浸透性殺虫剤の

生物多様性と生態系への影響に関する
世界的な統合評価書 更新版
日本語版 第 2 版（2020/3/25）*第2 部表3（p.65）に 1 ページ分画像の欠落があったため修正。以降、ページ番号を繰越し。

An updateof the WORLDWIDE INTEGRATEDASSESSMENT

OF THE IMPACTS OF SYSTEMIC PESTICIDESON BIODIVERSITY AND ECOSYSTEMS
Published online: 5 November 2017 and 25 February 2018

監訳 ネオニコチノイド研究会

目次

第 1 部：新規の分子、代謝物、動態、および輸送………………………………………
序論

1

要旨
分子

環境汚染
修復

結論、いまだ欠けている知識の空白、そして提言
第 2 部：生物と生態系への影響…………………………………………………………… 35
要旨
序論

パート A：無脊椎動物………………………………………………………………… 36
授粉昆虫に対するネオニコチノイドとフィプロニルの影響
天敵への作用

非標的土壌生物への影響
水生無脊椎動物への影響

ネオニコチノイドによる遅発死亡と慢性毒性

パート B: 脊椎動物…………………………………………………………………
急性毒性

60

亜致死作用

直接毒性による脊椎動物へのリスク
脊椎動物への影響に関するサマリー

パート C：生態系サービス…………………………………………………………… 67
土壌生態系への影響

授粉サービスへの影響

害虫と雑草の防除の自然のシステムへの影響
結論

水生生態系への影響

第 3 部：浸透性殺虫剤の代替手段………………………………………………………… 88
要旨

序論

農業におけるネオニコチノイドとフィプロニル
ネオニコチノイドと収量

農業における浸透性殺虫剤の代替策
結論

ネオニコチノイドとフィプロニルへの耐性

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書 (WIA)の更新版
第 1 部：新規の分子、代謝、動態、および輸送
Chiara Giorio1・Anton Safer2・Francisco Sánchez-Bayo3・Andrea Tapparo4・Andrea Lentola4・Vincenzo Girolami4・Maarten Bijleveld van Lexmond5・Jean-Marc Bonmatin6
受付：2017 年７月 15 日/受理：2017 年 10 月２日
Environ Sci Pollut Res

https://doi.org/10.1007/s11356-017-0394-3©The Author (s) 2017. This article is an open access publication
ネオニコチノイド研究会監訳第 2 版：2020 年 3 月【Erratum：第 2 部表 3（p.65）に 1 ページ分画像の欠落があったため修正。以降、ページ番号を繰越し。
】

要旨

ネオニコチノイド系殺虫剤 (以下ネオニコチノイ

序論ド)とフィプロニルについて公表されたデータは、過去
10 年間で飛躍的に増加した。そこで、総説の更新を 3 部
構成で行なった。この第 1 部では、2015 年の「浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書」 (WIA)の出版後に新たに発表された浸透性殺虫剤に関する知見を重点的に取り上げる。具体的には、ネオニコチノイドとフィプロニ
ルの作用機序と代謝、そして脊椎動物および無脊椎動物への毒性に関して得られた新しいデータである。新たに発見された他の殺虫剤、殺菌剤、除草剤、補助剤、ミツバチのウイルス、ミツバチの寄生虫との間の相乗効果もしくは相互作用も含まれている。あらゆる環境区分 (大気と粉塵、土壌、水、堆積物、および植物)と、ハチおよび養蜂産物、食品、飲料などの汚染、そして脊椎動物と無脊椎動物への曝露についての新しい研究もなされた。
最後に、ネオニコチノイドとフィプロニル汚染の修復、
特に水系に関する新たな公表文献を概説した。先の 2015
年に公開された WIA 第 1 版での結論がより強固なものとなった：ネオニコチノイドとフィプロニルは、生物多様性、生態系、およびすべての生態系サービスにとって重大な脅威である。
1 Laboratoire Chimie de l’Environnement, Centre National de la Recherche
Scientifique (CNRS) and Aix Marseille University, Marseille, France
2 Institute of Public Health, Ruprecht-Karls-University, INF324, 69120
Heidelberg, Germany

2015 年 1 月、ネオニコチノイドとフィプロニルの環境への悪影響に関する包括的な一連の論文 (以下、WIA１)が公表された (Bijleveld van Lexmond et al. 2015)。それ以来、これらの浸透性殺虫剤に関する研究論文の数は急速に増えた。何百ものネオニコチノイドとフィプロニル
の環境問題を取り扱った論文が、毎年公表されている。
こうした状況を鑑み、先の総説を更新し、本誌本巻に 3篇の論文として上梓する。
第一の論文では、ネオニコチノイドとフィプロニルの作用機序、代謝、他の農薬との相乗効果、分解産物、および環境汚染について、先の論文では対象とされなかった新たに市場に導入された殺虫剤を含め取り扱う。第二の論文では、水生および陸生の無脊椎動物から脊椎動物におよぶ生物と、生態系に対する作用を取り扱う (Pisaet al. 2017)。第三の論文では、ネオニコチノイドとフィプロニルの農業における有効性を考察し、害虫駆除の代替方法をいくつか提示する (Furlan et al. 2017)。

分子
本稿では、WIA1 で検討したネオニコチノイド系化合物のイミダクロプリド、クロチアニジン、チアメトキサム、ニテ
ンピラム、アセタミプリド、チアクロプリド、ジノテフランと、フェニルピラゾール系のフィプロニルに焦点を当てる。

3 School of Life and Environmental Sciences, The University of Sydney, 1Central Avenue, Eveleigh, NSW 2015, Australia
4 Dipartimento di Scienze Chimiche, Università degli Studi di Padova,
35131 Padua, Italy

さらに、新しく上市された第四世代ネオニコチノイドのシク
ロキサプリド、イミダクロチズ、パイコングジング、スルホ
キサフロル、グアジピル、フルピラジフロンも併せて検討す

5 Task Force on Systemic Pesticides (TFSP), 46 Pertuis-du-Sault, 2000
Neuchâtel, Switzerland

る。取り上げた殺虫剤の分子構造を図１に示す。

6 Centre de Biophysique Moléculaire, Centre National de la Recherche
Scientifique (CNRS), Rue Charles Sadron, 45071 Orléans, France

物での作用機序と代謝に関する最近の進歩を概説する。

これらすべての化合物について、無脊椎動物と脊椎動
文献検索は、Web of ScienceTM と Scopus®を用いて行な

キーワード：浸透性殺虫剤、ネオニコチノイド、フィプ

った。検索語は、[製品名]と「作用機序」
「代謝」
「ネオニ

ロニル、作用機序、代謝物、相乗効果、残留物、修復

コチノイド」「相乗作用」「代謝物」の論理積とした。[製1

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部

品名]は、各有効成分のダミーテキストである。

することを見出した。害虫のネオニコチノイド耐性は G ループのリジンからセリンへの変異により生じるかもしれな

作用機序と代謝
ネオニコチノイドはニコチン性アセチルコリン受容体(nAChRs)の作動剤として働く。受容体の特性と構造が節足動物と哺乳類で異なることにより、少なくとも部分的に、さまざまな分類群に対する選択性と毒性の違いが説
明 さ れ る (Simon-Delso et al. 2015; Tomizawa et al.
2000)。nAChRs のうち、α および β サブユニットの結合に関与する部位はループ (A、B、C、D、E、F)と呼ばれ、それらが結合ポケットを形成している (Guo et al.
2015; Ihara et al. 2014; Ihara et al. 2015)。フィプロニル
は、GABA 受容体およびグルタミン酸作動性塩素チャネ
ルの拮抗剤として働く。グルタミン酸作動性チャンネル
は無脊椎動物に特有であるので、脊椎動物と比べ、フィプロニルは無脊椎動物により毒性が強いと説明されている (Simon-Delso et al. 2015)。フルピラジフロンは新規に開発された浸透性殺虫剤である (Jeschke et al. 2015)。
フルピラジフロンはネオニコチノイドではなく“ブテノ
リド系殺虫剤”であると製造者により提案されているが、その作用機序 はネオニ コ チノイドに類 似し、昆 虫 のnAChRs に対する作動性結合である。フルピラジフロンは、
ネオニコチノイドのイミダクロプリド、ニテンピラム、アセ
タミプリド、チアクロプリドと部分的に同じ化学構造を有す
る (Nauen et al. 2015; O’Mullane et al. 2015)。フルピラジフ
ロンの代謝物には 6-クロロニコチン酸 (6-CNA)が含まれ、6-CNA は主なネオニコチノイドに共通の代謝物である。非常によく似た状況が、製造者により“スルホキシミン系殺虫剤”として市販化されたスルホキサフロルについても認められる (Sparks et al. 2013)。図１に示すように、スルホキサフ
ロルは、他のネオニコチノイドと共通する官能基群、あるいは部分的に同じ官能基群を有する。作用機序は、他のネオニ
コチノイドと同じく nAChRs の作動剤として働く。SimonDelso et al. (2015) は、ネオニコチノイドとフィプロニルの代謝経路を概説し、主に 2 つの相、すなわち、(i)主にチ
トクローム P450 酵素による活性物質の分解、(ii)抱合体の形成によることを示した。ここで、われわれは WIA1が出版された 2014 年以降に公表された追加データについて報告する。
無脊椎動物

いと彼らは予測した (Ihara et al. 2014, 2015)。Taylor-Wells
et al. (2015)は、イミダクロプリドがガンビアハマダラカ

Anopheles gambiae で GABA 受容体 Rdl に対し拮抗剤として働くことから、GABA 受容体がイミダクロプリドの二次標的である可能性を見出した。彼らの結論は、イミダクロプ
リドが培養セイヨウミツバチ (Apis mellifera)ケニオン(Kenyon)細胞の GABA を介した反応を減弱させるという以前の観察結果 (Deglise et al. 2002)と合致している。
さらに、イミダクロプリドは、ミツバチの脳でキノコ体傘部のシナプ
ス集合の密度を減少させる (Peng and Yang 2016)。この知見は、嗅覚学習能の低下と神経結合の異常を関連付けるのみ
ならず、イミダクロプリドがミツバチの幼虫期に、嗅覚および視覚を担う部位の神経系の発達を障害することの証拠となる (Peng and Yang 2016)。
またフィプロニルとイミダクロプリドはともに、ミツバ チの ミ ト コン ド リ ア呼 吸と ATP 産 生 の阻 害 剤 で(Nicodemo et al. 2014)、一方、クロチアニジンはマルハ
ナバチで急速なミトコンドリア脱分極をもたらし(Moffat et al. 2015)、チアメトキサムはアフリカミツバ
チ (Apis mellifera scutellata)の体温調節を変化させる(Tosi et al. 2016)ことが見出された。
Christen et al. (2016)は、クロチアニジン、イミダクロ
プリド、チアメトキサム、アセタミプリドが、環境中での現実的な濃度で、免疫系関連遺伝子の発現を変化させることを観察した。この研究では、化合物単体だけでな
く 2 成分の混合物についても観察が行なわれた(Christen et al. 2016)。実験的な曝露後 72 時間までミツバチの脳に変化が見られた。nAChR サブユニットの転写の変化が、ビテロゲニンのアップレギュレーションとア
ピダエシン、CREB、PKA のダウンレギュレーションとともに確認された。著者らは、これらの分子効果は、採餌能力の変化 (ビテロゲニン)、長期記憶の低下 (CREB、
PKA)、免疫系へのマイナス効果 (アピダエシン)などの生理学的、行動様式的効果の分子的機序を現しているかもしれないと示唆した。ハチに最も毒性の強い 3 種類のネオニコチノイドであるクロチアニジン、イミダクロプ
リド、チアメトキサムの効果は、アセタミプリドよりも強く、急性半数致死量に基づけばアセタミプリドはミツバチに対し毒性が弱いと考えられる。混合物の生体へのイミダクロプリドの作用機序について、さらに理解が進ん効果は、nAChRs に対する作動剤作用を上回り、他の経だ。かつてイミダクロプリドは、nAChRs の C ループのチロ路との相互作用の結果によると仮説された。カルボキシ

シン残基に配座し、そのグアニジン基と連続する NO2 基は、ルエステラーゼ (CarE)とグルタチオン-S-トランスフェ

D ループのグルタミン残基と水素結合を形成すると仮説さ

ラーゼ (GST)は、生物の生体異物代謝における解毒酵素れていた。最近、Ihara et al.(2014)は、ネオニコチノイドが、である。大型のミミズのシマミミズ Eisenia fetida におい

それに加えて G ループのリジンの塩基性残基とも相互作用て、それらの酵素活性はチアクロプリド曝露により変化

2

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部

図１ ネオニコチノイドとフィプロニルの一般名と分子構造、
官 能 基 に よ る 描 出 。 SimonDelso et al. (2015)の更新版

し、曝露期間中に低下し、清浄な土壌での回復期間に上ハエ (Drosophila melanogaster)に対する毒性、変異原性、昇した。スーパーオキシド・ジスムターゼ (SOD)、カタ

遺伝子組換誘導性、および発がん性を、チトクローム

ラーゼ (CAT)、およびペルオキシターゼ (POD)は、酸P450 による代謝の前と後で説明することが提案されて化ストレスの抑制に関与する。これら 3 つの酵素の活性いる (de Morais et al. 2016)。第 4 世代のネオニコチノ

もまたイミダクロプリド曝露中に阻害され (Zhang et al.

イドのグアジピルは、DNA 傷害がなく毒性が弱かった2014)、そのため組織中の活性酸素種が増加する。この酵(Wang et al. 2015a)。著者らは 5 種類のネオニコチノイ

素活性阻害は、チアクロプリド曝露において観察されたド (イミダクロプリド、アセタミプリド、ニテンピラム、DNA 傷害の原因である可能性が高い。チアクロプリド中

クロチアニジン、チアクロプリド)についても、セルラー

毒ののち代謝が正常に戻るのには長い回復期間が必要でゼ活性 (植物リター［落葉落枝］やその他のセルロース

あること、ネオニコチノイドが土壌中で保持される傾向

系物質を分解する能力に関連する酵素)をシマミミズ (E.

があるため回復する可能性が低下することが示唆された

fetida)で試験した。5 つのネオニコチノイドが、有意にミ(Feng et al. 2015; Pisa et al. 2015)。活性酸素種の蓄積に

ミズのセルラーゼ活性を阻害し、また粘液の亢進と細胞よる酸化ストレスと DNA 傷害は、フィプロニルにおい整復とに関連した上皮細胞および中腸細胞を傷害するこても細胞株の試験管内試験で観察され、フィプロニルのと、なかでもクロチアニジンによる作用が最も強いこと
3

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部が示された (Wang et al. 2015b)。

疫機能と関連する酵素フェノロキシダーゼの活性を有意にVehovszky et al. (2015)は、4 つの農薬製剤、モスピラ減少させた (Wegener et al. 2016)。高用量が使われたにもン (有効成分：アセタミプリド)、コヒノール (同：イミ

かかわらず、この実験では働きバチ頭部の 10HDA の濃度

ダクロプリド)、アクタラ (同：チアメトキサム)、カリプ

以外に越冬強度の予測因子は同定できなかった。

ソ (同：チアクロプリド)、について、巻貝ヨーロッパモ
ノアラガイ Lymnaea stagnalis の中枢神経で、VD4 ニューロンと RPeD1 ニューロンの間にあるコリン作動性シ
ナプスを調べた。彼らの観察によれば、いずれの製剤もアセチルコリン作動作用ではなく拮抗剤作用を示し、
VD4-RPeD1 結合のコリン作動性興奮要素を抑制した。
イミダクロプリド曝露は、ヨーロッパモノアラガイで多くの生物学的経路を撹乱することが、アミノ酸および核酸代謝物の変化より検出され (Tufi et al. 2015)、その作用は複雑で、いまだ完全に理解されていない。
非神経性アセチルコリンは、哺乳類の生殖系 (精子、顆粒膜細胞、胎盤、羊水)で非神経性コリン作動系の外部要素として大きな役割を担っている。昆虫に関する知見は極めて少数で、その多くはハチに関するものである。
女王バチと幼虫を養うために保育バチの舌下腺で産生されるロイヤルゼリーには、アセチルコリンが４から８nM の濃度で含まれる。アセチルコリンは pH４の酸性では分解されないが、pH が 5.5 に上昇すると、アセチルコリン濃度が著しく減少する。Wessler et al. (2016)は、ミツバチ (カーニオランミツバチ、Apis mellifera carnica)のコロニーに高濃度のクロチアニジン (100 ng/g or ppb)またはチアク
ロプリド (8800 ppb)を４週間曝露させ、その効果を調べた。
その結果、舌下腺からのアセチルコリン放出と幼蛆の餌へのアセチルコリン放出が 80%減少し、幼蛆は激しく弱った。第二の実験で、野外での現実的な濃度でのチアク
ロプリド (200 ppb)とクロチアニジン (1 ppb, 10 ppb)を投与したところ、幼蛆の餌でのアセチルコリン濃度が低下し、幼生の発蛆に有害作用が見られた。
Chaimanee et al. (2016)は、女王バチと働きバチにイミ
ダクロプリドおよびクマホスを丸 1 日曝露させ、発達、免疫反応、および解毒に関わる遺伝子の発現を qPCR 分析を用いて定量した。P450 遺伝子サブファミリーである

脊椎動物
Stivaktakis et al. (2016)は、イミダクロプリドがウサギに遺伝毒性があることを示した。彼らは、小核を有する
二核細胞 (BNMN)、小核 (MN)、およびサイトカイン阻
害増殖指数 (CBPI)により、曝露したウサギのリンパ球で、遺伝毒性と細胞毒性を調べた。BNMN と MN の頻度は、対照群と曝露群で統計的に有意に異なったが、投与した用量の範囲で遺伝毒性に用量依存性や時間依存性はなかった (Stivaktakis et al. 2016)。
ネオニコチノイドは、コウモリの空間記憶に影響を与え得る。コウモリの数種は授粉者として重要な役割を担っている。Hsiao et al. (2016)は、タイワンカグラコウモ
リ Hipposideros terasensis の空間記憶へのイミダクロプ
リドの影響を調べた。野生で捕獲された６匹のコウモリを十分に大きな実験室 (17×10× 5 m)に入れ、音波追跡により飛翔行動を記録した。コウモリに、1 日用量 20 mg/kg のイミダクロプリド (すなわち、コウモリの半数致死量の約 4%、450 mg/kg)を投与し、５日間連続して試験した。
投与されたコウモリの反響定位による飛跡は、はじめに学習した経路と甚だしく異なり、反響定位による経路探索に問題が生じたが、投与されなかったコウモリは、一貫して標準的な飛跡をほんの少しのばらつきでたどった。
免疫組織化学的分析により、投与されたコウモリでは、投与されなかったコウモリと比べ、海馬の CA1 と MECの神経のアポトーシスが有意に増加していることが示された (p < 0.01)。イミダクロプリドを投与されたコウモ
リは反響定位能力が回復しなかった。そのうえ、海馬のCA1 と MEC 細胞の大部分が重度に損傷を受け、回復しなかった (Hsiao et al. 2016)。

相乗効果

CYP306A1、CYP4G11、および CYP6AS14 の発現レベル

自然環境の中で、非標的種は他のストレス因子共存下が、クマホス (５ ppm)またはイミダクロプリド (20 ppm)

で頻繁に複数の農薬混合物に曝される。ネオニコチノイの曝露により低下した。女王バチの抗酸化、免疫、およびドとフィプロニルの相乗効果が知られているが、van der

発達に関連した遺伝子の発現が、各処理により抑制された。

Sluijs et al. (2015)は、それに関連する知識に大きな欠落

働きバチでは、抗酸化物質のアップレギュレーションが各があることを指摘した。現在入手可能な新しい情報を以物質で 1 日目に見られた。クマホスは、働きバチの下に報告する。

CYP306A1 と CYP4G11 の発現も抑制した。さらに、亜致
死量のイミダクロプリド (200 ppb)により、処理後７日目の精子生存率が 50%減少した (Chaimanee et al. 2016)。

相加作用と相乗効果
Sgolastra et al. (2017a)は、クロチアニジンと非致死濃度

3 つの養蜂場 (63 群)での野外研究で、越冬強度の予測因の抗菌剤 (プロピコナゾール)の致死性についての相乗効子として 28 のバイオマーカーの有用性を調べたところ、イ

果を、セイヨウミツバチ (Apis mellifera)、セイヨウオオ

ミダクロプリド (50、200、1000 μg/L)は、採餌バチに免

マルハナバチ (Bombus terrestris)、ツツハナバチ (Osmia4浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部

bicornis)の3種のハチ種で、実験室での経口投与により調は、いくつかのネオニコチノイド系殺虫剤 (アセタミプ

べた。彼らは、プロピコナゾールと各々のLD10に相当す

リド、チアクロプリド、クロチアニジン、イミダクロプ

るクロチアニジンの曝露により、致死率が相乗効果によりリド)の非標的種のミツバチやトビイロウンカ

3つのハチ種のすべてで有意に増加すること、クロチアニ(Nilaparvata lugens)に対する毒性も増加させる (Bao et

ジンに最も敏感なツツハナバチでは相乗効果がより長く持al. 2016)。また、根の肥料ルートフィード (窒素 9%、カ

続することを見出した (Sgolastra et al. 2017a)。イミダク

ルシウム 7%、マグネシウム 1.5%、ホウ素 0.1%)は、生

ロプリドにいくつかの農薬が配合されている市販製剤を用育培地に底面灌水するとトマト上のコナジラミに対するいて、Zhu et al.(2017)はミツバチの致死率を試験し、アイミダクロプリドの効力を強める (Sun and Liu 2016)。

ドバイス (58.6 mg a.i./L イミダクロプリド)＋ドマーク(512.5 mg a.i./L テトラコナゾール)、アドバイス＋トラン
スフォーム (58.5 mg a.i./L スルホキサフロル)、およびア
ドバイス＋バイデート (68 mg a.i./L オキサミル)の混合物で、それぞれ20、15、26%増加することを見出した。
反対に、アドバイス＋ブラケット (88.3 mg a.i./L アセフェート)とアドバイス＋カラテ (62.2 mg a.i./L L-シハロトリン)の混合物は相加的な作用があったが、アドバイス＋
ビレイ (9.4 mg a.i./Lクロチアニジン)とアドバイス＋ラウ
ンドアップ (1217.5 mg a.i./Lグリホサート)は相加作用より低かった (訳者注：相加作用も相乗作用も見られなかった）。以上８種の農薬混合物を箱の中で働きバチに散布したところ、致死率は最大100%増加し、相加的な毒性を6%上回った (Zhu et al. 2017)。
魚では、亜致死量のフィプロニルとブプロフェジン(昆虫成長調整剤)を、単独もしくは混合でコイ(Cyprinus carpio)に投与し、フィプロニルとブプロフェジンの混合殺虫剤の魚への毒性が相加的な毒性を上回ることを Qureshi et al.(2016)が示した。
Bhaskar and Mohanty (2014)は、イミダクロプリドが甲状腺ホルモン受容体に結合することを発見し、マウスにイミダクロプリドと甲状腺撹乱抗菌剤のマンコゼブを共曝露させると、農薬による甲状腺機能低下と高プロラ
クチン血症が生じ、脂質像の変化が起きることの説明となるとした。著者らは、個々の低用量の農薬曝露が受容体
シグナルに影響を与える閾値以下であっても、内分泌／代謝障害を起こすには十分高いかもしれないと示唆する。
Usaj et al. (2014)は、イミダクロプリド、アセタミプリ
ド、チアクロプリド、および、それらの製剤であるコン
フィドール、モスピラン、アクタラの存在下で、出芽酵
母 Saccharomyces cerevisiae の単塩基欠損変異の増加率を測定した。彼らの観察によれば、ネオニコチノイドの活性物質は、共通して酵母の細胞壁形成と生物発生に負の影響を与え、大部分の例で、製剤はその活性成分よりも著しい障害を及ぼした (Usaj et al. 2014)。
相乗効果により、害虫に対する活性レベルを維持しつ
つ、有効成分の使用量を減らすことができる。このこと
は、シス-ネオニコチノイドのシクロキサプリドの８員環同族体で、ネオニコチノイドに特異的な相乗剤である
IPPA08 に当てはまる (Bao et al. 2016)。しかし、IPPA08

他のストレス因子との相互作用
上記の相乗効果に付け加えて、ネオニコチノイドとフィプロニルは、自然のストレス因子と相互作用するか、または促進する。Di Prisco et al.(2016)は、ミツバチで、羽変形病ウイルス (DWV)が液性および細胞性免疫応答に対して悪影響を及ぼすことを見出した。このウイルス
病原体に対する免疫抑制作用により、寄生ダニの繁殖が増進し、さらにマイナス効果を増大させる相互作用ルー
プを引き起こす。Chaimanee et al. (2016)は、イミダクロ
プリドで処理された働きバチで DWV の増殖が促進され、ネオニコチノイドの曝露がこの機序を増悪し、相乗的に蜂群崩壊に寄与する可能性を見出した。最近の総説で、Sánchez-Bayo et al. (2016b)は、ネオニコチノイドとフィプロニルによるハチの自然防御の免疫抑制は、寄生虫感
染とウイルス疾患を招く可能性があることを強調した。
このように、これらの農薬への曝露は、ここ数十年の間、ハチで観察された寄生虫感染の悪影響の増加に寄与する
主要な因子である。言い換えれば、ネオニコチノイドとフィプロニルへの曝露は、自然に存在するいくつかの感
染性病原体の病原性を押し上げている可能性が高い。それらは曝露がなければ無症候性のままかもしれなかった(Goulson et al. 2015; ANSES 2015)。
イミダクロプ リドのミツバチヘギイタダニ Varroa
mite の相互作用を Alburaki et al.(2015)が調べた。彼ら
は、ネオニコチノドで処理されたトウモロコシ畑の近くの巣箱では、病原体とミツバチヘギイタダニの負荷がよ
り高いことを見出した。同じ作用が Abbo et al.(2017)に
よっても調べられた。その研究により、ミツバチヘギイ
タダニ、DWV、およびイミダクロプリドの三角関係は、相互に作用しミツバチの健康と生存に悲惨な効果をもたらしうるとい う明らか な 証拠を示した 。このダ ニ は
DWV 感染の媒介生物である。ネオニコチノイドの亜致
死的曝露は、ウイルス複製を促進し(Di Prisco et al. 2013)、
また解毒のためのエネルギーストレスを増加させるかもしれない(Abbo et al. 2017)。この研究は、イミダクロプ
リドの曝露により、ミツバチのビテロゲニン (Vg)価が著しく減少することを示した。Vg はエネルギー恒常性に関連している。これに関連して、Nicodemo et al.(2014)
が、フィプロニルとイミダクロプリドによりミトコンド
5

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部

リアのエネルギー合成障害が起こることを示したことは代謝物、分解産物、および経路言及に値する。
Dussaubat et al.(2016)は、広く分布する寄生虫のノゼ
マ原虫 (Nosema ceranae)と共存下のイミダクロプリドの亜致死作用を、女王バチの生理と生存について実験室
および野外で調べた。ネオニコチノイドと寄生虫のストレスが合わさると、ミツバチの女王バチの生理と生存が変 化 す る こ と を こ の 研 究 は 示 し た 。 Doublet et al.
(2014)は、ミツバチの群で、2 種類の一般的な病原性微生物とチアクロプリドの相互作用を完全実施要因計画を用いて実験的に評価した。彼らは、2 つの相乗的な作用：
1 つはノゼマ原虫と黒色女王蜂病ウイルス (BQCV)、もう 1 つはチアクロプリドとノゼマ原虫により、成虫および働きバチの死亡率が増加することを見出した。チアク
ロプリドとノゼマとの相互作用は幼虫の生存を害した。
その理由として、農薬がウイルス負荷を有意に増加させた可能性が高い。

ネオニコチノイド系殺虫剤とフィプロニルの分解産物と代謝物については、先の総説で網羅的に詳しく述べた(Simon-Delso et al. 2015)。ここに新しく追加するデータ
は、主にシス-ネオニコチノイドと第 4 世代のネオニコチ
ノイドに関するもので、イミダクロプリド、ニテンピラ
ム、クロチアニジン、チアメトキサム、ジノテフラン、
アセタミプリド、チアクロプリド、およびフィプロニル
の分解産物や代謝物に関して新たなに公表された論文はない。これまでに報告されていない代謝物を表１に示す。
新たに 2 つのイミダクロプリドの代謝物 (カルボニル化
誘導体と水酸化脱ニトロイミダクロプリド)が、キイロショウジョウバエ (Drosophila melanogaster)の黒色胃でCyp6g1 遺伝子 (ネオニコチノイド代謝に主要なチトク
ローム P450 のアップレギュレーションに関わる遺伝子)を過剰発現させることが見出された (Hoi et al. 2014)。
薄膜におけるイミダクロプリドの光分解の研究で、予期拮抗作用された NO2 ではなく、N2O のガス相への遊離が予想外

農薬の組み合わせにより、相加よりも有害作用が少なに観察され、溶液内の光分解と異なった反応機構がある

くなる場合がある。ネオニコチノイドに関して、これが可能性を示唆する (Aregahegn et al. 2016)。Noestheden

2 例についてのみ起こり、非常に特異的な機序によるこet al.(2016)は、ニテンピラムの分解を非貯蔵処理済飲料とが示された。Bianchi et al.(2015)は、イミダクロプリド

水で調べ、その分解が酸化、加水分解、塩素との反応をと除草剤スルフェントラゾンについて、単独および複合

介して起こり、６つの反応産物を生成することを見出しでの遺伝毒性を、肝細胞癌細胞 (HepG2)で調べた。これた (Noestheden et al. 2016)。

らの農薬は、単独では細胞に修復できない変化をもたらしたが、2 つの合剤ではコメットアッセイで拮抗作用を示し、誘発された損傷はより軽度で非持続的だった。
HpG2 細胞内の原位置ハイブリダイゼーション蛍光抗体法により、小核テストで計測された損傷がイミダクロプ
リドの貪食原性作用によるものであることが示された。
Christen et al.(2017)は、ネオニコチノイドのアセタミ
プリド、クロチアニジン、イミダクロプリド、およびチ
アメトキサムのうち 2 種の混合物の nAChRs の転写誘導への効果をミツバチで調べた。その結果、各組み合わせの 2 種混合物で転写誘導に相加的な効果はなく、むしろ
相加的より少なかった (Christen et al. 2017)。しかし、生体内での効果は nAChRs との作動剤作用のみによるものではなく、その他の経路やストレス因子との複雑な相互作用を含む。

McMahen et al.(2015)は、ラット尿のフィプロニル代謝物を分析した。彼らは、新たな 2 つの代謝物 (表１)が、1 つは酸化と脱シアン反応により、もう 1 つは以前から知られていたヒドロキシルアミン代謝物の脱水化により生成することを発見した (Cravedi et al. 2013; McMahen
et al. 2015)。Wolfand et al.(2016)は、４つの真菌の反応生成物 (表１)：ヒドロキシル化フィプロニルスルホン、
グリコシル化フィプロニルスルホン、および 2 つの未同定化合物を発見した。これらは、酵素転換反応により芳香族環の水酸化と糖による抱合を介して生成した可能性が高い。Gomes Júnior et al.(2017)は、2 つのフィプロニ
ルの新たな反応生成物を、水中で不均一系での光分解により発見した (表１)。
新たな分子(前述のごとく)市販製剤の混合物の例では、アドバイ

シクロキサプリドの光学異性体の土壌での代謝についス+ビレイ (9.4 mg a.i./L クロチアニジン) と アドバて、４種類の異なる土壌で、嫌気性条件および浸水状態

イス+ラウンドアップ (1217.5 mg a.i./L グリホサート)で調べた (Liu et al. 2015)。主な分解経路は、酸素結束７の致死作用には、相加作用より低かった (訳者注：相加員環の開裂、クロロピリジニル基の脱塩素化、クロロピ

作用も相乗作用も見られなかった） (Zhu et al. 2017)。

リジニルメチルとイミダゾリジン環の間の C-N 結合の開裂などが含まれ、11 の代謝物が生成した (表１)。立体
選択的な転換反応は見られなかった。著者らによれば、

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表１

ネオニコチノイドとフィプロニルの新規代謝物、Simon-Delso et al.(2015)の増補。

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これは以下の３点に起因する可能性がある。(ⅰ)酸素結2017)。

束７員環から発生する差で、明らかな物理化学的な特徴

フルピラジフロンの主な代謝物は、ジフルオロエチル

や微生物作用を示さなかった、(ii)酸素結束７員環の開裂-アミノ-フラノンおよび６-クロロニコチン酸である (Liにより生成した代謝物のすべてはもはや鏡像異性分子でet al. 2016c)。後者は、イミダクロプリド、ニテンピラム、はなかった、(iii)エナンチオ選択性の主要因子と考えら

アセタミプリド、チアクロプリドに共通する分解産物でれる土壌微生物の作用が嫌気性条件および浸水状態では(Simon-Delso et al. 2015)、同様にクロロピリジニル部分阻害された。TP4 代謝物 (表１)は、反応生成物の中で最を有するパイコングジングおよびシクロキサプリドからも多かった。シクロキサプリドの分解経路は、嫌気的条も、後者が分解産物として生成する可能性が高い。(フル

件下の土壌でも研究された。シクロキサプリドの分解は、ピラジフロンの)代謝は、ジフルオロエチルアミノフラノ

Liu et al.(2015)により既に観察されているイミダゾリジ

ン 部 分 で 起 こ る こ とが 観察 さ れ た (O’Mullane et al.

ン環の水酸化による経路だけでなく、アルケンのカルボ

2015)。

キシル化によっても起こる (Chen et al. 2017)。
パイコングジングは、４つの立体異性体があり、嫌気的土壌でジアステレオ選択的な特異的無機化を示した。
パイコングジングは、脱ニトロ化、脱プロピル化、ニト
ロシル化、脱メチル化、水酸化、エノール-ケト異性化により分解され、キラルで生物学的に活性な反応物を生成する (Li et al. 2016b)。Sphingobacterium sp.による土壌中での微生物分解は、主としてテトラヒドロピリジン環で起こり、５つの代謝物を生成する (表１) (Cai et al.
2015b)。嫌気性土壌では、バイコングジングの生分解は、ニトロ基の還元と脱離、加水分解、脱メチル化、エーテ
ル開裂により起こり、６つの代謝物を生成する (表１)
(Cai et al. 2015a)。さらに、Wang et al.(2016)は、水中での SR/RS-パイコングジングの生分解は、クロロピリジン環ではなく、主としてテトラヒドロピリジン環で起こることを見出した。しかし、RR/SS-パイコングジングの分解経路では、２-クロロ-5-メチルピリジンと８-アミノ-オク
タヒドロイミダゾ[1,2-α]ピリジン-7-オルとの間のC-N 結合の解裂、およびにクロロピリジン環の開裂が起こることが見出された。さらに、SR/RS-パイコングジングの分解
産物は、RR/SS-パイコングジングの分解産物と著しく異なっていた (Wang et al. 2016)。この結果は、異性体の立体配座が異なることに起因している可能性が高い。
イミダクロチズは、殺菌されていない土壌で、ニトロ
グアニジン残基でイミダクロプリドの分解経路と類似した分解経路に引き続き、オレフィン体、ニトロソ体、もしくはグアニジン誘導体に転換される。
グアジピルの分解産物および代謝物に関しては、これまでのところ入手可能な情報はない。
スルホキサフロルの代謝は、動物および植物ともに、
メチル (オキソ)スルファニリデン-シアナミド部分の酸化的開裂反応を介して起こり、引き続いてグルクロン酸抱合体が生成される (Pfeil et al. 2011)。2 つの主要な代
謝物、1-[6-(トリフロロメチル)ピリジン-3-イル]エタン-1-オルおよび、N-[メチル(オキソ){1-[6-(トリフロロメチル)ピリジン-3-イル]エチル}-λ4-スルファニリデン]
尿素が、コメとイネの茎から検出された (Chung et al.
10分子に関する知見の要約
ネオニコチノイドの化合物群は、第 4 世代のネオニコ
チノイドと新規の派生的な化合物を含めるとさらに増加
し、13 種となった (イミダクロプリド、チアメトキサム、
ニテンピラム、アセタミプリド、チアクロプリド、ジノ
テフラン、シクロキサプリド、イミダクロチズ、パイコ
ングジング、スルホキサフロル、グアジピル、フルピラ
ジフロン)。
作用機序に関しては、ネオニコチノイドがニコチン性
アセチルコリン受容体 (nAChRs)のループ G の塩基性のリジン残基にも相互作用することおよび、イミダクロ
プリドの二次標的が GABA 受容体であることが新たな研究により見出された。フルピラジフロンは (訳者注：
メーカーによりネオニコチノイドに分類されていないが)、作用機序が他のネオニコチノイドに類似して、昆虫の nAChRs に結合する。さらに、フルピラジフロンの分解により、他のネオニコチノイドと共通する代謝物群が生成される。
ネオニコチノイドは、ミツバチで免疫系に関連する遺伝子の発現を変化させた。イミダクロプリドは、ミツバ
チ脳のキノコ体傘部でシナプスユニット密度を低下させた。同様の作用がコウモリの一種において観察され、海馬の CA１と MEC 領域で神経細胞のアポトーシスを起
こし、その結果として空間ナビゲーションの異常を引き起こした。イミダクロプリドは、ウサギで遺伝毒性があり、さらに、マウスで甲状腺ホルモン受容体に結合する。
また、フィプロニルとイミダクロプリドは、ミツバチでミトコンドリア呼吸および ATP 産生の阻害剤である。これは明らかに体温調整に影響を及ぼす。この作用はチアメト
キサムでも観察されている。クロチアニジンは、マルハナ
バチで急速なミトコンドリア脱分極を引き起こす。
複数のネオニコチノイドの複合投与は、nAChRs の転写誘導に拮抗作用をもたらす。一方、ネオニコチノイドと他の殺虫剤との混合投与は、相加作用をもたらすことが多く、さらに、殺菌剤や他のストレス因子との複合投浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部

与による相互作用は、相乗効果を示す。イミダクロプリ

す (Girolami et al. 2012, 2013; Marzaro et al. 2011)。そドとチアメトキサムは、ウイルスの複製を増強する可能

れ以来、粒子状物質の排出の減少のため、粉塵の排出量性が高い。ネオニコチノイドに関して、他の生体異物やを減少するように改良された播種機の使用や、粉衣され環境ストレス要因との複合曝露により起こる作用や、複た種子の適切な取り扱いに注意が払われてきた (Biocca

数の有効成分と製剤の添加物との間で起こる作用についet al. 2017; Manzone et al. 2015; Manzone andて、さらなる研究が必要である。

Tamagnone 2016; Pochi et al. 2015a, b)。しかし、種子か

ネオニコチノイドの代謝に関連する可能性のある酵素

ら剥離する可能性があることは、生態系に重要な影響をとして、カルボキシルエステラーゼ (CarE)とグルタチ

及ぼし、作物収量の点で有益性が明確でない (Sgolastra

オン-S-トランスフェラーゼ (GST)がある。新たな代謝

et al. 2017b; Zwertvaegher et al. 2016)。

物および分解物が、特に第４世代ネオニコチノイドにつ2015 年以降、いくつかの研究により、粉衣された種子かいて見出された。

ら発生する粉塵雲の特性が明らかにされた。Foqué 等により、粉塵の物理化学的性質について広く特性評価され

環境汚染
全世界での農薬出荷量は年間 6 百万トンと推定され(Bernhardt et al. 2017)、使用された殺虫剤の 4 分の 1 がネオニコチノイド系であった (Jeschke et al. 2011)。一方、
農薬工業の経済価値は 290 億米ドルで、製薬工業を除く
その他のすべての業界の世界的な成長率と比べ、その成長率は 2 倍以上である (Bernhardt et al. 2017)。莫大な量のこれらの化学物質が世界規模で農作物に施用されている。しかし、そのうちのかなりの部分が土壌に残留し、環境を汚染している。
過去の 2 年半、世界的なおびただしい努力により、ネ
オニコチノイド系やフィプロニルによる環境汚染の姿がさらに明らかにされた。今、その世界規模の汚染への認識が高まっている。汚染の影響は単に処理された農耕地の土壌にとどまらず、その近隣の農耕地や都市部にも及んでいる。以下は、2014 年以降に行なわれたネオニコチ
ノイド系やフィプロニルの浸透性殺虫剤の環境中の動態や輸送経路に関する研究の概説である。表２に下記に詳細に記した残留物に関するデータを示した。

大気と粉塵た (2017a, b)。さらに、X 線マイクロ CT により、粒子状物質の 3 次元の形状について特性評価された(Devarrewaere et al. 2015)。かさ密度、サイズ分布、および多孔性に関する情報は、数値流体力学 (CFD)モデルの開発を可能にし、そのモデルの有効性は風洞実験で確認された (Devarrewaere et al. 2016)。これらは、種まき中に発生する粉塵の大気での屋外の現実的な輸送に関するわれわれの理解を改善するのに役立つかもしれないが、そのような粉塵にハチが曝露するパターンを理解するには、実際の野外での曝露実験の方が、単なるモデル評価
よりも説得力があるかもしれない (Biocca et al. 2015;
Pistorius et al. 2015)。
粉塵の輸送による環境汚染については、粉塵粒子中に残留するチアメトキサムとクロチアニジンは、それらを実際に使用した全体量の約 0.01-0.4%であり、その 92%が処理した種から由来する。測定された粉塵煙中のネオニコチノイドの濃度は 0.1 μg/m3 である (Xue et al.
2015)。新たな証拠として、種子処理作物の近くで生育した野生植生の花粉や花蜜がネオニコチノイドで汚染され、その量には大きなばらつきがあるものの、結果として授粉昆虫がより長期間曝露を受けることが明らかにされた(Botias et al. 2015, 2016; Long and Krupke 2016; Mogren

粉衣された種子をまくと、殺虫剤を含有する破砕粉塵

and Lundgren 2016)。野生植物の汚染の原因が、粉塵の粒子が生じる。空気式播種機が汎用され、これがトウモ

大気輸送、土壌浸出、もしくはこれらの要因の組み合わ

ロコシの播種中に剥がれた粉塵が拡散する発生源である

せによるものかは明らかではない。しかし、トウモロコ

ことが、2003 年以降特定された (Greatti et al. 2003)。

シ畑近くでの土壌および水中残留量の高精度分析により、他の多くの野外実験により、空気式播種機を用いた播種

粉塵の大気輸送が主要なネオニコチノイドの汚染源の 1が重要な環境汚染源であることが特定された (Krupke

つであることが分かった (Schaafsma et al. 2015)。オン

et al. 2012; Pochi et al. 2012; Tapparo et al. 2012)。殺虫

タリオ州のトウモロコシ畑では、チアメトキサムおよび剤を含有する粒子状物質の大気中への放散が隣接する農またはクロチアニジンが、数年間にわたり処理されたが、耕地の植生の汚染の原因であり、その結果、非標的動物

種まき前の表層粉塵中のネオニコチノイドの平均濃度は、が亜致死量の殺虫剤に曝露することになる (Greatti et al.

元の土壌中の平均濃度と比べると、2 年連続で 12.7 倍か

2006; Stewart et al. 2014)。さらに、これらの剥がれた粉ら 15.6 倍の高い数値を示した：元の土壌および表層粉塵

塵は、播種作業中に農耕地を飛び交う昆虫 (とりわけ、中の平均濃度は、それぞれ、4.36、59.86 ng/g (ppb)であっ

餌を探索中のハチや他の授粉者)に深刻な危険をもたらた (Limay-Rios et al. 2016)。土壌および舗装の汚染も11

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表２

環境中の検体におけるネオニコチノイドとフィプロニルの残留。数値は濃度の範囲 (検体の種類により ng/g または

ng/L)と検出率 (％)を示す。

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また大気中の粉塵粒子堆積や揮発性蒸気の吸着によって

サムまたはクロチアニジンで処理された種子をまく前とも起こり得る (Jiang and Gan 2016)。都市環境では、雨

まいた直後に商業用トウモロコシ畑から採取された土壌

季の期間中に、道路の舗装表面の微細な粉塵粒子が地表

サンプル (表層 5cm)を分析した。その畑はそれまで何年

水の重要な汚染源の 1 つになる可能性がある。カリフォ

もの間使用されてきたので、種まき前の総ネオニコチノ

ルニア州では、私道 (ドライブウェイ)、路肩の側溝おイド残留量の平均は 4.02 ppb (範囲、0.07-20.30 ppb)でよび街路に付着した粉塵粒子の多くは、ピレスロイド系

あった (Schaafsma et al. 2015)。この結果は、土壌生物

殺虫剤 (53.5-94.8%)とフィプロニル (50.6-75.5%)を含のみならず飛翔昆虫にとり、土壌が実質的なネオニコチ

有し、それらの濃度は 20-132 ng/g の範囲であった。粉ノイドへの曝露経路である可能性を示す (Bonmatin et

塵粒子のサイズが小さくなるのに伴ってその濃度は上昇

al. 2003)。最近、Henry et al.(2015)は、食用花蜜中のイした。これは、微粒子は小さいほどより大きな表面積を

ミダクロプリドを測定した。調査した 17 のミツバチ群のもち、有機炭素含有量も増すので、より小さい微粒子上

うちの 13 群で花蜜中からイミダクロプリド 0.1-1.0 ppbに残留物質が濃縮されることが原因である。ピレスロイが検出された。また、アブラナ畑では、イミダクロプリド

ド系殺虫剤は降雨によって除去される。一方、フィプロが使用されていないにもかかわらず、82 ヶ所のアブラナ

ニルは舗装道路上で生物活性をもつ中間代謝物に変換さ

畑のうちの 52 ヶ所の花蜜サンプルから、イミダクロプれるようだ (Richards et al. 2016)。

リド 0.1-1.6 ppb が検出された。上記のカナダでの研究で空中を浮遊する粉塵粒子中のフィプロニルの大気内半は、処理された種子をまいた直後に土壌中の濃度が 2 倍

減期 (＞１ヶ月、Socorro et al. 2016)は、フィプロニル単以上に増加し、9.94 ppb (範囲、0.53 ppb-38.98 ppb)にな

独での気相での推定値 (0.1 日)よりも非常に長い。このった (Schaafsma et al. 2015)。同じ著者らは、ネオニコ

ため、フィプロニルは長距離輸送を可能とし、地球上でチノイドで粉衣された種子の 8 年間にわたる適用データ

遠く離れた地域に到達する可能性がある (Socorro et al.

