Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

九州南岸から得られた分布北限のマホロバハタ，
および本種と日本産類似種（ホウセキハタとオオモンハタ）との識別形質
12

中村潤平 ・永吉健志郎 ・本村浩之

3Author & Article Info1

いおワールドかごしま水族館（鹿児島市）
j-nakamura@ioworld.jp (corresponding author)
2
株式会社大森淡水（宮崎市）
3
鹿児島大学総合研究博物館（鹿児島市）
motomura@kaum.kagoshima-u.ac.jp
Received
RevisedAccepted
Published
DOI

10 March 2023
13 March 2023
13 March 2023
14 March 2023
10.34583/ichthy.30.0_11

Jumpei Nakamura, Kenshiro Nagayoshi and Hiroyuki Motomura. 2023. Northernmost record of the Pacific Insular Grouper Epinephelus insularis (Perciformes:
Epinephelidae) from southern Kyushu, Japan, with comparisons to similar species
occurring in Japanese waters. Ichthy, Natural History of Fishes of Japan, 30: 11–16.

Abstract

A single specimen (287.4 mm standard length) of the PacificInsular Grouper Epinephelus insularis Nakamura and Motomura, 2021 (Perciformes: Epinephelidae), mainly distributed
around oceanic islands in the western Pacific Ocean, was collected from off the Sata Peninsula, Kagoshima Prefecture, southern
Kyushu, Japan. In Japanese waters, E. insularis has previously
been recorded from the Osumi, Ryukyu, and Ogasawara islands.
Therefore, the present Sata specimen, described here in detail,represents the northernmost record for the species. Because E.
insularis is very similar to Epinephelus areolatus (Forsskål,1775) and Epinephelus japonicus (Temminck and Schlegel,1843) morphologically in Japan, detailed comparisons of thethree species were made and a key to the three species was givenin this study.

ため，形態・色彩的によく似るマホロバハタとホウセキハ
タは混同されることが多く，さらに，日本産種ではオオモ
ンハタ Epinephelus areolatus (Forsskål, 1775) が両種と誤同定されることが水産物流通の場やインターネット上などで見受けられる．
2021 年 6 月 14 日に九州南端に位置する鹿児島県大隅半島の佐多岬地先で 1 個体のマホロバハタが釣獲された．本標本は本種の九州からの初めての記録ならびに分布北限記録となるためここに報告する．また，日本産種でマホロバ
ハタと類似するホウセキハタとオオモンハタとの識別形
質についても検討をおこない，検索表を作成した．
材料と方法
計 数・ 計 測 方 法 は Randall and Heemstra (1991) に し た
がった．標準体長は体長または SL と表記し，体各部の計
測はノギスを用いて 0.1 mm の精度でおこなった．マホロ
バハタの生鮮時の体色の記載は，固定前に撮影された標本（KAUM–I. 157633）のカラー写真に基づく．標本の作
製，登録，撮影，および固定方法は本村（2009）に準拠した．本報告に用いた標本は，鹿児島大学総合研究博物館（KAUM）に保管されており，上記の生鮮時の写真は同館のデータベースに登録されている．なお，本稿における琉
球列島は，Motomura and Matsunuma (2022: fig. 5.2) にしたがいトカラ列島から八重山諸島にかけての範囲とした．
Epinephelus insularis Nakamura and Motomura, 2021

ハタ科アカハタ属（Epinephelidae; Epinephelus）のマホ
ロバハタ Epinephelus insularis Nakamura and Motomura, 2021

マホロバハタ（Figs. 1, 2A–F, Table 1）

は，主に西太平洋の島嶼域に分布し，日本国内においては大隅諸島，琉球列島，および小笠原群島から記録され標本

KAUM–I. 157633， 体 長 287.4 mm， 鹿 児 島 県 肝ている（Nakamura and Motomura, 2021）．マホロバハタは属郡南大隅町佐多郡

2021 年に新種記載される以前は，Epinephelus chlorostigma

31°03′N, 130°45′E），水深 20 m，釣り，2021 年 6 月 14 日，(Valenciennes in Cuvier and Valenciennes, 1828)（現在はイン

永吉健志郎．

ド洋に分布する種に適用）の学名が充てられていたホウセ

記載

浜尻港沖（大隅半島佐多岬地先；

体は前後方向に長い楕円形で，体高は高い．体

キハタ Epinephelus japonicus (Temminck and Schlegel, 1843)

背縁は吻端から背鰭起部にかけて上昇し，そこから尾鰭基と混同されていた（Nakamura and Motomura, 2021）．その底部にかけて緩やかに下降する．頭部背面は眼の上方付近
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Nakamura et al. — Northernmost record of Epinephelus insularis from southern Kyushu

Fig. 1. Fresh specimen of Epinephelus insularis from the Sata Peninsula, southern Kyushu, Japan (KAUM–I. 157633, 287.4 mm SL).

