日本光合成研究会
第 42 号

会報

2005 年 4 月

CO2O2日本光合成研究会
NEWS LETTER No. 42

April 2005

THE JAPANESE ASSOCIATION FOR PHOTOSYNTHESIS RESEARCH******************************************************************************************

巻頭言 ごあいさつ：「役に立つ楽しい研究会」にしましょう伊藤 繁 ···············

1

公開講演会案内 「光合成研究入門：地球の未来を語ろう！」···············

2

トピックス 光化学系 II PsbP タンパク質の立体構造と機能

伊福健太郎 ··············

4

解説 パルス変調クロロフィル蛍光測定におけるデータの解釈

園池公毅 ···············

7

追悼文 藤田善彦先生とラン藻の光合成 — ラボから海のフィールドへ —村上明男 ···············

13

報告記事
ワークショップ報告 「in vivo ではかる光合成：何ができるか？体験しよう：講義と実習」
伊藤 繁、杉浦花菜 ···············

15

Japanese-Finnish Seminar 2004 と The 7th Nordic Photosynthesis Congress に参加して明石欣也 ···············

16

集会案内

································································

19

新刊図書

································································

20

事務局からのお知らせ································································

21

日本光合成研究会会員入会申込書································································

22

日本光合成研究会会則································································

23

幹事会名簿

································································

25

賛助会員広告日本光合成研究会

巻頭言

会報

No.42

2005

ごあいさつ：「役に立つ楽しい研究会」にしましょう
日本光合成研究会会長 伊藤 繁
名古屋大学 理学研究科物質理学専攻（物理）はじめに光合成研究会の会長を本年より2年間ひきうけさせていただきます。これまでの役員の方々のご努力で、本会も講演会、ワークショップ、出版と確実な歩みを続けてきました。新たに加わられた幹事の方々、会員の皆様のご協力で、これからも「役に立つ楽しい研究会」を目指して、活動をすすめて行きたいと思います。どんどんご意見お願いいたします。
本年は、毎年恒例の講演会と総会を5月28（土）、29日（日）に名古屋大学に新設の「野依記念
国際交流会館」にて行い、秋には、野外実習を含むワークショップを神奈川大学にて開催する予定です。講演会では、多分野に及ぶ光合成研究の基礎と先端を、学生諸君や新たにこの分野に参入される方々にもわかるような形で提供するという企画となりました。我々が日頃から感じています単一の研究室だけではカバーできない理解が得られたらとおもいます。ポスター展示も受付けます。是非御参加ください。
ついでに当地名古屋では愛知万博を開催中です。「環境」
をうたうこの催しをついでにご覧になられるのも一興かとおもいます。私自身も、この一環として、北極圏の植物の光合成測定、植物の日本への移送、万博会場での植物展示（4月24日まで）に関わり、本文も万博瀬戸会場にて書いております。見方によれば環境破壊ともなる社会的活動に関わる事の意味、是非などを、しっかり論ずるのも研究会の意義かも知れません。（写真は1月かけて船便でおくられた小さな植物たちと氷で冷やされた展示ブースと）新しいことはじめませんか？
研究も、様々な側面で新情報が出され、激しく動き、何かが見え始めてきているようです。本研究会で知識を寄せ合い、ふわっと広げて、新しいアイデアや交流、企画、出版などを触媒できればいいですね。皆様自身に役に立つ研究会となるように、是非、ワーックショップや講演会、出版などのアイデアの提案、実行、情報の提供にご協力ください。
「とても忙しい、そのとおりですが、お互いに手伝いあって、新しいことはじめませんか？」1

日本光合成研究会 会報

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2005

公開講演会「光合成研究入門：地球の未来を語ろう！」
名古屋大学

2005 年 5 月 28 日(土) 13:00 ―29 日(日) 13:00
野依記念国際交流館（地下鉄名城線名大前駅下車２番出口）

5 月 28 日（土）13:00
13:00

ごあいさつ

伊藤

繁 （名大・物理・日本光合成研究会）

第５回日本光合成研究会公開講演会にあたって
13:10

アンテナ色素系のつくり方

司会

藤田祐一

高橋裕一郎（岡山大・理）（名大・農）

三室守（京大・地球環境学堂・人環） 「アンテナ系の設計は難しい！」田中亮一（北大・低温研）

原田二朗（立命館大学・COE 推進機構）「バクテリオクロロフィル生合成系研究の現状と課題」

14:45 ― 15:20
15:20「最後の一つ？：クロロフィル合成に関わる遺伝子群の同定」

休憩とポスターセッション：機器展示

光エネルギー変換系研究の新展開

司会

高橋裕一郎

（岡山大・理）建仁（岡山大・理／科学技術振興機構さきがけ）「光化学系 II の立体構造に基づく機能解明」

沈
坂本

亘（岡山大・資生研）「光合成の環境適応とタンパク質分解系の重要性」

中井

正人（大阪大・蛋白質研究所）「活性中心の生合成：鉄硫黄クラスターはどこからやってくる？」

17:00 ― 17:20

機器展示の案内など

17:20 ― 17:50

休憩とポスターセッション

17:50 ― 18:20

日本光合成研究会 総会

18:20 ― 20:30

懇親会

5 月 29 日（日）8:55
8:55

光合成の代謝系

司会

寺島一郎（阪大・理）「C4 および C3-C4 中間光合成：葉の構造と機能の多様性」

上野修（農業生物資源研）

三宅親弘（地球環境産業技術研究機構(RITE)）

半場

祐子（京都工繊大・生物資源フィールド科学教育研究センター）「CO2 同化による光合成電子伝達の制御」「葉内部の二酸化炭素拡散にアクアポリンが果たす役割」
10:30 ― 11:00
11:00

休憩とポスターセッション

光合成と環境・生態・応用

司会 大政謙治（東大・農）

長谷川 利拡・小林和彦（農業環境技術研・東大）「光合成とイネ収量−大気 CO2 増加実験による検証」
小池 孝良（北大・北方生物圏フィールド科学センター）「高 CO2 環境で、樹木の光合成生産は増えるのか？―小型ＦＡＣＥを利用した落葉樹の個葉レベルの光合成応答―」
富澤 健一（地球環境産業技術研究機構）
12:35

総合討論

13:00

閉会

「地球温暖化対策としての光合成能力強化」(〒464-8602 名古屋市千種区不老町 名古屋大学理学部物理教室
光生体エネルギー研究室内) http://photosyn.phys.nagoya-u.ac.jp/index-j.html, tel/fax 052-789-2883
e-mail :photosyn@bio.phys.nagoya-u.ac.jp
主催・連絡先：日本光合成研究会

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会報

No.42

2005

参加を希望される方は

e-mail: photosyn@bio.phys.nagoya-u.ac.jp または fax: 052-789-2883 日本光合成研究会宛で以下の書式で申し込んでください。

5月20日までにお願いいたします。
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

申し込み票------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

名前：所属：
簡単な分野：
連絡先住所：
電話、e-mail address :ポスター希望：（研究室１枚程度でお願いします）：
懇親会参加：（職員＠3000，学生有り

無し

＠2000程度を予定）：

有り無し-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------宿泊は’05愛知万博のためやや難しくなるかもしれませんので、早めに各自確保しておいてくださ
い。
現在学内にある宿もあります。若手、経済状態優先で先着順に受け付けます。御連絡ください。

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No.42

2005

TOPICS

光化学系 II PsbP タンパク質の立体構造と機能
伊福 健太郎 （京都大学大学院生命科学研究科）

光化学系 II 複合体(PSII)の研究の歴史は非常に長く、析されていた。その結果、 耐塩性の細胞では PsbP

私が主な研究対象としてきている PsbP タンパク質がより強固に PSII に結合していることが判明し 2)、（ 別 名 ： Oxygen-Evolving Complex 23-kDa

また耐塩性が弱い植物では PSII から PsbP がはずれ

protein:OEC23）
も、その発見は 1980 年代に遡る 1)。

やすいという予備的な結果も得られていた。そうし従って、学生の頃から PsbP を研究していますと言た時期に佐藤研究室に配属された私が頂いたテーマ

うと、光合成、特に PSII を専門とされている方からは、耐塩性が異なる植物由来の組換え PsbP を作成

は「いまさらどうして？」と聞かれることがしばしし、その PSII に対する親和性を in vitro 再構成実験

ばであった。この度、光合成研究会の会報に研究紹で比較するというものであった。残念ながら in vitro介を書かせて頂く機会を頂戴したので、我々の研究の結果はネガティブで、PsbP 自体に PSII への結合

