豚病会報

No.
74 2019

21トピックイノシシの基礎生態に基づく国内豚コレラの拡散に関する考察
小寺祐二（宇都宮大学

雑草と里山の科学教育研究センター）

Kodera,Y.(2019)
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キーワード：イノシシ、豚コレラ、社会－空間構造、る様になった。また、燃料革命以降、日本の農業の生産性は飛躍的に上昇した。特に水稲は１９７０年には国内繁殖生態自給率１００％に達し、減反政策が開始された。これによはじめにり耕作放棄地は全国的に増加し、そこでも休息・避難

イノシシ（Susscrofa）は、西はポルトガルから東は場所、食糧、そして水資源がイノシシに提供された。こ日本列島まで広く生息しており、さらに野生化した地うして好適な生息環境下で生活する状況となったイノ域を含めれば、ほぼ全地球的に分布している。日本でシシは、その強い繁殖能力を存分に発揮し、１９７０年代

は、ニホンイノシシ（S.s.leucomystax）とリュウキュ以降に急激に分布域を回復させた8)。

ウイノシシ（S.s.riukiuanus）の２亜種が生息し、リュ

２０１８年時点での野生個体群の分布は、北海道を除く

ウキュウイノシシは、琉球列島が大陸と陸続きだった４６都府県で確認されている。また、１９５０年から１９６０年

時代に渡ってきたイノシシの遺存種で、ニホンイノシ代の半ばまで３～４万頭の水準だった全国の年間捕獲

シは、３６万７千～２０万４千年前と３０万７千～１７万年前、数は、１９９０年代後半には１０万頭を超え、２０１６年度にはそして２万１千～１万２千年前の３回に分けて大陸か６１万頭に達した。この様に高い捕獲圧の下でも個体群ら移入したと考えられている。の衰退は見られず、分布域は回復し続けている。

また、縄文時代には、本州全域および四国、九州、

そして、その分布域では農作物被害や人身事故が発対馬、五島列島、琉球列島にイノシシの野生個体群が生し、全国的な問題として取り上げられるようになっ分布し、北海道南部には人間による移入個体群が存在た。さらに２０１８年９月には、野生イノシシでの豚コレ14)していたことが知られている 。その後、北海道におラ発症が確認され、その感染拡大が懸念されている。

ける移入個体群については消失したものの、本州以南

その一方で、イノシシの生態学的特徴については、社では縄文時代と同様の分布域が江戸時代にも確認され、会一般に正しく理解されているとは言えず、本種に関八戸藩（現在の青森県）では「猪飢饉（１７４９年）」までわる様々な対策の実施時に、不適切な手法が用いられ3)る場合が散見される。そこで本稿ではイノシシの生態発生していた 。
しかし、明治に入るとイノシシは全国的に減少し、
13)

学的特徴について解説し、野生のイノシシ個体群によその分布は西日本を中心とした地域に限られた 。こる豚コレラウイルスの拡散に関する注意事項などにつの原因としては、人間による過度な国土利用が上げらいて解説したい。

れる。日本における森林の荒廃は明治中期に最も進んでいたと考えられており11)、それはイノシシの生息適イノシシの社会－空間構造と豚コレラウイルスの地が縮小したことを意味している。この分布域縮小は拡散

明治以後１００年ほど続き、日本での農業普及以降、初め8)て本種による農作物被害が局所的問題となった 。
しかし、太平洋戦争後にその様相が劇的に変化した。

イノシシは、基本的には母系グループを中心とした社会構造を持つが、成獣オスは単独行動することが知られている。社会－空間構造の観点から見るとイノシ

１９６０年代の燃料革命によって森林の過度な利用が止ま

シの齢区分は「乳獣（授乳期間中または離乳直後の期り、全国的に植生が回復し始めた。その結果、各地で間、生後６～８週未満）」および「幼獣（離乳後～母親

休息・避難場所および食糧資源がイノシシに提供されの行動圏から分散を開始するまでの期間、生後６～８22Pr
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週から生後８～９カ月まで）」、「亜成獣（生後８～９カ他の成獣メスと共有されるので、イノシシはナワバリ月から翌年末までの期間）」、「成獣：（誕生年を含め、（同性他個体を排除する地域）を持たない。行動圏が最１２）生後３年目開始以降の期間）」に分類される 。同じ観大面積に達する上、他個体と共有されることを踏まえ点から本種の活動は「休息」および「移動を伴わないると、メスにおいてはこの時期に豚コレラウイルスの活動」、「移動を伴う活動」に分類され、主な活動様式拡散が加速する可能性が考えられる。
なお、幼獣の行動圏はメスの夏期行動圏と一致する。