を用い、トウモロコシ生産の標準的な農業実施基準に則2016)。エアゾル粒子内での有機化合物の寿命は単なるった作業を実施した畑で、残留物質の持続性を評価した。

気相での場合よりもずっと長いので、この観察結果は他

過去のデータに基づく推定半減期は 0.64 年 (約 8 ヶ月)の殺虫剤についても拡大適用することが可能である。残であった。これは 2013 年から 2014 年までの 2 年間につ留物質は、オゾンや高い反応性をもつヒドロキシラジカ

いて特定された半減期 0.4 年 (-約 5 ヶ月)よりも長い。

ルの存在下で、低速で分解される。その理由は、粒子内その研究の著者らによれば、残留クロチアニジン (土壌での反応が、粒子内への酸化物の取り込みや拡散により中の主要な残留物質)は、数年にわたるトウモロコシ、ダ制限されるからである (Shiraiwa et al. 2011)。

イズと秋まきコムギの輪作により、持続的に畑に存在す

粉衣された種子に由来する粉塵の毒性が、ミツバチにる可能性がある。彼らは、3-4 年間の総ネオニコチノイド

おいて評価された。その粒子状物質を植物に使用したと系殺虫剤の残留量のデータに基づき、オンタリオ州南西ころ、0.25 g a.i./ヘクタールと 1.0 g a.i./ヘクタールの曝部の農業用土壌中の平均濃度は 6 ppb 未満で平衡状態に

露はミツバチに対し強い毒性を示した (Pistorius et al.

達するとした (Schaafsma et al. 20161)。
同様の発見が Xu

2015)。利用できる野生の授粉生物に対する粉塵毒性に等により報告され (2016)、粉衣された種子 (6 ng/g 種関する情報はないが、授粉生物の種の違いによってその子)を播種したアメリカ中西部のトウモロコシ畑の土壌作用は異なる可能性がある (Rundlöf et al. 2015)。ミツ

中のクロチアニジンの残留濃度は、2 年目から 11 年目のバチの汚染粉塵への曝露実験により、(胸部だけでなく)間の平均値は 7 ppb で、約 4 年後に平衡状態に達した。

翅も、ミツバチの表面汚染経路として評価する必要があ

クロチアニジン処理アブラナ種子について、同じ著者らることがわかった (Poquet et al. 2015)。

は、カナダの 27 ヶ所の畑から採集した土壌中のクロチ

最後に、興味深いことに、部分的に改良したそらせ板

アニジン濃度の平均値が 5.7 ppb だったと報告した。もを使用した播種機は、効果が低く、最良の場合でも空気

う 1 つの米国の中西部のトウモロコシ畑の研究では、2中に放出される粉塵の一部をとどめておくに過ぎず、そ種類の異なる濃度のクロチアニジンで粉衣されたトウモの結果として地面への堆積量が増える。

ロコシの種子 (0.25 mg/種子と 0.5 mg/種子)のうち、高濃度の種子をまいた後の土壌中のクロチアニジン残留量

土壌の最大値は 11.2 ppb だった。その後、土壌中の残留濃度は減少し、2 年後に 2 ppb で安定した。推定半減期は、農作物に施用された葉面散布剤はごく一部しか土壌に到達しないので、ネオニコチノイドによる土壌汚染の大半は、粉衣された種子と土壌処理用の粒状製品に由来することが予想される。カナダのある研究で、チアメトキ

高濃度と低濃度でそれぞれ 164 日と 955 日であった (dePerre et al. 2015)。ヨーロッパ 18 ヶ所の土壌サンプル中のチアメトキサムについての研究では、半減期は 7.1 日から 92.3 日の範囲 (幾何平均 31.2 日)だった (Hilton et15

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al. 2016)。この研究で、チアメトキサムの消散率は、処バチルス・アエロフィルス (Bacillus aerophilus)とシュー

理方法、耕作地もしくは裸地、反復散布、その他土壌のドモナス・プチダ (Pseudomonas putida)により分解され酸性度、有機物含有量などの特性により有意な影響を受るからである (Rana et al. 2015)。両土壌微生物の実験室けなかった。また、土壌中での光分解と浸出の影響は無培養 (37℃)により、50 mg/kg 土壌のチアメトキサムを、視できる程度であった。チアメトキサムの消散の大半は

P. putida では 38%、そして B. aerophilus では 45%を、

微生物分解によるとされているので、この結果から代謝代謝物の生成なしに分解することができた。

物クロチアニジンの存在を説明できる可能性がある。ク新規の２種類のネオニコチノイド、シクロキサプリド

ロチアニジンは親化合物チアメトキサムより残存し、毒とパイコングジングの消散が中国の冠水した無酸素土壌

性はチアメトキサムと同等である。日本では水田 (イネで調査された。シクロキサプリドのすべての光学異性体

田)のジノテフラン空中散布が今でもよく行なわれる。こ分子は５日間以内に分解され、一方、そのさまざまな反の施用法により、通常、水田土壌中に 25-28 ng/g (乾燥

応生成物は、処理後 100 日まで土壌中に残存した (Liu重量)の濃度のジノテフランが残留し、平均半減期 5.4 日

et al. 2015)。パイコングジングの半減期は、これらの条で分解する (Yokoyama et al. 2015)。

件下で、0.18 日から 3.15 日と推定された (Li et al.

表層に残留するイミダクロプリドは光分解で急速に分

2016b)。しかし、14C-標識シクロキサプリドを用いると、解することが知られている (Wamhoff and Schneider

抽出された総残留物中の 60%を上回る量の放射能が水1999)。そして、その半減期は屋外の光強度に依存して変層から検出され、このような実験条件下では、14C-標識シ

動する (Lu et al. 2015)。イミダクロプリドの光分解寿命

クロキサプリドの初期の残留物は、容易に浸出し、または 35 度の太陽天頂角度では 16 時間と算出され、イミダ

遠く離れた場所へ輸送されうることが示唆された (Liu

クロプリド-尿素 (84%)、およびデスニトロ-イミダクロ

et al. 2016)。同様の実験で、パイコングジングの立体異プリド (16%)が生成する。また、熱分解過程では、気体性体の分解は、中性のローム質黄土と比較すると、酸性状の亜酸化窒素 (笑気)が生成する (Aregahegn et al.

の条件下 (pH 4.1、赤土)ではより速くなり、アルカリ性

2016)。デスニトロ-イミダクロプリドは、表層では水溶の土壌 (pH 8.8、沿岸の塩類集積土壌)ではより遅くなっ

液中に比べ、より低収率で生成するとはいえ、この代謝た 。 (5S,7R)- お よ び (5R,7S)- パ イ コ ン ジ ン グ は 、物は哺乳類に対する毒性の点で重要である可能性がある(5R,7R)-および (5S,7S)-パイコンジングと比べて、優先(Lee Chao and Casida 1997)。哺乳類のニコチン受容体の的に分解された (Li et al. 2016a)。いずれの場合も、この結合部位に対して、デスニトロ-イミダクロプリドがイミ化合物の半減期は、実験室の冠水した無酸素土壌条件下

ダクロプリドよりも高い親和性を持つからである。直接ではむしろ短かった (1 日から 3.7 日未満) (Li et al.

的な土壌光分解反応は、土壌の最表層、通常は太陽光が2016b)。これは他のネオニコチノイドの挙動と一致して届く土壌の深さ (光深度；通常 0.2-0.4 mm)でのみ起こいた。

りうる。ジノテフランとチアメトキサムは、土壌表面で不運にも、大半の農業用土壌は好気的条件であるため、二相性の光分解反応を示す。速度定数は、それぞれ、初

この媒体ではネオニコチノイドが比較的長く残存するこめの 7 時間では 0.0198/時間と 0.0053/時間であり、第二とを説明しうる。例えば、イミダクロプリドを灌注処理

相では 0.0022/時間と 0.0014/時間である (Kurwadkar et

したフロリダ州の砂質土壌を採集し実験室で培養したとal. 2016)。

ころ、イミダクロプリドの半減期は 1 年から 2.6 年と推いくつかのネオニコチノイドの特徴の 1 つとして、無定された (Leiva et al. 2015)。ガーナのココア農園から採酸素の土壌条件 (すなわち、冠水した土壌)での速やかな集された 52 の土壌サンプルについて、主要な 5 種類の分解がある。これは、通気した土壌で見られる緩やかなネオニコチノイドの残留物の定量分析が行なわれた。約

消散とは著しい好対照をなす。Mulligan et al.(2016b)は、

54%の土壌サンプルがイミダクロプリドを含んでおり、カリフォルニア州のイネ田において、クロチアニジンのネオニコチノイドの中では最も多く、残留濃度は 4.3 か

半減期は、好気性土壌中では 187 日 (25℃)を上回るが、ら 251.4 ppb だった。また、10%の土壌サンプルからク

同じ土壌でも冠水すると 28.3 日 (25℃)に減少し、さら

ロチアニジン (9.8 から 23.1 ppb)が検出され、一方、残に温かい条件 (35℃)では 9.7 日にまで短縮されることをりの 3 種類のネオニコチノイドの残留濃度はこの分析法明らかにした。同じ研究によれば、クロチアニジンの消の検出限界以下であった (Dankyi et al. 2014)。フィプロ

散は、高圧滅菌器で処置した土壌と滅菌していない好気

ニルで粉衣されたワタ種子 (7.5 g/100 kg 種子)では、フ性土壌の間で相違がなかった。この結果は、微生物がこィプロニルが土壌中へ移動し、その残留量は 40 ppb からのネオニコチノイド化合物の分解に関与する因子ではな

650 ppb の残留濃度を示し、7.2 日から 21.7 日の半減期いことを証明する。このクロチアニジンの性質はチアメで消失した。

トキサムとは対照的である。何故なら、後者は土壌中の16

育苗箱施用はイネに適用される一般的な方法である。

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部

Boulange et al.(2016)は、育苗箱施用の後、イネ田でのフ国のトウモロコシ畑の伏流水サンプル中のクロチアニジィプロニルとイミダクロプリドの動態と輸送をシミュレ

ン濃度が四季を通じて 10 ng/L から 50 ng/L の範囲 (最ーションするためのモデルを開発した。イミダクロプリ

大 203 ng/L)であったことから、クロチアニジンが浸出

ドとフィプロニルの毎時予測濃度は、イネ田の水中と深により流失することが裏付けられた (de Perre et al.

さ 1cm 部分の土壌内でともに正確だった。フィプロニル

2015)。

とイミダクロ プリドの 濃 度は 、水田の 水でそれ ぞ れまたネオニコチノイドの浸出性は、個々の化合物の水

2.5μg/L と 5 μg/L、土壌中で 150 ppb と 300 ppb が検への溶解度、および持続性に依存する。テンサイ種子処出された。これらの殺虫剤は、種まき時の使用と比較し理からのネオニコチノイドの浸出がスイスの畑で計測さて、苗の移植の前に使用した方が、残留量が高くなるこれた。初回の降雨における最大濃度は、チアメトキサムとが分かった。しかし、これは、種まき時に使用された

2830 ng/L、イミダクロプリド 1290 ng/L だったが、そ殺虫剤の量が少ないためである可能性が高い。中国では、の後両者ともに減少した。ネオニコチノイドの排水中で異なる 3 地点から収集されたイネ田の土壌中でのグアジの回収率 (1.2% チアメトキサム、および 0.48% イミダ

ピルの残留濃度 (最大 50 ppb)が測定された。残留グア

クロプリド)は、検出された全殺虫剤中最大だった。このジピルは平均半減期 0.24 日から 3.33 日の範囲で消散しことは、地下の暗渠排水が種子粉衣由来のネオニコチノた (Liu et al. 2014)。

イド表層水汚染の一因になることを示す (Wettstein etal. 2016)。フルピラジフロンに関して入手可能なデータ

収着と浸出
残留物質の浸出による土壌から水への移動能を理解するためには、浸透性殺虫剤の収着について知る必要がある。Singh et al.(2016)は、土壌でのフィプロニルの収着と脱着について、濃度、イオン強度、温度、および酸性度を変化させて詳しく調べた。フィプロニルの土壌への収着は、水素結合が関与する物理的な過程のようだ；フィプロニルの土壌との収着-脱着は、土壌のイオン強度により変動し、一方、高温では――pH によらず――脱着が促進された。比較的高い分配係数 (オクタノール/水分配
係数 log Kow = 3.75)を持つ殺虫剤であることから予測された通り、有機含有量の高い土壌ほどフィプロニルの脱によると、この化合物が難分解性であることを示唆し、野外調査における表層土壌からの消散にはしばしば 1 年以上かかった (90% 減少)。またフルピラジフロンは、流出、浸食、地下水への浸出により水環境に到達する可能性がある (US EPA Environmental Protection Agency2014)。フルピラジフロンは、地下水偏在スコア (GUS)
指数が 3.53 で、イミダクロプリドの浸出性と同等であり、同じく水資源の汚染の原因となる可能性がある(IUPAC database 2016)。

水と堆積物

着速度は低下した。クロチアニジンの土壌-水分配は、カ農業で用いられる浸透性殺虫剤による水の環境汚染に

リフォルニア州のイネ田から採集された砂質ローム土壌

ついて、最も頻度が高いのは、葉面および土壌から流出

でバッチ平衡法を用いて測定され、クロチアニジンの収し表層水、地下水へ達する経路である (Bonmatin et al.

着能はとても低く、反対にその浸出能は高いことが示唆

2015)。近年の数多くの調査により、ネオニコチノイドにされた。分配係数 (Kd)は 5.1 L/kg から 10.8 L/kg の範囲

よる水の汚染が広範であることが示されたが、一方、フ

で、他方、有機炭素補正土壌吸着係数 (log Koc)は 2.6 L/kgィプロニルの検出例は少ししかない。以下は、この重要と 2.8 L/kg の間であった。２つの温度 (22℃と 37℃)でな問題に関する最近の報告の概説である。

試験された 4 種類の土壌でヒステリシス (履歴現象)がカナダの全国調査で、河川の流出水中でのネオニコチ

観察され、土壌に結合した残留物質は容易に脱着しないノイドの検出率は降水量のパターンと相関し、最も一般と結論した。

的な殺虫剤 (イミダクロプリド、クロチアニジン、チア

ネオニコチノイドを野菜類に施用する別の方法として、

メトキサム)のピーク濃度は、季節と農業実施基準の種類

栽培早期に出現する草食性害虫の防除のための植溝内土により変化した。水質汚染は夥しく、オンタリオの 2 ヶ壌散布がある。この種の施用方法が、ウィスコンシン州所で採取した検体のうち 75%が、カナダ連邦淡水ガイド(米国)のジャガイモ作物へのチアメトキサム施用による 6

ラインのイミダクロプリドの指針値 (230 ng/L)を超過

ヶ月間土壌断面の残留物質移動の研究で用いられた。地下していた (Struger et al. 2017)。Schaafsma et al.(2015)は、

水のチアメトキサム残留濃度は、収穫期の 0.31 μg/L かミツバチが水たまりや排水路の水を飲んで影響を受ける

ら、作物収穫後には 0.58 μg/L に増大し、そのときの代かもしれない 18 のトウモロコシ畑の中もしくは周りか

謝物クロチアニジン濃度は 0.22 μg/L だった (Huseth

ら 76 の水検体を集めて分析した。水検体の 100%からク

and Groves 2014)。残留物質がこの地域の地下水灌漑シロ チ ア ニ ジ ン が 検 出 さ れ ( 平 均 2.28 μg/L 、 最 大

ステムによりリサイクルされることは注目に値する。米43.6μg/L)、98%からチアメトキサムが平均 1.12 μg/L、
17

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部

最大 16.50 μg/L 検出された。平均濃度は、汚染水から度 (クロチアニジン、チアメトキサム)は、施用されたセ

曝露するハチにとり亜致死濃度であったが、水生生物のイヨウアブラナ畑からの雪解け水中で最高となり (平均安全閾値を超えていた (Anderson et al. 2015; Morrissey

267 ± 72.2 ng/L；最高 633 ng/L)、隣接する湿原での春

et al. 2015)。特記すべきは、農地内での水中ネオニコチの残留濃度と相関していた。未施用の畑での積雪の最下

ノイド濃度が、トウモロコシを栽培する最初の５週間で部の雪の残留濃度は平均 36.1 ± 9.18 ng/L で、一方、ク６倍に増加し、その後、栽培前と同等のレベルに戻った

ロチアニジン処理をしたセイヨウアブラナ畑での土壌粒ことである。その農地の周辺地域の水中残留濃度は、農子状物質の平均残留濃度は 10.2 ± 1.82 ppb だった。よ

地の中央より低く、この研究の 2 ヶ月間を通してほぼ一り低温の気候条件下でのネオニコチノイド残留は、種ま定だった (Schaafsma et al. 2015)。アメリカでクロチア

きの前でも春の雪解け水と表層の流出水による輸送が湿ニジンを施用されたトウモロコシ畑の３年間のモニタリ

原を汚染する可能性が高い。

ング研究では、この殺虫剤の流出水中の最大濃度は栽培

Englert et al.(2017a)は、施用樹木から落ちた枝葉に残開始後最初の嵐の後に 850 ng/L が検出されたが、通常留するネオニコチノイドの表層水中への再移動をドイツの濃度は 200 ng/L 以下で、土壌中の濃度と同程度だっで調べた。彼らは、３つのネオニコチノイド (イミダク

た (de Perre et al. 2015)。チアメトキサムとクロチアニ

ロプリド、チアクロプリド、アセタミプリド)のうちの 1

ジンの、トウモロコシおよびダイズの処理種子からの流種について、5 段階の濃度で施用されたクロスグリから失が、カナダで２年間にわたって定量的に分析された。

の落葉中の残留濃度を分析し、100m 間隔で川の全流域施用されたチアメトキサムの約３％が流出水中に輸送さの殺虫剤濃度を予測するモデルを開発した。彼らは、イれ、その 47%が排水中に入ったことが分かった。チアメ

ミダクロプリドの水中濃度は最大で 250 ng/L にまで達

トキサム濃度の中央値は、表層の流出水中および排水中すること、したがって、最大許容濃度の 8.3 ng/L を約 6.5でそれぞれ 460 および 160 ng/L (ppb)で、クロチアニジ

日の間超過することを見出した。さらに、水生動物に対ンでは、それぞれ 0.02 および 10 ng/L だった。最大濃度するさらなる曝露経路として、食餌からの摂取が確認さは栽培開始後の最初の嵐の時の検体から得られ、表層流れた。加えて、6 月に行なわれたネオニコチノイドの処

出水中および排水中に、チアメトキサムではそれぞれ理により、施用 4 ヶ月後の落葉時 (すなわち 10 月)に検

2200ng/L 、 440 ng/L 、ク ロチアニジン ではそれ ぞ れ

出可能な葉面残留がもたらされた。葉面残留濃度は、用

70ng/L、50 ng/L だった (Chrétien et al. 2017)。

量、化合物の種類、および樹木の生理パラメータに有意

日本では、水田へのジノテフランの空中散布により、に依存した。Englert et al.(2017b)は、ネオニコチノイド

水田の水中濃度は 290 から 720 μg/L、隣接する河川水の葉面残留に関する論文をレビューし、葉面残留濃度が、中で 10 μg/L となり、空中散布の飛散が依然として問題

落 葉 樹 へ の 土 壌 お よ び 樹 幹 注 入 に よ り 1000 か らであることが示された。ジノテフランの水田の水中の半6000ppb の間、常緑樹への土壌および樹幹注入により 80

減期は、約 12 日と推定された (Yokoyama et al. 2015)。

から 300 ppb の間の範囲となることを見出した。

ベトナムの水田では、水中のイミダクロプリド濃度はヨーロッパとアメリカで最も頻繁に表層水から検出さ53μg/L、水田の土壌中の濃度は 9 ppb にまで及んだ。

れた農薬 (10%以上の場所)は、除草剤とその代謝物であイミダクロプリドの河川への流失量は、施用量の 21 かる。しかし、抗菌剤はドイツとオランダでさらに高頻度

ら 68%の範囲だった。これらから、現行の管理手法下でで検出され、一方、いくつかの国では特定の物質が高頻の流域の河川水中のイミダクロプリドの濃度は最大で度で検出された。具体的には、フランスで γ-ヘキサクロ

83 μg/L になるという結果が得られた (La et al. 2015)。

ロシクロヘキサン (γ-HCH)、アメリカ合衆国でフィプ

対照的に、中国の水田では、水田の水中に残留するグア

ロニル、そして、オランダでイミダクロプリドだった。

ジピルは速やかに消失し、推定半減期は 0.22-0.37 日の

これは、各国での使用パターンを反映している範囲であった (Liu et al. 2014)。

(Schreiner et al. 2016)。ネオニコチノイドに関しては、

もう 1 つの輸送および拡散の経路は、雪解け水である。

最近の 11 ヶ国の調査の総説によると、表層水からの検カナダの湿原 (サスカチュワン州)では、早春に水中で氷出率は 13% (アセタミプリド)から 57％ (ジノテフラン)が解けた後、残留するネオニコチノイドが植え付けの前の間で、現況の残留濃度の平均値は 80 ng/L (ジノテフラに検出される。その残留物は明らかに前年からのもので、ン)から 730 μg/L (イミダクロプリド)の間の範囲である

地表奥深くの土壌に蓄えられ、解けた水により移り出てことが見出された。検出頻度および残留濃度ともに、過きたと考えられる (Main et al. 2016)。著者らは、そのよ

去 10 年間において増加する傾向を示し、これは全世界

うな残留物の供給源を探求するため、前年にどのようなでの害虫防除製品としての使用量の増加と軌を一にする

作物を栽培し、どの湿原へ排出したかの情報に基づき、(Sánchez-Bayo et al. 2016a)。

16 の農業用地を選んで調査した。ネオニコチノイドの濃18

アメリカ合衆国の 38 の河川から得られた表層水の汚浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部

染を 719 化合物について評価したところ、389 化合物がトキサム (54%)、イミダクロプリド (48%)だった。水中

定量検出された。最も頻繁に検出された 10 化合物のうの平均残留濃度は、それぞれ 310、290、40 ng/L だった

ち、8 つが農薬であった。フィプロニルの代謝物の 1 つ(Evelsizer and Skopec 2016)。同様に、アイオワ州では、(デスルフィニル-フィプロニル、0.1-10 ng/L)は 84%のクロチアニジン、イミダクロプリド、およびチアメトキ

場所から検出され、一方、フィプロニル原体は 45%の場

サムが処理済水の検体 (飲料水品質)から普遍的に検出

所から 7-110 ng/L の範囲の濃度で検出された。検出されされ、その濃度は 0.24 から 57.3 ng/L の範囲だった

たネオニコチノイドのうち、イミダクロプリドは 37%(Klarich et al. 2017)。

(5-100 ng/L)の場所から、クロチアニジンは 24% (3-ジロンド河口 (フランス)で行なわれた別の研究によ

70ng/L)の場所から、ジノテフランは 13% (5-110 ng/L)

ると、フランスでフィプロニルの農業使用が全面禁止さの場所から、アセタミプリドは 1 ヶ所のみ (30 ng/L)かれてから 10 年経ったが、この川からネオニコチノイドとら検出され (Bradley et al. 2017)、河川から得られた水検

フィプロール (フィプロニルとその派生物、0.1-8-ng/L)

体の 53%から 1 種類以上のネオニコチノイドが検出されが相当量検出された (Cruz 2015)。このことは、この国た (Hladik et al. 2014; Hladik and Kolpin 2016)。クロチ

ではペットとシロアリ駆除のみに使われているだけのフアニジンとチアメトキサムの水中濃度は、調査した地域

ィプロニルが、最大無作用濃度 (PNEC)が 0.77ng/L のにおける農地の割合と相関し、一方、イミダクロプリド

水生生物に依然として影響を与えていることを示唆する。

の水中濃度は 、盆地内 の 市街地域の割 合に相関 し たあるブラジルの周辺農業地域からの水を貯めている貯(Hladik and Kolpin 2016)。サンフランシスコ湾のある汽水池で、31 種の農薬および医薬品を分析したところ、12

水湿地地域に流入する 5 つの都市河川の殺虫剤のピーク

種が検出された。フィプロニルは全検体の 91％から検出

濃度は、ピレスロイド系殺虫剤のビフェントリン

され、平均濃度は 1.4 ng/L で、イミダクロプリドは 31%

9.9ng/L、フィプロニル 27.4 ng/L、その代謝物のフィプから検出され、平均濃度は 2.1 ng/L だった (López-

ロニル-スルフォン 11.9 ng/L、ネオニコチノイドのイミ

Doval et al. 2017)。マットグロッソ州 (ブラジル)の川か

ダクロプリド 1462 ng/L、そして有機リン系殺虫剤のクら採取した 15 検体について水質を測定したところ、す

ロルピリフォス 4.0 ng/L だった。しかし、これらの残留べての検体からチアメトキサムが検出され、平均濃度は

殺虫剤は湿地内の運河に流入し、標準的な試験生物種

1400 ng/L だった (Rocha et al. 2015)。ポルトガルでは、(Hyalella azteca と Chironomus dilutus)に対して急性毒

アラーデ川の河口から採取した 18 検体すべてにイミダ

性を現さない濃度に希釈される。

クロプリドが含まれ、残留濃度は最大 8 ng/L だった

フィプロニルは、アメリカのほとんどの地表水および(Gonzalez-Rey et al. 2015)。

堆積物で検出され、それは都市および農地での害虫駆除

スペインの 3 つの主要な農業盆地での２年間の調査にとして頻繁に使用されることによる。この殺虫剤汚染のよると、イミダクロプリドがグアダルクイヴィル川の検主な汚染源を特定するために試みられたノースカロライ

体の 17-58%から検出され (範囲 1.8-19.2 ng/L) (Masiá

ナ州での調査によると、フィプロニルは、ほぼすべてのet al. 2013)、エブロ川の検体の 37-45%から検出され (範検体から検出され、その濃度は汚水処理施設の排出口近囲 1.1-15 ng/L) (Ccanccapa et al. 2016)、ロブレガット

くで大幅に増加し、10-500 ng/L だった (McMahen et al.

川の検体の 64-78%から検出され (範囲 2.1-66.5 ng/L)

2016)。カリフォルニア州の複数の河川流域では、フィプ(Masiá et al. 2015)、３つの盆地での最大濃度のすべては、

ロニルとその派生物の表層水への残留濃度は、典型的に2 年目の調査結果によるものだった。ドイツ中部の森林は 2- 13.8 ng/L の範囲にある (Sengupta et al. 2014)。サ

と農地が主体の農村地域で、19 の河川の農薬濃度についンタクララ川の調査によると、ピレスロイド系殺虫剤てパッシブサンプラー (Chemcatcher)を用いて測定さ(ビフェントリンとペルメトリン)、ポリ臭化ジフェニルれた。全測定地点の 10%に当たる 32 地点から水中のイ

エーテル (PBDE)、およびフィプロニル派生物の堆積物

ミダクロプリドとチアメトキサムの残留が検出され、残中の最大濃度は、定量下限以下から 6.8 ppb の間で、カ留濃度はそれぞれ 9-20 と 32-44 ng/L の範囲だった。

リフォルニア州で定められた淡水と河口の堆積物のそれ

ベトナムでは、メコン川の流域からの飲料水は、多種ぞれの基準値 0.09 と 6.5 ppb 乾燥重量を超えていた類の残留農薬により汚染されている。表層水、地下水、(Maruya et al. 2016)。4 年間にわたる水質のモニタリン

および公営のポンプ場の調査により、分析した全 260 検グ研究で、アイオワ州のプレイリー・ポットホール地域

体のうち 98%で少なくとも 1 つ以上の農薬汚染が示されの湿原から得られた水検体の 60%に残留農薬が含まれ、た。フィプロニルは全検体の 83%から検出され、平均お除草剤 (クロロアセタニリドとアトラジン)とネオニコよび最大濃度はそれぞれ 170、410 ng/L だった。対照的

チノイドが最も多く検出された。後者のうち、クロチアに、チアメトキサムは 4%の検体から検出されただけだ

ニジンが最も多く検出され (98%の検体)、次いでチアメったが濃度が高く、それぞれ 630、950 ng/L だった
19

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部(Chau et al. 2015)。

であった (Wu et al. 2017)。ワタ植物中に残留するフィ

中国では、福建省の九龍江から採取した堆積物は、イプロール (フィプロニルおよびその代謝物)の合計は、3

ミダクロプリド (87.5%の検体)およびアセタミプリド

週間のうちに 2.1-7.3 日の半減期で減少し、大半は原体(62.5%の検体)で汚染され、平均濃度 (乾燥重量)はそれで、3 種の代謝物は低濃度だった。

ぞれ 141 および 162 ppb だった (Chen et al. 2015)。

チアメトキサムを推奨使用法でイネ田に散布した後、開花後 5 から 35 日目に採取したイネ種子の残留濃度は、植物および養蜂関連産品

籾で 158-195 ppb、ふすまで 136-192 ppb、精米で 1.22.2 ppb だった。シーズン中に施用回数を倍にすることや処理種子上のネオニコチノイドの量は変動が大きい。
チアメトキサムで粉衣された 6 品種のヒマワリの種子の研究で、この殺虫剤の外皮での濃度は、17 から 39,100ppbの範囲で、外皮の中の実の値 (範囲、2 から 340 ppb)から予期されたよりはるかに高かった。驚くべきことに、
チアメトキサムの代謝物、クロチアニジンが同様のレベルで検出され、その濃度は外皮では 4 から 34,700 ppb で、外皮の中の実では検出下限以下から 29 ppb であった
(Sánchez-Hernández et al. 2016)。クロチアニジンの種子処理から植物組織への移行について、トウモロコシ (Zeamays L.)で約 2 年にわたり調べた。両年とも、種子処理されたクロチアニジンは植物組織からよく回収され、回収率は植物組織から最大 1.34% 、根の組織から最大
0.26%だった (Alford and Krupke 2017)。クロチアニジ
ン処理ナタネについて、植物の生物学的利用率 (バイオアベイラビリティ)は土壌中に残留するクロチアニジンの 6%だった (Xu et al. 2016)。これらの知見は、農作物
植物のイミダクロプリドの同様の再収着の研究の結果と一致し (Stamm et al. 2016; Sur and Stork 2003)、粉衣種
子上の浸透性殺虫剤の大部分は畑の土壌に残留することが裏付けられた。これらの知見は、このシステムの低い有効性と、それにより必然的にもたらされる環境汚染について、深刻な疑問を投げかける (Bonmatin et al. 2015;
Goulson 2013; Sánchez-Bayo 2017)。
浸透性農薬の植物への移行は、多くのパラメータ、例
えば、植物の形態と生理、この特定の化合物の化学的性
質 (Bonmatin et al. 2015)、および本質的に予測が困難な現象をもたらす補助剤 (アジュバント)の存在に依存する。Stamm et al.(2016)は、イミダクロプリド、クロチア
ニジン、およびフルピラジフロンについて、種子処理されたダイズにおける取り込みと移行を調べた。彼らは、植物の成長の初期段階において、クロチアニジンやイミ
ダクロプリドと比べて、新規なフルピラジフロンがより高率で吸収されることを見出した。反対に、その後の成長段階では、化合物の吸収に有意な差はなかった。さらに付け加えて、土壌水分ストレスは、葉でのフルピラジ
フロンの分布にのみ正の影響を与えた。
フィプロニルの処理ワタ種子から幼若発芽 (10-15 cm
長)への移行は、2 年間の間に残留濃度に変動をもたらし、残留濃度は 1 年目に最大 48 ppb、2 年目に最大 646 ppb
20

一度に 2 回散布することは、得られたコメの残留濃度に有意な差をもたらさなかった (Teló et al. 2015)。グアジピルの残留濃度は、籾では 10 から 470 ppb の間で、玄米では最大 70 ppb に達し、藁では最大 110 ppb に達した (Liu et al. 2014)。マンゴー果実中のチアメトキサムの残留濃度を、インドで推奨される割合 (0.008 および
0.016%)で 1-2 回葉面散布施用し測定したところ、散布
後 1 時間で、それぞれ 1930 および 3710 ppb であった。
20 日後、残留濃度は 1 回から 2 回施用でそれぞれ 80 お
よび 130 ppb に低下し、40 日後には残留濃度は検出下限以下だった。このことは、収穫前の散布禁止期間 7 から
11 日は、この作物における最大残留基準 (500 ppb)に適
応 し て い る こ と が 示 唆 さ れ る (Bhattacherjee andDikshit 2016)。
Balfour et al.(2016)は、チアメトキサムおよびその主な代謝物クロチアニジンの残留濃度を処理された種子から生育したナタネとトウモロコシで測定した。ネオニコ
チノイド濃度は、植物の重量が増えるのにしたがい著しく減少することが見出された。植物組織中の濃度は、植物重量が 4 倍増加するとおおよそ半分になった。アメリ
カツガの場合、Benton et al.(2016)の研究によれば、用量に応じて、残留濃度と植物のサイズとの間により複雑な傾向が見られる。低用量で処理されたすべてのアメリカ
ツガにおいて、植物の大きさの等級間で、イミダクロプ
リドの植物組織濃度に有意な差はなかったが、オレフィン代謝物の濃度は、より大きなアメリカツガでより低かった。高用量のイミダクロプリドで処理すると、より大きなアメリカツガでは、イミダクロプリドとオレフィン
代謝物の濃度がより高かった。代謝物濃度は、高用量処理の方が低用量処理よりも高く、末端枝での親化合物の濃度との間に有意な線形関係が見られた。
dos Santos et al.(2016)は、育苗箱中で苗木に処理をしたユーカリの根元および根中のフィプロニル濃度を調べた。彼らによると、育苗箱で最長 56 日間灌水したとこ
ろ、苗木中のフィプロニル濃度は減少しなかった。この結果から、育苗箱処理は有効成分の費用と環境への分散を小さくする可能性がある。
地虫の駆除のため、シロツメクサを含む芝草に 2 種類のネオニコチノイドを直接花の中へ噴霧した (Larson etal. 2015)。直接噴霧されたシロツメクサの花から得られ

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部

た花蜜には、5493 から 6588 ppb のイミダクロプリド、ミツバチの巣に関連した物質 (花粉、花蜜、蜂パン、

もしくは、2882 から 2992 ppb のクロチアニジンが含ま蜜蝋)中に残留する農薬を検出するため、新たな洗練されれていた。芝草の溢液中に残留するイミダクロプリドのた分析方法が開発され、ミツバチやマルハナバチの個体濃度は、処理 1 週間後では平均 88 ppb で、これは天敵で中に残留する農薬の濃度が sub-ppb レベルで検出されたあるシノビヒメハナカメムシ (Orius insidiosus)に対し(David et al. 2015; Valverde et al. 2016)。2012 年からて依然として有毒な濃度で、さらに 3 週間以内に 23 ppb

2015 年にスペインの農業地帯での養蜂場から集められに減少した。花を刈り取ると、残留濃度はイミダクロプ

た 41 の花粉サンプルの残留殺虫剤迅速分析によると、

リドで 99.4％、クロチアニジンで 99.8％減少した。そのサンプルあたり少なくとも 2 種類、中間値で 6 種類の農結果、捕食性昆虫に対して急性毒性を下回る濃度に到達薬が 3.7-1856 ppb の範囲で残留していたことが示されした (Larson et al. 2015)。

た (Parrilla Vázquez et al. 2015)。ミツバチヘギイタダニ

ネオニコチノイド (クロチアニジン 10g/k 種; チアメ(Varroa destructor)の駆除に用いられる化学物質 (クマトキサム 3.6-4.2g/kg 種)で粉衣された種子から育てられ

ホス、タウ-フルバリネート、クロルフェンビンホス、サたセイヨウアブラナ (菜種)からの溢水液には、秋には最ンプル中 44-73%)が最も一般的に検出され、2 種類の除大 130 μg/L、冬には検出限界以下から 30 μg/L の残留草剤 (カルベンダジム、チアベンダゾール)、有機リンの殺虫剤が含まれていた。その次の春には、溢液中に残留

クロルピリホス、およびネオニコチノイドのチアクロプ

するクロチアニジン濃度は冬の間の濃度と同程度だった

リド (サンプル中 29.3%)がそれに次いだ。ここで留意すが、開花の時期までには検出限界以下に減少した。これ

べきは、サンプルの多くは、欧州でのイミダクロプリド

らの濃度は、同じ著者らにより報告された粉衣されたトやチアメトキサムやクロチアニジンの猶予期間に採取さウモロコシの種子の溢液中に残留するクロチアニジンのれたことである。別の研究によると、インゲンマメ、イ

濃度 (最大 8000 μg/L)よりも低かった (Reetz et al.

チゴ、およびラズベリー畑から集められた花粉に、最高

2011)。

67 ppb のネオニコチノイドと、最高 14 ppb の殺菌剤が花粉/蜂パンおよび花蜜/蜂蜜については、Bonmatin et

含まれていて、その一方、サンプル当たりの検出頻度は

al.(2015)により公表されたデータの網羅的なリストが報

殺菌剤の方がより高かった (David et al. 2015)。同じ著

告され、その中にネオニコチノイドおよびフィプロールに者らは、アブラナおよび農耕地の近くの野生の花粉中について世界的に測定された値の平均が載っている。例えば、含まれるこれらの農薬の残留濃度を測定し、それらと農複数の入手可能な文献から得られた、処理された農耕地で村部および都市部でのミツバチおよびマルハナバチによ

残留するイミダクロプリドの濃度を平均した値は、花粉/り集められた花粉中の残留濃度と比較した (David et al.

蜂パンでは最大 39 ppb 、花蜜/蜂蜜では最大 73 ppb で、

2016)。アブラナの花粉には、大多数の農薬が高濃度で含Godfray et al.(2015)により報告された最大残留濃度の平まれていた (中間値、ネオニコチノイド 3.8-7.5 ppb、お均値の 6.1 ppb (花粉)や 1.9 ppb (花蜜)と比べて顕著な差よび殺菌剤 2.5-58 ppb)。周囲の野生の花は、高い頻度でを示した。最近の報告(IPBES 2016a)によると、花蜜や花汚染されていたが、濃度は低かった：平均値、ネオニコチ

粉の残留物に対する曝露は農業のやり方、とりわけネオノイド 0.13- 0.5 ppb、および殺菌剤 0.1-8.5 ppb。アブラ

ニコチノイドの施用方法(種子粉衣、葉面噴霧、土壌灌水

ナの開花期にミツバチにより集められたいくつかの花粉など) に大きく左右されることが判明した。そのほか、には、残留するネオニコチノイドが平均濃度 0.15- 0.9 ppb

施用量、作物種、品種、もしくは場所といった要素も曝の範囲、および殺菌剤が 0.3-12.0 ppb の範囲で含まれて露に影響を及ぼす (IPBES 2016b)。その結果として、一いた。追跡調査では、粉衣種子から育てられたアブラナ

方で Rundlöf et al.(2015)は、アブラナから得られた花蜜の葉中のネオニコチノイドの残留濃度が 1.4-11 ppb と測および花粉中のクロチアニジンの平均残留濃度は、それ定され、一方、同じ植物から得られた花粉中の濃度は 1.4-

ぞれ 10.3 および 13.9 ppb であったと報告し、他方で22 ppb の範囲だった (Botías et al. 2016)。しかし、この

Rolke et al.(2016)は、まったく同じ作物から得られた同著者らは、農耕地帯でのミツバチの巣に持ち帰られた花

じ媒体中の濃度は、それぞれ 0.72 および 0.73 ppb であ

粉中のネオニコチノイドの大部分 (97％)は、野生の花かることを見出した。興味深いことに、面積当たり同じ割らであり、農 作物から で はなかったこ とを見出 し た合で同じネオニコチノイドを施用しても、葉面噴霧や土(Botias et al. 2015)。北アメリカの農業地帯で同じような壌潅水の場合、残留濃度が 10 倍から 20 倍高くなること

知見が報告され、ミツバチにより集められた花粉のうちトが IPBES 報告で指摘されている。他の方法で施用した他

ウモロコシおよびダイズがそれぞれ 17.6％と 6.3％を占め、の作物や、未施用の植物からもネオニコチノイド残留がハチが用いる花粉の供給源としてはほんの一部であるこ

高い濃度で検出されている (Botias et al. 2015)。残留濃とがわかった (Long and Krupke 2016)。いくつかの場合度の概要を表 3 に示す。

で、花のネオニコチノイド濃度は、広食性の膜翅類の捕食
21

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部

寄生者や 蝶など の有益な 昆虫に対 する半 数致死濃 度

花粉中に存在し、濃度は 6.9 から 81 ng/g の間で、これは(LC50)に達していた (Botías et al. 2016)。トウモロコシ花

ハチに危害を与えることが知られている濃度に達する。

粉中のクロチアニジンの平均濃度は低く (1.8 ppb)、使用
した全年数や土壌濃度との間に相関はないようであった。
同様のことがアブラナでも見出された。アブラナの花蜜中のクロチアニジンの平均濃度は 0.6 ppb で、使用履歴
や土壌濃度との間に相関はなかった (Xu et al. 2016)。
最近の研究によると、2012 年から 2016 年の春季の間、フランス中で、10 種類の残留農薬 (イミダクロプリド、
チアメトキサム、アセタミプリド、チアクロプリド、およびクロチアニジンを含む)と 3 種類のネオニコチノイド代謝物 (6-クロロニコチン酸、5-OH-イミダクロプリ
ド、およびイミダクロプリド-オレフィン誘導体)の調査が行なわれた (Daniele et al. 2017)。3 種類のハチ関連物
質 (ミツバチ、蜂パン、および蜜蝋)について調査された。
合計 488 サンプルが主として症状のあるハチ群から採取され分析された。ネオニコチノイド (とりわけチアクロプリド)およびボスカリドが、関連物質の種類に関係なく、最も検出された農薬であった。蜜蝋は最も高濃度 (ボスカ
リド：最高 302.3 ppb、およびチアメトキサム：106.5 ppb)で汚染され、他方、蜂パンは最も高頻度で汚染されていた (検出率 77%)。EU での部分禁止期間の前と期間中の結果の間の興味深い比較がなされた。2013 年、ハチを誘引する植物や穀類の種子粉衣に関して、イミダクロプリ
ド、チアメトキサム、およびクロチアニジンの使用制限
が EU 委員会により定められた。比べてみると、ミツバ
チ中のクロチアニジン、ミツバチおよび蜂パン中のチアメ
トキサム、および蜂パンおよび蜜蝋中のイミダクロプリド
で、検出頻度の有意な低下が認められた。イミダクロプリ
ドおよびチアメトキサムの蜂パン中の低濃度検出頻度 (1ppb 未満)が大幅に減少した。反対に、チアメトキサムは蜜蝋中に 2013 年以降のみ観察され、4 サンプル中 2 サンプルからは 1-5-ppb の範囲の濃度で、残りの 2 サンプルからは 50 ppb を上回る濃度であった (Daniele et al. 2017)。
蜜蝋は、通常、市販の巣箱の枠からリサイクルして作られるため、このことが 2013 年に有効となった EU 禁止条約の後の想定外の蜜蝋汚染の可能性を説明する。
最近、観賞植物や園芸苗木についても残留する殺虫剤
や殺菌剤の分析が行なわれ、その結果による授粉生物に対する曝露の危険が解析された (Lentola et al. 2017)。29
種類の“ハチの好きな”植物から採取された葉、花粉、および花蜜について分析され、70％以上の植物から検出された。クロロピリホスおよびピレスロイド系殺虫剤が、それぞれ 10％および 7％の植物中から検出され、ボスカ
リド、スピロキサミン、および DMI-殺菌剤は、40％の植物中に検出された。花粉サンプル中には、浸透性化合物が葉中と同程度の濃度で検出された：チアメトキサム、クロ
チアニジン、イミダクロプリド、およびクロロピリホスが
22

食品と飲料
Fang et al.(2017)は、スイカズラ (Lonicera japonica、金
銀花、忍冬)茶葉の中のチアメトキサムとチアクロプリド
残留濃度を調べた。チアメトキサムとチアクロプリドの半減期は、スイカズラの花と葉で 1.0-4.1 日で、分解速度係
数 k は-0.169 から-0.696 であった。28- 102 g (a.i.)/h m2の施用後の平均残留濃度は、施用後 7 日で 110-1370 ppb、
施用後 14 日で< 0.01 および 46 ppb だった。彼らは、栽培、乾燥、および茶の抽出が、残留濃度に及ぼす影響を調べた。天日、およびオーブン乾燥 (70℃)による残留濃度の減少は 59.4-81.0%で、陰干し、および低温でのオー
ブン乾燥 (30、40、50、60℃、37.7 から 57.0%)に比べて高かった。著者らは、7 日後には規制に従ったヒトの消費には十分安全な低い残留濃度であると結論した。しかし、この研究では代謝物が調べられていない。
Huang et al.(2015)はトウガン (Benincasa hispida var.

chieh-qua)中のイミダクロプリド残留濃度を調べた。彼らは、広州市および南寧市の野外環境でのイミダクロプ
リドの半減期が、180 g (a.i.)/ha.の用量で、3.3 から３.5
日であることを見出した。最終的なイミダクロプリドの残留濃度は 10 から 210ppb で、ヒトの健康には安全と考えられた。この研究でもまた、代謝物/分解産物は、分析されていない。
蜂蜜は、ハチにとってだけでなく、ヒトの食品としても重要である。ポーランドの養蜂場での残留分析で、ク
ロチアニジンが 13.7 から 192.8 ppb の濃度で検出された(Gbylik-Sikorska et al. 2015)。蜂蜜の検体は、2013 年の早春に、英国のアブラナ畑の近隣の養蜂場から集められた。イミダクロプリドやその代謝物は検出されなかったが、クロチアニジンが< 0.02 から 0.82 ppb、チアメトキ
サムが< 0.01 から 0.79 ppb の濃度で残留が検出された(Jones and Turnbull 2016)。最後に、サスカチュワン州(カナダ)の巣箱から集めた蜂蜜の検体で最も頻繁に検出されたネオニコチノイドは、クロチアニジン (68%)、チ
アメトキサム (75%)、およびアセタミプリド (32%)で、平均濃度はそれぞれ、8.2、17.2、1 ppb (湿潤質量)だった。すべての花粉検体の各物質の残留濃度は、ハチの急性半数致死量に基づいて計算された急性致死量以下だった (Codling et al. 2016)。

動物
ポンチョ製剤で処理されたトウモロコシ種子の野外施用による粉塵のイタリアミツバチ (Apis mellifera L.)への作用を調べるために、粉塵が 600 g/ha、有効成分クロ浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部

表３ 農産物と動物検体のネオニコチノイドとフィプロニル残留。数値 (ng/g)は、範囲が特定されない限り、平均、最大 (括弧内)残留濃度と検出率 (％)を示す。花粉/蜂パンと花蜜/蜂蜜のデータは、以前に公表された大規模総説(Bonmatin et al. 2015)の補足である。

チアニジンに換算して 0.25 または 1.0 g/ha の割合で施ら定量的に検出された残留農薬は 57 種類で、生存する用された。施用前と比べ、７日間で死亡率がそれぞれ 4.3

ハチからは 48 種類のみだった (Kiljanek et al. 2017)。中倍および 17 倍増加した。死亡したハチから検出された毒のハチから最も多く検出された農薬は、クロルピリフ

残留量は、最初の 24 時間曝露で最大 (3 ng/bee)で、１ォス (12%)、ジメトエート (10%)、およびクロチアニジ

週間後に 0.5 ng/bee に減少し、蜂パンの残留濃度の中央

ン (7.4%)だった。ポーランドで用いられる 5 種類のネ

値は、それぞれの曝露割合の条件下で同等 (7.7 ppb)だ

オニコチノイドすべてとフィプロニルが、生存するハチった (Pistorius et al. 2015)。ポーランドでは、急性中毒と死亡したハチから検出され、濃度はそれぞれ 1.7-76.0、で死亡したと考えられる巣箱から集められたミツバチかおよび 232-590 ppb だった。これらの浸透性殺虫剤のう23

