報 文

北海道志海苔漁港及び周辺環境における有害有毒藻類
に対する増殖抑制細菌の分布
Distribution of Growth-Limiting Bacteria Against Harmful Algal Bloom Species
at Shinori Fishing Port and Surrounding Environments
稲葉

信晴

児玉

敢

長井

敏

森

健二

今井

一郎

INABA Nobuharu, KODAMA Isamu, NAGAI Satoshi, MORI Kenji and IMAI Ichiro

本研究では北海道志海苔漁港内や周辺の異なる環境中における有害有毒藻類3種（Alexandrium catenella, Karenia
mikimotoi 及びHeterosigma akashiwo）を殺滅あるいは増殖を抑制する細菌（増殖抑制細菌: GLB）の分布について調査した。その結果、漁港周辺の藻場に繁茂した緑藻アナアオサや紅藻ツノマタ、フクロフノリのバイオフィルム
から麻痺性貝毒の原因藻類A. catenellaに対するGLBが105～107 CFU g-1 wet weightと高密度で検出され、藻場周辺の海底泥と礫上のバイオフィルムからもA. catenellaに対する活性を持ったGLBが海藻に準ずる密度で検出された。
また、漁港内については、海底泥からA. catenella及び有害ラフィド藻H. akashiwoのGLBが1g当たり104 CFUのオー
ダーで見出された。漁港及び藻場の海水からは対象とした有害有毒藻類3種に対する活性を持ったGLBが10 2～103
CFU mL-1の密度で検出された。一方で、海藻が自生しない砂浜海岸では、海水及び海底泥のどちらからもGLBは検出されなかった。本研究より、海藻が自生する環境（藻場）では、海底基質など周辺環境中にもGLBが広がり分布する事が明らかとなった事から、今後は海藻以外の基質についても視野を広げた上で藻場の有害有毒藻類ブルー
ム発生抑制機能について評価する事が重要である事が示唆された。
《キーワード：有害有毒藻類ブルーム；防除；藻場；増殖抑制細菌》
In this present study, we investigated the distribution of growth-limiting bacteria（GLB）against three harmful
algal bloom（HAB）species（Alexandrium catenella, Karenia mikimotoi, and Heterosigma akashiwo）at the fishingport of Shinori and surrounding environments in Hokkaido. GLBs against the toxic dinoflagellate A. catenella
were detected from biofilms of three different macroalgal species（Ulva pertusa, Chondrus ocellatus and Gloiopeltis
furcata）with densities between 1.2×105 and 1.2×107 CFU g-1 wet weight. GLBs affecting A. catenella and/or H.
akashiwo were also found in biofilms of sediments and pebbles with a similar density as macroalgal biofilms at
the macroalgal bed and Shinori fishing port. The densities of GLBs detected from seawater at the macroalgal
bed and Shinori fishing port were between the order of 102 and 103 CFU mL-1. No GLB was found at the sandbeach, where no natural macroalgal bed was seen. These findings provide a comprehensive perspective on
the distribution of GLB in coastal ecosystems, suggesting the importance of evaluating different environments
centered on macroalgal beds for establishing future HAB mitigation strategies.
《Keywords：Harmful Algal Bloom；Mitigation；Macroalgal Bed；Growth-Limiting Bacteria》

2

寒地土木研究所月報№841

2023年３月

に注目が集まっている11)。中でも、赤潮の消滅におい１．はじめにて重要な役割を果たすことが示されている殺藻細菌
海洋生態系において基礎生産者として食物連鎖の根や増殖阻害細菌と呼ばれる細菌の活用が期待されて幹を支え、食料資源となる魚介類の生産の出発点であいる12)。殺藻細菌とはHAB種を含む微細藻類を攻撃・る微細藻類は極めて重要な生物群である。微細藻類と殺滅することにより、その有機物を利用して増殖する

は、酸素発生型の光合成を行う生物から陸上植物を細菌であり、増殖阻害細菌とは運動能低下あるいは増除いた生物の内、肉眼では識別困難なサイズの藻類殖能異常を引き起こし、HAB種の増殖を阻害する細を差し、分類学的には原核生物（Prokaryote）である菌を指す11)。近年、海藻やアマモの表面にこれら細菌

