平成１９年１０月２５日
森林・林業公開講座（平成１９年度第１回）

関東地方におけるブナおよびイヌブナの分布と生態について
講師：千葉県立中央博物館
環境科学研究科長

原 正利氏

最初にブナとイヌブナについて分類学的なことを紹介しておきます。
ブナの仲間は世界に約１０種あるといわれています。中国のブナがなかなか分からな かったが最近整理が進んで きました。整理が進んだ要 因としてはＤＮＡを調べる ことが昔に比べて簡単にで きるようになりＤＮＡ
レベ ルで種類の系統関係等を調 べられるようになったこと もあります。
右 の図は９種類に整理された 表です。これだとヨー
ロッ パブナとオリエントブ
ナと いう従来は別々にされてい たものも一緒になっています。
ブナ属は大きく分けてグループが２つの亜属に分かれています。オレンジ色の部分と緑色の部分です。日本にはブナとイヌブナの２種類があり、イヌブナの方はエングラーナブナ亜属という方に入っていて、ブナはヨーロッパブナとかアメリカブナと同じブナ亜属に入っています。
右の図にあるように、イヌブナと 同じ亜属に 入っているエングラーナブナの中 には中国の中西部当たりとウツリョウ島にあるブナ（ タケシマブナ）も入っています。
日本のイヌブナは図のような形で 分布してい ます。アジアにはもう一つのブナ 亜属である ブナが３種類あって中国と台湾そ して日本に このように分布しています。日本 はそういっ た意味で二つの亜属のブナが同じ 場所に分布 するという意味でユニークな場所 だという-1-ことがわかります。中国のブナはご覧になってわかるようにだいたい中部から南部のこういう山の上に点々とあります。日本のブナは、落葉広葉樹林帶を中心にかなり高緯度地域まで広がっています。このように分布から見ても日本のブナは、中国のブナとは違う特徴を持っていると思います。

ブナは、幹が比較的すらっとしていて、基本的に１本で立ち上がっています。これに対してイヌブナの方は自然の状態で、伐ったわけでもないのに株の根元付近から萌芽によって何本も何本も幹を増やしていき、枯れるとまた小さなひこばえが大きくなるといったかたちで成長していきます。このように樹形の面でもブナとイヌブナははっきりした違いがあります。
ブナ科の果実は殻斗におおわれるのが特徴です。ブナは殻斗が付いている柄の部分が非常に短くて、殻斗は完全に熟すまで実を包んでいます。イヌブナの方は殻斗の柄が長く、また殻斗が小さく、秋になって実が熟した段階で殻斗は果実の半分の長さしかなく、果実が露出した状態になっています。この様に果実の形はブナとイヌブナで大きく異なっています。
芽 生 え は 右 の 図 の よう に 、両 方 と も 比 較的
よく似ていて、どちらも双葉を開きます。
ブ ナ 科 の 植 物 は 双 葉を 開 かな い も の が 多いの で す が ブ ナ 属 は 地 上で 開 くと い う タ イ プになっている。
双 葉 は 、 イ ヌ ブ ナ の方 が 薄く て 大 き く て波打 っ た 感 じ な の に 対 し、 ブ ナの 方 が 厚 ぼ った
く て や や 小 型 と い う 違い は ある が 、 基 本 的によ く 似 て い て 、 そ の 上に 開 く本 葉 も よ く 似ています。

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ブナ は北海 道南部の渡島半島か ら九州南部 鹿児島 まで、日本海側、太 平洋側の両 側に広 く分布し、様々な変 異があることが知られています。 その一つに葉 の大き さの違いがあります 。
左側 の箱根 のブナと右側の北海 道のブナで は葉の 大きさが違います。 日本
海側の ブナの 葉は大きく肉薄で太 平洋側のも のは葉 が小さく肉厚です。 これは葉の 形態で すが、変異の問題は 遺伝子レベ ルで解 析されるようになっ てきています。
ブ ナに つ い て も う 一 つ 言 わ れ て い る
こ と に木 の 形 の こ と が あ り ま す 。 木 の形 は 木の 生 え て い る 場 所 の 個 別 的 な 条
件 に よっ て も 影 響 を 受 け る の で 、 正 確に 比 較出 来 る か ど う か 分 か ら な い が 、
日 本 海側 の ブ ナ は す ら っ と し て お り 、太 平 洋側 の ブ ナ は 低 い と こ ろ か ら 大 き
く 広 がり 枝 分 か れ し て い る も の が 多 いといわれています。

