日本家禽学会誌，51 : J 43-J 48，2014

Copyright ©2014, Japan Poultry Science Association

コレシストキニン A 受容体遺伝子 g.420 C＞A
一塩基多型は比内鶏の発育を改善する
力丸宗弘1・武田尚人2・大久保武3・高橋大希1・小松

恵1・高橋秀彰212

秋田県畜産試験場，秋田県大仙市字神宮寺海草沼谷地 13-3 019-1701
独立行政法人農業・食品産業技術総合研究機構畜産草地研究所，茨城県つくば市池の台 2 305-0901
3
茨城大学農学部，茨城県稲敷郡阿見町中央 3-21-1 300-0393

我々は，既報において，発育が異なる比内鶏系統個体を交配し，作出した F2 家系集団において，コレシストキニン A 受
容体遺伝子（CCKAR）の 5′非翻訳領域の特定部位における一塩基多型（SNP，g. 420 C＞A）と F2 個体の発育形質との間に，有意な関連性を確認し，A アリルは C アリルよりも発育形質に対する効果が優れていることを報告した。本研究では，発育形質が改良されていない保存会系統の比内鶏を用いて，当該 SNP によって比内鶏の発育が改善されるか検証を行った。比内鶏各個体における当該 SNP の遺伝子型（A/A，A/C，C/C）を既報に従って，4 週齢になる前に判定した後，4 週齢から 14 週齢まで育雛ケージで飼育した。4 週齢から 14 週齢まで，2 週間おきに各個体の体重を測定し，2 週間間隔の平均日増体重を算出した。また，2 週おきに飼料摂取量を測定し，さらに平均日増体重と飼料摂取量から，飼料要求率を算出した。その結果，A/A 型個体は他の遺伝子型個体より 14 週齢体重が有意に重く，平均日増体重も有意に優れていた。
飼料摂取量では，遺伝子型間で有意差は認められなかった。飼料要求率では，4-10 週齢において，A/A 型個体が C/C 型
個体より有意に優れていたが，4-14 週齢間では，各遺伝子型間に有意な差は認められなかった。以上の結果から，
CCKAR 遺伝子の g. 420 C＞A SNP によって，比内鶏の発育が実際に改善されることが明らかになった。
キーワード : 比内鶏，コレシストキニン A 受容体遺伝子，一塩基多型，増体，体重──────────────────────────緒（Savory et al., 1981），ニワトリの摂食量が減少することが報告さ

言

れ て い る（Rodrígues-Sinovas et al., 1997 ; Savory and Gentle,
1980 ; Denbow and Myers, 1982）。

家畜化による発育や体重の大きさの変化は，摂食に基づく選抜が関係していることが示唆されている（Burkhart et al., 1983 ;CCK の受容体として，コレシストキニン A 受容体（CCKAR ;Denbow, 1994 ; Richards, 2003）。摂食は中枢神経系と末梢神経系

Sankaran et al., 1980）とコレシストキニン B 受容体（CCKBR ;で産生される摂食亢進物質と抑制物質の複雑な相互関係によってInnis and Snyder, 1980）が同定されている。CCKAR は抹消組織制御されている（Wynne et al., 2005）。コレシストキニン（CCK）や中枢神経の一部に存在するが，CCKBR は中枢神経に存在するは，摂食後に十二脂腸内に流入した食物の刺激により，十二脂腸（Wank, 1995）。ラットでは，脳室内あるいは皮下への CCKBR 作

や空腸の I 細胞から分泌される消化管ペプチドの一つである働薬投与によって摂食量は増加しないが，CCKAR 作働薬投与に（Buchan et al., 1978）。哺乳類では，CCK は胃の内容物の排出をよ っ て 摂 食 量 が 増 加 す る（Corwin et al., 1991 ; Crawley et al.,抑制するとともに，胆嚢収縮を促進し，膵酵素の分泌を増加させ1991）。CCKAR 遺伝子が欠損したラット（Otsuka Long Evans

る（Dinoso and Murthy, 1984）。また，胃酸の分泌を抑制し，空腹

Tokushima Fatty rat）で は，コ ン ト ロ ー ル の ラ ッ ト（Otsuka

を遅延させ，摂食量を減少させる（Gibbs et al., 1973 ; Kissileff etLong Evans Tokushima rat）と 比 較 し て，飼 料 摂 取 量 が 多 く

al., 1981）。鳥 類 で は， CCK は 腸 の 運 動（Martín et al., 1995 ;（Moran et al., 1998），生後 1 日から成体に至るまで，体重が重い

