島根医学 第
巻 +第 号(!
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おお大たに谷ひろき浩

キーワード：組織幹細胞, 器官形成, 組織形成, 胎児科学

｢京都コレクション｣ と呼ばれる, 数万体のヒれまでの研究の概要を広範な領域の研究者の方々

トの胚子・胎児からなる世界的コレクション (京に紹介させていただく機会を得た)｡ 本稿では,

都大学大学院先天異常標本解析センター所蔵) がごく簡潔にまとめたその記事に, 本講座におけるある｡ 故西村秀雄京都大学名誉教授のグループに過去の"報の総説以降に得られた知見の解説などより蒐集され, このコレクションを対象とした日を加えて, 一見古色蒼然と思われる上記京都コレ

本人ヒト胚子の正常ならびに異常な発生過程に関クションに基づいて展開してきた研究の, 現代的する系統的な研究により, 西村先生は学士院賞をな意義についてご紹介させていただく｡

受賞された｡ 当教室では, この京都コレクション

これまでの総説 ,!)の繰り返しとなるが, 以下ののうち旧島根医科大学に一部移管された標本を観研究についてご理解いただくために, まずヒトの察して, 得られた知見に基づいて仮説を立て, 実胎生期から出生後しばらくまでの正常な発生過程

験動物によってそれらの仮説を実証する研究を一とその異常について簡単に説明させていただく｡

貫して続けている｡ 西村先生の門下生であられ,｢生まれた時に存在する異常｣ と定義される天異内科研修医であった筆者を出雲の地へ導いてくだ常には, 口唇裂のように肉眼的にわかる異常と,さった恩師である, 故田中修教授がこれらの標本先天性難聴などのよう顕微鏡レベルの異常によりを旧島根医大に移されて以来, これまで年以上機能が障害されるものがある｡ これは, 胎生期がにわたり得られた研究成果を順次学会・誌上にて均一ではなく質の違ういくつかの段階からなるこ発表してきた｡ 本誌においても, これまでに本とを示している｡ そして最近, その中でも ｢組織｢生涯教育講座｣ への寄稿の機会をいただき, 総形成期｣ と呼ばれる時期が, 生後の生活習慣病な説としてご紹介させていただいた ,!)｡ ご依頼をいどの素因に深く関わる可能性が示唆されている!,#)｡

ただく間隔からすると, おそらく本稿が同講座に胎生期のうち, 器官形成期 (受精後約$から%おいて当教室の研究をご紹介できる最後の機会に週) と呼ばれる時期に大まかな身体の形づくりがなるかと思われる｡ 折しも昨年, 別の誌上に, こ起こり, ヒトとしての外形, 内部の臓器のおよそ!"#$%&'
島根大学医学部解剖学講座発生生物学
連絡先：〒678,9 出雲市塩冶町,78
島根大学医学部解剖学講座発生生物学の形が整う｡ この時期の障害により, 肉眼的な形の異常が生じる｡
それにつづく組織形成期 (受精後約&週から出: ; :@1234 5678 5 9:!7;<=6!
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産後数才まで) には, 各臓器にその機能に関係すを残して天寿を全うする人があり, かつそれが生る様々な細胞ができて (分化して) 正しく配置さまれる前にすでに決まっていることになる｡ 京都

れ (組織がつくられ), その結果として機能が成コレクションの胎児の観察から, 腎臓のように芽熟していく｡ この時期はふつう胎児期と呼ばれ,が出て枝分かれして大きくなってできるような身長などの増大のみが強調されがちである (図(分岐型の発生をする) 肺, 肝臓, 膵臓など生命)｡を支える他の臓器の大きさにも, 同じ大きさ (頭しかし, 例えば腎臓では, この時期にようやく尿を作る構造・機能的な単位 (ネフロン) ができ殿長：座高に相当) の胎児において&倍以上もの大きな個人差があることが分かった%)｡はじめる｡ 腎臓はネフロンの集まりであり, ネフ

ところが現在の医学は, 組織形成後の臓器機能ロンの総数は腎機能の総量に直結・比例する｡ とを !
!｢％｣ として, そこからいろいろな理由でころが実は, ヒトでは生まれる前にネフロンの数障害されて病気を発症するとしており, 単位の総が決まるため, 一生使う腎機能の基本は生まれる

