水研センター研報，第39号，85－120，平成27年
Bull. Fish. Res. Agen. No. 39, 85-120, 2015

特 集

日本系サケ地域個体群の増殖と生物特性

585日本系サケの生物学的特性
斎藤寿彦＊１・岡本康孝＊１＊２・佐々木系＊１＊３

Biological characteristics of chum salmon in Japan
Toshihiko SAITO ＊１, Yasutaka OKAMOTO ＊１＊２, and Kei SASAKI ＊１＊３

Abstract: To clarify the regional differences in biological characteristics of chum salmon,
Oncorhynchus keta, inhabiting the northern Japan, the number of adult returns (coastal andriver catches), peak of upriver migration (PUM), coastal sea surface temperature at the PUM,
fork length of age 4 adults, age at maturity, egg diameter and fecundity of age 4 females were
examined, on the basis of data collected in seven regions of northern Japan during the summerwinter of fiscal year 1994-2008. All biological characteristics showed clear differences among
the regions or between some pairs of the ones, and some characteristics of river stocks appeared
to change along latitudinal gradients. Particularly, the PUM, fork length, age at maturity, andegg diameter in river stocks along the Sea of Japan coast exhibited an abrupt change at theboundary of the Tsugaru Strait. In Hokkaido, the PUM was earlier as compared with previous
observations made before 1960s, which probably resulted from artificial alterations of the run
timing in many stocks. Consequently, the advanced PUM enforced fish to experience higher
sea temperatures during their spawning migration. Egg diameter, standardized by grand meanof fish length of each stock, demonstrated a decreasing trend over the study period, although
it was undeniable that a problem of the dataset might cause an apparent trend. Although some
artificial alterations were recognized in biological characteristics of chum salmon stocks, thisstudy demonstrated that regionally distinguishable traits are still present over the wide rangeof stocks in Japan.
Key words: life-history trait, latitudinal gradient, regional difference, river stock, artificial
propagation

サケ Oncorhynchus keta は冬から初春にかけて河川隔離されてサケ Oncorynchus 属に分化し，日本海かで生まれ，浮上後，河川の融雪増水期の頃をピークに

ら太平洋へと分布域を拡大したとする仮説（Neave,

降海する。全てのサケは遡河回遊型（anadromy）の1958）がある一方で，北アメリカ西部においてサケ属

生活史を持ち，サクラマス O. masou のように河川残魚類とされる化石が発見されていることを論拠に，少留型の個体が出現することはない。サケの祖先が，いなくとも600万年前の中新世の時代にはサケ属魚類がつ，どの地域に出現したのかについては諸説あり，統存在していたとする見方もある（Stearly and Smith,

一的な見解は未だに存在しない。今から200万年ほど

1993）。サケ属 7 種の系統関係についても様々な系統

前の更新世の時代にサルモ Salmo 属が日本海周辺で仮説が提唱されているが，いくつかの共通点が認め2014年11月14日受理（Received on November 14, 2014）＊１
独立行政法人水産総合研究センター北海道区水産研究所 〒062-0922 札幌市豊平区中の島 2 条 2 丁目（Hokkaido National Fisheries ResearchInstitute, Fisheries Research Agency, 2-2 Nakanoshima, Toyohira-ku, Sapporo 062-0922, Japan）＊２
現在所属：水産総合研究センター北海道区水産研究所天塩さけます事業所 〒098-2243 北海道中川郡美深町西３条南４丁目１番地１（Hokkaido
National Fisheries Research Institute, Teshio Field Station, West3-South4 Bifuka, Nakagawa-gun, Hokkadio 098-2243, Japan）＊３
現在所属：水産総合研究センター東北区水産研究所沿岸漁業資源研究センター 〒027-0097 岩手県宮古市崎山4-9-1（Present address: Tohoku
National Fisheries Research Institute, Stock Enhancement and Aquaculture Division, 4-9-1 Sakiyama, Miyako, Iwate 027-0097, Japan）

86

Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKIられる。石黒・西田（2004）によれば，サケはカラら遠く離れた海洋で成熟がはじまる太平洋サケ属魚類

フトマス O. gorbuscha と近縁で，これにベニザケ O.

では，産卵数ヶ月前の海洋生活期に産卵場の環境を把nerka を加えた 3 種が単系統を形成すること，ギンザ握することは困難であるため，個々の河川集団が進化

ケ O. kisutchとマスノスケ O. tschawytscha が近縁での過程で経験した長期的，平均的な産卵環境に適応

単系統を示し，これが前述したサケなどのグループとしてきた結果と考えられている（Quinn and Adams,

姉妹群関係にあること，ニジマス O. mykiss とサクラ

1996）。例えば，サケには夏サケと秋サケという，そ上・

マスはサケ属魚類の系統関係では基部に近いところで産卵時期の異なる系統が存在し，親魚の体サイズ，成分岐したことなどである。しかし，ニジマスとサクラ

熟年齢，孕卵数，卵サイズ，産卵場所選択といった様々

マスの相互関係や分岐順序について一定の見解は得らな生活史形質に違いが存在する（Sano, 1966）。また，

れていない。

秋サケに限っても，そ上・産卵時期の早い群と遅い群

降海した日本系サケは，生まれた川（母川）周辺のでは同様の変異が知られている（Salo, 1991）。一般に，沿岸域に滞留しながら成長し，尾叉長 7 〜 8 cmほどサケの産卵時期は秋から冬にかけて 4 〜 5 ヶ月に及ぶに成長すると陸地沿いの沿岸域を北上し始め（眞山ら，ことも珍しくないのに対して，翌年の稚魚の降海時期

1982；入江，1990）， 7 月下旬から 8 月上旬頃までにはより短い期間に集中する傾向がある（Beacham and日本沿岸域から離岸し，オホーツク海へと移動する

Murray, 1986）。これは，サケが産卵場所および産卵（Ueno and Ishida, 1996）。その後，西部北太平洋，ベー時期に適した生活史形質を進化させることで，子の浮

リング海，アラスカ湾などを 1 〜 7 年かけて索餌回遊

上・降海タイミングを生残に適した時期にある程度収した後，成熟したサケは秋から冬にかけて再び日本沿

斂させていることを意味する。すなわち，サケの生活

岸域へ来遊し，母川に回帰して産卵するとその一生を史形質に認められる変異と多様性は，サケが様々な河終える（浦和，2000）。つまり，サケは再生産の場を川環境に適応してきた帰結であると言える。

河川に残しつつ，卵から降海するまでの数ヶ月と産卵

そ上・産卵時期が遺伝的な影響を強く受けるというのための僅かな時間を河川で過ごす他は，体成長のたサケの生物学的特性は，サケのふ化放流事業が盛んにめに多くの時間を海洋で過ごす生活史を進化の過程でなると，意図的・非意図的にそ上・産卵時期の改変を獲得してきた。

ひき起すことにも繋がった。例えば，1888年からサケ

サケの生活史は，個体の発生・成長速度，降海・回のふ化放流がおこなわれている北海道の石狩川水系で遊のタイミング，淡水や海洋での成長様式，成熟時

は，従来，前期（10月）と後期（12月以降）にそ上盛期（成熟年齢），そ上・産卵のタイミング，繁殖投資期が認められていたが，1937年頃から後期群が激減し，（卵サイズおよび孕卵数），寿命などといった，様々な

1939年以降は前期のそ上盛期のみが顕在化したという特性の連続で構成される。これら個々の特性は生活史（大屋，1954a）。石狩川の後期群減少については，河形質（life-history traits）と呼ばれており，生活史形

川改修の影響（大屋，1954a），春季の灌漑取水に伴う質には地域ごと，あるいは河川ごとに変異と多様性が後期群稚魚の減耗（菊地，1955）のほか，親魚の捕獲・存在する（例えば Salo, 1991; Quinn, 2005）。この生活

採卵時期の変化（菊地，1955）が指摘されている。また，

史形質の変異と多様性の形成と維持には，サケが一生

岩手県のサケ資源は， 11月下旬〜12月中旬に来遊が集のうちで僅かな時間を過ごすに過ぎない河川での生活中する後期偏重型の資源構造を持つが（宇部，1992），

が，極めて重大な役割を果たしている。サケの「母川漁期の平準化と肉質の良い資源造成を目的に，北海道回帰性」ならびに母川や沿岸域などの生息環境への「適卵の移植等によって早期群（10月までに海面で漁獲さ応」が，自然選択を通じて生活史形質を鋳造しているれるサケ）の増産が図られた（小川，2010）。その結ためである（Beacham and Murray, 1987）。

果，1970年頃には全漁獲量の 8 ％に過ぎなかった早期

個々の生活史形質は互いに独立して進化してきたの群が1990年代には23％まで増加し，漁獲盛期も 3 旬早ではなく，いわばパッケージとして個体の適応度（子くなった（小川，2010）。このような人為的な産卵時

孫の残しやすさ）を最適化する方向で進化してきた期の改変は，岩手県のみならず，以前は北海道から本と考えられる。 太平洋サケ属魚類 Oncorhynchus spp.

州まで広範囲で行われており，サケ種卵移植の記録はのそ上・産卵時期は遺伝的支配を強く受けている生活

平成 8 （1996）年度まで確認することができる（水産史形質であり（Quinn, 2005），多くの特に低緯度地域

庁北海道さけ・ますふ化場，1997）。その後，遺伝的に生息する淡水魚類のように，餌環境や水質，気象条

多様性および系群に配慮したふ化放流の実践や野生集

件，僅かな水温や日長の変化によって産卵時期が影響

団の重要性が指摘されるようになり（長澤，1992；帰されることはない（Wootton, 1998）。これは，母川か山・眞山，1996），広域的な移植は控えられるようになっ87

日本系サケの生物学的特性
たが，近隣地域の移植は現在も続いている（Morita et

海道のサケ河川集団について，かつては盛んに研究がal., 2006）。また，移植を伴わなくとも，人間側の都合行なわれていたが，多くは1960年以前の，数年間の観で時期別の採卵割合をコントロールすることも行われ察に基づくものであり，資源が高水準になった1990年ている。その結果，サケのそ上・産卵時期は，各河川以降の状況について，まとめたものは存在しない。すのサケが本来有していた姿からかけ離れることになっなわち，本州を含めた日本系サケ全体について，生活た（眞山，1986）。つまり，進化の過程で鋳造されて史形質の特徴を俯瞰し，地域特性を議論した研究はこきた様々な生活史形質の変異と多様性が，人為的に改れまで皆無であった。

変されてきた可能性が高い。

長らく，日本のサケ来遊資源の大部分は人工ふ化

ところが，日本系サケの集団遺伝学的構造をマイク放流起源であると言われてきた（Kaeriyama, 1989;

ロサテライトDNAで調べた最近の研究によると，日Mayama and Ishida, 2003）。最近になり，北海道にお本には 7 つのサケ地域個体群（オホーツク，北海道

いてサケが自然再生産している河川が多数存在するこ日本海，根室，えりも以東，えりも以西，本州太平とが報告され（Miyakoshi et al., 2012），自然再生産由

洋および本州日本海）が存在することが明らかにさ来のサケがある程度来遊資源の中に存在することが推れた（Beacham et al., 2008）。さらに，一部のサケ河察される。しかし，北水研等が実施する耳石温度標識

川集団では過去の移植放流の影響が認められるものの回収結果をみても（北水研，未発表），依然ふ化放の，日本のサケは他の環太平洋サケ集団と比べても流由来のサケが来遊資源の大きな割合を占めることは高い遺伝的多様性を維持しているという（Sato et al.,

疑いない。ふ化放流により資源造成を図る以上，資源

2004; Beacham et al., 2008）。一般に，淡水魚類や遡河に人為的なインパクトを与えてしまうリスクはゼロに性魚類の遺伝的多様性には緯度クラインが存在し，高はならないが，リスクを軽減し，悪影響が生じた場合

緯度地域の集団において遺伝的多様性は減少傾向をには迅速に対応することが望まれる。そのためには，示す（Bernatchez and Wilson, 1998; Hesselman et al.,

遺伝的特性のみならず，日本系サケの生物学的特性に

2013）。日本のサケは本種の自然分布の南限域に位置ついて現状を把握し，定期的に過去との比較を行うこするために他の高緯度地域のサケ集団よりも高い遺伝とが必要である。特に，地球温暖化等の環境変化が水的多様性を保持している可能性も否定できない。しか産生物に与える影響が懸念される現在（独立行政法人

しながら，日本でサケの人工ふ化放流が開始されて水産総合研究センター，2009），分布南限域に生息す

130年以上が経過してもなお地域個体群が存在するとる日本系サケ（Salo, 1991）が，環境変化にどのよういう事実は，それぞれの地域に適応したサケが失われに応答するのかをモニターすることは，種の保全と永ていない可能性を示唆する。

続的な利用を図るために我が国が担うべき重要な役割

これまで日本系サケの生活史形質を扱った学術論であると考える。今後，温暖化が進行すれば，サケの文として，アジア系サケに関する総説（Sano, 1966），

分布域が大きく変化することも予想されるが（石田，

北 海 道 サ ケ 河 川 集 団 間 に お け る 漁 獲 時 期， そ 上 時

2009），このときふ化放流などの人為的営みがサケの期，形態，卵サイズおよび孕卵数，年齢等を記載し

分布域の消失に拍車をかけることがあってはならな

た 論 文（ 佐 野・ 久 保，1946，1947； 三 原 ら，1951；

い。

大屋，1954b；渡辺，1955；佐野，1959；Kaeriyama,

本研究では，日本系サケ資源が高水準に達した1990

1989, 帰 山・ 浦 和，1990；Kaeriyama and Edpalina,

年代半ばから2000年代の時期を中心に，漁業資源造成

2004），本州サケ河川集団のそ上時期を議論した論文のためふ化放流が実施されている茨城県ならびに石川（Okazaki, 1982）などが知られている。また，水産庁

県以北のサケ集団について，沿岸および河川への来遊

北海道さけ・ますふ化場（現，独立行政法人水産総合

時期，体サイズ，成熟年齢，卵径，孕卵数などの生活研究センター北海道区水産研究所：以下，北水研）で史形質の諸特性をとりまとめた。また，これら生活史

は，1994年度から2008年度までSalmon Databaseを発特性について地域間比較を行ない，地域的な特徴を明刊し，このなかで日本系サケ・マス類の沿岸漁獲数，らかにすることを目的とした。

河川捕獲数，年齢組成，卵径および孕卵数などのデータを掲載してきた。しかし，Salmon Databaseは北海

試料と方法

道から本州までのデータを網羅しているものの，デー
タベースという性質上，単年度ごとのデータ集として

旧水産庁北海道さけ・ますふ化場（その後組織改編纂されており，地域ごと，あるいは河川ごとの生活編に伴い，水産庁さけます資源管理センター，独立史形質の比較が十分行われてはこなかった。また，北行政法人さけます資源管理センター，独立行政法人さ88Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKI

けますセンターと変遷し，2011年 4 月より現在の北水て生活史形質がどのように変化するかを調べた。1994

研に統合）では，1994年度から2006年度まで，日本系〜2008年 度 ま で にSalmon Databaseに 何 ら か の デ ー

サケの資源動態ならびに繁殖形質に関するデータを単タが掲載された水系は全国で257水系に及ぶ（Fig. 1，

年度ごとにSalmon Database 「資源生物モニタリング

Appendix）。そこで，これら水系の河口位置（緯度お編」として発刊してきた。このデータベース集では，

よび経度）を，国土地理院の電子国土Webシステム

水系単位の旬別河川捕獲数，漁業協同組合単位の沿岸（http://portal.cyberjapan.jp/）で調べて水系ごとの分

漁獲数および漁獲重量，主要な水系の年齢組成および析に用いた（Appendix）。なお，環境の緯度傾度と生繁殖形質（卵径および孕卵数）といった情報が公表さ

活史形質の比較では，緯度の違いに対応した生活史形れている。これらSalmon Databaseに掲載される内容質の変化をより明瞭に把握する目的で，前述 7 地域別

は，旧水産庁北海道さけ・ますふ化場に端を発する組の比較ではなく海域別の比較，すなわち，オホーツク織が自ら収集したデータのみならず，道県の行政およ海（OHおよびNE），太平洋（EP,WPおよびHP），日び試験研究機関，独立行政法人水産総合研究センター

本海（SJおよびHSJ）の比較を行った。以下，項目別

東北区水産研究所，同日本海区水産研究所が収集したに記載内容および分析方法について説明する。

データも用いられている。そのため，冊子体としてのSalmon Databaseは2006年度までの発刊で終了しているものの，その後も2008年度までのデータは電子媒体としてこれら関係組織間で情報共有が図られている（2012年 3 月現在）
。また，サケの年齢査定には，背鰭後端から尻鰭前端までの体側で，かつ側線付近の上下数列の鱗を使って調べられることが一般的であるが，通常，採鱗とあわせて魚体測定（性別，尾叉長および体重）が行われる。そのため，Salmon Databaseに常時掲載されている訳ではないが，年齢査定時に採鱗が行われた個体では，魚体測定データも存在している場合が多い。本研究では，これらSalmon Databaseのために収集されてきたデータを用いて，総漁獲数（沿岸
漁獲数と河川捕獲数の合計），沿岸漁獲数，河川捕獲数，
回帰親魚の尾叉長，成熟年齢，卵径および孕卵数について，地域および河川ごとの特徴，経年変化を調べた。
本研究で扱う「地域」とは，北海道の 5 海区（括弧内は略記）―オホーツク海区（OH），北日本海区（SJ），根室海区（NE），えりも以東海区（EP）およ
びえりも以西海区（WP）―と，本州の 2 地域（同，略記）―本州太平洋（HP）および本州日本海（HSJ）―の合計 7 区分とした（Fig. 1）。これらの地域区分は，Beacham et al.（2008）が遺伝的手法により明らかにした日本系サケの地域個体群にほぼ一致する。本研究では，上記のサケ生活史形質について地域的な特徴を記載することが目的のひとつであるが，その一方でサケは母川回帰性を持つゆえに，再生産（人工ふ化放流）は水系を基本単位として捉えるべき事象である。個々の水系に生息するサケの特性を無視し，地域ごとに平均化することは，個々の水系の環境に適応してきた生活史形質の変異と多様性の姿を覆い隠してしまう危険性がある。そのため，いくつかの生活史形質について
は，個々の水系における観測値を当該河川の河口位置（緯度）に沿ってグラフ化し，環境の緯度傾度に応じFig. 1. Map showing regional boundaries (dashedlines) and locations of river mouth (filled circles)in which chum salmon stocks were examined inthis study. Details of the river-mouth locations areshown in Appendix. Abbreviations of the regions
are as follows: OH, Okhotsk region; SJ, Sea of Japanregion; NE, Nemuro region; EP, East Hokkaido
Pacific region; WP, West Hokkaido Pacific region;
HP, Honshu Pacific region; HSJ, Honshu Sea of Japanregion. The abbreviations, So, S, E, and T, indicate
the Soya Strait, the Shiretoko Peninsula, the Erimo
Peninsula, and Tappi Peninsula, respectively.

