解説

定量生態学のすすめ：
生物多様性減少の影響を定量的に予測する
三 木健
Takeshi MIKI

理工学部環境ソリューション工学科教授

Professor, Department of Environmental Solution Technology

1．はじめに2018 年 8 月に環境ソリューション工学科に着任

2．生態学の定量性を阻むもの：生態系の多層性した三木健です．着任までの 10 年間は国立台湾大生態学はもともと生物個体以上のスケールの生命学・海洋研究所に在籍していました．専門は生態学

現象と生物集団を取り巻く物理・化学的環境との相で，数理モデリング・統計解析・生物情報学などの互作用に関する学問でした．しかし，分子生物学や手法で数学・計算機の力を借りて生態学の諸問題に細胞生物学の発展とともにその扱う対象は個体以下取り組んでいます．本解説では，こうした手法を用の生命現象をも含むようになり，いまでは「遺伝子いた生態学の目指すべきゴールの一つとして「定量から生態系まで」を一挙に扱う大変野心的な学問分生態学」という分野について紹介したいと思いま野となっています．具体的には，遺伝子→個体の性す．なお定量生態学は，同業者の間で広く認知され質・ふるまい（表現型）→1 種類の生物の複数個体ている名称ではなく，「定量生物学の会」（https : //q

集団（個体群といいます）→複数種の個体群の集団-bio.jp/wiki/Main_Page）から私がインスパイアされ（生物群集といいます，本解説で今後よく使う用語て勝手に名付けたにすぎません．自分でも依然うまです）→生物群集と物理・化学環境との相互作用シく定義できない言葉ではありますが，「生物多様性ステム（生態系といいます）というような多層構造低下の影響を定量的に予測する」という具体的な研（階層性）の下で研究が進められています．

究例を通じてなんとなくその雰囲気をお伝えできれ

しかしこの大いなる挑戦が仇となって扱う問題のばと思っています．問題の背景といくつかの鍵とな

階層ごとに小分野に分断化され，最上位層の生態系る専門用語・概念について解説したのち，最近私たレベルの現象について定量性のある理論や予報はまちが進めた研究の成果について概説したいと思いま

だまだ限られています（全くできないわけではありす．

ません）．なぜなら基礎科学としての生態学は，階層を一つ一つ上がっていくようなボトムアップアプ
ローチ，すなわち，ある階層におけるプロセス（過程）から一つ上の階層のパターンの説明をめざす機― ２１ ―

構論的アプローチ，を採るしかないのですが，これよる有機物から無機物への変換・呼吸能力等，生態にはいろいろ無理があるからです．一つには上の階系内を流れる物質とエネルギーの駆動過程における層のパターンそのものが下の階層のプロセスに影響現存量やフローのことです．人間社会は，生態系かするようなフィードバックが内包されているからら食料や衣類等の原料の供給，浄化機能や安定化機で，また一つには，下から上へ階層を上がるたびに構などの調整，それぞれの地域の固有の文化の源

必然的に残る不確実性が多層構造の中でどのように泉，などの各種サービスを受けています（生態系伝播するか評価できないからです．したがって基礎サービスといいます）が，生態系機能はこの生態系科学の立場に立つ限り，「機構の理解無くして予測サービスの基盤となるものです．これらの概念のよなし，定量的予報なんておこがましくてできない

り詳しい解説は，ミレニアム生態系評価（MA 2005）よ」という気分になってしまうわけです．しかし，やその内容も反映した環境白書（https : //www.env.

環境科学の中の一分野として生態学をとらえた場

go.jp/policy/hakusyo/zu/h19/html/vk0701020100.html#1

合，あるいは生物多様性保全や生態系保全ひいては_2）などを参照してください．

生態系制御などの応用科学的側面から見た場合，あるいは工学的立場から見た場合，基礎生態学が機構

4．生物多様性と生態系機能の関係原理主義ともいうべき原則論にとどまる姿勢は非常

実はダーウィンの時代から生物多様性と生態系のに歯がゆく感じられるでしょう．今回紹介する研究

パフォーマンスとも言うべき生態系機能の間には何のモチベーションの一つとして，機構論的理解を待らかの関係があるのではないかと考えられてきまし

たずとも中間階層やフィードバックに目をつぶってた．しかしこのテーマが近代生態学の中心課題に据最下層である遺伝子から，一気にジャンプして直接えられたのは 1990 年代に入ってからです．1990 年

