サクラマスの 成長と 鱗 相に関する研究
21982 年に回帰した スモ ルト放流魚の 鱗 相と成長・― 正 "，真土大熊

紘"On the Studies Of Scale Pattern and GrowthOf Masu Salmon (Oncorhynchus masou).
2. Growth and Scale Pattern Of Hatchery
Reared Masu Salmon
Kazumasa

OHKUMA*

Returned ;n 1982
andHiroshi MAYAMA"In the spring of 1981, 72,700 hatchery reared masu salmon were released to the Mena
0ne0f branches 0f the Shiribetsu River, HOkkaid0.

captured fn coastal area 0f Suttsu, especiallyRiver in the next spring.

Scales collectedThe fork length of themformulaasAnd,496 Of themat the beginningthese masu

salmon,returned andweresurrounding area Of the mouth

fromRiver,Of the Shiribetsu
examined.

were0f their seamigration wereestimated by thefollows :EFL=(Rn‑Ro)/(RIL:forkRo) x (FL‑1L) + IL‑length at firstly scale formed

R0: radiusRn: scaleof focus: 4.0 Cm@n this paper

R: scale radius

radius at estimation

It did not show significant correlation between fork length (or their growth fn sea waterand estimated fork length (EFL).
growlarger until theylower tn larger bodyintermediate band
And,ively.

average

Fromreturn.

numberIn another words, large smolts at releasing d0 not always

The

proportion 0f having

weight and higher tn smaller.

fn its scale.

ThisOf circuli and@s known

average

restingzone

73.1 %

0f these masu

width 0f this band

relationship between

in their scales tend

adults hasare5.38 and 0.158 mm,
is 4.0 Cm,

scale radius and fork

length,the following
wasobtained

R: scale radius fn mm: forklength in Cm

北海道さけ・ますふ化場研究業績第295 号*
水産庁北海道さけ・ますふ化場(HOkkaido Salmon062 JAPAN)

Hatchery, Fishery Agency, 2‑2 Nakanoshima,

f7

anrespect‑

R‑0.09796(FL‑4)o‑"@6"FLto bethat ;t tS formed during seaward migration.

the supposing that fork length at first scale formation

allometry equation, showing)

TOyohira‑ku, Sappor0,北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第 39 号

But, it is not sufficiently satisfied in the period just after the beginning Of scale formation
From

this result, further examination

ation and bodyts needed to clear the relationship between scale form‑growth.

はめじに

サクラマス資源増大のために種々の研究・放流事業等が行われてきているが，いまだ顕者な資源増をもたらすには至っていない。そのような中で，北海道さけ・ますふ化場では回帰親魚からm た 卵を降海里幼魚(いわゆる スモルト) となるまで人エ的に飼育管理した後，放流するという手法を用い．回帰効果を高め，資源増をはかろうとしてる。このようにして放流された幼魚の回帰時の来遊状況，成長，資源量等を把握することは，実施された諸々の計画，方法の評価をする上でも重要であ るだけでなく。さらに直接的にサクラマスの資源増大につながる有意義な指標となることも期待される。幼魚放流後，産卵回帰して河川内で捕獲されるまでのすべての生活期間にわたって追跡調査を行うことが可能であれば，より詳細な検討が加えられるが，現在のところ不明部分が少なくないため，得られる知見も限られたものとなっている。 しかしながら， 鱗 にはその生活の履歴が残ることから・それらを用いて解析することにより・降海から回帰に至る期間のあ る程度までの知見を得ることができると考えられる。そのためには河川生活中 (飼育期間中) の幼魚の鱗相や成・長，生息環境の変化などについてもよく理解しておくことが必要となることは勿論だが， これについては別に並行して調査を行っているので，今回は1981 年春に I" 幼荏 として放流されたサクラマスの沿岸回帰時に得られた鱗標本をもとに鱗相，成長等について調べ・― 応の結果を得たのでここに報告する。
なお報告に先立ち，標本採集に御尽力いただいた寿郡W 漁業協同組合の輪島隆司氏，北海道さけ・ますふ化場尻別事業場の松村幸三郎場長及び有意義な御助言をいただいた北海道さけ・ますふ化場の野村哲―主任研究官・ならびに校閲の労をいただいた北海道さけ・ますふ化場の小林哲夫調査課長に厚く御礼申し上げる。

