光合成研究

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2007

TOPICS

乾燥環境下の地衣類が示す過剰光エネルギーの
超高速散逸機構の発見
名古屋大学大学院理学研究科
物質理学専攻（物理系）
小村理行

１．地衣類の光合成と乾燥耐性ー（励起エネルギー）が光化学系I、IIに致命的な光阻

１．１

害をもたらすことが知られている3-7)。しかし、乾燥環

地衣類

地衣類は、菌類と藻類（緑藻、シアノバクテリア）

境下で地衣体に一定時間強光を照射しても光阻害は起が共生し光合成によって生育する生物群の総称で、いこらず、その後の吸水により速やかに光合成機能を回わゆるコケ植物とは異なる。宿主である菌類は共生藻復させる8-10)。このことから、地衣類は過剰な光エネル

類が光合成で生産する糖を利用して生長し、藻類は菌ギーを無害化して光阻害を防ぐ独自の機構を発達させ類の提供する安定した環境で光合成を行うといわれてていると考えられてきた11)。

いる。地衣類の生息範囲は極地、高山、砂漠など、通光合成系における光化学活性や励起エネルギー移動

常の生物にとって生存が困難な地域から市街地までと過程等を調べるには、クロロフィル蛍光の測定が有効

極めて広く、どこにでもいる馴染みの深い生物でもあである。乾燥地衣体では光化学系IIの定常蛍光強度がる。2 万種ともいわれる種が存在し、多様な形態をも著しく低下し、強光照射による電子受容体キノンQAのつ。土壌、岩、木幹に固着し、1 年に数ミリから数セ

還元も観測されない8, 9)。地衣体が水分を吸収すると、ンチという遅い速度で生長する。高等植物のような明光化学系II蛍光が速やかに増加し、QA還元も再開する8,確な器官分化はないが、子器や頭状体、偽根といった12)

特徴的な形状を形成する種も多い。

かつ蛍光収率の低い状態にあり、吸水と同時に活性が。乾燥状態では光化学系IIの電子伝達系は停止し、

地 衣 類 の 共 生 藻 と し て は 、 緑 藻 で は Trebouxia 、

回復してくると推測される。一方、光化学系Iは乾燥環

Coccomyxa、Stichococcus、Trentepohliaなど、シアノバ

境下でも電子伝達系の一部が機能していることが確か

1)

められている12)。

クテリアではNostocが知られている 。菌体に共生する藻類の種類は基本的には一対一で対応すると言われて乾燥環境下の地衣類で観測される光化学系 II に特異いるが、不明な点も多い。また、緑藻とシアノバクテ

的な蛍光強度の低下は、光化学系 II のクロロフィルがリアがひとつの菌体に共生した地衣類も存在する。地吸収した光エネルギーが、最終的に熱エネルギーとし衣類としての学名は菌体に対して付けられたものであて散逸していることを示唆している。過剰な光エネルる。

ギーを無害な熱に変換して光阻害を防ぐ機構が乾燥環
境下の地衣類で発現していると推測し、その性質と発

１．２

現メカニズムを明らかにするために、乾燥地衣体のピ蛍光測定による乾燥ストレス応答の研究

コ秒時間分解蛍光測定を行った。

多くの地衣類は他の光合成生物が生存困難な低温、高温乾燥環境下でも長期間の生存が可能で、高い耐凍、

２．ピコ秒時間分解蛍光測定法による超高速蛍光消光

耐高温乾燥性をもつ。また、水分保持機構をもたないにも関わらず、短期間の乾燥、湿潤の繰り返しにも迅

過程の発見

2)

速に適応する 。通常のシアノバクテリアや藻類、植２．１

極低温での乾燥・吸水地衣体の蛍光減衰過程の比較

物は乾燥や凍結等により細胞内の水分含量が低下した状態で光を受けると、処理能力を超過した光エネルギ

ピコ秒時間分解蛍光測定は、短い時間幅のパルスレ

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図１

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乾燥地衣体（左）と吸水地衣体（右）の 77 K でのピコ秒時間分解蛍光測定
横軸は波長（nm）、縦軸は時間（ns）。ゼロ時間でパルスレーザ（時間幅 150 fs）を照射した。励起波長は 440 nm。蛍光強度を色の濃淡で表している。

ーザーで励起したクロロフィル等の蛍光寿命を観測す

化学系IIの周辺アンテナ（LHC II）からコアアンテナることで、光化学系内の励起エネルギー移動や初期電（CP43、CP47）に流入した励起エネルギーがコアアン

荷分離過程を調べる測定手法である。緑藻を共生藻とテナ内で消光していることを示唆する結果を得た（図する地衣類メランクラムカデゴケを対象に、２A）。キサントフィルサイクルによる光エネルギーのTi:Sapphireレーザーとストリークカメラによるピコ秒
時間分解蛍光の多波長同時測定を行い、乾燥地衣体と吸水地衣体の光化学系IIの 77 Kでの励起エネルギー移動過程を比較した。その結果、乾燥地衣体では光化学系IIの蛍光が高速で消光されていることを発見した（図１）。これは、光化学系IIの励起状態が極めて短時間のうちに緩和されていることを示唆する。励起エネ
ルギーを短時間で消去し、熱として散逸させる機構が乾燥地衣体に発現していることを示す、初めての直接的な証拠と考えられる。光化学系II蛍光の消光現象は高等植物でも観測されているが13, 14)、これほど高速な
蛍光消光過程はこれまで報告がない。各波長での蛍光減衰曲線を定量的に解析し15)、77 Kでは光化学系II内の励起エネルギーは 40 ピコ秒（１ピコ秒は 10–12秒）
程度で消光されていることを明らかにした。これは、地衣類が既知の機構（キサントフィルサイクル）よりも遥かに強力な励起エネルギーの散逸機構を乾燥下で発現することを示唆する。乾燥地衣体で観測された光化学系IIの蛍光強度の大幅な低下は、この超高速蛍光図２

消光過程（＝熱への散逸過程）によるものであると結乾燥地衣体の光化学系 II で推定された励起エネル
ギー移動と蛍光消光過程のモデル論した。光化学系Iの蛍光減衰過程に大きな変化はなか（A）光化学系 II の各タンパク質サブユニットを移動するった。

励起エネルギーと蛍光消光の経路の模式図。星印は蛍光を消光する分子（Quencher）の推定位置。

77 Kで観測された超高速蛍光消光現象についてより（B）シミュレーションで見積もった各状態間の遷移速詳細に調べるため、さらに低温の 4 Kで測定を行った。

度。LHC II*、Core*、RC*は各タンパク質サブユニッ

4 Kでは光化学系内を移動する励起エネルギー移動がトの励起状態を表す。CP43、CP47 の各励起状態をCore*

さらに遅延し観測が容易になる。4 Kでの測定から、光とみなした。RP1、RP2はそれぞれ初期、二次電荷分離状態を表す。数字は求められた遷移速度（ns-1）。

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散逸過程はLHC IIで起こるとされている16, 17)。従って、２．４異なる過剰光エネルギー散逸機構をもつ地衣類

