海生研研報，第19号，53－61，2014
Rep. Mar. Ecol. Res. Inst., No. 19, 53-61, 2014

原著論文

新潟県産ホンダワラ類5種の成長と生残に及ぼす温度の影響
馬場将輔＊§
Effects of Temperature on the Growth and Survival of
Five Sargassaceous Species from Niigata Prefecturein Laboratory Culture
Masasuke Baba＊§
要約：新潟県産ホンダワラ類5種の主枝（成体）について，成長と生残に及ぼす温度の影響を室内培養により調べた。30日間の培養による主枝の成長適温はジョロモクとヤツマタモクが14～23℃，ヨレモクが17～20℃，イソモクとマメタワラが17～23℃であった。10日間の温度接触による主枝の生育上限
温度はイソモクとジョロモクが30℃，ヨレモクが31℃，ヤツマタモクとマメタワラが32℃であった。
ホンダワラ類の成長適温と生育上限温度ついて，本研究の結果と既往知見をもとに，各種の地理的分布との関連により概観した。
キーワード：ジョロモク属，ホンダワラ属，成体，地理的分布，主枝，成長適温，生育上限温度

Abstract: Effects of temperature on the growth and survival of main branch (adult stage) in five Sargassaceous
species collected from Niigata Prefecture, central Japan were examined under laboratory culture conditions. The
optimal temperatures for growth after 30 days’ culture were 14-23°C in Myagropsis myagroides and Sargassum
patens , 17-20°C in S. siliquastrum , 17-23°C in S. hemiphyllum and S. piluliferum , respectively. The upper criticaltemperature without affecting the survival of main branches after 10 days’ incubation were as follows: 30°C in S.
hemiphyllum and M. myagroides , 31°C in S. siliquastrum , 32°C in S. patens and S. piluliferum . The optimal
temperature for growth and the upper critical temperature in Sargasaceous species are reviewed based on thepresent results and the published literatures in relation to their geographical distributions.
Key words: Myagropsis, Sargassum , adult stage, geographical distribution, main branch, optimal temperature,
upper critical temperature

まえがき

重要な要因のひとつは水温であり，生育に適した季節での成長適温，生育に不適な時期での上限温大型褐藻のホンダワラ類は沿岸域に大規模な藻度と下限温度を把握することが，今後の分布予測場を形成し，一次生産の場，海のゆりかご，海域

変 化 に 不 可 欠 で あ る（Breeman, 1988; Lüning,

環境保全の場として重要な役割を担っている（大1990; 村瀬，2010; Bartsch et al ., 2012）。

野，1985）。しかし，日本沿岸の海水温の上昇傾

ホンダワラ類では，成長適温が発芽体，成体の向により，藻場の衰退，種組成や分布の変化が各各発育段階により異なることが指摘されている地から報告されている（平岡ら，2005; 寺脇ら，

（松 井・ 大 貝，1981; Choi et al ., 2008; 馬 場，2007; 吉田ら，2009）。海藻類の分布を規制する

2011a）。これまでにホンダワラ類の各種において，（2013年12月1日受付，2014年3月6日受理）＊ 公益財団法人海洋生物環境研究所 中央研究所（〒299-5105§ E-mail: baba@kaiseiken.or.jp― 53 ―千葉県夷隅郡御宿町岩和田300番地）

馬場：ホンダワラ類の成長と生残に及ぼす温度影響

発芽体の成長適温（Norton, 1977a; Ohno, 1979; 小培養と測定

河，1981; 松井・大貝，1981; 月舘，1984; Hales

植物インキュベーター（トミー精工製，CF-305）

and Fletcher, 1989; 吉 田 ら，1997; Yoshida et al .,を使用し，光源には白色蛍光ランプ（東芝ラテッ

1999; 村瀬，2001; 吉田，2005; 川越ら，2005; 馬場，クス製，FLR40S・EX-N/M/36-H）を使い，光量

2007，2011a; Choi et al ., 2008; Zhao et al ., 2008），

は光量子計(Biospherical Instruments製，QSP-170/

発芽体の生育上限温度（馬場，2011a, 2011b），成QSL-101システム)を培養容器の収容場所に置い

体の成長適温（Norton, 1977b; 松井・大貝，1981;て 測 定 し た。 温 度 は10，14，17，20，23，26，

Hanisak and Samuel, 1987; Hwang et al ., 2004; 原口

29，31，33℃の9段階に設定し，光量100µmol/m２/s，ら，2005; Sun et al ., 2006; Choi et al ., 2008;

