関東森林研究

論 文71-1(2020)

林冠疎開がスギ断面積成長・材積成長を規定する要因に与える影響の検証
福本桂子 1 ・西園朋広 1 ・北原文章 1 ・細田和男 1１ 森林総合研究所
要旨：幼齢のスギ人工林では，林冠が閉鎖する前後で植栽木の成長を規定する主たる要因は，植栽木自身のサイズから植栽木間の競争へと移行することが知られている。本研究では，間伐強度の異なるスギ林分における幼齢（林齢 14年）から壮齢（林齢 61 年）までの長期成長データに基づき，林冠が閉鎖する前後での植栽木の成長を規定している主たる要因の推移を検証する手法を検討した。その結果，断面積成長および材積成長について，中庸度間伐区では林冠閉鎖前後でサイズ依存から競争依存の成長へ推移する傾向がみられた。その一方で，その他の試験区では明確な傾向がみられなかった。このことから，壮齢林においても既往の研究と同様の傾向がみられることが示唆されたが，その他の試験区では一定の傾向がみられなかったことから，今後さらに手法の検証が必要であると考えられた。
キーワード：距離独立競争指数，間伐，林冠閉鎖

The effect of thinning on the regulating factor of sugi (Cryptomeria japonica) basal area and volumegrowth at canopy closure.
Keiko FUKUMOTO1, Tomohiro NISHIZONO1, Fumiaki KITAHARA1 and Kazuo HOSODA1
1 Forestry and Forest Products Research Institute, 1, Matsunosato, Tsukuba, 305-8687
Abstract: The main regulating factor of tree growth generally changes from size-dependent to competition-dependent at canopy
closure. This study examined technique for regulating factor of basal area and volume growth of sugi change at canopy closure
based on long-term growth data. The results showed that the regulating factor of tree growth changed from size-dependent tocompetition-dependent at canopy closure in the moderate thinning plot. On the other hand, that change did not occur in the otherplots. Those results suggested that the regulating factor of basal area and volume growth changes size-dependent to competitiondependent for mature stands; however, we need more verification because the other plots did not consistent the growth changes.
Key-word: Distance-independent competition index, Thinning, Canopy closure

Ⅰ はじめに化を検証している。樹幹解析は手間やコストのかかる解

持続的な森林経営を行うために，植栽木の成長予測は析手法であるため，簡易な手法で植栽木の成長を規定す有用である。
適切な成長予測モデルを構築するためには，る要因の変化を把握する手法が期待される。より簡易な成長を規定する主な要因を理解し，適切にモデルに組み手法でこのような要因の変化を表現できれば，成長予測込む必要がある。Inoue et al. （３） によると，林冠が閉モデルを構築する際に有用となるだろう。

鎖する前後で植栽木の成長を規定している主たる要因がそこで本研究では，間伐強度の異なる４つの試験区か植栽木自身のサイズから植栽木間の競争へと移行する。

らなる間伐試験地の 47 年間（林齢 14～61 年）の継続調

そのため，間伐に伴う林冠の疎開・閉鎖の過程において査データを解析し，間伐に伴う林冠疎開・閉鎖の過程で，も，同様に，植栽木の成長を規定する要因が変化するこ

壮齢林の植栽木の成長がサイズ依存から競争依存へ推移とが予想される。しかし，Inoue et al. （３） らの報告は，するのか検証する手法を検討した。

幼齢林（林齢４～12 年）のみを対象としており，壮齢林において林冠疎開・閉鎖が成長を規定する主要因の変化について与える影響は未検討である。

Ⅱ 材料と方法
１．使用したデータ 使用したデータは，高知県高岡

また，Inoue et al.（３）では，20 本の対象木を樹幹解析郡に位置する四万十森林管理署管内の下ル川山国有林

し，林冠閉鎖前後での植栽木の成長を規定する要因の変215 林班は小班内に設置された試験地から得た。1972 年－9 －（受理日 2020 年 2 月 19 日）

∆𝑑𝐼,𝑖,𝑗 = 𝑎1 BA𝐼,𝑖 + 𝑎2

(１)

∆𝑣𝐼,𝑖,𝑗 = 𝑏1 BA𝐼,𝑖 + 𝑏2

(２)

