海生研研報，第26号，29－57，2021
Rep. Mar. Ecol. Res. Inst., No. 26, 29-57, 2021

原著論文

遊離アンモニアとクロラミンがアユの生残と行動に及ぼす影響
恩地啓実＊1,2§
Effects of Free Ammonia and Chloramine on the Survival and Behavior of Ayu
Hiromitsu Onchi＊1,2§
要約：大和川下流域の河川水を使用して，アユ稚魚に対する急性毒性試験を実施した。大和川河川水にはアユ稚魚に対する急性毒性が確認され，その原因物質は遊離アンモニアであると考えられた。遊離アンモニアのアユ稚魚に対する48時間半数致死濃度は0.20mgN/Lと推定された。クロラミンが0.065mg/Lの濃度で混在することで，遊離アンモニアの48時間半数致死濃度は0.10mgN/Lまで低下した。
急性毒性が確認された遊離アンモニアとクロラミンに対するアユ未成魚の行動試験を実施した。忌避行動試験では，アユは遊離アンモニアの濃度に関わらず，群れを形成し同じ場所に留まる傾向が確認され，本試験で使用した遊離アンモニアの濃度範囲（0.053mgN/L ～0.30mgN/L）では，明確な忌避行動は確認されなかった。しかし，遊離アンモニア濃度が高くなるにつれ，群れから離れて泳ぐ等の特異な行動が確認された。とびはね行動試験では，遊離アンモニア濃度ととびはね率には有意な負の相関があり，遊離アンモニア濃度が0.10mgN/Lの場合，約半数のアユがとびはねることが出来なかった。
さらにクロラミンが混在することでアユのとびはね行動に及ぼす遊離アンモニアの阻害効果は強くなり，クロラミン濃度が0.035mg/Lでは，遊離アンモニア濃度が0.053mgN/Lでも80%以上の個体がとびはねることが出来なかった。
キーワード：アユ，急性毒性，行動試験，遊離アンモニア，クロラミン

Abstract: Acute toxicity of Yamato River water to juvenile Ayu Plecoglossus altivelis altivelis was examined.
Lethal toxicity was found in the concentrated water of the Yamato River and ammonia is considered to be major
cause substance. The 48-hour median lethal concentration of free ammonia was 0.2 mgN/L. The 48-hour medianlethal concentration lowered 0.10 mgN/L under the presence of chloramine of 0.065 mg/L.
Effects of free ammonia and chloramine on the swimming behavior of immature Ayu were carried out.
Avoidance behavior was not found and Ayu remained in the same place during experimental period regardless offree ammonia concentration of 0.053-0.30 mgN/L. However, abnormal behavior was increased with the elevationof free ammonia concentrations. There was a significant negative relation between jumping behavior of Ayu andfree ammonia concentration, and half of Ayu individuals tested were not able to jump when the free ammonia
concentration was 0.10 mgN/L. Effect of ammonia on the jumping behavior of Ayu was enhanced withchloramine, and more than 80% of fish could not jump at free ammonia concentration of 0.053 mgN/L with thechloramine concentration of 0.035 mg/L.
Key words: Ayu, acute toxicity, behavioral experiments, free ammonia, chloramine（2020年5月14日受付，2020年11月17日受理）＊1 公益財団法人海洋生物環境研究所 中央研究所（〒299-5105 千葉県夷隅郡御宿町岩和田300番地)＊2 現所属：JFEアドバンテック株式会社 海洋・河川事業部 大阪営業部（〒663-8202 兵庫県西宮市高畑町3番48号）§
E-mail: onchi@jfe-advantech.co.jp― 29 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

まえがき

このような治水や利水の思想の中には，人間以外の生物に対する関心はほとんどなく，河川工事の河川は古来より水そのものの利用，漁獲物の食際，河川に生息する生物への配慮はほとんどされ料としての利用，交通路としての利用などと，人て来なかった。しかし1957年に全国で初めて隅田間の生活に大きな関わりを持ってきた。しかし産川において汚泥浚渫が行われ，これを契機に公共業革命以後，防災や利水のために河川の流れを人用水域の水質悪化が社会問題となり，河川環境に為的に大きく改変したり，産業の発達により水質かかわる行政の対策も変化した（吉川，2005）。

を汚染したりするなどの問題が世界各地で起こっ都市河川では，排水の水質規制がなされ，また家た（沖野外，2002）。日本においても，高度成長

庭等からの排水に対して下水道が整備され，排水期（1955-1974年）の工業の発展や人口の著しいの処理がなされるようになるなどの対策が講じら増加によって，増加した家庭排水・工場排水が下れ，水質が改善されてきた。

水道整備の遅れにより未処理のまま河川に流さ

都市河川では，水質の改善や親水性の向上など

れ，都市に隣接する河川（以後，都市河川とする）が進められ，徐々にではあるが河川の環境およびでは水質汚染や汚濁が深刻な公害問題となった。

生態系が回復しつつある。中でもかつて著しく個

また，流域の池や湿地などの保水域が埋め立てら

体 数 が 減 少 し て い た ア ユ Plecoglossus altivelis

れ，住宅や道路などが建設されたことにより降雨

altivelis の増加を目標として取り上げる河川が多い（田辺，2006）。アユは内水面漁業上重要で，かつ遊漁対象種としての人気も高く，昔から日本人に馴染みの深い魚である。アユはアユ科アユ属に属し，海と河川を行き来する両側回遊魚である。アユの生活史は，第1図に示す遡上期，河川
定着期，降下期・産卵期，孵化・流下期，河口・が浸透する面積が減少した。そのために，降雨は短時間で河川まで到達し流出量が増大するといった都市水害が頻発するようになった。この都市水害にすみやかに対応するために，ダムの建設やいわゆる三面張りの直立護岸などの緊急的な流下能
力優先の河川整備が進められた（島谷，2000）。

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第1図

アユの生活史。

― 30 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

海域生活期に分けられる（高橋・東，2006）。都

稚魚の蝟集を妨げる要因があると考えられ，それ市河川ではダム造成により，アユの遡上の阻害やが大和川における天然アユの遡上数が少ない原因

産卵に必要な砂利の下流域への供給の堰き止め，の一つであると考えられた（恩地ら，未発表）。

さらには出水などのイベントが減少することで産

そこで本研究では，大和川河川水に含まれる天然

卵行動や遡上行動が不活性になるなど，アユの行

アユの遡上を妨げる原因物質を特定することを目動や生息への影響が懸念されている。多くの河川的とし，アユ稚魚および未成魚を用いた急性毒性

で漁業協同組合が中心となり遡上魚の保護や産卵

試験と行動試験を行った。

場の造成などによるアユ資源の保護が行われている。例えば，物部川（高知県）では流量の影響を

1. アユ稚魚に対する急性毒性影響

強く受ける産卵期にダムの水量を調整することによって，効率的な産卵が可能な環境づくりが試み

1) 大和川河川水による影響られている（高橋・東，2006）。

アユ稚魚に対する大和川河川水の影響を明らか

このように近年では，自然再生を目指す都市河にするために，大和川河川水を用いた急性毒性実

川において天然アユの遡上環境や産卵環境が着目験を行い，毒性の確認と毒性物質の特定を行っされており，遡上数の増加を河川環境改善の目標た。さらに，大和川下流域において水質調査を行として掲げる河川も少なくない。本研究の対象でい，アユ稚魚の遡上環境の検討を行った。

ある大和川では，天然アユの遡上数100万尾を水
質改善の目標として掲げている（大和川水環境協

材料と方法

議会，2006）。
筆者らはこれまでに天然アユ未成魚の遡上調

急性毒性試験は，水族環境診断法と生物試験法

査，アユ仔魚の流下調査，河口域でのアユ稚魚のに 準 じ 実 施 し た（日 本 水 産 資 源 保 護 協 会，

出現状況の確認調査を行ってきた。遡上調査では，

1980）。水族環境診断法は，河川等で魚のへい死

微小部蛍光X線分析により天然アユと放流アユを事故が発生した時に，へい死の原因を究明するた

区別し（中澤ら，2012），その比率とアユの放流

め に 特 定 の 魚 種（一 般 に ア カ ヒ レTanichthys数を用いピーターセン法により天然アユの遡上数

albonubes ）を用いて行われる試験方法である。
その方法としては，河川水の原水や濃縮水を用いた毒性試験を行い，毒性が確認された場合には，毒性解析試験として，pH解析試験，通気試験，
加熱復元試験などの原因物質を特定するための試験を行う。生物試験法は，任意の生物に対する特定の有害物質の致死量を求めるために行われる試験である。試薬を添加することで試験水の濃度を設定濃度に調整することにより，一般的に24・48・96時間後の半数致死濃度を求める。
本試験では，水族環境診断法に則り第2図に示したフローに沿って試験を実施した。予備試験の結果，河川水原水には急性毒性が確認されなかったため，河川水濃縮水を用いた急性毒性試験（以後，河川水濃縮試験とする）を行った。次に，毒性の原因物質を特定するために，pHを変化させることにより毒力がどのように変化するかを確認するpH解析試験を行った。pH解析試験の結果より，河川水の毒性の主要因子と考えられた遊離ア
ンモニアの影響を確認するために，生物試験法に基づき塩化アンモニウム（NH4Cl）を河川水に添加した塩化アンモニウム添加試験を実施した。

