ウヨロ川中流部における2009 年サケ調査報告書（自然産卵の状況と鳥類・哺乳類によるサケ死体魚の利用）

2010 年 3 月
ＮＰＯ法人ウヨロ環境トラスト

目

次

はじめに

･････････････････････････････････････････････････････････････････････････

1

１.調査地

････････････････････････････････････････････････････････････････････････

1

２.調査法

････････････････････････････････････････････････････････････････････････

4①産卵床調査、死体魚調査･･･････････････････････････････････････････････････

4･･･････････････････････････････････････････････････････

4･････････････････････････････････････････････････････････････

4

④調査月日

･････････････････････････････････････････････････････････････････

4

⑤水温調査

･････････････････････････････････････････････････････････････････

4･･････････････････････････････････････････････････････････････････････････

5②サケ死体魚利用調査③淡水魚類調査

３.結果（１）産卵床分布調査の結果･･･････････････････････････････････････････････････････

5（２）サケ死体魚分布調査の結果･･･････････････････････････････････････････････････

6（３）死体魚利用状況の調査結果･･･････････････････････････････････････････････････

7･･･････････････････････････････････････････････････････

7･････････････････････････････････････････････････････････････

8①ハエ幼虫の利用調査②利用部位調査③カラス類による採食状況･･･････････････････････････････････････････････････（４）利用鳥獣の痕跡、直接観察、撮影の結果･･･････････････････････････････････････

9･････････････････････････････････････････････････････････････････

9

①痕跡調査

②直接観察・自動撮影（５）淡水魚類調査の結果（６）水温調査結果
４.考察

8･･･････････････････････････････････････････････････････

10･････････････････････････････････････････････････････････ 11･･･････････････････････････････････････････････････････････････ 11･･････････････････････････････････････････････････････････････････････････ 12（１）サケの遡上と産卵･･･････････････････････････････････････････････････････････ 12①産卵床数･････････････････････････････････････････････････････････････････ 12②産卵場所･････････････････････････････････････････････････････････････････ 13（２）サケ死体魚の数･････････････････････････････････････････････････････････････ 13（３）サケ死体魚の利用･･･････････････････････････････････････････････････････････ 14①水中のサケ死体魚･････････････････････････････････････････････････････････ 14②ハエ幼虫による利用･･･････････････････････････････････････････････････････

15③鳥獣による利用･･･････････････････････････････････････････････････････････ 15④種ごとの利用状況･････････････････････････････････････････････････････････ 16

・キタキツネ･････････････････････････････････････････････････････････････ 16・エゾタヌキ･････････････････････････････････････････････････････････････ 16

・アライグマ･････････････････････････････････････････････････････････････ 16

・ホンドテン･････････････････････････････････････････････････････････････ 16

・ホンドイタチ？
・エゾシカ・トビ･････････････････････････････････････････････････････････ 17･･･････････････････････････････････････････････････････････････ 17･･･････････････････････････････････････････････････････････････････ 17

・オジロワシ、オオワシ
・オオセグロカモメ･･･････････････････････････････････････････････････ 17･･･････････････････････････････････････････････････････ 18

・ハシブトガラス、ハシボソガラス⑤河川の生物による利用
５.まとめと今後の課題
参考文献等･････････････････････････････････････････ 18･････････････････････････････････････････････････････

18････････････････････････････････････････････････････････････ 19･･･････････････････････････････････････････････････････････････････････ 19

2009年ウヨロ川サケ調査 調査担当者････････････････････････････････････････････････ 20

この調査は、財団法人日本財団の「海と川のボランティア助成」及び
白老町「みんなの基金」の助成を受けて実施しました。

はじめに
サケ類は重要な漁業対象種として、明治期から人工ふ化放流事業が進められてきた。その結果、河川に遡上して自然産卵するサケ類の割合は減少し、とりわけ人工ふ化放流の影響を受けずに本来の個体群を維持する野生サケは、実態が明らかにされないまま絶滅が心配されるまでになっている。
ウヨロ環境トラストでは、野生サケの保全事業を進めるにあたり、本年度はウヨロ川におけるサケ類の自然産卵の状況と、野生鳥獣によるサケ死体魚の利用を調査した。
サケ類をはじめとする遡河性魚類は、海域から陸域への物質輸送に大きな役割を果たしていたと考えられている（帰山 2005）。しかし現在では、人工ふ化放流のためサケ類は河口付
近で大部分が捕獲される河川が多く、生態系の中の物質循環の役割を充分果たすことができなくなっている地域が多いと考えられる。
今回調査対象としたウヨロ川は北海道の中でも有数の、サケの自然産卵が多数見られる川である。また、河岸に遊歩道（フットパス）が整備され、観察が容易であるため、多くの市民がサケ等の自然を楽しむために訪れている。
今回の調査では、サケ類（主にシロザケ）が周辺の生態系の中で果たしている役割を知るために、自然産卵の状況および、鳥類・哺乳類（一部淡水魚類）によるサケ死体魚の利用の状況について調査した。
調査に当たっては、北海道工業大学教授柳井清治氏、および札幌市豊平川さけ科学館館長
岡本康寿氏に貴重な助言をいただいた。記してお礼申し上げる。

