さけ・ます
ふ研報, Sci. Rep. HOkkaidoSa@mon

Hatchery,(43) :53 □ 774 (1989)@ m
サケ 科魚類研究のための 生物指標としての 寄生虫
茂度

浦干

口

Parasites as Biological Indicators COntributing to Salmonid Biology
Shigehiko URAWA*

Abstract
reviews the use 0f parasites aS biological indicators, which provide

The present paper

information 0n varied aspects of salmonid biology, such
population

anddynamics,(3 Myxosporea,

go0d

use

persisting

0f life, feeding habits,
species 0f parasites

1 MOnogenea, 2I Trematoda, I3 Cestoda, I1 Nematoda, ? Acanthocephala,

2 MOllusca, 3 COpepoda)
salmonids.

mode

Sixty‑0neasphylogenetic development.
have

been

proposedindicators for the biological studies ofaS

Biological tag studies On the stock identification and the hominghave

Of parasites acquired by juvenile salmonids fn a restricted freshwaterarea

throughout

salmonids

the life of their hosts.

between marine and fresh water

can

The

migration

uf anadromousbe traced by the presence

infected the fish outside the area 0f capture.

and0f the parasites that have

The coinciding evolution 0f parasites and theirhosts yields information about the phylogenetic development

and separation 0f the host fish.

The life cycles 0f helminth parasites of Japanese salmonids are listed in this paper;
may

made

which

be useful for estimating the hosts' feeding habits.

次

目

序

論……………

―般的方法 ……………

食54

資 源 変 動……………

67

別 ……………

59

分十とと起源

‑67

6I

む

67

@62

引

母

川

識
回

帰

北海道さけ・ますふ化場研究業績第
318 号" 水産庁北海道さけ・ますふ
化場 (HOkkaidoSalmonHatChery・‑66

移動と 回遊 ……………

系 群

TOyohlra'件

54

ku ， Sapporo

062 ， JAPAN)53

すび……………

用 文 献， FiSheHeSAgenCyofJapan‑68． 2， 2NakanoShima

，

浦

和

弍

序

‑寸

自然界に生息する魚類にはさまざまな寄生虫が感染している。 これらの寄生虫のなかには， 魚病や品質の低下を引き起こして経済的損失を与えるものや，公衆衛生上問題になる種類も少なくないが，反面，天然の

生物指標 (biologicalindicato□ として魚類研究にいるいろな情報を提供してくれるものも多く存在する。
魚類の資源生態研究に人エ標識 (artificialtag) がしばしば便われるが，この方法の短所として，川標識を行える魚種が限られ，(2)標識から回収までに 多額の費用を要し (3)標識によって魚に異常行動を引き起こす可能性があ り， (4) 標識の脱落や標識による死亡の可能性が定量的推定の妨げになるなどのことがあげられる。こうした不利な点を補うものとして，天然にみられる寄生虫を生物標識 (biologica@ tag) として利用する方法が 開発された。最初に寄生虫を 魚類資源研究の標識に用いたのは DOgieland Bychowsky
は 939)であ り，彼らは寄生虫相の違いによってカスピ海産チョウザメの系群を識別した。 その後，1950年代
後半より寄生虫を指標として用いた報告が増加し始め，寄生虫は，魚類の系群識別だけでなく，季節的移動，食性，資源変動，系統発生など広い分野で利用されるようになった。その報告数は1980 年代前半だけでも50篇以上におよび，いくつかの総説もみられるようになった (MargoHS1965， 1982;DOgiel1970

Zie1983 ， 1987;

M 川lerandAnderS1986)

Sindermann1983;

KOnoval0vandButorina1985;; MaCKen‑のように・生物指標としての寄生虫の使用は魚類研究方法のひとつとして定着しようとしているが，

。

こ

日本で

はこの方法はあ まリー般化していない。そこで，サケ科魚類の生物学的研究において寄生虫を生物指標として利用する方法と応用例をまとめた。

―般的方法
サケ科魚類に関して使用された指標寄生虫は， 種が同走されていないものを含めると約60 種類におよぶ (表□ 。 その内訳は，粘液胞子虫類(Myxosporea)

3 種，車生類 (MOnogenea)

I 種，吸虫類 (Trematoda)21

種，

条虫類 (Cestoda)13種。 線虫類 (Nematoda)11
種，釣頭虫類 (Acanthocephala)7 種，軟体類 (MOllusca) 2 種
および甲殻類 (Crustacea) 3 種であ り，分類学的に幅広い種類を含む。それぞれの生活史は単純なものから複数の異なった宿主を必要とする複雑なものまでさまざまであ る。 したがって，指標として利用するには， 個々の寄生虫の生物学的特，性を十分に把握する必要があ る。

寄生虫を生物標識として利用する際の選択基準は研究目的によって異なるが，魚類系群識別のための寄生虫、 の選択基準として MacKenzie
川(1983) は次の 6 項目をあげている (―部は著者が改変した)。

寄生の程度が地域によって 異なる寄生虫であ ること [寄生虫に地域によって形態 りあ るいは遺伝的変異
白がある場合はこの限りでない (MacKenzie1987)L。

(2) サンプリングの過程で。寄生の痕跡も残さず簡単に脱落してしまう寄生虫 借 に外部寄生虫) は好まし
(3) 大量のサンブ ;b を処理するには時間的制約があるので，魚休からの寄生虫検出方法はなるべく簡便な方がよい。 したがって，特定部位のみに出現する寄生虫が望ましい。

(4) 寄生虫はなるべく簡単に同定できるものが望ましく，見落としや他種と混同しやすいものは適当でない。
(5) 研究対象期間中生残する十分な寿命をもった寄生虫であ ること。
(6) 宿主の生残や行動に影響を 与えない寄生虫であること。

上記以外に Sindermann (1983) は寄生の程度に年変動や季節変化がなく―定であ ることを必要条件としてあげている。しかし，大部分の魚類寄生虫は量的季節変化を示す (Kennedy1977a)
54。 これらの影響は魚類

Table 1.
Parasite used (origin')

MY XOSPOREA
Henneguya salminicola(FW)
Myxobolus arcticus(FW)