明暗条件は12L：12Dとした。2L三角フラスコにHaraguchi et al ., 2009; 馬場，2011a），成体の生育培養液2Lを入れ10個体の試料を収容し，30日間上限温度（原口ら，2005; Haraguchi et al ., 2009;の通気培養を行った。5日毎に培養液を交換し，馬場，2011a）が報告されている。

10，20，30日目の藻体について湿重量を測定した。

成長に関する実験では，培養装置は本研究では，日本に広く分布するホンダワラ類

生残に関する実験では，培養装置としてユニッ5種について，成体の成長と生残に及ぼす温度のト恒温槽（タイテック製，サーモミンダー SX-影響を室内培養により調べた。さらに，ホンダワ10R）を23℃に設定した培養室内に設置して使用

ラ類の発芽体と成体について成長適温と生育上限した。温度は28，29，30，31，32，33，34℃の7温度の知見の現状を把握するために，文献情報を段階にそれぞれ設定した。光源には白色蛍光ラン整理した。なお，本研究は，公益財団法人海洋生プ を 使 い, 光 量50µmol/m２/s, 明 暗 条 件 は12L：

物環境研究所が経済産業省から受託した「火力・12Dと し た。 培 養 液500mLを あ ら か じ め 入 れ た

原子力関係環境審査調査（温排水生物群集影響調500mL三角フラスコに10個体を収容し，通気培養査）」の事業成果（海洋生物環境研究所，2012）を行った。各実験では，それぞれ4日間および10の一部を許可を得て公表するものである。

日間培養し，期間中に培養液の交換は行わなかった。温度接触が終了した時点で，培養液の全量を交換したのちに温度20℃ , 光量50µmol/m2/s，明材料と方法

暗条件は12L：12Dで10日間培養を継続して最終供試材料

主枝の成長および生育上限温度の各実

験には，生殖器床が未形成である成長期の藻体を的な生死の判別を行った。なお，実験は6回の反復とした。

対象とし，ヤツマタモク Sargassum patens とヨレ
モク S. siliquastrum は2008年10月に，ジョロモク

成長率

Myagropsis myagroides とマメタワラ S. piluliferumは2009年11月に，イソモク S. hemiphyllum は2010
年10月に，それぞれ新潟県柏崎市地先の岩礁域で採集した。これらは採集当日に，海洋生物環境研
究所実証試験場（新潟県柏崎市）に運び，培養操作を行った。主枝に付着している動植物をピンセットで取り除き，分裂組織のある先端部から長さ2cmの位置で切り取ったのち，滅菌海水で数回洗 浄 し た。 そ れ ら をPESI培 地（Tatewaki, 1966）を添加した滅菌海水5Lを満たした5L三角フラス
コに60個体ずつ収容し，20℃，光量50µmol/m２/s，12時間明期・12時間暗期（以下12L：12D），通気の条件で7日間の予備培養を行った。これらの主枝を先端部から長さ2cmに再度切り揃えて，実験に使用した。なお，本研究で用いた培養液は，海水を濾過滅菌した後にPESI培地を添加したものである。

DGR）は次式によって計算した。DGR = (lnAt -主枝の日間成長率（daily growth rates :lnA0)/t×100，ここでA0は開始時の湿重量，Atはt日後の湿重量。
統計処理

データは一元配置の分散分析により検定 を 行 い， 有 意 差 が 認 め ら れ た 場 合 にTukeyKramerの多重比較検定により各区間の平均値の有意差（P <0.05）を判定した。なお，日間成長率および生残率のデータは逆正弦変換を行い，統計処理を実施した。
結
成長に及ぼす温度の影響

果
イソモクの主枝は10～29℃で成長し，33℃では培養開始後4日目までに，31℃では培養開始後10日までにすべて枯死した（第1図A）。その間の日間成長率は2.3～5.4％であ― 54 ―

