瀬戸内水研報（Bull．Fish．Envion．InlandSea），No．2：67−130（2000）

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞に関する生理生態学的研究
板

Physio且ogical「AbstractThe

purposedistribution

andsediments，in

order

of

Ecology

thisphysiology
to

of

study

the

elucidate

倉

of

the

Resting

CoastalHanktonic

Shigenl

Itakurawastoresting

stage

the

茂

investigate

ecological

cells

role

of

of

Stage

Ce皿s

of

Diatomsthemorphology，abun（1ance，temporalplanktonic

theseresting

diatoms

in

stage

cells

the

coastalbottomin

theirnaturalenvironment、
Planktonic

diatoms

are

major

components

intemperate

coastalwaterswhere

environmental

conditions fluctuate drastically．Within these coastal environments，there are many loss
processes that remove phytoplankton biomass from the water column：Le。nutrient depletion，
hydraulic wash out，se（1imentation，grazing by zooplankter，bacterial or viral infection andallelopathic

interaction．Accordingly，thesurvival

suchinfluctuating

perio（1s，ortoFormation

restingofescape

from

stage

coastal

their

Iife

historyofdiatoms

environments．Indeed，theeffects，maybecells（i．e。restingaandreflecta（1aptations

to

for

coastalprerequisite

sporeswill

ability

restingthewithstandcells）isafor

unfavorable

planktonic

widelyli￡e．

recognizedphenomena for planktonic diatoms．Among the resting stages of planktonic diatoms， resting
spores are heavily silicified stages that are morphologically distinct from vegetative cells．
Resting，cells

mic

，on

the

other

characteristics．Diatom

forms，which

could

providefavorable．However

there

and

the

these

the

ecological

fate

The

of

functionpresent

hand，arerestingisseedstocksofstage

diatomdescribes

the

are

for

stage

followinginonnaturalcells

tovegetative

traditionallysubsequent

info㎜ation

cells

restingsimilarcells

paucity

resting
of

study

a

extemallystage

blooms

their

when

persistenceenvironment

remains

cells，with訓teredconsiderediscytoplas−overwintering

conditions

in

also

as

bottombecomesediments，

unknown．Consequently，

mysterious．

characteristics

andfunctionsofdiatomresting

stage

cells：1）persistanceinb・tt・msedimentsatasubstantialdensity（103t・1069−1wetsediments）；
2）longsurvivalinsediments，forseveralmonthsor

yearsl3）noobviousseasonalchangein

ge㎜inationabilityl4）sho質pehodoftheinnatedo㎜ancy（fewdaystoweeks）；5）rapidgemina−tion（within l to2days）which is triggered by light（＞10μmol・m−2・s 1）16）gemination
ability

at

a

broad

range

of

resting

stage

cells

would

ensurefluctuating
diatomKey

coastalblooms

in

the

on

temperature（5to25。C），These

short−an（lenvironments，an（1theywaterwords：diatoms，resting

2000年1月24日受理（Acceptedwaterlong−te㎜survivalwoul（1bethesource茂：瀬戸内海区水産研究所

EnvironmentofInlandsuggestp1＆nktonic

of

that

diatoms

opportunistic

thediatomwithinhighlyan（1autocthonouscolumn．

stage

cells，resting

spores，resting

cells，bottom

sediments

January24，2000）

瀬戸内海区水産研究所業績A第12号（Contdbution

板倉

resultsofNo．A l2from National Research Inst宝tute ofFisheries and Env宝ronment ofInland Sea）
〒739−0452広島県佐伯郡大野町丸石2−17−5（S．Itakura：National Research Institute of Fisheries andSea，2−17−5Maruishi，Ohno，Saeki，Hiros㎞ma739−0452，Japan）

68

板倉
目

緒

次

言

珪藻類は，海水，汽水，淡水のいずれの環境においても観察される微細藻類であり，その中に含まれる種は1010d6種以上にも達すると考えられている（例えば，浮遊珪藻類休眠期細胞：既往知見ならびにその

Guillard

形態と分布上で最も広範囲に存在する藻類であることを示すと同時

第1章第1節 浮遊珪藻類休眠期細胞に関する既往知見
第2節 瀬戸内海の海底泥からの休眠期細胞の分離と第3節
第4節

海域の一次生産者として，あるいは水産増養殖における平分布

初期餌料として重要な役割を持つことで知られてきた。

広島湾における浮遊珪藻類栄養細胞の出現とさらに珪藻類は，水質（汚染度等）についての指標生物

夏季播磨灘の環境条件とChαεオooεro5休眠

胞子の分布との関係
第2節 室内培養条件下におけるChα8 ooε705休眠

第3章をも示している（Roundεオ砿1990）。また珪藻類は，古くから「海の牧草」と認識され（例えば，Cupp1943），

2 短期変動第2章 浮遊珪藻類休眠期細胞の形成要因

第3節に，炭素と珪素の循環に大きな役割を果たしていること

瀬戸内海の海底泥中における休眠期細胞の水

長期変動

第1節

Kilham1977）。このことは，珪藻類が地球

その特徴の記載

海底泥中の休眠期細胞の動態
1andとしても早くから用いられてきた生物であり（Guillard

andRyther1962，Wemer1977），化石として残された珪藻類の蓋殻を調べ，ある地層における珪藻類の優占種を分析することで過去の気候や環境の変動を推測する試みも活発に行われており，いわゆる温室効果や汚染間題に関する研究の一端としても用いられている（Round8
1990，vanDam1993）。以上のことは，

磁

珪藻類が多様な胞子の形成

環境条件下で生息する種を含む生物群である

室内培養条件下におけるSた6Z6如n61nα休眠

藻類の持つ生態学的な特性を顕著に示している。そして，細胞の形成

広範な環境下で生息するそれぞれの珪藻類は様々な生活

浮遊珪藻類休眠期細胞の生残，休眠と発芽

第1節 休眠期細胞の生残期間に関する検討
1 保存海底泥試料中における珪藻類休眠期細胞の

生残期間

という珪

や分布の様式を有していることがこれまでに明らかにされている（Wemer

l977，Round6

凪1990）。

沿岸域に出現する浮遊珪藻類は一次生産者として重要であると同時に，最近では珪藻赤潮＜Manabe and Ishio

2

生残期間に及ぼす水温の影響

第2節

内因性休眠期間に関する検討

1991，長井ほか1995）やヌタ現象（Miyahara6厩」．
1996）の原因種，さらに，海外においては，貝毒原因種

第3節

珪藻類休眠期細胞の発芽条件（Bates6

認1989）としても取り上げられるようになっ

休眠期細胞の発芽に及ぼす光強度の影響てきた。水産業の立場から考えると，浮遊珪藻類は魚介

2 休眠期細胞の発芽に及ぼす水温の影響
第4章 沿岸域における浮遊珪藻類休眠期細胞の生態学的役割についての考察（総括）

類の餌としての重要な役割を持つ有用な生物として認識

謝
辞引 用 文献こされた場合には，（水産業に被害を与える）有害藻類

1

される一方で，上記のような現象が発生してノリの色落

ちやヌタによる漁網の目詰まり，貝類の毒化等が引き起としてとらえることもできる。いずれにしても，これら

浮遊珪藻類は沿岸水域の漁場環境に対して多大な影響を近年，我が国の水産業をとりまく状況は大きく変化し与える生物であることは明らかであろう。すなわち，浮た。すなわち，国連海洋法条約の批准に伴った200海里
経済水域の完全実施，漁獲可能量の適切な管理を目的としたTAC制度の導入，あるいは環境問題への関心の高まり等に対応して，環境と調和した水産業の持続的発展

遊珪藻類の生態を解明することは，沿岸生態系におけるが求められるようになってきた。そのため，水産の研究（Wemer1977，Ga㎡son1984）は，陸域からの影響，あるいは潮汐による海水の流動等のために，環境の時空間においても水産業の対象種だけでなく，生態系を構成す

資源生物の持続的利用のためにも重要な課題の一つとなる。

浮遊珪藻類が特に多く観察される内湾や沿岸域

るすべての生物を研究対象とする必要性が指摘されてい的変動が著しく大きい場所である。このような内湾・沿る。例えば，農林水産研究基本目標の中では，生態系構岸域で生息している浮遊珪藻類は，その生活史において，成要素の特性と相互作用及び地球規模での物質循環の解変化しやすい環境に適応した何らかの特徴を有していると

明，すなわち海洋における生態系を構成する生物や非生推察される。その特徴としてまず挙げられるのは，浮遊珪物要素の機能・特性とそれらの相互作用の解明が今後の藻類が生活史の一時期に形成する「休眠期細胞（resting

研究の重点化方向のひとつとして示されている。

stage

cells）」（Hargravesan（1French1983，Garrison

69

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

1984）と呼ばれる細胞である。休眠期細胞は，外囲の環が訪れた時，休眠胞子は水中に巻き上げられ，シード・

境変化と珪藻類栄養細胞の出現・消失とを結びつける
重要な働きを担っていると推察されてきた（Gran1912，

ポピュレーションとして機能する。という内容にまとめられる（Ga血sonl984）。Granの提唱したこの仮説はHargravesandFrench1983，G㎞son1984）。しかし，現場水域においてこれらの珪藻類休眠期細胞の分布や動態を明らかにした知見はこれまでほとんど見あたらず，その生態的役割は未だに不明な点が多いと指摘されている

その後，ほとんど

公理的にと言っていいほど正しいものとして扱われてきた。しかし，実際にこの仮説を現場水域において実証しようとした研究例は少ない。そのた
め最近になっても，珪藻類の休眠期細胞が果たしている（Rom（1ε雄n990）。すなわち，沿岸域における浮遊珪

生態学的な役割については不明な点が多い，という指摘

藻類の出現・消失機構を明らかにするには，これら休眠がしばしば見受けられる（Hargraves and French l983，
Gαrrison1984，Rohndααム1990）。

期細胞の果たしている役割に関する研究をさらに推し進

現場における珪藻類休眠期細胞の存在に関しては，海めて行く必要がある。

以上のような背景のもとで，本研究では，特に現場水

底泥を濾過海水や培養液等に懸濁して培養すると浮遊珪域（瀬戸内海）の海底泥中における珪藻類休眠期細胞の藻類の栄養細胞が出現してくる事実が確認されており，珪分布，生残ならびにその年間を通した動態把握に焦点を藻類の休眠期細胞が実際に海底泥中に存在していること当てた調査を行ない，沿岸域における浮遊珪藻類休眠期が示唆されてきた（Gucler細胞の生理・生態学的特徴を明らかにすることを目的と

1977，Imai8館n984，矢持1989）。しかし，顕微鏡による観察を行って海底泥試料から珪藻類の休眠期細胞を

した。

and

Gross1964，Zgurovskaya

本論文は4章から成り，第1章では，まず，これまで

分離・培養し，その存在および形態を確認した報告例はに報告された珪藻類休眠期細胞に関する既往知見をまと非常に少ない。さらに，その分布や季節変化についてのめ，休眠期細胞が果たす生態的役割を解明するために必情報となると，これまでに殆ど見当たらないのが現状で要とされる問題点を明らかにした。さらに，瀬戸内海にある。上述のGranの仮説を検証し，現場水域で珪藻類
休眠期細胞が果たす役割を解明するためには，まず最初に，珪藻類休眠期細胞に関するこれら基本的な情報を得おける現場調査を行い，海底泥中に存在している珪藻類

休眠期細胞の形態を確認するとともに，海底泥中における分布とその動態を明らかにした。第2章では，現場調査と室内培養実験の結果から，珪藻類の休眠期細胞の形成に関与する環境条件（栄養塩濃度や光強度）の検討を行った。第3章では，珪藻類休眠期細胞の生残，休眠ならびに発芽に関与する環境条件について検討した。そして第4章では，本研究で明らかになった成果を総括して，内湾・沿岸域における浮遊珪藻類休眠期細胞の生理・生態学的な特徴とその役割について論じた。

ることが必要とされよう。

1本章では，珪藻類休眠期細胞に関する既往知見を整理するとともに，瀬戸内海の海底泥中に存在する浮遊珪藻類休眠期細胞の形態と分布を把握することを目的とした。第1節では既往知見を概説し，これまでに報告された基本的な情報を整理した後，未だ明らかにされていない問題点を指摘した。第2節以降に於いては，指摘された問題点を明らかにすることを目的として現場調査を実

これまで数多くの微細藻類において，休眠細胞や休眠

施し，その結果を示した。すなわち第2節では，現場で採取した海底泥中から浮遊珪藻類休眠期細胞と思われる細胞を分離・培養し，出現した栄養細胞の形態等の情報から，分離された休眠期細胞の種（あるいは属）の査定

胞子，シストなどと呼ばれる休眠期の細胞が存在するこを試みた。第3節では，終点希釈法（MPN法）を用い

第1章

浮遊珪藻類休眠期細胞：既往知見ならびにその形態と分布とが知られているが（Davis1972），浮遊珪藻類が形成て瀬戸内海の海底泥中における発芽可能な休眠期細胞のする休眠胞子（resting

水平分布を調査し，その分布の特徴を把握した。第4節
では，現場底泥中の珪藻類休眠期細胞密度の長期的およ

spores）に関しても，比較的古くからその報告が散見される（例えばK訂sten1905，Gran
and Yendo1914）。そして，比較的早い時期から，珪藻類が形成する休眠胞子は沿岸域で浮遊珪藻類が個体群を維持するための重要な手段であると考えられてきた。最初にこのような考え方を示したのは，Gran（1912）であり，彼は，休眠胞子を底生期の休眠期細胞であると考えた。その仮説を要約すると，1）休眠胞子は栄養細胞の増殖に不適な環境下で形成される。2）形成された休眠胞

び短期的変動を把握し，珪藻類休眠期細胞が果たしている生態学的役割について考察した。

第1節

浮遊珪藻類休眠期細胞に関する既往知見

本節では，これまでに報告された珪藻類休眠期細胞に関する情報を整理することを目的として，浮遊珪藻類休眠期細胞の形態と分布，形成・発芽条件および生理子は速やかに沈降し，増殖に好ましくない時期を，底生的特徴に関する既往知見を，Hargraves

性の休眠期細胞として過ごす。3）再び増殖に適した環境（1983），Ganison（1984），Roun（16τ認（1990）ならびandFrench70

板倉にMcQuoidandHobson（1996）の総説等に基づいて概sや7みα」αs5∫os∫7αspP．のように，両者の外部形態の違いがそれほど顕著でない種も説する。

形態，形成過程と分布
stage

E麗6α規P如，翫6phαnop∬

珪藻類の休眠期細胞（resting

cells）は，主にその外見的な特徴の違いから，休眠胞子（resting

spores）と休眠細胞（resting

つに分けられている（Hargraves

cells）の2

andFrench1983，Gar−

知られている（H瓢gr＆ves

これまでに，沿岸域性浮遊珪藻類の中で休眠胞子を形成することが知られている種としては，Chαεオ066703

rison1984）。一般的に珪藻類の休眠期細胞としてよく知spP．，

られているのは，休眠胞子

Sオ6phαnopyx∫5spp．，、0

休眠胞子（resting

spore）とは，栄養細胞の等割，不等と呼ばれる細胞である。

割，または細胞質の有糸分裂で生じた4個，2個，または1個の特殊な細胞で（Fig．1−1，皿〜v），厚い珪酸質の殻壁を持ち，多くは側筒（girdle）が無く，両蓋殻（初生蓋殻；primary

valve，および後生蓋殻；secondaryandFrench1983，Hargraves1986）Q

ThαZα∬

os∫rα

spP．，

L6P∫ocly〃n4耀54αnれる。McQuoid and Hobson（1996）によれば，珪藻類の中で休眠胞子の形成が知られている種は133種で，その内118種が海産珪藻類であるという。なお，休眠胞子を形成する118種の海産珪藻類の内，4種（Chα6 o−
6ε705nε097αo痂5，C。P56μ400μ7v

56魏5，Thα」αs5∫03かαvalve）のみからなる細胞であると説明されている

nor46n5た（Anonymous1975，高野1987）が，丁距αZα55細胞の両方を形成することが知られている（Cuppos∫rαやo麗5，∫y伽配わr∫gh御8JZ∫∫等が挙げら

08Z4〃，T70翻α）については，休眠胞子と休眠

l943，Z）召」onぬのように，休眠胞子に側筒を有する種も存在

Hargravesする（Stoschl967，Syvertsen1979，Hargravesand

1979，Holliboug亘ααム1981，Krawiec

French1983）。休眠胞子は，主に中心目の珪藻類においandて無性的に形成される細胞で，その蓋殻には，厚い珪酸

Kuwataan（1Takahashi1990，Kuwataαα1．1993，

質の蓄積や独特の装飾物などの特徴が認められ（Rines
and Hargraves1988），栄養細胞とは異なった外部形態

McQuoidandを示す場合が多い（Hargravesl983，Garh−

眠胞子の殻がもとの栄養細胞（母細胞）の殻に対してどson1984）。そのため，外部形態が栄養細胞と著しく異なる休眠胞子が，全く別の種として記録されたこともの位置に形成されるかによって，外生（exogenous），半andFrenchandHargraves

Frenchl986，

Hobsonl975，Durbin1978，Syvertsen
Rines

l995，0ku

andandl982，Stockwell

Hargraves1988，

Kamatani1995）。

休眠胞子の形成過程には3つの型が知られており，休あった（Hargraves1986，Round6オα乙1990）。ただし，

内生（semi−endogenous），内生（ehdogenous）のそれ
ぞれの型に区分される（Fig．1−1，血〜V）（Syvertsen

その外部形態の変化の程度は種によって異なり，

l979，Hargraves

Chαεオoo8ro3のように栄養細胞と休眠胞子が全く異なっ

1987）。このような休眠胞子の形成過程は，通常の栄養た形態的特徴を持つ種がある一方で，Dε∫on認α，細胞の二分裂とは違う2つの特徴を持っている。ひとつは，色素体や貯蔵物質が，2つの娘細胞のうちの1つに

回［i］一［…コ凹［…］［ヨ

…∠

1

…國II

［コー［コi回一一［…》q一陰◎㊦q

and、Frenchl983，Ga皿ison1984，高野

集中する，不等細胞質分裂（unequal

cytokinesis）が起

こる点，もうひとつは，上下2つの蓋殻に多量の珪酸質を沈着させるための有糸分裂（細胞分裂を伴わない場合もある）を，少なくとも続けて2回しなければならない
点である（Syvertsenl979，HargravesandFrench1983，
谷口1991）。これらのことから，後述の休眠細胞の形成とI比較して，休眠胞子形成の方がより多くのコスト（エネルギー）を必要とするものと考えられている（Hargr＆ves
andFrench1983，Sicko−Goad1986，Fryxell1983）。

HargravesandFrench（1983）やHξぼgreves（1984）

圃一一團

V

は，形態的に同一の種の中においても，クローンによって休眠胞子形成率が異なり，場合によっては全く休眠胞（From
Fi魯1−1．

Model

for

the

mo甲hologicalandGarrison1984）
relationships

vegetative

cells

resting

vegetative

division．II：restingstages。

between

1：Normal子を形成しないクローンがあることを明らかにした。このことは，クローンによって休眠胞子の形成を引き起こ

development．

す環境条件（水温・光・栄養塩濃度等）が異なる，あるIII：exogenous resting spore development、IV：semi−endogenous resting spore（levelopment。Vlendogenous resting spore development．Partially

いは休眠胞子がある限られた大きさの細胞のみで形成さ

formedsporesinIIdevelopment、（from

and

III

may

cell

or

Garhson1984）

may

not

continueれる（Drebes1966）ことを示しているとも判断できるが（Round6∫認1990），形態的に同一とされる種内において，異なった生残の様式を有するクローンが存在す

71

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

一方で，珪藻類全体では，休眠胞子を形成しない，あ成に海水中の栄養塩の欠乏，特に窒素の欠乏が最も強い
影響力を持っていると判断されている例が多い（Table

るいはその形成が知られていない種の方が多い。そのよl−1）（Hargravesan（iFrench1983，Garrison1984）。そうな種の中には，の一方で，休眠細胞については，栄養塩濃度よりも光強る可能性を示すものとも考えられている。

休眠細胞（restingcell）と呼ばれる休眠期細胞を形成するものがある（Lund1954，Ander−

度がその形成に強く影響し，栄養細胞が暗黒条件下に置

son1975，1976，Sicko−Goad1986，Sicko−Goadαα乙
1989）。休眠細胞は，休眠胞子の場合と異なり，通常の細胞分裂とほぼ同様な過程を経て形成されると考えられかれることによって休眠細胞が形成される，という報告がある（Lund1954，Anderson1975，1976）。

（Fig．1−1，1），その外部形態は栄養細胞と非常によく休眠胞子の発芽は環境条件の変動によって起こると考えられているが，特に光が発芽の引き金として大き似た特徴を持つ（Garrison1984）。ただし，細胞内に色な影響力を持つとされている（Hollibaugh8厩n981，

調が暗化した（暗褐色の）細胞質の凝集体を有するなど

HargravesandFrench1983，Roundα認1990）。同様の特徴によって，栄養細胞と区別することが可能である

なことは，休眠細胞の場合でも示唆されている（Sicko−とされている（Anderson1975，Garrison1984，Sicko−
Goad1986，Sicko−goadε麺n989）。珪藻類の中で休眠細胞を形成すると報告されているのは26種で，その内，Goad8重αn986）。また，光周期が発芽に影響を及ぼすという知見もある（Eilertsenε∫磁1995，MacQuoid
Hobsonandl995）。

l996）。

休眠胞子の発芽に際しては，休眠胞子の蓋殻を外して珪藻類休眠期細胞の現場水域における分布に関する知

廃棄する種（Chαθオocθro5等）と，休眠胞子の蓋殻を廃見は非常に少ないが，前述のように，海底泥を濾過海水や培養液等に懸濁して培養すると浮遊珪藻類が出現して棄せず（細胞の両端に）保持したまま分裂していく種（Sガ8phαnopyx s等）が知られている（Hargravesand

くる事実については，いくつかの報告がある（Gucler＆FrenchGross1964，Zgurovskaya1977，Maloneε短1。1973，
Kashkinl964，lmai8厩n984，矢持1989）。また，倉茂・喜多村（1934），Garrison（1981）およびPitcher（1986，1990）は，底層水や海底泥中に存在する珪藻類の休眠胞子に関する観察を行っており，海水中に出現す殻を廃棄せずに分裂していくので後者に相当すると考「r句uvenation」（Sicko−Goadαα乙1986，Sicko−Goa（1αる種とこれらの（底層水や底泥の）休眠胞子の種がよく移行する過程を一括して「発芽」と表現する。

一致するとしている。

休眠期細胞の生理的特徴

形成・発芽条件に細胞あたりのクロロフィルの含有量が多く，貯蔵物
質の量も多いことである。反対にミトコンドリアの数

海産珪藻類は9種である（McQuoid

andHobson

一般に珪藻類休眠期細胞は，外囲の環

境条件の悪化に応じてその形成が開始されると考えられ

l983，Romd6毎ム1990）。休眠細胞の場合は，蓋えられるが，その過程は発芽（gemlination）と区別して認1989）と呼ばれることもある。なお，本論文ではこれらの区別は行わず，休眠胞子や休眠細胞が栄養細胞に休眠胞子の特色は，色素，特ている（例えばGran1912）。実際に，休眠胞子の場合は少なく，液胞のスペースも小さいと報告されているには，これまでに行われた培養実験等の結果から，その形（Hargraves

Table

l・1． Variablesin（1ucing

spore

an（l

fomlation（fromFrenchHargraves

1975，FrenchandFrench1983）

N

P

Si

Fe

T

pH

（一）

Cわ惚ocε7・3S即．（3）

什
升
升
什

C，4彪46溺α
C．soo

αZ6

C．κ76sD。oo喚7vαc6α

Light

（＋）

D、CO碗rvα06α

E．3018かoJ距

十

L，4αη

骨
什

0麗S

乙．4αnどo麗5＆ρα伽ε7伽α十S．薦浮∫s升升

Tno躍8n5㍑08」漉
1Vo畝十十，Strong

十

when

coupledwith

dar㎞ess

incomplete

media・

十十

十十

十

（＋）

十十
（＋）

ef琵ct（primaryeffect十factor）；十，1esser

primaryef￡ect；（十），has

factor；（一），nospores

form

in

and

Hargraves

72

板

倉

1980）。これらの特色は，栄養細胞に比べて，休眠胞子な役割についていくつかの仮説が提唱されているがが光の少ない環境により順応できることを示している（Hargraves andFrench1983，谷口1991）。さらに，細（Hargraves and French1983ラGanison1984，Smetacek1985），そのほとんどは，本章の初めに記した，今世紀

胞内容物量の割には呼吸消費量が少な》・こと，また，沈初頭に提唱されたGrah（1912）の仮説に強く影響され降速度は速くなるが，バクテリアや捕食者（消化管内のている。

消化酵素）の攻撃に対しても防御力が強いこと，また，
乾燥にたいしても抵抗力があることや重金属の毒性にも強この仮説を最初に現場で実証しようとしたのは，
HargravesandFrench（1975）であり，Narragansett湾

いことも報告されている（Hargraves

French1983）。

において珪藻の消長についての調査が行われた。しかし，以上の特色は，休眠胞子が，栄養細胞では耐えられない

この調査からは，水中に栄養細胞がみられなくなってか

andような劣悪な環境条件下においても生き延びることがらしばらくすると湾内の底泥中の休眠期細胞も検出されできるような生理的特徴を備えていることを示している

なくなるため，その後にNarragansett湾に出現する栄養と考えられる（HargravesandFrench1983，Garrison

細胞は湾外から運ばれてくるのであろう，という結論が1984）Q出された。すなわち，彼らは湾の底泥中にシード・ポピュ

休眠細胞の生理的特徴についての知見は，休眠胞子と比較すると非常に少ないのが現状であるが，基本的にはレーションとなりうる休眠期細胞が存在することを現場で実証できなかった。それに対してGarrison（1981）

休眠細胞も休眠胞子と同様な生理的特徴（環境条件に対は，Monterey湾においてChα6

する強い耐性）を持つと推察されている（Hargraves

FrenchI983）。例えば，淡水産珪藻M6Jo5∫7α（＝長を調査し，海水中にCh傭oc6705の栄養細胞が検出されない時期にも底泥中には休眠胞子が存在することを明A認αoo56かα）が形成する休眠細胞は，嫌気的な底泥中

らかにし，Granの仮説は基本的に正しいという結論を

and

oo6ms数種の年間の消（暗黒条件）で10年以上生残可能であることが報告され導いた。しかしながら，この場合においても，底泥中にている（Lund1954，Stoc㎞er

存在する休眠期細胞の量や，その季節的変動についてのandLund1970，Sicko−

情報は得られていない。また，年問を通して常に海底泥

Goadε厩乙1986）。

PfiesterandAnderson（1987）は，高等植物の種子の休眠に関する定義を渦鞭毛藻類のシストに適用し，内因性の休眠を

domancジ，外因性の休眠を

quiescence

中にこれらの休眠胞子が存在するかどうか，という基本的な問題についても明らかにされなかった。

すなわち，沿岸域で珪藻類休眠期細胞が果たしているとして区別した。すなわち，内因性の休眠状態にあるシ

生態学的役割を解明する上で最も欠けているのは，現場

ストは，発芽に適した条件に置かれても発芽できないシ水域，特に海底泥中における分布，生残期間，年間を通ストで，一方，外因性休眠状態にあるシストは内因性のした休眠期細胞の動態等についての情報であると判断で休眠が解除され発芽可能な状態にはあるものの，外囲のきる。これらの情報の不足は，しばしば，珪藻類休眠期

環境条件（水温，光，溶存酸素濃度等）によって発芽が細胞が本当に『休眠期』の細胞として機能しているのか，

抑えられているシストであるとした。この定義に従うと，という疑間が問いかけられる（Roundα畝1990）原因

鞭毛藻類のAJaαn4rともなっている。

泥1n（渦鞭毛藻）やChαπon611α（ラフィド藻）のシストは，数カ月以上の内因性休眠期

間はほとんど無いか，或いはあっても非常に短い（数日〜

瀬戸内海の海底泥からの休眠期細胞の分離とその特徴の記載前節で示されたように，これまでに報告されている珪

1週間程度）期間であると考えられている（職江graves

藻類の休眠期細胞は，その多くが現場の海水中，あるいan（1French1983）。すなわち，珪藻類の休眠期細胞が示す休眠は，環境条件の悪化や好転に応じて発現する休は室内培養条件下（培養株中）で観察されたものである。一方で，現場水域の海底泥を観察し，その中に存在する珪藻類休眠期細胞を確認した例は非常に少ない。ま間を持つ（AndersonandKeafer1987，ImaiandItoh1987）。一方，珪藻類休眠期細胞の場合，内因性休眠期

眠，つまり外因性休眠（quiescence）あるいは，休止

第2節（resting）といわれるものであると考えられている・こた，例えばSた6Zε∫on6nzα60s嬬泌zのように，休眠細のような休眠は，一定期間の休眠期を過ごさない限り，た胞（restingcel1）の存在が指摘されながら，その形態がとえ環境条件が好転しても発芽しない内因性休眠とは違明らかにされていない種もある（例えばWood1959，

い，環境の変化に対してより臨機応変に応答することのHargravesできる生態的特徴であると推察されている（Hargraves
andFrench1983，谷口1991）。

α乙

休眠期細胞の役割

andFrench1975，Hobanαα乙1980，Imaiα1984）。

ここでは，珪藻類休眠期細胞が果たしている生態学的上述のような珪藻類休眠期細胞のな役割を解明するための第一歩として，瀬戸内海の海底特徴に基づいて，これらの休眠期細胞の持つ生態学的泥から珪藻類の休眠期細胞を分離し，実際に現場水域の

73

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

海底泥中に存在している珪藻類休眠期細胞の種（あるい結果および考察は属）とその形態を確認することを目的とした。これまでその形態が不明とされていた舐ε観on6n1αoos鰯％醒

観察した海底泥試料中において，以下の珪藻類の休眠期細胞が確認された。その内数種については休眠期細の休眠細胞については，特に詳細な観察を行った。

胞が発芽し，栄養細胞との形態的な対応関係が確認された。なお，それぞれの種あるいは属の査定には，Cupp
材料と方法（1943），小久保（1960），Rines

播磨灘（Fig．1−2a；St．33，1989年5月採泥）および広高野（1990）等を参照した。

島湾（Fig．1−2b；St、4および5，1989年3月採泥）にお

1．休眠胞子（restingandHargraves（1988），

spores）

底泥試料中に観察された珪藻類休眠期細胞のうち，休いてKK式柱状採泥器（木俣ほか1960）を用いて表層の海底泥（表面から1cm深まで）を採取した。

眠胞子と呼ばれる細胞について，以下にその形態的特徴

それぞれの海底泥試料を不透明なプラスチック容器にを記す。

封入し，110Cの暗黒条件下で3ヶ月以上保存して休眠
期細胞探索用の試料とした。探索に際しては，飾（プラ（1）Chααoc6ros44）7η昭5var．4雌yη躍3Ehrenberg（Plate1−1）休眠胞子は殻径が約20μmで，広殻環面からみると，ンクトン・ネット）を用いて泥試料の10〜100μmの粒子径画分を取り，もとの泥の重さ（湿重）に換算して
α1g・mJ−1の濃度になるように，滅菌濾過海水に懸濁ほぼ五角形である。一方の蓋殻（valve）は突出するが，他方は殆ど平らで，母細胞の基部に接している。いずれ

