特集BRAIN and NERVE 71 (12)：1391-1396，2019

伊藤正男先生最終講義
ダイジェスト
小脳と大脳解説酒井邦嘉＊

伊藤正男先生が 1989 年 3 月 7 日に行った東京大学医学部最終講義をダイジェストで再録する［伊藤正男著⽝脳と心を考える⽞（紀伊國屋書店 1993 年）第 6 章より 3 カ所割愛］。
⽛小脳と大脳⽜と題して行われたこの講義は，脳機能に対する深い洞察と示唆に富み，随所にユーモアが感じられる名講義であった。伊藤先生が逝去された翌週，
私は当時の図をすべて使いながらこの講義の再現を試みたが，30 年経ったいまなおその先見性に目を開かれる思いがした。再録をお許しいただいたご家族に深謝したい。

二十五年前に最初に学生諸君に講義したときのようにすっかりあがっておりまして，皆様の顔がよく見えなくなっています。どうぞご容赦ください。
本日，
⽛小脳と大脳⽜と題をつけて話をさせていただ
くことにしましたが，この題にはいくつかの意味があります。長年，小脳の研究を行ってきましたが，その隣にある大脳のことが常に気がかりで気がかりでしかたがありませんでした。そのような折，今から十年ほど前でしたが，正月の新聞に面白い記事が載っていました。それは当時新進気鋭の，残念ながらその後亡くなったある政治家の方についての紹介記事でしたが，その方は脳のことに非常に興味をもたれて⽛政治上の

写真 1©IGAKU-SHOIN Ltd, 2019

ことに行き詰まると本屋で脳に関する本を買っては読み，時には大脳と小脳の関係に悩んで眠れないこともの幹に似た形のものが出ていて，その先に大脳と小脳ある⽜と書かれているのでびっくりしました。
⽛ああが二つマツタケの傘のように張り出しているのです

ここにもこんな方がおられるのだな。そのうちに会っ（写真 1）。いったいなぜこのようになっているかが問て悩みを解いてあげよう⽜（笑）と思ったのですが，よ題です。

く考えてみると自分でも少しもわかっていない。
⽛悩

医学部の教育はそのような点に関してあまり疑いまんでいるのはこっちのほうではないかな⽜と思いましせんで，⽛大脳と小脳との二つがある⽜と教えるだけでた。そのうちお目にかかる機会があったらそのようなす。そのような点に疑問をもつときりがなく，医学部話をしてみようと考えているうちに亡くなってしまっを卒業できなくなることは目に見えているのですがて大変残念でした。

（笑），しかし，このことは考えてみればみるほど不思ご承知のように，脳は脊髄から脳幹というマツタケ議なことです。脊椎動物であればすべて大脳と小脳を東京大学大学院総合文化研究科相関基礎科学系（〒153-8902 東京都目黒区駒場 3-8-1）＊〔連絡先〕kuni@mind.c.u-tokyo.ac.jp

1881-6096/19/紙：¥800/電子：¥1,200/論文/JCOPY

伊藤正男先生最終講義ダイジェスト ― 小脳と大脳

閲覧情報：酒井 邦嘉

特集 小脳と大脳 ― Masao Ito のレガシー

1391

2020/01/22 14:11:24

特 集小脳と大脳 ― Masao Ito のレガシーもっています。

か，⽛塩素イオンを取ってしまえ⽜と，いうものです。

下等な動物から人間にいたるまで多少のバラエ

それで，まことに乱暴な話ですが，脊髄から塩素イティーがありますが，面白いことに大脳と小脳の重量オンを抜くことを試みました。外科にいた同級生が，比はどの動物も一〇対一です。人間ですと，脳全体のイヌの脳脊髄の灌流実験を行っていたのですが，その重さは約一四〇〇グラム，大部分が大脳で占められ小方法を習ってきて，ネコの血液中の塩素イオンを他の脳はそのうち約一三〇グラムです。動物によって多少イオンに置き換えて注入して，脊髄の外は砂糖の液をばらつきがありますが，ほぼ一定しております。なぜ，流すという実験をやったわけであります。すると，塩このようになっているのか不思議で不思議でしょうが素イオンはほぼ半分ほどになるのですが，その時点でないということで，この二十数年間を過ごしてまいり心臓が止まってしまうんです（笑）。半年間ほどそのよましたので，このへんでその問題についてまとめさせうな実験を行っていたのですが，すっかり音をあげてていただきたいと思ったわけであります。