馬場：ホンダワラ類の成長と生残に及ぼす温度影響

り，17～23℃がその他の温度区よりも有意に高い

モクの主枝は10～31℃で成長し，33℃では培養開値を示した（P <0.05）。ヤツマタモクの主枝は10始後4日目までにすべて枯死した（第1図D）。日～31℃で成長し，33℃では培養開始後5日目まで間成長率は2.1～4.8％であり，17～20℃がその他にすべて枯死した（第1図B）。日間成長率は1.8～の 温 度 区 よ り も 有 意 に 高 い 値 を 示 し た（P4.4％であり，14～23℃がその他の温度区よりも<0.05）。ジョロモクの主枝は10～29℃で成長し，有意に高い値を示した（P <0.05）。マメタワラの31，33℃では培養開始後7日目までにすべて枯死

主枝は10～31℃で成長し，33℃では培養開始後4した（第1図E）。日間成長率は3.2～6.1％であり，日目までにすべて枯死した（第1図C）。日間成長

14～23℃がその他の温度区よりも有意に高い値を率は2.3～5.4％であり，17～23℃がその他の温度示した（P <0.05）。

区よりも有意に高い値を示した（P <0.05）。ヨレ8（Ａ） イソモク
7a6b（Ｂ） ヤツマタモク

a5a56aaaa4bbb43bbbc32211001014172023

日間成長率 （％/日）

6ab29

311033141720aa6a5426（Ｃ） マメタワラ

a5bb2632211010814172326a7293133

33ccc0（Ｅ） ジョロモク

a652031bbcc
329（Ｄ） ヨレモク

b4b23

101417202326293133

温度 （℃）

aabbb

43210101417202326

293133温度 （℃）
第1図

異なる温度条件で培養したホンダワラ類5種の主枝の日間成長率。（A）イソモク，（B）ヤツマタモク，（C）
マメタワラ，（D）ヨレモク，（E）ジョロモク。30日間の日間成長率を平均±標準偏差で示す（n =10）。図中
ホンダワラ類5種主枝の生残率の棒グラフ上のアルファベットは，異なる場合に温度区間の値に有意差が認められたことを示す（P <0.05）。

（図は横幅13cmへ縮小）

第１図 馬場― 55 ―

馬場：ホンダワラ類の成長と生残に及ぼす温度影響

生残に及ぼす温度の影響

ホンダワラ類5種の温28～32℃が100％，33，34℃が0％であったが，10度接触による生残率を第2図に示す。イソモク主日間の接触における生残率は，28～31℃が100％，枝の4日間の接触における生残率は，28～31℃が32℃が95％，33，34℃が0％であった（第2図C）。

100％，32℃が95％，33，34℃が0％であったが，ヨレモク主枝の4日間の接触における生残率は，10日 間 の 接 触 に お け る 生 残 率 は，28～30℃ が28～32℃が100％，33，34℃が0％であったが，10100％，31～34℃が0％であった（第2図A）。ヤツ

日間の接触における生残率は，28～31℃が100％，マタモク主枝の4日間の接触における生残率は，32～34℃が0％であった（第2図D）。ジョロモク

28～32℃が100％，33℃が83％，34℃が0％であっ主枝の4日間の接触における生残率は，28～30℃

たが，10日間の接触における生残率は，28～32℃が100％，31℃が89％，32～34℃が0％であったが，が100％，33，34℃が0％であった（第2図B）。マ

10日 間 の 接 触 に お け る 生 残 率 は，28～30℃ がメタワラ主枝の4日間の接触における生残率は，100％，31～34℃が0％であった（第2図E）。

100100808060（Ａ） イソモク

604040202000

生残率（％）

2829303132333428100

100808060（Ｂ） ヤツマタモク

60（Ｃ） マメタワラ

40402020002829303132333429303132333430313233

34（Ｄ） ヨレモク

2829

温度（℃）

1008060（Ｅ） ジョロモク

40200282930313233

34

温度（℃）
第2図

温度接触によるホンダワラ類5種の主枝の生残率。（A）イソモク，（B）ヤツマタモク，（C）マメタワラ，（D）
ヨレモク，（E）ジョロモクについて，4日間（●）と10日間（△）の生残率をそれぞれ平均±標準偏差で示す（6回反復）。