ここで∆𝑑𝐼,𝑖,𝑗 と∆𝑣𝐼,𝑖,𝑗 は，ある林分 I，測定回 j の対象木

i における胸高断面積成長量（m2/年）と材積成長量（m3/年）を，BA𝐼,𝑖 ,は胸高断面積（m2）を示す。次に，競争依存を表現するために以下の一次式を用いた。
∆𝑑𝐼,𝑖,𝑗 = 𝑐1 𝐶𝐼𝐼,𝑗 + 𝑐2

(３)

∆𝑣𝐼,𝑖,𝑗 = 𝑑1 𝐶𝐼𝐼,𝑗 + 𝑑2

(４)

ここで，𝐶𝐼𝐼,𝑗 は，以下で定義される競争指数である。
𝐶𝐼𝑖,𝑗 = 𝐵𝐴𝐿𝐼,𝑖,𝑗(５)𝐵𝐴𝐿𝐼,𝑖,𝑗（Basal area in larger trees）は，ある林分 I，測定回
j における対象木 i よりも胸高直径の大きい個体の断面積合計で表される距離独立競争指数である（８）。
各試験区および各測定回において式（１）～式（４）を当てはめ，AIC を算出し，値が小さな式を適切なモデル
図－１. 各間伐区における平均樹高・平均 DBH・として選択した。断面積成長量については式（１）およ平均材積・立木密度の推移

び式（３），材積成長量については式（２）および式（４）The summary of mean height (m), mean DBH (cm),における AIC を比較した。そのうえで，断面積成長量おmean volume (m3) and stand density (ha/trees).

よび材積成長量が個体サイズに依存しているか，個体間に試験地が設置され，2019 年時点で 61 年生となるスギ競争に依存しているのかを検討した。また，AIC の差が林分である（４）。試験地の標高は約 500m，傾斜は５～２以下であれば，モデル間には差がないとみなした（１）。

10 度である。試験地には間伐強度の異なる４つの試験区

統計解析には R 3.1.3 を用いた（５）。

が設定されている。本論文では，合計間伐率の高いものから強度間伐区，中庸度間伐区，弱度間伐区とした。試Ⅲ 結果

験地の面積は合計で 2.80 ha である。25 年生時に１回目

断面積成長量におけるサイズ依存モデルと競争依存モ（本数間伐率：強度 41％，中庸度 38％，弱度 32％）
，37デルの AIC を比較した結果を表－１に示す。強度間伐区年生時に２回目（本数間伐率：強度 38％，中庸度 34％，では，林冠閉鎖前の 14 年生時にはサイズ依存の成長を弱度 34％）の間伐が実施されている。14 年生時から 61示した。最初の林冠閉鎖後の 23 年生時にはサイズ依存，年生時まで，５～６年おきに樹高，胸高直径が測定され１回目の間伐後，林冠が閉鎖した時期と考えられる 34 年た（図－１）。各試験区では全立木の胸高直径を測定し，生時には競争依存の成長に推移する傾向がみられた。２

間伐区ごとに約 30 本の樹高を測定した。未測定木の樹回目の間伐後，45 年生時に競争依存の成長を示した。中高については，樹高曲線を作成して推定した。10 回分の庸度間伐区では，林冠閉鎖前の 14 年生時にサイズ依存測定データを用いて，のべ 1,077 本分の断面積成長量おを示し，１，２回目の間伐後の 29～45 年生時までサイズよび材積成長量を解析に用いた。なお，本データでは，依存の成長を示し，林冠が閉鎖したと考えられる 51，56

植栽後に林冠閉鎖したときの林齢，間伐に伴う林冠疎開・年生時に競争依存に推移する傾向がみられた。弱度間伐

閉鎖時の林齢に関する詳細な情報は記録されていない。

区では，林冠が閉鎖する前の 14 年生時にはサイズ依存，そのため，無間伐区の本数密度の減少が始まった約 20 年

19 年生時は競争依存の成長を示した。１回目の間伐後，生時を，植栽後の林冠閉鎖時の林齢と仮定した（図-１）。

サイズ依存あるいは競争依存の成長について明確な傾向

また，千葉（２）を参考に，間伐後約５～10 年で林冠がはみられなかった。２回目の間伐後，45 年生時にサイズ再び閉鎖したと仮定した。

依存，林冠が閉鎖したと考えられる 51 年生時に競争依

２．解析方法 断面積成長量および材積成長量につい存の成長に推移していたが，56 年生時は再びサイズ依存て，それぞれの成長が個体サイズに依存しているか，個の成長を示していた。無間伐区では，林冠閉鎖前はサイ体間の競争に依存しているのか調べた。まず個体サイズズ依存の成長を示していたが，林冠閉鎖後も 51 年生時

