山階鳥学誌（J. Yamashina Inst. Ornithol.）
ケリの配偶システムと営巣場所への帰還性，47: 17‒23, 2015
©Yamashina Institute for Ornithology
17Short Note（短報）

ケリの配偶システムと営巣場所への帰還性
脇 坂 英 弥 1, *・脇 坂 啓 子 2・中 川 宗 孝 3・江 崎 保 男 4

Mating System and Nest Site Fidelityof the Grey-headed Lapwing Vanellus cinereus
Hideya Wakisaka1, *, Keiko Wakisaka2, Munetaka Nakagawa3 and Yasuo Ezaki4
Abstract. We studied breeding ecology of the Grey-headed Lapwing Vanellus cinereus
by tracing nesting of 31 banded adults and their precocial chicks in Ogura-ike Farmland, Kyoto, for ﬁve breeding seasons from 2007 to 2011. From incubation to chick-rearing periods,
banded males and females of seven pairs took care of their offspring cooperatively and themonogamous mating system of this species was conﬁrmed. The pair relationship was maintained over years, notably in two pairs which remained stable for four and ﬁve years, respectively, even after failure in breeding. Thirteen birds（four males, eight females, one bird sexunknown）returned to the study area and nested on the same block of the paddy ﬁeld. Thus,
nest site ﬁdelity in this species can be strong.
Key words:

Breeding ecology, Grey-headed Lapwings, Mating system, Nest site ﬁdelity, Pair-bond.
キーワード： 繁殖生態，ケリ，配偶システム，営巣場所への帰還性，つがいのきずな．

Received 11 May 2014, Revised 12 September 2014, 2nd Revision19 January 2015, 3rd Revision 20 February
2015, Accepted 3 March 2015.
1
兵庫県立大学大学院環境人間学研究科，〒670‒0092 兵庫県姫路市新在家本町 1‒1‒12．
E-mail: hk-wakisaka@nifty.com
2
京都工芸繊維大学大学院応用生物学部門，〒606‒8585 京都市左京区松ヶ崎橋上町 1．
3
巨椋野外鳥類研究会，〒610‒0111 京都府城陽市西富野南垣内 13．
4
兵庫県立大学大学院地域資源マネジメント研究科，〒668‒0814 兵庫県豊岡市祥雲寺 128．
* 責任著者
1
Graduate School of Human Science and Environment, University of Hyogo, Shinzaike-Honmachi, Himeji,Hyogo 670‒0092, Japan. E-mail: hk-wakisaka@nifty.com
2Department of Applied Biology, Kyoto Institute of Technology, Matsugasaki, Sakyo-ku, Kyoto 606‒8585,Japan.
3
Ogura Wild Bird Research Club, Minami-Kakiuchi 13, Nishi-Tono, Joyo, Kyoto 610‒0111, Japan.
4
Graduate School of Regional Resource Management, University of Hyogo, Shounji 128, Toyooka, Hyogo 668‒
0814, Japan.
* Corresponding author.
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脇 坂 英 弥・脇 坂 啓 子・中 川 宗 孝・江 崎 保 男

はじめに
チドリ目の鳥類には一夫一妻，一夫多妻および一妻多夫を含む様々な配偶システムが知られており，鳥類の配偶システムを研究する上で興味深い材料である（Liker & Székely 1999）。比較的研究の進んでいるタゲリ Vanellus vanellus では，識別個体の追跡により，配偶システムと営巣場所への帰還に関する研究がなされており，一夫一妻以外にも一夫多妻が存在することや，成鳥が営巣場所に強い執着性をもつこと，ヒナが生まれた場所へ帰還する傾向の強いことが明らかになっている（Thompson et al. 1994, Byrkjedal et al. 1997, Parish et al. 1997）。
日本で繁殖するケリ V. cinereus は水田を主たる営巣場所とし，本州から九州にかけて繁殖する（日本鳥学会 2012）。早成性である本種のヒナはふ化後すぐに歩行し，親鳥から給餌を受けずに自ら餌を採る。また「一夫一妻の配偶システムをもつ」との定性的な記載があるものの（中村・中村 1995），これまでおこなわれた研究（奥川ほか 1970, Ohno 1996, Takahashi & Ohkawara 2007）で個体を識別したものはなく，配偶システムに関する研究はない。また本種の移動や分散，ならびに繁殖地への帰還に関する知見も得られていない。
本稿では，圃場整備済み水田において色足環により個体識別したケリ成鳥を対象とし，産卵から育雛に至る繁殖経過および親によるヒナの世話を 5 年間にわたって調査した結果に基づき，ケリの配偶システムの解明を試みた。また，本個体群は繁殖期が終わると必ず一度は調査地内から姿を消し，翌年の繁殖期に帰還するパターンを示す（脇坂ほか 未発表）ことから，年を隔てたつがいの継続，ならびに繁殖個体の営巣場所への帰還性についても論じた。
方法