EF2A，Nikon社製）で観察し，その中に存在する休眠の蓋殻もその表面は平滑である。2個の隣接する細胞が1組になって存在し，それぞれが刺毛を有する（Plate

期細胞を探索した。Imai

1−1，a）。培養後1日目（Plate1−1，b）にはすでに発芽した。この懸濁液を，倒立型落射蛍光顕微鏡（TMD−
andItoh（1988）の方法に従い，泥懸濁液の中で青色励起光によってクロロフィルα

しており，栄養細胞（1細胞）が出現していた。2日目

由来の自家蛍光（赤色）を発する細胞を探索し，珪藻類には4細胞にまで分裂してヤ・た（Plate1−1，c）。なお，の休眠期細胞と思われるものをマイクロピペットで分離

発芽の際に胞子の蓋殻は廃棄され，培養器の底面に沈降した。なお，分離した一部の細胞については発芽試験をしていた（Plate1−1，b）。

行った。すなわち，分離した休眠期細胞を組織培養容器（2）（96穴，ファルコン社製），あるいはWall and Dale
（1968）のシスト培養法に準じたス『ライドグラスを使

休眠胞子は幅が約25μm・一方の蓋殻は中央部で膨出し，その表面は平滑である。他方はゆるく一様に膨出し，にはすでに発芽しており，栄養細胞の群体（8細胞）が観察された（Plate1−2，b，c）。
（3）

始後継続的に観察を行い，休眠期細胞が発芽した場合に離した休眠期細胞の種（あるいは属）の査定を試みた・

σ噌Chααocαos

sp．一A（Plate1−3）休眠胞子は殻径が約10μmの大きさである。母細胞の殻の中に存在するが，上下の殻とは接していない。2つの蓋殻は同程度に膨出しその表面は平滑である。細胞は，出現してきた珪藻の栄養細胞の形態的特徴から，分〃σr1∫

sが伽nτBrightwell（Plate1−2）

表面には短い棘を有する（Plate1−2，a）。培養後2日目

い，改変SWM−3培地（伊藤・今井1987）を用いて水
温約220C，約50μmol・m一2・s−1の光強度（白色蛍光灯），明暗周期14hL−10hDの条件で培養した。培養開a

Chααoo6703h

b

vσゴσ

月

『

OS力加σ

βσツ

等一㌧鍔鱗瞬

…論

難藤，翼

1

00

，54050Fig。1・2。

，5202αEE

Sampling

stationsinHarima−Nada（a）and

Hiroshima

5αBay（b），

74

板

内には数個の色素体がみられる』（Plate

l−3，a）。培養後

2日目にはすでに発芽しており，栄養細胞の群体（8細胞）が観察された・栄養細胞は殻径が約10μmで細胞内倉の分裂が進行していく（Plate（10）l−9，b，c）。

Bααθ7如5か麗配h｝7αZ∫nμ〃z

Lauder（Plate1−10）Chα8オoc670s型の休眠胞子を形成する（殻径約20には数個の色素体があり，殻隙はせまい（Plate1−3，b）。

μm）。すなわち，表面の平滑な厚い蓋殻を持ち，栄養細（4）胞とは形態が異なっている（Plate1−10，a，b）。発芽の際

Chααoo6705sp．一B（Plate1−4）休眠胞子は殻径が約20μmで，一方の蓋殻は中央部でやや膨出する。もう一方の蓋殻は弧を描くようにゆるやかに膨出し，表面には長さ10μm程度の細毛が存在する（Plate

l−4，a）。培養2日目には栄養細胞の群体（11には蓋殻を廃棄する（Plate1−9，c）。
2．休眠細胞（resting

cell6）・

ここでは，底泥試料中に観察された休眠細胞と呼ばれる休眠期細胞の形態，およびその発芽について記す。な細胞）が観察された。細胞内には比較的大きな色素体がお，Sた6勉onε〃2α60s

1個あり，殻隙は，ほぼ楕円形であった（Plate1−4，b，詳しい形態観察を行った。

c）。なお，培養2日目の時点では，発芽した細胞の片端（1）A5競・n6ゆsに胞子の蓋殻が保持されていた（Plate

α魏1nの休眠細胞については，特にsgrαo溜s（Castracane）Round（Plate1−11）

l−4，b）。

休眠細胞は栄養細胞と酷似した形態的特徴をもつ。広

（5）その他のChααoo870s休眠胞子（Plate1−5）

今回の観察においては発芽しなかったものの，上記以極部の幅は約8μmで，2個の細胞が広極部の蓋殻で接外にもChα8オooε705の休眠胞子と思われるものが多数観していた（Plate1−11，a）。栄養細胞にみられるような2察された（Plate1−5，a−e）。このようにChαεガoo6703の休眠胞子は，種によってその形態的特徴（上下の蓋殻の個の小板状の色素体は観察されない。培養後1日目には細胞広極部の幅が約12μmになり，細胞内に2個の色形状や表面の装飾物など）が各々異なっており，休眠胞

素体がみられるなど，栄養細胞へ変化（発芽）していく様

子の形態的特徴が既知の種の場合には種を査定する際の子が観察された（Plate1−11，b）。7日目になると，長い重要な手がかりとされている（小久保1960，Rines

螺旋状の群体がみられるようになった（Plate1−11，c）。

and

（2）

Hargravesl988）。
（6）伽」α5s・伽sp．（Plate1−6）休眠胞子は殻径が約20μm，殻高約10μmの円盤状・2つの細胞が蓋殻面で接している。細胞内に暗化・凝集した色素体がみられる点以外は，』比較的栄養細胞とよくS舵Zαon6解αoo舘α魏配（Greville）Cleve（Plate

1−12）

休眠細胞は群体中に複数個存在し（Plate1−12，aでは3細胞），その形態は栄養細胞と酷似する。細胞の幅は約10μm。細胞内に凝集・暗色化した色素体が数個存在

似た形態的特徴を有する（Plate1−6，a，b）。培養後1日する特徴によって，栄養細胞と識別することができる

目にそれぞれの細胞が発芽を開始し，殻高が増大してい（Plate1−12，a）。連結刺（struttedた（畢蔓鴇1−6，c）。3日目には十数個の栄養細胞が観察

海底に到達した後に付いたと判断される微細な付着物がされた（Plate1−6，d）。

栄養細胞とは形態が全く異なった休眠胞子が形成される

存在していた。群体中に細胞は4個認められたが，そのうちの1個は，細胞内に色素体等が認められなかったことから，すでに死んでいるものと推定された（Plate1−
12，a：矢印）。培養開始後3時間で，群体中の細胞は変（Plate1−7，a，b）。本種の休眠胞子は，増大胞子の形成直化していた（Plate1−12，b）。細胞内の凝集体が細胞全体後に形成されるとされている（FrenchandHargravesに拡がると共に，それぞれの細胞が伸長していた。この

1986）。発芽に際しては，胞子の両蓋殻が廃棄される

ことは，休眠細胞の発芽が非常に短時間のうちに起きる（Plate

ことを示唆するものである。培養開始後4．5時間以降に（7）L召μ・・吻伽s伽1c泥sCleve（Plate1−7）

半球状の蓋殻に多くの棘を有する形態的特徴を持ち，

l−7，c，d）Q（8）、Dめ伽3わ囎h舵ZZ

process）の部分には，（West）Gnmow（Plate1−8）は，各細胞は活発に分裂し始め（Plate1−12，c〜f），現

半内生の休眠胞子を形成する。胞子の蓋殻は厚く（殻場水域にみられるS・60sオα魏n3の栄養細胞と同じ形態的

径約45μm），その形態は栄養細胞とは異っている（Plate

特徴を有していたことから，休眠細胞から栄養細胞への1−8，a）。培養開始1日後には発芽が完了していた（Plate移行が完了したものと判断された。なお，海底泥試料中

1−8，e）。発芽に際しては，胞子の蓋殻を廃棄する（Plateから分離培養した10群体の休眠細胞うち，8群体が同様

l−8，b〜e）に発芽し，増殖を開始した。

（9）S∫6phαnoPlyx∫ssp．（Plate1−9）以上の観察結果から，S診05嬬μ醒の休眠細胞が，なん

半内生の休眠胞子を形成する（殻径約40μm）。栄養細胞よりも厚い蓋殻を持つため，両者の区別は容易であ変化）によって速やかに発芽し増殖できること，およびる（Plate1−9，a）。発芽の際に胞子の両蓋殻は廃棄され110Cの暗黒条件下において少なくとも3ヶ月間は発芽可ず，群体の両端にそれぞれの蓋殻を保持したままで細胞能な生理状態で生存できる能力を持つことが示唆された。

らかの環境変動（光強度，水温，あるいは栄養塩濃度の75

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

次に，広島湾の海底泥中から見出されたいくつかのS．
60s磁麗溺休眠細胞をPlatel−13に示す。今回の観察に複数の形成過程があるとは考えられていない（Hargraves
andFrench1983，Garrison1984）。つまり，休眠細胞はおいて，S，605オα傭n休眠細胞はその形態的特徴から，

常に栄養細胞と同様な外形的特徴を有する細胞となり，Plate1−13，aに示1したタイプ（Aタイプと呼ぶ）と，
Plate1−13，b，cに示したタイプ（Bタイプと呼ぶ）の細

異なったタイプの休眠細胞が形成されることは無いと考えられている（Fig．1−1）。休眠細胞についての既往知見

胞の，2つのタイプに分けることができた。

に従うならば，S。oo5孟α魏n1の形成する休眠期細胞をAタイプの休眠細胞の特徴は，細胞が2個ずつ対に眠細胞（resting休cell）と呼ぶことに疑問が残る・このなって存在する点であり，前出のPlate1−12，aに示した間題に関しては，今後，休眠細胞および休眠胞子の定義

休眠細胞と同じ特徴を持っている。これらの細胞では，対になって見える細胞間の連結刺には，細かな付着物がをさらに明確にした上で，S．60灘加nの形成する休眠期細胞の形成過程，ならびにその形態をさらに詳細に観ついてない。すなわち，このタイプの休眠細胞では，付察して検討する必要がある。

着物のある連結刺（矢印）と付着物のない連結刺が交互

Hasle（1973）によると，S。oo5嬬扉nτの栄養細胞は2に存在している。連結刺における付着物の有無は，それ個の葉緑体を持つという。Plate

ぞれの連結刺部分の隙間等の性質の違いによると考えら

13，dは，同一のS。oos嬬μnz休眠細胞を，通常光下で観l−13，cおよびPlate1−れる。あるいは通常の栄養細胞から休眠細胞へと変化す

察した場合（Plate1−13，c）と青色励起光下で観察したる際に特別な細胞分裂が行われ，この時に生じた連結刺場合（Plate1−13，d）について示したものである。暗褐

部分には隙間が生じず，付着物がつかない性質を持つの色の凝集体を持つ休眠細胞（生細胞）は，青色励起光下かもしれない。この点については今後明らかにする必要において，それぞれ2個の赤色自家蛍光を発する葉緑体がある。

を持つことが確認できた（Plate1−13，d）。

Bタイプの休眠細胞の特徴は，付着物が存在する連結
刺（矢印）の間に4個の細胞が存在するという点である（＝、4認αco56かα）属のルf（Plate1−13，b，c）。ただし，細胞内に暗褐色の凝集体を

sμ厩70≠∫oα0．MullについてLund（1954）が，またM．

持つ生細胞は，4個の細胞のうち内側で相対する2つの細胞のみに観察される（死細胞の場合もある）。それに（1986）が，それぞれ観察し報告している。これらの休対して，外側（付着物が認められる連結刺側）の2個の細胞は常に色素体等を持たない空の細胞である。このよ

休眠細胞の発芽過程と同様な細胞の変化が観察されてい休眠細胞が発芽する過程は，淡水産珪藻のM6JosかααZ∫oα（Ehr．）Kutz．subsp．

87αn認α薙（Ehr．）RalfsについてSicko−Goad6言αム眠細胞が発芽する過程においても，今回のS．oos嬬麗配

うに，S，co3嬬μ規休眠細胞の形態に2つの型が認めらる。例えば，砿g澱α研Z磁αの休眠細胞の場合，温度18。C，れたことは，本種の休眠細胞形成過程を理解する上で重50μmol・m−2・s皿1の白色蛍光灯照明下，16hL−8hD

要である考えられる。

の明暗周期で培養すると，暗褐色の凝集体を持つ休眠細珪藻類の休眠胞子は，親細胞の殻に対してどの位置に胞子が形成されるかによって，3種類の胞子形成過程（endogenous：内生的，semi−endogenous：半内生
的，exogenous：外生的）に分けられている（例えば胞（condensedcell）が，凝集体がやや拡がった状態の細胞（partiallyexpanded

Syvertsen1979）。多くの種においては，形成される休眠cell）を経て，通常の栄養細胞と区別できない細胞（fullyexpandedcell）へと変化していくという（Sicko−Goad8∫認1986）。しかし，発芽した休眠細胞が細胞分裂を開始するまでに要する時間

胞子の型は上記のいずれか1つの型に決まっている。しは，S．60s鰯醐では培養開始後7〜9時間であったが，かし，場合によっては遺伝的要因よりも，何等かの細胞内Mε10s∫7αでは1日〜数日（Lund1954，Sicko−Goad6

物質の量の違いに強く支配され，同一クローン内において

αn986）といったように，大きな違いがある。この違も複数の型の休眠胞子形成が起こることが報告されているいが生じる要因は不明であるが，種や培養水温が異なる（Garrison1984，Syvertsenと発芽に要する時間も異なるものと考えられる。

l979）。例えば7ゐα」α55∫oszαの場合，そのクローン培養中において3

海底泥中に存在するS。co5磁μ溺休眠細胞が，低温や種類の休眠胞子の形成過程が全て観察され，3つの異なったタイプの休眠胞子が同時に存在することが観察されている（Syvertsen1979）。なお，今回観察されたS．

高温条件，あるいは無酸素や暗黒条件等といった，生存

co5嬬μ規休眠細胞のうち，AタイプはSyvertsen（1979）

めて重要である。一般に休眠胞子や休眠細胞は，栄養細の示した丑α」α鋭os漁の外生的休眠胞子に，Bタイプ
は同じく半内生的休眠胞子に，それぞれ形態的特徴（細胞の増殖や生残に不適な時期を過ごすためのステージでnoz4εn3たoεZ4胞の配列）が類似していた。

一方で，現時点において珪藻類の休眠細胞についてはに不適な環境下で，どれだけの期間生存可能かということは，海域における本種の生残と分布を考察する上で極あると考えられているが（例えばFrenchandHargraves
1980），これらの細胞が生存可能な条件範囲やその期問についての知見はあまり多くない。Hargravesand

76

板

倉

French（1975）は，S。oo5嬬μ灘の暗黒条件下における材料と方法

生残（dark

調査は，南西海区水産研究所の調査船 しらふじ丸（138トン）によって行った。1993年9月28日〜10月7日には東部瀬戸内海の72測点（播磨灘，大阪湾，紀伊水survival）について過去の報告を含めて検討した。その中で彼らは，温度が低いほど暗黒条件下におけるS。cos嬬μnτの生存可能期間が長くなる傾向がある

ことを指摘するとともに，20Cの暗黒条件下では20週間

道），1994年10月17〜28日には西部瀬戸内海の98測点

生存可能であることを明らかにした。しかしながら，こ（周防灘・伊予灘・広島湾・別府湾）の合計170点で採泥

れらの細胞が休眠細胞，栄養細胞のどちらであるかは不を実施した（Fig。1−3，a，b）・各調査点でKK式柱状採明である。今井ほか（1990）は，1986年10月に周防灘で採取した海底泥を，温度11。Cの暗黒条件下に保存して実験を行い，約3年間保存した底泥を培養液中で培養

泥器（木俣ほか1960）を用いて採泥を行い，底泥表面から1cmの深さまでの泥（各測点で4〜5本の柱状試料を採取し，合一した）を不透明なプラスチック容器に

底泥中に存在するこれらの珪藻類休眠期細胞が，強風

封入後，速やかに約100Cの暗条件下に保管した。なお，KK式柱状採泥器による採泥が不可能な調査点（主に海峡部）では，SM式採泥器による採泥を行い，その表層（約l cm深まで）の海底泥を採取した。採泥から約2〜3ヶ月以内に，終点希釈法によって海底泥中の珪や湧昇等の物理的要因の影響で表層に捲き上げられた場

藻類休眠期細胞数を計数した。終点希釈法（＝Extinc−

合（Takahashi8言認1977，RomanandTenore1978），速やかに増殖を開始することによって，その後のbloomtion

した場合にS．oo5嬬μ〃3の栄養細胞が出現してくることを確認した。この事実は，海底泥中のS．oo5嬬麗配休眠細胞が，低温暗黒条件下で少なくとも約3年間は生存可能であることを示唆している。

dilution

methodあるいはMost

Probable

Numbermethod）はImaiε緬ム（1984）および今井ほか（1990）の役割を果たすことは充分に可能であると考に基づき，以下のような手順で行った（Fig．14）。まえられる。今回の発芽実験において，保存条件と培養条ず，採取した泥試料をよく掩絆した後，その一部（1〜2

件で大きく変化したと考えられる環境要因は，光，水温，gの湿泥）を改変SWM−3培地（Chen6厩n969，伊および栄養の3つである。これらの諸条件のうち，光お
よび水温と休眠期細胞の発芽の関係については，第3章

藤・今井1987）に0．19・mJ−1の濃度になるように懸濁させ，これを100希釈液とした。つづいて，この懸濁液を10倍に希釈した懸濁液を101希釈液，さらに10倍に希釈したものを102希釈液，と順次希釈していき，
105希釈液まで作製した。102〜105希釈の各段階の懸濁のタネ

3節で述べる。
本調査によって，沿岸域の海底泥中には珪藻類の休眠期細胞が実際に存在していることが明らかとなった。ま海底泥中に存在する浮遊珪藻類の細胞の大部分が，休眠液について，組織培養容器（48穴，Costar社製）に5区画（1区画にl mZずつ）ずつ接種した。このような処理をしたものを，温度220C，光強度約50μmol・m−2・期の細胞であることを示唆している。

s−1，明暗周期14L−10Dの条件下で培養した。

た今回の観察で，底泥試料中に浮遊珪藻類の栄養細胞と思われる細胞はまったく見あたらなかった。このことは，げられる。しかし，赤潮を形成する鞭毛藻類のシスト計

培養開始から6〜8日経過した後に，出現した栄養細胞の観察を倒立型落射蛍光顕微鏡（DIAPHOT−TMD，Nikon社製）で行った。各希釈段階において，珪藻類の栄養細胞が出現した区画を陽性とし，出現が確認された浮遊珪藻の種あるいは分類群を記録した。各希釈段階での出現区画数（陽性数）の組合せから，最確数表（Throndsen1978，伊藤・今井1987）を用いて，もとの湿泥1g中に存在する休眠期細胞の数（MPN g l wet

数などによく使われるようになった終点希釈法を用いれsediment）を求めた。海底泥1cm3中の休眠細胞数

ば，海底泥中に存在する発芽可能な珪藻類休眠期細胞の

（MPN

第3節

瀬戸内海の海底泥中における休眠期細胞の水平分布

浮遊珪藻類の休眠期細胞が海水中における各珪藻種の出現・消失等とどのような関係を持つか，といった生態学的観点からの研究が少ない理由のひとつとして，海底泥中に存在する休眠期細胞の定量が困難であることが挙cm弓wetsediment）は，得られた最確数値に試量を比較的簡単に把握できることがわかってきた（例え料の見かけの比重を乗じて算出した。なお，海底泥試料

ば，Imaiα砿1984）。この方法を用いて休眠期細胞の時空間的変動が把握できれば，これらの細胞の役割を解（湿泥）のl

明する上で重要な情報が得られるものと期待される。

ここでは，瀬戸内海（東部および西部）の海底泥中にcm3あたりの重さを測定し（g・cm−3），これを泥試料の見かけの比重とした。また，目合63μmの節を用いて，各試料泥の泥分含有率（粒径63μm以下の粒子が占める割合）の測定も行った。なお今回の調おける珪藻類休眠期細胞の水平分布を，終点希釈法に査においては，Sたε18

よって把握することを目的とした・

丑αZαss∫05∫7αspp。の3つの分類群の珪藻類が顕著に出onε溺αoo5嬬μ配，Chαεオ06ero3spp．

現したので，ここではこの3つの分類群の休眠期細胞の沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞
134

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晶

、

eastem（a）andwestem（b）part

of

the

Seto

InlandSea．

密度で存在していた。それぞれの休眠期細胞の存在密度分布について述べる。

は以下のようであった。

結果
海底泥中の珪藻類休眠期細胞の水平分布 前記のように，Sた6Z8砂n8〃3α：N。D．（検出限界以下）〜7．1×105cm−3

本調査において顕著に観察された珪藻類はS丸8Z6≠on6n3αChααooαos：N．D．〜1．7×105cm一3wetoosT庖α」αssα魏〃2，Chα6oo870sspp．およびPThαZα33

spp．であったが，その他にもL6μooyZ
Asオ6万onεZJops5gZαcsp。，丁距αZα5s

α11s，S花phαnoPyx

on6n1αn漉50h

o

s

05∫m

n4耀sspp．，
sp．，040π花ZZα465等の珪藻類も同時に出

wetsediment
sediment

03施：N．D．〜3．1×105cm一3wet

sediment

Table1−2にそれぞれの水域における休眠期細胞密度の最高値と最低値を示した。

これらの珪藻類休眠期細胞は，海域によって異なった現した。しかしその存在密度は前述の3分類群と比べる

分布傾向を示していた・Fig。1−5〜Fig．1−7に，調査海域と概ね1／10以下であり，検出されない場合も多かった。

の海底泥中における各珪藻類の休眠期細胞の水平分布をSた6」ε如η8溺α，Chα6オoo6ro5，7加」α35∫os∫rαの3分類群示す。＆cos嬬耽の休眠細胞は，大阪湾東部沿岸，播磨
灘北部，紀伊水道西部，広島湾で比較的高密度であったの発芽可能な休眠期細胞は，広い範囲において比較的高78

板

Sediment

倉r日r圓

sampleCultureme曲1m（modified

SWM・3）

轟鯉蹄一
10・2

10・3

10・4

酬）

10・5

叩h叩㎞叩hマ叩hIncbation（220C，3，5001x）（Imai8惚τ．，

Fig．1・4。Procedure

Table

l−2．

Maximum
diatomandrestingfor

MPN（Most

minimum
stage

cells

＆00S観脇配Sea

Probabledensities（MPNinbottomNumber）method

cm−3wetsediments

Chαθ∫ooεros

1990）

spP．

of

sediments）of

each

sea

area

鮪α

αssiosirαspP、areas一

皿n

〜

max

皿n

〜

max

min〜max

1．0×104〜1．7×105

8．4×103〜3．1×105

Bay

6．0×103〜2．2×105

Channel

2．1×103〜1．7×105

6．0×103〜15×105

7．2×102〜1。7×105

Harima Nada
Hiroshima Bay

1．3×103〜7．1×105

4．9×103〜1．1×105

7．1×102〜4．2×104

1．3×104〜4．2×105

9。5×103〜L3×105

8．2×102〜3．0×104

N．D．＊〜7．0×103

N．D．＊〜8．4×104

N．D．＊〜1．2×105

3。5×102〜2．5×104

N．D．＊〜5．5×104

7，8×102〜1．5×104

N．D．＊〜1．2×104

N．D．＊〜1．7×105

3．7×102〜1．6×105（Fig・1−5）・chα6渉oo6705spp．の休眠胞子は東部瀬戸内

丁物αZα5s

Osaka
Kii

Iyo Nada
Beppu Bay

Suo

Nada

＊：Not

detected『os∫rα：伊予灘，周防灘北部，ならびに各海峡部（Sts．OS4，TO16等）

海の広い範囲と広島湾，別府湾，周防灘西部で高密度で存在していた（Fig．1−6）g銑α」αs5∫05∫rαspp。の休眠胞

海底泥の見かけの比重の水平分布

子は大阪湾東部，紀伊水道西部，周防灘北西部において試料の見かけの比重の水平分布を示した。見かけの比重

高密度であった（Fig，1−7）。

は1．15〜2．15の範囲にあり，平均は1．47であった。比

海底泥中に優占して存在する珪藻類休眠期細胞

Fig．1−

8に，海底泥中における休眠期細胞の優占種（3分類群の休眠期細胞密度の合計値の50％以上を占める分類群）の水平分布を示す。この図から，底泥中に優占して存在

Fig．1−9に，海底泥較的大きな比重（＞L8）が観察されたのは，東部瀬戸
内海の海峡部付近と伊予灘であった。なお，泥試料の見かけの比重と泥分率（63μm以下の粒子の割合，wlw）の間には負の相関が認められた（r＝0．91）。

する珪藻類休眠期細胞が，海域によって異なろていることがわかる。各分類群の休眠期細胞が優占して存在していたのは，それぞれ以下の水域であった。

考察

本調査によって，瀬戸内海の海底泥中には発芽可能なSん8饒on8〃3α』：大阪湾東部，播磨灘北部．広島湾

浮遊珪藻類休眠期細胞が高密度で（〜105cm−3wet

Chα6オoc870s：紀伊水道，播磨灘南部，伊予灘，別府

sediment）存在していることが明らかになった。この存湾， 周防灘南部

在密度は，これまでに明らかにされている鞭毛藻類のシ79

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

Resting

sporeso

71わa侮ssos酢aspp・

MPNICm3・wetSediment）

．露麟㈱

⑲蕊ず⑲
σΦ
ゆくか

⑳

⑭⑭⑲
の㊥ ⑭
の

の

㊨
ロ

驚麟欝灘
㊥

105（
Resting

cells

of

Sκθ

θめηθ所aσσsfa（MPNlcm3・wet

Res面ngum

sporesof9

Tわa佃s5（MPNlcm3・wet

sediment｝

05

旧spP．

sediment）

罵、鱒継

鱒俗
⑪

麟

齢㊥り㊨＠＠遭
⑪甲諮
o《1伊

㊥㊥

⑪

鯉

．叩為。

⑤6㊧⑱始、《σ。q。。

。δ。

・び。懸
、⑭q⑲⑪

㈱⑭騰⑱論。8祭。

⑪

．d伊

◎

の

むブぴりへけコび

齢㊤・

⑨贈

びロヘ

まび

ゆ

ロ

＠◎
の

ゆ

慧翫 ⑭⑲

騰翫い

⑲。

⑪

Fig．1−5。

眺俸協

⑲ ＿ 、
㈱e⑲①♂

覧σ。順

105く

Spatialdistributi・n・frestingstagecells・f

Spatialdistributionofrestingstagecellsof

Fig。1−7・

TゐαZαss

S．oos蝕魏溺

os∫昭SPP．

Dominant

species

inthesediments（〉50％）

㊥．i

萎、

競．

●鋤＿σ醐㎜

Restlng

spores

㊥舳謝騨・

謙蓼●騒

Dominant⑲㊦

驚翫
Fig．1・6．

Spatia1Chααoo6rOS

㊥

㊦

㊥

⑱㊥㊥⑲

⑭。

③＠。

（listribution

sediments

馨㊥講。

of

resting、麟鳩

・㊥㊦㊦㊥㊥㊥・㊤・・φo●s舶㈱一㈱r断㊦・●㊥⑳・㊥㎝…5SPP、 ⑳
0一 P． ㊥㊥
stage

・⑭q⑦

鯵⑳⑭・㈱㊥夢・㊥勘㊥鳶・㊥・o・⑱呉霧・㊥㊥㊥⑭㊨ ㊨㊥
㊥・・㊥㊥⑭⑭

、

鱒

SPP・

㊦

⑮・
⑰

105く

the

蹴

勢
飾属。．

㈱織・⑫⑭爲⑯δ評・

ドゆヌび

in

（〉50％）

翻シでゆコロ

species

sediment｝

騰㈱欝
、
・σ⑤懸
⑲㈱㈱㈱胸㊥d ⑪、㈱・
oく1び

㊥

㊥㊥㈱

ofσカaθホoσθのsspP・（MPN／cm3・wet鰺㊥伽θ伽騨P・

cellsofFig。1−8．

Dominant
thespeciesbottomof・、

diatomrestingsediments．

stage

cells

in

80

板

倉

ストの分布密度と比較しても，かなり高い値である。単の栄養細胞のシード・ポピュレーションとして充分機能

純にその存在量だけを考慮した場合，海底泥中に存在すし得る密度であると判断されよう。

海底泥の比重や含泥率の分布などは，平均潮流速や循るこれらの珪藻類休眠期細胞は，水中に出現する珪藻類

環流などの海域の物理的環境と深く関わっていると考え
Specific

gravlty〔91cm3・wet

胞も沈降粒子として海底に到達することから，当然潮流

．雛聾
σ

㊥
⑭

泥中における有害鞭毛藻Chαπon6磁のシストの分布（今井1990，板倉ほか1991）や，AZεx侃47∫卿3のシス

旙議
㈱

⑲

1懸．罵『

黙

9 ㊦『諜
㊥12醇惚

などの影響を強く受けるものと推察される。実際，海底

瓢

㊥㊥

、1・⑭⑳

られる（例えば中田・平野1989）。珪藻類の休眠期細sedimenりトの分布（White

⑲《1・2

略

黙

1．5

Specificなどにおいては，潮流の影響を受けていることが報告さ

『
『
㊥、

1欣

れている。そこで，休眠期細胞の分布密度と海底泥の物理的性質（比重および泥分率）の相関関係を調べた

gravity（91cm3・wet（Fig．1−10）。

sedimerlり

その結果，休眠期細胞の分布密度と比重，休眠期細胞

の

§

勢

㊥⑭』

られなかった。しかし，これらのデータをよく観察すると，

⑲

、㈱

⑭麟、

3つの分類群の休眠期細胞の間には異なった分布の特徴

・⑯⑱⑭⑲

騒㈱

があることがわかる。すなわち，S詔05嬬麗〃3の休眠期細。㈱㊥㊧周2i㊥、難灘

縫、黙漁㊥1・2卿1・3等．

胞密度が比較的高い所（＞105cm−3wet、羅

50〜90％）の範囲に限られているのに対して，Chαθオo−ぽ
＠⑭㈱Spatialdistribution

bottomsediments．

5κ●06ro5とThα」αs5ofthe

specific

gravityof●20●切8σ08麹紺用

田

o

4x105

4

1×105

0
●o

0E

2x105

差

●

1．4

1，6

1．8

2

2．2

1

1，2

Specificgravity
3倉o

1、4

1．6

Specific

gfoπσ吊8σρ8緬加用
2x105

E

2

∴

1x105

●

●●

o
・．

り

Z色
Σ

Fig，1−10。

●

0
0％

20％

40％

Mud

content

Relationship1．2

gravity

1．4

●
1．6

1．8

2

2，2

Specificgravity
ア隔888

ρ8〃86PP．

●

between0
80％ 100％

the20％

specific

of

●
●●

●

・●吻

40％

60％

●

0

80％ 100％

0％contentresεing

●

1×105

ノ患試覆

0％

abundance

the

2x105

●

Mud

Tゐα伽3ご05かαspp．and

、

●も・娩・

●

6●●
60％

●●

●

3×105

●●

●

●

●

．．●ず●望

●

1

4x105

●

4x105
2x105

●●●

0

2，2

●

o●●

●

E

叩

●

で，8

6x，05

タ

りo●

●一●

一

●

霧
ぢ

●

●

ω

0加OωσθfO8叩P．

8x，05

う

1x105

●

●

0
1，2

●

0

●●●

の

0
1

仁
Φ

2x105
oo●

訓

●
●

Σ

．巴

●

●

0

dP

凶。

」

3x105

●●

タ

08〃88PP．

●

6x105

9

翻8

4×105

ぢ
う

7加

σ加OfOσθfρ89PP．

2x105

．星

コ

び泥分率の所でも比較的高い密度が観察されている，と

the

o

毎

05∫rαはそれより広い範囲の比重およいう特徴である。このような分布傾向の違いが起こる原因

8x105

β

se（1iment）は，

比較的狭い幅の比重（約1．2〜1．4）ならびに泥分率（約奪甥、、甕羅㈱一Fig．1聞9，の分布密度と泥分率，の両者とも有意な相関関係は認め

讐翻

蝋
⑭

Lewis1982），あるいは河川等を経由して流入する陸上植物の花粉の分布（松下1982）

晒難￥

⑲亭 、㈱

1．6一1，7

and

●

o
●

●○●

20％

o

o
◎●

●

40％

Mud

●

●●●●

鱒

●

6096

80％

stage

cells

of5㌧60s孟θ魏灘，Chθ6孟oo6卸os

gravity（top），and

with

the

mud

100％

content

content（bottom）．

spP，and81

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞について，本調査の結果のみから結論を下すことは出来（Chααoo670s