List of parasites used as biological indicators of salmonid biology.
Fish (infection site)

Type of study

Referencesockeye salmon (muscle)

stock identification
homingstock identification

Margolis (1982)
Quinn et al. (19871
Nagasawa & Urawa(1987);Urawa & Nagasawa(1988)Urawa (1989)

chinook salmon(medulla oblongata)masu salmon(medulla oblongata)sockeye salmon(brain, spinal cord)

M. spp. (FW)MONOGENEA
Discocotyle sagittuta(FW)stock identificationchinook salmon(medulla oblongata)masu salmon(medulla oblongata)m a w salmon (spinal cord)

stock identification

Konovalov (1975);
Margolis (1982: ;Wood et al. (1987a, b)
Quinn et al. (1987)
Urawa & Nagasawa(1988)Urawa (1989)

homingAwakura et al. (19821

whitefish (gills)

stock identification

Atlantic salmon (gills)

stock identification

Mitenev & Zubchenko(1975)
Hare & Burt (1976)

whitefish 1-)

stock identification

Pronin 11965)

brook charr (skin)whitefish [eye)migration
stock identification

Atlantic salmon (eye)sockeye salmon (eye)whitefish (eye)stock identification
stock identification
stock identificationchinook & coho salmon (eye)stock identification
stock identification
stock identification
stock identification

Frimeth 11987b)
Mitenev & Zubchenko
119751
Pippy (1969a)
Konovalov (1975)
Mitenev & Zubchenko(1975)
Jennings & Hendrickson(19821
Uzmann et al. (1957)
Frimeth 11987b)
Margolis (1984, 1985)

stock identification

Pronin (1965)

stock identification

Frimeth (1987b)

stock identification

Akhmerov (1963)

stock identification,
migration
migration

Mamaev et al. (1959)

stock identification

homingstock identification

DIGENEA (metacercaria)
Cotylurus pileatus(FW)
Cq@tocotyle lingua (MIDiplostomurn clavatum(FW)
D. retinalis (FW)D. sDatlzaceum (FW)D. sp. (FW)sockeye salmon (eye)brook charr (-1Nanophyetus salmincola steelhead trout (kidney)(FW)
whitefish (heart)
Tetracotyle intermedia(FW)
DIGENEA (adult)
Azygia longa (FW)Brachyphullus crenatus(MI

brook charr(intestine, stomach)chum & pink salmon(intestine, stomach)salmonid fishes(intestine, stomach)arctic charr(intestine, stomach)

Dick & Belosevic (19811

Table 1. (Continued.)Parasite used (origin')

Fish (infection site)

Type of study

Reference

Brach@lzallus crenatus(MI

brook charr(intestine, stomach)masu salmon (digestive tract)

migration

Black (1981);
Frimeth (1987b)
Awakura & Nomura(1983)
Pronin (1965);
Mitenev & Zubchenko(1975)
Frimeth (1987b)
Mamaev et al. (1959)

migration

Crepidostomum jarionis whitefish (intestine)(FW)

stock identification

C?yptocotyle lingua (M) brook charr (skin)
Derogenes varicus (MI salmonid fishes(intestine, stomach)
whitefish (intestine, stomach)
Hemiurus levinseni(MIsalmonid fishes(intestine, stomach)salmonid fishes
Lecithaster gibbosus(intestine, stomach)iM)chum & pink salmon(intestine, stomach)salmonid fishes
Parahemiuw merus(intestine, stomach)(MI
m a w salmon (digestive tract)

migration
stock identification,
migration
stock identification

Phyllodistomum urnblae whitefish (urinary bladder)
IFW)

stock identification

steelhead trout (intestine)

stock identification

Awakura & Nomura(1983)
Pronin (1965) ;Mitenev & Zubchenko(1975)
Margolis (1984, 1985)

migration

Dick & Belosevic (1981)

stock identification,
migration
stock identification

Mamaev el al. (1959)

stock identification

Pronin (1965)

stock identification

stock identification
migration
stock identification

Uzmann et al. (1957);
Bugaev (1982,1986)
Konovalov & Butorina(1985)
Konovalov (1975)
Dick & Belosevic (1981)
Akhmerov (1963)

stock identification

Akhmerov (1963)

stock identification

Konovalov & Savvaitova(1963)
Pronin (19651
Margolis (1963);
Konovalov (1975)
Margolis 1965)

Plagiofiorus shawi

stock identification,
migration
stock identification,
migration
stock identification
stock identification,
migration
migration

Mitenev & Zubchenko(1975)
Mamaev et al. (1959)
Mamaev et al. (1959)
Akhmerov (1963)
Mamaev et al. (1959)(FW)
arctic charr
Prosorhynchus
squumatus (M) (intestine, stomach)salmonid fishes
Tubulovesicuh
lindbergi (M) (intestine, stomach)
Zoogonus lasius (FW) brook charr (-)

CESTODA (plerocercoid:
whitefish (viscera)
Diphyllobothrium
dendn'ticum (FW)sockeye salmon (body cavity)
D. sp. (FW)feeding

dolly varden (-Jsockeye salmon (-1arctic charr (body cavity)
chum & pink salmon
Nybelinia sumzenicola(intestine, stomach)(MIchum salomon
Phyllobothrium
caudatum (M) (intestine, stomach)arctic charr(intestine, stomach)
Trzaenophoms crassus whitefish (muscle)
sockeye salmon (muscle)(FW)

D. spp. (FW)stock identification
stock identification
homing56

Frimeth (1987b)

Table 1. tContinued 1~~~

Pal-asite used :origin'!