最上層である生態系の特性を定量的に予測してみよ

代に北米及びヨーロッパにおいて草原環境で行われう，という楽観的な考えがあります．

た大規模な実験によって，生物多様性の代表的指標

次節以降は，遺伝子から生態系を予測するというの一つである種多様性が増加すると，一次生産量

野心的な研究の話題に進む前に，専門用語・概念の（植物が光合成によって生産する有機物量）や植物整理をしたいと思います．の現存量を指標とした生態系機能が増大することが確認されました．またそのような効果をもたらす機

3．生物多様性・生態系機能とは構も明らかになりました．その主な機構は，選択効

生物多様性（biodiversity, biological diversity）と果と相補性効果です．選択効果とは，種多様性の高は，遺伝子から生態系までのありとあらゆる階層にい集団（すなわち生物群集）ほど生態系機能への貢存在する差異（＝多様性）のことです．多くの場

献度の高い種が含まれる確率が高くなり，かつその合，種内の個体間に見られる差異（すなわち遺伝的種の生物群集全体に占める相対的な優占度が高くな多様性），種間に見られる差異（種多様性），生態系ることによって生じる結果とされています．一方の間に見られる差異（生態系多様性）の 3 つに区分し相補性効果は，種はそれぞれ特性が異なるため，種ます．「性」という字のせいであいまいな概念だと多様性の高い生物群集ほど多様な特性を持ち，した思われるかもしれませんが，生物多様性はしっかりがって生物群集全体として多様な微環境・条件に対数値で定量化できる概念でこれまで多くの指標が開応できるようになることによって生物群集全体の機発されてきました（Chao et al. 2014）．一方，生態能が高まる結果とされています（Loreau et al. 2002）．

系機能とは，植物群集による有機炭素の生産能力や，魚個体群・群集による生産能力，分解者群集に― ２２ ―することができます．この言葉遣いを用いれば，90

5．予想外の結果

年代の研究は，生態系機能の面から見た生物多様性

前節で説明した 90 年代のプロジェクトたちは，は思ったほど冗長性が低くない，との結果を得たと生物多様性が生態系機能に与える正のインパクトの言えます．人間が自然環境を改変してなんらかの開機構とその定量化の方法を確立することに成功しま

発を行うときに種多様性をごく少数まで低下させるした．しかしその一方，当初期待していたような，ような極端な自然破壊が常には想定されないとする自然状態の生物群集から少しでも多様性が下がればと，これは生物多様性が非常に大事だとは断言でき生態系機能に重大な低下がみられる，というパターない事態でした．実際，ミレニアム生態系評価でンを得ることはできませんでした．すなわち，種多も，「生物多様性の初期低下は生態系機能に重大な様性の非常に低い生物群集（たとえば種数 1 の群影響を与えるかもしれない」という確度がそこまで集）と種数 4 や 8 の群集を比べれば，確かに種数が高くない評価にとどまっています．

高い群集の方で高い生態系機能が実現しますが，種数 50 の群集と種数 45 の群集で差があるかと言われ6．多機能性評価の必要性ると難しいという結果でした．模式的なグラフで説明すれば（図 1），以下のようになります．

生物多様性の重要性は生態系機能によってのみ評価されるわけではないので，上記の結果がすなわち生物多様性の重要性の低評価につながるわけではないのですが，その後，生態学者は生態系機能の評価方法を改良することにしました．たとえば，Gamfeldt ら（2008）は生物群集が駆動する生態系機能が一つではなく同時に多数存在することに注目し「多機能性（multifunctionality）」と名付けて新たな解析を行いました．その結果，複数の機能が同時に維持されなければならないとの条件は生物多様性の初期低下によってすぐに満たされなくなってしまうことが明らかになりました．つまり生態系の多機能

図 1 種数と生態系機能の関係感受性と冗長性の高さは逆になっていることに注意

性は，生物多様性の低下に対して感受性が高く，冗長性が低いことがわかったのです（図 2）．

生態学者が当初期待したのは，色が濃い直線で表されるような，種数が右端上部の一番高いレベルから出発して，種数の低下に比例して生態系機能も低下するような関係でした．しかし実際には，色の薄い線で表されるような，種数が一番高いレベルから多少減少しても生態系機能があまり低下しない関係でした．このような比較をするとき，色が濃い場合ほど，生態系機能は種数の減少に対して「感受性が高く（high sensitivity）」，逆にいうと種間で代替性が低くて「冗長性が低い（low redundancy）」と表現

図 2 種数と生態系多機能性の関係
多くの機能を同時に維持する確率は種数が少しでも減少すると低下する― ２３ ―

わたしはこの研究にヒントを得て，近畿大学の松この冗長性を定量化するため，細菌の全ゲノム情

井一彰氏と日本海洋開発機構の横川太一氏と新たな報が公開されているデータベース（MBGD）から多研究を始めることにしました．それを次節で紹介し数の細菌の全ゲノム情報を収集し，それぞれの細菌たいと思います．の発見場所に応じて土壌細菌，海洋細菌などに分類して組み合わせ，疑似的に計算機上に土壌細菌群

