光合成研究第 25 巻	  第 1 号（通巻 72 号）2015 年 4 月
NEWS LETTER Vol. 25 NO. 1 April 2015
THE JAPANESE SOCIETY OF PHOTOSYNTHESIS RESEARCH
ご挨拶
高橋 裕一郎（岡山大）
第 6 回日本光合成学会年会・公開シンポジウム開催のお知らせ
高橋 裕一郎（岡山大）松田 祐介（関西学院大）第 7 回日本光合成学会ワークショプ開催のお知らせ
高橋 裕一郎（岡山大）
研究紹介	
  基礎放散、光化学過程、非光化学消光
笠島 一郎（花き研究所）
研究紹介	  シアノバクテリアの光合成における酸素利用
嶋川 銀河（神戸大）
研究紹介	  PsbA3-D1 タンパク質を発現する光化学系 II 複合体の結晶構造
鵜飼 奈津美（岡山大）菅 倫寛（岡山大） 杉浦 美羽（愛媛大）岩井 雅子（東大） 池内 昌彦（東大） 沈 建仁（岡山大）
研究紹介	
  新奇クロロフィルを持つシアノバクテリアのエネルギー移動機構の解析
篠田 稔行（東京理科大） 秋本 誠志（神戸大） 二井 大輔（東京理科大）太田 尚孝（東京理科大） 鞆 達也（東京理科大）
解説特集	
  「光合成の多様な世界について」
序文
鞆 達也（東京理科大） 園池 公毅（早稲田大）
解説	
  クロロフィルの光エネルギー捕集にみられる多様性
秋本 誠志（神戸大） 鞆 達也（東京理科大）
解説	  原形質流動による成長制御から考える植物の光戦略
富永 基樹（早稲田大）
解説	
  自然界の多様性を生かした研究戦略：珪藻の世界
菓子野 康浩（兵庫県立大）解説	
  クロロフィルを制した者が光環境を征した？ 光合成生物を「食べる」生き様の舞台裏
柏山 祐一郎（福井工業大） 横山 亜紀子（筑波大） 民秋 均（立命館大）
報告記事	
  若手の会活動報告〜第 11 回セミナーの開催〜浅井	
 智広（立命館大）報告記事	
  「第 11 回 日本光合成学会若手の会セミナー」で経験した事
大山	
 克明（立命館大）報告記事	
  The German-Japanese Binational Seminar 2015 に参加して鬼沢 あゆみ（埼玉大）
集会案内	
  第 23 回「光合成セミナー2015：反応中心と色素系の多様性」の開催案内
集会案内	
  「International Meeting "Photosynthesis Research for Sustainability 2015"」の開催案内
事務局からのお知らせ
日本光合成学会会員入会申込書
日本光合成学会会則
幹事会名簿
編集後記
記事募集
賛助法人会員広告

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ご挨拶	
 日本光合成学会会長	
 高橋	 裕一郎（岡山大学	
 大学院自然科学研究科）	
 	
  2015 年より 2 年間、北海道大学の田中歩会長の後任として、日本光合成学会の会長をお引き受けす
ることになりました。
	  日本光合成学会は、1979 年に発足した日本光合成研究会から 2009 年 6 月 1 日に発展的に移行し、今年で 36 年もの歴史をもつ学会です。光合成研究会が発足した年に私は光合成の研究を卒業研究として始めましたので、研究者キャリアの始めから大変お世話になってきました。これからは学会の運営にも最善を尽くし、日本の光合成研究の発展や光合成研究者の交流の活性化に貢献したいと考えています。
	  日本光合成研究会から日本光合成学会への過程では、代表および会長を始め、事務局や多くの会員の献身的な貢献により、年会・シンポジウム、ワークショップおよび会報「光合成研究」の充実が進められてきました。その他にも、「光合成事典」や「光合成研究法」を刊行し、光合成やその周辺領域の研究者や学生の育成にも貢献してきました。現在は出版社の事情で絶版となった「光合成事典」を発展させ、Web 版光合成事典を公開しています。このように日本光合成学会は日本の光合成研究の発展を牽引する役割を果たしてきたと言えます。
	  光合成研究はご存じの通り、植物科学にとっては基本となる分野で、その学際性が多くの研究者を引きつけています。また、応用範囲の広さも大きな特徴で、現代社会が直面する深刻な食糧、エネル
ギーおよび環境問題の解決にも重要な役割を果たすことが期待されています。このような状況において、日本光合成学会が研究者や社会の期待に応えられる組織であり続けるよう最善を尽くしていきた
いと考えています。
	  今後の活動として特に重視したいと考えていることは、光合成の最先端の研究成果の紹介や多様な光合成の研究手法の普及、研究者間の情報交換を始めとするコミュニケーションの支援、そして次代を担う若手研究者の育成です。特に学際性の強い光合成研究では分野の異なる研究の相互理解は重要であると考えています。また、基礎から応用への光合成研究の有機的なつながりを支援できる組織でありたいと考えています。さらに、光合成研究の重要性を社会に発信することも重要な責務であると考えています。当面は、事務局の鹿内さんと常任幹事の方々の助けを借りながら、シンポジウムとワークショップを充実させつつ、若手研究者の育成に努めます。しかし、会員の皆様の様々なご提案やご協力なしでは日本光合成学会を更に発展させることは難しいと思っております。どうぞ宜しくご支援を賜りますようお願い致します。

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集会案内	
 第 6 回日本光合成学会年会および公開シンポジウム	 「若手光合成研究者による光合成研究の新展開」「光合成炭素代謝研究の新展開－CO2 取込から細胞・代謝工学まで」	
 2015 年 5 月 22 日（金）〜23 日（土）	
 岡山国際交流センター	 本年の第 6 回日本光合成学会年会では、シンポジウム、ポスター発表を行います。
日時：2015 年 5 月 22 日（金）13:00 〜23 日（土）12：30
場所：岡山国際交流センター（http://www.opief.or.jp/oicenter/）
参加費：一般（会員）2,000 円、一般（非会員）3,000 円、学生 1,000 円
懇親会費：一般	
  3,000 円、学生	  2,000 円

5 月 22 日（金）	 ◎	  シンポジウム１	  13:00〜15:00「若手光合成研究者による光合成研究の新展開」	
 オーガナイザー	  高橋	
 裕一郎（岡山大学）	
 光合成は幅広い学問分野の知識や手法を駆使して研究を進める学際的な分野です。長い歴史と実績をもつ日本の光合成研究が今後も発展していくためには、若手研究者の新しく柔軟な発想と研究に邁進する活力が不可欠です。
本シンポジウム１では、新しい発想と研究アプローチで光合成研究を進めている若手研究者 4 名に話題提供をして頂きます。大きく広がっている光合成研究の分野の一部しかカバーできていませんが、光合成研究の新展開を志す若手研究者から熟年研究者はエネルギーを受け取って、世代を超えた活発な議論を巻き起こせたらと期待しています。
１．ホモダイマー型光合成反応中心の分子生物学的な構造機能解析 浅井智広（立命館大学）
２．光化学系 I: 複合体リモデリングからサイクリック電子伝達へ 高橋拓子（埼玉大学）
３．多様な光環境における光合成タンパク質超複合体のダイナミクス 得津隆太郎（基礎生物学研究所）
４．油脂生産能の高い微細藻類の育種とゲノム解析

井出曜子（中央大学）◎	  ポスター紹介	  15:30〜16:00◎	  ポスターセッション	  16:00〜18:30◎	  懇親会	
  18:45〜20:45

5 月 23 日（土）	 ◎	  シンポジウム２	  9:10〜11:20「光合成炭素代謝研究の新展開－CO2 取込から細胞・代謝工学まで」
オーガナイザー	  松田	 祐介（関西学院大学）	
 二酸化炭素を光合成に獲得するプロセスは水生植物・陸上高等植物を問わず多くの段階を経ていることが最近明らかになってきています。また、植物にとって最大の光エネルギーシンクである CO2 の効率的獲得機構は、光化

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学系とも機能的に連携している重要なプロセスと考えられます。本シンポジウムでは植物が CO2 を獲得し利用する仕組み、およびその仕組みを工学的に応用して食料やエネルギー問題等に応用する取り組みについて、最新の知見を幅広く紹介したいと考えています。
１．植物の CO2 コンダクタンス制御	
  Yin Wang（名古屋大学）
２．藻類 C4 代謝の多様な機能	  辻敬典（関西学院大学）
３．植物 C4 化の取り組み	  宗景ゆり（関西学院大学）
４．シアノバクテリア工学、CCM から油脂生産まで	  小俣達男（名古屋大学）◎	  総会・授賞式	
  11:40〜12：30◎	  閉会	
  12:30

5 月 22 日（金）にポスター紹介の時間を設けます（パネルサイズ：W=90 cm、H=210 cm）。優秀発表賞を選出しますので、皆様ふるって研究成果をご発表下さい。

参加登録（締め切り	
 平成 27 年 5 月 7 日）	
 光合成学会のホームページ（http://photosyn.jp）で登録してください。
申込締め切り日：5 月 7 日（木）問い合わせ先：年会企画委員長：松田祐介（関学大）yusuke@kwansei.ac.jp
年会準備委員長：高橋裕一郎（岡山大）taka@cc.okayama-u.ac.jp4

光合成研究	  25 (1) 2015

集会案内	
 第 7 回日本光合成学会ワークショップ	 「ジョリオ型分光光度計で光合成のどんな活性を測定できるか」	
 2015 年 5 月 23 日（土）〜24 日（日）	
 岡山大学理学部生物学科	
 本年の第6回日本光合成学会年会の終了後に、引き続き岡山大学へ場所を移して「ジョリオ型分光光度計」の原理
および使用法に関するワークショップを開催します。23日のみの参加も可能です。2006年以来の久しぶりのワー
クショップ開催となりますが、奮ってご参加下さい。
ジョリオ型分光光度計は細胞のまま分光測定および蛍光測定が可能な装置です。Dual-PAM が蛍光、P700、カロテ
ノイドシフトの測定によく利用されていますが、異なる原理で動作するため、測定によっては Dual-PAM と比べて優れた性能をもつことがあります。日本ではまだ普及していない装置ですが、欧米の光合成研究者はよく利用されています。本ワークショップではジョリオ型分光光度計の原理と応用について紹介すると共に、今後の光合成研究への応用について議論を深めたいと思います。
日時：2015年5月23日（土）15:00 〜24日（土）12：00
場所：岡山大学理学部生物学科（http://www.biol.okayama-u.ac.jp/index.html）
参加費： 1,000円（資料代）
懇親会：希望者は23日の夜に夕食を兼ねて懇親会を行います。
5月23日（土）	
 15:00〜17:00	
  レクチャー
1. ジョリオ型分光光度計の原理	  高橋裕一郎（岡山大）
2. カロテノイドシフトの測定法	
  高橋拓子（埼玉大）
3. P700の測定法	
  小澤真一郎（岡山大）
4. 蛍光測定法	
  高橋拓子（埼玉大）
17:00〜18:00	
  ワークショップ１
ジョリオ型分光光度計の操作の基本
19:00〜21:00	
  夕食を兼ねた懇親会
5月24日（日）	
 9:30〜12:00	
  ワークショップ２
ジョリオ型分光光度計で光合成活性を測定してみよう
藻類の細胞および植物の葉のP700とカロテノイドシフトの測定
お問い合わせ・参加ご希望の方は、高橋裕一郎（taka@cc.okayama-u.ac.jp）までメールで申し込み下さい。希望者が多い場合は先着順としますのであらかじめご了承下さい。
ワークショップ参加者には、岡山大学・津島宿泊所（1泊2600円程度、食事なし）（http://www.okayama-u.ac.jp/tp/profile/tsushima_c02.html）の紹介を致しますので、ご希望の方はお知らせ下さい。
メール件名：「第6回光合成学会ワークショップ申込」
申込締め切り日：5月7日（木）5光合成研究	  25 (1) 2015

研究紹介	
 
	
 
基礎放散、光化学過程、非光化学消光	 	 （独）農業・食品産業技術総合研究機構	
 花き研究所	
 
笠島	
 一郎*	
 
パルス変調クロロフィル蛍光測定法は植物の光化学系 II 周辺のクロロフィル励起エネルギーの流れを測定する手法である。この手法は比較的容易かつ非破壊的にクロロフィル蛍光パラメーターを測定できるため広く利用されている。クロロフィル蛍光パラメーターはエネルギーの流れに関するモデルに基づき数理的に導かれるものであるが、その経緯を理解することは簡単ではない。本報告ではクロロ
フィル蛍光パラメーターの内容を理解して頂くと共に、クロロフィル蛍光収率の逆数式に基づくパラメーター導出の計算過程を体系立てて説明することを試みる。
1. はじめにて解説をしたいと思う。博学の方には基本的過ぎるか

1

私事で恐縮だが、まず私がパルス変調クロロフィル

も知れないが、当時の自分のような初心者を想定して蛍光測定法を研究する機会を得た経緯を紹介させているのでご容赦願いたい。また、私自身はクロロフィ

いただく。7 年前に東京大学分子細胞生物学研究所の

ル蛍光測定の原理を実験した訳ではなく、様々な基礎

内宮・川合研究室（現・埼玉大学）でポスドクとして的知見を総合した光化学系 II の光化学的環境を前提と研究させて頂くこととなり、「パム」なぞという耳慣して数値比較を行ったものである。私は専ら植物科学

れない名前の機械を使って研究するのだと教えられの応用的側面を研究させて頂いており、クロロフィル

た。私の大学院の専攻はシロイヌナズナの栄養欠乏応

蛍光測定のそうした応用的事例もこの文章の最後に答であったので、光合成分野では有名な通称 PAM（パ

紹介したい。

ルス変調クロロフィル蛍光測定法）を知らなくても仕2. 測定原理方のない話である。助教の高原健太郎さんに簡単な状
3、

	
  植物の葉に光を照射するとクロロフィルが光を吸やらを眺めては、これは一体どういった実験方法な収し励起されるが、その励起エネルギーのごく一部のであろうかと首を捻ってみた。

（2%程度）が赤い蛍光として放出される。植物分野の	
  様々な考察の末に得た結論は、クロロフィル蛍光に研究者の方であれば、この現象を普段目にしているか

よって与えられる数値データを従来以上に鮮明に説も知れない。私は以前シロイヌナズナの葉の GFP 蛍光明しているように思えた。そして東大理学部で実際のを測定していたので、赤色光を通すフィルターを透過測定を教えて頂くうちに全体の話が見えてきた。また、するクロロフィル蛍光を FluorImager や蛍光顕微鏡で論文掲載に際して先生方や雑誌の査読者の方に貴重観察した。こうした測定を行っていた当時はクロロフ

なアドバイスを頂き一つの話としてうまく纏めるこィル蛍光の強度は常に一定であるものとして扱って況を教えて頂き先生方のホームページ
4)とが出来たと思う

1、 2)

やら成書

5)

。本雑誌に投稿してみてはどうか

おり、GFP 蛍光強度を標準化するためにクロロフィルと背中を押して頂き、この機会を利用してパルス変調

蛍光強度を利用しさえもした 6)。しかし、実はクロロ

クロロフィル蛍光測定（以後、「PAM 測定」と略す）

フィル蛍光の強度は一定ではなく、照射光の強さやタにおける脱励起プロセス、反応速度定数、クロロフィ

イミング次第で蛍光の収率（照射光の強さに対する蛍ル蛍光パラメーターの数的関係性および呼称につい光の強さの割合）が変化するのである。こうした蛍光
収率の変化を決められた条件で測定し理論的に計算*するプロセスこそ PAM 測定である。

連絡先 E-mail: kasajima@affrc.go.jp

6光合成研究	  25 (1) 2015
	  PAM 測定について理解する為には、まず測定の原理を照射すると蛍光収率がさらに上がり、この値を Fm’

を知る必要がある。「パルス変調」とはこの場合におと呼ぶ。ここまでが蛍光収率の基本セットだが、オプ

いて、ごく短時間のパルス光を測定対象である植物のションでアクチニック光消灯後の蛍光収率を観察す

葉に照射し、その際に増加する分の蛍光強度（蛍光収る場合がある。蛍光収率はここでは Fo’’とし、飽和パ率に相当する）を観察する手法のことを指している。

ルス照射時は Fm’’としてはどうだろうか。Fo、 Fm、「蛍光収率」とは言っても収率の絶対値ではなく相対

Fs、 Fm’等の基本的な蛍光収率や後で出てくる蛍光パ

値しか分からない。単純に蛍光の絶対的な強度を測定

ラメーターの主要なものの呼称は統一されているもすれば良いようにも思うが、パルス変調の優れた点はのの 8)、困ったことにマイナーな測定条件での蛍光収植物に一定強度の連続光を照射し既にクロロフィル

率や頻繁に使わない蛍光パラメーターの呼称は文献

蛍光が放出されている状態でも、光を照射しない時とにより必ずしも同じではない。とりあえず名前を付け同じ尺度で光化学系 II から放出されるクロロフィル蛍

れば理解を次に進めることが出来る訳で、マイナーな光の収率を測定できることにある。典型的な PAM 測

呼称についてここでは私が論文で報告した命名法を定では測定パルス光（measuring pulse）、アクチニック

採用すると共に 5)、必要に応じてそれに対応する和名

光（actinic light: 励起光と表記することが多い）、飽和を提案する。

パルス光（saturating pulse）という３種類の光を測定機
器から照射する。「測定パルス光」はパルス変調測定の為の弱い光であり、測定中は常に照射される。測定
パルス光だけが照射された状態は擬似的な暗黒下である。植物の葉は測定前に予め暗黒下に 30 分以上置き葉緑体を暗順応（dark adaptation）させるのが望ましい。後で出てくる Fv/Fm というパラメーターにより暗順応の度合いを評価することが出来る。Fv/Fm の値が大きいほどよく暗順応している。健康な葉を完全に暗順応させた際の Fv/Fm 値は私の経験上、シロイヌナズ
ナで 0.85 程度、イネでは 0.82 程度である。ストレスや老化によりダメージを受けた葉では Fv/Fm が小さ
図 1 標準的なパルス変調クロロフィル蛍光測定

い値となる。
「アクチニック光」は連続照射光であり、

東大理学部・寺島研の皆様のご好意により測定した。文献 5

葉を光が照射された状態に変化させる。「飽和パルス」

より改変。

は 1 秒以下の短い時間に渡り時折照射する非常に強い光である。これは測定上の目的で照射する。とにかく、

3. 光化学系 II の脱励起プロセス

これらの光刺激を与えることで葉のクロロフィル蛍	  文献を紐解くと Kitajima&Butler が最初に Fv/Fm と光収率がドラマチックに変化するのである 7)（図 1）。

いう一番有名なクロロフィル蛍光パラメーターを提	  蛍光収率が変化するのであれば、それらを記述する

案したらしい 9)。最もこの時はパルス変調ではなくク記号をあてがう必要がある。蛍光測定は暗黒下から始ロロフィル蛍光強度そのものを解析している。Fv/Fm

める。この時の蛍光収率は Fo である。そこに飽和パは植物の葉の健康度合いを可視化できるツールとし

ルス光を照射すると蛍光収率が一過的にかなり大きて農学分野でも広く利用されている。この数値は 0.2

くなる。この蛍光収率は Fm と呼ばれる。次にアクチから 0.85 程度の範囲の値を取り、数値の意味するとこニック光を点灯する。するとやはり蛍光収率が増加す

ろは「光合成の最大収率」である。

る。この時の蛍光収率は Fs だが、Fs の値は継時的に

Fv/Fm = (Fm – Fo) / Fm変化する。アクチニック光の強さによっても Fs は変この式の意味を理解する為には光化学系 II の脱励起プ化するので、同じ Fs でも測定条件により値は異なる。

ロセスについて知る必要がある。光化学系 II に結合しアクチニック光を照射している最中に飽和パルス光たクロロフィル分子が励起されると、幾つかのプロセ

7

光合成研究	  25 (1) 2015
スによって「脱励起」（de-excitation）し基底状態に戻ル蛍光パラメーターのうち NPQ の大きさを示すもの

る。脱励起する際にエネルギーを放出する。脱励起プには NPQ と qN という 2 つがある。前者は非光化学消

ロセスは大きく３つのグループに分けられる。

光の略称と同一の名称なので、文章中で「NPQ」とい	
  「基礎放散」（basal dissipation）はクロロフィル分子

う表記がある場合、それが非光化学消光を意味するの単独の反応であり、この反応の反応速度定数は光照射かそれともクロロフィル蛍光パラメーターの NPQ をによって変化しない。正確な言い方をすれば、基礎放意味するのかを文脈から区別しなければならない。

散の値は定義上不変のものとして計算する。基礎放散	  基礎放散の反応速度定数は光照射によらず変化しにはクロロフィル蛍光、内部変換による熱放散、三重ないと書いたが、光化学過程と NPQ の反応速度定数項クロロフィルへの変換が含まれると考えられる。

