技術資料

オオヨツハモガニ（Pugettia ferox）によるマナマコ稚仔の捕食
稲葉

信晴

松本

卓真

白井

さわこ

的野

博行

苗放流を行い、稚ナマコの生息環境調査や放流種苗の１．はじめに生残に影響を及ぼす捕食生物についての調査も行って海洋生態系では、底生性無脊椎動物の群集構造を決いる。本技術資料では、試験礁内で優占し、且つ胃内定づける要因として捕食者の影響が非常に大きいこと

容物中からマナマコ骨片が検出 19）されたオオヨツハ

が広く知られており1）、水産有用種を多く含む二枚貝

モガニ（Pugettia ferox）のマナマコ稚仔捕食に関するや十脚甲殻類、棘皮動物などの初期減耗に与える捕食研究 20）について未発表データとともに基礎資料としの影響が極めて高いと結論づけている報告も多く存在て提供するものである。

する2），3），4）。一方で、無脊椎動物の中でも一見無防備に見える棘皮動物門ナマコ綱に属するナマコ類は、ホ２．材料と方法

ロスリンと呼ばれるサポニンの一種である毒による捕食者に対する化学防御5）やその他にも捕食回避に関す
6），7），8）

２．１

サンプリングについて、一般的に食害生2018年12月に北海道渡島半島南西部に位置する漁港

物は少ないと考えられている9），10）。しかし、奄美大島

内にマナマコ種苗放流育成場として設置した試験礁

以南に分布することが知られる大型の食用ナマコであ（図－1）に出現した大型のモガニ類であるオオヨツ

るハネジナマコ（Holothuria scabra）種苗を対策せず

ハモガニ（P. ferox）を採集し、70％エタノールを用いに放流した場合、1時間後には60％以上の種苗が魚類て速やかに固定した。また、生きたオオヨツハモガニ

る様々な報告がなされており4）に捕食されたという研究結果 もあるなど、幼稚仔にに関しては、2019年6月の調査時に、ビニール製のエ

関しては捕食者の生残への影響は少なからずあると考

アポンプ付バケツにて温度管理を徹底して研究所までえられる。沖縄県を除く日本各地で漁獲対象とされる運搬した。運搬に伴うストレスを軽減するために周辺

マナマコ（Apostichopus japonicus）は、日本の輸出水に繁茂していた海藻とともに運んだ（写真－1）。

産物の主力品目であり、北海道においては2020年の水産物輸出額全体の26％（112億円）を占めている11）。
北海道では2009年に北海道立栽培水産試験場と稚内水産試験場（当時）により「マナマコ人工種苗の陸上育
成マニュアル」12）が作成され、全道にて種苗生産・放流が本格化し、2019年には約730万尾もの種苗を放流

ㄪᰝ⁺

している11）。一方で、放流後の種苗の動態について不図－1

明な点が多い13）ことや、2007年をピーク（2,835t）に調査地点と試験礁

漁獲量が減少傾向にあること 14）から期待した放流効果は得られていないのが現状である。その要因として、波浪等の物理的外力による種苗の流失や砂への埋
没15），16），17）、ヒトデや十脚甲殻類等による捕食の影響などが挙げられており18），19）、放流に適した場所の選定や食害生物についての更なる知見の集積と対策が課題となっている。
水産土木チームでは、積雪寒冷域におけるマナマコ
種苗放流適地として静穏性の高い漁港港湾の有効活用に関する研究の一環として漁港内水域の試験礁内に種
38

写真－1

海藻とともにオオヨツハモガニを運搬
寒地土木研究所月報№828

2022年３月

２．２

計測及び胃内容物の観察

コについて試験に用いた。水槽内の水深は稚ナマコが全68個体の固定サンプルについては、雌雄判別を行

水槽壁面に上り物理的な距離の影響でカニが捕食でき

い、最大甲幅（CW）、最大甲長（PCL）及び湿重量ないということが発生しないように設定した。試験は（Wet weight）を体サイズ指標として計測した（図－AM9:00に稚ナマコ（10個体）を投入し夜PM9:00まで

