関東森林研究論 文67-2(2016)

スギ個体の直径成長・樹高成長の季節変化の特徴
Phenology of diameter and height growth for Japanese Cedar
齊藤哲＊1・壁谷大介＊1・荒木眞岳＊1・田中憲蔵＊1・右田千春＊1・川崎達郎＊1
Satoshi SAITO＊1， Daisuke KABEYA＊1 ， Masatake ARAKI＊1 ， Kenzo TANAKA＊1， Chiharu MIGITA＊1 and Tatsuro KAWASAKI＊1＊1 森林総合研究所
Forestry and Forest Products Research Institute， 1 Matsunosato Tsukuba 305-8687
要旨：本研究では直径と樹高の成長パターンの特徴を明らかにすることを目的とし，両者の成長フェノロジーを解析した。調査は 20 年生の平坦なスギ林で行い，そこに設置された鉄塔を利用して樹冠に手が届く８個体を解析対象とした。
胸高直径はデンドロメータを用いて 0.01cm 単位，樹高は鉄塔を利用し 0.5cm 単位で，2014 年１月から 2015 年９月まで，成長期には約１週間，成長停止期には数週間間隔で測定した。成長曲線をゴンペルツ曲線で近似し，それを基に年間成長量の５％を超えた日を成長開始日，95％を超えた日を成長終了日とした。直径成長は４月中旬に始まり，６月中旬に終了した。一方，樹高成長は直径成長終了の約２週間前の５月下旬ころ開始し，８月中旬に終了した。直径成長開始直前 10 日間の積算気温の平均値を計算した時のばらつきが小さく，直径成長開始は春季の気温の影響が考えられた。樹高成長の開始・終了日はばらつきが大きく，影響する要因は特定できなかった。直径成長量と樹高成長量にはトレードオフがみられ，まず直径成長量が決まりその後残りの剰余生産量を樹高成長に配分する可能性が示唆された。
キーワード：成長開始日，成長終了日，樹冠観測用鉄塔，胸高直径，樹高Abstract: We analyzed phenology of diameter and height growth for Japanese Cedar to clarify the characteristics of growth patternof them. Research was conducted at a 20-year-old Japanese cedar stand planted at flat plane. We measured growth of diameter at
breast height using dendrometer and height using tower that we can access to the canopy of the target trees， every a week forgrowing season or several weeks for the other season. We approximated the growth curve with Gompertz curve and defined the dayof starting and stopping growth as day over 5% and 95% of yearly growth in the Gompertz curve， respectively. Diameter growthstarted in middle of April， and stopped in middle of June. While， height growth started approximate 2 weeks before the end ofdiameter growth and stopped in middle of August. Variance of mean integrated temperature before 10 days of starting diameter
growth was small， indicated that starting diameter growth would be influenced by temperature in spring. Variance of mean startingand stopping days for height growth were large. The height growth was decreased with increasing diameter growth that suggested thetrade-off relation between them. From results in this study， it was suggested that annual production was allocated to diameter
growth first and next to the height growth.
Keywords: day of starting growth， day of stopping growth， tower for canopy measurement， DBH， heightⅠ はじめにけた動きと関係している（TROUVÉ et al. (11)）
。そして直樹木の成長において主幹の直径成長と樹高成長とのバ径成長と樹高成長の間にはトレードオフの関係があるとランスは形状比などの樹幹形に影響する重要な要因のひされている（SUMIDA et al. (８)）
。つまり，年間の純生産とつである。形状比は成長段階初期で時系列に沿って大き量が一定量だとすると，どちらかの成長量が他方の成長量く変化するが，その変化パターンは種によって異なり，まを制限すると考えることができる。その場合，直径成長とた同一種内でも条件によっても異なる（SUMIDA et al.

