関東森林研究速 報72-1（2021）

２系統のマツノザイセンチュウと接種頭数の違いによる抵抗性クロマツ生残率の変化
岩井淳治１ ・番塲由紀子１
１ 新潟県森林研究所
要旨：マツノザイセンチュウ２系統（島原，Ka-4）の接種頭数とクロマツ苗木生残率の関係について調べた。試験に用いた苗は一次検定合格の自然交配実生苗３年生 480 本である。試験は線虫２系統，接種環境２箇所，接種頭数４段
階の 16 試験区で各 30 本の苗を用いた。カイ二乗検定の結果，接種環境は有意差がなかったため，線虫・頭数の８試
験区各 60 本の生残データでロジスティック回帰分析を行った。頭数は対数変換し，線虫をクラスターとした。得られた回帰式から Ka-4 の生残データの島原への換算や，任意の生残率になる各線虫頭数の算出が可能となった。
キーワード：マツノザイセンチュウ，Ka-4，島原，生残率，ロジスティック回帰

A survival rate change of resistant Pinus thunbergii by two strains and four concentration of Pine Wood
Nematode (Bursaphelenchus xylophilus)
IWAI Junji1 ,BAMBA Yukiko1
1 Niigata Prefectural Forest Research Institute,Murakami,Niigata,958-0264
139.51E，標高 30 m）で定植管理している一次検定合格クⅠ はじめにマツノザイセンチュウ抵抗性クロマツの選抜が全国的

ロマツ，上越８号-1 から 2016 年に得られた自然交配種に行われており，新潟県においても 13 本の抵抗性クロ子を供試種子とした。育苗は 2017 年４月に屋外播種床マツが二次検定合格（３）となり，2015 年から抵抗性クへ播種し，床替えしながら３年苗（24 ヶ月苗）まで 600ロマツ採種園を村上市内に造成している。

本ほど育苗し，成長不良苗を除いた 480 本の苗を，2019

抵抗性採種園産の実生苗は抵抗性苗と称することができるが，海岸林造成の現場においてはより確実な抵抗性

年４月にビニールハウスに 240 本，屋外に 240 本ずつ植えた。

クロマツ苗の要望が強く，九州や静岡県では抵抗性採種

２．接種・調査方法 2019 年７月上旬に２線虫（島原，園産の実生苗にさらに「島原」5000 頭程度の線虫接種をKa-4）を接種頭数４段階（1000，2000，5000，10000 頭／行った接種生存苗が出荷されている（２，７）
。新潟県で0.1 ㎖）に調整した懸濁液を剥皮接種法により接種した。

も 2023 年から抵抗性採種園産クロマツ苗の販売を計画

試験区は線虫２系統，接種環境２箇所（ビニールハウス，しており，同様に島原接種生存苗を販売する見込みであ屋外），接種頭数４段階の 16 試験区各 30 本で，接種時にるが，近年では選抜や抵抗性試験の研究において強毒性は作業者による差を平準化するため，各試験区内で６～線虫「Ka-4」の 10000 頭接種だけ行っている。つまり島９本程度に４分割し，複数名で接種を行った。

原で接種試験を行った場合どの程度枯損するのかという調査は接種から約３ヶ月経過した 10 月中旬に行い，知見が全くないため，苗木販売の 2023 年までに島原の苗の生残・枯損の別を記録した。なお，個体の一部（頂適切な接種頭数と予測される生残率について早急に把握芽以外）が枯れる「部分枯れ」の場合は生残とした。

する必要がある。一方，Ka-4 の 10000 頭接種は今までに３．解析 調査で得た生残データを接種環境別で検定二次検定合格家系の人工交配や自然交配で 20 交配 1200を行ったところ有意な差はなかった（χ²検定，p = 0.394）本ほどが試験され，十分なデータの蓄積がある。このデことから，解析では接種環境は分けず，線虫２系統と濃ータを島原の任意接種頭数に換算する推定式を求めるこ

度４種の８試験区各 60 本のデータを用いた。とにより，新たな接種試験を行うことなくこのデータも一般化線形混合モデル（GLMM）によるロジスティッ生かせることから，そのための接種試験を行うこととしク回帰分析では，応答変数は生残率，説明変数は対数変た。

換した接種頭数，各線虫はクラスターとし，応答変数がⅡ 材料と方法従う確率分布は二項分布を仮定した。統計解析ソフトウ

１．
試験材料 森林研究所構内（村上市鵜渡路 38.275N,－ェ ア は R-3.6.2 （ The R Foundation for Statistical

185 －（受理日 2021 年１月 23 日）

Computing,Vienna,Austria.）を用い，glmmML（ver 1.1.0）

引用文献パッケージを使用した。

(１) David W.Hosmer,Jr. Stanley Lemeshow,Rodney

Ⅲ 結果と考察X.Sturdivant (2017) データ解析のためのロジスティッ

線虫及び接種頭数別の生残本数と生残率は，従来からク回帰モデル．共立出版，東京．514pp

知られているとおり島原よりも Ka-4 の生残率が低い（５，(２) 袴田哲司（2018）マツ材線虫病抵抗性クロマツ苗の６）ことが確認でき，接種頭数が多いほど生残率が下が効率的な生産技術に関する研究．静岡県農林技術研究所ることも確認できた。