調査は 2007 年から 2011 年の 5 繁殖期に，京都府南部の巨椋池干拓地（京都市，宇治市，久世郡久御山町，約 700 ha）でおこなった。調査地を，一般車両が通行可能な大きな農道（幅3〜5 m）を境界とする 10 の調査区に分け，それぞれに調査区名をつけた（Fig. 1）。調査地は，大部分を占める圃場整備済み水田と，点在する畑地やビニールハウスなどにより構成されているが，全ての田面は水路（幅 0.5〜1 m，高さ 0.3〜1 m，水深 0〜0.3 m）と農家の使用する軽トラックが通行できる農道（幅 2 m 以上）に必ず面しており，農道はコンクリートで舗装されたものとそうでないものが混在している。調査地の水田では 6 月上旬に田植えが始まり，ケリは3 月から 6 月の間に産卵するが，田植えのために湛水が開始される前までは，ほとんどの巣が田面上につくられる（脇坂ほか 未発表）。仁部（1979）は「ケリは地上の砂地に窪みを掘って枯れ草や木片などを敷く」と述べているが，本調査地のケリも同様に田面の地上に皿形の凹みをつくり，そこに枯れたイネ科草本を敷き詰めた産座を設けていた。
2007 年の繁殖期に色足環による個体識別のため，巣に括り罠を設置して，抱卵に戻った親鳥を捕獲した。本種はつがいの雌雄が交代で抱卵する（中村・中村 1995）と考えられていることから，1 個体目の親鳥を捕獲した後，それを綿製の袋に入れて 30 分間保持しながら，2 個体目の親鳥が抱卵に来るのを待った。そして 2 個体目が巣に戻った場合はこれを捕獲し，速やかに後述する処置をおこなった後に 2 個体を同時に放鳥した。ただし，抱卵放棄を避けるた
め，1 個体目を捕獲してからの 30 分間にもう 1 個体が巣に戻らなかった場合は，捕獲した個体をすみやかに放鳥して罠を回収し，その後の捕獲をおこなわなかった。その結果 28 個体を捕ケリの配偶システムと営巣場所への帰還性

Fig. 1.

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Study area. Thick lines indicate farm roads serving as the border between sub-study-sites.

獲でき，放鳥後に全個体の行動を観察したところ，全ての親鳥が巣に戻って抱卵し，抱卵放棄は 1 例もなかった。捕獲した個体には，右脚に環境省金属足環 1 個を装着後，右脚に 1 個，左脚に 2 個の色足環を，組み合わせを違えて装着し，個体識別を可能にした。また各個体から採血をおこない，血液から得た DNA を用いて，Fridolfsson & Ellegren（1999）に従って性判別をおこなった。性判別法の詳細は Wakisaka et al.（2006）を参照されたい。ただし，一部の個体は，血液サンプルの劣化により性判別ができなかった。括り罠を用いた捕獲，色足環と環境省
金属足環の装着，ならびに血液採取にあたっては，環境省および京都府からそれぞれ許可を得た。
標識した 28 個体のうち両親とも捕獲標識できたのは 6 つがい 12 個体，片親のみ捕獲標識できたのが 16 つがい 16 個体であった。また，今回，色足環を装着した 28 個体以外に，中川（未発表）が 1995 年と 2003 年に足環を装着したケリ成鳥 3 個体が調査地内で確認された。そこで
この 3 個体を合わせた計 31 個体を本研究の対象とし，筆者らが標識した 28 個体には 1 から 28，中川が標識した 3 個体には 29 から 31 の個体番号（ID）を与えた。
2007 年から 2011 年の 3 月から 6 月に，7 日から 14 日に 1 回，調査地全体を網羅するルートセンサスをおこなった。その際には，航空写真を基に作成した，個々の田面区画まで判別できる地図を用意し，ケリを発見する毎に地図に個体の位置をプロットすると同時に，その行動をできるだけ詳しく観察記録した。田面に座っているケリを発見した際は，その場所に近づいてケリを立たせ，巣の有無，および巣があった場合は巣内の卵数を記録した。こうした調査を毎回おこない，調査地全域における標識個体とそれらの巣の分布を把握した。
卵が存在することを確認した巣は，次回以降の調査時には必ずその存在を確認し，繁殖の経過を記録した。ただし，前回の調査で卵があることを確認した巣に親鳥が座っていた場合は，