１.調査地
今回調査したウヨロ川は、北海道胆振支庁管内白老町に位置する流路延長 18.8 ㎞、流域
面積 61.2 平方㎞の二級河川である（白老町役場企画政策課ホームページ）。胆振管内の最高峰ホロホロ山山麓の湿原を水源とし太平洋に注ぐ。水質は良好で、河口から約 14 ㎞上流の砂防ダムまで、秋期に設置される河口付近のサケ捕獲施設（ウライ）を除くと魚類の移動を阻害する河川工作物は存在しない。
ウヨロ川中・下流域周辺では、80 種の鳥類、15 種の哺乳類が記録されている。魚類では、ウ
ヨロ川中・下流域と周辺の三日月湖において 14 種が記録され、このうちサケ科魚類ではアメマス、サケ（シロザケ、以下サケ＝シロザケとする）、サクラ
マスが確認されている（NPO 法
人ウヨロ環境トラスト 2006）。
1

中流部にいぶり中央漁業協同組合石山ふ化場がある。ふ化場から流下するイレスナイ川（人工河川）は、河口から 6.2 ㎞地点でウヨロ川本流に合流する。産卵のため本流を遡上したサケの一部が、このイレスナイ川の河川水に非常に強く誘引されるのが観察されている。
調査範囲は、サケの主要な産卵域であるウヨロ川中流域に設定した。道央自動車道より 200ｍ下流地点（河口より 5.7 ㎞）から、ふ化場取水口 100ｍ上流地点（河口より 8.7 ㎞）の区間（延長 3 ㎞）である。この調査範囲を 500ｍごとに区分して、下流から№１〜№６の６区
間の調査区を設けた。
また、支流のイサカナイ川についても補足的に調査した。

調査地位置と調査区間

0

１㎞

2

調査地周辺０５㎞

3２.調査法①産卵床調査、死体魚調査
調査区間を河川に沿って歩き、産卵床の位置と数（12 月については産卵床の新旧）、サケ
死体魚の位置と数、および他の動物による採食の有無や採食部位を記録した。
②サケ死体魚利用調査
河川周辺を踏査、または任意の定点で観察し、鳥類・哺乳類によるサケ死体魚の採食を観察、可能な場合は撮影した。また、調査区間を踏査し足跡、糞などの痕跡を記録した。
河畔のサケ死体魚に向けて赤外線自動撮影カメラを設置し（10 月２台、12 月５台）
、夜間にサケ死体魚に近づく動物を撮影した。
夜間、スポットライトによって河岸を照らし、サケ死体魚を利用する動物の直接観察を試みた（12 月のみ）。
③淡水魚類調査
釣りおよび手網によって捕獲を試み、胃内容物を確認した。
④調査月日
以上の調査はウヨロ川本流においては 2009 年 10 月 21〜23 日、および 12 月 9 日〜11 日の２回、合計６日間行った。
支流イサカナイ川では 10 月 22 日、および 11 月 11 日に調査を行った。
⑤水温調査
サケの産卵に影響があるとされる湧水の存在を確認するため産卵床付近の河底水温を測定した。同時に気温、河川水温も記録した。
産卵床内水温は、産卵床付近の河床の砂利下 10〜15 ㎝の深さに水銀棒状温度計をさし込み測定した。
河川水温は 10 月、12 月調査時に１カ所で測定した。
産卵床水温は 12 月 15 日に、Ａ〜Ｄの４カ所で実施した。

水温調査地

4

３.結果
（１）産卵床分布調査の結果
10 月、および 12 月に記録された産卵床の数を区間ごとに集計した（表１、表２）。
産卵床は、１尾の雌ザケが産卵したもの（通常数回に分けて産卵する）を１床と数えた。場所によっては産卵床が重なり合って、古い産卵床はカウントされない場合があった。よって以下の産卵床の数は過小評価されたものである。
10 月調査ではサケ産卵床が 852 床、サクラマス産卵床が 5 床確認された。サケの産卵床は最下流の№１区間が最も多く、上流に上るに従って少なくなった。サクラマスは上流側の№６、№５区間でのみ見られた。
12 月調査ではサケの産卵床のみが 1879 床確認された。古い産卵床（約 10 日以前に産卵と推定）と新しい産卵床（約 10 日以内に産卵と推定）が識別されたので、これらを分けて記録した。新しい産卵床が全体の約１/３、古い産卵床が約２/３であった。
12 月には調査範囲中央の№３区間で最も多く、次いでその下流側の№２区間で多く記録された。上流側で新しい産卵床の割合が高く、下流側で古い産卵床の割合が高い傾向があった。
表１ 10 月のサケ類産卵床の数

サケ
№１
№2
№3
№4
№5
№6
合計

表２ 12 月のサケ産卵床の数

サクラマス
298
238
188
82
29
17
852

1
4
5

新
№１
№２
№３
№４
№５
№６
合計

古
46
61
350
136
30
15
638

合計
219
348
575
97
2
0
1241

265
409
925
233
32
15
1879

支流のイサカナイ川では 11 月 11 日の調査で、36 床の産卵床が確認された。位置はウヨロ
川合流点より 2.1 ㎞上流の、ポンイサカナイ川合流点付近であった。