2（Ａ））。計測したサンプルについては解剖し、摘出の12時間を「昼」、PM9:00に消灯し翌日のAM9:00ました胃内容物（写真－2）をマイクロチューブに収容

でを「夜」と設定し一定時間毎に観察を行った。ま後、濃度5％の次亜塩素酸ナトリウム溶液を加え、胃た、ナマコの肉片を用いてデコレーティングした個体

内容物中に含まれるマナマコ骨片の観察用試料としに関しては、試験終了後、水槽を掃除し海水を交換すた。

ることで有機物残渣を取り除き、更に1週間観察を継続した。上記の試験は繰り返し3回実施した。試験に

２．３

小型水槽による捕食試験（Ｂ）で示した体サイズ（CW，
予め図－2（Ａ）

用いたオオヨツハモガニ個体の性別、発達段階及び体サイズについては表－1に示している。

PCL，ハサミ長：CPL及び湿重量）を計測したオオヨ
ツハモガニ9個体は個別に小型水槽（幅31cm×奥行

３．結果

18cm×高さ24cm）に収容し、タイマー式の水槽照明を用いて昼夜サイクル（12：12 LD）にて水温13±1３．１

体サイズと胃内容物中のマナマコ骨片℃下で飼育した（写真－3）。試験に用いた個体は1週

試験礁内に出現したオオヨツハモガニの体サイズ

間程度無投餌の状態とした。また、試験に用いた稚ナは、CWは4.08～25.26mmの範囲で平均13.40mm、マコに関しては、メントール麻酔を施し標準体長

PCLは6.42～34.71mmの範囲で平均18.45mm、そして（Standard body length：SBL）21）及び湿重量を計測

湿重量に関しては、0.03から9.42gの範囲で平均1.73g

し、SBL10mm以上20mm未満の個体を捕食試験に用であった。

いる個体として選定した。麻酔から目覚めたことを確

また、マナマコ骨片は観察した68個体中22個体（約認後、数日間様子を観察し、異常が見られない稚ナマ32％）の胃内容物から検出された（写真－4）。雌に

図－2

計測部位20）

写真－3
表－1

写真－2
寒地土木研究所月報

オオヨツハモガニの飼育水槽の様子試験に用いたオオヨツハモガニについて

オオヨツハモガニの胃内容物19）№828

2022年３月 

39

写真－4

胃内容物中の骨片20）

図－4

一日当たりの捕食速度20）

写真－5

図－3

稚ナマコの捕食状況

雌雄における骨片検出の有無と湿重量との関係（＊は有意差p＜0.05を示す）20）

関しては骨片が検出されたグループと未検出グループ間のいずれの体サイズ指標の値にも有意な差が見られなかったが、オスに関しては上記の2グループ間で湿重

写真－6

稚ナマコの断片を利用したデコレーティング

量に有意な差が見られた（p<0.05，Student’s t-test：
図－3）。更に、胃内容物観察をおこなった個体の性れ、特に額角上及び原胃域の剛毛群を利用したデコレ比（雄：雌）は1：0.94であったにも関わらず、雌かーティングが多かった（写真－6）。デコレーティン

らより多くの骨片が観察された（1：1.44）。

グに利用されたナマコの断片は、試験終了後、徐々に摂餌され、1週間後には全てのナマコ断片が消費され３．２

捕食とデコレーティング行動た。

図－4には試験に用いた各個体の捕食速度、写真－5で捕食の様子を示している。捕食速度は大型成熟雌の４．考察

個体で一日当たり3.7±0.5個体（平均±SD）という相対的に低い値が認められたものの、全試験を通した全オオヨツハモガニは東京大学の研究チームが新種と体の捕食速度は7.7±2.4個体/日であった。性別間や発して記載22）するまでは東北地方や北海道に分布する大達段階間で捕食速度に有意な差は認められず、捕食速型のヨツハモガニ（P. quadridens）として知られてい度と体サイズ指標のいずれの値についても、特に有意た。ヨツハモガニは様々な水産有用無脊椎動物の種苗な相関関係は見られなかった。ただ、昼と夜の捕食数の捕食者としての報告が多く存在しているが 23），24），に関しては、有意に夜の捕食数が多かった（p<0.001，

25），26）Student’s t-test）。デコレーティング行動については、も危険なマナマコ稚仔の食害生物とされていたイトマ

CWが14.2－17.8mmの範囲の小型個体でのみ観察さキヒトデ（Asterina pectinifera）18）よりも危険である

40

、本研究では、オオヨツハモガニがこれまで最寒地土木研究所月報№828

2022年３月

可能性を示した。畑中ら27）は、平均15.9mmのサイズ

これまでマナマコ稚仔の最大の捕食者と考えられてきのマナマコ稚仔をイトマキヒトデが一日当たり平均

たイトマキヒトデ 18）よりも危険な食害生物であるこ1.8個体捕食したことを報告しているが、本研究20）ではとが示された。今後、オオヨツハモガニについて考慮

平均15.35mm（SBL）の稚仔を一日当たり平均7.7個体

した放流手法や適地選定などによる放流効果の向上、も捕食しており、イトマキヒトデの4倍以上もの捕食速マナマコ資源の増大が期待される。

度であることが分かる。また、天然環境下から採集した個体の3割以上のオオヨツハモガニから骨片が検出されたことや分布域や生息環境の一致

22），28）

参考文献

などから

判断すると、天然環境でも当該2種の捕食-被食関係が

1） Bell, J.D., Munro, J.L., Nash, W.J., Rothlisberg, P.,

成り立っている可能性が高く、人工種苗放流の際にはLoneragan, N.R., Ward, R., Andrew, N.R.：

オオヨツハモガニの出現状況には特に注意が必要であRestocking and stock enhancement of marine

ろう。

invertebrate fisheries. Advances in marine biology,

Purcell and Simutoga

29）の研究によるとハネジナマ

Vol 49, pp.1-374, 2005.