依存を表現するために以下の一次式を用いた。

を除き，すべての林齢でサイズ依存の成長を示していた。
材積成長量について，いずれの試験区についても断面－10 －関東森林研究71-1(2020)

表－１. 断面積成長量における林齢別・間伐区別サイズ依存および競争依存モデルの AIC 比較
Comparison of AIC between size-dependent and competition-dependent models for basal area growth under different thinning
intensities along stand ages. Bold values indicate that the difference of AIC was smaller than 2.
1）強度間伐区

2）中庸度間伐区

3）弱度間伐区

14

サイズ-3359.1

競争-3342.6

サイズ-3058.9

競争-3048.0

サイズ-2618.7

競争-2590.6

サイズ-3237.7

競争-3167.3

19-2761.0-2760.0-2912.9-2913.7-2530.2-2535.0-2987.0-2972.3

23-1650.7-1646.4-1778.8-1768.0-1602.8-1602.8-2908.2-2872.6

29-1621.7-1620.7-1697.8-1695.3-1494.7-1495.8-2464.0-2437.7

34-1090.4-1093.3-1199.9-1192.8-1020.0-1021.6-2237.3-2207.3

40-855.1-855.0-1016.1-1008.0-979.0-978.9-1899.8-1896.7

45-827.7-830.1-1069.7-1055.2-861.7-846.0-1956.0-1916.3

51-774.9-776.3-956.5-968.5-769.8-772.5-1537.7-1550.3

56-796.7-796.4-995.3-1003.1-957.0-946.4-1571.7-1551.2

林齢4）無間伐区

表－２. 材積成長量における林齢別・間伐区別サイズ依存および競争依存モデルの AIC 比較
Comparison of AIC between size-dependent and competition-dependent models for volume growth under different thinning
intensities along stand ages. Bold values indicate that the difference of AIC was smaller than 2.
1）強度間伐区

2）中庸度間伐区

3）弱度間伐区

14

サイズ-2141.4

競争-2115.7

サイズ-1980.0

競争-1971.0

サイズ-1681.7

競争-1655.1

サイズ-2183.8

競争-2100.4

19-1687.6-1691.8-1727.0-1727.1-1446.5-1423.3-1815.1-1743.023-939.9-931.0-979.1-952.1-883.2-874.7-1723.6-1704.929-945.3-948.8-905.5-897.6-861.9-877.9-1436.8-1393.034-589.3-593.7-655.7-655.3-565.3-569.2-1303.7-1236.8

40-445.6-445.1-525.5-516.2-510.2-507.5-1045.5-1045.6

45-412.8-414.0-575.0-556.9-440.9-425.4-1117.8-1072.5

51-400.9-401.8-499.1-508.5-399.3-402.1-794.1-806.956-383.4-383.0-518.6-525.6-485.2-474.4-854.9-829.9林齢4）無間伐区

積成長量とおおよそ同様の傾向がみられた（表－２）。強ての林齢でサイズ依存の成長を示していた。モデルにお度間伐区の場合，林冠閉鎖前の 14 年生にはサイズ依存，ける決定係数は，0.25～0.75 の範囲で推移していた（図19 年生時には競争依存の成長を示し，１回目の間伐後，－２）。いずれの試験区においても，断面積成長と材積成

29，34 年生時のいずれも競争依存の成長を示しており，長を比較すると，材積成長で決定係数が高い傾向がみら

林冠閉鎖に伴うサイズ依存から競争依存の成長への明確れた。

な推移はみられなかった。中庸度間伐区では，林冠閉鎖後の 23 年生時にサイズ依存の成長を示した。その後，29Ⅳ 考察年生時にもサイズ依存の成長を示していた。２回目の間Inoue et al. （３） は，幼齢林において林冠疎開から閉伐後の 40，45 年生時にサイズ依存の成長を示し，再び林鎖の過程で植栽木の成長はサイズ依存から競争依存へと冠が閉鎖したと考えられる 51，56 年生時には競争依存推移することを示した。本研究では，断面積成長量およの成長を示しており，林冠閉鎖に伴ってサイズ依存からび材積成長量において，中庸度間伐区では，林冠閉鎖に競争依存に推移する傾向がみられた。弱度間伐区では，伴うサイズ依存から競争依存の成長への推移がみられた

