瀬戸内水研報（Bu11。Fish．Environ．InlandSea），No．L55−61（1999）

徳山湾に発生したAJε澱n47砒吻磁θnθZZα赤潮による二枚貝類の毒化

麻痺性貝毒の毒量および毒成分組成の比較
坂本

Comparison
Bivalves

節子

長崎
小谷

慶三・松山
祐一

and

Toxin

Composition

PSP

ToxinsbyofToxicity

Affectedwith幸彦、4」8xαn4吻刑磁θnεπαin
Setsuko

the

Tide

of

TokuyamaBay

Sakamoto，KeizoNagasaki，Yukihikoan（1Yuichi

Red

among

Matsuyama，

Kotani

Abstract Withtheoccunlenceofaredtideof∠4」θxαn4吻配碗6n8磁，bivalveswerecontaminatedbyparalytic shellfishpoisoning（PSP）toxinsinTokuyamaBay，SetoInlandSea，attheendofMayin
1997、Withtheaimofcomparativestudyonthetoxicityand亡oxincompositionindif迅erentbivalve
species，weξmalyze（1PSPtoxins

inA。oα陀n8磁andbivalves，mussels，oysters

collected

atTokuyamaPort（TOK）and

Cell

ofA．oα蜘ε伽was

densitymJ）．N『aturalA。cαオ8n6伽collectedandshort−neckedclam

Kushigahamabeach（KU）onMay29−30using

higherat

at

produced

TOK（equivalentfor

O．166MU／104cells）．The

GTX4，which

were

include（iTOK（3．3×104cells／mZ）thanPSP

dominant

toxinsatcomponents

the

at

content

ofPSP

of31．06fmol〆cell

toxinsrespectively80．4mol％an（i13．7mol％oftotal

HPLC．

KU（2，7×102cells／

were

C1十C2andtoxins。

Thetoxicityofmusse1（108．6MU／g）washigherthanoyster（13．8MU／g），althoughbothbivalves

inhabitedsameenvironmentalconditionatTOK．Therewas
7．4MU／ginmusselandoyster，respectively），The

sametendencyatKU（67．9MU／g

oystercollected

atTOK

and

showedlowertoxicity

thansho貰一neckedclam（35．1MU／g），whilethetoxincontentwasmore。Thedominanttoxins

were

C1十C2inall

andSTX，werehigheroysters．The
speciesatspecies．The
in

toxin

di価erent

accumulation

Keywords3

andmussels

ratiosandcomposition
stations。

metabolism

paralytic

of

clam

were

These

potentshellfish

carbamoyl

thanA6α蜘ε伽，butdifferent

results

oftoxins

toxic

in

among

indicatebivalvesthataffectthederivatives，GTX1−4，neoSTX

ratiosofthesethespecies，but

not

only

the

toxin

content

difference

poisoning，toxicity，toxin

weretoxinswere

similar
but

also

lower

between
the

in

same

speci且coftoxicity．

composition，AZ6xαn4枷規o磁6n6伽，

biv証ves

毛藻のAZεxαn4r珈配cα

二枚貝類は食物連鎖を通じて有毒な物質を蓄積し，食品衛生上の問題を引き起こすことがある。麻痺性貝毒の発生

Gy〃3no46n8磁，A．砂配α「6η56およびn∫μ溺oαr6nα砿溺などが主な原因種となっている。

1997年5月下旬，山口県徳山湾内でアサリR認加pε3もそうした現象の一つである。近年，麻痺性貝毒の発生海域は世界各地に広がっており，食中毒や毒化による貝の出ph

荷規制等の水産被害は大きな問題となっている（Shumway

ため，周辺海域では二枚貝類の採捕の禁止および出荷の

勿ゆnα躍溺に規制値以上の麻痺性貝毒が検出された

1990，Hallegraeff1993）。麻痺性貝毒は渦鞭毛藻類や藍自主規制の措置がとられた。この時，徳山湾では、4．

藻類が生産することが知られている。日本沿岸では渦鞭cα診6n躍αの赤潮が観察された。本海域は島や半島で囲ま

1999年2月26日受理（Accepted

onFebruary26，1999）

瀬戸内海区水産研究所業績A第5号（Conhibution No．A5fromNadonal ResearchInstitute ofFisheries andEnvironment ofInland Sea）
坂本節子（元科学技術特別研究員）・長崎慶三・松山幸彦・小谷祐一：瀬戸内海区水産研究所 〒739−0452 広島県佐伯郡大野町丸石2−17−5（S．Sakamoto，K，Nagasald，Y．Matsuyama，and

