海生研研報，第23号，69－73，2018
Rep. Mar. Ecol. Res. Inst., No. 23, 69-73, 2018

資料

沿岸性魚類14種の温度耐性
土田修二*1§・三浦正治*1・瀬戸熊卓見*2,3・渡邉裕介*4・吉野幸恵*1
Temperature Tolerance of Fourteen Japanese Coastal Fishes
Shuji Tsuchida*1§, Masaharu Miura*1, Takumi Setoguma*2,3, Yusuke Watanabe*4and Sachie Yoshino*1
要約：海水温の上昇による魚類への影響予測に必要な基礎的知見を得ることを目的として，日本沿岸に生息する海産魚類14種について髙・低温側の最終致死温度を明らかにした。髙温側の最終致死温度（UULT50）は32.2～37.5℃，低温側の最終致死温度（ULLT50）は1.5～14.8℃の範囲にそれぞれあった。
髙 温 側100％ 生 残 温 度（UST100） はUULT50よ り0.5～3.6℃ 低 く， 低 温 側100％ 生 残 温 度（LST100） はULLT50より0.6～3.3℃高い値であった。また，温度耐性幅（UULT50と ULLT50との差）は22～33℃の範囲にあった。そのうちアオギス，スズキ，クロダイ，キチヌ，ミナミクロダイ，ヒラメは31～33℃と幅広く広温性魚種と考えられた。それに対してホシギス，トゲチョウチョウウオ，ハマフエフキ，ソラスズメダイ,ナンヨウツバメウオは22～23℃と狭く狭温性魚種に区分されると考えられた。イサキ，シロギス，イシダイは26～28℃で中間的な魚種と区分された。これら魚種の温度耐性は生息分布域と深く関わっており，魚種ごとの温度特性を明らかにしておくことが海水温上昇による影響予測に必要と考えられた。
キーワード：沿岸性魚類，海水温の上昇，温度耐性，最終致死温度，温度耐性幅

まえがき2017）。これら環境水温の変動に伴う海産魚類への影響を検討する場合，例えば，ある魚種の高温魚類の多くはその体温が周辺の環境水温に応じ側の生存限界温度に関する知見は，南限域での生て変動する外温性動物である。そのため環境水温息分布の影響を知る手がかりとなり，逆に低温側の変動は，種々の生理機能や生化学反応に変化をの生存限界温度に関する知見は，北限域での越冬引き起こし，極端な場合には死亡を招く。局所的の可能性や北方への生息分布拡大を予測するうえな海水温の変動をもたらすものとして発電所等ので不可欠であろう。

温排水があるが，近年では地球温暖化に伴う海水魚類の温度耐性は馴致温度の影響を受け，馴致温の上昇が魚類の地理的分布や個体群構造などに温度が高くなるほど50％致死温度など反応温度が影響を及ぼすことが懸念されている（Roessig et

高くなる傾向が認められる（土田，2002）。また

al ., 2004；桑原ら，2006；Madeira et al ., 2012；須之 部 ら，2014； Shultz et al ., 2016；Tose et al .,接触時間の延長に伴って高温側試験では50％致死
温 度 が 低 下 す る 傾 向 が 認 め ら れ る（Fry et（2017年8月4日受付，2017年9月21日受理）＊1 公益財団法人海洋生物環境研究所 中央研究所（〒299-5105 千葉県夷隅郡御宿町岩和田300番地）§E-mail: tsuchida@kaiseiken.or.jp＊2 元公益財団法人海洋生物環境研究所職員＊3 現住所 蝶々魚研究所（〒299-5232 千葉県勝浦市川津1637）＊4 公益財団法人海洋生物環境研究所 実証試験場（〒945-0017 新潟県柏崎市荒浜四丁目7-17）― 69 ―

