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日本家禽学会誌, 40:J57J65, 2003

マガモ羽装アヒルを用いた羽装の季節的二型性に関する研究
一羽装変化に伴う色素細胞，

テストステロン, cM‑MSHの周年における動態について−

渡邊潤L2) ．青山真人2) .杉田昭栄2）!)東京農工大学大学院連合農学研究科，東京都府中市183‑85()92)宇都宮大学農学部栃木県宇都宮市321 8505
鳥類の雄には季節によって羽装が変化する季節的二型性を持つ種が存在する．季節による羽装変化にテストステロンが関与していることは，雄マガモの去勢手術や去勢個体へのテストステロン投与の実験からも明らかにされている．

しかし， その作用機序については不明な点が多い．本研究は羽装の季節的

二型性の機序解明を目的とし，羽装変化に伴う組織学的， 内分泌学的な要因がどのように変動しているかについて調べた．実験には羽装の季節的二型性の特徴を有するマガモ羽装アヒルを用いた．実験は周年における変化を知るため3年間をかけて行った．各月における毛包部皮膚組織におけるメラニン含有細胞の組織学的動態， また血中αメラニン細胞刺激ホルモン(MSH), テストステロン儂度をエンザイ
ムイムノアッセイ法，

ラジオイムノアッセイ法を用いて測定した．組織学的変化は観察されたメラニン

細胞及び色素の組織像を点数化して解析した． メラニン細胞及び色素の得点は繁殖期に増加し，換羽期に減少した．血中テストステロン濃度は繁殖期に最も高い値となり， その後換羽期に向けて急激に減少
し，換羽期に最も低い値であった. q‑MSH濃度は繁殖期なと婚礼羽期には低い値を示していた. q‑MSH
濃度は婚礼羽から隠蔽羽へと変化していく時期に急激な増加が認められ， 6月に最も高い値を示し，

テ

ストステロン濃度の推移と逆転していた． その後緩やかな減少を示した． すなわち，繁殖期における血中テストステロン濃度の増加，

その1ケ月後に血中a‑MSH濃度が増加する関係が認められた．

本研究より，羽装変化に伴いメラニン細胞および色素の動態が確認された．婚礼羽から隠蔽羽へと羽装が移行していく時期に血中a‑MSH濃度の増加が認められたことより,q‑MSHが羽装変化に関与しているとも考えられる．

キーワード：αメラニン細胞刺激ホルモン，

テストステロン型の特性をもつ種が存在し，代表的なものとしてカモ類
一一口緒

メラニン細胞，羽装，季節的二型，の雄があげられる．

多くの鳥類において雄の羽装が鮮やかに発達している

マガモ雄に見られる一般的な羽装の婚礼羽は，頭部は金属光沢をもつ緑色，胸部は赤茶色，

その理由としては，鳥類の雌が交腹部は灰色，背部は黒色と体の各部位が全く異なる配色

尾相手として， より美しく鮮やかな羽装のを好んで選択

で非常に鮮やかである.一方,周年におけるわずか約1ヶする為と言われている（長谷川,月間の換羽期は，全身に茶色で地味な雌の羽装によく似ことが知られている．

1992)が，現在も議論されているところである．

一方，鳥類の中には鮮やかな羽装を婚礼羽，換羽期には外敵から見つかりにくい隠蔽羽に生え変わる季節的二た隠蔽羽である．

マガモにおいて，する羽装の変化が起きる理由について以下のように考えられている．

マガモは，短い夏の間に交尾，抱卵，育雛等の繁殖活動を行い，2002年10月15日受付2003年1月31日受理
連絡者：渡邊潤
〒321‑8505宇都宮大学農学部動物機能形態学研究室，
栃木県宇都宮市峰町350
Tel O28649‑5438

このような色を主と要がある．

そして渡りに備えて換羽を行う必その為，効率的に短期間で換羽を行わなければならず，一度に多くの飛行に必要な風切羽などが抜け
落ち，一時的に飛べなくなる．

この際鮮やかな婚礼羽では外敵から見つかり易い為，隠蔽羽となり，水辺で外敵

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日本家禽会誌J58
から逃れながら過ごす(Lack, 1976).

未だ明確になっていない．

雄マガモに去勢を施すと，羽装の変化が起きなくなる(Hasseら,

1992).