Y。Kotanil

Maruishi，Ohno，S＆eki，Hiroshima739−0452，Japan）

National

Research

InstituteofFishehes

and

Env宜onmentofInlandSea，2−17−5

56

坂本・長崎・松山・小谷

れた閉鎖性の高い海域であり，これまでにも春にA．

傭8n8伽やA．オα灘r6ηs召の発生が観察されてきた。
1979年5月および1981年5月にはA．6α∫8η611σの赤潮が観察され，同時にアサリやムラサキイガイハ4yオ諏sgαZZop70V

ηC

αZ∫Sが毒化したことが確認されている（山材料および方法、41億∬ηみ訪那6α∫6灘伽の毒量および毒成分組成

1997年5月29および30日に徳山湾内の櫛ケ浜および徳山港で調査をおこなった・Fig．1に試料採取定点を示

口県内海水産試験場池田武彦氏，私信）。しかしながら，す。両日，両定点においてバケツ採水により表層海水を

1982年以降はA．oα言εn8ZZαおよびA。観溺α7εns6の小規模採取し，ポリタンクに入れて研究所へ持ち帰った。このな発生があったものの，中毒事件や規制値（4MU／g）を

海水10mJを終濃度2．5％のグルタールアルデヒドで固越える麻痺性貝毒は検出されていない（山口県

重要貝

定した後，顕微鏡下でA．oαオεn6磁細胞数を計数した。

貝毒の原因となるプランクトンの毒性や毒成分組成はプ

5月29日に徳山港で採取した海水5」をメッシュサイ
ズ125μmの節でろ過してゴミや大型の動物プランクト

類毒化対策事業報告書1982−1995）。

ランクトンの種類や発生海域によって異なる（Cembella1998）。したがって，貝に蓄積される麻痺性貝毒の毒性ンを除去した後，メッシュサイズ10μmの飾でろ過して海水中のプランクトンを濃縮した。濃縮液を遠心分離

クトンを摂取した場合でも，毒性や毒成分組成は貝の種（850×g，15min）して集めたプランクトン細胞に5mZの0．1N酢酸を添加し，超音波（5血n）で細胞を破砕した後，遠心分離（2，000×g，10min）して得られた上清類によって異なる（Oshima8

α」．1990，Asakawa6厩Z．

をポアサイズ0．45μmディスクフィルターでろ過した。

1995，Bric司αα1．1996）。しかしながら，徳山湾におけこの抽出液をHPLC蛍光分析法（Oshimaε副．1995a）

や毒成分組成は，餌となるプランクトンの毒性や毒成分組成に影響されると考えられる。また，同じ有毒プラン

るA．o傭n6伽や二枚貝類の毒性および毒成分組成の特徴による麻痺性貝毒の分析に供した。分析に用いた麻痺性について詳細に検討された例はない。本研究では，まず貝毒の標品のうち，GTX1〜GTX4混液およびCl・C2

はじめに，1997年5月に徳山湾で発生したA．oα」6n8JJα

混液は日本水産資源保護協会から配布されたものを用いの天然細胞と培養細胞の毒量および毒成分組成をHPLCた。また，C3・C4混液は東北大学の大島氏より分与いを用いて分析した。次に，同湾で採取したムラサキイガイ，