藍藻類から高等植物に近縁とされる緑藻類、原生生が高密度で分布することが明らかとなり13), 14)、海藻が物（Protist）に属する渦鞭毛藻まで多様なグループが繁茂する藻場やアマモ場が、これら細菌の海域への供含まれる 。しかし、微細藻類の種類によっては、大給源として機能している可能性が示されている15)。一量増殖又は集積し海水を着色させ（赤潮）、時には赤方で、海藻種による違いや海藻や海水以外の藻場の周潮のような高密度にならずとも魚介類の毒化などを引

辺環境（基質）におけるHAB種の増殖を抑制する細き起こし、主に水産業や観光業へ経済的な被害を及ぼ菌の分布状況などに関する知見は不足している。そこ

す 。このような微細藻類は「有害有毒藻類（Harmful

で、本研究では北海道志海苔漁港内や周辺の様々な環

Algae）」と称され、それらが個体群を増加させる現境中における有害有毒藻類3種 [Alexandrium catenella

象は有害有毒藻類ブルーム （Harmful algal bloom:

16)（Group I: 旧A. tamarense）, Karenia mikimotoi及びHAB）と呼ばれる。我が国では、高度経済成長期以Heterosigma akashiwo]を殺滅あるいは増殖を阻害する

降、瀬戸内海や九州沿岸部を中心に赤潮被害に悩まさ

細菌（本稿ではまとめて「増殖抑制細菌」と表記）のれてきたが3)、近年では、気候変動による温暖化を背分布について調査した。

1)

2)

景にHABリスク（発生頻度の増加や長期化、分布域の拡大、毒産生量の増加等）が高まっている事が指摘

２．材料と方法

されている 。北日本においては、暖水性のHAB種に4)よるブルーム形成が特に問題視されており5)、すでに

２．１

サンプリング2014年夏季には北海道日本海側沿岸域で有害ラフィ

サンプリングは2018年7月12日に北海道函館市志海ド藻Chatonella marina及び有害渦鞭毛藻Cochlodinium

苔町の志海苔漁港（Stn. SHh）、漁港から数百メート

polykrikoidesの出現が確認されており 、また、翌2015

ル離れた岩礁と砂泥地が入り混じった天然藻場（Stn.

年には有害渦鞭毛藻Karenia mikimotoi赤潮による道内

SH）及び函館市日ノ浜町に位置する恵山海浜公園の

6)

初の魚介類の斃死被害が発生している 。2021年に道砂浜海岸（Stn. ES）において行った（図－1）。海水

東太平洋沿岸を中心に水産業に壊滅的な被害（約82億

試料は直接又はバケツ採水で、海底泥試料は直接又は円 *2022年2月28日現在）を発生させた赤潮の構成種

エクマンバージ採泥器を用いて採取した。また、Stn.

の中にも暖水性HAB種K. mikimotoiが含まれていた事

SH及びStn. ESでは滅菌ピンセットにより礫試料を採が分かっている 。世界的な魚食の広がりや人口増加

取、Stn. SHでは緑藻アナアオサ（Ulva pertusa）、紅を背景とする水産物需要が増大する中、水産養殖業に藻ツノマタ（Chondrus ocellatus）及びフクロフノリ

とって脅威となるHAB発生リスクの軽減や防除に関（Gloiopeltis furcata）、褐藻ウミトラノオ（Sargassum

する技術開発は、持続可能な水産業の確立を目指す上

thunbergii）を採取した（写真－1）。採取した全ての試で急務と言えるだろう。

料は予めオートクレーブで滅菌処理を行ったポリプロ

7)

8)

HABによる被害を軽減する対策として、過去に様々

ピレン容器に収容後、保冷剤を入れたクーラーボック

な物理化学的な対策が提案されてきた 。しかし、コスにて実験室に持ち帰った。また、各地点では棒状水ストや海洋生態系への悪影響の懸念からほとんどが実

温温度計を用いて水温を、塩分屈折計を用いて塩分を用化されておらず、赤潮が発生した際の粘土散布、養

測定した。

9)