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部

ち生存するミツバチに残留していたのは、アセタミプリ(Inostroza et al. 2016)。エルベ川 (ドイツ)のウナギは、

ド (1.2-5.4 ppb、4.1%)とチアクロプリド (1.3- 4.0 ppb、亜致死濃度の水中フィプロニル (0.1-1.6 ng/L の範囲)に4.7%)で、おそらく、この 2 つのネオニコチノドは、イミ

1 年中曝露されている。フィプロニルスルフォンの残留

ダクロプリド、チアメトキサム、クロチアニジン、もしが、ウナギの肝臓および筋肉中から平均濃度それぞれ 20

くはフィプロニルと比べてハチへの毒性が低いからだと

および４ppb 検出された (Michel et al. 2016)。

考えられる (Sánchez-Bayo and Goka 2014)。
サスカチェワン州 (カナダ)では、50%以上のミツバチ

環境汚染に関する知見要約

検体からクロチアニジンが検出され (0.1- 7.1 ng/bee)、
かつ、7%の検体で残留濃度が半数致死量を上回っていた。
イミダクロプリドは、ハチから検出されなかったが、その代謝物は 0.1-11.1 ng/bee の範囲の濃度で検出され、殺虫剤の曝露が、当初に仮定されたよりも大きいことが示唆された (Codling et al. 2016)。ミツバチ体内でイミダ
クロプリドが速やかに転換反応することはよく知られている (Suchail et al. 2004)；すなわち、原体は、通常では急性中毒死の個体、もしくは曝露直後のサンプリングでなければ検出することが困難である。ポーランドの中毒ミツ
バチの死体中の残留濃度がイミダクロプリド 27 ppb、かつイミダクロプリド-ウレア 45 ppb が一緒に検出され、両者の因果関係が特定された (Gbylik-Sikorska et al. 2015)。
個々のマルハナバチ (約 170 mg/bee)から、David etal.(2015)が開発した方法により、チアメトキサム、チア
クロプリド、およびに 5 種類の殺菌剤のみを検出することができた。別の研究で、サセックス地区 (英国)の農村
地域と市街地域で５種のマルハナバチ (Bombus spp.)が集められ、5 つのネオニコチノイド系殺虫剤、13 の殺菌剤、１つの農薬共力剤などの多くの残留農薬が見つかった。全体で、試験された 150 の個体の 61%から、少なくとも 1 種類の化合物が検出限界以上で、殺菌剤ボスカリ
ドが最も多く検出された (35%)。ネオニコチノイドの濃度と検出頻度は、市街地域から初夏に集められたハチで最も高く、他の農薬の検出パターンと異なっていた。イミ ダ ク ロ プ リ ド ( 全 検 体 の 7%) と チ ア メ ト キ サ ム(６％)がハチに存在し、濃度はそれぞれ 0.7-10 および
0.3-2.3 ppb の範囲であった。他の３つのネオニコチノイ
ドはより低頻度で検出され、残留濃度は最高で 1.4 ppb
だった (Botías et al. 2017)。チアメトキサムで処理されたアブラナの溢液を摂取したミツバチでは、この殺虫剤が蜜袋中に 300 から 950 ng/L の範囲で検出され、対応
す る 溢 液 中 の チ ア メ ト キ サ ム の 濃 度 は 3.6 か ら

ネオニコチノイドを含んだ破砕粉塵粒子が、畑の土壌の重要な汚染源であることが新たな研究により明らかになった。また、粒子は農耕地の周辺の植物にも到達し、高濃度の有効成分が原因で標的外の授粉生物やその他の生物に対する危険を及ぼす。
土壌残留物の動態について、特に種子処理に使われる
チアメトキサムやクロチアニジンに関して、より詳細な研究が行なわれた。全栽培期間を通じて残存することが明らかとなり、花粉と花蜜への移行が数編の研究において計測された。イネ田でのイミダクロプリドとジノテフ
ラン、シクロキサプリドやパイコングジングなどの新しいネオニコチノイドの消散も調査された。(ネオニコチノ
イドの消散には)光分解が重要な役割を担うのだが、土壌に水が浸透する過程で、残留するネオニコチノイドが浸出することは、地下水汚染に関して大きな問題である。
多くの国の水質調査において、ネオニコチノイドとフィプロニルの汚染が、農業廃水、郊外や都市部の水路、飲料水、およびに水処理場の廃水など広範囲に及ぶことが示された。殺虫剤の使用が世界中で増加し続け、そして土壌や施用された樹木の葉中の残留物が水系へ流入す
るにつれ、残留濃度は、ppb 単位で増加し続けている。
浸透性殺虫剤による花粉と花蜜の汚染に関する新しい研究によれば、残留濃度の変動は農作物と農地周辺の野生の草花で大きく、後者への残留物が授粉昆虫に危害を及ぼす。その一方、農産物に残留する浸透性殺虫剤については、あまりよく知られていないが、いくつかのデー
タによると、果物、ハーブティー、ハチミツについて ppb
から ppm 範囲で検出された。

修復
土壌

12.9μg/L の範囲だった (Reetz et al. 2016)。このようなスペイン南東部の農業用土壌での実証試験で、有機的濃度の違いは、溢液のしずくの中の殺虫剤の大半 (92%)

なミミズ堆肥を使った土壌改良により、イミダクロプリ

が採餌バチに吸収されたか、追加で摂取した汚染されてドの滞留時間が減少することが示された。オリーブのミ

いない水により薄まったことを示す可能性がある。

ミズ堆肥を加えた土壌では、半減期は３ヶ月から 67 日

ドイツのドナウ側の東岸で採取された 19 種の端脚類になったが、90%減少する時間は 265 日が必要で、同堆(Dikerogammarus spp.)の 47%から残留チアクロプリド

肥を加えない土壌では 512 日以上だった (Castillo Diazが 0.1-0.39 ppb ( 湿 潤 重 量 ) の 濃 度 で 検 出 さ れ た

et al. 2017)。Vela et al.(2017)は、アセタミプリド、イミ

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浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部

ダクロプリド、チアメトキサム、クロラントラニリプロ試験した。この方法により、フィプロニルは、人工光もール、フルベンジアミドを含む土壌について、ソラリゼ

しくは自然光の照射下で、4 つの主な分解産物 (フィプーション (日光を用いた土壌消毒法)とバイオソラリゼ

ロニルスルフォン、フィプロニルスルファイド、表１にーション (生物と日光を用いた土壌消毒法)を試験した。

示した 2 つの生成物)に分解された。これらの 4 つの分解

羊のふん、食肉処理ごみ、およびサトウダイコンの蒸留

産物は、発光バクテリア Vibrio fischeri に対する毒性が残渣からなる有機物を加えた土壌では、温度が暖かいと原体と比べて低かった。さらに、オゾン処理過程は水中

未処理土壌と比べて殺虫剤の消散率が上昇した。

でチアメトキサムをよく酸化したが、90 分間に 70%除去を達成するためには、
オゾン濃度は 10 から 22.5 mg/L、水
ネオニコチノイドの光分解は、透明な水環境では速い。
実験室条件下で、純水中のジノテフラン、イミダクロプ
リド、およびチアメトキサムの半減期は、それぞれ 3.6、
2.3、3.8 時間と推定される (Kurwadkar et al. 2016)。飲料水中のニテンピラムは、イミダクロプリドと同様に酸化を介してオ レフィン そ の他の 分解産 物に 分解 す る(Noestheden et al. 2016)。チアメトキサムの半減期は実験室の光反応器では季節により異なり 0.2-1.5 日で、カ
ナダのマニトバ (北緯 50°)の屋外で 0.98 日だった (Luet al. 2015)。しかし、光分解は、純粋な脱イオン水の方が濁った環境水より速い傾向にある。例えば、クロチア
ニジンの光分解は、脱イオン水で 14.7 時間、河川水で16.6 時間、イネ田から溢れた水で 18.0 時間と計算された (Mulligan et al. 2016a)。同様に、チアメトキサムの光
分解は、土壌の深さ 8cm 以上では無視できるほど少なかった (Lu et al. 2015)。この結果は、濁りと光の減衰は、
野外条件下でクロチアニジンおよびその他のネオニコチ
ノイドの光分解を制御する重要な因子であることを示す。
従来型の排水処理施設 (WWTPs)は、汚染水からネオ
ニコチノイドを除去するのにほとんど役に立たない。例えば、アメリカ合衆国のある WWTP では、流入水中濃度はイミダクロプリド (60.5 ± 40.0 ng/L)、アセタミプリド(2.9 ± 1.9 ng/ L)、クロチアニジン (149.7 ± 289.5 ng/L)
だが、流出水中濃度は、それぞれ 3.3、20.7、53.1%減少した。別の研究で、フィプロニルおよびその派生物はWWTP の流入水中で 1-88 ng/L 検出され、そのうち 62%が水相に、残りがフィルターで取り除くことができる粒子に結合して存在していた。すべてのフィプロニルが処理の期間中に残存し、水中に 65 ± 11%残留し、残りは残渣に分配され、フィプロニルは乾燥重量にして 3.7-151 ppb だ
った (Sadaria et al. 2017)。著者らは、イミダクロプリド、
アセタミプリド、クロチアニジン、およびフィプロール
を WWTP では除去できない難処理性汚水成分と特定している。アメリカ合衆国の 13 の WWTP からのデータによる推定では、全国的な処理排水からのイミダクロプリ
ドの流出量は、年間 1000-3400 kg だった。フィプロニル
に関して、Gomes Júnior et al.(2017)は、酸化チタンナノ

pH は 5 から 11 の範囲である必要がある (Zhao et al.
2016)。オゾン処理をアセタミプリドの減少に試したと
ころ、4 つの反応生成物 (N-デスメチル誘導体、６-クロロニコチン酸、N‘シアノ-N-メチルアセタミジン、N’シア
ノアセタミジン)が生成した。バイオアッセイ Microtox法により評価した毒性は、オゾン処理の過程で上昇し、その後より低い値に低下した (Cruz-Alcalde et al. 2017)。
アイオワ市の処理施設は、顆粒状の活性炭濾過を用い、イミダクロプリド、クロチアニジン、チアメトキサムの大半を除去し、飲料可能なレベルの処理水を製造したが、標準的な水処理では、チアメトキサムの 50%が除去できたのみで、他の 2 種のネオニコチノイドはまったく除去
できなかった (Klarich et al. 2017)。
水中の残留殺虫剤の影響を軽減することに成功した方法として、影響を受けた下流の群落の回復を促進するた
めに、汚染されていない流れが常に届くようにすることが挙げられる。ドイツ中部で、ネオニコチノイドや他の殺虫剤で汚染された河川について、大型無脊椎動物の生物多様性と豊富さへの影響およびその回復を観測した。
森林を通った源流は、たとえ標準的な試験生物の半数致
死濃度の３から４桁低い濃度で最も脆弱な種が影響を受けるとしても、大型無脊椎動物の群集の構成に長期的な影響を与えなかった (Orlinskiy et al. 2015)。
サスカチェワン州 (カナダ)の 238 の湿地でのネオニコチノイドの大規模調査によると、ネオニコチノイドの検出と主に関連するのは、浅い沼沢に植物種があること(34.8%)、周辺の作物 (13.9%)であったのに対し、ネオニ
コチノイドの濃度と主に関連するのは、浅い沼沢に植物種があること (14.9％)および湿地の深さ (14.2％)だっ
た。したがって、植物の群落は、プレーリー湿地でのネ
オニコチノイドの存在およびその濃度の重要な要素であると思われる。この知見に基づき、著者らは、水中生態系へのネオニコチノイドの輸送を留め、もしくは最小化するために、多様な原生の植生から成る緩衝地帯の利用を推奨している。同じ著者らによる追跡研究で、栽培地から表層水へのネオニコチノイドの移動を大型植物種がどのくらい減らすことができるかが調べられた。実際、植生のない湿地では、植生のある湿地と比べてクロチア
ニジンとチアメトキサムがより高頻度、高濃度で検出さ粒子による不均一系の光分解法での汚染水処理について25

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部れた。ネオニコチノイドは、湿地の植物の 43％で検出さた。
しかしながら、90％を除去するには 265 日を要する。

れ、サンプリングしたすべての植物の 8%から定量的に

また、土壌を解毒するためのバイオソラリゼーション

検出された (Main et al. 2017)。残留物の吸収が最も高か(生物と日光を用いた土壌消毒法)によって、ネオニコチった植物種はスギナ Equisetum arvense (78%でイミダク

ノイド汚染をその場で修復させる可能性が示された。

ロプリドを最大 2.01ppb 検出)、サジオモダカ Alisma

最新式の排水処理施設 (WWTP)は、ネオニコチノイ

triviale (65%でイミダクロプリドを最大 2.51 ppb 検出)、ド、フィプロニル、およびそれらの分解産物の除去に対

ガマ Typha latifolia (45%でイミダクロプリドを最大して有効でないことが証明された。逆に、酸化チタンの2.61ppb、
チアメトキサムを最大 8.44 ppb 検出)であった。

ナノ粒子を光分解用触媒として使用した次亜塩素酸ナト

この結果は、湿地でのネオニコチノイド残留を減らしう

リウム処理の実験では、フィプロニル除去の可能性が示

る軽減戦略の開発に有望である。

され、一方、粒状活性炭のろ過は、イミダクロプリド、作物の周りに植える帯状の草地により、残留農薬が水系に移動することを軽減しうる。アメリカ合衆国でネオ

クロチアニジン、チアメトキサムの大部分を除去し、飲料水レベルの処理水を製造した。

ニコチノイドを粉衣した種子がまかれたダイズ畑から得水中の浸透性殺虫剤残留物の影響を低減するのに成功られたデータによると、イミダクロプリド、クロチアニ

した 1 つの方法として、汚染されていない流れが影響をジン、チアメトキサムの地下水中濃度は、帯状の草地が受けた下流の群落に常に届くようにし回復を促進するこあるところ (平均 11 ng/L)の方が草地のないところ (平とがある。さまざまな自然の植生や、作物の周りに植え均 20 ng/L)よりも著しく低かった。土壌残留についてもる帯状の草地による緩衝地帯により、大量の残留農薬が同様で、帯状の草地がある畑 (平均 1ppb 以下)の方が草水系に移動することを軽減できる。

地のない畑 (平均 6 ppb)よりも著しく低かった。しかし、表層から流出する表面水でのこれらの殺虫剤の残留濃度は変動が大きく (範囲 44-140 ng/L)、帯状の草地がある
畑と草地がな い畑で統 計 学的に有意な 差はなか っ た(Hladik et al. 2017)。別の研究では、水系のネオニコチノ
イド残留物の除去のために人工的に作られた湿地を用いたところ、イミダクロプリドとアセタミプリドを除去することができなかった (Sadaria et al. 2016)。
バイオスウェイル (生物低湿地、植物を植えて雨水を集める場所)は、都市流出水から浮遊土砂、金属類、および炭化水素類の濃度を減少させるために有効に用いられうる。カリフォルニアでは、バイオスウェイルはピレス
ロイド系農薬量を著しく減少させた (74％低下)が、フィプロニルは減少させなかった。この結果は、後者には別の除去方法が必要であることを示す。したがって、処理された流出水は、依然として端脚類 (Hyalella azteca)とスコットランドヌカカ (Chironomus dilutus)に対して毒性 が あ っ た が 、 ミ ジ ン コ (Ceriodaphnia dubia) や 魚(Pimephales promelas)には毒性はなかった (Anderson
et al. 2016)。しかし、NaOCl (次亜塩素酸)で殺菌された
ノースカロライナからのリサイクルされた排水のサンプ
ルでは、フィプロニルとその派生物として知られているものすべてが明らかに酸化により消失していた(McMahen et al. 2016)。この結果は、この厄介な遍在する殺虫剤からの修復への期待を高める。

修復に関する知見要約

結論、いまだ欠けている知識の空白、そして提言
2010 年以降のネオニコチノイドとハチに関する公表
論文の飛躍的な増加に見られるように、知識の大幅に足りない部分を補完するために多数の研究が精力的に行なわれてきた。
WIA1 刊行後に発表された諸論文 (Bijleveld
van Lexmond et al. 2015; Simon- Delso et al. 2015;
Bonmatin et al. 2015; Pisa et al. 2015; Gibbons et al. 2015;
Chagnon et al. 2015; Furlan and Kreutzweiser 2015; vander Sluijs et al. 2015)により新たに加えられた知見は、(ⅰ)新規のネオニコチノイドの作用機序と代謝、(ⅱ)ネ
オニコチノイドおよびフィプロニルと、他の殺虫剤、殺菌剤、除草剤、補助剤などとの相乗作用、(ⅲ)ネオニコチ
ノイドとミツバチヘギイタダニに媒介されるミツバチのウイルスおよびノゼマ原虫 (Nosema caranae)の寄生との相乗的な作用、(ⅳ)すべての環境区分 (粉塵、土壌、水、堆積物、植物)、さらにハチ、養蜂産物、食品、飲料、動物の汚染、(ⅴ)ネオニコチノイドとフィプロニル、とりわけ水中に存在するものからの修復についてであった。
一部の論文は、手順の不備があったり、大多数の他の公表論文から得られる結論とは明らかに反対であったり、もしくはその両方であったので、批判された (例：Hoppeet al.(2015)と Sánchez-Bayo et al.(2017)参照)。言うまでもなく、このことは、大きな経済的帰結の可能性による利益相反の問題も提起する。
製造者が次々と新しい殺虫剤の認可と販売を求めるので、ネオニコチノイド系殺虫剤群は拡大してきた。化学

ミミズ堆肥を使った土壌改良は、未使用の土壌と比べ基に則して殺虫剤を分類するための理論的な根拠は確立てイミダクロプリドの分解に有効であることが証明されされていない。そのため、商業的な動機から、いくつか

26

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部の新規分子は、既存の殺虫剤と類似した分子構造と作用する粉塵が、浸透性殺虫剤による環境汚染と非標的種へ機序を持つにもかかわらず、新しいグループの先駆的なの強い毒性ゆえに、依然として問題であることが裏づけ化合物として紹介されている。この理由から、スルホキられた。同様に、土壌や堆積物中のネオニコチノイド、

サフロルとフルピラジフロンは、製造者の主張に反して、

フィプロニル、およびそれらの派生物質の難分解性は、ネオニコチノイドと見なされるべきである。

土壌や堆積物が残留物質の貯蔵場所となり後に水中へとネオニコチノイドの作用機序に関する最新の研究は、排出されるので、深刻な問題である。

ネオニコチノイドが、脊椎動物および無脊椎動物の両方

十数ヶ国で行なわれた最近の水質調査では、世界中のの受容体と二次標的に、より複雑な作用をもつことを明

表層水がネオニコチノイドとフィプロニルにより広範にらかにした。例えば、イミダクロプリドは GABA 受容体

汚染され、広い範囲の水生無脊椎動物に明らかな影響をにも相互作用する。新しい代謝物と分解産物がいくつか与えていることを表沙汰にした (第 2 部参照: Pisa et al.

発見されたが、その標的外生物への毒性を評価するため

2017)。

に、反応生成物の継続的な研究が今後も必要だ。このこ

水質汚染を軽減する唯一の方法は、残留物を吸収するとは、修復方法の研究に際してとりわけ重要であり、な

湿原植物や樹木を利用することのように思われる

ぜなら、反応生成物の知見は、厄介な副生成物の除去戦(Beketov and Liess 2008; Orlinskiy et al. 2015)。しかし、

略に特定した研究の端緒になるかもしれない。

こうした湿原植物や樹木そのものから非標的種がこれら環境中の生物は殺虫剤と他のストレス要因の両方に複の浸透性殺虫剤に曝露する可能性がある。水に残留した

合的に曝されている。最近の研究で、複数の農薬または物質が、従来の水処理施設を――先進国の最新式のもの

製剤、とりわけ種子処理に使われるアゾール系殺菌剤とでさえ――そのまま無変化で通過してしまうという事実

ネオニコチノイドおよびフィプロニルの組み合わせの相は、深刻に憂慮すべきである。とりわけ、フィプロニルの乗効果が明らかとなった。この相乗効果により、もとも残留物質と有毒な代謝物は、それ以上に分解することが難と低下している飼育下のハチの健康状態を免疫抑制によしい。環境汚染の広がりと脊椎動物および無脊椎動物生物

りさらに悪化させ、寄生虫、ウイルスの感染と増殖を促

群への悪影響の甚大さを考慮すれば、汚染の軽減と環境の進する。

修復の新たな方法への研究が求められる。さらに、有毒な環境汚染については、2015 年以降に発表された論文に

反応生成物に細心の注意を払った研究が必要である。

より、播種時に粉衣された種子の表面から削られて発生27

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 1 部

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浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書(WIA)の更新版
第 2 部：生物と生態系への影響
Lennard Pisa1・Dave Goulson2・En-Cheng Yang3・David Gibbons4・Francisco Sánchez-Bayo5・Edward Mitchell6・Alexandre Aebi6,7・Jeroen van der Sluijs8,9,10・Chris J. K. MacQuarrie11・Chiara Giorio12・Elizabeth Yim Long13・
Melanie McField14・Maarten Bijleveld van Lexmond15・Jean-Marc Bonmatin1
受付：2017 年７月 25 日/受理：2017 年 9 月２5 日
Environ Sci Pollut Res DOI 10.1007/s11356-017-0341-3©The Author(s) 2017. This article is an open access publication
ネオニコチノイド研究会監訳第 2 版：2020 年 3 月【Erratum：第 2 部表 3（p.65）に 1 ページ分画像の欠落があったため修正。以降、ページ番号を繰越し。
】

要旨

ネオニコチノイドとフィプロニルの生物への致死チノイドとフィプロニル)が、陸生および水生環境に生息作用および亜致死作用に関する新たな情報を本第 2 部でする節足動物の個体数を激減させる危険があることを明提示し、先の 2015 年版の「世界的な統合評価書」(WIA

示する。魚類、爬虫類、両性類、鳥類、哺乳類に対する

１)の補足とした。これらの浸透性殺虫剤が無脊椎動物に亜致死作用も報告された。その結果、これらの殺虫剤の対し強い毒性を有することが確認され、さらに多くの生脊椎動物に対する毒性のメカニズムと、試験された多く物種や化合物についても同じように強い毒性があることの種における成長、生殖、神経行動に対する有害影響にが明らかにされた。最近の研究の多くは、ハチ類に関すついて理解が進んでいる。本総説は、生態系サービスとるもの、およびに授粉昆虫に対してこれらの殺虫剤がもその機能、とりわけ授粉および土壌生物相、水生無脊椎

たらす亜致死的な影響や生態学的な影響に焦点を置いて動物群集への悪影響の要点をまとめ、その帰結としている。他の無脊椎動物分類群に関する毒性作用について、

WIA1 で得られた結論をより強固にするものである(van

捕食性・捕食寄生性の天敵と水生節足動物に関するもの

der Sluijs et al. 2015)。

がある。土壌生物に関しては新たな情報は少ししか集められなかった。海洋生態系および沿岸生態系に対する影キーワード

浸透性殺虫剤・ネオニコチノイド・フィプ

響は、まだ多くが未知のままである。昆虫と甲殻類に対ロニル・昆虫・受粉者・土壌生物相・水生生物・脊椎動して慢性の致死性があり、免疫系や生殖も損なうという物・生態系サービス・総説

証拠がより強固になったことは、この殺虫剤群(ネオニコ
1 Utrecht University, Utrecht, The Netherlands
2 School of Life Sciences, University of Sussex, Brighton BN1 9QG, UK

10 Copernicus Institute of Sustainable Development, Environmental
Sciences, Utrecht University, Heidelberglaan 2, 3584 CS Utrecht, The
Netherlands

3 Department of Entomology, National Taiwan University, Taipei, Taiwan

11 Natural Resources Canada, Canadian Forest Service, 1219 Queen St.
East, Sault Ste. Marie, ON P6A 2E5, Canada

4 RSPB Centre for Conservation of Science, The Lodge, Sandy, Bedfordshire
SG19 2DL, UK

12 Aix Marseille Univ, CNRS, LCE, Marseille, France

5 School of Life and Environmental Sciences, The University of Sydney, 1Central Avenue, Eveleigh, NSW 2015, Australia

13 Department of Entomology, The Ohio State University, 1680 Madison
Ave, Wooster, OH 44691, USA

6 Laboratory of Soil Biodiversity, University of Neuchâtel, Rue EmileArgand 11, 2000 Neuchâtel, Switzerland

14 Smithsonian Institution, 701 Seaway Drive Fort Pierce, Florida 34949,
USA

7 Anthropology Institute, University of Neuchâtel, Rue Saint-Nicolas 4,2000 Neuchâtel, Switzerland

15 Task Force on Systemic Pesticides, Pertuis-du-Sault, 2000 Neuchâtel,Switzerland

8 Centre for the Study of the Sciences and the Humanities, University ofBergen, Postboks 7805, 5020 Bergen, Norway

16 Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS), Centre de
Biophysique Moléculaire, Rue Charles Sadron, 45071 Orléans, France

9 Department of Chemistry, University of Bergen, Postboks 7805, 5020
Bergen, Norway35

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

序論
最 初 の 世 界 的 な 統 合 評 価 書 (WIA1)(Bijleveld van
Lexmond et al. 2015)において、浸透性殺虫剤のネオニコ
チノイド系殺虫剤およびフィプロニルの、無脊椎動物(Pisa et al. 2015)、脊椎動物(Gibbons et al. 2015)、および生態系サービス(Chagnon et al. 2015)にもたらす影響について概説し、その結論(van der Sluijs et al. 2015)を著した。これが出版されて以降、この重要な問題に関する公表論文は急増している。とりわけ、これらの殺虫剤のハチ類およびその他の授粉昆虫に対する影響に関する研究は指数関数的に急増し(図１)、「生物多様性および生態系サービスに関する政府間科学・政策プラットフォーム」

図１(IPBES)が授粉昆虫と授粉、食糧生産に関する総説報告

イドについての研究論文の数書(IPBES 2016a)を発表したことからも、この問題が世界的に大きな関心事となっていることがわかる。今回の更新では、2015 年の WIA1 で取り上げたのと同じ主題について、2014 年以降に公表された論文の収集に努めた。
WIA 更新版(WIA2)の第 1 部(Giorio et al. 2017、本特別号)では、ネオニコチノイドとフィプロニルの作用機序、1998 年以降に出版された、授粉者とネオニコチノ

パート A：無脊椎動物
授粉昆虫に対するネオニコチノイドとフィプロニル
の影響
ミツバチ(Apis mellifera)

代謝、他の農薬やストレス因子との相乗作用、分解産物、ネオニコチノイド系殺虫剤とフィプロニルの標的外無および新たに市場に導入された殺虫剤を含むネオニコチ

脊椎動物への影響に関する WIA が刊行された後も、このノイドとフィプロニルによる環境汚染を取り扱う。

分 野 に 関 す る 研 究 は 続 け ら れ て い る 。 Lundin et al.

第２部の本稿では、2015 年の総説と同じく Web of(2015)は、2015 年にハチ(ミツバチ、マルハナバチ、孤Science と SCOPUS という 2 つの学術文献データベース

立性ハチ)に関する 268 編の研究論文を精査し、研究手法を使って、検索対象の発行年を 2014 年から 2017 年初旬のシステマティック・レビューを著した。それとは別に、に制限した。検索語は、[製品名]もしくは「ネオニコチノ

ネオニコチノイドと授粉昆虫の分野での科学的な進歩をイド」の論理和と、「昆虫」「無脊椎動物」「脊椎動物」「哺概観した論文が Godfray et al. (2015)により作成された。

乳類」「鳥類」「爬虫類」「両生類」「魚類」「土壌生物相」

Van der Sluijs and Vaage (2016)は、現在の授粉昆虫の危「水生生物」「生態系サービス」のいずれかとの論理積と機的状況が世界的な食料の安定供給に与える意味をレビ

し、[製品名]は各有効成分(イミダクロプリド、クロチア

ューし、そのことが世界的および地域的な食糧安全保障

ニジン、チアメトキサム、ニテンピラム、アセタミプリを脅かし、隠れた飢餓(特定の栄養素の欠乏)と生態系のド、チアクロプリド、ジノテフラン、シクロキサプリド、

自己回復力の衰退を悪化させ、我々の生命維持システム

イミダクロチズ、パイコングジング、スルホキサフロル、を形成する生態系の不安定化を起こしうると結論した。

グアジピル、フルピラジフロンおよびフィプロニル)のダ

彼らは、世界規模の授粉昆虫の保護・管理の国際条約のミーテキストである。さらに、通常の毒性試験に用いら必要性を説き、その基本政策として、蜜源や営巣のためれる種(例：ラット)に関する絞り込み検索と、検索で得の資源を創出し保護すること、ネオニコチノイドとフィられた文献中の被引用文献に関する追跡調査も行なった。

プロニルの予防的施用を段階的に廃止すること、農薬登したがって、本総説は、水生および陸生の無脊椎動物お録に必要な試験プロトコル(試験の実施要件などを定め

よび脊椎動物に対する影響と、それらの生態系に対するた計画書)を改善すること(必要とされる変更については影響を網羅したものとなる。

Sánchez-Bayo and Tennekes, 2017 を参照)、およびに行

WIA2 の第２部は 3 章構成で、無脊椎動物(パート A)、
脊椎動物(パート B)、生態系(パート C)から成る。
WIA2 の第 3 部は、農業におけるネオニコチノイドと政科学(レギュラトリー・サイエンス、科学的知見と規制などの行政施策・措置との間を橋渡しする科学)の独立性を取り戻し、維持することを求めている。

フィプロニルの有効性を議論し、害虫防御の代替手段を

以下の章では、セイヨウミツバチ(Apis mellifera)に関す提案する(Furlan et al. 2017, this special issue)。併せて、る影響について、in vivo(野外および半野外での研究)と in

これらの広範囲に用いられている浸透性殺虫剤の欧州おvitro(実験室での研究)で検討した最近の研究結果を挙げる。

よびその他の国々における現行の規制について要約する。
36

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

野外研究として優れていた。Budge et al. (2015)による同様の野外研究では、アブラナへのイミダクロプリド施用とハチ群

農薬の影響を調査する野外研究は、自然の中での観察であるため、観察された環境因子とミツバチの消失または健康状態に因果関係があると主張することは、多様な変動因子すなわち天候、栄養状態、遺伝、病原体と疾病、複数の毒性化合物の存在、調査するコロニーの行動特性の相違の可能性、および方法論的アプローチが大幅に異なることなどの影響を受けることから困難である。
Calatayud-Vernich et al. (2016)は、ある農業地域(スペインの柑橘果樹園)で、ミツバチの巣箱に連結したトラッ
プ中に死んだハチの数の経過時的な記録を用いてこの問題に取り組み、死んだハチ中に存在する農薬 58 種の濃度を LC-MS/MS(液体クロマトグラフィー質量分析法)
を用いて分析した。この方法により死亡率の時間経過に伴う変化と、農薬の存在の経過時的な変化との相関を検出することができる。最も大きな死亡率増加は、ジメト
エートとクロルピリホスの存在の増加と関連していた。
イミダクロプリドの検出率は第 4 位で、死んだハチからの検出濃度は 12-223 ng/g の範囲だった。この濃度範囲
は、少なくともハチに亜致死作用を及ぼすことが知られているが(Decourtye et al. 2005)、他の農薬の存在に起因するハチの死亡とイミダクロプリドの曝露は関連していなかった。Kasiotis et al. (2014)は、LC-ESI-MS/MS(液体クロマトグラフィー／電子スプレーイオン化質量分析
法)多種類残留分析を用いて、2011-2013 年に、特有のハチの消失が多いか、あるいはハチの死亡が多発したことに気づいた個人または公共機関により集められた花粉と蜜に焦点を置き、ミツバチ死虫、ハチの集めた花粉と蜜の農薬 115 種の濃度を測定した。分析した死虫(n=44)の50％からクロチアニジン、14％からクロルピリホス、9％からチアメトキサム、そして 4.5％からイミダクロプリ
ドが検出された。これらの化合物の検出濃度はおおむね
経口半数致死量以下であった。著者らは、因果関係を確定するにはさらなる研究が必要だと述べている。しかし、著者らは、有効成分の毒性のある代謝物については調べておらず、化合物の存在について過小評価している可能性がある。
Van der Zee et al. (2015)は、ハチ群中のアセタミプリ
ドおよびチアクロプリドの存在を LC-MS/MS により分
析し、次の冬期の死亡率との間に関連があることを見出した。この観察研究において、これらの農薬の存在は、
ハチ関連物質(ハチ、花粉、蜜蝋、蜂蜜)のいずれにおいても、観察された集団の冬期死亡の第 2 位の予測因子で、第 1 位は 10 月のハチ群中のミツバチヘギイタダニ(Varroa destructor)の発生だった。彼らの結果によれば、アセタミプリドとチアクロプリドが蜂蜜中にあることは、ハチの体内や花粉中にあることよりも、死亡の予測因子の死亡率との間に関連があることを景観レベルで見出した。Alburaki et al. (2015)は、ネオニコチノイド施用のト
ウモロコシ畑作地帯の巣箱を観察し、施用した場所の巣箱では、アセチルコリンエステラーゼの遺伝子発現(生理学的ストレスのバイオマーカー)の上昇が、病原体およびミツバチヘギイタダニの負荷と連動して起こることを見出した。その後の研究で、同じ著者らは、ネオニコチノ
イド施用トウモロコシ畑と未使用の畑(対照)において、
ハチ群の成長と、採餌バチおよび集めた花粉の農薬の含有量を測定した (Alburaki et al. 2017)。彼らは、採餌バチからネオニコチノイド化合物は検出されなかったが、集めた花粉から亜致死量のチアメトキサムとクロチアニ
ジ ン が 検 出 さ れ た こ と を 見 出 し た 。 Mogren andLundgren (2016)は、授粉昆虫を呼び寄せるために畑の隣
接地に種まきされた花に存在する農薬を分析し、クロチ
アニジンの存在とミツバチの栄養状態の間に相関がある
ことを見出した。クロチアニジンの量が増加したハチは、
グリコーゲン、脂質、タンパク質の量が低下した。
Tsvetkov et al. (2017)は、カナダのトウモロコシ畑作地帯で、ネオニコチノイドの長期曝露(二夏の期間)を計測し、このデータを実験室曝露の指標と照合した。彼らは、野外で現実的な曝露レベルのクロチアニジンおよび
チアメトキサムと、ハチ群の免疫と生存の低下の間に相関があることを見出した。さらに、両ネオニコチノイドの毒性は、野外に現実的に存在しうる量の殺菌剤ボスカ
リドとの併存により倍増した。大規模な実験計画を用い
Woodcock et al. (2017)らは、イギリス、ハンガリー、ドイツの 33 ヶ所のナタネ畑に、殺虫剤(チアメトキサム、
クロチアニジン、ベータ-シフルトリン、ラムダ-シハロトリン)、殺菌剤(チウラム、プロクロラズ、メタラキシル
M)を施用し、標準化したセイヨウミツバチとセイヨウオ
オマルハナバチの群および野生のツツハナバチの単位群を配置した。彼らは、英国とハンガリーで、ミツバチの働きバチの数と卵の孵化に有意なマイナス効果を部分的に見出したが、ドイツでは悪影響を見出さなかった。彼
らの結果が示唆するのは、環境、利用可能な植物相、およびに調査期間以前の施用の残留物は、施用との相互作用があることである。また、対照地を含む全実験地で殺菌剤が施用され、3 ヶ国で異なる殺菌剤を使っていたことは留意すべきである。Rolke et al. (2016)らは、クロチ
アニジン粉衣アブラナ種子のミツバチに対する影響について大規模野外研究を行なった。その結果、成虫や幼蛆に有害作用は見られなかったけれども、この研究は反復して行っていない(施用と対照群が 1 ヶ所ずつのみ)ため、あまり重視できない。
37

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

Wegener et al. (2016)は、ミツバチ(A. mellifera)についミツバチ個体への諸影響が組み合わさると、ハチ群に生て、生化学的、生体測定的および行動的側面の 28 項目を物集団統計学的な影響を及ぼし、集団レベルで悪影響を測定し、イミダクロプリドとフェノキシカルブのハチ群を引き起こしうることを示した。

作る能力と生存に及ぼす影響を調べた。イミダクロプリド

監視団体による複数の蜂群喪失調査報告から作成されは、蜂蜜の生産性(収率)、ハチの総数、およびに働きバチ

た死亡ミツバチ中の農薬に関する報告は、ハチがいた環中のフェノールオキシダーゼの酵素活性に影響を与えた。

境中で使用された農薬の種類と量に関する情報をもたら

Pilling et al. (2013)らは、チアメトキサムを施用したトした。東欧における最近のハチの急性中毒に関する総説

ウモロコシとアブラナの区画に巣箱を曝露させ、ハチ群が Kiljanek et al. (2017)により提供された。Kiljanek et al.

の各変数(死亡数、ハチ群の勢い、幼蛆とハチミツの量)(2016)と Kimura et al. (2014)は、ある日本の地域での中を調べたところ、曝露のそれらに対する影響は見出され

毒事件の情報を提示している。最近のフランスの調査なかった。しかし、Hoppe et al. (2015)らは、この研究の(Daniele et al. 2017)が示した結果では、2012-2016 年の共著者に農薬会社(シンジェンタ社)が含まれていること

春に、崩壊の兆候が見られたコロニーから採取されたミを批判した。そして、彼らはいくつかの弱点を指摘した：

ツバチ、ハチパン、蜜蝋から最も多く検出された農薬は市販品と配合が異なる農薬製剤を用いたこと、野外でのネオニコチノイドとボスカリドだった。

現実的な濃度より低いこと、研究計画に不備があること、本章冒頭で強調したように、観察による調査は因果関

統計学的解析がなされていないことである。最後の点(統係を示すのには不十分で、他の殺虫剤もしくは他の環境計学的解析がないこと)については、Schick et al. (2017)

因子が観察結果に関わっている可能性もある。しかし、も批判した。彼らは、データの質が低く、その結果、推(野外研究を制御された実験室研究に橋渡しする)生理学

測される影響を検出する力を欠くと指摘した。

的・行動分析的分析を含む野外研究が増加し、その結果

Garbuzov et al. (2015)らは、彼らの知見に追加し、ミネオニコチノイドのハチへの影響に関する因果関係の解

ツバチの野外研究についての論説で、アブラナは潜在的釈が可能になってきた。これらの研究は、ハチへの有意にネオニチノイド系殺虫剤に曝露される可能性のある作な有害影響が存在することの明示に収束する。

物で、(曝露の結果として)ミツバチの採餌行動をその景観の中で期待されるより低下させたと述べた。
大規模野外研究の必要条件およびそれを実施した例がHeimbach et al. (2016)により示された。産業界によるネ
オニコチノイドの野外研究の広範な総説として、
Schmuck and Lewis (2016)によるものがある。Bakker(2016)らは、欧州食品安全機関(EFSA)が用いている現行の野外研究の手順の欠点を示し、実験において急性作用の測定と亜致死作用の測定を分けて行なうという考えを提案した。調査法(サンプリング、曝露測定)の改善が
Benuszak et al. (2017)からも示されている。Hesketh et al.
(2016)は、曝露時間を現在の標準である 96 時間から 240
時間以上に延長することで、ミツバチへの毒性試験のうち、亜致死作用をより確実に特定することができるという説を主張している。ハチ群レベルでの農薬の亜致死作用について、BEEHIVE モデルを用いたモデル化法がThorbek et al. (2017a)により提案されている。彼らのモデル研究の結果によれば、野外実験のモニタリングは、
亜致死作用を特定するためには最低でも 1 ヶ月間行なう必要がある。同じ著者らは、別の論文で、EFSA が農薬に関連した蜂群喪失に関する残留基準値設定に用られているコーリー(Khoury)のミツバチ集団モデルは、あまりに控えめ過ぎると批判している(Thorbek et al. 2017b)。
野外研究と実験室研究の差を埋めることを試みる興味深い研究が Henry et al. (2015)によりなされた。彼らは、
38

半野外研究
Sandrock et al. (2014b)は、完全横断的実験デザイン(姉妹関係にある女王バチ、巣箱中での花粉投与)を用い、ク
ロチアニジン(花粉に 2ppb)とチアメトキサム(花粉に5ppb)を、幼蛆(卵から蛹まで)の成長サイクル 2 回分の間に投与し、ハチ群の成績と女王バチの交代について調査した。彼らは、投与したハチ群で、ハチの成虫と幼蛆の数が減少し、女王の交代回数が増加したことを見出した。冬を越すと、投与したハチ群では分封(巣分かれ)傾
向が低下したが、これは成長率の低さと関連したものかもしれない。興味深いことに、彼らは実験に用いた 2 つのハチの系統(A. m. mellifera と A. m. carnica)で異なる作用を見出した。農薬施用がある農業地帯で生まれたミツバチ(A. m. carnica)は、より天然に近い生息地をもつミツバチ(A. m. mellifera)に比べて受ける作用が少なく、遺伝的適応が生じている可能性を示唆している。半野外研究ではないが、Rinkevich et al. (2015)の結果は同様に、ネオニコチノイドへの感受性が系統により劇的に異なることを示している。
Henry et al. (2015)による半野外研究で、チアメトキサ
ム粉衣アブラナ種子を実験区域(2 年間で合計 288 ヘクタール)にまき、さまざまな距離と方向に巣箱を設置して、曝露レベルに差異が生じるようにした。ハチ群の生物集
団統計を測定したところ、より多く曝露したハチ群では、

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

より多くの採餌バチの消失が見られたが、採餌バチの数(タンパクの総体)に変化が生じることを見出した。解毒、はハチ群の調整反応により緩衝された。しかし、巣箱の解糖、細胞の成長に関わるいくつかの脳のタンパク質濃中の生物集団(幼虫、育児バチ、働きバチ、採餌バチ)の変度が変化することから、記憶と学習の障害が生じて寿命化は、ハチ群を弱体化させうる。Dively et al. (2015)は、が短くなる可能性がある。同様に、Zaluski et al. (2015)

イミダクロプリド(５、20、100μg/kg)を加えた花粉を 3

は、アフリカナイズドミツバチを用いて、フィプロニル

年間にわたり投与する実験を行なった。彼らは高用量がハチ群の発達とハチの運動制御および行動に与える影(20μg/kg、100μg/kg)と冬期生存率の減少との間に関響を研究した。成虫へ投与(半数致死量の 500 分の 1)し連があることを見出した。高用量投与ハチ群では、ミツたハチでは活動性が低下して不活発になり、ハチ群に投バチヘギイタダニの寄生率も高かった。イミダクロプリ

与すると卵の孵化と幼虫数が減少した。

ドとクロチアニジンの曝露は蜂群崩壊症候群につながり、Tan et al. (2015)は、トウヨウミツバチ(A. cerana)の幼冬の終わりには被験群の生物集団が半減したという報告

虫に全量 0.24ng のイミダクロプリドを経口投与し、成虫が Lu et al. (2014)によりなされている。

の記憶と学習行動に対する影響を調査した。彼らは、投Tison et al. (2016)は、高調波レーダーを用いて、低用与により長期記憶に影響があったが、短期記憶と幼虫の量のチアクロプリドを加えた給餌器のハチと、加えない

生存には影響がなかったことを見出した。同様に、トウ

給餌器のハチを、それぞれ追跡した。汚染餌を食べたミヨウミツバチ(Apis cerana)を使った過去の実験で同じ著

ツバチの採餌行動期間は短く、探索行動に錯誤が多く、者らは、採餌に熟練しているハチが曝露すると採餌量が帰巣の成功率が下がり、さらに社会的コミュニケーショ

減少し、捕食者を回避する能力が低下したことを見出し

ン障害が生じた。

た(Tan et al. 2014)。Wright et al. (2015)はイミダクロプ

Stanley et al. (2015b)は、実験室(局所投与と濾紙接触

リドとチアメトキサムの嗅覚記憶への影響を調べるため法)および半野外環境(殺虫剤を施用した鉢植えを畑に移選択実験を行なった。彼らは低用量の急性摂取が嗅覚記

動、畑に直接施用)で、セイヨウミツバチ Apis mellifera

憶へ悪影響を及ぼし、通常の記憶への作用よりも大きかとトウヨウミツバチ Apis cerana の両方を用いて、アセったことを見出した。イミダクロプリド(1 頭当たり

タミプリド、イミダクロプリド、チアメトキサムを含む

11.25ng)、クロチアニジン(1 頭当たり 2.5ng)、チアクロ

種々の農薬の毒性と忌避効果を調べた。ネオニコチノイ

プリド(1 頭当たり 1.25ng)を習熟した採餌バチに投与す

ドは、例えばデルタメトリンやマラチオンに比べて直接ると、帰巣の成功率と移動能力が低下した(Fischer et al.

毒性(致死性)は低かったけれども、いくつかの試験物質

2014)。亜致死量のイミダクロプリドを若いハチに経口においては、局所投与、濾紙接触、および畑での施用の投与した Mengoni Goñalons and Farina (2015)による実間に大きな違いが見出された。

験でも、同様の学習と記憶への影響が見出された。彼らは、個々のハチの記憶障害と報酬への感受性の低下がハ試験管内(in vitro)研究
望ましくない(もしくは未知の)影響を排除することが困難な野外研究や半野外研究を比べると、適切に施行された実験分析では、曝露と作用の関係について因果関係を論じることができる。ハチへの農薬曝露は、ほとんどの場合、既知の用量の有効成分を食べさせて行ない、致死的ないし亜致死的反応を測定する。致死性を観察する
ことは容易だが、亜致死作用は、1 つのミツバチの群の中でも発現様式(カスケード効果を含む)やその程度が大きく異なることがある。
記憶、行動、および運動への亜致死作用

チ群の成績に影響を及ぼしたと仮説した。
Peng and Yang (2016)は、嗅覚処理と視覚処理に関わる脳のキノコ体の数が減少したことを見出した。分子レ
ベルでは、匂い物質結合タンパク質とイミダクロプリドの相互作用がトウヨウミツバチ(A. cerana)について Li etal. (2015a)により研究された。彼らは、イミダクロプリドがあると、花の揮発成分と特定の匂い物質結合タンパク
質との親和性が低下することを見出した。
成虫ミツバチがイミダクロプリド、ジノテフラン、クロチアニジン、チアメトキサムに亜致死的な野外での現実的な量(1 頭当たり 0.323-0.481ng)で 24 時間曝露を受けると、行動変化が生じた。ハチは、歩行が減り、身づKarahan et al. (2015)は、野外で現実的な用量のイミダ

くろいが増えた(Williamson et al. 2014)。Blanken et al.

クロプリド(0.36～7.20ng/ハチ 1 頭)を経口投与したミツ(2015)は、飛行ケージを用い、イミダクロプリド (約バチで、採餌のための外出数、採餌バチの帰巣数、訪れ6ng/ml の濃度のエサを週 660ml、13 週間)の採餌バチのる花の数がそれぞれ減少することを見出した。Roat et al.