ない。しかし，この種による分布傾向の違いは，各々の休を受けているものと推察される。例えば，S，oos嬬μn3類のbloomの種組成に大きく影響を与えることを指摘している。いずれにしても，これらの知見は，海底泥中の珪藻類休眠期細胞と海水中に出現する栄養細胞とが密の形成する休眠細胞は，Chα6

接な関係を持つことを示している。

眠期細胞の持つ物理的性質の違い（比重の違い）に影響
oc6ro5や丁乃αZαss05

7αの休眠胞子と比較すると蓋殻の珪酸質の蓄積の程度が小spp．の休眠胞子）がその後に起きる珪藻

本調査によって明らかになったことを要約すると，瀬rα

戸内海の海底泥中には比較的高密度で浮遊珪藻類の休眠の休眠胞子は，海底泥中の泥粒子など比重の大きな他の期細胞が存在しており，各珪藻種の休眠期細胞はそれぞ粒子に付着している場合がしばしば観察される。このよれやや異なった分布の特徴を有している，ということにうな休眠期細胞の物理的特徴は，現場水域における沈降，堆積過程に影響し，上述のように異なった分布傾向なる。そして，これらの休眠期細胞は発芽可能な状態にある。つまり，何らかの条件が整えば，水中に新たな栄を示す原因になるものと判断できる。

養細胞を供給する能力を有する細胞群である。

さく，比重も小さいと考えられる。また，肪α」αss∫os

もちろん，底泥中の休眠期細胞の分布には，物理的要因以外に，水中の栄養細胞からの新たな休眠期細胞の供

第4節

底泥中の休眠期細胞の動態

給といった生物的な要因も大きな影響を持っていると考えられる。山田ほか（1980a）によると，S舵

8∫oηε規α

広島湾における浮遊珪藻類栄養細胞の出現と海

前節に述べた調査結果から，海底泥中には珪藻類の休は栄養塩濃度が非常に高い水域（過栄養水域）を指標す

眠期細胞が高密度で存在することが明らかになった。しる生物であり，Chα6オ068ro5はそれと比較するとやや栄かし，これらの休眠期細胞が果たしている役割を解明す

養塩濃度が低い水域（富栄養水域〜貧栄養水域）を指標

るには，その季節的な変動についての情報も不可欠であする生物であるという。そしてこのような指標生物によるQる判定の結果から，播磨灘北部沿岸と大阪湾奥部から

そこで本節では，海底泥中の発芽可能な珪藻類休眠期

東部沿岸が過栄養水域であることが示されている（山田

細胞数の季節的な変動と栄養細胞出現との関係について

ほか1980b，1982）。今回の調査結果においても，播磨灘北部沿岸と大阪湾奥部から東部沿岸の海域では調査するとともに，夏季に起こる珪藻類と鞭毛藻類の種

Sた8勉on6n昭の休眠細胞が優占し，播磨灘南部から紀伊ついての調査を行った。

水道にかけての水域ではChα6

1．長期変動oo6705の休眠胞子が優占交替現象と海底泥中の休眠期細胞の短期変動との関係にして存在しており，水中に優占して出現するプランクト

海底泥中に存在する休眠期細胞は，その一部が発芽やンと一致する結果が得られている。つまり，海底泥中の死亡によって失われ，一方で，水中の栄養細胞から新た休眠期細胞の量は水中の珪藻類の組成（優占種）と密接に形成された休眠期細胞が補給されながら維持されていな関係を持つと判断される。このことは，海底泥中の休るものと予想できる。これまで，いくつかの種の鞭毛藻

眠期細胞の組成を調査すれば，上述のような海域の栄養類が形成するシストに関しては，年間を通したシスト現環境についての判定が可能であることを示唆するものであ

存量の変化等についての知見が得られているが（福代る。近年の珪藻研究では，海底泥中に存在する珪藻類の1982，Imai

蓋殻（化石）の種類と量を調査することで過去の環境の1994），浮遊珪藻類に関してこのような知見は殆ど見あ

推定等を行うことが活発に行われているが（Van Daml993），海底泥中に存在する発芽可能な珪藻類の休眠期たらない。ここに述べたような情報を得るためには，比較的長期間（年単位）にわたって，休眠期細胞の現存量

細胞の分布密度ならびにその種組成を調べることによっに関する現場調査を継続して実施する必要があると考えて，その水域で優占して出現する珪藻種が推定できるでられる。

あろう。また同時に，これらの情報からそれぞれの水域

andItoh1987，Ishikawa

andTaniguchi

ここでは，広島湾の3測点において，月にほぼ一回のの現在の環境特性（例えば栄養環境）を把握することも割合で約3年問にわたって実施した，一浮遊珪藻類栄養細可能であると思われる。

胞と休眠期細胞の長期変動についての調査結果を述べ

以上のように水域の珪藻類の種組成が海底泥中の休眠る。

期細胞の組成に大きく影響を与える可能性があるのと同時に，一方では，海底泥中の休眠期細胞の組成が海水中材料と方法に現れる栄養細胞の種組成に影響を与える可能性も考え
system）に

現場調査 1989年11月から1992年の9月にかけて，広島湾の3測点（Stns1，4および5）で月に1回の割合で現場調査を行った（Fig．1−11）。各測点においてKK式

おいて，底層に存在するシード・ポピュレーション

柱状採泥器（木俣ほか1960）を用いて4〜5本の柱状られる。例えばPitcher（1990）は，南アフリカ沿岸の湧昇域（thesouthem

Benguela

upwelling

82

板

倉

採泥試料を採取し，底泥表面から1cm深までの泥を1つの不透明な容器に分取・合一して後述の休眠期細胞計
Hiroshim

N」＿血Oh1aRlver

牛謝N

数用の試料とした。また，ニスキン採水器（General…

Oce＆nics

Stn3INC．）を用いて各測点の表層（Oに海底からlDm）ならびm上層（B−1m）の海水試料を採取した。

海水試料中の浮遊珪藻類の栄養細胞数は，採水当日に各
Stn

l

lおuku

海水試料（生試水10μZ〜1mZ）を光学顕微鏡で観察して求めた。海水の水温および塩分（0およびB−1m層）
は，現場で水温塩分計（model602，Yeo−Kal社製）を

O

shim

Om

m

随

●

用いて測定した。

海底泥中の珪藻類休眠期細胞数の計数 海底泥中1グラ
ムの珪藻類休眠期細胞数は，前述の終点希釈法（lmaiα

◎．

10鵬

謡1984，今井ほか1990）によって求めた・海底泥l
2αLocationFig。1・11．

of132。30−E

threesampling

stationsin

cm3中の休眠細胞数は，得られた泥1グラム当たりの最確数値に海底泥試料の見かけの比重を乗じて算出した。

Hiroshima

Bay。

なお，終点希釈法による計数作業は全て調査の当日に行った。

Salinity

Temperature

35

30

麟

30
（
⊃
の
氏

＞、
．ゼ

25

『㌔％

20

6ざ

量

Stn1

35

櫓群

30

ll

25

へ〆

℃

（25
呂

φ

15

づ

や

β

φ

少

・・1

ロ

6

≡

δ15

暑

6，．

i6

醇10

10
5

（
⊃

112581125811258

30

一・一〇・℃o

920

台20
㊦
の

5

112581125811258
づ

ら

○』．

β10

5

の

均

φ

お15

○

10

⊃

φ

勇

ロ

睡

15

ず

β

．E

罵
の

（25

9220

6

ii

毎

Fて）

Stn4

5

1「F2581125811258

30

30

1，鷺霞門

25

112581125811258

35

の25
，i
ユ

『

＞、

一20

16

鮒醇飛，

ir

㊦

P

9

懸
ゴ

篤

理20

￠

鉾

β

66

。ll

こ

6

⑭

ロ

お15

凋15

Stn5

5
11

1989

2

6

Fig．1−12．Seasonal

1991

changes

of

11

1989

1992

temperature

an〔1salinity

8

5581125811258

1990

in

嗣

δ

β10

ll

10

角

戸

…i

the

2581125811258
1990

water

column

1991

at

each

1992

station（00m；●B−1m）。

83

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

本調査に先立った予備的な観察から，広島湾の海底泥中にはS舵Z8

on召溺αoo舘硯μn，Chα8砂06ro3spp，，お結

果

水温・塩分の季節変化

Fig．1−12に3測点の表層とB−

よびThα」α5s∫05∫昭spp．の3分類群の珪藻類休眠期

l細胞が多数存在しており，その他にL8μocy伽4躍5

測点における水温の季節変動はほぼ同様な傾向であり，m層における水温および塩分の季節変化を示した。各

spP。，

3月に約100C前後の最低水温が観測された後に上昇し

on8〃3αn漉soh∫o∫虎5等が認められることが明らかになっていた。中でも，S丸6忽on61nα，続け，8月に表層で25〜280Cの最高値を示した。その後（9月以降）水温は3月まで下降していった。表層とChα6診oo6rosおよび丑α」α3305∫7αの栄養細胞について

B−1m層の水温の相違から，水温成層が4月から9月は，広島湾でしばしば赤潮を形成することが知られていにかけて発達すること，10月から3月には鉛直混合が起こっていること，が推察された。塩分は冬季（1月〜2

spP．，Asオε〃on8JZoρ5s8Zαc∫α」∫s，Sオ8phαnoPyx∫3040nオ8伽sp．，肪αZα5sる（例えば大内・高山1981，Mukai1987）。そこで本調
査では，

S丸8Z8言on6〃2αco3脇びThα」αss

03

麗n￠，Chαα06670s

spP．，およrαspp．の3分類群の珪藻類休眠期細胞に月）の32以上の最高値と夏季の10以下の最低値（1990年7月，St。1と5の表層）の範囲で変動していた。夏注目し，それぞれの分布の季節的変化に関する調査を季（梅雨時期）の表層において観測された低い塩分は，行った。

広島湾に注ぐ太田川からの淡水の流入の影響を強く受けデータの解析

海底泥試料中の休眠期細胞の発芽，ならた結果であろう。

の検定

休眠期細胞密度の季節変化 Fig，143に，3測点の海底泥試料中における発芽可能な各珪藻類の休眠期細胞数の経時変化を示す。なお，連の検定の結果，これらの発芽（＝runtest）（TateandClelland1957）を行った。なお，可能な休眠期細胞数の変化には有意な季節性は認められ連の検定を行う際には，それぞれのデータ（x：休眠期
細胞数＝MPN値，あるいは栄養細胞数＝計数値）を対なかった（P＞0．05）。

数値（＝loglo（x＋1））に変換して検定を行った。

×103〜1．6×106g皿1wet

びに海水中の栄養細胞の出現に有意な季節性が認められるかどうかを確かめるために，各珪藻類の休眠期細胞の密度および栄養細胞密度のデータについて

連

Sた8Z6孟o濯脚oos如伽溺の休眠期細胞は，St．1では6．8
sediment（平均＝3．0×105g−1

wet

10
10
10
の

ヲ
⊆
の

E

も

10

3κθ1αo〃θ〃7θoo3

7

aた

m

10

Stn1
6

10

5

10

4

10

3

Φ
の

て0

一
Φ
タ

10
10

7

10

112584125811258

10

Stn4
6

10

o
Z
α 10 5

10

Σ
の

4

10

o 10 3

10

Φ

o

10

Φ

価

一

の

① 10

7

＝

P
の
Φ
』
Φ

』

．螢

0／7aθfooθros

10

6

10

5

10

4

10

3

10

spp．

Stn1

6

5

3

｛12

7

10

1て

1989
Fig・1・13・

3

10

5

112581125811258

107

tn4
6

10

5

10

Stn1

4

10

11 2 5 8 112 57γ7ala33Zo5〃aSPP．

5

10

4

1wet

6

10

Stn4
6

5

4

4

て0

3
7

10

5

8

11

2

5

8
10

6

10

5

10

＞

10

7

10

11258112112581125811258
tn5
Stn5

て0

10

7

sediment），St．4では2．3×104〜1．6×106g

4

10

3

10

3

112581125811258
7

Stn5
6

5

4

3

2581125811258｛12581125811258
1990
1991
1992 112581i25811258
1989 1990
1991
1992 1989
葉990
1991
1992
Temporalchangeofthenumbersofviablediatomresting

stage

cells

in

the

sediment

samplescollected

at

each

station，

84

板

sediment（平均＝2．5×105g−1wetは1。7×104〜9．2×105g

l

wet

倉

cells・mZ−1の範囲で出現した。

sediment），St．5でsediment（平均＝3．3×

Chααoo6rosの栄養細胞は，St．1ではN．D．〜1．2×105g 1wet sediment）の範囲にあった。
Chα6104ceHs・ml一1，St．4ではN．D。〜1．2×104cells・
mJ−1，St．5ではN．D．〜2．1×104cells・mJ−1の範囲で

ooθ703の休眠期細胞は，St、1では2．3×103〜

1．7×105g−1wetsediment（平均＝5．2×104g−1wetse（1iment），St．4では1．4×104〜5．4×105g−l出現した。

se〔li−ThαZαs5∫05∫7αの栄養細胞は，St．1ではN．D。〜1。8×ment（平均＝7．8×105g−1wet

sediment），St．5では102cells・mZ−1，St．4ではN．D．〜2．4×102cells・mZ−1，

2．6×103〜1．7×105g−1wet

sediment（平均＝4．9×104

St。5ではN．D．〜4．6×102cells・mJ−1の範囲で出現し

g 1wetwet

sediment）の範囲にあった。

丁肋」αs5∫os

たQ

rαの休眠期細胞は，St．1では3．3×103〜

L1×105g−1wetsediment（平均＝2．7×104g−1wet＆oos雄 襯とChα6 066ro5の栄養細胞は，4月から9月の間に何度か104cells・mZ一1以上の密度で出現してse（1iment），St．4では3．3×103〜7．9×104g−1wetsedi−

いたが，丁窺αZα35

ment（平均＝2．5×104g−1wetcells・mJ−1）でしか観察されなかった。

3、1×103〜L3×105g−1wet
g−l

wet

sediment），St．5では05

rαは常に比較的低い密度（＜103sediment（平均＝3．7×104

sediment）の範囲にあった。

考察

Fig．1−14

本調査の結果から，広島湾の海底泥中には，常に発芽に，3測点の海水中（表層とB−1m層）における珪藻類の栄養細胞出現密度の変化を示す。それぞれの栄養細可能な浮遊珪藻類の休眠期細胞が比較的高密度で存在していることが明らかになった。これらの発芽可能な胞密度は著しく増減し，時には全く観察されないことも

休眠期細胞は，広島湾の海水中に出現する原地性のあった。これら栄養細胞の出現密度の経時的変化も，連（autochthonous）珪藻類のシード・ポピュレーションとの検定の結果から季節性が無いと判定された（P＞0．05）

して機能できると考えられる。陸上植物の研究においては，長期間にわたって土壌中に存在しているタネの集

水中における栄養細胞出現密度の季節変化

Sん6観on8配αco3嬬麗1nの栄養細胞は，St．1ではN．D．
（検出限界以下）〜1．3×104cells・mZ−1，St．4ではN．D．

まりを，〜L1×104cells・m（Harper1977）と呼んでいる。今回明らかになった沿岸

一1，St．5ではN．D．〜8．6×103

Sκθノθfoηθ

105

77a

oO5

aな〃η

Stn1

104

蜜

・1

可

l杏・σ

10

く1

く1

112581125811258

ε

董1：1衆1飴ギ
1

罵10

、，

ぢ＜1

v

①
＞

Φ

105

112581125811258

Stn5

104

馳

④

103
102

麟，

ゆ

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1

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10

103

i12581125811258
Stn4

＜｛

11258112581｛258
Stn5

104

103

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10 3

冑

。㌔

顎
112581125811258
Stn5

君 102

曾

輔Al

編齢膿淋・ 〜

11

1989
Fig。1隅14．

2、
く1581125811258
1990

Seasonal

冒

10

穿

く1

1991

changeofthenumbers＜1

112581125811258

1992

of

1989

1990

diatomvegetative

1991

cells

雰

昌

偶

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10

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10

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五

瞬醜
6

10

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102

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ザ

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Stn1

《い 10 Q11258て125811258
Stn4

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105

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、／衆

104

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Stn4

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1、

103

10

の

Stn1

ll

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男凶

102

……105

あるいは

7ア7a左ヨ55105疏a

103

104

102

（

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0／7aθオooθノro5SPP．

105

103

seed

1992

in

the

water

鞠w

112581125811258

1989

column

て990

at

each

1991

1992

station（00m；●B−1m）．

85

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞域海底泥中に存在する珪藻類休眠期細胞についても，同合とは異なったものである。例えば，Chα〃onθ〃αspp．

様にやAJεxαn47珈用傭nα泥n58においては，シストの発芽に

seedbank

としてとらえることができるであろう。

これまで日本沿岸域においては，海底泥中に存在するは明瞭な季節性が観察されている（WallandDale1968，

AndersonKea￡erandMorel1979，Anderson

and

l987，

鞭毛藻類（特に有害種）のシストに関する研究が活発に

Yentschα凪1980，福代ほか1982，遠藤・長田1984，

行われおり，シストが果たす生理・生態学的特徴につい

Imai

and

Itoh1987）。このような発芽の季節性は，シスて数多くの知見が集積されている（例えば，福代1982，

トの持つ比較的長期問（数カ月）の内因性休眠（dor−ImaiandItoh1987，lshikawaandTaniguchi1994）。珪藻類の休眠期細胞の生態を理解す為ためにはド鞭毛藻類

mancy）によって生ずるものである（Andersonandのシストの有する特徴（存在密度，休眠・発芽生理等）

Keafer1987，ImaiandItoh1987）。新たに形成されたシ
ストは，この内因性休眠期間を経過しなければ，発芽にと珪藻類休眠期細胞の特徴とを比較することが重要であ

好適な条件下に置かれても発芽することができない。一ろう。そこで，以下にそれぞれの特徴について比較を方で，珪藻類休眠期細胞においては，このような内因性行った。

休眠期間は殆ど無いか，あるいはあっても数日問程度の底泥中における存在量に関しては，鞭毛藻類のシスト

短期間であると考えられている（Hargraves

andFrenchと珪藻類の休眠期細胞の間には大きな違いがある。例えl983）。つまり，大部分の珪藻類休眠期細胞が示す休眠

ば広島湾において，有害鞭毛藻類であるChαπonε〃α
吻￠SPP．

は，水温，光等の外的要因によって起きる外因性休眠（quiescence）であり，環境条件が好転すれば（発芽にItakura1991，今井ほか

適した環境が整えば）速やかに発芽が起こるものと理解

SPP。，H6εro58η協謡αshwoおよびAZεxαn47のシストの存在密度（lmaiand1993，山口ほか1995）は今回得られた珪藻類休眠期細される。

胞密度よりもはるかに低い（Table1−3）。この表から，

以上のような休眠に関する特徴の違いは，それぞれの

広島湾における底泥中の珪藻類休眠期細胞の密度は，鞭毛藻類のシストの密度よりも101〜104ほど高いことが栄養細胞の出現の季節性の違いに大きな影響を与えているわかる。この事実は，これらの珪藻類と鞭毛藻類が，そspp．や、4．云αn￠俳6ns6の栄養細胞の出現はそれぞれ夏季

れぞれ異なった種子戦略（seedingsαategies）を有してと推察される。すなわち，広島湾においては，Chαπonε磁と春季に限られている。これは，各々のシストが内因性の休眠期間を終え，さらにそれぞれのシストの発芽に適いる事を示唆するものであろう。

した条件（主として水温）が整うのが，晩春〜初夏
Tab星e1−3．Abundance（upperinofrestingcolumn）andbottomnagellates（Ch磁on6伽spp．）および晩冬〜初春（、4」α肥78ns6）

diatoms（lower

column）であるためと考えられる。一方で，珪藻類はどの季節に

of

Bay

も出現が観察されている。これは，珪藻類の休眠期細胞

stage

sediments

cells

of

H廿oshima

が外因性の休眠期にあって，季節に関わらず何らかの条

Abundance

Species（cm一3・wetse（1iment）

Raphidophyceae

本研究によって以下のことが明らかになった。（1）珪丑α67・sゆα㈹3伽・＊1

5，6×101〜2．9×104

0〜7．7×102

Ch㈱n6」ZαSPP．＊2
AZ召κ磁吻配SPP．＊3

丁窺α」α3sNote：Data

休眠期細胞数の変化に季節性は認められない。

8．0×103〜2。1×106

海底泥中に存在するこのような浮遊珪藻類のseedbankは，環境変動の著しい沿岸域において浮遊珪藻類が生残し続けるための重要な役割を果たしていると考えSPP。

2。7×103〜6．6×105

05ケαSPP。

3．7×103〜1．5×105

Imai

of

and

flagellates

cysts

a1．（1995）＊3

of

diatomsediment）were

resting

calculatedcompile（1frometaL（1993），＊2

stage
from

cells（cmthepresent

られる。そして，これらの休眠期細胞は，突発的な環境の好転に対応して発芽することによって，海水中に出現する新たな栄養細胞個体群のタネとして機能しているも

3・etAbundance
wet

were

Itakura（1991），＊11mai

Yamaguchi

sediment）常に存在する。（2）発芽可能な5。0×101〜1．3×103

Baci皿ariophyceae＆00甜α臨彫

藻類の休眠期細胞は広島湾の海底泥中に高密度で（103〜106g−1wet

Dinophyceae

Chααo（尼70S

件（おそらく光）が整えば発芽できるためであろう。

のと推察される。

data

2．短期変動

沿岸域における植物プランクトンの消長のなかで，春今回の調査では，浮遊珪藻類の栄養細胞の出現ならびと秋にみられる出現のピークについては，比較的長期にに発芽可能な休眠期細胞の存在密度のいずれにおいてもわたる季節的な気象の変化が主な原因となって起こると明瞭な季節性は観察されなかった。この結果は，これま説明されている（例えばSoumia1969）。一方で，夏にで明らかにされているいくつかの鞭毛藻類のシストの場

表層で起こる短期的な植物プランクトンのブルームは，

86

板

倉

潮汐や風，河川からの流入等の，突発的な物理的環境のの測定にはBiospherical

変化によって，中・底層の栄養塩の豊富な水が表層にもたらされることに起因するものと判断される（Takahashi

量子計本体）およびQSP−200（水中センサ〜）を，採泥にはKK式柱状採泥器（木俣ら1960）を，それぞれ用いた。採水サンプルは，植物プランクトンの計数，ならε1α乙1977）。

Instruments社のQSP−170（光広島湾においても，夏季に何回かの植物プランクトン

びに栄養塩濃度（NO3二N，NO2一一N，NH4＋一N「，PO43『一P，のブルームが認められる。特に，毎年5〜7月の問にSiO2−Si）の測定に供した。植物プランクトン出現密は，珪藻類（S舵16」onε規αoo5τα伽吻）と鞭毛藻類
ば観察される。これらの種交替現象には，上述のような度は，試水（1mZあるいはそれ以下）を採水当日中に顕微鏡で観察・計数して算出した。栄養塩濃度は，
TrAAcs800型栄養塩自動分析装置（Bran＋Luebbe社）

突発的な物理的環境（水温・塩分・栄養塩濃度）の変化を用いて，Stricklandの他にも，捕食動物や殺藻微生物（細菌やウィルス），（E68705喀灘畝砺h加o）の間での種交替現象がしばし

andParsons（1972）の方法に準アレロパシー（Pratt1966，Raymont1980，Reynolds

じて測定した。また，海底泥試料（底泥表面からlcm深まで）については，組織培養用容器を用いた終点希釈法

1984，Honjo1992，ImaiααZ．1993a，Nagasakiε緬乙（lmaiα凪1984，今井ほか1990）により，舐8」6

1994，Cottrelloos娩扉〃2およびE8オε705∫g那α謡α5h加oの発芽可能な休andSuttlel995）等の，生物的環境の変化も関与するものと推察される。さらに，これらの外的眠期細胞数（休眠細胞ならびにシスト；MPNな環境変化の他に，休眠期を持つ種の場合には，休眠期

sediment）の計数を行った。

on翻α

gd

wet

の細胞の生理・生態的特徴（分布域，現存量，発芽条件等）といった，生物自身の内的な要因についても目を向結果および考察ける必要があろう。しかしながら，これまでこのような調査期間中の植物プランクトン（珪藻類と鞭毛藻類）

種交替現象を詳細に調査した例は非常に少なく，また，

出現種の変化，水温・塩分の変化，栄養塩の変化，なら

休眠期細胞と種交替現象との関係についての情報は皆無

びに底泥中の休眠期細胞数の変化，のそれぞれの特徴にである。

ついて以下に記す。

ここでは，広島湾における夏季の植物プランクトン種
交替現象を，環境要因や底泥中の休眠期細胞を含めて把植物プランクトン

珪藻類は，最高1．03×104cells・

mZ一1（6／26，0m）の密度で検出され，6／19〜7／27に握することを目的として研究を行った。

かけて特に高密度で観察された（Fig．1−16）。なかでも材料と方法顕著に出現した種はS，oos 伽用で，6／19〜7／27に最高9．96×103cells・mZ−1（6／26，0m）の密度で出現し1992年5月19日〜7月27日にかけて，広島湾のSt．
1（Fig．1−15；水深約10m）で週1回程度の連続調査

103cells・mJ−1（6／11，0m）の密度で検出され，5／28を行った。調査項目は，水温，塩分，透明度および水中〜6／19（表層中心）と7／27（底層中心）に比較的高密

光量子の測定と採水（0，5m，B−1m），採泥（底泥表面からl cm深まで）である。水温・塩分の測定には度で観察された（Fig．1−18）。なかでも丑譲α5h帥oTSC−81型水温塩分計（PARTECH社）を，水中光量子

mZ−1（6／11，0m）の密度で出現していた（Fig。1−ていた（Fig．1−17）。一方，鞭毛藻類は，最高5．70×

は，6／3〜6／19に，表層を中心に最高5．66×103cells・19）。なお，7／27の底層に多く出現していたのは（約2．00×102cells・mZ−1），σ遡n・4
Hiroshim

NL＿虹』OhtaRlver

蕩N

牛

…

l

ltSUku

shim

10m

綱
Iwakunl

20m

5m

◎。
132D301E

station十十inHkoshima

5000

Bay．

10恥

十

5

195

十

1000

Fig。1・16。Temporal

water

36
changecolumn

2000

ロロ

十

286

十

十

L

卜

Fi昏1−15。Sampling

H

100

m

208

で

Diatoms〔cells／ml｝

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粕

100

魑

Om

O

・

あった。なお，広島湾ではこのように毎年6月前後に

D
Stn

漉配厭枷・

at

十

ロロロ

1。罰00＋

5・・L

十月一201。。

6∫195

26了

of

numberstheStationl

17

5了
of

in1992．

27

diatoms

in

the

87

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞■emperature〔℃｝

ε．o．

am

Om

囲

具、

5陀』θホ0Hθ〃沼σ05的勧71celis／ml⊃

H 5000

5m

26

てピ

十十十十十

十

25
24

17

16

〜DOO

十十十十

5m

L

十

10m

十
5

Fig．1・17．

十

十十

5・・

ヨ

Iooα

195

5
Fig．1・20，

195

2B7

numbers

TemporalchImge

of

the

the

columnat

Stationl

1了16712τinof

1920212z

十 十

十

1。。L

十

2861351115

water

10m

200

1・・

十

23

15

L

36

II5

Temporal

19512S6

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196

U㎜at山estation。

1了

6了

〜了

temperature

267

in

the

water

S、cos嬬μ那in

l992，
Om

L

L

30

30

Sa踊nity

L

30，5
3D，5

醗羅懸灘錘羅麗纒麟

囲

H
5000

500

2000
1000

L

十

Fig．1−18。

286

36

6

1951267

TemporalchImge

of

the

the

columnat

Stationl

water

in

も1

2τ

of

flagellates

in

08＠

10m

十

十100

5119512E6
Fig．1・19。

こロロ∂aκ35血磁α3h加o

in

water

the

2B了

changeofsalinity

1了

in

67

the

2了

water

columnat

station．

the0．05〜0．48μMの範囲にあり，DINの場合とほぼ同様

1715712了

numbers

column

溶存態無機窒素（DIN：NO3一一N，NO2一一

いった （Fig．1−22）。リン酸態リン（po43一一P）は，

十36川6ハ951267
of！96

特に6／3には1μM以下（表層および底層）であった。
6／19に底層を中心に高い値（6μM）が認められたが，表層では低く （2μM以下），その後全体的に減少して十十十changell5