コ種苗放流をする際の種苗のサイズが大きければ捕食

2） Gosselin, L., Qian, P.：Juvenile mortality inの影響を大幅に低減出来ることを報告している。イト

benthic marine invertebrates. Mar. Ecol. Prog.

マキヒトデによる捕食に関しても、平均30mmの稚仔

Ser., 146, pp.265-282, 1997.

を実験に用いた場合は一日当たり0.5個体、平均54.6

3） Hunt, H., Scheibling, R.：Role of early post-

mmでは捕食されず、体サイズが大きくなるに従い捕

settlement mortality in recruitment of benthic

食され難くなることが示されている

27）。30mmを超える稚ナマコを大型のオオヨツハモガニの水槽に入れてmarine invertebrates. Mar. Ecol. Prog. Ser., 155,
pp.269-301, 1997.

観察した予備実験では、捕食に至るまで半日以上とか4） Dance, S., Lane, I., Bell, J.D.：Variation in short-

なりの時間を要した（未発表データ）ことから、放流

term survival of cultured sandfish（Holothuria

サイズを大型化することでオオヨツハモガニの食害のscabra）released in mangrove-seagrass and coral

影響についても少なく出来る可能性が考えられる。体

reef flat habitats in Solomon Islands. Aquaculture,

サイズや発育段階、性別はカニ類の食性に影響するこ220, pp.495-505, 2003.

30），31）、近縁種のヨツハモガニ（P.

5） Mondol, M., Shin, H. J., Rahman, M., Islam, T.：

quadridens）については、発育段階による食性の変化

Sea Cucumber Glycosides: Chemical Structures,とが知られており32）が報告されていることから、オオヨツハモガニについても体サイズや性別の違いによる食性がマナマコ稚Producing Species and Important Biological
Properties. Mar. Drugs, 15, p.317, 2017.

仔捕食に影響している可能性がある。本研究では、大6） Mosher, C.：Observation on evisceration and

小関わらず広いサイズの雌個体からより高頻度で骨片

visceral regeneration in the sea cucumberが検出され、逆に甲幅15mm（湿重量1.56g）を超える

Actinopyga agassizi Selenka. Zoologica 41, pp.17-

雄個体からは骨片が一切検出されなかった。一方で、

26, 1956.

捕食速度については、雌雄差や体サイズによる影響が

7） Bakus, C. J.：Defensive mechanisms and ecology

認められなかったことから、当該研究で対象としたサ

of some tropical holothurians. Mar. Biol. 2, pp.23-

イズの稚仔の捕食については、オオヨツハモガニの雌32, 1968.

がより危険である可能性が考えられた。

8） Morton, B.：Aspects of predation by Tonna
zonatum（Prosobranchia: Tonnoidea）feeding on
holothurians in Hong-Kong. J. Molluscan Stud. 57,

５．おわりに

pp.11-19, 1991.
本技術資料では、道南の漁港内静穏域に設置した種9） Francour, P.：Predation on Holothurians: A    

苗放流育成場において優占したオオヨツハモガニの胃

Literature Review. Invertebrate Biology, 116,

内容物の観察及び室内捕食試験についての成果を報告

pp.52-60, 1997.

した研究

20）

について未発表データを含め整理し、考察を行った。当該研究を通して、オオヨツハモガニが寒地土木研究所月報№828

2022年３月 10）高橋明義，奥村誠：ナマコ学 －生物・産業・文化－，成山堂書店，2012.
4111）北海道：北海道水産業・漁村のすがた2021～北海道水産白書～，2021.
12）北海道立栽培水産試験場編：マナマコ人工種苗の陸上育成マニュアル，2009.
13）山名裕介，古川佳道，柏尾翔，五嶋聖治：北海道

Epialtidae）with description of a new species.
Zootaxa 4672, pp.1-68, 2019.
23）Shibui, T.：Experimental studies on the
predatory animals of young abalone. Bull. Jpn.
Soc. Sci. Fish. 37, pp.1173-1176, 1971.

周辺におけるマナマコ幼稚仔の生息環境について

24）Kawai, T., Agatsuma, Y.：Predators on released  －特に南北海道を中心にした推論－，水産増殖，

seed of the sea urchin, Strongylocentrotus

62，pp.163-181，2014.

intermedius at Shiribeshi, Hokkaido, Japan. Fish.

