Journal of Environmental Biotechnology（環境バイオテクノロジー学会誌）
Vol. 18, No. 1, 73–80, 2018

原 著 論 文（通常論文）

多変量解析によるヒ素超蓄積植物および非蓄積植物におけるヒ素蓄積に伴う必須元素挙動の解析
Analysis of Essential Elements Behavior Accompanying with Arsenic Accumulation in Arsenic
Hyper Accumulator and Non-Accumulating Plants by Multivariate Analysis
菅原

一輝 1*，北島信行 2，鈴木誠一 1

Kazuki Sugawara, Nobuyuki Kitajima and Seiichi Suzuki
成蹊大学理工学部 〒 180–8633 東京都武蔵野市吉祥寺北町 3–3–1
2（株）フジタ 〒 243–0125 神奈川県厚木市小野 2025–1* TEL: 0422–37–3733 FAX: 0422–37–3871* E-mail: k-sugawara@st.seikei.ac.jp
1
Faculty of Science and Technology, Seikei University, 3–3–1 Kichijoji-kitamachi, Musashino, Tokyo 180–8633, Japan
1

2

Fujita Co., 2025–1 Ono, Atsugi, Kanagawa 243–0125, Japan（原稿受付2018 年 3 月 19 日／原稿受理2018 年 4 月 9 日）

In the present study, we investigated the behavior of essential elements in arsenic (As) hyper accumulating plants, Pteris
vittata, and non As accumulating plants, Nephrolepis exaltata, to clarify the As tolerance and accumulation mechanism bymultivariate analysis of the essential elements. As a result of exposing to arsenate for a week, a significant accumulation ofarsenic was confirmed 1684 mg/kg at As 10 mg/L exposure in P. vittata. On the other hand, the accumulation of As was
not observed in N. exaltata. Regarding with the behavior of essential elements in P. vittata, it was confirmed that the P, K
and Mo concentrations increased with the increase of As concentration. On the other hand, the concentration of B gradually
decreased. In case of N. exaltata, Mg, P, Mo, Mn and Zn were increased, while Ca, K and B were decreased depending on
the increase of As concentration. In the results of multivariate analysis, the influence of As was inferred from the second
principal component. Cluster analysis showed that As and B tended to be distant from each other, suggesting that the destruction of extracellular structure occurred by replacing B, a constituent of cell wall, with As toxicity.
キーワード：モエジマシダ，ヒ素，元素挙動，多変量解析
Key words: P. vittata, Arsenic, Element behavior, Multivariate analysis

1.

緒

言

ヒ素（As）は発癌性物質として知られ，多くのヒ素化合物は生物に対して急性・慢性を問わず有害な影響を与える。東南アジア地域，特にインド・バングラディ
シュ・ネパール・ベトナムなどの国々では，自然由来のヒ素により汚染された地下水によって数千万人規模の健康被害が危惧されている 1–3)。このようなヒ素による土
壌・水質汚染に対して，土壌では掘削除去，水ではフィルター処理や鉄沈殿凝集法などによるヒ素の除去が一般的に用いられている 4)。しかしながら，どの手法においても実施コストが高く，処理を続けることによるランニ
ングコストや環境負荷の増大が問題となり，持続的な処理が難しいのが現状である。そのため，低レベルでかつ広範囲の汚染にも対応できる低コスト・低環境負荷の除染技術の開発が世界的に求められている。
特定の重金属を高濃度で蓄積する植物を用いた環境浄化手法であるファイトレメディエーション（Phytoremediation）は掘削や客土などの手法に比べて低コストであり，浄化に伴う環境負荷も小さいことから，前述の広範囲に渡る低濃度の汚染に効率的に適用可能な手法として，その実用化が期待されている 5)。ヒ素の超蓄積植物としては 2001 年に発見されたモエジマシダ（Pteris
vittata L.）の実用化に関する研究が進められている。ヒ
素は植物に対しても毒性を示すため，ヒ素存在環境下では通常の植物の多くは枯れてしまう。その一方で，モエ
ジマシダは地上部に 22,360 mg/kg という超高濃度のヒ素を蓄積可能であり，さらに微量のヒ素存在下では生育が促進されることが報告されている 6)。モエジマシダ内のヒ素に対する無毒化機構として，低分子チオールとの複合体形成 7) や液胞への隔離 8) など様々な説が提唱されているものの，全体としてそのメカニズムは十分明らかにされていない。
植物が何らかのストレスに曝された時に，しばしば葉

