１章 多彩な動物行動と，

1.1

問題はどこに■遺伝子レベルの研究

1.1

問題はどこに

行動は文字通り，動物を特徴づける生物形質である．地球上に棲息する動物は，その形態と共に，行動様式も多様である．動物行動も適応形質の一つであるため，一般にはその動物のより効率的な生存と繁殖のために発現すると理解される．多くの動物は捕食者であると共に被食者でもあるので，食物（餌）を探し，獲得して自身の成長，エネルギー源として利用する一方で，自身を餌とする捕食者から逃れるために，逃避や威嚇，攻撃，逃走といった行動を示す．また配偶者を巡って同種の同性個体と競争したり，配偶者に求愛したりすることで，より優れた形質をもつ子を残そうとする．多くの動物で子を保護し，保育する行動が見られる．また，さまざまな動物が社会をもち，集団で行動することで，上記のような餌の獲得や捕食者からの逃避，子孫の保護や保育を効率的なものにしている．動物の行動様式は，その動物の形態や体制と密接に関連する．鳥類や魚類の行動が，その形態や体の機能に基づくことは誰しも容易に理解できるところである．
動物行動は生得的（本能）行動と，学習のように習得（後天）的なものに分けることができる．ベッコウバチは親から教わらなくてもクモを狩り，麻酔をかけてそれを自身が掘った穴に入れ，麻酔がかかったクモの体に卵を産みつけて子の餌とする．こうした動物の生得的行動の多くは脳のはたらきにより生み出されると思われるが，そのしくみは未だ，まったくと言って良いほどわかっていない．習得的行動のうち，記憶・学習については，さまざまな動物でそのしくみが解析され，種間で保存された分子・神経的なしくみが解明されつつある．一方，ヒトをはじめとする霊長類が示す，より高度な脳のはたらき，たとえば予測や知能，創造，言語能力を生み出す脳のしくみやその進化についても，ほとんどわかっていない．
1

■1章

1.2

多彩な動物行動と，遺伝子レベルの研究

動物行動学の開祖

19 世紀終わりに『ファーブル昆虫記』が出版されたように，動物の行動は以前から研究者の観察の対象になっていたが，動物行動学を学問として創設したのは（つまり，何が動物行動の問題かを指摘したのは），良く知られているように 1973 年にノーベル生理学・医学賞を受賞した，ニコラース・ティンバーゲン（Nikolaas Tinbergen），コンラート・ローレンツ（KonradLorenz），カール・フォン・フリッシュ（Karl von Frisch）である．
ティンバーゲンはオランダの動物学者で，イトヨの縄張り行動の観察などから，「動物の，通常抑制されている生得的行動（＝本能行動）は，リリーサー（releaser）に含まれる鍵刺激によって引き起こされ（解発され），これの連鎖によって成立している」とする「生得的解発機構」を提唱した．繁殖期の雄のイトヨは，縄張りに入る他の雄を攻撃して追い払うが，このとき，他の雄の赤い腹部が攻撃行動を解発する鍵刺激になっていることを，モデルを使って実証した．下半分を赤く塗ったモデルをも，雄のイトヨは攻撃したのである．ティンバーゲンはまた，動物行動は次の 4 つの視点から研究されるべきとする「4 つのなぞ」を提示している．それらは，「その行動はどのようなしくみで解発されるか」，「その行動は発育のどの段階で解発されるか」，「その行動は，その動物にとってどのような意味をもつか」，「その行動は系統発生的にどのように生じたか」というもので，先の 2 つを至近要因，後の2 つを究極要因という．これらの 4 つのなぞは，それぞれ，神経行動学，行動発生学，行動生態学，行動進化学の枠組みに対応する．
ローレンツはオーストリアの動物学者で，ティンバーゲンと協力して「生得的解発機構」の考え方を発展させた．ニシコクマルガラスやハイイロガンを研究対象とし，ハイイロガンの雛が孵化した直後に見た動くものを親と思い込んで追従する「刷り込み」現象の発見で名高い．著書に『ソロモンの指環』があるが，そのタイトルは古代イスラエル王国のソロモン王が，その指環をはめると動物と話せるようになるとの説話に基づいている．
『ソロモンの指環』では，「（ありとあらゆる動物と語ることはできない点では）私はと2■2章