しまいました。
当時，塚原君や外山君，小幡君などそうそうたるメⅠ ．なぜ小脳の研究を始めたのかンバーがそばにいて，はやりにはやって何かよい仕事

⽛なぜ小脳の研究を始めたのですか⽜とよく聞かれり返しているため，だんだんフラストレーションがたるのですが，まったく他意なく，へんなきっかけからまってきて，半年ほどたつうちにストライキが起こり入り込んでしまいました。私は，大学を卒業したあとそうな状態になってきました。
⽛これはどうもいかん，三年間，熊本大学の佐藤昌康先生の教室の助手を務めもうこりゃいかん⽜ということで，若林先生がよく言ていました。その後，東京大学に帰ってきて，最近亡われていて私も大好きであった言葉に頼ることにした

くなられました若林勲先生の研究室で助手となり，そのです。このようなことを言うとナマイキですが，そのあとオーストラリア国立大学のエックルス教授のもの後もしばしば私が引用させていただいた次のようなとへ留学し，そこから帰国して，これから何を研究し言葉です。

をしたがっていたのですが，私がそのようなことを繰ようかおおいに悩んだのであります。脊髄はさんざん研究されているし，何に手を出すか。

⽛名将は兵を引く⽜（若林勲先生）

ところで，私はエックルス先生のもとで，運動ニューロンの抑制性シナプス電位の研究を行っていました。

（笑）
。若林先生がその言葉をおっしゃった当時，私いわゆる IPSP 電位ですが，これはカリウムイオンとは三十歳になるかならないかのナマイキなときでし塩素イオンの両方が関与しているというのが，当時のて，⽛先生は兵を引いてばかりおられるではないですエックルス先生の考えでした。しかし，先生のもとでか⽜などと不遜なことを申したりしました。しかし，研究しているうちに，積極的な証拠があるのは塩素イ六カ月たって⽛もうだめだ。このまま続けては自滅す

オンだけで，カリウムイオンが関与していると考えるる。しかたがない，兵を引け⽜と悟りました。名将なことに対しては非常に間接的でインチキな根拠しかならずとも，凡将でもそのへんで兵を引くのでしょうが，い，ということに気がつきました。そのことを先生に兵を引いて，テーマをすっかり代えてしまいました。

言いましたところものすごく怒られまして⽛お前のよエックルス教授のもとで運動ニューロンをずっとうなやつは日本に帰れ⽜と言われ，何晩も喧嘩ごしの扱っていたため，脊髄については何となくわかったよ

議論になり，シャクでシャクでしかたがありませんでうな気がしていたのですが，脊髄より上は少しもわかした。よし，このことは日本に帰ったら決着をつけよらない。実は，脳幹に大きな細胞が二種類あるというう，と考えていたのです。

ことを，学生の頃，解剖の小川鼎三先生から強く印象

エックルス教授はカリウムイオンと塩素イオンの両づけられていました。その一つは延髄のダイテルス者が通るという説をもっておられたのですが，私は塩核，もう一つは中脳の赤核です。

素イオンしか通らないと考えていました。ではいった

⽛運動ニューロンには飽きた。そんなものはみなわ

いそのことを証明するにはどうすればいいか？ そのかっているから，誰も研究していない脳幹のほうを研ために考えたのは，次のような方法です。非常に短刀究しよう⽜というわけで，そちらの研究を始めること直入に考え，脊髄液から塩素イオンをすべて除いてしにしました。そして，実験セットが一台しかないもの

