生物多様性と生態系機能
生物は、周りの環境からいろいろな元素を取り込みます。植物は、水と二酸化炭素を吸って、有機物と酸素を作り出す光合成を行います。また、環境から窒素などの多岐にわたる栄養塩を吸収します。これらの元素の安定同位体比を測定することで、植物が吸収した元素の由来や、植物がどのような状態で光合成したかを推測することができます。
一方、動物は生きていくために必要な物質を、他の生き物（餌）から得ているため、その体には餌の情報が刻まれています。この動物の持つ安定同位体比を測定することで、動物が何を食べているのかを推測することができます。また、生物に含まれる同位体比の履歴情報
を、同位体比の分布情報である「同位体地図」に重ね合わせることで、植物種子や動物の移動履歴についても、近年いろいろなことがわかってきました。
生物が関わるいろいろな現象について、具体的な研究を見てみましょう。

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

高山の霧を吸収するハイマツ― 雨と霧を同位体比で区別する ―久米篤（九州大学大学院農学研究院）

1．日本の高山植生を特徴付けるハイマツ

一方、日本の山岳では霧がよく発生し、地表面へ

ハイマツ（Pinus pumila）は日本の中部山岳をの霧水沈着量は降水を上回る事もあります。ハイ

分布の南限とし、高山の森林限界上部に優占する

マツ樹冠の表面積はとても大きいため、植生表面

こ と の 多 い、 マ ツ 科・ マ ツ 属 の 矮 生 低 木 で すに付着した霧水が水分供給源となっている可能性（図 1）。ほとんどのマツ属の樹種では幹が単幹・があります。

直立に伸張するのに対して、ハイマツは矮性低木

そこで、このような環境下で、光合成に伴う大としての性質が固定され、常に多幹・匍匐の生育量の蒸散に必要な水をハイマツがどうやって得て型を示し、面的に広がります。濃緑色の密度の高いるのかを、降水や霧水（H2O）の水素（H）とい樹冠を持ち、高さ数メートルの斜面全体に広が酸素（O）の安定同位体比を利用して確かめるこる大きな群落を形成することがあり、その一方でとにしました。

山頂や尾根付近では高さ十数センチの矮性・匍匐
2．立山浄土平の気象環境型の生育形で頑張っていることもあります。
ハイマツ群落の林冠は、高さ 1 m 範囲内に全立山は富山県最高峰の標高 3000 m を超える山ての葉が集中しているため、大量の針葉が地上部

岳地域で、上部にはハイマツ群落がよく発達して数 m に圧縮された、例外的に高い葉密度を持ちいます（図 1）。山頂付近の浄土平（2839 m）にます。針葉の投影面積を葉面積として計算すると、は富山大学立山施設があり、気象観測が行われて地表面あたりの針葉面積（葉面積指数：LAI）はいます（図 2）。

2

-2

5 m m 以上の値となり、林冠の厚さあたりの針2

図 3 に、立山周辺で観測された 2005 年と 2006-3

葉面積（葉面積密度）も 4 〜 6 m m となります。

年の月別降水量を示します。麓の富山市と比較しこれは通常のマツ林というよりかは、亜高山帯域て、立山山頂部の降水量は年ごとの変化幅が大きに見られるオオシラビソやトドマツの優占する森
林の値に近く、かなり大きな値です。そのため、成育期間が無雪期に限られて短いにもかかわらず年間の光合成物質生産量は低地の常緑針葉樹林に匹敵するほど大きくなると推定されています。光
合成には大量の水が必要となります。しかし、ハイマツが生育している高山環境では水分を保持す
る土壌はほとんど発達しておらず、根系の発達も抑制される上、ハイマツの生育している環境では
土壌は冬季に凍結しています。雪が解けても土壌が解けなければ水を吸収することができません。

図 １．立山室堂の斜面に広がるハイマツ群落（濃い緑色）
185

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

表層5cmの有効土壌水分量 (mm)25

表面濡れセンサー

みくりが池 草本群落
みくりが池 ハイマツ林床
浄土平 草本群落
浄土平 ハイマツ林床

20
15
10
5

0
2005年8月
霧水採取装置雨量計

図 4．立 山高山帯の ２００５ 年と ２００６ 年の表層土壌の水

気象観測装置

分量。ADR 土壌水分センサーで測定（Delta-T 社、
図4 立山高山帯の２００５年と２００６年の表層土壌の水分量 ADR土壌水分センサーで測定（
Delta-T社, ML2x）
ML2x）

図 2．富山大学立山施設における気象観測

100

1500

900
600

富山市
天狗平
室堂
浄土

90
表面が濡れていた時間の割合 （％）

2005年

1200

300
降水量(mm)2006年8月

0
1500

2006年

1200

900

下面

70
60
50

40
30

20
10
0
0:00

600

上面

80

4:00

8:00

300

12:00

16:00

20:00

0:00

時刻

0
7月

8月

図 5．
土平で 8 月に表裏 45 度傾けて設置した濡れセ
図5浄浄土平で8月に表裏45度傾けて設置した濡れセンサの測定結果
ンサーの測定結果

9月

図 3．２００５ 年と ２００６ 年の月別降水量

図3 ２００５年と２００６年の月別降水量
富山市（標高9 m）、天狗平（標高2290 m）、室
富山市（標高9ｍ）、天狗平（標高2290m）、室堂（標高れている時間を推定してみました（図 5）。その
堂（標高
2450
m)、浄土（標高2840m）
2450m)、浄土（標高 2840m）
結果、雨が降らなくても毎日夕方になると濃い霧
く、2005 年の 8 月の降水量が 600 mm 程度あっが発生し、19：00 頃には樹冠がびしょびしょに濡たのに対して、2006 年にはほとんど雨が降りまれていることが多いことがわかりました。実際、せんでした。

現地では葉の先から水がポタポタ落ちていること

山頂付近の植物群落の土壌水分量を測定しても観察できました。このような霧水を、ハイマツ

も、2006 年 8 月の土壌水分量は 2005 年よりも少はどれくらい利用できるのでしょうか？

なくなっていました（図 4）。このような状況では、2005 年と比較して 2006 年にはハイマツの光合成

3．雨と霧の同位体比

速度は低下していると予想しました。ところが、重い水分子（1H2H16O あるいは 1H218O）と軽い

実際に現地でハイマツの光合成・蒸散速度を測定

水分子（1H216O）を比較すると、重い水分子は軽したところ、2006 年 8 月でも、ハイマツは活発

い水分子よりも飽和水蒸気圧が低いという性質がに光合成・蒸散を行っていまいた。ハイマツは、あります。霧水は雨粒よりも小さく、地表近くの雨が降らなくてもどこからか水を吸収しているよ

大気中を長時間漂っているため、軽い水分子が選うです。

択的に蒸発し、重い水分子が濃縮される傾向があ

山頂付近に濡れセンサーを設置して、葉面が濡ります。そのため、雨粒と比較すると霧水の δ 2H
186

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

や δ18O はより多く（重く）なります。そこで、

δ18O (‰)

雨水と霧水、ハイマツ林の林床に供給される水（樹冠通過雨）の同位体比を調べることで、ハイマツ
林床に供給される水の起源の推定を行いました。
高山環境では、通常の方法では樹冠通過雨を採δ2H (‰)

取することは出来ません。いろいろ試してハイマ
ツ林の林床のあちこちに、雨樋を加工した常時開放型雨量計を設置することにしました（図 6）。
この装置で採取された水が、ハイマツ樹冠を通過して、地表に供給された水ということになります。
次に、ハイマツ樹冠上に供給される雨水と霧水の量を測定し採取するために、山頂付近の富山大図 7．降雨（Rain）、霧（Fog)、樹冠通過雨（Throughfall）の水素と酸素の同位体比（Uehara et al. 2012）。

学立山施設に、霧水や雨水の採取装置を設置しま

図7 降雨（Rain）、霧（Fog)、樹冠通過雨（Throughfall）の
水素と酸素の同位体比（Uehara et al. 2012）。

した（図 2）。霧水採取器には雨除けの屋根がつ算して加重平均すると、霧水は約 50％程度寄与いており、その下にテフロン細糸が上下に多数張られており、霧粒が糸にぶつかると、そこで水滴しているという結果が出ました。さらに、実際にになって下に流れ落ちます。

採取した水の量から得られた計算結果からも、同採取された水の同位体を分析すると図 7 のよう様の結論が得られました。これは、降雨の有無にになりました。立山の高山帯では、平野部で重いかかわらず、ハイマツ樹冠が霧水を効率的に取り水から雨になるため、軽い水の割合の高い雨が降込むことで、林床に水を供給していることを示しります。一方、霧水は空中を漂っている間に蒸発ています。

して、重い水の割合が増えます。バラツキはあり

ハイマツ群落に霧水が供給される量は、霧粒のますが、雨水は軽く霧水は重いというはっきりと

密度と風速に伴って増加しますが、細い針葉が密した傾向がありました。そして樹冠通過雨は降水集するハイマツ樹冠の形態は霧水採取器とよく似と霧水のちょうど真ん中付近に分布していましており、群落表面の風速を弱めず、霧水を効率的た。単純混合モデルのエンドメンバーの両端を霧に採取できる形態と考えられます。風が強く霧の水と降水として、樹冠通過雨への霧水の寄与を計多い日本の高山では、ハイマツの樹冠形状は霧水の吸収に適しているようです。

樹冠通過雨採集

日本の山岳地域では霧の発生頻度が高い場所が多く、酸性霧の被害などが問題になることもあり

樹高
浄土平：約60cm

ます。水素と酸素の同位体を測定することで、他の化学物質とは独立に、森林への水の供給源を推

10.3㎝
40cm

測することができます。

18cm
12cm

謝辞
本研究は上原佳敏博士が中心となり、富山大学
理学部関係者のサポートによって実施されました。特に同位体分析については佐竹洋教授の指導の下で行われました。記して感謝いたします。

図 6．ハイマツ林の樹冠通過雨（林内雨）の採取方法
187

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

文献

著者情報

Uehara Y, Kume A (2012) Canopy rainfall

久米篤（九州大学大学院農学研

究院教授）1996 年早稲田大学大interception and fog capture by Pinus

学院理工学研究科修了、博士（理pumila Regal at Mt. Tateyama in the学）。1996 年 JST-CREST 研究員

Northern Japan Alps, Japan. Arctic,（広島大学森林衰退研究センター）、

Antarctic, and Alpine Research 44: 143‒150.

2004 年富山大学理学部、2008 年
九州大学農学部附属北海道演習林

https://doi.org/10.1657/1938-4246-44.1.143などを経て 2015 年より現職。

久米篤（2009）「ハイマツ群落」In：高山植物学― 高山環境と植物の総合科学 ―（増沢武弘

編著）、共立出版版、pp. 348‒358

188（2021 年 3 月 31 日掲載）

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

雨から来た窒素を同位体比で追跡する
木

庭

啓

介

（京都大学生態学研究センター）

様々な生態系では、生元素の一つである窒素がるアンモニウムイオンに変換する微生物過程）そ

図 1 にあるような様々な過程を受けながら循環しして硝化（硝化菌と呼ばれる特殊な微生物がアンています。たとえば森林を見てみると、森林の大モニウムイオンを酸化して亜硝酸イオンや硝酸イ

部分の窒素は有機態窒素の形で土壌に存在し、植オンに変換する微生物過程）を経て生成されない

物体には土壌と比較してずっと少ない量が存在しといけない、そして可給態窒素を生成する微生物ているだけです。そしてさらに、土壌中の植物やも可給態を吸収同化する、ということに主な原因

土壌微生物が利用できる窒素（図 1 のアンモニウをもちます。可給態窒素のこの小さな存在量など

ムイオン、硝酸イオン、そして一部の有機態窒素；から考えて、森林にいる植物はその成長においてこれらをまとめて可給態窒素と呼びます）はごく

窒素が足りない状態、言い換えると窒素制限下に限られた量しか存在しないことが知られていまあると一般的に考えられています。

す。これは図 1 にあるように可給態窒素は土壌微

このような重要性を持つため、可給態窒素につ生物による無機化（有機態窒素を無機態窒素であいては、古くよりその特徴について多くの研究がなされています。その中でも特に硝酸イオンについては、土壌中で動きやすい性質を持つことから、陸上生態系から流出する時の主な窒素化合物であることが知られています。そのため、どれだけの硝酸イオンが生成されるのか、そしてそれがどれだけ渓流水に溶け込み流出してゆくかを理解する
ことが、森林で循環できる窒素量、そして窒素循
環全体を考えるときに大変重要になります。また
一方で、降水により供給される可給態窒素は、森林の中で植物と土壌中の微生物に速やかに利用されてしまい、森林から出てくる窒素は多くはな

図1 窒素循環の概略図。環境中で有機物に含まれる窒素（有機態窒素）は分解（無機化）され
図 1．窒 素循環の概略図。環境中で有機物に含まれるアンモニウムイオン（NH4+）に、さらに硝化菌という特殊な微⽣物により硝酸イオン（NO3-）
い、と考えられてきました。平たく言えば雨由来
窒素（有機態窒素）は分解（無機化）されアンに変換される。アンモニウムイオン、硝酸イオン、そして⼀部の有機態窒素は植物や微⽣物に取+り込まれる（吸収同化、特に⼟壌微⽣物による吸収同化を不動化と呼ぶことがある）。酸素の少モニウムイオン（NH4 ）に、さらに硝化菌といの可給態窒素は森林で「きれい」にされる、といない環境では酸素ガスの代わりに硝酸イオンを⽤いた呼吸を微⽣物が⾏い、⼀酸化⼆窒素（N2O）や窒素ガス（Nう特殊な微生物により硝酸イオン（NO2）を放出する脱窒という作⽤がある。また⼤気中の窒素は窒素固定を⾏3 ）に変う微⽣物によってこの循環系に取り込まれる
うことになります。

換される。アンモニウムイオン、硝酸イオン、そして一部の有機態窒素は植物や微生物に取り込まれる（吸収同化、特に土壌微生物による吸収同化を不動化と呼ぶことがある）。酸素の少ない環境では酸素ガスの代わりに硝酸イオンを用いた呼吸を微生物が行い、一酸化二窒素（N2O）
や窒素ガス（N2）を放出する脱窒という作用がある。また大気中の窒素は窒素固定を行う微生物によってこの循環系に取り込まれるでは、本当に「きれい」になっている、つまり雨の窒素は十分に使い切られているのでしょうか？

ここでは森林から失われる、つまり森林渓

流水に含まれる窒素のうち大半を占める硝酸イオンに着目します。渓流水中の硝酸イオンの濃度を計測すると、確かに低い森林もあり、そこでは雨189

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版で入ってきた窒素が使われて、図 1 の窒素循環過そして酸素ガスが持つ酸素安定同位体比は比較的程の硝化によって生成された硝酸イオンが植物と低いことが知られているので、それを原料として微生物により利用されることを免れて、ほんの少作られる硝酸イオンの酸素安定同位体比も比較的しだけ流れ出ているのだと思われます。しかし、低い値を取ります（図 2 の下側、緑四角部分）。

測定してみると硝酸イオン濃度が高い森林も実際

一方で、降水由来の硝酸イオンについては、そのにはあります。渓流水中の硝酸イオン濃度の高低

酸素原子の一部が上空大気中のオゾン由来だと考については長年研究がなされてきていますが、実えられています（図 2）。このオゾンですが、実際のところ、その濃度だけをつぶさに測定しては大変高い酸素安定同位体比を持つことが知られいっても、どれだけ降水由来の硝酸イオンが渓流ています（その理由については難しいので今回は水中の硝酸イオンに含まれているかを知ることは割愛します）。そのため、降水由来の硝酸イオン

なかなかできません。

は極めて高い酸素安定同位体比を取ることがわ

そこで、安定同位体比の出番です。古くから硝かってきました（図 2 の上側、赤四角部分）。こ酸イオンについてはその窒素安定同位体比が測定の特徴を利用することで、渓流水中の硝酸イオン

されていました。古くは肥料由来の硝酸イオンが高い酸素安定同位体比を取るのであれば、降水（肥料は大気窒素から生成されるために、大気の由来の硝酸イオンの割合が高い、というように考窒素と近い値を取ります）と、土壌中の硝化由来えることができると言うことになります。

硝酸イオンを区別することを目的として窒素安定

実際に様々な森林の渓流水を対象として、そこ同位体比の測定が行われたりしています。しかに含まれる硝酸イオンの濃度、そして窒素安定同し、これまで得られているデータを集めてみると、位体比、酸素安定同位体比を測定してみました

降水由来の硝酸イオンの取る窒素安定同位体比（図 3）。濃度が低いものから高いものまで様々なと、土壌中の硝化由来硝酸イオンの取る窒素安定サンプルがありますが、そのほとんどについて、同位体比の範囲は重なってしまっていて（図 2）、

図 3 下側の緑四角部分よりデータが上方にありま

渓流水中の硝酸イオンの窒素安定同位体比を測定した。つまり、渓流水硝酸イオンの酸素安定同位しても、降水由来なのか、それとも土壌由来なの

体比は、硝化由来の硝酸イオンが取ると思われるかを判定することができませんでした。

酸素安定同位体比よりは高いことがわかります。

2000 年代になって、硝酸イオンの窒素安定同

このことは、雨由来の窒素をきれいにしていると位体比だけでなく酸素安定同位体比も測定する手法が開発され、また、その必要な試料量も劇的に減少したため、現在世界の多くの研究室でその測定が行われるようになってきました（永田・宮島
2008）。この新しい測定によりこれまででわかってきたことの 1 つは、窒素安定同位体比では区別が難しかった硝化由来の硝酸イオンと降水由来の硝酸イオンでは、その酸素安定同位体比が大きく異なることです（図 2）。この理由は硝酸イオンにふくまれる酸素原子の由来が異なることにあります。硝化作用（図 1）によって硝酸イオンが生成されるとき、その酸素原子は水そして酸素ガス