線虫の行動分子遺伝学

２章 線虫の行動分子遺伝学
線虫の一種である Caenorhabditis elegans（C. elegans）は単純な体制をもつ多細胞動物である．簡単に飼育できて，世代時間が約 3 日と短いこと，全ゲノムの塩基配列が明らかになっており，遺伝子破壊や遺伝子導入などを行うための手法が整備されていることから，遺伝学の材料として優れている．
また，体を構成するすべての神経細胞がつくる神経回路の全構造が解明されており，その行動は外界環境や過去の経験によって可塑的に変化する．これ
らの利点により，線虫は，現代の行動分子生物学を支える重要なモデル生物としての地位を確立している．ここでは，動物の行動を神経レベル，分子レベルで理解するためのモデル生物である線虫を取り上げ，その実験動物としての特徴や実験手法，さらにはそれを利用して解明された，さまざまな行動の分子基盤を紹介する．なお，線虫とは線形動物門に属する動物の総称であるが，本章では C. elegans を「線虫」と表記する．

2.1

モデル生物としての特徴

線虫 C. elegans のモデル生物としての歴史は 1960 年代に始まる．当時シドニー・ブレナー（Sydney Brenner）は，ファージや細菌などのモデル生物を用いた分子遺伝学の成功に倣い，取り扱いやすく，大量に培養可能で，遺伝学的手法が使えるという性質をもつ多細胞生物を探し，線虫をモデル生物とすることを提案した．その後，シドニー・ブレナーによる線虫の遺伝学の確立（1974 年），ジョン・サルストン（John Sulston）による細胞系譜の完成（1983 年），ジョン・ホワイト（John White）による全神経回路網の構造解明（1986 年）が行われ，線虫がモデル生物として確立した．なお，C.
elegans をモデル生物として確立し，器官発生とアポトーシスの遺伝制御に関する発見をした成果に対し，シドニー・ブレナーおよびロバート・ホロビッ
6■2章

線虫の行動分子遺伝学

成虫

胚（～14 時間）

四齢幼虫（～10 時間）耐性幼虫（4 か月）

三齢幼虫（～8 時間）一齢幼虫（～12 時間）

高温
餌の不足
個体密度が高い前耐性幼虫（13 時間）

二齢幼虫（～7 時間）図 2.1 線虫の生活環卵として産み落とされた胚は，産卵後およそ 14 時間でふ化して一齢幼虫となる．さらに脱皮をくり返し，成虫へと成長する．餌が不足したり個体密度が高いなどの環境悪化が起こると，一齢幼虫は発生プログラムを切り替えて耐性幼虫となる．耐性幼虫は餌のない状態で数か月もの間，生き延びることができる．環境が改善すると，耐性幼虫は再び発生を開始し，成虫へと成長する（Jorgensen & Mango, 2002 を改変）．

2.2

線虫の感覚系

ヒトを含めた哺乳類と同様に，線虫も感覚器を使って外界の環境を知覚している．たとえば化学感覚神経を使って，線虫は食べ物の探索，有害化学物質の忌避や配偶を行う．また，機械感覚神経を利用することで接触を感知して逃避したり，温度勾配上で目的の温度に向かうことができる．線虫の主要な感覚器は，頭部に左右一対あるアンフィド（amphid）と呼ばれる器官である．その他，尾部にあるファスミド（phasmid）と呼ばれる感覚器や，咽8

■2章

線虫の行動分子遺伝学

C/EBPCREB－2

核

CRE 早期遺伝子 CRE 早期遺伝子 CAAT 後期遺伝子

P?
感覚神経

P

CREB－1

MAPK

促通性
介在神経
ユビキチン
加水分解酵素セロトニン（1）
PKA の活性化（2）
新規なシナプス接続

cAMP
セロトニン受容体

神経伝達物質の放出を増強

運動神経
図 2.11 鋭敏化の分子機構
短期鋭敏化においては，プロテインキナーゼ A（PKA）がさまざまなタンパク質をリン酸化することで，神経伝達物質の放出が増強される．一方で長期鋭敏化は新しいタンパク質合成が必要である．この新規合成を担う分子が CREBであり，（1）ユビキチン加水分解酵素を発現させて PKA を活性化する，（2）転写因子 C/EBP を発現させて新規なシナプス接続に重要なタンパク質の発現を誘導する，といった一連のイベントを引き起こす（Kandel, 2000 を改変）．