ホンダワラ類5種主枝の生残率― 56 ―（図は横幅13cmへ縮小）

第２図 馬場馬場：ホンダワラ類の成長と生残に及ぼす温度影響

考察34℃であり，これまでに報告されているホンダワ
ラ類発芽体のなかで最も高温に対する耐性を持つ

本研究では新潟県産ホンダワラ類5種の成体に種である。中国では人工栽培したウミトラノオをついて，成長と生残に及ぼす温度の影響を室内培ナマコ養殖用餌料にするため，本種の成長適温が養により検討した。その結果，主枝の成長適温は

調 査 さ れ て い る（Sun et al ., 2006; Zhao et al .,ヤツマタモクとジョロモクが14～23℃，ヨレモク2008）。暖温帯では10種の知見があり，いずれもが17～20℃，イソモクとマメタワラが17～23℃，漸深帯で大きな群落を形成する。そのうち，トゲ

また，主枝の生育上限温度はイソモクとジョロモ

モク S. micracanthum とヒラネジモク S. okamurae

クが30℃，ヨレモクが31℃，ヤツマタモクとマメでは，3月と10月の生育時期が異なる材料によるタワラが32℃であることが明らかになった。原口温度特性が明らかになっている（Haraguchi et al .,ら（2005）は山口県産ホンダワラ類9種の主枝の2009）。これらの暖温帯に分布する10種の成長適培養結果をもとに成長適温範囲の類型化を試み，温は，発芽体では成長適温が15～26℃，成体が15その範囲の違いから15～20℃の低温型，20～25℃～30℃の範囲にある。暖温帯と熱帯に分布する種

あるいは25℃の高温型，10～25℃あるいは15～の知見はヤツマタモク，フタエモク S. ilicifolium ，25℃の広温型に区別し，成長適温と成熟時期の水

キシュウモク S. siliquosum の3種であり，ヤツマ温との関連を指摘した。この区分に従うと，本研モクの温度特性の知見が最も多い。高知県沿岸で究で扱った新潟県産5種のうちヨレモクが低温型

は1970年代から2000年代にかけてホンダワラ藻場に，その他4種が広温型に相当すると考えられる。の分布と優占種が年代別に詳細に記録されてお本研究の結果も含め，これまでに室内培養により，フタエモクの分布範囲の拡大傾向が確認されるホンダワラ類の温度特性は，成長適温が発芽体ている（平岡ら，2005; Haraguchi and Sekida, 2008;

13種および成体21種，生育上限温度が発芽体10種

Tanaka et al ., 2012）。熱帯からは6種の成体に関すおよび成体12種で明らかにされている（第1表）。

る 知 見 が 報 告 さ れ， そ の う ち ア ツ バ モ ク S.

冷温帯と暖温帯に分布する種の知見は，フシスジ

crassifolium と コバモク S. polycystum の2種が国内にも分布している。熱帯に分布する種の成長適温は，暖温帯あるいは冷温帯に分布する種よりも高くなる傾向がみられ，いずれの種も成長適温の上限側は25℃あるいは30℃である。Xie et al .（2013）は中国広東省で熱帯に分布するS. naozhouense の栽培試験の結果から，本種の成体は高温に対するモク S. confusum ，アカモク S. horneri ，タマハハ
キモク S. muticum の3種であり，アカモクの知見が最も多い。冷温帯，暖温帯および熱帯に分布する種の知見は，ヒジキ S. fusiforme とウミトラノオの2種であり，いずれも潮間帯に生育する（吉田，1998）。ウミトラノオ発芽体の生育上限温度は

種名
イソモク

分布域の水温と発育段階

温度（℃）
5678910 １１ 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35

●

発芽体

ヨレモク

本研究

分布域の水温発芽体●

馬場（2007, 2011b)

成体

●

本研究●

馬場（2007, 2011b)

分布域の水温
発芽体
成体

ジョロモク

●

本研究●

馬場（2007, 2011b)

分布域の水温発芽体●

成体
ヤツマタモク本研究

分布域の水温

●

発芽体

●

成体

第3図

馬場（2007, 2011b)

●

成体
マメタワラ

出典

分布域の水温

同一産地の材料に基づくホンダワラ類5種の発育段階別の成長適温と生育上限温度。図中の囲，●は生育上限温度を示す。分布域の水温は須藤（1992）による。

ホンダワラ類５種の発育段階別の温度特性
図は横幅17cmに縮小― 57 ―

馬場（2007, 2011b)
本研究は成長適温範

第３図（馬場）馬場：ホンダワラ類の成長と生残に及ぼす温度影響
第1表
第１表ホンダワラ類の発芽体と成体に関する成長適温と生育上限温度の比較
ホンダワラ類の発芽体と成体に関する成長適温と生育上限温度の比較
生物地理区分