として休息および移動を伴わない活動により構成される「無移動」、休息および移動を伴わない活動、移動を亜成獣の行動範囲は、親からの独立傾向を示しつつ同伴う活動を十数分程度の短い時間に繰り返す「ゾーン腹の個体と共に母親の通常の行動圏まで拡大し、個体内活動」のほか、１km 以上離れた休息場所を連続的によっては親の行動圏を越えて分散を開始する。一般に移動する「放浪」が見られる。また、ゾーン内活動的に亜成獣の行動圏は、幼獣時期の行動圏を一焦点とが行われる地域を「ゾーン内活動域」と呼び、１kmする楕円形を示すとされる。亜成獣の行動圏が母親の未満の範囲に位置する１つ以上のゾーン内活動域と複通常の行動圏と同等かそれ以上に達すること、分散す数の休息場所で構成される「定住域」が存在する（図る期間が長いと１年程に及ぶことから、亜成獣の存在１）。イノシシの行動圏内には複数の定住域があり、は豚コレラウイルスの拡散を考える上で最も重要であ「定住期」には活動が特定の定住域内に限定されるが、る。

「放浪期」には各定住地間を連続的に移動することが知成獣に達するとメスは新たな成獣メスの恒常的行動られている。イノシシのメスはゾーン内活動域の安全圏を、オスはメスの恒常的行動圏複数と重複する成獣な場所で出産し、数日間は出産床に滞在する。その後、オスの行動圏を確立する。そのため、成獣において無ゾーン内活動域全域に行動範囲を広げ、さらに４～６症候性キャリアが生じた場合、メスよりもオスが豚コ週間後にはメスの夏期行動圏まで行動範囲を拡大する。

レラウイルスを拡散させる可能性が高いと考えられる。

メスの夏期行動圏は定住域を１～２箇所内包しており、イノシシの繁殖生態と豚コレラウイルスの拡散他の成獣メスとは排他的に利用する傾向があるとされる。秋期から次の出産時期までは行動範囲が拡大して、欧州における研究では、イノシシのメスは生後７～成獣メスの恒常的行動圏となる。なお、この行動圏は２２カ月（体重３５～７０kg）で性成熟を迎えるが、出生月‫؏˰ܭ‬ᵠỶἠἉἉỉᘍѣ‫ח‬‫؏˰ܭ‬ᵡἐὊὅϋ෇ѣ؏‫؏˰ܭ‬ᵟ‫˰ܭ‬஖ᵎ

図１્ු஖ᵏᴾᶉᶋ12)
イノシシの行動圏の内部構造のモデル（Spit（s１９９２）を改変）。

図中の黒い実線および破線で囲まれた地域は、それぞれイノシシの恒常的行動圏と定住域を示す。
灰塗りされた地域は、ゾーン内活動域を示す。黒丸および直線はイノシシの行動を示している。定住期には定住域内の休息場所とゾーン内活動域を行き来するが、放浪期には異なる定住域に存在する休息場所を連続的に利用して移動する。

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74 201923に関係なく１０～６月の間に最初の発情が確認されるこ悪化や、最高気温が２０℃ を超えることで、発情の開始とから、メスの性成熟には体サイズだけではなく季節遅延や停止が確認され、日長１２時間以上の条件下で発10)的な要因が影響していると考えられている 。また、情が抑制される。一般的には、長日・高温条件によっメスの発情に影響する主な環境要因として、野外の食て夏期に無発情期間が始まり、秋期から冬期の間に先物利用可能量および気温、日長条件が知られている9)。

述の２条件が解消された上、栄養状態が良好な場合に野外の食物利用可能量の減少による個体の栄養状態の無発情期間が終了する（図２）。この無発情期間の存在Јင࠿ᵎ

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イノシシの出産場所。

図中の実線および破線で囲まれた地域は、それぞれイノシシの恒常的行動圏と定住域を示す。灰塗りされた地域は、ゾーン内活動域を示す。黒丸が出産床。イノシシは、ゾーン内活動域の安全な場所で出産する。