89

日本系サケの生物学的特性
水産生物の資源水準を評価する場合，過獲数の平均値および標準偏差を算出した。また，水系

去20年以上の漁獲数の推移などから判断することが一ごとに，各年度の河川捕獲数が当該年度の全河川捕獲

般的となっている（例えば，水産庁；http://abchan.

数の50％に到達する旬を「50％河川そ上時期」として

job.affrc.go.jp/）。ふ化放流事業によって資源が造成さ求め，最頻値と範囲（最早旬−最晩旬）を調べた。本

れている日本系サケの場合，長期的な資源水準の変研究では，この「50％河川そ上時期」を河川そ上の盛遷には放流数が密接に関係している可能性がある。日期として扱った。一般に，河川での捕獲はウライや捕本系サケの放流数は1970年代半ばから急激に増加し，

魚車（インディアン水車）といった捕獲施設で行われ1980年代前半に18〜21億尾ほどに達すると，それ以降ることが多いが，捕獲効率を考慮してこれら捕獲施設

現在までほぼ一定に維持されている（北水研；http://

はそ上盛期を中心に設置される（森田ら，2013）。そsalmon.fra.affrc.go.jp/zousyoku/ok_relret.htm）。そののため，ここでの河川捕獲数には，捕獲施設の稼働ため，長期的な日本系サケ資源の変遷を把握すること

期間外のそ上初期や晩期にそ上する傾向のある野生を目的に，総漁獲数（沿岸漁獲数と河川捕獲数の合魚（森田ら，2013）の捕獲数は反映されていない可計）については放流数が急激に増加した1970年代と，能性がある。また，各水系の50％河川そ上時期が観放流数が一定になった1980年から2010年までを地域別察されたときの沿岸表面海水温（以下，SST）を把にとりまとめた。Salmon Databaseが発刊されていな

握し，そ上盛期における表面海水温を地域ごとに集かった1993年以前の総漁獲数は，水産庁北海道さけ・計した。具体的には，各水系の河口位置（緯度・経ますふ化場の事業成績書（昭和45〜平成 5 年度）を参度，Appendix 参照）と気象庁の旬平均海水温のデー照した。2009および2010年度の総漁獲数は一部地域で

タ ベ ー ス（NEAR-GOOS Regional Real Time Data

確定値になっていないため，2012年 2 月末時点で入手

Base；http://goos.kishou.go.jp/）から，河口に最も近可能な最新の速報値（北水研；http://salmon.fra.affrc.

い海域における当該年，当該旬のSSTを抽出した。な

go.jp/zousyoku/H23salmon/h23salmon.htm） を 使 用

お，今回使った旬平均SSTは，緯度・経度 1 度メッシュした。また，来遊資源の変動傾向を把握するために，ごとに編纂されているため，水系によっては河口近傍

総漁獲数を構成する沿岸漁獲数と河川捕獲数ごとに，のSSTが陸地として処理されているケースがあった。

1970〜2000年代までの変動係数を，年代別，地域別にその場合，その水系はSSTの集計から除外した。

総漁獲数算出した。生物資源の経時的変動を示す指標には様々体サイズ回帰したサケ親魚の体サイズを，地域ごな方法が知られており（Gaston and McArdle, 1994），と，回帰年ごとに把握するために，回帰魚の主体とな

経時的なトレンドの影響を除去した上で変動を議論

る 4 年魚の尾叉長について雌雄別の平均値と標準偏差（すなわち，経時的トレンド周辺における変動を議論）を算出した。ただし，本州の水系については魚体測定することもあるが，本研究では各年代の経時的なトレデータが1999年度以降しか存在しないため，1999〜

ンドを除去せずに変動係数を算出した。なお，本研究2008年に 4 年魚として回帰したサケの尾叉長データをで扱っている総漁獲数とは，これまで我が国のサケマ計算に用いた。水系別の体サイズの特徴を明らかにす

ス類を扱った研究論文や報告書などで用いられてきたるために，雌雄別の 4 年魚の尾叉長および標準偏差を「来遊数」と同じ意味である。しかし最近の研究により，各水系の河口緯度に対してグラフ化した。

これまで人工ふ化放流魚が大半と考えられてきた日本

成熟年齢

年度別，水系別の年齢組成が調査され系サケにも野生魚が含まることが明らかになってきたている河川集団を対象に，年齢組成を当該年度の全（森田ら，2013）。また，人工ふ化放流事業のためにウ

河川捕獲数に引き延ばすことにより，年齢別の河川捕

ライ等の捕獲施設で親魚の捕獲が実施されていない河獲数を算出した。この計算は，雌雄別の年齢組成が公川でもサケの自然産卵は確認されているが（Miyakoshi

表されるようになった1998年度以降を対象に，雌雄別

et al., 2012），本研究で扱った河川捕獲数には非捕獲河に実施した。日本系サケの回帰年齢は 2 〜 8 年魚と幅

川における野生魚の情報は含まれていない。このようがあるが，同一年級群に着目した場合， 7 年魚以上のな最近の知見から，総回帰資源数を意味する「来遊数」

高齢魚の出現は極めて少ない（Saito and Nagasawa,に代わり，本研究では総漁獲数という用語を用いた。

2009）。そこで本研究では，水系別，雌雄別に 2 〜 6

地域ごとの平均的な沿岸漁獲数の推移

年魚までの年齢別河川捕獲を年級群ごとに集計し， 2を把握するために，1994〜2008年度までの旬別沿岸漁〜 6 年魚の河川捕獲数が全て算出された年級群につい獲数の平均値および標準偏差を算出した。

てのみ成熟年齢を計算した。すなわち，成熟年齢の計

沿岸漁獲数

地域ごとの平均的な河川捕獲数の推移

算対象となる年級群は，1998年度に 2 年魚として回帰を把握するために，1994〜2008年度までの旬別河川捕した1996年級群から，2008年度に 6 年魚として回帰し

河川捕獲数

90

Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKIた2002年級群までとなる。具体的な成熟年齢の算出にれ表わす。傾き b が統計学的に有意と見なされなかっは，以下の計算式を用いた。

た場合，その水系の測定値は分析から除外した。本研/Σ
6（2×R 2ijk+3×R 3ijk+…6×R 6ijk）
Age ijk =

Raijk

a=2

究では，主群である 4 年魚についてのみ分析を行ない，各水系のLmは繁殖形質調査に供された全ての 4

ここで，Ageijkは水系 i における年級群 j の雌雄 k

年魚の平均値（水系ごとの平均値）を用いた。なお，（ただし， k はオスあるいはメス）の平均成熟年齢を，Salmon Databaseとして収集されてきたデータセット

Raijkは水系 i の年級群 j に属する雌雄 k のうち a 年魚には，入力ミスもしくは繁殖形質調査に相応しくない（ただし，a = 2 〜 6 ）として河川で捕獲された尾数（河個体を測定したと思われる測定データが含まれてい川捕獲数）をそれぞれ表わす。

た。繁殖形質調査に相応しくない個体とは，例えば供算出した水系別，年級群別，雌雄別の成熟年齢から，試魚として測定される以前に既に放卵したことが疑わ地域ごとの平均成熟年齢を1996〜2002年級群についてれるような魚であり，そのような個体の孕卵数は極端まとめるとともに，水系ごとの成熟年齢の平均値と標に少なくなっていた。

準偏差を各水系の河口緯度に対してグラフ化した。

そこで，これらの外れ値を取り除くために，全水系

Salmon Database「資源生物モニタリンの供試魚についてLog e（Lo）に対してLog e（Eo）を回グ」では，繁殖形質としてメス親魚の卵径および孕卵

帰させ，その回帰直線からの標準残差（平均 0 ，標準数が日本各地の水系で調べられてきた。繁殖形質の調

偏差 1 ）が絶対値で 3 を超えた個体のデータは，外れ

査では，供試魚の尾叉長と体重が測定され，年齢査定

値として本研究の解析から除外した。

繁殖形質のために採鱗が行われた後に卵の全重量（以下，GW）

統計学的分析

本研究の目的は，生活史形質に地域が 1 g単位で計測された。孕卵数は直接法もしくは間的な違いが認められるかどうかを検討することにあ接法で算出されている。直接法とは，供試魚の卵数る。そこで，50％河川そ上時期のときの沿岸SST， 4

全てを数える方法であり，間接法とは，個体ごとに一年魚の平均尾叉長，成熟年齢，卵径および孕卵数につ部の卵（300粒前後）を抽出して重量GWp（ 1 g単位）

いて，次の一般線形モデル（General linear model：を測定し，抽出した卵の総数Npを計数したのちにNp

GLM）で，地域，年（あるいは年級），性別，水系の×GW/GWpから孕卵数を算出する方法である。卵径違いに起因する効果を評価した。

は容積法あるいはスケール法により算出されている。
容積法とは，採集した卵を 1 時間吸水させたのち，抽Obs ijklm＝μ＋Region i ＋Year j ＋Sex k ＋River（ i ）l +eijklm

出した卵 N 個の表面に付着した水分を取り除いて既Obs ijklmは上記の生活史形質のいずれかの観測値，

知の量の水の入ったメスシリンダーに入れて体積の増µ は当該生活史形質の平均値，Region i は地域（ i =1/3

によって平均直径

OH 〜 HSJの 7 地域），Year j は年度（あるいは年級群）（mm）を算出する方法である。スケール法とは， 1 列（ j =1994〜2008， 年 級 群 の 場 合 は j =1996〜2002），に並べた10粒程度の卵の長さから平均卵径を算定する

Sex k は性別（ k =オス又はメス），River（ i ）l は水系（水方法であり，通常この操作を30回以上実施し，その平系lは生活史形質により異なる），eijklmは グ ル ー プ

均値を卵径として用いる。

ijklmにおける m 番目の観測値の誤差をそれぞれ表わ

加分Vを測定し，2 {3（V/N）/4π}

卵 径 お よ び 孕 卵 数 は， と も に 個 体 の 体 サ イ ズ のす。なお，水系は地域ごとに選定されていること，年

影響を受けやすい形質であることが知られておりによって調査水系が異なることなどの理由から，水系（Beacham, 2010），これらの形質の経年変化等を比較を独立した変数として扱うのではなく，より上位のする場合，経年的に変化する体サイズの影響を統計学変数である地域の入れ子になったモデルを構築した。

的に制御する必要が指摘されている。本研究では既往

l は，この変数が地域の入れ子にRiver（ i ）l の添字（i）の文献に従い，以下の計算式を使って繁殖形質の観測なっていることを意味する。全ての変数は固定要因と値を標準化した（Beacham, 2010）。

して扱い，変数間の交互作用は検討しなかった。また，b/L o）
E s＝E（LomYear j はカテゴリカル型の変数として扱った。本解析の結果，地域の効果が認められた場合にはBonferroni

E sおよびE oは，標準化および観測された個体の繁の修正による多重比較を実施し，当該生活史形質に関

殖形質値（卵径もしくは孕卵数）を，L mは当該水系

してどの地域間に違いが認められるのかを検討した。

の個体群におけるメスの平均尾叉長を，Loは観測されなお，卵径および孕卵数はメス特有の形質であることた個体の尾叉長を，そして b は水系ごとにLog e（Lo）から，上記のGLM分析において性別（Sex k ）の変数に対してLog e（E o）を回帰させた時の傾きをそれぞはモデルから除外した。

日本系サケの生物学的特性

91

50％河川そ上時期，平均尾叉長，成熟年齢，卵径および孕卵数が，各水系の緯度の違いに応じて変遷しているのかを調べるために，オホーツク海（OHおよびNE），太平洋（EP，WPおよびHP），日本海（SJおよびHSJ）の 3 海域別に，各水系の平均値と緯度との関係をSpearmanの順位相関で調べた。同様の相関分析（Pearsonの相関分析あるいはSpearmanの順位相関分析）を雌雄間でも行ない，緯度に応じた変化が雌雄で同じ傾向を示すのかを検討した。また，地域ごとに生活史形質の年変化（年度もしくは年級群）について，
雌雄の変動が類似のパターンを示すか否かについても相関分析で検討した。さらに，生活史形質の経年値と年度あるいは年級群との間でSpearmanの順位相関を行うことにより，経年的な増加あるいは減少トレンドの有無を判定した。この分析で有意な傾向が確認された場合には，上記GLMのYear変数のパラメータ推定値についても経年トレンドの有無を調べた。このパラメータ推定値は，他の要因（Region, Sex, River）の影響を統計学的に制御したときのYear変数の効果を推定したものであることから，Year変数のパラメー
タ推定値に統計学的に有意な増加もしくは減少傾向が確認された場合，日本系サケ全体で当該生活史形質に経年的なトレンドが存在する可能性を示唆する。
全ての統計解析は両側検定で行ない，帰無仮説が棄却される限界値（有意水準α）は0.05とした。本研究の統計解析はSPSS Statistics（バージョン17.0，エス・
ピー・エス・エス株式会社，東京）およびそのオプショ

Fig. 2. Number of adult returns of chum salmon
during 1970 and 2010 in Japan. Open and black bars
represent coastal catch and river catch, respectively.
Abbreviations of the regions are shown in Fig. 1.

ン（Advanced Statistics）を用いて行った。
結は43.9％まで割合が増加した。一方，日本海側の北日果本海区（SJ）および本州日本海（HSJ）は総漁獲数の日本各地

少ない地域であり，1980年代以降ではそれぞれ全国 6のサケ総漁獲数は1970年代半ばから1980年代にかけて番目および 7 番目になる年が多かった。しかし，2004

急激に増加し，2000年代まで高い来遊水準を維持して年度以降，本州日本海の総漁獲数は80万尾を越える年

きた（Fig. 2）。しかし，地域ごとにみると，総漁獲数

度が多くなっており，以前よりも総漁獲数は増加傾向には大きな地域間格差が存在している。1970〜2010年を示している。北日本海区では，2004〜2006年度までの総漁獲数を比較すると，地域的に総漁獲数が多いの

総漁獲数が増加した時期があったものの，2007年以降

はオホーツク海区（OH），根室海区（NE）そして本

総漁獲数が低迷している。

総漁獲数，沿岸漁獲数および河川捕獲数

州太平洋（HP）であり，この 3 地域で全国総漁獲数

全ての地域で，総漁獲数の大きな部分は沿岸漁獲にの62.8〜76.8％を占めていた。本州太平洋の総漁獲数よるものであった。総漁獲数に占める河川捕獲数の割は，1980〜1998年度まで1994年度を除いて全国で最も合が最も大きな地域は本州日本海であり，1990年代以多かった（1994年は 2 番目）。しかし，1999年に総漁降の河川捕獲数の割合は34.6〜52.0％であった。北日

獲数が971万尾まで大きく落ち込むと，それ以降1000

本海区も比較的河川捕獲の割合が高く，1990年以降そ

万〜1500万尾の水準で比較安定していたが，2011年にの割合は11.6〜18.7％で推移した。本州太平洋におけは876万尾まで減少した。2000年代に最も総漁獲数がる河川捕獲の割合は1990年代には平均7.0％（範囲5.4

多かったのはオホーツク海区であり，この間，全国の〜10.4%）であったのに対して，2000年代は平均12.4％

総漁獲数の21.8〜31.4％を占めていたが，2010年度に（範囲9.7〜15.4%）になっており，河川捕獲の割合が増

92

Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKI

加した。その他の地域では，来遊資源水準の低かった

けて多く，捕獲ピークは12月上〜中旬であった。本州

1970年代には河川捕獲割合の高い年度が散見されたも日本海では，12月上旬の河川捕獲数が最も多かったが，のの，1980年代以降では概ね10％未満であった。

11月上旬にも河川捕獲がやや突出していた。

沿岸漁獲および河川捕獲の変動係数を年代別に比河川そ上ピーク

各水系の50％河川そ上時期を，水較すると，いずれの地域においても，資源水準が急系河口の緯度に対してプロットしたところ，いくつか

激に増加した1970年代の変動係数が大きくなっていたの特徴を捉えることができた（Fig. 5）。オホーツク（Table 1）。そして資源が高水準に達した1990年代お海側（OHおよびNE）では，50％河川そ上時期のモーよび2000年代には，多くの地域で変動係数は小さくな

ドと緯度との間に，雌雄とも有意な相関は観察されなる傾向を示した。特に，本州太平洋では2000年代の沿かった（Table 2）。しかし，Fig. 5 をみると，知床半岸漁獲数の変動係数が小さくなっており，漁獲の年変

島突端の緯度（北緯44°20’41.2”）と同等の河口緯度を動が小さかったことが窺える。

持つ水系ではそ上時期が遅く，この緯度から高緯度側

旬別の平均漁獲数の推移をみると，各地域の漁獲時あるいは低緯度側に離れるに従って50％河川そ上時期期の特性に地理的な共通点が見受けられた（Fig. 3）。

が早くなっている可能性が考えられた。そこで，知床

オホーツク海区，根室海区，えりも以東海区および北半島突端の緯度と最も河口緯度が近かった藻別川（北日本海区では，漁獲のピークが 9 月下旬〜10月上旬と緯44º19’40.1”）を境界に，データセットを分離し，再早いのに対して，同じ北海道のえりも以西海区では，度50％河川そ上時期と緯度との関係を分析した。その比較的漁獲数のまとまる時期が 9 月下旬から11月上旬

