Journal of Environmental Biotechnology（環境バイオテクノロジー学会誌）
Vol. 7, No. 2, 93–98, 2007

総

説（特集）

環境細菌の走化性― Pseudomonas を中心に―
Chemotaxis in environmental bacteria: review of chemotaxis researches in Pseudomonas
加藤純一 *，金慧恩

JUNICHI KATO, HYE-EUN KIM
広島大学大学院先端物質科学研究科 〒 739–8530 東広島市鏡山 1–3–1* TEL: 082–424–7757 FAX: 082–424–7047* E-mail: jun@hiroshima-u.ac.jp
Graduate School of Advanced Sciences of Matter, Hiroshima University, 1–3–1
Higashi-Hiroshima, Hiroshima 739–8530, Japan
キーワード：走化性，走化性センサー，環境細菌，Pseudomonas
Key words: chemotaxis, chemotactic transducer, environmental bacteria, Pseudomonas
（原稿受付

1.

2007 年 10 月 28 日／原稿受理

はじめに

運動性細菌は環境中の化学物質の濃度変化を感知し，運動方向を変えることによりそれに応答することができる。これを走化性と称する。運動性細菌である Pseudomonas 属細菌も様々な化学物質（アミノ酸，有機酸，糖，
芳香族化合物，リン酸など）に対する走化性が報告されている。走化性の研究が最も進んでいるのは腸内細菌のEscherichia coli である。走化性はほ乳類のセンシング
システムの原始的モデルとして扱えるとの考えから，E.
coli の走化性研究は主にその詳細な分子機構の解明に焦点が当てられてきている。それに対し，Pseudomonas 属
細菌の走化性研究ではむしろ走化性の生態学的側面に焦点が当てられている傾向がある。それは，Pseudomonas
属細菌が病原菌，バイオコントロール，物質循環，バイ
オレメディエーションなどで重要な役割を果たしていること，ならびに走化性は宿主との相互作用や基質との接触の初期過程に大きく寄与していると考えられているためである。本章では，まず Pseudomonas 属細菌の生態学的側面について概説し，ついで，Pseudomonas 属細菌の走化性の分子機構について概説する。
2.

Pseudomonas 属細菌の生態学的側面

Pseudomonas 属細菌は生態系における物質循環で重要な役割を果たしている。脱窒もそのひとつである。土
壌中の脱窒細菌を調べるとそのほとんどが Pseudomonas
18）
属 細 菌 で あ る こ と が 報 告 さ れ て い る 。Kennedy とLawless は脱窒能を有する P. aeruginosa，P. fluorescens––
および P. stutzeri の NO3 および NO2 に対しする走化性応答を調べたところ，いずれも誘因応答を示すことを30）見いだした 。また土壌中の微生物叢（microflora）で2007 年 11 月 1 日）

NO3– に誘因応答を示す細菌のほとんどは Pseudomonas
属細菌であった。このことから彼らは，本来好気条件でよりよい増殖を示す Pseudomonas 属細菌が，脱窒が生じる好気‒嫌気界面の脱窒菌として優占していることに––は，Pseudomonas 属脱窒菌の NO3 および NO2 への走化性応答が寄与していると論じた。
Predator-prey 関係においても走化性が着目されている。Phycomycete Pythium debaryanum お よ び diatom
Skeltonema costatum の predators で あ る Pseudomonas
8）
属細菌はそれぞれの滲出液に強い誘因応答を示した 。
しかし nonpredator である Pseudomonas 属細菌は有意な応答を示さなかった。P. debaryanum の predator はセルロースおよびその分解産物に誘因応答を示すことか
ら，P. debaryanum の細胞壁成分に応答していることが示された。S. costatum の predator は主に S. costatum 滲
出液の熱安定で高分子の成分に応答していた。
P. fluorescens や P. putida のある株は，植物の生長促
進能や植物病原微生物の感染を阻害する biocontrol 能を
4,19,21,34,35,48）。それに対し，P.
有することが知られている
syringae は主要な植物病原菌である。P. fluorescens や P.
putida が植物成長促進およびバイオコントロール能を発揮するためには，植物根にコロニー形成することが必要
6,39）。また P. syringae は植物の表面の natural openである
ings か傷口からでないと植物内に侵入できない 20,50）。以上のことから，これら Pseudomonas 属細菌の微生物-植物相互作用の開始と植物に対する走化性との関連性が注目されてきた。初期の研究では，植物の根や種子，かびの胞子などの滲出液および滲出液に含有される有機物（アミノ酸，有機酸，糖）に対する走化性応答が調べら
1,9,21,38,49）。近年，植物ホルモンであるエチレンに対しれたてもこれら Pseudomonas 属細菌が応答することが見いだ33）
さている 。また，in vitro 系だけでなく土壌中でも走化