グループがこのタンパク質に着目した経緯も含めて、の強弱を左右する要因はなさそうであった 3)。そこ

最近の研究成果を簡単にご紹介させて頂く事にした。

で別のアプローチを考えていた時に、私は PsbP に

私の様な若輩の研究の変遷には興味がない方が多い

関して解明すべき点が意外に多い事を改めて感じた。

かと思われるが、お付き合い頂ければ幸いである。

というのは、PSII を研究している多くの研究者は、

PsbP は PSII のチラコイドルーメン側に結合して水分解反応のメカニズムそのものに興味があり、そいるタンパク質である。その主な機能は、水分解反のため全ての酸素発生型光合成生物に存在する

応に必須な補欠因子である Ca2+と Cl-の Mn クラス

PsbO タンパク質に関する研究が多く、高等植物や緑

タ−近傍への保持であることが、単離 PSII 標品を用藻にのみ存在すると考えられていた PsbP はあまり

1)。当時、京大・農研究されていなかったのである（図１）。私は生理的学部の佐藤文彦先生のところでは、0.2M の NaCl 存

な観点から研究に入っていたので、むしろ PsbP が在下で生育できるタバコ光独立培養細胞が確立され高等植物（緑藻）にしかないことが面白いと思った。

ており、そのチラコイド膜における耐塩性機構が解

そこで、博士課程ではこの分子に関してより詳細にいた解析で明らかになっていた

図１ シアノバクテリアと高等植物の光化学系II複合体の簡単な模式図による比較
水分解-酸素発生反応を直接触媒するのは 4 分子のマンガン原子(Mn)であるが、その周辺には酸素発生系とよばれる膜表在型のタンパク質が存在する。その構成タンパク質はシアノバクテリア（PsbO, PsbU, PsbV, (PsbP),
PsbQ）と高等植物（PsbO, PsbP, PsbQ）では異なっている。PsbP, Q に関しては、シアノバクテリアの光化学系 II にも PsbP, Q が存在するとの報告があるが、どこに結合しているかは明らかではない。
（文献 10 より改変）

4

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調べることにした。
まず、手持ちにあった様々な植物に由来する PsbPを利用して、それらの比較から PsbP の N-末端部分
が Ca2+と Cl—の保持活性に重要であることを明らかにした 4), 5)。さらにその構造解析をめざして結晶化を試み、なんとか構造決定にまで辿り着く事ができた
6), 7)。この結晶化の成功は、色々な種類の PsbP を持っていたことが鍵となり、構造解析は理研播磨研究

図 2 タバコ由来 PsbP タンパク質の結晶構造のステレオ図。PsbP の構造は N 末端側のドメ
インと C 末端側のドメインに分けられ、両者の間には矢印で示した位置にプロテアーゼで切断され易いサイトが存在する。

所の加藤博章先生と中津亨先生にお助け頂いた。この辺の素人の苦労話は別のところに書かせて頂いたので、これから結晶化をしてみようかな、とお考えの方には参考になるかもしれない 8)。
PsbP の構造は、N 末端側の短いβストランドで構
成される構造（ドメイン I）と、β-シート構造の両ていることもわかってきた。我々はこれら原核型側をαへリックスで挟んだ中央の構造（ドメイン II）

PsbP ホモログを“PsbP-like protein”として高等植の 2 つのドメイン構造で構成されていた（図２）。こ物や緑藻の真核型 PsbP とは区別して呼んでいる。

のうちドメイン I では、我々の研究において Ca2+と今後、そうした“PsbP-like protein”がどのようにCl-の保持に必須な残基であると判明している N 末端

PSII 反応に関わっているのかを解明することが、15 残基が、結晶構造中で全く見えなかった。従ってPsbP の分子進化を考える上で重要であると考えら

この PsbP の N 末端部分は、おそらく PSII と結合しれる。

て初めてイオン保持に必要な構造をとると考えられ一方で、新規なタンパク質構造を決定した際には、た 9)。

そのタンパク質と似た構造を示すタンパク質を検索

一方、分子表面の静電ポテンシャル解析によれば、することで、そのタンパク質の機能や類縁関係に関ドメイン II には植物種間で保存されたアミノ酸残基する情報が得られる場合がある。そこで我々も PsbPからなる塩基性のパッチが存在し、その反対側の表と似た構造を DALI データーベース上で検索した。

面は逆に酸性に荷電していた。こうした特徴はシア

驚いた事に PsbP の立体構造は、特にドメイン II のノバクテリアの PsbV においても認められた。PsbP部分において Ran-GTPase との結合タンパク質であと PsbV の、各々の PSII における機能は共通する部

る Mog1p と似ている事が判明した。丁度その頃、高分があるため、おそらく両者の PSII との相互作用に等植物の PSII においても、その反応で中心的な役割は似ている部分があることが示唆された。しかしを果たす D1 タンパク質の分解-再合成過程に GTP が

PsbP と似た構造を示すタンパク質は、報告されてい重要な役割を持つ事が報告され 12)、しかも PSII におるシアノバクテリア PSII 結晶構造中には見当たらいて PsbP と直接相互作用していると考えられていず、その中から PsbP が派生的に生じたとは考えにる PsbO タンパク質に GTP が結合し得る事が報告さくかった。従って、近年、PsbP と弱い配列相同性をれた 13)。これは面白い事が判りそうだと喜んだが、示すタンパク質がシアノバクテリアゲノムから見つ構造が似ているだけで機能を断定するのは無理があかった 10)のは、私にとって非常に納得がいく話であり、この点に関しては未だ推測の域を出ていない。

った。ただし、シアノバクテリアの PsbP ホモログ

我々が PsbP の構造解析を論文発表した頃（といは、PSII 反応に若干関与はしているが、高等植物のっても 1 年前であるが）は、PSII の構造解析が非常

PsbP とはかなり性質や役割が異なっていることがにホットであり（今も 0.1 Å 単位で競争されていて遺伝子破壊株の解析結果から明らかとなった 11)。ま非常にホットである。
）、シアノバクテリアの PSII 複

た、シアノバクテリアの“原核型 PsbP”により近い

合体 14)-16)に加えて高等植物の PsbQ の立体構造解析

タンパク質が、高等植物にも PsbP とは別に存在し17)が相次いで報告されていた。我々もなんとか滑り

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込み、これでシアノバクテリアと高等植物の PSII を

8) Ifuku, K. (2004) SPring-8 Information 9:269-274.

構成するサブユニットのうち、一部の低分子サブユ9) Ifuku, K. et al. (2005) Photosynth. Res. In

ニットを除いた代表的なサブユニットの立体構造情

press.

報が、大筋で明らかになったことになる。現在は、より完全な形でのシアノバクテリア PSII の精製と10) De Las Rivas, J. et al. (2004) Trends in

Plant Sci. 9: 18-25.

結晶化、及びその更なる分解能の向上、そして高等植物（緑藻）の PSII 立体構造解明が研究の焦点とな

11) Thornton, L. E., et al. (2004) Plant Cell 16:
2164-2175.

っていると思われる。私が研究対象としている高等12) Spetea, C. et al. (1999) Proc. Natl. Acad. Sci.

植物を材料にする場合、一つのサブユニットに対しUSA, 96: 6547-6552.

複数のアイソフォームが存在している場合が多いこ

13) Spetea, C. et al. (2004) Proc. Natl. Acad. Sci.

とから、結晶化にはより単純な組成を持つ材料の発USA, 101: 1409-1414.

見、または人為的な作出が必要となるのではないか

14) Zouni, A. et al. (2001) Nature 409: 739-743.

と考えている。

15) Kamiya, N., and Shen, J-R. (2003) Proc.

現在の私の仕事としては、構造解析の仕事をする
一方で、PsbP の生理機能を明らかにすべく RNAi

Natl. Acad. Sci. USA. 100: 98-103.

を用いた psbP 遺伝子発現抑制植物体の解析を進め

16) Ferreira, K. N. et al. (2004) Science 303:
1831-1338.

ている 18), 19)。その結果、PsbP の欠損は植物細胞に

17) Calderone, V. et al. (2004) EMBO Rep., 4:

非常にダイナミックな変化をもたらすことが明らかとなってきた（Ifuku

et al., 投稿中）。今後さらな

900-905.

る解析を進め、最終的には PsbP の環境応答や環境

18) 佐藤文彦、伊福健太郎 (2005) 化学と生物 43:

適応における役割、ひいては高等植物が PsbP を利

177-183.
19) 遠藤剛、伊福健太郎、佐藤文彦 (2005) 応用物

用し進化させた理由を総合的に理解できればと考え

理 74: 360-364.

