日本における山椒利用の体系化―遺伝的分類による食味特性・官能特性の特徴づけと食文化的考察―

39＜平成 28 年度助成＞

日本における山椒利用の体系化―遺伝的分類による食味特性・官能特性の特徴づけと食文化的考察―
永野1)3)幸生 1) ・ 福 留奈 美 2) ・ 山 﨑一 諒 3) ・ 早 川

文 代 4)

佐賀大学 総合分析実験センター、 2) お茶の水女子大学 基幹研究院
兵庫大学 健康科学部、 4) 国立研究開発法人農研機構 食品研究部門

1. 諸言の採取を行った。対象は、山林や庭先に自生する木、山林の自生木から穂木または苗木を移植した木、系

山椒は、Japanese pepper と英訳され、日本の食統が分かる穂木または苗木を畑に移植した栽培木等文化を特徴づける日本独自の香辛料である。早春にとした。採取地は、朝倉山椒、有馬山椒、高原山椒

芽吹く若葉は「木の芽」と呼ばれ、季節感の重視をそれぞれの原産地域と考えられる兵庫県の養父市、特徴とする和食文化の中で、春を表す重要な食材のおよび有馬町周辺、岐阜県高山市の 3 地域を中心に、一つとして吸い物や筍の煮物等に使われる。５～６

その周辺と、郷土料理や菓子に山椒利用が見られる

月に採れる青い実は、爽やかな香りと辛味を有し、他地域 12 箇所を加えた。なお、全国生産量の 80％

ちりめん山椒をはじめ、関西ではよく煮物に使われ近くを占める和歌山県では、そのほとんどが栽培種る。秋に熟した実は乾燥粉末にして粉山椒として食のブドウサンショウであるため、ながみね地区の栽される。また、古くから知られる有馬山椒の生産地培木を含めた。

では、希少な部位である花や樹皮を食べる習慣がまた、各地のサンプリングを行う際に、山椒利用残っている。しかし、全国的には鰻の蒲焼きにかけの歴史的背景や現在の利用法等についての聞き取りる粉山椒が代表的な利用法であり、日本が誇る日本調査を行った。

独自の香りともいえる山椒の歴史的変遷の中での利用法や、料理の中で品種の特徴を含めた体系だった
利用法の整理まではされていない。

2-2．ゲノム解析の方法
山椒葉より DNA を抽出し、電気泳動法で精製度

本研究では、日本全国で栽培および自生する山椒を確認し、蛍光法で濃度を測定した。96 検体につの代表的な地域のものを採取・分析し、山椒の遺伝いて、次世代シーケンサーによる部分ゲノム解析法

的情報による系統分類、および果実の香気成分特性1)で解析した。その際、龍谷大学農学（ddRAD-Seq）

から特徴づけを行った。また、産地ごとに山椒の利部 永野惇研究室で行われている受託サービスを利用

用法は歴史的に異なるが、近年 6 次産業化の流れをした。得られたデータから多型情報を取得し、近隣受け、山椒果実の利用、花山椒の利用などが相互に結合法により系統分類した。

影響し合い変化しつつある状況について報告する。

2-3．香気成分分析の方法
2. 方法
2-3-1．市販山椒粉末の香気成分分析
2-1． サ ン プ リ ン グ お よ び 地 域 の 利 用 特 性 の調査

市販の山椒粉末 8 種および生産者からサンプル提供を受けた 2 種の山椒粉末について香気成分の分析

サンプリングについては、2017 年 3 月～ 10 月を行った。香気成分分析は、バイアルにサンプルにかけて、ゲノム解析用の生葉と成分分析用の果実

2 g を入れ、Monolithic Material Sorptive Extraction

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浦上財団研究報告書（MMSE）法 2) によりヘッドスペース内の香気成分をVol.26（2019）

析（Ward 法）を用いて分類し、検討した。

捕集し、ジクロロメタンによって脱着させ GC/FID分析に供した。成分の同定は、標準試薬を用いた保2-4．官能評価の方法

持時間の比較および GC/MS 分析により行った。GC/

2-3-1．の 10 種の市販粉末試料について、分析型

MS 分析については、北海道大学グローバルファシ

パネルによるナッピング法を用いた官能評価によるリティセンターで行われている機器分析受託サービ

各種粉山椒の香りの類似性の評価を行った。得られスを利用した。得られた結果は、山椒の主な香気成た結果に、多因子分析およびクラスター分析（Ward分とされているα- ピネン、ミルセン、リモネン、法）を適用して解析した。

