豚病会報
資No.592012

1料豚インフルエンザウイルスのサーベイランス
竹前喜洋、廣本靖明、内田裕子、林（農業・食品産業技術総合研究機構


豪士、西藤岳彦

動物衛生研究所ウイルス・疫学研究領域）

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キーワード：インフルエンザウイルス、豚、サーベイの異なる２つ以上のウイルスが同一宿主に同時感染すると遺伝子の交雑（遺伝子再集合：リアソートメント）ランスが起こることがある。
 には、主に３つの亜型、亜型、
亜型、
亜型が世界的に流行し１．はじめに豚インフルエンザウイルス（）に感染した豚は、ているが、リアソートメントによりそれらの遺伝的成

発熱・鼻水・咳等を伴う急性の呼吸器症状を呈するこり立ちは複雑である（図１）。スペイン風邪に由来するとが知られている。死亡率は１％程度と低いが、感染「古典的 
亜型 」は１９１８年以降世界中で報告さ率は１００％に達することがある。
感染による食欲れ て い る。１９６８年 の 香 港 風 邪 に 由 来 す る「ヒ ト 型不振は、増体量の減少を引き起こし養豚業における経亜型 
」も世界中で報告され、その後、古典済的損失の一因となっている。また、その他のウイル的 亜型 
とのリアソートメントにより ス・細菌との混合感染による症状の重篤化も知られて亜型 
として日本や中国等で循環している。ヨー

おり、農場内における 
感染のコントロールは養豚ロッパでは、１９７９年以降、鳥から豚に侵入したトリ型業にとって重要な課題の一つである。

亜型 が豚で循環している。北アメリカの豚
は、Ａ型インフルエンザウイルスに属し、そのでは、季節性のヒト 亜型ウイルスと古典的 ゲノムは８本の 分節からなる。そのため、由来亜型 
と鳥に由来するウイルスが豚の中でリアソー᪥ᮏ䛻䛚䛡䜛SIV໭䜰䝯䝸䜹䛻䛚䛡䜛SIV䝶䞊䝻䝑䝟䛻䛚䛡䜛SIVHANA
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H1N2

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図１ 世界で見られる主な SIV の遺伝的起源

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トメントした結果、「トリプルリアソータント 」が開始した当時の各国における 
の状況はほとんど分生じ、１
９９８年以降に流行している。このように豚は、かっていなかった。本稿では、我々が行っているタイ

人や鳥のウイルスの両方に感受性があり、以前から新とベトナムにおける 
の研究とサーベイランス活動型ウイルスを生む中間宿主として注目されてきた。パについて報告する。

ンデミック（）２００９ウイルスが、トリ型 亜型
とトリプルリアソータント 
との遺伝子再集合体であったことから、公衆衛生面からも サーベイランスの重要性が高まっている。

２．タイ国における SIV と SIV サーベイランス
タイで流行している 
の遺伝的背景を明らかにするためにタイ国立家畜衛生研究所で２０００年から２００５年

動物衛生研究所は、２００５年から文部科学省の新興・に分離された 
亜型６株、亜型１株、


再興感染症研究拠点形成プログラム（現：感染症研究亜型５株の全遺伝子分節の配列を決定した。得られた国際ネットワーク推進プログラム）に参画し、タイ国

遺伝子情報と世界各国で既に報告されている遺伝子情

バンコクにあるタイ国立家畜衛生研究所内に研究拠点報を用いて、近隣結合法による系統樹解析を行った。

を設置して、タイ国の 
の調査・研究を行っている。

タイで流行していた 
は北アメリカやヨーロッパでまた、２００９年にはベトナム農業農村開発省家畜衛生局

見られるように、複数の遺伝的に異なるインフルエンとの間で「ベトナムにおける豚のインフルエンザサーザウイルスの遺伝子再集合体で、各遺伝子の由来の組ベイランス」に関する共同研究協定を締結し、ベトナみ合わせから９つの異なる遺伝子型に分類された（図ムの北部と南部における サーベイランスを継続中

２）。タイ 
がこうした複雑な遺伝子型をどのよである。

うに獲得したかを推定するため、各遺伝子の系統樹の養豚業が世界中で活発になる中で、２００９年のアジア作成に用いたウイルスの分離年と塩基置換数をプロッ地域における豚飼養頭数は世界における飼養頭数の約トし回帰分析を行った。その結果、２種類の異なった６０％を占めている。ベトナム、タイの２００９年の豚飼育

古典的 
亜型 
が１９８０年代にタイ国に侵入し、頭数は、１９７０年当時のそれぞれ１０、３．
６倍に増加し、そその後、ヨーロッパで循環していたトリ型豚ウイルス

れぞれアジア地域の第２位と６位の豚肉生産国となっおよびヒト由来ウイルスがそれぞれ少なくとも２回こている。しかしながら、我々が 
の調査・研究をの地域の豚に侵入したことが示唆された
（図３）
。また、

図２ ２０００年から２００５年にタイ国で分離された SIV の各遺伝子の起源

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図３ タイ国の豚で見られた SIV の遺伝的多様性の獲得の経緯

本解析によって２００５年にタイ国内で豚から人への 

乳豚（３−１０週令）、肥育豚（１２−１６週令）、母豚（１感染が起こっていたことも明らかになった（図３）。

歳以上）、他農場からの導入豚（８週令−１歳令）の４

タイで循環していた 
の遺伝的多様性を明らかに群から行った。鼻腔拭い液は、犬腎臓由来（）したが、農場内・農場間の 
循環メカニズムはあま細胞に接種しウイルス分離を試みた。
が分離されり分かっていない。我々は、タイ国立家畜衛生研究所