特別報告 10

ロジスティック関数は次の数式で示される（１，４）
。

𝑦 = 1+exp{−⁡(𝛽 +𝛽 𝑥+𝑟 )}01(３) 岩井淳治（2017）マツノザイセンチュウ抵抗性一次
検定合格クロマツの着花傾向．新潟森林研報 57:9-15

1(４) 久保拓弥（2012）データ解析のための統計モデリンn

ここで 𝑦は生残率，𝑥は線虫頭数（対数変換），𝛽0 はグ入門．岩波書店，東京．267pp

切片，𝛽1 は傾き，𝑟nは各線虫の変量効果である。

(５) 小澤創・渡邉次郎・渡邉敦史（2011）マツノザイセ

GLMM によって得られた各係数推定値は𝛽0 = 7.348,⁡ 𝛽1 =ンチュウ抵抗性マツの育種と効率的な増殖に関する研究．

-2.294，𝑟Ka−4 = -0.587，𝑟島原= 0.591 となった。この推定

福島林業研究センター研報 44値によるロジスティック曲線は図-１のとおりで，丸印(６) 玉城聡・山野邉太郎（2006）東北地方等マツノザイで示した実際の生残率をよく推定している。なお，横軸センチュウ抵抗性育種事業の一次検定における選抜強度に対数変換しない線虫頭数を用いた場合は推定の精度はの改善の試み．日本森林学会大会学術講演集 117:PE15

非常に悪かった。これは枯損と線虫頭数の関係が線形で(７) 鳥羽瀬正志・中村健作・宮嶋淳二・戸田忠雄（1993）なく，非線形（指数関数的）であるためと考えられる。

マツノザイセンチュウ抵抗性種苗の生産（Ⅰ）．日林九支

また，線虫変量効果推定値からオッズ比を求めると，島研論集 46:81-82 線虫接種頭数別生残率(横軸対数)

原／Ka-4 は 3.25 となった。つまり島原は Ka-4 の 3.25

1009031％）が生き残ると推定されていることになる。

80

次に実際の Ka-4 の 10000 頭接種での生残率を用いて島原を 5000 頭接種した場合の推定生残率 𝑦̂島原を求めた（表₋1）。

生残率（%）倍生き残り，反対に，Ka-4 は島原の 0.308 倍（約島原 回帰曲線
島原 生残率平均回帰曲線
Ka-4 回帰曲線
Ka-4 生残率

7060○5040○30

推定は，まず式①に表-1 の Ka-4 実生残率𝑦Ka−4 を代20入し接種頭数𝑥10000 を求め，式②によって log10000 -10

log5000 = 0.30103 を減じて 5000 頭に換算した接種頭数

0○

100

101102𝑥5000 を求め，これを式③へ代入し𝑦̂島原を求めた。
𝑦Ka−4 =⁡⁡1
𝑦̂島原 =
1 + exp⁡(−7.348 + 2.294𝑥5000 + 0.591)②③

その結果，Ka-4 を 10000 頭接種した生残率が 13.37％

104105表-1.
母樹
略称

Ka-4実生残率からの推定生残率
Ka-4;10000頭 島原;5000頭
花粉親
実生残率
推定生残率
略称
y Ka-4y 島原

長岡15

新潟80.00%

0.00%

長岡15

村上11-5

1.75%

10.37%

であれば，島原 5000 頭接種で生残率が 50％になると計村上11-5

新潟83.17%17.53%算された。なお，この 50％という値は，得苗率 50％未満

新潟40

村上1-3

4.44%

23.16%

ではコスト的に見合わない（新潟県山林種苗協会，私信）

新潟3-1

上越1-4

8.16%

36.55%

ことから，その達成のため採種母樹を新潟８号や相川 27

新潟8

相川27

9.30%

39.93%

号に絞ることも可能性の一つとなるだろう。

新潟8

自然交配

12.20%

47.38%

Ⅳ おわりに

相川27

村上16-118.87%

60.12%

相川27

長岡1525.42%

68.84%

相川27村上11-5

28.57%

72.17%

相川27

自然交配

38.46%

80.20%

今回はクロマツ１家系だけから回帰式を求めたが，さらに数家系を用いて解析を進めることで推定精度を高めていきたい。

－106

図-1. 線虫別接種頭数別生残曲線1⁡①
1 + exp⁡(−7.348 + 2.294𝑥10000 − 0.587)

𝑥5000 = 𝑥10000 − 0.30103

103

接種頭数（頭）○186 －