ている。
最後に上記研究でお世話になった全ての人々と、
拙い文章をここまで読んで下さった皆様、そして自由に研究する事を許してくれた寛大な上司に深く感謝致します。

1) Murata, N., and Miyao, M. (1985) Trends

Biochem. Sci. 10: 122-124.
2) Murota, K. et al. (1994) Plant Cell Physiol.
35: 107-113.
3) Ifuku, K. et al. (2000) Plant Physiol. 122: 619(PGR00-31).
4) Ifuku, K., and Sato, F. (2001) Biochim.

Biophys. Acta, 1546: 196-204.
5) Ifuku, K., and Sato, F. (2002) Plant Cell

Physiol. 43: 1244-1249.
6) Ifuku, K. et al. (2003) Acta Crystallogr. D59:
1462-1463.
7) Ifuku, K. et al. (2004) EMBO Rep., 5:362-367.

6日本光合成研究会

解

会報

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説

パルス変調クロロフィル蛍光測定におけるデータの解釈
園池公毅（東京大学・新領域）

２．蛍光の最小値 Fo と Fo’

１．はじめに
昨年まで４年間にわたり光合成研究会の常任幹事

測定の原理は書かない、とは言ったものの、何もとして会報の編集を担当し、さまざまな方に原稿のなしでは始められません。以下の２つが最低限の知執筆をお願いしてきました。ところが因果応報とい識です。

うべきでしょうか、今度は、編集を引き継いで頂い（１）蛍光の強さは励起光の強さに比例し、蛍光た筑波大学の野口さんから、パルス変調クロロフィ

収率がその比例関係を決める

ル蛍光について解説した記事を書いて欲しい、との（２）励起光のエネルギー ＝（蛍光＋熱＋光合成）

依頼がありました。まさか、自分がやめた途端、会のエネルギー

報への協力を拒むわけにもいきませんから、お引受

この２つのことから言えるのは、一定の光（励起光）

けはしましたが、どのように書くのかについては考をあてている時に、熱になるエネルギーや光合成でえ込まざるを得ませんでした。蛍光とは何か、パル使われるエネルギーが増えれば、蛍光になるエネル

ス変調とは何か、から説明するのでは、ページ数がギーは減る、つまり、蛍光収率は下がる、というこ

いくらあっても足りません。また、機器測定というとです。具体的には、光化学的要因（系Ⅱの QA が還ものは、自分で機械を動かしてみないとわからない

元されている時、つまり光合成反応が進行しない時点というのが常にあり、測定方法を文章で表すことに蛍光が高くなり、逆に酸化されている時は蛍光がによる限界もあるでしょう。考えた末、本稿の目的

低くなる）と非光化学的要因（エネルギーを熱としを、「パルス変調クロロフィル蛍光のデータの載ったて放散するシステムが働くと蛍光は低くなり、熱放論文を読んだ時に、そのデータを解釈するのを手助

散システムが働かないと蛍光は高くなる）に分けてけする」ことに置くことにしました。従って、測定考えることができます。暗所に充分おいた葉では、の原理は最小限にとどめ、測定の方法についてもほ

QA は完全に酸化されていますから蛍光は低く、このとんど触れません。そのような部分については、ま値を Fo といいます。この Fo は、クロロフィル量な

た、書く折りもあるかも知れませんし、僕のホーム

どによって変化するため、これだけを定量的に評価ページの中のする例は多くありません。しかし、高温などのスト

http://www.biol.s.u-tokyo.ac.jp/

レス条件下や、光合成関連の変異株などでは、Fo がusers/sonoike/keikou.htm

高くなることがよくあり、光合成関連変異体のスクにある程度は説明してありますので、そちらをご覧

リーニングの際などには、Fo を指標にする例があり下さい。また、本稿の後半のパラメーターの説明のます。高温ストレスによる Fo 上昇のメカニズムとし部分はこのホームページ上の説明とかなり重なってては姫路工大の佐藤和彦さんのグループなどによっいることを申し添えます。また、今回はレファレンて暗所における QA の還元などが提唱されています。

スをつけることができませんでした。

一方で、QA が完全に酸化されている条件でも、直前前置きの最後にもう一点だけ。クロロフィル蛍光の光照射によって熱放散のシステムが働いていれば、に関しては、高等植物と、単細胞藻類およびシアノ

それによって蛍光収率が減少しますから、励起光をバクテリアとの間には大きな違いがあり、データのきった直後などには蛍光レベルが Fo よりさらに低解釈も異なります。本稿では、これもスペースの関下する場合があります。このレベルを Fo’と呼びます。

係から材料を高等植物の場合に限ることにします。

Fo’
自体はさほど意味のあるパラメーターではあり7

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2005

ませんが、後述する非光化学消光 qN の算出などに必要になります。

３．蛍光の最大値 Fm と Fv/Fm
暗所に置いた葉に光合成が飽和するような強さのパルス光をあてると、蛍光の上昇が見られます。この飽和パルス光照射時の蛍光の最大値を Fm と呼びます。ここでも、短いパルスの間では非光化学的要因は変化しないと考えられますから、蛍光の変化は
光化学的要因、つまり QA の還元によって起こります。
パルス変調による測定の場合は、原理的には変調された測定光以外の光による蛍光は検出されませんか
ら、ここで見られる蛍光の上昇は、蛍光の収率の上全に阻害されますが、そこに飽和パルス光をあてれ昇を反映しています。Fm 自体は何かの指標として使ば QA までは電子が流れますから、Fv/Fm はそこそわれることはあまりありませんが、Fo と組み合わせ

こ高い値が得られます。Fv/Fm が高いからといってることにより、(Fm-Fo)/Fm = Fv/Fm という形で、光化学系Ⅱが健全である、とは言えないのです。よ光化学系Ⅱの最大量子収率を示すパラメーターを計

り広い範囲の光合成反応の変化が知りたい場合は、算することができます。このパラメーターは、他の後述するパラメーターφⅡを見るべきでしょう。

多くのパラメーターと異なり、原理的に光化学系Ⅱ

Fv/Fm は光化学系Ⅱが全体として阻害される、といの量子収率と定量的・直線的な関係があります。健った場合には有効なパラメーターで光阻害の程度の康な植物では 0.80-0.83 程度となり、量子収率の低下

評価などによく使われますが、光化学系Ⅱの特定のに伴って直線的に減少しますので、もっとも使いや箇所に阻害が起こる場合には、それについての情報

すいパラメーターといってもよいでしょう。しかしが得られない場合があります。

一つだけ注意しなくてはいけないのは、Fv/Fm は光

一方で、飽和パルス光照射後の Fm からの蛍光の化学系Ⅱの電荷分離だけに依存する、という点です。

減衰は、QA の暗所での再酸化を反映します。Fo のその他の b6/f 複合体や光化学系Ⅰの活性の低下は反状態でシングルターンオーバーのフラッシュを照射

映しませんし、光化学系Ⅱの反応でも、初期電荷分すれば、その減衰曲線の一番早い成分は QA から QB

離と直接関係のない反応の変化は検出できない可能への電子伝達速度を表します。この速度は通常サブ性があります。例えば、暗所においた葉緑体にミリ秒のオーダーなので、100 kHz のパルス変調とDCMU を加えれば、光化学系Ⅱも全体の光合成も完

適当な A/D 変換の組み合わせにより、簡単に測定が可能です。以前は、QA から QB への電子伝達速度の測定には、閃光分光光度計が必要でしたが、今は非常に楽になりました。なお、蛍光強度の減衰は通常３成分の和として近似でき、二番目の成分は QA とマンガンクラスターの間の電荷再結合に、一番遅い成分は不活性な系Ⅱにそれぞれ由来するとされていますが、実際に測定してみると遅い２つの成分の寄与はさほど大きくないこともあって、遅い成分の測定から何かを結論することは難しいように思います。

４．F の変化
暗順応させて蛍光が Fo レベルにある植物の葉に、

8

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会報

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連続した励起光をあてると、QA の酸化還元とキサン

因子のうち、非光化学消光の影響だけを受けること

トフィルサイクルなどの熱放散系によるエネルギーになりますから、Fm’の値をつないだ線の変化は、非放散の誘導によって、蛍光強度は複雑な変化を示し、光化学消光の変化をしめすことになります。

最終的に一定の値に落ち着きます。この課程を蛍光

非光化学消光は、強光下において光エネルギーをの誘導期現象といい、その蛍光の収率変化はコーツ

積極的に熱に変換することによる蛍光収率の低下をキー効果と呼ばれています。その間の蛍光レベル、示します。具体的には、１）チラコイド膜のプロトもしくは最終的に定常状態になった時の蛍光レベル

