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日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

「フロンティアセミナー・テキスト」

宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査
第2回 生命の起源と進化
山岸 明彦1

2023年3月21日受領，査読を経て2023年4月27日受理（要旨） 生命の起源に関して，微小球構造，ベシクルの寄与や代謝を重視する説がある．最初の生命はR NA複製リボザイムをもっていたというR NAワールド説が，遺伝の仕組みが誕生する過程として提案されている．現存する生物遺伝子の解析から全生物の共通祖先は化学合成能をもった超好熱菌であった可能性が高い．真核生物はアスガルド古細菌にアルファプロテオバクテリアが細胞内共生してミトコンドリアとなり誕生した．光合成系IとI Iの二つをもつシアノバクテリア誕生のモデルが提案されている．シアノバクテ
リアが紅藻祖先へ共生することで葉緑体が誕生し，紅藻は緑藻と分岐した．16 億年前頃に紅藻と緑藻は他の単細胞真核生物に二次共生した．10 億年前には単細胞真核生物の多細胞化が独立して複数回起きた．生命は，遺伝子の変化，形態形成遺伝子の変化によってダーウィン進化してきた．顕生代には何回かの大量絶滅とそれに続く適応放散が起きた．生命の定義や生命構成元素の可能性に関しても紹介する．

1. はじめに本連載で解説する分野は極めて広いが，周辺分野
に関しては概略の記載で済まし，関連する総説を紹

本連載は，2019 年2月18-19日北海道大学で開催介するようにした．ただし，重要な文献に関しては書された惑 星科 学フロンティアセミナー2018「 生命の誌情報を載せるようにしている．また，講演では質疑

起源：地球 上の生き物はどこでどのように誕 生した

応答があったが，その記録も読者の理解を助ける可か」の聴講ノートを元に，その後の新しい知見も含め能性が高いと判断して残した．

て加筆修正したものである．聴講ノートを作成した，
千葉紗登子氏，オン碧氏に感謝する．
本稿は，三回に分けて連載される予定である．第
一回目は，地球に残されている生命の痕跡と，地球

2. 生命の起源に係わる生化学研究とRNAワールド

化学や宇宙科学から明らかになりつつある有機 化

生命の起源研究は，様々な研究分野で行われて合 物の起源を解説した．第二回目は，生命 科学かいるが，その一つが生化学研究である．生化学研究

らわかる生命の 起 源と進 化について解 説する．特は，生命の起源研究を必ずしも直接の目的とするわにR NAワールドや，遺伝子からわかる生命の進化，けでは無く，生物の仕組みを調べる研究として行わ

ダーウィン進化等に関して解説する．第三回目では，れてきた．その研究の中から，生命の起源に関わる

地球大気圏での微生物採集，地球低軌道での微生

いくつかの情報が得られてきた．そして，生命の起源

物・有機化合物実験，火星での生命探査について解では R NAによって遺伝情報が担われたのではない

説する．

かというR NAワールド仮説が提案されている．本節

1.東京薬科大学，生命科学部
yamagish@toyaku.ac.jp

ではまず，生命の起源に関する過去の提案をまとめた後で，R NAワールドに関して解説し，最後に生命「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸

69の起源の場所に関して検討する．スペースの関係でベートは，今日の理解でいえば，液- 液相分離によっ

引用文献を省略したものもあるが，書誌情報は山岸てできた微小球である．ある種の有機溶質を高濃度[ 1]も参考にされたい．

で溶かすと，濃度の濃い部分が濃度の低い部分と相2.1

生命の起源説分離する．この液- 液相分離でできた有機物濃度の高い微小球構造がコアセルベートである．

これまで，生命の起源に関して，様々な提案が行

コアセルベートは分子を濃縮する効果や非常に弱われてきている．それらをまとめたのが表 1である．

いながらも触媒活性を示した[ 3]．コアセルベートの生命の起源に関する説は，古くは微小球構造，ベシ中で，代謝系が発 達して初期生命「プロトビオント」

クルに着目する説が多かった．その後，代謝に着目が誕生したと提案された．一方，1953 年のワトソンとする説が提案された．これらに対して，遺伝の仕組

クリックのDNA二本鎖構造の発見以降，20 世紀後みを重視する説が R NAワールド説である．これらを半，遺伝の仕組みが明らかになっていった．オパー

順に解説する．

リンの考えは遺伝の仕組みの誕生を考慮した物では無かった．

(1) オパーリンとコアセルベート

ただし，何らかの微小球構造，ベシクルを生命の生 命 の 起 源 に 関して， オパ ーリン (A leksa nd r

起源での構造単位として考えることの重要性はそのIva nov ich O pa r i n) [2, 3]は実験的に生命誕生の後も失われていない．後 述するR NAワールドでも，道 筋 を 示した
（表 1）．ブンゲンベルグデヨング ( H .

何らかのベシクルを考えなければダーウィン進化はBu ngenberg de Jong) はアラビアゴムとゼラチン成立しないので，ベシクル中でのR NAワールドが検を混ぜ合わせ，μmサイズの球状構造体が形成され討されている．

ることを観 察して，これをコアセルベートと名 付け(2) ベシクル（微小球構造 ）を重視する説

た．オパーリンは，様々な高 分 子を用いたコアセル

オパーリン以降，進化の単位となりうる微小球構

ベートの実験を行い，コアセルベートが生命誕生過造体，ベシクルをつくりうる様々な物質が 提案され程で重要な役目を果たしたと提案した[ 3]．コアセル

た[ 1]．表 1にはそれらもまとめてある．微小球状の構

表1: 生命の起源に関する諸説[1]．

ModelAuthorEmphasizing vesicles
Coacervate

Oparin (1924, 1969) [2, 3]

Proteinoid microsphere

Fox & Harada (1959)

Marigranule

Yanagawa (1988).

Garbage bag

Dyson (2004)

Garakuta

Kobayashi (2010)

Aliphatic acid

Deamer (1989)

Iron sulfur micelles

Martin & Russell (2003) [4]Emphasizing metabolism
Iron sulfur

Wächtershäuser (1988)

Emphasizing protoprotein
GADV hypothesis

Ikehara (2005)

Emphasizing genetic system
RNA world

Gilbert (1986)

RNA world in iron sulfur micelles

Martin & Russell (2003) [4]70

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

るが，沈殿形成物中に直径 2, 3 cmからμmの中空の球状構造が形成される．これが 初期生命の構造を担ったとする説も提案された（M a r t i n & Rus sel l[4] ）．こうした様々な微小球構造が生命誕生の起源として提案された．
これらの微小球構造を生命の起源での構造単位として考えることの重要性はその後も失われていな
い．どの様な生命の起源とその初期段階での進化を考えるとしても，何らかのベシクルを考えなければダーウィン進化は成立しない．
図1：プロティノイド・ミクロスフェア（原田 馨博士写真提供）
．直径数μ
メートル．

(3) 代謝（メタボリズム）を重視する説
一方，鉄硫黄で触媒される代謝系の成立を生命の造体が重要であるという点を踏襲しつつも，微小球起源とする考え方も提案された．代謝を重視する説

構造体の様々な構成成分が提案された．それらは，では，鉄と硫黄で構成される分子がいくつかの酵素

プロティノイド・ミクロスフェア，マリグラニュール，ガの反応中心に存在する事と，海底熱 水噴出地帯に

ベージ・バッグ，ガラクタ，長鎖脂肪酸，鉄硫黄中空球

鉄硫黄化合物が 存在することに着目している．この構造などである．

説では生命の起源で重要なのは代謝反 応であると乾燥したアミノ酸の混合物を加熱すると，ランダ考えている（表 1）．Wächtershäuser（ 1988）は，鉄

ムな脱 水重合が進行してアミノ酸多量体がつくられと硫黄だけから構成される無機触媒によって原始代る．これはタンパク質モドキという意味で，プロティ

謝系が成立し，それが進化して現在のタンパク質代

ノイドと名付けられた( Fox & H a rada 1959)．タン

謝系に至ったと考えた．

パク質はダーウィン進化の結果，構造を持ち，ペプチ

また，I keha ra ( 2005)は，四種のアミノ酸（グリシ

ド鎖（アミノ酸の重合体）の間に溶媒分子は入らない

ン，アラニン，アスパラギン酸，バリン）に着目した．

[ 5]．それに対し，プロティノイドはポリエチレンの様

GA DVはその四種のアミノ酸の略号である．GA DV

な有機ポリマーと同様に，ペプチド鎖は溶媒中に分仮説は，この四種のアミノ酸でできた初期タンパク

散してランダムな動きをしている．プロティノイドを水質が，遺伝の仕組み無しに疑似複製したのでは無いに溶かすと，液- 液相分離によって，μmサイズの微かという仮説である（表 1）．

小球プロティノイド・ミクロスフェアをつくる（図1）．ここれらの説のうち，様々なベシクルを提案する仮れも，濃縮効果と弱い触媒活性をしめす．これが生説は，他の仮説と共存する可能性もあり，他の仮説

命誕生と関連付けられた( Fox & H a rada 1959)．

を否定するものではない．一方，これら上記の仮説のマリグラニュール
（Ya nagawa 1988）は，熱水環

どれ一つも，実験的に遺伝の仕組みが誕生する道筋

境を模擬した高圧高温の塩 水中で，アミノ酸を重合を説明するものでは無かった．

させて作製されたもので，プロティノイド・ミクロス

ただし，おそらくその弱点に気がついて，鉄硫黄

フェア同様に球状である．隕石中には不溶性高分子からできた中空球（ミセル）構造がこの後で解説する化合物が存在する(第一回参照 ) [ 5]．この不溶性高

R NAワールド誕生の場であったという説が M a r t i n

分 子 化合 物が 初 期ベシクルなのではないかと考え& Russel l [4]による説である．硫黄と鉄の中空球構て，Kobaya sh i (2010)はこれをガラクタと命名した．

造を初期細胞の構造と考えている点を除くと，その隕石中には長 鎖 脂肪酸やアルコールが 微 量 含まれ遺伝の仕組み誕生の道筋は R NAワールド説そのもる．これらを抽出して，抽出物がベシクルをつくるこのを取り入れているので，R NAワールド説の一つととが示された（Dea mer 1989）．また，海底熱水噴考えて良い（表 1）．M a r t i n & Rus sel lは海底熱水出孔付近には鉄と硫黄を成分とする沈殿が形成され地帯での鉄硫黄中空球構造体で前生物的化学合成

「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸

71が起き，R NAワールドが誕生して現在のDNA 生物
まで進化したというモデルを提案している[4]．しかしこの提案は，その大部分が現時点ではモデルにとどまっていて，R NAワールド誕生とその後の進化が海底熱 水 環 境を模した実 験に裏付けられているわ
けではない．

2. 2

RNAワールド説

R NAワールド説では，遺伝の仕組みの誕 生を重視している．そこでまず，現在の生物の遺伝の仕組みをおさらいしておく[6]．
(1) 生物の遺伝の仕組み
生化学 研究の中で最も重要な成果が，遺伝の仕組みの解明である．図2は遺伝の仕組みを簡略的に表したものである．遺伝情報はAC G Tの塩基配列と図2：遺伝の仕組み[1]．DNAに記録された遺伝情報はDNAポリメ
ラーゼ（酵素タンパク質）で複製されて，娘細胞に伝えられる．
DNAの遺伝情報はRNAポリメラーゼ（酵素タンパク質）で転写されてmRNAに写し取られる．mRNAの情報はリボソーム（rRNAとタンパク質の複合体）
上でtRNAとアミノ酸が結合したものからアミノ酸を重合することで翻訳される．アミノ酸の重合体は自発的に折りたたまれて構造をとりタンパク質となり，触媒機能を持つようになる（酵素タンパク質）．

してDNA 鎖に記録されている．遺伝情報はDNAポ
リメラーゼという酵素によって複製される．複製されノ酸の結合体であるt R NA-アミノ酸が遺伝暗号（コて二組となったDNAのそれぞれが，分裂する二つのドン）にしたがって結合してペプチド鎖が 合成され娘 細胞に分 配されることで遺伝 情報が子孫に引きる．この過程は翻訳とよばれる．翻訳されたペプチド

継がれていく．

鎖は自動的に折りたたまれて構造をもち，触媒機能

DNAに記録された遺伝情報は，R NAポリメラーを発揮する．これがタンパク質である．

ゼという酵素によってm R NA
（伝令R NA , メッセン

DNAの複製過程は(図3)，レプリソーム（複製する

ジャーR NA）に写し取られる．この過程は転写とよ粒の意味）と名付けられたタンパク質複合体で進行ばれる．m R NAに写し取られた遺伝 情報は，リボする．レプリソーム中のヘリカーゼという酵素によっソーム上でアミノ酸 配 列に翻訳される．リボソームて二本鎖 DNA が 2 本の一本鎖にほどかれる．ほどは，タンパク質とrR NA（リボソームR NA）でできた

かれた2 本の一本鎖 DNAは，DNAレプリソーム中構造体である．リボソームにまずm R NAが結合，その2個のDNAポリメラーゼによって複製され二本鎖

こにt R NA
（転移R NA , トランスファーR NA）とアミとなる．DNAの鎖は5'から3'という方向性を持って

図3：DNAポリメラーゼ（DNA複製酵素）による複製反応[6]．レプリソームが右に移動するにつれ，ヘリカーゼによって二本鎖DNAが2本の一本鎖DNAに解離する．DNAリーディング鎖はDNAポリメラーゼによってレプリソーム進行方向に複製される．ラギング鎖はレプリソームと反対方向に複製される．レプリカーゼの進行で解離したラギング鎖側の一本鎖と，複製で二本鎖になったラギング鎖はループ状にレプリソームから飛び出す．

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図4：転写反応[6]．RNAポリメラーゼが右方向に移動するにつれて，DNA二本鎖は一時的に２本の一本鎖に解離する．2本の一本鎖DNA鎖の内の一方を鋳型にしてRNAポリメラーゼ（転写酵素）
によりmRNAが転写される．DNAのTはmRNAではUに置き換えられる．

図5：翻訳過程[6]．
リボソームに結合したmRNAに，mRNA上のコドンに対応したアンチコドンをもつtRNAが順に結合する．翻訳の最初のアミノ酸は必ずメチオニンMetで，メチオニンが隣のアミノ酸（この場合にはアラニンAla）に転位することでペプチド鎖の合成が始まる（左上）．合成中のペプチド鎖が次ぎのtRNAに付いているアミノ酸（この場合バリンVal）に転移することで，ペプチド鎖が一つ延びる(右上)．このペプチド鎖転移反応が繰り返されることで，ペプチド鎖が延びていく．アミノ酸はそれぞれに対応するtRNAに（右下），アミノアシルtRNA合成酵素によって結合される（左下）．
リ
ボソーム上のE, P, Aは，tRNAが結合する三つの部位で，それぞれejection, peptide, amino acidを表す．

いて，DNAポリメラーゼは鎖を一方向にだけ複製で報をm R NAに写し取っていく（図 4）[6]．

きる．そこで，一方向に複製を続けるリーディング鎖

翻訳過程では，t R NAがm R NAに順に結合すると，一定の長さの複製を行なっては，進行したレプリ（図 5）[6]．それぞれのt R NAにはアンチコドンに対ソームの位置から再度複製を開始するラギング鎖と応するアミノ酸が結合している．そのアミノ酸に合成いう非対称なDNA複製が行われる．

途中のペプチド鎖が 転移することで，ペプチド鎖が転写過程では R NAポリメラーゼによってDNA二

1アミノ酸分延びることになる．このペプチド鎖転移

本鎖がほどかれて，そのうちの片方を鋳型にして情反応が繰り返されることで，ペプチド鎖が延びてい「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸73

図6：翻訳のコドン表，アミノ酸三文字表記と一文字表記[6]．

く．完成したペプチド鎖はリボソームから離れて，自水素が二つ付いているのがデオキシリボースで，一動的に折りたたまれてタンパク質となる．ここで，アミ方の水素がヒドロキシ基になった物がリボースであノ酸が重合したものをペプチド鎖とよぶ．ペプチド鎖

る[6]．

がそれぞれの配列によって決まった構造に折りたた
まれて，機能をもったものをタンパク質とよぶ．

遺 伝 情 報 は DNA か らR NA に 伝 えら れ る が，
DNAとR NAが分子として生体内で合成される際にt R NAにそのt R NAに対応するアミノ酸を結合すは逆の順である．まず R NA分子が合成され，R NAる反応は，アミノアシルt R NA合成酵素（A R S）と呼分子2'の酸素が除去（deox y）されることでDNA分ばれる酵素で行われる．つまり，どのアミノ酸がどの子となる．DNAはdeox y r ib onucleic acidの略称

コドンに対応するか（図6）は，A R Sが決定している．

であるが，このdeox yはその脱 酸 素反 応を意 味する．

(2) R N AとD N Aの違い
図7は，R NA（上）とDNA（下）を図示している．

(3) R N AとD N Aの名称

R NAとDNAは，R NAでは4つめの塩 基が U(ウラR NAとDNAは 以下の様な名 称 でよばれているシル)，DNAではT（チミン）である点が異なる．五角が，この項は読み飛ばしてもその後の節の理解には形の部分が，R NAではリボース，DNAではデオキ

支 障ない．R NAとDNAの複素 環部 分を核酸 塩 基

シリボースになっている．リボースおよびデオキシリ

あるいは単に塩 基とよぶ．塩 基がリボースあるいは

ボースの炭素には1'から5'まで番号が振られていて，デオキシリボースに結合したものをヌクレオシド，そ

個々の炭素が番号によって識別される．2'の炭素にれにリン酸 基が結合したものをヌクレオチドと呼ぶ．

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日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

図7：RNAとDNAの分子構造[6]．上：RNA単量体（リボヌクレオチド），下：DNA単量体（デオキシリボヌクレオチド）．青上：リボース，青下：デオ
キシリボース．黄土：リン酸基．

ヌクレオチドは核酸とも言うが，一般に核酸と言った
場合に単量体と多量体のどちらを意味するかが紛ら
わしい．そこで，核酸の単量体を意味するときにはヌのでデオキシをつけない場合が多い．

2.3

RNAワールド

クレオチドとよぶ．R NAで有る事を強調する場合に遺伝の仕組みでは，DNAの複製によって遺伝情はリボヌクレオシドあるいはリボヌクレオチド，DNA報が保持され，転写，翻訳を通じて，タンパク質が合で有る事を強調する場合にはデオキシリボヌクレオ成される．つまり，タンパク質は，この遺伝の仕組み

シドあるいはデオキシリボヌクレオチドとよぶ．

がなければ合成されない．一方で，タンパク質がなけ

AC G Tもそれぞれ，塩基，ヌクレオシド，ヌクレオ

れば，遺伝の仕組みは成立しない．これは「タマゴとチドの順で下記の様な名称が付いている[6]．R NA

ニワトリのパラドックス」と呼ばれている．タマゴが先の場合，A : アデニン，アデノシン，アデニル酸； C: シ

ならそのタマゴは何が産んだのか，ニワトリが先なら

トシン，シチジン，シチジル酸； G : グアニン，グアノシ

そのニワトリはどの様なタマゴから育ったのか，どちン，グアニル酸； U: ウラシル，ウリジン，ウリジル酸

らにしても説明がつかないという意味である．このパとよぶ．ヌクレオチドは，ヌクレオシドのリン酸化物

ラドックスを解消する生命の起源の仮説としてR NA

なので，ヌクレオシド一リン酸 (A M P，CM P，GM P，ワールドが提案されている[ 1]．

U M P )，ヌクレオシド二リン酸 (A DP，CDP，GDP，
U DP )，ヌクレオシド三リン酸 (AT P，C T P，G T P，

(1) R N A が あ れ ば D N A はいらな いというR N A

UT P )と呼ぶことも多い．

ワールド

DNAのヌクレオシド，ヌクレオチドはそれぞれのR NAが DNAの代わりの役割をもっていたと考え

名称の前にデオキシをつけ，略称ではdをつける．例

るR NAワールド説を現在多くの分 子生物学者が 支

えば，デオキシアデノシン，デオキシアデニル酸，デ持している[ 1]．その理由は，1) R NA が DNA同様

オキシアデノシン一リン 酸 (d A M P ) の 様 によぶ [6]．

に塩 基対合して二 本鎖をつくることが 可能であり，

T: チミン，チミジン，チミジル酸は基本的にDNAな遺伝情報を保持複製できることである．実際，R NA

「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸

75

をゲノムとして持ち，DNAを持たないウイルスが知れている．これらは，R NAが触媒機能を担っていたられている．コロナウイルスやインフルエンザウイル

R NAワールドの名残であると理解することもできる．

スもR NAゲノムを持ったウイルスである．2) 核酸を

また，タンパク質合成反応にRNA（mRNA，tRNA，細胞内で生合成する際，まず R NAを作りR NAの脱rRNA）が 関与していることは 既に指 摘した．その酸素反応によってDNAを合成していることも理由の中でもとりわけ 重 要な反 応はリボソーム内 で のタ一つである．遺伝情報はDNAからR NAに転写されンパク質合成 反 応である．タンパク質合成 反 応は，て伝わるが，分子として合成されるときには逆で，まt R NAに結合している合成途中のペプチド鎖が，次ず R NA が生化学的に合成された後で R NAの脱酸

ぎの t R NAに結合しているアミノ酸に転移すること

素反 応によって DNA が合成される．この合成 順 序で 進 行 する( 図 5)．このペプチド鎖 転 移反 応はリボ

は，かつてR NAだけが合成されて利用されており，ソーム内で進行する．リボソームは分子量約250万のDNAは後から合成される様になったと考える方が，巨大な高分子複合体で，rR NAと何本かのタンパク

その逆よりも理解しやすい．最後に，3) タンパク質

質サブユニットから構成されている．それまで，タン

合成時にはDNAではなくR NAが関与していること

パク質合成反 応を担うのはタンパク質であろうと漠がある．遺伝の仕組みの最も本質的な反応は，タン然と推測されていた．

パク質合成反応であるが，タンパク質合成反応に関

リボソームの 結 晶をX 線 解 析 することからリボ与するのはm R NA，t R NAとrR NAで，DNAは関

ソームの立体 構造が明らかとなった．リボソームの与していない．以上の理由から，DNAは無くても遺ペプチド転移反 応を行う領域にはタンパク質サブユ

伝の仕組みは機能しうると考えることができる[ 1]．

ニットは見られず，R NAだけが 存在していた．つまり，タンパク質合成のためのペプチド 転移反 応は，(2) R N A が あ れ ばタンパク 質もいら な いというリボザイムつまりR NAによって進行している事がわ

R N Aワールド

かった．この結果は，タンパク質が誕生する時にペプ

また，R NA がタンパク質の 代わりの 役 割をもっチド転移リボザイムが誕生していたと考えるとつじつていた可能 性も考えられる[ 1]．その最大の発見はまが合うが，その逆は考えにくい．タンパク質合成が1980 年代に起きた．それまで，生体高分子のうちで始まる前にR NAワールドが存在していたことの大き触媒機能をもつのはタンパク質だけであると考えらな証拠となる[ 1]．

