海の研究（Oceanography in Japan），30（5），131−158，2021，doi: 10.5928/kaiyou.30.5̲131
特集「海洋学の 10 年展望 2021 」（日本海洋学会 将来構想）

─ 総 説 ─海洋学の 10 年展望 2021：中緯度＊

橋濱 史典 1＊＊・纐纈 慎也 2・近藤 能子 3・佐々木 克徳 4・杉本 周作 5・
高橋 一生 6・長井 健容 1・西岡 純 7・林田 博士 8, 9・平井 惇也 10
要旨

本稿では，亜寒帯循環，亜熱帯循環，縁辺海からなる中緯度海洋の表・中層を対象域とし，最近 10 年間の海洋学の進展をレビューすると共に，新たに浮かび上がってきたいくつかの重要課題を取り上げ，それらに取り組むための観測技術，解析手法について紹介した。特に西部北太平洋の中緯度海洋に着目し，西岸境界流と大気海洋相互作用のマルチスケール
現象の把握と予測，一次生産を支える栄養塩・鉄供給の 3 次元像の視覚化，海洋生物の多様性維持およびホットスポット形成機構の解明を，今後 10 年で物理・化学・生物融合で取り組むべき重要課題として取り上げた。観測技術では，生物地球化学センサーや乱流計を装備したプロファイリングフロート，高感度高精度生元素分析，網羅的遺伝子解析などの最先端技術を駆使した，多様な時空間スケールにわたる現象の観測が重要であることを提示した。解析手法では，最新の観測により得られるビッグデータの解析や高解像度モデル
により，現状の中緯度海洋プロセスを把握し，予測することの重要性を示した。
キーワード：将来構想，亜熱帯循環，亜寒帯循環，生物地球化学，生物多様性
＊

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
＊＊

2021 年 7 月 15 日受領；2021 年 9 月 8 日受理
著作権：日本海洋学会，2021 年
東京海洋大学 学術研究院〒 108−8477 東京都港区港南 4−5−7
海洋研究開発機構 地球環境部門〒 237−0061 神奈川県横須賀市夏島町 2−15
長崎大学 大学院水産・環境科学総合研究科〒 852−8521 長崎県長崎市文教町 1−14
北海道大学 大学院理学研究院〒 060−0810 札幌市北区北 10 条西 8 丁目
東北大学 大学院理学研究科〒 980−8578 宮城県仙台市青葉区荒巻字青葉 6−3東京大学 大学院農学生命科学研究科〒 113−8657 東京都文京区弥生 1−1−1
北海道大学 低温科学研究所 環オホーツク観測研究センター〒 060−0819 札幌市北区北 19 条西 8 丁目
Institute for Marine and Antarctic Studies, University of Tasmania, Australia
20 Castray Esplanade, Battery Point, Tasmania 7004, Australia
Australian Research Council Centre of Excellence for Climate Extremes
20 Castray Esplanade, Battery Point, Tasmania 7004, Australia
東京大学 大気海洋研究所〒 277−8564 千葉県柏市柏の葉 5−1−5
連絡著者：橋濱史典
e-mail : f-hashi@kaiyodai.ac.jp

132

橋濱・纐纈・近藤・佐々木・杉本・高橋・長井・西岡・林田・平井とが重要である。本稿では，日本海洋学会を中心とした

1. はじめに海洋学コミュニティーが最近の 10 年間で北太平洋の中
緯度海洋の表中層を対象にどのような研究を行ってきた

熱帯域と極域の間に位置する中緯度（概ね 20 〜 60 度

かをレビューすると共に，今後 10 年で取り組むべき課題帯）の海洋は，亜寒帯循環，亜熱帯循環，縁辺海から構を取り上げる。特に日本の海洋学コミュニティーが精力成され，全海洋表面積の 60％以上を占める。地球上の中的に研究を推進している西部北太平洋を中心に紹介す

緯度帯は人間活動が盛んであることから，中緯度海洋はる。なお，北太平洋中緯度域を含む太平洋の深層につい人類にとって身近であり，我々はこの海から多くの恵みては岡ら（ 2021, 本特集）で紹介されているので参照されを受けている。国連の Sustainable Development Goals

たい。

（ 持 続 可 能 な 開 発 目 標 ; https://sdgs.un.org/goals ）の日本の東方では，黒潮・親潮（ Kuroshio, Oyashio in「 14. 海の豊かさを守ろう」にあるように，今後も中緯度

Fig. 1 ）という西岸境界流の合流により複数の前線（ KOC

海洋からの恵みを持続的に受けていくためにも，海洋学

region in Fig. 1 ）と亜寒帯循環と亜熱帯循環の水が複雑の視点から中緯度海洋を理解し，監視・保全していくこに入り乱れる黒潮親潮混合水域（ MWR in Fig. 1 ）が形成

Fig. 1. Geographical locations of oceanic fronts in the western North Paciﬁc described in this article (modiﬁed
from Kida et al., 2015). KE: Kuroshio Extension; KENB: Kuroshio Extension Northern Branch; TC: Tsushima
Current; RC: Ryukyu Current; STCC: Subtropical Counter Current; STMW: Subtropical Mode Water; LM:
Large meander path of the Kuroshio; SAB: Subarctic Boundary; J1: Isoguchi Jet 1; J2: Isoguchi Jet 2; EKC: East
Kamchatka Current, ESC: East Sakhalin Current; TZ: Transition zone (domain); KOC region: Kuroshio‒Oyashio
conﬂuence region; and MWR: Mixed water region.

海洋学の 10 年展望 2021：中緯度

133

され，活発な渦活動が見られる。また，西部北太平洋の面高度観測に代表される近年の観測の充実により，表層中緯度域にはオホーツク海やベーリング海など縁辺海の（例えば，Itoh and Yasuda, 2010; Kouketsu et al., 2012;

影響を強く受けた亜寒帯循環から亜熱帯循環をまたぐ中

Katsura et al., 2013; Xu et al., 2016; Abe et al., 2019 ）や層循環と，亜熱帯循環から亜寒帯循環および縁辺海に戻中層（例えば，Aoki et al., 2013; Katsumata et al., 2016 ）る表層循環から成る，北太平洋独自の子午面循環が存在

での水塊形成や輸送における中規模渦の役割が示されるする。近年，こうした海域を主な対象として新学術領域

ようになってきた。

，
研究や国家基幹研究開発推進事業が実施され（ Fig. 2 ）こうした水平的な渦輸送・混合に加えて，この海域を前回の将来構想（花輪・津田 , 2013; 岡ら，2013; 神田ら，

対象に海洋の乱流混合に関わるプロジェクト「海洋混合2013; 浜崎ら，2013 ）ではあまり意識されていなかった物（ Yasuda et al. , 2021a; http://omix.aori.
学（ OMIX ）」理，化学，生物分野の垣根を越えた多くの興味深い発見

u-tokyo.ac.jp/; Fig. 2 ）が近年実施され，観測手法の開や示唆がなされてきた。本稿では，これらの成果を基盤

発・ 再 検 討・ 高 度 化 も 進 ん だ（ 例 え ば，Goto et al.,とし，2 節では中緯度海洋の物理機構から迫る生物地球2018 ）。それとともに，乱流とそのエネルギー源との間の化学的プロセスと気候システム，3 節では中緯度海洋全体

時空間的関係性をその実態から見出す研究が盛んに行わの生物地球化学的プロセスの統合的理解，4 節では現場，気象擾乱と海洋れ（例えば，Waterhouse et al., 2014 ）

観測に基づく未知なる海洋生態系プロセスの解明につい

前線・渦の存在が海洋の混合にも影響することが観測かて取り上げ，最新の知見を整理し，今後取り組むべき課。
ら示されている（ Whalen et al., 2012; Inoue et al., 2017 ）題を抽出する。5 節ではこれらのトピックスを融合してさらには理論研究の進展を踏まえたより良いパラメタリ研究を推進していくための方向性について言及する。

ゼーションも提案され，大循環モデルへの組み込みも企。乱流混合は，
図されている（ de Lavergne et al., 2020 ）2. 中緯度海洋の物理機構から迫る生物地球化
学的プロセスと気候システム
2.1. 北太平洋における海水収支・子午面循環と水塊の混合

表層混合層以外でも密度面を横切る水塊交換の担い手として重要であるだけでなく，水塊を最終的に混合する実態である。乱流混合研究の進展により，西岸境界流と外洋域の大まかな水平移流を捉えた従来の単純な収支から，混合を含めたより精緻な循環像を評価できるように。有光層以深の乱流混合は，生なった（ Kouketsu, 2021 ）

北太平洋表中層における子午面循環の中では，亜熱帯

物地球化学的プロセスの中でも大きな役割を担っているの西岸境界域での黒潮による北向き輸送と外洋域での可能性がある。実際に，亜寒帯域に局在する強い混合のモード水（ 2.4 節）の形成・サブダクションによる南向き

役割（ Nishioka et al., 2020; 3.1 節）や日本南岸での小ス輸送のバランスする浅い子午面循環が最も大きな要素でケールでの黒潮への栄養塩供給（ 2.3 節）とその日本東方。この浅い子ある（例えば，Tsujino and Yasuda, 2004 ）沖への輸送などがより大きなスケールの生物地球化学的

午面循環に加え，縁辺海や亜寒帯を起源とし，亜熱帯とプロセスへ果たす役割の大きさが評価されつつある。この海水交換の現れである塩分極小層の広がりが古くからうしたより細かなプロセスを含めた再評価を行うことで，研究されてきた。特に亜熱帯における塩分極小層の元と北太平洋中緯度の循環像を更新することができる。

なる海水輸送は，親潮による輸送に加え，日本東方沖に残された課題も多い。北太平洋の亜寒帯循環は，鉛直広がる黒潮親潮混合水域における渦輸送の重要性が認識

的混合，エクマン湧昇，亜寒帯境界（ SAB in Fig. 1 ）以されている。高解像度の数値実験は，既にこれらの過程

北の亜寒帯亜熱帯移行領域（ TZ in Fig. 1 ）を含めた水平を再現しているだけでなく，黒潮親潮混合水域に運ばれ混合との間でバランスされているはずであるが，その定た低塩分水が黒潮続流（ KE in Fig. 1 ）を越え，素早く再量的な評価がされていない。この海域では，深層からの循環域に輸送される様子まで鮮明に描き出している（ Mit-

湧昇・混合による効果が表層混合層でバランスされていsudera et al., 2004 ）。さらに，Argo フロート網や衛星海るため，各過程による輸送量は小さくても，慎重に評価134

橋濱・纐纈・近藤・佐々木・杉本・高橋・長井・西岡・林田・平井

前回の将来構想

今回の将来構想

気候系のhotspot*

気候系のhotspot2*

新海洋像 (NEOPS)*
海洋混合学 (OMIX)*？？？大型プロジェクト？？？

黒潮生態系変動 (SKED)**
2010

2011

2012

2013

2014

2015

2016

2017

2018

2019

2020

2021

2022

2023

2024

2025

2026

2027

2028

2029

2030

国際海洋科学の10年
次世代衛星高度計SWOT
第2回黒潮国際共同研究 (CSK-2)
BGC Argo
第6期結合モデル相互比較プロジェクト (CMIP6)
Tara Oceans, CLIVAR, SOLAS, GEOTRACES, IMBER*文部科学省科学研究費補助金学術領域研究**文部科学省国家基幹研究開発推進事業

Fig. 2. Timeline of past and ongoing national research programs focused on Northern hemisphere mid-latitude
oceanography (top, blue) and ongoing and upcoming international research programs (bottom, green) over the
past and next decades. These research programs are described in this article. Abbreviated or short program
names are partly stated in the ﬁgure. Terminations of some programs are not deﬁned at present, as depictedby right arrows.

すべきである。つまり，近年認識された亜寒帯海域へのン過程を精緻に評価する必要がある。北太平洋表中層で局所的な北向きの流れである磯口ジェット（ J1, J2 in Fig.

は，比較的時間スケールの長い自然変動（モード水の 10

1; Isoguchi et al., 2006 ）や，中規模渦だけでなくサブメ

年変動，中層 20 年変動，酸素極小層の貧酸素化）も報告

ソスケールの現象もこのバランスに重要であることが示されている（例えば，Takatani et al., 2012; Sasano et al.,唆される。加えて，亜熱帯の高塩分水と亜寒帯の低塩分

2015; Ito et al., 2017; Oka et al., 2019 ）。海洋内部の長期水が複雑に重なり合う海域であるため，未だ十分ではな的な変化の一つである人為的変化と自然に内在する変動

い二重拡散混合の定量的評価も重要である。こうした北を定量的に区別して評価するには，近年明らかにされて太平洋亜寒帯における表中層の海水収支は，その下に存きたプロセスを活かす必要がある。例えば，長年の観測在する世界的にも最も古く貧酸素構造を伴う深層水とのによってより鮮明に認識されつつある外洋域の表層から混合過程を含む。この貧酸素水の維持機構は，物理的循

中層にかけての小さな乱 流混合（例えば，Goto et al.,環 だけでなく，粒 子による物 質の鉛 直 輸 送（ 例えば，

2020 ）と，以前より認識されてきたモード水の大規模な

Honda, 2020 ）にも関わる課題として興味深い（ 3.1 節）。

サブダクションとその輸送や北太平洋中層の水塊形成に過渡的なふるまいをする人為起源のガス（人為起源

係る縁辺海での重い水の形成，局在する強い水塊変質，

CO2 など）の浸透評価にも物理的プロセスの再評価は必外洋域の渦による輸送といった種々の過程と実際に起き要 で ある。 人 為 起 源 CO2 の 浸 透 は，北 太 平 洋 中 層 水

た変化は，現状では数値実験の中で十分に整合的に再現（ North Paciﬁc Intermediate Water; NPIW ）が観測されされているとは言えない。そもそも物理的には，風や潮る中層やそれより深い層でも既に検出されている（例え汐といった外力や中規模渦のスケールにある大きなエネ。すなわち，亜寒帯循環の収ば，Kouketsu et al., 2013 ）ルギーと内部波のもつエネルギーが乱流混合に至る過程

支，亜熱帯との水塊交換，亜熱帯におけるサブダクショ

を十分につなぎ合わせたモデルとなっていない点も考え海洋学の 10 年展望 2021：中緯度

135

併せれば，引き続き乱流の直接観測や，理想モデル実験

告されており，黒潮の強化が予測されている（ Sakamotoなど局所的なプロセスを解像する研究と大規模循環・変et al., 2005 ）。ただ，モデル毎に結果がばらつくことが多動を明らかにする研究の協働で取り組むべき課題である。

く，一意の結論を得ることが困難な場合がある。この問

様々な課題を含めて行うべき生物地球化学的プロセス

題の解決には複数モデルの結果を用いた解析や，不確定の精緻な記述に耐える中緯度海洋全体像の再評価のう性をもたらす要因の解明が必要である。また地球システ

ち，黒潮は大きな要素であり，2.2 節以降で詳しく議論すムモデルの海洋場の空間解像度が海流系を表現するにはる。黒潮周辺の現象に対する研究は，日本からのアクセ

十分ではないという課題もあり，領域モデルを活用したスの良さや近年のモデルの高解像度化もあって大きな進

力学的ダウンスケーリングが必要である（例えば，Nishi-展があり，更なる展開を見せている。北太平洋中緯度海

kawa et al., 2021 ）。

洋全体像の再評価を黒潮域の研究の進展を取り込んで行うことは非常に重要である。

2.2. 日本周辺海流のマルチスケール現象

最近 10 年間の研究で，中緯度のサブメソスケール現象（ 1 〜 10 km 程度）の研究が進み，冬季に卓越する季節変動性が海洋モデルと現場観測の双方から報告され始。
めている（例えば，Sasaki et al., 2014a; Qiu et al., 2017 ）日本をとりまく黒潮や親潮といった大規模な海流は日2022 年 春 に は 次 世 代 海 面 高 度 計 観 測 衛 星 SWOT

本の気候や沿岸環境，生物地球化学的プロセスおよび生（ https://swot.jpl.nasa.gov/; Fig. 2 ）の打ち上げが予定さ

態系に影響しており，その理解は重要な課題である。近れており，海上では 1 km 未満の解像度で観測が行われ年の海流の研究の発展には，衛星海面高度計による広域る計画である。この実現により内部波に伴う海面高度変観測や，高解像度モデルによる数値実験（例えば，Qiu,

動も観測できるようになるため，海洋表層での鉛直混合

2000; Nonaka et al., 2006 ）が大きな貢献を果たしてきた。

過程等の理解の進展が期待される。SWOT は，陸上ではこれらにより，黒潮や黒潮続流，親潮の前線構造の変動

河川や湖沼など小さな水体も捉えられるように 100 m 未や，黒潮続流周辺での活発な中規模渦の活動が明らかと満の解像度で観測を行う予定である。このような最先端

なり，スケール間相互作用の観点からもそれぞれの理解

観測とモデルの融合研究は統計解析などで指摘されてい。例えば，黒潮続流ではそが進んだ（ Kida et al., 2015 ）る外洋域の海流変動の沿岸域への影響（例えば，Sasakiの卓越する十年スケール変動（ Qiu and Chen, 2005 ）のet al., 2014b ）の仕組みの解明に大いに役立ち，さらにはメカニズムとして，非線形性の強いジェット構造を扱う

外洋・沿岸・陸域をつなぐ研究全般にも応用できる（木理論や強い渦活動の影響を含めた理論が提案された（ Sa-。
田ら，2021, 本特集）

saki and Schneider, 2011; Qiu et al., 2015 ）。また，北海黒潮大蛇行（ LM in Fig. 1 ）も，高解像度のモデル・観道南東沖に出現する暖水渦が親潮の沿岸での南下を妨げ測で挑むべき海洋中規模・沿岸の現象である。2000 年代，そしてこの暖水渦がること（ Itoh and Sugimoto, 2002 ）に海盆スケールの渦解像度モデルが開発されたことで，近年頻繁に出現していることに伴い，北海道太平洋側で2004 年に 13 年ぶりに発生した大蛇行の発生（ Usui et al.,

ブリの漁獲量が増加していることが指摘された（ Miyama

2008a; Miyazawa et al., 2008; Tsujino et al., 2013 ），発達

et al., 2021 ）。観測・モデルによる高解像度データの蓄積（ Miyazawa et al., 2004; Usui et al., 2008b; Endoh et al.,は，海流に伴う前線構造の長期変動の理解にもつなが2011; Tanaka and Hibiya, 2017 ）， 維 持（ Tsujino et al.,る。例えば黒潮続流の十年スケール変動と親潮の関係

2006 ），解消（ Usui et al., 2011 ）のメカニズムの理解が飛（ Qiu et al., 2017 ）や黒潮続流のトレンドと対馬海流（ TC

躍的に向上した。この大蛇行は約 1 年で解消したが，in Fig. 1 ）の流量との関係（ Kida et al., 2021 ）が報告され2017 年に 12 年ぶりに大蛇行が発生し（ Usui, 2019 ），現ており，このような海流間の新たな関係性の発見や，そ在も継続している。この間，新たな衛星観測データプロのメカニズムの理解が一層深まることが期待される。さダクトなどが開発され，今回の大蛇行について新たな描らに，温暖化に伴い日本周辺の海流系が将来にわたり変像が得られ始めた。例えば，これまで関東・東海沖内側化することが地球システムモデルを用いた研究により報域は大蛇行時に下層からの冷水湧昇により低温になると

136

橋濱・纐纈・近藤・佐々木・杉本・高橋・長井・西岡・林田・平井

考えられていたが，今回の大蛇行では関東沖で北上するの日本周辺海流とそれらの中規模渦活動の十年規模変動

黒潮から分岐した西向きの流れ（黒潮分岐流）により遠州を統合的に理解していくことが重要である。

，その影響で関東・灘沖が昇温し（ Sugimoto et al., 2020 ）東 海 地 方 が 高 温・ 多 湿 化 す る こ と（ Sugimoto et al.,2021 ）が指摘された。さらに，今回の大蛇行は，下流の2.3. 黒潮・黒潮続流と混合層の物理プロセスから解き明かす栄養塩分布

続流流路を安定化し（ Qiu and Chen, 2005; Sugimoto et

海面付近は貧栄養で知られる黒潮も，有光層底部ではal., 2012 ），既存研究が見出した太平洋十年規模変動（ Pa-

栄養塩を下流の黒潮続流や黒潮親潮混合水域へ供給する

ciﬁc Decadal Oscillation ）と黒潮続流流路の安定性の関

栄養塩ストリームであることが明らかとなってきた（ Fig.