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図３ᵏᴾᶉᶋ

出産後１カ月未満のイノシシ母子の行動範囲。

図中の細い実線および破線で囲まれた地域は、それぞれイノシシの恒常的行動圏と定住域を示す。
太い実線で囲まれた地域は、ゾーン内活動域を示す．黒丸および直線はイノシシの行動を示している。

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図４ᵏᴾᶉᶋ

出産後４～６週間後のイノシシ母子の行動範囲（メスの夏期行動圏）。

図中の細い実線および破線で囲まれた地域は、それぞれイノシシの恒常的行動圏と定住域を示す。
灰塗りされた地域は、ゾーン内活動域を示す。黒丸および直線はイノシシの行動を示している。太い実線で囲まれた地域がメスの夏期行動圏。他の成獣メスとは排他的に利用される傾向がある。

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図５ᵏᴾᶉᶋ

秋期から次の出産期までのメスイノシシの行動圏（恒常的行動圏）。

図中の太い実線および細い破線で囲まれた地域は、それぞれイノシシの恒常的行動圏と定住域を示す。灰塗りされた地域は、他のメスの恒常的行動圏を示す。黒丸および直線はイノシシの行動を示している。恒常的行動圏は、他のメス同士と重複する。

によってイノシシの繁殖活動には季節性がみられる。
通常、出産のピークは年一回となることが多いが、無可能となる。
日本国内のイノシシの繁殖に関する報告は多くない

発情期間の長さや時期によって年二回確認されることが、兼 光 ら は 飼 育 下 の イ ノ シ シ で 妊 娠 期 間 がもある。イノシシのオスは、生後１０カ月（体重３０～１１７．
１±０．
８５日（平 均 値±標 準 誤 差）、産 子 数 が４．
１９３５kg）程で性成熟を迎えると、理論上は一年中交尾が±０．
１６頭となること、出産期は４月と９月にピークが

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図６ᵏᴾᶉᶋ

イノシシ亜成獣の行動圏灰塗りされた地域は、母イノシシの恒常的行動圏を示す。太い実線で囲まれた地域が亜成獣の行動圏。一般的に幼獣時期の行動圏を一焦点とする楕円形を呈する。

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図７9)
イノシシの発情サイクルと繁殖阻害要因（Mauget（１９８２）を改変）。

図中の灰塗り箇所が、非発情メスの割合（％）を示す。日長が１２時間を超えると発情を抑制し、最高気温が２０℃ を越えると全ての個体で発情が停止することがヨーロッパで報告されている。また、栄養状態が悪い場合も発情しない。秋のイノシシの栄養状態によって発情の再開が前後する。

見られ、初産個体の産子数が経産個体よりも少なくな5)で、６月以降にピークを示す一峰型であることを指摘ることを指摘している 。さらに、江口らは、飼育個体している。そのほか、栃木県の八溝山系イノシシ個体の平均産子数が４．
４頭であり、その性比は１：１になる群では、最若齢の発情が生後２１週、妊娠が２６週で確認2)ことを報告している 。神崎は、丹後・丹波地域のイノされたものの、メスは生後２７～５２週頃に性成熟を迎えシシ個体群を調査し、オスの春機発動期が１．
５才であり、ること、生後７９週以上の個体が安定的に妊娠すること

メスでは０才時に春機発動期を迎える個体が少ない比が明らかになっている（小寺率ながらも存在することを明らかにしている6)。また、群では毎年３、４月に妊娠率が上昇すること、体重が同地域の個体群の出産期が５月から遅くとも８月まで

２５kgを超えると妊娠が可能になること、母体の体重増未発表）。また、同個体

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74 2019加に伴って胎子数が増加することが分かっている。さ

この調査における「捕獲圧」を、「豚コレラ発症によらに、小寺らは、歯牙の萌出状況に基づく週齢査定にる高い死亡率」に置き換えるとどうなるだろうか。イ

よりイノシシの出生時期を推定し、八溝山系個体群でノシシ個体群が高い生息密度を維持していた場合、効は６カ月間にわたって高頻度出生期間7)が確認される率的な捕獲が可能となるため高い捕獲圧を掛けることことを明らかにしている。

ができる。これと同様に、高い生息密度下ではイノシいずれにしても、メスの出産時期以前のタイミングシ同士が交差する機会が高まるため、豚コレラ発症にで、前年出生した亜成獣が分散を開始する可能性が考よる死亡率増加が予想されるだろう。しかし、人間にえられる。そのため、春先から夏期にかけての期間、よるイノシシ捕獲においては、あるレベルまで生息密