菅原

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の白化（クロロシス）や黄化などの現象が確認される 9)。これらは，栄養素の枯渇や病原菌による体組織へのダメージが原因として考えられ，葉の枯れと共にその部位に存在する栄養素が他の部位へ転流することが知られている 9)。そのため，植物体内における元素挙動を把握することで，植物の生理学的変化を検知することが可能であると考えられる。
モエジマシダにおいて，ヒ素の吸収・蓄積による植物生理的変化に関する研究は十分進んでいない。モエジマ
シダ内におけるヒ素の影響が明らかになることで，モエ
ジマシダを用いたヒ素汚染環境に対するファイトレメ
ディエーションの広い実用化に向けて，植物機能の面で重要な知見が得られることが期待できる。従って，本研
究ではヒ素超蓄積植物であるモエジマシダと非ヒ素蓄積植物であるセイヨウタマシダ（Nephrolepis exaltata）をヒ素に曝露した際の植物体内の必須元素の挙動を調査し，ヒ素がヒ素蓄積性・非蓄積性植物に与える生理学的変化を必須元素の多変量解析により検討・比較すること
で，ヒ素超蓄積植物が持つヒ素耐性および蓄積メカニズ
ムを明らかにすることを目的とした。
2.
2.1

材料および方法

ヒ素曝露試験

実験に供したモエジマシダは事前に採取した胞子から栽培を行った。また，セイヨウタマシダは種苗会社から購入したものを実験に供した。どちらのシダも羽片の全長が 15〜20 cm 程度になるまで栽培を行った。実験前の前培養として，×1/5 の Hoagland 培養液で昼夜 25°C，
明期 / 暗期＝16 h/8 h，光量 5000 lux の環境下で 2 週間
栽 培 を 行 っ た。 前 培 養 終 了 後 に ヒ 酸（Na2HAsO4・
7H2O，和光純薬株式会社）を含まないコントロール，
およびヒ酸を終濃度 5 mg/L，10 mg/L になるように加えた×1/5 の Hoagland 培 養 液 200 mL に 移 植 し，前培
養時と同じ条件で 7 日間栽培を行った（各条件 n=5）。
栽培試験終了後に，植物を水道水と milli Q 水で十分洗浄し，地上部と根に分けて 60°C で 2 日間乾燥させた。
乾燥した植物体はラボミル（大阪ケミカル）によって粉砕し，硝酸を加えて 130°C で 2 時間湿式灰化を行った。
分 解 試 料 は 0.45 μm メンブレンフィルターでろ過後，ICP-AES（iCAP 7400, Thermo Fisher Scientific Inc.）に
よってヒ素および必須元素 11 種類（B, Ca, Cu, Fe, K,
Mg, Mo, Mn, P, S, Zn）の濃度測定を行った 10)。
2.2

測定データの多変量解析得られた測定データにおける各元素間の関係性を明らかにするために，主成分分析およびクラスター分析を実施した。主成分分析 11) とは，高次元データに隠れたパターンを見出すためによく用いられる最も代表的な多変量解析手法の一種である。数理的には，高次元データを直交変換により，変数間同士に相関のない合成変数（主成分と呼ばれる）を作り出す方法である。分散の大きさ（寄与率）の小さい合成変数を無視することで，高次元データから，重要な低次元を抽出することが可能となる。本研究では，モエジマシダおよびセイヨウタマシダに存在するヒ素および必須元素 11 種類（B, Ca, Cu, Fe,他

K, Mg, Mo, Mn, P, S, Zn）の 12 元素を対象として主成分分析を行った。クラスター分析 12) とは，異なる性質のものが混ざり合っている集団（対象）の中から互いに似たものを集めて集団（クラスター）を作り，対象を分類する多変量解析手法の一種である。本研究では，主成分分析と同様にヒ素及び必須元素 11 種の計 12 元素を対象とした。植物体内に存在する元素のクラスタリングをするために，階層的手法のウォード法を用いてクラスターの作成を行った。上記の解析には統計解析ソフト “R”（ver. 3.4.3）を用い，ヒ素が主に蓄積されているシダ地
上部の分析データを対象として解析を実施した。
3.
3.1