94

加藤，金
1,2,3,38,49）

性応答を起こすことについても確認されている。
コロニー形成と運動性および走化性との関連は，走化性もしくは運動性欠損株を用いて解析されている。P.
fluorescens の root-colonizing 株は運動性欠損変異が生じても，単独で植菌した場合は植物根にコロニーを形成
11,13,29,51）。しかし，運動性が正常な親株と 1 : 1 にしうる
混合して植菌する競合的コロニー形成試験を行うと非常
11,13）。P. fluorescens の走化性一に劣った競合性を示す
般を欠損した cheA 変異株を作成して試したところ，同12）
様な結果が得られた 。以上のことから，運動性／走化性はコロニー形成の競合性に影響を持つことが考えられる。P. syringae の植物感染性と運動性の関連について
は，P. syringae pv. phaseolicola において，運動性を示すことにより葉への侵入と感染性が増加することが示さ45）
れている 。
動物での感染と運動性 / 走化性の関連では，P. aeruginosa の報告がある。Drake と Montie は P. aeruginosaの運動性欠損株は mouse burn model における vilurence
15）が親株より大幅に劣っていることを報告している 。
この運動性欠損株は患部で増殖するものの，菌血症および全身性侵入は起こさない。また Nelson らは CF 患者から分離した P. aeruginosa の clinical isolates が CF 患者の痰から精製した mucin に吸着性を示すとともに，
42）
誘引応答も示した 。このことから CF 患者におけるpulmorary colonization の初期過程に走化性が寄与している可能性があると考察した。
Pseudomonas 属細菌は非常に多様な物質変換能を有しており，種々の軟分解性環境汚染物質を分解する能力を持つものもいる。そのため，Pseudomonas 属細菌はバイオレメディエーションの agent として期待されている。走化性はバイオレメディエーション，ことに in situ
バイオレメディエーションの効率を向上させるであろう
24）
微生物機能として注目されてきた 。すなわち，物質移動の制限，難溶性および土壌マトリックスへの吸着（sequenstration）に起因するバイオアベイラビリティの低さなどの in situ バイオレメディエーションの制限を走化性は克服することが可能であると考えられるのであ47）る 。そのため，Pseudomonas 属細菌においては環境汚
染物質に対する研究が行われてきている。安息香酸資化菌 P. putida PRS2000 は aromatic acids（安息香酸，p-ヒ
ドロキシ安息香酸，トルイル酸，サルチル酸，クロロ安
23,25）
息香酸）に誘引応答を示す。これら Aromatic acids
に対する走化性は，安息香酸や p-ヒドロキシ安息香酸の代謝中間体である β-ケトアジピン酸によって誘導される。ナフタレン資化菌 P. putida G7 はナフタレンもしくはサルチル酸で培養するとナフタレンに対し誘引応
答するようになる。また，資化できないビフェニルに対しても誘引応答を示す。P. putida F1 および P. stutzeri
OX1 はトルエン資化菌であり，それぞれトルエンジオ
キシゲナーゼおよびトルエンモノオキシゲナーゼ経路でトルエンを代謝するだけでなく，主要な環境汚染物質であるトリクロロエチレン（TCE）も共酸化的に分解する。
この 2 株は，増殖基質としうるトルエンに対して誘引応答を示すのみならず，増殖基質として利用できない揮
発性有機塩素化合物（テトラクロロエチレン，TCE，DCE の 3 異性体）に対しても誘引応答を示すことがわ