結果，藻別川河口の緯度よりも低緯度に位置する水系頃まで長期にわたっており，他の 4 海区のように明瞭では，雌雄ともに50％河川そ上時期と緯度の間に有意なピークが観察されなかった。本州太平洋では，11月

な相関は認められなかったが（Spearmanの順位相関：

下旬に沿岸漁獲のピークが認められた。一方，本州日［メス］ρ=−0.056，n=26，p>0.05；［オス］ρ=0.269，

本海では，11月中〜下旬に最も漁獲が多くなったが，n= 26，p>0.05），高緯度側に位置する水系では両者にそれ以前の10月下旬にも小さなピークがみられた。

有意な負の相関がみられた（Spearmanの順位相関：

旬別の平均河川捕獲数から，北海道のオホーツク海［メス］ρ=−0.767，n=11，p<0.01；［オス］ρ=−0.757，

区，根室海区，えりも以東海区および北日本海区では，

n=11，p<0.01）。すなわち，オホーツク海側において，捕獲の盛期は10月であることが窺えた（Fig. 4）。こ藻別川よりも高緯度に河口を持つ水系では河川そ上時

れらの地域では，11月にはいると河川捕獲数が急激に期が早くなる傾向があることが示唆された。

減少しているが，その傾向は北日本海区で顕著であっ太平洋側についても同様な分析を行ったところ，雌た。これら 4 地域とは対照的に，えりも以西海区では雄とも50％そ上時期のモードと河口緯度には有意な負河川捕獲の盛期が11月に形成されていた。一方，本州の相関がみられた（Table 2）。太平洋側の水系で最もでは，北海道の 5 地域よりも河川捕獲時期がさらに遅そ上時期が遅いのは岩手県の津軽石川（河口緯度：北かった。本州太平洋では，河川捕獲数が11〜12月にか緯39º 35’15.3”）であり，最も遅かった50％河川そ上時

Table 1. Coefficient of variation (CV) for coastal and river catches of chum salmon in northern Japan during 1970
and 2010. The abbreviations of regions are shown in Fig. 1.
RegionPeriodRiver catch

Coastal catch

Sea of Japan coast

Okhotsk Sea coast

Pacific coast

HSJ

SJ

OH

NE

EP

WP

HP

1970s

0.29

0.85

0.49

0.39

0.36

0.53

0.49

1980s

0.24

0.47

0.37

0.34

0.30

0.24

0.19

1990s

0.25

0.41

0.47

0.28

0.42

0.23

0.27

2000s

0.30

0.53

0.39

0.17

0.22

0.30

0.26

1970s

0.58

1.44

0.33

0.48

0.40

0.68

0.88

1980s

0.24

0.70

0.21

0.33

0.26

0.30

0.38

1990s

0.26

0.43

0.28

0.25

0.22

0.21

0.29

2000s

0.31

0.42

0.24

0.20

0.19

0.22

0.10

日本系サケの生物学的特性

93

Fig. 3. Mean coastal catches of chum salmon byregions in the period of fiscal year 1994-2008. Bars
indicate standard deviations. Abbreviations of theregions are shown in Fig. 1.

Fig. 4. Mean river catches of chum salmon byregions in the period of fiscal year 1994-2008. Openand shaded bars show female and male, respectively.
Bars indicate standard deviations. Abbreviations of
the regions are shown in Fig. 1.

期はメスが 1 月上旬，オスが12月下旬であった。Fig.

度には有意な負の相関が認められた（Table 2）。日本

5 では，津軽石川近傍の水系を頂点に，それよりも高海側の場合，太平洋側のように，特定の水系において

緯度あるいは低緯度に位置する水系において，河川そそ上時期が最も遅く，その水系から離れるに従ってそ

上のピークが早まる傾向が窺えた。そこで，先ほど上時期が早くなるような傾向は認められなかった。しと同様に津軽石川を境界にデータセットを分離して再かしFig. 5 から，本州の竜飛岬（Fig. 5 の破線T，北緯分析した。太平洋側では，津軽石川よりも高緯度に位

41º15’40.2”）を境界に，それよりも高緯度側（北日本

置する水系において50％河川そ上時期と緯度には有意海区に相当）と低緯度側（本州日本海に相当）におい

な負の相関がみられ（Spearmanの順位相関：［メス］て，50％河川そ上時期が極めて明瞭に異なることが明ρ=−0.632，n=81，p<0.01；［オス］ρ=−0.623，n=81，

らかになった。

p<0.01），反対に津軽石川よりも低緯度に位置する水Fig. 5 に示した水系ごとの50％河川そ上時期につい系では両者に有意な正の相関が存在した（Spearmanて，雌雄間で相関分析を行った結果，いずれの海域にの順位相関：［メス］ρ=0.619，n=47，p<0.01；［オス］

おいても有意な正の相関が得られた（Spearmanの順

ρ=0.493，n=47，p<0.05）。つまり，太平洋側では津位相関：［オホーツク海］ρ=0.859，n=37，p<0.01；［太軽石川付近の河川そ上時期が最も遅く，それよりも高平洋］ρ=0.932，n=128，p<0.01；［日本海］ρ=0.946，

緯度もしくは低緯度に向かうに連れてそ上時期は早く

n=92，p<0.01）。このことから，緯度傾度に伴うそ上なる傾向が認められた。

時期の変化は雌雄間で同じような傾向を示すと考えら

日本海側でも，河川の50％そ上時期と水系の河口緯

れた。

94

Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKI

Fig. 5. The relationship between latitude of river mouth and time of 50% adult chum salmon returning
to the natal river. Abbreviations of the regions (OH, SJ, NE, EP, WP, HP and HSJ) are shown in Fig.
1. Bars indicate ranges of the 50% adult returns during 1994 and 2008. Abbreviations (S, E, T, and So)
designate geographical names (see Fig. 1).

95

日本系サケの生物学的特性
Table 2. Correlations between biological characteristics of chum salmon and latitudes of river months.
Coastal areas(andcorrespondingchum
populations)
Sea of Okhotsk
Pacific Ocean
Sea of Japan

sex

Correlations
between peaks of
upriver migration
and river-mouth
latitudes

Correlations
between fork
lengths of age
4 fish and rivermouth latitudes

Correlations
betweenfecundities andriver-mouth
latitudes

n

Male

0.084

37

0.247

26

0.385

13

–

–

–

–

Female-0.056

37

0.537

27

0.555

13

0.516

13

0.569

14

Male

-0.568128-0.213

66

0.603

46

–

–

–

–

Female-0.535128-0.561

66

0.519

46

0.188

20

0.150

22

Male

-0.54792-0.542

52

0.598

37

–

–

–

–

Female-0.53892-0.499

52

0.670

40

-0.343

17

0.205

18

CoefficientnCorrelations
between egg
diameters andriver-mouth
latitudes

Coefficient

CoefficientnCorrelations
between age atmaturity and rivermouth latitudes

CoefficientnCoefficientnValues underlined by thin lines and double lines indicate p < 0.05 and p < 0.01, respectively.

そ上盛期の沿岸表面海水温

地域ごとに，各水系，

各年度の50％河川そ上時期が観測された旬の沿岸水

雌雄差も有意であり（Table 3），オスがメスよりも大きかった。

温（SST）をヒストグラムにまとめた（Fig. 6）。1994

各水系の平均尾叉長と水系の河口緯度との関係をみ〜2008年度に観測された，各地域のSST平均値 ± 標たところ（Fig. 7），オホーツク海のメス，太平洋のメ準偏差は，オホーツク海区のメスおよびオスで12.8

スおよび日本海の雌雄において，両者に順位相関が認± 2.3℃と13.0 ± 2.2℃，北日本海区のメスおよびオ

められた（Table 2）。すなわち，オホーツク海のメス

スで18.7 ± 1.8℃と18.8 ± 1.9℃，根室海区のメスおよびオスで13.6 ± 1.7℃と13.9 ± 1.7℃，えりも以東海区のメスおよびオスで14.7 ± 1.7℃と15.0 ± 1.8℃，えりも以西海区のメスおよびオスで17.6 ± 1.7℃と17.9 ±1.6 ℃，本州太平洋のメスおよびオスで17.2 ± 2.0℃と17.4 ± 2.0℃，そして本州日本海のメスおよびオスで18.0 ± 1.9℃と18.3 ± 2.0℃であった。GLMによる分析の結果，各地域の50%河川そ上時の沿岸SSTには違いが認められた（Table 3）。多重比較を行ったところ，
えりも以西海区と本州太平洋，北日本海区と本州日本
海との間には有意差（p>0.05）が検出されなかったものの，その他の地域の組み合わせでは全て有意差がみられた（p<0.05）。また，雌雄による違いも検出され，オスのほうがメスよりも50％河川そ上時に経験した沿岸SSTは高かった。
４年魚の体サイズ GLMによる分析の結果，４年
魚の尾叉長は地域ごとに違いが認められた（Table3）。モデルから推定された各地域の平均尾叉長（95％
Wald信 頼 区 間 ） は， オ ホ ー ツ ク 海 区 が65.5（65.4〜
65.6）cm，北日本海区が66.3（66.1〜66.5）cm，根室海区が65.0（64.8〜65.2）cm，
えりも以東海区が66.0（65.9〜66.0）cm，えりも以西海区が67.0（66.9〜67.2）cm，
本州太平洋が68.2（68.1〜68.2）cm，そして本州日本
海が68.7（68.7〜68.8）cmであった。多重比較の結果，全ての地域の組み合わせで統計学的に有意な違いが検出された（p<0.05）。すなわち，本州日本海のサケが最も大きく，根室海区のサケが最も小さかった。また，

Fig. 6. Histograms of sea surface temperatures in thevicinity of river mouths at the time when 50% adultchum salmon returned to natal rivers during fiscal
year 1994 and 2008.

96

Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKI

では，高緯度に向かうにつれて尾叉長が大きくなる傾

分析：［オホーツク海］r=0.893, n=26, p<0.01；［太平向があるのに対して，太平洋のメスおよび日本海の雌

洋］r=0.763, n=66, p<0.01；［日本海］r=0.894, n=52,

雄では，低緯度に向かうにつれて尾叉長が大型になる

p<0.01）。

傾向があった。特に日本海では，先の河川そ上時期と地域ごとに４年魚の平均尾叉長の経年変化を調べた同様に，本州の竜飛岬（Fig. 7 の破線T，北緯41º 15’

結果（Fig. 8），北海道では 5 地域の雌雄，全ての組

40.2”）を境界に，それよりも高緯度側（北日本海区

み合わせにおいて有意な正の相関がみられた（Tableに相当）と低緯度側（本州日本海に相当）では，雌雄4）。本州の 2 地域では，同一地域内の雌雄には有意なとも尾叉長に極めて明瞭な違いが認められた。Fig. 7

正の相関が認められたものの，本州日本海のオスと本に示した海域ごとに，水系ごとの平均尾叉長について

州太平洋の雌雄の間には有意な相関はみられなかっ雌雄間で相関分析を行った結果，いずれの海域でも両た（Table 4）。本州太平洋と本州日本海のメスでは，者には有意な正の相関が認められた（Pearsonの相関

平均尾叉長の経年変化に有意な正の相関が検出されTable 3. Results of GLM analyses for (1) coastal sea surface temperature atthe peak of upriver migration of adult chum salmon (Coastal SST), (2) fork
length of age 4 chum salmon (FL), (3) age at maturity, (4) egg diameter and (5)fecundity of age 4 chum salmon in Japan.
Dependent
variable

Independent
variable

Wald chi-squarestatisticd.f.

p-value

Coastal SST

Intercept

105059.15

1

<0.01

Region3362.04

6

<0.01

Year

322.25

14

<0.01

Sex

22.68

1

<0.01

River (Region)

3464.85

138

<0.01

Intercept

6770670.73

1

<0.01

Region6092.84

6

<0.01

Year

24134.65

14

<0.01

Sex

18099.16

1<0.01

River (Region)

23328.13

139

<0.01

Intercept

381856.91

1

<0.01

Region659.38

6

<0.01

Year

59.24

6

<0.01

FL

Age at maturity

Egg diameterFecundity

Sex

58.83

1

<0.01

River (Region)

959.3892<0.01

Intercept

5970444.84

1

<0.01

Region3614.05

6

<0.01

Year

946.76

14

<0.01

Sex

-

-

-

River (Region)3823.9943<0.01Intercept

368393.72

1

<0.01

Region2339.52

6

<0.01

Year

386.26

14

<0.01

Sex

-

-

-

River (Region)

1834.3247<0.01

日本系サケの生物学的特性

Fig. 7. The relationship between latitude of river mouth and fork length of age 4 chum salmon.
Abbreviations of the regions (OH, SJ, NE, EP, WP, HP and HSJ) are shown in Fig. 1. Bars indicate
standard deviations. Abbreviations (S, E, T, and So) designate geographical names (see Fig. 1).

97

98

Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKIた（Table 4）。北海道と本州の比較では，本州太平洋のメスが北日本海のオスおよびえりも以東のオスとの間でそれぞれ無相関，本州太平洋のオスがえりも以東
海区のオスと無相関，本州日本海のメスが根室海区の雌雄，えりも以東海区の雌雄とおのおの無相関であった（Table 4）。また，本州日本海のオスは，えりも以
西海区のオスとのみ有意な正の相関が認められたが，その他，北海道各地域の雌雄とは全て無相関であった（Table 4）。
1994〜2008年度（本州については1999〜2008年度）の期間について，４年魚の平均尾叉長に経年的なトレンドが存在するか否かを検討した結果，オホーツク海区 の オ ス（Spearmanの 順 位 相 関： ρ=0.521，n=15，
p<0.05），えりも以西海区のオス（Spearmanの順位相
関：ρ=0.571，n=15，p<0.05）では正の順位相関が認められたのに対して，本州太平洋の雌雄それぞれでは
負の順位相関が検出された（Spearmanの順位相関：［ 本 州 太 平 洋 メ ス ］ ρ=−0.721，n=10，p<0.05；［本
州太平洋オス］ρ=-0.673，n=10，p<0.05）。このように，一部地域の平均尾叉長に経年的な増加もしくは減少トレンドがみられたが，GLMのYear変数のパラメー
タ推定値には経年的なトレンドは検出されなかった（Spearmanの相関分析：ρ=0.411，n=15，p>0.05）。

Fig. 8. Average fork length of age 4 chum salmon in
the seven regions of Japan during fiscal year 1994
and 2008. Open and filled circles indicate female andmale, respectively. Abbreviations of the regions areshown in Fig. 1.

成熟年齢

GLMによる分析の結果，1996〜2002年

級群の成熟年齢は地域により異なっていた（Table 3）。
モデルから推定された各地域の平均成熟年齢（95％
Wald信頼区間）は，オホーツク海区が4.43（4.40〜4.46）

Table 4. Correlations among mean fork lengths of age 4 chum salmon in the seven regions of Japan during 1994
and 2008. The abbreviations of regions (OH, SJ, NE, EP, WP, HP and HSJ) are shown in Fig. 1.“M”and“F”
indicate male and female, respectively.
OH
OH
SJ
NE
EP
WP
HP
HSJ

SJ
M

NE
F

M

EP

M

F

F

M
F
M

–
0.934

–

0.666 0.769–

F

0.769 0.889

0.943

–

M

0.949 0.954

0.674

0.800

–

F

0.875 0.933

0.640

0.792

0.973

–

M

WP
F

M

HP
F

M

F

M

0.885 0.881

0.661

0.786

0.875

0.870

–

F

0.767 0.863

0.678

0.820

0.820

0.868

0.924

–

M

0.951 0.931

0.686

0.799

0.902

0.811

0.817

0.722

–

F

0.919 0.957

0.698

0.850

0.900

0.845

0.846

0.817

0.971

–

M

0.724 0.818

0.683

0.834

0.801

0.727

0.490

0.646

0.836

0.894

–

F

0.755 0.889
0.516 0.535
0.633 0.764

0.628
0.577
0.694

0.815
0.538
0.783

0.881
0.346
0.586

0.853
0.254
0.534

0.555
-0.004
0.318

0.701
0.174
0.493

0.790

0.880

0.949

–

0.716
0.835

0.557
0.817

0.585
0.810

0.559
0.814

M
F

Values underlined by thin lines and double lines indicate p < 0.05 and p < 0.01, respectively.

