赤潮総合対策調査事業−Ⅳ（赤潮被害防止緊急対策事業）
折田和三，西広海，田原義雄，中村章彦【目的】

赤潮発生前から終息後までの連続調査や発生時の集中調査を実施するとともに，Chattonellaの分
布状況や養殖魚に対する影響を調査することにより，赤潮の予察につながるデータを蓄積し，漁業者に的確な予察を提供する体制を構築する。

【方
１

法】

シスト休眠解除に関する調査(1)底層水温モニタリング
図1に示す４点を底層水温モニタリング定点とし，デー
タロガー式水温計（Onset社Tidbit）を0ｍ，10ｍ及び底上１ｍに位置するよう養殖生簀鋼管枠に垂下し，１時間ごとに測定するよう設定した。なお，御所浦，幣串，脇崎は2010年10月13日から，伊唐は2011年1月17日から測定を行った。
(2)シスト発芽能確認調査
図１

ｱ 発芽水温の確認

採泥及び水温測定場所

2011年４月18日に図１に示す長島周辺海域４カ所からエクマンバージ採泥器で海底泥を採取し，その表面から１ｃｍ程度をサジですくい取りサンプルとした。すくい取ったサンプルは，広口密
閉容器に収容後アルミホイルで遮光するとともに，保冷剤を入れたクーラーボックスに入れ研究室まで持ち帰った。
通常，終点希釈法ではシスト発芽を促すため，10℃以下の低温下で数ヶ月保存することにより成熟させるが，今回採取したサンプルは，実海域における発芽能を把握するためこれらの処理を行わず，持ち帰った翌日に分画及び培養の処理をした。すなわち，サンプルを秤量した後，１L
あたり１mgのGeO２を添加した滅菌濾過海水（以下GeO２滅菌濾過海水）を適量加え，超音波処理を施した。これを150μm及び20μmメッシュで分画し，20μmメッシュ上に残った泥にGeO２滅菌濾過
海水を加え0.1g/mlに定容し，０希釈とした。さらにこれを基本に10倍，100倍に希釈した３段階の希釈配列を各々５本の試験管に分注した。
これらの試験管を16,17,18,19,22℃の温度に設定した人工気象器に入れ，14L:10Dの明暗周期，
光強度32.42〜37.14μE/m2/secの光環境下で12〜19日間培養し，Chattonella栄養細胞が出現した
希釈系列の本数から最確数を推定し，発芽シスト推定密度とした。
ｲ 休眠解除条件の確認
現場の冬期水温が休眠解除条件を満たしているか確認するため，10℃以下の低温下で約１ヶ月半保存したものを用いて，上述と同様の方法により試験を行った。
(3)シスト発芽細胞の早期確認
八代海３地点（御所浦，薄井，脇崎）の0及び底上1mから１Ｌ採水し，15μmメッシュのネットで‑ 110 ‑

5mlに濃縮した後，その中の有害プランクトン遊泳細胞を検鏡した。5月末までは，当所及び漁協の定期調査により，6月からは鹿児島大学委託調査により実施した。なお，必要に応じて，0〜10ｍ柱状採水のサンプルも用いた。
２

赤潮予察につながる水質連続測定
図2に示す3点を調査定点とし，6月1日から8月31日まで
隔日，大潮時は毎日調査を実施した。
調査項目は，水質(水温，塩分，ｐＨ，ＤＯ，栄養塩類)，プランクトン組成とし，水質は多項目水質計（Hyd‑rolabo社，DS5）で測定した。
調査水深は，0m,5m,10m,20m,底上1mとした。
なお，これらの現場調査は，鹿児島大学水産学部へ委託し，栄養塩類のみ採水されたサンプルを当所で分析し
た。
図2