Fish infection sitel

Type of study

Reference

Tetraphyllidae gen. sp,n11brook charr I

migration

Frirneth 11987bI

hlaniaev et al. (19391

arctic charr (intestine!
sockeye salmon {intestine)
arctic charr {intestine!

stock identification
migration
migration
stock identification
migration

chum salmon ;intestine!
Atlantic salmon ( - 1
arctic charr 'intestine!
dolly varden I\- I

stock identification
stock identification
migration
feeding

arctic charr (intestine)

stock identification

arctic charr (migration

Atlantic salmon
1 body cavity, muscle:

stock identification

chum salmon
body cavity, muscle)
arctic charr (intestine)

stock identification

chum & pink salmon 1,-!
arctic charr Iiintestine!
chum & pink salmon !intestine!
whitefish (intestine)

stock identification
migration, feeding
stock identification
stock identification

chum & piink salmon ( - )whitefish {intestine]

stock identification
migration, feeding

whitefish :intestinel

migration, feeding

CESTODA 1 adult
Bothiirrzonus shin'opiis', n.11~I

salmonid fishestintestine 1

1

migration

Dick & Relosevic (19811
Uzmann et al. 1,1957'1
Konovalov & Savvaitova(1963)
Akhmerov (19631
Nyman & Pippy ,1972'1
Dick & Relosevic 11981:
Konovalov & Rutorina
1,1985"
Konovalov & Savvaitova(1963:'
Dick S: Belosevic 11981)

Nyman & I'ippy '1972::
Beverley Burton S:
Pippy 1978);Beverley-Burton 19781
Uzmann 11956, 1957; ;Uzmann & Landar L1958)
Konovalov & Savvaitova(1963)
Akhnierov ,1963)
Kennedy (1977b)
Akhmerov (19631
Mitenev & Zubchenko
19753
Akhnieror 119633
hlitenev & Zubchenko: 19751
Mitenev Kr Zubchenko
3975 1~stock identification
migration
chum & pink salmon (intestine; stock identification
migration
arctic charr [ - I

salmonid fishes (intestine1

arctic charr 1 swim bladder)migration. feeding

whitefish !intestine1

stock identification

chum B pink salmon :intestinelbrook charr ' < - Istock identification
inigra ti on

57

Llamaex & Oshmarini1963
Akhnierox 1963
Konovalov Br Savvaitoi n
11963
Edds 6: Lankester 11978
Llitenev & Zubchenko
11975I
Akhnierov 1963
Frimeth 11987b

Table 1.

!Continued. I

Parasite used (origin') Fish I infection site)

Type of study

Reference

Tr~rttaedacv
itis
arctic charr 1
brcz!icaudafitni [ F\C'!
T. tniftac :FLV'l
sockeye salmon 1 intestine')migration

Konovalov & Sarvaitobd
i 19631
hlargolts 119631,
Konovalov 11975'
Konovalov EZ Savvaitova
11963 1
Frimeth 1198713~~

stock identification

arctic charr ,intestine)

migrationbrook charr (,-'I

stock identification

ACANTHOCEPHALA !juvenile]
Llvlbosoina c a e n o f o ~ ~ n c salmonid fishes I intestine'i:Mchum & pink salmon(intestine, stomach)arctic charr 1 intestine),adult)chum & pink salmon (intestine
whitefish (intestine)

stock identification
migration
stock identification

Mamaev et al 11959)
Akhmerov 119631

migration

Konovalov EZ Savvaitova
119631stock identification
stock identification

arctic charr (intestine)
whitefish (intestine!
brook charr (intestine!

migration, feeding
migration
stock identification

Akhmerov 1963'
Mitenev & Zubchenko
i 19751
Kennedy 11977b)
Valtonen 1980)
Frimeth 11987hwhitefish (intestinei

stock identification

Mitenev & Zubchenko

arctic charr fintestinel

migration
migration

whitefish (intestine']
Atlantic salmon (intestine!
brook charr ( - 1
Atlantic salmon (intestine!

stock identification
stock identification
migration
stock identification

Valtonen :1980)
Konovalov 81 Savvaitova(1963;
Pronin ( 19651
Hare EZ Burt 1,1976)
Frimeth (198713)
Pippy ,1969bl

salmonid fishes (gills, fin)phylogeny

Taylor 81 Uyeno 1965 1

salmonid fishes (gills, fin1

Taylor & Uyeno I 1965)
phylogeny
population dynamics Awakura (19693

brook charr (gillsockeye salmon (gill'brook charr (gillI

migration
stock identification
stock identification: 1975)

1

Frimeth (1987bl
Uzmann et al. (1957:
Frimeth ,1987bl

FW, freshwater origin , M,marine origin.

' The rnpxospurean parasite reported as .Mjlxoholus w w o h i m by Konovalov i1975:, Wlargolis (1982;, Wood et al. :1987a, h r , and Quinn et al. (19871 may he identifiable as A4vxoholiic nvctirus [see Pugachev and Khokhlov (19791, and Ui-awa
and Yagasawa I 1988)1.

サケ科魚類研究のための生物指標と」ての寄十． 虫、の同―年級群を比較する 二とによって克服可能であ り，年変動を指標として利用ずることもできる。ただし，そのためには数年間の長期研究を必要とする (MacKenzie1983,

1987) 。

また，環境要因によって量的に変動しやすい中間宿主の杉饗 を避けるため，単純な生活史の寄生虫を用いるのかよいとされていたが @Kabata

1963; Sindermann1983)．寄生虫の生物学的知識が深まると共に．複雑な生活史をも 「た寄生虫も指標として利用されるようになった。持に，魚類の 食性研究に@L ぃて．特定の中間宿主をもっ寄生虫は有力な指標となる，MacKenzie(1987)

は見逃しやすい小型原生動物は標識として使用しない方がよいと述べているが，検出が上較的容易な粘液胞子虫類は指標種としてよく利用される。粘液胞子虫は持に寿命が長いことかわ，
ヒ