46,57）。P. putida F1 のこれら化合物に対する走化
かった性は，トルエンにより誘導される。また，これら応答はトルエン分解能に依存していないものの，トルエンジオ
キシゲナーゼオペロンの発現調節遺伝子である todT お
よび todS は必須である。P. stutzeri OX1 では，トルエ
ンモノオキシゲナーゼをコードする touA 遺伝子の欠損で PCE への走化性も欠損する。また，o-キシレンに走化性応答を示さない P. putida PaW340 に OX1 のトルエ
ンモノオキシゲナーゼオペロン（touABCDEF）を導入
すると o-キシレンに誘引応答を示すようになることから，P. stutzeri OX1 のこれら環境汚染物質に対する応答には機能的なトルエンモノオキシゲナーゼが必要であると考えられている。P. aeruginosa PAO1 はトルエン分解菌とは逆に揮発性有機塩素化合物に対して忌避応答を52）示す 。面白いことに負の走化性に関与する chemosensory protein genes を欠失した変異株は，TCE に対して
32）
正の走化性を示すようになる 。すなわち，P. aeruginosa PAO1 は TCE に対する正の走化性と負の走化性のchemosensory proteins を別個に持っているのである。
3.

Pseudomonas 属細菌の走化性分子機構

走化性の分子機構はまず腸内細菌で解明された

図 1．走化性の分子機構
図の説明は本文を参照のこと。

HCD HCD

図 2．走化性センサーである MCP の構造（上）と HCD の配
列（下）

95

環境細菌の走化性55）（図 1） 。ヒスチジンプロテインキナーゼである CheA
は ATP を基質とした自己リン酸化の後，レスポンスレ
ギュレーターの CheY のアスパラギン酸残基にリン酸基を移す。リン酸化された CheY はべん毛モーターのス
イッチ蛋白質に相互作用し，べん毛モーターの回転方向
を時計回りに逆転させる。CheZ はリン酸化 CheY の脱リン酸化を促進する蛋白質である。CheA の自己リン酸化能は膜貫通型のメチル基受容走化性蛋白質（MCP，
図 2）と CheW の複合体により化学刺激の強さに応じて制御されている。MCP に走化性リガンドが結合すると MCP-CheW 複合体は CheA の自己リン酸化活性を抑制するようになる。MCP が正常に機能するためには，
可逆的メチル化修飾系が必須である。ここで，CheR はメチルトランスフェラーゼ，CheB はメチルエステラー
ゼとして機能し，それぞれ MCP 上の複数のグルタミン
酸残基のメチル化，脱メチル化を行う。CheB はもうひ
とつのレスポンスレギュレーターであり，リン酸化
CheA からリン酸基を受け取る。CheB はリン酸化により活性化され，メチルエステラーゼ活性は増加する。したがって，MCP は化学刺激の強さに応じてメチル化修飾を受けることになる。このような機構で化学物質の時間的な濃度変化を感知し，それに基づいて三次元ランダ

ムウォークを偏向させ，結果的に誘引物質に集積したり，忌避物質から逃避したりする。
何株かの Pseudomonas 属細菌のゲノム配列が解読されている。それらのゲノムの配列解析を行ってみると，いずれの株も MCP および走化性シグナル伝達系の 6 つの Che 蛋白質のホモログをすべて有している。特徴的なのは，後述するようにその数が多いことである。しかし，Pseudomonas 属細菌で最も走化性研究が進んでいる
P. aeruginosa PAO1 の結果を見ると，その分子機構は基本的に腸内細菌のものと同等であると考えられている。
MCP は原核生物で高度に保存された 44 アミノ酸残5）基からなる細胞内シグナリングドメインを有するので ，
ゲノム配列から相同検索により容易に MCP 候補遺伝子を見つけ出すことができる。E. coli はわずか 5 つしか
mcp 遺 伝 子 を 持 っ て い な い の に 対 し，P. aeruginosa
PAO1, P. putida KT2440, P. fluorescens Pf-5 および P.
syringae pv. Syringae B728a はそれぞれ 26，42，49 もの
mcp 候補遺伝子を有しており，Pseudomonas 属細菌が E.
coli より大幅に多様な化学刺激に応答するであろうことが推測される。しかし，特性化されている MCPs はご
く一部であり，それらは P. aeruginosa PAO1 に集中している（表 1）。前節との関連でいうと，植物-微生物相

