日本生態学会誌 (Japanese Journal of Ecology) 74:11-24（2024）

学術情報復活したオオカミによる栄養カスケード：北米と欧州のレビュー
角田

裕志1,*・江成
1

広斗2・桜井良3

埼玉県環境科学国際センター
2
山形大学農学部
3
立命館大学政策科学部

Trophic cascades by recovered wolf populations: a review of North American and European cases
Hiroshi Tsunoda1,*, Hiroto Enari2 and Ryo Sakurai3*1Center for Environmental Science in Saitama
2

Faculty of Agriculture, Yamagata University
College of Policy Science, Ritsumeikan University3

要旨：大型食肉目のオオカミ Canis lupus は駆除や生息地破壊によって広域的に個体群が衰退し、欧米や東アジアで地域的に絶滅した。しかし、欧米を中心に保護が行われ、移入によって分布域が回復した地域や、移送による再導入が行われた地域がある。オオカミの復活後に被食者である有蹄類の生息数や行動が変化し、栄養カスケードによって地域の生物多様性や生態系が変化した事例が報告されている。オオカミが絶滅した日本でもその再導入が議論されることもある
が、栄養カスケードに関する日本語の包括的なレビューはなかった。そこで、オオカミの生態的機能を把握する目的で、
オオカミ・有蹄類・植物の三栄養段階に関わる栄養カスケードに関する既往の事例をレビューした結果、米国 10 地域、
欧州 6 地域の計 16 事例を確認した。このうち 12 事例において栄養カスケードが支持され、オオカミ復活後に有蹄類 ( 主にシカ類 ) の個体数の減少や行動の変化によって植物に対する採食強度が減少し、樹木の生長率や生残率の増加または種数の増加が報告された。レビューから、オオカミ復活による栄養カスケードの有無や強度が景観構造や人為撹乱などの影響を受ける可能性が示唆された。その一方で、既往研究では栄養カスケードに関する調査項目が統一されていないという課題があった。今後はサンプリングバイアスや時間的・空間的スケールを考慮した長期モニタリングによる詳細な検証が必要と考えられる。
キーワード：Canis lupus、捕食リスク効果、有蹄類、再導入、恐怖の景観

動物（Carnivora）である（Ripple et al. 2014；Wolf and Ripple

はじめに2017）。しかし、駆除や生息地の改変等によって、頂点捕捕食は様々な生態系において広くみられる生物間相互食者が絶滅、あるいはその分布域や生息数が著しく減少作用であると共に、その影響は食物網を介して直接的にした地域がみられる（Chapron et al. 2014；Wolf and Ripple

捕食・被食の関係にはない栄養段階や生物種への栄養カ

2017）。その結果、捕食圧からの生態的解放によって生息スケードとして広く波及する（表 1）。捕食や栄養カスケ

数や分布域が増加・拡大した被食者（中位捕食者や植食ードは生態学の中心的なテーマの一つとして長年議論さ動物）が低次の栄養段階や生態系に広く影響を及ぼすこれてきたが（例えば、Schmitz et al. 2000；Strong 1992）、近とがある。頂点捕食者の保全や絶滅した地域個体群の復年では生物多様性保全の文脈においても注目されている

活（移入による個体群の回復や移送による再導入）は捕食（Estes et al. 2011；Sergio et al. 2008）。多くの陸域生態系にや栄養カスケードなどの生態系プロセスを回復させる取おいて、ヒトを除いた現生の頂点捕食者は大型の食肉目り組み（栄養段階の再野生化、trophic rewilding；表 1）として重視されている（Estes et al. 2011；Pettorelli et al. 2018；2023 年 4 月 21 日受付、2023 年 8 月 25 日受理* e-mail: tsunoda.hiroshi@pref.saitama.lg.jp

Ripple et al. 2014）。
11

角田裕志ほか
イヌ科（Canidae）の大型食肉目であるオオカミ Canis

型哺乳類の分布回復や生息数の増加によって、農林業被lupus はかつて日本を含む北半球に広く分布する頂点捕食

害や生態系の不可逆的な改変が全国的に拡大・増加して者であったが、駆除や生息地の破壊によって 20 世紀の中きた（梶 2014）。オオカミの絶滅と、近年のニホンジカや頃までに各地の個体群が衰退し、特に北米やヨーロッパ

イノシシ等の生息数の増加との間には半世紀以上のタイや東アジアでは地域的に絶滅した（Chapron et al. 2014；

ムラグがあるため直接の因果関係があるとは考えにくい

Boitani et al. 2018）。しかし、20 世紀後半から主に欧米諸国

が、オオカミの捕食によって被食者の生息数を抑制する

で本種の捕獲禁止や生息地の保全が図られた結果、周辺効果を期待し、日本においてもオオカミの復活（移送によ地域からの移入や移送（表 1）による再導入によって個体る再導入）の必要性が指摘されている（例えば、丸山ほか群が復活した地域がある（Chapron et al. 2014；Ripple et al.

2007；マッカロー 2016）。その一方で、オオカミの捕食が2022）。オオカミの再導入後にその被食者（主に有蹄類）

被食者個体群に与える影響や生態系に与える影響は科学の生息数や行動の変化を介した栄養カスケードによって的に十分検討されておらず、さらに復活したオオカミ個

地域の生物多様性や生態系が変化した事例が報告される体群の管理の主体や予算を巡る法的・制度的な課題が多ようになった（例えば、Ripple et al. 2014）。さらに、オオ

いため、日本におけるオオカミの再導入に否定的あるいカミの再導入が有蹄類による農業被害や交通事故や感染は慎重な意見も多い（例えば、梶・飯島 2017；河田 2014；

症の媒介など人との各種軋轢を軽減する正の生態系サー山中・梶 2006；米田 2006）。

ビス（調整サービス）をもたらした例もある（Tanner et al.

日本では、オオカミ復活による生態系の変化として、移2019；Raynor et al. 2021；Davoli et al. 2022）。このため、オ

送によってオオカミの再導入を行った米国・イエロース

オカミの復活は生態系プロセスの回復による生物多様性

トーン（本稿ではイエローストーン国立公園及びその周保全に貢献することに加えて、地域の社会-生態システム

辺の公有地・民有地を含む Greater Yellowstone Ecosystemsのレジリエンスを高める取り組みとしてその重要性が指を指す）の事例が取り上げられることが多く（例えば、マッ摘されている（Sakurai et al. 2018；Sakurai et al. 未発表）。

カローほか 2006；丸山ほか 2007；依光 2011；米田 2006）、

日本においてもオオカミの固有亜種（エゾオオカミ C. l.