コアアンテナ内で消光が起こるという推測から、既知

メランクラムカデゴケと同様に、緑藻を共生藻とすの光エネルギーの散逸機構とは全く異なるメカニズム

るテリハヨロイゴケも乾燥時に光化学系IIの蛍光強度の蛍光消光過程が示唆される。

の減少を示す（図４A）。しかし、ピコ秒時間分解蛍光
室温での光エネルギー散逸速度の算出

測定の結果、光化学系IIの高速蛍光消光過程は観測さ極低温でのピコ秒時間分解蛍光測定により、乾燥地れなかった（図４C）。これは超高速の光エネルギー散

衣体の光化学系IIに特異的に起こる超高速の蛍光消光逸機構を持たない種も存在することを示している。テ過程を発見し、その性質が既知の機構と大きく異なる

リハヨロイゴケで観測された光化学系II蛍光の減少は、ことが明らかになった。この地衣類独自の光エネルギ

周辺アンテナであるLHC IIが光化学系IIのコア複合体

ー散逸機構が生理温度において光阻害の防御にどの程から脱離し、光化学系IIのアンテナサイズが縮小した

度有効であるかを見積もるため、光化学系IIの室温で結果ではないかと考えられる19)。アンテナサイズを小のピコ秒時間分解蛍光測定を行った。各波長での蛍光

さくすることで、光化学系IIへの過剰な光エネルギー減衰曲線の解析から、室温では光化学系IIの蛍光が 6の流入を抑制していると推測される。一方、シアノバ

ピコ秒と 36 ピコ秒の２つの時定数で消光しているこクテリアを共生藻とするモミジツメゴケで同様の測定

２．２とがわかった。この蛍光消光過程を再現しうるモデル
を、ホウレンソウの光化学系II蛍光の蛍光消光過程を元に構築し18)、シミュレーションを行った。その結果、
励起エネルギーはコアアンテナ内で 8 ピコ秒以内に消光されていると見積もられた（図２B）。これは、高等植物のキサントフィルサイクルにおける光エネルギーの散逸過程と比較して約 20 倍も速い17)。光エネルギーの 90％以上が最終的に熱として散逸することになり、地衣類のもつ光エネルギー散逸機構が乾燥環境下で光阻害を防御する機構として有効に機能していることを示唆している。

２．３

吸水による光合成機能の回復と熱散逸機構の解消
地衣類は吸水により速やかに光合成活性を回復させる。吸水による光化学系IIの電子伝達系の回復過程と蛍光強度変化を、パルス変調蛍光測定（PAM）と 77 K
定常蛍光スペクトル変化で観測した（図３）。PAMはパルス的な強光照射で起こる電子受容体キノンQA の
図３

一時的な還元による蛍光強度の変化を検出し、光化学吸水後の地衣体の蛍光の時間変化（A）パルス変調蛍光測定（PAM）。実線 a は吸水後十系IIの電子伝達活性を見積もることができる。乾燥地

分に時間の経過した地衣体における PAM の結果。30

衣体の光化学系IIの電子伝達反応は吸水後 30 秒以内に秒ごとに 50μs 間強光を照射した。矢印は定常光を再開し、光化学系IIの蛍光増加も観測された。吸水後オン／オフした時間を表す。実線 b は乾燥地衣体の吸水後の時間変化。ゼロ時間で水を添加した。

に光エネルギー散逸機構が速やかに解消し電子伝達反（B）77 K での定常蛍光スペクトルの変化。励起は 440

応が再開していることがうかがえる。地衣類の光合成nm。実線 a は乾燥地衣体の蛍光スペクトル。以下、
実線 b、c、d、e はそれぞれ吸水後 30 秒、1 分、10系が迅速に環境変化に対応していることを示唆してい分、30 分経過後に急速凍結して測定した蛍光スペク

る。

トル。矢印は光化学系 II の蛍光バンドを示す。

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2007を行ったところ、光化学系II蛍光の高速消光過程が観別のタイプの光阻害防御機構が発見される可能性もあ測された。また、シアノバクテリアの補助アンテナでる。また、乾燥耐性の高いシアノバクテリアやコケ植あるフィコビリンの蛍光も高速に消光された（図４D）。

物単独でも、乾燥時に光化学系II蛍光の減少を示すもシアノバクテリアの場合、フィコビリンから光化学系のがあることが知られている20, 21)。地衣類で発見されIIへの励起エネルギーの流入をも抑制することで光化た超高速な過剰光エネルギーの散逸機構は、地衣類に学系IIの光阻害を二重に防ぐメカニズムが存在するととどまらず、さらに多くの生物で機能している可能性

考えられる。

がある。
一方、超高速光エネルギー散逸機構の物理的なメカニズムの解明はこれからである。30 秒程度で光合成活

３．これからの展望：多種の地衣類測定により広がる
多様性性が回復する事から、基本的には物理的な発現機構で乾燥地衣類で発現する強力な光エネルギー散逸機構あり、これがどのような生体内の構造や性質と関連しの存在は、地衣類の耐乾燥性を向上させる要因のひとているか興味深い。分光測定だけでなく、分子生物学

つであると考えられる。しかし、超高速の光エネルギ

的手法など多角的なアプローチを行って研究を進めたー散逸機構が全ての地衣類に備わっているわけではない。光合成の研究対象としてこれまであまり注目されいこともわかってきた。現在、地衣類約 50 種を採取してこなかった地衣類で発見された新しい環境応答機構て順次測定を行っており、そのうち２割程度は超高速の発見は、多様な光合成の姿と、生物の無限の可能性の光エネルギー散逸機構を示さないことが明らかになを我々に教えてくれる。

りつつある。詳細な解析を進めていくことで、さらに

図４

テリハヨロイゴケとモミジツメゴケの定常蛍光およびピコ秒時間分解蛍光測定（A）テリハヨロイゴケの乾燥地衣体と吸水地衣体の定常蛍光スペクトルの比較。励起波長は 440 nm。
矢印は C の減衰曲線の波長を示す。
（B）モミジツメゴケの乾燥地衣体と吸水地衣体の定常蛍光スペクトルの比較。励起波長は 570 nm。
矢印は D の減衰曲線の波長を示す。
（C）テリハヨロイゴケのピコ秒時間分解蛍光測定で得られた 699 nm の減衰曲線の比較。励起波長は440 nm。主に光化学系 II の蛍光減衰を表す。
（D）モミジツメゴケのピコ秒時間分解蛍光測定で得られた 683 nm の減衰曲線の比較。励起波長は630 nm。主にフィコビリンの蛍光減衰を表す。

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説

紅色光合成細菌における反応中心への電子供与体の多様性
首都大学東京大学院理工学研究科

生命科学専攻永島賢治

ものの、それ以外のエネルギー代謝経路を複数併せ持

はじめに紅色細菌（purple bacteria）という名称は光合成を行っているのが普通である。したがって、光合成の機能

う種の菌体の色に由来するが、遺伝子の塩基配列情報が全く独立に働いているとは考えにくく、電子伝達をを利用した系統分類においては光合成をしない種も非通じて他の経路と互いにリンクし合っていると考える

常に多数含まれており、現在ではプロテオバクテリアのが自然であろう。こうしたリンクを形成する様式のという呼び方が一般的である（図１）。このグループの１つとして光化学反応中心への電子供与体を共有する

エネルギー代謝は酸素呼吸、発酵、脱窒（硝酸呼吸）、という方法がある。本稿では紅色光合成細菌において硫黄酸化、硫酸還元など多様であり、光合成はそうし反応中心と相互作用するこれら電子伝達タンパクにどた数あるエネルギー代謝のうちの１つである。光合成のようなものがあるか、現時点で解っている範囲でま能を持つ種は紅色光合成細菌と呼んで区別してはいる

とめたいと思う。

図１

紅色光合成細菌の 16S rRNA の塩基配列比較に基づく系統樹
反転表示は光合成能を有する種を示す。

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を分解して電子を得るのに対し、紅色光合成細菌では紅色光合成細菌の系統分布