を推定した。その結果，2010年～2012年の遡上数
は14,000尾 ～33,000尾 と 推 定 さ れ た（矢 持，2012；浪田ら，2014）。流下調査では，流下 仔魚の採集数と河川流量などから総流下数を推定した。その結果，2007年と2009年の総流下数はそれぞれ290万尾，190万尾と推定された（Onchi and
Yamochi, 2011）。 天 然 ア ユ の 遡 上 数 は 淀 川 で は163万尾（淀川環境委員会，2013），多摩川では1,194
万 尾（東 京 都 島 し ょ 農 林 水 産 総 合 セ ン タ ー，2012）と推定されており，仔魚の流下数は長良川
では10億尾～80億尾（嶋田ら，2006），庄川では11億尾～14億尾（田子，1999）と推定されている。
これらの河川と比べ，大和川における遡上数や流下数は1/100～1/1,000と極めて少ないことがわかった。アユ稚魚の出現状況の確認調査では，河口域に蝟集する時期のアユ稚魚を大和川河口域とその周辺海域において採集した。その結果，大和川河口の周辺海域では10回の調査で18個体のアユ稚魚が採集されたものの，河口域では3回調査を行ったがアユ稚魚は確認されなかった（恩地ら，未発表）。このことから，大和川河川水にはアユ― 31 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

協から入手した種苗を大阪府環境農林水産総合研‫ݬ‬ਭಡ੓ࢾ‫ݩ‬

究所水生生物センターまで輸送し，飼育水槽（1t
コンクリート水槽）において給餌飼育した。水温ಡ੓֮೟

調整は行わず，地下水（16±1℃）かけ流しとし，

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換水率はおよそ2～3回/日とした。試験開始2日前に，試験に供する稚魚のみ馴致水槽（100L容パ
ンライト水槽）に移し，換水率が2～3回/日となるよう地下水かけ流しで温度馴致した。水温はIC

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オートヒーターにより18℃程度とした。温度馴致
中は餌止めした。
pH解析試験および塩化アンモニウム添加試験

ಡ੓֮೟では，2010年1月14日に日高川漁協から入手した

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種苗を大阪市立大学（大阪市住吉区）まで輸送した後，飼育水槽（100L容パンライト水槽）において給餌飼育した。飼育水は大和川（河口よりಡ੓մੵࢾ‫ݩ‬pHմੵࢾ‫ݩ‬

6.6km上流）から水中ポンプ（SUPER ACE，寺田
ポンプ製作所）で汲み上げ（第3図，合流前），フィ
ルター（マイクロシリアEX-10，ロキテクノ，ろಡ੓֮೟

過精度10μm）でろ過した河川水を用いた。貯水ಡ੓າ֮೟

タンク（600L）から2つの飼育水槽に飼育水を流し，排水をフィルター（ユーロエックスパワーフィ
ルター75，Tetra）でろ過した後，水中ポンプに֮೟ࢾ‫ݩ‬
ԚԿΠϱϠωΤϞశՅࢾ‫ݩ‬より再び貯水タンクへと循環させた。pH解析試
験に用いた供試魚の飼育では2日に1度，飼育水
100Lを新たにろ過した河川水と入れ替えたが，

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飼育時のアンモニア態窒素濃度の上昇が確認されたため，塩化アンモニウム添加試験に用いた供試
魚の飼育では，エアーポンプ（APN-057R，テックジャム）で48時間以上通気することで塩素除去੼࣊ʁຌࢾ‫ݩࢾͪ͢ࢬࣰͲݩ‬した水道水500Lを1日に1度入れ替えた。試験開ʁຌࢾ‫ॳͪ͢ࢬࣰͲݩ‬঄

始前日に試験に供する稚魚のみを馴致水槽ʁຌࢾ‫ॳ͖ͪͮ͵͢ࢬࣰͲݩ‬঄
第2図（600mm×300mm×360mmガラス水槽）に移して餌止めした。pH解析試験では飼育時と同様にろ急性毒性試験における試験計画フロー図。

過した大和川河川水を用い，塩化アンモニウム添
加試験では通気により塩素除去した水道水を用いて止水状態とし，エアーポンプにより通気した。

海域から河川水の影響の強い河口域に蝟

なお，飼育水槽と馴致水槽は，ウォーターバス水

集する段階のアユを想定し，体長40mm程度（体槽（縦910mm，横1,350mm）に収容し，ウォーター長41±2.1mm，体重0.35±0.031g）の稚魚を供試

バス内の水を水中ポンプ（Rio+ 90，カミハタ）

魚とした（大竹，2006；田子，2002）。和歌山県

によって循環させつつICオートヒーターにより水

日高川漁業協同組合（以後，日高川漁協とする）

温を18℃程度に調整した。

供試魚

において生産された人工種苗を用いた。日高川漁協では，孵化後から体長20～30mmまでを塩分お河川水の濃縮よそ10の汽水で，その後，淡水で飼育を行っていラスコをロータリーエバポレーター（RE200，ヤる。

マト科学）に取り付け，ウォーターバス内で回転

河川水濃縮試験では，2009年2月6日に日高川漁

河川水1Lを収容した2Lナス型フさせながら凍結させた。ウォーターバスにはクー― 32 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

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第3図

河川水濃縮試験における採水地点図（Google mapより引用）。

第1表

急性毒性試験における採水地点・採水日・試験日

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ルライン（CLH400，ヤマト科学）により，-15℃を用い，比色定量法により測定した。

にした純度95%以上のエタノールを循環させた。

An＝Cn/（C0×n）×100

濃縮水が80mL程度になるまで2時間かけ凍結した

ここで，nは濃縮液の倍率，Anはn倍濃縮水のア

後， 濃 縮 水 を メ ス フ ラ ス コ に 移 し， 蒸 留 水 でンモニア態窒素残存率（%），Cnはn倍濃縮液のア

100mLに メ ス ア ッ プ す る こ と で，1Lの 試 水 をンモニア態窒素測定濃度（mg/L），C0は河川水原

100mLに濃縮したものを1,000%水（10倍濃縮液）

水のアンモニア態窒素濃度（mg/L）である。

とし，この1,000%水を適宜，蒸留水で希釈して試験に用いた。原水に濃縮液の倍率を乗じた物（理試験水論濃度）に対する実際の測定値の割合を残存率と日について第1表に示す。西除川は大和川に最下し，アンモニア態窒素濃度に基づき，下式から求流（河口から6.5km）で流入する支流であり，大めた。なお，アンモニア態窒素濃度はオートアナ

和川の支流で最も水質汚濁が進行した河川の一つ

ライザー（自動栄養塩分析装置AACS，BLTEC）

である（大和川水環境協議会，2006）。河川水濃― 33 ―

各試験の試水の採水地点と採水日，試験恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

第4図

河川水濃縮試験に用いた試験装置の模式図。

縮試験では，西除川の影響を確認するために，西になるよう，0.1mol/L水酸化ナトリウム水および除川の流心と西除川との合流前後の大和川左岸側

0.1mol/L塩化水素水により調整した。遊離アンモの計3地点において採取した河川水を用いた（第3ニア（NH3）濃度はAnthonisen et al .（1976）の式図）。採水した河川水をろ過した後（ろ過精度10より，アンモニア態窒素（NH4+-N）濃度と水温，μm），凍結濃縮して1,000%水を作成した。試水はpHから算出した。

1,000%水を蒸留水により希釈することで各濃度を【NH3】＝【NH4+-N】×10A/（exp（6344/273+T）+10A）

対数4分割し（560%水，320%水，180%水，100%水），

ここで，【NH3】は遊離アンモニア濃度（mgN/L），

1,000%水を含む5段階とした。ただし，合流後の【NH4+-N】はアンモニア態窒素濃度（mgN/L），A

試水については1,000%水，320%水，100%水の3段

はpH，Tは水温（℃）である。

階のみとした。さらに，河川水の原水および馴致
試験装置と方法

水（地下水）を用いた試験も実施した。

試水は1Lとし，直径150mm，高水族環境診断法では，pH解析試験に用いる試

さ92mmのプラスチック製円形水槽を試験水槽と水の毒力は，3～6時間程度で供試魚の半数が死亡し た。 プ ラ ス チ ッ ク 製 ウ ォ ー タ ー バ ス（縦する毒力とされている（日本水産資源保護協会，

835mm，横535mm，高さ187mm）に収容して，水1980）。本試験では河川水濃縮試験の結果（第2表）

温を18℃程度に調整した（第4図）。

から西除川河川水の420%水をpH解析試験に用い1水槽あたり7個体の供試魚を収容し，試験開始

た。 西 除 川 河 川 水420%水 のpHは0.1mol/L水 酸 化から1時間後，2時間後，3時間後，6時間後，12時ナトリウム（NaOH）水および0.1mol/L塩化水素

間後，24時間後，48時間後の生残個体数を記録し（HCl）水を用い，酸性（6.00）とアルカリ性（9.00）

た。なお，試験実施中は，エアーポンプを用いてに調整し，無調整（7.83）を含め3段階とした。

試験水槽に通気し，試水の交換は行わなかった。

また，西除川原水の酸性，無調整（7.84），アルカリ性の3段階と馴致水（河川水ろ過水）を用い水質調査

大和川下流域に8測線，合計38地点をた試験も実施した。pHはpHメーター（HM-30R，設定し（第5図），アユの遡上時期である2009年4

東亜ディーケーケー）により測定した。

月29日に水質調査を実施した。測線の方向は測線

塩化アンモニウム添加試験では，pH解析試験④のみ河川に対し縦断方向（左岸側で採水）とし，で全数死亡が確認された遊離アンモニア濃度

その他の7測線は横断方向とした。横断方向に採3.0mgN/L（第3表）よりも高い3.5mgN/Lを最も高水した測線では，採水地点が2地点の場合は左岸

い遊離アンモニア濃度とし，残りの濃度を対数4と右岸で，3地点以上の場合は左岸と右岸とその分 割 で2.0mgN/L，1.1mgN/L，0.63mgN/Lの4段 階

