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浦上財団研究報告書

Vol.26（2019）＜平成 28 年度助成＞

高齢者の味覚閾値および嗜好性に及ぼす運動の影響
林由佳子（京都大学 大学院農学研究科 農学専攻）

背景

Ⅰ．加齢による味覚感受性の変化と運動が与える影響

健康に生きていくためには、生命活動によって消費した物質を、栄養バランスのとれた食事により体材料および方法外から補充し、常に一定の環境に保つことが重要である 。味覚は摂食行動とそれに続く栄養代謝に直接１．味覚閾値の測定関係しており、生体にとって決定的役割を果たすが、本研究の評価試験はすべて京都大学 大学院農学研

温度や湿度といった周りの環境、食文化・食習慣、究科倫理委員会の規定に基づき行った。健常な男女

事前情報やイメージなどあらゆるものから影響を受の若齢者（21 ～ 30 歳、22.2 ± 0.4 歳）38 ～ 41 人

けやすい。また加齢によっても味覚機能が変化すると高齢者（65 〜 89 歳、73.2 ± 0.6 歳）75 ～ 85 人

ことは経験的に知られている。唾液分泌量の減少、を対象に、認知閾値、検知閾値を全口腔法測定で水味蕾の減少とその構造萎縮、義歯の装着による口腔との 2 点識別法で行った。運動が味覚に与える影響

内環境の変化、喫煙経歴の有無、疾病や薬による副は、1 時間程度の軽い運動の前後 2 回の味覚閾値を作用といった味覚機能に影響を与えるような加齢に希望者に対して調査した。

伴う要因が解明されているものの、その変化をもたらす生理的・機能的要因はいまだ明らかになってい

２．運動ない。また、げっ歯類やヒトを対象にした加齢によ運動は、京都大学 大学院医学研究科人間健康科学

る味覚機能の変化を調べた先行研究は多く存在する

専攻 運動機能開発学分野の青山研究室が主催する体ものの、研究者によって矛盾した結果を示している

操教室で行われる 1 時間程度の軽い体操である。被ことも少なくない 。先行研究より、若齢者が運動験者に対して基本的には同じ体操をさせているが、に取り組むことで味覚感受性が変化する結果も報告

その場その場で時間や参加者の出来具合を伺いなが。しかし、高齢者を対象とした研究はら内容・難易度を少し変えている。内容決定の明確

1)されている2, 3)少ない。
そこで本研究ではヒトに対し官能評価試験を実施し、加齢による味覚感受性の変化を見るとともに運な基準はない。内容はストレッチ、筋肉トレーニン
グ、脳トレーニング、ステッププラス（筋肉トレーニング＋脳トレーニング）である。

動が高齢期の味覚に与える影響についても調査した。また、マウスを用いて加齢による味覚受容変化とともにヒトでは行えない組織的変化を調べた。

３．統計解析
味覚閾値とその比較にはプロビット法、運動前後の味覚閾値の比較には、対応のある t 検定と二項検定を用いた。両側検定で危険率 5% 未満を有意差ありとした。

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高齢者の味覚閾値および嗜好性に及ぼす運動の影響

Fig. 1-1

若齢者および高齢者の（A）甘味、（B）酸味、（C）塩味、（D）うま味溶液の味覚閾値の平均値
若齢者：n=38-41, 高齢者 n=75-85, mean ± S.E, *:p <0.05, **:p <0.01, ***:p <0.0001

なかった場合や、一番低濃度の溶液でその味質を正結果と考察しく識別できた場合、その味質における閾値を測定することはできないためその被験者の閾値は含まれ加齢による味覚閾値の変化
高齢者の四味質の検知閾値、認知閾値は若齢者のておらず、特に高齢者の認知閾値がより高く、若齢それよりもそれぞれ有意に高くなり、感受性の低下者の検知閾値の平均値がより低くなり、さらに差がが見られた（Fig. 1-1）
。一番変化の小さな甘味におい広がる可能性がある。味の判別ができる最低濃度でても検知閾値で約 1.7 倍、認知閾値で約 3.2 倍に上昇ある認知閾値が大幅に上昇したのは、末梢におけるし、変化の大きな酸味においては検知閾値で約 7.3 倍、機能低下だけでなく、より高次の味覚認識に関わる認知閾値で約 17.7 倍に閾値が上昇していた（Table.