れていた．チェック（Thoma s C ech）はR NAを切断

しかし，まだ多くのR NAワールドの問題点が残さして結合する反応（スプライシング反応）を触媒するれている．それらは，R NAが非生物的にどうやって因子を探す実験をしている時，R NA自身が R NAのできたのか．R NAを非生物的に活性化できたのか．

切断と結合を触媒する事を発見した[ 7]．触媒機能を

R NAがどのような小胞に囲まれていたのか，等であ持つタンパク質は日本語では酵素，英語でエンザイる．これらのいくつかは既に研究が進んで解決しつム(en z y me)と呼ばれている．R NAの正式名称はリ

つあることをこの後解説する．

ボ核酸（r ib onucleic acid）である．これらの名称から，触媒機能を持つR NAがリボザイム（r ib oz y me）と名付けられた．つまり，R NAが触媒活性を持ち得ることが明らかとなった．

2.4

前生物的なRNA単量体合成

まず，R NAワールドが 誕生するためには R NAが生物の関与無しに合成される必 要がある．R NAの一端 R NA が 触 媒 機 能を持ち得ることがわかる

材料となる核酸塩基とリボースは炭素質隕石の中にと，それまでの生化学において補酵 素と呼ばれて見つかっているが，ヌクレオシド（R NA単量体でリンいた分子の中に，多数のR NAやその誘導体がある

酸基を持たない物）もヌクレオチド（R NA単量体でリことが再認識された．それらはATP，CTP，GTP，ン酸基を持つ物）も隕石中に見つかっていない[ 5]．

UTP，NAD，FADなどである．ATPとCTP，GTP，ヌクレオチド合成に関する研 究 が 進 み [ 1]， ほとUTPは R NAそのもの（ヌクレオシド三リン酸）であ

んどのヌクレオシドとヌクレオチドが 水 溶 液中で 合り，NA DやFA Dは分子構造の一部にR NAが含ま成 できる事が 示された ( 表 2)．また， 天 然 のヌクレ

76

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

表2: 水溶液中で非生物的に合成されたヌクレオチドとヌクレオシド [1]．

著者

非生物的に合成されたヌクレオシドあるはヌクレオチド

Powner et al. (2009)

2',3'-cCMP

Patel et al. (2015) [8]2',3'-cUMP

Becker et al. (2016)

Adenosine, Guanosine

Kim and Benner (2017)

2',3'-cAMP, 2'-AMP, 3'-AMP, 5'-p-2',3'-cAMP

Becker et al. (2019)

Adenosine, Guanosine, Cytidine, Uridine, CMP, CDP, UMP, UDP

注：2', 3'- c C M P 等の“c”は環状（c ycl ic）の意味で，シトシンの2'と3'の両方に一つのリン酸基がエステル結合したもの（図 8）．

図8： RNA単量体と活性化RNA単量体[1]. パネルA: リボヌクレオチド (ribonucleotide, ribonucleoside-5'-monophosphate, 5'-NMP). パネル
B: リボヌクレオシド-5'-三リン酸 (ribonucleoside-5'-triphosphate, 5'-NTP). パネルC: リボヌクレオシド-2',3'-環状一リン酸 (ribonucleoside2',3'-cyclic-monophosphate, 2',3'-cNMP). パネルD: リボヌクレオシド-3',5'-環状一リン酸 (ribonucleoside-3',5'-cyclic-monophosphate,
3',5'-cNMP). パネルE: 5'-phosphoimidazolide of ribonucleoside (ImpN) ではX は水素，あるいは5'-phosphoro-2-methylimidazolide ofribonucleoside (MeImpN)ではX はmethyl (CH3)基. パネルF: ribonucleoside-5’-phosphoro-1-methyladenine (Metade-N). 各パネルのBは塩基で，A, C, G あるいは Uの内の一つを表す．パネルAの番号はリボースの各炭素を表す．ヌクレオチド英語名称の数字は，リン酸基が結合する
リボースの炭素番号を表している．

オチド合成環境としては例えば，陸上のクレーター

いか．隕石中に見つかりにくいアミノ酸もそこで合成( Patel et a l . 2015 [8] )が提案されている．隕石衝突できるかもしれないと提案されている[8]．

とその反応により，クレーターには鉄のシアン化化合

また，R NA合成環境として，ヌクレオシドがリン物ができる可能性がある．また，隕石破片がクレー

酸化してヌクレオチドになる環 境が 検 討されている

ター内に散らばることで環境の非 均一性ができる．

[ 9]．リン酸を含む鉱物とUrea（尿素），さらにホウ素

そこに水たまりができた後で乾燥すると，クレーターを混ぜてヌクレオシドを反応させると，リン酸が縮合

壁面に化合物の濃度勾配ができる．さらに，そこにし，ヌクレオチドが合成される．リン酸を含む鉱物か水が流れることで核酸単量体が合成されるのではな

ら溶け出したホウ素とリン酸は浅瀬に沈殿するかも「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸77

表3: RNA複製リボザイムの鋳型RNA複製能力[10]．

リボザイムの名称
b1-233t

RNA合成 リボザイムの長 [nt]a
長さ [nt]a
6

複製
エラー率

96

反応条件

著者

-2

60 mM MgCl2 22℃, 6 days

Ekland & Bartel, (1996)

-2

15×10

Round-18

14

189

3.3×10200 mM MgCl2, 22℃, 24hJohnston et al. (2001)

tC19

95

198

2.7×10-2

200 mM MgCl2, 17℃, 7 days

Wochner et al. (2011)

202

-2

200 mM MgCl2, 17℃, 7 days

Attwater et al. (2013)

tC9Y

206

tC9-4M

195

177

2.3×10-2

2.2×10b

10 mM MgCl2+ 6μM K10 , 17℃, 21 Tagami et al. (2017)days

注 : これらの反応は（N T P : AT P, C T P, G T P, U T P）の存在下でおこなわれた.
a ) nt : ヌクレオチド. b) K 10: リシン十量体 .

しれない．実際に地球上でこうした反応が起きる場

合することはない．ただし図 8Aも，乾燥することで所として，海の浅瀬が提案されている[ 9]．

脱水反応を起こせば重合する（表4）．一方，図 8Cか

2.5

RNA複製リボザイムの可能性

らＦが，R NAの活性型分子である．図 8のなかでも
図 8CとDは一つのリン酸基がリボースの二つの水酸

さて，R NAワールドの可能性を支える重要な結果

基とエステル結合して環状となっている．これらは，は，R NA複製リボザイムの発見であった[ 1, 10]．い環状リボヌクレオチドとよばれ，リン酸基が付いてい

くつかの研究によって，鋳型 R NAを複製するリボザ

る炭 素番 号をつけてヌクレオシド-2', 3'- 環 状一リン

イムが 報 告されている．表 3はどれくらいの 長さの酸（2', 3'- c N M P），ヌクレオシド- 3', 5'- 環状一リン酸

R NA複製リボザイムによって，どれだけの長さの鋳（3', 5'- c N M P）等と呼ばれる．

型 R NAを複 製できたかをまとめてある．リボザイム

表4ではこれらの活 性 型か非 活 性 型単量体のいの長さが 200 nt (ヌクレオチド ) 程度あると，200 nt

ずれかが無生物的ヌクレオチド重合反応に用いられ

程 度の鋳型 R NAを複 製できることがわかる．つまている．表4の中でも，3', 5'- c GM Pを乾燥させるとり，200 nt 程度の長さのR NA分子は自分と同じ長核酸が 80 ntくらい重合した[ 11]．また，活性化してさの鋳型を複製できることになる．

いないヌクレオチドを利用した場合でも，乾燥によっ

2.6

RNAの非生物的重合て300 nt 以上重合することが報告された[ 12]．ただし，この場合には出来上がった長鎖 R NAの中に[ 3'-すなわち，一端この様なR NA複製リボザイムが誕

5' ] - 結合と [2'- 5' ] - 結合が混在しており，そのままで生すれば，核酸の単量体（AT P, C T P, G T P, UT P）

は活性をもつリボザイムができる確率は極めて低い．

を重合することができる．しかしそのリボザイムは，したがって，今の所 200 nt 結合した十分な長さの非生物的に誕生する必要がある．これまでに，多く

R NA複製リボザイムを実験的にいきなり誕生させるの実験が行われ [ 1]，乾燥すること，一定温度に保持ことには成功していない．最初は，80 nt程度の長さすることでヌクレオチドが 非 生物的に重合することのヌクレオチドができて，これが非生物的乾燥でのが明らかとなった（表4）．

重合の鋳型となってさらに長いR NA分子を誕生させさてここで，ヌクレオチドの重合体は水中では不たのかも知れない(Consta nzo et a l. 2009)．あるい

安定で，重合体は加水分 解によって単量体となる．

は，複製性能は低いが短いリボザイムが複製を行っしたがって，R NA単量体ヌクレオチドが水中で重合ている内に次第に長くなっていたのか，あるいは複数することはあり得ない．生物の細胞内では，R NAをの断片が共同で働くことで，十分な機能をもつR NA

予め活性化することで水溶液中での重合を実現して複製リボザイムとして機能したのかもしれない[1]．

いる．図8Bはリボヌクレオシド三リン酸で，生物細胞内で用いられているR NA活性型分子である．図 8A
はR NAの単量体で，活性型ではないので水中で重78

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

表4: 酵素や無機触媒が無い条件でのヌクレオチドの重合[1]．
著者

ヌクレオチド合成されたRNA長

反応条件

添加物

Verlander et al. (1973)

2',5'-cAMP*

6, excess [3'-5']- over[2'-5']-linkages

25-85℃ dry, 3 day

Aliphatic diamines

Ferris et al. (1996)

ImpA*

20-40, heterogeneous
linkage25℃ 1 day, 14 cycles* MonmorillonitedA(pdA)8pA

Ertem & Ferris (1997)

ImpC*

14

2℃, 6 dayOlygo(C)s*Huang et al. (2006)

Metade-A* , Metade-U*

40-50

RT*, 1 day

Monmorillonite

Metade-C*

20-25

RT*, 9 day

Monmorillonite

3',5'-cAMP*

4-8

85℃ 1 h3',5'-cGMP*

25

85℃ 1 h3',5'-cGMP*>120

60℃ 6h5'C243'

Deckc et al. (2011)

2-MeImpA*,
2-MeImpG*,
2-MeImpC*,
2-MeImpU*

4

20℃ 8 dayTemplate, primer

Adamala & Szostak (2013)

2-MeImpG*

7

RT*, 24h

Fatty acid membrane, template

Morasch, et al. (2014) [11]3',5'-cGMP*

40-80

50℃, dry, 15 h

Da Silva, et al. (2015) [12]5'-NMP*, AMP, UMP>300: mixtures of [3'-5']- Wet dry, 16 cycles
and [2'-5']-linkages

Salty environment

OʼFlaherty et al. (2018)

5'-ImpN*.

522℃, 8h

Fatty acid vesicle, template,primer

Costanzo et al. (2021)

3',5'-cGMP*

14

80℃ dry, 40 h

Constanzo et al. (2009)

注*： 2',5'-cAMP: adenosine-2',5'-cyclic-monophosphate. ImpN: 5'-phosphoimidazolide of ribonucleoside. Metade-N: ribonucleoside-5'-phosphoro-1-methyladenine. 3',5'-cNMP: ribonucleoside-3',5'-cyclic-monophosphate. MeImpN: 5'-phosphoro-2-methylimidazolide of ribonucleoside. ImpN: 5'-phosphoimidazolide of ribonucleoside. NはA, C, G, U, Tのどれかで有る事を表す．分子構造は
図8参照．
Ferris et a. 1996では同じ反応液に反応基質ImpAを加えて，反応を14回繰り返していることを14 cyclesと記載した．
Ertem &
Ferris (1997) のOlygo(C)sはシチジル酸が 6 〜8ヌクレオチド繋がったもので鋳型として加えている．R T: ro om temp erat u re , 室温．

2.7

RNAワールドでのRNA細胞複製モデル

りたたまれれば R NA複 製 触 媒活 性をもつR NA複製リボザイムとなる．対合した2 本のR NA 鎖は相補

まだ，活性化ヌクレオチドや脂質膜材料がどの様的なので，異なる配列をもっている．そのうちの機能に非生物的に合成されるかが充分解っているわけでを持つR NA（この場合にはリボザイム）をプラス鎖，はない．また，複製リボザイムが偶然できる確率も非反対側を鋳型鎖とよぶ．プラス鎖が複製されれば鋳常に低いため，突然できるとは考えにくい．その誕生型鎖となる．脂質膜内に鋳型鎖とリボザイムが少なくまでに何らかのダーウィン進化過程があったのでは

とも2セットできれば，分裂して二つのR NA 細胞となないかと予想されるが，不明である．

る．これが繰り返されることで，R NA 細胞が増殖す

こうした，不十分な点を多々残しつつ，現在想定されるR NAワールドで誕 生した最初の生命となるる．R NAの活性型と脂質膜材料は周辺の溶液から供給される．

R NA 細胞のモデルは図9のようである[ 1]．点線で囲

遺伝の仕 組みがどの様に誕 生したかを考える上まれた脂質膜（リポソーム）の中に，鋳型となるR NA

で，何らかの遺伝情報を維持できることが実験的にとR NA複製触媒活性をもつR NA複製リボザイムが示されているのは DNAとR NAである．一方，遺伝ある．R NA複製リボザイムは鋳型 R NAを複製する．

情報を複製する触媒活性を持つことが示されている

二本鎖 R NAは2 本の一本鎖 R NAに分離し，プラスのはR NAとタンパク質である．つまり，遺伝情報を

鎖R NA (赤曲線)が R NA複製リボザイムで複製され

保 持しつつ，その複 製を触媒できる分 子は，現在る．R NAプラス鎖はリボザイムR NAそのもので，二R NAのみである[ 1]．したがって，生命の誕生時に関本鎖から一本鎖に解離した後にプラス鎖 R NAが折与した分子としてR NAが最有力候補といえる．もち「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸79

た手紙の中で，生命が誕生するとすれば暖かい池のなかだろうという様な意味を書いている．
"But if (and oh what a big if ) we could conceive
in some warm little pond with all sorts of ammonia
and phosphoric salts, light, heat, electricity etcetera
present, that a protein compou nd was chemicallyformed, ready to undergo still more complex changes […] " [13]．
また，小川の流れの中での結晶成長を生命の起源の場所とする提案もある(Ca i r ns - Sm it h 1985)．
図9：RNA細胞の複製モデル[1]．① 点線で示される脂質膜の中に鋳
型RNA
（茶曲線）
とRNA複製リボザイム（赤塊）がある．RNA複製リボザイムは鋳型RNAを複製して，② 鋳型RNAとプラス鎖
RNA(赤曲線)との二本鎖となる．③ RNA二本鎖が分かれて，2本の一本鎖RNAとなる．そのうちの一方，プラス鎖RNAを鋳型としてRNA複製リボザイムが複製し，④ RNA二本鎖となる．鋳型RNAがリボザイムで複製されてプラス鎖RNAができ二本鎖となる⑤，とともに，RNA二本鎖のうちの一方であるプラス鎖RNAは折りたたまれてRNA複製リボザイム（赤塊）となる．⑥二本鎖RNAが2本のRNAとなったものと，一つのRNA複製リボザイムをもったものが，①鋳型RNA１本と一つのRNA複製リボザイムをもったものと，分裂する．脂質膜とRNAの材料は溶液中から取り込まれる．

ただし，これは数理理論的研究なので実 験 結果は限定的である．熱水を模した実験で，アミノ酸が重合したことから熱水噴出孔が生命の起源の場所として提案された( I ma i et a l . 1999)．圧力が高い場所
で，アミノ酸を圧縮すると重合する実 験から，地下が生命誕生の場として提案されている(Oha ra et a l .
2007)．R NA 生命の誕生を考えた場合，クレーターを
R NA合成の場と考える提案がある( Patel [8] )．生命が R NAワールドから始まるとすると，脱水反応の場が必要となり，陸地が必要であるため，陸上のクレー
ターか温泉，池や干潟等が適当かもしれない[1]．
一方，Mu l k idja n ia nら[ 14] は細胞内のイオン濃ろん今後，例えばタンパク質のアミノ酸配列が複製度に着目した生命の起源の提案をした．多細胞動物

されうること，あるいは他の分子が遺伝情報を保持しの細胞内にはカリウムイオン濃度が高く，細胞外のかつ触媒活性を持つことが示されれば，それも生命の体液（血液やリンパ液）にはナトリウムイオン濃 度が起源に関与した分子として考慮する必要がでてくる．

高いことが古くから知られている．細胞外液にナトリ

2.8

ウムイオンが多いことは，多細胞動物が誕生した先生命誕生の場

カンブリア末期に，ナトリウムイオンに富む海水成分

さて，生命誕生の場所としては，様々な場所が提が細胞外液成分となった，と考えることで説明でき案されている[ 1]．表 5にはそれらをまとめた．ダーる．しかし，カリウムイオンの多い細胞質がどの様にウィン(Cha rles Rober t Da r w i n)は，友人にあて誕生したかが不明であった．

表5: 生命の起源の場所の候補[1].

生命の起源の場所の候補

著者

Warm pond

Darwin (1871) [13]

Early hydrosphere

Oparin（1969）[3]StreamCairns-Smith (1985)

Deep sea hydrothermal system

Imai et al. (1999)

Underground

Ohara et al. (2007)

Land hot spring

Mulkidjanian et al. (2012) [14]CraterPatel et al. (2015) [8]80

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

生命 誕 生時 期の海水もすでにナトリウムイオンが多く含まれていたが，陸上温泉の中にカリウムイオン

2.10

生命の起源とRNAワールドに関する質疑応答

濃度の多い温泉があることがわかった[ 14]．陸上地
熱地帯地下で高温となった水は気 - 液分離する．そ質問： どうして複製時に熱はいらないのか？

の際，気相にカリウムイオンが多く含まれ，それが凝

回答： 細 胞 内 の DNAの 複 製 で は d AT P, dC T P,

結してカリウムイオン濃 度の高 い温 泉 水となる．しdG T P, dT T Pを基質として用いる．これらのたがって，そのようなカリウムイオン濃度が高い温泉

DNA単量体デオキシリボヌクレオシド三リン

で，最初の細胞が誕生したのではないかという主張

酸のエネルギーを用いて重合できるので，熱である[ 14]． ただし，この説は，R NAワールド等他は不要である．生命誕生前を想定した非生物の重要項目に関しては考慮していない．

的ヌクレオチド重合実験では，様々な活性化

2.9

生命の起源とRNAワールドのまとめ

ヌクレオチドが用いられている．活性化ヌクレ
オチドを用いた実験では，活性化ヌクレオチ

有機物による微小球状構造，ベシクルが生命の起ドが反応を進行させるエネルギーを保持して源で重要な役割を果たしたと考えるいくつかの説がいる．実 験の中には活性化ヌクレオチドではある．ダーウィン進化におけるベシクルの有効性は失無く，非活性型のヌクレオチドを乾燥させるこ

われていない．メタボリズムを重視する説もある．

とで，ヌクレオチド重合を行ったものもある．

現在の生物の遺伝の仕組みはタンパク質によって

この場合，多量体化する反応は脱水縮合なの触媒されるが，タンパク質はこの遺伝の仕組みが無で，乾燥によって反応を推進している．そう言ければ機能しない．その誕生が生命の起源におけるう意味ではエネルギーは乾燥によって供給さ「タマゴとニワトリのパラドックス」と呼ばれていた．これている．いずれも，熱を反応促進に使っていの解決の道筋を示したのが R NAワールド説である．

るわけでは無い．

R NAは遺伝 情 報を保 持可能である．R NA が 触

質問： 膜を積極的に合成する必要があるのか？

媒機能を持つことが 1980 年代に発見されて，R NA

回答： 膜を構成する分子が溶液中に供給されれば，が 遺 伝 情 報を持 つとともに 触 媒 機 能も担うR NA

特に積極的に細胞内で膜を合成する必 要はワールドが 提唱された．その後，R NA単量体が水ない．ただし，後の進化で積極的に膜脂質を溶液中で合成されうること，R NAでできた触媒，リ合成するようになったはずである．

ボザイムでR NAの鋳型を複製可能なこと，R NA単

質問： 生死の判断は？

量体を乾燥させるかR NA活性型を一定温度に保つ

回答： リボザイムが 複 製を始めたら，生きているとことでR NA単量体が重合することが多数 報告され判断できる．つまり，R NAの材料と，膜脂質た．R NAワールド 誕 生の場として海 底 熱 水 地帯のが溶液中にある環境で，脂質膜中にR NA複鉄硫黄球構造を考えるモデルがあるが，実験的な裏製リボザイムがあれば，脂質膜中のR NA 鎖付けは乏しい．生命誕生は陸の可能性が高い．

をR NA複 製リボザイムが 複 製して，R NA 鎖

現在までのところ，遺伝情報を保持でき複製されとリボザイムが倍加したところで分裂する．こうることが実 験的に確認されている高分 子は R NAの繰り返しで R NA 細胞がどんどん増えていとDNAである．触媒機能を持つことを確認されていくことになる．この場 合には R NA 細 胞は生るのは R NAとタンパク質である．いまのところ，遺きている．一方，R NA複製リボザイムの長さ

伝情報を保持，複製できて触媒活性をもつ事が確認

が短くなるなどの理由で複製機能が失われれされているのはR NAだけである．まだ，ジグソーパ

ば，R NA 細胞は死ぬ．脂質膜が破られればズルのすべてのピースがそろっているわけではない

R NA 細胞は死ぬ．

が，R NAワールド仮説を支持する実 験 結果が多数

質問： 生き物の定義は？

集まっている．

回答： 現在，世界的に認められた定義はない，この後 (第5節 )で紹介するが，例えば，複 製する

「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸

81

こと，膜に囲まれていること，代謝しているこが自然選択されるためには膜が必要である．

と，ダーウィン進化していること等が生き物のR NA複 製リボザイムが膜に囲まれていれば，性質と考えられている．R NA 細胞はこれらの複 製する能力が 高いR NA複 製リボザイムが性質をもっている．R NA 細 胞には代謝 が一含まれる膜中でのR NA増幅が速く進行して，見無いように見えるが，R NAの活性型単量体

そのR NA複製リボザイムを含むR NA 細胞がであるヌクレオシド三リン酸 が 重合する過程

どんどん増えていくことになる．つまり，膜では，ギブスエネルギー的に自然に進行する反囲まれたR NA複製リボザイムを持つR NA 細応なので，本質的に代謝反応と言って良い．