で僅かに凹む．体腹縁は下顎先端から腹鰭起部にかけて下色彩

生鮮時の色彩（Fig. 1）― 頭部，体側，および各降し，腹鰭起部から肛門付近にかけて体軸と平行，そこか鰭に瞳孔より小さい茶褐色斑が密在し，小斑の間の白色部

ら臀鰭起部にかけて下降した後，尾鰭基底にかけて緩やか

分と網目模様を形成する．小斑は六角形に近い形状で，体に上昇する．眼は正円形で，瞳孔はやや前後方向に長い楕の背面と腹面付近の斑は中央部の斑より小さく丸みを帯び円形を呈する．鼻孔は 2 対で近接し，眼の前縁の前方に位る．一部の小斑は互いに繋がる．吻背面部，背鰭前半部，置する．前鼻孔は正円形で，後縁に皮弁を有し，後鼻孔は胸鰭，および尾鰭上部の小斑は黄色がかる．背鰭軟条部外前後方向に長い楕円形．口は端位で，口裂は大きい．上顎縁，胸鰭後縁，および尾鰭後縁は細い白色線に縁取られる．

後端は眼の中央直下付近に位置する．下顎先端は吻端より

分布

西太平洋（日本，南シナ海，インドネシア，ニュー

前方に位置する．両唇はやや厚い．鰓耙は棒状で細長い．

カレドニア，およびミクロネシア）とティモール海に分布

前鰓蓋骨後縁は鋸歯状で，角隅部の鋸歯は他のものより大する（Nakamura and Motomura, 2021）．日本国内においてきい．鰓蓋上部に 3 棘を有するが，上部の棘は大部分が埋は大隅諸島（種子島），トカラ列島（口之島と横当島），奄没する．体側鱗は大部分が櫛鱗で，体背面と体腹面の一部

美群島（奄美大島），八重山諸島，および小笠原群島（父島）は円鱗．両唇，眼と両鼻孔の周辺，および胸鰭腋部は無鱗．

から記録されており（Nakamura and Motomura, 2021；下瀬，側線は完全で，鰓蓋後部上方から尾鰭基底部にかけての体2021），本研究により新たに九州南岸の大隅半島佐多岬か側に位置する．背鰭起部は鰓蓋後端より前方，背鰭基底後ら記録された．

端は臀鰭基底後端より後方にそれぞれ位置する．背鰭棘間備考

本標本は背鰭鰭条が XI, 16，臀鰭鰭条が III, 8，の鰭膜は切れ込み，背鰭軟条部外縁は丸みを帯びる．背鰭

胸鰭軟条数が 18，縦列鱗数が 120，総鰓杷数が 23，体高

棘は第 1 棘から第 4 棘にかけて徐々に長くなり，第 4 棘かが高く，体長に対する体高が 35.8 %，臀鰭後縁が丸みをら第 11 棘にかけて徐々に短くなる．最長背鰭軟条（第 7

帯 び る， 尾 鰭 が 截 形 で， 後 縁 に 細 い 白 色 線 が あ る， お軟条）は最長背鰭棘より長い．胸鰭基底上端は背鰭起部よ

よび瞳孔より小さい小褐色斑が頭部，体側，および各鰭

り後方，胸鰭基底下端は腹鰭起部直上付近にそれぞれ位置の全域に密在し，網目模様を形成することなどの特徴がする．胸鰭後縁は丸く，後端は背鰭第 9 棘起部直下付近に

Nakamura and Motomura (2021) が 記 載 し た マ ホ ロ バ ハ タ

位置する．腹鰭起部は背鰭起部より後方に位置し，腹鰭第Epinephelus insularis の標徴と一致したため本種と同定され5 軟条は体側と鰭膜で繋がる．たたんだ腹鰭後端は肛門にた．

