港湾空港技術研究所報告第 4 5 巻第 3 号 ( 2 0 0 6 . 9 )メソコスム水槽におけるアマモ地上部の現存量と生長・脱落速度の季節変動
細川真也 * ・三好

英一 * ・内村要

真之 * * ・中村

由行 * * *旨

物理条件の制御が可能なメソコスム水槽において，2004 年 2 月から 2006 年 5 月まで実海域のアマモ場を想定した実験を行った．既報において，実験水槽における環境条件はアマモの持続的生長を阻害しない事を確認した上で，アマモの生長特性ならびに現存量の季節変化について調査を行った．
アマモの草丈とシュート数の季節変化から，アマモは 4 月から 6 月において最も繁茂し，9，10 月において最も衰退する事が明らかとなった．シュート数については経年的な増加傾向も確認された．ただし，常に影になりやすい場所におけるシュート密度は移植時からほとんど変化せず，光環境が好条件となりや
すい場所のみがシュート数の増加に寄与していた．次に，マーキング法を用いたアマモ地上部の生長調査の結果より，以下の事が明らかとなった．①アマモは葉間期が 10 日から 20 日程度の順次開葉型植物である，②葉鞘長は 4 月に長く，9 月に短い，③葉寿命の長さは水温に強く依存する，④伸長する葉身は 1，2
葉齢のみであり，伸長速度は 9 月に遅く，4 月から 5 月に早い，⑤葉幅は葉鞘長に依存する，⑥最大葉長までの到達日数は，葉寿命と同様の季節変動を示す，⑦ LMA（Leaf Mass per Area）は 9 月に高くなる，⑧
乾燥重量当りの炭素含有量は季節的にほとんど変化しないが，窒素含有量は季節的に変化し，2 月の方が9 月よりも 2 倍程度高い．これらの結果からアマモは葉面積と現存量を季節的に調整する事で効率的な純生産を得る戦略を採る事が示唆された．アマモ葉身の生長率と脱落率を求める事で，両者は季節的に逆の変動を示す事が明らかとなった．
キーワード：藻場，アマモ，メソコスム実験，物質循環，生長率，脱落率*

海洋・水工部沿岸環境領域特任研究官
海洋・水工部沿岸環境領域特別研究員***
海洋・水工部沿岸環境領域長〒 2 3 9 - 0 8 2 6 横須賀市長瀬 3 - 1 - 1 独立行政法人港湾空港技術研究所
電話 : 046-844-5046
FAX: 046-844-1274
E-mail: hosokawa@pari.go.jp**- 25 -REPORT OF THE PORT AND
AIRPORT RESEARCH INSTITUTE
Vol.45, No.3 (Sept. 2006)

Estimations of Specific Growth Rate and Specific Defluxion Rate in the Leaf
Blade of Eelgrass, Zostera marina L.
Shinya HOSOKAWA*
Eiichi MIYOSHI*
Masayuki UCHIMURA**
Yoshiyuki NAKAMURA***

Synopsis
The number of shoots, shoot density, leaf-blade size (e.g. length and width), elongation rate, LMA (Leaf Mass ofArea), PI (Plastochron Interval) and life-span in the eelgrass, Zostera marina L., were measured by mesocosm
experiments from April 2005 to May 2006.
Turion length and the number of shoots in the mesocosm pool were the greater from April to June, and the lesser
from September to October. Although the number of shoots increased from 341 (April 2005) to 579 (March 2006),
the shoot density did not increase at the low light plot. PI and life-span were correlated with water temperature. The
length, width and elongation rate of leaf blades were the greatest in April and lessest in September. LMA was thehighest in September and the lowest in March. Specific growth rate and defluxion rate were estimated from theseparameters. As a result, the life strategy of eelgrass was evaluated.
Key Words: sea grass bed, Zostera marina, mesocosm experiment, specific growth rate, specific defluxion rate*

Project Researcher of Coastal and Estuarine Environment Research Group
Postdoctoral Fellow of Coastal and Estuarine Environment Research Group***
Director of Coastal and Estuarine Environment Research Group
3-1-1 Nagase, Yokosuka, 239-0826 Japan
Phone: +81-46-844-5046
FAX: +81-46-844-1274
E-mail: hosokawa@pari.go.jp**- 26 -目要旨

1. まえがき次･･･････････････････････････････････････････････････････････････・････････････

25･･････････････････････････････････････････････････････････････････････････

29

2. 用語の整理と実験施設の概要･･･････････････････････････････････････････････････････

30

2.1

アマモに関する用語･･･････････････････････････････････････････････････････････

30

2.2

メソコスム実験の概要･････････････････････････････････････････････････････････

31

3. 葉身の生長過程とアマモの生活史戦略･･･････････････････････････････････････････････

31･･････････････････････････････････････････････････････････････

31････････････････････････････････････････････････････････････････････

33･････････････････････････････････････････････

40･････････････････････････････････････････････････････････

41･････････････････････････････････････････

41･････････････････････････････････････････････････

42･･･････････････････････････････････････････････････････････

43･･････････････････････････････････････････････････････････････････････････････

43

3.1

調査および解析方法

3.2

結果と考察

3.3

アマモの生活史戦略についての考察

4. 葉身の生長率および脱落率4.1

各葉齢の葉身における生長速度の寄与率

4.2

葉身の生長速度および脱落速度

4.3

生長率および脱落率

5. 結論
6. あとがき44････････････････････････････････････････････････････････････････････････････････

44

謝辞･･････････････････････････････････････････････････････････････････････････

参考文献････････････････････････････････････････････････････････････････････････････- 27 -

44

- 28 -

メソコスム水槽におけるアマモ地上部の現存量と生長・脱落速度の季節変動

1 ．まえがき

Unit : mm

東京湾など内湾水域の水質悪化の問題が顕在化して以降，内湾水域における物質循環メカニズムの理解が求められるようになった．この背景において，内湾水域の中でも特に沿岸域における研究が活発に行われ，内湾物質循環に

Ⅴ

Ⅲ

Ⅰ

Ⅵ

Ⅳ

Ⅱ

おける沿岸域の役割が明らかになりつつある．例えば干潟においては，二枚貝による懸濁態有機物のストック（青山ら，1996）や底泥表面に分布する底生微細藻類による栄養塩の吸収（Kuwae, 2002）などの物質循環メカニズムの存在が明らかとなってきた．また，藻場は，海藻・海草類が生態系の主体である事から，栄養塩の吸収能力を有している

Wave absorber

Wave generaterと言われている．特にアマモ場は，我が国において最も主要な海草藻場であるため，栄養塩吸収や藻場生態系への 1次生産者としての役割など，内湾水域における物質循環に対する寄与が期待される．近年活発に行われる現地調査や室内実験あるいはメソコスム実験によって，干潟・藻場など沿岸域固有の場における物質循環メカニズムの知見が蓄積される事で，内湾複合物質循環モデル（相馬ら 2003，
Sohma et al 2004）などへの展開，更には今後の環境政策決定のための材料となる事が期待される．また，造成干潟
図 ‑1 メソコスム実験水槽（上段：平面図，下段：側面図），泥面をⅠからⅥのブロックに分割や造成藻場の発達過程の理解が深まる事で（例えば桑江，
2005），物質循環を含めた合理的な沿岸環境の再生技術の進歩が期待される．
当研究所は，物理条件が制御可能なメソコスム実験水槽を有しており（図 ‑1），2004 年 2 月からアマモ場を想定し地上部(above ground)たメソコスム実験を行っている．メソコスム実験とは，生葉身(leaf blade)
3 葉齢
2 葉齢