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抱卵の継続と考え，巣への接近を控えた。一方，前回の調査で親鳥が抱卵していたにもかかわらず，当該調査で親鳥が巣に座っていなかった場合は，巣に近づきその中を確認した。巣内に卵がない場合は，巣付近で親鳥とヒナを探した。ヒナはふ化後 2 週間までは，巣のあった田面もしくは，これに接する周囲 8 枚の田面にいることが分かっているので（脇坂ほか 未発表），この範囲を双眼鏡（8 倍）と望遠鏡（30 倍）を用いて入念に探索した。
結果Figure 2 に標識 31 個体による計 46 巣の産卵期，卵数およびふ化の成否を示す。産卵期を月別にまとめると，3 月が 16 巣，4 月が 17 巣，5 月が 11 巣，6 月が 2 巣であった。1 巣あたりの卵数は 1 から 4 の範囲（4 卵 25 巣，3 卵 13 巣，2 卵 3 巣，1 卵 4 巣，不明 1 巣）で過半数が 4 卵，平均（±標準偏差）は 3.3±1.0 卵（n＝45）であった。
両親とも捕獲標識できた 6 つがい 12 個体のうち，2 つがい 4 個体（ID 8/9, 22/23）が複数年にわたって営巣した（Fig. 2）。ID8/9 つがいは 2007 年から 2010 年にかけて 4 年連続して KI 区内の同じ田面で営巣したが，いずれの年も繁殖に失敗した。また，2011 年には ID9 オスが引き続き同一田面で営巣し，調査期間中においては初めてヒナをふ化させたが，相手は未標識個体であった。この年，ID8 メスは調査地では確認されなかった。次に，ID22/23 つがいは 2007 年 5Fig. 2.

Egg-laying months and hatching success of banded lapwings. Squares represent nests with the substudy-site name and the number of eggs in parentheses. Two birds connected by vertical lines indicate
pairs. Arrows indicate repeated nesting over years by the same individuals: solid for males, dashed forfemales, and the other for sex-unknown birds. Asterisks are added when hatching was successful.