図 2．硝 酸イオンの窒素・酸素安定同位体比マップ（Kendall et al. 2007 より一部改訂）。

からくると考えられています（図 2）。これら水190

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

ま流れ出してしまう、ということが傾斜の急な森

図3 林では起こりやすいと言うことがあるでしょう。
様々な森林の渓流⽔中に含まれる
また、雨で入ってくる窒素のタイミングと植物や酸イオンの濃度とその窒素・酸素
微生物の活性のタイミングが合わないということ
定同位体⽐（⽊庭ら、未発表デーもあるかもしれません。傾斜が急な地域と緩い地タ）域、雨が夏に多い地域と冬に多い地域などを比較
NO3‐濃度μmol/Lすることで、この矛盾について議論できると思わ○の⼤きさと⾊で渓流⽔硝酸イオ
れますが、今のところまだ明確な答えは得られて濃度（単位はμmol/L）が表されていません。
る。⼟壌硝酸イオンと降⽔硝酸イ
人間活動の増大に伴い、降水によって森林にもンの範囲はこれまで報告されていたらされる窒素の量が増大しており、これまで足
⽂献値などから類推されたものでりなかった窒素が余っている森林（窒素飽和林）
る。
というものが報告されるようになっています（徳地ら 2011）。窒素飽和林では植物や微生物が窒素を使い切れないので、渓流水中に多くの窒素が含まれると考えられますが、では、その中には降水
由来の窒素は多く含まれるのでしょうか？
3

ここでも硝酸イオンについて考えて見ます。素直に考図 3．様 々な森林の渓流水中に含まれる硝酸イオンの濃度とその窒素・酸素安定同位体比（木庭ら、
未発表データ）○の大きさと色で渓流水硝酸イオン濃度（単位は μ mol/L）が表されている。土壌硝酸イオンと降水硝酸イオンの範囲はこれまで報告されている文献値などから類推されたものである。

えると、大量の降水由来の硝酸イオンがもたらされ、植物にとっては窒素が余っている状態なのであれば、降水由来の硝酸イオンは使われずにそのまま流れるために、渓流水中の硝酸イオンには高い割合で降水由来の硝酸イオンが含まれると考えられます。しかし、図 3 を見てみると、硝酸イオ

思われる硝酸イオン濃度が低い森林でも、あまりン濃度が高い場合でもその酸素安定同位体比が高きれいにしていないと思われる、濃度が高い森林い、という傾向は見えてきません。つまり、雨由

でも、雨由来の硝酸イオンが漏れ出てしまってい来の硝酸イオンの割合はたとえ渓流水硝酸イオン

る、つまり使い切れていないということを表して濃度が高いところでも上昇しているようには認めいると考えられます。ざっと降水硝酸イオンと土られません。これは、大量にもたらされた降水由壌硝酸イオンの代表的な値をつかって計算してみ来の窒素に影響を受け、土壌中の硝化活性（図 1）

ると、おおよそ 10％程度の降水硝酸イオンがそも上昇しており、結果として降水由来の硝酸イオのまま渓流水へと流れ出ているという試算になりンが、土壌由来の硝酸イオンによって希釈され、ます。

割合としてはあまり上昇しない、ということが生冒頭で述べたように、森林の植物は窒素が足りじているのではないかと考えられています。大量ない状況にあると思われるのに、せっかく降っての降水由来の硝酸イオンと、大量の土壌硝化由来

きた、足りない窒素を使い切れずに流してしまうの硝酸イオンが混ざって渓流水に流出してゆく、と言うのは不思議な感じがします。この矛盾につということです。しかし、この部分についても、

いては様々な理由が考えられています。たとえばその重要性にもかかわらずまだわかっていない部

雨自体の流出とともに植物や微生物が使えないま分がたくさんあります。なお、降水由来の硝酸イ
191

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

オンの割合をより正確に算出するためには、酸素

文献

安定同位体比の異常、という特別なパラメーター

C. Kendall, E. M. Elliott，S. D. Wankel, Tracing

を特別な測定により計算することが必要ですが、

anthropotenic inputs of nitrogen to

この新しいパラメーターを用いた研究も現在進ん

ecosystems, In: Stable Isotopes in Ecology

できています（角皆ら 2010）。

and Environmental Science, Second Edition

硝酸イオンの酸素安定同位体比測定は、今回紹(eds. R. Michener, K. Lajtha), 2007, Blackwell

介した森林の硝酸イオン除去状態の判定だけでな

Publishing Ltd.

く、様々なところで利用されるようになっていま

角皆潤、小松大祐、代田里子、中川書子、野口泉、す。たとえば先に述べたように降水中の硝酸イオ

張勁（2010）三酸素同位体組成を指標に用いンの酸素安定同位体比が、その起源物質の酸素安た大気沈着窒素 ― 森林生態系間相互作用の定同位体比の影響を受けることを逆に利用して、定量的評価法．低温科学 68 107‒109．

どのような大気化学プロセスで降水硝酸イオンがhttp://hdl.handle.net/2115/45170

形成されるかを解析したり、その延長として、ど永田俊、宮島利宏（2008）「流域環境評価と安定

こで硝酸イオンが生成したかという生成場所を推

同位体 ― 水循環から生態系まで」京都大学

定したりという研究がなされています。また、硝学術出版会
徳地直子、大手信人、臼井伸章、福島慶太郎（2011）

酸イオンが吸収同化や脱窒によって利用される
1416（図 1）と、軽い N や O が選択的に利用される

窒素負荷に伴う森林生態系の窒素循環過程のので（これを同位体分別と呼びます）、これを利検討．日本生態学会誌 61（3）275‒290．

用して、環境中で硝酸イオンの消費が起きている

https://doi.org/10.18960/seitai.61.3_275

かどうかを判定したりすることも可能です。さら木庭啓介（2017）有機野菜は判定できるか ― 硝には作物中の硝酸イオンの酸素安定同位体比か酸イオン同位体比の利用可能性について ―ら、その作物の栽培が無機栽培か有機栽培かを判

現代化学 2017 年 3 月 38‒40.

定できるかもしれません（木庭 2017）。このよう
著者情報に、1 つの物質について複数の安定同位体比を測定することで、より細かくその物質の生成・消

木庭啓介（京都大学生態学研究セ

費・移動過程などを見ることが可能となります。

ンター教授）1998 年京都大学大学院農学研究科博士課程中退、博今後もますますこのような研究が発展してゆくと士（農学）。京都大学大学院情報考えられます。

学研究科助手、東京工業大学大学
院総合理工学研究科講師、東京農工大学共生科学技術研究院特任准教授、農学研究院准教授をへて2016 年より現職。



192（2021 年 3 月 31 日掲載）

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

メタボ化した森林から流出した過剰な窒素成分は、下流域でどう変化するの？
篠

塚

賢

一

（福岡工業大学）

1．福岡市近郊森林域のメタボ化

しかしながら、関東近郊の森林や北陸地方の森林

明治時代の外国人技術者が日本の川の流れの激を流れる河川からは、NO3- が高濃度で流出してしさに驚き「これは川ではない。滝だ！」と発しいることが報告されています。この様な森林は、た逸話があります。日本は細長い島国で、中央に窒素飽和した森林、メタボ化した森林と呼ばれて屋台骨の様に高くそびえる山々があります。一方、おり、下流への窒素汚染源となっています。窒素

下流域では平野が広がり、水田の広がる「瑞穂のは生物を構成する主要な元素であり、生物の体を国」とも呼ばれています。そのため、日本の川は構成するアミノ酸やタンパク質の元になっている

急傾斜な山の中を流れる川、なだらかな扇状地やため、生物にとって大切な栄養元素になっていま

平野を流れる川と緩急様々な勾配を流れています。大気中には多くの窒素ガス（N2）が含まれす。急勾配な地形を流れる川では、水の動きも速ていますが、反応性が低く、そのままでは多くのく、ザーザーと流れ出すため、あまりその場所に生物が利用することが出来ません。しかし、肥料

留まりません。そのため、水は河川周囲の環境のから供給されるアンモニア態窒素（NH4+）や硝影響をあまり受けず、水源の水質を反映します。

酸態窒素（NO3-）、そして排気ガスに含まれる窒一方で緩い勾配の地形を流れる川では、水の動き

素酸化物（NOx）から生成される NO3- は、反応は遅く、ゆったりと流れるため、周囲の環境から性が高く流域に生息する生物へ様々な影響を与え受ける影響も大きくなります。一般的な川の山間ます。日本には、大陸から長距離輸送されてきた部は急な勾配を流れ、田園地や都市域になると緩大気汚染物質が到達し、年々増加する傾向があり

い勾配を流れます。

ました。広域の大気の流れを介して運搬されるた

福岡市は、北は博多湾に面し、その周囲を三郡め、都市から離れた森林にも NO3- をはじめとし山地や脊振山地に囲まれています。三郡山地の河た生物が利用しやすい窒素の沢山溶けた雨が降り川からは、標高 430 m の山間では 7.6°の急勾配注ぎます。これらの窒素は樹木をはじめとした森で流れ出ていますが、下流に広がる都市域に近づ林の生物に利用され、特に生長速度の速い若い樹

くと河川周囲の勾配は 0.1°と緩くなります。山間木では、活発に窒素を取り込みます。しかし、福部の斜面にはスギやヒノキが植林されています

岡近郊の植林地では伐採期を迎えた十分に成長しが、中流域の河川沿いには水田が広がり、下流域

た樹木の割合が高くなっており、生長に必要な栄では商業地や住宅地が広がるようになります。

養をあ まり必要 としていま せん（Chiwa et al.,

一般的に、上流にある森林では人為的な影響は。そのため、大気からの窒素がたくさん降っ
2012）

-

少なく、河川水に含まれる硝酸イオン（NO3 ）てくる場所の森林の河川からは、高濃度の NO3-濃度は低くなりますが、中・下流域の河川水ではが年間を通して流出しています。この様な流域で、農地や畜産、ゴルフ場など人為的な影響が大きく

森林から高濃度で流出した NO3- は、下流域に流なり、NO3- 濃度が高くなると考えられています。

れていくとどうなるのでしょうか？
193

実際に、福

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

岡市を流れる複数の河川で、地形の違いが河川水

般的に知られています。須恵川、宇美川のみなら質へ与える影響を、窒素や酸素の安定同位体比をず猪野川でも都市域の面積が増加すると有機態窒測定することによって探ることにしました。

素が流出してくる傾向がみられ、都市域からの窒素負荷が生じていることが分かります。次に、同2．福岡市近郊の流域特徴

位体比の変化と地形の関係をより詳しくみてみま

福岡市を流れる多々良川流域は、猪野川、須恵

しょう。

川、宇美川の 3 つの支流を持っています。森林から流れ出た河川は、農地や都市域を通過して博多3．下流で NO3- 濃度が減少する河川の特徴

湾に流れ出ます（図 1）。上流から下流に下るに

硝酸中に含まれる安定同位体比の変化を見てい

つれ様々な土地利用を持つ流域を流れていきまきます。脱窒素細菌が硝酸を窒素ガスに変える脱す。同時に流域地形も大きく変化します。急勾配

窒が起きる場合、軽い 14N から先に利用されやす地形を持つ山間部から比較的緩い勾配を持つ農

いため、河川水中には重い 15N が残留します。図地、都市域へと変化していきます。この様な、流3 を見ると、猪野川では脱窒の影響を受けている域の土地利用、地形の違いは、森林から高濃度のことが示唆されます。同様に、酸素においても、-NO3 濃度を持つ河川水質へ様々な影響を与えて

16

いました。

まれる 18O の割合は高くなります。脱窒による反O が優先的に利用され、河川水中の NO3- に含

この 3 つの河川で測定された NO3- 濃度を図 2

応では、この関係が 2：1 で起きることが知られに示します。森林面積が大半を占めている場所でています（Kendall et al., 2008）。猪野川では、傾は、3 つの河川とも上流には窒素飽和の森林があきの比が -5.8：-2.2 となり、およそ 2：1 の関係

3

るため NO 濃度は高くなります（41 〜 65µmol/L,を示しています。このことから猪野川では、脱窒-

2.5 〜 4.0 NO3 mg/L）。しかし、猪野川都市域のによる影響により NO3- 濃度が低下していると考割合が増加すると、NO3- 濃度が大きく低下する

えられます。猪野川の下流では須恵川や宇美川と傾向が見られました。須恵川、宇美川では都市域異なり、都市域の面積割合が低いことが要因の一の濃度は夏には低下、冬には横這いかやや上昇す

つとして考えられます。加えて、都市部が広がっる傾向が見られます。都市域からの人為的な窒素ている地形がこの 3 つの河川でどのように違って流出は、有機態窒素の形で流出して来ることが一いるのかを詳しく見ていく必要があります。

図 １．猪野川、須恵川、宇美川の流域における土地利用と地形の地図
図１ 猪野川、須川、宇美川の流域における⼟地利⽤と地形の地図
194

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

8月
11月
1月
4月

図 ２．猪野川、須恵川、宇美川の市街地の割合と硝酸イオン、有機態窒素濃度の関係

図２ 猪野川、須川、宇美川の市街地の割合と硝酸イオン、有機態窒素濃度の関係
8⽉
11⽉
1⽉
4⽉

図 ３．猪野川、須恵川、宇美川の硝酸イオン濃度と窒素安定同位体比、酸素安定同位体比の関係

図３ 猪野川、須川、宇美川の硝酸イオン濃度と窒素安定同位体⽐、酸素安定同位体⽐の関係
195

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

文献

猪野川の流域で脱窒や同化が行われやすい環境

Chiwa M, Onikura N, Ide J, Kume A. (2012)

を探すために、それぞれの河川が流れる地形の特-徴を解析しました。NO3 を減少させる脱窒や同Impact of N-saturated upland forests on化といった現象は、生物によって引き起こされま

downstream N pollution in the Tatara Riverす。そのため、河川周囲の地形が緩やかな水が溜

Basin, Japan. Ecosystems 15: 230‒241

まりやすい場所では、水の流れが緩やかになるた

https://doi.org/10.1007/s10021-011-9505-z

め、これらの生物の活動が盛んになります。一方

Shinozuka K, Chiwa M, Tayasu I, Yoshimizu C,の急な勾配の場所では、水が流れやすくなりこれ

Otsuki K, Kume A. (2017) Difference inらの影響は受けにくくなります。そこで、水文流

Stream Water Nitrate Concentrations

出モデルを利用し、水の集まりやすい指標を比較

between a Nitrogen-Saturated Upland

しました。その結果、須恵川や宇美川と比べて猪Forest and a Downstream Mixed Land Use

野川では、都市域が増える下流域で水が集まりやRiver Basin 4: 43

すい傾向を示しました。都市域の割合が増える下

https:// doi:10.3390/hydrology4030043

流域や勾配の緩い流域を流れる場所では、上流のKendall, C. ; Elliott, E. M. ; Wankel, S.D. Tracing-

森林から供給された NO3 が脱窒や同化されていanthropogenic inputs of nitrogen to

ることがわかりました。

ecosystems. In Stable Isotopes in Ecology

今回の研究では、下流の都市域であっても、水and Environmental Science; Michener, R. H. ,が停滞しやすい地形指標の河川下流部では、上流

Lajtha, K. , Eds. ; Blackwell Publishing Ltd. :-の森林から供給された NO3 が脱窒等の影響を受

Oxford, UK, 2008; pp. 375―449.