ただいた。STXおよびneoSTXは大分県猪串湾で毒化

マガキC7αsso5

したヒオウギガイChZα配y5noわ∫」∫sから定法に従って抽

76αg

gα3およびアサリの毒量および毒成分組成を分析し，貝類とA．cα

6n6伽あるいは貝類間における毒量，毒性および毒成分組成を比較することにより，二枚貝による毒の蓄積の特徴について検討した。

出・精製したものを用いた（坂本・小谷1998）。

また，5月29日に採取した海水からピペット洗浄法でA．oα 6nε伽を分離し，改変SWM3培地（伊藤・今井

群

，煮鮮

400N

350N

1400E

1300E

／
／

勺

TokuyamaBay／
Kasa｛ヨo

o

Bay

o

5km
Fig．1．Location

ofthe●：Sampling

sampling

stεltion

stations，Tokuyam＆Port

andKushigahama

beach，inTokuyama

Bay，

58

坂本・長崎・松山・小谷

andB）。この時の表層海水中には3．32×104cells／mJのA．6α

εn6ZJαが検出されたQこの海水にはSκεZε

on8灘

したがって10〜125μm画分に検出された毒の由来はA

傭εn躍σであると考えられる。この画分の毒量とA．

co吻賄nやChαθ診oc6ro5spp．などの珪藻類がI

mJ中に

cα

数細胞観察されたが，これらの細胞密度はA．oα

召n8伽たりの毒量は31。06fmol／cell（0．166MU／104cells）との細胞密度の1％にも満たなかった。一方，櫛ケ浜では算出された。これは培養細胞の毒量の約10倍（毒性値で赤潮を形成していなかったものの，表層海水中から2．71約9倍）の値であった。天然個体群の毒性が同じ海域か

×102cells／mZのA

oα診8n6〃αが検出された。両定点の海水試料中にはA．oα蜘6磁以外の麻痺性貝毒生産能を持

6n8伽の発生密度から，天然のA．cα蜘8磁一細胞あら単離された培養細胞よりも高いという現象については，

これまでにもいくつかの報告がある。例えば，Fundy湾でつ既知のプランクトンは観察されなかった。A．o磁6n6磁はσony側」砿8×0αVα如の天然個体群の毒性が培養細胞のは増殖至適条件下でしばしば2〜8細胞の連鎖群体を形成するが，海水試料中には多数の連鎖群体が観察され，20倍以上（White1986），大船渡湾ではPro本種が増殖中であったと推察された（Fig．2−CD）。

養細胞の約10倍（Kodamaε∫α」．1982）であった。徳山

5月30日の表層海水中にもA．oα言8n6磁細胞が観察されたが，その密度は徳山港で2．05×104cells／mZ，櫛ケ浜

湾における天然個体群と培養細胞の毒性の差はこれらのandαnα76nsogon即麗」砿

s（＝・4．薙溺αr6ns召）の天然個体群の毒性が培報告と同程度であった。

で1．02×102cell菖／mJにそれぞれ減少していた。徳山港

Fig．3−aに天然および培養したA

Oαオθη6JZαの毒成分

における調査時の水温は18．2〜19．20C，塩分は31％・で組成を示す。天然のA．oαオεnε伽細胞の毒の主成分はC2あった。

で，これが全毒量の70％以上を占めた。また，GTXl＋
GTX4が毒成分組成の約20％を占めていた。培養細胞にもこれらの成分が含まれ，その組成比は似ていた。しかプランクトンの毒量および毒成分組成8n6磁の毒量および各毒成分しながら，天然細胞には微量成分としてGTX2，GTX3，の比毒性を基に算出した毒性をTable1に示す。・4．

neoSTXおよびSTXも検出されたのに対し，培養細胞

c伽nε伽の培養株からは2．85fmo1／cell（0．018MU／104

ではこれらの成分は検出されなかった。また，培養細胞

徳山湾で採取したA．0α

cells）の麻痺性貝毒が検出され，この海域に発生したA．

ではC4の割合がやや高かった。渦鞭毛藻が生産する毒のoα孟8n8伽が麻痺性貝毒を生産することが確認された。ま

成分組成は同じ培養株では比較的安定した性質であること

た，5月29日に徳山港で採取した海水中の10〜125μmが知られている

粒子画分にも麻痺性貝毒が検出された。A．cα

しかしながら，その毒成分組成は同じ種内でも発生海域にεn6伽は（Boyer8∫畝1987，Kim8雄乙1993a）。

21〜48μmのほぼ球形の細胞であり，メッシュサイズ

よって異なり（Oshima8臨Z．1990，Andersonε砲Z．1994，

20μmの飾を用いた場合，海水中のA．oαオ6n詔α細胞のKimααZ．1993b），さらに，同じ海域で発生した同じ種

99％以上を回収することが出来る（Sakamoto6渉α」．

であっても培養株によって毒成分組成が異なる例が知ら1992）。海水中のプランクトン観察の結果から，徳山港れている（Hamasakiε如Z．1998，坂本・小谷1998）。こで採取した海水中の粒子を分画した場合，10〜125μm
画分に回収される粒子のほとんどはA．傭εn詔αであり，（a）Natu陪l

