海の研究（Oceanography in Japan），30（5），179－198，2021，doi: 10.5928/kaiyou.30.5̲179
特集「海洋学の 10 年展望 2021 」（日本海洋学会 将来構想）

─ 総 説 ─海洋学の 10 年展望 2021：深層＊

岡顕 1＊＊・大林 由美子 2・勝又 勝郎 3・高橋 一生 4・
山下 洋平 5・横川 太一 6
要旨

海洋深層において現在議論されている研究トピックを整理するとともに，今後 10 年程度の期間で取り組むべき研究の方向性と意義，そしてその遂行に必要な研究基盤について論じた。本稿では物理・化学・生物が分野横断的に関わるトピックとして，とくに深層におけ（ 2 ）表層からる物質循環に着目し議論した。具体的には，（ 1 ）深層から中層への物質輸送，（ 1 ）では，中深層への有機物の輸送と動態，（ 3 ）深層の時間変化の 3 つの課題を取り上げた。
これまでの鉛直 1 次元的な物質輸送の議論から 3 次元的な物質循環像へと理解を深めるた
めに，とくに太平洋における深層から中層への物質輸送を定量化していく研究の必要性について議論した。
（ 2 ）では，近年提唱された生物ポンプに関する新しい概念を整理するとともに，素過程についてのプロセス研究と物質循環モデルの高度化に向けた研究の双方からのアプローチの必要性を論じた。
（ 3 ）では，ゆっくりではあるが確実に進行する将来の深層の変化を把握するには，観測による継続的なモニタリングに加えて，古海洋研究からの知見や数値モデルを用いたプロセス研究を進めていく必要があることを議論した。
キーワード：将来構想，深層，物質循環，海洋深層循環，生物ポンプ

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2021 年 7 月 15 日受領；2021 年 8 月 24 日受理
著作権：日本海洋学会，2021 年
東京大学 大気海洋研究所〒 277－8568 千葉県柏市柏の葉 5－1－5
愛媛大学 沿岸環境科学研究センター〒 790－8577 愛媛県松山市文京町 3
海洋研究開発機構 地球環境部門〒 237－0061 神奈川県横須賀市夏島町 2－15
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連絡著者：岡 顕
TEL : 04－7136－4384 FAX : 04－7136－4375
e-mail : akira@aori.u-tokyo.ac.jp

1. はじめに深層の定義としては，物理分野では風の直接の影響がなくなる 2,000 m 以深，生物分野では太陽光の直接の影
響がなくなる 200 m 以深とすることが多いが，ここでは国際プロジェクト DOOS（ Deep Ocean Observing Strat-egy ）での解釈「深層はそれぞれの分野で定義されて一致する必要はない」を踏襲する。本稿では，物理・化学・生物の分野間をまたぐ研究対象として，とくに深層における物質循環という観点から，次の 3 つの論点を取り挙げる。1 つ目の論点は，熱と水に加え，栄養塩や炭素などの海水に含まれるさまざまな物質の深層から中層へ

180

岡・大林・勝又・高橋・山下・横川（下から上へ）の物質循環である。深層における海水循環

して，鉛直混合の実態とその影響を明らかにするための（深層循環）を説明する物理的プロセスの理解に必要な研研 究 が 展 開 さ れ た（ Goto et al., 2021; Yasuda et al.,

究とともに，化学トレーサーを利用した研究の今後の方

2021 ）。中深層における乱流混合の定量化に向けた内部

向性について議論する。2 つ目の論点は，とくに有機物

波 に 関 す る 研 究（ Ijichi et al., 2020; Onuki et al., 2021;

に関する表層から中層・深層へ（上から下へ）の輸送と動Takahashi et al., 2021 ），海底付近での乱流混合の効果を態についてである。有機物について近年提唱されている

海 洋 モ デ ル に 取 り 入 れ る 試 み（ Oka and Niwa, 2013;

新しいポンプの概念と中深層の物質循環を制御する微生

Tatebe et al., 2018; Kawasaki et al., 2021 ）なども近年精物活動に関するプロセス研究の現状を整理するとともに，力的に進められている。日本学術会議のマスタープラン

物質循環モデルの高度化を視野に入れた今後の研究の方2020 に，日本海洋学会が応募した研究計画「深海アルゴ

向性を議論する。3 つ目の論点は，深層における時間変フロートの全球展開による気候・生物変動予測の高精度化である。先に挙げた 2 つの論点は主に深層における物化」が，重点大型計画の 1 つとして選定されたという事

質循環の定常的なバランスについてであったが，その時実も，深層循環研究が高精度化・学際化に進んでいるこ

間変化を理解するために必要な研究を取り挙げる。深層とを示す好例である。

での短周期変動や過去の変化についても触れつつ，将来

一方，これまでの深層循環の全球的な描像は，海水にの気候変化において深層がどのように変化し，その変化

溶存する各種トレーサー分布に基づいた「 Broecker のコが地球表層の環境変化にどのような影響を与えるのか，ンベアベルト」（ Broecker, 2010 ）で示される，過度に単その理解に必要な視点および今後の研究について議論す純化された海洋循環像に強く影響をうけてきた。とくにる。

北太平洋では栄養塩に富んだ深層水が湧昇し，高い生物生産を維持すると漠然と考えられてきた。しかし，海峡

2. 深層から中層への物質輸送部を除き，深層水が表層に直接到達するプロセスは考え難く，深層から中層へ・中層から表層へと栄養塩が輸送

深層における物質循環を理解する上で，深層におけるされる具体的な経路とその支配プロセスを把握する必要

海水の流れ，すなわち深層循環に関する研究がその土台がある。西部北太平洋における中層から表層への栄養塩となる。データ数が圧倒的に少ない深層の研究はその記供給過程に関しては，ここ 10 年で実施された前述の述を第一の目的に前世紀から続けられてきた。古くは水OMIX や文部科学省国家基幹研究開発推進事業「我が国

温・塩分・溶存酸素の分布から深層海流を推定していたの魚類生産を支える黒潮生態系の変動機構の解明

が，船舶断面観測から地衡流計算が可能となり，イン」の下での物理・化学パラメータの同時観測等（ SKED ）バース法や各種シミュレーションの発達とともに定量的。亜により，大きく理解が進んだ（橋濱ら，2021, 本特集）な記述が可能となってきた。日本海洋学の重要なフィー

寒帯域では，中層循環と縁辺海が関与する栄養塩の輸送ルドである太平洋に関しては Kawabe and Fujio（ 2010 ）。すなわち，北太機構が示された（ Nishioka et al., 2021 ）が一つの集大成といえる。ここ 10 年の研究を概観すれ

平洋の広範囲に分布する中層水には，オホーツク海陸棚

ば，記述が一段落してその物理の定量的理解に向けて観域から溶存鉄が供給され（ Nishioka et al., 2013a; Nishio-

測・シミュレーションの高精度化が進められてきたといka and Obata, 2017; Yamashita et al., 2020 ），ベーリン

える。深層循環の鍵となる量は鉛直混合である。すなわ

グ海にも跨る亜寒帯循環中層での再無機化に伴い硝酸塩

ち，深層循環の上昇流が鉛直混合が強い場所で起こりうやリン酸 塩 の栄 養 塩 濃 度 が 高くなることが 示された

ることは理論的研究やモデル研究により分かっていたも。また，千島列島やアリューシャ（ Nishioka et al., 2020 ）のの，ここ 10 年で実際の観測データによってその全球分

ン列島の海峡部における強い乱流に伴う鉛直混合により布の詳細が議論されるようになった。2015-2020 年に実亜表層から有光層に供給される硝酸塩フラックスは，北施 さ れ た 科 研 費 新 学 術 領 域「 海 洋 混 合 学 の 創 設

太平洋亜寒帯全域における有光層への硝酸塩フラックス」では，最新の海洋観測とモデリングを両輪と（ OMIX ）の 半 分 程 度 を占めることが 示され た（ Nishioka et al.,

