海生研研報，第14号，19－24，2011
Rep. Mar. Ecol. Res. Inst., No. 14, 14-20, 2011

短報

ミズクラゲAurelia aurita エフィラに及ぼすCO2の急性影響
吉川貴志*1・長谷川一幸*2・箕輪康*3・中村幸雄*3・喜田潤*3

Acute effects of elevated CO2 on ephyrae of the scyphozoan jellyfish, Aurelia aurita
Takashi Kikkawa*1§, Kazuyuki Hasegawa*2, Yasushi Minowa*3, Yukio Nakamura*3 and Jun Kita*3

要約：大気中二酸化炭素（CO2）濃度増加やCO2の海洋隔離に伴う海洋の高CO2化の生物影響を解明する一環として，ミズクラゲのエフィラに及ぼす高CO2の急性影響について検討した。エフィラを高CO2条件下（0.5～５％ CO2）に96時間暴露し，致死影響および遊泳運動への影響を観察した。設定した高CO2暴
露に対し，すべてのエフィラが生き残った。本結果からミズクラゲのエフィラは頭足類および魚類等と比較して高いCO2耐性を有している可能性が示されたが，遊泳運動についてはすべてのCO2濃度区で対照区と比較して縁弁の拍動回数が有意に低下した。
キーワード：二酸化炭素，海洋隔離，ミズクラゲ，エフィラ，毒性，拍動Abstract: Acute effects of elevated CO2 on ephyrae of the scyphozoan jellyfish, Aurelia aurita were investigatedto assess the biological impacts of CO2 ocean sequestration, which has been proposed as a possible measure tomitigate the climate change caused by increasing atmospheric concentrations of gaseous CO2. Mortality and thepulsation rate of ephyrae were observed under hypercapnic conditions of 0.5–5% CO2 for 96 h. No mortality
occurred in any of the test conditions. On the other hand, the pulsation rates of the all CO2 condition groups weresignificantly lower than those of the control group (air). These results demonstrate that the ephyrae have muchhigher CO2 tolerance than the early developmental stages of cuttlefish and some marine fish previously reported.
Key words: carbon dioxide, CO2 ocean sequestration, Aurelia aurita, ephyra, hypercapnia, toxicity, pulsation

大気中の二酸化炭素（CO2）濃度上昇を抑制す態系への影響予測を高度化させるためには，よりる方策のひとつとして，分離回収されたCO2を地多くの生物種についての知見が必要不可欠であ中や海洋に隔離する技術の実現可能性について多る。海洋生物のうちクラゲやヤムシ等に代表され

く の 調 査 研 究 が 行 わ れ て い る（Anderson andるゼラチン質動物プランクトンは，CO2海洋隔離

Newell, 2004）。CO2海洋隔離に伴う生物影響に関が想定されているような海洋中深層に非常に多くして，これまでに浅海の魚類，貝類，棘皮類，甲生息する生物群集であることが知られている殻類および頭足類を用いたCO2急性影響試験が実（Robinson, 1983；Hunt and Lindsay, 1999）。

施され，基礎知見が蓄積されてきた（Kita andミズクラゲAurelia aurita はこれらのゼラチン質

Ohsumi, 2004；Kikkawa et al ., 2008）。海域生動物プランクトンのうち，刺胞動物の鉢虫綱に分（2010年３月９日受付，2010年11月30日受理）＊１ 財団法人
海洋生物環境研究所 事務局（〒162-0801 東京都新宿区山吹町347番地 藤和江戸川橋ビル７階）§ E-mail: kikkawa@kaiseiken.or.jp＊２ 財団法人
海洋生物環境研究所 中央研究所（〒299-5105 千葉県夷隅郡御宿町岩和田300）＊３ 財団法人
海洋生物環境研究所 実証試験場（〒945-0017 新潟県柏崎市荒浜４−７−17）― 19 ―

吉川ら：ミズクラゲエフィラに及ぼすCO2影響

類され，浅海から深所まで広く分布しており，温５％），O2（20.95％）およびN2（残余）からなる

度，塩分，低酸素等の環境変動に対する耐性も極混合ガスの連続供給（毎分400mL）により，海水め て 高 い こ と が 知 ら れ て い る（ 安 田，1988；中のガス濃度組成を一定に維持できるようにしArai, 1997）。しかしながらCO2に対する本種の応た。 対 照 区 は 空 気 を 連 続 し て 供 給 し た（ 毎 分答については一切不明である。本研究では，ミズク400mL）。エフィラは，ポリカーボネイト製沈殿管ラゲのエフィラを0.5～５％（5,000～50,000 ppmv）（１L）側面に防虫ネットを貼った12個の通水孔のCO2を含む気体でばっ気した海水に96時間暴露を備えた収容器に収容した。試験には砂濾過したし，死亡率および遊泳時の拍動運動速度の変化を自然海水を用いた。試験水温は15℃とし，ティア観察し，深海性動物群へのCO2影響推定や環境アンドデイ社製サーモレコーダ（TR-71S）およびテセスメントの際の基礎となる知見を充実させるこフロン被覆センサ（TR-1106）を用いて連続記録とを目的とした。なお，本稿はKikkawa et al .

