Q52
目はどうして色がわかるの？

人間の目で見えている色は本当にその物質の色なんですか？どうして色が分かるのですか？色んな波長の光である太陽光がリンゴに当たり、反射してくる光を目で見て、「これがリンゴの色だ」と思っています。
リンゴから反射される光の強さを光の波長ごとに描いたスペクトルが、本当の色です。しかし、光の強さをどのように測定するかが問題です。目はどのようにして色を認識するのでしょう。

細胞、1.2－1.4 億の桿体細胞があります。明暗に敏感な桿体細胞は１光子（photon）でも感じます
が、色を感じる錐体細胞は 100 光子以上が必要で、鈍感です。大量の視細胞に対して、神経節細胞は 100 万、視神経繊維の数は 120 万程度しかありません。これより網膜内で複数の視細胞が１つの視神経繊維に結合し、シグナルが統合されていることがわかります。

目と光目の構造については、前の Q 51 で説明しました。光
情報は角膜→瞳孔→水晶体→硝子体を通り、網膜で受容されます。光は角膜と水晶体で最も大きく屈折します。眼球に入る光の量は瞳孔の大きさを変えることによって調節されます。

桿体細胞(Rods)と錐体細胞

桿体細胞は薄く細長い細胞(50 x 3μm)で、光が当たる上側の光感受性の棒状の部分にはコインを積み重ねたような扁平な膜様があります。この膜様空胞には、ロドプシン（rhodopsin）が含まれています。このロドプシンは分子量約 40,000 の球状蛋白
網膜の構造

光を感じる網膜は厚さ約 120 ミクロンで、８層構造をしています。光を感じる視細胞には明暗を認識する桿体細胞(Rods)と、色を認識する錐体細胞(Cones)があります。網膜には約 500-600 万の錐体1で、光の作用によって反応します。
錐体細胞は、細長い細胞(60 x 1.5μm)で、先端は円錐状の形をしています。円錐部には、やはりコインを積み重ねたような空胞があり、ヨードプシン（ iodopsin）を含んでいます。

ロドプシン

囲まれていましたが、トランスになると分子の形が変

網膜の桿体細胞にはロドプシン（Rhodopsin)という化し、オプシンの中に入れなくなり、オプシンから離れ物質が含まれています。ロドプシンはオプシンてしまいます。

（Opsin)というタンパク質とビタミンＡであるレチナー
ル(Retinal)の複合体です。桿体細胞には 500 nmの光を最も吸収するロドプシンが分布しています。
オプシンは７本のらせん構造を持っていて、膜の上下を７回行き来している膜貫通型のタンパク質です。
ロドプシンでは、このオプシンがレチナールと結合した構造をして、レチナールがフリーで存在するのではありません。光により次のように進行します。
（１）オプシンと結合したレチナールは、初めはシシスおよびトランスレチナール

トランスに変化するとオプシン（緑色）から離れてしまうスレチナール（11－cis-rechinal)の形をしています。
（２）光はレチナールの構造をトランスレチナール

レチナールはビタミン A ですが水に溶けにくい脂溶性（all-trans-retinal）に変え、分子の形が変わりまで、ウナギ，レバー，牛乳，チーズ，バターなどの乳す。するとタンパク質の形も変わり、レチナールはオプ製品や魚などに含まれています。しかし、ビタミンＡはシンと結合できなくなり、結合が外れレチナールは細過剰に摂取すると過剰症がでるので注意が必要で胞質中に出ます。

す。一方、体内でビタミン A に変わるプロビタミン A（３）細胞質中、暗所でトランスレチナールはシの β-カロテンは動物にも植物にも存在し、このようなスレチナールに戻り、再びオプシンと結合できるように過剰症がないことが知られているので，ビタミンＡのなります。

摂取としては，ビタミンＡおよびカロテノイドそれぞれから半量づ つとることが望ましいとされています。カロテノイドを多く含む食品は，カボチャ，人参やホウレン草などの緑黄色野菜があります。
β カロテン(carotene)はニンジンなどに含まれる色素ですが、真中の 15-16 の二重結合（緑の矢印）で切れると、ビタミン A のレチナールになります。ビタミンA とはレチノール(retinol、アルコール), レチナール