結果と考察

モエジマシダおよびセイヨウタマシダ内のヒ素と必須元素濃度

コントロール，ヒ素 5 mg/L 曝露，ヒ素 10 mg/L 曝露の各条件におけるモエジマシダおよびセイヨウタマシダ
中のヒ素および必須元素濃度を Fig. 1 に示す。モエジマ
シダにおいて，ヒ素はコントロールでは地上部に存在して い な か っ た が，5 mg/L 曝 露 条 件 で は 958±348 mg/
kg，10 mg/L 曝露条件では 1684±389 mg/kg と非常に高濃度で蓄積されていた（Fig. 1(a)）。さらに，添加した
全ヒ素量に対するモエジマシダが吸い上げたヒ素量の割合は，5 mg/L 曝露条件で平均 97％（添加ヒ素総量 1 mg
に対し，地上部 0.89 mg，地下部 0.08 mg），10 mg/L 曝
露条件で平均 89％（添加ヒ素総量 2 mg に対し，地上部
1.54 mg，地下部 0.24 mg）と，培養液に添加した大部分のヒ素がモエジマシダに吸収されたことが確認された。
一方で，セイヨウタマシダではヒ素が含まれていないコ
ントロールではモエジマシダと同じくヒ素は存在しない
ものの，ヒ素 5 mg/L 曝露条件では 13±4 mg/kg，ヒ素
10 mg/L 曝露条件では 36±8 mg/kg と曝露するヒ素濃度が上昇するに従ってセイヨウタマシダ中のヒ素濃度も上昇するものの，モエジマシダに比べヒ素が蓄積されていないことが確認された（Fig. 1(b)）。
また，各シダの外見的な変化として，モエジマシダ羽
片はコントロールでは何も外見上の変化は見られないのに対し，ヒ素 5 mg/L 曝露条件では小羽片の周辺部が若干黄色く変色しており，ヒ素 10 mg/L 曝露条件では完
全に茶色く変色した様子が確認された（Fig. 2(a)）。それに対して，セイヨウタマシダではモエジマシダのような外周部の枯れは観察されなかった（Fig. 2(b)）。この時のモエジマシダおよびセイヨウタマシダのバイオマス量を比較すると，モエジマシダでは各ヒ素曝露条件で変動がなかったのに対し，セイヨウタマシダではヒ素曝露
濃度が上昇するにつれてバイオマス量が減少していることが明らかになった（Fig. 3）。従って，1 週間の栽培期間においてヒ素非蓄積性のセイヨウタマシダは曝露した
ヒ素の影響を株全体で強く受けたと考えられる。その一方でモエジマシダでは，部分的な状態変化は観察されたものの，株全体としてヒ素によるバイオマスの顕著な減少などの影響は確認されなかったことから，セイヨウタ
マシダと比較してヒ素耐性の差が現れたと考えられる。
次に，モエジマシダ地上部の必須元素の中では，リン，カリウム，モリブデン濃度が，コントロール，ヒ素

ヒ素蓄積 / 非蓄積植物のヒ素蓄積に伴う必須元素挙動解析

75

Fig. 1. Concentration of As and essential elements in the aerial parts of (a) P. vittata and (b) N. exaltata.
The data represent the means of five independent measurements. Error bar means±SD.

Fig. 2. Changes in appearance under various conditions of (a) P. vittata and (b) N. exaltata.

5 mg/L 曝露，10 mg/L 曝露条件となるにつれて順に上昇している様子が確認された。また，ヒ素 5 mg/L 曝露で 濃 度 が 急 上 昇 し た 元 素（ 硫 黄・ 鉄・ マ ン ガ ン ） や
10 mg/L 曝露時に濃度が急上昇した元素（亜鉛）も確認された。一方で，ホウ素は前述の 3 元素とは異なり，

徐々に濃度は減少していった（Fig. 1(a)）。一方で，セイヨウタマシダでは，マグネシウム，リン，モリブデ
ン，マンガン，亜鉛濃度が，コントロール，ヒ素 5 mg/
L，10 mg/L 条件となるにつれ順に上昇している様子が確 認 さ れ た。 さ ら に， 硫 黄， 鉄， 銅 に 関 し て は ヒ 素

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菅原

Fig. 3. Changes in biomass under various conditions of P. vittata
and N. exaltata.
The data represent the means of five independent measurements. Error bar means±SD.