10巻J2号(2003)

しかし，羽装の変化に伴ってメラニン細胞及び色素の動態変化が知られていること，また，去勢雄マガモにテストステロ

は虫類等ではメラニン細胞への作用が最も強いとされるンを投与すると，婚礼羽から隠蔽羽への羽装の変化が誘

cM‑MSH(梅鉢, 2000)が関与している可能性は否定でき起され，少量のテストステロン投与では， わずかに隠蔽

ない．

また，

これまで，婚礼羽から隠蔽羽といった羽装羽が混在した羽装であるが，投与量を多くしていく程，変化に伴うメラニン細胞等の毛包部の組織学的な動態と隠蔽羽へ近づく事が報告されている(Hasseら, 1992)

性ホルモンをはじめとする内分泌学的要￨大￨との関連ついことからも，

テストステロンが羽装の変化に関与しているとみなされている．

様々な鳥類種においてその羽装の色がどのように造り出されているかという点についていくつかの報告がある(Auber,てマガモの他多くの季節繁殖性の鳥類種についてその経時l'i<jな部分は調査されておらず，未だ不明な点が多く残

1957;Chandler,1916).

されている．

そこで本研究では，刈装の季節的二型性の機序解￨ﾘlの第一段階として，雄のマガモ羽装アヒルを用

前述のIIasseらいて，羽装の色を表現していると考えられるメラニン細(1995）はマガモを用いて羽装の状態によりメラニン色

胞及び色素の動態および変化を誘導していると推察さ素の含量が異なっていたことを報告している．

れるホルモン濃度のモニタリングを周年において行うこまた，最近の報告として， マガモの婚礼羽，頭部における金属光とを目的とした．

沢をもつ緑色の部分は，羽毛の羽枝が特別な形に変形し材料および方法ている事に由来しており，羽枝中のメラニンの粒子からなる層が水の表面に浮かんだ油のように光を分光する事

1.

により生み出される (Attenborough,2000).

本実験には，香川県十烏孵化場より導入(1999, 2000

屈折率の異なる薄膜が重なって造られ，

あるいはメラニン色素噸年）

供試動物した初生羽から成羽まで，マガモ同様の羽装の色，

粒により反射する光が吸収されることによりその色は明変化を示す雄のマガモ羽装アヒル（白アヒルに3世代以瞭となり表現される（梅鉢, 2000)などの考え方がある．

上に渡って雄マガモを交雑させることにより作出)，

羽装の季節￨'I<j二型性をもつハタオリドリの一種であるホよび1999年導入個体を種個体とし,

2000,

お

2001年宇郁

ウオウジャクへの性腺刺激ホルモンである間質細胞刺激

宮大学附属農場において交配，作出された1ilil体を川いホルモンと妊馬血清の投与実験からは，羽髄中のメラニた動物の飼育に際して自然光条件下，飼料と水は自lll

ン色素分布範囲が広がる事が報告されている(Ralph

摂取とし，飼料は市販の養鶏用飼料を給与した．実験にら, 1967)．

は，繁殖可能になったと判断される孵化次年度の4月よ

これらのことから， テストステロンがメラニ

ン細胞の動態に関与する事が推察された．

しかし，

どの

ような機序によりメラニン細胞及び色素の動態に関与しているのかについては未だ不明な点が多く残されている．

り供試した．
2．

羽装と繁殖期の定義

周年における動物個体の羽装を，婚礼羽（一年間で最も長期間観察される羽装で，頭部は金属光沢をもつ緑

メラニン細胞，色素の動態の制御に関しては内分泌
性，神経性様々な要因がある（梅鉢， 2000）が，中でも色，胸部は赤茶色，

腹部は灰色背部は黒色)，隠蔽羽（換羽期における全身に茶色で地味な雌の羽装によく似α‑メラニン細胞刺激ホルモン(MSH)の作用が特によくた羽装)，婚礼羽から隠蔽羽への移行期（繁殖期後にみら知られている. q‑MSHは13個のアミノ酸残基からなれ,婚礼羽に隠蔽羽の茶色い羽根が混在している)，隠蔽

り，>11から婚礼羽への移行期（換羽期後にみられ, ￨騒蔽羽に

その配列は，哺乳類と鳥類では同じことが明らかになっている(Hayashiら,

1991).