飛行能力への作用について、ハチ群へのミツバチヘギイ(2014)は、1 日当たり 10pg のフィプロニルを 5 日間投

タダニの寄生がある場合とない場合で比較した。彼らの与したアフリカナイズドミツバチの脳のプロテオーム

結果によれば、ミツバチヘギイタダニによる生理学的な
39

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

ストレスとイミダクロプリドには相互作用があり、イミ

野外での現実的な濃度のアセタミプリド、イミダクロプ

ダクロプリドがハチの体重を減少させ、体重の減少によ

リド、クロチアニジンを食べさせて、8 つの遺伝子の転り飛行能力の低下が生じる可能性がある。Kessler et al.

写制御を観察した。彼らは、記憶に関する 2 つの遺伝子(2015)による知見は、興味深いものがある。選択実験(イの転写抑制と、ビテロジェニンに関わる遺伝子の転写亢

ミダクロプリドもしくはチアメトキサムを加えたショ糖、進を見出した。後者は、採餌行動に影響する可能性があ

対、無添加のショ糖)により得られた彼らのデータでは、る。その後の追試でこの結果が確認され、さらに、アセミツバチはイミダクロプリドやチアメトキサム入りの水

タミプリド、クロチアニジン、イミダクロプリド、およ溶液をより好むことが示唆された。食物摂取に対する影びチアメトキサムの 2 成分混合物が、記憶とビテロジェ

響を調べた別の研究では、チアメトキサムは、より高いニンの遺伝子転写に与える影響を調べたところ、混合物

濃度のショ糖に対するミツバチの反応を抑制したことがの影響は単一の物質よりも遺伝子制御に与える影響が少見出された(Démares et al. 2016)。Alkassab and Kirchner

ないことが見出された(Christen et al. 2017)。

(2016)は、冬期のミツバチに亜致死量のクロチアニジンを経口投与し、行動的影響を調べた。15ppb の慢性曝露
は長期記憶に有意に影響したことが見出された。デルタ
メトリンとアセタミプリドを用い Thany et al. (2015)は、想起分析実験(条件づけ口吻反応)を行なった。彼らの結果によれば、アセタミプリドは、デルタメトリンと比べてより低用量で想起を阻害した。
Papach et al. (2017)は、幼虫期にチアメトキサム(1 頭当たり 0.6ng)を摂取したハチは、成虫になって学習と記憶に障害が起きることを初めて証明した。ハチ群の存続
は、学習と記憶が熟達することに決定的に依存する。幼虫が慢性的にこのネオニコチノイドに亜致死的な用量で曝露することにより、成虫の連帯行動に変化が生じた。
同様の幼虫期曝露の学習と記憶に対する遅発効果は、イ
ミダクロプリドなど他のネオニコチノイドについても報告がある(これらの研究は WIA1 に記載されている)。
亜致死量のチアクロプリドが社会的相互作用とネット
ワーク構造に与える影響については、Forfert and Moritz(2017)が、働きバチの個体群を用いた実験により確立した。チアクロプリド(0.17 μg および 0.80 μg のチアク
ロプリドを含む 20 μl の 2.7 M ショ糖溶液)を経口投与したミツバチは、ネットワークの求心性が有意に低下した。それにもかかわらず、彼らは同じハチ群の他の複数の個体とより多くの食物を交換したため、結果的に汚染
食物が希釈した。著者らは、チアクロプリドは社会的ネットワーク構造を全体的に混乱させるかもしれないが、食物のやり取りにより病原体が伝播するとすれば、群の中で病気蔓延の動力学に一定の役割を果たしているかもしれないと論じた。
フライトミル(飛翔実験装置)を用いて、Tosi et al.
(2017)は、飛行活動(持続時間と距離)が 1 回の亜致死量のチアメトキサムの投与により増加し、1-2 日の慢性曝露の後には飛行活動(持続時間、距離、速度)が低下する
ことを発見した。行動と免疫にネオニコチノイドが分子レベルでどの ように影 響 を与えるのか 調べるた め 、Christen et al. (2016)は、かごに入れられたミツバチに、40

免疫と代謝に関する亜致死作用
ミツバチの中腸における遺伝子発現特性をみると、殺虫剤投与(イミダクロプリドもしくはフィプロニル)は解毒遺伝子には何の影響も与えないが、免疫に関する遺伝子の有意な発現抑制を引き起こすことが見出された。この結果、ネオニコチノイド系およびフェニルピラゾール
系殺虫剤には慢性曝露による免疫毒性がある可能性が示された(Aufauvre et al. 2014)。同様に、この研究では、ノゼマ原虫(N. ceranae)とフィプロニル、ノゼマ原虫とイミダクロプリドの組み合わせは、必ずしもミツバチの死亡率に相乗効果を引き起こさないことがわかった。Brandt
et al. (2016)は、イミダクロプリド、チアクロプリド、およびクロチアニジンが、野外での現実的な濃度での比較
的短い時間(24 時間)における曝露により、血球濃度、白血球の包囲化反応、および抗菌作用を低下させたことを見出した。チアクロプリドと病原体のノゼマ原虫と黒色女王蜂病(BQCV)ウイルスの相互作用について特に着目した Doublet et al. (2014)は、チアクロプリドが幼虫のウ
イルス負荷を増強し、幼虫の生存に多大な悪影響を与え、さらに成虫の死亡率に対するノゼマ原虫の作用が増悪したことを見出した。同様の Gregorc et al. (2016)によるノ
ゼマ原虫とチアメトキサムの混合曝露実験では、相乗効果が見られなかった。ネオニコチノイド系殺虫剤とミツバチの 病 気 に 関 す る 総 説 は 、 Sánchez-Bayo and Desneux(2015)と Sánchez-Bayo et al. (2016b)により著されている。
Badawy et al. (2015)は、4 つの殺虫剤(アセタミプリド、
ジノテフラン、ピメトロジン、ピリダリル)の、経口および局所投与による、解毒酵素(アセチルコリンエステラー
ゼ、カルボキシルエステラーゼ、グルタチオン-Ｓ-トラン
スフェラーゼ、ポリフェノールオキシダーゼ)活性に対する影響を計測した。ジノテフランの毒性が最も強く、ピルダリルが第 2 位で、アセタミプリドとピメトロジンは毒性が最も弱いことを彼らは見出した。カルボキシルエ
ステラーゼとグルタチオン-Ｓ-トランスフェラーゼは、
低用量のアセタミプリド、ピメトロジン、およびピルダ

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

リルを解毒することができるが、ジノテフランは解毒でた。同様に他の研究でも、亜致死量のイミダクロプリドきなかった。Böhme et al. (2017)は、野外での現実的な(2ppb)は、施用から 7 日後に精子の生存率を 50％低下さ

用量(亜致死量)の農薬を混ぜた花粉を与えて相乗効果をせた(Chaimanee et al. 2016)。

調べた。花粉から複数の物質に曝露することはよくある

Wu-Smart and Spivak (2016)は、ミツバチの小さな群が、研究事例は少なかったからである。彼らは、投与群(1500-1700 頭)に異なる用量のイミダクロプリド(0、10、では、幼虫の体重がより重く、育児バチの下咽頭腺の腺20、50、200 ppb)をシロップに混ぜ 3 週間経口投与し、房の直径がより短いことを見出した。同様に、Renzi et al.

女王バチの生産性への影響を調べた。彼らは、曝露に関(2016)らも、下咽頭腺を観察し、チアメトキサムの経口連した卵の孵化率低下と女王バチの死滅を観察した。ま曝露は、腺房の縮小および頭部のタンパク質総量の低下

た、働きバチの採餌行動と衛生維持行動へのマイナス効と相関することを見出した。

果、群の成長阻害がすべての投与群で観察された。群のチアメトキサムへの曝露は、ミツバチ個体の体温調節

規模にかかわらず、10ppb のイミダクロプリド投与群で、も変化させ、その影響は周辺気温と用量に依存した(Tosi

対照群に比べ 15 分間の産卵数が約 50％低下した。このet al. 2016)。高温(33℃)では、曝露したハチの体温が上ような知見から、化学物質曝露は、女王バチの精子嚢内がったが、低温(22℃)では、施用後 60-90 分に低体温にの精子の質や女王バチの生殖能力に影響を与える可能性なった。どちらの曝露群も、対照群と比べて曝露翌日のがあり、その結果、ハチ群の生殖の成功と存続を脅かし

体温が低かった。

うると言える。

興味深い知見が Rittschof et al. (2015)により示されて雄バチの生殖に関わる代謝に関する興味深い研究が、いる。彼らは、アセタミプリドを免疫系への作用を特定

Wessler et al. (2016)によりなされた。下咽頭腺からのアするためのストレス因子として用い、若年期の社会的経

セチルコリン分泌に対するチアクロプリドとクロチアニ

験に基づくミツバチの攻撃的行動を調べた。彼らの結果

ジンの影響に彼らは注目した。アセチルコリンは幼虫のによれば、攻撃的なハチは、攻撃的傾向が少ないハチに食物とロイヤルゼリーに含まれる重要な化合物である。

比べて、アセタミプリドの免疫抑制効果を受けにくかった。

アセチルコリンの分泌と幼虫の食物中の含有量は、高用
量の両ネオニコチノイド曝露後４週間に 80％減少した。

生殖への亜致死作用
ミツバチに対する亜致死作用として、生殖について
WIA1 では触れなかったが(Pisa et al. 2015)考慮すべき大野外での現実的な用量(チアクロプリド 200 ppb、クロチ
アニジン 1-10 ppb)により、幼虫の食物中のアセチルコ
リンが低下し、幼蛆の成長へのマイナス効果が見られた。

問題であり、例えば、精子の生存能力や女王バチの交尾成功率への影響は、ハチの総数を直接的に左右する。

個体発生に関する曝露の亜致死作用

Williams et al. (2015)は、クロチアニジンとチアメトキサ

花粉、蜂蜜、もしくは蜜蝋の残留分析により、複数のムに曝露した女王バチは卵巣が肥大し、受精嚢に溜めた殺虫剤が同時に混ざって蓄積していることがわかった

精子の質と量が低下することを見出した。きわめて低用(Bonmatin et al. 2015; David et al. 2016; Krupke and

量のイミダクロプリドへの曝露は、単独でも、ノゼマ原Long 2015; Mullin et al. 2010; Daniele et al. 2017; Giorio

虫寄生が併存する場合でも、解毒酵素の活性を上昇させ、et al. 2017 this special issue)。しかし、農薬がミツバチの女王バチの生存率を低下させた(Dussaubat et al. 2016)。

幼蛆に与える亜致死作用については研究が比較的少ない。

半野外ないし実験室条件下で育った雄バチへのフィプ

汚染された蜂の巣で幼蛆を飼育すると、幼虫の成長とロニルの経口投与により、精虫の量の減少と精虫の死亡

羽化が遅れ、成虫の寿命が短くなることが明らかに示さ率の上昇が見出された(Kairo et al. 2017)。このことは、れている(Wu et al. 2011)。同様に、黒色女王蜂病ウイル

女王バチがフィプロニルに曝露した雄バチの精虫を受精ス(BQCV)のチアクロプリドとの相加作用が、宿主の幼すると、受精嚢に蓄えられた精虫の数はより少なく成虫虫の生存についても観察されている(Doublet et al. 2014)。

の生存もより少ないという、同じ著者による先行研究でLópez et al. (2017)の最近の研究によれば、幼虫がアメリ示された結果を裏づけるものである(Kairo et al. 2016)。

カ腐蛆病(AFB)の原因菌の Paenibacillus larvae とともに

彼らは、いくつかの殺虫剤のうち、フィプロニル、イミ

亜致死量のジメトエートまたはクロチアニジンに曝露さダクロプリド、およびチアメトキサムが精子の生存率をれると、相乗作用が見られることがわかった。個々また下げることを見出した(試験管内精子実験)。同様に、雄は複数のストレス因子に対する幼虫の細胞反応は、今ま

バチへの影響は Straub et al. (2016)によっても見出されで検知できなかった農薬のハチ群の健康に対する亜致死た。彼らは、雄バチの寿命が短縮し精子の質が低下した作用を明らかにした(Giorio et al. 2017, this special issue)。

こと(精虫の減少、生存率の 40％低下)を報告した。新し

亜致死量のチアメトキサムを経口摂取したミツバチのく生まれた成虫の数と雄バチの体重は影響を受けなかっ幼虫についての Tavares et al. (2015a)の研究では、脳の41

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

視覚野の細胞濃縮(アポトーシスで生じる細胞の変化)と

1 頭当たり数 ng 程度の曝露量であれば、感受性がより高早期の細胞死が見られ、さらに、用量依存的な成長速度

い可能性がある。一般的に、ミツバチのネオニコチノイと体長への影響が見られた。

ドに対する感受性の評価基準を用い続けることは、野生巣箱をイミダクロプリドに曝露することにより、Yang

ハチ群集のネオニコチノイドに対する直接的な感受性をet al. (2012)は、亜致死量のイミダクロプリドを摂取した計測する合理的な代替法である可能性があるが(Arena

ミツバチの幼虫は成虫に変態できたが嗅覚の学習能力がand Sgolastra 2014)、農業環境に生息する多様なハチの低下したことを発見した。この障害は、幼虫 1 頭当たり種に適用するには、この分野でさらなる研究が必要だ。

0.04 ng というわずかな量で生じた。この結果から、亜致ア ジ ア の 大 部 分 で は 、 セ イ ヨ ウ ミ ツ バ チ (Apis

死量のイミダクロプリドを幼虫が摂取すると、成虫の働

mellifera)の生態学的地位(ニッチ)を、セイヨウミツバチ

きバチが連帯する能力に影響が生じることが示された。

に類似するが性質の異なる姉妹種であるトウヨウミツバ

Peng and Yang (2016)は、さらに、イミダクロプリドのチ(A. cerana)が占めている。農業の強化と害虫駆除剤使

亜致死量摂取がミツバチの脳の神経発達に影響を及ぼす

用の著明な増加に伴い、この種のミツバチへの影響が予ことを、キノコ体傘部のシナプス集合の免疫ラベリング

期されるが、これまでのところ毒性学的研究はほとんど

により明らかにした。このことは嗅覚学習能力の低下と行なわれていない。Yasuda et al. (2017)の研究は、この神経結合の異常を結びつけるだけでなく、ミツバチの幼知識の欠落を埋めるものである。彼らは、亜種であるニ虫期に、嗅覚と視覚の両方に関わる神経系領域にイミダ

ホンミツバチ(A. cerana japonica)を使用して、一般的なクロプリドが障害を与えるという証拠を提供する。

害虫駆除剤の急性接触毒性の半数致死量を測定した。ネ

幼虫期のイミダクロプリド曝露がもたらす亜致死作用

オニコチノイド系では、ジノテフランが最も毒性が強くの範囲を明らかにするために、Wu et al. (2017)は、新た(1 頭 当たり 1.4ng)、続いてチアメトキサム(2.4ng)、クに羽化した成虫の頭部の網羅的な遺伝子発現の変化を測

ロチアニジン(3.4ng)、イミダクロプリド(3.6ng)、アセタ

定した。彼らは、複数の生理的変化がイミダクロプリド

ミプリド(278ng)の順になった。同じ研究で、フィプロニの亜致死的曝露により生じる可能性があり、その結果、ルの半数致死量は 1 頭当たり 2.5ng だった。著者らは、解毒、免疫、知覚処理、神経発達、代謝、ミトコンドリ

トウヨウミツバチ(A. cerana)は一般的に害虫駆除剤へのア、およびロイヤルゼリーの産生に影響が及びうること感受性が高く、セイヨウミツバチ(A. mellifera)の実験結を見出した。

果を一般化できないことを指摘している。
Arena and Sgolastra (2014)は、野生ハチの害虫駆除剤

その他の授粉昆虫
野生ハチに対するネオニコチノイドの直接的な致死性
ヨーロッパに生息するハチとして約 2,000 種が知られているが、このうち 400 種が地域固有種に分類される(Nieto et al. 2014)。これらの種の個々の生物学、行動様式、および生態学はミツバチと異なっており、例えば、
ある種のハチ(メンハナバチ族 Hylaeus sp.)は花粉を呑み込んで運ぶので、後ろ足の花粉籠で運ぶミツバチよりも曝露量が増える可能性がある。したがって、現在入手可能な 19 種のハチに関する限定的な毒性学的データを元に、より幅広いヨーロッパの動物相へのネオニコチノイドの影響を推定することは、相対的感受性、生態学、および行動特性の種差が大きいので困難に満ちている。
Cresswell et al. (2012)が行なったマルハナバチとミツバ
チに対する高用量曝露の研究結果とは反対に、野生ハチ
はミツバチに比べてネオニコチノイドへの感受性が同程度かやや低いという最近のデータがある(Sánchez-Bayoet al. 2017)。しかし、個々のハチの種、属、および科を考慮する必要がある。分類群が異なれば、個体レベルの感受性は異なる可能性があるからである。多くのヨーロ
ッパの野生ハチはミツバチより小型であり、そのため、42に対する感受性のメタ分析をミツバチと比較し行なった。
この研究では、6 化合物群から 53 種類の殺虫剤に関する
47 の学術論文を統合し、18 種のハチ(およびミツバチ)に及ぶ合計 150 の事例研究を解析した。著者らは、a 種(セイヨウミツバチ)の致死量と s 種(他のハチ)の致死量との比 を 感 受 性 比 (R) と し て 算 定 し た 。 こ こ で 、 R ＝
LD50a/LD50s である。比率が 1 以上であれば、そのハチは当該害虫駆除剤への感受性がセイヨウミツバチより高いことになり、その逆もまた同様である。感受性比は変動幅が大きく、0.001 から 2085.7 までの範囲にわたったが、全害虫駆除剤の中央値は 0.57 と算定され、セイヨ
ウミツバチは害虫駆除剤に対して概して他のハチよりも2 倍ほど感受性が高いことが示唆された。大多数(95％)の種の感受性比は 10 未満だった。
すべてのネオニコチノイド(アセタミプリド、チアクロ
プリド、チアメトキサム)に関する急性接触毒性と急性経口毒性のデータを統合した結果、9 種のハチ(およびセイヨウミツバチ)に関する全部で 9 件の研究が見つかった。
これらの研究によると、感受性比の中央値は 1.045 で、分析したすべての害虫駆除剤化合物群の中で最高だった。
ネオニコチノイドの中でセイヨウミツバチ以外のハチ類

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

に対して最も毒性が強かったのは、シアノ基置換系ネオ

1 頭当たり 1.17 ng、および 9.47 ng/g で、セイヨウミツ

ニコチノイドのアセタミプリドとチアクロプリドだった。

バチは 1 頭当たり 1.68、および 19.08ng/g、セイヨウオ

これらの害虫駆除剤は、ミツバチに対しては、ニトロ基

オマルハナバチは 1 頭当たり 3.12ng、および 11.90 ng/g

置換系ネオニコチノイドのイミダクロプリドやチアクロだった。これらの結果は、Spurgeon et al.が算定した値

プリドよりも毒性が低いとされている。

(240 時間の値を除く)、すなわち、感受性が降順でハキリ

2013 年に EU はイミダクロプリド、クロチアニジン、

バチ＞セイヨウミツバチ＞セイヨウオオマルハナバチでチアメトキサム、フィプロニルについて部分的な禁止措あることと一致している。まとめると、これらの研究は、置を導入したが、アセタミプリドとチアクロプリドの使体が小さいほどネオニコチノイドへの感受性が高いとい用については認可し続けている。禁止された化合物の急う見地を裏づける。

性接触毒性と急性経口毒性両方の研究を検索すると、10Czerwinski and Sadd (2017)は、イミダクロプリド曝露

種のハチ(と加えてセイヨウミツバチ)に関する 12 件のがマルハナバチの免疫に有害な作用を与えることを見出

研究が見つかった。これらの研究では、感受性比の中央した。マルハナバチ(Bombus impatiens)の成虫働きバチ

値は 0.957 で、すべてのネオニコチノイドについて算定に、低用量(0.7 ppb)もしくは高用量(7 ppb)の野外での現した値と近い 値だった 。 セイヨウオオ マルハナ バ チ

実的な濃度のイミダクロプリドを 6 日間にわたりパルス(Bombus terrestris)に関する複数の研究では、一貫して投与した。その後、非病原性免疫負荷後の免疫と生存率低い感受性比 0.005-0.914、中央値 0.264 が報告されていを調べる実験を行なった。その結果、高用量のイミダクる。セイヨウオオマルハナバチはヨーロッパに広く分布

ロプリド曝露は、フェノールオキシダーゼというメラニ

し、ミツバチ属以外の野生ハチへのネオニコチノイドのン化に関連する酵素の構成性レベルの低下をもたらした。

影響を評価する際のモデル系として一般的に使われてい免疫負荷後の血リンパの抗菌活性はすべての群で増加しる。この違いは体重差によるととされ、害虫駆除剤へのたが、非曝露群と低用量曝露群では曝露 6 日後もその状感受性が体重と反比例的に相関するためと提案されてい態が持続したが、高用量曝露群では 6 日未満しか持続しる(Devillers et al. 2003)。しかし、この現象が常に見られなかった。免疫負荷後にイミダクロプリドの曝露を受けるわけでなく、アルカロイドが豊富な花蜜を摂取するたると、対照群や、免疫負荷のみの群、もしくはイミダク

め種レベルの適応が起きているなど、他のメカニズムもロプリド曝露のみの群と比べ、生存可能性に有意な低下示唆されてきた(Cresswell et al. 2012)。限られたデータが見られた。免疫変調の時間的な差異、および複数の生しかないため、Arena and Sgolastra (2014)は、この見解

存に関する組み合わせ効果は、食糧資源に基づくトレーの妥当性については批評できないとしており、さらなるドオフ(二律背反)の関係が、部分的に有害な相互作用に実験が求められる。

寄与する可能性があることを示唆する。これらの知見はSpurgeon et al. (2016)は、ミツバチ、マルハナバチ属

かなりの程度で現実の問題と関連がある。なぜなら、野のセイヨウオオマルハナバチ(B. terrestris)、および孤立外での現実的なネオニコチノイド曝露での免疫系の障害

性ハチのハキリバチ(Osmia bicornis)に対するクロチア

が、授粉昆虫の健康に影響を及ぼすことはあり得るし、

ニジンのさまざまな毒性指標を算定した。ミツバチに対亜致死量のネオニコチノイド曝露と病原菌という複数のする急性経口毒性、48 時間、96 時間、240 時間の半数致ストレスにさらされることは実際に頻繁にあるからであ

死量は、それぞれ 1 頭当たり 14.6、15.4、11.7 (ng)だっる。このことはまた、ネオニコチノイドによる免疫系のた。セイヨウオオマルハナバチに対する換算値は、それぞ障害が昆虫類に限定されるのか、それとも曝露を受けた

れ 1 頭当たり 26.6、35、57.4 (ng)だった。ハキリバチに他の非標的種にも生じるのかというより広範囲の疑問を対する換算値は、それぞれ 1 頭当たり 8.4、12.4、28.0 (ng)提起する。

だった。これらの知見は、セイヨウオオマルハナバチ(B.

Baron et al. (2017)は、チアメトキサムが、春に捕獲しterrestris)がミツバチと比べて 240 時間内のいずれの時た 4 種のマルハナバチ属(Bombus terrestris、B. lucolum、点でも感受性が低いという Arena and Sgolastra (2014)のB. pratrum、B. pascuorum)の女王バチの卵巣の発達と摂知見と概して一致している。

食に与える影響の最初の証拠を示した。実験室実験で、

Sgolastra et al. (2017)は、クロチアニジンへの感受性

野外曝露レベルの用量(濃度)(1.87-5.32ppb)のチアメト比を、同じ 3 種のハチについて、24-96 時間にわたり算キサムが及ぼす影響を調べたところ、高用量チアメトキ

定した。半数致死量が最大となったのはセイヨウミツバ

サムの 2 週間の曝露により、4 種中 2 種で摂食が減少し

チとセイヨウオオマルハナバチでは 24 時間後、ハキリたことが見出された。その結果から、チアメトキサムにバチでは 72 時間後だった。これらの時点において、ハキは種に特異的な、摂食阻害作用、忌避性、もしくは毒性

リバチが 3 種のうちで最も感受性が高く、半数致死量は作用があることが示唆された。高用量チアメトキサムの43

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

曝露では、4 種ともに女王バチの成熟卵の平均長が減少

テロール生合成阻害(EBI)殺菌剤であるプロピコナゾー

した。さらに、著者らは、採餌に関して種に特異的な作

ルの相互作用を、3 種のハチ、セイヨウミツバチ(A.

用があるという発見は、害虫駆除剤のリスク評価や使用

mellifera)、セイヨウオオマルハナバチ(B. terrestris)、及に関する現行の手法や政策に対し、重大な意味合いを持びツツハナバチ(Osmia bicornis)で実験した。それぞれのつと強調している。

種に、10％致死用量のクロチアニジン(1 頭当たり 0.86、ハリナシミツバチ族(Apidae: Meliponini)は熱帯地方

1.87、0.66 ng)、非致死用量のプロピコナゾール(1 頭当に広く分布する真社会性のハチで、野生植物と農作物のたり 7 μg)、および 2 種類を混合したものを投与した。

重要な授粉昆虫である(Barbosa et al. 2015)。この多様でそして、96 時間にわたり観察してハチの死亡率を計測し豊富な生物群は、生息域の喪失と農地の拡大という圧力た。いくつかの相乗効果が記録された。セイヨウミツバを受けているが、それらに対する曝露や毒性学の研究は

チでは、2 種類を混合したものの投与初期の２時点(4 時

ほとんど行なわれてこなかった。Lima et al. (2016)は、間と 24 時間)での死亡率が有意に高かった。セイヨウオ

ハリナシミツバチへの一般的な農薬ストレス因子についオマルハナバチでは、2 種類を混合したものの投与の死て、総説を著した。

亡率は、最初の 4 時間でのみ有意に高かった。しかし、ネオニコチノイドもしくはフィプロニルに関する入手

ツツハナバチでは、クロチアニジンとプロピコナゾール

可能な研究のうちのいくつかは、この検討された種がセの混合物の曝露は、すべての時点で有意に高い死亡率をイヨウミツバチと比べてある種の害虫駆除剤に対し感受もたらした。

性が高いこと、そしてセイヨウミツバチにおける研究結Spurgeon et al. (2016)は、Sgolastra et al.と同様の実験

果と手順を一般化することはできないとしている。オオを行ない、セイヨウミツバチ、セイヨウオオマルハナバ

ハリナシミツバチ(Melipona scutellaris)に対するイミダ

チ、およびツツハナバチ(Osmia bicornis)に対するクロチ

クロプリドの局所投与の半数致死量(24 時間で 1 頭当たアニジンとプロピコナゾールの影響を調べた。半数致死

り 2.41 ng、48 時間で 1 頭当たり 1.29 ng)と経口投与の量を算定するため、クロチアニジンの濃度を変化させ、

半 数 致 死 量 (24 時 間 で 2.01 ng/μL 、 48 時 間 で

プロピコナゾールの濃度をゼロ、低用量、高用量に設定

0.81ng/μL)という値は、セイヨウミツバチの値より低いした。低用量は、EFSA(欧州食品安全機関)の植物保護製(Costa et al. 2015)。同様に、Lourenco et al. (2012)は、フ品パネル(EFSA 2012)が報告した環境中の濃度とし、高ィプロニルの局所投与の半数致死量(48 時間で 1 頭当たり

用量は、起こりうる最悪のシナリオを想定して低用量の0.6 ng)と経口投与の半数致死量(48 時間で 0.011 ng/μL)

10 倍とした。死亡率は 48、96、および 240 時間にわたは、ミツバチの値より低いことを見出した。Rosa et al.

り計測した。セイヨウミツバチのクロチアニジンによる(2016)は、試験管内(in vitro)実験で、ハリナシミツバチ

半数致死量は、プロピコナゾールありとなしの差は常に(Scaptotrigona depilis)の幼虫に野外での現実的な用量の２倍以内で、高濃度プロピコナゾールで明らかな負の傾

チアメトキサム(幼虫 1 頭当たり 0.004-4.375 ng)を経口摂向は見られなかった。セイヨウオオマルハナバチでは、取させたところ、幼虫の生存率の低下を見出した。低用量

プロピコナゾールとの併用による半数致死量は、1.5 分のフィプロニル(1 頭当たり局所的 0.27 ng、経口 0.24 ng)の 1 から 2 分の 1 に減少した。ツツハナバチでは、プロは、ハリナシミツバチ(Scaptotrigona postica)の脳の形態

ピコナゾールとの併用による半数致死量は、2 分の 1 かに、キノコ体のアポトーシスないし壊死により影響を与えそれ以下に減少し、プロピコナゾール濃度が増加するとた(Jacob et al. 2015)。この作用は、ミツバチのキノコ体減少する傾向を示した。Spurgeon et al.は、クロチアニジへの作用とほぼ同等である(Roat et al. 2014)。Tomé et al.

ンとプロピコナゾールの組み合わせは、セイヨウミツバ(2012) は 、 イ ミ ダ ク ロ プ リ ド が ハ リ ナ シ ミ ツ バ チ

チに対し相乗効果はないが、マルハナバチとツツハナバ(Melipona quadrifasciata)のキノコ体と行動に作用する

チに対し軽度から中程度の相乗効果があると結論した。

ことを見出した。そして、イミダクロプリドが呼吸と飛

その後の追加実験で、Thompson et al. (2014)は、プロ

翔活性を障害することを示した。Valdovinos-Núñez et al.

ピコナゾールとチアメトキサムの混合物を用いて、添加(2009)は、3 種のハリナシミツバチ(Melipona beecheii、された殺菌剤の量がネオニコチノイドの毒性を決定する

Trigona nigra、Nannotrigona perilampoides)に対する害因子であることを示した。著者らは、ネオニコチノイド

虫駆除剤の毒性を比較し、ネオニコチノイド(イミダクロと殺菌剤の有意な相乗効果が出現する割合は低いのは、

プリド、チアメトキサム、およびチアクロプリド)がペルメ

彼らが用いた野外での現実的な濃度の殺菌剤の用量(1トリンやダイアジノンよりも毒性が強いことを見出した。

頭当たり 161-447 ng)が、Iwasa et al. (2004)が 2004 年のネオニコチノイドと他の害虫駆除剤の相乗効果
Sgolastra et al. (2017)は、クロチアニジンと、エルゴス
44

実験で用いた量(1 頭当たり 10,000 ng)と比べて低かったからだと論じている。1 頭当たり 161-447ng という値は、

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

英国の農作物施用基準に基づいて実際に起こりうる最悪

全国的な分布データベースである。62 種の野生ハチを選の曝露量として算定された。イギリスでセイヨウオオマ

択し、それらの地理的な距離と持続性を 1994-2011 年のルハナバチが集めた花粉に残留する害虫駆除剤の研究で、18 年間にわたって算出した。ネオニコチノイドで処理さDavid et al. (2016)は、DMI 殺菌剤の濃度は 84 ppb 以下

れたアブラナ 種子がイ ギ リスで初めて 使われた の はだったことを見出した。一方、Sanchez-Bayo and Goka

2002 年だった。そこで、著者らは、空間的・時間的に明(2014)は、ミツバチが集めた花粉の分析では、プロピコ

確なアブラナ栽培地の情報と、そのうちネオニコチノイ

ナゾールの残留値は 361 ppb 以下だったと報告した。後ド処理された作物の地域を算定した。62 種のハチを、ア者の濃度では、Iwasa et al. (2004)が実験で用いた値に達

ブラナ畑で採餌する群(n=34)と採餌しない群(n=28)のするためにはハチは約 28g の花粉を摂取する必要があり、2 つの群に分類した。そして、この期間にわたる種の存

それは現実的ではない。しかし、自由に飛行するハチに関続を、推定されるネオニコチノイド曝露と比較した。18

して、野外で現実的な殺菌剤曝露率を示すデータは欠如し年間にわたり、野生ハチの存続は、採餌群、非採餌群とている。

もに、ネオニコチノイド曝露と有意に負の相関があり、総合的に言えば、これらの研究は、ネオニコチノイド

アブラナで採餌する群では、その影響は 3 倍大きかった。

には、殺菌剤と相乗効果があり、ハチの致死率を上昇さ全体として、ハチ種は、アブラナの種子粉衣使用量からせうるとする立場を支持する。しかし、ネオニコチノイ

ネオニコチノイド曝露が高いと推定できる地域で消滅す

ドと殺菌剤の両方の用量率、曝露時間、ネオニコチノイ

る可能性が高いこと、そして、この傾向はアブラナ畑でドと殺菌剤の化合物群、および曝露後の経過時間のすべ

採餌する種においていっそう高いことが示唆された。さては、この相関に影響する重要な説明要因である。実験

らなる取り組みが必要ではあるとはいえ、これは大規模室研究で用いた殺菌剤の濃度が、相乗的な致死性を決定な相関研究であり、1 つの国の規模でネオニコチノイド

する最も重要な因子であると思われる。殺菌剤は、ハチ曝露レベルとハチ群集の存続性との間に関連があることに対して安全という仮定の下で、通常、花を付ける農作を示唆する。

物の開花期に散布される。自由に飛行するハチが殺菌剤

Rundlöf et al. (2015)は、クロチアニジン処理アブラナに慢性曝露する現実的なレベルを特定し、ネオニコチノの野生ハチに対する影響について大規模な野外試験を行イドと殺菌剤の相乗作用がハチの個体数に与える影響をなった。スウェーデン南部で、16 地点の互いに 4 ㎞以上評価するために、この分野のさらなる研究が必要だ。

離れたアブラナ畑を選び、景観構成がよく似た 2 地点を

これまでの研究は、害虫駆除剤 2 種の組み合わせの相1 組にした。それぞれの組で、無作為に選択した片方に互作用のみを調べていた。今まで試されてきた実験手順

10 g/kg のクロチアニジン処理アブラナの種子をまき、よりも雑多な害虫駆除剤の混合物に、ハチや農地に生息

もう片方には無処理の種子をまいた。孤立性ハチのツツするその他の非標的生物が曝されていることは明らかだ

ハナバチ(O. bicornis)の繭 27 体(雄 15 体、雌 12 体)をア

(David et al. 2016; Giorio et al. 2017 this special issue)。

ブラナの開花開始日 1 週間前に畑周辺の外側に配置し、科学者や規制当局者が取り組むべき課題は、ネオニコチ

セイヨウオオマルハナバチ(B. terrestris)の 6 群をアブラ

ノイド、フィプロニル、およびその他の化学物質などか

ナの開花開始日に、畑に沿って設置した。処理種子アブらなる雑多な混合物への慢性曝露が、自然のストレス因

ラナ畑に隣接して配置したツツハナバチは、営巣行動が子(感染病原体、寄生物)や異常な非生物的状況がある場

見られず、巣房の建設が始まらなかった。非処理アブラ

合やない場合に、どのように野生生物に影響を与えるか

ナ畑に隣接して配置したツツハナバチでは、8 地点のうを理解することである。

ち 6 地点で営巣行動が観察された。処理種子アブラナ畑

ネオニコチノイドの野生ハチに対する集団レベルの影響
ネオニコチノイドの野生ハチに対する集団レベルの影
響は、2014 年の時点では、何も知られていなかった。管
理され家畜化された種としてのミツバチの集団の推移データは入手できたけれども、野生ハチについては皆無だった。ある研究はネオニコチノイドが野生ハチ集団に与える影響を調べることを試みた。Woodcock et al. (2016)
は、イギリスで 10×10 ㎞のグリッド単位の野生ハチの集団の統合データを用いた。この統合データは、アマチ
ュアおよびプロの昆虫学者によるハチの発見記録を集約したもので、恐らく、現在入手可能な最も正確なハチのに隣接して配置したマルハナバチでは、ハチ群の成長率と繁殖成績が低下した。7 月 7 日から 8 月 5 日にかけてそれぞれの群れに新女王が誕生し始めた時点で、マルハ
ナバチの群を集めて冷凍した。女王バチの数と存在する
働きバチ/雄バチの繭の数を数えた。冷凍した時点において、処理種子アブラナ畑に隣接して配置したハチ群では、女王バチの数と存在する働きバチ/雄の繭の数がともに有意に少なかった。
Sterk et al. (2016)は、Rundlöf et al.と同様の野外実験を行なった。ドイツ北部で、２ヶ所の 65 ㎢の広さの冬
まきアブラナを含む顕花作物のみの畑を選んだ。一方に
45

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

は、Rundlöf et al.の実験と同じく 10 g/kg のクロチアニ

要性を明示している。

ジンで処理したアブラナ種子を用いた。他方は、未処理管理された条件下で孤立性ハチの生殖成功率に対するの対照群とした。それぞれの場所に、セイヨウオオマル

影響を調べた研究は、1 件だけ入手することができた。

ハナバチの群を 6 ヶ所に設置した。ハチ群は、アブラナ

Sandrock et al. (2014a)は、植物の茎に営巣するツツハナ

畑に近接する場所に、開花期の 4 月-6 月に設置した。こバチ(Osmia bicornis)の集団を実験室内で確立した。ハチのあと、ハチ群を自然保護区に移動させた。ハチ群の重には、無処理の花粉に加えて、2.87 ppb のチアメトキサ

量の増加率、働きバチの発生数、新女王の発生数から測

ムと 0.45 ppb のクロチアニジンを添加したショ糖水溶った繁殖成績などに違いは見られなかった。

液が与えられた。ネオニコチノイドの雌の成虫の寿命と同一のネオニコチノイドで粉衣した種子を使った後者

体重に対する影響は見られなかった。しかし、曝露を受の野外実験で、著しく異なる結果が得られたのは興味深

けたハチは、実験経過中に完成させた巣の数が 22％少ない。主な違いは、Rundlöf et al.は春まきのアブラナを使かった。曝露したハチが完成させた巣は、巣房の総数が用し、Sterk et al.は冬まきのアブラナを使用したことだ。

43.7％少なく、そして、幼虫の相対死亡率は有意に高く、播種から開花のピークまでの期間は、冬まきのアブラナ

曝露群と対照群の死亡率はそれぞれ 15％と 8.5％であっ(8 月半ばから 5 月)のほうが春まきのアブラナ(4、5 月かた。総合的に言うと、慢性のネオニコチノイド曝露によら 6 月半ば)よりはるかに長い。実際、冬まきのアブラナ

り、1 つの巣当たりで発生する幼虫の数が有意に減少し、では、ネオニコチノイドを分解するための時間がより長曝露したハチの群では、幼虫の発生が 47.7％少なかった。

く、ネオニコチノイドが土壌と水に浸出する時間がある

これらの結果から、このような低レベルの野外での現実ため、有効成分が作物に取り込まれる分量が減少する。

的なネオニコチノイド曝露(3.5 ppb 未満)は、成虫の死亡

実際に、Rundlöf et al.の実験におけるクロチアニジンの率を上げることはないが、巣作りを完遂する能力や幼虫平均濃度は、ミツバチの花粉で 13.9 ppb、マルハナバチのを供給する能力に対し亜致死影響を与えることを示唆し花粉で 5.4 ppb、ミツバチの花蜜では 10.3 ppb だったが、ている。

ドイツの実験での値は、ミツバチの花粉で 0.5０-0.97 ppb、
マルハナバチの花粉で 0.88 ppb、ミツバチの花蜜で 0.680.77ppb だった(Rolke et al. 2016)。このような殺虫剤のミツバチへの曝露の差異(後者の実験では花粉で 14-27
分の 1、花蜜では 13-15 分の 1)により、群の成長や雌と雄の出生個体数の違いを説明することができる。なぜな
ら、ハチの食物中のクロチアニジン濃度が 1 ppb 以下では、計測可能な影響が生じないことが予期されるからである(Piiroinen et al. 2016)。このほかの差異として、Sterket al. (2016)の実験では、アブラナの開花期終了後に、ハチ群が森や湖やヒースの生えた原野がある自然保護区に移動させられたことがある。この自然保護区の採餌可能な地域の質は、従来型の農地よりも高品質かつ高収量が期待され、このような環境のマルハナバチの群は、開花期終了後のアブラナ畑で採餌を継続しないと考えられる。
さらに、Sterk et al.の実験計画の大きな問題点は、Rundlöf
et al.が 8 ヶ所の施用地域と８ヶ所の対象地域を用いた実験と対照的に、施用エリアと対照エリアが 1 ヶ所ずつしか設定されておらず、用地単位での反復(同一の条件下で実験を複数回行なうこと)が行なわれなかったことである。実験計画におけるこれらの違いのすべてが、リスク評価において影響を受ける可能性があるすべての種に関する疑問に答えられるように、単一の実験計画を編み出すことの難しさを明示している。また、Rundlöf et al.
(2015)と Sterk et al. (2016)の結果の違いを考慮すると、得られるデータの質により実験計画を評価することの重46

マルハナバチのハチ群レベルでの影響
Laycock et al. (2014)は、4 頭のセイヨウオオマルハナバ
チ(B. terrestris)の働きバチからなる小さな群(マイクロコロニー)に、最高 98 ppb の複数の濃度のチアメトキサムを添加したショ糖溶液を与えた。花粉には何も添加しなかった。働きバチの死亡率は最高濃度の 98 ppb でのみ増大した。ショ糖溶液の消費量は 39 ppb、98 ppb の濃度において有意に低下した。働きバチの産生不全は 39 ppb、98 ppb
でのみ有意に増大し、0 ppb から 16 ppb の間の低濃度では有意差は見られなかった。
Scholer and Krischik (2014)は、温室内の女王バチがいるマルハナバチの群に、0、10、20、50、100 ppb の濃度
でイミダクロプリドを添加した糖蜜とクロチアニジンを添加した糖蜜を 11 週間にわたり投与した。女王の死亡率は、クロチアニジンおよびイミダクロプリドの 50 ppbと 100 ppb の添加で 6 週間後に有意に増加し、20 ppb では 11 週間後に有意に増加した。驚いたことに、働きバチの数や新女王の産生に有意な影響は見られなかったが、これは部分的には、すべての処理にわたって新女王の産生が少なかったからである(群当たり平均 4 頭)。10 ppb
以上のイミダクロプリド処理したハチ群および 20 ppb
以上のクロチアニジン処理したハチ群では、実験期間中の重量増加が有意に少なかった。
Cutler and Scott-Dupree (2014)は、カナダのオンタリ
オ州で、マルハナバチ(Bombus impatiens)の群を花粉が飛散する期間中にトウモロコシ畑に隣接して設置した。

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

4 地区のネオニコチノイドを施用した慣行農法の畑と、40-8 ppb の範囲で、ハチ群の繁殖成績に対する負の予測

地区の不施用の有機農法の畑を使用した。ハチ群は、花因子だった。

粉飛散の初日にそれぞれの畑に隣接して設置された。ハ

ネオニコチノイドとハチに関する研究のほとんどは、

チ群は、5-6 日間それぞれの畑に隣接して置かれ、そのEU で暫定使用禁止中の 3 つの化合物について行なわれ後、半自然環境の生息地に移動させ 30-35 日間過ごさせ、ている。チアクロプリドは急性半数致死量がより高くハ

その後に冷凍された。殺虫剤を施用したトウモロコシ畑

チへの危険性がより少ないと見なされている。そのため、に隣接させたハチ群では、有機の畑に隣接させた群と比開花間近の作物や樹木に散布されることがあり、種子粉

較して働きバチの産出率が有意に少なかった。その他の衣に使われるネオニコチノイドより多量の曝露がハチに評価基準(群の重量、貯蔵した花粉と蜜、幼蛆の巣房、働起きる可能性がある。Ellis et al. (2017)は、セイヨウオオ

きバチの体重、雄バチと女王バチの数、および体重)ではマルハナバチの群を、開花期にチアクロプリドを通常の有意差はなかった。しかし、マルハナバチが集めた花粉

農作業として散布するラズベリー畑に隣接して設置し、のうちトウモロコシ畑由来のものは 1％以下で、集めた

非散布ラズベリー畑に隣接して設置された対照群と比較

花粉に残留していたネオニコチノイドは、施用した畑のした。曝露した群は対照群に比べ、より死亡が増え、成近くで採餌したハチで非常に低く(平均 0.4 ppb)、有機の長がより遅くなり、生殖率が 46％低下した。この実験は、畑の近くで採餌したハチでは常に検出下限値(0.1 ppb)

チアクロプリドがハチに安全であると見なすべきではな未満だった。マルハナバチがトウモロコシ花粉をほとん

い強力な根拠を示す。

ど集めないことは既知であるため、この研究の妥当性は明確ではない。

2014 年以降に行なわれた研究で、いくつかの重点領域での知見が進展している。実験室研究では、ネオニコチ

同様に、イギリス食品環境研究庁(FERA, 2013)は、セノイドがマルハナバチの繁殖成績に対して、概ね高濃度

イヨウオオマルハナバチの群を、クロチアニジンまたはでマイナス効果が生じることが繰り返し示されており、イミダクロプリドのいずれかを施用、あるいは非施用対

繁殖成績に関する亜致死作用が検出された最低濃度は照に分け、各アブラナ畑に、隣接設置して野外実験を行

10 ppb である。マルハナバチを使った野外実験では、ネなった。ハチ群は、アブラナ開花期の 6-7 週間、自由に

オニコチノイド処理された顕花植物の農作物は、曝露レ採餌させ、その後農地ではない場所に移動させてハチ群

ベル依存的に、ハチ群の成長と繁殖成績に有意な負の効の発展を継続させた。当初の目的は、ハチ群の成長と発果を生じ、各研究における検出された残留のばらつきは、展をこれら 3 種の処置の間で比較し、ハチ群に蓄えた食播種から開花日までの日数や非汚染地域での採餌可能性

料のネオニコチノイド濃度との関連を比較することだっにより説明が可能である。孤立性ハチへの影響の解明は、た。しかし、数多くの方法上の難点、すなわち設置の日

Sandrock et al. (2014a)の知見により進歩した。彼らは、付や最初の群の大きさのばらつき、場所レベルでの反復

野外での現実的濃度の 3.5ppb で、孤立性ハチの繁殖成績がないこと、対照群が実験中にネオニコチノイド残留物に潜在的な影響が生じることが示した。このような現実で汚染されたことから、この研究は批判されている。こ的 な 条 件 下 で 行 な わ れ た野 外 実 験 は 、 Rundlöf et al.