このような変異の問題を解き明かして行くためにも、分布域を規定している環境条件を正確に調べていくことが重要です。

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栃木県の益 子町に 高舘山という山があ り、そこで は標高 の低いところにブナ が生えてい ます。 右の図は、地元の若 杉集さんと いう方 が撮影した写真です 。青線で囲 ったの がブナでその隣の赤 線で囲った 黄色く 樹冠が広がっている のがスダジ イです 。これを見たときに 一般的にい われて いることと随分違う なというこ とを思 いました。何が違う のかという とブナ のような落葉広葉樹 の隣に常緑 広葉樹 の代表であるスダジイが生育していることです。
このような落葉樹広葉樹の林の境界がどういうふうに決まっているかということに関して大阪市立大学の教授をされていた吉良先生の有名な研究があります。
ブ ナ 帶下 限付近の 温度条件 と植 生
帶と 題 した 左の図で 説明する と、 グ
ラフ の 左上 にＷＩ， 右上にＣ Ｉと 書
かれ て いま す。
ＷＩは暖かさの指数で 、一般的に 、植物 の 生育 （光合成 ）には月 平均 気温で 摂 氏５ 度以上が 必要とさ れ、 このこ と から 、温帯に おける植 生の 分
布に は 、そ れより高 温になる 期間 とその 温 度の 高さが大 きく影響 する と考え ら れる ので、そ れを定量 化す るすることを試みたものです。暖かさの指数として教科書などによく載っており、いわば、光合成の可能量を示しています。ＣＩは寒さの指数で、ＷＩとは逆の指数です。具体的には、ある地域の各月の平均気温を取り、気温５度を基準として、各月の平均気温の５度との差を累積します。平均気温が５度より高い月の累積が暖かさの指数であり、５度より低い月の累積が寒さの指数です。
吉良先生の考え方では、暖かさの指数がブナの分布の下限を決めており、カシなどの常緑広葉樹の上限を決めているのは寒さの指数であります。
西日本ではブナの下限と考えられているＷＩ８５の標高よりもカシなどの上限を決めているＣＩ−１０の標高が高くなります。これに対して東日本の内陸部では西日本に比して冬寒く、ブナの垂直分布の下限と常緑広葉樹の上限の間に隙間が出来ていて、ここにはカシもブナも分布できないので、イヌブナやコナラなど暖帯性の落葉広葉樹が分布しているとされています。このように西日本と東日本の垂直分布-4-

の違いを温量指数（暖かさの指数と寒さの指数）で説明しています。
益子町の高舘山ではブナとスダジイが隣り合って生育している、スダジイはカシ類よりもさらに温度的に暖かくないと生育が基本的に出来ないので、この考え方ではうまく説明できないこととなり、興味深いと思ったのです。
私の調べた ことは、右 表のとお りです。
まずブナが どこにある か事前に 詳しく調
べ てから、現 地調査にも 行って分 布を正確に 調べる。次 に右表にあ るように 国土数値
情 報とかＧＩ Ｓとかを用 いて分布 地点の環境要因を推定するということをやりました。