胞の誕 生が生命 誕 生と考えて良い．R NA 細質問： 生命の誕生は現在も起こりうるのか？
回答： 生命誕生の場所が現在も自然界にあれば，生胞誕生時に膜ができている．
質問： 生命誕生時の，細胞内のナトリウムイオン/カリ命が誕生してもよい．ただし，たとえばヌクレ

ウムイオン濃度比が維持されている根拠は？

オシド三リン酸や脂質は既に誕生した生命に

回答： 根 拠 は わ か って い な い．Mu l k idja n ia n は

とっても良い餌なので，既存の生物が混入す

単に生命誕 生時にできたカリウムイオン濃度

れば生命の材料はすぐ食べられてしまう．まが維持されていると想定しているにすぎない

た，仮に新たなR NA 細胞が 誕 生したとして[ 14]．ただし，細胞膜内外のナトリウム/ カリ

も，既存の生物と比べて増殖速度が遅けれ

ウムイオン濃度差は膜電位を利用した情報伝ば新たなR NA 細胞は淘汰されてしまう．

達につかわれている．したがって，膜電位を利

質問： R NA 細胞に寿命はあるのか？

用した情報伝達システムが誕生した後は，膜回答： ない．微生物や単細胞真核生物にも寿命はな

電位の維持のためにナトリウム/ カリウムイオ

い．多細胞真核生物ができてから寿命を持つ

ン濃度差が維持されているのかもしれない．

生物が 誕 生した．多 細胞 生物に寿 命 がある

質問： ナトリウムが濃い場所よりも，カリウムが濃い

理由は難しいが，次の様に考えられている．多場所のほうが生命が誕生しやすい理由は？

細胞生物は発生して，成体となり，生殖活動

回答： 明らかになっていない．カリウム熱 水 説でもを行なう．成体の外的要因による死亡率の高

特にカリウムが濃い場所で生命が誕生しやすい生物ほど生殖活動を早期に行う．外的要因

いと考えているわけではない．誕 生時がカリによる死亡で生殖活動できる成体の数がどんウムであったから，そのまま使われているのだ

どん減ってしまう前に生殖活動することが 有ろうという程度の根拠しかない．

利だからである．成体の数が減ってしまった

質問： 生命誕生は1回だけ？

後に発現するような老化促進因子は，生殖活

回答： 何度あったとしても，現存生物に繋がってい動の効率を下げないので，老化促進因子が蓄るのは1度だけである．おそらく，多数回の誕積していく．すると，人間による飼育などで外生があって，それらはどこかの段階で絶滅し的死亡要因が取り除かれた場合，蓄積した老た．その中で現在の生物に繋がった生命の誕化促進因子による寿命が見えてくる．一般に大 型の動物は寿 命 が長い．これは大 型動物の成体は外的要因による死亡率が低いこととつじつまがあう．

生は一回だけという理解である．
質問： カリウムに特異的に誕生できる生物は，淘汰されそうだが？
回答： カリウムに特異的だから淘汰されるというこ

質問： 膜はいつできたのか？

とは無いとおもう．生命 誕 生時に起きること

回答： 膜のない状 態で複 製を行うと，複 製する能は，誕生するかしないかである．仮に細胞内力が高いR NA 鎖ではなく，複 製される能力にナトリウムを含むR NA 細胞が誕生して，そが高いR NA 鎖が増殖してしまう．つまり複製れとは別に細 胞内にカリウムを含むR NA 細されたR NAは複製する能力が高いわけでは胞も誕生した場合，そのどちらが適応的かとない．そこで，複 製する能力が 高いR NA 鎖いうことで淘汰が始まる．

82

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

質問： 地上でアミノ酸は合成できないのか？

質問： コドンの仕組みは，生物の進化とともにできた

回答： 大気が還元型であれば合成可能だが，推定さのか，既にこの仕組みがあって進化したのか？

れている弱還元的原始大気の中では，アミノ

回答： 後で説明する全生物の共通祖先の時点では，酸の合成量は非常に少ない．アミノ酸はおそ

コドンを含む 遺 伝の 仕 組みは 既にできていらく宇宙から来たのだろう（連載第一回参照）

た．全生物の共通祖先以前にどの様なことが[ 5]．核酸は地上で合成されたはず．

起こったか，後で触れる（3. 5節）．

質問： DNAの 複 製 反 応 で ラギング 鎖を複 製し 終

質問： 各アミノ酸の使い道は決まっているのか？

わったとき，どうなるのか？

回答： 大まかには決まっている．疎水性炭化水素鎖

回答： DNAの複 製反 応でラギング鎖を複 製し終わのアミノ酸 はタンパク質 構 造 の内 側に入る．

る時，図3のレプリソームは二本鎖 DNAを開電荷を持つアミノ酸はタンパク質表面に存在きながら右方向に進行している．その時，複するか，タンパク構造内部でイオン結合してい製し終わったラギング鎖と未複製の鋳型鎖はる．アミノ酸の順番に従ってジグソーパズルのループ 状にレプリソームから飛び出ている．

様に立体的に折りたたまれて形状が決定する

そこで，DNAポリメラーゼはループ状のラギ(連載第一回参照 ) [ 5]．反応しやすい側鎖をング鎖を離し，その時のレプリソームの位置持つアミノ酸が，酵素の触媒作用の位置にくからあらためて未 複 製 の 鋳 型ラギング鎖のる様に折りたたまれる．こうした構造をとるア

複 製を開始 する．こうした複 製のやり方は，

ミノ酸配列は，ダーウィン進化で選ばれたはDNAの二本鎖が逆方向で，複製方向が 2 本の鋳型で逆であるため起こる．

ずである．
質問： これら一連の反応（DNA複製，R NA転写，タ

質問： 同じタンパク質が戻るのか？

ンパク質合成）は生物体内のみで起きるのか，

回答： 同じDNAポリメラーゼが含まれる同じレプリ

それとも，材料があれば自然に起こるものな

ソームはDNA 鎖右方向に進行しているので，のか？

DNA 鎖をもどるわけではない．ラギング鎖を

回答： これら一 連の反 応のどれも試 験 管内で自然複 製した DNAポリメラーゼは前の複 製が 終に起こりうる．たとえば，鋳型 DNAとDNA

了すると複製されたラギング鎖を離し，レプリ

ポリメラーゼ，活性型 DNA単量体を試験 管

ソームが 現在あるDNAの位置からあらため

内にいれれば，DNA複 製反 応が起きる．たてラギング鎖の複製を始める．

だし細胞内の複製反応では，多数のタンパク

質問： どうしてコドンは3なのか？

質によって反応が制御されているが，それを回答： 人工的には4も可能で，人工的にコドンを4にすべて試験管内で再現することはできていな

した t R NAを用いた翻 訳 が 報 告されている

い．

[ 15]．アミノ酸が 20 種必要だとすると，2 塩基

質問： DNAを作ることは難しい？

では4 × 4 = 16コドンしかできないためコド

回答： DNAを自然界で非生物的に合成する報告はな

ンの数が足りない．また塩 基の対合が 2 塩 基
対だと不安定である可能 性もある．コドンがどの様に誕生したかはわかっていない．
質問： 開始コドンは？

い．
質問： タンパク質，DNA及び R NA，どちらが先に誕 生したのか．遺伝の仕組みはタンパク質によりどのように作られたのか．

回答： タンパク質合成は必ずメチオニンから始まる．

回答： この解 決 策の一つが，R NAワールド説であm R NAの開始コドンの前にリボソームを結合

る．R NA複 製 触 媒活 性をもつR NA 鎖
（リボするシグナル塩 基配列（プリブノーボックスあザイム）が，R NAが複製されることで自己増

るいはTATAボックス）があり，その後にメチ殖したと推定できる．その後で，様々な代謝系

オニン（開始）コドンがあると，そこから翻訳

リボザイムが誕生し，やがて翻訳系ができてが始まる．

タンパク質が 誕 生した．さらにその後，遺伝「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸子が R NAからDNAに置き換えられたと推定している[ 1]．遺伝の仕組み誕生のモデルに関しては後で少し触れる（3. 5節）．
質問： 現在もタンパク質合成時に，R NAを使ってい
る理由は？

83

況になるのか．
回答： 溶液中で膜が無い状態でR NA 鎖を複製する
場合を考える．すると複製されて増えていくのは，複製能力の高いR NA 鎖ではなく，複製されやすいR NA 鎖が増えていく．つまり，膜が

回答： 翻 訳をする上でのペプチド 転 移反 応の機 能無い状態では，複製効率の良いR NA分子
（リが 高いからという可能 性と， 進 化 的に既にボザイム）が自然選択されることにならないの使っていたためという両方の可能性がある．

で，R NA複製リボザイムが進化しない[ 1]．

質問： これらの反応系をR NAが行っていたというこ

質問： 200ヌクレオチド（nt）つながる必要がある？

とは，いつ明らかになったのか？

回答： いまのところ，200 ntほど繋がらないと，自分

回答： R NAワールド 仮 説 は1980 年 代 に 提 唱され自身（200 nt）と同じ長さの鋳型を複製する能た．しかし，生化学反応に多くのR NA分子が力を持たない．ただし，一度に200 ntのリボ

使われていることを生化学者はそれ以前からザイムが 誕 生したのではないかもしれない．

知っていた．ただし当時は，反応を触媒する

もっと短いリボザイムでも短い複 製能力があのはタンパク質（酵 素）で，R NA分 子はそれるので，最初は短いリボザイムによる短い複を助ける補酵素であるという認識だった．た製がおこなわれたのかもしれない．あるいは，

とえば，リボソーム（タンパク質合成装置）は短いR NA 鎖が２本以上共同で複製作業を当R NAとタンパク質で構成されていることもわ

初はおこなっていたかもしれない[ 1]．

かっていたが，反応はタンパク質が触媒して

質問： なぜヌクレオチド数が必要なのか？

いるであろうと推定していた．2000 年前 後，

回答： いくつかのリボザイムの結晶解 析が行われてリボソームの構造が X 線結晶解析で明らかといる．リボザイムも酵素と同様に，きちんとしなった．アミノ酸転移反応が起きる付近にはた構造をとることで触 媒活 性を示す．あまり

R NAだけが存在していたことから，アミノ酸

R NAが短いと構造が不安定で折りたたまれ

転移反 応もR NA が 行っていることが明らかて固まりになることができない．

となった[ 1]．
質問： R NA だ け で 生きて いる生 物は 現 在 いるのか？
回答： 現在はいない．
質問： R NAだけで生きている生物がどうしていなくなってしまったのか？

質問： 乾燥が必要なプロセスでは陸地が必要？
回答： 乾燥できるとともに，液体 状態にもなれる必要があるので，乾燥と湿潤を繰り返せる場所．
温泉，干潟，クレーター，池等が考えられる．
海のなかでは難しいとおもう．
質問： 試験管内で複製させる実験で膜は必要か？

回答： R NAのみの場合，競争力が低いのであろうと

回答： 複製のみであれば膜は必要でない．膜は，効推定される．その理由として，R NAは側鎖が率の良い複 製リボザイムを自然選択するため4種類しかなく官能基はOH 基のみであることに必要である．

に比べて，アミノ酸は20 種と残基の種類が豊富である．また，アミノ酸のペプチド結合の方が，R NA単量体の結合よりも結合の自由度が3. 遺伝子からわかる生命の歴史

大きく，構造の自由度が 高い．アミノ酸分 子

各生物がもつ遺伝子は，過去の生物がもっていた量の方が，R NA単量体分子量よりも平均して遺伝子を受け継いでいる．したがって，遺伝子の配数分の一で小さい事も構造自由度を大きくし列には，過去の生物の配列が残されている．生物種ている．したがって，アミノ酸の方が活性の高が二つの種に分岐すると，それぞれの種のなかで突

い触媒をつくりやすいのではないかと思う．

然変異が蓄積していく．したがって，現存する生物

質問： 膜がないことを想定した場合，どのような状種の遺伝子の種間での違いを比較することから，種84

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

分岐を起こした順を推定することで，進化系統樹をすることができる．これは分子進化系統樹と呼ばれ作成することができる[ 16]．

る．遺伝子を研究する分野が分子遺伝学とよばれる

3.1

分子系統樹

事に由来する．
系統樹を作成する時には，比較する生物種間で適様々な生物のゲノム配列が解読されて，データー

度な類似度になるような遺伝子を用いる．近い種類

ベースに記 録されている．データーベースの遺伝 子を比較する場合に進化 速度の遅い遺伝子を用いる

情報を用いることで，系統樹を作成することができと，全く同じ配列になってしまって進化情報を含まなる[ 16]．二つの生物の遺伝子を比較すると，共通のいからである．そこで，近い種類たとえば人間の個体

祖先から引き継いだ同じ遺伝 子は配 列が 似ている間で系統樹を作成する場合には，進化速度の速いミので，配列を比較することができる．遺伝子がどのトコンドリア遺伝子や，ゲノムの非遺伝子領域が用い程度似ているかは，二つの種類に分岐してからの時られる．全生物の系統樹を作成する時は，進化速度

間にほぼ比例するので，多種の生物種間で同じ遺伝の遅いrR NA
（リボソームR NA）遺伝子等が用いら子の類似度を比較することから進化 系統 樹を作成

れる．

図10：全生物の進化系統樹．Woese [17]より作成[16]．それぞれの生物種の後の数字は生物の至適生育温度を表す．生物群の場合には，最も高温で生育する種の至適生育温度．

「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸3. 2

全生物の進化系統樹：細菌と古細菌

図10は， 全 生 物 の 代 表 的 な種 がもつ rR NA 遺

85

は後述する
（3. 8 節）．

3.3

分岐年代

伝 子の配 列を基にウーズ（Ca rl R icha rd Woese）

遺伝子の進化速度は遺伝子ごと，あるいは生物種

が 作成した系統 樹である[ 17]．コモノートと書いたごとに異なるため，系統樹から生物分岐年代を直接分 岐 が 細 菌と古 細 菌が 分 岐した位 置 である[ 18]．

だすことはできない．そこで，いくつかの複数の遺伝

コモノート(C om monote) は 全 生 物 の 共 通 祖 先 の子をまとめて取り扱って系統樹を作成し，分岐年代

名 称 で， ルカ（LUCA）あ るい はセンアンセスターの推定が行われる[ 16]．また，遺伝子の進化速度の（S en a ncestor）とも呼ばれる[ 18]．コモノートで分絶対的な速度定数はないので，化石から推定されてかれた枝の一方は細菌のグループで，細菌は真正細いる既知の分岐年代を系統樹の分岐位置に当ては菌あるいはバクテリアとも呼ばれる．細菌には例えめて，未知の分岐年代の推定が行われる．表 6は系

ば，グラム陰性細菌（大腸菌の仲間），グラム陽性細統樹の分岐時間の推定に用いられた化石に基づく菌（枯草菌や納豆菌の仲間），シアノバクテリア，緑色

分岐年代で，最も古い年代として4. 5 億年が用いられ

非硫黄光合成細菌（非酸素発生型光合成細菌）等がている．
こうして得られた分岐年代を表7[ 19]にまとめてあ含まれる．
もう一方の枝は古細菌と真 核生物に分かれる．古る．古細菌と細菌の分岐が全生物の共通祖先（コモ細菌はアーキアとも呼ばれる．古細菌にはメタン菌，

ノート）に対応する． 41〜38 億年前に古細菌と細菌

高度好塩菌，硫黄依存好熱菌などが含まれる．

が分岐している[ 19]．ミトコンドリアの真核生物への古細菌と分かれた真 核生物の根本付近には単細胞原核生物が分岐しているが，ここの分岐に関して

共生が 20 億年前，動物と植物の分岐が 16 億年前，動物の多細胞化が 10 億年前と推定される．

表6: 分岐年代の推定に用いられた化石に基づく分岐年代[16]．

比較

比較遺伝子の数

化石に基づく最後の共通の祖先（億年）

哺乳類／哺乳類

48

1. 00

有胎盤類／有袋類

31. 30

哺乳類／鳥類・は虫類

16

3. 00

羊膜類／両生類

113. 65

四足類／魚類

154. 05

有顎類／ヤツメウナギ

1

4. 50

表7: 生物の分岐年代の推定値[19]．

生物群

推定分岐年代（億年）

棘皮動物／脊索動物

8.4

後口動物／前口動物

9

襟鞭毛虫／後生動物

10

菌類／動物

14

植物／動物

16

細菌／真核生物20

古細菌／真核生物

40~24

古細菌／細菌

41~38

86

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

3.4

完全祖先型酵素者等が用いた遺伝子は N DK (ヌクレオシド二リン酸
キナーゼ )という酵 素である[20]．この酵 素は AT P

遺伝子のアミノ酸配列を調べることで，系統樹をからGDPにリン酸基を転移する酵素で，すべての生作成できる．この全生物の進化系統樹 [ 17]を逆算す物がもっている．このタンパク質の安定性と生物のることで，全生物の共通祖先（コモノート）がどの様

生育温度は非常に高い相関関係を持つため（図11），

な配列の遺伝子をもっていたかを推定することがで過去の生物の生育温度を推定する指標として利用できる[ 16, 18]．遺伝子の配列が推定できると，その遺きる[20]．

伝子を合成して，大腸菌内で発現することから過去のタンパク質を生産することができる．

N DKの配列をデーターベースから収集し，系統樹を作成して，祖先型 DNA 配列を推定した．推定したDNA 配列を人工合成することで祖先型遺伝子を(1) 祖先タンパク質作製法

作り，大腸菌内でその遺伝子を発現して祖先型タン

祖 先タンパク質の 復 元 法は次のようである[ 18]．

パク質を生産した．大腸菌細胞を破砕して，タンパク

現在，多くの生物のゲノム配列が報告されているの質を抽出し精製した．得られた祖先型タンパク質がで，そのデーターベースを検索すると，各種生物がもどれくらい熱安定性を持っているかを調べた（表 8）

つ調べたい遺伝子の配列を収集することができる．

[20]．その結果，細菌祖先のN DKは耐熱性（タンパ

同じ遺伝子の配列は生物種間で似ているので，それ

ク質変性中点温度）100℃以上，古細菌祖先のN DKをならべる事をアライメントと呼ぶ．自動的にアライは耐熱性 110℃以上，全生物共通祖先コモノートのメントするソフトウェアも開発されている．アライメン

N DKは耐熱性 110℃前後であった．N DKの耐熱性

トした配列を比較して，互いにどの程度似ているかとから生育温度を推定した（図11）．すると，細菌，古いう類似度の比較から，生物相互の類縁性を推定で細菌，全生物の共通祖先は何れも80℃以上に生息しきる．配列類似度が高い生物同士は最近分岐し，類ていたと推定された（表 8）[20]．

似度が 低い生物同士は古い時 期に分岐したと推定

また，古細菌祖先型 N D Kと細菌祖先型 N D Kのできる．そこで，多種の生物の類似度を解析して，進

酵素活性（ 図12）は 8 0℃前後で高い活性を示した．

化系統樹の推定ができる．

その活 性は，8 0 ℃以 上に生育する現 存 超 好 熱菌

また，現存生物の配列と系統樹をもとに，過去の（ Archaeoglobus fulg idus）と同程度で，似た温度

生物がどの様な配 列をもっていたかも推 定できる

依存性を示した [ 2 0]．つまり，今から4 0 億年前に生[ 18]．推定した過去の生物のアミノ酸 配 列からコド育していたこれら祖先 型 生物は現在の超好 熱菌とン表を用いて逆翻訳することで，DNA配列を推定できる．推定した祖先型遺伝子配列をもつDNA 鎖を化学合成して，大腸菌中で遺伝子発現するためのプ
ラスミドベクターを作製する．大腸菌内にそのプラス
ミドベクターを導入して，祖先型遺伝子から祖先型
タンパク質を大量生産させる．大腸菌を破砕して，祖先型タンパク質を抽出，カラムクロマトグラフィーの技術で精製し，その分析を行った[20]．
(2) ND K（核酸合成に関与する酵素）
過去の情報を手に入れるためには，どの様な遺伝子を用いるか．古い時 期の推定を行うのであれば，全生物が持つ遺伝子を用いる必要がある．また，過去の温度推定をおこなうためには，生育温度とタン
パク質安定性の関係性が高いタンパク質が良い．著

図11： 現存する微生物生育温度とNDK安定性（タンパク質変性中点温度）の関係[20]．

「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸87

表8: 祖先型NDKの変性温度と祖先生物の推定生育温度 [20]．

古細菌祖先型NDK，細菌祖先型NDK，全生物祖先型NDKをそれぞれ二つの系統樹（3nhと4nh）から推定している．

祖先型酵素

タンパク質変性中点温度
（℃）

生育温度
（℃）

古細菌祖先型 A rc 3n h

111

96

古細菌祖先型 A rc4n h

111

96

細菌祖先型 Bac 3n h

100

82

細菌祖先型 Bac4n h

104

87

全生物祖先型C om 3n h

113

99

全生物祖先型C om4n h

109

94

変わらない活 性と温 度依 存性をもっていたと推 定ファミリータンパク質を持っていたと推定することにされた．

した．すると，全生物の共通祖先は355個のタンパク質を持っていたと推定された[21]．

(3) 全生物共通祖先のもっていたタンパク質

全生物の共通祖先がどのようなタンパク質を持っWeis sら [21]は，ゲノム配列の解析から，全生物ていたかがわかると，全生物の共通祖先がどの様な共通祖先（LUCA，あるいはコモノート）がどの様な生物であったかを推定できる．全生物共通祖先は嫌タンパク質をもっていたのか，そしてどの様な生物で気性で，C O 2 固定することができ，H 2 に依存した化

あったかを推定した．彼らはゲノム配列データーベー

学合成細菌であったと推定された．また全生物の共スから，1, 847 種の細菌ゲノム，134 種の古細菌ゲノム

通祖先は補酵素として，Fe Sクラスター，フラビン，S -の中にある，6,103,411個のタンパク質を抽出した．

アデノシルメチオニン，コエンザイムA，フェレドキシ

それらのタンパク質を分類して，286, 514 種のタンパ

ン，モリブドプテリン，コリン，セレンなど多種の補酵

ク質ファミリーに分類した．ファミリーというのは同素を使っていた事も推定された．つまり，一言で言うじ祖先をもつタンパク質群を表す．二種類以上の細と，全生物の共通祖先は現在の嫌 気性化学合成細菌と二種類以上の古細菌が，あるファミリータンパク菌と同じ様な生物であったと推定された[21]．

質を持っている場合に，全生物の共通祖先が，そのその後，全生物共通祖先は古細菌と細菌に分かれた．この二つのドメインは膜脂質構成分子の構造が大きく異なる[ 18] が，その理由はわかっていない．
古細菌はエーテル脂質という脂質を持っている．古細菌は超好 熱菌や高度好塩菌など極限環境に生育する菌を多く含むので，研究初期にはエーテル脂質
は特 殊環 境での生育に有利なのではないかと推定された．しかしその後，低 温環 境や常 温環 境にすむ古細菌が多数発見され，それらもエーテル脂質をもっていた．したがって，極限環境だからエーテル脂質というわけではない．全生物の共通祖先は分子系
統解析からは細菌型の脂質をもっていたと推定されている[ 18]．