殖魚類の早期出荷や生け簀の移動、餌止めといった緊
急的・受動的な方法のみが行われているのが現状であ

２. ２

試料の処理

る 。そこで近年では環境に配慮した方法として、天海水試料に関しては、滅菌濾過海水を用いて段階希然環境中に生息する生物を用いた、生物学的防除法

釈後、各希釈段階の試料1mLを孔径3.0µmヌクレポア

10)

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2023年３月



3フィルター（Whatman, 47mm）を用いて濾過し、フを加え、600回強振する事で海藻表面のバイオフィル

ィルター上に捕集されている細菌（≧3.0µm）を粒子

ム懸濁液を作成した。バイオフィルム懸濁液は滅菌

付着性細菌（Particle-associated bacteria: PAB）画分、濾過海水を用いて段階希釈し、各希釈段階の試料0.1

濾液中の細菌（<3.0µm）を浮遊性細菌（Free-living

mLをST10-1寒天培地上に塗抹し、海藻付着細菌画分

bacteria: FLB）画分とした14)。フィルターはST10-1寒として上記と同様の条件で培養した。また、海藻試料

天培地上に静置し、濾液は0.1mLをST10 寒天培地上

はバイオフィルム剥離後、湿重量を測定した。海底泥に滅菌コンラージ棒により均一に塗抹後、暗所下（20試料については、まず湿重量を測定後、試料が入った℃）で2週間培養し、コロニーを形成させた。海藻試

容器に滅菌濾過海水を加え、600回強振した後に、超料については、海藻試料が入った容器に滅菌濾過海水

音波洗浄機（BRANSON, Ultrasonic Cleaner 220J, 42-1KHz）で15分間超音波処理を行い、バイオフィルム
懸濁液を得た。礫試料については、滅菌処理済みの歯ブラシを用いてバイオフィルムを剥離し、滅菌濾過海水を加えることでバイオフィルム懸濁液を得た。バイオフィルム採取後の礫試料は食品用ラップフィルム
を巻いて切り取り、画像処理ソフトImageJ（National
Institutes of Health, ver. 1.49）を用いて表面積を測定した。未濾過の海水、孔径3.0µmヌクレポアフィルタ
ーにて濾過した海水及び海藻、海底泥及び礫のバイオフィルム懸濁液の一部に関しては、グルタルアルデヒ
ドにて終濃度1%になるように固定後、冷暗所（4℃）
で保存し、細菌数を蛍光顕微鏡で直接計数するための試料とした。
２．３

細菌の計数と単離各試料を塗抹した寒天培地上に形成されたコロニー
数（Colony-Forming Unit: CFU）を計数し、培養可
図－1

サンプリング地点

能細菌数を算出した。コロニー数がシャーレ1枚につき30～300の範囲で最も高い希釈段階を選択し、海水試料については、希釈段階、濾過量及び塗抹量を基に1mL当たりの培養可能細菌数を、海藻、海底泥及び礫
試料については上記に加えバイオフィルム懸濁液量及び試料の湿重量（g）あるいは表面積（cm 2）当たりの培養可能細菌数を算出した。また、形成されたコ
ロニーは、滅菌爪楊枝を用いて無作為に少量釣菌し、ST10-1寒天培地入りの48ウェルマイクロプレートへ接種する事で単離した。
グルタルアルデヒドで固定した各試料中の細菌については、DAPI法にて落射型蛍光顕微鏡を用いて直接計数した17)。粒子付着性細菌（PAB）数に関しては、
未濾過海水中の細菌数（Total bacteria: TB）から濾
過した海水中の細菌数（FLB）を引いた値とした。
２．４

二者培養実験による増殖抑制能の評価

各試料から単離した細菌株の増殖抑制能を検証する
写真－1

4

天然藻場（Stn. SH）で採取した海藻4種ために、単離細菌と3種類のHAB種の二者培養実験を
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2023年３月行った。本実験では有毒渦鞭毛藻Alexandrium catenella

よりDNA塩基配列を決定した。得られた塩基配列は、（Group I: 旧A. tamarense） 、有害渦鞭毛藻Karenia

ChromasProを用いて配列の確認・編集を行った後、mikimotoi及び有害ラフィド藻Heterosigma akashiwoの3NCBI（アメリカ国立生物工学情報センター）の塩基

