令和 5 年度

国際漁業資源の現況

44その他外洋性サメ類 全水域

その他外洋性サメ類 全水域

ヨゴレ（Oceanic whitetip shark Carcharhinus longimanus）

ミズワニ（Crocodile shark Pseudocarcharias kamoharai）

クロトガリザメ（Silky shark Carcharhinus falciformis）

ミズワニ
ヨゴレ

クロトガリザメ

はじめに

管理・関係機関谷内（1997）は、日本のまぐろはえ縄で混獲されるサメ類と国際連合食糧農業機関（FAO）

して 26 種を挙げ、よく混獲される種をミズワニ、アオザメ、

中西部太平洋まぐろ類委員会（WCPFC）

バケアオザメ、ハチワレ（オナガザメ類）、ヨシキリザメ、ク

大西洋まぐろ類保存国際委員会（ICCAT）

ロトガリザメ、ヨゴレの 7 種としている。中野（1996）は、地

インド洋まぐろ類委員会（IOTC）

方公庁船の調査資料から北太平洋に分布する外洋性板鰓類（サ全米熱帯まぐろ類委員会（IATTC）

メ・エイ類）15 種の漁獲組成を報告している。ヨシキリザメ

みなみまぐろ保存委員会（CCSBT）

はいずれの海域においても出現頻度が最も高く、これを除くと絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に亜寒帯域ではアブラツノザメ、ネズミザメが、温帯域ではアオ関する条約（ワシントン条約：CITES）

ザメ、熱帯域ではミズワニ、ヨゴレ、クロトガリザメ、ハチワ
レの割合が高いことが示されている。また、松永・中野（1996）

ヨゴレとクロトガリザメについては、多くのマグロ類地域漁は、海洋水産資源開発センター（現水産研究・教育機構開発調業管理機関（IATTC、ICCAT、IOTC、WCPFC 等：Tuna-RFMO）

査センター）調査資料と地方公庁船調査資料から南半球に出現において保存管理措置が実施されているほか、CITES 附属書 IIする板鰓類として 25 種をあげ、ヨシキリザメ、ニシネズミザに掲載されており、国際取引が規制されている。ヨゴレはメ、アオザメ、ヨゴレ、クロトガリザメ、オナガザメ類、ミズ

CoP16（2013 年 3 月）、クロトガリザメは CoP17（2016 年

ワニ等の種が多く漁獲されていることを報告している。このう

9～10 月）において、附属書 II への掲載が採択され、それぞれ

ちヨシキリザメ、アオザメ、ネズミザメ、ニシネズミザメ、オ2014 年 9 月、2017 年 10 月に発効したが、我が国は、商業漁

ナガザメ類については本編とは別に紹介されていることから、業対象種の持続的利用にあたっては、漁業管理主体である地域

本編ではヨゴレ、ミズワニ、クロトガリザメの 3 種を、前掲種

漁業管理機関または沿岸国が適切に管理していくべきとの立以外にまぐろはえ縄で頻繁に混獲される種として紹介する。

場等からこれを留保している。

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44― 1

令和 5 年度

国際漁業資源の現況

44その他外洋性サメ類 全水域獲される板鰓類の大部分を占めるとされる（Gilman 2011）。

最近の動き
2019 年、WCPFC 第 15 回科学委員会において、中西部太平洋のヨゴレの 2 回目の資源評価の結果が報告された（Tremblay-Boyer et al. 2019）。本系群については、船上保持禁止措置が 2013 年に発効しており、前回（2012 年）の資源状態と比べて 2016 年現在の漁獲圧力は半分以下（中央値：6.12 から 2.67）に減少していると推定され、最近年の資源量はわずかに回復しているが、現在の親魚量の水準は非常に低く、漁獲圧力も依然として高い水準にあることから、管理措置の効
果は認められるものの、資源状態は依然として乱獲状態、過剰漁獲の状態であることが推測された。その後、ヨゴレについて
は、2025 年（インド洋）に資源状態に関する包括的な指標による解析（インディケーター解析）と 2024 年又は 2025 年（中西部太平洋）に資源評価が予定されている。
2023 年 9 月に行われた IOTC 混獲生態系作業部会において、クロトガリザメの資源評価が予定されていたが、データ不足のため資源評価は行われなかった。2024 年には中西部太平洋系
群について、資源評価が予定されている。

インド洋では、まき網とクロトガリザメの行動に関する研究が精力的に行われており、超音波発信器（ピンガー）を用いた研究によれば、クロトガリザメはマグロ類と同様に日中 FAD に蝟集すること、多くの時間、まき網漁具の設置水深より上に分布することが報告されているほか（Filmalter et al. 2015、
Forget et al. 2015、Curnick et al. 2020）、電子標識を用いた研究においても、本種の鉛直移動とまき網の漁具深度が重複しており、FAD と放流個体の水平分布の月別の重複割合が高い
ことが報告されている（Filmalter et al. 2021）。まき網漁業による影響が懸念されており、近年、混獲回避措置の検討のために、インド洋のまき網漁業で混獲されるクロトガリザメの死亡率に関する研究が行われている。Filmalter et al.（2013）は、
インド洋において、
3,750～7,500 個の FAD が展開された場合、年間 48 万～96 万個体が FAD への絡まりによって死亡すると推定した。Poisson et al.（2014）は、まき網操業の一連の過程におけるクロトガリザメの死亡率を推定した。モッコ（取り上げ用の大型のタモ網）によってデッキにあげられた個体については 72％が死亡しており、放流個体の 48％が死亡していることから、全体の死亡率は 85％と高いのに対し、モッコに入利用・用途
ヨゴレ、クロトガリザメについては、肉は生鮮食品や塩干物として食用に、鰭はフカヒレスープの原料、皮は革製品の材料として利用されるほか、肝臓からはビタミン類が抽出され、工業用、化粧品用等に利用されるが、いずれの種も多くの TunaRFMO によって船上保持が禁止されているほか、CITES によって国際取引が規制されている。ミズワニは、サイズも小さく肉も利用には不向きとされていることから、利用されていない（Compagno 2001）。

