Copyright ©2002, Japan Poultry Science Associationll本家禽学会誌．39:J/59‑J163,2002

鶏における雄性性行動発現に及ぼすエストロジェンの作用
桝田信也*・小柳深*※＊ノL州東海大学総合農学研究所**ﾉL州東海大学股学部，熊本県阿肺ﾊ1帳￨湯村河陽869‑1404

鶏の雄 ￨！￨牲行動発現機構の構築に￨兇￨与するエズI､ロジェンの作用を明らかにするため，孵卵中に抗工ストロジェンバl1であるタモキシフェン(TAM)を投与し，孵化後テストステロンプロピオネイト(TP)を投与することによって雌雛か示す'￨ﾐｲ j動を調査した．少数の雌雛は一連の雄性ﾔ￨打勤を示した．しかし，孵卵中にゴマilllのみを投与.した雄WI1と比較して求愛行動のワルツの頗度ならびに交尾行動の首くわえ，足かけ，粟鮒および尾下げの胸渡は減少する傾向を示したTAMの投与品の1WﾉJ1｣に伴うこれらの各行動の発現ﾘI膜には明らかな傾向は認められなかった．また，孵卵中にエストロジェンを投与した雄雛が雄性性行動を示すか否かを知るために,TP,"‑デヒドロテストステロンおよびエストラジオールベンゾエイトを注射後，性行動を観察した．その結果，これらの雌雛には求愛行動および交尾行動は全く認められなかった．

これらのことから，エストロジェンは鶏における雄'M￨§｛j助発現機構の怖築を￨川害するものと考えられるが,TAMのエストロジェン￨IⅡ害効果は完全なものではないことならびに外￨人￨性エストロジェンによって雄性性ｲr助発現に関与する'‑￨1N)<は機能的にも雌剛に変化している可能性がlll察された．
キーワード：エストロジェン，性ｲj動，性中枢，鶏緒 言
ラットでは周生期のエストロジェンにより性中枢が雄型に誘導され，雄では雄性性行動が発現することが知られている(MacLuskyandNaftolin,1981;新jl:,1982;
鈴木ら，2000)．
鶏およびウズラにおいても孵卵LI‑!のエス￨､ロジェンの(1990)は孵卵中にエス￨､ロジェン処理した雄則は交尾能を洲失していることを州'此ている．しかし，fめエストロジェン処理された雄鶏の性巾枢がステロイドホルモンにI又応するか否かについ‑ての側認はされていない．

本(I卜究は，これらのことを￨ﾘ￨らかにするための基礎的研究として，孵卵巾に仇エストロジェン剤であるタモキシフェン(TAM)を投/j.L，孵化した雛の性行勅を観察

存在は性行動の発現に大きな役割を減じると言われし，さらに孵卵巾に予めエストロジェンを投与した雄雛(Adkins,1975;桝HI・小柳1990,1998),孵卵中に抗エに繩々のステロイドホルモンを注射し，雄性性行動の発ストロジェン斉llを投I‑j‑した雌鶏および雌ウズラには雄性現を 淵査したものである．

'￨ｿ￨首行動がH1現することが報告されている(Adkins,1976;
ElbrechtandSmith,1992;Abinawant"(zZ.,1997).

材料および方法

しかし，抗エストロジェンHllの投与量が鶴における雄性

ロート'アイランドレッド繩雄×描斑プリマスロック榧

性行動の出現の程度に及ぼす影響および雌 樅 ￨ﾘﾐ行動の発雌のIIWIJを孵卵し,51111に0.1mjのゴマ汕に懸湖した現機構が成立する時期については詳細に知られていな

TAMを種卵の卵白￨1に投与した.TAMの投与量は，い．また，鶏の雄雛にアンドロジェンを投与.することに0.1,0.5およびl.0mgとし，対照にはゴマ油のみを投与

より雄性性行動を発現させることができるが，雌雛や成した．その後，孵卵を継続し，孵化後30u齢から431」

熟した雌にアンドロジェンを投与しても雌'￨ﾉ￨ｮ性行動は発齢まで雌雛の胸筋に0.lmjのゴマ汕に溶解したテスト

現しないことが知られている(Allee""..1939;Davis

ステロンプロピオネイト(TP)を1日当たりlmgi閲､IandDomm,1941;Andrew,1975).さらに，桝I1I・小柳

2002年7月911受{､1･2002年8月1411受11M
連絡者：桝田信也

した．注射翌日より141̲llllllll当たり10分￨洲'￨IIz行動を観察した次に，孵卵51=lllの褐色レグホーン秘の種卵に0.1m/のゴマ油に懸湖した1mgのエストラジオールCopyright ©2002, Japan Poultry Science Association
J 1 6 0 1 = ￨ 本 家 禽 会 誌

