光合成研究
第20巻

第	
 3号（通巻59号）2010年12月

NEWS LETTER Vol. 20 NO. 3 December 2010
THE JAPANESE SOCIETY OF PHOTOSYNTHESIS RESEARCH
トピックス 光合成研究における最新動向 ICP2010 Beijing 参加報告
	山本 治樹（名大） 	

	

 143
トピックス 光合成タンパク質-色素複合体の酸化チタン電極上への組織化と光電流応答	

永田 衞男、南後 守（名工大） 	

	

 146
研究紹介 産業的に重要なシアノバクテリアArthrospira platensis NIES-39（通称スピルリナ）のゲノムの多様な特徴：基礎から応用まで、個々の遺伝子から比較ゲノムまで
	

成川 礼（東大）、藤澤 貴智（N I T E）、岡本 忍（ライフサイエンス統合データベースセンター）、得平 茂樹（中央大）、吉村 英尚（東大）、鈴木 石根（筑波大）、増田 建（東大）、持丸 真里（駒澤大）、高市 真一（日本医大）、粟井 光一郎（静岡大）、関根 光雄（N I T E）、矢代 勲（N I T E）、小俣 せいは（N I T E）、宝田 裕美（N I T E）、片野 葉子（NITE）、小杉 大樹（NITE）、谷河 聡（NITE）、大森 和子（昭和女子大）、佐藤 直樹（東大）、池内 昌彦（東大）、藤田 信之（NITE）、大森 正之（中央大）	

 	

	

 150
解説 リモートセンシグによる光合成研究のための樹冠形状の3次元化			

遠藤 貴宏（東大）	

	

 161
解説特集「 光エネルギーの新しい利用法と光合成研究の温故知新」	

	

	

 167
序文
	

小林 正美（筑波大）	

	

 168
解説 化学の視点からみた光合成 ―人工光合成研究の現状と将来―	

村田 滋（東大）	

	

 169
解説 光化学系 I ― P700を中心に
	

檜山 哲夫（埼玉大 名誉教授）	

	

 178
解説 光化学系 II 反応中心同定への途（回顧）	佐藤 公行（岡山大 名誉教授）	

	

 193
報告記事 若手の会第三回セミナー開催報告	成川 礼（東大）	

	

 207
報告記事 光合成学会若手の会第三回セミナーに参加して	

馬場 将人（筑波大）	

	

 208
集会案内 第2回日本光合成学会年会およびシンポジウム開催予告	

	

 209
事務局からのお知らせ		

 209
日本光合成学会会員入会申込書	

	

 210
日本光合成学会会則	

	

 	

	

 211
幹事会名簿	

	

 	

	

 213
編集後記	

	

 	

	

 214
記事募集	

	

 	

	

 214
賛助法人会員広告

光合成研究20 (3) 2010

TOPICS
光合成研究における最新動向
ICP2010 Beijing 参加報告
名古屋大学 大学院生命農学研究科
山本治樹*

1. はじめに
2. 光化学系複合体

2010年8月22日から8月27日までの一週間、中国の北
京において

of

光化学系の分野においては岡山大学の沈建仁先生に

Photosynthesis (ICP2010) が開催されました。会場であよる光化学系II (PSII) の結晶構造解析についての発表

る Beijing Friendship Hotel は北京首都国際空港からバが高評を得ていました（図 1 ）。シアノバクテリア

スで1時間程度の所にあり、北京の中心街からは北西

Thermosynechococcus vulcanus 由来の PSII の高解像度よりに位置しています。近くに北京大学や中国人民大の構造解析に成功し、酸素発生中心であるD 1蛋白質学などの大学が密集していることから「大学区」とものM nクラスター周辺も詳細にその空間的な位置関係

呼ばれる地域です。当時の現地の気温は日本と大きくが明らかとなりました。これまでの構造解析では確認変わりませんでしたが、湿度がかなり低く気温の割にできなかった詳細な分子の配置まで解明され、酸素発

暑さを感じませんでした。むしろ朝夕は気温が大きく生の基質となる水分子の所在についても報告がありま下がるため少し肌寒かった記憶が残っています。このした。生憎筆者は別会場の発表を聴いていたため、こ国際会議では光合成全般に関わる研究を対象としていの発表を見ることができなかったことを残念に思いまるため非常に多くのトピックの発表があります。それす。この発表が終了した時にスタンディングオベー

らは主に 1) 光化学系複合体と電子伝達、2) 炭素固定

ションが起こったと聞き、この発表のインパクトの大反応、3) 環境応答と代謝制御、4) 人工光合成、5) 作

きさが伺われました。また Cheng-I Yao 博士による物及びBiofuel生産のトピックに大きく分けられます。

PSII を構成する蛋白質のターンオーバーに関わる蛋白この他にも環境問題関連や、Bioinformaticsなどの分野

質 SCPs についての報告も興味を引きました。シアノもあります。近年話題となっているエネルギー問題のバクテリア Synechocystis sp. PCC6803 においてSCPsはためか、Biofuel関連のトピックの規模が大きい印象を

光化学系のターンオーバーにおいて遊離のクロロフィ受けました。このように多岐にわたる光合成研究分野

ルを結合することが報告されています。彼らはP S Iを

The

15th

International

Congressの研究者がそれぞれの発表、討論を行う場としてこの会議は 3 年に 1 度行われています。今回は 1 4 のプレナ
リーレクチャーと26の項目に分けられた136の口頭発表および450を超えるポスター発表より構成され、計600以上の発表がありました。参加者は中国人が多数を占めており、その他日本を含めたアジアの国々からも積極的な参加があったように伺えます。全ての研究発表について紹介することはできませんが、本稿では筆者の印象に残ったトピックを中心に簡潔にまとめた
いと思います。
図1* 連絡先

E-mail: yamamoto.haruki@h.mbox.nagoya-u.ac.jp

143

岡山大学の沈建仁先生の発表光合成研究 20 (3) 2010

欠損した変異株において 15 Nを用いたPSIIのチェイス

分離して存在しているという仮説も非常に興味深かっ実験を行い、PSIIの各サブユニットのターンオーバーたです。

を観察しました。 1 5 Nを含む条件においてもしばらく

4. 作物及びBiofuel生産の間は 1 5 N を含まない P S I I が新規合成されることか
ら、完成したPSIIとは別にassemble前のPSIIの構成サ

このトピックについては光合成関連遺伝子の制御機

ブユニットのreservoir poolが存在することを提唱し、構改変による metabolic engineering が大きな盛り上がそのreservoir poolにおいてSCPsが重要な機能を果たしりを見せていました。Willem Vermaas 博士はシアノバていることを示唆しました。また緑藻 Chlamydomonas

クテリアに代謝改変を施す事により、脂肪酸合成の生

reinhardii の PSI 複合体の assemble について岡山大学

物触媒として利用する事を提唱しました。シアノバクの高橋裕一郎先生が講演され、多くの方との議論が行テリアにチオエステラーゼを導入することでアシル基

われていました。このように光化学系の詳細な構造だ

転移蛋白質(ACP)から脂肪酸を遊離させ、さらに遊離けでなく、そのassembleといったダイナミックな機構の脂肪酸をシアノバクテリアにより再利用されないよをどのように明らかにしていくのか今後が楽しみでうにアシルACP合成酵素 (slr1609)を破壊したような株す。

を用いました。さらに細胞の寿命や細胞壁合成に関わる遺伝子の改変を行い、生産性や脂肪酸抽出効率を上

3. 環境応答と代謝制御

げるとのことでした。また作物の生産性向上について

筑波大学の鈴木石根先生はヒスチジンキナーゼ

は Klaas Jan van Wijk 博士の C4 光合成代謝経路の応用のシグナルインプットドメインを入れ変えたキなどが目を引きました。このようなトピックは今後まメラ Hik を用いた環境応答メカニズム解析について講すます盛んになっていくと思いますが、実用化までは演されました。光応答では Eva Mari Aro 博士の STN7

まだ時間がかかりそうです。応用技術とともにそれをとSTN8というキナーゼによる光化学系及び光捕集系支える基礎研究も一緒に発展していく必要があると考

サブユニットのリン酸化が光環境順応において重要で

えます。

(Hik)

あるという発表が印象に残っています。Bill Zerges 博

5. シアノファージ

士は活性酸素種 (ROS) のターゲットとして mRNA を挙げ、その防御機構として葉緑体内の stress granules

このトピックは会議のメイントピックではありませ(SGs)を解析しました。その結果、SGsが葉緑体内でんが、筆者の印象に残ったためここで少し紹介させてmRNAを結合しROSに対する防御において重要な働き頂きます。シアノファージにおける報告では Q i n g l uを担っていることを示唆しました。同じく葉緑体内のZeng 博士による発表に注目しました。海洋性のシアノ

転写制御で目を引いたのは、理研の蓑田歩先生の紅藻

バクテリアである Prochlorococcus に感染するシアノ

Cyanidioscyzon merolae 葉緑体にコードされる Ycf30

ファージが光化学系の遺伝子を保持し感染中に発現しという転写制御因子の報告です。Ycf30 は高等植物のて い る こ と は 以 前 か ら 知 ら れて い ま し た 。 シ アノ

葉緑体には存在せず、紅藻において核とは独立してルファージはそれ以外にカルビン回路における酵素反応

ビスコのオペロンの転写を活性化しています。これはの阻害剤となるC P 1 2という蛋白質をコードする遺伝

進化の過程で葉緑体がその制御を核に依存していく、子、そしてペントースリン酸経路の酵素であるグル

その途中段階を見いだしたと考えられ非常に興味深い

コース6リン酸デヒドロゲナーゼ (zwf) 、ホスホグルコと思います。筆者はクロロフィル生合成系に携わる研

ン酸デヒドロゲナーゼ (gnd) とトランスアルドラーゼ

究をしているので、Bernhard Grimm 博士によるテトラ(talC)をそれぞれコードする遺伝子も保持しているこ

ピロール合成系の制御の発表にも興味を持ちました。

と が 報 告 さ れて い ま す。 彼 ら は こ の 事 か ら シ アノ

制御因子としてとグルタミルtRNA還元酵素

ファージ感染後のホスト細胞の代謝経路の改変モデル(GluTR) に結合する蛋白質 (GluTRBP) の報告がありまを提唱しました。C P 1 2によるカルビン回路の阻害にした。G l u T R B Pの遺伝学的解析やその局在性から、

よって炭素固定によるATPおよびNADPHの消費が抑本来プロトポルフィリンIXから分岐するヘム合成系と制され、さらにシアノファージが持つペントースリン

クロロフィル合成系が GluTR の反応からすでに2つに酸経路の酵素の発現によりこの経路が活性化し、

GUN4

144

光合成研究20 (3) 2010

N A D P Hおよびリボースの生成活性が上昇します。この結果ホスト細胞内は ATP や NADPH、そしてリボースが蓄積した状態になり、それはまさにシアノファージにとって自身が増殖するためのエネルギー源および核酸を複製するための資源を潤沢に確保できる環境であるという仮説です。この他にも Debbie Lindell 博士の報告ではシアノファージのゲノムにコードされる
PSIIのコア蛋白質 (D1蛋白質) が実際に機能を持ち、シアノバクテリアのPSII複合体に取り込まれているかどうかについて議論を行っていました。最近のメタゲ

図2City tourで訪れた万里の長城

ノム解析により海洋性のシアノファージのゲノムにはとても有意義な機会となりました。

PSII以外にPSIの遺伝子も発見されており、psaJとpsaFプログラムの City tour では万里の長城（図2）や北が融合したような新奇の遺伝子も報告されました。まKeren博士はブロードホストのシア

京の中心に位置する故宮などを観光する事ができましノファージがホストにおけるcodon usageの違いを克服た。P a r t yでは授賞式があり、沈先生を始めたくさんするため、自身のcodonに対応するtRNAを持ち込むこの日本人の先生方が受賞をされていました。会議の後とも報告しています。これらの報告はシアノファージ

は連夜、街に夕飯を食べに行き北京ダックや鍋料理ながシアノバクテリアに感染、増殖する過程でシアノバ

どを頂きました。まったく英語が通じないことには驚クテリア由来の遺伝子を取り込んでさらに感染増殖効

きましたが、物価の違いにより低料金で食事ができ満率を上げるように進化していることを示しており、実足しました。次回の国際光合成会議は2013年にUSのに興味深いと考えます。

St. Louisで行われる予定です。光合成研究のさらなるたLimor-Waisberg

発展を期待しつつ、次回も参加発表ができるよう自身の研究に励みたいと思います。

6. おわりに
大きなトピックごとに筆者が興味を持った発表につ謝辞

いてまとめましたが、浅学のため炭素固定関連、人工光合成関連などは紹介できませんでした。それらを含掲載した写真の一部は東京大学の渡辺麻衣さんに提め詳細はこの会議のProceedingsを参照して頂ければと供して頂きました。この場を借りて感謝申し上げま思います。筆者は葉緑体にコードされるニトロゲナー

す。

ゼ類似型プロトクロロフィリド還元酵素の機能解析というテーマで発表を行いました。テトラピロール代謝

Received November 14, 2010, Accepted November 19,制御を専門とする B. Grimm 博士と議論ができたので

2010, Published December 31, 2010

Participating Report on ICP2010 Beijing
Haruki Yamamoto*
Graduate School of Bioagricultural Sciences, Nagoya University145光合成研究 20 (3) 2010

TOPICS
光合成タンパク質-色素複合体の酸化チタン電極上への組織化と光電流応答§
名古屋工業大学大学院 工学研究科
永田

1. はじめに2.

衞男*1 、天野

瑞貴、南後

守2

光合成細菌由来のLH1-RCの電極上への組織化と光電流応答植物、光合成細菌などの光合成膜ではアンテナ(LH) 系、光化学反応中心 (RC) およびそれに続く電子

紅色光合成細菌 Rhodopseudomonas palustris の LH1-

伝達系が、光収穫、光電変換を経て、化学エネルギー

RCのX線構造解析8)ならびに原子間力顕微鏡 (AFM) 観への効率の良い変換に重要な役割を担っている。この察 9) が明らかとなり、それらに基づく情報から固体基

エネルギー変換はクロロフィルなどの色素と膜タンパ

板上でもその安定性を確認できるようになってきた。

ク質の複合体からなるナノサイズの膜タンパク質 - 色

最近、我々は LH1-RC を RC 同様に光電変換素子材料

素複合体で行われている。近年、これらの膜タンパクとして用いる検討を世界に先駆けて行っている4-7)。

質 - 色素複合体の構造と機能の相関関係が、 X 線構造解析の進展などにより明らかになりつつある

1-3)

これまでR Cのみの光誘起電流測定は報告されてい。

るが、LH1-RCに関する報告例はない。そこで、我々

しかしながら、その構造と機能の関係はまだ十分に明は、光合成細菌の Rhodospirillum rubrum および Rps.

らかではなく、学術的ならびに工学的にもその機能をpalustris の LH1-RC を基板上に自己組織化してその光人工的に構築することが求められている。なかでも、誘起電流を計測した 4 - 7 ) 。L H 1 - R Cは、アンテナ部分

光合成膜で行われている光電変換システムは、安価で(LH) をもつ RC であり、RC よりも分子断面積が大き実用化が期待されている色素増感型太陽電池に展開可いので多くの光を集めることが期待できる。基板とし能であり、高効率かつクリーンな光電変換デバイスの実現も期待される。これらのナノサイズのタンパク
質 - 色素複合体の光電変換能の評価や、エネルギー変換デバイスとしての利用を検討する上で、様々な電極上への組織化、集積化方法が盛んに研究されている
4-7)。
ここでは、光合成細菌由来の膜タンパク質-色素複合体であるアンテナ系コアタンパク質複合体 ( L H 1 RC) および植物由来の光化学系I (PSI) を光電変換材料として展開するために、LH1-RCの光電流応答4-7)およびPSIを用いた色素増感太陽電池への展開について検討した結果について紹介する。
図1
APSで化学修飾したITO基板上でのLH1-RC複合体の組織化

第1回日本光合成学会シンポジウム* 連絡先

ポスター賞受賞論文

E-mail: nagata@dsc.rcast.u-tokyo.ac.jp

1

現所属：東京大学 先端科学技術研究センター

2

現所属：大阪市立大学 大学院理学研究科

146

光合成研究20 (3) 2010考えられた。そして、APS-ITO
基板からR CのS Pに電子が供給され、再び光電荷分離が起きていることが示唆された。
これらの結果、LH1-RCを用いると基板上での薄膜の形成と同時に近赤外域 (700 nm - 900 nm)
で安定な光誘起電流が得られる
ことがわかった。
図2(a) LH1-RCの光電流応答および、(b) その波長依存性と吸収スペクトル

3. 高等植物由来のPSI複合体の電極上への組織化と光電流応答て透明電極 (Indium Tin Oxide: ITO) をシランカップリ
ング剤 ((3-aminopropyl) triethoxysilane: APS) で表面修同様に、高等植物由来の光化学系 I (PSI) もその機飾したものを用いた（図1）。A P Sはアミノ基をもつ能を保持したままAPS-ITO上に組織化可能である（図ので表面はカチオン性に帯電する。また、ITOを使う

4a）。PSIはホウレンソウから単離・精製したものをことで吸収スペクトルを用いてタンパク質 - 色素複合用いた10,11) 。図4bに示したように電極上でのPSIの吸体の安定性の評価が可能である。その結果、興味深い収スペクトルは、溶液中の吸収スペクトルと一致してことに、LH1-RCは再現性よくAPS-ITOに吸着し、RC

おり、電極上でもP S Iは安定に存在していた。メチル

のみやLH1のみと比較して安定性に優れていた。

ビオロゲン共存下での光電流応答の波長依存性も吸収

Hunter らの LH1-RC のAFMの結果を参照するとスペクトルと一致し 670 nm で最大の光誘起電流 (64、基板に静電吸着した LH1-RC の向きは RC の H 鎖nA/cm2)が基板上面に向いており基板への吸着サイトは RC のに似た機構であると考えられる。これらのことから、スペシャルペア ( S P ) 側であることが示唆された（図PSIはその光電変換能を保持したまま電極上に組織化1）。ここで、光電変換素子の設計にあたって重要なされ、その機能によって電極上で光照射により電流応ことは、R CのS Pに電子を供給しH鎖側に電子が移動

答を示すことがわかった。

9)を示した。ここでの光電変換機構はLH1-RC

するセルを構築することである。そこで、電流応答メカニズムを考慮して、電子受容体としてメチルビオロ

4. PSIを用いた色素増感型太陽電池への応用

ゲンを添加し、電極に -0.2 V 電圧を加え、光誘起電

これまで、PSI を金などの電極基板上で組織化した流測定を行った。その結果、図1に示すように、LH1-

例は報告12-15) されているが、酸化チタン電極上に固定

RC および LH1-RC 再構成体の RC を含んだ複合体で化した例はほとんど見当たらない。その理由として、

は光に応答して数 nA のカソード電流が流れたのに対PSIは直径 20 nm 程度で、ルテニウム色素分子などにし、LH1単独では電流の応答は認められなかった（図2a）。その光誘起電流は照射波長に依存し、LH1の吸収に対応する電流応答が大きくなっており、880 nmで最大の光誘起電流が生じた（図2b）4-7)。つまり、LH1
で吸収されたエネルギーはR Cで光電変換されていると示唆された。図3に示すように、RC中の色素の酸化還元電位を考慮すると、R Cのキノンから溶液中のメ
チビオロゲンへは電子移動が生じにくい。そのため、励起されたスペシャルペア( S P * )から出た電子は、バ
クテリオクロロフィル a またはバクテリオフェオフィ
チンからR Cのタンパク質のトリプトファン分子など
図3のアミノ酸残基を通じてメチルビオロゲンに流れると

147

RCの各色素のエネルギー順位

光合成研究 20 (3) 2010

積を持つこれらの粒子上に多くのタ
ンパク質色素複合体を固定化することができ、光電変換能の大幅な向上が達成されたといえる。

5. まとめ今回の研究では、光合成細菌由来の LH1-RC および高等植物由来の
PSIを、APS-ITO電極に組織化した。可視吸収スペクトルにより電極
図4 (a) APS-ITO基板上でのPSIの組織化および、(b) 光電流の波長依存性と吸収
スペクトル上へのタンパク質 - 色素複合体の組織化を確認した。また、溶液中で示比べ圧倒的に大きく、色素太陽電池で利用されている

す吸収帯に沿った光電流応答が認め

一般的な酸化チタン微粒子 (10 nm程度) では複合体がられ、LH1-RC および PSI は確かにその光電変換能を細孔に入ることができず、吸着できないためと考えら保持したまま電極上に組織化され、その機能によってれる。そこで、我々は、比較的大きめの酸化チタン微電極上で光照射による電流応答を示すことがわかっ

粒子を使用した。酸化チタン電極の調製は Grätzel らた。

の方法を参考にして行った16)。その後、PSI を含む溶

また、同様に、酸化チタン電極へのPSIの組織化も液に浸漬させることにより電極を作成した。PSI に含行い、色素増感型太陽電池を作成した。その結果、まれるカルボキシル基が、酸化チタンと反応すること

APS-ITO透明電極の場合と同様に、PSIの吸収スペクによって容易に吸着できた。その結果、溶液中と比較

トルと光電流の波長依存性の形状が一致していること

すると酸化チタン電極上での PSI の吸収極大波長はおから、 P S I は酸化チタン電極上でもその機能を維持

よそ 5 nm 短波長シフトしたが PSI の構造を保ったま

し、光電変換機能を示すことがわかった。

ま酸化チタン電極上へ固定化できていると考えられこれらの結果は、光電変換能を有する様々な複合た。つぎに、それをスペーサー (25 μm) を介して白体の透明電極上での機能評価の可能性を示唆した。ま金対極とサンドイッチ型セルにして太陽電池

た、酸化チタン電極への組織化および光電流測定の成を作成した(図5 a )。また、電解液として色
素増感型太陽電池で一般的なアセトニトリ
ルを用いるとPSIが有機溶媒によって構造が壊れてしまうため、イオン液体ベースの電解質溶液にヨウ素系の酸化還元対を使用した(図5b)。PSIの吸収スペクトルと光電流の波長依存性を比較するとその形状が一致していることから、P S Iは酸化チタン電極上で光電変換機能をもっていることがわかった。興味深いことに、酸化チタン電極を用いることでP S Iの光電変換能は、光電流値の単純比較からAPS-ITO 電極の 40 倍以上向上し、670 nm (3.2 mW/cm2) の励起光で2.9 μA/cm2 の光電流値が得られた(図5c)。
この結果より、電極基板として、酸化チタ
ンナノ粒子を用いることで、広大な比表面

図5(a) PSIを用いた色素増感型太陽電池、(b) そのメカニズム、および(c) 波長依存性と吸収スペクトル148

光合成研究20 (3) 2010

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功は、取り出せる電流値の上昇ももたらし、これらの複合体の色素増感型太陽電池への応用やナノスケールの光電変換デバイスの研究への新たな足がかりになると考えられる。

Received November 15, 2010, Accepted November 25,
2010, Published December 31, 2010

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7.	

 Suemori, Y., Fujii, K., Ogawa, M., Nakamura, Y.,
Shinohara, K., Nakagawa, K., Nagata, M., Iida, K.,

Photo-Current Responses of Photosynthetic Proteins/Pigments Complexes
Assembled on TiO2 Electrodes
Morio Nagata*, Mizuki Amano, Mamoru Nango
Graduate School of Engineering, Nagoya Institute of Technology
149

光合成研究 20 (3) 2010

研究紹介
産業的に重要なシアノバクテリアArthrospira platensis NIES-39（通称スピルリナ）のゲノムの多様な特徴：
基礎から応用まで、個々の遺伝子から比較ゲノムまで §東京大学 大学院 総合文化研究科
2
製品評価技術基盤機構
3
ライフサイエンス統合データベースセンター4
中央大学 理工学部 生命科学科
5
筑波大学 生命環境系
6
駒澤大学 文学部 自然学科
7
日本医科大学 生物学科
8
静岡大学 若手グローバル研究リーダー育成拠点（GRL）
9
昭和女子大学 大学院 生活機構学専攻1

成川 礼1*、藤澤 貴智2、岡本 忍3、得平 茂樹4、吉村 英尚1、鈴木 石根5、増田 建1、持丸 真
里6、高市 真一7、粟井 光一郎8、関根 光雄2、矢代 勲2、小俣 せいは2、宝田 裕美2、片野 葉
子2、小杉 大樹2、谷河 聡2、大森 和子9、佐藤 直樹1、池内 昌彦1、藤田 信之2、大森 正之4
1. はじめに
シアノバクテリアは酸素発生型光合成を行う原核生物で、分類学上非常に大きなグループを形成している。形態学的に単細胞性／糸状性、分子状窒素の利用能力という観点から窒素固定／非窒素固定など様々に分類される。糸状性シアノバクテリアはさらに、窒素固定をするためのヘテロシストを分化する種としない種とに分けられる。窒素固定能力を持たない糸状性シアノバクテリア Arthrospira（通称スピルリナ）は、ア
フリカの塩湖であるチャド湖から単離され、糸状体が螺旋を巻いた構造をしている（図１A）。スピルリナ
は古くから食され、現在でも健康食品や色素の材料として産業的に生産されている。スピルリナは塩湖から単離されたため、好塩性・好アルカリ性形質を有し
1)、高塩・高アルカリ培地で培養することで、滅菌操作などをせずに開放環境でほぼ無菌的に大量培養する

図1 A. platensis NIES-39の顕微鏡写真（A）とcAMP依存的な細胞凝集（B）
B: 四角い容器（2.8×2.0×2.0 cm、縦×横×深さ）に入れた高濃度のA. platensisに対して cAMP を終濃度 5 µM 添加した後の経時変化。容器の形状依存的にA. platensisが凝集していることがわかる。

ことが可能である 2) 。また、螺旋形状の糸状体が大量の多糖を細胞外に放出することで、細胞同士が接着し、遠心操作をせずとも細胞の回収が可能である。これらの形質がスピルリナの産業利用を可能にしている
第1回日本光合成学会シンポジウム* 連絡先

ポスター賞受賞論文

E-mail: narikawa@bio.c.u-tokyo.ac.jp150

光合成研究20 (3) 2010と考えられる。
一方、化石燃料の大量消費による大気CO 2濃度の上昇を軽減するため、再生可能エネルギーの導入が進められ、微細藻類やシアノバクテリアを用いたバイオ燃料やバイオマス生産が脚光を浴びている。有用形質を備えたスピルリナをバイオ燃料生産にも適用していくことが求められる。しかしながら、形質転換の報告例
はあるものの、安定で汎用性のある形質転換系の確立には至っておらず、有用物質の生合成系の導入などには現状では適さない 3 ) 。遺伝的改変を加える代わりに、培養条件を変えることで代謝産物の動態を変化させる試みが報告されているが、そのさらなる改善は困難である 4 ) 。このような現状を打破するためにはゲノ
ム情報は非常に有用である。スピルリナのゲノムを解
図2 A. platensis の環状ゲノムの模式図
最外縁の G 0 1 〜 G 1 8 と黒いバー：スーパーコンティグ間のギャップの位置と長さ。外側の環構造：順鎖、逆鎖上の推定
タンパク質コード領域。色分けは C O G の機能分類に従った。真中の環構造： G + C 含量、内側の環構造： G C ス
キュー。最内縁の 0 〜 6 の数字と黒いバー： 1 2 時の位置を 0
Mbpとしたときの、1 Mbp 毎のゲノムの位置。

析することで、新規有用物質の探索が可能となり、ス
ピルリナを用いた光合成によるバイオ燃料・バイオマ
ス生産の基盤情報となることが期待される。
スピルリナは応用的側面からの研究が盛んであり、
抗ウィルス作用をもつ細胞外多糖スピルランの研究や抗酸化作用を示すフィコシアニンの生産と精製に関する研究などがその代表例として挙げられる5,6)。一方、質をトピック毎に紹介する。

生理的側面ではサイクリックアデノシン3’,5’—リン酸

2. A. platensis のゲノム構造（cAMP）に関する研究が挙げられる。スピルリナは細胞内に c A M P を蓄積するだけでなく、細胞外にもA. platensis のゲノム配列は、製品評価技術基盤機構

c A M Pを放出することが知られている 7 ) 。また、高濃（NITE）のチームを中心に、ホールゲノムショットガ

度のcAMPを培地に加えることで、細胞が急速に凝集ン法により解読された。約 1.5、5、40 kp のインサーする現象が報告されている（図1B）8)。培地に加えたトを持つ3種のライブラリーを構築し、各断片の両端

cAMPを細胞が感知してこの反応を引き起こしているの塩基配列を決定することで、約 1 1 倍 — ゲノムカバと仮定すると、これらの結果は、cAMPがスピルリナ

レッジに相当する計 92,878 のランダム配列を得、最において細胞間での情報伝達に関与していることを示

終的に 18個のスーパーコンティグにアセンブルした。

唆し、学術的に興味深い現象といえる。

これらのスーパーコンティグの方向と順序をオプティ

また、これまでに40近くのシアノバクテリアのゲノ

カルマッピング法1 により決定した（図2）。残された

ム解析が行われているが、窒素固定能力をもたない糸18個のギャップ配列を埋めるためにプライマーウォー

状性シアノバクテリアのゲノム解析は全く行われていキングやトランスポゾンを介した配列決定によるなかったため、スピルリナのゲノムは糸状体形成のたギャップクロージングも試みたが、現状これ以上の改めの遺伝子群を探索する点でも有用であることが期待

善はできていない。配列が未決定のギャップの全長はされる。このように応用・基礎など様々な側面で有用

約 95 kbと見積もられた。これらのギャップの両端のなスピルリナArthrospira platensis NIES-39 (A. platensis)

多くは、リピート配列のクラスターかファージ様配列のゲノムを解読したので 9 ) 、本稿ではその特徴的な性で途切れており、その先もリピート配列が続き、コー

1 ガラス上に伸長して固定したDNAを制限酵素で切断後、蛍光顕微鏡下でそれぞれの断片の長さを測定し制限酵素地図を作成する。これをゲノム塩基配列からコンピューターによって作製された制限酵素地図と比較することで、スーパーコンティグの方向と順序の決定、ギャップ長の大まかな見積もりが可能となる。

151

光合成研究 20 (3) 2010

ディング領域をあまり含まないことが期待された。18が糸状化することが知られており（D.