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月に SE 区の田面で営巣し，抱卵途中で繁殖に失敗したが，翌 2008 年の 3 月にも再び SE 区の同じ田面で営巣し，ヒナをふ化させた。以後，2009 年から 2011 年にかけても，毎年 SE 区の同じ田面で営巣し，いずれの年もヒナをふ化させた。このように，年を隔てて調査地内での生息が確認された 2 つがいは，少なくとも 4 年間はつがい関係を維持し，同じ田面で営巣を繰り返した。これら以外の 4 つがい（ID1/2, 4/5, 19/20, 27/28）は 2007 年に営巣が確認され，ID1/2 つがいは 3 月，ID4/5 および ID19/20 は 4 月，ID27/28 は 6 月にそれぞれ営巣したものの，全て抱卵途中で繁殖に失敗した。これら 4 つがい 8 個体（オス 3，メス 3，性不明 2）のうち 6 個体（ID1, 2, 4,5, 20, 27： オス 3，メス 1，性不明 2）は翌年以降，調査地内で再び記録されることはなかった。
残り 2 個体のうち，ID19 メスは翌年の 2008 年 4 月に未標識個体とつがいとなり，前回と同じ田面（NW 区）で営巣したが，繁殖途中で失敗し，その後消失した。ID28 メスは 2008 年には調査地内で目撃されず，2 年後の 2009 年 5 月に未標識個体とつがいとなり，2007 年と同じ田面（CE 区）で営巣したが，繁殖途中で失敗し，その後消失した。これら雌雄とも標識された 6 つがい 12 個体のなかで，双方が調査地内に滞在しているにもかかわらず配偶者を替えた例は認められなかった。
次に，2007 年に未標識個体とつがいになった標識個体 16 個体のうち複数年にわたって営巣したのは 5 個体，単年のみ営巣したのは 11 個体であった（Fig. 2）。前者のうち，ID18 メスは2007 年には CE 区で未標識個体と営巣したが，翌 2008 年には前年に SE 区で繁殖に失敗した
ID24 オスとつがいになり再び CE 区の同じ田面で営巣した。また，この 2 個体以外の 3 個体（ID10 オス，ID17 メス，ID21 メス）は 2〜4 回にわたって，年を隔てても同一田面で営巣した。
なお，ID24 オスは，本研究中で唯一，年を隔てた営巣場所の移動が確認された個体である。
中川が 2006 年以前に捕獲標識した 3 個体（ID29, 30, 31）のうち ID29 は 2008 年 3 月，ID30 は2009 年 4 月，ID31 は 2011 年 4 月に初めて営巣しているのが確認されたものであり，それまでのそれぞれ 1 年，2 年，4 年の間，調査地での生息ならびに営巣は確認されなかった。ID29 は2008 年から 2011 年にかけて KI 区の同一田面で 4 年続けて営巣し，2008, 2009, 2011 年の 3 年はふ化成功であったのに対し，2010 年のみ抱卵途中で失敗した。ID30 は 2009, 2010 年の 2 年続けて KI 区の同一田面で営巣してふ化に成功した。ID31 は 2011 年 4 月に KI 区で営巣してふ化に成功した。
以上をまとめると，複数年繁殖した 13 羽の標識個体のうち，オス 1 個体を除いた 12 個体は，同一田面で継続的に営巣した（Fig. 2）。12 個体の内訳はオス 4 個体，メス 7 個体，性不明 1 個体であり，雌雄ともに年を隔てて，同一場所で営巣する傾向が認められた。なお，複数年同一田面で営巣した 12 個体のうち 3 個体（ID10 オス，ID21 メス，ID28 メス）と中川が 2006 年以前に標識した 3 個体，計 6 個体には，同一田面での繁殖の間に調査地での生息も営巣も確認できない空白年があった。
年毎の標識個体の帰還率（各年の繁殖個体のうち，翌年に同一田面へ帰還して繁殖した個体の 割 合 ） は，2007‒2008 年 が 28 個 体 中 9 個 体（0.32）, 2008‒2009 年 が 9 個 体 中 6 個 体（0.67）,
2009‒2010 年が 10 個体中 8 個体（0.80）, 2010‒2011 年が 8 個体中 4 個体（0.50）であり，年によるばらつきが見られた。
5 繁殖期間中に，両親がともに標識個体であった 7 つがいによる延べ 14 巣を計 30 回訪問して抱卵中の個体を記録したが，抱卵中の標識個体は全て当該巣の親鳥のいずれかであった。この脇 坂 英 弥・脇 坂 啓 子・中 川 宗 孝・江 崎 保 男

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うち，抱卵していたのはオスが 16 例，メスが 12 例で，残りの 2 例は性判別ができなかったつがいによるものであった。またこれら 30 回の訪問時，必ず巣の近傍（巣のある田面か，それに隣接する田面）にはもう 1 羽の標識個体がおり，それは例外なく当該巣のもう 1 羽の親鳥だった。なお，周辺に当該つがい以外の個体が認められることはなかった。一方，1 個体のみが標識個体であった 22 つがいによる延べ 32 巣を計 50 回訪問したところ，巣のある田面内あるいはその隣接田面のいずれかで，毎回成鳥 2 個体が確認された。そして標識個体が抱卵しているとき，その個体は必ず当該巣の片親であり，巣の周辺には未標識個体が認められた。逆に未標識個体が抱卵しているときは，標識個体がその近傍に滞在しており，その個体は必ず当該巣の片親であった。またこの場合も，これら 2 個体以外の成鳥が巣周辺もしくは隣接田面に認められることは一度もなかった。
5 繁殖期間中に確認した 46 巣のうち，ふ化に成功したのは 21 巣で，確認したヒナの総数は41 個体であった。また，1 巣あたりの確認ヒナ数は 1〜3 個体であり，1 巣あたりの平均は 2.0±0.8 個体となる。これら 21 巣からふ化したヒナ集団を総計 44 回観察したが，抱卵期と同様に，成鳥 2 個体が必ずヒナの近傍で記録された。このうち，両親とも標識された巣での 13 回の観察の全てにおいて，ヒナの近傍にいた 2 個体は，当該巣の両親であることが確認された。また，つがいの片方のみが標識されていた巣での 31 回の観察においては，必ずヒナの近傍には標識個体と未標識個体がおり，前者は例外なく当該巣の親であることが確認された。また，これら
21 巣のヒナの初認日に，調査者がヒナのいる田面に進入した際（初認日以外，調査者は田面に進入しなかった），全巣において 2 個体の成鳥が，調査者に対してケーケーケーと激しく鳴く行動をとり，さらに，このうち 19 巣で調査者の頭上を旋回する威嚇行動をとった。
論議