また, cM‑MSHのﾉ￨ﾐ理作用としては，色素flll胞刺激作用の他炎症，免疫反応
抑制作川，高次'￨'II)<機能への関与， その他多彩な機能を幡礼小lの羽毛が混在している）の計4つの>l>1装型に分熱した．

動物個体の季節繁殖周期は，雌雄に活発な交尾行動が持っていることが哺乳類では明らかになっている（竹見られ，内， 1997)．鳥類では, Qf‑MSHを投与することにより摂月を繁殖期とし，換羽期を含む，繁殖期以外の全てのIIJF

食抑制作用が認められることがニワトリを用いて報告さ期を非繁殖期とした．換羽期は，動物個体群の羽装が完れている(Tachibanaら, 2001)ものの，鳥類の羽毛や全な隠蔽羽を示している時期とした．

雌個体群に断続的な産卵活動が確認された3−5

くちばしなどの色彩にはa‑MSHは関与していないとの3．

報告もある（梅鉢, 2000).

1年の各月において各5羽の成雄マガモ羽装アヒル

また一方では, cY‑MSHが羽装の色彩に関与しているとの報告（小林， 1975）もあり，に，皮層の採取および標本作製

ネンブタール注射液（大日本製薬株式会社）により

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麻酔(0.1mZ/kg)を施した後，頭部より約lcm2の皮膚を切除し，直ちに10%ホルマリン溶液またはブアン固J59

毛包部の組織学的観察とメラニン細胞および色素の点数化評価

定液（ピクリン酸飽和水溶液15mj+ホルマリン原液5

毛包における一定の部位の組織を採取するため，観察

ml+氷酢酸lml)を浸潤させ，固定期間は2週間以上と部位を以下のように設定した. 1)結合組織性毛包及び毛した． その後，パラフィン包埋または樹脂包埋（ライカ

小皮が確認できるもの2）毛皮質と毛髄質との境界が層社ヒストレジン包埋）を施した．薄切は，輪切断面の組として区切られているものを選択した．得られた毛包組織が得られるよう想定して行った．機器は各々の包埋方

縦のメラニン細胞及び色素の組織について以下のような法について適したミクロトーム（パラフィン包埋につい基準を設け，点数化し評価した． 0：色素がみられないもてはサクラ滑走式ミクロトームIVS‑400,

樹脂包埋につの(IXllA). 1 :色素は観察されるが，茶褐色でぼやけてみいてはライカ2125ローテーションミクロトーム）によえるもの(図1B). 2:明らかにlよりも細胞および色素り5〜10"mで行った．

スライドガが強く見られるもの(図lC).3 :黒色を呈したメラニン

ラスに間接貼布法により貼り付けた．染色は， ヘマトキ

切出された切片は，細胞および色素が明瞭に観察されるもの(図ID)とした．

シリンーエオジン(HE)染色を行った．作製した標本は

4．

光学顕微鏡により観察を行った.

1年各月5羽より行った．尺側皮静脈より注射器(5血漿検体の採取

A

認歩

記にナ

4

警騨鰯 欝
鞭､ひ

@

：諏

篭蕊：

別

鐸鷺蕊鐸

；霊

：

喪畠:澤驫｡ ‐篭｡、

壇慧｡静。

『‑.餅

蕊ごJ蕊窯
図1．

蕊

−月

． 、

亨

毛包部メラニン細胞および色素の段階評価

組織観察の対象として，毛皮質と毛髄質がlll胞層の境界により区切られているものを選択． メラニン細胞および色素の状態から0‑3の4段階に分類した. 1Aは0:色素がみられないもの.

1Bは1 :色素は観察されるが茶褐色でぼやけてみえるもの.

は2 ：明らかに1よりもメラニン細胞および色素が強くみられるもの.
を呈した￨ﾒ域が観察されるもの． スケールバーは100"mに相当する．
Fig. 1.

lC

1Dは3:黒色Evaluationof levelofmelallocyteandpigment

Valuesofstainedmelanocytesarecategorizedintofourgradebyitsdarkness.

lAis level O:Melanocyteandpigment can'tbeseen.

lBis level l :Somemelanocytesandpigmentareobserved,butthesearenotclear. 1Cislevel2 :Obviouslydarkness isstrongerthanlevel l,but itweakerthanlevel 3.

1Dislevel3:Manymelanocytesandpigmentarecleal‑lyseen. Calibrationbarsare
100"m.

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J60

L0巻J2号(2003)

mj,22G針）により2‑3mj採取した． その後直ちに抗凝1.