間を等間隔に採水し，採水層は表層とした。

とし，ろ過した西除川河川水（ろ過精度10μm）

調査項目は水温とpH，アンモニア態窒素濃度に塩化アンモニウムを添加することで調整した。

とし，これらの測定値より遊離アンモニア濃度をまた，馴致水（塩素除去した水道水）を用いた試算出した。水温は現地にて棒状温度計で測定し，験も実施した。pHは河川水（pH8.15）と同程度

pHとアンモニア態窒素濃度は採水した後，実験― 34 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

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大和川下流域における水質調査地点図（Google mapより引用）。

室内でpHメーター（HM-30R，東亜ディーケー

は確認されなかった。合流前区では180%水で24時ケー）とオートアナライザー（自動栄養塩分析装

間後に1個体の死亡が確認されたが，それよりも

置AACS，BLTEC）を用いて測定した。

アンモニア態窒素濃度の高い1,000%水などで死亡
し な か っ た。 西 除 川 区 で は1,000%水，560%水，

結

果

320%水において48時間後までに7個体すべての死亡が確認され，180%水と河川水の原水でそれぞれ

河川水のアンモニア態窒素濃度

2個体，1個体の死亡が確認された。合流後区では，は合流前区に比べ西除川区，合流後区においてそ

1,000%水で試験開始から12時間後にすべての個体

れぞれ10倍，4.3倍高い値であった（第2表）。試が死亡し，320%水や100%水では死亡しなかったが，水のアンモニア態窒素残存率は66～74%の範囲で河川水原水で24時間後に1個体の死亡が確認されあった。河川水濃縮試験において，すべての試験た。

河川水濃縮試験区において馴致水を用いた試験では供試魚の死亡― 35 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響
第2表

河川水濃縮試験におけるアンモニア態窒素濃度，遊離アンモニア濃度とアンモニア態窒素残存率および経過
時間別累積死亡個体数
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pH解析試験における終了時のpHと遊離アンモニア濃度および経過時間別累積死亡数

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pH解析試験 pH解析試験における終了時のpHと水と原水のいずれもpHが8程度に変化し，各試験遊離アンモニア濃度および経過時間別累積死亡数

間における違いが小さくなっていた。原水ではを第3表に示す。ここで供試魚が全て死亡した試

pHに関わらず死亡した個体はなかったが，420%

験においては全てが死亡した時間を，それ以外で水では48時間後の死亡数が酸性区，無調整区，ア

は48時間後を試験終了時とした。試験開始時にルカリ性区で2個体，6個体，7個体と，毒性の違pHを6.00，7.83，9.00に調整したが，試験中はpH

いが確認され，初期の設定pHが高いほど死亡数の調整を行わなかったため，試験終了時には420%が多くなった。

― 36 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響
第4表

塩化アンモニウム添加試験における終了時のpHと遊離アンモニア濃度および経過時間別累積死亡個体数
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塩化アンモニウム添

離アンモニア濃度（半数致死濃度）を示す。すべ

加試験における終了時のpHと遊離アンモニア濃ての試験，経過時間において遊離アンモニア濃度

度および経過時間別累積死亡数を第4表に示す。

が高くなると死亡率が高くなる傾向が確認され，

試 験 終 了 時 の 塩 化 ア ン モ ニ ウ ム 添 加 水 のpHは12時間後と48時間後の塩化アンモニウム添加試験

8.05～8.24であり，試験開始時に設定した8.15か以外の試験で有意な相関が確認された（線形回帰

らわずかに変化したが，遊離アンモニア濃度は概分析，P <0.05）。遊離アンモニアの半数致死濃度ね設定した濃度であり，試験中に供試魚が排出すは試験によって大きく異なり，48時間後の値は河るアンモニアなどの影響はみられなかった。塩化川水濃縮試験（西除川区）の0.23mgN/LとpH解析

アンモニウムを添加した水槽ではすべての濃度に試験の0.71mgN/Lで3倍以上の違いがあった。

塩化アンモニウム添加試験

おいて供試魚7個体全てが死亡した。しかし，全個体が死亡した時間は遊離アンモニア濃度

大和川下流域の遊離アンモニア濃度

2009年4月

3.66mgN/L区，1.88mgN/L区，1.20mgN/L区，

29日に測定した水温，pH，アンモニア態窒素濃0.44mgN/L区でそれぞれ2時間後，6時間後，24時

度およびそれらより算出した遊離アンモニア濃度

間後，48時間後と，濃度が高いほど時間が短かっの結果を第7図に示す。水温は16.6℃～21.9℃でた。西除川河川水では，遊離アンモニア濃度があり，西除川合流前（上流）から阪神高速湾岸線

0.26mgN/Lであり，2個体の死亡が確認されたが，下（下流）にかけて高くなる傾向が確認された。

馴致水を使用した試験では1個体も死亡しなかっ

西除川の水温は，西除川合流前より3℃以上高かった。

た。また西除川合流後では左岸側3地点が右岸側5地点に比べ，2℃程度高い値を示した。pHは7.44
河川水濃縮～7.83であり，阪神高速湾岸線下が7.79～7.83と試験（西除川区），pH解析試験，塩化アンモニウ

他の測線に比べ高い値であり，次いで，西除川とム添加試験の結果より，試験終了時における遊離

西除川合流後の左岸側3地点および大和川河川公アンモニア濃度（対数値）と12時間後，24時間後，園前の上流側2地点が7.6以上と高い値であった。

48時間後のアユ稚魚の死亡率との関係を第6図にアンモニア態窒素濃度は0.12mgN/L ～3.2mgN/L示す。ここで，遊離アンモニア濃度は試験開始時と地点間で30倍程度の大きな違いがあり，阪神高のアンモニア態窒素濃度と試験終了時のpH，水

速湾岸線下で高い値を示し（0.95mgN/L ～3.2mgN/温より算出した。2段階以上の濃度で同じ死亡率

L），左岸から右岸にかけて減少傾向であった。

があった場合，死亡率が100%の時は低濃度を，死西除川と西除川合流後の左岸側の3地点において亡率が0%の時は高濃度を，死亡率が14～86%（死も，1.8mgN/L以上と高い値であった。遊離アン

亡数が1～6個体）の時は対数値で中間値をそれぞ

モ ニ ア 濃 度 は1.2×10-3mgN/L ～0.093mgN/Lと 地れの死亡率の代表値とした。R2は決定係数を示し，点間で80倍以上の違いがあり，アンモニア態窒素

LC50は近似曲線より求めた死亡率が50%となる遊濃度の分布と同様の傾向が確認された。

遊離アンモニアとアユ稚魚の死亡率― 37 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響Ṛஸ⋡䠄%䠅

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R²=0.99
LC50 =0.40mgN/L

40

y=36.7ln(x)+59.0䠆
R²=1.00
LC50 =0.78mgN/L

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y=135ln(x)+211
y=38.7ln(x)+63.1䠆
R²=0.99
LC50 =0.71mgN/L

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第6図

河川水濃縮試験，pH解析試験，塩化アンモニウム添加試験における遊離アンモニア濃度とアユ稚魚の死亡率との関係（上：12時間後，中：24時間後，下：48時間後）。
＊は遊離アンモニア濃度と死亡率の間に有意な相関があったものを示す（線形回帰分析，P <0.05）。
出典：恩地・矢持（2011）を改変。

― 38 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

24
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2009年4月29日の大和川下流域における水温，pH，アンモニア態窒素および遊離アンモニア濃度。

― 39 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

考す場合があることを報告している。本試験におい察ても飼育および馴致時の遊離アンモニア濃度が高
西除川

かったことにより，供試魚の遊離アンモニアに対合流前の大和川河川水では，180%水で1個体死亡

する耐性が増したため，pH解析試験で半数致死したが，それよりも高い濃縮率の試水では死亡し濃度が最も高い値となった可能性がある。

河川水濃縮水がアユの生残に及ぼす影響

なかったことから，180%水の結果は毒性による死

塩化アンモニウム添加試験では，試験の設定濃亡とは考え難く，西除川合流前の大和川の河川水度をpH解析試験の結果に基づいて決定したが，にはアユ稚魚に対する急性毒性は無いと推察されその毒性が強すぎたために48時間後までに塩化アる。一方，西除川の320%水～1,000%水や合流後のンモニウムを添加した試験水で全数死亡し，遊離1,000%水で全個体（7個体）の死亡が確認されてアンモニアによる影響を正しく評価することがでおり，さらに河川水原水においても1個体ずつ死きなかった。

亡していたことから，西除川河川水にはアユ稚魚に対する急性毒性を示す物質が含まれており，大大和川下流域の環境 2009年4月29日の大和川下

和川と合流した後も残存していることが判明し流域の水質調査の結果，水温が下流の地点で高いた。

値が確認されたが，これは調査を午前中から午後にかけて上流から下流へと行ったために，調査中

遊離アンモニアがアユの生残に及ぼす影響 pHに気温，水温が上昇したためであると考えられ

解析試験より，西除川河川水の毒性はpHが高くる。しかし，西除川合流前と西除川では連続してなると強くなる傾向が確認された。pHが上昇す調査をしており，時間による水温上昇などがほとることで毒性が強まる物質として遊離アンモニア

