3校

徳島県立博物館研究報告
Bull. Tokushima Pref. Mus.
No. 34: 65–76, 2024

【調査報告】

徳島市内の都市的緑地に生育するカンサイタンポポとセイヨウタンポポの雑種について藤本順子 ・徳島県立城北高等学校サイエンス部 ・小川
1

2

誠 ・渡部
3

稔 ・米澤義彦
4

5[Junko Fujimoto1, Members of the Science Club of Tokushima Prefectural Johoku High School2, Makoto
Ogawa3, Minoru Watanabe4, Yoshihiko Yonezawa5: Characteristics of hybrids between Taraxacum japonicum
and T. officinale (Asteraceae, Asterales) growing in urban parks of Tokushima city, western Japan.]

摘要：「西日本タンポポ調査 2010」および「西日本タンポポ調査 2015」において，徳島県では，香川県や岡山県と同様に，外来種であるセイヨウタンポポに比べて在来種であるカンサイタンポポの生育率が高いことが報告されている．この原因を明らかにするために，徳島市とその周辺部に生育するタンポポ属植物の総苞外片の形状，花粉の有無とその均一性，染色体数，葉緑体 DNA の分析などを行った．その結果，調査を行った徳島市の公園においては，これまでセイヨウタンポ
ポと識別されていた個体の多くが花粉をつけない雑種タンポポであることがわかり，結果として，在来種（カンサイタンポポ）の繁殖に影響を与えず，在来種の生育率が高い可能性があることが示唆された．
キーワード：カンサイタンポポ，セイヨウタンポポ，雑種タンポポ，徳島市，都市的緑地

倍体の外来種は，三倍性の卵細胞が単為発生を行って種子はじめにを形成する，いわゆる無融合生殖を行うので，単一個体で「西日本タンポポ調査 2010」および「西日本タンポポ

種子を生産することができる（森田 1978）．また，外来種

調査 2015」において，徳島県内に生育するタンポポ属

は開花期間が在来種よりも長く，より多くの種子を生産す植物として，頭花の総苞外片の形状や花粉の有無と均ることができることや，種子が夏期に休眠しないなどの特一性，および倍数性などの特徴から，カンサイタンポポ

徴があるため，特に新しく開発された市街地でその分布を

Taraxacum japonicum Koidz.（以下，「カンサイ」という．），

拡大してきたと考えられていた（堀田 1977，芝池 2005）．

クシバタンポポ T. pectinatum Kitam.，シロバナタンポポ T.

しかし，渡邊ら（1997）は愛知県内の計 4 個所 9 地点のalbidum Hand.-Mazz. の在来種 3 種と，セイヨウタンポポ

合計 406 個体について，総苞外片の辺縁の毛の数などの外

T. officinale Weber ex F. G. Figg.（以下，「セイヨウ」とい

部形態の分析と，グルタミン酸−オキザロ酢酸アミノ転移う．）とアカミタンポポ T. laevigatum（Willd.）DC.（以下，酵素（GOT）の酵素多型の分析から，総苞外片の反り返「アカミ」という．
）の外来種 2 種が報告されている（小川り方が「セイヨウ」と見なされる個体の大部分（約 94％）

2011, 2016）．

がニホンタンポポ（渡邊らは，カントウタンポポ，トウカ

従来，低地に生育する二倍体の在来種と三倍体の外来種

イタンポポおよび「カンサイ」を同一種と見なして，ニホは，総苞外片の反り返りの程度によって区別できるとされンタンポポと呼称している．
）と「セイヨウ」の雑種であてきた（長田 1976）．また，二倍体の在来種は有性生殖をることを報告した．

行うが，同一個体の花粉を受粉しても受精できない（種子その後，新潟市や東京都における調査でも，「セイヨウ」ができない）自家不和合性という性質があり，種子を生産と考えられていた個体の大半が雑種であることが確認されするためには他個体の花粉を必要とする．これに対して三た（Sibaike et al. , 2002 ほか）．したがって，従来「セイヨ2023 年 11 月 30 日受付，12 月 25 日受理．
1
徳島県立城北高等学校，〒 770-0003 徳島市北田宮 4 丁目 13 番 6 号．Tokushima Prefectural Johoku High School, Kita-tamiya 4-13-6, Tokushima 7700003, Japan.
2
徳島県立城北高校サイエンス部，〒 770-0003 徳島市北田宮 4 丁目 13 番 6 号．Members of the Science Club of Tokushima Prefectural Johoku HighSchool, Kita-tamiya 4-13-6, Tokushima 770-0003, Japan.
3
徳島県立博物館，〒 770-8070 徳島市八万町文化の森総合公園．Tokushima Prefectural Museum, Bunka-no-Mori Park, Tokushima 770-8070, Japan.
4
徳 島 大 学 教 養 教 育 院， 〒 770-8502 徳 島 市 南 常 三 島 町 1-1．Institute of Liberal Arts and Sciences, Tokushima University, Minami-Josanjima 1-1,
Tokushima 770-8502, Japan.
5
鳴門教育大学，〒 772-8502 鳴門市鳴門町高島字中島 748．Naruto University of Education, Takashima, Naruto 772-8502, Japan.