中枢においても機能の低下が生じていると考えられ

1-1）。どの味質も認知閾値の方が検知閾値よりも変る。舌から伝えられた味情報は延髄の味覚野である化が大きくなっていた。ただし、用意していた溶液孤束核に運ばれた後、より上位の中枢（大脳皮質）への一番高濃度の溶液でもその味質を正しく識別でき送られ味の識別や食の認知を行うが、その大脳皮質

Table. 1-1

若齢者および高齢者における各味質の検知閾値・認知閾値とその比率

甘味

酸味

塩味

うま味

検知

認知

検知

認知

検知

認知検知

認知

若齢者

11.69

14.94

0.06

0.07

2.98

4.96

1.35

2.36

高齢者

20.01

47.66

0.44

1.26

14.84

44.96

5.03

9.52

変化率

1.71

3.19

7.35

17.71

4.98

9.06

3.73

4.03

変化率：各味質における高齢者の閾値 / 若齢者の閾値52

浦上財団研究報告書

Vol.26（2019）は加齢に伴い大きく損失することが報告されており、の方が低負荷の運動後よりも酸味の閾値が上昇した

味認知が妨げられている一因かもしれない。酸味にという報告があり、被験者によっては今回実施した

対しては、用意した溶液の最低濃度で水と区別でき運動の負荷が大きかった可能性が考えられ、今後はた若齢者の割合が約 48.8％とかなり多くなってしVAS により被験者に疲労の程度を尋ねるといった疲まった。今後はさらに低濃度から測定できるよう溶労度の測定を行っていく必要があるとみられる。

液数を多くし、被験者数も増やす必要がある。加齢本研究では約 1 時間の体操が与える一過性の味覚により甘味、酸味、塩味の閾値上昇を示す報告は多く、機能の変化を調査したが、一時的な味覚機能の改善

本研究と一致する。うま味に対しては閾値変化を調が見られたとしても、その後食事などによって不足査した先行研究が少ないが、加齢により閾値が低下していた栄養分を補給すると機能が元に戻る可能性するという報告があり、味強度においては若齢者とも考えられる。歩行運動を長期的に行うことで筋量差が見られなかったものの閾値の上昇が確認されたを維持し、生体へのストレスとなる糖化ストレスの本研究とは矛盾する結果となった。うま味の感受性軽減、骨や血管機能の改善にも有効であるという報変化についても今後研究を進めていく必要がある。

告や、長期的な運動により味の識別・高度の味覚認識に携わる大脳皮質の損失を大幅に遅らせることが高齢者の運動前後での味覚閾値の変化できるという報告がされている。これからの超高齢

四味質のうち甘味、塩味、うま味の検知閾値・認社会において健康寿命を伸ばす対策のため、歩行運

知閾値ともに運動前後で閾値が上がった人が有意に動のような簡単に取り組みやすいものを持続して少なくなり（Fig. 1-2 A, B, E-H., p <0.05）、酸味の認行っていくことが重要である。

知閾値においても同様の傾向を示した（Fig. 1-2 D.,p =0.07）。また、甘味の検知閾値では運動後で有意に閾値が下がり（Fig. 1-2 A., p <0.01）、甘味の認知
閾値、うま味の検知閾値でもその傾向が見られ、運Ⅱ．マウスを用いた加齢による味覚変化の解明
材料および方法

動によって感受性が回復する可能性が示唆された（Fig. 1-2 B, G., p =0.09, 0.10）。若齢者を対象とした

１．行動学試験

先行研究の結果より、マラソンのような運動を行う

C57BL/6J Jms SLC マウス（雌、若齢：8 ～ 14 週

ことで甘味の閾値低下や味強度が上昇することや塩齢、高齢：14 ～ 17 月齢）を用いた。全実験は京都

味の閾値低下が報告されている 。それぞれ糖・ミ大学動物実験委員会の規定に従って行った。味溶液

ネラルのシグナルである甘味、塩味に対し、運動後嗜好率は、水と味溶液の 2 瓶を 10 分間呈示する短消費した分を少しでも補給するため、より低濃度か時間二瓶選択試験を行い、味溶液飲水量（g）/ 両瓶ら識別できるように作用が働いたのではないかと考の合計飲水量（g）として算出した。

2)

えられる。うま味はアミノ酸のシグナルであり、糖・ミネラルのような運動後すぐに摂取すべき物質と比味覚嫌悪学習は、味溶液を摂取後、直ちに塩化リチウム溶液を腹腔内投与して行った。

べ変化が見られにくいのではないかと考えられたが、その予測とは反し閾値低下の傾向が見られた。

２．免疫組織染色

若齢者を対象とした先行研究でも運動によって閾値灌流固定したマウスから舌を摘出し、クリオスが変化しなかったという報告があり、本研究と異タッドを用いて 20 μm の厚さにスライスし舌切片なっておりさらに調査を進めていく必要がある。まを作成した。そして、Table. 2-1 に示した一次抗体