海洋学の 10 年展望 2021：深層

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2020 ）。溶存鉄の化学形態に関しても研究が進み，溶存2019 ）ことも，観測的な裏付けを難しくしている一因で鉄の輸送メカニズムに関する知見が蓄積された（ Ya-ある。このような理論先行で観測が追い付いていない現mashita et al., 2020; Kondo et al., 2021 ）。亜熱帯域では，状から，今後の研究において，海底付近における乱流混

黒潮域における有光層への栄養塩供給プロセスの理解が合の強さや上昇流・下降流についての観測データを蓄積。特に，中層から表飛躍的に進んだ（ Nagai et al., 2019 ）していくことが望まれる。日本に地の利があり有数の強層への栄養塩輸送に関しては，トカラ海峡での観測や数乱流域である伊豆小笠原海嶺などを乱流混合研究のター値実験により，海山周辺で生成される強い乱流混合が重ゲット海域とし，集中的に観測を進めていくことも必要

要であることが示された（ Nagai et al., 2017; Tsutsumi etであろう。そのような観測データの蓄積が進めば，前述

al., 2017; Kobari et al., 2020 ）。一方で，深層から中層へした仮説の効果が定量的にどれほど重要なのかを評価すの栄養塩供給プロセスについては，前述した Broecker

るためのモデリング研究あるいは理論研究も進展するこのコンベアベルトの単純化したイメージを刷新するようとが期待される。

な進展は得られていない。

2.1. 海底直上の循環の観測・解明

2.2. 深層から中層への栄養塩・微量金属元素の輸送
中層から表層への栄養塩供給過程に関する理解が進ん

深層循環に関しては，乱流混合分布を把握するためのだ一方で，深層から中層への栄養塩供給に関しての理解

観測とその分布を決めるプロセスの理解のための研究をはあまり進んでいない。Kawabe and Fujio（ 2010 ）で示

引き続き進めていく必要ある。乱流混合は mm 程度の空された循環像においても，北太平洋に流入した深層水が間スケールの流速を測る必要があり観測が難しかったが，どのような経路で上昇して南に戻るのかについては不確

近年の測器の発達（乱流微細構造センサーの市場化や周，その後の理解も大きくは進定性が大きく（岡ら，2013 ）辺の計算機・観測装置の技術革新など）とともにデータ

展していないのが現状である。北太平洋では，中層の方が蓄積されてきた。それにより海底に近いほど（とくにが深層よりも硝酸塩やリン酸塩濃度は高く，ケイ酸濃度

平坦ではない「粗い」海底上では）乱流混合が強いことは低い。つまり，深層水と中層水の混合は，前者に関しが分かってきた。観測から明らかになった“海底に近いては中層からの除去，後者に関しては中層への供給となほど乱流混合が強い”という事実から，海底付近では上る。特に深層から北太平洋中層水上部へのケイ酸の輸送

昇流ではなく下降流が生じることを主張した理論研究が経路は，珪藻が優占する北太平洋の特徴を決める重要な。その理論研究によると，上ある（ Ferrari et al., 2016 ）要素であるが，物理過程を含めて十分に理解されていな

昇流は“深くなるにつれて乱流混合が弱く”なる場所でい。2.1 節に示したように海底直上から中層への湧昇が海起こることになるので，海底のごく近傍にある境界層に底近くを通過するか否かによって海底由来の栄養塩の影おいて生じることになる。つまり全球規模の海洋循環を

響が大きく変化することも考えられる。これからの 10 年

ささえる上昇流は海底境界層付近でのみ生じていて，そで，深層から中層への上昇流の生じる海域を特定し，観れは海底地形の形（深さの関数としての等深線の長さ測船による物理観測（鉛直移流や乱流混合等）および化“hypsometry” ）に関係することが示唆されている。ま学観測（硝酸塩，リン酸塩やケイ酸濃度等）を同時に実た，理想化された推定ではあるが，海底付近の下降流と施することにより，深層から中層への栄養塩のフラック

上昇流がほぼ相殺するものの，全球積分では従来のゆっスを定量化することが必要である。そのためには，栄養くりとした湧昇での循環像と同じになるとした研究例も塩に加えて，微量元素（鉄，希土類元素や亜鉛など）の。しかしながら，これらの研究の観ある（ Kunze, 2017 ）フラックスの見積もりについても精緻化し，数値モデリ

測による定量的な裏付けはされていない。そもそも海底ングも活用することで，ベーリング海やオホーツク海ので生ずる乱流（いわゆる near-ﬁeld turbulence ）に対して縁辺海を含めた北太平洋全域における栄養塩・微量金属

は解像度の低い人工衛星推定の海底地形ではとらえきれ元素の輸送フラックスを 3 次元的に示していくことが望ない小規模海底地形の寄与が無視できない（ Vic et al.,

まれる。また，溶存鉄の化学形態に関する研究も継続し

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岡・大林・勝又・高橋・山下・横川
14

3て進める必要がある。鉄は生物に必須な微量金属元素のΔ C とδ He の観測結果は，データセットとして公開さ一つであるが，酸素の豊富な海水中では速やかな酸化に，Δ Cれており（ Jenkins et al., 2019; Olsen et al., 2019 ）伴い吸着除去（スキャベンジング）されるため，外部からに関しては自然起源と核実験起源を区別した全球グリッの鉄供給（大気，河川，海氷，堆積物，熱水活動）が外。ただ，
ドデータも公開されている（ Key et al., 2004 ）洋域の一次生産にとって重要である。さらに溶存鉄の長

Δ C の全球グリッドデータには系統的なエラーが含まれ距離輸送は，外部の鉄供給源から遠く離れた外洋域の一，ることも指摘されており（ DeVries and Holzer, 2019 ）

1414

次生産を支える上で重要なプロセスとなる。溶存鉄の化使用するデータセットには十分な注意が必要である。

学形態に関して，電気化学的手法，分光学的手法，サイ

データセットをはじめとしたΔ C やδ He の観測結果は，ズ分画など様々な手法を用いた評価を行い，溶存鉄の長インバースモデルなどを用いた深層循環の速度やパター

距離輸送を可能とする化学種の同定，さらにはその生物

ン，マントル由来 He フラックスを評価する研究に用い利用性に関しても評価を進めることが望まれる。鉄の長られている（ Gebbie and Huybers, 2012; Khatiwala et al.,

距離輸送を担うプロセスについての理解を深めることは，

2012; Schlitzer, 2016; Holzer et al. , 2017; DeVries and

中深層の物質循環の 3 次元的な描像の構築にもつながる

Holzer, 2019; Jenkins, 2020 ）。これらのトレーサーとモデであろう。

ルを組み合わせたここ 10 年の研究から，マントル由来

14

3

3

3

He フラックスの見積もりに関しては進展があったが2.3. 化学トレーサーを用いた深層循環の評価，それを深層循環の逆推定に利用する（ Schlitzer, 2016 ）深層循環を評価する化学トレーサーとしては，溶存無（ DeVries and Holzer, 2019 ）など，化学トレーサーを深14層循環の定量化につなげていく研究の進展の余地はまだ

機炭素の放射性同位体比（Δ C ）や溶存ヘリウムの安定314同位体比（δ He ）が古くから使用されている。 C は大14

気中で宇宙線によって窒素原子から生成され， C を含む多く残されている。
人為起源物質であるクロロフルオロカーボン類

CO2 は大気┉海洋間のガス交換により海水に溶け込む。 （ CFCs ）についても，深層循環の経路や流量を推定する
表層海水が沈み込んだ後， C は半減期 5,730 年で崩壊す

14。これまでは，上で有用なトレーサーである（ Orsi, 2002 ）るが，これは深層循環の時間スケールと比較して長いた

とくに深層水の形成域に近い北大西洋や南大洋において

14

め，Δ C は深層水の年齢として扱うことができる。ま

活発に利用されてきたが，深層水の形成域から離れた太た，ヘリウムについては，大気┉海洋間のガス交換に加平洋にもやがてそのシグナルが検出されると考えられる。

え，熱水活動からマントル由来のヘリウムが海洋へと供今後そのシグナルを継続的にモニタリングすることがで給される。マントル由来のヘリウムは大気由来のものよ

きれば，太平洋での深層循環の経路や流路を推定する上

3

4

3

りも He/ He 比が高いため，δ He は深層循環の経路をで重要なデータとなるであろう。

示すトレーサーとして使うことが可能である（ Naveira

ここ 10 年で，深層循環や中層循環を評価できる新たGarabato et al., 2007 ）。近年，全球的な海水中の鉄の分な 化 学トレーサーとして，腐 植 様 蛍 光 性 溶 存 有 機 物

