Reports of the

北海道さけ・ま研究報告第50 弓199f 年11 月

HOkkaido Salmon Hatchery
N0. .50

125

138,

1996

NOvember

洞爺 湖におけるの坂野博 z" ・・帰山 雅秀 "， ・上田。 〒 041 北海道函館市
捲町 3T

蜴頁
ヒ胡イ
3 す ︑ 十 2 II

Scientific宏 " ， ・桜井泰 憲 。 ・島崎健二，，

1‑i 北海道大学水産学部資源生態学講座

日自 2‑2 水産庁北海道さけ・ますふ
化場調査課" 〒 062 札幌市豊平区中の。 〒 049‑57北海道虻田郡虻田町字月浦122 北海道大学水産学部附属
洞爺湖臨湖実験所

sockeye salmon ;n Lake TOya
HiroyukiS

吐 anu*1 ， Masah
ddeKaenyama*22， HiroshiUeda*3
YaSunoH
SakuraI 刈， 抑d KeWISMmaZaH
刈テ

刈 ぬhnratn げ ofMar@，

いが Fi ， ぬ「 i，，， H 。肱汁 l/mlVeer.sl り

乃 。 Ecology,Facu

3‑1‑1 Minat0, Hakodate 041, Japan"Research Division, HOkkaido Salmon Hatchery, Fisheries Agency of Japan,
2‑2 Nakanoshima, TOyohira‑k@, Sapporo 062, Japan"TOya Lake Station for EnvironmentalBiology, Faculty a/Fisheries, HOkkaido University,
Ahu ぬ ，

市砒 '七似 9‑57 ， 坤 "，，Abstract. @ Life history patterns 0f sockeye salmon (Oncorhynchus
nerka) are classified into
anadromous, lacustrine (lake resident), and kokanee types. SOckeye salmon inhabiting Lake TOya fs
considered as a lacustrine type. Although life history studies Of anadromous sockeye
salmonare
numerous,

those 0f lacustrine

sockeyesalmonarelimited.

very

The

present study was

conducted

todevelop the age determination method using scale analyses, and tried t0 determine factors responsible
for growth variation 0f different b100d stocks Of lacustrine sockeye salmon fn Lake TOya. Checks
fanned from April t0 June were defined as annuli. FOrmation 0f annuli Un the scale was considered tob@ irregularly because number of circuli between two checks was significantly different amongindi‑viduals. Age of fish was determined by the following method after counting the number Of circuli
age

as lacking an

fish which had a large number of circuli between two checks wasannulus. When

reduC ぬ OneyewaSpSeudoannMus

fish had・

between two checks. Thea few

numberGrow 山 pa 忙ms

added one

0f circuli between two checks, their age

wasweredi 肚 ren[b 血 w 比n 血 19 叩抑 d 小 e 199I

b100d stocks. Growth rates Of the 1990 b100d stock were much higher until age 1+ and littlelower after2+ than those ur the 1991 b100d stock. FOr lacustrine sockeye salmon tn Lake TOya, their growthagevariationamong

bro0d stocks may be influenced by fluctuations 0f lacustrine緒

environmental factors

降海里はふ化後I 午から 3 年を淡水で過ごした後に降海

言する個体群，コ ヵ二―型は―生を淡水で過ごす個体群

湖沼残留型は輝海里べ二ザケを起源とし，大部分の個体

べ ̲̲ ザケOncor 竹nchusner 比は ，サケ目 サケ科に属しその生活史 バターンから， 降海里・湖沼残留型およびコ，は湖沼に残留するがヵ二―型 (陸月型) に分頬 されている (KlCker， 1940)

義されている．現在本邦においてとメ マス 0 ． Wer 肋 と呼'本報告の―部は， 1996 年 3@3l 口から 4 月 4BC 神奈川県藤沢市で開かれた平成8年度日本水産学会者季大会で
報 肖 した・部の個体が降梅する個体群と定ばれている個体群ば，湖沼残留型べ二ザケ (Lam 寸 rine
SOCkeyeSalmon) であると考えられている(帰山 199D
べ .̲ ザケを含むサケ属仔類に関する研究の多くは，海洋生活期における
個体群動態に関する研究と，それに関北海道さけ・ますふ化場研究業績
A358 号

125

―

MP

・

SCI

・

さけ・ます ふ 所報

HOmDoSMMoNHATcmRY， NO． 50 ， l996

連したスモルトのサイズと年齢，回帰サイズと
年齢とい

材料と方法

，
った生活史に関する研究に焦点が絞られてきた．例えば

べ二ザケの海洋生活
朗の成長は密度依存的な要因により

供試魚 1991 年 S 月から1995 年 10 月までの間に，北影響され @ROgcrs， 1980;Pe 忙 rman ， 1982) ， 餌をめぐる競海道大学水産学部附属
洞爺湖臨湖突験所前浜 (Fig.1) に争が個体群内のみではなく，異なる河川起源の個体群間て 刺網および曳き網を使用し，木研究で用いた試料を採にも働いた結果であろうと考えられている (Pct で man ，集した．また， 1995 年 6 月から1995 年 8 月までの間は，

