光合成研究第 25 巻	  第 2 号（通巻 73 号）2015 年 8 月
NEWS LETTER Vol. 25 NO. 2 August 2015
THE JAPANESE SOCIETY OF PHOTOSYNTHESIS RESEARCH
研究紹介	
  光防御関連遺伝子 ELIP2 プロモーターから同定された強光、低温、UV-B ストレス応答を
	
  	
  	
  	
  	
  統合する転写制御配列
速水	
 菜月（岐阜大）	
 坂井	
 優作（岐阜大）	
 時澤	
 睦朋（岐阜大）	
 井内	
 聖（理研）	
 	 野元	 美佳（名古屋大）	
 多田	
 安臣（名古屋大）	
 山本	
 義治（岐阜大）解説特集	
  「光合成の多様な世界について」

84	
 
92

解説	
  C1 微生物-植物共生系による C1 炭素固定と植物生長促進由里本	
 博也（京都大）	
 阪井	
 康能（京都大）92

丸山	
 真一朗（東北大）

100

解説	
  サンゴ共生藻における集光アンテナ複合体
解説	
  藻類の多様性を利用した光化学系研究鞆	
 達也（東京理科大）	
 山田	
 聖人（東京理科大）	
 清水	
 信介（東京理科大）	
 
	
 

伊藤	
 道俊（東京理科大）	
 長尾	
 遼（名古屋大）解説特集	  「光合成と脂質」

106
113

序文

小林 康一（東京大） 粟井 光一郎（静岡大）

114

遠藤	
 嘉一郎（東京大）	
 小林	
 康一（東京大）	
 和田	
 元（東京大）116

解説	
  光合成タンパク質複合体と脂質
解説	  植物のチラコイド膜脂質の合成と葉緑体発達における役割
小林 康一（東京大）

126

岡崎	
 久美子（東工大）

138

粟井 光一郎（静岡大）143

塚谷 祐介（東工大） 民秋 均（立命館大） 溝口 正（立命館大）

151

解説	
  脂質による葉緑体分裂の制御
解説	
  光合成生物におけるガラクト脂質合成経路の分布と進化
解説	  光合成細菌の脂質報告記事	
  第 6 回 日本光合成学会（年会・公開シンポジウム）開催報告松田	 祐介（関西学院大）	
 高橋裕一郎（岡山大）

160

高橋裕一郎（岡山大）

163

報告記事	
  第 7 回 日本光合成学会ワークショップ
報告記事	
  若手の会活動報告〜第 12 回セミナーの開催予告、サイエンスアゴラ 2015 での出展予告〜
浅井	
 智広（立命館大）

164

集会案内	
  山田コンファレンス国際シンポジウム「Dynamics and Regulation of Photosynthesis」

165

事務局からのお知らせ

166

日本光合成学会会員入会申込書

167

日本光合成学会会則

168

幹事会名簿

170

編集後記・記事募集

171「光合成研究」編集委員・日本光合成学会 2015 年度役員

172

賛助法人会員広告光合成研究	  25 (2) 2015

研究紹介	
 

光防御関連遺伝子 ELIP2 プロモーターから同定された強光、低温、UV-B
ストレス応答を統合する転写制御配列§	 	
 1

岐阜大学 応用生物科学部
41,

速水 菜月 * 坂井 優作

12

岐阜大学 大学院連合農学研究科

名古屋大学 遺伝子実験施設

時澤 睦朋

2

井内 聖

3

5

3

理化学研究所 BRC
6

理化学研究所 CSRS JST ALCA	
 

野元 美佳

4

多田 安臣

4

山本 義治

1,2,5,6強光、低温、及び UV-B ストレスは光阻害や ROS 生成を伴うという点で共通しており、光合成と非常に関係の深い環境ストレスである。筆者らは光防御関連遺伝子であるシロイヌナズナ ELIP2 が強光、低温、及び UV-B に顕著に転写応答を行うことに注目し、そのプロモーター解析を行った。解析スキームとしては、１）マイクロアレイデータをもとにした転写制御配列の予測、２）予測に基づく合成
プロモーターの作成とその機能検証、の二段階で行った。得られた結果から、予測された３つの転写制御配列すべてが機能を持つこと、そのうち２つの組み合わせがストレス応答に必要かつ十分であることを明らかにした。また、機能解析及びプロモーター配列と発現応答のゲノムワイドな相関解析の結果から、同定されたエレメントの一つ（エレメント B、GGCCACGCCA）には強光、低温及び UV-Bの３種類のシグナルを統合する働きがあるということが強く示唆された。
1. はじめにされている。しかしこの解析手順に従うと転写制御配§	  動物とは異なり植物は不適な環境下にあっても逃列の同定までに長い期間を要すること、ひとつのプロ

げだすことができない。そのため、植物は多様な環境

モーターからすべての転写制御配列を同定すること

ストレスに対する高度な環境適応能力を発達させてが目的ではないためネイティブプロモーターの全体

おり、動物の生存戦略との大きな違いとなっている。

の構造理解にはなかなか繋がらないこと、の二点の問

植物の環境適応の分子メカニズムの中心は環境スト

題があった。

レスに対する転写応答にあり、多様な環境ストレスに	  一方、バイオインフォマティクスを用いて転写制御

対して応答する複雑な転写ネットワークにより支え配列を予測する試みが行われており、マイクロアレイ

られている。植物が持つ高度な環境適応能力を理解す

データをもとに予測する手法としては Gibbs sampling

るためには、この転写ネットワークの解明が必須であや MEME といった、共通の制御を受けるプロモータる。

ー群からコンセンサス配列を抽出する方法が確立さ	  通常一つのネイティブプロモーターには複数の転れている。しかしながら、これらの方法には低い検出

写制御配列が含まれており、その組み合わせにより遺感度および高い偽陽性頻度という問題があり、実用的

伝子ごとの転写プロファイルが規定されていると考な要求水準には達しないものであった 1)。我々は配列えられる。植物プロモーターに含まれる転写制御配列の出現頻度比較による転写制御配列の予測法を新たの同定のための、プロモーターデリーションによるラに開発し 2)、それを用いてシロイヌナズナ ELIP2 の転フマッピングからミューテーションスキャニングを

写制御配列予測を行い、その結果をもとにして合成プ用いたファインマッピングへという手法はよく整備

ロモーターを用いたプロモーター機能解析を行う、という解析スキームを確立した。本報告に紹介する内容§

は主に文献 3)に公表されている。
第４回日本光合成学会シンポジウム	  ポスター発表賞受賞

論文*連絡先 E-mail: natsuki-hayami@hotmail.co.jp84光合成研究	  25 (2) 2015

図 1. シロイヌナズナ LHC スーパーファミリー
シロイヌナズナ LHC スーパーファミリーに属する全長タンパク質の近隣接合法による系統樹（左）とタンパク質の構造を示すイラスト（右）。左のパネルにおいて各タンパク質の右側にある色のついた丸印は左のパネルの色に対応する。右のパネルに示した白もしくは色付けされた長方形はαへリックスからなるチラコイド膜貫通領域。白色で表したヘリックスは LHC スーパーファ
ミリー全体において保存性が高いが、色付けされたヘリックスはそれぞれのグループごとに配列の違いが見られる
9,10)。

2. 強光、低温、UV-B ストレスと光合成いる 7,8) 。

	  日中の直射日光は植物の光飽和点の１０倍程度の	  シロイヌナズナ ELIP2 は強光ストレス及び UV-B ス

光量に達することがあり、過剰な光合成電子伝達鎖のトレスにより発現活性化されることが知られていた駆動により光合成装置や葉緑体、植物組織にダメージを与える可能性がある。植物の光ストレスによる症状としては、光阻害、電子伝達鎖の過剰駆動による還元力の過剰供給、電子伝達鎖からの電子の漏出に伴う活性酸素種（ROS）の生成が挙げられる。また、低温ス
トレス時の症状としては凍結／乾燥による細胞や組織へのダメージが最も深刻ではあるが、それ以外にも
光阻害、カルビン酵素群の活性低下に伴う還元力の過剰供給、ROS の生成がある。強光、低温ストレス時には光合成電子伝達鎖の抑制がストレス緩和に役立つと考えられる。また、UV-B ストレス時における最も深刻な症状は DNA 損傷であるが、光阻害及び ROS 生成も知られている 4)。従って３種の環境ストレスには光合成に与える影響としてある程度の類似性が存在する。

3. 環境ストレスによる ELIP2 の発現誘導
	  ELIP(Early Light Inducible Protein)はエンドウの緑化
図 2. プロモーター上の 転写制御配列の予測

初期に発現する遺伝子として発見された 5)。カロテノ（A）Ａ、B、C の３つのエレメントが予測された。それ

イド及びクロロフィル結合性のチラコイド膜タンパ

ぞれの出現位置及び塩基配列を示した。TATA は TATA

ク質をコードする遺伝子であり 6)、アミノ酸配列の相ボックス、数字は転写開始点（TSS）からの距離（bp）

同性から LHC スーパーファミリーに分類される（図 1）。

を示す。（B）合成プロモーターの模式図。それぞれのエ

具体的な機能は不明であるが、光ストレス下におけるレメントは３回繰り返しとして合成オリゴ DNA を用いて作成され、図最下段のベクターへ挿入された。

ストレス緩和を行う光防御因子であると考えられて85

光合成研究	  25 (2) 2015
が、公開されているマイクロアレイデータを解析したモーター配列をそれぞれ示しており、青丸はストレス

結果、低温ストレスに対しても活性化が見られること

応答性遺伝子群中での出現頻度が相対的に高い配列を見いだした。上でも述べたとおり３つのストレスにを、濃青丸はストレス応答性遺伝子群中での出現頻度

共通する特徴として活性酸素種（ROS）の生成が挙げが相対的に高くかつ統計的に有意な配列の位置を示られるが、シロイヌナズナ ELIP2 は ROS のひとつでしている。この予測結果から３つの転写制御配列候補ある過酸化水素には応答しないこと

11)としてエレメント A,B 及び C を決定した。

から、これらの

環境ストレスに対する ELIP2 の活性化は過酸化水素で	  予測されたエレメントの機能検証をするために、ホはない ROS、もしくは全く別の機構により行われるもタルルシフェラ―ゼ遺伝子の上流に予測されたエレのと想像される。これまでに、ELIP2 の強光ストレス

メントとカリフラワーモザイクウイルス 35S コアプロ

応答が DCMU 処理により抑制されることからストレモーターをつないだ人工合成プロモーターを作成しス認識にプラストキノンの還元状態が必須であるこた。エレメント A,B 及び C を単独または組み合わせでとが示唆されている

12)

持つ合計 10 系統を作成した（図 2B）。

。これらの知見から、ELIP2 の転写活性化は光合成に密接に関わる複数の環境スト
レスに対して応答していると捉えることができる。

5. 合成プロモーターを用いた機能検証

我々は、強光、低温、UV-B を含む複数の環境ストレ	  図 2B のように作成した人工合成プロモーターとルスに対する光防御応答の理解を目的として ELIP2 プロ

シフェラ―ゼ遺伝子を導入した形質転換シロイヌナ

モーターの解析を行った。

ズナの芽生えのルシフェラ―ゼ活性を測定すること
で各エレメントの機能を検証した。ルシフェラーゼ活4. ELIP2 プロモーターに含まれる転写制御配性の in vivo 計測は図 3A に示したような自動発光測定

列予測と合成プロモーターの作成機を用いて行った。

	
  ELIP2 転写開始点上流 1000 塩基について、連続した	
  UV-B 応答についてはエレメント B と A を組み合わ

８塩基配列のシロイヌナズナ全遺伝子中での出現頻せた合成プロモーター（B+A）で ELIP2 ネイティブプ

度とストレス応答性遺伝子群中での出現頻度を比較

ロモーターと同程度の応答が確認された。一方で A ま

することで転写制御配列を予測した（図 2A）。図 2A

たは B の単独のエレメントを含む合成プロモーターはの各横線は転写開始点から上流 1000 塩基までのプロ応答を示さなかった（図 3B）。強光、低温応答に関し

図 3. 合成プロモーター 系統の UV-B 応
答（A）使用した自動発光測定器。左は３cm
φシャーレ、
右は 24 穴プレートを用いる。
光増倍管により発光測定する。
（B）22 ℃、
6 W・m-2 で１週間栽培した植物にルシフ
ェリンを添加し、UV-B を 6 W・m-2 で 15分間照射した後の植物体の in vivo ルシフ
ェラ―ゼ活性を測定した。UV-B 照射前のルシフェラ―ゼ活性を１とした相対値を示す。

86

光合成研究	  25 (2) 2015
表 1. 合 成 プ ロ モ ー タ ー 系 統 の 環 境 ス ト レ ス 応 答 性

エレメント B をプロモーターに持つ遺伝子群においてまとめ

は、強光、低温、UV-B というキューも認識機構も異ネイティブプロモーターと同等の高い応答性を示したもなる３つのストレス応答がセットになって現れる、とのは◎、弱いながらも応答のあったものは○、応答のないうことになる。これらのことからエレメント B はこ

いものは×で示した。

れら３つの環境ストレス応答を統合する働きを持つということが強く示唆された。３つの環境ストレスシ
グナルの受容はエレメント B が行っており、その応答が起こるか起こらないか、正負どちらの応答になるかは、他の因子（ELIP2 の場合でいえばエレメント A）との組み合わせにより決定されているのではないか、と推測している。
	  エレメント A については図 4 にあるように、ストレス応答性との相関はエレメント B ほどは高くなく、Aは発現応答の特異性を担うというよりはストレス応
答について補助的な働きをしているものと想像される（図 4）。
	
  UV-B に対する転写応答についてはシロイヌナズナの UV-B 受容体として唯一知られている UVR8 に依存性を示す低光量応答グループと UVR8 非依存性高光量ても UV-B 応答と同様に、B+A でのみネイティブプロ

応答グループの２種類が存在することが報告されてモーターと同様の発現プロファイルが確認された（表いる 13)。ELIP2 の UV-B 応答についていえば、uvr8 に１）。これらの結果から、UV-B、強光、低温の３つのおいて応答がほとんどみられなくなることから 14)、

環境ストレス応答にはエレメント B もしくは A の単独
では応答を示すには不十分であり、両者の組み合わせが必要であることが明らかになった。
	  さらに、B+A の順番を逆にする（A+B）、もしくは裏返した（(B+A)comp）ところ、UV-B 応答は影響を受けず、同等の応答性を示すことも明らかとなった（表 1）。
	  マイクロアレイデータ及びプロモーター配列情報をもとに、シロイヌナズナの全遺伝子におけるプロモ
ーター中のエレメント A、B の有無とストレス応答との相関を解析した。その結果、エレメント B をプロモーター中に持つ遺伝子群では、エレメント A をプロモーター中に持つ遺伝子群やシロイヌナズナ全遺伝子群と比較して強光、低温、UV-B の環境ストレス応答性の遺伝子の割合が高いことが明らかになった（図 4）。

図 4. エレメント A 、B と環境ストレス応 答性の関係

エレメント B を持つ遺伝子のなかにはストレス応答性

シロイヌナズナ全遺伝子群（Global）と、エレメント A、
B をプロモーター中に持つ遺伝子群(それぞれ 236、71 遺を持つものと持たないものが混在しているが、大まか伝子)におけるストレス誘導性遺伝子の割合(％)を示しに言うと３つのストレスすべてに応答性を示さないた。ストレス誘導性遺伝子はマイクロアレイデータからもの、３つのストレスすべてに正の応答性をもつもの、各ストレス処理によって２倍以上誘導された遺伝子とした。＊はフィッシャーの正確確率検定（Fisher’s exact test）

３つのストレスすべてに負の応答性をもつもの、のグによ りシロ イヌナ ズナ 全遺伝 子群(Global)と比 較してループに分かれる傾向があることがわかった。従って、

87５％水準で有意差があるものを示す。

光合成研究	  25 (2) 2015
UV-B 受容体としては UVR8 のみで応答の説明はつく。
また、光依存的な胚軸の伸長抑制、葉緑体の発達、といった芽生えの光形態形成を促進する働きを持つことが知られている転写因子である HY5 が、UV-B に対する転写応答も促進することが明らかにされている。
UVR8 による HY5 の活性化は、転写活性化によるもの
15)とタンパク質の安定化によるもの 16）の二本立てで行われる。
我々の実験系（連続白色光下で育てた芽生えに白色
光下で UV-B をパルス照射しその後の応答を見る）に

図 5. ELIP2 の発現活性化の模 式図

おいても hy5 変異体で ELIP2 の UV-B 応答が部分的にンパク質（UVR8、CRY1）、三段目の楕円は転写因子タン

最上段に環境ストレスの種類、二段目の楕円は受容体タ減少することが確認された。また in vitro の DNA-タン

パク質（HY5）、最下段には ELIP2 プロモーターの模式図

パク質結合実験の結果から、HY5 がエレメント B に配を示した。ELIP2 の UV-B 応答については受容体が UVR8であること、強光応答の受容体としては部分的に CRY1

列特異的な結合を示すことを発見した。エレメント Bが働いていることが知られている。転写因子 HY5 はエレは HY5 結合配列として知られている G ボックス

メント B と結合し、ELIP2 の UV-B 応答及び強光応答の（TGACACGTGGCA, 17））中のコア配列 ACGT を持た一部を担う。その他の強光、低温の受容体、及び各ストレス応答に関わる転写因子については現時点では不明でないため、HY5 の結合は想定していなかった。

あるが、複数の転写因子がエレメント B を通じて UV-B・以上の結果を合わせると、ELIP2 活性化につながる

強光・低温ストレスシグナルを伝達していることは明らかになった。

UV-B シグナルは UVR8 からのみ生じ、そのシグナル
により HY5 が活性化（転写活性化とタンパク質の安定の部分的な関与は確認された。また先に述べた HY5化）され、HY5 が ELIP2 プロモーターのエレメント Bのエレメント B への結合と合わせて考えると、強光はに直接結合することで ELIP2 の転写活性化を行う、とCRY1 が認識し HY5 へシグナル伝達し、活性化（おそいうモデルができる（図 5）。モデルでは HY5 以外にらくタンパク質蓄積量の増加）された HY5 が ELIP2も UVR8 由来の UV-B シグナルを伝達し、かつエレメのエレメント B に結合することで ELIP2 の転写応答をント B に結合する未同定の転写因子を仮定しており、誘導する、という UV-B と似た状況であることが考え両経路の存在により ELIP2 の十全な紫外線応答が実現られる。CRY1 以外からも強光シグナルが発せられ、されていると考えられる。

未同定の転写因子に伝達されるが、これもエレメント

ELIP2 の強光応答については、変異体を用いた解析

B に結合するものと想像しており、両者が合わさり強から青色光/UV-A 受容体のひとつである CRY1 が部分

光シグナルに対するフル応答が生じるものと考えて的に関与すること、HY5 が部分的に関与することが示いる（図 5）。

唆されていた 18)。強光応答と光形態形成における青色

低温ストレスに対する ELIP2 の応答については、こ

光応答とは応答を与える光強度に大きな違いがある

れまで注目されてこなかったということもあり文献

ため、青色光/CRY1/光形態形成についての知見をどこ情報に乏しい。その上低温ストレス応答に関与する受まで強光/CRY1/光ストレス応答に適用できるのかは容体がひとつも同定されていないという状況があり、っきりしないところはあるが、光形態形成の際には不明な点が多い。低温ストレス応答を担うマスタース

CRY1 の光受容により HY5 タンパク質が安定化するこイッチとして DREB/CBF 転写因子ファミリーが同定と 19)、また、HY5 の遺伝子発現は顕著な強光応答を示されており、ガラクチノールやプロリンなどの適合溶

さないこと 18)から、CRY1 から HY5 への強光シグナル質の生合成活性化等、細胞凍結に対する抗ストレス応

伝達は HY5 タンパク質の蓄積量を増加させることで答を担っていることが知られている 20)。

行われている、という可能性がある。

DREB1A の過剰発現株において ELIP2 の発現活性化

我々の実験系（連続白色弱光で育てた芽生えへの強は見られない 20)ことから、ELIP2 の低温ストレス応答

光処理）においても ELIP2 の強光応答に対する HY5は DREB1A が関与しない、未知の低温ストレスシグナ

88光合成研究	  25 (2) 2015
ルにより制御されていることが示唆される。また、hy5

ローチと比べると有利である。また、得られた合成プ

変異体において ELIP2 の低温誘導が正常に見られたこ

ロモーター系統は精密分子マーカーとして以後の生とから、UV-B や強光応答とは異なり HY5 は ELIP2 の理解析に利用できる。

低温ストレス応答には関与しないことが明らかにな	
  植物の環境応答について、受容体から遺伝子発現応った。以上のことから未知の転写因子が低温ストレス

答まで分子のことばで説明できる例がいくつか出てシグナルを受けエレメント B に結合し、ELIP2 の転写きている。現在は次のフェーズとして、野外で起こっ活性化を行うものと考えられた（図 5）。

ているストレス応答を理解するために複合ストレスに対するややこみいった応答の解析や、直接野外での6. おわりに

遺伝子発現解析を細かく定量し環境変数との相関を

	  同定された ELIP2 発現応答に関わる環境ストレスシとることで理解しようとする、といった試みが行われグナル伝達経路では、UV-B ストレスシグナルの認識ている。つまり、実験室から野外へ、という流れと、は UVR8 が、強光ストレスシグナルの認識は部分的に野外から実験室へという流れである。今後、両者が合CRY1 が担っているということになる。簡単に言えば流する地点でカラフルな知見が得られることを期待

光環境を光受容体が認識しストレス応答を誘導してしたい。

いる、ということになる。これだけを見れば細胞の生理的な状態についてのインプットが見当たらず、細胞謝辞の状況とストレス応答との間に不都合な乖離が生じ

	  本研究は新学術領域研究「植物環境感覚」（25120712）

る可能性がある。この点を植物はどのように解決して及び JST ALCA の支援を受けて行われました。ルシフいる（もしくはしていない）のか興味が持たれる。

ェラーゼレポーターの活性測定システムの構築には

12)

近藤孝男博士（名古屋大学）及び青木摂之博士（名古が、この知見は図 5 には含まれていない。ELIP2 発現屋大学）、小山時隆博士（京都大学）に御協力頂きま活性化における DCMU の作用点の同定が葉緑体からした。また、低温応答の解析については上村松生博士

ELIP2 へのフィードバック経路の解明に役立つ可能性（岩手大学）に有用なアドバイスを頂きました。ここがある。ELIP2 のストレス応答は光受容体からの情報に感謝申し上げます。

ELIP2 の強光応答は DCMU 処理により阻害されるを受けるエレメント B だけでは行えず、エレメント Aが必要であるが、エレメント A がどのような情報を受

Received April 21, 2015; Accepted June 19, 2015;

け取っているのかという点について、上記の視点から

Published August 31, 2015

も興味が持たれる。
	
  本研究ではマイクロアレイデータを用いた in silico

参考文献

での転写制御配列の推定を行い、それらの機能検証を

1.

Yamamoto, Y.Y. and Obokata, J. (2009) Extraction

合成プロモーターを用いて行った。３つの候補配列にofついて検証し、３つとも機能配列であることが示されComputational biology: new research (Russe, A.S.,

た。予想された転写制御配列３つの機能検証のために、Ed.)

今回は１０のコンストラクトを作成したが、必ずしも

Hauppauge, NY, U.S.A.
2.

これだけの数が必要という訳ではない。また、今回はposition-sensitivepp.

promoter

361–373,

Nova

constituents,

ScienceinPublishers,

Yamamoto, Y.Y., Yoshioka, Y., Hyakumachi, M.,

1kb 長のネイティブプロモーターに予想エレメントのMaruyama, K., Yamaguchi-Shinozaki, K., Tokizawa,

破壊系統も同時に作成し、合成プロモーターにより得M.

られた知見と参照しつつ解析した（未紹介）が、ネイ

transcriptional regulatory elements for plant hormone

ティブプロモーターの構造解明が目的であればこち

responses based on microarray data. BMC Plant Biol.

らは省略する訳にはいかないかも知れない。いずれに11, 39.
3.

せよ、予想に基づきワンステップ（それでも２年はかandKoyama,H.

(2011)

PredictionofHayami, N., Sakai, Y., Tokizawa, M., Iuchi, S.,
Kurihara, Y., Matsui, M., Nomoto, M., Tada, Y. andかるが）で解析を終えることができる点は既存のアプ

89

光合成研究	  25 (2) 2015
Yamamoto, Y.Y. (in press) The responses of

4.

12.

Arabidopsis ELIP2 to UV-B, high light, and cold

Matsui, M. and Yamamoto, Y.Y. (2003) Analysis ofstress are regulated by a transcriptional regulatoryhydrogen peroxide-independent expression of a highunit composed of two elements. Plant Physiol.

light-inducible

Hideg, É. and Vass, I. (1996) UV-B induced freeLight-Inducible Protein with the aid of the ELIP2

radical production in plant leaves and isolated

promoter-luciferase fusion. Photochem. Photobiol. 77,

thylakoid membranes. Plant Science 115(2), 251–668–674.

260.
5.

6.

7.

13.

11.

Arabidopsis

Early

Brown, B.A. and Jenkins, G.I. (2008) UV-B
pathways

Light-Induced Chloroplast Protein with a High

response

profilesTurnover Coded for by Pea Nuclear-DNA. Eur. J.

Arabidopsis leaf tissue by requirement for UVR8,Biochem. 138, 201–207.

HY5, and HYH. Plant Physiol. 146, 576–588.

Adamska, I. (2001) The Elip family of stress proteins

14.

with
are

different

distinguishedfluence-rateinmatureBrown, B.A., Cloix, C., Jiang, G.H., Kaiserli, E.,

in the thylakoid membranes of pro- and eukaryota, in

Herzyk, P., Kliebenstein, D.J. and Jenkins, G.I.

Regulation of photosynthesis, Volume 8 (Eva, M.A.

(2005)

and Bertil, A., Eds.) pp. 487–505, Kluwer, Dordrecht,

orchestrates plant UV protection. Proc. Natl. Acad.

The Netherlands.

Sci. U.S.A. 102, 18225–18230.

Król, M., Ivanov, A.G., Jansson, S., Kloppstech, K.

15.

A

UV-B-specificsignaling

componentUlm, R., Baumann, A., Oravecz, A., Mate, Z., Adam,and Huner, N.P. (1999) Greening under high light orE., Oakeley, E.J., Schafer, E. and Nagy, F. (2004)

cold

of

Genome-wide analysis of gene expression reveals

xanthophyll-cycle pigments, early light-inducible

function of the bZIP transcription factor HY5 in theproteins,

UV-B response of Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci.

temperatureandaffects

thelight-harvestinglevel

polypeptides

in

U.S.A. 101, 1397–1402.
16.

Favory, J.J., Stec, A., Gruber, H., Rizzini, L.,

Hutin, C., Nussaume, L., Moise, N., Moya, I.,

Oravecz, A., Funk, M., Albert, A., Cloix, C., Jenkins,

Kloppstech, K. and Havaux, M. (2003) Early

G.I., Oakeley, E.J., et al. (2009) Interaction of COP1

light-induced proteins protect Arabidopsis from

andphotooxidative stress. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.

photomorphogenesis

100, 4921–4926.

Arabidopsis. EMBO J. 28, 591–601.

Beverley,

R.G.

(2003)

The

evolution

of

17.

UVR8

regulates

UV-B-induced

andacclimationstressinChattopadhyay, S., Ang, L.H., Puente, P., Deng, X.W.

light-harvesting antennas, Light-harvesting antennas

and Wei, N. (1998) Arabidopsis bZIP protein HY5

in photosynthesis, Volume 13 (Beverley, R.G. anddirectly interacts with light-responsive promoters in

William,mediating light control of gene expression. Plant Cell

W.P.,

Eds.)

pp.

129–168,

Kluwer,Dordrecht, The Netherlands.
10.

for

signaling

Physiol. 120, 193–204.

9.

gene

Meyer, G. and Kloppstech, K. (1984) A Rapidly

wild-type barley and the chlorina f2 Mutant. Plant
8.

Kimura, M., Manabe, K., Abe, T., Yoshida, S.,

10, 673–683.

Jansson, S. (1999) A guide to the Lhc genes and their

18.

Kleine, T., Kindgren, P., Benedict, C., Hendrickson,

relatives in Arabidopsis. Trends Plant Sci. 4, 236–

L. and Strand, A. (2007) Genome-wide gene

240.

expression analysis reveals a critical role for

Kimura, M., Yoshizumi, T., Manabe, T., Yamamoto,

CRYPTOCHROME1 in the response of Arabidopsis

Y.Y.

to high irradiance. Plant Physiol. 144, 1391–1406.

andMatsui,M.

(2001)

Arabidopsis

transcriptional regulation by light stress via hydrogen
peroxide-dependentand-independent19.

pathways.

Osterlund, M.T., Hardtke, C.S., Wei, N. and Deng,
X.-W. (2000) Targeted destabilization of HY5 during

Genes Cells 6, 607–617.

light-regulated development of Arabidopsis. Nature90

光合成研究	  25 (2) 2015

20.

405, 462–466.

pathways involved in cold acclimation identified by

Maruyama, K., Takeda, M., Kidokoro, S., Yamada,integrated analysis of metabolites and transcripts

K., Sakuma, Y., Urano, K., Fujita, M., Yoshiwara, K.,

regulated by DREB1A and DREB2A. Plant Physiol.

Matsukura, S., Morishita, Y., Sasaki, R., Suzuki, H.,

150, 1972–1980.

Saito,

K.,

Shibata,D.,

Shinozaki,

K.

and

Yamaguchi-Shinozaki,

K.

(2009)

Metabolic

Prediction-Oriented Promoter Analysis of Arabidopsis ELIP2, Revealed a Novel
Transcriptional Regulatory Elements that Unites High Light, Cold and UV-B StressResponses
1,

1

2

3

4

Natsuki Hayami *, Yusaku Sakai , Mutsutomo Tokizawa , Satoshi Iuchi , Mika Nomoto , Yasuomi
4Tada , Yoshiharu Y. Yamamoto
1

1,2,5,6

2

Faculty Applied Biological Science, Gifu University, United Graduate School of Agricultural Science, Gifu
3

4

5

6

University, RIKEN BRC, Center for Gene Research, Nagoya University, RIKEN CSRS, JST ALCA

91

光合成研究	  25 (2) 2015

解説	 C1 微生物-植物共生系による C1 炭素固定と植物生長促進‡	
 
	
 

京都大学	
 大学院農学研究科	
 
由里本	
 博也	
 	
 阪井	
 康能*
メタンやメタノール、ホルムアルデヒドなどの還元型 C1 化合物は、自然界に広く存在している。そしてこれらの C1 化合物を、単一の炭素源、エネルギー源として利用できるメチロトローフ（methylotroph）
あるいは C1 微生物と呼ばれる一連の微生物群が知られている。近年、膨大な量の C1 化合物が植物から放出されること、植物表層には C1 微生物が優占的に棲息していることが明らかになり、C1 微生物植物間の相互作用が、地球規模での炭素循環（メタンサイクル）において極めて重要な役割を担っていることが明らかになってきた。本稿では、植物から放出される C1 化合物の固定と植物による CO2
固定に影響を及ぼす C1 微生物-植物間相互作用について、筆者らの最近の知見を含めて紹介する。
1. はじめに	  §炭素-炭素結合を持たない C1 化合物のうち、最も酸

2. C1 微生物の C1 化合物代謝化された状態の CO2 と、最も還元された状態のメタン	  C1 微生物は、その炭素源の利用性から、メタンを利（CH4）は、二大温室効果ガスであり、共にその大気用するメタン資化性菌（メタン酸化菌、メタノトロー

中濃度は近年も上昇し続けている。メタン-CO2 間の地

フ）と、メタノールを利用するメタノール資化性菌に球規模での大規模な炭素循環であるメタンサイクル

分けることができる。メタン資化性菌はその多くが偏で、メタンから CO2 への酸化過程を担うのが、還元型

性メタノトローフ、すなわちメタン（あるいはメタノ

C1 化合物を単一の炭素源、エネルギー源として利用でール）などの C1 化合物しか炭素源として利用できな

きる C1 微生物であり、地球環境の維持において極めい。一方、メタノール資化性菌には、細菌と酵母が存て重要な役割を果たしている。C1 微生物は、C1 化合

在し、 糖や有機酸などの C1 化合物以外の化合物も炭物が存在する様々な環境中に棲息しているが、近年、素源として利用できる通性メチロトローフがほとん

膨大な量のメタンやメタノールが植物から直接放出

どである。

されることが明らかにされ、C1 微生物の生息環境とし	  C1 微生物による C1 化合物の代謝は、関与する酵素

1-4)。C1 微生物の中でも、に多少の違いはあるものの、基本的な代謝経路は共通

Methylobacterium 属に代表されるメタノール資化性細している（図 1）。メタン資化性細菌はメタンからメタ菌は、植物に対する生長促進効果をもたらす相利共生

ノールへの酸化を担う酵素として、メタンモノオキシ菌として、植物表層で優占化していることが知られる

ゲナーゼ（MMO）を持っている。これに続くメタノ

ようになり、C1 微生物は、メタンから CO2 への酸化

ールの酸化は、細菌と酵母で関与する酵素反応が異な過程だけでなく、植物光合成による CO2 固定においてり、細菌ではデヒドロゲナーゼ反応、酵母ではオキシも、重要な役割を果たしていると考えられるようにな

ダーゼ反応である。メタノール酸化で生じたホルムアってきた。本稿では、近年明らかにされてきた植物表

ルデヒドは、エネルギーを得るための酸化経路（ギ酸層 C1 微生物の生存戦略と植物生長促進に関わる細胞を経て CO2 まで酸化される）と細胞構成成分を得るた

生理機能について概説する。

めの資化経路の分岐点に位置する重要な代謝中間体て植物表層が注目されてきたである。
‡

解説特集「光合成の多様な世界について」*連絡先 E-mail: ysakai@kais.kyoto-u.ac.jp92

光合成研究	  25 (2) 2015
3. 植物から放出される C1 化
合物と C1 微生物	  植物からは様々な揮発性有機化合物（VOC）が放出されている。その中でもメタノールは地球上で推定、年間 1 億トンが植物から放出されている 5)。植物からのメタノール放出に関する最初の報告は、1995 年のNemecek-Marshall らによる葉からのメタノール放出である 1)。これは、葉を密閉ガラス容器に内に置き、一図 1. C1 微生物における C1 代謝の概要

定時間後の気相中のメタノール濃度

放出されていることが 2006 年に報告されたが 2)、メタを測定したものである。植物から放出されるメタノーンの由来や生成する機構、また年間 6000 万トン〜2 億ルの主な起源は、植物細胞壁の主要構成成分であるペ4000 万トンとも見積もられる放出量についての議論

クチンに含まれるメチルエステルであり、植物細胞のが続いており、その放出メカニズムについては不明な

分裂・増殖時にペクチンメチルエステラーゼの作用に点が多い。しかし、植物表層にはメタンを利用するメ

よって加水分解され、メタノールが遊離する。植物か

タン資化性細菌が棲息しており、特にメタンの主要発

らのメタノール放出と気孔開度との相関関係から、メ

生源の一つである水田や湖沼などの水圏に棲息する

タノールが気孔から直接放出されると考えられてき水生植物はメタン資化性細菌のニッチとなって重要た。しかし、植物表層（特に葉面）に棲息する微生物

なメタンシンクの一つであることを筆者らは明らか

が気相中のメタノールを直接利用するとは考えにくにしている 7,8）。

く、微生物が利用可能なメタノールが葉面にどの程度の濃度で存在するのかは不明であった。そこで、筆者

4. 葉面優占種としての Methylobacterium 属細らはメタノール資化性酵母のメタノール誘導性遺伝菌

子のプロモーター支配下に蛍光タンパク質を発現す

	
  葉面に棲息する微生物について、植物病原菌に関する「メタノールセンサー細胞」を構築してこれをシロる研究は古くから行われており、非病原菌も含めて、

イヌナズナの葉面に接種し、葉面でこの酵母が直接感どのような微生物種が、どの程度葉面に棲息するかに知しているメタノール濃度を可視化、定量する技術のついて、集積培養などの手法により研究されてきた。

開発に成功した 6)。その結果、発芽後２−３週間の若い

近年では、環境試料から直接 DNA を抽出してその配シロイヌナズナ葉上では、メタノールは、昼間はほと列を決定する非培養法による微生物群集解析手法がんど検知されず、夜には 25 mM 程度と高濃度存在し，確立され、様々な植物表層に棲息する微生物種とその昼夜で大きく日周変動していることがわかった。一方、分布が決定されている。植物種によってその構成は異老化した葉では、さらに高濃度（数百 mM 相当）のメ

なるものの、どのような植物にも共通して多く存在す

タノールが、昼夜変動なく存在した。これらの結果は、る細菌のひとつに Methylobacterium 属細菌があり、多従来の測定法により得られた結果とは異なり、気孔かいものでは葉上の総細菌数の数%～数十%を占めるこら放出されるメタノールとは別に、植物表面に浸出しとが知られている 3,9)。

てきたメタノールを葉面 C1 微生物が利用していると

	  Methylobacterium 属細菌は、カロテノイド色素を合考えられる。夜間に葉面メタノール濃度が高くなる理成してコロニーがピンク色を呈するため、

由としては、気孔が閉じる夜間にメタノールが蒸散さ

pink-pigmented facultative methylotroph (PPFM) とも呼れず、植物体内に蓄積したメタノールが植物表層に浸ばれる。α-プロテオバクテリアに属するグラム陰性細出するという可能性がある。

菌であり、メタノールやメチルアミンなどの C1 化合	  一方、メタンに関しては、生きている植物から直接、物の他、コハク酸などの有機酸を含む様々な化合物を93

光合成研究	  25 (2) 2015

図 2. Methylobacterium 属細菌と植物間の 相互作用メカニズム
図中の略語表記は本文の通り。

炭素源として生育可能な通性メチロトローフ細菌で株として位置づけられている M. extorquens AM1 株である。自然界には土壌、水圏、植物圏に広く棲息し、は、メタノール代謝の初発反応を触媒するメタノール

植物には表在性菌あるいは内生菌として様々な植物

デヒドロゲナーゼの遺伝子（mxaF）破壊株の植物上でに共生している。

の生育が野生株より弱まっていることが報告された

	
  植物表層に棲息する微生物群集の構成に影響を与

13)

える要因としては、植物の種や器官、栽培する土壌やタノール資化能が関与しており、植物から放出される

地理、気候などが挙げられるが、中でも、植物の種とメタノールを炭素源として利用していることを示す

地理的要因による影響が大きいという研究結果が報と同時に、メタノール以外の炭素源も同時に利用して告されている。このことから、AM1 株の植物表層での生育にはメ

10)。一方、筆者らは、優占種とし葉面にいることがわかる。この他にもストレス応答に関わる存在する Methylobacterium 属細菌については、種レベ

転写制御因子 PhyR など、植物表層での定着、増殖にルでの特異性が、植物種との間にあることを最近明ら重要な役割を果たす因子の同定が進められている 14)。

かにした 11,12)。100 m2 程度の小さな同一圃場で同時期

一方、植物が Methylobacterium 属細菌から享受するメに栽培した種々の蔬菜葉面から Methylobacterium 属細リットとしては、Methylobacterium 属細菌が生産する菌を分離し、分離菌株の 16S rRNA 遺伝子配列による

植物ホルモンやその他の化合物による生長促進効果

系統解析を行ったところ、蔬菜の種類によってや、重金属、その他の毒性化合物の除去によるストレ

Methylobacterium 属細菌の菌数や種が異なること、特ス緩和が挙げられる。その詳細なメカニズムについてにシソ葉においては葉面微生物の約 15%に達するほどは、未解明な点が多く残されているが、植物生長促進

優占化することを見出した。さらに、日本各地で栽培に関わる因子についてこれまでに明らかとなっていしたアカシソの葉および種子から分離した

る知見を以下に紹介する（図 2）。

Methylobacterium 属細菌のほとんどが M. fujisawaenseであったという結果は、植物と Methylobacterium 属細5. Methylobacterium 属 細 菌 に よ る 植 物 生 長 促

菌の間に種レベルでの特異性があり、その特異性は地進

理的要因に左右されないことを示している。

5.1. Methylobacterium 属細菌が生産する植物ホルモ

	  Methylobacterium 属細菌が葉面に優占的に棲息するンために必要な代謝機能のひとつに、メタノール代謝が	  Methylobacterium 属細菌による植物生長促進効果の挙げられる。Methylobacterium 属細菌の中でモデル菌

主要な要因は、本属細菌が生産する植物ホルモンであ94

光合成研究	  25 (2) 2015
ると考えられている。Methylobacterium 属細菌が、サ	
  植物の生長に最も重要な栄養素である窒素についイトカイニンの一種であるゼアチンとオーキシンのても、Methylobacterium 属細菌が関与することが明ら一種であるインドール酢酸（IAA）を合成することがかにされている。特に大気中の窒素（N2）からアンモ

15,16)

報告されている。また近年明らかにされた様々なニアへの還元は、原核微生物がもつニトロゲナーゼにMethylobacterium 属細菌のゲノム解析から、これらのより触媒されるが、Methylobacterium 属細菌の中にも植物ホルモンの合成を司る遺伝子も同定されている

ニトロゲナーゼを持ち、根粒を形成することができる

17)

種が存在する。M. nodulans は、ニトロゲナーゼをコー。ゼアチンの合成に関わる miaA 遺伝子や、IAA の合成に関わる一連の酵素遺伝子群がその例である。

ドする nifH 遺伝子や、根粒形成に関わる nodA 遺伝子	  また、Methylobacterium 属細菌自身はエチレンを合を持つ 22)。M. nodulans は、他の根粒菌が利用できる炭

成することはできないが、植物のエチレン合成に影響

素源（光合成産物である糖類）に加えてメタノールもを与えている

18)。植物細胞内では、エチレンは、S-ア

利用できることから、根粒中での生育に有利だと考え

デノシルメチオニン（SAM）から 1-アミノシクロプロ

られる。また、メタノール資化能を失った M. nodulans

パン 1-カルボン酸（ACC）を経て合成されるが、この変異株を接種すると、根粒の数が減少し、植物体の乾合成過程で働く ACC 合成酵素が、Methylobacterium 属

燥重量が低下することも報告されている 23)。この他、細菌が生産する IAA によって活性化される。一方、ウレアーゼ産生による尿素からアンモニア態窒素へ

Methylobacterium 属細菌は、ACC デアミナーゼをコーの変換も、Methylobacterium 属細菌が植物の窒素源利

ドする acdS 遺伝子をもち

17)

用に影響を与える因子の一つである 17)。

、ACC をα-ケトグルタル酸とアンモニアに変換することで、植物に由来する
ACC を窒素源として利用している可能性が示唆され5.3. その他の化合物ている。さらに、エチレンの前駆体である ACC を分	  Methylobacterium 属細菌が生産するピロロキノリン

解することによって、エチレンのレベルを低下させ、キノン（PQQ）も、植物生長促進に関わる化合物であ

植物の生長を促進していると考えられる。

る。PQQ は、メタノールデヒドロゲナーゼの補酵素であり、Methylobacterium 属細菌では著量合成され、培5.2. 栄養減の取り込みを促進する化合物

地中にも分泌される。PQQ は過酸化水素やその他の活	  植物ホルモン生産の他に、Methylobacterium 属細菌

性酸素種の除去に関わる抗酸化物質として機能するが植物生長促進効果をもたらす因子として、植物の栄

可 能 性 が 、 別 の 植 物 生 長 促 進 細 菌 （ Pseudomonas

養源の取り込みを促進する化合物がある。例えばシデ

fluorescens）を用いて明らかにされている 24)。また、ロフォアは、鉄との親和性が高く、鉄を可溶化してそ

Methylobacterium 属細菌が生産するビタミン B12 にもの吸収を促進する。鉄は好気的な環境では不溶性の植物生長促進効果が認められている 25)。

Fe3+ と し て 存 在 し 、 生 物 が 取 り 込 み に く い 。
Methylobacterium 属細菌は自身の鉄取り込みのために、

5.4. 植物病原菌の感染阻害

シデロフォアを生産しているが、結果的にシデロフォ	  最近の生物間相互作用に関する研究により、特に植アで可溶化された鉄が植物にも取り込まれることに物内生菌が、植物病原菌に対する抵抗性を増加させる

なる

19-20)。

ことが明らかになり、Methylobacterium 属細菌にも同	  リンもまた重要な栄養源であるが、土壌中ではその様の効果をもつものがある。Methylobacterium 属細菌

ほとんどが植物が取り込めない難溶性の形態で存在を含む植物内生菌は、幅広い抗菌スペクトルを示す化する。土壌中にはこれらの難溶性リンを可溶化する微合物を生産することができる他、植物病原菌と栄養源生物が存在するが、Methylobacterium 属細菌も無機リを競合的に奪い合うことでその増殖を抑えたり、植物

ン酸やフィチン酸などの有機態リン酸を可溶化するの全身誘導抵抗性（Induced Systemic Resistance; ISR）

21)

。M. oryzae は、有機態リン酸のリン酸を誘導する化合物を生産したりすることにより、植物への分解を触媒する酵素、酸性ホスファターゼ、フィ病原菌の感染を阻害すると考えられている。例えば、ことができるターゼ、C-P リアーゼを持つことが報告されている

17)

ある種の Methylobacterium 属細菌をジャガイモに接種。

95

光合成研究	  25 (2) 2015

図 3. HPS, PHI 導入による RuMP 経路とカ
ルビンサイクルの 融合
物質名の略号：Ru5P, ribulose 5-phosphate;
Hu6P, hexulose 6-phosphate; F6P, fructose
6-phosphate; R5P, ribose 5-phosphate; RuBP,
Ribulose

1,5-bisphospate;3-phosphoglycerate;

FBP,

3-PGA,
fructose

1,6-bisphosphate.

