No.48

豚病会報

2006

1
子豚下痢便からの病原微生物の検出成績

勝田賢、河本麻理子、川嶌健司、恒光

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裕（動物衛生研究所）

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はじめに

たものを病原性大腸菌（以下「大腸菌」）とした。標豚の消化器感染症は、呼吸器感染症と共に常在性疾的遺伝子は易熱性エンテロトキシン（LT）遺伝子、病とも称され、多くの農場で問題となっている。常在耐熱性エンテロトキシン（STa と STb）遺伝子、ベ性疾病による被害は、死亡や淘汰による商品化率の低

ロ毒素（VT1、VT2、VT2e）遺伝子、線毛抗原（F4、下に加え、発育遅延・飼料効率の低下、肉質の低下、

F5、F6、F41、F18）遺伝子、attaching and effacing

衛生対策費の増加等多岐にわたり、養豚経営に与える病変に関与する遺伝子（eaeA）とした（４、５、９）。

経済的被害が甚大な疾病である。

また、分離した大腸菌株の O 群血清型別は既報

豚下痢の発生には、病原体に加え、飼育環境や豚の日齢や免疫状態などの様々な要因の影響を受ける。ま（１３）に従い行った。
４．寄生虫検査

た、下痢症には多様なウイルス、細菌、寄生虫が関与

寄生虫検査はコクシジウムとクリプトスポリジウ

しており、その診断・対策を困難にしていると考えらムを対象に１０倍希釈した糞便懸濁液からショ糖液遠れる。しかし、わが国においては、豚下痢症に関して

心浮遊法でオオシストを集め、その有無を判定した。

総合診断的成績がないため、各微生物の関与頻度は明５．感染試験

らかにされていない。そこで、わが国における子豚下感染試験には毒素原性大腸菌（ETEC）（O9:H-:F6、痢症の実態を明らかとすることを目的として、子豚下

1.0×108CFU/頭）とＡ群ロタウイルス（Hokkaido-14

痢症の野外調査を下痢に関与頻度が高いと考えられる

株（VP7 型：G9、VP4 型：P［２３］型）、1.0×105TCID50/

病原体を中心に実施した。

頭）を用いた。供試豚は子宮切断術により作出した
初乳未摂取豚を用いて、滅菌アイソレーターで飼育試験研究方法した。子豚を大腸菌とロタウイルスの単独感染群と１．検査材料

混合感染群の３群（各群２頭）とし、各病原体を３

２００１年から２００
３年に７県１６農場から収集した哺乳豚１５３頭、離乳豚１１６頭の下痢便を供試した。
２．ウイルス検査

日齢時に経口感染させた。混合感染群では両微生物を同時に接種した。接種後２週間、臨床症状（便性状、食欲、元気）を観察すると共に、直腸便を採取

ウイルス検査はロタウイルス、サポウイルス、豚し 接 種 微 生 物 の 排 出 量 を 調 べ た。臨 床 症 状 は、

伝染性胃腸炎ウイルス、豚流行性下痢ウイルスを検Sherman ら（１６）の報告を参考に症状を数値化した。

索 対 象 に、糞 便 か ら RNA を 抽 出 し て reverse
transcription-polymerase chain reaction（RT-PCR）

結果の概要

法により行った（２、６、１５、２０）。また、ロタウイル

１．下痢便からの病原体検出成績

スについては RNA のポリアクリルアミドゲル電気

哺乳豚１
５３頭中９
０頭（５８．
９％）は、ロタウイルス（７４泳動法を併用し、血清群の同定も同時に行った
（１９）。

頭）
、大腸菌（３頭）、サポウイルス（２頭）、コクシジ

３．細菌検査細菌検査は大腸菌、サルモネラ菌、
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を対象に定法に従い行った。

ウム（１４頭）の単独感染であり、３
４頭（２
２．
２％）から
は複数の病原体が同時に検出（以下混合感染）された。
また、２６頭（１７．
０％）では今回検索対象とした病原体