は光照射によって変化する。飽和パルス光が照射され	  「光化学過程」（photochemistry）は光合成電子伝達

ると一過的に光合成電子伝達系（プラストキノン）が系、特に励起された P680 クロロフィル二量体から電完全に還元され、それ以上の電子を受け取れないので子を受け取るフェオフィチンやプラストキノンのこ

光化学過程の反応速度定数が近似的にゼロになるととだと考えればよいだろう。光化学系 II 超複合体（PSII考えられる。また、アクチニック光が照射されると葉supercomplex）にはクロロフィル分子が多数結合して緑体のルーメンで化学反応が起き NPQ が誘導される

おり、クロロフィル分子間の励起エネルギー移動

11,12)（excitation energy transfer）により励起エネルギーはには２つ以上の成分があると考えられている。アクチ

P680 に集められる。ただし、光化学系 II のどの部位にニック光照射下では光合成電子伝達系が部分的に還結合したクロロフィルからどれだけの割合で蛍光が元され光化学過程の反応速度定数が小さくなる。こう発せられるのかは判然としない。クロロフィルからした光化学過程と NPQ の反応速度定数の大きさの変2+。暗黒下では NPQ は次第に消失する。また、NPQ

Mg が抜けた化学構造を持つフェオフィチンもクロ化によってクロロフィル蛍光収率が光環境により変ロフィルに似たスペクトルの蛍光を発する性質を持化するのである。そこで、蛍光収率の値と反応速度定

つようである10)。光化学過程の中心的な役割を果たす数の値の関係性を数理モデル化し比較すれば脱励起分子を特定する為には、生葉の光化学系 II に含まれるプロセスの大きさやその変化を知ることが出来る訳

どのクロロフィル（フェオフィチン）が蛍光を発するだ。

のか知る必要がある。光化学過程は蛍光を発するクロロフィルから他の分子へエネルギーを受け渡す反応

4. Stern-Volmer（ シ ュ テ ル ン -フ ォ ル マ ー ） のなので、化学的には消光（quenching）の一種である（「消式光」の一般的要件は、分子間相互作用により蛍光が弱	  蛍光強度（あるいは蛍光収率）と脱励起プロセスのまることである）。この場合は電子伝達系が消光剤

大きさを関連付けるのが Stern-Volmer の式である：
I0/I = 1 + K・[Q]（quencher）である。光化学的な消光反応なので、光化学過程を光化学消光（photochemical quenching）と言I0 がもとの蛍光強度（fluorescence intensity）、I が消光

うことも可能である。一方で放散（dissipation）は光化剤を加えた時の蛍光強度、K は定数で[Q]は消光剤の濃学過程以外へエネルギーを放出することを意味する度である。この式から、消光プロセスの大きさによっので、光化学過程のことを光化学放散と言うことは出て蛍光強度がどのように変化するのか知ることが出来ない。クロロフィルに起きる反応全てに対して利用来る。Stern-Volmer の式は脱励起プロセスの反応速度できる表現は「脱励起」である。なので、「放散」や定数（rate constant）と蛍光強度との間の以下のような「消光」は「脱励起」の特殊な部分集合である。

式を仮定すると説明できる：	  「非光化学消光」（non-photochemical quenching）は、

I0 = kf / (kf + knr)

光化学過程以外の分子間相互作用により蛍光を弱め

I = kf / (kf + knr + kq)

る反応である。植物は実際にそうしたプロセスを備え

ここで kf は蛍光の反応速度定数、knr はそれ以外の基礎持っている。非光化学消光は英語の頭文字を取って放散の反応速度定数、kq は消光の反応速度定数である。

NPQ と呼ばれることが多い。尚、後述するクロロフィ

こうした考え方を PAM 測定に適用すると以下の式を

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光合成研究	  25 (1) 2015
置くことが出来る：

fluctuation）も場合によってはあるかも知れない。kf と	  F = S・kf / (kfid + kp + kNPQ)	
  （蛍光収率の標準式）

kfid も定数として扱う。

この式の F は蛍光収率（fluorescence yield）、S は感度

	  Fo と Fm は蛍光収率の標準式により以下のように記

ファクター（sensitivity factor）と呼ばれる定数、kf は述できる：

蛍光の反応速度定数、kfid は蛍光を含む基礎放散の反応

Fo = S・kf / (kfid + kpi)

速度定数、kp は光化学過程の反応速度定数、kNPQ は NPQ

Fm = S・kf / kfidの反応速度定数である。この式では脱励起反応の 3 つ

kpi は完全に酸化され「開いた」状態の光化学過程の反のグループを分かり易くしまた手計算を行い易くす

応速度定数である。飽和パルス光を照射すると光化学るために kf とそれ以外の基礎放散の和を一つの kfid と過程が一過的に完全に閉じるので、kp がゼロになる。

いう記号で表記している。さらに、この式は光化学系

この二つの式を使って Fv/Fm を計算してみる：

II の光化学的環境に関する「Lake model」の下でのみ

Fv/Fm = (Fm – Fo) / Fm

成立することに留意せねばならない。光合成ユニット= [S・kf・(1 / kfid – 1 / (kfid + kpi))] / [S・kf・(1 / kfid)]（photosynthetic unit、 PSU）という概念がある。これ= (1 / kfid – 1 / (kfid + kpi)) / (1 / kfid)

は、光化学系 II 反応中心複合体とそれに連なるアンテ= kpi / (kfid + kpi)

ナ複合体を 1 つのユニットとして考えるものである。

蛍光収率の比率を計算することにより式の不要な部

各ユニットがチラコイド膜上で独立に存在するのか、分が消去され、基礎放散と光化学過程の大きさを比較

それともユニット同士が連結し励起エネルギーがユすることが出来た。一番最後の式の分母は暗黒下の葉

ニット間を移動出来るのかによって蛍光収率に関すの脱励起プロセス全体の大きさ、分子はそのうちの光る式も変化する。ユニット同士が連結していればアク化学過程の大きさであるので、式全体は暗黒下におけ

チニック光が照射され反応中心が閉じた時も、別のユる光化学過程の量子収率を示している。光化学過程のニットの開いた反応中心に励起エネルギーが移動し量子収率は暗黒下で最大となるので、Fv/Fm は「光合光化学過程を励起出来るので光化学反応の効率が良成の最大収率」である。

い。各ユニットが完全に独立した状態を仮定するのが	
  蛍光収率の標準式を変形するとこの手の計算を簡Puddle model（水たまりモデル）、ユニット同士が全て単に行うことが出来る。標準式の左辺と右辺の分母を連結した状態を仮定するのが Lake model（湖モデル）

交換してみる：である。光化学系 II 超複合体は 2 つのユニットが連結

kfid + kp + kNPQ = S・kf・F –1（蛍光収率の逆数式）

した状態なので Puddle model は現実に合致しないといこの式では、左辺が反応速度定数の和、右辺が実験にう議論がある。実際の測定では Lake model により光合より求まる数値 F –1（に未知の係数 S・kf を掛けた値）

成ユニットの状態を近似できるが、Lake model とである。脱励起プロセス全体の大きさの和は蛍光収率

Puddle model の中間的な状態がより正確らしい

13)。

の逆数に比例することになる。各蛍光収率について蛍Lake model で近似すると蛍光収率の式が単純で計算し光収率の逆数式を書き下してみる：やすいので実用に向いている。

kfid + kpi = S・kf・Fo–1

	  普通の消光反応と異なるのは、植物の葉のクロロフ

kfid = S・kf・Fm–1

ィル蛍光の場合は消光過程が二つ（光化学過程および

kfid + kp + kNPQ = S・kf・Fs–1

NPQ）存在することである。さらに、これら消光過程

kfid + kNPQ = S・kf・Fm’–1の反応速度定数は消光剤濃度ではなく光照射等の環蛍光収率の逆数式は図示できる（図 2）。

境条件により変化する。植物のクロロフィル蛍光は世の中で最も複雑な消光過程を伴っているのではない

5. クロロフィル蛍光パラメーターだろうか。しかもそれが生物の組織の中で繰り広げら	  既出の Fv/Fm はクロロフィル蛍光パラメーターのれるのだから驚きである。S は測定上求めることが難代表格である。クロロフィル蛍光パラメーターは反応

しい値であるが、基本的に変化しない筈なので定数と速度定数の比率を蛍光収率の値を基に評価する式のして扱う。ただし、S の値が変動する可能性（Sことであり、多種多様なものが提唱・利用されてきた。

9

光合成研究	  25 (1) 2015

図 2 反応速度定数、蛍光収率、
クロロフィル蛍光パラメーターの図示
文献 5 より改変。

さらに分かりにくいことに、全く同じパラメーターで示している。図には示していないが、暗黒下のΦNO をも文献によって表記が異なる場合がある。また、例え計算することも出来る。暗黒下のΦII は Fv/Fm である。

ば同じ光化学過程の大きさを評価するにも様々な方

これまでの測定例に基づくと植物の葉では暗黒下よ

法があるから、似通った多くの式が存在する。パルス

りも光照射下で反応速度定数の和が若干小さいこと

変調クロロフィル蛍光測定の一つの真実が図 2 に凝縮が多いので、ΦNO は光照射下では若干大きくなる。さ

されている。図 2 の各ボックスの高さは反応速度定数

らに、NPQ が大きく低下した psbS 変異株では光照射の大きさを示している。暗黒下では kfid と kpi が存在し、下での反応速度定数の和が大幅に減少しΦ NO がかな

kpi は kfid よりも大きい。尚、ksi は暗黒下における反応

り大きくなる 14)。このように、NPQ は光照射により低速度定数の和である：

下した光化学過程の脱励起能力を補う役割を果たし

ksi = kfid + kpiている。

反応速度定数は蛍光収率の逆数を使って示すことも	  ここでは解説しないが、NPQ は緩和解析（relaxation

できる訳で、これがボックス横に書かれた式の値であanalysis）により近似的に「速い」NPQ（fast/rapid NPQ）

る。たとえば一番左上に示された数値は以下の式に対と「遅い」NPQ（slow NPQ）に分けることが出来る 15)。

応する：

PsbS タンパク質やキサントフィル・サイクルが関与す–1

S・kf・Fo = ksi = kfid + kpi

るのは速い NPQ であり、qE クエンチングとも呼ばれ

Fo と Fm の値から今一度光合成の最大収率を求めてみる 16,17)。光阻害による反応速度定数の変化も蛍光収率よう。図 2 を利用して計算すると、の逆数を利用して図解可能である 5)。蛍光収率の逆数(光合成の最大収率) = kpi / ksi = kpi / (kfid + kpi) = (Fo–1 –式を利用すると比較的容易にクロロフィル蛍光パラ–1–1Fm ) / Fo = (Fm – Fo) / Fm

メーターを計算できるが、逆数式を利用しない計算方

光合成の最大収率が何故 Fv/Fm により求まるのか、こ法も様々に工夫されてきた。これらの計算は互いに整うして見れば一目瞭然ではなかろうか。図 2 に示され合性があり計算方法の違いを比べると面白いし、Lake

た他の蛍光パラメーターも同様の計算により求めるmodel ではなく Puddle model に基づいた計算体系も報ことが出来る：

告されている 18-24,5)。Puddle model 条件下の光化学過程

NPQ = kNPQ / kfid = (Fm’ –1 – Fm–1) / Fm–1 = Fm/Fm’ – 1の開度は qP というパラメーターで表される。

(基礎放散を１とした時の NPQ の大きさ)	  駒場で行われた第１回日本光合成学会公開シンポ

–1

–1

–1

–1

qL = kp / kpi = (Fs – Fm’ ) / (Fo – Fm )(光化学過ジウムでクロロフィル蛍光解析の発表をさせて頂い程の’開度’)
ΦII = kp / ks = (Fsた際に、上記の一連の計算を実験的に証明出来るかと–1–1– Fm’ ) / Fs

–1

= (Fm’ – Fs) / Fm’

ご質問を頂いた。冒頭にも書いたが、そうした検証は(光照射下の光合成収率)
ΦNPQ = kNPQ / ks = (Fm’–1–1

行っていない。例えば NPQ という生理現象はクロロ–1– Fm ) / Fs

–1

(NPQ 収率)

フィル蛍光解析法が存在するからこそ測定できるよ–1

ΦNO = kfid / ks = Fm / Fs = Fs/Fm（光照射下の基礎放うに思えるが、これら脱励起反応の反応速度定数とク

散収率）

ロロフィル蛍光収率の関係を別の手法でより直接的

図 2 の大きな矢印（qL および NPQ）は反応速度定数に検証できたらどんなに素晴らしいだろう。ところで、の比率を示している。また、小さな矢印（Fv/Fm、 Φ

仮に’Lake model’が正しかったとしても、上記の一連のII、計算式に欠点が無い訳でもない。まず、感度ファクタ

ΦNPQ、 ΦNO）は各脱励起プロセスの量子収率を10

光合成研究	  25 (1) 2015
ーS は本当に変化しないだろうか。強光に晒された植案されている 29-31)。興味深いことに、Fv/Fm の値はマ

物の葉では葉緑体運動が起き葉の色が薄くなる 25,26)。

グネシウム欠乏条件で栽培したオオムギでは減少せ色が薄くなるとは、葉に照射された光のうち拡散反射

ず、銅欠乏、硫黄欠乏、鉄欠乏条件で栽培したオオム（diffuse reflection）で反射される光の割合が増えるとギでもあまり減少しないのに対してマンガン欠乏条いうことである。反射率が増えるならば葉（クロロフ

件で栽培したオオムギでは劇的に減少する 32)。より直ィル）の光の吸収率は減少する。光吸収率は S の要素

接的にΦII（あるいは ETR）や NPQ の測定により光合であるから、葉緑体運動により葉の色が大きく変わる

成や NPQ の大きさを比較する実験も行われていると定数であるべき S の値が変化することになってしま

33-35)う。別の問題として、NPQ というパラメーターは基礎の値が大きくなる傾向があった。しかし、ΦII の値は放散の反応速度定数を単位として NPQ の大きさを測誤差範囲が大きく遺伝型による違いをもとに光合成っている。葉の生育状態により遅い NPQ が緩和せず

速度云々を論じるのは実際には難しいと感じた。例え「基礎放散」として測定される反応速度定数の大きさば遺伝子をマッピングするためには掛け合わせ後代

が実際よりも嵩増しされてしまったら、S とは別の部の数十から数百個体の光合成速度を誤差なく測定せ分で計測値が変化してしまう。これらの異常な状態でねばならず、光合成速度でこれをやるのは至難の業では PAM 測定が誤った結論を導く恐れがあるので、実ある。個人的には、単純に乾物重ベースの生長解析を際にそうした問題が生じ得るのか検証する必要があ

行った方が成果が出やすいと思っている。一方で、る。葉緑体運動の問題は 1992 年には既に報告されて2013 年に多収インディカ品種のタカナリから葉面積いる。カタバミの葉等で葉緑体運動によると思われるあたりの光合成速度を上昇させる GPS（=NAL1）遺伝明確な光吸収率の減少が観察され、クロロフィル蛍光子が同定された。このマッピングでは光合成測定によを測定する際に葉緑体運動の影響を考慮する必要がり多数の F2 個体の光合成速度の大小を直接判別し、まあると指摘されていた

27)

た 10,000 個体以上の F2 植物の遺伝型を調査しており。さらに最近になって興味深い報告があったと教えて頂いた28)。私の経験では生育速度が速いイネ品種ほどΦ II

驚異的な規模の実験である 36)。

。この論文では葉緑体運動を欠損したシロイヌナズナの phot2 変異株を使ところで、十分に暗順応した葉を用いると NPQ 値

い NPQ を測定している。葉緑体運動の有無により NPQの誤差範囲はある程度小さく抑えられた。幸運にもイの値が異なり、この違いは測定する葉の光透過率と相ネのインディカ品種とジャポニカ品種で NPQ 値に明関があると報告されている。この論文のデータは以前

確な違いが見られ、ジャポニカ品種一般で大きかったから予測されていた葉緑体運動に起因する見かけ上（図 3）。NPQ の大きさを制御する遺伝子座も同定しの NPQ の増大という現象を明確に実証している。葉た 37)。ジャポニカ品種では上流に挿入されたトランスの光吸収率が葉緑体運動により変化するような植物

ポゾンにより PsbS 遺伝子の発現が高まった結果速い

材料や実験条件では葉緑体運動の影響を計算したり

NPQ が大きくなっているようだ 38)。それではこの現象

葉緑体運動を回避する測定方法を考案し利用したりは農学的にどのような意味を持っているのだろうか。

する必要がありそうだ。phot2 でも遅い NPQ が観察されているので、遅い NPQ の正体は葉緑体運動ではない。

6. PAM 測定を利用した農学研究	  PAM 測定を利用した農学研究の取り組みも行われている。Fv/Fm 等の測定はストレスを受けた葉に見か
図 3 イネの葉の NPQ 測定例

け上の変化が現れるよりも早い段階で脱励起プロセ

内宮・川合研の皆様のご好意により測定した。ガラススの異常を非破壊的に見つけることが出来る。この特温室で栽培したカサラス（左：インディカ品種）とニ性を利用して病原菌の感染やストレス耐性を二次元

ッポンバレ（右：ジャポニカ品種）の葉を暗順応後に強光条件下（PPFD = 1,500 µmol m –2 s–1 ）、二次元 PAM

PAM 等によりいち早くかつ簡便に検出する手法が提測定装置で測定。

11

光合成研究	  25 (1) 2015
NPQ は強光ストレスへの防御機構の一つなので、イネ3.

が栽培される緯度の違いによる日照の強弱と NPQ の光合成（佐藤公行 編） 朝倉書店
ISBN978-4-254-17657-5

大きさに正の相関があって然るべきように思う。実際、

4.

杉森彰：光化学裳華房 ISBN978-4-7853-3208-2

強光による光阻害に対して若干ではあるがインディ

5.

Kasajima, I., Takahara, K., Kawai-Yamada, M.,

5)。

Uchimiya, H. (2009) Estimation of the relative sizes

しかし、アジア全体では NPQ の小さいインディカ品of rate constants for chlorophyll de-excitation

種はジャポニカ品種よりも低緯度の高日照地域で栽

processes

培される傾向があるのでこの仮説に反する。代替的な

fluorescence intensities. Plant Cell Physiol. 50,

仮説として考えられるのは、低温環境下で光化学系 II

1600–1616.

カ品種よりジャポニカ品種の方が強い傾向もあるがダメージを受けやすくより大きな NPQ が必要とさ
39)

6.

throughcomparisonofinverseKasajima, I., Ohkama-Ohtsu, N., Ide, Y., Hayashi,。NPQ の大きさが通常

H., Yoneyama, T., Suzuki, Y., Naito, S., Fujiwara, T.

より大きくなった組み換えイネは存在するが、実験は(2007) The BIG gene is involved in regulation ofれる、といった事であろうか–2 –1

基本的に屋外（PPFD = 2,000 µmol m s ）よりも光強–2sulfur deficiency-responsive genes in Arabidopsis–1

度が低い閉鎖系温室内（PPFD = 300~800 µmol m s ）thaliana. Physiol. Plant. 129, 351–363.
7.

に限られているし、組み換えイネを栽培できる低温環

Baker, N.R. (2008) Chlorophyll fluorescence: a

境を準備することすらそう簡単な話ではない。しかし

probe of photosynthesis in vivo. Annu. Rev. Plant

少なくとも、PsbS 遺伝子の欠損により速い NPQ を欠Biol. 59, 89–113.

くイネの生育は野生型株よりも悪い

14,37,40)

8.

。2013 年の解説特集「光阻害」によれば、そもそも NPQ の機能を単純に光阻害の緩和のみに帰するべきではない

41)

van Kooten, O., Snel, J.F.H. (1990) The use ofchlorophyll fluorescence nomenclature in plantstress physiology. Photosynth. Res. 25, 147-150.

。

将来、イネの NPQ が持つ農学的意義が明らかになる

9.

Kitajima, M., Butler, W.L. (1975) Quenching ofchlorophyll

ことが期待される。

photochemistry

fluorescenceandprimaryinchloroplastsby

7. おわりに

dibromothymoquinone. Biochim. Biophys. Acta 376,

	  クロロフィル蛍光解析は植物の光合成の状態を簡105–115.
10.

便に測定できる優れた手法である。基礎研究に止まらFrench, C.S., Smith, J.H.C., Virgin, H.I., Airth, R.L.

ず、この手法をうまく利用して光合成能力の高い作物(1956)が育種される日もそう遠くないのではないだろうか。

chlorophylls,

本報告がその一助になれば幸いである。私自身は現在

phycocyanins and hypericin. Plant Physiol. 31, 369–

光合成研究から一線を画し花卉の遺伝子組換えを行

374.
11.

っているが、いずれまた微力ながら光合成分野の研究

Fluorescence-spectrum
pheophytins,

curvesofphycoerythrins,

Niyogi, K.K., Li, X.P., Rosenberg, V., Jung, H.S.

