日本海のヤリイカ
目 次
日本海産ヤリイカの資源生態調査・研究の経過 笠原昭吾（日本海区水産研究所）
・・・・・・・・・・・・2
日本海におけるヤリイカの生態 笠原昭吾（日本海区水産研究所）
・・・・・・・・・・・3 - 7
日本海のヤリイカ漁業 笠原昭吾（日本海区水産研究所）
・・・・・・・・・・・・8 - 20
日本海におけるヤリイカの分布と移動 津田茂美（石川県水産試験場）
・・・・・・・・・・・・21 - 30
日本海におけるヤリイカの成長と成熟 村山達朗・北沢博夫（島根県水産試験場）
・・・・・・・・・・・・31 - 42
日本海におけるヤリイカの産卵場と産卵礁 大久保久直・土屋笙子（新潟県水産試験場）
・・・・・・・・・・・・43 - 48
日本海におけるヤリイカの移動，回遊形態による群構造の検討 佐藤雅希（山形県水産試験場）
・・・・・・・・・・・・49 - 64
日本海におけるヤリイカの漁獲量変動の特徴 涌坪敏明（青森県水産試験場）
・・・・・・・・・・・・65 - 79
日本海各県で漁獲されたヤリイカの形態比較の試み 檜山義明（日本海区水産研究所）
・・・・・・・・・・・・80 - 82
イカ類の遺伝的変異性と集団構造 藤尾芳久・木島明博（東北大学農学部）
・佐藤雅希（山形県水産試験場）
・山洞 仁（山形県水産事務所）
・・・・・・・・・・・・83 - 89

編集にあたり「日本海のヤリイカ」を平成 15 年度イカ類資源研究会議報告と共同で出版するにあたり，各項目を独立した論文として編集させて頂きました．そのため，当初の各項目名に「日本海における」を加え，論文の題名としました．例えば，当初原稿の５章に予定されていました「産卵場と産卵礁」は「日本海におけるヤリイカの産卵場と産卵礁」に変更しました．各著者の所属に関しましては，原稿を受け付けました 1992 年当時のものをそのまま用いました．ご了承願います．

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日本海産ヤリイカの資源生態調査・研究の経過
笠原昭吾（日本海区水産研究所）
Ⅰ．実施機関及び年次
本調査・研究は，日本海区水産研究所が関係府県に委託している「沿岸重要漁業資源調査」（昭和62 年度まで）及び「水産資源調査」（昭和 63 年度から）の一環として実施したものであり，担当機関
及びその調査年次は次の通りである．
日本海区水産研究所
青森県水産試験場
山形県水産試験場
新潟県水産試験場
石川県水産試験場
島根県水産試験場

昭和 61～平成元年度
昭和 61～平成元年度
昭和 61～平成元年度
昭和 61～平成元年度
昭和 61～平成元年度
昭和 61～平成元年度

Ⅱ．背景及び目的
ヤリイカは，沿岸域を主な生息場とする閉眼類の 1 種で，日本海本州沿岸各地で，冬季から春季にかけて産卵のため接岸する群を主対象に，一本釣り，底建網，定置網，棒受網及び底曳網業で捕獲される．そして，近年，経済的価値が高まり，沿岸漁業の重要な資源となっているが，地域における漁獲が不安定で，有効利用を妨げている．それに対処するには，資源の現状を評価し，その変動機構を明らかにする必要がある．
これまでに，本種の産卵や稚仔期など生活史の一部の生態が明らかにされているが，成長と成熟，幼体期以降の分布・移動及び資源の群構造に関する知見は殆どない．とくに，本種には，いくつかのローカル群が想定され，さらに産卵期を異にする複合群が考えられるので，それらの実態を明らかにすることが重要である．
そこで，この調査研究は分類・産卵（場）・発生群・分布回遊など生物学的知見から漁具・漁法・
漁況と海況など漁業に関するものまで，幅広い分野についての基礎資料を得ることを目的として行われた．
Ⅲ．調査・研究方法
前項の目的にそって設定された調査・研究項目及び分担は次表のとおりである．

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日本海におけるヤリイカの生態
笠原昭吾（日本海区水産研究所）
１．分類学上の位置と形態
ヤリイカ（Loligo bleekeri KEFERSTEIN）は動物分類学的には，軟体動物門，頭足網，ツツイカ
目，ジンドウイカ科に属している（奥谷 1973）．日本海産のジンドウイカ科には，アオリイカ，
ジンドウイカ，ヒメジンドウイカ，ウイジンドウイカ，ベイカ，ケンサキイカ，ブドウイカ，ヤリイカの２属８種が知られており（窪寺 1986），それらの多くの種は産業的に重要なものである．
一般にツツイカ目のイカ類は，体が紡錘状に延長し，身体の後部に鰭が発達しており，また，口の周囲に環列した強力な多数の吸盤を持った腕と推進役を果たす漏斗が存在する．
ヤリイカの形態的特徴は（奥谷 1980a），体は極めて細く大型で眼は閉眼型である．
鰭は縦長の菱形で，後縁はやや凹状をなしている．外套膜腹中線状に肉畝があるが，雌ではやや不明瞭である．腕の部分はケンサキイカなどに比べ小さく弱い．腕の吸盤環には基部よりの 1/3 を除いて方形の葉が 10～14 ある．また，触腕は極めて小さく，掌部には小さい吸盤が 4 列あり，角質環には 20～30 の鈍い歯が，間隔をおいて並んでいる．雄の左第Ⅳ腕は交接腕になっていて先端 1/3 の吸盤は肉嘴に変形している．
なお，本種はケンサキイカとは腕が弱々しいこと，触腕吸盤環歯が鈍歯であることで直ちに区別される．若いうちは，外套長と鰭長の比率が成体と異なりやや太短い．
２．生殖
奥谷（1980b）によると，イカ類の繁殖生態は，開眼類のアカイカ科では，交接，すなわち精莢（精包）の授受は雌が未熟のうちに行われ，交接と底卵は同時同所的に行われないが，ヤリイカ類は産卵直前に交接を行い，交接・産卵は同所的に行われ，直ちに箆死するのが通性である．
① 交接・産卵ヤリイカ類における交接の形式は（奥谷 1980），人が両手を組み合わせる形式の他，雄が雌の斜後方から腹面に抱きつく形式があり，それらは観察された全ての種，すなわちアメリカケンサキイカ，
カリフォルニアヤリイカ，ヤリイカ（図 1），ヨーロッパヤリイカ，ケンサキイカいずれにも共通であるという．

図 1．水槽内におけるヤリイカの交接（竹内 健氏提供）
日本海におけるヤリイカの観察（浜部・清水 1957，浜部 1973）によると，産卵期には水深 60～70ｍ付近に最も濃密な交接群泳がみられ，交接に先立って巨大優位雄が第Ⅰ腕を頭上に掲揚し，雌を追尾，臓器付属の発光器で発光，雌に接触すると雌も感応発光する．雌の斜後方から補足した雄は，
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次第に腕を頭部の方へずらし，第Ⅰ腕ないしⅡ腕で雌の眼付近に吸着・支持する．左第Ⅳ腕（交接腕）で外套腔内から漏斗を通って出てくる精莢束をつまんで，雌の外套腔内に挿入する．雌は，交接行動
中は受動的で，約 30゜の傾角で斜下方から雄を抱きかかえるような状態のまま，遂には水面までも押し上げられるが，この間，雄は白変発光状態のまま鰭を強く動かすが，雌は体色の変化も顕著でなく，鰭も全く動かさない．交接時間は 1 回 5 分位で，雄の交接腕が雌の外套腔内から離脱すると，他の腕による雌の保持も同時的に終わる．そのとき，雄は白変発光をやめる．交接後の雌は直ちに沈下して白変発光を開始し，その日のうちに海底に集中的な産卵をして，産卵床の近くで衰弱死する．
この観察による海底での集中的産卵とは別に，近年の満水調査等によると，（新潟県 1984），水深20～30m の岩盤・ゴロ石地帯で，狭い棚状の岩や石で形成されるドーム状空間に，ゼラチン物質の房状をなして天井から垂下している状態がしばしば観察されている（図 2）ことから，ヤリイカの産卵
床は，砂地の海底や岩棚の天井など多様であることが容易に推測される．

図 2 尖閣湾天然礁岩棚におけるヤリイカ付着卵（新潟県 1984）② 卵嚢・卵算出された卵嚢の大きさ，卵嚢中の卵数は，産卵時の環境条件によって異なるが，佐渡沿岸のもの
では，1 個の卵嚢は長さ 6.5～23 ㎝（平均 9～13,17 ㎝）で，卵数は 16～138 粒（平均 50～65，92粒）の範囲（新潟県 1984）にある．卵は，産出直後は直径約 2.5 ㎜，短径約 1.8 ㎜の楕円形であるが，発生が進むにつれて大きくなり，球形に近づき，孵化近くには直径約 7.5 ㎜，短径約 6.1 ㎜に達する（浜部 1960）．卵数と卵形について，漁期初めのものは卵数が少なく，卵粒が大きい．終漁期近くのものは卵数が多く，卵粒が小さい（横山 1984）という．
1 回の産卵数は，おおよそ 2,000～2,500 粒程度と推定される（新潟県 1984，五十嵐・又野 1986，
北沢 1988）．産卵回数については，多回産卵の可能性は大きい（北沢 1988）が，その回数については不明である．したがって，1 個体の総卵数については現在のところ明らかでない．
産卵から孵化までの時間は，各種実験などによると，水温 10～20℃で 46～47 日（諫早 1934），
13～17℃で 36～43 日（浜部 1960），6.6～16.6℃範囲の積算水温 656.3℃で 57 日（横山 1984）それぞれ要している．日本海におけるヤリイカの産卵期（盛漁期）の水温は，南北で差はあるが，7～14℃の範囲（浜部 1960，石井・村田 1976）にあると推定されることから，一般には 30～60 日の範囲であろう．
３．稚仔・幼体
孵化稚仔の大きさは外套背長 5.40～6.18 ㎜で，脚式（3>2>4>1），鰭の形状および位置（鰭は五角形で外套部の後端背側に存在）等は殆どジンドウイカと同様であるが，本種の稚仔はジンドウイカの稚仔よりも大型であることと，黄色及び赤褐色の大型色素胞の数が多く，（ジンドウイカの大型色素胞は外套背面には少ない），その配列状態が異なる点で区別される（山本 1943）．
外套背長 12 ㎜未満の稚仔では，ケンサキイカの稚仔との識別が困難である．12 ㎜以上の大きさの4ケンサキイカ稚子は墨豪上の大きな発光器を持つことから，その有無により区別できる（庄島 1978）．
本種の稚仔及び幼体の分布・生態については，まだよくわかっていないが，近年，この面での調査研究が多く行われている．それらの結果によると，本州西部の島根県沿岸では 4～5 月に外套背長 30㎜以下のものが，浅所から深所まで広く分布し，6 月以降は分布の中心が深みに移る（島根県 1985）．
本州北部の山形・青森県沿岸では，6～7 月には 10～20 ㎜の大きさのものが 40～80ｍ水深帯に分布
し，8 月以降には 60ｍ以深に分布逸散する（佐藤 1989）．9 月には 60～100 ㎜の幼体イカが沖合底曳網漁業によって水深 100ｍ前後のところで漁獲される（青森県 1983）．
このころから沿岸に接岸するまでの期間は，大陸棚上に広く分布し，成長していると考えられる．
また，日本海南西部の大陸棚上では，ほぼ同年にわたり主として対馬北方より東北東方へ，100ｍ以深のところに分布（木下 1989）しているという．
４．成長と寿命
稚仔時代の成長については明らかでないが，10 月初め頃外套長 10 ㎝前後の大きさのものが，その後 1 日あたり雄で 1.1～1.3 ㎜，雌で 0.7～1.1 ㎜成長し，2 月頃には雄の多くは 25 ㎝以上になり，雌では 20 ㎝内外となる．この間に性成熟も進み，雄では 12～1 月中に成熟する．雌は雄より約 1 ヶ月
遅れて成熟個体が増加する（ARAYA & ISHII 1974，北沢 1986）．外套長の伸長は雄は春まで続く．
孵化してから成熟・産卵までは，ほぼ 1 年かかり，産卵後は死亡すると考えられている．
本種の 1 年間の成長様式について検討された（北沢 1986）ところによると，雌雄の成長は外套長10 ㎝位までは殆ど差はないが，それ以上になると次第に雄の方が大きくなり，成長が止まる時期には
6～7 ㎝の差が生ずる（図 3 左）．外套長の成長については，近年平衡石の日令に基づいて求められている（図 3 右）．が，前期の北沢（1986）のそれに比べ雌雄の差が大きく曲線が多少異なっている．
外套長と体重の関係は図４に記されているように，7～12 月と 1～6 月の時期で差がある．これは，後者の場合，成熟・産卵にともなう体重と生殖腺重量の変化によるためと思われる．
５．食性
成長にともなって摂餌種に変化がみられる．土佐湾の調査結果（通山・他 1987）によると，外套
長 5 ㎝以下の若令群は殆ど Copepoda を，6～14 ㎝位までは，加えて Euphausia も捕食している．
15 ㎝以上のものでは Copepoda，Euphausia，Mysidacea 等のプランクトンを主にしながらも小型魚類も捕食するようになり，26 ㎝以上の個体では，殆どが小型魚類を捕食している．この様な発育段階
によって摂餌種が変化する傾向は日本海の調査結果（赤羽・他 1983，柿本・他 1985，山洞・他 1986）
においても同様で，若令期には Copepoda，未成体期にはオキアミ等の甲殻類，外套長 20 ㎝以上では魚類・軟体類が主体となっている．

図 3 ヤリイカの推定成長式（成長曲線）5

図 4 ヤリイカの体長と体重の関係（北沢 1986 一部改変）
文献・資料
青森県（1983）．津軽海域総合開発調査事業報告書．265-272.
浜部基次（1960）．ヤリイカ Loligo bleekeri KEFERSTEIN の初期発生について．日水研年報，（6），149-155.
浜部基次（1973）．スルメイカの話―１ イカ・セクスアリス．さかな，（11），13-18，東海区水研．
浜部基次・清水虎雄（1957）．ヤリイカ Loligo bleekeri KEFERSTEIN の交接行動．日水研年報，（3），131-136.
五十嵐誠一・又野康夫（1986）．水槽内におけるヤリイカの産卵行動．石川水試研報，（4），193-201.
諫早隆夫（1934）．イカ卵の一種について，ヤリイカ卵の適温試験．北水試事業旬報，
（249）
，4.
木下貴裕（1989）．日本海西南海域におけるヤリイカの分布と環境について．漁業資源研究会議西日本底魚部会報，（17），53-61．
北沢博夫（1988）．ヤリイカの卵形分布と産卵回数．ヤリイカ資源研究会議報告，日水研調査資料，
88-02,12-15.
窪寺恒己（1986），島根県敬川沖の沿岸性頭足類相，国立科博専報，（19），159-166.
新潟県（1984）．天然礁における産卵．大規模増殖場造成事業調査報告書（佐渡相川地区・ヤリイカ），
112-144.
奥谷喬司（1973）．日本近海産十腕型頭足類（イカ類）分類・同定の手引．東海水研報，（74），83-111.
奥谷喬司（1980a）．新・世界有用イカ類図鑑，66pp.，全国いか加工業協同組合，東京．
奥谷喬司（1980b）．ジンドウイカ科の分類と生態（2）．海洋と生物 6,20-25.
佐藤雅希（1989）．1987 年度ヤリイカ稚仔分布調査について．ヤリイカ資源研究会議報告，日水研調査資料 89-03,22-29.
島根県（1985）．島根県中部海域総合開発調査事業報告書，（ヤリイカ），61-68.
庄島洋一（1978）．4．生殖～6．成長と寿命．西日本海域におけるケンサキイカ資源生体調査報告書，
12-15.
山本孝治（1943）．イカ・タコ．海洋の科学，3，（10），55-59.
横山義勝（1984）．北海道後志海域におけるヤリイカの生態と水槽内での産卵・孵化．北水試月報，
（41）
，
1-23.
Araya,H. and Ishii,M. (1974) .Information on the fishery and the ecology of the squid,
Dorute-uthis bieekeri KEFERSTEIN, in the waters of Hokkaido, Bull. Hokkaido
Reg.Fish.Res.Lab.,40,1-13.
6

石井正・村田守（1976）．北海道後志海域におけるヤリイカの漁業と生態に関する 2，3 の知見．北水研報，（41），31-48.
通山正弘・他 2 名（1987）．土佐湾におけるヤリイカの分布と環境との関係．南西外海の資源・海洋研究，（3），27-33.
赤羽光秋・他 6 名（1983）．昭和 54-56 年度大規模増殖場造成事業調査報告書．青森県，1-50.
柿本浩・他 10 名（1985）．相川地区のヤリイカ．昭和 59 年度大規模増殖場造成事業調査総合報告書，水産庁，1-44.
山洞仁・他 5 名（1986）．飛島地区のヤリイカ．昭和 60 年度大規模増殖場造成事業調査報告書，水産庁，1-60.