の実験は、結局、査読付き科学雑誌に掲載されなかった(2015)と Woodcock et al. (2017)による 2 件に限られてが、マルハナバチのハチ群の成功とネオニコチノイドのいるが、ネオニコチノイド施用地で営巣行動が見られな

間に明らかな相関はなかったと結論した。

かったことが示された。

Goulson (2015)は、その後、線形モデルを使って FERA

Feltham et al. (2014)は、セイヨウオオマルハナバチのの実験データを再解析し、元の研究では外れ値として排除

群に、イミダクロプリドを、ショ糖溶液に 0.7ppb、花粉されていた 2 つのハチ群のデータを、統計学的な外れ値のに 6ppb 添加して、2 週間曝露させた。その後、ハチ群を定義に合致しないとして解析対象に含めた。この再解析に

スコットランドの市街地域の屋外に設置した。そして、よれば、花蜜中のクロチアニジン濃度(0-0.28 ppb)と花粉それぞれの巣の採餌働きバチをその後 4 週間にわたり観中のチアメトキサム濃度(0-1.6 ppb)は、ハチ群の重量の察した。花蜜採集に費やされた時間の長さと集めた花蜜

増加と新女王の産出数に有意な負の影響を与えていた。

の量は、処理群と対照群の働きバチで、有意な差はなか

これと非常によく似た知見が、最近の Woodcock et al.

った。しかし、処理群の働きバチが採集する花粉の量は(2017) による大規模な野外試験で示された。彼らは、イ有意に少なく、1 時間当たりでハチ群に持ち帰る量はギリス、ドイツ、ハンガリーで、セイヨウオオマルハナ

31％少なかった。処理群の働きバチでは花粉採集の頻度

バチの群を、クロチアニジン処理またはチアメトキサム

も低く、花粉の採餌バウト(バウトとは連続する動作の一処理するか、非処理対照のアブラナ畑に曝露させた。ハ連のまとまりを示す)は対照群の 65%に比べて 41%と、チ群の貯蔵食料中における総ネオニコチノイドレベルは24％減少した。
47

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

Gill と Raine (2014)は、セイヨウオオマルハナバチのSwitzer and Combes (2016)は、イミダクロプリド急性群を、10 ppb のイミダクロプリドを添加したショ糖溶液

経口摂取のマルハナバチ(Bombus impatiens)の超音波処に曝露させ、野外で自由に採餌させる実験を行なった。

理行動に対する影響を研究した。超音波処理は、マルハ

ハチ群と個々のマルハナバチの働きバチについて 4 週間

ナバチが花にとまって雄しべの葯を振動させる行為で、にわたり研究した。同じ著者らによる過去の実験結果

花粉を振り落とすための行動である。マルハナバチの働き(Gill et al. 2012)と同様に、イミダクロプリドを処置した

バチに、0、0.0515、0.515、もしくは 5.15 ng の用量のイミ

働きバチは、4 週間の実験期間中、有意に頻繁に採餌のダクロプリドを 10 μL のショ糖溶液に添加して投与した。

ために外出し始めた。著者らは、これは、最初の 1 週間

濃度は、それぞれ 0、5.15、51.5、もしくは 515 μg/L(ppb)

は個体レベルの急性反応(ネオニコチノイドが神経に部に相当し、最大値はミツバチの急性半数致死量の 139％

分的作動剤として作用し、採餌欲が亢進した)により引きに相当するが、マルハナバチは一般的にミツバチよりも起こされ、その後の試験期間はハチ群レベルの慢性反応感受性が低いことから、マルハナバチへの代用値としてにより引き起こされ、施用された群で花粉採集に従事すは控えめな値である。ハチは、その後、トマト(Solanum

る働きバチの割合が増えた可能性が高いことを示唆して

lysopersicum)の木から給餌できるようにして、超音波処いる。花粉採集の効率は、施用された群の働きバチでは、理行動を観察した。最低用量の 5.15 μg/L イミダクロプ

時間経過とともに低下し、4 週目に採集花粉重量が最小

リドでは、羽ばたきの頻度、超音波処理行動の頻度、もになり、イミダクロプリドの花粉採集能力に対する慢性影

しくは長さに対する影響は見られなかった。より高用量

響が示唆された。これは個々の働きバチの行動の劣化が原では、ハチは、イミダクロプリド摂取後に採餌行動をほ因なのか、新しく発生した働きバチがより長時間曝露した

とんど再開しなかったため、分析はできなかった。このためなのかは明らかではない。Stanley et al. (2015a)は、実験で用いたネオニコチノイドの濃度とサンプルサイズ

セイヨウオオマルハナバチの群に、2.4 もしくは 10 ppb のの問題により、50 μg/L 以上の曝露レベルでマルハナバ

チアメトキサムを添加したショ糖溶液を 13 日間にわたりチの花粉採餌行動が阻害されるという以外の結論を得る投与した。その後、出入りを管理可能なケージ内にハチことはむずかしい。

群を移動し、2 種のリンゴの花から自由に採餌できるよ

総合的に言うと、これらの実験は、0.7-10ppb の濃度うにした。10 ppb 曝露の群のハチは、対照群のハチに比のネオニコチノイドを含有する花蜜からの曝露は、個体

べて、採餌に費やす時間が長く、訪れる花の数が少なく、レベルとハチ群レベルで、マルハナバチの花粉を採集す

採餌飛行で持ち帰る花粉の量が少なかった。

る能力に対する亜致死作用をもたらす可能性があること同様に、Stanley and Raine (2016)は、セイヨウオオマを示唆している。この花粉の不足、およびその結果であルハナバチに、10ppb のチアメトキサムを添加したショる食料ストレスは、働きバチの死亡率上昇という直接的

糖溶液を、9 日～10 日間にわたり投与した。その後、ハな原因がなくても、ハチ群の成長率と生殖虫の生産が低チ群を移動して、2 種のミヤコグサ(Lotus corniculatus)

下することを説明するためのメカニズムとして妥当であと 1 種のシロツメグサ(Trifolium repens)から採餌できるる。10 ppb の濃度は、マルハナバチが野外で経験する可ようにした。曝露した働きバチは、対照群に比べて、有能性のある上限値に当たる。現代の農業環境では、ネオ

意に花粉の採餌行動が多かった。一方、対照群の働きバ

ニコチノイドに曝露した野生のマルハナバチは、花粉をチは、より少ない回数で花を訪れた後に効率的に採餌す採集する能力の低下に見舞われ、その結果、繁殖成績にることを学習した。

影響が生じている可能性がある

Arce et al. (2016)は、セイヨウオオマルハナバチの巣を、公園用地(樹木や緑地が多い場所)の地域に設置し、5 週間、その他の無脊椎動物へのネオニコチノイドとフィプ

5 ppb のクロチアニジンを添加したショ糖溶液を与えた。

ロニルの影響ショ糖溶液の投与量は、実験期間におけるハチ群の通常の消費量として見積もられた量の半分とした。花粉は投与せず、したがって、働きバチは、ショ糖溶液では足りない分の餌を花蜜で補わざるを得ないことになった。先行研究とは対照的に、採餌行動と花粉採集活動のパターンにわずかな変化が認められたのみだった。ハチ群の重量の増加と幼蛆の個体数について明確な違いはなかった。しかし、実験終了までに、施用された群の働きバチ、雄バチ、および雌バチの数は対照群よりも少なくなった。
48

標的種への影響
フィプロニルは、試験管内実験でショウジョウバエ(Drosophila)の S2 細胞のアポトーシス(細胞の自然死)を誘導した(Zhang et al. 2015)。この副作用はカスパーゼ依
存性ミトコンドリア経路を介して生じ、ミトコンドリア
膜電位差の低下と活性酸素種の増加と同時に起きているようである。別の研究者らは、キイロショウジョウバエ(Drosophila melanogaster)の翅細胞で腫瘍の頻度が有意に増加したことを示した。これは、この殺虫剤がミバエ

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部の体細胞に変異原性と発がん性を引き起こすことを示唆

により検討され、効果の持続は、いずれも 60 日以下であしている(de Morais et al. 2016a)。

ることが示された。Dembilio et al. (2015)も別の研究で、キイロショウジョウバエの野生種は、イミダクロプリ

ヤ シ の ヤ シ オ オ オ サ ゾ ウ ム シ (Rhynchophorus

ドに対する耐性がかなり高く、雌雄ともに急性半数致死

ferrugineus; Coleoptera)防除のためイミダクロプリドを

量が 1304 μM 以上(333.8ppm 以上)である(Charpentier

樹冠散布または葉柄注入して、その効果の持続を調べた。

et al. 2014)。しかし、同じ研究では、イミダクロプリド

完全防除(100％)が達成されたのは 4-10 mL を葉柄注入に８日間にわたり慢性的に曝露されたキイロショウジョした 45 日後で、1 本当たり有効成分 2 g に相当する。散ウバエは、雌の 27％が 3.91 nM で死亡し、雄の 28％が布施用では葉柄注入よりも多くの量が必要で、殺虫剤が39.1 nM で死亡した。後者の値は、慢性半数致死濃度の

葉から周辺環境に流失するため効率が低い。ブラジルで、

18 μM(雌)と 45 μM(雄)と比べると、数桁低い値であユーカリのシロアリ防除にフィプロニル(0.4％)を苗にった。その上、0.1-1ppb の範囲の低い濃度で、有意な亜浸潤させて処理したところ、防除効果は 56 日間にわた致死作用が交尾行動と繁殖力において観察された(交尾り持続した(dos Santos et al. 2016)。施用区画と非施用区

行動：両性とも 0.391 nM、繁殖力：3.91 nM 曝露の雌)。

画との間でシロアリの多様性を比較したところ、多様性

亜致死量のイミダクロプリド曝露により、モモアカアに有意差はなかったけれども、施用区画は生物種の数がブラムシ(Myzus persicae)の繁殖が亢進することが過去

少ない傾向があった(Silva et al. 2016)。著者らは、「［フに報告されている(Yu et al. 2010)。このホルミシス的なィプロニルの］効果は栽培地自体の影響に紛れてしまっ

作用は、標的害虫を防除する殺虫剤の効用を覆すもので、た」と述べた。そして、その理由として、この木の栽培

これは曝露中に生じる複雑な遺伝子発現の促進と抑制の地は、施用でも非施用でも、自然のサバンナ森林や天然

複雑な様式に関連するらしい(訳者注：ホルミシスとは、

生林(人手によって生育を補助される天然林)と比較して、ある物質が高用量では有害であるが、低用量では逆に有シロアリの多様性が著しく低いことを挙げた。

益な作用を果たす現象)。最近の研究では、このような影

日本では、外来種であるアルゼンチンアリ

響が第二世代に引き継がれ、低用量の殺虫剤への順応性(Linepithema humile)の拡大を抑えるために、フィプロ

が 生 じ て い る こ と が 示 唆 さ れ て い る (Ayyanath et al.

ニル入り誘引剤が使用されている。この種の主なスーパ

2014)。また、他の研究では、ダイズアブラムシ(Aphis

ーコロニー(訳者注：広範囲にわたり相互に協力的な無数

glycines)に亜致死量のイミダクロプリド(0.05 ㎎/L)をの巣の集合)は、この殺虫剤に対して極めて感受性が高い投与すると、対照群と比べ繁殖率が有意に高かったこと可能性があるけれども、その施用によりその他の在来のが示された(Qu et al. 2015)。しかし、それと異なる亜致

アリ集団のすべても同様に被害を受ける。フィプロニル

死量(0.1、0.2 ㎎/L)を投与すると、幼生の成長が遅滞し誘引剤は、したがって、在来の節足動物の生物多様性にて繁殖期が短くなり、成虫の寿命と繁殖力が減少した。

著 し い 悪 影 響 を 及 ぼ す 可 能 性 が あ る (Hayasaka et al.

このことから、ホルミシス反応の閾値はかなり低いこと

2015)。実験室試験では、750 ppb のチアメトキサムを含が示唆される。同様に、繁殖の亢進効果は、雄のカメム

む水性ゲルでは 3 日間に採餌アリの 50％が殺され、一シ(Euschistus heros)のイミダクロプリドへの曝露でも方、1,500、750 ppb の誘引剤では 8 日間以内に働きアリ観察されてい るが、雌 の 曝露では観察 されてい な いと女王アリの死亡率が 100％となった。Rust et al. (2015)(Haddi et al. 2016)。

によれば、これらの濃度は、大量のアリが蔓延する地域

ピレスロイド(b-シフルトリン)とネオニコチノイドで防除に必要とされている濃度よりも低かった。亜致死(イミダクロプリド)の混合製剤は、トコジラミ(Cimex

濃度では、イミダクロプリドがヒアリ(Solenopis invicta)

lectularius)の行動に関する亜致死作用をもたらし、例えに及ぼす影響は、その使用濃度により異なる可能性があば、運動低下、採餌低下、宿主発見の阻害があり、これる。例えば、ショ糖溶液中 0.01 ng/L の濃度では、アリらがトコジラミの拡散を抑制することにより優れた防除が誘引されたり穴掘り行動が活発化するが、その一方、効果をもたらしている(Crawley et al. 2016)。しかし、北0.25 ng/L 以上の濃度では、飲水量、穴掘り行動、および米のいくつかの市では、トコジラミは、すでに少なくと採餌行動を抑制する(Wang et al. 2015e)。後者の濃度でも 4 種のネオニコチノイド(アセタミプリド、ジノテフラ

は、新たに交尾した女王が幼蛆を世話することが少なく

ン、イミダクロプリド、およびチアメトキサム)に対するなり、さらに、幼虫の孵化が有意に遅れて、蛹や働きア

耐性を獲得している(Romero and Anderson 2016)。

リの成虫が発生しなくなった(Wang et al. 2015d)。

3 種のネオニコチノイド(アセタミプリド、イミダクロプ
リド、およびチアメトキサム)のシロアリ(Psammotermes

hypostoma; Isoptera)に対する有効性が Ahmed et al. (2015)

チョウへの影響
Mulé et al. (2017)は、4 種の一般的なチョウ(シジミチ
ョウ科 Lycaenidae、タテハチョウ科 Nymphalidae、セセ
49

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

リ チ ョ ウ 科 Hesperiidae 、 お よ び ア ゲ ハ チ ョ ウ 科

る長期的なマイナス効果があることを警告している。別Papilionidae)に対する化学殺虫剤の影響のシステマティの研究では、種子処理したイミダクロプリドとクロチア

ック・レビューを著した。ネオニコチノイド(イミダクロ

ニジンは、冬まきコムギの益虫(テントウムシ、ハナアブ、

プリド)のチョウ(オオカバマダラ Danaus plexippus、ヒ捕食寄生者)に対し有意な悪影響がないだけではなく、両メアカタテハ Vanessa cardui)に対する影響を調べた研究

者の浸透性処理により 200 日間にわたり植物中に残留すは 1 件(Krischik et al., 2015)しかなく、データには大きるにもかかわらずクモの数が増えることが示唆されたな欠落がある。このシステマティック・レビューでは、(Zhang et al. 2016a)。後者の野外実験は、中国の北部で実験したあらゆる殺虫剤(ジクロルボス、イミダクロプリ

冬期に行なわれ、10 月に苗を植えて 6 月に収穫するまド、マラチオン、ナレド、ペルメトリン、およびレスメ

で、土壌中の幼虫は不活発もしくは休眠中であったので、トリン)の使用は、最も一般的なチョウ類に対して、生存マイナス効果がなかった。テントウムシ科の甲虫の幼虫率の低下、採餌の中断、産卵行動の変化など、複数のマにネオニコチノイドが高い毒性を示した夏まきの結果とイナス効果を及ぼすと結論している。

は対照的である(Lucas et al. 2004)。

天敵への作用
授粉昆虫の調査と比較すると、ネオニコチノイドとフィプロニルの、その他の節足動物への毒性や集団への悪影響に関する研究は、この 2 年間でわずかしか公表されていない。この分野での調査は、生物的防除や総合的病
虫害管理(IPM)に使われる益虫に限定されており、これらの化学物質 の既知の マ イナス効果に 基づいて い る(Pisa et al. 2015)。先行研究が主にイミダクロプリドに焦点を当てていたのに対し、最近の研究は新規に開発された化合物に集中している(Giorio et al. 2017, this special
issue)。

捕食者

農作物害虫の天敵への影響の変動性は、有効成分および補助剤の固有の毒性と、作物への施用回数に依存する。
すなわち、チアメトキサムを推奨用量(3 g/kg)で種子処理した綿花では、オオヨコバイの天敵の個体数が概ね35%減少し、とりわけヒメクサカゲロウ属 Chrysoperla

sp.、ヒメハナカメムシ属 Orius sp.、およびクモ類が減少し、一方、イミダクロプリド(5 g/kg)で種子処理した綿花
では、同じ種の有意な減少は見られなかった(＜
10％)(Saeed et al. 2016)。サウスダコタでチアメトキサ
ムとイミダクロプリドの種子処理のカメムシに対する効
果を、種子処理のみとβ-シフルトリンの葉面散布との併用で比較した。ところが、1 つの地区では施用の種類にかかわらずスリップス(アザミウマ、Thysanoptera)の数が増加し、この効果は天敵となる主な捕食者のいくつか

ネオニコチノイドとフィプロニルの害虫防除への有効の分類群の減少と有意に相関した(Regan et al. 2017)。

性と、有益な捕食者に与えるマイナス効果とは直接的にColeomegilla maculata や Hippodamia Convergens のよ相関する。両者の効果は、害虫と捕食者に対する毒性と、うな雑食性甲虫のテントウムシは、時にヒマワリの花蜜を曝露する植物(施用、もしくは不施用)中の残留濃度に依餌にすることがある。シルバーリーフコナジラミ(Bemisia

存する。種子処理した綿花からの数種類のネオニコチノ

tabaci) を 防 除 す る ク ロ ツ ヤ テ ン ト ウ (Serangium

イドの摂取は、それらの水溶性により異なり、ニテンピ

japonicum)について、チアメトキサムに曝露される 3 つラム、ジノテフラン、およびチアメトキサムは、植物組の経路が試験された。クロツヤテントウによる捕食は浸透織中の残留濃度が最も高く、土壌中の残留濃度は最も低性曝露の条件下で最大となり、葉面残留物との接触で最小いことが示されてきた(Zhang et al. 2016b)。その結果、となり、致死毒性と同様のパターンを示した(Yao et al.

これら 3 種の化合物は、綿花につくワタアブラムシ

2015)。同様に、テントウムシ Eriopis connexa にアセタミ(Aphis gossypii)に対し、他の 4 種のネオニコチノイドよ

プリドを水溶施用する際の最大推奨用量(200 ㎎/L)で経り高い効果をもつ。しかし、7 種のネオニコチノイドの口曝露させると 15 日間で成虫の 90％が死滅した。一方、土壌中の残留物は、7 種すべてが土壌動物相に有意な減ペトリ皿で推奨用量の半量(100 ㎎/L)を摂取させた幼虫

少 (p<0.05) を も た ら し 、 と く に ハ ナ ア ブ (Diptera:の生存率は最大でも 15％低下したのみだった。しかし、Syrphidae)の幼虫に対して顕著であった。葉面散布には羽化後成虫の 83％に奇形が見られた(Fogel et al. 2016)。

種子処理と同様の効果があったが、土壌中の幼虫への影

濾紙に残留したイミダクロプリドとチアメトキサムは、響は有意ではなかった(Zhang et al. 2016b)。この研究の

捕 食 性 甲 虫 で あ る

著者らは、上記ネオニコチノイド 3 種によりアブラムシ

Chauliognathus flavipes、および捕食性昆虫であるハナカが効率的に防除されることを認めたが、その一方、益虫

メムシ(Orius insidiosus)に対して忌避作用があるようだの幼虫、および花蜜を餌とする種、例えばテントウムシ

が(Fernandes et al. 2016)、100 ppm のイミダクロプリド

類や雑食性の捕食寄生者などが減少することにより生じを葉面散布したトマトの葉と苗木には残効性があり、施50

Cycloneda sanguineaと浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

用後 1 ヶ月後のメクラカメムシの変種である

二次中毒の例がテントウムシ Coleomegilla maculata

Macrolophus basicornis の 死 亡 率 は 62 ％ だ っ たの 2 齢幼虫に観察された。チアメトキサム種子処理した(Wanumen et al. 2016a)。ナナホシテントウ(Coccinella

コムギの苗で育ったムギクビレアブラムシ

septempunctata)成虫の寿命は、イミダクロプリドの亜致(Rhophalosiphum padi)を捕食したテントウムシは、歩行死量(4.8 ppm)の葉面散布により 24-28％短縮し、さらに、速度が遅くなり捕食能力が低下した。興味深いことに、繁殖力は 53-56％減少し、産卵期が有意に短くなった。

アブラムシ中から検出された残留物は、チアメトキサム

さらに、F1 世代の繁殖力もかなり減少した(Xiao et al.

の代謝物であるクロチアニジンのみだった(Bredeson et2016)。インドで、オクラに対するイミダクロプリドの推

al. 2015)。同様に、カスミカメムシ科の雑食性捕食者で奨表示用量(21-24.5g/ha)の葉面散布により、最初の 2 週あるタバコカスミカメ(Nesidiocoris tenuis)でも観察さ間でクモ類とテントウムシ甲虫類の個体数が有意に減少れた。スルホキサフロルを最大推奨施用量(60 ㎎/L)で処した。しかし、著者らは、殺虫剤は天敵に安全だと結論

理 し た ス ジ コ ナ マ ダ ラ メ イ ガ (Ephestia kuehniella 、した。なぜならば、それらの個体数がしばらくして回復

Lepidoptera, Pyralidae)の卵を捕食したタバコカスミカしたからである(Karthik et al. 2015)。

メは、死亡率が 36％だった。それに付随して、その捕食

残念ながら、温室や苗床や都市景観における樹木への施性昆虫の繁殖力と生存期間は有意に低下した。このこと

用量は、農作物への施用量よりはるかに多い。イミダクロから、この第 4 世代に属するネオニコチノイド(スルホキ

プリドをトウワタ(Asclepias curassavica)の鉢に 300 mg/L

サフロル)は天敵に対して望ましくない亜致死作用があ

施用すると、１回投与後の花の濃度は６ ppm と非常に高ることが示された(Wanumen et al. 2016b)。

く、７ヶ月後に２回目を投与すると 21 ppm となった。

捕食性昆虫に対する 7 種のネオニコチノイドとフィプ

その結果、苗床の花の花粉中のイミダクロプリドの濃度

ロニルの急性毒性の最新情報を表１に示す。本章で引用は、種子処理したセイヨウアブラナの典型的な残留濃度

した著者の大半が述べているように、捕食性節足動物に(7.6 ppb)よりも 793-1368 倍も高かった。このような残対するチアメトキサムの生殖と捕食能力に対する亜致死留濃度により、3 種のテントウムシ甲虫では 12 日後に死作用や、イミダクロプリドの残効性は、天敵を利用した亡率が有意に高くなり、テントウムシの一種

防除体系(IPM)でネオニコチノイドを使用することは正Coleomegilla maculata で は 50-65 ％ 、 ナ ミ テ ン ト ウ

当化されないことを示している。

(Harmonia axyridis)では 25–50%、およびテントウムシの一種 Hippodamia convergens では 30-50％となり、ナ
ナホシテントウでは 10-15％とやや低かった。この苗を餌にしたオオカバマダラ(Danaus plexippus)の幼虫は、1週間後に死亡率が 90％以上となり、3 週間後には全滅した。同様に、イミダクロプリドを施用したウラジロヒゴ
タイ(Echinops ritro、園芸名ルリタマアザミ)の花で採餌したヒメアカタテハ(Vanessa cardui)の死亡率は、対照群と比較して 1 週間後に 30％以上も高かった(Krischik et
al. 2015)。
野外実験で、推奨施用量(0.5 ㎎/kg)のチアメトキサム
で種子処理したヒマワリでは、捕食性昆虫ヒメハナカメ
ムシ(Orius insidiosus)に有意な死亡率の上昇は見られなかったが、卵生存率と雌の生殖力が低下し、幼虫の生存率が 40％減少した(Gontijo et al. 2015)。一方で、同様の施用により、曝露８日後に、捕食性昆虫ヤマトクサカゲ
ロ ウ (Chrysoperla carnea) の 死 亡 率 は 48 ％ と な っ た(Gontijo et al. 2014)。同様に、チアメトキサムの種子処
理施用によりテントウムシの一種 Coleomegilla maculataの幼虫期が長くなり羽化が遅れたが、一方で、同じ施用によりテントウムシの一種 Hippodamia convergens の卵の生存率が低下し、雌が増加して雌雄比が非対称になった (Moscardini et al. 2015)。

捕食寄生者
約 1,000 件の北米およびヨーロッパでの野外研究のメ
タ解析により、ネオニコチノイドの種子処理は、ピレス
ロイド殺虫剤の広域使用と同じくように、節足動物の天
敵の個体数を減少させることが明らかになった(Douglas
and Tooker 2016)。また、この研究は、ネオニコチノイ
ド種子処理は、クモ類とダニ類に対する毒性がピレスロ
イドよりも低く、いくつかの特定の農業システムにおいては生物的防除に寄与する可能性があることも示唆している。
イミダクロプリド、ジノテフラン、およびチアメトキ
サ ム は 、 本 来 の 防 除 標 的 で あ る イ エ バ エ (Musca

domestica)よりも、その捕食寄生者であるハエヤドリコ
ガネコバチ(Hymenoptera: Pteromalidae)に対して高い毒性を示すため、ハエの防除には適さない(Burgess andKing 2015)。また、ハエヤドリコガネコバチは、イミダ
クロプリドの顆粒餌に誘引され、より多く羽づくろい行動を起こしたが、ジノテフランやその他の殺虫剤ではそのような行動を示さなかった。対照的に、他のコガネバ
チ科の捕食寄生者である Urolepis rufipes は、試験したどのネオニコチノイドに対してもそのような反応を示さなかった(Burgess and King 2016)。綿花害虫の卵に寄生す
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浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

るハチ Trichogramma pretiosum に対する、19 種の新した糖蜜(2-100 ppb)に曝露させると、繁殖率が 20-25％低い殺虫剤の表示使用量における毒性を評価した半野外実

下しただけでなく、幼虫の性配分が雌に偏り、他の雌と験では、フィプロニル(480 ppm)とジノテフラン(1,040

共同して産卵する時の適応度(ある個体が次世代に残すppm)は 24 時間でほぼ 100％の死亡率を示したが、アセことのできる繁殖可能な個体の期待値)が減少した

タミプリド(429 ppm)では 80％の死亡率となった(Khan(Whitehorn et al. 2015)。今までに寄生バチのさまざまな

et al. 2015)。同様に、イミダクロプリドは、柑橘果樹に種で観察された生殖障害は、ネオニコチノイドが害虫防対する表示施用量(40 ppm)の施用で、トビコバチ科の捕除にこれらの有益な重要種の減少と関連することの証拠

食寄生者 Ageniaspis citricola に害を及ぼし、24 時間でである。

89％の死亡率をもたらし、葉面への残効性は 17 日間にわ た り 持 続 し た (de Morais et al. 2016b) 。 寄 生 バ チ

Tamarixia triozae (Eulophidae)の成虫は、イミダクロプ
リド(3-260 ppm)を散布したコショウの葉に接触することにより死亡率が 28-58％になった。さらに、最大用量では 2 日後に累積死亡率が 100％になった一方で、低用量では用量依存的に羽化が 26-63％低下した(Martinez
et al. 2015)。しかし、トマトの葉面に残留したイミダク
ロプリド(1,155ppm)による寄生バチ Tamarixia triozaeの死亡率は 24 時間にはたった 38％だったにもかかわらず、その残効性は 11 日後でも依然として顕著で 25％の死亡率をもたらした(Luna-Cruz et al. 2015)。
ガラス上の残留物を使った実験室試験(接触毒性)では、卵寄生性のハチ Trichogramma ostriniae に対してイミダ
クロプリド、ジノテフラン、ニテンピラム、およびチア
メトキサムが高い毒性を示した(表２)。そして、ニテン
ピラムを除くすべてのネオニコチノイドが IPM において高い危険がある可能性があり、チアメトキサムとジノ
テフランでは生殖力が 50％以上低下し、イミダクロプリ
ドへの曝露では羽化率が 54％に減少したことを示した(Li et al. 2015b) 。 メ ア カ タ マ ゴ バ チ (Trichogramma

chilonis)の事例では、残留したチアメトキサムおよびニ
テンピラムの市販製剤により、24 時間でそれぞれ 98％と 96％の死亡率が観察された。これは幼虫期の寄生の減少率についても同様で、チアメトキサムでは 20-37％、ニテンピラムでは 14-45％となり、羽化の減少率はチア
メトキサムで 12-33％、ニテンピラムで 21-29％となった(Ko et al. 2015)。同様に、国際生物的防除機構(IOBC)
が推奨するペーパーディスク法に則した接触曝露試験では、チアメトキサム(25 ppm)、イミダクロプリド(3040ppm)、およびアセタミプリド(60 ppm)に高い急性毒性が見られた。捕食 寄 生 者 ミカ ン キ ジラ ミ ヒメ コ バ チ(Tamarixia radiata)成虫の 3 日後の死亡率は、それぞれの殺虫剤で、100％、61-78％、66％だった(Beloti et al.
2015)。したがって、これらの殺虫剤は、「クラス 4(有害)」に分類されたので、総合的病害虫管理(IPM)に推奨されなかった (Veire et al. 2002)。
さ ら に 、 雌 の キ ョ ウ ソ ヤ ド リ コ バ チ (Nasonia

vitripennis)は、亜致死濃度のイミダクロプリドを添加し52

非標的土壌生物への影響
イミダクロプリドとチアクロプリドは、トビムシ類(Collembola spp.)に対して高い毒性を示し、ニセフォル
ソムトビムシ(Folsomia candida)に対する乾燥土壌での半数致死量は、それぞれ 0.44 mg/kg、9 mg/kg である。
この種での複数世代試験では、イミダクロプリドは 3 世
代を通じて常に高い毒性を示し、一方で、チアクロプリ
ドは第 2 世代と第 3 世代で毒性が低下した。著者らによれば、イミダクロプリドはチアクロプリドに比べて土壌残留性が高く、そのためこのような毒性の時間的差異が生じた可能性があると示唆する(van Gestel et al. 2017)。
陸生節足動物に関する唯一のマイクロコズム(制御環境条件下で生物群集を培養した半閉鎖的な生態系)試験が、イミダクロプリドを用いて、Uhl et al. (2015)により行なわれた。実験方法は３栄養段階生態系(植物－植食性昆虫[害虫]－捕食性天敵という３つの栄養段階にまたがる相
互作用系、三者系)からなり、イチゴ苗、コオロギ(Nemobius sylvestris) 、 お よ び に キ シ ダ グ モ (Pisaura

mirabilis)用いた。イチゴの葉を、苗への代表的な用量(2.4g/㎡)、もしくは畔や森林並みの低用量(0.24 g/㎡)の 2 種類の用量で処理した。これらの用量は亜致死的で、コオロギの死亡率は低く、施用群と対照群でほぼ同率となった。しかし、高用量処理群ではコオロギの運動性と採餌行動が有意に減少した一方で、両方の処理で有意な低体重と胸部未発達が引き起こされた。また、高用量施用群
ではクモによるコオロギの捕食率が増加し、さらに、そのような条件下でクモはより活発に行動する傾向を示した。しかし、驚いたことに、低用量施用群ではコオロギの生存率は対照群よりも高かった。全体として、イミダ
クロプリドの亜致死濃度では、コオロギの植食性が減少
し、捕食率が増加した。この結果は、三者系での栄養相互作用を通じて影響が生じた可能性を示唆する。
オーストラリアのクイーンズランド州で、オーストラ
リアトビバッタ(Chortoicetes terminifera)防除のためフィプロニルを散布した直後に、無脊椎動物の群衆構造に有意な変化が生じることが観察された。それにもかかわらず、パン・トラップ(平らな容器[=パン]に界面活性剤
入りの水を張り、小型のハチなどを採集する罠)およびピ浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

表１

作物害虫の天敵節足動物に対する浸透性殺虫剤の半数致死濃度 (LC50, mg/L)

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浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

ットフォール・トラップ(地上徘徊性の無脊椎動物を採集する落とし穴式の罠)で捕獲した種の種数と個体数には有意な変化がなかった。散布処理後の種の構成の変化は、
飛行性昆虫(パン・トラップ)では最長で 79 日間にわたり持続し、地上歩行性昆虫(ピットフォール・トラップ)の無脊椎動物では最長で 189 日間にわたり続いた。この野外調査の著者らは、2 年間の観察期間中に起こった長い
干ばつ期が、無脊椎動物の集団数の回復を遅らせることに影響を及ぼした可能性があると説明した(Walker et al.
2016)。オーストラリアのニューサウスウェールズ州での別の研究によると、バッタ防除のためにフィプロニル
を散布した後、節足動物集団の構成は有意な経時的影響を受けなかった(Maute et al. 2017a)。しかし、トビムシ類、ダニ類、甲虫類、コオロギ類、チャタテムシ類、および双翅類の個体数が短期的に有意に減少した。最も高い減少率が観察されたのは 2 種のアリ類で、そのうちの1 種は 1 年以上を経た後にも回復しなかった。節足動物の個体数と群集集合の構成は、2 年間の研究期間で、施用群でも対照群でも変化したので、その期間の地域の降雨量パターンに伴う変化のほうが、殺虫剤施用による個体数の変化よりも大きかった(Maute et al. 2017a)。同じ
著者らは、木材の餌の消費量により測定した木食性のシ
ロアリの活動性や、種の構成に対する影響は見出さなかった。しかし、このようなシロアリ類は土壌中に生息し、オーストラリアの乾燥地には少なく、散布に曝露していなかった可能性がある(Maute et al. 2016)。同様に、土壌微生物集団による植物残渣分解についてもフィプロニル
散布の影響は受けていなかった(Maute et al. 2017b)。
毒性試験に用いられる数種のミミズは、ネオニコチノイ
ドに対する耐性が他の土壌無脊椎動物よりも高い。しかし、被験対象はわずか数種のみで、最も試験例の多いシマミミズ(Eisenia fetida)は地表性(すなわち地表に住んでいる)で、地表に生息して堆肥をつくる動物であり、森林や農地土壌中に見られる普通種ではない。5 種のネ
オニコチノイドのシマミミズに対する 14 日間曝露での急性毒性(半数致死量、mg/土壌 1kg)は、ニテンピラム
4.34、イミダクロプリド 3.05、アセタミプリド 2.69、チアクロプリド 2.68、およびクロチアニジン 0.93 であった
(Wang et al. 2015b)。著者らは、この実験で、0.8-2.0 ㎎/kg の範囲の曝露では、化合物により繁殖力が 39.5-84％
低下し、さらに、表皮と中腸の組織に有意な障害が生じたことを報告した。イミダクロプリドに曝露したミミズにおいて、孵化率が半分となる濃度(EC50)は 0.92 ㎎/土壌 1 ㎏だった。そして、最低影響濃度(LOEC)は、孵化
率では 0.02 mg/土壌 1 ㎏、アセチルコリンエステラーゼ
活性では 0.1 mg/土壌 1 ㎏、腫瘍では 0.5mg/土壌 1 ㎏、およびに DNA 傷害では 0.5 mg/土壌 1 ㎏だった(Wang54

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

表２

作物害虫の膜翅類捕食寄生者に対する浸透性殺虫剤の半数致死濃度 (LC50, mg/L)

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浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

et al. 2015c)。イミダクロプリドとラムダ-シハロトリンの混合物は、このミミズに対して拮抗的な作用を及ぼす可能性がある(Wang et al. 2015f)。他の著者らによる研究では、新規化合物グアジピルのシマミミズに対する毒性は低く、土壌中濃度が 100 ㎎/kg 以下では成長や繁殖成績に影響を及ぼさないことが示された。ただスーパーオキシドジス
ムターゼとカタラーゼの酵素活性が増進したことのみが曝露の初期数日間で観察されたが、その後正常範囲に戻った(Wang et al. 2015a)。ニテンピラムの急性毒性としては、インドフツウミミズ(Pheretima posthuman)の 48 時間における半数致死量(LC50)が測定され、0.29 ㎎/土壌 1 ㎏であった(Hussain et al. 2017)。
クロチアニジンを施用したトウモロコシ畑土壌中の線形動物群集に関する研究で、粒剤でも種子処理でも、2 回の連続しない年で観察した種の個体数と多様性に対照群と比べて優位な差異が見出された。線形動物の群集構成における多様性は経年増加したが、クロチアニジン施用
群では種の多様性が有意に減少し、たとえ全体の個体数が施用群と対照群との間で統計的に類似していたとしても、施用群では 36 種のうち最大で 5 種が消滅していた(Čerevková et al. 2017)。
フィプロニルの 2 つの鏡像異性体(同じ分子式の化合物だが、立体的に構造を見ると原子の結合が鏡像の関係にある異性体)はシマミミズに対して異なる毒性を示す
可能性があり、S 体(左回り)は R 体(右回り)に比べて亜慢性的毒性と生物蓄積性がより高い可能性がある(Qinet al. 2015)。土壌中の濃度範囲 50-1000 mg/kg での曝露による 28 日後の体重減少率は、R 体で 23-53％であったのに対し、S 体で 38-62％だった。ミミズ中の残留蓄積濃度は、曝露後 10 日にピークに達し、その後減衰し、初期のフィプロニルのラセミ体の土壌中の消散パターンに従った。
ミミズの複数の組織中からフィプロニル、フィプロニルスル
ホン、フィプロニル硫化物が検出され、生物濃縮係数は 0.50.75、生物学的半減期は 1.5-2.1 日だった(Qin et al. 2015)。
土壌生物への浸透性殺虫剤の影響研究は少数の種に限定されており、選択された種は、生態学的に重要とはいいがたい。したがって、浸透性殺虫剤の土壌生物と関連機能に対する真の影響は、依然として重大な知識の欠落のままである。
水生無脊椎動物への影響
49 種の水生昆虫と甲殻類、12 目の無脊椎動物にわたるネオニコチノイドの急性および慢性毒性に関する包括的な総説によれば、水生無脊椎動物の種により感受性差
は数桁の範囲に及ぶ(Morrissey et al. 2015)。データの 3
分の 2 以上はイミダクロプリドに関する感受性を扱っているが、最も敏感な昆虫目(カゲロウ目、トビケラ目、ハエ目)の急性の半数致死濃度は 4 μg/L であるのに対し、
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浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

最も耐性のあるミジンコ目の甲殻類では 44,000 μg/L 以

大 幅 な 減 少 が 観 察 さ れ 、 チ ビ ゲ ン ゴ ロ ウ (Guignotus

上であった。不運なことに、規制値のため評価に用いら

japonicus)も消え、遅発性だが測定可能な慢性毒性によれる標準種であるオオミジンコ(Daphnia magna)の半数

り両種に影響がもたらされた(Kobashi et al. 2017)。他の致死濃度は 100,000 μg/L であるため、ここしばらくの著者による研究では、北アメリカのトンボに対するクロ間、規制当局者が他の種に対するリスクを十分に見積もら

チアニジンの 48 時間半数致死濃度は、865-1,245 μg/L

ないという結果につながっている。この研究では、水生無の範囲だった(Miles et al. 2017)。

脊椎動物群集への生態学的影響を回避するためには、水中カゲロウ(Ephemeroptera)もネオニコチノイドに対すのネオニコチノイドの生態学的閾値濃度を短期急性曝露

る感受性が非常に高い昆虫分類群である。チアメトキサ

で 0.2 μg/L 以下とし、長期慢性曝露では 0.035 μg/L とム、チアクロプリド、およびイミダクロプリドのフタバすることを推奨した(Morrissey et al. 2015)。こうした影響

カゲロウ(Cloeon dipterum)に対する急性毒性と慢性毒のいくつかは過去の総説で述べられているが(Pisa et al.

性(28 日間曝露)、ならびにそれらの季節変動について

2015)、個々の種、個体数、群集レベルでの水生および陸van den Brink et al. (2016)が調べた。チアクロプリドは、上生態系に対する毒性影響との関連については、近年に他の 2 種のネオニコチノイドと比べて冬型の世代に対しなって公表されている(Sánchez-Bayo et al. 2016a)。

２倍毒性が高く、一方、イミダクロプリドは、急性毒性

1990 年代初頭以来の日本におけるトンボとイトトン

および慢性毒性ともに、夏の世代に対する毒性が冬の世

ボ(Odonata)の減少に関する原因として、浸透性殺虫剤

代よりも高かった。Camp and Buchwalter (2016)は、6 種の国内への導入が指摘されてきたが(Jinguji and Uédaの水生昆虫について、イミダクロプリドに対する感受性2015)、強固な証拠に欠けていた。これらの殺虫剤を推奨

が夏期には高くなることを示したが、これは夏季の水温

施用量でイネの育苗箱に処理した際のアキアカネ

が高いためである。温度が 15℃から 25℃に上がるにつ(Sympetrum frequens)に対する影響を調べたところ、イれ、亜致死性の障害や不活発性に至る時間が有意に減少

ミダクロプリドもしくはフィプロニルを施用した実験ラ

したが、これは毒物の摂取量と代謝が温度上昇にしたがイシメータ(コンクリートなどで作った土壌槽、田畑に近って増加したためである。フタバカゲロウでは、ネオニい状態を再現した設備で土壌水分動態が測定可能)では、コチノイド(チアメトキサム、チアクロプリド、およびイどちらの殺虫剤でも施用群の 50 頭のヤゴは 1 ヶ月後にミダクロプリド)の半数致死濃度(LC50)は、24 時間からは全滅し、ジノテフラン施用群でもわずか 13％が生存し96 時間の曝露で、いずれの季節においても 3 分の 1 からたのみだった。ジノテフラン施用群での成虫の羽化率は6 分の 1 に減少した(van den Brink et al. 2016)。同様の結対照群と同様であったけれども、施用群のトンボにおけ果がイミ ダクロ プリドに 対して曝 露した カゲロウ 類

る頭幅の平均値は有意に小さかった(Jinguji and Uéda(Isonychia bicolor)でも見出された(Camp and Buchwalter2015)。同様の実験で、クロチアニジン、フィプロニル、

2016)。さらに、フタバカゲロウ(C. dipterum)の慢性曝露のおよびにクロラントラニリプロール(アントラニリック

半数致死濃度は、チアクロプリドでは 0.30 μg/L、イミダ

ジアミド系殺虫剤)を施用した水田メソコズム(水田生態クロプリド 0.32 μg/L、およびチアメトキサム 0.8 μg/L

系を模した実験設備)を用いた実験では、イトトンボ類のであった。これらの値は、それぞれの 24 時間の半数致死個体数が、他の施用群や対照群と比較して、クロチアニ

濃度よりも 270 倍、800 倍、および 100 倍も低かった(vanジン施用群で減少し、フィプロニル施用群ではとりわけden Brink et al. 2016)。同様に、淡水性端脚類 Gammarus

顕著に減少した(Kasai et al. 2016)。また、プランクトン

kischineffensis のチアメトキサム急性曝露の半数致死量類もクロチアニジンとクロラントラニリプロールの施用は、24 時間で 75.6 μg/L、96 時間で 3.7 μg/L という値

直後に減少したが、初期の濃度が最小の濃度に減少したとなり、4 日間経過後に 20 分の 1 の濃度で同じ致死作用時に回復した。日本におけるメソコズムの過去の実験でを示した(Uğurlu et al. 2015)。これらの研究から、ネオは、水田での推奨施用量(10 ㎏/ha)のイミダクロプリド

ニコチノイドは水生生物に対して遅発性の極端な慢性毒がイトトンボ類に対して毒性をもつことが示されている。

性を示すことが確認された。

しかし、Kobashi et al. (2017)によれば、同様に、捕食昆

水生捕食性昆虫のクロチアニジンに対する新しい毒性

虫間での代償が示されており、5 ヶ月の実験期間中にシデータが現在入手可能である(Miles et al. 2017)。水生甲ョウジョウトンボ(Crocothemis servilia mariannae)とハ虫 Graphoderus fascicollis(ゲンゴロウ科)の 48 時間半数

ラビロトンボ(Lyriothemis pachygastra)のヤゴ個体数が致死濃度は 2 μg/L と測定された。これは、この種が他有 意 に 減 少 す る と 、 シ オ カ ラ ト ン ボ (Orthetrumの 4 種の水生昆虫(半数致死濃度 56-805 μg/L)や 3 種のalbistylum speciosum)が多少増加した。同様に、一般的なトンボ類(半数致死濃度 865-1245 μg/L)よりも影響を受捕食性昆虫マツモムシ(Notonecta triguttata)の個体数のけ や す い こ と を 示 し て い る 。 水 生 昆 虫 (Belostoma
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浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

flumineum)は、亜致死濃度のクロチアニジンに対する曝もつことが知られている。淡水生巻貝(サカマキガイ

露により用量依存的に摂餌量が減少した。同様に、このPhysa acuta と ア メ リ カ ヒ ラ マ キ ガ イ Helisoma

著者らは、3 種類の濃度(0.6、5、352 μg/L)でクロチア

trivolvis)は、327 ㎎/L のクロチアニジン 2 日間曝露でニジンの節足動物群集に対する影響を調べるために、メも致死性は見られない。これらの生物に対する殺虫剤のソコズム実験も行なった。捕食性無脊椎動物の死亡率は、

毒性機序は他と異なるようで、ヨーロッパモノアラガイ

水中の殺虫剤濃度が高くなるにつれて有意に増加し、そ(Lymnaea stagnalis)ではネオニコチノイドがニコチン性れに伴い被食者数が最高用量では 50％増加し、群集の個

アセチルコリン受容体への作動剤作用を示す代わりに阻体数に関するトップダウン型の栄養カスケードを示した

害作用を示す(Vehovszky et al. 2015)。環境中で現実的な(Miles et al. 2017)。

濃度(0.1-100 μg/L)のイミダクロプリドにより、巻貝で、淡水ユスリカ(Chironomus dilutus)幼虫の実験室試験

多種類の脂肪酸の産生が減少した。一方、ポリアミンとでは、14 日間での半数致死濃度はイミダクロプリド

スペルミジンとプトレシンの濃度は増加した。これらの1.52 μg/L、クロチアニジン 2.41 μg/L、およびチアメ

結果は、神経細胞の損傷を示唆する。同様に、コリン作

トキサム 23.60 μg/L だった。しかし、同じ殺虫剤の成用性の遺伝子発現が亢進した。巻貝がニコチン性アセチ虫羽化に対する 40 日間での半数影響濃度は、それぞれルコリン受容体に結合したイミダクロプリドを克服しよ

0.39、0.28、4.13 μg/L だった。このことから、この湿地うと試みたのである(Tufi et al. 2015)。オランダの農業地の重要な種の羽化を阻害する亜致死濃度は幼虫の致死濃帯の水中に検出されるネオニコチノイドおよびその他の度よりも 4 分の 1 から 9 分の 1 程度低いことが示された

殺虫剤の混合物への巻貝の曝露による代謝経路の撹乱は、(Cavallaro et al. 2017)。ドブユスリカの幼虫に、さまざ

各化学物質の 個別曝露 よ りも激しいこ とが示さ れ た

まなピレスロイド(デルタメトリンとエスフェンバレレ

(Tufi et al. 2016) 。 ヒ ラ マ キ ガ イ 科 の ラ ム ズ ホ ー ンート)とネオニコチノイド殺虫剤(イミダクロプリドとチ(Planorbella pilsbryi)にネオニコチノイド各種の毒性試

アクロプリド)の混合物を既知の半数影響濃度の 50％の験を行なったところ、7 日間の半数致死濃度はイミダク

濃度に曝露させたところ、生存率に関して、ある時にはロプリド、クロチアニジン、およびチアメトキサムで相加的影響、またある時には拮抗的影響が生じた(Kunce

4000 μg/L を超え、一方、28 日間の半数致死濃度はいず

et al. 2015)。端脚類のヨコエビ(Hyalella Azteca)の場合、れも 182 μg/L 以上だった。しかし、この種において死

イミダクロプリドとシフルトリンに対する複合曝露によ

亡率より敏感なエンドポイント(評価指標)となるのは成って、死亡率がそれぞれの単体曝露の 1.7-2.7 倍になり、長率と生物重量で、半数影響濃度は 33.2-122.9 μg/L の相加的毒性を超える値を示した(Lanteigne et al. 2015)。

範囲だった(Prosser et al. 2016)。同様に、ランプスマガ

入手可能な端脚類の毒性データから、これらの有機物

イの一種 Lampsilis fasciola の幼生グロキディウムに対すの腐食生物のネオニコチノイドに対する感受性は、昆虫る 48 時間の半数致死濃度は、ネオニコチノイド 7 種のの 幼 虫 よ り も 10 倍 以 上 低 い こ と が 示 さ れ て い る

すべてについて 456 μg/L 以上だった。したがって、現(Morrissey et al. 2015)。しかし、このような差異は種に在までの水生生物研究では、軟体動物は他の非標的水生より異なることが多い。例えば、最近の研究では、端脚昆虫に比べネオニコチノイドから受ける害がより少ない

類 の ヨ コ エ ビ (Gammarus fossarum) は 、 ト ビ ケ ラ

ことが確認されている。

(Chaetopteryx villosa)と比べ、3 種のネオニコチノイド

以上の知見があるにもかかわらず、現況の表層水汚染(イミダクロプリド、チアクロプリド、およびアセタミプ

レベルを入手可能なネオニコチノイドの急性および慢性

リド)に対する曝露に対し、それぞれ単体でも混合物でも、毒性データと比較したアメリカ合衆国の確率的リスク評

感受性が高かった(Englert et al. 2017)。さらに、同じ研価は、「現在登録されているイミダクロプリド使用による究で、これらシュレッダー種(落葉破砕食性の底生生物

水生無脊椎動物群集の急性・慢性曝露により、悪影響が種)が、水中および食物(木の葉)中に残留したネオニコチ生じている可能性は少ない」と結論した(Aslund et al.