にも貢献したいと思っている。最後に、一連の研究に(2005) Is PsbS the site of non-photochemical

アドバイスを頂いた方々やサポートして頂いた方々、

quenching in photosynthesis? J. Exp. Bot. 56, 375–

論文の査読者の方々に感謝申し上げたい。

382.
12.

Received December 12, 2014; Accepted January 9, 2015

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Basal Dissipation, Photochemistry and Non-Photochemical Quenching
Ichiro Kasajima*
NARO Institute of Floricultural Science (NIFS), National Agricultural and Food Research Organization (NARO)

14

光合成研究	  25 (1) 201515

光合成研究	  25 (1) 2015

研究紹介	 シアノバクテリアの光合成における酸素利用§
	
 
神戸大学	
 大学院農学研究科	
 生命機能科学専攻	
 
嶋川	
 銀河*	
 
Flavodiiron タンパク (FLV) はシアノバクテリアに広く存在するフラビンタンパクであり、光合成の電子伝達制御に関与している。シアノバクテリア Synechocystis sp. PCC 6803 は 4 つの FLV を持っており、
FLV1 と FLV3 が PSI における O2 の光還元を触媒する事が知られている一方、FLV2 と FLV4 の詳細な機能は明らかになっていなかった。本研究では、この FLV2/4 が低 CO2 下において誘導され、O2 依存的な代替的電子伝達を駆動させる事で O2 傷害を防いでいる事を明らかにした。ここでは私たちの研究成果を先行研究から得られる知見と織り交ぜて紹介する。
的 AEF として 3 つの機構が報告されている 2)。

1. はじめに	  §酸素発生型光合成はその反応の進行に O2 傷害の危

1 つめは Flavodiiron タンパク 1/3 ヘテロダイマー

険を伴う。光合成は化学エネルギーを生成する電子伝(FLV1/3) であり、これは PSI において O2 の 4 電子還達系と化学エネルギーを消費するカルビン回路とい元を触媒することで光合成誘導期や変動光環境下にった二つの反応系のバランスから成り立っているが、おいて電子伝達系の過剰電子の散逸に寄与している

例えばカルビン回路の活性が低下して電子伝達が滞と考えられている 3,4,5)。

ってしまった場合、電子伝達系に蓄積した過剰電子は2 つめは呼吸系末端酸化酵素 (Respiratory terminal

近傍に存在する O2 に渡って活性酸素が生成する。生成oxidases、 RTOs) でありシトクロムオキシダーゼやキした活性酸素は非常に酸化作用が強く PSII や PSI の光

ノールオキシダーゼが知られている 6,7)。これらは呼吸阻害など様々な酸化傷害を引き起こしてしまう。大気電子伝達系において O2 の 4 電子還元に働く酵素であ

組成の約 20%が O2 である現代と比べて、今から約 30

るが、シアノバクテリアでは同一チラコイド膜上で光億年前の大気中の O2 は極低濃度であったと推定され合成系と呼吸系の電子伝達鎖がシトクロム b6/f 複合体

るが、それでも当時地球上で初めて酸素発生型光合成とプラストキノンを共有しているため、光合成電子伝を行ったシアノバクテリア (ラン藻) は酸素発生型光達系に過剰蓄積した電子が呼吸電子伝達系の RTOs へ

合成が孕む O2 傷害の危険に対していくつかの防御策

流出して O2 還元に使われる事により光阻害が緩和さを講じておく必要があった

1)

れると考えられている 6,7)。

。その一つが、光合成電子伝達系に過剰蓄積した電子を安全な形で O2 へと流

3 つめに広義の O2 依存的 AEF として光呼吸が挙げすことによって活性酸素生成を防ぐ、O2 依存的な代替られる。低 CO2 条件においてリブロース 1,5-ビスリン

的電子伝達反応 (Alternative electron flow, AEF) と呼酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ (Rubisco) は O2ばれる機構である。

と反応して 2-ホスホグリコール酸を生成する。この化
合物を 3-ホスホグリセリン酸へ代謝する機構が光呼吸

2. シアノバクテリアにおける O2 依存的 AEFであるが、この過程では電子伝達系で生じる NADPH

これまでの研究からシアノバクテリアでは O2 依存や ATP といった化学エネルギーが消費されるため、結果的に過剰電子の散逸に役立つと考えられる。シアノ
バクテリアは細胞内に独自の CO2 濃縮機構を備えてい§

第 5 回日本光合成学会シンポジウム	  ポスター発表賞受賞

るため 8)、Rubisco 周辺の CO2 濃度が高く維持されてお論文*連絡先 E-mail: gshimakawa@stu.kobe-u.ac.jp

り、光呼吸を行わないと考えられてきたが、近年の研16光合成研究	  25 (1) 2015
究からは低 CO2 条件下においてシアノバクテリアが光ってこの O2 依存的 AEF が低 CO2 下で O2 傷害を防ぐ

呼吸代謝を行い、またそれが O2 依存的 AEF として機のに必要不可欠な機構であると考え、一昨年末に能することが示唆されている

9、 10)

Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry に報告した。

	  しかしながら、これら報告されている O2 依存的 AEF

11)について、生理レベルにおける定量的な活性評価はま光の挙動など新たな知見を含んだ形で Holland らによだあまり行われていない。

って Biochimica et Biophysica Acta に報告されている 14)。

。また昨年末にこれと同様の生理現象が NADPH 蛍

3. 低 CO2 下 で 誘 導 さ れ る O2 依 存 的 AEF の 発
見	  私たちはシアノバクテリアの持つ O2 依存的 AEF の活性を評価するために O2 発生およびクロロフィル蛍光の同時測定を行った 11)。高 CO2 下で生育させたシア
ノバクテリア Synechococcus elongatus PCC 7942 (S.
7942) に光を照射し続けると、しばらくして反応溶液
中の CO2 が使い尽くされ、O2 発生と PSII の実効量子収率を示す Y(II)が低下する (図 1)。この測定系では酸素電極の反応容器を開放状態にしてスターラーで溶液を撹拌しているため、ここでの光合成は CO2 の空気中から反応溶液中への拡散に律速されていると考えられる。また、私たちは一時的 (1～3 分間) に蓋を閉めて反応容器を密閉状態にする事でシアノバクテリ
ア生細胞の O2 発生速度を測定できるが、低 CO2 下への移行によって S. 7942 の O2 発生速度が 10 分の 1 以
下にまで低下している事がわかった (図 1)。この生理現象は 1996 年に Miller らによっても報告されており、
S. 7942 では低 CO2 下への移行に伴って光合成が抑制される事で電子伝達系に過剰な電子が蓄積してしまう事を示している 13)。
	
  一 方 、 別 の 種 類 の シ ア ノ バ ク テ リ ア で あ る
Synechocystis sp. PCC 6803 (S. 6803) では同様の測定系において S. 7942 とは全く異なる表現型がみられた。

図 1 S. 7942 における低 CO2 環境への応答

高 CO2 条件で生育させた S. 6803 では低 CO2 下への移(A) クロロフィル蛍光 (黒線) および反応溶液中の[O2 ]行に伴って O2 発生と Y(II)が急激に低下した後、O2 発(赤線) の経時変化。赤矢印で示した箇所において一時的に反応系を密閉する事で O2 発生速度を測定している。

生速度が低いまま Y(II)が徐々に回復した (図 2)。これ(B) パルス照射を行った各点における Y(II)。(Shimakawa

は低 CO2 下において S. 6803 で O2 依存的 AEF が駆動

et al., 201512)を改訂)測定装置で測定。

している事、またそれが S. 7942 においては機能していない事を示している。さらに注目すべきはその電子

4. S. 6803 における O2 依存的 AEF の実体解明

伝達活性であり、O2 発生速度が 10 分の 1 以下に低下

	  私たちは S. 6803 において見出された O2 依存的 AEF

しているにもかかわらず Y(II)が CO2 十分条件と比較の分子メカニズムを解明するために、先行研究で報告して 80%以上に維持されている事から、ここでの O2されていた FLV1/3 および光呼吸代謝関連酵素 (ホス依存的 AEF は光合成におよそ匹敵する程の速度で駆

ホグリコール酸ホスファターゼ、グリコール酸デヒド

動していると考えられた (図 2)。私たちは S. 6803 にとロゲナーゼ、グリシンデカルボキシラーゼ、グリセリ

17

光合成研究	  25 (1) 2015
ン酸キナーゼ) について欠損株を作成し、それら変異なり O2 とは無関係なエネルギー散逸機構とされてき体の低 CO2 応答を調べたが、これら全ての変異体で野た 15)。しかしながら、私たちは、1) flv2/4 遺伝子の発生株と同様に O2 依存的 AEF の誘導が確認された 11,12)。

現が低 CO2 条件への移行で速やかに促進されること 16)、

また、私たちはこの O2 依存的 AEF の O2 に対する親和

2) S. 7942 が flv2/4 遺伝子を持っていないことに着目し、性を調べたが、その Km が 30～50 µM であった事から

flv2 および flv4 の欠損株を作成して低 CO2 応答を調べ

11)、RTOs (O2 に対する Km が約 0.1～1 µM ) も光呼吸た。結果、これらの変異株では O2 依存的 AEF の誘導や FLV1/3 同様にこの O2 依存的 AEF に関与していながみられなかった事から (図 3)、S. 6803 において低いと考えられ、私たちは低 CO2 下で S. 6803 にみられ

CO2 下で誘導される O2 依存的 AEF の実体が FLV2/4

る AEF の分子的実体がこれまで報告されていない新である事がわかり、私たちはこの結果を昨年末 Plant

規の O2 依存的 AEF 経路であると結論づけた。

Physiology に報告した 12)。図 4 に、本研究で明らかに

6)

シアノバクテリア S. 6803 は FLV1/3 と非常に相同性した S. 6803 における低 CO2 下での O2 依存的 AEF のの高いタンパクとして FLV2 と FLV4 を持っている。

誘導メカニズムを示す。先行研究において FLV2/4 は

先 行 研 究 か ら FLV2 と FLV4 は ヘ テ ロ ダ イ マ ー

PSII に存在すると提唱されているが 15)、本研究では電(FLV2/4) を形成し、PSII において光防御に関与してい子伝達系における FLV2/4 への電子伝達部位を同定すると報告されていたが15)、この FLV2/4 は FLV1/3 と異る事はできなかった。

5. 今後の展望
	  本研究で残された最も大きな課題はシアノバクテ
リア FLV の詳細な反応機構の解明である。先ほど述べたようにシアノバクテリア S. 6803 では CO2 十分条件
から低 CO2 下への移行に伴って O2 発生速度が顕著に低下したにもかかわらず Y(II)は 80%ほど維持されていた (図 2)。同じ測定系の低 CO2 下において、flv4 欠
損株が O2 発生速度と同程度の Y(II)減少を示したことから、S. 6803 野生株で低 CO2 下に維持されている Y(II)は FLV2/4 によるものだと考えられるため、129 × 0.8 –
8 = 約 95 µmol O2 (mg Chl)−1 h−1 の速度で FLV2/4 による O2 の光還元が生じていると見積もられる。一方、私たちが大腸菌で発現させた GST 融合 FLV4 の精製タン
パクは NADH を基質として O2 の 4 電子還元活性を示したが、その kcat はおよそ 20 min−1 であった 12)。S. 6803
生体内で FLV2/4 がこの kcat で働く場合、可溶性タンパ
クの半分以上が FLV2/4 でなければ成り立たない。このような in vivo における O2 の光還元速度と in vitro における精製タンパクの NAD(P)H 依存的 O2 還元速度との矛盾は FLV1/3 においても同様にみられる 3、4)。FLV
はシアノバクテリアの他に嫌気性細菌などで多く見られ、これらの細菌が持つ FLV は有害な O2 の消去に働いていると考えられているが、その精製タンパクは
O2 還元反応に 2000～3000 min-1 もの kcat を示す 17,18)。
図 2 S. 6803 における低 CO2 環境への応答
表記は図 1 と同様。(Shimakawa et al., 201512)を改訂)

18

光合成研究	  25 (1) 2015
シアノバクテリア FLV の詳細な反応機構については
電子伝達系におけるエレクトロンドナーの同定を初めとして今後研究を進めていく必要があるだろう。
	  また、もう一つの課題として S. 7942 など FLV2/4 を持たないシアノバクテリアにおいて低 CO2 条件で働く
O2 傷害防御機構を解明する必要がある。図 1 より S.
7942 は低 CO2 条件で光合成電子伝達系に過剰な電子が蓄積し、O2 傷害の危険にさらされていると考えられるが、実際に実験室において S. 7942 は低 CO2 条件でも良好に生育する。そのため S. 7942 では低 CO2 下で
FLV2/4 とは異なる O2 傷害の防御機構が働いていると考えられる。
	
  本研究で得られた結果は、まさしく酸素発生型光合成のご先祖さまであるシアノバクテリアが、光合成電子伝達に潜む O2 傷害の危険を、O2 を利用する形で克服する戦略を取っていた事を示している (図 4)。しかしながら面白い事に、高等植物は FLV のアナログを持っていない 16)。なぜ高等植物は FLV を捨てたのか。
また、高等植物において FLV に代わって O2 傷害の防御機構として主要に働いているのは何か。進化的にシアノバクテリアと高等植物との間に位置すると考えられる緑藻やコケ、シダ植物などの O2 傷害防御機構を解明する事によって、酸素発生型光合成の誕生から今に至るまでに光合成生物がどのような戦略で O2 を利用してきたのかが解明されると期待する。

図 3 flv4 欠損株における低 CO2 環境への応答
表記は図 1 と同様。(Shimakawa et al.、 201512)を改訂)

図 4 S. 6803 における低 CO2下での FLV2/4 の誘導と O2
依存的 AEF の発現
高 CO2 条件で生育させた S.
6803 において CO2 が十分量存在する時は光合成が駆動
し て い る が (A) 細 胞 中 のCO2 が使い尽くされると光合成活性が低下し (B) FLV2/4が誘導され O2 依存的 AEF が駆動する (C)。

19

光合成研究	  25 (1) 2015
謝辞

survive rapidly changing light intensities. Plant

	  本研究をまとめるにあたって、ご指導をいただいた

Physiol. 162, 484–495.

神戸大学大学院農学研究科 三宅親弘 准教授、S. 6803

8.

Badger, M.R. and Price, G.D. (1992) The CO2における O2 依存的 AEF 活性を見出された林良祐さん

concentrating mechanism in cyanobacteria andに深く感謝の意を表す。また、執筆の場を与えてくだmicroalgae. Physiol. Plant. 84, 606–615.
9.

さった日本光合成学会および編集委員の皆さまに対Eisenhut, M., Ruth, W., Haimovich, M., Bauwe, H.,
Kaplan,

して心からお礼申し上げる。

A.

and

Hagemann,M.

(2008)

The

photorespiratory glycolate metabolism is essential for
Received February 9, 2015; Accepted February 24, 2015

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Ginga Shimakawa*
Department of Biological and Environmental Science, Faculty of Agriculture, Graduate School of Agricultural
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光合成研究	  25 (1) 2015

研究紹介	 PsbA3-D1 タンパク質を発現する光化学系 II 複合体の結晶構造§
	
 
1

岡山大学	
 大学院院自然科学研究科	
 光合成研究センター	
 
2

愛媛大学	
 プロテオサイエンスセンター	
 
3

東京大学	
 大学院総合文化研究科	
 

	
 
鵜飼	
 奈津美 1,*	 菅	
 倫寛 1	 杉浦	
 美羽 2	 岩井	
 雅子 3	 池内	
 昌彦 3	 沈	
 建仁 1	 好熱性シアノバクテリア Thermosynechococcus elongatus (T. elongatus)の Photosystem II (PSII)では D1 サ
ブユニットを発現する遺伝子が 3 つ存在し、その発現は生育環境によって調節されている。通常の生育条件下では psbA1 が発現されるが、強光条件下では主に psbA3 が発現されることが分かっている。
それぞれのタンパク質 PsbA1 と PsbA3 では計 21 個のアミノ酸が異なり、PSII の機能が僅かに異なっている。これまで PsbA1-PSII の構造は解明されたが、PsbA3-PSII の構造は未知である。本研究ではPsbA3-PSII の構造を明らかにし、立体構造に基づいて PsbA3-PSII の機能を理解することを目的とした。
遺伝子操作により作製された psbA3 のみを発現する細胞から PsbA3-PSII 二量体を単離・精製・結晶化
し、構造解析した。得られた PsbA3-PSII の構造をこれまで報告されている PsbA1-PSII の構造と比較した結果、QB やフェオフィチンの近傍で構造の差異が確認され、これまで報告された両者の機能的相違の一部を説明することができた。
1. はじめに	
 §き抜き、水をプロトンと分子状酸素に分解するように

シアノバクテリアから高等植物までの酸素発生型なる。PSII においてこれらの電子伝達成分を結合して光合成生物では、太陽の光エネルギーを生物に利用可

いるのが反応中心タンパク質と呼ばれる D1・D2 タン

能な化学エネルギーに変換すると同時に、水を分解しパク質であり、そのうちの D1 タンパク質は psbA 遺伝

分子状酸素を放出している。水分解・酸素発生反応は子にコードされている。シアノバクテリアでは psbA

チ ラ コ イ ド 膜 上 に 存 在 す る 光 化 学 系 II 複 合 体

遺伝子は複数種存在しており、好熱性シアノバクテリ(Photosystem II、 PSII)によって触媒されている。PSII

ア Thermosynechococcus elongatus (T. elongatus) で はのタンパク質組成は生物種によってわずかな違いが

psbA1、psbA2、psbA3 の 3 種があり、これらの遺伝子あるが、シアノバクテリアでは、17 個の膜貫通サブユの発現は生育環境条件によって制御されている。通常

ニットと 3 個の膜表在性サブユニットを含み、単量体の光条件下では主に psbA1 が発現し他の psbA 遺伝子の分子量が 350 kDa にも及んでいる。PSII において、はほとんど発現していないが、強光もしくは紫外光条

反応中心クロロフィルである P680 が光エネルギーによ件下では psbA1 遺伝子の発現が抑制されて psbA3 が主って励起され、励起された電子はフェオフィチンに発現されることが知られている 1-4)。psbA1 遺伝子と(Pheo)、プラストキノン QA、プラストキノン QB へ渡

psbA3 遺伝子にコードされる D1 タンパク質同士ではされることになる。一方、酸化された P680 は近傍のチ

344 アミノ酸中 21 アミノ酸が異なっており、その結果、ロシン残基 YZ (D1-Tyr161)を経由して水から電子を引

そ れ ぞ れ の D1 タ ン パ ク 質 を 含 む PSII で あ る 、
PsbA1-PSII、PsbA3-PSII も異なる性質を持つことが報§告されている。PsbA3-PSII は PsbA1-PSII と比べると僅

第 5 回日本光合成学会シンポジウム	  ポスター発表賞受賞

かに酸素発生活性が高く 5)、 Pheo と QA の酸化還元電論文*連絡先 E-mail: sc422401@s.okayama-u.ac.jp22

光合成研究	  25 (1) 2015
位がそれぞれ 17 mV、41 mV 高い 6-9)。PsbA3-PSII とPsbA1-PSII との間で異なっているアミノ酸のいくつかがこれら電子伝達成分の近傍に存在しているため、これらアミノ酸の違いが 2 つの PSII 間の差異の原因となっているのではないかと考えられている。しかしこれまで立体構造が明らかにされているのは通常条件下で培養された Thermosynechococcus vulcanus 株由来の
PSII、すなわち PsbA1-PSII であり 10)、 PsbA3-PSII の結晶構造は未知である。このため、PsbA3-PSII の構造・機能研究はあくまで PsbA1-PSII の結晶構造に基づいた構造予測の域を出ず、PsbA3-PSII の構造情報が待ち

図 1 PsbA3-PSII 二量体の結晶

望まれていた。そこで本研究では psbA3 遺伝子のみを

Oil Batch 法得られた PsbA3-PSII 二量体の結晶。結晶化後3 日目に撮影したもの。

発現する変異株から PsbA3-PSII を単離・精製し、結晶化・結晶構造解析を行い、得られた PsbA3-PSII の構造

晶は窒素気流吹き付け冷却装置を用いて 100 K ですばを PsbA1-PSII の構造と比較することで両者の構造的やく凍結し、X 線回折実験まで液体窒素中に保管した。

相違を明らかにし、アミノ酸の置換が機能へ及ぼす影

回折データは SPring-8 のビームライン BL41XU、響を明らかにして PSII の機能をより深く理解するこ

BL44XU で収集した。得られた回折データを指数付とを目的とした。

け・積分・スケール合わせした後、PsbA1-PSII のモデルを用いた分子置換法によって初期位相を求め、精密

2. PsbA3-PSII の培養・精製・結晶化・X 線結化を行い最終的に 1.9 Å 分解能における PsbA3-PSII の晶構造解析

構造を決定した。回折実験と結晶構造解析の統計値を	  高純度の PsbA3-PSII の結晶化試料を得るために遺表 1 に示す。

伝子改変によって psbA1、psbA2 遺伝子を欠失させ、
psbA3 遺伝子のみを発現する変異株を用いた。20 L ス

3. PsbA3-PSII の全体構造

ケールの T. elongatus 培養細胞から PsbA1-PSII とほぼ	
  決定した PsbA3-PSII の構造は PsbA1-PSII と非常に同様の方法を用いて最終的に約 5 mg Chl (50 mg 強の