布を支配する要因として，海底熱水活動による供給の貢（ FDOMH ）に関する研究も進んだ。FDOMH は外来性（河献が多大であることが明らかになってきた（ Tagliabue et

川水や堆積物由来）と自生性（海洋微生物由来）があり，

al., 2010; Nishioka et al., 2013b; Resing et al., 2015 ）。海太陽光により分解されるが，生物分解は受け難い。この底熱水活動を起源とする鉄が生物生産に及ぼす影響につような特徴から，太陽光の影響を受けない中深層においいて，海洋物質循環モデルを用いた議論も進んでいるがて水塊混合のトレーサーとして有用である（ Amon et al.,

，その実態は未だ定量的には良く（ Ardyna et al., 2019 ）2003; Nelson et al., 2007 ）。北太平洋中層に存在する

理解されていない。今後，この海底熱水起源の鉄の化学

FDOMH 中には pre-formed FDOMH が存在する，すな

形態を含めた移送 / 除去プロセスを理解し，深層から中

わち，表層に存在していた FDOMH がそのまま海洋内部層への物質輸送を議論するうえでも，熱水を起源とするに輸送されていることも示されており（ Yamashita et al.,3

δ He などの化学トレーサーの活用が欠かせない。

2021 ），保存的な化学トレーサーとして活用できる可能海洋学の 10 年展望 2021：深層

183性が示唆される。また，FDOMH は CTD に接続可能な2020 ），微生物パラメータ（生物量，群集の系統組成およ蛍光センサーを用いることにより，水温・塩分と同じ解び機能組成）をトレーサーとして利用できる可能性も指像 度のデータを取 得できる点が 利点である（神田ら ,摘されている。今後，上昇流が生じていると考えられる

2013 ）。外洋域における CTD やグライダー，プロファイ

海域（伊豆小笠原海嶺が好例）において，物理・化学・

リングフロートに搭載されたセンサーを用いた FDOMH

生物の多分野にわたる観測を展開するなどして，太平洋の観測は，ここ 10 年で増加している（ Xing et al., 2012;における 3 次元的な物質循環像の構築に資するデータを

Yamashita et al., 2015; Nelson and Gauglitz, 2016; Cyr et

蓄積していくことが望まれる。

al., 2017; Shigemitsu et al., 2020 ）。特に，Shigemitsu etal.（ 2020 ）は，インド洋中深層における FDOMH と見かけの酸素消費量の関係は密度帯によって異なることを観

3. 表層から中深層への有機物の輸送と動態測しており，センサーによる FDOMH の観測により中深

前節では深層から中層への物質輸送に注目したが，本層循環の理解が進むことが期待される。DeVries and節では表層から中深層への物質輸送，いわゆる生物ポン

14

3

Holzer（ 2019 ）ではΔ C とδ He の 2 つのトレーサーをプに関するプロセスを取りあげる。海洋の炭素循環を考用いて深層循環を評価したが，さらに新たな化学トレー

える際には，有機物ポンプ（有機物の沈降・分解に伴うサーとして先に述べた FDOMH やアルゴン（ Holzer et

輸送），アルカリポンプ（炭酸カルシウム殻の沈降・溶解

al., 2019 ），亜鉛（ Vance et al., 2019 ），ネオジム同位体比や希土類元素（ Flierdt et al., 2012; Oka et al., 2021 ）などに伴う輸送），溶解ポンプ（大気海洋間 CO2 フラックスに

複数の化学トレーサを用いることで，深層から中層への。生（ Sarmiento and Gruber, 2006; 岡，2018; Oka, 2020 ）上昇流および深層循環場をより正確に評価できる可能性

物ポンプとは，生物が関わるポンプ全般（有機物ポンプもある。GEOTRACES 計画などの国際観測計画の推進とアルカリポンプの両者）を指すことも多いが，本稿で伴う輸送）など，さまざまなポンプの概念が用いられるや協力を通じて，観測データの蓄積をすすめるとともに，はとくに有機物ポンプに着目する。この 10 年で提唱されさまざまなトレーサーに関するモデリング研究を日本にた有機物ポンプに関するいくつかの新しい概念など，現おいても今後活性化させていくことが望まれる。

状の研究について整理するとともに，今後 10 年で進める

2.1 節で取り上げた強乱流域である伊豆小笠原海嶺におべき研究の方向性について議論する。なお，有機物ポン

いて，栄養塩や鉄と同時に，化学トレーサーを重点的にプとして一般にイメージされる粒子の自重での沈降に伴観測することは，深層から中層への物質輸送を定量化す

う鉛直輸送プロセスは Boyd et al.（ 2019 ）に従い，重力る上でも有効である。また，底層由来の高濃度（高密度）

生物ポンプ（ biological gravitational pump ）と呼ぶ。まなトレーサーとして，堆積物由来の物質が有効かもしれた，有機物ポンプに関連したトピックとして，中深層のない。上昇流が生じる際に堆積物を巻上げることは十分

微生物活動による有機物生成（炭素固定）および微生物

考えられ，強い上昇流が生じている領域では濁度が高く

炭素ポンプについても取り上げる。表層から沈降してくなり，堆積物間隙水由来の FDOMH の濃度が高くなる

る有機物は深度とともに減少するため，有光層以深では（ Chen et al., 2016 ）ことが予想される。また，後者に関

基本的には有機物の分解が起こる場所となるが，炭素固しては，堆積物間隙水中で高濃度な FDOMH が拡散で水定は中深層に新たに生じる有機物供給源としての役割が柱に輸送されることも考えられるため，上昇流が堆積物ある。微生物炭素ポンプは，微生物が難分解性溶存有機を巻上げるほど強くない場合でも検出できる可能性があ物を生成するなどして炭素を隔離する過程であり，とくる。これらのパラメータは，センサーにより連続観測可に中深層においては有機物ポンプを変質する役割がある。

能な点を強調しておく。また，近年の研究から，熱水域

この節では表層から中深層への有機物輸送，中層およびおよび底層付近で顕著な微生物量の増加や，特定の代謝深層の微生物活動による物質の変化について取りあげた機能を持った微生物の存在，特異的な群集構造が確認さうえで，全球規模の炭素循環モデルを念頭にモデルの高れ て い る た め（ Nunoura et al., 2015; Hiraoka et al.,度化と生物学的プロセスの関係について言及する。

184

岡・大林・勝又・高橋・山下・横川

3.1. 表層から中深層への有機物輸送（ Weber et al., 2016; DeVries and Weber, 2017; Sukigara

et al., 2019 ）。バラスト効果を基に有機物分解性や沈降速

重力生物ポンプによる沈降粒子の輸送フラックスは有度から沈降粒子を 2 成分に区別して考えることもある

機物分解により深さとともに減衰する。観測データから（ Armstrong et al., 2001; Riley et al., 2012; DeVries and

得られた経験式である Martin カーブでは，その減衰率

Weber, 2017; Pavia et al., 2019 ）。しかしながら，バラスをべき乗関数によって数式化し，その輸送効率はべき指トの種類や海域依存性に関しては十分な理解が得られて。その後数である “b” で評価した（ Martin et al., 1987 ）。バラスト効果にいるとは言い難い（ Cram et al., 2018 ）の研究では，減衰率を指数関数を用いて評価すること関しても観測，実験，数値モデルなど様々な手法を用い（ Armstrong et al., 2001; Pavia et al., 2019 ）や，水深 A，た研究を継続し（ Oka et al., 2008; Wilson et al., 2012 ）から水深 B の間を分解されずに鉛直輸送される沈降粒子