樹高成長のどちらが先に起こるかが重要になる。

（８），竹内ら（10），齊藤ら（６））。

本研究では直径と樹高の成長フェノロジーを調べ，両者形状比の変化を物質生産の観点からみると年間の光合の成長パターンの特徴を明らかにすることを目的とする。

成の剰余生産量を伸長成長と直径成長のどちらに多く配まず，それぞれの成長が開始，終了する時期やばらつきを分するかという問題として考えることができる。両者の関明らかにする。そして個体サイズや成長量との関係につい係は林分密度や林冠内の位置など，光や水資源の獲得に向て解析し，成長開始や終了に影響する要因や両者の関係に

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（受理日 2016 年 7 月 25 日）

ついて考察した。

平均気温の積算値を求め，成長開始日平均値を通日で計算した場合と直前の気温積算値で計算した場合のばらつき

Ⅱ 方法を比較した。その際両者の単位が異なるのでばらつきの比１．調査地 調査は茨城県かすみがうら市にある森林総較には変動係数を用いた。また，初期の個体サイズの影響合研究所千代田苗畑の平坦なスギ林において実施した。調をみるため，期間初期の個体サイズと，成長開始日，成長査林分は 1995 年に密度約 2,500 本/ha で植栽された。本林終了日，成長期間との相関係数を算出した。さらに直径成分に設置されている林冠観測用の鉄塔に囲まれた８個体長量，樹高成長量および成長期間との間の関係を調べるたを調査対象とした。８個体の 2014 年初期の胸高直径平均

め，２者間の相関係数をそれぞれ算出した。

値は 14.7cm，樹高平均値は 12.2m であった。調査林分は基本的に無間伐で推移し，自然枯死や試験的な伐倒はみられⅢ 結果るものの，調査対象の８個体は生存個体で囲まれ，林冠は図—１に８個体の成長開始日の平均値を示す。直径成長閉鎖している（齊藤ら（７））
。千代田苗畑の観測によるとの開始日は 2014 年に通日 105 日（４月 15 日），2015 年は2014 年の年平均気温は 15.7°，年間降水量は 1,633mm で107 日（４月 17 日）であった。一方，樹高成長の開始はあった。

2014 年に通日 155 日（６月４日），2015 年に 145 日（５月２．調査項目 調査対象の８個体の胸高周囲長と樹高伸25 日）であった。2014， 2015 年とも樹高成長開始日（通長を 2014 年１月から 2015 年９月にかけて測定した。胸高日）は直径成長開始日よりも有意に大きかった（t-test，周囲長はデンドロメータを用いて 0.01cm 単位で測定し，p<0.05）。つぎに成長終了日の平均値を図—２に示す。直径胸高直径に換算した。また樹高は鉄塔を用いて樹冠にアク

成長の終了日は 2014 年に通日 171 日（６月 20 日），2015

セスし，マークしてある前年の主軸先端位置からその年の年は 163 日（６月 12 日）であった。一方，樹高成長の終主軸先端までを 0.5cm 単位で測定した。測定間隔は成長期

了日は 2014 年に通日 231 日（８月 19 日），2015 年に 228には約１週間，成長速度が緩やか時期は数週間とした。

日（８月 16 日）であった。樹高成長終了日（通日）も，胸高周囲長，樹高とも成長の時系列変化を式（１）で表2014， 2015 年とも直径成長終了日よりも有意に大きかっされるゴンペルツ曲線を用いて近似した。式（１）で y はた（t-test， p<0.05）。成長開始日と終了日の平均値を求め年間の全成長量を１としたときの割合，x は通日，b， c，た際の分散を図—３に示す。直径成長開始の分散は両年とd は係数である。決定係数はすべて 0.98 以上であった。

も 31 未満であったのに対し，樹高成長開始の分散は 2014（１）

年 172， 2015 年 34 となり，2014 年時だけ直径の分散より

本研究ではこの近似曲線を用いて，年間成長量の 5%を有意に大きかった（F-test， p<0.05）。また，樹高成長開始

超えた日を成長開始日，95%を超えた日を成長終了日と定の分散は 2014 年と 2015 年の間で有意に異なった（F-test，義し，その間の日数を成長期間として算出した。

p<0.05）。樹高成長終了日の分散は両年とも 560 以上で直径y = b^( Exp(( - c ) * ( x - d )))まず成長開始日，成長終了日の平均値を直径成長と樹高成長開始，終了，および樹高成長開始よりも有意に大きか成長との間，および 2014 年と 2015 年との間で比較した。