23 年生時までサイズ依存の成長を示し，１回目の間伐後（表－１，２）。このことから，幼齢林だけでなく壮齢林の 29，34 年生時は競争依存の傾向を示していた。２回目においても同様の傾向がみられることが示唆された。しの間伐後の 40，45 年生時にはサイズ依存の成長を示し，かし，中庸度間伐区以外の試験区では，サイズ依存から林冠が閉鎖した 51 年生時に一度競争依存に推移する傾競争依存への推移が若干みられたものの，すべてを把握向がみられた。その後 56 年生時に，再びサイズ依存の成することはできなかった。特に，無間伐では林冠閉鎖に長を示した。無間伐区では，40，51 年生時を除き，すべ伴うサイズ依存から競争依存への明確な推移はみられな

－

11 －

モデルの改良が必要であると考えられた。
Ⅵ おわりに本研究では，長期データを用い，林冠閉鎖前後における植栽木の成長要因の変化を検証する手法を検討した。
その結果，壮齢林においても既往の研究と同様の傾向がみられることが示唆された。また，中庸度間伐区では，林冠閉鎖前後でサイズ依存から競争依存の成長に推移する傾向を把握できたが，その他の試験区では明確なその傾向を把握できなかった。今後，競争効果モデル内で距離従属指数を用いるなど，モデルの改良および検証が必要となる。そのうえで，成長予測モデルにこれらの要因を組み込むことで，より正確な長期成長予測が可能になると考えられる。
図－２.

間伐区別サイズ依存モデルおよび競争依存モデルの決定係数の推移
Coefficient of determination for size-dependent andcompetition-dependent model of basal area and volume
growth with different thinning intensities.

引用文献（１） Bumham KP and Anderson DR（2002）Model selection
and multimodel inference：a practical information-theoreticapproach．Spnnger-Veﬂag，New York，New York．pp70-72（２） 千葉幸弘（2009）間伐に伴う林冠再閉鎖までの所かった。この詳細な理由は，本研究で明らかにすること

要年数．関東森林研究 60：149-150

はできなかったが，１つの可能性として，今回競争指数（３） Inoue S， Shirota T， Mitsuda Y， Ishii H andとして用いた BAL では，植栽木の成長を規定する要因

Gyokusen K （ 2008 ） Effects of individual size ， localの推移を完全には把握できないことが考えられる。一般

competition and canopy closure on the stem volume growth in

的に，競争指数は距離従属競争指数と距離独立競争指数

a monoclonal Japanese cedar (Cryptomeria japonica D. Don)に分けられる。距離従属競争指数は，隣接木との距離にplantation．Ecol．Res．23：953-964

応じた競争を考慮した指数であり，林分内の植栽木の位（４） 北原文章（2015）下ル川山スギ人工林収穫試験地

置情報を必要とする （８）。林分内の立木の位置関係をの調査結果．森林総研四国支所年報 56：33-34

考慮するため，植栽木間の競争関係を表現するに優れて（５） R Core Team（2019）R：A language and environmentいると考えられる。Inoue et al.（３）は，距離従属競争指for statistical computing. R Foundation for Statistical数を用いていた。そのため，より詳細な競争関係を表現

Computing，Vienna，Austria．URL https://www.R-project.org/.

できていたと考えられる。その一方で，本研究で用いた（６） 白石則彦（1985）同齢単純林における直径分布の距離独立競争指数は林分内の位置情報を考慮しない。そ解析とその生長予測への応用（Ⅱ）直径分散の変化につのため，今回用いた BAL のような距離独立競争指数でいて．日林誌 67：305-310

は，植栽木間の競争関係を表現するには不十分であった（７） Tanaka K (1986) A stochastic model of diameter growth

可能性がある。また，一般的に，期首直径と直径成長量

in an even-aged pure forest stand．J．Jpn．For．Soc．68：には，強い正の線形関係があるとされる（６，７）
。この

226-236．

関係性は樹冠の疎開・閉鎖の過程に関わらず保たれる。

（８） Weiskittel AR，Hann DW，Kershaw JA and Vanclay

このことから，樹冠が閉鎖し，個体間同士の競争が始まJK（2011）Forest growth and yield modeling．Wiley-Blackwell．

ったとしても個体サイズの効果は継続していると考えら

pp1-36れる。そのため，競争効果を組み込んだモデルが選択されにくかった可能性がある。特に，無間伐区ではその傾向が顕著に見られていた（表－１，２）。このような理由で，サイズ依存から競争依存への推移をうまく把握することができなかったかもしれない。さらなる検証および－

12 －