関東森林研究 73 (2022)

葉面吸収に関わる葉の生理，形態，物理的特性の種間比較
才木真太朗 1 ・森英樹１ ・南光一樹 1・小黒芳生 1・黒川紘子 1
１ 国立研究開発法人 森林研究・整備機構 森林総合研究所
要旨：樹木は土壌からだけでなく葉の表面からも吸水を行っており，この葉面吸水（FWU）が樹木の成長や生存に影響することが近年の研究から明らかになってきた。しかし，FWU と植物の形態や生理特性との関係性に統一的な見解は未だない。そこで本研究では， FWU に関わる葉や幹の形態形質（葉の厚さや材密度など），葉の化学成分，物理形質（葉の撥水性），生理形質（クチクラ蒸散）を測定した。その結果，葉の形態形質と生理特性の種間差に統計的に有意な相関関係はなかったが，葉の濡れやすさの指標となる撥水性や葉の乾きやすさの指標となるクチクラ蒸散は樹種によって異なっていた。
キーワード：葉面吸水，撥水性，クチクラ蒸散，温帯落葉樹，小川試験地

Interspecific comparison of leaf physiology, morphology and physical characteristics related to foliar
water uptake
Shin-Taro SAIKI1, Hideki MORI1, Kazuki NANKO1, Michio OGURO1, Hiroko KUROKAWA1
1 Forestry and Forest Products Research Institute
Abstract: Trees absorb water not only from soils but also from leaf surface, and recent studies have shown that this foliar water
uptake (FWU) affects growth and survival of trees. However, there is still no unified view on the relationship between FWU andplant morphological and physiological characteristics. In this study, we measured leaf and stem morphological traits (such as leaf
thickness and wood density), leaf chemical concentrations, physical traits (leaf water repellency) and physiological traits (cuticulartranspiration) related to FWU. Although there were no statistically significant correlations between leaf morphological traits andphysiological traits, water repellency and cuticular transpiration differed among tree species.
Key-word: Foliar water uptake, Repellency, Cuticular transpiration, Deciduous tree, Ogawa Forest Reserve

Ⅰ はじめにニズムについて統一的な見解は未だない。

植物の水資源は土壌水だけなのだろうか？植物は根か葉の水分生理特性と葉の形態，化学成分には密接な関ら吸水し葉を通じて大気へ水を放出することが一般的に係性がある。例えば，葉面積当たりの乾燥重量（LMA）知られており，この水の流れを前提として水資源に対すが高い葉は萎れにくいことや（２），葉の窒素含有量が高る植物応答の研究が行われてきた。しかし近年の研究にいと最大光合成速度が高いことが知られている。
しかし，

よって，植物は葉から直接的に多くの水を吸収（FWU）

これらの葉の形態と化学成分が FWU に与える影響につしており（９），それによって，葉や枝のセルロースが作いて調べた研究は少ない。また，FWU は葉の表面に水がられることや（４）土壌乾燥ストレスが緩和されること付着してから起こる現象であるため，葉の表面の水の付が分かってきた（１）。このように，FWU は樹木の成長着性の評価が必要である。この水の付着性を評価する物や生存へ関与しており，第二の水ソースと考えられる理性質として撥水性が知られているが，FWU と撥水性と（５）。また，世界の多くの地域で，葉の濡れは年間 100の関係性については未だ理解が不十分である。そこで本日以上も起こっており（３），雲霧林から砂漠環境までの研究では，FWU に関係する葉の形態と生理特性，化学成幅広いバイオームに生育する植物で FWU が確認されて分，撥水性がどのような関係にあるかを明らかにするこいる（５）。このように，FWU は樹木の成長や生存におとを目的とした。

ける重要な要素と考えられるが，その具体的な生理メカ－73－（受理日 2022 年 3 月 8 日）

Ⅱ 材料と方法

食害痕からの水の蒸発の可能性があるため測定しなった。
葉の物理特性として，葉の表面と裏面のそれぞれの水１．調査地と材料試料採取は小川ブナ植物群落保護林（茨城県北茨城市