３

水質連続調査定点

ブリ暴露試験

(1)餌止めブリのChattonella antiqua赤潮に対する影響
水産技術開発センターで飼育されたブリ２年魚（平均体重3,250ｇ）を供試魚に用い，１試験区当たり５尾として，0日間，5日間，14日間，30日間餌止めした４試験区を設定した。餌止めまでの間はEP飼料を週２〜３日飽食給餌した。なお，試験４日前に各試験区2尾にスパゲッティタグを打ち，個体判別できるようにした。
暴露試験は，１トンパンライト水槽に濾過海水を700Ｌ入れ，酸素ボンベ及びブロアで通気，１kwチタン棒ヒーターで22℃に設定して加温し，この水槽内にタグを打った供試魚を各試験区から２尾ずつ移し入れ，１時間安静にさせた。
その後，培養したChattonella antiquaを432cells/mlになるよう培養液を水槽に添加し，供試魚の様子を観察した。１時間後，変化が見られなかったため，さらに培養液を添加し，最終細胞密度
1,100cells/mlとし，同様に試験開始から４時間後まで観察した。
供試魚の内，暴露試験を行わなかった各試験区３尾は，エチレングリコールモノフェニルエーテル(通称フェノキシエタノール)で深麻酔した後，全長，体重を計測し，全ての個体からヘパリン処理したシリンジで血液約４ｍｌを尾部から採取した。
暴露試験を行った各試験区２尾は，暴露試験終了後，体測は行わずに直ちに非暴露魚と同様に血液を採取した。血液は，ヘマトクリット値測定後，遠心分離し，その上澄み液を‑80℃冷凍庫に保管し，血中トリグリセリド及び血中乳酸量の測定に供した。血中トリグリセリドはドライケムFDC
3500i（富士フイルム社製）を用い，TG‑PⅢ（リポプロテインリパーゼ酵素法）で，血中乳酸量は
F‑キットL‑乳酸を用いて，分光光度計により測定した。
なお，試験に供した４試験区の暴露区及び非暴露区から１尾ずつ片方の鰓の第一葉及び第二葉から任意に鰓弁を切り取り，光学顕微鏡で観察した。さらに，同様にして切り取った鰓弁を0.1％リン酸バッファ２％グルタールアルデヒドで固定した。固定した鰓弁は，各試験区毎にアルコール系列
脱水，t‑ブチルアルコール凍結乾燥。イオンスパッタ金属蒸着を経て，走査型電子顕微鏡で観察した。

‑ 111 ‑

(2)Chattonella antiqua赤潮がブリに与える影響
水産技術開発センターで飼育されたブリ当歳魚（平均体重800ｇ）を供試魚に用い，暴露区と対照
区を設定し，１試験区当たり３尾とした。供試魚は，あらかじめ100Ｌ角形水槽で微換水かつブロアで通気して，概ね隔日でEP飼料を給餌飼育した。さらに，試験の１週間ほど前から１kwチタン棒ヒーターで毎日１℃ずつ水温を加温し，最終的に23℃になるようにした。
暴露試験は暴露区の水槽から飼育水を約30Ｌを排水した後，八代海から分離培養し，対数増殖期にあると推定されるChattonella antiquaを暴露時細胞密度が2,000cells/ml以上になるよう培養液
30Ｌを水槽に添加し，暴露区及び対照区の供試魚の様子を観察した。
暴露区のブリは，へい死確認後直ちに取りあげ，ヘパリン処理したシリンジで血液約２mlを尾部から採取し，尾叉長及び体重を計測した。さらに，鰓を切り取り，第１鰓弓から第１及び第２鰓弁を数枚切り出して，光学顕微鏡で観察した。また，おなじ部位から１cmほどを切り出し0.1％リン酸
バッファ２％グルタールアルデヒド固定液に浸漬した。
対照区のブリは，全ての暴露区がへい死した後取りあげ，頭部打撃により即殺し，暴露区と同様の処理を施した。
採取した血液は，ヘマトクリット値を測定後，金属ニードルプローブを取り付けたIQ Scientiｰ
fic Instruments社製Model IQ150で血液のpHを測定した。
固定液に浸漬された鰓弁は，定法によりアルコール系列脱水，t‑ブチルアルコール凍結乾燥。イ
オンスパッタ金属蒸着を経て，走査型電子顕微鏡で観察した。
なお，当初，本事業に計画されていた赤潮広域集中調査及び日周鉛直分布調査は，赤潮が発生しなかったため実施しなかった。