んど無かったと考えられるが，3℃以上の違いがが挙げられる（日本水産資源保護協会，1980）。

あることから，西除川の水温は大和川に比べ，高遊離アンモニアとアンモニア態窒素の化学平衡式

い値であったといえる。pH，アンモニア態窒素は以下の式で表される。

濃度，遊離アンモニア濃度についても，西除川はNH3 + H+ ⇄ NH4+

大和川合流前に比べ，高い値を示しており，さら遊離アンモニアはpHが高い，すなわち水素イに合流後では西除川が合流する左岸側で右岸側よ+オン濃度（H ）が低いほど，平衡は左側に移動し，りも高い値を示したことから，西除川の水質は大遊離アンモニア濃度が上昇するためその毒性が強

和川本流に比べて汚濁が進行しており，合流後のまる。遊離アンモニアとアユ稚魚の死亡率には正左岸側で西除川の影響が強く出ていたといえる。

の相関が確認されたが（第6図），試験によって遊その影響は下流ほど弱くなり，阪堺大橋下では左離アンモニアによる死亡率は大きく異なってい岸と右岸との違いはほとんどなかったことから，た。その原因として，供試魚の飼育や馴致におけ

西除川の河川水は左岸側から右岸側へと拡散したる飼育水中の遊離アンモニア濃度の影響が考えらと考えられる。しかし，最下流測線である阪神高れる。河川水濃縮試験では飼育中，馴致中ともに

速湾岸線下では，アンモニア態窒素濃度と遊離ア

地下水をかけ流しており，飼育水中の遊離アンモ

ンモニア濃度がそれぞれ3倍～10倍と5倍～30倍程-4ニア濃度は検出限界（8.0×10 mgN/L）以下であっ

度，阪堺大橋下よりも高い値となっており，さらた。一方，pH解析試験では河川水を循環式で飼に左岸側で右岸側の3倍以上高い値となってい育や馴致に利用しており，飼育水中の遊離アンモた。この原因として河口より1.8km上流（阪神高

ニア濃度が0.18mgN/Lまで上昇した。塩化アンモ

速湾岸線下より300m上流）にある下 水処理場のニウム添加試験では，同じく循環式で飼育したが，排水が考えられる。

塩素抜きした水道水を利用し，飼育水の交換頻度を増加させたことで飼育，馴致の際の遊離アンモ

2) クロラミンによる複合影響

ニア濃度はそれぞれ0.058mgN/L，0.026mgN/Lま

多くの下水処理場では処理水を塩素により消毒で低下した。城戸ら（1991）はアンモニアに対すしている。塩素消毒をする際に投入する遊離塩素

るマダイ仔稚魚の耐性試験の結果に基づき，アン

は下水処理水中に含まれるアンモニアと反応しモニア濃度が100%致死レベルよりも低い濃度範囲て，結合型残留塩素であるクロラミン（NH2Cl）

では，1日程度の馴致期間でアンモニア耐性が増を生成する。つまり塩素消毒されている下水処理― 40 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

水中にはアンモニアとクロラミンが共存すること

供する稚魚のみ馴致水槽（600L容円形水槽）にが多いが，これらの複合作用による水生生物への移し，活性炭ろ過器により塩素除去した水道水を影 響 が 大 き い と 報 告 さ れ て い る（Newman and

用いた止水状態で温度馴致した。石英ガラス製のPerry，1989；鈴木ら，1996）。

投げ込み式ヒーター（耐酸ヒーター S-1，テック

西除川下流域（大和川合流前）が流れる大阪府

ジ ャ ム） と サ ー モ コ ン ト ロ ー ラ ー（TC-101，

堺市では下水道普及率が99%を超えており（大阪

IWAKI PUMPS）により17℃程度に調整した。温

府都市整備部下水道室，2014），西除川に流入す度馴致中は餌止めした。

る遊離アンモニアのほとんどは下水処理水から排出されたものであると考えられる。西除川の下流試験水域に位置する下水処理場では塩素消毒が行われて0.015mg/L，0.035mg/L，0.065mg/Lとし，遊離アいるため，排水にはクロラミンが含まれているとンモニア濃度は予備試験や河川水濃縮試験の結果推察される。クロラミンは遊離塩素に比べ残留性より，1.2mgN/Lを最大とし，対数値で4分割とな

クロラミン濃度は予備試験の結果よりは高いとされるが，数日間で1/10程度まで減少す

る よ う に，0.68mgN/L，0.38mgN/L，0.21mgN/L，るとされている（杉山ら，2010）。河川水濃縮試

0.12mgN/L，0.068mgN/L，0.038mgN/Lの う ち の6

験では，クロラミンの測定は行わなかったが，採段階とした（第5表）。また，馴致水（塩素除去し水後にろ過や凍結濃縮するために2日間以上の時た水道水）を用いた試験も実施した。

間を要したため，試水中のクロラミン濃度は減少

遊離アンモニア濃度とクロラミン濃度は，活性していたと考えられる。そこで，クロラミンが遊炭ろ過器により塩素除去した水道水に塩化アンモ

離アンモニアと共存することで遊離アンモニアのニウムおよび7%次亜塩素酸ナトリウムを添加する

毒性に与える影響を明らかにするために，クロラ

ことにより調整した。アンモニア態窒素とクロラ

ミン複合影響試験を行った。

ミ ン の 測 定 は 分 光 光 度 計（UVmini-1240，
SHIMADZU）を用い，それぞれインドフェノール
青法とジエチル－p －フェニレンジアミン（DPD）

材料と方法

法 に 準 じ 測 定 し た（市 川 ら，2002； 杉 山 ら，
河川水濃縮試験と同様に，体長40mm程

2010）。ただし，クロラミンの測定下限値が0.02mg/

度（体 長39±1.7mm， 体 重0.33±0.033g） の ア ユ

Lであり，本試験におけるクロラミン濃度が測定

稚魚を供試魚とした。マリンテック株式会社（愛

下限値と同程度であったため，測定が不可能もし

知県田原市）において海水で生産された人工種苗

くは測定誤差が大きくなる。そこで，設定濃度のを入手し，2014年1月9日～10日にかけて，塩分お10倍高い濃縮水を測定し，その濃縮水を10倍に希

よそ10の汽水に収容して公益財団法人海洋生物環

釈することで試水とした。アンモニア態窒素濃度

境研究所中央研究所（千葉県夷隅郡御宿町）（以

は試験開始前と終了後に測定したが，クロラミン

後，海生研とする）へ輸送した後，飼育水槽（3,000Lに関しては開始前の10倍濃縮水のみを測定した。

供試魚

容円形水槽）に収容し，1週間かけて淡水へと馴

試 験 開 始 時 と 終 了 時 に 水 温 とpHをpHメ ー タ ー

致した。水温調整は行わず，活性炭ろ過器（PCF-（pH340i，WTW）により測定し，試験終了時の遊200A，オルガノ）により塩素除去した水道水（13℃

離アンモニア濃度をアンモニア態窒素濃度と水～16℃）を用い，換水率がおよそ2回～3回/日に温，pHから算出した。試験開始時に溶存酸素飽なるようにかけ流した。試験開始前日に，試験に和度をDOメーター（Multi3410，WTW）により測

第5表

クロラミン複合影響試験におけるクロラミンと遊離アンモニアの設定濃度

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恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

第8図

クロラミン複合影響試験に用いた試験装置の模式図。

定した。

を維持しており，初期濃度による残存率の違いはなかった。このことから，低濃度であるため濃度試験装置と方法 試水は10L，1辺が250mmの立方が測定できなかったクロラミン濃度0.015mg/L，

体のガラス水槽を試験水槽とし（第8図），各濃度

0.035mg/Lにおいても，65%程度は残存していたにつき3水槽とした。プラスチック製ウォーターと考えられる。

バス（縦1,650mm，幅900mm，高さ250mm）を2個

一方，溶存酸素飽和度は48時間後でも90%程度

用意し，それぞれに10個の試験水槽を収容した。

と高い値を示していた。試験中に供試魚の死亡が水温は調温器（CB100，アクア）により17℃程度確認された試験水槽内では，死亡した個体の酸素に保った。馴致水を入れた水槽については，各消費がなくなるため，90%以上の高い溶存酸素飽ウォーターバスに1個ずつ収容した。

和度を維持していたと考えられた。溶存酸素飽和

供試魚は1水槽あたり7個体とし，試験開始から1時間後，2時間後，3時間後，6時間後，12時間後，度の低下は供試魚の生残に影響を及ぼさなかったと考えられる。

24時間後，48時間後の生残個体数を記録した。なお，クロラミンの減少を最低限に抑えるため，試

アユ稚魚の死亡

験中は通気せず，密閉した状態で試験を行い，試モニア態窒素濃度と遊離アンモニア濃度を第6表

水の交換は行わなかった。溶存酸素飽和度が減少に示す。アンモニア態窒素濃度が高くなるにつれすると考えられたため，試験中のクロラミンと溶pHが低下したが，これはpHの調整を行わなかっ存酸素飽和度の低下を確認するための予備試験をたため，溶解すると弱酸性を示す塩化アンモニウ実施した。クロラミンは前述の通り，検出下限値

ムの添加量が増すことで，pHが低下したためでが0.02mg/Lで あ る た め 試 験 濃 度 は0.055mg/L，あると考えられる。そのため遊離アンモニア設定

0.083mg/L，0.14mg/Lの3段 階 と し， 遊 離 ア ン モ

濃度の高い試験において設定濃度よりも試験濃度

ニ ア 濃 度 は い ず れ も0.068mgN/Lと し た。 な お，が低くなってしまったが，すべてのクロラミン濃このクロラミン濃度ではアユ稚魚は数時間以内に度において，死亡率が0% ～100%の範囲であった