することで、植物の抗酸化システムが増強され、病原抵抗性が高まることが知られている

26)（F6P）になる。この２段階の反応は、3-ヘキスロース-6-リン酸シンターゼ（HPS）と 6-ホスホ-3-ヘキスロイ。

ソメラーゼ（PHI）によって触媒される（図 3）。本経

6. C1 微生物代謝とカルビンサイクルの融合

路の特徴として、経路全体のエネルギー収支が発エル	  Methylobacterium 属細菌による植物生長促進は、上ゴン的であり、NAD+やグルタチオンなどの補酵素やで述べたような生物間相互作用を通して、植物の CO2

低分子化合物を必要としないことが挙げられる。また固定能が直接的あるいは間接的に高められた結果でホルムアルデヒド固定の基質である Ru5P と生成物であ る 。 同 時 に 、 植 物 か ら 放 出 さ れ た C1 化 合 物 もある F6P、これらの変換に必要な糖リン酸変換系はほMethylobacterium 属細菌などの葉面 C1 微生物によってぼすべての生物に存在することから、RuMP 経路を持固定されており、「C1 微生物-植物共生系による C1 炭たない生物に HPS と PHI を導入するだけで、RuMP 経

素固定」が成り立っている。筆者らは、C1 微生物-植路を構築することができ、ホルムアルデヒド資化能あ物共生系ではなく、C1 微生物代謝と植物のカルビンサ

るいは耐性を異種生物に持たせることができる。

イクルを融合させた遺伝子組換え植物を創製し、植物	  RuMP 経路とカルビン回路とは多くの代謝中間体をに C1 炭素固定能を付与することに成功した

27)

共有することから、筆者らは植物に HPS, PHI を導入し。

	  図 1 でも示されているように、C1 微生物の C1 化合て、植物葉緑体内で RuMP 経路を構築し、カルビン回

物代謝では、細胞毒性が極めて高いホルムアルデヒド

路をバイパスしてホルムアルデヒドを固定できる代が重要な代謝中間体であることが特徴である。ホルム謝 を 設 計 し た （ 図 3 ）。 メ タ ノ ー ル 資 化 性 細 菌

アルデヒドはシックハウス症候群の原因物質の一つ

Mycobacterium gastri MB19 由来の hps, phi 遺伝子に葉であり、植物から放出される VOC の一つでもある。

緑体移行シグナルを付加した遺伝子を、シロイヌナズ

C1 微生物は、ホルムアルデヒドを固定して自らの細胞

ナとタバコに導入したところ、形質転換体植物ではホ構成成分を合成するが、C1 微生物のホルムアルデヒド

ルムアルデヒド耐性・吸収能が増強された。さらに、固定経路の一つであるリブロースモノリン酸（RuMP）

形質転換作業の簡略化と触媒機能向上が認められた

経路は、植物のカルビンサイクルと共通の糖リン酸化

hps-phi 人工融合遺伝子を観葉植物であるゼラニウム

合物を代謝中間体とする。RuMP 経路において、ホルで発現させたところ、同様の効果が認められた 28)。こムアルデヒドはリブロース 5-リン酸（Ru5P）とアルのような形質転換植物の創成は、植物の C1 炭素固定

ドール縮合して D-アラビノ-3-ヘキスロース 6-リン酸能の増強とともに、シックハウスの原因となるホルムを生成し、これが異性化されてフルクトース 6-リン酸

アルデヒドの室内環境中からの除去に有効な技術と96

光合成研究	  25 (2) 2015
187–191.

しても期待される。
3.

7. おわりにVorholt,

J.A.

(2012)

Microbial

life

in

the

phyllosphere. Nat. Rev. Microbiol. 10, 828–840.
9	  地球上の植物の葉の表面積は、表裏あわせて 10 km

24.

Interactions of methylotrophs with plants and otherという試算があり、これは地球の表面積の２倍に匹敵
67Iguchi, H., Yurimoto, H. and Sakai, Y. (2015)2する。葉面の平均的な微生物数を 10 〜10 cells/cm とheterotrophic bacteria. Microorganisms 3, 137–151.

26

すると、地球上の葉圏の総菌数は最大約 10 cells とい

5.

3)

Laothawornkitkul J., Taylor J.E., Paul N.D. and。それにもかかわらず、葉圏はHewitt C.N. (2009) Biogenic volatile organic

微生物の棲息環境として永年看過され、植物病原菌に

compounds in the Earth system. New Phytol. 183,

関する研究以外はほとんどなされてこなかった。しか27–51.

う膨大な数に達する6.

し、葉からメタンやメタノールが放出されていること

Kawaguchi K., Yurimoto H., Oku M. and Sakai Y.

が報告され、葉面微生物の優占種である(2011) Yeast methylotrophy and autophagy in a

Methylobacterium 属細菌を代表とする C1 微生物の生息

methanol-oscillating

環境としての葉圏が、注目されるようになり、さらにArabidopsis thaliana leaves. PLoS ONE 6, e25257.
7.

次世代シーケンサーやその他の解析技術の進歩も相environmenton

growing

Iguchi, H., Sato, I., Sakakibara, M., Yurimoto, H. andまって、葉圏微生物コミュニティーの生理・生態の解Sakai, Y. (2012) Distribution of methanotrophs in the

明に関する研究が、現在精力的に進められている。

phyllosphere. Biosci. Biotechnol. Biochem. 76, 1580–

	
  C1 微生物-植物共生系において、C1 微生物の細胞生

1583.
8.

理機能や植物生長促進のメカニズムについては、本稿

Yoshida, N, Iguchi, H., Yurimoto, H., Murakami, A.

で述べたような事実が明らかになってきたが、貧栄養、

and Sakai, Y., (2014) Aquatic plant surface as a niche

乾燥、UV、活性酸素種など様々なストレスに曝される

for methanotrophs. Front. Microbiol. 5, 30.

過酷な環境である葉面に C1 微生物がどのように適応

9.

Knief, C., Frances, L., Cantet, F. and Vorholt, J.A.,

して生存しているか、C1 微生物が葉面に棲息すること(2008) Cultivation-independent characterization ofで、植物細胞生理や光合成活性にどのように作用する

Methylobacterium

かについては、まだまだ解明すべき課題が多い。これ

phyllosphere by automated ribosomal intergenic

らの課題を解明することは、地球規模での炭素循環のspacer analysis. Appl. Environ. Microbiol. 74, 2218–

収支やメカニズムの解明、温暖化ガス排出削減のため

2228.

の技術開発だけでなく、C1 微生物による植物生長促進

10.

populations

in

the

plant

Knief, C., Ramette, A., Frances, L., Alonso-Blanco,

能を活用したバイオマス増産技術の開発にもつながC. and Vorholt, J.A., (2010) Site and plant species are

るものと期待される。

important determinants of the Methylobacterium
community composition in the plant phyllosphere.

Received June 15, 2015; Accepted June 17, 2015;

ISME J. 4, 719–728.

Published August 31, 2015

11.

Mizuno, M., Yurimoto, H., Yoshida, N., Iguchi, H.
and Sakai, Y. (2012) Distribution of pink-pigmented

参考文献

facultative methylotrophs on leaves of vegetables.

1.

Biosci. Biotechnol. Biochem. 76, 578–580.

Nemecek-Marshall, M., MacDonald, R.C., Franzen,
J.J., Wojciechowski, C.L. and Fall, R. (1995)

2.

12.

Mizuno, M., Yurimoto, H., Iguchi, H., Tani, A. andMethanol emission from leaves. Plant Physiol. 108,

Sakai,

1359–1368.

inheritance of Methylobacterium sp. strain OR01 on

Keppler, F, Hamilton, J.T.G., Brass, M. andperilla plants. Biosci. Biotechnol. Biochem. 77, 1533–

Rockmann, T. (2006) Methane emissions from1538.

terrestrial plants under aerobic conditions. Nature 439,

13.

97

Y.

(2013)

Dominantcolonization

andSy, A., Timmers, A.C., Knief, C. and Vorholt, J.A.

光合成研究	  25 (2) 2015(2005) Methylotrophic metabolism is advantageous

14.

22.

for Methylobacterium extorquens during colonization

Gillis, M., Dreyfus, B. and de Lajudie, P. (2004)

of Medicago truncatula under competitive conditions.

Methylobacterium nodulans sp. nov., for a group of

Appl. Environ. Microbiol. 71, 7245–7252.

aerobic,

Gourion, B., Rossignol, M. and Vorholt, J.A. (2006)

root-nodule-forming and nitrogen-fixing bacteria. Int.

A proteomic study of Methylobacterium extorquens

J. Syst. Evol. Microbiol. 54, 2269–2273.

reveals a response regulator essential for epiphytic

15.

23.

19.

Koenig, R.L., Morris, R.O. and Polacco, J.C. (2002)

between Methylobacterium nodulans and CrotalariatRNA is the source of low-level trans-Zeatin

podocarpa. Mol. Plant Microbe Interact. 18, 1061–

production in Methylobacterium spp. J. Bacteriol.

1068.
24.

Choi, O., Kim, J., Kim, J.G., Jeong, Y., Moon, J.S.,

Omer, Z.S., Tombolini, R., Broberg, A. andPark, C.S. and Hwang, I. (2008) Pyrroloquinoline

Gerhardson,B.

(2004)

acidquinone is a plant growth promotion factor produced

productionbypink-pigmented

facultativeby Pseudomonas fluorescens B16. Plant Physiol. 146,

Indole-3-acetic

657–668.
25.

Abanda-Nkpwatt, D., Müsch, M., Tschiersch, J.,

Kwak, M.J., Jeong, H., Madhaiyan, M., Lee, Y., Sa,

Boettner, M. and Schwab, W. (2006) Molecular

T.M., Oh, T.K. and Kim, J.F. (2014) Genome

interaction between Methylobacterium extorquens

information

and

of

Methylobacterium

oryzae,aseedlings:

growthpromotion,

methanolplant-probiotic methylotroph in the phyllosphere.

consumption, and localization of the methanol

PLoS ONE 9, e106704.

emission site. J. Exp. Bot. 57, 4025–4032.

Hardoim, P.R., van Overbeek, L.S. and Elsas, J.D.

26.

Ardanov, P., Sessitsch, A., Häggman, H., Kozyrovska,(2008) Properties of bacterial endophytes and theirN.

Pirttilä,

A.M.

(2012)

proposed role in plant growth. Trends Microbiol. 16,

Methylobacterium-induced

endophytecommunity

463–471.

changes correspond with protection of plants against

Bar-Ness, E., Hadar, Y., Chen, Y., Shanzer, A. andpathogen attack. PLoS ONE 7, e46802.
27.

and

Chen, L., Yurimoto, H., Li, K., Orita, I., Akita, M.,microbial siderophores : a study with 7-nitrobenz-2

Kato, N., Sakai, Y. and Izui, K. (2010) Assimilationoxa-1,3-diazole-desferrioxamine

fluorescentof formaldehyde in transgenic plants due to theferrioxamine B analog. Plant Physiol. 99, 1329–

introduction of the bacterial ribulose monophosphate1335.

pathway genes. Biosci. Biotechnol. Biochem. 74,

Tani, A., Sahin, N., Matsuyama, Y., Enomoto T,

627–635.

as

Nishimura, N., Yokota, A. and Kimbara, K. (2012)21.

Jourand, P., Renier, A., Rapior, S., Miana de Faria, S.,(2005) Role of methylotrophy during symbiosis

Libman, J. (1992) Iron uptake by plants from20.

legume13191.

96.

18.

methylotrophic,

Prin, Y., Galiana, A., Giraud, E. and Dreyfus, B.

methylotrophic bacteria. Plant Growth Regul. 43, 93–
17.

facultatively

growth. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103, 13186–

184, 1832–1842.
16.

Jourand, P., Giraud, E., Béna, G., Sy, A., Willems, A.,

28.

Song, Z., Orita, I., Yin, F., Yurimoto, H., Kato, N.,

High-throughput identification and screening of novel

Sakai, Y., Izui, K., Li, K. and Chen, L. (2010)

Methylobacterium

Overexpression of an HPS/PHI fusion enzyme from

speciesusingwhole-cell

MALDI-TOF/MS analysis. PLoS ONE 7, e40784.

Mycobacterium gastri in chloroplasts of geranium

Agafonova, N.V., Kaparullina, E.N., Doronina, N.V.

enhances its ability to assimilate and phytoremediate

and Trotsenko, Y.A. (2013) Phosphate-solubilizing

formaldehyde. Biotechnol. Lett. 32, 1541–1548.

activity of aerobic Methylobacteria. Microbiol. 82,
864–867.

98

光合成研究	  25 (2) 2015

C1-Carbon Fixation and Plant Growth Promotion Through Symbiotic Interactions between
C1-Microorganisms and Plants
Hiroya Yurimoto and Yasuyoshi Sakai*
Graduate School of Agriculture, Kyoto University99

光合成研究	  25 (2) 2015

解説	
 サンゴ共生藻における集光アンテナ複合体‡	
 
	
 

東北大学	
 大学院生命科学研究科	
 生物多様性進化分野	
 
丸山	
 真一朗*
陸上植物とは対極的に、海洋や淡水などの水圏で繁栄を遂げた藻類の中には、進化の末に動物との細胞内共生という独自の生態系を築き上げたものも知られている。サンゴやイソギンチャクなど刺胞動物と共生関係を営む褐虫藻（Symbiodinium spp.）と呼ばれる渦鞭毛藻もその一例である。だが、なぜ褐虫藻が、他の多くの藻類が成し得なかった動物との共生を実現できたのかは、よく分かっていない。
本稿では、この褐虫藻を光合成、特に集光に関わるアンテナ装置の制御という観点から見たときに立ち現れる諸問題を、先行研究と筆者の携わった最近の研究から概観し、今後の共生光合成研究に活かす方向性を模索する。
1. 褐虫藻と光合成ノムに匹敵する）褐虫藻は、渦鞭毛藻類全体にとって§

	  渦鞭毛藻は厄介な生き物である。もちろん、海洋にのモデル生物となるだけでなく、刺胞動物の内胚葉細おいて毒素を生産したり赤潮の原因になったりする胞内に共生するという特異な性質から共生生態系のという生態学的な意味もあるが、ここで言いたいのはモデルとしても期待が高まっている 3)。しかし一方で、モデル生物として実験系を確立する難しさのことで光合成という観点から見た場合にはまだまだ謎が多ある。単細胞藻類であるにもかかわらず、ゲノムサイい。褐虫藻を含む渦鞭毛藻類は紅藻が祖先宿主に細胞ズが小さな種でもヒトゲノムと同程度、教科書的な染内共生することで進化した二次共生色素体を持つが、色体構造も持たず、ゲノム中に遺伝子重複の産物であ

緑色植物やシアノバクテリアなど研究が先行する生る膨大な相同遺伝子が存在し、遺伝子発現制御もトラ物に比べ、紅藻系二次共生藻類は、もっと言えば紅藻

ンススプライシングを介した複雑なシステムを持つ自体の光合成研究も、大きく遅れをとっていると言わ。これだけ聞いてポキっと心が折れざるを得ない 4)。また、刺胞動物と褐虫藻との共生関

るか、かえって興味をそそられるかは研究者の中でも係は、褐虫藻の作り出す光合成産物を宿主の刺胞動物

意見の別れるところではないだろうか。あくまで私見が受け取る代わりに窒素源などの養分を供給する「相だが、こんな厄介な藻類の全ゲノム解読なんてとても利共生」の典型というイメージがあるが 5)、実験デー

とても、という雰囲気が漂っていた中、日本の研究チタに基づく証拠は実はそれほど多くはなく、先行研究ームが中心となって発表した褐虫藻のドラフトゲノからの推測や想像で補われている部分が無視できな

ム配列には、その分野の研究者にとっては計り知れない。

ことで知られる

1)

2)

いインパクトがあったものと思われる 。

	  先行研究では、EST (Expressed sequence tag)やトラン	  褐虫藻という生物もまた厄介である。広義の「褐虫スクリプトーム解析によって褐虫藻遺伝子のリスト

藻」を動物と共生するいくつかの異なる系統の渦鞭毛を得るプロジェクトが精力的に進められ、そしてドラ藻を含む総称（英語の zooxanthella に対応）とする場

フトゲノム解読によって大局的な地図は既に得られ合もあるが、本稿では狭義に Symbiodinium 属を指すこている 3)。それでも尚、膨大な遺伝子のリストと光合ととする。比較的ゲノムが小さい（と言ってもヒトゲ

成機能とを結びつけるためには、ゲノム科学、生化学、生理学など様々な観点からの研究がまだまだ不足し‡ている。理由の一つは、多くの遺伝子ファミリーで遺解説特集「光合成の多様な世界について」

伝子重複により増加した遺伝子のうち、どれがどのよ*連絡先 E-mail: smaruyama@m.tohoku.ac.jp100

光合成研究	  25 (2) 2015
うな働きを持つのか、一つ一つ照合していく難しさだ

藻類でも LHC の遺伝子は数多く同定されているが、と言える。これは他の殆どの光合成生物にも当てはま

その機能は推測にすぎないものが殆どである。そこで、るのだが、遺伝子が四、五個あるのと百個あるのとでまずは遺伝子ごとの系統関係を整理し、それらの進化は研究計画の時点で考えるべきことが大きく異なっ過程を明らかにする研究が進んだ 4)。

てくる。別の理由としては、褐虫藻がサンゴの共生藻	  これまで知られている全ての LHC 遺伝子を網羅すである以上、どうしても動物体内に共生している状態

るような分子系統学的解析が行われた結果、「なんだの光合成のことが気になるのだが、光合成研究者が無か遺伝子がたくさんある」という混沌から「これくら脊椎動物を実際に取り扱うということについての心いの系統的な、そしておそらく機能的な単位がありそ

理的な、あるいは技術的な壁が、思いのほか厚いというだ」という状態へと知識が整理され、祖先的なクロうことが言えるのではないだろうか。

ロフィル結合タンパク質から多様な LHC が進化して	  光合成研究のみならず、生物学の目的が普遍性と多いく過程が描かれるようになった 6)。ここに、さらに様性の解明にあるのだとすれば、サンゴ共生藻である

膨大な数の褐虫藻 LHC 遺伝子が加えられることとな

褐虫藻を用いることで、後者の追究に向けた歩みがまり、褐虫藻を含め、謎の多い渦鞭毛藻類のアンテナ装さに始まったような段階にある。多様性の粋とも言え置の進化についての理解が進むものと期待された。

る共生光合成系を理解するために、まず何から始めた	  そもそも、渦鞭毛藻は peridinin-chlorophyll a protein

ら良いのだろうか。以下では、光合成アンテナ装置の(PCP) と呼ばれる独自の水溶性アンテナタンパク質も進化や機能制御を中心に、その一端について議論して持つことが知られており、いわば「特異性」に関するみたい。

多くの先行研究が行われてきたが 9-11)、次世代シーク
エンシングの時代を迎え、他の生物に広く保存された

2. 褐虫藻とアンテナ

LHC フ ァ ミ リ ー （ 渦 鞭 毛 藻 で は chlorophyll a–	  集光アンテナ複合体（light-harvesting complex [LHC]）

chlorophyll c2–peridinin-protein complex [acpPC]とも呼は、葉緑体進化の過程で真核光合成生物が「発明」しばれる）という「普遍性」とその「多様性」にも注目た集光タンパク質として知られる

6)。遺伝子発現レベが集まるようになってきた。

ルの高さなどから、多くの系統において遺伝子配列が解読されているが、機能的な面からの研究は緑色植物

3. アンテナ遺伝子の進化に殆ど限られてしまっている。配列の保存性の高さか	  Maruyama et al.では、ドラフトゲノム情報から LHC

ら、おそらく集光という共通の機能を持つことが予想

遺伝子を全て抽出し、「超多様化」していると言われされているが、遺伝子重複により多重化したパラログ

た LHC 遺伝子ファミリー全体を分子系統学的に整理群の中にユニークな機能を持つ遺伝子があったとしし、分類を行った 12)。褐虫藻では、そしておそらく殆ても、驚くには値しないだろう。

どの渦鞭毛藻類でも、染色体上でポリプロテインとし	  特に褐虫藻のアンテナ複合体遺伝子の配列がトラてコードされている LHC は翻訳後に切断され、単一ンスクリプトームレベルで報告された際も、「超多様のタンパク質として機能することが知られているた化」した遺伝子ファミリーとして驚きを以って迎えら

め、まずそれぞれの機能タンパク質がどのような系統

れた

7)。それに続くゲノム配列解読からも、単一のゲ関係にあり、次にそれらが染色体上でどのような位置

ノムが膨大の数の LHC 遺伝子を持つことが浮かび上関係に並んでいるかを調べた。その結果、まず紅藻の2, 8)。そして次なる疑問は当然「これほど多祖先から受け継がれた LHC（ここでは LHCR と呼ぶ）

くの LHC 遺伝子がどのように機能を分担あるいは協の遺伝子ファミリーと、二次共生藻類のみに保存され働しているのだろうか？」というものであった。

ている LHC（ここでは LHCF）の遺伝子ファミリーの	
  先に答えを言ってしまえば、渦鞭毛藻の LHC の機

二つに大別できることが示された（図 1）。ここで注目能は不明である。未だに遺伝子破壊やノックダウン技

すべきは、膨大な数に上る褐虫藻 LHC 遺伝子の中で、術が確立しておらず、遺伝子ごとの解析が難しいとい

遺伝子重複により増大したのは実は LHCF のうちごくうのが現状だ。しかし、そもそも他の紅藻や二次共生

一部のサブファミリーのみであり、他の LHCF、

がってきた

101

光合成研究	  25 (2) 2015

図1. 褐虫藻S. minutumと近縁藻類のLHCタンパ
ク質系統樹
LHCFサブファミリーの一群で極端な重複が起こっている。枝上の数値はSH
様支持率。SmはS.
minutum、C3はSymbiodinium sp. C3を示す。Maruyama et al.12)より改変。

図2. S. minutumの染色体上でのLHC遺伝子構造
各遺伝子座位（Locus ID）
は様々な系統的由来を持
つ各タンパク質ユニット
がタンデムに重複したポ
リプロテインをコードし（A）、特にF１サブファミ
リーを含む座位をさらに詳細に見ると、系統関係がモザイク状に入り組んだ遺伝子構造を成していることがわかる（B）。星印は異なるファミリー（LHCFとLHCR）の融合した遺伝
子、「０」はどのグループにも属さないユニットを示す。Maruyama et al.12)よ
り改変。

102

光合成研究	  25 (2) 2015

図3. 褐虫藻における LHC遺伝子の進化モデ ル
遺伝子内および遺伝子間重複が繰り返し起きることで、現在のような多様なゲノム構造が進化してきたと考えられる。Maruyama et al.12)より改変。
図4. Symbiodinium属の LHC遺伝子重複パター ン比較

および LHCR に分類される遺伝子は、それぞれのサブ

ポリプロテインを構成する遺伝子構の一部は、同一ゲノム内での異なる染色体座位、また別種株の遺伝子間でもファミリーが複数の遺伝子を持つとはいえ、重複度合

共通していることから、種分化以前の段階で既にゲノムいは低く、遺伝子数としては他の藻類と大差はないこ

重複が確立していたと考えられる。SmはS. minutum、C3
はSymbiodinium sp. C3を示す。Maruyama et al.12)より改変。

とであった。つまり、褐虫藻 LHC の「超多様化」は複雑怪奇な泥沼迷宮ではなく、一部のサブファミリー
メンバーの多重化という特徴に絞って考えることがらない。染色体の組換え、挿入、転移ないし遺伝子変できるかもしれないのだ。

換など教科書的な染色体構造変化の蓄積の結果かも	  次に、それらの遺伝子の染色体座位間の位置関係をしれないし、渦鞭毛藻特有の機構によるのかもしれな

ゲノム情報に基づいて再構成してみると、系統的に近い。一つの可能性として、Slamovits と Keeling によりい遺伝子同士が近傍に並びポリプロテインを成して提案された、mRNA の逆転写による遺伝子進化モデル

いることもあれば、異なるサブファミリーに属する遠が挙げられる 13)。元々このモデルは渦鞭毛藻類のスプい系統の遺伝子同士が隣接しているケースもあるこ

ライスリーダー配列の進化について提案されたものとが分かった（図 2）。仮に、遺伝子重複が単一遺伝子だが、LHC のあるファミリーに属する mRNA が逆転

座位上でのみ起こるとすれば、ポリプロテインを構成

写により別の遺伝子ファミリーの染色体領域近傍にする遺伝子は比較的近い祖先的遺伝子から派生した

ゲノム DNA として挿入されれば、現在見られるようよく似た遺伝子の集まりになるだろう。しかし、系統な重複遺伝子構造がうまく説明できる。いずれにせよ、的位置の異なる遺伝子がモザイク状に単一のポリプ

こうした現象論的なモデルの背後にある分子機構を

ロテインを構成するということは、物理的に離れた座

解明することも今後の重要な研究課題と言えるだろ

位で遺伝子ファミリーが分化した後に一つの座位にう。また、「なぜポリプロテインなのか？」という問集まって、或いは異なるファミリーと染色体間で置きいについても、未だ解はない。同一のポリプロテイン

換わることによってモザイク状遺伝子構造が生じたに含まれる遺伝子が同じような発現調節を受けていと考えられる。つまり一口に遺伝子重複と言っても、るかどうかも、少なくともトランスクリプトームなど

前者は遺伝子「内」重複、後者は遺伝子「間」重複とmRNA レベルでの解析からは明らかになっていない。

呼ぶことができるだろう（図 3）。

というのも、褐虫藻を異なる温度条件に置いても	  現象論的には二つの異なる遺伝子重複過程によりmRNA レベルには大きな変化が起こらないことから、現在の多様性が生まれたことが示されたが、それがど

おそらく遺伝子発現には転写そのものよりも転写後のように生じたのかという分子機構は未だよく分かの調節の方が重要である可能性が高いと考えられる

103

光合成研究	  25 (2) 2015からである 12, 14)。褐虫藻の光合成研究の発展のためにもしれない。筆者としては、後者の勢いが増していくは、遺伝子情報と結び付いたタンパク質レベルでの解ことを期待したい。実際、共生生態系というのは、生析が渇望される。

物種一つとっても十分難解な複雑系だというのに、そ	  これまで述べてきた遺伝子重複やそれに伴う染色れが複数組み合わさった混沌そのものであり、分かっ

体構造変化は、一体「いつ」起こったのだろうか。褐

た気になっていたものが実は良く分かっていなかっ虫藻の分類は現在進行形で再検討されているが、現在たことを気付かせてくれる貴重なサンプルという気は少なくとも複数の「クレード」と呼ばれる種レベルがしてならない。

に相当する分類単位が認識されうることが広く知ら	  サンゴやイソギンチャクなどの刺胞動物を、褐虫藻れている。Shoguchi et al.の報告したクレード B に属すにとってのいわば「外部環境」と捉えるならば、藻類

2)る Symbiodinium minutum の LHC 遺伝子 と、Boldt et al.

と動物との共生系は、光合成研究者にとって何も特別

7)

なものではないだろう。地球が一つの大きな共生系だとを比較すると、いくつかの遺伝子座において、異なとすれば、すべての光合成生物は多かれ少なかれ他のる系統的位置にある遺伝子がモザイク状に並んだポ生物からの影響を相互に与え合う共生的な関係を持リプロテイン構造が保存されていることが分かった

たざるを得ないのだ。これまでの均一な理想系を基に（図 4）。このことは、複雑な LHC の遺伝子重複パタした光合成研究から、ある程度の混沌を受け入れたー ン が 、 S. minutum の 種 分 化 以 前 、 と も す る と「共生光合成」の研究が発展していくことを願ってや

Symbiodinium 属が分化する以前には既に確立されていまない。

の報告したクレード C の褐虫藻由来の LHC 遺伝子たことを示している。褐虫藻の各クレードは、サンゴ

謝辞など宿主刺胞動物について異なる選択性を持つこと
15)、LHC をはじめとする重複遺伝子	  本稿の基となる研究を共に遂行して下さった基礎が基本的な構造進化を遂げた後に、各環境に適応する生物学研究所の皆川純教授、沖縄科学技術大学院大学

形でクレード毎にファインチューニングとも言えるの佐藤矩行教授、將口栄一博士に厚く御礼申し上げま

個別の進化を重ねていったのかもしれない。

す。また、光合成とゲノム進化学の融和を図るべく、が知られているが分野の新参者である筆者に格別のご配慮を以って研4. 褐 虫 藻 の ア ン テ ナ 研 究 か ら 共 生 光 合 成 研

究紹介と学会へ貢献の機会を与えて下さった基礎生

究へ

物学研究所の高橋俊一准教授に厚く御礼申し上げま	  本稿では、ゲノム科学的視点からみた褐虫藻のアンす。

テナ遺伝子の進化過程を概観した。今後必要となるのは、どの遺伝子がどのタンパク質の機能にどれくらい

Received June 19, 2015; Accepted June 25, 2015;

貢献しているのか、という非常に基本的な問いに答え

Published August 31, 2015

るための研究だろう。光化学 I と II にどのような LHC
タンパク質が含まれるのか、LHCR や LHCF などそれ

参考文献

ぞれの遺伝子ファミリーがどのような機能を担うの

1.

Wisecaver,

J.H.

and

Hackett,

J.D.

(2011)

genomeevolution.

Annu.

Rev.

か、強光や高温などといったストレス環境において働

Dinoflagellate

く LHC はあるのか、など、疑問は尽きない。もう一Microbiol. 65, 369–387.
2.

つの方向は当然、共生状態にある褐虫藻が宿主動物細Shoguchi, E., Shinzato, C., Kawashima, T., Gyoja, F.,

胞からの刺激に対してどのように応答しているのか

Mungpakdee, S., Koyanagi, R., Takeuchi, T., Hisata,という共生生態についての理解を深めることだと言K., Tanaka, M., Fujiwara, M., Hamada, M., Seidi, A.,える。それを聞いて「そんな基本的なことも分かって

Fujie, M., Usami, T., Goto, H., Yamasaki, S.,

ないのか・・・」と呆れる向きもあるだろうが、「そArakaki, N., Suzuki, Y., Sugano, S., Toyoda, A.,

んな基本的なことも分かっていないのか！」と新たなKuroki, Y., Fujiyama, A., Medina, M., Coffroth,

開拓の地平をそこに見出し胸を弾ませる人もいるか

M.A., Bhattacharya, D. and Satoh, N. (2013) Draft

104

光合成研究	  25 (2) 2015

3.

assembly of the Symbiodinium minutum nuclear

intrinsic light-harvesting complex proteins in the

genome reveals dinoflagellate gene structure. Curr.

dinoflagellate

Biol. 23, 1399–1408.

(Dinophycae). Plant Physiol. 117, 189–196.

Shinzato, C., Mungpakdee, S., Satoh, N. and

10.

7.

symbiotic dinoflagellates of shallow-water corals anddigitifera

other cnidarians. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105,

andSymbiodinium

minutum.

Front.

13674–13678.

Hoffman, G.E., Puerta, M.V.S. and Delwiche, C.F.
Evolutionoflight-harvesting

11.

complexproteins from Chl c-containing algae. BMC Evol. Biol.

light11, 101.

peridinin-chlorophyll a-protein detach to regulate

Davy, S.K., Allemand, D. and Weis, V.M. (2012)

light capture? Biochim. Biophys. Acta 1837, 1227–

Cell biology of cnidarian-dinoflagellate symbiosis.

1234.
12.

captureinSymbiodinium:

the

S.,

Shoguchi,Engelken, J., Brinkmann, H. and Adamska, I. (2010)

Minagawa,J.

(2015)

Taxonomic distribution and origins of the extended

light-harvesting complex gene family via intra- and

LHC (light-harvesting complex) antenna protein

intergenic duplications in the coral symbiotic alga

superfamily. BMC Evol. Biol. 10, 233.

Symbiodinium. PLoS ONE 10, e0119406.

Boldt, L., Yellowlees, D. and Leggat, W. (2012)
Hyperdiversity

of

genes

light-harvesting

proteins

encoding

in

the

13.

integral

Mungpakdee,

S.,

Shinzato,C.,

Satoh,

N.

andDiversification

of

the

Slamovits, C.H. and Keeling, P.J. (2008) Widespread
recycling of processed cDNAs in dinoflagellates.

dinoflagellate

Curr. Biol. 18, R550–2.
14.

Takeuchi,

E.,

Does

Maruyama,

Barshis, D.J., Ladner, J.T., Oliver, T.A. and Palumbi,

T.,

S.R. (2014) Lineage-specific transcriptional profiles

Kawashima, T., Koyanagi, R., Hisata, K., Tanaka, M.,

of Symbiodinium spp. unaltered by heat stress in a

Goto, H., Fujie, M., Lin, S., Satoh, N. and Shoguchi,

coral host. Mol. Biol. Evol. 31, 1343–1352.

E. (2014) Massive gene transfer and extensive RNA

9.

Kanazawa, A., Blanchard, G.J., Szabó, M., Ralph, P.J.
and Kramer, D.M. (2014) The site of regulation of

Symbiodinium sp. PLoS ONE 7, e47456.
8.

Reynolds, J.M., Bruns, B.U., Fitt, W.K. and Schmidt,

coral-dinoflagellate symbiosis: studies of Acropora

Microbiol. Mol. Biol. Rev. 76, 229–261.
6.

Hulburt

G.W. (2008) Enhanced photoprotection pathways in(2011)

5.

carterae

Shoguchi, E. (2014) A genomic approach to

Microbiol. 5, 336.
4.

Amphidinium

15.

Baker, A.C. (2003) Flexibility and specificity inediting of a symbiotic dinoflagellate plastid genome.

coral-algal

Genome Biol. Evol. 6, 1408–1422.

biogeography of Symbiodinium. Annu. Rev. Ecol.

Lohuis,

ten,

M.R.

and

Miller,D.J.

(1998)

symbiosis:

diversity,

ecology,andEvol. Syst. 34, 661–689.