ン濃度勾配ができたときのキサントフィルサイクル

を F（もしくは FS）と表記します。蛍光レベル F 自などによる過剰エネルギー消去、２）アンテナ複合体は、光化学的要因と非光化学的要因の両方の影響

体の反応中心間の移動（ステート変化）による蛍光を受けるので、定量的に扱われることはほとんどあ

収率の減少、３）光化学系Ⅱの光阻害による蛍光収りませんが、変異体のスクリーニングなどにおいて率の減少が主なもので、高等植物においては、プロ

は、F の変化で変異のだいたいの推量を行なうこと

トン濃度勾配の項が比較的大きいとされます。プロがあります。例えば、光化学系Ⅰの変異株では、系トンの濃度勾配は、励起光を消すと、ATPase を通し

Ⅱからの電子の引き抜きが遅くなるので、励起光にたプロトンの流出で数十秒の時間スケールで解消しよって上昇した F がそのまま高い値に維持されるとますし、ステート変化は１０分程度で起こる現象でいう表現型を示すことが多いようです。また、アメす。また、光阻害の修復は通常数十分の時間スケー

リカの Niyogi のグループや九州大学の鹿内先生のグ

ルでおきますから、これらの３つの要因は、励起光

ループは、熱放散の誘導が起こらない変異株を F のを消した後も飽和パルス光をあて続け、Fm’の再上昇

最終レベルを指標に多数単離されています。
前者は Fを観察すれば区別することができます。この３つのに対する光化学的要因の影響に注目したもの、後者

成分を分けて定量化する方法も、Quick and Stitt な

は F に対する非光化学的要因の影響に注目したもの

ど複数のグループにより提案されていますが、ここと言えるでしょう。

では詳細は省略致します。

５．Fm’
の変化

６．非光化学消光 qN と NPQ

上記のように連続した励起光をあてているうちに、

上述のように、蛍光の誘導期現象は、光化学反応

飽和パルス光を例えば２０秒間隔ほどで照射すると、的要因と非光化学反応的要因にわけて考えることが飽和パルス光によって QA は完全に還元されますか

できますから、それぞれを、定量化して解析するこら、蛍光収率はその間だけ上昇します。この時のピとができれば便利です。光化学反応的要因と非光化ークの値を Fm’といいます。この場合、励起光の強学的要因は蛍光収率の変化として観察されますが、度にもよりますが、QA は完全に還元されても熱放散

蛍光収率の絶対値だけでは、試料中のクロロフィル

系の誘導による蛍光収率の減少（非光化学消光）は濃度などによって変化してしまうので、他の試料と起こりますから、Fm’
は Fm に比べると小さくなりま

比較できません。そこで、相対値の形をとることにす。つまり、Fm’は蛍光の収率に影響を与える２つの

します。

9

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2005

まず、非光化学的要因を考えてみましょう。蛍光の収率は、QA の酸化還元に依存して、値が Fm から Foまで変化しますが、ある一定の励起光があたっていると、エネルギーを熱に変える収率が暗所における収率より高くなりますので、蛍光の値は、
QA が完全に還元しているときは、
Fm から Fm’へ、完全に酸化している
ときは、Fo から Fo’
へ低下します。
また、Fm と Fo の差である Fv は Fv’と思います。このパラメーターは、なぜか、分母がへと低下します。そこで、ある励起光照射によって、

Fm ではなく Fm’になっているので、１以上の値を取どれだけ蛍光収率が低下するかを qN という以下のることもあります。それでは、qN と NPQ の違いはようなパラメーターを使って表します。

何でしょうか。qN も NPQ も厳密な理論的バックグ

qN = 1-(Fm’-Fo’)/(Fm-Fo) = 1-Fv’/Fv

ラウンドがあるものではなく、経験的なものです。

こ の qN は 非 光 化 学 消 光 (non-photochemical

従って、実用的に使いやすい方を使えばよい、と考

quenching)と呼ばれます。消光(quenching)とは蛍光

えて構いません。一般に、弱光領域では、qN の方が収率が減少することで、この場合は、熱になる反応

大きく変化しますので、弱光領域での非光化学消光が大きいときに消光のパラメーターが大きくなるよの変化を敏感に捉えたいときは qN がお薦めです。

うに、１から引き算をしています。暗所では、Fv’=Fv

一方、qN は強光領域では飽和してしまうので、強光ですから qN は０になります。一方、消光が最大限領域も含めた広い領域の変化を捉えたいときはになって Fm’=Fo’(Fv’=0)となる時、qN は１になり

NPQ の方がよいでしょう。また、非光化学消光の原ます。つまり、qN は熱になる反応の大きさに依存し因となるキサントフィルの脱エポキシ化の程度や、て、０から１の値を取ります。単に消光を定量化す

非光化学消光を起こす物質の濃度、非光化学消光のるだけなら 1-Fm’/Fm でも 1-Fo’/Fo でもよいのです

反応速度などとの相関も、NPQ の方が高いようです。

が、その場合、Fm’や Fo’
は０にはならないので、qN

キサントフィルサイクルや非光化学消光との定量的は１までは大きくなりません。Fv を使うと（実際にな関連づけを行ないたいときは NPQ の方がお薦め実現するかどうかは別として）理論的には Fv’
が０に

でしょう。

なりうる（qN が１になりうる）ので、このようなパラメーターにしているのでしょう。

７．光化学消光 qP

qN のかわりに NPQ というパラメーターを非光化

ついで、光化学反応的要因を考えてみましょう。

学消光の指標として用いる場合もあります。qN は、

ある一定の励起光があたっているときは、非光化学

その計算式の中に、Fo'を含むために、きちんと計算

消光によって蛍光の収率は変化し、QA が完全酸化おしようとすると励起光を一旦消して測定を行なう必

よび完全還元の時の値は、Fo’および Fm’になります。

要があり、連続的な測定ができません。そこで、励起光のもとでの定常状態になったときの蛍光を F

NPQ = (Fm-Fm’)/Fm’とすれば、この時の QA の酸化還元状態に応じて Fというパラメーターが考案されました。これならば、

は Fo’
と Fm’
の間の値を取るはずです。そこで、Fo’

最初に暗所で Fm を測っておけば、あとは、連続的と Fm’の差を１として F を標準化した値を qP とすに Fm’
を測定していくだけで、パラメーターを計算るとできます。また、このパラメーターは、どれだけ Fm

qP = (Fm’-F)/(Fm’-Fo’)

が励起光によって消光されて Fm’になったかを、相となります。当然ですが、QA が完全に還元されたと対的に示すものですから、直感的にも理解しやすい

きは F = Fm’となりますから、qP は０に、完全に酸10日本光合成研究会

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化されたときは、F = Fo’となりますから、
qP は１となります。つまり、qP は、QAの酸化還元状態に応じて０から１の値を取るパラメーターで、光化学消光(photochemical quenching)と呼ばれます。
この場合は、QA が酸化されているほど、エネルギーは光合成に使われて蛍光強度は小さくなりますから、消光を示すパラメ
ーターは大きくなることになります。ただし、qP は厳密な理論的裏付けがあるわけではなく、経験的なパラメーターであり、で、飽和パルスをあてて蛍光を測定すれば（Fm’）実

QA の酸化還元状態と完全に直線関係があると保証

効量子収率が求まります。実際にこの値は、別の方されているわけではないことに注意してください。

法で求めた電子伝達の量子収率と非常によい相関が

特に、非光化学消光が大きいときには、QA の酸化還あることが確かめられています。

元状態は、qP の値から予想されるより酸化的である

ここで、１つ注意しなくてはならないのは、このことが多いようです。

Ⅱは光化学系Ⅱを通る電子伝達の量子収率ではあり

このようにして、蛍光収率の時間変化を２つのパますが、その値は、光化学系Ⅱ以外の要因によってラメーター、光化学消光と非光化学消光で説明するも左右されることです。Fv’/Fm’
は光化学系Ⅱの状態

ことにより、蛍光の誘導期現象のあいだに、どのよによって決まりますが、qP は、いわば系Ⅱの下流に

うな光合成系の変化が起こっているかを解析するこどれだけ電子がたまっているかですから、b6/f 複合体とができます。

であれ、光化学系Ｉであれ、系Ⅱの下流に存在する
コンポーネントが機能を失った場合は小さくなり、

８．蛍光パラメーター
Ⅱ、ETR とその解釈結果として
Ⅱも小さくなります。従って、もし、何先に述べたように、Fv/Fm は光化学系ＩＩの最大

らかの条件または処理で、電子伝達の量子収率
Ⅱが量子収率を示します。これは、暗所で QA が完全に酸減少していたら、その原因が qP にあるのか、Fv’/Fm’