けて河川水中で存在形態を変化させていることが謝辞

分かりました。河川水中の NO3- の上昇は、止水域の富栄養化などの問題の引き金となります。日

本研究は九州大学農学部の関係者のサポートに

本は 4 方を海に囲まれていますので、沿岸域で生よって実施されました。同位体比分析については

じる赤潮の影響がよく知られています。森林域か

地球環境科学研究所の陀安教授の指導の下で行わ-

ら高濃度の NO3 流出がみられる河川では、流域れました。記して感謝いたします。

規模での窒素循環（「雨からきた窒素を同位体比
著者情報で追跡する」を参考）を考えていく必要がありま-す。そのため、森林域からの高濃度の NO3 流出

篠塚賢一（福岡工業大学情報シス
テム工学部研究員）2017 年九州がみられても、上流から下流までのモニタリング

大学大学院農学物環境農学専攻修と、集水域の地形を詳細に見て流域管理を行って了、博士（農学）。2017 年から九行くことが重要であることが分かりました。

州大学学術研究員、福岡工業大学
研究員（永淵研）、2019 年より福岡工業大学（徳安研）にて医療
AI の研究開発研究員。

196（2022 年 3 月 31 日掲載）

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

食料生産の向上と地球温暖化の抑制に関わる水田土壌の有機物蓄積プロセスを解き明かす
矢

内

純

太

（京都府立大学）

１．水田土壌の有機物の重要性

有機物分解が抑制され、森林・草地・畑地などの土壌は陸域生態系の基盤であり、食料生産や陸土壌と比べ土壌有機物が蓄積されやすいことも知域環境の保全に大きな役割を担っています。土壌

られています。これらのことを総合的に捉えると、の固相成分は、岩石由来の一次鉱物、土壌中で生水田において土壌有機物を適切に蓄積させること成される二次鉱物、そして土壌に付加された動植は、食料生産の面でも環境保全の面でも望ましい

物遺体が土壌中で様々に化学的変化を受けて生成ことと考えられます。

する土壌有機物から構成されています。そのうち2．土壌有機物の理化学性に基づく分画

土壌有機物は、土壌粒子の集合体である土壌団粒の発達や保水性向上などの物理的機能から、養分

さて、本来であれば微生物に分解されてしまう

保持能や緩衝能の向上および植物への各種養分

有機物が土壌中で分解されないのは、土壌団粒中の供給などの化学的機能、さらには土壌微生物のに閉じ込められたり土壌鉱物に吸着されたりし活性化などの生物的機能にいたるまで、土壌にて、「保護」されているためであると考えられて様々な機能を付与しています（Brady and Weil,

います（Six et al., 2004; Zimmermann et al., 2007）。

2007）。

そのため、土壌有機物を保護の仕組みによって分水田は、「瑞穂の国」と呼ばれる日本の稲作文画し、それぞれの特徴を評価すれば、土壌有機物化を支えるとともに、モンスーンアジアを中心に全体を総体として評価するよりも土壌有機物の実

コメを主食とする国々の食料生産基盤として機能態がより詳細に検討できることが期待されます。

して世界人口の約 2/3 を支えるなど、日本におい

そこで本研究では、土壌有機物を「①保護なしても世界においても非常に重要な役割を果たして（Light Fraction: LF）」「②団粒内に保持（Heavy

います。そのため、水田土壌は、かけがえのない

Fraction: HF）」「③土壌鉱物に吸着（Oxidizable

土壌資源であると言えるでしょう。さて、そのよ

Fraction: OxF）」「④特に化学的に難分解構造でうな水田の土壌有機物は、分解に伴って各種養分

土 壌 鉱 物 に 吸 着（Non-Oxidizable Fraction:

をイネに供給することによりイネの生育を促進しNOxF）」の 4 種類に分画しました（図 1）。ここで、収量を向上させるとともに、大気中の炭素を土壌

水田土壌試料としては、東北農業研究センター（秋中に隔離しているという点で地球温暖化の抑制に田県）、愛知県農業総合試験場、滋賀県農業技術も貢献していると考えられています（Lal, 2004）。

振興センターにおける、化学肥料と有機質肥料のたとえば、世界の農耕地土壌に毎年 0.4％ずつ炭管理を組合わせた長期連用水田圃場の、表層土素を蓄積することで、大気中の二酸化炭素の濃（0–15 cm）を用いました。

度上昇はゼロにできると試算されています（Minasny et al., 2017）。また、水田土壌は、一定
期間湛水条件におかれることから、微生物による197

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

4．水田土壌の有機物の画分別平均滞留時間
そこで、有機物が平均でどの程度の期間土壌中に留まるかを表す「平均滞留時間」を、画分ごとに評価しました。すなわち、ある程度の平均滞留時間が見込まれる、「②団粒内に保持（HF）」「③土壌鉱物に吸着（OxF）」「④特に難分解構造
で土壌鉱物に吸着（NOxF）」に対し、炭素の同位体分析に基づいた 14C 年代測定により平均滞留
時間を調べたところ、以下のような結果が得られ

図 1．保 護機構に対応した、理化学性に基づく土壌有
機物の分画

ました。
まず、画分別に比較すると、いずれも圃場や管3．水田土壌の有機物の画分別存在量

理によって異なるものの、「④特に難分解構造でさて、土壌有機物量は、一般に土壌有機炭素量

土壌鉱物に吸着（NOxF）」では約 1 〜 3 千年をの約 1.7 倍として求めることができます。そこで、示したのに対し、「③土壌鉱物に吸着（OxF）」で画分ごとの重量と炭素濃度をそれぞれ測定し、そは非常に若いものから約 2 千年を、「②団粒内にれらの積として画分ごとの炭素蓄積量を算出しま

保持（HF）」は非常に若いものから約千年を示し、した。その結果、全炭素蓄積量は、秋田、愛知、より強い保護機構により守られている画分ほど長滋 賀 の 平 均 値 で そ れ ぞ れ 22.4、13.0、8.8 gC/kg

い平均滞留時間を取ることがはっきりと示されまでした。すなわち、土壌重量の約 1 〜 2％が土壌した。従って、保護機構は、画分別有機物の存在炭素であり、土壌重量の約 2 〜 4％が土壌有機物

量のみならず平均滞留時間にも大きな影響を与えであることが確認されました。また、秋田、愛知、ていました。

滋賀の画分ごとの存在割合は、全般的には、「③土

続いて肥培管理の影響を比較すると、画分によ壌鉱物に吸着（OxF）」が 45％、「④特に難分解構らず、無施肥区の平均滞留時間が最も長いのに対造で土壌鉱物に吸着（NOxF）」が 35％、「①保護

し、化学肥料の施用により幾分短くなり、有機肥なし（LF）」「②団粒内に保持（HF）」が 10％ず料の施用によりさらに短くなることが示されましつでした（表 １）。このことは、水田中の土壌有た。有機物の動態において、比較的新鮮な有機肥

機物は保護機構に対応しておよそ固有の存在割合

料を施用することで平均滞留時間が短くなることをもち、物理的あるいは化学的に保護されているは想定されていましたが、炭素を含まない、窒素・ものの方がより多く存在することを示していま

リン・カリウムの化学肥料を施用することでも土す。それでは、これら画分ごとの有機物はどれほ

壌有機物の平均滞留時間が短くなることは、管理どの期間土壌中に存在するのでしょうか？

の上でも非常に興味深いものでした。これは、化学肥料の施用によりイネの生育が向上し、結果として土壌に還元されるイネの根などの有機物量が

表 1．愛 知・滋賀・秋田の水田土壌の画分別炭素蓄積割合（平均値）増加したためと考えることができます。

蓄積C (%)

愛知

滋賀

秋田

LF

7.9

13

9.4

＞滋賀＞秋田の順番になりました。これは、愛知

HF

5.5

6.6

8.6

OxF

46

52

43

と秋田が細粒質土壌であるのに対し滋賀が団粒を

NOxF

41

29

39

さらに、圃場間で比較すると、全般的に、愛知作りにくく鉱物への吸着もしにくい砂質土壌であること、秋田の土壌が火山灰の影響を受けていて198

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

有機物との反応性の高い非晶質鉱物を多く含むこ

文献と、秋田の年平均気温が愛知と滋賀より低いこと

Brady NC, Weil RR (2007) The Nature andProperties of Soils (14th ed.), Pearson.

（低温ほど有機物分解は進みにくい）、などを反映
し、土壌有機物の比較的分解を受けやすい画分

Lal R (2004) Soil carbon sequestration impacts

が、秋田でもっとも多く分解されずに土壌に留on global climate change and food sequrity.

まっていたためと考えられました。

Science 304: 1623‒1627.
https://doi.org/10.1126/science.1097396

5．まとめ

Minasny B et al. (2017) Soil carbon 4 per mille.
Geoderma 292: 59‒86.

以上みてきたように、水田の土壌有機物は、保護機構に基づいて様々な画分から構成されていhttps://doi.org/10.1016/j.geoderma.2017.01.002て、それぞれ存在量も平均滞留時間も異なること

Six J, Bossuyt H, Degryze S, Denef K (2004) Aが明らかとなりました。強調しておきたいのは、

history of research on the link between

このような保護機構は、土壌の鉱物や微生物と有(micro) aggregates, soil biota, and soil

機物との相互作用の下で、土壌そのものがシステ

organic matter dynamics. Soil and Tillage

ムとして自然に発現させているということです。

Research 79: 7‒31.

従って、土壌が持つこのような保護機能をうまくhttps://doi.org/10.1016/j.still.2004.03.008

活用すれば、我々は水田により多くの土壌有機物

Zimmermann M, Leifeld J, Schmidt MWI, Smith

をより持続的に蓄積することができ、食料生産のP, Fuhrer J (2007) Measured soil organic

向上と地球温暖化の抑制という我々の生存に関わmatter fractions can be related to pools in

る 21 世紀の重大な課題にも貢献することができ

the RothC model. European Journal of Soil

ると考えられます。

Science 58: 658–667.
https://doi.org/10.1111/j.1365-2389.2006.00855.x

謝辞
著者情報

貴重な長期連用圃場の土壌試料をご提供くだ
さった、東北農業研究センター、愛知県農業総合矢内純太（京都府立大学大学院生

試験場、滋賀県農業技術振興センターの皆様と、

命環境科学研究科教授）京都大学
大学院農学研究科博士課程修了、ともに研究を進めてくれた研究室のメンバーに、博士（農学）。京都大学農学部助

心より感謝申し上げます。

手、大学院地球環境学堂助手、京都府立大学大学院農学研究科助教
授を経て、2011 年より現職。専門分野は土壌学。土壌肥沃度の評価と管理、陸域生態系の持続的管理などに取り組んでいる。



199（2022 年 3 月 31 日掲載）

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

街路樹の炭素安定同位体比から
COVID19 による産業活動停滞の影響検出を試みる
半（京都工芸繊維大学場

祐子

応用生物学系）

2．炭素安定同位体比から街路樹の大気汚染スト

1．日本の大気汚染の現状

レスを診断する

日本の都市部で、大気汚染物質である窒素酸化物の問題が最も顕著だったのは 1985 年前後でし

都市に植栽されている街路樹は、樹冠で大気汚た。1990 年代なかば以降は、日本の大気中の窒

染物質を吸収・捕捉したり、木陰をつくって高温

素酸化物の量は着実に減少しています。2019 年

化を抑えたり、光合成で二酸化炭素を吸収するなには京都市において、二酸化窒素の大気中の濃度

どの多くの効用を持っています。光合成は街路樹

は、ピーク時の 1/3 近くまで減少している地点もの生長や生存を支える生理的な働きであるため、あります。一方、2000 年代以降は、アジア地域

光合成活性を維持することは、都市部で樹木が生で中国やインドなどの著しい経済成長に伴って大存していくためには必須です。しかし、光合成に気汚染が劇的に悪化し、越境汚染として周辺の必要な二酸化炭素を取り込む「気孔」は、大気汚国々にも大きな影響を及ぼすようになりました。

染ストレスを感じるといち早く閉じてしまい、そ

大気汚染の問題は、アジア地域における最も重要の結果、光合成が低下してしまいます。
植物の葉に含まれる光合成産物の炭素安定同位な環境問題の一つとなっています。

Fi

13

都市における窒素酸化物の主な排出源は、自動体比（δ Cplant）は、植物の光合成活動による同位車です。年間の窒素酸化物の排出量は、乗用車な体比の変化（Δ13 C）と、大気の同位体比（δ13Cair）

どと比べると、大型車（いわゆるトラック）が圧によって決まります。Δ13 C は、平均的な気孔の倒的に大きくなっています。日本の都市部で大気開度を反映します（図 1）。気孔があまり開いて中の二酸化窒素量が着実に減少してきた背景には、

いないと、軽い方の同位体（12 C）が植物に取り

排気ガス浄化装置の搭載など、トラックの環境性込まれにくくなるためです。ストレスを感じると、能が大幅に向上したことがあります。

多くの場合、気孔は閉じていきます。このようなしかし、交通量が非常に多い幹線道路沿いなど
では、依然として二酸化窒素のレベルは高く、交植物の葉通量が少ない郊外との間には大きな差がありま

気孔 葉の内部
13CO
2

気孔開

す。京都市の二酸化窒素のレベルが高い地点で12CO
2は、2019 年時点でも 1 年の半分以上の日数で環12Cが多く取り込まれる

境基準の濃度（0.02 ppm とした場合）を超えて気孔閉鎖

います。大気汚染は、日本においても過去の問題とはいえないのです。

12Cが取り込まれにくい

図 1．葉 の内部への炭素安定同位体 12 C の取り込まれ方は、気孔が開いているときと閉じているときで異なる。木本植物の生理生態（2020）を改変。
200

図1 葉の内部への炭素安定同位体12Cの取り込まれ⽅は、気孔が開いているときと閉じているときで異なる。⽊本植物の⽣理⽣態（2020）を改変。

Fig.

2

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

減少します。首都高速道路では、トラックの通行N

北⼭通

台数の変化が、景気の変化に 3ヶ月先行して生じ

1 km
⽩川通

烏丸通

堀川通

⻄⼤路通

る、という研究結果も出されています。

炭素安定同位体⽐Δ13Cの偏差 (‰)

今出川通

1.0

2.0

2020 年から始まった新型コロナウイルス感染>3.0症（COVID19）の流行は、世界的な経済産業活

調査地
⼤気観測局

動の低下を引き起こし、日本も例外ではありませんでした。この経済産業活動の低下により、トラッ
クなどの車両の通行台数が減り、大気中の二酸化

国道9号線

窒素量も減ったと考えられます。その結果として、

京都駅

大気汚染物質の影響を受けやすいヒラドツツジな阪神⾼速道路

どの街路樹では、光合成機能低下が緩和された可図 2．常緑低木であるヒラドツツジの葉の Δ13 C の偏差を京都市内でマッピング。Δ13 C の偏差が大きい
13Cの偏差を京都市内でほど強いストレスがかかっている。
図2 常緑低⽊であるヒラドツツジの葉のΔ能性があります。
わたしたちは 2005 年から 2021 年にかけて断続

マッピング。 Δ13Cの偏差が⼤きいほど強いストレスがかかっている。

的に、京都市を中心とした都市域で街路樹の葉を13ことから、Δ C の値から、植物が受けている大採取して Δ13 C 解析を行っています。葉の Δ13 C の気汚染ストレスを診断できます。

経年変化を追跡することで、街路樹の光合成機能に、COVID19 による経済産業活動の低下がどの

3．京都市内における交通量の違いと街路樹の大ように影響したのかを検出できる可能性があります。

13

気汚染ストレス：Δ C の空間的変化

次のようにして調査を行いました。

13

わたしたちは Δ C を使って、京都市内の場所

1）交通量が異なり、大気中の窒素酸化物の濃度による交通量の違いが、街路樹の大気汚染ストレが異なると予想される調査地を 2005 年〜2020

スとどのように関係しているのかを調査しました。

年に京都市内を中心として選定しました。

その結果、街路樹であるヒラドツツジは、交通量

2）街路樹であるヒラドツツジとイチョウの葉をが多い、つまり二酸化窒素量が多い場所にあるほ採取して Δ13 C を測定し、調査地点の二酸化窒

ど、気孔が閉じていました。このことから、大気素濃度との関係を調べました。Δ13 C を計算す

中の二酸化窒素が、ヒラドツツジの光合成機能にるために、実測した大気中の二酸化炭素の炭悪影響を及ぼしていることが分かりました（図 2）。

素安定同位体比をもちいて補正をしました。

なお、ヒラドツツジは常緑の低木で、京都府だけ

窒素酸化物の濃度は、国立環境研究所から提で約 90 万本が植栽されており、街路樹の低木の供されているデータベースの値を引用しました。

中では 40％以上を占め、日本国内でも最も多く
5．ヒ ラドツツジは 2020 年・2021 年に大気汚染利用されている樹木種です。

ストレスが緩和されている可能性がある
4．街 路樹の炭素安定同位体比から COVID19 に

まず京都市の 2005 年〜2021 年の二酸化窒素濃13

よる産業活動停滞の影響を検出する：Δ C の度を解析したところ、特に交通量が多い大気汚染

時間的変化

物 質 観 測 局 で、リ ー マ ン シ ョ ッ ク が 起 こ っ た

大気汚染の大きな要因になっているのは、トラッ

2009 年に大幅な落ち込みが見られ、さらに 2020

クから排出される窒素酸化物です。そして、トラッ

年と 2021 年にも落ち込みがみられました（図 3）。

クの通行台数は、経済産業活動を強く反映しておさらに、緊急事態宣言や蔓延防止などの措置がとり、好景気のときには増加し、不景気のときにはられている期間に、特に二酸化窒素濃度の落ち込201

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版Fig.

3

b

a

緊急事態宣⾔蔓延防⽌
NO2の偏差 (ppb)

年平均 NO2 (ppb)2007 – 2019
r2=0.94

リーマン
ショック

COVID-19
⽇付
年度

Fig.