7日本海のヤリイカ漁業
笠原昭吾（日本海区水産研究所）
日本海におけるヤリイカは，釣り・定置網・底曳網・敷網などによって捕獲されているが，底曳網や大型定置網においては，ヤリイカを対象として漁具・漁法を変えることなく，通常の操業によってヤリイカを混獲している．
ここでは，本州日本海沿岸域においてヤリイカ漁業の主体をなす，釣り・敷網・小型定置網について，青森，山形，新潟県の漁具・漁法を紹介する．
＜青森県＞
１．ヤリイカ釣り漁業
青森県津軽沿岸では明治時代から始められており，最盛期の昭和 35 年（1960）頃までは数百隻の操業があった．そのころ，棒受網，底建網漁業の発達につれて操業船は減少し，最近は北部の小泊地
区で数百隻が操業しているにすぎない．使用漁船は，昭和 30 年（1955）頃までは無動船が主体であったが，35 年（1960）以降は 1～5 トン級の小型動力船となっている．乗組員は 1～2 人である．
漁期は 12 月下旬から 5 月上旬で，盛漁期は 3～4 月であるが，近年の操業は 4 月上旬から 5 月上旬にほぼ限られている．漁場は地先の距岸 0.5～1.0 ㎞，水深 20～30ｍの岩礁地滞である．
漁具は図 1 に示したとおりで，道糸はスーパー10 号で 60m，これに長さ 1.6m の曲がった鉄製の棒（“ホイ”と呼称）を連結し，さらにその先の枝糸にはナイロン 5 号テグス 3ｍを付し，先端に結びつける．針は昭和 30 年（1955）頃までは手製（まち針を折り曲げて使用）であったが，その後，市販のヤリイカ針（一階針，二階針）が使用されている．

図 1 ヤリイカ一本釣り漁業（青森県日本海沿岸）
漁法：漁場に到着したらエンジンを停止し，錨または潮帆を入れ，船を安定させた後，釣り具を舷側から海中に下げる．
“ホイ”が海中に着いたら 3～4.5ｍ引き上げ，静かにシャクリ（上下運動）を繰り返す．餌はアブラツノザメの雌肉をタンザク切りにし，針に巻き付ける．アブラツノザメが入手できないときは，ホッケ．ソイ・フグを代用品として用いる．餌は鮮度が良いほど餌付きがよいので，ときどき取り替える．操業は朝方（6 時頃）から夕方までで，昼釣りである．

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２．ヤリイカ棒受網漁業（火光利用敷網）
この漁業は昭和 35 年（1960）から始まり，最盛期には約 130 隻操業していたが，鰺ヶ沢，深浦地区での底建網漁業の発達により，次第に衰退し，現在は岩崎地区，深浦地区の一部と小泊．下前地区の 20～30 隻の操業となっている．使用漁船は，3～5 トン級で乗組員は 2～4 人である．漁期は 1～5
月で，最漁期は近年は 4 月である．漁場は水深 15～40m 範囲の砂地の水域である．本漁業は知事の許可操業で集魚灯の光力は 58 年（1983）までは 4kw 以内に制限されていたが，59 年（1984）から
は地区（漁協）によっては 12kw 以内のところもある．
漁具：図 2 に示したとおりである．

図 2 光力利用棒受網
この漁業は敷網漁業とも言われ，船の下に漁具を敷いてヤリイカを獲るという簡単なものであり，漁具は主に 4 本の竿と四角い網で構成される．網の大きさは漁船規模によって異なり，3～5 トン級の漁船では，縦横 10 割の縮結（イセ）を入れて出来上がりが 15ｍ×15ｍである．網糸の太さはアミラ
ン 9 本子から 12 本子で，目合いは 8 節（41 ㎜）から 9 節（37 ㎜）である．竿の長さは約 9m（4 本），
太さは根本が約 20 ㎝，先が約 18 ㎝のものを使用，巻き上げロープは径 1,2 ㎜のものである．重錘は自然石，鉛，鉄とさまざまで，5～15 ㎏のものを使用している．
漁法：漁場に到着後，集魚灯を点灯し，魚保の反応によって船の動きを決め，操業箇所を選定する．
潮上の船首側からアンカーを投入して船を停めるが，潮と風の方向が反対の場合は船尾側からもアンカーを入れる．確実に船の動きを停めてから，舵など船底の支障物をあげて網を敷く．網は片舷よりおろし，着底しない程度に下げる．ヤリイカ群が網上にほどよく集まった頃合いを見て，四隅の引網をドラムを用いて急速に捲き取り，網を船内に引き上げる．この作業を 1 日 5～7 回繰り返し行う．
操業は夕刻から夜明けまでである．
３．ヤリイカ底建網漁業
この漁業は，昭和初期に深浦町大戸瀬地区で始まったという．その後，45 年（1970）頃鰺ヶ沢地区に普及し，以後，深浦・岩崎・市浦地区に広がり，これらの地区で現在約 250 隻が操業（1 隻で 49～5 ヶ統操業する船もある）しており，冬期間最も重要な漁業となっている．使用漁船は 3～9 トン級で 6 トン前後のものが主体で，乗組員は 2～4 人である．漁期は知事許可の際，漁場ごとに定められているが，全体としては 11～6 月で盛漁期は 12～1 月である．
漁場は昭和 45 年（1970）頃までは水深 40m 以浅であったが，その後，漁労設備ならびに漁労技術の向上により，次第に沖合化し，現在は水深約 130m 沖合にまで拡大している．漁獲物はヤリイカの他ではヒラメ・カレイ類が比較的多い．
漁具：図 3 に示した漁具は，5～6 トン級漁船の代表的規模の底曳網である．

図 3 底建網漁具の概要（青森県日本海沿岸）船の長さに合わせて網の間口が決められ，身網は長方型で，中には二段落としの「漏斗」が作られ，身網の奥には魚捕り用の袋がついている．身網の後方上棚の角にアンカー網が付着する．この網の長さは，設置水深によって加減し，通常，設置水深の 4 倍を使用している．身網の間口には，垣網（手網，袖網とも言う）とさらにその先にアンカー網が続いている．この部分も設置水深と関係が深く，垣網の長さは 100m と定められているが，垣網長とアンカー網長の合計が水深の 3～4 倍で，身網後方の網の長さと釣り合うようにしている．
漁法：操業概略を図 4 に示してあるが，敷設された底建網は次の順序で揚網する．

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図 4 底建網漁業操業概略図
身網間口の上棚両端に揚綱が 2 本ついているので，その揚綱をドラムで捲きあげると身網間口とそれに続く手綱とが持ち上がってくる．手綱が水面に上がったとき，テボ（長さ 3ｍ）を船首のカンヌ
キと船尾の船べりに，それぞれ捲き付け，船が移動しないようにする．網綱（やりくり綱）に別の網をつけ足し，網綱を伸ばしながら沈子網を締めると身網が水面に浮いてくる．乗務員 3 人の場合は，船首と船尾の 2 人は網の両端，中央部の 1 人は網の口を手繰り，船に網を引き上げる．
揚網終了後，投網と同時に網綱を引き締め，沈子捲き綱を伸ばすと，滑車の作用により網が緊張し，元の形のまま海中に沈む．
＜山形県＞
ヤリイカを対象とする漁業には釣り，敷網及び定置網漁業がある．それらの代表的な漁具・漁法は，山形県水産事務所（1986）によって次のようにまとめられている．
１．ヤリイカ釣り漁業（温海町暮坪）
庄内沿岸で操業されるヤリイカ釣り漁業は，0.5～3 トン，1～2 人乗りの船が主体で，12～3 月の期間，水深 35～50m の沿岸天然礁及び人工漁礁付近で行われる．漁具は図 1 に示したとおりである．
餌には塩蔵のサメ肉（1 ㎝角，長さ 6 ㎝）を用い．竹ひご針に刺す．

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図 1 ヤリイカ一本釣り漁具（温海町暮坪）
操業は夜明けから夕方までで，漁場の潮上から潮と風に船を立てるように操船しながら漁具を落とし釣る．針がヤリイカの遊泳層に落ちるように操船し，シャクリながら手応えをみて釣り上げる．呼びイカ釣り（図 2）は，最初のイカを針に掛け，落とし竿に下げておき，竿の反応をみて釣り上げる．
船が潮下に流れ，漁場（礁）を外れたら潮上りして再び操業する．時化後の一番なぎ，一日のうち午前中が比較的よく釣れる．

図 2 ヤリイカ一本釣り漁業（呼びイカ釣り）
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２．ヤリイカ敷網漁業（温海町早田）
この漁業は知事の許可制で，3～5 トンの船に 2～3 人乗り組み，3 月 1 日～5 月 31 日の期間，地先の水深 10～30ｍの岩礁域において行われる．漁具は図 3，4 に示したとおりである．操業は釣り漁業とは異なり，日暮れから夜明けまでの夜間である．日暮れ前に漁場へ行き，適地を定めアンカーを入れて船を固定する．船が定まったら網を入れ，網が定まったら点灯集魚する．集魚状況（魚探及び視認）をみて揚網する．揚網は，捲き綱を捲き，網を船底近くまで揚げ，左舷の網を右舷に回し，網をまくり上げる．

図 3 ヤリイカ敷網の漁具（温海町早田）

図 4 ヤリイカ敷網漁業操業概略（温海町早田）
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３．ヤリイカ定置網漁業（酒田市飛島）
この定置網漁業（浮網）は，山形県では飛島地区だけのもので，産卵のため接岸するヤリイカを漁獲対象に，2 月上旬から 5 月下旬の期間地先の水深 10～15m のところに敷設される．
漁具は図 5―1～4 に示したとおりである．
使用漁船は 1.5～2 トン級のもので，7～10 人が乗り組む．網起こしは夜明け頃 1 回で，起こし船を漏斗口につけ，起こし底網を船内に取り入れ，順次起こし先端までたぐり寄せていき，入網したヤリ
イカを船内にまくり込む．大量に入網した場合は，まくり込む前にタモ網で適量にくみ取る．まくり込んだ後は，網を投入し，元の位置に戻す．

図 5―1 ヤリイカ定置網漁業（敷設）（西田市飛島）

図 5―2 ヤリイカ定置網漁業（網漁具）

図 5―3 ヤリイカ定置網漁業（敷設垂直）
14図 5―4 ヤリイカ定置網漁業（敷設水平）＜新潟県のヤリイカ漁具・漁法＞
本県におけるヤリイカの漁業種類は，小型底曳網・大型定置網・小型定置網・棒受網・刺網・一本釣り・吾智網等である．佐渡島や粟島では定置網が主体となり，越後側沿岸では曳網が主体となっている．これらのうち，ヤリイカを主対象としている漁業種類は次のとおりである．
１．ヤリイカ小型定置網（粟島）（1）概要
粟島周辺のほぼ全域に建て込まれ，最盛期には 80 ヶ統以上の操業が見られる．漁場水深は約 10m（クヒロ）が中心となる．漁期は 2 月から 4 月末までで，1～3 人が１組となって 4～5 ヶ統を操業す
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る．漁場は 1 番ロ（好漁場）
・2 番ロ（並漁場）・3 番ロ（並以下）に分けられ，抽選により決められる．しかし，漁期間を通じては，ほぼ 15 日おきに張建場所の移動が行われる．4 月以降は希望者のみの操業となり，漁場選定は自由となる．漁獲物はヤリイカが 90％以上であるが，この他にヒラメ・イ
ナダ・アジ・ホッケ・スズキ・ヒラマサ等が入網する．
（2）漁具（図 1）
代表的な漁具としては水深 10.5m（クヒロ）に設置されているもので，定置網の構造から見るとおり中低層網型である．網規模は長さ約 20m，幅 10m，深さ 10ｍのごく小規模なものである．垣網の長さも 50～70m と短い．身網網地は化繊のテトロンとアミランを使用し，目合いは 7～8 節（4.3～
3.8 ㎝），魚取部はアミラン 11 節（3.0 ㎝）である．垣網も同じテトロン，アミランで目合いは 7 節である．定置網の固定には 25 ㎏の金錨を 8～10 丁使用する．

図 1 ヤリイカ小型定置網（粟島）（3）漁法
揚網は 3 日に 1 回行い，使用漁船は 0.8～1.2 トンの小型船で，1 ヶ統の揚網期間は 15 分程度である．一般の定置網と同様に，心張り部分（外昇りと内昇りの接合部分）より行う．中低層網型のため天井網を有し，箱網底部とあわせて掲網し，最後の魚取部に達して天井網を開き漁獲物を船内に取り込み完了する．荒天前には，定置網漁具を全て撤去して陸上げし，凪に再び設置する．この作業に要する時間は 30～40 分である．この撤去作業は，15 日おきに網位置の変更が行われる際にも，それぞれ所有の網を持って移動することになる．
２．ヤリイカ角網（小木町）1）（1）概要
明治時代より操業しており，現在 12 ヶ統の着業がみられる．漁場は，地先沖水深 12～15ｍ，漁期
は 2 月中旬から 5 月末までで，盛漁期は 2 月末から 4 月中旬である．西側の深浦地先では，3 月下旬
から 4 月中旬と漁期は遅くなる．使用漁船は 1 トン級で 4～5 人で操業する．
（2）漁具（図 2）
一般に角網と呼ばれ，漁具構造からみると大謀型である．図でみるとおり，垣網と身網（側網・底16

網・魚捕り）から構成されており，簡易で小規模な定置網である．身網長は 36ｍ，幅 10.5m で，水深 12～15ｍの岩礁域の砂丘または小石のところに敷設する．垣網の長さは約 75ｍである．網の固定には，底質が岩場のためサンドバッグ土俵を使い，土俵網 1 本につき 6～8 俵（300～400 ㎏）使用する．身網には 5 カ所 10 本（3,000～4,000 ㎏）で固定する．身網はクレモナ 9 本 8 節（3.8 ㎝）で魚取部も同じ網地を使用している．垣網は身網の古網を使用しており，沈子方に細物ロープを目通しとして用いる．
（3）漁法
網起こしは通常朝 1 回行い，船を横にして潮上から潮下に向かって起こす．1 回の操業に要する時
間は 30 分位である．揚網時に魚が逃げ出さないよう端口を先にあげる．魚は魚捕りにためて小ダモで掬う．魚が入りすぎると浮子が沈むので 1 方の端を 1 隻の船で支え，片側から起こすようにする．
盛漁期には夜 8～9 時にも 1 回揚網する．この時，ヤリイカが次から次へと入網することもあり，1
時間に 1 回の揚網を連続して行う．多いときは 1 晩に 5 回位の操業を行うこともある．荒天になると網を枠綱から外して陸上へ揚げ，凪をみて再び敷設する．

図 2 ヤリイカ角網（小型定置網，小木）
３．ヤリイカ棒受網（相川町）2）（1）概要
昭和 28 年頃までは一本釣りが主体であったが，昭和 32 年に初めてイワシ流網を利用して敷網を作り，試験操業が行われてから年々改良を加え，稲鯨や姫津地区で操業されるようになった．主に箱型漁具であるが，浅場では前かけ型を使用する．また，集魚灯利用によって水面近くに浮上した群をタ
モ網で掬いとる方法も併用されている．
漁場は水深 9～45ｍの岩礁地帯であり，使用漁船は 2～3 トンから 14 トンクラスで，相川地区で 30～40 隻の着業がみられる．操業人員は 2～4 人である．漁期は 1 月末から 5 月初めで，盛漁期は 2～4
月である．
（2）漁具
①タモ網
網地はナイロン 210D 4～6 本 12 節 100 目掛 長さ 100 目 枠は 9m/m 鉄 直径 1.5m
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②棒受網（箱形 図 3）
側網 アミラン 6.5 節 100 目 15～18ｍ 1 反
アミラン 8 節 100 目 15～18ｍ 1 反
アミラン 14 節 100 目 15～18ｍ 1 反
アミラン 6.5 節 100 目 12ｍ 2 反アミラン 8 節 100 目 12ｍ 2 反アミラン 14 節 100 目 12ｍ 2 反
底網 アミラン 6.5 節 100 目 15～18ｍ 3 反

図 3 ヤリイカ棒受網（姫津）（3）漁法
漁場には夕方に到着し，左右両舷側にアンカー75 ㎏をそれぞれ 1 丁入れ，さらに船首と船尾の両舷側にもやい綱を取り船を固定する．日没を待って船上集魚灯（最大 40ｋｗ）を点火し，ヤリイカを舷側に誘導する．水中灯は用いていない．以下の集群には 1～2 時間を要し，集魚を確認し，また，イカの動きが緩慢になってから網入れをする．
集魚前に網を投入しておくとイカの集網が悪い．
揚網は，口前のロープを機械で巻き上げ箱網を船横まで近づけ，網内のヤリイカをタモ網で船内へ取り入れる．
４．ヤリイカ刺網（小木町）（1）概要
昭和 27 年頃より操業しており，着業船は 28～35 隻位である．漁場は水深 12～20m の岩礁域で，真野湾に面した江積から小木半島を回って沢崎さらに佐渡海峡に面した小木町地先までのほぼ全域である．小木町管内では，この時期ヤリイカを対象とする一本釣り漁業も盛んで漁場を競合するため，
刺網はそれぞれの地先で使用網数や投網方法等に規制が設けられている．着業船は船外機船から 5 トン身満船で，漁期は 2 月中旬から 4 月末までで盛漁期は 3 月中旬から 4 月上旬である．操業は殆どが1 人乗りで行い 2 人乗りもわずかにあるが，最近は人手不足で女性の乗船も増加している．
（2）漁具
漁具は 3 枚底刺網である．1 反 200 目掛け 75m を仕立て上がり 38～39ｍ（縮結 5 割）とする．船
網地はアミラン 210D 2 本子，
外機船では 120 掛けや 150 掛けと目数を少なくしている人も見られる．
目合いは 6.0 寸目）が主であるが，6.4 寸 1 分）も使われている．外網はアミラン 210D 9 本子または18

テグス 4 号で目合いは 4.5 ㎝（1 尺 5 寸目）である．ただし外網にテグスを用いる場合は中網もテグ
ス 1.5～2 号の同種の糸がよい．
網高さは 1.5m から漁場水深が増すに従って大となり，現在では 3～7.5m となった．
（3）漁法
一般の刺網と同じく夕方投網し翌朝揚網する．小木地区では 1 連 13 反（500ｍ）を 2 連を限度として操業する．投網は磯側から海岸線にほぼ並行して入れ，順次沖出ししていく．各船ともほぼ同時に投網するため間隔は 10m 位に接近している．投網の順番は出漁前に決めるが，漁獲は沖側ほどよい
ため，不利な条件の場合は休漁する．
投網は潮下へ向かって行い所要時間は約 15 分である．揚網には約 1 時間を要す．以前には，朝揚網完了後直ちに網入れをすることもあったが，一本釣りとの競合や荒天時期でもあり，現在では夕方一斉網入れの結束が守られている．また，ヤリイカ角網とは 150ｍ以上離して操業することとなっている．

図 4 ヤリイカ刺網（小木）５．ヤリイカ一本釣り（小木町）3）（1）概要
明治中期頃から行われていたものらしく，漁具は又ずりとはね竿（竹）が使用されていた．現在又ずりは殆ど行われておらず，海の急深な深浦・大神手で一部行われているにすぎない．一本釣竿はグラスファイバーを使用し，擬餌針を多く使用している．漁期は 1 月～3 月末で，盛漁期は 2 月～3 月
初めである．冬季北西の強風が吹いても一本釣りは陸上の岩場から出来ることから，この時期盛んに行われている．使用漁船は選外機船や 5 トン未満船で，殆どが 1 人乗りで操業する．
（2）漁具（図 5）①又ずり
竿の長さは 30 ㎝（1 尺）程度で，道糸はナイロン 40～50 号を用い，長さ 22.5～45ｍ（15～30 ヒロ，海底まで届く長さ）とする．道糸の先端に 300～400ｇ（80～100 匁）の鉛沈子をつけ，沈子の先に 2 本の枝糸を出す．枝糸はナイロン 5～6 号，長さ 1.5～1.8ｍ（5～6 尺）である．1 人 1 組使用
する．
②はね竿
1 人 2～3 本使用し，竿の長さは 1.5～1.8ｍ（5～6 尺）位である．道糸はナイロン 8～10 号，長さ22.5～27ｍ（15～18 ヒロ）で漁場水深よりも短くする．沈子は鉛 4～8ｇ（1～2 匁）程度のものをつけるが，最盛期のヤリイカの浮く時期には鉛を取る．
③岡からの竿釣り
竿の長さは 10.5～12m（7～8 ヒロ）位であるが，岸深の場合は竿を短く 6～7.5ｍ（4～5 ヒロ）位にし，釣り糸は深さに合わせて長くする．その他は，はね竿と同じである．1 人 5～6 本使用する．
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図 5 ヤリイカ釣漁具（小木）
（3）漁法
①又ずり
初漁期に使用する．日没 1 時間前位に出漁して日の出位まで操業し，時によりそれより遅い場合もある．船は 1 本錨で錨止めをし，漁具は海底から 3～4.5ｍ（2～3 ヒロ）位あげて，さびいて漁獲す
る．
②竿釣り（イ）錨止め船は 1 本錨で固定する．また，風によって船の移動が激しいところでは 2 本錨を使用する．
（ロ）流し釣り風の方に船首を向け，漁具が立つようにして風に合わせながら潮に流して釣る．流し漁は日没・日の出頃行うことが多い．また，イカのいる場所を探すのに有利である．
③岸からの竿釣り
船は使用せず，竿を岩の穴の中に入れておき，適宜あげて漁獲する．イカが岸を伝って回遊する時は良いこともある．
文 献1）新潟県水産試験場（1970）新潟県の漁具漁法 第Ⅲ編．246-251.
２）同上（1964）同上．第Ⅱ編．141-142.
３）同上（1962）同上．第Ⅰ編．138-140.