た。5／19〜6／11の問は全層で比較的低い値で推移し，

蜥0〔cellS／ml）

十

十100

Temporal35

31．5

N，NH4＋一Nの合計）は，0．57〜6．72μMの範囲にあっ

十十十十
し

500

L
ヨロロ

31
H

と比べると6〜7月の降雨量が少なかったせいか（6月の降雨量；平年：272mm，》92年：125mm，7月の

栄養塩濃度

醗翻露羅翻

H5000

十十

2a6

32
32，5

降雨量；平年：245㎜， 92年：161mm．，広島地方気象台，1992a，b），低塩分化はそれほど顕著ではなかっ

l992．

s．c．

月e拍

ロoo

195

30，5

H

十

十

Temporal
dle

20鴇。
5m

30

32

た。

醗羅一

薩

！7

numbers

＿πa、一

Om

29，5

十十

H十

195

Fig。1・21，

H

十

十

100

ロロロロ

5

200

十

H

5

十

2回0

十

32

Ioo

十

500

L
10m

十十十

同ageiIates（ceIls／ml｝
10m

29

31．5

31．5

10D

十

31

ロ

5m

200

5m

31

瞬穰醗羅覇
ε．α．

Om

co1−

at

＿侃a．＿

of丑ααos∫8彫αStationlin醸嚢醗翻羅黙鑛羅羅翻

l992．

羅羅醗羅

s，c．

π．磁αsh加oによる赤潮が発生し，その前後に珪藻類の

Om

魑

L

L

ブル〜ムが起こることが多く観察される。

水温・塩分 水温は14．2〜27．70Cの範囲にあり，6／3
から6／26にかけて水温成層が認められた（Fig。1−20）。

2
5m

10m

から6／11にかけてと7／1に，表層でやや低塩分化していた（Fig．1−21）。また7／27には，表層に29以下の低塩分水が存在し，成層が形成されていた。しかし，平年

3

十十

十十

L

3

十

17∫57

2了

3

7／1に成層は崩れたが，7／27には再び水温成層が形成されていた。塩分は，28．5〜32．6の範囲にあり，5！28

DIN⊂μ9甲at／量⊃H5Fig。1−22。

十

十
195

Temporalwater

2s5136changecolumn

at

61195

of

乏6了

DIN

Station1．

concentration

in

the

88

板

倉

な変化を示した（Fig．1−23）。ケイ酸態ケイ素（SiO2−

一si）は，13．1〜39．1μMの範囲にあった（Fig．2−24）。

Parsons81認（1978）によれば，ケイ素が珪藻類増殖の制限要因となる濃度は，約3μM前後であるという。こ101のことから，調査期間中のケイ素濃度は，珪藻類増殖のに制限要因とはならない程度の範囲にあったと判断された。5／19には，全層で比較的低い値（約15μM以下）も匪

Germinable

o
ω
㊤

106

であったが，その後，6／11〜7／1にかけて全層で25μM

z店Σ以上となり，7／6以降は表層でやや低い値（25μM以

restlng

ce闘s

of

羅騨

Sσ05飴血痂inbottomsediments

ρ十

目

｝

105

蓼

o
＼

εα

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①

罠

＿舷a＿

↓

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103

5

下）が認められた。

195

2B5

TemporalFig．1胃25。

resting36

115

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in

196

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1τ

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2τ

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S．oos艇麗n軍

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L

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醗醗難羅麗羅醸灘劃
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十

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water

十

十

十H

Fig．1働23。

＿κa＿

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Fig．1−26．

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L

十

5
Fig．1陶24．

十

十

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195

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water

十コひ十

十

35

115

195

of

SiO2−Si

atof鼠破αsh加oStationL十26了11了

5了

十（1994）は，広島湾から分離した珪藻類（S，oo5

2了C読め覗硲等）を用い，さまざまな水温・塩分の組み合わせが，これら珪藻類の増殖速度に与える影響についconcentration

in

the

Stationl．

底泥中の休眠期細胞密度こ終点希釈法によって計数された海底泥中のS60sオα魏配の休眠期細胞は，2．2×104〜
9．2×105g−lbottom因の関係のうち，水温・塩分について考えてみる。山口35
H十 十changecolumn

一r

3D

十

十

2B6

L

25

25

in

wetsedimentの範囲で変動していた（Fig．

α魏醒，て，室内培養条件下で調べた。その結果，珪藻類は比較的広い範囲の水温・塩分の条件下で増殖が可能であるが，20。C以上の高水温かつ25以下の低塩分の条件下では，増殖速度が著しく低下，もしくはまったく増殖できないことを明らかにした。夏季（6〜8月）に降雨の影
響で塩分低下が起きた時に珪藻類が減少し，しばしば鞭1−25）。5／19から6／3の間に増加（7．9×104→9．2×105

毛藻による赤潮が発生することは，このような珪藻類のg−1wet生理的特徴が深く関与するものと思われる。しかしながsediment）したが．6／26にかけていったん減少（2．2×104g−lwet、sediment）し，7／27には再び増加

ら，前述のように，今回の調査時にはあまり顕著な低塩（9．2×105g一1wetsediment）していた。この変化は，水分化は起こっていない。比較的水温が高かった7／6以降にも，表層に多くの珪藻類（2．0×103cells・mZ4以中のS。oo5α魏規栄養細胞密度の増減と比較して，おおむね逆のパターンを示していた。一方，底泥中の発芽可能なEαんα5h woのシストは，2．3×103〜1．3×104g−1上）が出現していたのは，降雨が少なく，低塩分化があ

wetsedimentの範囲で変動していた（Fig．1−26）。S．

いoCOS鰯μ規の場合と比較すると変動の幅は小さく，水中の栄養細胞数の変化との関係は顕著ではなかった・

以上のように，夏季の広島湾において珪藻類と鞭毛藻まり進行しなかったことも関係しているのかもしれな
栄養塩のうち，窒素とリンは同様な変化を示した。すなわち，どちらも珪藻類が卓越している時期には表層で低い値，底層ではやや高い値，鞭毛藻類が卓越している類の間で顕著な種交替現象が起きていることが本調査に時期には全層で低い値になっていた・これは，出現した

よって確認された。ここではまず，種交替現象と環境要

鞭毛藻類と珪藻類の移動性の有無によるものであろう。

89

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞＿侃a．＿

また，珪藻類のいくつかの種においては，窒素の濃度が睡饗羅璽羅羅羅羅羅翻約1μM以下になると休眠期細胞を形成してしまうことが知られている（例えばGarrison1981）。休眠期細胞は栄養細胞よりも比重が大きく，形成後はすみやかに沈降すると判断される（Odate

and

104

Maita1990）ので，いったん休眠期細胞が形成されはじめると，その種はまもな
く水中から姿を消すものと考えられる。実際に，珪藻類が卓越していた5／19と7／1の表層（O

麗羅羅羅翻
sα

103

一

lrradiance

・99

計102

11：1二ll攣磨乏：1：：m）において，

DINがいずれも約1μM以下の値を示し，その後に海

10卿1

5畑5

水中の珪藻類が減少していた。栄養塩のうち，特に窒素濃度の変動は，珪藻類の消失に大きく関与すると考える

Fig．1−27．

Temporalter

ことができる。

286

36

5

changecolumn

at

195

25了

1τ

5マ12τ

of

the

light

intensities

thestation（0，5and

in

the

wa−

B−1m）。

底泥中の発芽可能な休眠期細胞は，水中にそれぞれの種の栄養細胞を添加するためのタネとなる可能性を持っであったと考えられる。ただし，海底泥に達する光は海ている。その際に重要なのは，発芽のための条件と発芽

水を通過する際に長波長および短波長の光が吸収され減可能な休眠期細胞の量であろう。今回の調査からも明らかなように，海底泥中には概ね103g−1wet sediment以衰し，波長組成が変化する。この場合，底層（B−1m）に上の密度で，発芽可能な休眠期細胞が存在していた。つ

当に珪藻類休眠期細胞の発芽に十分であったかどうかにまり，条件さえ整えば，水中に栄養細胞を添加するのについては疑問も残る。この点については今後さらに発芽十分な量の休眠期細胞が常に存在していると判断できる。ただし発芽条件については，珪藻類と鞭毛藻類（特に与える光の波長組成の影響に関する検討が必要であ

到達した10−1〜101μmol・m−2・s−1程度の光強度が本る。

本調査によって，広島湾で夏季に観察される鞭毛藻に且譲α5h加o）の間で異なっていることが明らかにされている（Imai6 謡1996）。つまり，珪藻類の休眠期（H8診8705

細胞の発芽は光（数μmol・m−2・S｝1以上）を必要とす

おいて海底泥中の休眠期細胞がseed

8溺α）と珪藻（Sたε」8

on8溺α）の種交替現象にbankとして機能しるが，E畝αsh加oの休眠期細胞の発芽は，光が殆どあていることが示唆された。特に翫8勉onε脚は，夏季のたらない条件下でも，温度条件（約15。C以上）さえ好適であれば起こるという。本調査でE融必h加oが卓越したのは，底層の水温が150Cに達して（5／28）から，

水温成層期に（潮流あるいは強風等によって）突発的に約2週間後（6／11）であった。この海域で毎年ほぼ同様な時期にE畝α5h加oが卓越してくることは，休眠期
細胞の発芽条件（この場合底層水温）とも深く関係して休眠細胞の一部が捲き上げられる可能性が高くなるのといると推察される。

殖に好適な条件が一時的に整うものと理解される。この起こる，成層の崩壊（鉛直混合）に伴って海水中に出現している様子が窺われた。成層の崩壊時には，底泥中の同時に，底層に蓄積された栄養塩が表層にもたらされるため，珪藻類休眠期細胞の発芽とその後の栄養細胞の増on8n3αの栄養細胞が海水中に卓越したのは，水ような時期に出現した珪藻類は，表層の栄養を速やかに温成層が崩壊した時期に一致していた。鉛直混合のよう消費して増殖する一方で，再び休眠期細胞を形成して海な海水の擾乱が起きる時期には，海底泥中に存在する珪底に沈降し，海底泥中のseedbankに新たに補給される

藻類休眠期細胞の一部が捲き上げられ，発芽に十分な光ものと考えられる。

Sた6」6

条件下にさらされることが予想される。そこで，Fig．1−

第2章

浮遊珪藻類休眠期細胞の形成要因

27に，各調査時の0，5，B−1mにおける水中光量子量を示した。ここでは珪藻類の休眠期細胞の発芽に必要な光条件の変動について考えてみる。調査は，おおむね午前る浮遊珪藻類の個体群動態を考える上で重要な要因の一

10時前後に行われたが，そのときの水中光量子量は，Oつであろう。休眠期細胞の形成は現場において珪藻類がmでは103μm・1・m−2・s−1，5mでは102μm・1・m−2・

海水中から消失する時期の環境要因と密接な関係を持つ

浮遊珪藻類休眠期細胞の形成要因は，現場水域におけ2・s−1の範囲で変と考えられる（中原・左子1987）。季節，あるいは水域動していた。底層の光量子量が比較的大きく変動したのによる環境の変動が著しい沿岸水域において浮遊珪藻類

は，調査時の水深の違いも大きく影響していると考えらが生残するためには，栄養細胞として海水中に出現するれる。多くの場合，底層における光量子量は1μmol・m−2・s−1以上の値を示しており，珪藻類の休眠期細胞るタイミングも非常に重要であると判断される。

s−1，B−1mでは10−1〜101μmol・mが発芽するのに十分な光条件（Hollibough6

凪1981）

タイミングと同様に，休眠期細胞となって底層に沈降す

本章では，現場水域における環境条件（特に栄養塩濃

90

板倉

度）とChα8オoo6705休眠胞子の分布密度に関する観察の後，濾過海水中の無機栄養塩（NO3一一N，NO2一一N，

例，および，室内培養条件下におけるChα8∫ocεro5休眠

NH4＋一N，PO43

胞子とSた8姓on6解α休眠細胞の形成実験，のそれぞれの（1972）の方法に準じて栄養塩自動分析装置（TrAAcs

結果について述べ，浮遊珪藻類の休眠期細胞（休眠胞子800，Brξm＋Luebbe社）を用いて測定した・なお，DINと休眠細胞）の形成要因を把握することを目的とした。

（溶存態無機窒素）の値は，NO3一一N，NO2一一N，NH4＋一

第1節

夏季播磨灘の環境条件とChαθ06θro5休眠胞子の分布との関係
ここでは，現場観察の結果からChα6∫oo召70sの休眠胞子形成に関与する要因を把握することを目的とし，1991

一P，SiO2−Si）を，Stricklan（1andParsons

Nの合計値とした。また，グラスファイバーフィルター
上に捕集した植物プランクトンについては，90％アセト
ンで抽出を行った後，蛍光光度計（model110，TURNER
DESIGNS社）で蛍光強度を測定し，クロロフィルαの定量を行った。

年夏季に播磨灘で観察されたChα8孟ocεro5休眠胞子の分布と環境条件の特徴を述べ，両者の関係について考察す

結果及び考察播磨灘表層水におけるC加ε必oo郡03の分布

るQ

休眠胞子が顕著に観察されたのは，C4醜αn5，CJ側46πの3種であった。これら3種と，材料と方法

1991年7月14〜18日の間，水産庁南西海区水産研究所
の調査船

本調査で

c蹴v舵魏s，C．

しらふじ丸（138トン）によって，東部瀬戸

内海の播磨灘（34測点：Fig．2−1）で現場調査を行った・

採水にはバンドーン採水器を用い，各測点で水深0，5，Chαεオooε705spp．（上記3種を含む）について，総細胞数（栄養細胞と休眠胞子の合計）と休眠胞子数の表層水における分布を以下に述べる。なお，各測点のO mおよび5m深における細胞密度の平均値（cells・mZ−1）

10，20，……B−1m（海底上1m）深の海水を採取しを，表層水におけるChα6オooεrosの分布密度とした。

た。そのうち水深0，5，10，B−l

1．

m深の試水については，

採水当日に顕微鏡観察を行い，各試水中の植物プラン

Chα8

ocε7050麗rレ

58オ麗5

各測点の表層水におけるC

o雄v舵傭の総細胞と休クトン（Chα6オoo6705の栄養細胞および休眠胞子を含

眠胞子の分布密度をFig．2−2に示す。Cc麗ル∫ε6魏5（聡む）の出現密度（cells・mJ皿1）を調べた。また，すべて

細胞；Fig．2−2a）は，灘の北西部沿岸を中心に比較的高の海水試料を採取直後にグラスファイバーフィルター（Whatman GFIC）で濾過（500mJ）し，濾過海水およ密度（4．0×102cells・mr1以上）で存在しており，最びフィルターを凍結保存して研究室に持ち帰った。そ灘の中央〜東側では少なく，広い範囲で1．0ン〈102cells・

高値はSt．30の9．1×102cells・mJ−1であった。一方，

mZ 1以下の密度であった。休眠胞子の分布をみると（Fig，2−2b），灘北西部，小豆島の南東部，および灘南部
1》σ〆巳〃77σ一く〆σσσの局所的な水域において比較的高密度（1．0〜4．0×101

cells・mJ−1）で存在しており，南部沿岸のSt，32で4．6×101cells・m1−1の最高値が観測された。
2．

癖壼6，！2．餌遜

540
50

N

編鯉繍・m

56m

Chαθオ06ε70s4∫5孟αn3各測点の表層水におけるC4醜αn5の総細胞と休眠胞
子の分布密度をFig．2−3に示す。C4醜侃s（総細胞；Fig．2−3a）は，灘北部沿岸を中心に4。0×102cells・mZ−1以上の密度で存在し，広い範囲で2．0×102cells・mJ−1以上の比較的高い密度であった（最高値：家島諸島北のSt、29，9．5×102cells・mJ−1）。休眠胞子（Fig．2−3b）は，小豆島東部の水域と灘北東部沿岸で比較的高密度で存在しており，特に灘北東部のSt．26で最も多く，4．4
×102cells・mZ−1の密度であった。
3．

Chαε渉oo8ro5Zαμ46ガ

各測点の表層水におけるCJ側4師の総細胞と休眠胞

子の分布密度をFig．2−4に示す。σ」側虎7

1こ54030
F重＆2・1。Location

showingof

Positions（総細胞；

Fig．2−4a）は，灘南部を中心に存在しており，特に鳴門E

thesampling

stations

inoftransect

stations．

Harima−Nada

海峡から淡路島西部沿岸にかけての水域と小豆島南部においては，2．0×102cells・mZ一1以上の密度で検出され

91

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

晶慶幽〆雛晒乏撫噸

薪：翫．．．L．戸一・撮鷹鷺》b盆，轟誹騨鰯

ぎ

Shimα鳶

●

講

●

●

●

響議

ニバ

5αN樗

蹴

塗・織轟③●∴．●鷺o．．．
●

L
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●

H

．．ヂ会蠣

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、、、ふノ

●

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●

必
Fig。2−2．

蟹5《

●．

一

甲、■聖1

■

distribution

牛

痛難鮎
15405αE

134050ぞHorizontal・鋸of

Chααooα03c麗rv∫36魏5in

Fig。2−3。

Horizonta1（iistributionofChααocα034競αnsinsu㎡ace water（average cell densities of O and5m；
cel1・mZ一且）．a：total cells。b：resting spores．

su㎡ace water（average cell densities ofO and5m；
cells・mJ−1）．a：total cells．b：resting spores．

た（最高値：淡路島西南付近のSt，22，3．4×102cells・

高砂市沖のSt．27，6．7×104cells・mZ−1）。一方，明石海

mZ−1）。一方，灘の中央から北側の水域においては比較

峡南部から灘南部沿岸にかけての帯状の水域においては，やや低密度（1，0×104cells・mJ−1以下）であっ

的低密度であった（1．0×102cells・mZ−1以下）。休眠胞子（Fig。2−4b）は，小豆島の東部から灘の南西部にかけた。休眠胞子（Fig．2−5b）は，灘北東部の沿岸と，小豆島の東部付近の水域において，それぞれ5。0×101cells・ての水域で比較的多く検出された。特に，小豆島の東部（St6）で最も多く，5．3×101cells・mJ−1の密度であっmZ司以上の密度で検出された（最高値：St．26，2．8×

た。

102cells・mZ−1）。

4．

Cんαα066rOS

以上のように，Chα8∫06θ705の休眠胞子は，それぞれSPP・各測点の表層水におけるChααoc6705属（観察されたの種が比較的高密度で存在する水域の近くで検出されChα6オoc8705の合計，上述の3種も含む）の総細胞と休た。

眠胞子の分布密度をFig．2−5に示す。chα6孟ocθ70sの総細胞（Fig．2−5a）は，灘北部沿岸を中心に高密度

播磨灘の海況 本調査で観測された播磨灘の海況（水温，塩分，クロロフィル，栄養塩濃度の水平・鉛直分（2．0×104cells・mJ−1以上）で存在していた（最高値：

布）について以下に記す。

spp．

92

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倉

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．縛濡議

●

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●

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牛，

一物二欝灘
154050置E

154050−E

Fig．2■4．

Horizontal

distributionofChααooθros

Jα配4εパinsu㎡ace water（average cell densities of O and5m；
cells・mJ一1）．a：total cells．b：resting sporesFig．2−5。

Horizontal

distribution

su㎡acewater（averagecells・mJ

環境要因の水平分布

Chααoc870s

C配ヂyis6ご麗S，C、4ど∬σnsαπ4（二且）．a：total

L

of

ing（二

cell

densities

cells．b：resting

spp．（includ−」α尻46パ）inofO

and5m；

spores．

2）塩分調査時の播磨灘表層水における水温，塩分，ならびに表層塩分は28．8〜3L2の範囲にあった。南部の鳴門

クロロフイルα，DIN（NO3一一N，NO2一一N，NH4＋一Nの合計），Po43 一P，sio2−si濃度の水平分布をFig．2−6に示海峡付近から灘中央部にかけて塩分31の水域が広がっていたが，灘北部，南西部沿岸，および淡路島南西部沿岸にす。なお，各測点の0および5m深における値の平均

おいては，31以下のやや低い値であった。特に，灘北東部

値を，それぞれ各項目の表層水の値とした。

のごく沿岸（St．27）においては，28．8と最も低い値が

1）水温
表層水温は2L8〜24．80Cの範囲にあり，海峡部に近い，灘西部，東部，南東部の各水域では，23。C以下の比較的低い水温であった。特に，鳴門海峡に近いSt．13では21．80Cと，表層での最低値が観測された。一方，灘北東部沿岸域と，淡路島南西部の沿岸の局所には，24。C

以上の比較的高水温の水域が存在していた。

観測され，河川水流入の影響を受けていることがわかる。

3） クロロフィルα
表層のクロロフィルαの濃度は0．8〜15．1μg・Z−1の範囲にあった。灘北部沿岸の広い範囲と南西部の局所で，比較的濃度の高い（4μgゾー1以上）水域が認められた。特に，河川水流入の影響を受けている北東部のごく沿岸（St．27）において，最高値（15。1μg・1一1）が

93

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

・

〕

ロじヨ

・＞」L，イ憾 ノ31
響』：・：恩嶋・迄麟＼ジ3四 〆
麗23り…

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棲：這、，・・＼ノ獣
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o・10・2H

540 ，．・鮮5h・d・欝

落．L●繋宗■●く犠．

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●、
唖，●

9101i、《』じ聖愛

154050・E

l54050・εFig．2−6．H・riz・ntaldistributi・ns・ftempera田re，s証inity，chl・r・phyllα，Dm，PO43 一PandSiO2−Siinsu㎡acewater（averagevaluesofOand5m），

94

板倉

観測された。一方，2μg・」一1以下の低濃度域が，灘中

西部では20μM以上の比較的高い値が観測され，DIN
やPO43一一Pとはやや異なった分布傾向であった。

央部の北と南に存在していた・

4）DIN

2．環境要因の鉛直分布

表層のDINは0．2〜6．5μMの範囲にあり，灘のかな

a）

り広い範囲で1μM以下の低い値が観測された。ただ東西断面 調査時の水温，塩分，クロロフィルα，
DIN（NO3 一N，NO2＝N，NH4＋一Nの合計），PO43㌃P，し，小豆島北部および南部，明石海峡付近と鳴門海峡付

SiO2−Si濃度の各項目について，東西（Sts．24〜6）断近の，4つの海峡付近では，1μM以上の比較的高い値で面での鉛直分布をFig．2−7に示す。

あった。また，灘北東部沿岸（St．27）と，中央部（St．9）

1）水温

水温は17．7〜23．4。Cの範囲にあり，表層（水深10mでも，1μM以上の値が観測された。
5）PO43一一P以浅）では概ね220C以上であった。海峡部に近いSt。

表層のPO43一一Pは0．03〜0．4μMの範囲にあった。分

24では表面水温（22．20C）と底層水温（21．60C）の差は

布傾向はDINの場合とほぼ同様であり，海峡部付近で少なく，海峡部での海水の上下混合の影響を受けていると高く（0．1μM以上），灘の広い範囲で低くなっていた考えられた。一方，St．20より西側においては顕著な水温（0．1μM以下）。

成層が観察された。特にSt．6ではO6）

B−1m層（17．7。C）の水温差が5。C以上となっていた。

Sio2−Si

表層のsio2−siは3．7〜36．5μMの範囲にあった。淡路島南西部から灘中央部に向かって，SiO2−Siが5μM以下の低濃度域が帯状に広がっていた・それ以外の水域

2）塩分
塩分は31．0〜31．8の範囲にあり，あまり大きな変化は観察されなかった。しかしながら，分布傾向は水温の場合と同様で，東側（St．24）で表層と底層の差が少な

では，概ね10μM以上の値であり，特に灘北西部と南Temperature（℃）
St．6

W

Chlorophy量i

w

St．6

PO4−P

W

m層（23．4QC）と

St69

o

Sa
St．16

St．20

St。24

E

W

Sし．16

Sヒ・20

St．24

E

W

（μ9−atll）

St．6

St．9

St．9

Sヒ．16

St．20

St．24

St．16

Sし．20

St．24

St．16

St・20

St。24

E

DIN（μ9−at！1》（μ911》

St、9

nity
St．6

St。6

St．9

E

Sio2−Si（μ9。aし！1｝
Sヒ．16

Sヒ．20

St．24

E

W

St．6

St．9

E

Fi魯2一ス Ve耗ical profiles of temperature，salinity，chlorophyl1α，DIN，PO43一一P and SiO2−Si along a transeαffom St．6to24（wes亡
toeast）．

95

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞く（約0．2），西側（St．6）で多い（約0．7）という傾向がみられた。

3）は，表層（10m以浅）で0．1μM以下の低い値，底層（30m以深）で0．5μM以上の高い値を示し，表層と底層の濃度差が大きかった。一方，St．24ではOm層

クロロフィルαクロロフィルα濃度は0．3〜4．7μg・」一1の範囲にあった。St．20の5〜10m深と，St．9とSt．6の10m中（0．3μM）とB−1m層（0．4μM）の濃度差が少なかった。
6）

心に比較的高濃度（3μg曙司以上）の範囲が広がっていた。一方，水深30m以深では概ね1μg・Z−1以下のSio2−Si

sio2−siは2．4〜44。oμMの範囲にあり，他の栄養塩

低い値であった。

と同様な分布傾向を示していた。10μM以下の低い値の範囲がSt。20から西側の表層（10m以浅）にみられ，

4）DIN底層（30μM以上）との濃度差が大きく，St．24ではDINは0．2〜12。1μMの範囲にあり，水温の分布と同様な傾向が認められた。水温成層が発達していたSt．20Om層（16．3μM）とB−1m層（21。1μM）の濃度差が少なかった。

から西側の水域では，表層（10m以浅）で1μM以下

東西断面の分布の特徴として，東側（St．24）で各項の低い値になっていた。また，これらの水域の底層では，いずれも7μM以上の高い値が観測されており，表層と底層で大きな濃度差が認められた。一方，水温の表げられる。これは，明石海峡に近いSt．24付近で，海水目の値とも表底層の差があまり大きくなかったことが挙の上下混合によって比較的均一な水塊が形成されていたことを示すものであろう。しかし，西側に向かうにした底層差が少なかったSt．24おいては，DINの濃度もO
m層（5．1μM）とB−1m層（7．7μM）の差が比較的少がってその影響は弱まり，水温成層が発達するにつれてなかった。

各項目の値の表底層差も大きくなっていた。

5）

PO43

b）

一P

PO43一一Pは0．02〜1．0μMの範囲にあり，水温やDIN

南北断面

各項目の測定値の，南北（Sts。13〜28）

断面での鉛直分布をFig．2−8に示す・と同様な分布傾向を示していた。St．20西側においてSalinity

Temperature（℃）

NSt・28Chlorophyll

N

St．28

PO4−P

N

Fig。2−8．

N

SU7St・16St・15Sし14St・13S

o

St．16

St．15

St．14

St．13

S

N St．28……io2−Si（μ9−at！1）

St、28

St●17

St。16

St．17

St．16

St．15

St．14

St．13

St．16

St．15

St．14

St．13

S

DIN（μg−atll》

』9！1）
St．17

St．28

St．15

St．14

St．13

S

N

St．28

St。17

S

（μ9−at1りSt。17

Sし．16St、15

St．14Sし．13

S

Verticalpr・mes・ftemperature，salinity，chl・r・phyl1の1凡PO43一ギandSiOτSial・ngatransectfr・mSt・28t・13（northtosouth），

96板

倉Chαεオoσ6705属等の植物プランクトンの増殖により，表

1）水温

水温は18．9〜25．60Cの範囲にあり，南（St，13）か層の栄養塩が消費された結果と判断できる。一方，底層ら北（St．28）に行くにしたがって表底層の温度差が大では高い栄養塩濃度が観測されたが，これらは底泥からきくなる傾向にあった。表面（Oの栄養塩の溶出によるものであろう。

m）はすべて220C以m層にお播磨灘の各測点の各深度における栄養塩濃度のデータ

いて，25．6QCと最も高い水温が観測された。鳴門海峡に（n＝175）から，DINとPO43二P（Fig．2−9），ならびに近いSt．13では，Om層（22．10C）とB−lm層（20，9。C）

DINとsio2−si（Fig．2−10）の相関関係を調べた。DIN（＝X）とPO43一一P（＝Y）の濃度（μM）の間には，高上の温度であったが，北部沿岸のSt，28のOの水温差は比較的少なかった。

2）塩分
塩分は29．7〜31．6．の範囲にあり，南側の底層から北い相関関係（Y＝0．019＋0．053X，r＝0．97）がみられた部表層に向かって次第に塩分が低下する傾向がみられが，DIN（＝x）とsio2−si（＝Y）の濃度の間には，それほど高い相関関係は認められなかった（Y＝8．96＋

た。北部沿岸（St．28）のO

2．31X，r＝0．83）。なお，いずれの場合も回帰直線のY

m層において29．7と最も低い塩分が観測されたが，これは河川水流入の影響による切片が正の値であったことから，DINが他の栄養塩ものと考えられた。

（po43一一PとSiO2−Si）よりも先に枯渇する傾向がある

3）クロロフィルαクロロフィルα濃度は0．6〜7．0μg・」一1の範囲にあ1り，北部沿岸（St28）の5〜10m層（6μg・」一1）を中心に，St．17の20m層にかけて比較的高い値（3μg・」一1以上）の範囲が存在した。また，St．15の20m層（5．9μg・Z−1）を中心に，St16の20m層とSt14の、一

10〜20m層にかけての範囲においても高い値（3μg・oニ

Z一1以上）が観測された。

4）DIN
DINは0．2〜10．8μMの範囲にあり，St．14からSt．

Y＝0冒019÷0．053X（r＝0．97）

〆

〇

I

0．5
ユ

・褻

も

○
ユ

・踏

28にかけての表層（10m以浅）では1μM以下の低い．〜謬値であった。また，底層ではいずれも7μM以上の値を・欝．

0

示し，St．17のB−1m層で10．8μMの最高値が観測された。一方，鳴門海峡に近いSt．13においては，各層に

ノ

0

5
DIN

おける値が，それぞれ他の測点の同じ水深の値と比較して高くなっていた。
5）

讃ド

R．elationshipFig．2・9。

PO43一一P¶015（μg−atll）

betweenDIN

an（1PO43一一P

inHarima−Nada（n＝175）．

PO43一一Pは0．03〜0．52μMの範囲にあり，分布傾向

50は，DINの場合とよく似ていた。すなわち，St．14から

St．28にかけての表層（10m以浅）では0．1μM以下の低濃度であり，底層ではいずれも0．4μM以上の比較的高い値を示していた。
6）Sio2−Si

SiO2−Siは2．4〜38．1μMの範囲にあり，St．14から

St．17にかけての表層（10m以浅）に10μM以下の比較的低濃度の水塊が存在していた。特にSt．15とSt．16の表層では，5μM以下のかなり低い値が観測された。
St．28では表層でも10μM以上の比較的高い値であったが，これは河川水の影響であろう。底層においては，

40
（
￥
｝
σ

o二

l

30

の

20

．』「．・・』レ／○

9

10

0

概ね20μM以上の値を示しており，St。28のB−1m層で38。1μMの最高値が観測された。

○

鋼r

Y珊6、且31x

蓼．・

（作・稠

0

以上のように，調査時の播磨灘においては，海峡付近を除く比較的広い範囲で水温成層が発達し，表層（10m以浅）の大部分では貧栄養の状態にあった。これは，

．気／完

ゾ∫譜鍵

と

9り

．

5
DIN

Fig。2属10。

Relationship（μ9−at！1）

betweenNada（n＝175）。

15

10

DIN

and

SiO2−Si

in

Harima−97

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞ものと考えられた。これらの回帰直線の傾きから，水中のN，P，Siが消費される割合（原子比）を求めると，
Nl0：17∂θホ00θ〆050酵γ15θfμ5