その季節性や海域依存性を含めた統合的な理解が望まれの割合である Transfer eﬃciency を用いて評価することる。長期間の炭素隔離が可能な海底への沈降粒子の堆積も提案されている。近年の研究成果により，b や Trans-という点から考えると，沈降粒子中および堆積物中の難fer eﬃciency には海域依存性があり，特に亜表層の水温

分解な有機物に関して，その生成機構を明らかにするこや溶存酸素濃度に関連した従属栄養微生物の活性によりとは重要である。そのような知見を積み上げていくこと決定されていることが指摘された（ Marsay et al., 2015;

で，将来あるいは過去のような異なった気候状態におけ

Honda, 2020 ）。また，沈降粒子中の従属栄養微生物の生る重力生物ポンプの変化についての議論も進めていくこ

産速度が測定され，水温および溶存酸素濃度の低い亜寒とができると期待される。

帯海域の方が，亜熱帯海域よりも低いことも示された

有機物ポンプに関しては，新しい観測やデータの再解。しかし，Transfer eﬃciency を（ Yamada et al., 2012 ）析，栄養塩濃度を用いた診断解析，数値モデルなど様々制御する微生物学的要因に関する評価は十分であるとはな研究が実施され，前述した重力生物ポンプに加えて，言い難く，今後も微生物生物量および生産速度の観測を新たな有機物ポンプに関しても理解が進み，整理されて継続し，さらに微生物 DNA/RNA 解析を基にした有機。特に，冬季鉛直混合や渦，中きた（ Boyd et al., 2019 ）物分解・生成を担う群集・遺伝子構造解析研究の展開が層水や深層水形成に伴う従来は重力沈降しない有機物の望まれる。また，Martin カーブや Transfer eﬃciency を物理的輸送や動物プランクトンの鉛直移動に伴う能動的求める際の基準水深 A や B を変えると，Transfer eﬃ-

輸送の定量評価が進み，重力生物ポンプに対してこれら

ciency が大きく異なることも指摘されている（ Marsay etの 過 程 は Particle-Injection Pumps（ PIPs ）と称 され た

al., 2015; Buesseler et al., 2020 ）。 近 年， 国 際 GEO-

。この PIPs の寄与によって，従来か（ Boyd et al., 2019 ）TRACES 計 画 や 米 国 の 大 規 模 プ ロ ジ ェ ク ト（ EX-らの問題となっていた中層に生息する動物プランクトン・

PORTS ）では，広域スケールにおける重力生物ポンプの微生物の炭素要求量と，重力生物炭素ポンプによる中層定量化を目指し，集中的観測・数値モデリングが実施さへの炭素供給量とのミスマッチがある程度解消されるとれている（ Siegel et al., 2016; Hayes et al., 2018; Pavia et。季節や対象水深，海の指摘もある（ Boyd et al., 2019 ）al., 2019 ）。日本においても，炭素循環モデルなどに必要

域によって異なるが，平均で PIPs と重力生物ポンプをな定式化も視野に入れ，生物地球化学的プロセスを考慮足した全有機物粒子輸送フラックスの 40％を PIPs が担した適切な基準水深（有光層や混合層下部など）を決定。PIPs には，沈まうと見積もられた（ Boyd et al., 2019 ）し，分野横断型の集中的な観測・モデリング研究を行う

ない粒子による輸送，動物プランクトンによる輸送，さことが望まれる。

らに魚類による輸送のプロセスが含まれる。以下でそれ生物起源オパール，炭酸カルシウム，陸起源鉱物粒子

ぞれについて取り上げる。

が沈降粒子の密度を大きくし沈降速度を高めるというバ

海水中には，自重で沈降するにはサイズや密度が小さ

ラスト効果に関しては，重力生物ポンプの効率を決定すすぎる “ 沈まない ” 懸濁粒子や溶存有機物も存在する。

る上で重要な因子であるとの報告が多くなされている

サブメソスケールの渦など海洋物理過程に伴う懸濁粒子

海洋学の 10 年展望 2021：深層

185の輸送に関しての理解は，光学的粒子測定センサー観測る大西洋種（ Calanus 属）と異なり，北太平洋種（ Neo-

。冬季鉛により飛躍的に進展した（ Omand et al., 2015 ）calanus 属）は深層（ 1,000 m 以深）で産卵後に死亡する

直混合や渦，中層水や深層水形成に伴う溶存有機物の鉛ため，輸送量・効率は北太平洋で高くなることが予想さ直輸送に関する理解も進み（ Hansell et al., 2009; Emer-

れる。Neocalanus 属の表層での動態に加えて，越冬中のson, 2014; Ferndez-Castro et al., 2019; Resplandy et al.,

死亡率や加入過程（深層で孵化し表層に出現するまでの2019 ），全海洋平均では，有光層下部における有機物フ

初期ステージは卵黄栄養で成長）に与える深層環境の影

ラックスの 20％を溶存有機物が占めると見積もられてい響解明は，表層の食物網構造だけでなく深層への物質。一る（ Hansell et al., 2009; Roshan and DeVries, 2017 ）（炭素）輸送動態の将来予測にも重要である。

方で，有光層内では分解され難い溶存有機物は亜表層へ

また，日周鉛直移動によって表層で摂餌を行い，中層輸送されたのち，微生物群集による従属栄養的な過程にへ移動する生物群（動物プランクトン，マイクロネクト

より速やかに分解されると考えられている（ Letscher etン）はほぼ全ての海洋に分布しており，これらの生物群

al., 2013, 2015; Calleja et al., 2019 ）が，その分解性を制により輸送される炭素量はセジメントトラップによる炭御する要因（栄養塩濃度，微生物群集と溶存有機物組成

素輸送量見積もりの 30 ％程度にも達する可能性が示さとの関係）は良く分かってない。栄養塩濃度や微生物群。
れ，その重要性が指摘されている（ Boyd et al., 2019 ），懸
集組成を制御した分解実験（ Letscher et al., 2015 ）とくに魚類マイクロネクトンの日周鉛直移動に伴う輸送

濁粒子および溶存有機物と微生物群集組成の時系列観測は有光層から移出する炭素の平均 16％に相当すると見積（ Uchimiya et al., 2018 ）などにより，その制御要因が明，実態を評価するた
もられているが（ Saba et al., 2021 ）らかになることが望まれる。また，亜表層の比較的長いめの定量的知見が不足している。とくにプランクトンに

時間スケールの海洋循環（～数 10 年）における溶存有機比べて遊泳能力の高いマイクロネクトンでは，ネット逃

物の分解速度を評価するには，時間的・空間的に高解像避が大きな問題となり，正確な輸送量計算の妨げとなっ

度な溶存有機物の観測（ Pachiadaki et al., 2017; Lopez etている。この点を克服するためには，採集効率の高い

al., 2020 ）や観測結果のデータベースの構築も重要であ

ネットによる定量採集（ Hidaka et al., 2001 ）に音響，画る。米国の研究者を中心に溶存有機炭素濃度のデータ

像， 環 境 DNA 解 析 な ど を 組 み 合 わ せ た 調 査（ Beno-，そベース化の動きが進んでおり（ Hansell et al., 2021 ）it-Bird and Au, 2006; Easson et al., 2020; Klevjer et al.,の充実が望まれる。また，溶存有機炭素濃度の僅少な変2020 ）による基礎的な知見を充実させると同時に，これ化を精確に求めるには，現在の分析法よりも高精度かつらのデータに基づいた，より簡便で精度の高い推定手法

高確度で溶存有機炭素濃度の分析が可能となる湿式酸化の開発が必要である（ Proud et al., 2019; Behrenfeld et法の改良や新手法の開発を行うことも必要である。

al., 2019 ）。また，種多様性を考慮した鉛直移動や食性，生物の鉛直移動に伴う能動的な物質輸送については，

代謝（呼吸・排泄）に関する知見の集積に加えて，回遊や

近年，亜寒帯性大型カイアシ類が表層で脂質を蓄積し深生活史など時空間的なスケールを拡大した調査に基づく層で越冬中に呼吸や死亡で炭素を輸送する季節的な鉛直

生態理解の進展が将来予測において重要である。

移動を通した Seasonal Lipid Pump（ SLP; Jónasdóttir et

有機物ポンプを考えるうえでは，中深層において沈降

al., 2015 ）の重要性が指摘され始めている。太平洋，大粒子は，分解されるだけでなく，変質することについて

西洋亜寒帯域においては，SLP に関する観測が実施され，も留意が必要である。モデル有機物粒子を用いた実験

鉛直物質輸送に関わる SLP の寄与が定量的に見積もらで，粒子に付着した従属栄養微生物が粒子中の有機物をれ て い る（ Bradford-Grieve et al., 2001; Kobari et al.,