【結果及び考察】１

シスト休眠解除に関する調査(1)底層水温モニタリング
長島周辺４カ所に設置されたデータロガーで得られた水温データのうち，2010年11月1日から201
1年4月17日までの底上１ｍ水温の推移を図3‑1〜3‑4に示す。なお，伊唐は調査途中から追加設置された地点であるため，2011年1月17日から測定が開始され，御所浦についてはデータロガーが途中から陸揚げされてしまっていたため，2011年1月17日以降は欠測となった。2011年八代海における冬期
水温は2月1日頃，脇崎で11.3℃，幣串11.9℃，伊唐11.2℃で最低になり，その後次第に上昇に転じていた。
この間の，データロガーを設置した海域の底層水温の維持期間を表１に示す。

‑ 112 ‑

図3‑1〜4

各海域の底層水温の推移

データがそろっている脇崎と幣串では，水温 表１ 各海域の底層水温の維持期間
15℃以下の期間は2,417〜2,457時間,14℃以下
では1,956〜1,999時間，13℃以下では1,014〜
1,045時間，12℃以下では125〜496時間であった。
(2)シスト発芽能確認調査
ｱ 発芽水温の確認

Chattonellaシストを含む海底泥を培養した結果，
図４に示したようなChattonellaの栄養細胞が確認された。尾部先端の尖り具合や頭部の扁平からChattoｰ

nella antiquaと推測されるが，精密なC.antiquaとC.marinaの区別は行なわず，Chattonella属としてカウントした。
発芽シスト推定密度を図５に示す。長島周辺４カ所のうち，長島西岸に位置する浜漉からのみ栄養細胞が図4 ｼｽﾄから発芽したChattonella栄養細胞確認され，18℃で7.5MPN/湿泥g，19℃で2MPN/湿泥g，22℃で33MPN/湿泥ｇとなった。
ｲ 休眠解除条件
低温処理を施した発芽シスト推定密度を図６に示す。前述した水温別MPN試験と同様に浜漉では水
温18℃から発芽が確認された。発芽シスト推定密度は，22℃における前回の33MPN/湿泥ｇから7.8
MPN/湿泥ｇに，19℃では2MPN/湿泥gが7.8MPN/湿泥ｇに，18℃では7.5MPN/湿泥gに2MPN/湿泥ｇになり，前回試験に比べ19℃以外はやや低下していた。
また，前回試験では発芽の見られなかった薄井でも19℃区で発芽が見られ，その発芽シスト推定
密度は，2MPN/湿泥gであった。

‑ 113 ‑

図6 低温処理後の発芽ｼｽﾄ推定密度

図5 培養水温毎の発芽ｼｽﾄ推定密度(3)シスト発芽細胞の早期確認
当所が実施した5月16日八代海赤潮調査及び5月26日水質連続調査事前調査の200倍濃縮試料からはChattonella栄養細胞は確認されなかった。その後，5月27日，東町漁協調査で伊唐，幣串，辰の鼻の0〜10ｍ柱状採水1000倍濃縮試料からChattonella栄養細胞が確認された。
今回，長島周辺海域から採取した海底泥を，八代海でChattonella赤潮が発生する時期以前，すな
わち水温上昇期の水温を設定温度としてシスト発芽試験を行った。その結果，シストの発芽が見られた試験区では，水温16，17℃では全く確認されず，18,19,22℃で確認された。
板倉１）も2010年に八代海から採取したシストを成熟処理した後，終点希釈法により発芽温度を確認したところ，17.5℃から栄養細胞を確認している。これらのことから，八代海で発生するChatｰtonellaのシスト発芽開始水温は17.5〜18℃前後と推定される。これは，八代海における５月上中旬
頃の底層水温に当たる。瀬戸内海におけるChattonellaのシスト密度と赤潮発生との関係については，
いくつか考察されているが，今井２），板倉ら３），今井ら４）は春期のシストの密度とそれぞれの年の
夏期の赤潮発生の関係は単純ではないとし，大山ら５）はシスト密度を同一定点でその年に出現する栄養細胞の最高細胞密度とに有意な正の相関が認められたとしている。八代海域において同様の検討は，これまでシストに関しての知見が少なかったこともあり，シスト現存密度と赤潮発生との相関は論じられてこなかったが，中長期予測のためには今後考察していくことが重要である。また，
赤潮予察には，発芽してくる栄養細胞を早めに捉えることが必要であるが，2011年は5月27日の東町漁協調査で初認された。このときの底層水温は19℃で，今回の試験で推定された発芽水温18℃を超えており，発芽は始まっていたと推測される。
なお，休眠解除確認のために低温処理を施したが，薄井で新たにシスト発芽が確認されたもののＭＰＮ法で定めた22℃では確認できず，浜漉でもシスト推定密度が増加していないことから，低温処理の効果は明らかにできなかった。また，浜漉における底層水温の維持期間が把握されていなかったこともあり，休眠解除に必要な水温条件を満たしていたかどうかの検討はできなかった。このことから，採泥場所と水温測定場所は少なくとも同一海域に合わせておく必要があると考える。
２