まえば抑制性シナプス電位が出なくなるのではないですからグループを二つに分け，ダイテルス核のほう

1392

閲覧情報：酒井 邦嘉

BRAIN and NERVE 71 巻 12 号 2019 年 12 月

2020/01/22 14:11:24

特 集Fig. 1 プルキンエ細胞の抑制作用
ネコの小脳表面に 20 本の電極（H）を置いて刺激した時，ダイテルス細胞に引き起こされた抑制性シナプス電位（A～G）
。I，J では 2 つの細胞について各電極から引き起こされる抑制性シナプス電位の大きさを黒丸の大きさで示す。K は小脳虫部（v）のプ
ルキンエ細胞（p）が同側のダイテルス細胞（d）と結合する様子を示す。
〔略語〕pv：旁片葉Fig. 2を現在自治医科大学の吉田充男先生，脳研の本郷先生，を立てておられました。一方，抑制性のシナプス電位神戸大学の岡田先生，岡崎生理研究所の小幡先生と私（IPSP）はエックルス先生が発見されて，それでノーベが担当し，もう一つの赤核のほうを塚原，外山先生がル賞を受賞されたいわくつきのものですが，⽛そのよ担当しました。昼夜二十四時間を毎日切り換えて，一うな電位は突起の短い特殊な細胞しか出さず，大きなつのセットで二つの実験を行うようにしました。その細胞はすべて興奮性である⽜という大きなセオリーをため，朝八時までねばって実験していると，次のグルーもたれていました。

プが来て⽛早くやめろ⽜と。実験しているほうは何か

そのため，私の発見を先生に手紙で伝えたところ
⽛おデータが取れているので⽛いやだ⽜と言っても，⽛早く前はへんな部位を刺激したのだろう⽜と，えらく怒ら代わらないと承知しないぞ⽜というように，二つのグれました。それで私もカンカンになり⽛そのようなこループで喧嘩しながら実験を進めておりました。とを言うのなら，私がキャンベラで三年間勉強したこ

そして，私の担当したダイテルス核が実は小脳につとはすべて間違いということになる⽜と，ものすごいながっていたため，私は小脳のほうに入り込んでしま手紙を書いた覚えがあります。そうすると，何カ月かうことになったのです。

たって⽛教室の連中はみんなお前の言うことを信用し始めてきたが，俺はまだよくわからない。（I’m still ag-◇◇◇nostic）⽜という手紙が届きました。さらに三～四カ月たって，一九六五年の国際生理学会に出席するために

Ⅱ ．小脳は彫刻で，大脳は塑造エックルス先生が来日された折，羽田空港に迎えに行そのようにして実験を進めていると，小脳について一緒に本を書こう⽜とおっしゃってその問題は収まっ面白い現象がわかりました。Fig. 1 は，一九六三年にくと，飛行機から降りてきてニコニコされ，⽛わかった，たわけであります。

とった当時の記録です。ダイテルスの巨大細胞に小脳面白いことに，大脳の錐体細胞というのはすべて興のプルキンエ細胞が直接結合しているのですが，小脳奮性です。とにかく，これまでわかっている範囲では，を刺激すると抑圧性のシナプス電位が非常に短時間すべて興奮性です。そのために，Fig. 2 で示すようなで，いわゆる単シナプス性の潜時で出てきました。そ対比もできます。

れがどこから出るか，丹念に調べてみると，ちょうど大脳と小脳において，大脳が興奮性なのに対して小この同じ側の虫部からしか出てこないということがわ

脳は抑制性と，外に出てくる信号の性質がまったく逆かり，これはプルキンエ細胞が出しているものに違いである。その意味するところはどういうことだろうか？

ないという結論を出したわけであります。

とかく生理学というのは，非常に小さな一つの事実

このことに関してもエックルス先生とえらいひと悶

でも，何とか解釈しようと努力いたします。考古学と着があったのですが，当時はエックルス先生は⽛大き同じようなところがありまして，何か一つ掘り出しまな細胞というものはすべて興奮性である⽜という仮説