材料と方法
今回用いた親魚の鱗標本は1981 年春に I"

スモルト として尻別川水系 目 名川に放流したサクラマス標識魚、(脂鰭 切除) 72,700 尾のうち，降海後約 I 年間の海洋生活を経て翌1982 ヰ春沿岸に回帰し496 尾から得た。これらの I*採捕されたもの

スモルト放流群の履歴については真山他 u985) にくわしく述べられているのここでは省略する。また，幼魚の鱗標本は同じく． 目名川にて採捕されたものを用いた。標本の作製方

で・法及び鱗 の観察方法は大熊・真山 u984)と同様に行なった。

結l)

果

河川残留の l " 放流魚の集相いてその鱗相 ，雌雄等について調べた

44 尾中 9 尾はスモルトで・(Fig・

198I ヰ から1982 年にかけて目名川で採f甫 された標識幼魚48 尾のうち，1981 年 5 月 20 日に採捕した44 尾につ1L35 尾はいわゆる残留型であ った。また．これも44 尾のうち淡水 I ヰ 目の休止帝の認められない個体 (鱗の縁辺まで隆起線の間隔の著しい変化の生じていない個体) が ? 尾認められた。

乃

海洋生活移行期に見られる中間帯について降悔したサクラマスの鱗 には中間帯と呼ばれる隆起線間隔のやや広い部分の認められる個体が現れるが，この中間帯の形成率。

幅及び隆起線数について調べた。

沿岸で採捕された496 尾のうち再生鱗 を除いた402 尾について調べたところ294 尾 (73 ． 1%)られた。また，これらの中間帯の幅及び隆起線数の頻度分布を調べた (Fig‑ 2)
幅0 ． Ih8"m であった。

18に中間帯が認めところ，平均で， 5 ． 38 本，

サクラマスの成長と鱗相に関する研究

FLNUMBER(cm)I)

oF

SAMPLEST0c 」 AS S
・

9‑]0]

寸O]1

■* ■*]2寸]2]3て‑]4‑]6]6 ‑]7)7て■■ I‑]88て9OPEN‑‑‑SMOLTSOLID@PARR

1Frequency

theedge

capturedzone

include upperI)....
Fig.

growthno*..@がn*■■■ I ■ ■■■* ■* ● @@@ @ @ @ @ @ @"a o oI ■■■□ 0 0@ D3]4 ‑]5]515

distribution

0f their scales.
&t theMena

SQUARE‑‑‑MALE

CIRCLE...,FEMALE

the edge

onof scales, observed

limit
Of @masu
TheseRiversalmon without growth

44 hatcheryabout

1 monthrearedaftermasu

theirzone

onsalmon wererelease

海洋生活中に形成される休止帯にっいてサケ科魚類は海洋生活中，主として冬季に隆起線間隔の密な帝をもっことが知られているが．
に関してはその休止帝の形成にっいて不明の点も多 ぃ 。 そこで，便宜的に 2 ，

3．

サクラマス

4 月を前期， 5 ，

6 月を後期として． この海洋休止帯の有無と体成長との関係にっいて調べ，Fig 3 に体重別の休止帯形成割合を示・した。前期における休止帯の形成率は後期に比べて低く，前期の 3kg を越えるものでは休止帯を持たない個体が75% を占めたが．後期のそれは約45% と下がっている。他の体重階級についてもこれと同じく，後期のほうが高 ぃ 休止帯の形成率を示した。 また，前 ・後期とも大型魚の休止帯形成率が低く，小型魚になるほど高くなる傾向を示した。 さらにこれらの標識魚の中に休止帯を 2 本あ るいは3本持つ個体も認められた。

4) 降海時体長の推定及ぴ採捕時体長との関係
鱗初生時の体長を4 ． Ocm として(Ln‑Lo) /) =(L‑Lo) /(Rn‑Ro(R‑Ro)1 L)‑HI LというBelding? (1934) が示した式を変形した式
E FL‑(Rn‑Ro) /(R‑R

ただしo ) XEF(FL‑T， : 推定体長 (Ln)

Rn: 体長を推定する際の鱗径R 。

: 核径

I L : 鱗初生時体長 (L O )R: 採捕時鱗径FL: 採捕時体長 (L)より中間帯を 持つ 294 尾について降海時の体長を推定し，その体長と採捕時の体長の関係について調べた(Fig. 4) 。 この図から明らかな様に， 2 ， 3 の例外的に小さな 個体も認められるが ，大部分は体長12cm を越
19

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第39 号

N=の山
‑I294

AVG.=5.377

T

互

<のU.