態系を創造できるメソスケールの空間を造り，環境条件を単純化して生態系の中で起こる現象の理解を容易にする実4 葉齢

験手法の事である（Short 1987, 西條・坂本 1993）．本実験

1 葉齢においては，物理条件を制御しつつ水質モニタリングを行い，メソコスム実験水槽に作用するアマモの生育環境を監5 葉齢視している．実験開始後の 1 年目においては，アマモ生物
量は自然のアマモと同様の季節変動を示しながら順調に増葉長(leaf length)

加する事を確認した（中村ら 2005a,b）．2年目においては，
アマモ場の物質循環におけるアマモ現存量の季節変化の役

節 (node)割を明らかにする事を目的として，アマモ生長に関する調査を行った．ただし，アマモ場を維持するために地下部は掘り起こさず，葉身，葉鞘（地上部）のみに着目した．

ひげ根系(fibrous root system)

本研究では，2 年目の調査結果から，メソコスム実験水槽におけるアマモの葉身および葉鞘の生長特性を明らかに

根茎 (rhizome)

する．この結果と生育環境との関係について考察する事
地下部(under ground)

で，アマモが採る生活史戦略について推論し，アマモ場の葉鞘長(sheath length)
葉鞘 (sheath)

茎頂 (shoot apex)

発達過程を理解する．次に，アマモ葉身の現存量，生長速度および脱落速度を推定し，アマモ場の物質循環における

図 ‑2- 29 -

アマモの全体の概念図，アマモ各部位の名称

細川真也・三好英一・内村真之・中村由行

頂枝(terminal shoot)
1月
栄養シュート( 側方枝：lateral shoot)

7月

4月

10 月

生殖シュート
花枝形成期
発芽期

栄養シュート
葉
節

分枝期
伸長期
衰退期

根茎

図 ‑3

図 ‑4

栄養シュートの形成，阿部（2006）参照

アマモの生活史（中村ら，2005b）

アマモ現存量の季節変化の役割に関する知見を得る．

Ⅰ

2 ．用語の整理と実験施設の概要
2.1

アマモに関する用語

Ⅱ0.8

アマモについての用語を定義した例には，電力中央研究所（1984）や川端ら（1993）がある．著者らは既報（中村Ⅲら，2005b）において電力中央研究所（1984）に準じた用語の定義をしたが，本報においては，川端ら（1993）や形

Ⅳ

1.0

0.6

態学的に用いられている用語を整理し，再度定義する．
（1）アマモの各部位の用語の整理

0.4

アマモの概念図を図‑2に示す．アマモの部位は大きく分

Ⅴ

けて地上部と地下部の 2 つに分けられる．地上部は葉身と0.2葉鞘から構成されており，一般にこれを葉と呼ぶ．ここでⅥは，泥面上に確認できる葉の長さを葉長とする（川端ら，1993）．また，3 葉齢の葉長を草丈（既報では葉条長）と定義し，葉長の季節変化の指標として用いる（ただし，葉数が2枚以下の場合は最も古い葉の葉長を草丈とする）．葉鞘

図 ‑5長については，地下茎が泥面直下に存在していた事から，
葉長と同様，便宜的に泥面より上の葉鞘の長さで定義すメソコスム実験水槽の底泥表面における日光直達
時間割合，最も日光が照る点の日光直達時間を 1.0とした割合（中村ら，2005a,b）

る．地下部は，地下茎が根茎の形態で存在し，根茎の節毎に根が束状になってひげ根系を構成している．

表 ‑1

植物の生長点は茎頂と根端にあり，アマモにおいても同

メソコスム実験水槽の稼働条件様である．アマモの葉は茎頂で形成され，最も若い葉（1

温度

無制御

葉齢）は葉の最も内側に位置し，外側に向かって交互に古光

太陽光，無制御（水槽内における光分布は図 ‑5 参照）

い葉となる．
海水（2）アマモの生殖構造

未処理

生物・水質調整 なし

アマモは，二つの配偶子の接合によって行われる有性生
殖と配偶子の接合を含まない無性生殖によって生殖を行

潮汐

周期 12.4hr，振幅 0.25m（水深 0.5-1.0m）

う．有性生殖によって形成されるシュートを生殖シュート波

周期 2.0s，波高 5-7cm 程度といい，無性生殖によって形成されるシュートを栄養

海水交換率

一潮汐当り約 24%- 30 -

メソコスム水槽におけるアマモ地上部の現存量と生長・脱落速度の季節変動

シュートという．図 ‑3 に示すように，栄養シュートは，頂tnt+ Δ tt nt

枝を主軸としたシュートに対して側方に形成される．我が国におけるアマモの生殖シュートと栄養シュートの生活史
は，図 ‑4 のようにまとめる事ができる．
2.2

メソコスム実験の概要（1）メソコスム実験水槽の稼動方法
メソコスム実験水槽の稼働システムの詳細な説明につい葉鞘の上端ては中村ら（2005b）に譲る．実験水槽の稼働条件については表 ‑1 に示す．
（2）メソコスム実験水槽における光環境

茎頂

実験水槽における光源は太陽光とし，無制御とした．しかしながら，実験水槽の構造や水槽周辺の構造物の配置のt nt において葉鞘より上に確認される葉身影響を強く受ける事から，実験水槽内の光条件は一様ではt nt + Δ t において葉鞘より上に新たに確認される葉身ない．すなわち，太陽光の日光直達時間は覗き窓がある水Δ t の間に形成される葉身

槽東側（朝日が入射する位置）において長く，影になりや

図 ‑6 葉身の伸長量測定方法の模式図，模式図については Ibarra-Oband & Boudouresque(1994) を参照した．

すい南側において短い（図 ‑5）．

3 ．葉身の生長過程とアマモの生活史戦略
し，葉身をサンプリングして測定した．採取した葉身は，3.1

直ちに葉面積を求めるために方眼紙を背景として写真撮影

調査および解析方法を行った．その後，凍結乾燥法により乾燥させて付着藻を（1）調査方法

削ぎ落とし，再び乾燥させた．2 度目の乾燥後，重量を測

草丈，シュート数，葉身，葉鞘の季節変化について調査

定し，乳鉢ですりつぶして炭素および窒素含有量の分析にを行った．

供した．炭素および窒素含有量は，微量分析装置（Thermo

草丈とシュートの季節変化の調査は，2004年2月29日から 2006 年 4 月 24 日まで行った．草丈は，図 ‑1 に示した各Electron，FLASH EA1112）を用いて分析した．
調査期間中，水温，塩分，pH について多項目水質計

ブロックにおいて無作為に 3 つのシュートを選定し，既に示した定義に従って測定した．シュートについては，各ブ（HORIBA，U-21）を用いて毎朝測定した．

ロックにおいてに泥面上に出現しているものすべてを計数（2）光量の推定とその他解析方法した．また，花枝となったシュートについても計数した．

a）光量の推定
当研究所における光量は，日照時間（三浦気象観測所）

草丈，シュートの調査間隔は 1 から 2ヶ月である．
葉身と葉鞘の季節変化については，2005年4月22日からから推定する方法と東京管区気象台における全天日射量か2006 年 5 月 10 日にかけて調査した．葉身については，1 つら推定する方法で求め，これらから求めた値の精度を検証のシュートが持つ葉数，各葉身の葉幅，葉長，伸長速度，

する事で最適な推定方法を得る．

葉重（LMA: Leaf Mass per Area），炭素含有量，窒素含有

日照時間から推定する方法は，中村ら（2005b）を改良

量を測定した．葉鞘については，長さを測定した．葉身のした式（1）を用いた．全天日射量より求める方法は，当葉数，葉幅，葉長，伸長速度および葉鞘長においては，15

研究所における PAR（Photosynthetically Active Radiation，

本のシュートを実験水槽の中から無作為に選定し，同一光合成有効放射量）の測定値から回帰式を導き，推定するシュートを調査期間中，追跡調査した．調査間隔は 7 日か（式（2））．なお，PAR は，2004 年 12 月，2005 年 3，4，6