P：Si＝18．8：1：43．4になる。Raymont（1980）が，104

いわゆるレッドフィールド比などをもとに示した値（N：P：si＝16：1：15）とこの値を比較すると，NとPについてはほぼ同様な割合と判断できるが，Siの割合は∈明らかに大きい。しかしながら，これらの値のうち，特透にSiについては，水域に存在するプランクトンの種組
成によってその値が大きく変動することが知られている（Raymont，1980）。調査時の播磨灘においては，Siを大量に消費する植物プランクトンである珪藻類が比較的多く存在していたために，上述のSiの値の割合が大きく
Chα6066rosの休眠胞子形成が，栄養塩欠乏（特に窒（1981）は，現場における調査結果から，Chαεoo870sの休眠胞子形成は，表層水中のNO3 一N濃度が約1μM以下になった時に観察され，SiO2−Si濃度の変化は休眠

教◆

10・

ε
◆

①

o

α

要

る。そこで，今回の調査で観察されたChα6オoo6ros休眠◆

読KuwataandTakahashi（1990）は，休眠胞子の形成にとされるので，SiO2−Si濃度があまり低下すると（約

○

卜

ω
①
』

4〜6μM）休眠胞子が形成されなくなることを示してい

〜
◆

：ψ8

o

胞子形成の引き金にはなっていないと結論した。また，

際しては，厚い珪酸質の殻を作るために多くの珪素が必

。〜

○

ゆ

102

KuwataandTakahashi1990）。たとえばGarrisonゆ轡◆102 確亀下や現場の観察から示唆されている（Hollibaughα認

French1983，

◆

のひ

Φ

ε

．

○、」

100

and

○

◆

ε
ω

素欠乏）によって起こることは，これまでにも培養条件

1981，Garrison1981，Hargraves

◆

○

o

なったと推察される。

103

Φ

101

o

の

ご。。

ω

o

○

○

ζ
巴5
◎o

①

江

100

胞子形成と栄養塩濃度（特にDINとSiO2−Si）との関70

係を中心に以下に検討を行う。

栄養塩濃度とChα8該ooε70s休眠胞子形成

濃度と休眠胞子形成との関係を把握するため，各測点の0，5，10m深におけるデ〜タから，DIN濃度とChα6 oc6705総細胞数，DIN濃度と休眠胞子数，DIN濃度と休眠胞子の割合（総細胞数に対する休眠胞子の割合，％），のそれぞれについて種ごとにプロットした・Fig，

ハ
ぷ
）
①
』

o

50

40

06θ70s総細胞数の関係をみると（Fig．2−11〜Fig．2−14，上段），いずれの

◎

α
ω

30

o
仁

2−11〜Fig．2−14にその結果を示す。

DIN濃度とそれぞれの種のChα660

海水中のDIN

岬

20

匡

10

ω
①

種においても，DIN濃度と総細胞数の問に有意な関係は認められなかった。また，DIN濃度と休眠胞子数との間◆

魂■

0 蘇＿＿ψ＿．←＿伽噸つ＿。＿（Fig．2−11〜Fig．2−14，中段）には，DINが少なくなる
DINと胞子数がやや多くなる傾向がみられたものの，この場
合にもその関係はさほど明らかではなかった。一方，DIN（μ9−at／1）

Relationshipbetween

濃度と休眠胞子の割合（％）との問では（Fig．2−11〜

versuscells（upper），restingFig，2−14，下段），いずれの種においても，DIN濃度がand

ある一定の値より低くなると休眠胞子の割合が高い場合が多くなる，という関係が認められた・すなわち，海水中のDIN濃度が約1μM以下に低下すると，Chααoo6705

Fig。2−1L

total

resting

C麗rvε36餌S．

spore

ambient

percentages

DIN

concentrations

spores（mi（1dle），（bottom）

of

（二

98

板倉

017∂θホooθro5d『5伯Cゐaθホooθ105佑μdb〃

5
103

104

oE

∈

≧103
5

〜◆◎

8●

◆

◆ り
難
○
ゆ
』2 102
08

一
0

o

◆

．

、

◆

o
6
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o

◆

101

100
102

o∈

、●

蕊
♪●

．

○

．

⇔

●．

・：

．

●

■

、

101
●

100
102
◆

希

誘
O

①

o

o

o

）

●◎○

101

の
①

◆

○●ひ●
◎●

o

◆

101

o

α

●

●●

ω

○

●心◆

●

○

o

o■

○

○

○

⇔

○

⊆

⊆

一

一

匡

匡

ω
①

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①

100

30

○

○

⇔■

』

α

o

■

Φ

O〜

）
ω
Φ
』

○◆

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トー

o∈

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Φ

◎

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◆

102 憾亀 ．

ω

○

○

8

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○εン亀

）

◆

◆

●の ●
■
◎

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o

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①

■

◆←○○

ε
石

■

○

誘

○

100

50

●

零

ハ
ぎ
ロ

Φ
さ
房

曾
；

8

（

40

訴

■

）

20

巴

a

30

0

20

亀

の

・亀

10

。⊆

拐

ψ

【

①

◆

匡

4ゆ●

10

つの

偽ち

○

◆榊レ○◎・●●陛婚●r

DIN
Fig。2−12．Relationshipversustotal

andresting4∫舘αns．

0

■

○●
●

●国●レ●剛●トー需●レ甲q◎

◆

Qレ

◆○

0

φ○

○O

一障

○

の

の

望●●

、◎

DIN

（μg−at／l）
betweenambient

DIN

cells（upPer），resting

spore

concentrations

spores（middle），

percentages（bottom）of

C，Fig。2・13。

．

＝○ゆ距一朔←←

Relationshipversustotal

andresting」α麗4召パ。

←〇一牛q．←（μg−at／l）

betweenambient

cells（upper），resting

spore

Dm

concentrations

spores（middle），

percentages（bottom）of

C。

99

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞の休眠胞子が高頻度で形成されると考えられる。また今回の調査においては，DINの大部分がNO3一一Nで占められていたことから，このような関係がNO3 一N濃度

017θθホooθ〆05SPP、105と胞子の割合についても成り立つものと判断される。

SiO2−Si濃度と休眠胞子の割合（％）との間の関係を

oE 104

みると

㌃
①

o

くなるのはSiO2−Si濃度が約10μM前後の所であった

103

）
●o

o
o
−
o

■

■

．

●

｛b

o

○

○

○

が，DINの場合と比較するとあまり明瞭な関係は認めら

●
の

、・簿・3

■

○

Φ

（Fig．2−15），各種とも休眠胞子の割合が最も高

○

■

◆。・
O

o．

れなかった。前述のGarrison（1981）やKuwataand■

Takahashi（1990）等の結果と併せて考えると，SiO2−

◆

102

◆
○

■

Si濃度は，Ch億oc670s休眠胞子の形成を引き起こす◆

要因としては，さほど重要でないと推察することができ

101

る。

ト

中田（1982）は春季の噴火湾における調査で，珪藻類の増殖のピークの後に底層に多くのChααoc召705の休眠

100
103

胞子が存在することを明らかにした。しかし本調査では，各測点のB−1m深の海水試料中において，Chα8∈の休眠胞子はほとんど検出されなかった。これは，今回

㌃
Φ

o

102

）

観察された休眠胞子の大部分が，形成後さほど時間がたっておらず，底層に沈降する以前のものであったことを示すものであろう。海水中で形成されたCh磁oo670s

ずε

．秘

・

9り

の

①
」

○◆

ω

o

○

○

㍉◎8
o OO

o

α

101

・・

休眠胞子は，比較的速やかに（0．04〜10。05m・day−1）

○

c●o◎

■

●●◆
○

o

●

o

一
●ウ

■

①

α

oo6705○○

沈降するので（OdateandMaita1990），今回行ったような調査で休眠胞子の分布状況を把握するためには，調査時期を慎重に選ぶ必要がある。しかし，このような調査のタイミングは非常に難しく，今後現場調査を行う際○にはセジメント・トラップ等を用いるのも有効な手段と100考えられる。

今回調査を行った播磨灘のうち，特に南部海域では，6〜7月頃にChα6

■

（
訴
）

20

①
』

oo6703が休眠胞子を形成して沈降を始める時期には，表層水は貧栄養状態に

α
●o

o

spp．が卓越して出現するこれている（大塚ほか1991）。Chα召o，⊆oo6rosとが知られており，その後（7月以降）のChαπon6伽
赤潮の発生・非発生とも深い関わりを持つものと推察さ10あり，他の植物プランクトンにとっても増殖に不適な環境♂

にあるといえる。もし，その後擾乱がなく，夏季を通して

ψ

岩

■

そのままの状態が続けば，珪藻類だけでなくChαπon6ZJα

Φ

3噂

匡

rし○●

や・．

3讐◆

0 磁，ぞ

。○。●
毎・

朝鱒噸ゆ・○○一●：轟一一ωr●○一●一一〇・一■，←一一〇rr●一DIN（μg−at／l）
Fig。2−14。

Relationshipbetweenversustotal

andrestingChαεoc8708ambient

cells（upper），resting

spore
SPP・

Dn灯concentrations
spores（mi（1dle），

percentages（bottom）of

等による有害な赤潮も発生しにくい状況になるであろう。しかし気象の変化等による擾乱によって，底層に蓄えられた栄養塩が表層にもたらされた場合，そのタイミング（その時の水温条件，珪藻類の存在の有無等）に
よっては有害赤潮の発生に結び付く可能性が高くなると思われる（今井1990）。このように，沿岸水域におけるプランクトン種交替現象の観点からも，C肱召

oc召70sが休眠胞子を形成する時期と栄養環境は重要であるといえ
よう。

100

板倉

70

C始θfoOθroεα〃ぜなθf｛

60

ハ
訴
）

S

50

o

20

40

Ω．

の

◎

30

o

○

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20

Φ

も

10

o

一
の

◆

◆

○

匡

5f∂πs

○

Φ
』

0わ8θホooe／05d

30

◆

10

■

．

嘲ρ

．

3

0

4』．⑤

0ひ

30

6

0

○朝噂●翻●●●瞬鱒一⇔豊○籍←←●朔レ榊Or一一〇〇一一

◆

3

◆

●騨唱6眠○●く●鵬●鷺陣●●一←●10臼燭こ●障つ一rr一一◎個

C17aθfooθ〆05SPP・

Cわ8θホooθノos陶σdθノ／1

50

●

、○

も◆
○

0

○

◆

◆．

9』F40

一
さ

◆

30

o

○
○

房

曾

■

20

匡

○

■

■
o

■

◆
凌ひ ○

●

Fig．2■15．

第2節

■◆

◆

◆

榊

○
◆

つの

◆q》○

10

0

10

◎
◆

二

ω
Φ

○

20

、．．・

。窓義鉱．』」＿

◆

・倉◎

◆

噸剛噸1●レ燭門卜●ゆ●・◆○レ（●引レ◎》◎一一一一一■■【

0

10

20

Sio2−Sl（μ9−at／1）

Relationshipbetween

C㌦」αμ467

andambient

SiO2−Si

40

30

0

10

20

30

40

Sio2−Si（μ9−at／l）

concentrations

versusresting

spore

percentages

of

C侃7v

s召r鳳（二4s臨n3，Chα6∫oc6roヱSPP。

室内培養条件下におけるChαε孟ocθ70ε休眠胞（伊藤・今井1987）（P源としてPO43一一Pを0．l

mM，N源としてNO3一一Nを2mM含む），P欠乏培地

子の形成

ここでは，瀬戸内海の広い範囲で観察される浮遊性珪（PO43一一Pを1．25μMに減じた改変SWM〜3），N欠乏

藻類であるChααoc8ro5の休眠胞子形成条件を，室内培培地（NO3＝Nを25μMに減じた改変SWM〜3）の3

養条件下で検討した結果について述べる。

種類を用意した。培養には，それぞれの培地4．5mZをキャップ付き試験管に分注したものを使用した（2本立て）。前培養には改変SWM〜3培地を用い，前培養開

材料と方法
実験には，1989年3月に広島湾から分離したChα6
〇αos4

4y規麗s

var．μo脇加rαns（Lau（1er）Gran〇一

始後6日目の培養を，各培地に対して約1／1，000の細胞and密度になるように接種した。光条件は，①明暗周期14
hL−10hDを実験最終日まで与えるもの，②定常期に達Yendoの無菌クロ〜ン培養株を用いた。本種の栄養細胞の特徴は，細胞幅が約12〜34μm，蓋殻面の中央に半球形の隆起があり，末端刺毛が貫殻軸寄りに伸びてU字型を呈し，中間刺毛の交叉点が側線より少し外方にみられること等（高野1990）である（Plate2−1）。

休眠胞子形成用の培地として，改変SWM〜3培地

するまでは14hL−10hDの明暗周期を与えるがそれ以降は連続暗条件下に移すもの，の2種類を設定した。光
源は白色蛍光灯（光強度約160μmol・m−2・s−1）を用いた。これら3種類の培地と2種類の光条件を組み合わせた，合計6種類の培養実験を行い，実験最終日に休眠101

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

胞子形成の有無を顕微鏡で確認した（実験1）。なお，培結果及び考察3種類の培地と2種類の光条件の組合せによる6

養温度はいずれの場合も220Cである。また，細胞の増殖過程はin通りの培養実験（実験1）における，C、読4y規硲var．

vivoクロロフィル蛍光を蛍光光度計（model

110，TURNERDESIGNS社製）で測定（8日目まで

pro酌6rαnsの増殖曲線と休眠胞子形成の有無をFig．2−

毎日と14日目）することによって把握した（山口ら

16に示した。培養開始後14日目の顕微鏡観察によると，

1991）。

改変SWM〜3を用いて実験最終日まで14hL−10hD

実験1の結果を参考にして，暗条件に移す増殖時期の違いが休眠胞子形成に与える影響について検討するたの明暗周期を与えて培養した場合（Fig．2−16−A），ならめ，以下の実験を行った（実験2）。培地は前述のN欠（Fig．2−16−A

乏培地を用い（5本立て），温度220C，光強度約160μmol・m−2・s一1，明暗周期14hL−10hDの条件下で培

hL−10hDの明暗周期を与えて培養した場合（Fig．2−16−

養した。ただし光条件については，①実験期間を通して

2−16−B

びに培養8日目（定常期）以降は暗条件下に移した場合），P欠乏培地を用いて実験最終日まで14B），ならびに培養8日目以降暗条件下に移した場合（Fig．

）のいずれにおいても休眠胞子は検出されな明暗周期（14hL−10hD）を与えて培養，②対数増殖中かった。一方，N欠乏培地中で培養した場合には休眠胞期以降は連続暗条件下で培養，③定常期以降は連続暗条子が検出され（Fig，2−16−c，c），特に培養8日目以降

件下で培養，の3通りの条件を設定した。それぞれの培

暗条件下に移したものに多くの休眠胞子が観察された養実験において，培養0，2，7，9，11，13，17，24日目に，（Fig．2−16−c）。すなわち，本種の休眠胞子を形成させvivoクロロフィル蛍光の測定を行るためにはN欠乏条件が有効であることがわかった。まうと共に，顕微鏡下で休眠胞子数の計数を行い，全細胞

た，暗条件に移した場合により多く休眠細胞が観察され数に対する休眠胞子の割合（％）を求めた。

たことから，暗条件も休眠胞子形成に対して大きな影響

蛍光光度計によるin

SWM−5

A

100

N−Umi†

P一しimi†

B

旧o

10

oJ

o．1

0

5

100

0

30

1NCUBA1「ゆN

5

100

0

10

塵NCU3ATIO村PERゆDωαy5》

A

十

10

ゆ

O．1

C

脚

5

欄ATIONPER『OD〔doys｝

100

B〜

10

P∈RK》Dωoys》

十十

C

▼
50

10

80

z

1

oつ
O．1

o．1

O．1

o

Fig。2−16。

510
旧CU6ATION PER騨OD⊂doys，Growthcurves（SWM−31A

andof

Chααoo6ros4

A，P−1imited：B

and

C．14hL−10hD

were

made

at

十十：Resting0

thefor8daysend

sporesofwere

4ynzκ3var．∫フ70砺舵rons

andB，N−limitedl

then症ans￡eπed

each

5
旧
INCUBATrON PER000〔60y5｝

to

C

0

incubatedandcontinuousC

at22。C）andtwo

dar㎞ess：A

expe亘ment．

frequently

detected・十：A￡ewsporesweredetected・
一：NoA∬owheads

sporeswere

indicate

detected．

the

onset

of〔1ark

incubation

at220C（A，B7an（1C

），

in

a

Iight

，B

conbination

5

罵UBA¶ONofthreeregimes（14hL−10hD

and

ゆIdby5⊃P∈mOD

different

media

photocycle：A，B

Cラ）．Microscopicalobservations

102

板

倉

を与える可能性が示唆されたため，さらに検討を行った。

上の実験結果から，本種の休眠胞子形成には栄養条件

N欠乏培地を用い，増殖時期の中で暗条件に移す時期（N欠乏）および光条件（暗条件）の組合せが深く関与を変化させた場合の休眠胞子形成結果（実験2）を，Fig．

していることが判明した。

2−17（A〜c）に示した。暗条件に移さない場合（Fig．

N欠乏培地で培養したC4

みn躍s

var．pro魏舵rαns

2−17−A）には，培養7日目以降に全生細胞数の10％程
度の割合で休眠胞子が観察されたが，その後，栄養細胞の最大細胞収量は，SWM〜3で培養した場合と比較して減少しており，Nが制限要因になっていたことが明かの死滅とともに休眠胞子も検出されなくなった。一方，であった（Fig．2−16）。一方，P欠乏培地で培養した場

対数増殖期（2日目）に暗条件に移した場合（Fig．2−

合には，最大収量がSWM〜3で培養した場合とほとん
ど同じであり，Pは制限要因になっていなかった可能性

17−B），培養7日目には栄養細胞がほぼ死滅しており，がある。従って，今回の実験結果から休眠胞子の形成に休眠胞子も全く検出されなかった・定常期（7日目）に暗条件に移した場合，その直後から休眠胞子が数多く認及ぼすP欠乏の影響を評価するには問題が生じる結果とめられるようになり，暗条件に移してから約10日後には，なった。しかし，少なくともN欠乏条件が休眠胞子形成

全生細胞数に対する休眠胞子の割合がほぼ100％になっに有効であることは明かである。

珪藻類の休眠胞子形成条件に関する知見は，これまでた（Fig．2−17−c）。つまり，N欠乏培地で増殖した細胞が定常期に入った時点で暗黒条件に置かれた場合に，休にもいくつか報告があるが（Stosch

眠胞子形成は活発に起こる，ということがわかった。以

Stosch8

）

工u
しo
の

u
oZ

50

o

1

匂o

u
o
⊃
工

」
」

0

5

10

15

1四CU8Aτ冨ON

20

o

トZ
ω
田
ζ

の

ラ

；

10

u
Q

u−

o
u
くo
←
Z
りu
ζ
色u

50

z輿
o
㎝

」

o

国
（o
ト

1

一
匡

Zu

o
⊃

工u
切
氏

」
」

o

O．1

工u
砿o
の

▼

o

u』

100

ζ

←Z
の
壇
【

10

認1980，

（％）

C

100

τCO

Drebes1964，

α孟1973，Durbin1978，Davis召

（％》

A

置00

and

0510152025

o．1

25

1NCU8ATIONPERIOD｛dαys》

0P∈RlOD（doyS）

（％⊃

100

100

u
￠
O
氏
uo

oZ

コ

）

卜

τ0

㎝

国
工

の

50

切

OZ
u

巳

o

o
oo

u
oく

田

←

Zu
o

工

o

⊃
一

に

u

」

〔L

0

Q．1

0

5

IO

I5

1NCU8ATION
Fig。2隅17．

Growthcurves（●），and

2G

PERIOO（doys，

ofchangesChαε砂cεros4
inthepercentageaphotocycle

A：Incubated

under

B：Trans￡eπed

tocontinuous

C：Transfenred

to

the

Arrowheads

25

indicate

4y醒鰐var．ρro≠訪6mπ5incubated（22。C，160μmol・m一2・s−1）inofrestingof14hL−10hD

dar㎞ess（22。C）ondark（22。C）on

the

onset

sporesofthe7th

dark

day

to

tal

cells（O）．

Bars，standar（1（1eviations．

throughout

theexperimenしthe2ロdday

ofthe

experiment．

ofexperiment。

incubationtheat22。C．

N−1imited

medium

103

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

FrenchandHargraves1980，Ganison1981，Hollibough

αα乙1981，Kuwata

Takahashi1990），Hargraves

こったときであるとされている。以上のような環境の変French（1983）は，そのような知見をまとめた結化は，珪藻類の休眠期細胞の挙動にどのような影響を与

果，温度，栄養，光条件，pHの環境条件のなかで，N欠乏が休眠胞子形成に最も有効であると述べている。一方
で，これらの結果は培養液に含まれる過剰な窒素が休眠えるのであろうか。水塊の擾乱は，海底に数多く存在す

and

an（i

するのは水塊が安定，成層化して表層水の低栄養化が起る珪藻類の休眠期細胞の一部を巻き上げ，発芽を起こさせるであろう。また，成層化後の表層水の低栄養化により，休眠期細胞の形成が促され，海底へと休眠期細胞が胞子の形成を阻害することを示しているにすぎない，とする考え方もある（中原・左子1987）。

補給されることが容易に推測される。このように，沿岸N欠乏の培養を培養2日目（対数増殖期）に暗条件にや内湾域において顕著な消長を繰り返す珪藻類の個体群移したところ，細胞の死滅が起こった（Fig。2−17−B）。お動態を考える上で，外囲の環境変化に応じた珪藻類休眠そらく培養2日目の時点では，ほとんどすべての細胞がまだ休眠胞子形成に至っておらず，通常の栄養細胞の状態であったと考えられる。そのため，暗条件下に移され期細胞の挙動が重要な役割を演じているものと判断できたことにより細胞が死滅していったものと判断された。

第3節

る。

室内培養条件下における5舵Z8oηθ配α休眠細胞の形成

また，Fig．2−17−A，cから，培養7日目以降に休眠胞子が検出され始めたことがわかる。これは，培養2日目か

ここでは，大阪湾や広島湾等の内湾域において顕著に出

ら7日目の間にN欠乏状態が起こり，それが休眠胞子現が観察される浮遊珪藻類であるSたεZ61on61nαoos嬬麗配

形成の引き金となったことを示唆するものであろう。暗の休眠細胞形成条件を室内培養条件下で検討した結果に条件下に移さない場合には，いったん形成された休眠胞ついて述べる。

子がその後減少した（Fig．2−17−A）。この理由として，一度形成された休眠胞子が発芽した後に発芽細胞が死滅し材料と方法たという可能性も考えられる。一方で，休眠期間を終えていない（発芽能力を持たない）休眠胞芋が，発芽に好光強度の影響

適な条件に置かれたことよって死亡してしまったというら分離されたS．oos磁配灘クローン株を用い，温度22。C，

まず最初に，光強度の違いがS．605嬬μ溺の栄養細胞の増殖に与える影響を把握するため，広島湾か可能性も想定できる。実際に，珪藻類の休眠期細胞が数

明暗周期14hL−10hDの条件下で，改変SWM3培地

日〜1週間程度の休眠期間を持つことについては，
η4剛5属等において示唆され（伊藤・今井1987）による培養を行った。設定した光強度は，白色蛍光灯（70．5μmol・m−2・s−1）とNDフィ

French1983）。現時点で暗条件

ルターを用いて設定した9．4，6．2，3．8，3．5μmol・m−2・Chαεオ06ε705属，L6pガooッZている（Hargravesandが珪藻類の休眠期細胞の生理に与える影響については明かではないが，休眠期細胞が発芽能力を獲得するために

s−1の，合計5種類である。S，oos嬬麗配の増殖は，蛍光

短期間の暗黒条件を必要とする可能性は充分考えられる。珪藻類の休眠期細胞のうち特に休眠胞子は，栄養細胞よりも厚い珪酸質の殻を持つため，比重が大きく形成

vivOクロロフィル蛍光を毎日測定することによって把後はすみやかに沈降すると報告されている（Hargraves
French1983，Ga血son1984）。現場においても，珪藻のブルーム後，底層に多くの休眠胞子が観察された例

るため，現場水域（広島湾）でS，co吻伽配の栄養細胞andがみられる（中田1982，Garrison1984，Pitcher1986，
Odate1987）。これらの現象は，栄養細胞の状態では生存することが困難な高温・高照度・貧栄養の表層水からの逃避という観点から，適応的意義について考察がなされているが（Hargraves and French1983，Smetacekl985），もし暗条件を発芽能力の獲得のために必要と考えるならば，すみやかに低照度の海底に沈降することは，休眠胞子の成熟のためにも好都合であろう。
一般に珪藻類の出現は，水塊の擾乱と深く関わっている

光度計（model

l10，TURNER

DESIGNS社）を用いin握した。

続いて，光強度が休眠細胞形成に与える影響を把握すが高密度（103〜104cells・mZ−1）で出現した際の海水試料を用いて実験を行った。1991年9月3日，S。cos嬬配配
の栄養細胞が約4．0×103cells・mZ−1の密度で出現した際の試水を，白色蛍光灯下（80．6μmol・m−2・s一1，温度220C，明暗周期14hL−10hD）で培養した。同時に，10．9，7．1，3．9，3．5μmol・m−2・s 1に光強度を調節（ND

フィルタ〜使用）したものと，暗黒条件（アルミホイルで遮光したもの）の5種類の条件を設定し，合計6種類の光条件下で培養を行った。それぞれの条件下での栄養
細胞数および休眠細胞数については，顕微鏡下で計数を行った。

さらに，1991年9月17日，広島湾でS。60s鰯μ溺の栄ことが指摘されている（Mξ江garefα尻1979，Holligan
1985，Pitcher1990）。すなわち，高擾舌L高栄養の環境

養細胞が約5．4×104cells・mJ−1の密度で出現した際の下では珪藻類が卓越するという。そして，珪藻類が消失

海水試料を用い，80．6および10．9μmol・m−2・s−1の2

104

板

倉

種類の光条件下（温度220C，明暗周期14hL−10hD）

μMであった・3種類の培地によるそれぞれの培養（温で培養を行った。ただし，80．6μmol・m−2・s

したものの一部については，培養開始後2日目以降，度220C，明暗周期14hL−10hD，光強度80．6μmol・m−2・s−1）について，培養開始当日（0日目）から毎10，9μmol・m一2・s−1の条件と暗条件の2種類の光条件

日，その一部を暗条件下に移して休眠細胞形成の有無をに移した。これら（合計4種類）の光条件下での栄養細胞数および休眠細胞数について，顕微鏡下で計数を行っ把握した。実験には，広島湾の海底泥を培養した結果得1で培養られたS．oos嬬μ灘栄養細胞を用いた。また培養液中のたQ

栄養塩濃度は，栄養塩自動分析装置（TrAAcs800，

栄養塩濃度の影響 栄養塩濃度，特に窒素（NO3一一N）と燐（PO43一一P）の濃度が休眠細胞形成に与える影響を

Bran＋Luebbe社）によって測定した。
なお本研究では，S・oo5嬬麗溺の栄養細胞と休眠細胞把握するため培養実験を行った。培養液として，1991年

を識別するために，2つの形態的特徴を判断基準とした。

10月15日に広島湾から採取した海水をグラスファイバー

すなわち，1）細胞が偏平に近い形で細胞対（2または4

フィルターで濾過したもの（無添加），その濾過海水に細胞で1組）を形成している，2）細胞中に濃褐色の凝集

NO3一一Nを約100μMの濃度で添加したもの（N添加），
およびRO43一一Pを約10μMの濃度で添加したもの（P体がみられる，の2点が共にみられるものを休眠細胞と判断した。

添加）の3種類を用意した。なお，無添加の濾過海水中の栄養塩濃度は，NO3『一N：10．5μM，NO2一一N：0．28μM，

結果および考察

NH4＋一N：2．37μM，PO4！一一P：1．02μM，SiO2−Si＝28．3

光強度の影響A

Fig．2−18に各光強度におけるs，605

α魏用

C

101

102

だ

﹃10

宕

0

101

…

0

2

4

6

8

10

0

2

4

6

8

10

0

2

4

6

8

10

101

ii…

＝1

歪
①

ど100

8
器

0

2

4

6

8

10

10

0

3101
さ

101

三

L

100

0

2

4

6

8

10

100

lncubatiOn
Fig．2−18．

Growthcurvesof

S舵」εA：70。5μmol・m−2・s皿l
2・sDl3．8μmo1・m−1

on8吻αcosrα魏醒incubated

Bつ．4μmol・m皿2・sundertime（dayS）
five

different

1C：6．2μmol・m

E：3．5μmol・m−2・s−1

light

2・s−1

intensities（22。C，14hL−10hD）．

105

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

栄養細胞の増殖曲線を示す。設定した5種類の光強度に

A

106

B

106

よる培養実験の結果から，9．4μmol・m−2・s−1以下の光強度ではS，oo5磁麗溺栄養細胞の増殖がほとんど観察さ

∈
、

5
10

105

る

104

104

れないことがわかった。

6種類の光強度で行った休眠細胞形成実験の結果をFig．2−19に示す。現場から採取したs．oos孟α魏配を光強2・s

度80．6μmo1・m−1で培養した場合には，培養期間

0
6

3

2

10

中に休眠細胞は観察されなかった。一方で，10．9μmol・

102012345678
91ncubation time（days）

m−2・sd以下の光で培養した場合には，いずれの場合にも休眠細胞が形成されることが明らかになった。

106

＼

て03

z ｛o

0123456789

1ncubationC

106

time（days）

D

さらに，Fig．2−20に示した実験の結果から，培養途中（2日目）で光強度10．9μmol・m一2・s−1，および暗条

1…
、

5
10

る

104

▼

105

十

A

105

∈
、

10

9

10，

B

105

6

Z
十

10

一

＼ノー一

104
103

103

10

δ

9

0123456789

Growthof

S舵」αonθn観oo5襯魏醒incubated1ncubation

10

102

time（days）

under

102

curvesfour10hD）．

0123456789
1ncubatlon∈、

0¶2呂456789
1ncubaヒlontlme（days》

time（days）

C

105

D
『く＋

『→一へ＼十103δintensities（22。C，14hL−

indicatetimingoflight−L B：10。9μmo1・m−2・s−1
Al80．6μmol・m
C：80．6→10。9μmo1・m皿2・s I

1→Dark十：Resting

cells

were

detected。

一：Resting

cells

were

not

detected．

件に移した場合においても，光強度80．6μmol・m−2・s−1から10．9μmol・m皿2・s−1および暗条件に移した後に休眠細胞が形成されることがわかった。この実験において−1の光強度で継続的に培養したも，80．6μmol・m

102

102

2・s

Z

light

time〔days｝

change。

D：80，6μmol・m

104

4
¶o

dif￡erent

A皿owheads

2・s佃5

intensity

10

1ncubaUon

2・s

10

102

2 012345678

Fig．2・20，

Z

十

ち

10

10

0

105

3

456

7

1ncubaUon

12

time

（days）

8

90123456789

場合にのみ，休眠細胞形成が認められなかった。

F

10μmol・m−2・s−1以下の光強度）におかれた場合に休

1ncubation

E

105

tlme

（days》

以上のことから，S．oo5嬬μ溺は，栄養細胞の状態ではほとんど増殖のできないような光強度（本実験では約
眠細胞を形成し，栄養細胞が活発に増殖できるような光

、

E

¶G

①

10

強度下（＝約80μmol・m−2・s−1）では休眠細胞を形成

10ノしないものと判断された。

3
10

十

十

10

Z 10

栄養塩濃度の影響 3種類の栄養塩濃度で実験を行った
結果，培養開始後2日目までに暗条件下に移したもの
は，いずれの場合も休眠細胞が形成されていた（Fig．2−

10軍

O

¶0

9

l2345678

1ncubaUonしime（dayg）
F員9。219。 Growthundercurvessixof0123456789
1ncubatbnしime（daysl