50oQ:
山m

方コz

15

NUMBERoF CIRCUL1の山‑I

N=294T

AVG.=0.158

方4
山 50
[i.
o0:[UoD
互コz

SCALE
Fig. 2Frequency

intermediate(%)
100> 3 kg

3kf4BW2l・( mm)―distribution 0f scale radius and number 0f circuli 0f
band0Bw

RADIUS(%卜 )100(ソ・ )100005 人十@， 5ko) BWT O

T A L

FEB..MAR.

andMAY

APR蕊□
without
Fig. 3

resting zone
TheTOTAL

ondJUNwith

proportion Of fish with20

resting zone
0r

without

restingzone

サクラマスの成長と鱗相に関する研究

FORK
4The

relationship between

estimatedfork

length( cm)

LENGTHfork(EFL)

length&t the timeat the beginning

0f recovery

Of seaandlife.

wateravf1."12.57 avf1.‑ 15.99の口口T 主の山4oヒ山山夫コヱll̲ ‑ 4.0ESTIMATEDIFORKGm( cm)

LENGTHI ot the end ot 1st annulus

E777! 0t the beginning of sea water life
Fig. 5Size
Thesecomposition 0f hatchery reared
wereestimatedbytheformulamasu
assalmonfollows

EFL‑(Rn‑Ro)/(R‑Ro)X(FL‑1L)+1L
IL:fork length at the time 0f scale formation

21(initial length)

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第 39 号

R =0.04417(FL‑0.2803)のコー0耳ヒ山 ﹂qQ のR=0.09796(FL‑4.0)

30

FORKFig.

6The

relationships between

6050( cm)

LENGTHscale70

radiusandfork

length Of masusalmon.

えている。これら/@、 さな個体はやはり回帰時の体長も小さく。海洋での成長が悪かったためと容易に想像できるが，大部分はばらつきが大きく，降海時の体長と採捕時の体長についてはほとんど相関が認められなかった。 さらに，先に示した式を用いて，淡水I 年目の休止帯形成時と降海時の平均体長を求めたところ，
れぞれ12 ． 57cm,

刀15.99cm

そとなり，この間に約3 ． 5cm ほどの成長を示した (Fig. 5 )。

茸径 と体長との関係について

親魚402 尾と幼魚608 尾の計1010 個体のデータをもとに鱗径 と体長との関係を図示したのがFig 6 であ る。
・幼也 の標本については数年にわたって 目名山て採捕されたものから得た。 これらの鱗径 と体長の関係を直線的上ヒ@ @と見なして回帰式を求めると
タR(mm)=0 ． 04417(FL(cm)― 0.2803)

であ り・この関係をいわゆるアロ メトリー式と見なして求めた式がR(mm)

二 0 ． 09796(F L (cm)

ただし I I.@― 1 T)

4cm0810663である。
I L 二 4cm

両式とも比較的よく関係を表わしている。ここで・とは先に述べた鱗初生時体長であ る。 この初生時体長については後述する，

察考

河川に残留していた幼佳のうち．
鱗 の縁辺部に隆起線間隔の広い部分が認められなかった ? 尾については，人エ的な飼育環境と放流後の河川環境に大きな遠いが生じていたためか， あ るいは逆に違いがなかったためか考慮する必要があ ると思われる。この点，降海途中と考えられるスモルトについて， その鱗 の縁辺部に広い間隔の部分を持たない個体も認められている (杉若 ・小島，1979) 。 河川内に残留した幼魚がその後 I 年越冬 した後の鱗 ( 2 ・の 夏)でも I 年目の休止帯の 外縁についてはっきりしない個体が見られる。 Biltonu975)は ．

べ二ザケ幼色を用いて飼育，餌止めした時の隆起線の発現状況について，給餌 レべルが上がった時かあるいは餌止め後の十分な給餌が休止帯の形成をもたらすと述べているが，時間的ずれの 可能性も否定してお22サクラマスの成長と鱗相に関する研究