ら 15 日とした．葉身の伸長速度については，図 ‑6 に示す

月に測定した．

マーキング法を用いて求めた（Zieman 1974，Kentula &I Aid = ∫ I D ⋅ 0.1 + 0.9 3 Rcr ⋅ sin θ dt

{ (McIntire 1986）．この方法により，葉身の新規形成と脱落

)

}

（1）

1day

の判定も可能となる．葉身の LMA，炭素含有量，窒素含I Asr = 2.11R

有量については，マーキング法の調査とは別に，約 1ヶ月（2）

ここに，IAid：日照時間から推定する当研究所における地表の間隔で実験水槽の中から5本のシュートを無作為に選定- 31 -

日照時間から推定した PAR（mol m-2 d-1）

細川真也・三好英一・内村真之・中村由行

面の PAR（mol m-2 d-1），IAsr：全天日射量から推定する当研(a)y=0.97x R =0.81
2

究所における地表面の PAR（mol m-2 d-1），ID：太陽光線に直角な面における PAR（2000 μ mol m-2 s-1 とした．），θ：y=x

太陽高度（rad），Rcr：三浦気象観測所における日照時間，R：
東京管区気象台における全天日射量（MJ m-2）である．
推定結果を図‑7(a)，(b)に示す．2つの方法ともに再現性は概ねよいものの，2005年6月においてやや悪い．図‑7(a)において2005年6月の推定値は全体的に低めであり，特に10 mol m-2 d-1 から 30 mol m-2 d-1 の辺りで低く推定されている．この時期の曇りの日においては，式（1）のままでの適用は困難である．一方，図‑7(b)においては図‑7(a)で低めに推定された範囲において逆に高くなる傾向にある．こ全天日射量から推定した PAR（mol m-2 d-1）

れらの日の日照時間は，三浦気象観測所ではほとんど 0 であるが東京管区気象台においては数時間記録されている．
(b)y=xR2=0.89

すなわち，地域性による気象状況の違いが推定結果に影響を与えている．

y=x以上より，これら 2 つの推定方法では特に 6 月の梅雨期の曇りの日において両極端の値が得られる事が明らかとなった．本研究においては両極端の推定結果を相殺するため，これらを更に平均した値（図 ‑7(c)）を当研究所における PAR 推定値として取り扱う．
b）葉間期と脱落間隔の解析方法
1枚の葉身が形成されてから次に新しい葉身が形成されるまでの期間を葉間期（PI: Plastochron Interval）と呼び，1枚の葉身が脱落してから次の葉身が脱落するまでの期間を脱落間隔（EI: Export Interval）と呼ぶ．PI，EI は式（3）に2 つの推定法を平均した PAR（mol m-2 d-1）より算出される（Jacob 1979，Kentula & McIntire 1986，
川端 1993）．

(c) y=0.98x R2=0.93

PI or EI = n ⋅

y=x

Δt

∑ n Nbi（3）

ここに，PI，EI：葉間期および脱落間隔（d），n：調査対象のシュート数，Nb：1つのシュートにおいて調査間隔Δ tの間に形成された葉身の数である．ただし，∑ nNbi が小さくなれば計算誤差を生じる事から，Δ t の大きさを注意して選定する必要がある．本報においては，∑ nNbi の大きさを変化させるため，Δ t を 2 週間程度と 1ヶ月程度の 2 ケースについて PI と EI を求め，結果の精度について検証する．
c）葉の寿命の解析方法
葉の寿命については，PI と EI を定常状態と仮定したKing(1994) の方法（式（4））によって求める．また，tnt に

当研究所における実測 PAR（mol m-2 d-1）

おいて新たに観察された葉の期待余命を生命表を用いて求め，式（5）より最大期待寿命を求める．ただし，葉は立

図 ‑7

PAR の推定結果，○：2004 年 12 月，△：2005 年 3月，□：2005 年 4 月，●：2005 年 6 月

ち枯れして寿命が尽きた時の判定が難しい事から，葉長が最大葉長の90%以下になった時を寿命が尽きたものと判定する．なお，期待余命と最大期待寿命の間に葉の寿命の真- 32 -

メソコスム水槽におけるアマモ地上部の現存量と生長・脱落速度の季節変動

最大葉長てはアマモの生育好適塩分の範囲（17-34，川崎ら 1988）
内にあった．一方で，水温とPAR は顕著な季節変動を示し

90% 最大葉長ている（図 ‑9）．水温は 8 月において最も高く 29℃にまで

95% 最大葉長達し，1 月において最も低く 9℃にまで低下する．PAR は 7
初めて観測された時の葉長月，8月において最も高く45 mol m-2 d-1 から 50 mol m-2 d-1，
12 月において最も低く 15 mol m-2 d-1 である．

流失b）草丈とシュート密度の季節変化

葉鞘の上端

図 ‑10 に草丈，全シュート数および花枝化したシュートabc

数を示す．草丈は，2004 年 9 月と 2005 年 10 月がそれぞれの年で最も短く，44 cm と 34 cm であった．一方，2005 年

Δt

5月において最も長くなり134 cmであった．つまり草丈は，
図 ‑8葉身の伸長過程の模式図（横軸：時間，縦軸：長さ），b+c：期待余命，Δ t+b+c：最大期待寿命，
a+b+c：真の葉寿命，b：最大葉長までの到達日数，
a+b：葉身が葉鞘より上に出現してから最大葉長までに達する日数

季節変動に伴って 3 倍程度もの変化を示した．次に，全シュート数は，草丈の季節変化と同様に，8 月から 10 月において少なく，4 月から 6 月において多い．10 月から 4 月にかけてのシュート数増加は無性生殖による分枝の結果であると考えられる（Jacobs, 1979）．2006 年 4 月における全シュート数は 2005 年 4 月のおよそ 1.6 倍程度にまで達して値がある（図 ‑8）．

おり，季節変化だけでなく経年的な増加傾向も確認でき

Nav
LSP =
0.5(1 PI + 1 EI )（4）

LSPmax = Re + tnt − tnt −1（5）

る． 各ブロックにおけるシュート密度変化（図‑11）より，
Ⅳにおいてシュート密度は高く 2006 年 2 月に 146 shoot m-2
で最大となり，移植後 2 年でおよそ 4 倍にまで増加している．また，Ⅴ，ⅥよりもⅠからⅣにおいて常に高い．以上
ようなブロックによるシュート密度の違いは，水槽内におここに，LSP：葉の寿命（d），LSPmax：葉の最大期待寿命（d），

ける光環境の分布が原因と考えられる（中村ら 2005a,b）．

Re：tnt において新規に観測された葉の期待余命（d），Nav：

ただし，Ⅵは覗き窓にわずかに接しており（図 ‑1），2006

平均葉数である．

年 3 月，4 月には覗き窓周辺における局所的な高密度化に

d）伸長速度の解析方法

より，シュート密度が高くなる傾向にある．花枝化した葉身の伸長速度は，式（6）より求める．

シュートは 2 月から 4 月に確認された．この季節は，すで(lholent − lsheathnt −1 )Δl Δt =に報告されている有性生殖の時期と一致する．全シュート（6）

tnt − tnt −1数に対する花枝化したシュート数の割合は，2004年4月で15%，2006 年 3 月，4 月で 10% 程度であった．

-1

ここに，Δ l/ Δ t：葉身の伸長速度（cm d ），lholent：tnt-1 に我が国の実海域に生育するアマモのシュート密度は，神おいて葉身に開けた穴のtntにおける泥面からの高さ（cm），
lshethnt-1：tnt-1 における葉鞘長（cm）である．