4

図 3．
（a）京都市内で最も二酸化窒素濃度が高い
３ つの観測局における、2007 年から 2021 年までの二酸化窒素濃度
図3 (a) 京都市内で最も⼆酸化窒素濃度が⾼い３つの観測局における、2007年から2021年
平均値の年変化。2007-2019年のデータの回帰直線を図中に示す。
（b）2007-2019 年のデータを直線回帰したとまでの⼆酸化窒素濃度平均値の年変化。
2007-2019年のデータの回帰直線を図中に⽰す。
(b)2007-2019年のデータを直線回帰したときに予測される2020年、2021年の値と、実際きに予測される
2020 年、2021 年の値と、実際の観測地との偏差。NO2 データ：http://www.nies.go.jp/igreen/の観測地との偏差。NO2データ︓http://www.nies.go.jp/igreen/td_down.html
td_down.htmlba

⼤気中⼆酸化炭素の δ13C (‰)

年平均 NO2 (ppb)

40

2010
2015

30

20

10

n = 28, r2=0.66
0
0

1000

2000

3000

4000

交通量
1 3
2 4

n = 127, r2=0.13

5000

⼤型⾞の⽇中12時間の交通量(台数 12h–1)

⼤型⾞の⽇中12時間の交通量(台数 12h–1)

図 4．
（a）京都市内の 14 の観測局における二酸化窒素濃度の平均値と、その観測局付近の大型車の日中 12 時間交通
図4 (a) 京都市内の14の観測局における⼆酸化窒素濃度の平均値と、その観測局付近の⼤型量との関係。2010 年と 2015 年のデータを示す。（b）大気中の二酸化炭素の炭素安定同位体比（δ13 C）と大型⾞の⽇中12時間交通量との関係。 2010年と2015年のデータを⽰す。(b)⼤気中の⼆酸化炭
13C）と⼤型⾞の⽇中12時間交通量との関係。
車の日中 素の炭素安定同位体⽐（δ12 時間交通量との関係。2010
年・2015 年の日中大型車交通量のクラスター分析により調査地を４分
2010年・2015年
台 /12h）、２（14,100 台 /12h）、３（23,700 台 /12h）、４（38,600 台 /12h）。
類：1（4,900の⽇中⼤型⾞交通量のクラスター分析により調査地を４分類︓1（4900台/12h）、２（14100台/12h ）、３（23700台/12h）、４（38600台/12h ）。
NO2 データ：http://www.nies.go.jp/igreen/td_down.html
NO2データ︓http://www.nies.go.jp/igreen/td_down.html
交通量データ：平成
22 年度・平成 27 年度交通センサス
交通量データ︓平成22年度・平成27年度交通センサス

み が 大 き い こ と も 示 唆 さ れ ま し た。2020 年 とと二酸化窒素濃度との関係を見てみると（図 5）、2021 年に、COVID19 による影響が二酸化窒素濃イチョウでは二酸化窒素濃度に対して Δ13 C がほ度の減少となって現れている可能性があります。

とんど変化していませんが、ヒラドツツジでは二ただし、2020 年と 2021 年の二酸化窒素濃度の減

酸化窒素濃度が高いほど Δ13 C は高くなりました。

少幅は、2009 年のときよりは緩やかでした。

ヒラドツツジでは、二酸化窒素濃度が高いほど強トラックの交通量と二酸化窒素濃度との関係をいストレスがかかっていることを示しています。

分析したところ、トラック交通量が多いほど二酸

2005 年 〜2019 年 の Δ13 C デ ー タ を、COVID19化窒素濃度が高くなりました（図 4）。葉の Δ13 Cの影響があった 2020 年または 2021 年のデータと
202

Fig.
陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

イチョウ

ヒラドツツジ
交通量
1 3
2 4

Δ13Cの偏差 (‰)

r2=0.04

r2=0.21

NO2 の推定値(ppb)

Fig.

6

図 5．京都市内における街路樹 2 種、イチョウとヒラドツツジの葉における炭素安定同位体比 Δ13 C の偏差と、交通量から推定されたNO2 濃度との関係。赤い囲みは 2020 年と 2021 年のデータ。2010 年・2015 年の日中大型車
図5 京都市内における街路樹2種、イチョウとヒラドツツジの葉における炭素安定同位体⽐
交通量のクラスター分析により調査地を４ 分類：1（4,9002濃度との関係。⾚い囲みは2020年と2021年の台 /12h）、２（14,100 台 /12h）、３（23,700 台 /12h）、
Δ13Cの偏差と、交通量から推定されたNOデータ。2010年・2015年の⽇中⼤型⾞交通量のクラスター分析により調査地を４分類︓1。
４（38,600 台 /12h）（4900台/12h）、２（14100台/12h ）、３（23700台/12h）、４（38600台/12h ）。
NO2 データ：http://www.nies.go.jp/igreen/td_down.html
NO2データ︓http://www.nies.go.jp/igreen/td_down.html
交通量データ：平成
22 年度・平成 27 年度交通センサス

交通量データ︓平成22年度・平成27年度交通センサス

ヒラドツツジイチョウ

Δ13Cの偏差 (‰)

12
10

12

2005-2019年
2020，2021年

8

n.s.

10

***

交通量が多い地点

交通量が少ない地点

8

**

6

6

4

4

2

2

0

0
交通量が多い地点**

交通量が少ない地点

図 6．京都市内における街路樹 2 種、イチョウとヒラドツツジの葉における炭素安定同位体比 Δ13 C の偏差について、
図6 年までのデータを
京都市内における街路樹2種、イチョウとヒラドツツジの葉における炭素安定同位体⽐
2005‒20192020 年または 2021 年のデータと比較。
Δ13Cの偏差について、2005-2019年までのデータを2020年または2021年のデータと⽐較。

比較してみました（図 6）。イチョウでは 2020 年
13があります。さらに 2021 年に、ヒラドツツジで1）に Δ C は増加しましたが 、ヒラドツツジではΔ13 C が減少したことは、二酸化窒素濃度が低く

逆に、2021 年に Δ13 C は減少しました。このことなったことにより、ストレスの影響が緩和したとから、ヒラドツツジでは、COVID19 の影響があっも考えられます。
ただし、今回の研究では、二酸化窒素濃度につた年に、大気汚染によるストレスが緩和されていい て、年 度 と と も に 単 調 減 少 す る と 仮 定 し てる可能性が示唆されます。

2020 年・2021 年の二酸化窒素濃度を予測し、そ6．まとめ ― 街路樹ストレス診断ツールとしてのの予測値と実測値のずれを検出する、という簡単

炭素安定同位体 ―なモデルを用いています。COVID19 の影響を確

大気中の二酸化窒素濃度が、リーマンショック

実に検出するためには、より精密なモデルが必要である点に注意が必要です。

が起こった 2009 年と、COVID19 の影響下にあった 2020 年・2021 年に減少していることは、この時期の産業経済活動の停滞を反映している可能性
203

5

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

注釈(2022) Responses of photosynthesis and long13

1） イチョウで 2020 年に Δ C が増加した理由はterm water use efficiency to ambient air

不明ですが、二酸化窒素濃度以外の要因によ

pollution in urban roadside trees. Urban

るものと考えられます。

Ecosystems 25, 1029‒1042. DOI: https://doi.
org/10.21203/rs.3.rs-713702/v1

文献

半場祐子（2020）「安定同位体から見た森林樹木」

ニッセイアセスメント株式会社

コラム

吉野貴

In: 木本植物の生理生態（小池孝良・北尾光

晶の「景気や株価の意外な法則」

俊・市 栄 智 明・渡 辺 誠

https://www.nam.co.jp/market/column/

pp.123‒138編）、共 立 出 版、

hosoku/2017/170824.html
著者情報

国立環境研究所データベース・ 大気環境月間値・

半場祐子

年間値データ用生物学系

http://www.nies.go.jp/igreen/td_down.html
国土技術政策総合研究所資料

応

植物分子工学研究室教授。博士（理学）。専門は植物飯 塚 康 雄，舟 久 保 敏（2018）わ が 国 の 街 路 樹
VIII

京都工芸繊維大学

生理生態学。1996 年に京都大学

国土交

理学研究科で学位取得後、岡山大学 資 源 植 物 科 学 研 究 所 を 経 て、

通省国土技術政策総合研究所

2004 年 よ り 京 都 工 芸 繊 維 大 学

http://www.nilim.go.jp/lab/bcg/siryou/tnn/

フィールド科学教育研究センター

tnn1050pdf/ks105002.pdfに勤務。2012 年 4 月より現職。

Mayu Matsumoto, Takashi Kiyomizu, Saya
Yamagishi, Tomomitsu Kinoshita, Luisa

（2021 年 3 月 31 日掲載）

Kumpitsch, Atsushi Kume, Yuko T. Hanba

（2023 年 3 月 31 日改題・改版）

204

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

花咲かクマさんといじわるクマさん？
― クマたちの種まきがサクラやサルナシの運命を左右する ―
直

江

将

司

（森林総合研究所）
1．温暖化からの樹木の避難そのため、これまで標高方向の種子散布は評価されてきませんでした。

今日では地球温暖化が急速に進んでおり、動植物への影響が懸念されています。特に、多くの生2．酸素安定同位体を用いることで、樹木の標高物の生息地であり、木材生産や炭素蓄積、防災などの点でも重要である森林において、森林を構成

方向の移動が検出可能にする樹木が温暖化にどのように応答するかが注目

私はこの問題に対して、酸素安定同位体を用いされています。樹木の種の分布範囲内でも温暖なることで解決できないかと考えました。これまで

場所では死亡率の上昇、成長量の減少、繁殖の失酸素安定同位体は生物の移動に関して、主に鳥類

敗などが報告されており、かつての生息適地が温の渡りを調べる目的で使われていました。緯度に暖化によって適地でなくなっていることが分かっ

よって降水の酸素安定同位体比は異なり、降水をてきています。生物が温暖化から逃れる最も簡単

利用する鳥類の羽根の酸素安定同位体比も変化しで有力な手段は気温の低い高緯度、あるいは高標ます。この緯度による羽根の酸素安定同位体比の高の場所へ移動することです。野生植物の場合、変化を利用することで、越冬地に渡ってきた鳥が移動は動物や風などを利用した種子の散布によっ

どの緯度からやって来たのかを評価する研究が行て行われます。そのため、樹木が温暖化から逃れ

われていました。そこで私は緯度によって酸素安て移動できるかを判断する上では、種子が高緯度・

定同位体比が変化するのであれば標高によっても高標高の場所にどれだけ散布されているかを評価変化するのではないか、また樹木の種子に適用でする必要があります。

きれば、種子がどの標高からやってきたのかわか

温暖化から逃れるために必要な移動距離は、緯るため、標高方向の種子散布が評価できるのでは度方向よりも標高方向のほうがはるかに短くなっないかと考えました。この方法では散布種子の親ています。例えば、100 m 標高の高い場所に移動

木自体を特定する必要がないため、既存の方法とすれば気温は約 0.65℃低くなるのに対し、北に向比べて非常に簡単に標高方向の種子散布を評価でかって 100 km 移動しても約 1℃しか低くなりまきます。

せん。そのため、標高方向の種子散布は樹木にとっそこで同位体の専門家である地球研の陀安一郎て、温暖化の影響から逃れるための最も効率的な先生（当時は京都大学生態学研究センター）に相移動手段といえます。

談して、様々な標高で樹木の種子を採集し、種子

しかし、標高方向の種子散布を評価することはの酸素安定同位体比を計測してみることにしまし

容易ではありません。既存の手法で評価しようとた。すると多くの樹木で、標高が高くなるほどそすると、1 個 1 個の散布種子について、山の中にこに生育する樹木が生産する種子の酸素安定同位無数に生えている木のなかから親木を見つけない

体比が小さくなるという関係が見つかりましたといけないなど、非現実的な労力が必要でした。

（Naoe et al. 2016a）。この関係を検量線として利205

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

酸素安定同位体比（‰）

35

検量線（イメージ）

30
25
20

散布種子の
同位体比

15
10

散布種子の
親木の標高

5
0
0

200

400

標高（ｍ）

600

800

図 2．満開のカスミザクラ

図 1．散 布されていない種子の酸素安定同位体比と標高の関係

先生に相談しました。その結果、東京農業大学の山崎晃司先生（当時は茨城県立博物館）、酪農学

用することで、散布種子の酸素安定同位体比から、園大学の佐藤喜和先生（当時は日本大学）や学生

親木の生えている標高を特定することができますさんの協力を得て、東京都の奥多摩地方でツキノ（図 1）。そして、「種子が散布された標高（つまり、ワグマなど哺乳類の糞から種子を採取してもらえ

散布種子を拾った標高）」と「親木の生えているることになりました。糞からはさまざまな樹木の標高」の差から、種子の移動した標高差、すなわ

種子が採集されますが、まずは哺乳類の好物であち、標高方向の種子散布距離を求めることが可能

る野生の桜、カスミザクラを対象にしました（図になりました。

2）2）。
2010 年 か ら 2013 年 に か け て、 標 高 550 ～3．クマたちはサクラのタネを高標高の場所に運1,650 m におよぶ調査ルート（総延長 16 km）でぶことで、サクラの避難を助けていた

哺乳類の糞を採取してもらいました。その結果、

さて、酸素安定同位体を用いることで標高方向

カスミザクラの種子を散布していた主な哺乳類の種子散布距離を求められるようになりました

は、散布数の多い順からツキノワグマ、テン（イが、どのような樹木を対象にするのが良いでしょ

タチの仲間）、アナグマ、ニホンザルで、それぞうか？

れ全体の 80.3、19.6、0.07、0.03％を占めていましここでは動物による種子散布、特に周食１）散布に注目しました 。周食散布とは、鳥類や哺た。

乳類などの動物が種子の周りの果肉を食べる目的

ツキノワグマとテンについて、糞から抽出したで種子ごと飲み込み、種子を糞として排出するこカスミザクラ種子の酸素安定同位体比から親木のとで散布するというものです。動物は風などに比標高を求め、糞の回収地点の標高との差から、標べて動きが複雑なため、どこに種子が散布される

高方向の種子散布距離を求めました（図 3）。そか予想がつかないところがあります。ただ、せっの結果、ツキノワグマは平均で +307 m、テンは

かく標高方向の種子散布を評価できるようになっ

平均で +193 m、高標高の場所に偏って種子を散ても、動物の行動圏が小さくて、種子をごく近所布していることが分かりました。この散布距離をに散布しているようでは面白くありません。そこ

気温減率（標高が 100 m 高くなるたびに気温がで行動圏が数千 ha と広大なツキノワグマの種子

0.65℃下がる）で換算すると、ツキノワグマは 2℃、散布を評価したいと考え、ツキノワグマを中心にテンは 1.3℃気温の低い場所にカスミサクラを移哺乳類を研究されている東京農工大学の小池伸介

動させたことになります。地球温暖化が最も進ん
206

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

平均で 307m 高標高へ
種子散布

20

10

春夏

(b)

高標高への種子散布

糞
結
・
葉
開
の
物
植

0
0

200

400

600

実
結
・
葉
落
の
物

種子

植

5

−200

秋冬

低標高への種子散布

高標高へ

低標
高へ

実

頻度

15

(a)

800

標高方向の種子散布距離（ｍ）

ワグマに 3 回、もしくはテンに 4 回種子散布され図 4．哺乳類による種子散布（a）春夏では山麓から山頂にかけて植物の開葉や結実が進み、それを哺乳類が追いかけた結果、種子が高標高に散布されます。（b）秋冬では山頂から山麓にかけて植物の落葉や結実が進み、種子が低標高に散布されることが予想されます。
(Naoe et al. 2019)

れば温暖化から逃れられると考えられました。カ

葉や結実は、春夏とは逆に山頂から山麓方向に進スミザクラはサクラ亜属 Cerasus に分類され、みます。もし哺乳類がこれらのエサ植物の季節変

同亜属で類似した生態を持つヤマザクラ、オオヤ

化を追いかけて低標高へ移動するのであれば、秋

マザクラ、エドヒガンなどでも同様なパターンがから冬に結実する樹木の種子は低標高の場所に散期待されます。今回の研究から、ツキノワグマが布されることが予想されます（図 4b）。

図 3．ツキノワグマによる標高方向の種子散布(Naoe et al. 2016b)だ場合の予想では 2100 年までの気温上昇は 4.8℃ですから、カスミサクラは 2100 年までにツキノ

野生のサクラを温暖化の危機から守る上で重要な

この仮説を検証するため、秋に結実するキウイ役割を果たしていることが分かりました。

フルーツの仲間、サルナシを対象に、哺乳類によツキノワグマ、テンによる種子散布が高標高のる標高方向の種子散布を調べることにしました。
（図 5）3）

場所に偏っていた原因としては、エサとなる植物の開葉や結実の時期が影響していると考えられま

カスミザクラの時と同様に奥多摩で採取されたした。春から夏にかけて、植物の開葉や結実は山

哺乳類の糞を利用し、糞中のサルナシ種子を取り麓から山頂方向にかけて進みます。また春から夏出しました。種子を散布していた主な哺乳類は、にかけて、ツキノワグマやテンは植物の若葉やサ散布数の多い順からタヌキ、ツキノワグマ、ニホ

クラの果実を多く利用します（図 4a）。そのため、ン ザ ル、 テ ン の 4 種 で、 そ れ ぞ れ 全 体 の 36.0、

ツキノワグマとテンはこれらのエサ植物を追いか

29.9、20.8、13.3％を占めていました。標高方向

けて山麓から山頂方向に移動し、その途中で糞をすることで高標高の場所に偏って種子を散布していたものと考えられました。
4．クマたちはサルナシのタネを標高の低い場所に運ぶことで、サルナシの避難を妨げていた
さて、夏に結実するカスミザクラでは、哺乳類
がエサ植物を追いかけて山を登った結果、種子を高標高の場所に偏って散布していることがみえてきました。一方で、秋から冬には植物の紅葉・落図 5．サルナシの果実
207

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版の種子散布の結果は、カスミザクラとは対照的ないところに運ばれるので不利となり、低標高へのものでした。タヌキを除く哺乳類は全てサルナシ散布は逆に有利に働くでしょう。地球では、これを低標高の場所に偏って種子散布しており、そのまで温暖化と寒冷化を繰り返してきたことを考え

平均散布距離はツキノワグマでは平均でると、行動の異なる多様な動物に種子散布しても-393.1 m、 ニ ホ ン ザ ル で は -98.5 m、 テ ン で はらうことが樹木種の長期的な存続に重要と言えそ-245.3 m で し た。 タ ヌ キ で は、 平 均 で +4.5 m、うです。
さて、日本を含む東アジアや欧米のような温帯