39tJ2号(2002)

ベンゾエイト(EB)を投与した．孵化後,25日齢から53した雌雛ではそれぞれ1羽に対照雄雛と￨両l様の一連の雄日齢まで1日当たり0.lmZのプロピレンク､リコールに性性行動がみられた．性行動を示さないものを含め，各溶解したTP,5α‑デヒドロテストステロン(5Ql‑DHT)お行動の1羽当たりの頻度を表lに示した．求愛行動ではよびEBを1mgずつMMIfのllm筋に注射し,41日齢よりTAM投与岬の>11ばたきは対照雄よりもlIMI1し,TAM13日間111当たり1O分間性行動を観察した．

0.5mg投与群を除き，長なきも増加する傾lhlにあった．

性行動の観察法は，桝肌・小柳(1990)の方法に準拠

一方，ワルツはTAMl.0mg投与群にわずかにみられたした．すなわち，供試鶏と同日齢の対照雌鶏をl.5mllLIだけであり,0.1および0.5mg投与群では全く認められ方の1ﾙlいの中央にうずくまりの姿勢になるように保定なかった．交尾行動については,TAMO.lおよび1.0mg

後，囲いの巾に供試鶏を1羽ずつ放しlEI当たり10分投与群では洲査したすべての交尾行動が認められた．し

間供試鶏が示す行動を観察した．求愛行動として，羽ばかし，交尾行動の各頻度は対照雄よりも小さい傾向を示

たき，ワルツおよび長なき，交尾行動として，首くわえ，した.TAMO.5mg投与郡では足かけ以外の交尾行動は足かけ，艇駕および尾下げの回数を洲査し,Duncanみられなかった．孵卵中にゴマ油を投与した対照の雌雛(1955)の〃法に従い，有意差の有無を検討した(P<には羽ばたきおよび長なき以外の行動は全く認められな005).

かった．

孵卵中にゴマ油を投与し，孵化後TPを投与した対照

結 果の雄雛ではすべてが一連の雄性性行動を示した（表2)．

孵卵｢￨'にゴマ油を投与した雄雛にTPを投与すること

しかし，孵卵巾にEBを投与した雄雛では孵化後TP,5により5>M中3羽に羽ばたきから尾下げに至る一連の雄q‑DHTあるいはEBを投与しても求愛行動および交尾性性行動が認められた.TAMを0.1および1.0mg投与行動は全く認められなかった．

表1.孵卵L卜lに抗エストロジェン高llタモキシフェン(TAM)を投与した雌鶏における性行動の頗度'）rableLFrequencyofsexualbehaviorinthefemalechicksinjectedtamoxifen(TAM),anti‑estrogen,duringincubation')

性供試羽数
rAM(mg)No．ofchicks

0 ． 1 5l5対照2）5ContrOl2)

Matingbehavior

ワルツ長なき羽ばたき
Wing‑Happing

WaltzingSGx‑calling勘Female

CourtingbehavioI．ｂ

雌 0 ． 5 5

交 尾 行 勁ｃ一５５３４︸９ｂ４２３５８４７１−−５２
士引士団十一司士可一十一別Ｏｆ０ｆ８ｆ２ｆ−０ｆ８０２８４２−１２
１ １１
１ −７Sex

求愛行動

足かけNeck‐Foot‐grasplng

puttmg乗 駕 尾 下 げ
MoLIntingTail‑downOI)

2 、4± 8．22．4±3.6ab2.0±1．7i1')2.2±3．5（).4士0．9Ob4．6±4．00b0.4±0.5')00［5］［2］［5］［2］［,］［ 4 ］ ［ 2 ］

0．2±0.41)28.8±25．41．0士1.7')0．8±l.ll)1.6士2．5．．4±0．9[1][4][2][2][3][1]

己値雄対照2）5MaleControl2)

首くわえ0b3 ． 6 ± 5 . 0 0 1 ) 0 ' ] 0 0
「21．…
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‐3．4士3.5al9.4±24．07．2±8.6a7.0±9.0&'6．8±l0.01．2=tl.6［3］［3］［3］［4］［3］［3］')3011齢よりテストステロンプロヒ'オネイトを141‑1I川連続投与して(1mg/日),各行動の回数を洲査した。
各値は供試は供試羽数5羽の14日間の合計回数の平均値±標準偏差．

')AfterinjectionofTPbetween30and43daysold(1mg/day),sexualbahaviorofthechickswasinvesti
gatedforl4daysfromthedayfollowingtheinjection(10min/day).
Valuesrepresentmeans±SDof5birdsoftotalfrequencyforl4days.
八 F Q f′コマ7m.
ハ n ・ ，ｰ′besameoll．

［］各行動を示した羽数．
「1No.ofchicksshowedbehavior.

a'u":￨!il‑カラムの異符号間に有意差あり．
a'')･c:Meanswiththedifferentsuperscriptswithinthesamecolunmaresignificantlydifferent(P<0.05).

