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総説

医学細菌の分類・命名の情報
16．リケッチアの分類の変遷と新しい分類
九州大学大学院医学研究院細菌学分野

吉田眞一

1．はじめに3．分類の変遷

つ つ が 虫 病 病 原 体 の 学 名 が Orientia tsutsuga-

これまでリケッチア科，リケッチア属と分類さmushi に変更されたり，腺熱の病原体の学名がれていたものでそれから再分類されたものを，16Neorickettsia sennetsu に変更されたり，コクシエラ

S rRNA の塩基配列による分類を加味してまとめ

Coxiella がレジオネラに近いと報告されたり，ロると以下のようになる1）．

シヤリメア属の名が使われなくなったりするな

1）Q 熱の原因菌である Coxiella burnetii は偏性

ど，リケッチアの分類は大きく変わりつつあり，細胞内寄生菌であり人工培地では増殖しないが，戸惑いを感じておられる先生方も多いと思われ遺伝学的にレジオネラ属と近くレジオネラ目のコる．リケッチア分類のこれまでの変遷と現在の新クシエラ科に移された．
（表 1）

しい分類について解説したい．

2）塹壕熱病原体が分類されていたロシヤリメ

2．従来の分類ア Rochalimaea は人工培地での培養が可能でありリケッチアは偏性細胞内寄生菌であり，染色性，バルトネラ属へ移された．

形態，生化学的性状，細胞膜脂質の組成などの性

3）人工培地での培養が可能であったバルトネ状を細かく調べて分類に用いるのは困難である．

ラ属は，同じく細胞内寄生菌であるブルセラ属に1980 年代までは電子顕微鏡による形態，偏性細胞近いことが分かり，リゾビア目 Rhizobiales に移さ

内寄生菌としての性質，リザーバー，ベクターのれた．
（図 1，以下，図 1 参照）

種類，宿主細胞の種類，病原性，および血清型が4）つつが虫病の病原菌 Rickettsia tsutsugamushi

リケッチアを他の細菌から分ける性質として，まはペプチドグリカンを有せずオリエンチア Orien-たリケッチアの種の分類に用いられてきた．リ

tia 属へ移され O. tsutsugamushi と学名が変わっケッチアの主な特徴として，小型の細菌で偏性細た．

胞内寄生であり，感染の伝播に節足動物の媒介を

5）エールリキア Ehrlichia 属は単球や顆粒球の必要とし，抗生物質感受性を示しペプチドグリカ

食胞内で増殖するという特徴があり，サイトゾルンを骨格とする細胞壁を有する，ということがあ内で増殖するリケッチアと異なる．

げられていた．しかし，リケッチアに分類された

6）エールリキア属に分類されていた Ehrlichia

細菌の中からこのような性質と異なり，人工培地sennetsu（腺熱の病原体）は 16S rRNA の類似度かで増殖するもの，節足動物の媒介を必要としない

ら Neorickettsia 属に移された．

もの，ペプチドグルカンを有しないものが新たに見いだされ再分類の必要性が生じてきた．さらに1990 年代には 16S rRNA の塩基配列を根拠とした分類が主流となってきた．

7）日本紅斑熱の原因菌 Rickettsia japonica はリケッチア属のままである．
4．16S rRNA 塩基配列を重視した分類
Bergey s Manual of Systematic Bacteriology
第 2 版2）（2001 年より出版開始）は 16S rRNA 塩

平成15年 6 月20日

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吉田眞一

表１ Bergey’s manual 第 2 版による Phylum BXII プロテオバクテリアに属する主な病原菌
クラス（綱）

主な病原菌（目または科）

アルファプロテオバクテリア

リケッチア目，リゾビア目（図 1 に続く）

ベータプロテオバクテリア
ガンマプロテオバクテリア

ナイセリア，バークホルデリア，アルカリゲネス
レジオネラ，コクシエラ，シュードモナス，ビブリオ，腸内細菌科

デルタプロテオバクテリア

重要な病原菌は含まれない

イプシロンプロテオバクテリア

キャンピロバクター，ヘリコバクター

図 1．Bergey s manual 第 2 版によるアルファプロテオバクテリアの分類と，属する病原細菌（小田教授の原図を改変）
Rickettsia prowazekii………発疹チフス
リケッチア目

リケッチア科

リケッチア属……………

R. typhi………発疹熱
R. rickettsii………ロッキー山紅斑熱
R. japonica………日本紅斑熱
その他

オリエンチア属………………Orientia tsutsugamushi………つつが虫病
その他
エールリキア科

その他
リゾビア目

リゾビア科（略）バルトネラ科
ブルセラ科
その他

エールリキア属………………Ehrlichia chaffeensis………エールリキア症
ネオリケッチア属……………Neorickettsia sennetsu………腺熱
アナプラズマ属
その他