高標高の場所に散布していました。
研究結果は、秋冬結実の樹木では動物によって地域では、森林を構成する樹木の多くは動物に種子が低標高の場所に散布されるという仮説を支

よって種子散布されます。このなかにはブナやナ持するものでした。温暖化が進んでいるにも関わラなど、ドングリをつける樹木も含まれます。こらず、より気温の高い低標高の場所に散布されたれらの樹木のほとんどは秋から冬に結実するた

種子は更新に失敗してしまうでしょう。サルナシ

め、サルナシのように動物によって低標高の場所の種子の一部は高標高の場所にも散布されていまに偏って種子散布されている可能性があります。

したが、サクラなど春夏結実の樹木ではよりたく

温暖化が進むなか、森林の種構成や多様性、またさんの種子が高標高に散布されてサルナシとの競その生態系機能がどう変化するのか予測するため合が発生することを考えると、サルナシの高標高にも、標高方向の種子散布をさまざまな樹木を対の場所への種子散布は生息地の移動にはあまり有象に調べていく必要があります。

効ではないと考えられました。
注釈

面白いことに、タヌキはわずかですが高標高の場所に偏って種子散布していました。タヌキはコ1）動物による種子散布：植物にとって、種子散

ミュニケーションの手段として複数個体で糞をす

布は唯一の移動手段です。植物は種子の散布る場所を共有することが知られています（ため糞に、風や水流、動物などを利用することが知といいます）。そのため、コミュニケーションをられています。樹木でよくみられる動物散布

維持するためにエサが少なくなっても高標高の場には、1）周食散布、2）動物が種子（ドング

所を訪れているのかもしれません。

リ）を貯えた後に食べそびれる貯食散布があります。いずれも、鳥類と哺乳類が重要な種

5．まとめ：温暖化が進むなかで、動物たちの種

子散布動物と考えられています。キウイフ

まきが果たす役割

ルーツやブドウ、リンゴなど果物とされるも今回、哺乳類によってカスミザクラでは高標高のは全て周食散布植物です。周食散布は温帯の場所に、サルナシでは低標高の場所に種子散布

林では 35 ～ 71％の樹木でみられ、種数におされていることが分かってきました。カスミザク

いて最もよく見られる散布タイプです。ブナラにとって哺乳類はありがたい存在、サルナシにやナラ類、カシ類は貯食散布植物です。貯食

とっては迷惑な存在ということになるでしょう

散布は種数は少ないですが、森林で優占するか？実はそんなに単純でもありません。標高方向

樹木に多くみられます。

の種子散布は諸刃の剣で、その果たす役割は気候

2）カスミザクラ（霞桜、Prunus verecunda）：

変動の状況によって異なります。温暖化が進むな

北海道から九州にかけて、また朝鮮半島や中かでは高標高の場所への種子散布は樹木にとって国東部の山地に自生する野生のサクラです。

有利、低標高の場所への散布は不利に働きます。

3）サルナシ（猿梨、Actinidia arguta）：国内で一方で、寒冷化が進むと高標高への散布はより寒は北海道から九州、国外では朝鮮半島や中国
208陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

北部の山地に自生するマタタビ属の 1 種で、https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.03.002

コクワとも呼ばれます。果実は同じ仲間のキ

Naoe S, Tayasu I, Sakai Y, Masaki T, Kobayashi

ウイフルーツを小さくしたようなもので、人K, Nakajima A, Sato Y, Yamazaki K,が食べても大変美味しく、哺乳類によく食べ

Kiyokawa H, Koike S (2019) Downhill seedられます。

dispersal by temperate mammals: a potential
threat to plant escape from global warming.

文献

Scientific Reports 9: 14932.

Naoe S, Tayasu I, Masaki T, Koike S (2016a)

https://doi.org/10.1038/s41598-019-51376-6

Negative correlation between altitudes and
著者情報

oxygen isotope ratios of seeds: exploring its
applicability to assess vertical seed dispersal.

直江将司（森林総合研究所東北支

Ecology and Evolution 6: 6,817-6,823.

所森林生態研究グループ主任研究員）2012 年京都大学大学院理学https://doi.org/10.1002/ece3.2380

研究科修了、博士（理学）。2012

Naoe S, Tayasu I, Sakai Y, Masaki T, Kobayashi

年東京大学農学生命科学研究科研究員、特任助教、2013 年森林総K, Nakajima A, Sato Y, Yamazaki K,合研究所非常勤特別研究員などをKiyokawa H, Koike S (2016b) Mountain-

経て 2017 年より現職。

climbing bears protect cherry species fromglobal warming through vertical seed（2020 年 3 月 31 日掲載）

dispersal. Current Biology 26: R315-R316.

（2020 年 4 月 7 日改版）

209

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

骨が記憶する過去の生態系― 同位体分析による動物の食性復元研究 ―松林順（国立研究開発法人海洋研究開発機構）

1．過去の遺物と同位体した骨であっても、このコラーゲンが十分量残っていれば同位体を使った食性分析が可能です。

普段私たちが生活しているこの場所では、遠い昔にはどのような生き物がどのような生活を送っ以下では、私がこれまでに実施した動物遺骨のていたのでしょうか。過去の生態系の姿を知ると同位体食性分析の結果と、そこから明らかになっいうことは、研究者にとって最も挑戦的な研究

た過去の日本の生態系について解説します。

テーマの一つです。本稿で紹介する同位体食性分2．ヒグマの食性の歴史的変化

析は、そんな過去の生物の暮らしを紐解くうえで

ヒグマは北半球の広範囲に分布する大型の雑食

重要な役割を果たします。
同じ原子番号の原子のうち、中性子の数が異な動物です。雑食動物の中でも、ヒグマの食性は「日るために重さの異なる原子を同位体と呼びます。

和見的な雑食性」と呼ばれており、食物環境の変同位体は化学的な性質は同じですが、化学反応の化に応じて食性を大きく変化させるという特徴が速度にわずかな違いがあります。このため、生物あります。例えば、大型のシカなどの仲間やサケの光合成型の違いや食物連鎖の段階など、生物のが多く分布している北アメリカでは、ヒグマは動生理機構や生態によって同位体比が変動します。

物性の食物を多く利用しています。

したがって、対象動物の体の同位体比とその餌と一方、日本の北海道にもヒグマが生活していまなる生物の同位体比を比較することで、その動物す。しかし、日本のヒグマは動物質の餌はあまりが何を食べていたかを予測することができます。

食べておらず、草や木の実といった植物質中心のこのように同位体比を用いて動物の食べ物（食性）

食生活であることが知られています。北海道でもを調べる手法を同位体食性分析といいます。

エゾシカやサケといったヒグマの餌となりそうな同位体として保存されている食べ物の記録は、動物が多く分布しているのに、なぜ北海道のヒグ

過去の生物の情報を得たいときに役立ちます。現マは植物中心の食生活を送っているのでしょう

代の動物では、胃の内容物や糞中の不消化物からか？

その食性を調べることができます。しかし、過去

由で食性が変化したのか、いくつかの可能性が考の動物ではこうした調査ができません。一方で、えられます。

昔から植物質中心だったのか、何らかの理

同位体分析は過去の遺跡から出土した動物の骨でそこで、この研究では過去の遺跡から出土したも適用できるというメリットがあります。骨の主ヒグマの骨を北海道中から集めて、縄文時代から要な構成成分は、リン酸カルシウムの一種である

現代まで約 2000 年間のヒグマの食性の変化を炭

ハイドロキシアパタイトですが、タンパク質であ素・窒素およびイオウの安定同位体分析によってるコラーゲンも 20％ほど含まれています。コラー

調べました。

ゲンには炭素や窒素といった食性の指標となる同位体元素が多く含まれているので、遺跡から出土
210

いときに役立ちます。現
現代まで約 2000 年間のヒグマの食性の変化を炭に高い値となります（図２）。また、イオウの安定

サケの資源

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版
同位体比は、陸域の資源と海由来の資源で大きく川に戻って値が異なります。したがって、この 3 つの同位体ができません。一方で、また河川にから出土した動物の骨で元素を利用することで、ヒグマの主要な餌資源で阻まれ、下ある C3 植物、陸上動物類、サケ、トウモロコシ

主に山の中をどの程度利用していたかを正確に推定することですが、タンパク質であにくくなっ含まれています。コラーができます。この手法を使って昔から現在までの

陸上動物

ヒグマの食性の変化を復元することで「なぜ北海あるのが、2

道のヒグマは草食傾向なのか」という疑問に答え
コラーゲンが十分量残っ滅です。ヒ

物や糞中の不消化物から素・窒素およびイオウの安定同位体分析によってできます。しかし、過去調べました。

ットがあります。骨の主カルシウムの一種であるった食性の指標となる同いるので、遺跡から出土

食性分析が可能です。
ることを目標としました。

シカです。

でに実施した動物遺骨の図
ヒグマの主要な餌資源の炭素・窒素同位体比。ヒグマの値は、多分析の結果、ヒグマの食性は時代経過に伴って
図1．1．ヒグマの主要な餌資源の炭素・窒素同位体なので、大比。ヒグマの値は、多く利用した餌の値に近づく。
ついて解説します。 肉食傾向から草食傾向に大きく変化したことが判はありませの変化は、北海道で開発が本格化した明治以降にその死骸を、そこから明らかになっく利用した餌の値に近づく。

炭素安定同位体比は、一般的な植物（C3 植物）でのヒグマの食性の変化を復元することで「なぜ明しました。さらに、このヒグマの大規模な食性
真冬がほとと C4 植物であるトウモロコシで大きく値が異な
北海道のヒグマは草食傾向なのか」という疑問にります（図 1）。一方、窒素の安定同位体比は、答えることを目標としました。

植物→草食動物→肉食動物の順で上昇していくと分析の結果、ヒグマの食性は時代経過に伴ってらに高い値となります（図 1）。また、イオウの明しました。さらに、このヒグマの大規模な食性いう特徴があり、海由来の栄養であるサケではさ肉食傾向から草食傾向に大きく変化したことが判一方、海急速に進行したことが明らかになりました。北海

道の東部地域では、サケの利用が開発開始前のをしたシカ
安定同位体比は、陸域の資源と海由来の資源で大の変化は、北海道で開発が本格化した明治以降に急速に進行したことが明らかになりました。北海
19%から、開発完了後の時代には8%まで減少し告されていきく値が異なります。したがって、この 3 つの同位体元素を利用することで、ヒグマの主要な餌資道の東部地域では、サケの利用が開発開始前のコシをどの程度利用していたかを正確に推定するていました。また、エゾシカなどの陸上動物の利ていました。また、エゾシカなどの陸上動物の利オオカミが源である C3
植物、陸上動物類、サケ、トウモロ
19％から、開発完了後の時代には 8％まで減少し用は 64%から 8%にまで減少していました（図 2）。
ヒグマが多ことができます。この手法を使って昔から現在ま用は 64％から 8％にまで減少していました（図 2）。

えられます

このよう

動物の食性

化を明らか

発や気候変

どのように
図 2．動物質食物利用の指標となる、窒素同位体

図 2．動物質食物利用の指標となる、窒素同位体比の時間変化。1860 年前後を境に窒素同位体比が減少し始めたことが分かる。

比の時間変化。1860 年前後を境に窒素同位体比が211

減少し始めたことが分かる。

析はとても

3． 絶 滅 種 エ

先ほどの研陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

本研究の成果から、北海道ではヒグマの食性のり 20 世紀初頭に絶滅したエゾオオカミの話題が変化がおよそ 100 〜 200 年前に始まり、それ以降でました。このエゾオオカミは、生態学的な調査

急速に進行したことが分かりました。さらに、食がほとんどなされないまま絶滅してしまったた

性の変化が始まった時期は、開発が活発化した明め、彼らが当時の北海道の生態系でどのような役

治の始まりと一致しています。それでは、人の開割を果たしていたかは全くと言っていいほど明ら発行為がどのようにヒグマの食性に影響を与えた

かになっていません。
世界的にオオカミの仲間は、多くが有蹄類などのでしょうか。
サケの利用を減少させた人為的な要因としての大型陸上哺乳類を捕食しています。しかし、カは、沿岸部でのサケ漁業やダムなどの工作物の設

ナダ沿岸の一部地域では、海産物に強く依存して置が考えられます。近年、人工孵化事業などにいる個体群が存在します。これらの個体群は「海よってサケの資源量自体は増加しています。しか辺のオオカミ」と呼ばれ、泳ぎが得意であり、サし、河川に戻ってきたサケのほとんどは沿岸部でケや海獣類、貝類を食べるなど、通常のオオカミ捕獲され、また河川に遡った一部のサケもダムやとは異なる独特の生態を持っています。北海道は堰に遡上を阻まれ、下流で産卵してしまいます。

カナダと環境が似ており、秋になると多くのサケ

このため、主に山の中で生活しているヒグマはサが河川を遡上します。従って、エゾオオカミもカケを利用しにくくなったと考えられます。

ナダの海辺のオオカミと同様に、サケなどの海産

陸上動物の利用の減少に影響を与えた可能性が物を食べていた可能性が考えられます。そこで、あるのが、20 世紀初頭に起きたエゾオオカミの本研究ではエゾオオカミの食性を復元することを絶滅です。ヒグマが捕食する陸上動物は大半がエ目的として、博物館などに所蔵されているエゾオ

ゾシカです。しかし、エゾシカはヒグマよりも俊

オカミの骨を使って同位体食性分析を実施しまし敏なので、大人のエゾシカを捕まえることは簡単た。

ではありません。また、エゾシカが自然死するのエゾオオカミの骨は、絶滅直前に収集された標は真冬がほとんどで、この時期に冬眠中のヒグマ

本が北海道大学植物園に数点所蔵されています。

はその死骸を利用することもできません。

また、縄文人やアイヌの遺跡からも僅かながらエ

一方、海外の研究では、オオカミが群れで狩り

ゾオオカミの骨が出土しています。私たちは、北をしたシカの死骸をヒグマが横取りする事例が報海道内の複数の博物館と協力して、7 個体分のエ告されています。同様に、北海道においてもエゾ

ゾオオカミの骨試料を収集しました（図 3）。また、オオカミが仕留めたエゾシカを横取りすることで、ヒグマが多量のシカを利用できていた可能性が考えられます。
このように、同位体分析によって過去と現在の動物の食性を比較することで、過去の生態系の変化を明らかできる可能性があります。人による開発や気候変動などの影響によって動物の暮らしがどのように変化したかを調べるうえで、同位体分
析はとても便利なツールであるといえます。
3．絶滅種エゾオオカミの食性復元

図 3．苫小牧市美術博物館に展示されているエゾオオ
カミの骨標本。

先ほどの研究では、かつて北海道に生息してお212

方法を使えば、動物の成⻑に従ってその食性がど

著者情報のように変化してきたかということや、対象動物

松林の餌となる生物の資源量の年変動がその動物の食

JSPS 外来研

性にどのような影響を及ぼすかといった、これま究科修了、でにはできなかった分析が可能になります。

研究所研究陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

順（が有蹄類など。しかし、カ

強く依存して個体群は「海意であり、サ常のオオカミす。北海道はと多くのサケオオカミもカケなどの海産す。そこで、

元することをているエゾオを実施しまし履歴情報

図エ ゾオオカミ（及び飼いイヌ）とその餌資源の図4．
4．エゾオオカミ（及び飼いイヌ）とその餌資
炭素・窒素安定同位体比。
源の炭素・窒素安定同位体比．

図 5．ヒグマの大腿骨の横断切片の写真。複数の
図 5．ヒ グマの大腿骨の横断切片の写真。複数の成長成⻑停⽌線（図中の⽮印）が確認できる。
停止線（図中の矢印）が確認できる。

分析の結果、7 個体中 5 個体は栄養源のほぼ

彼らの餌となる海獣類・エゾシカなどの骨も併せこのように、新しい動物に同位体食性分析を適ありません。ただし、ある程度成長してから生けて収集し、炭素・窒素安定同位体比の測定を行い用するだけではなく、同位体分析の新しい活用法
捕りにされて、数年間海産物を与えて飼育された

ました（図
4）。
33.1%、78.6%を占めていました。
海産物の中では、を見出す研究にも力を入れて、今後この分野の研可能性は除外できません。飼育された個体かどう100%を陸上動物に依存していました。しかし、残りの 2 個体では、海産物がそれぞれ栄養源の究がより進展するように尽力していきたいです。
かを区別するには、さらなる研究が必要です。

分析の結果、7 個体中 5それぞれ個体は栄養源のほぼサケの寄与率が特に高く、31.1%、44.7%

100％を陸上動物に依存していました。しかし、と推定されました。

文献

4．今後の展望残りの2 個体では、海産物がそれぞれ栄養源の本研究の結果から、一部のエゾオオカミ個体群

Matsubayashi J, Morimoto J, Tayasu I, Mano T,

では、海産物に強く依存した食性を持っていたこ
33.1％、78.6％を占めていました。海産物の中で過去の人や動物の骨を使った同位体分析では、

Nakajimaとが明らかになりました。彼らが自然状態で海産は、サケの寄与率が特に高く、それぞれ
31.1％、M,

Takahashi

O,

Kobayashi

K,

10 年以上の長期間における平均的な食性の情報
Nakamura F (2015) Major decline in marine and物を多く利用していたとすれば、北海道にも「海44.7％と推定されました。

が得られるというのが、同位体分析の分野におけterrestrial animal consumption by brown bears

辺のオオカミ」が存在していたことになります。

る一般的な考えでした。しかし、最近の私たちの( Ursus arctos ). Scientific Reports 5: 9203.