Light-regulated transcription of genes encoding
peridinin chlorophyll a proteins and the major

Light-Harvesting Complexes in Coral-Algal Symbiosis
Shinichiro Maruyama*
Division of Ecology and Evolutionary Biology, Department of Environmental Life Sciences, Graduate School of Life
Sciences, Tohoku University

105

光合成研究	  25 (2) 2015

解説	 藻類の多様性を利用した光化学系研究‡	
 	
 1

東京理科大学理学部1,

鞆 達也 * 山田 聖人

12名古屋大学大学院理学研究科	
 

清水 信介

1

伊藤 道俊

1

長尾 遼

2

近年の急速なゲノム解析によって、生物の多様性は強く意識されるようになり、また多様性が地球環境を支えていることが理解された。これまでの研究の多くはモデル生物を用いて行われてきたが、これからは多様性ある生物材料を用いることにより、生命反応の理解がより進み、次世代のためのエネ
ルギーや環境問題の解決へとつながると期待される。本稿では数ある光合成の多様性の中からほんの
一部の光化学系を構成するタンパク質の研究だけを採りあげるに過ぎないが、進化を通じて得た多様性を理解し、生理学、分子生物学、生物物理学だけでなく多方面の研究者が力を合わせて取り組んで行くことにより、光合成全体を俯瞰する原理が明らかになると期待している。
１．はじめにの光捕集系が違うこと、藻類は緑色だけで無くカロテ§	  光合成の普遍的な機構を明らかにする上で種の多ノイドの色を強く反映した種がいることは既知であ様性は強力なツールになる。筆者(鞆)はこれまで光化り、研究室には好熱性の藻類が培養されていたことも学系の研究を行ってきたが、大学院生の頃（1990 年代

あって、それらの光合成の独自性、普遍性は興味の的前半）は、もっぱらホウレンソウを実験材料として光であった。1991 年に緑藻クラミドモナスに形質転換技

化学系 II を単離・精製し実験を行ってきた。もっと昔

術の導入 3)の報告があり、1996 年に形質転換が容易なの話だと圃場で栽培したホウレンソウを実験材料とシアノバクテリア Synechocystis sp. PCC 6803 の全して使用していたらしいが、我々は楽をしてスーパー

ゲノムが決定された 4)ことから、遅ればせながら筆者

マーケットで購入していた。1986 年にタバコ葉緑体のらも光合成藻類を用いた「多様性ある光化学系研究」

全ゲノム配列が決定されていたが 1)、筆者らはスーパに突入していった。光合成藻類は古細菌には存在しなーマーケットで購入可能な簡便さには勝てなかった。

いものの原核生物から第二次、三次共生を経た進化過

筆者が大学院生として基礎生物学研究所にいた頃、藤程で真核生物の多くの系にまたがる多様性を獲得し田先生や村田先生が光合成藻類を使用していたのをている。多様性は天然の変異株であり、それを調べる

横目にしていたが、筆者はホウレンソウを実験材料とことによって、光合成のエネルギー伝達、電子移動反して使用していた。それは、当時の研究対象が佐藤先応、水分解反応等の原理解明につなげることができる。

生らによって単離精製された光化学系 II 反応中心複

さらに、これを発展させ遺伝子の多様性を人工的に導合体であり 2)、そのタンパク質相同性が種間で非常に入することにより自然界に存在しない現象から光合高かったことも理由の一つであった。その後、ホウレ

成原理の到達に進むことも期待できる。化石燃料の枯ンソウ（エンドウマメを用いていた研究グループもあ

渇は喫緊の課題となっているが、太陽光は莫大なエネったが）を用いて生化学的、生物物理学的に光化学系

ルギーをもつ有力なリソースである。光合成の多様性

反応の解析が一気に進んだが、それが普遍的なものかを生かすことにより効率のよいエネルギー変換機構

どうか、“ホウレンソウ学”でないのかは疑問に思っを明らかにすることは、地球環境の維持につながってていた。以前より高等植物とシアノバクテリア・紅藻

いく。本稿では、多様性ある藻類の中の極一部であるが、我々の行っている光化学系タンパク質に関する研‡究を紹介する。

解説特集「光合成の多様な世界について」*連絡先 E-mail: tomo@rs.tus.ac.jp106光合成研究	  25 (2) 2015
2. 光化学系 II 表在性タン
パク質の多様性	  光化学系 II は水分解を行い、従属栄養生物に酸素を供給する点からもその反応機構の理解は重要である。最近の結晶構造解析により、シアノバクテリアの光化学系 IIの構造は高分解能で明らかになってきた 5, 6)が、シアノバクテリア
以外の光化学系 II の構造は論文としては報告されていないのが現状である。光化学系 II においては
生化学および遺伝子配列の解析が図 1. PsbQ (A), PsbQ′ (B), Psb31 (C)の構造(A)PDB:1VYK, (B)PsbQ の構造を元に SWISS MODEL で作製、(C)PDB: 4K7B

進み、集光性タンパク質は多様性があるものの反応中心を構成するコアタンパク質のPsbO, PsbV, PsbU に加えて四番目の表在性タンパク

相同性は高いことが理解されていた。また、多様性は質である PsbQ′が 15)、紅藻の二次共生生物である珪藻

集光性タンパク質のみでなく、生化学的解析により酸には紅藻の表在性タンパク質に加えて五番目の表在

素発生の機能保持と安定化を担う光化学系 II 表在性性タンパク質である Psb31 が存在する 16)。PsbQ′は結タンパク質にも存在することが明らかになってきた 7,

晶構造解析されている PsbQ や CyanoQ との相同性か
ら 4 ヘリックスバンドル構造と考えられている。珪藻

8)。そのため、シアノバクテリア以外の結晶構造解析が待たれている。高等植物および緑藻の光化学系 II 表

Chaetoceros gracilis の Psb31 は 2013 年に結晶構造

在性タンパク質はルーメン（チラコイド膜内腔）側に解析され 17)、こちらも 4 ヘリックスバンドル構造であ結合している PsbO, PsbP, PsbQ の三種類であり、った。PsbQ、PsbQ′および Psb31 の構造を図 1 に示す。

PsbP タンパク質は伊福らによって結晶構造解析が報PsbQ と PsbQ′, Psb31 の間ではアミノ酸配列の相同性

告され 9)、PsbQ についても構造が報告されている 10)。

は低いものの、同じ光化学系 II 表在性タンパク質であこれらの局在位置については詳細な結晶構造解析のることから部分的に機能を相補していると示唆され報告は無いものの電子顕微鏡による一分子観察や架ている。また、PsbQ′、Psb31 ともに再構成の実験に

橋反応により、ある程度の配置は推察されてきた。しより直接光化学系 II に結合することが確かめられてかしながら、高等植物と緑藻では同じ表在性タンパクいる 18, 19)。PsbQ′は紅藻ばかりでなく、シアノバクテ質組成ではあるものの PsbP と PsbQ の膜への結合様

リア光化学系 II にも化学量論的に結合する（図 2）。

式は再構成の解析から少し異なっており、同じ表在性

このことから、PsbQ′はシアノバクテリアの表在性タタンパク質の組成でも多様性があると考えられていンパク質 PsbO, PsbV, PsbU の膜への結合部位以外のる 11, 12)。結晶構造が報告されている好熱性シアノバク部位と直接相互作用すると考えられ、紅藻が進化の過

テリアの光化学系 II の表在性タンパク質組成は PsbO,

程で空いている空間に PsbQ′を結合したものと示唆さPsbV, PsbU であり、PsbO を除き高等植物型の組成とれる。再構成実験の結果、シアノバクテリアの光化学は異なっている。もっとも、ゲノム解析の結果、シア系 II に PsbQ′を結合させても飽和光による酸素発生活

ノバクテリアにも PsbP, PsbQ のホモログが存在して性に変化は見られなかった。それでは、PsbQ′の機能

おり、それぞれ CyanoP、CyanoQ と呼ばれているが、は何なのであろうか。種々の表在性タンパク質の異な結晶構造の中には含まれておらず、光化学系 II との相る種から単離精製した光化学系 II を用いて、それらの互作用についてはよく明らかになっていない。PsbP,

第二次電子受容体 QA の酸化還元電位が測定されていPsbQ の詳細については総説を参考にされたい 13, 14)。

る 20)。その結果、第四の表在性タンパク質 PsbQ′をも単離光化学系 II の研究により一次共生藻の紅藻はつ原始紅藻 Cyanidioschyzon merolae の QA の酸化還元電位は PsbO, PsbV, PsbU のみからなるシノアバク

107

光合成研究	  25 (2) 2015
り PsbQ′の獲得は電子伝達の逆反応で生じる一重項酸
素の収率を低下させることが示唆されたが、一重項酸
素は寿命が短いため、別の試薬にトラップさせて ESR等の測定を行う必要があり、検出は容易ではない。しかし、われわれは光化学系を用いた近赤外領域における一重項酸素の発光による直接的な観測に成功しており、この方法であれば収率と同時に寿命も測定可能である 25)。このため、PsbQ′再構成後の一重項酸素の収率について測定を予定している。一方、PsbQ′の酸化側に対する影響は、光誘起フーリエ変換赤外差スペ
クトルで調べられている 26)。表在性タンパク質を全て取り除いた状態あるいは PsbO のみ結合させた光化学系 II 標品に PsbQ′を再構成した場合、Mn4CaO5 クラ

図 2. T .elongatus 光化学系 II に Psb Q′を再構成した電スターの S1→S2 遷移において、タンパク質主鎖のアミ気泳動プロファイ ル

ド基およびカルボニル基の振動に回復があまり見ら
テリア Thermosynechococcus elongatus の電位よりれなかった。一方、PsbO と PsbQ′を結合した標品にも正方向に約 40 mV シフトしており約-104 mV であ

PsbV を再構成させた時はそれらの回復が観測された。

った。これが、種の違いによるものなのか、表在性タ

このことから、少なくとも S1→S2 遷移間では PsbQ′

ン パ ク 質 の 違 い に よ る も の か を 調 べ る た め に 、 T.

が Mn4CaO5 クラスター周辺の光化学系 II 膜タンパク

elongatus の 表 在 性 タ ン パ ク 質 に 紅 藻 Cyanidium

質の安定化に大きな寄与を与えていないことになる

caldarium の PsbQ′を再構成し QA の電位を測定した。

26)。この酸化側と還元側の一見、相反する性質は今後

その結果、PsbQ′を再構成させたシアノバクテリア光解明する必要がある。また、現在 Psb31 についても同

化学系 II の QA の電位は正方向に約 42 mV シフトして様の測定を行っている。以上、記載したように同じ酸いた 21)。この QA の正方向への電位シフトは三重項ク

素発生型光合成であってもタンパク質組成に大きな

ロロフィルを経由しない直接的な電荷再結合の収率違いがある。光化学系 II 表在性タンパク質は水分解のを増やすことから、一重項酸素の形成を減少させるこ機能と安定化に大きく寄与しており、多様性を通じてとが種々の分光測定より示唆されている（図 3）22, 23)。

その反応機構を理解することは、安全安心なエネルギ

結果として、紅藻における PsbQ′の獲得は電子伝達のー創生につながっていく。

逆反応による障害を低下させていることが示唆される。光化学系の酸化側に結合する表在性タンパク質が還元側に位置する QA の電位に影響するのは興味深い。
同じような例は、ホウレンソウの光化学系 II 膜標品に対してトリプシン消化を行うと、PsbO を取り除いた
場合は PsbO が結合している場合と異なり、ルーメン側に位置する CP43 のループ部分に加えて膜に対して反対側のストロマ側にある C 末端が消化を受けることが報告されている 24)。チラコイド膜内腔に結合しているタンパク質が膜の反対側に作用することは遺伝子変異を用いた研究でも同じ可能性があるため注意が必要である。また、これら結果は機能改良には活性部

図 3. 光 化 学 系 電 子 移 動 エ ネ ル ギ ー 準 位 図 と 一 重 項
酸素発生

位周辺だけで無く複合体全体の構造も考慮に入れなくてはならないことを示唆している。我々の測定によ108

光合成研究	  25 (2) 2015
3. その他現在解析中の多様性	  現 在 、 当 研 究 室 で は 珪 藻 二 種 （ C. gracilis,

Phaeodactylum tricornutum ）、 原 始 紅 藻 二 種 （ C.
merolae, C. caldarium）、緑藻二種（Chlamydomonas
reinhardtii, Botryococcus braunii ）、 共 生 藻 二 種（ Symbiodiniumsp.

OAH-1,

Symbiodinium

minutum）、シアノバクテリア六種（Synechocystis sp.
PCC 6803, T. elongatus, Acaryochloris marina,

Halomicronema

hongdechloris,

Arthrospira(Spirulina) platensis, Anabaena variabilis）の野生株
および変異株の培養を行っている。近年になり、微生物を培養すること無く、その機能の一部を解析できるようになってきた。いわゆるメタゲノム解析である。
現在はアノテーションの精度に難があると思われる
図 4. 光化学系 I 電気泳動プロファ イル
lane 1: T. elongatus, lane 2: Symbiodinium sp. OAH-1

が、今後光合成の多様性がより明らかになると思われる。一方、生化学的な研究は培養可能なことが第一条件である。池や堀の水を光学顕微鏡で見てみると多様シアノバクテリア H. hongdechloris のクロロフィル f

な光合成生物を観察できるが、それらのほとんどはすからクロロフィル a へのアップヒルなエネルギー移動

ぐ死んでしまい、培養可能そうに見えるのはほんのわを報告した 32)。これは独自なエネルギー移動経路の獲ずかである。成長速度が遅い問題の解決は難しいよう得により、これまでに酸素発生型光合成に使用されてに思えるが、培養環境の改善で多くの光合成生物が生いなかった光を光合成に使えることを意味している。

育できるよう研究が進むことを期待している。そうい	  共生藻は本号の丸山の報告にあるように、造礁サンう意味でも、たまたま培養できている上記生物の中で、ゴあるいはイソギンチャク等に共生する渦鞭毛藻でAcaryochloris marina はクロロフィル d を主要色素とあり、それ自体が多様性をもつとともに多様な生態系してもつシアノバクテリアであり、この生物は宮下らを支えている。しかし、これまで共生藻を材料としてによって最初に報告され 27)、その後淡路島沿岸で村上の単離光化学系の報告はほとんどなかった。我々が、らにより紅藻表面において発見された 28)。また柏山ら

共生藻 Symbiodinium sp. OAH-1 から単離精製したの HPLC 分析等により多くの環境中からクロロフィ

光化学系 I はカロテノイドとしてペリジニンを集光性

ル d が検出されている 29)。クロロフィル d はクロロフ

膜タンパク質に結合しており、多数のサブユニットかィル a より、約 100 mV 低エネルギー側に吸収極大をら構成されていた。その集光性タンパク質のペプチド持つ特徴的な色素であり、光合成色素の多様性を表し

様式は珪藻から単離された光化学系 I33)とよく似ていている。我々はこのシアノバクテリアより光化学系 IIた。一方、コアタンパク質である PsaA/B サブユニッを単離精製し、その初期電子供与体はクロロフィル dトは既知の PsaA/B の分子量と比較して低分子量側にであり、その酸化還元電位はクロロフィル a 型の光化

大きくシフトしていた（図 4）。このシフトは最近明ら学系 II のそれとほとんど変わらない約+1.2 V であるかになった Symbiodinium のドラフトゲノム解析 34)

ことを明らかにし、低いエネルギーの補償は酸化側での結果とよく一致していた。光化学系コアタンパク質

無く、還元側の電子伝達成分の酸化還元電位を正方向

は進化速度が速く、種間において相同性が高いと考えにシフトして制御していることを報告した 30, 31)。これられていたことから、この結果は意外であった。ホウは光合成水分解反応に重要な初期電子供与体の電位

レンソウの光化学系 I だけを研究していたら、この違は初期電子供与体の色素種が変化しても変えてはい

いにはたどりつかなかったであろう。共生とこの分子

けないという水分解反応における普遍性を示したこ

量シフトの関わりはまだ不明であるが、この事例からとになる。また、先の会報ではクロロフィル f をもつ

わかるように、多様性を利用することによって独自な109

光合成研究	  25 (2) 2015
光合成反応や普遍的な光合成反応についての新たなした、園池公毅教授に感謝申し上げます。

知見を得ることが可能になる。
Received June 19, 2015; Accepted June 22, 2015;

4. おわりにPublished August 31, 2015	  環境の多様性、遺伝子の多様性そして種の多様性は地球環境を支えてきた。生態学者を除けば多くの研究

参考文献

者は生物種を限って研究に使用していると思われる。

1.

Shinozaki, K., Ohme, M., Tanaka, M., Wakasugi, T.,

しかし、これら多様性は光合成の根本原理解明の大きHayashida, N., Matsubayashi, T., Zaita, N., et al.

な手助けとなるのも事実である。酸素発生型クロロフ(1986), The complete nucleotide sequence of the

ィルは a 型から f 型（e を除く）までの多様性が存在

tobacco chloroplast genome: its gene organization

し、土屋らによって遺伝子改変によりフォルミル基を

and expression, EMBO J., 5, 2043–2049.
2.

二つ導入した新規クロロフィルが遺伝子工学の手法

Nanba, O. and Satoh, K. (1987), Isolation of aを用いて作製されており 35)、今後自然界にそのような

photosystem II reaction center consisting of D-1 and構造をもつクロロフィルが見つかるかもしれない。カ

D-2 polypeptides and cytochrome b-559, Proc. Natl.

ロテノイドに関しては高市らに報告されているよう

Acad. Sci. USA, 84, 109–112.
3.

にクロロフィルをはるかに超える多様性が存在してTakahashi, Y., Goldschmidt-Clermont, M., Soen,

いる 36)。本稿に記したように、光化学系タンパク質にS.Y., Franzen, L.G. and Rochaix, J.D. (1991),

おいても多様性が存在し、その機構解析による独自

Directed

性・普遍性の理解は今後ますます求められている。本

Chlamydomonas reinhardtii: insertional inactivation

稿では触れなかったが、非酸素発生型の光合成細菌に

of the psaC gene encoding the iron sulfur protein

おいても多くの多様性が存在し、日本から重要な成果

destabilizes photosystem I, EMBO J., 10, 2033–2040.

が報告され続けている。既に光化学系 I, II およびシト

4.

chloroplasttransformationin

Kaneko, T., Sato, S., Kotani, H., Tanaka, A.,

クロム b6f 複合体の結晶構造解析が報告されており、Asamizu, E., Nakamura, Y., Miyajima, N., et al.

これらは光化学反応の解明に大きく寄与した。しかし、(1996), Sequence analysis of the genome of the

光合成反応にはいまだ想像のできない多様性が存在

unicellular cyanobacterium Synechocystis sp. strain

し、それらを知ることが、持続的なエネルギー創生へ

PCC6803. II. Sequence determination of the entireとつながっていく。そして、それらの理解のためには

genome and assignment of potential protein-coding

同じ分野の研究者のみでは限界があり、地球環境学者、

regions, DNA Res., 3, 109–136.
5.

生態学者、生理学者、（分子）生化学者、化学者、物

Umena, Y., Kawakami, K., Shen, J.-R. and Kamiya,N. (2011), Crystal structure of oxygen-evolving

理学者の連携がますます重要になると考えられる。

photosystem II at a resolution of 1.9 Å, Nature, 473,

謝辞

55–60.
6.

	  本研究は東京理科大学で長年行われていた、榎並勲

Suga, M., Akita, F., Hirata, K., Ueno, G., Murakami,

先生の研究を引き継いでいるものであり、先生の御指H., Nakajima, Y., Shimizu, T., Yamashita, K.,

導と御功績に感謝申し上げます。本研究で紹介した研Yamamoto, M., Ago, H. and Shen, J.-R. (2014),

究成果は一緒に研究を遂行してくれた卒研生、大学院

Native structure of photosystem II at 1.95 Å

生や多くの共同研究者によるものであり、深く感謝申

resolution viewed by femtosecond X-ray pulses,

し上げます。とりわけ、故三室守先生には多様性の面

Nature, 517, 99–103.
7.

白さを教えていただき感謝いたします。また、共生藻

Enami, I., Suzuki, T., Tada, O., Nakada, Y.,の研究は基礎生物学研究所の高橋俊一先生との共同

Nakamura, K., Tohri, A., Ohta, H., Inoue, I. and Shen,研究であることを述べさせていただきます。最後に本J.-R. (2005), Distribution of the extrinsic proteins as a

特集の共同編集者であり、本執筆の機会をいただきま

potential marker for the evolution of photosynthetic110

光合成研究	  25 (2) 20158.

oxygen-evolving photosystem II, FEBS J., 272,Y.

5020–5030.

characterization

Enami, I., Okumura, A., Nagao, R., Suzuki, T., Iwai,

membranes and photosystem II particles from aM. and Shen, J.-R. (2008), Structures and functions

marineof the extrinsic proteins of photosystem II fromBiophys. Acta, 1767, 1353–1362.

different species, Photosynth. Res., 98, 349–363.
9.

10.

Chaetoceros

gracilis,

thylakoid
Biochim.

Nagao, R., Suga, M., Niikura, A., Okumura, A., Koua,

protein of photosystem II from a marine centric

Balsera, M., Arellano, J. B., Revuelta, J. L., de lasdiatom and implications for its binding and function,

Rivas, J. and Hermoso, J. A. (2005), The 1.49 Å

Biochemistry, 52, 6646–6652.

crystalstructure

of

PsbQ

from

18.

Enami, I., Kikuchi, S., Fukuda, T., Ohta, H. and Shen,photosystem II of Spinacia oleracea reveals a PPII

J.-R. (1998), Binding and functional properties ofstructure in the N-terminal region, J. Mol. Biol., 350,

four extrinsic proteins of photosystem II from a red

1051–1060.

alga,

Suzuki, T., Minagawa, J., Tomo, T., Sonoike, K.,release-reconstitution experiments, Biochemistry, 37,

Ohta, H. and Enami, I. (2003), Binding and

2787–2793.
19.

Cyanidiumcaldarium,asstudiedby

Nagao, R., Moriguchi, A., Tomo, T., Niikura, A.,

oxygen-evolving photosystem II particle from a green

Nakajima, S., Suzuki, T., Okumura, A., Iwai, M.,alga, Chlamydomonas reinhardtii having his-tagged

Shen, J.-R., Ikeuchi, M. and Enami, I. (2010),

CP47, Plant Cell Physiol., 44, 76–84.

Binding and functional properties of five extrinsic

Nagao, R., Suzuki, T., Okumura, A., Niikura, A.,proteins in oxygen-evolving photosystem II from a

Iwai, M., Dohmae, N., Tomo, T., Shen, J.-R., Ikeuchi,marine centric diatom, Chaetoceros gracilis, J. Biol.

M. and Enami, I. (2010), Topological analysis of theChem., 285, 29191–29199.

PSII

complexbycross-linking

with

20.

a

Shibamoto, T., Kato, Y., Nagao, R., Yamazaki, T.,
Tomo,

T.

and

Watanabe,T.

(2010),

water-soluble carbodiimide, Plant Cell Physiol., 51,

Species-dependence of the redox potential of the

718–727.

primary quinone electron acceptor QA in photosystem

Ifuku, K., Ido, K. and Sato, F. (2011), Molecular

II verified by spectroelectrochemistry, FEBS Lett.,

functions of PsbP and PsbQ proteins in the584, 1526–1530.

II

supercomplex,

J.

Photochem.

21.

Yamada, M. and Tomo, T. (2014), Function andPhotobiol. B, 104, 158–164.

characterizaiton of photosystem II extrinsic protein

Ifuku, K. (2014), The PsbP and PsbQ family proteins

PsbQ′,

in the photosynthetic machinery of chloroplasts,"Photosynthesis Research for Sustainability-2014".

Plant Physiol. Biochem., 81, 108–114.

22.

ProceedingsofInternational

meeting

Vass, I. and Cser, K. (2009), Janus-faced charge

Ohta, H., Suzuki, T., Ueno, M., Okumura, A.,recombinations in photosystem II photoinhibition,

Yoshihara, S., Shen, J.-R. and Enami, I. (2003),

Trends Plant Sci., 14, 200–205.

Extrinsic proteins of photosystem II; An intermediate16.

oxygen-evolving

andII from Nicotiana tabacum, EMBO Rep., 5, 362–367.

photosystem15.

diatomIsolation(2013), Crystal structure of Psb31, a novel extrinsic

algal

14.

of

(2007),

Crystal structure of the PsbP protein of photosystem

extrinsic PsbO, PsbP and PsbQ proteins in a green

13.

I.

FHM., Suzuki, T., Tomo, T., Enami, I. and Shen, J.-R.

functional properties of the extrinsic proteins in

12.

Enami,

Ifuku, K., Nakatsu, T., Kato, H. and Sato, F. (2004),

resolution

11.

17.

and

23.

Rutherford, A. W., Osyczka, A. and Rappaport, F.

member of the PsbQ protein family in red algal PS II,(2012), Back-reactions, short-circuits, leaks and other

Eur. J. Biochem., 270, 4156–4163.

energy wasteful reactions in biological electron

Nagao, R., Ishii, A., Tada, O., Suzuki, T., Dohmae,transfer: redox tuning to survive life in O2, FEBS

N., Okumura, A., Iwai, M., Takahashi, T., Kashino,

Lett., 586, 603–616.

111

光合成研究	  25 (2) 201524.

Enami, I., Tohri, A., Kamo, M., Ohta, H. and Shen,photosystem

J.-R. (1997), Identification of domains on the 43 kDa

cyanobacterium, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 104,

chlorophyll-carrying protein (CP43) that are shielded7283–7288.

from tryptic attack by binding of the extrinsic 33 kDa

25.

27.

28.

29.

a

chlorophyll

d-dominatedAllakhverdiev, S. I., Tomo, T., Shimada, Y., Kindo,
H., Nagao, R., Klimov, V. V. and Mimuro, M. (2010),

Biophys. Acta, 1320, 17–26.

Redox potential of pheophytin a in photosystem II ofTomo, T., Kusakabe, H., Nagao, R., Ito, H., Tanaka,

two cyanobacteria having the different special pairA., Akimoto, S., Mimuro, M. and Okazaki, S. (2012),

chlorophylls, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 107, 3924–

Luminescence of singlet oxygen in photosystem II

3929.

isolatedfromcyanobacterium

32.

Shinoda, T., Akimoto, S., Nii, D., Ohta, H. and Tomo,

Synechocystis sp. PCC6803 containing monovinyl orT.

divinyl chlorophyll a, Biochim. Biophys. Acta, 1817,

chlorophyll–containing cyanobacterium, Kougousei

1299–1305.

Kenkyu, 25, 29–33.

Uno, C., Nagao, R., Suzuki, H., Tomo, T. and33.

(2015),

Spectroscopic

analysisofnewIkeda, Y., Komura, M., Watanabe, M., Minami, C.,

Noguchi, T. (2013), Structural coupling of extrinsic

Koike, H., Itoh, S., Kashino, Y. and Satoh, K. (2008),

proteins with the oxygen-evolving center in red algal

Photosystemphotosystem II as revealed by light-induced FTIR

fucoxanthin–chlorophyll–binding proteins from adifference spectroscopy, Biochemistry, 52, 5705–

marine centric diatom, Chaetoceros gracilis, Biochim.

5707.

Biophys. Acta, 1777, 351–361.

Akimoto, S., Murakami, A., Yokono, M., Koyama,

34.

I

complexes

associatedwith

Shoguchi, E., Shinzato, C., Kawashima, T., Gyoja, F.,

K., Tsuchiya, T., Miyashita, H., Yamazaki, I. and

Mungpakdee, S., Koyanagi, R., Takeuchi, T., Hisata,

Mimuro, M. (2006), Fluorescence properties of theK., Tanaka, M. and Fujiwara, M. (2013), Draft

chlorophyll

cyanobacterium

assembly of the Symbiodinium minutum nuclear

Acaryochloris sp. strain Awaji, J. Photochem.

genome reveals dinoflagellate gene structure, Curr.

Photobiol. A, 178, 122–129.

Biol., 23, 1399–1408.

d-dominatedMurakami, A., Miyashita, H., Iseki, M., Adachi, K.

35.

Tsuchiya, T., Akimoto, S., Mizoguchi, T., Watabe, K.,

and Mimuro, M. (2004), Chlorophyll d in an

Kindo, H., Tomo, T., Tamiaki, H. and Mimuro, M.

epiphytic cyanobacterium of red algae, Science, 303,

(2012), Artificially produced 7-formyl-chlorophyll d

1633–1633.

functions as an antenna pigment in the photosystem II

Kashiyama, Y., Miyashita, H., Ohkubo, S., Ogawa,isolated

NO, Chikaraishi, Y., Takano, Y., Suga, H., Toyofuku,

oxygenase-expressing

T., Nomaki, H. and Kitazato, H. (2008), Evidence ofBiochim. Biophys. Acta, 1817, 1285–1291.

global chlorophyll d, Science, 321, 658.
30.

inprotein with photosystem II complex, Biochim.

complexes

26.

31.

II

36.

from

Takaichi,S.

thechlorophyllide
Acaryochloris(2011),

Carotenoidsamarina,inalgae:

Tomo, T., Okubo, T., Akimoto, S., Yokono, M.,

distributions, biosyntheses and functions, Mar. Drugs,

Miyashita, H., Tsuchiya, T., Noguchi, T. and Mimuro,9, 1101–1118.

M. (2007), Identification of the special pair ofResearch of Photosystems in Various Photosynthetic Algae
1,

1

1

1

Tatsuya Tomo *, Masato Yamada , Shinsuke Shimizu , Doshun Ito , Ryo Nagao
1

2

2

Faculty of Science, Tokyo University of Science, Graduate School of Science, Nagoya University112

光合成研究	  25 (2) 2015

解説特集 	
 「光合成と脂質」	
 Editors: 小林	
 康一（東京大学	
 大学院	
 総合文化研究科）	
 粟井	
 光一郎（静岡大学	
 理学部）	
 序文
小林 康一（東京大学） 粟井 光一郎（静岡大学）

114

遠藤 嘉一郎（東京大学） 小林 康一（東京大学） 和田 元（東京大学）

116

解説	
  光合成タンパク質複合体と脂質

解説	  植物のチラコイド膜脂質の合成と葉緑体発達における役割
小林 康一（東京大学）

126

岡崎 久美子（東京工業大学）

138

解説	
  脂質による葉緑体分裂の制御

解説	
  光合成生物におけるガラクト脂質合成経路の分布と進化
粟井 光一郎（静岡大学）

143

塚谷 祐介（東京工業大学） 民秋 均（立命館大学） 溝口 正（立命館大学）

151

解説	
  光合成細菌の脂質113

光合成研究	  25 (2) 2015

解説	
 

序文

‡

東京大学	
 大学院	
 総合文化研究科	
 
小林	
 康一1	
 
静岡大学	
 理学部	
 
粟井	
 光一郎2 	 	 
	
  本年 1 月に Andrew Alm Benson 博士がなくなられました。97 歳だったそうです。Benson 博士は言わずと知れた
光合成研究の大家であり、カルビン・ベンソン回路において、二酸化炭素が固定される基質がリブロース 1,5-ビスリン酸であることを発見されたことで著名です。実は、Benson 博士は光合成膜脂質分野でも先駆的な研究をされています。光合成反応の場であるチラコイド膜の脂質二重層は主に 4 種の脂質で構成されており、モノガラクト
シルジアシルグリセロール（MGDG）がおよそ 5 割、ジガラクトシルジアシルグリセロール（DGDG）が 3 割、スルホキノボシルジアシルグリセロール（SQDG）とホスファチジルグリセロール（PG）がそれぞれ 1 割を占めています。Benson 博士は、1958 年に東京大学の丸尾文治先生と共同で葉緑体リン脂質 PG を発見され 1)、1959 年には SQDG を発見されました 2)。また、当初 MGDG と DGDG は小麦粉の微量成分として見つかっていましたが3)、それらがチラコイド膜の主要成分であることも報告しています 4)。

	  日本での光合成と脂質に関する研究で、一番に思い浮かぶのは本学会の元会長でもある村田紀夫先生です。村田先生はステート遷移や NPQ の発見、光阻害の新モデル提案に加え、膜脂質の脂肪酸組成が膜の流動性を調節し、低温での光合成活性の維持に寄与していることを解明されました 5)。実は、本特集の編集者両名は上記「光合成と脂質」関する研究の先人達と浅からぬ（？）縁があります。我々の指導教員でもあった故・高宮健一郎先生（本学会元会長）は村田先生の学生時代の後輩にあたり、高宮先生が学位を取られた時、丸尾先生は審査員の一人であったと伺っています。また編集者両名は、村田研で研鑽を積んだ先生方のもと、学生や助教として長年培われてきた知恵を学ぶ機会を得ています。このように、「光合成」と「脂質」は科学的な面だけでなく、研究者のつながりといった面においても古くから深い関係にあります。今回、このようなタイトルの解説特集を組むことができたのも、両分野にまたがって先駆的な研究されてきた先輩方の「お導き」があってこそだと強く感じます。
本特集では、脂質をキーワードとした光合成に関する記事を、光合成細菌からシアノバクテリア、藻類、陸上植物まで、また分子レベルから、オルガネラ・細胞内構造まで集めました。遠藤嘉一郎さんらには脂質と光合成
タンパク質複合体の関係、小林が植物のチラコイド膜脂質の機能、岡崎久美子さんには葉緑体分裂における脂質の役割、粟井がチラコイド膜ガラクト脂質合成経路の分布と進化、塚谷祐介さんらには光合成細菌の脂質に関する記事を執筆していただきました。脂質は馴染みの薄い分野と思われがちですが、実際は各研究分野と密接にかかわっている領域です。これから、光合成分野における研究で、脂質に関することを考慮に入れる必要が出てくる機会が益々増えてくると思います。本特集が、会員の皆様の光合成における脂質の機能を理解する一助となれば幸いです。
本特集の編集に当たっては、光合成研究編集長の西山佳孝さんに大変お世話になりました。この場を借りてお礼申し上げます。

‡

解説特集「光合成と脂質」

1
2

連絡先 E-mail: kkobayashi@bio.c.u-tokyo.ac.jp
連絡先 E-mail: awai.koichiro@shizuoka.ac.jp114

光合成研究	  25 (2) 2015

解説	
 
参考文献
1.

Benson, A.A. and Maruo, B. (1958) Plant phospholipids. I. Identification of the phosphatidyl glycerols. Biochim.
Biophys. Acta 27, 189–195.

2.

Benson, A.A., Daniel, H. and Wiser, R. (1959) A sulfolipid in plants. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 45, 1582–1587.

3.

Carter, H.E., McCluer, R.H. and Slifer, E.D. (1956) Lipids of wheat flour. I. Characterization of galactosylglycerol
components. J. Am. Chem. Soc. 78, 3735–3738.

4.

Benson, A.A., Wiser, R., Ferrari, R.A. and Miller, J.A. (1958) Photosynthesis of galactolipids. J. Am. Chem. Soc. 80,
4740.

5.

Wada, H., Gombos, Z. and Murata, N. (1990) Enhancement of chilling tolerance of a cyanobacterium by genetic
manipulation of fatty acid desaturation. Nature 347, 200–203.

115

光合成研究	  25 (2) 2015

解説	
 
	
 
光合成タンパク質複合体と脂質‡	 東京大学大学院	
 総合文化研究科	
 広域科学専攻	
 
遠藤	
 嘉一郎	
 	
 小林	
 康一	
 	
 和田	
 元*	
 
生体膜の基本構造である脂質二重層は、一般にリン脂質によって構成されているが、光合成の初期過程の場であるチラコイド膜は糖脂質が主成分であり、ホスファチジルグリセロール（PG）のみがおもなリン脂質として含まれるという特徴をもっている。チラコイド膜の脂質は、脂質二重層を形成しているだけでなく、光合成タンパク質複合体（光合成装置）の構成要素でもあり、複合体においても重要な役割を担っていると考えられる。本稿ではシアノバクテリアと高等植物の脂質合成欠損株を用いた分子生物学･生化学的な解析および光合成タンパク質複合体の結晶構造解析によって得られた脂質の機能に関する知見を紹介し、光合成における脂質の重要性について解説する。
1. はじめに	
 ‡光合成における脂質の役割が徐々にわかってきた。以酸素発生型の光合成を行うシアノバクテリアの細下に、光合成における脂質の役割、特に光合成タンパ

胞や高等植物の葉緑体に存在するチラコイド膜には、ク質複合体に存在する脂質分子の役割を中心に、最近

おもに 4 種類の脂質、モノガラクトシルジアシルグリの解析によって明らかとなった知見を紹介する。

セロール（MGDG）、ジガラクトシルジアシルグリセ
ロール（DGDG）、スルホキノボシルジアシルグリセロ

2. 光 合 成 タ ン パ ク 質 複 合 体 に 含 ま れ る 脂 質ール（SQDG）とホスファチジルグリセロール（PG）

分子が存在する。MGDG と DGDG はガラクトース、SQDG	  近年、光合成タンパク質複合体の X 線結晶構造解析

はスルホキノボースという糖を結合しているので糖における分解能が向上し、複合体の中に多くの脂質分

脂質、一方、PG はリンを結合しているのでリン脂質子が同定され、それらの脂質分子の局在位置や詳細なに分類される。チラコイド膜の全脂質量の 60〜80%程構造が明らかになってきた 1-6)。光化学系 II 複合体（PSII）

度をガラクト脂質である MGDG と DGDG が占め、残の二量体では、単量体あたり 6 分子の MGDG、5 分子

りを SQDG と PG が占める。SQDG と PG は、極性基の DGDG と PG、4 分子の SQDG、合計 20 の脂質分子にマイナスの電荷を持つため、酸性脂質にも分類され、が存在することが、Thermosynechococcus vulcanus から電荷を持たない MGDG や DGDG では置き換えること精製した PSII の X 線結晶構造（1.9 Å の分解能）からのできない特殊な機能を持つことが示唆されている。

判明した（表 1、図 1）3)。これらの脂質の分子数や組

そして、これらの脂質はチラコイド膜の脂質二重層を成は、同株や Synechocystis sp. PCC 6803 から精製され構成するだけでなく、光合成タンパク質複合体の中にた PSII の二量体に含まれる脂質を生化学的に解析しも組み込まれており、複合体のアセンブリーや安定化

た結果とよく一致している 7)。光化学系 I（PSI）につにおいても重要な役割を担っているものと推測されいても、Thermosynechococcus elongatus BP-1 から精製ている。X 線結晶構造解析に加え、これまで、シアノした PSI 三量体の X 線結晶構造解析から、単量体あたバクテリアやシロイヌナズナから数々の脂質合成欠り 3 分子の PG と 1 分子の MGDG が結合していること

損株が作製され、それらの変異株を用いた解析から、が明らかとなった（図 2）1)。Synechocystis sp. PCC 6803
から精製した PSI 三量体に含まれる脂質の生化学的な分析では、単量体あたり 2 分子の MGDG と PG、1 分‡

解説特集「光合成と脂質」*連絡先 E-mail: hwada@bio.c.u-tokyo.ac.jp

子の DGDG と SQDG、合計６分子が結合していること

116光合成研究	  25 (2) 2015
表 1. 光合成タンパク質 複合体に結合している脂質分子数
X 線結晶構造解析と生化学的な脂質分析によって明らかになった各複合体に存在する脂質分子数（すべて単量体あたりの分子
数）

複合体

生物種

脂質分子数（単量体あたり）

参考文献

MGDG

DGDG

SQDG

PG

Thermosynechococcus elongatus
Thermosynechococcus vulcanus
Thermosynechococcus elongatus
Spinacia oleracea
Chlamydomonas reinhardtii

11
6
1
0
2 (?)