電子伝達タンパクから電子を得る。

現在までに知られている光合成細菌は 16S rRNA遺伝子の塩基配列の比較に基づき、紅色細菌（プロテオ
バクテリア）、緑色イオウ細菌、緑色繊維状細菌（繊維紅色光合成細菌の電子伝達系

状非酸素発生細菌）、へリオバクテリア、シアノバクテ

紅色細菌における主要な光合成電子伝達経路は循環

1)

リアの５つの系統に分類されている 。紅色細菌はα、的であることが知られている。この経路は反応中心、β、γ、δ、εの５つのサブクラスにさらに細分されチトクロムbc1複合体、キノンプール、水溶性電子伝達ており、光合成をする種はα、β、γのグループに見タンパクの４つの要素から成り立っている。光励起さられる（図１）。古典的な分類学に従えば、γサブグル

れたスペシャルペアから放出された電子は反応中心複ープに属するのはいわゆる紅色イオウ細菌で、これら合体中のキノンへ運ばれ、還元されたキノン（キノーはH2Sのような還元型イオウ化合物を光合成の末端電ル）は反応中心を離れて膜中にプールされる。電子は子供与体として利用する光独立栄養生物である。αおチトクロムbc1へ伝達され、次いで水溶性電子伝達タン

よびβサブグループに属する光合成細菌は紅色非イオ

パクに渡される。さらにこの水溶性電子伝達タンパク

ウ細菌とも呼ばれ、有機物を利用して増殖する光従属からの電子が、光酸化されたスペシャルペアに渡され栄養生物である。多くの場合、紅色非イオウ細菌は光ることで循環的経路が成立する（図２）。

合成のみならず、酸素呼吸等他の生育様式でも盛んに

しかし、光合成電子伝達はこの循環的経路のみで閉増殖する。

じているのではなく、途中で様々な電子の出入りがあ光合成細菌のうち、葉緑体の起源とされるシアノバ

り、それは水溶性電子伝達タンパクまたはキノンを介

クテリアは二つの光化学系を持っている。光化学系１して起こる。よく知られた例としては、還元型のイオ

反応中心複合体では鉄－硫黄クラスターが、光化学系

ウ化合物がフラボチトクロム等によって酸化されて電２反応中心複合体ではキノンが、それぞれ複合体内で子の供給源となり、水溶性電子伝達タンパクを経て反の末端電子受容体として働く。その他の光合成細菌は応中心へ伝達される経路がある2)。この反応経路は紅いずれか一方の反応中心複合体を持っており、全ての色イオウ細菌において特に重要である。一方、bc1複合

紅色光合成細菌は光化学系２反応中心複合体とよく似体から電子を受け取る水溶性電子伝達タンパクは、反た反応中心複合体を持っている。しかし複合体への電応中心以外にもチトクロム酸化酵素や、種によっては子供与体は異なっており、光化学系２反応中心では水

脱窒（硝酸呼吸）に働く酵素への電子供与体としても

図２

紅色光合成細菌における電子伝達経路
反応中心へ電子を供与する水溶性電子伝達タンパクを中心に置いている。循環的電子伝達経路は四角で囲まれている。

30

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2007働く3)。前者の場合、キノールの供給源を反応中心複的な機能は 1990 年代半ばまで必ずしも明確ではなか合体からNADH脱水素酵素に置き換えれば一般的な呼っ た が 、 β グ ル ー プ の Rhodoferax fermentans5) と吸の電子伝達鎖となる。

Rubrivivax gelatinosus6)において反応中心を還元するという報告が相次いだことで注目を浴びるようになった。

水溶性電子伝達タンパク

ただし、これらの種ではHiPIPだけでなくチトクロムc8以上のように、光合成だけでなく様々な電子伝達経も合成されるため、どちらが反応中心への主要な電子路を仲介する水溶性電子伝達タンパクとして、紅色光供与体なのか、また、両者に生理機能の違いがあるの合成細菌において最も良く研究されてきたのはチトクかという疑問は残った。そこで筆者らはRubrivivax

ロムc2であろう。このチトクロムはc型ヘムを１つ結合

gelatinosusを用いてこれら電子伝達タンパクを欠く一した分子量１万前後の小さなタンパクであり、連の変異株の作製を試みてきた。

Rhodobacter sphaeroidesやBlastochloris viridisなど、αグ
ループに分類される細菌にのみ見られる。非光合成細チトクロムc8とHiPIP

菌においても、チトクロムbc1からチトクロム酸化酵素

Rubrivivax gelatinosusにおいては多量のHiPIPに加えへの電子伝達に使われる。βおよびγグループの細菌

２種類のチトクロムc8が合成される7)。１つは 65 mVとにはチトクロムc2 に対応する水溶性のc型チトクロム

いう比較的低い中点電位を持ち、もう一つは約 300 mVとしてチトクロムc8が知られている。このチトクロムというHiPIPとほぼ同等の高い電位を示す。これら３つはチトクロムc2と同様、ヘムを１つ結合する分子量１の水溶性電子伝達タンパクそれぞれの単欠損株および万以下の小さなタンパクであり立体構造もよく似るが全ての組み合わせの２重欠損株、さらに３つ全てを欠（図３）、アミノ酸配列がチトクロムc2とは明確に異なく３重欠損株を作製したところ、呼吸（暗所・好気）

4)っているためチトクロムc8と呼ばれている 。チトクロ条件下では全て野生型と変わらない生育速度を示した。

ムc8の機能はチトクロムc2と同様であると考えられて

光合成（明所・嫌気）条件下では３つの単欠損株の中いるが、種によっては検出されていない。

ではHiPIP欠損株のみが野生株の約半分の生育速度とβおよびγグループの光合成細菌の多くの種では水なる一方、２つのチトクロムc8のいずれかを欠く変異

溶性の電子伝達タンパクとして高電位鉄－イオウタン

株は野生株と生育速度が全く変わらなかった（図４）。

パク(HiPIP：High-Potential Iron Sulfur Protein)が合成さこのことはRubrivivax gelatinosusにおける光合成電子れている。通常HiPIPと呼ばれるこのタンパクは 4Fe-4S

伝達ではHiPIPが生理的に主要な電子伝達タンパクで型の鉄－イオウクラスターを１つ含み、大きさはチトあることを示している8)。２重欠損株シリーズの中でクロムc2やc8とほぼ同じである（図３）。HiPIPの生理学

はHiPIPと高電位チトクロムc8 を欠く株が光合成条件

図３

反応中心へ電子伝達することが知られている

図４

水溶性電子伝達タンパクの立体構造

31

Rubrivivax gelatinosus 電子伝達タンパク変異株の光合成条
件下での生育曲線
培地はポリペプトンおよび酵母エキスを含む天然培地を使用した。

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図５

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Rubrivivax gelatinosus 野生株と反応中心結合チトクロム欠損株の培地組成の違いに応じた生育の変化
各パネルに示された有機物を唯一の炭素元とする培地で光合成培養した結果を示す。白丸（○）が野生株、黒三角（▲）が欠損株の生育を示している。

成電子伝達経路とリンクしていることを示唆している。

下で野生株の約４分の１の生育速度となったことから
高電位チトクロムc8 もHiPIP程ではないにせよ光合成

チトクロムc4電子伝達を維持し得ると考えられる。一方で、低電位
チトクロムc8の欠損は生育速度に何ら影響を与えなか

上述の変異株の研究でひとつ注目しておきたいのは、った。Rubrivivax gelatinosusに見られるようなHiPIPを

HiPIP と ２ つ の チ ト ク ロ ム c8 を 欠 い た Rubrivivax

主としチトクロムc8 を補とする関係は、Rhodocyclus

gelatinosus変異株が光合成条件下で生育可能なことで

9)