数における個人差 (スタートラインの違い) は考前にすでに決まることになる｡ ネフロンの数は,えられていない｡ 腎臓, 膵臓, 肺など分岐型発生

教科書には片側につき約 !
!万個とあるが, 実はをする臓器について, ネフロンなど単位自体がで"#倍から$倍以上もの個人差がある%)｡ 同じ体格きる機構は急速に分子レベルで解明されつつあるのヒトであれば必要な腎機能はほぼ同じと考えらが, その上位の数の調節・決定についてほとんどれるため, 腎臓の大きさの違いは, 腎機能の予備議論されていない｡

能の大きな個人差となる｡ つまり, 同じ生活習慣

しかしこれは驚くべき盲点で, 臓器の組織形成

でも, 早く腎不全になる人と腎臓に十分な予備能の 個 人 差 は 生 活 習 慣 病 ('(' )(**+',)-./0

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$%&') の素因そのものなのに, 臓器全を把握すること, それに応じた生活習慣を心がけ体の機能に直結するユニット数の調節機構はわることが, 疾病 (%&') の発症を防ぐ (遅らせかっていないということになる｡ 日本人の低出生る) ことにつながると考えられる｡ さらには組織体重児 (()**ｇ未満) の割合は+,)年の).
+％か形成期までの段階で, もし各臓器の予備能を高めら漸増している｡ 実際, 島根県の低出生体重児のることができれば, スタートラインとしての全身出生割合は全国/位であり, 平均出生体重は全国の臓器をより疾病になりにくい状態で準備するこ

平均より約0*ｇ少ないことが報告されている))｡とができるかもしれない｡

このように, 近年低出生体重児が増加しているこ

臓器の大きさに個体差があるのなら, 臓器の大との危惧などから, 日本でも生活習慣病などの素きさの間にどのような関係があるのか, また関係因が胎生期の環境の影響を受けるという議論があるとしてそれをどう調節しているのか, につ('"
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いても考える必要がある｡ 発生中の臓器間の関係'8<#') が盛んになってきた>) ｡ 最近では, 低についての数理解析による一連の研究は, 別に総出生体重のみに限らず, 胎生期に母体を介して出説にまとめたので関心のある方はご覧いただきた

生後の環境を予測して, 胎児がその予想された環いC)｡ 臓器間の発生を ｢調和｣ させる機構につい境に適応するように身体づくりをするが, 実際生ても検討した｡ 成体において, 高次調節系と呼ばまれた後で遭遇する環境とミスマッチが起こり,れる神経・免疫・内分泌の各系がネットワークをそれが疾病 (%&') の原因となるという, より広形成して, 全身臓器の機能を精妙に調節している

い考え方 (49"?
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ことが明らかになってきた｡ しかし, これらの系でとらえられるようになってきている-)｡は個別に完成してから互いの関係を構築するので

しかしそれらの論点は, 母体の ｢低栄養｣ と児はなくて, ネットワークの形成自体が各系の密接の低出生体重との関係, 胎生期の環境への適応とな相互連絡の結晶であり, さらにその作用が, 各生後の疾病との関係, その機構としての代謝のエ系のみならず全身の組織発生をも調和させる可能

ピゲノム変化などの, いずれにしても全身的な機性がある｡ さらに成人の身体も, 実は日々作り替構についてであり, 病気の現場となる個別の臓器えられている ｢往く河の流れ｣ であり, このネッの大きさに, 低栄養などの影響を超える大きな個

トワークは, 成人においても全身の組織形成を体差があることは考慮されていない｡ このような日々調和させ維持しているのかも知れない｡ ホル

全身に及ぶメカニズムの考察のみでは, 生命に関モン, サイトカインなどの体液性の生理活性物質

わる機能障害を起こす臓器が, ある人では腎臓,が広範な発生過程に与える影響, ならびに全身の別の人では膵臓のように個人により異なることの調和のとれた組織の形成と機能の成熟について,意味が説明できない｡ どれかの臓器が他の臓器よその結果としての生後における疾病素因として,り早く機能不全となり, その臓器に関わる疾病により包括的に捉え直す必要がある｡

かかってしまったのでは, 健康寿命を延ばす, いこのような仮説に基づいて神経・免疫・内分泌

わゆる ｢ピンピンコロリ｣ を実現することはできネットワークの形成過程を検索するため, 教室でない｡ つまり, 個人による各臓器の予備能の違い確立したマウス胚操作法,)などを用いて, 個体レ