HSJ
M
F

–
0.868

–

日本系サケの生物学的特性

99歳，北日本海区が 4.22（4.18〜4.25）歳，根室海区が4.28た。多重比較の結果，オホーツク海区と本州日本海，（4.24〜4.32）歳，えりも以東海区が4.46（4.41〜4.51）

えりも以東海区と本州太平洋，それぞれの卵径には歳，えりも以西海区が4.29（4.26〜4.32）歳，本州太統計学的に有意な違いはみられなかったが（p>0.05），

平洋が4.18（4.16〜4.20）歳，そして本州日本海が3.99

その他の地域の組み合わせは全て有意差が検出された（3.96〜4.01）歳であった。多重比較の結果，成熟年齢（p<0.05）。

は以下の地域の組み合わせでは違いがみられなかった

GLMで 分 析 し た 結 果， 各 水 系 の 平 均 尾 叉 長 で 補（p>0.05）：オホーツク海区とえりも以東海区，北日本

正した４年魚の孕卵数も地域ごとに違いがみられた

海区と根室海区，北日本海区とえりも以西海区，北日（Table 3）。モデルから推定された各地域の平均孕卵

本海区と本州太平洋，根室海区とえりも以西海区。そ数（95%Wald信頼区間）は，オホーツク海区が2622の他の組み合わせでは全て統計学的に有意に異なった（2602〜2641）粒，北日本海区が3085（3063〜3107）粒，（p<0.05）。特に，本州日本海はいずれの地域の成熟年

根室海区が2512（2493〜2532）粒，えりも以東海区が齢とも違っており（p<0.05），もっとも若齢であった。

2803（2776〜2830）粒，えりも以西海区が2897（2875

海域別に，各水系の平均成熟年齢と水系の河口緯度〜2919）粒，本州太平洋が2838（2818〜2858）粒，そとの関係をみたところ（Fig. 9），オホーツク海ではして本州日本海が2963（2942〜2983）粒であった。多メスの成熟年齢と河口緯度との間に有意な正の順位相

重比較によれば，えりも以東海区と本州太平洋におい関がみられたが，オスの成熟年齢にはそのような傾向て統計学的な有意差は認められず（p>0.05），その他，は検出されなかった（Table 2）。太平洋では，雌雄と全ての地域の組み合わせでは平均孕卵数に地域差がみ

もに成熟年齢は河口緯度と有意な正の相関を示していられた（p<0.05）。

た（Table 2）。日本海でも，雌雄の成熟年齢は河口緯

海域別に，各水系の平均卵径と水系の河口緯度との度と有意な正の相関関係が認められた（Table 2）。成関係を調べたところ（Fig. 11），いずれの海域におい

熟年齢の緯度傾度に応じた変化は，いずれの海域でもても両者に統計学的に有意な順位相関はみられなかっ雌雄間で有意な正の相関を示したことから（Pearson

た（Table 2）。同様の分析を各水系の平均孕卵数につの相関分析：［オホーツク海］r=0.875, n=13, p<0.01；

いても行ったところ（Fig. 11），オホーツク海では平［太平洋］r=0.888, n=46, p<0.01；［日本海］r=0.833,

均孕卵数と河口緯度との間に有意な正の順位相関が観

n=37, p<0.01），緯度傾度に伴う成熟年齢の変化には雌察されたが，太平洋および日本海では無相関であった雄による応答の違いは存在しないことが示唆された。

（Table 2）。

成熟年齢における1996〜2002年級群の変動パターン

1994〜2008年度について卵径の経年変化を地域間で（Fig. 10）は，本州日本海を除く６地域では雌雄間に比較すると（Fig. 12），オホーツク海区と北日本海区，

有意な正の相関がみられた（Table 5）。地域間の比較

根室海区とえりも以東海区，本州太平洋と本州日本海では，以下の組み合わせにおいて成熟年齢の年級群変の組み合わせについてのみ，両地域の経年変化に正の動パターンに有意な正の相関が認められた（Table 5）：

相関がみられた（Table 6（a））。また，根室海区およオホーツク海区メスとえりも以西海区メス，北日本海

びえりも以東海区では，平均卵径が経年的に増加傾向

区メスとえりも以西海区メス，北日本海区メスとえりを示したが（Spearmanの順位相関分析：［根室海区］

も以西海区オス，北日本海オスとえりも以西海区オス。

ρ= 0.700，n=15，p<0.01；［えりも以東海区］ρ= 0.682，

いずれの地域の雌雄とも，1996〜2002年級群において

n=15，p<0.01），本州太平洋および本州日本海では，成熟年齢に増加もしくは減少トレンドは認められな

経年的な減少傾向が認められた（Spearmanの順位相かった（Spearmanの順位相関分析：ρ=−0.679〜0.643，

関分析：［本州太平洋］ρ=−0.636，n=15，p<0.05；［本

n=7，p>0.05）。

州日本海］ ρ=−0.632，n=15，p<0.05）。GLMにおけ

４年魚の繁殖形質 GLMによる分析の結果，各水るYear 変数の推定パラメータ値について経年変化を系の平均尾叉長で補正した後の卵径は，地域間で有意調べたところ，パラメータ値と年度の間には統計学的に異なっていた（Table 3）。モデルから推定された各に有意な負の順位相関が検出された（Spearmanの順

地域の平均卵径（95％Wald信頼区間）は，オホーツ

位相関分析：ρ=−0.779，n=15，p<0.01）。

ク海区が7.77（7.76〜7.79）mm，
北日本海区が7.44（7.43

孕卵数についても，地域間で経年変化を比較したと〜7.46）mm，根室海区が7.66（7.64〜7.67）mm，えりころ（Fig. 13），次の地域の組み合わせにおいて，有も以東海区が7.99（7.97〜8.01）mm，えりも以西海区

意な正の相関がみられた（Table 6（b））
：オホーツクが7.86（7.85〜7.88）mm，
本州太平洋が7.98（7.97〜8.00）

海区と根室海区，オホーツク海区とえりも以西海区，mm，そして本州日本海が7.77（7.75〜7.78）mmであっオホーツク海区と本州太平洋，オホーツク海区と本100

Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKI

Fig. 9. The relationship between latitude of river mouth and average age at maturity of 1996-2002 broodyear chum salmon. Abbreviations of the regions (OH, SJ, NE, EP, WP, HP and HSJ) are shown in Fig. 1.
Bars indicate standard deviations. Abbreviations (S, E, T, and So) designate geographical names (see Fig. 1).

101

日本系サケの生物学的特性

州日本海，北日本海区とえりも以西海区，北日本海
区と本州太平洋，北日本海区と本州日本海，えりも以西海区と本州太平洋，えりも以西海区と本州日本
海，本州太平洋と本州日本海。さらに，1994〜2008年
度の孕卵数について経年トレンドの有無を検討した結果，オホーツク海区（Spearmanの順位相関分析：ρ
=0.843，n=15，p<0.01），北日本海区（Spearmanの順位相関分析：ρ=0.739，n=15，p<0.01），えりも以西
海 区（Spearmanの 順 位 相 関 分 析： ρ=0.771，n=15，
p<0.01），本州太平洋（Spearmanの順位相関分析：ρ
=0.639，n=15，p<0.05），および本州日本海（Spearmanの順位相関分析：ρ=0.729，n=15，p<0.01）において，増加傾向が検出された。GLMのYear変数について推定されたパラメータ値を用いて経年トレンドを調べた
結果，パラメータ値と年度の間に有意な相関は認められなかった（Spearmanの順位相関分析：ρ=0.486，
n=15，p>0.05）。
考察

本研究では，日本系サケの総漁獲数（沿岸漁獲数および河川捕獲数），河川そ上時期とそ上盛期の沿岸表
面海水温，４年魚の体サイズ，成熟年齢，４年魚のFig. 10. Average age at maturity of 1996-2002 broodyear chum salmon. Open and filled circles show
female and male, respectively. Bars indicate standard
deviations. Abbreviations of the regions are shown in
Fig. 1.

繁殖形質について，日本７地域別にその特徴の記載と地域間比較を定量的に行った（Table 7）。今回の研究で想定した地域分けは，Beacham et al. （2008）で示された遺伝的な地域個体群にほぼ一致したものである。この遺伝的な違いに反映するかのように，本研究

Table 5. Correlations among mean age at maturity of chum salmon in the seven regions of Japan. The
abbreviations of regions (OH, SJ, NE, EP, WP, HP and HSJ) are shown in Fig. 1.“M”and“F”indicate male andfemale, respectively.

OH

M
F
SJ
M
F
NE M
F
EP M
F
WP M
F
HP M
F
HSJ M
F

OH
M
F
–
0.968
–
0.621 0.714
0.502 0.627-0.347 -0.368-0.429 -0.367
0.112 0.208
0.063 0.226
0.552 0.681
0.747 0.822
0.405 0.248
0.571 0.415-0.061 -0.043-0.459 -0.451

M

SJ

–
0.879
-0.077
0.027
0.400
0.319
0.766
0.700
0.279
0.366
0.029
0.014

NE

F

M

–
0.233
0.370
0.667
0.575
0.942
0.852
-0.101
0.016
0.158
0.181

–
0.931
0.539
0.327
0.273
0.165
-0.128-0.231
0.016
0.647

EP

F

M

–
0.705
0.570
0.375
0.189
-0.353-0.483
0.188
0.751

–
0.905
0.640
0.537
-0.274-0.417
0.584
0.685

F

–
0.626
0.507
-0.450-0.608
0.458
0.463

M

WP

F

–
0.951
–
-0.156 -0.044-0.035 0.117-0.028 -0.059
0.011 -0.160

Values underlined by thin lines and double lines indicate p < 0.05 and p < 0.01, respectively.

M

HP

F

–
0.913
–
-0.302 -0.410-0.126 -0.366

HSJ
M
F

–
0.654 –

102

Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKI

Fig. 11. The relationship between latitude of river mouth and reproductive traits of age 4 chum salmon.
Abbreviations of the regions (OH, SJ, NE, EP, WP, HP and HSJ) are shown in Fig. 1. Bars indicate
standard deviations. Abbreviations (S, E, T, and So) designate geographical names (see Fig. 1).

103

日本系サケの生物学的特性

Fig. 12. Average egg diameter of age 4 chum salmon during fiscal year 1994 and 2008. Abbreviations (OH, SJ,
HSJ, NE, EP, WP, and HP) denote the seven regions of Japan (see, Fig. 1). Each symbol shows the mean value ofriver stock: OH, #1 Shari River, #2 Mokoto R., #3 Abashiri R., #4 Tokoro R., #5 Shokotsu R., #6 Tokushibetsu R.,#7 Tonbetsu R.; SJ, #1 Teshio R., #2 Ishikari R., #3 Shiribetsu R., #4 Toshibetsu R., #5 Assabu R.; HSJ, #1 Oirase R.,#2 Omono R., #3 Koyoshi R., #4 Kawabukuro R., #5 Gakko R., #6 Miomote R., #7 Shinano R., #8 Nadachi R., #9
Himekawa R., #10 Hayatsuki R., #11 Shogawa R., #12 Tedori R.; NE, #1 Kunbetsu R., #2 Ichani R., #3 Shibetsu
R., #4 Tohoro R., #5 Nishibetsu R., #6 Furen R.; EP, #1 Kushiro R., #2 Tokachi R.; WP, Shizunai R., #2 Shikiu R.,#3 Yurappu R., #4 Shiriuchi R.; HP, #1 Mabechi R., #2 Niida R., #3 Akka R., #4 Tsugaruishi R., #5 Orikasa R., #6
Katagishi R., #7 Sakari R., #8 Kitakami R., #9 Kesennuma-okawa, R., #10 Mitobe R., #11 Naruse R., #12 Takagi R.,#13 Uda R., #14 Ukedo R.. Each river location is shown in Appendix. Lines demonstrate regional means of egg
diameter. Bars indicate standard deviations.
Table 6. Correlations among (a) mean egg diameters or (b) mean fecundityof age 4 chum salmon in the seven regions of Japan. The abbreviations ofregions (OH, SJ, NE, EP, WP, HP and HSJ) are shown in Fig. 1.
(a) Egg diameter
OH

SJ

NE

EP

WP

HP

HSJ

OH

–

SJ

0.611

NE

0.220

0.004

–

EP

0.159

0.126

0.812

–

WP

0.277

0.037

0.386

0.046

HP

0.153

0.202

-0.466-0.483

0.053

–

HSJ

-0.2100.199-0.371-0.389-0.054

0.703

–

SJ

NE

EP

WP

HP

HSJ

–

–

(b) Fecundity
OH
OH

–

SJ

0.462

–

NE

0.543

0.429

–

EP

-0.268

0.065

0.072

–

WP

0.803

0.651

0.436

-0.330

–

HP

0.538

0.721

0.512

0.338

0.552

–

HSJ

0.719

0.568

0.372

-0.139

0.820

0.516

–

Values underlined by thin lines and double lines indicate p < 0.05 and p < 0.01, respectively.

104

Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKI

Fig. 13. Average fecundity of age 4 chum salmon during fiscal year 1994 and 2008. Abbreviations (OH, SJ, HSJ,
NE, EP, WP, and HP) denote the seven regions of Japan (see, Fig. 1). Each symbol shows the mean value ofriver stock: OH, #1 Shari River, #2 Mokoto R., #3 Abashiri R., #4 Tokoro R., #5 Shokotsu R., #6 Horonai R., #7
Tokushibetu R., #8 Tonbetsu R.; SJ, #1 Teshio R., #2 Ishikari R., #3 Shiribetsu R., #4 Toshibetsu R., #5 Assabu
R.; HSJ, #1 Sazanai R., #2 Oirase R., #3 Omono R., #4 Koyoshi R., #5 Kawabukuro R., #6 Gakko R., #7 MiomoteR., #8 Shinano R., #9 Nadachi R., #10 Himekawa R., #11 Hayatsuki R., #12 Shogawa R., #13 Tedori R.; NE, #1
Kunbetsu R., #2 Ichani R., #3 Shibetsu R., #4 Tohoro R., #5 Nishibetsu R., #6 Furen R.; EP, #1 Kushiro R., #2
Tokachi R.; WP, Shizunai R., #2 Shikiu R., #3 Yurappu R., #4 Shiriuchi R.; HP, #1 Mabechi R., #2 Niida R., #3
Kawauchi R., #4 Noheji R., #5 Akka R., #6 Tsugaruishi R., #7 Orikasa R., #8 Katagishi R., #9 Sakarigawa R., #10
Kitakami R., #11 Kesennuma-okawa, R., #12 Mitobe R., #13 Naruse R., #14 Uda R., #15 Ukedo R.. #16 Hitachikuji R.. Each river location is shown in Appendix. Lines demonstrate regional means of fecundity. Bars indicate
standard deviations.

Table 7. Observed biological characteristics of chum salmon in Japan during 1994 and 2008. Abbreviations of theregions are shown in Fig. 1.
RegionSea of Japan coast

Okhotsk Sea coast

HSJ

SJ

OH

NE

EP

WP

HP

1.2
Late Oct. /Late Nov.
18.4

5.5

25.2

23.5

12.2

9.2

23.2

Early Oct.

Late Oct.

Mid. Oct.

Mid. Oct.

Late Oct.

Late Nov.

18.3

12.6

13.4

14.1

17.7

17.5

68.7

66.3

65.5

65.0

66.0

67.0

68.2

c

3.99

4.22

4.43

4.28

4.46

4.29

4.18

Standardized egg diameter (mm) c

7.77

7.44

7.77

7.66

7.99

7.86

7.98

2963

3085

2622

2512

2803

2897

2838

Proportion of adult returns (%)

aPeak of upriver migration (PUM)
Coastal SST at the PUM (ºC)

bcFork length at age 4 (cm) c
Age at maturity

Standardized fecundityca, Proportion of average number of adult returns in each region to total adult returns of Japan.
b, Mode of observed time of 50% adult returns in each region.
c, The values were estimated from the GLM analyses shown in Table 3.

Pacific coast日本系サケの生物学的特性

105

で扱った生活史形質の全てにおいて，多くの地域間比方面で（沿岸漁獲が）多く太平洋西部及び日本海は少較で統計学的な違いが認められた。このことは，130ない」と指摘しており，地域的な漁獲の多寡に関する

年以上に及ぶ我が国の人工ふ化放流事業の歴史のなか

傾向は，昔から現在まで大きく変わっていない可能性

で，かつて広域的な移植放流が実践されてきたにもかがある。漁獲数に地域間格差が生じる原因として，放かわらず，地域的な遺伝的特性とその表現型である生流後の減耗が各地で異なるためであるとする報告があ

活史形質が今日まで存在することを示唆する，極めてる（Saito and Nagasawa, 2009; Saito et al., 2011）。事

重要な知見といえる。

実，全国７地域におけるサケの回帰率は地域によって日本系サケが飛躍的に増加し始めた1970年代半ば以違っており，最も総漁獲数の少ない本州日本海では降，日本系サケの生物学的・生態学的特性について，1976〜1998年級群の平均回帰率が0.3％であり，最も地域別の記載や地域間比較が行われてきたのは，遺回帰率の高い根室海区の5.9%に比べて20分の１あまり伝的特性（Okazaki, 1982；Beacham et al., 2008），回となっている（Saito and Nagasawa, 2009）。もっと帰率変動に代表される資源状態（Kaeriyama, 1989；

も，Saito and Nagasawa（2009）では，各地域の沿岸

Saito and Nagasawa, 2009；Saito et al., 2011），河川域で漁獲されたサケが当該地域の河川由来であるといそ上時期（Okazaki, 1982），および降海後の沿岸滞泳う仮定のもと，ある地域で漁獲されたサケの年齢別漁期におけるサケ幼稚魚の出現時期，分布，成長，食獲数を，当該地域の河川にそ上したサケの年齢組成か性など（入江，1990；Mayama and Ishida, 2003；関，ら算出し，沿岸漁獲数と河川捕獲数を年級群ごとに合2005），一部の特性に限られる。1970年代以前には，算，それを当該地域，当該年級群の放流数で除するこ

北海道の主な水系あるいは地域（海区）ごとに，漁獲とにより回帰率が計算されている。そのため，沿岸漁時期，河川そ上盛期，親魚の形態，回帰親魚の体サイズ，

獲に他地域起源のサケが無視できない量含まれている

年齢組成，雌雄比（佐野・久保，1946，1947；三原ら，

場合，回帰率は過大評価していることになる（Saito

1951；大屋，1954b；佐野，1959），そして繁殖形質（渡et al., 2010）。1990年代後半から北水研のふ化場を中心

辺，1955；佐野，1959）について詳細な記録が存在し，に放流種苗の全数に耳石温度標識が施標され，放流河これら当時の研究に基づく生物学的特性の違いや沿岸川への回帰状況が調査されている。このような標識放