した。海水のpHは東亜ディーケーケー社製pHメー（2010）が報告しているミズクラゲエフィラに対タ(HM-60G)および複合電極(GST-5721C)を用いてする高CO2影響試験のデータを用いて新たな解析

試験開始時および24時間おきに測定した。海水塩を加えたものである。

分 は 試 験 前 に 採 水 し，Yeo-Kal Environmental

材料と方法 エフィラは財団法人海洋生物環境研

Electronics社製Inductively coupled salinometer

究所中央研究所において飼育しているポリプから（601MK III）を用いて電導度比を測定し，海洋養成した。ポリプは砂濾過した自然海水を用いて観測指針（気象庁編，1999）に従って算出した。

120×45×50cmガラス水槽で流水飼育し，水温お供給CO2濃度は0.5，１，３および５％とし，暴よび日長の調節は行わなかった。ポリプの餌料と露時間は96時間までとした。A群のエフィラを用してアルテミア幼生および魚卵を与えた。2005年

いて１％および３％ CO2暴露試験を実施し，B群を４月19日にエフィラが出現し，同日および４月25用いて0.5％および５％ CO2暴露試験を行った。正日にエフィラを採取した（以下，４月19日採取群

常に遊泳している個体を供試個体とした。飼育水をA群，４月25日採取群をB群とする）。採取時の槽からピペットを用いて１Lガラスビーカに収容

水温はそれぞれ15.8℃および16.4℃であった。供し，生死確認用として２つの収容器に15個体ずつ試個体（A群10個体）の平均短径（±SD）は1.5±収容し合計30個体を暴露した。対照区は１つの収0.1mmであった。なお短径は，エフィラを背部あ容器で15個体を供試した。24時間ごとに目視観察

るいは腹部から観察した時のある縁弁基部から口を行い，動きの見られない個体は実体顕微鏡下で器中心を通して逆側に位置する縁弁基部までの距索針を用いて刺激を与えて生死確認を行った。刺離とした。高CO2暴露はKikkawa et al .（2003）

激に対して応答しない個体は24時間後に再び確認の方法に準拠して実施した。暴露装置は，水温をして，動きがない場合に死亡と見なした。一方，一定にするための塩化ビニル（PVC）製恒温水槽（約遊泳運動観察のために10個体を収容した収容器を100L容），２つのPVC製暴露水槽（CO2区および対準備し，生死確認用の個体と同時に暴露した。対照区：各14L容）およびガス混合装置（コフロッ照区も同様に10個体を供試した。暴露開始後は24

ク製ガスブレンダー：GB-3CS）で構成される（Fig.

時間おきに各濃度区について，同濃度の試験水を１）。CO2区は，ガス混合装置を用いてCO2（0.5～満たした50mLガラスビーカにピペットを用いてエフィラを１個体ずつ移し，実体顕微鏡を用いて１分間の縁弁拍動回数を計数した。このとき全ての縁弁を同時に拍動した個体のみを計数し，遊泳運動の指標とした。拍動回数の計数が終了した個体は収容器に戻して暴露を継続した。A群B群それぞれについて，対照区を設定して同様に観察を行った。各濃度区の拍動回数はShirley-Williamsの多重比較検定により対照区の値と比較した。なお，

Fig. 1 Schematic of the apparatus used for the CO2 exposure for jellyfish
Fig.
1 Schematicof theusedthe (afterCO2Kikkawa
exposureephyrae.
Animal containers
haveapparatus
mesh windows
on forthe wallet al.,2010).
forjellyfish ephyrae. Animal containers have meshwindows on the wall (after Kikkawa et al., 2010).