1m斉llであるカブ。ロシン注（三井製薬工業株式会社， ヘパ

毛包部のメラニン細胞は，毛根部上方の毛皮質内側に毛包部のメラニン細胞および色素の動態

リンカルシウム1000単位/1ml)を20"分注済みのプ

存在していた．

ラスチック遠心管へ移入，撹拝，続いて冷却遠心分離機

放出しているメラニン細￨￨包は毛皮質外側の小羽枝の区域(1400G, 15分, 4｡C)により血漿を分離採取した．

へ突起を伸ばしている様子が観察された．

その後‑20℃で測定まで保存した．
(1)

その大きさは大小様々で，色素を活発にメラニン細胞が多く見られる毛根部上方の部分は，毛髄質と毛皮質のlm漿中テストステロン濃度の測定

境界は存在せず，羽毛の中部でもその境界は明瞭ではな

測定はラジオイムノアッセイ法により, Diagnostic

かった．

さらに上部になると，小羽枝の区域は羽毛の下ProductsCorporationトータルテストステロンキット

部に比べ細分化し，毛髄質と毛皮質の境界には細胞層が（株式会社ヤトロン）を用いて行った．

存在し，髄質と皮質を明らかに分類する事が可能となっ

測定は‑20℃により凍結保存していた検体を解凍し行った．二重測定とていた．上部の組織では外側より結合組織性毛包，毛小し，同一検体について2本ずつ行いその平均値を検体値

皮，毛皮質，毛髄質と分類する事が可能であり，以上のとした．本測定キットの最小検出濃度は約0.04n9/m/,

各部位が存在する事を組織観察の基準とした（図1A,

測定内再現性は11.2%以下(5種類の検体を各々20回測B, C,

定, 0.74=t0.08n9/m/ ;平均値±標準偏差), 測定外再現

D).

毛包部の点数は3月が最も高く 2.2±0.58,n=6 (平均性は11 .8%以下(5種類の検体を2重測定で，各々20回

値士標準誤差，測定， 093±0.llng/mj ;平均値士標準偏差）であった．

あった．

本測定キットの抗テストステロン抗体に対する他の代表

月の1.3±0.68,n=3より繁殖期に向けて増加し,的物質の交叉率は， コルチコステロン0.002％， コルチゾ

ら5月の繁殖期間中は約2で推移した．

例数)，

8月が最も低くO5=t0.5,n=2で周年における惟移を経時的に追ってみると,

1

3月か

その後，換羽期

ル0.005%, 5αジヒドロテストステロン3.3%,エストラ

隠蔽羽の期間中の3ヶ月間，最も低かった8月に向けてジオール‑1760.02%であった．

減少していく傾向が認められた．

（2）

血中a−MSH濃度の測定

9月には再び2に増加が認められ, 10から12月は約1.5,n=3‑6で推移した．

測定はエンザイムイムノアッセイ法によりPhoenix

尚，各月間について統計処理を行ったが，有意な差(P<Pharamaceuticals社a‑MSH測定キット （株式会社フ0.05)は認められなかった（図2A). また，羽装季節別に

ナコシ, EK‑043‑01)を用いた. ‑20℃により冷凍保存し比較をしてみたが，有意差は認められなかったしかし，ておいた検体を解凍し行った．二検休法を用いて測定し隠蔽羽時に比べ蛎礼羽時に得点は3倍高いものであった

た．

（図2B).

本測定キットの検出濃度範囲は0̲105pg/mj'

測定

内再J1性は5％以下，測定外再現性は14%以下(5種類2．

のヒトIIII漿検体を使用）であった．本測定キットの抗周年における血中テス￨､ステロン儂度は，

Qf‑MSH抗体に対する他の代表的物質の交叉率は，周年における血中テストステロン濃度の変動

2月に減少が認められたものの, 1月から繁殖期へ向けて増加し, 4"‑MSHO%,73‑MSHO%,副腎皮質刺激ホルモン0%,6‑

月に最も高い値（4.56±0.7n9/mJ,n=3;平均値±標準

エンドルフィン0%であった．

誤差，例数）を示した．その後急激に減少し， 7月に最も5．

データの解析

低い値（0.92±0.24n9/m/,n=3)を示した. 8月には約本実験により得られたデータの解析は，一元配置分散分析を行った後, Tukeyの方法を用いて検定を行った(吉Ⅱ1,

1998).