係（すなわち，2017 年以降は不安定になるはずであった ;3; Guo et al., 2012, 2013; Komatsu and Hiroe, 2019; Nagai

Qiu and Chen, 2005; Qiu et al., 2007, 2014 ）を終焉させた

et al., 2019a ）。黒潮続流域や黒潮親潮混合水域に運ばれ。これは，黒潮続流の十年規模変動シ（ Qiu et al., 2020 ）た栄養塩の多くは，傾斜する混合層下部を通した水平移ナリオが 2017 年に発生した黒潮大蛇行により書き換えら流（オブダクション）によって混合層内へ供給されている

れ，黒潮大蛇行が黒潮続流の変動に伴う気候システムの。
ことが推察される（ Qiu and Huang, 1995; 長井，2019 ）軸になることを示唆している。このように今回の黒潮大また，栄養塩濃度は等密度面上で黒潮に沿って高い値を蛇行の研究は，黒潮が広範囲な気候場に影響を及ぼす可。黒潮は多くの海底の起伏上示す（ Nagai et al., 2019a ）能性を提示している。2000 年代以降の大蛇行研究では，を流れるため，その起伏で強まる乱流拡散が栄養塩濃度

海底観測網など地球科学的な観測と組み合わせた研究も増加に寄与することが示唆される。また，海底起伏上で行われている（例えば，Ambe et al., 2009; Nagano et al.,の強い乱流拡散は，その場で有光層内へ栄養塩を供給

2019 ）。また，2010 年代に海洋データ同化システムが著

し，日本南岸縁辺海の一次生産に寄与している可能性が，海況予測システムの開発がしく発展し（藤井ら，2017 ）。黒潮は流路変動によある（ Nagai et al., 2019b, 2021a ）進んだことで今回の黒潮大蛇行の発生の予測の成功をみり浅瀬に接近することがあるが，このときに黒潮が輸送。この同化ている点も興味深い（ JCOPE チーム , 2017 ）する有光層底部の栄養塩が上層へ供給される可能性があシステムを活用するなかで，力学的側面から大蛇行の解る。近年，乱流と生物地球化学的パラメーターの水平高

明が進むと共に，過去の大蛇行についても理解が進展す

解像度同時観測によって，黒潮が流れる海底地形上でのる可能性がある。

混合現象が有光層底部での栄養塩濃度の増加をもたら

黒潮は，その源流の一部が北赤道海流であり，熱帯域

し，その結果，植物プランクトンが有光層底部で増殖し（土井ら，2021, 本特集）とも密接に関係している。その長ていることが明らかになりつつある（ Fig. 3; Nagai et al.,

い流路上では，琉球列島東方に存在する琉球海流系とよ2021b ）
。混合に起因した有光層底部で起きるブルームのば れ る 分 枝（ RC in Fig. 1; 例 え ば，Ichikawa et al.,

研究は，人工衛星海色観測で捉えられない海面下の情報

2004 ）や，台風の発生・発達する海域であるフィリピン

を補うと同時に，黒潮が引き起こす水柱全体の一次生産

沖など注目されている海域がいくつもある。これらの全を評価するうえで重要な課題である。一方，中規模渦や貌を関係各国との連携によって明らかにするために，

サブメソスケールの流動に伴う水平移流・拡散は，前述

1965 〜 1979 年に行われた「黒潮および隣接水域共同調した黒潮流路上の栄養塩濃度を攪拌して薄める作用を持

査 」 の 2 度 目 の 実 施（ 2nd Cooperative Study of the

ちうる。中規模渦に伴う輸送は，等密度面上の濃度偏差

Kuroshio and adjacent regions; CSK-2; Fig. 2 ）が Inter-

を均質化する作用を持つため，黒潮前線を挟む両側でそgovernmental Oceanographic Commission（ IOC ）れぞれ異なる渦の作用を受けることが予想できる（ Lee

Sub-Commission for the Western Paciﬁc（ WESTPAC ）and Williams, 2000; Nagai et al., 2019a ）。今後，黒潮栄の枠組みのもと，承認され，動き出した（ Ando et al.,

養塩ストリームに中規模渦が及ぼす影響を定量的に評価

2021 ）。こうした国際的な取り組みと協調する形で，大する必要がある。

蛇行も含めた，黒潮続流，黒潮，親潮，亜熱帯反流など

黒潮上での栄養塩分布を解明する上で，依然として観海洋学の 10 年展望 2021：中緯度137

測が不十分である。プロファイリングフロートや水中グ

境変動を継続的にモニタリングするための基盤整備を早ライダーへの乱流微細構造測定センサーや栄養塩セン

急に行うべきである。そして，未だ定量化が不十分であサーの搭載が可能になれば，類をみない頻度でデータのる亜寒帯と亜熱帯の海水交換などの大規模スケールでの入手が可能になる。しかしながら，従来の流れに受動的

栄養塩収支（ 3 節）の理解を進める上でも，黒潮による栄な少数のフロートやグライダーを用いた観測では，黒潮

養塩輸送研究の進展が重要である。

などの強い海流の詳細なフロント構造を捉えるのは困難である。そこで予測された海流に合わせてフロートの浮

2.4. 亜熱帯モード水の挙動から見出す海洋循環像

上のタイミングや漂流深度を変え，吹送流が期待できる

黒潮続流南方では深い冬季混合層が発達し，春以降にときは表面を漂流させるなどといった，フロートやグラ

その水が南方に沈み込むことで，北太平洋亜熱帯循環のイダーを船舶観測周辺にあらかじめ自動的に集結させる

主水温躍層上部には水温 17℃程度の亜熱帯モード水（ ST-

手法を AI などを用いて開発し，フロント海域におけるMW in Fig. 1 ）が広く分布する（ Masuzawa, 1969 ）。こ

集中的な高頻度高解像度の観測を実施できれば，観測領の海域での冬季混合層深度の年々変動は，かつては大気域と解像度，観測効率と費用対効果全てを向上させるこ

冷却のそれに起因するとされていた（例えば，Suga andとが可能となる。また，これらに高解像度カメラを搭載

Hanawa, 1990 ）。21 世紀になり，Argo フロートや衛星

できれば，大型植物プランクトンと動物プランクトンの

海面高度計によるデータが利用可能になり，北方の黒潮

種組成や分布特性などを詳細に調べることもでき，気候

親潮混合水域からの高渦位水の流入などによる海洋の成変動・変化に伴う生態系の変化・適応性などの理解が大層構造変動が冬季混合層の発達に影響することが明らか

きく前進する可能性がある。

。海洋になった（ Qiu and Chen, 2006; Oka et al., 2015 ）今後，黒潮の栄養塩輸送がどのように変遷していくか

観測の充実は亜熱帯モード水の空間分布量の算出を可能は未解明である。そもそも黒潮流量は 10 年程度の時間，渦位収支からモード水の変質にとし（ Oka et al., 2015 ）スケールで大きく変動することが知られている（例えば，寄与する鉛直渦拡散が見積もられるようになった（ Qiu

Sugimoto et al., 2010 ）。さらに，温暖化に伴う黒潮加速

and Chen, 2006 ）。さらに亜熱帯モード水の分布が，海洋（ 2.2 節）は北方への栄養塩供給の増加に寄与しうるが，付近の成層（ Kobashi et al., 2021 ）や前線（ STCC in Fig.

温暖化による表層混合層の浅化（ 2.4 節）は混合層内への1; Kobashi and Kubokawa, 2012 ），主水温躍層上部の低。下流域であ栄養塩供給の減少をもたらしうる（ Fig. 3 ）塩化（ Oka et al., 2017 ）や生物地球化学的プロセス（ Oka

る黒潮親潮混合水域は世界有数の好漁場であるため，黒et al., 2015, 2019 ）に影響を及ぼすことが明らかになって

潮による栄養塩輸送変化が高次栄養段階生物や漁業生産きた。この亜熱帯モード水の沈み込みの仕組みとしては，に及ぼす影響を解明することは水産資源の安定的確保の海洋混合層の季節サイクル（ Toyama et al., 2015 ）に加点からも極めて重要である。このような海洋環境の変化

えて，中規模渦の寄与も大きいことが数値実験から指摘

は今後数 10 年で顕在化する可能性があるため，2011 〜

されている（ Nishikawa et al., 2010; Xu et al., 2014; Na-2020 年度に実施された国家基幹研究開発推進事業「黒潮kano et al., 2021 ）。今後，酸素センサー付プロファイリ」（ http://snf.fra.aﬀrc.go.jp/html/in生態系変動（ SKED ）ン グ フ ロ ー ト 17 台 を 中 規 模 渦 に 投 入 し た 中 国 の

dex.html; Fig. 2 ）のような長期プロジェクトを発展的に

P-MoVE プロジェクト（ Xu et al., 2016 ）のような集中的

継続していく必要がある。その中で，水塊や混合層深度，な観測を通じて沈み込み過程への中規模渦の影響評価を

乱流混合・微細構造などの物理的環境だけでなく，人工実現することが課題である。

衛星やプロファイリングフロート，船舶観測，係留観測

現在までの 100 年間で黒潮・黒潮続流域の海面水温上などを組み合わせて栄養塩，炭素，プランクトン群集構，
昇は全球海洋のなかでも顕著であり（ Wu et al., 2012 ）造などといった複合的な環境要素について，気候変動に亜熱帯モード水の沈み込みを通じてその昇温は海洋内部

対する低次栄養段階生物の適応と応答の経年変化を捉え。亜 熱 帯でも観 察され ている（ Sugimoto et al., 2017 ）ていく必要がある。次の 10 年では気候変動による海洋環

モード水以深に分布する北太平洋中層水でも温暖化が報138

橋濱・纐纈・近藤・佐々木・杉本・高橋・長井・西岡・林田・平井Fig. 3. Schematic summary for Section 2.3. The Kuroshio carries nutrients essential for the phytoplankton
growth in downstream while encountering many topographic features, such as the Tokara Strait and Izu Ridge.
The mixing processes near these topographic obstacles may provide nutrients on the south coast of Japan before they reach the Kuroshio downstream regions. Climate models predict that global warming could strengthen the Kuroshio and simultaneously weaken the wintertime convective mixing. The former would increase thenutrient transport by the Kuroshio, and latter would decrease the nutrient supply to the surface. More comprehensive long-term observations and climate models with high resolutions are necessary to monitor and predictthe consequences of global warming on the nutrient supply, associated CO2 uptake, and ecosystem responses
caused by the Kuroshio accurately. As an example, a large meander path of the Kuroshio is depicted here.

。海洋温暖化
告されている（ Nakanowatari et al., 2007 ）解像度は 100 km 程度であるため，渦許容（ 20 〜 50 kmの検出にあたり過去に遡って海洋内部を 3 次元的に評価程度）から渦分解（ 10 km 程度）への高解像化を推し進めすることは難しいが，広範囲に分布する水塊を通じてそることで変動と変化の両側面から水塊を理解することがの検出を試みることは有効な手段であろう。中緯度の多可能になる。モデルの妥当性の検証には渦やその内部のくの海域で温暖化による表層昇温により成層が強化され，精緻なプロセスを明らかにする観測との比較が重要であ

冬季混合層の発達が阻害されることが第 6 期結合モデル

る。渦のような細かな構造がより大規模な変化・変動に

相 互 比 較プロジェクト CMIP6（ https://pcmdi.llnl.gov/

影響することも踏まえれば，モデルの大規模変動の妥当

CMIP6/; Fig. 2 ）に参画している地球システムモデルに性を検証するためにも現行の海洋観測の継続が必須であ。これよって示されている（ Kwiatkowski et al., 2020 ）る。そして，モデルと観測の相補的な研究をもとに中緯は，有光層底部への栄養塩供給にも影響することが予見

度全体の海洋環境を評価することが重要であろう。

。現状の地球システムモデルの海洋場のされる（ 2.3 節）

海洋学の 10 年展望 2021：中緯度

2.5. 大気海洋相互作用
かつて，中緯度海洋は大気から受動的に影響を受けるだけの存在と考えられていた。しかし，21 世紀になり 4139

蒸気供給監視の機運が高まっている。気象庁では，線状降水帯の予測精度向上のための気象観測・監視を強化することで，防災・減災に貢献するべく凌風丸の代替船が2023 年度に竣工予定である。

次元変分法をもとにした大気再解析データの同化システ

従来，雲 ･ 降水系を扱うメソ気象学は純粋な気象学のム開発の発展，人工衛星による海上風・降雨・海面水温分野とされてきたが，近年の研究により海洋の寄与の検の広域観測の実現，そして，計算機能力の向上に伴い数討が重要視され始めた。海洋に対する大気応答の検出に値実験が多く実施されるようになったことで，中緯度海は NOAA 開発データ（ Reynolds et al., 2007 ）などの衛洋が，特に海面水温前線が存在する海域や大気への熱放星観測海面水温を境界値に与えた数値実験を行うことが出が大きい海域で，大気に有意な影響を与えることが示多い。ただ，近年の研究では海面水温データ間には一定

さ れ る よ う に な っ た（ Xie et al., 2002; Minobe et al.,程度のばらつきが存在し，特に黒潮のような西岸境界流

2008; Tokinaga et al., 2009 ）。北太平洋の大規模な海面域でそのばらつきが大きいこと（ Yang et al., 2021 ）や，

水温前線の中では亜寒帯前線（ SAF in Fig. 1 ）が最も強船舶で測定された現場の海面水温前線は衛星観測に比べ，その変動は上空のく（ Nakamura and Kazmin, 2003 ）急峻であること（ Kawai et al., 2015 ）が報告されている。

低 気 圧 活 動 に 影 響 を 与 え る（ 例 え ば，Taguchi et al.,

海面水温や海面水温前線への大気応答感度を理解するう2012 ）。また黒潮・黒潮続流の北縁には強い海面水温前

えで，より現実的な高解像度海面水温データの開発が必線が存在し，大気に膨大な熱を放出している。これらの要とされている。加えて，船舶による気象観測の充実と前線は熱放出を通じて，大気境界層の風や気温（例えば，高解像度大気海洋結合モデルの開発も中緯度海洋の役割

Masunaga et al., 2020 ）， 降 水（ Sasaki and Yamada,の解明に向けて重要になる。大気海洋系研究を日本が世2018 ）， 低 気 圧 の 発 達（ Kuwano-Yoshida and Minobe,

界を先導する取り組みとして，新学術領域研究「気候系2017 ），さらには北太平洋を横切るような大気大循環パ（ 2010 〜 2014 年 度 ; Nakamura et al., 2015;の hotspot 」

ターン（ Qiu et al., 2020 ）など様々な時空間スケールの大http://www.atmos.rcast.u-tokyo.ac.jp/hotspot/ ）に引き

気場に影響を及ぼしている。大気海洋関係の解明には事（ http://www.jamstec.go.jp/
続き，「気候系の hotspot2 」

例解析も有効である。最近の数値実験では，大雨などでapl/hotspot2/ ）が，海洋・気象研究者の連携のもと 2019

日本各地に甚大な被害を与えた令和元年東日本台風は北年度から実施中である（ Fig. 2 ）。前述の CSK-2（ 2.2 節）

海道南東沖の海洋熱波の影響で東北地方への雨量を増しや世界気候研究計画（ WCRP ）のコアプログラムの一つ。地球温暖化にたことが報告された（ Iizuka et al., 2021 ）である CLIVAR（ https://www.clivar.org/; Fig. 2 ）でも，伴う黒潮・黒潮続流域での海面水温上昇は他の海域より中緯度の大気海洋相互作用は重要なトピックである。こ，この昇温は日本周辺で発生大きいが（ Wu et al., 2012 ）うした取り組みを通じて海洋学から，自然災害への防災・，する海洋熱波の増加に寄与し（ Hayashida et al., 2020a ）

減災や気候変動適応計画への策定に貢献していくことが漁業や養殖だけでなく，栄養塩やプランクトン動態を含望まれる。

む生物地球化学的プロセスにも影響を及ぼす（ Hayashi-da et al., 2020b ）。 海 洋 熱 波 は，2019 年 に 発 表 さ れ た
IPCC 海洋・雪氷圏特別報告書（ Bindoﬀ et al., 2019 ）でも，温暖化に伴い発生頻度が増加していることから注視

3. 中緯度海洋全体の生物地球化学的プロセスの統合的理解するべき海洋現象であると記述されており，今後の重要

北太平洋の栄養物質の循環と生物生産を理解するためな研究課題である。海洋温暖化は大気への水蒸気供給をの物理場として，北太平洋中層水の形成に繋がる，オ

促進するため，梅雨期の降水量増加に寄与する（ Manda

ホーツク海やベーリング海と北太平洋をまたぐ中層の循

et al., 2014 ）。近年，局所的豪雨の要因である線状降水帯

環の理解はとりわけ重要である（本稿では NPIW 循環とに注目が集まっており，その発生に重要な海洋からの水。1990 〜 2000 年代にかけて精力的呼ぶ ; Talley, 2013 ）140

橋濱・纐纈・近藤・佐々木・杉本・高橋・長井・西岡・林田・平井に実施された海洋物理学的観測，化学トレーサー観測，

輸送過程，という 3 つのプロセスを定量的に把握しなけ

数値実験（ Ohshima and Martin, 2004; Yasuda, 2004 ）にればならない。1 ）については栄養塩だけでなく，微量金

よって，NPIW 循環の理解は飛躍的に進んだ。2000 年代

属 元 素 と そ の 安 定 同 位 体（ 例 え ば，Kim et al., 2017;以降，この NPIW 循環を考慮した物理場を背景に，北太Takano et al., 2017 ）や放射性同位体（例えば，Amaka-

平洋の生物地球化学的研究は鉛直 1 次元的解釈から脱却

wa et al., 2019 ）など，起源や時間軸の推定につながる化

し，3 次元的循環像の理解を目指すようになり，CO2，溶学トレーサーの観測も進めながら中層の生物地球化学的存有機物や一次生産に直接関わる栄養塩・鉄などの 3 次プロセスを理解していく必要がある。これには高精度微元像が観測事実として把握されるようになった（例えば，量金属元素・同位体測定を進める GEOTRACES プロジェ