本のスーパーコンティグの全長は 6,692,865 bp（GC 含信）、単細胞性と糸状性の中間種として位置づけた。

量は 4 4 . 3 % ）であり、ギャップ配列を加えると A .

こ の よ う に 分 類 し 、 比 較 ゲノ ム ツ ー ル で あ るplatensis のゲノムは約 6.8 Mb からなる一本の環状

CyanoClustを用いて10)、それぞれの分類特異的な遺伝

DNAであると推定された（図2）。なお、プラスミド

子群を抽出した（表 1 ）。全てのシアノバクテリアには存在しなかった。他の多くのシアノバクテリア同共通の遺伝子クラスターを694個検出した。これらは様、GCスキューによってはDNA複製開始点の予測はハウスキーピング遺伝子、光合成関連遺伝子、シアノ

できなかった。解読したゲノム配列中には、6630個のバクテリア固有の生理現象に関わる遺伝子であると示

タンパク質をコードする遺伝子が予測された。2セッ唆される。A. platensis にのみ特異的な遺伝子クラス

トのrRNA遺伝子と20のtRNA種に相当する40のtRNA

ターを1066個検出したが、これらはA. platensisに固有遺伝子を含む49のRNA遺伝子が予測された。6630個の形質に関与しているかもしれない。ヘテロシスト形のタンパク質をコードする遺伝子のうち、 5 1 5 7 個成シアノバクテリアに特異的な遺伝子クラスターを（78%）はデータベース上の何らかの遺伝子と相同で2 2 3個、窒素固定シアノバクテリアに特異的な遺伝子あるのに対し、1473個（22%）は全く相同性のない遺クラスターを8個それぞれ抽出した。前者には patN や伝子であった。マニュアルキュレーションにより、

hetP、後者には nif 遺伝子群がそれぞれ含まれていた2539個（38%）の遺伝子は生物学的役割にアサインす11)

Bryant、私。

ることができた。なお、A. platensis では、各遺伝子29個の遺伝子クラスター（これらのクラスターに含を”NIES39_”を先頭に18個のスーパーコンティグを示

まれる A. platensis の遺伝子数は31個）が糸状性シア

すアルファベット（ A 〜 R ）と 5 桁の番号で表す（例

ノバクテリア特異的に抽出された（表2）。それらのNIES39_A07840）。

中には、既に Anabaena sp. PCC 7120 において糸状体形成に関わると報告されている fraC や fraG が含まれ3.

比較ゲノム解析による糸状体特異的遺伝子のていた12,13)。単細胞と糸状体の中間的な種であると考探索えられる Synechococcus sp. PCC 7002 と糸状性シアノ

A. platensis は前述したように、窒素固定をしない糸バクテリアに保存されているクラスターが 7 個（ A .

状性シアノバクテリアとしてゲノム解析された初めて

platensisの遺伝子数も7個）存在し、これらも糸状体の種であるため、比較ゲノム解析から糸状体形成や窒形成に関わる可能性が高い（表2）。これらの遺伝子素固定に特異的な遺伝子を抽出するためのレファレン

群の中には、ヘテロシスト形成に関わる遺伝子群

スとして利用出来るゲノムとして位置づけることがで（hetF、hetR、patU）も含まれていた11)。A.

きる。そこで、ゲノム解析が完了している39種のシアがヘテロシストを形成しないにも関わらず、これらのノバクテリア（A.

platensisを含む）を以下の6つのグ遺伝子群が A. platensis にも存在するということは、

ループに分類した; I: 単細胞性非窒素固定シアノバク

糸状体形成からヘテロシスト形成に至る分化過程が連テリア、II:

単細胞性窒素固定シアノバクテリア、III:

続的に制御され、A. platensis の糸状体形成が単なる細単細胞（温度条件によって糸状化）非窒素固定シアノ胞分裂の異常による結果ではなく、細胞分化のためのバクテリア（Synechococcus
sp. PCC 7002）、IV: 糸状性表1

CyanoClustを用いた比較ゲノム解析のまとめ

非窒素固定シアノバクテリ
ア（A. platensis）、V: 糸状性窒素固定ヘテロシスト非形成シアノバクテリア、VI:
糸状性窒素固定ヘテロシス
ト形成シアノバクテリア。
Synechococcus sp. PCC 7002
は温度条件により、単細胞

152

platensis

光合成研究表2

糸状性シアノバクテリア特異的な遺伝子クラスター

20 (3) 2010

特にイントロンとファージ様配列についてユニークな
特徴が見出された。グループIIイントロンは逆転写酵
素をコードする領域があり、転移能を持つイントロンである。約150個のグループIIイントロンが A. platensis
ゲノム中に見出され、うち71個は逆転写酵素をコードしていた。さらに88配列がグループIIイントロンの活性領域を保持していた。この数は他のシアノバクテリ
アに比べて圧倒的に多く（Thermosynechococcusには27個のグループIIイントロン、Trichodesmiumには28個のグループI Iイントロン活性領域）、グループI Iイン
トロンが A. platensis ゲノム中で高度に転移・増殖した結果であると示唆される。
グループ I イントロンは自身のイントロンを切り出し、エクソンを連結することで成熟R N Aを作るリボ
ザイムとして知られている。 A. platensis のゲノム中に、生育に必須の酵素であるクラスIリボヌクレオチ
ドリダクターゼ（RNR）をコードする遺伝子のコード
領域に二つのグループ I イントロンの挿入が検出された（図3 A）。各々のイントロン中で挿入直後に終止コドンが存在するため、これらのイントロンは翻訳制御因子として働いている可能性が示唆される。グルー
プ I イントロンがタンパク質のコード領域内に検出されることは非常に稀で、シアノバクテリア N o s t o cpunctiforme ATCC 29413 のクラスII RNR に挿入されている例が報告されているのみである14)。RNRはそれぞれ全く相同性がない 3 つのクラス（クラス I 、クラス
II、クラスIII）に分類される。クラスI、II、III RNRはそれぞれ非ヘム鉄中心、5’-デオキシアデノシルコバラ
ミン、S -アデノシルメチオニンと鉄硫黄クラスターにより生成されたフリーラジカルを用いて反応を触媒し重要なステップであることを示唆している。これらのている。配列の異なるクラス I とクラス I I それぞれの遺伝子クラスターのいくつかはゲノム上で遺伝子の並R N R遺伝子へのグループIイントロンの挿入が検出さび（シンテニー）としても保存されており、糸状体形

れ、また、他のシアノバクテリアのクラスI・クラスII成において協調的に働いている可能性が示唆された。

RNR遺伝子においても、グループIIイントロンやタン

多くの遺伝子は機能未知遺伝子であり、これらの遺伝

パク質レベルで切り出されるインテインが高頻度で挿子群の機能解析により糸状体形成の分子機構の解明が入されていることから 9) 、RNRの配列を標的としてい期待される。

るのではなく、R N Rが触媒する反応経路を標的として、転移因子のホットスポットとなっていることが示

4. 転移因子唆される。面白いことに、クラスI

原核生物では、トランスポザーゼをコードする挿入

RNR

配列（ I S ）などの転移因子以外に、イントロンや

RNRとクラスIIはシアノバクテリアにおいてほぼ相補的に存在している。図3Bに16S RNA配列を基にしたシアノバク

ファージ様配列など様々な転移因子が知られ、ゲノムテリアの系統樹に対して、クラスI、II、III

構造の可塑性に大きく寄与している。A. platensis では

RNRの分布を示した。この図から、クラスIとクラスIIが系統的

153

光合成研究 20 (3) 2010

ト配列との比較から、
ファージ様配列を介したゲノム再構成も見出されている。
ISのトランスポザーゼに関しては、139個検出され、これは他のシアノバクテリアと同程度である。計612 kbがイントロン、ファージ様配列、ISやそれ以外の様々なリピー
ト配列に相当し、他のシアノバクテリアと比べて非常に多いことが明らかとなった。このリピート配列の豊富さがギャップクロージングを困難にしたと推測される。

5. 情報伝達系
5.1. cAMP情報伝達系
cAMPはシアノバクテリア
において種々の情報を伝達するセカンドメッセンジャー
図3 クラスI RNRへのグループIイントロンの挿入（A）と、クラスI、II RNRのシアノバ
クテリアにおける分布（B）
A：クラスI RNRのコード領域は、2つのイントロン（ピンク）によって3つのエクソンに分断されている。数字は、推定開始コドンを基点とする塩基番号。イントロンが除去されると361個のアミノ酸残基から成るRNRタンパク質が翻訳される。B：16S RNA遺伝子の系統樹に対して、RNRの分布を示した。水色でハイライトした種がクラスI RNRを、ピンクでハ
イライトした種がクラスII RNRをそれぞれ持ち、*を付けた種はクラスIII RNRを持つ。

として働くことが知られている15)。A. platensis ゲノム中には22個のcAMP合成酵素（アデニル酸シクラーゼ）をコードする遺伝子が存在し、これまでにゲノムが決定されたシにモザイク状に分布していることが分かる。クラスI I

アノバクテリアで最も多かった（図4）。最も近縁でRNRがより深い枝で分岐した種において広く保存されあるTrichodesmiumにおいてすら、13個しかアデニルているため、祖先シアノバクテリアはクラスII RNRを

酸シクラーゼ遺伝子は存在していなかった。中でも、持ち、進化の過程でクラスI RNRを獲得した種が出現

膜貫通領域を持つアデニル酸シクラーゼが多く（ 1 0

した、ということが示唆される。クラスIII RNRは嫌個）、細胞外の多くの環境情報を伝達するために気性酵素として知られ、嫌気環境での生育が示唆されcAMPが多用されていることが示唆された。前述した

る窒素固定シアノバクテリアに主に存在する。また、

ように、A. platensis は細胞外に cAMP を放出し、外かはクラスI、II、IIIいずれのRNRも検出さら加えた cAMP により急速な細胞凝集を示すことがGloeobacter

れないため、全く新規のRNRの存在が期待される。

知られている 8 ) 。このような現象にこれらの膜貫通型

A. platensis のゲノム中の少なくとも18箇所においアデニル酸シクラーゼが関わっていることが期待されて、12.5〜25.5 kb のファージ様配列が存在した。これる。一方で、アデニル酸シクラーゼによって合成されらの配列はそれぞれ多様化しているものの、ファージ

る cAMP を結合する可能性が高い cNMP 結合ドメイ

感染関連遺伝子やダイレクトリピートを作る小さな保ンも計14個検出された（データ未提示）。中でも、N存遺伝子などで構成され、ゲノム中の少なくとも2 9 5

末端側にATP:ADPアンチポータードメインを有し、Ckbの領域に相当していた。近縁種 A. maxima のドラフ

末端側にcNMP結合ドメインを有するユニークなドメ

154光合成研究20 (3) 2010

5.3. 転写因子
A. platensis のゲノム中には、 7 つのシグマ因子が検出された。生育に必須である
主要シグマ因子 SigA、3つのグループ 2 シグマ（ S i g B 、
SigC、SigD）、2つのグループ3シグマ（SigF、SigG）に対応する遺伝子がそれぞれ見出された18)。それ以外に、
これまでに知られているクレードに属さない新規のグ
ループ3シグマが1つ検出された。A. platensis のゲノム中に転写制御因子が 6 6 個検出された。この数はゲノムサイズに比して、淡水性を含む非海洋性シアノバクテリアの中では非常に少なく、海洋性シ
アノバクテリアの数と同程度であり、A. platensis が塩湖から単離されたことと関連しているのかもしれない。
図4

A. platensis に見つかった22種のアデニル酸シクラーゼのドメイン構成

5.4. PAS/GAFドメイン

イン構成の遺伝子（NIES39_A00950）が見出された。

PA S（P e r / A r n t / S i m）、G A F（c G M P - b i n d i n g /cAMP依存的な凝集に対して、細胞内ADPの減少と細Adenylate cyclase/FhlA）ドメインスーパーファミリー

胞内ATPの増加が伴うことが報告されているので、こは、それぞれアミノ酸配列は多様化しているが立体構の遺伝子の関与が示唆される16)。

造は高度に保存されているスーパーファミリーである。光やレドックスなどの環境センサーを多く含み、

5.2. 二成分制御系

シアノバクテリアに特に豊富に存在することが知られ二成分制御系として84個のヒスチジンキナーゼ遺伝ている19,20)。A. platensis においても、131 個の PAS ド子が検出され、うち33個はレスポンスレギュレーター

メインと 58 個の GAF ドメインが検出された。これらも持つハイブリッド型であった。また、レスポンスレの PAS ドメインの中には、6つのフラビン結合型ドメ

ギュレーター遺伝子は65個検出された。他の多くのシインが存在し、うち3つは光応答性ドメインに保存さアノバクテリアには存在するリン酸センサー sphS 遺れたシステイン残基を有する。また、ヘム結合型も1伝子が、A. platensis には存在しなかった。SphS を制つ存在する。GAFドメインに関しては、cAMP結合型

御する SphU をコードする遺伝子も同様に存在しない

GAF ドメインが CyaB1、CyaB2 オルソログに 2 つずが、レスポンスレギュレーター sphR やそのターゲッつ（計 4 個）見出された。Anabaena の CyaB1 タンパト遺伝子である phoA や pts は存在することから、リク質において、生成物である cAMP によって自己活性

ン酸感知のために A. platensis 独自の制御機構の存在化する制御機構が知られているため、同様な生成物が示唆される17)。

フィードバック機構の存在が示唆される21)。一方、開155

光合成研究 20 (3) 2010

環テトラピロール結合型
GAF ドメインは 18 個検出された。フィトクロム型である
Cph1 や AphA のオルソログ
は 検 出 さ れず、 バ ク テ リ オ
フィトクロム型であるA p h Bや AphC オルソログは検出された。また、青色光／緑色光
吸収 TePixJ 型シアノバクテリ
オクロム GAF ドメインが 6個、赤色光／緑色光吸収
AnPixJ 型シアノバクテリオク
ロム GAF ドメインが 2 個検出された22)。

図55.5. 走化性制御系

ゲノム上における制限修飾系の位置と種類

A. platensis は滑走運動を行を示唆する。

うことが古くから知られ、運動様式について詳細に調べられてきたものの、その運動制御についての知見は

6. ゲノム防御系

ほとんどなかった。A. platensis ゲノム中に 8 つの走化
性制御シグナル伝達タンパク質（M C P ;6.1. 制限修飾系

methyl-A. platensis ゲノム中に 3 つの I 型制限修飾系、8 つ

accepting chemotaxis protein）をコードする遺伝子が検の II 型制限修飾系、7 つの単独で存在するメチラーゼ

出され、これらは何らかの走化性センサーとして機能が検出された（図5）。I型制限酵素は特異的な認識部

することが示唆される。他の多くのシアノバクテリア位でDNAに結合し、認識部位から様々な距離（400〜では光受容体型 MCP が存在するが、A. platensis では、光受容体型

MCP

7000 bp）で二本鎖 DNA を切断する。一方、II 型制限は検出されていない。3つの酵素はパリンドロームを認識して特定の位置で切断

MCP 遺伝子は、他の走化性制御因子である cheY、し、切断点は認識部位内かそのごく近傍に限定されて

cheA、cheW などの che 遺伝子群とクラスターを形成いる。これらの数は他のシアノバクテリアと比べて非していた（N I E S 3 9 _ A 0 7 8 4 0 - N I E S 3 9 _ A 0 7 9 1 0、

常に多く、これまでに形質転換系が確立できていない

NIES39_E01010-NIES39_E01070、NIES39_H00230-

原因の一つであると考えられる。3つのI型制限修飾系

NIES39_H00290）。他のシアノバクテリアの走化性遺は、中国のグループによって報告された A. platensis の伝子クラスターで高度に保存されているpatA遺伝子がI 型制限修飾系と一致した 2 3 ) 。 I 型制限修飾系はメチ二つの遺伝子クラスター（ N I E S 3 9 _ A 0 7 8 4 0 -ラーゼ、DNA認識タンパク質、DNA切断酵素をコー

NIES39_A07910、NIES39_H00230-NIES39_H00290）

ドする3つの遺伝子（hsdMSR）で構成されているが、には存在していなかった。これらのクラスターには

2つのI型制限修飾系において、HsdM と HsdR はアミ

Synechocystis などの遺伝子クラスターには存在しないノ酸配列で9 8 %以上保存されているのに対し、H s d S

他のche遺伝子群（cheR、cheB、cheC）が存在していはモザイク状に保存されていた（図6）。HsdS は二つた。大腸菌において、CheRとCheBはそれぞれMCPタのDNA認識ドメインがタンデムに並び、N末、中央、ンパク質のメチル化と脱メチル化を行い、鞭毛制御に

末にそれぞれリンカー領域が存在する。

おける一種の分子記憶として働くことが知られていCる。一方、CheCはCheYの脱リン酸化に作用すること

NIES39_A06660 と ABB51216（中国のグループが報告したHsdS）との保存性を調べると、N末側のDNA認が知られている。これらの存在は、A. platensis におい

識ドメインと中央のリンカー領域とC末のリンカー領て高感度な走化性制御システムが構築されていること

156光合成研究20 (3) 2010

CRISPR3 は 32-41 塩基の非リピート配列を間に置いて、35塩基のほぼ完全なリピート
配列が23個並んでいた。

7. スピルラン合成系
A. platensis は細胞外にスピルランと呼ばれる硫酸多糖を
図6 HsdS 遺伝子の多様性
水色：Methylase_Sドメイン（DNA認識ドメイン）、灰色：リンカー領域。

蓄積することが知られている
5)。スピルランは抗ウィルス作用など様々な生理活性が報域は高度に保存されているが、C末側のDNA認識ドメ

告されている。スピルランはラムノースを主成分としインは有意に保存性が低かった（2 8 %）（図6 A）。

た 硫 酸 多 糖 で、 カ ル シ ウム を 結 合 して い る 。 A .

一方、NIES39_C00340とABB51239（中国のグループ

platensis ゲノム中には他のシアノバクテリアとよく保が報告したH s d S）との保存性を調べると、N末、中存されたラムノース合成系に加えて、異なった反応で央、C末のリンカー領域は高度に保存されているが、合成すると示唆されるもう一つのラムノース合成系が2 つの D N A 認識ドメインはともに保存性が非常に低存在していた。興味深いことに、二つめのラムノース

かった（15%、14%）（図6B）。他のバクテリアでは合成系は大きな遺伝子クラスター（NIES39_C03080-

がドメインシャフリングによってI型制限酵素のC 0 3 1 9 0 ）を形成し、その中には、メチルトランス

新たな認識部位を獲得したという報告があり、 A .

フェラーゼ遺伝子なども含まれていた。スピルランの

24)

platensis でも同様の機構で 、1 回あるいは 2 回の相ラムノースの一部はメチル化していることが知られて同組み換えによりモザイク状に保存された hsdS が生いるため、この遺伝子クラスターがスピルラン合成にじたと示唆される。このようにD N A認識系を多様化関与している可能性が示唆される。

hsdSさせることにより、外来D N Aへの防御系を発達させてきたと考えられる。一方、8つのI I型制限修飾系の

8. トランスポーター

うちの4つは中国のグループが報告したものと一致す

A. platensis のゲノム中には 180 以上のトランスポー

るが、残り4つは新規な制限修飾系であった。今回決ターをコードする遺伝子が検出された。A. platensis の定したゲノム配列の制限修飾系を基に形質転換系を確

高アルカリ耐性は培地中のナトリウムを除去すること立していくことが重要であろう。

により失われる。また、細胞の光合成活性は高アルカ
リ（pH10.5）性でも高く保たれるが、単離チラコイドでの光合成活性は高アルカリ性で顕著に阻害されるこ6.2. CRISPRシステム
CRISPR配列は一定のスペースを隔ててクラスターとが報告されている26)。つまり、A. platensis では光合化されたリピート配列である。近年、多くのバクテリ成などの生理活性がアルカリ耐性になっているのでは

アやアーキアにおいて、CRISPR（Clustered Regularly

なく、細胞外のナトリウムを利用した細胞内ホメオス

Interspaced Short Palindromic Repeats）配列が Cas タン

タシス機構がアルカリ耐性に寄与しているといえる。

パク質と協調して、R N A iと同様の原理でファージに

これらのことから、A. platensis の好アルカリ性形質に対する防御系として働いていることが分かってきた

は、Na+/H+アンチポーターの関与が強く示唆されてい。A. platensis にも CRISPR 配列が 3 つ検出され、ゲる。Aphanothece halophytica などの好塩性シアノバク

ノム上 C a s タンパク質の近くに存在していた。

テリアにおいて、高アルカリ下での高塩耐性に関わる

CRISPR1 は 34-43 塩基の非リピート配列を間に置いと考えられる Na+/H+アンチポーター（NapA）のオルて、35塩基のほぼ完全なリピート配列が17個並んでいソログ（NIES39_C00590）が A. platensis のゲノム中にる。CRISPR2 は 37-49 塩基の非リピート配列を間に置も存在し、この遺伝子が A. platensis においても好いて、36塩基のほぼ完全なリピート配列が29個並び、塩・好アルカリ性形質に関与している可能性が示唆さ

25)

157

光合成研究 20 (3) 2010

同様存在している。嫌気型 Mg プロトポルフィリ
ン IX モノメチルエステ
ル環化酵素や β—カロチ
図7

A. platensis の典型的な偽遺伝子クラスター nrsS/R/B/A 領域における変異の位置と種類

ンケトラーゼ（CrtWor

CrtO）は検出されなかっれる27)。

た。しかしながら、ケトラーゼによって合成される3-高アルカリ条件下で光合成を行うには、細胞質にヒドロキシエキネノンを結合したオレンジカロテノイ

HCO 3 -を蓄積する必要があると考えられる。細胞質にドタンパク質の結晶構造が近縁種である A. maxima においてCO 2からHCO 3 -に変換するNDH-1は高親和性型

おいて報告されているため、新規のケトラーゼの存在（NdhF3-D3-CupA-CupS）と低親和性型（NdhF4-D4-が期待される29)。運動関連の遺伝子としては、IV型ピ

CupB）の二種類知られているが、共に A. platensis ゲ

リ遺伝子群が同定された。近年、Nostoc

ノムに存在していた。さらに、 H C O 3 - トランスポー

punctiforme

において I V 型ピリが滑走運動に関与することが報告

ターをコードする bicA、sbtA もそれぞれ存在し、bicAされているため、A. platensis においても IV 型ピリがは A. platensis ゲノムにおいて、タンデムに2コピーに滑 走 運 動 に 寄 与 して い る か も し れ な い 。 ま た 、

重複していた。一方、ABC 型の HCO3- トランスポー

Phormidium において滑走運動に必要な S レイヤータ

ターである CmpA-B-C-D に対応する遺伝子群は相同ンパク質であるオシリンに相同なタンパク質も検出さ性検索からは同定できていない。

れた。このタンパク質はヘモリシン様カルシウム結合ドメインを有し、海洋性 Synechococcus における遊泳9. 偽遺伝子クラスター

運動に関わる SwmA とも相同性を示す。また、他のA. platensis のゲノム中には多くの偽遺伝子が存在

シアノバクテリアに比べて、ヘモリシン様カルシウム

し、それらの多くは複数の変異が検出され、偶発的に結合ドメインをコードする遺伝子が A. platensis ゲノム

単発の変異で偽遺伝子化したものではないことが示唆中に非常に豊富に存在し、細胞表層の構造が複雑化しされた。中でも、ニッケル排出トランスポーターとそていることが推測された。A. platensis ゲノム中には既の二成分制御系をコードする nrsS/R/B/A 遺伝子クラス

知の様々な毒素産生遺伝子は全く検出されず、食用とターには、27 個のフレームシフト変異と 13 個の終止

しての安全性が確認された。

コドン変異が蓄積していた（図7） 2 8 ) 。これらの変異は近縁種である A. maxima には検出されないことか

11. おわりにら、A. platensis NIES-39 株において、特異的にこれら

A. platensis は最初に述べたように、基礎から応用まの遺伝子群に変異が蓄積したと考えられる。新たなで様々な面で有用なシアノバクテリアであるが、形質ニッケルトランスポーターの獲得や、NIES-39株の特転換系が確立していないために、これ以上の研究進展

殊な生育環境などによる変異が示唆されるが、がなかなか望めない状況であった。本研究によりNIES-39株のニッケル耐性を調べることで、その遺伝A.

platensis ゲノムの全体像が理解でき、制限修飾系遺伝的要因の解明が期待される。

子群も同定できた。より発現しているメチラーゼをク
ローニングし、プラスミドをメチル化するなどの研究

10. その他の遺伝子群戦略により、形質転換系確立への道筋が開けるかもし

反応中心、シトクロムb6/f、ATP合成酵素、NAD(P)れない。また、糸状体特異的遺伝子群、cAMPシグナ

Hデヒドロゲナーゼなど光合成系のほとんどの遺伝子

ル伝達系、スピルラン合成系、Na+/H+アンチポーター

は他のシアノバクテリア同様存在していたが、プラスなど A. platensis が持つ特異な形質に対応すると予測

トシアニンやチトクロムcMなどのチラコイドのルーメされる遺伝子群が多数同定された。これらの遺伝子群

ンに存在すべき電子伝達タンパク質は検出されていなの機能解析やバイオ燃料生産のための遺伝子導入など

い。テトラピロール合成、カロチノイド合成、脂質合も将来的に期待できる。その重要性ゆえに、世界の成などに関わる遺伝子群もほぼ他のシアノバクテリア

様々な研究グループにより Arthrospira のゲノム解析が158

光合成研究20 (3) 2010

Takaichi, S., Awai, K., Sekine, M., Horikawa, H.,
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行われていたが、原著論文としての報告には至っていなかった。おそらくリピート配列の豊富さが我々だけでなく他の研究グループにおいてもボトルネックになっていたのだろう。結果として、我々が世界に先立
ち Arthrospira のゲノム構造を報告できたことは非常に喜ばしいことである。今後の形質転換や遺伝子の機能解析についても是非日本の研究グループが先鞭を切って素晴らしい成果を報告していくことを期待して、本稿を終わりにしたい。
Received November 16, 2010, Accepted November 26,
2010, Published December 31, 2010

