型指定され，基準点が設定されると，各基準点の SOD を把握する必要が生じる。

底層DO減少速度(mg/ L/ day)

0.07

250mm

250mm

（右の上部のゴム栓にはスターラーバーが装着されている．
）

図6

2015

SOD
年間
平均値

0.28

0.35

0.04
0.03
0.02
0.01
0

r = 0.807, p < 0.01
0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

/m2/ day)

図7 春
 季（5～6 月）の底泥酸素要求量（SOD）と底層 DO の減少速度の関係．

2015年秋以降上昇

2015年夏まで
は、0.3前後2014

y = 0.1751x ‐ 0.0303

0.05

SOD(gO2

図5 不 攪乱採泥器（左）と底泥酸素要求量
（SOD）
測定用
試料
（右）
．

年度

春季

0.06

2016

0.38

2017

2018

2019

0.39

0.40

0.39

琵琶湖北湖今津沖中央（C 点）における底泥酸素要求量（SOD）の経時変化．

91

岡本ほか：底層DOの環境基準設定とその評価に向けた底泥酸素要求量（SOD）の測定

図8開発された SOD 測定用採取試料（左）と測定（中），撹拌方法（右）．

その際，持ち帰って測定する既存の方法では 1 地点
当たり測定用のコアを 3～4 本要し，1 回の調査で 2～3 地点，季節や年変動があることから対照地点の設定も求められ，既存の方法だけでは全基準点でのSOD の把握は相当難しいことから，測定方法の効率化が急務となっている。
3.2 SOD の効率的な測定手法の開発
霜鳥ら（2017）は，小型バイアルを用いて，前処理時間を短縮し高効率に SOD を測定する手法を開発した。内径 12.8 mm，長さ 125 mm の両端がフランジ構造となっているバイアルをマクロピペット（エッペンドルフ）に接続し，不撹乱コアで採取した底質からサンプルを採取する。その上に SOD 測定用の直上ろ過湖水を静置し，バイアルの両端に PTFE
（ポ
リテトラフルオロエチレン）コートしたブチルゴム
セプタム（La-Pha-Pack）を取り付け，クリンプキャッ
プ（La-Pha-Pack）とマニュアルクリンパー（大阪ケミ
カル）を用いて，図 8（左）のように密封する。ろ過湖
水の部分の内側に予め，非接触・非破壊蛍光式酸素センサー Fibox4（PreSens）用の DO 測定用センサー
チップ（PreSens）を張り付け，チップにセンサーを
バイアルのガラス壁面越しに近接させ，非接触でDO を測定する。この方法は，従来の不攪乱コア法と良い相関を示すことから，従来法を置き換えることが可能となっている。特に，同日多地点の SOD を測定することができるとともに，経時変化や対策効
果を把握するために水質モニタリングと同時採取・測定することも可能となる。
この手法を導入して，高頻度で SOD を測定する
ことにより，これまで困難であった面的な SOD の分布や水域ごとに SOD を支配する要因の把握を進めることを考えている。
また，先述の渦相関法を用いた酸素消費フラック
スの測定は深海における実施例も増えており，我が国の大型湖沼への導入も期待される（桑江，2016）。
3.3 環境基準底層 DO 評価における SOD の利用
これまでの長期モニタリングでは，水深方向の水質の状況把握を目的として底層 DO を測定してきた92が，環境基準の設定を受けて，今後は基準値を達成できなかった場合の要因の把握と対策の要否・方法の選択，対策実施効果の評価が求められるようになる。しかしながら，底層 DO の測定結果だけでは，
これらに対応していくことは難しい。
特に，気候変動による影響が大きくなると，年による物理的要因の変動も大きくなり，対策を講じな
くても底層 DO が改善する年や，逆に対策を講じても悪化する年が生じ，底層 DO の値だけでは対策効果の評価が困難になることが想定される。
琵琶湖北湖においても，底層 DO の年度最低値は
こ れ ま で 10～11 月 に な る 年 が 大 半 で あ っ たが，
2000 年以降，2.2 で述べた 2 mg/L 前後に低下する
特徴的な気象条件によって，早い年では 8 月に，遅い年では 1 月にずれ込むことがあり，その期間が広くなっている。地球温暖化に伴う気候変動の影響を受けた底層 DO の低下圧が高まる結果が出てきている。
物理的要因は気象条件によって大きく変動し，年による差が大きい。これらに対する底層 DO の改善
策は，気候変動の緩和策とともに，直接的な酸素の供給や物理的混合を促す方策があるが，北湖では莫大なコストとエネルギーが必要となり，今後の気候変動を考慮すると持続的な対策とは言えない。底質改善として覆砂や浚渫が行われてきたが，堆積粒子の質や量が変わらなければ時間の経過とともに，再び底質改善対策が必要になる。富栄養化対策の一つとされる沈降粒子の質や量の改善を目指す流入負荷削減対策は，持続的に SOD を抑制することができ適応策としては有効である。一方，琵琶湖北湖では，前述のとおり，水質は改善してきたにもかかわらず，底層 DO の状況は，これまで想定していた富栄養化の抑制によって，期待されていた底層 DO が改善するどころか 2 mg/L に低下する頻度が増え，SOD も上昇するといった様相も呈している。SODの上昇と関連が見られるのが，底泥の炭素や窒素の含有量の上昇であり，同時にモニタリングしている植物プランクトンの種組成から，動物プランクトン