10)

tenuis やAllochromatium vinosum でも示唆されており、ある。これは別の電子伝達タンパクが働いていること

両タンパクを合成するβおよびγグループの光合成細を意味している。この３重欠損株の生細胞を用いて閃菌全般に共通する性質かもしれない。

光照射実験を行うと、光酸化された反応中心結合チト

HiPIP と チ ト ク ロ ム c8 の 使 い 分 け に つ い て 、クロムを再還元するc型チトクロムの存在が、α吸収帯

Rubrivivax gelatinosusの反応中心結合チトクロムサブ

ピークの 555 nmから 553 nmへの明確なシフトとしてユニットの欠損株で興味深いデータが得られている。

観察された。水溶性タンパクを対象とした通常の精製

この変異株は光合成条件下での生育が野生株より遅く、法では該当するチトクロムを得ることはできなかった

これは主要な電子供与体であるHiPIPが変異株では反が、低濃度のオクチルグルコシド存在下で精製を試み

応中心を認識せず、もっぱらチトクロムc8が電子供与たところ、分子量約 25 kDaで 553 nmにαピークを持つ体となるためと考えられる。この変異株を炭素元を限

c型チトクロムが得られた。酸化還元中点電位は 325

定した様々な培地で光合成培養すると野生株の生育速mVであり、精製した光合成膜標品との再構成実験では度との比が変化する。例えば炭素元がグルコースやリ

反応中心結合型チトクロムへの電子供与体として機能

ンゴ酸の場合変異株の生育速度は野生株の約半分であすることが確認された。このチトクロムをコードする

るが、乳酸の場合は５分の１の速度となる（図５）。ア遺伝子をクローン化し塩基配列を調べたところ、一次ルギニンを炭素元とした場合には野生株が生育可能で構造中にc型ヘムの結合モチーフを二つ含んでおり、相あるのに対し変異株は不可となる。このことは炭素元

同検索の結果からはチトクロムc4と同定された。チト

それぞれの代謝経路が異なる電子供与体を通じて光合

クロムc4は光合成能の有無に関係なく紅色細菌に広く

32

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筆者らは最近、Rhodobacter属に近縁なRhodovulum

分布する２ヘム型チトクロムcで、末端酸化酵素を還元
11)することが示唆されているものの 、その生理的役割

sulfidophilumにおいても膜結合型のチトクロムcが反応はあまりよく解っていない。実際、このチトクロムc4を中心への電子供与体として働いていることを見いだし単欠損した株を作製したところ野生型との違いは見らた15)。Rhodovulum sulfidophilumは海洋性の光合成細菌

れなかった。しかし先の３重欠損株を親株として４重で、他のαグループの細菌と同様にチトクロムc2を合欠損株を作製したところ、光合成条件下での生育速度成する。しかしチトクロムc2欠損株を作製しても野生は顕著に遅くなり、３重欠損株のほぼ半分、野生型の型との生育の違いは見られず、同等の働きを持つ電子

10 分 の １ 程 度 と な っ た 。 こ の こ と か ら Rubrivivax

伝達タンパクの存在が予想された。初めにその候補とgelatinosusにおいてチトクロムc4 が反応中心への生理

して水溶性画分から精製されてきたのは分子量約 25

的な電子供与体として働き得ることが明らかになった。

kDaのc型チトクロムであった16)。チトクロムc-549 と恐らくは他の種でも同様な電子伝達経路が存在するも名付けたこのチトクロムは再構成実験において反応中のと予想される。

心への良い電子供与体として働くことが分かったが、対数増殖期の細胞中にほとんど検出されなかった。さ膜結合型電子伝達タンパクらに探索を進めた結果、膜画分に約 50 kDaの分子量を反応中心への電子供与体が複数存在する別の例とし示すチトクロムcが多量に合成されていることを見いてαグループのRhodobacter capsulatusがある。この細だし、精製して膜標品と混ぜ閃光照射実験をしたとこ

菌はチトクロムc2を豊富に合成して反応中心への電子

ろ、反応中心結合チトクロムへの速い電子伝達が観察

供与体としているが、チトクロムcyと呼ばれる膜結合された。α吸収帯のピークは 550 nm、酸化還元中点電12)型のモノヘムチトクロムも合成する 。チトクロムc2

位は 369 mVであった。クローニングした遺伝子の塩基欠損株ではこのチトクロムcyがその機能を相補し光合配列情報に基づいて、このチトクロムはN末端に膜を成電子伝達を維持することが報告されている12)。興味

１回貫通する疎水性領域を持ち、長いリンカー領域を深いのは同属のRhodobacter sphaeroidesではチトクロ経てC末端領域にヘム結合モチーフを１つ持つことが

ムc2欠損株は光合成不可となることで、この細菌でも推測された。さらにはリンカー領域内に先に述べたチチトクロムcyが合成されるにもかかわらず反応中心へ

トクロムc-549 のN末端配列が見つかったことからチ13)の電子供与体として働かないことである 。チトクロ

トクロムc-549 はこの 50 kDaの膜結合チトクロムcが特ムcy のC-末端領域のアミノ酸配列はチトクロムc2 と異的に切断されて生じたものと考えられた。そのC末

30-40%の相同性がある。また、チトクロムcyのホモロ

端ヘム結合領域はチトクロムc2と高い配列相同性があグはRhodobacter属だけでなく、近縁な非光合成細菌でり、アミノ酸配列の比較に基づく分子系統樹ではチト14)も報告されている 。

図６

クロムc2のクラスター内に位置付けられる（図６）。こRhodovulum sulfidophilumの新規（50 kDa）膜結合チトクロムを含むチトクロムc2とチトクロムcyの分子系統樹
膜結合領域やシグナルペプチド部分を除いた C 末端ヘム結合領域のアミノ酸配列（約 100 残基）の比較に基づいて描かれている。

33

光合成研究17 (2)

2007

図７

各種電子伝達タンパクの紅色光合成細菌における分布
Van Driessche et al. (2003)17) に筆者らのデータを加えて作製した。

の新規チトクロムは膜結合型であるという点ではチト

稿で例示したRubrivivax gelatinosusでは少なくとも３クロムcyに似ているが、分子進化の観点からはチトク

種類の供与体があり、その中にはこれまで生理機能がロムc2に直接的な起源を持つと考えられ、筆者らはチ明確でなかった２ヘム型のチトクロムc4も含まれる。

15)

トクロムc2mという名称を提案している

さらに、これら全てを欠損した変異株でも非常に遅い。

ながらも光合成能が見られたことから、まだ未知の供

Rhodovulum sulfidophilumに見い出されたチトクロム与体があるものと推測される。

c2m の生理機能を明らかにするためにこの遺伝子の欠損株を作製したところ、チトクロムc2の欠損株と同様、紅色細菌における反応中心への電子供与体の多様性

その生育は野生型と変わらなかった。しかし、両者をがどのような進化的背景を持ち、また菌体にどのようともに欠く２重欠損株では光合成による生育が不可とな利点を与えているのかはまだ明らかにはなっていな

なった。このことからRhodovulum sulfidophilumにおい

いが、それぞれの電子供与体が関与する電子伝達経路ては水溶性のチトクロムc2 と膜結合型のチトクロムを逐一同定していくことは細菌の光合成が持つ生理学

c2mがbc1複合体から反応中心への電子伝達タンパクと的・生態学的重要性を明らかにするうえで有益であろ

して全く等価に働くものと考えられた。これら２つのう。また、光エネルギーによって駆動される人工的なタンパクの役割にどのような差異があるのか、現時点

代謝経路の構築といった応用にも結びつくのではある

ではまだ明らかになっていない。

まいか。筆者らは現在、光合成を取り巻く電子伝達網の全容を解明すべく様々な変異株を使用した生理実験を試みおり、モデル生物として Rubrivivax gelatinosus

おわりにの全ゲノム解読を進めている。

本稿で紹介したように紅色細菌の反応中心に対する電子供与体は多様である。全ての種について検証されているわけではないが、図７に主要な紅色光合成細菌

参考文献

において検出されている電子伝達タンパクの分布を示

1. Woese, C. R. (1987) Bacterial evolution, Microbiol. Rev.

した。複数の電子伝達タンパクを持つ種が多数あるこ

51, 221-271.