良く似ており、PSII 全体でのペプチド主鎖同士を比較

PSII タンパク質に相当) の PsbA3-PSII の二量体を得た。

した場合、温度因子の高い、各サブユニットの C 末端、

精製サンプルをクリアネーティブ電気泳動

N 末端部分を除けば、二乗平均平方根(RMSD)は 0.21 Å(CN-PAGE)法、 SDS 電気泳動(SDS-PAGE)法を用いてで、その標準偏差は 0.19 Å であった。RMSD の値が分析したところ、これまでに良質な結晶が得られてい0.4 以上であるアミノ酸に注目すると PsbA3-Gly310 とる PsbA1-PSII 二量体と同程度の純度であり、複合体をその近辺の PsbE サブユニットと PsbV サブユニットの構成するサブユニットの欠落等も見られなかった。Oil

一部に集中して分布している。これは分子表面に存在

Batch 法を用いて結晶化を行ったところ半日後には結する PsbA1-Lys310 が PsbA3-PSII では Gly310 へ変異し晶が析出し、3 日後には最大で 1000 µm×100 µm×50

たことにより、D1 タンパク質と PsbE、 PsbV との相µm のサイズまで成長した（図 1）。

互作用の様式が変化したことによると考えられる。こ析出した結晶は低温回折実験に使用するため、結晶

れらの結果から、PsbA3-PSII と PsbA1-PSII の間での化溶液の組成に抗凍結剤として 20%の PEG3000 と21 のアミノ酸の相違は D1 タンパク質の全体構造には25%の DMSO を添加した溶液へ交換した。PSII 結晶は殆ど影響を与えず、一部の膜外領域の相違がサブユニ

膜タンパク質の結晶であるため、非常に脆く急激な環

ットの相対配置に影響を与えていることが言える。し境変化によって容易に劣化してしまうことが分かっ

かし、以下に述べるように電子伝達成分の近傍に存在ていたので、凍結用溶液への置換操作は 10 以上のスする膜内領域のアミノ酸の相違により、それぞれの電テップを経てゆっくり行った。抗凍結処理を施した結子伝達成分の性質にも影響を与えることが明らかに23

光合成研究	  25 (1) 2015
水素結合が失われた。このため、PsbA3-Ala270 と SQDGとの相互作用も失われることになるが、PsbA1-Ser270と水素結合していた水分子は SQDG の頭部へ近寄り、
3.2 Å（A モノマー 3.4 Å、B モノマー 3.0 Å）の平均
距離で水素結合を形成し、SQDG の頭部を安定化させた。また、PsbA1-Val281 から PsbA3-Ile281 への変異により SQDG の炭化水素鎖が QB のイソプレノイド鎖の方へ大きく押し出されるように構造変化し、SQDG とQB の相互作用を強めさせた（図 2）。さらに、S270A
近傍に存在する Ser264 と QB 頭部の水素結合距離は 2.7
Å（A モノマー 2.63 Å、B モノマー 2.7 Å）から 2.5 Å（A モノマー 2.5 Å、B モノマー 2.5 Å）へ短くなり、QB の結合が PsbA3-PSII で安定化されたことが示唆された。QB の温度因子に注目すると、QB 分子全体の温度因子の平均は PsbA1-PSII では 72.7 Å2（A モノマー
68.6 Å2、B モノマー76.8 Å2）、PsbA3-PSII では 75.2 Å2（A モノマー70.2 Å2、B モノマー80.2 Å2）であり、QB頭部のみの温度因子の平均は PsbA1-PSII では 75.2 Å2

表 1 PsbA3-PSII の X 線回折データと構 造解析結果の統計値（A モノマー69.2 Å2、B モノマー81.3 Å2）、PsbA3-PSII
では 66.4 Å2（A モノマー64.9 Å2、B モノマー67.8 Å2）であった。従って QB 全体の温度因子は同程度であるなった。

が、QB 頭部の温度因子は PsbA1-PSII よりも PsbA3-PSII

4. 電子伝達成分への影響の方が有意に低下しており、温度因子の比較において	  こ れ ま で の 機 能 解 析 に よ り PsbA1-PSI と 比 べ ても QB 頭部が安定化されたことが支持された。一方、

PsbA3-PSII では酸素発生活性が若干高く、電子伝達成

酸化還元電位の違いが知られている QA では顕著な構分の Pheo と QA の酸化還元電位がそれぞれ 17 mV、41

造変化が見られなかった。この結果の違いには 2 つのmV 高いことがわかっている。PsbA3-PSII と PsbA1-PSII

原因が考えられる。1 つは PsbA3-PSII の QB 頭部の安の D1 タンパク質の構造を詳細に比較したところ、こ定化が QA に影響を及ぼし、QA 頭部も安定化されるたれら機能の差異を説明し得る構造的な違いが幾つかめに酸化還元電位が PsbA1-PSII よりも 41 mV 上昇し見つかった。

たためである。もう 1 つの可能性は、QA とその配位子

	  そのうちの一つが二次電子受容体 QB とその近傍にとの結合距離に違いが生じ、QA の安定性に影響を与え存在しているガラクト脂質のひとつである、スルホキたためである。本構造解析において PsbA3-PSII の QA

ノボシルジアシルグリセロール (SQDG)での構造変化と配位子の距離を PsbA1-PSII と比較すると 0.1 Å 程度

で あ る 。 こ の SQDG の 周 辺 で は PsbA1-S270 、の微細な変化は見られている。ただし、これらの違い

PsbA1-V281 がそれぞれ PsbA3-A270、 PsbA3-I281 にが QA の安定性の違いに寄与するか、それとも 1.9 Å の変化している。PsbA1-Ser270 には水素結合した水分子

分解能による構造解析では誤差範囲になるかは判定があり、この水分子は 3.6 Å の平均距離（A モノマーできない。この点を明らかにするにはより精密な構造

3.5 Å、B モノマー 3.6 Å）で SQDG の頭部と相互作用解析が必要である。

しているが、S270A の変異により Ala270 と水分子との24

光合成研究	  25 (1) 2015

図 2 QB 及び SQDG 周辺の構造
電子伝達成分の QB とその近くに存在する SQDG の構造。(A) PsbA3-PSII の D1 タンパク質の N 末端から 4 番目の膜貫通ヘリックスを青紫色、QB を黄色、SQDG をオレンジ色、水分子を赤色で表した。PsbA3-PSII と PsbA1-PSII で配列が異なる、
PsbA3-Ala270 (PsbA1-Ser270) 、 QB と の 水 素 結 合 の 距 離 に 変 化 が 見 ら れ た Ser264 を ス テ ィ ッ ク 表 示 し た 。
PsbA3-Ala270(PsbA1-Ser270)から SQDG、及び Ser264 と QB との水素結合の距離をÅ単位で示した。SQDG、 QB 近傍の疎水性アミノ酸である、Phe274、 Trp278 をスティック表示した。構造比較のため PsbA3-PSII（今回解析した構造）と PsbA1-PSII（PDBID=3ARC）と重ね合わせて PsbA1-PSII を灰色で示した。 (B)図 2A を D1 タンパク質の 4 番目の膜貫通ヘリックスに対して図 2A から水平方向に 90°回転させた。

	  Pheo は PSII において反応中心 P680 から直接電子をり酸化還元電位が 60-100 mV 程度増加することが報告

受け取る電子受与体であり、これまで、Pheo の酸化還されているので 11)、PsbA3-PSII における Glu130 と Pheo

元電位が PsbA1-PSII に比べて PsbA3-PSII では 17 mVの水素結合の安定化は Pheo の酸化還元電位の変化を6）増加することが報告されている 。Pheo の周辺に位置よく説明している。

する PsbA1- Gln130、 PsbA3- Glu130 はそれぞれ Pheoの 13 ケト基と水素結合しているが、その結合距離に5. おわりに違いが見られた。PsbA1-PSII では結合距離は 2.9 Å で	  これまで、PsbA3-PSII と PsbA1-PSII の機能に関するあったが、PsbA3-PSII では 2.7 Å と 0.2 Å 短くなってお比較は行われてきたが、PsbA3-PSII の結晶構造が未知

り、PsbA3- Glu130 で Pheo への水素結合が強化されてで あ っ た た め 、 PsbA3-PSII の 機 能 研 究 は あ く ま でいる（図 3）。一般に水素結合が 1 つ増加することによPsbA1-PSII の結晶構造に基づいた構造予測の域を出な

25

光合成研究	  25 (1) 2015
かった。そこで本研究では psbA3 遺伝子のみを発現す

expression, and the role of the different D1 protein

る変異株から PsbA3-PSII を単離・精製・結晶化・結晶

copies in the cyanobacterium Thermosynechococcus

構造解析し、得られた PsbA3-PSII の構造を PsbA1-PSII

elongatus BP-1. Biochim. Biophys. Acta 1777, 74–の構造と比較することで、両者のアミノ酸の置換が機83.
2.

能へ及ぼす影響を立体構造のレベルで明らかにした。

Mulo, P., Sakurai, I. and Aro, E.-M. (2012)
Strategies for psbA gene expression in cyanobacteria,
green algae and higher plants: From transcription to
PSII repair. Biochim. Biophys. Acta 1817, 247–257.

3.

Sander, J., Nowaczyk, M., Buchta, J., Dau, H., Vass,I., Deak, Z., Dorogi, M., Iwai, M. and Rögner, M.
(2010) Functional characterization and quantificationofthealternative

PsbA

copiesin

Thermosynechococcus elongatus and their role inphotoprotection, J. Biol. Chem. 285, 29851–29856.
4.

Mulo, P., Sicora, C. and Aro, E.-M. (2009)
Cyanobacterial psbA gene family: optimization ofoxygenic photosynthesis. Cell. Mol. Life Sci. 66,

図 3 Pheo 周辺の構造

3697–3710.

Pheo とその近くに存在する D1 タンパク質の 2 番目の膜貫通ヘリックスを示す。PsbA3-PSII、 PsbA1-PSII を重ね

5.

合わせ、PsbA3-PSII を青紫色、PsbA1-PSII を灰色で表示(2010) Differences in the interactions between the

し た 。 PsbA3-PSII と PsbA1-PSII で 配 列 が 異 な る 、
PsbA3-Glu130(PsbA1-Gln130) 、 及 びSugiura, M, Iwai, E., Hayashi, H. and Boussac, A.

subunits of Photosystem II dependent on D1 protein

PsbA3-Val123(PsbA1-Ala123)、Pheo との距離に変化が見られた Phe119

variants

をスティック表示した。PsbA3-Glu130 (PsbA1- Gln130)か

in

the

thermophilic

cyanobacterium

Thermosynechococcus elongatus. J. Biol. Chem. 285,

ら Pheo との水素結合の距離をÅ単位で示した。構造比較

30008–30018.

のため PsbA3-PSII（今回解析した構造）と PsbA1-PSII（PDBID=3ARC）と重ね合わせて PsbA1-PSII を灰色で示

6.

した。

Sugiura, M., Kato, Y., Takahashi, R., Suzuki, H.,
Watanabe, T., Noguchi, T., Rappaport, F. and

立体構造の相違に基づき、これまでに蓄積された

Boussac, A. (2010) Energetics in Photosystem II

PsbA3-PSII と PsbA1-PSII の機能的相違をより詳細に理from Thermosynechococcus elongatus with a D1

解できると期待される。

protein encoded by either the psbA1 or psbA3 gene.
Biochim. Biophys. Acta 1797, 1491–1499.
7.

謝辞

Sugiura, M., Boussac, A., Noguchi, T. and	  本稿で紹介した研究において、PsbA3-PSII サンプル

Rappaport, F. (2008) Influence of Histidine-198 ofの精製・結晶化は岡山大学沈建仁研究室の秋田総理助

the D1 subunit on the properties of the primary

教から多大な助力をいただいた。また、このような執electron donor, P680, of Photosystem II in

筆の場を与えてくださった日本光合成学会および編

Thermosynechococcus elongatus. Biochim. Biophys.

集委員の皆様にお礼を申し上げる。

Acta 1777, 331–342.
8.

Sugiura, M., Azami, C., Koyama, K., Rutherford,
A.W.,

Received February 27, 2015; Accepted March 16, 2015

Rappaport,

F.,

Boussac,A.

(2014)

Modification of the pheophytin redox potential in

参考文献

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1.

Kos, P.B., Deak, Z., Cheregi, O. and Vass, I. (2008)

with PsbA3 as D1. Biochim Biophys Acta 1837,

Differential regulation of psbA and psbD gene

139–48.

26

光合成研究	  25 (1) 2015
9.

Sugiura, M. andBoussac, A. (2014) SomeN. (2011) Crystal structure of oxygen-evolving

Photosystem II properties depending on the D1

Photosystem II at a resolution of 1.9 Å. Nature 473,

protein variants in Thermosynechococcus elongatus.

55–60.

Biochim. Biophys. Acta 1837, 1427–1434.
10.

Umena, Y., Kawakami, K., Shen, J.-R. and Kamiya,

Crystal Structure of Oxygen-Evolving Photosystem II from a Strain Expressing the psbA3
Gene Only,

Natsumi Ugai¹ *, Michihiro Suga¹, Miwa Sugiura², Masako Iwai³, Masahiko Ikeuchi³ and Jian-Ren Shen¹¹Photosynthesis Research Center, Graduate School of Natural Science and Technology, Okayama University,²Proteo-science Research Center, Ehime University, ³Graduate School of Arts and Science, The University of
Tokyo

27

光合成研究	  25 (1) 2015

研究紹介	 新奇クロロフィルを持つシアノバクテリアのエネルギー移動機構
の解析 §
	
 
	
 
1

東京理科大学大学院	
 科学教育研究科、2 神戸大学分子フォト研究センター	
 

3

JST	
 CREST、4 東京理科大学大学院	
 理学研究科、5 東京理科大学	
 理学部、6JST	
 さきがけ	 篠田	
 稔行 1,*	 秋本	
 誠志 2,3	
 二井	
 大輔 4	 太田	
 尚孝 5	 鞆	
 達也 5,6	 クロロフィル(Chl)は光合成の光捕集・電荷分離反応に関わる可視域に吸収帯を持つ色素であるが、2010
年に、既知の酸素発生型光合成生物において最も低エネルギー側に吸収極大を持つ新奇 Chl f を持つ海
洋性シアノバクテリアの存在が報告された。このシアノバクテリアは白色光下では Chl f を蓄積せず、
Far-red (FR)光下で培養すると Chl f を蓄積する。白色光および FR 光下で培養した細胞の定常低温吸収スペクトルを測定すると FR 光下で培養した細胞において Chl f 由来の 745 nm に極大を持つ蛍光バンド
がメインピークとして観測された。また時間分解蛍光スペクトルを測定した結果、励起後すぐに 77 Kにおいて Chl a から Chl f にエネルギー移動が生じていることが明らかとなった。これらの結果から得られた光化学系内における、Chl f の局在部位と機能について紹介する。
1. はじめに

化学系 II (PS II)における電荷分離を担う Chl 種は、Chl§	  光合成生物は、地球上に無尽蔵に降り注ぐ太陽光を

a を反応中心 Chl とする一般的なシアノバクテリアと用いてエネルギー変換を行い、特に高等植物・藻類おは異なり、Chl d であることが報告された 6,7)。Chl d は

よびシアノバクテリアが行う酸素発生型光合成におChl a に比べエネルギーが約 100 mV 低い。この低エネ

いてクロロフィル(Chl)が光の捕集、エネルギー移動やルギー光の利用は、酸化側の電位は変えず、還元側の電子伝達といった重要な役割を担っている。従来の酸初期電子受容体および第二次電子受容体の電位を正素発生型光合成では可視光領域に吸収帯を持つ Chl a、電位方向にシフトすることで補償している 8)。

b、 c が光エネルギーを捕集し（Prochlorococcus では

	  Chl d よりもさらに長波長側に吸収極大を持つ新奇divinyl-Chl a、 b 型）、Chl a を初期電子供与体として

Chl f を 持 つ シ ア ノ バ ク テ リ ア Halomicronema

電荷分離を行い、化学エネルギーへと変換していると

hongdechloris がオーストラリアのハメリンプールに現考えられていた。しかし Chl a よりも長波長側に吸収生するストロマトライトから 2010 年に Chen らによっ極大を持つ Chl d を主要光合成色素とするシアノバクて発見された 9)。Chl f は Chl a のクロリン環の C2 位がテリア Acaryochloris marina が 1996 年に宮下らにより

メチル基からフォルミル基に変化することで、Chl a1)、現在では地球上のあらゆる水圏に Chl d

より吸収極大が約 40 nm 程度、低エネルギーシフトし、を持つシアノバクテリアが普遍的に分布しているこ

既知の酸素発生型 Chl 類の中で最も低エネルギー光を

発見され

2-5)

。Chl d は Chl a のクロリン環

利用することができる(図 1)。またほぼ同時期に琵琶湖の C3 位がビニル基からフォルミル基へと変化しておから Chl f を持つシアノバクテリアが大久保らによりり、この構造の違いにより低エネルギー光を吸収する単離された 10)。他にも Chl f および Chl d の両方を合ことができる。A. marina の光化学系 I (PS I)、および光成・蓄積するシアノバクテリアが報告されている 11)。

とが報告されている

Chl f の蓄積は Far-red (FR)光下で培養されたシアノバ
クテリアにおいてのみ生じ、白色光下での培養では蓄§第 5 回日本光合成学会シンポジウム	  ポスター発表賞受賞
論文*
連絡先 E-mail: t.shinor@gmail.com

積しないという特徴がある 10-12)。H. hongdechloris にお28

光合成研究	  25 (1) 2015
吸収スペクトルに類似している(図 2A)。一方、FR 光下で培養した細胞では 730 nm 付近に Chl f 由来と思われる吸収帯が存在し、フィコビリゾーム由来の吸収帯が減少した(図 2B)。この吸収スペクトルの違いにより
図 3 に示すように細胞の色彩にも変化が生じた。また
図 4 に示すようにメタノールで抽出した色素の吸収ス
ペクトルからも Chl f は FR 光下でのみ発現し、全 Chlの約 10%が Chl f であった。この色素組成は HPLC による色素定量でも確認している。

図 1 有機溶媒中におけ る Chl の吸収スペクトル
黒線：Chl a、青線：Chl b、橙線：Chl c1、緑線: Chl d、赤線:Chl f (Chl f 以外の溶媒はアセトン、 Chl f はメタノー
ルを主成分とする溶媒)
図 3 培養細胞の色彩

いても白色光下で培養すると Chl f を発現しないが、(左)白色光で培養した細胞。フィコビリゾーム由来の青み

740 nm に発光極大を持つ LED 光 (以降、FR 光とする)を帯びた色彩をしている。(右)FR 光で培養した細胞。フィコビリゾームが減少したことで黄緑色を呈している。

下 で 培 養 す る と 約 10% の Chl f を 蓄 積 す る 。 H.
hongdechloris における Chl f の機能や結合部位についこれらの色素組成の異なる H. hongdechloris 細胞のては明らかになっていない 12)。

低温吸収スペクトルを図 5 に示す。両細胞において 670、

本研究では Chl d よりも低エネルギー光を用いるこ

678 nm に Chl a の Qy 帯の吸収極大が存在した。白色光とができる Chl f を含む光化学系のエネルギー移動機

培養の細胞において室温吸収スペクトルでは確認で構を明らかにするために、FR 光および白色光下で培養きなかった新たな吸収帯が 710 nm に存在した(図 5A)。

した H. hongdechloris 細胞における時間分解蛍光測定

細胞のメタノール抽出した色素の吸収スペクトルとを行い、解析をすることで Chl f の機能や結合部位につHPLC から白色光培養時では Chl f を蓄積しないため、

いて明らかにしたので、その概要について紹介する。

710 nm の長波長に位置する吸収極大は Chl a 由来であることが明らかになった。このような長波長領域に存

2. 吸収スペクトルと蛍光スペクトル	  図 2 に FR 光 お よ び 白 色 光 下 で 培 養 し た H.
hongdechloris 細胞の室温吸収スペクトルを示す。白色
光下で培養した細胞では Chl a の Qy 帯の吸収極大が676 nm に、フィコビリゾーム由来の吸収極大が 625 nmに存在し、一般的な Chl a 型シアノバクテリアの室温