種類（全て無菌株）を用いた。培養は改変SWM-3培

配列解析ツール「BLAST」を用いて相同性検索を行い、地 を用いて、光強度50～100µmol photons m

近縁な細菌株の検索・同定を行った。

16)

18)

-2

s 、
-1

明暗周期14h L: 10h Dで行い、温度はA. catenellaでは15℃、H. akashiwoは20℃、K. mikimotoiは25℃とした。

３．結果

H. akashiwoに関しては、10 cells mL オーダー、それ
4-1

以外のHAB種は103 cells mL-1オーダーになるように

３. １

水温と塩分

改変SWM-3培地で希釈し48ウェルマイクロプレート

サンプリング当日の現地の天候は曇りであり、海水に分注後、単離菌株を各ウェルに接種した。本培養実の水温及び塩分は、Stn. SHhで18.6℃と32.6PSU、Stn.

験は2週間行い、培養期間中は倒立顕微鏡を用いて増SHでは19.1℃と26.4 PSU、Stn. ESでは13.8℃と31.2

殖抑制（殺藻あるいは増殖阻害）の有無を観察、判定

PSUであった。

した 。二者培養実験によって増殖抑制活性が認めら19)れたウェル中の培養液は、白金耳を用いてST10-1寒天

３. ２

総細菌数

培地に再度塗抹してコロニーを形成させ、コンタミの

海水中の総細菌数については、高い方から順に、有無についても確認した。各試料中の増殖抑制細菌数

砂浜海岸Stn. ES（4.1 x 106 cells mL-1）、天然藻場Stn.

（Growth-limiting bacteria: GLB）については、培養可SH（2.0 x 10 6 cells mL -1）、漁港Stn. SHh（1.6 x 10 6

能細菌数、二者培養実験に用いた単離菌株数及び3種

cells mL-1）となり、全地点で106 cells mL-1オーダーのHAB種に対する増殖抑制能を示した細菌数から以であった。PABとFLBの細菌数を見てみると、Stn.

14)

下の式を用いて算出した 。

SHではFLB（1.2 x 106 cells mL-1）がPAB（8.2 x 105

BK = BC x SA / STcells mL-1）よりも1オーダー高く、Stn. ES及びSHh

BKは各HAB種に対するGLB数（CFU mL-1 or CFU

ではPAB（Stn. ES: 3.6 x 106 cells mL-1, Stn. SHh: 1.3

g-1 wet weight or CFU cm2）、BCは培養可能細菌数

x 106 cells mL-1）がFLB（Stn. ES: 5.4 x 105 cells mL-1,（CFU mL-1 or CFU g-1 wet weight or CFU cm2）、SA

Stn. SHh: 3.3 x 105 cells mL-1）よりも1オーダー高い

はGLB数、STは二者培養実験に供した培養可能細菌値であった。Stn. SHの海藻4種については、総細菌株数である。

数は高い方から、フクロフノリ（1.7 x 10 9 cells g -1
wet weight）、ウミトラノオ（1.4 x 109 cells g-1 wet

２. ５

weight）、アナアオサ（7.4 x 108 cells g-1 wet weight）、

16SrRNA遺伝子解析による同定

増殖抑制細菌（GLB）として分離され、コロニー

ツノマタ（2.1 x 108 cells g-1 wet weight）であった。

形成能を保持し続けた計20株について16S rRNA遺伝

海底泥試料では、総細菌数が高い方からStn. SHh（6.5子の部分塩基配列（約500bp）解析による種同定を行

x 108 cells g-1 wet weight）、Stn. SH（4.6 x 108 cells g-1

った。各株はST10-1液体培地で培地が白濁するまで培

wet weight）、Stn. ES（6.1 x 106 cells g-1 wet weight）

養させた培養液あるいは寒天培地上のコロニーからとなり、砂浜海岸の堆積物において他の地点より2オ

NucleoSpin Tissue XS（MACHEREY-NAGEL）をーダー低い値が認められた。礫試料では、天然藻場

用いDNAを抽出し、PCRを行うまで－20℃で保存しStn. SH（3.9 x 107 cells cm-2）が砂浜海岸Stn. ES（6.4

た。PCR増幅は、真正細菌のユニバーサルプライマー

x 105 cells cm-2）よりも2オーダー高い値を示した。

®

である27F（5'-AGAGTTTGATCMTGGCTCAG-3'）

20)