とは歴然であり、そのような種では反応中心への電子

2. Meyer, T. E., and Cusanovich, M. A. (2003) Discovery

供与体を複数持つであろうことは想像に難くない。本

and characterization of electron transfer proteins in the34光合成研究17 (2)

2007

photosynthetic bacteria, Photosynth. Res. 76, 111-26.

c4 gene from Azotobacter vinelandii: characterization of

3. Pettigrew, G. W., and Moore, G. R. (1987) Chapter 3: The

the mutant strain and a proposed new branch in thefunction of bacterial and photosynthetic cytochromes c,

respiratory chain, Biochim. Biophys. Acta 1230, 119-129.

in Cytochromes c: Biological Aspects pp 113-142,

12. Jenney, F. E., and Daldal, F. (1993) A novel

Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.

membrane-associated c-type cytochrome, cyt cy, canmediate the photosynthetic growth of Rhodobacter

4. Ambler, R. P. (1991) Sequence variability in bacterial

capsulatus and Rhodobacter sphaeroides, EMBO J. 12,

cytochrome c, Biochim. Biophys. Acta 1058, 42-47.

1283-1292.

5. Hochkoeppler, A., Zannoni, D., Ciurli, S., Meyer, T. E.,
Cusanovich, M. A., and Tollin, G. (1996) Kinetics of

13. Myllykallio, H., Zannoni, D., and Daldal, F. (1999) The

photo-induced electron transfer from high-potential

membrane-attached electron carrier cytochrome cy fromiron-sulfur protein to the photosynthetic reaction center

Rhodobacter sphaeroides is functional in respiratory butof the purple phototroph Rhodoferax fermentans, Proc.

not in photosynthetic electron transfer, Proc. Natl. Acad.

Natl. Acad. Sci. USA 93, 6998-7002.

Sci. USA 96, 4348-4353.

6. Schoepp, B., Parot, P., Menin, L., Gaillard, J., Richaud,

14. Turba, A., Jetzek, M., and Ludwig, B. (1995)

P., and Verméglio, A. (1995) In vivo participation of a

Purification of Paracoccus denitrificans cytochrome c552

high potential iron-sulfur protein as electron donor to theand sequence analysis of the gene, Eur. J. Biochem. 231,

photochemical reaction center of Rubrivivax gelatinosus,259-265.

Biochemistry 34, 11736-11742.

15. Kimura, Y., Alric, J., Verméglio, A., Masuda, S.,

7. Menin, L., Yoshida, M., Jaquinod, M., Nagashima, K. V.

Hagiwara, Y., Matsuura, K., Shimada, K., and Nagashima,P., Matsuura, K., Parot, P., and Verméglio, A. (1999) Dark

K. V. P. (2007) A new membrane-bound cytochrome c

aerobic growth conditions induce the synthesis of a highworks as an electron donor to the photosynthetic reaction

midpoint potential cytochrome c8 in the photosynthetic

center complex in the purple bacterium, Rhodovulum

bacterium Rubrivivax gelatinosus, Biochemistry 38,

sulfidophilum, J. Biol. Chem. 282, 6463-6472.
16. Masuda, S., Tsukatani, Y., Kimura, Y., Nagashima, K. V.

15238-15244.
8. Nagashima, K. V. P., Matsuura, K., Shimada, K., and

P., Shimada, K., and Matsuura, K. (2002) Mutational

Verméglio, A. (2002) High-potential iron-sulfur protein

analyses of the photosynthetic reaction center-bound(HiPIP) is the major electron donor to the reaction center

triheme cytochrome subunit and cytochrome c2 in thecomplex in photosynthetically growing cells of the purple

purplebacterium Rubrivivax gelatinosus, Biochemistry 41,

Biochemistry 41, 11211-11217.

14028-14032.

bacterium

Rhodovulum

sulfidophilum,

17. Van Driessche, G., Vandenberghe, I., Devreese, B.,
Samyn, B., Meyer, T. E., Leigh, R., Cusanovich, M. A.,

9. Menin, L., Schoepp, B., Parot, P., and Verméglio, A.
in

Bartsch, R. G., Fischer, U., and Van Beeumen, J. J. (2003)

Rhodocyclus tenuis cells: participation of HiPIP or cyt c8

Amino acid sequences and distribution of high-potential

depending on the ambient redox potential, Biochemistryiron-sulfur proteins that donate electrons to the36, 12183-12188.

photosynthetic(1997)

Photoinduced

cyclicelectrontransferand Knaff, D. B. (2002) The role of high-potential ironprotein and cytochrome c8 as alternative electron donors
thereaction

centerof

Chromatium

centerinproteobacteria, J. Mol. Evol. 57, 181-199.

10. Verméglio, A., Li, J., Schoepp-Cothenet, B., Pratt, N.,toreactionvinosum,

Biochemistry 41, 8868-8875.
11. Ng, T. C. N., Laheri, A. N., and Maier, R. J. (1995)
Cloning, sequencing, and mutagenesis of the cytochrome

35

phototropic

光合成研究報17 (2)

記

告

2007

事

第 7 回日本光合成研究会シンポジウム報告
日本光合成研究会常任幹事 高橋裕一郎（岡山大学大学院自然科学研究科）

平成 19 年度の日本光合成研究会のシンポジウムは、5 月 25 日午後 1 時から 26 日午後 1 時まで、108名の参加者を集め岡山大学 50 周年記念館で開催されました。開催の準備・運営は、岡山大学の沈建仁、山本泰と私が中心となり研究室のスタッフ・学生の協力を得ながら進めました。本シンポジウムでは光合成研究を新展開させるための戦略や、新しい光合成生物材料と実験手法について考えてみようと、
メインテーマは「広がる光合成研究の世界：
多様性、極限環境、新たなアプローチ」に決めました。また、参加者間の情報交換や交流が活発に行われるように、会場の設定やコーヒーなどのサービスに気を配りました。
1 日目のセッション 1 では、「極限環境下に広がる多様な光合成」のサブテーマで 4 講演（兵庫県立大の小池裕幸氏、名古屋大学の伊藤繁・小村理行氏、北海道大学の鈴木光次氏、国立極地研の工藤栄氏）が、2 日目のセッション２では「ブレークスルーをめざせ！新アプローチ」のサブテーマで 5 講演
（京都大の福澤秀哉氏、東京大の寺島一郎氏、兵庫県立大の菓子野康浩氏、静岡大の本橋令子氏、九州大の鹿内利治氏）が行われました。また、講演の合間を縫ってポスターセッションも行われました。