地球環境 Vol.25 No.1&2

が捕食できない大型種や群体を形成する植物プラン
クトンの増殖が顕在化し，これらが底層まで沈降したことが影響していることが示唆される。さらに，2020 年の成層開始時期の湖底水温が 9℃にまで上昇しており，現場の SOD も実測よりも高くなっているものと想定される。今後は，新たな技術を用いた
高頻度の SOD 調査に，セディメントトラップや沈降粒子の種組成の検鏡や分析等も加えて，上述との関連を把握していくことにより，底層 DO の改善策が見いだされることに期待を寄せている。
底層 DO の環境基準値が水域ごとに設定された後には，水域ごとの底層 DO の測定とあわせて，基準値が達成できなかった場合には，気象条件を踏まえた物理的な混合状況と，酸素消費因子である WODと SOD を把握し，モデルシミュレーションも活用しながら，基準値を達成できない要因の解明と対応を検討していくことになる。気象条件に大きく左右され，WOD が低い琵琶湖北湖では，酸素消費因子の SOD を基本として，気象による変動の振れ幅を把握し，底層環境を評価していく手法の構築が望ま
れる。
4．まとめ
琵琶湖北湖深水層における底層 DO の変動は，地球環境の変動を敏感に察知するセンサーに例えることができる。
琵琶湖では，全層循環未完了というこれまで将来予測のシミュレーションでは，現状起こりえないとの結果（山田ら，2018）であったことが現実に起こり，さらに 2 年連続で生じたことから，対応を検討するステージに入ったと考えるべきである。幸いにも，2019 年は気象条件にも救われ，長期の無酸素状態には至らず，湖水への栄養塩の溶出も認められなかった。しかし，台風や季節風の影響が弱ければ，無酸素になる水塊が生じ，それも長期に及ぶことが想像に難くなかった。無酸素水塊の存在が長期に及んだりその範囲が広がったりすると，湖底に生息す
る固有種を含む在来種の個体群維持への影響や栄養塩の溶出にともなう富栄養化の進行といった，今の琵琶湖の状態ではなくなるレジームに移行する可能性があることを念頭に置き，調査研究と適応策の検討を進めることが必要である。琵琶湖の深湖底で生じている貧酸素水塊の発生をこれ以上拡大させないことが，深水層の生物の生息環境を保全するための砦となる。
気候変動の緩和が見えない中，これまでの琵琶湖の懐の深さと気象が与えてくれた猶予も使い果たしつつあるとの認識に立って，今後も，琵琶湖の水環
境の変動を把握するとともに，結果の発信に努めていきたい。

87 - 94（2020）

謝辞

滋賀県琵琶湖環境科学研究センター第 5 期中期計画の調査解析『水深別水質調査と新指標（底層 DO）のモニタリング・評価手法の構築』の研究の推進に対し，ご意見，ご助言をいただいた次の方々（敬称略順不同）に深く感謝します。今井章雄，清水芳久，
中野伸一，田中宏明，山室真澄，内藤正明，三和伸彦，海東聡，明石達郎，川崎竹志，浅見正人，
奥田一臣，田中輝子，藤原務の各氏，滋賀県琵琶湖環境部及び琵琶湖環境科学研究センターの皆様。
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山 田 匡・ 林 誠・ 渡 辺 康 生・ 上 原 浩・ 松 田尚 郎・
佐竹康孝（2018）気候変動による我が国の湖沼にお94ける水質・生態系の影響評価と適応策の検討に向けた将来水質予測の課題について. 17th World Lake
Conference, 1023−1025.

岡本高弘／Takahiro OKAMOTO

滋賀県琵琶湖環境科学研究センター・
環境監視部門・主任専門員。
琵琶湖水質調査（測定，分析，解析）に従事。北湖深水層におけるマンガン濃度の上昇や貧酸素化，全層循環未完了等の特異変動の観測を主導し，要因の把握にも関心を持つ。
ここに生息する固有種でもあるイサザを好む。

山本

春樹／Haruki YAMAMOTO

滋賀県琵琶湖環境科学研究センター・
環境監視部門・主査。
本テーマの研究のコーディネータを務
め SOD の測定方法の精度を向上させるとともに，国立環境研究所のⅡ型研究に応募，採択され，地方環境研究所の代表として研究の進捗に尽力し貢献したが，2020 年 4 月に異動。
SOD の制御因子の把握に強い興味を持っている。

山田

健太／Kenta YAMADA

滋賀県琵琶湖環境科学研究センター・
環境監視部門・主任技師。
大学では，分光法を用いた生体高分子の構造ダイナミクス観測・解析を研究。
民間企業の勤務を経て，滋賀県入庁，2018 年から現職。現在，琵琶湖における底層 DO モニタリングの調査・解析を担当。

七里

将一／Shoichi HICHIRI

滋賀県琵琶湖環境科学研究センター・
環境監視部門・主査。
琵琶湖水質調査結果の解析評価を担当している。長期測定データと気象データ
や植物プランクトン計数結果等から，毎年の琵琶湖水質変動の特徴と要因について解析，研究している。

藤原

直樹／Naoki FUJIWARA

滋賀県琵琶湖環境科学研究センター・
環境監視部門・専門員。
当センターにおいて 2020 年度からこの研究テーマのコーディネータを務めるとともに，国立環境研究所との共同研究に参画している。前任時は琵琶湖のプラ
ンクトンの変遷に関する調査解析を担当。底層 DO 低下とプ
ランクトンの種組成との関係に強い関心を持つ。プランクトンの学名の由来にも造詣が深く，好きな種はミジンコワムシ。

霜鳥

孝一／Koichi SHIMOTORI

国立研究開発法人・国立環境研究所・
琵琶湖分室・研究員。
2013 年 国立環境研究所・地域環境研究センター・特別研究員，2017 年から現職。琵琶湖分室の研究テーマ「健全な水環境保全のための水質・湖底環境に関する研究」において有機物収支，底泥環境の評価と底泥溶出に関する研究を担当。

ドローンが変える湖沼環境研究
The drone makes a change in lake environmental research
三浦 真吾 ・高津 文人＊＊

Shingo MIURA and Ayato KOHZU
国立環境研究所 地域環境研究センター
Center for Regional Environmental Research, National Institute for Environmental Studies

摘要近年，さまざまな分野でドローン（小型無人航空機）が利用されており，それは湖
沼環境分野においても同様である。その主な利用用途としては，フィールドを撮影して植生の分布を把握したり，近距離リモートセンシングとして植物の水ストレスや生育状況の観測に用いられたりしている。このような目的のハッキリとした用途では，ドローンの活用は広がってきている。それ以外には，ドローンを使った立ちこみ危険地域での採水や，環境 DNA サンプルの採水などといったユニークな利用方法が紹介されているが，実際に広く普及しているとは言えない状況である。この理由としては利用用途が限定的であり，その利便性あるいは優位性についての理解が広まっていな
いことが原因であると思われる。本論文では，さまざまなドローンの活用事例を整理し，ドローンの利用が湖沼環境研究に及ぼす影響について考察を行うものである。