1984) ．また，ギンザ
ケ O ． k@，MfC んでは，海洋生活初期の

洞爺湖漁業協同組合に集荷された漁獲物も使用した・

成長と個体数の間に関係が見られ (Mathews， 1980) ，さ桐爺湖臨湖実験所前浜での試料の採集には， 1991 午 5らに，成熟魚の個体数とその体重に逆相関が
観察されて
いる

月から 1994 年 9 月の間は，日合15 ， 24

(McGie. 1984) ．―方， Ricker (I981) は，カナダの・

57 および 63の商業用刺網， 1994 午 10 月から 1995 午 10 月まで

mm

ブリテイシュ・コロンビア
州のべ二ザケにおいて，成長は．日合19mm率の増加は海洋の低水温によるとしている・

刺網 12 種を用いた．この網の仕様は，理論的に網目選択から 82Fm(公比 I． 44)までの調査用湖沼に生息するとメ マスの成長に関しては，鱗による性をなくしてある (高木 1993) ．採集は，原則的にI ケ

年齢査定の結果から
成長パターンを解析することにより，

月に I 回， I 週間程度行い， 刺網は前口投網し 翌朝揚網年帝形成と成長との関係についての報告がある (黒萩した． 1994 年 H 月からは調査用
刺網を 2 組使用した・

・

佐々木 1964; 黒萩 1965; 徳井 1988) ．―
方 ・成熟に関して

繁殖期の親魚の採集には，洞爺湖臨湖実験所前浜から接は，成長と成熟年齢および卵サイズの関係についての報

岸する親魚が確認される度に良き網を使用した・
1991 年

告がある (加藤 1978; 加藤 1980) ． 支坊湖では，回帰親魚

5 月から1995 年 10 月の間に採集した試料の数は，総計の個体数とそのサイズに負の相関が見られ，個体レべル

3， 059 個体であった．なお，洞爺湖漁業協同組合に集荷さ

で密度依存的な成長変動が指摘されている(帰山 199U ．

れた漁獲物は， 洞爺湖の漁業者が目合50mm

RlemanandMyerS(1992) は ，コヵ二―の生息する
幾つかの貧栄養湖において，その生産力と年齢別サイズに負る ．

の相関を見いだし，その生産カが小さい湖沼の方で顕著であった
また， 1992 年に放流した1991 年級群490,000 個体のうの生態が多く 報告されてきたべ 二ザケ (KO0 ， 1955;
引札，
1988;Bu碑 ner ，

1991)

これらの漁獲物から測定した試料の数は， 19f 個体・な密度依存性が観察されるとしている．ヒメマスは，そP眈皿川， 1984;KyL

以上の京リ 網を用いて早朝漁獲し，当日の午前中に集荷したものであ

ち， 50.000個体の脂鰭を切除して標識を
施した・

に比べて，

生物測定 洞爺湖臨湖実験所前浜で採集した個体は，生鮮のうちに尾文体長 (または標準体長) を I mm

鱗の年齢形質としての吟味や・個体群動態に
影響を及ぼ

精度

すと考えられる成長や成熟の年級群間変異といった基礎まで，体重を0． 01 g 精度まで測定し，標準体長は次式で的知見が少ない．
さらに，洞爺湖では本種が1S93 年に放尾叉体長に変換した．以卜では，岸叉体長および標準体，ここ流されて以来，断片的な調査しかなされておらず

長から求められた尾叉体長を併せて体長と呼ぶことにす

30 年来の研究結果はないのが現状である (大野・安藤
1932; 高女・近藤1934; 田中舘 1940; 渡辺 1960) ．

尾文体長=1.081X

しかし，

標準体長+1,079

r‑0.97， P く 0． 01.

n 二 71)

本種の示部分の個体は湖内で生活史を完結させることから，周年にわたり
各発育段階の個体の採集が可能である

また，洞爺湖漁業協同組合で採集した個体は， 尾叉体長

ため，各午級群の鱗成長，体成長および成熟の追跡が可を能であり，加入量の多寡や物理環境および餌生物環境の1mm精度まで，体重を5g 精度まで測定した．

洞爺湖臨湖実験所前漢および洞爺湖漁業協同組合で採違いがとメ マスの成長に与える影響を調べるのに好適な集された大部分の個体から鱗を採集した (n=2,432)． 採材料であると考えられる

鱗 した部位は背びれ役端部直下の側線より上の部分であ・そこで，木研究では，まず初めにとメ マスの標識魚のり，各個体から数枚の鱗を採取した・これらの鱗は Kno

追跡によって，鱗の年齢形質としての精度を検討した．

1955) に従い ・表面の模様をプラスチックプレートに刻

つぎに各年級群の鱗の成長を比較し， 年級群間の体成長印する方法を用いて解析に使用した・

パターンの違いを明らかにした．
以 ¥‑ の 解析から，ヒメ茸解析および年齢査定 採集した鱗の観察には，万能マスの個体群動態研究に欠くことのできない
年齢査定法

投影機を用いて50‑mon論を確立し，体成長パターンの変動メカニズムについて行った・木研究で用いた鱗の部位の名称をFig 2・に示し議した

た． 鱗の計測部位はチ T ツク 数およびサーキュリ数であ・倍に拡大し，鱗の各部の計測を

― l26

□

坂野ら ― 洞爺 湖におけるとメ マスの年齢と成長
る ． 鱗径については，29h 個体のみ計測した．チェック(Check) は，サーキュラスの間隔が著しく狭い部分またはサーキュラスの不連続な部分とした．また，標識合の犬邸分において毎年ほほ同様の時期に形成きれるチェッ
クを年帝とし，それ以外のチェックは後述の方法によって 擬年帝と定義した．標識
佳以外の個体における年帝形
成の判別には，標識色の年帝形成時期における終末成長
採集年ごとに観
帯 @LGZ) のサーキュリ数の頻度分布を数が多いものについて察することから行い，サーキュリ