本研究の結果は，両親とも捕獲標識した巣では，抱卵，ふ化後のヒナへのつきそい，およびヒナに近づく調査者（捕食者）への警戒・威嚇を両親が協力しておこなっていることを示している。また片親のみ標識した巣で得られた結果もこのことに矛盾しない。これらのことは，本種が産卵，抱卵からヒナのふ化後の育雛に至る 1 繁殖期中，両親でヒナの世話にあたる，社会的一夫一妻の配偶システムを有することを示している。また，同一つがいによる複数年の営巣を確認できた 2 つがいの記録から，本種では少なくとも 5 年間つがい関係が継続する場合があることも明らかになった。
一方，近縁のタゲリでは一夫一妻だけでなく，一夫多妻・一妻多夫の配偶システムの存在が知られており（Parish et al. 1997）, Byrkjedal et al.（1997）はノルウェー南西部での 5 年間にわたる研究により，23‒41％のオスが一夫多妻，50‒77％が一夫一妻となり，残りの 0‒21％がつがいになれなかったことを明らかにしているので，ケリについても一夫一妻以外の配偶システムが存在する可能性を否定できないが，このことを明らかにするには，今後のさらなる研究が必要である。
巨椋池干拓地で繁殖するケリは非繁殖期には調査地から姿を消すが（脇坂ほか 未発表），本研究において複数年営巣した 13 個体（オス 4 個体，メス 8 個体，不明 1 個体）のうち 12 個体（0.92）が，年を隔てて同一田面で営巣し続けたことから，本種は年を隔てても同じ営巣場所を利用し続ける，帰還性の強い鳥という側面を持つと言える。一方，Thompson et al.（1994）

ケリの配偶システムと営巣場所への帰還性

23は，色足環で標識したタゲリの繁殖成鳥 183 個体のうち，翌年の繁殖期に同じ営巣場所へ帰還して営巣したのが 147 個体（0.80）であったことから，タゲリの繁殖成鳥には営巣場所への強い帰還性があることを明らかにした。観察例数が少ないものの，本研究からケリも同属のタゲリ同様に帰還性を持つことがわかった。しかしその一方で，年を隔てて同一田面で営巣し続けた12 個体のうち 6 個体（オス 2 個体，メス 2 個体，不明 2 個体）には，調査地内で個体も巣も確認されなかった空白年が認められており，これらの標識個体が年によっては調査地以外の場所で繁殖期を過ごしていた可能性が高い。
以上のことから，ケリ成鳥には毎年定期的に同じ営巣場所で営巣する帰還性の強い個体がいる一方で，営巣地に必ずしも毎年戻らずに，空白年を経て帰還する個体が存在すると考えられる。しかし，これまで本調査地で放鳥したケリの標識個体が他の地域で確認された例は一度もなく，この空白年にケリがどこにいるのかは不明である。
本研究では，つがいの雌雄が生き残っているにもかかわらず，つがいが替わった離婚の例は認められなかった。加えて，わずか 2 つがいの記録ながら本種のつがい関係が継続している間は，繁殖の成否にかかわらず翌年以降も続けて同じ場所に帰還し営巣することが示された。繁
殖期の帰還の正否がつがいの継続に影響している可能性がある。
謝辞

京都工芸繊維大学応用生物学応用ゲノミクスの伊藤雅信教授には，ケリの DNA による性別判定の手法をご指導いただいた。調査地である巨椋池干拓地の農家の皆様には，調査へのご理解とご協力をいただいた。おふたりの査読者ならびに編集幹事には有益なコメントをいただいた。以上，お世話になった方々に心より御礼申し上げる。
引用文献
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