キーワード：イメージング，サンプリング，センサーロギング，ドローン（UAV）
Key words：imaging, sampling, sensor logging, Drone（UAV）
1．はじめにとなった。また同時期に，従来に比べて 4 倍のエネ
ルギー密度を有するリチウム系二次電池が実用化さ近年さまざまな分野において急速な勢いで利用がれた。こうした技術革新を背景にさまざまな用途の進んでいるドローン（小型無人航空機の通称：国内
ドローンが開発されるようになっていった。2010 年
で は 略 語 と し て は UAV（Unmanned Aerial Vehicle） にはフランスの Parrot 社がホビー用ドローンを，更が多用される。
）だが，元来，第二次世界大戦や東西に中国の DJI 社が空撮用ドローンを発売した。廉価
冷戦といった世界情勢の中で軍事利用を目的に発展
で誰でもコントロールできるドローンは軍事だけでを遂げてきた。無人航空機とは，パイロットが搭乗なく産業での利用も広がり急速に普及していった。
していない航空機であり，遠隔操縦及び自律飛行に
このドローンだが最近特に空の産業革命とも呼ばよるものが含まれる。無人航空技術には自動制御技
れ，以下のような分野で活用が広がっている（野波，術，無線遠隔操作技術，航法技術，通信技術，セン
2017）。農業分野においては，精密農業の一翼を担
サー技術などの要素技術が含まれ（久保，2017），
う存在として，圃場の生育モニタリングに利用され1995 年には有名な軍事用ドローン RQ-1 プレデターている（井上・横山，2019）。災害対策の分野では，が開発され，実戦投入されたことは世界中で注目を大規模な天災が続く中で，国土地理院ランドバード
浴びた。
（中村，2017）や国土交通省 TEC-FORCE（国土交通
有人航空機の代替として開発された大型のドロー
省，2004）， あ る い は DroneBird（CRISIS Mappers
ンから，民生利用されるような小型のドローンが登JAPAN, 2015）などの民間ボランティアに至るまで，場するまでには電子技術や蓄電池の発展があった。
被災状況を確認する手段としての利用が広がってい1990 年代からジャイロや加速度センサーの小型化にる。土木分野では，国土地理院の公共測量作業規定
より，スマホやゲームコントローラーなど身近な電 （国土地理院，2020）の改正により，「UAV 点群測量」
化製品に組み込まれることで，センサーチップの低の項目が新規に追加され，TS（Total Station）などの価格化に拍車をかけた。2000 年代には軍事用だった
地上測量に比べて，非常に効率的な測量手段として
GPS（Global Positioning System, 全地球測位システム） 利用されている。
の測位精度が民間に開放されたことで（杉本・柴崎，また，上述のようなドローンの空撮能力を活かし
2010），GPS 航法による位置決定が飛躍的に高精度た利用に加え，米 Amazon 社の Prime Air 構想に代
受付：2020 年 9 月 2 日，受理：2020 年 11 月 6 日＊〒 305 - 8506 茨城県つくば市小野川 16 - 2，E-mail：miura.shingo@nies.go.jp
2020 AIRIES95

三浦・高津：ドローンが変える湖沼環境研究

表されるように，物流での利用は非常に大きな産業
規模になることが見込まれている（永岩・竹田，
2018）。本稿では，ドローンのもつさまざまな特徴を組合せることで，ドローンの活用が湖沼環境研究にどのような影響を与え，どのような変化をもたらすのかを検討・評価した。
2．環境研究におけるドローンの優位性
ドローンはその空撮技術の高さにより社会に広まったわけであるが，それに先駆けて高い空撮技術をもっていたのが人工衛星と航空機である。これまでの人工衛星を用いたリモートセンシングは，高高度からの撮影であるため，地上分解能は気象観測衛星のような数 km のものから，高分解能衛星では約50 cm のものまでさまざまである（Jaxa, 2020）。利用
目的に応じて使い分けることが可能だが，やはり広範囲を対象とした撮影こそ最大の長所であると言える。特に森林管理などの用途では広く利用されてきたが（Beckline, 2017），粗い画像分解能が制限となり植物単体の種の特定や分布状況の把握までは困難である。航空機は人工衛星よりも低高度で飛べるため，より高分解能の撮影が可能となり，雲の影響を受けにくい点で人工衛星よりも優れている。これらに対して，ドローンを使う方法は近接リモートセン
シングとも言い換えられるが，地上分解能が数 mm
から数 cm 解像度の画像が撮影できることにより，木や草などの種類判別や樹高やバイオマスの推定が可能となった（Guerra-Hernández et al., 2017）。 ま
た，これまで現地を歩いて調査していた植生調査などの作業効率を飛躍的に向上させることができた。
ドローンは航空機に比べると撮影日や撮影頻度が自由になり，コストパフォーマンスも優れている。
撮影範囲が狭いのがマルチコプター型（複数のプロペラを使用するタイプ）の短所であったが，飛行機型の航続距離の長いドローンも登場しており，航空機利用との差は小さくなってきている状況である（浦久保，2016）。
ドローンの利用方法として撮影は最も使われているが，それ以外の利用方法も少しずつではあるが広がっている。その 1 つは，ドローンにさまざまなセンサーロガーをつけて観測を行うものである。例えば，東日本大震災の後で放射線の空間線量の計測に航空機とドローンが活用された（米谷・眞田，2015）。
そのほか，温室効果ガスの計測などにもドローンが活用されている（Berman et al., 2012）。航空機よりも
低高度で飛行できることで，その場所の地形や植生等の影響を反映したデータが取れることがドローンを用いる利点である。これまでのセンサーロガーの利用方法は定点観測に利用するのがメインであったが，ディスプレイ付きのフィールドセンサーよりも軽量であるため，ドローンの機動力と組合せること
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で，短時間で多くの地点のデータを取得することが可能となる。
また，ドローンの輸送能力を生かしてサンプリン
グにも利用されている。湖沼等における採水にはこれまで船を利用するのが一般的であったが，傭船の手配には手間や費用がかかるだけでなく，モーターのスクリューによる水の攪乱，あるいは藻場など水深の浅い場所へ乗り入れができないなど，いくつかの不都合があった。これまでは，その代替手法が存在しないため問題視されてこなかったものの，現場環境をできるだけ非破壊かつ簡便な方法で採水できるのが理想である。船やボート，水辺への立込みなどと比較しても，ドローンでの採水は非攪乱で理想的な方法と言える。さらに，人が近づけない危険な場所で安全にサンプリングを行えるなど，人工衛星や航空機にはない利用価値がドローンには存在する。
研究分野におけるドローンの特徴を整理すると，①ドローン搭載のカメラを使ったイメージング，②
ドローンを使って試料を採るサンプリング，③ド
ローンにロガー型センサーをつけて計測をおこなう
センサーロギングの 3 つに大きく分類できる。以下
では，それぞれの優位性を生かした湖沼研究の事例を紹介する。
3．ドローンの優位性を活かした湖沼研究の事例
3.1 ドローンを使ったイメージング
ドローンのカメラを使ったイメージングで最も広く活用されているのが可視光を撮影するカメラを用いた植生あるいは地形などの分布状況の把握である。狭いフィールドであればドローンをできるだけ高く飛ばして，直下視で単画像撮影するのが最も簡単な方法であるが，航空法の規制により 150 m 以下という高度制限がある（国土交通省，2020）。そのた
め，単画像でカバーできない場合はオーバーラップ
撮影した画像を，SfM（Structure from Motion）ソフ
トウェアを使って正射投影に変換したオルソ画像で広域の写真地図を作ることも可能である（早川・小花和，2016）。図 1 は猪苗代湖畔の鬼沼上空で複数枚の写真を撮影後に，SfM 処理によって作成したオルソ画像を示している。
また，ドローン用のマルチスペクトルカメラ（Blue,
Green, Red に 不 可 視 光 と な る RedEdge や NearInfraRed（近赤外）バンドを加えたもの）も販売されており，バンド間演算によって植物の分布状況や活性度を示す NDVI（Normalized Difference Vegetation
Index, 正規化植生指数）を求めるなど（Bendig et al.,2015），クラスター解析等を用いて樹種分類を行う
ことが容易に実施できるようになっている。そのほかにも，更に長い波長である Thermal-InfraRed（遠赤外）を使った赤外線サーモグラフィーカメラを