21)
及び519R（5'-GWATTACCGCGGCKGCTG-3'）を３．３培養可能細菌数

用いてサーマルサイクラー（GeneAmp PCR System

培養可能細菌数については、海水試料では砂浜海

9700, Applied Biosystems, Inc.）にて行った。PCR産

岸Stn. ES（2.7 x 102 CFU mL-1）より天然藻場Stn. SH

物は1.5%のアガロースゲルを用いた電気泳動を行い、（3.6 x 104 CFU mL-1）と漁港Stn. SHh（2.4 x 104 CFU

明瞭な1本のバンドを確認後、ISOSPIN PCR ProductmL-1）で2オーダー高い結果となった。また、Stn. SH（ニッポン・ジーン）を用いて精製した。精製物は、ではPAB画分（1.6 x 104 CFU mL-1）とFLB画分（2.03730xl DNA Analyzer（Applied Biosystems, Inc.）に

x 104 CFU mL-1）はほぼ同値であったのに対し、Stn.

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5SHhではPAB画分（4.2 x 103 CFU mL-1）がFLB画分（2.0が天然藻場から1.5 x 106 CFU g-1 wet weightと漁港

x 104 CFU mL-1）よりも1オーダー小さい値を示した。

（6.5 x 104 CFU g-1 wet weight）よりも2オーダー高い

海藻試料中の培養可能細菌数については、高い順から密度で検出され、H. akashiwoに活性を示すGLBは、漁アナアオサ（1.4 x 10 CFU g wet weight）、ウミトラ

港からのみ3.2 x 104 CFU g-1 wet weightの密度で検出

ノオ（1.2 x 108 CFU g-1 wet weight）、フクロフノリ（6.1

された。礫試料については、天然藻場（1.5 x 105 CFU

x 107 CFU g-1 wet weight）、ツノマタ（1.6 x 106 CFUcm-2）のみ検出された。Stn. SHの海藻試料では、ウ

g-1 wet weight）となり、アナアオサ及びウミトラノ

ミトラノオを除く3種の海藻からA. catenellaに対するオで高い値を示した。各地点の海底泥試料では、Stn.

活性を示す細菌が検出され、GLB数はアナアオサでSH（7.7 x 10 CFU g

wet weight）、Stn. SHh（1.3 x

1.2 x 107 CFU g-1 wet weight、フクロフノリで4.5 x 106

106 CFU g-1 wet weight）、Stn. ES（4.2 x 104 CFU g-1

CFU g-1 wet weight、ツノマタで1.2 x 105 CFU g-1 wet

wet weight）となり、砂浜海岸Stn. ESで他の2地点よ

weightであった。近隣に藻場の繁茂が見られなかっりも2オーダー小さい値であった。礫試料ではStn. ES

た砂浜海岸Stn. ESからは、いずれの試料からもGLB

からは検出されず、Stn. SHでは3.0 x 10 CFU g

は未検出であった。

8

6

-1

-1

6

-1

wet

weightとなった。
３．４

増殖抑制細菌（GLB）数A. catenellaとK. mikimotoiについては、遊泳能を阻害するGLBのみが検出され、殺藻は確認されなかった。一方で、H. akashiwoに対しては殺藻と阻害の両方の活性を持ったGLBが見出された（写真－2）。図－2に漁港（Stn. SHh）、図－3に天然藻場（Stn. SH）におけるGLB密度を示す。海水試料では、Stn. SHhとStn. SHのFLB画分及びPAB画分から対象とした全てのHAB種のGLBが102～103 CFU mL-1の値で検出された。海底泥試料からは、A. catenellaに活性を示すGLB
図－2 志 海苔漁港内の海水及び海底泥中の増殖抑制細菌密度

写真－26

 泳する A.catenella （A）、増殖抑制細菌によ遊
り沈降、死滅した A.catenella （B）、遊泳するH.akashiwo （C）、増殖抑制細菌により沈降、死滅したH.akashiwo （D）

図－3

 然藻場 （Stn. SH） 海水、海藻及び海底基質中の自増殖抑制細菌密度
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３．５（Ulva pertusa及びU. lactuca）、褐藻マコンブ（Saccharina