20日本海におけるヤリイカの分布と移動
津田茂美（石川県水産試験場）
ヤリイカは沿岸性が強く，成長に伴う“深浅移動”が主体で，スルメイカに見られるような大規模
な季節回遊は行わないであろうというのが，これまでの共通した見解であろう．しかし，近年，実施された標識放流の結果では，“大きな移動”と考えられる再補例も見られている．この項では，ヤリイカの「移動と分布」についてこれまでの知見と本調査によって得られた知見を加え，ヤリイカの日本
海側での分布状況や成長に伴う深浅移動及び標識放流結果の紹介から地理的移動についてまとめた．
１．地理的分布ヤリイカは日本列島沿岸に広く分布し，九州から北海道に至る各地で古くから漁獲されてきた沿岸性重要資源の一つである．ヤリイカの生態に合わせて漁法が多様化し，漁業種類は多い．日本海沿岸
では，秋から翌春にかけて底曳網・一本釣り・底刺網・棒受網・底建網・八そう張り網・定置網等で漁獲されており，この中では，近年，底曳網漁業及び定置網漁業による漁獲量が高いウェイトを占めている．
日本海沿岸各県のヤリイカ漁獲量は，経年的にみて青森県で 1979 年以降，秋田県・山形県で 1977
年以降，石川県で 1982・1983 年頃から，また，島根県では 1976 年以降に減少する傾向を示しており，いずれの県でも 1985・1986 年に最小となっている（北沢 1990）．そして，これ以降に各県とも回復傾向に転じている．
各県水試が収集しているヤリイカ漁獲量をもとに，1985～1989 年の過去 5 ヶ年間の平均漁獲量（漁期で集計）を図―1 に模式的に示した．
漁獲量は島根県で約 1,902 トンと最も多い．
次に青森県・石川県で多く，500～1,000 トンの範囲で漁獲されている．新潟県・富山県は 200～500 トンの漁獲量があり，秋田県・山形県でも各々100 トン前後の漁獲量がある．その他，
北海道道南海域でも数十トン（函館水試 1989）の漁獲量があり，また，京都府では農林水産統
計の 1～3 月の“その他のイカ”の漁獲量が，ほぼヤリイカ漁獲量と推定されていることから（鷲尾ら 1982），数十トンの漁獲量が推測される．これらの漁獲量は，島根県では殆どが二そうびき沖合底曳網漁業によるものであり，秋田
県・山形県でも底曳網漁が高い割合を占めている．また，青森県・富山県・京都府では定置網漁業が主体であり，新潟県でも定置網漁業の割合が高い．石川県では能登半島を境に，東岸（冨山湾側）では定置網漁業，西岸では底曳網漁業が主体であり，漁獲量は底曳網漁業で多く，近年，その割合が高まる傾向にある．底曳網漁業の図 1 日本海沿岸域のヤリイカの漁獲量
漁場は大陸棚域で形成され，島根県では南西日本（1985-1989 年平均）
海の大陸棚を背景に日本海で最大の漁獲量を揚げ21ている．また，石川県でも西岸沖合の大陸棚で底曳網漁の漁場が形成されている．一方，青森県や冨山湾では大陸棚は狭いが，定置網漁業により高い漁獲量を揚げており，これは底曳網漁業では未成体
ヤリイカを漁獲対象としているのに対して，定置網漁業では産卵のために接岸した体重の大きい成体を漁獲対象としているためと考えられる．
以上の漁獲状況からみて，日本海ではヤリイカは各地の沿岸域に分布しており，その中では，島根県沿岸域が最大の分布域となっていると考えられる．また，青森県や石川県でも多いことから，日本
海における分布は，南西海域と北部海域及びその中間海域の 3 海域が中心的となっている．そして，分布は石川県以南の海域と比べて，以北海域では各県沿岸で連続的に見られている．なお，未成体は大陸棚域を棲息場所としている事から，分布量にはその広さが関係することが推察される．

２．成長段階別の分布と移動
ヤリイカの卵巣が水深 180m の海底から採集された例もあるが（新潟県 1984），産卵海域の水深は
概ね 100m 以浅で，中でも 10～30ｍの岩礁域が産卵場の中心と考えられている（新潟県 1984，石川
県 1982，大野ら 1982，青森水試 1979）．また，産卵水深は時期で異なることが観察され，産卵初期には沿岸域でもやや深めの所で早く見られる傾向がある（大野ら 1982）．さらに，産卵接岸群は産卵初期で雄の割合が高く，遅れて雌の割合が高まる傾向が認められることから，接岸は成熟した雄が先行すると考えられる
孵化後，稚仔から幼イカの分布状況については，各県水試で丸稚ネット，桁網，板曳網，ビームト
ロール，トロール網等による採集によって調査されている．
稚仔は，産卵場が形成された浅海域で多く採集される．山形県では，5・6 月頃に外套長 5 ㎜程度のヤリイカ稚仔が，水深 30～60ｍの海域から採集され（佐藤 1987），青森県では同じく 5・6 月に外套
長 3～7 ㎜の稚仔が水深 10～100ｍの海域で採集された．中でも，16～40ｍで多く採集された（田村ら 1983）．また，新潟県でも 4 月中旬～5 月にかけて，平均外套長 6.48 ㎜の稚仔が 35m 以浅の海域で見られた（新潟県 1984）．このように，孵化後，稚子は産卵場が形成された海域を中心として分布
し，日中は低層近くに夜間は表層まで浮上するなどの日周期的鉛直移動を行っているが（大野ら 1982，
佐藤 1987），成長とともに低層へと活動の場所を限定していく．この時期の外套長は，青森県では 8㎜以上と考えられている（田村ら 1983）．その後，稚仔の分布海域は成長や水温上昇とともに，さらに沖合域へと拡大及び移動されていく．島根水試が行ったトロール網調査の結果では，5 月に外套長20～35 ㎜位の稚仔が，水深 140ｍ以浅の海域で採集された．この分布密度は 4 月以降に高まる傾向にあり，また，青森県・山形県・新潟県の同時期の外套長が，概ね 7 ㎜以下であったのに対してかなり大きめである．6 月には，外套長 30～35 ㎜位となって水深 40～140ｍの海域で採集され，特に，80m
以深の沖合域で分布密度は高い傾向にある．7 月以降，分布海域はさらに沖合方向へと移っていき，7
月には外套長約 50 ㎜で水深 80～140ｍの海域，8 月は約 70 ㎜で水深 120～140m の海域を中心に採集され，9 月には水深 120～150m，10 月には外套長 90～100 ㎜となり，水深 140～180ｍの海域を中心に採集された（大野ら 1981）．以上のように，ヤリイカは成長及び昇温と共に沿岸域から沖合域へと次第に生息場所を移していき，やがて高水温期には大陸棚を生息場所として成長する．なお，島根県沿岸における稚仔採集数は他県と比較して多く，漁獲量が多いことと対応が見られている．
また，新潟県では，6 月には水深 45ｍ，7 月には 45～60ｍを中心として水深 45～90ｍ，8 月には 120ｍが中心で水深 60～150ｍの海域に分布するとされ，10 月には水温降下と共に浅海域へ分布が広がり水深45ｍでも分布すると報告されている（新潟県 1984）．これらの生息海域の水深は，島根県と比べて全般的にやや浅めの傾向が見られる．青森県（赤羽・田村 1979）
・山形県（佐藤 1987）でも同様に沖合域への移動傾向が認められ，9 月には水深 100～200ｍに生息するようになる．そして，このころか
ら底曳網漁の漁獲対象となっていく．
ヤリイカは 9 月以降に，操業水深が異なるいくつかの漁法の捕獲対象となるため，これらの漁期の22ズレからヤリイカの動きが推察される．
青森県では，底曳網・一本釣り・底建網・棒受網で漁獲され，操業水深は底曳網が 100～200ｍ，一本釣り・底建網が 40～100ｍ，棒受網が 10～50ｍであり，漁期は各々，底曳網が 9～6 月（盛期 9～12 月），底建網が 12～6 月，棒受網が 3～6 月である（涌坪 1988）．また，島根県では底曳網は水深 130～150ｍで，一本釣り・定置網は 30～70ｍで操業され，漁期は各々9～4 月（盛期 11～2 月）と 12～5 月（ピーク 3 月）である（北沢・村山 1985）．さらに，新潟県では一本釣りが最も早く 12～1 月中旬に初漁となり，棒受網は 1～2 月，定置網は 2～3 月に始まり操業水深の浅化が見られる（新潟県 1984）．このように，ヤリイカは 9 月に沖合域で底曳網漁業の漁獲対象となって以降，いくつかの漁業種類の漁獲対象を経ながら，冬季から早春にかけて沿岸域の定置網漁業の漁獲対象となっていく．この変遷の仮定で見られる漁場水深の浅化傾向は，ヤリイカの動きに対応したものと考えられることから，ヤリイカが沖合域から沿岸域に向かって分散あるいは移動することが推測できる．各県水試で行ったヤリイカの精密魚体測定結果は，底曳網漁業の漁獲対象は未成体，定置網漁業の漁獲対象は成体が主体であることで共通しているが，定置網漁業の初漁期である初冬には，成熟個体に先立って外套長の小さい未成体が見られる．夏季から秋季に掛けての高水温期に大陸棚域で生息していたヤ
リイカは，降温期となって水温の低下により沿岸方向に分散していくことが考えられ，さらに，鉛直混合が進み，水温が上下層で均一化してくる初冬以降には，浅海域にまで及ぶ幅広い海域を生息場所とすることが推察される．そのため，この頃から沿岸の定置網漁業の漁獲対象となり，初漁期には小型の未成熟個体が見られる．そして，冬季から春季にかけて，これらの中の成熟個体が産卵のためより沿岸の岩礁域へ向かって移動すると考えられ，定置網漁業の本格的な漁となる．
以上の各県水試の調査結果及び漁況等から，ヤリイカの成長段階別の分布と移動は次のように要約される．ヤリイカは冬季から春季にかけて，沿岸の浅海域に来遊し岩礁域を中心に産卵する．孵化後，稚仔は産卵海域周辺に拡散し，日中は低層近くに生息し，夜間は表中層まで浮上するなどの鉛直活動を行う．稚仔は成長と水温の上昇とともに，生息海域を沖合域の深場へと拡大・移動しながら，やがて高水温域には水深 100～200ｍの陸棚海域の底層へと移していく．そして，ここで成長を続けるが，降温期を迎えて沿岸方向に分散し，水温の鉛直混合により初冬以降には生息水域が総体的に浅海域にまで拡大されていく．冬季から春季にかけて，これらの中で成熟した個体が産卵のためより沿岸域に向かって移動する．
加えて，このような成長段階による深浅移動に対しては，水温が強く影響していることが考えられる．石川県では底曳網漁業で 9～1 月頃に漁獲され，漁獲量のピークは 10 月である．10 月の漁場は
水深 100～180ｍであり，150ｍ前後以浅が主漁場となる（橋田・五十嵐 1987）．定点観測結果から，10 月の水深 100～150ｍ前後の水温は概ね 8～13℃の範囲にあり，また，180ｍ深では 5℃である．定置網漁業では漁期は 12～4 月頃である．漁場水温は初漁期の 12 月では概ね 15℃，漁獲量がピークとなる 1 月には 13℃位である．主漁期間を通しては，10～15℃の範囲にある．以上の 2 魚種の漁場水
温から，ヤリイカの生息水温は 5～15℃の範囲にあると考えられる．特に，8～13℃の範囲で分布が濃いと思われるため，この水温帯が適水温と推察される．
図―2 で，この適水温を輪島市沖合海域に設けた観測定点の平均水温（1963～1989 年平均）の経
月変化の中に示した．適水温で示された水深幅の経月変化は，ヤリイカの深浅移動のイメージとかな
りよく対応が見られる．ヤリイカ産卵期の水温については，青森県鰺ヶ沢では 12～5 月にかけての 6～13℃（田村ら 1985），山形県飛島では 1～5 月の 8～11℃（佐藤 1988），新潟県佐渡相川町では 10～15℃，（新潟県 1984），石川県能都町では 12～4 月の 10～15℃，京都府新井崎では 12～4 月の 10～16℃（鷲尾ら 1982），島根県浜田市では 12～5 月の 13～16℃（田中 1980）と地域で差が認められ，北から南へ行くほど高くなっている．また，産卵期の水温幅は，未成体期の適水温と比べて狭まる傾向が認められる．このことから，ヤリイカの生息水深は水温条件に支配されるため，基本的には深浅移動様式は各地域で同様な傾向をとるが，相対的に水温の高い島根県で新潟県よりも分布水深が深めの傾向を示したことや，また，青森県では最低水温期を迎える３月上旬頃（水温 6℃）を境に一23

時的に漁が薄くなり，前後二つの漁獲量の山が見られるように（赤羽・田村 1979），水温差のために深浅移動様式には地域差が生じると考えられる．

図 2 輪島市沖合海域に設けた観測定点の平均水温（1963～1989 年平均）の経月変化
３．標識放流結果から見た移動
日本海では青森県・山形県・新潟県・石川県・島根県で，ヤリイカの標識放流調査が実施されてきた．標識は入手が比較的容易なことから接岸した成熟個体，あるいは，それに近い個体で行われている場合が多い．放流場所は運搬による活力低下等を避けるため，採集場所近辺で行われている．
島根県では，
1981 年 2～3 月に笠浦灯台沖と 1987 年 12 月～1988 年 1 月に浜田市沖で，合計 5 回，
3,099 尾の標識放流を実施した．再捕率は 0～1.0％の範囲にあり，放流後短期間内に放流場所近辺で再捕される場合が殆どであった．しかし，1987 年 1 月に浜田市沖で放流した内の 1 尾が，41 日後に西方 110 ㎞の山口県沖合で再捕された例もあった．
（図―3，北沢ら 1989）．移動方向には全体的な傾向は見いだしにくいが，その中では，放流場所から西方への動きが感じられた．漁業者からの聞き取り調査によると，島根県沖合の底曳網漁業は初漁期の 9 月上旬から中旬にかけては農林漁区 900 の海域で漁場形成されるという（図―4）．12 月から盛漁期を迎え，この頃から漁場は南に移動し，3 月の終漁期には沖合底曳網規制ライン付近（100ｍ等深線付近）まで広がる．また，この時期には対馬北方の 201・211 漁区の瀬付近でまとまった漁獲があるという（北沢 1989）．このような漁場の移動について，12 月頃から南下が見られることや，この海域が対馬方向及び本土方向で浅くなることから，成熟期を迎えたヤリイカの接岸移動と解釈できるであろう．そして，この海域では大陸棚の規模が大きいために，移動距離は標識放流の結果に示された例のように，大きくなることも予想される．従って，島根県沖合で見られる移動は，大陸棚海域の範囲内に限られたものと考えられる．
石川県（石川県 1988）では能登半島の冨山湾側の地先で，1982 年 11 月から 1983 年 1 月にかけて 805 尾の標識放流を実施し，40 尾の再捕（再捕率 5.0％）を得た．12 月までに放流したヤリイカの中には未成熟個体も見られたが，全体的には成熟個体で放流が行われた．
再捕は放流後短期間内に，放流場所から沿岸の定置網に突っ込む形で見られ，他海域での再捕例はなかった（図―5）．なお，移動方向には潮流に向かった方向に移動しているような傾向が見られた．

24

図 3 昭和 62 年度放流群の移動例：ヤリイカの放流点と再捕場所（北沢ら 1989）

図 4 沖底の漁場図と漁区番号（北沢 1989）

図 5 石川県におけるヤリイカ放流例（石川県 1988）25新潟県（新潟県 1984）では，1982 年 2～3 月に佐渡相川町地先で 182 尾，1983 年 1～3 月に佐渡
小木町地先で 562 尾，1～4 月に相川町で 785 尾の標識放流を行った．再捕率は 5.49～14.0％の範囲にあった．以上の 3 放流合計で再補した 197 尾中の 193 尾（前再捕数の 97.97％）は島沿岸での再捕であったことから，佐渡沿岸に接岸した群は産卵するまで大きな移動をしないで，沿岸域に滞留すると考えられた．他方，島外での再捕は，富山県・秋田県に各 1 例と青森県で 2 例あり，全再捕尾数に対して僅か 2.03％に過ぎないため特異な例と位置付けられた．これらはいずれも 3 月に放流され，秋
田県と青森県で再捕された例は相川町で放流された．放流 25 日後（3 月下旬）に富山県で，24 日後（4 月下旬）に秋田県男鹿で，39 日後（4 月下旬）と 43 日後（5 月上旬）に青森県で再捕された．なお，佐渡周辺の漁場移動については，小木半島周辺では野崎から始まって小木，沢崎と移り真野湾側
が最も遅く，二見・稲鯨以北では魚群は北へ移動し，3 月になると移動速度が速くなるといわれる．
初漁期は小木で最も早く二見・稲鯨と遅れる．以上から，佐渡周辺ではヤリイカは小木沿岸に最も早く接岸し，その後，産卵まで島沿岸での移動を主体とするが，二見・稲鯨以北の海域で見られる魚群の北上移動の中で，3 月頃に大きな北上移動傾向を示す群がある可能性も示唆された．二見では，この時期には小型定置網漁業で漁獲対象となり，雌と思われる小型ヤリイカ主体の入網となる．
山形県では，本土側沖と飛島沖でヤリイカの標識放流が実施されてきた．本土側では庄内地区沖な
どで 1973～1976 年の主として 1～2 月に合計 1,504 尾を放流し，269 尾が再捕された（再捕率 17.9％）．
この内，228 尾（全再捕数の 84.8％）は放流地点周辺海域で再捕され，他 41 尾は放流海域外で再捕された．放流海域外で再捕されたものについては，殆どの個体が南下して新潟県境付近で再捕されており，最も大きな移動として佐渡での再捕が１例あった（山形水試 1976）．全体的には，移動が小さく南下傾向が特徴的であった．また，飛島沖では 1975～1976 年と 1985 から 1988 年に標識放流を実施した．1975 年 3 月と 1976 年 2 月には，合計 768 尾を放流し，併せて 50 尾が再捕された．この内，
48 尾が飛島周辺，1 尾が加茂沖，1 尾が秋田県男鹿半島で再捕された（山形水試 1976）．1985～1988
年では，1985 年 3 月に 227 尾，1986 年 4 月に 207 尾，1987 年 3～4 月に 304 尾，1988 年 4 月に308 尾で合計 1,046 尾放流した．各年の再捕尾数は 9 尾・10 尾・47 尾・65 尾（再捕率；4.0％・4.8％・
15.5％・20.4％）であった（図―6）．この内，放流海域外での再捕尾数は，各々，5 尾・6 尾・5 尾・
1 尾であり，全て北上移動して再捕された．再捕場所（表―1）は秋田県男鹿半島で 4 尾，青森県日本
海側で 10 尾と下北半島で 1 尾，北海道南部日本海側で 2 尾であった．1985・1986 年では再捕率が低
く県外再捕例の割合が高いが，1987・1988 年では再捕率が高く県外再捕例の割合が低い傾向にあった．両者の放流群には性比に違いが認められ，1985・1986 年で 71.2・80.0％と高く，1987・1988
年で 27.6・20.4％と低かった．飛島地先で捕獲されるヤリイカの性比は，図―7（佐藤 1990）で示したように 2 月以降に経月的に上昇傾向を示すが，2～4 月では年差が大きい．飛島での放流はいずれもこの時期に行われており，飛島周辺で再捕尾数の多かった 1975・1976 年の放流群の性比は，1987・
1988 年同様に低かったことが推測される．以上から，飛島沖での放流結果の特徴は，本土側沖では全体に移動が小さく南下傾向を示したのに対して，雌を主体とする群で大きな北上移動をする傾向が見られたことであろう．佐渡での放流例も含めて北上移動で移動距離が大きいことについては，対馬暖流による搬送効果が加わるためかもしれない．
なお，
本土側で放流されたヤリイカの外套長モードは，
29～35 ㎝と大型であるため．雌が主体であったことが推測される．
青森県にはヤリイカ漁期中に一時的に漁が薄くなる現象が見られるため，この時期を挟んで前期（12 月～2 月）の漁獲対象を“冬群”，後期（3～5 月）の漁獲対象を“春群”と呼んでいる．標識放
流はこの両群を対象に，1980～1984 年に 16 回で合計 6,923 尾行われた（田村ら 1982・1983・1984・
1985）．この内，再捕があった放流は 1980～1983 年に，津軽海峡を挟んで日本海側（8 回）と太平洋側（2 回）及び海峡内（2 回）で行った 12 回（放流尾数 6,299 尾）であった（図―8）．1 回に行った標識尾数は 200～824 尾であり，再捕率は 0.2～41.9％と幅が見られた．

