【短報】

徳島県立博物館研究報告
Bull. Tokushima Pref. Mus.
No. 31: 43–48, 2021

徳島県那賀川水系から得られたイワナとアマゴの交雑個体
井藤大樹 ・古川1学2[Taiki Ito1 and Manabu Furukawa2: Records of hybrid specimens of Salvelinus leucomaenis and Oncorhynchus
masou ishikawae (Salmoniformes: Salmonidae), collected from Naka-gawa River system, Tokushima Prefecture,
Japan]

キーワード：属間交雑，国内外来種，形態，ミトコンドリア DNA，サケ科2013）．本亜種は，イワナと同様に河川源流域を中心に生はじめにイワナ Salvelinus leucomaenis は，河川源流域を中心に息する（川那部ほか，2001）．

生息し，日本では北海道と本州の東北地方から中国地方

イワナとアマゴは，漁業価値が高く，遊漁の対象ともなにかけて分布する（川那部ほか，2001；細谷，2013；細谷，ることから古くより各地で種苗放流が行われ，放流個体と2019）．本種は，複数の亜種に分けられており，日本には在来個体の交雑による遺伝的攪乱が生じている（中村ほアメマス S. l. leucomaenis，ヤマトイワナ S. l. japonicus，か，2012；亀甲，2013）．さらに，イワナ属とサクラマス群

ニッコウイワナ S. l. pluvius，
ゴギ S. l. imbrius が分布する（細O. masou complex（サクラマス・ヤマメ，サツキマス・アマゴ，2013）．これらのうち，降海するのはアメマスのみで（川谷，ビワマス O. sp.，タイワンマス O. formosanus を含む種群：2001）
那部ほか，，アメマスの陸封型をエゾイワナと呼ぶ（細Nakabo, 2009 参照）の間でも交雑が生じることが知られ谷，2013）．その他の亜種は，すべて陸封型である（ニッコる（疋田，1963；丸山，1978；鈴木，1982；佐藤，1982；成瀬，

ウイワナでは一部の集団が海まで降ることがある：川那部

1982；服部，1991；Sato et al., 2008；向井ほか，2015 など）．

ほか，2001）．しかし，それぞれの亜種を識別する形態的徳島県には，アマゴが自然分布する一方で（徳島淡水魚特徴と遺伝的特徴はかならずしも一致せず（Yamamoto et1987；細谷，2013）
研究会，，イワナは自然分布しないが（細谷，al., 2004），各亜種の分類学的取り扱いについては混乱し2013），本県の河川において遊漁等の目的でイワナが放流ている（細谷，2013）．

されている（佐藤，1996）．2020 年 3 月と 4 月に徳島県の那Oncorhynchus masou は，体側の朱点の有無と分布域

賀川水系にてイワナとアマゴの雑種と考えられる 2 個体がによってサクラマス・ヤマメ O. masou masou とサツキマ採集された．徳島県からはこれまで交雑個体の報告例はス・アマゴ O. masou ishikawae の 2 亜種に分けられていないことから，本稿で報告する．

る（Nakabo, 2009；細谷，2013）．すなわち，生時，体側に朱点がなく，北海道，本州の静岡県以北の太平洋側と山方口県以北の日本海側，大分県を除く九州に分布するもの

形態観察・分析法

がサクラマス・ヤマメで，体側の朱点は終生明瞭で静岡県

魚体の計測・計数は，Hubbs and Lagler（1958）に従った．

以南の本州太平洋・瀬戸内海側，四国，九州の大分県・脊椎骨と背鰭および臀鰭の鰭条は，軟 X 線写真に基づい宮崎県に分布するものがサツキマス・アマゴである（細谷，て計数した．本研究に用いた標本は徳島県立博物館所蔵

2013）．アマゴは，O. m. ishikawae の陸封型を指す名称で，標本（TKPM-P）として登録・保管した．

降海型はサツキマスと呼ばれる（川那部ほか，2001；細谷，イワナとアマゴの交雑個体と考えられる標本の形態的2020 年 11 月 20 日受付，12 月 23 日受理．
1
徳島県立博物館，〒 770-8070 徳島市八万町文化の森総合公園．Tokushima Prefectural Museum, Bunka-no-Mori Park, Hachiman-cho, Tokushima
770-8070, Japan.
2
徳島県徳島市南沖洲 5-9-52，〒 770-0874．Minami-okinosu, Tokushima, Tokushima 770-0874, Japan.