分解することで有機物粒子の空隙率が大きくなることや，

2003 ）。この炭素輸送過程は表層から個体が能動的にある種の付着細菌の産生する粘着性物質により粒子の結500 m ～ 1,000 m 以深に移動するため，沈降に伴う減衰合が促進されて粒子が大型化する場合があることが報告が小さく，また隔離効果（期間）が高いと考えられてい。前者では粒子されている（ Yamada et al., 2013, 2016 ）る。さらに，成体雌が越冬後翌春表層に再浮上し産卵すの密度が低下するため沈降速度が小さくなり，後者では

186

岡・大林・勝又・高橋・山下・横川

粒子の大型化により沈降速度が大きくなる。有光層下に位体解析によっても明らかにされている（ Hansman et

分布する中層性動物プランクトンにはマリンスノー食者
物プランクトンに摂餌され，沈降速度の大きな糞粒としal., 2009 ）。また，炭素固定を担う古細菌の単離（ Könneke et al., 2014 ），化学独立栄養古細菌集積培養でのアン モ ニ ア の 消 費・ 亜 硝 酸 塩 の 増 加（ Wuchter et al.,て排泄されれば，下層への物質輸送が促進されることに2006 ），中深層生態系における化学独立栄養古細菌の時。一方ここで同化された有機なる（ Fender et al., 2019 ）空間分布観測（ Agogué et al., 2008; De Corte et al., 2009;も多い。分解されながら沈降してきたマリンスノーが動物の多くは，呼吸や死亡によって中層で無機化され，炭Nunoura et al., 2015 ）などの結果からも，古細菌が中深素隔離に寄与する。動物プランクトンの種により異なっ層での炭素固定を担い，その規模が炭素・窒素循環過程

たタイプの沈降粒子を食べる可能性もあり，沈降粒子のを考える上で無視できないほど大きいことが明らかに組成と動物プランクトン群集組成の組み合わせは中層以なってきている。現在では炭素固定は中深層生態系でお深への炭素 輸 送の収 支に影 響を与えると考えられる

きる普遍的な現象として理解されている。分子微生物学。さらに，凝集体のような粒子（ Hannides et al., 2020 ）的な手法の適用により，微生物 DNA 情報から無機炭素

は，物理的な力によって，バラバラになったり（小型固定機能を持つ細胞の定性的な時空間分布が明らかにな

化），衝突により大型化する可能性がある。海洋内部での。一方で，炭素固定速りつつある（ Nunoura et al., 2015 ）

乱流混合等の水の動きに伴う粒子の状態の変化と生物活度等の定量的なデータの取得には，放射性同位元素を使動による粒子そのものの変質は，いずれも物質輸送の定用したトレーサー法の使用が必要なため，船上での実施

量化に重要な要素であり，研究の進展が望まれる。

に制限がかかることも多い。炭素固定は中深層生態系に以上のように，従来の重力生物ポンプに加えて，新しおける新たな有機物生産であり，中深層物質循環の主要

い有機物ポンプ（ PIPs ）に関する証拠や情報の蓄積は進過程である可能性が高い。その定量的解析に耐えうる観んできたが，海域や季節の違いによる各ポンプの貢献度

測およびデータの蓄積が期待される。

の違いについては，整理されていない点が多い。今後は，

微生物炭素ポンプを介した易分解性有機物から難分解

それぞれの海域について各ポンプによる有機物の鉛直輸

性溶存有機物の生成（ Jiao et al., 2010 ）のプロセスに関送フラックスを定量化していくと同時に，それらの海域しても理解が進んだ。中深層に棲む微生物や沈降粒子にや季節毎の特徴や異同が明らかにされることが望まれる。

付着している微生物は微生物炭素ポンプを駆動する。沈3.2. 中層および深層の微生物活動による物質の変化

降粒子の分解過程においても難分解性溶存有機物は生成されるため，中深層における微生物炭素ポンプの定量化

ここ 10 年ほどの間の表層から深層までの精力的な観測は，重力生物ポンプを介した海洋炭素循環の理解とそのの実施と，分子生物学的な解析法の発達普及や質量分析

変動予測にとっても重要である。ここ 10 年の高分解能な計などの分析機器・手法の高度化により，中層・深層の質量分析計を用いた溶存有機物の解析により，従属栄養

微生物群集やその機能に関する情報が蓄積されてきた微生物による難分解性溶存有機物の生成機構が評価され。その結果，中深層における微生（ Nunoura et al., 2015 ）た（ Koch et al., 2014; Lechtenfeld et al., 2015; Zark and

物活動は，必ずしも表層から輸送される有機物に頼った

Dittmar, 2018 ）。また，微生物群集の中で，ある特定のものに限られないこと，時空間的にダイナミックに変化

細菌種が微生物炭素ポンプに大きく寄与していることをしている可能性があることなども示されている（ Herndl

示唆する実験結果も得られている（ Noriega-Ortega etand Reinthaler, 2013; Yokokawa et al., 2013 ）。

al., 2019; Goto et al., 2020; Ortega-Retuerta et al., 2021 ）。

太陽光が届かず分解が卓越する中深層において，アン

しかし，微生物炭素ポンプの定量的な評価には至っていモニア酸化菌や亜硝酸酸化菌が炭素固定により有機物を。難分解性溶存有機物の生ない（ Robinson et al., 2018 ）生成することが明らかとなってきた（ Herndl et al., 2005;

成プロセスには，海洋微生物からの直接的排出やその死

Pachiadaki et al., 2017 ）。海洋における炭素固定微生物

滅に伴う多様な間接的排出が考えられる（ Carlson andに関しては，中層に生息する古細菌膜脂質の炭素安定同

Hansell, 2015 ）が，まずは難分解性成分の生成に関して

海洋学の 10 年展望 2021：深層

187

量的に主要なプロセスを明らかにする必要がある。次に，

1 ）海洋観測によって得られた観測値とそのパターンの記生成される難分解性成分の全量と関係がある鍵分子（鍵述（ Martin カーブ，レッドフィールド比，栄養塩・有成分）を同定し，培養実験などから両者の定量的関係を

機物濃度など ; Sarmiento and Gruber, 2006; 実測可）

構築することが重要であろう。また，微生物に関しても，

2）
 パターンの制御機構（水温・溶存酸素濃度・深度等，難分解性成分の生成フラックスを制御し得る鍵種や鍵遺バラスト輸送，物理・化学的パラメータとの相関など ;伝子の同定が必須である。

Hasumi and Nagata, 2014; 実測可）

こうした難分解化の結果として，深層においては従属栄養微生物にとって利用しやすい有機物は少ないであろ3）
 物質循環過程における生物群集の機能（一次生産，有機物分解，無機栄養塩再生等 ; 実測可）

う。また，中深層における炭素固定により生産される有4）
 パターンの制御機構を構成する生物群集の記述（生物

機物は，表層の一次生産に由来する有機物と質的に同じ量・増殖速度等の生物群集パラメータ ; 実測可）とは限らない。したがって，中深層の従属栄養微生物群

5）
 生物群集の環境応答（生物群集パラメータの変動と物

集は，表層の群集に比べて様々な有機物を効率よく利用

理・化学パラメータとの相関および変動要因の抽出 ;している可能性がある。近年，深層の微生物群集では，

解析可）

表層の群集に比べて代謝系遺伝子の多様性が高いことや

6） 個体群の環境応答（個体群の生物量・活性量等の定量，細胞外に（ Coutinho et al., 2021; Sebastián et al., 2021 ）とその変動要因の抽出 ; 個体群の観察およびその定量分泌される酵素の重要性が高いことなども示されているそのものが難しく，観察技術の進展が必要）。今後，表層・中層・深層の微生物（ Zhao et al., 2020 ）7）
 個体の環境応答（個体の生物量・活性量等の定量とそ群集構造や物質代謝能をより定量的に見積もり，水塊構の変動要因の抽出 ; 個体の観察およびその定量法が皆造と合わせて解析することで，水柱全体での物質動態の無であり，観察技術の革新的進展が必要）