奈川県小田和湾の3月から4月において171-501 shoot m-2 のe）最大葉長までの到達日数の解析方法

報告がある（Aioi, 1980）．これは本実験結果と同程度から最大葉長までの到達日数は，葉身が確認された日から葉3 倍程度の範囲にある．一方で，海外では，例えばフラン長が最大葉長の 95% 以上に達するまでの日として定義す

ス Roscoff において 390-2570 shoot m-2（Jacobs, 1979），ア

る．ここでも，生命表を利用して最大葉長までの到達日数

メリカオレゴン州Netarts湾において3845 shoot m-2（Kentulaを求める．また，最大葉長までの到達日数に観測間隔Δ t& McIntire, 1986）が報告されており，実験結果の 2 倍からを加算する事で，葉身が茎頂において形成されてから最大26倍もある．本実験結果よりも実海域におけるシュート密葉長までに達するまでの真の日数の幅を求める（図 ‑8）．

度が高くなる理由の 1 つとして，アマモ場の成熟度が関係すると考えられる．つまり，アマモは多年草である事から，3.2飽和状態にならない限り，シュート密度は年々高くなると結果と考察（1）アマモ生育環境および草丈とシュート密度の季節変化考えられる．

a）生育環境の季節変化（2）葉身の生長過程と葉鞘長の季節変化
葉長と葉鞘長の季節変化を図 ‑12 に示す．葉長の内，直調査期間を通して塩分と pH は安定し，特に塩分につい- 33 -

水温（℃）

PAR（mol m-2 day-1）

細川真也・三好英一・内村真之・中村由行

シュート数（shoot pool-1）

観測期間における水温と PAR，○：水温，実線：PAR（PAR は推定結果を 10 日間の移動平均した値である．）

草丈（cm）

図 ‑9シュート密度（shoot m-2）

図 ‑10 草丈および全シュート数と花枝化したシュート数，●：草丈，Error bar は S.D.(n=18) を示す．○：全シュート
数，棒グラフは花枝化したシュート数（花枝化したシュート数については，2005 年は測定していない）

図 ‑11

各ブロックにおけるシュート密度，○：Ⅰ，△：Ⅱ，□：Ⅲ，◎：Ⅳ，●：Ⅴ，■：Ⅵ- 34 -

葉長，葉鞘（cm）

メソコスム水槽におけるアマモ地上部の現存量と生長・脱落速度の季節変動

図 ‑12

葉長と葉鞘長の季節変化，色線：葉長（葉身の違いによって色分けしている），中空円：枯れて葉身の先端が流失した後の葉長，太線：葉鞘長，点線：シュートの脱落によりサンプルを交代した時期

長した葉に関しては，最大葉長が高々40 cm程度であり，か葉数（No.）

つすぐに脱落して葉寿命が短いが，冬季や春季に生長した
葉身に関しては，最大葉長が160 cm程度にまで達し，かつ寿命が長い．また，葉の寿命の季節変化に伴い，1 つのシュートが有する葉数も季節的に変化している．つまり，葉数は寿命が短くなる夏季に 3 枚程度で推移し，冬季から春季にかけては 5 枚程度で推移している（図 ‑13）．本実験
結果を現地における調査結果と比べると，必ずしも実海域と同様の傾向を示していない．Netarts湾におけるアマモの葉数は，4 月から 5 月に 3.4 枚から 3.6 枚，6 月から 10 月に
図 ‑13

葉数の季節変化，Error bar は S.D.(n=15) を示す．

3.0 枚となり，本実験結果と同様に夏に減少する傾向がある（Kentula & McIntire, 1986）．一方で，鍋田湾から採取して水槽内で生育させたアマモの葉数は，4 月から 6 月にお葉鞘長（cm）

いて葉数を5.5枚でほぼ一定の状態に保つものの（Mukai etal, 1979），12月から2月においては4.5枚と少なくなり（Aioiet al, 1981），本実験結果と逆の傾向を示している．また，油壺湾においては年間を通じて 5 枚から 6 枚で推移し，明確な季節変化を示していない（本多ら，2004）．以上のように，葉数の季節変化については，アマモが生育する場所によって様々な傾向を示す．
葉鞘長は，2005年4月および 2006年4月において平均25cm 程度，2005 年 9 月において平均 6 cm 程度と季節変化の

図 ‑14

影響を強く受けている（図 ‑14）．

葉鞘長の季節変化，Error bar は S.D.(n=15) を示す．

（3）葉間期，脱落間隔，葉寿命の季節変化
線で結んだ一連のデータが1枚の葉の葉長変化を示してい

a）葉間期の季節変化

る．これより，形成・伸長・最大葉長の維持・脱落の生長

葉間期の季節変化を図 ‑15 に示す．これより，解析結果

過程を基本としたライフサイクルを有した葉が調査期間をはΔ t への依存性が低いと判断できるものの，Δ t が 2 週間

通して次々に生え変わっている事が分かる．

程度の場合においては，図中の 2（n=15，∑ nNbi=4）や 3

1 つのシュートに着目すると，季節変化に伴ってそれぞ（n=13，∑ nNbi=7）のように葉身の新規形成数が少くなる

れの葉の形態が大きく異なっている．すなわち，夏季に生事で計算結果がパルス状に大きくなり，信頼性が低下する- 35 -

細川真也・三好英一・内村真之・中村由行

2

図 ‑15

EI (d)PI (d)

31

図 ‑18

葉間期の季節変化，●：Δ t が 1ヶ月程度，○：Δ t が 2 週間程度，1，2 および 3 は統計的に信頼性の低いと考えられるデータ
y=-0.947x+27.4
R2=0.28

脱落間隔の季節変化，●：Δ t が 1ヶ月程度，○：Δ t が 2 週間程度

y=-1.265x+30.3
R2=0.28y=-0.011x+13.7
R2=0.00

EI (d)PI (d)

y=-0.095x+15.2
R2=0.01

水温（℃）
図 ‑16

水温（℃）

水温と葉間期の関係，●：水温が 15℃以上，○：水温が 15℃未満

図 ‑19 水温と脱落間隔の関係，●：水温が 15℃以上，○：水温が 15℃未満

y=0.028x+13.7
R2=0.00

EI (d)PI (d)

y=-0.153x+18.3
R2=0.15

PAR (mol m-2 d-1)
図 ‑17

PAR (mol m-2 d-1)
図 ‑20

PAR と葉間期の関係

PAR と脱落間隔の関係

ケースもある．よって，以下においては，Δ t を 1ヶ月間程上旬においては22日程度と長くなっている．水温と葉間期度とした場合の結果について議論を進める．ただし，1の関係（図 ‑16）より，水温が 15℃以下の場合，水温が低（n=5，∑ nNbi=6）においてはシュート密度の低下に伴い，くなるに従って葉間期が長くなる傾向にある事から，水温追跡中の 10 本のシュートが流出した事から統計的に信頼の低下に伴ったアマモの活性の低下が示唆される．また，性が低くなっていると判断される．