26

図 6 飛島地区におけるヤリイカの放流点及び再補点（佐藤 1990）

冬群を対象とした放流は，12 月に下北半島の太平洋側と 1 月中旬～2 月上旬に日本海側の鰺ヶ沢沖を中心とした海域で行われた．太平洋側の放流結果では，再捕例は少なく合計 7 例に留まった．再捕
位置は 4 尾は周辺海域であり，その他は津軽海峡を西進し 12 月下旬～1 月中旬に津軽半島先端で 2
例，鰺ヶ沢沖合で 1 例あった．また，日本海側の放流結果では，再捕率が 3.3～11.9％の範囲にあり，放流後短期間内に近距離内での再捕に限られた．移動方向は，放流場所から沿岸につっこむ形での南下及び鰺ヶ沢沖から大戸瀬崎方向に見られ，北上例はなかった．
27

図 7 飛島地区で漁獲されたヤリイカの性比の月別変化（1985～88 年）（佐藤雅希 1990：平成元年度 イカ類資源・漁海況検討会議資料）
春群を対象とした放流は，4 月に津軽半島小泊沖と 5 月に下北半島下風呂等沖で行われ，放流例は冬群と比べて少ない．小泊沖の放流では，１０尾の再捕があった．放流場所から近距離内にあった 7尾を含めて，全て津軽海峡を東進する傾向を示した．最も遠距離の再捕は，下北半島の大畑で見られた．また，下北半島下風呂等の放流結果では，他の放流例と異なり再捕率が高いことが特徴的であった．2 回の再捕率は 23.6％と 41.9％であり，再捕場所は放流場所近辺で占められた他，大間崎及び尻屋崎を越えたものが各 1 例あった．
以上の標識放流結果から，冬群は 12 月に太平洋側から日本海側へ，1～2 月に鰺ヶ沢から南方向へ移動する傾向が見られた．春群については冬群ほど放流例が多くないために，移動傾向は明確でない
が，4 月は小泊から津軽海峡を東進し，5 月では津軽海峡内のものは留まるようである（図―9）．ところで，涌坪（1987）は 12～2 月に日本海側の底建網で捕獲される冬群の体表組成は，10～12 月に
津軽海況東口付近の太平洋に分布していたヤリイカと連続性が見られることや，9～12 月の津軽海峡東口付近に於ける底曳網による漁獲量と日本海側で冬群の水揚げが最も多い大戸瀬漁協への水揚げ量とに高い相関関係がみられることを指摘していることからも，冬群の太平洋側から日本海への移動傾向が支持されよう．水温環境から見て，八戸沿岸定置水温は，12 月以降，急激に高温し 1 月には 5℃以下となり（青森水試 1985），ヤリイカの生息に適さないため，水温の高い日本海側へ必然的に移動せざるを得ないことが推測される．一方，春群の漁獲量のピークは日本海側の深浦・鰺ヶ沢・小泊では，南部の深浦から北部の小泊に向かって 1 旬ずつ遅れ（赤羽ら 1979）北上の傾向を示している．
なお，両群の特徴について涌坪（1987）は，冬群は魚体が大きく雄を主体とする群で，底建網（40～90m 深）の漁獲対象となるのに対して，春群は冬群と比べて魚体が小さく雌を主体とする群で，底建網・棒受網の漁獲対象となり漁場水深は 5～30ｍと浅いとしている．このような雌雄比や魚体の違いは，石川県では漁期間中に同一地先での経時的な変化としてみられる傾向であり，冬群及び春群と呼ばれる群は，熟度が異なる同一群であろうと考えられる．さらに，雌雄比は全漁期間を通じてみると 1：1 となることや，冬群を漁獲対象とした底建網の普及により春群の漁獲量が減少し，普及が本格的となった 1977 年以降頃から，冬群の漁獲量が春群を凌ぐようになることは（涌坪 1989），冬群の漁獲は同一資源の先取りとの見方ができ，冬群と春群は同一群と捉えることが適当であろうと考える．以上のことから，青森県沿岸地域におけるヤリイカの移動は，基本的に成長に伴う深浅移動の中で，水温降下時には適温を求めて南下し，水温の回復により北上するものと推察される．このような低水温を避けて適水温を求めた南北移動は，青森県同様に最低水温期の漁切れ時期を挟んで前後に漁期のある（函館水試 1989）道南海域においても類推される．
28

図 8 1980～1984 年に行った標識放流調査（再捕結果が得られた調査（12 調査）のみ）．
これまで述べた各県地先の標識放流結果をまとめると，標識放流群の再捕は放流海域周辺で多く，これは放流群が産卵のため接岸した成熟群あるいは成熟に近い群であることに起因すると考えられる．
放流地域以外の再捕事例では，１から２月放流群は南下傾向を（山形県・青森県），3～4 月放流群では北上傾向（新潟県・山形県・青森県）を示し，高温期に南下，昇温期に北上することが想定された．
また，道南海域や青森県の沿岸水温はヤリイカの生息適水温を下回る時期があり，この時期には適水温域を求めて移動を行うと推定され，ヤリイカにとって厳しい水温環境が現出する北方海域では移動が大きく，移動が活発な時期に一時的な漁切れとなることが想定された．
なお，移動速度については，放流・再捕記録からの計算で 6.6 ㎞～15.9 ㎞／日，また，バイオテレ
メトリー調査による追跡調査では 17.8 ㎝／秒（15.4 ㎞／日）であり（佐藤ら 1986），この結果から，移転途中には長期間の滞留が殆どないことが窺われた．

図 9 ヤリイカ冬群・春群（放流時期別）の移動状況（涌坪 1987）
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30

日本海におけるヤリイカの成長と成熟
村山達朗・北沢博夫（島根県水産試験場）
ヤリイカの成長と成熟については，Araya（1974），松井（1973，1974），石井・村田（1976）および木下（1989）がそれぞれ北海道沿岸，東北沿岸および日本海南西沿岸で採取された標本を基に，検討を加えている．これらの報告により，本種の成長には個体間の差が極めて大きいこと，漁期末期に魚体が小型化すること，生殖腺の発達が急激に進むことが明らかにされた．一方，盛漁期や産卵場所については研究者により若干の違いがある．この違いは，各研究者が行った標本採取の時空間的な違いによって生じたと推測される．そこで，本事業では，青森県，山形県，新潟県，石川県および島根県の 5 県が同時に調査を実施し，本種の成長と成熟に関する海域差について検討を加えた．
本章ではその調査結果を報告し，既往の知見とあわせて日本海のヤリイカの成長と成熟についてとりまとめを行った．
１．成長
1）体長組成から推定される成長
島根県，石川県，新潟県，山形県および青森県のヤリイカ生物測定資料から推定された，各県における本種漁獲物の平均外套背長の季節変化を図 1 に示した．同図から，1．新潟県，山形県の標本は他海域に比べて平均外套背長が小さい，2．青森県，石川県の標本は 10 月ないし 11 月から 12 月にかけて平均体長が急激に大きくなる，3．青森県，石川県は他海域に比べて 12 月以降雌が大きい，4．
漁期末に雄の平均体長がやや小さくなる，ことが指摘されている（北沢 1990）．
図 2 と 3 に，青森県，山形県，新潟県，石川県
および島根県における 1987 年 7 月から 1988 年 4月までの本種漁獲物体長組成を雌雄別にそれぞれ示した．なお同図の黒色部は成熟個体を示す．図 2 と3 から，以下のことが指摘されている．すなわち，各海域とも体長組成には複数のモードが認められ，
特に雄でそれが顕著である．雄では 12 月から 2 月にかけて大型の群が出現する．また，大型群が出現
すると小，中型群の存在が体長組成の中で不明瞭になり，大型群の減少とともに明瞭となる．この現象
は，石川県の体長組成に特徴的に現れている．
他方，
青森県を除き，小型群は出現割合に変動があるものの，7 月以降 4 月まで出現している．このうち，山形県では 9 月に顕著な 2 峰型が出現しており，大きい方のモードは 10 月以降 1 月まで対応するモードが見られないが，小さい方のモードは 3 月まで対応
するものがあるようにみえる．雌では，雄に比べて体長組成のモードが不明瞭で，成熟群のモードは各海域とも 20 ㎝前後でほぼ一定である（北沢 199）．
図１ 各県の平均外套背長の季節変化

31図 2 各県の体長組成（雄）32図 3 各県の体長組成（雌）33本種雄の外套長組成に現れる複数のモードについては，日本海南西海域で沖合底曳網漁業により漁獲された本種漁獲物体長組成の季節変化（図 4）から詳細な検討が加えられている（北沢 1988）．これによると，島根県における本種漁獲物は，大型のＬ，中型のＭおよび小型のＳの３群から構成されている．雄の各群の 1 月から 4 月までの平均体長の増加は，Ｌ群が 9 ㎝，Ｍ群が 12 ㎝およびＳ群が4.5 ㎝で，Ｓ群の成長は他の 2 群より著しく小さい（図 5）．また，成熟状態は，1 月にはＬ群は全て成熟するが，Ｍ群の一部とＳ群の約半数が未熟であり，2 月以降は 3 群とも成熟すると報告されている．上述の結果から，雄Ｓ群は他の 2 群とは成長様式がやや異なっていることが推測される．

図 4 ヤリイカの体長組成

図 5 Ｌ，Ｍ，Ｓタイプ群の平均体長の時間変化
34図 6 に上述の 3 群の漁獲尾数の月変化を常用対数で示した．雄では，Ｓ群は 1 月から 4 月までほぼ直線的，すなわちほぼ指数関数的に減少している．これに対し，Ｌ群とＭ群が直線的に減少するのは，2 月から 3 月以降である．これは，Ｌ群とＳ群では 2 月から 3 月までは，漁場に加入が続いていることを意味している．

図 6 Ｌ，Ｍ，Ｓタイプ群の漁獲尾数の時間変化
上述の，本種漁獲物の体長組成に現れる複数のモードと，その量的な変化から，以下のことが示唆される．すなわち，日本海南西海域の沖合底曳網漁場には，あまり移動しない成長の遅い雄の小型群と，漁場外から加入してくる成長速度の大きい雄の大型群が存在する．雌では，雄ほど極端に成長の異なる群はいないが，雄と同様に複数の群が存在し，漁場には大型の個体から加入してくる．
2）平衡石に形成される日周輪から推定される成長について
ケンサキイカ，カリフォルニアヤリイカおよびスルメイカなど数種のイカ類において，平衡石に形成される輪紋によって日齢推定が行われている．ヤリイカについても木下（1989）が日本海南西海域で漁獲された本種の標本から，平衡石を日齢形質として本種の成長を推定した．また，本調査では島根県から青森県までの日本海本州沿岸域の広範囲な海域から採取した本種の標本を元に，日齢の推定を行った．図 7 と 8 に木下（1989）の推定した本種の成長と本調査による日齢推定の結果を示した．
図 7 と 8 から本種の成長をまとめると，寿命はほぼ 1 年で，生活史前半では雌雄による成長差は殆どない．しかし，生活史後半では成長に顕著な雌雄差が認められ，外套長 10 ㎝を越えると雄の方が成長が良くなる．また，成長の個体差は極めて大きく，それは特に雄で顕著である．
35

図 7 輪紋数と外套背長の関係（雄）図 8 輪紋数と外套背長の関係（雌）本調査では成長の個体差の要因を検討するため，孵化日による成長差を解析した．その結果，発生期が同じ個体でも成長の幅が極めて広いが，傾向的に見ると早期に孵化した個体ほど大型化し，晩機に孵化した個体は成長が悪いことを指摘した．特に雌では，外套長と日齢がほぼ比例しているようである．さらに，彼らは外套背長を齢紋数で除したものを成長率として，その頻度分布を雌雄別に求めた（図 9）．その結果，雄では成長率の異なる 3 つの群が存在し，雌は成長率から判断する限り単群であることを示唆した．後述するように本種の孵化期が 2 ヶ月から 3 ヶ月と比較的短期間であることを考慮すれば，成長率の違いが雄の体長組成に複数のモードを生む要因の 1 つであると推測される．
36

図 9 成長率のヒストグラム
3）成長の海域差
北沢（1990）は本種標本の平均外套背長の季節変化から，本種の成長に海域差が存在することを示唆した．すなわち，新潟県と山形県で採取された標本の成長は島根県と青森県で採取された標本のそれに比べて悪いようである．
これに対し，本調査では平衡石日輪から推定した各海域の成長から，海域による成長差を検討した．
本調査では成長差の指標として，図 7 と 8 に示した日本海南西海域における本種成長（木下 1989）と平衡石の日輪から推定した成長との差を採用した．すなわち，日齢ｔにおける実測体長 1ｔ，成長式から推定した理論体長をＬｔ，標本数をＮとし，次式，
Σ（1ｔ－Ｌｔ）
成長差の指標＝――――――――――――――――
Ｎから推定した．
表 1 に各県の成長差の指標を雌雄別に示した．同表から雌では，島根県から山形県までは北部海域
ほど成長差の指標が大きい．すなわち成長がよい．しかし，最も北の青森県は新潟県より成長差の指標が小さい．雌では雄のような北部海域ほど成長が良いという傾向は見られないが，成長が最も悪いのは雄と同様に島根県である．雌雄で成長差の傾向は多少異なるが，少なくとも日本海南西海域で採取された標本より，能登半島以北の沿岸域で採取された標本の方が成長がよいようである．
上述の結果は，北沢（1990）が標本の平均外套長から推定した結果とは異なる．この原因は不明であるが，日齢推定に用いた標本数が，島根県を除いて各海域とも 30個体前後と少数であり，標本の採集時期も1 月から 2 月と偏っていることが原因である可能性も否定できない．今後は，標本数を増やし標本の採集期間も拡げて，海域による成長差の検討を行う必要があろう．

37

２．成熟，産卵および孵化について
1）生殖腺の発達様式
本種の雌はある程度外套背長と成熟度の関係が見られ，概ね外套背長 16 ㎝で成熟する．ただし，成熟個体の出現し始めは外套背長 20 ㎝程度で成熟している（図 3）．これに対し雌は雄ほど外套背長と成熟度の関係が明瞭でない．すなわち，外套背長が小さくても成熟する個体の割合が高い（図 2）．
また，成熟率の季節変化（図 10）から本種の成熟期には海域差があることが指適されている．すなわ
ち，新潟県と山形県で採取された本種の標本の成熟は，島根県，石川県および青森県で採取された標本のそれより遅い．成熟率は島根県，石川県および青森県で採取された標本では 12 月に急激に高くなる．この原因は新潟県と山形県は他の３県と比較して，12 月から 2 月までの体長組成が全般に小型で，成熟個体の出現数が少ないためと考えられている（北沢 1990）．

図 10 群成熟率の季節変化
本調査では，
上述の 5 県で採取された標本の孵化月の割合を平衡石の日輪から逆算して推定した（表
2）．同表から，孵化期が島根県では 4 月から 6 月，石川県では 3 月から 6 月および青森県では 5 月から 6 月であるのに対し，新潟県では 6 月と 7 月，山形県では 5 月から 7 月，特に 7 月に集中していることがわかる．すなわち，山形県と新潟県の孵化期は，他の 3 県のそれに比べて 1 ヶ月から 2 ヶ月程
度遅いようである．この孵化期のずれと上述の成熟率のずれはほぼ一致している．すなわち山形県と新潟県では，孵化期が他の３県と比較して遅いため，成熟も他の 3 県に比べて遅いと考えられる．
2）交接と産卵奥谷（1980a,b）によると，イカ類の繁殖生態は，開眼類のアカイカ科では，交接，すなわち精莢（精包）の授受は雌が未成熟の内に行われ，交接と産卵は同時同所的に行われないが，ヤリイカ類は産卵直前に交接を行い，交接と産卵は同所的に行われ，直ちに斃死するのが通性である．

38

ヤリイカ類における交接の形式は（奥谷 1980a,b），人が両手を組み合わせる形式の他，雄が雌の斜め後方から腹面に抱きつく形式があり，それらは観察された全ての種，すなわちアメリカケンサキ
イカ，カリフォルニアヤリイカ，ヤリイカ，ヨーロッパヤリイカおよびケンサキイカいずれにも共通であるという．
日本海におけるヤリイカの観察（浜部・清水 1957，浜部 1973）によると，産卵期には水深 60～70ｍ付近に最も濃密な交接群泳が見られ，交接に先立って巨大優位雄が第Ⅰ腕を頭上に掲揚し，雌を追尾，臓器付属の発光器で発光，雌に接触すると雌も感応発光する．
雌を斜め後方から補足した雄は，次第に腕を頭部の方へずらし，第Ⅰ腕ないし第Ⅱ腕で雌の眼付近に吸着支持する．左第Ⅳ腕（交接腕）で，外套腔内から漏斗を使って出てくる精莢束をつまんで，雌の外套腔内に挿入する．雌は交接行動中は受動的で，約 30 度の傾角で斜下方から雌を抱きかかえる
ような状態のまま，ついには水面までも押し上げられる．この間，雄は白変発光状態のまま鰭を強く動かすが，雌は体色の変化も顕著でなく，鰭も全く動かさない．交接時間は 1 回約 5 分で，雄の交接
腕が雌の外套腔内から離脱すると，他の腕による雌の保持も同時的に終わり，白色発光もやめる．交接後の雌は直ちに沈下して白変発光を開始し，その日の内に海底に集中的な産卵をして，産卵床の近くで衰弱死する．
3）産卵数について産出された卵嚢の大きさ，卵嚢中の卵数は産卵時の環境条件によって異なるが，佐渡沿岸のものでは，1 個の卵嚢は長さ 6.5～23.0 ㎝で卵数は 16～138 粒の範囲（新潟県 1984）にある．卵は産出直後は直径約 2.5 ㎜，短径約 1.8 ㎜の楕円形であるが，発生が進むに従って大きくなり，球形に近づく．
孵化直前には直径約 7.5 ㎜，短径約 6.1 ㎜に達する（浜部 1960）．卵数と卵形は，漁期はじめのもの
は卵数が少なく卵形が大きい．終漁期のものは卵数が多く，卵形が小さい（横山 1984）と報告されている．
１回の産卵数はおおよそ 2,000～2,500 粒程度と推定される（新潟県 1984，
五十嵐・又野 1986，
北沢 1988b）．産卵回数については，放卵中ないし放卵後の個体の卵巣卵卵形分布（図 11）に複数のモードが見られることから多回産卵の可能性が示唆されている（北沢 1988b）が，その回数については不明である．従って，雌 1 個体の総産卵数については現在のところ明らかでない．
4）産卵期と孵化に要する時間の関係
ヤリイカの産卵期は，海域で若干異なるが成熟雌の出現状況と卵嚢の採集事例から，産卵期は 12月から翌年の 5 月に及ぶと推測される．これに対し，孵化期は 2 ヶ月から 3 ヶ月と産卵期間に比べて比較的短期間に集中している（表 2）．これについて，北沢他（1989）は本種卵の飼育実験から検討
を加えた．