− 65 −

3校

藤本順子・徳島県立城北高等学校サイエンス部・小川誠・渡部稔・米澤義彦図 1．調査地．調査地は，徳島市内の徳島中央公園（地点 A 〜 C），
蔵本公園とその隣接地（地点 D 〜 F）および吉野川河川敷（地点 G）に設定した．

ウ」と判別されてきた総苞外片が反り返った個体には，純定された個体の核あたりの DNA 量を測定したところ，「セ粋な「セイヨウ」と，二倍体の在来種と「セイヨウ」の雑イヨウ」と判別された個体の 59％が在来種との雑種であ種に由来する個体が混在していることが明らかとなった．

り，その内訳は 28.4％が三倍体，30.6％が四倍体であった

この雑種個体の識別は，当初は GOT の酵素多型が用い（伊東ら 2016）．

られていたが，その後葉緑体 DNA の trnL（UAA）3'exon

一方，「西日本タンポポ調査」において，徳島県では，〜 trnF（GAA） の 遺 伝 子 間 領 域 の 塩 基 対（bp） の 数 の香川県や岡山県と同様に，西日本の他府県に比べて，「カ違 い を 用 い た DNA マ ー カ ー が 開 発 さ れ（Shibaike et al.

ンサイ」の生育している地域が多く，近畿地方などで報告

2002），純粋な「セイヨウ」と雑種の識別がより簡単に行されているような「外来種の分布の拡大」が顕著ではない

うことができるようになった．

ことが示されているが（小川 2011，2016），その理由はい

このため，2010 年の調査では，徳島県内に生育し，頭まだ明確には示されていない．

花と花粉の形状の特徴から「セイヨウ」と判断された個体

このような徳島県におけるタンポポ属植物の分布状況をのうち約 64％は，葉緑体 DNA の trnL3'exon 〜 trnF の遺ふまえて，徳島県立城北高等学校サイエンス部では，徳島

伝子間領域の bp の数の分析から，「カンサイ」と外来種

県下における外来種の分布の拡大が西日本の他府県のようとの雑種起源であることが報告された（伊東ほか 2011）．

に顕著ではない原因を探るために，2017 年以降，徳島市

さらに，2015 年の調査では，これらの雑種には，フローとその周辺部に生育するタンポポ属植物の外部形態，染色サイトメトリーによる核 DNA 量の測定により，三倍体と体数，葉緑体 DNA の分析などを行ってきた．この過程で，四倍体が含まれていることが明らかにされた（伊東ら徳島市においては，これまでは「セイヨウ」と判別されて

2016）．また，2015 年の調査によって，西日本各地から集いた個体の多くが花粉をつけない雑種タンポポであることめられたタンポポのうち，総苞外片の形状と花粉の大きさが再確認され，結果として，近畿地方の府県に比べて，在の均一性の分析から，外来種（「セイヨウ」と「アカミ」）

来種（「カンサイ」）の繁殖に影響を与えていない可能性がと判断された個体で，葉緑体 DNA が在来種型であると判高いことが示唆された．

− 66 −

3校

徳島県内のカンサイタンポポとセイヨウタンポポの雑種について

図 2．基準とした総苞外片の形状．タンポポ調査・西日本実行委員会：みんなで調べた西日本のタンポポ 2015（リーフレット）より転載．

本報告では，徳島県立城北高校サイエンス部が行った一性を調べた．

2017 〜 2019 年の調査結果の報告に基づいて，徳島市内で「カンサイ」が「セイヨウ」に駆逐されていない原因につ（2）調査結果
計 7 地点の方形区内で合計 214 個体が確認された（表 1）．

いて考察する．

現地調査の時点で，総苞外片の形状から「雑種」と判断された個体の中には大きさが均一な花粉を持つ個体があり，これらは「カンサイ」とした．また，総苞外片の形状が図調査方法と調査結果

2 の 5 であっても花粉のない個体があり，これらは「雑種」
2017 年の調査と判定した．すなわち，総苞外片の形状が図 2 の 5 で，か（1）調査地点と調査方法

つ不均一な大きさの花粉をもつ個体のみを「セイヨウ」と調査地点は，調査の主体が高校生であることや継続調査した．

が可能であることなどの条件を満たす場所として，総苞外なお，花粉の分析（花粉の有無と大きさの均一性）は，片の形状（反り返りの程度）による予備調査によって在来それぞれの個体の頭状花を上から見て，外側と内側，およ種（総苞外片が反り返っていない）と外来種（総苞外片がびその中間部分から小花をそれぞれ 1 個ずつ選んで行った