Martínez et al., 1995）や胆汁の分泌を促進し（Duke et al., 1987），（Schroeder et al., 2006）。また，CCKAR 遺伝子のノックアウトマ

膵臓からのアミラーゼ分泌を刺激する（Satoh et al., 1994 ; Xiao

ウス（129/SvEv マウス ; CCKAR−/−）では，CCK を腹腔内に投and Cui, 2004）。また，CCK を静注すると筋胃の収縮が阻害され与しても飼料摂取量が減少しないのに対し，野生型（129/SvEv
マウス ; CCKAR＋/＋）や CCKBR 遺伝子のノックアウトマウス

2014 年 2 月 14 日受付，2014 年 4 月 18 日受理
連絡者 : 高橋秀彰
〒305-0901 茨城県つくば市池の台 2
Tel : 029-838-8623
Fax : 029-838-8623
E-mail : naoe@affrc.go.jp（129/SvEv マウス ; CCKBR−/−）では，CCK の投与により飼料摂取量が減少する（Kopin et al., 1999）。ヒトでは，CCKAR 遺伝
子 の 一 塩 基 多 型（SNP）と 体 脂 肪（Funakoshi et al., 2000 ;Miyasaka et al., 2007）や肥満（Koda et al., 2004）との関連性が示
唆されており，CCKAR 遺伝子はヒトの肥満の候補遺伝子の一つ

J43

日 本 家 禽 学 会 誌

51 巻

J 2 号（2014）

である（Arya et al., 2004）。家畜では，ブタにおいて CCKAR 遺に，50 μl の滅菌水を入れ，90℃で 10 分間熱処理した後，上清を伝子の 5′
非翻訳領域（5′-UTR）の転写因子 YY1 結合部位に存在

回収し，以下に述べるポリメラーゼ連鎖反応（PCR）の鋳型 DNA

する SNP と飼料摂取量，発育，飼料摂取率との関連性が報告され溶液として用いた。

ている（Huston et al., 2006, 2008）。これらの結果は，CCKAR 遺CCKAR 遺伝子の g.420 C＞A SNP の遺伝子型判定は，Rikimaru

伝子が摂食調節に重要な役割を果たしていることを示唆していet al.（2013）の方法で行った。簡単に論述すれば，1 種類のフォる。

ワードプライマー（5′-GAATGTGTGTCTGCGTGCTT-3′）と，

我々は，既報において，発育が異なる秋田県畜産試験場（以下，2 種類のリバースプライマー（A アリルプライマー : 5′-GGATC-秋田畜試）の比内鶏系統と秋田県声良鶏・比内鶏・金八鶏保存会

CACAGGTTAGCTGCgAt-3′，および C アリルプライマー : 5′-（以下，保存会）の比内鶏系統を交配して F2 家系集団を作出し，

GGATCCACAGGTTAGCTGCgAg-3′）を組み合わせて，A およ

量的形質遺伝子座（QTL）解析を行った。その結果，第 1 番および C アリルを検出する PCR 反応液を調製した。PCR 反応液は，

び第 4 番染色体の特定領域に 10 週齢体重，14 週齢体重，4-10 お

プライマー 2 pmol，4 μL の 2×PCR ミックス（EmeraldAmp : タ

よび 10-14 週齢間の平均日増体重に影響する QTL を検出した

カラバイオ，大津，日本），FTA クラシックカードから回収した（Rikimaru et al., 2011）。第 4 番染色体の QTL ピーク直下（chr 4 :DNA 溶液 1 μL，滅菌蒸留水を混合し，最終容量 9 μL に調整した。

72. 8 Mb）に CCKAR 遺 伝 子 が 存 在 す る こ と，CCK お よ び

PCR サイクルは，熱変性（98℃，10 秒間），アニーリング（65℃，

CCKAR が摂食と関連していることから，F2 家系集団の P 世代全

30 秒間），伸長反応（72℃，30 秒間）のサイクルを 30 回繰り返し個体の CCKAR 遺伝子の塩基配列を決定・比較した結果，3 つのた。PCR 反応後，A アリルおよび C アリルを検出する PCR 反応