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Various Genomic Aspects of an Economically Important Cyanobacterium,
Arthrospira (Spirulina) platensis NIES-39:
from basic science to applied science, from individual genes to comparative genomics
Rei Narikawa1*, Takatomo Fujisawa2, Shinobu Okamoto3, Shigeki Ehira4, Hidehisa
Yoshimura1, Iwane Suzuki5, Tatsuru Masuda1, Mari Mochimaru6, Shinichi Takaichi7,
Koichiro Awai8, Mitsuo Sekine2, Hiroshi Horikawa2, Isao Yashiro2, Seiha Omata2,
Hiromi Takarada2, Yoko Katano2, Hiroki Kosugi2, Satoshi Tanikawa2, Kazuko Ohmori9,
Naoki Sato1, Masahiko Ikeuchi1, Nobuyuki Fujita2, Masayuki Ohmori4
1

Department of Life Sciences (Biology), The University of Tokyo
Bioresource Information Center, Department of Biotechnology,
National Institute of Technology and Evaluation (NITE)
3
Database Center for Life Science, Research Organization of Information and Systems
4
Department of Biological Sciences, Faculty of Science and Engineering, Chuo University
5
Graduate School of Life and Environmental Sciences, University of Tsukuba
6
Natural Science Faculty, Komazawa University
7
Biological Laboratory, Nippon Medical School
8
Division of Global Research Leaders, Shizuoka University
9
Department of Life Sciences, Showa Women’s University2160

光合成研究20 (3) 2010

解説

リモートセンシングによる光合成研究のための樹冠形状の3次元化
東京大学 生産技術研究所 都市基盤安全工学国際研究センター
遠藤 貴宏*
1. はじめに広域スケールの形状の推定ならば、上述した画像

リモートセンシングは、対象物からの電磁波エネ取得型のリモートセンシグデータが利用できる。しかルギーである反射あるいは放射を計測することにしながら、個体スケールにおいて、分光特性を利用しよって、対象の大きさ、形、物性を取得する技術であクロロフィルや窒素などの生化学成分の定性、定量をる。具体的には、対象から返ってくる分光特性によっ行う場合や立地環境ごとに樹冠領域を推定する場合て、分類、定性、定量を行っている 。

には、植生の形状の影響を考慮しなければならな

1)

形状の計測に関するリモートセンシング技術は、い。

近年、様々な電磁波エネルギー帯、リモートセンサ

そこで、本稿では、個葉から個体、群落まで光合の組合せにより、個体スケールから広域スケールまで

成に関する変数をスケールアップするために必要な植の計測が可能になりつつある。広域スケールの場

生の形状に関するリモートセンシング研究に注目す

合、2006年1月24日に日本が打ち上げた陸域観測衛星る。はじめに、形状が分光特性に与える影響を明ら

ALOS（Advanced Land Observing Satellite）に搭載されかにした上で、能動型センサ 1である航空機 LiDAR にたパンクロマチック立体視センサ（P R I S M）は、広よる植生の形状に関する筆者の研究事例を述べる。

域の地表面形状の情報を取得可能である

2,3)

。また、

現在全球レベルのデータが利用できるデータセットと2．形状の影響しては、スペースシャトルに積み込んだ C バンドレー

個葉スケールのリモートセンシングでは、分光特性ダを利用して作成された 90 m の空間解像度の SRTM（The Shuttle Radar Topography Mission）と Terra 衛星

表1に搭載された ASTER センサ（Advanced Spaceborne

General		

 Wavelength	

 Number of bands
	

 Wavelength resolution	

 Exposure time
Optical system	

 Lens mount	

 Lens	

		 Measurement distance
AOTF
	

 Type
	

	

 Wavelength resolution

Thermal Emission and Reflection Radiometer）の前方視、直下視、後方視の3方向の画像を利用して作成された 15 m の空間解像度の ASTER 全球3次元地形デー
タ（ASTER GDEM）がある。また、航空機スケールの場合、従来からある航空写真による3次元化とは別に、レーザ光線を測距装置として利用した L i D A R（Light Detection And Ranging）が利用でき、植生や個体の形状を計測することが可能である

4,5)

。ただし、

AOTF 型ハイパースペクトルイメジャの主要諸元

画像取得型のリモートセンサデータは、特に、広域
CCD camera
	

 Type
	

	

 Field of view	

 CCD element
	

 Pixels@Lines
	

 Bits

スケールの場合、地表を計測することが難しいため
DEM（Digital Elevation Model）ではなく地上を被覆している対象のDSM（Digital Surface Model）であると考えた方がよい。

500 ~ 1000 nm
101 bands (5 nm is selected)
5 nm >
Variable
Nikon AF mount
Ai AF Nikkor ED 14mm
F2.8D, (Nikon, Japan)
1m ~ ∞
TVA-100 model,(Brimrose corp.,USA)
Variable
5 nm (800 nm)
BS-30L model,(Bitran corp., JPN)
34° (Variable)
Sony ICX074AL, (SONY, Japan)
1360@1024
16 bits* 連絡先 E-mail: tendo@iis.u-tokyo.ac.jp
1 能動型センサ（active sensor）とは、対象物に向けて電磁波を照射し、対象物で反射された電磁波を収集するセンサ。

161

光合成研究 20 (3) 2010
(a)

(b)

(c)

図1 ハイパースペクトルイメジャ装置の概観とダイズ群落の計測概況(a) ハイパースペクトルイメジャ装置の概観、(b) ダイズ群落の計測概況、(c) ダイズ群落の生育状況。タイズ群落が風で揺れるのを防ぐために、黒い布でダイズ群落を囲った。

図2 SAM法によりミクセル分解を行った時刻12:30における光環境別の葉領域および影と土壌領域の空間分布結果の一例。
赤色は、直達光が当たった領域、青色は、直達光が当たらない領域、黄色は、影と土壌の領域を示す。計測値を反射率へ変換するために用いた標準白色板の領域を黒色で示す。

からクロロフィルや窒素などの生化学成分の定性、定量を行っている。しかしながら、個体や群落スケールに定点観測を行い、分光特性を面的に取得した。たでは、形状の影響により生化学量とは無関係に分光だし、 1 6 時を過ぎると太陽高度が低くなったため、特性が変化するため、個葉スケールで推定された分

16時10分まで計測した。解析として、はじめに、ハイ

光特性と生化学量との関係をそのまま利用すること

パースペクトルイメジャで取得された放射量未補正のはできない。

値を正規化するために、ダイズ群落とともに計測した

そこで、形状の分光特性への影響を時空間的に解標準白色板の値を用いて反射率へ変換した。次に、析するため、鉛直上方からの計測が容易かつ形状がミクセル分解手法の一つである SAM（Spectral Angle

複雑な農作物としてダイズ（ E n r e i （艶麗））を選

M a p p e r）法を用いて、解析領域の画素を直達光が当

び、研究室で開発したハイパースペクトルイメジャをたる画素、直達光が当たらない画素そして影と土壌の用いて、2004年11月4日に西東京市にある東京大学農画素の3つに分類した。その後、分類区分ごとに全画

学部農場のダイズ群落で分光特性の時空間変化を計測

素中に占める画素数の割合を計算し、得られた結果した。計測対象としたダイズ群落は、 7 月 4 日に播種をそれぞれの面積率とした。一方、分類区分ごとにし、個体齢は131日、高さは約 90 cm であった。利用

各画素の分光特性の平均を計算し、それぞれの平均

し た ハ イパ ースペ ク トル イメ ッ ジ ャ は 、 音 響 光 学

分光反射率とした。図2に時刻12時30分における光環

チューナブルフィルタであるAOTF（Acousto-Optic

境別の葉領域および影と土壌領域の空間分布結果のTunableFilter）を分光素子として利用した装置であ一例を示す。図3にそれぞれの面積率の時系列変化とる。AOTFに超音波振動を与えると回折する波長を変太陽高度との関係、そして、図4に時刻12時30分にお化させる特徴があり、本装置は、500 nm から1000 nm

けるダイズ群落の葉領域の光環境別平均分光反射率とまでの波長帯を 5 nm 間隔で対象物の分光特性を画像

影と土壌領域の平均分光反射率を示す。

として計測することができる。表1にハイパースペク

図2が示すように、直達光が当たる葉領域、直達光

トルイメジャの主要諸元を示す。図1（a）にハイパーが当たらない葉領域そして影と土壌の領域は、空間的スペクトルイメジャ装置の概観、図1(b)にダイズ群落に不均一に存在した。しかしながら、図3が示すようの計測概況、図 1 （ c ）にダイズ群落の生育状況を示に、太陽高度がピークとなる11時半付近から2時間程す。

度、それぞれの面積率の変化は、小さいことが分かった。この結果は、直達光の当たる葉領域と当た計測として、ダイズ群落を8時30分から約1時間ごと

162

光合成研究20 (3) 2010

図3 ダイズ群落における光環境別葉領域および影と土壌領域の面積率の時系列変化と太陽高度との関係●：直達光の当たる葉領域の面積率、■：直達光が当たらない葉領域の面積率、▲：影および土壌領域の面積率、−（実線）：太陽高度。

図4 時刻12:30におけるダイズ群落の葉領域の光環境別平均
分光反射率と影と土壌領域の平均分光反射率●：直達光の当たる葉領域の平均分光反射率、■：直達光が当たらない葉領域の平均分光反射率、▲：影と土壌領域の平均分光反射率。

らない葉領域は、時空間的に変化するが単位面積当計測するリモートセンシング技術は、間接的手法とたりの割合として考えるとほぼ一定と仮定できる時間

直接的手法の2つがある。間接的手法は、異なる計測帯が存在することを示している。つまり、西東京市の位置から同一対象を計測した 2 枚の画像を用いて 3 次

農場におけるダイズ群落の形状は、特定の日射条件

元化する方法であり、直接的手法は、レーザ光線の（時刻）に対して卓越した形状をしているのではな

ような測距技術を用いて3次元化する方法である1,9)。

く、日中の日射を平均的に利用できる形状をしている

形状が複雑な植物をより詳細に3次元化する場合、と考えられる。一方、葉の日射状況には群落の形状

直接的手法が間接的手法より適している。何故ならが大きく影響するため、生化学成分の量に大きな変ば、2章で述べたように、間接的手法に分類される人化が起こっていないにも関わらず葉領域の分光特性は

工衛星もしくは航空機搭載型の受動型センサは、計

大きく変化する（図4）。一般的に、分光特性から生測時に太陽光などの光源を必要とする。そのため、対化学量を推定する際に用いられる方法は、特定波長

象が植生のような複雑な形状の場合、計測時の幾何における分光反射率の比演算値、分光反射率の一次学的条件と植生の形状により影などの不可視領域がもしくは二次微分値が利用される場合が多い 6 , 7 ) 。し発生し、その領域の3次元化ができないという問題がかし、この結果は、受動的センサ2 を利用し個体や群発生する。例えば、日本のスギ林などの針葉樹林の落スケールの計測をする場合、個葉スケールで成り

場合、樹冠の北側が不可視領域となる。一方、直接立っていた分光特性からクロロフィルや窒素などの生的手法である能動型センサ、特に、レーザ光線を利用

化学成分を定性、定量する推定式を利用できないこする地上型のレーザプロファイラや航空機 L i D A Rとを示している。そのため、形状の影響による分光特は、近年、単位面積当たりに多くのレーザ光線を照性の変化を考慮しなければ、分光特性から生化学成

射できるようになり、高速、高精度かつ広域的に植分の定性や定量が困難であることを示している。

生の形状を取得することができるようになりつつあ

従って、個葉スケールの知見に基づいて、個体や群る9)。航空機 LiDAR は、GPS と慣性計測装置により落スケールの光合成に関する研究を進めるために位置と姿勢情報とが既知のとなったレーザ発信機かは、植生の形状を取得する技術が必要であることがらレーザ光線を対象物に向けて照射し、対象物で反分かる。

射して戻ってきた散乱光を受信機で受信する。受信した散乱光の反射強度が設定した閾値を超えた場合、

3．航空機 LiDAR 計測

その時刻および位置と姿勢情報とから、空間上の対

空間情報計測分野において、広域の対象物の形状を応する位置に点を生成する9)。図5にレーザパルス密度2 受動型センサ（passive sensor）とは、太陽光の反射および対象物から放射される電磁波を収集するセンサ。

163

光合成研究 20 (3) 2010(a)
点群を面に変換する必要がある。複数点からの面の作成は、一般的に TIN (Triangulated Irregular Network)
手法を用いて DSM 化される。例えば、群落として特定期間の樹冠領域に当たる積算日射量ポテンシャルを推定する目的ならば、この TIN 化された DSM デー
タに対して、時系列レイトレーシング法もしくはラジ
オシティ法を適用することにより求めることできる。一方、個体スケールで積算日射量ポテンシャルを推定するためには、まず、個体の樹頂点を探索し、個体の樹冠領域を決定する必要がある。個体の樹頂点と樹冠領域を決定する手法には、画像と LiDAR デー
タとを利用する手法、画像のみを利用する方法、
LiDARデータのみを利用する方法の3つがある10-12)。

(b)

ただ、実際の処理としては、入力データを写真のようなラスターデータに変換し処理する手法とベクター
データであるL i D A Rの点群をそのまま利用する方法の2通りがある。ラスターデータとして処理する手法
は、航空写真もしくはLiDARデータをはじめにラスタ
ライズし、その後、ローカルマキシマムフィルターを適用し個体の樹頂点を推定する。次に、樹頂点をシード点としてウォータシェッド法を適用し領域分割することによって樹冠領域を決定する。一方、ベク
ターデータとして処理する手法は、点の空間分布と高図5 航空機 LiDAR による代々木公園の計測結果の一部
レーザパルス密度は、6 点/m2。(a) 鉛直方向からの視点（方位角 0 度、仰角 −90 度）、(b) 斜めからの視点（方位角 0度、仰角 −30 度）。点群の色は、標高を示す。

さ値を利用して、個体の樹頂点を推定する。次に、樹頂点付近の単位面積当たりのレーザパルス密度の変化
もしくはTINの傾斜の変化を計算することによって樹冠領域を決定する。

6点/ m 2 で計測した代々木公園の計測結果の一部を示

どちらの手法も、樹頂点の推定精度は高いが、樹す。

冠領域の推定において、樹冠の大きさが計算領域内で図5が示す通り、樹冠領域には受動型センサで発生均一ならば精度は高く、樹冠の大きさが不均一だとするような不可視領域は存在せず、レーザ光線が樹冠

精度は低いという傾向がある12)。この原因は、推定し表面と地上から返ってきているのが分かる。また、た樹冠のマージ方法が確立していないことに由来す

レーザパルス密度 6 点/m2 でも、個体の樹冠形状が分る。例えば、小さい樹冠を精度高く推定しようとすかる。高レーザパルス密度で計測した航空機L i D A R

ると、大きな樹冠に存在する枝の固まりを樹冠としてデータは、詳細な樹冠形状の再構築ができることか抽出するため過大推定となる。その一方、大きな樹ら、光合成の場としての樹冠領域を推定するだけでな

冠を正確に推定しようとすると、小さな樹冠が抽出

く、光合成に必要な日射量のシミュレーションのたされず過小推定となる。ただ、科学技術の進歩に伴めの入力変数や分光特性の補正のための形状情報とい単位面積当たりのレーザパルス密度がより増加する

して利用できる可能性がある。

ことが予測されているため、今後、樹冠形状がより詳細に計測されるはずである。そのため、樹冠領域を4．樹冠形状に関する研究

推定する精度も向上することが期待される。

航空機LiDAR計測によって得られた点群データを樹
冠領域や形状情報として利用するためには、樹冠上の5．樹冠形状近似

164

光合成研究20 (3) 2010

6．おわりに
現在、我々が利用できるリモートセンシングセンサ
は、実験室スケールから全球スケールまでほぼ揃っていると言える。個葉スケールおよび大陸スケールにおける光合成に関する変数の推定手法は確立されたと考えられる一方、形状の影響を考慮しなければならない個体および群落スケールの手法は、まだ検討する必要がある。近年、形状を取得する手法は、科学技術の進歩に伴って急速に進化している。まだ、世界の数カ国に限定されるが、航空機L i D A Rに関しても

図6 L i D A Rデータから推定したスギ林の南東側林縁木の3 次元樹冠形状近似結果と数値標高モデル（DEM）
図は、斜めからの視点（方位角 20 度、仰角 −35 度）。ｘ軸、ｙ軸の数値は、ユニバーサル横メルカトル座標系での位置を示す。z軸の数値は、標高を示す。

ウェーブフォーム型という対象からの反射強度を連続的にスペクトルとして計測可能な新しいセンサの利用が可能になりつつある。このセンサは、樹冠内部の構造を計測できると期待されおり、樹冠の厚さが航前章で述べた通り、個体の樹冠領域を精度高く推空機L i D A Rで計測可能な時代が到来しつつあるのか定する技術はまだ開発段階であるが、今後、科学技も知れない。今後は今以上に、詳細かつ広域の立地

術の進歩に伴って樹冠領域を精度高く推定できる可環境に即した陸域生態系に関する変数の推定が求め能性が高い。そのため、近い将来、立地環境ごとにられるであろう。そのためには、形状の影響を考慮

個体スケールの樹冠形状を評価できる可能性があした推定手法の開発が必要であり、そのためにも生る。そこで、樹冠形状を数学的に3次元近似すること

態系研究分野と空間情報計測分野との更なる協働をによって、立地環境ごとに個体スケールの樹冠形状を期待したい。

客観的に評価できるか検討を行うため、2004年8月11

謝辞

日から1 2日にかけて青森県七戸町にある林齢4 4年のスギ林をレーザパルス密度 11.1 点/m2 という条件で計

岡山県農林水産総合センター 生物科学研究所植物測を行った。図6にスギ林の南東側の林縁木に注目しレドックス制御・研究グループ

小川健一博士には、て個体ごと樹冠形状を3次元近似した結果を示す。樹

本誌に出版する機会を与えていただいた。記してここ

冠形状の3次元近似は、S h e n gらが提案した円錐型にに感謝の意を表します。

適した樹冠形状近似モデルを修正した式を利用した
13)。

Received November 16, 2010, Accepted November 26,

スギ林南東側の樹冠形状は、地表面まで樹冠が達2010, Published December 31, 2010

している一方、林内の樹冠は小さい（図6）。林縁木の樹冠形状から、林内に風が侵入しないよう南東側の樹冠が厚くなるように施業が行われていることが推引用文献察される。この推察は、スギ林を管理している青森県

1.	

 日本リモートセンシグ研究会編（2004）改訂版
図解リモートセンシング, 社団法人 日本測量協会, 東京.
2.	

 田口仁, 遠藤貴宏, 沢田治雄, 安岡善文（2009）
ALOS/PRISMによる森林域におけるDigital Canopy
Modelの抽出, 写真測量とリモートセンシング 48,
78-81.
3.	

 真屋学, 新名恭仁, 内田修, 村田雄一郎 （2009）
ALOS/PRISM画像の標定精度と地物判読の評価,
写真測量とリモートセンシング 48, 59-63.
4.	

 平田泰雅（2007）航空機レーザースキャナーによ十和田市上十三地区森林組合で行った施業方法に関するヒアリング結果と一致していた。
まだ開発段階ではあるが、個体ごとの樹冠形状近似結果は、葉領域の総面積や任意の風向に対する樹冠投影面積などを推定できるだけでなく、立地環
境、樹冠形状および樹高との関係に基づいた成長量
予測や風倒危険度予測のための入力変数になる可能性があると期待している。

165

光合成研究 20 (3) 2010
る森林計測とその動向, 森林計画誌 41, 1-12.
5.	

 田口仁, 遠藤貴宏, 安岡善文 （2008）LiDAR点群
データを用いた樹冠形状モデルに基づく単木樹冠
抽出および樹高推定, 日本リモートセンシング学会誌 28, 331-341.
6.	

 藤原栄朋, 遠藤貴宏, 米川智司, 安岡善文（2005）
ハイパースペクトルイメジャ計測を用いた植物の
水ストレスの評価手法に関する研究, 生産研究 57,
4, 390-393.
7.	

 遠藤貴宏, 米川智司, 安岡善文 (2001) ハイパースペ
クトルイメジャを用いた個葉の生化学パラメタの面的推定に関する研究, 日本リモートセンシグ学会 第31回学術講演会論文集, 245-246.
8.	

 斉藤和也 監修，(2008) 図解 航空レーザ計測, 財団法人 日本測量調査技術協会, 東京.
9.	

 葛岡成樹, 新井康平（2001）レイトレーシングを用いた樹木モデルの評価, 日本リモートセンシグ
学会 第31回学術講演会論文集, 13-14.
10.	

Koch, B., Heurich, U., Weinacker, H. (2006) Detectionof Individual Tree Crowns in Airborne Lidar Data,
Photogrammetric Engineering & Remote Sensing 72,
357-363.
11.	

Mei, C., Durrieu, S. (2004), Tree Crown Delineationfrom Digital Elevation Models and High Resolution
Imagery, Proc. International Archives of the
Photogrametory, Remote Sensing and Spatial
Information
Science,
XXXVI
8/W2.
http://
www.isprs.org/proceedings/XXXVI/8W2/mei.pdf (30April 2010)12.	

Endo, T., and Sawada, H. (2010) Development of an
Individual Tree Crown Delineation Method using
LiDAR Data, Proc. International Archives of the
Photogrametory, Remote Sensing and Spatial
Information Science, XXXVIII 8, 675-678.
13.	

田口仁, 遠藤貴宏, 安岡 善文 (2008) LiDAR点群
データを用いた樹冠形状モデルに基づく単木樹冠
抽出および樹高推定, 日本リモートセンシング学会誌 28, 331-341.

3D Reconstruction of Crown Shapes for Photosynthesis Research using Remote Sensing

Takahiro Endo*
International Center for Urban Safety Engineering, Institute of Industrial Science, The University of Tokyo

166

光合成研究20 (3) 2010

解説特集「 光エネルギーの新しい利用法と光合成研究の温故知新」

Editor小林

正美(筑波大学 応用理工学類 物質工学系）

序文
小林

正美

(筑波大学 応用理工学類 物質工学系）
P. 167

化学の視点からみた光合成―人工光合成研究の現状と将来―村田滋（東京大学 大学院 総合文化研究科）
P. 168 〜 177

光化学系 I―
檜山

P700を中心に
哲夫（埼玉大学 名誉教授）
P. 178 〜 192

光化学系 II 反応中心同定への途（回顧）佐藤公行（ 岡山大学 名誉教授）
P. 193 ~ 206167

光合成研究 20 (3) 2010

解説
序文‡筑波大学 応用理工学類 物質工学系
小林正美*

記念すべき「第1回光合成学会公開シンポジウム」が2010年6月4日〜5日に東京大学駒場キャンパスで開催されました。シンポジウムの統一テーマは「光合成研究のダイナミックス」で、前半（4日）と後半（5日）の2つのサブセッションに分け、それぞれ小林と西田先生（埼玉大）が担当しました。
小林が世話人を担当しましたセッション 1 「光エネルギーの新しい利用法と光合成研究の温故知新」では、先ず「光エネルギーの新しい利用法」として、化学の観点から瀬川浩司先生（東京大学）に「植物の光合成に学ぶ色素増感太陽電池の研究開発」について、続いて村田点からみた光合成

滋先生に「化学の視―人工光合成研究の現状と将来―」についてご講演していただきました。

続いて、「光合成研究の温故知新」として、檜山哲夫先生から「光化学系 I―P700を中心に」なる

表題で、そして最後に佐藤公行先生から「光化学系 II 反応中心同定への途（回顧）」なる表題でお話を伺いました。
本特集は、このセッション1での講演内容をできるだけ分かり易く説明していただくことを目的としています。瀬川先生には、昨年の「光合成研究」12月号で既に執筆していただいておりますので、
今回は村田先生、檜山先生と佐藤先生の3名の演者に執筆をお願いしました。
一読していただければお分かりになると思いますが、従来の解説記事とはかなり感触が異なります。論文、著書や学会発表からでは知ることができない、貴重な体験談が豊富に盛り込まれているからでしょう。そのため、特にこれから研究を進めていく若い研究者にとって、よい指針になるのではないでしょうか。また各研究の歴史的背景が簡潔に分かりやすく記述されていますので、色々な面で役立つのではないかと期待しています。
「分かりやすく」しかし「詳細に」という編者の無理難題に応えてくださった村田先生、檜山先生
および佐藤先生に、この場をお借りして深く御礼申し上げます。
なお、西田先生が担当なさいましたセッション2「最新の光合成研究と未来」の解説特集は、来年の4月号に掲載される予定です。ご期待ください。

‡

解説特集「 光エネルギーの新しい利用法と光合成研究の温故知新」* 連絡先 E-mail:masami@ims.tsukuba.ac.jp168光合成研究20 (3) 2010解説
化学の視点からみた光合成―人工光合成研究の現状と将来― ‡東京大学 大学院 総合文化研究科
村田 滋*

1. はじめにさて、光合成とは何かと問われたとき、生物学的

近年、化石燃料に代わる非蓄積型エネルギー資源には様々な解答が可能であろうが、最も広義には、の開発、および低炭素社会づくりのための温室効果「光合成とは、光のエネルギーによって、環境中の物

ガス削減の両面から、太陽光エネルギーに対する関質から還元力を取り出し、その還元力とエネルギー

心が一段と高まっている。それに伴って、化学の分野

を用いて行なう代謝系を全て含む反応」となる 4) 。こにおいても、光エネルギー変換に関する研究が活発の定義は、生命現象とかかわる部分を除けば、光合に行われ、人工光合成をキーワードとする研究も多成の化学的な理解とよく一致する。少し化学的に言く見られるようになってきた。ただし、現在においい換えると、「光合成とは、光のエネルギーによって、“人工光合成”という言葉は様々な意味で用いられて、正の自由エネルギー変化をもつ酸化還元過程をていることに注意する必要がある。人工光合成に関駆動させる光エネルギー変換システム」ということがする研究と称される研究は様々に展開されているが、できる。緑色植物は光のエネルギーによって水と生物が営む光合成を人工的に模倣しようとする研究

NADP+ からNADPHをつくり、これを用いて二酸化炭に限ってみると、実はほとんど進展していないのが現

素CO2をグルコースC6H12O6に還元している。しかし、状である。本稿では、光合成の化学的意義を述べた

上記の定義からもわかるように、生物にとって、ある

あと、これまでの人工光合成に関する研究を概観

いは化学の視点からも、光合成の意義はグルコースをし、さらに我々のグループで進めている脂質二分子膜生産することではなく、還元力の生産にある。化学を反応場とする光合成の人工的模倣に関する研究を的には、グルコースは二酸化炭素の還元体の一形態に紹介する。

過ぎない。光エネルギーを用いて二酸化炭素を、より簡単な構造をもつ他の還元体、たとえば一酸化炭

2. 化学の視点からみた光合成

素CO、メタノールCH 3 OH、メタンCH 4といった物質

光合成とは何かに変換するシステムも、もちろん光合成である。ある

一般的に表記される光合成全体の化学反応式は、

いは、二酸化炭素の代わりに水を還元するシステムを

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2 と非常に単純である。

つくれば、水から水素が得られる。これらの還元物

しかし、この反応は多数の段階を経て進行する極め

質は私達の食料にはならないが、燃料や化学製品のて複雑な過程であり、その段階の多くはその過程に原料として利用できることを考えると、このようなシ特異的に作用する酵素が触媒として関与している。

ステムを人工的に構築しようとする研究の重要性は明

1 9 8 0年代以降、生物が光合成を行なう組織の構造がらかである。

分子レベルで明らかにされ、光合成のしくみが化学的に解明されてきた 1 ) 。それに伴って化学者たちも、

人工光合成の考え方

生物が営む光合成が化学反応の集積であり、化学的光合成を「光のエネルギーによって、正の自由エに理解できる現象であるという認識に立つことがで

ネルギー変化をもつ酸化還元過程を駆動させる光エ

き、このしくみを人工的に模倣しようとする研究がネルギー変換システム」と定義し、生命現象の本質的大きく展開されることになったな理解と模倣によって、このようなシステムを人工的

2, 3)

‡

。

解説特集「光エネルギーの新しい利用法と光合成研究の温故知新」* 連絡先 E-mail: cmura@mail.ecc.u-tokyo.ac.jp169光合成研究 20 (3) 2010に構築しようとする研究を人工光合成に関する研究とよぼう。模倣といっても、生命のしくみをそのまま再現しようというのではなく、適切にモデル化し、化学者が普通に用いている分子を使って同じ機能をもつ反応系を構築するのである。そのためには、以下
図1 人工光合成システムの概念図
光電変換反応系は、光吸収分子P、電子受容性分子A、および電子供与性分子Dから構成される。酸化触媒反応系、および還元触媒反応系は、光電変換反応系で生成したD+ とＡ−を用いて、それぞれ多電子的な酸化反応、還元反応を触媒する。