39

（図 11 卵形分布）
北沢他（1989）が行ったヤリイカ卵飼育実験の結果の概要を表 3 に示した．表 3 に示すように孵化までの日数と積算温度は飼育水温によって異なる．孵化までの日数は飼育水温が高いほど短く，積算
水温は飼育水温が高いほど低い．また，卵の生存温度は少なくとも 5℃から 15℃に及ぶが，5℃水温が 20 から 30 日以上続くと死亡すると推測される．1987 年 12 月 27 日に採取され，その後無調節水温で飼育した卵は，試料中で積算水温が最も高く，孵化までの日数も最も長かった．このため，1988
年 2 月 12 日に採集しその後無調節水温で飼育した卵と比較し，採集日，すなわち産卵された日に 47
日の差があるのに，孵化日では 27 日の差となった．これについて北沢他（1989）は，前者が水温下降期に，後者が水温上昇期に産卵されたことと何らかの関係があるのかもしれないと述べている．さらに，北沢他（1989）は卵黄直径および外套背長の変化と水温との関係（図 12）を検討した．その結果，高水温下での卵黄直径の減少速度が大きく，低水温下では減少速度が小さいことを指摘した．
上述の結果から北沢他（1989）は，1．卵の発生は水温の影響を受け，低水温期は発生の初期段階に時間を要するように作用する，2．ある一定の発生段階に到達すると急激に発生が進み，それには水温の絶対値とともに，水温変化も影響を与えることを示唆した．前述のようにヤリイカの産卵期は12 月から 6 月におよぶ．その間の水温は降温期，低温停滞期および昇温期に区分される．上述の孵化実験の結果から降温期と低温停滞期に産卵された卵は孵化に要する時間が長いことが予想される．これに対して，昇温期に産卵された卵は比較的短時間で孵化する．このため，産卵期が半年以上と長期に及ぶ割には孵化期が 2 ヶ月から 3 ヶ月と比較的短期間に集中すると考えられる．
40

図 12 各種水温下における卵黄直径，外套背長の時間変化
３．今後の課題
平衡石輪紋による日齢査定結果から，本種雄には成長率の異なる複数の群が存在し，それが体長組
成に複数のモードを形成することが示唆された．孵化期が比較的短期間に集中していることを考慮す
れば，成長率の大きい群は早期に成熟し，水温下降期から低温停滞期の初期の産卵に関与する可能性が高いと考えられる．この仮説が事実ならば，成長率の異なる群はある程度遺伝的に隔離されている可能性もある．今後は，遺伝学的手法による調査を，海域間による差異ではなく，成長の違いによる差異の検討のために行うことが必要であろう．
41

また，上述の仮説は比較的少数の平衡石輪紋による日齢推定の結果から導かれたものである．前述のように，日齢推定に用いた標本の採取期間は島根県を除けば，1 ヶ月から 2 ヶ月と短期間に限られている．島根県でも 9 月から 11 月の未成魚期の標本は全く含まれていない．成長率の海域差や孵化期による成長の違いを検討するためにも，標本数を増やし，多期間にわたる標本から日齢の推定を行うことが今後重要である．
さらに，生殖腺の発達要因と総産卵数の推定は未解明のままである．雌では，ある程度日齢と生殖腺の発達には対応が見られた．しかし，雄では，雌ほど日齢と生殖腺の発達とに対応が見られず，生殖腺の発達要因が必ずしも時間だけではないことが示唆された．今後は，生殖腺の発達要因，特に雄のそれを明らかにすることが必要である．また，産卵数については，飼育実験と卵巣の組織学的研究
を組み合わせて推定することが今後必要である．
文 献
Araya, T. and M. Ishii （1974）： Information on the fishery and ecology of squid, Doryteuthis
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浜部基次・清水虎雄（1957）：ヤリイカ Loligo bleekeri KEFERSTEIN の交接行動．日水研年報，3，
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五十嵐誠一・又野康男（1986）：水槽内におけるヤリイカの産卵行動．石川水試研報，4，193-201.
石井正・村田守（1976）：北海道後志海域におけるヤリイカの漁業と生態に関する 2，3 の知見．北水研報，41，31-47.
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北沢博夫（1988a）：ヤリイカの体長組成からみた成長．ヤリイカ資源研究会議報告，日水研調査資料
88-02，7-11
北沢博夫（1988b）：ヤリイカの卵形分布と産卵回数．ヤリイカ資源研究会議報告，日水研調査資料
88-02，12-15.
北沢博夫（1990）：日本海におけるヤリイカの分布と成長に関する問題点の紹介．日本海ブロック試
験研究収録，17，52-59，日水研．
北沢博夫・野原光雄・浅中正禄（1989）：沖合漁場資源調査・水産資源調査（ヤリイカ資源調査）．島
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松井勇（1973）：常磐海域におけるヤリイカの産卵期および成長．日水学会東北支部会報，24，7-12.
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奥谷喬司（1980a）：新・世界有用イカ類図鑑．66pp.，全国いか加工業協同組合，東京．
奥谷喬司（1980b）：ジンドウイカ科の分類と生態（2）．海洋と生物，6，20-25.
横山善勝（1984）：北海道後志海域におけるヤリイカの生態と水槽内での産卵・孵化．北水試月報，
41，1-23.

42日本海におけるヤリイカの産卵場と産卵礁
大久保久直・土屋笙子（新潟県水産試験場）
ヤリイカは，日本海の沿岸域における冬季間の重要な漁業資源であるが，その漁獲量は年変動が大
きく，本種を対象とする漁業生産の不安定要因となっている．また，近年，日本海海域のヤリイカ漁
獲量は，増減を繰り返しながらも減少傾向を示している．沿岸岩礁域の天然礁にはヤリイカの産卵がみられ，再生産の場となっている．しかし，産卵に適した場所は，充分とは言えない．そのため，ヤリイカの特異な産卵生態に適合した産卵場を造成し，漁場の管理，保護を行うことにより，長期的な資源の増大と安定した漁業生産を図ろうとする取り組みがなされてきた．ヤリイカを対象とした増殖場造成事業等は，日本海海域の 6 道県 7 地区で実施されている．この事業に先立ち，それぞれの地域
で事前調査が行われ，産卵場所，産卵条件等に関する多くの知見が得られた．本項では，既存資料により，天然産卵場についての知見と実験礁を用いた産卵礁の条件および増殖場造成事例について取りまとめた．
１．天然産卵場（1）産卵海域1），2），6），7），9），12），21）～25）
ヤリイカの産卵は他のイカ類と異なり，卵嚢を他物に付着させるという特異な産卵生態を持っている．そのため，天然の産卵場は，主に岩礁域に形成されるとみなされる．実際に産卵の確認された事
例は浅海の岩礁域に多くみられる（写真 1）．

写真 1 浅海の岩礁域に産みつけられたヤリイカの卵塊
一方，産卵時期には，底曳網の混獲物として相当量のヤリイカ卵嚢の入網がみられる．このことから，岩礁域より深い水深帯においても産卵が行われていることが伺われ，産卵群の来遊海域は，卵嚢
付着基盤があれば産卵適地となり得るとみなされる．そこで，潜水観察，成熟群の漁獲状況および漁場位置等から主な産卵場を推定した（表 1，図 1）．

43図 1 沿岸性イカ類（ジンドウイカ傾）の漁場とヤリイカの主な産卵場（笠原 1990，一部改定））（2）産卵期1），2），6），7），9），12），21）～25）
産卵時期は，海域によって異なるが，おおよそ 12 月から 5 月まで産卵が行われ，その盛期は 2～4
月とみなされる．また，青森県沿岸のように，前期群と後期群に分かれる場合には，それぞれ 1～2
月および 3～4 月が産卵盛期となっている（表 1）
．
）
，
）
，
）
，
）
，
）
（3）海底形状および水深1 7 9 12 20
産卵場は，底質が岩盤または砂地で基盤が安定し，岩棚あるいは大型転石のあるところにみられるが，砂地に産卵することもある．産卵水深は，天然岩礁域では 5～40ｍまで確認されているが，産着基盤があれば 60ｍ以深のかなり深いところでも産卵し，最も深いところでは水深 140ｍの事例がある．
（4）産卵位置1），7），9），12），20）
産着卵は，水平または緩く傾斜した岩棚の天井面に最も多く，岩の割れ目，大型転石の下面および岩礁側壁にもみられる．垂下される位置は海底から数十㎝程度のことが多いが，数ｍの高さにみられることもある．
（5）産卵棚の形状1），7），9），10），12），20）
卵嚢が観察された岩棚の大きさは，間口の幅 0.2～10ｍ，高さ 0.04～0.4ｍ，奥行き 0.1～3ｍで大44

小のものがある．岩棚の間口方面は海域によって異なり，潮の流れとの関連で多様性を示す．また，
比較的開放的で潮通しの良い棚が利用されている．卵嚢の産着面には，石灰藻，フジツボ類が付着しているが，ユウレイボヤ，シロガヤの付着面は避ける傾向がみられる．
（6）その他の産着基盤1），7），9），12）
天然礁・転石以外に卵嚢の産着が確認された物として，人工漁礁・タコ箱・定置網および刺網の網地，古タイヤ・アナゴ籠・カッパ・空き缶・流木・ムシロ等の基質が利用されている．これらは水深10～140ｍに見られた．
（7）卵嚢の性状1），7），9），12），13），21）
卵嚢の産着数は場所により不規則に変化するが，確認されたもののうち密度の高い場所では，10×10 ㎝画に 80 本，18×15 ㎝画に 139 本の例がみられる．卵嚢長は，10 ㎝前後の物が多く，最大で 23㎝，最小で 4 ㎝であった．垂下面がある程度の高さがある場合には，高さと卵嚢長とは無関係である
が，狭い場所では卵嚢長は短くなる．卵粒数は，卵嚢長 10 ㎝程度の物では 50 個前後であった．死卵の出現率は，産着場所の潮通しの良し悪しによるところが大きい．
（8）環境1），7），9），12），14）～17），19）
産卵期の水温は 7～15℃台で，西部で高く，中部・北部で低い傾向がみられる．塩分は，33～34
台の高かん域である．冬季間の波浪はかなり厳しいと思われるが，底質が攪拌されたり，転石が移動するような波浪の強いところは適さない．流速は約 20 ㎝／秒以下で，潮通しの良いところが産卵場となっている．産卵礁の周辺に繁茂する海藻は，ノコギリモク，アカモク等のホンダワラ類であり，
ツルアラメ帯には産卵がみられない．ツルアラメ帯は波浪が強いためと思われる．
（9）食害生物7），9），21）
イトマキヒトデによる卵嚢の捕食例がみられる．稚仔期以降については，マエゾ，マトウダイ，ア
イナメ，ホッケ，ワニギス，アンコウによる捕食が確認され，クロソイ，メバル等による捕食もあると予想される．また，大型個体による共食いもみられる．
２．産卵実験礁
産卵施設の材質，構造及び設置場所等と産卵効果との関係について検討するために，各種の実験礁を用いた施設試験が行われた．
（1）基質2），7），9），12）～16），20）
施設試験に使われた実験礁は，コンクリート製のテストブロック，鉄板・ポリネット及び木製の産
卵箱，スレート板・ＦＲＰ板・ポリコン板のテストピース，亜鉛綱・耐水ベニヤ・クレモナ布・ワラ
縄等を組み合わせた施設がある．また，スレート板やＦＲＰ板にナイロン糸の植毛を施したものが用いられた．材質の違いによる産卵量は，大差はみられないが，錆の出やすい金属製の物は産卵基質として適さない．
基盤に植毛処理をすることによって産卵効果のあがることもあり，産着面は祖面であることが望ましいようである．付着生物の有無による効果については明らかではないが，ホヤ類，ヒドロ虫類，珪藻類の付着はマイナス要因になっている例がみられる．産着面の色調と産卵効果とのテスト例は少な
いが，白色よりも緑色面が利用されており，暗い色調の方が有効であろう．
（2）構造1），2），7），9），12）～16），20）
実験礁の単体は，箱形のものと棚が 1～5 段の立体式のものが用いられた．棚の間隔は，30～50 ㎝
程度の場合が多く，土砂の堆積がなければ下段から上段まで利用される（写真 2）．産卵型の最も大きい部位は天井面であるが，側面または外側にも付着しているときがある．産卵棚は水平とし，傾斜をつける効果は認められない．棚の空間は，半開放型ないしは開放型が有効で，開口方向は流れに向かって開き，潮通しを良くする必要がある．単体の高さは，設置後の漂砂，洗掘等を考慮すると，ある程度の高さは必要であろう．

45

（3）設置1），7），9），12）
産卵場造成に際して，場所の選択と産卵礁の配置に留意する必要がある．底質は，粗砂ないし中砂質域とし，埋没や漂砂を防ぎ，波浪の強くない場所を選ぶ．また，潮通しを良くし，単体相互の影響が及ばないようにある程度分散して配置する．ヤリイカの来遊経路を考慮し，接岸する産卵親魚を産卵礁に誘導し滞留させるような配置とする．

写真 2 産卵実験礁
３．ヤリイカ増殖場造成事例
現在，日本海海域においてヤリイカを対象とした増殖場造成事業が行われているところは，次の 6
道県 7 地区である（図 2）．
）①松前地区25（小規模増殖場造成事業）昭和 60 年着工②青森西海地区1）（大規模増殖場造成事業）昭和 57 年着工）
8（大規模増殖場造成事業）昭和 60 年着工
③飛島地区
）
11
④相川地区
（大規模増殖場造成事業）昭和 59 年着工
）
12
⑤名立地区
（増殖場造成事業〈広域型〉）昭和 63 年着工）
18⑥能登半島東部海域（海域総合開発調査事業）昭和 63 年着工）
21⑦出雲東部地区（大規模増殖場造成事業）昭和 57 年着工
上記のように，早い地区では昭和 57 年から着工し，8 年が経過している．この間の産卵状況調査の1 例を示すと，表 2 のようである．また，造成地周辺で産卵群が漁獲されている地区もみられ，既設産卵礁が有効に利用されていることが伺われる．さらに，既設 7 地区に加えて，羽茂地区（新潟県）
において平成 2 年から造成事業が始まり，今後もヤリイカ資源の維持増大が期待される．

46

図 2 ヤリイカ増殖場造成地区位置図

47

文 献
1．青森県（1983）大規模増殖場造成事業調査総合報告書 昭和 57 年度版 青森西海地区．水産庁．
2．赤羽光秋・田村真通・石川哲（1981）ヤリイカの生態と大規模増殖場開発事業の展開方法．栽培
技研，10（1），43-50.
3．田村真通・石川哲・赤羽光秋（1981）ヤリイカの生態と大規模増殖場開発事業の展開方法-Ⅱ．同上，10（2），47-54.
4．涌坪敏明（1987）青森県におけるヤリイカの系群と移動について．昭和 61 年度沿岸重要資源委託
調査．ヤリイカ資源研究会議報告，日水研，34-40.
5．大竹敦（1987）秋田県におけるヤリイカ漁獲量について．昭和 61 年度沿岸重要漁業資源委託調査．
ヤリイカ資源研究会議報告，日水研，41-44.
6．大竹敦（1989）男鹿半島沿岸におけるヤリイカ定置網漁．昭和 63 年度水産資源委託調査．ヤリイ
カ資源研究会議報告，日水研，14-21.
7．山形県（1986）昭和 57～59 年度飛島地区大規模増殖場造成事業調査報告書（ヤリイカ）．1-60.
8．佐藤雅季（1988）沿整沿構講座⑯ ヤリイカの増殖場の造成と管理．水産の研究，7（5），102-106.
9．新潟県（1894）昭和 56・57 年度 大規模増殖場造成事業調査報告書（佐渡相川地区・ヤリイカ）．
1-174.
10．新潟県（1984）昭和 58 年度 大規模増殖場造成事業調査報告書（佐渡相川地区・ヤリイカ）．
1-131.
11．新潟県（1985）大規模増殖場造成事業調査総合報告書 昭和 59 年度版 相川地区．水産庁．
12．新潟県（1989）昭和 61・62 年度 大規模増殖場造成事業調査報告書（名立地区・ヤリイカ）1-86.
13．石川県（1983）能登半島東部海域総合開発調査報告書（昭和 55～57 年度）．417-426.
14．石川県（1984）昭和 58 年度 能登半島東部海域総合開発調査報告書．26-32.
15．石川県（1985）昭和 59 年度 能登半島東部海域総合開発調査報告書．1-6.
16．石川県（1986）昭和 60 年度 能登半島東部海域総合開発調査報告書．1-6.
17．石川県（1987）昭和 61 年度 能登半島東部海域総合開発調査報告書．1-12.
18．石川県（1987）能登半島東部海域総合開発調査資料．
19．島根県水産試験場（1981）昭和 54 年度 出雲東部大規模増殖場開発事業調査報告書．1-113.
20．島根県水産試験場（1981）昭和 55 年度 出雲東部大規模増殖場開発事業調査報告書．1-120.
21．島根県水産試験場（1983）昭和 54～56 年度 出雲東部大規模増殖場開発事業調査報告書（総括）．
1-53.
22．笠原昭吾（1990）日本海のイカ漁場と資源．シンポジウム 水産海洋 イカ類の資源とその利用，
水産海洋学会．
23．全国漁業協同組合連合会（1977）日本近海底質図．1-57.
24．全国漁業協同組合連合会（1977）日本近海漁場図．1-167.
25．渡島西部地区水産技術普及指導所（1990）北海道松前町におけるヤリイカの資源増殖対策と展開
方法．1-258.