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井藤大樹・古川学

特徴を明らかにするため，那賀川水系で採集されたイワナと標本を対象とした．DNA の抽出は，エタノールで保存したアマゴの交雑個体と考えられる 2 標本と，イワナ（6 標本）鰭の一部から Kaneka easy DNA extraction kit version 2（カおよびアマゴ（3 標本）の標準 体長（=SL）を含む 17 の計ネカ社）を用いて行なった．分析の対象は，ミトコンドリア測形質を用いた主成分分析（principal component analysis：DNA の調整領域とし，PCR 増幅と塩基配列決定は，L15927-PCA）を実施した．これらの計測値について，分散共分散Thr（5ʼ- AGA GCG TCG GTC TTG TAA KCC G-3ʼ ）（Miya行列に変換して分析した．PCA には R 3.6.0 を使用した．

and Nishida, 2000）と H16484-CR（5ʼ-GAG CCA AAT GCM
AGG AAT ARW TCA-3ʼ ）（Inoue et al., 2005） のプ ライマ

遺伝分析ーセットを用いた．PCR には，BIOTAQTM DNA polymerase

分析は，那賀川水系で採集されたイワナとアマゴの交雑（BIOLINE 社）を使用し，向井ほか（2015）に従ってサー個体と考えられる 2 標本と，イワナおよびアマゴそれぞれ 1

マルサイクラーで 95˚C1 分，55˚C1 分，72˚C2 分の温度サイクFig. 1. Fresh specimen of the hybrid of Salvelinus leucomaenis and Oncorhynchus masou ishikawae, TKPM-P 25883, 160.0 mm SL, Sawatani-gawa River, Naka-gawa Riversystem, Naka County, Tokushima Prefecture, Japan.

Fig. 2. Live specimen of the hybrid of Salvelinus leucomaenis and Oncorhynchus masou ishikawae, TKPM-P 25883, 160.0 mm SL, Sawatani-gawa River, Naka-gawa Riversystem, Naka County, Tokushima Prefecture, Japan.

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那賀川水系から得られたイワナとアマゴの交雑個体

ルを 30 回繰り返して増幅した．PCR 産物は ISOSPIN PCR

門は臀鰭起点直前に位置する．尾鰭は二叉し，後縁はややProduct（ ニッポンジーン社）を用いて処理した後，株式会丸い．側線は完全．鋤骨歯は鋤骨の前端部および中軸上に社マクロジェン・ジャパン（東京都）に委託し，塩基配列をあり，中軸上の最後位のものは両眼窩の前縁を結ぶ線上付決定した．得られた塩基配列は，日本 DNA データバンク

近に位置する．
背鰭鰭条数 16（TKPM-P 25883）と 18（TKPM-P 25882），（DDBJ）に登録した（登録番号 LC595769–LC595771）．

臀 鰭 鰭 条 数 15， 胸 鰭 鰭 条 数 14（TKPM-P 25882） と 16
結果と考察

（TKPM-P 25883），腹鰭鰭条数 9，尾鰭軟条数 9+8． 側線

標本

TKPM-P 25882，1 個 体，128.0 mm SL， 徳 島 県

鱗数 131（TKPM-P 25882）と 133（TKPM-P 25883）．腹椎骨

那 賀 郡 那 賀 町 沢 谷， 那 賀 川 水 系 釜ヶ谷 川，33°54’5.4”N，数 36（TKPM-P 25882）と 37（TKPM-P 25883），尾椎骨数 26