図12：祖先型NDK酵素の活性の温度依存性[20]．黒：現存している
超好熱菌(Archaeoglobus fulgidus )のNDK．灰色：現存している常温菌（Bacillus subtilis ）のNDK．濃いピンク，青，緑：古細菌祖先型NDK．薄紫，薄青，薄緑，橙：細菌祖先型NDK．

3.5

全生物共通祖先以前の進化の解析

ここまで，全生物共通祖先のタンパク質を再現して，その性質を調べる研究を紹介した．現存する遺88

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

伝子の配列情報を利用すると，全生物の共通祖先よてつくられていることである．20 種のA R Sがすべてり前の情報を取り出すことも可能である．以下に，そ存在すれば，A R Sは20 種のアミノ酸で構成されるの例を紹介する．

ので，A R Sの機能を発揮することができる．しかし，
図13のようにかつては A R S の種 類が 20よりもはる(1) アミノアシル tR N A合成酵素の分類と進化
翻訳の過程では，20 種のアミノ酸とそれに対応す

かに少なかった．その時にアミノ酸の種類は何種類利用されていたのだろうか．

るt R NAを結合することが，最も本質的な反応であ

そこで，A R S の数 が 現 在よりはるかに少なかっる（図5）．つまりこの反応で，どのコドンをどのアミノた時 代 から， コモノート誕 生までに何が 起きたの酸に翻訳するのかが決まる．20 種のアミノ酸を対応かを調べるために，Cla s s I I aとCla s s I I bの複合

するt R NAに結合させる反応は，20 種より少し多い系 統 樹を作成した（図14）．その 結果 Cla s s I I aとアミノアシルt R NA合成酵素（A R S）によって進行すCla s s I I bのA R Sが，どの様な順で分岐していたかる．A R Sごとに決まったアミノ酸が選択され，A R Sが明らかとなった [22]．Cla s s I I a とCla s s I I bのは対応するt R NAにそのアミノ酸を選択的に結合す

祖先が別れたあと，Cla s s I I a A R SではH is R Sとる[22]．

GlyR S -1が分岐し（H is , Gly 等はアミノ酸を表す略

A R S の分類を図13に示す．A R Sはそれぞれのア語で，図6 参照），その後Th rR S，P roR S，S erR Sのミノ酸に対応して少なくとも１種類ずつある．三つの順に分岐していることがわかる．これらのことから，

アミノ酸に対しては2 種 類のA R S が 存 在するので，

A R Sが 祖先型 A R Sから順に分岐してきたことがわ

合計 23 種のA R Sがある．A R Sは，その構造と配列

かる．

類似性から，二つのクラスに分類されている．二つのそれぞれのA R Sの全生物共通祖先の位置を図14

クラスはそれぞれ別の祖先 型 A R Sから分 岐して誕に青丸で示してある．全生物共通祖先コモノートは生したと推定される．それぞれのクラスはさらにサブ

これら7 種のA R Sを持っていたと推 定される[22]．

クラスに分類される．これらの約20のA R Sは全生物

次いで，この系統樹をもとに，全生物共通祖先よりの共通祖先（コモノート）で既に誕生していたと考え

前のA R Sの配列
（A ncDK , A nc HG , A nc HG S P T,られる．そしてコモノートは，20 種のアミノ酸に対す
るA R Sをすべてもっていたと推定できる[22]．
ここで大きな問題がある．それは，A R Sそのもの
がタンパク質なので，A R Sは20 種のアミノ酸によっ

図14：Class IIa とClass IIb ARS の 複 合 系 統 樹 [22]．LysRS，
AspRS，GlyRS，HisRS，ThrRS，ProRS，SerRSはそれぞれ

図13：アミノアシルtRNA合 成 酵 素(ARS)の 分 類．[22]より改 変．
ARSの名称は，3文字表記で表した個々のアミノ酸に対応している．アミノ酸の3文字表記は図６参照．

のアミノ酸（リシン，アスパラギン酸，グリシン，ヒスチジン，トレ
オニン，プロリン，セリン）に対応するARS．図中でマゼンダが古細菌，水色が細菌のARSを表す．青丸はそれぞれのARSの全生物共通祖先の位置を表す．赤丸が全生物共通祖先以前のARS（Anc）
を表す．Ancはその子孫となるARSを一文字表記（図６参照）で表している．

「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸89

A nc S P T, A nc S P：S P 等の文字はアミノ酸一文字のR NA 細胞はR NA複製リボザイムだけを持ってい表記で，図 6 参照）を推定した．その配列から全生物

た．R NA 細胞はやがて代謝を触媒するリボザイムを

共通祖先より前のA R Sがどの様なアミノ酸をt R NA

もつようになり，リボザイムで代謝するR NAワールドに結合できたかを推定した．その結果，A R S 数が少が できあがった．R NA 細 胞の中に，ペプチド鎖合なかった時期のA R Sは，現在のCla s s I I aとCla s s

成リボザイムが 誕 生し，合成されたペプチド鎖が代I I bが 担当している7つのアミノ酸よりもはるかに少謝系の一部を担うようになる．やがて，R NA 細胞はないアミノ酸しか t R NAと結合できなかったことがm R NAとt R NA-アミノ酸 結合体を利用した翻訳 系推定された[22]．

でタンパク質合成を行うようになった．そしてそのタつまりこの時代のタンパク質合成系では，20 種よンパク質が代謝を担うようになった．ただし，その時

りもはるかに少ない数のアミノ酸種しか利用できな

期のA R S 機 能はリボザイムA R S が 担っていた．最

かったことになる．そうだとするとA R S そのものが後にリボザイムA R S は 順 次タンパク質 A R S に置き

20よりもはるかに少ないアミノ酸で構成されていたこ

換えられて現在の翻訳系になった．こうして，タンパとになり，A R Sが機能していなかったことになってしク質A R Sが関わる現在の翻訳系が誕生した．

まう．翻訳系はどの様に機能していたのか．この矛盾

つまり，全生物共通祖先より前のA R S進化の解析を解決するためにFu r u kawaら [22]は，当時の翻結果から，既に存在していたリボザイムA R Sで担わ

訳 系ではリボザイムでできた A R Sによってアミノ酸れた翻訳 系のなかでタンパク質 A R S が 誕 生した可がt R NAと結合していたのではないか，というモデ能性がある[ 1, 22]．

ルを提案している（図15）[1, 22]．
このモデルでは，タンパク質A R Sが 20 種よりはるかに少ない時代には，リボザイムA R Sがアミノ酸をt R NAに結合させていた．すると，タンパク質A R Sの種 類は少なくても，リボザイムA R S があるので，

3.6

真核生物の起源

遺伝子の配列情報をもとに真 核生物が 誕 生する
過程も明らかになりつつある[ 16, 23, 24]．

機能しうるタンパク質A R Sが最初からつくれたことになる（図15）[1, 22]．

(1) 真核生物の特徴

この モデル（図15）は， 生 命 の 起 源 で 誕 生した

真 核 生物細 胞（図16）のなかには，ゴルジ装置，

R NA 細胞からの進化も提案している[ 1, 22]．最初

核，リソソーム，小胞体，ミトコンドリアが含まれ，細胞の周囲は細胞膜で囲まれている．植物細胞にはさらに葉緑体や液 胞等の細胞小器官が 存在し，細胞の周囲は細胞膜と細胞壁で囲まれている[ 16, 23,24]．細菌，古細菌は，細胞の大きさや構造が真核生物とは大きく異なる．細菌と古細菌の細胞の形 状は球形（球菌）か棒状（桿菌）で，その直径は１μm程度
あるいはそれ以下である．これらの細胞は細胞膜に

図15：RNA細胞の進化モデル．[1, 22]より改変．最初のRNA細胞は脂質膜で囲まれたRNA細胞中にRNA複製リボザイムだけを持っていた．やがてリボザイムで代謝するRNAワールドができる．ペプチド鎖合成リボザイムが誕生し，ペプチド鎖が代謝系の一部を担うようになる．mRNAとtRNA-アミノ酸結合体を利用した翻訳系でタンパク質合成を行って，そのタンパク質が代謝を担うようになる．ただし，その際ARS機能はリボザイムARSが担う．リボザイムARSがタンパク質ARSに順次置き換えられて，現在の翻訳系が誕生した．現在の細胞ではタンパク質ARSが関与した翻訳系で合成されたタンパク質で代謝がおこなわれている．

囲まれてその外側に細胞壁があるが，細胞内には真核生物にあった様な細胞小器官はない．細菌と古細菌を合わせて原核生物とよぶ．
真核生物と原核生物の細胞は，その大きさと細胞小 器官の有無の他にもいくつかの違いがある[23]．
真核生物の細胞の体積は原核生物細胞の約1000 倍程度である．ゲノムは生物の種類によってかなり異なるが，原核生物のゲノムは50万塩基対から数百万塩基対である．真 核生物の中でも動植物は1億塩基対

90

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

図16：細菌，古細菌，真核生物の細胞内構造[24]．真核生物細胞は細胞膜に囲まれた細胞質中にミトコンドリア，小胞体，リソソーム，核，ゴルジ装置等の細胞小器官をもつ．植物細胞は他に液胞や葉緑体をもち，細胞壁に囲まれている．原核生物である細菌と古細菌の細胞では，細胞膜と細胞壁に囲まれた細胞質に細胞小器官はない．

図17：真核生物誕生5つのモデル．[23]より改変．A：古細菌と細菌が融合したというモデル．B：細菌が古細菌を取り込んだというモデル．C：細胞壁を持たない古細菌に，まずスピロヘータが融合して鞭毛となり，その後アルファプロテオバクテリアが細胞内共生してミトコンドリアに，シアノバクテリア

が細胞内共生して葉緑体になるというモデル（細胞内共生説）．D：古細菌（メタン菌）が細菌（αプロテオバクテリア）と水素を介在した共生関係を経て融合し，アルファプロテオバクテリアはミトコンドリアとなったというモデル．E：水素を介在とした古細菌（メタン菌）とアルファプロテオバクテリ
アだけではなく，デルタプロテオバクテリアも一緒に共生したことにより，細胞質および核などが形成されたというモデル．

から100億塩基対で，原核生物の1000倍程度の大きさできたというモデルである．図17Bは，単なる融合のゲノムを持っている．なお，ここでゲノムや遺伝子のではなく細菌が 古細菌を取り込む過程で真 核生物

長さはA-T塩基対数とC- G塩基対数の合計で表す．

が誕生したというモデルで，核の由来を示している．
図17C はマーギュリス( Ly n n M a rg u l is) の 細 胞 内(2) 真核生物への進化

共生説で，細胞壁をもたない古細菌にスピロヘータ

真核生物がどのように誕生したのか，様々な真核が共生し，鞭毛をもつ細胞が誕生した．その後，ア

生物 誕 生モデル が 提 案されている（図17）[23]．図

ルファプロテオバクテリアが 共 生してミトコンドリア

17Aは，古細菌と細菌が融合したことから細胞質がに，シアノバクテリアが共生して葉緑体になったと提「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸91

案している．図17Dは，現在の嫌気的環境に見られシアノバクテリアが細胞内共生して植物の葉緑体とるメタン菌と細菌との共生関係に着目したモデルでなったことが明らかとなった[ 16, 23, 24]．

ある．このような環境下では，古細菌であるメタン菌

ただし，当初マーギュリスが想定した，真核生物と細菌との水素を媒介とした共生関係が成立していの鞭毛が細菌スピロヘーターの細胞内共生に由来しる．その共生関係がより密接になり，細菌がミトコンているという点に関しては，それを支持する証拠はドリアになったというモデルである．図17Eも図17D得られていない．また核膜や小胞体など，ミトコンドと同様の考えを取り入れたモデルであるが，モデル

リアと葉緑体以外の小器官の由来に関してもわかっ図17Eでは，共生に関与した細菌としてアルファプロていない．

テオバクテリアの他にデルタプロテオバクテリアも考えている．

(4) 真核生物の系統学的な位置(3) マーギュリスの細胞内共生説物に由来しているのか．現在，生物は3つの大きな分

それでは，真核生物細胞の核ゲノムはどの様な生図17のモデルの中で，マーギュリスの細胞内共生

類群から成り立っている（図10）[ 17]．古細菌は細菌説 [25] が，現在もっとも多くの証 拠によって支持さとは系統樹上ではっきりと分かれている一方で，古れている．まず初期の研究で，細胞内共生説を支持

細菌と真 核生物は同じ枝から分岐している（図10)．

するミトコンドリアと葉 緑 体に関する生化 学的な証

しかし，Wo eseの系統樹で，古細菌の枝の外で真拠が得られた．二つの細胞小器官は二重の膜によっ核生物が繋がっていることが重要である．この系統て囲まれているが，内側の膜は共生した細菌の膜，樹の場合には，真 核生物は特にどの古細菌種に近外側の膜は宿主由来の膜と考えることができる．まいということは言えない（図18 A）．一方，R iveraとた，二つの細胞小器官は，それぞれの小器官のゲノ

L a ke [26]は古細菌と真 核生物のそれぞれが一つのムDNAを持ち，それぞれの小器官専用のDNAポリ枝になるのでは無く，古細菌の枝の中に真核生物がメラーゼ，R NAポリメラーゼ，t R NAやリボソーム等入るのではないかと指摘した．
（図18 B）．もし真 核の翻訳系を持っている．それぞれの小器官専用の分生物が古細菌の中に入るのであれば，基部の分岐は裂装置をもち，細胞とは独立に分裂する．一言で言二分岐である．二分岐の場合には，どの古細菌が真うと，ミトコンドリアと葉緑体は細胞内で独立した生核生物に一番近いのかということが問題となる[23]．

物の様に振る舞っている[ 16, 23, 24]．

これまでに多くの古細菌が発見され，グループ分

決定 的な証 拠は，それぞれ の小 器官のDNAにけされている．少し前のグループ分けを表 9に示す．

あ るrR NA 遺 伝 子 の 解 析 か ら 得 ら れ た [ 16, 23,

学名が Met haで始まる種は，メタンを発生する微生24]．種々の生物のミトコンドリアrR NA 遺伝 子と核物である．

rR NA 遺伝子の系統樹が作成された．すると，ミト

表 10に，生物種共通の多数の遺伝子をもとに系

コンドリアrR NA 遺伝子は，どの生物のミトコンドリ

統樹を作成して，その系統樹が二分岐か三分岐か

アでも，一つの枝（ 系統）にまとまった．すなわち，ミトコンドリアは生物種に限らず，一つの起源をもつことがわかった．また，その枝は，現存する細菌の一種
アルファプロテオバクテリアの枝の中にはいることがわかった．すなわち，真 核生物の祖先にアルファプ
ロテオバクテリアが共生して，現在のミトコンドリアになったことが明らかとなった[ 16, 23, 24]．
同様に，葉緑体のrR NA 遺伝子の系統樹が作成されたところ，植物の種にかかわらず，葉緑体rR NA
遺伝子は一つの系統となり，その系統はシアノバクテ
リアの枝の中に含まれた．すなわち，植物の祖先に

図18：生物の二つの進化 パターン[23]．A: Woese[17]の系 統 樹
で三分 岐．B: Lake[26]の系 統 樹で二分 岐．図中のＣとEはそれぞれ古細菌の代表的グループであるクレン古細菌（Crenarchaeota）とユーリ古細菌
（Euryarchaeota）
を表す．

92

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

表9: 古細菌のグループ分けの一つ．上門は門より一つ上の分類階級．

TACK 上門

ユーリ古細菌DPANN 上門Crenarchaeota

Archaeoglobi

Diapherotrites

Taumarchaeota

Halobacteria

Pavarchaeota

Korarchaeota

Methanobacteria

Micrarchaeota

Aigarchaeota

Methanococci

Aenigmarchaeota

Geoarchaeota

Methanomicrobia

Nanohaloarchaeota

Bathyarchaeota

Methanopyri

Nanoarchaeota

Lokiarchaeota

Thermococci

Woesearchaeota

Thermoplasmata

Pacearchaeota

表10: ゲノム配列解析で支持された進化モデルと真核生物の近縁種[23]．
注 *：アスガルド古細菌は L ok i a rch ae ot a , Tora rch ae ot a等を含む分類群．Tora rch ae ot aは表 9 の後で発見された．

著者と出版年
Ciccarelli et al. (2006)

遺伝子の数

モデル

31

三分岐

真核生物近縁種

Cox et al. (2008)

45

二分岐

Crenarchaeota

Foster et al. (2009)

41

二分岐

Crenarchaeota & Taumarchaeota

Kelly et al. (2011)

320

二分岐

Taumarchaeota

Guy and Ettema(2011)

26

二分岐

TACK 上門TACK 上門

Williams et al.(2012)

29

二分岐

Rinke et al. (2013)

38

三分岐

Williams and Embley (2014)

29

二分岐

TACK 上門Spang et al. (2015)

36

二分岐

Lokiarchaeota

Hug et al. (2016)

16

二分岐

Lokiarchaeota & Torarchaeota
アスガルド古細菌*

Zaremba-Niedzwiedzka et al. (2017)

55

二分岐

Da Cunha et al. (2017)

36

三分岐

を報告している2017年までの論文を示した．二分岐[27]．真核生物に最も類縁で，真核生物特有と言わ説を支持する論文が多数投稿されていることがわかれてきた遺伝子を最も多く保 持しているのは，ロキる．二分 岐の場合には真 核生物の祖先がどの古細古細菌であることが示された．つまり古細菌の中で菌であるかが問題になるが，真核生物祖先には諸説

一番真 核生物に近い古細菌がロキ古細菌であるとあった．

いうことがいえる（図19）．なお，またこの系統樹は生様 々な 古 細 菌 の もつ 真 核 生 物 特 有 の 遺 伝 子が 解 析された．すると古 細 菌の中で， ロキ古 細 菌物の分岐が3分岐説ではなく，2分岐説で説明されることを支持している[23]．

（L ok ia rchaeot a）が他の古細菌よりも多くの真 核

ただし，多くの遺伝子を一度に解析する系統樹作

生物特有の遺伝子を持っていることが明らかとなっ成法では，その中の遺伝子のいくつかで水平伝播がた[27]．図19は古細菌と真核生物が共通にもつ36のあった場合に系統関係が不正確になるという問題が遺伝子で作成した系統樹を左に図示している．右はある．そのため，一つ一つの遺伝子で系統解析をす

それぞれの古細菌群が真 核生物特有と考えられてる必要がある．

いた遺伝子をどの程度保持しているかを示している

図20は，Th ierga r t ら[28] が 571遺伝子の系統

「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸93

図19：古細菌の中でのロキ古細菌(Lokiarchaeota)と真核生物との関係．Spang [27]より改変．左側は36の遺伝子から作成された系統樹の模式図．
右はそれぞれの生物群が真核生物特有の遺伝子を保持しているかどうかを示した図．黒丸は保持．白丸は保持せず．半分黒は種によって保持．

図20：571遺伝子それぞれの最尤系統樹によって構築された細菌および古細菌から真核生物への遺伝子の水平伝播[28]．青線および赤線の太さは，それぞれ細菌あるいは古細菌由来で真核生物に含まれる遺伝子の数を反映している．

樹を最尤 法によって解 析した 結果である．図20でユーリ古細菌（Euryarchaeota）に由来している．
また，は，遺伝子ごとに真核生物がどの原核生物種に由来

細 菌においてもアルファプロテオバクテリアに遺 伝しているかが図示してある．古細菌と細菌のそれぞ子が由来していることは，これらの遺伝子がミトコン

れのグループから真 核生物に繋がる枝の太さが遺ドリア起源であると考えられる．しかしそれだけで伝子の数を反映している．

なく，デルタプロテオバクテリアやガンマプロテオバ

図20から，
古細菌では，
クレン古細菌（Crenarchaeota）

クテリア由来の遺伝子も真核生物に引き継がれてい由来の真核生物遺伝子が多いが，一番多くの遺伝子がることがわかる．つまり，真核生物は古細菌，細菌に94

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

図21：Ser（セリン）
RSの全生物の系統樹[29]．マゼンダ，緑，青はそれぞれ，古細菌，真核生物，細菌．

係わらす様々な種に由来する遺伝子で成り立ってい応を23 種のA R S が 担って いる．A R Sを 遺 伝 子 解

ることがわかった．

析に用いる理由として，以下の2点が挙げられる．1)

ただし Th ierga r t [28]の解析では，配列アライ

翻訳に関わるため生物にとって重要な酵素であるこ

メントと系 統 樹作成をプログラムで自動的に行ってと，2) 全生物が持っている酵素であることから全生いる．現在の配列アライメントプログラムの性能には物の系統関係を議論できることである．

限界があり，最後に手 作業で修正する必要がある．

そこで，A R Sを用いて，全生物の系統樹を作成し，これらの問題点を解消するには，個々の遺伝子ごと

とくに真 核生物のA R S がどの様な生物に由来したにアライメントを吟味した上で，系統樹を作りそれをかを調べた[29]．その例を図21に示す．この図はS er

比較することで，統合的に生物の進化を結論付ける（セリン）R S（ t R NA- 合成酵素）の全生物の系統 樹ことが必要である．

である．S erR Sは一番の根本で古細菌と細菌に二つに分かれている．つまりS erR Sの系統樹は，真核生(5) アミノアシル tR N A合成酵素( A R S)を用いた物が古細菌に由来しているという二分岐説を支持し全生物の分子系統解析ている．また，真核生物 S erR Sに最も近縁な古細菌

遺伝子解析を行う上で，個々の遺伝子ごとに丁寧な配 列アライメントと系統 樹作成が必 要になる．その一つの例として，既に紹介した A R S の分 子系統解析の例を紹介する[29]．

はロキ古細菌であることが見て取れる．なおアミノ酸の三文字表記は図 6を参照されたい．
同様な解析を行い，真核生物のGlu R S，Tr pR S，
GlyR S -1，PheR S -α，PheR S -βがどのような古細A R Sは，遺伝子をタンパク質に翻訳する過程で，菌由来であるかがまとめてある（表 11）．その結果，もっとも本質的な反応を触媒している．つまり，どの

真 核生物のA R Sがすべてロキ古細菌に由来するわ

アミノ酸をどのt R NAに結合するかという特異的反けでは無く，それぞれのA R SはTACK 上門，ユー「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸95