表 1．特性化されている MCP およびケモセンサリー蛋白質
蛋白質 a

登録番号 b菌株

走化性応答 cP. aeruginosa PAO1

A

18 種のアミノ酸の感知

R

TCE，クロロフォルム，チオシアン酸メチルの感知

［53］

A

6 種のアミノ酸の感知

［56］

R

TCE，クロロフォルム，チオシアン酸メチルの感知

［53］

A

2 種のアミノ酸の感知

［56］

R

TCE，クロロフォルム，チオシアン酸メチルの感知

［53］

主な特徴

文献

MCP
PctA（PA4309） AAG07697

PctB（PA4310） AAG07698

PctC（PA4307） AAG07695

P. aeruginosa PAO1

P. aeruginosa PAO1

［36, 56］

CtpH（PA2561） AAG05949

P. aeruginosa PAO1

A

高濃度のリン酸の感知［59］

CtpL（PA4844） AAG08229

P. aeruginosa PAO1

A

低濃度のリン酸の感知［59］

Aer（PA1561）

AAG04950

P. aeruginosa PAO1

A

走気性センサー［28］

Aer2（PA0176） AAG03566

P. aeruginosa PAO1

A

走気性センサー［28］

CttP（PA0180） AAG03570

P. aeruginosa PAO1

A

TCE，テトラクロロエチレン，ジクロロエチレンの感知

［32］

—

バイオフィルムの成熟化に必要［54］

TlpQ（PA2654） AAG06402

P. aeruginosa PAO1

A

エチレンの感知［33］

PilJ（PA0411）

AAG03800

P. aeruginosa PAO1—ピリの合成に必要［10］

BdlA（PA1423） AAG04812

P. aeruginosa PAO1—

バイオフィルムの分散に必要

［54］

Aer

AAD22405

P. putida PRS2000

A

走気性センサー

［44］

NahY

AAD13223

P. putida G7

A

ナフタレンの感知，NAH7 プラスミドにコードされて
いる。

［22］

AAA85137

P. putida PRS2000

A

4-ヒドロキシ安息香酸の感知。4-ヒドロキシ安息香酸， ［26］プロトカテキュ酸のパーミアーゼ

MCP 以外の蛋白質
PcaK

Pseudomonas aeruginosa sequencing project（http://www.pseudomonas.com）で用いられている遺伝子番号を括弧内に記載した。
DDBJ/EMBL/NCBI データバンクの登録番号。
c
A，誘引応答；R，忌避応答；—，走化性とは関連しない特徴。
a