らなかった個体の生残率は高く、網に絡まってデッキにあげられた個体の死亡率は 18％であると報告している。Hutchinson

et al.（2015）は、まき網で混獲されるクロトガリザメ未成魚の死亡率を 84％以上と推定し、モッコに入った時点で生残率が著しく低下することを報告している。インド洋においては、
はえ縄漁業やまき網漁業により混獲されるほか、沿岸小規模漁業、準産業規模の漁業によって漁獲されている。スリランカでは、本種を対象とした大規模漁業が 40 年以上続いている（IOTC 2023b）。IOTC 事務局が取りまとめる統計資料によれば、2018～2022 年の漁獲量（報告値）は 1,426～2,344 トン

漁業の概要
ヨゴレは、インド洋においては、準産業規模の漁業や沿岸小規模漁業によって漁獲対象とされる場合があるほか、大規模漁業（マグロ類やメカジキを対象とする遠洋はえ縄漁業、まき網
漁業）において混獲されている（IOTC 2023a）。IOTC 事務局
が取りまとめる統計資料によれば、2018～2022 年の漁獲量（報告値）は 30～41 トン（2018～2022 年の平均値：35 トン）
であるが、未報告の漁獲があるため、実際の漁獲量はこれよりも多いと考えられている（IOTC 2023c）。東部太平洋では、本種は 1994～2009 年の間に平均で年間 3,000 個体が混獲されており、その 90％はまき網（付き物操業）によるものと推定されている（Hall and Roman 2013）。中西部太平洋では、本種の混獲の大部分ははえ縄漁業によると考えられており（Tremblay-Boyer et al. 2019）、その割合は 65％（Molony2005）と推定されている。Oceanic Fisheries Programme（OFP）
による推定では、まき網漁業による混獲の割合は本種の総混獲量の 1.5％とされている（OFP 2008）。当該海域のまき網オブザーバーデータによれば、集魚装置（FAD）操業における本種の混獲率は素群れ操業の混獲率よりも高いとの推定もある（Tremblay-Boyer et al. 2019）。

クロトガリザメは、はえ縄漁業やまき網漁業において混獲される。まき網漁業では、FAD を用いた操業での混獲が多く、混（2018～2022 年の平均値：1,755 トン）であるが、未報告の漁獲があるため、実際の漁獲量はこれよりも多いと考えられている（IOTC 2023c）。メキシコ湾やカリブ海（大西洋）では、
1980 年代にクロトガリザメやヨゴレを対象とした漁業が存在
し、フカヒレスープの原料として鰭の採取を目的とした利用が進んだ結果、個体数が大きく減少したとされる（Baum andMyers 2004）。東部太平洋では、本種はまき網、はえ縄、沿岸
小規模漁業によって混獲されており、国別にはメキシコ、中央アメリカが漁獲量の大部分を占めている（Aires-da-Silva et al.
2013）。

日本における漁獲状況
水産庁では、「日本周辺クロマグロ調査委託事業（平成 4～
8 年度、水産庁 1993-1997）」、「日本周辺高度回遊性魚類資源対策調査委託事業（平成 9～12 年度、水産庁 1998-2001）」、「日本周辺高度回遊性魚類資源調査委託事業（平成 13～17 年
度、水産総合研究センター 2002-2006）」、「日本周辺国際魚類資源調査（平成 18 年度～27 年度、水産総合研究センター
2007-2011、水産研究・教育機構 2012-2016）」、「国際漁業資源評価調査・情報提供事業 現場実態調査（平成 28 年度～
29 年度、水産研究・教育機構 2017-2018）」及び「水揚げ地でのまぐろ・かじき・さめ調査結果（平成 30～31 年度、令和© 2024 水産庁 水産研究・教育機構
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令和 5 年度

国際漁業資源の現況

44

ヨゴレ

その他外洋性サメ類 全水域

ミズワニ

クロトガリザメ
図 1. 外洋性サメ類の分布（Last and Stevens 1994）

2～4 年度、水産研究・教育機構 2019-2023）」において、日れているが、水産庁及び水産資源研究所（旧国際水産資源研究

本の主要水揚港におけるまぐろはえ縄等によるサメ類の種別所）の調査によれば、本種は熱帯海域に広く分布している。西水揚量を調査している。それによると、まぐろはえ縄等で漁獲インド洋のまき網のデータを解析した研究によると、当該海域される主要な種類と、それぞれの 1992～2022 年の合計値に占において、ヨゴレの混獲量と表面水温や窒素濃度の間に相関関める割合は、ヨシキリザメ（68％）、ネズミザメ（20％）、ア

係があり、水温に関しては 24℃以下の環境で混獲の確率が高オザメ（6％）、オナガザメ類（2％）、メジロザメ類（0.1％）

いと推定されている（Lopetegui-Eguren et al. 2022）。クロであった。ヨゴレについては、以前はメジロザメ類にまとめら

トガリザメについては、中央～東部太平洋では、公海域よりもれていたと考えられるが、現在では各海域の Tuna-RFMO に沿岸近くの沖合域で多く報告されている。太平洋のクロトガリ

おける船上保持禁止規制により水揚げはされていない。また、ザメの豊度と環境要因の関係を分析した研究によれば、太平洋

商品価値のないミズワニは利用（水揚げ）されていない。クロ

熱帯域の一部の海域において、小型魚（全長 90 cm 未満）・

トガリザメについては、種別の水揚量の記録が定着した 2006

中型魚（全長 90～150 cm）の漁獲 CPUE と環境要因の間に正～2014 年における総水揚量は 1～12 トンであった。時系列での相関があることが示唆されている（Lennert-Cody et al.