の分子システムをつくる必要がある。

1) 光吸収分子と光電変換反応系
光合成生物の光化学系では、光励起された反応中心から隣接する電子受容性分子に電子移動が起こ
り、ここで光エネルギーは電荷分離状態がもつエネ

子がタンパク質中に適切な距離と配向をもって固定さ

ルギーに変換される。人工光合成においても、このれ、これが光電変換が極めて効率よく行なわれる要

しくみは必須である。この光電変換反応系は、光吸因となっている。さらに、緑色植物では、光化学系Ⅰ

収分子Pと電子受容性分子A、および電子供与性分子と光化学系Ⅱ、およびシトクロームbf複合体がチラコDの三元系D−P−Aが基本的な構造となり、次式のエネ

イド膜に適切に配置され、それらが有機的に連結さルギー変換過程を実現する。

れることによって、水の酸化とNADPHの生産を可能にしている。人工光合成においても、上記の光電変換

D―P―A→ D―P*―A光→ D+―P―A-

反応系と酸化還元触媒反応系をそれぞれ構築したう
えで、さらにそれらを一つのシステムとして機能させ

ここでP*は光吸収分子Pの励起状態を表す。この過るしくみが必要となる（図1）。

程で重要なことは、電荷再結合過程を効果的に抑制し、電荷分離状態を長寿命化することである。光合3. 人工光合成に関する研究の現状

成生物の光化学系では、電子伝達系によって電荷再結

前項で述べたとおり、光合成を人工的に模倣する合過程が見事に抑制されている。

といっても様々な要素があり、実現には相当の困難があることは想像に難くない。それでも人工光合成

2) 酸化還元触媒反応系の研究は、物理化学、無機化学、有機化学といった

光エネルギーによって生じた電荷分離状態を化学的化学のすべての分野にかかわる領域横断的な研究課題に固定するということは、光電変換反応系で生じたであること、さらに生命科学やエネルギー問題、環A - で還元反応を行い、D + で酸化反応を行うというこ

境問題と深い関連があることから、多くの化学者のとを意味する。このためには、多電子的な酸化反興味を集めている。現在におけるこの分野の研究を応、および還元反応を実現するための触媒が必要と概観してみよう。

なる。光化学系Ⅰでは鉄−硫黄クラスターを含むフェレ

表１には、人工光合成に関する研究と称されている

ドキシン−NADP+ 還元酵素によってNADP+ の二電子

様々な研究について、 1) 光エネルギーをどのような還元反応が達成されている。一方、酸化側の光化学系

エネルギーに変換するか、および 2) 人工光合成シスⅡでは、 4 個のマンガン原子から構成されるクラス

テムを構築するにあたりどのような物質を用いるか、ターにより水の四電子酸化反応が実現している。人工の二つの観点から分類して示した。現在、実用化に向光合成において、最終的に酸化還元反応による物質変けた研究が進んでいる色素増感太陽電池や有機薄膜換をめざすのであれば、光合成生物がもつこれらの太陽電池も、電荷分離状態を経由する光エネルギー

優れた酵素に代わる触媒を開発しなければならな

変換システムであるから、広い意味での人工光合成とい。

いえる。また、酸化チタン(Ⅳ)をはじめとする無機半導体を用いた光酸化還元反応も、光エネルギーを用

3) 反応系のシステム化

いた物質変換システムであるから、人工光合成に関す

光合成生物では、光吸収と電子伝達にかかわる分170光合成研究表1

20 (3) 2010

人工光合成に関する研究の分類

図2 堂免らによる2種類の無機半導体を用いる水の二段階
可視光分解の模式図8)に行なわれた 6 , 7 ) 。最も注目されている研究の一つとして、2010年に堂免らは、WO 3とZnO 2 /TaONの2種類

る研究に含めることができる。ただし、これらのシの無機半導体微粒子を用いることによって、量子収率

ステムは、前項で述べた光合成生物が営む光合成を6.3%で水の二段階可視光分解を達成している

模倣したシステム、すなわち光電変換反応系と酸化還8)元触媒反応系を独立に構築し、それらを連結した光‐(図2)。図からわかるように、この反応のエネルギース

キームは、緑色植物の光合成における Z ‐スキームを

化学エネルギー変換システムとはかなり様子が異な連想させる点でも興味深い。

る。したがって、ここでは、表１に掲げた研究を“広義の人工光合成研究”とし、生物が営む光合成を模倣

有機超構造分子を用いる電荷分離状態の長寿命化したシステムの構築に関する研究を“狭義の人工光合

この研究は、光吸収分子P、電子受容性分子A、お成研究 ” とよぶことにしよう。表 1 では、右下に位置

よび電子供与性分子Dを共有結合で連結した有機超構する分子システムを用いた物質変換系に関する研究

造分子D − P − Aを合成し、その励起状態のダイナミク

が、狭義の人工光合成研究に相当する。まず、無機半スを超高速分光法によって解析するものである。これ

導体、および有機超構造分子を用いた“広義の人工光

は、光合成生物の反応中心における基本構造D − P − A

合成研究”について、研究の現状を簡単に紹介する。

が、電荷分離状態の形成と長寿命化において重要な

なお、本稿では光エネルギーによる物質変換に焦点役割を果たしていることの検証を意図した研究であを絞るため、色素増感太陽電池や有機薄膜太陽電池

る。1989年にアリゾナ州立大のグループは、光吸収部については述べない。

位 P としてポルフィリン、電子供与性部位 D としてβ− カロテン、電子受容性部位 A としてキノンを配した

無機半導体を用いる水の光分解

図3aのような分子を合成し、選択的にPを光励起する

無機半導体を用いた光‐化学エネルギー変換の研究ことによる電荷分離状態 D+−P−A− の生成を直接観測

は、1972年に我が国の本多と藤嶋によって発見されたした。D+−P−A− の生成量子収率は 0.04、寿命は 300

本多‐藤嶋効果に始まる 5) 。これは、酸化チタン(Ⅳ) TiO2と白金Ptで電池を構成し、TiO2側に光照射すると電流が流れ、TiO2極から酸素が、Pt極から水素が発生するというものである。この研究は水の光分解が達成されたことから画期的な研究であったが、TiO2が紫外光しか吸収しないこと、およびエネルギー変換効率が低いことから、このままでは水素の供給源として利用することはできなかった。
その後、可視光化とエネルギー変換効率の向上に関する研究が精力的

図3 光吸収分子P、電子受容性分子A、および電子供与性分子Dを共有結合で連結した有機超構造分子a) 三元系分子D−P−A, b) 五元系分子D−P−A1−A2−A3

171光合成研究 20 (3) 2010

試薬を用いた S − の長寿命化は、還元触媒反応系の開発研究には有効な手段である。しかし、犠牲試薬の分解過程においてエネルギーが放出されることを考慮すると、犠牲試薬を用いた系は、反応系全体として
光エネルギー変換システムとはよべないことに注意しなければならない。
白金PtやパラジウムPdの微粒子は水の還元反応の触媒作用をもつことが古くから知られており、1970年代後半には、可視光を吸収するルテニウムR u錯体を増

図4 犠牲試薬EDTAの構造と分解機構
Sは増感剤を表す。EDTAは光励起された増感剤S*に電子を与えると二酸化炭素を放出して不可逆的に分解する。これによってS− が電荷再結合反応を起こすことなく、長寿命化する。

感剤とし、メチルビオロゲン MV2+ を電子伝達体、Pt
微粒子を触媒とする、犠牲試薬を用いた光水素発生系が報告されている(図5)12,13)。最近では、一分子で触媒機能をもついわゆる分子触媒に関する研究が進n sであり、DあるいはAを連結して正電荷と負電荷をみ、水の還元反応に対して触媒作用をもつ P t 錯体 1 5 )引き離すことにより、格段に電荷分離状態が長寿命

や、二酸化炭素還元反応の触媒となるコバルトC o錯化することが実証された9)。

体14)などが報告されている。

その後、この研究は、電子受容性分子 A としてフ

このような還元触媒反応系の研究に比べて、酸化ラーレンC 6 0 を用いることの有効性が示され、様々な触媒反応系の研究はかなり遅れている。水の酸化反応

D−P−C 60分子が合成されてその励起状態のダイナミクに触媒作用を示す物質として、IrO2やRuO2の微粒子がスが調べられた10)。また、さらに電子伝達系を延長し知られている。最近になって、ルテニウムRuの複核錯た分子も合成され、たとえば、図 3 b に示す五元系分体を分子触媒として用いる水の光酸化反応系がいくつ

子 D − P − A 1 − A 2 − A 3 では、電荷分離状態 D + − P

か報告されるようになってきた16)。なお、酸化触媒反−A1−A2−A3− は55 μsと著しく長寿命化することが示さ

応系の研究では、電子を受容すると不可逆的に分解れた11)。

するペルオキソ二硫酸イオンS 2 O 8 2−やコバルト(Ⅲ)錯体などが還元端の犠牲試薬として用いられる。

酸化還元触媒反応系の開発

4. 二分子膜を反応場とする人工光合成の研究

遷移金属の微粒子や遷移金属錯体分子には、水の還元反応や二酸化炭素の還元反応に対して触媒作用をすでに述べたように、光合成生物が行なっている示すものが知られている。このような触媒と適切な増光合成を人工的に模倣するためには、光電変換反応

感剤、すなわち光吸収分子と電子供与性分子を組み系と酸化還元触媒系を構築し、それらをシステム化し合わせることによって、光水素発生系12,13)、あるいはなければならない。このような狭義の人工光合成シス二酸化炭素光還元系14)を構築する研究が広く行なわれテムはまだ達成されていないばかりか、その研究もほている。ただし、この分野における多くの研究でとんど進んでいない。

は、電子供与性分子として、電子を供与することにまず、直面する問題は、光電変換反応系において、

よって不可逆に分解する、いわゆる“犠牲試薬”が用いいかに電荷再結合過程を抑制し、電荷分離状態を長られている。代表的な犠牲試薬であるエチレンジアミ

寿命化するかということである。犠牲試薬を用いず

ン四酢酸（E D TA）の構造と分解機構の概略を図4にに、可逆的に酸化還元反応を行なう電子供与体を用示す。E D TAは、その酸化体が速やかに不可逆的に分解する性質をもつ。これにより、増感剤還元体 S− の電荷再結合過程が抑制され、S − を長寿命化することができる。犠牲

図5 ルテニウムRu錯体を光吸収分子、メチルビオロゲンMV2+を電子伝達体、Pt微粒子を触媒とする、犠牲試薬EDTAを電子供与体に用いた光水素発生系

172

光合成研究20 (3) 2010

いて長寿命の電荷分離状態を発生させるためには、る（図6）。ベシクルの内水相は厚さ ~5 nm程度の疎やはり光合成生物がもつ反応中心のように方向性を水性二分子膜によって外水相と隔てられている。疎水もった電子移動を実現させ、正電荷と負電荷の距離性二分子膜は物質透過性に選択性をもち、水などの電を引き離すしくみが必要である。次に、考慮しなけ

気的に中性な分子は比較的容易に透過することがでればならないことは、酸化還元触媒反応系と連結できるが、イオンの透過は極めて遅い18)。したがって、きるようなシステムの設計である。たとえば、図3にベシクルの内水相から外水相に電子を輸送し、膜の示したような有機超構造分子によって長寿命の電荷分

内外に電荷分離状態を形成させることができれば、離状態が実現したとしても、この分子を酸化還元触媒

疎水性二分子膜が電荷再結合反応の障壁になり、電反応系と連結することは容易ではない。

荷分離状態が長寿命化することが期待できる。

これら二つの問題を同時に解決する方法の一つ

光合成の人工的な模倣を志向したベシクルを反応

は、光合成生物がもつしくみをシステムごと模倣する場とする光誘起電子輸送反応の研究は、1 9 7 0年代後ことである。緑色植物ではチラコイド膜に埋め込ま

半から行なわれている。1978年にカルビンは、長鎖アれた光吸収分子や電子伝達系によって、全体として膜

ルキル基を導入してベシクル疎水場に取り込まれるよの内水相から外水相への方向性をもった電子移動をうに設計したルテニウム R u 錯体を光吸収分子とし実現させ、膜の内側で水の酸化、膜の外側でNADPHて、内水相に封じたEDTAから外水相のMV2+へと、正の生産とカルビン回路を経由するCO2の還元を行なっの自由エネルギー変化をもつ電子移動が光化学的にている。したがって、緑色植物が営む光合成の最も根進行することを示した 1 9 ) 。この報告は、犠牲試薬源的な姿は、「光エネルギーによって膜の内側から外EDTAを用いていることから、光エネルギー変換系と側へ正の自由エネルギー変化をもつ電子移動を行なしての意義は薄いが、ベシクル疎水場を通して内水相

わせ、生じた電荷分離状態と、膜内外のそれぞれにから外水相へと光化学的に電子を輸送できることを配した触媒によって酸化還元反応を実現する過程」と示した点では画期的であった。

いうことができる。このような考察に基づいて進め

これ以降、ベシクルを反応場とする様々な光誘起られている研究が、二分子膜を反応場とする人工光合

電子輸送反応系が報告されたが20,21)、2000年代前半に成の研究である。

我々のグループでは、可逆的な酸化還元過程を行なう
アスコルビン酸イオンAsc−を電子供与性分子とする光ベシクルを反応場とする光誘起電子輸送

誘起電子輸送反応系の構築に成功した (図7) 22.23)。光光合成生物がもつチラコイド膜を模倣した人工光

照射 (360 nm) によって、リン脂質からなるベシクル

合成の反応場には、ベシクルとよばれる球状脂質二疎水場に取り込ませた光吸収分子ピレン誘導体PyXを

分子膜を用いることができる。生体分子であるリン

励起すると、A s c − から電子移動が起こり、内水相付脂質をはじめ、ベシクルを形成する両親媒性分子は近にピレンラジカルアニオンPyX − が発生する。PyX −多数知られている17)。両親媒性分子を水に投じて超音の電子は電子交換によって疎水場を横断し、外水相付波を照射すると、数千の脂質分子が自己集合化して、近にあるPyXに輸送され、最終的にメチルビオロゲン

数十n m程度の大きさをもつ球状二分子膜が形成されMV2+をその一電子還元体MV+·へと還元する。MV+·は
波長 604 nm に吸収極大をもつ鮮やかな青色をもち、この吸収を手掛かりに光誘起電子輸送反応の進行を追跡することができる。酸素を除いておけば、M V + ·は安定に存在する。この系で進行する全体の反応は次式で示される。

Asc− + MV2+ → Asc· + MV+·
この過程は正の自由エネルギー変化（ΔG = + 12.7
図6

ベシクルの構造kcal

173mol−1）をもつ電子移動過程であり、光照射しな光合成研究 20 (3) 2010

送反応系を酸化還元触媒反応
系と連結しなければならない。
我々のグループでは、これ
らの点を改良して、この光誘起電子輸送反応系を、光合成を人工的に模倣した高効率的な光エネルギー変換システムへと進化させるための研究を
図7 ベシクルを反応場とする光誘起電子輸送反応系の模式図とエネルギー図
光照射によって、内水相の電子供与性分子から外水相の電子受容性分子へと正の自由エ
ネルギー変化（ΔG = + 12.7 kcal mol−1）をもつ電子移動反応が進行し、光エネルギーは電荷分離状態のもつエネルギーとして蓄積される。

継続している。反応系の高効率化と高機能化の研究は、図8 に示したような四つの観点に基づいて行なわれている。

ければ進行しない。また、ベシクルという反応場が以下にそれぞれについて、最近の成果を簡単に述べなければ、励起されたPyXに対するAsc− からの電子移る。

動によりPyX−とAsc·が生成しても、直ちに電荷再結合過程が進行するため、M V + · は蓄積しない。この電子

1) 増感剤移動過程が観測されたのは、ベシクルを反応場とす

ピレン誘導体PyXは有機光化学における一重項増感ることによって、内水相から外水相へと方向性をもっ剤としてしばしば用いられており24,25)、一重項励起状

た電子移動過程が実現したためである。

態の寿命が比較的長いこと、光物理的性質や光化学

これまでの光合成に関する考察に照らして考える的反応性がよく知られていること、また様々な置換基と、図7に示した光誘起電子輸送反応システムは、光の導入が可能で系統的な研究が可能である、といっ

合成の光電変換反応を適切にモデル化した系である

た利点をもつ。様々な置換基XをもつPyXについて、ことがわかる。さらに、ベシクル界面は触媒分子を

ベシクルを反応場とする光誘起電子輸送反応の増感

固定する足がかりとなるので、ベシクルは“狭義の人剤としての性能を M V + · の生成初速度により比較し

工光合成研究 ” のために適した反応場であるといえる。

人工光合成への展開
図7に示したベシクルを反応場とする光誘起電子輸送システムは、光合成の基本的な要素を満たしているが、以下の点において人工光合成システムとして不完
全である。
まず、ピレン誘導体は可視光領域に吸収がないため、この光誘起電子輸送システムは可視光では駆動しないことがあげられる。次に、この電子輸送反応の量子収率は、現在のところ最適な反応条件でも0 . 1程度であり、量子収率1で進行する光合成生物の光化学系における光電変換反応系には遠く及ばない。第三に、MV + · やAsc · は一電子還元反応、あるいは一電子酸化反応によって生じた不安定な化学種である。人工光合成を実現する、すなわち光エネルギーを化学エ

図8 ベシクルを反応場とする光誘起電子輸送反応の模式図とその高効率化・高機能化のための改良点

ネルギーとして固定するためには、この光誘起電子輸

174

光合成研究20 (3) 2010

動性の低いゲル状態にある。一方、2本の疎水基のうち1本に二重結合をもつリン脂質POPCでは、ゲル−液晶相転移温度は− 3 ° Cに低下し、疎水場は液晶状態にあり、脂質分子は横方向に自由に流動している。このようなリン脂質の構造の、光誘起電子輸送効率に対する影響を調べるため、同一の増感剤を用いて、DPPCおよびPOPCベシクルを反応場に用いて電子輸
送反応を行った。図9に示すように、光誘起電子輸送
反応は、ベシクル疎水場がほとんど流動性のない
DPPCベシクル中でも、流動性の高いPOPCベシクル
中と同程度に進行した。この結果は、増感剤が横方向に移動できないDPPCでは、ベシクルが形成される際に増感剤の集合化が起こり、図8に示すように増感

図9 ベシクルを反応場とする光誘起電子輸送反応における光照射に伴うMV2+還元体の蓄積（増感剤：PyCH2OH）

剤が内外で接近した位置に存在する領域が形成され、その領域で電子輸送反応が進行していることを示た。その結果、ピレン自身（X = H）ではMV+·の生成唆している。この領域は、光合成生物のチラコイド膜が見られず、電子輸送反応の増感剤として機能するたに存在する光化学系タンパク質複合体に相当する部分

めには、Xとして−CH 2 CO 2 Hや−CH 2 OHなどの親水性が自然に形成されたものと見ることができ、興味深

置換基が必要であることが判明した。この結果は、い。

図8に示すように、内外水相の電子供与性分子、電子受容性分子とPyXとの電子移動反応過程はベシクル界

3) 還元末端面で進行し、この過程を効率よく進めるためには、前述したとおり、MV 2+の一電子還元体MV + ·は、Pt

増感剤をベシクル界面に固定するための親水性置換

微粒子を触媒とする水の還元反応の電子伝達体として基が必要であることを意味している。また、吸収の長機能する。したがって、原理的には、ベシクルを反応

波長化についても検討を行なっている。PyXのXとし場とする光誘起電子輸送反応系にPt微粒子を添加すれてピレン環と共役できるカルボニル基C=Oをもつ置換

ば、光水素発生系が完成する。しかし、物事はそう

基を導入すると、吸収端を 400 nm 付近まで伸ばすこ

簡単ではない。Pt微粒子は一般に、凝集を防ぐためにとができるが、可視光化のためには、増感剤の分子界面活性剤で保護されているので、ベシクルを溶解さ骨格を基本的に変更する必要がある。

せる作用をもつ界面活性剤を共存させることは電子輸
送反応系の効率を著しく低下させることになる。ま2) 反応場

た、光誘起電子輸送系では、内水相にA s c − を高濃度

ベシクルを構成するリン脂質の構造を変えるとベに溶かすために、ベシクル分散液のイオン強度がかな

シクルの性質が変化し、それに伴って光誘起電子輸送り高くなっている。このような条件ではPt微粒子は容反応の効率も変化する。特に、リン脂質の疎水基の構造を変えると、ベシクルのゲル− 液晶相転移温度が変化し、疎水場の流動性を制御することができる 26) 。たとえば、疎水基として 2 本の長鎖アルキル基をもつリン脂質D P P Cの
ゲル−液晶相転移温度は4 1 ° C
であり、室温では疎水場は流図10 ベシクルを反応場とする光誘起電子輸送反応系と、白金微粒子を用いる還元触媒反応系の連結による光水素発生システム
内水相 [AscNa] = 0.20 M, 外水相 [MV2+] = 20 mM, [Pt] = 10 mM, Tris-HCl緩衝液（pH 7.5）

175

光合成研究 20 (3) 2010

易に凝集してしまう。

出すシステム、あるいは二酸化炭素をメタノールに還このような困難を克服するために、Pt微粒子の調製元するシステム、その実用化はたとえ何百年先になろ

法、内水相に封じるA s c − の濃度、さらに緩衝液の濃うとも、化学者たちは、人工光合成に関する研究の度やp Hを様々に検討した結果、少量ながら水素が発歩みを止めてはならないと思う。

生する条件を見い出すことができた（図 1 0 ）。この
系は、犠牲試薬ではなく、可逆的に酸化還元反応を

Received September 30, 2010, Accepted November 04,

行なう電子供与体から供給された電子と光エネル

2010, Published December 31, 2010

ギーを用いて、水を水素に還元する光エネルギー変換システムということができる。推定される水素発生の量子収率は 0.16% 程度であり、まだ改良を重ねる必引用文献要がある。現在、Pt微粒子の代わりに分子触媒を用い1.	

 垣谷俊昭・三室 守（2 0 0 0）電子と生命pp17-111, 共立出版.
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4) 酸化末端
我々の光誘起電子輸送反応系は、アスコルビン酸
イオンAsc−以外にも、システインなど可逆的に酸化還元反応を行なう電子供与性分子を用いることができる。電子供与性分子の酸化電位とMV 2+ 還元体生成初
速度とは相関があり、電子供与性が高いものほど生成初速度が大きくなる傾向が見られた。

4. おわりに
東京大学教養学部では3年ほど前から、生命環境科
学系の佐藤直樹先生の主宰による“光合成の科学”と題する全学自由ゼミナールが行なわれている。生命科学の分野で光合成研究の最先端におられる先生方が、交代で様々な角度から光合成を解説するユニークなゼミナールである。生命科学の先生方の寛容なお心から、門外漢である筆者もそのゼミナールに加えていただき、1コマ分、人工光合成の話をしている。最初
は、生命科学に興味のある学生にとって人工光合成など、所詮、化学者の遊びに過ぎないと受け取られるのではないかと危惧していた。しかし、講義後の感想を見ると、彼らの多くは、この研究の意義や面白さをちゃんと理解してくれていることがわかって安堵した。人工光合成の話を聴いて、改めて生命の偉大さを認識したという感想もあれば、是非、将来このような研究をしてみたいという学生もいた。
筆者の願いとして、光エネルギー変換システムの人工的な構築は人類に課せられた課題であること、そしてその優れた手本が我々の身のまわりの植物にあることを、できるだけ多くの若い人々に知って欲しいと思う。太陽光エネルギーを用いて水から水素を取り176

光合成研究factors, and reaction dynamics of colloidal redox
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Photosynthesis from the Viewpoint of Chemistry- Overview of Studies on Artificial Photosynthesis Shigeru Murata*
Graduate School of Arts and Sciences, The University of Tokyo177

光合成研究 20 (3) 2010

解説

光化学系 I―

P700を中心に ‡埼玉大学 名誉教授
檜山

1. 光化学系Iのこと

哲夫*

は光化学系I（以後PSIと省略）に帰属された。ちなみ

2つの光化学系という概念は、1960年代初めイギリにHill-Bendallが1960年に最初に２つの光化学系としてスのHillとBendallやオランダのDuysensらが提唱した。

出した模式は番号がなくZ型でもなかった。番号は、Calvinが暗反応でノーベル化学賞をもらった頃のこと

1961年に紅藻で実験したオランダのDuysensが長波長である。これより前（1956年）に、巧妙な実験によっ側で励起される系を1、短波長側を2と定義したのが最て、光量子が最初にひきおこす反応はある種の色素初で、のち1965年の総説で Hill は、I, II とローマ数字（P 700 と命名）の光酸化であるという光化学反応中心に変えてZ型のZ-Schemeが登場した。Photosystemとい色素の概念を最初に提唱したのはオランダのKokであう語が作られ、形も現在のN型

る 。２つの光化学系説が提唱されたとき、KokのP700いった（図1）。

1)(Arnon式)に変わって

私が光合成の世界に入り込んだのは 1 9 6 7 年秋だから、もうこうした概念はすっかり定着していた。
この当時盛んに P S I の反応中心活性をもつ複合体
を葉緑体のチラコイド膜から単離調製することが試みられていた。材料は高等植物（主にホウレンソウ）の葉緑体やシアノ
バクテリア（ランソウ）
Hill & Bendall (1960) Nature 186, 136.

図1‡

Hill (1965) Essays in Biochem. 1, 121.

Arnon et al. (1963) Nature 199, 1247.
Duysens (1961) Nature 190, 510.