ノイドに複合曝露すると、汚染水中のみからの直接曝露

2017)。この研究は、バイエルクロップサイエンス社と 3より、生存への悪影響を被ることが見出された。底生生社の環境コンサルティング営利団体からの資金提供を受物が水中の残留ネオニコチノイドに曝露することは、すけていた。それとは対照的に、9 ヶ国で行なわれた 29 件

でにヨーロッパで広範に生じている。ドイツ東部のドナの調査についてのレビューによれば、世界の表層水調査

ウ川で採集した 19 種の端脚類(Dikerogammarus 種)にのネオニコチノイド濃度は、水生種の 95％を保護するたは、チアクロプリドが 0.1-0.39 ppb(体湿重量)で残留しめの閾値、最大 0.2 μg/L、平均 0.035 μg/L を、それぞていた(Inostroza et al. 2016)。

れ 81％(27 件中 22 件)、74％(19 件中 14 件)で上回って軟体動物はネオニコチノイドに対してかなり耐性を58

いた(Morrissey et al. 2015)。

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

ドとチアクロプリドの水生生物に関するもののみで、主として昆虫と甲殻類に関するものだった。最近、2 件の昆虫の幼虫の慢性毒性に関する研究(van den Brink et al.
2016)と、端脚類ヨコエビ亜目の慢性毒性に関する研究(Uğurlu et al. 2015) により、チアメトキサムの慢性曝露にも同じ毒性パターンが認められた(図 2a)。この結果は明らかな「遅発死亡」で、曝露回数 1 回のメソコズム試
験で観察できる(Beketov and Liess 2008)。曝露直後に生物はあまり死なないが、1 週間後には大量死が始まり、
数 週 間 後 に は 全 滅 し て し ま う (Hayasaka et al. 2012;
Sánchez-Bayo and Goka 2006)。
遅発死亡は、低濃度のイミダクロプリドを添加したシロップに慢性 曝露した ミ ツバチでも観 察されて お り（Rondeau et al. 2014)、今ではチアメトキサム(Oliveira
et al. 2013) 、 お よ び ク ロ チ ア ニ ジ ン (Alkassab andKirchner 2016)を添加した餌への曝露でも確認されている(図 2b)。鰓から毒物を摂取する水生生物と異なり、陸生生物では餌に残留した殺虫剤の曝露は持続的ではない
が、時間とともに致死作用が増強することが双方で何度も見られたことから、水生と陸生無脊椎動物ともに同一の毒性機序が生じていることが考えられる。
遅発死亡の機序として考えられるのは、神経のシナプ
ス膜にあるニコチン性アセチルコリン受容体(nAChR)と不可逆的に結合し、nAChR の活性化が持続的な電気的興奮を誘発し神経の死滅を引き起こすことである。農薬
分子が他の nAChR に結合するにつれて、神経細胞死が累積し、そのダメージに耐え切れずにその生物が死んでしまう。この作用機序の他の農薬との違いは、作用が時間経過とともに累積していくことで、神経が再生しない
図２ a セイヨウミツバチ Apis mellifera と b 水生節足動物におけるネオニコチノイドの時間累積毒性。引用元：a クロチアニ
ジン(r2 = 0.99), Alkassab and Kirchner 2016; イミダクロプリ
ド (r2 = 0.81), Suchail et al. 2001 and DechaumeMoncharmont et al. 2003; チアメトキサム (r2 = 0.90), Oliveira
et al. 2013; b フタバカゲロウ Cloeon dipterum とチアクロプリ
ド , van den Brink et al. 2016; ゴ ミ マ ル カ イ ミ ジ ン コ
Cypridopsis vidua とイミダクロプリド (r2 = 0.88), SánchezBayo 2009; ヨコエビの一種 Gammarus kischineffensis とチア
メトキサム (r2 = 0.95), Uğurlu et al. 2015

ことによる。そして、これを時間累積毒性もしくは強化
毒性と名づけている(Tennekes and Sánchez-Bayo 2013)。
これまで試験したすべての節足動物にこの機序が当てはまるが、鳥類には当てはまらない。例えば、イミダクロ
プリド処理した種子を餌にしたアカアシイワシャコは 3週間で死んだが、その死亡率は時間累積的なパターンを示さなかったが(Lopez-Antia et al. 2015a)、これは、nAChR のサブユニットが、脊椎動物では無脊椎動物ほど強くネオニコチノイドと結合しないためである可能性が高い(Tomizawa and Casida 2003)。

ネオニコチノイドによる遅発死亡および慢性毒性

この特殊なパターンの慢性毒性がもたらす帰結は極めて広範である。第一に、短期間の曝露(24 時間か 48 時間)

これまでのネオニコチノイドの毒性研究は、曝露時間により決定された急性半数致死量や急性半数致死濃度は、が長くなるに つれ死亡 率 が上がること を示して い てこのような性質をもつ化学物質に対するリスク評価とし(Tennekes 2010; Tennekes and Sánchez-Bayo 2012)、こては無意味であることを示す。なぜなら、はるかに低い

れらの殺虫剤への曝露が継続的であると半数致死濃度がレベルの殺虫剤の長期間の曝露により、生物の生存率が低くなる。その結果、急性と慢性の比は、2 桁から 3 桁

実際に影響を受けるからだ。そのためネオニコチノイド分に達する。当時、入手可能なデータはイミダクロプリの影響は曝露時間とともに増大し、個体内でカスケード
59浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

効果(影響が連鎖的に伝わる現象)があることから、ネオ

この浸透性農薬の致死作用から亜致死作用へのシフトがニコチノイドについて安全な濃度基準を設定することは研究者の間で起きている。全研究の 4 分の 3 がイミダク不可能だということになる。第二に、環境中に残留物がロプリド(57)かフィプロニル(36)の作用を調べている。

存在すると、どんな濃度であれこの殺虫剤に継続的ない

他のネオニコチノイドの情報が少ないため、今回の更新

し反復的に曝露することで、感受性の高い無脊椎動物のは主にこの 2 物質を検討せざるをえないが、以前の研究

集団の死亡率はいずれ上昇する。感受性の高い無脊椎動との比較のために、クロチアニジンにも言及する。

物とは、例えば多種類の昆虫の幼生など土壌中に生息する節足動物、水生節足動物、花蜜や花粉や水に含まれる
低濃度残留物に曝露する授粉者である。この時間累積効
果は、したがって、この数十年ヨーロッパで観察されている昆虫の全個体数の継続的な減少についての部分的な説明になる可能性がある(Sorg et al. 2013; Vogel 2017)。
すなわち鳴禽類(songbird：スズメ目スズメ亜目の別称)の餌となる昆虫が減り(Hallmann et al. 2014)、トガリネ
ズミやトカゲ、カエルなどの食虫性動物も減少している可能性がある。したがって、ネオニコチノイドの環境影
響は、昆虫への直接的な毒性影響にとどまらず、間接的に節足動物を餌にする脊椎動物の個体数に影響すること
により、生態系全体にまで及ぶ可能性がある。

パート B: 脊椎動物
Gibbons et al. (2015)のネオニコチノイドとフィプロ
ニルの脊椎動物への影響評価の更新を目的として、同じ方法で文献検索を行ない、2014-2016 年と 2017 年初頭
数ヶ月に出版された論文を検討した。Gibbons et al.
(2015)ですでに検討されたものは含まない。2 つ以上の生物種または化学物質、用量設定(例えば慢性、急性)を取り扱っている研究および複数の鳥類または爬虫類に関する野外研究 3 編については、個々の影響について別の研究として扱った。
過去の評価書と同様、ほとんどが実験室実験で(129 件

急性毒性
研究の焦点は主に亜致死作用となっているが、今回、新たに、イミダクロプリドの半数致死濃度が 6 種に対して測定された：ローフー550 ㎎/L(Qadir et al. 2015)、シロチョウザメ Acipenser transmontanus 124 ㎎/L (Frewand Grue 2015)、コイ Cyprinus carpio の卵 78 ㎎/L、成魚 280 mg/L (Tyor 2016) 、 ド ジ ョ ウ Misgurnus

anguillicaudatus 145.8 mg/L(Xia et al. 2016)、モンテビ
デオアマガエル Hypsiboas pulchellus は 84.9 ㎎/L (deArcaute et al. 2014)およびイミダクロプリド製剤グラコ
クサン・イミダに対し 52.6 mg/L(Pérez- Iglesias et al.
2014)、 ゼブラフィッシュ幼生で 143.7 mg/L(Wang etal. 2016a)。US EPA の分類(表１参照、Gibbons et al.
2015)に従うと、イミダクロプリドは、調査された魚類では現実的に無毒――コイの卵には若干の毒性があるが――で、調査されたカエル種の中で最も感受性が強いモン
テビデオアマガエルに若干の毒性がある。
フィプロニルの半数致死濃度は 2 種について追加された：ゼブラフィッシュ幼生 0.6 ㎎/L (Yan et al. 2016)、
コイ 0.43 ㎎/L(Qureshi et al. 2016)。フィプロニルはどちらの魚類に対しても毒性が高く、この物質の魚類への毒性がさらに確実となった(Wagner et al. 2017)。

亜致死作用

中 111 件、86％)、直接毒性(129 件中 124 件、96％)が大Gibbons et al. (2015)らの結果への追加として、実験室半を占める。この実験室での直接毒性実験への過度の信環境下におけるイミダクロプリド、クロチアニジン、フィ

頼と、間接作用も検出できる野外実験の欠落(食物連鎖にプロニルの亜致死作用がさらに広範に見出された(表３)。

よるカスケード効果など)により、野外での現実的な濃度

アカアシイワシャコ Alectoris rufa の生殖への作用とでの知見を解釈する我々の能力は限られている。研究対して、産卵数の減少、孵化日数の遅延、第二次性徴の異象分類群は多い順に、哺乳類(51)、魚類(38)、鳥類(31)で、変がイミダクロプリド曝露により見られた(Lopez-Antia

両生類(6)、爬虫類(3)は少なかった。半分以上は次の 5 種

et al. 2015a)。ニホンウズラ Coturnix japonica の生殖細に関するものだった：ラット Rattus norvegicus (32)、マ

胞数がクロチアニジン曝露により減少し(Hoshi et al.

ウス Mus musculus (14)、シマヒメハヤ Danio rerio (8)、2014)、アカアシイワシャコの性ホルモンレベルの低下、

ロ ー フ ー Labio rohita (7) 、 ニ ワ ト リ Gallus gallus

孵化率の低下、第二次性徴の異変がフィプロニル曝露に

domesticus (7)。

より引き起こされた(Lopez-Antia et al. 2015b)。イミダ

WIA で Gibbons et al. (2015)が検討した研究の 3 分のクロプリドとフィプロニルは鳥の成長に有害作用をもた1 以上(152 件中 51)が、急性毒性に関するもので、半数らし、成長遅滞、体重増加の減少、体調不良などが、し致死量または半数致死濃度を測定している。これらを測ばしば食物摂取の低下に引き続き生じる(Hussein et al.

定した研究は、今回の更新までの間 13 件(10％)のみで、

2014a, b; Khalil et al. 2017; Lopez- Antia et al. 2015b)。

60

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

鳥の胎生期のイミダクロプリド曝露は、心臓奇形(Gao et

作用は見られなかった(Frew and Grue 2015)。

al. 2016)、神経管欠損(Liu et al. 2016; Wang et al. 2016b)、

繰り返しになるが、このような亜致死作用は致死作用より臓器質量の変 化、その 他 の解剖学的奇 形をもた ら すもはるかに低い濃度で生じている(表３)。したがって、例(Gobeli et al. 2017)。アカアシイワシャコでは、イミダク

えばラットにおけるイミダクロプリド、クロチアニジン、

ロプリド曝露は施用した親の仔の免疫反応の低下を引き

フィプロニルの半数致死量の値はそれぞれ 425-475、5000、

起こし(Lopez-Antia et al. 2015a)、フィプロニル曝露は97 ㎎/L だが、細胞毒性は 1 日摂取量が 1.1、12、5 ㎎/kg、

親と仔両方の免疫反応の低下を起こした(Lopez-Antia et

神経行動学的作用は 1 日摂取量 2、24、0.1 ㎎/kg で検知

al. 2015b)。

されている(引用文献は表 3 参照)。同様に、マウスにおけネオニコチノイド 3 種はすべて、脊椎動物に広範な細るイミダクロプリド、クロチアニジン、フィプロニルの胞毒性をもつ(表３参照)。甲状腺ホルモンと甲状腺生理

半数致死量の値はそれぞれ 131-300、389 未満、95 mg/kg

機能の障害、赤血球と白血球の異変、肝毒性、腎毒性、だが、細胞毒性は 1 日摂取量が 22、20、9.5 mg/kg、神酸化ストレスの誘発(イミダクロプリド)、腎臓の生化学

経行動学的影響は 1 日摂取量 0.5(イミダクロプリド)、的障害(クロチアニジン)、肝臓の構造損傷と病理組織学

10(クロチアニジン)mg/kg である(引用文献は表 3 参照)。

的変質、甲状腺損傷、酸化ストレスと高血糖、ミトコン

イミダクロプリド 53 ㎎/kg/日の摂取でアカアシイワシ

ドリア活性の抑制から起こる幹細胞死滅(フィプロニ

ャコ成鳥の生存率が低下し、この 6 分の 1(8.8mg/kg/日)ル)である。哺乳類の神経行動学的作用として、イミダクを摂取したヒナに生殖、細胞毒性、免疫毒性の影響が生

ロプリドに曝露されると、学習能力の減退(Kara et al.

じる。同様に、アカアシイワシャコのフィプロニル半数

2015)、社会的支配傾向の増強、攻撃性の減退など(Burke

致死量は 34 mg/kg だが、この 4 分の 1(8.7mg/kg)を摂

2016)、コウモリの反響定位中における空間的記憶の障取した成鳥とヒナに生殖、細胞毒性、免疫毒性作用が認害(Hsiao et al. 2016)；クロチアニジンに曝露されると、められる(引用文献は表 3 参照)。一部の例で亜致死作用

ラット幼体の認知機能低下(Ozdemir et al. 2014)、マウス

は致死量とは数桁低い量で生じている。例えば、マウスの強迫行動の増加(Hirano et al. 2015)；フィプロニルにが胎内もしくは出生後に 1 日当たり 0.5 mg/kg のイミダ曝露されると、経母乳曝露後のラットの記憶障害

クロプリドを摂取すると、運動活動性と社会的優位性が、(Montanha et al. 2016)、攻撃などラット母性行動の混乱

抑うつ行動の低減と攻撃性とともに生じ(半数致死量＝(Magalhaes et al. 2015)、ラット仔における反射行動発達

131-300mg/kg)、コイはフィプロニル 0.65 μg/L で酸化の異変(Udo et al. 2014)が生じる。イミダクロプリド曝露

的損傷と高血糖が生じる(半数致死量＝0.43mg)(表３)。

は、哺乳類の脳発達に重要な遺伝子制御にも異変を生じる(Kimura-Kuroda et al. 2016)。

直接毒性による脊椎動物へのリスク

ゼブラフィッシュでは、フィプロニル曝露により、浮袋がふくらまなくなり、脊椎の彎曲が生じ(Yan et al.
2016)、イミダクロプリド曝露により DNA 傷害と酸化ス
トレスがもたらされた(Ge et al. 2015)。同様の遺伝毒性と細胞毒性がフィプロニルによりコイ Cyprinus carpioとシルバーキャットフィッシュ Rhamdia quelen に生じた(Qureshi et al. 2016; Menezes et al. 2016)。遺伝毒性
は、カメレオンシクリッド Australoheros facetus のイミ
ダクロプリド曝露でも観察された(Iturburu et al. 2017)。
ナイルティラピア Oreochromis niloticus のイミダクロプ
リド曝露後に肝臓の病理組織学的変化が観察され(Ansoar-Rodríguez et al. 2016)、フィプロニル曝露により免疫系指標の低下が生じた(El-Murr et al. 2015)。ミナ
ミメダカ Oryzias latipes のフィプロニル曝露により、孵化数減少、発達不良、尾の奇形が生じ(Sun et al. 2014;
Wagner et al. 2017)、ローフーLabio rohita のイミダクロ
プリド曝露により、発達不良が起き貧血になった(Qadir
et al. 2014, 2015)。対照的に、シロチョウザメ Acipenser

transmontanus には、イミダクロプリドによる明らかなMorrissey et al. (2015)によれば、地球規模の表層水ネオ
ニコチノイド残留の平均値と最大値はそれぞれ 0.13 μg/Lと 0.63 μg/L で、イミダクロプリドは 0.001-320 μg/L、
クロチアニジンは 0.003-3.1 μg/L だった。イミダクロプリドの魚類と両生類に対する半数致死濃度(Gibbons et al.
2015 の Table 1, 魚類のみ)は 1200-550,000 μg/L の範囲、
クロチアニジンは 94,000-117,000 μg/L である(Gibbons
et al. 2015 の Table 1, 魚類のみ)。したがって、最も極端な例でもこれらの水生脊椎動物が、自然環境中のネオニコチ
ノイド 2 種に致死量の曝露をすることは考えにくい。しかし、イミダクロプリドの魚類に対する免疫毒性は30μg/L(Gibbons et al. 2015 の Table 2)、細胞毒性と遺伝
毒性は 30 μg/L で生じるという記録があるため、亜致死作用の可能性は除外できない(表 3)。
フィプロニルの表層水濃度は、2 つの研究で 0.0046.4μg/L、0.13-12μg/L という記録があり(Gibbons et al.
2015; Mize et al. 2008)、この値は、いくつかの魚種の半数致死濃度と同じ桁で(例：ナイルティラピア

Oreochromis niloticus、42 μg/L)、亜致死作用が検知さ61

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

表３ 実験室実験に基づくイミダクロプリド、クロチアニジン、フィプロニルの脊椎動物への亜致死作用。Gibbons et al.
2015 and 2016 の研究はここに繰り返さない。各研究で用いた曝露用量を示す。曝露は用量は急性または慢性で、後者は/d(１日当たり)で示す。すべての研究は、NE(作用なし)を除き、投与された用量により生じた作用を示す。

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れる範囲(0.2-400 μg/L)に含まれる(表３)。したがって、

ャコに亜致死作用をもたらす量を超えており、フィプロ

この総説は、Gibbons et al. (2015)のフィプロニルの環境

ニルは半数致死量を超えている。Millot et al. (2015)は、濃度が魚類に有害な高レベルに達しているとの結論さら調査地で見つけたチアクロプリドに曝露されたヨーロッに裏付けることになる。

パヤマウズラの 10％が、他の農薬の直接影響はほとんど

陸生脊椎動物が高濃度のネオニコチノイドに曝露する

検知されなかったにもかかわらず、その後死亡したと報経路として最も可能性が高いのは、ネオニコチノイド処

告している。最後に Millot et al. (2017)は、フランスで

理種 子 の経 口摂 取 であ る (Goulson 2013; Mineau andは、1994-2017 年に報告された野生動物の死亡事例のPalmer 2013)。過去の総説以来、この見方を支持するさ70％が、イミダクロプリド処理種子の中毒によることをらなる証拠が示された。実験室実験で、アカアシイワシ

示した。Lopez-Antia et al. (2016)は、農薬処理種子の使

ャコ成鳥にイミダクロプリドの野外曝露レベル(つまり用は農地の鳥類に容認できないリスクをもたらすと結論

製造者の推奨用量)のイミダクロプリド処理コムギ種子している。

のみを給餌したところ、44 mg/kg/日の摂取となり、雌直接的な中毒以外に考えられない影響が報告されていは平均 7 日、雄は平均 13 日で死亡した(Lopez-Antia etる。オランダでは、Hallmann et al. (2014)が、イミダク

al. 2015a)。処理種子を摂取した鳥には、この 5 分の 1 のロプリドの表層水汚染濃度が高い地域で食虫性鳥類の個用量でもさまざまな亜致死作用が記録されている(表３)。

体数が少ないことを発見した：濃度が 20n g/L を超える

アカアシイワシャコが摂取後の苦痛によりイミダクロプと個体数が減少する。この研究は、実験的というより相リド処理種子を避ける行動を示したため、代替の餌も摂関的で、共存する農薬を考慮していないが(Vijver and

取できるようにしたが、中毒症状は継続した(Lopez-

van den Brink 2014)、鳥の個体数変動に対し可能性のあ

Antia et al. 2014)。野外曝露レベルのフィプロニル処理

る他の因子を修正した後でも作用は否定できなかった。

トウモロコシ種子を給餌したアカアシイワシャコは、さ

並外れて低いイミダクロプリド濃度で鳥の個体数が減少

まざまな亜致死作用に苦しんだ(表３)；処理種子を避けしたと考えると、最もありうる影響はイミダクロプリド

るようにはならず、摂取する頻度が低下し、体調が悪化

による餌となる無脊椎動物の減少だが、他の機序も排除した(Lopez- Antia et al. 2015b)。

はできない。

自然環境での研究
実験室実験では、ネオニコチノイドとフィプロニルの
野外曝露レベルに準じた状況下で、脊椎動物の死亡ない
し有害影響が生じうることが示されている。しかし、これらの殺虫剤が自然環境下で脊椎動物に及ぼす影響を野外での現実的濃度で調査した研究は数編あるのみである。
いくつかの研究が Gibbons et al. (2015)によりレビュー
され、その後数編の論文が出版された。Turaga et al.
(2016)は、野生で捕えたウズラ(コリンウズラ Colinus

virginianus とウロコウズラ Callipepla squamata)約 100羽の素嚢を調べたが、ネオニコチノイド処理種子は見つさらに 2 つの研究で、イナゴ(Maute et al. 2016)とアシ
ナガキアリ Anoplolepis gracilipes (Stork et al. 2014)の防除のために散布したフィプロニルの爬虫類と鳥類の個体数への影響が調査された。23 種の爬虫類と 3 種の鳥類では個体数への影響は観察されなかったが、1 種の鳥類(クリスマスミカドバト Ducula whartoni)の個体数減少と他種(クリスマスメジロ Zosterops natali)の短期的な増加が見られた。クリスマスメジロの増加はおそらく間接的なもので、餌となる瀕死の昆虫の数が増えたために生じた
一時的な食物連鎖効果によるものと思われる。しかし、
ハトのほうは果実食性であるため、繁殖への直接的な毒性影響により減少したのかもしれない。

からなかった。しかし、著者らは、この調査はネオニコ
チノイド施用が限定的な地域で行なわれていたと記して脊椎動物への影響に関するサマリー

いる。Bro et al. (2016)は、ヨーロッパヤマウズラ Perdix

過去 3 年で、野生の脊椎動物に対するネオニコチノイ

perdix の卵から、チアメトキサム/クロチアニジン、フィド(イミダクロプリドとクロチアニジン)とフィプロニル

プロニル(とフィプロニルスルホン)を、それぞれ最大濃(フェニルピラゾール系)の悪影響のさらなる証拠が示さ

度 67 および 8.5 ppb を検出した。この濃度での卵の生れた。3 つの殺虫剤はすべて、実験室実験で広範に有害

存への影響は不明だが、おそらく何らかの有害作用が生な亜致死作用を及ぼし、例えばイミダクロプリドはラッ

じるには低すぎるだろう(in Gibbons et al. 2015 の Table

トの脳発達に重要な遺伝子調節を変化させ、コウモリの2、表 3 参照)。対照的に、Lopez-Antia et al. (2016)は、

空間定位に関する記憶を損なう。こうした亜致死作用は、播種後に地面に残った処理種子を食べたアカアシイワシ

致死作用が生じる濃度よりもはるかに低いレベルでしば

ャコのイミダクロプリドとフィプロニル 1 日当たりの平しば検知される。非常に極端な事例を除き、水生脊椎動

均摂取量は、それぞれ 23.4、41.7 ㎎/kg と見積もった。

物が自然環境でこの 2 種のネオニコチノイドに致死濃度

このイミダクロプリドの 1 日摂取量は、アカアシイワシ

で曝露することは考えにくいが、それでもイミダクロプ
67

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

リドの亜致死作用が除外できず、その可能性を示す事例ともあり、浸透性殺虫剤が生態系サービスに及ぼす作用がある。対照的に、記録されたフィプロニルの環境中濃に関する知識の総量は限られている (Bernhardt et al.

度は、魚に害を与えるのに十分高いかもしれない。

2017)。

WIA1 の総説以来、播種時に地表に残ったネオニコチ

生態系の機能と生態系サービスに与える影響について、ノイド処理種子の摂取により、陸生脊椎動物が高濃度のWIA１研究は、特にネオニコチノイドそしてフィプロニ

ネオニコチノイドに曝露していることを示唆する証拠がルが世界的に環境中から生物に取り込まれ、それは、陸追加されている。ある研究によれば、アカアシイワシャ

生(土壌を含む)と水生の微生物、無脊椎動物と脊椎動物

コが 1 日に摂取する殺虫剤の量は、亜致死作用(イミダクに、致死ないし亜致死作用をもたらすレベルに達していロプリド)もしくは致死作用(フィプロニル)をもたらしると結論した。野外環境で観測した濃度で、授粉昆虫、うる(Lopez-Antia et al. 2016)。イミダクロプリド処理種

土壌無脊椎動物、水生無脊椎動物に群集レベルの影響が子の中毒による死亡は、死亡事故報告の 70%以上を占め生じ、それによって生態系の働きとサービスが損なわれるという(Millot et al. 2017)。この殺虫剤の食物連鎖を通ている(Van der Sluijs et al., 2015)。

じた間接的な作用の証拠はまだ多くはないが、ある相関

WIA1 の発表以降、このような影響によって生態系の研究では、イミダクロプリドの表層水汚染が高度な地域

働き、自己回復力、水陸の生態系から得られるサービスで食虫性鳥類の個体数減少が激しく、餌となる無脊椎動と機能が損なわれているという証拠がさらに補強された。

物の減少が原因となっている可能性がある(Hallmann et

ここでレビューするのは 2015 年以降の関連研究の中で、al. 2014)。

これらの殺虫剤の生態系サービス(例：授粉)や生態系の重要な機能への影響に特化したものである。われわれがパート C：生態系サービス

主に重点をおいたのは、WIA1 が特定した生態系サービスへの影響のうち、知識が欠落していた部分についての生態系サービスとは、生態系における諸過程の調節(分進展で、(a)土壌、堆積物への蓄積による、土壌の健全性、解、炭素固定、授粉、水質浄化)、物質の供給(木材、食料、土壌の構造、浸透性と栄養循環に対する影響、(b)授粉、薬効のある分子)、生物多様性を保証する生息地(農業害

害虫防除サービス、美的価値のある動物相への影響、(c)

虫の天敵を含む)、もしくは他の非物質的な特徴(景観と農地昆虫および水生昆虫の個体数減少による鳥やコウモして完全な状態、文化的な引用対象)と定義され、人間社

リなど食虫種への影響、(d)淡水の汚染による食虫魚類へ

会にも環境にも価値あるものと見なされている(de Vriesの影響、漁業と他の食虫性両生類などへの影響などの間et al. 2013; Melathopoulos et al. 2015; Paetzold et al.

接影響、(e)サンゴ礁、塩生湿地河口など沿岸海岸系への2010; Droz et al. 2009)。一般的に、生態系が生物多様性

影響について述べる。

に富むほど、より多くよりよい生態系サービスが供給され、ストレスや攪乱の影響を受けにくく回復力があることは、科学的コンセンサスとなっている (Isbell et al.
2011; Worm et al. 2006)。生物多様性や、価値あるサービス(例えば授粉者)を供給する中心的な生物に対し、著しい悪影響を及ぼす要素は、なんであれ供給されるサービスの価値を損ない、極端な場合にはサービスの完全な喪
失につながる。
浸透性のネオニコチノイドとフィプロニル殺虫剤が非標的生物に影響を与えることが示されてきたが、おそら
くはそれに引き続き、授粉(ハチ、チョウ、その他の授粉者への影響による)、栄養循環(例えば、土壌中や水中の微生物、ミミズへの影響による)、水産資源(例えば、水中
無脊椎動物への影響による)などの生態系サービスにも影響を及ぼし、有益な非標的生物へのマイナス効果が植物保護の利益を上回る場合には、農業にも悪影響をもたらす(Chagnon et al. 2015)。しかし、このような影響を評価することは、それぞれの化合物の急性毒性の閾値を測ることよりはるかに難しい。気候変動など他の環境的ス
トレス因子を対象とした研究がより重要視されているこ68

土壌生態系への影響
米国と欧州に 1990 年代中盤に導入されて以来、ネオニコチノイドの使用が畑作の作物の種子処理用製剤として急増し(特に、トウモロコシとダイズが 2011 年から2013 年の間に)、かつてない大規模な殺虫剤の予防的施用へのシフトが起こった(Simon-Delso et al. 2015)。種子処理されたネオニコチノイドが作物に取り込まれるのは最大でも 20％であるため(Goulson 2013)、毎年ネオニコ
チノイド残留物が農地に排出されることを意味する。農地への汚染蓄積について、生態学的コンセンサスのための詳細な研究はまだなされていないが、最近いくつかの示唆的な研究がなされている。
土壌酵素は、土壌中の微生物活動の指標で、土壌の健全性や肥沃さのバイオマーカーとして用いられる。Jyot
et al. (2015)は、パキスタンで、ワタ種子のチアメトキサ
ム処理の土壌酵素への影響を標準施用(2.1 g 有効成分/kg 種子)と高用量施用(8.4 g 有効成分/kg 種子)で試した。
脱水素酵素と脱リン酸化酵素の活性は、いずれの施用土

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

壌でも有意に減少し、15 および 21 日後に最少となった重に絞れば、収穫に悪影響を及ぼすことなく使用量が減が、尿素分解酵素の活性は変化しなかった。この結果かり、害虫の耐性獲得や非標的害虫の発生、環境への全体

ら、土壌微生物群集は、処理種子の植え付け後 3 週間で的な被害の可能性を減少させる利益があるとしている

枯渇するが、土中のチアメトキサム残留量が低下するに(Douglas and Tooker 2015)。

つれて回復することがわかった(Jyot et al. 2015)。
あるメソコズム実験で、植木鉢にイミダクロプリドまたは殺菌剤で粉衣したコムギ種子をまいた。種子処理は、原生動物の数を増加させ、植物分解率を低下させたが、ミミズの活動性には影響がなかった。特に殺菌剤施用群
で、トビムシ類 collembola の表層での活動が活発化し、ミミズ(オオシュウツリミミズ Lumbricus terrestris)の活動にも影響を与えたが、土壌の基礎呼吸は低下した。ミミズを加えた植木鉢では、コムギの生長が抑制され、土壌基礎呼吸と微生物バイオマスが減少したが、土壌水分量と電気伝導率は上昇した(Zaller et al. 2016)。しかし、同じ種子粉衣剤を使った同様の実験では、土壌基礎呼吸、微生物バイオマス、有機物分解は影響を受けなかった。
後者の実験では、殺菌剤の有無にかかわらず種子処理剤によりミミズの表層での活動が有意に低下した。対称的に、植木鉢への除草剤グリホサート施用により、ミミズの活動性は高まった(Van Hoesel et al. 2017)。
ネオニコチノイドが生物濃縮されるという証拠はない
が、浸透性殺虫剤のフィプロニルはミミズに蓄積するようである。シマミミズ Eisenia fetida に、フィプロニルのラセミ混合物(左右の鏡像異性体が等量存在する)を亜致
死量(10 から 50 ㎎/kg 土壌)、
28 日間慢性曝露させると、エナンチオ選択的(一方の鏡像体を優先的に選択する傾向)な殺虫剤の組織蓄積が見られた：フィプロニルの R 鏡
像異性体の排出速度は S 鏡像異性体よりも速いため、組織から S フィプロニル鏡像異性体とフィプロニルのスルホン代謝物が選択的に検出された。この化合物は比較的脂溶性が高く浄化速度が遅いため、著者らは食物連鎖を通 じ た 生 物 濃 縮 の 危 険 性 を 警 告 し て い る (Qin et al.
2015)。
土壌中に施される農薬の残留を減らす方法として、土壌改良剤の使用がある。イミダクロプリドに汚染された
土壌のマイクロコズムに、異なる分量で 2 種類の土壌改良剤(ブドウの枝とオリーブ粕)を施用し、3 ヶ月培養した。イミダクロプリドの消散率定数は、オリーブ-ミミズ
堆肥を加えた汚染土壌では、培養期間中のバクテリア群
集の変化と連動した。この研究により、イミダクロプリ
ド汚染土にこの種のミミズ堆肥を加えると、土壌機能に対する殺虫剤の影響を軽減し、浄化能力を高めることで他の土壌生物への環境リスクを最小化できることがわかった(Castillo Diaz et al. 2017)。Schaafsma et al. (2016)
は、輪作による、クロチアニジンとチアメトキサム処理した種子がもたらす土壌への負荷の軽減を勧めている。
別の著者らは、ネオニコチノイドの使用対象をもっと慎

授粉サービスへの影響
授粉は、重要な調節、補助、栽培を行なう生態系サービスで、地球上の植生と野生動物と人間の福祉を結びつける相互作用を統合するシステムからなる(Kevan and
Menzel 2012; Van der Sluijs and Vaage, 2016)。授粉は、農業作物や野生の果実と種子を実らせるために重要で、94%の顕花植物が再生産や進化のために動物による授粉を利用している(IPBES 2016b; Van der Sluijs and Vaage2016)。世界的には、人類が利用する主な作物 87 種が動物による授粉に依存している(Klein et al. 2007)。これらは地球全体の農作物生産の 35％に相当し(IPBES 2016b)、
野菜、果物、ナッツ、食用油、植物性タンパク源、そしてスパイス、調味料なども含まれる(Maxim and Van der
Sluijs 2013)。そのほか、繊維用、飼料用の作物なども昆虫による授粉に依存している。授粉昆虫が失われると畜産業も間接的に影響を受ける。生物燃料(セイヨウアブラ
ナなど)と木材製品(樹木)も同じく動物による授粉を必要とする。大半の観賞用の花卉作物や薬草に用いられる植物の生産も同様である。作物の品質(とくに果物の質)、
貯蔵可能期間の長さ、商品としての価値も、昆虫の授粉によりもたらされる利得である(Klatt et al. 2014)。野生の顕花植物の遺伝的多様性にとっても授粉は欠かせない。
さらに、授粉者を介した作物は、人間の食生活における必須栄養の供給という面でも中心的な重要な役割を担っている。ビタミン C の 90％以上、リコピンの 100％、抗酸化物質 β クリプトキサンチンと β トコフェノールのほぼ 100％、脂質の 74％、ビタミン A の 70％以上、関連するカロテノイドの 98％、カルシウムの 58％、フッ化物の 62％、葉酸の 55％が授粉者に拠っている(Eilers
et al. 2011)。全体として、授粉者による作物は、地球上の人類の栄養供給の約 40%を負っている(Eilers et al.
2011)。現在、推定 20 億人がこれら微量栄養素の欠如に苦しんでおり、隠れた飢餓として知られる(IFPRI 2014;
Nicole 2015)。
授粉は野生生物の食を維持するためにも欠かせない。
多くの鳥類と哺乳類は野生の果物(例：森林のあらゆるベリー類を食べる鳥)、堅果(ナッツ)、種子、野生の植物を餌にする。もし授粉昆虫がいなくなれば、野生の果物とナッツと種子類の結実が大幅に減少し、これらに頼っているすべての動物が影響を被るだろう。草食生物は、彼らが食べる、授粉者に依存する植物類が再生産できなけ
れば、食物の欠乏に苦しむことになる(Van der Sluijs and69

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

Vaage, 2016)。

ネオニコチノイドの授粉への影響は、主にナタネの農

授粉サービスの経済的価値は、推定によるところが非業生態系で調査されてきた。この作物は、少なくともヨ常に大きいため、さらに多くのデータと異なる方法によーロッパの状況ではとりわけ目立っていて、Budge et al.

る検証が必要である(Melathopoulos et al. 2015)。Kleijn(2015)曰く、「ここで我々が述べるシステム、すなわち、

et al. (2015)は、5 大陸で生産される農産物の 80％に関わ世界で最も多く使用されている殺虫剤と、世界で最も広る授粉が調査地域内の野生のハチのうちわずか 2％の種

く人為的に管理して用いられる授粉者と、ヨーロッパでによって担われていることを示した。倫理的理由はさて最も多く栽培されている顕花植物には、他に類を見ない

おき、著者らは、生産者の経済的利益に直接貢献しない

緊張が高まっている」。この研究者らは、イングランドと授粉に関わらない野生のハチを含めて保護すべき重要な

ウェールズでの 11 年にわたる農薬の大規模使用とナタ理由があると主張している。例えば、生物多様性は生態

ネ収量と蜂群喪失の統合データを用いて、この作物に用系サービスの保険として役に立つ。したがって、安定的いられた 3 種の主要なネオニコチノイド農薬(イミダク

な授粉サービスを維持管理するためには、ハチの幅広い

ロプリド、クロチアニジン、チアメトキサム)の影響を調種を保護し、現時点で農作物に多大な貢献をしている種べてきた。その結果、イミダクロプリド種子処理は収量だけでなく将来的に重要な授粉者となるかもしれない新にプラスに働く年もあれば、マイナス効果をもたらす年

種のハチも守ることが必要だと強調している。

もあった。同様に、生産者にとっての損益は年によって授粉サービスは広範な動物種によって供給される。ほ

変動し、著者曰く：(ネオニコチノイドを)使用した種子

とんどは昆虫で、ミツバチ、マルハナバチ、孤立性ハチ、処理による完全な防除と、不使用による壊滅的な収量低ハリナシバチ、ハナアブ、チョウ、ジガバチ、ガ、甲虫、下を前提としたリスク評価は、過度に単純化しすぎで、その他無脊椎動物だが、コウモリ、リス、オウム、ハチ

おそらくその利益を過大視している。同時に蜂群喪失とドリ、数種の霊長類、ヒト(人工授粉)といった脊椎動物

全国規模でのイミダクロプリド施用パターンの相関が認も含まれる(Buchmann and Nabhan 1997; Klein et al.