ハプロタイプを検出し，ハプロタイプと発育形質との間に有意な液，各 2 μL を，1×TAE（Tris Acetate ETDA : トリス酢酸エチ

関連性を見出した。
（Rikimaru et al., 2012）。また，CCKAR 遺伝

レンジアミン四酢酸）バッファーを使用した 2.0% アガロースゲ

子 の 5′-UTR の YY1 結 合 部 位 に 存 在 す る SNP（AB604331 ;ルの隣り合うレーンに乗せて電気泳動を行い，臭化エチジウム染

g.420 C＞A）と比内鶏 F2 家系集団の発育形質との関連性を調べ色して，PCR「増幅」産物を検出した。遺伝子型は，A アリルリ

た結果，A アリルは C アリルよりも発育が有意に優れていること

バースプライマーを用いた反応液のみで，PCR 増幅が認められたを明らかにした（Rikimaru et al., 2013）。さらに，秋田畜試と保存場合は A/A 型，C アリルリバースプライマーを用いた反応液の会の比内鶏系統における当該 SNP のアリル頻度を比較した結果，

みで，PCR 増幅が認められた場合は C/C 型，両方の反応系で

A アリルの頻度は，それぞれ 0.889 と 0.124 であり，両系統間におPCR 増幅が認められた場合は A/C 型と判定した。各個体の遺伝

ける同 SNP のアリル頻度の違いは，発育形質を目的とした長年

子型判定は，飼育試験を開始する 4 週齢までに行った。

の選抜によって生じた結果であることを報告した。本研究では，

3． 飼養管理

発育形質が改良されていない保存会系統の比内鶏を用いて，当該ふ化したヒナは，餌付けから 4 週齢までバタリー育雛器（間口SNP を選抜指標とすることによって比内鶏の発育性を改善する

88.5 cm×奥行 73.0 cm×高さ 48.3 cm）で飼育した。CCKAR 遺伝

ことができるか，検証することを目的とした。

子の遺伝子型判定後，4 週齢時に雌雄別に遺伝子型ごとに均等羽数に分け，育成ケージ（間口 90.6 cm×奥行き 60.5 cm×高さ 60.5

材 料 と 方 法cm）で 14 週齢まで飼育した。育成期飼料は，0 から 4 週齢まで

1． 供試材料

幼雛（CP21% 以上，ME2,900 kcal 以上），5 から 9 週齢まで中雛

秋田県畜産試験場で維持している保存会の比内鶏のうち，（CP18% 以 上，ME2, 850 kcal 以 上），10 か ら 14 週 齢 ま で 大 雛

CCKAR 遺伝子の g.420 C＞A SNP が A/C 型である 9 羽の雄と（CP14.5% 以上，ME2,800 kcal 以上）用飼料を給与した。飼料お11 羽の雌を交配して，3 つの遺伝子型（A/A，A/C，C/C）から構

よび水は自由摂取とし，照明時間は自然日長とした。本研究にお成される比内鶏集団を計画的に作出した。供試鶏は 5 回に分けてける動物の取り扱いならびに飼養は，「動物実験の適正な実施にふ化し，105 羽の雄と 106 羽の雌からなる合計 211 羽の比内鶏個向けたガイドライン」（日本学術会議，2006）に則り行った。
4． 表型値体を得た。

体重は 4 週齢から 2 週間おきに 14 週齢まで測定した。平均日2． 遺伝子型判定
血 液 は 翼 下 静 脈 か ら 採 血 を 行 い，FTA ク ラ シ ッ ク カ ー ド

増体重は，各週齢における体重から算出した。飼料摂取量は個体（WB120028, GE ヘルスケア，イギリス）を用いて，ゲノム DNA

ごとの測定が困難であるため，性別ごとに群全体の飼料摂取量との抽出を行った。血液を FTA クラシックカード上に垂らし，室羽数から算出した。飼料要求率は，平均日増体重と飼料摂取量か温で風乾させた。乾燥した血液部分から，専用の直径 1.2 mm のら算出した。飼料摂取量と飼料要求率の測定項目は 4-10，10-14，