48日本海におけるヤリイカの移動，回遊形態による群構造の検討
佐藤雅希（山形県水産試験場）
ヤリイカは従来の知見からでは各地先の深浅移動が主体であり，あまり大きな移動はしないといわれていた．しかし近年の標識放流の結果からは必ずしもそうではなく予想外に大きな移動をすることが明らかになってきた．
青森県の調査1）によれば青森県海域で 1980～1984 年まで述べ 5,976 個体のヤリイカの標識放流を行い，次のような結果を得ている（図 1）．すなわち 12～2 月の群を日本海側で放した場合は南下傾向を示し，太平洋側で放流した場合は津軽海峡を東進して日本海側あるいは津軽海峡西口付近で再捕されている．また 4～5 月の群を日本海側で放流した場合は北上，あるいは津軽海峡を東進し，津軽海峡で放流した場合は殆どが海峡内に滞留している．このような各々の季節によってヤリイカの動きが異なるという結果から，12～2 月の群を冬群，3～5 月の群を春群と呼んで異なる系群であるとしている．そして冬群は津軽海峡東口から青森県太平洋岸で育って産卵期（12～2 月）に青森県日本海側に回帰してくる群，春群は青森県日本海側の沿岸から沖合にかけて分布，生育する群であり，さらに後で詳しく述べるが，冬群と春群では群の性状において顕著に差があるとしている．
山形県本土で林賀ら2）が 1973～1976 年まで，1～2 月に合計で 1,163 尾のヤリイカ（産卵群）の標
識放流を実施しているが（図 2），この時期の放流群は放流海域外で再捕された 43 尾のうち 34 尾（約80％）が南下傾向を示している．そのうち大きく南下した例では，粟島で 6 尾，佐渡で 1 尾再捕されている．それゆえこの時の放流群は外套長組成が 30 ㎝で大きく，殆ど雄であることから，冬群を対象にしたものと思われる．
また山形県飛島地先で 1985～88 年に著者らが 3 月下旬から 4 月に合計で 1,045 尾のヤリイカの標
識放流を行っているが（図 3），この時の結果では放流海域外で再捕されたものは全て大きな北上移動を示している．すなわち島外での再捕例は 17 尾みられたが全て北上し，秋田県男鹿半島沖で 4 尾，
青森県日本海側で 10 尾，下北半島で 1 尾，最も大きな移動例としては北海道南部日本海側で 2 尾各々
再捕されている．放流群の性状は雌の比率が比較的高く，かつ雄の平均外套長は 25～28 ㎝と小型群であり，また群の動きも併せて考えると，この放流群は春群を対象にしていることがわかる．このように山形県での標識放流でもやはり青森県海域での標識放流結果と同様に春群は北上，冬群は南下傾向をより顕著に示している．

図 1 ヤリイカ冬群・春群（放流時期別）の移動状況
49図２ 山形県本土側における標識ヤリイカの移動例

図３ 山形県飛島地区における標識ヤリイカの移動例

横山3）は 1983 年 5 月に北海道南部の神恵内地区で 180 尾のヤリイカ標識放流を実施しているが，
うち 4 尾が海域外で再捕されてやはり全て北上傾向を示し，大きな北上移動の例としては積丹半島を越えて増毛町沖で再捕されている．大槻4）は 1984 年のやはり 5 月に道南松前地区で 353 尾のヤリイ
カの標識放流を実施し，再捕尾数は 135 尾でそのうちの 133 尾が北上して再捕されている．最も遠方への移動例として，後志支庁泊村沖で 2 尾，岩内町，寿都町沖で各々1 尾再捕され，予想以上に大きな北上移動を示している．しかし津軽海峡を越えて青森県海域への移動例はなく，時期的にみて 83・84 年のこの放流群は春群を対象にしたものと思われる．大槻4）も北海道日本海側南部に来遊する春の産卵群は北寄りに移動していく傾向があると述べている．
このように冬群（12～2 月の群）は南下傾向を示し，春群（3～5 月の群）は北上移動をするということ，しかもこの傾向は青森県海域のみならず北部日本海に共通してみられるということ，かつその移動は青森県海域にとどまらず予想以上に大きなスケールで行われているらしいことが明らかになりつつある．また北部日本海におけるヤリイカの主な分布域は青森県海域に最大の分布域があることから，青森県海域から他の海域への資源の補給（添加）の可能性も上記の標識放流の結果から示唆される．山形県海域～道南の日本海側で漁獲されるヤリイカはその起源は青森県の日本海側にあるのではないかという考え方もあながち否定できない．石井5）も後志海域のヤリイカを詳しく調査して青森県海域からの北上移動の可能性を強く示唆している．
このような季節的に顕著に異なる移動を示すヤリイカの群についてであるが，まず春群と冬群というのは系群として位置づけられるものかどうか，
これについては次の項で詳しく論議することにする．
過去に行われた標識放流の結果より日本海のヤリイカはどのように，またどこまで区別されるべきものであろうか．柿元ら6）の新潟県佐渡海域における調査結果では，南への移動例としては富山市沖で再捕されている（図 4）．同じく佐渡からの北上移動の例としては秋田県男鹿半島地先，青森県岩崎村
中，下北半島の風間浦村中などで再捕された例がある．また著者らの山形県飛島での調査でも北では50

道南の日本海側，青森県下北半島，青森県日本海側，秋田県男鹿半島地先等で再捕されている．また
前述したように山形県本土側での放流では新潟県の粟島，佐渡島で再捕されている．北海道南部地域
での移動例4）としては松前から後志支庁岩内付近まで移動している．また岩内の少し北の神恵内からは石狩湾を北上して増毛町沖まで移動している3）．さらに青森県の調査では津軽海峡東口の太平洋で放流したイカが海峡を西進して青森県の日本海側で再捕されている（図 1）．また五十嵐ら6）は石川県
能登半島の冨山湾側の羽根地先で 1982～1983 年に合計で 805 尾のヤリイカの標識放流を実施しているが，その中で能登半島をこえて西進して再捕された例は 1 尾もなかった．以上の結果を総合して考えると，
おおまかにいって能登半島以北の北部日本海側のヤリイカは一応交流があり一つの系統群（北部日本海系群）として言えるのではないか．そして北は北海道積丹半島～石狩湾付近，東は津軽海峡
東口付近すなわち津軽暖流の影響の強く及ぶ範囲であり，日本海北部系群のヤリイカは津軽暖流にのってその分布範囲を広げていることが推察される．能登半島～冨山湾が何らかの理由で北部系群のヤリイカの西進を妨げていることも考えられる．このことは他の魚種（例えばマダイ，ハタハタ等）でも認められている現象である．能登以北のヤリイカの系群がひとつであることのもう一つの理由として，図５に新潟～青森までの各県の年別の漁獲量を示したが，各県の漁獲量の変動傾向はほぼ一致している．すなわち 1975～1977 年あたりをピークとしてその後各県ともにおおむね減少傾向にあり，
現在は資源の低水準期にあるということである．

図 4 新潟県佐渡海峡における標識ヤリイカの移動例

図 5 年別県別漁獲量の推移

それでは能登以北のヤリイカについてはどうであろうか．結論的にいうとおそらくは資源的には北の群と異なるであろうという可能性が大であると推定されるが，そのはっきりした根拠はない．というのは能登以西におけるヤリイカの標識放流調査の例が極めて少ないからである．大野ら7）の行った
島根県出雲東部海域での標識放流調査でも特に大きな移動例はない．また北沢8）は初めての試みとして，底曳で捕れたヤリイカの標識放流を実施しているが，これも大きな移動はしていない．つまり能登以西のヤリイカの群が能登以北の群と別であるか同じであるか（たぶん異なる可能性が大であるが）はっきりした根拠はない．今後西の海域での標識放流が数多くなされることによって明らかになることであろう．
以上のように，現時点で言えるのは少なくとも能登以北の日本海のヤリイカの系群はひとつであろう（日本海北部系群）ということである．

51

１．日本海北部の２峰型漁況についてa）2 峰型漁況について
2 峰型漁況の特異に現れる海域としては青森県日本海側の海域があげられる．青森県日本海側のヤリイカ漁期は 12 月に始まり，翌年 6 月頃まで続くがこの間 2～3 月頃にひとつの大きな漁切れ期を迎える（図 6）．そしてこの漁切れ期を境にして前半では大型のヤリイカが主体で雄の出現率が高く，後半では小型のヤリイカが主体で雌の出現率が高い（表 1）．
表 1 に示したように漁切れ期を境に前期（12～2 月）と後期（3～6 月）では漁獲方法，漁獲水深にも差がみられ，外套長組成にも差がみられる（図7）．そしてこの前期の群を冬群，後期の群を春群と呼称して，前述したように標識放流の結果から冬群は津軽海峡東口から青森県日本海側で育つ群，春群は日本海沖合の水深 100～200ｍの海域で生息する群であるとしている1）．

図 6 青森県日本海のヤリイカ月別漁獲量（浜辺，深浦，鰺ヶ沢，小泊の合計）

図 7 青森県西部沿岸漁状に来遊するヤリイカの外套長組成52それではなぜこのような 2 峰型漁況が生ずるのであろうか．青森県海域におけるヤリイカの 12～6
月の主な漁獲方法は底建網と釣り，棒受網等であり，漁獲対象としては産卵親魚を対象にしていると推定される．そしてヤリイカの場合産卵に加入する以前のものは，例えば稚子から未成体期の場合水温の好適範囲は幅広い（20℃以下）9）．しかしそれが産卵期になると分布する好適な水温範囲はごく狭められて，佐藤10）によれば 9～15℃（最適には 9～12℃），木下11）によれば 10～12℃であり，これは産卵期のヤリイカがきわめて水温に敏感になることを示している．またこの時期のヤリイカは最低
水温が 9～10℃以下であることを嫌うようである．

各地沿岸定置水温の旬別推移（12～4 月）

図 8 青森県海域の海況と各地先の定置水温（1985 年）
53図 8 には青森県鰺ヶ沢地先の定置観測の結果を示したが，これによれば平均値でみると 2 月に最低水温で 6 度前後となっており，2～3 月に大きな漁切れ期になるというのはヤリイカがこの時期低水温を嫌ってより水温の高い海域，すなわち南の海域に移動するからではないのか．ただし鰺ヶ沢の定置観測水温といっても表面水温のデータであるのでヤリイカの漁場（底建網）の水温の代表値とはなり得ず，あくまでも推測であるが．しかし，図 9 に示したように南部の山形県飛島の例ではヤリイカの漁獲量の最も多い時期（ピーク）は 50ｍ層の水温の最低期に現れており，その際の水温が 9℃以下の年（7℃あるいは 8℃）にはヤリイカの漁況は良くなくて，9℃以上だと好漁であるという結果が出ている．飛島地区の漁況は大体単峰型であり，青森県海域のように 2 峰型漁況ではない．しかし漁獲している群はあくまでも産卵群を対象に捕っているのである．従って例えば青森県日本海側海域が漁切れ期（2～3 月）の時期にヤリイカは山形県付近まで南下していることも十分考えられる．

図 9 飛島地区のヤリイカ旬別漁獲量と水温の関係（1983～1988 年）

54前述したように標識放流の結果からも冬群（12～2 月の群）は南下傾向を示し，春群（3～6 月の群）は北上傾向を示す．この移動傾向はすなわち今まで述べたように水温によってもたらされるものと推定される．すなわちヤリイカ産卵群は好適な水温帯（9～12℃）を求めて水温の下降期にあたる 12～
2 月には南下傾向を示し，水温の上昇期である 3 月以降は北上傾向を示す．この考え方に従えば，ちょうど漁切れ期の時には青森県日本海側はヤリイカの産卵群にとって不適な低水温状態となるためヤリイカは南に下がり，水温が上昇するにつれて（つまり好適な水温に戻るにつれて）一旦南に下がった群がまた北上するといったことが推察される．
b）いわゆる冬群・春群について
それではこの冬群・春群というのは系群として位置づけられるものであろうか．山形県の飛島地区
においては青森県日本海側におけるような顕著な 2 峰型漁況は認められない．また本土側においてもそうである．しかし飛島地区においても，漁況としては認められないが群の性状を詳細に調べると，時期的に明確には区別できないが春群・冬群と呼べるような群はあるのである．すなわち図 10 には飛島における月ごとの雄・雌の外套長組成と漁獲尾数を示したが，これによれば 1～2 月の初漁期に来遊する群は殆ど雄でしかも大型の個体であり，その後盛漁期になるにつれて小型化し 4～5 月には雌の尾数の比率が高くなり，終漁期の 5 月には雄は大型群と小型群の 2 つに分かれるというのが毎年のパターンである．雌は外套長組成が大体漁期を通じてほぼ一定である．また漁法的にも漁期前半の1～2 月には主に一本釣りで漁獲され（漁獲水深は 50ｍ以深），漁期後半の 4～5 月は主に定置網で漁獲される（漁獲水深は 20ｍ以浅）．従って 1～2 月の漁期前半に来遊する群は冬群，4～5 月の漁期後半に来遊する群は春群，3 月は群の移行期と位置付けることはできる．しかし青森県海域のように顕著な 2 峰型の漁況とはならないために明確には区別できないし，連続的に移行するものであり，冬群のイカがそのまま春群に移行する場合もあり得るであろう．青森県の調査では12）13）冬群・春群を系群として位置付けており，前者は津軽海峡西口～太平洋岸で育ち，産卵のために日本海に回帰してくる群，後者は日本海内にとどまって育つ群であるとしている．しかし今まで述べたように冬群・春群と言える群が北部日本海の青森県海域以外でも認められることから，むしろ北部日本海全域で冬群・春群のヤリイカは好適な水温帯を求めて，大きなスケールで移動しているという考え方の方が自然であると思われる．そして冬群・春群という分け方自体も厳密にきっちり分けられるものではなく，連続的に群の交替がなされ，互いに交流もあるものと推定される．従って冬群・春群を系群として区別するのは無理があると思われる．

図 10 ヤリイカ月別体長組成（飛島地区，63 年）
55

２．複数のモード群について
図 11 には 1987 年の山形と島根の 1～4 月の底曳ヤリイカの外套長組成を月ごとに示した．島根は1～4 月の雄，雌ごとのデータを示した．山形については 2～4 月の 3 ヶ月間のみのデータを示した．
ヤリイカの底曳における外套長組成を月ごとに追っていくと（図 12），特に 1 月以降雌雄ともに複数のモード群が顕著に出現するようになる．これは山形，島根両県に共通して認められる現象である．
しかも興味深いのは雄については１月以降 3 つの群（Ｌ，Ｍ，Ｓ群と仮に呼ぶ）が顕著に出現することである．また雌についても 2～3 つの群がやはり 1 月以降顕著に出現する．そこで図 11 に点線で示したようにこの各々の群をモード分解14）してみた．これによれば雄では山形県海域では 2 月は平均外套長 29.3 ㎝のＬ群，22.4 ㎝のＭ群，14.1 ㎝のＳ群のあわせて 3 群，3 月は平均外套長 31.3 ㎝のＬ群，23.9 ㎝のＭ群，14.1 ㎝のＳ群のあわせて 3 群，それが 4 月になると平均外套長 23.6 ㎝のＭ群と 15.6㎝のＳ群の 2 群のみで，Ｌ群が消失する．
島根県の沖底のヤリイカの外套長組成をやはり Harding の方法によりモード分解したものを図 11に同じように示した．これによれば 1 月は平均外套長 28 ㎝のＬ群，22 ㎝のＭ群．16 ㎝のＳ群の 3
群，2 月は平均外套長 30 ㎝のＬ群，24 ㎝のＭ群，16 ㎝のＳ群の 3 群，3 月は平均外套長 31 ㎝のＬ
群，25 ㎝のＭ群，17 ㎝のＳ群の 3 群，4 月は平均外套長 32 ㎝のＬ群，26 ㎝のＭ群，17 ㎝のＳ群のやはり 3 つの群に分類された．このように島根県の沖底の外套長組成の場合は一貫して L，Ｍ，Ｓの3 群が常に存在しており（ただし各群の平均外套長は山形県海域のそれとは若干のずれがあるが），山
形県海域のように 4 月になってＬ群が消失するということはない．そして山形県海域の 4 月のＬ群が消失するということの意味は最も大型の群（Ｌ群）が山形県海域（底曳漁場）からいなくなることを示している．すなわち浅場の産卵場に向かうかあるいは他の海域に移動するということを意味するものと思われる．山形の底曳漁場では産卵加入前の魚群を主に漁獲対象にしているのに対して，島根の場合は産卵群をも含めて漁獲しているという違いもある．また山形県海域ではトータルの漁獲のうちＳ，Ｍ群が主群である（どちらかというとＳが主体）のに対し，島根の沖底のデータではＭ，Ｌが主群であるという違いもある．

図 11－1 底曳ヤリイカの外套長組成と群分け（1987 年，島根）56

図 11－2 底曳ヤリイカの外套長組成と群分け（1987 年，山形）

図 12―1 月別外套長粗性の推移（1987～1988 年，島根57

図 12―2 月別外套長組成の推移（1987～1988 年，山形
雌についても 2 ないし 3 群のモードが顕著に認められるが一応雄と同様 3 つ（Ｌ，Ｍ，Ｓ）の群としてモードの分解を行ってみた．まず山形県海域では，2 月は平均外套長 23.5 ㎝のＬ群，18.6 ㎝のＭ群，12.0 ㎝のＳ群の 3 つの群，それが 3 月になると平均外套長 22.7 ㎝のＭ群と 14.1 ㎝のＳ群の 2 群のみになり，Ｌ群は消失する．さらに 4 月にはそれが平均外套長 17,7 ㎝のＳ群のほぼ単峰型となる．
このように 2 月はＬ，Ｍ，Ｓの 3 群，3 月はＭ，Ｓの 2 群，4 月はＳのみの 1 群になるという群の構
造の移り変わりの現象は極めて興味深い．島根の沖底の場合も図 11 のように全く同様のことが認められる．つまり 1 月は平均外套長 23 ㎝のＬ群，20 ㎝のＭ群，16 ㎝のＳ群の 3 つの群．2 月もやはり3 群認められ，平均外套長 23 ㎝のＬ群，21 ㎝のＭ群，18 ㎝のＳ群．それが 3 月になるとまずＬ群が58

消失し，平均外套長 22 ㎝のＭ群と 20 ㎝のＳ群の 2 群のみとなる．そして 4 月になるとＭ群も姿を消して平均外套長 21 ㎝のＳ群のみの端峰型となる．このように山形県海域と同様の現象が認められる（ただ各月の各群の平均外套長は両県において異なる値を持ち，山形県海域の方がより小型である）．
そしてこの雌の各群が月期を追うごとに大きい群から消失していくというのは何を意味するのであろうか．まず 1，2 月にはＳ，Ｍ，Ｌの 3 群があり，それが 3 月にはＬがなくなってＳとＭの 2 群が残り，さらに 4 月にはＭがなくなって最も小型のＳ群のみが残る．このことはＳ群は最初から最後まで底曳の漁場内にとどまっている群であり，他のＭ，Ｌ群は大きくなるにつれて産卵場に向かうために漁場外に逸散してしまうのではないかと考えられる．
北沢15）によれば西部日本海のヤリイカには底曳の漁場内に分布範囲をとどめる成長の遅い小型群と，漁場外に出て再加入してくる，あるいは他の海域から加入してくる成長の早い大型群があるとしている．

図 13 ヤリイカ採集稚仔の外套長組成と群分け（1987 年）

そこで今までは産卵親魚（1～4 月）の体長組成からその群の構造について考察してきたが，今度は生まれて間もない稚仔の時代にはその群構造はどうなっているかについて考えてみたい．図 13 には
山形県の酒井市十里塚沖におけるヤリイカの稚仔採集調査（水深 120ｍ以浅の板曳網調査）の結果を示した．6，7，8 月について月ごとに体長組成を示している．さらにこれを正規分布にモード分解14）
してみたのが図中の点線で示した部分である．表 2 にはその計算結果を示している．山形県海域においては 6～7 月頃にはヤリイカの稚仔はほぼ水深で 100ｍ以浅に分布し 8～9 月以降水深 100ｍ以浅に分布逸散していくようになる．図 13 によると 6 月は合計で 1,987 尾採取され，そのうち平均外套長9.6 ㎜のＳ’群，15.1 ㎜のＭ’群，23.0 ㎜のＬ’群の都合 3 群に一応分けられた．主群はＳ’群（1,493
尾），ついでＭ’群（483 尾）であり，Ｌ’群は 16 尾と殆どないに等しい．7 月になると合計で 3,61259