バルトネラ属……………
ブルセラ属
その他

Bartonella bacilliformis………Carrion病
B. quintana………塹壕熱，心内膜炎
B. henselae………猫ひっかき病，血管膜，心内膜炎
その他（略）

その他（略）

基配列を最も重視した分類法であるが，これまでアルファプロテオバクテリアに属する．ちなみにの生化学的，生物学的性状を無視したものではな

以前リケッチア科に分類されていたコクシエラ属く，polyphasic taxonomy（多相分類学）の立場をはレジオネラ目のコクシエラ属としてガンマプロとっている3）．Bergey s manual では生物界を 3

テオバクテリアに分類された（表 1）．

つのドメイン Domain す な わ ち Domain Archaea

Bergey s manual の分類に沿って，アルファプ（古細菌），Domain Bacteria（細菌），Domain Euc-

ロテオバクテリア綱と下位の分類，そのうちヒトarya（真核生物）に分けるが，その下位の分類に新に病原性のある細菌の菌名と感染症を図 1 に示し

し く Phylum を 設 け て い る．Domain Bacteria のた．以下，生物学的な違いに重点を置いて説明しPhylum BXII にはプロテオバクテリア Proteobac-たい．

teria が設けられている．ここには多くの，グラム

1）アルファプロテオバクテリアの中には偏性陰性の桿菌，球菌が含まれ，表 1 に示すように重細 胞 内 寄 生 性 で あ る リ ケ ッ チ ア 目 Riskettsiales

要な病原菌が多数含まれている．リケッチア目はと，人工培地で培養可能なリゾビア目 Rhizobiales，リゾビア目（バルトネラ属が含まれる）とともにその他が含まれる．
感染症学雑誌第77巻第6号

医学細菌の分類・命名の情報

4172）リケッチア目には，サイトゾル内で増殖するではない．それは Bergey s manual に polyphasic

リケッチア科 Rickettsiaceae と，食胞内で増殖するtaxomony（多相分類学）をうたっていることから

エールリキア科 Ehrlichiaceae が含まれる．

．
明らかである（このシリーズの藪内の論文5）参照）

3）リケッチア科には，ペプチドグリカンを有す

リケッチアの分類に関しても，以上見てきたようるリケッチア属と，ペプチドグリカンを有しないに，生物学的性状の違いと 16S rRNA 塩基配列のオリエンチア属が含まれる．つつが虫病病原体は違いが矛盾せず整合的であることが示されたと考オリエンチア属に属する．

える．しかし，リケッチアという分類群（タクソ4）エールリキア科にはエールリキア属とネオン）には入らない多くの細菌がいること，今後もリケッチア属が含まれる．腺熱病原体は Neorick-新しいタクソンが生まれてくることを認識し，概ettsia sennetsu である．
（ただし，オハイオ州立大学

念思考（まさに，思いの枠）を柔軟にしておく必の力久教授らはエールリキア科の代わりにアナプ要があるであろう．

ラズマ科を立て，その下位にエールリキア属，ア謝辞：稿を終えるにあたり，鹿児島大学大学院医歯学総ナプラズマ属，ネオリケッチア属，ワルバキア属

合研究科感染防御学小田紘教授，岐阜大学医学部微生物学

4）を分類している．
）

江崎孝行教授から多くのご教示いただいた．記して感謝申

5）リゾビア目には人工培地での培養が可能なし上げます．

バルトネラ科 Bartonellaceae が含まれ，バルトネラ科にはバルトネラ属 1 属のみ含まれる．リゾビア目に含まれるブルセラ科，ブルセラ属の細菌も細胞内寄生菌であり，人工培地で培養可能である．
5．おわりに細菌の分類学が DNA の塩基配列とその類似度を重視するのは，人為的，作為的な要因をできるだけ排除し，細菌の進化を最も反映した自然分類学をめざすからである．Bergey s manual も 16S
rRNA の塩基配列を最も重視している．しかし，形態，染色性，生化学的性状，細胞膜脂質組成など

文

献1）小田 紘：リケッチア（戸田新細菌学，改訂 32版，南山堂，2002 年）703―14.
2）Bergey s manual of systematic bacteriology, 2ndEdition, vol. 1.（ed. by Garrity GM）， Springer ,2001.
3）Gillis M, et al. ：Polyphasic taxonomy. ibid p. 43―
8.
4） Dumler JS , et al . ： Int J Syst Evol Microbiol
2001；51：2145―65.
5）藪内英子：医学細菌の分類・命名の情報 7. Bergey s Manual of Systematic Bacteriology 第 2 版
での分類学概要 感染症学雑誌 2001；75（8）：653―5.

これまで分類に使われてきた性状を無視するもの
Current Topics on Classification and Nomenclature of Bacteria
16. Taxonomy of Rickettsia
Shin-ichi YOSHIDA
Department of Bacteriology, Faculty of Medical Sciences, Kyushu University〔J.J.A. Inf. D. 77：415〜417, 2003〕

平成15年 6 月20日