本研究の結果から、一部のエゾオオカミ個体群

海産物を利用するオオカミは、草食動物の個体群研究から、大腿骨のように大きな負荷がかかる丈
https://doi.org/10.1038/srep09203.

では、海産物に強く依存した食性を持っていたこを調整するだけでなく、海由来の栄養源を陸域へとが明らかになりました。彼らが自然状態で海産

夫な骨においては、成長方向に分割して同位体分物を多く利用していたとすれば、北海道にも「海析を実施することで、対象動物の食性の時間的変

辺のオオカミ」が存在していたことになります。
とは異なっていることが分かっていますが、エゾ化が復元できることが分かってきました（図 5）。

と運搬する役割を果たします。カナダの海辺のオ
オカミは、行動やゲノム DNA も通常のオオカミ

海産物を利用するオオカミは、草食動物の個体群
オオカミでも一部の個体群ではこのように特殊な

この方法を使えば、動物の成長に従ってその食性を調整するだけでなく、海由来の栄養源を陸域へ生態を持っていたのかもしれません。

がどのように変化してきたかということや、対象と運搬する役割を果たします。カナダの海辺のオ
ただし、エゾオオカミが自然状態以外で海産物

動物の餌となる生物の資源量の年変動がその動物収集された標を利用した可能性も考えられます。それは、ヒト
オカミは、行動やゲノム
DNA も通常のオオカミの食性にどのような影響を及ぼすかといった、これています。

による飼育です。当時、ヒトに飼育されていたイとは異なっていることが分かっていますが、エゾ

れまでにはできなかった分析が可能になります。

かながらエゾヌは、魚や海獣などの海産物をほぼ 100%与えらオオカミでも一部の個体群ではこのように特殊な

このように、新しい動物に同位体食性分析を適れているエゾたちは、北海個体分のエゾ3)。また、彼の骨も併せて測定を行いまれていたことが分かっています（図 4）。本研究で用するだけではなく、同位体分析の新しい活用法

生態を持っていたのかもしれません。

使用したエゾオオカミの同位体比値は、これらの

ただし、エゾオオカミが自然状態以外で海産物を見出す研究にも力を入れて、今後この分野の研を利用した可能性も考えられます。それは、ヒト

究がより進展するように尽力していきたいです。

イヌの値とは異なっているため（図 1）、これらの個体が一生を通じて飼育されていた可能性はありによる飼育です。当時、ヒトに飼育されていたイません。ただし、ある程度成⻑してから生け捕り

ヌは、魚や海獣などの海産物をほぼ 100％与えら文献

れていたことが分かっています（図4）。本研究性は除外できません。飼育された個体かどうかを

Matsubayashi J, Morimoto J, Tayasu I, Mano T,

で使用したエゾオオカミの同位体比値は、これら

Nakajima M, Takahashi O, Kobayashi K,のイヌの値とは異なっているため（図 4）、これNakamura F (2015) Major decline in marine

らの個体が一生を通じて飼育されていた可能性は

and terrestrial animal consumption byにされて、数年間海産物を与えて飼育された可能213

20XX 年 XX陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

著者情報brown bears (Ursus arctos). Scientific
Reports 5: 9203.

松林

https://doi.org/10.1038/srep09203.

研究開発機構順（国立研究開発法人海洋
JSPS 外 来 研 究員）。2015 年京都大学大学院理学Matsubayashi J, Ohta T, Takahashi O, Tayasu I

研究科修了、博士（理学）。2015(2017) Reconstruction of the extinct Ezo

年総合地球環境学研究所研究推進支援員を経て 2017 年より現職。

wolf ’s diet. Journal of Zoology 302: 88‒93.
https://doi.org/10.1111/jzo.12436.
Matsubayashi J, Tayasu I (2019) Collagen（2020 年 3 月 31 日掲載）

turnover and isotopic records in cortical（2020 年 4 月 7 日改版）

bone. Journal of Archaeological Science 106:37‒44.
https://doi.org/10.1016/j.jas.2019.03.010

214陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

アミノ酸の窒素同位体比が開く世界
大河内

直 彦

（海洋研究開発機構）
窒素同位体比は、多様な生き物が織りなす食物て食物に由来しています。つまり高次の捕食者と網の解析に広く用いられてきました。これは、「食

いえども、それがもつフェニルアラニンの窒素同

う−食われる」の関係によって、窒素同位体比が位体比は、生態系の基盤をなす樹木や藻類などの3 〜 4‰上昇するというよく知られた知見が基礎

植物（独立栄養生物）の同位体比に近い値をもちとなっています。生き物の窒素の多くは 20 種類ます。

のアミノ酸の窒素ですから、個々のアミノ酸の窒さらに興味深いことに、そういった植物につい

素同位体比を測れば、さらに詳細な知見を得るこてグルタミン酸とフェニルアラニンの窒素同位体とができます。ここではそんな研究を紹介したい比を比べると、非常に安定した関係性がみられまと思います。

す。つまり、前者が後者より、水域の植物では平20 種類のアミノ酸の中でも、生き物の食物網

均 3.4‰高く、陸域の植物では平均 8.4‰低いといを知るためには特にグルタミン酸とフェニルアラ

う生物種に依存しない関係です。上に述べたこと

ニンが役に立つことがわかっています。動物にを示したのが図 1 で、栄養段階とそれぞれのアミとってグルタミン酸は非必須アミノ酸（体内で合ノ酸の窒素同位体比とを関連づける数式は以下の成できるアミノ酸）ですが、多くの場合自ら合成。
ようになります（Chikaraishi et al., 2009, 2014）

することはなく、食物に含まれるグルタミン酸をそのまま利用しています。グルタミン酸は、動物（水域生物）の体内でアミノ基（-NH2）が脱離してケト酸（α-栄養段階 =（δ15NGlu- δ15NPhe-3.4）/ 7.6+1

ケトグルタル酸）に代謝され、その時に窒素同位（陸域生物）

体が分別します。これによって、捕食者のグルタ

栄養段階 =（δ15NGlu- δ15NPhe+8.4）/ 7.6+1

ミン酸の窒素同位体比は、被食者のそれに比べて平均 8.0‰規則的に高くなります。

ちなみに栄養段階とは、植物プランクトンなど

一方、フェニルアラニンの代謝ではアミノ基のの独立栄養生物が 1、それを食べる植食者が 2、脱離はほとんど起きず、水酸基（-OH）が付加さ植食者だけを食べる動物が 3 という数値です。多れてチロシンになります。アミノ基が関わらない様な生き物を捕食することによって小数点以下のこの代謝では、窒素同位体の分別は原理的に起こ数値もありえます。重要なことは、生き物の栄養りません。したがって、フェニルアラニンの窒素段階がグルタミン酸とフェニルアラニンの「窒素同位体比は、食物連鎖を通してほぼ一定に保たれ同位体比の差」の単純な一次関数として表せるこることになります。実際、さまざまな生物についとです。目的生物の試料さえ手にすればその栄養て詳しく調べた結果、被食者から捕食者への同位段階を知ることができることが、従来法と比べた体比の上昇は、平均するとわずか 0.4‰にすぎな

長所の一つです。栄養段階の推定誤差は、理論上いことがわかっています。さらにほとんどの動物

0.1 程度であることがわかっています。

にとってフェニルアラニンは必須アミノ酸（体内

これまでの研究は、この手法がほとんどの生態で合成できないアミノ酸）ですから、それはすべ系について成り立つことを示唆してきました215⼤河内，図1

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

図 1．グルタミン酸 (Glu) とフェニルアラニン (Phe) の窒素同位体比を用いて、(a) 水域に暮らす生き物と (b) 陸域に暮らす生き物の栄養段階を推定する方法の原理（Chikaraishi et al., 2009, 2014 を改変）。

（Ohkouchi et al., 2017）。この新しい方法の応用もミギガレイは平均 3.2 であるのに対し、アカガ

例について以下に紹介します。

レイは 4.1 程度でかなり異なるようです。また蒲鉾の材料になるスケソウダラの栄養段階は平均

東北沖の底魚の例

3.9、蒲焼きにして食されるイラコアナゴの栄養

世界有数の漁場の一つとして知られる東北沖で段階は最も高い 4.5 であることがわかります。

採取された底魚類、つまり海底および海底付近を

このように、直接観察することの難しい深海に主な生活場にする多様な生き物の栄養段階を推定

暮らす魚の食性を垣間見ることができます。しかした結果を図 2 に示します（Ohkouchi et al., 2016）。

し生き物の栄養段階を明らかにすることの面白さ

ここで示した 25 種の生物の栄養段階は 2.6 から 4.5

は、他の現象と重ねて考えることによってさらにまで分布することがわかります。同じカレイ目で引き立てられます。次に、そういった例について
見ていきましょう。

河内，図2

環境変化が生き物の食性に及ぼす影響：琵琶湖のイサザの例
よく知られているように、琵琶湖では高度成長期に富栄養化が進行しました。琵琶湖の北湖では、
1950 年代から深層水中に硝酸が蓄積し始めています。60 年代から 70 年代にかけて、夏になると各地でアオコが発生し水質の悪化は顕著になりました。こういった水質汚染と、それにブルーギル
やブラックバスなど移入種の増加によって、プランクトン種や魚種が大きく入れ替わりました。そんな環境変化が生態系や生き物の食性にどのような影響を及ぼしてきたのでしょうか？

図 2．東北沖で採取された生き物の栄養段階（Ohkouchi
et al., 2016 を改変）。

そんな問いに答えるべく、ハゼ科魚類のイサザを用いた研216

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

究を紹介します。

たのは、高度成長期のことが多いですから、環境

イサザは研究用試料として 20 世紀初頭から琵変化が生態系に及ぼす影響を知るには、過去の記

琶湖の北湖で採取され、ホルマリン固定されて保録を読むことが重要になります。その一方で全国存されてきました。このホルマリン固定ではアミ

各地の博物館や大学などには、琵琶湖のイサザのノ酸の窒素同位体比は変質しないので、こういっようにホルマリン固定試料として膨大な数の試料

た試料を用いることにより過去の生態系情報を保が保存されています。そういった保存試料の解析

持しているはずです。

が進めば、環境変化が生態系に及ぼしてきた影響

京都大学がもつ膨大なアーカイブ試料の中からが、これまで以上に明らかになってくるでしょう。

選び出されたほぼ同じ体長をもつ 1 歳魚のイサザのアミノ酸窒素同位体比を図 3 に示しました

縄文人の食性解析（Ogawa et al., 2013）。それによると、20 世紀を

有機物の塊である生き物の軟体部は多くの場通してイサザの栄養段階は 3.2 ～ 3.3 の横ばいで合、死後すぐに分解されてしまいます。しかし、ほとんど変化していません。つまり富栄養化は進生物が作り出す硬組織中には、長期にわたって有んだものの、イサザの食糧の平均的な栄養段階は機物が保存されます。実際、骨（リン酸カルシウ

2.2 ～ 2.3 で変わらず、主に動物プランクトンやヨム）、歯（リン酸カルシウム）、卵の殻（炭酸カル

コエビなどを食し続けてきたと推定されます。環シウム）、貝殻（炭酸カルシウム）といった硬組

境と生態系が大きく変化したのですが、それに応織中に含まれるアミノ酸を抽出して窒素同位体比

じて代替種を食べることで適応してきたのでしょを測定すると、その生物の食性を復元することがう。食物連鎖の中における機能という意味ではあできることが知られています。ここでは、私たち

まり変わらなかったと言うこともできそうです。

が東京大学と共同で行った、骨化石の中に含まれわが国の湖沼において環境汚染が顕著に進行しるコラーゲンのアミノ酸を用いて、縄文人の人骨化石に応用した例について紹介しましょう。
図 4 は、内陸である長野県の栃原岩陰遺跡、北，図3村遺跡（それぞれ縄文時代早期、後期）で見出された縄文人骨と、北海道の沿岸域の北黄金貝塚（縄文時代前期〜中期）で見出された縄文人骨から抽出したコラーゲン中のアミノ酸の窒素同位体比を示したものです（Naito et al., 2010, 2013）。内陸部の縄文人は、同所で発見される動物と同一の生態系に属し、その栄養段階が平均すると 2.7 程度であることがわかります。つまり彼らのタンパク源の少なくとも 7 割程度が、化石として残されているシカなどの草食動物から来ていたことを示唆しています。それに対し、沿岸域に住む当時の縄文人のタンパク源は、海洋生態系に大きく偏っていたことがわかります（タンパク源の 8 割程度）。
図 3．20 世紀における琵琶湖（北湖）の深層における（上）
硝酸濃度の変化、（中）イサザの栄養段階の変化、（下）グルタミン酸とフェニルアラニンの窒素同位体比の変化（Ogawa et al., 2013 を改変）。

海陸両方のタンパク源に依存するこのようなケースでは、その栄養段階を一義的に決めることは理論上できませんが、図 4 からは海からくるタンパ
217⼤河内，図4

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

図 4．縄文人の食性解析へ応用した例。
（左）北海道沿岸域にある北黄金貝塚から得られた骨や貝試料の分析結果（Naitoet al., 2010 を改変）。（右）内陸の栃原岩陰遺跡と北村遺跡から得られた骨や貝試料の分析結果（Naito et al.,2013 を改変）

ク源がホタテの栄養段階（～ 2.4）よりもいくらを知る貴重なツールになるのです。

か高かったことが予想され、高次捕食者である魚類やオットセイなどをかなり口にしていたであろ文献うことも窺えます。

Chikaraishi Y, Ogawa NO, Kashiyama Y, Takano
Y, Suga H, Tomitani A, Miyashita H,

おわりに

Kitazato H, Ohkouchi N (2009) Elucidation of

このようにアミノ酸の窒素同位体比は、生き物

aquatic food-web structure based onの食性に関する多様な研究のツールになり、さまcompound-specific nitrogen isotopic

ざまな分野で少しずつ応用され始めています。こcomposition of amino acids. Limnology and

こでは述べませんでしたが、フェニルアラニンのOceanography, Method 7: 740‒750.

窒素同位体比が植物、ひいてはその栄養源となる

https://doi.org/10.4319/lom.2009.7.740

硝酸やアンモニアなどの窒素同位体比に大きく左

Chikaraishi Y, Steffan SA, Ogawa NO, Ishikawa

右されることを用いて、生物が生息していた環境

NF, Sasaki Y, Tsuchiya M, Ohkouchi N

場の復元や移動経路の追跡にも応用できます。た(2014) High-resolution food webs based on

とえば、サケの骨に記録された同位体記録を用い

nitrogen isotopic composition of amino acids.

て回遊ルートの推定などが行われています

Ecology and Evolution 4: 2423-2449.

。
（Matsubayashi et al., 2020）

https://doi.org/10.1002/ece3.1103

さらにここで紹介した方法論は、微生物が関わMatsubayashi J, Osada Y, Tadokoro K, Abe Y,

る系でも基本的に成り立つことがわかっていま

Yamaguchi A, Shirai K, Honda K,

す。つまり、生食連鎖の裏側ともいうべき腐食連

Yoshikawa C, Ogawa NO, Ohkouchi N,

鎖でも、アミノ酸の窒素同位体比を用いた栄養段

Nagata T, Naito YI, Miyamoto H, Nishio S,

階推定法は原理的に威力を発揮します

Tayasu I (2020) Tracking long-distance（Yamaguchi et al., 2017）。このようにアミノ酸のocean migration of marine fishes using

窒素同位体比は、自然界における生き物の暮らし

compound-specific stable isotope analysis of218

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

amino acids. Ecology Letters 23: 881‒890.

of amino acid nitrogen isotopic compositions in

https://doi.org/10.1111/ele.13496

ecological and biogeochemical studies.

Naito Y, Honch N, Chikaraishi Y, Ohkouchi N,

Organic Geochemistry 113: 150‒174.

Yoneda M (2010) Quantitative evaluation of

https://doi.org/10.1016/j.orggeochem.2017.07.009

marine protein contribution in ancient diets

Ogawa NO, Chikaraishi Y, Ohkouchi N (2013)

based on nitrogen isotope ratios of individual

Trophic position estimates of formalin-fixedamino acids in bone collagen: An

samples with nitrogen isotopic compositions

investigation at the Kitakogane Jomon site.

of amino acids: an application to gobiid fish

American Journal of Physical Archaeology(Isaza) in Lake Biwa, Japan. Ecological143: 31‒40.

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Naito Y, Chikaraishi Y, Ohkouchi N, Yoneda M

Yamaguchi Y, Chikaraishi Y, Takano Y, Ogawa(2013) Evaluation of carnivory in inland

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Jomon hunter-gatherers based on nitrogen(2017) Fractionation of nitrogen isotopes

isotope ratios of individual amino acids induring amino acid metabolism inbone collagen. Journal of Archaeologicalheterotrophic and chemolithoautotrophic

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microbes across Eukarya, Bacteria andhttps://doi.org/10.1016/j.jas.2013.03.012

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Chikaraishi Y, Goto T, Fujikura K, Kitazato

111: 101‒112.

H (2016) A monitoring result ofhttps://doi.org/10.1016/j.orggeochem.2017.04.004

polychlorinated biphenyls (PCBs) in deep-sea
著者情報organisms and sediments off Tohoku during
2012-2014: temporal variation and the

大河内直彦（海洋研究開発機構海relationship with the trophic position.

洋機能利用部門部門長）1995 年
東京大学大学院理学系研究科修Journal of Oceanography 72: 629‒639.