それ以外の事例についてはあまり知られていない。しかhattai およびニホンオオカミ C. l. hodophilax）が 20 世紀初

し、近年ではイエローストーン以外にも、オオカミ復活後

めころまでに絶滅したと考えられている。20 世紀後半かの生態系の変化を報告した事例があり（角田 2019）、被食らニホンジカ Cervus nippon やイノシシ Sus scrofa などの大者や植生の種類、景観、人間活動の状況が地域ごとに大き表 1．本稿で用いた用語とその説明。
英文

邦文

本稿における用語の使い方や意味

Anti-predator behavior

対捕食者行動

捕食リスクを減少するために被食者が取る何らかの行動。

Density-mediated cascade

密度介在型カスケード

捕食効果によって生じた栄養カスケード。

Immigration

移入

地域的に絶滅した種について、生息地の保全・復元によって周辺地域に生息する同一種の個体が分散によって分布を回復する再導入の方法。

Landscape of fear

恐怖の景観

捕食リスクの空間的な変異やばらつきのこと。

Predation effect

捕食効果

捕食者が捕食によって被食者の個体数を減少させる効果。致死的効果ともいう。

Predation risk allocation hypothesis

捕食リスク配分仮説

捕食リスクが時間的・空間的にばらつきがある場合に、被食者は捕食リスクが相対的に小さな時間帯や場所において特に対捕食行
動を減少させ、採食量を増加させるという仮説。

Predation risk effect

捕食リスク効果

捕食者の存在を脅威と感じた被食者が行動・生態・生理・形態などを変化させる効果。非致死的効果ともいう。

Trait-mediated cascade

形質介在型カスケード

捕食リスク効果によって生じた栄養カスケード。

Translocation

移送

地域的に絶滅した種について、他地域に生息する同一種の個体を人為的に移動させる再導入の方法。

Trophic cascade

栄養カスケード

3 栄養段階以上の捕食者・被食者系において、捕食者の影響が被食者の個体数や形質の変化を介して間接的に低次栄養段階に及ぶ
波及的な影響。

Trophic rewilding

栄養段階の再野生化

生態系が有する自己調整機能を再生するために、特に捕食やトッ
プダウンの栄養カスケードを生じさせ得る高次捕食者を保全・復活させること。

12

オオカミ復活による栄養カスケード
く異なっている。イエローストーンのような広大な自然類の個体群の死亡率に付加的に働くが、その影響はヒト

生態系の地域だけではなく、農地や人工林や集落などのによる捕獲や干ばつ・大雪などの気候的な要因と比べる

土地利用を含む景観・生態系におけるオオカミの生態的と弱いとする指摘もある（Brodie et al. 2013；Vucetich et

機能に関する情報は、複雑な土地利用と景観構造を持つ

al. 2005）。また、オオカミの捕食率は特に積雪深と関連し日本でのオオカミ再導入後の生態系への影響について議て増加することが知られていて（Jedrzejewski et al. 2002；論する上で重要と考えられる。また、様々な地域の情報を

Brodie et al. 2013）、捕食効果の強度は気候や地形や景観に総合的に整理することは、オオカミ復活の議論に留まら

状況依存的に、あるいは年次的・季節的に変化すると考ず、陸域生態系の大型食肉目の生態的機能や捕食者の保えられる。このことから、シカ類が高密度で生息する場合

全・管理による生物多様性の維持を理解するための学術にはオオカミの捕食効果による密度介在型カスケードが情報としての意義があると考えられる。しかし、英文・邦生じるとは限らず、懐疑的な見方もある（例えば、梶・飯

文を問わずオオカミ復活後の生態系の変化に関する既往

島 2017）。その一方で、島嶼のような閉鎖系（先行研究でのレビューでは、特にイエローストーンを中心に北米のは 100 km2 未満）では捕食者からの逃避地や外部からの移事例のみを取り上げたものが多く（例えば、Beschta and入が限られるために捕食効果が極めて強く働き、短期間

Ripple 2016；Hebblewhite and Smith 2010；Peterson et al.

のうちにシカ類の生息数を抑制して密度介在型カスケー

2014）、様々な地域の事例を広く扱った包括的なレビュー

ドを生ずることが知られている（Klein 1995；Roffler et al.

は見当たらない。そこで本稿は、オオカミ（二次消費

2023）
。

者）・シカ類を中心とした有蹄類（一次消費者）・植物（生オオカミの捕食リスク効果によって、シカ類は生息地

産者）の三栄養段階に関わる栄養カスケードに関する既、警戒行動（頭部を上げて周選択の変化（Creel et al. 2005）

往の事例を概観し、積み上げられてきた科学的エビデン

囲を見回し捕食者を探索する行動）の増加に伴う採食行スをもとにその実態や特徴を整理することを目的とする。

動の減少（行動的トレードオフ；Kuijper et al. 2015；Winnie

なお、本稿では特に断らないかぎり、原則として捕食によ

and Creel 2007）、群 れ サ イ ズ の 増 加（Barja and Rossellini

るトップダウン型の栄養カスケードのみを扱うものとす

2008；Hebblewhite and Pletscher 2002）、活動時間の変化にる（表 1）。

よる時間的ニッチ分割（Palmer et al. 2021；Rossa et al. 2021）など様々な対捕食者行動（表 1）を示す。また、シカ類の対捕食者行動の強さは、オオカミによる生息地利用と関オオカミによる栄養カスケードの概要

係し、行動圏（またはナワバリ）内、特にそのコアエリア

まず、オオカミによる栄養カスケードが生じるプロセ（行動中心）に近い場所ほど顕著に表れる（Kuijper et al.