は年帯がまだ形成されていない
個体，サーキュリ
数が少ない個体に関しては
年帯が形成された個体とした・
年齢査定は，鱗に見られる年帯の数 ，年帝間のサーキュリ 数および体長組成を解析することにより行った
・た， 供試魚の年齢は，産卵日

ま(採卵円) の翌年の I H I

日を誕生日とし．その年をび齢，翌年をL 齢，以後同様に行った． すなわち，年帯がまだ形成されていない
個体―に関しては，年帝数にI 齢を加え，午帯が形成されている個体に関しては年帝数を年齢とした・

200m

Fig

Mapofsampling"'" 。 M 。 " 。Y"

Rack‑calculation。

と各年帝形成時の体長を，体長 (L)サーキュリ数 (C)Back‑との関係から求めた ．―般に，

calculation は体長と鱗径の関係から求めらォLているが (例えば．福音・帰山 1994@ ，体長とサーキュリ
数

および鱗径とサーキュリ数との間に高い相関が得られた
ため (後述)，体長とサーキュリ数との関係から求めることを試みた・
metricmeanreg

Ricker (197 引の幾何平均回帰 (GMR:
忙 ssion) を求め，
Fraser‑ge0‑

1,ee 法の Rlcker(1992) による変法式から， 午帯形成時の体長を求めた．
鱗形成時の体長はKOo (1955) に従い ・ブリストル
湾のべ二ザケの値である 4cm

恨 に代入して求めた．

を GM

さらに，放流時の
体長は 5 cmであると仮定して，放流時から I 本日の年帝が形成されるまでと各年帝問の成長速度を，瞬間成長率(SGR)

として求めた(L 。B ， asseur

肌dParker,1964).
データ解析 体長とサーキュリ
数 ，サーキュリ数と鱗径の間の相関には，ピアソンの相関係数を求めた． また，

サーキュリ数増加の説明には体長と鱗径を用い・ 2 変数の選択には，ステップワイズ
法を用いた重回帰分析を行
い，寄与率は ANOVAで検定した (田中・脇本 198 引 ．

雌雄間の体長の比較には，Mann‑WhitneyU‑test
た． vonを行っ

Be 爪;alaffy の成長曲線のパラメータの推定には，非線形最小二乗法を用い，アルゴリズムはsimplex 法を用いた・
Fig. 2. Photographof scale 0r marked lacustrine

sockeyesalmon (age 3+) in Lake

TOya. This fork length and scaleradius were

1.650 mm,

29.9

cm

and

respectively.

―127

ます ふ 所報 SCI HP

ぬ MONHATc． HOKKAIDOS

低 RY ， NO ． 50 ， l996
洞爺湖には，ヒメ マス，ワカサギHyp 。仰 csu@ transpac@

ー

・

結 果

体u.sn m@ponen
め
血 およびサクラマスO inaswou が主に放流・・洞爺湖の概況 洞爺湖は水面標高84 m ，湖水表面積

漁獲されているが，この3 種は九々洞爺瑚には生息して，平均木深11fi.3 m を有する

70.44km ，2，最大水深179m

おらず・

移殖よって生息するようになった魚である ．

ヒマスは1893 年に阿寒湖から移殖され，その漁獲量の変カルデラ湖で，典型的な貧栄養糊である (北海道公害防メ止研究会 1990) ．

化は洞爺湖漁業協同組合により1930 年からまとめられて洞爺湖の湖水は，1939 年から始まった

強酸性の硫黄鉱山排水を含む長流川の水の流人によりいる (Fig. 3‑a) ．その漁獲量に変動は見られるが， 1930

pH が徐々 に低下し，
1960 年頃から pH7 ． 0 を下回り初め，午から 25 トン前後漁獲されており， 1950 年代に人ると

その後 10 年間で急速に低下した．1970 年頃には pH5

その漁獲量は増大し100 トン前後漁獲された
叶‑もあ った．0・

しかし，川述の湖水の酸性化に伴い漁獲量は急激に減少と最も低い値となったが， 1972 叶 からは中和処理が開始

され数午の 間 t@ pH は急速に上昇し．現在のpH はおお
よそ 7． 0 である(= 山ら 1988) ．また，
1977 年 8 fi?