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（2020）

水温（℃）

地球環境 Vol.25 No.1&2

ホバリング時間（分）

図 2 ドローンのダウンウォッシュによる湖水温の変化．

1 分半後には水深 30 cm の初期水温である 9.5℃で安定した。その後，水深 70 cm では約 2 分半後から
図 1 SfM 処理した猪苗代湖畔の鬼沼のオルソ画像．
大きく水温が下がり始め，8℃付近で安定した。水深 70 cm の水温が下がったことで，その上の水深50 cm，30 cm の水温は 7 分以降に低下を始めてい使って土壌水分量の予測なども可能となっているる。この結果はダウンウォッシュが底層の水塊を巻（Iizuka et al., 2018）。
き上げることを示している。図 2 ではホバリングの
可視光カメラ搭載ドローンを利用すれば，これま継続によって水塊の攪乱が伝播していく様子の一例
では数 m の範囲で行われていたコドラート法によるを示したが，風の状況や水塊の上下層の温度の違い調査を数十倍の規模で行うことが可能となる。一に起因する密度差なども伝播速度に影響を及ぼすと方，マルチスペクトル搭載ドローンを使えば，水生考えられることから，実際にドローン採水を行う際
植物の光合成活性やアオコの分布状況の把握が可能には，水塊を攪乱しない十分な飛行高度を確保するとなるだろう。あるいは赤外線サーモグラフィー搭
方法が現実的な運用方法と考えられる。
載ドローンを使えば，水温の異なる水塊の広がりも高山湖の微生物の空間分布を計測した事例では，
2認知することが可能となる。
採水量が 50 ml と少量で，250 m の範囲と近距離ではあるが 1 フライトで複数地点の採水を行っている
3.2 ドローンを使ったサンプリング。我々も中型のドローンから地ドローンを使ったサンプリングの事例はあまり多 （Benson et al., 2019）
下水サンプラー（採水量 330 ml）
を 8 m のワイヤーでくないが，地下水サンプラーを吊るしたドローンに吊り下げて，日常的なサンプリングに活用していよる火山性湖沼の遠隔採水では，1 km 以上離れた場る。ホームポイント上でドローンをホバリングさせ所から危険な場所に近づくことなくサンプルを取得た状態でサンプラーを付け替えることで，1～2 km
している（Terada et al., 2018）。ステンレスのポット
程度の距離を 1 フライト 3，4 地点往復させる採水（1 L）を吊るしたドローンによる環境 DNA 用の採水を行っている。利用しているドローンは 1 バッテ
では，船を使うより簡易にコンタミの少ない採水がリーで約 20 分のフライトが可能であるため，1 時間可能であると報告されている（Doi et al., 2017）。これで 10 点という非常に迅速なサンプリングを実施しらの事例は 1 フライトで 1 地点の採水を行うものでている。
あるが，海外では小型のポンプを搭載したドローン
ドローンを使って適切な飛行高度でサンプリング
による多地点採水の試みなどが報告されている（Songを行えば，迅速に非攪乱に近いサンプルを取得する
et al., 2017; Banerjee et al., 2020）。ドローンの弱点はことが可能である。このことは多地点において並列
飛行時間の短さであるため（通常は 1 フライト 20 分
的に日周変動を追いかけるような時間分解能の高い程度），ホームポイントと採水地点の往復をしなくて2調査を可能とする。例えば 5，6 km の規模の水域
すむ多地点採水ドローンは魅力的である。しかし，
であれば，1 時間で 10 地点の採水が可能であるた
多地点採水ドローンは未だ発展途上の技術で問題もめ，これを複数回繰り返せば，水域全域における水指摘されている。採水時の飛行高度が低くドローン
質の空間分布の時間変化を観測することが可能となから発生するダウンウォッシュ（直下方向への風）が水塊を攪乱する影響を考慮していない点であるる。あるいは水の流下速度に合わせて採水を行うこ（Miura & Kohzu, 2020）。図 2 は水上 3.5 m の位置にとで，水域への流入から流出へと同じ水塊が時々ホバリングさせたドローンから吊り下げた温度ロ
刻々と変化していく様子を把握できる可能性もある
ガー（水深 10，30，50，70 cm）で計測した水温の変
だろう。
化である
（Miura & Kohzu, unpublished data）。水深3.3 ドローンを使ったセンサーロギング
10 cm では実験開始直後から水温が下がり始め，約
地球温暖化ガスや放射線空間線量の計測など，大97