達しない．臀鰭起部は背鰭第 2 軟条起部直下付近，臀鰭基

これまでに知られていたマホロバハタの分布記録は「分底後端は背鰭第 11 軟条起部直下付近にそれぞれ位置する．

布」の項に示した通りであるため，本標本は本種の九州に

臀鰭棘は第 1 棘から第 3 棘にかけて徐々に長くなる．臀鰭

おける初めての記録ならびに分布北限記録となる．なお，

軟条部外縁は丸みを帯びる．尾鰭は後縁が直線的な截形．

これまでの第 1 著者の調査によりマホロバハタは日本周辺
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Nakamura et al. — Northernmost record of Epinephelus insularis from southern Kyushu
海域では島嶼域の水深 100–300 m 前後の岩礁域に生息してウセキハタに対して従来適用されていた E. chlorostigma

いることが明らかになっており，本種の生態や詳細な分布には 3 種が混在していたことを明らかにし，E. insularis

状況は明らかになっていないものの，記載標本は黒潮の影（標準和名マホロバハタ；主に西太平洋に分布）を新種記

響を強く受ける九州南岸の水深 20 m 地点で釣獲されたた載，従来 E. chlorostigma の新参異名とされていた Serranus

め，黒潮による偶発的な輸送により出現したものと考えら

areolatus japonicus Temminck and Schlegel, 1843 を E. japo-

れる．

nicus（標準和名ホウセキハタ；東アジアに分布）として有効性を示し再記載，E. chlorostigma はインド洋西部にのマホロバハタと日本産類似種（ホウセキハタ・オオモンハタ）との識別形質の検討

み分布することを示した．しかし，日本国内においてマホ
ロバハタと形態・色彩的によく似るホウセキハタは依然と

Nakamura and Motomura (2021) は Epinephelus chlorosti-

して混同されていることが多く，さらに，オオモンハタ E.

gma 複合種群の分類学的再検討をおこない，標準和名ホareolatus も両種との混同が見受けられる．そのため，本稿では未発表データを含む第 1 著者の観察標本，Craig et al.
(2011)，瀬能（2013），および Nakamura and Motomura (2021)

Table 1. Counts and measurements of Epinephelus insularisfrom the Sata Peninsula, southern Kyushu, Japan.
Standard length (SL; mm)
Counts
Dorsal-fin rays
Anal-fin rays
Pectoral-fin rays
Pelvic-fin rays
Lateral-line scalesLongitudinal scale series
Gill rakers (upper + lower)
Measurements (% SL)
Head length
Snout length
Body depth
Body width
Orbit diameter
Interorbital width
Suborbital depth
Upper-jaw length
Caudal-peduncle depth
Caudal-peduncle lengthPre-dorsal-fin lengthPre-anal-fin length
Pre-pelvic-fin length
Dorsal-fin base length
1st dorsal-fin spine length
2nd dorsal-fin spine length
3rd dorsal-fin spine length
4th dorsal-fin spine length
5th dorsal-fin spine length
6th dorsal-fin spine length
7th dorsal-fin spine length
8th dorsal-fin spine length
9th dorsal-fin spine length
10th dorsal-fin spine length
11th dorsal-fin spine length
Longest dorsal-fin ray length
Anal-fin base length
1st anal-fin spine length
2nd anal-fin spine length
3rd anal-fin spine length
Longest anal-fin ray length
Pectoral-fin length
Pelvic-spine length
Pelvic-fin length

KAUM–I. 157633
287.4
XI, 16
III, 8
18
I, 5
120
53
8 + 15
38.6
11.9
35.8
15.4
5.8
8.0
4.7
16.7
11.6
18.4
36.4
71.0
41.6
62.0
6.3
11.5
13.7
13.9
13.0
12.4
11.8
11.2
11.0
10.9
10.7
14.5
18.3
4.7
8.8
10.4
19.3
24.0
11.5
19.0