種名

発育段階

産地

成長適温 (℃)

生育上限温度 (℃) 出典

冷温帯, 暖温帯

フシスジモク

発芽体

北海道
新潟県

1525－32

川越ら (2005)
馬場 (2007, 2011b)

冷温帯, 暖温帯

アカモク

発芽体

（記述なし）
広島県
新潟県韓国（記述なし）
山口県
韓国

18-27
20-25
25
25
15-2115-2015－－31－－27－

松井・大貝 (1981)
Yoshida et al. (1999)
馬場 (2007, 2011b)
Choi et al. (2008)
松井・大貝 (1981)
原口ら (2005)
Choi et al . (2008)

252520-25
25－－－

成体

米国ワシントン州
英国ハンプシャー州
広島県
米国ワシントン州

Norton (1977a)
Hales and Fletcher (1989)
吉田 (2005)
Norton (1977b)*1

成体

冷温帯, 暖温帯

タマハハキモク

発芽体

冷温帯, 暖温帯，熱帯

ヒジキ

発芽体

千葉県

25-30

32

馬場 (2007, 2011b)

冷温帯, 暖温帯，熱帯

ウミトラノオ

発芽体

宮城県
中国山東省
新潟県
山口県
中国山東省
新潟県

252523-26
15-25
16
17-23－－34
31－31

小河 (1981)
Zao et al . (2008)
馬場 (2011a)
原口ら (2005)
Sun et al . (2006)
馬場 (2011a)

成体

暖温帯

シダモク

発芽体

広島県

20-25－

Yoshida et al. (1999)

暖温帯

ホンダワラ

成体

山口県

20-2530

原口ら (2005)

暖温帯

イソモク

発芽体
成体

新潟県
山口県
新潟県

25-30
15-20
17-23

32
2730

馬場 (2007, 2011b)
原口ら (2005)
本研究

暖温帯

ノコギリモク

発芽体

広島県
山口県
山口県

25-30
20-25
25－－31

吉田ら (1997)
村瀬 (2001)
原口ら (2005)

成体
暖温帯

トゲモク

成体

山口県
高知県

15-20
20*2, 25*3

2731*2

原口ら (2005)
Haraguchi et al . (2009)

暖温帯

ヒラネジモク成体

高知県

15-30*2, 25*332*2

Haraguchi et al . (2009)

暖温帯

マメタワラ

発芽体

高知県
新潟県
山口県
新潟県

18-2025-30
15-20
17-23－3230
32

Ohno (1979)
馬場 (2007, 2011b)
原口ら (2005)
本研究

成体

暖温帯

オオバモク

発芽体
成体

千葉県
千葉県

20-26
20-23

3231

馬場 (2011a)
馬場 (2011a)

暖温帯

ジョロモク

発芽体
成体

新潟県
山口県
新潟県

20-25
10-25
14-23

313030

馬場 (2007, 2011b)
原口ら (2005)
本研究

暖温帯

ヨレモク

発芽体

広島県
新潟県
新潟県

15-2025
17-20－32
31

月舘 (1984)
馬場 (2007, 2011b)
本研究（記述なし）
山口県，大分県
広島県
新潟県（記述なし）
山口県
新潟県

25-28
202525
21-30
20-25
20-23－－－
33－3132

松井・大貝 (1981)
月舘 (1984)
吉田 (2005)
馬場 (2007, 2011b)
松井・大貝 (1981)
原口ら (2005)
本研究成体
暖温帯，熱帯

ヤツマタモク

発芽体

成体

暖温帯，熱帯

フタエモク

成体

台湾南部

25－

Hwang et al . (2004)*4暖温帯，熱帯

キシュウモク

成体

台湾南部

30－

Hwang et al . (2004)（継続）― 58 ―

馬場：ホンダワラ類の成長と生残に及ぼす温度影響
第1表（継続） ホンダワラ類の発芽体と成体に関する成長適温と生育上限温度の比較
第１表（継続） ホンダワラ類の発芽体と成体に関する成長適温と生育上限温度の比較
生物地理区分