見ると、2006～2010 年にかけては 6～12 トンの間で推移して2019）。また、インド洋で行われたまき網データの解析によれいるが、2011 年には東日本大震災の影響により水揚量は 1 ト

ば、クロトガリザメ未成魚の時空間分布と一次生産システム

ンまで減少した。その後、2012～2013 年は 3～4 トンの水揚（季節的な湧昇や渦、ドーム等の中規模の海洋構造）の間にはげが見られるが、2014 年以降、WCPFC による本種の船上保

強い相互関係があり、周年あるいは季節的に高い確率で分布す

持禁止措置が導入されたこと等から、水揚げは大きく減少した。

る海域の存在が認められている（Lopez et al. 2020）。近年報

2006～2013 年におけるサメ類の総漁獲量に占める本種の割告されたインド洋のチャゴス諸島近海の海洋保護区（Marine

合は 0.01～0.10％であった。
漁法別の水揚量の割合に関して、Protected Area： MPA）で行われた研究によると、音響標識

はえ縄による水揚量は、規制が導入される 2014 年以前は 1～を装着したクロトガリザメは MPA に多くの時間留まり、夜間

10 トンで、クロトガリザメの総水揚量（2006～2014 年の合計に海山付近から移動し、明け方に戻るという行動を示すこと、

値）の 65％を占めていた。流し網による水揚量は 0～4 トン
で、本種の総水揚量の約 24％を占めていた（2006～2014 年の合計値）。いずれも、全て宮城県における水揚げとなっている。

生物学的特性追跡期間の 96％の時間を 24～30℃の水温環境に分布していたことが明らかになった（Curnick et al. 2020）。

鉛直分布については、ヨゴレは明瞭な日周鉛直移動は行わな

いと考えられていたが（Howey-Jordan et al. 2013）、近年の研究では個体差はあるものの、日中の遊泳深度は夜間よりも浅【分布】
ヨゴレ、ミズワニ、クロトガリザメはいずれも三大洋の熱帯～亜熱帯域に主に分布する（Compagno 1984、Last andStevens 1994、Compagno 2001）（図 1）。Last and Stevens（1994）の分布図では、ミズワニの分布に多くの疑問符が付さ

い傾向が示されている（Tolotti et al. 2017）（図 2a）。また、分析対象個体は大部分の時間を水深 200 m 以浅（HoweyJordan et al. 2013）または混合層の中で過ごし（Tolotti et al.

2015、2017）、多くの個体は水深が浅く水温 20℃以上の温かい場所を好むが（Tolotti et al. 2015）、鉛直行動は混合層の深© 2024 水産庁 水産研究・教育機構
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令和 5 年度

国際漁業資源の現況

44その他外洋性サメ類 全水域さの変動や表面水温に影響されることが明らかとなった（Tolotti et al. 2017）。すなわち、表面水温が高くなる夏季には鉛直行動の振幅や周期長が大きくなり、表層 50 m での滞在時間が短くなる一方、水温が低くなる冬季にはその逆の傾向を示しており、本種は高温の水塊により体温が上昇し過ぎないよ
うに体温調節を行っていると考えられている（Andrzejaczek

et al. 2018）。クロトガリザメについては、表層性であるが、深度 18 m 以浅の沿岸域での出現は稀である。ピンガーを用いた研究によれば、FAD に蝟集するクロトガリザメは、日中は深度 25 m 以浅で行動するが、日没後は頻繁な鉛直移動を行い（図 2b）、遊泳水深は深度 250 m まで達するとされる（Filmalter et al. 2015）。また、カリブ海で行われた電子標識を用いた行動調査によれば、表層から深度 640 m（11.5～
27.5℃）の範囲を利用するものの、多くの場合混合層の上部（150 m 以浅）の 24～27℃の水塊を利用すること、日中は夜間よりも深い場所を利用する日周鉛直移動を示すことが報告されている（Hueter et al. 2018）。太平洋で行われた電子標識を用いた研究でも同様の傾向が示されており、未成魚は浅く水温が高い混合層にほぼ 100％分布することが示されているほか、冷水が分布する環境下では鉛直分布が 10 m 以浅に限定されるのに対し、より温かい水温が分布する環境下では鉛直移動のレンジが広くなることが示されている（Hutchinson et al.
2019）。
系群構造については、近年のミトコンドリア DNA に基づく
分子生物学的研究によれば、ミズワニについては大西洋とインド洋の間で遺伝的な交流があることが示唆されている（Ferrette et al. 2015）。ヨゴレについては、大西洋の東西で遺伝的な交流が制限されていること、大西洋東部とインド洋の間には交流があることが示唆されている（Camargo et al. 2016、

Sreelekshmi et al. 2020）。クロトガリザメについては、太平洋内と全大洋の個体群を対象とした研究が行われており、ミトコンドリア DNA の調節領域を用いた研究によれば、太平洋の東部と西部の間で遺伝的組成は弱いながらも有意に異なっていることが示されている（Galvan-Tirado et al. 2013）。また、大西洋西部とインド－太平洋間で遺伝的組成が大きく異なり、
インド－太平洋内にも複数の分集団の存在が認められ、全大洋
で 5 つの遺伝的集団が存在する可能性が示唆されており（Clarke et al. 2015）、同海域で収集された個体にマイクロサ
テライト DNA マーカーを用いた分析では、アチェ周辺の個体群の遺伝的な特異性が報告されている(Li et al. 2023)。南北両半球にわたって大西洋西岸で収集された標本に基づく研究によれば、北西大西洋と南西大西洋の個体群は遺伝的に異なる可能性が示唆されている（Domingues et al. 2018）。ミトゲノムの情報を用いたより解像度の高い解析によれば、大西洋において、北米沖、メキシコ湾、ブラジルで収集された個体は遺伝的に異なる可能性が指摘されている（Kraft et al. 2020）。

図 2. FAD に蝟集する（a）ヨゴレと（b）クロトガリザメの日周鉛直移動（ ）（ ）（ ）れる。母体依存型はさらに、卵食性・共食い型、胎盤類似物型、胎盤型の 3 つに分けられる。
繁殖様式は、ヨゴレとクロトガリザメが胎生、胎盤型（Compagno 1984）、ミズワニが胎生、卵食・共食い型（Fujita
1981、White 2007a）である。それぞれの産仔数は、ヨゴレは
1～14 尾（平均的には 5.8～6.2 尾）（Backus et al. 1956、Sekiet al. 1998、Tambourgi et al. 2013、Joung et al. 2016、
Varghese et al. 2017）、ミズワニは平均 3.7～4 尾（Compagno

1984、White 2007a、Oliveira et al. 2010、Dai et al. 2012、

Wu et al. 2020、Rosa et al. 2021、Calle-Morán, and Aragón-

Noriega 2023）、クロトガリザメは 1～16 尾（平均的には 5～8 尾）と報告されている（Bonfil et al. 1993、Oshitani et al.