14）地方独立行政法人北海道立総合研究機構水産研究
本部：マリンネット北海道

Sci. 62, pp.317-318, 1996.
25）Hoshikawa, H.：Laboratory observations of

https://www.hro.or.jp/list/fisheries/marine/

predation by three starfishes and one crab onindex.html（2021年12月24日確認）

hatchery reared juveniles of the abalone, Haliotis

15）草加耕司，泉川晃一，池田善平：マナマコ種苗の放流種苗の検討，岡山水産試験場報告，10，pp.
30-36，1995.

discus hannai. Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 64,
pp.121-126, 2003.
26）瀬戸雅文，村上紫織，巻口範人：螺旋線条ポーラ

16）中島幹二，坂東忠男，吉村圭三，瀧谷明朗：宗谷

スメディアによるマナマコ人工種苗の粗放的放流

海域におけるマナマコ人工種苗放流サイズの検討，技術の開発，土木学会論文集B2（海岸工学），

北海道立水産試験場研究報告，67，pp.97-104，

Vol.69，No.2，pp.1206-1210，2013.

2004.
17）大橋正臣，梶原瑠美子，伊藤敏朗，穴口裕司，片山真基，門谷茂：漁港水面を利用した稚ナマコ中

27）畑中宏之，上奥秀樹，安田徹：マナマコのイトマ
キヒトデによる食害に関する実験的研究，水産増殖，42（4），pp.563-566，1994.

間育成における生息基質に関する基礎的研究，土28）Liu, J.：Spatial distribution, population structures,

木学会論文集B3（海洋開発），74（2），pp.342-

management, and conservation. The Sea Cucumber

347，2018.

Apostichopus japonicus: History, Biology and18）Yu, Z., Yang, H., Hamel, J.F.：Larval, Juvenile,

Aquaculture. Eds Yang, H.S., Hamel, J.F., Mercier,and adult predators. The Sea Cucumber ApostichopusA., Academic Press, Amsterdam, pp.77-86, 2015.

japonicus: History, Biology and Aquaculture. Eds

29）Purcell, S., Simutoga, M.：Spatio-temporal andYang, H.S., Hamel, J.F., Mercier, A., Academic

size-dependent variation in the success of

Press, Amsterdam, pp.243-256, 2015.

releasing cultured sea cucumbers in the wild.

19）稲葉信晴，大橋正臣，白井さわこ，的野博行：ナ

Rev. Fish. Sci. Aquac. 16, pp.204-214, 2008.

マコ中間育成基質中のカニ・ヤドカリ類の出現状

30）Kolts, J., Lovvorn, J., North, C., Grebmeier, J.,

況，寒地土木研究所月報，No.817，pp.39-42，2021.

Cooper, L.：Effects of body size, gender, and20）Inaba, N., Matsumoto, T., Kawai, H., Anaguchi, Y.

prey availability on diets of snow crabs in the

Matsuno, K.：Predation of Juvenile Japanese Sea

northern Bering Sea. Mar. Ecol. Prog. Ser. 483,

Cucumber Apostichopus japonicus by Kelp Crab

pp.209-220, 2013.

Pugettia ferox. Front. Mar. Sci. 8:684989, 2021.

31）Williner, V., Collins, P. A.：Feeding ecology of21）Yamana, Y., Goshima, S., Hamano, T., Yusa, T.,

the freshwater crab Trichodactylus borellianus

Furukawa, Y., Yoshida, N.：Formulae to（Decapoda：Trichodactylidae）in the floodplain

estimate standard body length for regional formsof the Paraná River, southern South America.

of the sea cucumber Apostichopus japonicus in

Lat. Am. J. Aquat. Res. 41, pp.781-792, 2013.

Japan. Nippon Suisan Gakkaishi 77, pp.989-998,
2011.
22）Ohtsuchi, N., Kawamura, T.：Redescriptions of
Pugettia quadridens（De Haan, 1837）and P.

32）Ohtsuchi, N., Kawamura, T., Hayakawa, J., Kurogi,
H., Watanabe, Y.：Ontogenetic habitat shift in
Pugettia quadridens on the coast of Sagami Bay,
Japan. Fish. Sci., 84, pp.211-225, 2018.

intermedia Sakai, 1938（Crustacea：Brachyura:
42

寒地土木研究所月報№828

2022年３月

稲葉 信晴INABA Nobuharu

松本 卓真
MATSUMOTO Takuma

寒地土木研究所
寒地水圏研究グループ
水産土木チーム
研究員
博士（水産科学）

寒地土木研究所
寒地水圏研究グループ
水産土木チーム
研究員

寒地土木研究所月報№828

2022年３月 

白井 さわこSHIRAI Sawako

的野 博行
MATONO Hiroyuki

寒地土木研究所
寒地水圏研究グループ
水産土木チーム

寒地土木研究所
寒地水圏研究グループ
水産土木チーム
上席研究員

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