増殖抑制細菌（GLB）の同定

二者培養実験で見出されたGLBの内、コロニー形

japonica）のバイオフィルムや藻場周辺海水に高密度成能を保持し続けた20株についての16S rRNA遺伝子に分布する事が明らかとなり13), 14), 22)、藻場やアマモ（500bp）の塩基配列の解析結果を表－1に示す。細菌場を活用したHAB発生抑制に関する研究に注目が集

株20株は全てProteobacteria門あるいはBacteroidetes

まっている 11), 12)。一方で、単一の海藻種で構成され門に属する細菌であり、Proteobacteria門に属するる藻場では、増殖抑制対象となる有害有毒藻類のタ細菌株11株の内、α-Proteobacteria綱に属する細ーゲットレンジが狭い事23)や藻場の衰退や流出による菌が8株、γ-Proteobacteria綱に属する細菌が3株でHAB発生抑制効果の低減などに関する報告14), 24)などあった。Bacteroidetes門に属する細菌株9株は全てがなされるなど、GLBを用いた生物学的なHAB発生

Flavobacteriia綱に属する細菌であった。

リスク軽減対策を考える上で、これまで知見の無い海
藻種や藻場周辺環境、藻場以外の環境におけるGLB分
布に関する包括的な理解が重要と考えられる。本研究

４．考察

では、褐藻ウミトラノオを除く全海藻から藻体湿重量
増殖抑制細菌（GLB）を活用したHABの生物学的1g当たり105～106 CFUの密度で麻痺性貝毒の原因種で防除についての研究が世界各地で進められている12)。

あるA. catenellaに対する増殖抑制活性を示す細菌が検本手法のメリットは、もともと天然環境中に生息する出された（図－3）。また、砂粒などの堆積物中から殺細菌を活用するため、一時的に環境中で増加した場合

藻又は増殖阻害活性を有する細菌が分布することは過でも、速やかに高次の生物に捕食され食物網に参入去の報告で明らかとなっているものの25), 26)、定量的なするため15)、物理・化学的な手法に比べ、環境負荷がデータを示した報告は乏しく、藻場近傍の海底泥や礫少ないと考えられる点にある11)。一方で、これら細菌

上のバイオフィルムからもGLBが105～106のオーダー

をどのような方法を用いて現場海域で効果を発揮させと海藻バイオフィルム中と遜色ない密度で検出された

るかが大きな課題となっていた。近年、GLBがアマ

事実は特筆すべき点であろう。しかも、本調査にて藻モ類（Zostera marina及びZ. japonica）や緑藻アオサ類

場周辺の海底泥や礫から分離された全GLBは既往の研

表－1

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16SrRNA遺伝子解析によるGLBの同定結果

7

究にてワカメ藻場（Undaria pinnatifida）やウガノモク

藻の種類や群落タイプ、季節変動、周辺環境にも注目

属海藻（Cystoseira compressa）から分離あるいは検出したGLB供給メカニズムに関する理解の深化による、された細菌と近縁種である事が分かっている藻場を活用した、効果的かつ環境に優しい持続可能な27), 28), 29)。

従って、これら細菌が藻場を起点に周囲の環境へ分布

HAB発生予防技術の確立が期待される。

を広げた可能性が高く、藻場のHAB発生抑制機能を考える上で従来の機能発揮媒体と考えられてきた藻体

参考文献と海水に加えて海底基質の重要性を示す結果であると考えられる。

1)

漁港内の海底泥からは密度は藻場に比べ2オーダー

Biotechnolgy Advances, Academic Press,

低い値であったもののA. catenella及びH. akashiwoに増殖抑制活性を示すGLBが検出された。分離された2種

Kim, S-K.：Handbook of Marine Microalgae,
London, UK, 2015.

2)

今井一郎：有害有毒プランクトンの発生機構と発（Labrenzia属とLitoreibacter属）ともにα-Proteobacteria

生防除に関する研究、日本水産学会誌、83（3）、綱に属しており、緑藻や紅藻との関連性が報告されて314-324、2017.