10 mg/L 条件で急激な濃度上昇が見られた。それに対して，カルシウム，カリウム，ホウ素は曝露したヒ素濃度が上昇するにつれ濃度が減少した（Fig. 1(b)）。
モエジマシダ中のヒ素濃度と必須元素濃度をプロット
すると，前述の 4 元素（リン，カリウム，ホウ素，モリブデン）との間に強い相関関係があることが明らかになった（Fig. 4(a)）。セイヨウタマシダ中のヒ素濃度と必須元素濃度のプロットにおいても，前述の 8 元素（マグネシウム，リン，モリブデン，マンガン，亜鉛，カル
シウム，カリウム，ホウ素）と強い相関関係があることが示された（Fig. 4(b)）。相関関係については，一般的に 0.7 を越えた場合に強い相関があると判断される。特に，モエジマシダ・セイヨウタマシダどちらの場合においても，ヒ素とリン濃度間は特に強い正の相関関係（R2=0.96, 0.975）が，ヒ素とホウ素濃度には強い負の相

他

関関係（R2=0.80, 0.89）が示された。以上より，ヒ素の吸収・蓄積に伴って，モエジマシダおよびセイヨウタマ
シダ体内に含まれる必須元素濃度はダイナミックに変化
し，特にリンやホウ素を始めとする数種類の元素の濃度は蓄積されたヒ素濃度と強い相関関係を示すことが明らかになった。さらに，セイヨウタマシダに比べモエジマ
シダではヒ素の蓄積が起きても必須元素の濃度の増減が抑えられており，ヒ素による影響を制限する機構があると推測された。
実験で添加したヒ酸はリン酸と化学構造および性質が類似していることから，植物におけるヒ素の吸収経路として，リンのトランスポーターを経由することが知られている 13)。従って，ヒ素はリンと同じ経路により輸送されることで，強い相関関係を示したと考えられる。一方
で，モエジマシダ，セイヨウタマシダどちらの場合でも強い負の相関関係を示したホウ素とヒ素の関係性については，未だ報告がなされていない。ホウ素の植物内での役割として，細胞壁内の架橋構造に存在し，細胞壁構造の安定化に寄与していることが報告されている 14)。そのため，ホウ素濃度の低下は曝露するヒ素濃度上昇に伴う
モエジマシダ小羽片外周部の褐変（Fig. 2(a)）やセイヨ
ウタマシダの枯れによるバイオマスの減少（Fig. 3）など，ヒ素が植物体の細胞壁にダメージを与えることによって引き起こされていると考えられる。また，カリウ
ムはモエジマシダにおいてはヒ素と正の相関を示したのに対し，セイヨウタマシダでは強い負の相関を示した。
カリウムは一般的に植物の生理的な活性を示す元素として知られており 15)，シダの外見やバイオマス量の変化と合わせて考えると，モエジマシダはヒ素耐性を持つため影響が出なかったのに対して，セイヨウタマシダはヒ素の毒性の影響を受けてカリウム濃度が減少したと考えられる。

Fig. 4. Comparison of Correlation between Arsenic and Essential Elements in (a) P. vittata and (b) N. exaltata.

ヒ素蓄積 / 非蓄積植物のヒ素蓄積に伴う必須元素挙動解析

3.2

モエジマシダ・セイヨウタマシダ内のヒ素および必須元素に対する主成分分析

モエジマシダおよびセイヨウタマシダ地上部に含まれる 12 元素（As, B, Ca, Cu, Fe, K, Mg, Mo, Mn, P, S, Zn）の濃度をデータセットとして主成分分析を行った。まず得られた各成分の固有値の寄与率を Fig. 5 に示す。モエ
ジマシダ地上部の第一主成分（以下主成分を PC（principal component）と示す）PC1 の寄与率は，0.47 であった。
また，第二主成分である PC2 以降の寄与率は，PC2 が0.17，PC3 が 0.11，PC4 が 0.09 で あ っ た。PC1 か ら
PC4 まで含めた寄与率の合計値は，0.84 となり，これは 12 元素の挙動の 80％程度が 4 次元のパラメータを用いることで表現できることを示している。セイヨウタマ
シ ダ で は PC1 が 0.74，PC2 が 0.15，PC3 が 0.06，PC4
が 0.03 であり，PC4 まで含めた寄与率の合計値は，0.98となった。
モエジマシダの PC1 から PC4 までの各種元素の固有ベクトルを Fig. 6 に示す。それぞれの主成分における特徴的な固有ベクトル（±0.2 を基準）として，PC1 では全ての元素が正，PC2 では B, Mg, Mn が正，As, K, P