大腸菌については１検体当たり１０コロニーを純化は検出されなかった（表１）。混合感染と診断された下し、病原因子に関連する遺伝子を標的に PCR 法に痢便からの病原体検出成績を図１に示した。哺乳豚でよりスクリーニングを行い、病原遺伝子が検出されは、３
４頭中１１頭でロタウイルスとコクシジウムが、１０2Proc Jpn Pig Vet Soc No.48 2006䌅䌣 㪂㩷㪪㪸㫇㫇㩷㪂㩷䍖䍶䍪䍽䍢䌅䌣 㪂㩷䍖䍶䍪䍽䍢䌅䌣 㪂 䍘䍖䍚

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ູ੃⽋䋨34㗡䋩

図１
表１
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混合感染の病原体検出成績

子豚下痢便からの病原体検出成績
ູ੃⽋

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7.2

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0.0

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0.0

3

2.6

ᷙวᗵᨴ

35

22.9

55

47.4

ේ࿃ਇ᣿

28

17.0

11

9.5

ว⸘

153

100.0

116

100.0

න⁛ᗵᨴ

頭でロタウイルスと大腸菌が同時に検出された。混合

腸菌が８
１．
８％（４
５頭）、サポウイルスが３
４．
５％（１９頭）、

感 染 に 関 与 す る 病 原 体 と し て は、ロ タ ウ イ ル ス がコクシジウムが３
０．
９％（１７頭）、クリプトスポリジウム

８
５．
３％（２
９頭）と最も多く、次いで大腸菌とコクシジ

が２
１．
８％（１２頭）であり、離乳豚下痢のほとんどにロウムがそれぞれ５５．
９％（１９頭）、サポウイルスが２０．
６％タウイルスと大腸菌が関与していた。

（７頭）であった。
離乳豚１１
６頭中５
０頭（４３．
１％）は、ロタウイルス（２６なお、伝染性胃腸炎ウイルス、流行性下痢ウイルス、
サルモネラ菌および 
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





頭）、大腸菌（１６頭）サポウイルス（５頭）、クリプト

回の調査では検出されなかった。

スポリジウム（３頭）の単独感染であり、５５頭（４７．
４％）

２．週齢別病原体の検出率成績C 型菌は今

は、混合感染であった。また、病原体が検出されなかっ各病原体の検出率を検査豚の週齢別に比較した（表た離乳豚は１１頭（９．
５％）であった（表１）
。混合感染

２）
。大腸菌の検出率は３週齢まで約１３％で推移したと診断した離乳豚では、ロタウイルスと大腸菌の重感が、４週齢以降５０％以上の豚から検出されるようにな

染が５５頭中２３頭（４１．
８％）と最も多く認められた。次り、検出率に有意差が認められた（Ｐ＜０．
０５）。ロタウ

いでロタウイルス、大腸菌、サポウイルスの３重感染

イルスは、５週齢では検出率が４３．
５％に低下しているが６頭、ロタウイルス、大腸菌、サポウイルス、コクものの、全週齢を通して非常に高率に検出され、特にシジウムの４重感染が４頭認められた。混合感染時の１週齢では８０％以上の豚から検出された。サポウイル

各病原体検出率は、ロタウイルスが９０．
９％（５０頭）、大スの検出率は、４週齢まで数〜１０％程度で移行したが、

No.48

豚病会報

2006
表２

3
ルス各血清群の検出率を比較し子豚の週齢別病原体検出成績

た（図２）。哺乳豚ではＡ群単独ᬌ಴㗡ᢙ㧔㧑㧕
⽋ㅳ㦂ࡠ࠲࠙ࠗ࡞ࠬ

ᄢ⣺⩶ࠨࡐࠦࠢࠪࠫ࠙ࡓ

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ว⸘

ࡐ࡝ࠫ࠙ࡓ

感染が６１．
２％と最も多く認められ、次いでＢ群単独が１
４．
６％、Ｃ

㧝

49 (81.7)

8 (13.3)2 (3.3)0 (0.0)0 (0.0)60㧞27 (61.4)

6 (13.6)

1 (2.3)16 (36.4)

0 (0.0)44㧟28 (60.9)

6 (13.0)

5 (10.9)

12 (26.1)

0 (0.0)46

れたロタウイルスの８７．
５％が単㧠31(77.5)

22 (55.0)

1 (2.5)4 (10.0)

1 (2.5)40

一血清群で、残り１
２．
５％からは

㧡

20 (43.5)