１％ CO2区における拍動回数観察用の供試個体のうち１個体は，エフィラより発育段階の進んだメテフィラであった。従って１％ CO2区における拍― 20 ―

吉川ら：ミズクラゲエフィラに及ぼすCO2影響

Table 1 pH, temperaturesalinity andof themedia
usedfor used
this forstudy
Table 1 pH,and
temperaturesalinityof themedia
this study
CO2
pH*1
Temperature (°C)*2
Trial(%)
Test group
Control (air)Test group
Control (air)
0.5
A
7.11 ± 0.02
8.12 ± 0.02
14.9 ± 0.2
15.0 ± 0.2
1
B6.87 ± 0.03
8.10 ± 0.01
14.9 ± 0.2
15.0 ± 0.2
3
B6.37 ± 0.02
8.10 ± 0.01
14.9 ± 0.2
15.0 ± 0.2
5A
6.15 ± 0.01
8.12 ± 0.02
15.0 ± 0.2
15.0 ± 0.2*1mean ± SD of repeated measurements with a 24-hour interval in each condition.
*2
mean ± SD; recording interval, 1 min.
*3measured at the beginning of each exposure.

Salinity*3
35.2
34.9
34.9
35.2

Table 2 Viabilities of the early developmental stages of marine organisms exposed to 5% CO2
Developmental stage at the startof exposure
Sepioteuthis lessoniana*1
Juvenile
Fig. 2 Photographs of Aurelia aurita ephyrae. Left: normal individual
Fig. 2 Photographsof Aurelia
ephyrae.
Left:normal(normocapnia),
center: typicalatrophy ofaurita
the marginal
lobes ofephyra*2Cleavage
major
exposedto 3%Pagrusor 5%COand atrophyof themarginal2, right: inversion
individual(normocapnia),
center:typicalatrophyof the96 h (afterlobes that occurred in normocapnia after 5% CO2 exposure for
marginal
lobes of ephyra exposed to 3%Preflexion
or 5% COlarva
2,Kikkawa
et al., 2010).
larva
right: inversion and atrophy of the marginalFlexion
lobes that
Postflexion larva
occurred in normocapnia after 5% CO2 exposure for 96 hJuvenile(after Kikkawa et al., 2010).

48

Percent normal
hatching or survival*10242424
24
240
55.5
3.2
24.0
0

16.7
24242424023.846.9
17.90Cleavage
Juvenile

242456.4*3
50

Cleavage
Euthynnus
affinisび５％CO2区では暴露開始直後に全個体の縁弁拍*12481.6

Species

Sillago japonica*2

Cleavage
Preflexion larva
Flexion larva
動回数はこの個体を除外した９個体について解析
Postflexion larva
した。
Juvenile

結果及び考察 試験時におけるpH，水温及び塩分
Paralichthys olivaceus*2をTable１に示した。設定したすべてのCO2濃度区および対照区で全供試個体が生存した。３％およ*2

Kikkawa et al. (2008).
*2
Kikkawa (2004)
動が停止して収容器の底に沈んだ。24時間後には*3
Data of 3% CO2.

Exposure duration (h)再び拍動していたが，３％ CO2区ではほとんどの個体が遊泳できず収容器の底に沈み，５％ CO2区においては遊泳個体が全く見られなかった。これ
らの遊泳しない個体は生存していたが容器の底に沈んで萎縮していた（Fig.２）。これらの個体はpulsation
Fig. 3 EffectFig.
of hypercapnia
of 0.5–5%ofCO
3 Effect of hypercapnia
0.5–5%
COmeanmean rate of
2 on the2 on the
３％ CO2区よりも５％ CO2区の方がより強く萎縮

Aurelia aurita ephyrae.
SEM.aurita(N=9ephyrae.
for 1% CO
pulsationBars
rate showof Aurelia
Bars2 andshowN=10 for the
N=10SEM.
(N=9b:for
1%BCOandfortheothers).
a: triangles:others). a: trial A(upper),trial(lower).
Circles:
control(air),2
拍動回数は暴露濃度の上昇に伴い低下し，0.5％
trial A (upper),trialB(lower).
Circles:
control(air),
0.5% CO2, diamonds:
1% COb:,squares:
3%COandinverted
triangles:
5%22
triangles:
CO2, diamonds:
1% from
CO2, squares:
3% rate ofCO2. Open symbols
show0.5%
significant
difference
the pulsation
CO2区では24時間後および１％ CO2区では48時間以CO(P<0.025;
5% CO2. Opensymbolscomparisonshow
2 and inverted
the control group
thetriangles:
Shirley-Williams
multiple
上の暴露で対照区と比べて有意な低下が見られ，
significant
difference
the pulsation rate of theone-tailed test) (afterKikkawa
et al.,from2010).
３％及び５％ CO2区では24時間以上の暴露で有意control group (P<0.025; the Shirley-Williams multiplecomparison one-tailed test) (after Kikkawa et al.,差を生じた。（P <0.025（片側検定）；Fig.３）。し2010).
かしながら１％ CO2暴露における72時間後から96時間後にかけては拍動回数の回復が見られた（P <0.05，Student’s t -test；Fig.３）。この現暴露濃度に対する相対拍動率の対数回帰式より，
象はエフィラが高CO2環境に馴化し適応する可能相対拍動率が50％になるCO2濃度を算出すると，性を示唆している。
24時間暴露では1.5％，48時間暴露では1.2％，72観察された拍動回数を対照区における拍動回数時間および96時間暴露ではそれぞれ1.3％であっで除して100を乗じて，各暴露時間および暴露濃た（Fig.５）。このように24～96時間の暴露時間度について相対拍動率（％）を求めた（Fig.４）。
でエフィラの拍動回数が50％に低下するCO2濃度
18し，また暴露時間の延長とともに強く萎縮した。