5

ウヨロ川サケ産卵床の数
1000
900
800
700
600

10月
12月

500
400
300
200
100
0
№１

№2

№3

№4

№5

№6

新しい産卵床の割合（12月）
1

0.8

0.6

新しい産卵床
の割合

0.4

0.2

0
№１

№2

№3

№4

№5

№6

（２）サケ死体魚分布調査の結果
死体魚は、水中にあったもの、陸上にあったもの、鳥類・哺乳類等に採食された痕跡のあるもの（被食魚）に分けて記録した。
10 月および 12 月に調査範囲で記録されたサケ死体魚の数を区間別に示した（表３、表４）。
10 月は 974 尾の死体魚が記録された。最下流の№１区間で全体の 64％が見られ、上流ほど少なかった。陸上にあった死体魚は 4.5％と少なかった。被食魚は全体の 2.2％と少なかった。
12 月は 1675 尾と多数の死体魚が確認された。下流側の№２区間で最も多く、上流側では少なかった。被食魚は全体の 15.8％と、多数が見られた。被食魚は 3 尾が水中、262 尾が陸上にあった。
表には示していないが、10 月 23 日イサカナイ川でも３尾の死体魚が確認された。
6

表３ 10 月のサケ死体魚数

№1
№2
№3
№4
№5
№6
合計

サケ死体魚の内訳（10月）

水中 陸上 被食 合計
627
21
7
655
171
12
7
190
61
5
5
71
47
4
2
53
2
0
0
2
2
1
0
3
910
43
21
974

800
700
600
500

被食
陸上
水中

400
300
200
100
0
№1

№2

表４ 12 月のサケ死体魚数

№1
№2
№3
№4
№5
№6
合計

水中
251
571
230
126
12
0
1190

陸上
10
50
159
1
0
0
220

被食
47
86
111
18
3
0
265

№3

№4

№5

№6

サケ死体魚の内訳（12月）

合計
308
707
500
145
15
0
1675

800
700
600
500

被食
陸上
水中

400
300
200
100
0
№1

№2

№3

№4

№5

№6

（３）死体魚利用状況の調査結果①ハエ幼虫の利用調査
10 月調査では、ハエ幼虫（ウジ）の発生しているサケ死体が見られた。陸上のサケ死体
30 尾を調査したところ、3 尾（10％）にハエ幼虫の発生が見られた。ハエについては種までの同定はできなかった。サケ
死体に集まるハエ成虫にはベッ
コウバエ科の種、およびイエバ
エ科の種が観察された。
ハエ幼虫が発生していたサケ
死体魚の水際からの距離を調べたところ（8 尾）、水際で半身が水につかっていたものから、水際から 3ｍの距離にあるものまで見られ、水際からの平均距離は 1.1ｍであった。
ハエ幼虫の発生部位は、眼窩３例、眼窩〜頭部３例、前半部２例であった。
12 月調査では、ハエ幼虫の利用はまったく見られなかった。
7

②利用部位調査
サケ死体魚は、眼球、頭部、肛門付近、腹、背、全身と様々な部位が採食されていた。
採食されていた死体魚について、採食部位と位置（水際からの距離）を示した（表５、表６）。採食部位は、眼球、頭部、後半部（肛門付近、腹）、前半部（背）、全身の５区分に分類して集計した。
（白骨化して、鳥獣による採食かハエ幼虫による採食か判断つかない個体は除いた）。
10 月は 19 尾について被食状況を調査した。頭部を採食されたものが 79％と大部分を占めた。
12 月は 209 尾について調査した。眼球を採食されたものが 52％と最も多く、次いで後半部が 28％、頭部が 12％という順であった。
表５ 死体魚の採食部位と水際からの距離（10月）

表６ 死体魚の採食部位と水際からの距離（12月）

部位

部位

眼球
頭部
後半部
前半部
全身
計

1m以内

1.1‑5.0m 5.1m以上 計
1
6
1

8

9

1
10

1
1

1
15
1
0
2
19

眼球
頭部
後半部
前半部
全身
計

1m以内

1.1‑5.0 5.1m以上 計
m
61
31
17 109
6
11
8
25
24
30
5
59
2
2
4
2
9
1
12
93
83
33 209③カラス類による採食状況
カラス類（ハシブトガラス、ハシボソガラス）による採食は直接観察ができた例が 14 例あり、これらについて採食の状況を記録した。
採食部位、サケ死体の位置、サケ死体の新旧について記録した（表７、表８、表９）。
眼球は調査した全ての個体で採食されていた。次いで、肛門付
近、腹部・内臓の採食が多かった。
採食されたサケ死体魚は、新しく死亡した個体で、半身が水中にある状態で採食されたものが多かった。

8表７ カラス類によるサケ死体魚の採食部位

部位
眼球、肛門付近
眼球、腹部・内
臓
眼球、頬
眼球、全身
眼球、頭部・腹部
眼球、尾の基部
眼球のみ

数
4
3
2
1
1

表８ カラス類によって採食されたサケ死体魚の位置
位置
数
陸上
4
半身水中
8
全身水中
2
表９ カラス類によって採食されたサケ死体魚の新旧（新は死後２〜３日程度、古はそれ以前）