スの概要を述べる。オオカミによる栄養カスケードの起

2015）。さらに、捕食リスク効果はオオカミの存在そのも点となるのは、オオカミによる被食者への捕食効果（致死のだけではなく、オオカミの糞尿の匂いや遠吠えなど捕効果）と捕食リスク効果（非致死効果）である（表 1）。

食者の嗅覚・聴覚刺激によってもシカ類の行動を変化さ

オオカミによる捕食効果は、被食者の死亡によって個せる（Bhardwaj et al. 2022；van Beeck-Calkoen et al. 2021）。

体群動態に影響を及ぼす。捕食効果によって被食者の死

ただし、オオカミによる捕食リスク効果はシカ類の性齢亡率が高まり、生息密度が低下すると、被食者による植物差によって異なるとされており、当歳仔を連れたメス成への採食圧も相対的に弱まることとなる。その結果、密度獣は顕著な行動的反応を示すが（Kuijper et al. 2015）、その介在型カスケード（表 1）によって採食影響を強く受けて一方で非出産メスや未成熟個体の対捕食者行動は仔連れいた植物種へと影響が波及する。ただし、オオカミのシカ

メス成獣に比べて相対的に弱く（Halofsky and Ripple 2008）、

類に対する捕食率は年齢によって異なる。例えばイエロ

オス成獣では対捕食者行動が明確ではない（Winnie andーストーンのカナダエルク Cervus canadensis の事例では、Creel 2007；Christianson and Creel 2010）。被食者の行動的幼獣（0 歳；捕食率 25 ％超）と老齢の個体（15 歳以上；

反応のうち、生息地選択の変化（特定の場所の忌避）や警約 10 ％前後）が中心であり、高い出産率を持つ若齢の成戒・採食の行動的トレードオフを介した形質介在型カス

獣メスに対する捕食率は相対的に低いとされている（5 ％ケード（表 1）によって、オオカミの行動圏内やコアエリ

未満；Eberhardt et al. 2007）。一般的にシカ類の個体群成

ア付近では、シカ類による植物への採食圧が軽減または長は若齢の成獣メス（カナダエルクでは 3 ~ 14 歳）の繁殖解放される（Kuijper et al. 2013；van Ginkel et al. 2019）。な率に依存的であるため、オオカミによる捕食効果はシカ

お、捕食リスク効果は栄養摂取や消化・吸収効率の低下
13

角田裕志ほか（Christianson and Creel 2010）、または性ホルモンである血ミ復活に関する項目（絶滅と復活の時期、復活の方法な中のプロゲステロン量の減少や出産率の低下（Creel et al.

ど）と栄養カスケードの検証に関する項目（オオカミによ2007, 2009, 2011）などを介して被食者の生存率や繁殖率

る捕食効果・捕食リスク効果の検証方法、有蹄類の種類にも影響を与えるため、結果的には捕食効果と共に被食と生息数や行動的反応、調査対象の植生・植物種・農林者の個体群動態にも影響を及ぼす可能性がある（Creel

業作物の種類、有蹄類と植生の相互作用に関する調査項

2018）。また、捕食リスク効果は場所や物理的構造の影響

目、栄養カスケードの種類、栄養カスケードの支持またはを受けやすい（恐怖の景観、landscape of fear；表 1）。オオ

不支持；付録 1）の情報を整理した。また、形質介在型カ

カミとその被食者との関係では捕食からの逃避行動を妨スケードの事例については「恐怖の景観」の検証を行った

げる切り立った崖の近くや倒木の多い場所において対捕かどうかも確認した。オオカミ復活後に植物に対する採食者行動がより顕著に現れるため（Kuijper et al. 2015）、形

食影響の減少、または植物の個体数や生長量や生残率の質介在型カスケードによる植物に対する採食圧の減少や増加、種数の増加などが確認・報告されている場合に、植生の変化も観測場所の地形や環境的な特徴に依存的( 定量的評価か定性的評価かを問わず ) 栄養カスケードをとなる場合がある（Wirsing and Ripple 2011；Kuijper et al.

支持した事例として扱った。

2013；Flagel et al. 2016）。
北米の事例
オオカミ復活の方法と被食者の種類

オオカミ復活による栄養カスケード事例のレビュー

北米では計 10 地域の事例があった（表 2）。このうち、6 地域（米国 4 例、カナダ 2 例）は対象地域の周辺からのレビューの方法

移入による分布回復、3 地域（米国）は人為的な移送によ

オオカミ・シカ科（Cervidae）を中心とした有蹄類・植る再導入、残りの 1 地域（米国）は移入後に個体群の遺伝物の三栄養段階に関わる栄養カスケードを検証・報告し的な劣化が懸念されたため、近年遺伝的補強を目的としてた事例を整理するために、著者らの先行研究（Tsunoda and移送を行った例であった（Hoy et al. 2020；表 2）。研究対

Enari 2012；Sakurai et al. 2018；角田 2019）で引用した文象の被食者は、カナダエルクが 4 例、オジロジカ Odocoileus

献 に 加 え て、2023 年 3 月 末 ま で Google Scholar（https://virginianus が 3 例、オグロジカ O. hemionus sitkensis（主にscholar.google.com/最終確認 2023 年 3 月 31 日）を用いて新カナダのブリティッシュコロンビア州から米国アラスカ

たな文献を参照した。Google Scholar での検索では wolf、

州の北太平洋岸に分布するミュールジカの 1 亜種）が 2

Canis lupus、trophic cascade、predation、risk の用語を用い

例、ヘラジカ Alces alces が 1 例であった（表 2）。

て検索した。レビュー対象は主に査読付き学術雑誌に掲
調査対象の植生・植物種と調査項目載された英語論文としたが、書籍やプレプリントサーバに公開された英語論文についても研究の目的や調査手法、

調査対象の植物種は、シカ類の採食行動や採食影響の結果の項目を確認・精査し対象に含めた。文献は、オオカ

受けやすさと関係するため、主にシカ類の種類によってミの生息数や生息地利用、有蹄類の生息数や行動的反応、異なった。カナダエルクの事例では主にアメリカヤマナ

植物の生育数・バイオマスあるいは有蹄類による採食影

ラシ Populus tremuloides Michx. を中心としたヤマナラシ属

響等に関して、定量的な指標を用いて検証したものや定とヤナギ属 Salix spp. の稚幼樹の採食の有無や強度、生長

性的な情報でも詳細な記述があるものを対象とした。

量、実生の出現などが調査項目であった（例えば、Beschta

得られた文献は、（1）ある地域のオオカミ・有蹄類・植and Ripple 2007, 2010, 2016；Hebblewhite et al. 2005；

物の三栄養段階に関わる栄養カスケードを野外調査や野Ripple and Beschta 2003；付録 1）。また、イエローストー

外実験によって一つの文献内で検証・報告した事例、（2）ンのカナダエルクでは上記の木本類以外に草原植生やセ同一の著者や研究グループ、または複数の研究グループ

イヨウハンノキ Alnus incana (L.) Moench などを対象としによって同一地域を対象とした複数の文献から栄養カス

た 事 例 が あ っ た（Beschta and Ripple 2012；Frank 2008；

ケードを検証・報告した事例、（3）同一地域の栄養カスケ

Ripple et al. 2015；付録 1）。オジロジカの事例（ウィスコードに関する先行研究や報告をレビューした総説的な文

ンシン州、ミシガン州、ミネソタ州の五大湖周辺地域）で献、であった（表 2）。これらをまず名称や地理的情報（緯は、高木層、低木層、草本層、シダ類、単子葉草本類等の経度）から同一の地理的範囲ごとに区分・整理し、オオカ