た酸味の検知閾値は上がった人の方が多くなった。と二次抗体で免疫染色した。作製したプレパラート

若齢者を対象にした実験であるが、高負荷の運動後は、共焦点レーザー顕微鏡にて観察した。

高齢者の味覚閾値および嗜好性に及ぼす運動の影響

Fig. 1-2

Table. 2-1

高齢者の運動前後の検知閾値（A. 甘味、C. 酸味、E. 塩味、G. うま味）と認知閾値（B. 甘味、D. 酸味、F. 塩味、H. うま味）の変化
n=22-27, ■ :4 mM 以上 , ◆ :0.0078 mM 以下 , ● :200 mM 以上 , ＊ :40 mM 以上 , ▲ :0.12 mM 以下

有郭乳頭の免疫組織染色に用いた一次抗体および二次抗体と反応に用いた濃度

一次抗体

二次抗体

II 型細胞

PLCβ-2（1：500）

Alexa Flour 488

酸味受容型細胞CAR-4（1：400）

Alexa Flour 555

53

54

浦上財団研究報告書

Fig. 2-1

Vol.26（2019）

高齢マウスと若齢マウスの基本味の嗜好性 A）甘味、B）塩味、C）うま味、D）酸味（有機酸）、E）酸味（無機酸）、F）苦味
n=6 ～ 16, mean ± S.E., *: p ＜ 0.05, **: p ＜ 0.01, t -test

結果と考察選択試験を行った（Fig. 2-2）。嫌悪学習した味質を感知していると嗜好率が低下する。結果、塩味で嫌加齢による味覚の嗜好性の変化

悪条件後の高齢マウスでは、0.3 mM、1 mM 塩化ナ

加齢による基本味の嗜好性の変化を調べるため嗜トリウム溶液の嗜好率が同条件付け後の若齢マウス好率を測定した（Fig. 2-1）。若齢マウスと比較して、と比較して有意に低かった。そのほか、甘味、酸味、高齢マウスは塩味を嗜好する傾向にあり、特に若齢うま味、苦味では両群間で嫌悪条件付け後の嗜好率マウスが忌避し始めるほどの高濃度である 300 mMに有意差は見られなかった。以上の結果より、加齢の塩化ナトリウム溶液を有意に嗜好した。加齢に伴により低濃度の塩味の感受性が低下すること、また、い塩味の嗜好性が上昇することと、塩味を忌避し始基本味の中では特に塩味の感受性が低下する可能性める濃度が高濃度側にシフトすることが示された。

が示唆された。

高齢マウスのクエン酸溶液に対する嗜好率は若齢マウスと比べて有意に上昇していた。しかし、同じ酸クエン酸溶液の味質認識

味溶液でも塩酸溶液では高齢マウスの嗜好率の上昇

高齢マウスは忌避性の味質である酸味を呈するクは見られなかった。そのほか、甘味（スクロース）、エン酸溶液を嗜好した。この要因として、高齢マウ

うま味（グルタミン酸ナトリウム）、苦味（塩酸キニー

スではクエン酸溶液に嗜好性の味質である甘味、うネ）では、いずれの濃度でも両群間で嗜好率に有意ま味が混在して感じられる可能性を考えた。この可差は見られなかった。

能性について検討すべく、嗜好性の味質である甘味、うま味でそれぞれ嫌悪条件付けを行ったマウスでク加齢による味覚の感受性の変化

エン酸溶液の嗜好率を測定した（Fig. 2-3）
。結果、加齢による基本味の感受性の変化を調べるため、甘味での嫌悪条件付け後の高齢マウスでは、条件付各味質に対して嫌悪条件付けを行ったマウスで二瓶けを行っていないコントロール群のマウスと比べて高齢者の味覚閾値および嗜好性に及ぼす運動の影響

Fig. 2-255

高齢マウスと若齢マウスの基本味の感受性 A）甘味、B）塩味、C）うま味、D）酸味、E）苦味
n=6 ～ 16, mean ± S.E., *: p ＜ 0.05, t -test

Fig. 2-3 高齢マウスと若齢マウスのクエン酸溶液の味質認識 A）若齢マウス、B）高齢マウス
n=7, mean ± S.E., *: p ＜ 0.05, **: p ＜ 0.01, コントロール群 vs 各味嫌悪学習後群 , t -test

クエン酸溶液の嗜好率が有意に低下した。一方で、

ち味細胞で味物質を受容する段階から生じている可うま味での嫌悪条件付け後の高齢マウスでは嗜好率能性について検討した。味蕾において、酸味は酸味の変化は見られなかった。また、若齢マウスでは甘受容型のⅢ型細胞に、甘味、うま味、苦味はⅡ型細