1
2

新旧

数

新
古

13
1

（４）利用鳥獣の痕跡、直接観察、撮影の結果①痕跡調査
痕跡調査の結果、10 月に４種の哺乳類の痕跡が、12 月には６種の哺乳類と大型鳥類の痕跡が河川周辺で見られ、生息が確認された（表１０、表１１）。
テン類は痕跡のみでは種の判別ができないが、自動撮影の結果ホンドテンが撮影されたことからホンドテンとした。
「イタチ？」は痕跡が観察された場所や足跡の大きさからニホン
イタチの可能性が高いが、足跡のみでは近似種と完全に識別は難しいため「イタチ？」とした。大型鳥類はワシ類と思われる。
表１０ 痕跡の種類と調査区間ごとの記録数（10 月）

種

内容
№1

ｱﾗｲｸﾞﾏ
ｷﾀｷﾂﾈ

足跡
足跡
糞
死体魚移動
糞
足跡・糞

ﾎﾝﾄﾞﾃﾝ
ｴｿﾞｼｶ

調査区間
№3
№4

№2

№5
1
1

1
1

+

+

+

№6
1
1

+

1
1
+

+

＊ｴｿﾞｼｶについては痕跡が非常に多数あったため記録例数は示していない。

表１１ 痕跡の種類と調査区間ごとの記録数（12 月）

種

内容
№1

ｱﾗｲｸﾞﾏ
ｷﾀｷﾂﾈ
ｴｿﾞﾀﾇｷﾎﾝﾄﾞﾃﾝ

足跡
足跡
糞
足跡
糞
糞

調査区間
№3
№4

№2
2
1

2
1

1
3

1

№5
2
1

№6
1
2
1

1
3
1
1

9

種

内容
№1

ｲﾀﾁ？
ｴｿﾞｼｶ
大型鳥類

足跡
足跡・糞
食痕・糞

調査区間
№3
№4

№2
1
+

+

+

№5
+
1

№6
+

+

＊ｴｿﾞｼｶについては痕跡が非常に多数あったため記録例数は示していない。

②直接観察・自動撮影
哺乳類、鳥類によるサケ死体魚（卵を含む）の利用が直接観察された。また夜間の自動撮影でサケ死体魚の近くに出現した哺乳類が撮影された（表１２、表１３）。夜間にスポットライトで河川周辺を照らす調査では、河川周辺の牧草地でエゾシカが観察されたが、サケ死体魚の利用の観察はできなかった。
キタキツネでは、陸上のサケ死
体魚の臭いをかぎながら河原を歩くものが目撃された。また自動撮影でサケ死体魚に接近する姿が撮影された。
エゾタヌキ、ホンドテンでは自動撮影でサケ死体魚に接近する姿が撮影された。
オオセグロカモメは、サケ死体をつついて採食する行動、肛門付近の皮膚をつつき破り内臓を採食する行動が観察された。また河川水面に浮かび、逆立ちをして嘴を水中に深く突っ込み、なにかをつまみ取って食べる行動が目撃され、写真撮影の結果サケ卵を採食していることが確認された。この行動は最高 1 分間に 20 回程度行われていた。
トビ、ハシブトガラス、ハシボソガラスでは、12 月に河原で死体魚をつついて採食するものが観察された。ハシブトガラス、ハシボソガラスは最大 20 羽以上が集団となり、１カ所で数尾のサケ死体魚を採食するのが観察された。
表１２ 直接観察・自動撮影の結果（10 月）

種

内容
№1

ｴｿﾞﾀﾇｷｵｵｾｸﾞﾛｶﾓﾒ
ｵｵｾｸﾞﾛｶﾓﾒ

自動撮影
サケ卵採食
死体魚採食

№2
1
1
1

10

調査区間
№3
№4

№5

№6

表１３ 直接観察・自動撮影の結果（12 月）

種

内容
№1

ｷﾀｷﾂﾈ
ｴｿﾞﾀﾇｷﾎﾝﾄﾞﾃﾝﾄﾋﾞ
ｵｵｾｸﾞﾛｶﾓﾒ
ﾊｼﾌﾞﾄｶﾞﾗｽ
ﾊｼﾎﾞｿｶﾞﾗｽ

目撃
自動撮影
自動撮影
自動撮影
死体魚採食
死体魚採食
サケ卵採食
死体魚採食
死体魚採食

調査区間
№3
№4

№2

№5

№6

1
1
1
1
1
1
1
2
2

1
1

（５）淡水魚類調査の結果
10 月に実施し、高速道路下（№１区間）で釣りに
より 2 尾のアメマスが釣獲された。解剖し、消化管内容物を調べたところ、全てサケの卵であった。
・アメマス№１ 全長 24 ㎝