Cu随uroTable1．

Toxin

atcontent

To㎞yamaofA1εxαn47劾η2cα陀n8JJαcollected

Toxin

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

50

60

70

80

90

100

圏C3

囲C4

（b）

Port

CIam（KU）

content（fmoLcell）

Oy8馳r（KU）

CulturedNaturalOy8tgr（TOK）
Mu8810（KU）

GTXl
GTX4
GTX2
GTX3

121（0．030）0。09（0．002）

4．24（0．076）0．63（0．011）0。02（0．000）0．10（0．002）

neoSTX

0．19（0．005）STX0。02（0．000）Cl3。12（0．000）

C2

2L86

（
（

）
）

一（

）

（

）

0．14

（0．052）（0。000）1。82（0．004）

C30。08（0．000）

C4

0．24

（0。000）

0．17

31．06

（0．166）2．85（0．018）

Total（）：Toxicity（MU／104cells）一：Not（

detected）（0。000）

Mロ98●10

OK）

0

10

20

30

40

To誕in

圏GTX4

圏GTX1麗GTX3

F量g。3。Toxin

國GTX2

composition

απεnθZZαand（a）：Natural

Gompo3ition（mo隅）

翅nooSTX

團STX

國C1

■C2

of

toxinsin

AJ6澗nゴπ麗規

PSPbivalves．

A．oα

召n6JJαandculture（10necollecte（latTokuyama Port． （b）：Bivalves，short−necked clam，oyster and mussel，collected at Tokuyama Port（TOK）

andKushigahama

Abbreviations

arebeach（KU）。
asfollows；GTXlsaxitoxin，C1−C4：ハア」sulfocarbanloyl

gonyautoxin，STX：
toxins．

59

A．oα≠εη6伽赤潮による二枚貝類の毒化
Table2Shell

heigllt

Tokuyama

Number
Shell

of

and

weightofbivalve

specimens

Kushigahama

Port

Beach

Musse1OysterMusselOyster

20

20

20

20

30

37．1±5。647．9±7．540．8±5．553，0±7．1

17．9±1，6

50．6

65．5

51．1

73．5

21．4

30．2

36。5

30．9

40。2

15．5

specimen

Short−neckedclam

Height（㎜）Average

Maximum
Minimum
Weight（9）＊Average3．64±2．07

4．06±1．62

3．74

4．85±2。54

1．36

10．95

8．66

一＊＊

11．82

＿＊＊

1．64

1．61

一＊＊

2．37

＿＊＊

Maximum
Minimum＊Whole

meat

＊＊No

data

れらの知見から，本研究においてA．oα言8n6磁の天然細のことから，ムラサキイガイはマガキやアサリよりも同じ胞に検出された微量成分が培養細胞に観察されなかった期間で急速に高毒化することがわかった。池田他（1985）

ことは，本海域で発生したA．oα

は山口県仙崎湾において、Pro診080nyα麗」αx8n6伽の個体群が毒成

分組成の異なる多様な細胞で構成されていたことを推測させる。この点については今後詳細に検討する必要があoα

6n6〃α（、4．

傭6n8磁）が発生した時に，ムラサキイガイがマガキやアサリよりも急速に高毒化する現象を観察しており，今ろう。

回の結果とよく一致する。また，Fundy湾や呉湾でも同様の現象が観察されている（White1982，Asakaw＆8磁．

貝類の毒量および毒成分組成

1993）。日本では東日本沿岸の一部でムラサキイガイが毒の分析に用いた貝試料の殻高およびむき身湿重量を麻痺性貝毒モニタリングに用いられているものの，他のTable2に示す。ムラサキイガイの平均むき身湿重量は多くの海域ではアサリ，ホタテガイ，ヒオウギガイがモニ

徳山港で3．64g櫛ケ浜で3。74gであった。また，マガ

タリングに用いられている（YamamotoandYamasaki

キの平均むき身湿重量は徳山湾で4．06g，櫛ケ浜で4．85l996）。しかしながら，前述の結果はマガキやアサリをgであった。これらの結果から，ムラサキイガイおよびモニタリングの対象とした場合，これらの貝の毒性が低マガキについてはほぼ同様の個体組成の試料が得られ，い時期に，ムラサキイガイが既に高毒化している可能性

採取定点間での毒の比較が可能であると判断した。

があり，非商業的な貝の採捕・摂食による食中毒が発生

各供試貝の毒量をFig，4−aに示す。ムラサキイガイとする危険性があることを示している。逆に，ムラサキイ

マガキは，同じ岩礁地帯や岸壁に生息していたことから，ガイが急速かつ高毒化するという生理的特性を考慮する

A．cαr召nε伽赤潮に暴露されていた環境がほぼ同じでと，本種をモニタリングの対象種とすることにより貝毒あったと考えられる。しかしながら，ムラサキイガイの発生初期に，いち早く貝の毒化状況を察知できる可能性