2.0n9/mjまで増加し，その後その儂度レベルで推移した（図3A)．季節，羽装状態より分類した4群間について一元配置分散分析により統計解析を行ったところ，繁
茎士
J1' 口

日ヨ
不

殖期婚礼羽期（4j]）が略礼羽→隠蔽羽期（6月; l.35=t
0.68n9/mJ,n=3)に比べ有意(P<0.05)に血中テスト

方法2の羽装と繁殖期の定義に基づき， 目視による動ステロン濃度が高かった．繁殖期婚礼羽期（4月）と換羽物群全体の90％以上の個体が各特徴を示した期間とい期隠蔽羽期（8月;24

う､卜l1断基準を設け，周年における羽装及び時期を分類し

礼羽期(11, 12, 1月;2.5±0.36n9/mJ,n=3)の間にはた． その結果，繁殖期婚礼羽期（4月)，婚礼羽→￨隠蔽羽

有意差は認められなかった（図3B).

083n9/ml,n=3),非繁殖期婚期（6月)，換羽期隠蔽羽期（8月)，非繁殖期婚礼羽(11,

3．

12,

1月）の4群に分類された．

尚，隠蔽羽→婚礼羽期

周年におけるa‑MSH濃度は，は，8月から9月の間にあたり，

特定の月により示すことはできなかった．

周年における血中a‑MSH濃度の変動

る6月に最も高い値を示し,

婚礼羽→隠蔽羽期であ950±274pg/mJ,n=4 (平均値±標準誤差，例数．以後同様に表記）であった. 1月

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A

婚礼羽→隠蔽羽

隠蔽羽→婚礼羽

繁殖期:breedingseason
非繁殖期:non‑breedingseasoD

B

２１

鱗蕊
3

換羽期
隠蔽羽

J61

謄淵:職f猫晶。
隠蔽羽: eclipseplumage｣①閂○○ｍ吟岼些︑味↑①●５畠︽唖睦

図

I
■

1

0
0

1−

1 2灘6
富麗 7 8 9101112

繁殖期
婚礼羽

月,Month

（4月）

（6月）

（8月）

（11,12,1月）

(n=2)

(n=5)

(n=2)

(n=12)

各点は平均値±標準誤差(n=2‑6)を示す．

各値は平均値±標準誤差(n=2‑12)を示す．

Mean=tSEM(n=2‑6)

Mean±SEM(n=2‑12)

図2．
Fig.2.

周年における毛包部メラニン細胞および色素の動態変化

Variationofdarknesslevelofmelanocyteandmelaninpigment inannualcycle

隠蔽羽→婚礼>1>l1 2噸6 7 8 9101112
月,Month
各点は平均値±標準誤差を示す. (n=3)

１ｂ可ｂ

ｃｃ

ａａ

Mean±SEM(n=3)

図3．

繁殖期
婚礼羽
メロ1．L "J"」
(4月）
(n=3)
(n=3)

（4月）

ab

−

b

婚礼羽→換羽期非繁殖期
隠蔽羽l↓忌叶ⅨJ1l麺wnlX"｣ぴ
隠蔽羽
婚礼羽′へロ 1‑ J』
（8月）
(6ﾉl)
（6ﾉl)
(8月) （11,12,1月）(11,12,1月
rn=m
(n=3)
(n=9)
(n=3)
(n=3)
(n=9)

各値は平均値±標準誤差を示す. (n=3‑9)
Mean±SEM(n=3‑9)

異符号間に有意差あり. (P<005)
DiffbretntlettersindicatesignificantatP<0．05.

Fig．3.

a

ゆ︲一心

abc

色目瓦口︶浬墾入口卜Ｋ〃一Ｋ卜仔目

T

aDc

Ｉ〃〃″″ククグ

鞭幹需熱瀬罷缶溌

換羽期
隠蔽羽

１曲

５４３２１０︵冒翫目︶遡墾入口卜Ｋ︐︷Ｋ卜丹目︒．日動口︶口︵︶冨閏首ｇｐ８の巨日①活９ｍｇ旬日闇国

鍵一 辰︺反Ｊ川孟︒﹄ｎ台可上ハＵ

婚礼羽→隠蔽羽

含日泣口︶ロ昌蔦角甘８目８①目日①話︵︶拐２画・日ｍ両国

A

婚礼羽→換羽期非繁殖期
隠蔽羽
隠蔽羽
婚礼羽

a.b:異符号間に有意差あり. (P<0.05)
a.b:DiffbretntlettersindicatesignificantatP<0.05

周年における血中テストステロン濃度の変動

Variationofplasmatestosteroneconcentrationinannualcycle

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J62が最も低い値を示し390=t51pg/m/, n=5であった

1

月から4月のa‑MSHは周年で最も低い濃度を示し390

470pg/mjで惟移し．

これらのホルモンの動態と羽装の変化の関連につい5月

マガモの婚礼羽と隠蔽羽の羽装の変化についてはこれに801±97pg/mj, n=4まで急激に増加が認められ, 6

まで,Hasseら(1992, 1995)の去勢手術によって刈装変

jlの蚊も高い値(950pg/mj)まで増加した. 5‑7月の平化のコントロールを試みたものや，

均は849pg/mZで,平均は440pg/mjであった.