域における回帰親魚の標識放流試験などから，地域系

流の回帰状況が明らかになれば，今後，地域ごとの生群の分類まで試みられている（佐野, 1951，1959）。本

残状況（回帰率）の違いがより正確に評価できるよう研究で扱った全国７地域別の生活史形質の様々な特性になるものと期待される。

は，日本系サケ資源が高水準に達した1990年代半ばか

総漁獲数に占める河川捕獲数の割合をみると，資源ら2000年代にかけて観測されたものであり，過去の知水準の低い本州日本海が1990年代以降も34.6〜52.0％

見との対比が可能であるのみならず，将来の日本系サと突出しており，次に同じ日本海側の北日本海区のケとの比較にも活用できるベンチマークになり得るで

11.6〜18.7％が続いた。1990年代後半に資源量が減少あろう。

した本州太平洋では，1990年代の平均7.0％から2000年

日本系サケの資源は，かつて様々な著者によってその代には平均12.4％まで上昇していた。その他の地域で時々の資源状態が報告されてきた（例えば，佐野・久保，は，河川捕獲数の割合は概ね10％未満であった。この

1946，1947；三原ら，1951；佐野，1959；Kobayashi,

ように，資源の少ない地域では，総漁獲数に対する河1980; Kaeriyama, 1989; Hiroi, 1998; Kaeriyama, 1998;

川捕獲数の割合は高くなる傾向が認められた。三原ら

Kaeriyama, 1999; Kaeriyama and Edpalina, 2004;（1951）によれば，時期は不明ながら北海道の総漁獲

Morita et al., 2006; Saito and Nagasawa, 2009）。本研

数が300万尾前後の時代には，沿岸漁獲数と河川捕獲

究では，1970〜2010年度までの40年あまりの総漁獲数数の比は約80：20であったという。現在，河川捕獲のを全国７地域別にみてきたが，各地域から放流され主な目的は再生産用の種卵を確保することにある。総るサケ幼稚魚の種苗数は1980年代初めからほぼ一定

漁獲数に対して圧倒的に沿岸漁獲数が多い地域では，に維持されてきたにもかかわらず（北水研；http://

仮に来遊資源が低迷しても沿岸漁業を規制する等の対

salmon.fra.affrc.go.jp/zousyoku/ok_relret.htm），総漁策を講じることにより，一定数の河川捕獲（すなわ

獲数には大きな地域差が存在することが改めて確認さち，放流用の種苗）を確保することが可能と考えられれた。三原ら（1951）は，北海道でふ化放流事業が開る。しかし，資源水準の低い地域では，沿岸の漁業規始された1888年から1950年までの道内各地における沿制による河川捕獲数の確保は漁業へのダメージも大き岸漁獲数および河川捕獲数を詳細に記録に残している

いために漁業規制の実施そのものが困難であるのみな

が，このなかで既に「太平洋東部根室，オホーツク海

らず，効果も限定的になることが予想される。したがっ106

Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKIて，低資源地域において資源を安定的に維持するため月中旬で終了してしまうため，それ以降にそ上してきには，再生産に必要な河川捕獲数を安定的に確保できた個体の数量を正確に把握できていない可能がある。

るだけの資源水準を持続し続けることが重要であると

しかし，現在の時期別の採卵状況を考慮しても，12月考えられる。

以降の遅い時期に河川そ上のピークが形成されるよう漁業資源の安定化は，人工ふ化放流事業で資源造成

な資源構造にはなっていないと考えられる。本研究でを図る日本系サケにおいて，達成されるべき主要な目

集計した結果，北海道では，えりも以西海区を除く 4

的のひとつである。1970〜2000年代までの沿岸漁獲お地域で，河川そ上の盛期が10月中であった。一方，えよび河川捕獲の変動係数をみると，資源が急増した

りも以西海区の水系では10月下旬から11月にかけてそ1970年代の変動係数が大きく，資源が高水準に達した上の山が形成されていた（Fig. 4）。えりも以西海区に

1990年代および2000年代には多くの地域で変動係数がおける河川そ上時期が11月に盛期を迎えることについ小さくなる傾向を示した（Table 1）。つまり，一定数て，大屋（1954b）は北海道の他地域とは異なる本海の種苗放流を実践しながら高水準の資源を維持してい区の特徴として指摘している。本研究で確認されたえる現在，歴史的にみれば資源はより安定していると言りも以西海区の河川捕獲盛期についても，過去の本海えるのかもしれない。しかし，2000年代に入って，こ域の特徴をある程度反映したものであることが推察されまで認められなかったような資源変動パターンが観れる。かつて，北海道におけるサケの河川捕獲数は水察されるようになってきた。例えば，根室海区からえ

系ごとに異なった特徴を呈していたようであるが（大りも以東海区，そしてえりも以西海区にかけての北海屋，1954b），現在の河川捕獲状況は10月にそ上盛期を道の太平洋を中心に，サケの回帰率が1998年級群以降，迎える水系が多くなっている（Fig. 4）。したがって，

カラフトマスのように隔年変動しており，これら地

以前よりもそ上盛期の時期が早く，かつ，水系ごとの域の漁獲数が不安定化している（斎藤・渡邉，2012；

河川そ上盛期が均一化している可能性が示唆される。

Saito et al., 2012）。かつて，オホーツク海区と根室海

これは，漁業資源として利用しやすい時期の資源造区のサケ回帰率は類似の変動パターンを呈していたが成（種卵確保）を図ってきた帰結と考えられる（眞山，（Saito and Nagasawa, 2009），2000年代に入って，毎1986）。

年の総漁獲数はオホーツク海区が比較的堅調に高水準

本州の河川そ上時期は，太平洋側および日本海側とを維持しているのに対して，根室海区では漸減傾向がもに北海道よりも更に遅い（Figs. 4, 5）。また，本州認められる（Fig. 2）。さらに，2011年3月11日に発生

日本海では，12月の河川そ上ピークに加えて，11月上した東日本大震災の影響で，岩手県，宮城県，および旬にもそ上の山が存在していた（Fig. 4）。この前半

福島県のふ化場を中心に甚大な被害が発生しており，のそ上のピークは，移植放流によって定着したそ上群

2010年級群以降の本州太平洋側のサケ放流は，それ以であると考えられている（Beacham et al., 2008）。実前と全く状況が異なっており，その回帰動向が注目さ際，本州日本海の月光川（山形県）では，10月そ上群

れている。そのため，今後も日本各地のサケ資源動向と11月そ上群との間でマイクロサテライト DNAを用に注視し，資源の安定維持に資する対策を講じることいた分析から，遺伝的相違が確認されており，アロザが必要である。

イム分析によるモニタリング結果でも，本州日本海河川そ上時期は，過去の知見と最も比較しやすい特側では石狩川（北日本海区）からの移植群が定着し性のひとつである。本研究では，各水系の河川捕獲ていることが確認されているという（Beacham et al.,数（全数）のうち，50％がそ上した旬を「50％河川そ2008）。本州太平洋には，河川そ上盛期が最も遅い津上時期」（河川そ上の盛期）と定義した。また，地域

軽石川（岩手県）があり，1994〜2008年度における本別に1994〜2008年度の旬平均河川捕獲数をFig. 4とし水系のそ上盛期は12月上旬〜 1 月上旬であった。本州てまとめた。既往の知見から，北海道の主要河川の河太平洋の遺伝的特性は日本のなかでも特に特異的であ川そ上時期をみると，かつて石狩川（北日本海区）やり（Beacham et al., 2008），Okazaki（1982）もアロザ

西別川（根室海区）では，10〜11月にそ上盛期を持つイム分析で同様の指摘を行うとともに，本州のサケ地前期群と，12月から 1 月にそ上盛期を持つ後期群とい域個体群にみられた遺伝的特性とそ上時期との関連をう，そ上時期の異なる群が存在していた（佐野・久考察している。

保，1946，1947）。現在の石狩川や西別川では，12月

本研究では，各水系のそ上盛期と当該水系の河口緯以降に河川捕獲される魚は存在するものの，盛期とい度との関連を海域別に検討した（Fig. 5）。その結果，えるほどの数量がまとまって確認される状況ではな

緯度傾度に沿ったそ上時期の変遷が認められた。オ

い。そのひとつの要因として，河川捕獲が遅くとも12

ホーツク海側では，オホーツク海側の中間付近に位置日本系サケの生物学的特性

107する藻別川よりも高緯度に向かうにつれて，そ上時期ているのか明らかでないが，高水温下での回遊は個体が早まる傾向がみられた。太平洋側では，最もそ上時のエネルギー消費に密接に関わるため（Brett, 1995），

期の遅い津軽石川周辺を基点に，それよりも高緯度も各地域個体群において高水温に対する応答様式に差異

しくは低緯度に行くに従ってそ上盛期は早くなった。

があるのか，今後の研究が待たれる分野である。

一方，日本海側では，津軽海峡を境界として北日本海

人為的にそ上・産卵時期が改変されてきた日本系

区と本州日本海でそ上盛期が極めて明瞭に異なっていサケに対して，海外のサケマス類の個体群では，河た。待鳥（1978）は，本州日本海沿岸河川におけるサ

川水温の上昇や流量変化に伴い，そ上時期が早期化

ケのそ上時期について，昭和45（1970）年から昭和49

する事例が報告されており（Quinn and Adams, 1996;（1974）年の河川捕獲数を用いて，山形県と新潟県のCrozier et al., 2008; Kovach et al., 2012），これはそ上

県境付近の河川を変曲点としてそれよりも北および南

時期の高水温を避けるための進化的な変化と考えられの河川でそ上時期が早まることに言及し，さらに本州ている（Kovach et al., 2012）。その一方で，北米のベ

太平洋側については，本研究の太平洋側で観察されたニザケ個体群のそ上・産卵時期を調べた研究によれ

ことと類似の現象（本州太平洋側では岩手県南部付近

ば，そ上時の水温が19℃を超えるような高水温を経験に河川そ上の変曲点が存在すること）を指摘している。

する個体群では，水温ピークを迎える前に河川にそ上

このような緯度に伴うそ上時期の変化は，稚魚の降海し，産卵まで数ヶ月を過ごす個体群と，水温ピークを時期を最適化するために形成されてきた可能性がある

過ぎてから河川にそ上する個体群とが存在するというという（待鳥，1978）。本研究では，本州日本海のそ（Hodgson and Quinn, 2002）。そのため，人為的なそ上・上時期について，待鳥（1978）が指摘した山形県と新産卵時期の改変のみならず，気候変動に伴う河川水温潟県境付近を変局点とする緯度傾度に沿った変化は認の上昇などの影響でも，日本系サケのそ上・産卵時期

められなかった（Fig. 5）。待鳥（1978）が調べた1970

が今後変化する可能性がある。しかし，その変化が海

年代半ばまでの時期と，本研究が扱った1990年代半ば

外の事例のように早期化に向かうのか，それとも日本から2000年代にかけての時期で，本州日本海のサケそ系サケにとってより高水温の影響を受けにくいと思わ

上時期に違いが認められるようになった理由と，そ上れる晩期化に向かうのか，非常に興味あるところであ時期の変化（すなわち産卵時期の変化）が子世代の降る。

海時期に与える影響について，更なる研究が必要かもしれない。

4 年魚の尾叉長にも，地域的な差異が認められた。
地域ごとの比較では，本州日本海のサケが最も大きく

そ上盛期における沿岸SSTは各地域で異なっており（平均尾叉長68.7 cm），本州太平洋（同，68.2 cm），（Fig. 6），対馬暖流の影響を受ける日本海において，えりも以西海区（同，67.0 cm），そしてえりも以東海

平均18.0〜18.8ºCという高い水温を経験していること

区（同，66.0 cm）が続き，太平洋沿岸だけに着目すが明らかになった。これらの地域の沿岸SSTは他の地

ると，地域を南から北へ向かうに従って平均尾叉長が域のサケが経験した沿岸SSTよりも統計学的に有意に小さくなっていった。一方，今回の分析で最も尾叉長

高かったことから，日本海側のサケ個体群は最も高水が小さかった地域は根室海区（同，65.0 cm）であり，温に適応した特性を持つことが推察される。反対に，続いてオホーツク海区（同，65.5 cm），北日本海区（同，オホーツク海に面したオホーツク海区および根室海区66.3 cm）の順で大きくなっていた。サケの平均体サのサケ個体群では，河川そ上盛期の沿岸SSTが12.8〜

イズは，アジア側および北米側ともに，北から南へ向

13.9ºCと最も低かった。三原ら（1951）よれば，かつかうに連れて大型化する傾向がある（Salo, 1991）。日

ての北海道における河川捕獲は，水温16ºC位から始ま本系サケの回遊経路は十分には解明されてはいないもり，13〜 8 ºCの頃までが最盛期となっていた一方で，のの，過去に沿岸域で行われた回帰親魚の標識放流—

沿岸漁獲は 8 月初旬の水温20ºCから始まり，水温低下

再捕試験の結果から，日本系サケの産卵回帰時の回遊とともに漁獲が多くなり13〜10ºCのときに最も多かっ

経路は，千島列島沿いから北海道オホーツク海沿岸をたという。佐野（1959）も北海道各地の最盛漁期の水通り宗谷海峡を通過して日本海沿岸に入る経路（ルー温を報告しているが，地域による違いはあるもののそト 1 ）と，本邦太平洋沿岸を南下する経路（ルート 2 ）の範囲は 4 〜13ºCであった。現在のサケのそ上時期の 2 つが知られている（大屋，1954b；佐野1959；長は人為的に改変されてきたため，本来各水系のサケ個

谷川ら2004；小林，2009）。この回帰親魚の回遊経路

体群が経験していた回遊時の水温よりも，高めの水温を考慮した場合，ルート 1 において最も上手に位置すを経験している可能性が考えられる。回帰時の経験水る根室海区の体サイズが一番小さく，ルートを進むに温が，親魚の生残や再生産にどのような影響を及ぼし

つれて体サイズが大型化していることがわかる。もう108Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKI

一方のルート2の場合にも，えりも以東海区からえり

年変化の大凡の傾向は似ていると判断できよう。今回も以西海区，そして本州太平洋に向かうにつれて体サの分析では，データセットの都合上，本州については

イズは大型化しており，両ルートに共通の特徴が認め

1999年以降の尾叉長データしか利用できなかった。こられる。なお，本州日本海に回帰するサケは，過去ののように北海道に比べて短い時系列データしか使えな

標識放流試験から，ルート 1 を経る個体が多いもの

かったことが，本州の経年変動比較で無相関が多く観の，ルート 2 から津軽海峡を抜けて本州日本海側へ入察された一因かもしれない。

る個体も存在することが示唆されている（長谷川ら，

各地域の成熟年齢にも地域的な違いは認められた。

2004）。いずれのルートを通るにせよ，本州日本海のしかし，GLMによる分析後の多重比較では，成熟年

サケは産卵回遊経路の一番下手に位置する地域個体群

齢に違いが認められない地域のペア（オホーツク海区ということになる。

とえりも以東海区，北日本海区と根室海区，北日本海

しかしながら，各水系の平均尾叉長と水系の河口緯区とえりも以西海区，北日本海区と本州太平洋，根室度の関係をみると，緯度傾度に応じた体サイズの変化

海区とえりも以西海区）も観察された。これら成熟年

は先に指摘した地域ごとの平均値の比較のようには明齢に違いが見られない地域のペアについて，なぜ成熟瞭ではなかった（Fig. 7）。低緯度に向かうに従って

年齢に違いが認められなかったのか，何らかの生物学

雌雄ともに平均尾叉長が大型化したのは日本海側のみ的解釈を行うことは難しかった。一方，本州日本海のであり，太平洋側およびオホーツク海側では，メスの成熟年齢は3.99歳と計算され，他地域の成熟年齢が全平均尾叉長のみが各水系の河口緯度と有意な相関を示て 4 歳以上であったのと比較して特徴的であった。前

し，オスでは両者に有意な正の相関を認めなかった。

述の平均尾叉長の産卵回帰経路に伴う変化と同様に，

しかし，各海域ともに雌雄間の比較では高値の相関係

太平洋側を通るルート 2 では，経路末端に位置する本数（r=0.763〜0.894）を観察していることから，基本

州太平洋（4.18歳）および本州日本海（3.99歳）が最的に緯度傾度に伴う体サイズの変化は雌雄間で同じよも若齢で，えりも以西海区（4.29歳），えりも以東海

うな傾向を示しており，各水系におけるオスの平均値

区（4.46歳）と経路の上手に向かうにつれて高齢化しのばらつきがメスよりも大きかったこと（Fig. 7参照）ていた。しかし，千島列島付近からオホーツ海沿岸そが，オスにおいて無相関となった一因と考えられる。

して日本海へ向かうルート 1 では，根室海区（年齢4.28

1994〜2008年度までの各地域の 4 年魚尾叉長の経歳）がオホーツク海区（年齢4.43歳）よりも若齢になっ

年変化は，北海道ではいずれの地域でも同じようなており，平均尾叉長に見られたような産卵回遊経路に

変動パターンを示していたが（Fig. 8, Table 4），本州沿った変化は認められなかった。

の雌雄間および本州と北海道間の雌雄の比較では，一海域別の成熟年齢は，オホーツク海側のオスを除部経年変化に不一致も認められた。特に，本州日本海

き，各水系の河口緯度との間で統計学的に有意な順位

オスにおける平均尾叉長の経年変化は，同地域のメス相関を示し，オホーツク海側のメスでは高緯度になる

およびえりも以西海区のオスとは経年変動が同調してにつれて（日本海に近づくにつれて）高齢化，太平洋

いた以外には，他のどの地域の経年変動とも無相関でおよび日本海では雌雄ともに低緯度になると若齢化すあった。一般に，太平洋サケ属魚類の体サイズの変動る傾向がみられた（Fig. 9, Table 2）。サケの成熟サイには，沖合海域の環境収容力が関係しており，北太平

ズおよび成熟年齢の決定には，沖合海域における成長

洋の資源量が急増した1970年代半ばから1990年代にかの良否が密接に関係しており，成長が良い個体は若齢

けて環太平洋に生息する多くの個体群で体サイズの小（小型）で成熟する（Morita et al., 2005; Morita and型化が観察されている（Ishida et al., 1993；Bigler et

Fukuwaka, 2007）。そのため，体サイズが大型になる

al., 1996；Helle and Fukuwaka, 2009）。日本系サケに（つまり，成長が早い）本州日本海や本州太平洋では，ついても，資源量増加に伴う体サイズの小型化，高成熟年齢が若齢傾向を示すことが推察される。