2003、Joung et al. 2008、Hall et al. 2012、Hoyos-Padilla etal. 2012、Galvan-Tirado et al. 2015、del Carmen Alejo-Plataet al. 2016、Varghese et al. 2016、Grant et al. 2018）（表 2）。
出生時の体長は、ヨゴレが尾鰭前長 40～55 cm（Seki et al.

、
1998）
、
全長50～66 cm（White 2007b、
Varghese et al. 2017）
ミズワニが全長36.0～45.5 cm（Fujita 1981、Compagno 1984、
White 2007a、Calle-Morán, and Aragón-Noriega 2023）、尾叉長 39.5 cm（Wu et al. 2020）、クロトガリザメが尾鰭前長48～60 cm（Oshitani et al. 2003）、全長 60～81.1 cm（Bonfil

et al. 1993、Joung et al. 2008、Hall et al. 2012、Galvan-Tirado
et al. 2015、Varghese et al. 2016）である（表 2）。

繁殖に関して、ヨゴレの出産期については様々な見解があり、長期間にわたり季節性は無いとする説（Seki et al. 1998）、3～5 月（Varghese et al. 2017）、晩春または初夏に交尾・出産【産卵・回遊】
板鰓類の繁殖様式は多様であり、卵生と胎生に大別される。
谷内（1988）は母体からの栄養補給の面から、繁殖様式を定義している（表 1）。それによると、胎生はさらに偶発胎生と真正胎生に分かれ、真正胎生は卵黄依存型と母体依存型に二分さが行われるとする説（Backus et al. 1956）がある。妊娠期間

は、1 年前後と推定されており（Backus et al. 1956、Varghese

et al. 2017）、繁殖周期については 2 年と推定されている（Backus et al. 1956、Tambourgi et al. 2013）。ミズワニで© 2024 水産庁 水産研究・教育機構
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令和 5 年度

国際漁業資源の現況

44その他外洋性サメ類 全水域

表 1. 栄養補給から見た板鰓類の繁殖様式

1 卵生 oviparity
2 胎生 viviparity
I 偶発胎生 facultative viviparity
II 真正胎生 obligate viviparity
A 卵黄依存型 lecithotrophy
B 母体依存型 matrotrophy
1) 卵食性・共食い型oophagy and adelphagy
2) 胎盤類似物型 placental analogues
3) 胎盤型 yolk sac placenta

卵を母体外に産出
胎児を母体外に産出
卵殻に包まれた胎児を出産
胎児を直接出産
卵黄の栄養を吸収して胎児が成長
胎児が母体から栄養を受け取って成長
胎児が同じ子宮内にある卵や兄弟を食べて栄養にする
母体と胎児間に栄養を受け渡す構造物が作られる
胎盤状の組織で母体が胎児に栄養を補給

表 2. ヨゴレ、ミズワニ、クロトガリザメの繁殖様式、産仔数、出生時の体長
種名

ミズワニ

繁殖様式

胎生、卵食・共食い型

産仔数（平均）
4
3.9、1～4
4、2～4
4
3.7
4
6、2～9
6.2、1～14ヨゴレ

胎生、胎盤型

クロトガリザメ

胎生、胎盤型

1～10
10～11
5.8、3～9
2～12
1～16
8～10
2～14 (7.2)
2～9 (5)2～14
3～14 (7)3～13 (7.6)
3～13 (8)

出生時の体長（cm）
出典
海域
40～43（全長）
Fujita 1981
太平洋
36.0～45.0（全長） White 2007a
インドネシア近海
Oliveira et al. 2010
西部大西洋
Dai et al . 2012
東部太平洋39.5（尾叉長）
Wu et al . 2020
東部大西洋Rosa et al . 2021
大西洋
Calle-Morán, and Aragón-Noriega
45.5（全長）
東部太平洋
2023
Backus et al . 1956
北西大西洋
40～55（尾鰭前長） Seki et al. 1998
太平洋
50～66（全長）White 2007b
インドネシア近海
Tambourgi et al. 2013
南西大西洋
64 （全長）Joung et al. 2016
北西太平洋
64.2～65（全長） Varghese et al . 2017
アラビア海
76（全長）
Bonfil et al . 1993
メキシコ湾
48～60 （尾鰭前長） Oshitani et al . 2003
太平洋
63.5～75.5（全長） Joung et al . 2008
台湾近海
81.1（全長）Hall et al . 2012
インドネシア近海
Hoyos-Padilla et al . 2012
バハカリフォルニア近海
60～69（全長）Galvan-Tirado et al . 2015
東部太平洋
del Carmen Alejo-Plata et al . 2016 東部太平洋
65.1～67（全長） Varghese et al . 2016
アラビア海
Grant et al . 2018

中西部太平洋は、明瞭なパターンが認められず、出産も周年にわたって行われると推定されている（White 2007a、Oliveira et al. 2010、

Calle-Morán, and Aragón-Noriega 2023）。交尾期については、【成長・成熟】ヨゴレの成長式は太平洋（Seki et al. 1998、Joung et al. 2016、

5～7 月に弱いピークが認められるものの、他の時期にも交尾

D’Alberto et al. 2017）と大西洋（Lessa et al. 1999）の個体群が行われる可能性があること、出産後または休止期の雌が周年について報告されている（図 3）。成熟体長及び年齢に関して観察されており、休止期は比較的長期にわたることが推定されは、ヨゴレについていくつかの推定値が示されており、雌雄とている（Oliveira et al. 2010）。クロトガリザメについては、

妊娠期間は 11～12 か月と推定されている（Bonfil et al. 1993、

もに尾鰭前長 125～135 cm で 4～5 歳（Seki et al. 1998）、

全長 180.0～190.0 cm で 6～7 歳（Lessa et al. 1999）と推定

Hoyos-Padilla et al. 2012）。出産は周年行われるとする報告

さ れて いるほ か、 雌雄別 では、 雌が 全長 170 ～ 224 cm

初夏（Bonfil et al. 1993）、5～7 月（Oshitani et al. 2003）と2017、Varghese et al. 2017、Ruiz-Abierno et al. 2021）で 8.8

産は周年行われるがピークは 5～10 月としている。交尾期に全長 170～207.2 cm（Tambourgi et al. 2013、Joung et al. 2016、（Hall et al. 2012）がある一方、晩春（Branstetter 1987）～の報告もある。del Carmen Alejo-Plata et al.（2016）は、出（Tambourgi et al. 2013、Joung et al. 2016、D’Alberto et al.
～15.8 歳（Joung et al. 2016、D’Alberto et al. 2017）、雄がついては、晩夏（Branstetter 1987）、5～6 月（Galvan-Tirado