表11: 真核生物細胞質ARSから推定される古細菌祖先[29]．

真核生物に最も近縁な古細菌支持する真核生物起源の仮説

SerRS

Lokiarchaeota, Methanobacterium

TACK 上門GluRS

Micrarchaeota

DPANN 上門

LeuRS

Woesearchaeota

DPANN 上門

TrpRS

Parvarchaeota

DPANN 上門

GlyRS-1

Euryarchaeota

ユーリ古細菌

PheRS-αEuryarchaeota, Parvarchaeota, Woesearchaeota

ユーリ古細菌かDPANN 上門

PheRS-βEuryarchaeota, TACK superphylum

ユーリ古細菌かTACK 上門

表12: 真核生物細胞質ARSから推定される細菌祖先[29]．

真核生物に最も近い生物種支持する真核生物起源の仮説

ThrRS

Gemmatimonadetes, Deltaproteobacteria, (Myxococcus), Poribacteria

Bacteria

ValRS

Deltaproteobacteria

Bacteria

IleRS

Lentisphaera

Bacteria group in Archaea

AspRS

Bacteria (Deinococcus-Thermus, Spirocheta, Acetothermus, Clostridium, Microgenomates)

Bacteria group in Archaea

LysRS

Archaea (Crenarchaeota, Micrarchaeota, Methanocella), Aquiﬁcae

Archaea or Bacteria

リ古細菌，DPA N N上門に由来していると推定されにあることが，多くのA R Sの解析によって支持された．つまり，真 核生物A R Sは複数の古細菌A R Sにた．また，真核生物のA R Sは，古細菌と細菌の両方由来していることがわかる．

の様々な種に由来していた．ただし，先に紹介した

また，5つのA R Sでは真 核生物A R S の祖先は細論文から[27, 30, 31]，真核生物の重要な遺伝子は菌A R S になった
（表 12）．しかも，5つの真 核 生物

ロキ古細菌，あるいはそれを含むアスガルド古細菌

A R S（ Th rR S，Va l R S，I leR S，AspR S，Lys R S）に由来している．真 核生物は，アスガルド古細菌にはミトコンドリアの祖先であると考えられているアル

様々な種 類の細菌や古細菌の遺伝子が水平 伝播しファプロテオバクテリアと関係のない種に由来した．

て誕生し，その後ミトコンドリアや葉緑体が共生した

すなわち，これらの真核生物A R Sはオルガネラの祖と考えられる（図23）．

先とは関係ない細菌から複数の遺伝子水平 伝播に

全生物の分 類に関しても，広く用いられている3

よって真核生物の遺伝子になったと推定された．

ドメイン分 類を見 直 す必 要がある．全 生物を分 類

な お，Wi l l ia ms [ 30] と Ca stel le と Ba n f ield

するとすれば，二分岐になるので，全体をドメイン[ 31]は，古細菌の中の分類群を再検 討している（図アー キアとドメインバクテリアと す べ き で あ る（図22）．これに従えば，真核生物にもっとも近縁な古細24）[29]．そして，真 核生物はドメインアーキアのサ菌 種はロキ古細 菌を含む，アスガルド(Asga rd) 古

ブドメイン，古細菌はドメインアーキアのサブドメイ

細菌ということになる．

ン， 真 正 細 菌 はドメインバクテリアの サブドメインと考えられ る[29]．ただし， 分 類 学 的な厳 密 性 が(6) A R Sに基づく新しい系統樹
A R S の 解 析 か ら， いくつ か の 事 が 言える [23,29]．まず，全生物の共通祖先が細菌と古細菌の間要求されない場合には，細菌（Bacter ia），古細菌（A rchaebactera），真核生物（Eu ka r yotes）でさ
しつかえない[29]．

96

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

図22：古細菌の新しい系統樹[30, 31]．真核生物（Eukaryota）
はロキ古細菌（Lokiarchaota）
を含むアスガルド古細菌(Asgard)に最も近縁である．

図23：真核生物誕生の様子．真核生物の重要な因子はアスガルド古細菌に由来している．そこにユーリ古細菌（Euryarchaota），DPANN上門などの古細菌や細菌から多くの遺伝子が水平伝播している．それにアルファプロテオバクテリアが共生してミトコンドリアとなり，真核生物共通祖先となった[29]．

「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸97（C. commonote ）から分かれた全生物はドメインバクテリア(青)とドメインアーキア(ピンク)
図24：ARSに基づく新しい全生物の系統樹[29]. コモノートに二分される．ドメインアーキアの中にサブドメイン古細菌が分かれ，その中のロキ古細菌(Lokiarchaota)を含むアスガルド古細菌から真核生物(緑，サブドメインユーカリオーテス)が誕生した．ミトコンドリアや葉緑体を除くドメインバクテリアを指す場合はサブドメインユウバクテリア（真正細菌）になる．ただし，分類学的な厳密性が要求されない場合には，細菌（Bacteria），古細菌（Archaebactera），真核生物（Eukaryotes）
とよんでさしつかえない．なお，ここでC. commonote はCommonote commonote の略で，この総説でコモノートと呼んでいる全生物の共通祖先を種であると考えて学名を与えたものである．

3.7

光合成の進化(1) 植物とシアノバクテリアの光合成系
地球の生命の歴史を考える上で，光合成の果たし側から内側に運ばれて水素イオン濃度勾配が形成される．その濃度勾配を利用してAT P が合成される．
NA DPHとAT Pを用いて二酸化炭素が還元されて糖が合成される[ 32]．

た役 割は 大きい．植 物およびシアノバクテリアが 行
う光合成は，酸 素発生 型光合成と呼ばれる．酸 素(2) 光合成モデル

発生型光合成では，二つの光化学系で光化学反応

表 13に，現在知られている様々な光合成生物とそがおきる[ 32]．光化学系Ⅱ( P S I I )では水分 子からの光合成系がまとめてある[ 32]．シアノバクテリアと電子を受け取り，水分子は酸化されて酸素が発生す

植物は水を分 解して酸 素を発生する酸 素発生型のる．P S I Iが水から受け取った電子は，電子伝達系

光合成を行う．それ以外の光合成細菌は，水を分解とよばれる酸化還元反応システムを通じて，光化学することができず，非酸素発生型の光合成を行う（連系 I ( P S I )に伝えられる．P S Iは電子を電子受容体

載第一回参照）[5]．

に伝えNA DPを還元してNA DPHとする．この電子シアノバクテリアと植物の葉緑体は，P S IとP S I I

伝達過程で，水素イオンが葉緑体チラコイド膜の外の二つの光化学系を持っている．P S Iは電子受容体

98

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

表13: 酸素発生光合成および非酸素発生光合成細菌とその光合成系[32]．
光合成生物

シアノバクテリア，
植物

紅色光合成
細菌

緑色非硫黄
細菌

緑色硫黄細菌

ヘリコバクタークロラシドバクテリウム
サーモフィルム

ゲマティモナス
フォトトロフィカ

分類 (門)

Cyanobacteria

Proteobacteria

Chloroflexi

Chlorobi

Fermicutes

Acidobacteria

Gemmatimonadetes

非酸素発生型 非酸素発生型

非酸素発生型

非酸素発生型

光合成

酸素発生型

非酸素発生型

非酸素発生型

光合成系

PS I + PS II

PS II型

PS II型

PS I型

PS I型

PS I型

PS II型

サブユニット構造

ヘテロ二量体PSI(PsaA, PsaB)
ヘテロ二量体PSII(D1, D2)

ヘテロ二量体(L, M)

ヘテロ二量体(L, M)

ホモ二量体

ホモ二量体

ホモ二量体

ヘテロ二量体(L, M)

図25：シアノバクテリアの進化の過程を示すモデル．A: 系Iと系IIの融合モデル．B: 系Iと系IIの選択的喪失モデル[33]．

側に鉄硫黄補酵素をもつことが特 徴である．P S I I

もD1とD2の二つのサブユニットからなるヘテロ二量はキノンを電子受容体側に持つことが特徴である．

体となっている．

非酸素発生型の光合成細菌は何れも光化学系をシアノバクテリアと葉緑体は光合成色素としてクロ一つずつ持つが，光合成細菌の種類によって，P S I

ロフィルを持っている．一方，いずれの非酸素発生型を持つ光合成細菌と，P S I I 型をもつ光合成細菌

型光合成細菌もクロロフィルではなく，バクテリオクがある（表 13）[32]．

ロロフィルを光合成色素として持っている．非酸 素

これらの光合成細菌の反応中心タンパク質のサブ

発 生 型 光 合 成 細 菌 の もつ バクテリオクロロフィ

ユニット構造は様々である．P S I 型光合成細菌は一ル a , b ( 770 ～800 n m)は，酸素発生型のシアノバク

つの遺伝 子からできたサブユニット二つからなるホ

テリアや植物，藻類がもつクロロフィルa , b, d ( 650 -モ二量体であるのに対し，シアノバクテリアと葉緑体

690 n m)よりも吸収波長が長い．

のP S Iは遺伝子が重複して，Psa AとPsa Bの二つ

光合成色素の生合成系をみると，まずクロロフィのサブユニットからなるヘテロ二量体である．また，

ルができて，それを修 飾する形でバクテリオクロロ

P S I I 型を持 つ光合成 細菌は遺伝 子が二つに重複

フィルが合成される．したがって，生合成系の順でし，LとMの二つのサブユニットからなるヘテロ二量光合成系が誕生したのだとすると，まず酸素発生型体になっている．シアノバクテリアと葉緑体のP S I Iの光合成が 誕 生してから非酸素発生型の光合成が「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸99

誕生したことになる．すると，むしろ複雑な酸素発生に喪失することから，P S Ⅰ型のみをもつ光合成細菌

型の光合成が先に誕生したことになってしまう点が，とP S Ⅱ型のみをもつ光合成細菌になった．プロトシ

進化を考える時の問題点である．

アノバクテリアの段 階でバクテリオクロロフィルを合さて，こうした酸素発生型光合成と非酸素発生型の光合成の誕生過程に関して，二つのモデルが唱え成していたとすると，やはりシアノバクテリアがバクテ
リオクロロフィル合成能を消失したことになる．

られている図25 [ 33]．一つは融合モデルである．融合モデルでは，まず原始光合成細菌から，P S I 型(3) 光合成生物の系統樹とP S Ⅱ型の二つの光合成細菌がうまれた．次いで一方，光合成細菌自身の進化はrR NA 遺伝子か二つの光合成細菌の内の一方の光合成系遺伝子が，ら推定することが できる．そこで H a n ada [ 32] は，他方の光合成細菌に水平伝播して，二つの光合成系

光合成細菌自体の進化系統樹に光合成系を重ね合を持つシアノバクテリアが誕生した．融合というのはわせることで，図26の様な光合成系の進化モデルをわかり易いが，光合成細菌はバクテリオクロロフィル

提案している．これは，図25Aの融合モデルに近い．

を用いている．融合した後のシアノバクテリアはバクテ

このモデルでは，最も祖先型の光合成細菌はホモ

リオクロロフィル合成能をあとから失ったことになる．

二量体のP S I I 型をもっていた．この祖先型ホモ二もう一つのモデルは選択的喪失モデルである．選量体のP S I I 型から，サブユニットLとMのヘテロ二

択的喪失モデルでは，P S I 型とP S Ⅱ型の両方を持

量体P S I I 型をもつ光合成細菌が誕生し，水平伝播

つプロトシアノバクテリアがまず誕生し，酸素発生系

によっていくつかのヘテロ二量体P S I I ( L , M ) 型光を獲得してシアノバクテリアとなった．また，プロトシ合成細菌が誕生した．

アノバクテリアから二つの光合成 系の一方を選択的

また，祖先型ホモ二量体のP S I I 型から，祖先型

図26：光合成系の進化モデル[32]．祖先型PSII光合成系（ホモ二量体）から遺伝子重複によりサブユニットLとMからなるヘテロ二量体PSII，サブユニッ
トD1とD2からなるヘテロ二量体PSII，ホモ二量体の祖先型PSI光合成系が誕生した．PSIIでは電子受容体がＱ（キノン），PSIではFe-S
（鉄硫黄
センター）
である．LとMからなるヘテロ二量体PSIIがいくつかの光合成細菌に水平伝播で伝わった． D1D2型PSIIをもつ菌にPSIが水平伝播により移動し，PSIの遺伝子重複（PsaAとPsaB）と酸素発生センターの獲得で酸素発生型光合成をもつシアノバクテリアとなった．PSIが水平伝播でいくつかの光合成細菌に伝わった．酸素発生光合成の誕生時期は明確ではない．

100

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

ホモ二量体P S I 型をもつ光合成細菌が誕生した．こ生は今から20 億年前で，16 億年前頃に多種の単細の細菌から水平伝播によって，ホモ二量体P S I 型を

胞真 核生物に分岐している[ 19, 34]．その後，紅藻もついくつかの光合成細菌が誕生した．

の祖先にシアノバクテリアが共生して現在の葉緑体

祖先型ホモ二量体のP S I I 型から，サブユニットとなった[ 34]．

D1とD2のヘテロ二量体 P S I I 型をもつ光合成 細菌

紅藻は緑藻と分岐した．その後，紅藻と緑藻がそが 誕 生し，そこにホモ二量体 P S I 型が水平 伝播しれぞれ数種の異なった単細胞真 核生物に細胞内共た．P S I 型も遺 伝 子重 複によってヘテロ二量 体 P S

生したことがわかってきた[ 34]．

I ( Psa A , Psa B)となり，さらに酸素発生センターを

葉緑体の系統樹を作成すると，すべての藻類と植獲得して，P S IとP S I Iをもつ酸素発生型光合成細物の葉緑体は単系統すなわち一度のシアノバクテリ菌，すなわちシアノバクテリアが誕生した．

アの共生から誕生していることがわかる．一方，藻類

このモデルでは，最初の祖先型ホモ二量体P S I Iの核の系統は葉緑体の系統と一致しない．

型でバクテリオクロロフィルを用いていたとすれば，藻類の一部には核の他にヌクレオモルフ( 核様体 )シアノバクテリアでその合成系を消失していることにが残っている場合がある．クリプト藻の細胞内にもなる．ただし，系統樹上での光合成系の成り立ちに

葉緑体と共にヌクレオモルフがある．その遺伝子の関しては他の解釈の可能性もあるので [ 32]，このモ解析をしたところ，核の系統樹とは事なり，ヌクレオ

デルはまだ確定していない．

モルフは紅藻と類縁であった．すなわち，クリプト藻

3.8

藻類と多細胞生物の進化

さて，遺伝子解 析から真 核生物の初期進化の様子も明らかとなっている図 27．単細胞真 核生物の誕のもととなる非光合成真核生物に，紅藻が真核共生したことによって紅藻の葉緑体を得たことがわかった[ 34]．これは，真核生物の二次共生と呼ばれている[ 34]．

図27：真核生物の分岐と多細胞化．Hedges & Kumar [19]と井上 [34]より作成．今から20億年前ころに誕生した真核生物は16億年前頃に多くの単細胞真核生物（原生生物）に分岐した．その一つにシアノバクテリアが一次共生した(黒矢印)．それが紅藻と緑藻に分岐，それぞれいくつかの原生生物に二次共生した（白矢印）．これらの原生生物の系統のいくつかが独立して多細胞化した(太線)．

「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸

101

同様の二次共生は紅藻の二次共生の他，緑藻の二次共生も何回かおきている（図27）．すなわち，二次共生は歴史上，独立に複数回起きていることが明らかとなった[ 34]．
その後，分岐した単細胞真 核生物の多細胞化が起きた．これも，緑藻，陸上植物，紅藻，褐藻，菌類，
多細胞動物と複数の系統で多細胞化が独立して起きた事がわかる．多細胞動物は，現存の襟鞭毛虫と呼ばれる単細胞真 核生物の祖先が多細胞化して誕生した（図27）．

3.9

祖先型シアノバクテリアNDKの再現からわかる地球表層温度推定

図28はシアノバクテリア祖 先 型 N DK から推定した過去の地球表層推定温度である．この図は，シアノバクテリアN DKの系統樹を作成して，その祖先型
N DKを推定，遺伝子を再現してN DKを大腸菌内で

図28：祖先型シアノバクテリアを用いた過去の地球表層温度推定[35]．◆は海産と汽水，淡水のシアノバクテリアの祖先，●はシ
アノバクテリアと陸上植物の祖先．灰色領域と灰色線はそれぞれδ30Siとδ18Oの測定から推定された地球表層温度．

発現し，精製，その耐熱性から生育温度を推定したものである[ 35]．シアノバクテリアの祖先も光合成を時代があったことが推測された．

行うので，光のあたる表層に生育していたと推定で真 核生物の誕生過程に関する遺伝子解 析も進んきる．シアノバクテリア祖 先 型 N DKの耐 熱性から，でいる．真核生物細胞内の細胞小器官の内，ミトコ

20 億年前から5 億年前ころの海水温は現在より10℃

ンドリアと葉緑体は，アルファプロテオバクテリアと以上高かったと推定された[ 35]．

シアノバクテリアの細胞内共生により誕生したことが3.10遺伝子からわかる生命の歴史のまとめはっきりしてきている．一方，真核生物の核は，古細菌のなかでもアスガルド古細菌に由来していること

現存する生物の遺伝子の解 析から生命進化の歴がわかってきた．ただし，真 核生物の様々な遺伝子史を推定することができる．全生物は今から約40 億の解 析から，その誕 生は大分複 雑であった可能性

年前に細菌と古細菌に分 岐した．約40 億年前の全が高い．すなわち，アスガルド古細菌や，アルファプ生物の共通祖先はコモノート，LUCA，センアンセ

ロテオバクテリア，シアノバクテリア以外にも種々のスター等と呼ばれている．全生物の共通祖先のもっ古細菌や細菌から遺伝子の水平 伝播が起きているていたタンパク質を再現した研究から，コモノートは可能性が高い．

80℃以上に棲む超好熱菌であった．現存する各種の光合成系に関しても，その進化モデルが作成され生物がもつ遺伝子の解 析から，全生物の共通祖先つつある．現在の非酸 素発生光合成 細菌には光合は水素依存の化学合成細菌で，現存する生物が用成系 I 型を持つものと，光合成系 I I 型を持つものがいている補酵素をほとんどすべて使っていた．すな

ある．酸素発生光合成を行うシアノバクテリアは光合

わち，全生物の共通祖先は，R NA 細胞と比べてはる

成系Iと光合成系I Iの二つを持つが，これらがどの様かに進化した生物であったことが推定された．

に誕生したかのモデルが提案されている．非酸素発

翻 訳 系の 遺 伝 子， アミノアシル t R NA合 成 酵 素

生光合成細菌から，複数回の遺伝子重複と遺伝子（A R S）の遺伝子の解析から，全生物共通祖先以前

水平 伝播を経て酸素発生型光合成が 誕 生したと提の翻訳 系に関する情報が得られた．タンパク質酵素

案されている．

である現存生物のA R Sが誕生する前に，リボザイム

各種の生物の核と藻類の葉緑体の系統解析から，

A R S が アミノアシル t R NA合 成 反 応を行っていた

藻 類と多 細胞 生物の進化 過程が明らかとなってい102

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

る．シアノバクテリアが紅藻の祖先に細胞内共 生し

回答： 現在でも新しい古細菌が見つかっている．むて葉緑体となったあと，紅藻と緑藻が分岐した．紅しろこれまで着目されていなかった場所，深藻と緑藻が多種の単細胞真 核生物に二次共生する

海底などで見つかり続けている．ただし，まずことで，多種の藻類が誕生した．分岐した多種の単ゲノムのみで新しい古細菌が見つかることが細胞真核生物は，10 億年前ころからいくつかの系統多い．まだゲノム配 列解 析がされていない古で独立に多細胞化をおこし，現在の多細胞藻類や細菌も多くあるため，今後もより真 核生物に菌類，陸上植物や多細胞動物が誕生した．

近い古細菌が見つかる可能性もあるが，ロキ

3.11

遺伝子からわかる生命の歴史に関する質疑応答

質問： コモノートは既にN DKをもっていた？
回答： 全生物が N DKを持っているので，コモノート
はN DK 遺伝子をもっていたと考えられる
質問： コモノートは，現在とほとんど変わらないタン
パク質の組み合わせを有していた？

古 細 菌を含むアスガルド 古 細 菌が 真 核 生物の起源であるという点が変更される可能性は低い．
質問： ロキ古細菌が遺伝子ジャンプで真核生物にたまたま入って，真 核生物の祖先と考えられていることはないのか？
回答： ロキ古細菌が単離されて，ゲノムが 調べられている．真 核 生物 特 有と思われていた遺 伝

回答： コモノートは，現存する最小ゲノムの微 生物

子をロキ古細菌が多数もっている事を考える( 約400 遺伝 子)とほとんど 変わらないタンパと，ロキ古細菌と真核生物の系統樹上の位置

ク質の組み合わせをもっていたと推定される．

関係は水平伝播ではないと思われる．

多数の古細 菌と細 菌がもつ遺伝 子を比較し質問： 真 核生物だけで水平 伝播が 起こっているの

分類すると，286, 514 種のタンパク質のファミ

か？

リーに分けられた．各遺伝子の系統樹を作成

回答： 真核生物だけでなく古細菌や細菌でも起こっし，最低 2 種類の細菌がその遺伝子持ち，最ている．様々な遺伝子の系統樹を相互に比較

低 2 種類の古細菌がその遺伝子を有していれすると系統樹によって異なった点が多く，そば，全生物共通祖先が持っていたと判定する

れらの遺伝子の水平 伝播が多数 起きている

基 準を設けた．その結果，全生物共通祖先

ことがわかる．しかし，保存性の高い遺伝子

は，嫌気性，炭酸固定，H 2 に依存，窒素固定，（rR NA 遺伝 子やR NAポリメラーゼ遺伝 子，

多種の補酵素を持っていたと推定された．た

リボソームタンパク質遺 伝 子など）の 解 析でだし，これほど発達した生物が，生命の起源

共通している系統関係はその生物の系統関係で誕生した生物であるはずがない．コモノー

であると考えて良いようにおもう．

トは R NA 細胞とは全く異なる生物と考えた

質問： 新しい系統樹に対する批判は？

方が良い．コモノートは生命の起源で誕 生し

回答： なぜA R Sを用いるのかという意見がある．重

た R NA 細 胞 から長い 進 化の歴史で 誕 生し

要な遺伝子であるため解析に用いたが，すべた．

ての遺伝子で解析を行う必要がある．しかし質問： コモノートはいつ頃発生したのか？

二分岐説であるということと，真 核生物が古

回答： 約40 億年前．系統 樹に化 石からわかる分 岐

細菌から誕生したという点，多種の遺伝子が年代を組み込んで推定されている[ 19]．

真 核生物に移動しているという点はすでに多

質問： コモノート以前は？
回答： 系統樹は，現存している生物の遺伝子配列をくの結果がでているようにおもう．
質問： 新しい系統 樹において真 核生物は特 殊なの指標にしているため，コモノート以前を調べるか？古細菌は特別なバラエティなのか？

ことは難しいが，A R Sでリボザイム時代から

回答： 細胞の形や細胞小器官の有無から真 核生物の変遷を調べた（図15）[22]．
質問： 新しい古細菌は今でも見つかっているのか？

と古細菌は別物．この考え方は，生物学者には受け入れられるが系統分 類学 者には受け「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸103