すと，それによって昔の一つの国家を論ずるような大伊藤正男先生最終講義ダイジェスト ― 小脳と大脳

閲覧情報：酒井 邦嘉

特集 小脳と大脳 ― Masao Ito のレガシー

1393

2020/01/22 14:11:24

と推測されます。その意味でも，私はよく思い出して⽛お前は少しはやりすぎているのではないか⽜と自戒をしておるのですが，とは言っても，今日は最終講義ですので，この言葉は棚上げにさせていただいて，できるだけ勝手な説明を多くお聞かせして，後ほどおしかりを受けるかもしれませんが，ご容赦いただきたいと思います。
さて，抑制と興奮について何とか説明をつけようとしていたのですが，昔，エックルス先生の先生にあたるオックスフォード大学のシェリントン教授は次のよ
Fig. 3 随意運動および心的活動の小脳制御系モデル
随意運動のときはフィードバック制御装置に大脳皮質運動野，運動前野，補足運動野をあて，制御対象に四肢をあてる。心的活動の時はフィードバック制御装置と制御対象に大脳皮質の二つの領域をあてて考える。

うに述べています。昔の生理学は何でも⽛抑制と興奮⽜という二大原理で説明していました。シェリントン時代も抑制と興奮の拮抗作用としてあらゆることを説明していたのでそういうことは深く考えていたわけできなことを言います。

す。そして，シェリントンは⽛興奮をモウルデングで興奮と抑制ということで，大脳と小脳とはどのようあるのに対して，抑制はスカルプチャリングである⽜な違いがあるのだろう，何とか，格好のよい説明がつと述べています。つまり，興奮は塑造とか造形，石膏けられないか，当時はずいぶん悩んだものです。

細工や粘土細工といったものであるのに対して，抑制私の持論ですが，生理学は物事を生理・説明する学は彫刻であると（Fig. 2）。粘土のどてっとした何も形問です。その点が解剖学と非常に異なる点です。先ほのないものから練り上げ作り上げていくのが興奮であどお名前を出しましたが，小川鼎三先生はいつもこうり，あらかじめ形のあるものを削って，さらに微細ないうことを言われました。

形を作るのが抑制である，ということです。まことに，わかったような，わからないような話ですが，そのよ

⽛解剖学は説明せず⽜（小川鼎三先生）

うな形で小脳と大脳の対比が最初に私の前に出現してきたのであります。

（笑）
。解剖学はいろいろな事実を記載してくれるのですが，なぜそのようになっているか一言も言いませ◇◇◇ん。小川先生に⽛どうしてですか⽜とお聞きしますと，先生は口癖のようにおっしゃいました。
⽛解剖学は語らず⽜と。

Ⅲ ．小脳が大脳の肩代りをする

⽛ずいぶん人を馬鹿にした言葉ですね。それではだ

随意運動を考えてみましょう。随意運動は普通，最めです。生理学は説明せよということになっていま初はフィードバックに頼りながら行われます。たとえす⽜と，食いついたことがあります。

ば，ある物を初めて取ろうとするとき，視覚系のフィーついこの間，東北大学にお呼びいただいた折，そのドバックを使っています。しかし，二回，三回と練習ように話すと⽛それには面白い意味があるのではないをしたあとは，目をつぶっていても同じものが取れるですか⽜と，おっしゃった方がありました。小川先生ようになります。このように，随意運動は最初のフェは東北大学で布施先生に師事されたのですが，布施先イズで必ず学習を行っています。始めはフィードバッ

生が小川先生にいつもそのような訓戒されていたそう

クを行っている随意運動が，いつのまにかフィードです。
⽛解剖学は説明せず⽜と。ところが，もう一人のバックのいらない前向き制御系の形式に転換している兄弟子にあたる先生には，布施先生は⽛論文はわかりという，基本的な性質をもっています。その点を重視やすく，どんな素人にでも読めるように面白く書きなして，随意運動系にはフィードバック制御系と前向きさい⽜と繰り返されていたそうです。ですから⽛法は制御系が共存しているという設定をしました。