b

96

加藤，金

互作用の関連では，アミノ酸（PstA,PctB,PctC），エチレン（TlpQ）の MCP が特定・特性化されている。バイ
オレメディエーション関連では，ナフタレン（NahY），
p-ヒドロキシ安息香酸（PcaK），揮発性有機塩素化合物（CttP）への正の走化性に関するセンサー蛋白質と TCE（PctA, PctB, PctC）に対する負の走化性の MCP が特定されている。このうち PcaK は p-ヒドロキシ安息香酸およびプロトカテキュ酸のトランスポーターとして機能し
43）ており，MCP の構造的モチーフを持たない 。PcaKが細胞内走化性シグナル伝達系に直接シグナルを発信しているのか，あるいは MCP を介してシグナルを発信しているのかについては，まだ明らかになっていない。面白いことに，PilJ および BdlA は MCP モチーフを持つにもかかわらず，走化性以外の機能，すなわち，ピリ合成およびバイオフィルムの dispersion に関与している。
また，CttP は TCE の正の走化性の MCP として機能するとともに，バイオフィルムの形成にも関与している。
Pseudomonas 属細菌の MCP の特性化が進むにつれ，
走化性以外の機能に関与する MCP が他にも見つかってくるのではないかと考えられる。
che 遺伝子も多数 P. aeruginosa PAO1 ゲノム上に存在する（図 3，4）。E. coli は 1 セットの che 遺伝子（cheA,
cheB, cheR, cheW, cheY 及び cheZ）しか持たないが，P.
aeruginosa PAO1 では 4 セットの che 遺伝子クラスターが存在する（表 1）。これは P. aeruginosa PAO1 だけの特徴ではなく，P. putida KT2440, P. fluorescens PfO-1, P.
syringae pv. tomato DC3000 でも 3 〜 4 セット che クラスターが存在する。P. aeruginosa PAO1 の走化性に必須であることが判明しているのは，Che クラスターとクラ
31,40）
スター以外の部分に存在する cheR 遺伝子である。P.
putida PRS2000 でもこの Che クラスターに相当する遺14）
伝子クラスターが走化性に必須である 。他のクラス
ターは破壊しても走化性に異常が見られないか，多少応
17,28）。しかし興味あることに，答が減少する程度である
Pil-Chp クラスターと Wsp クラスターは走化性以外の細胞機能に関与していることが示されている。Pil-Chp ク
10）
ラスターは，type IV ピリの合成 ，twitching motility
58）の制御 に関与している。また，Wsp クラスターはバ
27）
イオフィルム形成に関与している 。Wsp クラスターの wspR の遺伝子産物は，GTP を基質とする cyclic diguanylate（c-diGMP）合成酵素であり，WspF は WspRの活性を負に制御している。wspF 欠損株では細胞内
c-diGMP 濃 度 が 増 加 し そ れ が 引 き 金 に な っ て バ イ オ
フィルム形成が増進し，逆に c-diGMP 分解酵素を高発現すると c-diGMP が減少してバイオフィルム形成が阻害される。MCP 様蛋白質 BdlA も細胞内の c-diGMP 量の制御を通じてバイオフィルム形成に関与していること
41）
から ，BdlA と Wsp クラスターの遺伝子産物とシグ
ナルのやりとりがあるのかもしれない。
4.

図 3．Pseudomonas aeruginosa ゲノム上で見いだされた MCP遺伝子（輪の外側）と走化性シグナル伝達系遺伝子群（輪の内側）モデル微生物としての Pseudomonas

不均一な環境の細菌の大部分は運動性細菌であるとい16）
う指摘がある 。また，不均一な環境中でランダムに運動することは，栄養の確保や宿主との遭遇の面でむしろ不利であり，走化性応答を発揮することにより初めて
7,37）
。さら
有利になるとの理論的解析が報告されているに，これら運動性細菌は数十億年にわたる進化を経てきていると言う事実もある。以上を考え合わせると，少な
くとも不均一な環境において走化性は環境細菌が生き延びていくために重要な役割を果たしているといって間違いないであろうと考えられる。これまで数々の運動性の環境細菌のゲノムが解読されている。それらゲノムデー
タをみると，多数の MCP 様遺伝子および che 遺伝子を有する細菌が少なくない。環境細菌の生態学的振る舞い
における走化性の役割を分子レベルで解明するにあたり，比較的単純な走化性システムである腸内細菌よりも

図 4．Pseudomonas aeruginosa の走化性シグナル伝達系遺伝子群

環境細菌の走化性

多 数 の MCP と 複 雑 な che 遺 伝 子 ク ラ ス タ ー を 持 つPseudomonas 属細菌がモデル微生物として有効ではな
いかと考える。

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