日本大学歯学部紀要 33，45‑50，2005

鳥類の繁殖期は秋から始まる？
酒井秀嗣

佐藤恵

若林修一

Does the breeding period of birds start in autumn?
Hidetsugu Sakai , M egumi Satoand Shuichi Wakabayashi

Abstract
Among the breeding periods of vertebrates in the high and middle latitudes, those of
mammalian and avian species are believed to be regulated by photoperiods. However, theresults of research into annual changes in gonadotropin and sex steroid levels in birds showthat hormonal secretion is activated long before the days begin to lengthen.Re‑examinationof data obtained from common pheasants, bobwhites and mandarin ducks proved the existence of changes in hormone secretion during non‑breeding periods, although hormonal
activities were very low and lasted for only a short time.In the birds examined,the secretionof estradiol‑17‑beta by female individuals increased gradually and in small but statisticallysignificant amounts. Some of the males showed temporarily high levels of luteinizing hormone or testosterone during the non‑breeding period. This slight increase in hormone
secretion may be ascribable to territorial song activities. These facts indicate that pre‑breeding activity actually begins in late summer or autumn of the previous year.
Key words: Aves, breeding periods, photoperiod, sex steroid

緒

腺刺激ホルモンの分泌が活発になり，性腺の発言達が促されて繁殖期を迎えることが明らかにさ日本では，正月にウグイスを囀らせるためにれている。現在では，鳥類のみならず中・高緯夜間に照明を点けて飼育する「ウグイスの夜飼

度地方に生息する脊椎動物の繁殖期は日長にい」が江戸時代から行われている。このように，よって規定されると日照時間を長くすると繁殖を早められることる。

教科書には記されていは，古くから経験的に知られていたと推測され我々は，鳥類において内分泌系がどのようにる。こ の 現 象 の 科 学 的 な 解 明 は 1925年 の繁殖を調節しているかを，ホルモン分泌の周年Rowan の研究 が嚆矢となり，同時期に植物の変化から明らかにしようとしてきた。これらの開花に関連して「光周期」という用語も提唱さ研究の結果は種によってやや異なったものの，れた 。以後，光条件と鳥類の繁殖に関する多く中高緯度地方の鳥類にはほぼ共通したものでの研究が行われ，日長が一定以上になると生殖あった。つまり，生殖腺刺激ホルモンや性ホル

日本大学歯学部生物学教室
日本大学歯学部総合歯学研究所機能形態部門〒 101‑8310 東京都千代田区神田駿河台１‑８‑13

Department of Biology, Nihon University School ofDentistry
Division of Functional M orphology, Dental Research(受理：2005年９月 30日)

CenterNihon University School of Dentistry
1‑8‑13 Kanda‑surugadai, Chiyoda‑ku, Tokyo 101‑8310, Japan45

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２. ホルモンの測定

モンの分泌は繁殖期前から活発になり，産卵，営巣期を経て雛が巣立つとそれらのホルモンのいずれのホルモンも２抗体法による放射免疫値は検出限界程度まで低下した。その頃に換羽検定法（RIA）によって測定した。LH およびが始まり，それらのホルモン濃度はこれから翌

FSH は Sakai と Ishii の方法によって行った。

春までは低い値で推移した。

また，キジの性ステロイドホルモンは血漿からしかし，我々の測定結果では冬至を過ぎてはジエチルエーテルで抽 出 後，Sephadex LH

いるものの十分に日長が長いとは言えない時期‑20（Pharmacia，Uppsala）によるカラムクロから生殖腺刺激ホルモンなど分泌が活発になっマトグラフィーによって得た分画を試料とし，てきた。また，オスでは非繁殖期である秋に一帝 国 臓 器（川 崎）製 の 抗 血 清 と Amarsham