し，その後漁獲量の増大には到っていない．
また，ワカ
サギについては漁獲が行われない年も見られたが， 1966

口に起こった湖畔に位置する有株山の噴火では，多量の火

年までは約10 から 20 トン漁獲され， ヒメ マスの減少が山灰が湖面に降り， ―次的に透明度は約 Im

見られた後には・その漁獲量は増大し1986 年・には約 50以下に低下トンに達した(Fig 3‑b) ．さらに，サクラマスは放流さ・したが，同年
10 月以降には回復している"．

3000 を

1930

salmon

1980

1000

0

0

E
コ
ヱ

1990

90

9

0

o

9

0
6
9

o
5
9

で

ナ巳o
コヱト山口

寸

三
4f0互
‑0
orQo

山一山ト

︶︶

︵ り o
スL
︶山乍 Q

Eo

(c) Masu

1970

1960

S.

8765432]o︵

1950

0000000

65432

1940

2500

600
CO

S 500

"5300
三千
互

00
No Data

o
1990

1991

1992

1993

1994

1995

Year
Fig. 3. Annual changes tn catch weight (columns) and number of release (lines)0f lacustrine sockeye salmon (a) and pond
andnumber0f return of masu

salmon (c) Ln Lake

TOya.

―

l28

smelt (b>

坂野ら ― 洞爺 湖におけるとメ マスの年齢と成長
ク までのサーキュリ
数がその他の大部分の個体とどの様に異なるかを明らかにするため， チ オックまでのサーキ
ュリ数の頻度分布を観察した (Fig ． 勺 ．

O
卜
コ廿め
」
O

1992 年;‑9 f に見られたチェックがI 本形成されている個体のサーキュリ
数は I4 本であり，他のチ オックが形成されていない
個体のサーキュリ数とは異なっていなかった． しかし，チェ
ッ ク末形成の多くの個体は，さらにサーキュリ
数を増加

3]o

し ，チオックI 本日までのサーキュリ
数は1993 年 5 月以□降のような頻度分布となるため， 9 月にチェックが
形成

‑ぬ

卜三

された個体と翌年の 5 月頃にチェックが形成される個体―のチェック までのサーキュリ
数は異なった．
1993 年 5 月，
6 月および7 月に見られたチェッ
ク非形成個体には2 種

数頻度分布と類存在し，チェック 形成個体のサーキュリ
異ならない個体と， 大きくその頻度分布から外れ，サーキュリ数が著しく多い個体が見られた・
この様なサーキュリ
数の違いがどのように生じるかを解析するため，サーキュリ
数と体長，鱗径およびその両方の変数との関係を調べた (Tabh U ．サーキュリ数と体長の線形関係では高い相関が得られ仕二 0． 910 ， n 二 286 ，
P く 0． 001) ，サーキュリ
数と鱗径の間にも高い
相関が得ら

最

Ch
eas ce
Fi

0f
qv

5

れた (r 二 0． 907,n 二 286 ， P く 0． 001) ．サーキュリ
数と体長

および鱗径との関係をステップワイズ
法を用いた重回帰分析で調べると，体長および鱗径が説明変数として採用された r=0.95,n

二286 ， Pく

0． 001 ．寄与率 (R りは サー

キュリ数と体長では0． 909 ，サーキュリ
数と鱗径の間では
0． 823 であるのに対し・
体長と鱗径を用いると0． 910 となり，サーキュリ
数増加ぼ 体長および鱗径の増分によってより 且く説明されることが示された・

また，サーキュリ
数がいつ増加し，チェックがいつ形成されているかを調べるため，標識魚のサーキュリ
数の季節変化を観察した (Fig・?) ．標識魚のチェックの大部

分は 5 月から6 H の間に形成されていた．―
方 ・冬期間12 月―3 月@) には，サーキュリ
数増加は停滞しているこ形成される傾向が見られた．大部分の標識魚のチェック
は 5 月頃形成されたため，この時期に形成されるチェッ
クを年帝とした．
標識魚以外の個体の年帝形成時期を推定するため，最後に形成された午帯以降のサーキュリの部分 (終末成長帯) のサーキュリ頻度分布の季節変化を観察した (Table
数のモードが比較的少ない2) ．終末成長帯のサーキュリ

物
山噴火の噴出に

産場 I
クれ ?悔
れ境
日ふ化ッ
成ヵ成︐チこ道
北環とが示され，サーキュリ
数が増加する時期にチェックが木数に位置する月を午帯が形成された月とすると，午帯
形成時期は採集年およびそれまでに形成されたチェック数によって異なっていた．
1991 年に採集されたと
メ マス
は，チェック 2 本目および3 本目が7 月頃に午帯を形成@29 ―ぬ MONHATC

さけ・ます ふ研報 ScI ． REp ． HO‑0S

低 RY ， NO

50 ， l996

1012
81 (a)
N=22
Sep.1992n(b) May 1993
N=

]7

卜 o[0
二 7
仁

0

5

t0

0

5

10

]5

20

25

叩

丑

仙

15

20

25

如

35

仙

Aug.1993

12
NumberFig. 5. Frequency
growthzone

Numberof circuli

distribution Of number 0f circuli tn lastfor 1991

sockeye salmon tn Lake
indicate n0 and

20 22 24 26

one

bro0d stock or marked

TOya. Open

Fig. 6. Frequency

distribution of number 0f circuli t0 firstcheck for 1991 bro0d stock 0f marked lacustrine sockeye

lacustrine

and shaded columns

salmon tn Lake

check 0n scale, respectively.

no andしていると考えられるのに対し，1992 年に採集されたとメ

ot circuli

max‑30,マスでは，各チェック 数とも 5 月
日 t@ は年帯が形成され

one

min‑

TOya. Openand shaded columns indicate

check on scale, respectively.