た場合は、全分節の塩基配列を決定し、近隣結合法にの協力の下、タイ国中央部における 
の浸潤度と循よる系統樹解析を行った。血清に対しては、又は環メカニズムを明らかにすることを目的として、
亜型に対する抗体保有率の調査のために 法サーベイランスを開始した。２００８年１月から２００９年１１（社）または赤血球凝集阻止（）試験を行っ月までに、タイ国中央部に位置する 

県、
た。

県、

県（図４）にある６つの一貫経営

本サーベイランスにおいては、全１２株の 
が分離農場において、臨床的に健康な豚から鼻腔拭い液７３１検され、内１１株が４−８週令の豚由来であった。農場Ａ体と血清６４１検体を採取した（図５）。６農場の内、５（県）においては、離乳豚（４−８週令）か農場では定期的に年３回の採材を行った。採材は、離ら２００８年６月に 亜型 
が１株、２００９年１月と図４ SIV サーベイランス地域。調査を実施した農場・
屠場のある県を網掛けした

図５ タイ国の豚農場において肥育豚から血液を採集している様子。
（写真左：著者の一人 廣本靖明主任研究員）

4Proc Jpn Pig Vet Soc No.59 2012１１月に 亜型 がそれぞれ３株と５株分離された。同じく農場Ａで、２００９年７月に導入豚（８週令）から 亜型 が１株分離された。また、２００８年１月に農場Ｂ（県）の肥育豚（１２週令）から 亜型 が１株分離された。２００９年１１月に農場Ｃ（県）の離乳豚（８週令）からパンデミック（）２００９ウイルスが１株分離された。遺伝子解析の結果から、農場ＡとＢで分離された 
が２０００−２００５年にタイで循環していた 
の子孫株であり、全遺伝子分節で９８％以上の相同性を保持していた。農場
ＡとＢは１００ 以上離れた場所にあり、農場間の豚の同じ遺伝子型の 
がタイ国内中央部で循環している

図６ ベトナム国の豚農場において鼻腔拭い液を採取している様子。
（写真左：著者の一人 竹前喜洋研究員）

ことと、タイ国内において農場間の 感染が起こっ母豚・雄豚の各群と屠場の出荷豚から鼻腔拭い液を採ていることが示唆された。また、農場Ａで 
が分離取した（図４、６）。採材は、各地域で年間２から３回された導入豚は調査４日前に導入され、隔離された豚行い、全部で１９株の が分離された。それらは、パ舎で検疫中であったことから、
の侵入経路におけンデミック（）２００９ウイルスが１２株、
亜型る豚の導入の関与が示唆された。一方で、豚の導入の
が６株、
亜型 が１株であった。全ての無い農場Ｃでパンデミック（）２００９ウイルスが分
は、離乳豚（４−８週令）と肥育豚（８−２４週令）離されたことから、豚の導入を伴わないウイルス侵入より分離された。パンデミック（）２００９ウイルス経路も示唆された。ウイルスが分離されなかった農場

は北部と南部の両地域の豚から分離され、とにおいては、
抗体陽性の肥育豚が認められ、亜型 
は、南部の豚から分離された。分離さ移動は無い。そのため、分離された 亜型 
との侵入が起こっていたことが明らかになった。以上のれた 亜型 
は、他の国の 
では見られない結果から、
サーベイランスにおいては、離乳豚か遺伝子の組み合わせを持っていた。系統樹解析により、らの採材は 
分離の標的に、肥育豚の血清は農場内

ベトナム 
亜型 
は２００４年頃に北アメリカに由の直近の 
感染の指標となりうることが明らかに来するトリプルリアソータント 
と季節性のヒトなった。これらの情報は、最適な サーベイランス

亜型ウイルスのリアソートメントにより産生さの戦略を決める上で重要である。

れたと考えられた（図７）。以上、我々のベトナムにおける サーベイランスにおいては、ベトナムで循

３．ベトナム国における SIV サーベイランス
２０１０年３月からベトナムの北部と南部において 
サーベイランスを実施中である。ベトナム北部の２県環する を世界で初めて報告した。今後も、ベトナ
ム国内の 
の浸潤状況や循環メカニズムを明らかにしていく予定である。と南部７県にある豚農場の哺乳豚・離乳豚・肥育豚・

図７ ベトナム国の SIV サーベイランスで分離された H3N2 亜型 SIV の各遺伝子の起源

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5４．おわりに
本稿では、日本と同じくアジア圏に属する主要な養豚国であるタイ、ベトナムでの サーベイランス活動について述べた。日本国内においては、１９６９年に香港風邪由来する 亜型 が、１９７０年代には古典的 亜型 が分離されている。また、これらのウイルスの遺伝子再集合体である 亜型 が１９７０年代後期に豚で循環し始め、現在の日本の主流）ウイルスの一つとなっている。日本での 発生報告件数は少ないものの、全国的な広がりを見せている。２０００年以降には 亜型 
が青森県、宮城県、栃木県、埼玉県、宮崎県で、
亜型 
が大阪府、愛媛県、長野県でそれぞれ分離されている。２００９
年４月にアメリカで初めて分離されたパンデミック（）２００９ウイルスは、翌月には日本国内の人から分離され、同年１０月には大阪府の養豚場の豚に侵入、翌年１月には山形の養豚場の豚に侵入したことが確認された。パンデミックウイルスと従来の 
との遺伝子再集合体は、既にいくつかの国の豚で報告され、養豚業上と公衆衛生上の両面から懸念されている。我々は、こうした新型ウイルスの早期発見や養豚業上の経済的損失の軽減のために サーベイランスを継続していく。

謝辞
本研究の一部は、文部科学省「感染症研究国際ネットワーク推進プログラム」によるものである。

引用文献
１．
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