Wakita et al., 2003; Yamamoto-Kawai et al., 2004; Nish-クト（ https://www.geotraces.org/; Fig. 2 ）の 進 展 が 欠

ioka et al., 2013; Zheng and Sohrin 2019; Yamashita et

かせないであろう。2 ）については，近年，外洋域で表層

al., 2021 ）。NPIW 循環によって広く亜寒帯から亜熱帯ま混合層以深の乱流混合が大きくないことが北太平洋の観で運ばれた栄養塩は特にケイ酸に富み，主水温躍層を超，より局測からも再認識され（例えば，Goto et al., 2020 ）

えて有光層の一次生産者の種組成や現存量を支配してい所的なプロセスが重要であることが推測されている。実。しかることが示唆されている（ Sarmiento et al., 2004 ）際に千島・アリューシャン列島周辺や亜寒帯亜熱帯移行

し，その実態は未だ明らかでない。今後は，引き続き領域内のモード水形成域（ Saito et al., 2007 ）などは，中NPIW 循環の鍵となる亜寒帯循環（ 3.1 節）で，乱流拡散層から表層へ栄養塩が回帰する鍵となる海域であること

等の混合パラメーターを栄養塩・鉄濃度とともに観測しが 示 さ れ た（ Shiozaki et al., 2014a; Nishioka et al.,

，データ同化やモデル等（例えば，Yasuda et al., 2021b ）2020 ）。今後，シャツキー海台や天皇海山列（ Wagawa，中層と表層に反映させ（例えば，Osafune et al., 2021 ）et al., 2010 ）等の西部北太平洋特有の海底地形との相互をつなぐ物質輸送と水柱一次生産を定量化していく必要作用で起こる混合や，亜熱帯亜寒帯移行領域での二重拡がある。また，未だ一次生産を支える栄養源が不明瞭な

散等による混合により，どれだけ中層から表層へ栄養塩

亜熱帯循環有光層（ 3.2 節）への栄養物質供給プロセスとが回帰しているのかを定量的に把握していく必要がある。

して NPIW 循環で運ばれる栄養塩・鉄が，黒潮親潮混合

また，磯口ジェットにより亜熱帯循環から黒潮親潮混合水域を経由して亜熱帯循環有光層で起こる一次生産とど水域を経由して亜寒帯循環へ運ばれる高塩分水が，冬季のような物理過程でつながっているのかを定量的に把握

混合層深度に影響し，栄養塩の鉛直輸送にどのような影。
していく必要がある（ 3.3 節）

響を与えているかなどは興味深い課題であり，海流の形

3.1. 亜寒帯循環有光層への栄養塩・鉄供給成に与える地形の影響などの解析が進められている（ Mit-sudera et al., 2018; Miyama et al., 2018 ）。3 ）については，

これまで西部北太平洋亜寒帯循環は有光層内の栄養塩

黒潮域で見積もられているように（ 2.3 節）親潮・東カム

濃度がとりわけ高い海域（ High Nutrient Low Chloro-

チャツカ海流の栄養塩ストリームとしての物質輸送量のphyll: HNLC 海域）と認識されてきた。しかし，密度成

評価，物質輸送における中規模渦の役割評価，それらの層の強い海洋において，中深層の栄養塩が亜寒帯循環表

長期変動に関する知見（ Long et al., 2019; Dobashi et al.,層に回帰する過程は簡単に説明できるものではなく，そ2021 ）と大規模な循環変動との比較解析（例えば，Naga-の背景にある物理および生物地球化学的プロセスは未だ

no and Wakita, 2019 ）が引き続き重要となる。また，親十分に理解されていない。高栄養塩濃度の維持機構を理

潮域に大きな影響を与えるオホーツク海の東サハリン海解するためには，1 ）オホーツク海やベーリング海などの流（ ESC in Fig. 1 ）の物質輸送量を把握することも，北縁辺海が絡む中層の高栄養塩水塊の形成過程，2 ）中層と太平洋亜寒帯域の生物地球化学的プロセスの理解に欠か

表層の物質をつなぐ鉛直プロセス（乱流混合，粒子の沈せない。

降，混合層発達など），3 ）親潮，東カムチャツカ海流

亜寒帯循環の一次生産を定量的に理解するためには，，中規模渦などによる表層・中層の水平（ EKC in Fig. 1 ）制限要因となりやすい鉄（ Fig. 4 ）の供給過程の精査が必141

海洋学の 10 年展望 2021：中緯度要となる。大気由来の鉄に加えて，NPIW 循環を介した深度で起こる生物活動，有機物分解，スキャベンジング

縁辺海経由の鉄の長距離輸送の重要性が近年示唆されてなどの過程を経て有機配位子は質・量共に変化している，こ
いるが（ Yamashita et al., 2020; Misumi et al., 2021 ）

こ と が 予 想 さ れ る（ Buck et al., 2018; Kondo et al.,の過程で鍵となるのが溶存有機物のうち鉄と強く錯形成

2021 ）。よって，今後は有機配位子全体のデータ蓄積にすることのできる有機配位子の挙動である（ Kondo et al.,加え，サイズ分画組成や配位子タイプ組成の調査が重要

2021 ）。海水中の鉄溶解度は，有機配位子との錯形成にになる。また，有光層の有機配位子はタイプ別に植物プ

より有機錯体鉄となることで上昇するため，鉄の供給おランクトンによる鉄利用能や光化学反応性が変化するこ

よび輸送メカニズムの理解において有機配位子の動態把，有機配位子の組成はとから（ Maldonado et al., 2005 ）握が重要になる。溶存有機物の大部分は未同定物質で構一次生産との関わりを理解する上でも重要だろう。これ成されるため，ここ数十年の有機配位子に関する分析手ら鉄および有機配位子の動態を把握した上で，衛星や船法は鉄と錯形成可能な配位子全体を定量する電気化学的舶観測から示されている亜寒帯の高一次生産域（例えば，。
測定が主流であった（例えば，Gledhill and Buck, 2012 ）Yasunaka et al., 2021 ）における NPIW 循環からの鉄お一方で，近年は腐植物質やシデロフォアといった特定のよび栄養塩フラックスを精査することが，亜寒帯循環の有機配位子のみをターゲットとした分析手法も開発され一次生産の統合的な理解に繋がると期待される。

て い る（ 例 え ば，Boiteau et al., 2013; Sukekava et al.,2018 ）。特に，これまでの有機配位子と溶存鉄の分布パターンには明瞭な類似性がみられないことから，各海域・3.2. 亜熱帯循環有光層の栄養塩収支
亜熱帯循環では有光層の栄養塩が通年極低濃度で維持

25

30o N

20

EQ

15

30o S

60o S

0o

90o E

180o E

Longitude

10

5

Nitrate (μmol/kg)

60o N

Ocean Data View / DIVA

Latitude

30

Fe
N
Fe
Fe, N
Fe,
Fe,N Co/B12
Fe,
Fe,Co/B
Si 12
Fe,Fe,SiZn
Fe,
N,Zn
Co/B12NSi, Zn
N,N,P P
N, Fe
Fe, P
N, Co/B12
N, Fe, Co/B12
Si, Fe, Zn

0

90o W

Fig. 4. Patterns of nutrient limitations modiﬁed from Moore et al. (2013). Background color indicates the annual
surface average of nitrate concentration of the World Ocean Atlas 2018. The colors of the circles indicate thelimiting nutrients as inferred from chlorophyll and/or primary productivity increases following artiﬁcial amendment experiments from the literature (Moore et al., 2013 and references therein; Takeda et al., 1995; Hattori-Saito et al., 2010; Kondo et al., 2013; Mackey et al., 2014; Saito et al., 2015; Chappell et al., 2016; Li et al., 2015;
Browning et al., 2017, 2018). Single colored circles indicate that no secondary limiting nutrient was identiﬁed,
which in many cases will be because of the lack of testing.

142

橋濱・纐纈・近藤・佐々木・杉本・高橋・長井・西岡・林田・平井

されているにも関わらず，炭素や酸素の季節的収支から究の進展が期待される。さらに，近年，外洋域では混合

は正味の有機物生産（純群集生産：総一次生産のうち群

栄養生物の動態が注目されるようになってきた（例えば，集呼吸を含まない生産）が確認されている（例えば，Ishii

Sato et al., 2016; Sato and Hashihama, 2019 ）。混合栄養

et al., 2001; Riser and Johnson, 2008 ）。純群集生産には

生物は栄養塩の供給が無くても粒状有機物の捕食によっ

栄養塩供給が必須となるが，供給過程や量的収支は未だて窒素やリンを獲得して光合成を行う。このような混合

不明瞭であり，亜熱帯循環生物地球化学的プロセスの謎

栄養生物の動態が純群集生産に寄与している可能性もあと な っ て い る（ Michaels et al., 1994; Johnson et al.,る。混合栄養生物のみならず，生物群集の現存量，多様2010 ）。下層からの栄養塩供給（中規模渦や台風による供性を網羅的に調べ，各生物・多様性がどのように生物地

給を含む），溶存有機態窒素・リン供給，窒素固定，大球化学的プロセスに寄与しているのかを定量的に明らか

気からの窒素・リン沈着，プランクトンの鉛直移動など。栄養塩代謝過程を古にすることも課題である（ 4.1 節）が供給過程として考えられるが，未だに供給量と純群集

典的な同位体分析に加えて機能遺伝子発現解析を通して生産の収支には大きな差がある。新学術領域研究「新海，代明らかにすることで（例えば，Shiozaki et al., 2016 ）（」 http://ocean.fs.a.u-tokyo.ac.jp/; Fig. 2 ）洋像（ NEOPS ）謝を駆動する生物群集を把握することができ，これも純等のプロジェクトにより，ここ数十年で高感度分析を駆群集生産を支える栄養塩動態の理解に大きく貢献すると使 し た 微 量 栄 養 塩 動 態 の 研 究 が 進 ん だ が（ 例 え ば，期待される。

Hashihama et al., 2009, 2013 ），純群集生産に見合う変動は確認されていない。窒素固定については，近年精力的に 研 究 が 進 ん で お り（ 例 え ば，Shiozaki et al., 2010,

3.3. 亜熱帯循環有光層への栄養塩・鉄供給プロセスの3 次元像2018 ），その中で窒素固定測定技術が一新され，従来よ

亜熱帯循環有光層の栄養物質動態に関する研究（ 3.2

りも高い値が報告されるようになってきた（ Mohr et al.,節）の多くは，鉛直 1 次元の栄養物質供給プロセスに着2010; Böttjer et al., 2017; Hashihama et al., 2020 ）。今一目しているが，鉛直 1 次元の解析では純群集生産を充た度，新手法を用いた窒素固定の広域高頻度観測を実施

す栄養物質供給の評価は困難であることが指摘されていし，純群集生産の窒素源を見直す必要があるだろう。リ。亜熱る（ Letscher et al., 2016; Hashihama et al., 2021 ）ンについては溶存有機態リンの微生物利用に関する研究

帯循環に隣接する亜寒帯循環からの富栄養水塊の輸送もが近年展開されているが（ Suzumura et al., 2012; Sato et

含めて栄養物質の 3 次元供給プロセスを捉えることで亜al., 2013; Yamaguchi et al., 2021 ），純群集生産に見合っ

熱帯循環の純群集生産を充たす栄養物質供給がみえてく

たリン供給・利用については不明瞭である。リンは炭素る可能性がある。栄養塩・鉄が豊富な北太平洋中層水はや窒素に比べて選択的に再生されるため（ Clark et al.,

亜寒帯から亜熱帯に循環境界を越えて南下するが，亜寒1998 ），迅速な再生・利用の回転が純群集生産の維持に

帯亜熱帯移行領域において北太平洋中層水上部に強い乱

寄 与しているという見 方 もあるが（ Hashihama et al.,

流混合を伴う上向きの硝酸塩供給が示されている（ Kane-

2021 ），今後定量的な知見の蓄積が必要である。ケイ素

ko et al., 2021 ）。また，この領域を含む黒潮親潮混合水や鉄を含めた微量金属元素の供給過程もよくわかってい域への親潮と黒潮そのものによる栄養塩輸送の研究も進ない。特に，黒潮や東シナ海陸棚斜面を含めた亜熱帯域。亜熱帯モード水は冬に黒潮続流付近
んでいる（ 2.3 節）における微量金属元素動態の知見は亜寒帯域以上に不足，この亜熱で形成され , 南下しながら沈み込むが（ 2.4 節）。近年は，植物プランクト
している（ Liao and Ho, 2018 ）帯モード水に水平・鉛直混合過程により取り込まれた亜ンの増殖は単一元素の律速だけでなく，二種類以上の元寒帯起源の豊富な栄養塩・鉄が鉛直拡散により亜熱帯循

素が同時に律速する共制限も確認されているほか（ Saito

環中央部の有光層内に供給されている可能性も考えられ

et al., 2008 ），大西洋では共制限の組み合わせが海域に。
る（ Fig. 5 ）。一方で，太よって異なることが示されている（ Fig. 4 ）こうした各海域での過程を定量的に評価すれば亜熱帯

平洋やインド洋では制限元素が不明瞭であり，今後の研

循環有光層における栄養塩供給と純群集生産の比較が可143

海洋学の 10 年展望 2021：中緯度

Fe

Nutrients Fe
remineralization

Nutrients Fe

Subarctic gyre

Subtropical gyre

Winter mixing
Mode water formation

N2 fixation

Nutrients Fe

Turbulent
mixing

Marginal sea

Nutrients Fe diffusion???

NPIW

Nutrients Fe rich deep water

Fig. 5. The schematic of the nutrient and dissolved iron transport through North Paciﬁc Intermediate Water(NPIW) in the western North Paciﬁc, as modiﬁed from Nishioka et al. (2020). Regenerated nutrients and dissolved iron in the marginal sea (Okhotsk Sea) are vertically supplied to the surface layer by turbulent mixing
around the island chains and cycle between the intermediate and surface layers. Then, NPIW transports thenutrients and dissolved iron to the subtropical gyre via the mode water formation area with strong winter mixing, which potentially inﬂuences biological production in the oligotrophic surface waters of the subtropical gyre.

能になる。しかし，亜熱帯循環では供給された栄養塩・観測が実施されている。こうした観測網を駆使し，統計

鉄は植物プランクトンや従属栄養細菌に直ちに消費され的手法，高解像度モデル，データ同化などを組み合わせ

るため，栄養塩・鉄濃度の情報だけでは供給分を把握すて大規模生物地球化学的プロセスの解明に取り組むことることは困難である。このため，前述（ 2.3 節）のように，が望まれる。栄養塩供給過程は，古くからの課題の一つ

乱流計や栄養塩センサーを備えたフロート（ Nagai et al.,であるものの，その定量化には，様々な時空間スケール

2021a ）
，高感度栄養塩センサー（ Steimle et al., 2002 ），の物理プロセスを含むだけでなく，大気・海洋間の生物

鉄センサー（ Grand et al., 2019 ）等を用いた観測により，

地球化学的プロセス（岩本ら，2021, 本特集）も視野に入

鉛直拡散係数と濃度勾配から計算される栄養塩・鉄フれた最新の知見を必要とする。これは GEOTRACES や，

ラックスデータをできるだけ時空間的に高解像度で取得

SOLAS（ https://www.solas-int.org/ ），IMBER（ http://

し，純群集生産を支える栄養塩・鉄供給過程を明らかに

imber.info/ ）などの国際プロジェクト（ Fig. 2 ）でも注視することが重要である。この観測研究は，生物地球化学

されている中緯度海洋に散在する課題を繋ぎ合わせるも的プロセスの長期変動の理解にも繋がることが大いに期のであり，物理・化学・生物を含む海洋学コミュニティー

待される。大規模な場を把握するためには，こうした観が今後 10 年で取り組むべき統合的課題の一つとなるだ

測の高頻度・高密度化に加えて，観測技術の共用化も大ろう。

事な要素である。栄養塩分析については認証標準物質を用いて比較可能性を担保できる仕組みが確立しており， 実 際 に 北 太 平 洋 で も GO-SHIP（ Aoyama, 2020 ）（ https://www.go-ship.org ）や GLODAP（ https://www.

glodap.info/ ）など国際的取り組みに貢献する形で高精度

4. 現場観測に基づく未知なる海洋生態系プロセスの解明
亜寒帯循環，亜熱帯循環，縁辺海から構成される北太144

橋濱・纐纈・近藤・佐々木・杉本・高橋・長井・西岡・林田・平井平洋中緯度域は，それぞれの境界領域における水塊混り，海水中の漂泳区では多種多様なプランクトンがひし合，渦活動，前線形成等により多様な物理環境が形成さ

めき合い，真核生物ではこれまで形態情報に基づき 1 万。さらに太陽放射や物理場の季節変化は水れる（ 2.2 節）以上の種が記載されてきた。近年，次世代シーケンサー

柱の密度構造，光環境に周期的な影響を与え，大陸にを利用した網羅的遺伝子解析が台頭し（例えば，Tara

沿って流れる西岸境界流の周辺海域は陸域を含めた周辺

Oceans プ ロ ジ ェ ク ト ; https://oceans.taraexpeditions.