齢化など，同様の報告が存在する（Kaeriyama, 1989,

1996〜2002年級群までの 7 年間について，成熟年

1998, 1999; Kaeriyama and Edpalina, 2004; Yatsu and

齢の経年変動パターンを地域間で比較した結果ではKaeriyama, 2005）。これら過去の知見から考察すると，（Fig. 10, Table 5），一部地域の組み合わせについての各地域の平均尾叉長が類似の経年変動を示すことは十み，経年変動パターンに類似性が確認された（オホー分理解でき，経年変動が異なる原因を明らかにするほツク海区メスとえりも以西海区メス，北日本海区メスうが難しい。しかし，Fig. 8をみると，いずれの地域とえりも以西海区の雌雄，北日本海区オスとえりもでも2002年度に回帰した魚で平均尾叉長が大きくなっ以西海区オス）。このように，成熟年齢の経年変動パており，それ以降低下傾向を示していることから，経ターンには，北日本海区とえりも以西海区でやや類似日本系サケの生物学的特性

109の傾向がみられたが，なぜ両地域間で経年変動が似たいて孕卵数が増加するにつれて，卵容量の減少（すなのか，その理由はよく分からない。成熟年齢の比較でわち卵径の小型化）が予想される。ところが，オホー

は，GLM後の多重比較においても，違いが認められツク海における卵径と河口緯度の順位相関係数はρ

た地域の組み合わせに明瞭な理由付けをすることがで=0.516であり，統計学的に有意な相関係数ではないが，きなかった。本研究では，同一水系における同一年級

むしろ高緯度地域で卵サイズが大型化する傾向を示し

群の河川回帰尾数が 2 〜 6 年魚まで揃った年級群につていた。このような現象に対する解釈として，地域にいてのみ，成熟年齢の計算が行われた。つまり， 2 〜

よって繁殖へむけるエネルギー量，すなわち繁殖投資

6 年魚が回帰する 5 年間について，毎年同一水系で年量が違っている可能性が考えられる。あるいは，孕卵

齢組成調査が実施されない限り，成熟年齢は計算でき数を測定した時点における個体の成熟状態が影響してないことになる。多くの地域で，主要な水系（主に河いた可能性も否定できない。多くの水系では，人工ふ

川そ上数の多い水系）では，毎年，年齢組成調査が実化放流事業のために採卵を行う時に繁殖形質調査が行施される傾向があったものの，その他については年にわれている。すなわち，河川もしくは蓄養池で十分成

よって調査水系が異なっていた。したがって，地域ご

熟した（つまり，排卵した）個体からサンプリングをとに平均成熟年齢を計算しようとする場合，用いられ実施している。したがって，仮にその個体が一部の卵る水系および水系の数は年級群によって異なる結果とを既に放卵した後だったとしても，それを評価するこなった。このようなデータセットの不均一性が，生物とはできない。実際，Salmon Databaseに集められて学的意味付けを困難にしているひとつの原因かもしれいたデータでは，極端に孕卵数の少ない個体も見られない。また，相関分析等で地域間比較や経年変動比較ており，本研究において孕卵数の外れ値として除外しを行う場合，1996〜2002年級群までの７年間（すなわ

た284個体の内訳をみると，孕卵数1,000粒以下が57個

ち，n=7）というのは，データセットとして短すぎた

体， 同1,000〜2,000粒 が195個 体，2,000〜3,000粒 が 0

可能性もある。

個体，そして3,000粒以上が32個体となっており，除外

サケ 4 年魚の繁殖形質（卵径および孕卵数）についした個体で最も孕卵数が少なかったのは僅か116粒でて，各水系の平均尾叉長で補正した後の値をGLMにあった。今回，尾叉長と孕卵数の回帰分析の残差からより分析した結果，地域間の違いが認められなかった

外れ値を決定したが，この方法で孕卵数の少ない個体のは、卵径ではオホーツク海区と本州日本海，えりも（既に放卵した可能性のある個体）を完璧に除去する

以東海区と本州太平洋の 2 ペア，孕卵数ではえりも以ことができた保証はない。したがって，特に孕卵数の東海区と本州太平洋の 1 ペアであった。その他の地域評価については，個体のサンプリング条件をより厳密の組合せでは，卵径および孕卵数ともに全ての地域間に定める必要があるだろう。

で統計学的な違いが認められた。したがって，繁殖形

1994〜2008年度について，地域ごとに卵径および質についても地域的な差異が存在するものと考えられ

孕卵数の経年変動を比較した結果（Fig. 12, Table 6），る。

卵径では類似の経年変動を示した地域がオホーツク海

各水系の河口緯度と卵径の関係では，いずれの海区と北日本海区，根室海区とえりも以東海区，本州太域でも両者に相関関係はみられなかった（Fig. 11，

平洋と本州日本海の 3 ペアのみだったのに対して，孕

Table 2）
。一方，河口緯度と孕卵数の関係では，オ

卵数では類似の経年変動を示した地域の組合せは10ペ

ホーツク海において高緯度になるのに従って孕卵数がアに及んだ（オホーツク海区と根室海区，オホーツ

増加する傾向が見られた。Salo （1991）は，サケに関ク海区とえりも以西海区，オホーツク海区と本州太平する総説のなかで，アジア側のサケでは，卵径が北に洋，オホーツク海区と本州日本海，北日本海区とえり位置する個体群よりも南に位置する個体群で大きいこも以西海区，北日本海区と本州太平洋，北日本海区ととを指摘している。また，孕卵数については，一般的

本州日本海，えりも以西海区と本州太平洋，えりも以に南の個体群よりも北の個体群で多くなる傾向がある

西海区と本州日本海，本州太平洋と本州日本海）。しという。本研究では，オホーツク海に面したサケ個体

たがって，卵径の経年変動よりも孕卵数の経年変動の群の孕卵数について，Salo （1991）の指摘と同様の現ほうが，より広域で変動パターンが同調する傾向にあ象を認めたことになる。なお，ここに挙げなかった海るのかもしれない。卵サイズは子のふ化時の体サイズ

域では，水系の河口緯度に伴う卵径，孕卵数の増減傾に影響する要因であり，大型卵から生まれた仔魚は向は確認されなかった。ここで 1 つの疑問が生じる。

小型卵から生まれた仔魚に比べて，体サイズが大きメス親魚の繁殖投資量がほぼ一定であると仮定するな

く，より大きな卵黄嚢を持ち（Salo, 1991），この卵サ

らば，オホーツク海側の個体群では，高緯度地域におイズに依存した体サイズの違いは，浮上した稚魚まで

110

Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKI

継続する（Beacham et al., 1985）。また一般に，サケムとして，自然の産卵床では礫サイズが卵サイズの制科魚類の稚魚では，体サイズがその後の生残にも影響

限要因となっているが，その制限からふ化場では解放する（Einum and Fleming, 1999）。つまり，卵サイズされるために卵サイズが大型化するという説，あるいの年変動が大きくなると，子の生残の年変動が大きく

は，ふ化場の飼育環境が天然よりも穏やかであるため，なってしまうため，各水系に適応した卵サイズは年変生残の期待できる大きな子（すなわち，大型卵）を生動の幅が小さく，結果として広域で年変動が同調しにむ必要がなくなり，その結果，孕卵数が増加するとい

くいのかもしれない。その一方で，卵サイズと孕卵数う説などがある（Beacham, 2010）。メカニズムは異なにはトレードオフの関係が成立するため，繁殖に投資るものの，どちらの説にも共通するのは，人工ふ化事できるエネルギーが成長や環境によって年変動する場

業がふ化場の環境に合致した上記のような特性を持つ合（Quinn et al., 2011），その影響は孕卵数の年変動

個体を非意図的に選択することで，繁殖形質の遺伝的となって現れやすいと考えられる。その結果，孕卵数

特性が人為的に変化してしまう点である。日本は北太の経年変動は，より広い地域で同調した可能性が考え平洋でも人工ふ化放流が盛んな地域であり，その歴史られる。Fleming and Gross （1990）も，ある環境下は130年以上昔に遡る。本研究で扱った水系も，人工で卵サイズが比較的一定なのに対して，孕卵数は繁殖

ふ化放流が実施されているものばかりである。そのよ

投資量に応じて変化すること指摘している。

うな状況で繁殖形質に経年トレンドが検出された意味

本研究では，日本系サケ４年魚の卵径および孕卵数

は極めて大きい。しかし，繁殖形質を調査している水に，経年的な増加あるいは減少傾向（経年トレンド）

系は，1994〜2008年度の間にいずれの地域でも減少しがあることを示した。卵径では，根室海区およびえており（Figs. 12, 13），調査された水系の減少に伴って，りも以東海区において増加傾向が，反対に，本州太平

ある特定水系の観測値が年平均値の算出に強く影響す

洋および本州日本海では減少傾向がそれぞれ認められるようになった可能性も否定できない。これが見かけた。孕卵数についても，増加傾向を示したのは，オホー

上，経年トレンドの発生に関与していることも考えら

ツク海区，北日本海区，えりも以西海区，本州太平洋，れる。日本系サケの繁殖形質において，経年トレンドおよび本州日本海の５地域に及んだ。卵径について，が存在するか否かをより厳密に評価するためには，先地域により全く逆の経年トレンドが観察された理由はに述べた供試魚の成熟状態を揃えると同時に，サンプ

よく分からないが，GLMのYear変数の推定パラメー

リングする水系を年によって大きく変えず，毎年同様

タ値と年度の間には，統計学的に有意な負の相関が検なモニタリングを継続することが重要である。

出された。このことは，地域や水系といった卵径の変本研究では，生活史形質における雌雄比較も実施し動に影響する可能性のある要因を統計学的に制御したた。その結果，多くの地域において，河川そ上盛期の後でも，年変動には減少傾向が認められることを示唆

沿岸SSTはオスのほうがメスよりも高く，尾叉長はオする。さらに孕卵数に関するGLMでも，統計学的にスがメスよりも大型であり，成熟年齢はオスがメスよは有意でないものの，Year変数の推定パラメータ値

りも若齢であるという結果を得た。これらの性差は，と年度との間にρ= 0.486という順位相関が存在した。

オスのほうがメスよりも早く産卵場に出現すること，

すなわち，孕卵数については，地域や水系の影響を統

性淘汰を通じてオスがメスよりも大型に進化したこ

計学的に除去した後において，どちらかというと増加と，そして，オスのほうがメスよりも成熟年齢にバリ傾向がみられることを意味する。卵径と孕卵数に逆のエーションがある一方で，メスは繁殖投資量（孕卵数）経年トレンドを捉えた本研究の結果は，両者にトレーを確保するために極端な小型（若齢）魚が出現しにく

ドオフの関係が存在するという生活史戦略の理論にもいこと等の理由（Salo, 1991; Quinn, 2005）により説明符合する。

可能である。その一方で，各生活史形質の変化にみら

北米を中心に，人工ふ化放流が太平洋サケ属魚類のれた水系の河口緯度に応じた変化や，地域ごとの経年

卵サイズに及ぼす影響が検討されており，ふ化放流事

変化は，雌雄間で類似した変動様式を示した。したがっ業がギンザケでは卵サイズの大型化に，またマスノスて，おのおの生活史形質に認められる性差を維持しつ

ケでは小型化にそれぞれ影響したという報告がある

つ，各水系あるいは各地域の雌雄は，環境変動に対し（Fleming and Gross, 1990; Heath et al., 2003）。
しかし，て類似の応答をしていることが推察された。

これらの研究に対する反証も存在し, ギンザケやマス本研究では，日本系サケの生活史形質について全国

ノスケの卵サイズに人工ふ化放流が影響した証拠は認

7 地域の特徴を捉えることができたが，そのなかでもめられないという報告もある（Beacham, 2010）。人工特に本州日本海のサケ個体群の特異性が顕著であっ

ふ化放流がサケ属魚類の繁殖形質に影響するメカニズ

た。これまで，資源変動パターンが日本海に位置する

111

日本系サケの生物学的特性
北日本海区と本州日本海で同調しないことが報告され究センター北海道区水産研究所さけます資源部所属のているが（Saito and Nagasawa, 2009），そ上時期，体金子薫氏にご協力いただいた。また，本稿に対して 2

サイズ，成熟年齢，繁殖形質についても両地域は異名の査読者から有益なご指摘およびご助言をいただい質であり，これらの形質は津軽海峡を隔てて明瞭に異たことに感謝申し上げる。

なっていた。本州日本海は，資源水準が日本で最も低い地域であり，沿岸漁業資源としてのサケの重要度は

文

献

多獲地帯の北海道や本州太平洋の北部に比べれば高くはないのかもしれない。事実，当該地域のふ化場は老阿部周一，佐藤俊平，2009：サケ類のゲノム生物学と朽化，ふ化場職員の高齢化，後継者不足が懸念されて資源の遺伝的管理．「サケ学入門―自然史・水産・いる（社団法人本州鮭鱒増殖振興会，1996）
。しかし，

分化」
（阿部周一

これらの地域個体群はサケ分布域の最南限域に位置し幌，pp. 101-117.

編著），北海道大学出版会，札ており（Salo, 1991），最も高水温の環境に適応した形

Beacham T. D., 2010: Revisiting trends in the

質を持つ可能性が高い。さらに，サケ属魚類が日本海

evolution of egg size in hatchery-enhanced

周辺で分化し，日本海から太平洋へと分布域を拡大し

populations of Chinook salmon from Britishていったとする仮説（Neave, 1958）は，環太平洋のColumbia. Trans. Am. Fish. Soc., 139, 579-585.

サケ集団のミトコンドリアDNAを調べた結果からもBeacham T. D., and Murray C. B., 1986: Comparative

支持されており，環日本海で誕生したサケがロシア地

de ve lo pme nt a l bio lo gy o f c hum s a lmon

域を経て北米地域にその分布域を徐々に広げて行った(Oncorhynchus keta) from the Fraser River,

ことが推察されるという（阿部・佐藤，2009）。すな

British Columbia. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 43,

わち，日本海のサケ地域個体群は歴史的にも古く，ユ252-262.

ニークな集団である可能性が考えられる。漁業資源とBeacham T. D., and Murray C. B., 1987: Adaptive

しての関心の低さから，これら地域個体群の存続が危

variation in body size, age, morphology, egg

機に瀕することのないよう配慮するとともに，生物学

size, and developmental biology of chum salmon

的モニタリングを着実に継続し，本地域個体群の状態(Oncorhynchus keta) in British Columbia. Can. J.

を監視していくことが極めて重要である。また，本研

Fish. Aquat. Sci., 44, 244-261.

究ではふ化放流が実施されている水系を対象に生活史

Beacham T. D.,Withler F. C., and Morley R. B., 1985:

特性を俯瞰してきたが，自然再生産により維持されてEffect of egg size on incubation time and alevin

いるサケ個体群の存在も次第に明らかになってきた

and fry size in chum salmon (Onocorhynchus（Miyakoshi et al., 2012）。人工ふ化放流魚との比較をketa) and coho salmon (O. kisutch). Can. J. Zool.,

可能にし，人工ふ化放流事業に伴うリスク軽減を検討

63, 847-850.

するためにも，今後，自然再生産個体群を対象にしたBeacham T. D., Sato S., Urawa S., Le K. D., and

生物学的なモニタリングを展開していく必要があるとMetklo M., 2008: Population structure and stock

考える。

identification of chum salmon Oncorhynchus keta
from Japan determined by microsatellite DNA
謝

辞variation. Fish. Sci., 74, 983-994.
Bernatchez L., and Wison C. C., 1998: Comparative

本研究で使用したデータは，Salmon Databaseとして1994年以降，全国の主要な沿岸漁業組合および水系

phylogeography of Nearctic and Plalearctic
fishes. Mol. Ecol., 7, 431-452.

単位で収集されてきたものである。調査にご協力いた

Bigler B. S., Welch D. W., and Helle J. H., 1996: A

だいた北海道および本州各県の行政ならびに試験研究

review of size trends among North Pacific

機関，漁業協同組合ならびにふ化放流事業の実施団体

salmon (Oncorhynchus spp.). Can. J. Fish. Aquat.

の皆様にお礼申し上げる。また，データの収集およびSci., 53, 455-465.

データベースの編纂作業にあたられた旧水産庁北海道

Brett J. R., 1995: Energetics, in“Physiological Ecology

さけ・ますふ化場（現，北海道区水産研究所さけます

of Pacific Salmon”(ed. by Groot C., Margolis L.,資源部），東北区水産研究所，日本海区水産研究所のand Clarke W. C.), UBC Press, Vancouver, pp.

職員諸氏にお礼申し上げる。Salmon Databaseで収集された各水系の河口位置の編集作業では，水産総合研

3-68.
Crozier L. G., Hendry A. P., Lawsom P. W., Quinn T.

112Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKIP., Mantua N. J., Battin J., Shaw R. G., and Huey R.

Ishida Y., Ito S., Kaeriyama M., McKinnell S., andB., 2008: Potential responses to climate change in

Nagasawa K., 1993. Recent changes in age andorganisms with complex life histories: evolution

size of chum salmon (Oncorhynchus keta) in theand plasticity in Pacific salmon. Evol. Appl., 1,

North Pacific Ocean and possible causes. Can. J.

252-270.

Fish. Aquat. Sci., 50, 290-295.

独立行政法人水産総合研究センター，2009：地球温暖化とさかな．成山堂書店，東京 , 184 pp.
Einum S., and Fleming I. A., 1999: Maternal effects ofegg size in brown trout (Salmo trutta): norms ofreaction to environmental quality. Proc. R. Soc.
Lond. B, 266, 2095-2100.