表2 水質連続調査実施日

赤潮予察につながる水質連続測定
調査実施日を表2に示す。
当初，本調査は６〜８月までの調査期間であったが，8月末になってからChattonella栄養細‑ 114 ‑

胞数の増加傾向が見られたため，9月に1回調査を追加し，合計52回の調査を実施した。
プランクトン組成の結果を図７に示す。6月下旬に珪藻類（スケレトネ
マ主体）が増殖し，7月上旬以降、8月上旬まで、珪藻類（キートセラス主体）が優占した。8月中旬頃に、珪藻類は減少したが、8月下旬にかけて、やや増殖が認められた。この間，有害プランクトンはほとんど確認されず，８月中旬に珪藻が減少した時期にも増えることはなかった。
調査３定点の表層水温，塩分の推図7

プランクトン組成の推移（脇崎，表層）

移を図８−１〜２に示す。水温は，脇崎では７月上旬から中旬にかけて，10日間ほどで約6℃近く急上昇するなど大きく上昇・下降を繰り返しながら上昇していたが，これに対し御所浦では同時期3℃ほどで常に変動幅は小さかった。また，塩分も6月中旬から7月中旬にかけて，たびたび急低下しているが，その変動パターンは脇崎と薄井で類似していたが，御所浦で2地区が低下している時期にも低下しないなど海域特性が異なっていた。

図8‑1〜2

表層水温，塩分の推移（脇崎，薄井，御所浦）

脇崎における水深別の変動を図９に示す。水温上昇の過程で表層と底層の水温差がほとんどなくなる時期が何度かあるが，これらは大潮時や台風通過により水温成層が崩壊して鉛直循環が起きたものと推測される。
栄養塩と降水量の推移を図10に示す。表層の栄養塩の変動は，特にDINは降水量の変動とよく一致する。また，7月中旬〜8月上旬のほぼ降水のない時期も，表層ではわずかずつ上昇しているが，この時期は図9に示したように台風が襲来し，成層崩壊が起こっている。以上のことから，栄養塩の供
給には八代海では梅雨期には陸水，梅雨明け後は鉛直混合の影響が大きいと推測される。
従来の赤潮調査は，発生時期を中心に月３回程度実施してきた。今回，１〜２日毎の頻度で調査を実施したところ，水温上昇期には頻繁に成層が崩壊し，鉛直循環していることが明らかにされた。
鉛直循環は，赤潮生物が急激に成長していくきっかけの一つとして考えられており６），今後，これらのデータを集積・解析していくことで有害赤潮生物の増殖との関係を明らかにできる可能性があ‑ 115 ‑

る。

図9

水温成層と鉛直循環

図10 八代海のDIN,DIP,降水量の推移（脇崎）‑ 116 ‑

３

ブリ暴露試験

(1)餌止めブリのChattonella antiqua赤潮に対する影響
ｱ ブリの行動観察
赤潮に暴露されたブリの状況を表3に示す。約400cells/mlの細胞密度に暴露直後，数尾の遊泳が緩慢となり，タンク底面に動かなくなったが，時間とともに回復した。その１時間後，細胞密度を
1,000〜1,175cells/mlにあげると，再度数尾遊泳が落ち，タンク底面に動かなくなることもあったが，試験開始から４時間後の試験終了時点までいずれの区もへい死個体や著しい状態の変化はみられなかった。なお，この間に遊泳が緩慢となった個体は，タグの識別が困難なため，どの試験区の個体であるかの確認はできなかった。暴露試験中の溶存酸素濃度は，5.32〜8.48mg/L，水温は22.4〜24.7℃で推移した。
表3 赤潮暴露に対する魚体の状況及び環境（1回目）