25 (54.3)

13 (28.3)

12 (26.1)

13 (28.3)

46

表３

複数の血清群に属するウイルスが同時に検出された。一方、離母豚産歴別病原体検出成績（120 頭）

乳豚では、Ａ群単独が２５．
３％、Ｂᬌ಴ሶ⽋㗡ᢙ㧔㧑㧕Უ⽋↥ᱧ

群単独が１１．
７％であり、検出さว⸘ࡠ࠲࠙ࠗ࡞ࠬ

ᄢ⣺⩶ࠨࡐ࠙ࠗ࡞ࠬ

ࠦࠢࠪࠫ࠙ࡓ

㧝↥

30㧔21.6㧕

10㧔5.6㧕

5㧔4.0㧕

5㧔2.9㧕

38

㧞↥15㧔18.0㧕

2㧔1.3㧕

1㧔0.7㧕

4㧔2.7㧕

19

㧟㧙㧠↥14㧔11.0㧕1㧔0.2㧕

2㧔1.9㧕

6㧔4.3㧕

27㧡↥એ਄17㧔12.2㧕

6㧔11.1㧕

2㧔1.4㧕

16㧔22.9㧕

36

群 単 独 が９．
３％、Ｃ 群 単 独 が１３．
３％と哺乳豚と比較するとＡ
群単独感染が減少していた。また、ロタウイルスが検出された豚の５１．
６％から複数の血清群が５週齢では２８．
３％の豚から検出された。コクシジウム

同時に検出され、Ａ群、Ｂ群およびＣ群の３群が同時には１週齢の豚からは検出されず、２週齢以降の豚で検検出された個体も２１．
３％認められた。

出されるようになった。特に２〜３週齢では検査豚の５．分離大腸菌の性状

３分の１以上から検出され、４週齢以降に検出率が低分離された大腸菌の線毛遺伝子は、検出頻度の高い下している（Ｐ＜０．
０５）
。クリプトスポリジウムは哺乳順に F4 が３８株、F18 が１２株、F6 が１
０株、F5 が７株、豚からは検出されず、４週齢以降の離乳豚から検出さF41 が２株であり、eaeA 遺伝子が４株から検出された。

れた。

また、これらの付着因子が検出されなかった株が１
４株

３．母豚産歴別病原体の検出成績（表３）

認められたが、いずれも離乳豚からの分離株であった

母豚産歴が明らかな哺乳豚１２０頭について産歴別病（表４）。毒素遺伝子は STa が２
２株、LT・STa・STb

原体検出率の比較を行った。ロタウイルスとサポウイの３種類のエンテロトキシン遺伝子を保有する株が２１ルスでは、初産豚での検出率が２産以上の豚と比較し株、STa・STb が１
３株、LT・STa・VT2e が８株、VT1て高く、特にロタウイルスの検出率には有意な差が認が４株、VT2e と LT・STa がそれぞれ３株、STb・められた（Ｐ＜０．
０５）。一方、コクシジウムの検出率は、

VT2e が２株、STb が１株であった。また、今回検出５産以上の高産歴で高く、検出率に有意差が認められされた VT2 遺伝子はすべて VT2e であった。分離大た。大腸菌の検出率は初産及び５産以上で高く、特に腸菌の O 群血清型は、O149 が３９株と最も多く、次い初産豚での検出率と２〜３産の検出率に有意差が認めで O141 が１
１株、O20 が１２株、O8 が８株、O9 が７株、られた（Ｐ＜０．
０
５）。

O139 が３株、O64 が１株であった。また、８株が今４．検出されたロタウイルスの血清群回用いた免疫血清で型別できなった。

哺乳豚１０３頭、離乳豚７５頭から検出されたロタウイ

線毛遺伝子を保有する３８株中３３株（８６．
８％）が O149

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ᬌ಴₸

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ູ੃⽋䋨103㗡䋩

で、残り５株が O9 であった。F5 は５株すべてが O8

㔌੃⽋䋨75㗡䋩

であり、F6 線毛１０株中７株が O20 であった。また、
F18 線毛１０株中８株が O141 であった（表５）。



６．感染試験結果㧔㧑㧕

線毛遺伝子と血清型との関係を表５に示した。F4大腸菌またはロタウイルスの単独感染群では、観察期間を通して死亡する個体は認められなかったが、混合感染群では、感染６日目に１頭が死亡した。また、