石黒直哉，西田睦，2004：サケ・マス類の系統と進化．
「サケ・マスの生態と進化」
（前川光司

編），

文一総合出版，東京，pp. 15-41.
Kaeriyama M., 1989: Aspects of salmon ranching inJapan. Physiol. Ecol. Japan, 1, 625-638.
Kaeriyama M., 1998: Dynamics of chum salmon,

Fleming I. A., and Gross M. R., 1990: Latitudinal

Oncorhynchus keta, populations released fromclines: A trade-off between egg number and size

Hokkaido, Japan. N. Pac. Anadr. Fish Comm.

in Pacific salmon. Ecology, 71: 1-11.

Bull., 1, 90-102.

Gaston K. J., and McArdle B. H., 1994: The temporal

Kaeriyama M., 1999: Hatchery programmes and stock

variability of animal abundances: measures,

management of salmonid populations in Japan,

methods and patterns. Phil. Trans. R. Soc.

in“Stock Enhancement and Sea Ranching”(ed.

Lond. B, 345, 335-358.

by Howell B. R., Moksness E., and Svåsand T.),長谷川英一，奈良和俊，広井修，2004：親魚標識放

流結果を利用した網揚げ規制効果の見積もり方法についての一考察．さけ・ます資源管理センター
技術情報，170，17-49.

Blackwell Science, Oxford, pp. 153-167.
帰山雅秀，眞山紘，1996：野生産サケの復活をめざして．魚と卵，165，41-52.
Kaeriyama M., and Edpalina R. R., 2004: Evaluation

Hasselman D. J., Ricard D., and Bentzen P., 2013:of the biological interaction between wild andGenetic diversity and differentiation in a wide

hatchery population for sustainable fisheries

ranging anadromaous fish, American shad (Alosamanagement of Pacific salmon, in “Stocksapidissima), is correlated with latitude. Mol.

Enhancement and Sea Ranching Developments,

Ecol., 22, 1558-1573.

Pitfalls and Opportunities”(ed. by Leber K. M.,

Heath D. D., Heath J. W., Bryden C. A., Johnson R. M.,
and Fox C. W., 2003: Rapid evolution of egg sizein captive salmon. Science, 299, 1738-1740.
Helle J. H., and Fukuwaka M., 2009: Body size ofmaturing chum salmon in relation to sea surface
temperatures in the eastern Bering Sea. N. Pac.
Anadr. Fish Comm. Bull., 5, 303-319.

Kitada S., Blankenship H. L., and Svåsand T.),
Blackwell, Oxford, pp. 247-259.
帰山雅秀，浦和茂彦，1990：北日本におけるサケ科
魚類の幽門垂数．北海道さけ・ますふ研報，44，
1-9.
菊地覚助，1955：石狩川鮭遡上盛期の変遷について．
魚と卵，50，6-11.

Hiroi O., 1998: Historical trends of salmon fisheries

Kobayashi T., 1980: Salmon Propagation in Japan,

and stock conditions in Japan. N. Pac. Anadr.

in “Salmon Ranching”(ed. by Thorpe J. E.),

Fish Comm. Bull., 1, 23-27.
Hodgson S., and Quinn T. P., 2002: The timing ofadult sockeye salmon migration into fresh water:
adaptations by populations to prevailing thermal
regimes. Can. J. Zool., 80, 542-555.
入江隆彦，1990：海洋生活初期のサケ稚魚の回遊に関する生態学的研究．西水研研報，68，1-142.
石田行正，2009：サケの分布はどこに？― 回遊魚への影響—．
「地球温暖化とさかな」（独立行政法人水産総合研究センター編），成山堂書店，東京 , pp.
48-58.

Academic Press, London, pp. 91-107.
小林哲夫，2009：日本サケ・マス増殖史．北海道大学
出版会，札幌，310 pp.
Kovach R. P., Gharrett A. J., and Tallmon D. A., 2012:
Genetic change for earlier migration timing ina pink salmon population. Proc. R. Soc. B., 279,
3870-3878.
待鳥精治，1978：本州日本海沿岸地方のシロザケ増殖と水温問題．さけとます，20，6-23.
真山

紘，1986：そ上・産卵時期から見たサケ属魚類の種特性．大槌臨界研究センター報告，12，119-

113

日本系サケの生物学的特性
121.
眞山

紘，加藤

大屋善延，1954a：石狩川鮭遡上盛期の変遷について．
守，関二郎，清水幾太郎，1982：

魚と卵

47，19-23.

石狩川産鮭の生態調査 ― I 1979 年春放流稚魚の大屋善延，1954b：河川間の鮭遡上形態の類似性につ降海移動と沿岸帯での分布回遊．北海道さけ・まいて．北海道さけ・ますふ研報，9，113-125.

すふ研報，36，1-17.

Quinn T. P., 2005: The Behavior and Ecology of

Mayama H., and Ishida Y., 2003: Japanese studies on
the early ocean life of juvenile salmon. N. Pac.
Anadr. Fish Comm. Bull., 3, 41-67.
三原健夫，伊藤Pacific Salmon & Trout. American Fisheries
Society, Bethesda, 378 pp.
Quinn T. P., and Adams D. J., 1996: Environmental

繁，蜂谷俊雄，市川美代枝，1951：changes affecting the migratory timing of

北海道に於ける鮭鱒漁況の変動に関する研究（第American shad and sockeye salmon. Ecology, 77,

1 報）（鮭の漁況について）．北海道さけ・ますふ

1151-1162.

研報，6，27-133.

Quinn T. P., Seamons T. R., Vollestad L. A., and Duffy

Miyakoshi Y., Urabe H., Saneyoshi H., Aoyama T.,

E., 2011: Effects of growth and reproductive

Sakamoto H., Ando D., Ksugai K., Mishima Y.,

history on the egg size-fecundity trade-off in

Takada M., and Nagata M., 2012: The occurrence

steelhead. Trans. Am. Fish. Soc., 140, 45-51.

and run timing of naturally spawning chum

Saito T., Shimizu I., Seki J., Kaga T., Hasegawa E.,

salmon in northern Japan. Environ. Biol. Fish.,

Saito H., and Nagasawa K., 2010: Can research

94, 197-206.

on the early marine life stage of juvenile chum

Morita K., and Fukuwaka M., 2007: Why age andsalmon Onorhynchus keta forecast returns

size at maturity have changed in Pacific salmon.

of adult salmon? A case study from easternMar. Ecol. Prog. Ser., 335, 289-294.

Hokkaido, Japan. Fish. Sci., 76, 909-920.

Morita K., Morita S. H., Fukuwaka M., Matsuda H.,

Saito T., and Nagasawa K., 2009: Regional synchrony

2005. Rule of age and size at maturity of chumin return rates of chum salmon (Oncorhynchus

salmon (Oncorhynchus keta): implications ofketa) in Japan in relation to coastal temperaturerecent trends among Oncorhynchus spp. Can. J.

and size at release. Fish. Res., 95, 14-27.

Fish. Aquat. Sci., 62, 2752-2759.
森田健太郎，高橋悟，大熊一正，永沢

Saito T., Watanabe K., Sasaki K., Kogarumai S., and亨，2013：Morita S. H., 2012: Cyclic fluctuations in chum

人工ふ化放流河川におけるサケ野生魚の割合推

salmon abundance along the Pacific coast of

定．日水誌，79，206-213.

Hokkaido, Japan. N. Pac. Anadr. Fish Comm.

Morita K., Saito T., Miyakoshi Y., Fukuwaka M.,

Tech. Rep., 8, 36-37.

Nagasawa T., and Kaeriyama M., 2006: A review

Saito T., Kaga T., Hasegawa E., and Nagasawa K.,

of Pacific salmon hatchery programmes on

2011: Effects of juvenile size at release andHokkaido Island, Japan. ICES J. Mar. Sci., 63,

early marine growth on adult return rates for1353-1363.

Hokkaido chum salmon (Oncorhynchus keta)

長澤和也，1992：「人工増殖されたサケ・マス類と天然サケ・マス類の生物学的相互作用に関する国際

in relation to sea surface temperature. Fish.
Oceanogr., 20, 278-293.

シンポジウム」に参加して．魚と卵，161，55-58.

斎藤寿彦，渡邉久爾，2012．サケ（シロザケ）日本

Neave F., 1958: The origin and speciation of系．「平成 23 年度国際漁業資源の現況」（水産庁・Oncorhynchus. Trans. Royal. Soc. Can., 52

独立行政法人水産総合研究センター編）．http://(series 3), 25-39.
小川

元，2010：シロザケ：増殖事業が抱える問題と将来像．日水誌，76，250-251.
Okazaki T., 1982: Geographical distribution ofallelic variations of enzymes in chum salmon
Oncorhynchus keta, river populations of Japanand the effects of transplantation. Bull. Japan.
Soc. Sci. Fish., 48, 1525-1535.

kokushi.job.affrc.go.jp/, 7 pp.
Salo E. O., 1991: Life history of chum salmon(Oncorhynchus keta), in “Pacific Salmon Life
Histories”(ed. by Groot C. and Margolis L.),UBC Press, Vancouver, pp. 231-309.
佐野誠三，1951：日本近海産鮭の系統と回帰性．北海
道さけ・ますふ研報，6，1-10.
佐野誠三，1959：北日本産サケ属の生態と蕃殖につい114

Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKIて．北海道さけ・ますふ研報，14，21-90.

Sano S., 1966: 3. Chum salmon in the Far East, in“Salmon of the North Pacific Ocean – Part III.
A review of the life history of north Pacificsalmon”Int. North Pac. Fish. Comm. Bull., 18,
41- 57.
1．北海道さけ・ますふ研報，
1，

1-11.

水産庁北海道さけ・ますふ化場，1997：平成 8 年度事
業成績書．132 pp.
宇部稔，1992：岩手県を中心とした本州高家費用沿ますふ化場技術情報，161，17-27.
Ueno, Y., and Ishida Y., 1996: Summer distribution
and migration routes of juvenile chum salmon

佐野誠三，久保達郎，1947：北海道各河川遡上鮭（O.
keta）の生態調査

Am. Fish. Soc., 122, 1-33.

岸におけるサケの増殖と資源動態．北海道さけ・

佐野誠三，久保達郎，1946：北海道各河川遡上鮭（O.
keta）の生態調査

and genera of the family Salmonidae. Trans.

(Oncorhynchus keta) originating from rivers in

2．北海道さけ・ますふ研報，
2，Japan. Bull. Nat. Res. Inst. Far Seas Fish., 33,

Sato S., Kojima H., Ando J., Ando H., Wilmot R. L.,

浦和茂彦，2000：日本系サケの回遊経路と今後の研究

Seeb L. W., Efremov V., LeClair L., Buchholz W.,

課題．さけ・ます資源管理センターニュース，5，

Jin D. H., Urawa S., Kaeriyama M., Urano A.,

3-9.

51-58.

and Abe S., 2004: Genetic population structure of

渡辺宗重，1955：北海道産鮭の卵に関する二・三の観

chum salmon in the Pacific Rime inferred from察

mitochondrial DNA sequence variation. Environ.

て．北海道さけ・ますふ研報，10，7-20.

Biol. Fish., 69, 37-50.
関139-147.

特に卵の大いさより見たる鮭の系統についWootton R. J., 1998: Ecology of Teleost Fishes Second

二郎，2005：北海道太平洋沿岸域におけるサケ幼edition. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht,

稚魚の摂餌特性と餌料環境に関する研究．さけ・386 pp.

ます資源管理センター研究報告，7，1-104.
社団法人本州鮭鱒振興会，1996：本州鮭鱒四十年史．
135 pp.
Stearley R. F., and Smith G. R., 1993: Phylogeny of
the Pacific Trouts and Salmons (Oncorhynchus)

Yatsu A., and Kaeriyama M., 2005: Linkages between
coastal and open-ocean habitats and dynamics ofJapanese stocks of chum salmon and Japanesesardine. Deep Sea Res. II 52, 727-737.

115

日本系サケの生物学的特性

Appendix. River-mouth locations of rivers where the data of chum salmon were used in this study. The
abbreviations of regions (OH, SJ, NE, EP, WP, HP and HSJ) are shown in Fig. 1.

No.

RegionRiver name1

OH

Iwaobetsu River

2OH

Onnebetsu R.

3OH

Okushibetsu R.

4OH

Shari R.

5

OH

Yanbetsu R.

6OH

Mokoto R.

7OH

Abashiri R.

8OH

Notori Lake

9OH

Tokoro R.

10OH

Saromabetsu R.

11OH

Yubetsu R.

12OH

Mobetsu R.

13OH

Shokotsu R.

14OH

Okoppe R.

15

OH

Oumu R.

16

OH

Horonai R.

17

OH

Tokushibetsu R.

18OH

Kitami-horobetsu R.

19OH

Tonbetsu R.

20OH

Saruhutsu R.

21OH

Onishibetsu R.

22OH

Chiraibetsu R.

23

SJ

Higashinodottomari R.

24

SJ

Kotobukigawa R.

25

SJ

Asahi R.

LatitudeLongitude

No.

RegionRiver name44º6’29.4”N
145º2’31.3”E

26

SJ

Osawa R.

44º0’45.6”N
144º55’0.8”E

27

SJ

Masuhoro R.

43º55’26.0”N
144º45’9.3”E

28

SJ

Teshio R.

43º55’1.4”N
144º39’33.2”E

29

SJ

Enbetsu R.

43º55’42.3”N
144º29’31.1”E

30

SJ

Nobusha R.

43º58’4.9”N
144º19’41.6”E

31

SJ

Shokanbetsu R.

44º1’23.6”N
144º16’40.6”E

32

SJ

Hamamasu R.

44º6’15.8”N
144º11’15.2”E

33

SJ

Atsuta R.

44º7’25.6”N
144º4’52.6”E

34

SJ

Ishikari R.

44º5’6.9”N
143º56’5.6”E

35

SJ

Yoichi R.

44º13’53.8”N
143º37’12.1”E

36

SJ

Furubira R.

44º19’40.1”N
143º22’42.6”E

37

SJ

Furuu R.

44º22’47.5”N
143º19’20.2”E

38

SJ

Nozuka R.

44º28’54.5”N
143º7’55.4”E

39

SJ

Shiribetsu R.

44º33’47.3”N
142º59’11.8”E

40

SJ

Shubuto R.

44º39’38.1”N
142º52’33.3”E

41

SJ

Tomarigawa R.

44º50’33.0”N
142º39’27.5”E

42

SJ

Toshibetsu R.

44º53’20.9”N
142º37’25.8”E

43

SJ

Raruishi R.

45º8’14.5”N
142º23’14.8”E

44

SJ

Ken-ichi R.

45º16’52.8”N
142º13’41.6”E

45

SJ

Ainumanai R.

45º20’35.3”N
142º9’44.2”E

46

SJ

Hiyama-himekawa R.

45º22’47.0”N
142º5’31.0”E

47

SJ

Assabu R.

45º13’48.5”N
141º15’53.8E

48

SJ

Amano R.

45º13’21.2”N
141º17’6.8”E

49

SJ

Ishizaki R.

45º11’33.0”N
141º19’7.5”E

50

SJ

Oyobe R.

LatitudeLongitude
45º26’0.0”N
141º1’1.5”E

45º26’12.7”N
141º51’38.6”E

44º52’44.8”N
141º44’20.4”E

44º43’17.1”N
141º46’53.5”E
43º52’34.0”N
141º35’1.1”E

43º51’19.8”N
141º30’35.9”E
43º34’59.9”N
141º23’4.7”E

43º23’48.4”N
141º25’50.4”E

43º16’11.1”N
141º22’17.6”E

43º11’42.2”N
140º47’29.0”E

43º15’46.9”N
140º38’46.2”E

43º8’26.5”N
140º25’51.2”E
42º58’50.3”N
140º30’6.9”E

42º52’42.1”N
140º21’50.9”E

42º46’0.3”N
140º15’20.5”E42º42’5.6”N
140º3’25.7”E

42º25’29.3”N
139º50’36.8”E
42º21’49.9”N
139º48’8.9”E
42º7’6.2”N
140º0’53.1”E
42º4’3.3”N
140º4’5.2”E

41º58’24.3”N
140º7’58.2”E

41º55’18.2”N
140º8’25.3”E

41º48’17.3”N
140º6’30.0”E

41º42’21.1”N
140º1’22.9”E

41º25’50.6”N
140º7’41.2”E

116

Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKI

Appendix. Continued.

No.

RegionRiver name51

NE

Rusa R.

52

NE

Rausu R.

53

NE

Shunkarikotan R.

54

NE

Uebetsu R.

55

NE

Motosakimui R.

56

NE

Kunbetsu R.

57

NE

Churui R.

58

NE

Ichani R.

59

NE

Shibetsu R.

60NE

Tohoro R.

61

NE

Shunbetsu R.

62

NE

Tokotan R.

63

NE

Nishibetsu R.

64NE

Furen R.

65

NE

Bettouga R.

66

EP

Charabetsu R.

67

EP

Horoto R.

68

EP

Shinkawa R.

69

EP

Mochirippu R.

70

EP

Bekanbeushi R.

71

EP

Chorobetsu R.

72

EP

Kushiro R.

73

EP

Charo R.

74

EP

Tokachi R.

75

EP

Rekifune R.

76

EP

Monbetsu R.

LatitudeLongitude

No.

RegionRiver name44º8’19.6”N
145º15’53.8”E77

EP

Komonbetsu R.

78

EP

Toyoni R.

79

EP

Rakko R.

80

EP

Hiroo R.

81

EP

Saruru R.

82

WP

Utabetsu R.

83

WP

Nikanbetsu R.

84

WP

Hidaka-horobetsu R.

85

WP

Motoura R.

86

WP

Mitsuishi R.

87

WP

Shizunai R.

88

WP

Niikappu R.

89

WP

Saru R.

90

WP

Mukawa R.

91

WP

Nishitappu R.

92

WP

Shiraoi R.

93

WP

Shikiu R.

94

WP

Ayoro R.

95

WP

Noboribetsu R.

96

WP

Osaru R.

97

WP

Nukibetsu R.

98

WP

Oshamanbe R.

99

WP

Kunnui R.

100

WP

Yurappu R.

101

WP

Torisaki R.