図 4 H. hongdechloris 細胞からメタノールで 抽出した色素の吸収スペクトル
青線: 白色光培養、赤線:FR 光培養

図 2 H. hongdechloris 細胞の室温吸収ス ペクトル
(A)青線: 白色光培養、(B)赤線: FR 光培養

29

光合成研究	  25 (1) 2015
3. 時間分解蛍光スペクトル

在する Chl a は red Chl と呼ばれ、Arthrospira (Spirulina)
platensis においても報告されている

13)。A. platensis は	  図 7 に 77 K においてフェムト秒レーザーで励起後のH. hongdechloris と同様に糸状性で非窒素固定型のシ

H. hongdechloris 細胞の時間分解蛍光スペクトルを示

アノバクテリアである。red Chl の有無とシアノバクテす。白色光で培養した細胞のスペクトルは既知のシアリアの系統性に関連があるかは不明であり、系統的なノバクテリアの時間分解蛍光スペクトルとよく似て解析が必要である。

おり 14,15)、PS II 由来の蛍光帯である F685、F695 および、PS I 由来の F730 が観測された(図 7A)。励起後約 1
ns 弱から 742 nm に極大を持つ蛍光帯が現れ、時間後期に消失した。このことから、F730 の一部から F742
へエネルギー移動があったことが示唆された。このF742 は先の低温吸収スペクトルで現れた低エネルギ
ー側の Chl a 由来であると推測された。

図 5 H. hongdechloris 細 胞の 77 K 吸 収ス ペク トル(A)青線: 白色光培養、(B)赤線: FR 光培養

一方、FR 光下で培養した細胞の時間分解蛍光スペ
クトルは大きく異なっていた(図 7B)。励起後の時間初

対して FR 光培養の細胞では 713 nm に吸収極大を持期では PS II および PS I 由来の蛍光帯が観測されたが、ち、白色光培養時よりも強度が 2.5 倍とより多くの red

すぐに消失した。これに対して長波長側にある蛍光シ

Chl の存在を観測できた(図 5B)。この吸収極大が白色

グナルは時間初期においてはややブロードであった

光における red Chl の極大よりも 3 nm 長波長側に位置が、時間後期にはシャープになり、748 nm に極大を持すること、また強度が増加したこと、さらには吸収帯った。この蛍光シグナルは Chl f 由来であると推測されのバンド幅は白色光のものと比較して長波長側に広る。Chl a のバンドが消失し、Chl f のシグナルが現れがっていることから、長波長側になるにつれて red Chl

ることは、低温において Chl a から Chl f へのエネルギ

a よりも Chl f の影響が大きくなると示唆された。

ー移動が、励起後すぐに生じたことを示唆する。

	  図 6 に 425 nm で励起したときの細胞の低温蛍光ス
ペクトルを示す。白色光培養細胞では 651 nm、684 nm、727 nm にそれぞれフィコビリゾーム PS II、PS I 由来の蛍光帯が観測され、既知の Chl a 型のシアノバクテ
リアの低温蛍光スペクトルに類似していた(図 6A)。一方、FR 光下で培養した細胞では、それらの蛍光強度が減少し、745 nm にユニークな蛍光極大が存在した(図6B)。この 745 nm に極大を持つ蛍光は Chl f 由来であると示唆された。

図 6 H. hongdechloris 細胞の 425 nm 励起 77 K 蛍光スペ

図 7 H. hongdechloris 細胞の 425 nm 励起 77 K 時間分解クトル

蛍光スペクトル(A)青線: 白色光培養、(B)赤線: FR 光培養(A)青線: 白色光培養、(B)赤線: FR 光培養

30

光合成研究	  25 (1) 2015
次に時間分解蛍光減衰曲線の 685 nm と 745 nm における寿命成分の解析を行った結果を表 1 に示す。685
nm における観測では FR 光下で培養した細胞は 10 ps
未満と 130 ps の時間初期で total amplitude の 97%を占めているのに対し、白色光下では 150 ps の成分が 70%を占めていることから、FR 光下の培養した細胞におい
図 8 H. hongdechloris 細胞の 425 nm 励起 77 K 遅延蛍光て、新しいエネルギー移動経路が確立したことが明ら

減衰スペクトルかとなった。また Chl f と帰属される 745 nm で観測し青線: 白色光培養、赤線: FR 光培養(A)観測波長 685 nm、(B)観測波長 745 nm

た蛍光減衰曲線には 40 ps 未満の速い蛍光の立ち上がりが存在することから Chl f は Chl a の近傍に位置してPS II 反応中心 Chl は Chl a であると示唆されたが、いることが示唆された 16)。

amplitude が小さいことから、まだ確かではない。
amplitude が小さい理由としては、測定対象を細胞とし

表 1 励起波長 425 nm における蛍光寿命 と amplitude

たためであり、これを改善するためには最小の電荷分離機能を持つ光化学系反応中心複合体を単離精製し再度測定を行うことが必須であり、さらなる実験が必要である。当研究グループは PS I および PS II を単離精製に成功したため H. hongdechloris の光化学系における Chl f のより詳細な機能や局在について明らかにしていく予定である。

	  さらに Chl f が電子伝達反応に関わっているかにつ謝辞

いて検討した。通常、PS II では 10-30 ns 領域において

	  本研究はオーストラリア、シドニー大学の Min ChenPS II の電荷再結合由来の遅延蛍光が観測でき、反応中

博 士 と ロ シ ア 科 学 ア カ デ ミ ー の Suleyman I.

心色素の Chl 種に応じた位置に遅延蛍光が現れる。本Allakhverdiev 教授との共同研究により得られたもので研究において、白色光、FR 光下で培養した細胞についあり、御礼申し上げたい。また、この内容は JST さきて 77 K で蛍光の減衰を観測しフィッティングを行っ

がけ研究の支援を受けて行われた。

た結果、685 nm で観測したときに Chl a 領域に 10-20 ns程度の成分を仮定するとよく一致した(図 8A)。このこ

Received February 27, 2015; Accepted March 28, 2015とから、H. hongdechloris の PS II における反応中心 Chl

参考文献

は Chl a であることが示唆された。

1.

Miyashita, H., Ikemoto, H., Kurano, N., Adachi, K.,

4. おわりに

Chihara, M. and Miyachi, S. (1996) Chlorophyll d as	  H. hongdechloris 細胞における 77 K 時間分解蛍光ス

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ペクトルにおいて励起直後に Chl a から Chl f へのエネ

2.

Murakami, A., Miyashita, H., Iseki, M., Adachi, K.

ルギー移動が観測されたことから、これらは近傍関係

and Mimuro, M. (2004) Chlorophyll d in an epiphyticにあり、生理温度では Chl f から Chl a への Up-hill なcyanobacterium of red algae. Science 303, 1633.

エネルギー移動が示唆された。このことから Chl f はア

3.

Miller, S.R., Augustine, S., Olson, T.L., Blankenship,

ンテナ色素として機能していることが明らかとなっ

R.E., Selker, J. and Wood, A.M. (2005) Discovery ofた。本稿では紹介しなかったが、フェムト秒での蛍光a free-living chlorophyll d-producing cyanobacterium

分光法により、Chl f と Chl a の励起エネルギーが室温withでシェアされていることを最近示した

17)ahybridproteobacterial/cyanobacterial

small-subunit rRNA gene. Proc. Natl. Acad. Sci.

。

蛍光減衰曲線を解析した結果、H. hongdechloris のU.S.A. 102, 850–855.

31

光合成研究	  25 (1) 2015
4.

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photosynthetic

32by光合成研究	  25 (1) 2015

Spectroscopic Analysis of New Chlorophyll-Containing Cyanobacterium1,*

Toshiyuki Shinoda , Seiji Akimoto
1

2, 3

4

5

, Daisuke Nii , Hisataka Ohta and Tatsuya Tomo

5, 6

2

Graduate School of Mathematics and Science Education, Tokyo University of Science, Molecular Photoscience
3

4

Research Center, Kobe University, CREST, Japan Science and Technology Agency (JST), Graduate School of5

6

Science, Tokyo University of Science, Faculty of Science, Tokyo University of Science, PRESTO, Japan Scienceand Technology Agency (JST)33

光合成研究	  25 (1) 2015

解説特集 	
 「光合成の多様な世界について」	
 Editors: 鞆	 達也（東京理科大学	
 理学部）	
 園池公毅（早稲田大学	
 教育・総合科学学術院）	
 序文
鞆 達也（東京理科大） 園池 公毅（早稲田大）

35

解説	
  クロロフィルの光エネルギー捕集にみられる多様性
秋本 誠志（神戸大） 鞆 達也（東京理科大）36

解説	
  原形質流動による成長制御から考える植物の光戦略
富永 基樹（早稲田大）

42

菓子野 康浩（兵庫県立大）48

解説	
  自然界の多様性を生かした研究戦略：珪藻の世界

解説	
  クロロフィルを制した者が光環境を征した？ 光合成生物を「食べる」生き様の舞台裏
柏山 祐一郎（福井工業大） 横山 亜紀子（筑波大） 民秋 均（立命館大）

34

58

光合成研究	  25 (1) 2015

解説	
 

序文

‡

東京理科大学	
 理学部	
 
鞆	
 達也1	
 
早稲田大学	
 教育・総合科学学術院	
 園池	
 公毅2 	 	  日本光合成学会の会長を務められていた村田紀夫さんは、十二、三年前に「今はゲノムが決まった
モデル生物がもてはやされているけれども、すぐに、面白い生物を見つけたから、ちょっとゲノムを決めて研究してみよう、という時代になりますよ」とおっしゃっていました。二十世紀の最後の数年に始まった生物のゲノム配列決定の流れを受けて、シロイヌナズナや Synechocystis sp. PCC 6803 などのモデル生物に研究資源を集中して投下すべきであるという議論がまだなされていた時代のことです。
それまでも、光合成の生化学研究においては、ホウレンソウが事実上のモデル生物として扱われていた時代がありました。口の悪い人は、「最近の（1980 年代の話です）光合成研究は、ホウレンソウ学に過ぎない」などと言っていたものです。
	  光合成に限らず、ほとんどすべての生物学研究は「普遍性の追求」と「多様性の認識」にその基礎を置いています。そして、まず、基本的なメカニズムを追求する上では、多様性をある程度犠牲にしても、普遍性（と信じられているもの）に集中することによって効率的に研究を進めることが重要であるという考え方は理解できます。事実、ホウレンソウにおいて調べられた光化学系の反応中心の構
造と機能は、酸素発生型の光合成生物にきわめてよく保存されていることが明らかとなりました。陸上植物とシアノバクテリアの光化学系の電子伝達成分の配置を並べて見せられても、素人目にはほとんど区別がつきません。一方で、光エネルギーの捕集に働く集光装置に関しては、藻類を中心に、その多様性が際立っています。
	  今回、多様性をキーワードにして行なった日本光合成学会のシンポジウムの演者の方々に、解説特集としてそれぞれ解説記事を執筆していただきました。この背景には、普遍的な部分の理解が進んだ
ことによって、多様性を、単なる事実の羅列としてではなく、共通の基盤の下に統一的に考えることができる時代になったという認識があります。また、シンポジウムでも議論になりましたように、そもそも、普遍性自体が、多様性と比較して初めて定義できるものであるという側面もあると考えます。
今後は、その詳細が明らかになりつつある普遍性の基盤に立って、多様性を解析することこそが、どの分野の研究にも必要となってくるはずです。そのような認識に基づいて、光合成研究、あるいはその周辺分野の多様性をキーワードにした解説記事を今号と次号の二回に分けて掲載します。今号では、クロロフィルの多様性について秋本誠志さんに、原形質流動の速度を決めるミオシンの多様性について富永基樹さんに、珪藻の多様性について菓子野康浩さんに、クロロフィルと光合成生物の進化について柏山祐一郎さんに執筆をお願いいたしました。ご協力を頂いた方々に感謝いたします。また、本特集の編集に当たっては、編集長の西山佳孝さんに大変お世話になりました。心からお礼申し上げます。

‡

解説特集「光合成の多様な世界について」

1

連絡先 E-mail: tomo@rs.tus.ac.jp
連絡先 E-mail: sonoike@waseda.jp235

光合成研究	  25 (1) 2015

解説	
 クロロフィルの光エネルギー捕集にみられる多様性‡
	
 
1

神戸大学	
 分子フォトサイエンス研究センター、2 東京理科大学	
 理学部	
 
秋本	
 誠志 1,*	 鞆	
 達也 2	
 酸素発生型の光合成系では、様々なクロロフィル（Chl）が知られており 1-6)、反応中心やアンテナ色素
タンパク質複合体に存在し、それぞれ、光を吸収して電子の流れに変換をする機能や光を吸収し励起エネルギーを反応中心まで伝達する機能を担う。反応中心に存在する Chl としては、現在、Chl a、Chl
d、DV-Chl a ([8-vinyl]-Chl a)のみが知られているのに対して、アンテナ色素タンパク質複合体にはすべての Chl が寄与する。本稿では、Chl が持つアンテナ機能に着目し、室温における Chl の吸収スペクト
ル、液体窒素温度（77 K）下における光合成生物細胞の吸収スペクトル、定常・時間分解蛍光スペク
トルに関する最近のデータを基に、Chl による光エネルギー捕集に見られる多様性について検討する。
1. クロロフィルの分子構造と光吸収	  ‡色素分子の光吸収や発光など、分子と光の相互作用

Chl

A

B

C

D

は、分子の共役構造に依存する。酸素発生型光合成に

Chl a

CH3–

CH2=CH–

CH3–

CH3–CH2–

おける代表的な色素分子である Chl の共役構造は、大

Chl b

CH3–

CH2=CH–

O=CH–

CH3–CH2–

きく分けて、クロリン骨格を持つもの（図 1）とポル

Chl d

CH3–

O=CH–

CH3–

CH3–CH2–

フィリン骨格を持つもの（図 2）の 2 つに分けられる

Chl f

O=CH–

CH2=CH–

CH3–

CH3–CH2–。クロリン型の Chl として分子構造まで明らかにな

DV-Chl aCH3–

CH2=CH–

CH3–

CH2=CH–っているものとして、Chl a、Chl b、Chl d、Chl f、DV-Chl

DV-Chl b

CH3–

CH2=CH–

O=CH–

CH2=CH–

7-9)

a、DV-Chl b ([8-vinyl]-Chl b)があげられる 6-8)（ジアス	  側鎖の影響を無視すれば、クロリン型 Chl は C2v 点

テレオマーが存在するものもある 7,8） が、光化学系 I群に属し、ポルフィリン型 Chl は D4h 点群に属してい反応中心にしか確認されておらず、光捕集機能を議論

る 11,12)。クロリンやポルフィリンは、紫色から青色にする本稿では取り扱わないこととする）。ポルフィリ

及ぶ波長領域と赤色の波長領域に吸収帯を持ち、それン型 Chl には Chl c があり、Chl c1、Chl c2、Chl c3 の 3

ぞれ、Soret 帯（B 帯）と Q 帯と呼ばれる。クロリン

つがよく知られている 7,8)。この他にも、Chl c に類似

では Q 帯は Qx 帯と Qy 帯との 2 つに分離するが、ポルした構造を持つ Chl 系分子（Divinyl protochlorophyllide

フィリンでは対称性がよいため区別されない 9)。また、
A

や Chl cCS-170 など）が報告されている 10)。
B

B
N

C

A

Mg

D
N

O
OR

N

O

O
OCH3

図 2 ポルフィリン骨格を持つクロロフィル の構造

図 1 クロリン骨格を持つクN

ロロフィルの構造

O

R はフィチル基。
O

N

N
Mg

N

N

O
OCH3

‡

解説特集「光合成の多様な世界について」*連絡先 E-mail: akimoto@hawk.kobe-u.ac.jp

36

OH

Chl

A

B

Chl c1

CH3–

CH3–CH2–

Chl c2CH3–

CH2=CH–Chl c3

CH3O–(C=O)–

CH2=CH–

光合成研究	  25 (1) 2015
クロリン型 Chl では Q 帯と Soret 帯が同程度のモル吸者の相対強度が変化し、例えば、メタノール中の Chl f

光係数を示すのに対して、ポルフィリン型 Chl では Q

では短波長側のピークの方が強い 15)。

帯のモル吸光係数が Soret 帯と比較して著しく小さい	  Soret 帯に着目すると、最も短波長に位置するのは

7,8,11)。例えば、クロリン型 Chl である Chl a では、Q

Chl a であり、最も長波長にあるのは DV-Chl b である。

帯として 4 つのピークが確認でき、長波長側から順に

Chl c は Soret 帯のモル吸光係数が大きいことが特徴で

Qy(0,0)、Qy(1,0)、Qx(0,0)、Qx(1,0)と帰属され、Qy(0,0) 帯あり、450 nm 近辺の光エネルギーを捕集するのに有利

は Soret 帯と同程度のモル吸光係数を示す

7,8)

。一方、

である。

ポルフィリン型である Chl c2 の Q 帯は、Soret 帯よりモ	  光吸収については Chl が持つすべての吸収帯（Soret

ル吸光係数が著しく小さく、2 つのピークが観測され帯、Q 帯）を考慮する必要があるが、Soret 帯で励起さ

る

7,8)

9)

。ポルフィリンにおける吸収帯の帰属 を基にし、れた場合でも、100 フェムト秒程度で最低電子励起状–12 つのピークの間隔が~1300 cm であることを考慮す

態へと内部転換が起きる 17,18)ため、励起エネルギー移れば、この 2 つのピークは長波長側から Q(0,0)、Q(1,0)

動や電子移動など分子間で起こる現象は、最低電子励であるとも考えられるが、Qy 帯と Qx 帯に帰属する報起状態の寄与が大きい。したがって、励起エネルギー7)もある。エネルギー移動を理論的に考察するため

移動や電子移動を考える場合には、各 Chl が持つ Q 帯には遷移双極子モーメントの向きに関する情報が必のうち、最も長波長側に現れるピークの波長を検討す

告

要不可欠

13)

であり、Chl c の Q 帯の電子状態や振動状

ることが多い。クロリン型の Chl では、側鎖の違いに態の正確な帰属について、今後の研究が待たれる。

より Qy 帯の波長は大きく変化する。現在発見されてい	
  図 3 は、文献から得られるデータを用いて、各 Chl

る Chl のうちで、ジエチルエーテル中で Qy 帯が最も長の Soret 帯と Q 帯について、最も長波長に現れるピー波長であるものは Chl f であり、Chl a と比較して、約クのモル吸光係数を波長に対して図示したものであ

35 nm 長波長側に吸収ピークを持つ 15)。一方、ジエチ

る 7,8,14,15)。ここで、モル吸光係数の測定は難しく、必ルエーテル中で Qy 帯が最も短波長であるものは Chl b

ずしも決定されたものではないことに注意されたい。

であり、Chl a と比較して、約 19 nm 短波長側に吸収ピ

たとえば、Chl a と DV-Chl a の Qy 帯のモル吸光係数はークを持つ 8)。ポルフィリン型である Chl c では、側鎖ほぼ同じであるという報告もある 16)。Chl d と Chl f のの違いによる Q 帯の波長の違いは比較的小さい 7、8)。

Soret 帯については、最長波長ピーク（実線）の他に

Q 帯の波長が短波長のものから順に並べると、Chl c >390–395 nm のピークを点線で示した。溶媒に応じて両(DV-)Chl b > (DV-)Chl a > Chl d > Chl f となる。

図 3 各クロロフィルの モル吸光係数を波長に対して図示 したもの
溶媒は、Chl c についてはアセトン–1%ピリジン 7,8) 、その他の Chl についてはジエチルエーテルを用いている 7,8,14,15)。

37

光合成研究	  25 (1) 2015
2. 液 体 窒 素 温 度 に お け る 細 胞 中 で の 吸 収 ス
ペクトル
	  溶液中（図 3）とは異なり、色素タンパク質複合体
中では Chl の吸収スペクトルは様々な波長でピークを示し、Chl とタンパク質間の相互作用や、Chl 間の相互作用により、Chl の電子遷移エネルギーが幅広く変化することを意味している。液体窒素温度下で測定を行うことによってスペクトルは尖鋭化され、Chl の遷移エネルギーを詳細に調べることができる。Chl a の Qy
帯に着目する（図 4）と Synechocystis sp. PCC 6803、
Anabaena

variabilis 、 Arthrospiraplatensis 、Halomicronema hongdechloris のいずれも、680 nm 近辺に大きなピークを示す。680 nm 近辺のピークはいく
つかの細かいピークに分かれていることが確認され、エネルギーの異なる Chl a が存在することがわかる。
これに加えて、700 nm よりも長波長側にも吸収が確認される。Synechocystis sp. PCC 6803 では明らかなピー
クとしては観測されないが、A. variabilis、A. platensis、
白色光で培養された H. hongdechloris では 710 nm 近辺にピークが確認される。これは、光化学系 I に存在す
る低エネルギークロロフィル（PSI red Chl）に帰属される。A. platensis、白色光で培養された H. hongdechloris
では、弱いながらもさらに長波長側に吸収が観測される。これらの Chl a による長波長光の吸収帯は、Chl d型シアノバクテリア Acaryochloris marina の吸収帯（ピーク波長を 711 nm とし、いくつかの細かいピークが存在）に匹敵する波長領域である。ただし、Chl a しか持たない A. platensis は、遠赤光 LED 下では細胞の増殖が極めて遅い 19)。H. hongdechloris は、遠赤光 LED
下で培養すると 10％程度の Chl f を持つことにより 700
nm より長波長側の吸収帯が強くなり、遠赤光を吸収し光合成に利用する 6)。
	  Chl b や Chl c は、Chl a の Qy(1,0)帯や Qx(0,0)帯の影