毒量が，櫛ケ浜では12L8nmol／g，徳山港では2032がある。ムラサキイガイは日本のほとんどの沿岸で採取することができるという利点もある・Bricelj andShumway（1998）は同様の観点から，ムラサキイガイ
が麻痺性貝毒モニタリングにおける指標生物として適し

nmol／gであったのに対し，マガキの毒量はムラサキイガ

イよりも少なく，櫛ケ浜では21．6nmol／g，徳山港では62。1nmol／gであった。また，櫛ケ浜で採取したアサリの毒量は42．9nmol／gであり，マガキよりは毒量が多かっていることを言及しており，本研究の結果もこれを支持たものの，ムラサキイガイよりは毒量が少なかった。こする。

貝1gあたりの毒量（Tb；nmol／g），貝一個体当たりの平均湿重量（Wbl g）および天然のA鰯6n6伽一細胞あたりの毒量（Talfmol／cell）から，次の計算式に
よって貝一個体に蓄積されたA。cα εn6磁細胞数（ClGlam（KU）
Oys胎r（KU）

Oy8ter（TOK）
Mus8el（KU）

cells）を算出した。

Mus801（TOK）

0

Toxin

Fig．4。

50

100

150

Contont（nmoJ／9）

Toxin

oysters

200

250

0

content（a）and

toxicity（b）of

andcollecte〔imusselsan（1Kushigahama

beach（KU）in

20406080100120

Toxiσ捷y（観U／9）

short−neckedclam，

atTokuyamaPort（TOK）

Tokuyama

Bay。

C＝Tb×Wb／（Ta×10皿6）

徳山港で採取されたムラサキイガイおよびマガキー個体
当たりに蓄積された毒量はそれぞれ2．1×101cellsおよ60

坂本・長崎・松山・小谷

び7．5×106cellsのA．oα

εn6〃α細胞に相当した。徳山が餌であっても，マガキはムラサキイガイやアサリに比港におけるA．c傭n6磁の発生密度から，これらの細胞

べてC1やC2といった低毒性成分をより多く蓄積する数はそれぞれ海水約0．7♂および0．21に相当すると算出ことがわかった。一方，アサリはムラサキイガイに比べされた。楠木（1977）は室内実験においてマガキの濾水てGTXl，GTX4などの高毒性成分を多く蓄積していた量を測定し，一個体当たり10〜12Z／hであったと報告している。ここではA．oαr8n8磁発生密度の時空的変化

イよりも毒性が低かったと考えられた。アサリがムラサ

ものの，蓄積毒量そのものが少ないため，ムラサキイガや貝が代謝・排泄した毒量は考慮されていないが，貝にキイガイやマガキに比べて高毒性成分を多く蓄積すると蓄積された毒は貝に取り込まれたA．oα

いう特性については，アサリが砂泥中に生息しているた

εn8παに含まれていた毒のごく一部であることが結果から推察された。

め，A．o傭n6伽の遊泳細胞だけでなく，ブルームの後貝の毒量を採取地点間で比較すると，徳山港のムラサ期に形成されて沈降してくる・4．o惚n6砺のシストや，

キイガイは櫛ケ浜の約L7倍，マガキは約2．9倍高い値で上層で毒化した貝類の排泄物等の摂食による二次的な毒あった。しかしながら，徳山湾ではA．cα

化原因の影響があることも考慮する必要があるだろう。

εn6磁が櫛ケ浜の約100〜200倍の細胞密度で発生しており，、4．
oα6nε磁の細胞密度は貝の毒性値の差に反映されてい貝は体内に蓄積した毒を化学的あるいは酵素的に他の毒成分に変換して代謝することが示唆されている。例えなかった。二枚貝類による濾水量はプランクトン密度がば，ShimizuandYoshioka（1981）はホタテガイの一種

高濃度になるにつれ低下することが観察されている（楠PJαoopεα8n溺α8εJZαn

木1977）。また，A．オαn3曜εns6のような有毒プランク

STXへ変換することを示した。また，Sullivanε毎」．
（1983）はアサリの一種Pro餅hαcαv6nμJosαがGTX群トンを餌とした場合には，珪藻類などの他種プランクト