D’Alberto et al. 2017、Varghese et al. 2017、Ruiz-Abierno et

交尾が晩春に起こるものの出産後に卵巣卵が未発達であるこ2017）と推定されている（表 3）。

et al. 2015）と推定されている。繁殖周期については、出産、とから、休止期を挟んで 2 年の可能性があるとされる（Branstetter 1987）。各研究の推定値を表 3 に示す。
電子標識を用いた研究によれば、ヨゴレは特定の場所に留まる、もしくは移動後に特定の場所に回帰する site fidelity を示
すことが明らかとなっている（Howey-Jordan et al. 2013、Tolotti et al. 2015）。

al. 2021）で、8.9～10 歳（Joung et al. 2016、D’Alberto et al.
ミズワニの成長式は、南西大西洋（Lessa et al. 2016）及び大西洋熱帯域（Rosa et al. 2021）東部大西洋(Kindong et al.

2020)で推定されており（図 4）、成熟体長及び年齢に関して

は、雌が全長 87.0～103.0 cm （Lessa et al. 2016）、雄が全
長 72.5～84.8 cm（White 2007a、Calle-Morán, and AragónNoriega 2023）、雌が尾叉長 81.6～84.9 cm、雄が尾叉長 67.2

© 2024 水産庁 水産研究・教育機構
44― 5

国際漁業資源の現況

44

300

300

250

250

200

200

150

Branstetter 1987
Bonfil et al. 1993
Oshitani et al. 2003
Joung et al. 2008
Sanchez-de Ita et al. 2011
Hall et al. 2012
Varghese et al. 2016
Grant et al. 2018
Santander-Neto et al. 2021

150

Seki et al. 1998
Lessa et al. 1999
Joung et al. 2016

100
50
0

100
50

D'Alberto et al. 2017
D'Alberto et al. 2017
0

1

2

3

4

5

6

7

8

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

0

0

5

10

年齢

年齢

15

20

25

140

図 5. クロトガリザメの成長曲線
Varghese et al. 2016 のみサイズデータに基づく成長式。

120

す。また、体長測定部位が研究者によって、尾鰭前長、尾叉長、

図 3. ヨゴレの成長曲線

全長と様々であるため、これまで公表されている測定部位間の100

全長（cm）

その他外洋性サメ類 全水域

全長 （cm）

全長（cm）

令和 5 年度

換算式を表 4 に示す。

80

【食性・捕食者】

60

20
0

クロトガリザメについては、主に魚類を主として、イカ類やLessa et al. 2016
Kindong et al. 2020
Rosa et al. 2021 メス
Rosa et al. 2021 オス

40

0

2

4

6

図 4. ミズワニの成長曲線

8

10

12

14

外洋性のカニ類も捕食すると報告されている（Compagno

1984、Varghese et al. 2016、Estupiñán-Montaño et al. 2018）。
16

年齢

バハ・カリフォルニア近海で漁獲されたクロトガリザメの胃内容物の分析によれば、コシオレガニやアメリカオオアカイカ等の甲殻類・軟体類が大部分を占め、次いでマサバが多いことが～78.9 cm（Estupiñán-Montaño and Galván-Magaña 2020、報告されており、栄養学的ニッチ幅は低いと推定されている

Kindong et al. 2020、Rosa et al. 2021）
5歳（Lessa et al. 2016、

おいて、FAD 周辺で収集されたクロトガリザメの胃内容物を

Wu et al. 2020、Rosa et al. 2021）、雌が 3.1～8 歳、雄が約（Cabrera-Chávez-Costa et al. 2010）。また、東部太平洋にと推定されている。

分析した研究によれば、沿岸と沖合で摂餌パターンが異なるこ

台湾近海（Joung et al. 2008）、バハ・カリフォルニア近海

サイズと餌の最大サイズには正の相関があるが餌の最小サイ

インドネシア近海（Hall et al. 2012）、アラビア海（Vargheseった（Duffy et al. 2015）。一方、インド洋で報告された同様（Branstetter 1987）とユカタン半島付近に位置するカンペチ

種（ワタリガニ科の甲殻類、トビウオ科の魚類、ホタルイカモ

et al. 2021）で漁獲された個体を対象として推定されている

上のメリットのみでは説明できないことが示唆されている

クロトガリザメの成長式は、太平洋（Oshitani et al. 2003）、と、FAD に関連した餌種の出現割合が高いこと、捕食者の体（Sanchez-de Ita et al. 2011）、インド洋の個体群については、ズは捕食者のサイズによらず一定であること等が明らかとな

et al. 2016 ）、大西洋の個体群については、メキシコ湾の研究によれば、胃内容物の多くは、FAD に蝟集していない

ェバンク（Bonfil et al. 1993）、南西大西洋（Santander-Neto

ドキ科の頭足類等）であり、FAD への本種の集群行動は捕食（図 5）。成熟体長は、雄が全長 178.5～225 cm（Branstetter（Filmalter et al. 2017）。インド洋で漁獲された個体の胃内容1987、Bonfil et al. 1993、Joung et al. 2008、Hall et al. 2012、

物分析によれば、未成魚ではワタリガニ科のカニが優占するのCarmen Alejo-Plata et al. 2016、Varghese et al. 2016、Grant（Varghese et al. 2016）。

雌が全長 180～245 cm（Branstetter 1987、Bonfil et al. 1993、

ば、401 個体の胃内容物から確認された 24 種の生物のうち、Galvan-Tirado et al. 2015、del Carmen Alejo-Plata et al. 2016、

メリカオオアカイカ、アカイカ等）、残り 8 種は硬骨魚類であHoyos-Padilla et al. 2012、Galvan-Tirado et al. 2015、delに対し、成魚ではイカや魚類の割合が増加するとの報告がある

et al. 2018）、尾鰭前長 200～206 cm（Oshitani et al. 2003）、

ミズワニについて、エクアドル近海で報告された研究によれJoung et al. 2008、Hall et al. 2012、Hoyos-Padilla et al. 2012、

16 種は頭足類（カリフォルニアシラタマイカ、トビイカ、アVarghese et al. 2016、Grant et al. 2018）、尾鰭前長 186 cm

り、当該海域のミズワニは、このうちの 5 種を好んで捕食する～13 歳、雌が 6～15 歳と推定されている（Branstetter 1987、

2022）。

（Oshitani et al. 2003）と推定されており、成熟年齢は雄が 6選択的捕食者であると考えられている（Calle-Morán et al.