を基にマホロバハタとホウセキハタ，オオモンハタの識別形質を検討し，各種の検索表を作成した．
その結果，マホロバハタは以下の形質によりホウセキ
ハタとオオモンハタと識別されることが明らかになった．
背鰭軟条数が通常 16（稀に 17）［ホウセキハタは 17，オ
オモンハタは 15–18（通常 16–17）］，縦列鱗数が 114–132（ホウセキハタは 101–119，オオモンハタは 95–120），総鰓杷数が 21–24［（ホウセキハタは 23–26，オオモンハタは
22–26（通常 23–25）］，尾鰭が截形で，後縁が概ね直線的かつ後縁に細い白色線がある［ホウセキハタは後縁が丸みを帯びる截形で，後縁に白色線はない，オオモンハタは截形もしくは湾入形に近い形状で，上縁が尖り，後縁に太い白色線がある（幼魚では両葉は尖らず円形に近い形状）］，
小褐色斑が頭部，体側，および各鰭の全域に密在し，網目模様を形成する［ホウセキハタは頭部，腹面を除く体側，および胸鰭を除く各鰭に密在し，網目模様を形成する，オ
オモンハタは頭部，体側（腹面の斑は少ないもしくはない），
および各鰭に密在するが，網目模様は形成する個体としない個体が存在する］，および体側の斑点が小さく，瞳孔より小さい［ホウセキハタは小さく，瞳孔より小さい（幼魚では瞳孔より大きい斑もみられるが，成長に伴い相対的に小さくなる），オオモンハタは比較的大きく，多くの斑が瞳孔より大きいもしくは同大］．なお，従来国内においてオオモンハタは斑点が網目模様を形成し，尾鰭の後縁が白色であることが標徴として用いられていた（例えば，瀬能，1997，2013；吉野，2008；小西，2011；池田・中坊，
2015）．しかし，オオモンハタは体側の斑点が網目状にならない個体も存在するため（中村，未発表データ；Fig. 2S, T,
V, W），日本産オオモンハタの標徴については再検討をおこなう必要がある．また，オオモンハタの尾鰭後縁の白色
域は採集時の擦れなどによる人為的な影響により不明瞭になることもあるため，種の同定に際して注意が必要である．

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Nakamura et al. — Northernmost record of Epinephelus insularis from southern Kyushu

Fig. 2. Fresh specimens of (A–F) Epinephelus insularis, (G–L) E. japonicus, and (M–Y) E. areolatus. A: KAUM–I. 160193, 220.2
mm SL; B: KAUM–I. 110147, 359.3 mm SL; C: KAUM–I. 143194, 373.4 mm SL; D: KAUM–I. 149780, 391.2 mm SL; E:
KAUM–I. 69393, 460.0 mm SL; F: KAUM–I. 142161, 475.6 mm SL; G: KAUM–I. 54978, 58.2 mm SL; H: KAUM–I. 121709,
296.0 mm SL; I: KAUM–I. 62300, 378.0 mm SL; J: KAUM–I. 62323, 378.9 mm SL; K: KAUM–I. 132531, 383.1 mm SL; L:
KAUM–I. 121736, 411.0 mm SL; M: KAUM–I. 162900, 39.6 mm SL; N: KAUM–I. 154291, 57.6 mm SL; O: KAUM–I. 169917,
84.1 mm SL; P: KAUM–I. 120422, 96.5 mm SL; Q: KAUM–I. 120427, 150.6 mm SL; R: KAUM–I. 161443, 160.8 mm SL; S:
KAUM–I. 131107, 171.9 mm SL; T: KAUM–I. 97963, 217.6 mm SL; U: KAUM–I. 121713, 280.0 mm SL; V: KAUM–I. 142666,
307.5 mm SL; W: KAUM–I. 62328, 331.7 mm SL; X: KAUM–I. 121820, 363.0 mm SL; Y: KAUM–I. 124594, 383.9 mm SL.

マホロバハタと日本産類似種（ホウセキハタ・オオモンハ
タ）の検索表2a．尾鰭は後縁が直線的な截形で，後縁に細い白色線がある；胸鰭に明瞭な斑紋がある；体腹部に褐色斑が密在

1a．体側の斑点は大きく，多くが瞳孔より大きいもしする；背鰭軟条数 16（稀に 17）....................................................