7
5
0
1
0

5
4
0
0
1

2
5
3
1
0

Guskov et al. (2009)2)
Umena et al. (2011)3)
Jordan et al. (2001)1)
Liu et al. (2004)4)
Stroebel et al. (2003)6)

脂質分析
PSII
Synechocystis sp. PCC 6803
Thermosynechococcus vulcanus
PSI
Synechocystis sp. PCC 6803

6
8
2

3
6
1

5
6
1

6
8
2

Sakurai et al. (2006)7)
Sakurai et al. (2006)7)
Kubota et al. (2010)8)

X 線結晶構造解析
PSII
PSI
LHCII
Cyt b6fが示された 8)。これらの結果は、シアノバクテリアのの合成経路が異なっている。シアノバクテリアでは、

種によって PSI に結合している脂質分子の数や組成にまずジアシルグリセロール（DAG）に UDP-グルコー

違いがあることを示唆している。Cyt b6f 複合体の二量スからグルコースが転移することにより、モノグルコ体の結晶構造にも、単量体あたり MGDG と推定されシルジアシルグリセロール（GlcDG）が合成される。

6)る分子が 2 分子、SQDG が 1 分子結合しており 、そその後、エピメラーゼ（MgdE）によって GlcDG 分子

れに加え PG や SQDG の存在も、ホウレンソウから精中のグルコースがガラクトースに異性化することで製された Cyt b6f 複合体の MS スペクトル解析から見出

MGDG が合成される。さらに、DGDG 合成酵素（DgdA）

9)。さらに、高等植物において光エネルギの働きで MGDG にもう 1 分子のガラクトースが転移ーを集めるアンテナとして働いている LHCII の X 線結することにより DGDG が合成される。高等植物の場合晶構造も、ホウレンソウとエンドウについて、それぞは、DAG にガラクトースが MGDG 合成酵素の働きに

されている

4)

5)

れ 2.7 Å と 2.5 Å の分解能で報告されており、どちら

よって UDP-ガラクトースから直接転移して MGDG がの構造においても、LHCII 単量体あたり 1 分子の合成され、さらに DGDG 合成酵素の働きでもう 1 分子

DGDG と PG が存在することがわかっている。ホウレのガラクトースが転移して DGDG となる。

4)

ンソウの結晶構造によると 、三量体の LHCII 同士は	  シ ア ノ バ ク テ リ ア と 高 等 植 物 の 両 方 に お い て 、

2 分子の DGDG を介する相互作用により結合している

MGDG の合成に引き続いて DGDG も合成されるため、と推定されている。シロイヌナズナの DGDG 欠損変異

MGDG の合成を欠損させると、DGDG の合成も欠損す

体（dgd1）では LHCII の単量体が増加することが報告ることになる。したがって、MGDG だけを欠失させたされており、DGDG は三量体の形成や安定化に関わっ変異株を得ることは難しく、MGDG と DGDG の両方、ていると考えられる

10)。また、クラミドモナスの PG

分子種の組成が変化した変異株での実験や

11)あるいは DGDG の合成のみが欠損した株が解析に用、単離した LHCII にホスホリパーゼ処理を行った実験から12)いられている。シアノバクテリアでは、GlcDG から、

MGDG を合成する MgdE の遺伝子をノックアウトした

PG も LHCII の三量体化に必要であることが示されてmgdE 破壊株が Synechocystis sp. PCC 6803 において作いる。

製されている 13)。この株は MGDG と DGDG の両方を合成できず、その代わりに GlcDG を蓄積する。ガラク

3. 光合成における各脂質分子の役割

ト脂質が完全に欠損しているにも拘らず、この株は野3.1 MGDG

生株に比べて若干低いものの高い光合成活性を有し、

	  高等植物とシアノバクテリアでは MGDG や DGDG

チラコイド膜も正常に形成する。従来、ガラクト脂質

117

光合成研究	  25 (2) 2015

図 2. 光化学系 I 複合体の構造
X 線結晶構造解析（2.5 Å の分解能）により得られた PSIの構造（PDB ID: 1JB0）。単量体の結晶構造をもとにして三量体の構造を作製した。表示しているのは、細胞質側から見た構造である。（A） 各脂質分子の局在。MGDGの炭素原子と酸素原子を紫と赤、PG の炭素原子、酸素原
子とリン原子を緑、赤と橙でそれぞれ示している。
（ B） タンパク質サブユニットの配置。（C） 色素分子（緑:クロ
ロフィル、橙:βカロテン）とフィロキノン（紫）の配置。

子の発現が野生株の約 25%程度に低下した mgd1-1 変
異体が Jarvis らによって単離されている 14)。mgd1-1 変
異体では野生株の 40%程度に MGDG の含量が低下しているが、PSII 活性（Fv/Fm）は野生株とほとんど同じであった 15)。しかし、変異体の PSII は光阻害を受け

図 1. 光化学系 II 複合体の構造
X 線結晶構造解析（1.9 Å の分解能）により得られた PSII

やすく、強光下での熱放散が抑制されていた。チラコ

二量体の構造（PDB ID: 3ARC）。表示しているのは、細イド膜のルーメン側での酸性化が野生株に比べて低胞質側から見た構造である。(A) タンパク質サブユニッ

下しており、その影響でキサントフィルサイクルの活トの配置。(B) ガラクト脂質分子の局在。MGDG の炭素
原子と酸素原子を紫と赤、DGDG の炭素原子と酸素原子性化が抑制され、熱放散も抑制されるものと考えられを黄と赤、プラストキノンを橙でそれぞれ示している。1

る 。 そ の 後 、 MGD1 の ノ ッ ク ア ウ ト 変 異 体 で あ る

分子（単量体あたり）の MGDG を除いて、全てのガラク

mgd1-2 が単離されたが 16)、この変異体ではガラクト脂

ト脂質分子の極性頭部はルーメン側を向いている。(C)
酸性脂質分子の局在。SQDG の炭素原子、酸素原子と硫質の合成が大幅に低下しており、チラコイド膜の形成

黄原子を水色、赤と橙、PG の炭素原子、酸素原子とリンそのものが阻害されるため、光合成についての詳しい

原子を緑、赤と橙でそれぞれ示している。全ての酸性脂解析は行われていない。しかし、mgd1-2 はリン欠乏条

質分子の極性頭部は細胞質側を向いている。

件下で育てることで、MGD2 と MGD3 の活性化によりは光合成に必須であると考えられていたが、これらの

DGDG が蓄積し、若干ではあるが緑化することがわか研究によって得られた知見は、ガラクト脂質は光合成った 17)。このとき、チラコイド膜の形成と共に光合成には必須ではなく、GlcDG によって機能が相補できるタンパク質も微量ながら合成されたが、低温クロロフ

ことを示している。

ィル蛍光スペクトルから、光化学系複合体の形成は大	  シロイヌナズナでは、MGDG 合成酵素として MGD1、

きく損なわれていることが明らかとなった。この結果

MGD2 と MGD3 の 3 つが存在する。葉における主要なは、MGDG が光化学系複合体の正常な形成に必須であMGDG 合成酵素は MGD1 であり、この MGD1 の遺伝ることを示唆している。さらに最近、筆者らは人工マ

118

光合成研究	  25 (2) 2015
イクロ RNA を用いて MGD1 遺伝子の発現を人為的にさらに、この変異株では CP43 が欠失した PSII の単量コントロールできる amiR-MGD1 変異体を作製し、そ体が蓄積することがわかり 24)、PSII の結晶構造の中のの変異体を用いた解析から、ガラクト脂質の合成の低DGDG の位置に基づいて考えると、CP43 と反応中心

下は子葉におけるチラコイド膜の発達を抑え、PSII のタンパク質 D1/D2 との界面に存在する 2 分子の DGDG

アクセプター側（QA の電子受容能力の低下）や Cyt b6f

が、CP43 と D1/D2 との結合に寄与している可能性がに影響を及ぼし、PSII の電子伝達速度を低下させるこ

高い（図 1）。

18)。タバコの MGD1 ノックダウン変	  シロイヌナズナでは DGDG 合成酵素の遺伝子とし異体を用いた解析からも、MGDG が Cyt b6f の蓄積やて、DGD1 と DGD2 の 2 つが存在する。DGD1 遺伝子

それを介した電子伝達に重要であることが示されてをノックアウトした変異体 dgd1 では、野生株の 10%とを明らかにした。現在、amiR-MGD1 変異体を用いて、ガラク程度に DGDG 含量が低下しているが 25)、dgd2 変異体

ト脂質の合成とチラコイドの形成、葉緑体の分化、光では DGDG 含量が低下せず、野生株と同様に生育する合成活性との関係について解析を進めている。

26)	  T. elongatus BP-1 の PSI の X 線結晶構造解析による

もに DGD1 によって担われていることを示している。

と 、 PSI に は 1 分 子 の MGDG が 反 応 中 心 で あ る

dgd1 と dgd2 を掛け合わせて二重変異体 dgd1dgd2 も作

いる

19)

。このことは、通常の条件下での DGDG 合成は、お1)

PsaA/PsaB の周辺に結合しており （図 2）、この MGDG

製されており、得られた二重変異体は dgd1 よりも厳分子が重要な機能を担っていることが示唆されてい

しい表現型を示す。dgd1 変異体では、PSII と PSI の比る。しかし、この MGDG 分子に注目した解析、例えが野生株の 60%にまで減少しているが、酸素発生活性ば、この MGDG 分子と相互作用しているタンパク質は野生株と変わらない 27)。また、パルス光を利用したのアミノ酸残基を改変して MGDG を欠失させたとき

クロロフィル蛍光測定の結果、Reifarth28) や Steffen29)におこる PSI への影響などを調べる解析方法などが考らは dgd1 と dgd1dgd2 において P680+と QA-の電荷再結えられるが、そのような例は今のところまだ報告され合に影響が出ていることを報告し、その原因はドナーていない。

側からの電子の供給の異常にあると結論付けている。
さらに、dgd1dgd2 二重変異体では光傷害に対する PSII

3.2 DGDGの感受性が高くなっていることが報告されており、ド	  Synechocystis sp. PCC 6803 から DGDG 合成酵素の遺ナー側の異常が原因であると推測されている 10) 。

伝子を欠損させた dgdA 変異株が 2 つのグループによ

DGDG の減少が PSI に与える影響もシロイヌナズナにって作製された。これらの株は DGDG を全く合成でき

おいて報告されている。dgd1 変異体から調製したチラ

ないが、野生株と同様に生育できる。このことから、コイド膜の Blue Native PAGE による解析では、PSI に

DGDG は Synechocystis sp. PCC 6803 の増殖に必須では

おいて PsaD と PsaE が減少していることが示され 30)、ないことが明らかとなった 20,21)。桜井らは CP47 に導

また、Ivanov らの研究では PSI コアタンパク質の PsaA、入したヒスチジンタグを利用し、dgdA 変異株から PSII

PsaB、PsaC、PsaL と PsaH の減少やアクセプター側にを精製した。SDS-PAGE によって精製した PSII のタン

おける阻害が確認されている 31)。

パク質組成を調べたところ、変異株の PSII では表在性タンパク質である PsbO、PsbV と PsbU の量が減少し3.3 SQDGていることが見出された。各表在性タンパク質を欠損

	
  SQDG はシアノバクテリアと高等植物の両方においさせた psbO、psbV と psbU 変異株との比較により、dgdAて、UDP-スルホキノボースから DAG にスルホキノボ

変異株において PsbU は in vivo でも機能的に結合してースが SQDG 合成酵素の働きで転移することによっておらず、PsbO と PsbV に関しては、in vivo では結合し合成される。UDP-スルホキノボースは、UDP-グルコているものの、結合が不安定であるために精製の段階

ースから UDP-スルホキノボース合成酵素によって合で PSII から解離し易くなっていることが判明した。こ成され、その酵素はシアノバクテリアでは sqdB、シロのため、dgdA 変異株は高温や強光条件下での生育やイヌナズナでは SQD1 にコードされている。シアノバ

PSII の修復過程が阻害されることも見出された

22,23)。

119

クテリアの SQDG 合成欠損株は、Synechocystis sp. PCC

光合成研究	  25 (2) 2015
6803 と Synechococcus sp. PCC 7942 において、sqdB を破壊することによって作製されている

32, 33)

3.4 PG。これらの	  シアノバクテリアと高等植物の両方において、PG

変異株には大きな違いがある。Synechocystis の sqdB 変はホスファチジン酸（PA）から CDP-DAG と PG リン

異株は、SQDG を添加していない培地では生育できな酸（PGP）を介して合成され、PA から PG までの 3 つ

いのに対し、Synechococcus の sqdB 変異株は、培地への反応は順に、CDP-DAG 合成酵素、PGP 合成酵素との SQDG 添 加 の 有 無 に 拘 ら ず 生 育 で き る 。

PGP ホ ス フ ァ タ ー ゼ に よ っ て 触 媒 さ れ る 。

Synechocystis の sqdB 変異株では、DMCU への感受性

Synechocystis sp. PCC 6803 において、CDP-DAG 合成酵が野生株に比べて高く、SQDG を培地から除くと PSII

素と PGP 合成酵素の遺伝子を破壊することにより、2活性が大きく低下することから、SQDG が光合成の電種類の PG 合成欠損株（cdsA と pgsA）が作製されてい子伝達反応に関与していることが示唆されている。一る 42, 43)。これらの変異株は培地に PG を添加しないと方、シアノバクテリアの SQDG 含量は種によって大きまったく生育できない。そのため、PG を添加した培く異なり、また、培地に含まれるリンや硫黄の濃度に地で培養した細胞を PG 無添加の培地に移して増殖さよっても含量が大きく変動することが知られている

せ、そのときに細胞あたりの PG 含量の低下に伴って

34)。これらの知見は、シアノバクテリアの種によっておこる、光合成活性の変化などを調べることによって生育や光合成に対する SQDG の要求性が異なることをPG の機能が解析されている。pgsA 変異株の場合には、示している。

細胞を PG 無添加の培地に移してから 3~7 日経過すると、チラコイド膜の PG が減少し、それに伴って光合	  クラミドモナスの変異株（hf-2）では、PSII 活性が野生株の 30〜40%程度まで減少し

35,36)、その原因とし成活性が低下する。この細胞の培養液に PG を再添加て SQDG の欠損により、QB 結合サイトの構造が変化すると、光合成活性は元のレベルに回復し、この回復した可能性が考えられている。また、高温処理やヒドは他のリン脂質ではおこらない。このことは、PG がロキシアミン処理に対する感受性も高くなることか

増殖や光合成に必須であることを示している 43)。PG

ら、SQDG は表在性タンパク質やマンガンクラスターの含量が減少すると、それに伴ってなぜ光合成活性が37,低下するのかについては、光合成の諸過程を詳細に調。一方、hf-2 株において SQDG 欠損による PSI へのべることによって明らかとなった。PG 含量が低下すの安定化にも寄与していることが示唆されている
38)

影響も調べられたが、異常は観察されなかった39)

ると、その影響はおもに PSII で見られ、QA から QB へ。

	  SQDG 合成酵素の遺伝子である SQD2 をノックアウの電子伝達が阻害されることで光合成活性が低下すトしたシロイヌナズナの変異株 sqd2 は、完全に SQDG

ることが判明した 44)。変異株の細胞の熱発光を測定すを欠損している 40)。この sqd2 変異体は、通常の培養

ると、PG 含量の低下に伴って、QB-と S２間の電荷再結条件下では野生株と同様に生育し、PSII 活性（Fv/Fm）

合に由来する B バンドのピークの位置が低温側へシフにも変化が見られない。しかし、この sqd2 変異体とトし、DCMU を添加したときに見られる QA-と S２間のPG 合成のノックダウン変異体（pgp1-1）との二重変異

電荷再結合に由来する Q バンドのピークの位置に近づ-体（sqd2pgp1-1）では、PSII 内の QA の再酸化が起こり

き、PG を再添加すると元の位置にピークがシフトしにくくなることや、DCMU に対しての感受性が高まる

た。また、DCMU を添加したときの Q バンドのピーク

ことが報告されており

41)、SQDG は通常条件下ではの位置は、PG 含量が低下しても変化しなかった。こPSII に必要ないが、PG が欠損したときには必要であ

れらの結果は、PG 含量が低下すると QA から QB へのると考えられる。また、野生株をリンが欠乏した培地

電子伝達が阻害され、それによって QA- が蓄積し、で生育させると PG が減少し、SQDG が増加するといDCMU を添加しなくても、添加したときと同様に Q バう現象が観察され、sqd2 変異体ではリン欠乏下での生ンドの位置にピークがシフトすることを示しており、40)。このことは、SQDG

QA ではなく QB の酸化還元電位に変化が生じているもはリン欠乏条件下において減少する PG の機能の一部のと考えられる 44)。これらの知見が得られた後、PSIIを相補する働きを持つことを示している。

の X 線結晶構造解析により、QB の近傍に PG（PG772、

育が野生株に比べて悪くなる

図 1C）が結合していることが報告され 2, 3)、pgsA 変異120

光合成研究	  25 (2) 2015
株ではこの PG 分子が欠失することで QB の機能が損ないる 49, 50)。前者は野生株と比べて 70%程度、後者は 20%

われたものと推定された 45)。一方、桜井らは pgsA 株

程度の PG を含んでいる。pgp1-1 では葉の表現型が黄から PSII 複合体を精製して分析し、単量体の割合が野緑色になるなどの特徴はあるが、光合成活性はそれほ生株に比べて高く、表在性タンパク質の含量が減ってど変化がない。pgp1-2 は厳しい表現型を示し、葉緑体いることを見出した46)。dgdA 変異株と同様、各表在の発達が大きく阻害され、光合成活性の著しい低下が性タンパク質を欠損させた psbO、psbV と psbU 変異株

おこり、スクロースを添加していない培地では生育でとの比較により、PsbU と PsbV もしくは PsbO が in vivo

きない。小林らは、pgp1-2 変異体をリン欠乏条件で生においても機能的に PSII に結合していないことが示育させると、PG の量がさらに減少し、他の糖脂質唆された。

（MGDG、DGDG、SQDG）が増加することを明らか	  pgsA 株を 14 日以上 PG 無添加培地で生育させると、にした 51)。しかし、クロロフィルの増加と共に、チラ

PSII に加えて PSI の活性も低下する 47)。また、PSI の

コイド膜の形成は促進されるものの、PSII の機能は回単量体が蓄積し、三量体と単量体の比が大きく変化す

復せず、むしろ低下した。このことは、糖脂質は PSIIる。PSI の結晶構造解析の結果から、PG は単量体あたにおける PG の機能を相補できないことを示している。

り 3 分子結合していることがわかっている（図 2）。そのうち、1 分子（PG1）はコアタンパク質付近に存在

4. PSII での PG1 分子ごとの機能解析し、残りの 2 分子（PG2、PG3）は単量体同士の界面	  PSII の X 線結晶構造解析の結果から、PSII に存在しに局在している。PG2 は三量体化に関わっている PsaLている 5 分子の PG と相互作用するタンパク質のアミとも近接している。pgsA 変異株において PG 含量が低ノ酸残基を推定できるようになった。筆者らは PG 分

下すると、PsaL が PSI から解離してモノマーが蓄積し、子と相互作用していると推定されるタンパク質のア

PG を再添加すると PsaL が再結合して三量体が形成さミノ酸残基を改変した変異株を作製して、各 PG 分子

れる

47)

。これらの知見は、PG2 が PsaL との結合を介の PSII における機能を解析している。5 分子の PG のして PSI の三量体化に関わっていることを示している。

うち、PG772 は QB 付近に存在している（図 1C）。こPG3 は PsaB と PsaX のサブユニットに挟まれており、の PG772 と相互作用するアミノ酸残基は PsbE の 5 番

PsaX と PSI 複合体の結合の安定化に関与している可能目のスレオニンと 11 番目のセリンであり、これらの性がある。

アミノ酸残基変異株では酸素発生活性が若干低下し	  シロイヌナズナの PG 合成欠損変異体には、PGP 合た。しかし、QA から QB への電子伝達速度はほとんど

成酵素をコードした PGP1 遺伝子に点変異をもつ

変化していないことがわかった。このことから PG772

48)

pgp1-1 と T-DNA が挿入された pgp1-2 が分離されては QB の機能に直接影響を与えない可能性がある。先図 3. PSII の QA 付近に存在する PG 分子
PG664、PG694 と PG702 の 3 分子の PG は QA、PsbM、PsbL と PsbT の近傍に存在している。D1 タンパク質の Ser-232 とAsn-234 のアミノ酸残基は、それぞれ PG664、PG694 と水素結合していると考えられる。

121

光合成研究	  25 (2) 2015
行研究の PG 合成欠損株を用いた解析では、QB 近傍の推定され、それらのアミノ酸残基を改変した変異株もPG が電子伝達反応に関与していると考えられていた作製した。現在、それらの変異株についても解析を進が45)、その結果を覆す新たな知見になるかもしれないめている。

（筆者ら、未発表）。
	  その他の PG 分子のうち、3 分子（PG664、PG694、5. おわりに

PG702）は QA 近傍に存在しており、PG664 と PG694

	  シアノバクテリアや高等植物から、チラコイド膜には D1 タンパク質の 232 番目のセリンと 234 番目のア

存在する 4 つの脂質の合成欠損株が分子生物学的手法

スパラギンの側鎖との間で水素結合していると考えによって作製され、それらの変異株を用いた解析から、

52)られる（図 3） 。それぞれのアミノ酸残基をアラニ

光合成における脂質の重要な機能が明らかとなった。

ンとアスパラギン酸に改変した変異株および両方をガラクト脂質や PG はチラコイド膜の形成に必須であ改変した変異株、S232A、N234D と S232AN234D 株をり、酸性脂質である SQDG と PG は膜表面の電荷の調作製した。この S232AN234D 株から PSII 複合体を精節に関与しており、PG は他の脂質では担えない機能

製し、脂質分析を行ったところ、変異株の PSII ではをもつことなどがわかってきた。また、最近の X 線結

PG が約 1 分子減少していることが判明した。PG664

晶構造解析により、各脂質分子が光合成タンパク質複と PG694 は QA 近傍に存在しているため、これらの PG合体の中でどのような役割をもっているのか、構造に分子が PSII から欠失すると、QA の機能に影響を与え基づいてある程度推測することもできるようになっるのではないかと推測された。しかし実際には、QAた。しかし、脂質分子は複合体のアセンブリーや修復ではなく QB の酸化還元電位が低下していることが熱のプロセスにも関与しており、それらの動的な過程に発光測定によって示唆された。そのため、変異株ではおける脂質の機能を結晶構造から推測することは難QA と QB の酸化還元電位の差が小さくなることにより、しい。さらに変異株を活用し、変異株のチラコイド膜

QA から QB への電子伝達速度が遅延するのではないかに蓄積しているアセンブリーや修復過程の中間体をと考えられる。D1 への部位特異的変異が PG 分子の欠分離して分析するなどの解析を通して、機能を明らか

失を引き起こし、D1 タンパク質の構造変化を介して、にして行く必要がある。また、複合体に存在する脂質

D1 に結合している QB に影響が生じたのではないかと

１分子ごとの機能についても、筆者らが PG について推定している。また、精製した PSII 複合体の SDS-PAGE

行っているように、脂質分子と相互作用しているタンの結果、S232AN234D 変異株では PsbV と PsbU の量がパク質のアミノ酸残基を部位特異的に改変して解析減少していた。結晶構造によれば、PG は表在性タンするなどの手法を駆使して明らかにすることが必要

パク質とは直接結合していないが、D1 の部分的な構造である。

変化が表在性タンパク質との結合に関わっているタ
ンパク質（例えば CP47 など）の構造に影響を与え、Received May 22, 2015; Accepted May 25, 2015; Publishedそれによって表在性タンパク質との結合が不安定化

August 31, 2015

し、精製段階で解離したのではないかと考えている。
また、PG664 と PG694 は QA の近傍にあり、PsbT、PsbL

参考文献と PsbM のヘリックスによって囲まれた領域に位置し

1.

Jordan, P., Fromme, P., Witt, H.T., Klukas, O.,ているため、PSII の二量体化に寄与していると推測さSaenger,

れる。しかし、S232AN234D 株の PSII はほとんど単量

Three-dimensional

体化しておらず、1 分子の PG の減少では単量体へのphotosystem I at 2.5 Å resolution. Nature 411, 909–

解離までは至らないのかもしれない。

917.
2.

	
  残りの PG702 と PG714 については、D2 の 262 番目

W.

and

Krauss,structureofN.

(2001)

cyanobacterial

Guskov, A., Kern, J., Gabdulkhakov, A., Broser, M.,
Zouni, A. and Saenger, W. (2009) Cyanobacterialのセリン残基と 263 番目のアスパラギン残基、D2 のphotosystem II at 2.9-Å resolution and the role of

231 番目のスレオニン残基と 140 番目のアルギニン残quinones, lipids, channels and chloride. Nat. Struct.

基とそれぞれ相互作用していることが結晶構造から

Mol. Biol. 16, 334–342.

122

光合成研究	  25 (2) 2015
3.

Umena, Y., Kawakami, K., Shen, J.R. and Kamiya, N.

electron transfer in Photosystem II after hydrolysis of(2011)

phosphatidylglycerol. Photosynth. Res. 93, 149–158.

Crystalstructureofoxygen-evolving

photosystem II at a resolution of 1.9 Å. Nature 473,
4.

13.

55–60.

photosynthesis without galactolipids. Proc. Natl.

Liu, Z., Yan, H., Wang K., Kuang, T., Zhang, J., Gui,

Acad. Sci. USA 111, 13571–13575.

L., An, X. and Chang, W. (2004) Crystal structure of

5.

7.

14.

C. and Chory, J. (2000) Galactolipid deficiency andresolution. Nature 428, 287–292.

abnormal chloroplast development in the Arabidopsis

Standfuss, J., Terwisscha van Scheltinga, A.C.,

MGD synthase 1 mutant. Proc. Natl. Acad. Sci. USA

Lamborghini,97, 8175–8179.

M.

and

Kühlbrandt,ofW.

(2005)

photoprotection

and

15.

Kelly,A.A.,

Stroebel, D., Choquet, Y., Popot, J.-L. and Picot, D.

Arabidopsis affects pigment composition in the(2003) An atypical haem in the cytochrome b6f

prolamellar body and impairs thylakoid membranecomplex. Nature 426, 413–418.

energization and photoprotection in leaves. Plant

Sakurai, I., Shen, J.R., Leng, J., Ohashi, S.,

Physiol. 148, 580–592.
16.

Kobayashi, K., Kondo, M., Fukuda, H., Nishimura,

evolving photosystem II complexes of cyanobacteria

M. and Ohta, H. (2007) Galactolipid synthesis inand higher plants. J. Biochem. 140, 201–209.

chloroplast inner envelope is essential for proper

Kubota, H., Sakurai, I., Katayama, K., Mizusawa, N.,thylakoid

Ohashi, S., Kobayashi, M., Zhang, P., Aro, E.-M. andembryogenesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104,

Wada, H. (2010) Purification and characterization of

17216–17221.

byexpressing

histidine-tagged

17.

subunits.

biogenesis,

photosynthesis,

andKobayashi, K., Narise, T., Sonoike, K., Hashimoto,
H., Sato, N., Kondo, M., Nishimura, M., Sato, M.,

Biochim. Biophys. Acta 1797, 98–105.

Toyooka, K., Sugimoto, K., Wada, H., Masuda, T.

Hasan, S.S., Yamashita, E., Ryan, C.M., Whitelegge,and Ohta, H. (2013) Role of galactolipid biosynthesis

J.P. and Cramer, W. A. (2001) Conservation of lipidinfunctions in cytochrome bc complexes. J. Mol. Biol.

complexes

414, 145–162.

chloroplast biogenesis in Arabidopsis. Plant J. 73,

Hölzl, G., Witt, S., Gaude, N., Melzer, M., Schöttler,

250–261.

lipidsinphotosynthesis

andmembrane

18.

lipid

coordinatedanddevelopmentof

thylakoid

membranes

photosynthetic
duringFujii, S., Kobayashi, K., Nakamura, Y. and Wada, H.
(2014)

Inducible

knockdownofhomeostasis in Arabidopsis. Plant Physiol. 150,

MONOGALACTOSYLDIACYLGLYCEROL

1147–1159.

SYNTHASE1

Dubertret, G., Mirshahi, A., Mirth, M., Gerard-Hirne,

organelle differentiation in Arabidopsis cotyledons.

C. and Tremolieres, A. (1994) Evidence from in vivo

Plant Physiol. 166, 1436–1449.

manipulations of lipid composition in mutants that
the

12.

M.A.,

(2008) Monogalactosyldiacylglycerol deficiency in

M.A. and Dörmann, P. (2009) The role of diglycosyl

11.

Schöttler,

Sundqvist, C., Dörmann, P., Karim, S. and Jarvis, P.

6803

10.

H.,

complex at 2.5 Å resolution. EMBO J. 24, 919–928.

photosystem I complex from Synechocystis sp. PCC

9.

Aronsson,nonphotochemical quenching in pea light-harvesting

Kobayashi, M. and Wada, H. (2006) Lipids in oxygen

8.

Jarvis, P., Dörmann, P., Peto, C.A., Lutes, J., Benning,spinach major light harvesting complex at 2.72 ÅMechanisms

6.

Awai, K., Ohta, H. and Sato, N. (2014) Oxygenic

D3-trans-hexadecenoic

19.

acid-containing

revealsroles

ofgalactolipids

inWu, W., Ping, W., Wu, H., Li, M., Gu, D. and Xu, Y.
(2013) Monogalactosyldiacylglycerol deficiency inphosphatidylglycerol is involved in the biogenesis of

tobaccothe light-harvesting chlorophyll a/b-protein complex

intersystem electron transport process and affects theof Chlamydomonas reinhardtii. Eur. J. Biochem. 226,

photostability of the photosystem II apparatus.

473–482.

Biochim. Biophys. Acta 1827, 709–722.

Kim, E.-H., Razeghifard, R., Anderson, J.M. and

20.

Chow, W.S. (2007) Multiple sites of retardation of

inhibits

thecytochromeb6f-mediated

Sakurai, I., Mizusawa, N., Wada, H. and Sato, N.
(2007) Digalactosyldiacylglycerol is required for123光合成研究	  25 (2) 201521.

stabilization of the oxygen-evolving complex ingenetically modified lipid content. Biochemistry 44,

photosystem II. Plant Physiol. 145, 1361–1370.

3134–3142.

Awai, K., Watanabe, H., Benning, C. and Nishida, I.

30.

(2007) Digalactosyldiacylglycerol is required for

Zhang L. (2005) Decreased stability of photosystem I

better photosynthetic growth of Synechocystis sp.

in dgd1 mutant of Arabidopsis thaliana. FEBS Lett.

PCC6803 under phosphate limitation. Plant Cell

579, 3619–3624.

Physiol. 48, 1517–1523.
22.

23.

31.

Oquist, G., Hurry, V. and Huner, N.P. (2006)

Wada,

of

Digalactosyl-diacylglycerol deficiency impairs thedigalactosyldiacylglycerol in cellular thermotolerance

capacity for photosynthetic intersystem electron

in Synechocystis sp. PCC 6803. Arch Microbiol. 191,

transport and state transitions in Arabidopsis thaliana

595–601.

due to photosystem I acceptor-side limitations. Plant

Mizusawa, N., Sakurai, I., Sato, N. and Wada, H.

Cell Physiol. 47, 1146–1157.

H.

(2009)

Involvement

32.

Benning, C. (1996) A null mutant of Synechococcus

light stress. FEBS Lett. 583, 718–722.

sp.

Sakata, S., Mizusawa, N., Kubota-Kawai, H., Sakurai,

sulfoquinovosyl diacylglycerol. J. Biol. Chem. 271,

I. and Wada, H. (2013) Psb28 is involved in recovery

7501–7507.

photosystem

II

at

high

temperature

in

33.

the

sulfolipid

Aoki, M., Sato, N., Meguro, A. and Tsuzuki, M.
diacylglycerol in photosystem II in two species of

Dörmann, P., Hoffmann-Benning, S., Balbo, I. andunicellular cyanobacteria. Eur. J. Biochem. 271, 685–

Benning, C. (1995) Isolation and characterization of

693.
34.

Van Mooy, B.A.S., Rocap, G., Fredricks, H.F., Evans,digalactosyl diacylglycerol. Plant Cell 7, 1801–1810.

C.T.

Kelly, A.A., Froehlich, J.E. and Dörmann, P. (2003)

dramatically

Disruption of the two digalactosyldiacylglycerol

picocyanobacteriasynthase genes DGD1 and DGD2 in Arabidopsis

environments. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103, 8607–

reveals the existence of an additional enzyme of

8612.
35.

and

Devol,

A.

decreasein

H.

(2006)

phosphorus

Sulfolipids
demandoligotrophic

bymarineSato, N., Sonoike, K., Tsuzuki, M. and Kawaguchi, A.

Härtel, H., Lokstein, H., Dörmann P., Grimm, B. and(1995) Impaired photosystem II in a mutant ofBenning, C. (1997) Changes in the composition ofChlamydomonas

thesulfoquinovosyl diacylglycerol. Eur. J. Biochem. 234,

photosynthetic

apparatus

inthereinhardtii

defectivein

16–23.

thaliana. Plant Physiol. 115, 1175–1184.

36.

Minoda, A., Sato, N., Nozaki, H., Okada, K.,

Reifarth, F., Christen, G., Seeliger, A.G., Dörmann,

Takahashi, H., Sonoike, K. and Tsuzuki, M. (2002)

P., Benning, C. and Renger G. (1997) Modification ofRole of sulfoquinovosyl diacylglycerol for thethe water oxidizing complex in leaves of the dgd1

maintenance of photosystem II in Chlamydomonas

mutant of Arabidopsis thaliana deficient in thereinhardtii. Eur. J. Biochem. 269, 2353–2358.

galactolipid digalactosyldiacylglycerol. Biochemistry29.

in(2004) Differing involvement of sulfoquinovosyl

galactolipid-deficient dgd1 mutant of Arabidopsis
28.

deficient

1827, 50–59.

galactolipid synthesis. Plant Cell 15, 2694–2706.
27.

PCC7942

Synechocystis sp. PCC 6803. Biochim. Biophys. Actaan Arabidopsis mutant deficient in the thylakoid lipid
26.

Güler, S., Seeliger, A., Härtel, H., Renger, G. andthe sensitivity of Synechocystis sp. PCC 6803 to high

of

25.

Ivanov, A.G., Hendrickson, L., Krol, M., Selstam, E.,

Mizusawa, N., Sakata, S., Sakurai, I., Sato, N. and(2009) Lack of digalactosyldiacylglycerol increases

24.

Guo, J., Zhang, Z., Bi, Y., Yang, W., Xu, Y. and37.

Minoda, A., Sonoike, K., Okada, K., Sato, N. and36, 11769–11776.

Tsuzuki, M. (2003) Decrease in the efficiency of the

Steffen, R., Kelly, A.A., Huyer, J., Dörmann, P. andelectron donation to tyrosine Z of photosystem II in

Renger, G. (2005) Investigations on the reactionan SQDG-deficient mutant of Chlamydomonas.

pattern of photosystem II in leaves from Arabidopsis
thaliana

wild

type

plantsandmutants

FEBS Lett. 553, 109–112.

with

38.

124

Sato, N., Aoki, M., Maru, Y. Sonoike, K., Minoda, A.

光合成研究	  25 (2) 2015
andTsuzuki,M.

(2003)

Involvementofand Wada, H. (2007) Effects of the lack ofsulfoquinovosyl diacylglycerol in the structural

phosphatidylglycerol

integrity and heat-tolerance of photosystem II. Planta

photosystem II. Plant Physiol. 144, 1336–1346.

217, 245–251.
39.

40.

41.

47.

Domonkos, I., Malec, P., Sallai, A., Kovács, L., Itoh,characterization

lipid

Gombos, Z. (2004) Phosphatidylglycerol is essential

metabolism of Chlamydomonas reinhardtii. Eur. J.

for oligomerization of photosystem I reaction center.

Biochem. 230, 987–993.

Plant Physiol. 134, 1471–1478.

ofmutants

affectedinYu, B., Xu, C. and Benning, C. (2002) Arabidopsis

48.

Xu, C., Härtel, H., Wada, H., Hagio, M., Yu, B.,

disrupted in SQD2 encoding sulfolipid synthase is

Eakin, C. and Benning, C. (2002) The pgp1 mutant

impaired in phosphate-limited growth. Proc. Natl.

locus

Acad. Sci. USA 99, 5732–5737.

phosphatidylglycerolphosphate

Yu, B. and Benning, C. (2003) Anionic lipids are

impaired activity. Plant Physiol. 129, 594–604.
49.

ofArabidopsis

encodessynthaseawith

Hagio, M., Sakurai, I., Sato, S., Kato, T., Tabata, S.

Arabidopsis. Plant J. 36, 762–770.

and Wada, H. (2002) Phosphatidylglycerol is

Sato, N., Hagio, M., Wada, H. and Tsuzuki, M.

essential(2000) Requirement of phosphatidylglycerol for

membranes in Arabidopsis thaliana. Plant Cellphotosynthetic function in thylakoid membranes.

Physiol. 43, 1456–1464.
50.

for

the

developmentof

thylakoid

Babiychuk, E., Müller, F., Eubel, H., Braun, H.P.,

Hagio, M., Gombos, Z., Várkonyi, Z., Masamoto, K.,

Frentzen, M. and Kushnir, S. (2003) Arabidopsis

Sato, N., Tsuzuki, M. and Wada, H. (2000) Direct

phosphatidylglycerophosphate synthase 1 is essential

evidence for requirement of phosphatidylglycerol infor chloroplast differentiation, but is dispensable for
mitochondrial function. Plant J. 33, 899–909.
51.

Kobayashi, K., Fujii, S., Sato, M., Toyooka, K. andGombos, Z., Várkonyi, Z., Hagio M, Iwaki, M.,

Wada,

Kovács, L., Masamoto, K., Itoh, S. and Wada, H.

phosphatidylglycerol and functional overlaps with

(2002) Phosphatidylglycerol requirement for theother thylakoid lipids in Arabidopsis chloroplast

function of electron acceptor plastoquinone QB in thebiogenesis. Plant Cell Rep. 34, 631–642.

photosystem II reaction center. Biochemistry 41,

52.

H.

(2014)

SpecificroleofEndo, K., Mizusawa, N., Shen, J.R., Yamada, M.,

3796–3802.

Tomo, T., Komatsu, H., Kobayashi, M., Kobayashi,

Itoh, S., Kozuki, T., Nishida, K., Fukushima, Y.,

K. and Wada, H. (2015) Site-directed mutagenesis of

Yamakawa, H., Domonkos, I., Laczkó-Dobos, H.,amino acid residues of D1 protein interacting with

Kis, M., Ughy, B. and Gombos, Z. (2012) Two

phosphatidylglycerol

functional sites of phosphatidylglycerol for regulation

plastoquinone QB in photosystem II. Photosynth. Res.,of reaction of plastoquinone QB in photosystem II.

in pressaffectsthefunction

Biochim. Biophys. Acta 1817, 287–297.
46.

ofM., Strzalka, K., Wada, H., Itoh, S., Farkas, T. and

795–804.

45.

side

Osafune, T. and Kawaguchi, A. (1995) Isolation andphotosystem II of photosynthesis. Plant Physiol. 124,
44.

donor

K., Shen, G., Ughy, B., Bogos, B., Sakurai, I., Kis,

Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97, 10655–10660.
43.

the

Sato, N., Tsuzuki, M., Matsuda, Y., Ehara, T.,

required for chloroplast structure and function in42.

on

Sakurai, I., Mizusawa, N., Ohashi, S., Kobayashi, M.