各現存量、種多様性、多様度指数、カエデ類 Acer spp. の14

コロネーション島
ジャスパー国立公園
バンフ国立公園
ロイヤル島国立公園
ウィスコンシン州北部
ノートルダム大学生態研究林
チェダークリーク生態系保護区

米国・アラスカ州

カナダ・アルバータ州

カナダ・アルバータ州

米国・ミシガン州

米国・ウィスコンシン州

米国・ウィスコンシン州

米国・ミネソタ州

15
アパッチェ国有林
スカンジナビア
スウェーデン南部

ポーランド北西部
ビャウォビエジャ原生林

バイエルン森林国立公園
北アペニン山脈

米国・アリゾナ州、ニューメキシコ州

ノルウェー、スウェーデン

スウェーデン

ポーランド

ポーランド

ドイツ

イタリア

ワイオミング州

イエローストーン

プレザント島米国・アラスカ州

米国・アイダホ州、モンタナ州、

地域名

国名・州名

1,950

242

600

545

102,916-

5,272

89,00021

32

15,550535

6,641

10,900

73

49

45

49

52

53-54

56-63

57-66

33

44

45

46

46

48

51

52

55

58

面積 (km2) 北緯

表 2．レビューの対象としたオオカミの復活による栄養カスケードを報告した地域。

1960 年2013 年

回復時期

移入

移入

移入

移入

移入

移入

移送

移送

移入

1940 年代~ 1846 年~ 1960 年代~ 1970 年代

1960 年代

1960 年代

1940 年代

1926 年

1960 年代

1960 年代

1960 年代

1990 年代

2016 年

1970 年代

2000 年代

1980 年代

1980 年代

1998 年

1995-1996 年

2015 年

1975 年

1975 年

1986 年

移入1950 年代
1940 年代

移入

オグロジカ

オグロジカ

被食者

イノシシ

アカシカ

アカシカ

アカシカ、
ノロジカ

ヘラジカ

ヘラジカ

カナダエルク

カナダエルク

オジロジカ

オジロジカ

オジロジカ

ヘラジカ

カナダエルク

1900-1940 年代 1960 年代後半 カナダエルク

-

-

絶滅時期

移入および移送 -

移入

移入

移送

移入

回復経緯

Davoli et al. (2022)

van Beeck-Calkoen etal. (2021)

Kuijper et al. (2013,2015); van Ginkel et al.
(2019)

Wojcicki and Borowski(2022, 2023)

Ausilio et al. (2021);
Gicquel et al. (2020);
van Beeck-Calkoen etal. (2018)

Loosen et al. (2021)

Beschta and Ripple(2010)

Beschta and Ripple(2016); Brice et al.
(2022); Kauffman et al.
(2010) など

Palmer et al. (2021)

Flagel et al. (2016)

Bouchard et al. (2013);
Callan et al. (2013)

McLaren and Peterson(1994)

Hebblewhite et al.
(2005)

Beschta and Ripple(2007)

Klein (1995)

Roffler et al. (2023)

主な文献

オオカミ復活による栄養カスケード

角田裕志ほか
稚幼樹の採食強度、実生の生残数などが調査項目であっ園）の計 6 地域では、密度介在型あるいは形質介在型のどた（Bouchard et al. 2013；Callan e al. 2013；Flagel et al.

ちらを検証したかについて論文内で明示されていなかっ2016；Palmer et al. 2021；付録 1）。ロイヤル島のヘラジカ

たが、主にオオカミとシカ類の生息数や密度の時間的・の事例ではバルサムモミ Abies balsamea (L.) Mill. の稚幼樹

空間的な変化と、それに伴う植物の変化や回復過程に着の被食の有無や強度、生長量、実生の出現などが調査項目目しており、密度介在型カスケードが議論の中心と考えであった（McLaren and Peterson 1994）。オグロジカの事例られた。また、イエローストーンにおいても密度介在型カ（アラスカ州南部アレクサンダー諸島のコロネーション島

ス ケ ー ド に 関 す る 検 討・議 論 が あ っ た（Brodie et al.

およびプレザント島）は草本類や低木類の変化に関して

2013；Kauffman et al. 2010；Middleton et al. 2013）。ウィス

本文中に定性的な記述がなされていたのみであった

コンシン州北部の事例は、被食者のオジロジカの生息数（Klein 1995；Roffler et al. 2023）。

や行動に関する具体的な記載がなく、密度介在型と形質介在型のいずれかを特定できなかった（Callan et al. 2013；

栄養カスケードの検証方法と結果の概要

Bouchard et al. 2013）。

北米 10 地域のうち米国の 3 地域（イエローストーン、

オオカミ復活による栄養カスケードを支持する結果をノートルダム大学生態研究林、チェダークリーク生態系

報告したのが 8 地域、栄養カスケードを支持する結果が得保護区）では、論文内で形質介在型カスケードを検証した

られなかったのが 2 地域であった（表 3）。このうち、形こ と が 明 示 さ れ て い た（Ripple et al. 2001；Ripple and質介在型カスケードを検証した事例では支持（ノートルBeschta 2003；Flagel et al. 2016；Palmer et al. 2021；表 2）。

ダム大学生態研究林）と不支持（チェダークリーク生態系

これらの研究では、オオカミの在・不在またはオオカミ保護区）がそれぞれ 1 地域であった（表 3）。栄養カスケの行動圏内の利用強度の異なる地域での比較や、オオカードを支持した事例では、採食強度の減少、実生の生残数

ミの尿を用いた野外操作実験等によって、シカ類の環境（率）や木本類の生長量の増加、種数の増加などが報告さ

選択や行動変化と植生への採食強度変化や植生変化とのれていた（付録 1）。なお、イエローストーンについては、関係性を検証した。イエローストーンとノートルダム大オオカミ復活後から動植物のモニタリングと栄養カスケ

学生態研究林では、崖や倒木の有無等による恐怖の景観

ードの検証が継続されていて、特に形質介在型カスケーの効果についても検証した（Ripple and Beschta 2003, 2012；

ドに関して支持と不支持の両方の報告があった（Ripple etFlagel et al. 2016）。上記以外の米国の 4 事例（コロネーシ

al. 2001；Ripple and Beschta 2003；Fortin et al. 2005；

ョン島、プレザント島、ロイヤル島、アパッチェ国有林）

Kauffman et al. 2007, 2010）。初期の研究は形質介在型カスとカナダの 2 事例（バンフ国立公園、ジャスパー国立公

ケードを支持する結果を報告したのに対して（Ripple et al.