77が負，PC3 では B, K が正，As, Fe, Zn が負，PC4 では
Ca, Cu, Fe が正，Mg と Mo が負であった。次に，セイヨウタマシダの PC1 から PC4 までの各種元素の固有ベ
クトルを Fig. 7 に示す。特徴的な固有ベクトル（±0.2 を基準）として，PC1 では全ての元素が正，PC2 では Cu,
Mn が正，As, B, Ca, Mo が負，PC3 では B, Ca, Cu が正，As, P が負，PC4 では Cu, Mo が正，Ca, Mg, Mn が負であった。
累積寄与率からも分かる通り，モエジマシダは PC1から PC4 までの累積寄与率が 0.84 であるのに対し，セイヨウタマシダでは PC1 と PC2 のみで 0.89 となる。この説明として，モエジマシダはヒ素の吸収に対して複数の反応機構を有しているため複数の機構が並列に機能していると思われるのに対し，セイヨウタマシダはヒ素に対する耐性機構を持たないため，栄養素の吸収とヒ素吸収・蓄積によるダメージが強く特徴づけられたと示唆される。
3.3

モエジマシダ・セイヨウタマシダ内のヒ素および必須元素に対するクラスター分析

主成分分析と同じく，モエジマシダおよびセイヨウタ

Fig. 5. Principal component contribution ratio in (a) P. vittata and (b) N. exaltata.

Fig. 6. Factor loading amount of each main component of P. vittata.
(a): PC1; (b): PC2; (c): PC3; (d): PC4.

78

菅原

他

Fig. 7. Factor loading amount of each main component of N. exaltata.
(a): PC1; (b): PC2; (c): PC3; (d): PC4.

Fig. 8. Cluster analysis of each element in (a) P. vittata and (b) N. exaltata.

マシダ地上部の 12 種類の元素を対象としてクラスター
解析によるグルーピングを行った。各元素間の関係性をより明瞭にするために行ったクラスター分析の結果をFig. 8 に示す。ヒ素を添加しない状態であれば，各元素は存在部位が同じものやその働きが類似しているものとクラスターを形成すると考えられるが，3.1 の結果で考察したヒ素とリンの距離がクラスター解析によっても，
モエジマシダおよびセイヨウタマシダの両方で非常に近く評価されている。また，ヒ素はモエジマシダではカリ
ウムと，セイヨウタマシダでは硫黄との距離が近いものの，その他の元素との関係性は高くないと評価できる。
従って，モエジマシダのリンとカリウムおよびセイヨウ
タマシダのリンと硫黄は，植物本来の元素間の関係性以上に挙動が類似していると思われる。モエジマシダ，セイヨウタマシダのクラスターはそれぞれ 4 つのグループに大別可能で，モエジマシダではグループ 1（As, P, K），
グループ 2（B, Ca），グループ 3（Cu, S, Fe），グループ
4（Mg, Mn, Zn, Mo）。セイヨウタマシダでは，グループ 5（As, P, S），グループ 6（Fe, Mg, Mn, Zn），グルー
プ 7（Ca, K, Mo）， グ ル ー プ 8（B, Cu） と な っ た。
Fig. 5 で示した相関関係のグラフからも明らかなように，モエジマシダ・セイヨウタマシダどちらにおいてもヒ素とリンは関係性が高いことが，クラスター解析によっても裏付けられた。
3.4 ヒ素蓄積に伴う植物生理機構の考察
主成分分析とクラスター分析の結果を合わせて，モエ
ジマシダとセイヨウタマシダのそれぞれの主成分がどのような現象の影響を反映しているかを考察する。モエジ
マシダでは PC1 の全ての元素が強い関係性を示している
ことから，植物の生長の影響 と分類した。PC2 は As, K,
P などのヒ素濃度と正の相関関係を示した元素が負とな
り，B や Mg, Mn などのヒ素濃度と正の相関を取らなかった元素が正となっているため， ヒ素吸収および蓄積の影響 と分類した。PC3 は細胞壁の構成に強く関わる B や Ca が正であるため， 細胞新生の影響 と分ヒ素蓄積 / 非蓄積植物のヒ素蓄積に伴う必須元素挙動解析