了、博士（理学）。京都大学生態https://doi.org/10.1007/s10872-016-0359-z

学研究センター研修員、北海道大学助教、ウッズホール海洋研究所

Ohkouchi N, Chikaraishi Y, Close HG, Fry B,

ポストドクトラルフェロー、固体

Larsen T, Madigan DJ, McCarthy MD,

地球統合フロンティア研究システ

McMahon KW, Nagata T, Naito YI, Ogawa

ム研究員などを経て、2019 年より現職。

NO, Popp BN, Steffan S, Takano Y, Tayasu I,
Wyatt ASJ, Yamaguchi YT, Yokoyama Y(2017) Progresses and challenges with the use

219（2022 年 3 月 31 日掲載）

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

サケは海でどこを泳いで帰ってくるの？
― 同位体地図（アイソスケープ）を用いた回遊経路の復元 ―松

1．魚類同位体比の“履歴”復元

林順（中央大学）

で復元することはできませんでした。

私は 2015 年に学位を取得後、総合地球環境学

そこで、私は耳石の代わりに魚類の骨を使って研究所の陀安一郎教授が代表を務める CREST プ

同位体比の履歴を復元する手法を模索しました。

ロジェクト「沿岸生態系の多様性機能評価のため

骨にはコラーゲンというタンパク質が含まれていの多元素同位体トレーサー技術の開発」に従事す

るため、軽元素の分析が可能です。さらに、魚類るポスドクとして雇ってもらいました。当時、この脊椎骨では耳石と同様に年輪が形成されることのプロジェクトで取り組んでいた課題の一つが、から、過去の同位体比の情報が残されているかも

魚類の軽元素同位体比の履歴を復元する手法の開しれないと考えました（図 1）。
脊椎骨に過去の同位体情報が残されているかど発でした。
生物の体組織に含まれる炭素や窒素などの軽元うかを検証するために、北海道の河川に遡上した

素同位体比は、生物の栄養源や生息地などの指標

サクラマスを使用しました。サクラマスは、他のとして生態学的な研究で頻繁に用いられています。

遡河性のサケの仲間と比べて河川に長期間（1 年

これらの同位体比が個体の生まれた直後から死ぬ半程度）滞在してから海に降りるという特徴があ前までの一生の間でどのように変化したかを明らるため、河川のシグナルが検出しやすいと考えまかにすることができれば、同位体比から得られるした。実際に海から産卵のために河川へと遡上し生態学的な情報を最大化することができます（こたサクラマスの脊椎骨を複数の切片に区切り、河のような同位体比の時系列変化を本稿では“履歴”

川と海で大きく値が変動するイオウ安定同位体比と呼びます）。このため、魚類の軽元素同位体比を測定したところ、脊椎骨の中心部から河川のシの履歴を復元することができれば、生活史全体でグナルを検出することに成功しました（図 2）。

の生息地や餌環境の変化を推定することができ、以上より、脊椎骨には魚が過去に経験した同位体

生態学的な研究が大きく進展すると考えられます。

比の履歴が復元されていることを証明することに同位体比の履歴を復元する手法は、継続的に成成功しました。

長する組織を持つ哺乳類（体毛）、鳥類（羽根）、鯨類（ヒゲクジラのヒゲ）、硬骨魚類（耳石）などで応用されてきました。中でも、魚類の耳石は一定期間ごとに輪紋が形成されるため、個体の年齢と同位体比を対応させやすいという利点があり、多くの研究で用いられてきました。しかし、耳石はほぼ純粋な炭酸カルシウム（CaCO3）でできているため、窒素やイオウのように生態学的に重要な軽元素の同位体比の履歴を高い時間解像度

図 1．サケの脊椎骨および脊椎骨錐体220

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

かもしれません。
サケの脊椎骨の窒素安定同位体比を変動させる要因を特定するために、アミノ酸の窒素安定同位体比分析を実施しました。通常、タンパク質全体に含まれている窒素安定同位体比は、生物の栄養段階が上昇するにつれて濃縮します。一方で、タンパク質を構成するアミノ酸ごとに同位体比を測定すると、フェニルアラニンなどの特定のアミノ酸では、栄養段階ごとの窒素安定同位体比の変化が極めて小さいことが知られています。さらに、

図 2．サ クラマスの脊椎骨から復元したイオウ安定同位体比の履歴この分析ではフェニルアラニンとグルタミン酸の窒素安定同位体比を比較することで、対象生物の2．サケの脊椎骨に残された同位体比の履歴

栄養段階を推定することが可能です（図 3）。しさて、いよいよ本稿の本題に入ります。著者はたがって、サケの脊椎骨の部位ごとにフェニルア

学生時代、ヒグマとその食物であるサケのつながラニンの窒素安定同位体比と栄養段階の変動を調りについて研究していたこともあり、魚類ではサ

べれば、サケの同位体比の変化が食性によるもの

ケに強く興味を抱いています。そこで、同位体比

なのか、回遊によるものなのかを識別できると考の履歴を復元する手法を産卵のために河川に遡上えました。

したサケに適用してみました。すると、サケの同アミノ酸の窒素安定同位体比を測定したとこ

位体比の時系列変化は、非常に興味深い傾向を示

ろ、サケの栄養段階は脊椎骨のどの部位においてしました。脊椎骨を成長方向に 10 等分して窒素もほぼ一定でしたが、ベースラインの窒素安定同

安定同位体比を測定したところ、骨の部位によっ位体比は大きく変動していました（図 4）。このて 7.0‰を超える同位体比の変動が見られたのでため、観測された脊椎骨の同位体比の変動は、海す。しかも、同位体比の増減の傾向は、どの個体

洋におけるサケの回遊の履歴を反映していることでも概ね一致していました。

が分かりました。

窒素安定同位体比の変動の要因として、二つの可能性が考えられました。一つはサケの食性の変化です。窒素安定同位体比は、捕食者の食物連鎖上の位置（栄養段階）が上昇するごとに約 3‰増加するとされています。したがって、サケの栄養段階が成長に伴って 2 段階以上変動していれば、観測された同位体比の変化を説明することができます。もう一つの要因は、海域ごとの一次生産者の同位体比（ベースライン）の違いです。海洋表層における一次生産者である植物プランクトンの同位体比は、その海域における硝酸の窒素安定同位体比によって決まります。窒素安定同位体比のベースラインが大きく異なる海域をサケが回遊し図 3．生 物の栄養段階とフェニルアラニン、グルタミ
ン酸の窒素安定同位体比の関係ていれば、脊椎骨の同位体比の変動を説明できる
221

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

図 5．北太平洋における窒素安定同位体比の分布地図

り窒素安定同位体比が上昇した間隙水が植物プランクトンに取り込まれ、食物網全体が高い窒素安図 4．サ ケの脊椎骨から復元した窒素安定同位体比の履歴

定同位体比を持つようになったと考えられます。
その他の海域における窒素安定同位体比の変動

3．海洋における窒素安定同位体比の分布地図

は、窒素利用効率によって説明できます。窒素利サケの窒素安定同位体比の履歴が回遊を反映し用効率とは、深層から表層に供給される硝酸塩にていたということは、サケの回遊範囲における窒

対する、植物プランクトンに利用された硝酸塩の素安定同位体比の分布地図を作成することができ割合です。海水の鉛直混合により深層から豊富なれば、同位体比からその回遊経路を予測できる可

栄養塩が供給される北太平洋中央部では、植物プ能性があります。このような同位体比の分布地図

ランクトンの生産量は硝酸以外の微量栄養素（鉄はアイソスケープと呼ばれています。そこで、サなど）によって制限されているため、窒素利用効

ケの回遊範囲である北太平洋を対象として、アイ率が低くなります。このような海域では、軽い窒

ソスケープの作成を試みました。北太平洋の広範

素安定同位体を多く含む硝酸塩が優先的に植物プ囲で採取された動物プランクトン試料から、比較

ランクトンに取り込まれます。一方で、硝酸塩の的長寿で遊泳能力の低いカイアシ類 6 種を抽出し供給が少ない海域では窒素利用効率が高く、軽いました。続いて、これらの試料のタンパク質全体

窒素安定同位体が枯渇した硝酸が植物プランクト

およびアミノ酸ごとの窒素安定同位体比を測定

ンに取り込まれます。つまり、硝酸の窒素安定同し、北太平洋における窒素安定同位体比のベース

位体比は窒素利用効率と負の相関を持っています。

ラインのアイソスケープを作成しました（図 5）。
4．アイソスケープによるサケの回遊経路復元

北太平洋では、ベーリング海東部の大陸棚において最も高い窒素安定同位体比が検出されましサケの窒素同位体比の履歴とアイソスケープをた。海底の堆積物中では、微生物による脱窒とい組み合わせて、回遊経路を個体ごとに推定する統う作用により、間隙水中の硝酸塩に含まれる窒素計モデルを構築しました。このモデルでは、サケ

安定同位体比が上昇します。一般的な海域であれが遡上した場所と同一の河川で産まれたこと、サば、堆積物は有光層よりも深部に存在するため、ケの体サイズが増加するにつれて移動距離が増加

脱窒の影響を受けた間隙水が植物プランクトンにすることの二つの仮定を置いています。そして、影響することはほとんどありません。しかし、広くモデル中においてサケは一つ前の切片（最初の切て浅いベーリング海東部の大陸棚では、脱窒によ片の場合は、遡上した河川）からスタートして、
222

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

トを辿ってきたかを明らかにすることは、海洋生態学において最も難しい課題の一つでした。本研
究では、この謎に包まれた海洋生物の回遊行動を解き明かす新しい方法として、同位体比が利用できることを示しました。普段私たちの食卓にならぶ海産物の多くは、乱獲を防止するために厳密な資源管理に基づいて漁獲数などが規制されています。このとき、どのような魚がどのような回遊経路を持っていて、それが個体ごとにどの程度ばらついているのかという情報が得られれば、資源管理の方法や資源量の推定がより高精度になりま

図 6．同 位体比から推定したサケ 2 個体の回遊経路。
脊椎骨の部位ごとにサケの存在確率が最も高い地点を赤い○で示しており、色の濃さはその場
所のアイソスケープ（図 5）を示している

す。このように、海洋生物の回遊経路を推定することは、私たちの生活にも密接に結びついた重要なテーマだと言えますので、今後は本研究で開発

次の脊椎骨切片の同位体比に近い場所により高いした手法をより多くの生物に応用して、その履歴

確率で移動していきます。こうしてすべての切片を明らかにしていきたいと思います。

について、形成時における潜在的な分布域を確率分布で表現し、その中で最も確率の高かった点を文献

つないで移動経路を推定しました（図 6）。モデ

Matsubayashi, J., Y. Osada, K. Tadokoro, Y. Abe,

ルの結果によると、どちらの個体も北海道近海かA. Yamaguchi, K. Shirai, K. Honda, C.

ら成長に伴ってベーリング海へと北上し、最終的Yoshikawa, N. O. Ogawa, N. Ohkouchi, N. F.

にベーリング海東部の大陸棚へと到達する回遊

Ishikawa, T. Nagata, H. Miyamoto, S.

ルートが示されました。

Nishino and I. Tayasu (2020) Tracking long-

日本近海から成長に伴ってベーリング海に移動

distance migration of marine fishes using

する回遊経路は、過去の漁獲調査による研究で示

compound-specific stable isotope analysis ofされた日本系サケの回遊経路と概ね一致していま

amino acids. Ecology Letters 23: 881‒890.

す。一方で、本研究で予想された回遊経路では、

https://doi.org/10.1111/ele.13496

日本系サケが成長の最後の時期にベーリング海東Matsubayashi, J., Y. Saitoh, Y. Osada, Y. Uehara,部の大陸棚に至るという新たな経路の存在が示唆

J. Habu, T. Sasaki and I. Tayasu (2017)

されました。サケの骨格が最後に成長するのは、

Incremental analysis of vertebral centra can

性成熟の時だと考えられます。このため、日本系

reconstruct the stable isotope chronology of

サケは栄養塩に富み生物生産が非常に盛んなベー

teleost fishes. Methods in Ecology andリング海大陸棚で甲殻類などの餌を食べて性成熟

Evolution, 8: 1755‒1763.

することで海での回遊を終える、つまりこの海域

https://doi.org/10.1111/2041-210X.12834

が海での回遊のゴールとなっていることが考えら

Matsubayashi, J., Y. Umezawa, M. Matsuyama, R.

れました。

Kawabe, W. Mei, X. Wan, A. Shimomae and
I. Tayasu (2019) Using segmental isotope

5．今後の展望

analysis of teleost fish vertebrae to estimate

海洋の広範囲を回遊する生物がどのようなルー

trophic discrimination factors of bone223

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

collagen. Limnology and Oceanograpy:
Methods, 17: 87‒96.
https://doi.org/10.1002/lom3.10298
著者情報
松林

順（中央大学理工学部人間総合理工学科助教）。2015 年京都大学大学院理学研究科修了、博士（理学）。2015 年総合地球環境学
研究所研究推進支援員、2017 年
国立研究開発法人海洋研究開発機
構 JSPS 外 来 研 究 員 を 経 て 2020年より現職。

（2021 年 3 月 31 日掲載）

224

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

魚の骨の鉛同位体から魚の生息海域を特定できるか？
西 村

日向子

（富山大学）

2，生育場や回遊場所を把握する方法

1，気候変動と魚の分布域の変動

魚の生育場所や回遊場所の解析手法の始まりは

豊かな海に囲まれている日本は昔から四季を通
サワラ

して様々な水産物が採れます。例えば、鰆は瀬戸

標識放流だとされています。これは個体に標識票

内海に春に産卵のために来遊することから「春告を取り付けるなどして魚に目印を付け、再び捕獲

げ魚」といわれ親しまれてきました。カツオは江した際に放流地点の情報と紐づけをし、回遊経路

戸時代の俳人山口素堂が「目には青葉

山ほととを推定する方法です。科学技術の発達に伴い、初鰹」とも詠ったように、初夏の訪れを告

データロガーなどの魚の移動経路や経験水温・水

げるものとして、江戸から重宝されていました。

深などの情報を時系列に得られる計測機器を魚に

ぎす

サ

ン

マ

秋の味覚の代表格秋刀魚は「秋に採れる刀の様な取り付けるバイオロギング手法が行われるように

ブリ魚」として、鰤は冬に脂のりがよく美味しいこと

なってきました。ただ、これらの計測機器は価格

から「師走の魚」として私達日本人に非常に馴染が高く、またロガーの回収率が低いなどの難点がみ深い魚です。紹介したこれらの四季の旬の魚あり、ある程度回収率の見込める場合にしか適応は、分布適水温に従い季節的に回遊する「回遊性できないなどの問題があります。一方で、ロガー魚類」であり、日本の沖合域における主要な水産の回収を必要としない方法としては、魚の耳石を資源となっています。

用いた解析方法が知られています。耳石は魚の内

しかし近年の海水温の上昇などによる海洋環境

耳部分にある硬組織で、一定間隔で輪紋状に形成の変動で、分布域の移動などが起こり、魚が採れされる組織です。耳石は、筋肉組織などと違って、る場所が変化し、水産業へ影響を及ぼしています。

代謝回転速度が極めて遅く、取り込んだ元素が一

例えば、ブリは北海道での来遊量が増え、既存の生にわたって保存されるため、その個体が被った

産地では漁獲量が減ってきています。また、サワ

環境履歴を時系列的に解析するのに有用です。例

ラについても、東シナ海に主に分布していました

えば、耳石の Sr/Ca 比（カルシウムに対するスが 1999 年以降の海水温の上昇傾向に伴って日本

トロンチウムの濃度比）や酸素同位体比を用いる

海に北上し、日本海での漁獲量が増えました。気ことで、稚魚期から捕獲時に至るまでの移動履歴

候変動に関する政府間パネル（IPCC）第 5 次評の復元が行えます。また近年では、海洋の水塊ト

価報告書では、このまま海水温の上昇が続いていレーサーとして知られるネオジムの同位体を用いけば何十年か先には世界中の漁場で水産物の漁獲

た回遊履歴の推定なども行われています。

量が減っていくと警鐘をならしています。

本研究では、代謝速度が遅く、2 価の重金属元

こうした海洋環境変動に対して、持続的に水産素（鉛や亜鉛など）が比較的高濃度に含まれてい資源を利用していくためには、水産物の資源量やる脊椎骨部位に着目し、今まであまり分析に用い生育場・回遊場などの把握が重要になっており、てこられなかった鉛同位体比の分析を行いまし

これらの研究が様々な研究機関で精力的に行われた。鉛同位体比が生育場推定の指標になるかを検ています。

討するために、まずは様々な産地で水揚げされた225

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

魚を集め、魚の脊椎骨を分析し、全生育期間（稚4，魚の骨の鉛同位体比からわかったこと

魚期から捕獲時まで）にあたる同位体比情報を明日本海（富山）・東シナ海（長崎）・太平洋（宮城、

らかにしました。次に、産地ごとに魚の鉛同位体

静岡）・大西洋（フランス、ノルウェー）で水揚比を比較し、生育場の推定に利用できる化学指標げされたサバ・アジから脊椎骨部位を取り出し、であるかを検討しました。

鉛同位体比の分析を行いました。すると、日本の近海に分布するサバ・アジ（太平洋系群、対馬暖3，三大洋の海水中の鉛はそれぞれ異なる値を持つ流系群）と大西洋に分布するサバ・アジとでは、環境試料に含まれる鉛（Pb）には質量数の異鉛同位体比が異なることがわかりました（図 2）。