水温が28℃となった後，20℃を極小値とした葉間期の変化

解析結果より，葉間期は明確な季節変化を示している．

が見られる．一方，同じ水温でも季節によって葉間期に違2005 年 11 月上旬に 10 日程度と最も短く，2005 年 6 月上旬

いが見られる事から，水温以外の環境条件やアマモの生長においては 19 日程度，2006 年 1 月上旬および 2006 年 5 月

リズムが葉間期に影響しているものと考えられる．なお，- 36 -

メソコスム水槽におけるアマモ地上部の現存量と生長・脱落速度の季節変動

均 19.3 日（Jacobs，1979），Netarts 湾における 4 月，5 月の葉寿命（d）

10.1 日（8.0 日），6 月から 10 月の 18.8 日（13.2 日），平均
16.5 日（11.6 日）（Kentula & McIntire, 1986：カッコ内は地
盤高が高く干出しやすい場所に生育するアマモの場合），
そしてメキシコSan Quintin湾における6月から12月の平均
9.5日（Ibarra-Oband & Tamayo, 1987），アメリカマサチュー
セッツ州Waquoit湾における1年間平均の12.3日（Hauxwell
et al, 2003：1 年間で 29.65 枚との報告から算出）などがある．以上より，葉間期はおよそ 10 日から 30 日程度の範囲にあり，ほとんどの場所において季節変化が見られる．
図 ‑21

この内，Jacobs (1979) と Kentula & McIntire(1986) が葉間

葉寿命の季節変化，葉身が出現した日と葉寿命の関係を示している．●：King(1994) の方法より求めた葉寿命，bar は期待余命から最大期待寿命の幅を示す．

期と生育環境の関係について検討している．Jacobs (1979)
は，葉間期は光量との間に負の相関関係があるものの水温との相関は見られないとしている．これに反して，Kentula& McIntire(1986) は，光量が最大となる 6 月から 8 月に葉間

y=-2.715x+107.2
R2=0.88

葉寿命（d）

期は最も長くなる事を示している．本実験結果に至っては，葉間期と光量（PAR）との間に関係は見出せず，むしろ水温への依存性が高い事が示唆されている．以上からは，葉間期と生育環境の関係についての統一的な理解が得
られない．
b）脱落間隔の季節変化
脱落間隔を図 ‑18 に示す．葉の脱落は，形成の場合と異なり，物理環境の影響を強く受ける現象である事から，脱

水温（℃）
図 ‑22

落間隔は葉間期と比べてばらついている．また，明確な季

水温と葉寿命の関係

節変化は見られない．水温および PAR と比較すると（図 ‑19，図‑20），水温が低い場合においてのみ脱落間隔が長く

y=-1.251x+92.9
R2=0.32なる傾向が見られるが明確ではない．調査期間中における葉寿命（d）

脱落間隔の平均は14.1日であり，葉間期とほぼ同じ値を示している．Mukai et al (1979)，Aioi et al (1981)，Ibarra-Oband& Tamayo(1987)も脱落間隔は葉間期とほぼ同じ値である事を報告している．葉数変化が 1 年周期の変動を示す場合や
葉数がほとんど変化しない場合には，脱落間隔と葉間期が同調する事は理解できる．
c）葉寿命の季節変化-2

図 ‑21 に葉の寿命，葉の期待余命および最大期待寿命の-1

PAR (mol m d )図 ‑23

季節変化を示す．葉の寿命はおおむね期待余命と最大期待

PAR と葉寿命の関係

寿命の間にあり，King(1994) の方法（式（4））においても図 ‑17 から，葉間期とPAR との関係については相関が見ら

妥当な結果が得られていると判断できる．これより，葉のれない．調査期間中における葉間期の平均は14.3日であっ

寿命は，2005 年 7 月から 9 月においては 30 日から 40 日のた．

間で推移し，2005 年 11 月から 2006 年 1 月において 80 日以

我が国で葉間期を求めた例として，鍋田湾における 4 月

上にまで達し，明確な季節変化が見られる．ここで，葉がから 6 月の 8 日（Mukai et al, 1979）と 12 月から 2 月の 13

生存した期間の平均水温と葉寿命の関係（図 ‑22）および日（Aioi et al, 1981），川端ら（1993）による柳井湾におけ

PAR と葉寿命の関係（図 ‑23）から，葉寿命は水温に依存る 4 月から 7 月までの 10.8 日と 13.9 日がある．海外の例としている事が示唆される．また，平均水温，PAR および葉しては，Roscoff における 5 月の 13.1 日，12 月の 28.7 日，平寿命の間で，平均水温と葉寿命およびPARと葉寿命の偏相- 37 -

伸長速度の季節変化，●：1 葉齢，○：2 葉齢，△：3 葉齢，Error bar は S.D.(n=15) を示す．

(a)y=-0.074x+11.04
R2=0.71y=-0.048x+5.47
R2=0.43(b)

伸長速度（cm d-1）

図 ‑24伸長速度（cm d-1）

伸長速度（cm d-1）

細川真也・三好英一・内村真之・中村由行

関係数を求めたところ，それぞれ‑0.92と0.38であった．偏相関係数からも葉寿命は水温に強く依存している事が支持される．

( ●) y=-0.033x+2.09

R2=0.07( ○) y=-0.082x+2.69

R2=0.46

我が国における葉身寿命の報告としては，鍋田湾における 4 月から 6 月の 44 日（Mukai et al, 1979），12 月から 2 月の 60 日（Aioi et al, 1981）がある．海外では，Roscoff にお伸長速度（cm d-1）

ける 1 年間平均で 68 日（Jacobs, 1979），Netarts 湾における4月から10月の平均で48日（Kentula & McIntire, 1986），San
Quintin 湾における 6 月から 10 月の平均で 39.8 日（IbarraOband & Tamayo, 1987）の報告がある．上記の内で葉寿命と環境条件について検討した例はないものの，水温のデー
タから，やはり葉寿命と水温との関係性があるものと推測される．すなわち，Mukai et al (1979) と Aioi et al (1981) に(c)

y=-0.034x+4.62
R2=0.29y=-0.032x+2.86
R2=0.30

おいては，4 月から 6 月の水温は 15℃から 24℃であり，12月から2月の約10℃から20℃よりも高く，葉寿命との間に負の相関関係が見られる．また，地域別に見ても水温が伸長速度（cm d-1）

17.4℃から22.9℃で変化するSan Quintin湾のアマモよりも約10℃から15℃の範囲で変化するRoscoffのアマモの方が葉寿命は長い．これらの事から，本実験結果は既往の報告と同様に葉寿命は水温への依存性が強い事が示唆される．
d）葉間期，脱落間隔および葉寿命と葉数の関係
本実験において，葉間期と脱落間隔は 1 年間の平均においてほぼ同値であった．この結果は，葉数の変動が 1 年周(d)y=-0.038x+5.44
R2=0.26( ●) y=-0.044x+8.33

R2=0.46期である事を示している．また，葉数は葉寿命，葉間期および脱落間隔によって決まるため，本実験結果より，葉数

葉長（cm）

は間接的に水温に依存している事が理解できる．しかしな
図 ‑25

がら，既往の研究が示すこれらパラメータの季節変化は必
ずしも本実験結果と一致していない．この理由として，研究フィールドや季節によって，波・流れなどの物理環境に大きな違いがある事が挙げられる．すなわち，実海域で得られたパラメータは，光・水温の影響だけでなくそれぞれ- 38 -

葉長と伸長速度の季節変化，○：すべてのサン
プルの内で葉鞘長が中央値以下のサンプル，●：
葉鞘長が中央値よりも長いサンプル，(a)2005 年 6月（葉鞘長中央値 20 cm），(b)2005 年 9 月（葉鞘長
中央値 6 cm），(c)2005 年 12 月（葉鞘長中央値 13 cm），(d)2006 年 3 月（葉鞘長中央値 22 cm）

( ○)

( ×)

( ●)

LMA (mgDW cm-2)