滴の接触角(それぞれ Adaxial CA，Abaxial CA。単位関本町小川，N 36°56′，E 140°35′，標高 610～660

は °)を 2016 年と 2021 年の二回にわけて接触角計m，面積約 100 ha）内にある小川試験地（6 ha）を中心に（2016 年は協和界面科学株式会社，DM-701，2021 年は行った。小川試験地とその周辺に生育する 17 樹種（アオ株式会社あすみ技研，接触角計/表面張力計， B100W をハダ，アカマツ，アカシデ，アサダ，イヌブナ，ウリハ用いた）を用いて測定し, 撥水性を評価した。2016 年にダカエデ，オオモミジ，オニイタヤカエデ，カジカエデ，

は，アオハダ，アカマツ，カジカエデ，ケヤキ，スギ，クリ，ケヤキ，コナラ，スギ，ヒトツバカエデ，ヒナウ

ブナを，2021 年にはアカシデ，アサダ，イヌブナ，ウリチワカエデ，ブナ，ミズナラ）を対象樹種にした。2021

ハダカエデ，オオモミジ，オニイタヤ，クリ，コナラ，

年 8 月 2 日に小川試験地で陽葉のついている枝を 1 種にヒトツバカエデ，ヒナウチワカエデ，ブナ，ミズナラのつき 1 本から３本採取した。採取した枝はすぐに水中で撥水性を評価した。撥水性が低いことは葉が濡れやすい枝を二度切りし，葉からの蒸散による乾燥の影響を抑えことを意味する。各樹種から 5 枚の葉を採取し，表面とるためビニール袋で覆い，実験室へ輸送した。実験室に裏面それぞれ接触角を測定した。ただし，ブナは４枚のついた後，再度水中で枝を二度切りした。ただし，アオ葉で測定した。また，調査を行った 2021 年 8 月では，小ハダ，アカマツ，カジカエデ，ケヤキ，スギの葉の撥水川試験地に生育する多くの樹種で葉が食害されていたた性の測定には森林総合研究所内の第１樹木園（茨城県つめ，アオハダ，アカマツ，カジカエデ，スギに関してはくば市松の里１，N 36°00′，E 140°08′，標高 20～25

第１樹木園の個体から採取した葉を用いた。

m，面積 3.28 ha）に生育する個体の枝を用いた。また，形態形質と生理形質のそれぞれの形質の相関関係の有

ブナの撥水性の測定には小川試験地と第１樹木園の両方

意性については，ピアソンの相関係数とＰ値を統計ソフの個体の枝を用いた。

トウェア R (ver. 3.6.1)を用いて算出した。統計処理に使っ

２．調査項目たデータは，葉のクチクラ蒸散の測定を行った，アカシ

葉の形態特性として葉の厚さ（LT ; mm）や面積当たりデ，イヌブナ，ウリハダカエデ，オオモミジ，オニイタの乾燥重量（LMA ; g m-2）を，化学成分として葉の全窒ヤカエデ，クリ，コナラ，ヒナウチワカエデ，ブナ，ミ素含有量（Leaf N ; %）と全炭素含有量（Leaf C ; %）,枝ズナラのデータを用いた。アサダは葉のクチクラ蒸散をの形態特性として材密度（WD ; g cm-3）を用いた。これ測定しているが表裏それぞれ 1 枚の測定であったため統らの形質のデータは小川試験地内に生育するそれぞれの計処理に用いるデータから取り除いた。