尾採取され，都合 2 群に分けられた．すなわち平均外套長 16.0 ㎜のＳ’群（2,951 尾），25.0 ㎜のＭ’
群（661 尾）の 2 群のみでＬ’群はやはりみあたらない．ここでも主群はＬ’群である．8 月には合計 374 尾採取され，都合 3 群に分けられた．すなわち後から加入してきたと思われるＳＳ’群と，平均外套長 34.6 ㎜のＳ’群（369 尾），52.5 ㎜のＭ’群はわずかに 5 尾のみであった．これらＳ’，Ｍ’
群は各々それ以降の底曳ヤリイカの外套長組成の 9 月以降の推移から，いわゆる親魚期のＳ，Ｍ群につながる群であると推定された（図 12）．結論的には稚仔期の 6～8 月においては，山形県海域ではＬ’
群（親魚期のＬ群につながる群）は殆ど見あたらないということである．これらのことから北沢15）のいう底曳の漁場内に分布範囲をとどめる小型群とは稚仔期でいえばＳ’とＭ’群，親魚期でいえばＳとＭ群がこれにあたる．そして他の海域から加入してくる成長の早い大型群とは親魚期のＬ群であろうと推定される．

それではなぜこのように産卵親魚期の 1 月以降雌雄ともに複数の顕著なモードを持つようになるのであろうか．ひとつには成長差によるものが考えられるが，しかし単に成長差によるものとすれば図11 のように極めて顕著なモードが出現するということはあり得ない．もう一つは発生期の違いによるものが考えられる．ヤリイカの産卵期は西部では 12～6 月，北部では 1～6 月と長期にわたること，
さらに北沢12）によればヤリイカは水温が 9℃以下では孵化直前の状態で発生が止まり，9℃以上になって初めて孵化するという．従って例えば山形県海域では最低水温が浅海域では 9℃以下になることもあるが，その場合にはヤリイカが例え産卵をしたとしても孵化するのには水温がある時期に 9℃を超えた後にはいっせいに孵化するといったことが考えられる．
そうすれば山形県海域では 4 月孵化群，5 月孵化群，6 月孵化群が想定されるが，4 月孵化群すなわち 3 月以前に産卵される量は少ないものと思われ，5 月孵化群が最も多く，これがＳ群（稚仔期のＳ’群）に対応し，次いで 6 月孵化群が多く，これにはＭ群（稚仔期のＭ’群）が対応するのではないか．
いずれにせよこれらのことはあくまでも体長組成からの推定であり，木下17），北沢18）のように平衡石の日輪査定による検証等により，より明らかになるだろう．ただ北部日本海に限っていえば，今までの結果を総合すると 1～2 月に他の海域から急激に増加する群（Ｌ群）
が図 12 から読みとれるが，この群はおそらくは北の海域から南下してきた群で，いわゆる冬群に相当するのではないか．それから 3～4 月に底曳漁場から逸散する中～大型群（Ｌ，Ｍ群）は北上する群であり，いわゆる春群に相当するのではないだろうか．また，前項で述べたのと同じ理由（つまりお互いに交流がある，厳密に区別できない）でこのＬ，Ｍ，Ｓの 3 つの群を系群としては考えないものとする．
３．成長・成熟の観点から
外套長の平均値の推移で比較すると各県の海域で差がある．月ごとに漁期を通じて同じ漁法（底曳）で漁獲されたデータを比較するということで島根と山形の 2 県について図 14 に示した．そうすると山形県の方が島根県よりも 2 ヶ月程度成長が遅い．
これを持って西と北ではごく単純に成長差があり，要因としては西の方が水温が北より高いからといえなくもない．
60

しかし外套長組成の推移を月ごとにみていくと（図 12），1 月あたりから雌雄とも外套長組成が複雑になりいわゆる多峰型になる．つまり前述したように最も早く成長する群（Ｌ群），中位の成長をする群（Ｍ群），いつまでたっても成長しない群（Ｓ群）の 3 つの群の存在が認められる．この現象は山形，島根両県において顕著に認められる．その中で図 12 より，特にＬ群の増加傾向をみると最初からあるというよりはむしろある時期を境に突然多く出現するという表現があっている．この突然多く出現するある時期というのは山形では 1～2 月以降，島根では 12 月以降である．そしてこのことはＬ群は別の海域から回遊してきた群であるということが言えないだろうか．つまり前述したように海域間を広く回遊する群（Ｌ群）と，広く回遊しない地付の群（Ｓ，Ｍ群）の 2 つの群の存在が示唆されている．そして，海域間の成長差，すなわち島根と山形における成長のずれというのは，山形では地付の群（Ｓ，Ｍ群）を主体に漁獲しているからではないのか．特に山形県の場合底曳とはいっても北部日本海のごく地先の精々小窓の様なところで漁獲している定置網のようなもので，地先の漁場にいるかもしくは他の海域から回遊してきた群を漁獲するという受動的な漁業形態である．それに対して，島根の沖底の場
合は西部日本海の広大なアラ場のなかでヤリイカの魚群の分布の中心を求めて漁獲するという能動的な漁業形態であり，同じ底曳とはいっても全く性格は異なる．従って島根の沖底は山形の底曳よりはＬ群を漁獲する割合が高く，その結果として外套長組成の平均値の差（海域間の差）が生ずるのではないか．
図 14 平均外套長の月別推移（1987～88 年）
図 15 では群成熟率を漁期を通じて同じ漁法（底曳）で漁獲されたデータということで，島根・山形について比較してみたが，島根では 1 月以降雌雄共に 100％近い値になるのに，山形では 1 月に 30
から 40％，2 月になっても 70％と，山形と島根を比較すると 1 ヶ月以上のズレがある．これもやはり北と西では水温に差があるためという見方もできるが，やはり前項で述べたように両県において漁獲される群の構造の違いといえるのではないか．つまり山形では 2 月になってもＳ，Ｍ群の漁獲量が多く従って群成熟率も結果として低くなっている．島根の方が群成熟率が早く 100％に達するというのは，成熟のより早いＬ群を能動的かつ積極的に漁獲しているからではないのか．また，成熟群がある時期を境に急激に増加するという現象が図１２よりみられるが，このことも同様に説明できる．すなわち海域間を広く回遊するＬ群がある時期を境に急激に多く出現するから，結果として成熟群が急激に増加するという現象が認められることになる．このように成熟率で北と西で差があるというのは水温差による生物学的な差というよりはむしろ，両海域において漁獲される群構造の違いから来るものではないか．

図 15 島根県と山形県におけるヤリイカの群成熟率の月別推移(1987～1988 年)
61それでは成熟度の生物学的な指標ということで図 16 には GSI 値の月別の平均値を島根と山形について示した．
これによると雌雄とも12 月以降GSI 値は高くなる傾向がある（それ以前は極めて低い）．
雌については 12 月では山形・島根ともに 5 未満の数値である．1 月には山形が 7，島根が 10 という値，2 月になると山形が 9，島根 10，3 月には山形 13，島根も 13 と各月とも大体似たような数値で差がみられない．雄では 12 月には山形で 1.7，島根が 2.0 である．1 月になると山形 2.3，島根はやはり 2.3，2 月には山形・島根ともに 2.8，3 月は山形 3.0，島根も 3.0 という値になり大体似たような数値で推移している．すなわち GSI 値では両県海域においてその推移と増大の傾向はほぼ同じである
ことがわかる．雌雄とも１２月以降急激に生殖腺が発達し同時に GSI 値も急激に高くなり，2～3 月
において最大となる．
このように成熟率においては差がみられるが，GSI 値の増大の過程においてはその傾向及び値はほぼ一致しているものといえる．もし成熟率の差が水温差等による生物学的な特性の差の結果であるとすれば GSI においても当然差は出てくるものと思われるが，出てこないということは生物学的な意味で差がないということと推定される．

図 16 島根県と山形県におけるヤリイカの GSI の経月変化
図 17 には体長と生殖腺重量の関係を島根と山形について月ごとに（生殖腺の発達する 12 月以降）示した．これによると両海域において共通して認められる特徴として次のようなことが揚げられる．
①雌雄とも 12 月以降急激に生殖腺の発達した個体が出現する．
②雄では 12 月以降体長に比例して生殖腺重量が大きくなり，10 ㎝付近から直線的に発達する．
③雌ではやはり 12 月以降体長に比例して生殖腺重量が大きくなり，15 ㎝付近からほぼ直線的に発達する（15 ㎝以下の小型個体では生殖腺重量は小さい）．
62

④雌雄とも成熟初期（12 月）には体長の大きいものの成熟率（完熟個体の比率）が高いが，1 月以降になると体長の小さいものも成熟率が高くなる．このように体長と生殖腺重量の関係においても上記の①～④までのような共通した生物学的特徴があげられたが，両県海域において異なる点というのは認めがたく，生殖腺の発達過程においては差がないと思われる．
島根と山形の同じ年（例えば 1988 年）の同じ漁法（底曳）で漁獲されたヤリイカの体長と体重の関係のデータを月ごとに比較することも考えられる．まだやっていないがおそらく差は出ないであろう．

図 17 島根県と山形県におけるヤリイカの外套背長と生殖腺重量の関係

63

文 献
1）涌坪敏明：青森県におけるヤリイカの系群と移動について，昭和 61 年度ヤリイカ資源研究会議報告書，日水研，37-40（1987）２）林賀信勝・樋田陽二：昭和 47～50 年度魚礁蝟集効果報告書（ヤリイカ），山形水試，16-34（1976）
3）横山善勝：ヤリイカの標識放流再捕結果について，北水試月報，42，4-19（1984）4）大槻知寛：松前海域におけるヤリイカの標識放流結果について，北水試月報，42，92-93（1985）
5）石井正・村田守：北海道後志海域におけるヤリイカの漁業と生態に関する 2・3 の知見，北水研報
告，41，31-48（1976）
6）柿本皓・大久保久直・山吹孝司他：昭和 56・57 年度大規模増殖場造成事業調査報告書（佐渡相川地区・ヤリイカ），新潟県，72-102（1986）
7）大野明道・田中伸和他：大規模増殖場造成事業調査報告書（出雲東部地区），昭和 57 年度版，水産庁，25-26（1982）
8）北沢博夫：昭和 63 年度ヤリイカ資源研究会議資料（1988）
9）佐藤雅希：山形県沿岸海域におけるヤリイカの分布と成長，昭和 62 年度ヤリイカ資源研究会議報告書，日水研，21-26（1987）
10）佐藤雅希：ヤリイカの漁獲量変動と環境要因，昭和 62 年度ヤリイカ資源研究会議報告書，日水研，20-26（1988）
11）木下貴裕：日本海西南海域におけるヤリイカの分布と環境について，西日本底魚部会報，17，53-66（1989）
12）赤羽道明・田村真通他：ヤリイカの生態と大規模増殖場開発事業の展開方法，栽培技研，10（1），43-50（1981）13）田村真通・石川哲他：ヤリイカの生態と大規模増殖場開発事業の展開方法，栽培技研，10（2），47-54（1981）
14）堤裕昭・田中雅生：体長頻度分布データからの世代解析，パソコンによる資源解析プログラム集，
189-207，東海区水研（1988）
15）北沢博夫：ヤリイカの体長組成からみた成長，昭和 62 年度ヤリイカ資源研究会議報告書，7-11，
日水研（1988）
16）北沢博夫：ヤリイカの発生と孵化について，昭和 63 年度ヤリイカ資源研究会議報告書，46-47，
日水研（1989）17）木下貴裕：日周輪からみたヤリイカの成長について，昭和 63 年度ヤリイカ資源研究会議報告書，
41-44，日水研（1989）18）北沢博夫：平衡石による日齢査定と成長について，昭和 63 年度ヤリイカ資源研究会議報告書，
41-44，日水研（1989）

64

日本海におけるヤリイカの漁獲量変動の特徴
涌坪敏明（青森県水産試験場）
委託県の主要漁港に水揚げされるヤリイカの漁獲統計資料を用いて，各地域での漁獲量変動の特徴を明らかにし，その関連性について検討する．用いた資料は，委託県の主要漁港における月別・漁業
種類別の漁獲統計資料である．
（付表参照）．ヤリイカ漁獲統計は，整備されているところが少なく，主に各県の水産試験場が調べたものであり，収集期間は各県で異なっている．また，石川・山形県では，漁業種類の不明な統計期間が一部入っている．
取りまとめにあたっては，ヤリイカの漁期が秋から翌年の春にかかるため，各地域の漁況推移に基づき，漁期は 8 月から翌年の 7 月の漁期年（例：1986～87 漁期年，以下これを漁期入りの年のみで表す（1986 年））として検討した．ここでは，近年の漁獲状況から漁業種類別の漁獲割合・経月・経年変動について各県及び全体の特徴を検討した．
１．近年 5 ヶ年のヤリイカ漁獲量の県別・漁業種類別の割合
近年 5 ヶ年平均漁獲量の地域別の漁獲割合を図 1 に，各県での漁業種類別の漁獲割合を図 2 に示した．地域別の漁獲割合では，島根県が 48％，青森県が 20％，石川県が 19％，次いで新潟県が 10％，
山形県が 3％の順となっている．漁業種類別の漁獲割合をみると，島根県では平均漁獲量が 1902 トン．このうち 89％が底曳網，次いで釣りが 10％となっている．石川県では平均漁獲量が 757 トン．
このうち 71％が底曳網，次いで定置網が 26％となっている．新潟県では平均漁獲量が 395 トン．このうち 45％が定置網，次いで底曳網が 35％，この他では釣り・敷網・刺網の順となっている．山形
県では，平均漁獲量が 113 トン．このうち 59％が底曳網，次いで釣りが 25％，定置網が 10％となっている．青森県では平均漁獲量が 790 トン．このうち 79％が定置網，次いで敷網が 15％となっている．この他では釣り・底曳網となっている．以上のように漁獲種類からみて，島根県では底曳網が中心，石川・新潟・山形県では底曳網が主体であるものの定置網の占める割合も高くなり，青森県では定置網が中心というように，地域により特徴がある．

図 1 ヤリイカ漁獲量の地域割合（1985～89 漁期年の平均漁獲量）

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（図 2 各県でのヤリイカ漁獲量の漁業種類別割合（数字は 1985～89 漁期年の平均漁獲量））
２．漁業種類別漁獲量の経月変動
各県での全ての漁業種類の合計漁獲量の経月変動を図 3 に，漁業種類毎の各県漁獲量の経月変動を
図 4―1 から 4―6 に，それぞれの平均値と標準偏差を示した．ここでは，各県の主体となる漁業種類の漁期と漁獲のピークとなる月について述べ，その他の漁業種類については，これとの比較として述べる．

図 3 各県でのヤリイカ漁獲量の経月変動
66図 4-1

図 4-2

図 4-3

図 4-4

図 4-5

図 4-6

図４ 漁業種類毎の各県漁獲量の経月変動
島根県では，
漁獲の主体を占める底曳網の漁期は 8 月から翌年の 3 月にみられ，盛漁期は 11～2 月，
漁獲のピークは 12 月となっている．この他釣り・定置網では，盛漁期が遅く，漁獲のピークも 1～3
月にみられる．
石川県では，近年漁獲量の主体である底曳網の漁期は 9 月から翌年の 3 月にみられ，盛漁期は 9～
11 月，漁獲のピークは 10 月となっている．これは，全体の中で最も早い漁獲のピークとなっている．
定置網・釣りでは，盛漁期は遅くなり，漁獲のピークは 1 月となっている．
新潟県では，漁獲の主体である定置網の漁期は 12 月から翌年の 6 月にみられ，盛漁期は 12～3 月，
漁獲のピークは 2～3 月となっている．底曳網では，盛漁期はこれより早く，漁獲のピークは 11 月と3 月にみられる．この他，漁獲のピークは，釣りでは 1～2 月，敷網・刺網では 3 月となっている．
山形県では，漁獲の主体である底曳網の漁期は 10 月から翌年の 4 月にみられ，盛漁期は 3 月となっている．この他では，漁獲のピークは，釣り・刺網・定置網で，それぞれ 3，4，5 月と遅くなっている．
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青森県では，漁獲の主体である定置網の漁期は 12 月から翌年の 5 月にみられ，盛漁期は 12～4 月，
漁獲のピークは 1 月と 4 月にみられる．この他では，漁獲のピークは，底曳網で 10 月と 3 月，釣りで 12 月と 4 月，敷網で 4 月となっている．
以上，全体を通じての特徴としては，漁業種類により漁期の遅速のパターンが類似していることがある．すなわち，各県とも水深 100～200ｍの深場を漁場とする底曳網で漁期入りが早く，これより浅い沿岸を漁場とする定置網・敷網・刺網などで漁期入りが遅い傾向となっている．
また，各県の合計漁獲量の経月変動からみて，漁期入りは西の方で早く，北で遅い傾向がもう一つの特徴としてあげられる．さらに，標識放流の結果から，漁期後半の 3 月以降に移動交流の可能性が考えられる新潟から青森県では，新潟・山形県での 3 月の漁獲のピークに対応する形で，青森県に 4月のピークがみられることも特徴となっている．
３．漁業種類別漁獲量の経年変動
各県の全ての漁業種類の合計漁獲量の経年変動を図 5 に，各県毎の漁業種類別漁獲量の経年変動を
図 6―1 から図 6―5 に示した．
島根県では，底曳網による漁獲量が全体の 84～99％を占めている．浜田市漁協に水揚げされる底曳網ヤリイカ漁獲量の経年変動は，2～3 年間隔の増減を繰り返している．1984・85 年に 500～700 ト
ンに大きく減少したのち，1986 以降は増加し，2000 トン前後となっている．底曳網に次いで漁獲量の多い釣りは，経年変動が著しく，1982 年に 119 トンも漁獲されたが，1983～1986 年には 10 トン前後と減少，1987・88 年には再び 300～500 トンと大幅に増加し，1989 年に 52 トンと減少している．

図 5 各県でのヤリイカ漁獲量の経月変動

68図 6-1

図 6-2

図 6-4

図 6-5

図 6-3

図 6 日本海側各県のヤリイカ漁獲量の経月変動
石川県では，近年は能登半島の外浦での底曳網が漁獲の主体を占め，次いで内浦での定置網となっている．1983 年以降資料のある底曳網では，1983・84 年の 200～300 トンから 1986 年に 666 トンと最高を示し，その後も 400～500 トン台の漁獲となっている．この底曳網を除くと，全体の 8～9割を定置網が占めている．定置網では，1979～83 年の間は 400～500 トン程となっていた．1984 年
以降著しい減少となり，1985・86 年には 122～123 トンとなったが，1988 年に 436 トンまでに増加した．しかし，石川県全体としてみると，1983 年以降は定置網の減少分を底曳網が補った形となり，全体の経年変動は小さくなっている．
新潟県では，定置網の漁獲が主体を占め，次いで底曳網となっている．定置網では，1986 年の減少が目立っている．1983 年までは 300～400 トンの漁獲だったのが，1984 年以降急速に減少し，1986
年には 87 トンとなった．しかし，その後増加し，1988 年には 300 トンを越えている．一方，底曳網
では定置網ほど経年変動は大きくなく，ほぼ 100 トン前後を変動している．この他の漁業種類では，漁獲量の占める割合が小さく，かつ，経年変動が大きい．特徴としては，1982 年の釣りが 108 トン，
1987 年の敷網で 85 トンと目立った漁獲となっている他，1984・85 年に大きく減少している点があ
げられる．
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山形県では，漁業種類別漁獲資料のある 1985 年以降では，底曳網の漁獲が最も多く，次いで釣りと定置網となっている．底曳網では 1985・86 年の 80 トン前後から，1989 年の 33 トンと減少傾向を示している．釣り・定置網とも 1985 年以降増加傾向を示している．合計漁獲資料のある 1984 年以
前では，1978 年の 309 トンから漸減傾向を示している．
青森県では，定置網の漁獲割合が 8～9 割以上を占めている．定置網では，1979 年以降の漸減傾向と 1984～86 年の漁獲量の減少が目立っている．
1979 年の 1436 トンから 1984～86 年には 400～500
トンの最低水準となったが，それ以降増加し，1987 年には 799 トンとなった．次いで漁獲量の多い
敷網では，1976～79 年には 100～200 トンであったが，1980 年以降減少し，1981・86 年に 50 トンを越えたものの，1983～85 年の間は 20 トン以下と低迷した．しかし，1987 年以降 100 トン台と回復した．この他，釣りでは経年変動が大きく，1980・83～85 年に 1 トン前後と極めて不振であったのが特徴となっている．底曳網では経年変動は他の漁業種類に比べてあまり大きくないが，1989 年に60 トンとこれまでの最高となっている．青森県の主要港全体では，漁獲ウェイトの大きい定置網の漁獲動向に左右されるが，漁獲水準としては 1977～80 年の高水準，1984～86 年の低水準を経て，1989
年は増加傾向にあるものと考えられる．
以上述べたように，地域により主体となる漁業種類・漁獲量水準は異なっているものの，各県の漁獲量の経年変動のパターンは次の点で類似している．
①好・不漁を 1～3 年の間で繰り返している．②1984 年の異常低水温をきっかけとして各県とも低水準の漁獲量となっている．③それ以降各県とも再び増加傾向に転じている．また，漁業種類別漁獲量の点からみると，④各県で漁獲の主体を占める漁業種類での漁獲量が多い場合（来遊量が多い場合）に，すぐ着業が可能な釣り・敷網の漁獲量が増加傾向にある．
漁獲量変動パターンの共通性は，日本海のほぼ全域を通じて，ヤリイカの資源が同じ要因で変動を行っている可能性を示唆するものと考えられる．特に②の項については北沢（1989）が日本海西南海
域の底曳網漁業について述べている春季から初夏の低水温域が広いと漁獲が少ないということと一致
し，ヤリイカの漁獲量変動には海況条件が大きく関与するものと考えられている．

参考資料
北沢（1989） 日本海西南海域の二そうびき沖合底曳網漁業におけるヤリイカ漁況予測の現状．日
本海ブロック試験研究集録第 14 号．日水研．13-21.