S舵」αonθ配αoo5薦魏規incubate（1different

lightintensities（220C，14hL−21）。3日目に暗条件に移したものについては，無添加とN添加において休眠細胞の形成が認められたが，P添加においては休眠細胞が形成されなかった。また，4日目
以降に暗条件に移したものについては，いずれの場合も10hD）．

A：80．6μmo1・m−2ジs 1Bl10．9μmo1・m−2・s 且
C：7．1μm・1・m−2・s−1Dl3。9岬・1・m−2・s−1
E：3．5μmo1・m『2・s−1

F：Darkl

十：Resting

cells

were

detected，

一：Resting

cells

were

not

detected・

休眠細胞は形成されなかった。

培養実験中の各培地における栄養塩濃度（NO3一一NおよびPo43一一P）の変化をFig．2−22に示す。無添加において，NO3一一N濃度は培養0日目には約10μMであっ

106

板
105

倉

たが，培養3日目には約0・7μMに減少していた。PO43一一

一一一一1

P濃度は，培養0日目に約1μMであったものが，培養
104

3日目には約0．06μMに減少していた。すなわち，NO3一一

NおよびPO43『∈Pの濃度は培養3日目にはほとんど0103Filteredに近い値まで減少していた。N添加においては，NO3＝

SeaWater510

N濃度は培養0日目には約115μMであり，その後減少したものの，培養3日目以降も約80μM程度残って∈いた・PO43一一P濃度は培養0日目に約1μMであったも

馨104のが，培養3日目には約0．1μMに減少していた。P添
加においては，NO3一一N濃度は培養0日目には約10μM

．9

E

三 3
910

8
り

であったが，培養3日目には約1μMに減少していた。
PO43

＋NOゴN
5

一一1

φ110

一P濃度は培養0日目に約10μMであり，培養3日目以降も約6μM程度残っていた。いずれの培養液においても培養3日目には，NO3一一NとPO43一一Pのすく

104

なくとも片方の濃度は，ほぼ0に近い値になっていたこ
103とがわかる。
＋PO4暫P

以上のような休眠細胞の形成状況と栄養塩濃度の変化

012345678

NCUBATl
Fig．2・21．

ON

PERl

Growthcurvesof

un〔lerthree

differentseawater十PO4−P）．
formation

serve（1underlDAYS）S丸eJαonε醜αoosrα吻襯incubatedwater，Filtered

which

OD

との関係から，5『．oo3嬬μnzの休眠細胞形成においては

sea

nutrient

water十NO3−N，Filtered

Arrowsofindicate

res重ingdark

conditions（Filtered

cells

sea

the

period

have

been

in

ob−

栄養塩（窒素あるいは燐）の欠乏が引金になるのではな
く，逆に，いずれかの栄養塩濃度があまり低くなると休眠細胞が形成されなくなってしまう，≧槙う可能性が示唆される。

これまで，光が珪藻類の休眠期細胞形成に写芝る影響

incubation．

についての知見は少ないが，休眠胞子の場合，暗条件のみによって胞子形成が引き起こされることはないと考えられている（Hargraves andFrench1975）。一方，羽状一一一一一一1目珪藻類A〃ψhorαc伽吻7履sの休眠細胞は暗条件に

Sea 10Fi脆ered

Water

100

よって形成されることが明らかにされており（Anderson
1975），休眠胞子と休眠細胞ではそれぞれの形成に与え

550る光の影響が異なるものと考えられる。

今回の実験から，S．co伽加n￠）休眠細胞形成が弱い
ぺ＋NO3置N？

光強度く少なくとも約10μmol・甲一2・s−1以下）のもとて0＞甲で誘発されることが明らかになった。光条件は珪藻類休ル
善5記

眠期細胞の休眠，発芽と深く結びついている可能性が考／とともに，光の質（波長）等lg？いての影響も検討する

蜜100

ゆ
3

…

あ

象50

えられるため，今後さらに詳しく光強度の影響を調べる
必要があろう。

＋PO4・P

一一一一レ1

10

本実験において，栄養塩濃度て窒素あるいは燐）が低5されたが，これは本章の第1節および第2節で明らかに100くなるとS。co5嬬麗n￠休眠細胞が形成されないことが示50されたChα6∫oo♂03の休眠胞子形成の場合とは異なる。

このような建いが生じる理由としては1それぞれの休眠

012345678

NCUBATION
Fig。2・22。

ChangesinPO4−P）at

Arrowsofmtrient
theindicate

resting

油cubation．

期細胞を形成するためのPERlODIDAYSl

concentrati6ns（NO3−N，an（lexperiment

the

cells

Frenchshowe（1inperiod

have

been

in

which

observed

Fi3．2−2L

formation
under

dark

℃osゼ

の違い一（Hargraves

andl983），それに関連した種による短期・長期の生残期問（；生残戦略）の違い（Round6 砿1990），そ
れぞれめ揮炉牛息する水域の環境変化の特徴の違い，等が考えられようゆ〆．〜
現場の海底泥中に宥在するS．『・603孟鷹μ〃3休眠細胞は，

107

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

低温暗条件下で3年問程度は生残することが知られているが（今井ほか，1990），今回培養実験によって形成された休眠細胞は1ヶ月以内に死滅してしまった。実験で形成された休眠細胞は，外見的には現場海底泥中に存在ついて検討した結果を述べる

1．保存海底泥試料中における珪藻類休眠期細胞の生残期間

するS，oos忽配n1休眠細胞と同じ特徴を持っていたが，本項では，播磨灘で採取した海底泥を低温暗黒条件下で保存し，その中に含まれる珪藻類休眠期細胞の生存のその健常性（発芽能および低温暗条件下での生残期間）

状況について調べた結果を述べる。

についても検討する必要があろう。

第3章

浮遊珪藻類休眠期細胞の生残，休眠と発芽

材料と方法

1988年4月，1989年5月，ならびに1990年5月に，Fig．

海水中で形成され，海底泥中に到達した浮遊珪藻類の3−1に示した播磨灘の3定点（Sts．12，16，33）におい

休眠期細胞が，その後にシード・ポピュレーションとしてKK式柱状採泥器を用いて採泥を行い，1988年4月には表層3cm深までの泥を，その他の時期には表層1cm深までの泥を採取して温度110Cの暗黒条件下に保て機能するためには，弱光しか届かない海底に於いて生存し続けなければいけない。そして，この生残期間が長いほど，その休眠期細胞はシード・ポピュレーションとしてより長期問機能することができるであろう。珪藻類存した。それぞれの泥試料について，採泥から3カ月以内に，終点希釈法（lmaiεオ磁1984，今井ほか1990）の休眠期細胞が果たしているシード・ポピュレーション

によって発芽可能な休眠期細胞数を計数した。その後，としての役割が，長期的（年単位）なものであるのか，

冷暗所（11。C，暗黒条件）での保存を継続し，1991年7あるいは短期的（数週間〜数カ月）なものなのか，とい月に，再度終点希釈法によって発芽可能な休眠期細胞のう点についてはこれまでにも疑問がなげかけられている計数を行った。

（Garrisonl984）が，このような疑問に答えるためには，まず，現場の海底泥中に含まれる珪藻類休眠期細胞

瑠鍵醸の生残期間を明らかにする必要がある。

また，休眠期細胞が実際にシード・ポピュレーション

鶴。

として機能するためには，内因性休眠（Harper1977）

ニミ漢㌦

齢鞭

、。ぎ・

が解除され，発芽可能な状態になっていなければならない。ある種の鞭毛藻類においては，シストの持つ内因性休50m

眠期間が数カ月におよび，発芽が特定の季節にしか起こ340

らないことが知られている（Anderson

5σN

Imai

and

and

Keaferl987，

Itoh1987）。さらに，これらの鞭毛藻のシストは，発芽がある特定の範囲の水温でのみ活発に起こる（Dalel983，Imai

andItoh1987），といった発芽条件の特徴も有している。このような鞭毛藻類の場合には，シストの持つ生理的特徴が，それぞれの栄養細胞が特定の㍗無譲1二幾季節だけに出現する理由の1つと考えられている・珪藻類休眠期細胞が果たしているシード・ポピュレーションとしての役割を解明するためには，生残期間や休眠，発芽といった，休眠期細胞の生理的特徴についても明らか

15405σE
Fig。3【1．

Locationofsampling

stationsinHarima−Na（1a、にする必要がある。

以上のような背景から，本章では，現場水域における結果及び考察

珪藻類休眠期細胞の果たす役割を明らかにすることを目

各海底泥試料中における発芽可能な休眠期細胞数の変的として，休眠期細胞の生残期間，内因性休眠期問，お化をFig．3−2に示した。採泥後3ヶ月以内に計数された，よび発芽条件に関する検討を行った。

発芽可能な珪藻類休眠期細胞数は以下の通りであった。

1988年4月
第1節

休眠期細胞の生残期間に関する検討

本節では，海底泥中の珪藻類休眠期細胞の生残期間を明らかにすることを目的として，現場から採取した海底泥に含まれる珪藻類休眠期細胞の保存実験を行い，これらの細胞の生残期間と，生残期問に及ぼす水温の影響に

St．33

Sんε1αon6那α60舘伽規＝7．9×104（MPN

g I

wet

sediment）
Chα8

oo6705spp．＝7．9×103（MPN

ment）

g−l

wet

sedi−

国

劉

巽

o
U

薗

α

o

唖

〇

〇〇

一

『薗
8『 o

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80

曽一
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一〇〇

MPN／g・wet sediments

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〇
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叩

sedimentsooooMPN／g・wet sediments

一

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GO

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N》℃

一

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o勺

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一

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ω
ω

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一』o
一1』oo
一』ooo
oo
一 −
o
oo
o
一・o
一・ooooo

MPN／g・wet

輸

o
QQ

109

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

ThαZα3sos枷spp．＝1．7×103（MPN

g一1wet

Ch億ooε705spp．＝7．9×103（MPNsedi−

丁観α5s∫05かαs躍＝2．2×104（MPN

伽ηF3．3×104（MPN

Ch億oo870s

g−1wetspp，＝7．9×103（MPN

sedime血t）

g皿1wetg−1wet

sedi−

ment）

sedi−

1991年7月に行った計数値と上述の計数値（採泥直後）を比較すると（Fig．3−2），最も長い期間保存された

ment）
Thα伽5

sedi−

ment）

ment）
St．16

S。oo5

g−1wet05かαspp．＝6．8×102（MPN

g一1wet

sedi−

ment）

1988年4月の海底泥試料（3年以上保存）においても，＆oos孟α吻nz，Chα8勿08703spp．，7乃αZα5s

05ケαspp．の3

分類群の出現が，減少はしているものの観察されることSt。12

S．oosオ伽nFl．7×103（MPN

g一1wet

Ch詔066705spp．＝4。9×104（MPN

sediment）

g−1wetsedi−がわかった。また，1988年の海底泥試料 においては，相対的にS．oosオα魏nτの休眠細胞の減少が著しいことが観
察された。

ment）
丁観αs5∫os∫rαspp．＝1．4×104（MPN

g−I

wet

sedi−

1989年5月（2年以上保存）および1990年5月（1

1989年5月

年以上保存）の海底泥中の珪藻類休眠期細胞は，同様に
上記の3分類群のものが発芽可能な状態で存在しており，

St．33

しかもさほどの休眠期細胞数の減少は認められなかった。

ment）

S．oo5言伽配＝1．7×104（MPN

g−1wetCh僻ooε703spp．＝3．3×103（MPN

sediment）

g

sedi−

休眠期細胞は，冷暗所に保存すれば少なくとも3年間は生存可能であることが明らかになった。Lund（1954）に

g−1wetsedi−

よれば，淡水産の珪藻ハ4610s枷磁伽αの休眠細胞は

ment）
ThαZα∬∫05施spp．＝2．4×105（MPN

暗黒条件下で3年間生存するという。また，Umebayashi（1972）は，家庭用冷蔵庫を用いて5種の珪藻類（この

ment）
St．16

S．oo5艇μ〃F3．3×104（MPN

Ch偲06870s

g−1wetspp．＝1．1×104（MPN

sediment）

g−1wetsedi−

03枷spp．＝13×104（MPN

g−1wet

sedi−

ment）
St．12

＆60sオ伽nF3．3×104（MPN

g−1wetCh磁068705spp．＝7．9×103（MPN

sediment）

g−1wetsedi−の開閉によって断続的に室内照明が照射される条件下），
co3云α

麗ητ，Cyc♂o渉6〃αnζznα，Chα召

9ヶ月，Phαθ04α砿yJμ配

7oc6rosoαZoむ7αn5カご

corn厩麗規が25ヶ月，1Wに50h彪

oJo膨吻配が34ヶ月間保存可能であったことを報告している。これらの報告は，珪藻類休眠期細胞が比較的長い期間（数カ月〜数年）暗黒条件下で生残する能力を有することを示しており，現場水域における珪藻類休眠期細胞の長期的な生幾の可能性を示唆するものである。

ment）
丁観αs5

場合は必ずしも休眠期細胞だけではない）を保存し（ドア
Sl

ment）

Th伽s5

以上の結果から，海底泥中に含まれる上記の珪藻類の1wet

os加spp．＝3．3×103（MPN

g一1wetsedi−

2．生残期問に及ぼす水温の影響

ment）

前項で，珪藻類休眠期細胞が冷暗所（11。C，暗黒条件）

1990年5月

において少なくとも3年問は生存できることが明らかになった。しかし，現場の海底付近の水温は変動し，夏季

St．33
S．oosオ伽規＝2．4×104（MPN g−l wet sediment）

Ch循ocαos

spp。＝1．7×104（MPN

g−1wet

sedi−

ment）
丁履α5s 05枷spp．＝7．9×104（MPN g皿1wet sedi−には200Cを越えることもある。そのため，現場における休眠期細胞の生残を考える際には，珪藻類休眠期細胞の生残期間が水温によってどのような影響を受けるかという点を明らかにする必要がある。本項では，生残期間
碑及ぼす水温の影響を明らかにすることを目的として，

ment）
St．16
S．60癩加n＝1。7×104（MPN

現場から採取した海底泥試料を種々の温度条件下で保存
sediment）

し，それぞれの条件における珪藻類休眠期細胞の生残期

spp．＝1．3×104（MPN

g−1wetsedi−間を調べた結果について述べる。

03かαspp．＝1．3×104（MPN

g−1wet

sedi−

材料と方法

Ch詔068ros

g−1wetment）
ThαZαss

ment）
St．12

＆cos嬬麗ηFL3×104（MPN

g−1wetsediment）

1991年7月8日に広島湾のSt．5（Fig．3−3）で採取した海底泥試料（表面から1cm深までのもの）を用いて休眠期細胞の生残期間に与える温度の影響に関する実110

板
内號fO5〃カ7，σ

倉験を行った。海底泥試料を採泥から約1ヶ月間110Cの暗黒条件下に保存した後，試料泥を5等分し，5段階

8qγ（5，10，15，20，25。C）の温度条件下に置いた（いずれも裁暗黒条件下）。各試料中の発芽可能な珪藻類休眠期細胞数を，一定の間隔を置いて終点希釈法で計数した。なお，

本実験の定期的な計数作業の際には，各試料泥は室内照

明（約10μmol・m−2・s−1）の照射（5分以内）を受けている。

データの解析

生残期問についての実験で得られた計数

値（発芽可能な休眠期細胞数：MPN）をloglo（y＋1）に10一変換し，各温度条件において得られたそれぞれの回帰直
152020Fig。3−3．

SamplingEstationin

Hiroshima

一
⊆
の

E

5
Φ
の

期細胞数）の傾きについて，共分散分析を行った。

B＆y，

106

（
の

線（x：保存日数，y：対数値に変換した発芽可能な休眠

508

106

50C

105

10

104

10

103

103

102

10

101

一〇

一
の

タ

7
0

く1

く1

0

100

200

300

400

500

600

0

100

200

300

400

106

106

10。C

z
α

105

）

104

104

喉03

103

102

102

10で

101

500

600

25。C

105

Σ
の
Φ

o
①

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一

の

窃
⊆

一
の
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Φ
．Ω
．亜

く1

く1

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100

200

300

400

500

600

0

106

200

S象orage

15。C

105

，00

300

period

400

500

600

（days》

＞

104
103
1．02、

10壷
く1

0

100

200

300

400

500

600

・

StoτagpPeri・d（days》
Fig』3・4．

Effectsof▲Chαθoo870sstoragetemperatur

spP。；■ThαZαss

on

the

dark

osかαspP。）．

s皿vivalofresting

stage

cells（●S舵Zαon餓αoo3醜麗鷹

1U

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞結果及び考察

p＜0．05），20。C（F＝5．131df＝2，131p＜0．05）およびFig．3−4に，各保存温度における珪藻類休眠期細胞数

250C（F＝8．321df＝2，81p＜0．05）の温度条件下においの時間的変化を示した。なお，保存実験の開始時におけて，それぞれ有意な差が検出された。

珪藻類の休眠期細胞がそれぞれの栄養細胞と比較してる各珪藻類休眠期細胞数は以下の通りであった。Sんε18一オo泥η3αoos嬬麗麗L6×105（MPN

Chaetocerosl2．5×104（MPN銑αZαss∫03

g−1wetg−lwet

g 1wetzα13．3×104（MPN

sediment），

暗黒条件下においてより長い期間生残する能力を持つ，

sediment），ということを最初に示したのは，Hargraves

sediment）。これ

andFrench（1975）であった。Table3−1に，暗黒条件下における珪らの休眠期細胞はいずれの温度条件下でも数カ月以上生

藻類の栄養細胞の生残期間に関する既往知見を整理した

残することが確認され，最も生残期間が短かった場合（Antia（S。60s嬬那n￠，250C）でも約3ヶ月間は生残可能である

andCheng1970，Umebayashi1972，Smayda

andことが明らかとなった。

Gan重son

今回の実験において，珪藻類の生残期間に関して2つの傾向が観察された。1つは，いずれの珪藻類休眠間を，今回の実験から得られた休眠期細胞の生残期間とMitchell−lnnes1974，Hargraves

andFrench1975，l984）。暗黒条件下における栄養細胞の生残期比較すると，明らかに休眠期細胞の方が長い期間暗黒条
件下で生き残ることがわかる。このような暗黒条件下で期細胞においても，生残期間が温度によって異なっていた点である。すなわち，どの休眠期細胞においても，温度が低いほど長い間生残する傾向が観察された。各休

底層や海底泥中のような光の弱い条件のもとで生残する

眠期細胞の生残細胞数の回帰直線の傾きを比較した結役割を持つことを示している。

の生残能力は，休眠期細胞が，より長い期問にわたって

今回の実験において，休眠期細胞の生残期問は水温が果，Sた6Z8砂n8規α（F＝2．061df＝4，161p＞0．05）と
丑αZα5s低いほど長くなる傾向が観察された。これについては，os∫rα（F＝2．031df＝4，211p＞0．05）の場合にHargravesandFrench（1983）も同様な指摘をしていは温度による（5〜25。C）有意な傾きの違いは認められなかったが，Chαε如oε705（F＝5．401df＝4，291p＜

る。このような傾向が見られる理由については明らかで0．01）の場合には温度によって回帰直線の傾きが有意にはないが，休眠期細胞が，非常に遅い速度ではあるが呼異なっていた。2つめの傾向は，いずれの温度においても，3つの分類群の珪藻類の生残期間が同じ順番で短く吸をしていること（FrenchandHargravesl980）を考えると，温度に依存する生理的な代謝速度と関係してい（あるいは長く）なっていた点である。つまり，いずれのるように思われる。いずれにしても，今回の結果で最も保存温度においてもChαεオoo6705spp．の休眠期細胞が重要な点は，休眠期細胞が250Cの温度条件においても，最も長い期間生残し，丁肱」α55

少なくとも3ヶ月は生残できたということであろう。これまで，珪藻類の休眠期細胞は高水温下では短期問しかがその次で，SたεZ605

7αspp．の休眠期細胞

on6那αoo5嬬μ溺の休眠期細胞は常に最初に検出されなくなる傾向があった。これら3分類群の珪藻類の生残細胞数の回帰直線の傾きは，50C（F＝生存できない（例えば，Thα」α55

4．19；df−2，151P＜0．05），15。C（F−5．371df−2，151

では7日間しか生きられない）という報告や（Durbin

Tab亘e3−1。

Dark

survival

resting

stage

とP6

penods（weeks）of
cells（10wer

05かαno冠6η5たonμ」αoo醜ルα6εαの休眠期細胞は200Cの条件

vegetative

column）of

cells（upperplanktonic

diatomscolumn）andatvarioustemperatures
Temperature（。C）

SpeciesS，oos嬬配規2β4
Vege伽ivece皿sChαε孟・c召ン・sspP瑚
丁履αss・s加SPP．1・24

S．co3確魏規Resting

stage

cd皿s

Chα召focε70s

spP・

丁距α」α3sごosかαSPP。

5

10

15

20

16
36
I6

ND
ND
ND

16
13
l9

4

25

ND
8÷
ND
8十
ND

35

35

35

22

74十

74十

74十

74十

13

57

57

57

57

35

18

N。te：Data。fvegetativecellswerec・mpiledf士・mAntiaandChang（1970），1
Umebayashi（1972），2Smayda

andMitche11−Innes（1974），3Hargraves

French（1975），4which

cite〔lby

Ga皿ison（1984）

Data

cells

were

of

restingstage

obtained

oεZ4

fヤom

survivalperi・ds）
十：survival for maximum duration of experiment

thepresent

andstudy（maximum

112

板倉

1978），海底泥中の珪藻類休眠期細胞は夏季には検出さ眠期細胞の内因性休眠期間について検討した結果を述べれなくなる（Hargraves

る。

and

French1975）という報告がなされており，現場に存在する珪藻類休眠期細胞が夏を越すことができないとする考えがあった。それに対し材料と方法て，今回得られた結果は，広島湾における夏季の底層水Chαε如6θroεゐめ7配鵬休眠胞子の内因性休眠期間に関す

温（く250C）の条件下でも，休眠期細胞は3カ月間は生残可能であり，現場においても夏を越えて存在できる可る検討

能性を示すものである。

させた。休眠胞子の形成法については，本稿第2章の第2節に記した通りである。形成させた休眠胞子は220C観察された3分類群の珪藻類休眠期細胞において，どChααoc670s4

4y脚svar．ρ70魏舵7αn3のクローン培養株を用い，室内培養条件下で休眠胞子を形成

このような分類群の違いによる生残期間の相違の理由はの暗黒条件下に保存した。暗黒条件に移してから8日目に21細胞，13日目に7細胞の休眠胞子を，それぞれ組織
培養用容器（48穴マルチプレ〜ト）に分離し，発芽の有明らかではないが，それぞれの休眠期細胞の形態的な特無を顕微鏡で確認した。なお，休眠胞子の培養には改変の温度においても生残期間の長さは同じ順番となっていた（Chααoo8703spP。＞丁距α1αs5∫05ケαspP。＞S．oos疏魏η￠）・

SWM〜3培地を用い，温度22QC，光強度約60μmol・的に，休眠期の細胞は外囲の（不適な）環境から細胞内容物を守るため，外界との接触をより少なくするよう

m−2・s

1︐

徴の違いが影響を与えている可能性が推測される。一般

明暗周期14hL−10hDの条件下に静置した。
S舵観oπε〃厩休眠細胞の内因性休眠期間に関する検討

な形態的特徴を有するものと考えられている（G面son

1989年10月17日に広島湾のSt4（Fig．3−5）の10m層

1984）。珪藻類の場合，このような作用は蓋殻の構造のの試水から採取した海水中に，形成直後の5『．co5嬬麗駕

変化（より多くの珪酸質の蓄積）によってなされている休眠細胞と判断される細胞が観察された。この細胞をマ

l979，Ganison1984）。例えば，Chαε如o召703

イクロピペットで分離して，改変SWM〜3培地を用いの休眠胞子は，栄養細胞と比較して，非常に厚い珪酸質の殻を持つので，細胞内容物と外界との接触はほとんどて培養し，形態の経時変化を光学顕微鏡下で観察した。
培養条件は温度22。C，光強度約60μmol・m−2・s−1，

無いものと考えられる（Hargraves1979）・一方で，そ

明暗周期14hL−10hDである。

（Syvertsenの他り属り体眠胆子においては（例えばThα」α∬03加，角航ro5〃カρ￠on膨奴ρ40nご￠JJαやS喫加即pyx∫s！，多少珪酸質は一厚∫奪る ものの，休眠胞子と栄聲細胞は似通った形態的特徴を有するので，細胞内と細胞外との物質のやりとり
はChα6孟oc870sの休眠胞子の場合よりは多くなるものとσ

8σy

Hi「墜s鵬廟、湖

騰絵，魑編

540
2σ〜

判断される（Hargraves1976，Syvertsen1979，Hoban6

αZ．1980，G㎞son1984）。さらに休眠細胞の場合には（例えばS．oo5オα砺溺やCoso

no4

so％s

wα∫」6s），栄養細胞との形態的特徴の違いはさらに少ないため（長井ほか
oc8705や1995），外部との接触の度合いが高まり，C触6

丑認砺S

OSかαの休眠胞子と比較すると，外囲の環境の影

響をさらに受けやすいものと推察される。

第2節

1α

内因性休眠期間に関する検討

休眠期細胞が形成されてから発芽可能な状態になるま

152020「EFig。3−5．Location

of

30『

the

s＆mpling

stationin

Hiroshima

Bay，で，すなわち，内因性休眠が解除されるまでの期間は，

シード・ポピュレーションとして機能できない期間であ

結果及び考察る。休眠期細胞の果たしている役割を考える上で，ある

Chαθ孟060ros4

め7遡狐休眠胞子の内因性休眠期間に関す

いは現場における休眠期細胞の動態を考える上で，珪藻る検討類休眠期細胞が有する内因性休眠期間についての情報は

温度220Cの暗黒条件下に8日間保存した後に発芽に充分な条件（温度22。C，光強度約60μmol・m㎝2・s−1，

不可欠なものであろう。

人工的に形成させたC読4y溺雌の休眠胞子は，

本節では，珪藻類休眠期細胞の内因性休眠期間につい

明暗周期14hL−10hD）に置いても，分離した21細胞て把握することを目的として，室内培養条件下で形成さの全てが発芽しなかった・さらに暗黒条件下で休眠胞子れたChαεオoo6703休眠胞子と，現場海水中から分離されの保存を継続し，暗黒条件に移してから13日目に休眠胞

たSんθ厩on8〃昭休眠細胞の培養実験を行い，これらの休子を分離培養したところ，7細胞中6細胞が発芽した。

113

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞以上のことは，本種の休眠胞子が，少なくとも8日間程度の内因性休眠期（発芽に充分な条件に置かれても発芽

光強度約60μmol・m−2・s−1，明暗周期14hL−10hD）

しない期間）を持つことを示唆している。

や細胞の増大等は観察されず（Plate3−2，b），38時間後の下で培養したところ，18．5時間経過しても形態の変化

今回の発芽実験におけるC読4y〃膨s休眠胞子の形態には殆どの細胞が死亡してしまった（Plate3−2，c）。

およびその発芽過程の一例を，Plate3−1に示した。C

HargravesandFrench（1983）によれ轟ま，Chα8∫066ros

44y溺硲vaLρ70珈舵rαη5の休眠胞子は内生（endoge−

属や乙6穿ooy伽4規5属の休眠胞子の場合，胞子形成直後

nous）で，1細胞に1個存在し，その表面は平滑であるに数日間発芽できない期間があり，Chα8∫oo6ros4∫α461nα（高野1990）。初生蓋殻（primary

では3日，L8μocyZ

valve）および後生蓋

n4耀s4αnoμ5では5〜6日間であvalve）は，それぞれ異なった程度に突出るという。今回の観察結果から，S．oos磁研1休眠細胞のしている。また，後生蓋殻の外側に，構造の不明な珪酸

場合も，形成直後においては，好ましい条件を与えられ質のても発芽も増殖もできない，一定の内因性休眠期間を持殻（secondary
shell（Plate3−1−a，矢印）があるのが特徴である（RinesandH訂graves1988）・

休眠胞子の培養を開始してから約25時問後には，すでに発芽が始まっていた。すなわち，2細胞の休眠胞子のうち1細胞は，初生および後生の両蓋殻を外しており，栄養細胞の形態的特徴を有していた（Plate34−b，右側

つ可能性が示唆された。しかしながら，今回の観察結果
からは，S，co5嬬μ用休眠細胞の内因性休眠期間がどの程度の期間であるかは特定できなかった。

第3節

珪藻類休眠期細胞の発芽条件の細胞）。他の1細胞もすでに後生蓋殻を外していたが，海底泥中に存在する珪藻類休眠期細胞の発芽を開始さ

初生蓋殻は保持したままであり（Plate34−b，左側の細せるのはどのような要因であろうか。これまでに，珪藻胞），発芽途中にあるものと判断された。しかしその細胞類の休眠期細胞や鞭毛藻類のシストの発芽要因として，においても，培養開始後約28時間から29時間の間に，初水温（Dale1983，Imai

生蓋殻が外され（Plate3−1d，矢印）発芽が完了した。

and

and

French1983，Binder

andItoh1987）や光（Hargraves
Andersonl986）が重要で

なお，蓋殻を外す際には，細胞質分裂を伴わない有糸分あることが指摘されている。発芽条件は休眠期細胞やシ裂（acytokineticmitosis）（Stosch6 尻1973）が起こったものと考えられる。その後培養開始後30時間から

ストから発芽してくるそれぞれの栄養細胞の初期個体群

31時問にかけて，先に発芽した細胞が最初の分裂を行細胞の動態や生残戦略を考察する上でも非常に重要な要い，2細胞になっているのが観察された（Plate3−1−f，因である。

の出現時期とも深く結びついていると考えられ，休眠期右）。以上から，本種の休眠胞子は，内因性休眠が解除さ

本節では，珪藻類休眠期細胞の発芽条件を明らかにすれた後，発芽に好適な条件に置かれてから1〜2日以内

ることを目的として，珪藻類休眠期細胞の発芽に与えるに発芽が完了するものと考えられる。

光強度ならびに水温の影響を検討した結果について述べ

珪藻類の休眠期細胞が発芽する場合，通常の栄養細胞の細胞分裂と同様な分裂を行い，胞子の蓋殻を群体の両端に保持するもの（Stosch and Drebes l964）と，細胞るQ

l．休眠期細胞の発芽に及ぼす光強度の影響

質分裂を伴わない核分裂や細胞の不等割分裂によって，本項では，珪藻類休眠期細胞の発芽に及ぼす光強度の影響を調べることを目的として，大型の室内培養装置（マ胞子の蓋殻を放棄するもの（Stosch6ごα」．1973）の2種