人を見て説け⽜と言いますが，結局，小川先生は若い

ある随意運動がうまくできたかどうかは，結果によときにどちらかというと説明するほうにはやられたたるわけですが，とにかくここにフィードバック系があめ，それを布施先生が手綱をかけられたのではないか

ると，結果をフィードバックしては古典的なフィード

1394

閲覧情報：酒井 邦嘉

BRAIN and NERVE 71 巻 12 号 2019 年 12 月

2020/01/22 14:11:24

特 集Fig. 4 前庭動眼反射弓と小脳片葉を含む適応制御系の構造

頭が動くと反対方向に目が動いて，外界の事物の像が網膜上で動くと網膜誤差信号がおこり，片葉の登上線維に伝えられ，長期抑圧を起こす。これにより，片葉を通る信号の流れが変わり，したがって前庭動眼反射の動きが変わり網膜誤差を減少させると考えられる（前庭動眼反射の片葉仮説）。

バック系として働いていますが，これに小脳を使った一方の領域に働きかけるように大脳が活動すると，最前向き制御系が並列に入ってきて，それが共通の制御

初はフィードバックを使って慎重に行動するのです

対象でつながっています（Fig. 3）。

が，繰り返すうちに，前述のようなプロセスで小脳のつまり，指令信号はこっちを通っても働けるし，小脳を通っても働けることになります。初めて何かを行中に調節が進行していき，大脳の領域Ⅰが行うことをフィードバックなしに再現するようになります。

うときは，前向き制御系は調節ができていないため，言い換えると，次のようになります。大脳の領域Ⅰ正確に機能することができません。したがって，最初のシミュレーターモデルが小脳に形成されると，大脳は結果を見ながらフィードバック系を使って行いまの領域Ⅰは必要なくなります。フィードバックは不要

す。ところが，行っているうちに，誤差を検出して，となり，目をつぶっていても何も考えなくても，指令前向き制御系を調節するプロセスが進行して，それが信号は小脳を通ってこちらに伝えられ，何かを行うよ正しく働くようになります。そうして練習していきまうになります。

すと，誤差があまりなくなり，フィードバック系は働

このようにすると，私たちが日常経験する随意運動くチャンスがなくなって，前向き制御系のみで制御がの学習を説明することができます。おそらくは随意運行われるようになります。

動にかぎりません。小脳は大脳のあらゆる面とタイ前庭動眼反射（Fig. 4）で見られるような適応制御系アップして発達してきているため，大脳の多くの活動の回路とフィードバックを使った回路が，共通の制御に対して小脳がこのようにバックアップしてきている

対象をもとに共存しているのが随意運動の基本的な姿のではないか，と考えられるわけであります。つまり，だと仮定します。そのように考えるとかなり面白くな

この点において大脳と小脳は密接な協力関係が生じてります。

くるわけです。

これはかなり乱暴な話かもしれませんが，大脳と小しかし，なぜ，大脳と小脳は協力する必要があるの脳の関係にこの仮説をあてはめてみると，大脳皮質がか，なぜ，大脳が大脳だけで機能しないのか，なぜ，フィードバック制御系であり，小脳は調節機能をもっ小脳は小脳だけで働いてはいけないのでしょう。

た前向き制御系と考えることができます。Fig. 3 の制

これについてはあまりよいたとえではないかもしれ御対象には何をもってきてもよくなります。制御対象ませんが，次のような言葉があります。それは先週パに骨格・筋肉系をもってくれば，普通の随意運動です。

リで開催された会議で引用されたもので，さっそく借しかしたとえば，制御装置に大脳の第一領域，制御対りてきたものです。

象に大脳の第二領域を考えてもかまいません。また，医学部の学生のときに習った基本的な知識で言えば，一方がウェルニッケの言語中枢，もう一方がブローカの言語中枢だなどと考えると楽しくなってきます。