三浦・高津：ドローンが変える湖沼環境研究

気観測分野ではさまざまなセンサーをドローンに搭載して計測が行われている（Berman et al., 2012;
Sanada & Torii, 2015）。しかし，湖沼環境研究では大気観測のようにドローンに直接センサーを搭載するのではなく，センサーを吊り下げて水塊の計測を行う必要があるためか事例が少なく，ドローンにフロートをつけて着水して計測を行うもの（Koparan
et al., 2018），あるいは水温の計測にロガーを吊り下げたものにとどまる（Miura & Kohzu, 2020）。この際もダウンウォッシュの影響については，当然考慮する必要がある。採水器の代わりにロガータイプの多項目水質計を使用することで，直接水質の計測が可能となり調査地点とホームポイントとの往復が必要ないため，より多くの地点が計測可能となる。あるいは，センサーを吊るすワイヤーを長くしてやることで，水深数十 m の深度別の計測も物理的には可能となる。また，センサーとは異なるが，我々は 360
度カメラを使って水中の動画撮影を行っている。定点カメラを使った植物の生育観測といった定性的な研究は多く見られるが，最近では AI や機械学習を利用した解析手法の進化により，定量的な環境情報抽出の試みが行われている（Crimmins & Crimmins,
2008; Lynch et al., 2015）。水中の動画撮影だけであれば，水中ドローンの利用も考えられるが，視野角が制限されない 360 度カメラの方が情報量の面で優れている。撮影された高解像度の動画からは水中の浮遊する懸濁物質や微生物から魚類，湖底の地形，
土壌，植物や底生生物など，定量的ではなくとも，その場その時の状況を理解するのに役立つ情報を非常に多く得ることができている。
ドローンを使ったセンサーロギングは船や立ち込みなどによるセンサーロギングに比べて現場の水塊構造に大きな変化を与えることなく，より自然な状態をモニタリングすることができ，カルデラ湖のよ
うな危険な場所でも安全にモニタリングすることができる。さらには，動画情報を組合せることで，さまざまな水質項目の計測と同時に視覚的な情報を加えることができ，これまでにないユニークなデータ
取得が短時間で可能となる。
3.4 従来調査とドローンを併用することで可能となる新たな環境解析
図 3 は下水処理施設からの放流水が三面張りの人工河川を通じて湖内に流入している様子である（Miura & Kohzu, unpublished data）。この日は河道方向に対して直角に風が吹いている影響で，湖水より高水温の放流水が鋭角に折れ曲がっていた。一般的に考えると，放流水の影響を観測するためには，河道の延長線上に何点かの観測点を設置してしまう
ため，放流水の影響を過小評価することになるだろう。それに対して，図 3 の流動場を理解した直後に船で当該水域の採水をすることで，我々は放流口から離れた水域（図 3 の画面右下）
でも処理水の影響下
98

図3

新川河口における処理場温排水の温度分布．

図4

奥日光白根沢のサーマル画像．

にあることを，水質データから明らかにすることができた。ひとえに，ドローンによる俯瞰的な流動場の理解がフィールドにおいてできたおかげである。
また，図 4 のような自然河川においては，撮影時期や天候等といった条件の制約はあるが，砂洲の地
表面温度の違いにより伏流河川の存在を示唆する
ような情報を取得することも可能である（Miura &Kohzu, unpublished data）。
上述の例のように，川から湖へ，あるいは川から海へと推移していく遷移帯（接続部）の環境は非常に不安定で変化の激しい場所である（Boulton et al.,1998）。このような不安定な場においては，固定点で用いる従来型の調査方法よりも，高い機動性と柔軟な対応が可能である，ドローンを用いたモニタリ
ング調査の方が，より効率的・効果的であると考えられる。
人間の視点は 2 m 弱と低いため主観的に周囲の状況を判断しやすい。ドローンを使って上空から俯瞰
的に比較・観察することで気づかされることは思いのほか多いものである。調査フィールドにおける客観的な視点を確保する意味でも，ドローンによって調査時の状況を記録することは有益である。

地球環境 Vol.25 No.1&2

これまで，ドローンの 3 つの利用方法を紹介したが，これらを組合せることで更に効率的な調査が可能となる。サーモグラフィー画像を見ながらピンポ
イントで湧水のサンプリングを行う，あるいは湖底の画像を 360 度カメラで録画しながら水質を計測す
るなど，さまざまな組合せが考えられる。
さらに，技術が進んでドローンの耐風・防水性能が向上すれば，嵐の中でのサンプリングが可能となるだろうし，映像やセンサーデータをテレメトリー
で送信できるようにすれば，湖底の状況をオンタイ
ムで見ながら，採水や計測が可能となるだろう。
このようにドローンは調査の為のツールとしてだ
けでなく，既存の調査手順や方法に変革をもたらしながら，これまでに見られなかった自然本来の姿を映し出す手助けをしてくれるだろう。
4．おわりに
湖沼環境研究におけるドローンの使用事例を整理し，新しい活用方法を提案した。考察を進めていく
中で，ドローンが環境計測に親和性が高く，まるでネットワーク HUB のように要素技術を結び付けるものであることに気づかされた。ドローンを HUBとする環境計測機器群を投入することで，次世代型のモニタリングが可能となるであろう。
ドローンはまだまだ発展途上の技術である。最近
は水中ドローンも数多く発売されるようになり，随分と操作性も向上してきている（南，2020）。このよ
うな新技術も取り込みながら，これまで解析が困難であった，沿岸生態系，干潟のような物理的・化学的・生物的な現象が同時に生起する複雑な生態系に対して，我々がこれまで入手できなかったサンプルや情報を与え，湖沼環境研究を新たな領域へ進める
可能性をドローンは秘めているのではないだろうか。
謝辞

本研究を進めるにあたって，国立環境研究所地域
環境センター 珠坪一晃副センター長，国立環境研究所 今井章雄琵琶湖分室長には資金的な援助をいただ
き感謝いたします。また，調査を行うにあたって栃木県保健環境センターの佐々木貞幸氏にはご協力を賜りました。本研究の一部は地方創生基金「健全な水環境保全のための水質・湖底環境に関する研究」
における滋賀県との共同研究から資金援助を受けました。ここに深謝いたします。
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ATOMOΣ, 57（8）, 517−522. https://doi.org/10.3327/
jaesjb.57.8_517

三浦真吾／Shingo MIURA

株式会社武揚堂に所属。GIS 上級技術者。
「海象等航海支援情報の電子海図等への統合化に関する調査研究」で水路技術奨励賞を受賞。鳥取大学連合大学院で「非特定汚染源からの窒素・リンの河川
流出プロセスの研究」
で論文博士を取得。
国立環境研究所で客員研究員として UAV やアクションカム
等，新しい機器を環境計測に利用した，次世代型のモニタリング手法を研究。また，UAV を使った風況計測に関する特許を取得。個人事業として，洋上風力発電予定地等の風況計測
が困難な地域での計測を行う MiuLabo を設立。

高津

文人／Ayato KOHZU

国立環境研究所に所属。湖沼・河川環
境研究室室長。京都大学で生態学を専攻し，大型菌類の生理生態と安定同位体比に関する研究で博士号を取得した。その後は森林に限らず草原，湿地，湖沼，河口と幅広いフィールドを対象に，食物網
構造や炭素，窒素循環の研究を進めた。現職に赴任してからは，流域からの窒素負荷や底層の貧酸素に関する基礎研究を元に，湿地再生や気候変動適応に関する研究課題に取り組んでいる。