化されているときの量子収率ですが、ある一定の励にあるのかを分けて考えてみれば、原因が光化学系起光があたっているときにも、その状態で、系ⅡのⅡの下流にあるのか、光化学系Ⅱ自体にあるのかを中で QA が酸化されているものの量子収率を Fv’/Fm’

見極めることができます。もし、Fv’
/Fm’
が低下して

として表すことができます（当然ですが、QA が還元いたときには、さらに Fv/Fm が低下しているかどうされている系Ⅱは電子伝達ができないので、量子収かを見て、低下していれば光化学系Ⅱの最大量子収率は０です）。さて、qP は上述のように QA がどれだ

率自体が低下していることになりますし、そうでな

け酸化されているかの割合ですから、Fv’
/Fm’
に qP

ければ、励起光をつけたときに何らかの光化学系Ⅱをかければ、ある励起光下での実効量子収率が計算の量子収率を低下させるメカニズムが働いているこできるはずです。これを
Ⅱと呼びます。

とになります。後者であれば、熱になる反応の量子Ⅱ = qP・Fv’/Fm’

収率は高くなる場合が多いですから、通常、qN の上= (Fm’-F)/(Fm’
-Fo’
)・Fv’
/Fm’

昇が観察されます。

= (Fm’-F)/Fm’

以上をまとめると次のようになります。

と変形できますから、系Ⅱを通る電子伝達の実効量子収率は、Fm’と Fの２つを測定すれば求まることになります。つまり、一定の励起光をあてておいて蛍光を測定し（F）、つい11日本光合成研究会 会報

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さて、ここで、Ⅱは電子伝達の量子収率ですから、合成の状態をモニターすることができます。その簡これに吸収された光の光量子束密度をかければ、電便さにより、それまで光合成測定をしたことのない

子伝達の速度（ETR と略称）が求まるはずです。照人にも光合成の測定ができるようになりました。一射している光の光量子束密度はすぐに測定できます

方で、それに伴って、投稿されてきた論文原稿はもが、葉に吸収された光の光量子束密度の実測は簡単

ちろん、すでに雑誌に載っている論文でも、おかしでないため、蛍光測定機器についているプログラム

なパラメーターの使い方をしている例が見られます。

では、照射光量子束密度に葉の吸収係数として 0.84

一番多いのは、Ⅱの低下を光化学系Ⅱの活性低下のをかけて吸収された光の光量子束密度とします。実

証拠として扱う例です。これは、
Ⅱを光化学系Ⅱの際の葉の吸収係数は植物種によっても葉によっても実効量子収率と呼ぶことによる混乱でしょう。光化異なりますから、このようにして求められる ETR は学系Ⅰが阻害されても光化学系Ⅱの実効量子収率が便宜的なものであることに注意しなければなりませ低下することは上に述べたとおりです。他に、論文ん。さらに、光化学系は光化学系Ｉと光化学系Ⅱがの qP と Fv’/Fm’を掛け算しても
Ⅱにならない、と直列に電子伝達を行いますから、吸収された光のういう例もしばしば見受けます。これは、単純な思い

ち、どれだけが光化学系Ⅱに使われるかによって電違いか、計算ミスだと思われますが、雑誌に投稿す

子伝達速度の見積は違ってきます。一般的に、反応る前に簡単に自分でチェックできる点です。この他、中心あたりのアンテナクロロフィルの数は、光化学

Fv/Fm は励起光に依存しない（というより、励起光

系Ｉ、系Ⅱともに 200 前後ですので、光化学系Ｉとをあてない状態で測定する）パラメーターであるの光化学系Ⅱはほぼ１：１に光を吸収すると考え、に、Fv/Fm の励起光強度依存性を出していた論文もETR = Ⅱ・PAR・0.84・0.5

過去にありました。これは、励起光を変えて様々なとして計算している例が多いようです。ここで PAR

パラメーターを測定する際に、Fv/Fm も同時に計算と い う の は 光 合 成 有 効 放 射 photosyntheticallyされるので、何も考えずに機械的にグラフを作った

active radiation の略で、クロロフィルが吸収できるのでしょう。また、逆に qP、qN、
Ⅱといったパラ

範囲の波長の光量子束密度（面積時間あたりの光量

メーターは励起光下で測定するパラメーターですか子数）です（単位は mol quanta m-2 s-1）。

ら、励起光の強さが明記されていないと評価するここのようにして計算した ETR は、必ずしも炭酸固とができません。qN に差がないといっても、弱光条定速度の実測値と一致しません。これは、上記の前件で差がないのか、強光条件で差がないのかでは意提（葉の吸収係数や光化学系間のエネルギー分配比）

味が違ってきます。論文を読む際には（もちろん自が正確ではないことにも由来しますが、電子伝達に分で実験をする際にも）、そのような点に注意する必

よって作られた還元力のうちに炭酸固定に使われな

要があります。

い部分があることも大きな要因です。炭酸固定系の鍵酵素である Rubisco が、酸素をも基質として使う

１０．おわりにことによる光呼吸や、電子伝達により酸素が直接還クロロフィル蛍光測定は、非破壊的な測定なので元されて過剰な還元力が消去される浅田回路

経時的な測定が可能であるなど、様々な利点を持っ（water-water cycle）が働くときは、電子伝達速度ています。測定自体も、（いろいろ注意を払わなくてが炭酸固定速度を上回ることになります。このようはならない点はありますが）操作自体は極めてシンな原因による差なのかどうかは、高二酸化炭素濃度、プルです。測定機器も、自分で持っていなくても、

低酸素濃度の雰囲気で光呼吸や浅田回路を抑えてや周りを見回せばどこかにある、と言えるまで普及しれば、確かめることができます。

てきました。論文を読んで自分もやってみようと思った人は是非トライしてみてください。

９．パラメーターのチェック
パルス変調を用いたクロロフィル蛍光測定を行なえば、上記のようなパラメーターを使って簡便に光12

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追悼文
—ラボから海のフィールドへ—

藤田善彦先生とラン藻の光合成

村上明男（神戸大学・内海域環境教育研究センター）

基礎生物学研究所の最終講義（1995 年 4 月 11 日）にて

岡崎国立共同研究機構（現、自然科学研究機構）基礎生物学研究所名誉教授、及び福井県立大学名誉教授の藤田善彦先生は、本年 2 月 24 日にご逝去されました（享年 73 歳）。1992 年に名古屋で開催された国際光合成会議期間中に手術された食道癌は見事に克服されましたが、今回同じ
病魔が先生を襲い残念ながら奇跡が再び起こることはありませんでした。謹んで哀悼の意を表します。
藤田先生の東京大学海洋研究所在職後期から基礎生物学研究所の在職期間中、研究室の傍らにいた１人として、先生のこれまでのご功績の一端をご紹介することで追悼の辞の代わりとさせて頂きます。
藤田善彦先生は一貫して酸素発生光合成生物、特にラン藻についてその生育生理、光合成反応
機構、環境応答機構などの研究を微生物学の手法でもある人工培養系を駆使して進めて来られました。一方で、東京大学応用微生物研究所での微細藻類のカルチャーコレクションの維持管理や東京大学海洋研究所でのフィールドワークを通して、様々な分類群の海産藻類についても研究対象を広げられました。その中で、陸上植物や培養が容易な緑藻などで得られていた知識が水圏の多様な藻類にはそのまま当てはまらないことがあること、或いは自然環境下では細胞の生理状態が大きく変動することなどを強く意識されていたと思います。1980 年頃には、浮遊性の糸状ラン