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文部科学省科学研究補助金 ｢新学術領域｣ ｢上皮管腔組織の形成・維持と破綻における極性シグナル制御の分子基盤の確立 (上皮管腔組織形成)｣ ホームページより引用;)ベルでの研究を進めている｡ たとえば, ホルモン

分岐する細管の壁は細胞が密着した ｢上皮組織｣など生理活性物質を母体の中でマウス胚に投与しによりできている｡ これらの上皮管腔組織は,て, その生理活性物質が臓器の組織形成にどのよ我々の身体を作る基本的な構造のひとつであり,うな影響を与えるか, さらにその臓器の変化が実したがってそれらの形成過程には何らかの共通の際に生後の疾病の発症にどのように影響するか,機構がはたらいているのではないか, 一方でそこといった実験を進めている｡ 例えば, 副腎皮質刺から異なった臓器ができるわけだから, 当然臓器激ホルモンを分泌する下垂体腫瘍由来の細胞株を特異的な機構も存在するだろう｡

マウス胚に移植して生着させ, 膵臓などの臓器の上皮管腔組織の一つである脳の神経細胞が膨大組織形成への影響を明らかにした)｡ 現在, これに増える機構として, 神経上皮の幹細胞が細胞周らの細胞を移植されたマウスが出生した後の, 各期と同期させて核の位置を上下移動させ, 神経管種の疾病の発症を調べている｡の内面にある細胞核のみ分裂させる現象

一方, 我々の身体を単純化すると, 円柱の中を!
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/0) が知ら口と肛門をつなぐ管 (消化管) が貫通して, そのれている (図1)) ｡ 神経管の壁をなす神経上皮管から芽が出て肺や肝臓などの分岐型の発生をす(神経幹細胞) は, 一見重層のようにみえるが,る臓器ができると考えられる (図)｡ 脳と脊髄

実はすべての細胞が長い突起によって脳室内腔面は, 別に背中側に走る縦の溝が落ち込んでできた(頂端側) と表皮側 (基底側) をつないでいる

管 (神経管) からできる｡ これらの管とそれから(｢頂底極性｣ をもっている) ｢偽｣ 重層上皮であ'()* +,-.

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ることがわかっている｡ 実はこれが, 胎生期に莫大な神経細胞を生み出す重要なメカニズムであることが詳しく研究されている)｡ 限られた脳室表面にある 層の細胞が分裂するのでは, 細胞数は脳室表面の面積に制限されてそれ以上増えることができない｡ しかし, 分裂するときだけ脳室表面に現れて, それ以外の細胞周期のものは長い突起の中を通して細胞核を基底側に配置する｡ しかもそれを細胞周期と同期した位置におけば脳室表面積をふやす必要はなく基底側に厚く核を積み上げるだけでよいことになる｡ スキーのリフトを等間隔で椅子をつないでいくと, 乗り場の面積は同じでも, 椅子の数が増えるだけリフトの乗り場と降り場の距離が長くなり, 運べるお客さんの数は増える｡ このとき, 距離が長くなっても 回転する速さは変わらないように設定してある, という具合である｡ このようにして, 限られた脳室表面積(乗り場の面積) にもかかわらず, 基底側 (降り !
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上皮はすべて頂表面と基底面をつなぐ突起を持つため ｢単層｣ だが, 細胞周期に同期して核が頂底軸に沿って移動するため, ｢偽重層｣ にみえる｡ もっとも基底側の位置にある
ときに %#&合成し, 頂表面で細胞分裂する｡
はじめ分裂軸は頂表面に並行で, 娘細胞は!
つとも幹細胞となる (対称分裂) が, ある時点から分裂軸が傾き, 娘細胞の一方は, 幹細胞周期から分化の方向へ離れていく (非対称分裂)｡ 9:;< (8=>:?@?=
0A=;B?CDE:F;FGB)のような核酸類似体を取り込ませることでＳ期の細胞を標識して, その後標識された核の位置の分布の変化を経時的にしらべることができる｡