らず，この点についてはまだはっきりしていない。また，他の大部分の幼佳 は残留色であっても縁辺部に広い間隔の部分をもつこと，さらに， I" 放流魚は天然魚．に比べて大型であることなどを考慮すると，残留点については放流後そのまま成熟へ向 う 個体があ らわれ，それが縁辺部に隆起線間隔の広い部分を持たないという結果に繋 るのかも知れない。
次に スモルトの時期の縁辺部の広い部分，つまり中間帯については降悔後のいわゆる海洋移行帯 として理解されている (佐々木他，1984) が，スモルトとなって降海する幼佳 の河川内の鱗相にも縁辺部にも広い隆起線間隔を持つものが認めら rf でおり (+ 多若 ・小島 1979; 佐野1951) ， こ /L らの形成は降悔前の成長期から降海後にかけて起こると見てさしつかえない。 また．海洋に不 多イ すしたスモルトが生理的諸性質 (たとえは町村・大熊1983) ことなどから鱗相にもその影響が現われると考えてもおかしくないだろう。 ただ，佐々木ら u984)

Ca, Na イオン等の代謝) に変化をきたす (久保 1980;

が調べた積丹海域での末成魚の 海洋移行帯の形成割合は最高で 52.27%
歳川で調べたものでは92.3%と今回の標識魚の73.1% に比べ低くなっている。さらに佐野 u951に中間帯が認めもれている。この差が時期的なものか，が千

あ るいは系統的なものであるか，または中間帯の読みとり方法の不統―によるものか詳しくはわからない。 ただ，先述した佐々 木もu984) の報告によると時期，年度によって形成割合に変化が見られ， さらに佐野

u951

が調べた道

内の河川のサクラマス成魚の鱗 の観察結果でも形成割合が著しく異なることなどから考えると降海の直前直後の生息環境やその年の成長等に左右されるのではないかと思われる。
この標識放流群の放流時からの体長の変化を推察すると，放流時 (4 月日 27Q)
ら推定した体長では淡水 I 年目の休止帯形成時期で，には平均1．3.Kcm で， 鱗相か12.57cm ， 降悔時と推定される時期で I55.99cm となった。

これらの推定体長は．放流時の体長と比較して，かなり信頼できる体長であ ると考えられる。しかし・
海洋移行帯の認めもれない個体については，この隆起線間隔が広くなりはじめたところが果して淡水冬季帯の形成完了時であ るのか，あるいは海洋移行帯と考えるべきか疑問が生じる。このような問題の残る理由に，河口・沿岸で採捕され集められる幼佳標本の数が著しく少ないことと，しかも定置網て"採捕される場合はとんどの鱗が脱落してしまっている状態にあるということなどがあげられる。 よって今後河口・沿岸域での幼魚の標本採集にも方を注ぐ必要があると考えられる。
沿岸で漁獲されるサクラマス成仏は体長，体重ともバラツキが大きいことが知られており，田中 u965)はこのような変異の理由をサクラマスの生息環境の違いによるものと見ている。今回採捕された標識魚を見ても・体長29 0cm‑70.0cm
・．体重で200e‑6100g(

ちなみに河川内では.39.0cm‑68.0cm) (真山他 1985) と，同 ―年級群の同―放流群の中でさえかなり大きな変異が認められており，サクラマスの摂餌特性と生息環境によってこのような差が生じるものと考えも十しる。
また，今回採捕された標識仏の降悔時の推定休艮 と採捕時の体長との関係を先に示したが，これによるとスモルト化して降海する時点であ る程度大きさの選別が自然になされているにもかかわらず，海洋生活開始後，体成長に大きな変異が生じることを意味している。別の 観点から言うと，

人エ生産スモルトを放流し，サクラマス資源の増大をはかる場合，放流魚のサイズをどれくらいにするかということは非常に重要な問題であ るが，スモルトの大小が放流後の生残率にさほど影響を与えないとするならば，あまり大きくして放流する必要があ るのかどうかについても検討する必要があ る

サクラマスの海洋生活については I 年という見解が―般的であ る (待鳥．

1981が。

これまでサクラマスの海洋生活期間について混乱が生じた理由に休止帝数や先述した体長のばらつきなどの問題があげられていた。今回，再生鱗 をもつものを除いた409 尾の標識魚にっいて調べたところ，の形成率が少なく，また，どの大きさの魚体も前期は後期より休止帯の形成率が低いという結果になった。