くは同大；尾鰭は截形もしくは湾入形に近い形状で，上.................................................. マホロバハタ Epinephelus insularis

縁が尖る（概ね体長 100 mm 以下の小型個体では両葉は尖2b．尾鰭は後縁が丸みを帯びる截形で，後縁に白色線

らず円形に近い形状であることが多い）；尾鰭後縁に明瞭がない；胸鰭の斑紋は不明瞭；体腹部に斑点がない；背鰭な白色線がある；胸鰭に斑紋がある .............................................

軟条数 17......................... ホウセキハタ Epinephelus japonicus................................................. オオモンハタ Epinephelus areolatus
1b．体側の斑点は小さく，瞳孔より小さい；尾鰭は截形；

比較標本

尾鰭後縁に白色線がない，もしくは細い白色線がある；胸すべて Fig. 2 に生鮮時の標本写真を掲載．

鰭に斑紋がある，もしくは不明瞭 ............................................. 2オ オ モ ン ハ タ Epinephelus areolatus：KAUM–I. 62328，
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Nakamura et al. — Northernmost record of Epinephelus insularis from southern Kyushu
体長 331.7 mm，鹿児島県西之表市住吉沖（大隅諸島種子美群島奄美大島），水深 80 m，釣り，2021 年 9 月 2 日，徳島）， 釣 り，2014 年 6 月 11 日，KAUM 魚 類 チ ー ム（ 西永良広．

之表港の魚類市場で購入）；KAUM–I. 97963，体長 217.6

ホ ウ セ キ ハ タ Epinephelus japonicus：KAUM–I. 54978，

mm，鹿児島県大隅諸島屋久島沖，釣り，2017 年 2 月 21

体長 58.2 mm，鹿児島県熊毛郡中種子町熊野沖（大隅諸島日，畑晴陵（鹿児島市中央卸売市場魚類市場で購入）；

種子島），水深 25 m，定置網，2013 年 5 月 23 日，高山真

KAUM–I. 120422，体長 96.5 mm，三重県尾鷲市須賀利町，

由美；KAUM–I. 62300，体長 378.0 mm，鹿児島県西之表水深 3 m，釣り，2018 年 8 月 17 日，森下悟至；KAUM–

市田之脇沖（大隅諸島種子島），釣り，2014 年 6 月 14 日，

I. 120427， 体 長 150.6 mm， 愛 媛 県 南 宇 和 郡 愛 南 町， 水

KAUM 魚類チーム（西之表港の市場で購入）；KAUM–I.

深 3 m， 釣 り，2018 年 8 月 30 日， 中 村 潤 平；KAUM–I.

62323，体長 378.9 mm，鹿児島県西之表市田之脇沖（大隅121713，体長 280.0 mm，鹿児島湾，釣り，2018 年 10 月

2014 年 6 月 9 日，
KAUM 魚類チーム
諸島種子島），釣り，（西

18 日，中村潤平（鹿児島市中央卸売市場魚類市場で購

之表港の市場で購入）；KAUM–I. 121709，体長 296.0 mm，入）；KAUM–I. 121820，体長 363.0 mm，鹿児島県南さつ

鹿児島湾，釣り，2018 年 10 月 18 日，中村潤平（鹿児島ま市笠沙町，水深 5 m，釣り，2018 年 10 月 28 日，中村

市中央卸売市場魚類市場で購入）；KAUM–I. 121736，体長

潤 平；KAUM–I. 124594， 体 長 383.9 mm， 鹿 児 島 県 南 さ411.0 mm，鹿児島県大隅諸島屋久島近海，2018 年 10 月 19

つま市笠沙町，水深 10–20 m，2018 年 12 月 16 日，中村

日，中村潤平（鹿児島市中央卸売市場魚類市場で購入）；

潤平；KAUM–I. 131107，体長 171.9 mm，沖縄県中頭郡嘉KAUM–I. 132531，体長 383.1 mm，鹿児島県大隅諸島種子手納町，2019 年 5 月 28 日，桜井

島近海，2019 年 9 月 3 日，中村潤平（鹿児島市中央卸売雄（嘉手納町の小売店で購入）；KAUM–I. 142666，体長 307.5 mm，沖縄県沖縄市泡瀬，2020 年 5 月 6 日，桜井雄（那覇市の泊いゆ

まちの鮮魚店で購入）；KAUM–I. 154291，体長 57.6 mm，
鹿児島県鹿児島市沖小島東方（鹿児島湾），水深 10–30m，手網，2021 年 3 月 23 日，松岡

市場魚類市場で購入）．
謝辞本稿の執筆に際して，鹿児島大学大学院農林水産学研

翠・Kunto Wibowo・究科の石原祥太郎氏と遊漁船「太郎丸」の溝口太郎氏には

Byeol Jeong・藤原恭司・中川龍一・出羽優凪；KAUM–I.