宿主の定量的分析にも適する。
寄生虫の検査方法は，特殊な技術を要する場仝 もあるが． ―般的にはそれほど難しくない (Nakalimaand

E8uSa

1976 ; MOller

andAnderS1986) ，通常，寄生の程度は寄生率，平均寄生数あ るいは相対寄生数で表わされ，次のように規定されている (Margo@iSe

寄生率 (prevalence,%)=
平均寄生数 imeanal ]982) 。

〃

・(被寄生魚屋敏/総検査魚屋敏)x100

intensity) 二総寄生数/被寄生魚尾数

相対寄生数 (relativedensity, abundance)=総寄生数/総検査魚屋敏以下。研究対象 8u に方法と具体例をのべる。

系

群

識

別

色 類の系群識別には，径の形態的特徴や遺伝学的特徴の違い，

人エ標識などが便わ@t@ るが，こ #i らと組み合わせるか或いは単独で．寄生．
虫、 が天然の標識としてしばしば利用される。標識寄生虫を決定する条件は前項でも斗， れたが，特に降海性サケ科魚類の系群別の海洋分布を明らかにするには，
特定の地域のみで感染する寄生虫を用いる必要があ る。 したが「て ，系群の混合が起きる前に淡水起源の寄生虫が生物標識として最L 適している。もちろん，海洋生活期にも生残し，宿主と同程度の長い寿命を持つ寄生虫であ る必要がある。
北太平洋で漁獲 さナ しるサケ科魚類の地理的起源は，らの識別に寄生虫を利用したのは Margolis(1956,

資源管理上，関係各国の大きな関心事であ るが，これ1957,1963) が最初であ る。 海洋で漁獲 さナしるべ二ザケ[0WCO 所川 肋応肌 松山の大陸起源を 明らかにするため，彼は北太平洋と周辺水域において大規模な寄生．
虫、調査を行い， 見つかった50 種類以上の寄生虫のなかか r， 。 筋肉に寄生する条虫 T 材Z 例印仇 MF
ロセルコ イドが北米系べ二ザケの指標となり，消化管に寄生する線虫 TrMf 加g70Cwfffs

CmssMFプレ

fmf 加g (二 CMM/‑

伽ぬ什M 加日が 了 ジア系べ二ザケの指標種となることを 見いだした，両種とも淡水申でべ二ザケ幼魚．に
寄牛．し． 宿王の淡水と海洋生活を通じて―牛寄生する。Z ぴ俗SHS は， 終宿王であ る ヵワカマス (Esox I@dus)が分布する地域だけにみ L，れ， そのため北米では西部アラスヵのいくつかの湖のみに分布する。 T ．
は，ヤッ メ ウナギ幼生が中間宿王と考えもれ
べ二ザケに寄生するが，(MOravec1979;

Butorina1988)，

什ut 仇g

カムチャツカ半島起源の北米産べ二ザケには出現しない。これらの研究により海洋における 各起源のべ二ザケの分布範囲が明らかになり，いずれの大陸起源の未成熟甘 と L 東西にI70()‑1900km]以上の範囲を大回遊す
ることがわかった，これら 2 桂類の条虫と線虫以外に，

seni,

胃 に寄生する 2 種類の海産吸虫 (Hem?urus

TuMbulovesiculali乃 dbersif) もアジア系と北米系べ二ザケ間でまったく異なった寄生頻度を示したが，生体の寄生後の寿命が不明であ ったため，標識として採用されなかった [後に．
月以上で才，リ ，宿主の海洋生活期間とほほ 同じことがわかった (MargoHS
北米系 スチールへッ ドトラウト (SMm0
クんノlevi"‑が応 5が川而 C0 七と FMgfoporMWM

T. 1in乃 dhc 怨f の寿命は3I ；and BOyCe上969@) 。

4 ッ f@?wgyf) の海洋における分布範囲も 2 種類の吸虫， N 例 0‑血を指標として 調査された (MargoHS1984"9，1985) 。 両種とも北米幻北内部太平洋沿岸に分布 刀 限定した淡水寄生虫であ るが，この地域起源のてチー几へ ッドは北太平洋の
東経 172 。 付近まで回遊する 二とが寄生虫調査によって 示され， アイソ ザ イム分析による 結果 (Okazaki

1985)とよく―致した。なお，N ． salmzinco伽は 腎臓に小さな シ入トを形成して寄生するため，検査時に見逃しやすい欠点があ ，たが，ごく最近，検査方法を改良することによって寄生虫 刀 検出率が大幅に向上したとい十 (J

T・・

DaIton， FRI， Univ． W"aShin

叫0n私イ言 )。

系群別の正確な寄生率がわかれば。分布に関する定量的分析 L 可能であ る。 最近・

悔洋生活期の マ入 / 入ケ @0wC り r万丁 z所硲ね肋町 V比肋 ;の大陸起源に関してこうした分析が試みら している。
二の研究では，淡水ノナ

性粘液胞子虫 MM0&07Z

andUrawa1987

岱 はた 比硲が アジア系マス ノ スケの指標樟・となる二とが明らかになり (NagaSa: UrawaandNaRasawa1988),

・大四洋においても，

Va

1988 年に海洋で漁獲された 多数のサンブルを調べた結果， アジア系マ入ノ スケの占める割合はベーリング海で数光以下，九人平洋の西経170 。 以西で45‑ 100%定された (浦札 長澤：と推

19S9")。
グリーンランド沖で漁獲される大西洋サケ (Salmosa 肪れの起源 (北米系か欧州糸)L も 系群識を寄生虫を使って明らかにしようとしたが，確認された淡水寄生虫23 憧．海洋寄生虫20 陣はいずナ

別に使用できなかった (Pippy1980)。 寄生虫の寄生率がきわめて低かったり，年変動が大きすぎたためである。 しかし ア二サキ≧属線虫 A4 血．s加水 fimW 力 ilexの寄生率は北米系と欧州系大四洋サケ間に差はあまりな
いが (Beverley‑Burton

and Pippy 1978j ，生体の形態及び遺伝的特徴に地理的な差が認められ，これ r，の違いを用いて大西洋サケの大陸起源が推定可能というand Hppy

1977 ; Beverky

1978L

隣接した支流や湖に生眉 、 するサケ科魚類の系群識別にも寄生虫が利用される (Uzmann

Hareand Burt1976 ; MargoHS1982; BugaeV

al ． 1987a, b) 。 カ十グ東部を流 しる Miram@chiナ

3 つの支流Lをもつ NOrthwestMIiramichiJll

1986 ; Fhmeth

1987b ;Quinn

et

al

1957

・

Burton(BeVerley‑BurtoH

etal 1987 ; W 00d et「

・川水系は 5 つの支流をもった Smuthwest.Miramir.hiJllとよりなるが．大西洋サケのスモルトに寄生する 3 種類の淡水寄生虫 l車生類 D 心 cor.0 ゆ かぶa如tfnta. ．吸虫、D ゆlostomum