反り返っている）が混生していると判断された徳島市徳島が，花粉の大きさは測定していない．

町の徳島中央公園内の 3 カ所（地点 A 〜 C），徳島市庄町

それぞれの個体は，花粉の有無および大きさの均一性を

1 丁目の蔵本公園とこれに隣接した徳島市立加茂名中学校

加味した結果から，最終的に「カンサイ」，「セイヨウ」お周辺の 3 カ所（地点 D 〜 F）および徳島市上吉野町１丁目

よび「雑種」を区別して，採集時の方形区内のプロットを地先の吉野川河川敷の１カ所（地点 G）の計 7 地点を設定

間隔で仕切りがついているネットを用いて方形区を設定

表１．2017 年に花粉の形状と総苞外片の形状から判断した，表１．2017年に花粉の形状と総苞外片の形状から判断した，
各調査地点におけるカンサイタンポポ，セイヨウタンポポ及び各調査地点におけるカンサイタンポポ，セイヨウタンポポ及び雑種の個体数雑種の個体数

し，その方形区内に生育しているすべてのタンポポを，「み

調査地点 カンサイ セイヨウ

した（図 1）．
2017 年 4 月に，各調査地点に縦 2 m ×横 3 m で 10 cm

雑

種

不明1)

計

んなで調べた西日本のタンポポ 2015」のリーフレット（タ

A

3

1

4 ( 0/ 4) 2)

0

8

ンポポ調査・西日本実行委員会 2016）に記載されている

B

35

0

7 ( 5/ 2)

0

42

C

25

5

3 ( 1/ 2)

0

33

D

61

5

5 ( 4/ 1)273

総苞外片の反り返りの基準（図 2）に従って，便宜上，「カンサイ」（総苞外片が内片に密着している個体，図 2 の 1），
「セイヨウ」（総苞外片が完全に反り返っている個体，図 2の 5），および雑種（総苞外片の反り返りの程度が両者の中間的な個体，図 2 の 2 〜 4）に区別して方形区上に記録するとともに，それぞれの個体に通し番号をつけて頭花 1個を学校に持ち帰り，顕微鏡下で花粉の有無と大きさの均

E

7

0

3 ( 1/ 2)

0

10

F

27

0

4 ( 1/ 3)

0

31

G

16

0

1 ( 0/ 1)

0

17

計

174

11

27 (12/15)2214）花粉の有無が不明の個体¹1)花粉の有無が不明の個体）²2)（花粉有りの個体数/花粉無しの個体数）（花粉有りの個体数 / 花粉無しの個体数）− 67 −

3校

藤本順子・徳島県立城北高等学校サイエンス部・小川誠・渡部稔・米澤義彦図 3．2017 年の各調査地点におけるタンポポ属植物の分布．A 〜 C は図 1 の調査地点に対応する．

修正した（図 3）．すなわち，総苞外片の形状が図 2 の 2断された個体は，A 地点で１個体，C 地点で 5 個体，D 地〜 4 であっても，花粉の大きさが均一である個体が，C 地

点で 5 個体のみであり，B，E，F および G 地点では確認

点で 2 個体，D 地点で 9 個体，F 地点で 1 個体，G 地点でできなかった（表 1）．すなわち，計 7 地点において「セ2 個体確認されたが，これらは図 3 では「カンサイ」としイヨウ」と判断された個体は，214 個体のうちのわずか 10て記録されている．その結果，214 個体中の 174 個体（81.3

個体（4.8%）であった．

％）が「カンサイ」と判定された．
また，総苞外片の形状から「セイヨウ」と判断された個体の中で花粉がないものが 12 個体あり，「セイヨウ」は大2018 年の調査（1）調査地点と調査方法

きさが不均一であっても花粉をつけることから，これら

2018 年は，2017 年の調査結果をふまえて，各個体の識は「雑種」とした．そのため，最終的に「セイヨウ」と判別をより明確にまた確実に行うために，染色体数の確認を− 68 −

3校

徳島県内のカンサイタンポポとセイヨウタンポポの雑種について

図 3（続き）．2017 年の各調査地点におけるタンポポ属植物の分布．D 〜 G は図 1 の調査地点に対応する．

− 69 −

3校

藤本順子・徳島県立城北高等学校サイエンス部・小川

表 2．2018 年に採集した個体の外部形態の特徴と染色体数
表２．2018年に採集した個体の外部形態の特徴と染色体数

調査地

個体番号1)

A
A
A
A
A
A
A
A
A
B
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
F
F
F
F

A-O-1
A-O-2
A-O-3
A-O-4
A-O-5
A-H-3
A-H-4
A-H-5
A-H-7
B-H-2
D-J-1
D-J-2
D-J-3
D-J-4
D-J-5
D-O-2
D-O-3
D-O-4
D-H-1
D-H-2
D-H-3
D-P-H-８
D-H-9
E-J-8
E-J-9
E-O-1
E-O-2
E-O-3
E-O-4
E-O-5
E-O-6
E-O-7
E-O-8
E-R-O-９
E-H-1
E-H-2
E-H-5
E-H-6
E-R-H-6
E-R-H-7F-J-6F-J-7F-R-O-9F-R-H-４

総苞外片
の形状
4
4
5
4
5
―
―
―
2
3
1
1
1
1
1
5
5
5
3
2
3
2
4
―
―
5
5
4
4
5
5
―
4
5
4
3
2
3
4
3
1
1
4
4