腸内容：サケ

卵１粒、胃内容：サケ卵 10 粒・アメマス№２ 全長 24.5 ㎝

腸内容：サケ卵 15 粒、胃内容：サケ卵 58 粒

（６）水温調査結果
水温調査の結果を表１４に示す。
10 月には河川水温は、日中の気温とほぼ同じ程度（10 月の平均気温は 11.8℃）の温度であった。
12 月 9 日には河川水温は 4.0℃と低下した。
12 月 15 日には河川水温は 2.0〜3.0℃とさらに低下した。産卵床内水温は、Ａ、Ｂ地点では河川水温とほぼ同じであったが、Ｃ、Ｄ地点では河川水温より 2〜3℃高く、湧水の存在が確認された。
表１４ 気温、河川水温、産卵床水温（℃）
地点（10月21日）№２区間（12月9日）№２区間（12月15日）
Ａ（№１区間）Ｂ（№２区間）Ｃ（№３区間）Ｄ（№３区間）気温

河川水温 産卵床水温

12.1

12.3

−

6.5

4.0

−

‑0.8
‑2.0

2.9
2.0
3.0
3.0

2.9
2.3
6.0
5.1

‑1.5

11

４.考察
（１）サケの遡上と産卵
ウヨロ川中流域では、今回確認されたように多数のサケの自然産卵が見られる。また、人工採卵・ふ化による稚魚の放流も行われている。遡上するサケは、人工放流由来のものと、自然産卵由来のものが混在していると考えられる。しかしそれぞれがどの程度の割合であるかは、現在のところ不明である。
①産卵床数
自然産卵の数については、今回行ったような産卵床のカウントがひとつの指標になり得ると考えられる。ただし、ウヨロ川では産卵床の密度が高く、古い産卵床を掘り返して新たに産卵が繰り返されているため、カウントされた産卵床の数がそのまま産卵床の総数とはならない。12 月調査時点で得られた産卵床の総数 1879 は、調査時点までの産卵総数を過小評価した数と考えられる。
12 月の調査では、産卵床表面の砂利の色等から、古い産卵床と新しい産卵床を区別してカウントした。新しく見える産卵床は、経験的に産卵後およそ 10 日以内と考えられる。12 月の調査で得られた新しい産卵床の数 638 床は、12 月初旬の 10 日間に産卵された数に近いのではないかと考えられる。
自然産卵の総数をより正確にカウントするには、産卵シーズン中 10 日程度の間隔で新し
い産卵床の数をカウントし積算するという方法がある（岡本、私信）。ウヨロ川でのサケの遡上期間である 9 月〜12 月の間、新しい産卵床のみを 10 日間隔でカウントし、積算すれば、
自然産卵の総数が算出されることになる。
札幌市の豊平川は、ウヨロ川より規模の大きい河川（流路延長で 3.6 倍、流域面積 14.7倍）である。ここでの遡上数、産卵床数は年変動が大きいが、遡上数約 2000 尾、産卵床は1000 床前後とされる（札幌市豊平川さけ科学館 1997‑2004）。
また羅臼町、標津町境界を流れる植別川は流路延長 20 ㎞とウヨロ川と同規模の河川で、ウライによる捕獲が行われていない河川であるが、ここでの産卵床調査では 139〜444 床が確認されている（竹内 2005、春日井 2007）。
12 月のウヨロ川での産卵床総数 1879 カ所は、同規模の植別川の４倍以上、規模の大きい
豊平川と比較しても多い数であり、いかにウヨロ川の産卵数が多いかをうかがわせるのに十分である。
豊平川では、産卵率、発眼率、孵化率、浮上率などのデータが得られており、685 カ所の産卵床（2003 年の産卵床数）から産まれる稚魚数を 1,450,000 尾と試算している（有賀他
2009）。
ウヨロ川では産卵率等のデータがないが、豊平川の例から試算すると、百万尾単位の稚魚が産まれるものと考えられる。

12

②産卵場所
今回は河口から 5.7 ㎞〜8.7 ㎞の範囲を調査した。事前調査において、サケの産卵環境として適しているのがこの区間であり、例年産卵が見られるのも主にこの範囲であったからである。調査区間の下流側、上流側でも少数の産卵はあるものの、産卵に適した環境が少ない（下流側では底質が泥、上流側では底質が巨礫や玉石）ため、その数はごく少ないと考えられる。
産卵床の分布は、10 月と 12 月で異なった傾向が見られた。
10 月は下流ほど産卵床が多く、上流になるに従い少なくなった。12 月は中間部の№３区間で最も多く、上流および下流になるに従い少なくなった。
サケは、水温の高い湧水の存在する場所を好んで産卵するが、水温の高い産卵初期は湧水の影響は少なく、水温が低くなる産卵後期になると湧水の影響を強く受けるとされる（小宮山他 1990）。
10 月調査時の河川水水温は 12℃前後であり、湧水の水温に影響されなかったと考えられる。サケの産卵の好適環境は、水深 30 ㎝前後、流速 27 ㎝/秒前後で、底質は礫で適度な空間が空く粒径が必要とされる（有賀他 2009）。このような条件の場所は、調査範囲内の下流側に多く見られる。よって水温の影響を受けない 10 月には、水温以外の産卵環境の広さに比例して、下流ほど産卵床が多く見られたものと考えられる。
さらに、最下流の№１調査区の上端には、ふ化場につながるイレスナイ川が合流しており（イレスナイ川には物理的にサケはほとんど遡上できない）、この河川水に誘引されたサケが№１調査区で産卵した可能性も考えられる。
一方 12 月には、河川水温が 2〜3℃であり、これより高温の湧水があればサケは誘引されると考えられる。水温測定の結果、№３区間の２カ所で河川水より高温の湧水の存在が確認された。12 月に№３区間で最も多く産卵床が見られたのは、湧水の存在と関係することが示唆された。
10 月にはサクラマスの産卵床が調査範囲上流側で見られた。サクラマスはサケより河川上流で産卵する。今回の調査範囲より上流域が、サクラマスの主要な産卵環境となっているものと推定される。
（２）サケ死体魚の数
調査区間ごとに見たサケ死体魚数は 10 月、12 月とも、産卵床の分布より下流側にずれて分布していた。12 月の分布のピークを見ると、死魚の分布のピークは産卵床の分布のピー
クより１区間下流側にずれていた。このことよりサケ死体魚は水流により流下するがその程度は低く、１区間（500ｍ）程度であるものと考えられる。
サケ死体魚数が多かったのは、10 月では№１調査区で 655 尾（1310 尾/㎞）
、12 月では№２調査区で 707 尾（1414 尾/㎞）であった。道内でのサケ死魚数の調査では、道北の増幌川（ウライが設けられていない河川）で 300 尾/㎞、サケの自然産卵が多いことで知られる遊楽部川では、ふ化場のある支流で 2000 尾/㎞が記録されている（伊藤・中島 2003）。ウヨロ
13