134°16’10.2”E，2020 年 3 月 28 日，古川（TKPM-P 25882）と 28（TKPM-P 25883），総脊椎骨数 62 と学；TKPM-P 25883，

1 個体，160.0 mm SL，徳島県那賀郡那賀町沢谷，那賀川水65．
色彩（Figs. 2，3） 吻部背面から尾柄背面にかけては緑系 沢 谷 川，33°53’42.2”N，134°16’47.3”E，2020 年 4 月 28 日，
古川がかった黄色で，頬部から鰓蓋部は薄い茶褐色である．頭学．

記載（Figs. 1，2，Table 1） 体各部の計測値を Table 1部背面には丸い暗色斑が散在する．頭部腹面は暗色である．に示した．体は紡錘形でわずかに側扁する．吻端から背鰭

体側面から尾柄側面の地色は黄色で，体背面から体側面に起点にかけての体背縁は緩やかに上昇し，そこから尾鰭基かけて茶褐色の虫食い状斑紋を備える．体側中央には 12 の底にかけて緩やかに下降する．体腹縁は下顎先端から腹鰭楕円形の暗色斑が 1 列に並ぶ．腹部には丸い暗色斑が散在

起点前方にかけて緩やかに下降し，そこから尾鰭基底にかする．体腹面は銀白色である．背鰭は薄い黄色で，背鰭前けて緩やかに上昇する．
頭部は側面からみると三角形である．

方の先端付近が白色である．背鰭基底と基底やや上部にそ吻端は丸く，口裂は斜位で，上顎後端は眼窩の後縁下を超れぞれ 1 本の暗色縦帯があり，背鰭中央部に薄い暗色縦帯える．眼は大きく，頭部のやや高位に位置する．主鰓蓋骨が 1 本ある．胸鰭は茶褐色で前縁および先端付近は薄い橙後縁は丸く湾曲する．背鰭起点は腹鰭起点より前方に位置す色を呈する．腹鰭は薄い黄色で，前縁は橙色である．臀鰭る．背鰭第 1 軟条がもっとも長く，背鰭後縁は直線状である．

は薄い黄色で，前縁基部付近は橙色，前縁先端付近は白色

脂鰭起点は臀鰭基底後端とほぼ同一垂線上に位置する．肛となる．脂鰭は薄い橙色．尾鰭は暗色で，上縁と下縁が橙Table 1. Morphometric data of Salvelinus leucomaenis × Oncorhynchus masou ishikawae, S. leucomaenis and O. masou ishikawae. SD, standard deviation.

*: hybrid specimens of S. leucomaenis and O. m. ishikawae.

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井藤大樹・古川学

Table 2. Principal component analysis variables from the morphometric values ofると，イワナが 119–126，アマゴが 129–136 で，差異が確認

Salvelinus leucomaenis × Oncorhynchus masou ishikawae, S. leucomaenis

された（Table 3）．TKPM-P 25882 は 131，TKPM-P 25883 では

and O. masou ishikawae, and their loadings with descriptive statistics.

133 であり，2 標本ともアマゴの値範囲に含まれた（Table 3）．
イワナの鋤骨歯は鋤骨の最前端のみに認められ，アマゴ
では最前端と中軸上に認められた．アマゴの鋤骨中軸上の最後位の鋤骨歯は両眼窩中央を結ぶ線上付近にあった．交雑個体と考えられる TKPM-P 25882 と TKPM-P 25883 の鋤
骨中軸上の最後位の鋤骨歯はイワナとアマゴの中間的な位置であった．
遺伝分析 交 雑個体と考えられる TKPM-P 25882 およびTKPM-P 25883 と，イワナ，アマゴそれぞれ 1 標本のミトコ
ンドリア DNA 調整領域の部分塩基配列を決定した．本研
究で決定した TKPM-P 25882 および TKPM-P 25883 の塩基配列は 504 塩基対の同じハプロタイプ（登録番号 LC595769）であり，BLAST による相同性検索を行なったところ，揖斐川で得られたイワナ［LC43132：向井ほか（2015）のハプロタ
イプ Ibi_c01］ともっとも類似した（99.80% 一致）．本研究で決定したイワナの塩基配列（504 bp，登録番号 LC595770）
は，揖 斐 川で得られたイワナ［LC43132：向井ほか（2015）のハプロタイプ Ibi_c01］ともっとも類似した（99.80% 一致）．
本研 究で決 定したアマゴの塩 基 配 列（499 bp， 登 録 番号LC595771）は，揖斐川で得られたアマゴ［LC43134：向井ほか（2015）のハプロタイプ Ibi_a02］ともっとも類似した（99.80%色である．
形態比較