A

図２

B

C

A+B

A+C

B+C

各血清群ロタウイルスの検出率

A+B+C

混合感染群と単独感染群の臨床症状に有意な差が認められた（Ｐ＜０．
０５）（図３）。ロタウイルスの総排出量

4Proc Jpn Pig Vet Soc No.48 2006
表４であった。これまで豚分離された大腸菌の病原因子

下痢症の原因調査ではᲥ⚛ㆮવሶ㓁ᕈᩣᢙ

LT

ઃ⌕࿃ሶ

STa

STb

VT1

VT2e

LT+

STa+

STb+

LT+STaLT+STa

STa

STb

VT2e

+VT2e

+STb

哺乳豚、離乳豚ともに

ว⸘

６０〜８０％が単独病原体

F4

6

3

0

0

0

0

8

0

0

21

38

F5

0

4

0

0

0

0

1

2

0

0

7

F6

0

8

0

0

0

0

2

0

0

0

10

ていたが（８、１２）、今

F41

0

2

0

0

0

0

0

0

0

0

2

回の調査結果から、わ

F18

0

0

0

0

2

0

0

0

10

0

12

が国においては、複数

eaeA

0

0

0

4

0

0

0

0

0

0

4

Negative

0

7

1

0

1

3

2

0

0

0

14

ว⸘

6

24

1

4

3

3

13

2

10

21

87

感染に起因するとされの病原体が関与する下痢症例が多数存在する
ことが明らかとなった。

表５

分離大腸菌のＯ群血清型と線毛遺伝子との関係✢Ძ߅ࠃ߮Ქ⚛ㆮવሶဳO ⟲ⴊᷡဳ㧔ᩣᢙ㧕

ᩣᢙ

検出された病原体別では哺乳豚の６７．
３％、離乳豚の６５．
５％からロタウイルスが検出され、本ウイルスが国

F4䊶LT

6

O149 (6)F4䊶STa3

O9 (3)

F4䊶STa&b

8

O9 (2), O149 (6)ら（８）もロタウイルスが子豚下痢症に関与する最もF4䊶LT䊶 STa&b

21

O149 (21)

重要な病原体で、哺乳豚の３５％、離乳豚の６０％から分F5䊶STa4

O8 (4)

F5䊶STa&b

1

O8 (1)

F6䊶STa8

O20 (5), O64 (1), 141 (2)

乳豚における検出頻度が顕著に高く、１週齢以内の新F6䊶STa&b

2

O20 (2)

生豚からも高率に検出されている。ロタウイルスによF41䊶STa2

O9 (2)

F18䊶VT2e2

O139 (2)F18䊶LT䊶STa䊶VT2e

10

O141 (10)

離乳期に当たる３週齢前後に多発し、移行抗体により

Neg䊶STa7

O20 (5), O141 (2)防御されている新生豚ではロタウイルスによる下痢のNeg䊶STb

1

O20 (1)

Neg䊶VT2e1

O139 (1)Neg䊶LT䊶STa

3

O8 (3)

内の豚下痢症の主要因であると考えられる。Johnson

離された事を報告している。今回の調査では、特に哺る下痢症は 3 week scours とも呼ばれ（１）、従来、発生は希と考えられていた。今回、１週齢の発症豚から８１．
７％と非常に高率にロタウイルスが分離されたこと、初産豚由来子豚からの本ウイルスの検出率が経産や排出期間については、単独感染群と混合感染群の間豚に比較して高かったことから考え、母豚の抗体レベに有意な差が認められなかったが（図４）、大腸菌につルや子豚の初乳摂取状況がロタウイルス性下痢症の発いては、混合感染群で排出期間の延長や排出量の増加