。このような多様な物
地形の影響を強く受ける（ 2.3 節）

org/en/; Fig. 2 ），真核生物約 15 万種に相当する遺伝子理環境からなる北太平洋中緯度域では，様々な時空間ス

配列情報が地球規模の海洋漂泳区で報告されている（ de，各海域でケールで栄養塩・鉄の供給量が変化し（ 3 節）

Vargas et al., 2015 ）。また，原核生物も難培養性種の多はこれに適応した多様な生物群が生態系を駆動する。そ

様性評価が可能となり，多くの種は未発見とされるが，の結果は例えば，黒潮親潮混合水域における高い漁業生

地球規模の海洋漂泳区で 3 万 5 千を超える種，またそれ産，世界有数の大規模な植物プランクトン（珪藻）ブらの種に由来すると考えられる 1,000 万を超える遺伝子ルームなど，地球環境や人間活動に大きな影響を与える。網羅的遺伝配列が検出された（ Sunagawa et al., 2015 ）形となって顕在化する。従って，海洋環境の多様性は中子解析により低緯度から極域に向かい多様性が減少する

緯度域の生態系の全体像把握の鍵であり，生態系の動態，
緯度変化も各生物群で報告され（ Ibarbalz et al., 2019 ）予測には，海洋環境における生物の適応機構を理解し，

太平洋広域を対象とした解析では，植物プランクトン・

環境変動に対する生物の応答を明らかにする必要があ

動物プランクトンともに北太平洋の中緯度域で高い種多る。

様 性が 報告されている（ Endo et al., 2018; Hirai et al.,

生物海洋学では古くからプランクトンを中心に種の分2020 ）。この中緯度域における高い種多様性は，各生物

布や各生物種の生理生態の研究が精力的に進められてき群の生理生態や進化的要因に加え，中緯度海域の特徴でたが，近年はモデルにより地球規模の種多様性や生物生ある時空間的に多様な海洋環境の影響を強く受けている。

産が見積もられ，海域間の差が鮮明に映し出されている。

一方，プランクトンのパラドックス（ Hutchinson, 1961 ）

各海域内では細かい時空間スケールで水温，栄養塩等のとして知られる同所的（局所的）な多様性維持機構は十

環境変化のモニタリングが進められているが，現状では分に解明されておらず，亜熱帯域をはじめとする資源の上述したような多様な海洋環境に対応する生態系情報の限られた生態系でなぜ多種共存が可能なのかは未だに謎

不均一性・非定常性の知見は圧倒的に不足している。今のままである。

後 10 年の生物海洋学を考えると，新技術の台頭や物理・プランクトンは一見すると異なる種が同じ分布を示す

化学・生物の分野横断型の研究の進行により，経験則やように見えるが，実際には水温，栄養塩，光等の細かいモデル予測，また仮説の域を出ない生態系現象の現場レ

環境スケールの違いに応じた空間的な住み分けが存在す

ベルでの理解が欠かせない。そこで本節では中緯度域の。原
る 可 能 性 が あ る（ Roy and Chattopadhyay, 2007 ）海洋生態系理解の鍵となる種多様性および生物生産過程

核・真核生物を問わずプランクトンは海洋環境に応じたに焦点を当て，現場観測に基づく海洋漂泳区における生鉛直分布を示し，水平的にも植物プランクトンの mm ス

物多様性の維持機構および生物生産ホットスポットの形

ケールの不均一分布（パッチネス）が貧栄養海域におけ成機構の解明に関する議論を行う。

る種多様性を高めることがモデルにより示されている

4.1. 海洋漂泳区における生物多様性の維持機構。サブメソスケールの海洋環（ Priyadarshi et al., 2019 ）境変化に応答したプランクトン群集や種多様性の変化も

海洋は生物多様性の宝庫であり，正確な見積もりは困，中緯度海域で頻報告されており（ Mousing et al., 2016 ）難であるが，真核生物では約 220 万，原核生物では約繁に観測される中規模渦やサブメソスケールの変動（ 2.2

100 億にも及ぶ種が存在すると予想され，その多くは未節），黒潮・黒潮続流域の栄養塩ストリーム（ 2.3 節）など

記載，未発見である（ Mora et al., 2011; Locey and Len-に伴い形成される環境勾配は，プランクトンの種多様性

3non, 2016 ）。海洋は 13 億 km を超える莫大な容積を誇維持において重要な役割を果たすと考えられる。この詳海洋学の 10 年展望 2021：中緯度

145

細を明らかにするためには，物理・化学場の観測に用い。また，漂泳区
想されている（ Ward and Follows, 2016 ）られる高感度高精度センサーによる連続的調査に対応し生態系の種多様性の維持と生物地球化学的プロセスに重た試料採取を行い，環境 DNA の技術等を活用して時空要な役割を果たしている可能性が高く，被食 ‒ 捕食を含間的に高解像度の種の分布を明らかにすることが有効で。
めた生態学的研究の進展が期待される（ 3.2 節）あろう。また，サルパ・ウミタル類など一部の動物プラ

従来は検出困難であった寄生者の役割も近年着目されンクトンではビデオプランクトンレコーダーなどの光学ており，寄生者がもたらす生態系の非定常性が海洋漂泳的手法によって海洋環境要因に対応した高解像度での鉛区の多様性に関わる可能性も考えられる。例えば，海洋

直分布が観察されており，その高密度分布域が冷水渦のには 1 mL 中に数億個に至るウイルス粒子が存在し，海湧昇や暖水ストリーマー周辺のサブメソスケールの海洋

洋微生物の 1 日あたり 20％の生物量はウイルスにより死構造に対応していることが示されている（ Everett et al.,

。また，近滅しているという試算がある（ Suttle, 2005 ）2011; Takahashi et al., 2015 ）。

年の網羅的遺伝子解析技術により地球規模の海洋漂泳区

空間的住み分けの仮説に加え，被食 ‒ 捕食等の生態学で約 20 万もの DNA ウイルスが検出されているが（ Greg-

的な住み分けにより多様な種が同所的に分布する可能性

ory et al., 2019 ），海洋微生物への特異的なウイルス感染。例も指摘されている（ Roy and Chattopadhyay, 2007 ）は生態系の変動を引き起こすと考えられる。このウイル

えば，動物プランクトンは特に貧栄養海域である亜熱帯

ス感染により単独種の優占が抑制され，非定常的な環境

で多様な分類群が分布し，高い肉食性種の割合など食物の中でプランクトン種の共存が起こる現象は kill the win-

網構造の複雑化が報告されている（ Woodd-Walker etner 仮説として知られ，その有効性がモデルにより示さ

al., 2002 ）。近年，網羅的遺伝子解析が動物プランクトン，の食性研究にも適用され（ Zamora-Terol et al., 2020 ）。この仮説は微生物の多様れている（ Thingstad, 2000 ）

今後は定量的評価が難しかった餌料生物の多様性や分類異的な新規ウイルスが報告されている（ Shi et al., 2016 ）性を対象としているが，近年多くの無脊椎動物から種特

群間の餌料重複（競合）などについて理解の進展が期待

ほか，生態学的知見の乏しい巨大ウイルスが植物プランされる。生態学的住み分けの理解には非優占種を含む各クトンの群集構造形成に関わる可能性も指摘されている

プランクトン種の生態の調査を進め，複雑な食物網構造。また，ウイルス以外の寄生生物も（ Endo et al., 2020 ）を再構築する必要がある。光学的手法を用いた行動観察

近年の研究により高い多様性を誇り，未知なる生態系へ

では，中緯度域に広く分布するオンケア属カイアシ類がの影響が存在する可能性が指摘されている（ de Vargas

尾虫類ハウスを主体とするマリンスノーを摂食する様子

et al., 2015; Clarke et al., 2019 ）。Kill the winner 仮説のや，サフィリナ属カイアシ類が自身よりも大型のウミタ

現場レベルでの検証は容易ではないが，今後は空間のみ

ルを捕食する様子が捉えられており（ Takahashi et al.,

ならず時間的にも高密度・高精度の物理・化学・生物観

2013; Nishibe et al., 2015 ），サイズに依存した古典的な測を行い，多様性維持に関わる生態系の非定常性を捉え食物連鎖に依らない食物網構造の重要性が明らかになりることが期待される。

つつある。また，浮遊性有孔虫では捕食以外に共生藻をここまでは主として，プランクトンのパラドックス

有する種が報告され，共生藻への依存性の違いが種多様（ Hutchinson, 1961 ）として知られる同所的な種多様性の性 に 関 わ る 可 能 性 が 指 摘 さ れ て い る（ Takagi et al.,維持機構について議論したが，生物多様性はスケールに2019 ）。混合栄養生物の多様性は栄養塩が枯渇する亜熱

大きく依存するため，中緯度海域の種多様性の全容を把，鉄制帯域で高くなる傾向があるが（ Faure et al., 2019 ）握するにはより広い時空間的スケールを考慮した観測が限が顕著な HNLC 海域を含む北太平洋亜寒帯域や沿岸必要となる。空間的には，海域を横断した海盆スケール，中緯度海域の域からも報告があり（ Leles et al., 2017 ）での総合的な漂泳区生態系の高頻度・高精度観測が今後

漂泳区食物網において普遍的な構成要素である可能性がの種多様性維持機構の解明の鍵となる。例えば，Cheung

ある。混合栄養生物の存在は高次栄養段階生物への生態. 2020, 2021 ）は，日本と北米間の商船観測を使った
et al（転送効率を高め，炭素フラックスの増加に寄与すると予高頻度・高精度観測を通して，北太平洋中緯度域の海面

146

橋濱・纐纈・近藤・佐々木・杉本・高橋・長井・西岡・林田・平井付近における各主要窒素固定生物グループ（ Trichodesmi-

度域の海洋生態系の応答を予測するため，今後は海域毎

um，UCYN-A1，Gamma-A，Gamma4 ）の 分 布 パ タ ー

で群集全体を考慮したアプローチがより重要となるだろ

ンが季節的に大きく変化し，それが本稿 2.2 節で述べらう。

れている海洋物理プロセス（中規模渦，海面高度，表面

以上，本節で述べた海洋漂泳区の多様性維持機構は遺水温等）に影響を受けていることを示している。このよ

伝子解析や光学的手法など解析手法の高度化に伴い，今

うに，海盆スケールの漂泳区の種多様性の把握には，海後 10 年の間に現場レベルでの理解が今後急速に深まる

洋物理プロセスが漂泳区生態系に与える影響を適切に理と予想される。一方，得られる生態系のデータは膨大な解する必要がある。また，栄養塩動態などの海盆スケーものとなるため，AI をはじめとしたビックデータの解析

ルの生物地球化学的プロセス（例えば，Yasunaka et al.,技術の導入も望まれる。

2021 ）と漂泳区生態系との関係を定量的に評価するため，
海盆スケールのプランクトンの群集組成や種多様性に関する知見の蓄積が期待される。
中緯度域では太陽放射や物理場の季節変化が水柱の密4.2. 生物生産ホットスポットの形成機構
海洋生態系を平均像でみた場合，食物連鎖を構成する
植物プランクトンから鯨までの栄養段階上昇に伴う生物度構造や光環境に影響を与え，一次生産に季節性が生じ。そ量の減少はごくわずかである（ Sheldon et al., 1972 ）るため，生物相の季節変化（フェノロジー）の把握が多様のため，海洋生態系は極めて餌料濃度が希薄な環境であ

性決定機構を理解する上で重要である。近年実施された

り，消費者の生存には餌料となる生物のパッチネスを効Tara Oceans プロジェクト等の地球規模の生物調査によ

率良く探知する能力が鍵となる。このパッチネス形成はり，プランクトン群集の詳細な空間（海域間）分布と多様

プランクトン生態学の伝統的な研究対象であり，水産分性の理解が進展したが，中緯度の特性であるフェノロ

野でも「潮目」や「漁場形成」といった現象として経験

ジーに関する理解は進んでいない。日本周辺の中緯度海的に知られている。近年，観測技術の進展によりプラン域については各大学や研究機関が実施するモニタリング

クトンのパッチネスや高次捕食者の索餌行動に関する知

観測等を活用し，プランクトンの群集構造の季節変化や，見が蓄積され，局所的に高い生物生産を誇るホットス

重要種の生活史に関する研究が進められてきた。一方，ポットが 海 洋に 存 在 することが 明らかになってきた

本稿 2，3 節で述べられている通り，中緯度域の物理プロ（ Zainuddin et al., 2006; Morato et al., 2010; Kai et al.,セス，栄養塩・鉄動態の特性は海域毎に様々な特徴を持2017 ）。このようなホットスポットの形成には，様々なス

つため，より多様な環境を網羅したフェノロジーの知見

ケールの物理現象（ 2 節）と，これに伴う栄養塩・鉄供給

蓄積が必要である。特に，現在急速に進む温暖化等の気（ 3 節）に加えて生物自身の行動が関与していると考えら

候変動が，海洋生態系に与える影響の大きさを考えると，れるが，その詳細は十分に理解されていない。これまで

季節変化の視点に基づく多様性把握は，今後 10 年の中の多くの観測やモデル研究では平均場の決定や再現・予緯度域の生物海洋学分野の研究者が重点的に取り組むべ

測が重視されてきたが，将来的な気候変動が予想される

き研究課題であると言える。このフェノロジーの視点に

現在，変動幅の両端にある最大・最小値の背景を理解す

基づく多様性把握の重要性は，海洋環境の季節変化の小る重要性は今後より高まるであろう。生物生産ホットス

さい亜熱帯循環にも当てはまる。一般に亜熱帯循環ではポット形成機構の解明は，生態系の変動予測精度向上に

季節変化に比べ，被食 ‒ 捕食による生物間相互作用が多不可欠であり，中緯度域の生物海洋学分野の研究者が今

様性維持機構で果たす役割が大きいと考えられている

後 10 年間で重点的に取り組むべき研究課題である。

。一方，温暖化に伴う一次生産者や（ Vallina et al., 2014 ）

中規模渦やサブメソスケールの海洋構造は生物パッチ

高次捕食者のフェノロジーの変化は既に報告されておりネス形成に深く関与していると考えられる（ Mousing et，将来的な種（ Kimura et al., 2010; Thomas et al., 2012 ）al., 2016; Hernández-Hernández et al., 2020 ）。栄養塩供間関係の変化がプランクトンを含む漂泳区の群集全体に給や光環境条件等の物理現象は日単位，サブメソスケー

影響を与える可能性がある。地球環境の変化に伴う中緯ル（ 1 〜 10 km 程度）で変化し，植物プランクトンの群集海洋学の 10 年展望 2021：中緯度147

構造を決定する重要な要因であることが指摘されている

2006 ）などが報告され，島嶼・海山はより高い栄養段階。また，魚類，海鳥，ウミガメ等の高（ Lévy et al., 2012 ）に属する生物にとってもホットスポットとして機能して次捕食者の分布や餌料探索行動が，このサブメソスケーいることが明らかにされている。海山周辺では底生性魚

ルの海洋構造に対応することが報告されている（ Kai et類のみならず，プランクトン食性，これを捕食する大型al. , 2009; Cotté et al. , 2011; Snyder et al. , 2017; Lévy,
2018; Siegelman et al., 2019 ）。一方，一次生産者と高次回遊魚も多く分布することが知られているが，これは一捕食者を繋ぐ動物プランクトンのパッチネス形成機構は
3次生産上昇に伴うボトムアップ効果のみならず，海山周辺にプランクトンがトラップされる餌料集積効果の影響

最も理解が進んでいない。北太平洋亜寒帯域では，1 m。
も 大 き い と 考 え ら れ る（ Genin and Dower, 2007 ）あたり約 1,000 〜 10,000 個体の動物プランクトンのパッ

Shiozaki et al（. 2014b ）は亜熱帯貧栄養の島嶼周辺で湧昇

チネスが 100 〜 1,000 m スケールで分布していることがが介在しない窒素固定活性の上昇を見出し，島嶼からの連続的な観測により確認されている（例えば，Kawamu-

鉄やリンの供給が重要な役割を果たしている可能性を示

ra, 1974, 1990; Kawamura and Hirano, 1985 ）。この海域した。さらに，炭素窒素安定同位体比解析により，貧栄の優占種であるカイアシ類 Neocalanus cristatus の分布

養亜熱帯域では窒素固定生物由来の窒素が食物連鎖を通と環境情報（水温，塩分，クロロフィル a ）の比較から，じて高次栄養段階生物まで転送されていることが示され

パッチネス形成は物理過程に起因する受動的な集積に加。その具体的な高次栄養段階ている（ Horii et al., 2018 ）え，環境に応答する個体の能動的行動が関与しているこ

生物までの転送過程は明らかにされておらず，今後は島。また，この海域を索餌とが示唆された（ Tsuda, 1993 ）嶼の影響から始まる窒素固定生物由来の食物網構造の全場とするヒゲクジラ類の胃内容物が大量かつ単一種のカ容解明が期待される。

イアシ類で形成されることは古くから知られているが世界有数の好漁場である黒潮親潮混合水域は，小型浮，この現象は無選択に海水（例えば，Kawamura, 1974 ）魚類の魚種交替を引き起こす新規加入の成否を左右するを濾し取ることでは説明されず，ヒゲクジラ類は濃密な，餌生物分布と高場として重要であるが（ Yatsu, 2019 ）カイアシ類のパッチネスを効率的に探知・利用している

次捕食者の関係については極めて知見が限られている。

ことを示唆している。高次捕食者は，聴覚や嗅覚などにこの海域は，黒潮続流・親潮間に形成される前線構造や，

よって遠く離れたプランクトンのパッチネスを効率よく水塊の混合，活発な中規模渦の活動や準定常流の存在等発見できる能力を持つと思われるため，これら生物群の，に起因して多様な海洋環境が形成され（ 2.3，2.4，3.1 節）

索餌海域探索行動とこれに関する生理・生態に関する研

クロロフィル a 濃度は時空間的に大きく変動するが，黒究進展は，生物生産ホットスポット形成機構の理解に大潮続流・親潮間前線，磯口ジェット，シャツキー海台やきく寄与すると考えられる。

天皇海山列の周辺など，時期によってクロロフィル a 濃，生物生産ホッ島嶼や海山の地形効果も（ 2.3，3.1 節）

度が高くなる傾向をもつ海域が存在する。動物プランク

トスポットの形成に影響を与えている要因として重要でトン群集は，水平的に輸送されながら，このような一次ある。島嶼や海山周辺の局地的な湧昇に伴って一次生産

生産の時空間的変動に応答して遷移する。このようにしが高まる現象はよく知られている（例えば，Furuya etて生じる様々なスケールで分布の不均一性は，すなわち

al., 1995; Arístegui et al., 1997 ）。太平洋には 30,000 を越餌料環境の変動であり，浮魚類の加入や成長に大きな役える海山が存在し，地形効果による有光層への栄養塩供割を果たしていると考えられるが（例えば，Okazaki et

給や新生産における重要性が特に貧栄養海域で指摘されal., 2019 ），その実態は十分に理解されていない。さら。さらに近年では，その高ている（ Furuya et al., 1995 ）に，この海域では，無性生殖によって一次生産の増大にい一次生産性に依存した大型の動物プランクトンの増加

速やかに応答するゼラチナス動物プランクトン（サルパ，（ Hirai et al., 2021 ）や，周辺海域の魚類マイクロネクト

ウミタル類）などが時として大発生し，植物プランクト

ンが島嶼周辺の動物プランクトン摂餌のために鉛直・水ン群集や浮魚類の好むカイアシ類の生産に影響を与えて平 的 に 日 周 移 動 し て く る 現 象（ Benoit-Bird and Au,

いる可 能性も指摘されている（ Takahashi et al., 2015;

148

橋濱・纐纈・近藤・佐々木・杉本・高橋・長井・西岡・林田・平井

Ishak et al., 2021 ）。今後は，プランクトン群集全体を対

高頻度・高解像度の観測，新規手法の導入が必須となる。

象とした分布実態，高次捕食者の摂餌生態に関する知見

低次栄養段階については，物理・化学環境と生物情報をを充実させるとともに，理解が大きく進展している物理・

同 時 に 高 解 像 度 で 取 得 で き る BGC Argo フ ロ ー ト，プランクトン群集の海洋化学分野と連携して（ 2.3 節）（ https://biogeochemical-argo.org/; Fig. 2; 平井ら，2021,

環境への応答過程理解を深めることが，水産資源変動の本特集）や光学的手法（ビデオプランクトンレコーダー，

メカニズム解明と将来予測に不可欠である。特に，深度CPICS など）の導入が現場レベルでの生物生産ホットス

10 m 以浅の海面付近では，生物生産が活発であり，小型ポットの理解の鍵となる。また，高次栄養段階生物につ浮魚類仔稚魚の主分布層であるにも関わらず，一般的ないては，バイオロギングによる索餌行動把握（ Siegelman

物理観測では手法的な問題から解析対象外とされることされていない。複雑な水塊混合過程をもつ本海域の生物

et al., 2019 ）や，単一あるいは複数元素の同位体比を用いた索餌海域の特定（ Santos et al., 2011; Wyatt et al.,2019; Matsubayashi et al., 2020 ），環境 DNA を用いた分生産の実態を明らかにするために，成層構造や栄養物質