和文誌『地球環境』投稿規定
和文誌『地球環境』投稿規定
1．投稿資格本誌への投稿は会員を原則とする。ただし，編集委員会が寄稿を依頼した場合はこの限りではない。
2．投稿原稿の内容
特定課題の研究成果をまとめた総説，会議の結果・研究プロジェクトの解説等とする。
3．原稿の査読編集委員会は，受け付けた原稿の査読を複数の専門家に依頼する。その結果，内容や体裁に問題があると判断された場合には，その旨を著者に伝え修正を求める。修正を求められた著者は指定された期限までに速やかに再投稿することとし，2ヶ月を過ぎれば新規として扱う。受理できないと判断された場合，理由を明記した上で著者に返送する。細部の体裁等については，編集作業の段階で手を加える場合がある。
4．原稿の受理
担当編集委員がその論文の掲載を可とし，編集委員長がそれを認めた日付を受理日とする。
5．原稿の書き方（1） 字数・文字種：① 刷りあがり 88頁以内とする。印刷
頁以内とする。印刷11頁あたりの文字数は頁当たりの文字数は2,300
2,200字程度。図・表がない場合は，次の「字程度。図・表がない場合は，次の「（2）（2）
構成の①」にある必要事項をすべて含めて 17,500 字以内を目安とする。図・表は，小さいものでおおよ
構成の①」にある必要事項をすべて含めて600 字程度，大きいもので字程度，大きいもので 1,200
1,200 字程度に換算し，8字程度に換算し，8 枚までとする。なお，刷りあがりページ数が枚までとする。なお，刷りあがりページ数が 8 頁
そ 600
頁当たり 22万円で掲載することができる。
万円で掲載することができる。
を超える場合には，2 頁あたり
② 字体は原則としてすべて全角文字。ただし，欧文及び算用数字は半角文字にて入力すること。
（2） 構成：① 第 1 頁には，以下の項目を表記する。
・表題（日本語と英語訳）
・和文簡略表題（ランニングタイトル）
・著者全員の氏名（日本語と英語）
・それぞれの所属機関（日本語と英語）・住所及びメールアドレス（第一著者のみ）②

第 2 頁以下は，次のような順でまとめる。
・摘要（日本語で 400 字以内）
・キーワード（日本語で 5 つ程度，50 音順に並べる。
対応する英語訳も記載する。）
・本文
・引用文献
・図・表，図表キャプション
本文では，章はアラビア数字の連続番号で，節は章の番号と一緒に用いて 1. 1 のようにする。

（3） 文体：① 文章は口語体として，現代かな遣い・常用漢字を用いる。外国語は原語表記を原則とするが，原語によってはラテン文字化を必要とする場合がある。
② 単位は原則として SI 単位を用いる。
（4） 図・表：① 図・表は，それぞれ「図 1」，「表 1」のように通し番号を付ける。写真は図として扱う。
② 本文中に，図・表の挿入位置を指示する。
カラーの図・表も無料で掲載できる。図・表はすぐに印刷にまわせる状態のものとする。（パソコンで作③ カラーの図・表も無料で掲載できる。図・表はすぐに印刷にまわせる状態のものとする。
（Word 文書に成した図・表の場合，Word
文書に貼りつけたり PDF などに変換せず，元のデジタルデータの状態のも貼りつけたりPDF などに変換せず，元のデジタルデータの状態のものが望ましい。
）なお，図表の大幅なのが望ましい。）
なお，図表の大幅な修正が必要と判断された場合，作製料は著者負担となる。
修正が必要と判断された場合，作製料は著者負担となる。
（5） 数式：数式は上下に 1 行ずつあけて明瞭に書く。数式の画像データを貼りつけたものは掲載できない。
（6） 略語：略語を用いる場合，原則として初出時に完全名を書く。
（例）
MOE（Ministry of the Environment, 環境省）
，Ministry of the Environment（環境省，MOE）（7） 注：注は極力用いない。どうしても必要な場合，論文末に一括掲載する。注番号は通し番号とし，注 1）
，
注 2）
，注 3）
と上付きで表記する。
（8） 引用文献：① 本文中で言及もしくは引用した文献は, 漏れのないようにすべてを文献リストに記載すること。反対に,文献リストにあげた文献は, 必ず本文中に対応する文献がなくてはならない。
② 「（in press）」は，その論文が雑誌に受理されている場合にのみ使用し，それ以外の場合は，本文中で，「（unpublished）」とし，引用文献には入れない。
2020 AIRIES

101
105

和文誌『地球環境』投稿規定
和文誌『地球環境』投稿規定③

本文中での文献の引用は, 以下の例にならうこと。
・著者1名の場合：渡辺 (2005), (Watanabe, 2005)
・著者2名の場合：Watanabe and Kachi (2008), （渡辺・可知, 2008）
・著者が3名以上の場合：渡辺ほか (2010), （Watanabe et al., 2010）④

引用文献リストでの記載は,以下の例にならうこと。

雑誌，定期刊行物からの引用：
・著者名 (発行年) 表題. 雑誌等名 , 巻(号), 初頁–終頁. DOI, または URL (xxxx年x月xx日 確認)
・Author, A.A. and Author, B.B. (Year of publication) Title of article. Title of Periodical,
Volume number (Issue or part number), pp-pp. http://dx.doi.org/xxxx
・Author, A.A., Author, B.B. and Author, C.C. (Year of publication) Title of article. Title of Periodical,
確認)
Volume number (Issue or part number), pp-pp. Retrieved from http://xxxxx (xxxx年x月xx日(Accessed xx, x, xxxx)
本，参考書，パンフレット等の引用：
・著者名 (発行年) 書名 , 版表示, 出版社, 出版地. DOI または URL (xxxx年x月xx日 確認)
・Author, A.A. and Author, B.B. (Year of publication) Title of book, Edition, Publisher, Place of publication.
http://dx.doi.org/xxxx/
本，参考書，パンフレット等からの一部引用：
・著者名 (発行年) 表題. 編者名 (編), 書名, 初頁–終頁, 出版社, 出版地. DOI または URL (xxxx年x月xx日
確認)・Author, A.A. and Author, B.B. (Year of publication) Title of chapter. In: Editor C.C. and Editor, D.D. (eds.)
Title of Publication, pp-pp. Publisher, Place of Publication. Retrieved from http://xxxxx (Accessed
xx, x,(xxxx年x月xx日
xxxx)
確認)
文献の配列は，文献の言語にかかわらず，第一著者の姓をアルファベット綴りとした場合のアルファベット
順に並べること。その際，すべての著者が同じ文献が複数ある場合には，年代の古い順から並べる。さらに著者と出版年が同一の場合には，発行年の後にアルファベット（小文字）をふって区別すること。
著者名は, すべて記載する。
すべて記載する。
雑誌名等は, 省略せずフルネームで記載する。
省略せずフルネームで記載する。
著者名・タイトル等は原語表記のままとする。
外国語雑誌等からの引用の場合, 著者名・タイトル等は原語表記のままとする。
電子版の場合はDOIをDOIがなければURLとその確認日を記載する。
電子版の場合はDOI，DOIがなければURLとその確認日を記載する。
6．原稿の送付
デジタル原稿とともにプリントアウトした原稿一式を提出する。デジタル原稿については，CD-ROM に書き込んだものをプリントアウトした原稿とともに簡易書留等でお送りいただくのが一番好ましいが，メールの添付フ
ァイルでも受け付ける。図・表は 1 点を 1 枚に印刷し，1 点ずつ氏名を記入すること。
7．原稿の返却
原稿は著者に返却しない。ただし，図・表・写真については，投稿時に申し出があれば返却する。
8．校正掲載が決定した原稿は初校のみ著者に送付するので，速やかに校正し，指定の期日までに返送する。著者校正時における文章や図表の大幅な追加・削除・変更は認められない。
時における文章や図表の追加・削除・変更は認められない。
9．別刷り
別刷りが必要な場合には，費用は著者負担となる。
10．著作権
本誌に掲載された原稿の著作権は，一般社団法人国際環境研究協会（AIRIES）に帰属する。
（1996年3月制定,