36

光合成研究17 (2)

2007

今回は若手研究者の参加を促すために
ポスターセッションの充実に努めました。発表者がパワーポイントの図を使った 2 分間の自己アピールする時間を設け、さらに伊藤会長の発案でポスタ
ー賞を参加者の投票で選びました。そのせいかもしれませんが、39 演題ものポスター発表があり、ポスターセッシ
ョンでの討論もこれまで以上に熱心に行われたようです。日本の光合成研究のアクティビティの高さを実感するとともに、若手研究者の光合成研究に対する熱意を感じることができました。ポスター賞の受賞者の表彰は当日の懇親会会場で行われましたが、受賞者のうれしそうな表情が印象的でした。今回の試みはポスター発表した全員にとって大きな励みになったのではない
かと思います。来年も同様な試みを続けられたらすばらしいと思います。さらに新しい試みとして、企業展示の 2 社の担当者にも 2 分間の自社製品の宣伝をしていただきました。2 社とも日本光合成研究会の賛助会員であり、財政面からも研究会にとって重要なメンバーです。今回はその存在を会員に強くアピールできたのではないかと思います。
今回のシンポジウムの開催にあたり、快く参加を引き受けていただいた演者の方々、座長の方々、機器展示の企業、そして開催を裏から支えてくれた岡山大学のスタッフ・学生に感謝いたします。本
シンポジウムは前会長の村田紀夫氏の発案で毎年 5 月の最終週の金・土の 2 日間で開催することになっており、今回は 7 回目でした。来年は九州大の鹿内利治氏、大阪大の大岡宏造氏、名古屋大の藤田祐一氏が中心となり、名古屋大学で 5 月 30 日（金）・31 日（土）に開催される予定です。今から予定
表にチェックを入れ、数多くの方が参加されることを期待します。

37

17 (2)

光合成研究

2007

第７回日本光合成研究会シンポジウムポスター賞受賞者
全参加者の投票により、以下の６名の方々（得票順；同票の場合、五十音順）の発表がポスター賞を受賞されました。受賞者の方々の研究については、順次、会報「光合成研究」にて、紹介していく
予定です。
１位

田邊優貴子（総合研究大学院大・極域科学）「南極湖沼生態系における藻類の強光・紫外線に対する適応 -光合成色素・補助色素に関する研究-」２位

河地有木（日本原子力研究開発機構）「植物分子イメージングによる光合成機能の可視化」
２位

三浦栄子（岡山大・資源生物科学研）「斑入り変異体を用いた葉緑素分化における遺伝学的機能解析」
４位

藍川晋平（兵庫県立大・大学院・生命理学）「アイスアルジーの光エネルギー散逸」
５位

小村理行（名大・院・理）「ピコ秒蛍光寿命測定による乾燥地衣類の多様な光阻害防御機構の発見とメカニズムの解明」
５位

得津隆太郎（北海道大・低温研）「クラミドモナスにおけるCP29-RNAi株の解析（CP29はステート遷移に必須である）」

受賞者の方々と伊藤会長。左から、得津さん、藍川さん、河地さん、三浦さん、
田邊さん、伊藤会長、小村さん。

38

光合成研究報記

告17 (2)

2007事

ドイツ−日本二国間ワークショップ“Evolution of complexity from primitive cyanobacterial cells tochloroplasts: Basics and potential applications”
東京大学大学院総合文化研究科 池内研究室
学振特別研究員（PD）
小山内 崇
ドイツの空の玄関フランクフルト空港から電車で西へ約 2 時間。St. Goar（ザンクトゴアール）にあるラインフェルス城は眼下にライン川を望み、対岸は多く船人が妖精の歌声に心を奪われ、命を落としたというローレライ伝説の舞台。戦争で破壊された古城を改築したホテルにおいて、ドイツ−日本のシアノバクテリアの研究者を中心とした約 30 人が集
ワークショップが行われたラインフェルス城ホテル

まり、二国間ワークショップが開催されました。

ワークショップは、ルール大学 Rögner 先生、東大佐藤直樹先生主催により、6 月 10 から 15 日に渡り開催され、口頭発表が一人 45 分の持ち時間、またポスター発表が 7 演題と、各研究に対する議論が充分に行われるように計画されたものでした。研究発表はシアノバクテリアのみならず、灰藻、紅藻、地衣類、高等植物のオルガネラなどについても行われ、また研究は、生化学、分子生物学的手法はもちろんのこと、蛍光測定を始めとする物理化学的手法やスーパーコンピュータを使った in silico 解析な
ど、手法の面からも非常に多岐に渡っておりました。発表に対する質疑、討論も途絶えることがなく続き、このような議論を通じて、研究領域の異なる研究者が協同、協調し、新しい研究領域を切り開いていくのであろうと感じさせられました。
エクスカーションでは会合 4 日目の午後に、St. Goar の南に位置する Bacharach まで船でライン川を上り、ワインのテイスティングを行いました。ドイツでワインのテイスティングと聞き、さぞかしお洒落なイベントであろうと思いきや、船を降りた途端に近くの駐車場でおもむろにグラスを渡され、ワインを載せた車が到着、その場で一杯目を飲みました。その後、各自空のグラスを持ったまま
Bacharach の町を散策し、いくつかのポイント（といっても道端）にワインを載せた車が到着、その場

39

光合成研究17 (2)

2007

エクスカーションにて、ライン川を船で St.Goar

エクスカーションの船上で Forchhammer 先生（右）から Bacharach まで向かう途中にビールを奢ってもらった後の筆者（左）右から佐藤先生、三室先生、伊藤先生

で立ち飲みをするという、なんとも手作りでのんびりとした旅となりました。ちなみに、ドイツ側の研究者たちも、こんな道端で立ったまま飲んだりしたことはないと言っていたため、両国の研究者にとって貴重で楽しい体験となったようです。
このような少人数で長期間に渡って開催されるワークショップの利点は、時間の問題から普段の学会等では充分にできない議論、または話題に上らない話をする機会があることと思われます。基生研村田紀夫先生からは「私は研究において、常にリスクのあることだけを行ってきた。心が躍らなければ研究をやる意味がない」という信念を拝聴し、結果の出やすい研究に流れてしまいがちな自分の研究計画について強い戒めを感じるとともに、このような話を個人的にして頂ける機会を持てたことに大きな感動を覚えました。また、名大伊藤繁先生から（会報には書けないものを含めた）光合成研究
会裏話や研究室運営方針、京大三室守先生の国際的な会合を主催する苦労話、埼大西田生郎先生のポップでシュールなジョークなど、普段は体験できない先生方の幅および懐の深さに感動しました。個
人的なこととしては、2、3 年前まで競合相手であったチュービンゲン大学 Forchhammer 先生とすっかり仲良くなってビールを奢ってもらったり、ベルリンフンボルト大学 Wilde 先生、オランダアムステ
ルダム大学 Matthijs 先生と勝手に共同研究の約束を取り付けたりと、非常に有意義な会合となりました。
2 年に一度開催される日本−ドイツ二国間の研究交流会。次回は 2 年後の 2009 年に日本で行われる予定です。今回参加した研究者の研究が如何に発展するか、また新たに参加する研究者の斬新な研究が見られるか。2 年後の会合が今から待ち遠しくなる、そんな St. Goar での会合となりました。

40

光合成研究17 (2)