葉幅（cm）

メソコスム水槽におけるアマモ地上部の現存量と生長・脱落速度の季節変動

y=0.017x+0.52
R2=0.64
y=0.017x+0.42
R2=0.82
y=0.014x+0.41
R2=0.89

図 ‑28

葉鞘長（cm）
図 ‑26 葉身が形成された時の葉鞘長と葉幅との関係，
ドット種類の違いは異なるシュートを意味する．

LMA の季節変化，Error bar は S.D.(n=10) を示す．

LMA (mgDW cm-2)最大葉長までの到達日数（d）

y=0.086x+2.46
R2=0.60

y=0.019x+1.94
R2=0.54y=0.011x+1.70
R2=0.64

葉身の先端からの長さ（cm）

炭素含有濃度（100 × gC/gDW）

最大葉長までの到達日数の季節変化，葉身が出現した日と最大葉長までの到達日数との関係を示している．

のフィールド特有の物理環境の影響も複雑に関係しあう結果であるため，その季節変化の解釈が困難となっている．
以上を踏まえ，3.3 節においてアマモの生活史戦略を考察する．
（4）葉身の面積に関するパラメータの季節変化
a）伸長速度葉身の伸長速度は明確な季節変化を示している（図 ‑24）．1 葉齢の伸長速度は 2005 年 9 月において 1.0 cm d-1 程

葉身の先端からの長さと LMA の関係，●：2005
年 9 月，○：2005 年 12 月，×：2006 年 3 月
窒素含有濃度（100 × gN/gDW）

図 ‑29
図 ‑27

度と遅く，2005 年 6 月に 4.5 cm d-1，2006 年 4，5 月に 4.0 cm
d-1 程度と早い．2 葉齢は 2005 年 9 月においてほとんど伸長

図 ‑30

していないもののそれ以外の季節では伸長している．1 葉
齢と2葉齢の伸長速度の季節変化の傾向は同じであるが，2炭素および窒素含有濃度の季節変化，●：炭素含有濃度，○：窒素含有濃度，Error bar
は S.D.(n=10) を示す．

葉齢の1葉齢に対する伸長速度の大きさは季節的に違いが見られる．3 葉齢についてはいずれの季節においてもほと両者には負の相関関係がある事が分かる．また，葉鞘長がんど伸長していない．以上の傾向は，Sand-Jensen (1975)，

長いと伸長速度が早い．
Meling-Lopez & Ibarra-Oband (1997)

Mukai et al (1979)，Kentula & McIntire(1986) も同様の報告

や Gaeckle et al (2006) は，葉身の伸長速度は葉鞘長によっをしている．葉身の伸長速度と葉長の関係（図 ‑25）より，て評価できると主張しており，本実験結果もこれを支持し- 39 -

細川真也・三好英一・内村真之・中村由行ている．

ほとんど季節変化は見られない．一方，葉身の乾燥重量に

b）葉幅変化

対する窒素含有量の割合は，2005 年 9 月において 2% 程度

1 枚の葉身において，葉幅の変化はほとんど観測できなであるが，2006 年 2 月において 4% 程度にまで大きくなる

かった．しかし，図 ‑26 より，同じシュートにおいても葉

季節変化を示している．

身が異なれば葉幅も異なり，更に葉幅と葉鞘長との間に正c）質の変化についてのまとめの相関がある．すなわち，葉幅は，葉身が形成される時の炭素は，高等植物において主要な構成元素の1つであり，葉鞘の長さに依存するものと考えられる．

アマモの葉身においてもやはり主要元素である事が示され

c）最大葉長までの到達日数

た．炭素はセルロースやペクチンなど細胞壁を構成する構

最大葉長までの到達日数を図 ‑27 に示す．これより，最造多糖類として葉身の主要部分を構成する事から，乾燥重大葉長までの到達日数の季節変化は葉寿命の季節変化と同量に対する炭素含有量は季節を通じてほとんど変化しない様の傾向を示す事が分かる．すなわち，最大葉長までの到ものと考えられる．一方で，乾燥重量に対する窒素含有量

達日数は，葉寿命もしくは水温に依存する事が示唆されは調査期間に 2 倍程度の変化が見られ，C/N 比においてはる．

9.1 から 19.4 の範囲で変動していた．この結果はアメリカd）伸長速度と最大葉長までの到達日数との関係

オレゴン州Yaquina湾のアマモにおけるC/N比（15から20，

一般に，植物は若い葉にオーキシンなどの生長ホルモン

Kaldy 2006）と比べると下限値が小さい．Short(1987)は異を分布させて生長を促す事が知られており，アマモにおいなる底質を持つ2つのメソコスム水槽においてアマモの生ても 1 葉齢と 2 葉齢の若い葉身のみが伸長していた．しか育実験を行い，アマモのC/N比は底質環境の影響を強く受し，2 葉齢の 1 葉齢に対する伸長速度の大きさは季節的にける事を示唆している．本研究においては，海水や底質に違いが見られた．これは葉間期と最大葉長までの到達日数

ついての調査を行っていないため，アマモ葉の窒素含有量とのバランスによって伸長可能な葉齢が変化するためであ（もしくは C/N 比）が生育環境の影響を受けたかどうかはる．すなわち，9 月においては葉間期が 13 日程度であるの明らかではない．

に対して最大葉長までの到達日数が20日程度（葉間期に対3.3

して 1.5 倍程度）である事から，2葉齢になる頃にはほとん

アマモの生活史戦略についての考察

ど伸長しない．その反面，1 月から 4 月くらいにおいてはアマモの葉間期はおよそ 10 から 20 日程度であり，次々葉間期が 15 日程度であるのに対して最大葉長までの到達に新しい葉を形成する順次開葉型植物である事が明らかと日数が 30 日から 40 日程度（葉間期に対して 2.0 倍から 2.7

なった．一般的に，順次開葉型の戦略を採る植物は，捕食倍程度）であるため，2 葉齢も積極的に伸長している．

されやすい環境や落葉しやすい環境にある場合に多く見ら（5）葉身の質の季節変化

れる（菊沢，2005）．水域は，陸域に比べて魚類などの大a）葉身の LMA の季節変化型生物に捕食されやすく，かつ強い流体力を受ける事から

図 ‑28 に葉身の LMA を示す．ただし，古い葉齢の葉身

葉を失いやすい環境にあると言える．実際に，アマモの葉には付着藻を除去できないものもあったため，ここでは 1

は，アイゴなどの魚類に捕食されやすく（玉置ら 2004，寺

葉齢と 2葉齢の平均についてのみ示す．この結果，LMA は脇ら 2004）），また，浮力によって自立する構造である事

2005 年 9 月に最も高く，2005 年 11 月，12 月から 2006 年 3から密度が小さく波・流れから受ける面積力に対する葉の月にかけて低い．この傾向は，阿部（2005），今村ら（2004），

保持能力が小さい．これらの理由より，アマモが順次開葉

今村ら（2006）の報告とよく一致している（ただし，阿部型の戦略を採るものと推測される．

（2005）はLMAの逆数であるSLAを示している）．一方，葉次に，純生産の観点から，葉数もしくは葉面積について

身の先端からの長さと LMA の関係（図 ‑29）より，両者ののアマモの戦略を考察できる．冬季においては水温が低く間には正の相関関係が見られる．すなわち，葉身の先端近なり，葉身の維持コストが低下する事から葉寿命が長くな

くにおいては，LMA は 2.0 mgDW cm-2 程度以下であり，葉る．この結果，葉数が多くなり葉面積が広くなる．広い葉身の先端から離れるに従って大きくなる．また，その傾き面積を確保する事でこの季節における光量および日照時間