休止帯をもたないサクラマスの存在は既に知られており (岡田・桜井木他

前，後期とも大型魚ほど
休止帝1937; 北水試

・北木研

1956; 佐々1984) ，この中で岡田らは餌量 との関係を示唆している。今回調査した結果でも魚体重毎の休止帯の 形成率の変化はそれをあ る程度支持するものとなった。しかし時期による 形成率の差についてはサクラマ ス
23北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第 39 号o0000

山口﹂十左5432l

MAY

19, 1981

くのOしヒ 円山上コヱ

LENGTH

FORK円"の5o圭40‑MAY( mm)25, 1983□ 。，，9の A ，67

qの‑(L30出20 ‑互コ

ヱ l0

□

70
FORKFig. ?

Thesalmon

LENGTH□，。ひ山，。
。， 。巾wdmの，。 ales; rorm 。 。

relationship between
frycaptured

atthe( mm)scale formation
Menaandfork

length Of masu

Riverの成長様式や回遊経路等を考えあわせた上で，さらに検討する必要があろう。

1984) が 得られた関係式は特に鱗発生

鱗径 と体長の関係について筆者らも既に報告した (大熊・真由・初期においては両者の関係にうまく適合しているとは言えなかった。また，この点は加藤 u970)られている。今回求めた鱗径 と体長の関係式はいわゆるアロメトリー式 (Y 二 aX 。 ) で，さらに h=にも述べ1 のとき，すなわち鱗 と体長の成長が等しい場合 (直線式) も合わせて考えてみた (Fig.6)。 ここで I L 二 4cm と仮定したが・

これは稚魚の鱗 の形成状況を実体顕微鏡下で観察した結果 (Fie. 7) から想定した値であ る。

F¥. が IOcmn以下の幼惟魚時代の鱗径 ―体長の関係は直線式のほうがより適合している様に見られる。 しかしこの式にしてもFL

二 0 ． 28cm のときに鱗が発生したことになり，せると，鱗 発生初期は体長の伸びに優 る鱗の成長を示しいささか不都合となる。これらを考え合わあ る時期以降ほぼ―定の相対成長をすると理解する方が妥当かも知れない。今回鱗の発生状況の観察は鱗 の発生が認められるかどうかに限って行ったため，この時点での鱗径 ―体長の関係を把握することはできなかった。今後この点についても検討していく必要があ ろう。また，鱗の発生時期はいつかという点についても・現在は体長との関係においてのみともえられがちであるが，ふ上椎魚に既に体長のバラツキも存在するわけだから，女

あ るいはふイヒ 後日数が， または積算木サクラマスの成長と鱗相に関する研究

温等 との関係を考えながも鱗 の発生について観察する必要があろう
まめと1981 年春に I ・スモルト として尻別川水系 目名川へ放流した標識サクラマス幼魚が 19S2 年春尻別山河口周
辺の方郡沼地I@ に回帰し496 尾採捕された。 これらの標識魚の鱗 を中心に解析し， 次のようなことがわかった。
降悔時の体長をEFL(Rn二O)/‑Rただし(R‑R0@(FL‑X1 L)

十 I L

E F L : 推定体長

FL: 採捕時体長

R n: 推定時鱗径

R O: 核径

R: 採捕時体長

I L : 鱗初生時体長という式かも推定し， その体長と採捕時の体長との関係を調べたところあ まり相関は見られず．降海時の体径 ほど休止長の大小は回帰時の体長の大小に結びついていなかった。
休止帝の有無と体成長の関係では，大型帝を形成する割合が低い傾向が認めもれた。 また，海洋生活移行時に形成されるという中間帯(海洋移行帯)の形成率は 73 ． 1% で，これらの隆起線の平均は5 ． 38 本， 幅は0 ． Ih8mm であった。鱗初生時の体長を 4cmと仮定して鱗径 と体長のアロ メトリー式を求めたところ(FL‑4R=0.09796) 0Bl0663という式が得られたが， 鱗発生初期についてはあ まり適合しなかった。この点については鱗 の発生時の体長，鱗径 にっいてさらに詳細な検討を要する。

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