2)

花粉の形状3)
2
2
0
0
2
2
0
2
0
2
1
1
1
1
1
2
2
2
0
2
2
―
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
2
―
0
0
0
0
―
―
1
1
―
―

染色体数

誠・渡部

稔・米澤義彦行うこととした．そのため，同年 4 月に徳島中央公園の C
地点と吉野川河川敷の G 地点を除く 5 地点から，総苞外（2n ）片の反り返り具合によって「セイヨウ」および「雑種」と

16
―4)
―
―
24

思われる個体を中心に，新たにそれぞれ 10 〜 20 個体を根茎をつけたまま採取して城北高校に持ち帰り，鉢植えにして調査個体とした．これらの個体を用いて，花粉の有無と大きさの均一性および染色体数の確認を行った．なお，蔵5)

16, 24
24
16
32
24
―
ー
―
―
16
16
16
24
―
16, 2416, 24
24
24
―
―
24
24
24
24
24
―
―
24
―
32
32
―
―
―
24
16
16
24
24

本公園内の 3 地点（調査地点 D, E, F）では，比較のために，「カンサイ」と思われる個体もあわせて採取した．
このとき，総苞外片の反り返りの程度に応じて，それぞれの個体番号に，「カンサイ」と判断された個体には記号
J を，「セイヨウ」と判断された個体には記号 O を，また雑種と判断された個体には記号 H をつけた．たとえば，A地点で採取されて「セイヨウ」と判断された個体について
は A − O − 1 など，また D 地点で採取されて「雑種」と判断された個体については D − H − 2 などである．
なお，栽培の途中で枯死する個体などがあったため，最終的に分析を行った個体数は，A 地点が 9 個体，B 地点が１個体，D 地点が 13 個体，E 地点が 17 個体，F 地点が 4個体の計 44 個体である（表 2）．
染色体数の確認は，鉢植えにした個体から新しく伸長した根の根端分裂細胞を用いて行った．染色体標本の作製は，通常の酢酸オルセイン染色−押しつぶし法（米澤 2003）
によって行い，前処理は，0.1% コルヒチン溶液と 2mM の8 −オキシキノリン溶液の 1：1 の混合液を用いて，18℃
で１〜 1.5 時間行った．
（2）調査結果
5 地点から採集され，総苞外片の形状，花粉の有無と均一性および染色体数のいずれかについて確認できた個体は表 2 に示すとおりである．このうち，染色体数が確認できたものは計 28 個体であった．そのうち，二倍体が 7 個体，
三倍体が 15 個体，四倍体が 3 個体，1 個体中に異なる染色体数が算定された個体が 3 個体であった（図 4，表 3）．
この 3 個体は，以下の記述では除外している。
二倍体の中で，花粉の大きさが均一であった個体は 3 個
体のみであり，他の 4 個体は花粉の大きさが不均一であっ¹）A，B，D，E および F は調査地点の記号で，図 1 の記号と対
1)A, B, D, EおよびFは調査地点の記号で，図1の記号と対応している。
た．すなわち，この花粉の大きさが不均一の 4 個体は「カ応している．また，J，O，H は，それぞれ採集時に総苞外片
また，J,O,
Hは，それぞれ採集時に総苞外片の形状から予想された種の形状から予想された種類で，J は「カンサイ」，O は「セインサイ」ではないと判断された．
類で，Ｊは「カンサイ」，Ｏは「セイヨウ」，Ｈは雑種を示す。
ヨウ」，H は雑種を示す．
三倍体では，均一な大きさの花粉をもつ個体はなく，不また，Ｒは道路沿い，Ｐは駐車場内を示す。
また，R
は道路沿い，P は駐車場内を示す．
均一な大きさの花粉をもつ個体が 4 個体，花粉のない個体²）2)図２の総苞外片の形状の番号
図 2 の総苞外片の形状の番号³）3)０：花粉無し，１：大きさが均一，２：大きさが不均一
0：花粉無し，1：大きさが均一，2：大きさが不均一

が 7 個体，花粉の有無が確認できなかった個体が 4 個体であった．四倍体の 3 個体はいずれも花粉がなかった．
未確認であることを示す．
4)未確認であることを示す．
株分けをした個体で，異なる染色体数が観察されたことを示す．
これらの結果から，総苞外片の形状または花粉の形状か
5)株分けをした個体で，異なる染色体数が観察されたことを示す。

4）
5）

らは「カンサイ」とは判断できない二倍体が確認され，ま− 70 −

3校

徳島県内のカンサイタンポポとセイヨウタンポポの雑種について

表
3．2018 年に 5 つの調査地点で確認された各倍数体の個体数
表３．2018年に5つの調査地点で確認された各倍数体の個体数
調査地点

染色体数(2n )（2）調査結果
2018 年と 2019 年に採集して，染色体数と葉緑体 DNA

計

16

24

32

A

2(0/2/0/0)2(0/1/1/0)