川のサケ死体魚数は遊楽部川の最高密度の地域にはおよばないものの、それに匹敵するレベルであるといえる。
産卵床と死体魚の分布（10月）

産卵床と死体魚の分布（12月）

300

700

1000

800

600

900

700
600

250

500

700

200

400

600

500

500

400

150

300

400

300

100

200

50

100

0

産卵床

死体魚

産卵床

800

300

№2

№3

№4

№5

200

200

100

100

0
№1

0

№6

死体魚

350

0
№1

№2

№3

№4

№5

№6

（３）サケ死体魚の利用①水中のサケ死体魚
今回の調査で記録されたサケ死体魚（被食魚を含む）のうち、10 月では 94％、12 月では71％が水中で見られた。
今回の調査では、水中のサケ死体魚がどのように分解されたり、他の生物にどのように利用されているかについては、十分な調査はできなかった。
水中のサケ死体魚については、カワゲラ類の巣、およびプラナリア様の生物がサケ死体表皮に付着しているのが観察されたが、これらがサケ死体を採食しているのか、単に付着するための基盤として利用しているのかは不明であった。
被食魚のうち、10 月には４例、12 月には３例が水中で記録されたが、これらは水際の浅い水中にあるか、陸上の鳥獣に被食されたものが流されて二次的に水中で観察されたものであった。
道内の河川での調査によると、
最大 32 分類群の底生動物がサケ死体魚に蝟集するとされ、特にヨコエビ類、トビモンエグリトビケラ、ユスリカ科の幼虫が集まり、サケ死体魚を餌として利用するとされている（北海道立水産孵化場資源管理部 2004）。また、サケ死体魚が分解してゆく過程で、河川中の枯れ葉、石礫や倒木表面の付着生物が著しく増加し、それを食べて底生無脊椎動物のバイオマスが増加するという報告もある（帰山 2005）。またサケ
死体魚が多い河川では、海洋由来の窒素分が河畔林の植物体内に増加することも明らかにされている。
今回見られたように陸上に引き上げられたサケ死体魚より水中に残留したサケ死体魚の数がはるかに多いことから、サケ死体魚が河川周辺の生態系に与える影響を明らかにするためには、底生動物を経由したり、河川水に溶け込んで植物に利用される形での栄養分の移動を調査することも必要であると考えられる。