β- フェランドレン、シトロネラール、リナロール、酢酸ゲラニル、ゲラニオール、その他に分類した 3)。

３．結果

2-3-2．ゲノム解析に用いた試験木果実の香気

3-1．地域・山椒別の栽培と利用の傾向

成分分析
ゲノム解析に用いた試験木の内、果実が採取でき

主要 3 地域の栽培の傾向と利用特性の概要を表 1に示す。

たものについて香気成分分析を行った。山椒果実は、採取地から冷蔵配送し、受け取り後直ちに分析を実施した。分析を行うまでに時間がかかる場合は、到着後直ちに− 80℃で保存した。香気成分の分析手順は、2-3-1. と同様である。
以上、2-3-1,2 で得られた結果を、クラスター分
表1

3-2．ゲノム解析
ゲノム解析に用いた山椒葉の採取地情報を表 2 に示す。
96 検体を次世代シーケンサーで解析し、約 160億塩基対からなるデータを得た。これをコンピュー主要 3 地域の栽培の傾向と利用特性

地域・山椒栽培の傾向と利用

兵庫県
養父市
朝倉山椒

・アサクラサンショウの原産地といわれる養父市では、徳川家康に献上したことで知られる青い実山椒の利用が主である。
・近年、花山椒と赤く熟した実山椒の出荷も試験的に始めている。
・朝倉山椒組合を組織し、特定の圃場の母木からとった穂木で接木した苗木を育てている。地域内で「朝倉山椒」ブランドの木、1 万本を植樹する目標が立てられ達成目前である。

兵庫県
有馬町他
有馬山椒

・有馬山椒は、もともとは雄木の花山椒の利用が主目的である。
・六甲山の山中にある雄木の所在は、代々長子にしか受け継がないといわれるほど貴重な資源的意味を持つものであった。
・現在も、5 月初めに花山椒を採りに山に入る人がいるが、場所は公表されていない。
・栽培木としては雌木の実山椒の収穫が主である。
・山中から穂木を採取し、兵庫県立農林水産技術総合センターで接木し育成された母木があり、有馬山椒のブランドで売れる栽培木を増やしている。

京都・奈良他
花山椒

・花山椒は、古くから京都の懐石料理店で小規模に使用されてきたが、2014 年頃から関東・関西両地域でブームとなり、ピーク時には 100g5000 円以上の値がつくようになった。
・京都の青果市場には、京都府の京丹波町、奈良県五條市の山椒農家が精力的に出荷しており、市場関係者によると、時期をずらして和歌山や兵庫からも入荷がある。

岐阜県
高山市
高原山椒

・アサクラサンショウとともに知られる品種のタカハラサンショウ（高原山椒）は、岐阜県高山市の標高の高い地域で栽培されている。
・他地域では台木としてフユザンショウやイヌザンショウを用いて接木によって栽培木を増やしていくが、高原山
椒は収穫した実からとった種を撒き、実生で育てる点が異なる。
・家庭ごとに山椒の利用はあるものの、地域を代表する郷土料理等、古くからの利用法はない。
・高原山椒組合の契約農家が栽培する青い実山椒は、ほぼ全量が京都の老舗の七味製造店に利用される。もう一つの主要な生産者は、花山椒の佃煮、青い実山椒の佃煮、青い実と赤い実の粉山椒の加工等、幅広く商品開発を行い、通販でも販路を拡大している。

日本における山椒利用の体系化―遺伝的分類による食味特性・官能特性の特徴づけと食文化的考察―
表241

ゲノム解析の試料採取地

地域

採取地概要

ゲノム検体数（計 96）

兵庫県養父市

養父市内の山林、自然林道、母木圃場、栽培畑、旧家屋の跡地等

33

兵庫県神戸市北区

有馬町（有馬温泉郷市街地近郊）、大沢町、六甲山

17

その他の兵庫県

美方郡 3、豊岡市 14岐阜県高山市

奥飛騨温泉郷の高原山椒組合栽培畑および飛騨山椒（株）の契約栽培地

15

その他の地域

秋田県秋田市 1、山形県鶴岡市 3、新潟県阿賀町 2、東京都足立区 1、滋賀県長浜市 1、
石川県能登 3、京都府京丹波町 4、京都府綾部市 2、奈良県五條市 4、和歌山県 JA なが
みね 2、高知県佐川町・南国市 427