場の方) にどんどん核を積み上げることによって,莫大な数の幹細胞を生み出すことができる｡ はじ腔表面で分裂した (Ｍ期) 後, 基底側に核の位置

めは対称分裂といって分裂のたびに同値の幹細胞が移動して, もっとも基底側に移動したところでが!つできて幹細胞 ｢プール｣ をふやすだけだが,%#& の複製を行い (Ｓ期), 次の細胞分裂へ向一定時期からは, !つの娘細胞のうち つだけがけてまた核の位置が頂表面へと移動していく｡ こ幹細胞として残り, もう一つは脳室表面から離れれまでに脳以外にも, 網膜など外胚葉に由来するて, その後神経前駆細胞, 神経芽細胞から神経細組織には, このような "#$ が働いていることが胞へと分化していく｡ 実際, ヒト胚の神経管の偽分かっている)｡

重層の層数は, マウス胚の発生段階同時期にあた

ところが, 京都コレクションの一部は連続組織る神経管の偽重層の層数よりはるかに多い｡ この標本となっており, 筆者がこれを観察すると, 消ことがヒトの脳がマウスよりはるかに多い神経細化管など全身の上皮管腔組織で分裂像が内腔表面胞を生み出すメカニズムなのである｡にのみあることに気づいた｡ また筆者は, 旧島根

ここで, このような "#$ を行う上皮には極め医大に赴任後走査電子顕微鏡により, ヒト胚の全て明確な形態学的な特徴があることが分かる｡ つ身臓器を観察していたので, 一見重層のようにみまり, 偽重層 (実は単層円柱) 上皮であり, かつえるこれらの上皮管腔組織が実は単層円柱上皮で細胞分裂像は内腔表面に限られることである｡ 内ある, つまり偽重層上皮であることを知っていた; 5 ;:./01 2%-32 )4 $')-567%'
8 %9:(図 , )｡ となれば, 実は !
"# は外胚葉由来の上皮だけでなく, 全身の上皮管腔組織に普遍的な現象ではないかと仮説をたてて, それを系統的に検証することとした (文部科学省科学研究補助
金 ｢新学術領域研究｣ ｢上皮管腔組織の形成・維持と破綻における極性シグナル制御の分子基盤の確立 (上皮管腔組織形成)｣ (平成$%年度〜$&年度)の中の計画研究'(｢器官・組織形成期の発生異常に基づく上皮管腔組織形成障害｣)｡ この一連の研究により, 私たちは, 京都コレクションの標本の観察に基づいて, マウス胚標本の詳細な観察・計測と数理解析により, 全身の上皮管腔組織が, 脳と同じ機構で幹細胞を増やしていることを明らかにしてきた｡
これまでに, 内胚葉由来の腸管の全長)$,)%), 食))()に !
"#道と気管)), 中胚葉由来の尿管 (図 *が存在すること, すなわち !
"# は器官形成期の三胚葉すべてに由来する上皮管腔組織において幹細胞の増殖分化調節機構として普遍的に働いていることを示した｡ さらにこれらの研究では数理解  !"#$%&'(")*+,-./
母獣に <=>?を腹腔内注射することにより標識されたＳ期の細胞核が, 標識時には基底側にあり ()@), 次第に頂表面へと分布が変化
し (;@), その後また基底側に戻る ()$@) ことがわかる｡ このような分布変化を, 多数の核についてしらべて統計解析することにより,臓器・部位・発生時期によって細胞周期が異なるように調節されていることがわかった｡
：後腸 (AB染色), ：中腸 (走査電子顕微鏡, CB#), *：尿管 (<=>? 免疫染色), ス
ケールバーは('μDE

析法を用いることによって, 細胞周期の各期の時間を統計学的に求めることができる｡ それにより,がることも明らかになってきた)%)｡Ｓ期からＭ期にかけての +$期は, 臓器間などででは全身の上皮管腔組織は, 何のために !
"#ほぼ一定に保たれているのに対して, Ｍ期からＳを行っているのだろう｡ 脳においてそうであるよ

期までの +),+'期は, 臓器間, 部位間, 発生段

うに, 幹細胞を増やし, かつ分化した細胞を作り階によって違うこと-), 食道は他の臓器に比べて分けるメカニズムは, 臓器の機能に関わる様々な

早期に !
"# が起こらなくなり重層化すること))細胞を生み出す前駆細胞 (組織幹細胞) の細胞数など, !
"# が臓器, 部位, 時期特異的に使い分を調整に関わると考えるのが, 自然ではないだろ