オプシン＋レチナール

レチナールの光異性化反応(retinal、アルデヒド), レチノイン酸(retinoic acid、酸)の総称です。

シスレチナールからトランスレチナールに変わると、分子の形がどのように変化するのかを、分子モデルで示すと次のようです。シスレチナールはオプシンタンパク質に2緑の３種類の色の混合です（３原色）。
β-カロテンの吸収は 497, 466 nm ですが、分解してビタミン A になると、トランス形のレチナールは 368nm,シス形の 11-cis が 365 nm です。したがって、このままでは可視光線の受容体にはなれません。下で述べるバクテリオロドプシンでの研究(Anil K. Singhand D. Manjula, Photochemistry and
β-カロテンとビタミン A (retinal, retinol, retinoic acid)

Photobiology, Vol. 78, No. 5, pp. 503-510.)では、レチナールがオプシンタンパク質のリジンアミノ酸(Lys)に結合してシッフ塩基（-CH=N-）を形成し、なおかつプロトン化することで可視光線の光を吸収するよ

カロテノイド(Q57 参照)には色んなものがありますが、うになるのです。レチナールはアルデヒド(-CHO)ですかすべてがビタミン A に変わるわけではありません。例え

ら、アミノ基(-NH2)とシッフ塩基を作りやすいのです。

ば、トマトのリコピンはカロテノイドですが、ビタミン A にはなりません。両端の環状構造が重要です。

いろいろなカロテノイド色素

ヨドプシン
錐体細胞には３種類のヨドプシン（Iodopsin)があ

レチナールがシッフ塩基でオプシンに結合し、プロトン化すると、ります。ヨドプシンはレチナールは共通ですが、結合し可視光線を吸収するようになる。ているオプシンはアミノ酸配列が違い、青(437 nm に吸収のピーク）、緑（533 nm）、赤(564 nm）の人間の光受容体は、437 nm, 533 nm, 564 nm に３種類があります。これら３種の錐体細胞によって吸収がある RGB です。いずれもレチナールがオプシン色を感じることができます。人が見える色は赤、青、タンパク質に結合したものですが、レチナールが結合し3た部分のタンパク質の構造が異なるために、このようています。この過程でプロトン(H+)が細胞の外側に送な３つの色を吸収することができるようになっているのり出され、内側と外側にプロトンの濃度勾配ができまです。他の動物では人間とは異なっていて、例えばす。菌はこの勾配を利用して ATP(アデノシン三リン鳥（ムクドリ）では、さらに 362 nm の色もあって、酸)を合成したり、べん毛を動かして移動することがで人間よりも波長の短い紫外線に近い光も認識でききます。バクテリオロドプシンの持つ 2 つの機能、可るようである。

逆的フォトクロミズム(光で色が変わること)と先駆動
プロトンポンプ機能は工学的応用の観点から重要な分子機能です。
ロドプシンでは 11-cis 体が異性化して trans 体になりましたが、バクテリオロドプシンでは all-trans 体が 13-cis 体に変化します。

光受容色素のスペクトル

バクテリオロドプシン

バクテリオロドプシンの光反応

バクテリオロドプシン（紫膜）動物のロドプシンは、網膜にある光を感じる視物質

塩田などで紫色に美しく輝いている場合があります。

でオプシンタンパク質とビタミン A でできています。このこのような紫色は細胞膜に紫色の構造体をもつバクような動物のロドプシンは一度光が当たると分解してテリア(高度好塩菌：塩濃度の高いところで生きてしまい、応用を考えた場合、不安定で実用的ではあいる菌)によることが明らかにされました。紫色の本体りません。その点バクテリオロドプシンは、一度光が当は色素タンパク質で、その構造が動物の視物質ロドたっても分解せずに再生するため、培養した好塩菌

プシンに非常に良く似ていることからバクテリオロドプから明るいところで容易に単離できます。また非常にシンと名付けられました。

安定ですから、バイオ素子実現に向けてきわめて有バクテリオロドプシンは、細長い形をした棹菌の一種力な材料となります。バクテリオロドプシンの可逆性である好塩菌の細胞膜に、パッチ状に分布していまは、レチナールが all-trans 体から 13-cis 体に変化しす。バクテリオロドプシンに光が当たると、光反応を起ても分子の形があまり変わらないためと思われます。

こして黄色に脱色し、またもとの紫色の状態に戻ります。この一連の反応は光化学反応サイクルと呼ばれ4

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