生態学 Ｉ（石 田 厚）

ー植物の生理生態学をベースにした生態学ー

1 ） 5月18日

生態系：大気と気象2 ） 5月25日

個体レベル、群落レベルの物質生産

3 ） 6月01日

個葉のガス交換・エネルギー交換4 ） 6月08日

植物の水利用特性5 ） 6月15日

植物の通水性と形態

「植物にとっての水の重要性」
１）細胞質の主要構成物質
草本の重量の90-95％が水
木本では約50％が水様々な溶質を溶解することができる→化学反応の場
常温で液体
比熱が高い（水：0.9986 cal g-1 K-1 at 20 ℃)→温度変化が少ない
表4-1)*+,,-./01,2./01!" #34,,,536#7,,,53437$"%

38,,777775867,,,775%%"&'

36,,,7777'7,,,773''"(&',,,759&7,,,777739Sutcliffe 「Plants and Water」 (1968) The Camelot Press, Table 2 より

「植物にとっての水の重要性」
２）CO2を獲得するため気孔を開くと、水が出てしまう→ 植物のジレンマ（気孔制御の問題）
CO2１molの固定に対し、約100molの水を消費
畑や森林の水利用効率：収量（光合成量）/蒸発散量
個葉光合成の水利用効率：A（光合成速度）/E（蒸散速度）
1000
0.00１
0.0１
100
100.１
1１

図4-1

Jun. Jul.
Jul. Aug.
Aug.

Sep.
Sep.

Oct.

ブナ成木における陽葉の１日の水利用効率(Uemura et al. 2005)

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「水分子の物理化学特性」
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#%

&'()(*+!"#$λE

水分子の模式図
水素結合は比較的強い（20-30kJ mol-1）→・高い気化熱。ＰＡＲ
エネルギーの約20％が潜熱（λE）に相当・凝集力により表面張力や毛管現象を起こす

気体

液体
図4-2
西谷/島崎監訳（2004)
テイツ/ザイガー
植物生理学 培風館 図3.4より

「水の移動」
１）水は水ポテンシャル（ψ）の高い方から低い方へと動く→ 水ポテンシャルの差が Driving Force
２）純水がもっとも高く 、基準値として０と定義するµ! " µ!!
0 ：等温、等圧下での純水の!!"!
µw#!
化学ポテンシャル → 0と定義
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単位
#("#$% &'µw：その系の水ポテンシャル= J m-3
Ｖw：その系の水のモル体積= kg m2 s-2 m-3= kg m-1 s-2= Paµ! !"#$%#&'

ｎ：等温、等圧で加えた純水のモル数
Ｇ：系のギッブスのフリーエネルギー

物質の移動の仕方•１）マスフロー（mass flow）
風圧や、水圧で、物質全体が押されて移動する状態。例えば、乱流状態の空気や、パイプの中の水の流れ。（長距離輸送）
道管の中の水は、水ポテンシャルという圧力差で動くので、これもマスフロー•2) 拡散（diffusion）
外からの圧力はなく、系と系のとの間の物質の濃度差に従って、拡散によって分子が動く状態。前回の授業でやった蒸散や光合成。
（短距離輸送）「水ポテンシャルの要素」
水ポテンシャル（ψ） は、いろいろな要素に分解可能ψ = ψp + ψπ + ψm + ψｇ
ψ：水ポテンシャル (０からー値の範囲）
ψp：圧ポテンシャル（細胞だと+値）
ψπ：浸透ポテンシャル（０からー値） ψπ = (n/V) R T
ψm ：マトリックスポテンシャル（０から-値）
ψｇ：重力ポテンシャル（０から+値）!!!!!"!"!#!
$%$&!'()!*+&!,-!$%&!.)-!*+&": "#$%&'(!')*+": ,-./%&')'0*1#:'23&')→ 10ｍの高さの葉は、１barのψｇを持つ
1気圧 = 1013mbar = 1.013bar, １bar = 0.1MPa

「植物細胞の水ポテンシャル：ψleaf」
ψleaf = ψｐ + ψπ（吸水力 = 膨圧 - 浸透圧）

ψleaf：葉の水ポテンシャル（MPa）
ψｐ：葉の圧ポテンシャル（MPa）
ψπ ：葉の浸透ポテンシャル（MPa）
高いψの液に浸けると

ψleafと同じψ液低いψの液に浸けると（純水 = 0bar）（-10bar）（-30bar） !"#($%&!"#'%

細胞は圧ポテンシャル
細胞は圧ポテンシャル（膨圧）を保った状態を失い、しおれた状態
小林（1980）「チャート式 新生物I」 数研出版 図2.26より作成
図4-3