― 21 ―

2(%)
Test group
Control (air)Test group
0.5
A
7.11 ± 0.02
8.12 ± 0.02
14.9 ± 0.2
1
B6.87 ± 0.03
8.10 ± 0.01
14.9 ± 0.2
3
B6.37 ± 0.02
8.10 ± 0.01
14.9 ± 0.2
5A
6.15 ± 0.01
8.12 ± 0.02
15.0 ± 0.2*1mean ± SD of repeated measurements with a 24-hour interval in each condition.
*2
mean ± SD; recording interval, 1 min.
*3measured at the beginning of each exposure.

Control (air)15.0 ± 0.2
15.0 ± 0.2
15.0 ± 0.2
15.0 ± 0.2

Salinity*3
35.2
34.9
34.9
35.2

吉川ら：ミズクラゲエフィラに及ぼすCO2影響

Table 2 Viabilities of the early developmental stages of marine organisms exposed to 5% CO2

Table 2 Viabilities of the early developmental stages of marine organisms exposed to 5% CO2Species
Sepioteuthis lessoniana*1*1

Developmental stage at the startof exposure
Juvenile

48

Percent normal
hatching or survival*1
0Exposure duration (h)Pagrus major*2

CleavagePreflexion larva
Flexion larva
Postflexion larva
Juvenile

2424242424055.5
3.2
24.00

Sillago japonica*2

Cleavage
Preflexion larva
Flexion larva
Postflexion larva
Juvenile

16.7
24242424023.8
46.9
17.90

Paralichthys olivaceus*2

Cleavage
Juvenile

242456.4*3
50Euthynnus affinis*2

Cleavage

2481.6

Kikkawa et al. (2008).
*2
Kikkawa (2004)*3
Data of 3% CO2.

考えられる。CO2の海洋生物に対する亜致死影響についてはKurihara et al .（2004）がカイアシ類やウニ類について報告している。１％ CO2暴露により，カイアシ類のAcartia steueri では48時間以上で対照区と比較して有意な産卵数の低下が見られ，バフンウニHemicentrotus pulcherrimus
およびナガウニEchinometra mathaei では対照区と比較して有意に受精率が低下し，また３日間暴露したウニの４腕期プルテウス幼生ではバフンウニおよびナガウニとも対照区と比較して有意な体長 の 低 下 が 見 ら れ て い る（Kurihara et al .,2004）。
エフィラは５％ CO2の96時間暴露までは全個体が生存した。海産無脊椎動物のうちアオリイカ
Fig. 4 Relative
pulsation of
Aurelia aurita
ephyraeto 0.5–5%
CO2 toexposure. Sepioteuthis lessoniana では，ふ化稚イカを同Fig. 4 Relative
auritapulsationof Aurelia
ephyrae
Percent relative
pulsation
was calculated
as theratio of
the meanwaspulsation 条件で暴露した場合，48時間以内に100％死亡し0.5–5%
CO2 exposure.
Percent
relativepulsation
rate of CO2calculatedgroup to thatof theFig. 2. a:rate
24-hb:
as theratiocontrolof thegroupmeaninpulsation
ofexposure,CO2
た 例 が 報 告 さ れ て い る（Kikkawa et al .,48-h exposure, c: 72-h exposure, d: 96-h exposure.
group to that of the control group in Fig. 2. a: 24-h2008）。 ま た 海 産 魚 に つ い て は， マ ダ イPagrus
exposure, b: 48-h exposure, c: 72-h exposure,18d: 96-hexposure.
major ， シ ロ ギ スSillago japonica ， ヒ ラ メは1.2～1.5％程度であると見積もられた。この指標は行動が対照区の50％になる濃度を示すものであり，半数作用濃度EC50などの供試個体数の50％が影響を受ける指標とは異なる。しかしながら微量化学物質や他のクラゲ類についての影響データを蓄積することで，EC50同様にCO2をはじめとして微量化学物質が海洋生物に及ぼす亜致死的な影響を評価するための一指標として有効となりうると