ゆ初仇ce@afm ， 鉤如虫 i@eoechino 所ノ @n.r.h.i@i
尺 y，"tilf)の支流間における感染状況の違いを利用して，河口近くの沿岸に降海 したスモルトの支流起源が判別された(Hareand Burt 1976) ，また，バンクーバー
島西岸の隣接した 3 つの湖 を起源とするべ二ザケは， 2 棟の淡水産粘液胞子虫 (Myyxobolus neu のbius,
きる (Margolis1982;

Quinnetal・nen

れ ieetiya salminico 佑 ) の出現状況によって起源を識別で1987) 。 この地域では，夏期2 ヵ月の漁業期間中，寄生虫分析によってもたらされる 毎週の 系群識別情報にもとついて 漁業規制が実施され ，べ二ザケ資源が 管理されている(Mareolis

1982) 。

同 ― 河J@lに生后 、 する天吠& 、 と放流也、 刀 識別にも寄生虫が使われている。北海道の千歳川には．天吠サクラ
マス (Oncorh/yn7ch み ismasou'}が生忘 ・するが，この川に尻別ハl産サクラマスが毎年夏から秋にかけて放流されている。十歳川で夏期に発生する武田微 胞子虫 @ Mifcroゆ。n dA/M.m 竹 たん□ 症の天然也、 と放流魚、に対する病・吾性を比較する際に，サクラマスの神経系に寄生する ? 種の粘液胞子 虫 @Myxobolusbins)を標識種として天然什、 と放流佳が識別された (Urawa1989@。

ラマス幼甘、 に感染 L ，天然也、 では a 月に寄生率が上 00% となる。― 方。

arcticus ，

M

・

m

れ eみ 汀‑M ． arcticus は千歳川に生息、するサク
M ． ncuromus ドは 尻月 IJ1l産 サクラマ 久に 100% 寄生しているが，十歳川では感染しない二とから， 本種が 尻別U@ 産放流魚の標識寄生虫として便われた。 これらの粘液胞子虫は，サクラマスに対して無害であ り。 宿士の―生を通じて寄生し続けることから，放流効果の判定にも利用できる。たとえば。1984 年秋 と 翌年春に尻別川産サクラマス幼魚、と スモ几トが合計
14 万 3 千早千歳川に放流されたが，1986 年に千歳川で捕獲された海洋から 刀回帰親魚99 尾のうち，寄生虫分

放流魚は33 尾 と判断された(浦和

未発表)，なお，放流魚、とともに持ち込まれた寄生虫が移植先" 昭和63 年度さけ・ます
調査船連絡会議・議事要録(水産庁遠洋水産研究所
)
60

ycle
亡
0@
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42
58
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he出es 606270
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dL 805990

hS廿ケ川魚類研究のための生物指標と」ての
寄生虫

リ属

p@s@

海源淡ご
がの 餌は
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源洋 はでケ移梗
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水生とのや・

ヒ

海洋ではすぐに脱落してしまう淡水寄生虫が指標として便われる。DiCk

十グ北部の NettilHn2

and は elo 北v@c (198L は ，；湖に生息する北極イワ十 (Sり JM7fw 応 はゆ 所硲) の降侮型と残留型を寄生虫を用いて識別 L ， 得られた情報を漁業資源管理に役立てている。寄生虫調査の結果，残留型から 9 種， 降海里から H
棟刀寄生虫が見つかり，そのうち残留型の指標として淡水産条虫類 4 種 (D ゆ乃yM0&0 仇rfMWSpp

rfMWs

リ

/び g?/Wf ， P 叩ぬ0C ゆ肋 /応化 wgfCoM)

Proso 所WCA

硲 57MWぽfMs)

ピと条虫I 種 (BO ぬrfw70WMて ， 湖と海をつなぐ KOukjuakJll

鰹紀数などの形態にも統計的有意差が認められた。

(1987a 。 b) は同じく ヵ十グ 北部の TabuSin[acLl

力 wffw ツ f水 ) の寄生虫相変化を調べ，海産寄生虫、(吸虫 BMC
仙M

5fM バ 0 れた ) が有効と判断された。 これもを便 っで漁獲されたイワ十の80% が降海里，残 りが残留型と判断され，寄生虫て識別された 2 グ几―プ間には体長，尾柄高．

FrimethSp ．，線虫
仙 sfg 叩 f乃 y 仇ぬ m

・， EM 比仇‑， 降海型の指標として悔産吸虫 2 種 (B 珂肋卯仇 V が C/ w ぱ fM ，ぱ

7Mw 側 W)とその沿岸で ヵワ マス (Sぱ 7L87M ぬ欣 ，釣頭虫 N 叩此MWO

めゆ仇仇F C7M

所7Mの沿岸における寄生状況の変化により淡水からの降悔イワ

ナの到着時期を推定した。また，鰹に寄生する悔産甲殻類 E 但俗f仇s 仇み川休の存在は宿主が海から淡水中にもど 「 た直後であることを示し，

四葉目条虫 Tetraphyllideagen

・sp ・プレ ロセルコイドの寄生はヵワマ

スが沖合回遊をしていることの証拠になると」た。
北極圏に近 ぃ バレンツ海沿岸各地では北極 イ ワナの寄生虫相が比較され， ノルウ二―とソ 連の ム ルマンス
ク地方の北極イワ十には悔洋寄生虫が少ないことか ，， これらの海洋生活期間は短く外洋にも 回遊しないと判断されたのに対し， さらに北方のノバヤゼムリヤ島の北極 イ ワナにみられる寄生虫は約80% が海洋種であり，二の地方の北極イワ十は海洋生活への依存度が高いと推定された (Kennedy

1977b)。

地理的な分布の違いがあ る海産寄生虫は，サケ科魚類の海洋での回遊経路や生活場所を推定する指標とな
りうる (Mamaev

NOmura1983)

et al. 1959;