ｲ 血液性状等(ｱ)肥満度
肥満度は次式により算出した。
Ｆ＝Ｗ／Ｌ３×１０３
非暴露区の肥満度を図11に示す。餌止め期間０日の平均13.92に対し，５日で14.12，14日で14.80にやや増加した後，30日で13.55に低下したが，いずれも餌止め期間０日との有意差はなかった。
(ｲ)ヘマトクリット値
餌止め日数による試験区毎のヘマトクリット値を図12に示す。
非暴露区では餌止め期間0日のヘマトクリット値の平均は41％，それ以外の餌止め区は平均46％以
上と0日よりも高くなり，5日区では平均51％を超し有意（P<0.05)に高くなっていた。暴露区0日は非暴露とほぼ同じ平均41％を示し，5日及び30日で平均46％を超しやや高め傾向はあるものの，有意な差はなかった。0日以外は同じ餌止め期間の非暴露区に比べて，やや低くなる傾向にあった。
(ｳ)血中トリグリセリド濃度
餌止め日数による試験区毎の血中トリグリセリド(以下血中ＴＧ）濃度を図13に示す。
非暴露区は餌止め期間0日と5日が血中ＴＧ濃度の平均129〜147mg/Lであったのに対し，14日及び30日ではそれぞれ230，260mg/Lと有意（P<0.05)に数値が高くなっていた。
一方，暴露区間は餌止め期間に差は認められず115〜137mg/Lの範囲内であった。このため14日及
び30日は同じ餌止め期間の非暴露区に比べ低くなっていた。
(ｴ)血中乳酸量
餌止め日数による試験区毎の血中乳酸量を図14に示す。
血中乳酸量は非暴露区で餌止め期間0日以外は高くなっているように見えるが，使用した血清が溶血やゼリー化で少なくなり分析できなかったサンプルが多く，十分な比較ができなかった。

‑ 117 ‑

図11 肥満度

図12 ヘマトクリット値

図13 血中トリグリセリド濃度

図14 血中乳酸量

ｳ へい死機構の推定
光学顕微鏡の比較に大きな差は認められなかった。
走査型電子顕微鏡の観察結果は，暴露区と非暴露区のいずれの試験区でも二次鰓弁や鰓弁上皮細胞に肥大が見られたが，両者の差は明瞭ではなかった。麻酔薬として用いたフェノキシエタノールが鰓の細胞を刺激し，上皮細胞の肥大化を招いたものと思われ，今後の観察に対しては麻酔薬は使用しないなど留意して行う必要がある。
今回の赤潮暴露試験では，いずれの試験区もへい死は確認されず，従って餌止めの効果も把握できなかった。Chattonella antiquaが自然環境下で赤潮化した場合，細胞密度100cells/ml以下の低密度でも養殖魚がへい死することが知られている。今回試験した細胞密度は，はるかに高い細胞密度であったにも関わらずへい死することがなかったことから，培養により赤潮生物自体が弱毒化していた可能性が考えられる。また，試験に使用したC. antiqua の培養温度が24℃であったのに対し，暴露試験では試験に供したブリの飼育温度20℃からの水温ダメージを配慮し，暴露時は22℃で実施した。このため，C. antiqua 細胞自体は−２℃の水温低下をうけることになり，この影響により活性が低下したことも弱毒化した原因の一つと考えられた。
その上で，餌止めによる魚体の体質の変化から赤潮に対する耐性について，考察した。
試験に用いたブリの肥満度は，餌止め期間による著しい減少傾向は見られず，餌止めの影響はさほど大きくなかったものと思われ，１ヶ月程度以内であれば，魚体として生命維持には問題ないと推測される。
ヘマトクリット値は餌止め0日では，非暴露区と暴露区ではほぼ同じ値を示し，木村ら７）がモジャ‑ 118 ‑