められ、見過ごすことはできないかもしれない(Budge et2007)。農作物については、ミツバチが最も重要な授粉昆

al. 2015)。

虫である(UNEP 2010)。過去には、ほとんどが飼育ミツ

イングランド南部の野外実験では、秋まきナタネの種

バチによるものと考えられていた。しかし最近の研究で

子粉衣に使用したネオニコチノイドが、近隣の土壌と野は、野生の授粉者が従来考えられていた以上に地球上の生の顕花植物を汚染していることがわかった。これらの農作物にとって重要な役割を果たしていることがわかっ

花の花粉と花蜜は、チアメトキサム、クロチアニジン、た。イギリス全土の推計では、セイヨウミツバチによりイミダクロプリドに汚染されており(頻度は最大 58.8％)、

授粉されるのは、農作物の 3 分の 1 にすぎない。人間のその頻度は、施用後の生育期に上昇し、濃度は春から夏管理下にない授粉者の中では、野生のハチが重要である。

にかけて減少した。濃度は検体間でばらつきがあり(最大

世界的に 2 万 5000 種のハチが知られている。ハチ以外

濃度：クロチアニジンが畔の土壌で 19.2 ng/g、畑の土壌の昆虫もまた有用な授粉者で、農作物の花に訪れる虫ので 28.6 ng/g、チアメトキサムが畔に生えている野生顕花

39％を占めている。野生の授粉昆虫は、果物にとって最植物から採取した花粉で 86.02 ng/g、イミダクロプリドも大事な授粉者である。Klein et al. (2007)は、ミツバチが開花期にハチが集めた花粉で 25.55 ng/g)、ネオニコチ

により授粉されない 9 つの虫媒花作物に注目し、うち 3

ノイドの蓄積と分解が場所によって大きく異なることが分の 1(アテモヤ、パッションフルーツ、バニラ)は一部の示唆された。発生頻度と平均残留濃度は、花蜜より花粉

地域で、野生授粉者の不足などの理由で人工授粉を行なで高かった。著者らは、巣箱に侵入するネオニコチノイっていることを指摘している。（訳者注：前述のごとく）

ドの 97％が野生の花の花粉由来で、ナタネに由来するのKleijn et al. (2015)は、五大陸の農作物の送粉の 80%が、はわずか 3％だと推計している。そして、この研究の重彼らが調査した地域の野生のハチ種の 2%により送粉が要な示唆は、施用した畑と非施用の畑を比較した場合、行なわれ、農業システムの経済的利益の大部分に寄与しネオニコチノイドのハチへの影響が観察されないことがていることを示した。

あるのは、ハチが花粉と花蜜の大半を野生植物から集め

農作物の収量およびまたは品質は授粉者の個体数と多ており、施用作物からはほとんど集めていないからと説様性の両方に依存する(EASAC 2015)。一般的に、授粉者

明しうることである。これは、ネオニコチノイドの授粉の群集が多様だと、1 種類しかいない場合より作物の授者そしてひいては授粉サービスへの影響は今まで軽視さ粉が効果的かつ安定的になる。ミツバチの個体数が多い

れてきて、実験的な野外研究はこの影響の大きさを理解場合でも、野生の授粉者が多様性に富むと作物の授粉がするのに適切なモデルではなかったことを意味する。米向上する。総体的に見て、野生の授粉者の作物生産への国における別の研究でも同様の知見が得られた(Long

寄与は軽視されてきた(IPBES 2016b)。

and Krupke 2016)。

70

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

その後の研究で、同じ著者は、さらにネオニコチノイand Lundgren 2016)が、野生のハチ(Mallinger et al. 2015;

ド処理したナタネと畔の野生顕花植物のネオニコチノイ

Stanley and Raine 2016; Woodcock et al. 2016)と同様に

ド汚染について調べている。ネオニコチノイド濃度範囲

記述されている。もっと新しい研究では、ネオニコチノ

は、畔の野生植物で高かった(セイヨウオニアザミ

イドを含む農薬の使用とカリフォルニアにおけるチョウ

Cirsium vulgare でチアメトキサムが最大 106 ng/g)。ネの個体数との関連が調査され、ネオニコチノイドがアメ

オニコチノイドの最大濃度は畔の野生植物でナタネよりリカに導入された 1996 年以降、数種のチョウを減少さ高かったが、平均濃度はナタネの方が高かった。セイヨ

せたかもしれないことが示された(Forister et al. 2016)。

ウオニアザミは多くの授粉者を誘引する植物として有名

疑問の余地なく因果関係を認めるのに十分な機序の理であり、その種子はさまざまなフィンチ類の餌となるが、解が得られた。現在の施用規模によるネオニコチノイド

この種で高いネオニコチノイド濃度が報告されているこの授粉者に対する悪影響は、授粉サービスと、授粉者にとは一大事である。この結果は、生垣や畔は、しばしば依存した農業生産を揺るがすものである。

生物多様性の保護のために用意され授粉者や天敵昆虫の居場所となるが、いったんネオニコチノイドに汚染されてしまえばその役目(すなわち生態系サービス)を果たさなくなることを示す。
David et al. (2016)は、ナタネの花粉とナタネ畑の畔の野生植物の花粉、ミツバチが集めた花粉に含まれるネオ
ニコチノイドと殺菌剤の含有量を調べた。ネオニコチノ
イドの残留頻度と平均濃度は、ナタネで最も高く、次いで野生植物、ミツバチの集めた花粉の順となった。農薬
濃度はナタネの開花期のほうが、その後よりも高かった。
しかし、チアメトキサムの最大濃度(21 ng/g)は野生植物(カモミール Matricaria recutita)の花粉サンプルにおいて検出された。マルハナバチと、マルハナバチが農業地
帯と市街地で集めた花粉に含まれる農薬についても比較した。ネオニコチノイドの残留頻度と平均濃度は、農業地帯のサンプルの方が高かった。ネオニコチノイド残留の頻度と平均濃度は、マルハナバチの集めた花粉のほうがミツバチの集めた花粉よりも高かった。いずれもナタ
ネの開花期で、マルハナバチはナタネの花粉を集める傾向が強く、採餌の移動距離が短いためネオニコチノイドの汚染範囲内にとどまっていたことが原因と思われる(David et al. 2016)。
亜致死濃度のネオニコチノイドは、マルハナバチの採餌行動を変化させ、花の選択の変化(チアメトキサムに曝露したハチは、小さくて白いシロツメクサ Trifolium

repens よ り 大 き く て 黄 色 い ミ ヤ コ グ サ Lotus
corniculatus を好む)、採餌バチの増加、花粉採集するハチの数の比率の増加をもたらした。チアメトキサムに曝露したハチは、より頻繁に花に訪れることで、花の扱い方により早く習熟した (Stanley and Raine 2016)。この結果から、ネオニコチノイドの亜致死濃度曝露は、ハチの授粉者としての機能を変化させ、おそらくは、特定の植物種を他よりも好むようになり、農作物の生産や野生の花の繁殖成功に影響を及ぼす可能性が示唆される。
耕作地周辺の畔で野生植物が幅広く汚染されていることを示す研究はほかにもある(Krupke et al. 2017)。そこには管理されたハチ類の生存に対する悪影響(Mogren

害虫と雑草の防除の自然のシステムへの影響
浸透性殺虫剤の天然の捕食者と捕食寄生者への有害影響を以上述べてきたが、大多数のデータは、実験室実験に基づくものである。ここでは農業システムにおける害虫防除の仕組みに関するメソコズムと野外の実験について示す。
ワタの畑ではチアメトキサムとイミダクロプリドが種子処理に用いられるが、益虫の個体数減少は、イミダク
ロプリドが推奨使用量を超えて施用された場合にのみ起きる。しかし、その実験では亜致死影響は評価されていないことに注意が重要である。Uhl et al. (2015)は、栄養相互作用を 3 段階の食物連鎖メソコズム、すなわちエゾ
ヘビイチゴ Fragaria vesca、コオロギ Nemobius sylvestris、
キシダグモ Pisaura mirabilis で調べた。低用量イミダク
ロプリド(0.24 g/㎡)ではコオロギの体積増加が抑えられ、
高用量(2.4 g/㎡)ではコオロギの摂食、体積増加、胸部の成長、活動性が、対照群と比較し低下した。コオロギの植物摂食とクモの捕食は亜致死濃度のイミダクロプリド
によって減少し、コオロギの生存率は低用量のほうが高かった。この実験は、栄養相互関係は亜致死濃度の殺虫剤でも阻害されることを示す(Uhl et al. 2016)。
ネオニコチノイドに汚染された獲物の捕食による二次
中 毒は 実 験 室 実 験で も わ か って い た が (Walker et al.
2007; Wanumen et al. 2016b)、野外でも確認された：チアメトキサムを施用したコムギ畑で、汚染されたアブラムシを餌とするテントウムシ Coleomegilla maculata に、亜致死作用として捕食能力の著しい障害が認められた(Bredeson et al. 2015)。その結果、天敵による標的害虫の駆除効果がなくなり、リサージェンス(害虫の大発生)につながる可能性がある。2 種以上の害虫に対する毒性が異なる場合、二次害虫の大発生が起きることがある。
例えば、コブノメイガ Cnaphalocrocis medinalis とトビ
イロウンカ Nilaparvata lugens が生息するインドのイネ
田にネオニコチノイドを施用したところ、コブノメイガの個体数が増加した。ネオニコチノイドが散布された植物においてコブノメイガの繁殖力が刺激され、幼虫期間
71

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

が短くなり卵への毒性が弱まったことが、コブノメイガ

Sánchez-Bayo et al. (2016a)が示している。新しい水田メ大発生の主要因だった(Chintalapati et al. 2016)。

ソコズム実験研究では、苗床に対するイミダクロプリド

全体的に見れば、非標的天敵の致死と二次中毒、捕食能の標準的な使用量でトンボと捕食性甲虫の個体数が減少

力の亜致死障害の複合効果により、不十分な害虫防除や、したが、ジノテフランでは昆虫群集への目立った影響はときには害虫のリサージェンスが生じる――これは害虫防見られず、他種との間接的な競合によりユスリカとトン

除の明らかな失敗例である(Kurwadkar and Evans 2016)。

ボ 1 種の個体数がむしろ増加した(Kobashi et al. 2017)。

農薬種子処理の間接的影響は、雑草防除についても観

ドイツにおけるここ 20 年の昆虫相の記録を見ると、察されてきた。アメリカにおける 2 年間の野外調査では、飛翔性昆虫のうち、とくにハエ目の個体数が 75％以上減

農地で雑草の種子を破壊する天敵(例えば土壌中に生息少している(Sorg et al. 2013)。これらの昆虫の多くは一して種子や病原体を食べる生物)の個体数が、種子処理

生のうちに水中で過ごす時期があるため、幼虫が水生期(ネオニコチノイドおよび殺菌剤と推定)されたコムギとに生き残れなかったことがこの消失の原因だろう。その大豆の植え付けによって減少した。そのため、種子処理

影響は水生生態系にとどまらず、飛翔性昆虫を主要な餌された農地の周囲の雑草の種子は、非施用農地と比べて、とする鳴禽にも及ぶ。2014 年の Hallmann et al.の研究(パ数が増えて多様性が減少するかもしれない；そして農薬

ート B 参照)では、オランダのイミダクロプリドによる汚で種子処理した農地の雑草数が増加するかもしれない

染が 20 ng/L に達した水路では、鳥類 14 種の個体数が 20(Smith et al. 2016)。

年間で着々と減り続けているという(Hallmann et al. 2014)。
水生生態系に及ぼすネオニコチノイドのリスクは、化学水生生態系への影響
ネオニコチノイドとフィプロニル残留による農地土壌の汚染は、主にこれらの農薬で処理した種子の広域使用がもたらすものである(Douglas and Tooker 2015; Hladik
et al. 2014)。土壌残留物は、やがては浸透作用や土壌断面からの滲出(de Perre et al. 2015; Wettstein et al. 2016)、
もしくは降雨や嵐の後の地表からの流出 (Chrétien et al.
2017)により、水生生態系に流入する。果樹園の木に葉面散布や潅注施用した殺虫剤も、同じく水系汚染をもたらす (Englert et al. 2017; Kreutzweiser et al. 2008b) 。
Sánchez-Bayo et al による最近の総説(2016)には、水系のネオニコチノイドとフィプロニルの残留物が、水生生態系に、現実として影響を与えていると言うに足る十分な証拠が示されている。
主な影響として、無脊椎動物、特に昆虫の群集の変質がある。小川や池に棲む昆虫は、水中に落ちた有機物の分解と再循環を担っている(Englert et al. 2017)。影響を受けている主な分類群はこれまでにも述べたが、ユスリ
カやカゲロウ、カワゲラ、
トビケラなどのハエ目 Diptera、
捕食者であるトンボやイトトンボ、甲虫類など重要な種が含まれる。最も感受性が高い種は、流水中の有機物を分解・再利用 するのに 重 要な役割を担 う腐食生 物 で(Kreutzweiser et al. 2008a)、水中の低濃度残留が亜致死
作 用 を も た ら し こ の 働 き を 阻 害 し (Kattwinkel et al.
2016)、落ち葉の分解と同様、彼らがいなくなると生態系
機能の変化がもたらされる(Englert et al. 2012)。こうした分類群のほとんどは水中で幼虫期を過ごし、大量のバイオマスとしてカエル、トカゲ、ミズトガリネズミなど多様な食虫性脊椎動物の餌となる。このような食料源の減少は、メソコズム実験で計測することができることを72

物質リスク評価に用いる生物種に対して、現況の水中残留濃度が毒性(急性毒性)を示さないことを理由に、しばしば軽視される。例えば、2 年間にわたってトウモロコシと大豆の輪作を行なうと、土壌と水中から低濃度のクロチアニ
ジンが検出されるようになる。調査された生物種(オオミジ
ンコ Daphnia magna、ヨコエビ Hyalella azteca、ユスリカ

Chironomus dilutus 、ファットヘッドミノー Pimephales
promelas、シマミミズ Eisenia fetida)に関して、急性の環境リスクは予想されなかった。なぜなら、端脚類を除き、どの種もクロチアニジンやその他のネオニコチノイドに耐性があるからである(de Perre et al. 2015)。この研究と類似の研究は、化学産業から資金を得ており(Aslund et al. 2017)、
感受性の高い種への慢性致死性は考慮されていないが、ここまで述べてきたような感受性の高い種に対する慢性毒性
影響こそが、生態系への長期的影響として問題である。
しかし、魚類のような水生脊椎動物は水中に残留する
ネオニコチノイドから直接的影響は受けていないかもしれない。アナジャコ駆除のための収穫後のカキ養殖床へのイミダクロプリド施用は、アメリカ西海岸で絶滅危惧種となっているチョウザメ Acipenser medirostris 群への脅威となるほどではなかったとされている (Frew andGrue 2015; Frew et al. 2015)。とはいえ、著者らは、イミ
ダクロプリドの水中残留濃度(28 ppb)とエビの体内残留濃度(31 ppb)を、試験用の魚種(ニジマス)への急性および慢性毒性影響と比較したのみで、チョウザメに対する実際の毒性は不明である。チョウザメのような大型魚種
に対し、この濃度での影響は、先述した亜致死作用(パート B 参照)を除けば、無視してもよさそうだ。もし魚類への影響があるとしたら、食料とする無脊椎動物の枯渇による飢餓という間接的なものになるだろう。

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

図３

ネオニコチノイドとフィプロニルの各分類群への曝露経路と作用のまとめ。曝露経路は四半円で、空気(灰色)、植物(緑)、

水(青)で示す。曝露は五段階に分け、対応する色で示す(なし：曝露経路なし；小：曝露の可能性はあるが無視できる；中：低濃度曝露の可能性；大：中等度曝露の可能性；最大：高濃度曝露の可能性)。環境毒性作用は、重ねた赤丸の数により４段階で示した(１個：通常の曝露状況では無視できるが生じる可能性はある；２個：高濃度または慢性曝露により生じうる証拠がある；
３個：中等度の曝露で生じうる証拠がある；４個：低濃度また急性曝露で生じうる証拠がある)。証拠が不十分な作用については報告された P 値を示す。その場合でも高濃度または慢性曝露で生じる可能性がある。クウェスチョンマークは証拠がなく(データがない)評価できないことを示す。各分類群により制御され支持されている主要な生態系サービスを最下段に示す。

結論

コチノイド施用と、ヨーロッパとアメリカにおける野生ハチおよびチョウの減少との関連を示す研究が数編ある。

過去 3 年間に、世界的に多大な研究への取り組みがな

畔や生垣が汚染されるということは、授粉者がドリフトされた結果、ネオニコチノイドおよびフィプロニルの曝(飛散物)に曝露し、自生植物から活性分子を取り込んで露について、多くの調査結果が得られ、節足動物およびいるかもしれないということである。

その他の種への影響に関する理解が大きく進んだ。フィネオニコチノイドが農業害虫の天敵に極めて強い毒性

プロニルに関する調査は比較的少ない。各動物類に対すを持ち、副次的な被害を引き起こすことはすでに知られるわれわれの世界的な統合評価のまとめを、各浸透性殺ていた。この領域で収集された新情報は、調査された種

虫 剤 へ の 曝 露 デ ー タ (Giorio et al., 2017, this special

が捕食性あるいは捕食寄生性の天敵に拡大したことのみ

issue)、環境毒性学的影響、関連する生態系サービスととだが、そのことで、ネオニコチノイドが IPM プログラム

もに図 3 に示す。

に適さないことが確実になった。

ミツバチに関する調査によって、女王バチの生殖能力

土壌生物に関する影響評価はあまり進展していないも低下、雄バチの精子損傷、寄生と免疫システムとの負ののの、フィプロニルのミミズにおける生物濃縮の可能性

相互作用など、新たな亜致死作用が明らかになった。急を示す調査が行なわれた。非標的種のシロアリと、その性毒性に関しても、より幅広く野生種を含むハチについ他の節足動物への間接影響についての野外調査は、両義て解明され、他の農薬や感染因子との複合毒性が、従来的な知見を報告している。

言われているような相加的な影響にとどまらず、時とし

水生無脊椎動物についての新しい研究として、クロチて相乗的に悪影響を及ぼすことが報告された。ネオニコ

アニジンとチアメトキサムの急性および慢性毒性に関すチノイドとフィプロニルがマルハナバチの個体数に与えるものがあり、広範な分類群でいくつかの新しい化合物

る影響はある程度知られていたが、環境が異なる国の間が検出された。データはつい最近まで、イミダクロプリ

で比較できるようになった。今まで未知だったその他のドに関するものにほとんど限られていた。今や、水生無野生ハチへの影響については、ミツバチよりもネオニコ

脊椎動物群の保護を目的とした基準値を法的に設定する

チノイドに対し敏感であることが最新の研究で示された。

ための十分なデータが集まっている。いくつかの研究で、こうした授粉者への影響はまさしく懸念材料で、ネオニ

さまざまな国の表層水汚染の現状が示され、魚類のみな
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浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

らず鳥類およびその他の食虫性脊椎動物類の食物となる

いるとは考えにくいが、フィプロニルの環境濃度は魚類

水生昆虫群に、確実に悪影響を及ぼしていることが示さに有害な水準に達している可能性がある。

れた。水中に残留した低濃度のネオニコチノイドに対す

総体的には、ネオニコチノイドとフィプロニルの陸生

る慢性曝露により、ほとんどの水生動物に長期的な致死および水生の無脊椎動物に対する悪影響は、生態系全体性が認められ、影響水域では種の全滅も生じている。

への間接的な影響ということができる。無脊椎動物は、

フィプロニルとネオニコチノイドのイミダクロプリド

無数の食虫性脊椎動物にとって中心的な食物であり、水とクロチアニジンは、広範で有害な亜致死的神経毒性を中と土中の有機物循環において重要な役割を果たしていネズミやコウモリなどの陸生脊椎動物に及ぼす。鳥類がる。無脊椎動物相が、遍在するネオニコチノイドとフィ処理種子を摂取すると、免疫への亜致死作用が生じ、とプロニルの残留物に継続的に曝露することにより失うこきに死に至る。いっぽう、水生脊椎動物が自然環境で致との結果は、従って広範囲に及ぶものであり、もはや看死濃度ないし亜致死濃度のネオニコチノイドに曝露して過できない。

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浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書(WIA)の更新版
第 3 部：浸透性殺虫剤の代替手段
Lorenzo Furlan1・Alberto Pozzebon2・Carlo Duso2・Noa Simon-Delso3・Francisco Sánchez-Bayo4・Patrice A. Marchand5・Filippo Codato6・Maarten Bijleveld van Lexmond7・Jean-Marc Bonmatin8
受付：2017 年 8 月 8 日/受理：2017 年 12 月 13 日
Environ Sci Pollut Res https://doi.org/10.1007/s11356-017-1052-5©The Author(s) 2017. This article is an open access publication
ネオニコチノイド研究会監訳第 2 版：2020 年 3 月【Erratum：第 2 部表 3（p.65）に 1 ページ分画像の欠落があったため修正。以降、ページ番号を繰越し。
】

要旨
害虫防除のため農薬を過信することは、農業の生産性を支える環境サービスに深刻なダメージを与える。浸透性殺虫剤の広範な使用、特にネオニコチノイド系とフェニルピ
ラゾール系フィプロニルの、害虫防除における実際の使用、収量への効果、20 年近い使用時期を経てこれらの化合物に対して生じた害虫の耐性について検証する。耐性は、長期
的には、合成農薬以外の手段方法によってのみ克服しうる。
さまざまな害虫防除戦略がすでに存在し、経済的な損害を被ることなく、収量を維持しながら、十分な害虫の防除を達成できる。収量減に対する斬新な共済保険を、殺虫剤を使うことなく生産者の作物と生活を守る代替手段として例示する。最後に、真に持続可能な農業のために、自然の生態系サービスを主体とした、化学物質に頼らない新しい枠組みが必要であるという結論を示す。これは WIA 第 1 版(以下、WIA1)の結論を再度支持するものである(van der
Sluijs et al. Environ Sci Pollut Res 22:148-154, 2015)。

序論
浸 透 性 殺 虫 剤 に 関 す る 統 合 的 な 評 価 書 (WIA1)(Bijleveld van Lexmond et al. 2015; van der Sluijs et al.
2015) の出版以降、いくつかの新しいネオニコチノイドとフィプロニルに関する研究がなされた。この更新版では、2014 年以降出版されたすべての情報を集め、WIA1と同じく検討する。第 1 部(Giorio et al. 2017, this special
issue)はネオニコチノイドとフィプロニルの作用機序と代謝、他の農薬やストレス因子との協働、分解産物、環境汚染について取り扱う。第 2 部は、ネオニコチノイドとフィプロニルの、水生、陸生の無脊椎動物、脊椎動物への致死および亜致死作用と生態系への悪影響を扱う。
本第 3 部は、一年生および多年生の作物への浸透性殺虫剤使用の代替手段に焦点を置く。ネオニコチノイドとフィプロニルに対する害虫の耐性についても検討する。
作物防除のためのネオニコチノイドとフィプロニルの予防的使 用は、 害虫防除 のための 総合的 病害虫管 理キーワード 浸透性殺虫剤、ネオニコチノイド、共済制
度、保険、害虫防除、耐性、生物的防除、IPM、総説(integrated pest management; IPM) の 対 極 に あ る

1 Veneto Agricoltura, Legnaro (PD), Italy

IPM については、(a)一年生作物、(b)多年生作物(果樹や2 Department of Agronomy, Food, Natural Resources, Animals andEnvironment, University of Padova, Viale dell’Università 16, 35020
Legnaro (PD), Italy(Barzman et al. 2015; Furlan et al. 2016; Stenberg2017)。
ブドウ)の 2 種類の作物に分けて説明した。IPM 実施に伴うリスクを補償する新しい共済制度(Mutual Fund)の手法
は、イタリアではコムギ栽培に広く適用されており、IPM

3 Beekeeping Research and Information Centre, Louvain la Neuve, Belgium
4 School of Life and Environmental Sciences, The University of Sydney, 1Central Avenue, Eveleigh, NSW 2015, Australia
5 Institut Technique de l’Agriculture Biologique (ITAB), 149 Rue de Bercy,
75595 Paris, France
6 Condifesa Veneto, Associazione regionale dei ccnsorzi di difesa delVeneto, Via F.S. Orologio 6, 35129 Padova (PD), Italyを導入する生産者と生態系にとって多くの利点がある。
ネオニコチノイドとフィプロニルの環境への悪影響を示す情報は多く、(1)無脊椎動物への非常に高い毒性(Pisa et al. 2015, 2017) 、 (2) 脊 椎 動 物 へ の 高 い 毒 性(Gibbons et al. 2015; Pisa et al. 2017)、(3)土壌への高い残留性と表層水汚染の両方による生態系および生態系サ7 Task Force on Systemic Pesticides, 46 Pertuis-du-Sault, 2000 Neuchâtel,Switzerland

ービスへの悪影響(Bonmatin et al. 2015; Chagnon et al.

8 Centre de Biophysique Moléculaire, Centre National de la Recherche
Scientifique (CNRS), Rue Charles Sadron, 45071 Orléans, France

場所を含むあらゆる作物への広範かつ大量の施用

2015; Giorio et al. 2017; Pisa et al. 2017)、(4)農地以外の(Simon-Delso et al. 2015; Douglas and Tooker 2015)などがある。それでもこれらの殺虫剤の削減や段階的廃止が88

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部

進まない理由として、作物収量と生産者収入が減ることについての知見は、以前報告されたネオニコチノイドのへの恐れがあるようだ。浸透性殺虫剤の予防的施用の有ダ イ ズ (Seagraves and Lundgren 2012) お よ び コ ム ギ

効性と、施用が引き起こす環境破壊に関する正確な情報(Macfadyen et al. 2014)への有用性の否定と一致している。

は、合理的な解決策を探る一助になるはずだ。そして、

トウモロコシについては、入手可能な主にイタリアで殺虫剤耐性を考慮すれば、すでに存在する代替手段が害の研究論文によれば、穀物の収量に対するネオニコチノ

虫防除としてより持続可能であることを、規制する側にイド種子処理の効果はほとんど認められなかった(15 年

提示するべきである。

間分の野外試験に関する研究、Furlan and Kreutzweiser
2015 を参照)。これは、主として害虫集団の大半が、経農業におけるネオニコチノイドとフィプロニル

済的損害を与えるレベル以下であったことに起因する。
ネオニコチノイドの発芽への作用を示す研究結果もあネオニコチノイドと収量
ネオニコチノイドが実際のところ防除にどれだけ役立っているかを示す情報は少ない。しかし、ヨーロッパで3 種のネオニコチノイド(クロチアニジン、イミダクロプ
リド、チアメトキサム)とフィプロニルに暫定禁止措置が講じられて(EU 2013a, b)以降、作物収量が著しく下落す
るのではないかという懸念がメディアや科学誌で表明されたが(例：Matyjaszczyket al. 2015 のポーランドのトウ
モロコシとナタネ)、信頼できるデータや統計に基づいたものではなかった。
フィンランドでは、虫媒花作物の収量は変動が大きい
が、風媒花作物はここ数十年安定した伸びを示している。
虫媒花作物の収量減に関連すると考えられる要因を分析すると、ナタネの収量の動向と地域でのネオニコチノイ
ド粉衣種子使用の増減との間に有意な線形相関が見られた(Hokkanen et al. 2017)。具体的には、ネオニコチノイ
ドによる種子粉衣の増加につれ、ナタネの収量が減少している。同時に、昆虫による授粉の恩恵を受ける作物の栽培地においてミツバチの群が利用可能であることは、
ナタネの収量の動向に、線形の有意な影響を与えた。(訳者注：ナタネの授粉および収量には、野生の授粉生物がる。
シンジェンタが共著者となった Nogueira Soares et al.
(2017)の論文では、チアメトキサムのメロンとスイカの種子処理は、生理的能力を高めるという。対照的に、
Tamindžić et al. (2016)は、製剤 3 種(ポンチョ、ガウチ
ョ、クルーザー)は近交系のコムギ数種の発芽を阻害するという結果を発表している。最も有害なのは、ガウチョ(有効成分イミダクロプリド)で、クルーザー(有効成分チ
アメトキサム)とポンチョ(有効成分クロチアニジン、チ
アメトキサム派生物)と比べて有害だった。
Deguines et al. (2014)は、過去 20 年にわたるフランスの 54 種の主要作物に関する全国規模のデータを解析した。農業集約化による利益は、授粉者への依存が高まる
につれ減少しており、集約化した農地では、授粉者に依存する作物の収量増加に失敗し収量の不安定化が繰り返し生じていることを指摘した。著者らは、農業集約化の利益は、授粉サービスの減少と相殺関係にあると考えられるため、生態系サービスの最適化による生態学的農業
集約化(reviewed by Kovács-Hostyánszki et al. 2017)が必要だと結論づけている。言い換えれば、浸透性農薬の予防的施用は、管理下および野生の授粉者双方に影響を与え(Pisa et al. 2015, 2017)、授粉者に依存する作物の増収を妨害する。

重要な役割を担うが、その数を知ることは難しい。そこ
で野生の授粉生物の足りない部分をミツバチが補えば収量は維持されると考え、ナタネ畑の周辺の養蜂家が管理しているミツバチの群の数を調べたところ、ミツバチの群がナタネ畑の周辺にあると、収量維持に役立っている
傾向が検出された。)ナタネの調査期間中、景観とミツバ

農業における浸透性殺虫剤の代替策
一年生作物
一年生作物の主要害虫に対する浸透性殺虫剤の施用

チの群の数は変化しなかったので、著者らは、収量減の

一年生作物の主な害虫に対するネオニコチノイドとフ唯一の原因として考えられるのは、15 年間に及ぶネオニィプロニルの使用については、Furlan and Kreutzweiser

コチノイドの種子処理だろうと述べている。

(2015) 、Simon-Delso et al. (2015)の論文で述べた。そイギリスでは、Budge et al. (2015)は、イミダクロプリの中で浸透性殺虫剤の主な用途は、例えば粉衣処理など

ド種子処理によりナタネの収量は有意に増加しないこと

予防的なもので、それゆえ IPM 原則に反するものであるを示した。種子処理をすると、その後の殺虫剤葉面散布と強調された(Furlan et al. 2016)。

回数を減らせるため、数年間は、生産者にとり収益がよくなるが、11 年間にわたる蜂群喪失とイングランドおよびウェールズでのイミダクロプリド使用パターンには相関関係があることも明らかになった。このナタネの収量

一年生作物の害虫防除に対する代替策
最新の IPM 技法により、ネオニコチノイド施用の需要を 確 実 に 抑 制 し う る こ と が 2015 年 の Furlan and89

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部

Kreutzweiser (2015)の論文で示された。生産者の実践的リア外での Saussure et al. (2015) の研究により、これま

技術向上と IPM 導入を補助する特別な共済制度創設のでの土壌殺虫剤施用の収支が非常に大きなマイナスだっために、トウモロコシなどの感受性の高い作物への土壌たことが証明された。この地図の第 1 レイヤーには主な中虫害、主に線虫被害の危険をもたらす因子のデータが、土壌特性(有機物含有、粒子の粗さ、pH)；第 2 レイヤー

もっと必要であることが強調されている。実際には、害には主な農業上の性質(輪作、水はけ)；第 3 レイヤーに虫のレベル評価は行なわれないことが多い。なぜなら、は利用可能な昆虫情報、すなわち主要コメツキムシ種の手間のかからない安価な方法(低収益の作物には必須で個体数レベル、数年間ベイトトラップ(誘引餌を使ったある)や害虫の個体数予測が外れるリスクを補填する保罠)で調査した線虫の有無と生息密度が記されている。第

険がないからである。この問題に取り組んだ最近の興味

4 レイヤーで、存在するリスク因子が相互作用して起き深い研究がある：イタリアでは 29 年間にわたる長期研る効果を再現する。このシステムによって、地域ごとの究の結果、線虫被害のリスクを高める最重要因子を抽出

リスクレベルの違いが一覧できる。線虫リスク区分(例：

し、作物の防除の必要に見合った、低コストで信頼できリスク因子の数に基づいた低・中・高)に応じて、それぞる予報が可能になった(Furlan et al. 2017)。

れ固有の IPM 戦略を設定する、例えば、高リスク地域でリスク評価に単変量解析を適用し、被害発生に影響をは線虫生息密度を評価し、低リスク地域では殺虫剤施用

与える主な因子を特定した。そして、この特定された因やモニタリング継続を中止するなどである。リスク因子

子群を用いた多因子モデルを適用した。このモデルは、が複数存在するところでは、経済的問題となりうる線虫

最も強く影響を与える因子を見出し、それぞれの因子が個体数がある場所を特定する詳しい方法が記されている。

互いにどのように被害の危険性に影響を与えるかを分析

この方法で、トウモロコシへの経済的閾値を超えた時そすることができる。最も強いリスク因子は、害虫種コメの場所にだけ防除を実施し、それ以外は高価な土壌用殺

ツキムシ(Agriotes brevis)の優勢、有機物含有 5％以上、虫剤の使用を回避することが可能である。実は、トウモ

牧草地および二毛作を含む輪作、水はけの悪さ、別の害

ロコシに線虫大発生を引き起こすリスク因子は、トウモ

虫種コメツキムシ(Agriotes sordidus)の優勢だった。周辺

ロコシ以外の作物でも同じである。したがって、この方環境に害虫発生した草地があることも重要なリスク因子

法はどの畑作物の IPM においても適用可能だ。

であることが以前に他の研究者によって確認されているリスク因子のない畑を選ぶことで、虫に弱い野菜を含(Blackshaw and Hicks 2013; Benefer et al. 2012;

め、あらゆる作物の病虫害リスクが低減できる。線虫被Hermann et al. 2013; Saussure et al. 2015)。多因子モデ

害リスクの評価は、農期ごとに対策不要な農地の範囲を

ルは、前述したリスク因子が 2 つ以上同時に存在するこ見積もる強固な基盤で、収量が落ちるリスクがない。イとがトウモロコシの線虫被害リスクを著しく上昇させ、タリアでは、IPM 実施により、土壌殺虫剤ないし殺虫剤

いっぽう、リスク因子が存在しない場合の被害可能性は

種子処理を使用しているトウモロコシ畑は最大でも約常に低い(1％以下)ことを示した。この結果により、どの4％となった。つまり、96％の畑には殺虫剤施用が不要な国でも低リスク地域と高リスク地域を特定し、地図化しのである。トウモロコシの土壌害虫に正確な IPM 閾値をて準備することが可能になった。

設定することは、どの場所でも可能なはずだ。例えばリ

この情報は、IPM 実施に利用することができ、ヨーロッスクのない地域では、土壌殺虫剤や殺虫剤処理種子が必パ全土でトウモロコシの土壌害虫食害に備えることがで要な土地はトウモロコシ畑の 1％以下だろう。土壌有機

きる(Furlan et al. 2016)だけではなく、土壌への殺虫剤施物が 5％を超える土地では、広く分布するコメツキムシ用を大幅に削減し、生産者の収入を減らさずに、ただちに種 Agriotes sordidus の防除に殺虫剤を要するトウモロコ

農業の環境影響を低減することに役立つだろう。実施には

シ畑は全体の約 20％になる。広大なエリアにリスクが散2 段階の過程がある：(ⅰ)フェロモントラップを用いたコ

在する場合の IPM 閾値は、さまざまなリスク因子によっメツキムシ個体数モニタリングを含む「地域全体の」リスて生じる被害リスクの平均と、それぞれのリスク因子がク評価(Furlan and Kreutzweiser 2015)と、(ⅱ)リスク評価

存在する耕地の表面積を勘案した値となるだろう。このによりリスク因子の存在を確認した畑の追加モニタリン

値は、調査された種が潜在する地域ですぐに適用できるし、

グ調査(Furlan et al. 2016)である。有害な集団を見つけた

他のエリアにも広げることができる。実際、生物種および時、土壌の湿度や温度に基づいた線虫活動予測モデルを用

または気候条件が異なる地域では、地域ごとの確認と修正

いて、幼虫が実際に被害をもたらすかどうか判断することの作業が必要だが、同じ主要なリスク因子が鍵となるのだができる(Jung et al. 2014; Milosavljević et al. 2016)。

ろうから、これまで述べた IPM アプローチを用いるべき

この作業の結果に基づき、耕地ごとにマッピングし、である。この仕事で研究されたコメツキムシ種が広く分布

高リスク地域をピンポイントで見つけることができる。

するところではどこでも IPM を適用することが可能だろ

この調査で見出されたリスク因子のマッピングと、イタ

うし、正確な比較がなされれば、その他のコメツキムシ科

90

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部の分布するところでも適用可能であろう。
1. 共済制度による補償

表１

イタリアのトウモロコシ共済制度の概要

IPM において、リスク因子と限定的な畑の直接モニタ

加入者

農業協同組合のメンバー

リングから害虫に対し低リスクと判定し、低コストの手義務

・播種後７日以内に契約・適正耕作規範の履行法を適用する際に重要となってくるのは、IPM 予測に反・EU 指令 128/2009/EC の履行

して自然の変動性により土壌害虫被害が起こった畑に対して、生産者が適切な補償を受けることである。このよ
うな場合にはリスク保険の補償金が大いに役立つ。保険・”一年生作物公報”の推奨事項の履行
補償され
るリスク

・土壌害虫（ハリガネムシ、タマナヤガ）による植物密度(畑に生えた作物)の不良による補償/共済制度は、個々の農業者組合、あるいは EU
指令(1305/2013/EU)の支援を受けて行ないうる。リスク・フザリウムなどによる病害（根腐れ、赤カビ病など）による植物密度(畑に生えた作物)の不良が 1％以下の場合、被害を受けた畑への支払いは 1 ヘク・トウモロコシ根切り虫（WCR）による被害

タール当たり数ユーロ(土壌殺虫剤の 10 分の 1 以下)で間に合い(Ferrari et al. 2015)、土壌殺虫剤を使用してい・野生動物による収量減少
費用

3-5 ユーロ/ha（洪水、多雨、低温、干ばつ、害虫リス
ク、病気、野生動物すべてを含む）

補償

・WCR 被害による転作(1000 ユーロ/ha を上限）

たにもかかわらず被害が生じる可能性の方が高い(Saussure et al. 2015)。共済制度は生産者の組合が運営する手法で、地域間のリスクを分散して補償するのが目的

・天候不良（例、干ばつ、洪水、低温）による植物密度(畑に生えた作物)の不良

・以下の費用に対し 500 ユーロ/ha を上限：である。この制度は非営利的で透明性の高いルールを持○１m2 当たりの生存種子が 4 以下の場合の再播種（250 ユーロ/ha を上限）つ。補償は基金の原資に見合った額となっている。予測○播種の遅れによる収量減（250 ユーロ/ha を上限）

したコストより支出が少ないので、基金の貯蓄は増加しモロコシハムシ、雑草などによる被害を補償するためのている。私営の保険会社が現在カバーしていないリスク

歳入が 160,335 ユーロ、実際の支払金が 83,863 ユーロ(洪水などの天災、畑作物の発芽直前直後の野生動物や害(52％以下)。したがって、次年度以降の共済制度資金は虫による被害など)も補償している。ここで紹介したイタ

大幅な黒字になった。

リアの導入事例では、農業面で重要な 2 州、ヴェネト州

表 2 では、トウモロコシの種子や植え付け時の苗に対とフリウリ＝ヴェネツィア・ジュリア州の広範な地域する土壌殺虫剤の予防的施用というアプローチと、共済(47000 ヘクタール以上)が加入している。

制度に基づく IPM アプローチを比較した。IPM 実施に

上記地域では、長期研究調査(29 年以上)によって、土壌関する生産者のコストと、共済制度運営のコストは、そ害虫に起因する経済的損失リスクが 4％以下となり、防れぞれ以下にまとめた：

除の必要エリアを特定できる信頼性の高い IPM が行なわれている。先に述べたように、リスク因子がなければ、

1. 生産者の IPM 実施コストを表２の左から 5 列目に経済的損失を受ける可能性は非常に少なく、ほとんどの記載した。生産者の義務は「一年生作物公報」の IPM

土地で土壌殺虫剤の施用が不要となる。リスク因子があガイドに則して IPM 原則を実施することだ。リスク因る場所では、ベイトトラップで線虫個体数を適確に把握子の存在を評価するだけなら(表の４行目参照)、1 人のし、トウモロコシの経済的閾値を上回る場所と時点での技術者が 4～5 時間のみ必要である(約 100 ユーロ

み防除戦略を実施する。これが、浸透性殺虫剤の全体的/100ha)。フルに IPM 実施が必要ならば(表の３行目参かつ予防的な施用の正反対であることは明白である。共照)、総コスト見積りは 1,000 ユーロ/100ha となる。ベ

済保険は、IPM の誤り、例えば地域内の線虫の個体数

イトトラップでのモニタリングにより、このリスクがの経済的リスクの過小評 価などのリスクもみてい る

ある地域は 16 ha(ヘクタール)だったと仮定する。2 時(Furlan et al. 2015)。このリスク評価に基づき、特有の間のモニタリングで約 40 ユーロ/ha かかることから、「トウモロコシ共済制度」が創設された。主な特徴を表

小計 40×16=640 ユーロ、60 ユーロの資材費、100 ユ

1 にまとめる。概要は、生産者に「一年生作物公報」で推ーロの旅費と手数料、200 ユーロの耕地ほかのマッピン

奨する IPM 手順を踏まえ、どうしても必要な場合にのみ

グを含む正確なリスク分析費用という内訳となる。な

農薬を使用することを義務づけ、失敗した場合や不測のお、これらの費用は、ヨーロッパでは IPM 原則の順守

被害があった場合に保険金を受け取る。

と IPM 公報を参照することが EU 加盟国に義務付けら

トウモロコシ共済制度の実施により、2015-2016 年でれているため、追加コストと見なすべきではない。

以下の経済面、管理面の効果があった：2 年間で平均
47,558 ヘクタールが契約対象；費用は 1 ヘクタール当たり 3.3 ユーロ(土壌殺虫剤の約 10 分の 1)；線虫、トウ91

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部

表２

イタリアのトウモロコシ栽培の農業戦略４種の比較戦略

共済制度のみリスク因子による IPM+モニタリング＋共済制度
リスク因子による IPM ＋共済制度
土壌殺虫剤（予
防的）

基準
面積
（ha）

殺虫剤
面積
(ha)

殺虫剤
費用
（€）

IPM
費用
（€）

共済制
度費用
（€）

戦略
費用
（€）

損害額
（€）

総額
（€）

差額 a
（€）

2009/1
28/CE
指令の
遵守

環境と
公衆衛
生への
リスク

総合評
価（5
段階）

100

0
10

0
400

0
1000

500
500

500
1900

2000
500

2500
2400

-1500
-1600

yes
yes

なし
低い

+++++
+++

20

800

100

500

1400

750

2150

-1850

部分的

中等度

＋

100

4000

0

0

4000

0

4000

0

No

高い

＋

データは、最重要リスクがある土地が 16%を占める耕作地 100ha についての信頼できる仮定に基づく：(1)共済制度の費用は５€/ha (最悪の場合),(2)土壌殺虫剤費用は 40€/ha(現実的), (3)100ha 中４ha が 500€/ha の甚大な被害（最悪の場合）, (4)土壌処理剤の効果は 100%(最善の場合)
a 土壌殺虫剤戦略による違い

2. 組織に必要なコストを表 2 の６列目に記した。これはを検討してみた：100 ヘクタールのうち 1 ヘクタールの全共済制度で 5 ユーロ/ha の費用となる。内訳は、実被害(500 ユーロ)というリスク因子評価に基づく IPM の際の損害リスクをカバーする 4 ユーロ/ha の純保険料

予測が外れ、モニタリングなしのシナリオで 100 ヘクタ(正確な見積もり額よりも高めな数値)と、1 ユーロ/haールのうち 1.5 ヘクタール(750 ユーロ)という予想外のは事務手数料(固定費を含む)および生産者が招聘する被害が生じる場合である。それでも、予防的施用の代わ

専門家による耕地の被害評価費用である。4 年以上共りに IPM を用いる方の利点が明らかに大きい。経済的側済を実施すると、後者の 1 年あたりの費用は、不測の面に加えて、共済制度は殺虫剤が益虫、生物多様性およ

被害をカバーするために生産者から集めた収入の 5 かび人の健康に及ぼす環境面の副作用を防止できる

ら 15％になる。より正確には最大４×0.15=0.6 ユーロ(Furlan et al. 2015; van der Sluijs et al. 2015; Cimino et al.

/ha だが、さらに慎重を期して、表 2 では、このコス

2017; Pisa et al. 2017)。

トを 1 ユーロ/ha としている。

リスクが低い場合、この保険を用いた手法は、上記のごとく、生産者に手軽で、人、生物多様性(授粉者を含む)、

このように総じてリスクレベルが低いため、農作物保環境、生態系に安全である。殺虫剤を複数年にわたり広険制度(栽培初期のトウモロコシ共済制度)は大規模な殺範囲に施用するより、保険を用いた手法はずっと費用対

虫剤防除より手軽である。栽培者は土壌殺虫剤を購入す効果が高く、共済制度のコストは、生産者にとって殺虫る代わりに共済制度に出資して、収量減少の際に、その剤を使用するより安上がりなことが示されている。明ら

原因が虫害であろうと天候不順であろうと、金銭的補償

かに、被害リスクが低いほど共済制度は効果的になり、を受け取ることができる。実際、殺虫剤未施用畑のトウ

公的な補助金なしでも成立するようになる。共済制度にモロコシ被害総額(例：再播種の必要、播種の遅れや作柄よる保険を用いた手法は、ただちに農薬の使用を削減し、不良による減収)に共済制度の費用を足しても、予防的防農薬に代わる低コスト戦略により生産者の収入が増える。

除による土壌殺虫剤にかかる総額(表２)より安く、すべ

興味深いことに、IPM 実施に伴う失敗を共済制度が補填ての畑で施用をやめてもまだ安い。

することで、生産者が IPM を手がけやすくなり、IPM の

表 2 に挙げた 2 つの中間 IPM シナリオにおける仮定

実施が広がる。

は、(1)ボーダーライン事例を含め明確なリスク因子のある土地より若干広範囲に施用し、予測できない被害を最2. 生物的防除と天然由来農薬

小化する；(2)したがって、施用地を拡大することにより、畑作物を害虫から保護するための生物的防除と天然由

経済的被害を受ける畑が生じる確率は非常に少なくなる

来農薬に関する研究はほとんど発表されていない。ある

ため、土壌殺虫剤の効果は 100％とする(楽観的予測)。

新しい提案として、生物的資材を用いた土壌害虫に対す

この 2 つの IPM シナリオの実際の適用事例で、イタリア

る誘引駆除戦略がある。Brandl et al. (2017) によれば、北東部で見られた経済的被害は 0.1％以下で、ほとんど

この方法によりドイツの下部ニーダーザクセン州のオー

気にしなくてよい程度だった。しかし、極端な事例の検ガニック栽培ジャガイモにおいて線虫被害が軽減された。

証のために、表 2 で、実際の最悪事例より悪いシナリオ

この戦略の基本は、パン焼きに用いるイースト

92

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部(Saccharomyces cerevisiae)を人工的な二酸化炭素放出源

れている(Douglas and Tooker 2016)。次いで、キチン合と し て 線 虫 を 誘 引 し 、 昆 虫 病 原 糸 状 菌 Metarhizium

成阻害剤が、標的害虫に対し長期の残効性があり、哺乳brunneum の分生子(菌類の無性胞子)を線虫に感染させ類への毒性が比較的低いため人気が出た。その後、いくることである。この戦略は、殺虫剤使用の代替法としてつかの有効成分に起因する技術的問題(殺虫剤耐性)と環生物的線虫防除を促進する可能性があり、昆虫病原糸状境リスク(水生甲殻類へのリスク)のため、この流行にも菌分生子の菌液大量浸漬法と比較して、材料削減の可能陰りが出た(Castro et al. 2012; Rebach and French 1996)。

性がある(Kabaluk et al. 2007)。この方法は、Furlan andより最近になって、ヒトへの健康影響リスクを低減する

Kreutzweiser (2015)による殺菌性植物と粕の利用と同じための殺虫剤としてネオニコチノイドが提案された。多く、トウモロコシで実用化成功例がいくつかある数の有効成分が、吸汁性害虫などの防除に高い有効性を(Kabaluk and Ericsson 2007)。Kabaluk (2014) は、昆虫示し、それはおそらくは新しい作用機序と植物への浸透病原糸状菌分生子が、コメツキムシ科 Agriotes obscurus性によると思われる(Bonmatin et al. 2015 and Giorio et

成虫に高い死亡率をもたらすという野外試験を示していal. 2017)。

る。また、コメツキムシ成虫に対する誘引駆除戦略は、

アブラムシはリンゴやモモの果樹園における主要害虫

性フェロモンを用いた実験でも採用されている(Kabalukである。開花期前の殺虫剤施用は、果実収量減の被害をet al. 2015)。

減らすために不可欠とされており、果樹園の害虫数を経しかし、殺菌性植物と粕がすでに生産者が入手可能な市

済的閾値以下に保つためにはネオニコチノイドが有効で販品となっているのに対して、上記の昆虫病原物質を防除あることも証明されている(Shearer and Frecon 2002;

資材とする方法はいまだ改良の余地がある。こうした代替

Beers et al. 2003; Lowery et al. 2005; Brück et al. 2009)。

手段の実用性を評価する際には、詳細な収支分析も必要だ。

ヨーロッパでは、3 種の有効成分(イミダクロプリド、チアメトキサム、クロチアニジン)の開花期後の使用がミツ

3. 害虫抑制のための生態工学：害虫防除と耕作管理のたバ チ へ の 副 作 用 を 理 由 に 制 限 さ れ (EU Regulation

めの生息環境操作

485/2013a, b; Pisa et al. 2015, 2017)、いくつかの国ではイネに関して、生態工学の実践が最初中国で開発されさらなる規制が設けられている。地域によっては、多数(Gurr et al. 2012)、中国、タイ、ベトナムの 3 ヶ国で複の広域スペクトル殺虫剤(多種の昆虫に効く殺虫剤)を排数年にわた る野外研 究が 行なわれて いる (Gurr et al.

除したためオオバコアブラムシ(Dysaphis plantaginea

2016; Spangenberg et al. 2015)。イネ田の畔に顕花植物

Passerini)が増加したこと(Cross et al. 1999; Solomon etを育てると、殺虫剤の使用が 70％削減され、生物的防除

al. 2000; Dib et al. 2016)を理由に、ネオニコチノイド防効果が 45％向上し、害虫個体数が 30％減少し、収量が除に拍車がかかっている。ネオニコチノイドは、ナシマ

5％増加する結果となった。この生態工学的実践は、今でルカイガラムシ(San José scale: Diaspidiotus perniciosus

はベトナム(Heong et al. 2014)と中国で普及している(Lu

Comstock)防除にも大きな役割を果たしている。利点のet al. 2015)。

ひとつは高い浸透性で、この害虫を効果的に防除する(Buzzetti et al. 2015)。果樹園では、コドリンガ Cydia

多年生作物
多年生作物の主要害虫に対するネオニコチノイドの施用
温帯の果物(リンゴ、ナシ、モモ、オウトウなど)およびブドウの害となる多くの節足動物に対し、有機リン系やカーバメート系などの合成農薬が長年使用されてきた。
その広範な使用に関連した問題として、殺虫剤耐性、害虫のリサージェンス(天敵の駆除による大発生)、有益な無脊椎動物や哺乳類の減少が進み、多くの発展途上国で有用性が低下している。哺乳類への毒性が比較的低いピ
レスロイド系がこれらの農薬の代替として推奨されているが、害虫の天敵(捕食者と捕食寄生者)に対する影響とともに、その帰結である二次害虫大発生を招くことから、多年生作物の IPM を実施する生産者の間で評判が落ちつつある(Duso et al. 2014)。加えて、水生無脊椎動物に対しネオニコチノイドと同じリスクがあることも報告さ

pomonella (L.)や東洋由来の芯喰い虫であるナシヒメシ
ンクイ Grapholita molesta (Busck)などの害虫防除にもネオニコチノイドが用いられている(Jones et al. 2010;
Magalhaes and Walgenbach 2011; Yang et al. 2016)。
モモとネクタリンの果樹園では、チチュウカイミバエ(Ceratitis capitata Wiedmann) と 南 ア メ リ カ 産 ミ バ エAnastrepha fraterculus (Wiedemann) 防除の代替手段とし て ネ オ ニ コ チ ノ イ ド が 推 奨 さ れ た (Raga and Sato
2011; Rahman and Broughton 2016)。しかし常に成功するわけではなく、誘引駆除など他の防除手段も推奨されている(Broughton and Rahman 2017)。
オ ウ ト ウ シ ョ ウ ジ ョ ウ バ エ Drosophila suzukii
Matsumura は、オウトウなどの果実作物の深刻な害虫である。北米で行なわれた試験では、数種のネオニコチノ
イドと有機リンがこの害虫に効果的だった(Beers et al.
2011)が、別の試験ではネオニコチノイドは他の殺虫剤
93

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部

よりも効果が低かった(Bruck et al. 2011; Shawer et al.