204

また、それぞれの海域で生育していたアジ・サ

206

207

208

なる 4 つの安定同位体（ Pb， Pb， Pb， Pb）
204があります。 Pb は、安定同位体で、時間の経バは、生育した海域の海水の鉛同位体比と類似し過とともに濃度が変化しませんが、それ以外の同た同位体比を持つことも分かりました。

206

207

208

位体（ Pb， Pb， Pb）は

238

235

U（ウラン）、 U、また、北海道厚田川に遡上したシロサケの脊椎232

Th（トリウム）が放射壊変を経て生成する同骨の鉛同位体比分析を行い、先行研究（Li et al.,位体です。

2020）で報告されているカナダのブリティッシュ

石油・石炭、Pb 鉱石中のウランやトリウムの含コロンビアに遡上したサケの個体（筋肉組織）の有量は産地ごとに異なるため、それらの鉛同位体

鉛同位体比と比較したところ、両者は異なる値を比も産地ごとに固有の値を取ります。現在、各国持つことが分かりました（図 3）。

で使用している化石燃料や鉱石は、その使用の過シロサケは、系群ごとで回遊生態が異なってお程で Pb を大気に放出します。放出された Pb はり、日本系のサケ（北海道遡上個体）はオホーツ

近傍の海洋に供給され、海水の鉛同位体比を変化

ク海やベーリング海やアラスカ湾などの北太平洋させます。インド洋・太平洋・大西洋の三大洋の沿岸全域を広く回遊するのに対し、北米系（カナ

海洋表層水の鉛同位体比を見ると、それぞれ異なダブリティッシュコロンビア州遡上個体）はアラ

る同位体比を持つことがわかっています（図 1）。

スカ湾を中心に回遊します。

太平洋と大西洋で見られるような海水の鉛同位

アラスカ湾の海水は、北米で工業的に用いられ体比の違いが、魚類の骨格部にも反映される場合、ているオーストラリア型の鉱床の鉛同位体比

鉛同位体比を魚の生育場の推定に利用できるので（207Pb/206Pb，208Pb/206Pb）と同じく、高い値を持はないかと考えました。

つ傾向にあると報告されています。そのため、日

図 1．イ ンド洋・北西太平洋・北大西洋における海洋
表層の鉛同位体比（P. Pinedo-González et al.,2018; Zurbrick et al., 2017）

図 2．日 本の近海（太平洋系群、東シナ系群・対馬暖流系群）と大西洋に分布するサバ・アジの鉛同位体比226

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

本系と北米系を比較すると、日本系よりも長期間ました（図 4）。カナダ沿岸域で採取されたニシ

アラスカ湾を回遊する北米系のシロサケはより図ンに比べ、日本近海のサバは 208Pb/206Pb 比がよの右上に位置するような同位体比をとったのだとり高い値を示しており、中国の石炭・鉱床起源の考えられます。

鉛の回帰直線に近づく傾向がありました。

続いて、本研究の日本産のサバと、先行研究で中国やアジアで発生するエアロゾルは報告されているニシンの鉛同位体比の値を比較

208

Pb/206Pb が高くなる傾向にあります。北太平洋

し、太平洋の西側、東側とでどう異なるかを調べの表層海水は、アジアからの大気の飛来によるPb 汚染の影響が全域的にありますが、距離的に近い太平洋西側（日本近海）と、遠い太平洋東側（カナダ沿岸域）とでは、アジア大陸由来のダストの沈積量が違うために、太平洋西側に生息する魚種の方がより高い 208Pb/206Pb を持つような値を持ったと考えられます。
5，今後どんなことに応用できそうか？
これまで行ってきた研究から、①太平洋と大西洋に生息する魚、②太平洋の西側と東側に生息する魚とで脊椎骨の鉛同位体比が有意に異なることが分かり、両者の間で生育場の推定や産地判別ができる可能性があることが分かりました。
産地判別の用途で鉛同位体を用いるにはコストがかかり実用化は難しいため、今後の展開として

図 3．北海道に遡上したシロサケと、カナダブリティッ
シュコロンビア州に遡上したシロサケ（Li et al.,2020）の鉛同位体比

は市場価値が高く、国際的に資源管理の求められている魚種（特にマグロなど）の生育場推定や回遊履歴の復元等に応用したいと考えています。具
体的には、成魚の大型のマグロの椎体を成長縞毎にサンプリングし、Pb 同位体比の変化を分析することで、回遊・移動履歴の成長段階に応じた解析ができると考えています。また成魚だけでな
く、データロガー（記録型標識）の取り付けが難
しい 0 歳魚（尾差長 20 cm 程度のマグロ）を対象とすることで、従来得ることが難しいとされている幼魚期の回遊生態情報の収集が可能になると考えています。
文献
Li M., Weis D., Smith E. K., Shiel E. A., Smith D.

図 4．日 本近海に生息するサバ（本研究）と、カナダ
ブリティッシュコロンビア州沿岸域に生息するニシン（Li et al., 2020）の鉛同位体比

W., Hunt P.V. B., Torchinsky A., Pakhomov
A. E. (2020) Assessing lead sources in fishes227陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

of the northeast Pacific Ocean,Northwest Pacific Ocean Evidenced by Lead

Anthropocene, 29:

Isotopes in Seawater, Environmental Science

https://doi.org/10.1016/j.ancene.2019.100234& Technology, 51: 1203‒1212

Pinedo-González P., West J. A., Tovar-Sanchez A.,
著者情報

Duarte M. C., Sañudo-Wilhelmy A. S. (2018)
Concentration and isotopic composition of

西村日向子（富山大学理工学教育

dissolved Pb in surface waters of the部生物圏環境科学専攻修士 2 年）
環境化学計測第Ⅱ講座 堀川研究

modern global ocean, Geochimica et室所属。

Cosmochimica Acta, 235: 41‒54
Zurbrick M. C., Gallon, C. and Flegal R. A. (2017) （2021 年 3 月 31 日掲載）

Historic and Industrial Lead within the228陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

長距離を移動する昆虫の同位体を調べて分かること
大塚彰（農研機構）

昆虫には季節の変化に合わせて長い距離を移動

冬地まで戻ります。Hobson ら（1999）は大勢のするものがいます。ここで言う長距離とはどのく

ボランティアの協力を得て、夏季に北米大陸のらいの距離を言っているのでしょうか。数 km ？

33 地点でこの虫の卵を自然に生えている寄主植

数十 km ？

いやいや、もっと長い距離です。西物トウワタ（Asclepias curassavica）に付けその日本を例にして長距離移動性の昆虫を見てみま

上で幼虫を育てて羽化させました。その翅の水素

しょう。

の安定同位体比 δ 2Hm を調べました。自生するト

春の桜が散り青葉の季節になる 5 月頃から梅雨

ウワタは天水のみで育ちます。これはとても大が時期まで、日本の南の温かい湿った大気が徐々にかりな研究ですね。測定の結果、メキシコ湾岸か

勢いを増して来ると、中緯度帯で低気圧が発生し、らカナダ南部にかけて、緯度が増えるにしたがっ東シナ海を西から東に移動するようになります。

て δ 2Hm の値が徐々に小さくなりました。北米大そういった低気圧はその南側に南西からの強い風

陸の降水中の重水素の安定同位体比は緯度が増えを伴っています。この暖かい南西風は熱エネルギ

るにしたがって小さくなることが知られていますを北へと運ぶのですが、中国南部など南方でこのから（緯度効果）、両者の関係は直線回帰式で表時期に発生する移動性の昆虫もこの気流を利用し現できて東シナ海を越えて九州など西日本に飛来するようδ 2Hm ＝ 0.62 × δ 2Hp-79（‰）になります。その距離は数百 km から 1,000 km
を越えることがあります。ここで対象とする移動距離はこのようなスケールです。具体的な昆虫種

ここで δ 2Hp は降水中の重水素の安定同位体比でとしてはハスモンヨトウ、アワヨトウ、ツマジロ

す（添え字 p は precipitation の意味）。

クサヨトウなどのヤガ類や、トビイロウンカ、セ降水⇒餌であるトウワタ⇒オオカバマダラの翅ジロウンカなどのイネウンカ類がその代表です。

の順に重水素が移っていってこのような関係が生

こうした長距離移動性昆虫の同位体を調べるとどまれていることが分かります。

んなことが分かるでしょうか。

この研究ではさらに 99.9％の重水を使って異なる重水濃度の水を用意してトウワタとそれに寄生

1．水素の安定同位体比したオオカバマダラを育て、トウワタの δ 2Ha と翅の δ 2Hm との関係を調べ、直線回帰式

それを知るために北米大陸での移動性昆虫の代表 で あ る オ オ カ バ マ ダ ラ（monarch butterfly，

δ 2Hm ＝ 0.99 × δ 2Ha+1.4（‰）

Danaus plexippus）の研究を見てみましょう。このチョウは冬季にメキシコなど北米大陸の熱帯地域で越冬し、春以降世代を繰り返しながら北上し、を得ています。傾きがほぼ 1 で切片が小さな値で夏季にカナダ南部以南、ロッキー山脈より東部のすから、オオカバマダラの翅の安定同位体比はト

北米大陸で生育し、秋になるとまた熱帯地域の越ウワタの安定同位体比にほぼ等しく、重水素は餌229

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版から翅へ割合をあまり変えず移行していることが低い値を示す個体が 80 パーセント弱のように主分かります。最初の式と合わせて考えると降水の体となり、北部地域からの戻りの移動を示唆しま

重水素がトウワタに同化される時にその割合がした。

減っていることが示唆されます。

同様に、タジキスタンなど中央アジアで捕獲さこのような大陸における降水と翅の水素の安定れたウスバキトンボ（Pantala flavescens）の例で同位体比の関係は他の種でも報告されています。

は 5 月に捕獲された成虫の翅の δ 2Hdragonfly は -78.7

Holder ら（2018）の重水と寄主植物の大麦を使っから -49.6‰となり、その後 6 月から 10 月にかけた室内飼育実験によるとヤガ類のアメリカキヨトては中央アジアの個体群が主体となり、その同位

ウ（Mythimna unipuncta）の翅の同位体比と降体比は -170.9 から -91.7‰とより低い値となりま

水との関係式はした。この研究では本種が冬季にエチオピアで発生していることや、エチオピアで捕獲した別種の22

δ Hmoth ＝ 0.40 × δ Hp-84.4（‰）

トンボの翅の δ 2Hdragonfly が -61 から -35‰の値となり、シーズン初期のウスバキトンボの値に近い切片の値は上のチョウと近いですが、傾きはさらことなどから、東アフリカが 5 月の飛来虫の飛来に小さくなっています。一方北米大陸のトンボ類源ではないかと推定されています。

3 種（Aeshna interrupta，Aeshna umbrosa，

さらに、中国大陸では主に熱帯、亜熱帯地域分

Pachydiplex longipennis）について、それらの翅布するミカンコミバエ（Bactrocera dorsalis）との同位体比と降水の関係式は言う熱帯果実などに卵を産む重要害虫が発生しています。気候変動によってこれらの分布域が大陸

22

δ Hdragonfly ＝ 0.91 × δ Hp-42.5（‰）のより北部へと拡大しないかと懸念されています。そこで北京市の市場、その郊外の有機ブドウのように得られています。トンボの幼虫ヤゴは水園と中国各地（南から海南省海口市（20.0°N）、中で過ごし、微小な甲殻類や水生昆虫をエサとす

広東省広州市（23.1°N）、福建省福州市（26.1°N）、るため、幼虫が草食のチョウ目とは異なり、切片、

湖北省武漢市（30.6°N）、江蘇省宜興市（31.3°N））

傾きともにより大きな値となっていることが興味に設置したトラップで誘殺されたミカンコミバエ

深いです。

の体全体を乾燥後粉砕し、同位体を計測しました。
2

こうした関係式と降水の δ Hp 地図を使えば捕その結果、中国各地のミカンコミバエの δ 2H は獲した昆虫がどの緯度帯から移動して来たのかを

平均で南から -80.3 から -93.5‰で、緯度が上が推定することができます。それを見るために今度るにしたがって小さな値となりました。一方北京

は場所をユーラシア大陸に移してさらに 3 種の同市で捕獲されたミカンコミバエの δ 2H の平均値位体研究について見てみましょう。

は -88.1‰と -87.1‰であり、福州市の値に近いも最初の例は中国の渤海にある島で光トラップをのでした。そのため、北京市のミカンコミバエは用いて捕獲されたチョウ目のタマナヤガ（Agrotis

そこで羽化したものではなく、中国南部から飛来

ipsilon）です。小さな島でのモニタリングですのしたものと示唆されました。

で海の上空を移動していた個体が捕獲されている

以上のように、大陸での春の北向きの長距離移2と考えられ、5，6 月の早いシーズンでは δ Hmoth

動や秋の南への戻り移動について虫の水素安定同が -41 から -32‰と高い値を示す個体が 20 パー

位体比を調べることで個体ごとに出生地のおおよ

セントと多く、これは南からの飛来を示唆していその緯度帯を推定できることが分かってきました。

ますが、秋の 9‒10 月になると -62 から -51‰と230

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

2．ストロンチウムの安定同位体比ルを作れば 75％の精度で出生地を判別できるこ

次に昆虫とストロンチウムの安定同位体比87とを示しました。

86

Sr/ Sr について見てみましょう。ストロンチウ
3．我々の取り組み

ムの場合は 87Sr/86Sr の値は岩石の種類とそれらの形成年代によって異なってきますから（第 3 章

冒頭に紹介しましたように日本には色々な種類

重元素同位体を参照）、これらが異なる地域で育っの農業害虫が飛来してきます。また国内で発生し87

86

た昆虫はその Sr/ Sr 値がどのような値になるた個体群が盛んに分散しています。これら移動・のか興味あるところです。

分散の実態をより正確に把握し、発生予察に役立

Holder ら（2014）はニュージーランドとオーてることで、害虫の適切な管理による農作物の保ストラリアの異なる地質地域のトウモロコシを食護を実践することが重要です。これまで長距離移べて育ったオオタバコガ（Helicoverpa armigera）

動性害虫の研究では、様々なモニタリング手法をの翅を除いた体の同位体比を調べました。その結用いて発生調査を行い飛来のタイミングなどを明

87

86

果図 1 のように Sr/ Sr 値は地域によって異ならかにし、飛来があった地点から気流を解析した

る値となりました。地質図を参照すると、一番値り、虫の遺伝子を分析したり、殺虫剤に対する感が高かったオーストラリアの NSW 付近はオルド

受性の検定を行ったり、中国での発生情報を収集

ビス紀の地質で年代が古く、値が低かった QLDしたりして移動・分散実態に迫ってきました。上は若い火成岩の値を反映しているのではないかとの 2 つの節で見たように同位体解析は長距離移動

考察されています。またニュージーランドの MC

性害虫の研究に新しい解析軸を提供します。中国

付近は背景の山から流れ出る河川による扇状地と大陸は日本に飛来する多くの昆虫の飛来源であなっているため地質的に非一様なものが混ざり、り、地質学的に日本列島より古いので、ストロン

虫の採集地点ごとに値がばらついているのだろう

チウムの解析が利用できるかもしれません。さらと考察されています。さらにストロンチウムに加に複数の元素の安定同位体比を適切に組み合わ

えて、水素、鉛の同位体解析を合わせて判別モデせ、既存の解析法と合わせて総合的に考察すれば、

abHolder et al., doi:10.1371/journal.pone.0092384.g001(CC BY)
Holder et al., doi:10.1371/journal.pone.0092384.g003(CC BY)

図１

a. オオタバコガのストロンチウム安定同位体比231b. オオタバコガのサンプリング場所

陀安一郎、申基澈、鷹野真也編（2023）同位体環境学がえがく世界：2023 年版

トラップで捕獲した虫を個体ごとに飛来個体なの

Hobson (2018) Inferring origins of migrating

か国内で発生した個体なのかを区別できるかもし

insects using isoscapes: a case study using

れません。例えばシーズンの初期に捕獲した虫は

the true armyworm, Mythimna unipuncta,

越冬したものなのか、飛来したものなのかを区別

in North America. Ecological Entomology

できればその後の防除対策に役立ちます。同位体

43: 332‒341.

解析を使って飛来源をより絞り込めるようになれ

https://doi.org/10.1111/een.12505

ば、飛来予測手法の改良が可能となるでしょう。

Holder P, Armstrong K, Hale R, Millet M-A,

こうした観点から、我々のグループは長距離移動

Frew R, Clough T, Baker J (2014) Isotopes

性のヤガ類であるアワヨトウとツマジロクサヨト

and trace elements as natal origin markers

ウの同位体解析に取り組んでいます。国内では地of Helicoverpa armigera – an experimental

球研と、海外では飛来源である中国の研究機関とmodel for Biosecurity Pests. PLoS ONE 9 (3):

共同研究を進めており、同位体解析によって長距

e92384.

離移動性昆虫の移動・分散実態の新しいイメージ

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0092384が得られるようになることを期待しています。
著者情報
文献

大塚

彰（農業・食品産業技術総合研究機構）長距離移動性害虫のHobson K, Wassenaar L & Taylor O (1999)

モニタリングや飛来実態解明、飛Stable isotopes (δD and δ13C) are geographic

来予測技術の開発をテーマとし、indicators of natal origins of monarch

中国、韓国、ベトナムとの共同研究を推進している。

butterflies in eastern North America.
Oecologia 120: 397‒404.
https://doi.org/10.1007/s004420050872

232（2021 年 3 月 31 日掲載）