コを使い赤潮暴露と非暴露を生化学的に比較した試験でも，ヘマトクリット値には差が認めらなかった。今回の試験では，さらに餌止め期間による違いも比較したが，餌止め期間５日以降は高めで推移していた。ヘマトクリット値は，酸素運搬能の指標となるもので，高ければ効率よく体内に酸素を循環することができる。餌止めによりヘマトクリット値が高まるのであれば，赤潮暴露を原因とする鰓機能低下による窒息に対し，酸素運搬能を補い直前まで餌を与えている場合に比べ耐性を持つことができると考えられる。
血中ＴＧ濃度は餌止め期間の長い方が高い値を示し，いわゆる高ＴＧ血症となっていた８）。高Ｔ
Ｇ血症の原因の一つに飢餓があり，今回餌止め期間14日以降で高くなっていたのは，魚体が飢餓に対応し脂肪組織から肝臓を経てエネルギーとして過剰にＴＧが血中に放出されたためと思われる。
餌止めの効果については，これまで給餌時と安静時の酸素消費量の違いから，餌止め期間についても同様の効果があるのではと考えられていたが，松山ら９）(未発表)は４日間の絶食では単位体重当たりの酸素消費量には変化が認められなかったとしている。今回の試験では，餌止めによりいく
つかの飢餓対応と思われる魚体の変化が認められた。餌止めを行ったブリが赤潮に対して耐性があるとすれば，このような飢餓対応による生体の変化がなにがしか赤潮に対して有利に働いていることも考えられる。飢餓対応は全ての変化が同時期に起こるわけでなく，たとえば絶食によりエネル
ギー源としてまず肝臓グリコーゲンが使われ，次いで蓄積脂質，体組織蛋白質というように順次変化が現れる。何日間餌止めをすれば効果があるかは，飢餓対応の内何が赤潮に対して耐性を発現しているかにより明らかにできると思われ，ヘマトクリット値では餌止め期間5日で変化が見られていることなど効果ある餌止め期間としての一つの目安になると思われる。
(2)Chattonella antiqua赤潮がブリに与える影響
ｱ

ブリの行動観察
赤潮に暴露されたブリの状況を表４に示す。暴露開始直前の細胞密度は2,200cells/mlであった。

暴露５分後，数秒間の狂奔遊泳が始まった。狂奔遊泳しない間は，鰓蓋の開閉運動が通常よりも速くなっていた。約15分後には遊泳が緩慢になり，横転が始 表４ 赤潮暴露に対する魚体の状況及び環境（2回目）
まった。約25分後には,体色が白化し，横転，痙攣を繰り返した後，約30分後鰓蓋の開閉運動が停止し，へい死が確認された。その間，対照区の魚体には変化は現れなかった。
試験開始時の水温は暴露区
で23.5℃，対照区で23.9℃，
溶存酸素濃度は，暴露区5.70
mg/L，対照区4.40mg/L。試験終了時の暴露区の水温は23.2℃，溶存酸素濃度は4.89mg/Lだった。

‑ 119 ‑

ｲ

血液性状等(ｱ)肥満度
肥満度は次式により算出した。
Ｆ＝Ｗ／Ｌ３×１０３
試験区毎の肥満度を図15に示す。
暴露区は15.0±0.46，対照区は14.9±0.23で両者に有意な差は認められなかった。
(ｲ)ヘマトクリット値
試験区毎のヘマトクリット値を図16に示す。
暴露区は39.2±0.52，対照区は47.8±1.56で，暴露区の方が有意に低くなっていた(p<0.01）。
(ｳ)血液ｐＨ
試験区毎の血液ｐＨを図17に示す。

暴露区は6.84±0.25，対照区は7.63±0.06で，暴露区の方が有意に低くなっていた(p<0.05）。

図15 肥満度

ｳ

図16 ヘマトクリット値

図17 血液ｐＨ

鰓形状
光学顕微鏡による鰓の画像を図18‑1〜2に示す。両試験区とも明らかな組織の異常は認めらず，粘液もともに鰓弁間でその存在が認められ，明確な違いは確認されなかった。