は 2005 年 9 月において最も大きい．

の低下を補っている．最大葉長までの到達日数がこの季節

b）葉身の炭素および窒素含有濃度の季節変化

において長くなっている点（1 葉齢だけでなく 2 葉齢も積

葉身の乾燥重量に対する炭素および窒素含有量の割合を極的に伸長している点）からも，現存する葉を用いてでき

図 ‑30 に示す．葉身の乾燥重量に対する炭素含有量の割合

る限り広い葉面積を獲得しようとしている事が推察されは，観測期間を通して 35% から 38% 程度で推移しており，

る．一方，7月から9月においては水温が高くなるため，葉- 40 -

現存量（gDW pool-1）

図 ‑31 葉身の現存量の季節変化，●：1 葉齢，○：2 葉
齢，△：3 葉齢，▲：4 葉齢，□：5 葉齢，◎：総計

図 ‑34

生長速度（gDW d-1 shoot-1）

現存量（gDW shoot-1）

生長，脱落速度（gDW d-1 pool-1）

メソコスム水槽におけるアマモ地上部の現存量と生長・脱落速度の季節変動

実験水槽における葉身の現存量と生長速度の季
節変化，●：生長速度，○：脱落速度，◎：現存量

ム実験」の手法において，環境条件を単純化したためであると考えられる．本実験の継続したデータの蓄積や現地における調査結果が得られる事で，アマモの生活史戦略についての更なる理解が得られる事が期待される．

4 ．葉身の生長率および脱落率4.1

各葉齢の葉身における生長速度の寄与率3 章で考察した葉身の生長特性から，葉身の生長速度の計算モデルを導き，生長速度を求める．
図 ‑32

葉身の生長速度の季節変化，×：新規形成葉身，●：1 葉齢，○：2 葉齢，△：3 葉齢，◎：総計

葉身の現存量は式（7）で求められる．また，葉身の生長速度は式（8）となる．ここで，同一葉身においては，葉幅は変化しないために右辺第三項は無視できる．また，
LMA についても同一葉身においては時間変化がないものと仮定する事で，式（9）の通り簡略な形となる．

寄与率

s f = ∑ M ρ m ⋅ lbladem ⋅ wm

図 ‑33

（7）

⎛ dρ
dlbladem
gblade = ∑ M ⎜⎜ m ⋅ lbladem ⋅ wm + ρ m ⋅
⋅ wm
d
dt
t
⎝
dw ⎞
+ ρ m ⋅ lbladem ⋅ m ⎟ （8）dt ⎠gblade = ∑ M ρ m ⋅各葉齢における生長速度の寄与率，×：新規形成葉身，●：1 葉齢，○：2 葉齢，△：3 葉齢

dlbladem
⋅ wm
dt

（9）

身の維持コストが大きくなる事から葉数を少なくしている

ここに，sf：葉身の現存量（gDW shoot-1），ρ m：m 葉齢のものと考えられる．以上については，それぞれの季節におLMA（gDW cm2），lbladem：m葉齢の葉身の長さ（cm），wm：

ける葉身の光合成速度と呼吸速度を評価する事で検証可能

m 葉齢の葉身の幅（cm），gblade：葉身の生長速度（gDW d-1

であり，今後の課題とする．

shoot-1），M：シュート当りの葉数である．

実験結果から得た上記考察は，既出した世界各国の実海ある観測日 tnt における各葉齢の現存量を図 ‑31 に示し，

域アマモ場に関する研究結果を再度引き合いに出すと，必tnt から tnt+1 において各葉齢ならびに新規に形成される葉身ずしも適当ではない．これは，本研究で用いた「メソコスの生長速度を図 ‑32 に示す．

- 41 -

現存量（gN pool-1）

図 ‑35

図 ‑36

生長率，脱落率（% d-1）

生長，脱落速度（gC d-1 pool-1）

実験水槽における葉身が含有する炭素の現存量と生長速度の季節変化，●：生長速度，○：脱落
速度，◎：現存量

図 ‑37

生長率と脱落率の季節変化，●：生長率，○：脱落率（3.3 節）を生長速度の観点から支持している．

生長，脱落速度（gN d-1 pool-1）

現存量（gC pool-1）

細川真也・三好英一・内村真之・中村由行

4.2

葉身の生長速度および脱落速度（1）現存量と生長速度および脱落速度
実験水槽における葉身の生長速度および脱落速度を推定する．ここでは，マーキング法に用いたサンプルが実験水槽の代表的なシュートであると仮定して，シュート数の変化を考慮に入れた式（10）から式（13）より求める．

dS f

ds
dN
+N⋅ f
dt
dt
dt
dN
dbladem⎞⎛= sf ⋅+ N ⋅ ⎜ ∑M ρm ⋅⋅ wm − lsblade ⎟
dt
dt
⎠
⎝

実験水槽における葉身が含有する窒素の現存量と生長速度の季節変化，●：生長速度，○：脱落
速度，◎：現存量= sf ⋅（10）

ここに，Sf：実験水槽における葉身の現存量（gDW pool-1），
N：実験水槽におけるアマモのシュート数（shoot pool-1），

図 ‑31 より，各葉齢の現存量の内，3 葉齢の葉身現存量

lsblade：葉身の脱落速度（gDW d-1 shoot-1）である．

が常に最も大きい．葉身は1葉齢と2葉齢において伸長し，

ここで，シュートは分枝する秋季から冬季にかけて急激

4葉齢以上になると徐々に立ち枯れが始まる事から，3葉齢に増加し，枯死する季節において急激に減少している事かの現存量が最も大きくなる理由が理解できる．図‑32より，

ら，式（11）の関係を仮定する．これより，dN/dt が正の場

新規形成の葉身を除く各葉齢の生長速度は，2005年 9月に合，生長速度は式（12）のように表す事ができる．また，

おいて最も小さく，2005 年 7 月と 2006 年 4，5 月において枯死を含めた脱落速度については式（13）から求められる．

大きい．新規形成の葉身の生長速度は2006年1月以降小さくなっている．各葉齢ならびに新規形成の葉身への生長速

dN g dt = dN dt ,度の寄与率（図 ‑33）より，1 葉齢が常に 0.4 から 0.6 の範囲で推移しているものの，新規形成と 2 葉齢の葉身は季節

Gblade = s f ⋅によって大きく変化している事が分かる．すなわち，2005

if dN dt ≥ 0

dN
dlbladem+ N ⋅ ∑ M ρm ⋅
⋅ wm
dt
dt

（11）

（12）

年 10 月までは，2 葉齢葉身の寄与率は 0.1 程度であり，新規形成葉身の寄与率がおおむね 0.5 程度推移している．しLsblade = Gblade −かし，2005 年 10 月から 2006 年 1 月にかけて徐々に新規形

dS f
dt

（13）

成葉身と 2 葉齢葉身の寄与率は入れ替わり，2006 年 1 月以
降は 2 葉齢葉身の寄与率が 0.4 程度で推移し，新規形成葉

ここに，dNg/dt：増加するシュート数の変化率，Gblade：実身の寄与率は 0.1 程度以下となっている．この結果は，冬験水槽における葉身の生長速度（gDW d-1 pool-1），Lsblade：

季において現存する葉を用いて葉面積を得ようとする戦略実験水槽における葉身の脱落速度（gDW d-1 pool-1）である．

- 42 -

メソコスム水槽におけるアマモ地上部の現存量と生長・脱落速度の季節変動

葉身の現存量および生長速度および脱落速度を図‑34に分に注意して行う必要がある．

示す．これより，葉身の現存量は，2005 年 10 月で極小値4.3となる曲線を描いている．極小値における現存量は 27.6
-1

gDW pool であり，最も大きくなる 2006 年 4 月（409 gDW

生長率および脱落率

生長率と脱落率をそれぞれ式（14）および式（15）より-1

pool ）の15 分の 1 程度である．2005 年 10 月以前を衰退期，求める．

それ以降を繁茂期として分けて考えると，衰退期には常に脱落速度が生長速度よりも大きく，繁茂期においてはそのRG = 100 ⋅GbladeSf（14）

RLs = 100 ⋅LsbladeSf（15）

逆である事が分かる．衰退時期における生長速度に対する脱落速度，もしくは繁茂時期における脱落速度に対する生長速度はそれぞれ数倍程度である事から，時間当たりにおける現存量変化に対して，その数倍程度の物質がアマモをここに，RG：生長率（% d-1）
，RLs：脱落率（% d-1）である．