三次元的な理解に繋げていくことが望まれる。さらに，
温暖化・酸性化・貧酸素化などの環境変動に中深層の微階層が 1 ）に近いほど単純な記述でモデルへの組み込生物群集がどのように応答し，物質輸送をどのように変みが容易であり，階層が高くなるほど生物学的な記述が化させるのかについての観測・実験による評価やそれを増え（機能群→群集→個体群→個体），現象をより詳細に基盤とした予測モデル構築へと繋げていくことが期待さ理解できる反面，モデルへの適用が困難になる。具体的れる。

には，現状の全球物質循環モデルでは観測値から導き出

3.3. 素過程の追求と物質循環モデル
上述した生物の関わる物質輸送を全球の物質循環モデ
ルへ適用する際には，それらプロセスの定量化・定式化

された経験的な式である Martin カーブに基づき深層への炭素の輸送過程を表現しているが，生物ポンプを駆動する素過程の理解を進めるには，より高い階層に踏み込
むことが必要となる。

あるいは関連パラメータの定量的観測が必要である。た例えば Miki（ 2020 ）では，水域生態系での生物を介しだ，生物学的なプロセスの解明やそれぞれの素過程に関た主要物質循環過程（ Classical grazing food chain, Bio-

する課題の追求という方向性と，物質循環モデルへの適

logical pump, Microbial loop, Microbial carbon pump,

用という方向性は，相容れない側面がある。この隔たり

Viral shunt, Mycoloop ）とその繋がりを 1 つの図で示しは，モデル研究とプロセス研究との隔たり，あるいは異ている。水域生態系を理解する上ではこの俯瞰的な理解なる分野間における隔たりであるともいえる。海洋物質

が非常に重要である。また微生物量，多様性や機能を一循 環 の 包 括 的 な 理 解と予 測 のためには，そのような元的に理解する手法として数理モデル（ Miki et al., 2008;

ギャップを認識しつつ双方の研究を進めていくことが重Miki, 2020 ）の積極的な活用も必須である。生物学的な要であろう。そのためのひとつの視点として，生物を介理解（素過程の解析）が深まると物質循環過程はさらにした物質循環過程解析の項目とその理解段階にいくつか複雑になるが，モデル化においてそれらすべてを考慮すの階層を設定して生物ポンプを以下に整理してみる。

ることは現実的には不可能である。モデル化の際には，

188

岡・大林・勝又・高橋・山下・横川

これらの複雑な過程を把握した上で，シミュレーション

意する必要がある。それぞれの「点」観測のデータにはのターゲットとなる現象に必要最低限となるプロセスをそのような短周期の変動が含まれることになるからであ

見極め，モデルの改良・高度化を進めていくことが必要る。また，3 節で取り扱った各種生物ポンプの評価は鉛直である。モデル化のためにはそれぞれのプロセス（素過1 次元モデルを（暗に）仮定して行われることが多いが，程）への深い理解が必要となる一方，素過程の解析にお実際の海水循環は 3 次元であり時間変化も考慮すれば 4

いては全球炭素循環に果たす役割を意識しながら進めて次元である。たとえば，溶存酸素を生物活動量の指標といくことも大切であろう。

して用いるにはその水塊にそった変化を積分した効果となるので，水塊の 4 次元的な挙動の履歴が分かっていな

4. 時間変化する深層4.1. 深層における数十年程度あるいはそれより短周期の変動いと有用な情報とならない。それには物理観測・化学ト
レーサーの利用が必要となる。水塊の 4 次元の挙動は現在では数値シミュレーション，同化モデル，観測データから推定されるが，信頼できる空間スケールは 100 km
以上，現実的には 1,000 km 程度であろう。生物・化学観

2.1 節で紹介した「ゆっくりと湧昇する上昇流」から

測は係留観測に代表されるように「点」観測で，空間的「海底近くの下降流と海底地形をすりぬける上昇流」といにはどれほどの代表性を持つのか検討する必要がある。

うイメージの変化は，のっぺりとした矢印でしばしば描

たまたま高濃度の「パッチ」内で観測した値を 1,000 km

かれる外洋の深層流にも及んでいる。フロートや係留系の代表とするとオーダー以上の誤差となるであろう。こを用いた観測では従来西岸に集中していると信じられての問題は 10 年と言わず今後長い時間をかけて克服していた境界流が実は岸から離れた内部にも及び，それも渦いくべきであるが，まず有力なのはセンサー観測によっ

運動に満ちあふれていることが示されている（ Bower etてデータ数を増やすことである。具体的には BGC Argoal., 2009; Miyamoto et al., 2020 ）。この性質はすなわちフロート（平井ら，2021, 本特集）に代表されるクロロ（ 1 ）一回きりの CTD 断面に無流面を仮定して推定した

フィルa，後方散乱光，溶存酸素，窒素化合物などの輸送量には相当な誤差があること（ 2 ）西岸付近だけの係データが考えられる。また，近年用いられてきている

留系で推定された「深層西岸流」の輸送には相当な誤差

CTD に取り付け可能な FDOM センサーもデータ増加にがあることを示している。実際数値モデルによる見積も。
大いに貢献するポテンシャルを持つ（ 2.3 節参照）

り（ Wunsch and Heimbach, 2013 ）によると，断面の流深層環境の短周期変動が生物過程に与える影響につい量を正確に推定するには 10 年以上の観測時間が必要とては，底生生物において比較的知見が蓄積されている。

なる。従来はこれをインバース法などなんらかのスムー

表層から移出する植物プランクトンのフラックスは水深，こ
ジングで代替してきたが（ Kawabe and Fujio, 2010 ）

4,000 m の海底に 40 日程度で及ぶことから（ Billett et al.,れからの 10 年は乱流を直接観測してその効果を定量化

1983 ），近年の気候変動の影響（例えば表層のフラックスする必要がある。ここ数年でそのための重要な観測機器

変動）が速やかに深層の生態系に及んでいることは疑いである深層フロートが実用化の域に達してきた（ Roem-。深海底への有機物
ようがない（ Danovaro et al., 2014 ）mich et al., 2019 ）。これらのフロートを用いた水温・塩

供給は一様ではなく，表層の生産性に加えて，近年は地分および漂流速度のデータを用いて海洋大循環の「後半形に起因した水平方向からの餌料供給の影響が大きいこ部分」を担う太平洋子午面循環の定量化につながる研究。とくに大陸棚縁とがわかってきた（ Smith et al., 2001 ）を進めていく必要がある。またその水温，塩分，流量の辺部の深層や海底谷では陸域における嵐や洪水に伴う有時空間変動を理解・予測するための観測およびモデリン

機物供給が多く，これに依存した生物群集が分布していグ研究を進展させていく必要がある。

。このよることが報告されている（ De Leo et al., 2010 ）深層における物質循環についての全球的な描像を正しうな群集にはセルロース分解能を持つものも多く，陸域く描くには，各観測データに内在する短周期変動にも留から海洋生態系への有機物輸送経路として注目されてい海洋学の 10 年展望 2021：深層

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る（ Selvaraj et al., 2015 ）。定点観測が比較的容易な底生ないとはいえ，太平洋においても深層における長期変化

生物の短周期変動は，変化を捉えることが難しい水柱内を捉えるために必要な観測を継続的に続けていることがの諸過程変動の累積的な影響を反映しているとみること強く望まれる。さらに，RAPID 計画でも改めて認識されもできる。今後それぞれの専門分野の研究者が協同するたことであるが，観測された変化には先に議論した短期ことで，深層環境の短周期変動の理解はより深まると考変動成分も含まれるため，深層における長期変化を分離えられる。