全て死亡してしまうため，供試魚は入れずに試験ことから，クロラミンと遊離アンモニアの複合影を行った。クロラミンも遊離アンモニアのいずれ

響を確認するうえで障害にはならなかったと判断も添加していない塩素除去した水道水にアユ稚魚する。

7個体を収容し，溶存酸素飽和度の減少を確認した。

試験終了時の水温，pH，アン

各クロラミン濃度における遊離アンモニア濃度の対数値と48時間後の死亡率との関係をみると（第10図），すべてのクロラミン濃度において，遊結

離アンモニア濃度と死亡率には有意な正の相関が

果確認された（線形回帰分析，P <0.05）。クロラミクロラミン

ン濃度が0.015mg/L，0.035mg/L，0.065mg/Lにお残存率（初期濃度に対する各測定時の濃度の割合）

ける遊離アンモニアの48時間半数致死濃度はそれと溶存酸素飽和度の48時間の変化を第9図に示

ぞれ0.25mgN/L，0.22mgN/L，0.10mgN/Lであった。

クロラミンと溶存酸素飽和度の低下す。クロラミンは48時間後で初期濃度の65%以上― 42 ―

䜽䝻䝷䝭䞁ṧᏑ⋡䠈⁐Ꮡ㓟⣲㣬࿴ᗘ 䠄%䠅

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

100
80
60
40
20
0
0

5

10

15

20

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35

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0.065mg/L

第9図

第6表

0.083mg/L

0.14mg/L⁐Ꮡ㓟⣲㣬࿴ᗘ
⁐Ꮡ㓟⣲㣬࿴ᗘ

急性毒性試験におけるクロラミン残存率と溶存酸素飽和度の時間変化。

クロラミン複合影響試験における水温，pH，アンモニア態窒素濃度と遊離アンモニア濃度

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― 43 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響100Ṛஸ⋡䠄䠂䠅

80

y=55.8ln(x)+177
R²=0.94
LC50 =0.10mgN/L

60

y=49.9ln(x)+126
R²=0.90
LC50 =0.22mgN/L

40

y=65.1ln(x)+141
R²=0.98
LC50 =0.25mgN/L

20

0
0.01

0.1

1

㐟㞳䜰䞁䝰䝙䜰⃰ᗘ䠄mgN/L䠅䜽䝻䝷䝭䞁⃰ᗘ 0.015mg/L

第10図

䜽䝻䝷䝭䞁⃰ᗘ0.035mg/L䜽䝻䝷䝭䞁⃰ᗘ0.065mg/L

各クロラミン濃度における遊離アンモニア濃度と48時間後死亡率との関係。

考

ア単体による毒性であった考えられる。

察

以上のことより，アユに対する遊離アンモニア
クロラミンによる複合影響

遊離アンモニアの48の48時間半数致死濃度は0.2mgN/L程度であると時間半数致死濃度は，クロラミン濃度が0.015mg/考えられる。水産用水基準の急性毒に対する基本

L，0.035mg/Lではほとんど違いが無く，クロラ

的な考えである「48時間半数致死濃度の1/10以下

ミンによる影響は確認されなかった。一方，クロの濃度を水産用水基準とする。
（日本水産資源保ラ ミ ン 濃 度 が0.065mg/Lで は 半 数 致 死 濃 度 が護協会，1980）」を基に，48時間半数致死濃度の0.015mg/Lや0.035mg/Lと比べ，半分以下の低い

1/10である0.02mgN/Lをアユ稚魚に対する遊離ア値であり，クロラミンが混在することで低濃度のンモニア濃度の影響指標値と考える。これは，菊遊離アンモニアでアユ稚魚が死亡するという複合池・若林（1997）が河川の水生生物が正常に生息影響が確認された。

し繁殖するための遊離アンモニア濃度のリスク評

河川水濃縮試験（西除川区）とクロラミン複合

価指針値としている0.02mgN/Lと一致した。

影 響 試 験 に お け る ク ロ ラ ミ ン 濃 度0.015mg/L，0.035mg/Lの3試験について遊離アンモニア濃度

大和川下流域のアユに及ぼす影響

大和川下流域と48時間後のアユ稚魚の死亡率との関係を第11図の水質調査の結果とこの影響指標値（0.02mgN/L）に示す。河川水濃縮試験（西除川区）における遊を比較すると，西除川，西除川合流後の左岸側，

離アンモニアの48時間半数致死濃度（0.24mgN/L）

阪神高速湾岸線下で影響指標値よりも高い値を示

は，複合影響が確認されなかったクロラミン濃度した。特に西除川や大和川河口域の遊離アンモニ

0.015mg/L，0.035mg/Lに お け る48時 間 半 数 致 死

ア濃度が接岸期のアユ稚魚の生存に影響を与える濃度（0.25mgN/L，0.22mgN/L）と同程度であっ恐れのある濃度であることは，天然アユの遡上数たことから，西除川河川水のアユ稚魚に対する毒が増加しない原因の一つである可能性がある。

性は他の物質との複合影響は無く，遊離アンモニ― 44 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

100
y=96.3ln(x)+193
R²=0.94
LC50 =0.24mgN/L

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y=65.1ln(x)+141
R²=0.98
LC50 =0.25mgN/L

y=49.9ln(x)+126
R²=0.90
LC50 =0.22mgN/L

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第11図䜽䝻䝷䝭䞁0.015mg/L䜽䝻䝷䝭䞁0.035mg/L

河川水濃縮試験（西除川区）およびクロラミン複合影響試験における遊離アンモニア濃度と48時間後死亡率との関係。

2. 遡上アユの行動に対する影響

200，GEX）により18℃程度に調整した。温度馴
致中は餌止めした。

1) 遊離アンモニアに対する忌避行動
これまで述べたように，大和川の河川水にはア

試験装置

長さ，幅，高さがそれぞれ105，72，

ユ稚魚の生存に影響を及ぼす物質が含まれ，それ30cmのプラスチック製水槽の上流の中央に長さが水中の遊離アンモニアである可能性が考えられ65cmの仕切板を取り付けたものを試験水槽とした。そこで遡上前の河口域に蝟集する段階のアユた（第12図）。馴致に用いた地下水（以後，コンが，河川水中の遊離アンモニアを感知し忌避する可能性について検討するため，伊藤ら（2001）の魚類忌避実験システムを参考に作成した試験装置を用いて，忌避行動試験を実施した。
材料と方法
供試魚

遡上を開始するサイズである体長60mm程度のアユ未成魚を供試魚とした。急性毒性試験と同様に，日高川漁協で生産された人工種苗を用いた。試験は日高川漁協の施設内で行い，選定し65cmたアユ未成魚を飼育水槽（2,000L容コンクリート

࢕઀Ε൚水槽）で給餌飼育した。水温調整は行わず，地下水（水温13℃～16℃）をかけ流しとし，換水率は105cm

およそ2回/日とした。試 験開始2日前に，試験に72cm供する未成魚のみ馴致水槽（500L容パンライト
水槽）に移し，地下水を用いて止水状態で温度馴致した。水温は遡上時期である5月の河川水温と同程度となるようICオートヒーター（トラスティ― 45 ―

第12図

忌避行動試験に用いた試験装置の模式図。

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響
第7表

忌避行動試験におけるコントロール水とアンモニア添加水の切り替え
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トロール水とする），およびアンモニアを添加しみなし，コントロール区，試験区それぞれの水槽

た地下水（以後，アンモニア添加水とする）を満

下流部の採水点におけるアンモニア態窒素濃度をたした2つの貯水槽（100L容パンライト水槽）か

アンモニア添加水の濃度で除したものをアンモニ

ら，給水チューブを通してコントロール水および

ア添加水の混合率とした。

アンモニア添加水をそれぞれ20L/minの流量で試
験水槽にかけ流した（以後，コントロール水を注試験条件とデータ解析

入した区画をコントロール区とし，アンモニア添

9日にかけて行い，毎日午前10時にまず左右両側

加水を注入した区画を試験区とする）。なお，給の給水口からコントロール水を流し，20分後に右水チューブの先端を入れ替えることでコントロー

側の給水口からコントロール水を左側からはアンル区と試験区を切り替えることができる。

モニア添加水を注入した。その後20分毎にコント

試験は2011年3月1日から

ロール区と試験区を切り替えた（第7表）。供試魚
急性毒性試験結果では，アユ稚魚に対すは試験前日の17時にコントロール水を入れた試験

る 遊 離 ア ン モ ニ ア の48時 間 半 数 致 死 濃 度 が水槽に移し，順応させた。水槽は2つ用意し，各0.2mgN/Lであったため，試験濃度の最高値を生

水槽の供試魚は20個体とし，試験時の水温はIC残が困難な濃度として0.30mgN/Lとした。その他

オートヒーターにより18℃程度に調整した。

試験水の濃度は毒性に関する生物試験法に準じ（日本水供 試 魚 の 行 動 は ビ デ オ カ メ ラ（HDC-SD5，

産資源保護協会，1980），対数値で4分割となるよ

Panasonic）により貯水槽の上部から連続撮影し，う0.17mgN/L，0.095mgN/L，0.053mgN/Lに 設 定

切り替え作業による影響を除外するため，試験開した。試水のアンモニア態窒素濃度は地下水に塩始もしくは試験水の切り替え5分後から15分後の化アンモニウムを添加することにより調整した。

10分間を解析に使用した。解析には2次元動画像

また，pHは地下水のpH（7.25）となるよう0.1mol/

移動解析システム（Image Tracker PTV，デジモ）

L水酸化ナトリウム（NaOH）溶液と0.1mol/L塩化を用いたが，これは定位置から撮影した画像を重水 素（HCl） 水 溶 液 を 用 い て 調 整 し，pH計