図 4 液体窒素温度（77 K）におけるシアノ バクテ

響で細かいピークの変化を議論することは難しいこ

リア細胞の吸収ス ペクトルと が 多 い が 、 DV-Chl b の 相 対 含 有 量 が 大 き い

Chl Qy 帯 で 強 度 を 規 格 化 し て い る 。 上 か ら 、Prochlorococcus CCMP 2773 では、650.0 nm と 657.5 nm

Synechocystis sp. PCC 6803 、 Anabaena variabilis 、Arthrospira platensis、Halomicronema hongdechloris（水にピークを持つ、異なる遷移エネルギーを持った

色は白色光で培養した細胞、茶色は遠赤光で培養した

DV-Chl b が確認されている 20)。

細胞）
、Acaryochloris marina。点線は左から、680 nm と710nm を示している。

3. 液体窒素温度における細胞中での定常・時間分解蛍光スペクトル	
  液体窒素温度下で蛍光スペクトルを観測すること

38光合成研究	  25 (1) 2015
により、個々の色素タンパク質複合体が持つ最もエネ利である。実際、近接する Chl b から Chl a 間でのエネ

ルギーの低い Chl を検討することができる。したがっルギー移動 17)や Chl c から Chl a 間エネルギー移動 18)て、吸収スペクトルでは検出できないような、わずかは 1 ピコ秒より短い時定数で起こり、エネルギー移動に存在する低エネルギーChl の検出が可能である。さ

効率は極めて高い。DV-Chl b から DV-Chl a へのエネ

らに、時間分解蛍光スペクトルでは、定常測定では観ルギー移動についても、Chl b から Chl a へのエネルギ

測されないような、短い時間だけ蛍光を発する Chl にー移動と同様、超高速過程である 20)。

ついても検出が可能である。

	  Chl d や Chl f は Chl a よりも遷移エネルギーが低い	  Chl a 由来で最も長波長の蛍光ピークを発するのは、（図 3）。しかし、室温では、A. marina 中で Chl d から

シアノバクテリア A. platensis の光化学系 I 三量体に存

Chl a へのアップヒルエネルギー移動が起こること 24)、

在する red Chl であり（758 nm）、定常測定でも時間

遠赤光 LED で培養された H. hongdechloris 中で Chl f

19,21)。Chl d を主要 Chlと Chl a との間でエネルギー分布の平衡が 5 ピコ秒程として持つ Acaryochloris では、光化学系 I からの蛍光度で起こること 25)が報告されており、生育環境温度下が弱い。A. marina 細胞では、励起波長を変えて測定しでは、Chl d や Chl f で吸収された光エネルギーが Chl a

た定常蛍光の差スペクトルを求めることにより、光化へと伝達され利用することができることが示唆された。

分解測定でも観測が可能である

学系 I の Chl d が 760 nm にピークを発することがわかる 22)。また、Acaryochloris 淡路株では、パルスレーザ

5. おわりにー励起後 100 ピコ秒経過した時間帯に、778 nm 近辺に	  反応中心で起こる光誘起電子移動に寄与する Chl は、

光化学系 I の Chl d からの蛍光が確認できる

22)。Chl aChl a、Chl d、DV-Chl a である。これらの Chl では吸や Chl d が発する長波長蛍光はいずれもスペクトルが収できない（しにくい）波長の光を光合成に利用するブロードであり、Chl 分子間で強く相互作用をした Chl

ためには、異なる Chl を利用することになる。光エネからの蛍光であると予想される。	
 ルギー捕集と励起エネルギー移動の観点から各 Chl の	  遠赤光 LED で培養された H. hongdechloris の細胞では Chl f 由来の蛍光ピークが 748 nm に観測される特徴を挙げると、次のようにまとめられる。(DV-)Chl b

23)。

の Qy 帯は(DV-)Chl a の Qy 帯よりわずかにエネルギー

この Chl f 蛍光は、高エネルギーの Chl a や Chl d が発が高く、(DV-)Chl a に対して良いエネルギードナーとする蛍光のようにスペクトル形状が鋭く、Chl 間相互なる。DV-Chl b は青色領域で最も長波長の光を吸収で作用ではなく Chl f 分子が持つ性質（図 3）をそのままきる Chl である。Chl c は Q 帯のモル吸光係数が小さ反映していると思われる。タンパク質中で Chl f 分子同

いが、Chl a へのエネルギー移動効率は、Chl b から Chl

士が強く相互作用したとき、どれくらい低い遷移エネ

a へのエネルギー移動効率に匹敵する。また、Chl c のルギーを持つことができるのか（どれくらい長波長のSoret 帯のモル吸光係数の値は Chl の中で最も大きく、

光と相互作用できるのか）興味深い。

青色を吸収するのに有利である。Chl d や Chl f の Qy
帯は Chl a の Qy 帯よりもエネルギーが低いが、色素タ

4. エネルギー移動

ンパク質複合体中で Chl a と近接して存在することに	  現在発見されている酸素発生型光合成生物は、すべより、Chl d と Chl a との間、Chl f と Chl a との間でて、Chl a または DV-Chl a を持つ。したがって、(DV-)Chl

励起エネルギーの平衡が成り立ち、生育温度では、Chla と他の Chl との間の励起エネルギー移動過程の観測

d や Chl f が捕集した光エネルギーを Chl a が利用できは、光合成初期過程の解明において重要な意味を持つ。

ると考えられる。

フェルスター型のエネルギー移動を考えると、エネル	  最近、遺伝子導入により A. marina に合成させた新ギー移動効率を上げるためには、エネルギードナーの奇な Chl（[7-formyl]-Chl d 、すなわち、図 1 において、蛍光スペクトルとエネルギーアクセプターの吸収ス

C の位置にフォルミル基（O=CH–）が導入された Chl d）

ペクトルが十分に重なる必要がある

13)。したがって、が、実際にアンテナ色素として機能していることが報

Chl a へのエネルギー移動の効率を考えると、Chl a よ

告されている 26,27)。 [7-formyl]-Chl d の Soret 帯およびりも遷移エネルギーの高い Chl b や Chl c（図 3）が有Qy 帯の吸収ピークは、アセトン中で、それぞれ、470 nm

39光合成研究	  25 (1) 2015と 667 nm26)である。Chl により吸収する光の波長領域

Blankenship, R.E. (2014) Molecular mechanism ofを人工的に拡張することができる可能性や、既知のphotosynthesis, 2nd edition, Wiley Blackwell.

Chl とは異なる波長領域の光を利用できる未知の Chl

10. Zapata, M., Garrido, J.L., and Jeffrey, S.W. (2006)
Chlorophyllが存在する可能性があることを示している。

cpigments:

current

status,in

Chlorophylls and bacteriochlorophylls (Grim, B.,

謝辞

Porra, R.J., Rüdiger, W., Scheer, H., Eds.) pp 39–53,

	  本稿では、神戸大学近藤昭彦教授、神戸大学村上明

Springer, Dordrecht, The Netherlands.

男准教授、神戸大学藍川晋平博士、京都大学三室守教

11. Björn, L.O., Papageorgiou, G.C., Blankenship, R.E.,

授、シドニー大学 Min Chen 教授、ロシア科学アカデ

and Govindjee (2009) A viewpoint: Why chlorophyll

ミーSuleyman I. Allakhverdiev 教授との共同研究により

a? Photosynth. Res. 99, 85–98.
12. Senge,

得られた結果を用いた。御礼申し上げたい。

M.O.,

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f-containing

cyanobacterium,

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Halomicronema

hongdechloris,

analyzed

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f-containing

cyanobacteria

using

time-resolved fluorescence spectroscopy on intact

Diversity of Light Harvesting by Chlorophylls
1

Seiji Akimoto and Tatsuya Tomo1

2

2

Molecular Photoscience Research Center, Kobe University, Faculty of Science, Tokyo University of Science41

光合成研究	  25 (1) 2015

解説	
 原形質流動による成長制御から考える植物の光戦略‡	 1

早稲田大学	
 教育・総合科学学術院	
 生物学専修,	
 2JST	
 さきがけ	 富永	
 基樹 1,2,*	
 藻類から高等植物に至るあらゆる植物の細胞内では、原形質流動とよばれる活発な細胞内輸送が発生している。原形質流動は、細胞小器官に結合したモータータンパク質ミオシン XI が、アクチン繊維上を運動することによって発生している。しかしながら植物における本質的な役割に関しては、200 年以
上前の発見以来の大きな謎である。筆者らは、シロイヌナズナミオシン XI のモータードメインを、生物界最速のシャジクモミオシン XI あるいはヒトミオシン V と分子生物学的に置換することで、人工的な高速型あるいは低速型キメラミオシン XI を開発した。驚くべきことに、高速型・低速型キメラミオ
シン XI を発現させたシロイヌナズナでは、それぞれ原形質流動の高速化・低速化を伴い、植物が大型化・小型化することが明らかとなった。このことから原形質流動が、植物サイズの決定因子の一つであることが示された。本結果を踏まえ、これまで交わることの少なかった原形質流動と光合成の関係に関して想像を交えつつ議論したい。
1)

1. はじめに	
 ‡。20 世紀に入って、神谷宣郎先生（筆者は孫弟子に

動物は、運動することによって自身の生存に適しあたる）らによって、原形質流動は原形質のゾル＝ゲた環境へと随意に移動することができる。一方、陸上

ル界面での能動的な滑りによって発生すると考える

植物は基本的に一度根を下ろした場所から生涯動く“滑り説”が提唱された 2)。その後、原形質流動は細胞ことが出来ない。植物は、ソーラーパネルである葉を小器官に結合した植物特異的なミオシン（クラス XI）

展開し、太陽光を光合成によって化学エネルギーへとがアクチン細胞骨格上を ATP の加水分解エネルギー

変換し、最終的に子孫を残すために重要な花器官にエを使って、方向性を持って滑り運動することにより発ネルギーを送る、一つの装置だともいえる。根ざした生することが明らかとなった 3,4)。（図 1、実はどうい環境下で装置を展開する植物にとって、周辺環境を検った細胞小器官にミオシン XI が結合しているのかは知し、それに見合った大きさや形に成長する仕組みは今もって明らかになっていない）。

不可欠である。そのため植物は、動物にはない様々な	
  成長した植物細胞では液胞が細胞体積の 90%以上を環境応答機構を発達させてきた。一見動かない植物で占め、その中には様々なタンパク質分解酵素が含まれあるが、細胞の中を顕微鏡でのぞくと、“原形質流動”る。それ故、ミオシン XI のように、発現量が少なく、と呼ばれる動物に比べて非常に活発な細胞内輸送が分子サイズの大きな機能性タンパク質（～170kDa）を、行われている。原形質流動は、あらゆる植物（藻類か

活性を保ったまま生化学的に単離精製することが非

ら高等植物まで）の細胞でみられる現象であることか

常に難しく、長らく分子レベルでの研究は進んでいな

ら、植物にとって不可欠かつプリミティブなシステム

かった。近年筆者は、タバコ培養細胞から生化学的にだと考えられる。原形質流動は今から 200 年以上前、単離精製したミオシン XI の研究によって、1 分子レベ1774 年にイタリアの顕微鏡学者 Bonaventura Corti によルでの形態や運動メカニズムを明らかにすることにり、シャジクモの節間細胞において初めて見出された成功した。ローターリーシャドウイングによる電子顕微鏡観察から、タバコミオシン XI は 2 量体で 2 つのモータードメインを持ち、さらに 6 つの IQ モチーフ‡

解説特集「光合成の多様な世界について」*連絡先 E-mail: motominaga@waseda.jpに軽鎖が結合した長いネック領域を持つことが明ら

42

光合成研究	  25 (1) 2015
かとなった（図 1）。分子形態的には、動物で細胞内輸からの速い ADP 解離に依存している 10,11)。シャジクモ

送を担っているミオシン V と類似していることが示さの節間細胞は非常に大きく成長して 10 センチ以上にれた。さらに、ミオシン XI を結合させたビーズを光達することから、細胞内における、栄養や代謝産物、ピンセットで補足し、アクチン上を運動させることに細胞壁前駆体、二酸化炭素あるいは植物ホルモンなど

より、ミオシン 1 分子の運動をナノメートルレベルでの拡散に速い原形質流動が不可欠だと推測されてい検出することに成功した。タバコミオシン XI は、2 つる 12)。さらに、モデル植物シロイヌナズナにおいて、のモータードメインをアクチン上で交互に結合・解離

原形質流動の駆動力となっているミオシン XI を多重させることによって、35 nm の歩幅であたかも人が歩

ノックアウトすると、原形質流動速度の低下に伴い、-1

くように長距離移動できる高速型（～7 µm s ）のプロ

植物の成長が抑制される 7)。以上のことから、原形質

セッシブモーターであることが明らかとなった。この

流動が植物の成長に密接に関係していることが推測

高速運動は、モータードメイン（エンジン）におけるされる。近年、ミオシン XI の細胞内機能を解析する高い ATP 分解活性によって発生し、形態的に同タイプ

ために、シロイヌナズナやタバコにおいて、ノックアの動物ミオシン V よりも 10 倍速い速度を発生できる

ウトや RNAi あるいはドミナントネガティブの過剰発ことが分かった

5-8)。分子レベルでの運動メカニズムは現といった手法が盛んに用いられている。しかしながようやく明らかになってきたのだが、そもそも原形質

ら従来の分子生物学的手法のみでは、原形質流動と植流動の役割とは何か？本質的な機能に関しては、200

物成長との関係性を直接的に証明することはできな

年以上前の発見以来、今日に至るまで大きな謎としてかった。原形質流動の本質的機能に迫れる新しい解析

残っていた。

システムはないのかと筆者らは考えた。

2. ミオシン XI の人工的速度改変
	  筆者らは、ミオシンの速度を規定しているモーター
ドメインに、人工的速度改変（高速化・低速化）を施し、植物で発現させ、植物高次レベルでの影響を見る
ことでミオシン速度（原形質流動速度）の意義を明らかにしようと考えた。シロイヌナズナのミオシン XI
図 1 原形質流動の発生 メカニズムには 13 種類ものアイソフォームが存在する（藻類や原形質流動は、アクチン繊維上を、細胞小器官に結合しコケが数種類しか持たないことから、植物機能の高度たモータータンパク質ミオシン XI が運動することによって発生している。

化に伴いミオシン分子種も多様化したものと思われる）。この中で、原形質流動の主要な駆動力の一つと	  例えば、淡水産藻類シャジクモ（陸上植物の先祖）目されるミオシン XI-2 （運動速度約 7 µm s-1）のモーの原形質流動は 50～100 µm s-1 に達し、高等植物の原

タードメインを、先ほど登場した生物界最速シャジク-1

形質流動速度（5～20 µm s ）のさらに 10 倍以上速い。

モミオシン XI （推定運動速度約 50 µm s-1）、あるいはシャジクモミオシン XI のモータードメインを昆虫細ヒトミオシン V（運動速度約 0.2 µm s-1）のモータード胞で発現・精製し、In vitro motility assay（ガラス表面

メインと分子生物学的に置換することによって、人工にミオシンを結合させ、ATP 存在下で蛍光ラベルした的な速度改変型キメラミオシン（高速型・低速型）を

アクチンを滑り運動させる）により運動速度を測定し開発した（図 2）。ミオシンのボディーに当たる部分はたところ、シャジクモの原形質流動速度と一致する 50

シロイヌナズナ由来で、モータードメイン（エンジン）-1～70 µm s を発生している事が見積もられ、生物界最のみを置換することで、ネック領域における軽鎖やテ速のモータータンパク質であることが明らかとなっイル領域におけるオルガネラ結合能を保持したまま、た

9)。この超高速運動は、モータードメインにおけるアクチン上での運動速度のみを変化させることが期非常に高い ATP 分解活性と、アクチンミオシン複合体

待できる。

43

光合成研究	  25 (1) 2015

図 2 速度改変型キメラ ミオシン XI(A) シャジクモミオシン XI。 (B) ヒトミオシン Vb。(C) 野生型ミオシン XI（シロイヌナズナミオシン XI-2）。 (D) 高速
型ミオシン XI（シャジクモ－シロイヌナズナキメラミオシン XI-2）。(E) 低速型ミオシン XI（ヒト－シロイヌナズナキメ
ラミオシン XI-2）の模式図。ネックおよびテイル領域はシロイヌナズナミオシン XI-2 由来であるため、シロイヌナズナ内での軽鎖やオルガネラ結合能を保持したまま、運動速度のみを変化させることができる。

のオルガネラに局在していたことから、特異的なオル	  開発したキメラミオシンで期待された速度変化がガネラ結合能が保持されていることが示された。また、得られているのか？In vitro、 In vivo 両面からの検証をオルガネラの運動速度は、野生型に対し、高速型では行った。まず、速度改変型ミオシン XI-2 を昆虫細胞で増加、低速型では低下していることが明らかとなった。

発現・精製し、In vitro motility assay により運動速度を

3. 植物への影響評価した。その結果、野生型ミオシン XI-2 （7.2 ± 0.5-1µm s ）に対して、高速型ミオシン XI-2 は約 2 倍の高	  In vitro、 In vivo 共に高速化・低速化が確認された-1

速化（16.0 ± 0.9 µm s ）、低速型ミオシン XI-2 は 1/35

速度改変型ミオシン XI-2 を、シロイヌナズナで発現さ-1の低速化（0.19 ± 0.02 µm s ）が明らかとなった。高速せることによって植物の高次構造（成長や形態形成）型キメラによる高速化が 2 倍程度で、本来のシャジクに及ぼす影響を解析した。速度改変型ミオシン XI-2

モミオシン XI が持つ運動速度に達していないのは、を、内在性の野生型ミオシン XI-2 をノックアウトした

異種間ミオシンの融合による構造的不具合の可能性

シロイヌナズナ植物体（ミオシン XI-2 シングルノックが考えられる。そのため現在、更なる高速化に向けたアウト株の成長や形態は野生株と変わらない）で分子設計の見直しを行っている。次に、蛍光タンパク

native promoter により発現させた。その結果、高速型

質 GFP を融合した野生型あるいは速度改変型ミオシ

ミオシン XI-2 を発現させた株では植物が大型化、低速

ン XI-2 を、シロイヌナズナ培養細胞で一過的に発現さ型ミオシン XI-2 を発現させた株では植物が小型化す

せ、in vivo における速度性能を評価した。野生型のみることが明らかとなった（図 3）。

ならず高速型・低速型ミオシン XI-2 共に、同様の膜状

44

光合成研究	  25 (1) 2015
向が細胞伸長方向に整列し、軌道が安定するためだと考えられる。今回の結果は、「細胞サイズが大きくなった結果、流速が上がった」という解釈も可能かもしれない。ただ、原形質流動速度はミオシン速度の Vmaxに規定されるため、ある程度細胞が成長すれば、流動速度も Plateau に達する（ミオシン速度以上の流速は出ない）。今回、1）流速の測定は、発芽 20 日前後の成長した第 1 本葉の葉柄表皮細胞で行ったこと、2）高速型発現株では野生株で観察される maximal velocity
より速い流速が発生していたこと、3）サイズがそろ

図 3 速度改変型キメラ ミオシン発現株

った培養細胞においても、細胞内運動速度が野生型に（左）野生株。（中央）高速型発現株。（右）低速型発現株。

対し高速型が増加していたこと、これらの点を考慮す
ると、「細胞サイズの増加に起因した流速の上昇」で

	  この時、地上部における乾燥重量は、野生株に対し、はなく「ミオシン高速化による流速の上昇に起因した高速型発現株では約 40%増加、低速型発現株では約細胞サイズの増加」と考えるのが妥当ではないかと思20%低下していた。植物サイズ変化の要因が“細胞数のわれる。以上の結果より、原形質流動速度（ミオシン

変化”あるいは“細胞サイズの変化”によるのかを明ら速度）と植物サイズ（細胞サイズ）に比例的な相関がかにするため、葉肉細胞（第 1 本葉）のサイズ解析を示されたことから、原形質流動が植物サイズを規定す行った。その結果、高速型発現株では、細胞面積が約る重要な因子であることが明らかとなった 13)。