タで解析し、29,177 個からなる多型情報を得た。

プに、福島県境の山中で採取した新潟県阿賀町の 2この多型情報に基づいて、95 検体を近隣結合法で検体〔78, 79〕の小グループが属する。新潟以外の分類した結果を図 1 に示す。なお、96 検体中 1 検

検体は、兵庫県美方郡の山椒畑〔83〕、石川県能登体については十分量のデータが得られなかった。系

半島の山中〔95, 94, 96〕、山形県鶴岡市内の個人宅

統分類についての詳察は、今後英語論文投稿を予定

庭〔91, 90〕、秋田県山中からの移植〔84〕で、日しており、ここでは系統分類した試料群の概要につ本海側に広い範囲で分布する自生木で構成されていいて述べる。

る。最後のグループ H は、郷土菓子として山椒餅をまず、グループ A の〔61, 62〕は和歌山県の栽培作っている高知県佐川町の農家の畑に自生した木 2種ブドウサンショウの小グループである。グループ検体〔74, 75〕と、少し離れた南国市の山中に自生B は、8 検体からなる大グループに、有馬温泉の市する木〔76〕である。A ～ H に含まれず明確なグルー街地に近い稲荷山から採取した技術試験場の母木 3プを形成していないものの多くは、兵庫県養父市の検体〔63, 64, 65〕の小グループが属するもので、自生木であり、その他、兵庫県の養父市以外〔82、他の 5 検体〔29, 31, 32, 30, 48〕は市街地近郊の個85、50〕、東京都〔2〕、高知県〔77〕、岐阜県〔42〕人宅の庭に自生する木であった。グループ C の〔92,が含まれていた。

93〕は、山形県鶴岡市の菓子製造業社敷地内の 1 本

以上より、地域別にまとまりを持ったグループと、と、琵琶湖湖畔の農家が栽培する 1 本である。所有

自生木については東北から関西まで距離的にかなり者によると、この 2 本はそれぞれ、栽培木ではなく離れていながらも同じグループを形成するものとが自生木であるとのことで、遺伝的に近縁であるものあった。また、最も重要な発見は、栽培されているが異なる生育地で自生している一つの例である。グ山椒が単系統ではないこと、つまり、山椒の栽培化

ループ D の 13 検体は一つの大グループを形成し、が日本各地で起こったということである。

飛騨高山の高原山椒系である。グループ E の 6 検体

その他、ゲノム解析で得られた重要な知見として〔66, 67, 69, 28, 68, 27〕は、六甲山の湯船谷地区では、1）棘の有無で群分けができないこと、2）オス採取して技術試験場の母木として育成した 4 本と、／メスで群分けができない（性決定に関わる DNA

花山椒の道案内人が六甲山から庭に移植した 2 本の配列は大きくない）という 2 点がある。

木である。次のグループ F は 17 検体で形成される大クラスターで、兵庫県養父市の朝倉山椒組合が増

3-3．香気成分分析の結果やしている栽培木を含め、養父市内の豊産性の高い栽培木、京都および奈良の主力農家の栽培木も含ま

3-3-1．市販山椒粉末の香気成分分析結果れた、栽培種としてのアサクラサンショウ系統で山椒の主要な香気成分としてミルセン、リモネン、あった。グループ G では、9 検体からなる大グルー

β- フェランドレン、シトロネラール、酢酸ゲラニ

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Vol.26（2019）

ル等が検出された。各成分の組成は産地ごとに特徴を示しており、クラスター分析の結果、次の①～⑤の 5 グループに分類された。成分組成の代表的なパターンを図 2 に示す。①リモネンを主体とし、次いでβ- フェランドレンが多く、シトロネラールや酢酸ゲラニルが少ないグループ、②リモネンを主体とし、次いでβ- フェランドレンが多く、シトロネラー
ルや酢酸ゲラニルが多く検出されるグループ、③リモネン、β- フェランドレン、酢酸ゲラニルが同程度存在し、その他のピークが多かったグループ、④リモネンを主体とし、β- フェランドレン、シトロネラール、酢酸ゲラニルが少ないグループ、⑤β- フェランドレンを主体とし、次いでリモネンが多く、シトロネラールや酢酸ゲラニルが多いグループ、からなる。
リモネンやβ- フェランドレンは柑橘系やペパーミント様の爽やかな香りがあるとされていることから、グループ①や④はより爽やかさを感じやすい可能性が考えられる。一方、シトロネラールや酢酸ゲラニルは、柑橘系の甘い香りやバラ様のフローラルな香りがあるとされている。グループ②や⑤については、爽やかさの中に甘い香りを感じやすいことが考えられる。