ね合わせることにより，移動の軌跡を画像化する（Multi3410，WTW）により測定した。

システムであり，本試験では1秒間に10枚，10分

各試験終了時に貯水槽内のコントロール水，ア間で計6,000枚の静止画を重ね合わせて軌跡画像

ンモニア添加水と試験水槽内のコントロール区ととした（第13図）。ここで第13図の上部の黒くなっ

試 験 区 の 下 流 部 の 計4点（第12図） に お い てている箇所が，供試魚20個体が10分間で移動した

250mLのプラスチック製ボトルにより採水して水軌跡であり，この範囲を分布範囲とし，その面積

温，pH，アンモニア態窒素濃度を測定し，遊離を総分布面積とした。総分布面積に対する試験区

アンモニア濃度を算出した。また，コントロールの分布面積の割合を分布率とし，分布率が50%よ

水とアンモニア添加水との混合率については，コ

りも低い場合にアユ未成魚が遊離アンモニアを忌

ントロール水のアンモニア態窒素濃度（0.15mgN/避したとみなした。各濃度間での比較には，統計L）が低い値（アンモニア添加水の最低濃度であ解析ソフト（GraphPad Prism 5J，GraphPad Software

る9.86mgN/Lに比べて60分の1以下）であったこ

Inc）を用い，一元配置分散分析およびTukeyの多とから，コントロール区と試験区で検出されたア重比較検定を行った。P <0.05を有意水準とした。

ンモニア態窒素はアンモニア添加水由来のものと― 46 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

結果

遊離アンモニアが忌避行動に及ぼす影響

忌避行動試験終了時における水温，pH，アンモニア態
窒素濃度とそれらより算定した遊離アンモニア濃度ならびにコントロール区と試験区におけるアン
モニア添加水の混合率を第8表に示す。各試験におけるアンモニア添加水の遊離アンモニア濃度は0.055mgN/L，0.094mgN/L，0.18mgN/L，0.30mgN/
Lと概ね計画した濃度であり，供試魚のアンモニ
ア排泄などによる影響は無かったといえる。コン
トロール区におけるアンモニア添加水の混合率はαϱφϫʖϩۢ

10% ～16%，また試験区におけるアンモニア添加ࢾ‫ۢݩ‬

水の混合率は76% ～84%と，両区には明確な違いが確認されており，試験水槽下流部においてもア
ンモニア添加水とコントロール水は分離されてい第13図たといえる。なお，すべての試験において試験区

忌避行動試験における供試魚の移動軌跡画像の例。

およびコントロール区の水温とpHには違いがほ
とんどなかった。

第8表

忌避行動試験終了時における水温，pH，アンモニア態窒素濃度，遊離アンモニア濃度と混合率

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恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

各試験中の分布率を第9表に示す（n =8，切り（1,500cm2）は，試験水槽の底面積の1/4にまで達

替 え4回 × 水 槽2個）。 遊 離 ア ン モ ニ ア 濃 度

し， 遊 離 ア ン モ ニ ア 濃 度0.053mgN/L区 お よ び

0.055mgN/L区～0.30mgN/L区では，試験区の分布0.095mgN/L区 に 比 べ て， 有 意 に 大 き く な っ た

率 に 濃 度 間 で の 有 意 差 は 認 め ら れ な か っ た。

（ANOVA，P <0.05）。

0.18mgN/L以下の試験区では分布率が50%程度で考あり，試験区とコントロール区にほぼ均一に分布

察

し て い た の に 対 し て， 遊 離 ア ン モ ニ ア 濃 度
0.30mgN/L区では平均分布率が68%であり，遊 離

遡上時のアユは群れを作り上流へと移動していアンモニア濃度の高い試験区に多く分布する傾向

く傾向があり（塚本ら，1975；楠田，1963），特がみられた。

に狭い範囲で飼育されている人工種苗の場合は群各濃度別に試験水槽へのアンモニア添加水注入

れを作る傾向が強く，その群れの密度が大きくな

前と注入後の総分布面積を第10表に示す。アンモる と さ れ て い る（Tsukamoto and Uchida，1990；22

ニア添加水注入前の分布面積は810cm ～960cm の範囲であり，試験区による違いは見られなかった。一方，注入後の総分布面積は，遊離アンモニ
ア濃度が高まるにつれて拡大する傾向があり，注入前の面積との違いが大きくなった。特に，最高濃 度 の0.30mgN/L区 に お け る 総 分 布 面 積

第9表

各遊離アンモニア設定濃度区における分布率㐟㞳䜰䞁䝰䝙䜰タᐃ⃰ᗘ༊ศᕸ⋡㻜㻚㻜㻡㻟㼙㼓㻺㻛㻸༊㻠㻥㻌㼼㻌㻟㻝

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各遊離アンモニア濃度区における総分布面積⥲ศᕸ㠃✚䠄㼏㼙㻞䠅㐟㞳䜰䞁䝰䝙䜰タᐃ⃰ᗘ༊ὀධ๓㻜㻚㻜㻡㻟㼙㼓㻺㻛㻸༊㻥㻜㻜 㼼 㻝㻜㻜㻚㻜㻥㻡㼙㼓㻺㻛㻸༊㻤㻝㻜 㼼 㻞㻝㻝㻘㻝㻜㻜㼎㼍 㼼 㻝㻥㻜㻜㻚㻝㻣㼙㼓㻺㻛㻸༊㻥㻟㻜 㼼 㻝㻝㻜㻝㻘㻟㻜㻜㼎㼏 㼼 㻟㻥㻜㻜㻚㻟㻜㼙㼓㻺㻛㻸༊㻥㻢㻜 㼼 㻠㻣㻝㻘㻡㻜㻜㼏㼍 㼼 㻞㻡㻜

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Uchida et al. ，1990a； 内 田，1996）。 ま たFukuda
et al. （2011）は3.3cm/s以上の流速に対して正の走流性を示し，特に群れ密度の大きいアユでは，流動環境が行動や移動に与える影響が強くなるとしている。本試験では人工飼育されたアユを用いており，密度の大きい群れを作る傾向が強く，流動による行動への影響を受けやすいアユであった2と考えられる。試験水槽の断面積は約180cm（幅：60cm，水深：3cm），流量は40L/minであるので，
水 槽 内 の 平 均 流 速 は 約3.7cm/sと な る。 こ れ はFukuda et al. （2011）によれば，アユが走流性を示し得る流速であった。これらのことから，本試
験の条件下では，アユは流れの方向に成群性を示しやすい状況であったと考えられる。
遊離アンモニアの濃度に関わらず，試験区における分布率に変化はなく，アユが高濃度側を忌避するような行動は確認されなかった。一方で，遊離アンモニア濃度の増加に伴い分布範囲の面積が有意に増加した。遊離アンモニア濃度0.30mgN/L
区におけるアンモニア水注入前後の典型的な行動パターンをみると（第14図），アンモニア注入前には各水槽において群れたアユが正の走流性を示し，仕切りの末端付近を中心に群れを形成し，上流に頭を向けて定位する傾向があったのに対して，注入後では群れの中心の位置は注入前と同様であったが，遊泳方向にばらつきが生じ，群れから離れて泳ぐ個体も多かった。このことから，ア
ユは高濃度の遊離アンモニアに曝露されることにより，低濃度側に忌避するのではなく，群れから離脱する個体が増加して総分布面積が拡大するものと推察される。群れからの離脱要因としては走流性の低下などが考えられる。

― 48 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

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第14図遊離アンモニア濃度0.30mgN/L区におけるアンモニア添加水注入前後の典型的な定位位置（左：アンモニア
注入前，右：アンモニア注入後）。

2) 遊離アンモニアのとびはね行動に対する影響素除去した水道水を用いて止水状態で温度馴致し遡上時期のアユは落水による音や流れの刺激

た。水温はTi製投げ込みヒーター（1,000W，日東（落水刺激）を受けると上流に向かい，とびはね機 材） と サ ー モ コ ン ト ロ ー ラ ー（HC-100，て遡上を試みることが知られており，とびはね行

IWAKI PUMPS）により17℃程度に調整した。温

動と遡上行動には密接な関係があるとされている

度馴致中は餌止めした。

（塚 本，1988；Tsukamoto et al .，1990；Uchida etal. ，1990b）。そのとびはね行動を指標とし，遊離アンモニアが遡上行動に及ぼす影響を明らかにするため，2011年にとびはね行動試験を行った。また，クロラミンと遊離アンモニアが遡上行動に及ぼす複合影響を明らかにするために，2014年にとびはね行動複合影響試験を行った。

試験装置

長 さ， 幅， 高 さ が そ れ ぞ れ105cm，72cm，30cmのプラスチック製水槽に幅，高さ，厚みがそれぞれ72cm，25cm，1cmの仕切板を取り付けたものを試験水槽とした。とびはね行動試験
では，試験水は仕切板の上流部に貯水タンクから供給し，仕切板の両端から下流部へと流下させ，試験水槽の下流部から排出された試験水を水中ポ材料と方法