けられていることも明らかになってきた｡ そして,うか｡ 例えば !
"# によって増えた上皮幹細胞が,この !
"# という幹細胞の増殖分化調節機構が,腸管の組織形成において急激に拡大する広大な内上皮の頂底極性に基づいておこるため, その極性面を覆う膨大な数の単層円柱上皮細胞を供給するの乱れとその結果としての !
"# の異常が当然ののでないか｡ このように, 臓器・時期によって幹ごとくに, !
"# を行っている時期である ｢器官細胞数を調節する機構として働くとの仮説を立て形成｣ の異常, 肉眼レベルの形態異常, にもつなて, 実証実験を進めている｡

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つまり, 大まかな形づくりの時期である器官形なる脊索が形成されることにより, 頭尾軸, 背腹成期に, 実は次の時期で臓器を作る材料になる組軸, 左右軸による座標軸が決定されなければなら

織幹細胞の数を増やす全身共通の機構が存在し,ない｡ さらに胚葉の形成が起こるためには, そも臓器・臓器の部位・時期特異的にはたらいている

そも我々は受精してから卵管を一人旅して子宮にというわけである｡ このようにして, 臓器の大きたどり着いて着床し, 母体から酸素と栄養を受けさにおける個体差を生み出す重層的な機構がしだ取らなければならない｡ その着床をするためには,いに明らかになってきている｡

一人旅のはじめには細胞分裂で全く同じ細胞を生活習慣病は, 前世紀に起こった急激な生活環作っていたのに, 受精後わずか数回後の分裂によ

境の変化に対して, 生物として進化するのにはそり, 子宮内膜にくっつくための細胞 ｢栄養膜｣ と,れよりはるかに長い時間を要する人体が対応しきのちに我々の身体となっていく ｢胚結節 (内細胞れず, また今や寿命が生殖年齢をはるかに超えて塊)｣ を分けて (分化させ) 作り出さなければなしまったため, 特に予備能の少ない個人に出現すらない (胚盤胞の形成)｡

る現代人の業病とも考えられる｡ その対策として,

筆者は, 旧島根医大に赴任後, 京大をご退職後生活習慣を正すべきことは勿論だが, 一方で,西村先生が学術顧問となっておられた実験動物中個々人の臓器予備能を見極め, 組織形成期におけ央研究所 (川崎市) において, マウス初期胚の培る予備能の決定機構を明らかにして, さらに積極養, 胚操作・移植を学んでこれらを用いた実験的的に全身臓器の予備能形成の調和のとれた増強を$%&"'な研究を行い ), 米国国立衛生研究所 (!"#促すことができれば, 生活習慣病に対する予防医(&)#$#*#+)%,-+"'#., メリーランド州ベセスダ)

学の新局面, 胎生期からの ｢先制医療)｣ を切りに留学中には, カエル胚を用いて /0+1"&&の拓くことが可能かも知れない｡ 現代の生活習慣にオーガナイザーによる体軸形成の分子機構についあわせた人体改造とでも言えば良いだろうか｡て研究してきた 2)｡ これらの研究を通して, 受精,本稿では, 大まかな身体の形づくりである ｢器受精卵の細胞分裂, 胚盤胞の形成, 着床, 胚葉形官形成｣ と, 上記のように器官形成期に用意され成と体軸の決定, そして器官形成から組織形成へた組織幹細胞からそれぞれの臓器に特徴的な様々と, すべてのステップで ｢正常｣ に発生するためな種類の細胞が分化して, かつそれらが整然と配に, 我々は実に多くの壁を乗り越える必要がある

置された構築を作り上げていく ｢組織形成｣ につことを実感してきた｡

いて述べてきた｡ しかし, 器官形成によりヒトと生まれた後, これだけ安全で衛生的な現在の日しての形づくりがおこるためには, ｢原腸形成｣

本においてさえ, 大小さまざまな病気やケガ, 事と呼ばれる一連の発生現象によって, 三胚葉 (身故などを避けることはできない｡ そこで我々は,体の外を覆う外胚葉, 口と肛門をつなぐ消化管お持って生まれた遺伝情報を開陳して, 一期一会のよびそこから派生する呼吸器や肝胆膵などの臓器環境と相互作用させながら, 日々, 時々刻々と生の内表面を覆う内胚葉, 外胚葉と内胚葉の間にあきている｡ 実は, 当然ながらこのような遺伝と環る骨, 筋, 血管, 結合組織などを生み出す中胚葉)