PCA の結果，第 1 主成分（PC1）の寄与率は一致）．

98.5%，第 2 主成分（PC2）の寄与率は 0.9%，第 3 主成分
（PC3）

備考

TKPM-P 25882 および TKPM-P
主成分分析の結果，の寄与率は 0.3%，PC1 から PC3 の累積寄与率は 99.7% であ25883 は，同河川で得られたイワナとアマゴの中間的な体形った（Table 2）．PC1 は，SL で特に因子負荷量が大きかったたを有することが明らかとなった．また，臀鰭鰭条数でもイワめ（Table 2），体サイズ要素を含むと考えられた．PC2 では尾ナとアマゴの中間的な値を示した．一方，総脊椎骨数，側線柄高，眼径でほかの形質よりもわずかに因子負荷量が大きか鱗数では，1 個体が総脊椎骨数でイワナの値範囲に含まれたった（Table 2）．PC2 と PC3 の主成分スコアを用いて散布図ものの，概ねアマゴの値範囲に含まれた．また，ミトコンドを作成したところ，イワナとアマゴがまとまってプロットされリア DNA はイワナのものであった．さらに，TKPM-P 25882る傾向がみられた（Fig. 3）．交雑個体と考えられる TKPM-P25882 および TKPM-P 25883 はイワナとアマゴの中間的な位置にプロットされた．
イワナとアマゴは臀鰭鰭条数と総脊椎骨数が異なる（細谷，2013）．本研究で観察した標本の臀鰭鰭条数は，イワナが 12–14，アマゴが 16–17 であった（Table 3）．交雑個体と考えられる TKPM-P 25882 および TKPM-P 25883 は 15 であり，イワナとアマゴの中間的な値を示した（Table 3）．総脊椎骨数では，イワナが 60–63，アマゴが 63–66 であった．交雑個体と考えられる TKPM-P 25882 は 62，TKPM-P 25883 では
65 で，TKPM-P 25882 はイワナの値範囲に，TKPM-P 25883
はアマゴの値範囲に含まれた（Table 3）．側線鱗数を比較す

Fig. 3. Plots of principal component (PC) scores based on 17 body measurementsof Salvelinus leucomaenis × Oncorhynchus masou ishikawae, S.
leucomaenis and O. masou ishikawae.

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那賀川水系から得られたイワナとアマゴの交雑個体

Table 3. Frequency distribution of selected fin ray and scale counts of Salvelinus leucomaenis × Oncorhynchus masou ishikawae, S. leucomaenis and O. masou ishikawae.

および TKPM-P 25883 が有する虫食い状の斑紋と鋤骨歯のべきではないだろう．

配列は，過去に報告されたイワナとサクラマス群の交雑個体
イ ワ ナ：TKPM-P 25880，6 個 体，113.6–178.7の特徴と一致する（片山，1975；加藤，1977；木村，1977；丸山，比較標本

1978；佐藤，1982；井田・奥山，2017）．これらから，TKPM-Pmm SL，徳島県那賀郡那賀町沢谷，那賀川水系釜ヶ谷川，25882 および TKPM-P 25883 はイワナとアマゴの交雑個体と33°54’5.4”N，134°16’10.2”E，2020 年 3 月 28 日， 古 川