ンプ（SUPER ACE，寺田ポンプ制作）により貯水タンクへと循環させた（第15図）。とびはね行

供試魚

とびはね行動試験では，試験実施場所，

動複合影響試験では，試験水槽の下流部に設置し供試魚の産地やサイズ，飼育方法，温度馴致方法

た水中ポンプ（RSD-40A，IWAKI PUMPS）により，などについては忌避行動試験と同様とした。

下流部から上流部へと試験水を循環させた（第15とびはね行動複合影響試験では，一般財団法人図）。全長70mm（体長60mm程度）のアユの巡航

神奈川県内水面漁業振興会鮎種苗生産センター

速 度 は50～70cm/sと さ れ て い る た め（塚 本 ら，

（神奈川県相模原市）（以後，種苗センターとする）

1975），供給する流量を35L/minとし，仕切板の両において生産された体長60mm程度のアユ未成魚

端5cmを1cm低くし，そこから試験水を流下させを供試魚とした。孵化後から体重がおよそ0.8gまることで，越流部の流速をおよそ60cm/sとした。

での期間は1/5濃度の人工海水で，その後は淡水

なお，上流部に試験水を供給する際に，水面上約で飼育されたものである。供試魚は2014年2月21

5cm上の位置から流すことで，落水刺激を与えた。

日に種苗センターから海生研まで輸送した後，飼全供試魚のうち仕切板をとび越えて上流部に達し

育水槽（3,000L容円形水槽）において給餌飼育した個体の割合をとびはね率とした。なお，遊離ア

た。水温調整は行わず，活性炭ろ過器（PCF-200A，ンモニアの影響によるとびはね率の低下を明確に

オルガノ）により塩素除去した水道水（水温13℃するためには，遊離アンモニアを添加していない～16℃）をかけ流しとし，換水率はおよそ2～3回

コントロール水でのとびはね率が高い必要があ/日とした。試験開始2日前に，試験に供する未成る。しかし逆に全個体がとびはねることのできる

魚のみ馴致水槽（600L容円形水槽）に移し，塩状況では，遊離アンモニアによる軽微な影響を確― 49 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

20cm
25cm

90cm

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第15図

とびはね行動試験に用いた試験装置の模式図（上：とびはね行動試験，下：とびはね行動複合影響試験）。

認することができない可能性があるため，コント

Lとした。なお，遊離アンモニアを添加していな

ロール水でのとびはね率が90%程度であることがい地下水（コントロール区）についても試験を行っ妥当であると考えた。そこで，コントロール水をた。

用いた予備試験を実施し，その結果から仕切板の上流部と下流部の落差を5cmとした。

とびはね行動複合影響試験では，活性炭ろ過器により塩素除去した水道水に塩化アンモニウムと7%次亜塩素酸ナトリウム水を添加することによ

試験条件と試験水

とびはね行動試験は2011年3

り， ク ロ ラ ミ ン 濃 度 を0.015mg/L，0.025mg/L，

月14日から18日に，とびはね行動複合影響試験は0.035mg/Lとし，遊離アンモニア濃度は各クロラ

2014年3月8日から14日に行い，試験時間は9時か

ミ ン 濃 度 に 対 し て0.30mgN/L，0.17mgN/L，

ら16時までの7時間とした。試験前日の17時に試0.095mgN/L，0.053mgN/L，0.030mgN/L，0.017mgN/

験水を入れた水槽に供試魚を収容することによりLのうち4段階に設定した（第11表）。なお，遊離試験水に曝露した。曝露中はエアーポンプによりアンモニアやクロラミンを添加していない地下水

通気し，とび出し防止のためアクリル板で水槽に（コントロール区）についても試験を実施するとフタをした。各試験水槽の供試魚は30個体とし，ともに，試験中の溶存酸素量の低下を確認するた試験水槽を5つ用意して各濃度につき5試験を実施

め，曝露開始時（前日18時），試験開始直前（当した。曝露中および試験中の各水槽内の水温は石

日9時），試験終了時（当日16時）に溶存酸素飽和

英ヒーター（300W，日成産業）とICサーモスタッ

度を測定した。また，試験中のクロラミン濃度のト（DX-003，GEX）により調整し，とびはね行減少を確認するために，初期濃度を0.051mg/L，

動試験では18℃程度，とびはね行動複合影響試験

0.085mg/L，0.15mg/Lの3段階に設定した高濃度

では17℃程度とした。

クロラミン水を用いた確認試験を実施した。確認

とびはね行動試験において，遊離アンモニアの試験では，供試魚は使わず，ポンプ稼働時間など

試験濃度は忌避行動試験と同様に，地下水に塩化の条件は試験条件と同様とし，曝露開始時，試験

アンモニウムを添加し，対数値で4分割となるよ

開始直前と試験終了時にクロラミン濃度を測定しう0.30mgN/L，0.17mgN/L，0.095mgN/L，0.053mgN/た。

― 50 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響
第11表

とびはね行動複合影響試験における各クロラミン濃度に対する遊離アンモニアの設定濃度䜽䝻䝷䝭䞁ṧᏑ⋡䠈⁐Ꮡ㓟⣲㣬࿴ᗘ䠄%䠅

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0.051mg/L

第16図

0.085mg/L

0.15mg/L

DO

とびはね行動複合影響試験におけるクロラミン残存率と溶存酸素飽和度の時間変化。

とびはね行動試験，とびはね行動複合影響試験

を第16図に示す。溶存酸素飽和度は，曝露中ににおいて，試験終了時仕切板の上流および下流に87%まで低下したが，試験終了時には100%程度まいた個体をそれぞれ，とびはね個体および滞留個で回復し，供試魚の行動や生存に影響を及ぼす値体とし，個体数，体長，体重を測定した。各濃度ではなかったと考えられる。クロラミン濃度は曝間でのとびはね率や平均体長，体重の比較には，

露後の14時間後に初期濃度の80%程度まで低下し，

統 計 解 析 ソ フ ト（GraphPad Prism 5J，GraphPad

試験終了後の22時間後には初期濃度の60%程度まSoftware Inc）を用い，一元配置分散分析およびで低下した。初期濃度による残存率の違いは確認

Tukeyの多重比較検定を行った。P <0.05を有意水されず，とびはね行動複合影響試験に用いた低濃準とした。

度のクロラミンについても残存率は60%程度であったと考えられる。
結果
遊離アンモニアによる影響

クロラミンおよび溶存酸素飽和度の低下

とびはね行動試験終確認試了時における水温，pH，アンモニア態窒素濃度

験における曝露中および試験中のクロラミン残存とそれらより算定した遊離アンモニア濃度，およ率（初期濃度に対する各測定時の濃度の割合）と

び曝露中，試験中における供試魚の死亡数ととびコントロール試験における溶存酸素飽和度の変化

はね率の平均値と標準偏差を第12表に示す。水温，― 51 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響
第12表

とびはね行動試験終了時における水温，pH，アンモニア態窒素濃度，遊離アンモニア濃度および死亡個体数ととびはね率㐟㞳䜰䞁䝰䝙䜰タᐃ⃰ᗘ༊Ỉ㻜㻚㻜㻡㻟㼙㼓㻺㻛㻸༊㻝㻣㻚㻥㻜㻚㻜㻥㻡㼙㼓㻺㻛㻸༊㻜㻚㻝㻣㼙㼓㻺㻛㻸༊㻜㻚㻟㻜㼙㼓㻺㻛㻸༊䝁䞁䝖䝻䞊䝹༊

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第13表

とびはね行動試験終了時におけるとびはね個体と滞留個体の個体数，体長と体重䛸䜃䛿䛽ಶయ

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pHはそれぞれ17.8℃～18.3℃，7.21～7.25の範囲

体重ともに有意な差は確認されなかったが，遊離であり，濃度区による違いはほとんど無かった。

アンモニア添加区では，すべての濃度においてと遊離アンモニア濃度は概ね設定した濃度であっ

びはね個体が滞留個体よりも平均体長，平均体重た。

ともに有意に大きく（ANOVA，P <0.05），その遊離アンモニア濃度0.30mgN/L区においては試差はそれぞれ3mm ～5mm，0.3g ～0.6gであった。

験中に150個体中20個体のアユが死亡したが，死亡した個体も滞留個体とみなした。0.17mgN/L区

クロラミンによる複合影響

とびはね行動複合影と0.30mgN/L区との間以外の濃度間において有意響試験終了時の各クロラミン濃度における水温，差が確認され（ANOVA，P <0.05），遊離アンモpH，アンモニア態濃度とそれらより算定した遊ニア濃度の上昇に伴い，とびはね率の低下が確認

離アンモニア濃度，および曝露中，試験中におけされた。

る供試魚の死亡数ととびはね率の平均値と標準偏

とびはね行動試験におけるとびはね個体と滞留差を第14表に示す。各クロラミン濃度において遊個体それぞれの個体数と体長，体重の平均値と標離アンモニアの設定濃度が0.095mgN/L区よりも準偏差を第13表に示す。死亡個体については腐敗

低い濃度区においてはpHが7.6程度であり，コンが進んでいたため，体長，体重の測定は行わなかっ

トロール区（塩素除去した水道水）の7.64と同程た。遊離アンモニア濃度をほとんど含まないコン度であったのに対し，遊離アンモニアの設定濃度

トロール区ではとびはね個体と滞留個体の体長，が0.17mgN/L区，0.30mgN/L区の場合，pHはそれ― 52 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響
第14表

とびはね行動複合影響試験終了時の各クロラミン濃度における水温，pH，アンモニア態窒素濃度，遊離ア
ンモニア濃度と死亡個体数，とびはね率

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第15表

とびはね行動複合影響試験終了時の各クロラミン濃度におけるとびはね個体と滞留個体の個体数，体長と体重

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― 53 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