った（F-test， p<0.05）。

そして，胸高直径および樹高の成長開始日，成長終了日

直径成長開始または終了の平均値を通日で計算した場のばらつきを調べるため，それぞれの分散を算出し，成長合と，開始または終了日前の 10 日間の日平均気温の積算開始日と成長終了日の間，および測定年（の間で比較した。
また，それぞれの個体の成長開始日より前の 10 日間の日図−２． 胸高直径成長（DBH）と樹高成長(H)の終了日の平均値（エラーバーは標準偏差）
図−１． 胸高直径成長（DBH）と樹高成長(H)の開始日の平均値（エラーバーは標準偏差）

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関東森林研究

図−３． 成長開始日と終了日の平均値を求めた際の分散

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図−５． 成長期間と成長量の関係

図−４． 胸高直径の成長開始・終了の平均値を通日と積算気温で計算したときの変動係数の比較

図—６． 直径成長量と樹高成長量の関係値で計算したときの変動係数を図−４に示す。成長開始の平均値は，通日で計算するより積算気温で計算した場合の変動係数が小さかった。成長終了については両者に大きな差はなかった。
成長期間と年間成長量の関係は直径成長，樹高成長とも有意な相関はみられなかった（図—５）。成長量をみると，年間の直径成長量が小さいほど樹高成長量は大きい傾向がみられた（図−６）。また，個体の初期サイズと成長開始

図−７． 個体の初期サイズと成長開始日の関係

日および成長終了日との関係を図−７，８に示す。初期サイズと成長開始日および終了日との関係は，2014 年の樹高成長終了日（r=0.707）をのぞき，全て相関係数の絶対値は0.3 以下で有意な相関はみられなかった。
Ⅳ 考察
直径成長の開始日は個体間や年度間でもばらつきが小さく，比較的揃って成長が始まっていた。また，元旦からの通日を平均するよりも直前 10 日間の日平均気温の積算

図−８． 個体の初期サイズと成長終了日の関係値を平均したほうがばらつきは小さいことから，直径成長の開始は春季の気温の影響が大きいと考えられた（図−４）。

体間のばらつきが大きく（図−３），終了日の変動係数は通加温による成長開始の早期化はコナラでも報告されてい日で計算した場合と積算気温で計算した場合とで大差なる（奥田ら（５））
。４月の平均気温は両年とも 12.3℃とほいことから（図−４），終了日は気温の影響を受けているとぼ等しく，これが年度間でも開始日の差が小さかった一因は考えにくい。樹高成長のパターンは個体間でばらつきがではないかと考えられた。また，冬季の高気温は成長開始

大きく（図−３），成長の開始，終了は多様な要因が複雑にを遅らせるとの報告もあるが（LISE et al. (２)）
，今回は両影響していると考えられた。今回の解析では，直径成長，年の冬季の気温の差も小さく，この現象の確認は出来なか

樹高成長の開始日，終了日とも個体サイズとは無相関であった。本研究では直径成長の終了日は開始日よりも若干個ったことから，個体間競争が開始日，終了日に影響してい－205 －るとは考えられなかった（図—７，８）。

引用文献

今回の調査では直径成長期間は比較的短く，直径成長量（１）CHIBA， Y. (1990) A quantitative analysis of stem form

も両年とも全個体で 0.4cm/年以下と小さかった。スギの直and crown structure: the S-curve and its application．Tree Physiol

径成長期間については夏以降も緩やかに 12 月頃まで続い

7:169-182たという報告（長倉ら（４））もあるが，今回は異なる結（２）LISE， M.A.， ROBERT， F.R.， EVAN， G.C.，果であった。秋伸びがなく成長期間が短いことが小さい直RODNEY， W.B.， CHRISTA， P.H.M.. and DAVID， N.K.

径成長量の一因であることも考えられるが，今回の春季の(2013) Climate change， phenology， and habitat degradation:

成長をみる限り，成長期間の長さが成長量の差の原因にな

drivers of gosling body condition on and juvenile survival inっているとはいえなかった（図−５）。

lesser show gees．Global Change Biology 19:149-160

樹高成長は直径成長が終了する少し前に始まり，直径と（３）MIYAZAKI Y.， OSAWA， T. and WAGUCHI， Y.