Paralichthys olivaceus お よ び ス マEuthynnus
afﬁnis などでは１～５％のCO2に24時間暴露された場合，胚の正常ふ化率や仔稚魚の生残率が低下する例が知られている（吉川，2004； Table２）。
海産魚のうち比較的高いCO2耐性を有するハマク
マノミAmphiprion frenatus の胚でも５％ CO2に96時間暴露されると死亡する個体が観察されている（50個体中５個体死亡；吉川ら，2006）。従って同CO2水 準 に96時 間 暴 露 し て も 死 亡 が 見 ら れ な― 22 ―

吉川ら：ミズクラゲエフィラに及ぼすCO2影響る（青山，私信）。
本報告で設定した実験条件では致死CO2濃度は得られなかった。半数生存限界値を求めるためには，さらに高いCO2濃度を用いた試験を実施する必要がある。またCO2影響を予測する精度を高めるためには，呼吸，摂餌および成長等に対する亜致死影響や，遅発的な致死影響，実験温度による影響の違い等の知見も非常に重要であると考えられる。冒頭で述べたように，ゼラチン質動物プランクトンは，CO2海洋隔離が想定される海洋中深層に多数生息する生物であるにも関わらず，CO2による影響についての知見がない。ミズクラゲのようなゼラチン質動物プランクトンのCO2影響研
究はCO2海洋隔離の生態系影響を検討する上で大Fig. 5ofTimeof CO 2 concentration
50%
Fig. 5 Time course
COcourse
showingshowing
50% relative
pulsation of2 concentration
変重要である。本実験で扱ったミズクラゲは刺胞
Aurelia
auritarelativepulsationofephyrae.
ValueswereAurelia aurita ephyrae. Values were calculated from the regression formulas
動物門に属するが，天然にはカブトクラゲやウリ
calculated from the regression formulas in Fig. 4.
in Fig. 3.

クラゲ等の属する有櫛動物門のクラゲも多く存在かったエフィラはこれら魚類の胚や仔稚よりも高している。これらの有櫛動物のクラゲに対するいCO2耐性を有していると考えられる。

CO2影響に関しても知見がなく，今後の調査が必本実験で設定した５％以下のCO2濃度は，CO2海要とされる重要な生物であると考えられる。

洋隔離のために海水中へCO2を放出した場合の放謝

出直後における予測される現場CO2濃度変動の範辞囲に相当する（Sato, 2004）。本実験結果からエ

本実験を進めるにあたり貴重なご助言を賜った

フィラは３％以上のCO2濃度では遊泳を一旦停止水産大学校水産学研究科教授，上野俊士郎博士にした。従って海洋でエフィラがこのような濃度に御礼申し上げる。本稿の執筆にあたりご指導頂い暴露された場合，そのまま深部へ沈降する可能性た東京大学名誉教授，平野禮次郎博士および沖山がある。またCO2海洋隔離の現場では，放出され宗雄博士，（財）海洋生物環境研究所，城戸勝利

た液滴CO2は周囲の海水に溶解しながら上昇する

博士，清野通康博士，木下秀明博士および土田修とされており，放出点近傍域のCO2濃度は時間的二博士に記して深謝する。

空間的に変動すると予想されている（Sato andSato, 2002; Sato, 2004）。このため，海産魚類

引用文献

およびカイアシ類では暴露CO2濃度を段階的に変Anderson, S. and Newell, R. (2004). Prospects forcarbon capture and storage technologies. Annu.

動させた時の死亡率が検討されている（吉川，Rev. Environ. Resour., 29, 109–142.

2004；Sato et al ., 2005；吉川ら，2006；Kikkawa

et al ., 2006）。海産魚類では高濃度のCO2環境から急激に対照区環境に個体を移すと，供試個体が死亡することが知られている（吉川，2004；吉川ら，2006；Kikkawa et al ., 2006）。本実験でも96時間の暴露が終了した３％ CO2区のエフィラを対照区水槽に収容して24時間後に観察を行った。
その結果，数個体のエフィラが再び遊泳を開始した。一方，５％ CO2区のエフィラで同様の操作をした場合にはこのような回復が見られず，死亡する個体は見られなかったが傘の方向が反転する個体が観察された（Fig.２）。このような形態の異常を示した個体はその後生残できないとされていArai, M.N. (1997). A Functional Biology ofScyphozoa. Chapman & Hall, London, 316pp.
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