樹種に対し，１から３個体の葉と材を採取し，平均値をⅢ 結果と考察
葉の形態特性と生理特性との相関関係は，LT と LMA用いた。
生理特性として，葉の表面と裏面のクチクラ蒸散（T；のみ統計的に有意な正の相関関係にあり，葉の表と裏のmmol m-2 s-1）を測定し，葉の乾きやすさについて評価し撥水性やクチクラ蒸散と統計的に有意な相関関係にあるた。葉のクチクラ蒸散の測定の前に，持ち帰った切り枝形質は見られなかった（表-１）。今回の測定では相関関は，蒸散を抑制するためビニール袋で覆い暗所で一晩十係が見られなかったが，葉のクチクラ蒸散のデータ数が分に吸水させた。初めに葉柄を剃刀で切り取り，切り口10 種と限られているため，今後樹種を増やしていくことからの水の損失を防ぐためパラフィルムで覆った。そのでより一般性の高い議論ができるかもしれない。また，後，葉の表面のクチクラ蒸散を測る場合には，葉の裏面クチクラ層や Wax の構造，トライコームの有無などの葉から水損失を抑えるため裏面にワセリンを塗った。葉のの表面構造に関係する形質を加えることで，撥水性やク裏面のクチクラ蒸散の測定も同様である。そして，葉のチクラ蒸散に関係する形質が見つかるかもしれない。

重量の継時変化を測定した。室温 25℃，加湿器を用いて一方で，葉の表と裏の撥水性は樹種によって大きく異湿度を調整して測定した。１樹種につき，採取した枝かなっていた（図-１）。アカシデ，アオハダ，カジカエデ，らランダムに葉を６枚切り取り，表面と裏面それぞれ３

オニイタヤカエデのように葉の表と裏で撥水性に明瞭な枚ずつ測定した。ただし，採取した葉の枚数が少なかっ差が見られない樹種と，アサダ，イヌブナ，コナラ，クた，アサダは表面と裏面それぞれ１枚ずつ，ウリハダカ

リ，ミズナラのように裏面の撥水性が明瞭に高い樹種がエデは表面 3 枚のみ測定した。また，アオハダ，カジカいることが分かった。特に，イヌブナ，コナラ，ミズナ

エデ，ケヤキ，スギ，ヒトツバカエデは食害痕があり，ラのように葉の裏にトライコームがある樹種では葉の裏－74－

関東森林研究 73 (2022)

面の撥水性は高く水をはじきやすい特性をしていた。そand Environ 42: 410–423

して，多くの樹種では表面の撥水性よりも裏面の撥水性(３) Cleiton BE et al. (2013) Foliar uptake of fog water andが高い傾向にあることが分かった（図-２）。一般的に気transport belowground alleviates drought effects in the cloud

孔は濡れると閉じることが分かっているため，気孔が集forest tree species, Drimys brasiliensis (Winteraceae). New

中して分布する葉の裏面の撥水性が表面よりも高いこと

Phytol 199: 151–162

は，光合成の面では有利な特性と考えられるが，FWU に(４) Dawson TE, Goldsmith GR (2018) The value of wet leaves.

とってどのような効果があるのか今後の研究によって明New Phytol 219: 1156–1169( ５ ) Goldsmith GR, Matzke NJ, Dawson TE (2013) Theらかにしていきたい。

incidence and implications of clouds for cloud forest plant water

葉のクチクラ蒸散も樹種によって大きく異なっていた（図-３）。アサダ，イヌブナ，ブナのように葉の表面のrelations. Ecology Letters 16: 307–314

クチクラ蒸散が裏面に比べて顕著に高くなる樹種と，表(６) Kagawa A (2020) Foliar water uptake as a source of

面と裏面でクチクラ蒸散が同程度の樹種がいることが分hydrogen

かった。葉の裏面のトライコームは境界層コンダクタン

https://doi.org/10.1101/2020.08.20.260372

スを低くし，クチクラ蒸散を抑えることができるという(７) Kenzo T et al. (2008) Changes in leaf water use after

主張や（６，８）その逆に効果を無視することができる

removal of leaf lower surface hairs on Mallotus macrostachyusという主張もある（10）。本研究では，アサダ，イヌブナ，(Euphorbiaceae) in a tropical secondary forest in Malaysia. J

ブナの裏面のクチクラ蒸散が表面に比べて低いことはトForest Res 13: 137–142

ライコームの関与も考えられるが，クリ，ミズナラ，コ(８) Nardini A, Pedá G, Rocca N (2012) Trade‐offs between

ナラのようにトライコームがあるにも関わらずクチクラ

leaf hydraulic capacity and drought vulnerability: morph-

蒸散が表と裏で差が無い樹種もいるため，この２つのグ

anatomical bases, carbon costs and ecological consequences.