左 の地 図 は私 が 調べ た 東 日 本太 平洋 側 のブ ナの 分 布で す 。日 本 海 側 には 点が な いで すが 、 これ は 調査 範 囲 が 太平 洋側 に 限ら れて い るだ け で、 日 本 海 側に ブナ が な
い とい う こと で はあ り ま せ ん。 太平 洋 側の 方は ど こに ブ ナが 生 育 し てい るか 、 あま り整 理 され て いま せ ん で した が、 調 べて みる と 関東 北 部か ら 阿 武 隈山 地、 北 上山地の北部の方まで点々と分布していることが分かった 。これは水平分布図ですが 、垂直分布はどうなっているかというと、海抜１００ｍくらいのところから１０００ｍくらいのところまであります。北上山地あたりであれば海岸線のすぐ近くからでてくる。調査範囲の北と南では緯度が違うので海抜高で単純に温度条件を比較することは出来ないので、国土数値情報を使って一点一点の暖かさの指数を計算し直し-5-て描き直したのが右の図です。
海抜の分布と併せて解釈しやすいように縦軸は反転してあるので、上に行くほど温量指数が小さい、つまり寒く、下ほど暖かいことを示しています。 点線は海岸線の温量指数がどれくらいかというのを示しています 。
北に行けばいくほど暖かいところは存在しなくなる。この図は紺色の部分とピンク色の部分にわけてありますが、これは内陸部と沿岸部をわけて示したものです。この図はブナなので上限の方は雪の多いところまで含めれば、垂直分布の上側の方にはもっと点があると思うので、分布の上限はこの図では重要ではない。下側の分布がどのようになっているかというのが今日のテーマです。宮城県の中部くらいから関東ぐらいまで基本的には９０くらいで切れると考えられるが、一部の地域では暖かい側に飛び出していることがわかります。
ＷＩ８５という話をしましたが、これは元にしている気候データ等の性質もあるので、この計算の仕方だと昔の気象データを使うやり方に比べて値が高めにでると考えている。沿岸部のブナはだいたい９０くらいで切れているので、この点については、ほぼ吉良先生の説のとおりであります。
右 の図 はブナ 分布地点の 緯 度と 最寒月 （１月）の 平 均気 温を表 したもの
で縦軸に１月の平均気温 、 横軸 に緯度 をとってい ま す。 最寒月 である１月 の 平均 気温は 常緑広葉
樹 の 分布 を決め る値として よ く使 われる ので、これ を 使っ ていま す。スダジ イ の分 布はだ いたい、
１ 月 の平 均気温 が２度以上のところになっている 。 カシ の分布 限界は約０ 度 くら いにな ります。
ブナは垂直分布下限付近では、カシやシイなどの常緑広葉樹と一部分布をダブら-6-せているということが分かる。
右の 図 は 、ブナの分 布 地点 の 暖 かさの指数 と 一月 の 平 均気温との 関 係を 表 し たものです 。 その 関 係 は海沿いの 部 分と 内 陸 部では違っ て いま す 。 つまり、海 の 近く だ と 同じＷＩの値でも 、冬は暖かい 。
両 者 の関 係 を 整理すると 海 岸に 近 い 方では、同 じ ＷＩ ９ ０ という値を 見 ても 沿 岸 部より内陸 部 の方 が １ 度くらい
寒 い 。こ れ は 実際にブナ が 分布 し て いる点をプロットしています。つまり、沿岸部ではピンク色の部分に分布している。内陸部
では紺色の部分に分布しています。沿岸部ではＷＩ９０の値が分布限界付近で、１月平均気温１度の線と交差する。内陸部では曲線が下方にあるために、ＷＩ９０に対応する１月平均気温の値はより低くなる。緑色の囲みの部分はＷＩが９０以上なので従来の考えではブナは生育できないわけであるが実際には分布しています。

左の図 のように、 ＷＩが暖かい 場所で例外 的にブナが生 息している 場所
は、八溝 山地中南部 に集中しています。

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地域的に 集中している のは
何 らかの原 因があること が考え られる。 右の図は関東 地方の 図です。 このピンク色 の丸の 部分まで ブナが下降し ている 。ブナが あるのは常緑 広葉
樹 の北限付 近の寒さの厳 しい場所であることがわかります 。なぜこ ういうところ にブナ が残るか という説明は 歴史的なものになります。