Akhmerov

1963 : Mamaev

吸虫類の寄生状況を上 較した AwakuraandNomura(1983@
e作natn 方 か多いが R ぽ?阿加 mit4nts merus

andは出現しないこと，川二而川付近のサクラマス小型魚、はほとんど認められず， (3) 体長 40cm 以上の大型魚、には逆にには F ． me.ru応が多数寄生するが B ． crcnatus

P．

1963 , Awakura

は， 川 北海道付近のサクラマスには Bra ビ如 ‑ヒphallusand Oshmarin。 北海道沿岸と河川 lおよび新潟県三面Ul 沿岸に回遊したサクラマ 入の消化管に寄生する海産

tw.ru ぬ が少なく B ． C斤nat.Mhs が高率寄生することから，三面川に回帰するサクラマスには北方回遊する

大型群 と本州付近で生活する小型群が存在し，回遊場所と成長は密接に関係すると推定した。北米沿岸でもP ． mm.p.rw
応 は南部に R ． C化@n7atnぱ は北部に多く出現するが (Margolis1982)，中間宿主など生活史はわかっ

以上のように，海産と淡水産寄生虫の寄生状況を調べることによって．移動や 回遊など宿主力生活様式に関する情報を得ることができる。なお，従来は悔産陣と思われていた寄生虫が淡水申でも感染する例 (MOra‑

veCandNa8aSawa1986;

YOShinagaetal

・海洋型の 2 タイブが存在する例 (Kennedy1978)

1987a ， b) や条虫 E 加 o 仇rfMWm

応M 川のように淡水型とも知もれている。したがって，指標寄生虫の選択にあたっては，寄生虫の起源を考慮するとともに，指標とする寄生虫が本来と異なった環境中でどの程度生残できるかを室内実験などで検討する必要があ る。

母

川

回

帰

降海性サケ科色類が生まれ育った川や湖に産卵回帰することは広く知られているが，それを芙証した研究は意外と少ない。限られた水域だけに出現し降悔前に宿主に感染して母 川 回帰まで生残する淡水寄生虫は，
サケ科魚、 類の母 Hl 回帰 刀 正確性を検討する 際に有効な指標となる
1982 ; Quinn(MargoLS

1965 ; Awakura

et a@

・

et al ． 1987) 。

天然集団における母Ll 回帰の正確性を定量的に評価するのは方法が難しく報告例が少ないが．QuinnetFirst intermediate hostSernisulcospira bensoni(Prosobranchiai
Semisulco$iru bensoni‘(Prosobranchia)

Littorina rzidis(I’rosobranchia!

Genarchopsis mulleri (M)Metugonirnus yokogawai

Podocolyle atomon (M)

CESTODA
Diphyllohothrium
nihonkuiense (MIEztbothrium crassum iM)( FW)C)~clopsstrennus‘(Copepoda)
Cyclops strennus? Ew
cyclops rmlatus’ (Copepoda)

unknown

Derogenes varicus (M)(FW)
Nanophyetus jafionmsis

Sphaen‘um corneum3(Lamellibranchia)
Natica ~ p p . ~(Prosobranchia)

Pisidium amnicolaim3,

pluviusCammarus marinus: G. homai:
Carin ogammarus vnucrona tus 7
Anonyx pugnaxa Amphithoen~bricata~(Arnphipoda)

Cyclops oithomoides3
iCopepoda) , Daphnia pulex’(Cladocera)
Ephemera dunicu” (Epherneroptera), Gammarza(Amphipoda!
Pagurus s p 3 (Decapoda),
Sagitta3 (Chaetognatha) ,Acartia3 (Copepodaj
Capre lla septen t h n a lis(Amphipoda)
Oncorhynchus musou, 0. rhodurus, and other freshwater fishes
Oncorhynchus masou, 0. rhodurus, Salnzo gairdneri, Salvelinus

Second intermediate host(transport host)Eguchi (1973)
see Ginetsinskaya(19703

Oncorhynchus gorbuscha,
0. kelasee Yamaguti (1975)

Saito (1985)

Ito (1964)

see Yamaguti (1975)

Kaie (1979)

Brown (1927)

Wisniewski (1958)

Reference’mammals

Oncorhynchus gorbuscha ,Salvelinus leucomaenis, andvarious marine fishesrat‘

Oncorhynchze masou, andsome marine fishes
mammals and birds

Salzlelinus leucomaenis, andvarious marine fishes

Hucho p e r q i , Salvelinus
leucomaenis, and otherfreshwater fishes
Salmo gairdneri,Salve lin us leucomaen is

Final host

The life cycles of helminth parasites infecting salmonid fishes of Japan.

TREMATODA
Bunodera lucioperccce (FW) Sphaerium corneum3(Larnellibranchia)

Species of parasite (origin’)

Table 3.

Species of parasite origin'~

First intermediate host~~~C ~ i i ~ o ? ~ / i ~ ketcl,~ n i ~0.
l z iuznsou.
~~

absent0ncov/iync./zzts kekr, 0.i u ( i s i ~ i / ,and marine fishcs

some marine fishes and squids~~'8~ C oiit iiiued

Second intermediate hostI transport host

Table 3.

marine mammals

Lowinn ditvopls Laninida'~

Final hostPlatzer and Adams
11967)

Shimazu and Oshinia(1972); Moravec andNagasawa i 1986);
Yoshinaga et al.
!, 1987a, b:

see Ginetsinskaya
I 1970), and Shimazu
and Oshinia I1972 I

see Urawa 119861

Shimazu 1 1975a;

Shimazu 11975a. bl

Reference2

??

?at

3

FN;, freshwater or-igin ; M, marine origin.
See Nagasawa et al . 8,1986) for salmonid hosts.

' Host species recorded from waters outside Japan.
' Experimental host.