30

３章 ショウジョウバエ
3.1

モデル生物としての特徴■の行動分子遺伝学

ショウジョウバエは 20 世紀の初頭から実験動物として用いられてきた．
初期は遺伝学の材料として，現在では主に発生生物学や神経行動学，行動遺伝学のモデル生物として用いられている．ショウジョウバエは比較的小さな脳しかもたないにも関わらず，「求愛歌」と呼ばれる羽音を利用した配偶行動などの多彩な行動を示す．本章では，動物の行動を制御する脳の神経基盤や分子基盤を解明するためのモデル生物であるショウジョウバエを取り上げ，その実験動物としての特徴や実験手法，さらにはそれを利用して解明された，さまざまな行動の分子基盤を紹介する．なお，ショウジョウバエは完全変態昆虫であり，その行動様式は幼虫と成虫で大きく変化する．本章では，主に成虫を取り上げて紹介する．

3.1

モデル生物としての特徴

キイロショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）は体長 3 ミリメートル前後の小さな昆虫で，自然界では熟した果物や樹液，およびそこに生育する天然の酵母を食料とする．ショウジョウバエは実験室で簡単に飼育でき，その世代時間は 25℃飼育で 10 日と早く（図 3.1），かつ眼の色といった定量性のある形質を示す．またショウジョウバエの繁殖力は著しく高く，一匹の雌は数千個もの卵を産む．20 世紀の初頭，コロンビア大学のトーマス・ハント・モーガン（Thomas H. Morgan）らは，遺伝学の研究を効率よく行える動物として，このショウジョウバエに着目した．1908 年頃から化学物質や放射線を使った変異体の作製にとりくんだモーガンは，1910 年についに，眼の色が通常の赤色から白色へ変異した雄のショウジョウバエを発見した．
このハエを使って交配をくり返す，という実験から始まった一連の遺伝学実験により，遺伝子が染色体に存在するという「染色体説」が実証されたので
31

■3章

ショウジョウバエの行動分子遺伝学

成虫

受精卵

変態
細胞性胚盤葉

3時間

蛹9日

21時間
胚

三齢

ふ化
二齢
幼虫

一齢
図 3.1 ショウジョウバエの生活環
25℃で飼育すると，受精卵から約 10 日で成虫になる．

ある．なお，この遺伝子はモーガンにより white 遺伝子と名づけられ，後にクローニングされた．この眼の色を変化させる遺伝子は，遺伝子導入を示すマーカー遺伝子として，現在とてもよく使われている．また，モーガンの弟子のハーマン・ジョセフ・マラー（Hermann J. Muller）は，ショウジョウ
バエに X 線を照射すると表現型に遺伝的な影響を及ぼすことを発見し，これが X 線による遺伝子突然変異（人為突然変異）であることを明らかにした（1927 年）．これらの業績により，モーガンは 1933 年に，マラーは 1946 年にそれぞれノーベル生理学・医学賞を受賞した．この，ショウジョウバエを使ったモーガンたちの研究成果は世界中にインパクトを与え，以降，数多くの研究者たちによりさまざまな突然変異体系統や異常染色体系統が樹立された．
ショウジョウバエは四対の染色体をもち，そのうち一対は性染色体である．
323.7

非連合学習■

コードする rutabaga（rut）遺伝子の変異体では，この馴化が起こらなくなるが，一次嗅覚中枢に投射する抑制性の局所介在神経で rut の発現を回復させると，嗅覚馴化も回復する．さらに，嗅覚情報を脳の高次領域へと伝達す
る嗅覚投射神経において，局所介在神経が放出する抑制性の神経伝達物質
GABA の受容体の発現を抑制すると，嗅覚馴化が阻害される．一方で，嗅覚投射神経で発現する NMDA 受容体も，匂い物質特異的な嗅覚馴化に必要である．酢酸エチルの情報を伝える嗅覚投射神経で NMDA 受容体を抑制すると酢酸エチルに対する嗅覚馴化が，二酸化炭素の情報を伝える嗅覚投射神経
で NMDA 受容体を抑制すると二酸化炭素に対する嗅覚馴化がそれぞれ特異的に阻害されるのである．これらの実験結果から，Rut の経路を介した嗅覚順応の分子機構が提唱されている（図 3.11）．
ショウジョウバエが示すこのような嗅覚馴化は，短期間しか持続しないも匂い匂い受容体神経