1(0/0/1/0)

5

B

0

1(0/1/0/0)

0

1

D

3(1/2/0/0)3(0/1/1/1)

0

6

E

0

7(0/1/5/1)

2(0/0/2/0)

9号」は，採集した年度によって個体番号の付け方が異なるF

2(2/0/0/0)2(0/0/0/2)

0

4

計

ため，葉緑体 DNA の電気泳動を行う際に新たにつけた通7(3/4/0/0)

15(0/4/7/4)

3(0/0/3/0)25

し番号で，電気泳動の写真（図 5）の番号と対応している．

の確認を行った個体は，計 48 個体である．これらの結果
を葉緑体 DNA の塩基対の数と花粉の大きさの均一性を基準にしてまとめたのが表 4 である．なお，表中の「識別番＊個体数の表現は，それぞれの欄において，「確認した個体数（花粉の＊個体数の表現は，それぞれの欄において，「確認した個体数（花大きさが均一な個体数/不均一な個体数/花粉無しの個体数/花粉の形状が粉の大きさが均一な個体数/ 不均一な個体数 / 花粉無しの個体
不明の個体数）」の順に表記した。
数 / 花粉の形状が不明の個体数）」の順に表記した。

この結果，葉緑体 DNA が「カンサイ」型で，花粉の大きさが不均一な個体が 8 個体あり，このうち 2 個体（D-H-2,
D-O-3）が二倍体であった．また，葉緑体 DNA が「カンサイ」

た，花粉のない三倍体も確認された．このことは，「西日型で花粉のない個体が 21 個体あり，このうち三倍体が 10

本タンポポ調査」でも指摘されており，前述のように，在個体，四倍体が 4 個体，倍数性が不明な個体が 7 個体であ来種と外来種を区別するためには，総苞外片や花粉の形状った．この中には総苞外片の反り返りの程度が図 2 の 5 での分析のほかに，葉緑体 DNA の分析やサイトフローメー「セイヨウ」と判断される個体があったが，純粋な「セイターによる核 DNA 量の測定が必要であることを支持する

ヨウ」は大きさが不均一であっても花粉を有するので，こものである．

れらの個体は「雑種」と判定した．

しかし，高校には DNA の分析や核 DNA 量の測定に必

さらに，葉緑体 DNA が「セイヨウ」型，花粉の大きさ

要な機器は設置されておらず，高校生がこれらのことを行が不均一でかつ二倍体である個体が 2 個体見いだされた

うためには，大学などの研究機関との連携が必要である．

（A-H-5, A-O-1）．Wittzell（1999）によると，ヨーロッパに生育するいわゆる「セイヨウ」の中には三倍体のほかに二2019 年の調査

倍体の個体があるが，それらの個体の花粉の大きさは均一（1）調査地点と調査の方法であるとされているので，今回見いだされた「セイヨウ」

2019 年は，2018 年度の調査で総苞外片の形状や染色体数だけでは純粋な「セイヨウ」と雑種を明確に判別するこ型の葉緑体をもつ二倍体についてはさらに調査が必要である．

とが困難であることがわかったので，前年度までに採集しなお，最近「セイヨウ」の二倍体と考えられる個体が城北高校で栽培を続けている個体に，2017 年に設定した

東京湾の埋め立て地で見いだされているので（小川ほか

調査地点およびその他数カ所から新たに採集した個体を加2011），今後これらの個体との比較も必要である．

えて，染色体数の確認を行うとともに葉緑体 DNA の分析を行った．
葉緑体 DNA の分析は，鉢植えにした個体から切り取っ

総合考察て冷凍保存していた葉 1 〜 2 枚から，
改良 CTAB 法（Weising
et al. 1991）によって DNA を抽出した．この DNA を鋳型（1）外部形態の特徴（総苞外片の形状と花粉の大きさの均として，葉緑体 DNA の trnL3'exon 〜 trnF の遺伝子間領域一性）と雑種の倍数性を Taberlet et al.（1991）のユニバーサルプライマー「e」と「f」「西日本タンポポ調査」においては，北陸地方の福井県，を用いて増幅し，2％アガロース電気泳動によってその三重県を含む近畿地方（2 府 5 県），中国・四国地方（9 県）DNA 断片の大きさを調べた．この遺伝子間領域の塩基対および九州地方の福岡県と佐賀県の計 19 府県において調の数は，「カンサイ」では 482，
「セイヨウ」では 405 であ査が行われているが，種の識別は，花色，総苞外片の形状，

ることがわかっているので（Shibaike et al. 2002），それぞ

花粉の有無とその大きさの均一性によって行うことになっれの泳動距離から両者を区別した．ただし，伊東ら（2016）ている（『タンポポ調査西日本 2010 調査報告書』，pp.17-は，正確な雑種の判別には，葉緑体 DNA だけではなく，