イヌブナについてもブナと同じように調べてみました。イヌブナはブナより範囲を広めて山梨県まで調べています。分布の北限は岩手の北部です。
イヌブナは日本海側には分布しません。
関東平野の周辺の山地から阿武隈山地、北上山地の南部というふうにイヌブナも広く分布しています。
ブナと異なり千葉県の清澄山の近くここに一点だけですがイヌブナが分布しています。東大の演習林の中の海抜２００ｍくらのところです。また、北限近くの、奥羽山系よりの地域では、イヌブナの分布している箇所が飛び地のようになっています。これは伐られてなくなってしまったのではないようです。
イヌブナの分布地点のＷＩを調べてみると、一番暖かいところにあるのは房総半島でＷＩ１２０近いところです。ブナと基本的に似ていますが、イヌブナの場合はブナよりもさらに少し暖かい所まで分布しています。
イヌブナの分布を整理すると、下限の方についてみると全体としては、ＷＩ９５くらいであると考えられるが、ブナ同様、一部の地域で分布が下降しています。
イヌブナの方は上限についても可能な限り正確に調べました。上限の値は北上山地とか奥羽山脈、関東西部、奥多摩など山域ごとにまとまってはいるが、値自体は山域間で異なっている。これはちょっと不思議なことです。
イヌブナは太平洋側に分布するが日本海側には分布しないことからも、雪が分布の制限要因になっていると考えられます。雪の量とか深さとかはなかなか測定も推定も難しいが、メッシュ気候値の中に最深積雪という項目があり、それに基づいて調べてみると積雪深１２０㎝で制限されていることがわかる。もし、雪がイヌブナの分布を決めていると考えると分布上限のＷＩの値が山域ごとに異なることも説明できる 。ひとつの山で考えると通常 、暖かさの指数ＷＩの値とそこの最深積雪深（ ど-8-

れだけ雪が積もるかということ）は逆比例の関係にある。同じ山でも高いところに登って行けばＷＩの値は小さくなり、逆に雪は深くなる。深くなり方は、山によって違う。例えば奥羽山脈では雪がたくさん降るのでＷＩの減少に対する最深積雪深の増加急である。それに対して北上山地の減少や帝釈足尾山地は傾きが緩い。
積雪がイヌブナの分布を決めていると考えると、雪の少ない山でイヌブナの分布上限が上昇することを説明できる。
イヌブナの場合は積雪が垂直分布と水平分布の限界を決める重要な要因であると思うが、それだけではイヌブナの飛び地的な分布は説明できない。それは地質とか地形という条件がプラスされているためと思われる。岩手の北部から青森東部には火山砕屑物・軽石が厚く分布している。こういうところはイヌブナの分布に向いていない。扇状地などもそうである。こういうところが地図上で分布が欠けている箇所ではないかと思っています。
まとめると、イヌブナの場合は雪が分布に影響を与えそれ以外に地形地質も分布に影響を与えていると思われる。
次 に イ ヌ ブ ナの 関 東 地 方 で の分 布 に つい て 説
明 し ま す 。 ま ず環 境 条 件 と し て冬 期 降 水量 の 分
布 図 を 見 る と 、雪 の 多 い 場 所 はほ と ん どな い 。
群 馬 の 奥 利 根 くら い で あ る 。 つま り 、 関東 地 方で は 、 雪 は イ ヌブ ナ の 分 布 制 限要 因 と して 重 要ではない。

次 に暖 か さ の 指 数の 分布 図 を 見 る と 、 ９ ０ と
い う のが 常 緑 広 葉 樹林 帶と 落 葉 広 葉 樹 林 帶 の 境で あ る。 こ れ か ら する と、 関 東 平 野 全 体 を 見 たと き に、 オ レ ン ジ から 赤が 多 い の で ス ダ ジ イ な
ど 常 緑広 葉 樹 の 分 布域 が広 く お お っ て い る 。 茨
城 、 栃木 の 北 部 は 薄い オレ ン ジ （ 常 緑 広 葉 樹 から 落 葉広 葉 樹 へ の 移行 環境 ） が 面 的 に 広 が っ てい る 場所 で あ る 。