解説特集「光エネルギーの新しい利用法と光合成研究の温故知新」* 連絡先

E-mail: thiyama@mail.saitama-u.ac.jp

178

光合成研究20 (3) 2010

で、東工大で柴田和雄教授と、院生だった小川晃男さ

り返し、体力だけが勝負で、学部時代勉強しないで山んがSDS-PAGEを使った先駆的研究を始めた。そのう歩きばかりしていた私にはよく向いた仕事だった。そちチラコイド膜を可溶化するため、TritonX-100やジギ

れでも世界で初めて乳酸ラセマーゼを精製したり 5 ) 、トニンのようなおだやかな非イオン系界面活性剤が使

論文を3つほど書いて、福井作蔵・柳田友道両先生のわれるようになった。これらは今日ではクロロフィル

お世話で何とか学位を頂いた。

などの色素と多くの機能性低分子がタンパク質（サブその当時、隣の研究室で柳田先生が酸素電極を組ユニット）に結合したもので構成される複合体である

み立てて居られたり、当時名大から早大理工学部にことが分かっているが、当時はもっぱら明反応（部分移って来たばかりの大西剄教授の研究室で、手作り測

反応）の測定に使われていた。私が1969年に移ったオ

定器を使ったり、もともと小学生の頃から好きだった

ハイオの C.F.Kettering 研究所はこうした研究の中心の

電気や機械いじりの虫がうごめき始め、生化学に電子ひとつで、丁度小川さんもここで活躍していた。電子工学を取り入れた分野を勉強したくなった。

供与体としてアスコルビン酸などをプラストシアニン
または適当な人工電子伝達物質

当時、こうした研究者としてアメリカの B r i t t o n(インドフェノール

Chanceという人が最も有名であった。この人は学部で類、メチレンジアミン類等) と共に与えると、鉄イオ

は電気工学を専攻し大学院で物理化学をやり、その後

ウタンパク質であるフェレドキシンおよび

FNR

はミトコンドリアの酸化還元・リン酸化反応を独自に(Ferredoxin-NADP reductase：フェレドキシンNADP還開発したユニークな2波長分光装置などで測定し次々

元酵素)の存在下で、NADPを光還元する能力があるに成果を発表していて、この分野は彼の独壇場であっことまで当時分かっていた。ちなみにこれは主としてた。「蛇に怖じず」やら若気の至りやらで課程修了前

1960年代初めにBerkeleyのArnon研究室にいた新勝光年(1966)の夏に手紙を出すと何とすぐ返事をもらい、さんなどの日本人研究者の業績である（数年後に私も曲折はあったが翌年の秋にはPhiladelphiaの彼の研究室

このArnon研に行き、彼の最後のPostDocになったのだに入ってしまった。研究室といっても実際はJ o h n s o nが）。またメチルビオローゲン（methylviologen。もResearch

ともと除草剤パラコートとして開発された）が、フェ部附属の研究所である。現地では皆JFとよんでいた。

レドキシンの代わりに電子を受け取る人工電子受容体

J Fは7階建ての建物の5階と6階を占めているだけで大として働くことも当時知られていた。それから50年近して広くないが、そこに何と1 5 0人もの人々がひしめ

くたち、現在は、結晶解析で立体構造が解明され、大いていた。

Foundationというペンシルバニア大学の医学

小様々の10数種のタンパク質サブユニットと、集光用

さて曲折の一つは行く直前（その年の夏）東京での大量のクロロフィル分子の他、P 700 、ビタミンK 1 、開催された国際生化学会議にChance教授がやってきてと３種の鉄イオウクラスタで構成されていることが分ついでに「面接」されてしまったことである。彼の宿かっている（図7）。詳しくは総説を読まれたい2-4)。

舎だった日本橋の旅館にはもう一人の日本人の志望者が来ていて一緒に面接を受けた。この人の英会話は文

2. 私が光化学系Iを知るまで

法も発音もひどいものの実に良くしゃべり気弱な私は

私は大学院を出てポストドクとしてアメリカに渡る

かすんでしまった。結局 2 人とも採用されたのだが、まで、光合成についてほとんど何も知らなかった。教私の会話力ではと気をきかせてくれたようで、現地へ養学部で磯谷遥先生に解糖系とクレブスサイクルを教行ってみると日本人ばかり居る研究室へまわされた。

わり、生化学に目覚めて、卒論では農学部森林化学教

そこは助教授と2人のテクニシャンだけでこじんまり

室で木材腐朽菌をやり、大学院は応用微生物研究所でしていて大変良い雰囲気だった。唯一の欠点は、日本

水島昭二さんの指導のもと、乳酸菌を使った「解糖系語が通じてしまうので、うっかりしていると朝から晩の定量的解析」を手伝ったり、北原覚雄教授（当時乳まで日本語ばかり。廊下からときどき英語が聞こえて酸菌の世界的権威）が1930年代に発見したラセミアー

くると「あっそうか私はアメリカにいるのだ！」なんゼ（現在の乳酸ラセマーゼ Lactate racemase）の精製て感じで、なかなか英語が上達しない。この助教授がというテーマで、乳酸菌を培養しては破砕して抽出、

まだ30代の新進気鋭で既に当時から世界的に著名だっ硫安分画、カラムクロマトなどを来る日も来る日も繰た西村光雄先生である。

179

光合成研究 20 (3) 2010

もともと光合成には興味があったので、それは良緑体が多くミトコンドリアを分けてとるのは至難だ

かったのだが、話はそう単純ではなかった。机とイスが、葉緑体が少ない変異株ならやりやすいだろうとのは西村研究室にあったが、すぐ隣のJohn Williamson教

目論見である。当時研究所では様々な生物からミトコ授の研究室に「派遣」されてしまった。私の大学院でンドリアをとっている人たちが世界中から招かれてきの研究は、前述のようにラセマーゼだが、初めは研究ていた。阪大からRacker研究室を経てこられた大西智室の助手だった水島昭二氏の当時日本では評判だった子博士（実は先述の大西剄氏の奥様）は、これも当時「解糖系の定量的解析」という研究シリーズの一部を難しかった酵母のミトコンドリアをやっておられたか

お手伝いした。これは当時世界的にようやく始まりから、道具はそろっていた。だがどうしても画分から緑

けていた代謝調節研究のはしりともいえる。水島さん

色が抜けず、結局粗膜破片標品（要するにつぶしただはまもなくこれを止めてしまい、当時先端の生体膜研け）の状態で多少残っている光合成系電子伝達につい究に移行してゆくのだが、私の行ったChanceの研究所て、いろいろな測定をやってみることになった。

の１部門が動物の肝臓を使って代謝調節の研究をやっ

幸いなことにC h a n c e先生は忙しくて（その理由はていた。これを主宰しているJohn Williamson氏はイギ

後で述べるが）、あまりうるさく言われず西村先生のリス人だが、小柄で研究所の当時非常に沢山居た日本

薦めで、先生の持っているChanceの考案した2波長分

人たちは、チビジョンとか陰で呼んでなぜか嫌ってい光光度計（JFの附属工場で製作されたもの）で測定をた。私のそれまで出したP a p e rは全て代謝関係だった

やってみた。西村先生はもっぱら紅色光合成細菌をから、チビジョンに引っ張り込まれたのだろう。

使って当時最先端のリン酸化の研究をされていたの

そこでアッセーに使う大腸菌の酵素（何であったで、それに関係する試薬がいろいろあり、使ってみなか記憶にない）の精製を手伝った。日本人たちには同さいと言われるままに、入れては起こる変化を次々に情されたが、私は初めて英語を使って研究を手伝う快調べていった。結果が出るとはじめて勉強して、またい緊張感で結構楽しかった。同じ頃入ってきた日系人

やってみるということを繰り返しているうち、何とかのポストドクが化学屋で酵素は全く分からないという

P S Iのまわりのサイクリック電子伝達系として話がまことで技術指導もした。どうもWilliamsonは英語のでとまってきた6,7)。結局この研究所にいた2年間で3回ほきない私に「配慮」したつもりもあったかもしれな

ど学会発表もしたし、3,4報の論文も出した。1969年

い。幸いこの人は3世で全く日本語は話せなかったの

秋、西村先生は九大教授に赴任され帰国。私はまた紆で、待望の英語の勉強には大いに役だった。私の指導

余曲折を経てまもなく当時光合成研究のメッカの一つが良かったのか 1 月くらいで目的を達して多少の信用だったオハイオのCharles F. Kettering Research Laboratory

を得、たぶん西村先生ががんばってくれたのだろう。

というところに移った。

西村研に戻れた。しかし、まだ直ぐには光合成に入れKetteringという人は数々の重要な発明をして自動車なかった。

会社（G M）の幹部になった人だが、一面のトウモロ

Chance先生にとって光合成は道楽で、本業はミトコ

コシに囲まれたオハイオの片田舎に育ち、植物に強い

ンドリアの電子伝達・酸化的リン酸化ということも興味を持っていたそうだ。引退後、私財を投じて故郷

あって、最初は光合成とは直接関係ない別の仕事を与に光合成研究のための施設をつくったのがこの中西部えられた。西村先生も相当迷惑だったろう。私は微生

オハイオ州の真中辺にある人口5千の小さな村Yellow

物屋（Microbiologist）ということになっていたので、

S p r i n g sにある研究所である。K e t t e r i n g財団では、

当時物理屋のポストドクが扱っていてあまりうまく

Sloan-Kettering研究所の方が有名であるが同じ人物で行っていなかった単細胞緑藻 Chlamydomonas の変異ある。ここで私は初めて「 P S I の初期反応」という株（Pale green mutant）というのを与えられ、結構苦

テーマを与えられた。またまた紆余曲折（といっても労した。色素構成がおかしくなった変異株で光合成を研究室のお家騒動で私が行ったときは終わっていたのやれないどころか「光に弱く」なっていて、暗いとこだが）のお陰でいきなり当時まだ珍しかったルビー

ろで炭素源を与えて育てる。それでも比較的短期間にレーザの20ナノ秒パルス光で励起してマイクロ秒領域

なんとか菌体がとれるようになった。Chance先生の目

で吸光度の時間変化を測定する閃光分光法（ F l a s h

的はミトコンドリアをとることで、ふつう藻類では葉photolysis）装置をあてがわれた。当時生物試料用のこ180

光合成研究20 (3) 2010

うした装置は世界中に３つくらいしかなかった。ひと験はお休みしてキセノンフラッシュを使うミリ秒領域

つは以前いたChanceの研究所、もう一つはベルリンのに移った。

H. T. Wittのところにあったが、このOhioの装置は全くさて当時の私は今考えると、それまで2年間曲がり世に知られていなかった。というのは私が行ったときなりにも光合成の世界に居たにしては実にお粗末だっようやく完成したばかりだったからだ。後述のようにた。もともと勉強嫌いで、直接今やっている実験の周これを作った人は、私の着く直前にボスとケンカして囲しか勉強しない怠け者だから当然であろう。P 700 な出ていってしまったので、Chance研からやって来た私

んて術語も、ちょっと光合成を勉強していれば常識のが面倒を見るはめになった。ボスのBacon Keという人単語のはずだが、不勉強な私は一から始めなければな

は、現在の中華人民共和国が成立する寸前にアメリカらなかった。いざ集中して勉強してみると、このP 7 0 0に逃れて、苦学して物理化学でPhDをとった苦労人でなるもの実はそれほどよく分かっていないのではないある。一見中国の「大人」だが、実は怒りっぽくひがかと思い始めた。前述のように、オランダのKokとい

みっぽい人格的に問題がある人で、私が行く直前に他

う物理化学者が1956年ころに最初に発表したが、このにも 1 人のポストドクと２人のスタッフが逃げ出して天才の一連の論文は簡単な結果の記述と考察が主で、いたことが来てみて初めてわかった。

実に読みにくい。方法も回転円盤を使って間欠照射をさてレーザ実験だが、私もChanceの所でやっている

くりかえし、短時間で起こる速い変化を測定しようとのをちょっと見ただけだったので、一から始めた。あする巧妙なものだ 1 ) 。そこにある結論はしかしながられやこれややっているうちに半年ほどでQスイッチル

50年後の今でもほとんど正しい。その後1960年代にはビーレーザなるものをひとりで分解掃除組み立てまで

ベルリンのWittが登場する。この人も天才で、イギリ出来るようになった。シアノバクテリア Plectonema のスのNorrishとPorterが始めた閃光分光法（1967年ノー生細胞を使った仕事をなんとかまとめて、翌年春にシベル賞）を光合成研究用に大幅に改良した装置を駆使

ンポジウムで発表、論文にもしたが 8 ) 、なにしろレー

して、次々に独断的な論文を出している。私が始めた

ザはお守りが大変。マイクロ秒領域の測定もノイズが1969年は、もう彼のこの種の研究の末期である。彼の

ひどく、何となくミリ秒のところばかり見るように

論文の記述はKokに輪をかけたすごい「簡潔」なもの

なってしまった。幸い論文も一つ出したし、レーザ技

ながら同じく結論は今日でもほとんど正しい。ただし術者 ( ? ) としてもボスの信用を得て、あまりうるさく「ほとんど」というところがミソである。私のオハイ言って来なくなったのを幸いに、扱いやすいキセノン

オでの仕事はWittの追試から始まった。マネといった閃光を使って、のんびりとミリ秒領域を見ていた。

方が正しい。論文といっても、K o kは2つくらいしかないし、後は全部Wittであるから、数は知れている。

3. 光化学系 I にのめりこむ

その代わりしっかりと読んだ。

ボスのもともとの命令は、P 700 とそれに電子を供給

一方、ボスの K e 氏は、実は電気はダメで配線図もしていると考えられていたシトクロムfの酸化還元の様読めない。にもかかわらず研究所の電気工作室の専属子を生きた細胞で直接分光学的に観察して証明せよと技師2人と、自分の研究室に雇った軍隊上がりのテクいうものであった。ボスのアイデアは、その当時評判ニシャンをうまく使ってWittの装置を再現してしまっ

高かった Bill Parson の研究のまねである。Parsonは、た（実際は私の前任者がほとんどやったらしいことがChance研でレーザを使って光合成細菌でシトクロムc

後で分かったが）。豊富な研究費があったとはいえ、とP 7 0 0 に相当するP 8 7 0 との関係をきれいに証明してい完全に人まかせで Signal averager（加算平均装置）をた。同じことを緑色植物のモデルと考えられるシアノ備えた世界に2つしかない装置を作らせたのは一つのバクテリア（当時はランソウといった）の生細胞を才能である。ちなみにChance研の装置は、レーザこそ使ってやってみろというわけである。結局Parsonの実使っているもののもっと原始的な加算平均できない低験のようにきれいなデータは出なかったが、とにかく感度なもので、変化が大きくて測定の楽な光合成細菌

まとめて書いたのが上記論文である 8 ) 。そんなこともにしか使えなかった。私の前任者の Don Gorman 君はあって、もともと苦手な生きた細胞をやめ、つぶして

私とほとんど同じくらいの歳の人で、Harvardの学部

膜部分だけにしたもので系を単純化した上、レーザ実

では数学専攻だったが Levine のところ（当時 Levine181

光合成研究 20 (3) 2010のChlamydomonasの数々の光合成変異株は有名だった）で遺伝学のPhDをとった秀才である。エレクトロニクスは私と同じアマチュアだったようだが、良くまとまった装置に出来上がっていた（このs h yで好人物のユダヤ人は、遂にKe氏の下にいたたまれず、私と入れ替わりに他の研究室に引き抜かれた）。
レーザは1960年にメイマンが発明したルビーレーザ
であって、私が使い始めた 1 9 6 9 年にはこれを作って売っているベンチャー企業が既にいくつもあった。パ
ルス幅を 20 ナノ秒に集中（Giant pulse発生）させるた
めQスイッチというものがついていた。後にはずっと扱いやすい Pockel cell が使われるようになったが、当時は回転ミラー式というやつで、エアタービン駆動の小さな鏡が数万r p mでサイレンのような大騒音を発して回る。ルビーレーザの本体は、6―7ミリ径で長さ10センチくらいのピンク色のルビー棒の両端面を完全に近い平行に磨きあげたものである。回転ミラーの反対側の面だけハーフミラーにしてある。まわりをかこむ
ピカピカに磨いた金属壁は楕円形断面で、ルビー棒は焦点に配置され、もうひとつの焦点にはキセノン閃光管がある。まさに高校の数学と物理で習った通り、キセノンからの強力な白色閃光は、ルビーに集中し大量

図2 An instrument set-up for measuring flash-induced
absorbance changes in msec range10).

の光量子がたたき込まれる。このpumpingにより、いわゆるcoherentな単色光（レーザー光線）が、ハーフ測定装置を図2で簡単に説明する。複雑に見えるがミラーの面から飛び出してくる。
大事なことは、回転ミラーとルビーの両端の３つの楕円で囲んだ部分が肝心である。試料には弱い単色光面が完全に平行になるよう調整することである。閃光（測定光）が常時当たっている。透過した光が検出器

管からは１回の閃光で大変なエネルギーが出るため、（フォトマル）で電流に変換されその強さがモニター

ルビーの温度が上がらないよう水冷式になっていた。

される。測定光と直角の方向から強い作用光（この場

この水はルビーと直ぐそばに位置する閃光管を直接冷合レーザやキセノンランプの閃光）が試料に照射されやす。数千ボルトの電圧が常にかかっている閃光管がる。閃光分光法では、非常に短い時間内に充分に強い水に漬かっている恐ろしさ。循環水はイオン交換樹脂

光をあて光化学反応中心分子（色素）を励起し、そのを通しながらイオンフリーに保つ。純水は完全なる絶結果起こる光化学反応を吸光度の時間変化として測定縁体であることを改めて認識した。それでも毎日使っし解析する。「非常に短い」というのは時間変化測定ていると１月位で僅かながらも汚れてきて出力が下の時間スケールに比較してという意味だし、「充分にがってくる。そこで分解掃除が必要になる。組み立て

強い」というのは色素分子のほとんど全部を励起でき終わると、ヘリウムネオンレーザを使って光軸の再調る強さ（単位時間に単位断面積を通過する光量子の整（三つの面を平行にすること）を完全にやらないと数）という意味である。フォトマルにはフィルターが絶対光らない。うまくいくようになるのに数ヶ月かかけられ測定光だけがあたるようにし、強い閃光の影かった。面白かったが実に大変なので簡単なキセノン

響を全く受けないようにする。閃光の方もフィルター

フラッシュにくら替えした。

を通す。このフィルターの相補的（補色的）組み合わせは非常に重要である。測定は閃光をあてる少し前か
ら開始される。全てデジタル式の4. P700とP430

182

Signalaverager

光合成研究20 (3) 2010

もとにもどる。はじめはシアノバクテリアをつぶして膜部分だけにしたものを試料にしていろいろやっていた。当時、先にKetteringに来ていて様々なPSI粒子を発表していた小川晃男さんが残していった標品も使った。電子供与剤としてよく使われるアスコルビン
酸と TMPD (N,N,N’,N’-tetramethyl-p-phenylenediamine)
だけを入れた試料に閃光を当てて、ミリ秒領域での吸光度時間変化を見ていた。P S Iの電子受容体として先に述べたメチルビオローゲン（M V）が当時知られていたわけだが、不勉強な私は気づかず入れていなかった。実験結果が出てから文献を読むことが多い私が図3 Flash-induced absorbace changes at 703 nm (upper), 444
nm (middle) and 433 nm (lower), in the absence (left) and thepresence (right) of methyl viologen.
Photosystem I particles from spinach (D144) was used for theexperiment.

Wi t tの報告を読んでいてM Vのことに気づいた。あわてて入れてみた。そうしたら劇的な変化が起こった。
再び図3の下の段をご覧頂きたい。これは430 nm付
近での吸光度変化である。P 700 は光で可逆的に酸化さ（Computer for Averaging Transient: CATともいう積算れる色素であって、酸化型と還元型の差スペクトルに記録装置）でタイミングが制御され、加算平均されては700 nmと430 nm付近にピーク（酸化型から還元型を測定記録される。

減じた差スペクトルでは谷―図5参照）があるという図3は実際の測定例である。矢印のところで閃光がことはKokの時代から分かっていた。700 nmでは蛍光発せられる。その前のトレースが暗所での吸光度を示による干渉が問題になる。だから蛍光のない430 nm付している。一番下の段のトレース（測定光は433 nm、近を測定していたわけだ。M Vを入れる前は、左のト

閃光は 700 nm）を見ると、閃光があたった瞬間、ト

レースのように、半減期 3 0 ミリ秒くらいで戻ってゆ

レースは下に一気に下がる。吸光度が低くなったことく。そこへM Vを入れたら、ずっと遅くなり半減期はを示す。この変化は除々にもとに戻っていく。強い短

1 0 0ミリ秒以上になった（右トレース）。これは妙でい閃光で瞬間的に吸光度が下がり、次に暗所でもとにある。今測定しているのはP 7 0 0 のはずであるから、閃戻ってゆく過渡現象（緩和現象）を測定しているわけ

光で最初起こる吸光度の減少はその酸化（光酸化）をである。こうした装置はその後カリフォルニアに移っ意味する。戻りは暗所における再還元である。この還てから無謀にも自分で作りはじめた。丁度最初のマイ元は、予め加えてある電子供与体（アスコルビン酸とコンキットが発売されたこの時期にSilicon Valleyに住んでいてこの Altair という元祖PC
キットを買ったりしたのだ
が、結局TTLロジックICを組
み合わせて C A T を作ってしまった。当時 P C は残念ながら使いこなせなかった。最後に出来た 1 台を埼玉大学に持ち帰った 9 - 11 ) 。ちなみにC AT
は1970年当時アメリカでは数社から市販されていて 2 - 3 千ドルだった。軍事・宇宙・民生などに需要があったのだろう。

図4 Flash-induced absorbance changes replotted on semi-logarithmic chart paper.
Details are described in the text and the original report12) .

183

光合成研究 20 (3) 2010

TMPD）による化学的還元である。とするとMVのよ改めて精密に測定したこのスペクトルでは 407 nmとうな電子受容体（弱い酸化剤）が、この戻りに影響を445 nmの付近であるが、そこでこの速い相は決してゼ与えしかも遅くするというのはどういうことか？P 700

ロにならなくてはっきりと吸収変化がある（図5）。

の化学的還元反応は、人工電子供与体が十分量ある状

したがってP 7 0 0 とは別のものであると考えた。この時態の擬一次反応だとWittは論文で書いている。このト

点でこの未知のものを極小点が430 nm付近にあること

レースを片対数方眼紙にプロットして見てようやく事からP430と命名した。さらにP700の等吸収点で測定すれ態が分かり始めた（図4)。

ばこの速い相だけの減衰特性が見られるはずである。

M Vなしのコントロールは予想に反して直線にならちょっと戻って、図3 (左) を見ていただく。驚くことない（左図の●）。 M V をたっぷり入れると直線ににMVのないとき703 nm, 444 nm, 433 nmの減衰特性がなったが、50ミリ秒以下の初めの時期に非常に速い減

見事に同じであった。M Vを入れると、P 7 0 0 だけ見て衰を示す別のフェーズ（相）が見えてきた（左図のいるはずの 703 nm では減衰が遅くなるだけだが（上○）。

段右）、433 nm では速いのと遅いのと2相になり、大直線になった相に着目して時間スケールを長くし還部分をしめる遅い相は703 nmにおけるのと同じ減衰特元剤T M P Dの濃度を変えて見た（図4右）。すると、性であった（下段右）。ところが444 nmでは全部が速勾配が濃度に比例する典型的な擬一次反応の様相が現くなってしまった（中段右）。

れた。直線相と速い相について測定光の波長を変えてMVは無色であるが還元型は青色で、もう一つの等

別々にプロットしたのが図4である。

吸収点である 575 nm では吸収がある。これを利用し大きい●が速い相、小さい●が直線相である。直線てM Vの還元そのものを測定した結果が図6である。

相はKokが最初に報告しその後Wittが測定して発表しMVを少しだけ入れると575 nmでの吸収増加が444 nmているP 7 0 0 の差スペクトルとよく似ているし、擬一次での減衰と同じ様相で観測された（右）。別の実験で反応的様相から、純粋のP 7 0 0 の差スペクトルであると

M V濃度がある程度以上になると対数プロットで直線見た。図5は実は少し後に非常に慎重に測定して得たになるし勾配は濃度に比例することも確認した。P 700

結果で、吸光係数とともに今でも標準として引用されとているもので14)、最初はもう少し荒っぽいものだった

T M P Dが還元剤であるのに対してM Vは酸化剤であるが13)定性的には傾向は同じである。

から、P700の暗所における再還元と同時にP430の暗所にTMPDの関係と同じ（擬一次反応）であるが、さて、速い相（大きい●）は430 nm付近に山がある

おける再酸化を見ていることになる。ということは以外はかなり違うスペクトルである。特にP 7 0 0 の特長

P700が光酸化されると同時にP430は光還元されているとである700 nm付近には全く変化がない。さらに重要ないうことになる。

こ と に 気 づ い た 。 P 7 0 0 に は い くつ か の 等 吸 収 点（Isosbestic

どうもこれは当時までいろいろな物質がいろいろ

point：分光学用語で差スペクトルがゼロな人によって提唱されていたが証拠不十分で、未だナになる波長）があることをWittが報告している。私がゾとされていた Primary acceptor（初期電子受容体：

図5Flash-induced light-minus-dark difference spectra of P700 and P43014).

184

光合成研究20 (3) 2010

Porter, Eigen（1967年ノーベル賞）だのが絡んでいて複雑である。私が最初にJFに来た1967年秋、ほっておかれた理由のひとつは、当時Chance先生は毎日スエーデ
ンからの電話を待っていてピリピリしていたからと聞いた。ずっと後で仲良くなったスエーデンの老教授（授賞委員）の話では、それまで毎夏休暇はスエーデ
ンでヨット遊び（彼は大金持ちの上何とヨットでオリ
図6 Flash-induced absorbance changes at 575 nm (upper)and 444 nm (lower), in the absence (left) and the presence(right) of methyl viologen.
Photosystem I particles from spinach (D144) was used for theexperiment.

ンピック金メダリスト）をし、露骨に受賞運動していたとかで、委員会の不興を買ったらしい。1966年夏に私がもらった彼の手紙がスエーデンから来た理由がその時初めて分かった。結局この年は前記3人しかこの分野では受賞できなかった。Witt氏はMitchell説を支持

P 7 0 0 が酸化され飛び出す電子を最初に受け取る分子）する論文を発表していて、当時反Mitchell陣営の急先そのものではないか。ちなみにM Vのないときの減衰鋒だったChance先生がお好きなはずはない。なお、50曲線は逆数プロットで直線になった。これを古典的二代半ばだったお二人とも最近まで現役で活躍していて次反応でP430が直接P700を還元している様子を表してい

Witt氏などは後述のようにPSIの結晶解析をNatureに発ると説明した。ここまでは一人でコツコツ考えながら表している。再び閑話休題。

実験していて、そのうちに事の重大さに気づきだんだ

なぜWitt研が見逃したのか。Signal averagingを最初

ん興奮しつつあったのだが、数ヶ月間ボスに何も報告にノイズだらけの生物試料の Flash photolysis 実験に採していなかった。

用したのはWittである。Chance研はレーザで一発勝負

1970年秋のある日、遂に「何やってる」と聞かれてだったので信号の強いバクテリアしか使えなかった。

しまった。私のPrimary acceptor 仮説を話したが信用ししかしこの積算平均法は両刃の剣である。くりかえしない。その後これらの現象がホウレンソウと他の数種実験の積算であるから一回一回全て同じ現象が起こらのシアノバクテリアでもあることを確認したり、他にないと何を平均しているのか分からず失敗する。P 7 0 0

いくつもしつこく実験して証拠を固めたところで、まの光酸化と暗所での再還元は可逆反応で実験（閃光照だ理解していないボスを差し置いて1970年の末ごろ研射）を繰り返す前に完全に初期状態に戻っている必要

究所内でセミナーを開き、数十人の前で発表して評判がある。要するに閃光と閃光の間隔は十分長くとらねになった。そして翌1971年2月には、アメリカ生物物ばならない。Wittはこのことも十分理解していて彼の理学会で初めて公表した。その間にいくつも論文を書あるP a p e rには正しい説明（言い訳？）とともにつぶいた。いろいろ曲折があったが速報は5月に Proc. NAS

れて極く小さくなってしまった P 7 0 0 の閃光実験のトに出せた12)。6月にイタリアであった第2回国際光合成レースが堂々と載せられている。愚直な私は「なるほ会議で世界に発表したが、何となく皆あっけにとられ

どそれなら」ときちんと間隔をとって実験した結果ていた感じだった13)。Chance先生だけはうれしそうに

Wi t tが十分間隔をとらずつぶしてしまったP 4 3 0 を見つ

握手を求めにきてくれたが、Witt氏は私が近づいたらけたというわけである。先述の「Wittはほとんど正し

ソッポを向いて行ってしまったのは今でも覚えていかった」というのはこのことである。

る。ちなみにChanceとWittは当時誰でも知る犬猿の仲

P 4 3 0 とP 7 0 0 に関しては、この時期やった測定結果でで元の弟子の仕事を喜ぶChance氏をWitt氏は見ていて埼玉大学に来てから書いたもの16)も含めて多数の論文不快だったこともあるが、後で私と同年代のWitt研のを発表できた 12-16) 。中でもP 700 の吸光係数(extinction

人たちと話してわかったことだが、自分たちが見落と

coefficient)の論文14)は未だに引用される私のベストセ

していたので、してやられたという悔しさが強かったラーである。これについてもちょっと触れたい。

らしい。

ある日、実験を終えてサンプルを装置にいれたまま

Witt vs. Chance の話はリン酸化で有名な Mitchell

ひとまず帰宅した。この研究所では朝9時から5時まで（1 9 7 8年ノーベル賞）だの緩和現象解析のN o r r i s h ,となっていて、研究者ですら 5 時以降ほとんど誰も働

185光合成研究 20 (3) 2010

かない。私も歩いて5分のところに住み5時に帰宅、たてまもなく開かれたシカゴのシンポジウムでは K e 氏

だし夕食後にもどり大体10時くらいまで仕事をしていが集まっていた全米の光合成研究者を前にしてこのた。この日もどってみると放置していたキュベットが「大発見」を公表した。当時アメリカは不景気でヨー青く変色している。エッと思ったが、そのままFlashを

ロッパの国際会議に出た人が少なかったせいか、私のあてて測定したら、妙なKineticsになった。いろいろ「業績」は乗っ取られたみたいになった。さらに彼は検討した結果、この青い色はTMPDの酸化物(Wurster’s

翌1972年には単著でBBAにReviewまで書いてしまい、

blue)でMVの代わりにP 430 の電子受容体になっている

読 む ほ う と して は 便 利 な こ と も あ って、 遂 に 私 のと結論した。Wurster’s blueの分子吸光係数が分かればOriginalより遥に頻繁に引用されることとなった。再P430とそしてなにより重要なP700の吸光係数が分かるはび閑話休題。