表 3．オオカミの復活による栄養カスケード、形質介在型カスケード、恐怖の景観の検証結果。
大陸

地域名

栄養カスケード

形質介在型カスケード

恐怖の景観

北米

プレザント島〇--

コロネーション島〇--

ジャスパー国立公園〇--

バンフ国立公園〇--

ロイヤル島国立公園〇--

ワイオミング州北部〇--

ノートルダム大学生態研究林

〇

〇

〇

欧州

チェダークリーク生態系保護区

×

×

-

イエローストーン〇△△

アパッチェ国有林

×--

スカンジナビア△△-

スウェーデン南部

××-

ポーランド北西部〇〇〇

ビャウォビエジャ原生林

〇

〇

〇

バイエルン森林国立公園

〇

〇

-

北アペニン山脈〇--〇，支持；×，不支持；△，支持と不支持の両方；-，検証せず

16オオカミ復活による栄養カスケード
象とした（Davoli et al. 2022）。

2001；Ripple and Beschta 2003；Fortin et al. 2005）、後年の研究では形質介在型カスケードを支持する結果は得られ栄養カスケードの検証方法と結果の概要

ず、オオカミや他の捕食者の捕食効果、または天候や人為的捕獲によってカナダエルクの個体数が減少したことにポーランドの 2 地域の事例は、形質介在型カスケードをよる密度介在型カスケードの可能性が指摘されていた

検証したことが明示されており、オオカミの生息の有無（Boyce 2018；Kauffman et al. 2007, 2010；Middleton et al.

またはコアエリアからの距離との関係からシカ類の訪問

2013）。直近の検証事例ではサンプリングバイアスによっ

頻度や行動変化と稚幼樹の採食強度や生残数を調査し、て初期の観察における形質介在型カスケードは過大評価

更に倒木の多寡や林縁からの距離との関係から恐怖の景である可能性が指摘されているが、その一方でサンプリ観の効果についても検証した（Kuijper et al. 2013, 2015；

ングバイアスを是正した再検証によってオオカミ復活に

van Ginkel et al. 2019；Wojcicki and Borowski 2022, 2023；

よる栄養カスケードは支持された（Brice et al. 2022）。

表 3）。バイエルン森林国立公園は、オオカミの尿を用いた野外実験によってアカシカの行動変化と複数の木本類

欧州の事例の稚幼樹における採食強度を調査し、形質介在型カスケードを検証した（van Beeck-Calkoen et al. 2021）。北欧の 2

オオカミ復活の方法と被食者の種類
欧州では計 6 地域の事例を確認し、全てが自然移入によ地域（スウェーデン南部とスカンジナビア）の事例は、ヘってオオカミの分布が回復した事例であった（表 2）。研ラジカの生息数や利用頻度と稚幼樹への採食影響の関係

究 対 象 の オ オ カ ミ の 主 な 被 食 者 は、ア カ シ カ Cervusについてオオカミの在・不在地域または行動圏内・外に

elaphus が 2 例（ポーランド・ビャウォビエジャ原生林とついて比較し、形質介在型カスケードを検証した（Ausilio

ドイツ・バイエルン森林国立公園）、ヘラジカが 2 例（スet al. 2021；Gicquel et al. 2020；Loosen et al. 2021；van

ウェーデン南部およびスカンジナビア）、アカシカとノロ

Beeck-Calkoen et al. 2018）。北アペニン山脈の事例（Davoli

ジカ Capreolus capreolus を区別せずにシカ類として検証しet al. 2022）では密度介在型と形質介在型のどちらに着目た例が 1 例（ポーランド北部）、イノシシが 1 例（イタリしたかが明示されておらず、イノシシの生息数や行動に

ア・北アペニン山脈）であった（表 2）。

ついても直接的に調査を行っていなかった。この研究では、目撃記録や痕跡調査で得られたオオカミの在データ

調査対象の植生・植物種と調査項目から生息適地を評価し、生息適地ランクごとのイノシシ

調査対象の植物種は、米国と同様に被食者の種類と関による農業被害件数の経年的な増減を統計的手法を用い連して地域ごとに異なった。アカシカのみを研究対象とて評価した（Davoli et al. 2022）。

したビャウォビエジャ原生林とバイエルン森林国立公園

オオカミ復活による栄養カスケードを支持する結果をの 2 地域では、カエデ属やヨーロッパブナ Fagus sylvatica。支持し報告したのは北欧以外の 4 地域であった（表 3）

L. などの落葉広葉樹、およびオウシュウトウヒ Picea abies

た事例の全てにおいて木本類への採食強度あるいは農業(L.) H.Karst. やヨーロッパモミ Abies alba Mill. などの針葉被害が約 15 ~ 75 ％減少したことが報告された（付録 1）。

樹について、各種の稚幼樹の採食強度と生残率が調査対

また、ビャウォビエジャ原生林の例では実生の生残率と象であった（Kuijper et al. 2013；van Ginkel et al. 2019；van

生長量が報告されていた（Kuijper et al. 2013）。スウェーデBeeck-Calkoen et al. 2021；付録 1）。アカシカとノロジカのン南部の事例では様々な空間スケールや景観構造とオオ両種について研究したポーランド北部では植林地のヨー

カミ復活による栄養カスケードとの関連性を検証したが、ロッパアカマツ Pinus sylvestris L. とヨーロッパブナの稚幼基本的には栄養カスケードを支持する結果は得られなか

樹の被食率を調査した（Wojcicki and Borowski 2022, 2023）。

っ た（van Beeck-Calkoen et al. 2018；Gicquel et al. 2020；

スウェーデン南部およびスカンジナビアのヘラジカの事

Ausilio et al. 2021；表 3）。しかし、スウェーデン南部を含例では、ヨーロッパアカマツやカバノキ属 Betula spp. など

むスカンジナビアを広域に調査した Loosen et al.（2021）の稚幼樹の被食の有無や強度、生残個体密度等が調査項

では、調査地の林齢や人工構造物（道路距離）と関連して目であり、このうち針葉樹は林業用の植栽種であった

状況依存的にオオカミ復活による栄養カスケードが支持（Loosen et al. 2021；van Beeck-Calkoen et al. 2018；付 録された（表 3）。