匂い受容体神経
アセチルコリン受容体

Ca2＋
チャネル
G

Ca2＋

グルタミン酸

CREB1
遺伝子
発現

Na＋

AC

PKA

cAMP

Ca2＋

グルタミン酸GABA

Cl－GABA

局所介在神経NMDA 受容体
K＋Ca2＋

局所的なタンパク質合成

嗅覚投射神経図 3.11 ショウジョウバエにおける嗅覚馴化の分子機構モデル
匂い受容体神経によって受け取られた匂いの情報は脳に伝わり，一次嗅覚中枢である触角葉において局所介在神経や嗅覚投射神経に伝達される．特定の匂いにさらされ続けると，一次嗅覚中枢の局所介在神経の活性化がくり返される．それにより，G タンパク質（G）を介してカルシウム感受性アデニル酸シクラーゼ（AC）である Rut の経路が活性化される．また，局所介在神経から放出された神経伝達物質
GABA が嗅覚投射神経の GABA 受容体に作用する．これにより特定の匂いの情報を上位脳へ伝える嗅覚投射神経の応答性が弱まることで，忌避行動が低下すると考えられている（Granzman, 2011 を改変）．
47

4.1

モデル生物としての特徴・歴史■

Nuclease）法においては，植物の病原細菌であるキサントモナスから発見された DNA 結合タンパク質（TALE）と DNA 切断ドメイン FokI を融合させた人工酵素を利用することで，任意の標的 DNA 配列を in vivo で切断することができる．2013 年には，切断したい塩基配列を含むガイド RNA と原核生物の獲得免疫に関わる Cas9 タンパク質をコードするベクターを受精卵に注入するだけで in vivo でゲノム上の任意の配列を切断できる CRISPR（Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats）/Cas9 法が確立され，最短 5 日の作業で目的ゲノム配列に変異を入れることが可能になった（図 4.5）．

PAM 配列ゲノム DNA

ゲノム配列に一致

ガイド RNA
Cas9

修復
標的配列

遺伝子変異ゼブラフィッシュ

遺伝子変異メダカ

図 4.5 CRISPR/Cas9 法
細胞内で Cas9 タンパク質とガイド RNA ベクターを共発現させると PAM配列（NGG）を Cas9 が認識して，DNA 二本鎖を解離させて，ガイドRNA によって標的配列を認識して二本鎖を切断する．標的配列は人為的にデザインできる．動画参照 (YouTube)：http://goo.gl/MSNPpR
69

■4章

小型魚類（ゼブラフィッシュとメダカ）の行動分子遺伝学

マイクロスコープ

アンプ
コンピュータ電 極は魚 の 尾 の運動ニューロンの束をモニターする

明暗ストライプの動きは川底の動きを表現する

プロジェクター

運動ニューロンからのシグナルは増幅され，川 底（明 暗 スト ラ イプ）の動きを人為的に調節する

図 4.9 仮想空間内でゼブラフィッシュ稚魚に OMR を誘導する装置（Hughes, 2013 を改変）
動画参照（YouTube 英語）：http://goo.gl/QEU0r6

タイムで比較して，背景の動きに追従して定位置を維持するように全体の運動出力を調整している．
この運動適応における神経活動を記録することで，閉ループ制御の脳情報処理に関わる全神経細胞群が同定され，その神経活動様式が解明された．将来的にゼブラフィッシュ稚魚脳の全神経回路の配線図を解明することで，各神経細胞の活動パターンがどのような「計算」をコードしているのか解読で
80

5.1

モデル動物としての特徴■

５章 マウスの行動分子遺伝学－オプトジェネティクスによる神経科学の急展開－

哺乳類モデル動物であるマウスは，他の研究分野と同様，神経科学においても最も研究者人口総数の多いモデル動物である．その結果，研究分野が多岐にわたるだけではなく，新技術の開発と応用がきわめて活発に行われてきた．20 世紀において，神経細胞の挙動を「観察する」技術が日進月歩で進化してきた一方，神経細胞の挙動を「操作する」技術の開発は遅れていたが，21 世紀初頭，その扉は開かれ新たな潮流が形成された．光を用いた神経活動の新しい制御技術「オプトジェネティクス（optogenetics, 光遺伝学）」の発明である（図 5.1）．本章では，オプトジェネティクスを切り口として，最先端神経科学トピックについて総説する．