布や現存量把握（ Miya, 2022 ）もホットスポットの特定お供給に与える降雨の影響も含め，海面付近の生物生産過よび形成機構の解明に有効なアプローチとなり得る。こ程の解明が進むことを期待したい。

れらの研究手法の発展に伴う知見の蓄積は，水産資源をが多く，その変動実態と生物生産の関係はほとんど理解

また，世界有数の大規模な植物プランクトン（珪藻）の春季ブルームが発生する西部北太平洋中緯度域は，全球含めた高次捕食者の回遊や資源変動を含む海洋生態系の理解に大きく貢献すると考えられる。

的にみて重要な生物生産 / 海洋炭素ホットスポットであると認識されている（ https://www.us-ocb.org/wp-con-tent/uploads/sites/43/2018/09/OCHS-report.pdf ）。 最も顕著なブルームが認められる親潮域では，その規模，

5. まとめ日本周辺に広がる西部北太平洋の海洋学は，ここ 10

経年変動，形成機構，群集遷移過程等について知見が蓄年で大きな進歩を遂げた。プロファイリングフロートや積 され てきた（ Saito et al., 2002; Okamoto et al., 2010;

乱流計の活用により，海盆規模の水塊の季節・経年変動

Suzuki et al., 2011; Kuroda et al., 2019 ）。一方，中緯度や海底起伏で起こる局地的な拡散などが明らかになり，域全体をみると，春季ブルームの開始タイミングや規模，

多くの時空間スケールの物理現象の理解が進んだ。同時形成機構は各モード水形成海域間や黒潮続流内の位置にに，高性能計算技術の向上により，大規模なデータ同化

よ っ て 異 な る こ と が 示 さ れ て お り（ Shiozaki et al.,やモデルを用いた数値実験も可能になり，西岸境界流を2014a ）
，海域毎にその詳細を明らかにする必要がある。

含む西部北太平洋の中緯度海洋・大気に関する物理場へ

特に，本稿 3 節で述べられている栄養塩・鉄供給と循環の理解は着実に進んだ。このような物理場の理解に基づ

過程の時空間的変動の理解は，春季珪藻ブルーム動態予

いて，栄養塩や鉄などの輸送過程についても研究が進

測において不可欠であり，物理・化学過程と併せて，そみ，中でも黒潮栄養塩ストリームや縁辺海から亜寒帯循

の形成機構を明らかにすることが重要である。さらに今

環への物質輸送の理解については大きな進捗が得られ後進行すると予想される，温暖化や酸性化の影響（ Chiba

た。一次生産を支える栄養塩・鉄供給過程は，亜寒帯循

et al., 2004; Yatsu et al., 2013; Endo et al., 2016 ）を適切環については海水流動や混合に支配されている傾向がみに評価するには，継続的な観測データ取得に加えて，時られるが，亜熱帯循環では海洋の物理場だけでは説明で空間的に高解像度の観測，迅速なデータ解析と共有，網きない供給源があり，窒素固定や大気沈着等の研究が進

羅的遺伝子解析による種組成や生理機能の包括的な把握んだものの，未だ十分な供給量は確認されていない。亜等の新技術の導入（例えば，Stec et al., 2017 ）などが重熱帯循環の高い生物多様性は網羅的遺伝子解析により近要である。

年理解が進展しているが，その維持機構には不明点が多生物生産のホットスポット形成は持続時間が短く変動

く，多様な生物群集が駆動する生物地球化学的プロセスも大きいため，多様性維持機構の解明（ 4.1 節）と同様にが亜熱帯循環の生物生産に深く関与している可能性がう149

海洋学の 10 年展望 2021：中緯度
かがえる。中緯度海洋における一次生産から高次栄養段の予算を獲得し，国連海洋科学の 10 年（ https://www.

階への生態系構造については，物理場に関連した生物生

oceandecade.org/ ）への貢献を見据えて国内外の大型プ

産ホットスポットが重要な役割を果たしている可能性がロジェクトを継続・推進していくことが必要であろう

あるが，局所的現象の把握の難しさから未だ多くの不明。具体的には，重点的に取り組むべき研究ト（ Fig. 2 ）点が残されている。

，関
ピックスについて（例えば CSK-2 による黒潮研究）

前回の将来構想（花輪・津田，2013; 岡ら，2013; 神田ら，係諸国と連携しながら進めていく国際プロジェクトが多2013; 浜崎ら，2013 ）でも言及されているように，最近 10数立案され，それらが有機的に融合していくことが理想

年の海洋学の進歩においても，データ量や取り扱う時空である。また同時に，高品質の現場海洋データを継続し間スケールが物理分野に比べて化学・生物分野では圧倒て取得していくことが海洋学の根本にあることを忘れて的に乏しいのは明白である。その差は，衛星海面高度・はならない。これまで官庁，大学，JAMSTEC 等の観測

Argo データの一層の蓄積や SWOT（ Fig. 2; 2.2 節）の打船により，太平洋・インド洋の中緯度域において最先端ち上げにより，一層大きくなると予想される。近年，の観測技術を駆使したマッピング，時系列，プロセス研

BGC Argo フロート（ Fig. 2; 平井ら，2021, 本特集）の投究が展開されてきた。中でも，西部北太平洋外洋域や日入が本格化し，米国を中心に大西洋や南大洋への投入が本海では気象庁や水産研究・教育機構の定期航海が継続進んでいるが，日本周辺の西部北太平洋では展開が遅れ的に実施されており，これらは海洋の長期変動を解明すている。今後 10 年で物理分野と化学・生物分野の差をる上で重要な役割を果たしてきた（ Kodama et al., 2014,

可能な限り解消し，西部北太平洋の物理・化学・生物過2016; Sasano et al., 2015; Oka et al., 2018; Kuroda et al.,程の時空間像を明らかにしていくためにも，BGC Argo

2019 ）。 今後はこれらの重要性をより一層社会にアピー

フロートによる学際的研究プロジェクトの立脚が重要でルし，社会と協働で推進していくと共に，大型プロジェある。さらに，より詳細な時空間像の追求には，BGC

クトの基盤として観測航海を長期継続的に実施していく

Argo フロートのスペック（水温，塩分，酸素，硝酸塩，

ことが中緯度海洋の統合的理解に不可欠となるだろう。

pH，クロロフィル a，懸濁粒子，下方向放射照度）を上回る乱流計，生元素センサー，ビデオプランクトンレ
コーダー等も搭載したプロファイリングフロートの展開

謝 辞（例えば乱流計を組み込んだ ArgoMix のような取り組み ;本稿の作成にあたっては，以下の方々（敬称略）なら

Roemmich et al., 2019; 平井ら，2021, 本特集）
，化学・生びに 3 名の匿名の査読者から貴重なご助言や参考資料を物パラメーターのデータ同化，生物地球化学的プロセス

頂きました：安藤健太郎，遠藤寿，岡英太郎，木田新一のアンサンブル予報および高解像度予測モデルへの組み郎，須賀利雄，永野憲，本多牧生。深く感謝申し上げま込みが必要となるだろう。また，化学・生物分野では，す。

未知のプロセスの理解のために高感度高精度生元素分析
や網羅的遺伝子解析などの観測・実験的技術の新規開発，現場への適用を引き続き実施し，得られた成果を物理場も含めて解釈するよう常に務めることが必要だろう。このように物理・化学・生物を統合した海洋学研究を展開していき，物理場の長期変動や予測とできるだけ近いス
ケールで生物地球化学的プロセスや生態系の長期変動や予測が可能となることが理想である。このためには，現場観測，理論，数値実験，データ解析に関わる研究者の協働がより一層求められる。これまでも実施されてきた
ように，異分野の海洋学研究者が一堂に会して科研費等

References
Abe, H. , N. Ebuchi, H. Ueno, H. Ishiyama, and Y. Matsumura (2019):
Aquarius reveals eddy stirring after a heavy precipitation event in
the subtropical North Paciﬁc. J. Oceanogr. , 75, 37-50.
Amakawa, H., T.-L. Yu, H. Tazoe, H. Obata, T. Gamo, Y. Sano, C.-C. Shen,
and K. Suzuki (2019): Neodymium concentration and isotopic composition distributions in the southwestern Indian Ocean and the Indian
sector of the Southern Ocean. Chem. Geol. , 511, 190-203.
Ambe, D., T. Endoh, T. Hibiya, and S. Imawaki (2009): Transition to thelarge meander path of the Kuroshio as observed by satellite altimetry. La mer, 47, 19-29.
Ando, K. et al. (2021): Half-century of scientiﬁc advancements since the

150

橋濱・纐纈・近藤・佐々木・杉本・高橋・長井・西岡・林田・平井
cooperative study of the Kuroshio and adjacent regions (CSK) pro-gramme - Need for a new Kuroshio research. Prog. Oceanogr. , 193,
102513.
Aoki, K. , S. Minobe, Y. Tanimoto, and Y. Sasai (2013): Southward eddy

Cheung, S., R. J. P. Zehr, X. Xia, C. Tsurumoto, H. Endo, S. Nakaoka, W.
Mak, K. Suzuki, and H. Liu (2021): Gamma4: a genetically versatile
Gammaproteobacterial nifH phylotype that is widely distributed inheat transport occurring along southern ﬂanks of the Kuroshio Ex-

the North Paciﬁc Ocean. Environ. Microbiol. , 23, 4246-4259.
Chiba, S. , T. Ono, K. Tadokoro, T. Midorikawa, and T. Saino (2004): In-

tension and the Gulf Stream in a 1/10 Global Ocean General Circula-creased stratiﬁcation and decreased lower trophic level productivity

tion Model. J. Phys. Oceanogr. , 43, 1899-1910.
Aoyama, M. (2020): Global certiﬁed-reference-material- or reference-material-scaled nutrient gridded dataset GND13. Earth Syst. Sci. Data, 12,487-499.

in the Oyashio Region of the North Paciﬁc: A 30-year retrospective
study. J. Oceanogr. , 60, 149-162.
Clark, L. L., E. D. Ingall, and R. Benner (1998): Marine phosphorus is selec-

Arístegui, J., P. Tett, A. Hernández-Guerra, G. Basterretxea, M. F. Monte-

tively remineralized. Nature, 393, 426.
Clarke, L. J., S. Bestley, A. Bissett, and B. E. Deagle (2019): A globally dis-ro, K. Wild, P. Sangrá, S. Hernández-Leon, M. Canton, J. A.García-

tributed Syndiniales parasite dominates the Southern Ocean mi-

Braun, M. Pacheco, and E. D. Barton (1997): The influence of is-cro-eukaryote community near the sea-ice edge. ISME J. , 13, 734-737.
Cotté, C., F. dʼOvidio, A. Chaigneau, M. Lévy, I. Taupier-Letage, B. Mate,and C. Guinet (2011): Scale-dependent interactions of Mediterranean

land -generated eddies on chlorophyll distribution: a study ofmesoscale variation around Gran Canaria. Deep-Sea Res. Part I, 44, 7196.
Benoit-Bird, K. J., and W. W. Au (2006): Extreme diel horizontal migra-

whales with marine dynamics. Limnol. Oceanogr. , 56, 219-232.
de Lavergne, C. , C. Vic, G. Madec, F. Roquet, A. F. Waterhouse, C. B.

tions by a tropical nearshore resident micronekton community. Mar.
Ecol. Prog. Ser. , 319, 1-14.

Whalen, Y. Cuypers, P. Bouruet-Aubertot, B. Ferron, and T. Hibiya(2020): A parameterization of local and remote tidal mixing. J. Adv.

Bindoﬀ, N. L., W. W. L. Cheung, J. G. Kairo, J. Arístegui, V. A. Guinder, R.
Hallberg, N. Hilmi, N. Jiao, M. S. Karim, L. Levin, S. OʼDonoghue, S. R.
Purca Cuicapusa, B. Rinkevich, T. Suga, A. Tagliabue, and P. Williamson (2019): Chapter 5, Changing Ocean, Marine Ecosystems, and Dependent Communities, p. 457-597. In IPCC Special Report on the Ocean
and Cryosphere in a Changing Climate, edited by H.-O. Pörtner, D. C.
Roberts, V. Masson-Delmotte, P. Zhai, M. Tignor, E. Poloczanska, K.

Model. Earth Syst. , 12, e2020MS002065.
de Vargas, C. et al. (2015): Eukaryotic plankton diversity in the sunlit
ocean. Science, 348, 1261605.
Dobashi, R., H. Ueno, Y. Okada, T. Tanaka, J. Nishioka, T. Hirawake, A.
Ooki, S. Itoh, D. Hasegawa, Y. Sasai, H. Sasaki, and I. Yasuda (2021):
Observations of anticyclonic eddies in the western subarctic North
Paciﬁc. J. Oceanogr. , 77, 229-242.

Mintenbeck, A. Alegría, M. Nicolai, A. Okem, J. Petzold, B. Rama, and土井威志・安中さやか・高橋一生・渡辺路生・東塚知己・栗原晴子 (2021):

N. M. Weyer. In press.

海洋学の 10 年展望 2021：熱帯域．海の研究，30, 105-129.
Endo, H., R. Blanc-Mathieu, Y. Li, G. Salazar, N. Henry, K. Labadie, C. de

Boiteau, R. M., J. N. Fitzsimmons, D. J. Repeta, and E. A. Boyle (2013): Detection of iron ligands in seawater and marine cyanobacteria culturesby high-performance liquid chromatography-inductively coupled

Vargas, M. B. Sullivan, C. Bowler, P. Wincker, L. Karp-Boss, S. Sunagawa, and H. Ogata (2020): Biogeography of marine giant viruses re-plasma-mass spectrometry. Anal. Chem. , 85, 4357-4362.
Böttjer, D., J. E. Dore, D. M. Karl, R. M. Letelier, C. Mahaﬀey, S. T. Wilson,
J. Zehr, and M. J. Church (2017): Temporal variability of nitrogen ﬁx-

veals their interplay with eukaryotes and ecological functions. Nat.
Ecol. Evol. , 4, 1639-1649.
Endo, H., H. Ogata, and K. Suzuki (2018): Contrasting biogeography andation and particulate nitrogen export at Station ALOHA. Limnol.
Oceanogr. , 62, 200-216.

diversity patterns between diatoms and haptophytes in the central

Browning, T. J., E. P. Achterberg, I. Rapp, A. Engel, E. M. Bertrand, A.
Tagliabue, and C. M. Moore (2017): Nutrient co-limitation at theboundary of an oceanic gyre. Nature, 551, 242-246.
Browning, T. J. , I. Rapp, C. Schlosser, M. Gledhill, E. P. Achterberg, A.
Bracher, and F. A. C. Le Moigne (2018): Inﬂuence of iron, cobalt, andvitamin B12 supply on phytoplankton growth in the tropical east Paciﬁc during the 2015 El Niño. Geophys. Res. Lett. , 45, 6150-6159.
Buck, K. N. , P. N. Sedwick, B. Sohst, and C. A. Carlson (2018): Organic
complexation of iron in the eastern tropical South Pacific: Resultsfrom US GEOTRACES Eastern Paciﬁc Zonal Transect (GEOTRAC-

Paciﬁc Ocean. Sci. Rep. , 8, 10916.
Endo, H. , K. Sugie, T. Yoshimura, and K. Suzuki (2016): Response ofspring diatoms to CO2 availability in the western North Paciﬁc as determined by next-generation sequencing. PLoS One, 11, e0154291.
Endoh, T., H. Tsujino, and T. Hibiya (2011): The eﬀect of Koshu Seamounton the formation of the Kuroshio large meander south of Japan. J.
Phys. Oceanogr. , 41, 1624-1629.
Everett, J. D. , M. E. Baird, and I. M. Suthers (2011): Three-dimensional
structure of a swarm of the salp Thalia democratica within a cold-core
eddy oﬀ southeast Australia. J. Geophys. Res. Oce. , 116, C12046.
Faure, E., F. Not, A.-S. Benoiston, K. Labadie, L. Bittner, and S-D. Ayata(2019): Mixotrophic protists display contrasted biogeographies in the

ES cruise GP16). Mar. Chem. , 201, 229-241.
Chappell, P. D., J. Vedamati, K. E. Selph, H. A. Cyr, B. D. Jenkins, M. R.
Landry, and J. W. Moﬀett (2016): Preferential depletion of zinc within

藤井陽介・蒲地政文・広瀬直毅・望月崇・瀬藤聡・美山透・広瀬成章・長Costa Rica upwelling dome creates conditions for zinc co-limitation

船哲史・韓修妍・五十嵐弘道・宮澤泰正・豊田隆寛・干場康博・増田

of primary production. J. Plankton Res. , 38, 244-255.
Cheung, S., R. Nitanai, C. Tsurumoto, H. Endo, S. Nakaoka, W. Cheah, J. F.
Lorda, X. Xia, H. Liu, and K. Suzuki (2020): Physical forcing controls

周平・石川洋一・碓氷典久・黒田寛・高山勝巳 (2017): 日本の海洋デー

the basin-scale occurrence of nitrogen-ﬁxing organisms in the North
Paciﬁc Ocean. Glob. Biogeochem. Cycles, 34, e2019GB006452.

global ocean. ISME J., 13, 1072-1083.

タ同化研究 ―20 年間の功績と今後の展望―．海の研究，26, 15-43.
Furuya, K. , T. Odate, and K. Taguchi (1995): Eﬀects of a seamount onphytoplankton production in the western Paciﬁc Ocean, p. 255-273. In
Biogeochemical Processes and Ocean Flux in the Western Pacific, edited by

海洋学の 10 年展望 2021：中緯度
H. Sakai and Y. Nozaki, Terra Publishing, Tokyo, Japan.
Genin, A., and F. Dower (2007): Chapter 5, Seamount plankton dynamics,
p. 85-100. In Seamounts: Ecology, Fisheries & Conservation, edited by. T. J.
Pitcher, T. Morato, P. J. B. Hart, M. R. Clark, N. Haggan, and R. S.
Santos, Brackwell Publishing, Oxford, UK.
Gledhill, M., and K. N. Buck (2012): The organic complexation of iron in
the marine environment: a review. Front. Microbiol. , 3, 69.
Goto, Y., I. Yasuda, and M. Nagasawa (2018): Comparison of turbulence intensity from CTD-attached and free-fall microstructure proﬁlers. J.
Atmos. Ocean. Technol. , 35, 147-162.
Goto, Y., I. Yasuda, M. Nagasawa, S. Kouketsu, and T. Nakano (2020): Estimation of Basin-scale turbulence distribution in the North Pacific151

ocean circulation model. Nat. Commun. , 11, 4352.
Hayashida, H., R. J. Matear, and P. G. Strutton (2020b): Background nutrient concentration determines phytoplankton bloom response to marine heatwaves. Glob. Chang. Biol. , 26, 4800-4811.
Hernández-Hernández, N., J. Arístegui, M. F. Montero, E. Velasco-Senovilla, F. Baltar, Á. Marrero-Díaz, A. Martínez-Marrero, and Á. Rodríguez-Santana (2020): Drivers of plankton distribution across mesoscale eddies at submesoscale range. Front. Mar. Sci. , 7, 667.
Hirai, J., K. Hidaka, S. Nagai, and Y. Shimizu (2021): DNA/RNA metabarcoding and morphological analysis of epipelagic copepod communities
in the Izu Ridge off the southern coast of Japan. ICES J. Mar. Sci. ,fsab064, doi:10.1093/icesjms/fsab064.