18）．
すなわち，花色が黄色の在来種のうち，総苞外片の形状

フローサイトメトリーでの核 DNA 量の解析も必要であると述べている．
染色体数の確認は，前年度の方法と同様である．

が図 2 の 1 〜 3 の個体は，葯から花粉を取りだして観察し，花粉の大きさが均一な個体を在来の二倍体種とし，また，
総苞外片の形状が図 2 の 1 〜 3 の個体であっても，花粉の− 71 −

3校

藤本順子・徳島県立城北高等学校サイエンス部・小川誠・渡部稔・米澤義彦図 4．各個体の染色体数を確認した顕微鏡像の例．A，二倍体（2n=16，個体番号 D-J-5）．B，三倍体（2n=24，個体番号 A-H-3）．C，四倍体（2n=32，個体番号 E-H-2）．

大きさが不均一な場合は，外来種（「セイヨウ」と「アカミ」）型の葉緑体 DNA をもつ二倍体
葉緑体 DNA が「カンサイ」型で，花粉の大きさが不均または「その他の外来種」としている．
今回の調査は，この基準によって在来種と外来種を区別

一で，かつ二倍体が 2 個体（D-H-2, D-O-3）確認された

したが，総苞外片が反り返っている個体には，花粉のない（表 4）．これまでの報告では二倍体は在来種であり，しか個体が多数見いだされた（表 1）．この花粉のない個体にも在来種の花粉の大きさは均一であることが報告されていついて，『タンポポ調査西日本 2010 調査報告書』では，「在るので（森田，1976），これらが二倍体の在来種である可来の二倍体種とセイヨウタンポポの雑種に由来する四倍能性は低い。今回確認されたこれら 2 個体がどのような起体の可能性が高い」とし（p.33），『タンポポ調査・西日本

源を有するかについては不明であるが，「セイヨウ」の花2015 調査報告書』でも同様な見解が示されている（p.51）．

粉母細胞の減数分裂において，バランスのとれた 1 組の染また，芝池（2006）も，山野ら（2004）の報告を引用して，

色体セットをもつ花粉が形成される可能性は否定できない「四倍体雑種はまったく花粉を形成しない」とし，「三倍体ので，これら 2 個体は「カンサイ」と「セイヨウ」の雑種

雑種はセイヨウタンポポと同等の花粉稔性を示した」とし起源と考えることもできる．しかし，わが国においては，ている．さらに，保谷（2010）も「四倍体雑種には花粉が

これまでは二倍体の雑種は報告されていないので（保谷，形成されない」としている．

2010），今後核 DNA 量などの分析を行って確認する必要

しかし，今回の調査で確認された 16 個体の三倍体雑種がある．

のうち，花粉が無いものが 11 個体（約 69％）あり，「花さらに，葉緑体 DNA が「セイヨウ」型で，花粉の大き

粉のない雑種個体」が必ずしも四倍体ではないことが明ら

さが不均一であり，かつ二倍体が 2 個体（A-H-5, A-O-1）

かになった（表 3）．一方で，確認された四倍体の雑種 4確認された．これまでの報告では，葉緑体 DNA が「セイ個体はいずれも花粉がなかった．すなわち，四倍体の雑種ヨウ」型で，花粉の大きさが不均一な個体はすべて三倍体

は花粉がないが，花粉のない個体は必ずしも四倍体ではなであったので，このような個体は「セイヨウ」と見なされいことが明らかになった．この花粉を形成しない三倍体がていた（保谷 2010）．しかし，最近東京湾の埋め立て地に「カンサイ」と「セイヨウ」の F1 であるか，あるいは F1おいて，「セイヨウ」の二倍体と考えられる個体が見いだを花粉親として「カンサイ」ともどし交雑をした個体であされている（小川ほか 2011）．ただ，この二倍体のタンポ

るかは，今後さらに分析を行う必要があるが，野外調査を

ポは，在来種と同じく有性生殖を行い，均一な大きさの花行った際に，「反り返った」総苞外片をもち花粉を形成し粉を形成するので，徳島市で見いだされた「セイヨウ」型ていない個体を「四倍体」と判断することは避けなければの葉緑体 DNA をもち，不均一な大きさの花粉をつける二ならない．

倍体の正体については，現在のところ不明である．

芝池（2006）は，「セイヨウタンポポや三倍体雑種にも，まれに花粉を形成しない個体がある」と述べているが，今（3）徳島県において「カンサイ」の割合が高い理由

回の調査では約 69％の三倍体雑種が花粉を形成しておら近畿地方では，1970 年代に堀田らが行った調査（堀ず，雑種個体の花粉形成能についてはさらに調査が必要で

田 1977）に比べて，2005 年の調査（タンポポ調査・近畿

ある．

2005 実行委員会 2005）では，多くの地域で外来種（「セイヨウ」と「アカミ」）の比率が増加している．この原因に（2）「カンサイ」型の葉緑体 DNA をもつ二倍体と「セイヨウ」