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藻 Trichodesmium を静岡県下田沖で採集し、世界に先駆けて人工培養系に持ち込むことに成功されました。このラン藻はヘテロシストをもたず、窒素固定が光合成を行う栄養細胞内で共役して進行する特徴をもっています。また、このラン藻が真正紅藻類と同様の R-フィコエリスリンであることも明らかにされました。最近このラン藻のゲノムが解明され、現在でも海洋生物学の重要課題として研究が進められています。一方当時のラボでの成果として、光化学系 I/光化学系 IIの量比がラン藻では等量関係ではなく大きく偏っていること、そしてこの光化学系の量比が生育時の光強度に依存して変わることなど後の研究の課題となる端緒を見いだされていました。
1982 年に基礎生物学研究所にラボを移してからは、光条件による光化学系 I/II 量比の適応機構、
すなわちラン藻の“第二の単色光適応”の研究を本格的に開始されました。この研究のそもそもの発端は、1950 年代の終りに Yocum & Blinks と Brody & Emerson が紅藻類で見いだしていた
クロロフィル a 吸収領域とフィコエリスリン吸収領域の光合成量子収率が培養の光質条件で適応的に変化する現象の謎を解明することでした。この実験においても培養系の創意工夫が成功へ導いたと今更ながら思い直しています。個々の方法論において人並み以上のこだわりはあったものの、多面的な手段と発想を取り入れるのが藤田流の研究スタイルでした。
その後 10 年かけて藤田先生が解明されたことは、１）第二の単色光適応の実体は、光化学系
I/II 量比の調節であること、２）光化学系 I 複合体形成のいずれかの段階が調節されること、３）
この調節は光以外の様々な要因でも起こること、４）調節には電子伝達系のレドックスバランスが介在することなどです。さらに、このラン藻の単色光適応は“第一の単色光適応”とは異なり、紅藻、緑藻、陸上植物でも共通に見られ、酸素発生光合成生物に普遍的な調節現象であることを明らかにされました。これらの研究により、Z スキームモデルの見直しが必要となり、またエネルギー変換系の可塑性とホメオスタシスといった概念も提起されました。しかし、この課題について藤田先生が納得される答えは未だ見つかっていません。藤田先生から課せされた宿題はなか
なかの難問かもしれません。
最近の Prochlorococcus や Acaryochloris などの解析により、海洋のラン藻やその光合成系の多様性や広がりは我々の想像以上であることも明らかになってきました。まさに先生が構築された藻類の実験生物学を、水圏の生態系における藻類の生理学研究に発展させる時期が来ています。
ラボを出て海のフィールドで光合成を見つめる必要性をいち早く見抜いておられた先生の先見の明を今改めて痛感しています。
＊

ラン藻の“第一の単色光適応”であるフィコビリン分子種の入れ替わりによる補色適応は色素タンパク質の生合成の調節であることを、藤田先生ご自身が 1950〜 1960 年代に明らかにされています。

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報

記

告

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事

ワークショップ報告「in vivo ではかる光合成：何ができるか？体験しよう：講義と実習」
名古屋大学理学部

理学館 7 階光生体エネルギー研究室：04/12 月 22-23 日：内容：入門講義と実験実習（時間分解蛍光、顕微蛍光、PAM, ESR, 熱発光)とまとめを受講生 15 名（教員 4，会社員 1，
PD4, 院生 6）と講師 10 名（教員 3、院生 7）でおこないました。使い方がわからないと持ち込みのPAM を使ってみせたり、要求は様々でしたが、日頃つかったことのない装置や実習を各人楽しまれたようです。以下は講師からの報告です。（名大・物理伊藤繁）

ワークショップを終えて「in vivo ではかる光合成」と題し行なわれた今回のワークショップはコンセプトが「何ができるか？
体験しよう」ということで、これに沿った講義と実習が行なわれました。延々と原理が語られるような単なる物理屋さんの講義ではなく（当研究室は、理論や数式が大好きな人種の多く存在する「物理学科」なのです！）、かと言って用意された最適の試料をただただ測るような単なる実習でもなく、持込みの試料も広く受け入れ、受講された方の興味や関心を事前にチェックし…と、用意する側にとっては手間もかかるし、初めて見る試料をいきなり測定してどれくらい成果が上がるかも大変不安でありました。しかし実際には、ここで測定したデータを学会発表で使われた方もおられ、最近でも参加者の方から「あの装置を使って測定したい」という申し出があったりと首尾は上々、ワークショップ
は成功裡に終わることが出来ました。様々な分野の方と交流できたのも、大変よい体験になりました。
盛り沢山で、日程的にはやや詰め込みすぎという反省点もありましたが、参加者の熱心さで、どうにか無事に乗り越えることが出来たのだと思います。
最後に、参加者の皆様、本当にお疲れ様でした！
2005. 4.8.

（名大院・理・物質理学・物理15

Ｄ２

杉浦 花菜）

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事

Japanese-Finnish Seminar 2004 と The 7th Nordic Photosynthesis Congress に参加して奈良先端大・バイオ明石欣也

2004 年 11 月 2 日から 4 日まで日本フィンランド
2 国間セミナーが、続いて 11 月 5 日から 7 日まで北欧光合成会議が、バルト海に面するフィンランドの古都トゥルクにて行なわれた。トゥルクはフィンラ
ンド第 3 の人口を有する都市で、18 世紀までフィンランドの首都であったとのことである。バルト海対岸のスウェーデンと歴史的・文化的なつながりの深い、美しい港湾都市である。会場・宿泊場所となったのは、市中心部に位置する Turku 大学近くのホテ
ル・カリビアであった。前半の日本フィンランド 2
国間セミナーは、愛媛大学の西山佳孝博士と Turku
大学の Eva-Mari Aro 博士による素晴しいオーガナ
イズにより行われ、JSPS およびフィンランド・アカ
デミーによりサポートされた。また後半は北欧光合成会議とジョイントする形で行なわれた。参加者は、

トゥルク大聖堂

日本側から 15 名、フィンランド側から 13 名、さらョンが日本フィンランド２国間セミナー、次の 6 セにその他ヨーロッパ諸国から光合成の諸分野を代表ッションが北欧光合成会議である。

する研究者 15 名が口頭発表し、さらにポスター発表者が北欧諸国からの参加者を中心に 40 名であった。

[Session: Acclimation to environment] 村田（基光合成研究を軸に、活発な議論・歓談が展開され、生研）から、光化学系 II の光損傷のターゲットが酸友好を深めるのに有益な会合であった。以下、各セ素発生系であるとする新データが紹介された。またッションの顔ぶれ(以下の文中で敬称は省略させていTyystjärvi （ ト ゥ ル ク 大 ） か ら も 、 donor-side,

ただきました)と内容を簡単に記す。最初の 3 セッシ

acceptor-side photoinhibition 説に対する疑問が呈

Aro 博士自宅でのレセプション
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さて、フィンランドといえばサウナである。今回の宿泊地ホテル・カリビアはサウナと温水プールを併設しており、２階のレストランから大型プールやら滑り台やらジャグジーやらが一望できる。会議場
からすぐ近くなのでコーヒーブレイクの間に一浴びという荒業も可能であった。また、古都トゥルクは
フィンランドの国民的作曲家シベリウス縁の地とのことで、夜ごとクラシックのコンサートが開かれていた。私も参加したが非常に素晴らしかった。

[Session: Lipids, secondary metabolites andトゥルク市庁舎を見学

development] アフリカ原産のキク科ガーベラは、ヨーロッパでお馴染みの色鮮やかな花々であるが、そされた。光化学系 I については、そのアセンブリにのフラボノド合成系のトランスクリプトーム、メタYcf4 タンパク質が重要な働きをすること（高橋、岡

ボローム解析が報告された（Teeri、ヘルシンキ大）。

山大）、
光強度による光化学系 I の量的調節に sll1961

脂質ホスファチジルグリセロールが光化学系の電子タンパク質が関与すること（園池、東京大）が示さ

伝達に必須であり、光化学系 II の表在性タンパク質れた。

がリポタンパク質であることが明らかになった（和田、東京大）。火星探査計画の一端として、低い大気[Session: Signalling and defence] 紫外線や酸化圧下でのラン藻の生育が検討された（Lehto、トゥル

ストレスなどに対する応答に、RCD1 タンパク質がク大）。

グローバル・レギュレーターとして関与することが示された（山本、北海道大； Kangasjärvi、ヘルシ[Session:

Structureandfunctionofンキ大）。LHCII のリン酸化を担うキナーゼの同定とphotosynthetic membrane complexes] 光化学系 I

チオレドキシンを介する還元シグナルとの関係が報

構造が 3.5Åの分解能で紹介され、PSI の進化が議論告された（Rintamäki、トゥルク大）。光化学系 IIされた（Nelson、テルアビブ大）。光化学系 II の構の光損傷と修復の過程を解析した結果、一重項酸素造が 3.5Åの分解能で紹介され、PSII cyclic 電子伝達は損傷を誘導するのではなく、修復を阻害すること、が構造学的に考察された（Shen、岡山大）。チラコ

特にペプチド鎖伸長反応が最初のターゲットである

イド膜のグラナやラメラなど異なる位置における構ことが報告された（西山、愛媛大）。葉緑体シグマ因

成タンパク質の組成が詳細に解析され、光化学系修子の一つである SIG5 がストレスにより誘導され、復の場がストロマラメラであることが示唆された

psbD オペロン（光化学系 II の D2 タンパク質をコー（Mamedov、ウプサラ大）。

ド）の発現を制御していることが明らかになった（田中、東京大）。光化学系 II の複合体が組み立てられて[Session: Omics in photosynthesis] 近年新たにいく過程が、パルス・チェース標識とプロテオミク