Ocean using CTD-attached thermistor measurements. Sci. Rep. , 11,969.

平井惇也・宮正樹・藤木徹一・吉田聡・乙坂重嘉・帰山秀樹・加古真一郎・Grand, M. M., A. Laes-Huon, S. Fietz, J. A. Resing, H. Obata, G. W. Luther

学の 10 年展望 2021：新たな手法と問題．海の研究，30, 227-253.
Hirai, J., A. Tachibana, and A. Tsuda (2020): Large-scale metabarcoding

III, A. Tagliabue, E. P. Achterberg, R. Middag, A. Tovar-Sánchez,and A. R. Bowie (2019): Developing autonomous observing systems
for micronutrient trace metals. Front. Mar. Sci. , 6, 35.
Gregory, A. C. et al. (2019): Marine DNA viral macro- and microdiversity
from pole to pole. Cell, 177, 1109-1123.
Guo, X., X. H. Zhu, Y. Long, and D. Huang (2013): Spatial variations in the
Kuroshio nutrient transport from the East China Sea to south of Ja-

片岡智哉・松岡大祐・日高弥子・杉山大祐・小嶌不二夫 (2021): 海洋

analysis of epipelagic and mesopelagic copepods in the Paciﬁc. PLoS
One, 15, e0233189.
Honda, M. C. (2020): Eﬀective vertical transport of particulate organic carbon in the western North Paciﬁc subarctic region. Front. Earth Sci. , 8,
1-17.
Horii, S., K. Takahashi, T. Shiozaki, F. Hashihama, and K. Furuya (2018):

pan. Biogeosciences, 10, 6403-6417.
Guo, X., X. H. Zhu, Q. S. Wu, and D. Huang (2012): The Kuroshio nutrient

Stable isotopic evidence for the differential contribution of di-stream and its temporal variation in the East China Sea. Glob. Biogeochem. Cycles, 117, C01026.

Ocean. Glob. Ecol. Biogeogr. , 27, 1467-1480.
Hutchinson, G. E. (1961): The paradox of the plankton. Am. Nat. , 95, 137-

浜崎恒二・石坂丞二・齊藤宏明・杉崎宏哉・鈴木光次・高橋一生・千葉早花輪公雄・津田敦 (2013):「海洋学の 10 年展望」発刊に寄せて．海の研究，

145.
Ibarbalz, F. M. et al. (2019): Global trends in marine plankton diversity
across kingdoms of life. Cell, 179, 1084-1097.
Ichikawa, H., H. Nakamura, A. Nishina, and M. Higashi (2004): Variability

22, 187-189.
Hashihama, F. , K. Furuya, S. Kitajima, S. Takeda, T. Takemura, and J.
Kanda (2009): Macro-scale exhaustion of surface phosphate by dini-of north-eastward current southeast of northern Ryukyu Islands. J.
Oceanogr. , 60, 351-363.
Iizuka, S., R. Kawamura, H. Nakamura, and T. Miyama (2021): Inﬂuence oftrogen ﬁxation in the western subtropical North Paciﬁc. Geophys. Res.
Lett. , 36, L03610.
Hashihama, F., S. Kinouchi, S. Suwa, M. Suzumura, and J. Kanda (2013):

warm SST in the Oyashio region on rainfall distribution of Typhoon
Hagibis (2019). SOLA, 17A, 21-28.
Inoue, R., M. Watanabe, and S. Osafune (2017): Wind-induced mixing in

Sensitive determination of enzymatically labile dissolved organic

the North Paciﬁc. J. Phys. Oceanogr. , 47, 1587-1603.
Ishak, N. H. A. , K. Tadokoro, Y. Okazaki, S. Kakehi, S. Suyama, and K.
Takahashi (2020): Distribution, biomass, and species composition of

苗 (2013): 海洋学の 10 年展望 ( Ⅲ ) ―日本海洋学会将来構想委員会生物サブグループの議論から―．海の研究，22, 253-272.

phosphorus and its vertical proﬁles in the oligotrophic western North
Paciﬁc and East China Sea. J. Oceanogr. , 69, 357-367.
Hashihama, F., H. Saito, T. Shiozaki, M. Ehama, S. Suwa, T. Sugiyama, H.

azotrophs to the epipelagic grazing food chain in the mid-Pacificsalps and doliolids in the Oyashio-Kuroshio transitional region: poten-

Kato, J. Kanda, M. Sato, T. Kodama, T. Yamaguchi, S. Horii, I. Tanita,
S. Takino, K. Takahashi, H. Ogawa, P. W. Boyd, and K. Furuya (2020):

tial impact of massive bloom on the pelagic food web. J. Oceanogr. , 76,
351-363.

Biogeochemical controls of particulate phosphorus distribution acrossIshii, M., H. Y. Inoue, H. Matsueda, S. Saito, K. Fushimi, K. Nemoto, T. Yano, H. Nagai, and T. Midorikawa (2001): Seasonal variation in total in-the oligotrophic subtropical Paciﬁc Ocean. Glob. Biogeochem. Cycles,organic carbon and its controlling processes in surface waters of the34, e2020GB006669.
Hashihama, F. , I. Yasuda, A. Kumabe, M. Sato, H. Sasaoka, Y. Iida, T.
Shiozaki, H. Saito, J. Kanda, K. Furuya, P. W. Boyd, and M. Ishii (2021):

western North Paciﬁc subtropical gyre. Mar. Chem. , 75, 17-32.
Isoguchi, O., H. Kawamura, and E. Oka (2006): Quasi-stationary jets trans-

Nanomolar phosphate supply and its recycling drive net community

porting surface warm waters across the transition zone between the

production in the subtropical North Paciﬁc. Nat. Commun. , 12, 3462.
Hattori-Saito, A. , J. Nishioka, T. Ono, R. M. L. McKay, and K. Suzuki(2010): Iron deﬁciency in micro-sized diatoms in the Oyashio region

subtropical and the subarctic gyres in the North Paciﬁc. J. Geophys.
Res. Oce. , 111, C10003.
Ito, T. , S. Minobe, M. C. Long, and C. Deutsch (2017): Upper ocean O2
trends: 1958-2015. Geophys. Res. Lett. , 44, 4214-4223.
Itoh, S., and T. Sugimoto (2002): Behavior of warm-core rings in a dou-of the Western subarctic Paciﬁc during spring. J. Oceanogr. , 66, 105115.
Hayashida, H., R. J. Matear, P. G. Strutton, and X. Zhang (2020a): Insights
into projected changes in marine heatwaves from a high-resolution

ble-gyre wind-driven ocean circulation model. J. Oceanogr., 58, 651660.

152

橋濱・纐纈・近藤・佐々木・杉本・高橋・長井・西岡・林田・平井

Itoh, S., and I. Yasuda (2010): Water mass structure of warm and cold anticyclonic eddies in the western boundary region of the subarctic
North Paciﬁc. J. Phys. Oceanogr. , 40, 2624-2642.

tuna (Thunnus orientalis) spawning grounds and recruitment habitat.
Prog. Oceanogr. , 86, 39-44.
Kobashi, F., and A. Kubokawa (2012): Review on North Paciﬁc Subtropi-

岩本洋子・相木秀則・磯口治・大林由美子・近藤文義・近藤能子・西岡純

cal Countercurrent and subtropical fronts: role of mode waters in(2021): 海洋学の 10 年展望 2021：大気海洋境界．海の研究，30, 199-225.

ocean circulation and climate. J. Oceanogr. , 68, 21-43.
Kobashi, F. , T. Nakano, N. Iwasaka, and T. Ogata (2021): Decadal-scale

JCOPE チーム (2017): 黒潮大蛇行は発生するか？ 2017 年 5 月 31 日，http://
www.jamstec.go.jp/apl/j/column/20170531/.
Johnson, K. S., S. C. Riser, and D. M. Karl (2010): Nitrate supply from deep
to near-surface waters of the North Paciﬁc subtropical gyre. Nature,
465, 1062-1065.
Kai, E. T. , V. Rossi, J. Sudre, H. Weimerskirch, C. Lopez, E. Hernandez-Garcia, F. Marsaca, and V. Garçon (2009): Top marine predators
track Lagrangian coherent structures. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 106,8245-8250.
Kai, M., J. T. Thorson, K. R. Piner, and M. N. Maunder (2017): Predicting
the spatio-temporal distributions of pelagic sharks in the westernand central North Paciﬁc. Fish. Oceanogr. , 26, 569-582.
神田穣太・石井雅男・小川浩史・小埜恒夫・小畑元・川合美千代・鈴村昌弘・
本多牧生・山下洋平・渡邉豊 (2013): 海洋学の 10 年展望 ( Ⅱ ) ―日本
海洋学会将来構想委員会化学サブグループの議論から―．海の研究，

variability of the North Paciﬁc subtropical mode water and its inﬂuence on the pycnocline observed along 137 E. J. Oceanogr. , 77, 487503.
Kodama, T., Y. Igeta, M. Kuga, and S. Abe (2016): Long-term decrease inphosphate concentrations in the surface layer of the southern Japan
Sea. J. Geophys. Res. Oce. , 121, 7845-7856.
Kodama, T., Y. Shimizu, T. Ichikawa, Y. Hiroe, A. Kusaka, H. Morita, M.
Shimizu, and K. Hidaka (2014): Seasonal and spatial contrast in thesurface layer nutrient content around the Kuroshio along 138 E, observed between 2002 and 2013. J. Oceanogr. , 70, 489-503.
Komatsu, K., and Y. Hiroe (2019): Structure and impact of the Kuroshio
nutrient stream, p. 85-104. In Kuroshio Current: Physical, Biogeochemical
and Ecosystem Dynamics, edited by T. Nagai, H. Saito, K. Suzuki, and M.
Takahashi, AGU Geophysical Monograph Series 243, AGU-Wiley.

22, 219-251.
Kaneko, H., I. Yasuda, S. Itoh, and S. Ito (2021): Vertical turbulent nitrate

Kondo, Y., R. Bamba, H. Obata, J. Nishioka, and S. Takeda (2021): Distinct

ﬂux from direct measurements in the western subarctic and subtrop-

and western subarctic Paciﬁc. Sci. Rep. , 11, 2053.
Kondo, Y., S. Takeda, J. Nishioka, and M. Sato (2013): Growth stimulation

ical gyres of the North Paciﬁc. J. Oceanogr. , 77, 29-44.
Katsura, S., E. Oka, B. Qiu, and N. Schneider (2013): Formation and subduction of North Paciﬁc tropical water and their interannual variability. J. Phys. Oceanogr. , 43, 2400-2415.
Katsumata, K. (2016): Eddies observed by Argo ﬂoats. Part I: Eddy transport in the upper 1000 dbar. J. Phys. Oceanogr. , 46, 3471-3486.
Kawai, Y., T. Miyama, S. Iizuka, A. Manda, M. K. Yoshioka, S. Katagiri, Y.
Tachibana, and H. Nakamura (2015): Marine atmospheric boundary
layer and low-level cloud responses to the Kuroshio Extension front
in the early summer of 2012: three-vessel simultaneous observations
and numerical simulations. J. Oceanogr. , 71, 511-526.
Kawamura, A. (1974): Food and feeding ecology in the southern sei whale.

Sci. Rep. Whales Res. Inst. Tokyo, 26, 1974, 25-144.
Kawamura, A. (1990): Local aggregations of surface zooplankton in the pelagic regions of the northern North Paciﬁc, Bering Sea and Gulf of
Alaska. Bull. Fac. Bioresources, Mie Univ. , 3, 41-56.
Kawamura, A., and K. Hirano (1985): The special scale of surface swarmsof Calanus plumchrus Marukawa observed from consecutive plankton
net catches in the northwestern North Paciﬁc. Bull. Mar. Sci. , 37, 626633.
Kida, S. et al. (2015): Oceanic Fronts and Jets around Japan - a review. J.
Oceanogr. , 71, 469-497.
Kida, S., K. Takayama, Y. N. Sasaki, H. Matsuura, and N. Hirose (2021): Increasing trend in Japan Sea Throughﬂow transport. J. Oceanogr. , 77,
145-153.
木田新一郎・栗原晴子・大林由美子・川合美千代・近藤能子・西岡純 (2021):
海洋学の 10 年展望 2021：沿岸域．海の研究，30, 87-104.

Kim T. , H. Obata, J. Nishioka, and T. Gamo (2017): Distribution of dis-

proﬁles of size-fractionated iron-binding ligands between the easternand inhibition of natural phytoplankton communities by model organic ligands in the western subarctic Paciﬁc. J. Oceanogr. , 69, 97-115.
Kouketsu, S. (2021): Inverse estimation of diﬀusivity coeﬃcients from salinity distributions on isopycnal surfaces using Argo ﬂoat array data.

J. Oceanogr. , 77, 615-630.
Kouketsu, S., T. Doi, and A. Murata (2013): Decadal changes in dissolved
inorganic carbon in the Paciﬁc Ocean, Glob. Biogeochem. Cycles, 27, 6576.
Kouketsu, S. , H. Tomita, E. Oka, S. Hosoda, T. Kobayashi, and K. Sato(2012): The role of meso-scale eddies in mixed layer deepening andmode water formation in the western North Paciﬁc. J. Oceanogr. , 68,
63-77.
Kuroda, H., Y. Toyota, T. Watanabe, J. Nishioka, D. Hasegawa, Y. Taniuchi, and A. Kuwata (2019): Inﬂuence of coastal Oyashio water on massive spring diatom blooms in the Oyashio area of the North Paciﬁc
Ocean. Prog. Oceanogr. , 175, 328-334.
Kuwano-Yoshida, A., and S. Minobe (2017): Storm-track response to SST
fronts in the northwestern Paciﬁc region in an AGCM. J. Climate, 30,
1081-1102.
Kwiatkowski, L. et al. (2020): Twenty-ﬁrst century ocean warming, acidiﬁcation, deoxygenation, and upper-ocean nutrient and primary production decline from CMIP6 model projections. Biogeosciences, 17,3439-3470.
Lee, M.-M., and R. G. Williams (2000): The role of eddies in the isopycnictransfer of nutrients and their impact on biological production. J. Mar.
Res. , 58, 895-917.
Leles, S. G., A. Mitra, K. J. Flynn, D. K. Stoecker, P. J. Hansen, A. Calbet, G.

solved Zinc in the western and central subarctic North Paciﬁc. Glob.
Biogeochem. Cycles, 31, 1454-1468.
Kimura, S., Y. Kato, T. Kitagawa, and N. Yamaoka (2010): Impacts of envi-

B. McManus, R. W. Sanders, D. A. Caron, F. Not, G. M. Hallegraeﬀ, P.
Pitta, J. A. Raven, M. D. Johnson, P. M. Glibert, and S. Våge (2017):

ronmental variability and global warming scenario on Paciﬁc blueﬁncontrasting biogeographies and abundance. Proc. Roy. Soc. B, 284,

Oceanic protists with diﬀerent forms of acquired phototrophy display

海洋学の 10 年展望 2021：中緯度
20170664.
Letscher, R. T., F. Primeau, and J. K. Moore (2016): Nutrient budgets inthe subtropical ocean gyres dominated by lateral transport. Nat. Geosci. , 9, 815-819.
Lévy, M. (2018): The role of submesoscale currents in structuring marine
ecosystems. Nat. Commun. , 9, 4758.
Lévy, M., R. Ferrari, P. J. S. Franks, A. P. Martin, and P. Rivière (2012):
Bringing physics to life at the submesoscale. Geophys. Res. Lett. , 39,
L14602.
Li, Q., L. Legendre, and N. Jiao (2015): Phytoplankton responses to nitrogen and iron limitation in the tropical and subtropical Paciﬁc Ocean.

J. Plankton Res. , 37, 306-319.
Liao, W. H., and T. Y. Ho (2018): Particulate trace metal composition and

153

Kuroshio-Oyashio conﬂuence. J. Phys. Oceanogr. , 34, 1174-1196.
Mitsudera, H., T. Miyama, H. Nishigaki, T. Nakanowatari, H. Nishikawa, T.
Nakamura, T. Wagawa, R. Furue, Y. Fujii, and S. Ito (2018): Low
ocean-ﬂoor rises regulate subpolar sea surface temperature by forming baroclinic jets. Nat. Commun. , 9, 1190.
Miya, M. (2022): Environmental DNA metabarcoding: a novel method forbiodiversity monitoring of marine ﬁsh communities. Annu. Rev. Mar.
Sci. , 14, doi:10.1146/annurev-marine-041421-082251.
Miyama, T., H. Mitsudera, H. Nishigaki, and R. Furue (2018): Dynamics ofa quasi-stationary jet along the subarctic front in the North Paciﬁc
Ocean (the western Isoguchi Jet): an ideal two-layer model. J. Phys.
Oceanogr. , 48, 807-830.
Miyama, T., S. Minobe, and H. Goto (2021): Marine heatwave of sea sur-diversity. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 113, 5970-5975.
Long, Y., X.-H. Zhou, and X. Guo (2019): The Oyashio nutrient stream andface temperature of the Oyashio region in summer in 2010-2016.
Front. Mar. Sci. , 7, 576240.
Miyazawa, Y., X. Guo, and T. Yamagata (2004): Roles of meso-scale eddies in the Kuroshio paths. J. Phys. Oceanogr. , 34, 2203-2222.
Miyazawa, Y., T. Kagimoto, X. Guo, and H. Sakuma (2008): The Kuroshio

sources in the Kuroshio adjacent to the East China Sea: the importance of aerosol deposition. J. Geophys. Res. Oce. , 123, 6207-6223.
Locey, K. J., and J. T. Lennon (2016): Scaling laws predict global microbial

its nutrient transport to the mixed water region. Geophys. Res. Lett. ,large meander formation in 2004 analyzed by an eddy-resolving