いる細菌である。また、いずれの環境からもGLB30), 31)3)が検出されなかった砂浜海岸には海藻の分布が認められなかったが、漁港内直立壁には疎らではあったもの

今井一郎：沿岸域における赤潮の発生と予防対策、Ship&Ocean Newsletter、267、6-7、2011.

4)

Gobler, C.J., Doherty, O.M., Hattenrath-Lehmann,の海藻が分布し近隣には藻場が形成されていた。以上

T.K., Griffith, A.W., Kang, Y., Litaker, R.W.：

から、港内で検出されたGLBは周辺の海藻から分布域

Ocean warming since 1982 has expandedを広げた可能性が考えられる。北海道沿岸に生息する

the niche of toxic algal blooms in the North

海虫類であるニホンフナクイムシ（Teredo navalis）由Atlantic and North Pacific oceans. Proceedings

来のセルロース分解菌（セルロースは海藻の骨格成分

of National Academy of Sciences of the UnitedであるとともにA. catenellaの鎧版の主成分 ）としてStates of America, 114（19）,4975-4980, 2017.

32)の報告もあるLabrenzia属細菌 がA. catenellaのGLBと33)

5)して港内海底泥から見つかった事実はとても興味深い。

嶋田宏：北海道沿岸における赤潮と貝毒の長期変動（総説）、北水試研報、100、1-12、2021.

6)

Shimada, H., Sakamoto, S., Yamaguchi, M.,

今回対象とした海藻からはA.catenellaに対するGLB

Imai, I.：First record of two warm-water HABのみが検出されたが（図－3）、一方で、藻場海水中か

species Chattonella marina（Raphidophyceae）

らは今回対象とした全てのHAB種に対する活性を示

and Cochlodinium polykrikoides（Dinophyceae）

すGLBが検出された（図－3、4）。藻場海水中から粒on the west coast of Hokkaido, northern Japan

子付着性細菌として分離されたGLBは、紅藻Delisea

in summer 2014, Regional Studies in Marine

pulchraとの共生関係が知られるAquimarina属の細菌

Science, Volume 7, 111-117, 2016.

であり 、また、Inaba et al. は和歌山県の天然藻場
34)

22)

7)

嶋田宏、金森誠、吉田秀嗣、今井一郎：秋季北海から採取した紅藻Gelidium elegansなどから分離した

道函館湾における渦鞭毛藻Karenia mikimotoiによAquimarina属細菌が複数のHAB種の増殖抑制活性をる有害赤潮の初記録、日本水産学会誌、82、934-

保有する事を報告している。従って、今回検出された

938、2015.

藻場海水中のGLBは海藻由来の有機物等粒子に付着し8)Iwataki, M., Lum, W. M., Kuwata, K.,た状態で海水中へ供給された可能性が高いと考えられ

Takahashi, K., Arima, D., Kuribayashi, T., etる。海藻は種によって保有する細菌叢が異なり 、生

al.：Morphological variation and phylogeny of

活史の段階においてもマイクロバイオームが変化する

Karenia selliformis（Gymnodiniales, Dinophyceae）

事が明らかとなっている 。ゆえに、今回のような混in an intensive cold-water algal bloom in eastern

生群落藻場は、多様な細菌相を周辺海水中へ供給し、Hokkaido, Japan, Harmful Algae, 114, 102204,

ターゲットレンジの広いHAB抑制効果を発揮してい

2022.

35)

29)

る可能性がある。HAB種によっては発生リスクの高い時期が異なり 、温暖化に伴う新たな種を含めた予36)

期せぬHAB発生リスクが高まっている。今後は、海89)

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10

稲葉 信晴
INABA Nobuharu

児玉 敢
KODAMA Isamu

長井 敏
NAGAI Satoshi

寒地土木研究所
寒地水圏研究グループ
水産土木チーム
研究員
博士（水産科学）北海道大学大学院
水産科学院
修士（水産科学）

水産研究・教育機構
水産技術研究所
環境・応用部門
沿岸生態システム部
主幹研究員
博士（農学）

森 健二
MORI Kenji

今井 一郎
IMAI Ichiro

寒地土木研究所
寒地水圏研究グループ
水産土木チーム
上席研究員

北海道大学
名誉教授
琵琶湖博物館
特別研究員
農学博士

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