樹高の成長期間の重なりは短かった。スギの成長はまず，(2009) Resource level as a proximate factor influencing

直径成長から始まり直径成長が鈍化する頃に樹高成長がfluctuations in male flower production in Cryptomeria japonica

始まっていた。ある高さの幹断面はそこから上部の器官をD. Don. J．For Res 14:358-364

支えており，直径成長を先に行い支える基盤を整えた後に（４）長倉淳子・重永英年・三浦覚（2011）異なる土性の上部の樹高を伸ばすことは，力学的に安定的であるといえライシメータに植栽されたスギ，ヒノキ成木における降雨る（CHIBA (１)）
。

遮断による乾燥害症状．森林総研研報 10:263-279.

個体サイズや樹齢のレンジが大きい個体間で比較した（５）奥田尚孝・中島敦司・中尾史郎・山田宏之・養父志場合，本研究の図−６にみられた関係とは異なり，サイズ

乃夫（2003）温暖条件下生育したコナラの成長．環境シスの大きい個体が小さい個体より直径，樹高ともに成長量がテム研究論文集 31:145-150

大きく，直径成長と樹高成長との間には正の相関がみられ（６）齊藤哲・壁谷大介・梶本卓也・市村よし子（2013）

る（TROUVÉ et al. (11)，SUMIDA et al. (９)）
。今回のようスギ人工林における生産物の樹高成長と直径成長への配に同齢や同程度のサイズでみた場合，年間の生産量の個体分割合．関東森林研究 64:41-44

間差は小さく，同程度の生産量の場合には直径成長と樹高（７）齊藤哲・壁谷大介・川崎達郎・飛田博順・梶本卓也

成長とのトレードオフの関係がみられるのであろう（2014）林冠内の散乱校透過率の三次元分布．関東森林研（SUMIDA et al. (８)）
。このトレードオフの関係がみられ

究 65:311-314

る場合，生産物をどちらに優先的に配分するかで他方の成（８）SUMIDA， A.， ITO， H. and ISAGI， Y. (1997)

長量が決まる。今回の調査では直径成長量が先に決まり，Trade-off between height growth and stem diameter growth for

残りを樹高成長にまわしている可能性が考えられた。また，

an evergreen Oak， Quercus glauca， in a mixed hardwood

前述のように力学的視点からは直径成長が小さいとき，そforests．Func. Ecol. 11:300-309

こから上を支えられる量も小さくなり，樹高成長にも制限（９）SUMIDA， A. (2015) The diametergrowth-height growthがかかる可能性もある。一方，今回のように成長期間がずrelationship as related to the diameter-height relationship．Tree

れる場合，春季の生産を直径成長に，夏以降の生産を樹高Physiol 35:1031-1034

成長にまわしている場合も考えられる。仮にそうであれば，（10）竹内郁夫・川崎達郎・森茂太（1997）ヒノキ若齢人

両者の成長量は季節ごとの気象条件に左右され，直接的な工林における形状比の変化．日林誌 79:137-142

関係はみられない可能性もある。しかし，図−４は両者の（11）TROUVÉ， R.， BONTEMPS， J.D.， SEYNAVE，関係性を示唆している。今回の解析対象は８個体で，今後

I.， COLLET， C. and LEBOURGEOIS， F.（2015）Standはデータ数を増やして確認する必要がある。また，各部位

density， tree social status， and water stress influence allocationの成長の季節による違いに関しては，地下部の成長や樹体in height and diameter growth of Qercus petraea (Liebl.) ．Tree

内の貯蔵炭素も関係するといわれ，根茎の成長も含め未解

Pysiol 35: 1035-1046

明の部分が多い（MIYAZAKI et al. (３)）
。今回のように直径と樹高のふたつの間で比較した結果では，直径成長が先に決まり，樹高成長がそれに影響される可能性が考えられたが，今後は根茎や貯蔵炭水化物に関するデータも加え，今回の結果を確認してゆく必要がある。

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