1absentPontoporeia femoratnl
Amphithoe rubricata B
Gurnnzarw l o c i t ~ f u ~iAniphipoda)

E. gadi (M)absentabsentOncorhynchus gorbztscha, 0.
ketu, 0. masou, and somemarine fishes
absentAsellus hilgen do$i
(Isopoda)
Asellus hilgendorfi(Isopoda)

absentabsentSecond intermediate hostitransport host)(Continued 1

Bolbosoma caenofovrne (bl;~ Tliysanoessu longipes,
T. raschii (,Euphausiaceai
Echinorhynchus cotti (FW) Pa'aramoera japonicat Amphipoda)

ACANTHOCEPHALA
A c a n thocephalus ecizigoensis
iFW)
A. minor !FW)

Sterliudocliona
ephemerzdarum

FW

Pararmera jafionica,
Gamnams sp
IAmphipoda)
Hexagen ia recuruata B
Polymitarcys s p
t Ephemeroptera)

Salvelintma salmonicola

IFW)

First intermediate hostSpecies of parasite :origin')

Table 3.

0morlzynchu.s masou, Salmo
guirdneri, Salvelinus leucornaenis
Oncorhynchus gorbusclzu, 0.
keta, 0. masou, and various
marine fishes

Nybelin (19241

Nagasawa and Egusa(1981)

Shimazu (1975a)

Awakura (1972)

Hoshina et al. (1965)

Koshida (1905. 1910) ;Moravec and Nagasawa t 1986)
Choquette (1955)

Oncorhynchus keta, 0. kisutrh,
0. wiasozl, 0. nerka, Salmo gairdneri, Salwlinus leucomaenis
Oncorhynchs masou, 0. nerka,
0. rhodurzds, Salmo gairdnepi,
Saluelinus Ic2ccomaenik, S.
nzalma, S. p fzwius
Oncorhynchzts keta, 0. masou,
Salmo gairdneri
Oncorhynchus masou, Salmo
gairdnem', Salv~linusmalma,and other freshwater fishes
cetaceans

Reference'

Final hostL

口 ンビア州中部沿岸の 2 つの湖とバンクーバー島西岸の 3 つの湖のべ二サケ スモる卜および回帰親仏、 におけ2 種の淡水産粘液胞子虫 (Myxobohafs neu 汀muMs,Hegnneeuz 什は salmimfco 仇@ の寄生率を比較し，産卵回

帰親甘 の99% 以上は牛まれ育った湖に戻ると推定された。 また，それぞれの集団の遺伝学的特徴を検討した
ところ，5 つ刀湖のべ二ザケはそれぞナLが遺伝学的に隔離した集団からなることがわかリ，寄生虫により推定されたべ二ザケの高ぃ母川回帰性を裏づけた。

食性

魚類の食性は直接 胃 内容物を調べることによって推定さ しるが，消化されやすい
f卸年物の同走は困難を伴ナう。 蠕虫類の多くは特定の中間宿主 (主に無脊椎動物) を介して感染することから．これらが魚類の良性を推定するのに有効な指標となる。 H 本産サケ科魚類の食性研究に有用と思、ノ≦#. る 寄生虫の生活史を表 ? に ま

カ十グ極北地方の湖 では，標寄生線虫 Cyshdi □ぬ C/ ぬ itivo@men を用いて北極@EddyandLankester1978)

イ

ワナの食性が検討された。 この淡水産線虫は，中間宿王がアミ類 Mvs 心 wlir 血であ り，に寄生し，宿主の降悔後も生存して， 方命はlo 年以上であ る(Blackand Lankester

1981) 。

さまざまなこォ L らは

年 ・齢の イ ワナを調べたところ，湖の浅い所に生息、 する 5 歳末満の仔、 には寄生数が少ないことから，アミ類を食べる習性がないこと，

夏の間湖に残留」た成長の遅い」、型魚には寄生数が多く成長の速い大型魚には少ないことなどかも，残留小型伍 、 はアミ類を大量に食べるが，降悔型イワナは湖にもど「 ても二れも を

あ まり食べないことがわかった。

―般にべ二ザケはブランクトン食とみなされるが (FOersteir1968)

・，

カム子ヤ ツカ半島に生息するべ二ザケ幼魚は，プランクトン以外に，落下昆虫やその幼虫，底生無脊椎動物など Lf 離叩 "r ることが寄生虫分析により明らかになった @KOnovalov(Oncor ゆ WC ぬ M

W.

1975) 。

さらに，同半島の Kron()tsk(]y ， e 湖に陸封 さナ した ヒメマァ、什□ の産卵群別の寄生虫相を比較した結果，この湖のと メ マス、 にはもっばら底生生物だけを摂餌 するものとプランクトンを 摂餌するものの 2 型が存在することがわかった
Butorina(KOnoval0v

and1985) oErmnlenkoandButorina(1988) は ソ連沿海州の数河川でサクラマ 久 幼魚、 の寄生虫相を調べ，底生生物

を中間宿上とする寄生虫が多数を 占めたことか 久貧 毛類，水生昆虫，寺脚類が淡水生活期サクラマスの重要な餌 になっていると推定した， さらに，南部と北部地方におけるサクラマス寄生虫相の違いから，方では貧毛類がより優越 な餌となっていると考察した。いっぽう・真 山口 987)" は ．
シ

北部地中間宿主であるミズ二、Asellus hi 必 wdo 巾 を介して感染する釣頭虫 AcaW 仙oc ゆ加仇 ssp ・の寄生状況か/，，河川
l生活期サクラマスの生庖、場所や摂餌生態を推定」ている。

Ninburgのヵラフ(1963) は北極圏のコラ半島地方に移植したカラフトマスと原産地 (サハリン，カム子ヤツヵ@
卜

マスの寄生虫相を比較 L ． 移殖による生息場所と食性の変化を調べた。その結果，カラフトマスの寄生虫は，原産地では沿岸性寄生虫が 多いのに対し，類に多い寄生・庄、 がみもれず，大部分はブランク