102
106

2019年3月改定）

バックナンバー一覧
和刊号／発行年

表紙

文

誌 『 地 球 環 境 』

刊号／発行年

タイトル

表責任編集委員紙

タイトル

刊号／発行年

表

紙

タイトル

吉野 正敏
Vol. 2 No. 1／1997年

IGAC特集秋元肇

Vol. 2 No. 2／1998年

地球環境変化と健康
入來 正躬／安藤満

Vol. 3 No. 1&2／1998年

熱帯林の保全と修復に向けて

紙

タイトル

責任編集委員

責任編集委員Vol. 12 No. 2／2007年

低炭素社会のビジョンと実現シナリオVol. 18 No. 2／2013年

遺伝的多様性から眺めた
日本の森林

湖沼環境研究の新たな動き：
現象・アプローチ・手法・装置・モデル解析（今号）

西岡 秀三／藤野 純一

福山 研二

今井 章雄

Vol. 1 No. 1／1996年

創刊号

刊号／発行年

表

責任編集委員Vol. 25 No. 1&2／2020年

Vol. 13 No. 1／2008年

Vol. 19 No. 1／2014年

日本における世界自然
遺産への取り組み：
研究・教育と実践

山岳生態系の生物多様性と気候変動：実態把握と将来予測に向けて

渡辺 悌二

工藤

岳

可知 直毅／高井 康雄
Vol. 4 No. 1&2／1999年

衛星観測による地球環境の解明
本多 嘉明
Vol. 5 No. 1&2／2000年

砂漠化防止の実践的取り組み
松本Vol. 13 No. 2／2008年

Vol. 19 No. 2／2014年

水銀汚染と地球環境

地球規模の化学物質汚染

佐竹 研一

森田 昌敏

聰

Vol. 6 No. 1／2001年

沿岸海洋環境平

啓介

Vol. 6 No. 2／2001年

Vol. 14 No. 1／2009年

小笠原における外来種対策とその生態系影響Vol. 20 No. 1／2015年

可知 直毅

小野寺 真一

環境変動とアジアの稲作
吉野 正敏
Vol. 7 No. 1／2002年

古代湖

河合 崇欣

リン循環

Vol. 20 No. 2／2015年
Vol. 14 No. 2／2009年

地球温暖化─日本における影響の総合評価

生命を育む地球環境の変動；将来予測と適応を目指して

三村 信男／肱岡 靖明

植松 光夫

Vol. 7 No. 2／2002年

黄砂

吉野 正敏

Vol. 15 No. 1／2010年

暮らしの中の土壌と土壌汚染

Vol. 21 No. 1／2016年

Vol. 8 No. 1／2003年

松本

松本

北山 兼弘

水と環境
聰

聰

Vol. 8 No. 2／2003年

Vol. 21 No. 2／2016年

気象・季節と疾病
入來 正躬
Vol. 9 No. 1／2004年

森林と渓流・河川の生物地球化学
佐竹 研一

Vol. 15 No. 2／2010年

窒素汚染と大気・水環境

地域の気候変動適応策の推進：持続可能な社会を目指して佐竹 研一

田中

可知 直毅／粟屋 善雄／鈴木 淳
Vol. 10 No. 1／2005年

乾燥・半乾燥地域の人文・社会

充／白井 信雄

Vol. 22 No. 1／2017年

Vol. 9 No. 2／2004年

地球の炭素循環と一次生産

火山が生態系に与える影響

Vol. 16 No. 1／2011年

海洋環境研究の新たな展開：生態系管理の視点

ヒ素の地圏－水圏－生物
圏における循環：そのメ
カニズムから対策まで

原島

益田 晴恵／高橋 嘉夫

省

吉野 正敏
Vol. 10 No. 2／2005年

Vol. 22 No. 2／2017年

ジオダイバーシティ：日本におけるその保全と研究の必要性

Vol. 16 No. 2／2011年

渡辺 悌二

遺跡土壌と古環境

低炭素社会に導く都市
のカタチ

松本

加藤 博和／北詰 恵一

聰Vol. 23 No. 1&2／2018年
Vol. 11 No. 1／2006年

温暖化影響特集
原沢 英夫

Vol. 11 No. 2／2006年

干潟特集

樋口 広芳

Vol. 12 No. 1／2007年

自然再生の理念と実践－湿地生態系を事例として－
鷲谷 いづみVol. 17 No. 1／2012年

地球温暖化時代の生物
季節と人びとの生活

日本の山岳保護地域の
自然環境管理と持続可
能な利用

吉野 正敏

渡辺 悌二／目代 邦康

Vol. 17 No. 2／2012年

秘かに侵入する外来生物：
その実態とインパクトVol. 24 No. 1／2019年

五箇 公一

今村 隆史

Vol. 18 No. 1／2013年

環境計測

Vol. 24 No. 2／2019年

東日本大震災：
地震・津波の環境影響

人口減少社会への対応と地域循環共生圏の構築

吉野 正敏

倉阪 秀史

2020 AIRIES103

バックナンバー一覧‘Global Environmental Research’
Volume & Number / Date of Issue
Cover

Title

Volume & Number / Date of Issue
Cover

Title

Volume & Number / Date of Issue
Cover

Title

Title

Responsible Editor

Responsible Editor

Responsible Editor

Responsible Editor

Vol. 1 No. 1&2 / 1998

Vol. 9 No. 1 / 2005

Vol. 14 No. 2 / 2010

Vol. 21 No. 1&2 / 2017

Frans LENGLET / Zinaida
FADEEVA / Yoko MOCHIZUKI

Hideo HARASAWA

IGBP Activities andResults in Japan
Hajime KAYANNE
Vol. 2 No. 1 / 1998

IGAC Activities in Japan
Hajime AKIMOTO
Vol. 2 No. 2 / 1998

Global Environmental
Change and Human Health
Masami IRIKI
Vol. 3 No. 1 / 1999

Recent Counter-measure
for Desertification［I］Sustainable Land
Management of Atoll
Islands
Hajime KAYANNE［II］Studies on Impactof Climate Change
Related to APN
Masatoshi YOSHINO
Vol. 9 No. 2 / 2005