土田ら：沿岸性魚類の温度耐性

al .,1946；Brett,1956； 土 田・ 瀬 戸 熊，1997）。 このため，無限時間の温度接触における50％致死温度を初期致死温度と定義されているが，実用的には7日間の接触時間から50％致死温度を求めることが多い。さらに馴致温度と初期致死温度が一致する温度は最終致死温度と呼ばれている（Fry etal ., 1946；鈴木ら, 2013）。この最終致死温度は魚種の生存の限界温度であり，海水温上昇による生息分布などの影響を予測するうえで特に必要な知見と考えられる。しかしながら海産魚について最終致死温度を測定された例は極めて少ない（土田・瀬戸熊，1997；磯野ら，2008）。そこで本研究では，沿岸性魚類14種について生存限界温度である高温側および低温側の最終致死温度を明らかにした。

いは一部再循環する方式で，水温を高い精度で維持することができた。大型円形水槽では，上記の温海水と冷海水を電動弁で設定温度に自動調節される温度調節ユニットを用いた。温度調節された海水は毎時300～360Lで掛け流した。いずれも海水は，砂ろ過されたものを使用した。
高温側と低温側の各試験では，それぞれ5～15個体を水槽に収容した。試験開始の水温は馴致温度とし，以後は7日間毎に1℃上昇もしくは下降させた。この試験期間中の温度変化は，試験を行った千葉県や新潟県沿岸における月別の平均水温の変化速度に近似している。なお，温度変更には約1～4時間を要した。
試験期間中は，体重の1～2％相当量の冷凍アミと自家製モイストペレットを残餌がないように1日2回与えた。なお，ナンヨウツバメウオとトゲ材料および方法

チョウチョウウオには冷凍アミに冷凍アサリを混合したものを給餌した。給餌と同時に，摂餌状態，公益財団法人海洋生物環境研究所中央研究所行動状態，生死の観察を行った。試験終了時に測（千葉県御宿町）で試験に供した供試魚は，飼育定した供試魚14種の平均体重は1～15gの範囲に中の親魚より産卵孵化したものを養成飼育した11あった。

種（ス ズ キLateolabrax japonicus ， イ サ キ

高・低温側の最終致死温度の算出は，磯野ら

Parapristipoma trilineatum ，クロダイAcanthopagrus
schlegeli ，キチヌAcanthopagrus latus ，ミナミクロ
ダ イAcanthopagrus sivicolus ， ハ マ フ エ フ キ
Lethrinus nebulosus ，ホシギスSillago maculata ，アオ ギ スSillago parvisquamis ， シ ロ ギ スSillagojaponica ，イシダイOplegnathus fasciatus ，ヒラメ
Paralichthys olivaceus ），および千葉県外房海域（乙浜漁港から大原漁港の範囲）で採集した稚魚1種（ナンヨウツバメウオ Platax orbicularis ）とした。
このほか熱帯魚販売業者より稚魚を購入した2種（熊本県産ソラスズメダイPomacentrus coelestis ，沖縄県産トゲチョウチョウウオChaetodon auriga ）は公益財団法人海洋生物環境研究所実証試験場（新潟県柏崎市）に搬送したのち試験に供した。
試験に先立ち，各供試魚は試験開始温度とほぼ同じ温度で7～14日間馴致飼育を行った。
最終致死温度試験には容積60L（ポリ塩化ビニル製）もしくは100L（ポリカーボネート製）の小型円形水槽あるいは容積500L（FRP製）の大型円形水槽を魚体に合わせて適宜用いた。小型円形水槽内の海水は濾過海水を加温した温海水と冷却した冷海水を適宜混合し，さらに熱交換器で設定水温の微調整を行ったのち注水した。注水量は毎分0.3～１Lの範囲で適宜調節する掛け流し式ある（2008）に準じて算出した。すなわち試験温度と7日間経過時の死亡率との関係から死亡率が50％に相当する温度を求め，これを高温側最終致死温度（UULT50）と低温側最終致死温度（ULLT50）とした。また，各供試魚が7日間中100％生残した最も高い温度および最も低い温度を，それぞれ高温側100％生残限界温度（UST100）と低温側100％生残限界温度（LST100）とした。
結果