イクロコズム）に現場から採取した海底泥試料を静置し，が知られている。C．漉4ynτ硲の休眠胞子の場合は後者2段階の異なった光強度のもとで培養した実験の結果にであり，胞子の後生蓋殻と初生蓋殻が順番に外された後ついて述べるQに，栄養細胞が出現した。なお，放棄された蓋殻は培養容器の底に沈んだままであったが，出現した栄養細胞
は，やや浮上する様子が観察された。

Sκε傭oπθ吻α休眠細胞の内因性休眠期間に関する検討

材料と方法

海底泥に照射する光強度の違いが珪藻類休眠期細胞の発芽に与える影響を調べるために，照射する光条件を変Plate3−2に，海水試料中から見出されたS。oos脇砺灘休えた2基のマイクロコズム（Fig。3−6，透明アクリル製

眠細胞を培養した際の細胞の経時変化を示す。現場の海水槽，内径0．2m，高さ2m）の底部に現場海底から採水試料中から分離した直後の細胞は，底泥中に認められた休眠細胞と同様の特徴（細胞内の暗褐色の凝集体）を集した泥を置き，培養実験を行った。
片方のマイクロコズム（明条件）には，上層に4本，下持っていた（Plate3−2，a）。しかし，連結刺部分に付着層に4本の白色蛍光灯で光を当てた（表層で約32μmol・物が認められないことから，まだ海底に到達していない，

m−2・s−1）。もう一方のマイクロコズム（暗条件）には，形成後あまり時間を経ていない休眠細胞であると判断さ上層4本の白色蛍光灯のみで光を当て（表層約25μmol・れた。このような細胞を，発芽に好適な条件（温度220C，

m−2・S−1），さらに水槽の水面から約25cm深までを残

114

板倉

歯

←
COOLING

WATERTANKく6川

培養開始後は，内径10mmのシリコンチューブを用いて水槽の水面から50cm深までの海水を柱状採水し

令
OUT

PUMP

》

→
I

WATER
JACKETN

OUT

上静置して泥を完全に沈降させたものである。

2皿（毎日午前10時前後），出現した植物プランクトンの計数
ならびに栄養塩濃度（NO3二N，NO2−N NH4＋一N，PO43一一
P，SiO2−Si）測定に供した。

→

COOLING

IN→

P〔∫MF

結果および考察Fig．3−8に，各マイクロコズムの水中（表層50cm以←Fig。3−6。Schematic〔1iagram

of

the

浅）に出現してきたプランクトンの密度変化を示した。

microcosm。

明条件のマイクロコズムにおいては，培養開始後8日目
より，各マイクロコズムの底部に置いたそれぞれの試料は約6．0×103cells・mJ一1の密度に達した。また，14日

泥に当たる光強度が異なるようにした（明条件：約12−1，μmol・m−2・sd，暗条件：約0．25μmol・m

目以降には繊毛虫や鞭毛藻類（S6吻p5観1αsp．）も多く

2・s

してそれ以下の部分をアルミホイルで遮光した・これに以降，珪藻類（Chα6

明暗周期はどちらも14hL−10hD）。

また，マイクロコズム内に水温成層を形成させるため，水槽の上下を囲む透明アクリル製のジャケット（上oo8703spp．）が出現し，14日目に出現してきた。

一方，暗条件のマイクロコズムにおいては，8日目以降になって鞭毛藻類が出現しはじめ，20日目には
Sc7勿s

6ZJαsp．（渦鞭毛藻）が約7．0×101cells・mZ−1，

部2個，下部2個）に，それぞれクーリングポンプで温度を調節した水を流し，水槽内の上下に温度成層（上層250C，下層200C）を形成させた。培地には，広島湾か、Ps6μ40p84

n8JZαsp．（黄金色藻）が約4．6×102cells・

ら採取した海水をグラスファイバーフィルター（GF／C）

が高密度で存在していた（Table3−2）。現場水域においで濾過後，オートクレーブ（約5分聞）した海水に栄養ても，水中に優占して出現する珪藻類と海底泥中に優占

塩を添加（NO3一一N：20μM，PO43一一P：1μM）したもの

して存在する珪藻類休眠期細胞がよく一致することが観

mZ−1の密度になっていた。なお，使用した海底泥中（播磨灘南部St．4の泥）にはChα6」oc6705spp．の休眠胞子を用いた。

察されているが，今回の実験でも水中にChαεオocθ70s

各マイクロコズムの底部には，500mJのメデイウム
瓶に入れた試料泥（5g）を静置して培養した。なお，こspp．が優占してきたことは興味深い結果である。

の試料泥は，約6ヶ月問低温恒温庫（110Cの暗黒条件
下）で保存した海底泥（播磨灘南部St．4の海底泥：における栄養塩濃度の変化を示した。明条件のマイクロFig．3−7）を暗所で分取し，滅菌濾過海水を満たした上めた9日目以降，各栄養塩が急激に減少していった・それに対して暗条件のマイクロコズムでは，出現プランクトン（鞭毛藻）の密度が低かったためか，表層の栄養塩

述のメディウム瓶に入れ，冷暗所（11。C）で12時間以Fig．3−9に各マイクロコズムの水中（表層50cm以浅）
コズムにおいては，水中にChαεオoo6ros

spp．が優占し始濃度は殆ど変化していなかった。

》σ〆「〃ησ一くノσゴσ

今回，温度成層を形成させたマイクロコズムによる培養実験によって，海底泥に約0．25μmol・m−2・s一1以

』踵

闘蝕

1。m

下の弱光しか当たらない場合には珪藻類が発芽・増殖することができないが，・少なぐとも12μmo1・m−2・s−1以

獅参

上の光を当てれば珪藻類が卓越してくることが明らかに5岬30なった。今後は，さらに光の波長組成などを検討しながN

ら，珪藻類の出現と光強度の関係について把握する必要があろう。

現場水域において実際に光が出現プランクトンにどのような影響を与えているのか，といった問題を明らかに島製欝徽するには，海底に達する光の質（波長）や照射時間などを検討した上で，現場設置型のマイクロコズムやメソコ

ズムを用いて実験をすることが必要であろう。これまで

1コ4030−E
Fig．3−7。Sampling

Nada．

stationofbottomsed圭ments

at

Harima−にもさまざまな形式のマイクロコズムを用いた実験がおこなわれているが（高橋1979），現場での汚染物質の研115

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

dark

light
1000

10000

崔

5100

1000

3

喜

旦
藍

4
の

切

塁

100

5

塁
ロ

2

巴

900

｛O

Q

10

盤

……

1

超

1

0。1

1

2

3

4

5 6

7

6

91011121314151617181920

hc旧ba

on

pe醐od（d旦ys，

1

瘍

0

1000

ξ

6739101112131415161718璽920
perlod（days）

100

超

8
4
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100

10

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石

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5
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8

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3

1nCUba悶on

10000

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2

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の

10

1

1

0．1

1

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91011121314151617｛81920

1ncuba貴晋on

1

2

3

4

56

7

8

lncuba量lon

per10d〔days》

91011121314151617181920
pe『iod〔days｝

10000

1000

幕
旦

3

100

駕

o
10

1

1234567691011121314151617て81920
hcubaUo叩e直od（days）

Fig．3・8。TemporalchangesinthenumberTab豆e3・2。

ofvegetative

Viablerestingcells

atsurface

stage

cells

water

in隻he

of

two

sediment

microcosms（Light：1eft，Dark：right）．

sampleform

St，4（Harima−Na（1a）Area

Harima・Nada（SL4，0−1cm）

Diatoms

Resting stage cells（MPN・9d wet sediments）

S舵Zαon6〃観oo3確魏配

1．7×103

Chααooθro3SPP・

7．9×104
4．9×103丁襯α3s∫・s吻SPP・

116

板

倉

dark

light
40

40

35

35

30

30

雪25

葦25

9凹
琶15

320

書D
5

10
5

苧

言15

0

o

0123456ア80で011121314151617161920

01234567891011醒2131415161ア181920
1ncuba電bnperbd（days》

1ncubaon

3

6

perbd（days〕

2

1．5

1．5

5甲

§

31
覧
2

午

量

等

2

0，5

0．5

o

01234587591011121314151617181920
hcuba

on

0

1

2

4

5

1ncub訓loperbd（days）

7

5

91011121314151617181920

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25

25

20

20

§

盲

甲15

甲15

3

5ゆ

ロ

西10

弓
副o

の

の

あ

Ω

5

o

0123456ア89101112131415161718〜920
lncubatbn perbd（days）

0123456769101112131415161ア181920
1ncubation perbd（days》
Fig．3・9。

Temporalchangesofnutrient

concentrationsatsurface

water

of

two

microcosms（Light：1eft，Dark：right）．

した種々の温度での発芽実験（終点希釈法）を行い，休究においては，海底泥を含めたマイクロコズムの重要性が指摘されている（Pilson1978）。しかし，これまでに，眠期細胞の発芽に及ぼす水温の影響を調べた結果につい海底泥中に存在するさまざまなプランクトンの休眠期細て述べる。

胞の役割に注目したマイクロコズムの実験は殆ど見あたらない。海底泥中に数多く存在する植物プランクトンの材料と方法

休眠期細胞が種交替現象にどのような影響を及ぼすか，

1989年10月17日より1990年10月9日までの1年間，ということを明らかにするためにも，今後はこのような原則として毎月1回，広島湾の1測点（St．5，Fig．3−10）

実験を推し進めていく必要があろう。

において底層水温の測定と採泥を行い，海底泥中（表面2．休眠期細胞の発芽に及ぼす水温の影響
休眠期細胞の発芽には，前述の光強度の他に水温も影響するものと推察される。例えば，Chαπonε磁やA16xαn4吻規等の鞭毛藻類のシストの発芽は，水温の影から1cm深まで）に存在する珪藻類の休眠期細胞（S。

響を強く受けていることが報告されている（Dale
Imai

and

Itoh

l983，

l987）。本項では，休眠期細胞の発芽に及ぼす水温の影響を把握することを目的として，年間を通oos螂麗溺，Chαεroc670sspp．，肪αZα5s

05mspp。の3分類群）の発芽に及ぼす培養温度（5，10，15，22，250Cの6段階）の影響を，終点希釈法によって調べた。すなわ
ち，採取されたそれぞれの海底泥試料について，上述の6段階の培養温度下で，終点希釈法による発芽可能な休眠期細胞数の計数を行い，培養温度によって計数値がど

117

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

陥m舘物σβ砂
540
2αN

等

融』
コロ
の

堪鍍h撫灘灘総撫璽

．謬甥

ハ

10m

ロ

一〇一
5。C

ロロド
ド

†
10。C

●一
15。C

一■一
20。C

一六一
22。C

†
25。C

，．＝騨

S短1αonε7nαco3厩伽彫
107
一
⊆：

106

Φ

∈
も
Φ
の

七

3
o
＼
Z
」
●

1α

105

104
103

102

Σ

1・1。
15202αE

Fig。3・10。Sampling

Hiroshima

5αstationof

thebottomsediments

1

89

at

Bay．

4 190

7

10

Chααooε703SPP

107
）

一
⊆
Φ

のように変化をするか調べた。

∈

5
Φ

10
10

の

毎

結果および考察Fig．3−11に，広島湾のSt．5の海底泥中に存在する
珪藻類休眠期細胞（S。co舘α魏灘，Chα8如c670sspp．，
丑α」α5s05

rαspp．）の発芽に及ぼす種々の温度（5〜

シ
o

o
Zα

＼
Σ

10
10
10
10

25。C，6段階）の影響を，季節的に調べた結果を示す。

10

この結果から，いずれの珪藻類においても，年間を通してすべての温度条件下で発芽が観察されること，また，

lO7

概ね150C以上の温度で発芽が活発に起こる傾向がある
ことがわかった。広島湾においては，底層の水温が10QC

一を下回ることはほとんど無いため（Fig．1−13参照），海

∈

⊆
Φ

10

発芽することができると判断される。いいかえれば，今毎10回の結果は，温度（底層水温）が広島湾の海底泥中の珪

●

Φ
の

o
Z匡

＼

ことを示唆するものであろう。

Σ

ように，内因性休眠期間が数日〜数週間と短い。つまり，直前に大量の休眠期細胞の供給が無い限りは，海底泥中に存在している休眠期細胞の大部分は発芽可能な状態にあると判断される。そして，本節の結果から，これらの

4

7

10

4

7

10

190
丑α1α3s∫03かα SPP

タ

藻類休眠期細胞の発芽に対する制限要因になっていない

珪藻類休眠期細胞は，本章の第2節で明らかになった

1

10

5

底泥中に存在するこれらの休眠期細胞は，年間を通して

89

10
10
10
10

1

『89

Fig。3・11。Seasonalchanges

of

the

stage

cells

of

under

varioustemperature

暫90
numbers

diatoms，whichofviableenumerated

restingbyMPN

con（1itions。

休眠期細胞の発芽を制限している要因は水温ではなく，光である可能性が高いことが考えられる。このような休眠期細胞の特徴は，水温によって発芽が制御されている
鞭毛藻類のシストの場合とは異なっている。すなわち，珪藻類の休眠期細胞は，季節的な水温変化によって発芽を供給しているものと推測される。

第4章 沿岸域における浮遊珪藻類休眠期細胞の生態学的役割についての考察（総括）がコントロールされているのではなく，断続的に起こる本研究では，沿岸域において浮遊珪藻類の休眠期細胞

何らかの要因（水塊の擾乱による巻き上げ等）によって，休眠期細胞に一定強度以上の光が照射されることをが果たしている生態学的役割を明らかにすることを目的

きっかけにして発芽し，その結果として水中に栄養細胞

期細胞に関する既往知見を整理した結果，沿岸域で珪藻として研究を行った。まず，第1章において珪藻類休眠

118

板倉

類休眠期細胞が果たしている生態学的役割を解明する上培養条件下で検討した結果，休眠胞子形成の引き金としで最も欠けていたのは，現場水域，特に海底泥中におけては，栄養塩欠乏，特に窒素の欠乏が重要であることをる分布・生残期間や，年間を通した休眠期細胞の動態等明らかにした。同時に，休眠胞子の成熟（発芽能の獲得）についての情報であったと判断された。そこで，本研究には暗条件が必要であることが判明した。

では，第1章において現場に存在する休眠期細胞の形態と分布を明らかにし，第2章では休眠期細胞の形成条件

機溶存態窒素濃度が1μM以下になるとChαθ∫066703の夏季の播磨灘において現場調査を実施し，海水中の無を，そして第3章では休眠期細胞の生残・休眠と発芽に休眠胞子が形成される割合が高くなることを観察し，現関する検討を行った。以下に本研究で明らかになった結場水域における休眠胞子の形成に栄養塩（窒素）の欠乏果を要約する。その後，これらの成果を基にして沿岸域が重要であることを明らかにした。

における浮遊珪藻類休眠期細胞の生態学的役割について＆oo5磁麗溺の休眠細胞形成条件を室内培養条件下での考察を行う。

検討した結果，Sたθ勉oη6吻αの休眠細胞形成には栄養塩①底泥中における休眠期細胞の分布密度とその季節変化

欠乏は必要ではなく，暗条件が休眠細胞形成に必須であ培養を基本とした終点希釈法を用いて，底泥中におけるることを明らかにした。

珪藻類休眠期細胞を計数した結果，瀬戸内海の海底泥中には103〜106（g 1wet sediment）という高い密度で休海底泥中に存在する珪藻類休眠期細胞（S，co5嬬麗濡，Ch磁oc8ros

spp．，Thα」αs3

os加spp。）の発芽に及ぼす

かでも，S舵」6砂ηε規α60sオ磁研n，Chαε砂0870sspp．，なら種々の温度（5〜250C，6段階）の影響を季節的に調べた結果，いずれの珪藻類においても，年間を通してすべ

びにThα」α55∫osての温度条件下で発芽が観察されることが明らかになっ眠期細胞が存在していることが明らかになった・そのなmspp．の3つの分類群の珪藻類休眠期細胞が特に高密度で存在していた。

広島湾で行った周年調査から，上記言つの分類群のた。このことから，水温は珪藻類休眠期細胞の発芽の制限要因とならないことが示唆された。

珪藻類休眠期細胞が年間を通して103〜106（g−1wet

海底泥試料から分離した珪藻類休眠期細胞の培養実験

sediment）という高い密度で常に存在していること，発により，休眠期細胞の発芽が非常に速やかに起こる（概芽可能な休眠期細胞数の変化には季節性は認められない

ね培養後1日以内）ことを明らかにした。

こと，が明らかになった。

マイクロコズムを用いた海底泥培養実験によって，海底泥に照射する光強度が約0。25μmol・m−2・s−1以下

東部ならびに西部瀬戸内海の海底泥中における珪藻類
泥中に優占して存在する休眠期細胞の種組成が異なってでは珪藻類休眠期細胞の発芽・増殖が起きないが，約10μmQl・m−2・sヨ以上の強度の光を照射することでいること，これらの休眠期細胞の種は水中で優占して出発芽・増殖が起こることを確認し，発芽に光が重要であ現する種と密接に関係していること，が明らかになった。

ることを明らかにした。

休眠期細胞分布密度の調査結果から，水域によって海底

初夏の広島湾でSた8」8如n6用α605嬬麗〃2休眠細胞の短つづいて，本研究で得られた上記の結果を基に，浮遊期変動を調査したところ，底泥中の休眠期細胞の一部が珪藻類休眠期細胞の果たしている生態学的役割について

発芽することで水中への栄養細胞の供給源となっている考察する。

ことが強く示唆された。

内因性休眠期間（発芽に充分な条件に置かれても発芽し沿岸域における浮遊珪藻類休眠期細胞の生態学的役割
本研究で得られた結果を総合すると，珪藻類休眠期細胞の有する特徴については以下のようにまとめることがでない期間）があることが示唆された。

きる。

②休眠および生残期間
Chαε

室内培養条件下で形成された

ocεro3休眠胞子の発芽実験から，約1週問程度の現場水域から採取した海底泥を約10QCの暗黒条件下で保存し，その中に存在する珪藻類休眠期細胞の生残を1。

胞（シスト等）と比較して底泥中の存在密度が高調べた結果，休眠期細胞の生残期間は少なくとも約3年いQであることが明らかになった。

2．

海底泥を5〜25。Cの温度（5段階）で保存した実験により，保存温度が低いほど休眠期細胞が長期間生残すること，同一の保存条件であれば，舘6観on6規α＜3．

Thα1α∬∫osm〈Chα6ガoc6703の順に生残期間が長いこ

鞭毛藻類など，他の植物プランクトンの休眠期細内因性休眠期間が比較的短く，光の照射を引き金として速やかに発芽・増殖を開始する。

比較的広い温度範囲（5〜25。C）での発芽が可能である。

珪藻類休眠期細胞の持つこれらの特徴は，現場水域にと，が判明した。

なんらかの擾乱が起こった直後にすばやくその場を占有③環境要因に対する応答（形成・発芽）C肱6」oc870s

するのに有利な性質であると考えられる。すなわち，潮4汐，吹送流，河川からの大量な淡水の流入等によって海水

4y〃観svar，ρ70珈加mn5の休眠胞子の形成条件を室内

119

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞の擾乱が起こった際には，海底泥中に存在していた休眠

まず，海底泥中の休眠期細胞の分布密度に関しては，期細胞が捲き上げられて光の照射を受ける可能性が高くな

鞭毛藻類と珪藻類とでは大きな違いがあった。例えば，

る。特に，海底泥中に高密度で存在している珪藻類の休眠

広島湾の海底泥中における有害鞭毛藻Chαπon6〃αspp．，

期細胞は，他のプランクトンの休眠期細胞と比較して光の照射を受ける細胞数がより多くなることが推察される。

E6オ870s∫g規αακα5h加oや∠4」6καn47∫研￠spp．のシストの分布密度（lmahmd

Ita㎞ral991，今井ほか1993，山口

さらに，光の照射を受けた珪藻類休眠期細胞は，広い温ほか1995）は，珪藻類の休眠期細胞より遥かに低かっ

度範囲で概ね1日以内に発芽を完了することから，・擾乱

た（第1章，Table1−3）。、，すなわち，広島湾の海底泥中

後問もなく初期個体群となる原地性の（autochthonous）

における珪藻類休眠期細胞の密度は，上記め鞭毛藻類の栄養細胞が海水中に供給されるものと考えられる。当然，シストの存在密度より・も約〆101〜104倍程度高い。

発芽した細胞が増殖するためには外囲の環境が栄養細胞

また，底泥中の発芽可能な休眠期細胞数が季節的に変の増殖に適したものである必要がある。つまり，休眠期化するという現象は，シストの休眠と密接に関係してい細胞から発芽した細胞は，Harper（1977）のいう

環境る。例えば，Ch磁on召ZZαspp．やA．厩n観肥ηsεではシス

sieve）によってさらなる選別を

トの発芽能力には明瞭な季節性が観察されており（Wallの飾（environmental

受けることになる。しかし，一般的に擾乱後の海水中に

and

Dale

は，底層に存在していた栄養塩が表層にもたらされるな

andKea慣er1987，Yentschε雄乙1980，福代ほか1982，

ど，比較的多量の栄養塩が存在する場合が多く，その後の珪藻類栄養細胞の増殖にとっても好適な環境であると

遠藤・長田1984，Imaiandltoh l987），このような発芽の季節性は，主に，これらのシストが持つ比較的長期考えられる。このような考え方は，、珪藻類の出現が海水間の内因性休眠期間（domantpenod）によ．るものと考

l968，Anderson

andMorel1979，Andersonの擾乱と密接に関係しているというこれまでの一般的なえられている（AndersonandKeafer1987，、lmaiand

知見（例えば，MargalefItohl987）とも矛盾しない6・以上のl987）。新たに形成されたシストは，た輩え発芽に好適な条件下に置かれても，この内的な休眠期間中に発概念についてFig．4−1に示した。

芽することはない。一方，本研究において，一海底泥中にLight〔〉10μ脚伽・λゴ

存在する発芽可能な珪藻類休眠期細胞数の変動に1は明瞭）な季節性は観察されなかった。さらに，これらの休眠期

、⑫憂寒夕
＼葵別一4

細胞の内因性休眠期間は1週問程度と短く，形成後比較

鞭＿蓄認・藷Restingstagece皿
＼

一
ぺ

・

￡or【皿a偵o皿

吻躍躍面㎝侮犀8融ごωEnviro皿me皿伽Meve

的短期問で発芽可能な状態となることが明らかになった。現場海域では年間を通じて珪藻類の栄養細胞の出現が観察されるが，珪藻類休眠期細胞が有するこ、のような特徴は，年間を通した栄養細胞の出現を保証しているものと判断される。

でrf8鵬剛rf㈱、嫌躍r傭隅54嫌ウαoナ

現場におけ．る栄養細胞出現の季節性には，内因性休眠
Restings亡age

ceHS

in

bOttOmseαimentS

期間と同様に休眠期細胞の発芽条件も大きな影響を及ぼ

配雪ε84POP幽⑳ガ，しているものと考えられる。例えば，Ch確onεZZαspp．やFig．4・1．A
resting

schematic
stage

representation

g亀l

in

the

of

coastal

the

role

of

diatomenvironment・

A．如配α泥n56の場合，シストの有する長期間の内因性休

眠期間も栄養細胞出現の季節性に影響を与えていると判断できるが，これらのシストの発芽要因として重要な要

貝毒や赤潮の原因プランクトンとして知られるある種の鞭毛藻類のシスト（休眠期細胞）も沿岸域の海底泥中

因は水温であることが明らかにされている（Anderson
andMorel1979，Anderson1980，Imaiandtemperat皿e

Itoh1987）。

に存在していることが知られている。これらの鞭毛藻類

そして，これらのシストにはのシストに関しては，これまでに精力的に調査・研究が呼ばれる，ある一定の水温の範囲があり，その水温の範

win（10wと行われ，その生態学的役割についての知見が蓄積されて囲内ではシストの発芽が起こるが，それ以外の水温ではいる（例えば，福代1982，Imaii1987，Ishikawa

発芽が抑制されるとされている（Dalel983，Imail994）。珪藻類休眠期細胞の生態学的役

Itoh1987）。このような現象はSo7ψps

6伽spp．でも知andTaniguchi

and

Itoh

割を理解するためには，Fこれまでに明らかにされた鞭毛andられており，冬の低水温期にはシストの発芽が抑制され藻類のシストの持？特徴（分布密度，発芽能力の季節変るため，冬季には海水中に栄養細胞が観察されないとい化等）との比較をすることが参考となるものと考えられう（lshikawa

る。そこで以下に両者の比較を行いながら，珪藻類休眠が持っこれらの特徴は，栄養細胞の増殖に適した季節に期細胞の生態学的役割についての考察をするgのみシス・ト．の発芽が起こることを可能にしていると推察

andTanigu￠ki1994）。鞭毛藻類のシスト

120

板倉

される。つまり，鞭毛藻類の生活史は，繰り返し訪れる

もたないかわりに混み合いに対する耐性や競争，限られ季節的な環境変化（特に水温）によく同調しているもの

た資源を効率よく利用する能力，などの点で優れており，と考えられる。

競争力の強い子孫を少数生産する，とされている。鞭毛

一方，珪藻類の場合，休眠期細胞の発芽が完了するまでの時間は水温の影響を受けると考えられるものの藻類の休眠期細胞（シスト）は，珪藻類と比べると，海（Hollibaughαα乙1981，McQuoid

長い，といった特徴を持っているが，これもやはりK選

andHobson1995），

底泥中における存在密度は低く，内因性休眠期問はより発芽に最も重要な要因は，本研究でも明らかになったよ

択的な特徴であると判断できる。

うに光である（Hollibaugh6オαム1981，Hargravesand
French1983，Imai8厩n996）。つまり，海底泥中に存在する殆どの珪藻類休眠期細胞は，弱い光強度のため発芽できない外因性の休眠状態（quiescence）にあるもの

もちろん，以上のようなr選択とK選択の概念はあくまで相対的なものであるため，同じ珪藻，あるいは鞭毛藻のグループの中であっても，r選択的な種とK選択と考えられる。もし，これらの休眠期細胞が湧昇流など

1994）。しかしながら，植物プランクトンの種交替現象

的な種に分けることができる（例えば，Fryxell1991，の海水の擾乱によって捲き上げられ，一定以上の光を一や生態，あるいは生物学的性質の適応意義を考察する上定以上の時間照射されることがあれば（Eilertsen8オ認で，このような考え方は非常に重要であると思われる。

1995，Pitcher1990，Takahashiααム1977，Roman andTenore l978），休眠期細胞は速やかに発芽し，栄養細胞本研究によって，珪藻類の休眠期細胞はこれまでに知られている鞭毛藻類のシストとは異なった生態学的特徴を有していることが明らかになった。瀬戸内海などの沿へと変化していくであろう。このような珪藻類休眠期細胞の特徴は，栄養細胞の問欠的な出現（季節に関わらず）岸・内湾水域においては，通常知られている春と秋の珪を支えているものと判断できる・

藻類のブルームの他にも，初夏から秋の間に比較的短いおいて用いられているr選択とK選択の概念を，植物期間（数日〜2週間程度）のブルームが何度か起こっている（Takahashiε館n977）。そして，これらの珪藻のブルームの隙間を埋めるように鞭毛藻類が増殖し，結果として貝類の毒化や赤潮の発生に至ることが観察されてプランクトンの栄養細胞にあてはめて考察している。彼いる。このような植物プランクトンの種交替現象を研究

以上に述べたことは，鞭毛藻類と珪藻類の休眠期細胞がそれぞれ異なった生存戦略を選択していることを示唆している。Kilham

andKilham（1980）は，高等生物にらによると，珪藻類はr選択的なグループであるといする上で，それぞれの休眠期細胞が有する生態的な特徴う。つまり，珪藻類は増殖速度が大きいために，1）資源（発芽条件等）の相違を明らかにすることは非常に重要が豊富で，2）個体群密度が環境の最大収容力よりも低な課題である。なぜなら，休眠期細胞が持つ生態的な特く，3）競争的相互作用が最小，であるような環境に適応

徴は，各々の植物プランクトンの出現・消失の時期のよしているという。また，r選択種は，変化しやすい不安
定な生息場所に適応しており，新たにできた生息場所にり正確な予測に必要不可欠な情報となるからである。

すばやく侵入し，他種に先がけて増殖して資源を使い，る漁業・養殖業は今後さらにその重要性を増していくもその場所が悪くなれば移動・分散するなどの能力に優れた，雑草的（オポチュニスト的）な特徴を有するという。

のと考えられる。その際に必要とされるのは，これらの我が国の水産業の将来において，沿岸・内湾域におけ

水域における適正な漁場環境を把握すること，そして，

その結果，増殖速度は大きく，早熟で産子数が多く，寿命

その環境を維持することであろう。浮遊珪藻類は一次生が短くなる方向へ進化するとされている（巌佐1981）。

産者として，あるいは貝毒・赤潮現象とも密接な関係を本研究で明らかになった休眠期細胞の特徴は（海底泥中持つことによって，これらの水域の漁場環境に大きな影の存在密度が高い，自発的休眠期間が短い），珪藻類がr

響を与えている生物群である。すなわち，沿岸・内湾域

選択的なグループであるという考え方を支持するものでにおける重要な一次生産者である浮遊珪藻類の出現動態ある。

を解明するために，また，日本沿岸で頻発する貝毒や赤一方で，鞭毛藻類（特に渦鞭毛藻類）はK選択的な潮の発生を事前に予測するためにも，今後，これらの時グループであると考えられている。なぜなら鞭毛藻類は，期における水域の物理・化学環境の変化を把握するとと栄養素とりこみのKs値が低い，鉛直移動能を有する，もに，それに対する珪藻類や鞭毛藻類の（休眠期を含めたン生理・生態学的応答のメカニズムをさらに定量的にあるいは多感作用物質を生産する，という点で競争力が強い傾向がある。そのため，1）資源の供給が需要とつりあっていて，2）個体群密度が環境の収容力にほぼ等し
く，3）競争的相互作用がより厳しい，ような環境に適応していると判断される。つまり，K選択種は，安定した永続的な生息場所に適応しているため，高い増殖能力を明らかにしていくことが必要である。