し，て注目した．

1年の中で最も低いll''{を示していた

1‑4ﾉ1の濃度の約2倍にまで増加していた．その後12月

また羽装の状態による羽毛中メラニン色素の含有量の違いについて渦べた報告がある．

に￨古｣けゆるやかな減少傾向を示しながら推移した(8 12

また，換羽と性ll眼ホルモンの関係についてもいくつか

月の平均588pg/mJ) (図4A).季節，羽装状態より分類の報告がなされている(Groscolasら; 1986,Hohn; 1970,

した4群間について一元配置分散分析により統計解析を

Ralph; 1967,Zemanら; 1990).しかし,本研究のように行ったところ，婚礼羽→隠蔽羽期(6H;950±274pg/

mj,n=4)が繁殖期婚礼羽期(4月;430±35pg/mJ,n=

羽装と組織学的変化の相互作用を経時的に調べた報告は
著者の知る限り見られない．

4)，非繁殖期婚礼羽期(11, 12, 1月;474±31pg/mj,n

マガモ頭部の金属光沢をもつ緑色の羽毛については，=13)に比べ有意(P<0.05)に血巾a‑MSH濃度が高

これまで小羽枝に入っていた色素が抜け落ちる事によりかつた(￨X￨4B).

小腔ができ，小腔に入った光が乱反射することにより表考現されるとの報告（内' ' '琴1962） と, >lj枝中のメラニン

色素からなるl曽がﾉkの表￨(liに浮かんだ汕のように光を分本研究ではマガモの頭部羽装が婚礼羽から隠蔽羽へと光する事により特有の光沢が生み出されるという報告

変化する現象は，繁殖期に急激な濃度増加が認められる(AttenboroLIgh,2000)がある． また，屈折率の異なる薄テストステロン(Donhamら, 1979, Penfoldら, 2000)

層が重なって造られる構造色で，や，り反射しない光を吸収することにより色がより明瞭にな

は虫類では色素細胞刺激ホルモンであるa−MSHが体色変化に関わっている（梅鉢, 2000) ことから，

このホルモンの変動が関わっているのではないかと推測

婚礼羽→隠蔽判

A

隠蔽小l→幡礼>l>l

るという報告（梅鉢,2000)

メラニン色素顯粒によもある．本研究では毛包部

組織観察の結果，各月とも色素が完全に消失することは

B
120(）

日

曽1000

換羽期
隠蔽羽

1

2

蕊

，

'0皿，

月,Month
各点は平均値士標準誤差を示す.

(n=3‑5)

12

０
０２
００
００
０４
０
０
８
６

含日動昌遡謹国ｍ旨ｌご昼自『自白甘揖目８目８国⑳旨Ｉご呵員勗飼国︵冒翫呂圏辿畠巴苧ご号目

冒昌勘ｓ自負苗角首８口８国曾言ご飼日闇国

００
００
００
００
００
０
０８
０
２
０
６４
２
１１

含

ab
−ﾓー
b

ーﾓー

繁殖期
婚礼羽
（4月)
(n=4)

婚礼羽→換羽期
隠蔽羽
隠蔽羽
(6jJ)
(8月)
(n=4)
(n=4)

各値は平均値±標準誤差を示す.

非繁殖期
婚礼羽
(11,12,1月）(n=13)(n=4‑13)

Mean±SEM(n=4‑13)

Mean=tSEM(n=35)

a.b:児符号IIMに有意差あり.

(P<0.05)

a.b:DiffbrentlettersindicatesignifcantatP<0．()5

I叉￨ 4.
Fig.4.