1）。北アペニン山脈のイノシシの事例では、北米を含む全事例の中で唯一農作物（栽培種は不明）への加害状況を対17

角田裕志ほか
ら、島嶼のような閉鎖系では捕食効果による密度介在型

オオカミ復活による栄養カスケードとその特徴

カスケードが強く働く可能性が示唆された。その一方で、本レビューによって、地域的に回復したオオカミ個体

閉鎖系ではオオカミの生息数は食物資源の利用可能性に群による栄養カスケードを支持した 12 地域（北米 8、欧大きく依存しており、オグロジカの減少後にコロネーシ

州 4）、支持しなかった 3 地域（北米 2、欧州 1）、支持とョン島では餌不足によって絶滅し（Klein 1995）、プレザン

不支持の両方の報告があった 1 地域（欧州 1）をそれぞれ

ト島では系外資源（ラッコ Enhydra lutris）に大きく依存し確認した（表 3）。ここでは、オオカミ復活による栄養カて個体群を維持していた（Roffler et al. 2023）。また、ロイ

スケードの特徴や地域ごとの違いについて、本レビュー

ヤル島ではオオカミの近親交配が進み、遺伝的な劣化がを通して得られた知見を整理する。

生じて個体群の維持が困難となった（Hoy et al. 2020）。こ

栄養カスケードに対する景観や人為干渉の影響には、捕食効果と栄養カスケードが安定的に維持されなれらのことによってオオカミの個体数が安定しない場合
オオカミの復活による栄養カスケードは、人為的な干い可能性がある。実際に、コロネーション島やロイヤル島

渉や景観改変の少ない国立公園や保護区や研究林といっではオオカミの絶滅や減少の後にシカ類の生息数が回復た場所だけではなく、特に欧州においては人工林や農地

し て、再 び 植 生 が 衰 退 し た（Klein 1995；Peterson et al.

や集落を含むモザイク的な景観においても観察された。

2014；Roffler et al. 2023）。

このような地域では農林業や放牧や狩猟など様々な人間

オオカミ復活による栄養カスケードを支持しなかった活動が行われている。一般的にオオカミはヒトとの遭遇事例のうちアパッチェ国有林では、絶滅危惧亜種のメキを避けて行動すると考えられており（Musiani et al. 2010；

シコオオカミ C. l. baileyi が再導入されたが、主に密猟にTheuerkauf et al. 2007）、バンフ国立公園では人間活動が多よる死亡率が高く個体数が十分に増加・回復しないこと

い地域においてオオカミによる栄養カスケードが弱まるなどによって、シカ類（主にカナダエルク）に対する捕食ことが報告された（Hebblewhite et al. 2005）。その一方で、効果（および捕食リスク効果）が働いていない可能性が指

ビャウォビエジャ原生林では主に形質介在型カスケード

摘された（Beschta and Ripple 2010）。

がオオカミの行動圏内のコアエリアに近い場所で見られ形質介在型カスケードに対する景観や人為撹乱の影響ることを報告し、同時に倒木の多さ（すなわち「恐怖の景観」の効果）と関連があることが報告された（Kuijper et al.

レビューした事例では、特に形質介在型カスケードに

2013, 2015；van Ginkle et al. 2019）。この論文では、オオカ着目して検証した事例があり、支持が 4 地域（北米 1 地ミのコアエリアは集落から離れた場所にあることも示さ

域、欧州 3 地域）、不支持が 2 地域（北米 1、欧州 1）、支れていた（Kuijper et al. 2015）。これらのことから、人為的持と不支持の両方の報告が 2 地域（北米 1 と欧州 1）であな干渉や改変がある場合には、栄養カスケードはオオカった（表 3）。また、形質介在型カスケードと恐怖の景観

ミの生息地利用と関連してスケール依存的であり、栄養の関係を検証・報告したのは、北米と欧州に各 2 地域あっ

カスケードによる植物の回復はオオカミの行動圏内で広た（表 3）。捕食者による捕食リスク効果や形質介在型カ域的・普遍的に見られるわけではなく、コアエリア内のスケードの強度は、一般的に捕食者の狩り様式（hunting

林分などにおいて局所的に起こる可能性を示唆している。

mode）によって異なり、追跡型捕食者（pursuit predator）
よりも待伏せ型捕食者（ambush predator）の方が強い捕食

密度介在型カスケードに影響する要因

リスク効果と形質介在型カスケードをもたらすと考えら

栄養カスケードを確認した地域のうち、島嶼の 3 事例

れている（Schmitz 2008）。イエローストーンにおけるオオ（全て北米、面積は 49 ~ 535 km2）ではいずれもオオカミのカミの行動圏とカナダエルクの環境選択との関係および強い捕食圧によって短期間のうちにシカ類の生息数が大アメリカヤマナラシの実生の生残・生長率とを総合的にきく減少したことが報告された（Klein 1995；McLaren and

評価した研究では、追跡型捕食者のオオカミによる形質Peterson 1994；Roffler et al. 2023）。捕食効果が強く働いた

介 在 型 カ ス ケ ー ド を 否 定 し た（Kauffman et al. 2007,

理由として、特に面積が小さな島（100 km 未満）では、2010；Middleton et al. 2013）。しかし、捕食者の狩り様式と捕食者から逃避できる距離的・空間的な余裕が十分では捕食リスクの強度との関係は、景観的・環境的な要素の2ないこと、また島外からの被食者個体の移入は限定的で影響を受ける（Cresswell and Quinn 2013）。形質介在型カあるためと考えられた（Roffler et al. 2023）。このことか

スケードを支持したノートルダム大学生態研究林、ビャ
18オオカミ復活による栄養カスケード
ウォビエジャ原生林、ポーランド北西部、バイエルン森林

告した（例えば、Flagel et al. 2016；Kuijper et al. 2013, 2015；

国立公園の 4 事例は、いずれも主に広葉樹林、針葉樹植林

van Beeck-Calkoen et al. 2021）。その一方で、チェダークリ

地、針広混交林などの森林が研究対象地であった。その一ーク生態系保護区におけるオオカミ尿を用いた疑似刺激

方で、不支持を報告したチェダークリーク生態系保護区

による野外実験の事例では、オジロジカがオオカミに対は草地とオークサバンナの景観、また支持と不支持の両する対捕食者行動（主に日周活動パターンの変化）を示し

方が報告されたイエローストーンは草地やその周辺の河たが、結果的には草本植物に対する採食圧は変化せず、形畔林が研究対象地であった。これらのことから、オオカミ

質介在型カスケードは支持されなかった（Palmer et al.