Bonfil et al. 1993、Oshitani et al. 2003、Joung et al. 2008、
Hall et al. 2012、Varghese et al. 2016、Grant et al. 2018、Santander-Neto et al. 2021）。

これらの推定値について出典とともに、表 3 にまとめて示© 2024 水産庁 水産研究・教育機構
44― 6

令和 5 年度

国際漁業資源の現況

44その他外洋性サメ類 全水域

表 3. ミズワニ、ヨゴレ、クロトガリザメの成熟体長と成熟年齢、妊娠期間、出産・交尾期に関する情報
M と F はそれぞれ雄、雌を表す。
魚種

成熟体長（cm）
M:72.5
F: 87.0~103.0
M: 78.5
F: 84.9

成熟年齢（歳）M: 5.1
F: 3.1

M:78.9

‐

ミズワニ
-

ヨゴレ

クロトガリザメ

M: 67.2
F:81.6
M: 84.8
F: 91.2
M&F: 125~135
M&F: 180~190
M: 170~190
F: 170
M: 194.4
F: 193.4
M: 193
F: 224
M: 207.2
F:187.7
M: 203
F: 199
M: 210~220
F: >225
M: 225
F: 232~245
M: 200~206
F: 186
M: 212.5
F: 210~220
M: 207.6
F: 215.6
M: 182
F: 180
M: 180
F: 190
M: 178.5
F: 184.8
M: 217.0
F: 226.5
M: 183
F: 204
-

妊娠期間

出産期
周年

-

交尾期
出典
周年（5～7月 White 2007aの可能性） Lessa et al . 2016
Wu et al . 2020

尾叉長

‐

‐

Estupiñán-Montaño and GalvánMagaña 2020

尾叉長

‐

‐

Kindong et al . 2020

-

‐

‐

Rosa et al . 2021

尾叉長

-

-

全長

-

-

M: 4.55
F:5.91
M: 5
F:8

体長部位

-

Calle-Morán, and AragónNoriega 2023
晩春～初夏 Backus et al . 1956
Seki et al . 1998
Lessa et al . 1999

全長

4~5
M&F: 6~7

1年前後
-

晩春～初夏
周期性無し
-

-

-

-

-

Tambourgi et al . 2013

全長

-

-

-

Joung et al . 2016

全長

-

-

-

D'Alberto et al . 2017

全長

-

1年前後

3～5月

-

Varghese et al . 2017

全長

-

-

-

-

Ruiz-Abierno et al . 2021

全長

-

晩春

晩夏

Branstetter 1987

全長

12か月

初夏
（7月前後）-

Bonfil et al . 1993

全長

-

5～7月

-

Oshitani et al . 2003

尾鰭前長

-

-

-

Joung et al . 2008

全長

-

周年

-

Hall et al . 2012

全長-11～12か月--

Hoyos-Padilla et al . 2012

全長

-

-

-

5～6月

Galvan-Tirado et al . 2015

全長-

ほぼ周年（5～10
月に弱いピーク）-del Carmen Alejo-Plata et al .
2016

全長

Varghese et al. 2016

全長
全長

M: 8.9F: 8.8
M: 10
F: 15.8

M: 6~7
F: 7~9
M: 10
F: 12
M: 5~6
F: 6~7
M: 9.3
F: 9.2~10.2
M: 13
F: 15

M: 9.66
F: 10.73
M: 11.3
F: 14.0
M: 8.6
F: 9.9---Grant et al . 2018

-

-

-

Santander-Neto et al . 2021

尾鰭前長
全長

-

表 4. ヨゴレとクロトガリザメの体長測定部位間の換算式

種名

測定部位（x-y）

換算式

調査海域

出典

ヨゴレ

PL-TL
PCL-TL
PCL-FL
FL-TL
PCL-FL
FL-TL
PCL-TL
PCL-FL
PCL-TL
FL-TL

TL=1.397×PL
TL=1.32×PCL+2.08
FL=1.03×PCL+1.09
TL=1.20×FL-1.16
FL=1.09×PCL+1.10
TL=1.21×FL+2.36
TL=1.31×PCL+3.64
FL=1.0758×PCL+1.3017
TL=1.3358×PCL+3.4378
TL=1.2412×FL+1.8878

太平洋
太平洋
太平洋
大西洋
太平洋
太平洋
太平洋
大西洋
大西洋
大西洋

Seki et al. 1998
Oshitani et al . 2003
Oshitani et al . 2003
Branstetter 1987
Joung et al. 2008
Joung et al. 2008
Joung et al. 2008
Bonfil et al . 1993
Bonfil et al . 1993
Bonfil et al . 1993

クロトガリザメ

PL は尾鰭前長、FL は尾叉長、TL は全長の略。

の専門家グループによりヨゴレの資源評価が行われ、推定され資源状態
Taniuchi（1990）は、太平洋及びインド洋における日本の地
方公庁船の漁獲成績報告書を分析し、1973～1985 年の間で、まぐろはえ縄調査で漁獲されるサメ類の単位努力量当たりの漁獲量（CPUE）がほぼ一定であったと報告している。中西部
太平洋水域においては、2012 年に太平洋共同体事務局（SPC）

た親魚量、総資源量、加入量はいずれも一貫して減少傾向を示していることから、資源の動向は減少傾向で、資源状態については、漁獲は過剰漁獲の状態にあり、資源も乱獲状態にあるとされた（Rice and Harley 2012）。この結果は同年 WCPFC 第8 回科学委員会において承認され、2013 年に当該海域におけ© 2024 水産庁 水産研究・教育機構
44― 7

令和 5 年度

国際漁業資源の現況

44

るヨゴレの船上保持が禁止された（CMM2011-04）。2019 年、その他外洋性サメ類 全水域

によって異なる）に、南資源は 5、6、11 番目に脆弱な種であ

WCPFC の第 15 回科学委員会において中西部太平洋系群に関ると推定されている（ICCAT 2017）。この解析では、本種のする第 2 回目の資源評価結果が報告された。資源評価期間は