14 ， n ， 198) から，チェック 間のサーキ

ュリ数が明らかに多い個体 (サーキュリ
数 31 本以上) は年帝を形成しなかった
個体 (年帝升形成個体) とし，少ていると考えられる．
1993 午 ， 1994 年および 199S 年に採集されたとメ マスの終末成長帯のサーキュリ
数の頻度ない個体 (サーキュリ数 Is 本末満) は 擬年帯が形成され分布には二峰型や，変異が児られることがあり，年帝形た個体 (疑年帝形成個体) とした．そこで， 5 月頃に形成時期に変異が見られた．とくに，t99.3 年 f 月のチェッ

成される年帝から求めた年齢に，年帝非形成個体に関し

二峰型が顕著にみられ，年帝形
ク数 2 本の頻度分布ではては I 齢を加え，擬年帝形成個体に関してはI 齢を引く

． また，4 月から6 月
n にかけて年帯成の変異が示されたことによって年齢を求めた． さらに，以上で得られた年が形成されたと考えられる個体も多く観察された齢による年齢別体長頻度分布から大きくはずれた個体に・以上のことから・
洞爺湖のとメ マスでは，以下の手順を用いて年齢査定を行った．

関しては，解析から除外した．
禁の成長パターン 各年級群の鱗に見られるサーキュ

すなわち・標識魚のチェッ

ク 間のサーキュリ数頻度分布 (mean

土 SD; 21.0 土 2． 8，―

リ数の増加量を比較するため， 鱗のサーキュリ数の
季節

130

―

坂野ら ― 洞爺 湖におけるとメ マスの年齢と成長

Table 1. Results 0f stepwise multiple regression among num‑
ber uf circuli,scale radius, and fork length 0f lacustrine

され，そのサーキュリ
数増加量は年級群によって異なっていることが示された・

sockeye salmon,

雌雄の体成長差 各年級群の成長パターンを解析する

Variables

時には，性別による成長差を考慮する
必要がある

0 823
0． 909SC 山 eradhs

FOrk length
FOrk length andscale radius・そこで， n' 齢， L 齢および2' 齢の最も採捕個体数の多い月の・

雌雄の体長を比較した (Table3). 1992 午から 1995 年に0.910採集されたとメ マスにおいて，雌雄の体長差は
o* 齢 ， 1*
R2, coefficient of determination;" P < 0.01

齢および 2，齢においてほとんど認められなかったが，的変化を 1990 年級群と 1991 年級群について観察した

1993 年 S 月に採集されたO+ 齢においては有意な差が見ら(Fig.8) ． 両年級群共に，冬期間はサーキュリ
数の増加はれた (P く 0． 05) ．

観察されず夏期にのみサーキュリ数の増加が認められたって体長の雌雄差は少ないため，以後の解析には，雌雄

しかし，そのパターンは―定でばなく，1990 年級群は I

分けずに解析を
行った．

しかし，
0‑ 齢，

L 齢および2+ 齢にわた

齢でのサーキュリ
数増加量が大きく，さらにT 齢になる

年祖群間成長変異 各年級群の成長パターンを比較す

サーキュリ数増加は停滞しているのに
対し，1991 年級

1990 年
るため，比較的各年齢にわたって採集されている群は r 齢での増加
量は少ないものの3 齢では大きな増加

vonRertalan町の成長級群および1991 年級群について，と・を示していた曲線を当てはめた(Fig.10). 1990 午級群はn* 齢時に急年帝間のサーキュリ数の増加量を観察した (Fig・次いで，各年級群の過去の鱗の成長量を比較するため激な体長の増加を示しているのに対し，1991 午級群は緩9)やかな成長を示した．各年級群で成長パターンが異なっ1990 年級群と 1991 年級群の増加量は， 1990 年級群が 0たように，各年級群のパ ラメータも異なり1990 年級群;

齢および r 齢で高く 2 ， 齢で著しく低くなるのに
対し ，

L□

1991 年級群は 0， 齢 T 齢およびT 齢の増加景はそれほ

級群;L@=44.0,.K=0.023,r

ど変わらなかった

13,334), 1990 午級群の成長係数 (K) は， 1991 年級群に(L ) は小さかった．
比べ苦しく大きく，理論的最大体長・・以上のことから， 鱗の成長は冬期に停滞することが示

30.3 ， K 二 0.143,rr2=0.99,n

二二 357,AIC=2,699,1991

年，二 0.98,n=1,465,AIC

二

成長漣度の年変化 1990 年級群および 1991 年級群の成長パターンの違いがいつ生じたかを調べるため，各年

70

級群の vonBertalanffyの成長曲線から成長速度を求め，

その季節変化をFig 11 i@ 示した．1990 年級群は L 齢ま・60での間に，かなり高い成長速度を示したが，L 齢の後半50になるとその減少は著しく， 2・齢の 間まで急激に減少し，

1

T 齢以降になると成長速度はほとんど
ゼ 口に近くなった・―方 ， 1991 年級群は 1990 年級群に比べて，初めからそ

二
C‑40
Q

の成長速度は低く緩やかに減少していくが，最終的にそL山示した・以上のこの成長速度は1990 年級群より高い値を

.0 30

王
王

玉

土

違
とから，1990 年級群と 1991 年級群の成長パターンの・いは 0* 齢から L 齢の間の成長速度に大きな差が存在したためであると考えられた．

王

さらに，前述した
年級群間の成長変異が，どの時期に]0生ずるか調べるため， 各年級群の逆算体長を求め・年帝間の瞬間成長率を求めた．体長とサーキュリ
数の関係かSep. Jan. May

Sep. Jan. May
Age

Sep. Jan. May

Sep.