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産卵床
死体魚

②ハエ幼虫による利用
ウヨロ川近隣のメップ川で行われた調査では、陸上に引き上げられた死体は 9 月から 10月前半まではハエ等の双翅類幼虫が多く利用し、10 月後半からは哺乳類が多く利用するとされた（田岡・平成 16 年度、松野・平成 18 年度）。
今回の調査でも 10 月には 10％のサケ死体魚がハエ幼虫によって利用されていたのに対し、12 月にはまったくハエ幼虫の利用は見られず、田岡、松野の調査と同様の結果であった。
ハエ幼虫が利用するには、死体が陸上になければならない。今回の調査では、ハエ幼虫が利用しているサケ死体魚は、水際から最高 3ｍ、平均 1.1ｍの距離にあった。陸上にサケ死体魚が移動する経緯としては、水位の変動によるものとともに、哺乳類・鳥類によるサケ死体魚の移動もあるものと考えられる。
ハエ幼虫による採食部位は、眼窩、頭部、前半部の例が見られた。陸上に引き揚げられた
サケ死体魚は、鳥類によって眼球を被食され、その眼窩内に産卵されてハエ幼虫が発生し、頭部、前半部と利用が進むものと考えられた。
さらに、ハエの幼虫や成虫を捕食する動物を通して、サケ死体魚の栄養分が陸上動物に移動してゆく可能性が考えられる。
③鳥獣による利用
全死体魚数に対する被食魚の割合は 10 月 2.2％、12 月 15.8％、陸上の死体魚のうち被食魚の割合は 10 月 28.3％、12 月 51.6％であった。遅い時期の方が鳥獣の利用が増えるといえる。
採食部位は眼球、頭部、後半部が多かった。
採食の痕跡と直接観察の結果から、鳥類ではまず眼球を採食する。次いで、主に肛門付近をつついて皮膚を破り、内蔵、筋肉と食べ進める利用が考えられた。
カラス類、カモメ類などでは水中の死体を陸上に引き上げることはできない。ハエ幼虫による利用と同様、水位変動による陸上への移動とともに、哺乳類やワシ類による移動もその他の鳥獣の採食を可能にする要因と考えられる。今回の調査では、キタキツネが水際から 10ｍの距離にサケ死体魚を移動した痕跡が見られた。水際から遠く離れたサケ死体は大型鳥類か中型以上の哺乳類によって移動されたものと考えられる。
頭部のみを採食されたサケ死体魚が多数観察された。特に 10 月には採食されたサケ死体
魚の 79％が頭部のみを採食されたものであった。直接観察により確認することはできなか
ったが、このような頭部を採食された死体魚の近くに見られた痕跡から、キタキツネ、エ
ゾタヌキによるものと考えられた。これらの種はサケの頭部を最初に選択的に採食するものと考えられる。このような採食部位の選択は、エゾヒグマにも見られるものである。頭部を採食した後に、他の部位の採食に進むものと考えられる。
ワシ類の採食方法については直接観察することはできなかった。飼育下のワシ類では頭部のみを選択的に採食する行動が観察されている（渡辺、私信）。そのような食べ方の場合、中・大型哺乳類が採食した死体と識別するのは難しいかもしれない。
哺乳類、大型鳥類でなぜ頭部を選好して採食するのか、理由は不明である。
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④種ごとの利用状況
調査地周辺で今回生息が確認された種のうちサケ類を利用する可能性が考えられた種は下記の通りである。各種について生息状況、サケ死体の利用状況について述べる。
・キタキツネ
10 月、12 月とも哺乳類では最も多数の痕跡が見られた。調査地周辺に普通に生息するものと考えられる。
サケ死体を採食する行動を直接観察することはできなかったが、12 月には、河原のサケ死体の臭いをかぎながら移動する個体が直接観察された。10 月にはサケ死体を川岸から内陸へ約 10ｍ引きずって移動した痕跡が確認された。また頭部のみを採食されたサケ死体の横に、足跡・糞が確認されたものが数例ある。12 月にはサケ死体に接近する姿が自動撮影カメラで撮影された。
これらのことからキタキツネがサケ死体を採食すること、頭部を最初に選択的に採食すること、サケ死体を陸上に引き上げることが推測された。
・エゾタヌキ
足跡、糞が 12 月に５例確認されている。11 月 8 日には河畔林内で２頭が目撃されている。
自動撮影カメラでは、10 月、12 月ともサケ死体に近づく姿が撮影された。これらのことか
らサケ死体を採食しているものと考えられた。採食方法がキタキツネとどのように違うかは不明である。
・アライグマ10 月２例、12 月５例の痕跡が確認された。足跡はサケ死体魚の近くにも見られた。ウヨロ川から 850ｍ離れた農園では成獣、幼獣が数回捕獲されており、調査地周辺に普通に生息し、繁殖している。国外の調査ではアライグマがサケ死体魚を利用することが報告されている（帰山 2005）。この種の食性からもサケ死体を利用する可能性は高いと考えられるが、今回の調査ではその確認はできなかった。
・ホンドテン
10 月、12 月に各１例痕跡が確認された。12 月にはサケ死体に接近する姿が自動撮影カメラで撮影された。サケ死体魚の利用の可能性はあるが確認はできなかった。

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・ホンドイタチ？
12 月に足跡が川岸の泥上に観察された。魚食性があることからサケ死体魚の利用の可能性が考えられる。
・エゾシカ
10 月、12 月とも河川周辺に多数の痕跡があり、周辺でも普通に目撃される種である。国外ではシカ類がサケ死体魚を利用するとされる（帰山 2005）。エゾシカは、カルシウム源として他の動物の骨を囓って摂食する習性があることから、サケの骨を利用する可能性が考えられるが、今回は確認されなかった。
・トビ
12 月調査で、サケ死体から飛去するのを目撃し、トビが採食していたサケ死体を観察した。
他の種が頭部を採食した後のサケ死体の、背部筋肉を採食していた。
トビは河岸の樹木にとまっているのが数回観察され、サケ死体を狙っているものと考えられた。しかし、河川周辺では 20 羽以上が飛行しているのが観察されたのに対し、サケ死体を採食している個体は少なく、この時期サケ死体を集中して利用しているとは考えられなかった。
・オジロワシ、オオワシ
オジロワシ、オオワシは魚食性の強い種であり、サケ死体は重要な餌の一種であるとされている。道内のオ
ホーツク海沿岸河川での調査では、サケ死体魚の密度とオオワシ、オジロワシの観察個体数には正の相関が認められるとされる（植田他 1999）。
オジロワシは 10 月調査では観察されず、12 月に最大4 羽が観察された。河岸の樹木や河川を見下ろす尾根
上の樹木にとまっているのが観察され、サケ死体を狙っているものと考えられた。しかし、サケを採食する
行動を直接観察することはできなかった。
12 月に大型鳥類がサケを採食した痕跡が観察された。内蔵、筋肉を採食した痕跡が見られた。この痕跡は、糞の飛散状況などからワシ類と考えられたが、オジロワシかオオワシか断定はできなかった。
オオワシは今回の調査では、調査範囲では観察できなかった。12 月調査で調査範囲下流端
より 1.3 ㎞下流の河岸の樹木にとまる成鳥 2 羽が確認された。より下流側でサケ死体を利用しているものと推測された。