-9-右の１月の平均気温の分布図を見ても常緑広葉樹の分布可能域が同じように広がっていることがわかる。
一方、関東地方においてイヌブナがどういうふ うに分布しているか調べるとＷＩ９５以上の地 点にも分布する地域がある。房総半島や東京・ 神奈川の西部の一部や関東北部の八溝山地の中北部である。

花粉分析から古植生を推定すると、西日本では氷河期が終わって常緑広葉樹林が分布を広げていって６０００年くらい前には今とほぼ同じ範囲に分布していたと考えられる。一方、関東南部の房総半島南部では７０００年くらい前には照葉樹林が成立していたらしいが、それよりも北部へは急速に分布を広げられなかったと考えられている。そのような場所では常緑広葉樹林の北方への拡大が遅れて、後まで落葉広葉樹林が広く残っていた。そういう地域に
ブ ナ や イ ヌ ブ ナも 今 に 至 る ま で 遺存 的 に 分 布し て い るの で は ない か と 考 えて い ます。
次に 、ブナについてだけですが 、実 際にどう いう植 生の中にど のよう な密度、 サイズ で生育して いる
か 調べまし た。右 の図はブナ を含む 森林の調 査地点 の分布で、 タイプ 別に書か れてあ ります。こ のＡ
か らＥまで のタイ プは種組成 的に暖 かい方か ら寒い 方へと対応 してい ます。Ａ やＢの タイプでは 、ブナ は優占す るので はなく、林 冠の１構成要素として存在しています。
もう少し寒い地域では、ブナだけが優占するのではなくモミとかに混ざった混交林の一部として存在しています。さらに寒くなってくるとブナの優占度合いはだんだん高まってきます。北上山地の中央部までくると気候的にも日本海側に近い状態となるが、ブナの純林的な林が出来てくるようになる。
ＡＢＣとタイプが変化していくなかで 、ブナがどのように変化していくかというと 、Ａ→Ｂ→Ｃ→Ｄ→Ｅの順にブナの相対的な量が増加し 、密度も高くなっていきます 。

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各地のブナの生育状況の紹介標高１２０ｍ位の所にスダジイやシラカシと並んでブナが１本だけ生えていました。

那珂川のほとりの雑木林に生えているもので、本数的には多く生えています。
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常緑樹林帶との境界付近で、ブナのそばにアカガシやヤブツバキが見えます。

山の頂上部にだけ純林的なブナ林が残っています。

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阿武隈山地 の高い場所に点々と分 布していたブナの純林は伐採されてしまい、ほとんど見られなくなりました。 これは二次林です。

宮城、岩手までいくとブナが他の落葉広葉樹と混交する自然林がまだ所々に残されています。
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ここは海抜 的に非常に低く、水田 の脇に残された林ですが、ブナの直径は１ｍあり貴重な森林です。

岩手県宮古市付近の海岸近くに残された貴重な自然林です。

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まとめ
イコ ー ル
ブナは優占 林を作ることが多いの で、ブナ林の分布 ＝ ブナの分布というように考えられがちですが、本来、ブナの種としての分布とブナ林の分布は違うのではないかと思います。東日本では、ＷＩ９０と落葉広葉樹の下限に相当する値と常緑広葉樹の北限を決めるようなマイナス１度という値が同じくらいな場所にあってブナは密度は低いがそこまで分布する。
西日本では寒さと暖かさの垂直的な関係が東日本とは異なり、ブナと常緑樹が混交しているような林があります。逆にイヌブナ林のような中間温帯林の発達が悪いといわれています。関東地方でも丹沢とか筑波ではブナと常緑樹が接している森があります。それがより内陸に行くとイヌブナとかモミなどが混交した林が増えてきます。

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