試験期間中，7日間毎の水温は目標とした値にほぼ調節され，平均値の標準偏差は±0.1～0.3℃であった。また，試験期間中のpHは8.10～8.29，溶存酸素飽和度は87～110％の範囲内であった。
第1表に魚類14種の温度耐性の結果を示した。
UULT50は32.2～37.5℃の範囲にあり，ナンヨウツバメウオ（37.5℃）が最も高く，続いてアオギスとキチヌが36.5～36.4℃，クロダイ，ミナミクロダイ，トゲチョウチョウウオ，ハマフエフキが35.6～35.3℃に，さらにスズキ，ホシギス，イサキ，イシダイ，シロギスは34.8～34.3℃の範囲にあった。ソラスズメダイ（32.9℃）とヒラメ（32.2℃）
は，本試験で対象とした14種の中で最も低い値で― 70 ―

土田ら：沿岸性魚類の温度耐性
第1表

沿岸性魚類14種の髙低温側の最終致死温度と生残温度および温度耐性幅

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原ら（2006）は，IPCC第3次報告から現在の海水よりも0.5～3.6℃低い値であった。

温より1℃上昇（30年後），1.5℃上昇（50年後），

14種 のULLT50は1.5～14.8℃ の 範 囲 に あ り， ナ

3.0℃上昇（100年後）を設定した日本沿岸の水温

ンヨウツバメウオ（14.8℃），トゲチョウチョウ予測と，水産生物の温度に関する既往知見から分ウオ（13.5℃），ハマフエフキ（12.7℃），ホシギ

布域の影響を調べた。その結果，温帯性種の代表

ス（12.4℃），ソラスズメダイ（10.4℃）が高く，的なマダイ，ヒラメ，トラフグなどの生息適水温続いてイサキ，イシダイ，シロギス，キチヌ，ク上限が28～30℃程度であり，生息分布域の南限でロダイ，ミナミクロダイ，アオギスの順に低く（8.7の温度上昇に伴って，これら生物は北上する影響～3.5℃），スズキが1.5℃と最も低い値であった。

が生じる可能性を推測している。本試験結果におLST100は3～16℃の範囲にあり，ULLT50よりも0.6いてもヒラメのUULT50とUST100は31～32℃と供試～3.3℃高い値であった。なお，ヒラメは馴致温

魚14種の中で最も低く，生息南限域での海水温上度8℃から1.4℃に速やかに移した結果，全個体（10昇による影響の生じやすい魚種といえる。また，個体）が移行直後に平衡喪失状態になったが，24亜熱帯区から熱帯区に分布するソラスズメダイ時間後には全個体が正常な状態に復帰した。その(UULT50＝32.9℃，UST100＝32℃） に お い て も，後も平衡喪失状態など異常な行動を示す個体は認

海水温の2～3℃の上昇で南限付近の生息分布域のめられなかったことから，ULLT50は1.4℃以下と縮小が考えられる。逆に，生息分布域の冬期水温推定された。

がUULT50より高くなると越冬が可能となり，南方系魚種の北限分布域の拡大の可能性が考えられ考察る。須之部ら（2014）は2008年から2010年にかけて魚類相調査と合わせて水温調査を実施した結海水温の上昇による魚類への致死的影響は，生果，広島県倉橋島および福岡県恋の浦では南方系息域の水温が対象となる魚種のUST100あるいは種が出現できなかったのは，冬期に11℃まで下がUULT50を超えると現れ始めると考えられる。桑るためと考察している。本試験に供した魚種のう― 71 ―

土田ら：沿岸性魚類の温度耐性

ち，キチヌとミナミクロダイを除く南方系魚種5

主に亜熱帯区から熱帯区（インド-西太平洋熱帯種（ナンヨウツバメウオ，トゲチョウチョウウオ，海域）に分布する熱帯系魚種であった。

ハマフエフキ，ホシギス，ソラスズメダイ）は今回，試験に供した魚種は暖温帯区から冷温帯

ULLT50が10℃以上，LST100が12℃以上であり，生区に分布する温帯系と亜熱帯区から熱帯区に分布息域の水温がLST100より低いことから，低水温期する南方系である。南方系種のうちトゲチョウに生息が制限されていることが，本試験の温度耐

チョウウオ，ハマフエフキ，ソラスズメダイは温性の結果からも明らかである。冬期の最低水温が帯域にも分布する特性を持っている。これらは生15℃を下回る程度の千葉県坂田と長崎県野母崎，