1i1年におけるa‑MSH濃度の変動

Variationofplasmaq‑MSHconcentrationinannualcycle

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163

また，

さらに婚礼羽時にメラニン色素がより強くが類似していた． つまりl)繁殖最盛期(4月）へ向けて観察された．

これらの結果は，最近の説(Attenbor‑

の増加，

なく，

婚礼羽期へ向けての再増加，が挙げられる．

ough, 2000;梅鉢, 2000)に沿うものと思われる．
観察された毛包部のメラニン細胞および色素の状態の点数化評価を行い，

2）その後の換羽期隠蔽羽に向けての減少， 3）

周年における変化を調査した．

その

このように

テストステロンが毛包部のメラニン細胞および色素の動態に何らかの関与があるのではないかと推察される．

テ

結果，隠蔽羽期に比べ婚礼羽期に得点が増加する傾向がストステロンをはじめとする性腺ホルモンと羽毛との関認められた．

連を示唆する報告としては,Kovacsら(1986)がニワト

次に内分泌学￨'I(j洲査結果について考察する．
テロン，

テストス

エストロジェンといった性ホルモン濃度は，

育

種飼育雌境条件によって変化しやすいことが知られてリにおける毛根邪の細胞質ゾ､ルヘの性腺ホルモンの結合を洲査したものがあり，比べ，その結果ではテストステロンに

エストロジェンやフ・ロジェステロンの方がより多いる(Donhamら; 1979,Meijerら; 1988). また，血中く結合することが分かっている．

cM‑MSH濃度は，微量であり測定方法により差異が出てマウス，くるものと考えられる．

誘導し，去勢すると色素沈着が低下することが明らかにそこで得られた結果について，

また，

ヒト，

ラット，

ハムスター類において皮膚の色素沈着の増"l 1を濃度のIIAについて過去の報告等と比較するのではなく，なっている（梅鉢, 2000).

季節的な変動について特に注目した．

在のところテストステロンがメラニン細胞に作用する機本実験より周年におけるテストステロン濃度は，から繁殖期最盛期である4月へ向けて増加し，

2月

4月に最

も高い濃度(456n9/ml)を示し，その後換羽期である7

しかしマガモにおいては，現序については明らかになっていない．
この点について本研究より，興味ある結果として，
q‑MSH濃度はテストステロン濃度と全く逆方向の動態

月に最低値(0.92n9/ml)となった．その後血中濃度は7が認められた．すなわち1月から繁殖期である4月まで

月に比べ2倍以上である約2.0n9/mjまで増加し, 12月

平均440pg/mJの非常に低い濃度で推移し,までほぼ同様の膿度で惟移した．

激な膿1隻の噌加が認められ婚礼羽→隠蔽羽期である6jl

この結果から，繁殖期5月には急の周年で最も高い濃度レベルまで急激に増加する期間，には11 11年で最も高い値（平均950pg/ml)を示し，

このその後急激に減少する!Ⅲ間，そして婚礼羽への変化と共値は繁IIIIM(4月),非繁殖期婚礼羽期(11,12,にlill中膿I史がわずかに増加し，その濃度レベルが持続すに比べ伺意(P<0.05)に高いものであった，

その後l2

1月）

る期間の3つの1り}￨川に分けられる. Donhamら(1979),

Hにむけゆるやかな減少傾向を示しながら推移した

Penfoldら(2000)が行った野堆のマガモ，のa‑MSII濃度の変動をメラニン細胞および色素の勤態

オナガガモと照らし合わせてみるとa‑MSH濃度の低い時期はメラの周年におけるテストステロン濃度の変化の調査では，繁殖期最盛期へli'lけて急激な濃度の増加が認められ，

こそ

ニン色素の得点は高く, q‑MSH濃度の高い時期は得点の後繁殖期の終了と共に血中濃度は急激に減少し，血中が低下していることがわかる. q‑MSHのメラニン色素にテストステロンが認められなくなり，次の繁殖期を迎噸粒の拡散作用から，得点が高いと評価されたものは色えるまで血中にテストステロンが認められない状態が持素が凝集している状態にあったため，黒々とした組織像

続すると報告されている．過去の結果でも増加，減少，が観察され，得点が低いと評価されたものは色素が拡散安定の3つの期間があるようであるが，減少後の安定のした状態にあり，