ら求めたRicker (1973) の GMR& MOnthと計算された．

Fig. ?. Seasonal changes tn average and standard deviation 0f
number0f circuli

for 1991

trine sockeye salmon in Lake

bro0d stock 0r marked

式は，

C=‑.33.R9+1.97T.
前式より Ricker (1992) の Fraser‑ Lee 法の変法におけ

lacus‑

る基準点の座標 (L, C)

TOya. Arrows indicate peri‑

ods of annulus formation.

―

ば ，(4 ， 4 001・が得られ，逆算体長をRicker 1992) の Fraser‑T,比 法の変法式から求13

さけ・ます ふ 所報

SCI

・

MP

低 RY ， NO ． 50 ， l996

． HOKMIDOSMMONMTc

Table 2. Frequency distribution or number

0f circuli fn last growth zone 0f lacustrine sockeye salmon tn Lake

TOya

during

1991‑1995

199
NumberMOnths 0
Check

1

2

3

number=1

number

=

1

=

3

I2

Or circuli

4

5

6

?

8

9

I0

It

I3

I4

4

5

6

?

8

9

I0

l1

I2

l3

I4

6

9

9

3

t2

4

1

1

1

6

?

8

9

I0

I@

12 21 19

18

I7

I8

t9

20

2I

22

23

24

Z5

26

+

t6

l7

I8

@9

20

2@

22

23

24

25

26

+

I6

I7

I8

l9

20

2@

22

23

24

25

26

+

.43 46

May
Jun

Ju1.
Check

May

1

Jun

Jul
Check

May

number

3

Jun
Jul

1992
NumberMOnths
Check

0

1

2

3

number=number=0r circuli
l5

1

May
Jun
10 22

Jul

Check

2

May

l0

Jun
Jul

Check

number

=

3

May
Jim
Jul

1993
NumberMOnthsCheck01

number

2

3

4

10

14

5

I2

of circuli
I3

=

Apr.

May
Jun

10

Jul

山火kDUmb0r

二

12
10

13

2

Apr.

May

I4

Jun

Jul
Check

number

=

3

1 3

2

3

Apr

May

3

1

Jun

― I32

l4

I5

坂野ら ― 洞爺糊 におけるとメ マスの年齢と成長

山)

Table2(continu

1994
NumberMOnths0

1

2

3

number=

1

Ch 匁 knumber

二

2

Check

4

5

6

?

8

9

I0

II

4

5

6

?

8

9

I0

tI

t2

or orcuh
I3

I4

I5

I6

t7

I8

I9

20

2I

22

23

24

25

26

+

t6

I7

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20

ZI

22

23

24

25

26

+

Apr
May
Jim
Jul

Apr.
2

Jnn

1 l

・

May

l

Jul
汀二

3

1 2

3

巳 十二

1

=

2

Checknumb

May
Jun

1995
NumberMOnths 0
Ch 改knumbl2

0r circuli

t3

I4

t5

Apr.

May
Jun.

Ju1.
Check

number

May
Jun
Jul

= 3

Check number
Jun

Ju1.

10

14

めた．逆算体長を用いて，年帝間 および放流時からI 本

成長率は異なり，持に，初期生活用(0‑ 齢および L 齢)

目の年帯が形成されるまでの瞬間成長率を， 各年級群間において著しく
異なることが小峻された．

で比較した旧 g 12). 1990 年秋群と 1991 年級群の瞬間

考 察・成長率の差は，前述した傾向と同様に，0・齢から

l* 齢か

けては 1990 年級群の成長率が高いが，T 齢になると標識魚の鱗に見られる終末成長帯のサーキュリ数の解1991 年組群の方が成長率は高くなった．放流時から
1本

大部分では．
4
析から，洞爺湖におけるとメ マス標識魚の目の年帯が形成されるまで，すなわち，
0" 湘の間の瞬間

月からf 月の間のサーキュリ数の増加し始める
時期にチ

成長率は各年級群で異なり，1989 年級群が最も高く，エックを形成することが判明したため，この時期に年帝1990 年級群 ， 1991 年級群 ， 1992 午級群の順に高く，となるチェックが形成されると定義した．しかし，出現

1993 年級群が最も低かった． しかしながら， L 齢の間の割合は少ないものの，標識魚の中には擬年帯を形成する

成長率は巾 齢のような傾向とは異なり，19S9 年秋群が最個体や年帝を形成せずにその年の成長期に入る個体も出も低く，1990 午級群， 1991 年級群， 1992 午級群の順に現した．擬年帝形成個体では，チオックまでのサーキュ高かった．各年級群共に，0 齢時に最も成長率が高く ．
・