境の相互作用は, 受精以前の精子, 卵子の形成かが形成され, かつ我々脊椎動物の身体の ｢芯｣ とら胎生期, さらに生後の組織形成の終了までにつ _ dXYZ[ \8] \ ^/6_`a86b 8cd

いても, 本質的に全く同様に日々粛々と起こってに違いはあれすべてのヒトに出生前から出生後のいる｡ さらにヒトとして一応の成熟をみるまでの生涯を通して起こる, 生命の本質的な一面である中途の段階であるため, 維持をしている成熟期にとも考えられる｡ したがって, 生涯を通じて, ど比べて, いずれの発生段階においてもなんらかののような時期におこるどのような ｢障害｣ も ｢生障害が, 結果としての ｢正常な｣ 成熟に一層影響のあらわれ｣ であって, 等しく差別されてはならを及ぼしやすいことは想像に難くない｡

ない｡

受精卵のおよそ半数にはなんらかの染色体異常内科, 小児科, 産科はあるが, 受精前から始まがあるとする成書もあり, それらを含めた遺伝因り生後死に至るまでの生命機能の土台作りとして子や環境因子の作用により異常を持った胚子, 胎位置づけられた, 胚子・胎児自体の総合医学とし児の多くは出生に至らず自然流産してしまう)｡ての ｢胎児科学 #$%&'()&*+,｣ は確立していなあるいは着床前を含む出生前診断により異常がみい｡ しかし, 胎生期は上に述べたように, 実は人つかり, 選別・人工妊娠中絶される場合もある｡

生のスタートライン作りの極めて重要な時期であ出生に至っても, 生後検診などにより小さな先天る｡ 西村先生には ｢奇形を究める胎児科学｣ とい異常がはじめて見つかることも多く, 先天異常のうご高著があるが-), 先天異常学の展開と社会的頻度は人口の数％に及ぶと考えられる)｡ さらに,な意義付けの契機となったサリドマイド事件など

本稿で述べてきたように, いわゆる先天異常 (生時代的要請もあり, ｢奇形を究める｣ との視点かまれたときに存在する異常) としては現在認識さら主に器官形成期について著されている｡ 筆者のれていないが, 組織形成終了後, 臓器の構造機能在任期間も残すところは少なくなってきたが, 少的なユニットの総数 (臓器の予備能を含めた機能しでも研究を進めて, 器官形成期から胎児期, 組の総量) が少ないため, 出生時は ｢五体満足｣ で織形成期へと, さらにそれ以前の受精後, 胚葉形あっても, 壮年期以降に, 個人により異なる予備成を含めた胎生期を, 一貫した人生の基盤づくり

能の少ない臓器の機能障害 (生活習慣病： !")として位置づけて展開する端緒をつけることがでが生じることはむしろ普遍的な現象とも言えよう｡

きればと祈念している｡

このように生涯を見通すと, ｢障害｣ は, 現れ方.) 大谷 浩, 生活習慣病の素因としての全身臓器の組織

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F=A#=*)(Q(=F$(Q*#,T!F=A#=*)7) 大谷 浩, 上皮管腔組織の器官形成と組織形成の解析.
島根医学 880
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35/689) 大谷浩, ｢胎児科学｣ をめざして:日本学術会議中

国・四国地区ニュース, 4012
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5/66V) 中谷陽子, 長島玲子, 籠橋有紀子, 勝部愛子, 大谷浩, 島根県の妊娠初期における妊婦の栄養摂取状況 第.報 −分娩歴による比較−. 島根県立大大学出雲キャンパス紀要 802, /6W) 井村裕夫：健康長寿のための医学, 岩波新書
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3µÑÑÒÒ°) 西村秀雄：奇形を究める胎児科学−環境化学物質とのかかわりあいと予防, 雄鶏社, Ò°ÀÉµÑ) 文部科学省科学研究補助金 ｢新学術領域研究｣ ｢上皮Ò¾) # "#" 0
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管腔組織の形成・維持と破綻における極性シグナル制御!"  %
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の分子基盤の確立 (上皮管腔組織形成)｣ (平成µ¾年度〜   µÀ年度) ホームページ, 領域の概要, %
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