通して出入りしている事が分かる．すなわち，アマモ場に結果を図 ‑37 に示す．これより，生長率および脱落率はおいては，見かけの現存量変化以上にアマモへの物質の取およそ 4% d-1 程度以下で季節変動している．また，生長率

り込みもしくは環境中への回帰がある事が理解できる．

と脱落率の季節変動は，それぞれ逆の傾向を示している事（2）炭素および窒素の現存量と生長速度および脱落速度が分かる．すなわち，生長率は，7，8 月において 1% d-1 か炭素および窒素の現存量，生長速度および脱落速度をそら2% d-1 程度で推移し，9月から徐々に大きくなり，10，11

れぞれ図 ‑35 と図 ‑36 に示す．炭素については，含有濃度

月において 4% d-1 程度のピークを示す．一方，脱落率は，が季節的にほとんど変化しないため，乾燥重量の場合とほ

ややばらつきが大きいものの，7，8 月においては 3% d-1 かぼ同じ傾向を示している．一方，窒素については，含有濃ら 4% d-1 程度で推移し，11 月以降は概ね 1% d-1 程度で推移

度が 9 月よりも 2 月において 2 倍程度である事から，現存している．なお，衰退期から繁茂期へ移行する10月におい量，生長速度および脱落速度のいずれにおいても冬から春て生長率と脱落率は交差している．

にかけて大きくなっている．

以上の結果より，衰退期においては，脱落率を大きくす（3）マーキング法の代表性についての考察る事でアマモ現存量を小さくして草体の維持コストを抑制

現存量，生長速度および脱落速度の推定においては，サし，繁茂期においては生長率を大きくするのと同時に，現ンプルシュートが実験水槽において代表性があるものと仮存量を維持（もしくは葉面積を維持）するために脱落率を定した．しかしながら，実際にはマーキング法によるサン

低く抑えている事が明らかとなった．すなわち，アマモは，

プルシュートの代表性の問題についてはいくつかの指摘が生長率もしくは脱落率の片方を調整するのではなく両方をある（Olesen & Sand-Jensen 1994，阿部 2005）．例えば，調整する戦略を採っている．

Olesen & Sand-Jensen(1994)は，デンマークLimfjordenのア
マモ場において，形成されて間もない若いシュートの数が5 ．結論

全体の45%未満であるのに対し，その現存量は全体のわずアマモ場を想定したメソコスム実験を行い，アマモの生か14%未満である事を示している．また，夏季の衰退期に長に関する基礎的なデータを取得する事で，以下の結論がおけるシュート密度の低下の原因は，ほとんどが春季に形得られた．

成されたばかりのシュートの枯死によるものである事を示①アマモは，新しい葉を次々と形成する順次開葉型の植物している．すなわち，春季に形成されて夏季に衰退するである事が明らかとなった．

シュートのほとんどが頂枝よりも小さな側枝や実生であ②夏季においては，水温が高くなる事から葉身の維持コス

り，これらシュートを含むサンプルを選定しなければ調査

トがかかるため，葉寿命を短くする．一方，冬季においの代表性が損なわれる事になる．本実験におけるアマモのては水温が低くなる事から葉身の維持コストがかからな

季節変化もLimfjordenと同様の傾向を示していたのであれ

いため葉寿命を長くなり，かつ，現存する葉を積極的にば，現存量，生長速度および脱落速度は，式（10）から式

伸長させる事で葉面積を広くする．アマモは，効率的に（13）で示した推定方法では実際よりも過多に見積もられ純生産を確保するための生活史戦略を採る事が示唆されている事になる．

た．

マーキング法による調査は，アマモの生長量を直接測定③アマモにおける生長率および脱落率の季節変化を明らかできる利点を有しているものの，以上で示したように代表にした．

性のあるサンプルを選定する事に注意を要する事から，十- 43 -

細川真也・三好英一・内村真之・中村由行

6 ．あとがき様式，日本水産学会誌，Vol.59，No.3，pp.445-453．

アマモのみならず海草に関する研究は数多く行われ，そ菊沢喜八郎（2005）：葉の寿命の生態学‐個葉から生態系

れぞれの現地の環境条件における海草の生育データも蓄積

へ‐，共立出版，212p．

されている．しかしながら，実海域においては環境因子が桑江朝比呂（2005）：造成された干潟生態系の発達過程と多様である事から，現地調査から得られた知見のみからア

自律安定性，土木学会論文集，No.790/VII-35，pp.25-

マモ生長に影響を及ぼす因子を抽出する事は困難であっ34．

た．この点，本報ではメソコスム実験手法を用いた事で，

西條八束・坂本充（1993）：メソコスム湖沼生態系の解析，

波・流れなどの物理条件の制御が可能となり，光，水温あ名古屋大学出版会，346p.

るいは季節がアマモ生長に及ぼす影響を詳細に検討でき

相馬 明郎・桑江 朝比呂・左山 幹雄（2003）：生態系ネッた．

トワークと底生系鉛直微細構造に着目した新しい内湾

本研究で得られた知見やパラメータは，アマモ場の発達

複合生態系酸素循環モデル開発の試み―貧酸素化メカ

過程の理解を助け，今後のアマモ場造成において参考とな

ニズム解明に向けて，その方法と手順―，海洋理工学

る．また，生長率と脱落率が定量的に評価された事から内会平成 15 年度秋季大会講演論文集，pp.83-86．

湾複合物質循環モデルへの応用が期待される．

玉置仁・斎賀守勝・吉田吾郎・村瀬昇・寺脇利信・新井章
吾（2004）：アマモ，スゲアマモ場の種間競合がウミ（2006 年 6 月 16 日受付）

ヒルモ入植の光条件に及ぼす影響，水産工学，Vol.40，
No.3，pp.191-194．

謝辞

寺脇利信・吉村拓・井関和夫（2004）：魚の食害対策につ

本研究の遂行にあたり，メソコスム実験開始当初からいて，「漁港」，46 巻，第 4 号，pp.16-20．

（独）水産総合研究センターの寺脇利信氏ならびに（株）東電力中央研究所（1984）：電源立地点の藻場造成技術の開

京久栄の森田健二氏から貴重なご意見を頂いた．（株）三発第 1 報アマモの移植適期について,電力中央研究所
報告 U484011,23p．

井金属鉱業の阿部尚人氏（元東京工業大学大学院）との意
見交換においても貴重なご意見を頂いた．メソコスム実験

中村由行・細川真也・神尾光一郎（2005a）：メソコスム水水槽における調査および研究のまとめにあたっては，沿岸槽を用いた光環境がアマモの生長に及ぼす影響に関す

環境領域の諸氏にご尽力を頂いた．特に，桑江朝比呂氏，る研究，海岸工学論文集，第 52 巻，pp.1006-1010．

井上徹教氏およびEtienne Jean Faye氏からご助言を頂いた．

中村由行・細川真也・三好英一・桑江朝比呂・小沼晋・井また，木村りょう氏，吉川正美氏には分析や実験補助にお上徹教・神尾光一郎（2005b）：メソコスム水槽を用いいてご協力頂いた．ここに記して，感謝の意を表す．

たアマモの生育限界光量に関する検討，
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