ハリスマイクロパンチ（WB100005, GE ヘルスケア）を用いて，4-14 週齢とした。

ディスクを 1 つ打ち抜き，それを 0.2 ml チューブへ移した。

5． 統計解析

チューブに 100 μl の FTA 精製試薬（WB120204, GE ヘルスケア）

体重，平均日増体重，飼料摂取量，飼料要求率は形質ごとにを加え，ピペッティングで撹拌した後，30 分間静置した。上清をSAS（SAS Institute, 1999）の GLM プロシジャを用いて，性別，

捨て，100 μl の DNAzol BD 溶液（10974-020, インビトロジェン，

ふ化回, 遺伝子型を母数効果として,アメリカ）を加え，ピペッティングで撹拌した後，30 分間静置し

Y＝性別＋ふ化回＋遺伝子型＋eた。上清を捨て，滅菌水 100 μl でディスクを 3 回洗浄した。最後のモデルで遺伝子型の効果を求めた。

J44

力丸ら : CCKAR SNP による比内鶏の発育改善

結育が有意に優れ，当該 SNP によって比内鶏の発育が改善される

果

ことが明らかとなった。
CCKAR 遺伝子の 3 つ遺伝子型（A/A, A/C, C/C）個体の発育

遺伝子型判定結果
A/C 型の雄と雌を交配して得られた 105 羽の雄と 106 羽の雌成績は，4 週齢体重では，遺伝子型間に有意な差は認められなの遺伝子型を判定した結果，雄では A/A 型が 28 羽，A/C 型がかったが，6 週齢以降遺伝子型間に有意な差が認められ，14 週齢59 羽，C/C 型が 18 羽，雌では A/A 型が 31 羽，A/C 型が 44 羽，

体重は A/A 型個体が A/C 型あるいは C/C 型個体より有意に重C/C 型が 31 羽であった。A と C のアリル頻度は雄雌それぞれかった。この結果は，その間における増体が遺伝子型によって異0.55と 0.45, 0.5 と 0.5，全体では 0.52 と 0.48 であった。

なることを示しており，4-14 週齢の平均日増体重が有意であるこ体重および平均日増体重とからも遺伝子型によって増体が異なることが裏付けられる。

CCKAR 遺伝子の g.420 C＞A SNP と比内鶏の体重および平均

4-14 週齢の増体を 4-6，6-8，8-10，10-12，12-14 週齢に区切った

日増体重の比較を表 1 に示した。4 週齢体重では，遺伝子型間に場合においても，10-12 週齢（P＜0.07）を除いてその他の期間で有意な差は認められなかったが，6 週齢以降 A/A 型個体は他のは有意に増体が異なっていた。これらの結果は，我々の F2 家系

遺伝子型個体より体重が有意に（P＜0.05）重かった。平均日増体

集団を用いた結果とほぼ一致しており（Rikimaru et al., 2013），当重においても 10-12 週齢を除いて体重と同様に A/A 型個体が他

該 SNP によって比内鶏の発育が改善されることを示している。
最近，Dunn et al.（2013）は白色レグホーンとブロイラーの交雑の遺伝子型個体より有意に（P＜0.05）優れていた。
飼料摂取量および飼料要求率

家系集団を用いて，発育が異なる方向に 16 世代選抜された系統

飼料摂取量は 4-10，10-14，4-14 週齢とも遺伝子型間に有意な間において，CCKAR 遺伝子の 1.56 Mbp 下流の SNP（ch4 : 77,

差は認められなかった（図 1）。期間全体の飼料要求率において

192, 329）が体重や発育と最も関連性が高いことを報告した。まは，遺伝子型間に有意な差は認められなかったが，4-10 週齢の飼た，2 番目に関連性が高い CCKAR 遺伝子のエクソン 3 内の SNP

料要求率においては，A/A 型個体が C/C 型個体より有意に（P＜とニワトリの各品種の体重との関連性から，発育が優れるハプロ0.05）優れていた（図 1）。

タイプは現在の肉用鶏系統の基礎集団に多く存在し，それは近年

考の遺伝子選抜によるものではなく，系統造成に先立って選抜され察た可能性があると推察している。しかしながら，彼らが報告して本研究では，CCKAR 遺伝子の g.420 C＞A SNP によって比内いる当該 SNP を含めた CCKAR 遺伝子内の 36 個の SNP には，鶏の発育が改善されるかを検証するため，発育形質が改良されてアミノ酸変異はなく，5′や 3′非翻訳領域にも SNP は見つかっていない保存会の比内鶏系統を材料として，当該 SNP と比内鶏のいない。また，Dunn et al.（2013）は，これらの SNPs によってニ