ゲノムが解読された光合成生物の情報が報告され、ス手法を用いて克明に解析された（Aro、トゥルク大）。

酵母 two hybrid 解析によるラン藻の遺伝子産物相互

私はこのセッションで、乾燥強光ストレスへの応答

作用のネットワークが紹介された（田畑、かずさ

として、葉緑体 ATP 合成酵素のεサブユニットが量

DNA 研）。ランソウ NAD(P)H dehydrogenase サブ

的変動しエネルギー調節を行うという新データを紹ユニット構成とそれらの機能が報告された

介したが、たくさんの質問があって議論が弾み嬉し（Battchikova、トゥルク大）。

いことであった。

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会議場にて（左から鹿内、Aro、Nelson 博士ら）

最終夜のディナーでジョークを交わす村田、[Session: Three billion years of photosynthesis]

さて、肝心の夕食会と、夜も充実したものだった。

クロロフィル b 合成酵素（CAO）の遺伝子をラン藻

ある晩はアンティークな雰囲気のトゥルク市庁舎をに導入した実験から、光合成生物の光捕集システム

見学した後、そのまま市庁舎内のビュッフェで夕食の進化について新説が提唱された（田中、北海道大）。

会。次の晩は大型貸切バスに乗り郊外の Aro 博士の自然環境下における PsbS(光化学系のエネルギー熱

自宅に行き、木立と満天の星空に囲まれた邸宅内で消散に関与)変異体の挙動が検討された（Külheim、

ディナーであった。話が弾んで、ついつい毎晩のよ

ウメア大）
。

うにバーに梯子してしまうのであった。そんなとき

van Gorkom 両博士にフィンランド究者が意地悪っぽく勧めてくる、フ[Session: Energy conversion in natural andィンランド独特の人気リキュール Salmiakki (なんartificial photosynthesis] 人工光合成を目指し光化とアンモニアが入っている、すごい味)に、驚嘆した

学系 II の酸素発生系にルテニウムーマンガン錯体が日本人研究者も多かったと思う。

採用され、光に依存したマンガンからルテニウムへの電子移動が観察された（Magnuson、ウプサラ大）。

【終わりに】本報告記事の作成に当たって、愛媛大の西山佳孝博士から貴重な参考資料を提供頂きま[Session:Redox

regulation

andsignalした。また東京大の池内昌彦博士と田中寛博士からtransduction] ラン藻の光・レドックスセンサータン

たくさんの写真をご提供いただきました。厚く御礼

パク質の機能が、遺伝子破壊株の解析等から報告さ申し上げます。次回の日本フィンランド 2 国間セミれた（池内、東京大）。同定されたチラコイド膜局在

ナーは、田中歩博士(北海道大)を中心に構想が練られ型 ATP トランスポーターについて、その作用機作がている段階です。

紹介された（Thuswaldner、リンコピン大）。

[Session:Stress,photosynthesis

andmetabolism] 光化学系 I の循環的電子伝達系(PSI
cyclic)における NAD(P)H dehydrogenase の役割が議論された（Peltier、メディタラネ大）。PSI cyclicに関与する因子が紹介され、その生理学的意義が議論された（鹿内、九州大）。

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「光合成の色素系と反応中心に関するセミナーXIII」
光合成の光反応に関する内容を主題とするセミナーを、以下のような要領で開催致します。興
味のある方はふるってご参加下さい。
日時 2005 年 6 月 18 日（土）午後 1 時 30 分 〜 6 月 19 日（日）午後４時
場所 京都大学大学院人間・環境学研究科 講義室
主題 光合成の光反応に関する内容 − 物理学、化学、生物学を融合した討論プログラム（予定）
１．教育プログラム（異なる分野の学生に対する初歩的・教育的内容の講義）
２．ポスター発表・討論
３．一般講演（１５分を基準とする）
懇親会 6 月 18 日 夜 （京大吉田生協（予定））
参加費（予定額）（懇親会費、19 日昼の弁当代、お茶代、その他を含む）
一般 5,000 円、学生 3,000 円
参加申し込み （締切 6 月 15 日（予定））
三室 守 （mamo-mi@mm1.mbox.media.kyoto-u.ac.jp）または
土屋 徹 （ttsuchiy@bio.mbox.media.kyoto-u.ac.jp）まで
発表申し込み （締切 6 月 10 日（予定））
追記
昨年までは「光合成細菌の色素系と反応中心に関するセミナー」としていましたが、今年から「細菌」を取り去り、光合成生物全般を対象にして議論を行います。光化学反応の基礎となる色
素合成、色素合成とタンパク質合成などの調和なども討論の対象としています。

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Chlorophyll a Fluorescence
A Signature of Photosynthesis
Series: Advances in Photosynthesis and Respiration, Vol. 19
Papageorgiou, G. C.; Govindjee, (Eds.)
2004, XXXII, 820 p., Hardcover
Springer
ISBN: 1-4020-3217-X
Contents
1. Chlorophyll a Fluorescence: A Bit of Basics and History / 2. Fluorescence of Photosynthetic
Pigments in Vitro and in Vivo / 3. Chlorophyll Fluorescence as a Probe of Photosynthetic
Productivity / 4. Nuts and Bolts of Excitation Energy Migration and Energy Transfer / 5. Transfer
and Trapping of Excitations in Plant Photosystems / 6. System Analysis and Photoelectrochemical
Control of Chlorophyll Fluorescence in Terms of Trapping Models of Photosystem II: A
Challenging View / 7. Photon Capture, Exciton Migration and Trapping and Fluorescence
Emission in Cyanobacteria and Red Algae / 8. Photosystem II: Oxygen Evolution and Chlorophylla Fluorescence Induced by Multiple Flashes / 9. Fluorescence of Photosystem I / 10. The
RelationshipbetweenPhotosynthetic

Electron

Transfer

andits

Regulation/

11.

Pulse-Amplitude-Modulation (PAM) Fluorometry and Saturation Pulse Method: An Overview / 12.
Analysis of the Chlorophyll a Fluorescence Transient / 13. Light Emission as a Probe of Charge
Separation and Recombination in the Photosynthetic Apparatus: Relation of Prompt Fluorescenceto Delayed Light Emission and Thermoluminescence / 14. Chlorophyll Fluorescence Imaging of
Leaves and Fruits / 15. Using Chlorophyll a Fluorescence Imaging to Monitor Photosynthetic
Performance / 16. Remote Sensing of Chlorophyll Fluorescence: Instrumentation and Analysis / 17.
Probing the Mechanism of State Transitions in Oxygenic Photosynthesis by Chlorophyll
Fluorescence Spectroscopy, Kinetics and Imaging / 18. Non-photochemical Energy Dissipation
Determined by Chlorophyll Fluorescence Quenching: Characterization and Function / 19. Excess
Light Stress: Multiple Dissipative Processes of Excess Excitation / 20. Using Mutants toUnderstand Light Stress Acclimation in Plants / 21. Excess Light Stress: Probing Excitation
Dissipation Mechanisms through Global Analysis of Time- and Wavelength-Resolved Chlorophylla Fluorescence / 22. Chlorophyll Fluorescence as a Tool to Monitor Plant Response to theEnvironment / 23. Plant Responses to Ultraviolet Radiation Stress / 24. Effects of Water Stress on
the Photosynthetic Efficiency of Plants / 25. Chlorophyll a Fluorescence as a Probe of Heavy Metal
Ion Toxicity in Plants / 26. Water and Solute Transport in Cyanobacteria as Probed by Chlorophyll
Fluorescence / 27. Assembly of Light-Harvesting Complexes of Photosystem II and the Role of
Chlorophyll b / 28. Light Adaptation and Senescence of the Photosynthetic Apparatus. Changes in
Pigment Composition, Chlorophyll Fluorescence Parameters and Photosynthetic Activity / 29.
From Leaves to Ecosystems: Using Chlorophyll Fluorescence to Assess Photosynthesis and Plant
Function in Ecological Studies / 30. Development and Application of Variable Chlorophyll
Fluorescence Techniques in Marine Ecosystems / 31. Plant Productivity of Inland Waters

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会報

No.42

2005

*** Information ***事務局からのお知らせ★ホームページアドレスの変更
ホームページアドレスが以下のとおり変更になりましたのでお知らせいたします。

新アドレス：http://photosyn.phys.nagoya-u.ac.jp/index-j.html★入会案内
本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：¥1,500、賛助会員年会費：¥50,000）
を郵便振替（加入者名：光合成研究会、口座番号：00140-3-730290）にて送金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、氏名、所属、住所、電話番号、ファックス番号、電子メ
ールアドレス、入会希望年を事務局までお知らせください。

記事募 集
日本光合成研究会では、会報に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項
目は以下の通りです。