Lipids in Photosynthetic Protein Complexes
Kaichiro Endo, Koichi Kobayashi, Hajime Wada*
Department of Life Sciences, Graduate School of Arts and Sciences, The University of Tokyo

125

of

光合成研究	  25 (2) 2015

解説	 植物のチラコイド膜脂質の合成と葉緑体発達における役割‡	 	 東京大学大学院	
 総合文化研究科	
 広域科学専攻	 小林	
 康一*
チラコイド膜の大規模な形成を伴う葉緑体の発達は、細胞内で起こる最も顕著な形態変化の一つであり、光独立栄養成長を行う植物にとって必須のプロセスである。チラコイド膜は脂質二重層を基本構造とし、そこに光合成色素やタンパク質が適切に配置されることで機能する。そのため、チラコイド膜の発達と光合成装置の構築には、脂質の合成が色素やタンパク質と協調的に行われる必要があり、このプロセスが葉緑体の分化・発達を決定づける一つの要因となっている。本稿では、高等植物におけるチラコイド膜脂質の合成とその制御を解説し、脂質合成が葉緑体発達の他のプロセスとどのように関連するのかについて、最近の知見を交えて紹介する。
1. はじめに成装置の構築やチラコイド膜形成に必須であり、葉緑§	  チラコイド膜は光合成電子伝達や ATP 合成の場で体の発達における最も重要なプロセスの一つである。

あり、その形成は光独立栄養成長を行う植物やシアノ

光合成反応系を安全かつ効率的に構築するには、チラバクテリアにとって欠かせないプロセスである。チラ

コイド膜脂質が光合成色素やタンパク質と協調的にコイド膜は脂質二重層を土台に、光化学系複合体やシ合成され、それらと適切に組み合わされる必要がある。

トクローム b6f 複合体、ATP 合成酵素などが埋め込ま光合成における脂質の役割については本特集の遠藤れることで形成される。糖脂質を主成分とする葉緑体

らによる解説 1)で詳しく述べられているので、本稿での脂質組成はシアノバクテリアとよく似る一方で、そは、植物の脂質合成経路や、チラコイド膜構築におけの他の植物細胞のオルガネラ膜とはまったく異なっる脂質の役割に加え、葉緑体発達制御と脂質合成とのているため、酸素発生型の光合成において特殊な役割

関わりについて最近明らかになってきた知見を紹介を持つと古くから考えられてきた。光合成におけるチする。

ラコイド膜脂質の機能は、特にシアノバクテリアにおいて詳細に解析されており、X 線結晶構造解析や生化

2. 葉緑体脂質の組成と性質学的な解析から、光化学系 I や光化学系 II 複合体に脂	  チラコイド膜に含まれる代表的な脂質の構造を図 1

質が存在し、重要な構成要素となっていることが示さに示す。葉緑体チラコイド膜の脂質組成はリン脂質をれている。また、変異体解析から、脂質が光化学反応

主成分とする一般的な生体膜とは大きく異なり、そのや電子伝達反応に深く関わっており、光化学系複合体

90%近くをモノガラクトシルジアシルグリセロールの構造や機能の維持に必須なことも分かってきてい（MGDG）、ジガラクトシルジアシルグリセロールる。植物においても、リパーゼ処理を施した単離葉緑（DGDG）、スルホキノボシルジアシルグリセロール体の解析やシロイヌナズナの変異体解析から、脂質が（SQDG）の 3 種のグリセロ糖脂質が占める 2)。主要

光合成の反応に必須であることが明らかとなっておリン脂質としては唯一ホスファチジルグリセロール

1)り、光合成における膜脂質の役割が注目されている 。

（PG）がチラコイド膜に豊富に存在し、残りの約 10%	  チラコイド膜の基本構造を担う脂質の合成は、光合を構成する。葉緑体内包膜の脂質組成もチラコイド膜と非常に良く似るが、外包膜では、葉緑体以外の膜の‡主要脂質であるホスファチジルコリン（PC）やホスフ

解説特集「光合成と脂質」

ァチジルイノシトール（PI）の割合が増える 3)（図 2A）。

*連絡先 E-mail: kkobayashi@bio.c.u-tokyo.ac.jp126光合成研究	  25 (2) 2015

図 1. チラコイド膜脂質 の構造と性質
チラコイド膜の主要脂質はその構造や性質から、糖脂質（MGDG、DGDG、SQDG）とリン脂質（PG）、非荷電脂質（MGDG、
DGDG）と酸性（陰イオン性）脂質（SQDG、PG）、非ラメラ脂質（MGDG）とラメラ脂質（DGDG、SQDG、PG）に分類される。R1、R2: 炭素長 15 もしくは 17 のアルキル鎖。

MGDG、DGDG、SQDG は非光合成色素体においても主要膜脂質である一方は別々の進化を遂げてきたと考えられる。

4)	  MGDG の疎水性尾部は、ヘキサデカトリエン酸、これらの糖脂質は色素体以5,6)（図 2B）（C16:3）やオクタデカトリエン酸（リノレン酸、C18:3）（後述するように、例外としてリン欠乏時には DGDGといった折れ曲がりの多いシス型多価不飽和脂肪酸

が色素体外の膜に蓄積する）。葉緑体の脂質組成はシで構成されるのに対し、極性頭部はガラクトース 1 分

外のオルガネラ膜ではほとんど見られない

アノバクテリアと非常に近いことから

7,8)、葉緑体の特子のみなので、極性頭部が相対的に小さいコーン型の殊な脂質組成はシアノバクテリアとの細胞内共生の立体構造を持つ。その結果、MGDG 単独ではラメラ構

際に植物にもたらされ、現代まで大きく変わることな造を作れず、代わりにヘキサゴナル II とよばれる非二

く保存されてきた可能性が高い。しかしながら、ガラ

分子膜構造をとる（図 3）。一方、DGDG や SQDG、PG

クト脂質の合成経路やそれに関わる酵素遺伝子は植は極性頭部と疎水性尾部のバランスがよく、シリンダ

物とシアノバクテリアで大きく異なることから

9)、両ー型の立体構造を持つため、水溶液中で二分子膜構造

者は共通の脂質組成を維持しつつも、遺伝子レベルでを形成する 10)。チラコイド膜の MGDG:DGDG 比は 2:1

図 2. 膜の脂質組成の比 較（A）ホウレンソウから単離された葉緑体のチラコイド膜 2) 、内包膜 3)、外包膜 3)、およびカリフラワー花芽から単離された色素体包膜 4) の脂質組成。
（B）シロイヌナズナのオルガネラ膜（葉緑体 43)、ミトコンドリア 5)、細胞膜 6)）とシアノバク
テリア Synechocystis sp. PCC 68038)の膜脂質組成の比較。

127

光合成研究	  25 (2) 2015に近い値をとることが知られており、この組成がチラ

図 4 に示す。植物では、ガラクト脂質（MGDG、DGDG）

コイド膜特有の構造に重要である可能性が示唆されの合成は色素体包膜で行われる 13)。まず、MGDG 合成ている。MGDG と同様に非ラメラ脂質で、ヘキサゴナ

酵素により UDP-ガラクトースのガラクトース分子がル II 構造を作るホスファチジルエタノールアミン（PE）

ジアシルグリセロール（DAG）に転移され、MGDG ががチラコイド膜や内包膜にまったく含まれないのは、合成される。合成された MGDG の多くはチラコイド

興味深い点である。また、ラメラ脂質である DGDG は、膜などの脂質二重層の形成に使われるが、一部はリンが欠乏したような条件下では細胞膜やミトコン

DGDG 合成の基質となる。ほとんどの DGDG は、

5,11)

、リン脂

MGDG にもう 1 分子のガラクトースが UDP-ガラクト質、とくに同じく主要ラメラ脂質である PC の機能をースから転移され合成される。この反応は、DGDG 合

代替することが示唆されている。

成酵素によって触媒される。それに加え、MGDG のみ

	
  MGDG と DGDG が電荷をもたない脂質であるのにを基質に連続的に糖転移反応がおこり、DGDG や、さ対し、SQDG と PG は酸性脂質であり、極性頭部に負らにガラクトース分子が付加されたトリガラクトシ

電荷を持つ（図 1）。そのため、SQDG と PG はある程

ルジアシルグリセロール（TGDG）やテトラガラクト度相補的な関係にあり、その機能はガラクト脂質ではシルジアシルグリセロール（TeDG）などのオリゴガ置き換えることができないと考えられている。実際、ラクト脂質を合成する経路も存在する 13)。この反応はリンを欠乏した生育条件では、リン脂質である PG のSFR2（SENSITIVE TO FREEZING 2）によって行われ、量が減少する代わりに SQDG が増加し、膜の酸性脂質

DGDG 合成酵素とは異なったアノマーの DGDG 分子

ドリア膜などの色素体外の膜にも局在し。一方で、を生成する 14)。DGDG 合成酵素が二つ目のガラクトー

PG を欠損したシアノバクテリアやシロイヌナズナのス分子を α1,6 配位で転移するのに対し、SFR2 は連続

変異体では光合成活性が著しく損なわれることから、的に β1,6 配位で転移するため、この酵素によって合成

SQDG でも代替できない PG 独自の機能があることもされる DGDG やオリゴガラクト脂質はすべて β アノマの総量を一定に保つことが知られている

12)

1)

分かっている 。

ーとなる。
	  高等植物の MGDG 合成酵素はタイプ A とタイプ Bの 2 タイプに分けられ、シロイヌナズナにはタイプ A
として MGD1 が、タイプ B として MGD2 と MGD3 が存在する 15)。MGD1 は光合成器官の細胞で強く発現し、葉緑体内包膜に局在する 16)。通常の生育条件下では、
MGDG 合成の大部分は MGD1 によって行われ、MGD1のノックアウト変異体（mgd1-2）ではチラコイド膜の発達がほとんど見られなくなる 17)。一方、MGD2 とMGD3 は緑色組織ではほとんど発現せず、その細胞内局在も MGD1 と異なり、色素体の外包膜である 16)。
MGD2 と MGD3 はリン欠乏時や花粉管伸長時などの特殊な条件で強く発現し 18)、おもに DGDG 合成のた

図 3. ヘキサゴナル II 構造と二分子膜構 造めの基質を供給する。mgd2mgd3 二重変異体はリン欠（A）疎水性尾部に対し極性頭部の体積の占める割合が乏条件下でのみ表現型を示すことから、リン欠乏時に小さい MGDG はコーン型をしており、ヘキサゴナル IIとよばれる、極性頭部を内側に集合した構造をとりやす

特に重要な働きをするアイソフォームであると言えい。
（B）DGDG、SQDG、PG はシリンダー型をしており、水溶液中で二分子膜構造を形成する 10)。

る 19)。
	  DGDG 合成酵素にも、DGD1 と DGD2 の二つのアイ
ソフォームが存在することがシロイヌナズナやその3. 高等植物のチラコイド膜脂質合成経路

他の被子植物で確認されており、ともに葉緑体外包膜

3.1. ガラクト脂質合成経路に局在する 13)。DGD1 は MGD1 とともに働き、チラコ

	  植物における主要チラコイド膜脂質の合成経路を

128

光合成研究	  25 (2) 2015

図 4. 植物のチラコイド 膜脂質とそれに関連した脂質の合 成経路
代謝の流れを矢印で、脂質中間体や最終産物は灰色のボックスで示す。反応に関わる酵素名は太字で示され、シロイヌナ
ズナで明らかとなったものである。アスタリスク（*）は、葉緑体外に局在する酵素を示す。

イド膜形成に必要な DGDG の大部分を合成する。それされる 12)。最後に、SGDG 合成酵素（SQD2）が UDP-に対し、DGD2 は MGD2/MGD3 とともに、おもにリンスルホキノボースの糖残基を DAG に転移し、SQDG

欠乏時の DGDG 合成に貢献する。dgd1 変異体ではが完成する 23)。シロイヌナズナの UGP3、SQD1、SQD2

DGDG 量が野生株の 10%程度にまで減少し 20)、さらにのノックアウト変異体はどれも SQDG をまったく合成。しできないため 22,23)、これらはすべて SQDG 合成に必須

かし、dgd1dgd2 二重変異体においてもごくわずかにの遺伝子である。UGP3、SQD1 および SQD2 の発現は

DGDG が合成され、それらは SFR2 に由来すると思わいずれもリン欠乏条件下で上昇し、それに伴い SQDGれる。SFR2 は通常のガラクト脂質合成にほとんど寄

合成量も増加する。また、SQD2 は SQDG 合成に加え、与しないが、低温条件下での凍結耐性獲得に必要であ

別の酸性糖脂質であるグルクロノシルジアシルグリることが、シロイヌナズナの変異体解析により示されセロール（GlcADG）の合成にも関わることが最近明

dgd2 との二重変異により検出限界レベルとなる。SFR2 は、非ラメラ脂質である MGDG を、らかとなった 24)。シロイヌナズナ野生株や ugp3、sqd1

ラメラ脂質であり極性頭部の水和量が多い TGDG や変異体ではリン欠乏条件下で GlcADG が蓄積するが、TeDG といったオリゴガラクト脂質に変換することで、

sqd2 で は 蓄 積 が 見 ら れ な い た め 、 SQD2 の 活 性 が凍結するような条件下で膜を安定化すると考えられ

GlcADG の合成に必要であることが示された。直接的ている。

な証拠はまだないが、SQD2 は UDP-グルクロン酸と

ている

14)

21)

DAG を基質に GlcADG を合成すると推測されている。
3.2. SQDG 合成経路
	  SQDG を合成するには、基質となる UDP-スルホキ

3.3. PG 合成経路

ノボースが作られる必要がある。まず、色素体内でグ	  植物の PG 合成は、葉緑体、ミトコンドリア、ER の

ルコース-1-リン酸と UTP から UDP-グルコースが作ら

3 つの細胞小器官で行われる。PG 合成の最初のステッれる。シロイヌナズナでは、この反応は UDP-glucose

プはホスファチジン酸（PA）から CDP-DAG への変換

pyrophosphorylase 3（UGP3）によって触媒される

22)。

であり、CDP-DAG 合成酵素（CDS）によって行われ次に、UDP-スルホキノボース合成酵素（SQD1）による。合成された CDP-DAG は PG リン酸（PGP）合成って UDP-グルコースが UDP-スルホキノボースに変換

酵素によって PGP に変換され、さらに PGP ホスファ129

光合成研究	  25 (2) 2015
ターゼによる脱リン酸化を受け、PG となる。ミトコ

生株の 60%に低下するが、DGDG の割合はほとんど変ンドリアでは、PG はさらにカルジオリピン（CL）へわらない 31)。その変異体では、チラコイド膜形成量がと代謝される。

若干減少し、膜の構造にも多少変化が見られた。同様	  シロイヌナズナの CDS は CDS1 から CDS5 までアイの現象はトウモロコシやタバコの変異体でも観察さソフォームがあり、そのうち CDS1、CDS2、CDS3 はれている 32,33)。興味深いことに、mgd1-1 変異体では、ER に 25)、CDS4 と CDS5 は色素体に局在する 26)。CDS

強光条件下でチラコイド膜のプロトン透過性が増加

活性は植物のミトコンドリアからも検出されているすることでプロトン駆動力が減少し、キサントフィル

が、ミトコンドリアに局在する CDS は今のところまだサイクルによる光防護機能が低下することが報告さ見つかっていない。PGP 合成酵素は PGP1 と PGP2 のれている 34)。また、in vitro での解析から、MGDG は

二つのアイソフォームがシロイヌナズナに存在する。

ヘキサゴナル II 構造を膜上で作ることで、ビオラキサ

PGP1 が色素体とミトコンドリアの両方に局在するのンチンなどのキサントフィル類をチラコイド膜に溶、PGP2 は ER に局在することが分かっていけやすくすることが分かっている 35)。さらに、MGDGる 28)。PGP1 のノックアウト変異体では、葉緑体の発はビオラキサンチンデエポキシダーゼのチラコイド

達が著しく損なわれる一方で、ミトコンドリアの形態

膜への結合を仲介し、LHCII に結合したビオラキサン

に対し

27)

は影響を受けない

27,29)

チンの変換を促進することが示された 36)。これらの結。しかし、ミトコンドリアの PGP

合成活性自体は PGP1 変異体で大きく低下している 27)。

果から、MGDG はチラコイド膜のプロトン駆動力を維

このことは、ER における PGP2 活性はミトコンドリア

持すると共に、ビオラキサンチンの脱エポキシ化を促

での PGP1 欠損を相補するが、葉緑体での PGP1 欠損

進することで、チラコイド膜の光防護応答に寄与するを相補できないことを示唆している。pgp2 変異体は、と考えられる。一方、MGD1 のノックアウト変異体

それ単独ではとくに明らかな表現型を示さないが、

mgd1-2 では、MGDG だけでなく DGDG の合成量も著PGP1 ノックアウト変異体である pgp1-2 との二重変異

しく低下し、ガラクト脂質の割合が野生株の 3%程度

により胚性致死になることから、PGP2 は PGP1 の相補まで減少する 17)。その結果、葉の色素体においてもチ的な機能を果たすことが分かっている 28)。

ラコイド膜の形成がほとんど見られなくなることか	
  PG 合成の最後のステップを触媒する PGP ホスファ

ら、チラコイド膜形成にガラクト脂質が必須であるこ

ターゼは、高等植物ではまだ同定されていないが、酵とが明らかである。面白いことに、mgd1-2 をリン欠乏

母の PGP ホスファターゼである Gep4p のオルソログ

条件下で生育すると、タイプ B の MGD2 と MGD3 のが緑藻のクラミドモナスからクローニングされ、酵母活性化により DGDG が蓄積し、チラコイド膜様の内膜の Δgep4 変異体を相補することが最近明らかにされて構造がみられるようになった 37)。それと同時にクロロいる 30)。今後の詳細な解析が期待される。

フィルや光化学系のタンパク質の蓄積も起こったが、光合成活性はまったく回復しなかった。このことは、

4. チ ラ コ イ ド 膜 の 形 成 や 機 能 に お け る 脂 質

DGDG の蓄積は光化学系を含む内膜構造の形成を誘の役割導できるが、MGDG 無しでは正常な光合成電子伝達反	  チラコイド膜は、脂質二重層にタンパク質や色素な応を行えないことを示唆している。

どが適切に配置されることで形成されるため、土台と	  一方、シアノバクテリアにおける解析から、チラコなる脂質の組成は、チラコイド膜の形成や機能に大き

イド膜を形成するための脂質成分は、必ずしもガラク

く影響する。光合成電子伝達反応における脂質の機能

ト脂質である必要はないことが最近明らかとなった。

は本特集の遠藤らによる解説で詳しく述べられてい植物が UDP-ガラクトースと DAG から一段階の反応で1)、ここでは高等植物で明らかとなったチラコ

MGDG を合成するのに対し、シアノバクテリアは、まイド膜の構築や機能維持における脂質の役割を解説

ず前駆体としてモノグルコシルジアシルグリセローする。

ル（GlcDG）を合成し、その後、極性頭部のグルコー

	  MGD1 の発現量が野生株の 25%程度まで減少したシ

スをガラクトースに異性化することで MGDG を合成

ロイヌナズナの mgd1-1 変異体では、MGDG 含量が野する 9)。この異性化を触媒する酵素遺伝子 mgdE が同

るので

130

光合成研究	  25 (2) 2015
定され、Synechocystis sp. PCC 6803 において mgdE 破壊

ド膜形成における PG の役割を相補できると考えられ株が作成された

38)。mgdE 変異体はガラクト脂質を合る。しかし、リン欠乏下でチラコイド膜を形成した成できない代わりに前駆体の GlcDG を蓄積するのだ

pgp1-2 においても、依然として色素体内に異常な空胞が、興味深いことに、この変異体はチラコイド膜を形構造が多数見られた。よって、PG の存在は色素体内成し、完全ではないが光合成も行うことが示された。

の膜の動態に強く影響すると思われる。

この結果は、チラコイド膜の形成や機能にガラクト脂	  PG の欠損が植物のチラコイド膜形成を著しく阻害質は必須ではなく、バルクの構成成分としては GlcDGする一方、SQDG の欠損はチラコイド膜の構造に明らで代替可能であることを示唆している。植物でも同じかな影響を与えない 43)。しかし、PGP1 のアミノ酸置ことがいえるのか、今後の研究の進展が待たれる。

換変異により PG の含量が約 35%減少した pgp1-1 変異	  DGDG がチラコイド膜の形態に与える影響は、

体と sqd2 との二重変異体では、チラコイド膜の形成が

DGDG の合成欠損変異体を用いて明らかにされてい若干阻害されグラナスタックが減少することから 43)、

る。dgd1 や dgd1dgd2 二重変異体では、チラコイド膜

SQDG がチラコイド膜形成における PG の機能を部分が著しく湾曲し、膜のないストロマ領域が広範囲に生的に相補することは明白である。シロイヌナズナと異じることから、DGDG はチラコイド膜の形態の維持になり、緑藻のクラミドモナスでは、SQDG の合成を阻

20,39)。DGDG はシリンダー型

害するだけでチラコイド膜の異常な湾曲を引き起このラメラ脂質であり、in vitro の解析により DGDG がす 44)。また、シアノバクテリアでは、SQDG 合成を必

膜のラメラ構造の維持に重要であることが示されて須とする種（Synechocystis sp. PCC 6803 など）と、し重要であることが分かる

40)、DGDG 欠失変異体では、DGDG と非ない種（Synechococcus elongatus PCC 7942 など）がい

ラメラ脂質である MGDG との比が大きく変わることることから 45)、SQDG の要求性は生物種によって大きで、チラコイド膜の形態が異常になるのかもしれない。

く異なるのかもしれない。

いることから

DGDG のガラクトースの重要性を確かめるために、
Hölzl らはバクテリアの糖転移酵素をシロイヌナズナ

5. 光 合 成 装 置 の 構 築 と 協 調 し た ガ ラ ク ト 脂の DGDG 欠損変異体に導入し、DGDG の代わりにグ質合成

ルコシルガラクトシルジアシルグリセロール（GGD）

	  不完全な光合成反応は活性酸素を生じ細胞を傷つを合成させることに成功した

39,41)。GGD を蓄積したけるため、葉緑体や光合成装置の形成は生育段階や環

dgd1 や dgd1dgd2 ではチラコイド膜の異常な湾曲が見境に応じて厳密に制御されている。チラコイド膜の発られなくなったことから、チラコイド膜の正常な形態

達は葉緑体発達のなかでもっとも顕著な形態的変化には、極性頭部のガラクトース特有の性質というよりであり、多量の脂質合成を必要とする。そのため、脂も、DGDG の糖が二つ連なった構造が重要であること

質の合成はクロロフィルや光合成タンパク質の合成が示された。一方で、光合成電子伝達反応においては、や光合成装置の構築と協調する必要がある。

GGD の蓄積は DGDG 欠損の影響を部分的にしか相補	  山領ら 46)はキュウリの暗所芽生えを用いて、ガラクしなかったことから、ある種の光合成反応には DGDG

ト脂質合成の活性化には、植物ホルモンのサイトカイの 2 番目のガラクトースの構造が必須であると考えら

ニンによる MGD1 の発現誘導と、光による酵素レベルれる。

での活性化の両方が重要であることを明らかにした。

	  酸性脂質である PG や SQDG も、チラコイド膜の形

その後の研究から、MGD1 は in vitro で葉緑体型のチ成や形態に大きな影響を与える。葉緑体の PG 合成を

オレドキシン f および m による還元をうけて活性化さ欠損した pgp1-2 変異体ではチラコイド膜がほとんどれることが分かった 47)。チオレドキシンは、葉緑体の形成されず、代わりに小胞や大きな空胞構造が色素体

転写/翻訳、カルビンサイクルやクロロフィル合成、光内にみられる

29,42)。pgp1-2 をリン欠乏条件下で生育す

化学系の構築など、葉緑体発達に関わる様々なプロセ

るとガラクト脂質や SQDG の合成が活性化され、チラスの光レドックス制御に関与しており、MGD1 の酵素

コイド膜様の構造が形成されることから

42)

、糖脂質、

活性の調節もその協調的制御の一つだと考えられる。

特におそらく SQDG が多量に合成されれば、チラコイ

興味深いことに、脂肪酸合成のキーステップを担うア

131

光合成研究	  25 (2) 2015
セチル CoA カルボキシラーゼも、葉緑体チオレドキシ

ヌナズナでも確かめられており、MGD1 だけでなくンによる光レドックス制御を受けることが報告され

DGD1 の光による発現誘導にも関わることが明らかと。そのため、ガラクト脂質合成とそれに必要なった 18,51)。クロロフィル合成に関わる CHLH やアンな新規の脂肪酸合成は、チオレドキシンシステムによテナタンパク質をコードする LHCB6 と同様に、MGD1って光合成電子伝達の活性とリンクしている可能性

や DGD1 は光によって発現が誘導されるが、サイトカが考えられる。

イニン受容体の変異体では、光誘導が起こらなかった。

	  また、レドックス制御に加え、MGDG 合成酵素は酸

また、光シグナル因子の HY5 や葉緑体発達因子の GLK

性脂質である PA や PG によって活性化されることが、といった転写因子も、MGD1 や DGD1 の発現に大きな

ている

48)

in vitro における解析から分かっている49)。PA はガラ

影響を与えることが分かった。これらの因子はすべて、クト脂質合成の前駆体であり、また、PG はガラクト

クロロフィル合成や光合成に関わる核コードの遺伝脂質と共にチラコイド膜を構成する主要脂質である子の発現調節に深く関わっており、MGD1 や DGD1 とことから、これらの脂質が実際にチラコイド膜形成時の共発現においても、重要な役割を担っていると考えに MGDG 合成を活性化する可能性は十分考えられる。

られる。

MGD1 の酵素レベルでの制御の重要性は、緑色硫黄細	  我々はまた、遺伝子発現制御がガラクト脂質合成と菌の MGDG 合成酵素を用いた解析から示唆されてい光合成装置の形成との協調に関わる可能性を明らか

は、緑色硫黄細菌の Chlorobaculum tepidumにした 51)。クロロフィル合成を欠損した変異体では、から MGDG 合成酵素（MgdA）を同定し、その遺伝子

MGD1 や DGD1 の発現が抑制された。さらに、カロテを用いて mgd1-2 の相補実験を行った。C. tepidum のノイド合成阻害剤であるノルフルラゾンを処理した

mgdA を発現した mgd1-2 は野生株と同程度までガラク

子葉では、光合成関連遺伝子の発現とともに、MGD1

ト脂質を蓄積し、正常な光合成能を示した一方で、一や DGD1 の発現が強く抑制されることも分かった。こ部の葉緑体においてチラコイド膜の異常な発達が観のように、葉緑体の機能が阻害されると、その状態が察された。MgdA は植物の MGDG 合成酵素とはまった

核に伝えられ、葉緑体機能に関連する遺伝子の発現がく別のタイプの糖転移酵素であり、MGD1 とは異なる

変化することが知られており、その情報伝達に関わる活性制御を受けると考えられる。そのため、mgdA に因子をプラスチドシグナルと呼ぶ 52)。葉緑体の機能がよる mgd1-2 相補体では、タンパク質レベルでの活性阻害されても核の光合成関連遺伝子の発現抑制が強制御の違いにより、チラコイド膜形成の制御が正常にく起きない変異体のスクリーニングから、プラスチド

働かずに膜の異常発達を引き起こしたのかもしれな

シグナリングにおいて中心的な役割を果たす因子でい。

ある GENOMES UNCOUPLED 1（GUN1）が見出され	  ガラクト脂質合成は、タンパク質レベルでの活性化ている 53,54)。MGD1 や DGD1 の発現を gun1 変異体でに加え、転写レベルでも葉緑体発達と協調した制御を調べたところ、野生株ではノルフルラゾン処理で発現

る。増田ら

50)

46)

による解析では、暗所発芽したキュが強く抑制されるところが、gun1 変異体ではほとんど

ウリの黄化子葉に光を当てると MGD1 の発現量が顕抑制されなかった 51)。これらの結果は、ガラクト脂質

著に増加するが、黄化子葉を胚軸から切り離した場合合成を担う遺伝子も、他の核コードの光合成関連遺伝

では、MGD1 の誘導は低く抑えられた。一方、切除し子と同様に、葉緑体の機能状態に応じて GUN1 によるた黄化子葉にサイトカイニンを処理すると、暗所にお発現制御を受けることを示している。

受ける。山領らいても光照射と同様に MGD1 の発現が誘導された。サ
イトカイニンはキュウリなどの子葉では根や茎から6. 協 調 的 な 葉 緑 体 発 達 制 御 に 果 た す チ ラ コ

子葉へと輸送され、光シグナルの下流で緑化促進に働

イド膜脂質の役割くといわれており、キュウリ MGD1 の発現においても、

	  葉緑体の機能状態がガラクト脂質合成を制御する

サイトカイニンが決定的な役割を果たしていると考一方で、脂質合成もまた、葉緑体の発達制御に密接にえられる。

関わることが、脂質合成の変異体解析から明らかとな	  サイトカイニンシグナルの重要性はその後シロイってきている。

132

光合成研究	  25 (2) 2015	  シロイヌナズナの MGD1 ノックアウト変異体であとで内膜形成を誘導させると、抑制されていた光合成

る mgd1-2 では、チラコイド膜はほとんど形成されず、関連遺伝子の発現が有意に回復した 37)。興味深いこと

代わりに内包膜がストロマ側へ陥入したような膜構に、PG 合成を欠損した pgp1-2 の解析からも同様の結。内包膜の陥入構造は MGDG 合成果が得られた 42)。すなわち、pgp1-2 変異体では、葉緑酵素特異的な阻害剤である galvestine-1 を処理したシ体や核コードの光合成関連遺伝子の発現が抑制され造が見られる17,37)

ロイヌナズナの葉の色素体でも見られたことから

55)、

るが、リン欠乏により糖脂質合成を活性化することで、

MGDG 合成の阻害に起因するものと思われる。このよ

それらの発現抑制が弱まることが分かった。このよううな膜構造は、成熟した野生株の葉緑体では見られなな現象はクロロフィル合成の変異体では見られなか

いが、葉緑体発達の極めて初期の段階における未発達ったことから 37)、チラコイド膜脂質合成の変異体に特な色素体でしばしば観察される 56)。そのため、MGDG

異的なものである可能性が高い。mgd1-2 も pgp1-2 も合成阻害によりみられる内包膜の陥入構造は、内包膜リン欠乏条件下で光合成電子伝達活性を示さないこからのチラコイド膜形成が非常に初期の段階で阻害とから、チラコイド膜脂質合成は、光合成反応とは独された結果なのかもしれない。mgd1-2 ではチラコイド

立したかたちで、葉緑体や核にコードされた光合成関膜の形成阻害に加え、色素体の核様体が凝集したよう連遺伝子の発現に影響すると考えられる。葉緑体の脂な構造が見られる

37)。核様体は葉緑体の発達に伴い、質合成がどのように遺伝子発現に影響を与えるのか

その局在や形態を大きく変化させることが知られては不明であるが、ヌクレオイドの凝集状態が葉緑体ゲおり、チラコイド膜の形成と密接に関わっている。原ノムの転写活性に影響することが分かっているので色素体のような未成熟な色素体では、核様体はストロ

60)

マの中央付近に局在するが、葉緑体へと発達する過程

遺伝子発現に影響している可能性が考えられる。また、で包膜に近接して存在するようになり、チラコイド膜

葉緑体ゲノムの転写・翻訳はプラスチドシグナルを介が高度に発達する段階になると、核様体は小さな粒子

して核コードの遺伝子発現と協調することが知られ

57,58)。包膜とチラコイド膜にているので 52)、チラコイド膜の状態が葉緑体の転写・はそれぞれ核様体に結合するタンパク質があり、核様翻訳を介したプラスチドシグナルによって核に伝わ体を膜にアンカーする役割があると推測されており、り、核の光合成関連遺伝子の発現調節につながるのか

葉緑体の発達に伴う核様体のダイナミックな変化にもしれない。これらの点については、今後の究明が必関係しているのかもしれない。興味深いことに、リン要である。

として全体的に分布する、ヌクレオイドの状態変化を介して葉緑体コードの欠乏条件下で生育した mgd1-2 では、MGD2 や MGD3の活性化によりチラコイド様の内膜構造が形成され

7. おわりにるとともに、核様体の大きさや分布も変わり、形成さ	  本稿では、チラコイド膜脂質の合成経路とその制御れた内膜の近傍に見られるようになった

37)

。これらの

機構、ならびに脂質合成がチラコイド膜の発達や光合結果は、脂質合成によるチラコイド膜の形成が、核様成装置の形成に果たす役割について、これまでの知見

体の形態や分布に大きな影響を与えることを示唆しと最新の成果を紹介した。クロロフィルの合成制御やている。

光化学系のアセンブリーに関して理解が一段と進む

	  ガラクト脂質合成は核様体の分布に影響を与える

一方で、葉緑体の発達制御における脂質合成の関与やだけでなく、葉緑体や核にコードされた遺伝子の発現

その制御機構については、ようやくその一端が分かっ37)。mgd1-2 では、psaA やてきたところである。シロイヌナズナの mgd1-2 や

psbA などの葉緑体にコードされた光化学系反応中心

pgp1-2 変異体でみられるように、チラコイド膜脂質のタンパク質の遺伝子や、LHCB6 や CHLH などの核コー欠失は植物の生育全般に著しい影響を与えるため、特ドの光合成関連遺伝子の発現が著しく抑制されてい定のプロセスにおける脂質合成の役割を明らかにすた。人工マイクロ RNA を用いて MGD1 の発現を発芽るには限界がある。著者らは、デキサメタゾン依存的

初期特異的に抑制した実験からも、同じ結果が得られに発現する人工マイクロ RNA により、MGD1 の発現にも関わることが分かった

ている

59)

。しかしながら、mgd1-2 をリン欠乏にするこを任意のタイミングで抑制することで、特定のプロセ

133

光合成研究	  25 (2) 2015
スにおける MGDG 合成の影響や役割の解明を試みて

ト脂質合成経路の分布と進化. 光合成研究 25,いる。今後このような解析をきっかけに、脂質が光合143–150.
10.

成色素やタンパク質とともに協調的にチラコイド膜

Jouhet, J. (2013) Importance of the hexagonal lipidを形成するしくみや、葉緑体の発達制御に果たす役割

phase in biological membrane organization. Front.

が解明されていくと期待される。

Plant Sci. 4, 494.
11.

Andersson, M.X., Stridh, M.H., Larsson, K.E.,

Received June 1, 2015; Accepted June 18, 2015; PublishedLiljenberg,

C.

and

Sandelius,

A.S.

(2003)

August 31, 2015

Phosphate-deficient oat replaces a major portion of
the plasma membrane phospholipids with the

参考文献

galactolipid digalactosyldiacylglycerol. FEBS Lett.

1.

537, 128–132.

遠藤嘉一郎, 小林康一, 和田元 (2015) 光合成タ
ンパク質複合体と脂質. 光合成研究 25, 116–125.

2.

3.

12.

Dorne, A., Joyard, J. and Douce, R. (1990) Do

and Benning, C. (1998) Phosphate availability affectsthylakoids really contain phosphatidylcholine? Proc.

the thylakoid lipid composition and the expression of

Natl. Acad. Sci. USA 87, 71–74.

SQD1, a gene required for sulfolipid biosynthesis in

Block, M.A., Dorne, A.-J., Joyard, J. and Douce, R.

Arabidopsis thaliana. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95,(1983) Preparation and characterization of membrane

1950–1955.

fractions enriched in outer and inner envelope
membranes

4.

6.

7.

8.

9.

from

spinachchloroplasts.

13.

Benning, C. and Ohta, H. (2005) Three enzymeII.

systems for galactoglycerolipid biosynthesis are

Biochemical characterization. J. Biol. Chem. 258,

coordinately regulated in plants. J. Biol. Chem. 280,

13281–13286.

2397–2400.

Alban, C., Joyard, J. and Douce, R. (1988)
Preparation

5.

Essigmann, B., Güler, S., Narang, R.A., Linke, D.

andcharacterization

of

14.

Moellering, E.R., Muthan, B. and Benning, C. (2010)

envelope

Freezing tolerance in plants requires lipid remodelingmembranes from nongreen plastids. Plant Physiol. 88,

at the outer chloroplast membrane. Science 330, 226–

709–717.

228.

Jouhet, J., Maréchal, E., Baldan, B., Bligny, R.,

15.

Kobayashi, K., Nakamura, Y., and Ohta, H. (2009)

Joyard, J. and Block, M.A. (2004) Phosphate

Type A and type B monogalactosyldiacylglycerol

deprivation induces transfer of DGDG galactolipid

synthases are spatially and functionally separated infrom chloroplast to mitochondria. J. Cell Biol. 167,

the plastids of higher plants. Plant Physiol. Biochem.

863–874.

47, 518–525.

Uemura, M., Joseph, R.A. and Steponkus, P.L.

16.

Awai, K., Maréchal, E., Block, M.A., Brun, D.,(1995) Cold acclimation of Arabidopsis thaliana

Masuda, T., Shimada, H., Takamiya, K., Ohta, H. and(effect on plasma membrane lipid composition and

Joyard, J. (2001) Two types of MGDG synthasefreeze-induced lesions). Plant Physiol. 109, 15–30.

genes, found widely in both 16:3 and 18:3 plants,

Omata, T. and Murata, N. (1983) Isolation anddifferentiallycharacterization of the cytoplasmic membranes fromphotosynthetic and nonphotosynthetic tissues inthe blue-green alga (Cyanobacterium) Anacystis

Arabidopsis thaliana. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98,

nidulans. Plant Cell Physiol. 24, 1101–1112.

10960–10965.

Wada, H. and Murata, N. (1989) Synechocystis

17.

mediategalactolipid

syntheses

in

Kobayashi, K., Kondo, M., Fukuda, H., Nishimura,

PCC6803 mutants defective in desaturation of fatty

M. and Ohta, H. (2007) Galactolipid synthesis inacids. Plant Cell Physiol. 30, 971–978.

chloroplast inner envelope is essential for proper

粟井光一郎 (2015) 光合成生物におけるガラク

thylakoid

134

biogenesis,

photosynthesis,

and光合成研究	  25 (2) 2015
embryogenesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104,

thaliana. Plant J. 75, 867–879.

17216–17221.
18.

19.

26.

Kobayashi, K., Awai, K., Takamiya, K. and Ohta, H.

and Frentzen, M. (2010) Two closely related genes of(2004)

Arabidopsis encode plastidial cytidinediphosphate

Arabidopsis

type

B

monogalactosyldiacylglycerol synthase genes arediacylglycerol

expressed during pollen tube growth and induced byphotoautotrophic growth. Plant Physiol. 153, 1372–

phosphate starvation. Plant Physiol. 134, 640–648.

1384.

Kobayashi, K., Awai, K., Nakamura, M., Nagatani,

27.

21.

in phosphate starvation-induced lipid remodeling, andfor chloroplast differentiation, but is dispensable forare crucial for low-phosphate adaptation. Plant J. 57,

mitochondrial function. Plant J. 33, 899–909.
28.

Tanoue, R., Kobayashi, M., Katayama, K., Nagata, N.

Dörmann, P., Hoffmann-Benning, S., Balbo, I. andandBenning, C. (1995) Isolation and characterization of

biosynthesis is required for the development of

an Arabidopsis mutant deficient in the thylakoid lipid

embryos

digalactosyl diacylglycerol. Plant Cell 7, 1801–1810.

chloroplasts and mitochondria in Arabidopsis. FEBS

Kelly, A.A., Froehlich, J.E. and Dörmann, P. (2003)

Lett. 588, 1680–1685.
29.

Wada,

H.

and

(2014)

normalPhosphatidylglycerol

membranestructuresofHagio, M., Sakurai, I., Sato, S., Kato, T., Tabata, S.

synthase genes DGD1 and DGD2 in Arabidopsis

and Wada, H. (2002) Phosphatidylglycerol isreveals the existence of an additional enzyme ofessential

galactolipid synthesis. Plant Cell 15, 2694–2706.

membranes in Arabidopsis thaliana. Plant Cell

Okazaki, Y., Shimojima, M., Sawada, Y., Toyooka,

Physiol. 43, 1456–1464.
30.

for

the

developmentof

thylakoid

Hung, C.-H., Kobayashi, K., Wada, H. and Nakamura,F., Hirai, A., Hirai, M.Y., Ohta, H. and Saito, K.

Y. (2015) Isolation and characterization of a(2009)

phosphatidylglycerophosphate phosphatase1, PGPP1,

A

chloroplastic
fromUDP-glucose

Arabidopsis

is

the

in

committed enzyme for the first step of sulfolipid

Chlamydomonas

reinhardtii.

Plant

Physiol.

Biochem. 92, 56–61.

biosynthesis. Plant Cell 21, 892–909.

25.

Babiychuk, E., Müller, F., Eubel, H., Braun, H.-P.,
phosphatidylglycerophosphate synthase 1 is essential

pyrophosphorylase

24.

for

monogalactosyldiacylglycerol synthases are involvedK., Narisawa, T., Mochida, K., Tanaka, H., Matsuda,

23.

essential

Frentzen, M. and Kushnir, S. (2003) Arabidopsis

Disruption of the two digalactosyldiacylglycerol

22.

synthases

A., Masuda, T. and Ohta, H. (2009) Type-B

322–331.
20.

Haselier, A., Akbari, H., Weth, A., Baumgartner, W.

31.

Jarvis, P., Dörmann, P., Peto, C.A., Lutes, J., Benning,

Yu, B., Xu, C. and Benning, C. (2002) Arabidopsis

C. and Chory, J. (2000) Galactolipid deficiency anddisrupted in SQD2 encoding sulfolipid synthase isabnormal chloroplast development in the Arabidopsis

impaired in phosphate-limited growth. Proc. Natl.

MGD synthase 1 mutant. Proc. Natl. Acad. Sci. USA

Acad. Sci. USA 99, 5732–5737.

97, 8175–8179.

Okazaki, Y., Otsuki, H., Narisawa, T., Kobayashi, M.,

32.

Myers, A.M., James, M.G., Lin, Q., Yi, G., Stinard,

Sawai, S., Kamide, Y., Kusano, M., Aoki, T., Hirai,

P.S., Hennen-Bierwagen, T.A. and Becraft, P.W.

M.Y. and Saito, K. (2013) A new class of plant lipid(2011)

is essential for protection against phosphorus

monogalactosyldiacylglycerol

depletion. Nat. Commun. 4, 1510.

specificallyZhou, Y., Peisker, H., Weth, A., Baumgartner, W.,amyloplast and chloroplast function. Plant Cell 23,

Dörmann, P. and Frentzen, M. (2013) Extraplastidial

2331–2347.

cytidinediphosphate diacylglycerol synthase activity

33.

is required for vegetative development in Arabidopsis

Maize
affects

opaque5

encodessynthasegalactolipids

necessary

andfor

Wu, W., Ping, W., Wu, H., Li, M., Gu, D. and Xu, Y.
(2013) Monogalactosyldiacylglycerol deficiency in135

光合成研究	  25 (2) 2015
tobacco34.

inhibits

thecytochromeb6f-mediated41.

intersystem electron transport process and affects theWarnecke, D., Dörmann, P. and Heinz, E. (2006)

photostability of the photosystem II apparatus.

Functional differences between galactolipids andBiochim. Biophys. Acta 1827, 709–722.

glucolipids revealed in photosynthesis of higher

Aronsson,

H.,

Schöttler,

M.A.,

Kelly,

A.A.,

plants. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103, 7512–7517.

Sundqvist, C., Dörmann, P., Karim, S. and Jarvis, P.

42.

Wada,

Arabidopsis affects pigment composition in thephosphatidylglycerol and functional overlaps withprolamellar body and impairs thylakoid membraneother thylakoid lipids in Arabidopsis chloroplast

energization and photoprotection in leaves. Plant

biogenesis. Plant Cell Rep. 34, 631-642.
43.

44.

of

Yu, B. and Benning, C. (2003) Anionic lipids are

Sato, N., Tsuzuki, M., Matsuda, Y., Ehara, T.,

Biochim. Biophys. Acta 1787, 3–14.

Osafune, T. and Kawaguchi, A. (1995) Isolation and

Schaller, S., Latowski, D., Jemioła-Rzemińska, M.,characterization

Wilhelm, C., Strzałka, K. and Goss, R. (2010) The

metabolism of Chlamydomonas reinhardtii. Eur. J.

main

Biochem. 230, 987–993.

thylakoid

membrane

lipid
45.

of

mutants

affected

in

lipid

Aoki, M., Sato, N., Meguro, A. and Tsuzuki, M.

de-epoxidation of violaxanthin associated with the(2004) Differing involvement of sulfoquinovosyl

light-harvesting complex of photosystem II (LHCII).

diacylglycerol in photosystem II in two species ofBiochim. Biophys. Acta 1797, 414–424.

unicellular cyanobacteria. Eur. J. Biochem. 271, 685–

Kobayashi, K., Narise, T., Sonoike, K., Hashimoto,

693.
46.

Yamaryo, Y., Kanai, D., Awai, K., Shimojima, M.,

Toyooka, K., Sugimoto, K., Wada, H., Masuda, T.

Masuda, T., Shimada, H., Takamiya, K. and Ohta, H.

and Ohta, H. (2013) Role of galactolipid biosynthesis(2003) Light and cytokinin play a co-operative role inin

MGDG synthesis in greening cucumber cotyledons.

coordinatedanddevelopmentofphotosynthetic

thylakoid

membranes

duringPlant Cell Physiol. 44, 844–855.

chloroplast biogenesis in Arabidopsis. Plant J. 73,

40.

role

Arabidopsis. Plant J. 36, 762–770.

complexes

39.

Specific

Mechanism and regulation of the violaxanthin cycle:

H., Sato, N., Kondo, M., Nishimura, M., Sato, M.,

38.