リ数が年帝形成個体の年帝までのサーキュリ
数よりも少年齢と共にその成長率は減少しており， 各年級群の瞬間なかった． ― 方， 年帝を形成しない個体のサーキュリ
数133

SCI ． HP・

さけ・ます ふ 所報

ぬ MONMTC

HOKMDOS1990 bro0d

朋 RY ， NO ． 50 ， l996
1991

stock

1

80

1寸

1

60

Q卜

0 40

stock

80

60 ―

ナ
o」
@I

bro0d

□

40

1

E

・

z

1

20 ―

。 叩上

'

o

5
i

i

i

i

o ]

2

Fig. 8. Seasonal changes rn average andsalmon in Lake TOya. HOrizontal
Table 3. COmparison
NumbersAge

ur mean

i

i

3

i

i

i

i

0

4

]

2

3

5

4

Age

standard

deviationof circuitfor 1990

of number

and

1991

bro0d stocks 0f lacustrine sockeyebars indicate winter periods.

fork length between maleandfemale lacustrine

sockeye salmon tu Lake

TOya

from

1992

ln parentheses represent sample size.

Sampling
Year
1992
1993
1994
1995

Mann‑WhitneY
MOnth

Sep.

FemaleMa 卜

10.9 (?)

Augll ． 2(20Sep

9.2 (8)10.3 (12)10.4 (6)10.6(21)10.2 (9)10.4(12)Oct.

ノ

U 低 St□P=0.57
P = 0.03
P=0.12
P = 0.64

1992
1993
1994

Ju1.

II ． 8L21)

11.3(14)

P=0.21Aug.

17.8 (65)P=0.14Sep

18.0(3)14.2 (6)P = 0.57

1995

18.4(83)
16.9 (6)15.3(12)24.5 (32)27.9 (36)24.1 (61)18.7(17)23.9 (37)27.5 (34)24.0 (20)17.5(12)P=0.11

1992

1993
1994
1995

Oct

May
Aug.

0ct.
0ct.

34

―

P=0.32

P = 0.48

P=0.73
P=021

t0 1995.

坂野ら

1990

洞爺湖におけると
メ マスの年齢とbro0d stock

成長

1991

bro0d stock

0+

1+

30
196

(2
羊

凹

七巳山斥
﹂ 0

丁

仁一二 二じナ
コo0
卜ぷ

三三寸 0 ―

5―

2+

1+

叫

2+

Age
Fig. 9. Annual changes t0 averageand standard deviation ofcirculi increments for 1990 and 1991 bro0d stocks 0r lacustrine sockeye
salmon in Lake TOya. Numbers In parentheses represent sample size.

50
C

1990 bro0d stock1991 bro0d stock

5o

40

40

30

.S!
''@.r
.'

」
午 20

20

T

,0

t0

0

1

2

3

4

5

6

0

1il@.:'::
i@‑ i:.
5il
I lil"

1

2

3

4

5

6

Age
Fig. 10. Growth curves 0r 1990 and 1991 bro0d stocks 0f lacustrine sockeye salmon tn LakevonBertalant'fy growth function.

―

135

―

TOya. Growth curves

werefittedinto the

5" ます ふ 所報 ScI

・

さけ

MP

ぬ MONMTc． HOKMOS

低 RY ， NO ． 50 ， l996

―

oc
r
9O
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三 0‑0

n

SGR

ln 1WOESi

SGR@n 1991琢

ScR 。 nl992
SGRin

1989

1990

1991

Bro0d

1992

1993

Year

Fig. 12. COmparison of mean specific growth rate (SGR)
among

1989‑1993 bro0d stocks of lacustrine

sockeyesalmon tn Lake TOya. Bars represent standard deviations.

成長の増加時期に年帯が形成される二とを明らかにした・
また，標識魚以外の年級群においても年帝形成時期は4月からf 月であるが，採集年によっては変異が見られる可能性が指摘され，従来の研究と同様の結果を得た・

この様な変異は，標識魚に見られた擬年桁の形成や，年帝を形成せずに
成長期に人るといった現象とも関連するが，チェックの形成要因，すなわちそのサーキュリの広狭に影響を及ぼす要因は，木研究では調べていない．従来の研究において， BiltonandRobins

れ 97t) は ， べ二ザケ幼

魚では，幾つかある要因のうち，例えば給餌呈のような
I つの要因の増加により，チェックが形成されると推論している．このことを踏まえ，鈴木・帰山 u990)

は，水温を―定にした飼育実験を行い， べ二ザケ幼魚のサー

キュリ間隔は餌の量に影響され，チェックは体成長速度の 増加によって形成される可能性を示唆している・以上

年
生の
さ

―

136

―

萩
月が
リ

坂野ら

洞爺湖におけると
メ マスの年齢と成長のことから，
擬年帝は4 月から6 月以外の時期の体成長によって体長および体重の成長状況に年変動が観察されの増加 (例えば，放流直後) i= よって形成される可能性ている (黒萩 1965@ ．また，
徳井口 988)が考えられ，年帯が末形成のまま成長期に人る個体は，
4