⽛愚かな人は適応するだけだが，賢い人は適応すべき環境を変える⽜（バーナード・ショウ）

そのように二つの領域があって，一方の領域がもう伊藤正男先生最終講義ダイジェスト ― 小脳と大脳

閲覧情報：酒井 邦嘉

特集 小脳と大脳 ― Masao Ito のレガシー

1395

2020/01/22 14:11:24

私の好きな小脳を愚かな人と対比するのはまことに苦痛ですが，冗談としてお聞きください。

また，話の途中で一緒に研究していただいたいろいろな方々のお名前を出しましたが，とてもすべての方小脳は基本的には適応のための器官であって，あるに触れることができませんでした。助教授時代も通しシチュエーションに即して系が働くように自動的な調て二十五年間に約七十名の方々といろいろ語り，とも節をします。それに対して大脳は，小脳が適応すべきに研究を行ってきました。このような機会を得ました環境をまず設定するようにします。大脳が設定することを非常に幸せに思っています。と，その設定した環境に実際をうまく滑り込ませていまた，若林先生，小川先生のお言葉を引用させていくように働くのが小脳である，と考えたいわけです。

ただきましたが，優れた先生方から日夜有益なご教訓

大脳の働きは，よくイニシエーションなどと表現さをたまわる機会があったことは非常に幸せだと思ってれます。小脳の機能の本質が適応にあるとすると，大います。

脳の機能の本質は創発とか創造というと少しおおげさ

今後，どのように進めていくかまだ決めかねておるですが，最初の発案といった，先に述べましたシェリのですが，何十年と気にしていました大脳のほうへ少ントンの⽛塑造⽜に通ずる性格の言葉です，そのようし足を踏みいれてみたいような気がします。残っていに表現できるのではないかと思います。

る時間があまり多くないため，機をよくうかがって，すきがありましたら大脳へ切り込んでみたいと考えて◇◇◇います。とは言っても，一つの仕事は何年も何年もかかります。一つのプレパレーションと申しますか，状さてどうもたいへん長い時間を頂戴いたしまして，況を設定するのにとにかく時間がかかります。それを勝手な話をさせていただきました。本日は雨の中を遠設定して進めても，うまくいくか否かはまったくわか方からおこしいただいた大勢の方々に心から感謝申しりません。そのような状況で研究は進展するわけで，上げます。私は助教授時代から二十五年間，学生諸君どのようにいくか前もって皆目見当がつきません。そに講義してきましたが，このような大勢の方々を前にのような見当がつかない状況で，大脳皮質を動員し，講堂で講義することは，これが初めてで最後です。

小脳を叱咤激励して，今後もやっていこうと思います。

このことは一生忘れることのできない感激でございご声援をお願いします。

ます。

どうも，ご静聴ありがとうございました。

BRAIN and NERVE 71 (12): 1391-1396, 2019 TopicsTitle
The Last Lecture of Professor Masao Ito: The Cerebellum and Cerebrum
CommentatorKuniyoshi L. Sakai
Department of Basic Science, Graduate School of Arts and Sciences, The University of Tokyo, 3-8-1 Komaba, Meguro-ku, Tokyo
153-8902, Japan
CommentProfessor Masao Ito’s last lecture, delivered at the University of Tokyo Faculty of Medicine on March 7, 1989, is reproduced here
in an abridged form. Its original title was “the Cerebellum and Cerebrum,” and this lecture was a real masterpiece, full of insights
and suggestions on brain functions, together with humorous phrases here and there. When I tried to reproduce this lecture byusing all figures at that time, just one week after Professor Ito passed away, I was struck by his foresight even after thirty years. I
deeply appreciate his family’s permission for the reproduction.

1396

閲覧情報：酒井 邦嘉

BRAIN and NERVE 71 巻 12 号 2019 年 12 月

2020/01/22 14:11:24