生産力は極めて低くはないものの、漁獲サイズで見た時の混獲1995 年から 2016 年で、前回と同じく統合モデルによる解析のされやすさと放流後の死亡率が高いため、上述した推定結果が行われた。前回から、漁獲量や CPUE、サイズデータが追加・となっていると考えられる（Cortés et al. 2010）。

更新されたほか、放流個体の死亡率が考慮され、成長式が更新

東部太平洋系群については、まき網の FAD 操業において収された。リファレンスケースに基づく資源状態の推定結果は、集されたオブザーバーデータに基づき資源状態の傾向の分析

前回の資源評価の最終年以降、資源の減少傾向は大きく改善さが 2014 年に IATTC 事務局により行われた。標準化された

れたものの、前回と同じく最大持続生産量（MSY）を管理基準

CPUE の傾向は、北資源（東部北太平洋）で初期（1994～1998

値とした場合、産卵親魚量（SB）は乱獲状態（SB / SBMSY＜年）に急激に減少した後安定し（1996～2006 年）、さらに増0.1）、漁獲死亡係数（F）は過剰漁獲（F / FMSY：2.67）の状

加、減少傾向を示し、南資源（東部南太平洋）でも初期（1994

態であることが推定された。管理措置が発効された後（2013～～2004 年）に急激な減少を示し、その後低位安定傾向を示す

2016 年）に漁獲圧力が低下し（F / FMSY：6.12→2.67）、最近結果となった。解析初期（1990 年代）の漁獲情報が不足して年の資源量はわずかに回復しているが、現在の親魚量の水準はいること、まき網以外の漁業データが不十分であること等から、非常に低く（SBrecent / SBMSY の中央値：0.09、80％信頼区間は資源状態や管理基準値の推定は行われておらず、今後は漁獲戦（Tremblay-Boyer et al. 2019）。管理措置の導入後に漁獲量

Control Rule）の決定が必要であると考えられる（Aires-da-

0.05 ～ 0.17 ） 、 漁 獲 圧 力 も 依 然 と し て 高 い 水 準 に あ る

やサイズデータの質・量が低下したことにより資源評価の不確略評価（MSE）による管理基準値や漁獲管理ルール（Harvest
Silva et al. 2014）。

実性が大きくなっていることが指摘されており、科学委員会はインド洋系群については、2023 年の IOTC 混獲生態系作業

この問題を検討すること、放流後の生残率を高めるためのハン部会において資源評価が行われる予定であったが、データ不足

ドリング・放流方法の改善を続けること、今回の資源評価結果のため資源評価は行われなかった。

をもとにした将来予測を実施すること等を勧告した。

管理方策

インド洋においては、いくつかの国がヨゴレについて、標準化した CPUE を発表しているが、大きな減少傾向は示されていない。大西洋系群については、資源評価は行われていない。
ミズワニの資源評価については、いずれの Tuna-RFMO でも行われていない。
クロトガリザメについては、中西部太平洋系群については、
2018 年の WCPFC 第 14 回科学委員会において、太平洋全域を対象としたクロトガリザメの資源評価の結果が報告された（Common Oceans (ABNJ) Tuna Project 2018）。この解析
は、WCPFC と IATTC が共同で、中西部太平洋と東部太平洋のデータ（主にまき網）を統合して行われた。分析の結果、データ量は改善したものの、推定した資源量指数やサイズデータの不確実性が高い上に、東西の資源量指数に異なるトレンドが見られ、推定された資源量の変動ではサイズデータの変動が説明できない等の理由により、信頼性の高い資源評価結果を得る
ことはできなかった。中西部太平洋系群について推定された結果は、2016 年の産卵親魚量は漁業が存在しないと仮定して推定した親魚資源量の 47％であり（SB2016 / SB0：0.47）、MSY

現在、ICCAT、IATTC、WCPFC、IOTC の三大洋の TunaRFMO においては漁獲されたサメ類の完全利用（頭部、内臓及び皮を除く全ての部位を最初の水揚げまたは転載まで船上で保持すること）及び漁獲データ提出が義務付けられているおり、
2019 年の WCPFC では、2020 年 11 月以降、（ア）水揚げまで鰭を胴体から切り離さない、または、（イ）船上では切り離した鰭と胴体を同じ袋に保管する等の代替措置を講じる、ことが合意された。また、2023 年の IATTC 年次会合において、
WCPFC 同様の措置が合意され、2024 年 7 月 1 日から適用される。 加えて、WCPFC では、2014 年の年次会合において、①マグロ・カジキ類を対象とするはえ縄漁業は、ワイヤーリー
ダー（ワイヤー製の枝縄及びはりす）またはシャークライン（浮き玉または浮縄に接続された枝縄）のいずれかを使用しないこと（ワイヤーリーダーやシャークラインの詳細については、「用語解説」を参照のこと）、②サメ類を対象とするはえ縄漁業は、漁獲を適切な水準に制限するための措置等を含む管理計画を策定すること、が合意されている。①については、2022 年の水準を上回っている（SB2016 / SBMSY：1.18）ことから、資源は第 20 回年次会合で、北緯 20 度と南緯 20 度の間の水域では、り（F2016 / FMSY：1.61）、過剰漁獲の状態にあると推定された。

持が禁止されており、生きて漁獲された個体については可能な（船上保持禁止）を継続することを勧告した。より頑健な資源

いては、ICCAT、WCPFC においては、本種を対象とした船上乱獲されていないものの、漁獲強度は MSY 水準を上回っておこのことから、科学委員会は予防的措置として現行の管理措置評価を行うためには、太平洋内のクロトガリザメの空間構造や移動率に関する情報・理解を改善すること、より広範な海域の漁業データを収集することが必要とされた。
大西洋系群については、資源評価は行われていないものの、
はえ縄漁業を対象とした生態学的リスク解析が行われており、ICCAT 海域で主に漁獲または混獲される代表的な板鰓類 20 種の中でクロトガリザメの北資源は 8 または 11 番目（評価方法両方を使用しないことに合意した。このほか、ヨゴレの船上保限り生存放流することが推奨されている。クロトガリザメにつ保持禁止措置が導入されている。東部太平洋のクロトガリザメ
に関しては、2016 年の IATTC 第 90 回会合で、IATTC 海域において①混獲された魚体の船上保持禁止（まき網漁船）、②航海毎の混獲量の上限を全魚種の漁獲量の 20％以下に制限（サメを対象としないはえ縄漁船）、③体長 100 cm 以下の小型魚の漁獲量を本種漁獲量の 20％以下に制限（浅縄を使用するはえ縄漁船）、等をはじめとする 2017～2019 年の管理措置が採© 2024 水産庁 水産研究・教育機構
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令和 5 年度