46, 1513-1520.
Mackey, K. R., C. T. Chien, and A. Paytan (2014): Microbial and biogeo-

ocean forecast system. J. Geophys. Res. Oce. , 113, C10015.
Mohr, W., T. Großkopf, D. W. R. Wallace, and J. LaRoche (2010): Method-chemical responses to projected future nitrate enrichment in the Cal-ological underestimation of oceanic nitrogen ﬁxation rates. PLoS One,

ifornia upwelling system. Front. Microbiol. , 5, 632.
Maldonado, M. T., R. F. Strzepek, S. Sander, and P. W. Boyd (2005): Ac-5, e12583.
Moore, C. M. et al. (2013): Processes and patterns of oceanic nutrient limitation. Nat. Geosci. , 6, 701-710.
Mora, C., D. P. Tittensor, S. Adl, A. G. B. Simpson, and B. Worm (2011):

quisition of iron bound to strong organic complexes, with diﬀerent Fe
binding groups and photochemical reactivities, by plankton communities in Fe-limited subantarctic waters. Glob. Biogeochem. Cycles, 19,
GB4S23.
Manda, A., H. Nakamura, N. Asano, S. Iizuka, T. Miyama, Q. Moteki, M. K.
Yoshioka, K. Nishii, and T. Miyasaka (2014): Impacts of a warming
marginal sea on torrential rainfall organized under the Asian summer monsoon. Sci. Rep. , 4, 5741.
Masunaga, R., H. Nakamura, B. Taguchi, and T. Miyasaka (2020): Processes shaping the time-mean surface wind convergence patterns in winter around the Kuroshio Extension and Gulf Stream. J. Climate, 33,
3-25.
Masuzawa, J. (1969): Subtropical mode water. Deep Sea Res. Oceanogr. Ab-

str. , 16, 463-472.
Matsubayashi, J., Y. Osada, K. Tadokoro, Y. Abe, A. Yamaguchi, K. Shirai,
K. Honda, C. Yoshikawa, N. O. Ogawa, N. Ohkouchi, N. F. Ishikawa, T.
Nagata, H. Miyamoto, S. Nishino, and I. Tayasu (2020): Tracking
long-distance migration of marine fishes using compound-specificstable isotope analysis of amino acids. Ecol. Lett. , 23, 881-890.
Michaels, A. F., N. R. Bates, K. O. Buesseler, C. A. Carlson, and A. H. Knap
(1994): Carbon-cycle imbalances in the Sargasso Sea. Nature, 372, 537540.
Minobe, S. , A. Kuwano-Yoshida, N. Komori, S.-P. Xie, and R. J. Small(2008): Inﬂuence of the Gulf Stream on the troposphere. Nature, 452,
206-209.
Misumi, K., J. Nishioka, H. Obata, D. Tsumune, T. Tsubono, M. C. Long, K.
Lindsay, and J. K. Moore (2021): Slowly sinking particles underlie dissolved iron transport across the Paciﬁc Ocean. Glob. Biogeochem. Cycles, 35, e2020GB006823.
Mitsudera, H., B. Taguchi, Y. Yoshikawa, H. Nakamura, T. Waseda, and T.
D. Qu (2004): Numerical study on the Oyashio water pathways in the

How many species are there on earth and in the ocean? PLoS Biol. , 9,e1001127.
Morato, T. , S. D. Hoyle, V. Allain, and S. J. Nicol (2010): Seamounts are
hotspots of pelagic biodiversity in the open ocean. Proc. Natl. Acad. Sci.
USA, 107, 9707-9711.
Mousing, E. A. , K. Richardson, J. Bendtsen, I. Cetinić, and M. J. Perry(2016): Evidence of small-scale spatial structuring of phytoplanktonalpha-and beta-diversity in the open ocean. J. Ecol. , 104, 1682-1695.
長井健容 (2019): 黒潮上流から続流の鉛直混合過程とその影響に関する考察．沿岸海洋研究，57, 43-58.
Nagai, T., S. Clayton, and Y. Uchiyama (2019a): Multiscale routes to sup-ply nutrients through the Kuroshio nutrient stream, p. 105-125. In

Kuroshio Current: Physical, Biogeochemical and Ecosystem Dynamics, edited by T. Nagai, H. Saito, K. Suzuki, and M. Takahashi, AGU Geophysical Monograph Series 243, AGU-Wiley.
Nagai, T., G. S. Durán Gómez, D. A. Otero, Y. Mori, N. Yoshie, K. Ohgi,
and T. Kobari (2019b): How the Kuroshio Current delivers nutrientsto sunlit layers on the continental shelves with aid of near-inertial
waves and turbulence. Geophys. Res. Lett. , 46, 6726-6735.
Nagai, T., G. M. Rosales Quintana, G. S. Durán Gómez, F. Hashihama, andK. Komatsu (2021a): Elevated turbulent and double-diﬀusive nutrient
ﬂux in the Kuroshio over the Izu Ridge and in the Kuroshio Extension. J. Oceanogr. , 77, 55-74.
Nagai, T., D. Hasegawa, E. Tsutsumi, H. Nakamura, A. Nishina, T. Senjyu,
T. Endoh, T. Matsuno, R. Inoue, and A. Tandon (2021b): The Kuroshio ﬂowing over seamounts and associated submesoscale ﬂows drive
100-km-wide 100-1000-fold enhancement of turbulence. Commun.
Earth Environ. , 2, 170.
Nagano, A. , and M. Wakita (2019): Wind-driven decadal sea surface

154

橋濱・纐纈・近藤・佐々木・杉本・高橋・長井・西岡・林田・平井
height and main pycnocline depth changes in the western subarctic

North Paciﬁc. Prog. Earth Planet. Sci. , 6, 39.
Nagano, A., Y. Yamashita, T. Hasegawa, K. Ariyoshi, H. Matsumoto, and
M. Shinohara (2019): Characteristics of an atypical large-meander
path of the Kuroshio current south of Japan formed in September

ループの議論から―．海の研究，22, 191-218.
Oka, E., B. Qiu, Y. Takatani, K. Enyo, D. Sasano, N. Kosugi, M. Ishii, T. Nakano, and T. Suga (2015): Decadal variability of Subtropical Mode

Water subduction and its impact on biogeochemistry. J. Oceanogr. , 71,
389-400.

2017. Mar. Geophys. Res., 40, 525-539.
Nakamura, H., A. Isobe, S. Minobe, H. Mitsudera, M. Nonaka, and T. Suga(2015): “Hot Spots” in the Climate System‒New Developments in theOka, E., S. Katsura, H. Inoue, A. Kojima, M. Kitamoto, T. Nakano, and T.
Suga (2017): Long-term change and variation of salinity in the west-

Extratropical Ocean-Atmosphere Interaction Research: A short re-tions along 137 E. J. Oceanogr. , 73, 479-490.
Oka, E., K. Yamada, D. Sasano, K. Enyo, T. Nakano, and M. Ishii (2019):

view and an introduction. J. Oceanogr. , 71, 463-467.
Nakamura, H., and A. S. Kazmin (2003): Decadal change in the North Paciﬁc oceanic frontal zones as revealed in ship and satellite observation. J. Geophys. Res. Oce. , 108, 3078.
Nakano, H., H. Tsujino, K. Sakamoto, S. Urakawa, T. Toyoda, and G. Yamanaka (2021): Eﬀects of eddies on the subduction and movement ofwater masses reaching the 137 E section using Lagrangian particles
in an eddy-resolving OGCM. J. Oceanogr. , 77, 283-305.
Nakanowatari, T., K. I. Ohshima, and M. Wakatsuchi (2007): Warming andern North Paciﬁc subtropical gyre revealed by 50-year long observa-

Remotely forced decadal physical and biogeochemical variability ofNorth Paciﬁc Subtropical Mode Water over the last 40 years. Geophys. Res. Lett. , 46, 1555-1561.
Okamoto, S., T. Hirawake, and S. Saitoh (2010): Interannual variability inthe magnitude and timing of the spring bloom in the Oyashio region.
Deep-Sea Res. Part II, 57, 1608-1617.
Okazaki, Y., K. Tadokoro, H. Kuroda, Y. Kamimura, and K. Hidaka (2019):
Dietary overlap and optimum prey environments of larval and juve-

oxygen decrease of intermediate water in the northwestern North

nile sardine and anchovy in the mixed water region of the western

Paciﬁc, originating from the Sea of Okhotsk, 1955-2004. Geophys. Res.
Lett. , 34, L04602.

North Paciﬁc. Mar. Ecol. Prog. Ser. , 630, 149-160.
Osafune, S., N. Sugiura, T. Doi, T. Hemmi, and S. Masuda (2021): The use

Nishibe, Y., K. Takahashi, T. Ichikawa, K. Hidaka, H. Kurogi, K. Segawa,and H. Saito (2015): Degradation of discarded appendicularian houses
by oncaeid copepods. Limnol. Oceanogr. , 60, 967-976.
Nishikawa, S., H. Tsujino, K. Sakamoto, and H. Nakano (2010): Eﬀects ofmesoscale eddies on subduction and distribution of Subtropical Mode
Water in an eddy-resolving OGCM of the western North Paciﬁc. J.
Phys. Oceanogr. , 40, 1748-1765.
Nishikawa, S. , T. Wakamatsu, H. Ishizaki, K. Sakamoto, Y. Tanaka, H.
Tsujino, G. Yamanaka, M. Kamachi, and Y. Ishikawa (2021): Development of high-resolution future ocean regional projection datasets forcoastal applications in Japan. Prog. Earth Planet. Sci. , 8, 7.
Nishioka, J., T. Nakatsuka, Y. W. Watanabe, I. Yasuda, K. Kuma, H. Ogawa, N. Ebuchi, A. Scherbinin, Y. N. Volkov, T. Shiraiwa, and M.
Wakatsuchi (2013): Intensive mixing along an island chain controls
oceanic biogeochemical cycles. Glob. Biogeochem. Cycles, 27, 920-929.
Nishioka, J., H. Obata, H. Ogawa, K. Ono, Y. Yamashita, K. Lee, S. Takeda,
and I. Yasuda (2020): Subpolar marginal seas fuel the North Paciﬁcthrough the intermediate water at the termination of the global
ocean circulation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 117, 12665-12673.
Nonaka, M., H. Nakamura, Y. Tanimoto, T. Kagimoto, and H. Sasaki (2006):
Decadal variability in the Kuroshio-Oyashio Extension simulated inan eddy-resolving OGCM. J. Climate, 19, 1970-1989.
Ohshima, K. I., and S. Martin (2004): Introduction to special section: oceanography of the Okhotsk Sea. J. Geophys. Res. Oce. , 109, C09S01.
岡顕・大林由美子・勝又勝郎・高橋一生・山下洋平・横川太一 (2021): 海
洋学の 10 年展望 2021：深層．海の研究，30, 179-198.

Oka, E., M. Ishii, T. Nakano, T. Suga, S. Kouketsu, M. Miyamoto, H. Nakano, B. Qiu, S. Sugimoto, and Y. Takatani (2018): Fifty years of the137 E repeat hydrographic section in the western North Pacific
Ocean. J. Oceanogr. , 74, 115-145.
岡英太郎・磯辺篤彦・市川香・升本順夫・須賀利雄・川合義美・大島慶一
郎・島田浩二・羽角博康・見延庄士郎・早稲田卓爾・岩坂直人・河宮未知生・伊藤幸彦・久保田雅久・中野俊也・日比谷紀之・寄高博行 (2013):
海洋学の 10 年展望 ( Ⅰ ) ―日本海洋学会将来構想委員会物理サブグ

of tidally induced vertical-mixing schemes in simulating the Paciﬁc
deep-ocean state. J. Oceanogr. , 77, 367-382.
Priyadarshi, A. , S. L. Smith, S. Mandal, M. Tanaka, and H. Yamazaki(2019): Micro-scale patchiness enhances trophic transfer efficiency
and potential plankton biodiversity. Sci. Rep. , 9, 17243.
Qiu, B. (2000): Interannual variability of the Kuroshio Extension system
and its impact on the wintertime SST field. J. Phys. Oceanogr. , 30,
1486-1502.
Qiu, B., and S. Chen (2005): Variability of the Kuroshio Extension jet, recirculation gyre and mesoscale eddies on decadal timescales. J. Phys.
Oceanogr. , 35, 2090-2103.
Qiu, B. , and S. Chen (2006): Decadal variability in the formation of theNorth Paciﬁc Subtropical Mode Water: Oceanic versus atmosphericcontrol. J. Phys. Oceanogr. , 36, 1365-1380.
Qiu, B., S. Chen, and P. Hacker (2007): Eﬀect of mesoscale eddies on subtropical mode water variability from the Kuroshio Extension System
Study (KESS). J. Phys. Oceanogr. , 37, 982-1000.
Qiu, B., S. Chen, N. Schneider, and B. Taguchi (2014): A coupled decadal
prediction of the dynamic state of the Kuroshio Extension system. J.
Climate, 27, 1751-1764.
Qiu, B. , S. Chen, and N. Schneider (2017): Dynamical links between thedecadal variability of the Oyashio and Kuroshio Extensions. J. Climate,30, 9591-9605.
Qiu, B., S. Chen, N. Schneider, E. Oka, and S. Sugimoto (2020): On the reset of the wind-forced decadal Kuroshio Extension variability in late2017. J. Climate, 33, 10813-10828.
Qiu, B., S. Chen, L. Wu, and S. Kida (2015): Wind-versus eddy-forced regional sea level trends and variability in the North Paciﬁc Ocean. J.
Climate, 28, 1561-1577.
Qiu, B. , and R. X. Huang (1995): Ventilation of the North Atlantic andNorth Pacific: Subduction versus obduction. J. Phys. Oceanogr. , 25,2374-2390.
Reynolds, R. W., T. M. Smith, C. Liu, D. B. Chelton, K. S. Casey, and M. G.
Schlax (2007): Daily high-resolution-blended analyses for sea surface

海洋学の 10 年展望 2021：中緯度
temperature. J. Climate, 20, 5473-5496.
Riser, S. C., and K. S. Johnson (2008): Net production of oxygen in the subtropical ocean. Nature, 451, 323-325.
Roemmich, D. et al. (2019): On the future of Argo: a global, full-depth,
multi-disciplinary array. Front. Mar. Sci. , 6, 439.
Roy, S., and J. Chattopadhyay (2007): Towards a resolution of ʻthe paradox of the planktonʼ: A brief overview of the proposed mechanisms.

Ecol. Complex. , 4, 26-33.
Saito, H., T. Suga, K. Hanawa, and T. Watanabe (2007): New type of pycnostad in the western subtropical-subarctic transition region of theNorth Paciﬁc: Transition Region Mode Water. J. Oceanogr. , 63, 589600.
Saito, H., A. Tsuda, and H. Kasai (2002): Nutrient and plankton dynamics
in the Oyashio region of the western subarctic Paciﬁc Ocean. DeepSea Res. Part II, 49, 5463-5486.
Saito, M. A., T. J. Goepfert, and J. T. Ritt (2008): Some thoughts on theconcept of colimitation: Three deﬁnitions and the importance of bioavailability. Limnol. Oceanogr. , 53, 276-290.
Saito, M. A., M. R. Mellvin, D. Moran, T. J. Goepfert, G. R. DiTulio, A. F.
Post, and C. H. Lamborg (2015): Multiple nutrient stresses at intersecting Paciﬁc Ocean biomes detected by protein biomarkers. Science,
345, 1173-1177.
Sakamoto, T. T., H. Hasumi, M. Ishii, S. Emori, T. Suzuki, T. Nishimura,and A. Sumi (2005): Responses of the Kuroshio and the Kuroshio Extension to global warming in a high-resolution climate model. Geophys. Res. Lett. , 32, L14617.

155

hic nanoﬂagellates along the latitudinal transect of the central North
Paciﬁc. J. Oceanogr. , 73. 159-168.
Sheldon, R. W., A. Prakash, and W. H. Sutcliﬀe Jr. (1972): The size distribution of particles in the Ocean. Limnol. Oceanogr. , 17, 327-340.
Shi, M., X. D. Lin, J. H. Tian, L. J. Chen, X. Chen, C. X. Li, X. C. Qin, J. Li, J.
P. Cao, J. S. Eden, J. Buchmann, W. Wang, J. Xu, E. C. Holmes, and Y.
Z. Zhang (2016): Redeﬁning the invertebrate RNA virosphere. Nature,
540, 539-543.
Shiozaki, T., D. Bombar, L. Riemann, M. Sato, F. Hashihama, T. Kodama, I.
Tanita, S. Takeda, H. Saito, K. Hamasaki, and K. Furuya (2018): Linkage between dinitrogen ﬁxation and primary production in the oligotrophic South Paciﬁc Ocean. Glob. Biogeochem. Cycles, 32, 1028-1044.
Shiozaki, T., K. Furuya, T. Kodama, S. Kitajima, S. Takeda, T. Takemura,and J. Kanda (2010): New estimation of N2 ﬁxation in the western andcentral Paciﬁc Ocean and its marginal seas. Glob. Biogeochem. Cycles,
24, GB1015.
Shiozaki, T., M. Ijichi, K. Isobe, F. Hashihama, K. Nakamura, M. Ehama, K.
Hayashizaki, K. Takahashi, K. Hamasaki, and K. Furuya (2016): Nitriﬁcation and its inﬂuence on biogeochemical cycles from the equatorial Paciﬁc to the Arctic Ocean. ISME J. , 10, 2184-2197.
Shiozaki, T. , S. Ito, K. Takahashi, H. Saito, T. Nagata, and K. Furuya(2014a): Regional variability of factors controlling the onset timing
and magnitude of spring algal blooms in the northwestern North Paciﬁc. J. Geophys. Res. Oce. , 119, 1-13.
Shiozaki, T. , T. Kodama, and K. Furuya (2014b): Large-scale impact of
the island mass eﬀect through nitrogen ﬁxation in the western South

Santos, G. M. , J. Ferguson, K. Acayler, K. R. Johnson, S. Griﬃn, and E.
Druﬀel (2011): Δ14C and Δ13C of seawater DIC as tracers of coastal

Paciﬁc Ocean. Geophys. Res. Lett. , 41, 2907-2913.
Siegelman, L., M. OʼToole, M. Flexas, P. Rivière, and P. Klein (2019): Sub-upwelling: A 5-year time series from Southern California. Radiocarbon, 53, 669-677.
Sarmiento, J. L. , N. Gruber, M. A. Brzezinski, and J. P. Dunne (2004):

mesoscale ocean fronts act as biological hotspot for southern elephantseal. Sci. Rep. , 9, 5588.
Snyder, S., P. J. S. Franks, L. D. Talley, Y. Xu, and S. Kohin (2017): Cross-

High-latitude controls of thermocline nutrients and low latitude bio-ing the line: Tunas actively exploit submesoscale fronts to enhancelogical productivity. Nature, 427, 56-60.
Sasaki, H., P. Klein, B. Qiu, and Y. Sasai (2014a): Impact of oceanic-scale

foraging success. Limnol. Oceanogr. Lett. , 2, 187-194.
Stec, K. F., L. Caputi, P. L. Buttigieg, D. DʼAlelio, F. M. Ibarbalz, M. B. Sullivan, S. Chaﬀron, C. Bowler, M. R. dʼAlcalà, and D. Iudicone (2017):

interactions on the seasonal modulation of ocean dynamics by the atmosphere. Nat. Commun. , 5, 5636.
Sasaki, Y. N., S. Minobe, and Y. Miura (2014b): Decadal sea level variability along the coast of Japan in response to ocean circulation changes.