息分布域の北限の冬期水温とULLT50とがおおよまた15～16℃程度の鹿児島県平崎や高知県横浪海そ一致しており，生息分布と温度耐性が深いかか岸，さらには高知県柏島，和歌山県串本などではわりがあることが示唆された。今後，ナンヨウツ

南方系魚種（ソラスズメダイなど）の生息が報告

バメウオなど熱帯系の無効散布魚種や亜熱帯区おさ れ て い る（須 之 部 ら，2014；Tose et al .,よび熱帯区を中心としたより狭い分布特性を持っ2017）。本試験で対象とした南方系魚種では，こた魚種，および冷温帯区から亜寒帯区に生息する

れら海域の最低水温よりもULLT50およびLST100が魚種について，温度特性を明らかにしておくこと低いことからも冬期も生息することができると推が，海水温上昇による影響予測に必要と考えられ定される。一方，千葉県外房海域で採集されたナる。さらに，魚類の温度耐性や選好温度などの温ンヨウツバメウオは採集された海域の最低水温度反応は，成長段階や年齢によって異なることも（11～13℃；海上保安庁ホームページ，2014）よ報 告 さ れ て い る（土 田・ 田 端，1997； 土 田，りもULLT50（14.8℃ )およびLST100（16℃ )が高く，2002；Golovanov, 2012）。本試験で使用した供試

現状では冬期における越冬の可能性は低いと考え魚はいずれも幼稚魚期である。今後，成長段階なられるが，今後，海水温が2～3℃上昇すると，周ど生活史と温度反応特性との関わりについても検年の生息が可能と推定される。このように魚類の討する必要があろう。

温度耐性から海水温上昇による影響を予測するこ謝とも可能であると考えられた。

辞

温度耐性多角形（温度耐忍領域）の平方摂氏度（面積）は馴致温度と致死温度等の温度耐性の関本稿へのご校閲と有益なご助言を賜った公益財係から得られ，広温性種や狭温性種などの指標と団法海洋生物環境研究所馬場将輔博士，木下秀明

して用いられている（Brett, 1956；Elliott, 1981；博士および中村幸雄博士に厚く御礼申し上げる。

鈴 木 ら，2013）。 同 様 に， 各 魚 種 のUULT50と本研究は通商産業省資源エネルギー庁（当時）のULLT50の差（温度耐性幅）についても，温度耐委託事業「大規模発電所取放水影響調査－温排水性の指標として用いることが可能と考えられてい生物影響調査」および経済産業省原子力安全・保る（Beitinger and Bennett, 2000；Shultz et al .,安院の委託事業「火力・原子力関係環境審査調査2016）。 試 験 に 用 い た14種 の 温 度 耐 性 幅 は22～－発電所生態系予測手法検討調査」の一環として33℃の範囲にあった。そのうちアオギス，スズキ，行われたことを記して，関係各位に御礼申し上げ

クロダイ，キチヌ，ミナミクロダイ，ヒラメの温る。

度耐性幅は31～33℃と幅広く広温性魚種と考えら引用文献れた。それに対してホシギス，トゲチョウチョウ
ウオ，ハマフエフキ，ソラスズメダイ，ナンヨウ
ツバメウオの温度耐性幅は22～23℃と狭く狭温性

Beitinger, T.L. and Bennett, W.A. (2000).

魚種に区分されると考えられた。イサキ，シロギ

Quantification of the role of acclimation

ス，イシダイの温度耐性幅は26～28℃で広温性とtemperature in temperature tolerance of fishes.
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狭温性の中間的な魚種と区分された。広温性魚種と考えられた6種はいずれも浅所や河口域あるいは干潟域など比較的環境変化の大きい水域にも分Brett, J. R. (1956) Some principles in the thermal
requirements of fishes. Q. Rev. Biol ., 31, 75–87.

布していることが共通している。また，狭温性魚種に区分された5種はULLT50が10℃以上と高く，Elliott, J. M. (1981). Some aspects of thermal stress― 72 ―

土田ら：沿岸性魚類の温度耐性

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