102

WP

Oshironai R.

44º1’6.3”N
145º11’38.1”E
43º56’18.4”N
145º7’35.1”E

43º51’38.5”N
145º5’54.6”E

43º49’33.5”N
145º5’9.3”E

43º47’32.0”N
145º3’48.8”E

43º43’39.0”N
145º5’28.8”E

43º41’32.9”N
145º6’56.7”E

43º40’19.1”N
145º7’47.9”E

43º36’28.0”N
145º11’54.3”E

43º32’6.5”N
145º14’16.5”E
43º29’5.4”N
145º15’3.1”E

43º23’2.9”N
145º17’25.5”E
43º19’16.5”N
145º15’5.4”E

43º15’47.4”N
145º23’18.8”E

43º10’57.5”N
145º22’16.0”E
43º8’42.3”N
145º8’49.2”E

43º4’45.6”N
145º6’20.4”E

43º1’1.6”N
145º0’31.3”E

43º4’29.9”N
144º51’36.0”E

42º57’4.0”N
144º31’55.6”E

42º59’50.6”N
144º21’28.3”E
42º56’49.5”N
144º3’57.3”E

42º41’33.8”N
143º39’50.8”E

42º26’53.2”N
143º24’44.8”E

42º25’4.6”N
143º23’27.4”E

LatitudeLongitude
42º24’39.8”N
143º23’8.2”E

42º22’36.2”N
143º21’46.4”E

42º18’44.2”N
143º19’35.0”E
42º16’50.6”N
143º19’9.0”E
42º7’27.7”N
143º19’0.7”E

41º59’44.0”N
143º9’41.1”E
42º3’43.7”N
143º4’0.7”E

42º8’23.2”N
142º50’44.2”E

42º11’32.4”N
142º40’49.0”E
42º14’40.4”N
142º34’11.3”E
42º19’44.3”N
142º22’2.8”E

42º21’41.8”N
142º18’17.1”E
42º30’7.8”N
142º0’33.0”E

42º33’35.8”N
141º55’10.2”E
42º36’19.7”N
141º30’11.9”E

42º32’17.2”N
141º20’31.9”E

42º29’49.8”N
141º16’19.2”E

42º27’16.8”N
141º12’26.4”E

42º26’50.8”N
141º10’43.0”E

42º28’23.7”N
140º50’10.4”E
42º35’6.5”N
140º42’2.8”E

42º31’20.3”N
140º23’23.3”E

42º25’55.2”N
140º19’22.2”E

42º16’7.0”N
140º16’48.2”E
42º6’39.1”N
140º34’8.0”E

42º6’45.2”N
140º36’12.7”E

117

日本系サケの生物学的特性
Appendix. Continued.
No.

RegionRiver name

103

WP

Shikabe R.

104

WP

Ofune R.

105

WP

Yajiri R.

106

WP

Shirikishinai R.

107

WP

Haraki R.

108

WP

Shiodomari R.

109

WP

Ono R.

110

WP

Hekirichi R.

111

WP

Moheji R.

112

WP

Daitobetsu R.

113

WP

Kamekawa R.

114

WP

Shiriuchi R.

115

WP

Fukushima R.

116

HP

Higashidori-oippe R.

117

HP

Rokkasho-oippe R.

118

HP

Oirase R.

119

HP

Gonohe R.

120

HP

Mabechi R.

121

HP

Niida R.

122

HP

Noushi R.

123

HP

Ohata R.

124

HP

Ikokuma R.

125

HP

Kozai R.

126

HP

Kawauchi R.

127

HP

Nagashita R.

128

HP

Nagasawa R.

LatitudeLongitude

No.

RegionRiver name42º2’8.0”N
140º49’13.5”E

129

HP

Noheji R.

41º57’24.1”N
140º55’46.7”E

130

HP

Nonai R.

41º50’16.6”N
141º8’38.1”E

131

HP

Shimizu R.

41º45’35.5”N
141º5’3.8”E

132

HP

Kanita R.

41º43’40.9”N
141º2’14.5”E

133

HP

Kawajiri R.

41º45’34.9”N
140º51’19.5”E

134

HP

Uge R.

41º49’12.4”N
140º39’11.4”E

135

HP

Kouge R.

41º49’10.3”N
140º39’2.4”E

136

HP

Iwate-kuji R.

41º45’56.8”N
140º36’30.6”E

137

HP

Ube R.

41º44’14.8”N
140º34’53.7”E

138

HP

Akka R.

41º42’5.5”N
140º30’59.3”E

139

HP

Fudai R.

41º35’41.9”N
140º25’42.9”E

140

HP

Aketo R.

41º28’49.4”N
140º15’32.8”E

141

HP

Matsumae R.

41º10’2.6”N
141º23’25.2”E

142

HP

Omoto R.

40º58’28.7”N
141º23’10.4”E

143

HP

Settai R.

40º36’15.3”N
141º27’47.6”E

144

HP

Taro R.

40º35’18.8”N
141º28’14.4”E

145

HP

Onappe R.

40º32’28.5”N
141º30’23.2”E

146

HP

Heii R.

40º31’49.8”N
141º31’23.4”E

147

HP

Tsugaruishi R.

41º21’48.1”N
141º21’20.0”E

148

HP

Omoe R.

41º24’42.0”N
141º10’0.2”E

149

HP

Iwate-osawa R.

41º29’19.7”N
140º59’49.0”E

150

HP

Sekiguchi R.

41º26’1.2”N
140º51’50.8”E

151

HP

Orikasa R.

41º11’47.5”N
140º59’28.6”E

152

HP

Otsuchi R.

41º12’48.5”N
141º6’49.2”E

153

HP

Kozuchi R.

40º59’44.1”N
140º54’56.2”E

154

HP

Unozumai R.

LatitudeLongitude
40º52’17.3”N
141º6’54.8”E

40º50’57.6”N
140º48’51.0”E
40º55’49.0”N
141º1’2.8”E

41º2’44.0”N
140º38’43.0”E

40º25’18.1”N
141º42’25.0”E

40º18’55.1”N
141º46’57.6”E

40º17’45.5”N
141º47’42.2”E

40º12’5.8”N
141º47’56.7”E

40º6’51.5”N
141º49’47.3”E
40º3’22.4”N
141º51’1.8”E

40º0’55.8”N
141º53’57.3”E

39º56’45.5”N
141º56’44.2”E

39º55’1.8”N
141º56’28.2”E

39º51’4.3”N
141º58’30.4”E
39º48’44.0”N
141º59’1.4”E

39º44’4.2”N
141º58’26.4”E
39º41’27.6”N
141º58’2.9”E

39º38’20.5”N
141º57’52.2”E

39º35’15.3”N
141º56’54.6”E
39º34’35.8”N
142º1’43.4”E

39º28’52.3”N
141º58’18.0”E

39º28’24.7”N
141º57’18.8”E

39º26’57.2”N
141º57’48.8”E

39º21’20.0”N
141º54’39.2”E

39º21’16.1”N
141º54’34.6”E

39º19’57.0”N
141º53’50.6”E

118

Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKI

Appendix. Continued.
No.

RegionRiver name

155

HP

Mizuumi R.

156

HP

Kassi R.

157

HP

Katagishi R.

158

HP

Kumano R.

159

HP

Yoshihama R.

160

HP

Urahama R.

161

HP

Ryori R.

162

HP

Sakarigawa R.

163

HP

Iwate-kesen R.

164

HP

Kitakami R.

165

HP

Kesennuma-okawa R.

166

HP

Tuya R.

167

HP

Hachiman R.

168

HP

Mizujiri R.

169

HP

Oritate R.

170

HP

Mitobe R.

171

HP

Ohara R.

172

HP

Igano R.

173

HP

Ushirogawa R.

174

HP

Naruse R.

175

HP

Takagi R.

176

HP

Nanakita R.

177

HP

Natori R.

178

HP

Abukuma R.

179

HP

Uta R.

180

HP

Mano R.

LatitudeLongitude

No.

RegionRiver name39º18’4.2”N
141º53’15.2”E

181

HP

Niida R.

39º16’2.8”N
141º53’7.4”E

182

HP

Odaka R.

39º12’6.3”N
141º51’53.0”E

183

HP

Ukedo R.

39º11’30.5”N
141º52’1.0”E

184

HP

Kumakawa R.

39º8’42.0”N
141º50’10.6”E

177

HP

Natori R.

39º6’52.9”N
141º48’52.0”E

178

HP

Abukuma R.

39º2’35.8”N
141º47’47.8”E

179

HP

Uta R.

39º4’15.5”N
141º43’30.6”E

180

HP

Mano R.

39º0’0.3”N
141º37’28.6”E

181

HP

Niida R.

38º32’49.3”N
141º25’24.6”E

182

HP

Odaka R.

38º53’9.0”N
141º35’25.6”E

183

HP

Ukedo R.

38º46’4.6”N
141º30’48.6”E

184

HP

Kumakawa R.

38º40’27.1”N
141º26’52.6”E

185

HP

Tomioka R.

38º40’23.8”N
141º26’37.6”E

186

HP

Ide R.

38º38’47.5”N
141º26’27.8”E

187

HP

Kido R.

38º38’22.7”N
141º27’28.2”E

188

HP

Natsui R.

38º30’48.9”N
141º27’51.4”E

189

HP

Samegawa R.

38º27’49.6”N
141º28’35.2”E

190

HP

Okita R.

38º22’4.9”N
141º29’15.8”E

191

HP

Hitachi-kuji R.

38º22’33.0”N
141º10’29.8”E

192

HP

Naka R.

38º22’24.8”N
141º4’18.6”E

185

HP

Tomioka R.

38º15’7.3”N
141º0’45.2”E

186

HP

Ide R.

38º10’26.5”N
140º57’43.8”E

187

HP

Kido R.

38º2’49.3”N
140º55’18.6”E

188

HP

Natsui R.

37º48’47.0”N
140º58’19.5”E

189

HP

Samegawa R.

37º41’10.0”N
141º0’50.8”E

190

HP

Okita R.

LatitudeLongitude
37º38’17.3”N
141º1’27.2”E

37º34’12.5”N
141º1’33.6”E
37º29’3.7”N
141º2’26.9”E
37º23’8.6”N
141º2’3.2”E

38º10’26.5”N
140º57’43.8”E

38º2’49.3”N
140º55’18.6”E

37º48’47.0”N
140º58’19.5”E
37º41’10.0”N
141º0’50.8”E

37º38’17.3”N
141º1’27.2”E

37º34’12.5”N
141º1’33.6”E
37º29’3.7”N
141º2’26.9”E
37º23’8.6”N
141º2’3.2”E

37º20’20.9”N
141º1’40.0”E

37º16’33.2”N
141º1’4.8”E

37º15’49.5”N
141º0’54.8”E

37º3’15.2”N
140º58’28.8”E

36º54’15.5”N
140º48’41.6”E

36º47’42.5”N
140º45’23.0”E
36º28’50.7”N
140º37’1.4”E

36º20’10.5”N
140º35’41.8”E
37º20’20.9”N
141º1’40.0”E

37º16’33.2”N
141º1’4.8”E

37º15’49.5”N
141º0’54.8”E

37º3’15.2”N
140º58’28.8”E

36º54’15.5”N
140º48’41.6”E

36º47’42.5”N
140º45’23.0”E

119

日本系サケの生物学的特性
Appendix. Continued.
No.

RegionRiver name

191

HP

Hitachi-kuji R.

192

HP

Naka R.

193

HP

Tone R.

194

HSJ

Iwaki R.

195

HSJ

Narusawa R.

196

HSJ

Nakamura R.

197

HSJ

Aomori-akaishi R.

198

HSJ

Oirase R.

199

HSJ

Azuma R.

200

HSJ

Sazanai R.

201

HSJ

Omine R.

202

HSJ

Mase R.

203

HSJ

Yoneshiro R.

204

HSJ

Nomura R.

205

HSJ

Omono R.

206

HSJ

Kimigano R.

207

HSJ

Akita-koromo R.

208

HSJ

Koyoshi R.

209

HSJ

Nishime R.

210

HSJ

Akita-akaishi R.

211

HSJ

Naso R.

212

HSJ

Kawabukuro R.

213

HSJ

Gakko R.

214

HSJ

Nikko R.

215

HSJ

Mogami R.

216

HSJ

Akagawa R.

LatitudeLongitude

No.

RegionRiver name36º28’50.7”N
140º37’1.4”E

217

HSJ

Sanze R.

36º20’10.5”N
140º35’41.8”E

218

HSJ

Ira R.

35º44’42.4”N
140º51’3.4”E

219

HSJ

Atsumi R.

41º2’12.2”N
140º19’19.4”E

220

HSJ

Shonai-oguni R.

40º47’16.8”N
140º14’17.6”E

221

HSJ

Nezugaseki R.

40º46’45.6”N
140º13’14.0”E

222

HSJ

Sanpoku-okawa R.

40º45’35.6”N
140º9’25.8”E

223

HSJ

Katsugi R.

40º41’14.7”N
139º57’58.6”E

224

HSJ

Miomote R.

40º39’19.8”N
139º56’13.5”E

225

HSJ

Arakawa R.

40º34’41.8”N
139º55’33.6”E

226

HSJ

Tainai R.

40º31’44.7”N
139º56’47.2”E

227

HSJ

Kaji R.

40º22’33.1”N
140º0’28.6”E

228

HSJ

Agano R.

40º13’17.6”N
140º0’13.4”E

229

HSJ

Shinano R.

39º58’29.2”N
139º45’57.0”E

230

HSJ

Shinano R. (Chuetsu)

39º41’29.0”N
140º3’35.4”E

231

HSJ

Tanne R.

39º33’16.4”N
140º3’13.6”E

232

HSJ

Tsubakigawa R.

39º29’54.6”N
140º2’42.2”E

233

HSJ

Kuwatori R.

39º23’25.8”N
140º0’49.6”E

234

HSJ

Nadachi R.

39º22’22.1”N
140º0’37.0”E

235

HSJ

Nou R.

39º14’54.3”N
139º54’51.2”E

236

HSJ

Konoura R.

39º11’11.5”N
139º54’17.2”E

237

HSJ

Hayakawa R.

39º9’21.4”N
139º53’41.3”E

238

HSJ

Umikawa R.

39º4’15.5”N
139º52’13.4”E

239

HSJ

Himekawa R.

38º59’29.5”N
139º50’33.6”E

240

HSJ

Toumi R.

38º55’23.8”N
139º48’34.4”E

233

HSJ

Kuwatori R.

38º50’46.4”N
139º46’57.2”E

234

HSJ

Nadachi R.

LatitudeLongitude
38º42’25.5”N
139º39’42.8”E

38º40’19.4”N
139º36’54.8”E38º37’17.9”N
139º35’4.8”E

38º36’22.1”N
139º34’27.6”E

38º33’35.5”N
139º32’53.3”E
38º31’11.4”N
139º32’2.8”E

38º29’27.3”N
139º30’51.0”E

38º14’34.3”N
139º26’54.6”E

38º9’1.3”N
139º24’31.0”E
38º6’1.6”N
139º22’4.8”E

38º1’24.6”N
139º16’40.8”E
37º57’41.5”N
139º7’47.0”E

37º56’49.4”N
139º3’58.2”E

37º40’1.1”N
138º46’32.0”E

37º20’49.8”N
138º29’14.0”E

38º7’29.6”N
138º26’25.5”E
37º9’49.6”N
138º8’47.3”E
37º9’39.7”N
138º5’6.2”E

37º6’5.0”N
137º58’50.4”E
37º5’29.5”N
137º58’2.6”E

37º3’39.1”N
137º54’44.4”E
37º3’8.2”N
137º53’4.4”E

37º2’24.8”N
137º49’51.0”E

37º1’46.7”N
137º48’38.0”E
37º9’49.6”N
138º8’47.3”E
37º9’39.7”N
138º5’6.2”E

120

Toshihiko SAITO, Yasutaka OKAMOTO, and Kei SASAKI

Appendix. Continued.
No.

RegionRiver name

235

HSJ

Nou R.

236

HSJ

Konoura R.

237

HSJ

Hayakawa R.

238

HSJ

Umikawa R.

239

HSJ

Himekawa R.

240

HSJ

Toumi R.

241

HSJ

Sakaigawa R.

242

HSJ

Sasagawa R.

243

HSJ

Ogawa R.

244

HSJ

Irikawa R.

245

HSJ

Hiraso R.

246

HSJ

Kurobe R.

247

HSJ

Takahashi R.

248

HSJ

Kurose R.

249

HSJ

Katakai R.

250

HSJ

Fuse R.

251

HSJ

Hayatsuki R.

252

HSJ

Jouganji R.

253

HSJ

Jinzu R.

254

HSJ

Shogawa R.

255

HSJ

Oyabe R.

256

HSJ

Saigawa R.

257

HSJ

Tedori R.

LatitudeLongitude
37º6’5.0”N
137º58’50.4”E
37º5’29.5”N
137º58’2.6”E

37º3’39.1”N
137º54’44.4”E
37º3’8.2”N
137º53’4.4”E

37º2’24.8”N
137º49’51.0”E

37º1’46.7”N
137º48’38.0”E
36º58’46.9”N
137º38’7.0”E

36º57’51.2”N
137º34’28.2”E

36º57’39.4”N
137º32’31.6”E

36º57’35.5”N
137º31’52.8”E
36º55’50.5”N
137º26’8.7”E

36º55’12.7”N
137º25’26.5”E
36º52’52.9”N
137º25’7.6”E

36º51’49.4”N
137º24’46.2”E

36º51’33.8”N
137º24’32.6”E

36º51’33.8”N
137º24’32.6”E

36º48’2.0”N
137º22’55.6”E

36º45’24.5”N
137º17’42.6”E

36º45’34.0”N
137º13’19.4”E
36º47’17.7”N
137º4’21.2”E

36º47’39.0”N
137º4’5.0”E36º36’5.6”N
136º35’9.8”E

36º29’18.2”N
136º28’47.4”E