2007

第７回光合成生物におけるテトラピロール光受容体に関する国際会議
7th

International

Congresson

Tetrapyrrole

Photoreceptors in Photosynthetic Organisms(7th ICTPPO)〔日時〕2007 年 12 月 9 日（日）～14 日（金）〔会場〕京都テルサ（京都市南区東九条下殿田町 70 番地（新町通九条下ル 京都府民総合交
流プラザ内） tel: 075-692-3400）〔主催〕7th ICTPPO 組織委員会〔共催〕日本光合成研究会〔後援〕日本光生物学協会、日本植物学会、日本農芸化学会、日本植物生理学会〔主旨〕テトラピロールはクロロフィル、フィコビリンやフィトクロム発色団など、光合成
生物の多様な反応に関与している植物色素です。近年の分子生物学の発展に伴い、生合成および分解に関わる酵素遺伝子のほぼ総てが単離、同定され、その代謝系の全貌が明らかになるとともに、新たな制御機構なども明らかにされつつあります。
さらに、テトラピロールを使用した光線力学療法（photodynamic therapy）など、新たな医療の研究分野が開拓されています。第７回となる本国際会議はアジアで初めて開催されるもので、光合成生物のテトラピロールの機能や応用などを総括的な討論を行います。プログラムにある５つの課題（1. Chlorophyll metabolism –Synthesis, 2. Chlorophyll metabolism – Degradation, 3. Primary processes inphotosynthesis, 4. Bilin metabolism, 5. Photodynamic Therapy (PDT) as anapplication of tetrapyrroles）について、世界中から先端的な研究者が発表を行い、またポスター発表による討論も行います。
〔ポスター発表申し込み締め切り〕10 月 1 日〔参加費〕（10 月 1 日まで／10 月 2 日以降）
：一般 37,000 円／43,000 円、学生 31,000 円／

37,000 円、バンケット 8,000 円／8,000 円〔問い合わせ〕京都大学大学院 地球環境学堂

三室守

E-mail: mamo-mi@mm1.mbox.media.kyoto-u.ac.jp〔参加登録・発表申し込み〕ホームページ
http://park.itc.u-tokyo.ac.jp/masuda_lab/7th_ICTPPO/index.html

41

光合成研究17 (2)

2007

東京大学光合成教育研究会編
Ａ５判／304 頁／税込 3990 円（本体 3800 円）
ISBN978-4-13-062214-1 発売日:2007 年 6 月 20 日
光合成は太陽エネルギーを生命世界に取りこみ、有機物をもたらす。光合成の基礎から応用までを、ゲノム研究や遺伝子操作、環境問題や食糧供給との関わりといった新しい視点を加え、豊富な写真と図表（約 100 点）を用いて解説する。また、興味深い現象や解説の必要なトピックについては、コラムを設けて詳述する。
【東京大学光合成教育研究会】
池内昌彦・佐藤直樹・園池公毅・田中［目

寛・箸本春樹・増田

建・村田

滋・和田

元

次］

１●光合成について考えてみよう
光合成とは／光合成研究の歴史／本書の構成

体運動／光走性と光屈性
９●葉緑体を機能させるための遺伝子
葉緑体と核の遺伝子／葉緑体（色素体）の遺伝子発現系 コラム 遺伝子発現のしくみ／葉緑体から核へのシグナル伝達／遺伝子操作

２●生命世界は光合成が作り上げた
地球上のエネルギーの流れと光合成／地球上の炭素の循環と光合成／地球と生命の歴史を作った光合成／生命世界の縮図としての光合成

１０●葉緑体を作り増やすしくみ
タンパク質の合成と供給／脂質の合成／色素合成の制御／色素体は分裂でふえる コラム 葉緑体と核はそろってふえるのだろうか

３●多様な光合成生物の姿
陸上植物と藻類－植物とは何か／光合成を担う原核生物／環境に適応した植物－光と水を求めて
４●光合成を支える細胞構造
葉と葉緑体の構造 コラム さまざまなタイプの色
素体とその相互変換 コラム ミトコンドリアは葉緑体の兄弟分／シアノバクテリアの構造／光合成膜を作り上げる物質／地球上で一番多い脂質が光合成を支える

１１●環境に適応する光合成のしくみ
葉緑体形成には光が必要／概日リズム／光の色と強さを見分けるしくみ／光もストレスになる コラム
カロテノイドの役割／炭素と窒素をバランスよく取り入れる／暑さ寒さにどうやって耐えるか
１２●光合成生物の進化とゲノム科学
光合成はどのようにして始まったか－光合成細菌か
らシアノバクテリアへ コラム 窒素固定と酸素発生の共存のしくみ／葉緑体の誕生と細胞内共生説
コラム 系統樹の作り方と見方／光合成をするのは２本べん毛生物 コラム マラリア病原体は植物か／陸上植物の進化

５●光をとらえて利用するしくみ
クロロフィルが光エネルギーを吸収する コラム
クロロフィルの吸収スペクトル／いろいろな光合成
色素 コラム 一重項状態と三重項状態／新しく発見されたクロロフィル コラム 海苔は何色か？／
どうやって光を集めるか コラム 光のエネルギー
６●光合成膜で起きるはじめの反応
光エネルギーの変換と炭酸固定 コラム 酸化と還元／光化学系／電子伝達／ATP の合成 コラム 光
化学系の結晶構造が謎をよぶ

１３●光合成は生命世界を作り続ける
光合成研究の最先端と応用（ゲノムが拓く光合成科
学／光合成は地球温暖化を解決できるか？／砂漠の緑化／人工光合成について）／食糧・環境問題は解決できるか（地球生態系と人間／CO２濃度増大の影
響／食糧・環境問題は解決できるか）

７●植物の体を作るための物質同化反応
広い意味での光合成／カルビン回路と糖の合成／ソースとシンク，デンプン合成／窒素とイオウの同化のしくみ

参考文献／さらに学ぶために
索引

８●光合成を助けるしくみ
光呼吸／C4 光合成とCAM代謝／気孔の開閉／葉緑42

光合成研究17 (2)

2007*** Information ***事務局からのお知らせ★入会案内
本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：¥1,500、賛助法人会員年会費：¥50,000）
を郵便振替（加入者名：光合成研究会、口座番号：00140-3-730290）にて送金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、氏名、所属、住所、電話番号、ファックス番号、電子メー
ルアドレス、入会希望年を事務局までお知らせください。

記事 募集
日本光合成研究会では、会報に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項
目は以下の通りです。
○研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方々からの投稿を期待しています。
○集会案内：研究会、セミナー等の案内○求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事○新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介○新製品：賛助法人会員が取り扱う光合成関連装置の新製品の紹介○掲示版：研究上の質問、実験装置の譲渡など、会員からの様々な情報記事の掲載を希望される方は、会報編集担当、野口（tnoguchi@ims.tsukuba.ac.jp）まで御連絡下さい。

43

光合成研究17 (2)

2007

日本光合成研究会会員入会申込書
平成

年

月

日

日本光合成研究会御中
私は日本光合成研究会の趣旨に賛同し、平成年より会員として入会を申し込みます。

[]内に会員名簿上での公開承諾項目に○印をつけてください[] 氏名（漢字）（必須）
氏名（ひらがな）
氏名（ローマ字）

[

] 所属

[

] 住所 1〒[] 住所 2（自宅の方または会報送付先が所属と異なる場合にのみ記入）〒[] TEL1[] TEL2

[

] FAX

[

] E-mail(必要な方のみ記入）

個人会員年会費

1,500 円(会報、研究会、ワークショップなどの案内を含む）

賛助法人会員年会費

50,000 円(上記と会報への広告料を含む）（振込予定日：平成年月日）（会員資格は１月１日～１２月３１日を単位とします）＊ 複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度～何年度分）とお書き下さい。
連絡先〒464-8602 名古屋市千種区不老町
名古屋大学理学部物理教室 光生体エネルギー研内
日本光合成研究会
TEL/FAX: 052-789-2883
E-mail: photsyn@bio.phys.nagoya-u.ac.jp
郵便振替口座 00140-3-730290