体重ならびに飼料摂取量及び飼料要求率との関連性について調査

ワトリの発育が実際に改善されるかまでは明らかにしていない。

を行った。その結果，A/A 型個体は他の遺伝子型個体よりも発一方，我々は，本研究において，CCKAR 遺伝子の 5′非翻訳領域

表 1． コレシストキニン A 受容体遺伝子 g.420 C＞A SNP と比内鶏の体重および平均日増体重の比較

発育形質

羽数

4 週齢体重（g）
6 週齢体重（g）
8 週齢体重（g）
10 週齢体重（g）
12 週齢体重（g）

211
211

14 週齢体重（g）
4-6 週齢日増体重（g/day）
6-8 週齢日増体重（g/day）
8-10 週齢日増体重（g/day）
10-12 週齢日増体重（g/day）
12-14 週齢日増体重（g/day）

211
211
211
211
211
211

4-10 週齢日増体重（g/day）
10-14 週齢日増体重（g/day）

211
211
211

211
211
211

4-14 週齢日増体重（g/day）* ふ化回の効果 :

A/A 型

A/C 型

C/C 型

最小自乗
平均値

最小自乗
平均値

最小自乗
平均値

248.0
423.8
659.4
898.2
1107.31318.8
12.6
16.8

247.1
411.9

239
396.7

628.9
848.5
1047.1

604
806.1

17.1
14.9
15.1
15.5
15.0
15.3









6.0
4.7

0.9

37.1
87.2
145.0
200.7

0.0122

15.7
14.2
14.2
14.3

14.4
13.6
13.4
13.5

＜0.0001＜0.0001
0.0097＜0.0001
0.00020.06070.024＜0.0001

14.2
14.3

13.5
13.5

＜0.0001

J45

31.8

284.1
368.2
3.6
4.1
4.0
6.0
6.0
3.9

14.6
36.5
35.4
46.1
61.4
67.1
1.8
1.1
1.3
1.3
0.6
1.0

0.297
0.03250.0011＜0.0001

996.4
1183.7
11.3
14.8

i

残差標準
偏差

性差

1246.3
11.8
15.5

 ∑ (d −dˉ ) /5 ここで，d は，i 番目のふ化回の最小自乗平均値

ふ化回の
効果*

P値

0.8

51.5
74.9
100.2
124.5
147.6
2.2
2.3
3.1
2.9
3.2
2.0
2.6
1.9

日 本 家 禽 学 会 誌

51 巻

J 2 号（2014）

図 1． コレシストキニン A 受容体遺伝子 g.420 C＞A SNP と比内鶏の飼料摂取量および飼料要求率の比較＊は 5% 水準で有意差ありの YY1 結合部位に存在する g.420 C＞A SNP によって，比内鶏の（Kopin et al., 1999），1 時間あるいは 24 時間後の飼料摂取量では発育が改善されることをはじめて明らかにした。さらに，本研究有意差は認められないことが確認されている（Kopin et al., 1999 ;

結果は，既報において報告した秋田畜試と保存会の 2 系統間におBi et al., 2004）。また，ブタでは，我々が推測している CCKAR 遺ける同 SNP のアリル頻度の違い（Rikimaru et al., 2013）が発育形

伝子の YY1 結合部位に存在する SNP の遺伝子型によって，飼料質を目的とした長年の選抜によって生じた結果であることを支持

摂取率（1 分当たりのフィーダーに費やす飼料摂取量）が異なるしている。

（Houston et al., 2008）。これらの結果から，CCKAR 遺伝子は飼

CCKAR 遺伝子の SNP の遺伝子型によってニワトリの発育が

料摂取量の短期的な抑制には関与するが，長期的な飼料摂取量に異なる原因として，Dunn et al.（2013）は中枢あるいは抹消のは影響を及ぼさないと考えられる。本研究では，飼料給与後の短CCK に対する応答の変化が一つの要因であると推察している。

期間における飼料摂取量を測定していないため，短時間における彼らは CCK オクタペプチド硫酸塩（CCK8）をニワトリの腹腔内

飼料摂取量は不明である。CCKAR 遺伝子の当該 SNP の遺伝子に移植し，発育が早いハプロタイプを有する個体は CCK に対す型がニワトリの飼料摂取量に及ぼす影響を明らかにするためにる応答が低く，CCK8 投与 30 分後の飼料摂取量はほとんど減少