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（付表 各県主要港におけるヤリイカ漁獲量）

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日本海各県で漁獲されたヤリイカの形態比較の試み
檜山義明（日本海区水産研究所）
はじめに
沿岸重要漁業資源委託調査によって，ヤリイカの資源研究が行われる以前には，日本海におけるヤ
リイカの個体群構造に関する知見はほとんど存在しなかった．
また，
日本海に分布するヤリイカには，成長の異なるいくつかの群れが存在すると想定されている（北沢，1988）．同委託調査では，ヤリイ
カの個体軍構造を明らかにする試みの一つとして，いくつかの計測形質が測定されている．本報告では，ヤリイカの形態について，共分散分析を使って各県間の比較を行った．その結果，多くの統計的に優位な差が認められたが，測定の困難さなどを比較すると，本報告の方法では個体群構造を論議す
るには不十分であると考えられる．しかし，この結果は，さらに進んだ解析を行うための参考になると考えられるので，概略を報告する．
材料と方法
ヤリイカの計測は，各県水産試験場によって行われた．計測部位は，外套長（ML），鰭長（FL），
鰭幅（FW），軟甲長（PL）と軟甲幅（PW）で，いずれも 1mm まで，PW は一部 0．1mm まで測定されている．測定は，1986・87 年に，表 1 に示す標本について行われた．
ヤリイカの体調組成の特徴を考慮して（北沢，1989），雌，雄の大型個体（雄―大）および雄の小型個体（雄―小）に分けて比較した．雄―大については，表 1 の標本のうち，島根県の外套長範囲が比較的狭いので，これに合わせるために外套長を 24 ㎝～32 ㎝に限定した．また，比較しやすい個体数を得るために，いくつかの標本をひとまとめにして比較した．雌，雄―大と雄―小について，比較に使用した標本を表 2 に示す．雌，雄―大と雄―小それぞれの類別について，各標本を ML に対する測定部位の関係で比較した．図 1 に例を示すように，各測定部位は，ML と直線関係があるとみなせ
る．この直線の傾きと切片について，吉田（1978）に従って共分散分析を行った．
結果と考察
ML と各測定部位との直線関係の傾きについて，標本間で差がないという仮説を F 検定した結果，雌，雄―大と雄―小それぞれの類別で，いずれも 1％有意水準を超えなかったので，類別内での傾きは等しいとした．次に，雌，雄―大と雄―小それぞれの類別ごとに，直線の切片（高さ）について F
検定を行った．すなわち，各部位測定について，各標本の直線は互いに平行であるとし，平行線の高さがすべて等しいという仮説を検定した．その結果，すべての類別で，すべての測定部位について，
仮説は危険率 1%で棄却された．
そこで，それぞれの資料館の相違を t 検定によって調べた．危険率 1%で検出された相違は多く，差がなかったのは，表 3 に示す組み合わせに限られた．図 1 には例として，雄―大の ML に対する
FL のプロットを島根県と青森県 2 について示す．
青森県 2 は島根県に比べて，FL/ML が若干小さく，ばらつきが大きい傾向が見られる．相違が検出されなかった資料の組み合わせは，各測定部位間で共通点もあるが，かなりの差異もある．測定部位のうち，FW は直線回帰からの残差が大きく，比較するための計質としてはあまり適当ではないと考えられる．また，PW は絶対値が小さく，測定自体が困難であると推測できる．
FL と PL を重視して各資料間の相違をみると，雌では，FL と PL に山形県，石川県と島根県で差がない．雄―大では，FL に山形県，新潟県，石川県と島根県の差がなく，PL にはこれらの県のうち山形県と新潟県の間にのみ差が検出された．雄―小では，FL と PL に新潟県と石川県の差がなく，PL には他に，青森県，石川県と島根県という差がない組み合わせがある．
80

図 1 外套長と鰭長の関係
以上をまとめると，雌と雄―大では山形県，石川県と島根県に，雄―小では新潟県と石川県に大きな差異がみられないとしてよいだろう．青森県は，他の県と大きな相違があり，また，青森県の標本の間でも差がみられた．これは，図 1 にもみられるように，データのばらつきが他県に比べてかなり
大きいことにもよると考えられる．
青森県以外の県については，雄―大と雄―小で差異のなかった県の組み合わせが異なることや，各県の位置関係を考えると，本報告の分析のレベルでは差異を議論するのは適切でないと考えられる．
青森県の測定値にはばらつきが多いが，この理由として以下のようなことが考えられる．まず，形態の異なる群れの個体が混合して漁獲されれば，測定値のばらつきは大きくなり，修正平均値も異なるだろう．また，漁獲物の取り扱いなどの影響によるヤリイカの変形が著しく，その変形の仕方に一定の傾向がある場合にも同様のプロットを示す可能性がある．後者のようなことがなく，また，測定者が異なることの影響が大きくないとすれば，青森県とその他の県でヤリイカの形態が異なる可能性は高くなると考えられる．

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文 献
北沢博夫（1988） ヤリイカの体長組成からみた成長．昭和 62 年度沿岸重要漁業資源委託調査 ヤ
リイカ資源研究会議報告：7-11．
北沢博夫（1989） 平行石による日令査定と成長について．昭和 63 年度沿岸重要漁業資源委託調査
ヤリイカ資源研究会議報告：41-44．
吉田 寛（1978） 共分散分析法．309-317．応用統計ハンドブック編集委員会編，応用統計ハンド
ブック，養賢堂，東京．

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イカ類の遺伝的変異性と集団構造
藤尾芳久・木島明博（東北大学農学部）
佐藤雅希（山形県水産試験場）
・山洞 仁（山形県水産事務所）
イカ類は沿岸漁業の重要な対象種である．それらには沿岸性および沖合性の種や回遊性の種が存在
し，スルメイカのように産卵期や生息域の違いによる集団の分化がみられる種もある．ヤリイカは，
スルメイカと並んで重要な漁獲対象種で，早春に沿岸の海草類や海底に寒天質の粘着卵を産み，各地に産卵場を形成するという特徴を持っている．しかし，産卵期が長く時空間的に異なる発生群の世代を越えた関係は明らかにされていない．このことを明らかにするためには遺伝学的標識を用いて解析していくことが重要と考えられる．イカ類の集団構造を遺伝学的に明らかにすることは資源管理を考える上での手がかりを提供することになる．
デンプンゲル電気泳動によって検出できるアイソザイム遺伝子を標識として，生物集団に保有されている遺伝変異を定量的に表すことができ，さらに遺伝的分化を定量的に表すことができるようになった．その結果，集団構造を遺伝的に解析することが可能になり，多くの魚介類での報告がなされてきた．集団の遺伝的変異性は平均ヘテロ接合体率で表すことができ，遺伝的分化のレベルは遺伝的距離で表すことができる．
本報告は，ヤリイカを中心としてイカ類の遺伝的変異性と遺伝的分化のレベルを定量化し，集団構造を繁殖の面から考察するものである．
１．アイソザイムの検出
アイソザイムの検出は当研究室の水平式デンプンゲル電気泳動法と染色法によった（藤尾，1984）．
泳動用試料は各固体より口球を取り出し，細切し，0,5M ショ糖液を 1：1 の割合で加え，凍結融解後の浸出液を用いた．調べた酵素は表 1 に示す 10 酵素である．
ヤリイカで調べた 10 酵素の代表的な電気泳動の模式図を図 1 に示す．体率遺伝指名は移動後の最も早いバンドを支配するものを A 体率遺伝子とし，順次 B，C…と命名した（図 1）．
AAT は陽極側に 2 つのゾーン（AAT－1，AAT－2）が認められ，２つの遺伝子 A at-1，A at-2 の存在が推定された．各ゾーンとも 1 本あるいは 3 本のバンドを示す個体が観察され，AAT は 2 量体
酵素で A at-1 遺伝子座に 2 対立遺伝子，A at-2 遺伝子座に 3 体率遺伝子の存在が推定された．
DIA は陽極側に 1 本または 2 本のバンドを示す個体があり，これは単量体酵素で 1 遺伝子座 Diaに 2 体率遺伝子が存在すると推定された．
αGPD は陽極側に 1 本あるいは 3 本のバンドを示す個体があり，これは 2 量体酵素で，1 つのα
GPD 遺伝子の 2 対立遺伝子の存在が推定された．
IDH は陽極側に 1 本あるいは 3 本のバンドがみられ，2 量体酵素で，Idh 遺伝子座における 2 対立遺伝子が推定された．
LDH は陽極側に 2 つのゾーン（LDH－1，LDH－2）が観察され，2 つの遺伝子座 Ldh-1，Ldh-2が認められた．魚類などは Ldh－A，Ldh－B との間にはハイブリッドバンドが観察されているが，LDH－1 と LDH－2 との間にはハイブリッドバンドの形成は観察されなかった．LDH－1 は 1 本のバンドを示し遺伝的変異は認められなかった．一方，LDH－2 では 1 本または 3 本のバンドを示す個体があり，これは 2 量体酵素で，2 対立遺伝子が推定された．
MDH は陽極側に 2 つのゾーンが認められ，移動速度の速いゾーンではもっとも遅いバンドの活性が弱かったが少なくとも 3 本のバンドが出現し，これらは，Mdh-1，Mdh-2 の 2 遺伝子座で支配されていることが示唆された．
83

図１ 10 酵素の代表的な電気泳動の模式図
Mdh-1，Mdh-2 には遺伝的変異は認められなかった．移動速度の遅いゾーンには 1 本または 3 本のバンドを示す個体があり，これは 2 量体酵素で，1 つの遺伝子座（Mdh-3）における，2 体率遺伝子が推定された．
ME には陽極側に 2 つのゾーン（ME－1，ME－2）が観察され，より陽極側の ME－1 ではすべて個体が活性の強い 1 本のバンドを示し，ME－2 では活性が弱く表現型および遺伝子型の同定が困難であったので，前者を支配する 1 遺伝子座（Me）としてとりあつかい，遺伝的変異はみられなかっ
た．
6PGD は陽極側に個体によって 1 本または 3 本のバンドが出現し，6Pgd 遺伝子座における少なく84

とも 4 対立遺伝子が推定された．
PGM は個体によって 1 本あるいは 2 本のバンドを示す個体があり，Pgm 遺伝子座における 3 対立遺伝子が推定された．
SOD は個体によって，1 本または 3 本のバンドが陽極側に出現したことから Sod 遺伝子座における 2 体率遺伝子が推定された．
以上の結果より，遺伝子が推定できたのは Aat-1，Aat-2，Dia，αGpd，Idh，Ldh-1，Ldh-2，
Mdh-1，Mdh-2，Mdh-3，Me，および Sod の 14 遺伝子座であった．同様にしてジンドウイカ，スル
メイカ，アカイカについてアイソザイムの検出を行ったところ，ジンドウイカではヤリイカと同じ 10
酵素 14 遺伝子座が推定され，
スルメイカでは GPI をのぞく 9 酵素 13 遺伝子座，アカイカでは LAP，
MPI，SDH を加えた 13 酵素 17 遺伝子座が推定された（藤尾・川田，1989）．従って，イカ類の遺伝的標識として用いることができるアイソザイムは口球で抽出できることがわかった．
２．遺伝的変異性
ヤリイカの遺伝的変異性を調べるために，前述した 14 遺伝子座を用いて表 2 に示した 16 地域 22
ロットの各遺伝子座における遺伝子頻度を求め，遺伝的変異性を調べた（表 3－1，3－2）．
その結果，福島県請戸での 6Pgd 遺伝子座のみが多型（最大遺伝子頻度が 0.95 以下）で，他の Adt－1，Adt－2，Dia，αGpd，Idh，Ldh-2，Mdh-3，6Pgd，Pdm，Sod の 10 遺伝子座は多型に満たない変異がいくつかのロットで観察された．
多型遺伝子の割合（P）は 0 から 0.071 で平均 0.003 であった．平均ヘテロ接合率の観察値（Ho）
は 0.004（0－0.020），期待値（He）は 0.004（0－0.020）と非常に低い値で，期待値と観察値の間には差異はみられなかった．
他のイカ類で得られた多型遺伝子座の割合（P）と平均接合体率（H）を表 4 に示す．それによると，ヤリイカとアカイカの変異性が He で 0.004 と最も低く，スルメイカの 0.047 が最も高い値で，イカ類の平均は 0.020 であった．これらの値は同じ軟体動物である海産貝類で得られている値，P＝0.412，He＝0.147（Fujio et al.1983）に比べて著しく低く，魚類で得られている値，P＝0.194，He＝0.059（Fujio and Kato 1979）と同じかあるいは低い傾向であった．さらに，貝類ではホモ過剰傾向が見られた85

３．遺伝的分化
ヤリイカの地域における遺伝的文化のレベルを知るために，
表 3 に示した遺伝子頻度を元に，地域，ロット間の遺伝子頻度の差の検定（t－検定）および Nei（1972）の式による遺伝的距離を求めた（表5）．その結果，ヤリイカは日本海側で漁獲された 18 ロットの組み合わせ 153 のうち青森－2 と新潟－5 をのぞくすべてで遺伝子頻度に有意差が認められなかった．一方，太平洋側で漁獲された 4 ロットの組み合わせでは少なくとも 1 つの遺伝子座に有意義な差が認められたのは福島－1（諸戸）と福島－2，3，4 との 3 組み合わせであった．
さらに福島－1（諸戸）と日本海側の 18 ロットとの間に少なくとも 1 遺伝子座に有意差が認められ，他の 54 組み合わせでは差は認められなかった．このような差異をもたらしたのは太平洋諸戸沖で漁獲されたロットが他のロットに比べて遺伝子頻度が異なっていたためである．この点については繰り返しサンプリングを行って確認する必要がある．遺伝的距離の分布は福島＝1 と他の組み合わせで大きかったが，太平洋側，日本海側ともに大きな差はなく，0 から 0.0007 で平均 0.0001 と小さかった．

86

．

87

ヤリイカで求められた遺伝的分化の程度をスルメイカとアカイカで得られた値と比較すると，アカ
イカはヤリイカと同程度で低く，スルメイカではヤリイカに比べて大きかった（表 6）．しかし，そのレベルは他の海産動物に比べて低かった．スルメイカとヤリイカの多型に満たない遺伝的変異のロットによるふれに注目してみると，両者とも稀な遺伝子の出現がロットによってみられたり，みられな
かったりしている．
遺伝的距離は 2 つの特異な集団間の遺伝的分化の程度を示す尺度である．これに対して多数の集団における特異的遺伝子座における対立遺伝子頻度の集団間のばらつきを表す固定指数（Fst）で両者を比較してみた．その結果，両者の間には大きな差異がなく，ロット間でのばらつきが大きいことが示された（表 6）．ロットによるふれは繁殖集団がパッチ状になっている可能性を示唆している．このような繁殖構造は異なる遺伝子頻度を持つ繁殖集団の混合の機会が多く，漁獲されたロットの多くでホモ過剰傾向がスルメイカでみられたこととよく一致する．
異なる遺伝子頻度を持つ集団間の混合（Wahland Effect）が現れるほど集団間の遺伝子頻度が異なるためには隔離と遺伝的浮動が大きく働くことが必要であり，このような要因は集団の有効な大きさの減少をもたらし，その結果，遺伝的変異性の低下をもたらす．そこで一つの繁殖構造モデルが考えられる．ヤリイカやスルメイカは繁殖時に時空間的に多くの繁殖単位が考えられ，このときに生まれた子に関する親の数は少なく，遺伝的浮動をもたらし，遺伝的頻度のふれがもたらされる．このような繁殖単位が集団中に多くあれば全体として高い変異性を保ちながら結果的に Wahland Effect と同様の現象をもたらすことになる．
このような例はマガキ，ムラサキガイ，アサリなどでみられている（Fujio.1979，Yamanaka andFujio 1984，Oniwa et al 1988）．ヤリイカやスルメイカでみられた変異性があまり高くなく，繁殖期が長く（秋，夏，冬産まれ）移動度が大きく，地域間分布が小さくても，毎代おこる遺伝的浮動は変異性があまり高くなく，浮遊期が長く，移動度の大きいマアジでみられた繁殖構造（木島ほか，1985）とよく似ている．ヤリイカにおける極端な変異性の低下は遺伝子流動がスルメイカより大きいことによると考えられる．

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文 献
Fujio,Y.（1979）Enzyme polymorphism and population structure of the Pacific oyster,Crassostrea
gigas,Touhoku J.Agr.Res.,30:32-42.
Fujio,Y.and Kato（1979）Genetic variation in fish populations.Bull.Japan.
Soc.Sci.Fish.,45:1169-1178.
藤尾 芳久（1984） アイソザイム分析手法による魚介類の遺伝的特性の解明に関する研究．昭和58 年度農林水産業特別試験研究補助金による研究報告書．
藤尾 芳久・川田 暁（1989）
イカ類の遺伝的分化と変異性．アイソザイムによる魚介類の集団解析，508-52．日本水産資源保護協会．
木島 明博・谷口 順博・落合 明（1985）
マアジの遺伝的分化．高知大海洋生物研報，7:49-60．
Oniwa,K.,M Nakano and Y.Fujio（1988）
Heterogeneity within and between geographical populations of the shortnecked clam,Ruditapes
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Yamanaka R.and Y.Fujio（1984）
Heterogeneity within and between geographical populations of the bay mussel Mytilus
edulis.Tohoku J.Agr.Reg.,34:73-84.
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編集担当者 木所英昭・後藤常夫・木下貴裕

イカ類資源研究会議報告（平成 15 年度）
平成 16 年 12 月 15 日発行
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