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桝｢n・小柳：鶏の性行動発現とエストロジェンJ161
ラットの性巾枢を構成する神経核のシナプスの結合パ

考 察

ターンには雌雄差が認められており(Raismanand

孵卵中にTAMを投与しておくと，孵化後のアンドロField,1973;Guldnel‑,1982;LeBIond"".,1982;
ジェン投与により雌雛にも雄性性行動が発現した．このMatsumotoandArai,1980,1981,1986),マウスおよび現象は，孵卵'￨利にエストロジェン結合￨I'二l害卉￨￨を投与したラットの視索前野を含む視床下祁をエス￨､ロジェン添加

雌ウズラおよび孵卵LI］にアロマターゼインヒビターを役液で培養するとIIIII索の｛II1長が促進され(Toran‑
与した雌鵡には交尾行動が出現するとのfli告(Adkins,Allerand,1976;Toran‑Alleranda".,1983;Uchibori
1976;ElbrechtandSmith,1992;Abinawant""..andKawashima,1985),さらにI岫索の伸長，樹状突起1997)と一致した．したがって，エストロジェンは熱おの鰊状突起の増加およびシナプスの増加はエストロジェ

よびウズラの雄性性行動発現機構の構築を阻害するものン濃度に依存することが報告されている(Lustig,と考えられる．鳥類の雄性性行動の発現1‑'‑1枢に関する情1994).本研究では，孵卵!I｣にTAMを投与した雌雛の交報は少ないが，鶏の内側視索前野には組織学的性的二型尾行動の頻度は雄雛より少ない傾向を示し，交尾行動をが認められ，孵卵10日目以前にエストロジェンを投与発現しない雌雛も認められた．この原因の一つにはすると雄鶏の内側視索前野は雌化することが椴告されてTAMのエストロジェンIIM害効果に差があり，交尾行動いる（桝田・小#￨11998).本研究では31〜4111齢で雄雛発現中枢の構築程度に差を生じた可能性がある．にTPを投与することによって雄雛に交尼ｲ｣動を誘起で雄雛にアンドロジェンを投与することにより交尾行動きた.Andrew(1966)はヒトの手のこうを交IIj対象とが発現することが￨ﾘ￨らかになった．しかし，交尾行動をして川い,2R齢の雄鶏に交尾行動が起こることを報告発現させるホルモンの作川機序は現在のところ￨分に知している．また，孵卵5およびlOu目にエストロジェンられていない．しかし，キンカ烏およびウズラが交尾行を投与した成熟雄鶏では交尾行動は浦失するが，孵卵15動を発現させるためには，アンドロジェンのエストロ

円目エストロジェン処理鶏では全ての雄性性行動が発現ジェンヘの芳香化が必須であり(Adkins"".,1980;することが知られている（桝田・小柳1990).したがっHarding,1986),ウズラでは内側視索前野におけるアロて，鶏において交尾行動発現機構の構築に最も重要な時マターゼの活性化が不可欠であると言われている
期は孵卵15日目以前であると推察され，少なくとも孵(Balthazart"".,1990;BalthazartandSurlemont
化前後にはこの機概は完成しているものと考えられる.1990a,b)．本研究において，孵卵｢￨1にエストロジェンを

表2孵卵中にエストラジオールベンゾエイトを投与した雄鶏のステロイドホルモン投与による性行動の誘起！
rable2.Inductionofsexualbehaviorinthemalechicks,injectedwithestradiolbenzoateduringincu‑

bation,bytheinjectionofsteroidhormonesI)
求愛行動
孵化後に投与したホルモン

交尾行動

Courting

供試羽数

behavior

No．ofchick

ワルツ

Matingbehavior

Hormoneinjected
afterhatching乗駕

尾下げ
罪 ■ 1 1lall−qown

０００５

Mounting

０００５０００５

首くわえ足かけNeck‑graspingFoot‑putting

０００５０００５

EB

５５４５

TP
5a−DHT

Waltzing

TP(対照)2)｢P(ContrOl)2)')2511齢よりテストステロンプロピオネイトを29日間連続投与して(lmg/B),各行動の出現を調査した．数字は各行動を示した羽数．

')AIterinjectionofTPbetween25and53daysold(Img/day),sexualbahaviorofthechickswasinves‑tigatedforl3daysfrom41daysold(10min/day).ValuesrepresentNo.ofchicksshowedrespective
behavior、

2)孵卵5日目にゴマ油を投与。

2)Sesameoilwasinjectedon5thdauofincubation.
TPテストステロンフユロピオネイト,5a−DIIT5a−デヒドロテストステロン,EBエストラルジオールベンゾエイト．

TPtestosteronepropionate,5cM‑DHT5(I‑dehydrotestosteron,EBesradiolbenzoate.