期間において本実験では濃度が繁殖期の約l/2程度まで像が観察されたと考えられる. "‑MSHとテストステロ

琳加し，その漉腱が持続したのに対し，過去の報告では減少後の｣Wﾉﾉ￨ Iは認められなかった．

この濃度の減少がな

ぜ起こらなかったのかは不Iﾘ1である．

しかし，野生のマ

全休的に茶褐色のぼんやりとした組織

ンの'11連については，

テストステロンとa‑MSHの動態

はj[いに逆方向であった結果から両者は相反関係にあるともち.えられる．

しかしHasseら(1992)が行った雄マガモとその家禽化されたものでは性ホルモンの血LI｣濃度

ガモへ去勢を施すと婚礼羽から隠蔽小lへの>l>l装の変化がが異なるとのWI4ｲ[T

起きないという結果とも併せると，繁殖期におけるlill! ￨ '(Donhamら,

1979)があること，

チョウゲンボウにおいて野生下と人工的飼育下のものでテストステロン濃度の増加がその後のlill中a‑MSH機度

は，ホルモンの変動パターンが異なると報告(Meijer

をl'i*"l 1させている可能性がある．

ら,1988) されていることから，外部環境に対しての生トステロンがどのような機序により羽装変化メラニン体の反応が，飼養条件の違いにより異なってくるとも考細胞および色素の変動を誘導しているかについてはlﾘ1ら

つまり，これまでテス

かではなかったが，本研究よりマガモの婚礼羽から隠蔽

えられる．

メラニ

羽への羽装変化に繁殖期におけるテストステロン濃度のン細胞及び色素の得点と血中テストステロン濃度の変動

増〃I1後1ケ月おくれて増加するa‑MSHが関与する可能

本研究の組織学的変動の結果と併せてみると，

Copyright ©2003, Japan Poultry Science Association
日本家禽会誌40巻J2号(2003)

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性が示されたといえる

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Copyright ©2003, Japan Poultry Science Association
渡邊ら：羽装の季節的二型性に関する研究

J65

Domestic
StudydyoftheSeasonalDimorphisminthePlumageoftheDome
DrakeswithWildPlumageTVpe

Thechangesofmelanocyte,testosteroneandCI‑MSHinannualcycle

JunWatanabe1,2),MasatoAoyama2)andShoeiSugita2)')TheUnitedGraduateSchooI olAgricLlltureScience,TokyoUniversityofAgricultureandTechnology,Fuchu‑Shi l838509,Japan

2)FacultyofAgriculture,UtsunomiyaUniversity,Utsunomiya‑Shi321‑8505,Japan

Themalesofmanykindofbirdshavecolorful plumageservedasbreeding
behavior.

Insuchspecies,changesofthecolordesignofplumagesynchronizewith

seasonal reproductiveperiod・

It isknownthattestosteronerelatestotheseasonal

dimorphismintheplumage,andthepigmentcontentsinthefeatherdifferedbetween
thenuptialandeclipseplumage. However, howtestosteronerelatetothechangeof
colorplumageattheseasonalperiod,andhowpigmentcontentsinthefeatherswerechangedfromanotherplumagetype,arenotknown.

Thepresentstudywasaimedtoanalysisphenomenaoftheseasonaldimorphism
intheplumagebyhistologicalandendocrinologicalmethods.
Thepresentstudywassetuptheflrststepofthedeterminationofmechanismof
seasonaldimorphismintheplumage.

Domesticdrakeswithwildplumagetypewiththeseasonaldimorphismwereusedfor thepresentexperiment.

Onthe investigationinannual cycle, changesof themelanocyte inhair folliclepartof theskinwasobservedhistologically, andtheseasonalchangesofconcentrationofplasmaQz‑melanocytestimulatinghormone(MSH)andtestosteroneweremeasured

simultaneouslyusing

theenzyme‑andradio‑

immunoassaymethods.

Thedarknesslevelofstaininmelanocyteandmelaninpigmentwereincreasedin

breedingseasonanditbecamefaintlyinmoltingseason.

Concentrationofplasma

testosteronewashighestat thebreedingseason, andthenrapidlydecreasedwith
passingoverintothemoltingseason.

ConcentrationofplasmaQI‑MSHwaslowatthenuptialplumageseasonaswellas
breedingseason・

RapidincreasingofQj‑MSHwasseenduringtheperiodofchange

fromnuptialplumagetoeclipseplLImageandthehighestpeakofitwasseeninJLlly.
Theincreasingofconcentrationofplasmatestosteronemayplaysomeroleasa
triggerof the increasingaconcentrationofQf‑MSH, afteronemonth.

Inseasonal

dimorphism,nuptialandeclipseperiodsmightbeinducedlowandhighconcentration
ofplasma(M‑MSH,respectively.
(J上Zpcz"esgPo""rySc""",40． cﾉ57‑cﾉ65,2003)

Keywords:alpha‑MSH,melanocyte,plumage,seasonaldimorphism, testosterone