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・オオセグロカモメ
河川上空を 1〜数羽が飛んでいるのがしばしば見られた。10 月、12 月にサケ死体魚を採食するのが直接観察された。10 月の観察では水辺に打ち上げられ、半身が水中にある状態のサケ死体魚をつつき、背中側の表皮を破って穴をあけて採食していた。
サケ卵を採食する行動が 10 月、12 月とも観察された。
水面に浮かび、首を水中に突っ込んで逆立ちになり、水底のサケ卵を 1 粒ずつ採食するものであった。
サケ死体魚を利用する個体数は、調査範囲で同時に２〜３羽程度であり、調査時期にはサケ死体魚は主要な餌とはなっていないものと考えられた。
・ハシブトガラス、ハシボソガラス
12 月にサケ死体を採食する行動を直接観察することができた。カラス類は死後新しいサケ
死体魚を好んで採食していた（１４例中１３例が死後 2、3 日以内）
。半身が水中にある状
態のサケ死体の採食例が多かったのは、新しい死体魚を好んで採食していたことと関連するものと考えられた。
被食部位では全ての被食魚が眼球を採食されていたことから、眼球に対する嗜好が非常に強いものと考えられた。
次いで肛門付近が４例と多かった。サケの皮は厚く、つつき破るのが難しいため、肛門から採食するのが容易であると考えられる。さらに内臓・腹部の被食が３例あり、内臓に対する嗜好も強いことが推定された。
2、3 羽から 20 羽程度の群れで採餌していた。ハシブトガラスとハシボソガラスの採食行
動の違いは見られなかった。両種が同一群をなして採食している例もあった。
⑤河川の生物による利用
河川内にすむ生物によるサケ死体魚、およびサケ卵の利用もあるものと考えられた。しかし今回確認できたのはアメマスによるサケ卵の採食のみであった。10 月に捕獲された 2 尾のアメマスは、消化管内容物の 100％がサケ卵であり、この時期の重要な餌資源となっていると考えられる。今回は捕獲できなかったが、他の淡水魚類がサケ卵を利用している可能性も考えられる。

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５.まとめと今後の課題
今回の調査で、ウヨロ川では道内他河川と比較しても多数のサケの自然産卵が見られることがわかった。同時に多数のサケ死体魚が存在し、鳥類、哺乳類に利用されていることも明らかにできた。遡上するサケが海洋から陸域への物質輸送を担うシステムが、ウヨロ川
では健在であるといえるであろう。
しかし、サケを通した物質輸送が陸上生態系にどの程度の影響を与えているか、量的な把握はできていない。今後、安定同位体分析などを利用し、量的な把握を行えば、遡上サケが陸上生態系に与える影響をさらに明らかにできるものと思われる。
今回の調査は、野生サケ個体群の保護を進めようとする事業の一環として行われたものであるが、今回調査対象としたのは自然産卵サケであって、厳密な意味での野生サケではない。遺伝子解析等を利用し、ウヨロ川において野生サケ個体群が存在するのか、存在するとすれば放流サケ個体群との相互関係はどのようなものであるのか、野生サケ個体群が将来にわたって存続するための必要条件はなんであるのか、等について今後調査を進める必要があると考える。

参考文献等
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伊藤富子・中島美由紀 (2003) サケマスのホッチャレが川とその周囲の生態系で果たしている役割−2002 年ごろまでの文献レビュー. 魚と水 39: 51‑65. 北海道立水産孵化場
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渡辺由紀子（猛禽類医学研究所） 私信

2009年ウヨロ川サケ調査 調査担当者
2009年10月21〜23日現地調査
島田明英、小原聡（自然ウオッチングセンター）
2009年11月11日イサカナイ川調査坂本清司（ウヨロ環境トラスト）
2009年12月９〜11日現地調査
島田明英、小原聡、佐藤義則、鎌田恵実（自然ウオッチングセンター）
坂本清司、川上清泰（ウヨロ環境トラスト）
2009年12月15日産卵床水温調査
坂本清司（ウヨロ環境トラスト）
報告書執筆
島田明英（自然ウオッチングセンター）20

ウヨロ川中流部における 2009 年サケ調査報告書（自然産卵の状況と鳥類・哺乳類によるサケ死体魚の利用）

2010 年 3 月 20 日 発行
発行者 ＮＰＯ法人ウヨロ環境トラスト〒059‑0902 北海道白老郡白老町若草町 1‑11‑7
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