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J 1 6 2 I 1 本 家 禽 会 誌

投与した雄雛に,TP,5q‑DHTおよびEBを投与しても性行動はまったく誘起できなかった．これは．性行動発現に関与する中枢が外因性エストロジェンにより機能的にも雌型に変化した可能性を示唆している．

引 用 文 献39巻J2号(2002)
metrics,11:1‑42.1955.
ElbrechtAandSmithRG.AromatasGenzymeactiv‑
ityandsexdeterminationinchickens.Science,255：467‑470.1992．

GuldnerFH.Sexualdimorphismofaxo‑spinesyn‑
apsesandpostsynapticdensitymaterialinthe
suprachiasmaticnucleusoftherat.Neuroscience

Abinawanto,ShimadaKandSaitoN.Sex‑reversal

Letters,28:145‑150.1982.

effectsofnon‑steroidalaromataseinhibitoronar‑HardingCF.Theimportanceofandrogenmetabo‑omatase(P450j,r｡m)mRNAexpressioninadultlismintheregulationofreproductivebehaviorin

chickengonads.JapanesePoultryScience,34:158

theavianmale.PoultrySciencc,65:2344‑2351.

−168．1997．

1986．

AdkinsEK・HormonalbasisofsexLla]differentiation

LeBlondCB,MorrisS,KarakiulakisG,PowellRand

intheJapanesequail.JournalofComparativeandThomasPJ・Developmentofsexualdimorphismin

PhysiologicalPsychology,89:61‑71.1975.

thesuprachiasmaticnucleusofthel‑at.Joumalof

AdkinsEK.Embryonicexposuretoanantiestrogenmasculinizesbehavioroffemalequail.Physiology
andBehavioI‑,17:357‑359.1976．

AdkinsEK,BoopJJ,KoutnikDL,MorrisJBand

Endocrinology,95:137‑145.1982.
LustigRH.Sexhormonemodulationofneuraldevel‑opmentinvitro.HormonesandBehavior,28:383‑
395.1994.

PniewskiEE.Furtherevidencethatandrogenar‑

MacLuskyNJandNaftolinF.SexLlaldifferentiation

omatizationisessentialforthcactivationof

oIthecentralnervoussVstem.Sclence,211:1294‑

coPulationinmalequail.PhysiologyandBehavior,
24:441‑446.1980.

AlleeWC,ColliasNEandLuthermanCZ.Modinc‑
ationofthesocialorderinflocksoIhensbvthe

injectionoitestosteronepropionate.Physiological
ZooIogy,12:412‑440.1939.
AndrewRJ.Precociousadultbehaviorintheyoung

chick.AnimalBehaviour,14:485‑500.1966．
AndrewRJ.Effectsoftestosteroneonthebehaviour

1303．1981．

桝田信也・小柳深．孵卵中にエストロジェンを投与した種卵から孵化した雄鶏の性行動．￨I本畜産学会報，61:661‑662．1990．

桝出信也・小柳深・鶏における内仙l視索前野の性分化に及ぼすエス￨､ロジェンの効果．｜:̲￨水家禽学会誌35：245‑248.1998.

MatsumotoAandAraiY.Sexualdimorphismin@wiringpattern'inthehypothalamicarcuatenucle‑

ofthedomesticchick1.Effectspresentinmalesbut

usanditsmodilicationbvneonatalhormonalenvi‑

notinfemales.AnimalBehavioLII‑,23:139‑155.

ronment.BrainResearch,190:238‑242.1980.

1975．

新井康允．視床卜部・大脳辺縁系の ￨￨ｮ分化：実験生殖生理学の展開一助物モデルの視点から（鈴木善祐編集)．第1版.92‑100頁ソフトサイエンス社．東京．
l982

MatsumotoAandAraiY.Effectofandrogenonsexualdifferentiationofsynapticorganizationin

thehypothalamicarcuatenucleus:Anontogenicstudy.Neuroendocrinology,33:166‑169.1981.
MatsumotoAandAraiY.Male‑Femaledifferencein

BalthazartJ,FoidartAandHendrickJC・Theinduc‐

synapticorganizationoftheventromedialnucleus

tionbvtestosteroneofaromataseactivitvinthe

oIthehvDothalamusintherat.Neuroendocrino‑

preopticareaandactivationoIcopulatorybehav‑

ior.PhysiologyandBehavior,47:83‑94.1990.