による形質介在型カスケードは景観構造の違い（特に樹2021）。この事例では、オオカミの尿を設置した試験区で林地または開放地）と関連する可能性が考えられる。樹林

は、オジロジカの活動量が特にオオカミの活動ピークに地においては、立木が視覚的な遮蔽物となって捕食者の当たる日の出と日没前後に大きく減少した（Palmer et al.

接近への認知を遅らせることから捕食リスク効果を増加2021）。すなわち、オジロジカはオオカミとの時間的ニッさせる可能性があり（Kuijper et al. 2015；van Ginkel et al.

チ分割によって捕食リスクを回避した一方で、空間的ニ

2019）、また、オオカミの狩りの様式も追跡型から待伏せッチ分割や採食量の変化は起こらなかったため、草本植型に変化する場合がある（Peterson and Ciucci 2003）。これ

物に対する採食圧が変化せず形質介在型カスケードが生らのことによって、草原などの開放地に比べて樹林地でじなかったと考えられる。これは、被食者が捕食リスクのはオオカミによる形質介在型カスケードがより強く働く

時間的・空間的な変化を予測し、捕食リスクを最小化し可能性が指摘されている（van Ginkel et al. 2019）。

て多くの食物を得られるように行動を最適化させる捕食

その一方で、針葉樹植林地や混交林を調査したスウェ

リスク配分仮説（predation risk allocation hypothesis；Lima

ーデン南部とスカンジナビアでは、オオカミの行動圏内

and Bednekoff 1999；表 1）に基づく。オオカミの捕食リス

およびオオカミの個体群回復からの経年数が長い場所ほク効果や形質介在型カスケードの有無または強度に対し

どヘラジカの環境利用や生息数と、ヘラジカによる植物て、有蹄類の種ごとの対捕食者行動の違い（Delinger et al.

に対する採食強度が多くなることを示し、栄養カスケー

2019；Wirsing and Ripple 2011）、シカ類の季節移動の有無

ドは支持されなかった（Ausilio et al. 2021；Gicquel et al.

（Middleton et al. 2013）、主にシカ類が採食する植物種の違

2020；Loosen et al. 2021；van Beeck-Calkoen et al. 2018）。

い（シカによる嗜好性、植物の採食耐性）、生息環境や景この理由として、オオカミが狩りを効率化させるために観構造の違い（van Ginkel et al. 2019）が関連する可能性がヘラジカが高密度で生息し食害が多く発生する場所を選指摘されている。

択的に利用した可能性、ヘラジカがより多くの餌資源を得るために捕食リスクに対して許容的な行動を取った可栄養カスケードの評価や検証を巡る課題

能性、オオカミの捕食よりも人間による捕獲の影響がより強いためにヘラジカとオオカミが共に人間を避けて偏本レビューでは、栄養カスケードの評価に関わるサンった生息地選択を行った可能性などが議論されていたプリングの項目や対象が研究ごとに大きく異なることが（Ausilio et al. 2021；Loosen et al. 2021）。このように、捕獲明らかとなった。そこで本節では、栄養カスケードを評や人為的な景観改変の影響が特に強い場合には、オオカ

価・検証する際の課題を整理して議論する。

ミによる捕食リスク効果は相対的に弱まって形質介在型
カスケードも生じない可能性が考えられる。

栄養カスケードの検証方法とサンプリング項目

形質介在型カスケードに対してシカ類の対捕食者行動がつの群れが数百 km2 におよぶ広大な行動圏を持つ。サンプ

与える影響

リングの労力には限界があるため、多くの場合は特に植

一般的に大型食肉目は 1 個体（単独性の場合）または 1

有蹄類による対捕食者行動の反応様式が形質介在型カ物のサンプリングサイトが研究対象地（すなわち大型食

スケードに異なる結果をもたらす可能性がある（Wirsing

肉目の行動圏）と比して極めて小さな範囲にとどまる。こand Ripple 2011）。形質介在型カスケードを支持する結果のため、栄養カスケードの検証における調査や解析ではを報告した多くの事例では、オオカミの捕食リスク効果

サンプリングバイアスの排除と場所差などを考慮した計によってシカ類の訪問頻度や採食行動が減少したことに画が求められる（Boyce 2018；Brice et al. 2022）。また、レ

よって、シカ類による植物の採食圧が低下したことを報ビューした事例では栄養カスケードの測定・検証のため
19

角田裕志ほかの調査項目が統一されておらず、研究間で大きく異なっであった（例えば、Ausilio et al. 2021；Loosen et al. 2021）。

た（付録 1）。定量的な調査を用いた検証事例では、特に上述のように、人為的捕獲はオオカミと有蹄類の生息数

植物に関する調査項目に関して、シカ類の嗜好性種の採や行動に大きな影響を与える可能性があるため、捕獲情

食圧、生長・生残量（率）、あるいは特定の植物群落や階報を含む解析が望まれる。しかし、現実的には詳細な捕獲

層構造ごとの種の豊かさや多様性指数などと多岐にわた地点を正確に把握することは難しく、多くの場合は低解った。一つの研究内で複数項目を網羅的に調査した事例

像度のメッシュ単位で提供される。また、より厳密には捕は少なく（例えば Flagel et al. 2016；Palmer et al. 2021）、多獲方法（巻き狩り、忍び猟、ハイシートからの誘引狙撃）

くの場合には特定の植物種や評価手法に限られていた。

の違い、また巻き狩りでは入林した勢子や猟犬の数、その地域ごとに有蹄類の種類、有蹄類の採食影響を受ける植移動ルートなどもシカ類の行動や環境選択に影響を及ぼ

物種、植物相、景観や人為撹乱程度は異なり、またサンプ

す可能性が大きいが、これらの空間情報を得ることは容リングの労力やコストにも限界があるので統一的な基準

易ではない。既に議論したように形質介在型カスケードを示すことは難しいが、目的に合わせてサンプリング項（および恐怖の景観）はスケール依存的であり、数 m ~ 数

目の必要性や妥当性を慎重に検討すると同時に、結果の十 m 程度の範囲で観察されることも多いため（van Ginkel

解釈についても慎重な議論を要する。また、密度介在型カ

et al. 2019）、捕獲情報との空間スケールのズレや捕獲に関スケードと形質介在型カスケードのどちらを検証するかわる詳細な情報の欠損をどのように補うのかは残されたによって、オオカミと有蹄類についても異なる項目（密度課題である。

介在型では生息数や生息密度、形質介在型では行動や生栄養カスケードの時間的・空間的なダイナミクス

息地選択など）を調査しなければならない。特にオオカミについては、行動圏の内側と外側（van Beeck-Calkoen et al.