ずとその後いろいろ工夫して実験測定を繰り返した結

この時期このSillicon Valleyとよばれるマイクロプロ

果が上記論文14)というわけである。アスコルビン酸・セサが生まれた地でいろいろ体験できて実に楽しかっ

TMPDというのは電子伝達系の実験で定番の電子供与

た11)。実験は昼間スタッフの Dave Fork と二人で、彼体である。その夜は夕食後すぐには実験室に戻らず村が長年私のような Visitor たちと組んできた装置でやっに唯一の映画館で当時流行のヒッピー映画を見てからた。これは地下にある2人入ると一杯になってしまうだったので実験にもどるのが遅くなってしまい、長時

小部屋で、扉を閉めると真っ暗になるのでレンズなど間空気に晒されたキュベット上層のアスコルビン酸がの光学系とフォトマルまでが全てむき出しで部屋全体酸化しTMPDが青くなってしまったのだ。ちょっとしが分光光度計になっている。ここで息を潜めて実験したSerendipityである。そこでこれを再現するため、アた。私の直前には村田紀夫さんがForkとここで仕事をスコルビン酸を入れずさらにちょっと空気を吹き込んしていて沢山論文を出しており、彼から聞いてはいただりして本来還元剤のTMPDのごく一部を酸化型にすが実物を見てびっくりした。

るというtrickyな実験をした。

私はここでKeのところで勉強してきたGorman君のこんなことでいい気になって初めて行ったヨーロッ

閃光回路など組んだり C A T を買ってもらったりしてパでの会議の後、2週間も観光旅行しているうちに、

P 7 0 0 の実験を続ける準備をしたのだが、相変わらずの

Ke氏は一足先に帰ってきて、その秋シカゴで開催予定

ポストドクの身分ではやりにくい。そのうちFrench先の光合成シンポジウムの講演を申し込んだりいろいろ

生に気に入られてスタッフになれそうになったとき先動きはじめていた。

生は定年で所長をやめ、新しい所長は光合成屋ではな
かったこともあってこの話はフイになった。

5. 地下実験とEPRなど

スタンフォード大学はサンフランシスコの南に位置

私はこの年（1971年）の秋、Ke氏のもとを去り、するが湾を隔てて車で１時間位東北へ行った所にカリ

かねてから招かれていたカーネギー研究所植物部門

フォルニア大学のバークレー校がある。そこには有名(Carnegie Institution of Washington Department of Plant

なCalvin（ノーベル賞ばかりで恐縮）が居たのだが、Biology) という西海岸カリフォルニアのスタンフォー

もうひとり光合成の有名人D.I.Arnon氏がいて私を招いド大学構内にあるやはり民間の研究所に移っていた。

てくれた。彼の研究室は1960年代にPSIの出口でフェ

これは旧知の村田紀夫さんのお世話であった。鉄鋼王

レドキシンや酵素が関与するNADP還元の生化学的メ

カーネギーが「学問の進歩などに役立てよ」と遺言しカニズムを確立したことで有名だが、当時は「3つのて残した莫大な財産で運用されるこの財団は首都ワシ

光化学系説」というのに固執していた（この説はついントンに本部があり、東部には、地震学・地学関係や最近までときどき浮上してきていたが17)、彼が1994年

動物発生学それから有名なCold Spring Harborなどいくに85歳で現役のまま亡くなられた後、消えた）。他に

つもの研究所をもつが、植物研究所だけ西部にある。

直ぐ行くところもなかったし、シリコンバレーを離れ所長のC. S. French（知る人ぞ知るフレンチプレスの発たくなかったし、Berkeleyというヒッピーの聖地にも明者）の自由にやれとの雰囲気で本当にノンビリして興味があったので1974年秋に引っ越した。

しまい、ここに３年も居てコンピュータとエレクトロ

ここでの身分は、Research Biochemist といって大学

ニクスばかり勉強していた。一方私がCarnegieに移っの職員録にも載っていて、10年以上居る人はザラで単186

光合成研究20 (3) 2010

なるポストドクではない身分らしかったが、決して終先生の名前も付けて完成品の原稿を渡したのだけれど

身雇用ではなかった。給料はまた大分上がったけど、一向に見てくれない。しつこく催促して結局 1 年後に仕事は2人の相棒と3人で2波長分光光度計でArnon説をようやく発表できた18, 19)。

支持するデータを出すことだった。1人でやれる実験

研究費は潤沢にあり、私は職員としていろいろな設をなぜ 3 人がかりでやっていたのか今でも分からな備の購入で業者との交渉やら人を雇う交渉までやるよい。2波長分光光度計は、前述のようにChanceが開発うになっていた。Arnonは、ついにEPR（電子スピン

し、私が以前西村研で使っていたものである。Arnon

共鳴装置：ESR）にまで手を出し、ドイツのBruker社

研のはその後A m i n c oという会社が商品化したものでのものを一番安かったという理由で買ってしまった。

ある。これが私の招ばれた理由の一つと分かった。

先生は機械に全く弱いので、私がお守りをするという

毎朝午前中一杯、教授と4人で午後の実験の計画の前提であった。ところが来て見るとまだ製品化されたためディスカッションをやる。私の行くまではこのばかりの試作品みたいな代物。次々に部品はすっ飛

2人がA r n o n先生の指示をただ聞くだけで話は直ぐ終び、そのたびにサービスマンが東海岸のアメリカ支社

わっていたようだが、私はArnon先生の「3つの光化学から飛行機でやってくる。この人は物理のPhDをもつ系説」が嫌いなのですぐタテ突く。この説はP 700 なん

実に有能なアメリカ人ですっかり仲良くなりずいぶん

か要らないという話で、吸光係数まで出している私の勉強になった。Bruker社は後にNMRで超有名になるが気に入るはずはない。当然議論は長引く。当時既に60

当時は駆け出しの会社だったのだ。

過ぎのArnon先生はさすがに大物で30半ばの若造の話

液体ヘリウムが使い放題だったこともあって、イギを腹を立てず辛抱強く聞いてはくれた。だが絶対自説

リス製の熟練を要する微妙なクライオスタットも1年は曲げない。私の英語は以前怒りっぽい K e 氏との白近くで使いこなすまでになった。今度は分光計に代熱した議論（debate）でかなりうまくなっていたはず

わって高価なこの機器で再び「3つの光化学系説」のだが、ここで一段と磨きがかかった。なにしろ毎日で証明にいそしんだわけである。装置が充分使いこなせある。ちなみにK e氏もそうだったがA r n o nも1 8歳にるようになった頃また夜の「地下実験」を始めた。

なってアメリカに逃げてきたユダヤ人で、どちらも苦話は戻るが1971年にP 430 を発表したとき同じProc.

労人だからしっかりとした英語を話し且つ書ける。

NAS誌の1号前にやはりPSIの初期受容体として「膜結さて午後からの実験は 5 時前には終わらせ相棒 2 人

合型フェレドキシン」が発表されていた21)。実はこれは帰宅。その後私はこの機械で自由に自分の考えた実をやったのはArnon研のMalkinで、Calvin研のBearden

験をやった。Arnon研には当時同世代で同じ身分のポと一緒にやった「地下実験」なのだ。液体ヘリウム温

ストドクが5、6人さらにAssistant Professor（Malkinや度で始めて観測できるこの信号は、世間一般も私自身

Knaffなど皆私と同じくらいの歳）が数人、皆Arnon先もP 4 3 0 と同じものとして議論してはいたが、状況証拠

生独裁のもとに仕事をやっていた。毎朝皆で仕事前にでしかなかった。余談だが M a l k i n はすでにこの頃キャンパスの裏にあるコーヒー屋（今のStarbucksの前Arnonとはあまり口もきかなくなっていて、悪口渦巻

身みたいなもの）に抜け出す。ここで 1 時間ほど先生

くコーヒー店の集まりはMalkinの主催であった。だかの悪口を中心としたおしゃべりでウサをはらす。私のら彼は新しいEPRに触らせてもらえなかった。

英語ではとてもこのアメリカ人たちの会話に入れな

私の方は知らん顔で、ここへ来て私も低温EPRを使かったけどリスニングの練習になった。その中でときえるようになったので可視分光法と直接に比較してどき出てくる語句にUnderground experimentというのがもっとはっきりした結論を出そうと思ったのである。

あった。聞いているうちどうやら核兵器の地下実験で分光実験の方は、カーネギー研究所で私が以前作ったはなく、ボスに無断でコッソリやる実験のことらしい装置を Dave Fork が未だ使っていたので、そこで一緒と分かった。私もこうして地下実験をやり、P 7 0 0 に関にやることにした。こちらは夜というわけにいかないする論文を2つ書いた。それを同じバークレーキャン

ので、何度か休暇をとり1 0 0マイルを車ですっ飛ばしパスのCalvin研でしゃべった時、私としては不得意なて出かけていった。

数学を少し使った内容のため、そこの物理化学者につバークレーとカーネギーでやっていたこの地下実験つかれた以外はおおむね受けがよかったので、Arnonの結果を発表したのは、結局帰国して埼玉大学に来て187

光合成研究 20 (3) 2010からだった20)。結論は「P430はComponent X (A2) であてからも大日向光君（現日本化薬）らががんばって実る」というものであった。Component Xとは最初に見験してくれた結果、これをサポートする結果が出て論つかった「膜結合フェレドキシン」（Malkin-Bearden

文も書いているのだが24)。

が発見、後にCenter Aと命名された）とは別の鉄イオ
ウクラスタで、数年後にカナダのBoltonらが発表した

6. PSI複合体、サブユニットそしてクロロフィル

ものである。A 2 というのは又別の研究者（Sauerら）

a’ など

が分光学的に観測して命名したもので、私が彼らの記

そうこうしているうち、1978年暮れに九大の西村先載しているスペクトルをプロットし直して差スペクト

生から電話を頂き、埼玉大学に行かないかとのこと。

ルを出して見るとP 430 そっくりになるのだ 22) 。ところ

埼玉大学の鈴木浩一先生からもお電話を頂いた。滞米が彼らは考察でA 2 と命名しP 430 とは別物として扱って生活も12年近くなり、両親も老いてきたことだし有り

いるが、その理由を以下に説明する。

難くお受けして翌年 4 月帰国、助教授として赴任。未Component Xは現在 FeSx と省略される鉄イオウク

だ独身ながら既に齢40だった。

ラスタで、大サブユニット（PsaA/PsaB）に結合してさて埼玉大学で最初の数年は当時できたばかりのいるものだが、非常に強い還元状態（低い酸化還元電

基生研（岡崎国立共同研究機構基礎生物学研究所）の位）で初めて見えてくるEPR信号（g = 1.76付近）とし客員部門で藤田善彦教授の助教授を兼任して頻繁に愛て発見された。Center A や少し後で Evans の見つけた

知県岡崎市に出張していた。基生研では、未だ何もな

Center B はもっと高い電位で還元されることから、同い新しい研究室に藤田先生と三室守助手と一緒に次々じく非常に低い電位で初めて見えてくるA 2を、より初と機械を購入し据え付けた。バークレーでの2年間の期の受容体として位置づけた。ただしComponent X 発

経験を買われ、低温EPRが購入されることになったと

見以前にたてられた Ke の P430＝Center A/B 説をそのき、機種選定の段階で隣の生理研の某教授とうっかりまま受け入れてしまったため、P430＝A2 (Component X)

アメリカ式debateをやってしまい、この医学系の大ボの可能性を見逃してしまった。私がやった実験を簡単

スの大変なお怒りを買ってしまったことが後で分かっに説明する。もともとP 4 3 0 は閃光によって現れ瞬時にた。結局この方は当時自分の使っていたNMRがBruker

消える過渡現象として記述された。これと液体窒素で製で、コンピュータが共通で使えるからとの理由

凍結して液体ヘリウム温度で初めて観測できるCenterだったらしいが、結局、 Bruker EPR が入ってきた。

だのComponentだのとそのまま関連付けるのは不可能

Berkeleyではクライオスタットも含めて4万ドル（当時である。そこで連続光照射でP 430 を観測することを試

2千万円未満）払ったとArnon先生から聞いていたのだ

みた。結果としてP 4 3 0 の暗所での再酸化が氷温で非常が、Bruker日本支社の最初の見積は本体だけで4千万に遅くなることを見つけ、時系列的にSamplingして瞬円というのもびっくり。機械も外観こそ多少代わった時に凍結後EPR測定してKineticsを描いた。これを連続が、相変わらず初期故障の連続。ただここでも日本人

光分光測定の結果と比較して430nmに山のあるスペクの若いサービスの人が有能で、1年かけてとにかく日トルを示すのは Center A でも Center B でもなく本ではじめてのバイオ用液体ヘリウム低温EPRを立ち

Component X（A2）であると結論した（図 7）。

上げた 2 5 ) 。そのあと私の後任の伊藤繁氏がその後もこの説は当時から無視され、最近K e氏の書いた回次々に起こる故障を修理してくれて、日本最初の生物

顧録23)でも未だ完全に無視されている。埼玉大学にき

試料用低温E P Rが完成した。2年間の客員任期とその後数年出入りしていた間、早稲田の桜井英博さんや井上和仁君（現神奈川大）らとやった仕事はかなりの数

図 7 PSI付近を中心とした電子の流れ
PC, プラストシアニン； A0, 多分PsaA/Bに結合したChlorophyll a； A1, Vitamin K1 ; A2,
PsaA/Bに結合した4Fe4Sの鉄イオウクラスタ：Component Xと同じ；PsaC, このタンパク質に結合した２個の4Fe4Sクラスタが実際の電子伝達体。Center A/Bと同じと考えられる：Fd,
2Fe2Sクラスタ：フェレドキシン。

188の論文になった。
埼玉大学では初めて持った自分 の 研 究 室 で、 こ れ か ら はじっくりとP S I複合体の精製

光合成研究20 (3) 2010に専念する決意をしていた。初めての卒業研究生は、
山口淳二君（現北大）など3人も来て、その一人加藤顕君は修士課程に残って、翌年の森仁志君（現名大）と共にその後の研究室のP S I研究の礎を作ってくれ、数年後には成果が出始めた 26) 。私の手製のHPLCと東ソーから頂いた高価なS Wカラムを駆使してコツコツとやっていた井上敬介君（現コーワ）は、修士2年の1 9 8 6年秋になって分子量8千位のタンパク質をホウレ
ンソウからかなり大量にとった。2人で電車にのって
図8 Structures of chlorophyll a and its epimer, chlorophyll a’
Difference is shown by the circles.

当時江東区にあったABI東京支社に出かけ、N-末端アミノ酸配列解析をお願いした。試料はキレいで量も充分な上、やってくれた女性が実に有能な方だったので（HSP：分子シャペロン）の遺伝子をひっかけ31)、そ一発で30残基以上判明した。配列をよく見ればシステ

れを機会にこの世界にも入り込み、丁度このころ来て

インが3つもあったのに日ごろの不勉強がたたり重大

くれた仲本準氏が現在大きく発展させつつある32)。

さに気付かずにいた。これが Center A/B のアポタンパ

話をPSIに戻す。少しさかのぼって、1984年暮れかク質（PsaC）であることが分かったのは、このシーケ

1985年初めだったか定かではないが当時基生研に教授ンスをその頃世界で初めて葉緑体（タバコ）DNAの全で移ったばかりの村田紀夫さんに東大生産技術研究所

塩基配列をきめ発表されたばかりの杉浦昌弘教授（名の渡辺正氏（当時助教授）を紹介された。彼は工学系

大遺伝子実験施設）に送り、結果を知らされたその年の化学者だがクロロフィル類のHPLCによる定量分析の暮れである。

法を開発し、いろいろな植物試料を分析しているうち

ORFの中にこのタンパク質のアミノ酸配列にそっくにそれまで人工産物とされていたクロロフィル a のエ

りのものを見つけたとのこと。ちなみに、この杉浦グ

ピマー Chlorophyll a’ （クロリン環のメトキシカルボ

ループの仕事はほぼ同時に完成したゼニゴケ葉緑体

ニル基に関する立体異性体： 図8右）がどの試料にもDNAの仕事（京大の小関・大山グループ）の業績ととクロロフィル a の数百分の1だけ含まれていることにもに、この後世界中で始まった全ゲノム研究の嚆矢気付いた。その量比がクロロフィル a ： P700 比に近いで、我が国が誇るべき業績である。後で分かったがとにらみ、「P700＝Chlorophyll a’」仮説を立てた。私P s a Cについては当時阪大の和田・松原チームとデンがP 7 0 0 定量の「権威」ということで、村田氏が紹介しマークのビール会社研究所でそれぞれ全く独立にシーたわけである。

ケンスが出つつあり、翌1987年はこれらの論文がほぼ早速手伝った。その結果はP 700：a’比は1：2という同時に出て久しぶりに世界の檜舞台に出た喜びを味ことで1985年に発表された33)。当時P 700はクロロフィ

わった27)。

ルaの2量体（ダイマー）と考えられていたから、このときの結論は「aではなくa ’のダイマーである」とい

この年は、春には埼玉大学キャンパスで1000人からうものだった。

の参加者のあった日本植物生理学会大会を開催するお世話をしたり、教授に昇進、夏には3ヶ月アメリカに翌1986年理科大から修士課程に入ってきた久保彰男

出張して、私的には東京に引っ越したり、かつての君が大サブユニット 2 つだけで光化学活性をもつ標品

P 4 3 0 の 1 9 7 1 年とともに私にとって印象深い年であっを作った。これは当時間違いなく世界初だったのだ

た。その後修士を出て会社にいっていた清水徳朗君が、実際発表したのは翌年卒論で入ってきた高野康宏（現農水省）が、埼玉大学に出来たばかりの博士課程

君（現テイジン）がより再現性のある方法を開発してに遺伝子の技術を持って戻ってきた。それからは理研くれてからであった34)。当時、私も自ら低温室に出入の井上頼直さんの研究室から頂いた好熱性シアノバク

りして、特に強い界面活性剤（L D S）を使ってP S I標

テリアのいくつかのP S Iサブユニット遺伝子をクロー品を作った。これはほんの少しだけクロロフィル a がニングし、配列決定が続いた28-30)。そのうち古木正人

残っているほとんど無色の標品で大サブユニット（現

君 （ 現 ホ ー ネ ン ） が 偶 然 熱 シ ョ ッ ク タ ンパ ク 質

在のPsaAとPsaB）だけで構成され活性は全くない。

189

光合成研究 20 (3) 2010

なったと聞いた。ごく最近2004年の彼の多分最後の総説38)を見つけたが、渡辺さんの仕事はひとつしか引用されていない。
私は若いころからいろいろな機器にとりつき仕事をする癖があったが最後に抱え込んだのはペプチドシーケンサで、10年近く使い込んだこの島津製の機械は私の定年とともに廃棄されてしまったらしいが、随分役立った。PSIIの方々には評判のよくないPsaYの論文39)はその集大成である。
図9 Light-minus-dark difference spectrum of P700 (upper),chemically induced (middle) and light induced (bottom)
oxidized-minus-reduced difference spectra of reconstituted
P700 (PsaA/PsaB protein complex + chlorophyll a’ ).

おわりに私がP 700 に取り組み始めて一生懸命過去の論文を読んで理解しようとしていたとき、参考になったのはこれに、当時渡辺さんの院生だった小林正美君（現筑KokとWittのだけと言ってよかった。Wittの論文は数多

波大）が持ってきたChlorophyll a’ の純品を混ぜたらかったけれど、それでも知れたもので、今考えると楽P 7 0 0 が出来るかしらと思ったのだ。結果は驚いたことだった。そして、ものまねの追実験ができる稀な環境に予想通りで（図9）、化学的酸化還元（中段）、明にいたのも幸いだった。研究にも流行がある。或る

暗（下段）共にP 7 0 0 の差スペクトル（上段）とかなり

テーマに大勢の研究者が或る時期集中するのは進展に良く似ている。この実験は今振り返ると自分で全て大いに寄与するが、或る説に人気が集中するときは気やった最後のものになってしまったが、とにかくすぐをつける必要がある。結構多くの研究者が原典をしっに発表した35)。 FEBS Letters だったから世界中皆読ん

かり読んでなくて、自分で考え判断していない場合がだはずだが反響はなかった。1990年代になって岡崎で多い。既成概念（いわゆる定説）にはいつも疑念をあったある国際シンポジウムでこの話をしたら、アメもって「自分で調べ自分で実験し自分で考えること」

リカの研究者たちは初めて聞くようなビックリした顔がいかに大切かということも実感した。Wittらの結晶をしたが、その後も相変わらず総説などでもほとんど構造も決して最終的なものではないかもしれない。金無視されて来た。その間、渡辺研究室で抽出法などが科玉条とせず見直す必要がある。

改良された結果、どうしても 1 ： 1 になるということ

Serendipityというものは天から降ってくる運ではな

で、私たちはヘテロダイマーの可能性を示唆した36)。

い。リンゴが落ちるのを見ていた人は無数にいたはず話は変わって1992年名古屋で国際光合成会議があっだが、常に考えを巡らせていたPrepared mindのニューたとき、私が座長をやったP S Iの部会の発表者の一人トンだけがそれを見て力学の法則に思い至ったといは何とあのW i t t先生だった。当時8 0歳近かった（とう。偉そうなことを言わせていただき失礼。

思っていたが最近調べたら実は 7 0 歳で今の私より若光合成を離れ既に６年、最新の進歩は全く勉強してい！）、PSIの結晶解析で3次元構造を発表して話題をいない私が温故知新などといって古い話をして不勉強

さらい、翌日の朝日新聞に座長の私のコメントと共にをごまかしてしまった。思い出話は老化防止に有効だ

載った。まだここではP 7 0 0 の三次構造ははっきりしてそうだが、振り返ってみると、ここにお名前を出させいなかったが、10年近く後に彼らは相当細部まで立ちて頂いた方以外にも実に多くの方々にお世話になって入った構造をNature誌に発表した。当時79歳のWitt氏

きたことを改めて思う。最後にこのような機会を与えがどこまで関与したのかは別として、この2001年の論てくださった光合成研究会と筑波大の小林さんに深く

文には、P700の構造が Chlorophyll a とChlorophyll a’ の感謝し、おわびとともにこの独断と偏見に我田引水とヘテロダイマーとして姿を現した 37) 。私たちの最初の自画自賛までしてしまった拙文を終わらせて頂く。

発表から20年近く経ってChlorophyll a’ もようやく認知
Received October 4, 2010, Accepted November 4, 2010,されたようだ。Witt氏は2007年に85歳でお亡くなりにPublished December 31, 2010190

光合成研究20 (3) 201017.	

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P700 and P430 - A Retrospective and Personal Review
Tetsuo Hiyama*
Professor Emeritus, Saitama University

192

光合成研究20 (3) 2010

解説

光化学系 II 反応中心同定への途（回顧）‡岡山大学 名誉教授
佐藤公行*

まえがき

学に関する研究が進展し、解き明かされたその複雑な本稿の目的は、光化学系II反応中心を構成するポリ分子構造に光合成の秘密が隠されているのではないか

ペプチドが同定されるに至った経緯を振り返ることでとの憶測をも生んだ 1 ) 。しかし一方、多くの研究者のある。順序としては、時代背景の理解のために「クロ

心には “ 生体内のクロロフィルは蛋白質との複合体のロフィル蛋白質」の単離に向けてなされた先人の努力形で機能している ” との思いが根強く、光合成の活性の跡を一瞥したのち、化学的実体としての光化学系I Iを担う「クロロフィル蛋白質」を単離しようとする試の確立、光化学反応中心の同定へと流れた研究の歴史みが繰り返されて来たが、長い間成功を見るには至らを辿ることになる。なお、客観的な記述となるようになかった2) 1 。以下に引用する文章3)はこのような事情

努めたつもりではあるが、著者自身の経験と見解に基を伝えるもので、1971年にアメリカ合衆国で開催されづく部分が多く、個人的な回顧文となっていることをた Joseph Priestley による光合成発見200周年を記念す

許して頂きたい。

るシンポジウムで Stacy French2が行った講演の一部で仮説・検証によって認識を深めて行くのが科学の手ある。

法であるが、現実の人間活動としては試行錯誤や偶然の結果に導かれることも多く、光化学系IIに関する研	

究の場合もそうであったように思う。古い話題が中心

with alcohol or other solvents is well known. However, thisではあるが、本稿が逸話や年代記の次元を超えて研究extracted chlorophyll is only part of the complex existing in

展開のダイナミズムの一端を伝えるものとなることを

living cells. In its functional state, chlorophyll is combined

願っている。

with proteins as insoluble particles that contain also lipids,

The chemistry of chlorophyll extracted from leaves

carotenoids, and even carbohydrates. The main reason for(1) 前史

our ignorance about the chemistry of this natural green

近代科学の展開は爆発現象のような様相を呈し、研coloring matter which absorbs the sunlight used to drive

究の局面は短期間のうちに大きく変転している。20世

photosynthesis is that the material itself is not soluble, and

紀前半には

hence cannot easily be prepared in pure form for chemical

Woodward

Willstätter
(1965)(1915)、Fischer(1930)、のノーベル賞受賞（括弧内は受賞

analysis (French, 1971).