メ マスではT 齢に達したときの体長には年変動が見られ月から6 月に体成長速度の増加が見られなかった個体でないが，オ 齢に達したときの体長には年変動が見られる

あ ろうと推察される． したがって本報では，これらの擬ことを報告している．以上のことから， 洞爺湖ヒメマス

は支筋湖のと年帝形成個体と年帝が形成されないまま
成長期に人る個の 1990 年級群と 1991 年級群の成長パターンの遠いは，体の判別には，チェック 間のサーキュリ数を用いた．

湖の生物環境変動による可能件が大きいと考えられる．

福若 1995)

は ， べ二ザケ幼色におけるサーキュリ形

このように鱗の成長パターンと体成長パターンは密接

成数は鱗径の増分と体成長の関数であると報告している．

に関係していると推察されるが，鱗形成に影響する
可能

木研究においても同様に，サーキュリ数の増加は，鱗径性が示唆された成長パターンの変動要因については，木と体長の増加によって示された．

研究では明らかに出来なかった．成長変動に関しては，これらのことから，チェッ ク 間のサーキュリ数が著しく多い
個体は，その間の海洋においては 密度依存的要因

体長増加量も大きいと考えられる・
標識魚では明らかにPeternian, 1982, 1984; ROgers,

年帝末形成個体はそのサーキュリ
数が多く，擬年帝形成(Ricke，， 1981

(Mathews. l980;

1980)

や物理環境要因

によって生じていることが示され，湖沼個体はそのサーキュリ
数が少なかった．標識
魚と同じ年

おいてはそれらの要因の他に生産カや餌生物量による影数が著級群の他の個体のうち，チェック 間のサーキュリ@S (Riem 姐 andMyers,

しく異なる個体は年帯が形成されていないものと考えら

や種問競争による影響が報告されている (P ， 。， ， on andれる．

全

1992;TeuscherandLuecke,

l996)

Greenberg, 1990) ．したがって，今後はとメ マスの成長，したがって，
年帝の判別にはチェッ
ク 間のサーキ

物理環境および餌生物環境を長期的にモニターしていくュリ数を用いるのが妥当であると推察される．

―般に，耳石や鱗の 輪数による年齢査定では， 輪数がと同時に，餌の競合関係にあるワカサギの影響について

体長とパラレルに増加すること，輪形成の時間的問隔がも長期野外調査や競合実験を行うことによって複合的に― 定でかつ既知であることが必要とされている (田中明らかにしていく
必影響するとメ マスの成長変動要因を1985) ． 洞爺湖のとメ マスは上記のように， 午帯形成の規要があるだろう．

則件が必ずしも得られないことから，それらの年齢査定

謝 辞では，擬年帝形成個体や年帝末形成個体の半 ll別が基本的
これらの個体の年齢の妥当性に関しては，

本報告をまとめる過程で有益な助言と御指導を頂いた

体長頻度分布から判別すべきであり，年齢別体長頻度分

北海道大学水産学部 小城春雄教授に感謝の意を表しま布において これらの個体が明らかに他の個体と異なっす．

に重要である ．

・ていたのは2 個体しか見られなかったため，木研究で行引用文献

った年齢査定における誤りは少ないものと推察される．
木研究で得られた年齢査定の結果を用いてとメ マスのBilton, H. T., and G. L. RObins (1971): Effects 0f starvation,

鱗 と体成長を年級群間で比較すると， 鱗成長は年級群ご

feeding, and light period On circulus formation 0n scales ofとに異なる可能性が小峻 された． また，体成長に
関して

young

は 1990 什 級群と 1991 午級群について，vonBertalanf け

8d. Can., 28, 1749‑1755.

・の成長曲線を当てはめると， 両年級群の成長パターンは

sockeye salmon (Oncorhynchus nerka ). J. Fish. Res.

Bugaev, V. F., L. A. Bazarkina, and V. A. Dubynin (1994):

大きく異なり，そのパターンの違いは0 ・齢から L 齢の間

Annualvariat@0n ln sca@e growthの成長率の違いによって生じる可能性が考えられた．成sa@mon， 0ncorhynchus

長曲線が得られていない
年級群においても・年帝間の成忙anperatureconditions.J. Jrh 所hyol.,34,117‑131.

長連皮の幸 異が観察された．
鱗成長に関しては支筋湖のと メ

Burgner,

マスにおいて，年齢ごとのサーキュリ
数に年変化がR

L. (199@):

・(Oncorhynchusnerka).

ner

in groups

Of sockeye

妨, in relation to feeding

Life history

Of sockeye

1nPaclflc Salmon(edited by C. Gro0t and L. Margolis), UBC

また・カムチャツカ
水糸のアザバチエ湖のべ二ザケではVancouver・

salmon

LifeHistories

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・

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鱗隆起線間隔と成長

サーキュリ数増加量に年変動が観察され，このことは餌の 関係．サケマス
増殖談話会会報，(3),13.

密度，水温および
個体群密度と深く関連していると考え

福者雅章・帰山雅秀 1994): 鱗解析によるサケ幼魚の成られている (Bug 北 Ve.tHl ・， 1994) ． 支筏湖ヒメマスではサ・37―

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138