50%増大し、低速型発現株では約 30%減少していた。
葉当たりの細胞数は変わらなかったことから、大型

4. 犯人は誰だ？

化・小型化の要因は、主に細胞サイズの増加・減少で	
  原形質流動が植物サイズを規定する因子であるこあることが示された。また、葉肉細胞と共に顕著なサとは分かった。では、原形質流動は何を運ぶことによイズ変化がみられた葉柄表皮細胞の原形質流動を観って植物の大きさを規定しているのか？原因物質（犯察することで、流動速度への影響を評価した。野生株

人）は特定できていない。原形質流動は文字通り、原（Columbia）では、方向性を持った活発な原形質流動

形質全体の流動であることから、原形質中に含まれる（4.3 ± 1.0 µm s-1）が観察された。一方、ミオシン XI-2

あらゆる成長関連因子（栄養や代謝産物、植物ホルモのノックアウト株では流速が阻害され、野生株の 1/4ン、細胞壁前駆体、二酸化炭素などなど）が容疑者と（1.0 ± 0.3 µm s-1）であった。葉柄表皮細胞における原

して挙げられる。また、犯人は単独犯であるかもしれ

形質流動には、他の内在性ミオシン XI も関与するがないし複数犯の可能性もある。捜査が難航する中、プ

ミオシン XI-2 の寄与が大きいと考えられる。この XI-2

レリミナルではあるが手がかりと思われる現象が見ノックアウト株に、野生型ミオシン XI-2 を発現させた

つかってきた。それは湿度 60%を境に、湿度が高いほ植物では、原形質流動が野生株レベルまで回復した

どキメラの大型化・小型化が共に顕著に現れることで（4.5 ± 1.0 µm s-1）。一方、低速型ミオシン XI-2 を発現ある。どうやら犯人は湿度に関連した因子であることする植物では、方向性を持った原形質流動はほとんどが示唆される。植物において一般的に湿度が高いほど、見られなかった。低速型がロードとなり、他の内在性

気孔の開度が大きくなる。気孔開度が大きい時、すな

ミオシン XI の運動も阻害していると考えられる。最

わち植物内の二酸化炭素濃度が高い時に、サイズ変化

後に、高速型ミオシン XI-2 を発現する植物では、野生が顕著であるということから、細胞内あるいは細胞間株や野生型ミオシンを入れた植物に比べて、原形質流の二酸化炭素輸送に原形質流動速度が効いている可動速度が約 1.5～2 倍速くなっていた（7.5 ± 1.2 µm s-1）。

能性が考えられる。光合成の専門誌で説明するのは恐

原形質流動は一般的に、小さい細胞よりも大きな細胞において流速が速くなることが知られている。これは、細胞の成長に伴い、ランダムだったアクチン繊維の配45

縮であるが、気孔は、光合成に必要な唯一の二酸化炭
素取り込み口である。したがって、気孔の抵抗値（開光合成研究	  25 (1) 2015
によって、高さを確保した。そうすることで、重力のみならず風、雨など、水中には無い物理的外力に対する剛性を獲得したのではないかと考えられる。この過程で、ミオシン XI の速度は小さい細胞サイズに最適化し遅くなったと考えられる。高速型ミオシン XI の発現は、いわば進化の逆行であり、それにより陸上でも植物が大型化することが明らかとなった。この人工的な大型化は、雨、風など物理的外圧の少ない実験室
レベルでは有利かもしれないが、野生環境においては倒れやすくなるなど必ずしも有利に働くとは限らない。したがって逆の解釈も可能である。すなわち、陸上植物は本来のサイズよりも大きく育つポテンシャ
ルがあるのだが、原形質流動速度によって、植物がそれぞれの生育環境に適した大きさに規定されている
図 4 葉肉内における原 形質流動を介した二酸化炭素の輸送（仮説）のではないかという仮説である。現状では想像の域を出ないが、植物は、原形質流動によって二酸化炭素の度）は光合成速度にとって重要な因子であり二酸化炭

葉緑体への供給量を時間・空間的にコントロールする

素取り込みの第一の律速となっている。未発表データ

ことで自身の大きさを制御しているという可能性はであるが、速度改変型ミオシン XI-2 発現株において、考えられないだろうか？また逆に、カナダモやオオセ

気孔の大きさや開度は野生株とほとんど差が見られキショウモにおいて光合成が原形質流動に影響を与なかった。従って、第一の律速である気孔抵抗への関えるという知見が報告されている 14,15)。おそらく、原与は少ないと考えられる。第二の律速である葉肉抵抗

形質流動と光合成には密接な関係があり、お互いの活は、気孔以降葉緑体に至るまでのすべての組織体の抵性をうまくコントロール仕合うことで、植物の成長や抗を一括したものである。湿度に対する感受性および形態形成を制御しているのではないかと想像してい二酸化炭素が葉緑体に届くまでには必ずどこかでシる。本稿を機に、これまで接点が少なかった光合成のンプラスト経路を通らなければならないという事か専門家の方々と議論いただける機会が持てれば幸いら考えて、原形質流動が葉肉抵抗を規定する律速となである。

っているのではないかと想像しつつ現在研究を進め謝辞ている（図 4）。

	  共同研究者の伊藤光二先生、中野明彦先生、新免輝

5. おわりに

男先生、山本啓一先生、横田悦男先生、原口武士博士、	  生物界一速いミオシンを持つシャジクモ類は、分子木村篤司さんにお礼を申し上げます。また、研究費を系統学的解析から陸上植物の祖先だということが示

助成していただいた文部科学省および科学技術振興

唆されている。淡水産藻類であるシャジクモは、重力機構に深く感謝いたします。

の影響の少ない水中で細胞を大きくすることによっ	  最後に日本光合成学会のシンポジウム「多様な光合て高く成長した。大きく成長した細胞内における十分

成の世界」での講演と本執筆の機会を与えてください

な物質循環を確保するために、シャジクモミオシン XIました、鞆達也先生（東京理科大学）、園池公毅先生のような非常に速いミオシンを進化させる必要があ（早稲田大学）に感謝いたします。

ったと予想される。おそらく、ミオシン XI の高速化
Received March 6, 2015; Accepted March 20, 2015に伴う ATP 消費よりも、細胞を大きくする選択のほうがエネルギー的に有利だったのだろう。一方、陸上に進出した植物は、小さい細胞を層状に積み重ねること46

光合成研究	  25 (1) 2015
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Cytoplasmic Streaming and Photosynthesis
Motoki Tominaga*
Department of Biology, Faculty of Education and Integrated Arts and Science, Waseda University and JST,
PRESTO47

光合成研究	  25 (1) 2015

解説	
 自然界の多様性を生かした研究戦略：珪藻の世界‡	 兵庫県立大学	 大学院生命理学研究科	
 
菓子野	
 康浩*	
 
珪藻が地球上に出現したのは中生代で、比較的最近の出来事である。しかし、すでに 10 万以上の種が存在すると見られ、現代の地球上の一次生産の約四分の一を珪藻が担っていると推測されており、藻類の中では最も多様化と繁栄を果たしてきたと言える。珪藻は、地球上の多様な環境下で見出され、それらの環境下では、光合成生物にとって最も重要な環境因子である光の質・強度の相異も多様である。そのため、珪藻の自然環境に対する適応・馴化の戦略も多様である可能性がある。本稿では、珪藻の生息する環境の多様性を概観し、10 万種以上もある中からほんの２例ではあるが、環境応答戦略の多様性の一端をうかがわせる事例を紹介する。
1. はじめに
	 ‡合成を行いつつ生命活動を営んでいるわけである。局

言うまでもなく地球上には多種多様な環境が存在

所環境への適応の結果、その局所環境と似た環境が広し、生物の存在および活動は環境との関わり抜きに考範囲に広がると、その生物の生育可能域も広くなるこえることはできない。生物は、その生きている周りのとになる。

環境との対話を通して生命活動を営んでいる。その環	  光合成を行うための光を獲得するために、光合成生

境には、物理化学的な環境、およびそのような環境と物は光環境に応じてその光環境に適した光捕集系を生物との長い関わりで形成された環境とがある。後者

獲得してきたと考えられる。光化学系反応中心はシアには、林床の光環境や生物活動によって形成された土

ノバクテリアから高等植物に至るまでほぼ同じ構造

壌、大気組成等がある。物理化学的環境は、温度、湿をしているとみられるが、反応中心複合体でも調節に度、水、光など環境要素が多岐に亘り、さらにそれら関わると考えられるサブユニットや、光捕集色素タンの要素が複合して、ある環境が形成される。光合成生

パク質複合体にはバリエーションがある。そのバリエ

物にとって最も重要な環境要因は光である。解放域でーションは、シアノバクテリア、紅藻、といった種類

は光強度はいっぱんに強く、岩陰、洞窟、海の中などごとにある程度のまとまりを見ることができる。光合は光強度が小さくなる。また、海洋では海面からの深成生物は、このように多様な種類の集合体である。光度が大きくなるにつれて光強度が小さくなるととも合成研究を進めるにあたって、光合成生物の多様性がに、クロロフィルの Qy バンドが吸収する赤色域の光

環境の多様性と密接に関わっていることとあわせてが減って相対的に青〜緑の光が強くなる

1, 2)

という質

考えることで、光合成反応にとって必須の事項や、環の変化も起こる。光合成生物にとって光合成反応のた境に合わせて獲得され、光合成の効率を調節するため

めに光は必須であるが、強すぎる光は光阻害に繋がる。

の装置についての本質についての理解も深めること

また、同じ光強度でも、温度により各種の酵素反応のができると期待される。本稿では、地球上の多様な環

速度が異なることを反映し、温度が低いと光阻害を起境に生きる珪藻を事例に、自然界の多様性と光合成にこしやすくなる場合もある

3)。このような各種環境要ついて概観する。

素の総合としての局所環境に適応し、光合成生物は光‡

解説特集「光合成の多様な世界について」*連絡先 E-mail: kashino@sci.u-hyogo.ac.jp48

光合成研究	  25 (1) 2015
2. 珪藻の特徴
	  珪藻は他の多くの酸素発生型光合成生物が緑色系の色を呈しているのとは異なり、褐色を呈する。いわ
ゆる二次共生生物のひとつで、2 mm 程度の巨大珪藻もいるが、多くは数 µm〜数十 µm 程度の大きさの単細胞性微細藻類である。その珪藻が地球上に出現したのは比較的最近で、約 2 億 5 千万年前の中生代である 4)（菊谷ら 5)に解説がある）。珪藻は中心目と羽状目とに分けられるが、まず中心目が出現し、中生代後期までに中心目から羽状目が分かれたと考えられている 4)。
比較的歴史の浅い生物群であるが、非常に多様化しており、現在では１万から 10 万の種が存在するとされる 1, 4)。被子植物の種数には及ばないものの、紅藻の約6、000 種、褐藻の約 1、500 種、緑藻の約 2、500 種、
シアノバクテリアの約 1、500 種 1)に比べると、非常に多い。種数に加え光合成生産高も高く、現在の人類によって大量消費されている原油中のバイオマーカーの研究によると、原油の主要な生産者が珪藻であったと推定されている 6-9)。また現在我々人類が多量に利用

図 1 珪藻の光合成色素（A）と微細藻類 細胞（B）のしている珪藻土も珪藻の死骸の堆積物であり、おびた

吸収スペクトル
A は溶媒中のクロロフィル a（薄い緑）、
クロロフィル c1+c2

だしい量の珪藻が生息していた時代があったことが（濃い緑）、フコキサンチンの吸収スペクトルを示し、そ分かる。そして現在では、一個体の大きさが 1mm にれぞれの最大吸収波長で正規化してある。B は、培地中も満たない珪藻が、地球の年間光合成生産量の 20〜

で の 中 心 目 珪 藻 Chaetoceros gracilis （ 茶 ）、 緑 藻

25%を担っていると推計されている

Chlamydomonas reinhardtii （ 緑 ）、 シ ア ノ バ ク テ リ ア

10)。これは、熱帯

Synechocystis sp. PCC 6803 細胞の吸収スペクトルで、Qy
バンドの最大吸収波長で正規化してある。

雨林の光合成量 11)に匹敵するほどである。このようなことから、珪藻は藻類の中では最も多様化と繁栄を果吸収特性に影響を与えないが、フィトールを持たないたしてきたと言える。

点でも他のクロロフィルと異なる。クロロフィル c は珪藻が光合成を行うための光捕集色素タンパク質

c1、c2、c3 が主要なものであるが、珪藻にはクロロフ複合体は、フコキサンチン・クロロフィル結合タンパ

ィル c1、c2 が含まれる。クロロフィル c3 は、ハプト藻

ク質複合体（FCP）である。アポタンパク質は、緑色に見出される色素である。クロロフィル c1 と c2 の構造

植物の光捕集色素タンパク質と同じく Lhc ファミリー

上の相異はごくわずかで（8 位がエチル基かビニル基に属し 12)、その遺伝子の数はゲノムの解読された中心か）、吸収スペクトルはよく似ており、また HPLC で目珪藻 Thalassiosira pseudonana13)で 33、羽状目珪藻の分離も容易ではない。細胞の色素分析等のために光Phaeodactylum tricornutum14)で 40 である。これらは、合成色素を溶媒で抽出すると、これらの色素が混合しクラシカルな光捕集色素タンパク質 Lhcf、紅藻の LHCI

た状態では緑色に見える。しかし、これらの光合成色に相同の Lhcr、強光保護に関与する可能性が指摘され素とタンパク質が結合した FCP 複合体は、色素とアポている Lhcx の３種類に分類される 12)。光合成色素とタンパク質との相互作用により褐色を呈する。しかも、しては、他の酸素発生型光合成生物と同様のクロロフ

反応中心複合体よりも多量に存在するため、反応中心

ィル a に加え、クロロフィル c とフコキサンチンが結複合体の緑色を覆い隠してしまい、珪藻の細胞は独特合しているという特徴がある（図 1-A）。ポルフィリンの茶褐色である。この特徴のため、シアノバクテリア

骨格のクロロフィル c は、クロリンである他のクロロや緑色植物に比較すると、緑色の領域の光を吸収する

フィルと異なり、Qy バンドの吸収が極めて小さい。光

能力が格段に高い（図 1-B）。この特徴は、海洋での光49

光合成研究	  25 (1) 2015
合成にとって好都合である。上述のように、水中ではクロロフィルの Qy バンド領域の光が少なく、緑色の領域の光が多い。緑色の光を吸収する特性を持つ珪藻は、そのような光環境で有効に光を吸収することが可能となる。クロロフィル a と補助色素の化学量論比は、中心目珪藻 Chaetoceros gracilis では Chl a:Chl
c:fucoxanthin=100:45:13015)、羽状目珪藻 P. tricornutum
では Chl a:Chl c:fucoxanthin = 100:38:12716)と相互に近い値が報告されているが、報告によって開きがある
17-20)。この値のばらつきが種によるものか、生育光環

境（強度や質）によるものかは、検証が必要である。
ただし、中心目珪藻 C. gracilis および羽状目珪藻 P.
tricornutum では、生育光強度による細胞内光合成色素
組成の変化は非常に小さい 21)（図 2）。実験室における単離株のみならず、オーストラリアと南極の間の南洋の自然環境下 22)やサロマ湖の海氷に付着したアイス
アルジー23)でも同様に、環境中の光強度による変化が少ない傾向が観察されている。
FCP には、光捕集に関わる上記の光合成色素に加え、キサントフィルサイクル色素も結合している 24-26)。緑図 2 生 育光 強度 の 変化 に応 じ た光 合成 色 素組 成の 変化
各色素の量をクロロフィル a に対するモル比で示してあ色植物のキサントフィルサイクルは、ビオラキサンチ

る。A; Chaetoceros gracilis、B; Phaeodactylum tricornutum。

ンが強光環境下で酵素により脱エポキシ化されて、ア□フコキサンチン、○クロロフィル c1+c2、△ディアディノ

ンテラキサンチンへ、さらにゼアキサンチンへと変換

キサンチン+ディアトキサンチン、◇ß-カロテン。Ban ら
21)

され、過剰な光を熱として放散し、過剰光環境下で光化学系を保護する 27)（図 3-A）。脱エポキシ化により共より許可を得て転載。

の溶媒中での吸収スペクトルはほぼ一致する（図 3 の役二重結合が増加するため、吸収スペクトルの長波長

A、B を比較）。珪藻を含む黄色植物と緑色植物は進化

側がより長波長へと延びる。過剰光環境が緩和される

上異なる系統と見られるが、過剰な光環境下で光化学と、エポキシ化が進行し、ビオラキサンチンの形へと系を保護するための仕組みとして異なるキサントフ

変換される。珪藻のキサントフィルサイクルは、機能ィル色素を進化の過程で採用したにもかかわらず、結的には相同であるが、よりシンプルにディアディノキ

果的によく似た吸収スペクトルを持つ色素による、ほサンチン（エポキシ型）とディアトキサンチン（脱エぼ似た仕組みになったことは、興味深い。ただし、ク

ポキシ型）の二つのキサントフィルサイクルで構成さ

ロロフィル c を補助色素として有する光合成生物は、れ（図 3-B）、ディアディノキサンチンサイクルとも呼同じくディアディノキサンチンサイクルを有するが、ばれる。強光照射によりディアディンキサンチンは酵

黄金色藻の Ochromonas smithii、O. itoi28)や Giraudypsis

素により迅速にディアトキサンチンに変換され、非光

stellifer29)、褐藻の Pelvetia canaliculata や Laminaria

化学的消光により過剰な光エネルギーを消散する 24、25)

saccharina30)ではビオラキサンチンを軸としたキサン。これらの色素は、生育光強度が大きいと、プール

トフィルサイクルが主として機能している。したがっ

サイズも大きくなる（図 2）21)。このような変化は、て、これら二つのキサントフィルサイクルの起源は密実験室における単離株のみならず、南洋の自然環境下
22)

接に関連していると考えられており、さらにフコキサ

でも同様の傾向が観察された。エポキシ基が一つのンチンの生合成にも繋がっていると考えられている

アンテラキサンチンとディアディノキサンチン、エポ31)

キシ基のないゼアキサンチンとディアトキサンチン50。

光合成研究	  25 (1) 2015

図3 キサントフィルサ イクル
緑色植物のキサントフィルサイクル（A）と黄色植物のディアディノキ
サンチンサイクル（B）。

珪藻は、光合成産物をトリアシルグリセロール回復するために、有性生殖が行われる。この珪酸質の（TAG）の形で細胞内に蓄積する種類が多い。TAG は

堅牢な被殻は、珪藻の光合成系の生化学的解析の妨げ

通常、細胞内に油滴として蓄積される。珪藻の油脂蓄になってきたと考えられる。この被殻を破壊して健全

9, 32)。生育条件、生育ステージやなチラコイド膜を Cylindrotheca fusiformis から得るた種によって細胞内蓄積量は異なるが、細胞の乾燥重量めにフレンチプレスが用いられ報告されたのは 1998

積量は比較的大きい。緑藻

年 35)のことである。我々の研究により C. gracilis からBotryococcus braunii の最大 70〜75%32, 33)には及ばない

凍結・融解により容易に健全なチラコイド膜を調製す

当たり 16〜47%の油脂量が報告されている

32)

であ

ることができ 36)、珪藻の光化学系の詳細な解析が可能

ることを勘案すると、珪藻の細胞内油脂蓄積量は非常となったが 15, 37)、このような方法を適用することがでに大きいといえる。そのため、産業的利用可能性の面きる珪藻が一般的ではない。P. tricornutum や T.