入れ るのが 難しい．真 核 生物を多くの 要 素30)．植物の多細胞化直後，陸上植物の祖先(遺伝系統 )が集まっているという意味で分子，型はシャジクモである（図27）．

原核生物はそれらの要素と考えると原子とも

質問： 植物と動物が分岐する前は？

言える．真 核生物の取り扱いはまだ確定して

回答： 植物も動物もいない．多くの種類の単細胞真いない．古 細 菌はコモノートの次の 段 階で，核生物がいた．その中から植物と多細胞動物

細菌と分岐している．細菌と古細菌では同じが誕生した．植物の元になったのは単細胞の様な酵素を使っているのだが，個々の酵素が緑藻．多細胞動物のもとになったのは襟鞭毛

細菌と古細菌で二分岐している場合も多い．

虫である．図27で細線から太線になっている細菌と古細菌がコモノート直後に分岐したのだと思う．
質問： 真 核生物遺伝 子が絶滅した古細菌から水平伝播した可能性はないのか？
回答： 系統 樹は現存する生物の遺伝 子で作成する

ところで多細胞化している．
質問： 古細菌と細菌が分岐する前は？
回答： それが，コモノートである．コモノートは遺伝
子300〜400をもつ化学合成を行う超好熱菌，
ひとことで言えば細菌に近い生物だろう．

ので，現存する生物間の関係がわかるという

質問： 同時期に分岐していた？

のが本質である．どの生物種も過去には多数

回答： 両 者 が 別れたというのが 正 確 である．したの絶滅種と分岐してきた歴史があるはずであがって，同時期と言って良い．生物は様々な段る．したがって，ある生物と別の生物が類縁階で，それぞれの段階の試行錯誤を行っていしているというのは，現存種間での類縁性をる．古細菌と細菌が分岐してから，多くの原言っているので，実際には，二つの種が分岐核生物が 様々な方式の化学合成 系と光合成したあとの過程で，多数の絶滅種が関与して系を試行錯誤している[ 16]．単細胞真核生物

いてもむしろ不思議はない．ただし，そのことが誕生した時には，様々な世代交代を試行錯は現存する生物種間の関係を議論するときに誤している．葉 緑 体の共 生は一度であるが，は影響しない．

様々な生物に二次共生した後で様々な光合成

質問： 酵素を構成していたアミノ酸は何 種 類のアミノ酸でできていた？
回答： いつ頃，どの段階で，アミノ酸種が増えて現色素を試行錯誤している．多細胞化はいくつかの種類で独立して起きているが，植物，動物，菌類で細胞外マトリックスが異なってお在と同じ20 種のアミノ酸を使う様になったのり，それを試行錯誤しているのかもしれない．

かということも重要な疑問の一つである．コ

質問： 多 細 胞 化 はそ れ ぞ れ の 系 統 で 独 立に 起き

モノートは20 種のアミノ酸を用いていたと考た？

えて良い．それよりも前，翻訳 系が完成する

回答： 系統樹をみると，緑藻，紅藻，褐藻，陸上植以前は現 在よりも少ないアミノ酸でタンパク

物，菌類，多細胞動物の祖先となった単細胞質ができていたという可能性がある（図15）[1,真 核生物種はそれぞれ異なっている．つまり22]．ただし，最初のタンパク質A R S が 誕 生

多細胞化は，緑藻，紅藻，褐藻，陸上植物，

して機能を持つためには最低 10 種のアミノ酸

菌類，多細胞動物で独立しておきている（図が利用できないとだめなので [ 36]，最初のタ27）．

ンパク質 A R S が 誕 生したときには 既に最 低

質問： 祖先型シアノバクテリアの生育場所は，全地球10 種のリボザイムA R S があったはずである．

的というよりは地球の部分的なのではないか？

もっとも，10 種から20 種の間でいくつかはわ

回答： 生息地を推定する必要があるが，現存するシからない．

アノバクテリアで生育場所 が共通するグルー

質問： 多細胞化後の動物，植物はどんな動物，植物か？

プの祖先型を作製している．海産と汽水，淡回答： 動物の祖先は襟鞭毛虫で，多細胞動物で最水のシアノバクテリアの祖先は，それぞれ 海

初に分 岐して いるのは 海 綿 動 物 である( 図

水か汽 水，陸 水の表面だと推定している
（図

104

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 202328）．
質問： 表 層温 度の低温を調べる為にシアノバクテリ
アの耐寒性は調べられないか？
回答： 低温で生育速度は遅くなるが，死ぬことはな
いため，調べるのが難しい．
質問： こんなに気温が高かった生物は死んでしまうだろうとよく言われるが，問題はないのか？
回答： 好 熱菌は120℃くらいまで耐えられる種がい

回答： 個々のウイルスによって宿主特異性は異なる．
一般には，感染することのできる宿主は限られているが，非常に特異性の広いウイルスもあり，ドメインを越えた感染も報告されている．
ただし，過去に水平伝播したことが疑われる遺伝子があったとき，その移動を媒介したのがウイルスなのかどうかを判定することはできない．

る．シアノバクテリアも70℃くらいまでは耐え

質問： 紅藻類は真核生物で，真核生物が共生した？

る種がいる．

回答： 原核生物でなく，真 核生物が他の真 核生物

質問： 植物が光合成能を得た時 期とシアノバクテリ
ア出現期について？

に共生した藻類が複数見つかっている．真核
藻類のクリプト藻では，共生した真核生物で

回答： シアノバクテリアは原核の光合成 細菌で，誕ある紅藻の核がヌクレオモルフとして残ってお生時に最初から光合成をしていた．誕生時期

り，ヌクレオモルフの遺伝子解析から，ヌクレ

は27億年前くらい[ 19]だが，非シアノバクテリ

オモルフが核とは別の紅藻であることが判明

アからの 分 岐と最古のシアノバクテリア間のした[ 34]．また，現在進行形で真核二次共生

分岐の間の距離が長く正確な時期は不明．シ

が起きている事例も知られている．つまり，原アノバクテリアを取り込 み進化したのが 植物

生動物の中に，真核藻類を食べて，葉緑体をで，真核藻類の誕生は今から14 億年前くらい獲得しているものがいる[ 34]．

（図27）．
質問： 遺伝子の水平伝播は具体的には？

質問： 試行錯誤は結果論なのではないか？
回答： いつでも一定の頻度で試 行 錯誤は起きてい

回答： 過去の水平伝播に関して具体的にどの様な場

る．多様な試行錯誤を行ってそのニッチで生合にどの様なプロセスということを言うことは

き残れた場合にその変異型が生き残る．各段

難しい．ただし，遺伝子の移動は現在も起き階の適応放散は，新しい形質（例えば真核生ている．例えばウイルス感染によって，ウイル

物の誕生，多細胞化など）の獲得によって，多スゲノムが感染した宿主のゲノムに取り込まれくのニッチで適応的になって生存できたためる場合がある．宿主のゲノムから新たにウイルに適応放散している可能性がある．試行錯誤

スが放出されるときに宿主の遺伝子をウイル

以外の進化様式は考えにくい．

スゲノムに取り込んで，それが別の宿主に運ばれる．裸のDNA が 他の種に取り込まれる

質問： 胞子や種子が繁殖できたときに有力であるのではないか？

場合もある．原核生物種にせよ真核生物種に

回答： 胞子や種子という形質も試行錯誤した結果得せよ，個々の細胞は裸のDNAを取り込む能られた有利な形質の一つと考えて良い．悪化

力を持っているので，たとえば死んだ生物のした環境に耐えられる能力は，環境変動時にDNAを取り込み，ゲノムに取り込む可能性がは有利に働く．ただし，胞子や種子も様々な適ある．

応的形質の中での一つと理解すべきだと思う．

質問： 水平伝播を知る系統樹以外の他の根拠は？
回答： 系統樹以外で知ることは難しい．水平伝播が疑われる遺伝子の系統樹を作成し，水平伝播の可能 性が 低いrR NAやR NAポリメラーゼなどの系統樹を作成し，両者を比較して判定する．
質問： ウイルスの宿主特異性は？

4. 地球上で生命はどのように進化したか誕生した生命はどの様に地球上で進化したのか．
ここでは，真核生物誕生後の進化を逐一追うのではなく，進化に関わるいくつかの重要な因子とエポック

「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸だけを紹介する．

4.1

生物の分類

地球上の生物は異なる分類ランク，界門網目科属種に分類されている[ 37, 38]．分類には様々な基 準105

細菌や古細菌を含めると，その性質や形態に基づく分類は困難で，現在では遺伝子の配列を基礎にした分類が広く採用されている．

4. 2

ダーウィン
「 種の起源」が用いられている．例えば，外見，色，大きさ，形，表

さて，それでは生物はどのようにして多様に進化

皮，肢の有無や数，あごの有無など，人間の直観としたのか．そもそも生物がどの様に進化したかに関適合するような分類が古くから行われてきた．

して，いくつかの視点で考えることができる．その最さらに，無脊椎動物の分類では，上記の分類方法も基本的な点を明らかにしたのがダーウィンである．

の他に，解剖学
（脊索，外骨格，内臓，器官），発生学

ダーウィンは「種の起源」[40]の第一章に次の様に書などで類縁性が判定された．たとえば，受精卵が発いている．

生する過程を追跡することで，動物の類縁性を調べ「生存可能な数よりも多くの子孫がそれぞれの種ることができる．受精卵は発生してテニスボールのゴからうまれる．そのため，生存のための競争が頻繁

ムの部分の様に，表面に細胞層が一層ならんだ胞胚に繰り返される．その結果，複 雑な時々変化する生から，一カ所が陥入を始める( 図29)．この陥入は原存条件の中で，もしほんの少しでも何らかの点で有腸陥入と呼ばれる．原腸陥入は胞胚の反対側に到達利であるような個体があると，その個体には生存のして繋がると，一方が口になり，他方が肛門となる．

より大きな機会が生じ，その結果，その個体は自然

原腸陥入の側を口にした前口動物と，原腸陥入の側によって選択されることになる．強力な遺伝のしくみを肛門にした後口動物の二種類の動物群がいる．前により，選択された個体のもつ変化した新しい性質

口（旧口）動物には節足動物・環型動物・軟体動物なは広がっていくことになる．」訳は山岸 [ 37]，下線部

どが含まれ，後口（新口）動物には哺乳類・爬虫類・は原文では斜字体．

両生類・鳥類を含む脊椎動物が含まれる（図30）．先これは今日，自然選択説としてよく知られている進カンブリア末期には，20〜30ある多細胞動物の門が化の考え方である．すなわち，生物が多数の子孫を一斉に分岐している（図30）．これはカンブリア爆発

生むが，それらの個体間には差異がある．個体間にと呼ばれている．

は生存のための競争が起こり，少しでも環境に適応し植物や菌類（カビ，キノコ），藻類まで含め，さらにたものが生き残る確率が高くなるというわけである．

図29：前口動物と後口動物の胚発生．左：刺胞動物（腔腸動物）．上：後口動物．下：前口動物．ピンクは腔腸（刺胞動物）
，原腸
（胚）
および腸管
（口と肛門
が繋がった胚と成体）．

106

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

図30：先カンブリア末期の多細胞動物における各門の分岐（カンブリア爆発）[16]．原図はMargulis & Schwartz [39]．

ダーウィンが生きた時代は，まだメンデル遺伝学

また，オーストラリアやニュージーランドでは，中も知られていない時 代である．それ以降の科 学の生代に有胎盤類（我々のよく知る胎盤をもつ哺乳類）

発 展によって生物進化の分 子的基 盤もしだいに明と分岐した有袋類がいる．例えば，ウサギが生息すらかとなっている．生物の持つすべての遺伝情報はるようなオーストラリアの環境では，ウサギそっくり

DNAに記録されている．遺伝子の複製過程や，紫外の有袋類ミミナガバンディクート（フクロウサギ）が生

線・放射線によるDNAの障害を修復する過程で遺伝息している．別の場所の似た環境で，違う生物が似子に変異が生じるが，生じる変異はランダムである．

た形態になる事を収斂進化と呼んでいる[ 38]．

その変異は，タンパク質の機能変化を生じる，その結果，変異をもつ個体の中で適者が選択されていく．
進化で説明されるいくつかの現象も知られている

4.3

単一遺伝子の進化(1) 耐熱化酵素の遺伝子選択法[ 38]．例えば，ガラパゴス諸島で，多様なトリがダー

進化は簡単に起こるのだろうか？それを微 生物，

ウィンによって採集された．分析の結果，これらのト好熱菌を用いて実験した例を紹介する[41]．常温菌

リはフィンチと呼ばれるトリの仲間である事がわかっのタンパク質は高温で変性して失活してしまう．常温た．おそらく，ガラパゴス諸島に到達した一群れの菌の遺伝子を好熱菌に組み込むと，好熱菌は高温でフィンチが，ガラパゴス諸島の様々な環境に適応進生育できなくなる．しかし，一晩常温で培養した後，化した[ 38]．海洋に誕生した孤島のように，先住する

高温で培養すると好 熱菌が生育してきた [41]．生育

生物が いない環 境に到達した生物が 様々な種に分したコロニーの遺伝子配列を調べ，どの様な変異が岐進化することを適応放散と呼んでいる．

起きているかを調べることができる．

「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸

図31：枯草 菌IPMDHの進化 的耐 熱 化[41]．枯草 菌（B. subtilis ）のIPMDHの 遺 伝 子（leuB ）を 組 み 込 ん だ 好 熱 菌 株 (T.
thermophilus BT5601)を一晩培養後，61℃で培養すると3株がコロニーを形成した．BTH6121とBTH6141は308番目のアミノ酸残基トレオニンがイソロイシンに変異していた．BTH6151
はこの遺伝子には変異が入っていなかった．同様な操作を繰り返して，66℃，70℃，73℃でコロニーを形成した変異株のIPMDH遺伝子には，追加のアミノ酸変異が起きていた．アミノ酸変異は，もとのアミノ酸残基，アミノ酸残基の番号(何番目のアミノ酸残基か)，変わった後のアミノ酸残基で表示している．
アミノ酸の一文字表記は図6参照．

107

図32：進化的に耐熱化した枯草菌IPMDH変異型酵素の耐熱性[41]．精製したそれぞれのIPMDHタンパク質をそれぞれの温度で10分間保温して変性させた後に残っている酵素活性を測
定して，それぞれの未処理IPMDHの酵素活性を100%として図示している．それそれのIPMDHタンパク質の変異は次の様である．Wild-type：変異無し．T308I：T308I．Double：I95L/
T308I．Triple：I95L/M292I/T308I．Quad(T22K)：T22K/
I95L/M292I/T308I．Quad(M256V)：I95L/M256V/M292I/
T308I．Pent：T22K/I95L/M256V/M292I/T308I．変異は遺伝子中のアミノ酸の種類，アミノ酸の残基番号，変異後のアミノ酸の種類の順で記載している．アミノ酸は一文字表記で，図6参照．

(2) 枯草菌タンパク質IP M D Hの進化的耐熱化
I PM DH (イソプロピルリンゴ 酸 脱 水 素 酵 素 ) は，る好熱菌は4日間で誕生することが示された[41]．

必 須アミノ酸 であるロイシンを合 成 する経 路 の 酵

さて，好熱菌の中で進化させてできた遺伝子から素で，I PM DH が機能するとロイシンが合成できる

できるタンパク質の耐熱性が本当に上がっているかが，I PM DH が機能しないとロイシンを合成できなどうかを確認するために，変異型 I PM DHタンパク

いために微 生物は生育できない．好 熱菌(T h e r m u s

質の分析をおこなった（図32）．それぞれの変異株か

th e r m o ph ilu s) の ゲノム 上の I PM D 遺 伝 子 を 常 温ら，I PM DHの遺伝子をクローニングして，遺伝子を菌（枯草菌：Ba c ill u s s u b t ili s）のI PM DHに置き換

大 腸菌の中でタンパク質発 現させる．生産された変え た 好 熱 菌 T. th e r m o ph ilu s B T 5601は56 ℃ で異型タンパク質を精製して，各温度で10 分間保温しは 生育 するが 61℃では 生育しなかった ( 図31)．した後で，残る酵素活性を測定した．Wi ld -t y peといかし，一晩 56 ℃で培養した後，61℃で培養したとうのは実験に使った常温菌のI PM DHの事．変異がころ生育するコロニーが現れた [41]．その株番号を一つ（T 308I），二つ（I 95L / T 308I），三つ（I 95L /B T H6121, B T H6141, B T H6151としてある．そのM 292I / T 308I）入った変異 型と，異なった変異をうちのB T H6121, B T H6141は，308 番目のスレオニ

四つ持 つ変異 株（T 22K / I 95L / M 292I / T 308Iとンがイソロイシンに変わったことで，61℃でも生育で

I 95L / M 256V/ M 292I / T 308I），異なった変異をきるようなった．一方で，BTH6151のように変異がな

五つ す べ て 持 つ 変 異 株（T 22K / I 95L / M 256V/

くとも生育可能になる株も出現した．

M 292I / T 308I）と，変異の数が増えるにしたがっ続いて，これらの株を同様に，一晩 61℃で培養した後，66℃で培養したところ，更に新たな変異を持った株が出現した．これを繰り返すことで，56℃でしか生育できなかった株から，73℃でも生育できる株が作出された（図31）．つまり，73℃環境下でも生育できて，耐熱性が上がることがわかった．つまり，遺伝子の進化は4日間で起きることが示された[41]．

4.4

形態進化

古くからダーウィン進化に対して行われる批判の108

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

一つに，生物の形態が徐々に変化したときに，適応子として，それよりも下流の遺伝子の発現をオン／オ

度が上がるだろうかという議論 がある．ごく最近のフする．転写制御因子はサブルーチンを働かせるよ研究によって，生物が 受 精卵から発 生する過 程がう下流の遺伝子群の発現を制御する．

解ってきている[42]．

つまり，身体の構造を決める遺伝子は，それより

どうやって生物の形態が形成されるかという研究

上流の遺伝子によってスイッチの様にオン／オフされは，ショウジョウバエで行われた．図33Aは，卵の段る様になっている．これらの遺伝子は大まかな構造

Bicoid，
階で，いくつかの卵極性遺伝子産物（Na nos，

から詳細な構造へと順に細胞の運命を決めていく．

Tor so，Toll）が濃度勾配を形成している図である．こ

例えば，図33Cでは節ができていて，図33Dの様にの段階の卵は大きな一細胞である．卵の中に，これ口，頭部前部，頭部後部，胸と前脚，中脚，後脚，腹らの卵極性 遺伝 子産物の濃 度勾配ができる．卵極部前部，腹部中部，腹部後部を形成するスイッチが性遺伝子産物の濃度勾配の組み合わせによって，各頭部から順に入ることになる．これらのスイッチのオ

部位の卵の中での位置が認識可能になる．受精ととン／オフを制御する転写制御因子はホメオティック

もに細胞分裂が進行して胚が形成されるが，そのと遺伝子と呼ばれている．

き卵極性遺伝子産物濃度勾配にしたがって節ができる．次いで，頭部から順にそれぞれの部分で，図

4.5

適応進化

33Bのホメオティック遺伝子群の遺伝子が一遺伝子進化で繁栄した種と絶滅した種を決めた因子はずつ発現する．これらの遺伝子は何れも転写制御因

歴史年代によって異なるが，何れにせよ生存環境に適応した種が繁栄し，適応しなかった種が絶滅している．いくつかの例をあげるなら次の様である．
例えば，爬虫類の歯は円錐状で，かみ砕くことはできないため，胃の中に消化を補助するための石を飲み込んでいる．哺乳類は臼歯をもつことで，硬い細胞壁を発達させたイネ科の植物をすりつぶすことができる様になった[ 38]．
爬虫類は両生類に比べて乾燥への対応をすすめた[ 38]．両生類の肺には肺胞がなく，肺表面積が小さいため，呼吸を補うため体表の粘膜で皮膚呼吸を行う．体表の粘膜は乾燥に対する耐性が低い．爬虫類は肺胞を形成して肺表面積を広げ，皮膚呼吸の必要性を下げ，皮膚を厚くすることで乾燥耐性を獲得した．

図33：ショウジョウバエの形態を決める因子と遺伝子．[42]より改変．
Torso ，
Toll ）のA: 卵での卵極性遺伝子産物（Nanos，Bicoid ，濃度勾配．B: ホメオティック遺伝子のゲノム中での並び順．C:
胚各部での各ホメオティック遺伝子の発現．D: 各ホメオティッ
ク遺伝子の発現によって形成された成体の各部．

図34：ニワトリの胚とタマゴの構造．[38]より作成．

「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸109

両生類の卵は寒天状の物質に覆われた卵細胞が水中に産卵される．爬虫類は卵の構造に重要な変化をおこした．爬虫類の卵は硬い殻で覆われているが，内部に羊膜で覆われて乾燥から護られた胚が 育つ（図34）．胚の卵黄嚢膜が卵黄を囲んで卵黄の栄養を取り込む．膀胱の延長した尿膜で酸素と二酸化炭素の交換と排泄物の濾過を行っている．これらの卵構造によって爬虫類の卵は乾燥に耐えるようになり，
爬虫類は乾燥した陸地に卵を生むことができる様になった[ 16, 38]．

4.6

絶滅の証拠

(1) 中生代末の大量絶滅

図35：各時代における海棲生物の科数．Raup & Sepkoski[44]より作成[37]．

進化が単調なもので無かったことは既によく知られている．今から6600万年前，中生代末期におきた体としては古生代以降，科の数が増加しているが，恐竜の絶滅が最も良く研究されている[ 38, 43]．中中生代末期には科の数 が減 少していることがわか

生代末期の地層は黒色で，欧州では薄く，メキシコ

る．しかし，それ以外にも何度か科の数が減少して周辺では厚い．この地層は煤を含んでいた．またこいることがわかる．つまり，これまでに中生代末期だの層には，イリジウムが高濃度に含まれていた．このけで無く，何度も大量絶滅が起きていることがわか

地層の上下の地層に比べて，花粉が減少していた．

る．中生代末期以外の大 量絶滅時にも隕石衝突がこの時期に火山爆発が起きたのか，隕石衝突したのあったかどうかが調べられたが，今の所，隕石衝突か，と推測された．この地層からひびの入った石英の証拠が明らかな大量絶滅は中生代末期以外にはの結晶が見つかっている．ユカタン半島の北部にはない．

クレーターがみつかっている．北アメリカ大陸内部か
ら津波堆積物が確認されている．

古生代末期の大量絶滅が，顕生代で最も大きな大量絶滅であった．古生代末期の大量絶滅が，中生代これらの証拠から，隕石衝突によって引き起こさ末期の次に良く調べられている[45]．古生代末期にはれた出来事が推定されている[ 38, 43]．今から6600