豚コレラウイルスの拡散速度が上昇する可能性があり、度が低下すると捕獲そのものが困難となる。その結果、注意が必要である。

少数ながら捕獲を免れる個体が存在し、好適な生息環境下では、それらの個体が繁殖に成功することで個体豚コレラがイノシシ個体群に及ぼす影響について群を速やかに回復させると考えられる。豚コレラ発症

はじめにで記したように、明治時代以降のイノシシによる死亡率増加によっても、イノシシの生息密度がの分布域は極一部に限定されていた。しかし、太平洋低下することは予想される。しかし、密度低下による戦争後にその様相が劇的に変化し、イノシシは１９７０年

個体の交差機会減少によって感染拡大速度が局所的に代以降に急激に分布域を回復させている。こうした状低下し、少数ながらも感染を免れる個体が存在した場

況下、かつて島根県浜田市において、著者を含む調査

合、それらが繁殖期を迎えることで個体群が回復し、チームはイノシシに対する捕獲圧および捕獲がイノシ新たな感染個体が生じる可能性も考えられる。こうし8)

シ個体群に及ぼす影響について評価した 。同地域はた状況が起こると、イノシシに関する豚コレラ防疫は森林面積の半分以上を広葉樹林が占め、本種にとって長期化し、難しい対応を迫られるかもしれない。さらは好適生息地が広がる地域であった。この調査では、に豚コレラの影響を受けていない地域においても、生１９９４年から２０００年の間、イノシシ１０８個体に耳標を装着後３年間のイノシシの死亡率が４７．
７～６９．
２％と極めてして放獣し、標識個体がどの位のペースで捕獲されて高いことが報告されており4)、その状態でも個体群が安いたかを把握した。その結果、標識個体の４０％が３カ定的に存在している。そのため、豚コレラウイルスの月の狩猟期中に捕獲され、７０％が２年以内に捕獲され拡散が、イノシシの生息数をどの程度低下させ、個体た。さらに、イノシシ個体群に対する捕獲圧の影響を群動態に顕著な影響が現れるのかについては注意深く評価するため、２００２年度の狩猟期間に脚くくり罠で捕検証する必要があるだろう。

獲された１６７個体を対象に生存時間解析を実施した。

本稿におけるデータの一部は、農研機構生研支援セ

その結果、平均寿命がメスで２０．
８カ月、オスで１８．
７カンター「生産性革命に向けた革新的技術開発事業」の月となった。この値は、高い狩猟圧がかかっていた

内、『スマート捕獲・スマートジビエ技術の確立』で実ニュージーランドの個体群（メス：２５．
６～２９．
１カ月、施した研究成果を用いた。

1)

オス：２６．
８～３２．
１カ月） と比較しても短く、浜田市ではより高い捕獲圧がかかっていた。この地域では捕獲引用文献個体を兵庫県の丹波篠山に出荷して収入を得ており、

１）Dzieciolows
kiRM,etal.
(1989)Agestructureand

本種に対する高い捕獲圧が生じたと考えられる。その

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一方で、メスの純繁殖率は１．
２０に達した。これは、イinNe
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34,
38:
525536.

ノシシの個体数が１世代で１．
２倍になることを意味し、

２）江口祐輔ら（２００１）飼育下におけるニホンイノシ個体群が増加する可能性を示している。これを整理す

シの分娩成績および分娩行動．日本畜産学会報，

ると、好適な生息環境が整っていた場合、メスのイノ７２：J
４９J５４．

シシ１００個体が生息する地域で狩猟期間中に４０個体が捕殺されたとしても、次の狩猟期間前までに１２０個体に３）いいだもも（１９９６）猪・鉄砲・安藤昌益．農山漁村文化協会，P
２７０，東京．

増える計算になる。つまり、極めて高い捕獲圧がイノ４）JezierskiW (1977)Lo
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シシにかかったとしても、好適な生息環境下では個体

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数増加を抑止できない可能性がある。

337348.

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No.
74 201927５）兼光秀泰ら（１９８８）飼育下におけるニホンイノシ
シの出産期，妊娠期間，産子数．動物園水族館誌，
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７）小寺祐二ら（２０１２）週齢査定によるイノシシ Susscrofaの出生時期の推定．哺乳類科学，
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１８５１９１．
８）小寺祐二（２０１５）イノシシと日本人の関係史－自然領域と人間領域の適正な配分．宇沢弘文ら編
社会的共通資本としての森，p２
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