は，今後更なる検証が必要である。

しないが，発育が遅いハプロタイプを有する個体では，飼料摂取

本研究では，発育形質が選抜されていない保存会の比内鶏個体量が減少することを確認している。また，発育が早いハプロタイ

を用いて CCKAR 遺伝子の YY1 結合部位に存在する g.420 C＞A

プを有する個体は十二脂腸，盲腸，膵臓，髄脳，視床下部におけ

SNP によって，比内鶏の発育が改善されることを明らかにした。

る CCKAR 遺伝子の mRNA の発現量が発育の遅いハプロタイプ

今後は，当該 SNP によって，比内鶏を父親とする比内地鶏あるいを有する個体より低く，逆に視床下部における食欲促進ペプチド

は他の肉用鶏において同様の効果を示すか検討する予定である。

であるアグーチ関連ペプチド（AGRP）の発現量が高いことを確謝認している。これらの結果から，CCK の飽満シグナルのレベル

辞

供試鶏の飼育管理を担当していただいた秋田県畜産試験場比内低下による食餌パターンの変化が発育や体重の増加に関与してい地鶏エリアの皆様に感謝の意を表します。

ると彼らは考察している。しかしながら，本研究では，遺伝子型

本研究は，平成 24 年度財団法人旗影会の研究助成により行わ

間で飼料摂取量に有意な差は認められなかった。この結果の違いれたものである。

は，飼料摂取量の測定方法や測定期間の違いと考えられる。
Dunn et al.（2013）は CCK8 を腹腔投与 30 後の飼料摂取量を比較引しているのに対し，本研究では飼料給与後の摂取量ではなく，ニワトリが摂取した期間毎の飼料摂取量の比較を行った。CCKAR

用

文

献

Arya R, Duggirala R, Jenkinson CP, Almasy L, Blangero J,
O’Connell P and Stern MP. Evidence of a novel quantitativetrait locus for obesity on chromosome 4p in Mexican Ameri-

遺伝子がノックアウトされた CCKAR−/− マウスでは，CCK8 投
与直後の飼料摂取量は正常なマウスと有意な差が認められるがJ46

力丸ら : CCKAR SNP による比内鶏の発育改善
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The A Allele of the Cholecystokinin Type A Receptor g.420 C＜A
Polymorphism Improves the Growth Rate of the Hinai-dori Breed
Kazuhiro Rikimaru1, Hisato Takeda2, Takeshi Ohkubo3, Daiki Takahashi1,
Megumi Komatsu1 and Hideaki Takahashi2
1
2

Akita Prefectural Livestock Experiment Station, Daisen, Akita, 019-1701

National Institute of Livestock and Grassland Science, Tsukuba, Ibaraki, 305-0901
3

College of Agriculture, Ibaraki University, Ami, Ibaraki 300-0393

We previously reported the association between a single nucleotide polymorphism (SNP; g.420 C＜A) in thecholecystokinin type A receptor gene (CCKAR) and growth traits in an F2 resource population produced by crossing lowand high-growth lines of the Hinai-dori breed, and we showed that the A allele had a superior effect on growth traits
compared to the C allele. In the present study, we demonstrated that this SNP improves the growth rate using the lowgrowth Hinai-dori line. Individuals of three the genotypes (A/A, A/C, and C/C) were raised in group cages until 14
weeks of age. The weight of each individual was measured every two weeks from 4 to 14 weeks of age, and the mean
daily gain was calculated every two weeks. Feed intake was measured every two weeks, and the feed conversion ratio
was calculated from the mean daily gain and feed intake. The data showed that body weight at 14 weeks of age and theaverage daily gain between 4 and 14 weeks of age of A/A individuals were significantly greater than those of A/C and
C/C individuals (P＜0.05). There were no significant differences in feed intake among the three genotypes. The feed
conversion ratio between 4 and 10 weeks of age in A/A individuals was significantly higher than that of C/C individuals(P＜0.05). We conclude that the A allele of the g.420 SNP in CCKAR improves the growth rate of the Hinai-dori breed.
(Japanese Journal of Poultry Science, 51 : J43-J48, 2014)
Key words : body weight, cholecystokinin type A receptor gene, growth rate, Hinai-dori, single nucleotide polymorphism

J48