(2014)

required for chloroplast structure and function inmonogalactosyldiacylglycerol (MGDG) promotes the

37.

H.

Jahns, P., Latowski, D. and Strzalka, K. (2009)
The role of antenna proteins and membrane lipids.

36.

Kobayashi, K., Fujii, S., Sato, M., Toyooka, K. and(2008) Monogalactosyldiacylglycerol deficiency inPhysiol. 148, 580–592.
35.

Hölzl, G., Witt, S., Kelly, A.A., Zähringer, U.,

47.

Yamaryo, Y., Motohashi, K., Takamiya, K., Hisabori,

250–261.

T. and Ohta, H. (2006) In vitro reconstitution ofAwai, K., Ohta, H. and Sato, N. (2014) Oxygenic

monogalactosyldiacylglycerol

photosynthesis without galactolipids. Proc. Natl.

regulation by thioredoxin. FEBS Lett. 580, 4086–

Acad. Sci. USA 111, 13571–13575.

4090.

Hölzl, G., Witt, S., Gaude, N., Melzer, M., Schöttler,

48.

(MGDG)

synthase

Sasaki, Y., Kozaki, A. and Hatano, M. (1997) Link

M.A. and Dörmann, P. (2009) The role of diglycosyl

betweenlipidslipid

Thioredoxin-linked reductive activation of plastidic

homeostasis in Arabidopsis. Plant Physiol. 150,

acetyl-CoA carboxylase. Proc. Natl. Acad. Sci. USA

1147–1159.

94, 11096–11101.

inphotosynthesis

andmembrane

Demé, B., Cataye, C., Block, M.A., Maréchal, E. and

49.

light

and

fatty

acid

synthesis:

Dubots, E., Audry, M., Yamaryo, Y., Bastien, O.,

Jouhet, J. (2014) Contribution of galactoglycerolipids

Ohta, H., Breton, C., Maréchal, E. and Block, M.A.

to the 3-dimensional architecture of thylakoids.

(2010)FASEB J. 28, 3373–3383.

monogalactosyldiacylglycerol synthase MGD1 by

136

Activation

of

the

chloroplast光合成研究	  25 (2) 201550.

phosphatidic acid and phosphatidylglycerol. J. Biol.

Saïdani, N., Hardré, H., Aci, S., Yamaryo-Botté, Y.,

Chem. 285, 6003–6011.

Jouhet, J., Dubots, E., Loizeau, K., Bastien, O.,

Masuda, S., Harada, J., Yokono, M., Yuzawa, Y.,

Bréhélin, L., Joyard, J., Cintrat, J.-C., Falconet, D.,

Shimojima, M., Murofushi, K., Tanaka, H., Masuda,

Block, M.A., Rousseau, B., Lopez, R. and Maréchal,H., Murakawa, M., Haraguchi, T., Kondo, M.,

E.

ChemicalinhibitorsofNishimura, M., Yuasa, H., Noguchi, M., Oh-oka, H.,

monogalactosyldiacylglycerol

synthasesin

Tanaka, A., Tamiaki, H. and Ohta, H. (2011) A

Arabidopsis thaliana. Nat. Chem. Biol. 7, 834–842.

monogalactosyldiacylglycerol synthase found in the56.

and origin of thylakoid membranes. Biochim. Biophys.

reveals

Acta 1541, 91–101.

important

roles

for

galactolipids

in
57.

53.

machinery discontinuous? Trends Plant Sci. 6, 151–

H., Masuda, T. and Wada, H. (2014) Transcriptional

155.
58.

Powikrowska, M., Oetke, S., Jensen, P.E. andcoordinated with chlorophyll biosynthesis during the

Krupinska, K. (2014) Dynamic composition, shaping

development of chloroplasts in Arabidopsis. Front.

and organization of plastid nucleoids. Front. Plant

Plant Sci. 5, 272.

Sci. 5, 424.

Nott, A., Jung, H.-S., Koussevitzky, S. and Chory, J.

59.

Fujii, S., Kobayashi, K., Nakamura, Y. and Wada, H.

(2006) Plastid-to-nucleus retrograde signaling. Annu.

(2014)

Rev. Plant Biol. 57, 739–759.

MONOGALACTOSYLDIACYLGLYCEROL

Susek, R.E., Ausubel, F.M. and Chory, J. (1993)

SYNTHASE1

Signal transduction mutants of Arabidopsis uncouple

organelle differentiation in Arabidopsis cotyledons.

nuclear CAB and RBCS gene expression fromPlant Physiol. 166, 1436–1449.

chloroplast development. Cell 74, 787–799.
54.

Sato, N. (2001) Was the evolution of plastid genetic

Kobayashi, K., Fujii, S., Sasaki, D., Baba, S., Ohta,
regulation of thylakoid galactolipid biosynthesis

52.

Vothknecht, U.C. and Westhoff, P. (2001) Biogenesis

green sulfur bacterium Chlorobaculum tepidum
photosynthesis. Plant Cell 23, 2644–2658.
51.

(2011)

60.

Inducible

revealsknockdown

roles

of

galactolipids

in

Sekine, K., Hase, T. and Sato, N. (2002) Reversible

Koussevitzky, S., Nott, A., Mockler, T.C., Hong, F.,

DNA compaction by sulfite reductase regulates

Sachetto-Martins, G., Surpin, M., Lim, J., Mittler, R.

transcriptional activity of chloroplast nucleoids. J.

and Chory, J. (2007) Signals from chloroplasts

Biol. Chem. 277, 24399–24404.

converge to regulate nuclear gene expression. Science
316, 715–719.
55.

ofBotté, C.Y., Deligny, M., Roccia, A., Bonneau, A.-L.,

Biosynthesis of Thylakoid Membrane Lipids in Plants and Their Roles in Chloroplast
Biogenesis
Koichi Kobayashi*
Department of Life Sciences, Graduate School of Arts and Sciences, The University of Tokyo137

光合成研究	  25 (2) 2015

解説	
 脂質による葉緑体分裂の制御‡	 	
 東京工業大学	 大学院生命理工学研究科	
 
岡崎	
 久美子*
植物の葉緑体は分裂によって増殖する。葉緑体分裂では分裂面に形成される分裂装置の収縮によって葉緑体包膜が分断されることから、分裂装置及びその構成タンパク質だけでなく、包膜の脂質も分裂に重要な機能を担っていることが考えられるが、膜脂質の役割はまったくわかっていなかった。最近、
葉緑体分裂装置の構成タンパク質 PDV1 と PDV2 がホスファチジルイノシトール-4-リン酸（PI4P）と特異的に結合すること、PI4P 合成の阻害で葉緑体の分裂が増加することなどから、PI4P が葉緑体分裂を負に制御していることが明らかになった。PI4P は PDV1 と結合して、PDV1 によってリクルートされる分裂装置タンパク質 DRP5B の量を制御することで葉緑体分裂を調節していることがわかった。
1. はじめにいでいるのが、内包膜に局在する ARC6 とそのパラロ§

	  植物細胞内で、光合成などの重要な役割を担う葉緑

グ PARC6 である 5,6)。FtsZ と ARC6 はシアノバクテリ

体は、原始シアノバクテリアの細胞内共生によって誕

アの細胞分裂装置に由来するタンパク質である。FtsZ

生したと考えられている。葉緑体は既存の葉緑体（をリングが形成された後、外包膜貫通タンパク質 PDV1含む色素体）の分裂によってのみ、その数を増やすこと PDV2 がそれぞれ PARC6 と ARC6 との相互作用に。ゼロからつくり出すことのできない葉より分裂面に集合する 6,7)。そして PDV1・PDV2 によ

緑体は、宿主細胞の分裂に合わせて分裂させ、娘細胞って、ダイナミン様タンパク質 DRP5B がリクルートに伝播されなければならない。つまり、葉緑体の分裂･され 8)、分裂装置が完成する。

増殖の制御は、葉緑体を恒久的に維持するために必須

	  葉緑体の分裂は、藻類では一般に宿主細胞の細胞周な機能である。また、陸上植物では一つの細胞内に多期に同調して起きる 9)。しかし、陸上植物では、細胞数の葉緑体を持ち、組織や発達段階によって葉緑体のや組織の分化に伴って細胞内の葉緑体数、葉緑体の大様々な機能を最適化するために細胞内の葉緑体の数きさが変動する。たとえば、細胞分裂が活発な分裂組や大きさを制御していると考えられる。このような分織などでは葉緑体分裂は活発で、葉緑体は小さい。一裂制御の機構は近年、少しずつ明らかになりつつある。

方、組織の発達に伴って葉緑体の分裂速度は減少し、本論では、最近筆者らが明らかにした膜脂質による制

葉緑体は大きくなる。この植物の発達に伴った葉緑体

とができる

1)

2)

御機構 について解説する。

分裂速度の調節を担っているのは、分裂装置の構成タ
ンパク質である PDV1・PDV2 である 10)。葉緑体の分2. 葉緑体分裂装置とその制御

裂は PDV タンパク質量によって律速されており（図	  葉緑体分裂は、分裂面に形成されるリング状の分裂1B）、植物は葉の発達に伴って PDV タンパク質量を減装置の収縮によって引き起こされる（図 1A）。葉緑体

少させることによって細胞当たりの葉緑体数を制御

ストロマ側の分裂予定位置に FtsZ が重合することにしている。PDV 量は植物ホルモンであるサイトカイニ

3,4)。FtsZ の重合をンによって制御されており（図 1C）、それによって細制御し、ストロマ側とサイトソル側の分裂装置をつな

胞分化と葉緑体分裂との協調が可能になっているとよって、葉緑体分裂がスタートする考えられる 10)。
‡

解説特集「光合成と脂質」*連絡先 E-mail: okazaki.k.ac@m.titech.ac.jp138光合成研究	  25 (2) 2015

図 1. 葉緑体分裂装置と PDV1・PDV2 による分裂制御（A）高等植物の葉緑体分裂装置の構造。分裂面に局在するタンパク質とそれらの相互の関係を示す。
（B）PDV1、PDV2 の過剰発現による葉緑体分裂頻度の上昇。シロイヌナズナで PDV1 と PDV2 をそれぞれ過剰発現させると、本葉の葉肉細胞で細胞当たりの葉緑体数が増加した。PDV1 と PDV2 を同時に過剰発現させるとさらに葉緑体数は増加した。バーは 10 mm。
（C）サイトカイニンによる葉緑体分裂制御。サイトカイニンを添加した培地（＋BA）で育てたシロイヌナズナは無添加の培地（-BA）で育てたものに比べ、細胞当たりの葉緑体数が増加した。そのとき、PDV2 タンパク質量が増加していた。
（Okazaki et al., 2009 を改変。www.plantcell.org. Copyright American Society of Plant Biologists）

3. 脂質による葉緑体分裂制御機構

PI4Kα1 遺伝子発現抑制株ではやはり細胞あたりの葉	  近年、PDV1 と PDV2 が上記の葉緑体分裂制御機構

緑体数が増加していた（図 2）ことから、PI4P が葉緑とは別に、膜脂質によっても制御を受けていることが体分裂を負に制御していることが示唆された。葉緑体2)

明らかになった 。PDV1 と PDV2 はいくつかの脂質の分裂に関わる PI4P の合成に主要にはたらいていると特異的な相互作用を示し、なかでも、ホスファチジのは、PI4Kα1 であった。

ルイノシトール-4-リン酸（PI4P）はどちらのタンパク質ともはっきりとした相互作用を示した。PI4P はホス
ファチジルイノシトール（PI）のイノシトール環の 4位がリン酸化されたものであり、ホスホイノシタイドと呼ばれるイノシトールリン脂質の 1 種である。PI4P
はホスホリパーゼ C の基質として 11)やホスファチジル
イノシトール-4,5-二リン酸の前駆体として 12)、あるいは PI4P そのものがシグナル脂質として 13-15) 、様々な現象に関わる情報伝達に関わっている重要な脂質である。PI4P は細胞膜、核膜、小胞体やゴルジ体などの様々な膜に含まれており、葉緑体にも存在することが報告されていた 16)。しかし、葉緑体包膜に存在する
図 2. PI4K 阻害剤処理と PI4K 遺伝子発現抑制の 葉緑PI4P に関しては、その機能や合成酵素の実体などはま体分裂への影響

ったく不明であった。

シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ の 芽 生 え を PI4K 阻 害 剤 で あ る	  PI4P 合成を行う PI4-キナーゼ（PI4K）の阻害剤

phenylarsine oxide（PAO）を添加した培地に移植して生育させると阻害剤を含まない培地で育てたもの（DMSO）

phenylarsine oxide（PAO）を添加した培地で生育したに比べ本葉の葉肉細胞で細胞当たりの葉緑体数が増加しシロイヌナズナでは、無処理のものに比べて細胞あた

た。また、PI4Kα1 遺伝子の発現を抑制する（PI4Kα1

りの葉緑体数が増加し葉緑体が小さくなっていた（図knockdown +DEX）と野生型（WT）に比べ、葉緑体数の2）。シロイヌナズナに存在する 4 つの PI4K の細胞内増加が見られた。スケールバーは 10 mm。
（Okazaki et al.,

局在を調べたところ、そのうちの 2 つ PI4Kα1 と2015 を改変。www.plantcell.org. Copyright American Societyof Plant Biologists）

PI4Kβ2 が細胞質に局在していることがわかり、特に139

光合成研究	  25 (2) 2015

図 3. PI4K 阻害剤処理と PDV1、PDV2、DRP5B の関係（A）pdv1、pdv2、pdv1pdv2、drp5b 変異体を PAO で処理したときの細胞当たりの葉緑体数の違い。エラーバーは SE を示す（n = 50 cells）。**P < 0.01、 ***P < 0.0001(t 検定)。
（B）PDV1、PDV2、DRP5B 過剰発現体、DRP5B/PDV2、PDV1/PDV2 過剰発現体を PAO で処理したときの細胞当たりの葉
緑体数の違い。エラーバーは SE を示す（n = 50 cells）。**P < 0.0001 (t 検定)。
（C）PAO 処理による DRP5B の量と局在の変化。DRP5B プロモーターで GFP-DRP5B を発現させたシロイヌナズナを PAO
または DMSO を含む培地で 3 日間生育させた。上段は、抽出したタンパク質の総抽出画分と単離葉緑体画分に含まれる
GFP-DRP5B 量を測定したもの。抗 GFP 抗体で検出した。下段は共焦点レーザー顕微鏡で観察した GFP-DRP5B の局在の様子。赤は葉緑体の自家蛍光、黄色は GFP 蛍光を示す。スケールバーは 10 mm。
（Okazaki et al., 2015 を改変。www.plantcell.org.
Copyright American Society of Plant Biologists）

図 4. PI4P と PDV1、DRP5B による葉緑体分裂 の制御機構
葉緑体包膜上で PI4P は主に細胞質局在 PI4Kα1 によって合成される（上段）。PDV1 と PDV2 は PI4P と結合するが、一定量の DRP5B を葉緑体にリクルートし葉緑体分裂を進行させる。PI4P が合成されないと（下段）、PDV1 と DRP5B の相互作用が強まり、より多くの DRP5B が葉緑体に局在するようになり、葉緑体分裂が増加する。また、PDV1 と PI4P は DRP5B 以
外の因子を介しても、葉緑体分裂の制御を行っている。

140

光合成研究	  25 (2) 2015
pdv1 変異体を PI4K 阻害剤で処理した場合には葉緑いるだろう、という思いを持っていた人は少なからず

体数の増加はほとんど見られず、pdv2 変異体を阻害剤いるのではないだろうか。今回、葉緑体包膜の PI4P

処理した場合では葉緑体数の増加が見られた（図 3A）の機能として、葉緑体分裂の制御が明らかになった。

ことから、PDV1 を介して PI4P が葉緑体分裂を制御し今後、さらに葉緑体 PI4P の機能が解明されることが期ていることが示唆された。また、drp5b 変異体を阻害待される。葉緑体の PI4P のダイナミクスに関する研究剤処理した場合でも葉緑体数の増加が見られた（図も今後の課題である。葉緑体の分裂や発達に伴って、3A）。一方で、PDV1、PDV2、DRP5B の過剰発現体を

PI4P 量は変動するのか？生育段階や外的環境の変化

阻害剤処理した場合、PDV1 や PDV2 の過剰発現体でなどによって PI4P 量が変動するのか？葉緑体 PI4P 量は細胞当たりの葉緑体数は約 1.2 倍と野生型の増加率の制御に関する知見は、その機能の解明にもつながるとほぼ同じだったのに対し、DRP5B 過剰発現体ではと考えられる。また、PI4P 合成酵素は同定されたが、1.8 倍にも増加した（図 3B）。つまり PDV1 や PDV2 の葉緑体上でホスホイノシタイド代謝に関わる他の酵過剰発現は葉緑体分裂に対して相加的な効果しか現素についてはまだわかっていない。葉緑体包膜には少れなかったのに対し、DRP5B 過剰発現は阻害剤の効果なくともホスファチジルイノシトール-3-リン酸（PI3P）を増強する効果があった。これらの結果から示唆されの合成活性があり、未同定のホスホイノシタイドもあるのは、DRP5B は必須ではないが、PI4P による葉緑ることが報告されている 16)。これらを含めた葉緑体の体分裂制御機構に関わっているということである。

ホスホイノシタイドシグナル経路の全容の解明が待PI4K 阻害剤で処理したとき、PDV1 と PDV2 のタンたれる。

パク質量は無処理のものと変わらなかったが、DRP5B
量は増加しており、特に葉緑体に局在する DRP5B のReceived May 29, 2015; Accepted June 10, 2015;

量が増えていた（図 3C）。DRP5B は葉緑体のくびり切

Published August 31, 2015

りに必要な因子であり、PDV1、PDV2 によってリクルートされる。葉緑体外包膜の PI4P が減少すると PDV1

参考文献と DRP5B の相互作用が強まりより多くの DRP5B が葉

1.

Keeling, P.J. (2010) The endosymbiotic origin,

緑体に局在するようになることで、葉緑体分裂を促進

diversification and fate of plastids. Philos Trans R

していると考えられる。

Soc Lond B Biol Sci. 365, 729–748.

以上の結果より、PI4P が PDV1 と結合して PDV1 と2.

Okazaki, K., Miyagishima, S.Y. and Wada, H. (2015)

DRP5B の相互作用を変化させ、葉緑体にリクルートすPhosphatidylinositol

る DRP5B 量を制御することで葉緑体分裂を調節する

regulates chloroplast division in Arabidopsis. Plantという新たな制御機構が明らかになった（図 4）。しかCell 27, 663–674.

し、DRP5B がない場合でも PI4P 合成阻害によって葉

3.

4-phosphate

negatively

Vitha, S., McAndrew, R.S. and Osteryoung, K.W.

緑体数の増加が見られること（図 3A）や、そもそも(2001) FtsZ ring formation at the chloroplast division

drp5b 変異体自体細胞当たり 5 個程度の葉緑体を持っsite in plants. J. Cell Biol. 153, 111–120.

ていること（図 3A）から、DRP5B 以外に似たような

4.

はたらきをする別の因子があると考えられる（図 4）。

Kuroiwa, H., Mori, T., Takahara, M., Miyagishima,
S.Y. and Kuroiwa, T. (2002) Chloroplast division
machinery as revealed by immunofluorescence and4. おわりに

electron microscopy. Planta 215, 185–190.

	  近年、葉緑体に含まれる個々の脂質の機能に関して、

5.

Vitha, S., Froehlich, J.E., Koksharova, O., Pyke, K.A.,

多くの知見が蓄積されつつある。しかし、PI とそのリ

van Erp, H. and Osteryoung, K.W. (2003) ARC6 Is a

ン酸化物については、その存在が以前から知られていJ-Domain

たにもかかわらず、その役割はまったく未知であった。

Evolutionary Descendant of the Cyanobacterial Cell

他の膜系で知られているホスホイノシタイドの多彩

Division Protein Ftn2. Plant Cell 15, 1918–1933.
6.

な機能から考えて、葉緑体でも重要な役割を果たして

141

Plastid

DivisionProteinandan

Glynn, J.M., Yang, Y., Vitha, S., Schmitz, A.J.,

光合成研究	  25 (2) 2015
Hemmes, M., Miyagishima, S.Y. and Osteryoung,responses

K.W. (2009) PARC6, a novel chloroplast divisionphosphatidylinositol 4-phosphate. J Plant Physiol.

factor, influences FtsZ assembly and is required for

167, 411–415.

recruitment of PDV1 during chloroplast division in

12.

Arabidopsis. Plant J. 59, 700–711.
7.

8.

9.

Glynn, J.M., Froehlich, J.E. and Osteryoung, K.W.

13.

extracellular

Berridge, M.J. and Irvine, R.F. (1989) Inositol

Jung, J.Y., Kim, Y.W., Kwak, J.M., Hwang, J.U.,(2008) Arabidopsis ARC6 coordinates the division

Young, J., Schroeder, J.I., Hwang, I. and Lee, Y.

machineries of the inner and outer chloroplast(2002) Phosphatidylinositol 3- and 4-Phosphate Are

membranes through interaction with PDV2 in theRequired for Normal Stomatal Movements. Plant

intermembrane space. Plant Cell 20, 2460–2470.

Cell 14, 2399–2412.

Miyagishima, S.Y., Froehlich, J.E. and Osteryoung,

14.

Preuss, M.L., Schmitz, A.J., Thole, J.M., Bonner,

K.W. (2006) PDV1 and PDV2 mediate recruitment

H.K., Otegui, M.S. and Nielsen, E. (2006) A role forof the dynamin-related protein ARC5 to the plastid

the RabA4b effector protein PI-4Kbeta1 in polarized

division site. Plant Cell 18, 2517–2530.

expansion of root hair cells in Arabidopsis thaliana. J.

Possingham, J.V. and Lawrence, M.E. (1983)

Cell Biol. 172, 991–998.
15.

Chapman,

L.A.

and

Goring,D.R.

(2011)of Cytology (G.H. Bourne, Danielli, J.F. and Jeon,

Misregulation of phosphoinositides in Arabidopsis

K.W., Eds.) pp. 1–56, Academic Press.

thaliana decreases pollen hydration and maternal

Okazaki, K., Kabeya, Y., Suzuki, K., Mori, T.,

fertility. Sex. Plant Reprod. 24, 319–326.

Ichikawa, T., Matsui, M., Nakanishi, H. andMiyagishima,

11.

by

phosphates and cell signalling. Nature 341, 197–205.

Controls to Plastid Division. in International Review

10.

triggered

S.Y.

(2009)

The

16.

Bovet, L., Muller, M.O. and Siegenthaler, P.A.

PLASTID(2001) Three distinct lipid kinase activities are

DIVISION1 and 2 components of the chloroplastpresent in spinach chloroplast envelope membranes:

division machinery determine the rate of chloroplast

phosphatidylinositol phosphorylation is sensitive todivision in land plant cell differentiation. Plant Cell

wortmannin and not dependent on chloroplast ATP.

21, 1769–1780.

Biochem. Biophys. Res. Commun. 289, 269–275.

Gonorazky, G., Laxalt, A.M. and de la Canal, L.
(2010) Involvement of phospholipase C in theRegulation of Chloroplast Division by Lipid
Kumiko Okazaki*
Graduate School of Bioscience and Biotechnology, Tokyo Institute of Technology

142光合成研究	  25 (2) 2015

解説	
 光合成生物におけるガラクト脂質合成経路の分布と進化‡	 	
 1

静岡大学理学部生物科学科

23

静岡大学電子工学研究所 JST さきがけ	 粟井 光一郎1,2,3,*

酸素発生型光合成を行う光合成生物は、例外なくガラクト脂質を主成分としてチラコイド膜を構築している。しかし、植物の葉緑体とシアノバクテリアではその合成経路も、合成を担う酵素も異なることが生化学的解析からわかっていた。近年、全てのガラクト脂質合成酵素遺伝子が同定され、ようやく光合成生物における２つの合成経路の分布が明らかとなりつつある。本稿では葉緑体と共通起源をもつシアノバクテリアから一次共生植物、二次共生植物でのガラクト脂質合成経路の分布について述
べ、そこから推察される葉緑体の獲得経路および植物型のガラクト脂質合成酵素遺伝子の起源について考察する。
1. 光合成生物のガラクト脂質合成経路に UDP-ガラクトースのガラクトースを転移する一段§	  酸素発生型光合成を行う生物（以下本稿では光合成階の反応で MGDG を合成する 2)。一方、シアノバクテ生物と略す）のチラコイド膜は、一部の例外を除き、

リアでは DAG にまず UDP-グルコースのグルコースを

主に４種の脂質で構成される（図 1）。特に２種のガラ転移し、モノグルコシルジアシルグリセロール（GlcDG）

クト脂質が主成分であり、チラコイド膜のおよそ 80%を合成する。次に、GlcDG のグルコースを異性化して、を占めている。そのうちの１つ、モノガラクトシルジ

MGDG へと変換する 3) 。もう１つのガラクト脂質

アシルグリセロール（MGDG）はジアシルグリセロー

DGDG の合成は、植物葉緑体、シアノバクテリアとも

ル（DAG）骨格に１分子のガラクトースが β 配置したに MGDG へのガラクトース転移反応によって達成さ構造を持ち、チラコイド膜の約 50%を占める。もう１

れる 4)。

つのガラクト脂質、ジガラクトシルジアシルグリセロ

このような合成経路の違いは、1980 年代前半に植物ール（DGDG）は MGDG のガラクトースの C6 位にさ葉緑体やシアノバクテリアを用いた酵素学的解析か

らに１分子のガラクトースが α 配置している。これら

ら明らかとなっていた。1990 年代後半になると、植物

ガラクト脂質は光合成生物のチラコイド膜に例外なの MGDG 合成酵素遺伝子（MGD1）2)や DGDG 合成酵

く保存されていることから、チラコイド膜に必須であ素遺伝子（DGD1）5)が次々に同定されたが、これらのり、膜の構築だけでなく、光合成活性にも関与していオルソログがシアノバクテリアのゲノムに存在しなると考えられてきた。実際、光化学系タンパク質複合いことが明らかとなり、シアノバクテリアが植物とは体の結晶構造解析から、複合体中にガラクト脂質が組異なるガラクト脂質合成酵素を利用していることがみ込まれていることがわかっている（詳しくは本号遠遺伝子レベルでも示された。2000 年代になってシアノ

藤らの記事

1）

バクテリア型ガラクト脂質合成経路を担う GlcDG 合を参照されたい）。しかし、植物の葉緑

体と、葉緑体と共通起源を持つと考えられているシア

成酵素遺伝子（mgdA）6)と DGDG 合成酵素遺伝子（dgdA）

ノバクテリアでは、ガラクト脂質合成経路が異なるこ

7,8)とがわかっていた（図 2）。

GlcDG 異性化酵素遺伝子（mgdE）が明らかとなった	
  植物葉緑体では、骨格となるジアシルグリセロール9)が同定され、最近ようやく最後の遺伝子である。これらの遺伝子は、予想どおり植物のガラクト脂質合成酵素遺伝子とは全く異なっていた。
‡

本稿では、全遺伝子が明らかとなった光合成生物の解説特集「光合成と脂質」

ガラクト脂質合成酵素遺伝子の分布を示し、その進化*連絡先 E-mail: awai.koichiro@shizuoka.ac.jp143光合成研究	  25 (2) 2015

図 1. チラコイド膜の主 要な脂質
MGDG、DGDG、SQDG、PG が主要なチラコイド膜脂質であり、GlcDG はシアノバクテリアでの MGDG 合成の中間体として存在している。これらに加え、植物のチラコイド膜には微量のホスファチジルイノシトールが含まれる。R1 、R2 ：炭素
長 15 もしくは 17 のアルキル鎖。α：α 配置、β：β 配置。

や起源について考察する。遺伝子同定の経緯等の詳細に関しては、他の総説を参照されたい 10,11)。

2. ガ ラ ク ト 脂 質 合 成 経 路 の 分 布 （ 一 次 共 生 ）光合成生物のガラクト脂質合成経路は、上記のとおり、現在のところ植物型とシアノバクテリア型の２種の経路が見つかっている。シアノバクテリアでは、シ
アノバクテリア型のガラクト脂質合成経路しか見つかっておらず、陸上植物でも植物型のガラクト脂質合成酵素遺伝子しか見つかっていない。葉緑体は現生シ
アノバクテリアと共通する祖先が共生することによって獲得されたと考えられている（一次共生）。そこ
で、一次共生植物でのガラクト脂質合成経路を明らかにするため、まずその分布を陸上植物以外の一次共生植物で調べた（図 3、表 1）。

図 2. 植 物 と シ ア ノ バ ク テ リ ア の ガ ラ ク ト 脂 質 合 成

陸上植物にもっとも近縁である、シャジクモ藻の一経路の違い
植物型ガラクト脂質合成酵素（MGD1：MGDG 合成酵素、

種 Klebsormidium flaccidum のゲノム配列が最近公開され

12)

DGD1：DGDG 合成酵素）、シアノバクテリア型ガラクト、植物型のガラクト脂質合成経路を持つことが明

脂質合成酵素（MgdA：GlcDG 合成酵素、MgdE：GlcDG

らかとなっている。また緑藻 Chlamydomonas reinhardtii

異性化酵素、DgdA：DGDG 合成酵素）、DAG：ジアシル
グリセロール。

や Volvox carteri などでも同様であることから 13)、緑色
植物では植物型のガラクト脂質合成経路が保存され144

光合成研究	  25 (2) 2015

図 3. 真核光合成生物に おけるガラクト脂質合成経路の分 布
代表的真核光合成生物におけるガラクト脂質合成経路の分布を系統樹と共に示した。系統樹は正確な遺伝的距離を示すものではなくイメージ図であることを注意されたい。○
M : MGDG 合成経路、○
D : DGDG 合成経路（緑色は植物型、青色はシ
アノバクテリア型）。黒い三角は、植物型の MGDG および DGDG 合成経路が獲得された時期を、赤および緑の矢印は、紅藻および緑藻の二次共生を示す。紅藻の二次共生は複数起こっていることが示唆されているが、ここでは簡略化して示した。系統樹上の青い丸はシアノバクテリアの一次共生を示す。

ていると考えられる。一方、いわゆる原始紅藻（イデdgdA が見つからないことから、イデユコゴメ綱以外のユコゴメ綱）の一種 Cyanidioschyzon merolae では、

紅藻は、植物型の DGDG 合成酵素遺伝子を核ゲノムにMGDG 合成酵素は植物型であるが、DGDG 合成酵素はコードしていると予想される。実際、真正紅藻の一種

シアノバクテリア型の遺伝子（dgdA）が葉緑体ゲノム

Chondrus crispus のゲノム配列を調べたところ 17)、両ガに存在することがわかっている 7,8,14)。他のイデユコゴ

ラクト脂質合成経路とも植物型であった。

メ綱の紅藻である Galdieria sulphuraria や Cyanidium

同じアーケプラスチダ（一次共生植物）に属する灰

caldarium の葉緑体ゲノムでも、同様に dgdA が見つか色藻では、ドラフトゲノム配列情報から他の一次共生っていることから、イデユコゴメ綱の紅藻では共通し藻類と同様、MGDG 合成には植物型の酵素を用いていて MGDG 合成は植物型、DGDG 合成はシアノバクテ

ることがわかった 18)。ところが、DGDG 合成に関して

リア型であると思われる。このような形質は、単細胞

は、植物型 DGDG 合成酵素遺伝子が核ゲノムに存在せ性紅藻に特有であるとも考えられたが、最近明らかとず、シアノバクテリア型 DGDG 合成酵素遺伝子も葉緑なった海洋性の単細胞性紅藻であるチノリモ体ゲノムに存在していない。そこで、ゲノム情報を詳（Porphyridium purpureum）の葉緑体ゲノムには dgdA

細に解析したところ、シアノバクテリア型 DGDG 合成

は存在せず

15)

、核ゲノムに植物型の MGDG、DGDG
16)

酵素のオルソログが核ゲノムにコードされているこ、イデユコとがわかった。ゲノム配列情報を元に cDNA を単離しゴメ綱特有である可能性が高い。また、多細胞性の紅配列を確認したところ、少なくとも７つのエキソンと藻であるウシケノリや真正紅藻の葉緑体ゲノムでも６つのイントロンをもつことが予測された。このこと

合成酵素遺伝子が存在していたことから

145

光合成研究	  25 (2) 2015
表 1. 真核光合成生物に おけるガラクト脂質合成経路の分 布の解析に利用した種の一覧
参考文献にはゲノム配列解読の論文 12,17-19,21-25,28)および脂質合成経路を解析した論文 4,12-14,30)を載せた。† クロムアルベオラー
タに分類されるかは議論がある。

スーパーグループ

代表種

参考文献

渦鞭毛藻

Symbiodinium sp. clade B1

Shoguchi et al. (2013)28)-

Chromera velia

Botte et al. (2011)30)

珪藻

Thalassiosira pseudonana

Bowler et al. (2008)22)

褐藻

Ectocarpus siliculosus

Cock et al. (2010)23)

真正眼点藻

Nannochloropsis oceanica

Vieler et al. (2012)24)

ハプト植物†

ハプト藻

Emiliania huxleyi

Read et al. (2013)25)

クリプト植物†

クリプト藻

Guillardia theta

Curtis et al. (2012)19)

ポーリネラ

Paulinella chromatophora

Nowack et al. (2008)21)

クロララクニオン藻

Bigelowiella natans

Curtis et al. (2012)19)

灰色藻

Cyanophora paradoxa

Price et al. (2012)18)

紅藻（原始紅藻）

Cyanidioschyzon merolae

Sato and Moriyama (2007)14)

紅藻（真正紅藻）Chondrus crispus

Collen et al. (2013)17)

緑藻

Chlamydomonas reinhardtii

Riekhof et al. (2005)13)

シャジクモ藻

Klebsormidium flaccidum

Hori et al. (2014)12)

陸上植物

Arabidopsis thaliana

Benning and Ohta (2005)4)（サブグループ）
クロムアルベオラータ（二次共生）
アルベオラータ

ストラメノパイル

リザリア（二次共生）
ケルコゾア

アーケプラスチダ（一次共生）は、シアノバクテリア型の遺伝子が宿主の核ゲノムにゲノム配列が公開されている 19)。その配列情報を解析移行し、機能していることを示している。現在、実際したところ、ガラクト脂質合成経路は MGDG、DGDGに DGDG 合成活性を持つのか、また転写・翻訳された

ともに植物型であることがわかった。これら光合成生シアノバクテリア型 DGDG 合成酵素が葉緑体（シアネ物の葉緑体の由来と考えられている緑藻が植物型のレ）へ局在するのかを調べている。

ガラクト脂質合成経路を持つこと、また公開されているユーグレナの葉緑体ゲノム配列情報から dgdA が見

3. ガ ラ ク ト 脂 質 合 成 経 路 の 分 布 （ 二 次 共 生 ）つからないことを考え合わせると、これら緑藻由来の二次共生植物の葉緑体は、紅藻もしくは緑藻が共生

葉緑体を持つ二次共生藻は植物型のガラクト脂質合することにより獲得されたと考えられている。そのう

成経路を持つと思われる。

ち、緑藻由来の葉緑体を持つと考えられているのは、

ポーリネラはクロララクニオン藻と同じリザリア

リザリアに属するクロララクニオン藻とエクスカバのケルコゾアに属する光合成生物だが、趣が異なる。

ータに属するユーグレノゾアである。ユーグレノゾア

ポーリネラは有殻アメーバに属する生物で、細胞内にの光合成生物ではユーグレナ（ミドリムシ）が有名だ

クロマトフォア（もしくはシアネレ）と呼ばれる葉緑が、葉緑体ゲノム配列が公開されているものの、まだ体様構造をもつ。このクロマトフォアは、一次共生植

核ゲノム配列は公開されておらず、どのようなガラク

物が獲得した葉緑体とは異なる共生によって獲得さト脂質合成経路を持つかは不明である。一方、クロラれたと考えられており、第二の一次共生であるといわラクニオン藻では少なくとも Bigelowiella natans の全れている 20)。そのゲノム配列情報からクロマトフォア

146

光合成研究	  25 (2) 2015
は Prochlorococcus 属のシアノバクテリアに近縁であると推測されており

21)

える遺伝子が多数見つかったことから、まず緑藻が共、実際ガラクト脂質合成経路も生することで緑藻由来の遺伝子が獲得され、その後に

シアノバクテリア型を有し、系統学的に紅藻が取り込まれたとする説が提唱されている 26)。そProchlorococcus に近いことが明らかとなっている 9)。

の場合、イデユコゴメ綱の紅藻と共通起源を持つ原始

これまで、シアノバクテリア型の MGDG 合成経路を紅藻が取り込まれ、先に取り込まれていた緑藻由来の持つ真核生物は他に見つかっておらず、またポーリネ

植物型 DGDG 合成酵素遺伝子が利用されるようにな

ラは灰色藻、原始紅藻以外で唯一シアノバクテリア型っていたとしてもおかしくない。しかし、これまで調の DGDG 合成酵素を持つ。これらの結果は、ポーリネ

べた限りでは、イデユコゴメ綱の紅藻と同様のシアノ

ラのクロマトフォアがシアノバクテリアの共生によ

バクテリア型 DGDG 合成酵素遺伝子やその痕跡をゲって獲得されたとする説を支持するものである。また、

ノム配列に残す二次共生藻は見つかっていない。実際、同様の一次共生を行ったと思われる一次共生植物で二次共生藻の MGDG 合成酵素は系統学的に紅藻と近は、ポーリネラと同様、共生の当初はシアノバクテリ縁であることがわかっていることから 27)、DGDG 合成

ア型のガラクト脂質合成経路が利用されていたと思

酵素遺伝子だけが緑藻由来とは考えにくく、MGDG、われる。その後、共生の初期（灰色藻や原始紅藻が分DGDG どちらも植物型の合成経路を獲得した紅藻が岐する前）に植物型の MGDG 合成経路を獲得し、原共生したと考えるのが妥当であろう。

始紅藻の分岐後に植物型 DGDG 合成経路を獲得した

紅藻由来の葉緑体を持つ二次共生植物のうち、アルのであろう。

ベオラータに属する渦鞭毛藻の一種、褐虫藻Symbiodinium sp. clade B1 のゲノム配列が最近公開さ4. 紅 藻 由 来 の 葉 緑 体 を 持 つ 二 次 共 生 植 物 でれた 28)。刺胞動物であるサンゴやサカサクラゲと共生のガラクト脂質合成経路の分布するこの藻類では、相同性検索により植物型の MGDG

クロムアルベオラータに属する光合成生物の葉緑合成酵素遺伝子と DGDG 合成酵素遺伝子の存在が確

体は、基本的には紅藻由来であると考えられている。

認され、植物型のガラクト脂質合成経路を持つと考えこれらの光合成生物でのガラクト脂質合成経路の分られた。一方、同じアルベオラータに属するアピコン

布を調べたところ、これまでにゲノム配列の公開されプレクサでは、植物型・シアノバクテリア型どちらのている珪藻（Thalassiosira pseudonana

22 ）

他）や褐藻

ガラクト脂質合成酵素遺伝子も見つかっていない。ア）、 真 正 眼 点 藻

ピコンプレクサに属する生物は寄生性であり、その多（Nannochloropsis oceanica ）などのストラメノパイ

くは光合成能を失っている紅藻由来の色素体（アピコ（ Ectocarpus

siliculosus

23 ）
24）

ル、ハプト藻（円石藻 Emiliania huxleyi

25）

）やクリプ

プラスト）を保持していることが知られている。しかト藻（Guillardia theta ）ではすべて植物型のガラクト

し、マラリヤ原虫である Plasmodium falciparum から単脂質合成酵素遺伝子が保存されていた。一方で、イデ離されたアピコプラストの脂質解析から、アピコプラ

ユコゴメ綱の紅藻ではシアノバクテリア型の DGDG

ストにはガラクト脂質が存在せず、すべてリン脂質で合成酵素遺伝子が葉緑体に保存されていることから、できていることが明らかとなっている 29)。最近、アピ

上記二次共生藻の葉緑体は、初期に分岐したイデユコ

コンプレクサと近縁だが光合成能を保持し、サンゴとゴメ綱の紅藻由来ではなく、その後植物型の DGDG 合共生する藻類 Chromera velia の脂質解析が行われ、成酵素遺伝子を獲得した紅藻を取り込むことによっ

MGDG、DGDG が存在することが示された 30)。また、てできたと考えられる。例えば単細胞性で植物型のEST データから植物型 MGDG 合成酵素遺伝子と植物

DGDG 合成経路を持つチノリモと共通起源を持つよ型 DGDG 合成酵素遺伝子オルソログの部分配列が確うな紅藻が取り込まれ共生したのかもしれない。他に認されている。これらの結果は、ガラクト脂質の有無考えられる仮説は、これらの二次共生藻が紅藻を取りと光合成が密接に関係していることを示しており、光込む前からあらかじめ植物型 DGDG 合成経路を獲得

合成におけるガラクト脂質の重要性を表す一つの例

していた可能性である。最近、紅藻由来の葉緑体をもであるといえる。

19）

つ二次共生藻のゲノム解析の結果、緑藻由来と考えら

147

光合成研究	  25 (2) 2015
5. 植物型ガラクト脂質合成酵素の起源取り換えることが試みられている。湯澤らは、シロイ

	  一次共生によって得られた葉緑体がシアノバクテ

ヌナズナの主要な MGDG 合成酵素である MGD1 遺伝

リアと共通の祖先をもつとすると、ポーリネラと同様、子をシアノバクテリア Synechocystis sp. PCC 6803 に導共生の当初はシアノバクテリア型のガラクト脂質合

入し、GlcDG 合成酵素遺伝子（mgdA）を破壊した株を成経路が利用されていたはずであり、現在の葉緑体が作成している。この株では低温での生育阻害が見られ持つ植物型のガラクト脂質合成酵素は共生後に獲得るものの、他には大きな影響は見られなかったことかされたと考えられる。ではその起源はどこにあるのか。

ら 31)、シアノバクテリア型の MGDG 合成経路はシア	  植物型 MGDG 合成酵素のアミノ酸配列を用いた系

ノバクテリアに必須ではないと考えられる。筆者らも統解析から、原核生物である緑色非硫黄性光合成細菌

Synechococcus elongatus PCC 7942 を用いて同様の実験を含むクロロフレクサス門に共通起源と考えらえるを行い、やはり大きな影響が見られないことを確認し

27)

。最近、ク

ており（筆者ら、未発表）、シアノバクテリアがなぜ 2

ロロフレクサス門のうちカルディリネア綱に属する段階の反応で MGDG を合成するのかは不明である。

Caldilinea aerophila のゲノム配列が公開され、現生の	  では、DGDG 合成酵素はどうか。こちらも MGDG

光合成生物が持つ植物型 MGDG 合成酵素と非常に相合成酵素と同様、シアノバクテリア型の DGDG 合成酵

同性の高いタンパク質をコードする遺伝子が存在す

素遺伝子（dgdA）を植物型の DGDG 合成酵素遺伝子

ることがわかった。この遺伝子がコードする糖転移酵（DGD2）と置き換えたところ、生育に大きな影響が素は、興味深いことに MGDG 合成活性に加え、シア見られないことがわかった（筆者ら未発表）。これら

ノバクテリアの MgdA と同様 GlcDG 合成活性も有すの結果は、現生のシアノバクテリア（少なくともいく

る、二機能性糖転移酵素であることがわかった（筆者

つかの種）では、ガラクト脂質の合成経路は問題ではら、未発表）。共生によって葉緑体を獲得した原始光

なく、ガラクト脂質そのものが存在すればよいという

合成真核生物では、共生の当初はシアノバクテリア型

ことになる。このことが植物にも当てはまるのかが、の MGDG 合成経路を利用していたものの、このよう

緑色硫黄細菌 Chlorobaculum tepidum の MGDG 合成酵

な二機能性の酵素が獲得されることによってシアノ素遺伝子（mgdA）と内在性の MGD1 を置き換えるこ

バクテリア型と植物型の MGDG 合成経路を持つようとで調べられている 32)。この株では完全ではないものになり、次第に植物型 MGDG 合成経路のみで MGDGの表現型が回復していることから、おそらく植物でもを合成するようになったと考えられる。もしくは、こ合成経路ではなく、反応生成物であるガラクト脂質ののような二機能性の酵素を持つシアノバクテリアが有無が重要であると思われる。今後、シアノバクテリ

取り込まれ、葉緑体となったのかもしれない。現在、ア型のガラクト脂質合成経路を植物型の経路と置き

この遺伝子をシアノバクテリアや植物に導入し、内在換えることができるかを調べることも必要であろう。

遺伝子が存在することが報告されている性の MGDG 合成経路を破壊した株で、どのように

7. おわりに

MGDG が合成されるのかを調べている。
	
  植物型 DGDG 合成酵素遺伝子に関しては、現在まで

ガラクト脂質合成経路を担う酵素の遺伝子がすべのところ、共通起源を持つと期待されるアミノ酸配列て同定されたことによって、光合成生物におけるガラをコードする遺伝子は見つかっておらず、どのようにクト脂質合成経路の分布も明らかになってきた。今後、して現生の葉緑体が植物型の酵素を獲得したのかはより多くの光合成生物のゲノム情報が公開されるこ

不明である

11)

。

とで、その進化の詳細が明らかになるであろう。特に、紅藻のなかでガラクト脂質合成経路の分布がわかれ

6. シ ア ノ バ ク テ リ ア 型 ガ ラ ク ト 脂 質 合 成 経ているので、種々の紅藻ゲノムが解読されれば、新し路はシアノバクテリアに必須かい扉が開くのではないかと期待している。

なぜ現生のシアノバクテリアと植物ではガラクト
脂質合成経路が異なるのか。その問いに答えるため、

Received June 2, 2015; Accepted June 20, 2015; Publishedシアノバクテリアと植物でガラクト脂質合成経路をAugust 31, 2015148

光合成研究	  25 (2) 2015
参考文献
1.
2.