「細胞膜の水の透過性（単なる半透膜ではない）」
・アクアポリン（水チャンネル）は1992年に発見され、Ｐ.アグレらに2003年ノーベル化学賞

細胞膜→

西村・島崎 監訳（2004）「テイツ/ザイガー 植物生理学」
培風館 図3.6より

半透膜

図4-4

水・アクアポリン（膜タンパク）のリン酸化でオープン→開閉の制御・アクアポリンの量と活性で、細胞膜の水の透過性は制御されている

「浸透ポテンシャル：ψπ」
ψπ = - (n/V) R T
n→イオン性の溶質の場合は解離した分子数(n/V) はリッター当たりのイオン濃度

表4-2!"!#!&(&2&4&6&

Van't Hoff の式

RTとψπ (MPa)の温度依存性$%+!-./!)*+,(2'23(2'456
2'643
2'52&
2'7&6!&'&(!!(01)*+!+,()*+!+,(-./,2'23,2'45,2'66,2'68,2'52,2'7,2'3,2'8,2'9,2'9,&'&223,&'&245,&'&266,&'&252,&'&27&→海水域のマングローブの葉は、海水よりも低い葉の水ポテンシャルを持っているはず：実際日中で-2.4~-4.0 MPa(Rhashila et al. 2009)

R = 0.0083143 l MPa mol-1 k-1
0 ℃ = 273.15 K
１bar = 0.1MPa

「葉の蒸散Ｅと水蒸気コンダクタンス」

Ｅ = ｇtotal (ψleaf - ψair)
水蒸気拡散コンダクタンス(µmol m-2 s-1)

ＲＨ
相対湿度

Ｔleaf
葉温

クチクラｇcut
細胞壁 ｇm200

葉内空 ｇint
間間隙

2000

濃度差による拡散で動く系

気孔 ｇst境界層 ｇb合計

図4-525 ℃

ｇtotal20 ℃

大気：乱流なのでマスフローで動く系
佐伯/館野 監訳 （2004）「Larcher 植物生態学」シュプリンガー東京 図4.20より作成

「気孔からの蒸散」

佐伯/館野 監訳 （2004）「Larcher 植物生態学」図4.20より

図4-6

濃度差による拡散で動く系

Sutcliffe（1968）「Plants and Water」The Camelot Press Fig. 6-5 より

点線は、気孔から出る水蒸気圧の等圧線。（ｂ）気孔間の距離が近いと、気孔が閉鎖近くなるまで、気孔開度の違いによっても、蒸散は大きく制御はされない可能性を示す。

「ＳＰＡＣ（Soil-Plant-Air Continuum）Model」
蒸散 → 葉の脱水 → ψleaf低下 → 吸水力：
水の凝集力があるから、水は上に引き上げられる
Flux = Conductance x Driving Force

Ｅ = Ｋsoil-to-leaf (ψsoil - ψleaf)
Ｅ：蒸散速度（mol m-2 s-1）
ψleaf：葉の水ポテンシ
ャル（MPa）

ψsoil：土壌の水ポテンシャ
ル（MPa）

道管内の水はマスフローとして動いている

Ｋsoil-to-leaf：
土壌から葉への通水コンダクタンス（mol m-2 s-1 MPa-1）

水

図4-7

「葉の脱水による水ポテンシャル（ψleaf）の低下」
ψleaf = ψｐ + ψπ(胞!

ψ (MPa)ψｐ：圧ポテンシャル

細壁の弾性

Wilted"Zero turgor(しおれ点)

ψleaf)!

ψπ atfull turgor（飽和水）)(

ψπ：浸透ポテンシャル)*!

図4-8

"#$

"#%

"#&

葉の相対含水率
膨潤状態（full turgor）

"#'

脱水

「水ポテンシャル：ψleafの測定法」

１）プレッシャチェンバー法２）サイクロメータ法
３）プレッシャープルーブ法

「１）プレッシャーチェンバー法」
Scholander et al. (1965) Science

道管に負圧レンズ
水パッキン

蒸散切断

圧力計圧力圧力

図4-9
谷・石田（2003）「光と水と植物のかたち」文一総合出版 III-6 図1 より

窒素
空気

「プレッシャーチェンバーの写真」
パッキン

圧力計

蓋

チェン
バー

図4-10

米国

Soil Moisture Stress 社製

ガスボンベ

「２）サイクロメータ法」

図4-11
野並 浩（2001）「植物水分生理学」養賢堂 図2-3 より「サイクロメータの写真」

セル投入口

図4-13

米国

Wescor 社製

5520型

「３）プレッシャープルーブ法」
細胞１個の水ポテンシャルが測れる

マイクロメータ
プランジャー

細胞液
図4-14

オイル

シリンジ
圧力計

Jones（1992）「Plants and Microclimate」Cambdride Fig. 4.4 より

まず圧ポテンシャルを測定し、ナノリッター浸透圧計で浸透ポテンシャルを測定。体積の低下と圧ポテンシャルの変化から細胞壁の弾性も計算可能。

「プレッシャープルーブを使っているところ」
顕微鏡下での柔らかい細胞でないと測れない。

CanadaAlberta Univ.
Zwiakek 博士の研究室にて
図4-15

「葉の水分特性の測定：プレッシャーチェンバーの利用」
ＰＶカーブ法ψleaf = ψｐ + ψπ(ψｐ：圧ポテンシャルψ (MPa)!