年）の研究に代表されるように「クロロフィル」の化‡

解説特集「 光エネルギーの新しい利用法と光合成研究の温故知新」* 連絡先

E-mail: ksatoh@rose.ocn.ne.jp

1 歴史上、「クロロフィル蛋白質」を単離しようとする数多くの試みが繰り返され、数々の呼称が提案されて来たが、それらは定着することはなかった。以下に示すのは、そのうちの幾つかの例である（括弧内は、提唱者と提唱された年号）。
Chloroglobin (Tswett, 1901; Rabinowitch, 1945); Chlorophylle naturalle (Lubimenko, 1927); Phyllochlorin (Mestre, 1930; Smith, 1938);
Chloroplastin (Stoll, 1936); Photosynthin (French, 1939); Chlorophyllin (Wassink, 1948; Thornber, 1979); Phytochromoproteid (Sapoznikov& Maslova, 1956)
2 光合成研究の分野における先駆者の一人で、クロロフィル蛋白質に関する研究や細胞破砕器“French Press”の考案で有名な科

学者。

193

光合成研究 20 (3) 2010

この文章からはクロロフィル蛋白質研究の苦難の歴は不活性で、集光（アンテナ）の機能を担う蛋白質

史とそれに携わって来た研究者の思いを読み取ること“Light-harvestingが出来るが、講演が行われた時点では事態は既に次の(Thornber & Highkinが1974年に命名9)、OgawaらのCP-

局面へと展開しており、光合成の機能につながるクロII) ”の二種類であったことになる。

chlorophylla/bprotein（LHCP）

ロフィル蛋白質に向けての先駆的な研究が遂行されていた。その一つはオーストラリアのCSIROで行われた(3) PSIIの機能を担う「色素蛋白質複合体」

Boardman & Anderson (1964) 4)の超遠心分画法による光

このような状況下で、PSIIの光化学活性を保持した

化学系I（PSI）と光化学系II（PSII）の分離で、他は標品の単離が試みられ、Huzisigeら(1969)10)、Vernonら

徳川生物学研究所（ 1 9 7 0 年 3 月に閉鎖）で行われた(1971) 11)、Wesselsら (1973) 12)などによる初期の重要な

Ogawa, Obata & Shibata(1966) 5)の電気泳動法による二貢献があった。著者がこの研究分野に参入したのはこ

種類のクロロフィル蛋白質（CP-IとCP-II）の単離での段階で、California 大学 San Diego 校 (UCSD) のあった。

Warren Butler（フィトクロムの分光学的な発見者）の(2) 「光化学系II」の確立

研究室に留学していた時（1 9 7 5 - 1 9 7 7年）のことで光合成の電子伝達系が二つの光化学反応で駆動されあった。当時、Butlerはクロロフィルが in vivo で発すていることは、Emerson & Lewis (1943) による作用ス

る蛍光の反応光応答の速度論的な解析からPSIIとPSI

ペクトルの測定を契機に、Emersonら (1957) による二の間のエネルギー移動 (spill over) を論じており、色素

波長光相乗効果（Emerson

effect）の発系間のエネルギー分配相互作用を説明する “Tripartite

見、Hill & Bendall (1960) 6)・Duysensら (1961)・Wittら

model” を提唱していた13)。このモデルでは、葉緑体の(1961)・Losadaら (1961) などの反応速度論的な解析な

低温蛍光スペクトルに見られる三つの発光成員（典型

らびに熱力学的な考察、Levineら (1963) の突然変異株

的には、F-685、F-695、F-735）の色素蛋白質への帰を用いた解析などによって、PSIとPSIIが直列的に機能属が基本的な問題であった。

enhancement

する“Z-スキーム（模式）”として定式化されて行った

このことがあって、ポスドク 2 年目の著者が取り組（なお、P S I Iの光化学反応を駆動する“反応中心色素

むことになった（実際には、自由に選ばせて頂いた）

P680”が Döring らによって分光学的に同定されたのは研究テーマは、葉緑体の主要なクロロフィル蛋白質を1968年のことである7)−付図参照）。

純化し、その分光学的特性を明らかにすることであっこのモデルを基礎付ける生化学的な研究も同時に進められ、その先陣を切ったのが前述のた（なお、 B u t l e r 研は光生物学を看板とする研究室&で、分光学的な測定に関してはユニークな装置を備えAndersonとOgawaらの成果であったと言える。なお、ていたが、生化学的な解析のための道具立てには乏し

PSIIの標品に着目すると、この段階で確立していたのかった。一例を挙げれば、超遠心機のローターを備えは、(1) 遠心分画で得られるグラナチラコイドに富んておらず、隣の研究室のものを週末に借用すると言っだ画分で、後の “ B B Y 粒子 ” 8 ) の原型となった膜標品

た具合であった）。実験材料として用いたのは当時のと、 (2) SDSゲル電気泳動により得られ、光化学的にモデル植物ホウレンソウで、試行錯誤の末に辿りつい

Boardman

た界面活性剤は光合成研究の分野で歴史的に使われて来た天然化合物ジギトニン 4 , 1 2 , 1 4 ) であった。なお、ジ
ギトニンの溶解性に関しては、The

Merck

Indexでは“practically insoluble in water forming a soapy
suspension”と記載されており、市販品はバッチによって溶解特性が大きく異なることがあるので、再現性のある界面活性剤処理を行うことには困難が伴った。そこで考案した方法は、可溶性の画分を凍結乾燥によって粉末化することで、このようにして得られる粉末ジ
ギトニンは水に自由に分散するため再現性の良い実験

付図 P680の差吸収スペクトル（Döringら (1969) 88)の図をWittの総説 (1971)89)から転載）。

結果が得られるようになった（なお、水溶性のジギト

194光合成研究20 (3) 2010

ル a とβ - カロチンを含むことなどの事実も明らかになった。表 1 として示されているのは、上記の方法で精製されたPSII複合体に含まれる機能性分子等の組成比で、1983年の初期の段階で著者らが到達していた結果をまとめたものである（同年3月開催の国際シンポジウム3 の会議録から改変して転載−機能性分子等の記号が現在とは異なっている場合が含まれる）19)。
著者の見解では、膜上の反応成員が個別に存在して機能しているのではなく、機能単位ごとに集合して「超分子複合体」を形成していることが光合成系にお図１

いても強く実感できるようになったのがこの時期で

蔗糖密度勾配遠心による色素蛋白質複合体類の分離あったと思う。また、おおよそこの段階に至って、適ニンは 1 9 8 7 年ごろから市販されるようになってい

当な界面活性剤を選ぶことで、膜蛋白質であるクロロ

る）。

フィル蛋白質を水溶性蛋白質と全く同じように取り扱

ところで、チラコイド膜可溶化物の分離に関してうことができ、例えばクロマトグラフィーによって精は、(1) クロロフィルの蛍光と吸収の “in vivo form(s)”

製し、結晶化することも可能であるとの信念を生化学に影響を与えないこと、(2)すべての主要なクロロフィ者が獲得したと言える（1 9 8 4年のR a c k e rの総説 2 0 ) 参

ル蛋白質を同時に精製できること、( 3 )生化学的なスケールで標品が得られることの三つが当時の著者の目標であったため、採用された方法はショ糖密度勾配遠心（既に、過去の研究において活用されていた12)）とA m p h o l i n eカラムを用いる等電点電気泳動であった（補助的に、イオン交換クロマトも併用）。
このような方法による精製の一段階で達成された分離の例が図１に示されている 1 5 ) 。これらの研究により、相互に混在しない状態で色素蛋白質複合体が分離できるようになり15-17)、この流れの中で、一定の色素組成、一定のスペクトル特性をもつ化学的な実体としてPSII複合体 (PSII core complex) が確立されて行った
17)。この段階で、in vivo 蛍光成員のクロロフィル蛋白

質への帰属が確定し(図2)18)、また、PSII複合体がクロ
ロフィルbやキサントフィルを全く含まず、クロロフィ

図２ 単離された色素蛋白質複合体類の蛍光発光スペクト
ル（77 K）

3 1983年3月15−17日、“Photosynthetic Water Oxidation and Photosystem II Photochemistry”と題する国際シンポジウムが、井上頼直（以下、敬称略）が中心になって和光市で開催された。この会には世界から数多くの研究者が集まり、当時急速に展開していた主題に関する広範囲の議論がなされた（この会の参加者の中から、その後この研究分野をリードすることとなる数多くの研究者が育った）。なお、この会の会議録は下記のような形で出版されている。
Inoue, Y., Crofts, A. R., Govindjee, Murata, N., Renger, G. and Satoh, K. （eds.）The Oxygen Evolving System of Photosynthesis,
Academic Press, Inc. (1983)

195光合成研究 20 (3) 2010

表１

光化学系II複合体に含まれる機能性成員の分子数比（文献19掲載の表を一部改変）

Table I. Components of Isolated PSII Core Complex.
Components
Molecular Ratios
References
Chlorophyll a
40-70
Pheophytin a2Satoh et al. (in press), Omata, Murata & Satoh (in prep.)
β-Carotene
10Larkum & Anderson (1982), Omata, Murata & Satoh (in prep.)
Plastoquinone
2
Omata, Murata & Satoh (in prep.)
Q(PQ1)*
1
Satoh & Mathis (1981)
B(PQ2)+
Satoh et al. (in press), Nakatani et al. (in press)
P-680*
1
Satoh & Mathis (1981)
Z(D1)*
1
Satoh & Mathis (1981)
Species for
EPR signal IIL+
Satoh, Koike & Inoue (in press)
EPR signal IID+
Satoh, Koike & Inoue (in press)
Cytochrome b559
1
Satoh (1981), Satoh et al. (in press)*Data from flash absorption spectroscopy.
（註）この表は文献19（Satoh, 1983）掲載の Table I を以下の3点で改変したものである。
（1）本稿の記述に一致させるため、Tableのタイトル中の“PSII Reaction Center”を “PSII Core Complex”に書き換えた（本文参照）。
（2）原著ではReferencesが文献番号で示されているが、ここでは著者名（年号）で表記した。
（3）原著ではモル比が確定していない成員については Molar Ratios の欄に記入がないが、この表では“＋”の記号で存在を意味するものとした（なお、Chlorophyll a などの成員のモル比はフラッシュ分光学的に測定された P-680 を基準にした概数であ
る）。

照）。

な Dodecyl maltoside やOctyl glucoside などが一般に利ところで、前述のようなジギトニンの溶解性の問題

用されるようになった(Camm & Green) 23)。

もあり、また、精製の過程が大がかりで複雑であった(4) ポリペプチド組成

ためか、著者の開発した方法を用いてPSII複合体を調製することは他の研究者にとっては必ずしも容易なこ

一方、以上のようにして純化されたPSII複合体のポとではなかった模様である 4 。この事態を解決したのリペプチド組成の決定には、今では信じられないこと

は岡山大学で指導した最初の学生の一人であった山田であるが、約4年に及ぶ歳月を費やすこととなった。

宣昭で、彼は一段階のカラムクロマトグラフィーで全

著者らが最初にPSII複合体のポリペプチド組成を発表ての色素蛋白質が精製できる汎用的な方法を完成ししたのは1977年に開催されたReading（UK）での国際(Yamada, Itoh & Satoh (1985) 21)) 、ショ糖密度勾配遠心

光合成会議の場5 で、その際の講演で示したのは図3のと等電点電気泳動による精製方法に置き換えることをゲルに相当するものであった。著者が最初に S D S -可能にした。なお、このことが可能になったのは、東PAGEに手を染めたのは1976年のことで、UCSDでの洋曹達工業（現：東ソー）が新しいクロマト担体の開隣の研究室の分子生物学者が手書きのメモで教えてく発に成功し、“Toyopearl”として発売したことに依ってれたLaemmli (1970) 25)の方法によるものであった。こいる (Katoら (1982) 22))。また一方、界面活性剤についの時、メモの記述に従って試料はサンプルバファー中ては、1980年ごろから糖骨格をもつ非イオン性で温和で加熱処理（100℃、1分間）された。ところが、染色4 方法の複雑さに関連して脚注として書かせて頂くが、後に“D1/D2/Cyt b

559複合体”をDEAE-Toyopearlクロマトグラフィーにより精製することに成功した時（後述）、成果発表の場で多くの研究者から手法の伝授を求められた。D1/D2/Cyt b559複合体の精製
方法は、ここに述べたPSII複合体の場合とは対照的に極めて簡単なものであったため、多くの研究者によりこの標品が利用され、1989年にStockholm（スエ―デン）で開催された国際光合成会議ではこの複合体に関する数多くの研究発表がなされることとなった。この辺りの事情は、Photosynthesis Research誌の最近号（2010年）に掲載された回顧文の中に “Satoh was very gracious
at the Congress and fully described details of the isolation procedure to anyone who asked.” と記されていることからも伺える（Ｇovindjee & Seibert）24)。
5 以前には研究交流に占める国際光合成会議（International Congress of Photosynthesis）の役割が大きかったので、本稿でもこの会議との関連で書かれている部分が多い。このため、この会議の開催年と開催地を末尾に付表として記載した。

196

光合成研究20 (3) 2010

述されていた 3 5 S -メチオニンの取り込みで測られる生合成が極端に速い葉緑体の蛋白質26)（非常に強く放射ラベルされるがその位置には際立ったCBB染色バンドが検出できないので、“CBB-unstainable protein”ではな
いかと疑われたこともある）、(2) Kuwabara & Murata(1979) がその重要性を予見して (?)チラコイド膜から単離していた蛋白質27)、(3) Pfisterら(1981) による除草剤耐性変異株の解析過程で明らかにされた除草剤受容（結合）蛋白質28)、(4)

Metz

&

Bishop(1980)

がScenedesmus の酸素発生能を欠く突然変異株において分子量シフトしていると報告していた蛋白質（文献85参照）29)、(5) 純化されたPSII複合体に含まれるこの領

図3 光化学系Ⅱ複合体のポリペプチド組成のSDS-PAGEによる分析（「PSIIchl a」が光化学系Ⅱ複合体に対応）

域のサブユニット成分などであった。
問題の解決に寄与したのはSDS-PAGEの分析ゲルのされたゲルを見ると、分析ゲルの原点付近に大きな中に尿素を入れる実験で、これによりLaemmliの方法

CBBの染色バンドが検出された（最初は、そのことはでは “diffuse” なバンドを形成するPSII複合体の 30 kDa

気にしないで、分離されたシャープなバンドに感激し領域の成分が高濃度尿素の存在下で明瞭に２本に分かていた）（図3）。突破口となったのは“加熱処理を忘れることが示された (図4) 30)。なお、この実験が行われた実験 ” で、これにより原点のバンドは完全に消滅れたのは1981年の11月、最初の発表は同月Michigan州

し、45 kDa近傍と25-30 kDaの領域に非常に“diffuse”なの小村で開催されたMidwest Photosynthesis Conference

バンドが検出されるようになり、これらの成分が等電（アメリカ中西部で毎年開催されている “ 光合成研究

点電気泳動による精製の過程でPSIIの活性と完全に挙会”）であった。

動を共にすることが確認された 。なお、この時点で以上により、 P S I I 複合体（この時期の文献では、

同時に明らかになったことは、主成分として検出され“PSII chlorophyll a protein”、“PSII reaction centerていたシャープなバンドは、恥ずかしいことに、PSII

complex”、“PSII core complex” などと、用語が混乱し複合体標品に含まれていた実際上唯一（？）の混在物ている）のポリペプチド組成が確定し、それらは、著

C F １ （既に、そのポリペプチド組成は決定されてい者の当時の呼称ではα ~ δサブユニットとシトクロム

た）によるものであった。この混在物の除去は、界面

b559（Cyt b559）であると言うことになった（図5の(B)17)

活性剤による可溶化の前にチラコイド膜をEDTAまたは N a B r で処理する手法の導入で即座に解決された（1979年）17)。これらの結果は、1980年にHalkidiki（ギリシャ）で開催された国際光合成会議で報告された。
乗り越えなければならなかったもう一つの壁は、
SDS-PAGEでPSIIのポリペプチドが“diffuse”なバンドを与えることであった。この問題を解決したのは1981年に「光合成による太陽エネルギーの変換」と題する日米共同研究でM i c h i g a n州立大学（M S U）のC h a r l e s
A r n t z e nの研究室に派遣されていた時のことである。
当時、チラコイド膜のS D S - PA G Eによる分離で、3 0
kDa 領域には多数の、時として奇妙に振る舞う蛋白質

図4 尿素濃度勾配条件下でのSDS-PAGEによる光化学系Ⅱ複合体のポリペプチド組成の分析（尿素濃度は、右から左へ、
2 Mから8 Mの直線勾配）

バンドがあることが報告されていた（特にPSIIに関連して）。それらは、(1) Ellisによって“peak D”として記197

光合成研究 20 (3) 2010参照）（但し、α~δ サブユニットの呼称 31) は、 CF１

ノン結合蛋白質（ Q B 蛋白質）と同一であることが確のサブユニットとの混乱を招くとの理由で、最終的に認され37)、また、以前にEllisによって記述されていたは学界から拒絶された）。要約すると、この段階で、生合成速度の大きい葉緑体の蛋白質 (peak D) 26)に一致

PSII複合体は一定のポリペプチド組成をもつ化学的なすることが明らかになった（文献 3 0 参照）。一方、実体として確立したことになる 3 0 , 3 1 ) （当時、著者は1983年に出版された著者らの論文30)では、ホウレンソ

Photochemistry & Photobiology 誌から“Yearly review”とウから純化されたPSII複合体のγ-サブユニット (30-kDa

してこの分野の研究の進展をまとめることを求められ蛋白質) がアトラジン結合蛋白質に一致することが証たが、その総説での結論の一つは、ホウレンソウやエ明された。なお、この蛋白質をコードする遺伝子は、ンドウなどの陸上植物で確立したPSII複合体のポリペ

1982年、葉緑体遺伝子psbA（葉緑体ゲノム上の遺伝子

プチド組成は、Bruce Dinerらが調製した緑藻クラミド

で、 P S I I 関連遺伝子として最初に同定されたことか

モナスの標品32)や、Sakae Katoh（加藤栄）らが別府ら“ A ”を名乗っている）としてその塩基配列が報告さ

温泉水から単離したシアノバクテリア Synecoccocus sp.

れた（Zurawskiら 38) ）。一方、δ-サブユニット（32-の標品33)など、進化的には広範囲に及ぶ酸素発生型光kDa蛋白質）の正体については、この段階では不明の合成生物の間で共通しているとの認識に到達したと言ままであった。

う点であった31)）。

光化学系I I複合体の構成サブユニットが確定したことにより、各サブユニットの役割の解明が進められ(5) サブユニットの機能た。例えば、京大・食研のグループ（浅田研）と共同

1983年の段階で、α-サブユニットはCP-47、β-サブで行った実験がその一例で、D1、 D2 蛋白質が明暗条

ユニットはCP-43のアポ蛋白質のそれぞれに相当する

件下で選択的にヨウ素ラベルされることが見出されたことは自明のこととなっていた。CP-47とCP-43は、（Takahashi, Takahashi & Satoh (1986)39)）。この研究

Ogawaら (1966) 5) およびThornberら (1966) 34) によるは、Signal II (表１参照) と呼ばれていた EPR シグ

CP-I（PSI chlorophyll a protein）とCP-II（LHCP）の分

ナル（明暗条件への応答の差で、離の成功を引き継いで、より温和な条件で部分的に解Signal II D ）を与える PSII の電子供与体側の成分の体したチラコイド膜成分を電気泳動（SDSまたはLiDS

本体（Thermosynecococcusの場合、それぞれ、D1蛋白

Signal

II L とを用いた）にかけて分離しようとする数多くの試みの中でその存在が確認されたもので（例えば、Macholdら (1977) 35)）、PSIIに含まれる主要なクロロフィルの結合蛋白質であることを疑う余地はなかった。これらの成分は、最初は、それぞれ第三、第四のクロロフィ
ル蛋白質と言う意味で“CP-III”、“CP-IV”、または、クロ ロ フィ ル a の み を 含 む 第 二 、 第 三 の 蛋 白 質 と して“Chla-P2”、“Chla-P3”などと呼ばれていたが、Camm& Green (1980) 23) によりアポ蛋白質の分子質量に基づく命名法として“CP-47”と“CP-43”が（“CP-29”などとともに）提案され、今日に至っている（詳しくは、
Camm & Green (2004) の総説36)参照）。
一方、γ-サブユニットとδ-サブユニットの同定については幾分込み入った経緯があった。1981年にPfisterら28)により行われた Amaranthus hybridus の除草剤耐性“biotype” のチラコイド膜成分を 14C-azido-atrazine を用いて光アフィニティーラベルする実験の解析から、問題の 30 kDa 領域に除草剤結合蛋白質（B蛋白質）が存

図5 D1/D2/Cyt b559 複合体（A）と光化学系Ⅱ複合体（B）のポリペプチド組成

在することが示され、続いて、この蛋白質がPSIIのキ

198

光合成研究20 (3) 2010

質上のTyr-161とD2蛋白質上のTyr-160のラジカル）の者の関心は専ら光化学反応中心にあったため、活性測同定に至ったMSUにおける Babcock と McIntosh のグ

定には人工的な電子供与体（例えば、1 , 5 - d i p h e n y l

ループによる研究40,41)に貢献したものと思っている。

carbazide (Vernon & Shaw (1969))50)）が用いられていた。このこともあり、PSII本来の機能である水分解に(6) 遺伝子の同定よる酸素発生の活性は通常失われていた。しかし、酸1984年に入って、葉緑体ゲノム上に存在する遺伝子

素発生系を安定化させるように抽出と精製に使うバッの塩基配列が続々と報告される事態となり、上述のファーのpHを変化させた著者らの実験（Tang & SatohPSII複合体サブユニットの全ては葉緑体遺伝子の産物(1985) 51)）で、膜表在性蛋白質（33kDa蛋白質）の一であることが明らかになった。構成ポリペプチドのN-部を保持した複合体が単離され、これが酸素発生の活末端分析から解析を進めようとしていた生化学者に性を示すことが明らかになった（1984年10月の初旬にとっては突然の展開で、分子生物学隆盛の時代の到来

投稿されたこの論文は、同年6月に他界した故 Warren

を強く印象付けるものであった42)。このような展開のButler に捧げられた）。この研究の成果は、従来考え下で、PSII複合体のサブユニットをコードする遺伝子られがちであった膜標品ではなく、蛋白質複合体がは下記のようにイタリックで示す形容詞で呼ばれるこPSIIにおける酸素発生の最小単位であることを示したとが分子生物学者によって決められて行った。即ち、最初のものとなった（なお、PSII複合体が33 kDa蛋白

α-サブユニット（a p o C P - 4 7）をコードする遺伝子は質を結合した状態で精製されることは、前年の1 9 8 4

psbB43)、β-サブユニット（apoCP-43）は psbC44, 45)、シ

年、Yuasa, Ono & Inoue 52)により報告されていたが、トクロムb-559の二つのサブユニットの遺伝子はpsbE

この標品では酸素発生の活性を検出することはできなとpsbF46)等々と言った具合である。

かった）。以上の結果は、同じ年、日本国内の東大駒

なお、この展開の中で明らかになった興味ある事実

場と理研和光の二つのグループ、Satohら (1985) 53)との一つは、葉緑体ゲノムにpsbA遺伝子38)と塩基配列がIkeuchiら (1985) 54)、によって確認されるところとなっ

類似するもう一つの遺伝子psbDが存在することであった。その後、調製方法に大幅な改良が加えられ（Shen

た44,45,47,48)。この遺伝子にコードされる蛋白質は“ D1-

ら (1992)55)）、Thermosynechoccocus からの標品はPSII

like protein ”と論文に書かれたこともあったが、最終の構造解明において決定的な役割を演ずることになっ的にはPSII複合体のδ-サブユニットであることで決着た（後述）。

した。なお、γ-サブユニットとδ-サブユニットは、現話は前後するが、酸素発生系に関与する蛋白質

在ではD 1およびD 2蛋白質と呼ばれている。このよう（Oxygen Evolving Factor）を単離しようとする試みはな呼称に至った経緯は以下のとおりである。1 9 7 0年

以前からなされていたが、in vitro の条件では活性低下

代、R o c k e f e l l e r大学（U S A）に研究室を開設したが著しいことがあって研究は暗礁に乗り上げていた。

Nam-Hai Chua はクラミドモナスのチラコイド膜蛋白

これを打ち破る契機となったのが 1980 年の Spector &質の機能を網羅的に解明しようとする野心的なプロ

Winget の論文56)で、ここで彼らはチラコイド膜から抽

ジェ ク ト を ス タ ー ト さ せ （ 以 上 は 著 者 の 推 測 ） 、出した 65 kDa のMn結合蛋白質と水分解活性を失った

SDS-PAGEで分離されるポリペプチドに＃1から＃19

膜をリポソーム上に再構成することで酸素発生の機能に及ぶ番号を付した（この番号付けでは、例えば、前が発現すると報告した。この結果は“他の研究者の立述のCP-47のアポ蛋白質は＃5、CP-43のそれは＃6となち会いの下では再現できない類のもの”であったが、る)49)。ところが、この番号付で “diffuse” であるが故歴史的にはこれを契機に酸素発生系の生化学的研究ににカウントされなかった蛋白質バンドがあった。これ

火がつけられることになった。先陣を切ったのはらが上述のような遺伝子の同定に至る過程で見直さÅkerlundれ、“diffuse（D）”なバンド1と2（即ち、D1とD2蛋白

Gordon会議でのÅkerlundの発表では、チラコイド膜を質）と名付けられることとなった訳である。

Yamashita & Butler (1968)58)の方法でTris処理（あるい&Jansson(1981)57)の研究で、1981年のは塩処理）すると、酸素発生能の失活に伴ってチラコ(7) 「酸素発生能」をもつ蛋白質複合体

イド内腔の膜表在性蛋白質が遊離することが示され、以上に述べたPSII複合体の分離精製の過程では、著遊離される蛋白質の同定と膜への再構成による活性発199

光合成研究 20 (3) 2010

現に向けた研究が開始されることとなった。なお、こされた葉緑体ゲノム解読の論文においても、psbB遺伝の実験で遊離する蛋白質の一つはKuwabara & Murata

子がコードする蛋白質は“PSII P680 apoprotein” と書か（1979）が既に精製に成功していた前述の33ｋDa蛋白

れている）。このような状況下で、P 6 8 0 の活性をもつ質（後のPsbO）26)であった。24 kDa と 18 kDa 蛋白質

PSII標品（CP-47）の単離が多くの研究室で試みられ（現在の呼称によればPsbPとPsbQ）が酸素発生系にたことは言うまでもない。

関係する成員としてデビューしたのはこの時である。

一方、“P680はCP-47に宿る”ことを断定する論文が書

なお、酸素発生系における膜表在性蛋白質の機能に関かれる中にあって、これとは異なる見解をとる立場もする研究においては日本のグループの貢献が非常に大現れた。UCSDの George Feher らの研究63)によって紅きく、例えば Murata & Miyao（1985）による総説59)が色光合成細菌の光化学反応中心についての理解が大きある（註3で示した文献にも日本の研究者から多くのく進んで、その一種 Rhodopseudomonas (Blastochloris)

報告が寄せられている）。

viridisについて結晶構造の解明に成功したのが1985年のことである。この偉業を成し遂げたドイツの研究グ
ループのMichel & Deisenhofer (1985)64)は、紅色細菌の(8) P680アポ蛋白質は？
光化学系 I I 複合体のポリぺプチド構成がほぼ確定

光化学反応中心を構成するL、Mサブユニットとアミし、1983年にBrussels（ベルギー）で開催された国際ノ酸配列の相同性が高い蛋白質が Q B 結合蛋白質であ

光合成会議のころから、研究者の関心の中心は「光化ることに気づいて、D1/D2ヘテロダイマーがPSIIの反学反応中心」を宿すポリペプチドの同定に向いてい応中心である可能性を指摘した。この立場に立ったのた。最初に注目を浴びたのはCP-47で、その根拠は遺は Achim Trebst（Univ. Bochum）で、1986年にFEBS

伝子（psbB）の塩基配列から推定されるアミノ酸配列

L e t t e r sに掲載された彼の論文 6 5 ) では、“ · · · I t

情報に基づくものであった。即ち、Kyte & Doolittle

consequent therefore to suggest that the 32 and 34 kDa(1982)60) が提唱したハイドロパシー分析の解析結果か

peptides form also the reaction center of photosystem II.