海中酸素濃度の低下が起きている．スーパープルーム

万年前，直径10 k mの小惑星が，メキシコ，ユカタンとそれに起因する火山活動が引き金となった温暖化

半島北部に衝突，津波はアメリカ大陸内部にまで到が大量絶滅の原因として提案されている[45]．

達した．衝突によって大気圏外に到達した岩石の破片は大気圏に再突入する際，加熱して山火事が発生

4.7

適応放散

した．岩石粉末中の硫化鉱物の酸化で硫酸ができ，大量絶滅の後には適応放散がおきる[ 38]．生存環

酸性雨が発生した．舞い上がった粉塵と煤の影 響，境のニッチが空いている場合に，空いたニッチに一

酸性雨によって光合成は長期間停止した．植物に直つの種から様々な環境へ適応して，一時にたくさん

接間接に依存する大型生物は絶滅した．海棲の小型の種が 誕生することを適応放散という．例えば，真の生物，当時26 kg以下であった小型の両生類，爬核生物誕生後，単細胞真核生物は多種に分岐した．

虫類，鳥類と哺乳類が生き延びた．また，植物の種

この過程で減数分裂とゲノムの交換を行う多くの生子や胞子も生き延びた[ 38, 43]．

殖方法が適応放散している．十億年前以降，複数種が多細胞生物になった．多細胞生物は種類によって(2) 大量絶滅の歴史
図35は海棲生物の科の数を図示している[44]．全

異なる世代交代を適応放散している[ 38]．
例えば，哺乳類を含む脊椎動物の成体は遺伝子110

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

セットを二組持つ倍数体 2nであるが，成体の生殖器

むなかで，変化する環境に少しでも適応した個体ので減数分裂によって単相nの配偶子，卵あるいは精生存可能性が高くなることで，自然選択されるとい子を形成する．卵と精子の受精によってできる受精

う進化の道筋を説明した．

卵が発生して成体となる．
一方，植物は動物と異なり，多細胞の配偶体（n）
世代をもっている[ 38]．コケ植物の一般に目に付く構

一つの遺伝子であれば，一晩で耐熱性を上昇させるような進化が可能であることも実験的に確かめられている．

造，ゼニゴケやスギゴケ，は多細胞の配偶体である．

一方，進化で少しずつ形態が変化する場合にはあ配偶体に造精器と造卵器が形成されて，それぞれのまり有利にならないのではないかという，形態変化

中には精子と卵が形成され，配偶体が水につかったに対する批判もあった．近年，ショウジョウバエを材ときに精子は泳いで卵に到達して授精する．受精卵料とした形態形成の研究によって，そのしくみが明ら（2n）はその場で細胞分裂して胞子体を形成する．胞

かになりつつある．身体の構造は転写制御因子によ

子体は胞子嚢となって胞子 (n)を形成して成長を終るスイッチのオンオフで，身体の構造ユニットが切りわる．つまり，2nの胞子体は多細胞配偶体(n)に寄生替えられることが明らかとなってきた．多数の転写制している．胞子は発芽して次世代の多細胞配偶体と御因子，ホメオティック遺伝子が順に制御されることなる．

で身体の構造が大きくかわる．

藻 類 は 種 類 によって異 なった 世 代 交 代を行う

進化の過程では，適応的に進化するということが[ 38]．たとえば，褐藻の一種コンブの藻体は多細胞

しばしば起きている．その例としては，両生類から胞子体 ( 2n)であるが，紅藻の一種アサクサノリの藻

爬虫類へのタマゴの構造や，肺，皮膚の構造の変化

体は多細胞配偶体(n)である．緑藻のアオサは，外見などが上げられる．

がおなじ多細胞胞子体 ( 2n)と多細胞配偶体 (n)の両顕生代には複数回の大 量絶滅が 起きた事も明ら方の世代をもっている．つまり，真核生物誕生後，真かになってきている．中生代末には隕石衝突に起因核生物は様々な世代交代を行う種分化を起こして適する光合成生産の停止が大量絶滅を引き起こした．

応放散している．我々が見る多細胞体は倍数体とは

特に環境変化に対して，特殊化した生物は環境変動

限らず，単数体である場合もある．

に弱い，一般化した生物は環境変動に強い．動けるカンブリア爆発時には，身体の構造の適応放散のものや，小型のもの，胞子，種子などの環境変動に耐様子が見て取れる(図30)．多細胞動物は今から10 億

性のある種が生存した可能性が高い．また，大量絶年ほど前に，襟鞭毛虫という原生生物が多細胞化し滅の後には，空いたニッチへの放散的進化，適応放て誕生した．多細胞動物はカンブリア紀初期までに散が起きて，多数の新しい種が誕生している．

20以上の多細胞 動物の門に分化している[ 16, 39]．
多細胞 動物の適 応放散した時 期に，前述のホメオ
ティック遺伝子の数が増加し，身体の構造が複雑化
し多様化した[46]．

4.8

進化のまとめ4.9

進化に関する質疑応答

質問： どうして前口動物・後口動物という分類が重要なのか？
回答： 前口動物・後口動物という分岐は，多細胞動物進化の初期に，多細胞生物を二分する分岐

地球 上の生命は界門網目科属種に分類されていとしておきた．前口動物と後口動物では身体る．分類には様々な基 準が用いられている．たとえの前後軸とともに背腹軸も逆転している．後ば，形態，発生，代謝などの違いが分類に用いられ口動物では，神経系を背側に発生させるためている．現在では，遺伝子の分子系統樹を利用したに消化管との拮抗が起きないので脳が大きく

分類が広く用いられている．

なることができた．他方，前口動物では神経

進化がどの様に起きるかの最も基本的な点を明ら系が腹側にあるため，消化管を取り巻いて脳かにしたのがダーウィンである．ダーウィンは「種のができる形になって，脳を大きくすることが難起源」で，生物が多産で，変異をもつ多数の子孫を産しかった可能性がある．

「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸

質問： 脳はなぜ頭にある？

111

昇させると耐熱性が獲得されるか？

回答： 脳は前口動物も後口動物も頭にできている．

回答： 常温菌をお湯にいれて少しずつ温度上昇させ

頭には脳の他，口，眼が付いており，しばしばても，耐熱性は獲得されない．今回紹介した

触覚や聴覚，臭覚などの感覚器官が集中して実験では一つの遺伝子を組み換えて，一遺伝いる．捕食に際して，情報を収集して，情報を子だけが進化するようにした点が重要．常温処 理するために頭に脳ができた可能 性が 高菌の中には，耐熱性が不足するタンパク質がい．

多数あって，それらの耐熱性が同時に上がる

質問： 後口動 物と前口動 物はどちらが 先に出現した？
回答： 動物の多細胞化が今から10 億年前に始まり，その後，前口動物と後口動物が 分 岐している．両者は分岐の形で現れているので，ほぼ同時に現れている[ 19]．
質問： 有袋類と有胎盤類は遺伝的にどのくらい離れているか？
回答： 有袋類と有胎盤類は今から1. 9 億年前，白亜紀に分かれている[ 19]．
質問： 適 応 放 散 はタンパク質にも同 様 にいえるのか？

という確率が低いため菌の耐熱性が獲得できないと思われる．
質問： 好熱菌は目的をもって進化したわけではないのか？
回答： あたかも定向進化のようにみえるが，これは実 験 方 法によってもたらされた定 向 性 である．変異そのものはランダムに起きて，その様々な変異の中で耐 熱性の上昇した菌が実験によって選択されたことを示している．変異は完全なランダムである．
質問： 菌にとって56℃は居心地が良いのか？
回答： 居心地が良いかどうかは検証していない．居回答： 酵素一つ一つは，全生物の共通の祖先にまで心地がいいかどうかは，培養して増殖速度をたどれる．ただし，タンパク質は単体で構成さみてみないとわからない．ただし，もともとのれているものばかりでなく，複数の遺伝子が好 熱菌(T. th e r m o ph ilu s) の生育は70℃でい融合したり部分的に組変わったりしているの

ちばん 増 殖 速 度 速くなる．そういう意 味 でで，単純にひとつの遺伝子の進化に限らないは，今 回用いた好 熱菌にとって 70℃が居心こともある．そのため，確認しづらい．全生物

地良い．

の共通祖先の段階で，すでにタンパク質構造

質問： なぜ，一日に一つの変異なのか？

は数百種誕生しているので，タンパク質の適

回答： おそらく確率の問題である．つまり変異がい

応放散はおそらくそれ以前に起きている．そくつも入る確率は低いため，変異が入るのは

れ以降は，基本的には種分岐に並行してタン一つなのだろう．変異導入剤で処 理して一度パク質の分岐がおきていると考えて良い．

に多数の変異を同時にいれることも可能であ

質問： 遺伝子も収斂進化によって，別々に同じものができる可能性はある？

る．しかし，大部分の変異は耐熱性を下げる
方向で働くので，二つ同時に耐熱性を上げる

回答： 可能 性はある．類 似の機 能をもつ 遺 伝 子が変異が入る確率は大変低くなってしまう．変

あっても，配列を確認する必要がある．

異 株 から耐 熱 性 上昇 株を選び 出す 実 験 で

質問： 配列が同じものは一度しか発生しないのか？

は，扱える細胞数に限界があるので，耐熱性

回答： 配 列が 同じものが 偶 然 別々に誕 生することが上がる変異がたまたま二つ入った株を入手

は，確率的にありえない．その前提のもとで系するのは実験システムとして困難である．

統樹が作成されている．かなり似た配列が独

質問： ミドリムシが多細胞化しなかった理由は？

立に誕生することはあるが，どの程度似てい

回答： ミドリムシは単細胞 生物として十分であった

れば同じ機能をもつかという推定は現在でき( 細胞小器官の発達 )ために進化しなかったのないので，論証は難しい．

かもしれないが，歴史で起きなかったことを

質問： ただの常温菌をお湯にいれて少しずつ温度上

議 論 するのはむつかしい．他の単 細 胞藻 類

112

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023の中には，多細胞化して植物や多細胞藻類とどんな植物，どんな動物を食べるという形でなったものもいる．図27は今から約10 億年前

適応放散している．つまり，適応放散は歴史

以降，いくつの単細胞藻類が多細胞化したことを示している．

年代ごとに別の段階や項目で行われている．
質問： グラフから，中生代末期から生物種がふえて

質問： 発現するのは効果が表れるということ？
回答： 発現というのは遺伝子からm R NAが 転写さいるが，その理由は？
回答： 中生代以降，海棲生物の中では硬骨魚類，軟れて， 翻 訳されタンパク質が 作られ ること．

骨魚類の種が増えている．

様々な身 体 の 部 品を つくる遺 伝 情 報（サブ

質問： 恐竜は進化に行き詰まっていたのだろうか？

ルーチン）はもともともっているのだが，それ回答： 恐竜はそれぞれのニッチでは適応したのだとらの遺伝 子群が 転写因子によって発 現する

思う．ただし，哺乳類と爬虫類で差がある点，（スイッチが入る）ことで 形態形成がおきる．

歯の構造，横隔膜の存在（ 爬虫類には横隔膜転写因子というのはタンパク質で，下流の遺が無いが哺乳類にはある）等が爬虫類では種

伝子の制御領域に結合することで，下流の遺によって変わっていない．新生代での哺乳類

伝子の転写を促す．

の繁栄を考えると，爬虫類のこうした特性が

質問： 卵の時点では，どうスイッチが入れられるのか？
回答： 卵が形成される過程で，卵内に形態形成を制御する因子，卵極性遺伝子産物の濃度勾配が必ずしも最適解ではなかったのだろう．

5. 生命の定義形成されている（図33）．その濃度勾配にした

地球外に生命を探そうとするとき，どこにどのようがって，受精卵の各部位によって異なった遺な生命がいるのか，それは何でできているのか，ど伝子が発現 (スイッチが入る)する．次いで，そのような形であるのか等を考える必要がある．つまりこで発現した遺伝子によって，次 ( 下流 )の転

地球外で生命探査をする上で，生命を定義づけなけ

写因子（サブルーチン）の発現が誘導される．

れば，生命であるかどうかの判断が難くなってしま

こうした，転写制御（スイッチ）が連鎖して起きう．ところが，生命の定義に関して様々な議論がある

る[42]．カンブリア爆発時期にはこのスイッチ

ものの，研究者間での一致は見られていない．この（ホメオティック遺伝子群）遺伝子が重複して節では，現在ある生命の定義や考え方のいくつかを多数 誕 生している[46]．これによって形態の紹介する．

試行錯誤を行っていたと推定される．
質問： 両生類の卵の排出物は？
回答： 卵がある水中に直接放出している．栄養分は卵黄からとりこんでいる．
質問： 哺乳類の進化は保 守的な進化であるのはな
ぜか？
回答： 哺乳類の進化が特に保守的なわけではない．
生物進化の様々な段階で様々な事を適 応放

5.1

日本における生命の定義

現在，日本では以下の4つの項目がしばしば，生命の定義として考えられている．それらは，１) 境界（ 膜）に囲まれていること，２) 代謝していること，３)
複製（増殖）すること，４) 進化することである．これは，日本の生化学者である江上不二夫博士の著書[47]からまとめられた項目である．

散している．世代交代に関しては脊椎動物でこれを踏まえた上で，ウサギ，ミツバチ，赤血球，コ

実現した方法を哺乳類はそのまま継承していンピュータウイルス，ローソクの炎，コンピュータが生る．哺乳類は，爬虫類の卵から，胎盤という命であるかどうかの星取り表をつくってみる．すると

仕組みを実現した点で大きな進歩をしたが，表 14の様になる．

哺乳類になってからはその仕組みは確かに保

例えば，ウサギやミツバチには境界（ 皮膚あるいは存されている．哺乳類の中での適 応放散は，

外骨格）があり，代謝している．また，一群れのミツバ

食べ物，植物食，肉食，さらに細かく，例えば

チやつがいのウサギは増殖（複製）する．しかし，一「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸113

表14: 生命の定義で生命を考える．
○：あてはまる，×：あてはまらない，△：考え方による．

ウサギ

ミツバチ

赤血球

PCウイルス

ローソクの炎

ＰＣ

境界

○

○

○

×

×

○

代謝

○

○

○

×

○

○

複製

△

△

×

○

○

△

進化

△

△

×

○

×

△

Joyceの定義

△

△

△

×

×

△

匹のウサギや一匹のミツバチは複 製しない．同様に

S cient i f ic Theor ies”において，そもそも定義とは進化もできない．つまり，複製を個体で考えるか集団

何かという議論をしている．そして，定義を必要条件で考えるかによって，複製と進化があるかどうかのと十分条件であるとしている．今日に至るまで，そも

答えは変わってしまう．

そも，生命を定義するという事が何を意味するのか

ヒトの赤血球は造血組織でつくられ，細胞膜で囲という議論が続いている．

まれ，酵素で生化学反応（代謝）をおこない，細胞は120日維持されるが，核と遺伝子は消失しているので，複製も進化もしない．

(2) ニーチェの定義と歴史
ニーチェ( Fr ied r ich N iet z sche)は，定義につい一方，P C（ノート型パーソナルコンピューター）は筐て“ it is on ly t hat wh ich has no h istor y wh ich体を持っている．ウサギの毛皮やミツバチの外骨格とc a n be def i ned .”と述べている[49]．
「歴史のない筐体を区別するのは難しい．P Cも一台では複製しなものだけは定義することができる」という意味である

いが，もしミツバチが一群れで複製すると考えるのでが，概念そのものに歴史がある場合にはそれを定義あれば，P Cも製造工場で複製されると考えてもよい．

できないということである．ニーチェは，どんな概念

そこで，P Cをウサギやミツバチと区別しようとすであっても概念は歴史的に変わってきたので，時代

ると，P Cはヒトによって設計製作される，あるいはによって，場所によって概念の持つ意味は変わるの工場で生産されるという様に，「人間が関与するか否で定義できないという点を指摘している．

か」という様な条件を判定時に含有させる必要がある．そこで今度は人間の関与を否定することにする(3) Cl el and and Chy b aの定義の分類と，人間の乳児も複製はもちろん生存できないことにClela nd & Chyba [ 50] は， 定 義を分 類していなる．こうした検討が多数行われており，項目を挙げる．辞書的な定義（L ex ic a l def i n it ions）は，言葉て生命を定義しようとすることには成功していない．

5. 2

世界における生命の定義の標準的な意味を自然言語で説明する．規定的定義（St ipu lat ive def i n it ions）は，技術に関わる用語でよく行われ，新しい学 術的概念を導入する．操作

これまで，多くの研究者によって生命の定義の提定義（O perat ion a l def i n it ions）は，判定するため案があるが，広く支持されている定義はない．生命のの操作で対象を特定する．例えば，「 酸はリトマス紙

定義はないという考え方もあるが，ここでは海外でを赤くする」というような定義の仕方である．理想的考えられている生命の定義に関連した議論を紹介す

定義（Idea l def i n it ion）は，言葉によって表される

る．ここでも，個々の引用は省いて比較的最近の本

概念を（曖昧さの範囲で）「 完全に」分析することで特[48]を紹介しておく．

定する．という様に様々な定義の仕方があることを紹介している．そもそも定義をどう考えるかについて(1) Supp e の定義
F r e d e r i c k S u p p e は，” T h e s t r u c t u r e o f

は，この節の最後に再びふれる．

114

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

(4) Joyce の定義
G era ld Joyceは，生命を「ダーウィン進化を行いうる，自己維持できる化学システムである」と定義している[ 51]．これを踏まえて先ほどの6項目について，

DNAに記 録されたプログラムを持 つこと．遺伝情報に記 録されたプログラムによってタンパク質が作られ，細胞内で反応を起こさせている．
2. I mprov isat ion－適応進化をする

あてはまるかどうかを考えた結果も表 14の最後の行

環境の変化が起きた場合，プログラムに変異がはに記載した．この定義は，一時期，アメリカ航空宇宙

いり，変異が入ったプログラムを持つ生き物の中

局NA S Aも採用し，現在でも比較的多くの賛同者が得られている定義である．

からより好ましい対応をしたものが選択される．
3. C ompa r t ment a l i zat ion－境界で囲まれている

しかしJoyceの定義では，いくつか曖昧な言葉が細胞膜あるいは皮膚で外 界から区切られているある．その言葉をどう解釈するかということによってこと．生命 が営む反 応に関与する分 子や触媒の判定が変わってしまう点が問題である．例えば，化学濃度を維持することが必須であり，それを維持すシステムということでウサギやミツバチの個体を化学るための境界が必要である．

システムにいれようとすると，例えば P Cを除外する

4. Energ y－エネルギーのは難しい，なぜならP Cは化学電池で駆動されて生物は開放系であり，様々な分子を取り込んで反いるので，これは紛れも無く化学反応であり，かつシ

応を進行させている．そこでは必ずエントロピー

ステムであることも間違いない．

の増加があるので，それを補うためにエネルギー

ダーウィン進化に関しても同様である．ウサギやミツバチ一匹ではダーウィン進化しないので，多数の個体からなる集団を単位とする必要がある．するとを常に補給する必要がある．地球では主に太陽のエネルギーによって生命活動は維持されている．
5. Regenerat ion－再生

一匹のウサギもミツバチも生物と判定できないこと

例えば心筋は一生の間止まることなく動き続けるになってしまう．反対に，P Cがダーウィン進化していことができる．それは，心筋をつくるタンパク質がないと言おうとすれば，「次々に改良されるP Cは子新たに作られ常に古い物に置き換わっている（再孫ではない」とか，「 そもそも人間によって設計製作さ生している）からである．生命はそれだけで無く，れたものである」という様な解釈をする必要が出てく細胞分裂によって古い細胞を新しくし，年取った

る．すると，その解釈の中に生命を判別する指標，こ個体が子供を産むことによって新しい個体となりの場合であれば，「 子孫」あるいは「設計製作」という再生する．

様な指標を持ち込んでしまうことになる．ジョイスの

6. Adapt abi l it y－適応

定義も言葉の曖昧さが原因で，判定が困難な例が残

適 応進化が遺伝のプログラムを書き換える事にることになる．

よって環境変動に適応するのに対し，生命はもっ

さらに，例えばラバが反例として挙げられる．ラバと短時間のうちに環境変動に対して適応できる．

は雄のロバと雌のウマの交 雑 種の家畜で不妊であ

これは，適応が予めプログラムの中に書き込まれるので，ダーウィン進化しない．するとラバは生き物ていることによって実現している．

ではなくなってしまう．

5.3

Koshlandの定式化

7. S eclusion－隔離
情報や反 応が隔離されていること．細胞内では様々な反 応基質や様々なシグナル伝 達物質が共Da n iel E . Ko sh la nd Jr. [ 52]は科学者を集めた存している．しかし，それらの反応やシグナルは会議を開催して，生命の定義を議論した．しかし生お互いに混線することなく独立した反応経路やシ命を定義づけるのは難しいという結論になった．そグナル伝達経路を実現している．

こで生命を定義するのでは無く，生命を特徴づける7
つの基礎的な性質をまとめた．生命に特徴的と思われるそれらの性質は以下の様である．
1. P rog ra m－プログラム（遺伝情報）を持つ

5.4

生命の性質

生命を定義づけるというのではなく，Ko sh la ndと同様に生命の特 徴を取り上げることも，多くの研「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸115

究者によって行われている．これらの生命の特徴は，め，ギブスエネルギーがゼロになると反応は停止し生命の特徴として間違ってはいないが，それではそて死んでしまう．つまり生命はたしかにこういう性質

れらの特徴を利用して生命と非生命を判別できるかを持っている．しかし，これもジャボチンスキー反応というと難しい．

が反例となる，ジャボチンスキー反応も酸化還元基
質が消費されると反応は停止する．つまり，ジャボチ(1) 負のエントロピー

ンスキー反応もその性質を持っている．

シュレディンガー( Er w i n S ch röd i nger) [ 53]は，生命の維持に負のエントロピーが必要であると主張(3) 動的平衡した．
「生命を持っているものは，崩壊して平衡状態

動的平衡については，しばしば川を例にして説明になることを免れている．生物体は負のエントロピー

される．川が流れると，川の水分子は下流に流れる．

を食べて生きている．」と，シュレディンガーは述べ

ある瞬間に川を構成していた分子は次の瞬間にはなた．

くなるが，川はなくならない．次にヒトを考えてみよ

後に，エントロピーではなく（ギブス）自由エネル

う．ヒトは，数百日後には全く別の原子で構成される

ギーを論じるべきであるという批判から，生物体はことになるため，構成する原子でヒトを定義すること

負のエントロピーではなく（ギブス）自由エネルギーをはできない．つまり，このことは生命の特徴のひとつ

食べて生きている，と修正している．

であると考えられる．しかし，川のように生命でない

ここで は ジャボチンスキ ー反 応 が 参 考 になる．
ジャボチンスキー反応とは，自己触媒的酸化還元反ものも含まれるため，動的平衡を生命の定義とする
ことはできない．