記載標本の入手に際してご協力いただき，株式会社前川水161443，体長 160.8 mm，鹿児島県鹿児島市神瀬南方（鹿産の前川隆則氏，鹿児島大学総合研究博物館の高山真由美

児島湾），水深 5–10 m，釣り，2021 年 10 月 15 日，中村潤氏，沖縄環境調査株式会社の桜井平；KAUM–I. 162900，体長 39.6 mm，鹿児島県鹿児島市

くの研究協力者に比較標本を寄贈していただいた．また，古里町下村港（鹿児島湾），水深 2–30 m，手網，2021 年

鹿児島大学総合研究博物館のボランティアのみなさまと同

11 月 25 日，松岡

翠・Byeol Jeong・藤原恭司・中川龍一・

博物館魚類分類学研究室のみなさまには標本の作成・登録

望月健太郎・飯野友香；KAUM–I. 169917，体長 84.1 mm，に際して多大なるご協力を賜った．匿名の査読者と Ichthy

高知県高知市種崎（浦戸湾），水深 2 m，釣り，2022 年 6編集委員の吉田朋弘氏には本稿に対して適切な助言をいた

月 23 日，中村潤平．

だいた．上記の方々に深く感謝申し上げる．本研究は鹿雄氏をはじめとする多マホロバハタ Epinephelus insularis：KAUM–I. 69393（E.

児島大学総合研究博物館の「鹿児島・琉球列島の魚類多様

insularis のパラタイプ），体長 460.0 mm，鹿児島県トカラ性調査プロジェクト」の一環として行われた．本研究は鹿列島口之島北方，釣り，2015 年 2 月 21 日，田中積・畑

児島大学総合研究博物館の「鹿児島・琉球列島の魚類多様

潤（鹿児島市中央卸売市場魚類市場で購入）；性調査プロジェクト」の一環として行われた．本研究の一KAUM–I. 110147（E. insularis のホロタイプ），体長 359.3

部は公益財団法人日本海事科学振興財団「海の学びミュー

mm，鹿児島県大隅諸島種子島近海，2017 年 10 月 29 日，

ジアムサポート」，JSPS 科研費（20H03311・21H03651），

高山真由美（種子島内の小売店で購入）；KAUM–I. 142161

JSPS 研究拠点形成事業－ B アジア・アフリカ学術基盤形（E. insularis のパラタイプ），体長 475.6 mm，鹿児島県ト

成型（CREPSUM JPJSCCB20200009），および鹿児島大学

カラ列島横当島沖，水深 180 m，釣り，2020 年 4 月 18 日，のミッション実現戦略分事業（奄美群島を中心とした「生前川隆則（奄美市名瀬港の市場で購入）；KAUM–I. 143194

物と文化の多様性保全」と「地方創生」の革新的融合モデ（E. insularis のパラタイプ），体長 373.4 mm，鹿児島県トル）の援助を受けた．

晴陵・大富

カラ列島横当島沖，水深 120–130 m，釣り，2020 年 6 月
15 日，前川隆則（奄美市名瀬港の市場で購入）；KAUM–I.

引用文献

149780，体長 391.2 mm，鹿児島県奄美群島奄美大島東方，

Craig, M. T., Y. J. Sadovy de Mitcheson and P. C. Heemstra (eds.). 2011.
Groupers of the world. A field and market guide. NISC, Grahamstown.
xix + 356 + 47 pp.

水深 140 m，釣り，2021 年 1 月 19 日，久原松樹；KAUM–I.
160193，体長 220.2 mm，
鹿児島県奄美市名瀬小湊漁港沖（奄Ichthy 30 ǀ 2023 ǀ 15

Nakamura et al. — Northernmost record of Epinephelus insularis from southern Kyushu
池田博美・中坊徹次．2015．南日本太平洋沿岸の魚類．東海大学出版部，
秦野．597 pp.
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Ichthy 30 ǀ 2023 ǀ 16