図18‑1 暴露区鰓弁

図18‑2 対照区鰓弁

走査型電子顕微鏡による鰓の画像を図19‑1A〜3A及び1B〜3Bに示す。鰓弁上皮細胞には肥大や粘液‑ 120 ‑

細胞放出痕に違いは認められなかったが，暴露区では二次鰓弁の小出鰓動脈側前面に上皮細胞の破損とその細胞片が二次鰓弁前面に付着したり，隙間に入り込んでいる状態が観察された。さらに，二次鰓弁の上皮細胞は基底から剥離していわゆる浮腫になるとともに，毛細血管が拡張して基底表面の凹凸が顕著になっていた。その断面では，毛細血管内に赤血球が充満している状態が観察された。
以上のように，Chattonella antiquaが接触した二次鰓弁前面が,Chattonella細胞が持つ活性酸素
等有害物質の影響により何らかの作用を受けて上皮細胞が剥離し，その剥離片が二次鰓弁間に詰まった結果，酸素を含んだ海水の二次鰓弁間の通過及びガス交換が困難になり，酸素摂取量が平常時に比べ低下して魚体の要求する酸素要求量に満たず窒息死に至ったものと思われる。
また，二次鰓弁組織の内部は充血状態になって血液の流動速度を低下させるとともに，血漿の滲出により上皮細胞と毛細血管との間隔が広がってガス交換を妨げたことも酸素摂取能の低下を招く一因となると推測される。
血液性状では，へい死したブリのヘマトクリット値及び血液pHが非暴露区に比べて有意に低かった。これらは赤潮暴露に際し，ブリが激しく苦悶したことで産生された乳酸の影響により血液が酸性に傾いたと思われ，酸性に傾いた血液はボーア効果を招いてガス交換率を低下させるので，さらにへい死を促した可能性も考えられる。

Chattonellaに暴露された魚の走査電子顕微鏡による観察はこれまでも様々な機関で実施されているが，木村ら７）は暴露したブリが，浸漬時間が長くなるにつれて入鰓及び出鰓動脈側の一次鰓弁上皮細胞表面が膨化し，隆起していく傾向を観察している。また，小野らは10)小出，小入鰓動脈側面の表層に粘液細胞が脱落し空胞になっていると報告している。今回の観察で得られた症状は，二次鰓弁前面の上皮細胞剥離といったこれらとは異なるものもあり一様でない。Chattonellaによる魚類へい死機構については，未だ結論を得るに至っていないが，いずれもへい死の原因を窒息と考えていることでは一致している。鰓は，魚体の中でも外界に接している軟弱な組織であることから，物理的，化学的要因により容易に変性を受けるとされている１１）。赤潮細胞の持つ毒力や細胞密度でも生じる症状に違いが出る可能性も考えられ，今後もさらに知見を集積することが必要である。

‑ 121 ‑

図19

１−Ａ

１−Ｂ

２−Ａ

２−Ｂ

３−Ａ

３−Ｂ

ブリ鰓の走査電子顕微鏡画像

1‑A 暴露区二次鰓弁前面

1‑B 対照区二次鰓弁前面（scalebar=10μｍ）

2‑A 暴露区二次鰓弁2‑B 対照区二次鰓弁

3‑A 暴露区二次鰓弁断面

3‑B 対照区二次鰓弁断面（scalebar=10μｍ）（scalebar=10μｍ）

文

献1)板倉茂. 2011,2010年の八代海における有害赤潮ラフィド藻Chattonella属シストの分布，第3回シャ
トネラ等赤潮対策推進協議会資料.
2)今井一郎. 有害赤潮ラフィド藻Chattonellaのシストに関する生理生態学的研究，南西海区水産研究
所研究報告，1990;(23).

‑ 122 ‑

3)板倉茂・今井一郎・伊藤克彦. 東部瀬戸内海域の底泥中における有害赤潮鞭毛藻Chattonella(Ra‑phidophyceae)のシストの分布，日水誌，1991;57(6);1079‑1088.
4)今井一郎・板倉茂・大内晟. 北部広島椀に置けるChattonella赤潮の発生と海底泥中のシストの挙動，
日水誌，1993;59(1);1‑6.
5)大山憲一・松岡聡・本田恵二・吉松定昭. 播磨灘南西部におけるChattonella(Raphidophyceae) のシスト密度と赤潮発生との関係，香赤潮研報，2006;(5);11‑21.
6)今井一郎. ラフィド藻赤潮の発生機構と予知，水産研究叢書，2000;48;29‑70.
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Ⅱ.生化学編，丸善，2002

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資料，201110)小野知足・吉松定昭. 赤潮対策技術開発試験

魚介類のへい死防止に関する技術開発試験，香水試

事報，198211)An Atlas of Fish Histology(Katsumi Aida, Makoto Endo, Takashi Hibiya,Toyoji Kaneko,
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