して検出するためには高解像度数値モデルや同化モデル

4.2. 深層の過去の長期変動を用いた研究についても並行して進めていくことが必要となるであろう。

将来の気候変化における深層の役割を理解する上で，海洋の深層は炭素をはじめとするさまざまな物質の貯過去に深層がどのような変化をしたのかを知るための古蔵庫としても重要である。その容量の大きさゆえにその気候・古海洋研究からのアプローチも，重要かつ魅力的

変化は非常にゆっくりとしたものとなるが，過去には深な研究テーマである。例えば，大西洋深層循環について

層の物質循環が大きく変化し気候にも重要な影響を与えの過去 1,000 年間の変動を記録した古気候データによるた事例もある。ひとつ挙げると，最終氷期最大期（ 2 万と，最近 100 年は大西洋深層循環の強さが最も弱い時期

年 前 ）に お け る 大 気 中 CO2 濃 度 は， 現 在 に 比 べ て。まにあるとの指摘がされている（ Caesar et al., 2021 ）100 ppm 程度低かったことがアイスコアデータから示さた過去 150 年間では，1960 年以降にその弱化が顕著に。その低下には，海洋の炭れている（ Petit et al., 1999 ）なっていることを指摘する研究が近年報告されている

素循環の変化が本質的な役割を果たしていたと考えられ。さらに，RAPID-MOCHA 観（ Thornalley et al., 2018 ），シリカリーており，Martin の鉄仮説（ Martin, 1990 ）測アレイの展開により 2004 年以降の大西洋深層循環のケージ仮説（ Matsumoto et al., 2002 ）などさまざまな説

強さに関する定量的な観測データが蓄積され（ Cunning-が提案されている。しかしながら，現在の全球海洋炭素

ham et al., 2007 ），長期トレンドに比べて年々の短期変循環モデルではその 100 ppm の低下を定量的に説明でき動が非常に大きいことなどがわかってきている（ Fraj-ていないように，その変化についての理解は不十分であka-Williams et al., 2019 ）。一方で太平洋においては，深。
る（ Kobayashi and Oka, 2018; Yamamoto et al., 2019 ）層循環の変動について大西洋ほどには研究が進んでいな

本稿で取り上げた生物ポンプに関する新しい知見が，氷いのが現状である。太平洋は大西洋に比べて貯熱量・物期のような現在とは大きく異なる気候状態での物質循環

質貯蔵量が大きい。そのため過去の地球システムの熱・を理解する上での重要な役割を秘めている可能性もある。

物質バランスにおいて重要な役割を果たしていたはずで生物ポンプを支配するさまざまな素過程に関するプロセあり，それを定量的に理解するための研究を進めていく

ス研究を進めることは，全球の物質循環に果たす役割のことが重要である。気象庁の東経 137 度線における長期より本質的な理解にもつながるであろう。

観測が，太平洋における長期の気候変動を捉えるうえで，の重要なデータとなっているように（ Oka et al., 2018 ）4.3. 深層の将来変化

長期的に継続したデータが深層の変化を検出するうえで

IPCC 第五次報告書（ IPCC, 2013 ）では深層における昇重要となることは明らかである。長期継続を見据えた係温が有意なシグナルとして観測されたことが大きく取り

留観測が理想であり，現在観測が行われている北太平洋上げられた。今後の地球温暖化の進行とともに，深層での K2・KEO 係留点の継続は必須である。加えて，サモはその影響が今以上に顕著となり，より大きなシグナル

ア海峡などのいわゆる choke point と言われる深層水のとなって検出されるであろう。太平洋での昇温シグナル

経路上での長期係留観測ができれば，日本の気候にも影は，南極での南極底層水形成を起源とするものをはじめ響する可能性のある深層循環の将来変動をとらえるため，大西洋深層水形成を起源とする（川合ら，2021, 本特集）の体制が整えられるであろう。大西洋の RAPID 計画のものや，太平洋表層から伝わるものなど，複数の経路でような大型研究を太平洋で同様に展開するのは簡単では生じると考えられる。今後 10 年から 20 年の時間スケー

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岡・大林・勝又・高橋・山下・横川

ルで考えると，南極での底層水を起源とするシグナルがの増加につながることが予想される。また，水温上昇や太平洋深層にどのように伝わっていくのかに注視する必

溶存酸素濃度減少に対する炭素固定微生物の活性変化も要がある。太平洋深層にすでに昇温のシグナルが到達し考慮する必要がある。大洋全体の昇温は表層と中深層のているという報告もあり（ Masuda et al., 2010; Kouketsu

物理的な分断を強め，それぞれ生態系間をつなぐ物質循

et al., 2011 ），今後太平洋全域に渡ってシグナルが検出さ

環フラックス（生物ポンプ・表層への栄養塩供給）の縮小

れるような状況になった場合，その変化を正確にモニタをまねき，結果として生態系が維持できる生物量の減少

リングしていくことは，日本の海洋学コミュニティーにに繋がることも予想される。現時点では中深層での従属おいて重要な課題である。また，塩分についても，南極

栄養微生物活性の測定値・海底面からの有機物などのフ陸棚でここ 20 年ほど進行してきた低塩分化が 2010 年代

ラックスの観測値が十分でなく，将来予測が困難な状況

後半から高塩分化にリバウンドしたことが報告されたである。海水温上昇等，環境変動に対する従属栄養微生。この変化が太（ Castagno et al., 2019; Aoki et al., 2020 ）

物の応答の将来予測には，中深層での微生物生態系観測

平洋にどのような変化として伝わるのか，観測によりモの体系化，重点化が必須である。

ニタリングしていく必要がある。深層の変化についての生物分野においても，将来の環境変化に対する応答を

長期的なモニタリングを続けるためには，深層フロート

議論することは，今後の重要な研究課題である。温暖の活用をはじめ，船舶観測・係留観測についても長期的化・富栄養化（化石燃料・窒素肥料使用増加）の影響かな視点で展開していくことが望まれる。それに加えて，ら深層を中心として全球的な貧酸素化の進行が懸念され

高解像度モデルあるいは同化モデルによるモデリング研ており，水温上昇や酸性化と連動した Multiple stressors

究も併用して昇温・低塩のシグナルの経路と大きさにつと し て そ の 影 響 が 危 惧 さ れ て い る（ Breitburg et al.,

いて定量的な理解を進める研究も重要である。深層の変2018 ）。海洋全体で過去 50 年に 2％の酸素が減少したと化を捉えるための研究を進めることは，深層循環自体の，とくに中層見積もられており（ Schmidtko et al., 2017 ）

経路や流路の理解へもつながると期待される。

の酸素極小層の拡大が東部太平洋熱帯域，太平洋亜寒帯

海洋の有機物に関する各ポンプによる炭素吸収フラッ域，北部インド洋において顕著である。沿岸域ではこの

クスが，温暖化や酸性化に対してどのように応答してい水塊が湧昇することにより底生生物の大量死・魚類分布・るかは分かっていない。仮に重力生物ポンプによる堆積

回遊経路に影響し，深層では有機物の分解速度や脱窒，

フラックスや微生物炭素ポンプの炭素固定フラックスが硝化，鉄・リン溶出など栄養塩循環に影響を与えること増加傾向にあるのであれば，海洋は CO2 を有機物の形でから，様々な深度帯における物質循環や生物分布を大きも吸収していることになる。中層の水温上昇は分解者でく改変する可能性がある（ Bianchi et al., 2013; Chan et

ある従属栄養微生物の活性を高めるので，粒子態有機物

al., 2019 ）。とくに日周鉛直移動性動物プランクトンやマから溶存有機物への変換速度，溶存有機物の無機化速度

イクロネクトンの分布層や移動距離は，酸素極小層の分が加速される可能性が高い。結果として，中層生態系内布に影響をうけることが報告されており（ Koslow et al.,

での有機物のリサイクルが加速し，深層への有機物輸送

2011; Netburn and Anthony Koslow, 2015; Wishner et

量は低下することが予測される。一方で，有機物のリサ
イクルにより中層が貧酸素状態になれば，深層への有機

al., 2020 ），その結果これら生物を餌料とする捕食者の分布にまで影響を与えている可能性がある（ Stewart et al.,物輸送量が増加へと変化することも予想される。深層の2013 ）。一方，中深層性の生物群には低酸素濃度環境に