Conservation andManagement of
Living Marine Resources
Hiroyuki MATSUDA

Satoshi MATSUMOTO
Vol. 3 No. 2 / 1999

Rice Production in
Monsoon Asia
Masatoshi YOSHINO

Vol. 10 No. 1 / 2006

Mountain Environments
and Human Activities
Teiji WATANABE

Vol. 4 No. 1 / 2000

Acid Rain

Kenichi SATAKE
Vol. 4 No. 2 / 2000

Ecology and Conservationof Migratory Birds

Vol. 10 No. 2 / 2006

Global Warming and Its
Impacts
Hideo HARASAWA

Hiroyoshi HIGUCHIVol. 5 No. 1 / 2001

Progress in Human
Dimension Research of
Global Change in Asia

Vol. 11 No. 1 / 2007

Weather Forecasting for
Health and Society

Syuzo NISHIOKA

Masatoshi YOSHINO

Vol. 5 No. 2 / 2001

Vol. 11 No. 2 / 2007

Traditional Sustainable
Ecosystem ‘SATOYAMA’and Biodiversity Crisis inJapan: Conservation
Ecological Perspective
Izumi WASHITANI
Vol. 6 No. 1 / 2002

Global Warming andSustainable Use of
Mountain Resources in Asia
Teiji WATANABE

Principles and Practiceof Ecological
Restoration―the Case ofEurasian Wetlands

Volcanic Ashes andTheir Soils
Satoshi MATSUMOTO
Vol. 7 No. 1 / 2003

Biological Uniquenessand Conservation ofIsland Ecosystems
Naoki KACHI
Vol. 7 No. 2 / 2003

Conflict between Crowsand Humans in Urban
Areas
Hiroyoshi HIGUCHIVol. 8 No. 1 / 2004

Invasive Alien Species
Problems in Japan :Present Status andCountermeasures［I］
Izumi WASHITANI
Vol. 8 No. 2 / 2004

Invasive Alien Species
Problems in Japan :Present Status andCountermeasures［II］
Izumi WASHITANI

Education for Sustainable
Development :Promises and Challenges

Vol. 15 No. 1 / 2011

Biomass Burning and Its
Impacts on Earth’s
Environment
Haruo TSURUTA /Kenji FUKUYAMA
Vol. 15 No. 2 / 2011

Vol. 12 No. 1 / 2008

Emerging Threats Posed
by Infectious Diseases
Transmitted from Wildlife
Akio YAMADA /Hiroyoshi HIGUCHIVol. 12 No. 2 / 2008

Ecotourism and Global
ChangeMasatoshi YOSHINO
Vol. 13 No. 1 / 2009

New Horizons in Global
Environmental Research :Biometeorological
Aspects
Masami IRIKI
Vol. 13 No. 2 / 2009

Toshimasa OHARA /Masaji ONO /Keiichi SATO
Vol. 23 No. 1&2 / 2019

Naoki KACHI

Vol. 16 No. 1 / 2012

Vol. 24 No. 1 / 2020

Teiji WATANABE

Reiko SODENO

Studies on the Recent Glacial
Fluctuations, Glacial Lakes andGlacial Lake Outburst Floodsin South Asian Mountains
Vol. 16 No. 2 / 2012

Ecosystem Services
Assessment of theSatoyama and Satoumi for a
Nature-Harmonious Society
Masataka WATANABE
Vol. 17 No. 1 / 2013

Pathways towards
Low-Carbon
Societies in Asia
Mikiko KAINUMA

Vol. 17 No. 2 / 2013

Key Studies on TropicalMangrove Ecosystems
Tomomi INOUE
Vol. 18 No. 1 / 2014

Impacts of the Great
East Japan Earthquake
and Tsunami on Human
Life and Ecosystens
Hiroyoshi HIGUCHIVol. 18 No. 2 / 2014

Trends and Directions of Land
Change Sciences towards Regional
and Global Sustainability
Teiji WATANABE /Hideaki SHIBATA
Vol. 19 No. 1 / 2015

Sustainable Use of
Phosphorus in Asia

Yukio TAMURA /Masatoshi YOSHINO

Vol. 19 No. 2 / 2015

Toshiya OKURO

PM2.5 Pollusion in Asia

Akiyo YATAGAI

Hisao OHTAKE /Kazuyo MATSUBAE /Masaru YARIME

Desertification Control
and Restoration of
Ecosystem Services inNortheast Asia

Vol. 22 No. 1&2 / 2018

Sustainable Management of
Oceanic Island Ecosystems: Lessons
from a Natural World Heritage Site,
the Ogasawara Islands

Wind Disaster Risk andGlobal Environment
ChangeVol. 14 No. 1 / 2010

Perspectives on Climate Change Researchin Japan after the Paris Agreement :International Negotiations, Technologies
and Countermeasures, Plus Adaptation

Precipitation Products:
Development andApplication to Climate
Change Studies

Izumi WASHITANI

Vol. 6 No. 2 / 2002

Transformation towards
Sustainability under the
Sustainable Development Goals
Norichika KANIE /Mari KOSAKA
Vol. 20 No. 1&2 / 2016

Radioactive Environmental Pollution
from the Fukushima Daiichi Nuclear
Accident and Measures towards Recovery― Advances in Environmental Research ―Toshimasa OHARA et al.

104

Volume & Number / Date of Issue
Cover

Long-term Environmentally
Sound Mercury
Management after the
Minamata Convention

当学術誌『地球環境』は，法人会員のご支援のもと発行しております。
いであ株式会社／

株式会社エックス都市研究所

株式会社サイエンス／

地 球 環 境一般社団法人海外環境協力センター

Vol.25 No.1&2/2020

発行者

大塚 柳太郎発行所

一般社団法人 国際環境研究協会

印

刷〒110－0005 東京都台東区上野１－４－４
E-mail：airies@airies.or.jp
URL：http://www.airies.or.jp/
電話  03－5812－2105

株式会社アイセレクト〒116－0013 東京都荒川区西日暮里5－30－6
電話  03－6806－8503©2020

一般社団法人 国際環境研究協会

Vol.

25 No.1&2/2020