44

光合成研究17 (2)

2007

日本光合成研究会会則
第１条

名称

本会は日本光合成研究会（The Japanese Association for Photosynthesis Research）と称する。
第２条

目的

本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目
的とする。
第３条

事業

本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催などの事業を行う。
第４条

会員

１．定義
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関は、賛助会員になることができる。
２．権利会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加することができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
３．会費
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
第５条

組織および運営

１．役員
本会の運営のため、役員として会長１名、事務局長１名、会計監査１名、常任幹事若干名をおく。役員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。
事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
２．幹事
幹事数名をおく。幹事の任期は４年とする。幹事の再任は妨げない。
３．常任幹事会
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会
は本会の運営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任幹事会に出席することができる。
４．幹事会
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。幹事会は、常任幹事会が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
５．事務局
事務局をおき、事務局長がこれを運営する。事務局は、本会の会計事務および名簿管理を行う。
６．役員および幹事の選出
会長は会員の直接選挙により会員から選出される。事務局長、会計監査、常任幹事は会長

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が幹事の中から指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定される。会員は幹事を常任幹事会に推薦することができる。
第６条

総会

１．総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過
３）当年度および来年度の事業計画
３．幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。
１）会計に係わる事項
２）会則の変更
３）その他の重要事項
第７条

会計

本会の会計年度は１月１日から１２月３１日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、その承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金による。
付則
第１ 年会費は個人会員 1,500 円、賛助会員一口 50,000 円とする。
第２ 本会則は、平成１４年６月１日から施行する。
第３ 本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらず、平成１４年５月３１日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員および幹事の任期は、平成１４年１２月３１日までとする。

日本光合成研究会の運営に関する申し合わせ
1. 幹事会：
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主催者である等、日本の光合成研究の発展に顕著な貢献をしている研究者とする。任期は 4 年とするが、原則として再任されるものとする。
2. 事務局：
事務局長の任期は 2 年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約 5 期（10 年）を目途に再任されることが望ましい。
3. 次期会長：
会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の 1 年前に行う。
4. 常任幹事会：
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。

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幹事会名簿
浅田浩二 福山大学生命工学部

田中

歩 北海道大学低温科学研究所

池内昌彦 東京大学大学院総合文化研究科

都筑幹夫 東京薬科大学生命科学部

池上勇 帝京大学薬学部

寺島一郎 東京大学大学院理学系研究科

泉井桂 近畿大学生物理工学部生物工学科

徳富(宮尾)光恵

伊藤繁 名古屋大学大学院理学系研究科

農業生物資源研究所
光合成研究チーム

井上和仁 神奈川大学理学部

豊島喜則 関西学院大学理工学部

臼田秀明 帝京大学医学部

南後

守 名古屋工業大学応用化学科

榎並

野口

巧 筑波大学大学院数理物質科学研究科

勲 東京理科大学理学部

大岡宏造 大阪大学大学院理学研究科

長谷俊治 大阪大学蛋白質研究所

大杉林

立 東京大学大学院農学生命科学研究科

秀則 愛媛大学

大政謙次 東京大学大学院農学生命科学研究科

無細胞生命科学工学研究センター

小川健一 岡山県生物科学総合研究所

原登志彦 北海道大学低温科学研究所

小野高明 茨城大学工学部生体分子機能工学科

彦坂幸毅 東北大学大学院生命科学研究科

小俣達男 名古屋大学大学院生命農学研究科

久堀

垣谷俊昭 名城大学理工学部教養教育/

檜山哲夫 埼玉大学理学部（名誉教授）

総合学術研究科

福澤秀哉 京都大学大学院生命科学研究科

徹 東京工業大学資源化学研究所

金井龍二 埼玉大学（名誉教授）

藤田祐一 名古屋大学大学院生命農学研究科

坂本

前亘 岡山大学資源生物科学研究所

忠彦 東北大学大学院農学研究科

櫻井英博 早稲田大学教育学部

牧野

佐藤和彦 兵庫県立大学大学院生命理学研究科

松浦克美 首都大学東京都市教養学部

佐藤公行 岡山大学（名誉教授）

三室

佐藤直樹 東京大学大学院総合文化研究科

宮地重遠 海洋バイオテクノロジー研究所

佐藤文彦 京都大学大学院生命科学研究科

村田紀夫 基礎生物学研究所

鹿内利治 九州大学農学研究院

山本重岡

山谷知行 東北大学大学院農学研究科

成 近畿大学農学部

島崎研一郎 九州大学大学院理学研究院

泰 岡山大学大学院自然科学研究科

バイオサイエンス研究科

建仁 岡山大学大学院自然科学研究科

杉浦昌弘 名古屋市立大学
大学院システム自然科学研究科
杉田守 京都大学大学院地球環境学堂

横田明穂 奈良先端科学技術大学院大学

嶋田敬三 首都大学東京都市教養学部
沈

周 東北大学大学院農学研究科

護 名古屋大学遺伝子実験施設

杉山達夫 中部大学生命健康科学研究所
鈴木祥弘 神奈川大学理学部
園池公毅 東京大学大学院新領域創成科学研究科
高市真一 日本医科大学生物学教室
高橋裕一郎 岡山大学大学院自然科学研究科

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2007

編集後記
グラスゴーでの国際光合成会議から帰ってきてから風邪を引いてしまい、夏だというのにゴホゴホしながら編集後記を書いています。植物とシアノバクテリアの話題が続きましたので、今回は、光合成細菌の話題から首都大の永島さんに、最新の研究について解説記事を書いていただきました。また、
先日の日本光合成研究会シンポジウムでのポスター賞受賞者の中から、まずは名大の小村さんに、地
衣類の乾燥耐性のしくみについての研究成果をまとめていただきました。夏休み返上で原稿を書いていただき有難うございました。
＜筑波大学

野口

巧＞

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日本光合成研究会

2007-2008 年役員

会長

伊藤 繁（名古屋大学）

事務局

田中 歩（北海道大学）

常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事

大岡宏造（大阪大学）（日本光生物学協会）
藤田祐一（名古屋大学）（会報担当）
野口 巧（筑波大学）（会報担当）
鹿内利治（九州大学）（会報担当）
鈴木祥弘（神奈川大学）（ホームページ担当）
高橋裕一郎（岡山大学）（企画担当）
高市真一（日本医科大学）（企画担当）
小川健一（岡山県生物科学総合研究所） （企画担当）

会計監査

小保方潤一（名古屋大学）

庶務

中村洋子（名古屋大学）******************************************************************************************
光合成研究 第 17 巻 第 2 号 （通巻 49 号） 2007 年 8 月 27 日発行

日

本

光

合

成

研

究

会

名古屋大学理学部物理教室
光生体エネルギー研内〒464-8602

名古屋市千種区不老町

FAX: 052-789-2883
E-mail:photosyn@bio.phys.nagoya-u.ac.jp
http://photosyn.phys.nagoya-u.ac.jp/index-j.html
郵便振替口座加入者名：光合成研究会

口座番号：00140-3-730290

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