Wilted"Zero turgor(しおれ点)

ψleaf)!

ψπ atfull turgor（飽和水）)(

ψπ：浸透ポテンシャル)*!

図4-8

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葉の相対含水率
膨潤状態（full turgor）

"#'

脱水

「Ｐ-Ｖカーブ（Pressure-Volume Curve)法」
Scholander et al. (1965)
09=!#$%&!.!!' /!!!
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1/Ｐ (MPa)#$%%!"$&'(&)*+,-

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図4-16>:?!(09@)"*"+,-./
AB(B%!C"DE!F!"2&!
3GHI,80

Ｖ：葉の脱水量（ｇ）

葉を脱水させながら、脱水量（Ｖ）と水ポテンシャル（Ｐ）を測定し続ける=

「葉の乾燥耐性１）細胞壁に弾性を持たせる」→細胞壁の二次壁の変化
ψleaf = ψｐ + ψπ
大きく脱水しても膨圧を維持（サボテン）(!!

ψ (MPa)!
"8902!,.0120:;<=>?

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図4-17

"#$"#%"#&

葉の相対含水率"#'→脱水

「葉の乾燥耐性２）細胞壁を堅くする」

ψleaf = ψｐ + ψπ(!%

→細胞壁の二次壁の変化

少しの脱水でΨleafを大きく低下

ψ (MPa)!
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8902!,.0120:;<=>?

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図4-18

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葉の相対含水率"#&"#'→脱水

「葉の乾燥耐性３）ψπを下げる」

ψleaf = ψｐ + ψπ%

細胞質に溶質を貯めψπを下げる→浸透調節!%ψ (MPa)

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図4-19

細胞外水への割合を増やしてψπを下げる!

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葉の相対含水率"#&→脱水

「ＳＰＡＣ（Soil-Plant-Air Continuum）Model」

Ｅ = Ｋsoil-to-leaf (ψsoil - ψleaf)
蒸散することによって水ポテンシャルが低下→吸水力を生み出し、水は道管の中をマスフローとして引き上がられていく
Ｅ：蒸散速度（mol m-2 s-1）
ψleaf：葉の水ポテンシ
ャル（MPa）
Ｋsoil-to-leaf：→ＰＶ特性
土壌から葉へのの変化
通水コンダクタンス（mol m-2 s-1 MPa-1）
ψsoil：土壌の水ポテンシャ
ル（MPa）

水図4-20

「Ｋsoil-to-leafの測定法」

Ｅ = Ｋsoil-to-leaf (ψsoil - ψleaf)
Ｅ：蒸散速度（mol m-2 s-1）
ψleaf：葉の水ポテンシャル（MPa）
ψsoil ：土壌の水ポテンシャル（MPa）
Ｋsoil-to-leaf：土壌から葉への通水コンダクタンス（mol m-2 s-1 MPa -1 ）Ｅ

SPACの水の流れが定常である事を仮定
傾き：Ｋsoil-to-leaf
計算から求める(ψsoil - ψleaf)

図4-21

「野外の植物の晴れた日中の値」
Ｅ=Ｋsoil-to-leaf(ψsoil-ψleaf)(ψsoil-ψleaf)

Ｅ

Ｋsoil-to-leaf
図4-22

石田・谷（2003）「光と水と植物のかたち」文一総合出版 III-5 図6 より

「高蒸散環境に対する馴化（暗条件→明条件）」
Ｅ=Ｋsoil-to-leaf(ψsoil-ψleaf)(ψsoil-ψleaf)

Ｅ

図4-23

Ｋsoil-to-leaf
石田・谷（2003）「光と水と植物のかたち」文一総合出版 III-5 図6 より

「ＳＰＡＣ（Soil-Plant-Air Continuum）Model」

Ｅ = Ｋsoil-to-leaf (ψsoil - ψleaf)
Ｋsoil-to-leaf：土壌から葉への通水コンダクタンス（mol m-2 s-1 MPa-1）
生理特性

水バランス

形態特性

Ｅ
ψleaf
葉のＰＶ特性（どこまで脱水できるか？）ψsoil
根の通水特性
アクアポリン

水

葉面積/細根面積比

道管の太さや数、構造図4-24

!!!!!"#$%&!'()*"+"#'「植物の水利用特性」「植物の水利用特性」
１）植物のジレンマ：光合成を行うために気孔を開くと水が抜けてしまう（水利用効率:A/E）
２）水ポテンシャルの差と水の分子の凝集力で植物は吸水
水は圧力差でマスフローとして上がっていく
３）水ポテンシャルの測定
プレッシャーチェンバー法：Scholander et al. (1965)
４）葉のＰＶ特性馴化：圧ポテンシャルの維持する
５）個体の水の流れ：
ＳＰＡＣモデルと土壌から葉への通水コンダクタンス