ついて，これまでは「在来種の生育に適した場所が減少し− 72 −

徳島県内のカンサイタンポポとセイヨウタンポポの雑種について

図 5．葉緑体 DNA（trnL3'exon 〜 trnF の遺伝子間領域）の電気泳動写真．A，
2018 年および 2019 年に採集した個体．泳動写真の上の「カ」は「カンサイ」，「セ」は「セイヨウ」を示す．また，
番号は，電気泳動のためにつけた個体識別番号で，
表 4 の識別番号に対応している．
B，1 回目の泳動で明瞭なバンドが得られなかった 3 個体について再泳動したもの．

た」ためという考え（小川 2001）や，外来種には「種子すなわち，「繁殖干渉」によって在来種の種子生産量は低が休眠しない」，「開花時期が限定されない」，「夏期でも種下するが，非減数の三倍性の卵細胞の単為発生によって種子が発芽できる」などの特性があるためという考え（森田子を生産する「セイヨウ」は在来種の花粉の有無の影響を

1980）が支持されてきた．

受けないで種子生産を行うので，結果として在来種の個体

しかし，最近では，「カンサイ」などの二倍体の在来種の生育地に単為生殖を行う三倍体の「セイヨウ」が侵入しが減少し，在来種が「駆逐されている」ように観察されるという考えである．

た場合，「セイヨウ」の花粉が「カンサイ」などの二倍体

これまでに行われた 2 回の「タンポポ調査」において，の在来種の花粉と競合し，在来種の稔性のある種子の生産

徳島県では，香川県や岡山県とともに，近畿地方の府県が妨げられる「繁殖干渉」という現象に起因するという考にくらべて，「カンサイ」の生育割合が高いことが報告さ

えが提案されている（高倉ら，2010

れている（タンポポ調査西日本 2010 調査報告書 pp.27-30，

西田，2018 など）．

− 73 −

3校

藤本順子・徳島県立城北高等学校サイエンス部・小川誠・渡部稔・米澤義彦表 4．調査した個体の総苞外片の形状，花粉の形状，葉緑体 DNA

タンポポ調査・西日本 2015 調査報告書 pp.41-43）．今回trnFtrnF（trnL3'exonの遺伝子間領域）の型および染色体数（trnL 〜
3'exon～の遺伝子間領域）の型および染色体数の調査でも，徳島市内の 3 カ所の調査結果ではあるが，調表４．調査した個体の総苞外片の形状，花粉の形状，葉緑体DNA
総苞外片の

花粉の

葉緑体

形状3)

形状4)

DNA5)

染色体数
(2n )

1

D-J-5

1

1

J

16

2

A-H-6

4

0

J

ー6)

3

E-R-H-5

ー

ー

J

32

識別番号1)

個体番号2)

べた個体の約 81％が「カンサイ」であった．調査場所は，
いずれも市街地の公園内の草地などの一画であり，「タン
ポポ調査」では「都市的緑地」とされている場所である．
これらの場所は，前述のように，外来種の生育が優勢であ4

E-R-H-7

3

0

J

ー

5

A-O-2

4

2

E

ー

6

F-J-6

1

1

J

16

るとされているが，少なくとも徳島市内では，「セイヨウ」の影響によって「カンサイ」の個体数が減少しているとい

7

F-J-7

1

1

J

16

8

E-R-H-6

3

0

J

ー

う現象は見いだされなかった．

9

F-R-J-8

1

0

J

ー

10

D-J-3

1

1

J

ー

11

D-J-2

1

1

J

ー

12

D-J-4

1

1

J

ー

が少なく，総苞外片の形状から「セイヨウ」と見なされる

13

D-H-9

4

0

J

24

14

F-R-H-4

4

0

J

24

個体の多くが雑種で，しかも花粉をつけない個体であるこ

15

D-H-3

2

2

J

24

16

（識別番号21と同一個体）

17

A-H-4

3

0

J

24

18

D-H-2

2

2

J

16

しかし，徳島県下に生育している外来種の三倍体が徳島

19

B-H-2

3

2

J

24

20

A-H-5

ー

2

E

16

県内に侵入してきた際にすでに花粉をつけない雑種であっこれは，調査した 3 カ所の地域では，純粋な「セイヨウ」とから，いわゆる「繁殖干渉」が起こりにくいことに起因すると考えられる．

たために「カンサイ」の繁殖に影響を及ぼさなかったの

21

A-H-3

2

2

E

24

22

A-H-1

5

2

J

24

23

A-H-7

2

0

J

32

24

D-O-3

5

2

J

16

25

E-O-1

4

0

J

24

26

D-O-4

5

0

J

24

27

E-O-5

5

0

J

24

28

（識別番号18と同一個体）

29

E-H-1

5

0

J

32

30

A-O-1

5

2

E

16

31

E-O-6

5

0

J

ー

32

E-H-2

5

0

J

32

また，徳島県と同様に二倍体の在来種の生育割合が大き

33

E-O-0

5

0

J

ー

34

D-O-1

5

0

J

ー

い香川県や岡山県を含めて，徳島県以外の府県では，
「雑種」

35

E-O-2

3

0

J

24

36

E-O-4

5

0

J

24

37

（識別番号35と同一個体）

38

E-O-8

4

2

E

24

39

F-R-O-9

4

ー

E

24

40

E-O-3

4

0

J

24

か，あるいは Morita et al.（1990）や Tas and van Dijk（1999）
が報告しているように，自家不和合性の二倍体種（在来種）でも三倍体の花粉を多量に受粉すると自家不和合性が破れ，自家受精によって種子をつけることによって，徳島
県内の「カンサイ」が維持されているのかについてはさらに検討が必要である．