5.1

モデル動物としての特徴

哺乳類をモデルとした神経科学研究の多くは，マウスやラットを中心とした齧歯類研究と，マカクザルやアカゲザルなどを中心とした霊長類研究に大別することができる．ラットと比較して小型であるマウスは，とりわけノックアウトやトランスジェニック系統の作製などの遺伝学的操作がきわめて発達しており，近年はさらに，顕微注入で局所的に感染させることができるア
デノ随伴ウイルス（AAV）や，シナプスを逆行的に飛び越えることができる
狂犬病ウイルスなどとの組み合わせで，遺伝学的修飾の多様性はますます増加していると言えよう．遺伝学的修飾の際には，空間的制御と時間的制御の厳密性が必須であり，前者を種々プロモーターの利用やアデノ随伴ウイルスの顕微注入で，後者をタモキシフェン依存性 Cre の使用やドキシサイクリ
ン依存的な Tet-On，Tet-OFF システム（図 5.2）の利用などで絞り込み，目的の遺伝子，および神経細胞・回路レベルで修飾し，表現型の解析を行うことが常法となっている．
93

■5章

マウスの行動分子遺伝学

オプトジェネティクスにより，研究者は標的神経細胞の興奮を光によって制御することができる
ステップ 1
遺伝子コンストラクトの作成発現を誘導するプロモーターステップ 4
光ファイバーをつなぐ

チャネルロドプシンなどのオプシンをコードする遺伝子ステップ 2遺伝子コンストラクトをウイルスに導入

ステップ 5オプシンを活性化するための特定波
長を光照射

ステップ 3
ウイルスを動物の脳に注入（標的神経細胞にオプシンを発現させる）

光細胞膜

Na＋オプシンチャネル（チャネルロドプシン ChR2 など）

図 5.1 オプトジェネティクスの 6 段階
光刺激で神経興奮を誘導するためには，標的神経細胞にチャネルロドプシンなどのオプトジェネティクスツールを発現させ，光ファイバーを用いて光照射を行う（Buchen, 2010 を改変）．