時的にホルモン分泌が高まる現象が観察され，International（Buckinghamshire）のトリチウ

メスでも性ホルモンのわずかな変動が認められムラベルのホルモンをトレーサに用いた。コリた。そこで，これらのホルモン変動が意味を持

ンウズラおよびオシドリのホルモンは市販のつものかどうかを検証してみた。

キットを用い，佐藤と酒井の方法によって測定した。

材料と方法

統

１. 実験動物計

ニホンキジ（Phasianus colchicus）：埼玉県養統計パッケージ SPSS 8.0.1J for Windows

鶏試験場の屋外ケージでオス１個体とメス５個（SPSS，Chicago）を用いた。また，フリードマ

体ずつで飼育されていた１歳齢の個体のうち，ンの検定は石居 および市原 に従って計算プ

オス５個体，メス 15個体から約２週間毎に採血ログラムを作成した。

し，血漿中の黄体形成ホルモン（LH)，濾胞刺激ホルモン（FSH）の濃度を測定した。さらに，

結果

オスではテストステロン（T），メスではエストキジの産卵は４月下旬から７月上旬まで観察

ラジオール‑17β（E ）およびプロゲステロンされた。メスの FSH 以外のホルモンは，産卵終（P ）の濃度を測定した 。

了前後に年間のほぼ最低値に近い値まで減少しコリンウズラ（Colinus virginianus）：気温おた（図１）。８月上旬から翌年の２月上旬まで，よび日長が屋外の環境と同じになるよう窓を取E は低い値のまま推移していたが，この期間のり払った小屋を藤沢市に設置し，性成熟に達し値を用いて回帰分析を行った。この結果，直線た個体をつがいで飼育した。飼育個体を２群に回帰は有意（p＜0.05）で，回帰直線の傾きは分けて交互に隔週採血を行い，オスでは T，メ4.44（2.52‑6.31）（平スでは E および P の濃度を測定し，２群を合であった。一方，オスでは，９月あるいは 10月わせて毎週採血したものとして結果を処理しに LH の値が非常に高くなる個体があった。フた。

リードマンの検定の結果，この変動は有意（p＜値および 95％信頼区間）

オシドリ（Aix galericulata）：東京都井の頭0.05）であった。また，産卵終了とほぼ同時期

自然教育園で飼育されている個体群から２つがに T が低下したが，年間の最低値が得られた

いを選び，屋外ケージで飼育した。採血は毎週12月下旬に至るまでの期間は，低いながらもそ実施し，さらにオスでは T，メスでは E およびの数倍の水準で推移していた。

P の濃度を測定した。

オシドリは，２月から性ホルモンの分泌が高46

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まり，５月上旬に産卵を開始した。その後抱卵に入ったが，その時には T や E の血中濃度は低下し，６月から７月にかけて換羽した。次の繁殖までは，両ホルモンとも低い値のままであった（図２）。1999年５月下旬から翌年２月上旬および７月下旬から 12月中旬のメスの E の測定値を回帰分析したところ，直線への回帰は前者は強度に有意（p＜0.001）で回帰直線の傾きは 0.57（0.15‑0.70），後者は有意（p＜0.05）に直線に回帰して傾きは 0.26（0.16‑0.36）であった。また，オスの T は，多くの試料が検出限界以下であったが，９月から 12月上旬間での間に４ないし５回短期間でかつわずかな血中濃度の上昇が認められた。
コリンウズラは３月上旬から E および T の濃度が上昇し，５月にから７月下旬まで高い値を維持した。その後減少に転じて，９月上旬あるいは中旬には最低値になった。以後，翌年２月までは低い値が続き，オスの T はすべて検出限界以下であった。メスの E は，10月上旬から２月中旬までの間にわずかずつ増加し，直線への回帰は高度に有意（p＜0.001）で，回帰直線の傾きは 0.21（0.16‑0.27）であった（図３）。

察
鳥類の生殖腺の発達には一定以上の日長が必要とされている。12月下旬の冬至を過ぎると日長は次第に長くなり，３月中旬に至って 12Mar.9 Apr.6 May.4 Jun.1 29 Jul.20 Aug.17 Sep.14 Oct.26 Nov.16 Dec.21 Jan.18 Feb.12 Mar.1219811982

時間を超える。東京付近では，春分以前から様々Date

キジの血中ホルモン濃度および産卵数の変な鳥のさえずりが聞かれ，巣作りも見られる。

化
オスのテストステロン（上段），オスの黄体形成ホルモン（破線）および濾胞刺激ホルモン（実線）（２段目），メスのエストラジオール‑17β（３段目），メスの黄体形成ホルモン（破線）および濾胞刺激ホルモ

オシドリのオスは繁殖期特有の鳴き声を出し，

図１

メスを追尾する。キジのオスも「ケーン」という鋭い鳴き声を発し，縄張りを睥睨するようになる。また，目の周りの赤い肉垂が鮮やかになってくる。こうした行動が観察される以前から生ン（実線）(４段目），メス 15個体の１週間毎の産卵数（下段）（Sakai and Ishii，1986より改変）

殖腺刺激ホルモンや性ステロイドホルモンの分泌も活発になっている。産卵，抱卵，育雛といった直接的な繁殖行動は，ある程度日長が長く
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図２