味、うま味のいずれの味質での嫌悪条件付け後にも胞にて受容される。酸味受容型のⅢ型細胞とⅡ型細クエン酸溶液の嗜好率に変化は見られなかった。以胞の味蕾における分布を免疫組織染色によって調べ上の結果より、高齢マウスではクエン酸溶液に甘味た結果、両年齢のマウスの有郭乳頭の味蕾において、が混在して感じられると考えられた。

酸味受容型細胞マーカーであるタンパク質炭酸脱水酵素Ⅳ（CAR-4）と、Ⅱ型細胞マーカーであるタン味蕾における味受容細胞の分布
味質認識の混同が味情報伝達の第一段階、すなわ

パク質ホスホリパーゼ Cβ2（PLCβ2）の同一細胞での共発現は見られなかった（Fig. 2-4）。また、味蕾56

浦上財団研究報告書

Fig. 2-4

Table. 2-2

高齢マウスと若齢マウスにおける舌の有郭乳頭の組織染色例

高齢マウスと若齢マウスの有郭乳頭切片の味蕾一つあたりのCAR-4 および PLC β -2 発現細胞数

若齢マウス

高齢マウス

舌切片味蕾一頭当たりの平均染色細胞数±標準誤差（各マーカー発現細胞数 / 全染色細胞数ｘ 100％）
PLCβ-24.94 ± 0.16（61.3%）

4.86 ± 0,19(59.2%)

CAR-4

3.12 ± 0.19（38.7%）

3.34 ± 0.16(40.8%)

8.06 ± 0.35

8.20 ± 0.35

合計

Vol.26（2019）

一つあたりの CAR-4 発現細胞および PLCβ2 発現細胞の数と割合に、両群間で大きな差は認められなかった（Table. 2-2）
。以上の結果より、味蕾における酸味受容型細胞およびⅡ型細胞の分布は加齢で変化しないことが示された。従って、味蕾で味刺激を受容する段階、すなわち味情報伝達の最も初期段階においては、酸味と甘味の味質情報の混同は生じていない可能性が示唆された。しかし、形態的には酸味受容と甘味受容を別の細胞が分業して担っているように見えても、機能的にも分業が成立しているとは限らず、本研究結果のみからでは完全には味蕾における味情報の混同の可能性を否定することはできない。加齢で甘味受容細胞に酸味応答性が生じた可能性や、酸味受容細胞と甘味受容細胞から同一細胞を介して味神経に情報が伝達されるようになった可能性も考えられる。これらの可能性を検証するにはさらに、細胞応答性の評価が必要である。

謝辞
研究を遂行するにあたり、ご支援を賜りました公益財団法人 浦上食品・食文化振興財団に厚く御礼申し上げます。
参考文献

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in elderly persons. Critical Reviews in Food Scienceand Nutrition, 33 (1), 17-26.
2) Narukawa, M., Ue, H., Morita, K., Kuga, S., Isaka, T., &Hayashi, Y. (2009). Change in taste sensitivity tosucrose due to physical fatigue. Food science andtechnology research, 15 (2), 195-198.
3) Nakanishi, Y., Inoue, Y., Ito, T., Nethery, V. (2015).
Exercise intensity differentially impacts sensitivity
thresholds to specific tastes. Biology of Exercise,
11 (1), 69-80.

Effects of exercise on taste threshold and preference in the elderly

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Effects of exercise on taste threshold andpreference in the elderly
Yukako HAYASHI
Graduate School of Agriculture, Kyoto University
Summary
The intake of a nutritionally balanced diet is important in maintaining Qualityof Life. Taste is directly related to eating behavior and subsequent nutritional
metabolism, but is influenced by the surrounding environment. Aging may
coincide with a declining gustatory function, which can affect dietary intake. An
increase in the thresholds for the five basic tastes has been reported for elderly
persons, although the degree of the decline differs, depending on the report. It
has also been reported that taste sensitivity changes with exercise, in youngpersons. Accordingly, in this study, sensory evaluation tests were conducted onhumans to observe changes in taste sensitivity due to aging, and the influenceof exercise on the detection and recognition thresholds was also investigated.
In addition, changes in taste reception, as well as systematic observations ofchanges in taste acceptance due to aging were also investigated in mice.
The results showed that the detection threshold for sweetness in the elderlydecreased significantly after exercise. Furthermore, this tendency was also seen
with the recognition threshold of sweetness and the detection threshold ofumami, suggesting the possibility that sensitivity was increased by exercise.
In older mice, following aversive conditioning with salt, the preference ratefor sodium chloride solution was significantly lower, compared to young mice.
It was suggested that sensitivity decreases due to aging, and that the sensitivity
to salty taste may decrease, particularly in terms of basic taste. In addition, thepreference rate for citric acid solution in aged mice was significantly elevated,compared with young mice. Sweetness was thought to be intermixed in thecitric acid solution in aged mice, based on the results of the aversion test tosweetness.