侃5のホモジネートがGTX群を察されている（MatsuyamaandUchida1997）。徳山港

やSTXなどの強毒なcarbamoyl誘導体を特異的に蓄積することを報告している。Noguchi6厩ム（1988）はヒ

では櫛ケ浜に比べてA．cα∫8nε磁が高密度に発生していオウギガイChZα溺ys

たにもかかわらず貝の毒量がそれに反映されていなかっo傭n6磁が赤潮を形成していたことによりsulfocarbamoyl誘導体をdecarbamoyl STXに変換する
ことを示した。一方，Oshima（1995b）は貝類による毒貝類の濾水量が低下したためではないかと考えられる。

の代謝過程でC1およびC2が減少してcarbamoy1誘導ンに比べて低密度で二枚貝の濾水量が低下することが観

たのは，A

noわ

傭を用いて弱毒成分である準毒量から比毒性の値を基に算出した貝の毒性をFig．4−b体が増えることに注目し，日本で一般的に食用とされてに示した。徳山港で採取したマガキの毒性は13．8MU／g
かしながら，毒量で比較すると，マガキはアサリよりもいる貝類の毒変換酵素のスクリーニングをおこなったが，そのような反応酵素は見つからなかったことを報告している。しかしながら，これらの報告は貝類が弱毒成

多量の毒を蓄積していた。この結果は，貝の毒性が蓄積

分を強毒成分へと変換する代謝過程を示している。本研

された毒量だけでなく，毒成分組成に影響を受けている究でもムラサキイガイやアサリではA．o傭ηε磁に比べことを示している。

て強毒性成分の組成が高くなっていたことから，これらであり，アサリの毒性35．l

MU／gに比べて低かった。しFig，3−bにムラサキイガイ，マガキおよびアサリに蓄の貝の体内で弱毒から強毒への代謝過程が存在する可能積された毒成分組成を示した。貝の毒成分組成は貝の種性がある。しかしながら，マガキではむしろ弱毒成分が類によって異なったが，異なる定点で採取した同じ種間多く蓄積される傾向が見られた。マガキでみられた代謝ではよく似ていた。いずれの貝においても蓄積された毒過程はこれまでに報告されている貝類の毒変換酵素の反の主成分はC1＋C2であった。これらの成分の割合はム

応だけでは説明できない。貝の種類による毒成分組成のラサキイガイで74〜77mol％，マガキで87〜92mol％，

差異には毒の変換過程だけでなく，毒成分による排泄速アサリで62mol％であった。これら以外の成分では貝度の相違も関与していると考えられる。このような視点の種類による蓄積の特徴がみられた。すなわち，アサリからの研究が今後の課題であろう。

ではGTX1＋GTX4が多く，約30mol％を占めた。ム
ラサキイガイではGTX1＋GTX4が約15mol％を占め

謝辞ていた。これらの貝ではA．o鷹n6伽には微量にしか検本研究の遂行に当たり，麻痺性貝毒の標品を分与して出されなかったGTX2，GTX3，neoSTXおよびSTXのいただいた東北大学教授の大島康克博士，毒の分析シス割合も比較的高い傾向が認められ，これらの成分が8〜テムの構築に御協力いただいた広島大学教授の松田治博

11mol％以上を占めた。これに対し，マガキではGTXl

士および山本民次博士に心より感謝申し上げる・山口県＋GTX4の割合は10mol％よりも低く，GTX2，GTX3内海水産試験場の池田武彦場長，馬場俊典研究員には徳やSTX等の他の強毒性成分を合計した割合も4〜5mol％と低い値であった。これらの結果から，同じA．c鷹n6磁山湾での貝毒発生状況等に関して有益な情報を提供していただいた。また，瀬戸内海区水産研究所赤潮環境部部

61

A．oαオ6nε磁赤潮による二枚貝類の毒化

長の玉井恭一博士には本稿を校閲していただき，貴重なご意見を頂いた。記して謝意を表する。

P70ガogonyα麗Z砿cells

楠木Anderson，D．M．，D．M．Kulis，G．J．Doucette，J．C．Gallagherand E．Balech，1994。 Biogeography of toxic〔lino且age1−

1ates
StatesinthegenusAZεxαn4枷規fromtheandCanada．

ルfα7．βAsakawa，M．，K、Miyazawa

northeastemUnitedoZ．，120，467−478。

shellfish

association

with

Hiroshima

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