謝辞

本稿をまとめるにあたり，懇切なるご指導とご鞭燵を賜った東京大学アジア生物資源環境センター助教授福121

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞

代康夫先生に深甚なる感謝の意を表しますとともに，本P。G．，Smith，J．C．，Subba

論文のご校閲の労を賜った東京大学教養学部高橋正征
教授，東京大学海洋研究所川口弘一教授，長崎大学水産

Walter，J，A、andJ。LC。Wright，1989．Pemate

diatom

／V旋sohtheprimarysourceof（10moic

acid，afromeastemPrinceEdward学部松岡敷充教授，東京大学農学部古谷 研助教授に心から御礼申し上げます。また，終始励ましを戴いた東京大学名誉教授平野禮次郎博士に衷心から感謝いたし
ます。

toxin

αμn86n3asinCanada，shellfishCαn，／，F

Binder，B．J，and
ated

D。M，Anderson，1986。Green

photomorPhogenesis

in

L．C．M．，EdelsteinBonη6配α

言とご協力を賜った水産庁東北区水産研究所伊藤克彦

ノ』PhycoJ．，5，211−220．

海道大学池田 勉教授，国際農林水産業研究センター
前田昌調博士，瀬戸内海区水産研究所赤潮環境部長玉井恭一博士に深厚なる謝意を表します。

virus

協力を賜った瀬戸内海区水産研究所赤潮環境部長崎慶三博士，松山幸彦研究員，同研究所瀬戸内海海洋環境部
内田卓志博士，神山孝史博士，中央水産研究所田中勝久

ondevelopment

andgermination

coast

annμalclock

廊z配αr召n3inoftemperature

conditioning

Gonyα認砿如配α7θηss。

B。A．Keafer，1987．An
theNαAnderson，D．M．and
of

two

red

tide

toxic

marines

endogenous

dinoflagellateσoηy側」砿

of

North

piconagellate

F．M．M．More1，1979。The

seeding

blooms

of

by

the

germination

benthic

Esムcoαs畝η2てz孔Sc・，8，279−293．
Anderson，0。R．，1975．The ultrastmcture an（1cytochemis−
try of resting cell formation in A1πpho昭o伽吻7溺∫3（Bacillariophyceae）． ヱPhyoo1，，11，272−28L
Anderson，0．R，，1976。Respiration and photosynthesis dur−ing resting cell formation in A規pho削o伽ψ陥 s（Ag。）

B。，1983、Dino皿agellate

ton，PP69−136。

terminology

and

for

a

standerdization

diagnoses．1〉ovαH6伽

323−354．
Antia N．J．and

J。Y．Chang，1970，The

culturesp1αnktonicofmarinealgae

ofdiatomalytic。Oc召αno87．，5。

cysts：

benthic

strategiesofplank−

thealgae，
Univ．Press，Cambridge。

Davis，C，0．，Hollibough，J。T。，Seibert，D。L．R，，Thomas，

W．H．and P．J。Ha皿ison，1980。Fomation of resting
sp・resbyL6μ・・伽伽s4αn繍（Bacill肛i・phyceae）ina

Davis，J．S．，1972．Survival

vival

role

of

substances．

丁距8B

diatominpigments，fat，andsthePhyooZ．，16，296−

algae

oJo8

the

／l

records

certainDrebes，G，，1966．On

ecosystem

algae，and

the

sur−

mucilaginous，54，52−93。

lirehistoryoftheS18phαnopyκ∫31，α伽召ガαnα。・

ma血e

plankton

丑召」801αn467瞬55。

ハ4θθr5κn陀rs．，13，101−104．

Durbin，E．G。，1978．

Thα

α33

Aspects

03かα

ルfα孔β

of

the

biology

no746ns観06Z4π

and

of

resting

spores1）αon麗ZαcoルoZ．，45，31−37・

periodic

co算trolofdiatomexplaintheofphytoplankton

onset

French，F．W，and
ルfα7．BtoFrench，F．W．and
ics

of

phytoplankton

diatomresting

spores．

oZ．五επ．，1，185−195．

theNarragansett

P。E．Hargraves，、1986。Population
spore−forming

Bay，Rhodedynam−

diatom加穿ooy伽4耀s4侃∫c酩s

Island，in／。PhyooZ。，22，411−

420．
Fryxell，G。A。，1983．Su四ival

bridgeUnivstrategies

of

the

algae。Cam−

Press，Cambridge、144pp。

Fryxe11，G．A。，、ト1991．Comparison of winter and summer
growth stages of the diatom Eμoαn21加αn砿7αどoαfrom
Kerguelen

Plateu

and

south

of

the

Antarctic

conver−gence zone。 In：，Proceedings of the Ocean Drilling
Program，（eds Barron，J．A。and B，Larsen）Scientific
Results119．College Station TX（Ocean Drilling Pro−ofaxenicgram），pp．675−685．

prolonged

expo−

Fryxe11，G．A．，1994．Planktonic

A．W．，Odense，P．，Pocklington，R，Quilliam，M，A・，Sim，

theoryblooms，ルfα若EcoJ。

P．E。Hargraves，1980。PhysiologicalofsurvivalA．，Johnson，G．R。，McCulloch，

growth：aP708。Sθ7．，116，303−307。

h。，53，

f士om

spore

遠藤拓郎・長田 宏，1984．渦鞭毛藻Pεr 4 n劾濯sp、のシストの休眠と発芽．日本プランクトン学会報，31，23−33．

g∫α，β6sure to dar㎞ess at200C．PhycoZo卿，9，179−183，
Bates，S．S．，Bird，C．J．，de Freitas，A、S．W。，Foxall，R，

Gilgan，M．，Hanic，Lresting

In：Survival（ed．G。A。Fryxe11），CambridgetheKutz。L珈noAOo6αno8r。，21，452−456．
Anonymous，1975，Proposals

marineAmerica，飾JJ。Sc吻p51ns

characteristics

麗r6，325，616−617．

σoπyα那Z砿頗〃観76π3なhypnocysts．

cult皿e，

Eilertsen，H．C．，Sandberg，S．an〔1H．Tollefsen，1995，Photo−（Dinophyceae）hypnozygotes，孟PhyooZ，，16，166−172．

Anderson，D．M．andin

237pp．

of

of

and

ハ4妙o配oηαsμs伽．L枷noZOo8αno8r．，40，730−739。
Cupp，E E，1943。Marine planktonic diatoms of the west

ノセハノα06α，

Anderson，D．M．，1980。Ef蜀ects

nature

of

302．

引用文献

J．Mclachlan，1969，inphotosynthetic

controlle〔1experimental

子女史に深く感謝いたします。

cyst．

the

申し上げます。

いた瀬戸内海区水産研究所調査船「しらふじ丸」の船長並びに乗組員各位，及び調査船「せと」船長の後藤幹夫技官に厚く御礼申し上げます。さらに，研究の遂行に献身的なご協力を戴いた松浦紀子，折本圭子，若園真智

resting

C．A，Suttle，1995．Dynamics

infecting

博士，広島県庁上野雅樹氏に，ここに記して心から御礼

現場調査を実施するにあたり海上作業にご協力いただ

T．and

son如hα澱膨7αHariot

Cottrel1，M．T．and

Dale

さらに，本研究を遂行するにあたり有益なご助言とごlight−medi−

a〔iinof［agellate

ハゐαオκ78，322，659−661．

Chen『赤潮環境部山口峰生博士，九州大学本城凡夫教授，北Islan（1，5h，A（1扉αゑSo∫。46，1203−1215，

本研究の機会を与えていただくとともに，有益なご助博士，京都大学今井一郎助教授，瀬戸内海区水産研究所

Rao，D．V．，Todd，E．C．D．，

Antarctic

altematives

tomarineresting

diatomwinterstagesl

spores。In：Proceedingsof the llth Intemational Diatom Symposium，Califomia
Academy of Sciences，pp。437−448，

福代康夫，1982．日本沿岸におけるPro

080ηy側

砿の分類と

122

板倉

生態に関する研究・東京大学学位論文，220pp．
福代康夫・渡辺 信・渡辺正孝，1982．赤潮鞭毛藻類のシスト形成と発芽H．、P70言080ny側1砿薦彫αr6ηssとP．cαεnθJZαofthree

Chααoc6ro5（Bacillariophyceae）species・Holligan，P。M．，1985，Marine

dinoflagellate

blooms−におけるシストの発芽の季節性．国立公害研研報，30，43−

growth52，

Toxic DinoHagellates，（ed．Anderson，D、M．，White，
A．W．and D。G．Baden），Elsevir，New York。pp，133−

Garrison，D．L，198L
resting

spore

Momerey

cyclesinBaycoastalphytoplankton．II．

diatompopulations，／・G㎞son，D。L、，1984．Planktonic
hne

Plankton

and

L．M．Walker），CRC

Life

Cycle

Gran，H。H。，1912．Pelagic

diatoms，p。1−17。In：Ma−

Strategies，（eds．K．A．Steidinger

Press，Boca
plant

Raton，Florida．

life．Inl

Ocean．（eds．Munlay，J．andThe

DepthsoftheJ．Hjort），Macmillan，London，pp。307−386。

Gran，H．H，andK

Yendo，1914、Japanesediatoms。1。On

Ch確o 郡αs，Videnskapsselskapets Skrifter．1、Mat．一Natu脚。Klasse。1913．No．8。Utgit for Frid面of Nansens
Fond，Christiania，2g

Gucler，S．M，and
ments

in

Inlet，astagnant

marinemarinesedi−basin。L謝noJ。

Ooεαno8r．，9，359−376．

Guillard，R，R．L．an（Imarinepl2mktonic

P．Kilham，1977、The

diatoms。In；The（ed．D．Wemer），Blackwell

ecology

Biology

Scientificofof

Diatoms．

Publications，

Oxford。PP．372−469．
and J。H．Ryther，1962。Studies of marine

Guillard，R．R．L

planktonic

diatoms．L

CycJorε磁nα照Hustedt，and

Pαon認αoo嘘7vαoθα（Cleve）Gran．

Cαn．孟ル五αoわoJ．，

8，229−239．
Hargraves，P。E。，1976，Studies

toms．II。resting

spore

on

marineplanktonic

dia−morphology．乳Phy60Z。，12，118−

128．
Hargraves，P．E．，1979。Studies

toms。IV。morphologyofonmarineChααoc6ros

planktonic

dia−

resting

spores．

toms

spore

formation

Dめ7」麗溺b囎h膨IJl

Proceedingsof

the7th

in

the

mahne

（West）Grun．ex

Intemational（ed．D．G．Mann），0．Koeltz

dia−

V．H．In：DiatomScience

Symposium．

PUblishers，

generato

Intemational
0．Koeltz

relationshipresting

spores．

DiatomScientific

Hargraves，P．E．and
survivalofdiatomofsomefossil

In：Proceedingsofdiatomthe

8th

Symposium．（ed。M．Ricard，），Books，Kbenigstein，PP．67−80．

F．French，
resting

1975．

spores。1▽ovαHθ伽gandspores：significanceofthe

an〔1strategies，In：Survival

Biologyofresting

6JJα，Hollibough，J．T。，Seibe托，D、L

Observations

on

the

phytoplankton

byaisolated

thecoastalf『omglidingsnrategies

Plants．Academic

K。R，Buck，1980．
sporesin

Antarctic■Phycoム，16，591−602。

R．and

survival

and

W。H．T

germinaton

ofrestingofC舜ophα8αsp．，

Japan．ル毎八8oJ．，116，527−532．

Imai，1．andof

the

S．Itakura，199L

red

ti〔1e

Hiroshima

Densitiesof丑αε70s9配αflagellatebottomdormantcells

αたα3h∫vレose（limentsofnorthem

Bay，Japan。B躍．ゆn．Soc．謝c70わ。EcoJ．，6，

1−7．

今井一郎，板倉 茂，伊藤克彦，1990．播磨灘および北部広島
湾の海底泥中における珪藻類の休眠細胞の分布，沿岸海洋研究ノート，28，75−84．

今井一郎・板倉 茂・大内 晟，1993．北部広島湾におけるCh碗onθ伽赤潮の発生と海底泥中のシストの挙動・日水言志．

59，1−6．

Imai，1．，Itakura，S．，Yamaguchi M，and T．Honjo，1996，
Selective germination of 〃α6ros gη3α 畝αsh加o（Raphidophyceae）cysts in bottom se（iiments under
low

light

conditions：A

initiation．In：Harmful

possiblemechanisman（1toxic

algal

of

re〔1ti〔ieblooms．（eds．

Yasumoto，T．，Oshima，Y．，and

Y．Fukuyo），Intemationa10ceanographic

UNESCO，Paris，pp。197−

Commission

of

200．
and

K．Itoh，1987．Anm＆l

spP，，causative
InlandSeaofflagellates

Japan．

Imai，L，Itoh，K。andmethod

for

M

life

of

zL

cycle

B

noxiousof

Ch説ガon6伽

re（1tides

intheoJ。，94，287−292。

M．Anraku，1984．Extinctionofin

SedimentS．β麗JJ。P如η㍑oη50C．

marinedormant

cells

ofdilutionenumeration

red

tide

■θpθη，31，123−124．

Imai，1。an（1K．Itoh，1988、Cysts of Ch確on召磁αn吻μαandC．彫α吻α（Raphidophyceae）in sediments of the InlandofJapan．．召麗」，PJαπ丸ごon

Onagawa

Soo．1αραn，35，35−44．

A．Taniguchi，1994．The

role

of

cysts

on

of30吻p惚磁spp．（Dinophyceae）
Japan．ル毎7。BガoZ。119，39−

44。

板倉 茂・今井一郎・伊藤克彦，1991．東部瀬戸内海域の底泥中における有害赤潮鞭毛藻Chαπonε磁（Raphidophyceae）のシストの分布．日水誌，57，1079−1088．
伊藤克彦・今井一郎，1987．ラフィド藻，p．122−130．赤潮生物研究指針，日本水産資源保護協会編，秀和，東京．
巌佐 庸，1981．生物の適応戦略．団 勝磨・山口昌哉・岡田
節人編集．サイエンス社．東京．229pp．
Karsten，G、，1905。Das Phytoplankton des Antarktischen
demMaterialdertion，1898−1899。

Meeresnach

D孟s6h．Tψε召Expα∫，，2，1−136，

On

water

Kashkin，NJ．，1964。

homas，1981．

bacteriumsea

Bay，northeast

137．

E㍑oα燗P∫αan（1040n

関する生理生態学的研究．南西水研研報，23，63−166．
Y．Hata，1993a．Killing of marineinUniv．Press，ofπαε705∫8形α磁αsh加o。

Imai，1．，Ishida，Y．anddynamics

Hasle，G。R，1973，Mo甲ho正ogy and taxonomy of S舵 αon佛αωs∫α勲（Bacillariophyceae）．1〉・酬．孟B・言。，20，109−

Hoban，M，A。，Fryxe11，G．A，andtides

lVルfFS，111，27−32．

population

Press，London．

diatoms：redR6pα。B6∫h。，

resting

exploitation，In：

今井一郎，1990．有害赤潮ラフィド藻Chαπonε磁のシストに

Sea

Cambridge．pp．49−68。

Harper，J。L，1977．Population

Biddulphoi（IoIshikawa，A。and

F．W，French，1983．Diatom

algae，（e（1．G．A．Fryxe11），Cambridge

environmental

on

Observation

53，229−238．

Hargraves，P．E

T6chη

OrganiSmS

Koenigstein，PP。33−46。

Hargraves，1986．The

T．，1992．Harmful

1VOAA

Imai，Iハ呂ovα遅ε4wご8∫α8ε∫h・，64，99−120・

Hargreves，1984。Restingand（Raphidophyceae）in

PP。

M。G．Gross，1964．Recent

Saanichstrategies

139．
Honjo

PJαnえ」0η．1〜召s．，3，137−156．

㊦

spores1。PhycoZ．，17，1−9。

in

the

sublittoral

plankton．

Trudy

the

regularity

OkeonoLof1η5deutschendeposits
theTiefsee−Expedi−ofphytoplankton

dis往ibutionofoceanic．A丸α4N側た，U．S．S。1〜．

123

沿岸性浮遊珪藻類の休眠期細胞
65，49−57。（Abst．1）ε召p−SεαRεs．13，333．）

Kilham，P，and

of

S，S．Kilham，1980．The

phytoplankton．

In：TheNagasaki，K，Ando，M。，Imai，L，Itak皿a，S。andevolutionary

physiologicalecology

ecologyofphytoplankton．（ed．Morris，1），Blackwell，Oxford，p571−

597，
木俣正夫・河合章・石田祐三郎，1960。海底泥土の採集法．
日本水産学会誌，26，1227−1230．
小久保清治，1960．浮遊珪藻類．恒星社厚生閣，東京．
Krawiec，1982．Autecology

centric

diatomresponsetoandclonalThαZαssvariability

of

the

madne

os飽70副α（Bacillariophyceae）inlight，temperatureandsalinity．1レfα7．β∫oJ．

倉茂英次郎・喜多村一男，1934．中海に於ける硅藻と赤潮．気象集誌 第2輯，12，287−300．
Kuwata，A．，Hama，T．and M．Takahashi，1993，Ecophysi−
characterization

of

two

life

forms，resting

sporesand resting cells，of a marine planktonic diatom，Chααoo8ros1，s6μ400麗7v s6鶴s，formed under nutrient
depletion。M砒EooJ。Pro9．S召K，102，245−255・
Kuwata，A．and M。Takahashi，1990．Life−form population
responsesofamarineplanktonic

ρ3召麗40c麗ハノな召∫麗s，upwelled

wateL

to

diatom，Chααoc6ros

oligotrophicationinregionallyseasonal

diatom，ハ4θZosかα加1

cycle

of

the

planktonicoα（Ehr．）Kutz。subsp、s麗わαrφcα0．

Mu11．／．Eco1．42，151−179．
Malone，T．C．，Garside，C．，Anderson，R，and
in

possibledeep−sea

sediments

and

Sea．

ofphotosynthetic

ofthe

north

A、Roels，1973，

microorganisms

Atlantic．ノl

PhyooZ．，9，

S．Ishio，199L

Bloom

of

Cosc

π04

soμs

DO

bloom

water

in

Seto

Inlanddeficitルfα7．Po〃．B麗Z

ofMargalef，R，，1978．Li￡e−forms

altematives

in

an

of

unstablephytoplanktonassurvivaI

environment．OoεαnoZog記αqforganisms

to〔1ecaying

involved

inredtides・asturbulence，p．89−94。In：Toxic

1ate

Blooms，（e（1．D。L。Taylor

New

York．

and

adapted

Dino皿agel−

H．H．Seliger），Elsevir，

stagesindiatomseasonal

succession・ノlPhyoo乙・31，44−50。

LA，Hobson，1996．Diatom

restingstages．乳PhycoJ．，32，889−902・
Miyahara，K，Nagai，S。，Itakura，S。，Yamamoto，K，Fujisawaラ

K．，Iwamoto，T．，Yoshimatsu，S，，Matsuoka，S、，YuasaりA．，Makino，K．，Hori，Y。，Nagata，S，，NagasakiラK．，
Yamaguchi，M，and T，Honjo，1996。First record of abloom

Tんα如s5InlandSea，

F

osかα吻アorocyd麗sshθ7∫63Sc

Mukai，T．，1987．Effects

environment

toplankton

on

the

eastemSeto

εnc6，62，878−882．

ofsu皿oundingthespatialcommunities

in

敏・堀

薫，1982．北海道噴火湾の1981年春期増殖期におけるOdate，T

andY．Maita，1990．Seasonal

flax

of

resting（Bacillariophyceae）Species
Bay，Japan。

Odate，T．，1987．Temporal
diatom

the

of

and

water

of

springHokkaido。B扉ZZ。PJα惚on

Funkav。，41，1−7，

horizontal（1istribution

the

and

Chαθオoo6703

neritic

3h．Eo妓αど40Un

community（1uring

southeminβκZ乙Fαo．F

distribution

spores

bloom

in

of

Funka

the

Bay，

So6，／αpαn，34，33−

42．

Oku，0，an（iA．Kamatani，1995．Resting

andcomposition

phosphorus

Chααoc670s6昆ハ2

36観s

under

of

spore

the

variousformation

marinenutrient

diatomconditions．

καr．別oJ．，123，393−399．

将・吉田正雄，1991．植物プランクトン種の短期交替と環境変動一II．p．67−73，有害赤潮の生態学的制

御による被害防除技術の開発に関する研究，平成2年度報告書．南西水研．
大内 晟・高山晴義，1981．主成分分析による赤潮図について．

日水誌，47，1275−1279．
Parsons，T．R．，Harrison，P．J．and
simulationof

R．Waters，1978，Anchanges

in〔1iatom

and

ex−

flagellate

blooms，ノ1召x1ア，配砿β∫o〜。EcoZ．，32，285−294．

Pfiester，L．A．and
of

an（i

D．M．Anderson，1987．Dinoflagellate

theirenvironmental

Dino且agellates，（e〔LtificcontroL

F．J，R

In：Thelife
biology

Tayler），Blackwe11Scien−

Publications，Ltd．，pp。611−648。

adventureinstudying

ma血eecosystems。ル α漉珈85，22ラ12−15．
Pitcher，G．C．，1986．Sedimentary f［ux and the formation ofresting

sporesinsouthemtheofselected

BenguelaC癬αooεro3species

at

two

sites

system．S．4〃．ノ1配αr．So乙，4，Pitcher，G．C．，1990．
cape

to

Peninsularesting

theirofHiroshima

no∂

in

of

seeding

populations

particularwaters。

Esオ照r．coαsオ。

oo3如薦灘andculture．

OZ

between

Sえ6」6ronε灘Lsガho漉so麗sJ碗8麗sinNa∬agansettBayand

襯noJ．Oc8αno8r．11，447−455，

Raymont，J．E。G。，1980．Planktonandpro（luctivity

Press，489PP。
Reynolds，C、S。，1984． The Ecology of Freshwater
toplankton．Cambridge Univ Press，Cambridge．

（Bacillariophyceae）且ora

Bay，1αpαn、／0砿

Bay，Rhode

Islam〔1，U。S。A．J、Cremer，Berlin，

so麗swα65

Gran休眠細intheoceans，2n〔1edition，Vo1．1，Phytoplankton，Pergamon

Ehrenberg胞の形態と復活。日水誌，61，179−185．

the．，31，283−30L

Rines，」．E．B．and

inofre￡erenceChααooαos（Bacillariophyceae）and
upwelling

Pratt，D．M．，1966．Competition
in

seed

Plume，with

phy−

and

豊・真鍋武彦・今井一郎，1995。海底泥中から見いだされた大型珪藻Co3c

sporesrole

Phytoplankton

upwellingchemi−

physicalheterogeneity

oosオ．1〜εs．3，269−279．

長井

vレo

植物プランクトンの組成．水産海洋研究会報，41，27−32．
中田英昭・平野敏行，1989．瀬戸水域における底質の粒径分布．
水産海洋研究，53，231−241．

ShεびScMcQuoid，M．R．andcal

Y。Ishida，

αたαsh

231−244．

松下まり子，1982．播磨灘表層堆積物の花粉分析一内海域における花粉・胞子の動態r第四紀研究，21，15−22．
McQuoid，M．R．and L．A。Hobson，1995・Importance ofresting

H6陀ros∫8方zα

apossibleredtidedisintegmtion

Pilson，M．E．Q。，1978．An

Aσα1，493−509．

Margaref，R．，M．EstradaandD・恥c・・1979・Functi・nal
morphology

中田

cycles，，23，181−184．

inmechanism。／吻7，別oJ．119，307−312．
中原紘之・左子芳彦，1987・淡水植物プランクトンの生活史，p・
21−77．淡水赤潮，門田 元編，恒星社厚生閣，東京．

perimental

482−488．
Manabe，T．andw副6s

occurrence

particles（Raphidophyceae）l

大塚弘之・萩平ル毎孔B∫oJ、，107，503−512．

Lmd，J．W．G．，1954．The

The

Virus−likevertical（Berl．）69ラ79−89．

010gical

1994．

P．E．Hargraves，1988。

The

of

Phy−

Chαα068703

Na皿agansettRoman，M．R．and K．R．Tenore，1978．Tidal resuspension in
Buzzards Bay，Massachusetts、1．seasonal change in theresuspensionofalgalcarbonandchlorophyllα・Es磁孔
co5．規αr．3c∫．6，37−46．

124

板倉

Round，F．E．，Crowford，R．M．and
diatoms，Cambridge

Rejuvenation ofルfeZo3 rαg7α槻」α∫α（Bacillariophyceae）resting cells from the anoxic sedi−

ments

of

copy。

／，」PhycoZ．22，28−35，

DouglasLake，Michigan。II。Electron

micros−cells丘omtheanoxicsedimentsofanduptake．乳PhyooJ，

microscopy

I4C

Sicko−Goa〔1，L．，Stoermer，E．F，and

Diatomrestingcell

records

Douglas

Lake，

and

dishibution、

formation：time

／．P

αnた

oηR召s。

11，375−389．
Smayda，T．J、and

B，Mitchel1−lnnes，1974．Dark

autotrophic，planktonic

marinesurvivaldiatoms。Mα7．βofTate，M。andsinking

cycles：ecologica1，evolutionary
cance．

inanddiatomlire−history

geo豆ogicalsignifi−primary

production

in

cycle

the

of

tropical

phytoplankton

andseas．ルfαγ，βof

oZ．，3，

Stockner，J．G，and

J，W，G．Lund，1970、Livelake（ieposits，

Stockwel1，D。A．and
variability
genus

Chααooαos

algae

in

post−

L∫濯ηoJ，Oo6αno9瓦，15，41−58。

Stosch，vonEhrenberg，Diatomofthemarine

In：Procee（lingsofdiatom
the8thSymposium（ed。M．Ricard），pp．81−

W，Weber）），Handbuch

derPnanzenphysiologie

Stosch， von H． A． an（1 G． Drebes， 1964．
Entwicklungsgeschichtliche
Untersuchungenanzentrischen Diatomeen．IV。Die planktondiatomee
S陀ph侃opyx

3砺7π3−ihr

ノヌ6180」．w

BehandlungundEntwicklungs

H．A。，Thei1，G．and

K．V．Kowallik，1973．

Untersuchungenanzentrischen Diatomeen，V，Bau und Lebenszyklus vonChααocαos4 4y配灘規，mit Beobachtungen uber einige
Arten

der

Gattung．EεZ80Z．漉ss．ルfθαs膨α3，25，

384−445．

Strickland，J。D。H。andhandbookofseawater

T。R．Parsons，1972．A

analysis、2nded。βμ〃．F

spore

formationpractical
sh．1〜ε3．

B4Cαπα4α，167，310pp，

Syvertsen，E，E，1979．Resting
culturesof

Thα1α3snorゴθns耐06」4琵Cleve
Gran．

and

ノ〉iovα∬84vレ∫8

in

03かα

αn薦κπoαZ）θ

on麗Zα60漉理αoθαclonalComber，social，biological，andand

medical

紹8．F

of

some

cu1εureddia−sh．R6s，加わ．，69，55−61．

Dam，H．，1993．Twelfth

Intemational

DiatomDam），540p．Kluwer

Sympo−

Academic

Publishers，Dordrecht．
evolution

B．Dale，1968．Modem
ofthe

Peri〔iiniales．

dinonagellate

cysts

and

ハ4

070Pα」80曜0108y，14，ofDiatoms，Blackwell265−304。

Biology

Scientific Publications，Oxford，498PP．
White，A．W．and C．M．Lewis，1982．Resting cyststi（1edinonagellate

Gony

of

弼Zαxθxoαvα∫αin

toxic
Bay

of

sediments．Cαn．ヱF∫sh．Ag嘱よ8σ，，39，1185−

1194．
Wood，E．J。F．，1959．Some
oJ．Asso6．1n4

aspectsofMarineMicrobiology。

α．，1，26−32．

山田真知子・鶴田新生・吉田陽一，1980a．植物プランクトンの富栄養階級表．日水誌，46，1435−1438．
山田真知子・鶴田新生・吉田陽一，1980b．二・三の海域の富栄養度判定．日水誌，46，1439−1444．
山田真知子・鶴田新生・吉田陽一，1982．瀬戸内海主要海域の生物学的富栄養階級図．日水誌，48，1129−1132．
山口峰生，1994．Gy用η04π砺配nαgα5α丸εns8の赤潮発生機構と発生予知に関する生理生態学的研究．南西水研研報，27，
251−394．

山口峰生・今井一郎・本城凡夫，199L有害赤潮ラフィド藻55．ノ以86rs犀n∫召流s，11，209−257、Entwicklungsgeschichtliche

andereZ．To丸α／．ハ4α7．β（ed．W．Rhuland），Sp血ger−Verlag，Berlin．，18，657−681．

thesium．（e（1．H．van

Fundy

sporesH．A、，1967．Diatomeen。In：Vegetative

Stosch，vontoms．磁resting

Fortpnanzung，Parthenogenese un（1Apo菖amie bei Algen，（eds．Ett1，H．，Muller，D．G．，Neumann，K．，Stosch，vongeschicht．

Interstate，111inois．

red

Koenigstein，Koeltz．

H．A，andsciences．

P．E、Hargraves，1986．MorphologicalwithinIntemational95。

inWemer，D。，1977．The

287−303．
91acialstatistics

Wa11，D．＆nd

ノレでα7．B∫oJ．，84，239−251．

Soumia，A。，1969。Annual

SaanichR．C。Clelland，1957．Nonparametricshortcutp218−224。
Umebayashi，0，，1972。Preservation

Van
of

in

Throndsen，J．，1978．The dilution−culture method．In：
Soumia A（e〔1）Phytoplankton manua1，UNESCO，Paris，oJ，，25，195−202．
Smetacek，V。S．，1985．Role

summer

P66p−SεαR6s。24，775−780，

雄，松岡数充編，内田老鶴圃，東京．
谷口 旭，1991．海とプランクトン，5一植物プランクトンの主要分類群（12）．海洋と生物，76，322−329．

J．P．Kociolek，1989．

rejuvenation

andphytoplankton〔luring

高野秀昭，1987．珪藻，p．478−542。赤潮生物研究指針，日本水産資源保護協会編，秀和，東京．
高野秀昭，1990．珪藻綱Bacillariophyceae，p。162−33L日本

22，22−28．

course，speciesofの赤潮生物一写真と解説，福代康夫，高野秀昭，千原光

Sicko−Goad，L．Stoermer，E．F．and G．Fahnenstie1，1986．Re−
juvenation ofルf8Josかαgrαn麗Zα薦 （Bacillariophyceae）

Michigan．1．Lightblooms

Inlet，B．C．，Canada．

Sicko−Goa（1，L，1986。

restingsional

D．G．Mam，1990．The

Univ。Press，Cambridge，747pp．

T．

（Cleve）

αB召ガh．，64，41−63，

高橋正征，1979．水質汚濁研究におけるマイクロコズムの利用．
水質汚濁研究，2，12−19．

Takahashi，M．，Seibe丘D．L．andW．H．Thomas，1977．Occa一Chαπonθ磁αn吻照とC．配α〜∫nαの増殖に及ぼす水温，塩分および光強度の影響．日水誌，57，1277−1284．

山口峰生・板倉茂・今井一郎，1995．広島湾海底泥における有毒渦鞭毛藻AJ6καn47伽配確醜α昭n詔および配8xαn4吻規
oα εn6伽シストの現存量と水平・鉛直分布。日水誌，61，
700−706．
矢持 進，1989．大阪湾におけるS舵」θroπ6吻αcos

α膨醒と
正1αε703碧腕α盈硲h加oの底生期細胞の分布について。日本プランクトン学会報，36，47−51．

Yentsch，C．，M．，Lewis，C．，M．and C．，S．Yentsch，1980．
Biological resting in the dino且agellate σonyα尻」α■召xoαvα∫α．

B

oSo

召no6，30，251−254．

Zgurovskaya，L．，N．，1977。
nutrients

bottomon

spore

Influence

ge㎜ination

and

of

the

division

sediments．Oc6αnoJo8y，17，75−77。

addition

of

of

from

algae