3-3-2．ゲノム解析に用いた試験木果実の香気成分分析結果
試験木果実から得られた結果についてもクラスター分析を行った。その結果、大きく 5 つのグループに分類された。試験木果実から得られた結果では、市販品で見られたグループに加えて、リモネン主体で、β- フェランドレンがほとんど検出されず、シトロネラール、酢酸ゲラニルがわずかに検出されるというグループがあった。これは市販品では確認されなかった特徴であり、非常に興味深い結果である。
香気成分のクラスター解析結果とゲノムによる分類
では、部分的な一致はあったものの相関性は見られず、今後、さらに詳細な検討を行う。

図1

ゲノム解析結果に基づく山椒 95 検体の系統分類

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香気成分分析（相対値）

図2

市販山椒粉末の香気成分組成のパターン

3-4．官能評価の結果

謝辞

香気成分分析で 5 つのグループに分けられた 10

本研究の遂行にあたり、貴重な研究助成を賜りま種の試料について分析型パネルによる評価を行った

した公益財団法人 浦上食品・食文化振興財団、およ結果、官能評価によっても同様のグループに分ける

び山椒の収集にご協力を頂いた皆様に厚く御礼申しことができた。

上げます。

４．まとめ

参考文献

山椒の栽培・利用の傾向についてまとめた。また、山椒を遺伝的に分類し、山椒の栽培化が日本各地で起こったことが分かった。さらに、香気成分分析と官能評価に基づいて分類し、両者の間に相関があることが分かった。一方、香気成分分析・官能評価による分類と遺伝的分類に相関はなかった。これら４つの方法で体系化した山椒に関する情報は、各地域における山椒の活用のために有用である。

1) Peterson B. K.et al ., (2012) Double digest RADseq: an
inexpensive method for de novo SNP discovery andgenotyping in model and non-model species. PLoS
One 7: e37135
2) Jang HJ et al ., (2011) Optimization of Disk Sorptive
Extraction Based on Monolithic Material for theDetermination of Aroma Compounds from Lantana
camara L. by Gas Chromatography-Mass
Spectrometry. Bull. Korean Chem. Soc. 32: 42754280
3) Jiang L, Kubota K. (2014) Differences in the volatilecomponents and their odor characteristics of greenand ripe fruits and dried pericarp of Japanese pepper(Xanthoxylum piperitum DC.). J Agric Food Chem.
52: 4197-203.

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Systematic Classification of Sansho Japanese Pepper Use in Japan–Characterization of flavor and sensory traits through geneticclassification and food culture considerations
Yukio NAGANO1), Nami FUKUTOME2),
Kazuaki YAMASAKI3), and Fumiyo HAYAKAWA4)

Saga University, 2) Ochanomizu University,
Hyogo University, 4) Food Research Institute, NARO
1)

3)

SummarySansho, or Japanese pepper, is a unique spice that characterizes Japanese
foo d culture. From spring to autumn, young shoots, male plant flowers,
young green peppercorns, and ground ripened red peppercorns can be usedin various foods. With its distinctive aroma and seasonal association, sansho
constitutes an indispensable component of Japanese cuisine. However, theonly mode of consumption found widely throughout Japan is as a powdered
spice for sprinkling over grilled eel, and very little academic research has been
conducted on the difference between cultivated trees and native species, or on
regional differences between cultivated species.
In this research study, we sampled both cultivated and indigenous trees
from three areas that have long been known for producing sansho, as wellas in areas from Tohoku to Shikoku where regional dishes and confections
feature sansho. We classified samples through both a genome analysis and afragrance composition analysis of the fruit. The genome analysis allowed us
to classify 96 samples across eight characteristic clusters, including: Asakura
Sansho, cultivated in Yabu City, Hyogo Prefecture; Budo Sansho, cultivated inWakayama; Takayama Sansho, endemic to the Hida-Takayama region; and, twodifferent varieties from the Arima region of Hyogo – one from an indigenous
tree on Rokko Mountain, and the other from a native species near the town of
Arima Onsen. The results of the analysis indicated that the cultivated trees weredomesticated independently, while the fragrance composition analysis of thefruit revealed a characteristic scent pattern based on limonene and citronellal
citrus scents, geraniol and geranyl acetate floral scents, and the green-likescent of phellandrene. These findings made it possible to characterize theregional varieties of sansho.