国際漁業資源の現況

44

択された。その後、2019 年の第 94 回会合で、同措置の 2020～2021 年への延長が合意された。ミズワニに特定した保存管理措置は Tuna-RFMO で合意されていない。
また、ヨゴレとクロトガリザメについては、2013 年 3 月及び 2016 年 9～10 月に開催された CITES 第 16、17 回締約国会議において附属書 II への掲載が提案され、投票の結果、採択

その他外洋性サメ類 全水域

7: 135-145.
Bonfil, R., Mena, R., and de Anda, D. 1993. Biologicalparameters of commercially exploited silky sharks,

Carcharhinus falciformis, from the Campeche Bank,
Mexico. NOAA Tech. Rep. NMFS, 115: 73-86.
Branstetter, S. 1987. Age, growth and reproductive biology ofされた。附属書 II 掲載はそれぞれ 2014 年 9 月、2017 年 10 月

the silky shark, Carcharhinus falciformis, and theから発効し、本種の魚体、鰭等を含む一切の派生物を貿易する

scalloped

際は、輸出国による輸出許可書の発給が必要となり、公海域でnorthwestern Gulf of Mexico. Envion. Biol. Fish., 19: 161-

採捕し自国に持ち帰る行為（海からの持込み）についても証明書の事前発給が義務付けられることとなった。我が国は、商業
漁業対象種の持続的利用にあたっては、漁業管理主体である地

hammerhead,

Sphyrna lewini, from the173.
Cabrera-Chávez-Costa,

A.A.,

Galván-Magaña,

F.,

and

Escobar-Sánchez, O. 2010. Food habits of the silky shark域漁業管理機関または沿岸国が適切に管理していくべきとのCarcharhinus falciformis (Müller & Henle, 1839) off the

基本的な立場に加え、主にまき網で混獲されるクロトガリザメ

western coast of Baja California Sur, Mexico. J. Appl.

については、漁獲物の選別が陸揚げ後に行われるため、海から

Ichthyol., 26: 499-503.

の持込みにおいて CITES 上の義務である証明書の事前発給は困難であること等の理由から、本種の附属書 II 掲載について

Calle-Morán, M.D., and Aragón-Noriega, E. A. 2023.
Reproductive

biologyofthecrocodile

shark,

留保している。

Pseudocarcharias kamoharai, in the Ecuadorian Pacific

執筆者

Ocean, Reg. Stud. Mar. Sci., 66:103135, ISSN 2352-4855,
https://doi.org/10.1016/j.rsma.2023.103135.

かつお・まぐろユニット

Calle-Morán, M.D., Hernández-Téllez, A.R., Tibán-Vivar, E.R.,

かじき・さめサブユニット

Intriago-Vera, Y.E., Del Valle-Coello, I.G., Loor-Jama, B.C.,

水産資源研究所 水産資源研究センター

Ganchozo-López, Á.R. 2022. Diet composition and feeding

広域性資源部 まぐろ第 4 グループ

habits of the crocodile shark, Pseudocarcharias kamoharai.

仙波 靖子

Environ. Biol. Fish., 105: 685–697. Doi: 10.1007/s10641022-01277-x

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種名
世界の漁獲量（最近 5 年間）
我が国の漁獲量（最近 5 年間）

（2018～2022 年）
資源評価の方法

ヨゴレ

ミズワニ

クロトガリザメ

調査中

調査中

調査中

0～130 個体*10～3,000 個体*10～732 個体*1

統合モデル（中西部太平洋）
による解析

未実施

統合モデル（中西部太平洋）
による解析

2013 年の結果：

Fcurrent / FMSY：4.48

SBcurrent / SBMSY：0.7（中西部太平洋）*2

2009 年の親魚量は乱獲状態

Fcurrent / FMSY：2.67、資源の状態（資源評価結果）

SBcurrent / SBMSY：0.09（中西部太平洋）

2016 年の親魚量は乱獲状態

未実施

であり、過剰漁獲である
2018 年の結果：F2016 / FMSY：1.61

であり、過剰漁獲である

SB2016 / SBMSY：1.18（中西部太平洋）*2

2016 年の親魚量は乱獲状態

ではないが、過剰漁獲である
管理目標

検討中

なし

検討中
船上保持禁止（ICCAT、WCPFC）
漁獲物の完全利用等

管理措置

船上保持禁止なし（IATTC、IOTC）
まき網における

船上保持禁止（IATTC）

はえ縄漁獲量・小型個体の漁獲量制限（IATTC）
管理機関・関係機関
最近の資源評価年

ICCAT、IATTC、WCPFC、
IOTC、CITES

2019 年（中西部太平洋）なし
なし

2025 年（インディケーター
次回の資源評価年

分析：インド洋）2024～2025 年

なし（中西部太平洋）

IATTC 、 ICCAT 、 IOTC 、
WCPFC、CITES

2014 年（東部太平洋）2018 年（太平洋）2026 年（インド洋）

2024 年（中西部太平洋）*1 オブザーバーデータに基づく全大洋での観察個体数（ヨゴレについては全水域で保持禁止のため、水揚げ・利用はしていない）。
2019 年以降は新型コロナウイルス感染症の影響によりオブザーバーデータが減少したため、観察個体数は減少している点に留意。
*2 2018 年に報告された太平洋全域の個体群を対象とした資源評価結果については、信頼性が低いとされているため、2013 年の結果を残した。
*3 本種の場合は、ヒレ等を利用する場合は、残りの魚体も投棄せず利用することが管理措置の趣旨となる。
詳しくは「33. サメ類の漁業と資源調査（総説）」を参照。

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