]ogy,42:232‑236.1986.
RaismanGandFieldPM.SexLlaldimorphisminthe

BalthazartJandSurlemontC・Androgenandestro‑

neuropiloflhepreopticareaoftheratanditsgenactioninthepreopticareaandactivationof

dependenceonneonatalandrogen.BrainRGsearch,

copulatol‑ybahaviorinquail.PhysiologyandBe‑
havior,48:599‑609.1990a.
BalthazartJandSurlemontC.Copulatorvbehavior

54：1−29．1973．

鈴木正寿・西原真杉・高橋迪雄脳の｣W￨分化誘導機構に関する分子生物学￨'￨{j解析一グラニュリン辿伝子の単離

iscontrolledbythesexuallydimorphicnucleusofとその機能‑.JournalofReprodLIctionandDevel‑

thequailPOABrainResearchBulletin,25:7‑14.

opment(Supplement),46:51‑57.2000.

1990b・

DavisDEandDommLV.Thesexualbehaviorof

Toran‑AllerandCD.Sexsteroidsandthedevelop‑
mentofthenewbornmousehypothalamusandhormonallytreateddomesticfowl.Proceedingof

preopticarea"zIﾉ〃γo:implicationsforsexual

SocietyforExperimentalBiologyandMedicine,differentiation.BrainResearch,106:407‑412.1976.

48：667−669．1941．

DuncanDB.MultiplerangeandmultipleFtest.Bio‑

Toran‑AllerandCI),HashimotoK,GreenoughWTandSaltarellIM.SGxsteroidsandthedGvelopmenl

Copyright ©2002, Japan Poultry Science Association
桝lll・小#l1:鶏の性行動発現とエストロジュ

1163

o[thenewbornmousehypothalamusandpreoptic

onthegrowthofneuronalproccssesinneonatalarea〃z2ﾉi"o:111.Effectofestrogenondendritic

rathypothalamus‑preopticareaandcerebral

dilferentiation.DevelopmentalBrainResearch,7:cortexmprimarycultllre.IntemationalJournalof

97‑101.1983．

DcvelopmcntaINeuroscience,3:169‑176.1985

UchiboriMandKawashimaS.EffectsoI､sexsteroids

ActionofEstrogenontheMasculineSexualBehavior
intheChicken

ShinyaMasuda*andFukashiKoyanagi***AgriculluralRGsearchlnstitute,KyushuTokaiUniversit，**FacLlltyofAgriculture,KyushLITokaiUniversity、

Choyo‑mura,Asogun,Kumamoto869‑1404,Japan

Thepurposeofthisstudywastoclarifythefunctionofestrogenregardingthe
constructionofmechanismforthemascLllinesexualbehaviorinthechicken・The

sexualbehavioroffemalechicksinjectedwithtamoxifen(TAM),anti‑estrogen,during
incubationwasinvestigatedaftertheiniectionwithtestosteronepropionate(TP)after
hatching.Afewfemalechicksshowedseriesofsexualbehavior･However,thefrequenciesofcourtingbehavior(Waltzing)andmatingbehavior(Neck‑grasping,Foot‑putting,Mounting,Tail‑down)werelesscomparedwiththoseofsesameoil‑

treatedmalesduringincubation.Thechangeinthefrequenciesofthebehaviordidnot
paralleltheincreaseofthedoseofTAM・Furthermore,forthepurposeofinvestigation
thattheestrogen‑treatedmalechicksduringincubationexpresssexualbehavioror

not,thesexualbehaviorofthesemalechickswasstudiedafteriniectingwithTP,5cM‑dehydrotestosteronandEB.Asaresult,thecourtingbehaviorandmatingbehavior
werenotfoundatallinthesemalechicks.

Fromtheseresults,itisconsideredthattheestrogeninhibitstheconstructionof

mechanisminmascLllinesexualbehaviorofthechicken,andthatestrogen‑inhibitory
effectofTAMisnotcomplete.Furthermore,itissuggestedthatthecentralnervous
systemresponsiblefortheexpressionofthemasculinesexualbehaviorisfeminizedfunctionallybyexogenoLIsestrogen.
(Jtz""gsGPO""ryScjg7zcg,39:c"59‑c〃侭,2002)
Keywords:estrogen,sexualbehavior,centralnervoussystem,chicken