つかの害虫、特にコドリンガ C. pomonella やホソバヒメ

2018)。実験室実験では、オウトウショウジョウバエの卵

ハマキ G. molesta、Lobesia botrana (Den. and Schiff.) なの付着前のアセタミプリド施用で十分な防除効果が見らどのハマキガ類に対し有効な防除手段になる(例：れた。Wise et al. (2015)は、害虫の侵入後にネオニコチ

Witzgall et al. 2008; Ioriatti and Lucchi 2016)。地形が均ノイドを使用するのはあまり良策ではないとした。

一でない果樹園やブドウ園や、害虫の生息密度が高い、

ク サ ギ カ メ ム シ (BMSB) Halyomorpha halys (Stål)あるいは一般的に植え付け後最初の数年は、これらの方(Hemiptera: Pentatomidae)も世界的に深刻さが増して法の効果には限界がある。これらの害虫の防除には、交いる害虫である。アメリカ合衆国とヨーロッパへの侵入

尾阻害を用いることで、殺虫剤の削減と殺虫剤耐性の予により、クサギカメムシの被害がさまざまな作物で見ら防に成功を収めてきた(Trimble 1993; Angeli et al. 2007;

れる(Leskey et al. 2012)。この害虫に対しては、ネオニコ

Bohnenblust et al. 2011; Bosch et al. 2016; Calkins andチノイドは害虫防除の効果的な選択肢と見なされている

Faust 2003; Ioriatti et al. 2011)。しかし最近のスペイン(Kuhar and Kamminga 2017)。

での研究では、交尾阻害の実施によって、それまで目立

アジア産のミカンキジラミ Diaphorina citri Kuwayama

たなかった害虫がブドウ畑で増える事例が生じたことが(Hemiptera: Liviidae) は世界規模で深刻な経済的被害を報告されている(Gallardo et al. 2016)。フェロモンによるもたらす柑橘類の害虫で、植物師部に限局して存在しカ交尾阻害は、ブドウ畑のコナカイガラムシにも成果を上ンキツグリーニング病の病原菌と推定されている原核生

げている(Walton et al. 2006; Cocco et al. 2014; Sharon et

物 Liberi bacterasiaticus を媒介する。ネオニコチノイド

al. 2016)。交尾阻害は基質媒介性振動によっても誘導で系殺虫剤はこの病気に対して最も有効な選択肢のようだきるので、交尾時のコミュニケーションに振動信号を利(Ichinose et al. 2010)。

用することが知られている吸汁性害虫に対し、特に有効

浸透性殺虫剤(イミダクロプリド、アセフェート、ジノ性が期待されている。これらの害虫に対し、振動を使っ

テフラン)の樹幹注入は、カリフォルニアのアボカドでアた交尾阻害装置が試験されており、広く利用できる可能

ザミウマ防除のため試験された(Byrne et al. 2003)。EU

性が示されている(Polajnar et al. 2016)。

では禁止されているアセフェートがこの害虫の防除に効果的であることがすぐにわかったものの、「許容しがたい」
殺虫剤残留が果実から検出された。イミダクロプリドとジノテフランの残留は葉で有意に高かったが、果実では検出限界値以下だった。この研究の著者によれば、ネオニコチノイドがこの害虫防除の適切な代替策であるという。
ブ ド ウ で は コ ナ カ イ ガ ラ ム シ (Planococcus ficus
Signoret など)の防除にネオニコチノイドが使用されてきた(Wallingford et al. 2015)。ブドウ畑でコナカイガラ
ムシやカイガラムシと共生するアリに対しても用いる(Daane et al. 2008)。ネオニコチノイド、中でもイミダク
ロプリドは、ヨーロッパの一部で再び猛威を振るっているブドウネアブラムシ Daktulosphaira vitifoliae (Fitch)に対して推奨されてきた。これらの殺虫剤は、ヨーロッパおよび北米のブドウ畑でヨコバイ類(例えばチャノミ
ドリヒメヨコバイ Empoasca vitis Goethe、Erythroneura

2. 防除ネット
防虫スクリーンを使った防除ネットも防除代替手段である(表３)。果樹園ではガの侵入を防ぎ、アブラムシの生息密度を減らすことに効果を上げている(Dib et al.
2010; Sauphanor et al. 2012)。最近ではさらに、クサギカ
メ ム シ H. halys や オ ウ ト ウ シ ョ ウ ジ ョ ウ バ エ D.

suzukiim などの外来昆虫の防除にも防除ネットが使用されている(Dobson et al. 2016; Rogers et al. 2016; Leach etal. 2016)。これらの害虫は、あらゆる植物部位を食害し、シーズン中に何度も果樹園に飛来する。防除ネットは作物への営巣に対して物理的な障壁となる。さらに、ネッ
トにはピレスロイドなどの化学的処理を施すことが可能だ。このツールはクサギカメムシ H. halys の防除に利用できるかもしれない(Kuhar et al. 2017)。
3. 生物的防除

elegantula Osborn、Scaphoideus titanus Ball)の防除に効

多年生作物の栽培システムに生物的防除を担う種を導果がある(Van Timmeren et al. 2011; Žežlina et al. 2013)。

入し、害虫防除を行なう事例がこの十年増加している(表アメリカ合衆国では、コナカイガラムシとヨコバイに対３)。ホソバヒメハマキ L. botrana に対する卵寄生生物のするネオニコ チノイド の 浸漬施用が行 なわれて い る

大量放飼が提案されている(El Wakeil et al. 2008)。しか(Daane et al. 2008; Van Timmeren et al. 2011)。

し、生物的防除では常に満足のいく害虫抑制レベルの達

多年生作物の害虫防除に対する代替策

成が保証できないため、果樹園やブドウ畑におけるハマキガ類防除への適用についてはさらなる研究が必要であ

1. 交尾阻害
合成性フェロモン使用による交尾阻害(表３)は、いく94

る。アメリカのブドウ畑では、コナカイガラムシの一種

Planococcus ficus の防除に天敵導入が提案されているが、

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部

表３

大規模、慣行、集約農法と比較した代替農法のまとめ
景観

非均一（より小規模な畑）
灌木や他の作物を周囲に植える
堤に顕花植物がある
湿地がある（池など）
生態学的回廊（緑の回廊）
林（森林農法）農法
共済制度（補償）
輪作
抵抗性品種（昆虫、病害）
遅蒔き
複数品種の栽培
耕起栽培
間作
防除ネット
偽の苗床（雑草のすき込み）
病害原因植物の除去
不要枝の剪定地表の被覆（草など）

生物

その他

生物
トラップ
捕食寄生性生物
誘引/フェロモン
捕食者（脊椎動物、無脊椎動物） 忌避剤
基本的素材
微生物
糖類/油脂
菌類
イラクサ抽出物
細菌
ミネラルバリア（粉）線形生物
お湯（苗床）
ウイルス
交尾阻害
化学物質
植物自己防御活性化音による妨害天然由来殺虫剤

これらの方法は一般的に有機農業用の低リスク農薬と併用または併用せずに組み合わせて用いられる。これらの方法は、ネオニコチノイドやフィ
プロニルなどの強毒性の農薬の予防的使用の対極にある。表は Bonmatin(2016)より改変引用。

この戦略の有効性は気候条件の制約を受ける(Daane et

右される。防除用微生物で、ハマキガ類など鱗翅目害虫

al. 2004) 。 リ ン ゴ ワ タ ム シ Eriosoma lanigerumに対して効果があるものとして、バチルス・チューリン

Haussmann 防除の成功例として、寄生虫ワタムシヤドリ

ゲンシス菌 Bacillus thuringiensis Berliner があり(Cross

コバチ Aphelinus mali (Hald.) を使った昔ながらの生物

et al. 1999; Lacey and Shapiro-Ilan 2008; Vassiliou 2011)、

的防除がある。リンゴワタムシの大発生は、しばしば捕鱗翅目 Lepidoptera、双翅目 Diptera、鞘翅目 Coleoptera

食寄生者集団に対する非選択的殺虫剤のマイナス効果とに特異的に効果があるのが特徴で、人体や環境への影響して生じる。同様の機序が、ナシ畑のキジラミ科も少ない。バチルス・チューリンゲンシス菌の有効性は、

Cacopsylla pyri L. の大発生にも関与することがある

いくつかの気候条件(温度など)と農業上の条件(幼虫の(Solomon et al. 1989; Solomon et al. 2000; Vrancken et al.

齢による感受性差、散布範囲、施用量)により決まるので、

2015)。キジラミ防除における捕食者の役割については

使う時にはこれらを考慮して行なうべきである。

よく研究されているが(例：Pappas and Koveos 2011)、
害虫個体数を経済的閾値レベル以下に抑制し続けることの実現可能性については、さらなる調査が必要である。
最近のアブラムシ防除の研究によれば、アリを排除する
かアリに代替餌の砂糖を与えることで、アブラムシとアリとの共生関係を弱め、間接的な生物的防除の向上が得られることが報告されている(Nagy et al. 2013, 2015)。
微生 物に よ る害 虫 防除 と して は、 昆 虫病 原 糸状菌(Beauveria bassiana 、 赤 き ょ う 病 菌 Paecilomyces

fumosoroseus (Wize))のモモアカアブラムシ M. persicaeなどアブラムシ種に対する効果がいくつか研究され、期待できる成果が上がっている(Andreev et al. 2012; Lefort
et al. 2014; Lee et al. 2015)。しかし、野外条件下での効
果はあまり調べられていない。
コドリンガ顆粒ウイルス C. pomonella granulovirus(CｐGV-M)の芯喰い虫防除への適用も提案されているが(Cross et al. 1999; Beers et al. 2003)、この製品にも耐性が生じ てい る (Schmitt et al. 2013)。昆虫 病原 性線 虫
(Steinernema carpocapsae (Weiser)、Steinernema feltiae

Filipjev)の越冬幼虫に対する施用は、芯喰い虫防除に好成績を上げているが、その有効性は気候条件に大きく左4. 天然由来殺虫剤
生物的防除と交尾阻害のほかに、多年生作物の吸汁性
害虫防除の代替手段として、天然由来殺虫剤の施用がある(表３)。リンゴ栽培において、粘土鉱物のカオリンの複数回施用は、リンゴアブラムシ Aphis pomi (DeGeer)などの害虫防 除に効果 的 であることが わかって い る(Markó et al. 2008)。同じ研究で、カオリンが施用された区画で深刻なリンゴワタムシ被害が生じているが、これはおそらくカオリン施用により天敵が悪影響を受けた結果と考えられる。最近では、ブドウ畑のヨコバイ被害にもカオリンの使用が推奨されている(Tacoli et al. 2017)。
他の選択肢として、脂肪酸塩(とくにカリウム塩)の利用があり、フタホシナシキジラミに対し有効性が認められている(Souliotis and Moschos 2008)。
ニーム Azadirachta indica や天然ピレスロイドを基にした植物性殺虫剤は、果樹園のアブラムシやブドウ畑の他の害虫に推奨されている (例：Andreev et al. 2012;
Cichon et al. 2013; Dercks et al. 2014)が、効果は必ずしも満足のいくものではない。最近では、バンレイシ科Annonaceae 由来物質が実験室実験で試され、モモアカ
アブラムシ M. persicae 防除に成功を収めている(Ribeiro
95浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部

et al. 2014)。天然由来殺虫剤の中で、スピノサドは、土は雑食性の捕食者の増加(115％以上)によるものだろう。

壌放線菌 Saccharopolyspora spinosa が生成した毒素の自梨状果(芯のあるリンゴやナシのような果実)の果樹園に然混合物である(Mertz and Yao 1990)。この化合物は、存在する天敵は、樹木や草を選択して農業生態系におけ

芯喰い虫、ブドウにつくハマキガ類、潜葉性昆虫、アザる顕花植物の多様性を増やすなど生息環境を管理するこ

ミウマ、双翅類の防除に対して、オーガニック栽培で反とで、増やすことができる(Rieux et al. 1999)。生垣づく

復使用できる選択肢として効果が証明されている

りもコドリン ガに寄生 す る益虫を増や す効果が あ る(Reissig 2003; Mota-Sánchez et al. 2008; Vassiliou 2011)。

(Maalouly et al. 2013; Monteiro et al. 2013)。

しかし、その使用は、果樹園やブドウ畑に欠かせない天ブドウ畑での吸汁性害虫の脅威は、主にヨコバイ(例：敵(節足動物の捕食者など)にマイナス効果をもたらす

E. vitis、E. elegantula)、コナカイガラムシ(例：P. ficus)、(Ahmad et al. 2013; Tirello et al. 2013; Duso et al. 2014;

アザミウマ(例： Drepanothrips reuteri Uzel)、ハダニ

Pozzebon et al. 2014; Beers and Schmidt 2014;(Panonychus

Malagnoux et al. 2015)。

Oudemans)によるものである。これらは一般的に、ブド

5. 害虫防除のための食物由来バイオラショナル
さらに近年では、天然もしくは食物由来の殺虫剤(植物性油脂など)、昆虫忌避剤(イラクサ抽出物など)、植物増強剤(ショ糖、果糖など)、誘引トラップ(リン酸二アンモ
ニウムなど)が、残留基準値を設定する必要がない基本防除剤として、ヨーロッパ殺虫剤規則に承認されている。
(訳者注：これらをバイオラショナルという)

ulmi

Koch 、 Eotetranychus

carpini

ウ畑に天敵を増やすことで管理できる二次害虫と見なされている(Duso et al. 2012, Walton et al. 2012)。生息環境の複雑さと多様性を増し、捕食者および捕食寄生者に避難 場 所 と 代 替 宿 主 や 餌 を 確 保 し (Costello and Daane
2003; Duso et al. 2004; Ponti et al. 2005; Zanolli andPavan 2011; Pozzebon et al. 2015a; Wilson et al. 2015)、
非選択的殺虫剤の使用量を削減することで、天敵の増加は達成できる。吸汁性害虫に対する生物的防除戦略もま6. 害虫抑制のための生態工学：害虫防除と栽培調節のた

た、天敵の導入や増強により効果が上がる(Duso et al.

めの生息環境操作

1985; Daane et al. 1996; Duso and Vettorazzo 1999;

農業生態学(アグロエコロジー)的手法は、害虫圧を低Daane et al. 2008)。灌漑、施肥、品種選択を工夫するこくするための天敵効果を高めることを目的とし、いくつとも、虫害を減らして経済的損失を防ぐことにつながるかの多年生作物の栽培システムのために、防除のための(Daane and Williams 2003; Costello 2008; Fornasiero et

殺虫剤の有効な代替物を提案している。

al. 2012, 2016; Cocco et al. 2015)。

果樹園でモモアカアブラムシの個体数は、化学的防除手段だけでなく、栽培方法や自然の摂理の影響も受ける。

ネオニコチノイドとフィプロニルへの耐性

アブラムシの動態と防除への施肥の効果については、議論が多い。ある随時実験(周到な準備なしに直観的に行な1991 年に商品化されて以来、ネオニコチノイドはさまう試験)では、モモアカアブラムシの個体数は、中程度のざまな害虫防除の手段として用いられてきた。ネオニコ

施肥回数では増えるが、施肥回数が多いと減少する。植チノイドへの耐性が初めて報告されたのは 1996 年で、物中の一次および二次代謝物が、施肥の回数により変動

その後、この問題について多数の研究が世界中から発表

し、この機序が対照的な効果をもたらしたとされている

されている(Gorman et al. 2010)。殺虫剤使用の増加は、(Sauge et al. 2010)。アブラムシ防除の 4 つの戦略、名付

ほとんどの作物害虫において耐性の発現を促進する。こけて「集約」「最適化」「投入資材の代用」「統合的防除」の点でネオニコチノイドの使用は、発展途上国数ヶ国でがフランスで比較実施された(Penvern et al. 2010)。殺虫

も、イミダクロプリド導入後急速に耐性を増加させた剤の使用でアブラムシの密度は低くなったが、同じく天(Simon-Delso et al. 2015)。同様の状況が、アメリカ合衆

敵の個体数も減った。いっぽう、栽培方法(地表を被覆す

国でも 2003 年に畑作物の種子処理が導入されて以降生る植物の使用、不要枝の剪定)では、害虫と益虫双方の節じた。この殺虫剤の予防的施用への大規模なシフトはか足動物の個体数が増加した。データは、生物多様性保護

つてないことで、2011 年だけで大豆の 33-44％、トウモの枠組み内での害虫防除を目的として、果樹園防除戦略

ロコシの 79-100％の作付面積に施用され、10-20 年前とを見直すため批判的に検討された。同アプローチは地域比較して殺虫剤使用量を削減できるという事前の予想はごとの修正が必要である。例えば中国では、モモの果樹

裏切られた(Douglas and Tooker 2015)。したがって、処園でシロツメクサ(Trifolium repens L.)を地表の被覆に理種子を播いた地域でネオニコチノイドへの耐性が急増利用したところ、アブラムシとナシヒメシンクイ (G.

することは、耐性機序の発現はかなり早いことがあるた

molesta)の個体数が著しく減少(31％以上)したが、これめ予測可能だった。例えば、綿花害虫のクロテンカイガ
ラ ム シ Phenacoccus solenopsis Tinsley (Hemiptera:96浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部

Pseudococcidae)は、耐性集団の生物学的な適応力を犠牲部位(Y151S)、Nla1 と Nla3 の単一突然変異が、イミダクにしながらも、管理条件下では 5 世代でアセタミプリド

ロプリドとの特異的結合の実質的減少と関連することをに 315 倍の耐性を持つようになる(Afzal et al. 2015)。他

見出した(Liu et al. 2005)。たとえ IPPA08 のようなネオの研究では、綿花畑におけるアセタミプリドの耐性発現

ニコチノイド専用の相乗剤を追加使用しても、耐性を持には 7 年かかり、他のネオニコチノイドやカーバメート、

つウンカ集団には大した効き目がないようだ(Bao et al.

有機リン、ピレスロイドより遅いという結果も報告され2016)。したがって、ウンカ防除の最善策はネオニコチノている(Ahmad and Akhtar 2016)。

イドを使用しない IPM 戦略である。興味深いことに、この IPM 戦略がフィリピンで採用されている。長年ネオニ

一年生作物
畑作物の害虫がネオニコチノイドへの耐性を持つ可能性が指摘され(Clements et al. 2017)、一年生作物害虫集団の大発生例がいくつか報告されている(2016 年、ブラジルのイミダクロプリド処理大豆 Santos et al. 2016)。さらに踏み込んだ研究として、Santos et al. (2016)はカメム
シ Euschistus heros の生存と繁殖を調べた。成虫になったばかりの雌に畑の面積当たり残留量の 1％に相当する
イミダクロプリドを 48 時間曝露させた。雌の生存率は低下したが、生殖率と繁殖率は対照群よりも高くなった。
著者らは、カメムシ雌の繁殖成績が、イミダクロプリドの亜致死曝露への反応として上昇したことを示した。このような結果から、ブラジルの大豆畑で最近起こった同種カメムシの大発生にネオニコチノイドの亜致死曝露が関与した可能性が示唆される。
稲作では、トビイロウンカ(Nilaparvata lugens Stål)のイミダクロプリド耐性が 2003 年に初めてタイで観察され、次いでベトナム、日本ほかアジア諸国に広がった(Matsumura et al. 2008)。この害虫のネオニコチノイド
耐性は中国でも広がりを見せ、2012 年の耐性率(RR：大きいほど耐性が高い)は 209-617 倍になっている。この値は 2009 年よりずっと高い。2012 年に、チアメトキサ
ムでは RR が 17-47、ニテンピラムでは 1.41-3.7 だった(Zhang et al. 2014)。現在の耐性レベルは 2008 年時点の
Matsumura et al.の報告よりかなり高くなっている。同様に、セジロウンカ Sogatella furcifera (Horvath)集団のフィプロニル耐性が東南アジアのあらゆる国で生じている。
日本の熊本県の水田では、ヒメトビウンカ(Laodelphaxstriatellus)のフィプロニル耐性は RR1700 超に達し、同じ作用機序の新しい化合物(GABA 受容体およびグルタ
ミン酸作動性塩素イオンチャネルに作用するフルララネ
ル な ど ) の ほ う が 効 く よ う に な っ て い る (Asahi et al.
2015)。東南アジアに生息するイミダクロプリド耐性をもつウンカ集団(例えば N. lugens、S. furcifera)では、チ
トクローム P450 CYP6ER1 が有意に過剰発現していて、実験室で感受性のある系統と比較して 10-90 倍の耐性を示した。しかし、他の害虫集団では、異なる遺伝子多型の P450 酵素の過剰発現がイミダクロプリド耐性と関連して見られた(Garrood et al. 2016)。ある研究では、2 つのニコチン性アセチルコリン受容体サブユニットの保存

コチノイドを極力使わない IPM を実践してきた結果(Hadi et al. 2015)、フィリピンのウンカ集団ではネオニ
コチノイドの効き目が失われていない(Matsumura et al.
2008)。実際、浸透性殺虫剤耐性の明らかな増加は、化学的処置以外の防除戦略が早急に求められていることを示唆する。
北米のジャガイモ畑では、害虫コロラドハムシ

Leptinotarsa decemlineata (Say)のイミダクロプリド耐性が 1995 年のイミダクロプリド導入以来進展した。
2009 年までの約 10 年間で広がり、北東部と中西部では 害 虫 集 団 の 95 ％ 以 上 が 耐 性 を 持 つ よ う に な っ た(Szendrei et al. 2012)。高い耐性レベルは施用した畑から100 ㎞以内の地域で見られる。3 種のチトクローム P450と１種のグルタチオン合成酵素関連タンパクの発現上昇
が多剤耐性集団の耐性発現の主な機序のようだが、その耐性機序のうちいくつかは、遺伝子変化や表現型以外の変化のようだ(Clements et al. 2016)。その他のネオニコ
チノイド、チアメトキサムに対するこの甲虫種の耐性は、
2003 年に初めてマサチューセッツ州の群集から発見されており(Szendrei et al. 2012)、化学的防除をやめて、より厳格な IPM 戦略を取ることが提唱されている。
綿 花 で は 、 ウ ス グ ロ ア ザミ ウ マ (Frankliniella fusca
Hinds)のイミダクロプリドとチアメトキサムに対する耐性がアメリカ合衆国南部で予想以上に早く進展した。
2015 年にモニターされた集団の約 57％(イミダクロプリド)と 65％(チアメトキサム)がネオニコチノイド処理種
子への耐性を示し、RR はイミダクロプリドが 55、チア
メトキサムが 39 だった(Huseth et al. 2016)。ワタアブラ
ムシ Aphis gossypii (Glover) のチアメトキサム耐性は、
アメリカ合衆国では RR が 29 から 526 に達しているが、中国ではこの害虫のイミダクロプリド耐性は 42 という中程度の値にとどまり、他のネオニコチノイドより低い値になっている(Shi et al. 2011)。
雑食性で全世界に分布するコナジラミのタバココナジ
ラミ Bemisia tabaci (Gennadius)は、食害と植物ウイルス
媒介によりさまざまな野菜、繊維、観賞用植物に被害を及ぼす。イミダクロプリドおよびその他のネオニコチノ
イドに耐性を示した最初の種はこの生物種だった(Gorman et al. 2010)。これらの化学物質の交差耐性(Prabhaker et al. 2005)は、畑のアメリカタバコガ減少後97

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部

表４

耐性率（RR）により示したネオニコチノイド系殺虫剤に対する一般的な作物害虫の耐性レベル

種/一般名

Amrascadevastans(Distant)
コットンホッパー

Aphis gossypii (Glover)
ワタアブラムシ

Bemisia tabaci(Gennadius)
シルバーリーフコナ
ジラミ/サツマイモコ
ナジラミ

98

分類群

化学物質

RR-fold作物

国

文献

Hemiptera: Delphacida
半翅目：ウンカ科

アセタミプリド

2.3-29.3

ワタ

パキスタン

Saeed et al. (2017)

イミダクロプリド

4.8-95.0

ワタ

パキスタン

Saeed et al. (2017)

チアメトキサム19.1-1197.9

ワタ

パキスタン

Saeed et al. (2017)

アセタミプリド

4.5

ワタ

中国

Shi et al. (2011)

クロチアニジン

1.2

ワタ

中国

Shi et al. (2011)

ジノテフラン

1.1

ワタ

中国

Shi et al. (2011)

イミダクロプリド

41.7

ワタ

中国

Shi et al. (2011)

ニテンピラム

5.8

ワタ

中国

Shi et al. (2011)

チアクロプリド

3.7

ワタ

中国

Shi et al. (2011)

チアメトキサム

1.1

ワタ

中国

Shi et al. (2011)

チアメトキサム29(3d)-526(2d)ワタ米国

Gore et al. (2013)

アセタミプリド

17->2727

ワタ

オーストラリア

Bingham et al. (2008)

アセタミプリド

32-183

メロン、ワ
タ、野菜

米国（アリゾナ、カリフォル
ニア）

Castle and Prabhaker(2013)

アセタミプリド

3.1

キャベツ

中国

Liang et al. (2012)

アセタミプリド

5-8

ワタ、
メロン

米国（アリゾナ、カリフォル
ニア）

Prabhaker et al. (2005)

アセタミプリド

23

メロン

グアテマラ

Prabhaker et al. (2005)

アセタミプリド

36.６

ワタ

パキスタン

Basit et al. (2012)

ジノテフラン

52-168

メロン、ワ
タ、野菜

米国（アリゾナ、カリフォル
ニア）

Castle and Prabhaker(2013)

イミダクロプリド

741->2000

ワタ

オーストラリア

Bingham et al. (2008)

イミダクロプリド

58-126

ワタ

ガテマラ

Byrne et al. (2003)

イミダクロプリド

156-1830

メロン、ワ
タ、野菜

米国（アリゾナ、カリフォル
ニア）

Castle and Prabhaker(2013)

イミダクロプリド

6

ワタ

エジプト

Kady and Devine(2003)

イミダクロプリド

6

キャベツ

中国

Liang et al. (2012)

イミダクロプリド

13( 幼 虫 ),580(成虫)キャベツ

ドイツ、スペイン、英国

Nauen et al. (2008)

イミダクロプリド

120-160

ワタ、
メロン

米国（アリゾナ、カリフォル
ニア）

Prabhaker et al. (2005)

Hemiptera: Aphididae
半翅目：アブラムシ上科

Hemiptera:
Aleyrodidae
半翅目: コナジラミ
科

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部
イミダクロプリド

109

メロン

ガテマラ

Prabhaker et al. (2005)

イミダクロプリド

8.7-75キャベツ

中国

Yuan et al. (2012)

イミダクロプリド

7.25

ワタ

パキスタン

Basit et al. (2012)

ニテンピラム

５

キャベツ

中国

Liang et al. (2012)

ニテンピラム7.5-46.4

ワタ

中国

Yuan et al. (2012)

ニテンピラム

28.4

ワタ

パキスタン

Basit et al. (2012)

チアクロプリド

28.8

ワタ

パキスタン

Basit et al. (2012)

チアメトキサム

7-125

メロン、ワ
タ、野菜

米国（アリゾナ、カリフォル
ニア）

Castle and Prabhaker(2013)

チアメトキサム

2-22

ワタ、
メロン

米国（アリゾナ、カリフォル
ニア）

Prabhaker et al. (2005)

チアメトキサム

24

メロン

ガテマラ

Prabhaker et al. (2005)

チアメトキサム

52.4

ワタ

パキスタン

Basit et al. (2012)

アセタミプリド

31.7->33,000

米 国 （ オ ハ イ Romero and Anderson
オ、ミシガン） (2016)

ジノテフラン

46.8-358

米 国 （ オ ハ イ Romero and Anderson
オ、ミシガン） (2016)

イミダクロプリド

2.0-462.6

米 国 （ オ ハ イ Romero and Anderson
オ、ミシガン） (2016)

チアメトキサム

2.4-546

米 国 （ オ ハ イ Romero and Anderson
オ、ミシガン） (2016)

Lepidoptera:
Tortricidae
鱗翅目:ハマキガ科

チアクロプリド

5.5-16.5リンゴ

トルコİşci and Ay (2017)

Hymenoptera:
Aphidiidae
ハチ目：アブラムシ
亜科

フィプロニル20.8 以下

野菜

中国

Wu et al. (2007)

イミダクロリド

74.7 以下

野菜

中国

Wu et al. (2007)

Thysanoptera:
Thripidae
アザミウマ目; アザ
ミウマ科

イミダクロプリド

55

ワタ

米国

Huseth et al. (2016)

チアメトキサム

39

ワタ

米国

Huseth et al. (2016)

Thysanoptera:
Thripidae
アザミウマ目; アザ
ミウマ科

アセタミプリド

8.7 以下野菜、バラ

中国

Wang et al. (2016a)

イミダクロプリド

2.8-24.4

野菜、バラ

中国

Wang et al. (2016a, b)

Hemiptera:
Delphacidae
半翅目: ウンカ科

フィプロニル

>1700

コメ

日本

Asahi et al. (2015)

Coleoptera:
Chrysomelida
甲虫目：ハムシ科

イミダクロプリド

1.8-27ジャガイモ

米国（ウィスコンシン）

Clements et al. (2016)

イミダクロプリド

20-50

ジャガイモ

米国

Alyokhin et al. (2007)

チアメトキサム

6-9

ジャガイモ

米国

Alyokhin et al. (2007)

Hemiptera:
Pseudococcidae
半翅目：コナカイガ
ラムシ科

イミダクロプリド

10.2

マルベリー、 インド
ワイン用ブ
ドウ

Mruthunjayaswamy etal. (2016)

Diptera: Muscidae
双翅目：イエバエ科

チアクロプリド

6-76

家畜農場

デンマーク

イエバエ

Kristensen
Jespersen (2008)

Myzus persicae

Hemiptera: Aphididae

イミダクロプリド

まだ

果樹園、ビー

オーストラリ

Edwards et al. (2008)

Cimex lectularius L
トコジラミ

Cydia pomenella
コドリンガ

Diaeretiella rapae
寄生スズメバチFrankliniella fusca(Hinds)
タバコアザミウマFrankliniella occidentalis(Pergande)
ミカンキイロアザミ
ウマ

Laodelphax striatellus
ヒメトビウンカ

Leptinotarsa
decemlineata (Say)
コロラドハムシ

Maconellicoccus
hirsutus (Green)
ピンクコナカイガラ
ムシ

Musca domestica L

Hemiptera: Cimicidae
半翅目：トコジラミ科

and

99

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部(Sulzer)
モモアカアプラムシ

半翅目：アブラムシ上科

Nilaparvata lugens

Hemiptera:
Delphacidae
半翅目：ウンカ科(Stål)
トビイロウンカ

Phenacoccus
solenopsis (Tinsley)
ワタコナカイガラム
シ

Sogatella furcifera(Horváth)ホオジロウンカ

Trialeurodes
vaporariorum(Westwood)
オンシツコナジラミ

ア

フィプロニル

3.7-5.4

コメ

日本、台湾、ベ
トナム、中国Matsumura et al. (2008)

イミダクロプリド

10-90

コメ

東南アジア

Garrood et al. (2016)

イミダクロプリド

3.5

コメ

インド

Garrood et al. (2016)

イミダクロプリド

100

コメ

インド

Gorman et al. (2008)

イミダクロプリド

2006 に耐性まだなし

コメ

中国、インド、 Gorman et al. (2008)
インドネシア、
マレーシア、タイ、ベトナムイミダクロプリド

22-89

コメ

日本、台湾、ベ
トナム、中国Matsumura et al. (2008)

イミダクロプリド

209-616

コメ中国

Zhang et al. (2014)

ニテンピラム1.4-3.7

コメ中国

Zhang et al. (2014)

チアメトキサム2-3.4

コメ

日本、台湾、ベ
トナム、中国Matsumura et al. (2008)

チアメトキサム17.4-47.1

コメ

中国

Zhang et al. (2014)

アセタミプリド

9.7-315ワタ

パキスタン

Afzal et al. (2015)

アセタミプリド

30 以下

ワタ

パキスタン

Ahmad
(2016)

イミダクロプリド

7.6-217ワタ

パキスタン

Afzal et al. (2015)

イミダクロプリド

151 以下

ワタ

パキスタン

Ahmad
(2016)

andAkhtarチアクロプリド

338 以下

ワタ

パキスタン

Ahmad
(2016)

andAkhtar

チアメトキサム

93 以下

ワタ

パキスタン

Ahmad
(2016)

andAkhtarHemiptera:
Delphacidae
半翅目：ウンカ科

フィプロニル

37 以下

コメ

日本、台湾、ベ
トナム、中国Matsumura et al. (2008)

イミダクロプリド

５以下

コメ

日本、台湾、ベ
トナム、中国Matsumura et al. (2008)

Hemiptera:
Aleyrodidae 半翅目：
コナジラミ科

アセタミプリド

2.6-18.6

野菜

英国

Karatolos et al. (2010)

イミダクロプリド

2.6-21.8

野菜

英国

Karatolos et al. (2010)

イミダクロプリド

2.5

ナス

中国

Liang et al. (2012)

ニテンピラム

3.7

ナス

中国

Liang et al. (2012)

チアメトキサム

1.3-20.4

野菜

英国

Karatolos et al. (2010)

Hemiptera:
Pseudococcidae
半翅目：コナカイガ
ラムシ科

トコジラミ寄生虫への耐性も含む。

100

ツ、穀物

and

Akhtar浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部に優勢となる吸汁昆虫を防除するためにネオニコチノイ

ラムシ種の殺虫剤耐性が多くの個体で発現していること

ドが恒常的に散布されている遺伝子組換えワタの化学的から、突然変異遺伝子 81T は半劣性で、野生型 81R がよ防除プログラムを脅かしている(Basit et al. 2012)。

り優性であることが示唆される(Mottet et al. 2016)。ネ

オ ン シ ツ コ ナ ジ ラ ミ Trialeurodes vaporariorum

オニコチノイドのスルホキサフロルは新しく開発された(Westwood)も、欧州と中国で野菜作物に施用された数種

ニコチン受容体作動物質で(Giorio et al. 2017)、同じモモのネオニコチノイドに対して耐性を獲得した(表 4)。ミ

アカアブラムシ M. persicae の耐性集団に対して同様に

カ ン キ イ ロ ア ザ ミ ウ マ Frankliniella occidentalis

振る舞う(Cutler et al. 2013)ようだが、この変異の影響は(Pergande)は、国際貿易を通じて中国の園芸植物や観賞受けないと主張する研究者もいる(Wang et al. 2016b)。

用植物の多くに侵入しており、イミダクロプリド耐性はギリシャのこのアブラムシ集団では、2013 年に採集された24 倍、アセタミプリド耐性は 8.7 倍まで発達した(Wang

クローン(単一個体から生まれた遺伝的に同一の集団)のet al. 2016a)。この侵略的外来害虫はトマトとトウモロコ

58％以上で、P450 による解毒機序に関わる CYP6CY3 遺シを死滅させる植物ウイルスも媒介するため、ネオニコ

伝子が 9-36 倍過剰に発現していた(Voudouris et al. 2016)。

チノイドへの耐性は、化学的防除から IPM 戦略への転換耐性が非常に速く進展しうるため懸念すべきである。

を強く奨めるものである。
多年生作物
Bass et al. (2015) は、ネオニコチノイドの耐性に関する論文のほとんどを網羅した総説を発表した。多年生収穫栽培の害虫では、果樹の害虫の中でモモアカアブラム
シ Myzus persicae Sulzer の耐性が最も多く報告されている。これは、宿主植物への適応(タバコを餌にすることで生じたニコチン耐性)による事前選択と、宿主植物の範囲の拡大による事例と思われる。耐性は、チトクローム
P450 の発現促進による代謝解毒と関連がありそうだ。ク
チクラを通した透過の変化が、解毒増強とともに耐性に寄与したことがいくつかの事例で見出された(Puinean
et al. 2010)。標的部位における耐性も、モモアカアブラ
ムシの耐性をもたらす機序として示唆されている(Basset al. 2015)。このことは、モモに生息するアブラムシ集
団のニコチン性アセチルコリン受容体サブユニット遺伝
子 R81T の変異と関連があることがわかった。Toda et al.
(2017) は、ニコチン性アセチルコリン受容体遺伝子 β1
サブユニットの D ループ領域における R81T 変異を調べる分子診断法を開発した；この変異は、綿花につくワタアブラムシ Aphis gossypii (Hemiptera: Aphididae)にネ
オニコチノイド耐性をもたらす。この突然変異はモモに生息するアブラムシ集団にも見られ、スペイン南部、フランス南部、イタリア北部および中央部およびギリシャの 作 物 と 密 接 な 関 係 が あ る よ う だ (Bass et al. 2015;
Voudouris et al. 2016)。Bass et al. (2015)は異なる作用機序をもつ殺虫剤を用いて、ネオニコチノイドにより誘導される選択圧を低くする必要があると主張している。
果樹園では、南ヨーロッパでモモアカアブラムシ M.

persicae 群集にイミダクロプリドとチアクロプリドの耐性が生じている。イタリアでは、Panini et al. (2014)が調べたアブラムシの 65％がネオニコチノイドに特異的な
R81T 変異をもち、P450 由来の代謝耐性プロセスを示す
遺伝子型も見出されている(Panini et al. 2014)。このアブリンゴ果樹最大の害虫である芯喰い虫のコドリンガ

Cydia pomonella にも、チアクロプリド耐性がトルコの果樹園で RR 5.5 から 16.5 で観察されている(İşci and Ay
2017)。この害虫のチアクロプリド耐性は複合機能酸化酵素活性と相関している(Reyes et al. 2007)。この現象は世界中に広がっており(Bass et al. 2015; İşci and Ay 2017)、
有機リンなど他の化合物との交叉耐性とも関連がある：
その場合、耐性機序は解毒酵素に基づいているようだ。
コドリンガ C. pomonella に関する他の研究では、解毒遺伝子のいくつか(CYP9A61、CpGST1、CpCE1)は、さま
ざまな殺虫剤(イミダクロプリドを含む)によって特異的に誘導ないし抑制されるが、対照群と比較すると、これらの遺伝子発現はアセタミプリドの影響を受けないとされた(Yang et al. 2016)。
他の論文では、Cyp6g1 という単一遺伝子産物の過剰
転写がキイロショウジョウバエ Drosophila melanogaster
幼虫のネオニコチノイド代謝耐性と関連し、生体実験で3 つのイミダクロプリド代謝物を有意に増加させることが示された(Joussen et al. 2008; Hoi et al. 2014)。変異頻度の高さとこの研究から得られたデータにより、耐性の機序が複数存在すること(解毒の増強、突然変異、酵素の過剰発現)が立証されたので、従来とは異なる防除戦略が必要かもしれない。
アジアの柑橘キジラミであるミカンキジラミ D. citriについて、フロリダでネオニコチノイド感受性が低下した集団が発見され、ネオニコチノイド耐性がこの害虫防除 の 妨 げ と な る こ と が 懸 念 さ れ て い る (Tiwari et al.
2011)。効果的な殺虫剤ローテーションと地域全体での防除を奨励することがこの害虫の耐性への対抗手段と見なされている(Coy et al. 2016)。
ミ カ ン キ イ ロ ア ザ ミ ウ マ Frankliniella occidentalis(Pergande)は、果樹園とブドウ畑の脅威となる雑食性害虫だ。ネオニコチノイドへの代謝耐性がこの害虫について報告されていて、おそらく他の殺虫剤との交叉耐性に起因するものである(Zhao et al. 1995; Minakuchi et al.
101

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部

2013)。インドのブドウ畑と桑畑では、コナカイガラムシ

白なものではない。例えば、収量に対する殺虫剤の効果

Maconellicoccus hirsutus の イ ミ ダ ク ロ プ リ ド 耐 性 がはさほど大きなものではなく(上記の例を参照)、オーガ

RR10.2 に達し、他系列の殺虫剤群と同じレベルになった

ニックや「統合型」栽培法(農林畜で資源循環を行なう農(Mruthunjayaswamy et al. 2016)。

法)で生産する高品質の農産物は殺虫剤を用いた慣行農

ヒメヨコバイ Empoasca vitis 集団は、中国南東部で法の作物よりも高値がつき、収量減を補うことができる。

数々の殺虫剤への耐性を発達させてきたが、イミダクロ

Batáry et al. (2017)による東西ドイツにまたがる規模のプリド、クロルフェナピル、インドキサカルブの間での実践例がある。他の大規模事例として、ここでは共済制

交叉耐性が高い(Wei et al. 2017)。

度と IPM を示したが、この方法は、生産者の収入を増やネオニコチノイドとフィプロニルへの耐性は益虫にも観察されている。例えば、寄生バチ Diaeretiella rapae にし、平均収量への悪影響を与えることなく殺虫剤使用量を減らし、同時に環境への悪影響を回避する。

はフィプロニルとイミダクロプリドに交叉耐性があり、ネオニコチノイドとフィプロニルに関する最近の総説

過去と比較して、今ではそれぞれ 20 倍、75 倍の耐性をによって、いくつかの作物について、線虫や根切り虫な持つ(Wu et al. 2004)。

どの土壌害虫や、吸汁性害虫、とくにアブラムシ、ウン

確かに、農作物と観賞用植物で通常よく見られる害虫

カ、アザミウマ、コナカイガラムシ、カイガラムシ類、の浸透性殺虫剤への耐性は今や広範に拡大し、急速に発植物内部を移動する化学物質のみ到達しうる植物中の幼達し、GST と P450 酵素系による解毒の亢進が典型的に虫などの被害から守る役割をこれらの浸透性殺虫剤が果認められる。ネオニコチノイドの場合、ニコチン性アセたしていることが示された。しかし、その有効性は防除

チルコリン受容体のαサブユニットの特異的な変異がこ

作物の収量増加を保証するものではなく、とりわけ授粉の系列すべての化学物質に対する長期的耐性をもたらしが必要な作物では疑わしい。これは決して例外的なことている(Thany 2010)。最初に上市されたネオニコチノイ

ではなく、最近のフランスの研究によれば、どの畑作物

ドのイミダクロプリドには最高レベルの耐性が生じていにおいても殺虫剤使用が増収につながることはほとんどて、ジノテフランやニテンピラムなどの最新の化合物へない(Lechenet et al. 2017)。昆虫による多少のダメージの耐性は低い(Shi et al. 2011; Zhang et al. 2014)――表４

は植物自体で補えるし、年単位で見れば害虫大発生のリ参照。解毒機序による耐性は他の化合物との相乗的混合

スクは低いからだ。

物を使うことで克服できるが(Bingham et al. 2008; Basit

本論で簡潔に述べたように、IPM の多面的な手法を使

et al. 2013; Darriet and Chandre 2013)、変異により耐性

うことで害虫防除は効果的に行なうことができる。さらを生じた個体は比較的速やかに自然選択され、やがて畑に経済的保護の構想は、イタリアにおけるトウモロコシに生息する害虫の集団の大半を占めるようになるかもし共済の事例で示したとおり、生産者の凶作時の損失を埋れない。

め合わせることができ、環境への負荷もない。いっぽう、他のネオニコチノイド耐性
アメリカ合衆国では、農作物のみならずトコジラミ(Cimex lectularius L.)にもネオニコチノイド耐性が生じている。その結果、2 種のネオニコチノイドやピレスロ
イドを混合した製剤が米国では一般的になってきた。しかし、4 種のネオニコチノイドに対する強い耐性――ア
セタミプリド(RR が最大 33,000)、イミダクロプリド(RRが 2-463)、ジノテフラン(RR が 47-359)、チアメトキサム(RR が 2.4-546)――が米国のトコジラミ集団に生じている。この事例では、グルタチオン S-トランスフェラー
ゼとチトクローム P450 の誘導による解毒機序が耐性の発展に関与するため、化学的防除の代替方法は限られている(Romero and Anderson 2016)。

結論

ネオニコチノイドとフィプロニルは生物多様性、生態系、生態系サービスに深刻な影響をもたらしている(Pisa et
al. 2017)。この意味において、ヨーロッパでは、農業生
産を続けなが ら殺虫剤 使 用量を大きく 削減する こ と(Lescourret 2017)を、環境および生態系サービスの保全と農業生産力の維持とを目的とした IPM 実施を義務づけることで担保している(Sgolastra et al. 2017)。他の国(例えばカナダ)でも、非農業用途および農業用途のネオ
ニコチノイド使用を法的に規制する決定を下した。
われわれは、標的害虫の耐性の急速な進展により、ネ
オニコチノイドの使用には限界があることを述べた。耐性の背後にある機序のほとんどは、他の殺虫剤系統(ピレスロイド、コリンエステラーゼ阻害物質など)と共通しており、新しいネオニコチノイド(例えばスルホキサフロル、
フルピラジフロン；Pisa et al. 2017 参照)や同様の作用機序をもつ物質の使用は、中長期的に見て解決策になりえ

殺虫剤には収量と純利益の増加を実現することが期待ない。これらは今や環境中のあらゆる場所に存在する他されているが、収量と生産者の利益の関係はそれほど明のネオニコチノイドと相乗作用する可能性があり、非標的無脊椎動物への影響を悪化させるかもしれない

102

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部(Mitchell et al. 2017)。Barzman et al. (2015)は、以下の物質に人体が慢性曝露すること(生産者と関連作業従事ように述べている。
「農作物生産の将来は、今や、殺虫剤

者、飲料や食品からの曝露、ペットや家畜への施用、木耐性の出現と、利用できる有効成分の減少によっても脅材への施用、大気汚染などすべての曝露経路からの総量)

かされている。したがって、浸透性殺虫剤への依存を下によって生じる影響について調査を進めるよう、さらな

げる栽培システムを構築することが必要だ」。さらに、こる注力が必要である(Salis et al. 2017)。

うした浸透性 殺虫剤の 種 子処理による 予防的施 用 は

この総説が一助となり、浸透性殺虫剤の持続的で増加

IPM に逆行するため、ただちに廃止すべきである。化学し続ける広範囲での使用の可否について、規制当局が入物質のみに信をおかない新しい栽培システムのための手念に検討するよう願う。ネオニコチノイドとフィプロニ

段は従来から入手可能だが、殺虫剤の持続可能な使用をルの害虫防除への有効性は、農業を支える天敵や他の生実現する地域アクションの枠組み構築をめざす EU 指令態系サービスへの損害という不利益と、科学的根拠に基の初期目標(EU 2009)にもかかわらず、IPM の実践は不づいて比較検討されなければならない。

足している(Hokkanen 2015)。

近年の殺虫剤市場のほとんどを代表していることから、とりあえず、授粉者と節足動物に対するマイナス効果

WIA2 ではネオニコチノイドとフィプロニルに絞って言の圧倒的な証拠を、これらの浸透性殺虫剤がもたらすは及した。しかし将来的には、ひとつの分子を他の分子でずの防除の利益と比較検討することが必要である

置き換えることが農業生産の持続可能な戦略にはならな(Chagnon et al. 2015)。化学的防除の偏重は、生態系の汚いこと、同じ作用機序を持つ新しい分子(スルホキサフロ

染(Bonmatin et al. 2015; Pisa et al. 2015; Mineau andルやフルピラジフロンなど)が環境や公衆衛生にとってWhiteside 2013; Beketov et al. 2013; Giorio et al. 2017)と新たな脅威となることを、規制当局は考慮すべきである。

望まざる健康影響(Scott et al. 2014; Cimino et al. 2017;

IPM のように持続可能な農業実施基準のために、(現在Wang et al. 2018)と結びついているが、ネオニコチノイ

も未来も)毒性の高い殺虫剤は最終手段としてしか使用

ドとフィプロニルの場合は現在まで人体影響の研究が少しないという強固な意志を持って、より厳しい規制の枠ないため、明確な評価ができない。この神経系への作動組みが必要であることを規制当局は認識すべきである。

103

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 3 部

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