94

5.3＋Na＋Na＋2＋ N a

Ca＋＋Na Na＋Na＋Na

Na＋Na

Cl＋Na＋Cl－－Cl－＋Na
2＋ ＋Ca H

Cl－－Cl－ Cl

Cl－ Cl－－Cl

H＋Cl－ Cl－－Cl

H

Cl－

NpHR

2＋

Ca H＋BR/PR

Cl－－CClhR 2＋K＋K＋

K

H＋K

Na＋K＋

活性ピーク波長λ（nm）＋

H

H＋＋H＋ H
H＋H

H

Gq3］
↑［DAG］↑ ［cA M

C1V1
E162T
Arch

ChRGR＋500 E123T

eBR

L132C＋T159C
ChIEF

双安定脱分極VChR1C1V1

Opto－α1Rh－CT
BlaC
ChR2bPAC
C128T

Opto－β2

E123A E123T/ WT H134R
T159C

高速活性化
10ms

GiP］
↑［cA MP］↓

過分極性
生化学的修飾赤波長側脱分極性
青波長側脱分極性
双安定脱分極性ChETA 系列

C1V1
E122T/162T

NpHR

550

Gs

［ IP

高速不活性化

600

1ms

Opto
XR＋＋650

400

H

H＋ H

Cl－＋＋＋

450

H＋H＋＋H＋H＋＋H＋ H＋K

オプトジェネティクスの発展■

VChR1
C123S/D151A

VChR1C123SChR2 ChR2C128A C128S

ChR2
ChR2C156A C156A/C128S

生化学的修飾
100ms

1s

閉口時定数

10s

100s
1min

1000s

10000s30min

図 5.7 多様な改変型オプトジェネティクスツール
オプトジェネティクスの 4 つの基本ツールを示した（上）．チャネルロドプシン（ChR2），ハロロドプシン（NpHR），プロトンポンプであるバクテリオロドプ
シンとプロテオロドプシン（BR/PR），光活性化膜結合型 G タンパク質共役受容体（OptoXR）．なお，ハロロドプシン（HR）の中で現在は，ハロバクテリウム科のなかの Natronomonas 属からクローニングされたタンパク質（NpHR）が実験的に重用されている．また，それぞれの改変型タンパク質について，チャネル閉口時定数と活性ピーク波長の特徴を示した（下）． たとえば，本文中で紹介した
ChR2(C128A) は，450 ～ 500 nm の波長でチャネルが開き，その後閉じるまでに 1分程度かかることがわかる．現在では , 標的とする神経細胞の生理状態や , どのような興奮をどのようなタイミングで与えたいかといった目的に応じて適切なツールを選べるようになっている（Yizhar et al., 2011a を改変）．

ChR2(E123T)，ChR2(E123T/T159C)）や，ChR1 と ChR2 のキメラ体に点変異を導入した ChIEF，ChRFR といったチャネルは，いかに膜発現効率を上げられるか，また脱感作を小さくできるかという視点をもって開発され，大105

６章 社会性昆虫ミツバチ■6章

社会性昆虫ミツバチの行動分子生物学の行動分子生物学

ヒトを含めた霊長類など多くの動物が社会性をもつ．本書で取り上げたモデル生物にもある程度，社会性を示すものもいる．たとえば「社会性株」と呼ばれる系統の線虫は，プレート上で集団をつくるし（2 章），メダカは「メダカの学校」で知られるように群れ行動を示す（4 章）．また，マウスの雌は仔の「養育行動」を示す（5 章）．これらの動物では主に分子遺伝学的手法を用いて社会性行動の分子・神経機構の解析が進められている．しかし，これらのモデル生物より複雑な社会性行動を示す動物も存在する．
高度な社会性をもつ動物としてハチやアリ，シロアリなどの社会性昆虫があげられる．社会性昆虫は集団（コロニー）で生活するが，同性の個体間で生殖や労働に多型が生じ，もっぱら生殖を担当する個体と，不妊でコロニーの維持のための労働を担当する個体が分化しており，これを「カースト」と呼ぶ．近年昆虫のみならずエビの仲間（テッポウエビ）や哺乳類（ハダカデバネズミ）にも同様に高度な社会性をもち，カーストが存在する例が知られるようになったが，社会性行動を生み出す分子・神経機構は多くの場合，不明である．社会性昆虫で，社会性行動を生み出す分子・神経機構が最もよく調べられているのはミツバチである．2006 年には全ゲノム配列が解読されて，ミツバチの分子行動学的研究が加速しつつある．ここではミツバチ固有な行動特性や脳の構造について説明した後，現在，研究されている課題について解説する．

6.1

ミツバチの生活史

ミツバチは，昆虫綱─膜翅（ハチ）目─ミツバチ科（Apidae）─ミツバチ属（Apis）に属し，世界に 9 種いる．日本には在来種のニホンミツバチ（Apiscerana）のほかに，明治時代に養蜂のために導入され，飼育されているセイヨウミツバチ（Apis mellifera L.）がいる．ハチミツやローヤルゼリー，プロ130

■6章

社会性昆虫ミツバチの行動分子生物学

ション能力をもつので「脳」にも喩えられそうである．米国コーネル大学のトーマス・シーリー（Thomas D. Seeley）は，こうした特徴をもつミツバチのコロニーを「超個体（superorganism）」と呼んだ．後述するように，こうしたミツバチの各個体の生理状態と行動を協調的に調節する上では内分泌系が重要な役割を果たしている．