12.

遠藤嘉一郎, 小林康一, 和田元 (2015) 光合成タ

Yamamoto, N., Seo, M., Sato, S., et al. (2014)

ンパク質複合体と脂質. 光合成研究 25, 116–125.

Klebsormidium flaccidum genome reveals primary

Shimojima, M., Ohta, H., Iwamatsu, A., Masuda, T.,

factors for plant terrestrial adaptation. Nat. Commun.

Shioi, Y. and Takamiya, K. (1997) Cloning of the5, 3978.

gene for monogalactosyldiacylglycerol synthase and

3.

13.

5.

Annotationof genes

333–337.

biosynthesis

inSato, N. and Murata, N. (1982) Lipid biosynthesis in

discovery of the betaine lipid synthase BTA1Cr.

the blue-green alga, Anabaena variabilis: I. Lipid

Eukaryot. Cell 4, 242–252.
14.

8.

9.

11.

glycerolipid

Chlamydomonas

reinhardtii:

Sato, N. and Moriyama, T. (2007) Genomic andsystems for galactoglycerolipid biosynthesis areunicellular rhodophyte Cyanidioschyzon merolae:

coordinately regulated in plants. J. Biol. Chem. 280,

lack of a plastidic desaturation pathway results in the

2397–2400.

coupled pathway of galactolipid synthesis. Eukaryot.

Dörmann, P., Balbo, I. and Benning, C. (1999)

Cell 6, 1006–1017.
15.

Tajima, N., Sato, S., Maruyama, F., Kurokawa, K.,

trafficking mediated by DGD1. Science 284, 2181–

Ohta, H., Tabata, S., Sekine, K., Moriyama, T. and

2184.

Sato, N. (2014) Analysis of the complete plastid

Awai, K., Kakimoto, T., Awai, C., Kaneko, T.,

genome of the unicellular red alga Porphyridium

Nakamura, Y., Takamiya, K., Wada, H. and Ohta, H.

purpureum. J. Plant Res. 127, 389–397.
16.

Bhattacharya, D., Price, D.C., Chan, C.X., Qiu, H.,

gene for monoglucosyldiacylglycerol synthase, anRose, N., Ball, S., Weber, A.P., et al. (2013) Genome

enzyme for photosynthetic membrane lipid synthesisof the red alga Porphyridium purpureum. Nat.

in cyanobacteria. Plant Physiol. 141, 1120–1127.

Commun. 4, 1941.

Awai, K., Watanabe, H., Benning, C. and Nishida, I.

17.

Collen, J., Porcel, B., Carre, W., Ball, S.G., Chaparro,(2007) Digalactosyldiacylglycerol is required forC., Tonon, T., Barbeyron, T., et al. (2013) Genome

better photosynthetic growth of Synechocystis sp.

structure and metabolic features in the red seaweed

PCC6803 under phosphate limitation. Plant Cell

Chondrus crispus shed light on evolution of the

Physiol. 48, 1517–1523.

Archaeplastida. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 110,

Sakurai, I., Mizusawa, N., Wada, H. and Sato, N.

5247–5252.

(2007) Digalactosyldiacylglycerol is required for

18. Price, D.C., Chan, C.X., Yoon, H.S., Yang, E.C., Qiu,

stabilization of the oxygen-evolving complex in

H., Weber, A.P., Schwacke, R., et al. (2012)

photosystem II. Plant Physiol. 145, 1361–1370.

Cyanophora paradoxa genome elucidates origin ofAwai, K., Ohta, H. and Sato, N. (2014) Oxygenic

photosynthesis in algae and plants. Science 335, 843–

photosynthesis without galactolipids. Proc. Natl.

847.

Acad. Sci. USA 111, 13571–13575.
10.

inbiochemical analysis of lipid biosynthesis in the(2006) Comparative genomic analysis revealed a7.

involved

Benning, C. and Ohta, H. (2005) Three enzyme

Arabidopsis galactolipid biosynthesis and lipid

6.

Riekhof, W.R., Sears, B.B. and Benning, C. (2005)

its evolutionary origin. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94,

classes. Biochim. Biophys. Acta 710, 271–278.
4.

Hori, K., Maruyama, F., Fujisawa, T., Togashi, T.,

19.

Curtis, B.A., Tanifuji, G., Burki, F., Gruber, A.,

粟井光一郎 (2009) 光合成膜ガラクト脂質合成

Irimia, M., Maruyama, S., Arias, M.C., et al. (2012)

経路の多様性. 光合成研究 19, 9–12.

Algal genomes reveal evolutionary mosaicism and佐藤直樹 (2015) シアノバクテリアにおける糖the fate of nucleomorphs. Nature 492, 59–65.
20.

脂質合成系と酸素発生型光合成の進化. 生化学
87, 209–211.

Marin, B., Nowack, E.C. and Melkonian, M. (2005)
A plastid in the making: evidence for a second

149

光合成研究	  25 (2) 2015

21.

primary endosymbiosis. Protist 156, 425–432.

analyses revealed a possible origin and divergence

Nowack, E.C., Melkonian, M. and Glockner, G.

time for photosynthetic membrane biogenesis. DNA(2008)

Res. 19, 91–102.

Chromatophore

genomesequenceofonacquisitionof

28. Shoguchi, E., Shinzato, C., Kawashima, T., Gyoja, F.,photosynthesis by eukaryotes. Curr. Biol. 18, 410–

Mungpakdee, S., Koyanagi, R., Takeuchi, T., et al.

418.

(2013) Draft assembly of the Symbiodinium minutum

Bowler, C., Allen, A.E., Badger, J.H., Grimwood, J.,

nuclear genome reveals dinoflagellate gene structure.

Jabbari, K., Kuo, A., Maheswari, U., et al. (2008)

Curr. Biol. 23, 1399–1408.

Paulinella

22.

sheds

light

The Phaeodactylum genome reveals the evolutionary
23.

29.

history of diatom genomes. Nature 456, 239–244.

Mullin, K.A., MacRae, J.I., Spurck, T.P., Kalanon,

Cock, J.M., Sterck, L., Rouze, P., Scornet, D., Allen,M., et al. (2013) Atypical lipid composition in the

A.E., Amoutzias, G., Anthouard, V., et al. (2010) The

purified relict plastid (apicoplast) of malaria parasites.

Ectocarpus genome and the independent evolution ofProc. Natl. Acad. Sci. USA 110, 7506–7511.

multicellularity in brown algae. Nature 465, 617–
24.

30.

26.

Botte, C.Y., Yamaryo-Botte, Y., Janouskovec, J.,

621.

Rupasinghe, T., Keeling, P.J., Crellin, P., Coppel,

Vieler, A., Wu, G., Tsai, C.H., Bullard, B., Cornish,

R.L., Marechal, E., McConville, M.J. and McFadden,

A.J., Harvey, C., Reca, I.B., et al. (2012) Genome,

G.I. (2011) Identification of plant-like galactolipids

functional

nuclearin Chromera velia, a photosynthetic relative oftransformation of the heterokont oleaginous algamalaria parasites. J. Biol. Chem. 286, 29893–29903.

gene

annotation,

andNannochloropsis oceanica CCMP1779. PLoS Genet.
25.

Botte, C.Y., Yamaryo-Botte, Y., Rupasinghe, T.W.,

31.

Yuzawa, Y., Shimojima, M., Sato, R., Mizusawa, N.,8, e1003064.

Ikeda, K., Suzuki, M., Iwai, M., et al. (2014)

Read, B.A., Kegel, J., Klute, M.J., Kuo, A., Lefebvre,

Cyanobacterial monogalactosyldiacylglycerol-synthesis

S.C., Maumus, F., Mayer, C., et al. (2013) Pan

pathway is involved in normal unsaturation of

genome of the phytoplankton Emiliania underpins its

galactolipids and low-temperature adaptation of

global distribution. Nature 499, 209–213.

Synechocystis sp. PCC 6803. Biochim. Biophys. Acta

Moustafa, A., Beszteri, B., Maier, U.G., Bowler, C.,

1841, 475–483.

Valentin, K., and Bhattacharya, D. (2009) Genomic

32.

Masuda, S., Harada, J., Yokono, M., Yuzawa, Y.,footprints of a cryptic plastid endosymbiosis in

Shimojima, M., Murofushi, K., Tanaka, H., et al.

diatoms. Science 324, 1724–1726.

(2011) A monogalactosyldiacylglycerol synthase

27. Yuzawa, Y., Nishihara, H., Haraguchi, T., Masuda, S.,

found in the green sulfur bacterium Chlorobaculum

Shimojima, M., Shimoyama, A., Yuasa, H., Okada, N.

tepidum reveals important roles for galactolipids inand Ohta, H. (2012) Phylogeny of galactolipid

photosynthesis. Plant Cell 23, 2644–2658.

synthase homologs together with their enzymatic

Evolution and Distribution of Galactolipid Biosynthetic Pathways in Photosynthetic Organisms
Koichiro Awai
1

1,2,3,*
2

Department of Biological Science, Faculty of Science, Shizuoka University, Research Institute of Electronics,
3

Shizuoka University, Precursory Research for Embryonic Science and Technology (PRESTO), Japan Scienceand Technology Agency (JST)150

光合成研究	  25 (2) 2015

解説	
 光合成細菌の脂質‡	
 
	
 
1

2

東京工業大学 地球生命研究所 JST・さきがけ

3

立命館大学大学院 生命科学研究科	
 
塚谷 祐介

1,2,

* 民秋 均3

溝口 正

3

植物やシアノバクテリアと比べるとより始原的で酸素を発生しない光合成を行う光合成細菌は、現在
までに 6 門に渡って単離されており、多様な光合成器官を持つ。光化学系反応中心、光捕集アンテナ
複合体、バクテリオクロロフィル分子種、およびそれらの組み合わせは、門ごとに多様性に富み、脂質組成もそれぞれに特徴がある。本稿では、まずは光合成細菌の門レベルでの系統分類体系を整理しながら、各グループでの脂質組成について特徴的な点を概説する。また、光合成細菌の脂質合成系について述べるとともに、薄層クロマトグラフィー（TLC）に代わる脂質検出同定法として近年我々の研究グループが採用している蒸発光散乱検出器に基づく方法についても紹介する。
1. はじめに物への進化についての議論も醸成されていない。

§

	
  脂質は、全ての生物において生体膜を構成する重要な成分であり古くから基礎研究が盛んに行われてき2．光合成細菌における脂質組成

た。加えて近年では、バイオ燃料として脂質を有効活2.1．光合成細菌の分類用するため、光合成生物を用いた脂質大量生産へ向け	  酸素非発生型の光合成細菌は、6 つの門において単1)た生物工学的研究も注目されている 。植物において、離株が報告されている（図 1 参照）。植物やシアノバ

細胞膜が主にリン脂質から成るのに対して、葉緑体膜

クテリアが 2 つの光化学系反応中心を持つのに対して、は主に糖脂質であるガラクト脂質で構成されること

光合成細菌はどちらか一方のタイプの反応中心だけはよく知られた事実である

2)。一方で、よく似た現象

で光合成生育を行う。具体的には、系Ⅰ型反応中心をが酸素非発生型光合成を行う「光合成細菌」の一群でもつ系統群は、緑色硫黄細菌（Chlorobi 門）、ヘリオバも見られる。緑色硫黄細菌や繊維状光合成細菌と総称

クテリア（Firmicutes 門）、クロラシドバクテリウム

される光合成細菌のグループでは、細胞膜はリン脂質（Acidobacteria 門）であり、系Ⅱ型反応中心をもつグがほとんどであるが、「クロロソーム」と呼ばれる光ループとしては、繊維状光合成細菌（Chloroflexi 門）、

捕集オルガネラを覆う膜成分は主にガラクト脂質に

紅 色 細 菌 （ Proteobacteria 門 ）、 お よ び 昨 年

3,4)。クロロソームは、細胞膜の細胞

Gemmatimonadetes 門で初めて報告されたばかりの光質側に接着した小嚢状の光捕集オルガネラであり、ガ合成細菌 5)がある（図 1）。このうちクロロソームを持

ラクト脂質の一重膜の内部にバクテリオクロロフィ

つ光合成細菌は、反応中心のタイプに関わらず 3 つのル自己会合体とカロテノイドを多量に含む特殊な構

門にまたがり、緑色硫黄細菌、クロラシドバクテリウ

よって構成される造をしている3)

ム、および繊維状光合成細菌に存在する（図 1）。

。これは言わば植物の葉緑体で見られるような脂質の“仕分け”が、より始原的な光合成細菌
でも存在していることを示唆しているが、クロロソー

2.2．緑色硫黄細菌

ムの生合成過程は不明な点が多く、また脂質合成/輸送	  緑色硫黄細菌において、細胞膜の主要な脂質はリンの観点からみた光合成細菌からシアノバクテリア/植脂質であるが 6)、クロロソームを構成する脂質の過半
数はガラクト脂質型の糖脂質である 4)。クロロソーム‡においてモル比でリン脂質が 1 に対して糖脂質が 1~3

解説特集「光合成と脂質」

であるが、一方で細胞膜ではリン脂質が糖脂質よりも*連絡先 E-mail: tsukatani@elsi.jp151

光合成研究	  25 (2) 2015

図 1. 6 門の光合成細菌系 統群の 16S rRNA に基づく系統関係 の模式図。植物型の光合成を行うシアノバクテリアおよびアウトグループとして Aquificae 門も含めた。系Ⅰ型反応中心を持つものを緑色、系Ⅱ型反応中心を持つものを橙色で示し、クロロソームを持つものを黒枠で囲った。

5~12 倍存在している 7)。緑色硫黄細菌のモデル生物で至適温度であり、Cba. tepidum のみが好熱性（45℃）

ある Chlorobaculum tepidum において、クロロソーム脂であるが、シクロプロパン環とメチル側鎖を持つ脂肪質の過半数は、単糖のモノガラクトシルジアシルグリ

酸は Cba. tepidum のみで検出された（表 2）10)。Cba.

セロール（MGDG）および二糖のラムノシルガラクト

tepidum を 25℃で培養すると、シクロプロパン環とメ

シルジアシルグリセロール（RGDG）のガラクト脂質

チル側鎖を持つ脂肪酸が検出されなくなることからから成る（図 2 および表 1）

4,8)。これらのガラクト脂（表 2 および図 3）、これらの脂肪酸の合成は高温適応

質の脂肪酸組成は、炭素数 16 や 15 のものが主要であの結果であると示唆される 10)。また、シクロプロパン

るが、シクロプロパン環やメチル側鎖を持つ脂肪酸も環の合成を阻害するシネファンジンを培地に添加し検出されている9)。我々のグループは、HPLC に蒸発た実験では、この脂肪酸が酸性耐性にも寄与している

光散乱検出器（ELSD）および質量分析器（MS）を連ことも示された 11）。Cba. tepidum のゲノム上でシクロ結させた装置（HPLC-ELSD-MS）を用いて、6 種の緑

プロパン脂肪酸合成酵素と注釈付けされた遺伝子

色硫黄細菌の糖脂質組成を調べたので表 2 を参照され（CT1969）が見つかったため、我々はこの遺伝子の破たい。これらの細菌のうち 5 種で常温（25℃）が生育

壊株を作製したが、変異株はシクロプロパン環を合成

図 2. MGDG および RGDG の化学構造式。
シクロプロパン環の形成およびラムノシル基の付加について推定される合成経路とと
もに示す。

152

光合成研究	  25 (2) 2015
表 1. 光合成細菌の系統 群ごとの脂質組成
PG

CL

PE

PC

PI DGTA OA SQDG MGDG

RGDG GlcGalDG other lipids

Chlorobi
Cba. tepidum

+

-

+

-

-

-

-

-

+

+

-

Chlorobium limicola

+

+

+

-

-

-

-

-

+

+

-

Pelodictyon luteolum

+

+

-

-

-

-

-

-

+

+

-

Cfx. aurantiacus

+

+/-

-

-

+

-

-

+

+

-

+

Rfx. castenholzii

+

-

-

-

+

-

-

+

+

-

+

-

-

+

+

-

+

-

-

-

-

-

Rhodobacter sphaeroides

+

+

+

+

-

-

+

+

-

-

-

Rhodovulum sulfidophilum

+

-

+

-

-

-

+

+

-

-

-

Blastochloris viridis

+

+

+

+

-

-

+

-

-

-

-

Rhodocyclus tenuis

+

+

+

-

-

-

+

-

-

-

-

Chromatium vinosum

+

+

+

-

-

-

-

+/-

-

-

-

Ectothiorhodospira halochloris

+

+

+

+

-

-

-

-

-

-

-

+

+

+

-

-

-

-

-

-

-

-

AGS

Chloroflexi

Acidobacteria
Cab. thermophilum

PME

Proteobacteria

sulfolipid
glycolipid

Firmicutes
Heliobacterium chlorum

Abbreviations: PG, phosphatidylglycerol; CL, cardiolipin; PE, phosphatidylethanolamine; PC, phosphatidylcholine; PI,
phosphatidylinositol;

DGTA,

diacylglycerylhydroxymethyl-N,N,N-trimethylalanine;

OA,

ornithine

amide;

SQDG,

sulfoquinovosyldiacylglycerol; MGDG, monogalactosyldiacylglycerol; RGDG, rhamnosylgalactosyldiacylglycerol; GlcGalDG,
glucosylgalactosyldiacylglycerol; AGS, aminoglycosphingolipid; PME, phosphatidyl-N-methylethanolamine.
+, present; +/-, present in very small amounts or not definitely proven; -, absent.

し続けており、この特殊な脂肪酸の合成経路は未だに性頭部にグルコースとガラクトースを持つグルコシ

不明である。

ルガラクトシルジアシルグリセロール（GlcGalDG）で	  リン脂質としては、ホスファチジルグリセロールあると示唆されている 12-14)。脂肪酸組成は、緑色硫黄（PG）が多くの緑色硫黄細菌で同定され、カルジオリ

細菌で多く見られるような炭素数 15 や 16 のものはほピン（CL）やホスファチジルエタノールアミン（PE）

とんどなく、炭素数 18 や 19 のものが主要であり、炭7）は種によっては検出される（表 1） 。Cba. tepidum の素数 20 の脂肪酸も微量ながら検出されている。繊維

4)リン脂質としては、PG と PE が多く検出される 。ま状光合成細菌のリン脂質として、ホスファチジルイノ

た細胞膜画分およびクロロソーム画分のどちらからシトール（PI）が主要な成分であることが、他のどのも、アミノグルコスフィンゴ脂質（AGS）が検出され

光 合 成 細 菌 と も 異 な る 特 徴 的 な 点 で あ る 15) 。 Cfx.

ている。AGS は、クロロソームと細胞膜の接着面に介autantiacus のいくつかの株で、PI と PG が検出される

在することが示唆されている（なお、接着面のタンパ

が、PE やホスファチジルセリン（PS）は存在しない

ク質組成が大きく異なる繊維状光合成細菌には AGS

こ と が 報 告 さ れ て い る （ 表 1 ） 15,16) 。 ま た 、 Cfx.

は存在しない）4）。

aurantiacus においても緑色硫黄細菌と同様に、糖脂質はクロロソームの主要な脂質成分ではあるが細胞膜

2.3．繊維状光合成細菌にも一定量存在することが示唆されている。緑色硫黄	  繊維状光合成細菌のモデル生物である Chloroflexus

細菌では全ての種がクロロソームを持つことが知ら

aurantiacus のクロロソームからは、単糖のガラクト脂

れているが、繊維状光合成細菌ではクロロソームを持

質としては緑色硫黄細菌と同様に MGDG が同定され

つ Cfx. aurantiacus の近縁種として、クロロソームを持ているが、二糖のガラクト脂質は RGDG ではなく、極たない Roseiflexus castenholzii という光合成細菌が単離

153

光合成研究	  25 (2) 2015

表 2．緑色硫黄細菌の ガラクト脂質組成
Cba. tepidum Cba. tepidum Cba. parvum(45°C )

(25°C)MGDG(15:1,15:0)

-

+

+

MGDG(16:1,16:1)-+

MGDG(16:1,16:0)-

MGDG(16:1,15:0)

Cba. limnaeum Chlorobium

Chl. limicola

phaeovibrioides

DSM245

Larsen

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

(+)

(+)

-

+

(+)

+

-

MGDG(16:0,16:0)

+

-

-

-

-

-

-

MGDG(17:Cyc,16:0)

+

(+)

-

(+)

-

-

-

MGDG(16:Me,16:0)

+

-

-

-

-

-

-

RGDG(15:1,15:0)

-

(+)

+

(+)

+

+

(+)

RGDG(16:1,16:1)

-

(+)

+

(+)

+

+

(+)

RGDG(16:1,16:0)

-

+

+

+

+

+

+

RGDG(16:1,15:0)

(+)

(+)

-

+

+

+

-

RGDG(16:0,16:0)

(+)

-

-

-

-

-

-

RGDG(17:Cyc,16:0)

+

(+)

-

(+)

-

-

-

RGDG(16:Me,16:0)

+

-

-

-

-

-

-

3.8

12.2

16.9

44.0

41.7

5.8

RGDG/total glycolipids(%) 60.4
C15 content(%)

1.1

8.5

23.6

31.6

50.9

25.3

16.1

C16 content(%)

53.4

91.3

76.4

67.5

49.2

73.7

83.9

C17 content(%)

45.4

0.2

0

0.9

0

1.1

0

Antenna pigment

BChl-cBChl-cBChl-dBChl-eBChl-eBChl-cBChl-c+, present; (+), present but less than 2% of total glycolipids; -, absent; BChl, bacteriochlorophyll.
Cba. tepidum 以外の 5 種の至適生育温度は室温(25°C)である。HPLC-ELSD のピーク面積値からパーセンテージを決定した。

されている 17)。Rfx. castenholzii の脂質解析では、MGDGが検出されたナー成分としては、PE、ホスファチジルメチルエタノ

18)。つまり繊維状光合成細菌の形質としールアミン（PME）、ホスファチジルコリン（PC）がて ガ ラ ク ト 脂 質 合 成 系 を 元 々 備 え て お り 、 Cfx.

検出されている（表 1）。リンの代わりに窒素を含むベ

aurantiacus は遺伝子の水平移動によってクロロソーム

タイン脂質の存在は、この光合成細菌が生息する温泉

合成系を獲得したと考えられる。一方で緑色硫黄細菌

マットの恒常的なリン欠乏環境に適応した結果であにおいてガラクト脂質合成系とクロロソームの獲得ると考えられる 21)。また、Cab. thermophilum の脂肪酸が進化の過程でどのようにリンクしているのかは興

成分の解析からは、C18 アルケンの存在が報告されて味深いところである。

いる 20)。今後のゲノム比較研究によって、この脂肪酸の生合成系やリン欠乏への適応進化過程が解明され2.4．クロラシドバクテリウム

ることに期待したい。

	  2007 年に Acidobacteria 門における初めての光合成細菌として、イエローストーン国立公園内の温泉マッ

2.5．紅色細菌

トから Chloracidobacterium thermophilum が発見・報告

	  紅色細菌は、Proteobacteria 門のαおよびβサブグル

された

19)

。門レベルで新規な光合成細菌の報告はおよープに分類される紅色“非硫黄”細菌と、γサブグル

そ四半世紀ぶりのことであり、この発見が Science 誌

ープに分類される紅色“硫黄”細菌に細分される。

に掲載されたことからもインパクトの大きさが分か

	  αサブグループの Rhodobacteraceae 科などに代表さ19)。この新種の脂質成分に関する研究は現在までにれる紅色非硫黄細菌は、PG、CL、PE や PC が主要な一報だけであるが、クロロソーム画分および細胞での脂質である（表 1）7)。また、オルニチンアミド（OA）

顕著な極性脂質としてベタイン脂質であるジアシルも合成する種が多いのが、紅色非硫黄細菌の特徴であ

グリセリルヒドロキシメチル-N,N,N-トリメチル-β-アる 22)。海洋性紅色非硫黄細菌である Rhodovulum 属のラニン（DGTA）が報告されている 20)。その他のマイ数種でスルホキノボシルジアシルグリセロール

る154光合成研究	  25 (2) 2015
（SQDG）の存在が報告されている（淡水性種でも微異株を作製すると、クロロソーム内のバクテリオクロ

7)

量ながら報告されている） 。興味深いことに紅色非ロフィル自己会合体の Qy 吸収ピークが長波長へシフ

硫黄細菌 Rhodobacter sphaeroides を低リン濃度で培養

トを起こし、クロロソームの形状も変化していたことすると、ベタイン脂質であるジアシルグリセリルから、MgdA がクロロソーム生合成に関与することが-N,N,N-トリメチル-ホモセリン（DGTS）や糖脂質が合示唆される 26)。しかしながら興味深いことに、MgdA

成されることが報告されているが 23)、通常の生育条件

はクロロソームではなく細胞膜に局在すると考えらではこれらは検出されない。

れている。ちなみに、Cba. tepidum にはシアノバクテ	  γサブグループの Chromatiaceae 科などに代表されリア MgdA（GlcDG 合成酵素）のホモログも存在する

る紅色硫黄細菌の特徴としては、PG、CL、PE や PC

が、これはカロテノイド配糖体エステルを合成する酵が主要な脂質であるが、どれかが顕著に多量であるわ素であることが明らかとなっている 27)。緑色硫黄細菌

けではない（表 1）7)。糖脂質としては、モノグルコシの RGDG 合成酵素（ラムノシル転移酵素）は未同定でル基が付いた糖脂質がいくつかの種で報告されてい

ある。

24)

。また SQDG とよく似た

	  反応機構は同じであるが、植物と緑色硫黄細菌のクロマトグラフィーを示す成分が報告されているが、MGDG 合成酵素は、アミノ酸配列の相同性は低い。植るが、ガラクト脂質はない
22)。主に Ectothiorhodospiraceae

物 MGD1 がグルコシル転移酵素 28（GT28）ファミリ科の細菌で、シクロプロパン環の付いた脂肪酸が検出ーに属するのに対して、緑色硫黄細菌の MgdA は GT1

同定には至っていない

7)ファミリーに分類される 26)。一方で、繊維状光合成細されているのも一つの特徴である 。

菌 Cfx. aurantiacus および Rfx. castenholzii の MGDG 合2.6. ヘリオバクテリア

成酵素は、植物 MGD1 とアミノ酸相同性が高く、GT28

	  Heliobacterium chlorum で脂質組成が調べられた例がファミリーに分類され、その反応機構はやはり UDP−

あり、PG、CL、および PE が主要なリン脂質であり、ガラクトースを基質とする点で植物（および緑色硫黄

糖脂質はない16)細菌）の酵素と同様である 18)。糖脂質合成酵素群のア。

	 ミノ酸配列に基づく系統解析の結果から、藻類（植物）3．脂質生合成酵素についての糖脂質合成系の起源はシアノバクテリアではなく	  まず、植物とシアノバクテリアにおける MGDG や光合成細菌であり、おそらく繊維状光合成細菌の糖脂

ジガラクトシルジアシルグリセロール（DGDG）など

質合成系が水平伝播したものであろうと考えられてのガラクト脂質の詳細な生合成系については本号のいる 18)。また、繊維状光合成細菌には GlcDG 合成酵他の総説 25)を参照していただきたい。植物の糖脂質合素も存在することが知られており酵素活性も調べら

成酵素 MGD1 は、UDP−ガラクトースを基質としてれているが、その反応生成物である GlcDG は生体からMGDG を合成するのに対して、シアノバクテリアの糖はほとんど検出されない 18)。繊維状光合成細菌の糖転

脂質合成酵素 MgdA は UDP−グルコースを基質として移酵素（二糖のガラクト脂質合成酵素）をシアノバク

一旦モノグルコシルジアシルグリセロール（GlcDG）

テリアや植物に導入した研究例では MGDG と UDP−を生成し、これに異性化酵素が作用して MGDG が合グルコースを基質として GlcGalDG を合成することが

成される

25)

確かめられているが 13,14)、基質特異性に関しては未だ。 近 年 同 定 さ れ た 緑 色 硫 黄 細 菌 Cba.

tepidum の糖脂質合成酵素 MgdA は、（酵素名がシアノ

不明な点も残されている 18)。

バクテリアと同じではあるが）反応機構としては植物	
  紅色細菌 Rhodobacter sphaeroides のリン脂質 PG とと同じであり、UDP−ガラクトースを基質として一段PE の合成系は、大腸菌のそれと同様であると考えら。Cba.

れている 28)。具体的には、CDP−ジアシルグリセロー

tepidum の mgdA 遺伝子は欠損致死であり、これらはクルに対してグリセロール−3−リン酸あるいは L−セリン

ロロソーム生合成に関わると推定される多くの遺伝が反応することで、最終的にそれぞれ PG と PE が合成子と同様である（Tsukatani et al., unpublished data）。

される。紅色細菌のリン脂質合成酵素は細胞膜に局在

MGDG 合成量が大幅に低下した mdgA ノックダウン変する。多くの紅色細菌は、（シアノバクテリアのチラ階反応で MGDG を合成する点に注意されたい

26)

155

光合成研究	  25 (2) 2015
コイド膜のようにも見える）細胞質内にスタックした膜構造（Intracytoplasmic membrane: ICM）を持つことで知られている。ICM は、（細胞質で生成された膜構造が細胞膜と結合したのではなく）細胞膜が徐々に細胞質側へ貫入することで形成されると考えられている 29)。
Rba. sphaeroides の SQDG 合成系については、1990
年代の研究で 4 つの遺伝子 sqdA-D がコードするタン
パク質が関係することが明らかとなっている 30,31)。このうち、SqdB は UDP−グルコースを UDP−スルホキノ
ボースに変換する酵素であり、SqdD はスルホキノボ
シル転移酵素であることがそれぞれ示唆されている
30,31)。

4．蒸発光散乱検出器を用いた脂質の同定
	  極性脂質は、通常クロロフィル色素の分離同定に用いる C18 カラム等で分離可能であるが、特定の光吸収帯を持たないため分光検出器による同定が出来ない。
図 3. 緑 色 硫 黄 細 菌 Cba. tepidum の 糖 脂 質 の著者らのグループは近年、蒸発光散乱検出器と質量分

HPLC-ELSD プロ ファイル の一例 。このように２つの析器を連結した HPLC システム（HPLC-ELSD-MS）に脂肪酸のコンビネーションを維持したまま検出同定できよる詳細で簡便な脂質同定法を採用している 8-11)。旧る。(a)と(b) Cba. tepidum をそれぞれ 45℃（生育至適温度）と 25℃で培養し、糖脂質画分を抽出して測定した。

来の方法では、脂質を脂肪酸とヘッドグループに分解してから脂肪酸成分の同定をするため、例えば MGDG

動相とすることで、糖脂質、リン脂質がそれぞれ溶出（16:1,16:0）といった特定の脂質中の 2 つの脂肪酸成してくる。得られた糖脂質、リン脂質画分をそれぞれ分のコンビネーションが分からない。HPLC-ELSD-MS

HPLC-ELSD-MS 測定用試料とした。リン脂質に関してシステムを用いれば、図 3 に例として示すように、一は、31P-NMR も有効な手法の一つで、リン脂質の種類

つの HPLC 分離パターン上で、それぞれの脂質成分おを容易に識別することができる。図 3 に ELSD 検出でよび脂肪酸組成を同定することができる。特に緑色硫得られた緑色硫黄細菌の糖脂質画分のクロマトグラ

黄細菌のように、脂肪酸組成が多様な場合はこの方法

ムを示す。質量分析器を併設することで、クロマトグは有効であった 10)。また、一旦モデル生物を用いてラム上で分離された各糖脂質の分子種を同定するこHPLC プロファイル上に表れる脂質組成の同定を行えとが可能となる。図 3 では、HPLC 用移動相としてアば、その近縁種や変異株等の脂質解析は、質量分析器

セトンと酢酸アンモニウム水溶液の混合溶液を、イオを連結しない HPLC-ELSD でも充分に同定可能であろン化としてエレクトロスプレー法を用いているが、酢う。

酸アンモニウムに由来する[M+NH4]+ イオンが分子イ	  光合成細菌からの脂質の抽出は、古くから総脂質のオンとして良好に観測される。同時に、ヘッドグルー

抽出法として利用されている Bligh & Dyer 法 32)に従っ

プの開裂、sn-1 位あるいは sn-2 位での脂肪酸の開裂にた。クロロソームを持つ緑色硫黄細菌や繊維状光合成由来するフラグメントイオンも観測される。脂肪酸エ細菌では、大量のバクテリオクロロフィル色素が同時

ステル部位の開裂に由来するフラグメントピークをに抽出されるため、シリカゲルカラムクロマトグラフ

読み解くことで、解析対象の糖脂質が持つ二つの脂肪ィーによる前処理を行った。クロロホルムを移動相と酸が同定できる。なお、HPLC-ELSD-MS 法では、次のしてバクテリオクロロフィルやカロテノイドなどの点が一義的に構造決定できないことにも注意された

光合成色素を溶出後、アセトン、メタノールを順次移い。脂肪酸中の不飽和結合やシクロプロパン環の位置156

光合成研究	  25 (2) 2015
August 31, 2015

（何番目の炭素に結合か）、異なる二つの脂肪酸を持
つグリセロ脂質の場合各脂肪酸の結合位置（sn-1 あるいは sn-2 位か）、あるいはグリセリン骨格の立体構造

参考文献

は決定できない。これらの点の同定には化学誘導化法

1.

和田 元、佐藤直樹 (2013) 脂質生産を微細藻類を含む他の測定が必要となる。今回紹介した ELSD 検に託せるか？－脂質を貯めるわけと仕組み－．現

出器は、HPLC カラムで分離されてくる溶液を霧状に

代化学 506, 24–28.

噴霧し、生成される微粒子の光散乱を検出している。

2.

太田啓之、下嶋美恵、粟井光一郎、増田 建、高従って、蛍光プローブの修飾など行わずとも、インタ

宮建一郎 (1997) 葉緑体チラコイド膜糖脂質のクトな分子としての脂質が高感度に検出可能である。

分子構築－そのメカニズムと起源－．蛋白質 核定量性の問題はまだ残されているが、サンプル注入量

酸 酵素 42, 2601–2612.

と HPLC ピーク面積の両対数をとることで、対応可能

3.

Frigaard,

N.U.

and

Bryant,D.A.

(2006)であることが示唆されている。他に、コロナ放電に基Chlorosomes: antenna organelles in photosynthetic

づく検出器も HPLC にインライン接続可能である。こgreen bacteria, in Complex Structures in Prokaryotesの検出器は ELSD に比べて高価であるが、より感度が(Shively, J.M., Ed.) vol. 2, pp 79–114, Springer,

高く定量性にも優れている。

Berlin, Germany.
4.

Sørensen, P.G., Cox, R.P. and Miller, M. (2008)

5. おわりに

Chlorosome	  生命がいかにして光合成能を獲得したのか、さらにCharacterization and quantification of polar lipids andは始原的な光合成を行う光合成細菌から酸素発生型

wax esters. Photosynth. Res. 95, 191–196.
5.

光合成を行うシアノバクテリアへの進化過程の解明
は、謎多き課題である。16S rRNA に基づく系統解析

lipidsfrom

Chlorobium

tepidum:Zeng, Y., Feng, F., Medová, H., Dean, J. andKoblížek, M. (2014) Functional type 2 photosynthetic

33)

、一方

reaction centers found in the rare bacterial phylum

で光合成反応に必須な色素生合成遺伝子をマーカー

Gemmatimonadetes. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.

とした系統解析では紅色細菌が最も祖先に近くなる

111, 7795–7800.

では繊維状光合成細菌が最も分岐が古くなり

34)

6.

D.J.

and

現在我々が行っている進化再現実験の結果からは、詳

characterizationof

細は省略するが、緑色硫黄細菌の系Ⅰ型反応中心の機

membranes isolated from green bacteria. Arch.

能的なアッセンブリには糖脂質 MGDG の介在が重要

Microbiol. 72, 115–134.

。どちらも系Ⅱ型反応中心を持つグループである。

であることが示唆された

35)

7.

。こうしてみてみると、ハ

Cruden,Stainer,

R.Y.