ら“in the putative secondary structure of CP-47, His andHowever, so far the 47 kDa peptide is thought to be theCys residues are arranged in a manner suitable toreaction center peptide of photosystem II.” となっていaccommodate the RC chlorophylls, i.e., P-680”のような見る。この段階では、D1/D2ヘテロダイマー説を支持す方が示され43)、この見解には多くの実験的な支持が得る実験事実は皆無であった（逆に、D1/D2蛋白質を欠られた。それらは、(1)クロロフィル結合蛋白質に着目くと思われる標品がPSIIの活性を示すとする報告もな

してPSIIを部分解体する解析において、活性は何時もされていた）。

isCP-43ではなくCP-47と並行する事実が複数の研究グ(9) D1/D2/Cyt b559 複合体

ループにより、複数の実験材料で明らかにされたこと、(2) 分子生物学の手法で psbB 遺伝子の発現を失活

1 9 8 5年から1 9 8 6年にかけて、著者らの研究室ではさせた Synechocystis PCC6803 株（ΔCP-47）が色素蛋

PSII複合体の更なる解体に向けた解析が進められてい白質複合体を形成するがPSIIの初期反応の活性を示さた。ところで、表１に示されるように、単離されたないこと61)、(3) 電気泳動法によって単離されたCP-47

PSII複合体においては酸化還元反応に関与する成員にが、PSII反応中心近傍のクロロフィルが発すると推定較べて色素成員（クロロフィルaとβ-カロチン）の分されるF-695蛍光を発すること、(4) 閃光を用いる解析子数が圧倒的に多いので、複合体は“アンテナ”と“反で、この標品がPSIIの初期反応と見做される光化学活

応中心 ” で構成されていると考えるのが当時の著者ら性を示すことなどと、多岐にわたっていた（文献84、にとっては自然なことであった。そんな中、D 1とD 2

86参照）。このため、CP-47がPSIIの反応中心である蛋白質がクロマト上で挙動を共にすることに気付き、との考えは1986年ごろに至るまでの約3年間にわたっ

高濃度（4％）のTriton抽出の処方でこれを追及して行て学界では支配的となり、多くの総説や教科書ではこくことになった。実験を直接担当したのは半年間の留の見解に基づいた模式図が流布していた（一例を挙げ

年を決めていた4年生の難波治で、1986年4月の段階でれば、1984年刊行のTIBSに掲載された総説62)がある。

図5 (A) に示すようなポリペプチド組成の標品に到達

因みに、1986年に日本の二つのグループによって達成

した66)。一段階のイオン交換クロマトグラフィーで精200

光合成研究20 (3) 2010

製されるこの色素蛋白質はDEAEカラムへの親和性が応中心の場合に一致するものであった。これらの結果

強く、殆どすべて（98％以上？）のクロロフィル（蛋は“D1とD2蛋白質を中心に構築される色素蛋白質複合白質）が洗い流された後に溶出されて来るのが特徴的

体がPSIIの反応中心を担う”とするヘテロダイマー説ので、PSII複合体との比較（図5）から、D1およびD2蛋

支持へと導くものであった。この実験結果は、参加の白質とPSIIの“enigmatic”な成分と言われていた Cyt b559

途中で立ち寄った UCSD の Feher の研究室で行った三のα-サブユニットとβ-サブユニットを含むものである

重項クロロフィルのEPR特性に関するデータと共に、ことが明らかになった（後に、Ikeuchi & Inoue (1988)

1986年8月にRhode Island (USA)で開催された国際光合により低分子領域の分析がなされ、PsbIの存在が確

成会議の場で発表された 7 0 , 7 1 ) 。会議での熱い議論の認された）。一方、この標品の色彩について言えば、

後、ピコ秒光フラッシュ照射に応答するフェオフィチ

見慣れたクロロフィル蛋白質に典型的な緑色を呈する

ン a 還元の直接観測による初期電荷分離反応の確認

ものではなかった。吸収スペクトルの分析では、最大72)吸収波長がフェオフィチンの吸収帯に一致することが連する諸反応の解析 73) 、特異抗体を用いるD1、D2蛋

判明し、また、定量的な色素分析の結果、フェオフィ

白質存在の再確認74)など、確証のための更なる実験が

チンa 2分子当たり（根拠は後述）5分子余りのクロロ

行われ、また、Gordon会議をも含めた数多くの国際的フィルaを結合した色素蛋白質複合体であることが明な討議の場を経て、D1/D2/Cyt b559 複合体が PSII 反応

らかになった66)（なお、後に行われた注意深く調製さ中心として広く受け入れられることになった75,76) 6。

67)、反応で形成される初期電荷対の再結合やこれに関れた標品についてのKobayashiら（1990）の精密な測以上の結果は、多方面に波及効果を生むこととなっ定 6 8 ) により、6分子のクロロフィルaと2分子のβ-カロた。解析のターゲットが明確にされたことで急に視界

チンが含まれていることが確定した。また、その後なが拡がり、研究の方向性にも大きな変化が見受けられされたクロロフィルの反応性や存在状態の解析、そした。その範囲はPSIIの初期過程に関する物理化学的なて何よりも結晶のX線解析(Zouniら(2001))で解明され解析から D 1 蛋白質を鍵成分の一つとする生物学的なたシアノバクテリアの P S I I 複合体中におけるクロロ

動態の解析に及ぶものであった（状況を示す一例としフィルの位置の確定（図8の(B)参照）の結果から、反て、著者らの発表からほぼ9年が経過した1995年にD1/

応中心の中核部分には6分子のクロロフィル（P680を含

D2/Cyt b559 複合体を主題に開かれたワークショップのむ）が配置されていていることが今では一般的な合意

講演要旨集の表紙を図7に掲げる）。そんな中で何よとなっている。なお、当時、光合成細菌の研究者からりも重要であったのは、酸素発生型光合成と酸素非発はクロロフィルの値は 4 になる筈だとの指摘を受け、実際にD1/D2/Cyt b559 複合体に含まれるクロロフィル
が反応中心当たり 4 分子であるとする論文も書かれている）。
ところで、上のようにして単離されたD1/D2/Cyt b559
複合体で最初に観測された光化学活性は、K l i m o vら
( 1 9 7 7 ) 6 9 ) により確立されたP S I Iの第一次電子受容体
フェオフィチン a の光還元に相当するもので、定常光照射の開始と終結に応答して可逆的に吸収変化する成分の差スペクトルは図6のようなものであった。定量的な分析では、化学的に求められる 2 分子のフェオ
フィチンのうちの 1 分子が飽和光条件下で還元される

図6 D1/D2/Cyt b559 複合体におけるフェオフィチンの光還元（明暗差スペクトル）

勘定になり66)、この事実は紅色光合成細菌の光化学反“反応中心”と言う用語は時として曖昧に使われる。限定的にこれを定義すると「初期電荷分離反応と、分離された電荷の安定化の機能を備えた最小の単位」となる。この観点に立てば、D1/D2/Cyt b559 複合体は第二次電子受容体であるプラストキノンを結合していないことなどもあって、初期電荷分離の機能は備えているが電荷安定化の能力を欠いていることになる。したがって、この標品をPSII反応中心と呼ぶかどうかについては議論が残る。
6201

光合成研究 20 (3) 2010

で到達したことが報告された（Shenら）83)。このような事態の進展は、PSIIにユニークな高電位形成と水分解による酸素発生の化学機構の解明、人工的な水分解や水素生産系の構築、反応系の動態を支える生物学的仕組みの解析による制御系の解明など、研究の飛躍的な躍進を期待させるものである。
ところで、これらの解析で明らかにされたPSIIの構造の中では、D1とD２蛋白質は複合体の中心に位置して機能しており、CP-47とCP-43がそれらに隣接して配置されていることなど、生化学的な解析でもたらされた結果が、時を経て構造生物学的に裏付けられていることに先ずは安心している（図8）。浮き彫りにされてくる構造を目にしての感想は、時から時へと、先人達の肩の上からの眺望は飛躍的に拡大して行くが、期
図7 D1/D2/Cyt b559 複合体に関するワークショップ講演要
旨集の表紙

生型光合成との間の進化的なつながりを示す確かな証
拠が提供できたことであると思っている（なお、紅色光合成細菌の光化学系とPSIIの類似性に関しては、ポリペプチド構成の話とは無関係に、植物で明らかにされたQAとQBが機能するいわゆる “two-electron gate77)”が紅色光合成細菌でも機能していること、紅色光合成細菌の系に類似して P S I I の第一次電子受容体としてフェフィチンが関与していること 6 9 ) などの事実が、反応解析の側から既に示されていた）。

あとがき
上述のようにしてPSII反応中心が同定されて15年ほどの歳月が流れた2 0 0 1年、B r i s b a n e（オーストラリア）で開催された国際光合成会議の場で、この研究分野にとって画期的な研究報告がなされた。それは、
Yamaokaら (1878)78) によって実験材料として確立されていた別府温泉産の好熱性シアノバクテリアの一種
Synechococcus

sp.

(後の

Thermosynechococcus

elongatus）がヨーロッパに渡り、ベルリンのHorst WittのグループがPSII複合体の結晶構造解析に成功したこ
図8 結晶のX線解析で解明されたT h e r m o s y n e c h o c o c c u svulcanusの光化学系II複合体の構造（沈 建仁氏から提供された発表準備中の資料から）（A）1.9 Å 分解能の結晶構造（単量体の構造のみ）−赤：
D1; 緑：D2, 青：CP-47; シアン：CP-43; ピンク：チトクロム
b 5 5 9 （その他のサブユニットはグレーのステックモデルとして表示）：（B）1.9 Å 分解能の結晶構造における反応中心の各色素の配置と電子伝達鎖（数値は各補欠因子間の距離をÅで表したもの）との発表であった（Zouniら(2001)79)）。この結果は和歌山の温泉で Teruo Ogawa（小川晃男）が単離した近縁のシアノバクテリア Thermosynechococcus vulcanusについて Kamiya & Shen（2003）80)によって確認され、その後、Ferreiraら (2004) 81)、Guskovら (2009)82)などの研究を経て、今年（2010年）北京で開催された国際光合成会議の場では分解能が1.9Åと原子レベルにま202

光合成研究付表国際光合成会議の開催年と開催地
1968	

71	

74	

77	

80	

83	

86	

89	

92	

95	

98	

2001	

04	

07	

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Montpellier (France)
Budapest (Hungary)
Brisbane (Australia)
Montréal (Canada)
Glasgow (UK)Beijing (China)
St. Louis (USA)（予定）

待を裏切るかのように地平は限りなく遠ざかって行く
ようにも見えることである。なお、紙面の都合で文献の多くを省略したので、必要な場合には著者らの別の総説84-87)を参考にして頂きたい。

Received September 27, 2010, Accepted October 29, 2010,
Published December 31, 2010

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Nature 327, 284-285.
76.	

Satoh, K. (1988) Reality of P-680 chlorophyll protein:
Identification of the site of primary photochemistry inphotosynthesis. Physiol. Plant. 72, 209-212.
77.	

Bouges-Bocquet, B. (1973) Electron transfer between
the two photosystems in spinach chloroplasts. Biochim.
Biophys. Acta 314, 250-256.
78.	

Yamaoka, T., Satoh, K., and Katoh, S. (1978)
Photosynthetic activities of a thermophilic blue-green
alga. Plant Cell Physiol. 19, 943-954.

205

光合成研究 20 (3) 201079.	

Zouni, A., Witt, H. T., Kern, J., Fromme, P., Krauss, N.,
Saenger, W., and Orth, P. (2001) Crystal structure ofphotosystem II from Synechococcus elongatus at 3.8 Å
resolution. Nature 409, 739-743.
80.	

Kamiya, N., and Shen, J.-R. (2003) Crystal structure ofoxygen-evolving
photosystem
II
fromThermosynechococcus vulcanus at 3.7-Å resolution.
Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100, 98-103.
81.	

Ferreira, K. N., Iverson, T. M., Maghlaoui, K., Barber,J., and Iwata, S. (2004) Architecture of thephotosynthetic oxygen-evolving center. Science 303,
1831-1837.
82.	

Guskov A., Kern, J., Gabdulkhakov, A., Broser, M.,
Zuni, A., and Saenger W. (2009) Cyanobacterial
photosystem II at 2.9-Å resolution and the role ofquinines, lipids, channels and chloride. Nature Struct.
Mol. Biol. 16, 334-342.
83.	

Shen, J.-R., Umena, Y., Kawakami, K., and Kamiya, N.
(2010) Crystal structure of oxygen-evolving
photosystem II at an atomic resolution. Abstract of the
15th International Congress of Photosynthesis (Beijing,2010), p. 87.
84.	

Satoh, K. (2003) The identification of the photosystem

II reaction center: a personal story. Photosynth. Res. 76,
233-240.
85.	

Satoh, K., and Yamamoto, Y. (2007) The carboxylterminal processing of precursor D1 protein of thephotosystem II reaction center. Photosynth. Res. 94,
203-215.
86.	

Satoh, K. (2008) Protein-pigments and the photosystem
II reaction center: a glimpse into the history of researchand reminiscences. Photosynth. Res. 98, 33-42.
87.	

Satoh, K., Wydrzynski, T. J., and Govindjee (2005)
Introduction to photosystem II. in Photosystem II: The
Light-Driven Water:Plastoquinone Oxidoreductase(Wydrzynski, T. J., and Satoh, K., Eds.) Springer(Dordrecht), pp. 11-22.
88.	

Döring, G., Renger, G., Vater, J., and Witt, H. T. (1969)
Properties of the photoactive chlorophyll-aII inphotosynthesis. Z. Naturforsch. 24(b), 1139-1143.
89.	

Witt, H. T. (1971) Coupling of quanta, electrons, fields,
ions and phosphorylation in the functional membrane ofphotosynthesis. Results by pulse spectroscopic
methods. Quarterly Review of Biophysics, 4, 365-477.

Identification of Photosystem II Reaction Center (Reminiscences)
Kimiyuki Satoh*
Professor Emeritus, Okayama University206

光合成研究20 (3) 2010

報告記事
若手の会第三回セミナー開催報告東京大学 大学院総合文化研究科
成川
10月16~17日にかけて、若手の会第三回セミナー『みんなで光合成研究

礼その2』を東京大学本郷キャンパスにて開催しました。PD、博士課程の学生を中心に25名の参加がありました。初日は参加者全員による自己・研究紹介を行い、その後、「太栄館」にて懇親会を行いました。二日目は、『多様な光合成研究を知ろう』ということ
で、生物材料や手法などが多様な4人の講師の方々にセミナーを行っていただきました。大西紀和先生には、緑藻クラミドモナスの基本的解説から最新研究の動向まで、溝口正先生には、光合成色素から脂肪酸まで様々な機能分子の精密構造解析による新展開を、近藤徹さんには、ESRを用いた光合成研究を方法論の観点から、今村壮
輔先生には、基礎研究の立場からの応用研究へのアプローチについて、それぞれ分かりやすく解説いただきました。今回の若手の会参加を通じて新たに本会へ入会された方々もいらっしゃいました。今後も本会の発展の一助となり、何より、参加者の皆様の研究発展に繋がるような若手の会を運営していきたいと考えております。寺島研究室や池内研究室の方々には事前準備から当日の雑用までお手伝いいただき感謝いたします。馬場将人さん（筑波大学）にご執筆いただいた参加報告記事もあわせてご覧ください。

セミナーの集合写真

207

光合成研究 20 (3) 2010

報告記事
光合成学会若手の会第三回セミナーに参加して筑波大学

植物代謝生理学研究室
馬場

光合成学会若手の会は「誰でも気軽に参加できる

将人

い感銘を受けました。

会」「ユーモアのある会」だと、参加した経験をお配慮の行き届いた運営にも助けられ、懇親会で持ちの先輩方に聞き、期待に胸を躍らせながら自己は、当日初対面であった方々ともまったりとお話す紹介を準備しました。この会では、自己紹介の機会ることが出来ました。質疑応答の枠では収まり切らが参加者全員に与えられるとのこと。私にとっては初なかった議論を尽くし、あるいは楽しく談笑するう

めての体験で新鮮でしたが、これはぜひ継続して欲し

ち、自然と会に馴染むことができたように思います。

い、素晴らしい趣向だと思います。

二日目は『多様な光合成研究を知ろう』というこ当日頂いた要旨集を見て驚愕。最近こそ「微細藻とで、なるほど多様性溢れるテーマが並びました。

類 Botryococcus braunii を用いたバイオマス生産」と大西紀和先生（岡山大学）が発表された C. reinhardtii

いう少し流行りのテーマも扱っていますが、元々はや、 今 村 荘 輔 先 生 （ 中 央 大 学 ） の 発 表 に あ っ た「微細藻類 Chlamydomonas reinhardtii の高 CO2 順化機

Cyanidioschyzon merolae、Pseudochoricystis ellipsoidea

構と予想される、細胞外タンパク質の組成変化」といは、私にとってはなじみの生物材料ですが、他の方う、世界でも稀な研究を行っている私をして、研究紹にとっては真新しく映ったのではないでしょうか。光介、自己紹介ともユニークな若手研究者が目白押しで合成生物をより深く理解するためには、研究手法はした。前評判に納得しつつ、なんだか安心しました。

もちろん、生物材料の多様性を考慮することがやは

自己紹介では、みなさんが自分の研究を熱く魅力り必要だと思います。実際、私も本セミナーにて、陸的に紹介する様がなにより印象的でした。同じく若上植物のCO 2利用について深く知る機会に恵まれ、新手研究者として、そのひたむきな姿勢には奮起を促さたな見解を得ることが出来ました。

れました。ひとつの発表に対し、専門分野に拘らな

終わってみれば、気軽な雰囲気でありつつも情報い質疑応答が気兼ねなく交わされるので、進行は充量の多いセミナーでした。これには、多様な研究を実しつつも和やかなものでした。特に記憶に残った

柔軟に受け入れる若手の会のスタイルが関係しているのは、初めて触れた生物物理学研究の発表でした。

と思います。もちろん気さくな先輩方や円滑な運営

お恥ずかしながら、私はこれまで光合成酸素発生反も、初めて参加した私をサポートしてくれました。本

応の研究背景を知らずにおりました。鈴木博行さん

稿をお読みになり興味をもたれた方は、ぜひ一度参（東京理科大学）が発表されたフーリエ変換型赤外

加してみることをお勧めします。

分光法を用いた一連の研究において、ある生命現象が最後になりましたが、セミナーを主催いただきま

物理学的に理解される過程を知り、自分が持っていした会長の成川礼先生 (東京大学)ならびに運営の皆さたイメージとは大きく異なる生物学のありかたに深まに、この場を借りて深く御礼申し上げます。

208

光合成研究20 (3) 2010

集会案内
第2回日本光合成学会年会およびシンポジウム開催予告
来年の日本光合成学会年会およびシンポジウムは、以下の日時・場所で開催される予定です。詳細については、次号に掲載する予定です。ポスター発表など、概要はおおむね例年通りです。皆様の多数のご参加をお待ちしています。

	

テーマ：「光合成生産と光合成の光エネルギー変換メカニズム（仮）」	

オーガナイザー：	

日時：

平成23年6月3日（金）、4日（土）

	

会場：

京都大学

	

	

京都大学百周年時計台記念館（百周年記念ホール、 国際交流ホール）

	

	

太田

啓之（東京工業大学）、野口

巧（名古屋大学）

	

事務局からのお知らせ★入会案内
本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：￥1,500、賛助法人会員年会費：￥50,000）
を郵便振替（加入者名：日本光合成学会、口座番号：00140-3-730290）にて送金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、氏名、所属、住所、電話番号、ファックス番号、電子メールア
ドレス、入会希望年を事務局までお知らせください。
★会員名簿管理方法の変更と会費納入のお願い
学会の運営は、皆様に納めていただいております年会費によりまかなわれております。昨年度、長期滞納者を名簿から削除するお願いをしましたが、会費徴収状況は未だに健全な状態にはありません。そこでお願いです。当該年度の会費が未納の場合、光合成研究が送られてくる封筒に、今までどおり会費未納が印字されています。１年間会費を滞納された場合、次年度より会員名簿から削除され、光合成研究は届かなくなります。再入会される場合は、未納の１年分もあわせてお支払いいただ
きます。2011年1月に名簿の変更を行いますので、複数年度の会費滞納者はおられなくなります。今年
度は従来通りですので、現在、複数年度の滞納のある方は（封筒に未納年が印字されています）、今
年度分まであわせてお支払いください。納められた会費は、古い未納年から順に充当いたしております。会費納入状況などにつきましては、ご遠慮なく事務局（shikanai@pmg.bot.kyoto-u.ac.jp）までお問
い合わせください。会員の皆様のご理解とご協力をお願い申し上げます。

209

光合成研究 20 (3) 2010

日本光合成学会会員入会申込書
平成

年

月

日

日本光合成学会御中
私は日本光合成学会の趣旨に賛同し、平成年より会員として入会を申し込みます。

[]内に会員名簿上での公開承諾項目に○印をつけてください[]

氏名（漢字）（必須）
氏名（ひらがな）
氏名（ローマ字）

[

] 所属

[

] 住所1
〒

[

] 住所2（自宅の方または会誌送付先が所属と異なる場合にのみ記入）〒[] TEL1[] TEL2

[

] FAX

[

] E-mail(必要な方のみ記入）

個人会員年会費		

賛助法人会員年会費		

 50,000円	

（振込予定日：平成年

1,500円	(会誌、研究会、ワークショップなどの案内を含む）

月(上記と会誌への広告料を含む）
日）（会員資格は１月１日〜１２月３１日を単位とします）＊複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度〜何年度分）とお書き下さい。
連絡先〒153-8902

東京都目黒区駒場3-8-1

東京大学 大学院総合文化研究科 広域科学専攻 生命環境科学系
池内・成川研究室内

日本光合成学会

TEL: 03-5454-6641, FAX: 03-5454-4337
E-mail: photosyn@bio.c.u-tokyo.ac.jp
ホームページ: http://photosyn.c.u-tokyo.ac.jp

郵便振替口座加入者名：日本光合成学会

口座番号：00140-3-730290

210

光合成研究20 (3) 2010

日本光合成学会会則
第１条

名称

本会は日本光合成学会（The Japanese Society of Photosynthesis Research）と称する。
第２条

目的

本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的
とする。
第３条

事業

本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催などの事業を行う。
第４条

会員

１．定義
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関
は、賛助会員になることができる。
２．権利会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加することができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
３．会費
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
第５条

組織および運営

１．役員
本会の運営のため、役員として会長１名、事務局長１名、会計監査１名、常任幹事若干名をおく。役員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
２．幹事
幹事数名をおく。幹事の任期は４年とする。幹事の再任は妨げない。
３．常任幹事会
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会は本会の運営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任幹事会に出席することができる。
４．幹事会
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。幹事会は、常任幹事会
が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
５．事務局
事務局をおき、事務局長がこれを運営する。事務局は、本会の会計事務および名簿管理を行う。
６．役員および幹事の選出
会長は会員の直接選挙により会員から選出される。事務局長、会計監査、常任幹事は会長が幹事の中から指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定され211

光合成研究 20 (3) 2010

る。会員は幹事を常任幹事会に推薦することができる。
第６条

総会

１．総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過
３）当年度および来年度の事業計画
３．幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。
１）会計に係わる事項
２）会則の変更
３）その他の重要事項
第７条

会計

本会の会計年度は１月１日から１２月３１日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、その承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金
による。

付則
第１

年会費は個人会員1,500円、賛助会員一口50,000円とする。

第２

本会則は、平成１４年６月１日から施行する。

第３

本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらず、平成１４年５月３１日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員および幹事の任期は、平成１４年１２月３１日までとする。

第４

本会則の改正を平成２１年６月１日から施行する。

日本光合成学会の運営に関する申し合わせ
1. 幹事会：
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主催者である等、日本の光合成研究の発展に顕著な貢献をしている研究者とする。任期は4年とするが、原則として再任されるものとする。
2. 事務局：
事務局長の任期は2年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約5期（10年）を目途に再任されることが望ましい。
3. 次期会長：
会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の1年前に行う。
4. 常任幹事会：
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。

212

光合成研究20 (3) 2010

幹事会名簿
浅田浩二	

 福山大学生命工学部

鈴木祥弘	

 神奈川大学理学部

池内昌彦	

 東京大学大学院総合文化研究科

園池公毅	

 東京大学大学院新領域創成科学研究科

池上勇	

 帝京大学薬学部

高市真一	

 日本医科大学生物学教室

泉井桂	

 近畿大学生物理工学部生物工学科

高橋裕一郎	

 岡山大学大学院自然科学研究科

伊藤繁	 名古屋大学大学院理学系研究科

田中歩	

 北海道大学低温科学研究所

井上和仁	

 神奈川大学理学部

都筑幹夫	

 東京薬科大学生命科学部

臼田秀明	

 帝京大学医学部

寺島一郎	

 東京大学大学院理学系研究科

榎並

徳富(宮尾)光恵

勲	

 東京理科大学理学部

大岡宏造	

 大阪大学大学院理学研究科
大杉

農業生物資源研究所
光合成研究チーム立	

 東京大学大学院農学生命科学研究科

鞆

太田啓之	

 東京工業大学

南後達也	

 東京理科大学理学部

バイオ研究基盤支援総合センター守	

 名古屋工業大学応用化学科

西田生郎	

 埼玉大学大学院理工学研究科

大政謙次	

 東京大学大学院農学生命科学研究科

西山佳孝：埼玉大学理工学研究科

小川健一	

 岡山県生物科学総合研究所

野口

小野高明	

 茨城大学工学部生体分子機能工学科

長谷俊治	

 大阪大学蛋白質研究所

小俣達男	

 名古屋大学大学院生命農学研究科

林巧	

 筑波大学大学院数理物質科学研究科

垣谷俊昭	

 名城大学理工学部教養教育/

秀則	

 愛媛大学
無細胞生命科学工学研究センター

総合学術研究科原登志彦	

 北海道大学低温科学研究所

金井龍二	

 埼玉大学（名誉教授）

彦坂幸毅	

 東北大学大学院生命科学研究科

小池裕幸	

 中央大学理工学部

久堀

小林正美	

 筑波大学大学院数理物質科学研究科

檜山哲夫	

 埼玉大学理学部（名誉教授）

坂本

福澤秀哉	

 京都大学大学院生命科学研究科

亘	

 岡山大学資源生物科学研究所

徹	

 東京工業大学資源化学研究所

櫻井英博	

 早稲田大学（名誉教授）

藤田祐一	

 名古屋大学大学院生命農学研究科

佐藤和彦	

 兵庫県立大学大学院生命理学研究科

前

佐藤公行	

 岡山大学（名誉教授）

牧野周	

 東北大学大学院農学研究科

佐藤直樹	

 東京大学大学院総合文化研究科

増田建	

 東京大学大学院総合文化研究科

佐藤文彦	

 京都大学大学院生命科学研究科

松浦克美	

 首都大学東京都市教養学部

鹿内利治	

 京都大学大学院理学研究科

皆川純	

 北海道大学低温科学研究所

重岡

三室

守	

 京都大学大学院地球環境学堂成	

 近畿大学農学部忠彦	

 東北大学大学院農学研究科

島崎研一郎	

 九州大学大学院理学研究院

宮地重遠	

 海洋バイオテクノロジー研究所

嶋田敬三	

 首都大学東京都市教養学部

村田紀夫	

 基礎生物学研究所

沈

山本

建仁	

 岡山大学大学院自然科学研究科

杉浦昌弘	

 名古屋市立大学

山谷知行	

 東北大学大学院農学研究科

大学院システム自然科学研究科
杉田泰	

 岡山大学大学院自然科学研究科

横田明穂	

 奈良先端科学技術大学院大学護	 名古屋大学遺伝子実験施設

バイオサイエンス研究科

杉山達夫	

 中部大学生命健康科学研究所

和田

213

元	

 東京大学大学院総合文化研究科

光合成研究 20 (3) 2010
編集後記
本号の名古屋大学の山本さんの紹介記事にもありますが、私も8月に北京で開催された国際光合成会議に参加してきました。いろいろと興味深い話題がありましたが、やはり最も印象に残ったのは岡山大学の沈先生の発表後の、聴衆全員によるスタンディングオベーションでした。その詳細について
は、本号の佐藤公行先生の解説記事もご覧ください。紹介記事にもある万里の長城へのツアーにも参加してきたのですが、暑い最中に急勾配の階段を延々と登るもので、非常にしんどいものでした。しかし、参加した光合成研究者たちの体力を知る上では興味深かったとも言えます。さて本号の解説特集は、今年の春に行なわれたシンポジウムの演者による「光エネルギーの新しい利用法と光合成研究の温故知新」（筑波大学 小林正美先生編）です。後半の「光合成研究の温故知新」は、光合成研究の歴史を知る上で有用な資料であるとともに、読み物としても楽しめる内容です。若い世代の方々には（私も含めて？）、光化学系IIの反応中心タンパク質である”D1”の語源を初めて知った人も多かったのではないでしょうか？ひたすら暑かった夏も過ぎ、この号を編集している現在は、秋から冬に差し掛かろうとしています。春のシンポジウムから思うと、時間の経つ早さに戸惑いつつも、後少しでひたすら多忙であったこの1年を何とか乗り切れそうだとの安心感も感じています。年末から正月にかけて、休める方もそうでない方もおられると思いますが、皆様よいお年をお過ごしください。
＜東京大学

増田

建＞

記事募集
日本光合成学会では、会誌に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項目は以下の通りです。
○トピックス：光合成及び関連分野での纏まりのよいトピックス的な記事。
○解説：光合成に関連するテーマでの解説記事。
○研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方々からの投稿を期待しています。
○集会案内：研究会、セミナー等の案内。
○求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事。
○新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介。書評も歓迎いたします。
記事の掲載を希望される方は、会誌編集担当、増田（ctmasuda@mail.ecc.u-tokyo.ac.jp) まで御連
絡下さい。

214

光合成研究 20 (3) 2010******************************************************************************************「光合成研究」編集委員会
編集担当 	

増田建（東京大学）発行担当 	

和田

元（東京大学）編集委員 	

栗栖源嗣（大阪大学）

編集委員 	

野口

編集委員 	

増田真二（東京工業大学）

航（東京大学）******************************************************************************************

日本光合成学会 2009-2010年役員
会長	

池内昌彦（東京大学）

事務局	

鹿内利治（京都大学）

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

沈 建仁（岡山大学）	

（日本光生物学協会）
和田 元（東京大学）	

（会誌担当）
増田 建（東京大学）	

（会誌担当）
佐藤直樹（東京大学）	

（ホームページ担当）
寺島一郎（東京大学）	

（企画担当）
高市真一（日本医科大学）	

（企画担当）
小川健一（岡山県生物科学総合研究所）	

 （企画担当）西田生郎（埼玉大学）	

（企画担当）
小林正美（筑波大学）	

（企画担当）
原登志彦（北海道大学）	

（企画担当）
牧野 周（東北大学）	

（企画担当）伊藤 繁（名古屋大学 名誉教授）	

 （企画担当）太田啓之（東京工業大学）	

（企画担当）

会計監査	

小池裕幸（中央大学）******************************************************************************************
光合成研究 第20巻 第3号 （通巻59号） 2010年12月31日発行

日

本

光

〒153-8902

合

成

学

会

東京都目黒区駒場3-8-1

東京大学 大学院総合文化研究科 広域科学専攻 生命環境科学系
池内・成川研究室内

日本光合成学会

TEL: 03-5454-6641, FAX: 03-5454-4337
E-mail: photosyn@bio.c.u-tokyo.ac.jp
ホームページ: http://photosyn.c.u-tokyo.ac.jp
郵便振替口座加入者名：日本光合成学会

口座番号：00140-3-730290

215