6.2

ダンスコミュニケーション

カール・フォン・フリッシュ（Karl von Frisch）は，ミツバチの働きバチが「尻振りダンス（8 の字ダンスとも呼ぶ）」により仲間の働きバチに餌場の位置に関する情報を伝達することを発見した．餌場を見つけて帰巣した働きバチ
は垂直な巣板の上でダンスを踊るが，このとき尻を高く上げて振りながら直進し，右に廻って元の位置に戻り，再び尻を振りながら直進し，今度は左に廻って元の位置に戻る，という 8 の字を描くダンスをくり返す．このとき鉛直軸の上を，巣から見た太陽の方向に見立て，たとえば太陽の方向から餌場が右 60 度の位置にある場合には鉛直軸から 60 度右に傾いた方向に尻を振りながら直進する（図 6.1）
．ミツバチは太陽から放射される偏光により太陽の位置を知ることができる（太陽コンパス）．
巣から餌場までの距離が 50 m より短い場合に踊られるダンスは「円ダンス」と呼ばれ，餌場の距離や方向に関する情報は含まれず，「餌場が巣のすぐ近くにあるから，巣の外に出て探してみて」という情報を伝える．一方，
図 6.1 ミツバチの尻振りダンス
尻振りダンスでは，垂直軸の上（重力の反対向き）を巣から見た太陽の方向に見立て，太陽から餌場の方向へのずれ θ（A）を，ダンス軸の鉛直軸の上からの傾き（B）として表現する．巣から餌場までの距離はダンス時間と相関する．
132A垂直軸Bθ
ダンスの軸太陽θ巣箱花6.6

働きバチの分業を制御する内分泌系■

体液からの取り込み

ニューロステロイド？
脳での生合成CYP306A1

CYP302A1
20E

OH
OH
OH

HO
HO

HR38 USP

OH
H

HO

EcR

USP

またはHOOH
H

OH

HO

OH
HOHOOH
H

HO

エクダイソン

CYP314A1

エクダイソン情報伝達系に関わるさまざまな遺伝子の活性化
働きバチ

図 6.6 働きバチの脳におけるエクダイソンの生合成と役割に関するモデル図
エクダイソン合成の初期段階は女王バチと同様卵巣で進行するが，エクダイソン合成酵素遺伝子の発現を見る限り，後期段階は脳で進行する可能性がある．その場合，初期段階の代謝産物である 2, 22, 25- トリデオキシエクダイソンが脳に取り込まれ，CYP306A1（25- ヒドロキシラーゼ）と CYP302A1（22- ヒドロキシラーゼ）などの作用により，エクダイソンが生成される．エクダイソンは CYP314A1（25ヒドロキシラーゼ）の作用により脳でも活性化型 20- ヒドロキシエクダイソン（20E）に転換される．小型ケニヨン細胞では，20-E は EcR-USP 複合体（育児バチ）やHR38-USP 複合体（採餌バチ）に結合し，さまざまな遺伝子の活性化にはたらくと考えられる．

145

■6章

社会性昆虫ミツバチの行動分子生物学のしくみを調べた研究例はほとんどない．
一方，安藤俊哉らはカイコで汎用されるバキュロウイルスを利用したミツバチへの外来遺伝子の導入・発現を，また國枝らはエレクトロポレーション法を利用した脳への外来遺伝子の導入・発現を報告しているが，前者は外来遺伝子の発現効率の改善，後者では外科的手術がミツバチに与えるダメージの軽減が課題となっており，実用化にはなお改善が必要である．
今後，どこから技術革新の突破口が開かれるかはわからないが，その突破口は社会性昆虫における脳と行動進化の謎を解くのみならず，動物一般の脳と行動の進化の謎解きにも，重要なヒントを与えるものになるのではないかと期待している．
（久 保 健 雄 ）コラム 6 章 ①

ミツバチは飛行距離をどのようにして計測するのか？
ミツバチの働きバチは，尻振りダンスに表現すべき，巣から餌場までの距離をどのようにして計測するのだろうか？

2000 年と 2001

年にドイツとオーストラリアのグループにより，働きバチは飛行中に受容した「光学的流動（optic flow）」量に基づき，飛行距離を計測しているとの有力な証拠が提出された．光学的流動とは，たとえば人が前に進むと，網膜に映る視覚対象の像が後方に移動する，このことをいう．
2000 年の論文では，長さ 6m の狭いトンネルを 2 本設置し，働きバチを，その奥にある餌場（皿に入れてある砂糖水）に通うよう訓練した．この際，1 本のトンネルの内壁にはランダムな黒白のピクセル模様をつけておき，他方のトンネルの内壁にはトンネルに平行な縞模様をつけておく．その結果，ピクセル模様をつけたトンネル内を飛行すると，トンネル内の距離が 30 倍近くも多く見積もられ，ダンスに160