○研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方々からの投稿を期待しています。
○集会案内：研究会、セミナー等の案内○求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事○新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介○新製品：賛助会員が取り扱う光合成関連装置の新製品の紹介○掲示版：研究上の質問、実験装置の譲渡など、会員からの様々な情報記事の掲載を希望される方は、会報編集担当、野口（tnoguchi@ims.tsukuba.ac.jp）まで御連絡下さい。

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日本光合成研究会 会報

No.42

2005

日本光合成研究会会員入会申込書

平成

年

月

日

日本光合成研究会 御中
私は日本光合成研究会の趣旨に賛同し、平成年より、会員として入会を申し込みます。

ふりがな

氏名
所属
住所
TEL
FAX
E-mail※会報上にて E-mail address の公開を希望（

します

・

しません

）
。

個人会員年会費 1,500 円
賛助会員年会費 50,000 円（振込予定日： 平成年月日）＊複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に何年度分であるかをお書き下さい。
連絡先（入会申し込みにはなるべく電子メールをご利用下さい）：〒464-8602 名古屋市千種区不老町
名古屋大学理学部物理教室
光生体エネルギー研内
日本光合成研究会
FAX: 052-789-2883
http://photosyn.phys.nagoya-u.ac.jp/index-j.html
E-mail:photosyn@bio.phys.nagoya-u.ac.jp
郵便振替口座 00140-3-730290

22日本光合成研究会

会報

No.42

2005

日本光合成研究会会則
第１条 名称
本会は日本光合成研究会（The Japanese Association for Photosynthesis Research）と称する。
第２条 目的本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的とする。
第３条 事業本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催などの事業を行う。
第４条 会員
１．定義
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関は、賛助会員になることができる。
２．権利会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加することができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
３．会費
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
第５条 組織および運営
１．役員
本会の運営のため、役員として会長１名、事務局長１名、会計監査１名、常任幹事若干名をおく。役員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。
事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
２．幹事
幹事数名をおく。幹事の任期は４年とする。幹事の再任は妨げない。
３．常任幹事会
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会
は本会の運営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任幹事会に出席することができる。
４．幹事会
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。幹事会は、常任幹事会が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
５．事務局
事務局をおき、事務局長がこれを運営する。事務局は、本会の会計事務および名簿管理を行う。
６．役員および幹事の選出

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No.42

2005

会長は会員の直接選挙により会員から選出される。事務局長、会計監査、常任幹事は会長が幹事の中から指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定される。会員は幹事を常任幹事会に推薦することができる。
第６条 総会
１．総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過
３）当年度および来年度の事業計画
３．幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。
１）会計に係わる事項
２）会則の変更
３）その他の重要事項
第７条 会計
本会の会計年度は１月１日から１２月３１日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、その承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金による。
付則
第１ 年会費は個人会員 1,500 円、賛助会員一口 50,000 円とする。
第２ 本会則は、平成１４年６月１日から施行する。
第３ 本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらず、平成１４年５月３１日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員および幹事の任期は、平成１４年１２月３１日までとする。

日本光合成研究会の運営に関する申し合わせ
1. 幹事会：
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主催者である等、日本の光合成研究の発展に顕著な貢献をしている研究者とする。任期は 4 年とするが、原則として再任されるものとする。
2. 事務局：
事務局長の任期は 2 年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約 5 期（10 年）を目途に再任されることが望ましい。
3. 次期会長：
会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の 1 年前に行う。
4. 常任幹事会：
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。

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日本光合成研究会

会報

No.42

2005

幹事会名簿
浅田浩二

福山大学工学部

都筑幹夫

東京薬科大学生命科学部

池内昌彦

東京大学大学院総合文化研究科

寺島一郎

大阪大学大学院理学研究科

池上勇

帝京大学薬学部

徳富(宮尾)光恵

泉井桂

京都大学大学院生命科学研究科

伊藤繁

名古屋大学大学院理学系研究科

豊島喜則

関西学院大学理工学部

井上和仁

神奈川大学理学部

南後守

名古屋工業大学応用化学科

井上頼直

理化学研究所野口巧

筑波大学大学院数理物質科学研究科

臼田秀明

帝京大学医学部

長谷俊治

大阪大学蛋白質研究所

榎並

東京理科大学理学部

林

愛媛大学理学部

大岡宏造

大阪大学大学院理学研究科

原登志彦

北海道大学低温科学研究所

大杉立

東京大学大学院農学生命科学研究科

彦坂幸毅

東北大学大学院生命科学研究科

大政謙次

東京大学大学院農学生命科学研究科

久堀徹

東京工業大学資源化学研究所

小川健一

岡山県生物科学総合研究所

檜山哲夫

埼玉大学理学部（名誉教授）

小野高明

理化学研究所ﾌｫﾄﾀﾞｲﾅﾐｸｽ研究ｾﾝﾀｰ

福澤秀哉

京都大学大学院生命科学研究科

小俣達男

名古屋大学大学院生命農学研究科

藤田祐一

名古屋大学大学院生命農学研究科

垣谷俊昭

名城大学理工学部教養教育/

前東北大学大学院農学研究科

総合学術研究科牧野

金井龍二

埼玉大学（名誉教授）

松浦克美

東京都立大学理学部

櫻井英博

早稲田大学教育学部

三室

京都大学大学院地球環境学堂

佐藤和彦

兵庫県立大学大学院生命理学研究科

宮地重遠

海洋バイオテクノロジー研究所

佐藤公行

岡山大学（名誉教授）

村田紀夫

基礎生物学研究所

佐藤直樹

東京大学大学院総合文化研究科

山本

岡山大学大学院自然科学研究科

佐藤文彦

京都大学大学院生命科学研究科

山谷知行

東北大学大学院農学研究科

重岡

近畿大学農学部

横田明穂

奈良先端科学技術大学院大学

勲

成

光合成研究チーム

島崎研一郎 九州大学大学院理学研究院
嶋田敬三

東京都立大学理学部

杉浦昌弘

名古屋市立大学護

理化学研究所植物科学研究センター

鈴木祥弘

神奈川大学理学部

園池公毅

東京大学大学院新領域創成科学研究科

高橋裕一郎 岡山大学大学院自然科学研究科
高宮建一郎 東京工業大学大学院生命理工学研究科
田中
沈

歩
建仁

忠彦
周

守

泰

東北大学大学院農学研究科

和田敬四郎 金沢大学理学部

名古屋大学遺伝子実験施設

杉山達夫

秀則

バイオサイエンス研究科

大学院システム自然科学研究科
杉田

農業生物資源研究所

北海道大学低温科学研究所
岡山大学大学院自然科学研究科

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日本光合成研究会 会報

No.42

2005

編集後記
前任者の園池先生より引き継ぎ、今年より会報編集を担当することになりました。伊藤会長の下、新体制になったのを機に、会報のスタイルも一新してみました。図、写真等を増やして、より読みやすく実用的な会報にしようと心掛けております。ホームページやｅメールで迅速に情報を発信できる
時代に、会報のあり方も少しずつ変わっていかなければならないと思っています。会報に関する御意見、御要望などがございましたら、tnoguchi@ims.tsukuba.ac.jp までお寄せ下さい。会員の皆様と共に、よりよい会報にしていきたいと考えております。
＜筑波大学

野口

巧＞

*****************************************************************************************

日本光合成研究会 2005-2006 年役員
会長

伊藤繁（名古屋大学）

事務局

田中歩（北海道大学）

常任幹事

大岡宏造（大阪大学）（日本光生物学協会）

常任幹事

藤田祐一（名古屋大学）（会報担当）

常任幹事

野口（会報担当）

常任幹事

鈴木祥弘（神奈川大学）（ホームページ担当）

常任幹事

臼田秀明（帝京大学）（企画担当）

常任幹事

大政謙次（東京大学）（企画担当）

常任幹事

高橋裕一郎（岡山大学）（企画担当）

常任幹事

寺島一郎（大阪大学）（企画担当）

常任幹事

久堀

庶務

中村洋子（名古屋大学）

会計監査

池上

巧（筑波大学）（日本光生物学協会）

徹（東京工業大学） （企画担当）

勇（帝京大学）*****************************************************************************************
日本光合成研究会

日

本

光

合

成

研

究

会報

第 42 号会

名古屋大学理学部物理教室
光生体エネルギー研内〒464-8602 名古屋市千種区不老町
FAX: 052-789-2883
E-mail:photosyn@bio.phys.nagoya-u.ac.jp
http://photosyn.phys.nagoya-u.ac.jp/index-j.html
郵便振替口座 加入者名：光合成研究会 口座番号：00140-3-730290

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2005 年 4 月 27 日発行