ぞれ7.5，7.4程度に低下したが，遊離アンモニア

定濃度が0.095mgN/L区では，すべてのクロラミ

濃度は概ね設定していた濃度であった。

ン濃度間で有意な差が確認された（ANOVA，P

クロラミン濃度0.015mg/L試験において遊離ア<0.05）。

ンモニア濃度0.30mgN/L区では150個体すべてのとびはね行動複合試験におけるとびはね個体と供試魚が死亡しており，クロラミン濃度0.025mg/

滞留個体それぞれの個体数と体長，体重の平均値

L試験において遊離アンモニア濃度0.17mg/L区でと標準偏差を第15表に示す。死亡個体についてはは42個体が死亡するなど，曝露中や試験中に死亡

腐敗が進んでいたため体長，体重の測定は行わなが確認された濃度区があった。なお，死亡した個かった。すべての試験において，とびはね個体と体はすべて滞留個体とみなした。

滞留個体では平均体長，平均体重には有意な差がいずれのクロラミン濃度においても遊離アンモなかった。

ニア濃度の高濃度区と低濃度区では有意な差が確P <0.05），0.015mg/L ～0.035mg/
認され（ANOVA，

考察

Lのクロラミン濃度において，遊離アンモニア濃度ととびはね率には負の関係が認められた。特にとびはね行動試験ととびはね行動複合影響試験

クロラミン濃度0.035mg/L試験では，遊離アンモの結果，遊離アンモニアとクロラミンともにアユ

ニア濃度が0.030mgN/L区と0.053mgN/L区の場合のとびはね行動を阻害することがわかった。とびで，とびはね率は65%と19%と大きく異なっていはね行動試験の結果をクロラミン濃度0mg/Lとた。各遊離アンモニア濃度におけるクロラミン濃し，各クロラミン濃度についてとびはね率と遊離度間のとびはね率には，クロラミン濃度の増加に

アンモニアとの関係を対数近似した結果を第17図

伴う低下が確認された。特に，遊離アンモニア設に示す。すべてのクロラミン濃度について，負の100
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第17図

0.1
㐟㞳䜰䞁䝰䝙䜰⃰ᗘ䠄mg/L䠅䜽䝻䝷䝭䞁⃰ᗘ䠗0mg/L䜽䝻䝷䝭䞁⃰ᗘ䠗0.015mg/L䜽䝻䝷䝭䞁⃰ᗘ䠗0.025mg/L䜽䝻䝷䝭䞁⃰ᗘ䠗0.035mg/L

1

とびはね行動試験ととびはね行動複合影響試験における遊離アンモニア濃度ととびはね率との関係。

― 54 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

相 関 関 係 が 確 認 さ れ た（線 形 回 帰 分 析，P

31%，3.6%と推定され，クロラミン濃度0.035mg/L<0.05）。近似式からクロラミン濃度0mg/Lにおい

ではほとんどとびはねることができなくなるといて遊離アンモニアのみの影響をみると，急性毒性

う結果であった。

試験の結果より求めた，遊離アンモニアの48時間

とびはね行動試験の結果から，供試魚の体サイ

半数致死濃度である0.20mgN/Lにおいてはとびは

ズがとびはね率に関わることが示唆されたが，とね率が40%であると推定され，また，150個体中20

びはね行動複合影響試験では，とびはね個体と滞個体が死亡した遊離アンモニア濃度0.33mgN/Lに留個体との間に体長や体重の有意差が確認されなおいても31%が上流側にとびはねることができかった。とびはね行動試験ととびはね行動複合影

た。一方で，河川水濃縮試験（西除川区）では48

響試験の供試魚の体サイズを比較すると，体長の時間後の死亡率が0%であった遊離アンモニア濃度

平 均 値 ± 標 準 偏 差 は そ れ ぞ れ61±5.7mmと60±

0.12mgN/Lにおいて（第2表），とびはね率が51%

3.3mm， 体 重 で は2.2±0.74gと1.9±0.32gで あ り，まで低下すると推定された。このように，急性毒

平均値は同程度であったが，標準偏差はとびはね性を示す程の高濃度の遊離アンモニア環境下にお行動試験の方が2倍程度大きかった。このことかいても上流を目指し，とびはね行動を行う一方で，ら，とびはね行動複合影響試験に供したアユはと急性毒性を示さない低濃度であっても半数のアユ

びはね行動試験に比べ，体サイズのばらつきが小がわずか5cmの障害を飛び越えることができなくさかったため，とびはね個体と滞留個体に明瞭ななるほどの影響を及ぼすことがわかった。遡上にサイズ差が生じなかったと考えられる。

関連するアユの特性として，遡上傾向（tendency）

曝露開始から試験終了までの22時間における供と遊泳力（ability）の2つがあげられる（Tsukamoto

試魚の死亡率についてみると（第14表），クロラ

et al .，1988，1990）。アユの遡上傾向に強く影響するとされている血漿チロキシンの生成量は遺伝
子や生息環境による差異が認められている（Tsukamoto et al .，1988；Tsukamoto and Uchida，
1990）。本研究ではこの血漿チロキシンを測定してはいないが，同系統の親魚から産まれ，同じ環境下で飼育されたアユを用いているため，遺伝子や生息環境に大きな違いはなく，遡上傾向にも大きな違いはないと考えられる。遊泳力に影響を与える要因として，体サイズが考えられる。コント
ロール区を除く4試験すべてで滞留個体はとびはね個体よりも有意に小さい個体であったことから（第13表），遊泳力の弱い小型個体ほど遊離アンモニアの影響が大きかったと考えられる。
クロラミンによる影響では，対数近似曲線はク
ロラミン濃度の増加に伴い，遊離アンモニア濃度の低濃度側に移行し，その傾きが急になっていた（第17図）。近似式からみると，とびはね率が50%となる遊離アンモニア濃度はクロラミン濃度
0.015mg/L，0.025mg/L，0.035mg/Lで，それぞれ0.087mgN/L，0.067mgN/L，0.037mgN/Lであった。
急性毒性試験の結果と比較すると，クロラミン濃度0.015mg/L，0.035mg/Lにおいてほとんど急性毒性を示さなかった遊離アンモニア濃度
0.12mgN/L区であっても（第9図），とびはね率への 影 響 は 大 き く， ク ロ ラ ミ ン 濃 度0.015mg/L，0.025mg/L，0.035mg/Lに お い て そ れ ぞ れ42%，

ミ ン 濃 度0.015mg/L， 遊 離 ア ン モ ニ ア 濃 度
0.16mgN/L区において死亡率が21%（31個体）であ り， 急 性 毒 性 試 験 に お け る ク ロ ラ ミ ン 濃 度
0.015mg/L，遊離アンモニア濃度0.17mgN/L区の24時間後の死亡率0%よりも高く，48時間後の死亡率29%と同程度であった（第10図）。クロラミン濃
度0.035mg/L，遊離アンモニア濃度0.11mgN/L区の死亡率21%（32個体）は急性毒性試験におけるクロラミン濃度0.035mg/L，遊離アンモニア濃度
0.11mgN/L区の48時間後の死亡率5%よりも高く，遊離アンモニア濃度0.19mgN/L区の48時間後の死
亡 率28%と 同 程 度 で あ っ た。Thurston and Russo（1983）は，ニジマスOncorhynchus mykiss の遊離
アンモニアに対する感受性は稚魚期が最も低いと報告している。これらのことから，急性毒性試験に用いたアユ稚魚より行動試験に用いたアユ未成
魚はクロラミンと遊離アンモニアに対して感受性が高く，特にクロラミン濃度が上昇するとその傾向が顕著になると推察される。
おわりに急性毒性試験の結果，大和川の河川水にはアユ稚魚の生存に影響を及ぼす物質が含まれ，それが水中の遊離アンモニアである可能性が考えられた。水産用水基準に準じてアユ稚魚の生残に対する遊離アンモニアの影響指標値は，48時間半数致― 55 ―

恩地：遊離アンモニアがアユに及ぼす影響

死濃度の1/10とすると0.02mg/L程度と推定され

Fukuda, H., Torisawa, S., Yamane, T. and Takagi, T．

た。2009年に行った大和川下流域の水質調査の結(2011). Concernment of rheotactic reaction and果，最下流の河口域の調査点においてこの影響指schooling behaviour traits of the dwarf sweetfish,
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標値よりも高い値を示しており，大和川下流域の遊離アンモニア濃度は接岸期のアユ稚魚の生残に影響を与える恐れのある濃度と考えられた。
忌避行動試験の結果，アユ未成魚は遊離アンモニアを忌避する行動を示さなかったことから，遡上する際に，遊離アンモニアを回避し他の河川や河川内の低濃度側を選択するという可能性は低いと考えられる。しかし，急性毒性を示さないような低濃度の遊離アンモニアであっても，とびはね
行動への影響が確認され，さらにクロラミンが混在することによって，その影響が増大することが判明した。とびはね行動への影響は，主に遊泳力の低下によるものと推察されたことから，遊離ア
ンモニア濃度やクロラミン濃度の高い河川では，遡上するアユの遊泳力が低下し，河川内にある岩や堰堤などのわずかな落差の障害物を乗り越えられなくなる危険性や，スズキLateolabrax japonicusなどの肉食性魚類やカワウPhalacrocorax carbo な
どの鳥類による食害の危険性などが増加することが懸念される。
謝

辞

本研究を実施するにあたり，多大な助言を賜った大阪市立大学大学院工学研究科の矢持進名誉教授に心より感謝申し上げます。公益財団法人海洋生物環境研究所の横田瑞郎主幹研究員，島隆

夫主幹研究員には，行動試験を行うにあたり，多くのご指導やご助力を頂きました。同研究所の三浦雅大主幹研究員には本論文をご精読頂き有用なコメントを，技術員や地域勤務職員の各位には供試魚の運搬，飼育などのご助力を頂きました。ここに深く感謝の意を表します。
また，本研究は河川環境管理財団の助成金により実施したことを記し，関係者各位に謝意を表します。
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