オシドリの血中性ホルモン濃度の変動

２つがいのうちメスのエストラジオール‑17β（上段）およびオスのテストステロン（下段）の変動

図３ コリンウズラの血中性ホルモン濃度の変動
メスのエストラジオール‑17β（上段）およびオスのテストステロン（下段）の変動，縦棒は標準誤差なってから見られるが，それに至るまでの行動の繁殖まで低いまま推移するが，この期間にもはまだ日照時間が時期から始まっている。さら微妙に変化していることが判明した。
本研究で解析したキジ，オシドリ，コリンウに，繁殖終了後にホルモン分泌は低下して翌年
48

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ズラの３種とも，この期間にメスの E がわずか採取を行ったにもかかわらず，秋に T の変化はずつ増加していることが，回帰分析によって明認められなかった。キジもオシドリも５月頃からかになった。いずれも直線回帰は統計的に有ら産卵を開始するが，夏至あるいはそれ以前に意で，回帰直線の傾きは正の値が得られた。まホルモン分泌が低下して，産卵は停止してしまた，キジのオスでは秋に一時的に LH の分泌がう。こうした光不応と言われる現象は，中・高高まり，同時期に T もわずかに分泌されてい緯度地帯の多くの種で認められる。しかし，コた。同様に，オシドリのオスも T がわずかな上

リンウズラはこの光不応の性質を持たず，長日昇ではあるが，繰り返し観察されていた。一方，条件を維持ずると産卵を継続する。実際，自然コリンウズラは１週間毎の測定にもかかわら日長下でも９月になって性ホルモンが低下しず，T の変動は全く検出されなかった。

た。ホルモン分泌が低下して一定の期間が過ぎ秋にオスのホルモン分泌が高まることは，古た後に，秋の一時的なホルモン分泌が起こるの

くは 1953年に Greeleyと M eyer がキジの別であれば，遅くまで繁殖期のホルモン分泌が続の亜種で，脳下垂体の生殖腺刺激ホルモンの分いたコリンウズラでは，その時期が秋よりも泌活性が高まるが精巣は退縮したままであるともっと遅くになるとも報告している。この研究は，キジの LH の分泌ロンの分泌が活発になる少し前の，２月上旬にが活発であったが T はそれほど分泌が増えて見られたわずかな分泌がこれに相当するのかもいないことと一致するものと言える。
更に，1970しれない。

えられる。テストステやミヤマガラス はじめ，以上述べたように，繁殖期が終了した後から類似の例が多数報告されている。また，秋に繁わずかずつ増加するホルモンホルモン分泌は，殖期と同じようなさえずりが聞かれることは，繁殖期の直前から始まる急激な増加につながる「モズの高鳴き」という言葉があるほどに広く知一連の変化とられている。同時期に縄張りを獲得したり，オ非常に少なく，顕著な生理現象が生じているとスがメスを追いかける行動も様々な種で報告さはれている。これらの繁殖期に見られる行動が秋加している。また，オスでのホルモン分泌が見に見られることに対して，氷河期以前の温暖なられる時期には，それに呼応した行動が認めら時期に有していた長期にわたる繁殖期が冬の出れている。これらの事実は，何らかの意味を持っ現によって分断されたため，痕跡的に見られるたホルモン分泌と言うことができよう。つまり，現象，という説明もされた。しかし，秋のホル鳥類の体内ではその時期から繁殖の準備を進めモンの変動は産卵に先立つ繁殖期の行動につなているとがるものと見ることができる。特にメスの E のらば，鳥類の繁殖期は秋から始まる，と言える増加はわずかであるが，繁殖期に向けて連続的のではないだろうか。

年代からマガモな変化をしている。また，Lincoln ら は秋期にえられる。この時期の分泌量はえられない。しかし，E は確実に分泌が増えられる。繁殖期を広義に捉えるな謝

オスで見られ LH の分泌はつがい形成に関連していると説明している。中村 も，秋に繁殖地

辞

本研究は平成 16年度日本大学歯学部佐藤奨に渡った直後に縄張りが形成され，春の繁殖に学金の助成を受けた。

つながっていくことをカワラヒワで報告してい文る。

献１) Rowan W (1925) Relation of light to bird

コリンウズラのオスでは，非常に細かい試料
49日本大学歯学部紀要 33，45‑50，2005

iodic induction of gonadotropin secretion in
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migration and developmental changes.
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