応により発色するが，その発色の空間的縞模様やその時間的周期変化が生まれ，あたかも生きているか(4) オートポエティック･システム（ Au t o p oie ticのように見える反応である．また，酸化還元基質がs y s t em）

無くなると反応が終わるため，あたかも死滅したよ

オートポエティック･システムは，今まで挙げられたうに見える．つまりジャボチンスキー反応は，ギブス生命の定義や性質に重なる部分がある．オートポエ

エネルギーを利用して低 エントロピーを保 持していティック･システムとは，自己維持的・自己増殖的な内る．ジャボチンスキー反応は，生命が酸化還元反応

部システムを持った存在であり，自立的に維持するこによって構造，つまり見かけのエントロピーが低い状とができ，プロセスも含んでいるものを指している．

態を維持しているという点が似ている．しかし，ジャ

たしかに，生命がそう言う性質を持つが，具体的にボチンスキー反 応を生命とみるのは無理である．つ

何かあった場合に，その判定に使えるかというと難まり，シュレディンガーの主張は生命の特徴を捉えてしい．

いるが，生命だけの特徴とは言えないことになる．
(5) 散逸構造(2) ギブスエネルギー

散 逸構造は熱力学的に平 衡でない状 態にある開生物は，ギブス（自由）エネルギーを使って生きて放系構造を指す．開放系なのでエネルギーが散逸しいる．ギブスエネルギーが平衡に達すると反応は停ていくがその中で自己組 織化する場合をさす．その止するため死滅する．ヒトの場合を例に挙げると，ギ

例として，ベナール対流や，先に紹介したジャボチン

ブスエネルギー源は食物と酸素である．食物と酸素スキー反応が挙げられる．生命も開放系で自己組織の反応，つまり呼吸によって得たギブスエネルギー化していることは間違いないが，それだけで生命を差を様々な反 応とカップリングさせることによって，定義することはできない．

生体内の様々な構造を維持し活動している．つまり，
呼 吸によって得たギブスエネルギー差を利用してエ(6) ダイナミック･カイネティック･スタビリティー

ントロピーの増大を阻止している．したがって，ギブ（D K S : D y namic k ine tic s t abilit y）

スエネルギーを獲 得してシステムを維 持しているた

ダイナミック･カイネティック･スタビリティーもこれ

116

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023までの定義や性質と重なる部分がある．ダイナミック

6.1 宇宙生命でありうる分子･カイネティック･スタビリティーとは，生命は自由エネ
ルギーを使って非平衡に向かって進むが，そのプロ地球生命は，主にタンパク質，核酸，脂質，糖からセスでエントロピーの低い状態を維持している，とい構成される．これらの内で触媒機能を持っているのうことを指している．

はタンパク質である．タンパク質は，20 種類のアミノ

5.5

生命の定義のまとめ酸残 基からなるペプチド鎖が立体 構造を形成して，機 能を持 つようになった分 子である（連 載 第一回）

以上の様に，様々な生命の性質や定義が提案さ[ 5]．遺伝 情報は核酸が 担っている．核酸の主 鎖にれていて，それらは生命の一面を表していることは結合した4 種の塩基が遺伝情報を記録している（2. 2

間違いが無い．一方で，その性質をすべての生物が節）．

もっているか，あるいは逆にその性質で非生物をき

我々の知るこの二つの生体高分子は，何れも主鎖

ちんと除外できるかといえば，これまでに提案されたとなる紐状の構造に，側鎖が並ぶことによって機能どの様な性質も，それにはまだ成功していない．言を発揮している．紐状となるためには，最低二つの葉の持つ曖昧さにより，判定が言葉の解釈しだいに官能 基が中心元 素あるいは分 子についている必 要なるという側面もある．

がある．また，側鎖を持つためには中心元素あるいさらに基本的な問題として，そもそも生命は定義

は分子に，さらにもう一つの官能基がついている必

可能かということもClela nd [48] は指 摘している．

要がある．地球生物の生体高分子では，ペプチド結すなわち，誰も水を定義しないが，分子式でH 2 Oと合でアミノ酸が，あるいはホスホジエステル結合でリ表すことで水を同定することができる．あるいは質量ボースあるはデオキシリボースとリン酸 基が主 鎖をや力も測定可能であるし，概念として理解することもつくっている．生命に関する我々の知識から出発す

できるが，定義はされない．化学や物理学では，概念

ると，紐状構造とヘテロな側鎖が生体高分子としてと理論体系があってガスやDNA等のモデルが提案

重要と思われる[ 54]．

され，そのモデルが検証されている．しかし，これらが定義されているわけではない．

(1) アミノ酸以外の触媒の可能性

この考えも，まだ広く受け入れられているわけでは地球と同じ水素，炭素，窒素，酸素等を主に使う

ない．つまり「生命の定義 」があるとすれば，あるい生命を考えた場 合に，アミノ酸 以外を触 媒反 応には無いとしても，まだ検討が必要な状態である．

用いる可能性はあるだろうか．R NAがリボザイムと

6. 宇宙生命でありうる化学
どこか太陽系の天体あるいは系外 惑星に生命 がいたとして，地球外生命は地球生命と同じ様な生命して触媒活性をもつことを考えると，R NAをアミノ酸の代わりに用いた生物がいる可能性がある．しかし，地球生物がほとんどすべての反応でタンパク質
触媒，酵素を用いていることは，タンパク質触媒がリ
ボザイムよりも適応的であることを示している．

体なのだろうか．本節では地球生命に関する生化学

B en nerらは，タンパク質が立体 構造をつくる上的知識を元に，宇宙生命でありうる化学を探る．とで，ペプチド結合の双極子が重要である点を指摘しはいっても，生化学では生体に関連しない分 子やている[ 54]．つまり，ペプチド結合には N H 基とC O

元素は扱わなので，わからないというのが厳密な答基が交互に出現するがこれがタンパク質構造の二次えであるが，少しでも手がかりとなるような事柄を紹

構造を安定化している(図36)．N H 基とC O 基はアミ介しておく．本節では B en nerら[ 54] が参考になる．

ノ酸残基三つごとに水素結合することでαヘリクスを

B en nerらは，大変短くではあるが，液体の水の代わ安定化している．αヘリクスは C 末 端 が負で N 末 端

りに気体でできた生命，固体でできた生命，超臨界が正の大きな双極子となっている．またβシート内で液体中での生命の可能性にもふれている[ 54]．

は，隣り合った2 本のβストランド間で，N H 基とCO基が水素結合している．B en nerらは，この様な水素「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸117

非 DNA 型の多量体分 子を鋳型として DNAを複 製できるポリメラーゼが報告されている[ 57]．
また，地球外 生命 が DNAあるいは R NAを使ったとしても，その塩 基が地球 生物と同じとは限らない．地球生物は核酸塩基としてA，C，G，T，Uの標準塩基を使っている．一方地球生物は，これらの標準 塩 基以外にも多数の修 飾塩 基をt R NAなどの特殊な場合に用いている．さらにWato son - Cr ick 型のA-TとC - G 対でない人工的塩基対による対合や複製が可能な事が実験的に示されている[ 58]．
現 在のすべての生物 でエネルギーの 通 貨としてAT P が使われている．しかし，すべての生物の細胞内には AT P以外 のヌクレオシド三リン酸も存 在し，
C T P，G T P，UT Pはそれぞれ脂質合成系，翻訳系，
図36：ペプチド鎖の水素結合と極性．A: αヘリクス．B: βシート．β
シートを構成するそれぞれのペプチド鎖をβストランドとよぶ．
灰色：炭素，赤：酸素，青：窒素，白：水素，青破線：水素結合．水
素は窒素原子に結合した水素のみを図示している．全体として
αヘリクスは上が正，下が負のダイポールである．βシートは局所的なダイポール（矢印）が交互に繰り返している．

糖代謝系で使われている[ 59]．これらのどのヌクレオ
シド三リン酸，あるいは別の塩 基を用いたヌクレオ
シド三リン酸も三つのリン酸基を持っており，エネル
ギーの通貨として利用される可能性がある．それにも係わらず，なぜ地球生命がAT Pを使っているのかという理由は現在不明である．

結合可能な双極子をもつ化学結合としてスルホンア

B en nerらは，遺伝情報を維持複製する構造としミド結合とホスホンアミド結合を挙げている[ 54]．

て2 本の主鎖構造と主鎖の持つ電荷が重要であるとアミノ酸が隕石中に多種見つかっていることを考している[ 54]．DNAは2 本の主鎖のリン酸 基が負電えると，太陽系あるいは他の恒星系の惑星でもアミ荷を持っている．2本の主鎖が同じ負の電荷をもつこノ酸が天体表面にもたらされているはずである．つとによって反発力が生じるので，主鎖が電荷を持つ

まり，他の天体においてもアミノ酸を材料とした多量

ことは二本鎖形成には不利である．しかし，これに体，「 タンパク質」が生体触媒としての機能を担っていよって二本鎖が安定化しすぎないことが複製の正確る可能性は高い[ 55]．

性に寄与している．つまり誤った塩 基対が生じたと

ただし，アミノ酸の利用は環境依存かもしれない．

き二本鎖が不安定化するので，遺伝の正確な複製を

例えば，仮に窒素が乏しい環境では，ペプチド結合

保証しているかも知れない．ただし，その電荷は負の代わりに，エーテルやエステル，ホスホジエステルである必要は無いので，正電荷をもつ遺伝分子はあ等のアミノ基が 係わらない結合方 式の多量体分 子

りうる [ 54]．

が関与しているかもしれない．

つまり，地球型生物が使っている有機化合物に関して二つの側面がある．一つは核酸や遺伝物質，エ(2) D N A 以外の遺伝物質の可能性

ネルギー通貨，アミノ酸として地球 生物が使ってい水素，炭素，窒素，酸素，硫黄，リンを使う生命る化合 物以外があり得るという可能 性があること．

であったとしても，DNAを遺伝物質として使う保証

二つ目は，それにも係わらずなぜ地球型生物が現在はない．非 DNA 遺伝分 子が，リボースの修 飾やリの組合せを使っているのかという謎の二つの側面がン酸の修 飾，リン酸の他の官能 基への置き換え等指摘される．

で実験的につくられている[ 56]．そしてDNAと対合可能な非DNA 型の多量体分子，DNAを鋳型として
非DNA 型の多量体分子を複製できるポリメラーゼ，(3) 水以外の液体を溶媒とする可能性
溶媒として一般的には水以外の液体も利用できる

118

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

図37：膜脂質と膜構造．A: 典型的膜脂質．
B: 膜脂質モデル．
Ｃ：水中での脂質膜．
Ｄ：液体メタン中での脂質膜．
青は親水性部分，赤は疎水性部分を表す．

はずである．太陽系の惑星で発見されている液体の中の脂質膜とは逆になるかもしれない（図37D）．つ種類を表 15にまとめた．太陽系で天体表面にある液まり分 子の親 水性部分を間に挟んで，疎 水性部分

体は，水，メタン，ケイ酸の三つである．

で液体メタンに接触する構造をとる可能 性がある．

生命が水を溶媒として使う有利な点として，水のただし，液体メタンは極低温であるため，地球型生

極性が疎水性相互作用を生みだし，タンパク質構造物の用いている脂質よりはるかに小さい分子で膜を形成に寄与している点にふれた（連載第１回）[5]．水作り得る．低温のメタン溶媒中ではアクリロニトリルの極性は脂質膜の形成にも寄与している．細胞は脂（C 3 H 3 N）で膜 構造が形成可能であるという分子動質膜で包まれている．脂質分子には，分子内に親水

力学計算結果がある[60]．

性部分と疎水性部分がある（図37A）．水が溶媒の場

メタンの疎水性は複雑な反応を行うには良い側面

合，図37Cのように疎水性部分を背中合わせに親水もある．多くの有機化学研究室で行われている有機性部分が水に面した膜を作る．つまり，細胞質を閉

化学反応は，しばしば疎水性溶媒の中で行われる．

じ込めている細胞膜の構造形成には水の極性が関

それ は 水のハイドロキシイオンと水 素イオンの反 応与している．

性が高すぎるからである．こうした意味でタイタンの

水以外の液体として，メタンが溶媒である場合，メタンは非極性であるため，親水性・疎水性部分が水表面の環境は生命の生存に適しているとB en nerらは指摘している[ 54]．

表15: 太陽系で可能な液体．

液体

融点（℃）

沸点（℃）

存在

場所

水

H2O

0

100

表面

地球他

アンモニア

NH3

-77.7

-33.3

内部

タイタン

メタン

CH4

-182.5-161.6

表面

タイタン

ケイ酸

SiO2

1650

2230

表面

地球

鉄

Fe

1535

2750

内部

地球他

「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸

119

B en nerら [ 54] は液体アンモニアの溶媒としての炭素に置き換わる元素を考えるうえでは，この点可能 性を解説している．液体アンモニアは水と同じが鍵になる．つまり，炭素に置き換わる元素が，酸様に様々な有機 化合物を溶解できる．高圧力下（60化型と還元型の中間をとりうる酸化還元環境であれ気圧）では広い温度範囲（196 - 371K）で液体の状態

ば，その元素が多様な分子を形成する可能性がでてとなる．低温では，液体アンモニア中で疎 水性相互くる．一方，その元素にとって極端な酸化状態あるい作用もおきる．地球生物がCO結合を元にした様々なは極端な還元状態では，安定な分子が限られてくる

生化学反応を行っているが，COではなくCN結合を元ことで，多様な分子をつくることが困難になる．

にした生化学反応を行っている可能性がある[54]．
金星の上空大気（40–70 k m）には濃硫酸の雲が(1) ケイ素（Si）生命の可能性ある．濃硫酸は上層では約80% 下層では 98%であ

まず，炭素の代わりに周期律表で同族のケイ素をる．金星地表は高温であるが，高度 50 k mでは温度使用した生命が存在しうるか．ケイ素は，炭素と同様

310 K，圧力約1. 5気圧となり，炭素-炭素結合は安定に4つの原子と結合できる．宇宙空間ではいくつかのである．金星の雲の中での生命の可能性が議論されケイ素化合物が検出されている：Si N，SiC 2 ，SiO，ている[ 54]．硫酸の中ではC Oの反応性が高く，様々

Si S，SiC 3 ，Si H 4 [61]．隕石中には炭化ケイ素 ( SiC)

な反応を触媒する可能性がある[ 54]．

の粒が発見されている [62]．しかし，多数の炭素化

6. 2

元素の置き換えの可能性

合物（有機 化合物）が隕石中で発見されているのに対し，地球と隕石中で，ケイ素の化合物は炭化ケイ

連載第一回[ 5]に紹介したように，生命を構成する

素，二酸化ケイ素とその多量体に限られる[62]．ケ

主な元素である水素，炭素，窒素，酸素は宇宙で最

イ素と酸素の結合は，非常に安定であることから，も多い元素である．また，地球大気組成および地球

二酸化ケイ素以外は存在が難しいためとおもわれるの元素組成と比べても，地球の生命はありふれた元[62]．また，ケイ素を炭素の代わりとした紐状構造の素でつくられたことがわかる．水素と酸素は水の主分子をつくることは難しい[62]．

成分であり，水が生体の70%を占めているので，こ

一方で，炭素，酸素とケイ素を用いた長鎖分子はの2つが主要な元素であることもわかる．生体を構成合成されている．しかも，末端にシアン，ヒドロキシする分子のうち，タンパク質と核酸は水素，炭素，窒

ル，カルボキシル基を結合して親 水性にすることが素，酸素を主成分としている．これら4 種の元素に加できる[ 54]．したがって，ケイ素が炭素，酸素など他

えて，タンパク質には硫黄が，核酸にはリンが含まれの元素と共に結合して多種の分子を構成できる可能ていることから，硫黄とリンも生命にとって重要な元性をB en nerらは強調している[ 54]．ただし，天然に素である．地球上のすべての生命は，様々な化合物

こうした多様な分 子は見つかっていない．我々がまを溶かし込む溶媒として液体の水を使っている．液だケイ素を基盤にした多様な分子形成に適した環境

体として水を使用した場合，生命を構成している主を知らないと言うことかもしれない．また，我々が既要元素 6 種（ 水素・炭素・窒素・酸素・リン・硫黄）が他に知っている環境ではケイ素を基盤にした生命は難の元素に置き換えられる可能性はあるだろうか．

しいということかもしれない．

ここで，炭素が生体内で多様な化合物を合成する
上では，地球の酸化還元状態と炭素の価数が重要(2) その他の元素の置き換えの可能性．

である．地球大気には，炭素の酸化型である二酸化水素をリチウムに置き換えることは，水素とリチウ

炭素と還元型であるメタンの両方ともが存在する．生ムの性質が異なるため困難である．水を溶媒と考え

体内の有機化合物を構成している炭素はその両方のた場合には，水素は何れにせよ存在しているので，間の価数を採って，多種多様な分子を実現している．

有機分子中の水素をすべてリチウムに置き換えるこ

したがって，極度な還元状 態や極度な酸化状 態でとは起きそうにない．

は，炭素はメタンあるいは二酸化炭素が極めて安定

窒素の次の同族元素はリンであるが，窒素とリンとなり，多種の分子種を形成することが困難になる．

は化学的性質が大分異なる．リンは窒素に比べて，

120

日本惑星科学会誌Vol. 32, No. 2, 2023

宇宙での存在量はかなり低い．マーチソン隕石中にえる等の可能性はある．特に，環境や元素の豊富さ

は メチルホスホン 酸（9 n mol /g）とエチルホスホン

が地球と大きく異なる場合には，置き換えが起きる酸（6 n mol /g）が検出されている [63] が，リンは地可能性がある．また，強還元型の大気や，低温環境

球上ではほとんどすべてリン酸あるいはリン酸 基とでは，元素が取り得る分子状態が地球とは異なってして存在している．窒素は地球 生命では主にアミノ

くる．温度が非常に低く，液体の水が存在しないで基として使われている．地球 生物がリン酸を多用し他の液体分子を基礎にした場合には，地球と別の元ているにもかかわらず，ホスフィン（PH 3 ）様化合物を素を基礎にした生化学が成り立つかもしれない．

使っていない．これも，地球環境の酸化還元状態を

ただし，液体の水が 存在する環 境を前 提とすれ反映していると推測される．強度な還元環境ではホ

ば，地球と同定度の温度になる．岩石惑星形成過程

スフィンが安定となり，還元型リンを用いた化合物がが地球に似ているとすると，惑星全体の酸化還元状

誕生するかもしれない．

態も似ているかも知れない．地球と同定度の酸化還周期 律 表で酸 素の次の同族 元 素は硫黄である．

元状態の惑星を考えるのであれば，地球生命が用い

しかし，酸素は水の構成元素として水を溶媒とするている元素の組み合わせ，水素，炭素，窒素，酸素，

限り存在している．水から酸素を完全に排除した場

硫黄，リンの優位性が高いと推測される．

合には，H 2 Sを液体として用いることになる．硫化水
素の沸点（- 85. 5 °C），融点（- 60.7 °C）が低いので，

6. 2

宇宙生命でありうる化学のまとめ

水が 凍 結した温 度で液体として存 在する可能 性が地球 生命をつくる元 素は宇宙でも存在 比率の高ある．この場合，水が凍結した天体で適度な低温でい元素である．特に炭素はその特性から様々な種類

は液体H 2 Sの環境が成立するかもしれない．

の分子を構成可能で，遺伝情報や触媒作用を担って周期律表でリンの次の同族元素はヒ素である．生いる．多種のアミノ酸が隕石中に見られ，また大気体内でリンはリン酸として使われていて，ヒ素もヒ酸

中窒素は太陽系天体で頻度高くみられる．したがっが安定である．性質が非常に似ているために，地球て，地球外生命が誕生する場合アミノ酸を用いる可生物細胞にヒ酸が生体に取り込まれると，リン酸の能性は高いと予想される．一方，遺伝情報は核酸以

代わりにヒ酸が代謝分子に取り込まれてしまう[64]．

外の紐状分 子，あるいは地球 生物の標準 塩 基とはところが，ヒ酸はリン酸に比べてエステル結合が不異なった塩基を用いる可能性がある．どの様な遺伝安定であるために，化合物が正常な機能を果たすこ物質でも，負あるいは正電荷をもった多量体 構造ととができない．これが，ヒ酸が生体内で毒性を発すいうのは遺伝物質の共通の性質かも知れない．

る機構である．このことは，ヒ素はリンを置き換えら硫黄を持つアミノ酸の硫黄がセレンに置き換えられるということを意味している．ただし，ヒ酸エステれたアミノ酸が利用されている．リンに関しては，ヒルの結合安定性がリン酸エステル結合に比べて低い

酸がリン酸に似ていて，ヒ酸が取り込まれ代謝系にために，ヒ酸が利用されない．もしヒ酸の結合が安入ってしまう．セレンやヒ素は，環境によっては利用定な環境があるならば，ヒ酸を利用する生命が誕生される可能性がある．また，窒素をリンで置き換え

するかもしれない．

る可能性，酸素を硫黄で置き換える可能性も環境に

硫黄は，セレンに置き換えが可能であり，実際によってはあるかもしれない．水以外の溶媒の可能性

すべての生命でセレンを硫黄の代わりに使うセレノとして，超低温の液体メタンの中では，アクリロニト

システインというアミノ酸が使われている．しかしす

リルの様な低分子が膜構造を取り得ることが，分子べてのシステインをセレンで置き換えているわけで

動力学計算で報告されている．

はない．硫黄のかわりにすべてセレンを利用できるかどうかわからない．

ただし，液体の水が存在する環境では地球と同程度の温度になる．酸化還元状態も地球と同定度の惑

以上をまとめると，窒素をリンで置き換える可能星を考えるのであれば，地球上の生命が用いている性，酸素を硫黄で置き換える可能性，リンをヒ素で元素の組み合わせ，水素，炭素，窒素，酸素，硫黄，置き換える可能性，硫黄をセレンで部分的に置き換リンの優位性が高いと推定される．これらは宇宙に「フロンティアセミナー・テキスト」
宇宙での生命の起源，進化，伝播および探査 第2回 生命の起源と進化／山岸

比較的豊富に存在している元素でもある．

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著者紹介
山岸 明彦
東京薬科大学 生命 科学部 名誉教授．東京大学 大学院理学系研
究科 相関理化学専攻 博士課程修了．理学博士．日本学術振興会
奨励研究員，カリフォルニア大学
バークレー校 博士研究員，カーネギー研究所 植物生理学部門 博士研究員，東京工業大学 生命理工学研究科 助手，東京薬科大学 助教授，准教授，教授を経て，2018 年 3月に退職，4月より名誉教 授．専門は分 子生物学･微 生物学．日本
惑星科学会，極限環境生物学会，宇宙生物科学会，
生命の起原および進化学会に所属．

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