水温上昇は，中層と同様に，分解者である従属栄養微生

適応力をもつ種が比較的多くいることも同時に明らかに物の活性を高める。中層と異なり深層では，系外からの，その応答や影響
なりつつあり（ Danovaro et al., 2014 ）主たる有機物供給源として沈降有機物だけでなく海底面については未知な部分が多く，将来予測のために生物学からの有機物の溶出・拡散も寄与していることが考えら的知見（環境 DNA 情報，生物量・活性量動態等）の蓄積れる。深層での従属栄養微生物活性の上昇は，海底面有が望まれる。

機物の消費量上昇とそれに伴った栄養塩などの無機物量

深海底ではこの他，海底資源開発に伴う深海掘削や海海洋学の 10 年展望 2021：深層

191

洋投棄（ Ramirez-Llodra et al., 2011 ），漁獲に起因する，海
大型魚類死骸の落下量の減少（ Mariani et al., 2020 ），海洋プラスチックゴミの集積（ Kane and Clare, 2019 ）5. おわりに山周辺での漁業活動など，この数十年で急速に人為的影

以上，海洋深層研究において，現在議論されているト響が拡大している。深海底の生物群集は，海洋表層およ

ピックを整理するとともに，今後 10 年で取り組むべき研び陸域から流入する沈降有機物の終着点であり，これら

究の方向性について論じた。本稿では物理・化学・生物の有機物を無機化し循環させる巨大なバイオリアクター

が分野横断的に関わるトピックとして，とくに深層におとして機能しており，その劣化が懸念される。さらに熱ける物質循環に着目し議論した。これから取り組むべき

水噴出孔群集など化学合成系生物群集を含む極限環境に研究の方向性としても，物理・化学・生物（・地学）の分

おいて維持されている多様な生物群集の維持機構や共生

野にこだわることなく，学際的な研究を推進していくこ

システム・遺伝子資源などの多くは未解明のまま残されとが，今後 10 年の海洋学の将来の鍵となるであろう。船，その保全ており（ Danovaro et al., 2014; 矢萩ら，2019 ）舶観測ではとくにそのコストの高さから多分野の科学者と全容の理解は人類共通の課題である。

が同じ釜の飯を食らいながらそれぞれの観測を行ってき

今後 100 年以上先の未来の気候においては，現在の深た伝統がある。上記の議論には収まらなかったが，近年

層循環の経路に応じて深層水形成域からシグナルが深層では深層係留観測でも同じロープを物理・化学・生物のへ受動的に伝わるだけでなく，深層水形成そのものが大センサーで共有し効率的な運用を行う試みもある。数値

きく変化することも起こりうる。生物ポンプに関しても，モデリングに関しても，本稿で取り上げた物理・化学・

気候が大きく変わった場合，現在のモデルで仮定してい生物が分野横断的に関わる物質循環についての研究は今る Martin カーブのような経験式が通用しない状況に変後ますます重要となるであろう。近年の大型研究プロ

わりうることも考えられる。また，長期の気候変化を理

ジェクトのように，学際的な研究を遂行していくための解する上では，海洋深層における変化の大きさを把握す

枠組みとなる新しい大型研究プロジェクトを，複数の分るとともに，その変化が表層にどのように戻っていくか，

野の研究者が協力して立案する機会を今後積極的に増やその両者の理解が必要となる。温暖化の進行により，大していくことも大事である。深層フロートの展開やモデ

西洋深層循環の弱化が引き起こされることは多くの研究

リング研究の推進などを通じて，物理・化学・生物に関，その影響は太平洋にどで議論されているが（岡，2020 ）する様々な素過程への理解を深めながら，深層を 3 次元のような形で及んでくるであろうか？ 今後進行してい（緯度，経度，深さ）的に把握し，その変化の予測（＋時

く太平洋深層での熱吸収は，未来の地球表層環境にどの間で 4 次元）につながる研究が進むことを期待したい。

ような影響を及ぼしうるであろうか？ 海洋酸性化のシ

ただどんなにフロートやグライダーといった自律観測がグナルが深層で検出されるようになった場合，生物にど発展しても，投入プラットフォームあるいは較正データのような影響が生じるか？ 温暖化により将来の生物生取得のための船舶観測は必須である。本稿で取り上げた産は減少することが指摘されているが（ Bopp et al., 2013;

深層における生物・化学分野の研究の多くは船舶以外の

Nakamura and Oka, 2019 ），それに伴い生物ポンプはど

プラットフォームではなしえないが，外洋における深海のように変化し，太平洋深層での物質循環がどのようなの観測に利用できる船は限られているのが現状である。

影響を受けるか？ これらの課題についての回答を得る

海洋学コミュニティの研究基盤である船舶観測の機会をためにも，観測による継続的なモニタリング，数値モデ確保することは，今後 10 年の海洋学の将来において非ルによる研究，化学トレーサー研究，古気候・古海洋研

常に重要である。

究など，これまでに述べてきた研究を積み重ねていくことが必要であろう。

192

岡・大林・勝又・高橋・山下・横川Bradford-Grieve, J. M. , S. D. Nodder, J. B. Jillett, K. Currie, and K. R.
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謝 辞

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本稿の作成にあたり，以下の方々（敬称略）ならびに 3
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岡・大林・勝又・高橋・山下・横川

Decadal vision in oceanography 2021: Deep ocean
Akira Oka 1＊, Yumiko Obayashi 2, Katsuro Katsumata 3, Kazutaka Takahashi 4,Youhei Yamashita 5, and Taichi Yokokawa 6
Abstract
Focusing on the deep ocean, in this article, we summarize the existing research topics anddiscuss the direction and significance of future research. We focused on the ocean
biogeochemical cycle in the deep ocean as an interdisciplinary topic that involves physics,
chemistry, and biology. In particular, we discussed three issues: (1) transport from the deep tointermediate ocean, (2) transport and changes of organic matter from the surface to deep andintermediate oceans, and (3) temporal changes in the deep ocean. In (1), we discussed therelevance of quantifying the transport from the deep to intermediate layer in the Pacific
Ocean to broaden our understanding from a vertical 1D perspective to a 3D one. In (2), wesummarized the new concept of recently proposed organic matter pumps and discussed thenecessity of approaches from both process and modeling studies. In (3), to understand thefuture changes in the deep ocean that will progress gradually, we discussed the relevance ofvarious approaches, such as paleoceanographic studies and numerical models, in addition tocontinuous monitoring by observation.

Key words: future planning, deep ocean, ocean biogeochemical cycle,
ocean deep circulation, biological pump(Corresponding authorʼs e-mail address: akira@aori.u-tokyo.ac.jp)(Received 15 July 2021: accepted 24 August 2021)(doi: 10.5928/kaiyou.30.5̲179)(Copyright by the Oceanographic Society of Japan, 2021)

1 Atmosphere and Ocean Research Institute, The University of Tokyo, 5-1-5 Kashiwanoha, Kashiwa, Chiba 277-8568,
Japan
2 Center for Marine Environmental Studies, Ehime University, 3 Bunkyo-cho, Matsuyama, Ehime 790-8577, Japan
3 Research Institute for Global Change, Japan Agency for Marine-Earth Science and Technology, 2-15 Natsushima-cho,
Yokosuka, Kanagawa 237-0061, Japan
4 Graduate School of Agricultural and Life Sciences, The University of Tokyo, 1-1-1 Yayoi, Bunkyo-ku, Tokyo 113-8657,
Japan
5 Faculty of Environmental Earth Science, Hokkaido University, N10W5 Kita-ku, Sapporo, Hokkaido 060-0810, Japan
6 Institute for Extra-cutting-edge Science and Technology Avant-garde Research (X-star), Japan Agency for Marine-Earth
Science and Technology, 2-15 Natsushima-cho, Yokosuka, Kanagawa 237-0061, Japan* Corresponding author: Akira Oka
e-mail: akira@aori.u-tokyo.ac.jp