J. Geophys. Res. Oce. , 119, 266-275.
Sasaki, Y. N., and N. Schneider (2011): Decadal shifts of the Kuroshio Extension jet: Application of thin-jet theory. J. Phys. Oceanogr. , 41, 979993.
Sasaki, Y. N., and Y. Yamada (2018): Atmospheric response to interannual
variability of sea surface temperature front in the East China Sea inearly summer. Clim. Dyn. , 51, 2509-2522.
Sasano, D., Y. Takatani, N. Kosugi, T. Nakano, T. Midorikawa, and M. Ishii(2015): Multidecadal trends of oxygen and their controlling factors in
the western North Paciﬁc. Glob. Biogeochem. Cycles, 29, 935-956.
Sato, M., and F. Hashihama (2019): Assessment of potential phagotrophy
by pico- and nanophytoplankton in the North Paciﬁc Ocean using
ﬂow cytometry. Aquat. Microb. Ecol. , 82, 275-288.
Sato, M., R. Sakuraba, and F. Hashihama (2013): Phosphate monoesteraseand diesterase activities in the North and South Paciﬁc Ocean. Biogeosciences, 10, 7677-7688.
Sato, M., T. Shiozaki, and F. Hashihama (2016): Distribution of mixotrop-

Modelling plankton ecosystems in the meta -omics era. Are we
ready? Mar. Genomics, 32, 1-17.
Steimle, E. T., E. A. Kaltenbacher, and R. H. Byrne (2002): In situ nitrite
measurements using a compact spectrophotometric analysis system.
Mar. Chem. , 77, 255-262.
Suga, T. , and K. Hanawa (1990): The mixed-layer climatology in thenorthwestern part of the North Paciﬁc subtropical gyre and the formation area of subtropical mode water. J. Mar. Res. , 48, 543-566.
Sugimoto, S., and K. Hanawa (2012): Relationship between the path of theKuroshio in the south of Japan and the path of the Kuroshio Extension in the east. J. Oceanogr. , 68, 219-225.
Sugimoto, S. , K. Hanawa, K. Narikiyo, M. Fujimori, and T. Suga (2010):
Temporal variations of the net Kuroshio transport and its relation toatmospheric variations. J. Oceanogr. , 66, 611-619.
Sugimoto, S., K. Hanawa, T. Watanabe, T. Suga, and S.-P. Xie (2017): Enhanced warming of the subtropical mode water in the North Paciﬁcand North Atlantic. Nat. Clim. Chang. , 7, 656-659.
Sugimoto, S., B. Qiu, and A. Kojima (2020): Marked coastal warming oﬀ
Tokai attributable to Kuroshio large meander. J. Oceanogr. , 76, 141154.

156

橋濱・纐纈・近藤・佐々木・杉本・高橋・長井・西岡・林田・平井

Sugimoto, S., B. Qiu, and N. Schneider (2021): Local atmospheric responseto the Kuroshio large meander path in summer and its remote inﬂuence on the climate of Japan. J. Climate, 34, 3571-3589.
Sukekava, C., J. Downes, H. A. Slagter, L. J. A. Gerringa, and L. M. Laglera(2018): Determination of the contribution of humic substances to ironcomplexation in seawater by catalytic cathodic stripping voltammetry. Talanta, 189, 359-364.
Sunagawa, S. et al. (2015): Structure and function of the global ocean microbiome. Science, 348, 1261359.
Suttle, C. A. (2005): Viruses in the sea. Nature, 437, 356-361.
Suzuki, K., A. Kuwata, N. Yoshie, A. Shibata, K. Kawanobe, and H. Saito(2011): Population dynamics of phytoplankton, heterotrophic bacteria,
and viruses during the spring bloom in the western subarctic Paciﬁc.

Deep-Sea Res. Part I, 58, 575-589.

A global pattern of thermal adaptation in marine phytoplankton. Science, 338, 1085-1088.
Tokinaga, H., Y. Tanimoto, S.-P. Xie, T. Sampe, H. Tomita, and H. Ichikawa (2009): Ocean frontal eﬀects on the vertical development of clouds
over the western North Paciﬁc: in situ and satellite observations. J.
Climate, 22, 4241-4260.
Toyama, K., A. Iwasaki, and T. Suga (2015): Interannual variation of annual subduction rate in the North Paciﬁc estimated from a gridded Argo product. J. Phys. Oceanogr. , 45, 2276-2293.
Tsuda, A., H. Sugisaki, T. Ishimaru, T. Saino, and T. Sato (1993): Whitenoise-like distribution of the oceanic copepod Neocalanus cristatus in
the subarctic North Paciﬁc. Mar. Ecol. Prog. Ser. , 97, 39-46.
Tsujino, H. , S. Nishikawa, K. Sakamoto, N. Usui, H. Nakano, and G. Yamanaka (2013): Effects of large-scale wind on the Kuroshio path

Suzumura, M. , F. Hashihama, N. Yamada, and S. Kinouchi (2012): Dis-

south of Japan in a 60-year historical OGCM simulation. Clim. Dyn. ,solved phosphorus pools and alkaline phosphatase activity in the eu-

41, 2287-2318.
Tsujino, H. , N. Usui, and H. Nakano (2006): Dynamics of Kuroshio pathphotic zone of the western North Paciﬁc Ocean. Front. Microbiol. , 3,99.
Taguchi, B., H. Nakamura, M. Nonaka, N. Komori, A. Kuwano-Yoshida, K.
Takaya, and A. Goto (2012): Seasonal evolutions of atmospheric response to decadal SST anomalies in the North Paciﬁc subarctic frontal zone: Observations and a coupled model simulation. J. Climate, 25,
111-139.
Takagi, H., K. Kimoto, T. Fujiki, H. Saito, C. Schmidt, M. Kucera, and K.
Moriya (2019): Characterizing photosymbiosis in modern planktonic
foraminifera. Biogeosciences, 16, 3377-3396.
Takahashi, K., T. Ichikawa, C. Fukugama, M. Yamane, S. Kakehi, Y. Okazaki, H. Kubota, and K. Furuya (2015): In situ observations of a doliolid bloom in a warm water ﬁlament using a video plankton recorder:
bloom development, fate, and effect on biogeochemical cycles andplanktonic food webs. Limnol. Oceanogr. , 60, 1763-1780.
Takahashi, K., T. Ichikawa, H., Saito, S. Kakehi, Y. Sugimoto, K. Hidaka,
and K. Hamasaki (2013): Sapphirinid copepods as predators of doliolods: their role in doliolid mortality and sinking ﬂux. Limnol. Oceanogr. , 58, 1972-1984.
Takano, S., M. Tanimizu, T. Hirata, K.-C. Shin, Y. Fukami, K. Suzuki, and
Y. Sohrin (2017): A simple and rapid method for isotopic analysis ofnickel, copper, and zinc in seawater using chelating extraction andanion exchange. Anal. Chim. Acta, 967, 1-11.
Takatani, Y. , D. Sasano, T. Nakano, T. Midorikawa, and M. Ishii (2012):

variations in a high-resolution GCM. J. Geophys. Res. Oce. , 111, C11001.
Tsujino, H., and T. Yasuda (2004): Formation and circulation of mode waters of the North Paciﬁc in a high-resolution GCM. J. Phys. Oceanogr.,
34, 399-415.
Usui, N. (2019): Chapter 9, Progress of studies on Kuroshio path variations
south of Japan in the past decade, p. 147-161. In Kuroshio Current:
Physical, Biogeochemical and Ecosystem Dynamics, edited by T. Nagai, H.
Saito, K. Suzuki, and M. Takahashi, AGU Geophysical Monograph Series 243, AGU-Wiley.
Usui, N. , H. Tsujino, Y. Fujii, and M. Kamachi (2008a): Generation of a
trigger meander for the 2004 Kuroshio large meander. J. Geophys. Res.
Oce. , 113, C01012.
Usui, N., H. Tsujino, H. Nakano, and Y. Fujii (2008b): Formation process of
the Kuroshio large meander in 2004. J. Geophys. Res. Oce. , 113, C08047.
Usui, N., H. Tsujino, H. Nakano, Y. Fujii, and M. Kamachi (2011): Decay
mechanism of the 2004/05 Kuroshio large meander. J. Geophys. Res.
Oce. , 116, C10010.
Vallina, S. M. , M. J. Follows, S. Dutkiewicz, J. M. Montoya, P. Cermeno,
and M. Loreau (2014): Global relationship between phytoplankton diversity and productivity in the ocean. Nat. Commun. , 5, 4299.
Wagawa, T., Y. Yoshikawa, and A. Masuda (2010): Bathymetric inﬂuencesof the Emperor Seamounts upon the subarctic gyre of the North Paciﬁc: examining boundary current dynamics along the eastern side of

Decrease of dissolved oxygen after the mid-1980s in the western

the mountain ridge with an idealized numerical model. J. Oceanogr. ,North Paciﬁc subtropical gyre along the 137 E repeat section. Glob.
Biogeochem. Cycles, 26, GB2013.
Takeda, S., A. Kamatani, and K. Kawanobe (1995): Eﬀects of nitrogen and66, 259-271.
Wakita, M., Y. W. Watanabe, S. Watanabe, S. Noriki, and M. Wakatsuchi(2003): Oceanic uptake rate of anthropogenic CO2 in a subpolar mar-iron enrichments on phytoplankton communities in the northwestern

ginal sea: the Sea of Okhotsk. Geophys. Res. Lett. , 30, 2252.
Ward, B. A., and M. J. Follows (2016): Marine mixotrophy increases tro-

Indian Ocean. Mar. Chem. , 50, 229-241.
Talley, L. D. (2013): Closure of the global overturning circulation throughphic transfer eﬃciency, mean organism size, and vertical carbon ﬂux.

the Indian, Paciﬁc, and Southern Oceans. Oceanogr. , 26, 80-97.
Tanaka, Y., and T. Hibiya (2017): Eﬀects of Koshu Seamount on the devel-

Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 113, 2958-2963.
Waterhouse, A. F., J. A. MacKinnon, J. D. Nash, M. H. Alford, E. Kunze, H.

opment of baroclinic instability leading to the Kuroshio large mean-

L. Simmons, K. L. Polzin, L. C. St. Laurent, O. M. Sun, R. Pinkel, L. D.

der. J. Phys. Oceanogr. , 47, 2563-2576.
Thingstad, T. F. (2000): Elements of a theory for the mechanisms con-Talley, C. B. Whalen, T. N. Huussen, G. S. Carter, I. Fer, S. Waterman,
A. C. Naveira Garabato, T. B. Sanford, and C. M. Lee (2014): Global

trolling abundance, diversity, and biogeochemical role of lytic bacteri-patterns of diapycnal mixing from measurements of the turbulent

al viruses in aquatic systems. Limnol. Oceanogr. , 45, 1320-1328.
Thomas, M. K., C. T. Kremer, C. A. Klausmeier, and E. Litchman (2012):

dissipation rate. J. Phys. Oceanogr. , 44, 1854-1872.
Whalen, C. B., L. D. Talley, and J. A. MacKinnon (2012): Spatial and tem-

海洋学の 10 年展望 2021：中緯度
poral variability of global ocean mixing inferred from Argo proﬁles.

Geophys. Res. Lett. , 39, L18612.
Woodd-Walker, R. S., P. Ward, and A. Clarke (2002): Large-scale patterns
in diversity and community structure of surface water copepods
from the Atlantic Ocean. Mar. Ecol. Prog. Ser. , 236, 189-203.
Wu, L. X., W. Cai, L. Zhang, H. Nakamura, A. Timmermann, T. Joyce, M. J.
McPhaden, M. A. Alexander, B. Qiu, M. Visbeck, P. Chang, and B.
Giese (2012): Enhanced warming over the global subtropical westernboundary currents. Nat. Clim. Chang., 2, 161-166.
Wyatt, A. S. J., R. Matsumoto, Y. Chikaraishi, Y. Miyairi, Y. Yokoyama, K.
Sato, N. Ohkouchi, and T. Nagata (2019): Enhancing insight into foraging specialization in the worldʼs largest ﬁsh using a multi-tissue,
multi-isotope approach. Ecol. Monogr. , 89, e01399.
Xie, S.-P. , J. Hafner, Y. Tanimoto, W. T. Liu, H. Tokinaga, and H. Xu(2002): Bathymetric eﬀect on the winter sea surface temperature andclimate of the Yellow and East China Seas. Geophys. Res. Lett. , 29,
2228.
Xu, L. X., S.-P. Xie, J. J. McClean, Q. Y. Liu, and H. Sasaki (2014): Mesoscale eddy eﬀects on the subduction of North Paciﬁc mode waters. J.
Geophys. Res. Oce. , 119, 4867-4886.
Xu, L., P. Li, S.-P. Xie, Q. Liu, C. Liu, and W. Gao (2016): Observing mesoscale eddy eﬀects on mode-water subduction and transport in the
North Paciﬁc. Nat. Commun. , 7, 1-9.
Yamaguchi, T., M. Sato, F. Hashihama, H. Kato, T. Sugiyama, H. Ogawa, K.
Takahashi, and K. Furuya (2021): Longitudinal and vertical variationsof dissolved labile phosphoric monoesters and diesters in the subtropical North Paciﬁc. Front. Microbiol. , 11, 570081.
Yamamoto-Kawai, M. , S. Watanabe, S. Tsunogai, and M. Wakatsuchi(2004): Chloroﬂuorocarbons in the Sea of Okhotsk: ventilation of theintermediate water. J. Geophys. Res. Oce. , 109, C09S11.
Yamashita, Y. , J. Nishioka, H. Obata, and H. Ogawa (2020): Shelf humic
substances as carriers for basin-scale iron transport in the North Paciﬁc. Sci. Rep. , 10, 4505.
Yamashita, Y., T. Tosak, R. Bamba, R. Kamezaki, S. Goto, J. Nishioka, I.
Yasuda, T. Hirawake, J. Oida, H. Obata, and H. Ogawa (2021): Widespread distribution of allochthonous fluorescent dissolved organic
matter in the intermediate water of the North Paciﬁc. Prog. Oceanogr. , 191, 102510.
Yang, C., F. E. Leonelli, S. Marullo, V. Artale1, H. Beggs, B. B. Nardelli, T.
M. Chin, V. D. Toma, S. Good, B. Huang, C. J. Merchant, T. Sakurai, R.
Santoleri, J. Vazquez-Cuervo, H.-M. Zhang, and A. Pisano (2021): Sea
surface temperature intercomparison in the framework of the Copernicus Climate Change Service (C3S). J. Climate, 34, 5257-5283.
Yasuda, I. (2004): North Paciﬁc Intermediate Water: progress in SAGE
(SubArctic Gyre Experiment) and related projects. J. Oceanogr. , 60,

385-395.
Yasuda, I., S. Masuda, J. Nishioka, X. Guo, N. Harada, S. I. Ito, and H. Hasumi (2021a): Ocean mixing processes (OMIX): Impact on biogeochemistry, climate and ecosystem. J. Oceanogr., 77, 1.
Yasuda, I., S. Fujio, D. Yanagimoto, K. J. Lee, Y. Sasaki, S. Zhai, M. Tanaka, S. Itoh, T. Tanaka, D. Hasegawa, Y. Goto, and D. Sasano (2021b):
Estimate of turbulent energy dissipation rate using free-fall and
CTD-attached fast-response thermistors in weak ocean turbulence. J.
Oceanogr. , 77, 17-28.
Yasunaka, S., H. Mitsudera, F. Whitney, and S. Nakaoka (2021): Nutrient157

and dissolved inorganic carbon variability in the North Pacific. J.
Oceanogr. , 77, 3-16.
Yatsu, A. (2019): Review of population dynamics and management ofsmall pelagic ﬁshes around the Japanese Archipelago. Fish. Sci. , 85,
611-639.
Yatsu, A., S. Chiba, Y. Yamanaka, S. Ito, Y. Shimizu, M. Kaeriyama, and Y.
Watanabe (2013): Climate forcing and the Kuroshio/Oyashio ecosystem. ICES J. Mar. Sci. , 70, 922-933.
Zainuddin, M. , H. Kiyofuji, K. Saitoh, and S.-I. Saitoh (2006): Using
multi-sensor satellite remote sensing and catch data to detect ocean
hot spots for albacore (Thunnus alalunga) in the northwestern North
Paciﬁc. Deep-Sea Res. Part II, 53, 419-431.
Zamora-Terol, S., A. Novotny, and M. Winder (2020): Reconstructing marine plankton food web interactions using DNA metabarcoding. Mol.
Ecol. , 29, 3380-3395.
Zheng, L., and Y. Sohrin (2019): Major lithogenic contributions to the distribution and budget of iron in the North Paciﬁc Ocean. Sci. Rep. , 9,11652.

158

橋濱・纐纈・近藤・佐々木・杉本・高橋・長井・西岡・林田・平井

Decadal vision in oceanography 2021: Mid-latitude ocean
Fuminori Hashihama 1＊, Shinya Kouketsu 2, Yoshiko Kondo 3, Yoshi N. Sasaki 4,
Shusaku Sugimoto 5, Kazutaka Takahashi 6, Takeyoshi Nagai 1, Jun Nishioka 7,
Hakase Hayashida 8 , 9, and Junya Hirai 10
Abstract
We reviewed the progress of mid-latitude oceanographic research over the past decade, andidentiﬁed three new research topics for the western North Paciﬁc and proposed observational
and analytical techniques to address them. These topics are as follows: (1) multiscale
phenomena in western boundary currents and air‒sea interaction, (2) transportation ofnutrients and iron between the subarctic and subtropical gyres, and (3) biodiversity andbiological hotspots of marine organisms. In the case of observational techniques, we discussed
the importance of cutting-edge oceanographic measurements, such as floats equipped withmicrostructure, biogeochemical, and plankton sensors, sensitive chemical measurements, andmetagenomic analysis, for data collection across multispatiotemporal scales. The analyses oflarge datasets from these observations and high-resolution modeling would increase our ability
to reveal the oceanic processes at higher spatial and temporal scales than that in the past
decade. These comprehensive and interdisciplinary approaches are necessary to progress the
mid-latitude oceanography in the next decade.

Key words: future planning, subtropical gyre, subarctic gyre, biogeochemistry, biodiversity(Corresponding authorʼs e-mail address: f-hashi@kaiyodai.ac.jp)(Received 15 July 2021: accepted 8 September 2021)(doi: 10.5928/kaiyou.30.5̲131)(Copyright by the Oceanographic Society of Japan, 2021)
1 Department of Ocean Sciences, Tokyo University of Marine Science and Technology, 4-5-7 Konan, Minato-ku, Tokyo
108-8477, Japan
2 Research Institute for Global Change, Japan Agency for Marine-Earth Science and Technology, 2-15 Natsushima-cho,
Yokosuka, Kanagawa 237-0061, Japan
3 Graduate School of Fisheries and Environmental Sciences, Nagasaki University, 1-14 Bunkyo-machi, Nagasaki, Nagasaki
852-8521, Japan
4 Faculty of Science, Hokkaido University, 10N8W, Kita-ku, Sapporo, Hokkaido 060-0810, Japan
5 Graduate School of Science, Tohoku University, 6-3 Aramaki-aza-Aoba, Aoba-ku, Sendai, Miyagi 980-8578, Japan
6 Graduate School of Agricultural and Life Sciences, The University of Tokyo, 1-1-1 Yayoi, Bunkyo-ku, Tokyo 113-8657, Japan
7 Pan-Okhotsk Research Center, Institute of Low Temperature Science, Hokkaido University, 19N8W, Kita-ku, Sapporo,
Hokkaido 060-0819, Japan
8 Institute for Marine and Antarctic Studies, University of Tasmania, Australia, 20 Castray Esplanade, Battery Point, Tasmania
7004, Australia
9 Australian Research Council Centre of Excellence for Climate Extremes, 20 Castray Esplanade, Battery Point, Tasmania
7004, Australia
10 Atmosphere and Ocean Research Institute, The University of Tokyo, 5-1-5 Kashiwanoha, Kashiwa, Chiba 277-8564, Japan* Corresponding author: Fuminori Hashihamae-mail: f-hashi@kaiyodai.ac.jp