ループでトライコームの形や密度についてより詳細な観New Phytol 196: 788–798

andoxygenin

plantbiomass.

bioRxiv,察が必要かもしれない。Ohrui ら（2007）（９）の研究で(９) Ohrui T et al. (2007) Foliar trichome and aquaporin-aided

は，トライコームからの吸水が確認されている。今後，water uptake in a drought-resistant epiphyte Tillandsia ionantha

葉の表と裏のクチクラ蒸散の傾向の違いやトライコーム

Planchon. Planta 227: 47–56の有無や季節変化がどのように FWU と関与するのか検(10) Schreuder MD, Brewer CA, Heine C (2001) Modelled
influences of non-exchanging trichomes on leaf boundary

討が必要である。

layers and gas exchange. J Theor Biol 210: 23–32

これらの結果から，今回の対象樹種の間では，葉の濡れやすさの指標となる撥水性や葉の乾きやすさの指標となるクチクラ蒸散は葉の化学成分や形態形質との間に統計的に有意な相関が無いことが明らかになった。
一方で，撥水性やクチクラ蒸散は樹種により大きく異なっていた。
撥水性やクチクラ蒸散は葉の表面で起こる現象であるため，葉の表皮細胞やクチクラ，トライコームといった葉の表面構造に注目する必要があるかもしれない。今後，葉の表面構造の評価と FWU の実測を行い，FWU と関係する葉の特性を明らかにしていく必要がある。
謝辞：本研究は JSPS 科研費 JP 21H02243，15H05626 の助成を受けたものです。
文献(１) Benz BW, Martin CE (2006) Foliar trichomes, boundary
layers, and gas exchange in 12 species of epiphytic Tillandsia(Bromeliaceae). J Plant Physiol 163: 648–656(２) Berry ZC et al.(2019) Foliar water uptake: Processes,pathways, and integration into plant water budgets. Plant Cell－75－

表-１. 11 樹種の葉の形態形質と生理形質とのピアソンの相関係数
Table 1 Pearson’s correlation coefficient between morphological and physiological traits among 11 tree species.
Leaf N

Leaf CLMALTWD

Adaxial CA Abaxial CA

Adaxial T

Abaxial T

Leaf N
Leaf C

ピアソンの相関係数を示す。有意な係数を-0.41

LMA0.050.54

LT0.100.390.85

WD0.130.31

0.210.16

Adaxial CA-0.07-0.33-0.16-0.04-0.24

Abaxial CA

0.01

0.13

0.47

0.37

0.52

0.36

Adaxial T

-0.15

0.26

0.22

0.55

0.57

0.05

0.29

Abaxial T

-0.22

0.55

0.52

0.68

0.14

0.22

0.33

太字で示す（P < 0.05）。Pearson correlation
coefficients are shown. Significant correlations
are indicated by bold (P < 0.05).
0.62

図-１. 17 樹種の葉の表と裏の接触角
スギは表のみ示している。
Fig. 1 Contact angle of adaxial and abaxial leaf
surface among 17 tree species.

図-２. 16 樹種の葉の裏の接触角と表の接触角の関係Fig. 2 Relationship between the contact angle ofabaxial leaf surface and the contact angle of adaxial
leaf surface among 16 tree species.

図-３．11 樹種の葉の表面と裏面のクチクラ蒸散
Fig. 3 Cuticular transpiration of abaxial and adaxial
leaf surface among 11 tree species.

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