判断した．

ア マ ゴ：TKPM-P 108，1 個 体，170.9 mm SL， 徳 島 県 那 賀学．

ミトコンドリア DNA は母系遺伝することが知られることか

郡木 沢村，那 賀 川，1987 年 9 月 21 日；TKPM-P 23907，1 個ら，本研究で観察・分析したイワナとアマゴの交雑個体は母体，66.0 mm SL，徳島県那賀郡那賀町大戸，那賀川，2011

種がイワナと考えられる．人工的に交配させたイワナ属の雌

年 8 月 18 日；TKPM-P 25881，1 個 体，137.4 mm SL， 徳 島とサクラマス群の雄の雑種は精巣や卵巣の発達が悪く，ほ

県那賀郡那賀町沢谷，那賀川水系釜ヶ谷川，33°54’5.4”N，とんどが不妊であることから（Suzuki and Fukuda, 1973；鈴木，134°16’10.2”E，2020 年 3 月 28 日，古川学．

1982），戻し交配等は行なわれていない可能性が高く，本研究で観察・分析した標本はイワナとアマゴの F1 雑種と考え引用文献られた．

服部 克也．1991．イワナ（雌）とアマゴ（雄）間での雑種に見られた形態的，生化学的特徴．水産増殖，39（1）：イワナの雌とアマゴの雄を人工的に交配させた F1 雑種で1991）．一方，は，頭長比等がアマゴに類似するとされる（服部，向井ほか（2015）では，自然環境下で生じたアマゴの雌とイ77–82．
疋田豊彦．1963．北海道産の俗称 “ イワメ ” について．北海
道立水産孵化場研究報告，18：41–43．

ワナの雄の F1 雑種では，頭長比，体高，背鰭条数においてイワナに類似することを報告している．向井ほか（2015）は，

細谷和海．2013．サケ科．中坊徹次編，日本産魚類検索 全

イワナとアマゴの交雑個体の体形は父種に類似する可能性

種の同定 第三版， p．362–367，1833–1835．東海大学出を示したが，飼育下や野外といった環境の差異が F1 雑種の版会，神奈川．

体形に影響を与える可能性もあり，それらの条件を整えた上2019．増補改訂 日本の淡水魚．
560 p．山と渓谷社，
細谷和海．
東京．

での評価が必要としている．本研究で観察した標本は，イワナの雌とアマゴの雄の F1 雑種と考えられるが，体形はイHubbs, C. L. and K. F. Lagler. 1958. Fishes of the Great Lakes

ワナとアマゴの中間的な特徴を示し，いくつかの計数形質でregion. Cranbrook Institute of Science Bulletin, 26: 1–213.

はアマゴに類似した．本研究での観察・分析結果から，イ井田

齊・奥山文弥．2017．改訂新版サケマス・イワナのわかる本．263 p．山と渓谷社，東京．

ワナとアマゴの F1 雑種は単純に父種の体形に類似するわけ

Inoue, J. G., M. Miya, B. Venkatesh and M. Nishida. 2005. The

ではないことが示された．
紀伊半島のヤマトイワナ（キリクチ）の生息地では，アマmitochondrial genome of Indonesian coelacanth Latimeria

ゴが分布を拡大し，生息場所や餌資源をめぐる競合のみならmenadoensis (Sarcopterygii: Coelacanthiformes) andず，交雑によってキリクチの個体群を抑制している可能性がdivergence time estimation between the two coelacanths.

示唆されている（佐藤，2008）．徳島県においても，在来のアGene, 349: 227–235.

マゴが生息している河川にイワナを放流することで，生息場

片山正夫．1975．錦川上流深谷川で漁獲されたムシクイアマ
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所や餌資源をめぐる競合，交雑等により，アマゴの個体数を減少させている可能性がある．那賀川でのアマゴの保全と利加藤憲司．1977．多摩川上流で採集されたサケ科魚類の自然用の観点から，アマゴの生息域でのイワナの放流は行なう― 47 ―

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