7．全ゲノム情報を用いた多機能性評価集，海洋細菌群集などを構成することができます．

Gamfeldt ら（2008）の 研 究 は せ い ぜ い 機 能 数 5

このように構成した「疑似」細菌群集においては，程度に注目して多機能性を評価したものでしたが，全オーソログ遺伝子数をカウントすることによりそ私たちはもっと極端に多数の機能を評価することがの細菌群集が持つ多機能性のポテンシャルとしてのできないだろうかと考え，全ゲノム情報を使うこと「ゲノム多機能性」を計算できます．このように計にしました．全ゲノム情報はヒトをはじめとして多算機上に構成した疑似群集において種数をランダムくの生物で解読が進んでいますが，特に細菌や古細に減少させるような「種絶滅シミュレーション」を菌（合わせて原核生物と言いますが，簡単のため以行ない，種数減少後にゲノム多機能性を再び計算す

下ではまとめて細菌と呼びます）では 2000 種を超るという作業ステップを繰り返すことにより，図 3

える全ゲノム情報がすでに解読されていますのような，種数とゲノム多機能性の関係を示すグラ（http : //mbgd.genome.ad.jp/）．私 た ち は 細 菌 群 集 のフを描くことができます．

担う多機能性を，細菌群集全体が持つ機能遺伝子の数で定義することにしました．これはかなり思い切った急進的なやり方と言えます．第 2 節で紹介した
ように遺伝子と生態系の間には多くの階層があり生態学者は一つ一つの階層を機構論的理解によって登っていく努力をこれまでしてきたわけですが，そのような中間層を飛ばして，遺伝子から一気に生態系能特性を評価しようと試みたことになります．
具体的にどのように機能遺伝子を数えるかという技術的な点については原著（Miki et al. 2014）に譲り本解説では省略しますが，アイデアの核となるのは以下のような事実です．細菌は異なる種であっても進化的由来を共通とする類似した遺伝子をある程図 3 種数とゲノム多機能性の関係
種絶滅のシミュレーションとべき乗関数での近似度共有しています（オーソログ遺伝子と言います）．
したがって，細菌群集を構成する各細菌 種 間 で，このとき，種数（SR）が減っていくとゲノム多オーソログ遺伝子の共有の度合いが強ければ強いほ機能性（MFG）も低下していきますが，この二者のど細菌種間での機能の類似性が高いことが予想さ関係は以下のべき乗関数でよく近似できます．

れ，生態系の多機能性の点からは冗長性がより高い#!" !'%$&ということになります．つまり，ある種が群集からいなくなってもオーソログ遺伝子を共有する他種が係数 c は一種の細菌が持つ多機能性の期待値，同じような機能を発揮できるため，群集全体での機能は低下にしくいだろうと予測できるわけです．

係数 a は，冗長性のパラメータ（a が大きいほど― ２４ ―して，より妥当であると考えることができます（こ冗長性が低い）と解釈することができます．
このような計算機実験によって細菌群集の冗長性が評価できるため，私たちは MBGD から約 500 種のような「機能万能主義」にはもちろん異論もあります）．
私たちが提案した類の細菌・古細菌の全ゲノム情報をダウンロード#!" !'%$&という非常に単し，細菌の生存環境ごとに疑似群集を作ってシミュ

純な関係式からもこの問題に答えることができるのレーションを繰り返し冗長性パラメータ a の値をではないかと考えています．すなわち，何種類の生調べました．その結果得られた a の値は 0.57 から物（SR ）を維持すべきかは，維持すべきレベルの0.71 の間に収まることがわかりました．

ゲノム多機能性（MFG）から予測できるのです．図

この数値を用いれば「許容可能種数低下レベル」

4 のようにゲノム多機能性の許容減少レベルを決めというものが予測できることになるのですがそれはれば（これをどのように決めるかは全くの別問題で次節で解説するとして，以上の結果について追加説自然科学だけで決めることはできませんが），逆算明が必要なことが 1 点あります．全ゲノム情報といして種数の許容低下レベルを決めることができまう単なる遺伝子情報で細菌が駆動する生態系機能がす．

予測できるのか，注意しなければなりません．言い換えると私たちが定義した「ゲノム多機能性」と細菌が駆動する有機物の分解機能などにちゃんと関連性はあるのか検討しなければならないことになります．この点についての詳細は省略しますが，多数の有機炭素基質に対する細菌の分解能を定量的に評価するキット（BIOLOG EcoPlate）を用いた培養実験（Miki et al. 2018）による多機能性評価と，ゲノム多機能性とを比較することによって，ゲノム多機能性が実際の生態系機能をある程度予測可能であるこ図4とを私たちは示しています．