栄養カスケードの検証を巡る時間的・空間的ダイナミ

2018）、コアエリアへの近さ（Kuijper et al. 2013, 2015）、個

クスについても十分な検討が必要と考えられる。イエロ

体群回復後の経過年数（Callan et al. 2013）などによって栄ーストーンでは、オオカミの再導入から数年内の観察に

養カスケードの検証結果に影響を及ぼす可能性があるが、おいて、捕食リスクによる形質介在型カスケードを支持

これらの把握には GPS 首輪の装着によるオオカミの追跡する研究があった（Ripple and Beschta 2003；Ripple et al.

調査や広域かつ長期のモニタリングデータが必要な場合

2001）。しかし、イエローストーンのヤマナラシ類やヤナがあり、調査に大きな労力や費用がかかることが予想さ

ギ類の生長は場所差が大きく空間的に不均一であるため、れる。なお、レビューした事例の中で農作物を扱ったのはそれを食べるカナダエルクの生息地選択、さらにカナダ

アペニン山脈のイノシシ 1 事例のみであり、主に被害統計

エルクを狩るオオカミの行動圏や生息地選択も常に変化に基づく解析であったため（Davoli et al. 2022）、農作物をしており、ひいては栄養カスケードの場所差を大きくす対象とした調査項目や検証方法については本稿では十分る（Boyce 2018）。このことから、近年ではオオカミによに議論できなかった。

る捕食リスクが高いと考えられる場所でもヤマナラシ類
やヤナギ類が回復した場合と回復しない場合が観察され、栄養カスケードの結果に影響を及ぼし得る要因

イエローストーン全域で見た場合には形質介在型カスケ

栄養カスケードの検証結果に影響を与える潜在的要因

ードが全面的に支持される状況にはない（Boyce 2018）。

として、植物の生長や生残に影響する降水・降雪量や土

一方、再導入後オオカミの個体数は順調に増加し、増減を壌水分量、またシカ類の資源利用可能量や捕食リスク効繰り返しながらも国立公園部分の全体ではおよそ 100 頭果の強さに影響する積雪量や冬の厳しさの影響を考慮し前後で安定して推移している（Cassidy et al. 2022）。この間た解析が行われていた（例えば、Beschta and Ripple 2007,

カナダエルクの個体数は、冬季の長期モニタリングが行

2010；Flagel et al. 2016；Gicquel et al. 2020；Hebblewhite et

われている国立公園の北部地域において再導入時（1996

al. 2005；Loosen et al. 2021）。また、欧州の事例では林相や年）の約 15000 頭から約 2000 頭にまで大きく減少してお林齢、道路からの距離や土地利用状況などの人為的要因

り（Cassidy et al. 2022）、近年ではオオカミの捕食効果によを考慮した解析も行われていたが（Ausilio et al. 2021；

る密度介在型カスケードの重要性が指摘されている

Kuijper et al. 2013, 2015；Loosen et al. 2021）、その一方で捕（Boyce 2018）。これまでカナダエルクのオオカミに対する獲の影響が議論された北欧の事例では捕獲に関する変数

馴化や対捕食者行動の獲得については十分な議論や検討を直接的に解析に用いておらず、考察内で議論したのみが見られないが、再導入後にオオカミの個体数が増加す20

オオカミ復活による栄養カスケード
る過程でカナダエルクが対捕食者行動を獲得したことにてオオカミが定着した（Ripple et al. 2022）。これらの人為

よって、形質介在型から密度介在型へと栄養カスケード

的に改変された環境を含む地域において、オオカミ復活が変化した可能性も考えられる。栄養カスケードをよりによる栄養カスケードの検証事例が蓄積することは、特詳細に把握するためには、上記のような時間的・空間的に里山のような環境におけるオオカミ復活の生態学的意

ダイナミクスを考慮して長期のモニタリングによる検証

義を考える上で重要な知見になると考えられる。

が必要と考えられる。しかし、オオカミの再導入（または分布回復）の初期からオオカミ、有蹄類、植物のそれぞれ

謝の動態を長期的にモニタリングしているのは北米のロイ
ヤル島とイエローストーンだけである（Peterson et al. 2014）。

辞本研究は JSPS 科研費 21H03658 の助成を受けた。初稿に対して有益なコメントをくださった担当の編集委員に感謝を申し上げる。

おわりに
本稿では、北米と欧州で地域的に復活したオオカミに

引用文献

よる栄養カスケードに関する研究事例をレビューし、地域ごとの情報を整理するとともに、栄養カスケードの有無や強度にかかわる要因について議論した。そして、オオカミ復活による栄養カスケードが、地理的要因（島嶼か否か）、景観構造、人為的干渉、被食者の対捕食者行動などの影響を受ける可能性を明らかにした。日本におけるオ
オカミ復活に関して、捕食効果によるシカ類の個体数減
少（あるいは個体数調節）が中心的に議論されており（例
えば、Iijima et al. 2023；梶・飯島 2017）、主に密度介在型
カスケードが注目されてきたと考えられる。しかし、捕食
リスク効果による形質介在型カスケードが植生回復や生態系の変化にとって重要であると考えられており、多数の検証例があることが本レビューから明らかとなった。
急峻で入り組んだ地形が多い日本の山林において、オオカミ復活による形質介在型カスケードは見られるのか、またどのような地形的・環境的な要因が影響を及ぼしうるのか、といった点は議論の余地がある。さらにこの知見は、オオカミ不在下において人為撹乱（捕獲）の捕食リス
ク効果を応用した野生動物管理を検討するうえでも有用と考えられる（角田 2019）。一方、人口密度が高く土地利用が進んだ日本において、オオカミの生息適地の有無や、オオカミの捕食効果・捕食リスク効果が機能するかどうかが議論される場合もある（河田 2014；米田 2006）。本レ
ビューでは、欧州において形質介在型カスケードが支持された事例を複数確認したが、事例数はまだ限られている。近年、欧州の大陸部ではオオカミの個体群が急速に回復して全ての国でオオカミが農村や市街地近郊を含む広域に生息し（Chapron et al. 2014）、陸続きではない英国ではブリテン島北部スコットランドを中心にオオカミ再導入が検討されている（Manning et al. 2009）。米国では、複数の大都市を抱えるカリフォルニア州に近年移入によっ21

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付

録

付録 1．レビューした文献における調査項目の詳細に関するリスト。オオカミ、有蹄類、植物に関する各調査項目の一覧とレビューした文献情報をリスト化した。
リンクが示されていない付録は本文のオンラインサイトに掲載。
https://doi.org/10.18960/seitai.74.1_11

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