類した。PC4 は葉緑体の組成に関わる Ca, Cu, Fe などの元素が正であることから， 光合成の影響 と分類した。セイヨウタマシダの PC1 は全ての元素が正であるた
め 植物の生長の影響 と分類した。PC2 は As と P が負であるのに対し，B, Ca, Cu, K が正であることから，ヒ
素吸収・蓄積の影響 と分類した。PC3 は Cu や Mn といった光合成に関わる元素が特徴的であるため 光合成の影響 と分類した。PC4 は植物内の酸化還元に関わる Cu および Mo が正であることから 酸化還元の影響と分類した。
モエジマシダおよびセイヨウタマシダどちらの場合でも，寄与率の高い PC1 は植物の生長に関わる恒常的に起こりうる植物生理学的現象が影響したと考えられるものの，PC2 以降はヒ素による必須元素への影響が出ていることを示唆する解析結果となった。また，モエジマ
シダは微量のヒ素に曝露されることで生長が促進される
ことが報告されており 6)，ヒ素曝露に伴うリンや亜鉛濃度の上昇や主成分の PC3 など生長促進に関わるような現象も解析の結果，明らかになった。植物体内におけるヒ素の無毒化機構として液胞への隔離の他に低分子チオールとの複合体の形成が報告されているが 7)，本研究ではモエジマシダ・セイヨウタマシダどちらの場合においてもヒ素と硫黄濃度間での強い相関関係は確認されなかった。その理由として，曝露したヒ素濃度に対して硫
黄濃度は単調に上昇するのでなく，濃度の増減が確認されているため，蓄積しているヒ素濃度に応じて生体内での何らかの制御機構が働いていると思われ，全くヒ素の動態と無関係では無いと考えられる。よって，セイヨウ
タマシダのクラスター分析の結果や，モエジマシダでのヒ素 5 mg/L 曝露時の硫黄濃度の一時的上昇など，硫黄が関与する低分子チオールによるヒ素の無毒化はヒ素耐性機構のごく一部分だけであることも示唆された。それに加え，近年モエジマシダはヒ素を細胞外に蓄積しているという報告 16) もあり，モエジマシダおよびセイヨウ
タマシダのヒ素蓄積に伴うホウ素濃度の減少は，その現象を支持する結果となっている。すなわち，植物におけるヒ素の毒性は細胞壁構造への作用が大きいものと考えられる。以上から，それぞれの植物に対するヒ素蓄積・無毒化機構を考察すると，ヒ素の超蓄積植物であるモエ
ジマシダの場合，ヒ素は細胞外の細胞壁に主に蓄積されるため，細胞内での無毒化を担う硫黄とヒ素濃度間で強い相関関係が現れないことが考えられる。一方で，非ヒ素蓄積植物であるセイヨウタマシダの場合は，モエジマ
シダと異なりヒ素を細胞外に溜め込む機構を持たないと考えられるため，ヒ素濃度の上昇も限定的であり，かつ細胞内に蓄積されたヒ素の無毒化のために硫黄とヒ素濃度間で一部関係性を示したと考えられる。さらに，硫黄を含む低分子チオールの無毒化機構だけではヒ素の毒性に対処し切れないため，バイオマスの減少を伴うような短期間での羽片の枯れや褐変が発生したものと思われる。モエジマシダを含む植物全般で，植物体内におけるヒ素の化学形態は 3 価の亜ヒ酸であることが殆どであり 17–19)，亜ヒ酸は細胞壁内に存在しているホウ酸と化学構造が類似している。さらに，ホウ酸と亜ヒ酸は中性域では非解離型が大半を占める 20)。そのため，植物体中において亜ヒ酸は移動性が高い。筆者らが行った別の研究

79

で，モエジマシダに蓄積された亜ヒ酸は羽片から別の羽片へ恒常的に輸送されることが明らかになっている。この時の羽片間の輸送は大部分が細胞外経路による輸送であると考えられ，モエジマシダは亜ヒ酸の移動性を利用して組織間のダイナミックな輸送および細胞壁への保持による容易な輸送を可能にしていることが示唆されている。よって，モエジマシダの細胞壁へのヒ素の蓄積などのヒ素が細胞壁構造に与える直接的な影響として，化学的性質が類似しているために植物体内の亜ヒ酸が細胞壁中のホウ酸と一部置換するような機構が存在する可能性が示唆された。細胞レベルでのヒ素とホウ素を中心とした各元素の局在性は今後の課題として研究を進める予定であるが，本研究で示されたように分析データに対して多変量解析を適用することで，これまで言及の無かった
新たな元素間の関係性がよりクリアになり，本解析手法
が植物に特徴的な生理作用を理解するための有用なツー
ルになることが示された。
謝

辞

本研究は日本学術振興会科学研究費補助金（K1712834）の助成を受け実施した。
文

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