ゲノム多機能性の減少と種数低下の関係

この逆算の仕方は以下のような方程式で表すことが8．許容可能種数低下レベルできます．

生物多様性はどの程度守る必要があるのでしょうか？もしも社会を構成する人が皆生物を愛する場合には，1 種たりとも絶滅は許してはならない，という合意を得ることができるかもしれません．しかし実際には人の関心ごとは多種多様であると同時に幸福な人生にとって必要なことも多種多様です．時には生物多様性を犠牲にしても人間の福祉を向上させる社会インフラを整備することはやむを得ないかも

種数低下許容レベルについての方程式しれません．したがって，生物そのものの価値についてよりも生物が発揮する機能の価値についての方

この方程式では，ゲノム多機能性減少の許容レベが，人々の合意の基本ラインとして，また人工的なル y％から種数低下の許容レベル x％を計算可能と社会インフラから得られる利益と比較可能な数値となっています．

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許容可能種数低下レベルは上の方程式を見ても分体は主語として大きすぎるので遠慮しますが，これかるように冗長性（1/a）に大きく依存することにまでの生態学は「A という要因は B という過程をなります．わたしたちの研究から得られた値に近い促進する（あるいは抑制する）」といった，「定性ところでいくつかの数値を用い，またゲノム多機能的」に過ぎない原理（あるいは理論）であふれてい性減少の許容レベルを仮に 1％，5％，10％ とおくると感じています．あるいは表現があいまいなせいと，以下の表のように種数の許容低下レベルを計算で否定が難しい「預言」のようなものであるといっすることができます．てもいいかもしれません．分野外の科学者や一般の方が生態学の解説を聞いたとき，「風が吹けば桶屋が儲かる」ということわざの解説を聞いた時と変わらない印象を受けるかもしれません．定性的な原理が多く蓄積され分野としての成熟度が高くなった現
在，より定量的に，何倍，何％促進するのか，ちゃ

種数低下許容レベルについての計算例

んと「予報」できるような学問に生まれ変わる時期
この表によると種数の許容低下レベルにはある程なのではないかと考えています．「預言から予報へ」度の幅がありますが，10％ 未満の値になることがというスローガンを胸に，今後研究を進めていこう多いことが読み取れます．実際 BIOLOG EcoPlateと考えています．

を用いた多機能性評価実験では，20 種から構成される細菌群集と比べて 19 種から構成される細菌群

引用文献

集では（すなわち 5％ の種数の低下で），統計的にChao A, Chiu C-H, Jost L（2014）Unifying Species Diver-

検出可能な多機能性の減少が見られました．このことは，2005 年のミレニアム生態系評価では確度のsity, Phylogenetic Diversity, Functional Diversity and Related Similarity/Differentiation Measures Through Hill Numbers. Annu Rev Ecol Evol Syst 45 : 297-324

あまり高くなかった「生物多様性の初期低下は生態Gamfeldt L, Hillebrand H, Jonsson PR．（2008）Multiple

系機能に重大な影響を与える可能性」についての確functions increase the importance of biodiversity for overall
ecosystem functioning. Ecology 89, 1223-1231.

度を高める成果だということもできます．

Loreau M, Naeem S, Inchausti P（2002）Biodiversity and9．おわりにEcosystem Functioning. Synthesis and perspectives. Oxford
Univ Press

本解説では，とくに 7, 8 節で定量生態学ともい

Millennium Ecosystem Assessment（MA）（2005）Ecosystemうべき研究事例の一つを紹介しました．定量生態学and human well-bing : synthesis. Island Press, Washington,あるいは定量生物学，などと言うと，「そもそも定量的でない生態学・生物学など存在するのか」とのDC
Miki T, Yokokawa T, Matsui K（2014）Biodiversity andmultifunctionality in a microbial community : a novel theo-

批判を聞くことも多いです．生態学・生物学においretical approach to quantify functional redundancy. Proceed-てはどんな研究であっても，ありとあらゆる結果はings of The Royal Society B vol.281 no.1776 20132498,

数値で「定量化」され，統計解析によって「定量的に評価」されているという意味においては定量的か

2014
Miki T, Yokokawa T, Ke P-J, Hsieh IF, Hsieh C-h, Kume T,
Yoneya K, Matsui K（2018）Statistical recipe for quantify-

もしれませんが，それだけで生物学が定量的だといing microbial functional diversity from EcoPlate metabolic

うのには無理があると私自身は考えます．生物学全profiling. Ecological Research 33 : 249-260.

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