種名

発育段階

産地

成長適温 (℃)

生育上限
温度 (℃) 出典

熱帯

アツバモク

成体

台湾南部

20-25－

Hwang et al . (2004)

熱帯

コバモク

成体

台湾南部

25－

Hwang et al . (2004)

熱帯Sargassum cymosum

成体

米国フロリダ州

24-30－

Hanisak and Samuel (1987)

熱帯Sargassum filipendula

成体

米国フロリダ州

24-30－

Hanisak and Samuel (1987)

熱帯Sargassum natans

成体

米国フロリダ州

18-30－

Hanisak and Samuel (1987)

熱帯Sargassum pteropleuron

成体

米国フロリダ州

18-30－

Hanisak and Samuel (1987)

*1

*5

*1

Lüning (1990)による生物地理区分。冷温帯（北海道，本州北部），暖温帯（本州南部，四国，九州），熱帯（南西諸島以南）*2

10月採集個体，*33月採集個体，*4S. sandei の学名を使用，*5S. berberifolium の学名を使用耐性が強く，33.7℃でも生育できると報告してい限値と比較すると，イソモクが2～4℃，マメタワる。このように，ホンダワラ類の温度特性の知見

ラが5℃，ヨレモクが4～5℃，ジョロモクが3～4℃，は，ほとんどが発芽体あるいは主枝を用いたもの

ヤツマタモクが4～5℃，それぞれ高くなる傾向がであるが，八谷ら（2012）は長崎県産マメタワラみられる。このことから，近年の日本沿岸域でのについて付着器の高温耐性を検討し，その再生能夏季の水温上昇傾向に対して，枯死に至るまでに力は主枝が生育できない高水温（32.5℃）でも維ある程度の許容範囲があることが推測される。桑持される可能性を示唆している。

原 ら（2006） は ホ ン ダ ワ ラ 類 の ウ ガ ノ モ ク

ホンダワラ類の発育段階と温度の関係は，発育段階が進むと成長適温が低下することが，ヤツマタモク（松井・大貝，1981），アカモク（松井・大貝，1981; Choi et al ., 2008），ウミトラノオ（馬場，2011a），オオバモク S. ringgoldianum （馬場，2011a）で報告されている。このほか，吉田ら（2008）
はマメタワラの生活環を長期室内培養で調べた結果から，主枝を伸長させる時期は幼体期よりも相対的に低水温が適していることを指摘している。
本研究では新潟県産ホンダワラ類5種の主枝の温度特性を明らかにしたが，馬場（2007，2011b）はそれらと同一地点で得られた発芽体を用いた成長適温と生育上限温度を報告している。その知見と分布域の水温の関係を整理した結果を第3図に示す。これら5種でも発芽体よりも成体で成長適温が低温側に移行することから，発育段階と温度の関係に関する既往知見と一致することが分かっ

Cystoseira hakodatensis ，ヤツマタモク，ノコギリ
モク S. macrocarpum について，生育域の水温範囲に基づき今後100年間の分布域の変化予測を試み，これらの種では30年後を想定した1℃の海水温上昇では影響がなく，100年後を想定した3℃の海水温上昇で減少傾向にあると推定している。
本研究の成果および既往知見も含めホンダワラ類24種の温度特性を整理した結果から，暖温帯に分布する種の知見が多く，それに比較すると熱帯に分布する南方系ホンダワラ類の情報が少ないことが分かった。近年の海水温上昇傾向により，南方系ホンダワラ類の分布拡大が九州および高知県から報告されている（高柳，2009; Tanaka et al .,2012）。今後の温暖化がホンダワラ藻場へ与える影響を予測評価するために，これらの種も含めより多くの種で温度と成長に関する情報を集積することが望まれる。

た。また，生育上限温度は，イソモク，ヨレモク，
謝ジョロモク，ヤツマタモクでは発芽体よりも成体

辞で1～2℃低くなったが，マメタワラでは発芽体と成体が同じ値であった。これら5種が分布する海著者は本論文の取りまとめにあたり，ご助言を域 の 夏 季 水 温 の 上 限 は27～28℃ で あ る（須 藤，頂いた（公財）海洋生物環境研究所環研究所中央1992）。各種の生育上限温度をこの夏季水温の上研究所― 59 ―

道津光生博士に謹んで感謝いたします。

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