cァena

仇s,

De 叩叩爪e.sva 血硲 ，

Lecithas

移殖先のバレンツ海では沿岸性およびべン卜ノ、 食魚、

卜ン 食の表層 焦、 に特有の寄生虫、 (吸虫 HW向， eibbosus

ビ

他力 ん {1.11.
肝仙 ste ぬfり血Cぬ川は血 @.nrn.川 ，条虫、
Sc@ ぬ X

，線虫

tile@zronectた ) であったことから，バレンツ悔の移植カラフ 卜マヌ、 は主にプランクトンを食べて友層件刀生
活を送 リ ，

沿岸には長くとどまらないと推定された。

寄生．虫 を指標とした食性研究は，大部分が定性的分析に限られているが，' 昭子 U62 年度日本水産学会秋季大会口頭発表

66

中間宿主における幼虫の寄生率

廿ケ川魚頽研究のための生物指標と」ての
寄生虫と伍類にチ具首耳 された後の生残率や寿命などが明らかになれば定量的分析 L 可能であ る

資

源

変

(Kuperman 1975.L

動

イシガイ科に属し極めて長命な カ ワシンジュガ ィ Marpa7@ ゼたifegra 仇 川水は，有鈎子 [slochidiumj 幼生期にサケ科魚類 (主にサクラマス幼魚) に数ヵ月間寄生する必要があ るため，その上残量は幼生期における宿主の生息数と密接に関係することが知られている (Awakura1968)。 そのため，カワシンジュガイの年齢組成を調べることによって， 宿王色の過去における資源変動状況を推定できる (Awakura1969)。 たとえば，1920

年頃下流に ダュ、の建設された北海道の阿寒川では，現在，ダム建設以前に誕生した老齢なカワシンジュガイ
しかみL， れない，この現象は，

グ・ム

建設によ， て降悔性甘類の移動が妨げ E， iL ，

カワシンジニガイの宿主で才，る サクラマスが阿寒 J1l上流ではダム建設直後に絶滅したことを示す。

分イとと起源―般に，寄生虫は，宿主であ る魚類との長い関わりと地理的隔離の結果，形態的，生理的に特殊化して次第に特定の魚種だけに寄生し宿主持異性を示すようになる。 この特性は宿主の系統発生や生物地理学的研究に多くの情報を提供」てくれる (Baer 1973) 。 極東産サケ科魚類力内部寄生虫相を調べた Mamaevetal.
は959)は，サケ科魚類にみられた海洋寄生虫のほとんどが多くの海産魚種にも寄生 L 低い宿主特異性を示すのに対し，淡水寄生虫は15 種のうち1．3@棟がサケ科魚類に持有のものであ り，この事実はサケ科魚類が淡水起源種であ り海洋生活の始まったのはそれほど 占い時代ではないことを示すと述べている。 さらに，淡水性内部寄生虫の中には宿主の海洋生活期間中に成熟し産卵するものがいるが・

このような繁殖に結びつかない寄寸虫の矛盾した行為も，宿主であ るサケ科魚類がごく最近海洋生活をするようになったことを暗示すると」

北米では．吸虫 L ぬが0po/Ms 5仇血や N 例 ゆんyg 加S 5M 川加CO 肋，粘液胞子虫 MFO

M

・

る

0/応 んな MfC f (:乃

neMrrihius) などサケ科魚頼に特有な多くの淡水寄生虫は， フリティシ二 ・コロンビア
川あ るいはワシン

トン州以南に分布が限われている。 これは Neave(1958)の述べているように氷河期にサケ属の分布が南音日の オレゴンやカリフォルニアに限られていたことを示し，氷河期後，サケ属色類 は寄生虫よりもはやく北に分布を広げ"たと想像されている (Margolis 1982) 。
ヵワシンジニガイ属は幼生期にサケ科魚類の鰍や緒に寄生するが，日本付近には M ば? 阻anft 仏
fFeW 血gぬS という種類が分布し，サクラマ入などに寄生する(Awakura 1964)，いっぽう，北米西部には近縁種の M
TaylorandUyeno
@196引

・

九 1ca 血が分布し，サケ 属 に近い二ジマス類に寄生する。この事実に基づき，は ，九人平洋地域におけるサケ科魚．類の分化に関して考察し，かつて北太平洋沿岸に カ ワシンジュガイ属のI 種とその幼生の宿主であ る二ジマス属の魚が分布していたが，洪積世早期に北米西部とアジア 北東部に隔離さ L，東西でそれぞれ独白の分化をとげ，現在では魚は異なった属に，貝 は異なった種に分類さ しるよう才オに ，それぞれ違った速度て進化したと述べている。 これら 2 種の カ ワシンジュガイの化石は現在のところ@共十音る

世後期からしか知われていないことから，サケ属とカ ワシンジ二 ザイの成立は洪積世中期と推疋されてい@Nishimura

1977)oむ

すび

寄生は多くり生物に自然にみられる現象であ る。 寄生虫を生物指標として用いる利点は，この臼然現象を利用しているの で，費用があ まりかからず，調査設定が正しければ確実な情報が得られることであ る，そのh7

ため，寄生虫はさまざまな分野"P 生物指標として利用され，本文で取上げた以外に ，サケ科任類をとりまリく生物相刀 推定や汚染の 得度を知る環境指標種として 使用できる可能性もあ る@h4argoHS

1965 ; MOUer

1986@ 。 ただし，サケ科笛 類に出現する寄生虫は数目種類におよ ，が，生物指標として便わ している寄生虫、はオ―部に限 L れている。この原因のひとっは，生活史や寿命の不明な寄生虫 (持に複数の異なった宿主を必要とする蠕虫類) の多いことであ り，指標寄生虫の効果的利用のために 今後解決しなければならない問題であ指標寄生虫を使った報告 7@)中には．寄生虫と宿主魚の生活史を含めた生理・生態的特性を十分考慮せずに結論を導く例もみ られる。指標寄生虫は宿主の生態に関する多くの情報を提供するが，

これ ゾ， に加えて，従米の方法で得ら#しる魚、 類の生物学的知見を組み合わせることによ 「 てより充実」た結果がVi/ ，れ，寄生虫の指標生物とし．ての適用範囲も低がるであ ろう。

辞謝

本橋をまとめるにあたり．原稿の校閲と貴重な助言をいただいた東京大学農学部の」、
Nl 札大博上ならびに
北海道上水産試験場の長澤不n 也博士に謹んで感謝の意を表する。

@1 m
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Of maSu

found in SpinaI・

SaImon ， 0 乃 C0/ ゆWC ゎ M5
COrd ．

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