生に大きく関与していると推察される。
哺乳豚から分離されるロタウイルスの６
０〜７０％は血が認められた（Ｐ＜０．
０
５）
（図５）
。

清群Ａ群に属し、離乳豚では非Ａ群や複数血清群の同考察・まとめ時感染の割合が増加する事が報告されている（７）。今豚の感染性下痢症について原因調査を行った結果、回の調査でも同様の結果が得られた。ロタウイルスで哺乳豚では５８．
９％が単独感染、２２．
２％が混合感染であは異なる血清群のウイルス間で交差防御反応は成立しり、離乳豚では４３．
１％が単独感染、４７．
４％が混合感染ないので、離乳豚では、離乳時の群編成により血清群䂹㧦⚦⩶ᗵᨴ⟲䂓㧦࠙ࠗ࡞ࠬᗵᨴ⟲䂥㧦ᷙวᗵᨴ⟲

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感染試験豚の臨床症状の比較

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図３䂓㧦࠙ࠗ࡞ࠬᗵᨴ⟲㪉

図４

実験感染豚の直腸便中のロタウイルス量の比較

豚病会報

No.48

2006

5

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今回の調査は大腸菌とロタウイルスが同時に検出される症例が多く、哺乳豚では混合感染と診断された豚䂹㧦⚦⩶ᗵᨴ⟲䂥㧦ᷙวᗵᨴ⟲

回離乳豚から分離されたコクシジウムやクリプトスポ
リジウムはこれに該当すると考えられる。

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４．
１％、離乳豚では７２．
７％から少なくともこれら２

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図５

原体も混合感染では起病性を発揮することがある。今実験感染豚の直腸便中の大腸菌排出量の比較

種類の病原体が検出された。
大腸菌とロタウイルスの重感染では、腸管での分泌亢進と吸収不全が同時に起こるため、単独感染に比較し、死亡率の上昇や症状の悪化に繋がる（１４）
。また、の異なる株の感染を受けた結果、複数の血清群のウイ

離乳豚においてはロタウイルスの先行感染による小腸ルスが検出されると考えられる。また、このことが離絨毛の損傷が毒素原生大腸菌の定着を容易にしている

乳後下痢症の病態をさらに複雑化しているとも考えらとの報告もある（１０）。今回行った混合感染試験においれる。

ても、大腸菌の動態に有意な差が認められたことから、大腸菌は、哺乳豚の１７．
２％、離乳豚の５８．
１％から分

ロタウイルスと大腸菌の混合感染による病態の悪化は、離され、既報（８、１２、１３）と比較して哺乳豚での分離

感染病原体間の相加作用（吸収不全と分泌亢進）だけ

頻度が低下している。これは、毒素原性大腸菌のワクではなく、ロタウイルス感染による小腸粘膜等の腸内チン接種や抗生物質の適切な使用により、哺乳期での環境の変化が、大腸菌の定着または増殖を促進し、病発生が制御されているためと考えられる。分離された態の悪化に繋がったとも推察される。

大腸菌の９２．
０％は１種類以上のエンテロトキシンを産

今回の調査から、子豚下痢症の３０％には複数の病原

生し、７９．
３％の株が付着線毛遺伝子を保有していたこ

体が関与していることが明らかとなった。特にロタウとから、従来通り、子豚の下痢原性大腸菌の主因は毒

イルスは検査豚全体の６５％以上と非常に高率に検出さ素原性大腸菌であることが明らかとなった。

れており、本ウイルスを中心とした複合感染下痢症の分離された毒素原性大腸菌の血清型は検出頻度順に、予防対策の確立が急務であると考えられる。

O149、O141、O20、O8、O9、O64 であり、既報（３、１
１、１３）と同様 O149 が最優勢であった。また、浮腫

おわりに病に関与する F18・VT2e 遺伝子を保有する株が離乳豚

独 動物衛生研究所所内プロジェクト「複本研究は、貎

から１２株分離され、内１０株は同時にエンテロトキシン

合感染症としての豚下痢症の実態解明」により実施さ遺伝子も保有していた。このような株の感染では下痢れた。本課題を推進するに当たり、検査材料の採取等に引き続き浮腫病が発生することや下痢を主症状としにご協力頂いた皆様に深謝致します。

て発生することがあり農場での対策を困難にしていると考えられる。

参考文献

豚の糞便からのコクシジウム検出率は１０〜１５％と報１） Bohl, EH., Kohler EM., Saif, LJ. et al.: Rotavirus as

告されているが（１８）
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 isolated

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