Chlorobium(1970)

The

vesiclesandImhoff, J.F. and Bias-Imhoff, U. (1995) Lipids,

ウスキーピング遺伝子や光化学系/色素合成系関連遺quinones and fatty acids of anoxygenic phototrophic

伝子だけでなく、脂質生合成系遺伝子の獲得の経緯・

bacteria, in Anoxygenic Photosynthetic Bacteria

時期も、光合成の進化過程を明らかにするうえで重要(Blankenship, R.E., Madigan, M.T. and Bauer, C.E.,

な要因であることが分かる。今後は、緑色硫黄細菌と

Eds.)

繊維状光合成細菌におけるクロロソーム生合成と脂Netherlands.
8.

質合成の機能的/構造的/進化的な相関の解明や、繊維

pp

179–205,

Kluwer,Dordrecht,

The

Yoshitomi, T., Mizoguchi, T. and Tamiaki, H. (2011)状光合成細菌の系Ⅱ型反応中心にも糖脂質は結合しCharacterization of glycolipids in light-harvestingているのか、あるいは（主にベタイン脂質によってク

chlorosomes from the green photosynthetic bacterium

ロロソームを構成する）クロラシドバクテリウムの系

Chlorobium tepidum. Bull. Chem. Soc. Jpn. 84, 395–

Ⅰ型反応中心36)402.

にはどのような脂質が結合しているのか、といった問題が明らかとなることに期待したい。

9.

Mizoguchi, T., Yoshitomi, T., Harada, J. and Tamiaki,
H. (2011) Temperature- and time-dependent changes

Received June 5, 2015; Accepted June 22, 2015; Publishedin the structure and composition of glycolipids during157

光合成研究	  25 (2) 2015
the growth of the green sulfur photosynthetic

10.

11.

13.

Shimojima, M., Shimoyama, A., Yuasa, H., Okada, N.

4504–4512.

and Ohta, H. (2012) Phylogeny of galactolipid

Mizoguchi, T., Harada, J., Yoshitomi, T. and Tamiaki,

synthase homologs together with their enzymatic

H. (2013) A variety of glycolipids in green

analyses revealed a possible origin and divergencephotosynthetic bacteria. Photosynth. Res. 114, 179–

time for photosynthetic membrane biogenesis. DNA

188.

Res. 19, 91–102.

Mizoguchi, T., Tsukatani, Y., Harada, J., Takasaki, S.,
T.

andTamiaki,H.

19.

A.G., Klatt, C.G., Bateson, M.M., Tallon, L.J.,

Cyclopropane-ring formation in the acyl groups ofHostetler, J., Nelson, W.C., Heidelberg, J.F. andchlorosome glycolipids is crucial for acid resistanceWard, D.M. (2007) Candidatus Chloracidobacteriumof green bacterial antenna systems. Bioorg. Med.

thermophilum:

Chem. 21, 3689–3694.

acidobacterium. Science 317, 523–526.

Knudsen, E., Jantzen, E., Bryn, K., Ormerod, J.G.

20.

phototrophic

Garcia Costas, A.M., Tsukatani, Y., Rijpstra, W.I.,

characteristics

Bryant,oflipidsin

Chlorobium

and

D.A.

(2011)

Identification

of

the

Chloroflexus. Arch. Microbiol. 132, 149–154.

bacteriochlorophylls, carotenoids, quinones, lipids,

Hölzl, G., Zähringer, U., Warnecke, D. and Heinz, E.

and hopanoids of “Candidatus Chloracidobacterium(2005) Glycoengineering of cyanobacterial thylakoid

thermophilum.” J. Bacteriol. 194, 1158–1168.
21.

Adams, M., Gomez-Garcia, M.R., Grossman, A.R.

glycolipids in photosynthesis. Plant Cell Physiol. 46,

and Bhaya, D. (2008) Phosphorus deprivation

1766–1778.

responses

Hölzl, G., Witt, S., Kelly, A.A., Zähringer, U.,

thermophilic Synechococcus sp. from microbial mats.

Warnecke, D., Dörmann, P. and Heinz, E. (2006)

J. Bacteriol. 190, 8171–8184.
22.

and

phosphonate

utilizationina

Imhoff, J.F., Kushner, D.J., Kushwaha, S.C. andglucolipids revealed in photosynthesis of higher

Kates, M. (1982) Polar lipids in phototrophic bacteria

plants. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103, 7512–7517.

of the Rhodospirillaceae and Chromatiaceae families.

Kenyon, C.N. and Gray, A.M. (1974) Preliminary

J. Bacteriol. 150, 1192–1201.
23.

Benning, C., Huang, Z.H. and Gage, D.A. (1995)

Chloroflexus. J. Bacteriol. 120, 131–138.

Accumulation of a novel glycolipid and a betaine

Imhoff, J.F. (1988) Lipids, fatty acids and quinones

lipid in cells of Rhodobacter sphaeroides growninunder phosphate limitation. Arch. Biochem. Biophys.

taxonomyandphylogenyofanoxygenic

phototrophic bacteria, in Green Photosynthetic

317, 103–111.

Bacteria (Olson, J.M., Ormerod, J.G., Amesz, J.,

17.

aerobic

Schouten, S., Welander, P.V., Summons, R.E. andanalysis of lipids and fatty acids of green bacteria and16.

anand Sirevag, R. (1982) Quantitative and structural

Functional differences between galactolipids and15.

Bryant, D.A., Costas, A.M., Maresca, J.A., Chew,(2013)

membranes for future studies on the role of

14.

Yuzawa, Y., Nishihara, H., Haraguchi, T., Masuda, S.,

bacterium Chlorobaculum tepidum. Biochemistry 50,

Yoshitomi,

12.

18.

24.

Steiner, S., Conti, S.F. and Lester, R.L. (1969)

Stackebrandt, E. and Truper, H.G., Eds.) pp 223–232,

Separation and identification of the polar lipids ofPlenum Press, New York, USA.

Chromatium strain D. J. Bacteriol. 98, 10–15.

Hanada, S., Takaichi, K., Matsuura, K. and25.

粟井光一郎 (2015) 光合成生物におけるガラク

Nakamura, K. (2002) Roseiflexus castenholzii gen.

ト脂質合成経路の分布と進化. 光合成研究 25,

nov.,

143–150.

sp.

nov.,

a

thermophilic,filamentous,

photosynthetic bacterium that lacks chlorosomes. Int.

26.

J. Syst. Evol. Microbiol. 52, 187–193.

Masuda, S., Harada, J., Yokono, M., Yuzawa, Y.,
Shimojima, M., Murofushi, K., Tanaka, H., Masuda,
H., Murakawa, M., Haraguchi, T., Kondo, M.,

158

光合成研究	  25 (2) 2015
Nishimura, M., Yuasa, H., Noguchi, M., Oh-Oka, H.,

sulfolipid-deficient

Tanaka, A., Tamiaki, H. and Ohta, H. (2011) A

sphaeroides. J. Biol. Chem. 270, 25792–25797.

monogalactosyldiacylglycerol synthase found in the32.

Bligh, E.G. and Dyer, W.J. (1959) A rapid method of

reveals

Biochem. Physiol. 37, 911-917.

important

roles

for

galactolipids

in33.

Woese, C.R. (1987) Bacterial evolution. Microbiol.

Maresca, J.A. and Bryant, D.A. (2006) Two genes

Rev. 51, 221–264.
34.

Xiong, J., Fischer, W.M., Inoue, K., Nakahara, M.

green sulfur bacterium Chlorobium tepidum. J.

and Bauer, C.E. (2000) Molecular evidence for the

Bacteriol. 188, 6217–6223.

early evolution of photosynthesis. Science 289, 1724–

Cain, B.D., Singer, M., Donohue, T.J. and Kaplan, S.

1730.

(1983)

29.

In

vivo

metabolicintermediates

of

35.

Tsukatani, Y. and Masuda, S. (2015) Elucidation ofphospholipid biosynthesis in Rhodopseudomonas

genetic backgrounds necessary for chlorophyll asphaeroides. J. Bacteriol. 156, 375–385.

biosynthesis toward artificial creation of oxygenic

Gorchein, A., Neuberger, A. and Tait, G.H. (1968)

photosynthesis. Orig. Life Evol. Biosph. in press, DOI

Metabolic10.1007/s11084-015-9446-1.

turnoverofthelipidsofRhodopseudomonas sphaeroides. Proc. R. Soc. Lond.

36.

Tsukatani, Y., Romberger, S.P., Golbeck, J.H. and

B Biol. Sci. 170, 311–318.
30.

31.

Rhodobacter

total lipid extraction and purification. Can. J.

encoding new carotenoid-modifying enzymes in the

28.

of

green sulfur bacterium Chlorobaculum tepidum

photosynthesis. Plant Cell 23, 2644–2658.
27.

mutantBenning,C.

andBryant, D.A. (2012) Isolation and characterization ofSomerville,

C.R.

(1992)

homodimeric type-I reaction center complex from

Identification of an operon involved in sulfolipid

Candidatus Chloracidobacterium thermophilum, anbiosynthesis in Rhodobacter sphaeroides. J. Bacteriol.

aerobic chlorophototroph. J. Biol. Chem. 287, 5720–

174, 6479–6487.

5732.

Rossak, M., Tietje, C., Heinz, E. and Benning, C.
(1995) Accumulation of UDP-sulfoquinovose in a

Lipids in Anoxygenic Phototrophic Bacteria
Yusuke Tsukatani
1

1,2,

3

*, Hitoshi Tamiaki , and Tadashi Mizoguchi
2

3

Earth-Life Science Institute, Tokyo Institute of Technology, PRESTO, Japan Science and Technology Agency,
3

Graduate School of Life Sciences, Ritsumeikan University159

光合成研究	  25 (2) 2015報告記事	 第 6 回	
  日本光合成学会（年会・公開シンポジウム）開催報告
シンポジウムオーガナイザー：松田	
 祐介（関西学院大学）	
 高橋	
 裕一郎（岡山大学）	
 年会世話人：松田	
 祐介（関西学院大学）	
 高橋	
 裕一郎（岡山大学）	
 	
  第６回日本光合成学会（年会・公開シンポジウム）が、2015 年 5 月 22 日~ 23 日の 2 日間にわたって岡山国際交
流センターで行われました。参加者は 165 名、ポスター発表は 75 題、企業展示 6 件でした。日本光合成研究会時
代の 2007 年に岡山大学でシンポジウムを開催したときに比べ、参加者が 1.5 倍に増え、ポスター発表の演題数は
およそ 2 倍に増えました。特に参加者の所属が日本中に広がっていることを強く感じました。今回も企業展示、
岡山コンベンション協会からの助成金、要旨集への広告の掲載、などの資金集めの努力もしましたが、学生も含めて参加者から参加費を頂くことにしました。
	  一日目のシンポジウム 1 は、「若手光合成研究者による光合成研究の新展開」というテーマで、今後の光合成研究を担う 4 名の若手研究者に最新の研究成果を発表する機会を作りました。多彩な研究手法を駆使した研究成果の発表があり、今後の若手研究者の活躍が期待される内容でした。
	  シンポジウム終了後、恒例のポスター紹介を行いました。今年は 75 題のポスター発表登録を受け付け、昨年に引き続いて、一人 1 分間で矢継ぎ早に過ぎてゆくショートプレゼンテーションとなりました。しかし、発表者も手慣れたもので、極めて効果的な一枚スライドと話術で余裕を持って説明して頂けたと思います。また、この慌
ただしい紹介タイムは、この学会の白眉の一つなのではないか？と思わせるような活気とアドリブに満ちており、今後も限られた時間の制約があるにせよ、大切にして欲しいと感じました。昨年ご指摘があったそうなのですが、
今回、分野によるポスターのグループ分け（5 グループ）を行いました。特に分野を明記したわけではありません
でしたが、手狭な会場でもあまり混雑は見受けられず、ある程度整理された閲覧が可能であったかも知れません。
	  懇親会は参加者の交流のためにも重要なので、懇親会費をなるべく安く設定して学生も参加しやすいようにしました。年会参加者の 4 分の３の方が懇親会に参加し、交流を促進するという目的は達成できたと思います。年
会会場が岡山駅の近くにあり、ホテルと飲食街が近接しているため、懇親会後の 2 次会、3 次会と遅くまで交流を続けた方も多かったようです。
	  二日目のシンポジウム 2 は、「光合成炭素代謝研究の新展開」というテーマで、シンポジウム 1 と同様若手研究者を中心に構成しました。光合成炭素代謝研究に関しては、高等植物や藻類を問わず、代換エネルギー生産のための重要な基礎・応用研究という位置づけが改めて成されてかれこれ 10 年くらいが経過するわけですが、ワン
クールが終わって、ちょうど振り返る時期に来ているような印象を受けます。このシンポジウムでも、二酸化炭素をめぐる環境応答や代謝系の精査など、いま一度基礎に立ち返る若手研究者の発表と共に、バイオ燃料としての光合成の確立を目指したときの具体的課題を、実際に取り組んだ豊富な経験から定量的に提示できる段階に至っていることも示されました。
	  来年の年会は、鞆達也先生を世話人として、5 月 27（金）〜28 日（土）の日程で東京理科大学葛飾キャンパス
において開催します。シンポジウム、ポスターセッション、懇親会を予定しています。今のうちからカレンダーに予定を入れておいて下さい。
（松田祐介・高橋裕一郎 記）

160光合成研究	  25 (2) 2015

第 6 回日本光合成学会年会の風景

1 日目と 2 日目のシンポジウム会場

1 日目のポスター会場

1 日目の懇親会

161

光合成研究	  25 (2) 2015報告記事	 第 6 回 日本光合成学会優秀ポスター賞受賞者
第６回日本光合成学会年会における優秀ポスター賞は、参加者による投票の結果、以下の 5 名（五十音順）が受賞されました。受賞者の方々の研究については、「光合成研究」において紹介していく予定です。財政難の学会ですが、今回の受賞者には副賞として図書カードを贈呈しました。

高橋重一

1,2

2

大槻孝之

内田朗

2

中山克己

2

2

1

佐藤浩之 （ 農研機構

2

東邦大学）

シロザ由来の光変換型水溶性クロロフィル結合タンパク質の構造解析	
 
	
 
横山諒

1

学 理

2

山本宏

1

近藤真紀

基礎生物学研究所

3

2

竹田恵美

3

大阪府立大学

伊福健太郎
4

4

深尾陽一朗

5

亀井保博

2

西村幹夫

2

1

5

京都大学 生命、 奈良先端大学）

NPQ 誘導とチラコイド構造の形成に寄与する陸上植物特異的タンパク質 RIQ1、RIQ2 の解析
	
 
山﨑宏顕

1

石原光輝

2

太郎田博之

2

1

1

2

皆川純 （ 基礎生物学研究所 DIC 株式会社）

新奇海産性油脂産生緑藻 Chlamydomonas sp. JSC4 の屋外変動光環境における光合成能力の季節間変化
	 山野隆志 佐藤江美 井口ひろ 福田有理 福澤秀哉（京都大学）
細胞膜 HLA3 と葉緑体包膜 LCIA は協調的に重炭酸イオンを輸送し緑藻の炭酸固定を支える
	
 
吉田啓亮

1,2

久堀徹

1,2

1

2

（ 東京工業大学 JST・CREST）

FTR/Trx 経路と NTRC 経路は協調的に葉緑体機能のレドックス制御および植物の生育を支えている
	
 

	
 
※	
  名前に下線の方が発表者であり優秀ポスター賞の受賞者です。おめでとうございます。
優秀ポスター賞の受賞者；左から横山諒、吉田啓亮、一人おいて、山﨑宏顕、福田有里（敬称略）

162

1

鹿内利治 （ 京都大光合成研究	  25 (2) 2015報告記事	 第 7 回 日本光合成学会ワークシップ
	
 
講師	
  高橋	
 拓子（埼玉大学）	
 
講師	
  小澤	
 真一郎（岡山大学）	
 オーガナイザー	  高橋	
 裕一郎（岡山大学）	
 日本光合成研究会の時からの通算で 7 回目のワークシップ「ジョリオ型分光光度計で光合成のどんな活性を測定できるか」を日本光合成学会年会の終了後の 2015 年 5 月 23 日午後 3 時より~24 日正午まで、岡山大学理学部において行いました。参加者は講師を含めて 21 名でした。ジョリオ型分光光度計を開発したパリの生物物理化学研究
所で博士研究員として研究していた高橋拓子さん（埼玉大学）と小澤真一郎さん（岡山大学）に講師を依頼しました。1 日目はジョリオ型分光光度計の原理と装置の説明を中心に、緑藻クラミドモナスや植物の葉を用いて、シ
グナルとノイズがどのくらいなのかを体験しました。夜は岡山駅近くのレストランへ移動して懇親会を行いました。2 日目は実際に測定を経験してもらう実習を中心に行いました。研究対象の材料を持参して測定した方（伊藤繁さん）もいて、ワークショップを実践的に活用して頂けたようです。今後もワークシップを継続してきたいと考えていますので、皆さんの積極的な参加を期待します。

ジョリオ型分光光度計の説明

懇親会

ワークショップに参加して	  	  岡島圭佑（福井工業大学工学部	
  学部 4 年生）
	
  2015 年 5 月 23〜24 日に岡山大学津島キャンパスにおいて開催された，第 7 回日本光合成学会ワークショップ「ジョリオ型分光光度計で光合成のどんな活性を測定できるか」に参加させていただきました。初日はジョリオ型分光光度計の簡単な説明と，野生型ク
ラミドモナスおよび植物の葉の P700 の吸光度を測定しました。2 日目は，実際に参加者が装置を操作して，シトクロム b6f や ATPase が欠如したクラミドモナス突然変異体と，コケおよび被子植物の厚い葉を材料に，P700 の吸光度や蛍光などの測定を行いました。両日ともに，スタッフや参加者の方々が活発に意見を出し合い，納得のいくまで討論・実験されていました。私自身，卒業研究を（公式に）開始してから 1 ヶ月程度しか経過していないということもあり，光合成活性を測定したのは今回のワークショップが初めてでした。それでも，非常に簡便な操作で S/N 比が高い P700 の吸光度や蛍光測定を行えたことには驚愕したと同時に「研究って面白い！」と感激しました。参加者が飽きないようなスケジュール構成になっており，光合成活性測定の知識が乏しい私でも満足することができました。もちろん全ての内容についていくことは大変でしたが，スタッフおよび他の参加されていた方々のご助力のおかげで，非常に有意義で充実した時間となりました。再度このような機会があれば是非とも参加したいです。

163

光合成研究	  25 (2) 2015報告記事	 若手の会活動報告〜第 12 回セミナーの開催予告、サイエンスアゴラ 2015 での出展予告〜
立命館大学 生命科学部 生命情報学科
浅井 智広
いつもの 8 月号の会報では、本会の春の年会後に開催している研究セミナーについて報告していますが、今年は会場の都合や本会主催のワークショップとの関係で、若手の会の研究セミナーの開催を見合わせました。若手の会のセミナーを楽しみにして下さっていた方々にはお詫び申し上げます。今回は、通算 12 回目の次回のセミナーの案内と、恒例となったサイエンスアゴラでの出展の準備状況をご報告します。
第 12 回若手の会研究セミナーは、「植物脂質研究若手の会」との合同セミナーとして開催することを計画しています。植物脂質研究若手の会は、植物や藻類の脂質を研究している若手研究者が、昨年有志で発足された研究会で（http://www.plantmorphogenesis.bio.titech.ac.jp/~plantlipidyouth/ 参照）、合同セミナーの開催案はその幹事の方にご提案頂きました。脂質分子の合成や機能は光合成と深く関わっていますが、互いの分野の研究者が積極的に議論し合う場はこれまでほとんど無かったのではないでしょうか。次回の合同セミナーでは、それぞれの分野でアクティブに研究を展開されている若手研究者を講師としてお呼びし、互いの分野の理解と研究レベルの底上げを図りたいと考えています。日時は 10 月 10 日から 11 日までの二日間で、会場は未だ確定していません
が、東京大学あるいはその周辺で準備を進めています。例年通り合宿形式で行う予定で、植物脂質研究若手の会の方々とも深い議論と交流ができると期待しています。開催案内は随時メーリングリストと Web サイトで案内していく予定ですので、皆さん奮ってご参加下さい。
通算 10 回目の開催を数えるサイエンスアゴラ 2015 では（http://www.jst.go.jp/csc/scienceagora/ 参照）、今年も若手の会として出展を応募しました。サイエンスアゴラ 2015 全体のテーマは「つくろう、科学ともにある社会」
です。このテーマに即して 3 つの主要な話題が提案されています。このうちのひとつは、2015 年が国際連合の定めた「国際光年」であることを背景に、「「ひかり」を通して見る人類の歩みと未来～原始から原子まで～」という光合成研究と深く関わる話題となっています。若手の会では、幹事の辻敬典さん（関西学院大学）が中心となって出展を企画し、「若手研究者が伝えたい光合成の現在・過去・未来」というタイトルで常設展示が採択されました。日時は 11 月 14 日と 15 日の二日間、場所は東京お台場の日本科学未来館のメイン会場で行います。パネル
展示による光合成に対する理解の促進、デモ実験での光合成研究の疑似体験、様々な光合成生物の観察を通した多様性の実感、若手研究者との直接対話による光合成研究の魅力の共有などを考えています。ご興味を持たれた方には是非、一緒に出展に参加していただきたいと思います。もちろん、オーディエンスとして展示ブースに来て下さるのも大歓迎です。
若手の会では、実年齢や身分、所属を問わず、多くの研究者の方々の積極的な参加を歓迎します。現場の研究を推進している研究者が若い気持ちで交流することは、学際性の強い光合成研究では絶対不可欠だと思います。
この記事を読んでいただいた先生方には、ご自身の参加はもちろんのこと、ご指導されている学生さんやポスド
クの方に若手の会への参加を是非お勧めいただきたいと思います。毎回のセミナーではアクティブな学生の招待
講演を企画しており、こちらについても自薦他薦問わず、お気軽に候補者をご連絡いただければ幸いです。その
他ご不明な点など、遠慮無く浅井（cazai@fc.ritsumei.ac.jp）までお問い合わせください。興味を持たれた方は、お気軽にご参加ください。

164

光合成研究	  25 (2) 2015

集会案内	
 山田コンファレンス
国際シンポジウム「Dynamics and Regulation of Photosynthesis」
日時：2015 年 10 月 29 日（木）9:30 〜 10 月 31 日（土）16:30
場所：奈良春日野国際フォーラム甍（http://www.i-ra-ka.jp）
参加費：2,000 円
懇親会費：5,000 円
参加申し込み：http://photosyn.jp/yamada/index.html
主催：日本光合成学会
問い合わせ先：鹿内利治（shikanai@pmg.bot.kyoto-u.ac.jp）
プログラム
29 日午前Jun Minagawa (NIBB) Dissipation of excess light energy in Chlamydomonas reinhardtii.
Krishna Niyogi (UC Berkeley) Regulation of light harvesting by non-photochemical quenching.
Peter Jahns (Heinrich Heine U) Regulation of energy dissipation by PsbS and zeaxanthin.
Roberto Bassi (U Verona) Co-evolution of light harvesting and energy dissipation functions in land plants
29 日午後Jian-Ren Shen (Okayama U) Structural biology of photosystem II and photosystem I.
Kevin Redding (Arizona State U) Mutations in Photosystem I that affect directionality and efficiency of charge separation.
Genji Kurisu (Osaka U) X-ray structure and NMR Analysis of the Ga-substituted cyanobacterial ferredoxin interacting withphotosystem I.
Helmut Kirchhoff (Washington State U) Photosynthetic energy transformation on the mesoscale.
Yuichiro Takahashi (Okayama U) Structure and biogenesis of photosystem I complex.
Francis-André Wollman (CNRS) Insights into the functional organization of light harvesting antennae in Chlamydomonas.
Toshiharu Hase (Osaka U) Modulation of protein-protein interaction of Fd and Fd-dependent enzymes.
Congming Lu (CAS) The function of chloroplastic small heat shock protein HSP21 in Arabidopsis.
Toru Hisabori (Tokyo Institute of Technology) Significance of the redox regulation networks in plants.
30 日午前Yoshitaka Nishiyama (Saitama U) Regulation of the repair of photosystem II under oxidative stress.
David Kramer (Michigan State U) The thylakoid proton motive force as a double edged sword.
Michael Hippler (U Münster) Calredoxin connects calcium and redox dependent regulation of algal photosynthesis.
Eva-Mari Aro (Turku U) Photosynthetic light reactions; integral to chloroplast retrograde signaling.
Karl-Josef Dietz (Bielefeld U) Retrograde signaling in the rapid high light acclimation response.
30 日午後Michel Goldschmidt-Clermont (U Geneva) Thylakoid protein phosphorylation and light acclimation of photosynthesis.
Wataru Sakamoto (Okayama U) Regulation of chloroplast DNA levels and gene expression by organelle nuclease DPD1:
influence on leaf longevity and photosynthesis.
Jean-David Rochaix (U Geneva) New insights into plastid biology through conditional repression of essential chloroplast
genes.
Lixin Zhang (CAS) Molecular mechanisms of chloroplast retrograde signaling.
Kan Tanaka (Tokyo Institute of Technology) Abscisic acid involves control of the cell-cycle initiation through heme165

光合成研究	  25 (2) 2015

homeostasis in a unicellular red alga Cyanidioschyzon merolae.
Felix Kessler (U Neuchatel) Plastoglobules: a membrane microdomain for thylakoid lipid metabolism.
Kazuyuki Kuchitsu (Tokyo U Science) Regulation of stress responses and development by the ROS-Ca2+ signaling network
and autophagy in plants.
Lianwei Peng (CAS) Molecular mechanisms of the chloroplast ATP synthase assembly in Arabidopsis.
Masahiko Ikeuchi (U Tokyo) Reengineering of photosystems in cyanobacteria
懇親会
31 日午前
Ayumi Tanaka (Hokkaido U) Identification of Mg-dechelatase essential for the degradation of photosystems.
Stefan Hörtensteiner (U Zurich) Chlorophyll breakdown: complexity of chlorophyll catabolite modification.
Makoto Kusaba (Hiroshima U) Nuclear and cytoplasmic stay-green genes in legume.
Hiroyuki Ohta (Tokyo Institute of Technology) Lipid remodeling under nutrient starvation in microalgae and its applicationfor oil production.
Gilles Peltier (CEA Cadarache) Exploring the basis of biomass productivity under steady state and fluctuating conditions byusing Chlamydomonas mutants and a newly designed photobioreactor set-up.
31 日午後Maki Kawai-Yamada (Saitama U) Metabolic alteration in NAD(P)(H) pathway modulates plant growth and biomass.
Masahiro Tamoi (Kinki U) Improvement of photosynthesis and productivity of crop plants and microalgae by genetic
engineering of the Calvin cycle.
Matthias Rögner (Ruhr U) Engineering cyanobacterial photosynthesis for biotechnological applications: Design cells andmodel systems.
Kenichi Ogawa (RIBS) Improving photosynthetic ability and biomass production in virtue of glutathione technology Toward another "Green Revolution".
Amane Makino (Tohoku U) Source and sink improvements in rice: Rubisco, grain yield and N-utilization
Toshiharu Shikanai (Kyoto U) Regulation of photosynthesis by alternative electron flow.

事務局からのお知らせ	
 
★入会案内
	
  本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：￥1,500、賛助法人会員年会費：￥50,000）
を郵便振替（加入者名：日本光合成学会、口座番号：00140-3-730290）あるいは銀行振込（ゆうちょ銀
行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290	
  名前：ニホンコウゴウセイガッカイ）にて送
金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、氏名、所属、住所、電話番号、ファック
ス番号、電子メールアドレス、入会希望年を事務局までお知らせください。
★会費納入のお願い
	  学会の運営は、皆様に納めていただいております年会費によりまかなわれております。当該年度の会費が未納の場合、光合成研究が送られてくる封筒に、会費未納が印字されています。ご都合のつくときに、会費を納入ください。１年間会費を滞納された場合、次年度よりお名前が会員名簿から削除
され、光合成研究は届かなくなります。再入会される場合は、未納の分もあわせてお支払いいただきます。会費納入状況などにつきましては、ご遠慮なく事務局（shikanai@pmg.bot.kyoto-u.ac.jp）までお問い合わせください。会員の皆様のご理解とご協力をお願い申し上げます。

166

光合成研究	  25 (2) 2015

日本光合成学会会員入会申込書

平成	
  	
  年	
  	
  月	
  	
  日
日本光合成学会御中	  私は日本光合成学会の趣旨に賛同し、平成	  	
  年より会員として入会を申し込みます。

[	  ]内に会員名簿上での公開承諾項目に◯印をつけてください[ 	  ]	
  氏名（漢字）（必須）
氏名（ひらがな）
氏名（ローマ字）
[	
 

]

所属

[	
 

]

住所 1

〒
[ 	
  ]

住所 2（自宅の方または会誌送付先が所属と異なる場合にのみ記入）

〒
[	
 

]

TEL1	
 

[	
 

]

TEL2	
  (必要な方のみ記入）

[	
 

]

FAX

[	
 

]

E-mail個人会員年会費

1,500 円	
  (会誌、研究会、ワークショップなどの案内を含む）

賛助法人会員年会費

50,000 円	  (上記と会誌への広告料を含む）（振込予定日：平成	
  	
  年	
  	
  月	
  	
  日）（会員資格は１月１日～１２月３１日を単位とします）＊	  複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度～何年度分）とお書き下さい。

連絡先〒700-8530	
  岡山県岡山市北区津島中 3-1-1
岡山大学 理学部生物学科
高橋裕一郎 研究室内
日本光合成学会
TEL : 086-251-7861
FAX : 086-251-7876
ホームページ: http://photosyn.jp

郵便振替口座	  加入者名：日本光合成学会	
  口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合	  ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

167光合成研究	  25 (2) 2015

日本光合成学会会則
第１条	
  名称
本会は日本光合成学会（The Japanese Society of Photosynthesis Research）と称する。
第２条	
  目的
本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的とす
る。
第３条	
  事業
本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催などの事業を行う。
第４条	
  会員
１．定義
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関は、賛助会員になることができる。
２．権利会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加することができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
３．会費
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
第５条	
  組織および運営
１．役員
本会の運営のため、役員として会長１名、事務局長１名、会計監査１名、常任幹事若干名をおく。役
員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
２．幹事
幹事数名をおく。幹事の任期は４年とする。幹事の再任は妨げない。
３．常任幹事会
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会は本会の運営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任幹事会に出席することができる。
４．幹事会
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。幹事会は、常任幹事会が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
５．事務局
事務局をおき、事務局長がこれを運営する。事務局は、本会の会計事務および名簿管理を行う。
６．役員および幹事の選出
会長は会員の直接選挙により会員から選出される。事務局長、会計監査、常任幹事は会長が幹事の中から指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定される。会員は幹事を常任幹事会に推薦することができる。

168

光合成研究	  25 (2) 2015

第６条	
  総会
１．総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過
３）当年度および来年度の事業計画
３．幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。
１）会計に係わる事項
２）会則の変更
３）その他の重要事項
第７条	
  会計
本会の会計年度は１月１日から１２月３１日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、その承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金による。

付則第１	
  年会費は個人会員1,500円、賛助会員一口50,000円とする。
第２	
  本会則は、平成１４年６月１日から施行する。
第３	
  本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらず、平成１４年５月３１日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員および幹事の任期は、平成１４年１２月３１日までとする。
第４	
  本会則の改正を平成２１年６月１日から施行する。

日本光合成学会の運営に関する申し合わせ
1. 幹事会：
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主催者である等、日本の光合成研究の発展に顕著な貢献をしている研究者とする。任期は4年とするが、原則として再任されるものとする。
2. 事務局：
事務局長の任期は2年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約5期（10年）を目途に再任されることが望ましい。
3. 次期会長：
会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の1年前に行う。
4. 常任幹事会：
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。

169

光合成研究	  25 (2) 2015

幹事会名簿
秋本誠志

神戸大学大学院理学研究科

鈴木祥弘

神奈川大学理学部

粟井光一郎

静岡大学学術院理学領域

園池公毅

早稲田大学教育学部

池内昌彦

東京大学大学院総合文化研究科

高市真一

日本医科大学生物学教室

石北	
  央

東京大学大学院工学研究科

高橋裕一郎

岡山大学大学院自然科学研究科

泉井	
  桂

近畿大学生物理工学部生物工学科

田中	
  歩

北海道大学低温科学研究所

伊藤	
  繁

名古屋大学

田中	
  寛

東京工業大学資源化学研究所

井上和仁

神奈川大学理学部

田中亮一

北海道大学低温科学研究所

伊福健太郎

京都大学大学院生命科学研究科

民秋	
  均

立命館大学総合理工学院

臼田秀明

帝京大学医学部

都筑幹夫

東京薬科大学生命科学部

榎並	
  勲

東京理科大学出羽毅久

名古屋工業大学大学院工学研究科

得平茂樹

首都大学東京大学院理工学研究科

寺島一郎

東京大学大学院理学系研究科

遠藤	
  剛

京都大学大学院生命科学研究科

徳富(宮尾)光恵

農業生物資源研究所

大岡宏造

大阪大学大学院理学研究科

大杉	
  立

東京大学大学院農学生命科学研究科

鞆	
  達也

東京理科大学理学部

太田啓之

東京工業大学仲本	
  準

埼玉大学大学院理工学研究科

バイオ研究基盤支援総合センター

永島賢治

神奈川大学

大友征宇

茨城大学理学部

成川	
  礼

静岡大学大学院理学研究科

大政謙次

東京大学大学院農学生命科学研究科

南後	
  守

大阪市立大学大学院理学研究科

小川健一

岡山県農林水産総合センター

西田生郎

埼玉大学大学院理工学研究科

生物科学研究所西山佳孝

埼玉大学大学院理工学研究科

小野高明

茨城大学工学部生体分子機能工学科

野口	
  航

東京大学大学院理学系研究科

小保方潤一

京都府立大学・生命環境科学研究科

野口	
  巧

名古屋大学理学研究科

小俣達男

名古屋大学大学院生命農学研究科

長谷俊治

大阪大学蛋白質研究所

垣谷俊昭

名古屋大学

林	
  秀則

愛媛大学プロテオサイエンスセンター

菓子野康浩

兵庫県立大学理工学部

原登志彦

北海道大学低温科学研究所

柏山佑一郎

福井工業大学工学部

彦坂幸毅

東北大学大学院生命科学研究科

金井龍二

埼玉大学

久堀	
  徹

東京工業大学資源化学研究所

神谷信夫

大阪市立大学大学院理学研究科

日原由香子

埼玉大学大学院理工学研究科

熊崎茂一

京都大学大学院理学研究科

檜山哲夫

埼玉大学

栗栖源嗣

大阪大学蛋白質研究所

福澤秀哉

京都大学大学院生命科学研究科

小池裕幸

中央大学理工学部

藤田祐一

名古屋大学大学院生命農学研究科

小林正美

筑波大学大学院数理物質科学研究科

古本	
  強

龍谷大学農学部

坂本	
  亘

岡山大学資源生物科学研究所

前	
  忠彦

東北大学

佐賀佳央

近畿大学理工学理学科

牧野	
  周

東北大学大学院農学研究科

櫻井英博

早稲田大学

増田真二

東京工業大学

佐藤公行

岡山大学

佐藤直樹

東京大学大学院総合文化研究科

増田	
  建

東京大学大学院総合文化研究科

佐藤文彦

京都大学大学院生命科学研究科

松浦克美

首都大学東京都市教養学部

鹿内利治

京都大学大学院理学研究科

松田祐介

関西学院大学理工学部

重岡	
  成

近畿大学農学部

真野純一

山口大学農学部

篠崎一雄

理化学研究所植物科学研究センター

皆川	
  純

基礎生物学研究所

島崎研一郎

九州大学大学院理学研究院

宮下英明

京都大学大学院地球環境学堂

嶋田敬三

首都大学東京宮地重遠

海洋バイオテクノロジー研究所

白岩義博

筑波大学生物科学系

宗景(中島)ゆり＊関西学院大学理工学部

沈	
  建仁

岡山大学大学院自然科学研究科

村田紀夫

基礎生物学研究所

杉浦昌弘

名古屋市立大学

横田明穂

奈良先端科学技術大学院大学

光合成研究チーム

バイオ研究基盤支援総合センター

大学院システム自然科学研究科
杉浦美羽

愛媛大学プロテオサイエンスセンター

杉田	
  護

名古屋大学遺伝子実験施設

杉山達夫

名古屋大学

バイオサイエンス研究科
和田	
  元
＊

170

東京大学大学院総合文化研究科

平成 27 年より新幹事

光合成研究	  25 (2) 2015
編集後記
	  思想家の内田樹さんは「学び」について次のように考察しています。
	
  《「学び」という営みは、それを学ぶことの意味や実用性についてまだ知らない状態で、それにもかかわらず、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、
これを学ぶことがいずれ生き延びる上で死活的に重要な役割を果たすことがあるだろうと先駆的に確信することから始まります》（『日本辺境論』新潮新書より。傍点は原典通り）
	  この考え方は、我々の研究にも当てはまるのではないでしょうか。昨今、「イノベーション創出」や「出口志向の研究」がもてはやされていますが、これらの技術開発や応用研究は、やがて「役に立つ」であろうことを想定しているもので、「意味や実用性を知らない状態」での「先駆的な確信」から出ているものではありません。
誰しもが経験することですが、研究していると予期せぬ結果が出たり、思わぬ発見に遭遇したりします。自然は
我々の想像を超えたところにあるからなのでしょう。社会的要請に応えるのも重要ですが、自然と真摯に向き合うことが大切なのではないでしょうか。おそらく「死活的に重要な役割」を意識して。
	  さて、今号では、粟井光一郎さんと小林康一さんに「光合成と脂質」という特集を組んでいただきました。植物脂質を取り上げた総説は目にすることがありますが、光合成というキーワードでまとめられた解説集はめずらしいと思います。この分野は応用研究が進んでいますが、今号では基礎研究の力強さが重量感をもって伝わってくるように思いました。また、今号では 2014 年の第 5 回日本光合成学会・公開シンポジウム「光合成の多様な世界について」でご講演いただいた方から 3 名の方の解説を掲載しました。さらに、第 4 回ポスター発表賞を受賞された速水菜月さんに研究紹介を執筆していただきました。前号と同様、力作が多く、ボリューム感たっぷりだと思いますが、いかがでしょうか。今号に関するご意見や本誌に対するご要望がございましたら、ぜひ私までご連絡ください。
	  また、研究紹介や解説を随時受け付けておりますので、奮ってご投稿ください。表紙に適した写真もよろしく
お願いします。
編集長・西山 佳孝（埼玉大学）

記事募集
	  日本光合成学会では、会誌に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項目は以下の通りです。
¡ トピックス：光合成及び関連分野での纏まりのよいトピックス的な記事。
¡ 解説：光合成に関連するテーマでの解説記事。
¡ 研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方からの投稿を期待しています。
¡ 集会案内：研究会、セミナー等の案内。
¡ 求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事。
¡ 新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介。書評も歓迎します。
	  記事の掲載を希望される方は、会誌編集長の西山佳孝（nishiyama@molbiol.saitama-u.ac.jp）まで
ご連絡ください。

171

光合成研究	  25 (2) 2015
「光合成研究」編集委員会	
 編集長

西山 佳孝（埼玉大学）

編集委員

田中 亮一（北海道大学）

編集委員

伊福 健太郎（京都大学）

編集委員

粟井 光一郎（静岡大学）

日本光合成学会	
  2015年度役員
会長

高橋 裕一郎（岡山大学）

事務局長

鹿内 利治（京都大学）

常任幹事

田中 歩（北海道大学）

常任幹事

池内 昌彦（東京大学）

常任幹事

野口 航（東京大学）

前編集長

常任幹事

西山 佳孝（埼玉大学）

編集長

常任幹事

園池 公毅（早稲田大学）

常任幹事

久堀 徹（東京工業大学）

常任幹事

皆川 純（基礎生物学研究所）

常任幹事

日原 由香子（埼玉大学）

年会 2013年

常任幹事

熊崎 茂一（京都大学）

年会 2014年

常任幹事

柏山 佑一郎（福井工業大学 年会 2016年

常任幹事

杉浦 美羽（愛媛大学）

常任幹事

松田 祐介（関西学院大学） 年会 2015年

常任幹事鞆 達也（東京理科大学）

会計監査伊藤 繁（名古屋大学）

ホームページ

加藤 裕介（岡山大学）

前会長

渉外

光生物学協会

光合成研究	
  第 25 巻	
  第 2 号	  （通巻 73 号）	
  2015 年 8 月 31 日発行

日	
  本	
  光	
  合	
  成	
  学	
  会
〒700-8530	
  岡山県岡山市北区津島中 3-1-1
岡山大学 理学部生物学科
高橋裕一郎 研究室内
TEL : 086-251-7861
FAX : 086-251-7876
e-mail : jspr@photosyn.jp
ホームページ : http://photosyn.jp/
郵便振替口座	  加入者名：日本光合成学会	
  口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合	  ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

172

広告 1

広告 2

広告 3

広告 4