または「外来種」と判断された個体が不均一であっても花粉をつける個体であるのか，あるいは花粉をつけない個体であるのかについては調べられていない。したがって，香川県や岡山県における在来種の生育割合が大きい理由が，

41

A-101

5

2

E

ー

徳島県と同様に，花粉をつけない雑種の存在によるもので

42

A-103

5

2

J

ー

43

A-105

5

2

E

ー

あるか否かについては不明である．今後は香川県や岡山県

44

A-H-4

3

0

J

24

はもとより，他府県の「セイヨウ」もしくは「雑種」と判

45

A-H-7

2

0

J

32

46

D-105

ー

2

E

ー

定された三倍体において花粉の有無の調査を行い，
「繁殖

47

D-103

1

1

J

ー

干渉」を含めて，二倍体の在来種の繁殖に対する外来種の

48

H-101

5

ー

E

ー

49

（識別番号48と同一個体）

影響を明らかにする必要がある。

50

I-101

4

2

E

ー

51

I-102

ー

2

J

ー

52

（識別番号29と同一個体）

53

D-P-H-8

2

J

24

1

さらに，葉緑体 DNA が「カンサイ」型で，花粉の大きさが不均一で，かつ二倍体が 2 個体，葉緑体 DNA が「セイヨウ」型で，花粉の大きさが不均一であり，かつ二倍体1)葉緑体DNAの分析時の識別番号，図5の番号に対応している．
葉緑体
DNA の分析時の識別番号，図 5 の番号に対応している．

1）2)個体採取時の番号，Rは道路脇，Pは駐車場を示す．
また, HとIは, 2017
個体採取時の番号，R
は道路脇，P は駐車場を示す．また，年に設定した調査地点以外の場所から新たに採集した個体である．
H と I は，2017 年に設定した調査地点以外の場所から新たに
3)図２の総苞外片の形状の番号
採集した個体である．

2）3）が 2 個体確認された．これらの個体の起源は，現在のところ不明であり，詳細な核型分析や核 DNA 量の分析などに
よって明らかにする必要があり，今後の課題である．

4)０：花粉無し，１：大きさが均一，２：大きさが不均一

図 5)Ｊ：「カンサイ」型，Ｅ：「セイヨウ」型
2 の総苞外片の形状の番号

4）0：花粉無し，1：大きさが均一，2：大きさが不均一
6)確認できていないことを示す．

5）

J：「カンサイ」型，E：「セイヨウ」型

6）

確認できていないことを示す．

本研究は，前述のように，徳島県立城北高校サイエンス部の部活動の一環として行われたものであり，野外調査とその結果の取りまとめは藤本が指導した．また，小川は徳− 74 −

3校

徳島県内のカンサイタンポポとセイヨウタンポポの雑種について

島県における「西日本タンポポ調査」のとりまとめを行っ

森田竜義・芝池博之，2012．雑種タンポポ研究の現在 見ており，徳島県におけるタンポポ属植物の分布状況や種のえてきた帰化種タンポポの姿．森田竜義編著：帰化同定の指導及び分布図の作成の助言等を行った．さらに，植物の自然史【侵略と撹乱の生態学】．pp. 213-237．
北海道大学出版会，札幌．

葉緑体 DNA の分析に関しては渡部が指導と助言を行い，染色体の観察と本報告の取りまとめに関しては米澤が指導

西田佐知子，2018．繁殖干渉と外来種問題−タンポポを例に−．高倉耕一・西田隆義編：繁殖干渉理論と実態．

と助言を行った．
なお，調査に参加した城北高校サイエンス部の部員は以

pp. 93–132．名古屋大学出版会，名古屋．
小川

下の通りである．
2017 年度 （2 年）郡物実験分類学シンポジウム準備会編：種生物学研究洸瑠，山下綺音，森本美柚，折Ⅱ，pp. 13–20．

原ひより，波戸千聖，（1 年）山下真輝
2018 年度 （2 年）山下真輝，（1 年）池上結斗，井上実和，

小川小川

ひより，森本美柚，波戸千聖

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渡邉竜輝，竹内鼓虎，鎌田修至，（3 年）山下綺音，折原潔・山谷慈子・石倉石2019 年度 （2 年）池上結斗，鎌田修至，井上実和，竹内鼓虎，渡邉竜輝，（1 年）中谷

潔，1978．タンポポの発芽習性と生活環の調節．植航・芝池博幸・保谷彰彦・大恵・森田竜義，2011．新規に移入されたセイヨ

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小川
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伊東

伊東

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− 75 −

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− 76 −

誠・渡部稔・米澤義彦