から注目される存在でもある。

pseudonana からはガラスビーズを用いた手法によりチ

ものの、珪藻細胞重量の 60%程度が珪酸の被殻34)

上述のように珪藻は、珪酸質の殻に包まれている。

ラコイド膜を健全に調製することができるようにな

種ごとにその文様が異なる。地球の炭素の循環に多大ったので（投稿準備中）、今後、各種の珪藻の光合成な貢献をしている珪藻であるが、同時に地球上の珪素系の生化学的解析が進むものと期待される。

の循環にも重要な役割を果たしている

10)。珪酸質の堅3. 多様な珪藻牢な被殻であるため、細胞を保護する効果が期待されるが、東南アジアでは養殖エビの餌として利用され、珪藻の生息域は広く、76 度で生育する好熱性の珪日本でも稚貝・稚魚の餌として価値の高い珪藻も知ら藻から、氷点下で生育する好冷性の珪藻も存在する。

れており、また、極洋の生態系を支える重要な一次生

また、pH1.9 の強酸性の湖沼、pH11 の強アルカリ性の産者でもあることから、捕食者から細胞を守る効果は

ナクール湖（ケニア）、塩分濃度が海水の３倍もある

小さいのかもしれない。この固い珪酸質の殻が細胞のグレートソルト湖（アメリカ）のような環境で棲息す

大きさを規定するため、細胞分裂に伴って細胞の大きる珪藻も存在する 38)。もちろん、そのような環境要素

さは小さくなって行かざるを得ない。細胞の大きさを51

光合成研究	  25 (1) 2015
は複合的に構成されることが多く、日本の酸性温泉でも珪藻が見出されている 39)。
珪藻は摂氏零度前後の環境から、温泉のような高温域まで存在するが、バイオマスとしては比較的温度の低い環境が多いとみられる。南洋で微細藻類の分布が調べられているが、南緯 45 度の中緯度域では珪藻の現存量は小さく（~1x104 cells/L）、南緯 65 度の高緯度域に向かって現存量の増加（~8x104 cells/L）が報告されている 40)。この傾向は渦鞭毛藻（6 x104 => 0.5 x104
cells/L）やシアノバクテリア（3 x107 => ~0 cells/L）とは対照的である 40)。近年、人工衛星による観測から、

図 4 海氷下部に付着し ているアイスアルジー

水圏のクロロフィルの現存量が測定されるようにな

バフィン湾にて、砕氷船により割られた海氷が裏返り、った（SeaWiFS; http://seawifs.gsfc.nasa.gov）。それによアイスアルジーが付着している海氷下部が露出された場
面（画面中央の濃い茶色に見える部分）。

ると、北極海沿岸や南極大陸沿岸など寒冷な環境にク
ロロフィルの現存量の高い領域が集中している 41-43)。

羽状目には付着性の種が数多く知られている。イカ

珪藻はその主要な構成グループとみられ、生態系を支ダケイソウ（図 5）はすだれのように細胞同士が接着える基礎生産者である。このような寒冷海域では、冬し、接着面がスライドすることによって南京玉すだれ

季には季節海氷が発達し、その季節海氷の底部が茶褐のような運動をする。運動性があるため、その生育環色に呈色することが知られている（図 4）。これはアイ境における光合成のための光獲得戦略は興味深い。

スアルジーと呼ばれる微細藻類が多量に存在するこ

周知ではないが、珪藻に特異的なウィルスが存在すとによる。アイスアルジーとは、氷の結晶、あるいはることが日本の研究者から報告されている 53, 54)。珪藻

氷の結晶の間隙にある水の中など、海氷と密接に関わはしばしば高密度に増殖するので（ブルーム、珪藻赤り合って生きている微細藻類とされる 44, 45)。アイスア

潮）、珪藻ウィルスは、結果的に生態系の維持に働い

ルジーには渦鞭毛藻も含まれるが、主要な構成生物はているのかもしれない。珪藻は、稚貝・稚魚やエビの珪藻である 46、 47)。日本でも、近年結氷期間が短くな養殖の餌としての利用価値が高い種類もあるが、自然ってきたが、結氷期のサロマ湖等でアイスアルジーが観察される 23, 48)。
珪藻は、海洋表層の光の 1%程度の有光層下部や海氷下部でも光合成を行うため、弱光適応型である 49)。
また、常温性の珪藻の増殖速度（世代時間）は、単離株の Chaetoceros muelleri で約 12 時間 50)、P. tricornutumで 32 時間以上 51)の報告がある。最近、このような珪藻の一般的に知られた性質を打ち破るものが日本の研究者により報告された。香川県高松市内の河口干潟で単離された中心目ツノケイソウ属の Chaetoceros
salsugineum で、30oC、700 µmol photons·m-2·s-1 の条件で増殖速度定数 0.54-h（世代時間約 1.3 時間）という驚異的な増殖特性を強光下で示している 52)。しかし、このような増殖特性をもっても干潟が C. salsugineum で埋まることはなく、その生態系の仕組みの解明が待たれる。

図 5 イカダケイソウ
山岡望海氏撮影。

52

光合成研究	  25 (1) 2015
界で大増殖をすると、漁業の妨げになることもある。
そのため、珪藻ウィルスを天然の珪藻防除剤として利用することが考えられている。また、珪藻の形質転換のためのプロモータ開発にも利用されている。

4. 多様な珪藻の環境応答戦略
	  一口に珪藻と言っても光強度変化への応答戦略が異なることを伺わせる現象をほんの一例であるが、紹介する。中心目の C. gracilis と羽状目の P. tricornutum
を光強度を変えて培養すると、どちらの珪藻でも光捕集を担う補助色素（フコキサンチンとクロロフィル c）の生育光強度に応じた組成変化は小さかった（図 2）。
一方、ディアディノキサンチンサイクル色素は、P.
trircornutum では強光下（300 µmol photons/m2/s）で培
養 す る と 弱 光 培 養 に 比 べ て 顕 著 に 増 加 し た が 、 C.
gracilis では若干の増加が見られたのみであった（図 2）。
さらに、両者の間では NPQ（非光化学的消光）の変化に、大きな相異が見られた。C. gracilis では、強光下培

図6 生育光強度の変化 に応じたキサントフィルサ

養でディアディノキサンチンサイクル色素が増加しイクル活性（NPQ）の変化てはいるものの、強光照射されても NPQ は小さく、

左; Chaetoceros gracilis、右; Phaeodactylum tricornutum．

培養光強度が大きくなるにつれ、NPQ は却って小さく

培 養 光 強 度 は 、 上 か ら 3 、 20 、 100 、 350µmol
photons·m-2·s-1。それぞれの培養細胞に 90（○）、180（■）、なる傾向が見られた（図 6、左のカラム）。一方、P.

350（△）µmol photons·m-2 ·s-1 の光を照射して測定した。

trircornutum では培養時の光強度が高いほど NPQ が高Ban ら 21)より許可を得て転載。

く、また、同じ光強度で培養された細胞では、照射光の珪藻を材料にして強光応答機構について現在詳細

強度が強いほど、NPQ 活性は高かった（図 6、右のカな解析を進めているところである。

ラム）。ただし、最も弱い光（3 µmol photons/m2/s）で培養した P. tricornutum の細胞では、ディアディノキサ

5. おわりに

ンチンサイクル色素含量が少ないにも関わらず、大き	  珪藻の環境適応戦略を理解し、珪藻がなぜ藻類の中な NPQ が観測された。現在、この仕組みの解明を進で最も多様化と繁栄を果たしてきたかを解明するた

めているところである。このように生育光強度に対す

めには、光合成の生理学的特性を究明するとともに、る二つの珪藻の応答は大きく異なるが、キサントフィ

その特性を実現している光合成電子伝達系・炭酸固定

ルサイクル活性の低い C. gracilis の方が強光下でも勢系の生化学的特性・構造生物学的特性と関連づけ、光いよく増殖することができる。P. tricornutum は強光環合成機構の調節システムを細胞内の他の代謝系と合境に対して主にキサントフィルサイクルに依存し、C.

わせて理解することが重要であろう。このようなアプ

gracilis は光合成電子伝達系から下流への電子のフロローチは、従来の単一の研究分野ではカバーできないーを大きくして強光下での処理能力増強によって対ため、個体レベルの生理学的現象をタンパク質の構処している可能性が考えられる。また、両珪藻は生育

造・機能およびゲノム情報や生理生態学的解析に基づ

光強度に応じて光化学系 I、系 II への光エネルギーのいて総合的に捉える融合的研究が必要である。我々の配分を調節しているが、その配分の仕方は異なるよう研究グループではこのような取り組みをフィジオロ

である（P. tricornutum は弱光環境下で光化学系 I によミクスと名付け、珪藻の一つの種を対象に研究を進めり多くの光エネルギーを配分する。投稿準備中）。珪ている。しかし、一般的にはこのような取り組みはモ

藻ではステート遷移は知られていないので 55)、これら

デル生物以外では困難であり、上記のように、珪藻に53

光合成研究	  25 (1) 2015
限っても種による多様性が大きいので、あらゆる種を"Photoinhibition at chilling termperatures" versus

網羅的に研究対象とすることは不可能である。昨今、"chilling damage in the light". J. Plant Res. 111,

再生可能エネルギー開発の機運と連動し、有用微細藻121-129.
4.

類を見出すためのスクリーニングが積極的に行われSims, P.A., Mann, D.G. and Medlin, L.K. (2006)ている。そのような取り組みの中で、産業的な有用性

Evolution of the diatoms: insights from fossil,には適合しなくとも、特異な形質を有する株が見出さ

biological and molecular data. Phycologia 4, 361–

れたときに、それを外部に発信し、研究対象として供

402.
5.

するような仕組みがあると、多様性の理解に繋がり、

菊谷早絵, 中島健介 and 松田祐介 (2012) 細胞

ひいては有用形質利用系へと繋がることも期待され工学による海洋性珪藻無機炭素獲得系およびる。また、生態系における珪藻の重要性は古くから認CO2 感知系の研究. 光合成研究 22, 185-192.
6.

識され、生態学的研究の蓄積は非常に大きい。したがHunt, J.M. (1979) Petroleum Geochemistry andって、生態学との連携も重要であろう。一方、現代のGeology, W. H. Freeman and Co., San Francisco,

生命科学研究では分子生物学的手法が欠かせない。モ

CA.

デル珪藻二種のゲノムが公開されており

13, 14)7.

、パーティクルガンによる珪藻の形質転換系も開発され56-58)Petroleum 2nd Ed, W. H. Freeman and Co., San、

とくにモデル珪藻 P. tricornutum で成功裏に利用され
ている

59)

8.

。最近、エレクトロポレーションを用いた方法が開発され上したFrancisco, CA.

56)

59, 60)

Levorsen, A.I. and Berry, F.A.F. (1967) Geology of、P. tricornutum では効率が格段に向North, F.K. (1985) Petroleum Geology, Allen &Unwin, Boston.

60)

9.

。種により適用可能性が異なる可能性が高い

Ramachandra, T.V., Mahapatra, D.M., Karthick, B.

、これらの手法を応用して多様な珪藻に適用でき

and Gordon, R. (2009) Milking diatoms for

るようになると、多様性の理解がより進展することがsustainable energy: biochemical engineering versus

期待される。

gasoline-secreting diatom solar panels. Ind. Eng.

がChem. Res. 48, 8769–8788.

謝辞

10.

Nelson,D.M.,

Tréguer,P.,

Brzezinski,

M.A.,

	
  個々のデータ取得に関わった方の名前を挙げませLeynaert, A. and Quéguiner, B. (1995) Production

んでしたが、多くの院生、学生や共同研究者の力によand dissolution of biogenic silica in the ocean:

るものであり、ここに感謝申し上げます。また、イカ

Revised global estimates, comparison with regional

ダケイソウの写真を提供くださった山岡望海氏、およdata and relationship to biogenic silica sedimentation.

び本執筆の機会をいただきました鞆達也、園池公毅両

Global Biogeochem. Cy. 9, 359–372.
11.

教授に感謝申し上げます。

Field, C.B., Behrenfeld, M.J., Randerson, J.T. andFalkowski, P. (1998) Primary production of theReceived March 18, 2015; Accepted March 22, 2015

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Yasuhiro Kashino*
Graduate School of Life Science, University of Hyogo57

光合成研究	  25 (1) 2015

解説	
 クロロフィルを制した者が光環境を征した？
光合成生物を「食べる」生き様の舞台裏‡
	 1

福井工業大学大学院工学研究科,	
 2ＪＳＴさきがけ,	
 3 立命館大学大学院生命科学研究科	
 
4

柏山	
 祐一郎

筑波大学生命環境系	
 1,2,3,*

	 横山	
 亜紀子 4	
 民秋	
 均 3	
 

酸素発生型光合成が支える現在の地球生命圏では、クロロフィルの光毒性、すなわち光合成に不可欠なクロロフィルの光増感作用に起因する一重項酸素の生成は、生命にとって潜在的な脅威である。しかし、この光毒性が顕在化して生物が致命的なダメージを被るような現象が身の回りにあふれている
様子はない。実際には、クロロフィル光毒性の脅威は様々な形で巧みに回避されている。本稿では、
クロロフィルの光増感作用について概説し、近年ようやく研究が進んできたクロロフィルの「解毒」機構、特に著者らが取り組んでいる微細藻類食プロティストによるクロロフィルの代謝について解説
し、生命進化を駆動した要因としてのクロロフィルの光毒性について考える。	
 1.	
 はじめに	
 与えられると、一重項酸素と呼ばれる、強力な酸化力‡	  クロロフィルは、地球生命の光合成の仕組みにとっを有し細胞毒性の高い分子が生じてしまう。このため、て不可欠な因子であるが故に、様々な生態系を成立せクロロフィルの光毒性の制御は、植物細胞のダイナミしめているエネルギーフローの基点を形成する、いわクスにおいて、あるいは、後述する捕食-被食などの細ば地球生命圏の要（かなめ）分子である。しかし同時胞間の相互作用において潜在的に極めて重要だと考に、細胞レベルにおいて、クロロフィルは化学反応性えられる。この問題は、３つの基本的な因子全てが揃の高い「危険な因子」の代表例でもある。すなわち、って初めて惹起される：すなわち、光増感剤（後述）

精密な制御がなされないフリーのモノマーとして存であるクロロフィル分子と、適度なエネルギーを持つ

在する場合には、クロロフィルは光毒性を示す。しか光子（クロロフィルが吸収できる近紫外から可視光域

も、このクロロフィルの「危険な」性質は、実は「光の光）、それに最終的にエネルギーを受容する酸素分

合成で不可欠である」性質と表裏を為すものである。

子である。なお、基底状態が三重項状態である酸素分

したがって、この「危険な因子」のターンオーバープ子の直接的な光励起による一重項状態への遷移は禁

ロセスでは、副反応によって代謝経路に阻害を生じた制であり、光増感剤無しには起こらない。

り、あるいは破壊的なダメージの連鎖が細胞全体に及	  特に、クロロフィルの光毒性は、クロロフィルを光んだりするような事態は回避せねばならず、そのため受容アンテナとして光合成電子伝達を駆動し、水の酸の様々な仕組みが、進化の過程で自然選択され現存し化によって光合成タンパク質近傍に酸素分子が発生ているものと考えられる。

する酸素発生型光合成生物、すなわち、藻類や陸上植	  クロロフィルは光励起状態の寿命が比較的長いた物において、クロロフィルの光毒性は本質的な問題でめ、他の分子へ効率よくエネルギー移動を起こしうる。

ある。現実には、光合成の仕組みにおいては、クロロ

この性質が光合成の光反応の過程を可能としている

フィルは光合成関連タンパク質中に正確に配置され一方で、クロロフィルの励起エネルギーが酸素分子にることで「精密な制御」を受けていると考えられる 1)。
これにより、適度な光子フラックスの中で効率よく光合成電子伝達系にエネルギーを供給し、あるいは必要‡

解説特集「光合成の多様な世界について」*連絡先 E-mail: chiro@fukui-ut.ac.jp

十分にカロテノイド等を経由して緩和されている。い58

光合成研究	  25 (1) 2015
ずれの場合にも、クロロフィル分子が受容したエネルの誘導体の特徴は、遊離状態において S1 状態の寿命

ギーは、遅くとも数ナノ秒以内に他の隣接する分子に（𝛷! ）が比較的長いことにある（3.5～6.0 ns 程度 4））。

移動することによって、速やかに基底状態に戻される。

S1 状態にあるクロロフィルは、その後、大きく分けて	  つまりクロロフィルの光毒性は、健全な光合成の仕３つの過程をたどってさらに緩和される。そのうちの組みでみられるような速やかなエネルギー移動が起

２過程では、蛍光（fl）を発する（光エネルギーの放こらない場合において顕現化しうる。この状況におい出）、あるいは内部転換（ic）によって熱エネルギーて、クロロフィルの光増感作用こそが生命にとって戦を放出することで、S0 状態にまで緩和される（図 1；

略的に制御すべき因子になる（上述の光毒性に関する!
それぞれの量子収率をΦfl および𝛷!"と表す）。もう一

３つの因子のうち光と酸素は現在の地球表層環境のつの過程では項間交差が起こり、より安定な三重項の普遍的な要素であるため）。次章では、まず、クロロ

励起状態（T1 状態）に遷移する（図 1；項間交差の量

フィルの光化学を俯瞰し、特に「光毒性」と呼ばれる

子収率はΦT と表す）。したがって、単量体のクロロフ性質について解説する（この部分は、おおむね

ィルの近傍にエネルギー移動を受けうる他の分子が2)Kashiyama and Tamiaki の部分的邦訳）。 その上で、存在しない限りにおいて、1 光子励起の緩和過程の量

クロロフィルの光毒性を制御・無効化するための分解

子収率は：

代謝プロセスについて最新の成果を紹介し、生命、特!
Φfl + 𝛷!"+ ΦT = 1に真核生物の進化におけるクロロフィルの光毒性の関わりについて論じる。

と表現される。重要なことに、クロロフィルやその脱2.	
 ク ロ ロ フ ィ ル の 光 毒 性 と そ の 静 的 な 制 御金属誘導体であるフェオフィチンなどにおいては S1

機構 	
 状態の寿命が長いだけでなく、S1 状態と T1 状態の間の	  クロロフィルは、近紫外から可視光領域全域（種類エネルギー差が小さいため、ΦT の値が大きくて T1 状

によっては近赤外域まで）にわたる幅広い吸収帯を有態に高確率で遷移する（図 1）。T1 状態からは燐光（ph）する分子である3)。多くのπ共役系をもつ有機分子とを発する（光エネルギーの放出）か項間交差（isc）に同じく、基底状態にあるクロロフィルは一重項状態でよって熱エネルギーを放出するかして、S0 状態にまである（S0 状態）。クロロフィルが 1 光子のエネルギー緩和される（図 1）。したがって、それぞれの量子収を吸収して励起されると、まず、エネルギー準位の最!
率をΦph ないし𝛷!"#とおくと、以下の関係も低い一重項励起状態である S1 状態まで、熱エネルギ!
ΦT = Φph + 𝛷!"#ーを放出して緩和される（図 1）。クロロフィルとそ

図 1．色素の光励起と 光物理的過程、および光増感作用
柏山・横山 35)より一部改変。

59

光合成研究	  25 (1) 2015という関係が成り立つ。

素の発生に寄与しうると考えられる（すなわち𝛷∆!   ≈	  さて、三重項状態にある分子が同じく三重項状態（T1ΦT）。

状態）にあるクロロフィルに対して相互作用しうる距

	  一重項酸素の化学的性質は通常の三重項酸素のそ離に存在する場合、分子間のエネルギー移動が起こる。

れとは全く異なるものである。∆状態にある一重項酸

例えば、我々が普段呼吸している大気中の酸素分子は、素（1Δg 状態）にあっては、縮退した反結合性π軌道の基底状態にあって三重項状態をとっている（T0 状態）。

うちの 1 つが空軌道となるため（もう一つは 2 電子が

3

この三重項酸素（ O2）が T1 状態にあるクロロフィル占有）、この不安定な空軌道を埋めるべく強力な酸化に近接すると、クロロフィルが S0 状態に緩和されると力が生じる（図 2）。このような不安定性にもかかわ同時に一重項状態に励起された酸素分子、すなわち一らず、1Δg 状態から基底状態である³Σg 状態への逆項間重項酸素（1O2）が生じる（図 1）。この三重項エネル

交差を伴う遷移は強い禁制であるため、一重項酸素のギー移動では、分子間で不対電子の交換が起こる必要

寿命は特異的に長く（𝛷∆ ≈ 3.5 µs in cells 7)）、細胞内があるため（Dexter エネルギー移動）、分子軌道の交でかなりの距離を拡散しうる。このように、クロロフ差が起こる程度に 2 分子がかなり接近する必要がある

ィルの光増感作用によって、強力な酸化剤である一重（ファンデルワールス半径以下；約 4 Å 以内）。この

項酸素が細胞内で発生しうるのである。

点で一般的に、アンテナタンパク質内部において、比	  ところで、T1 状態にあるクロロフィル（Chl）は他

較的離れたクロロフィル分子間で起こるような一重の分子への電子移動、すなわち光化学反応（pc）も引

項エネルギー移動である Förster 共鳴エネルギー移動

き起こしうる。特に、三重項酸素への電子移動により（FRET）と異なっている。このように、禁制である

活性酸素種であるスーパーオキシドアニオン（O2–•）

T0 状態から S1 状態への項間交差を伴う励起を促す作が発生し、同時に強力な酸化力を有するクロロフィル

用を、光増感作用（クロロフィルは「光増感剤」）とカチオンラジカル（Chl+•）になる（この光化学反応の呼ぶ。

!
量子収率を𝛷!"とおく）。一重項酸素を含め、これらは	  ところで、分子の衝突が要求される三重項エネルギ

全て細胞に対して破壊的に作用しうる。

ー移動においては、T1 状態の寿命が重要になる。クロ	  さて、ここでもう 2 つの過程、すなわち、クロロフ

ロフィルは T1 状態の寿命が非常に長いため（𝛷! = 0.8

ィルの S1 状態からの FRET 及び光化学反応を考慮し、～1.5 ms 程度

4）!
!
それぞれの量子収率を𝛷!"#$および𝛷!"
とおく。すると、）、非常に高い確率で三重項酸素へエ

ネルギーが移動しうる（この量子収率を𝛷∆! とおく）。

相互作用しうる分子の存在下における、クロロフィル

実質的には、全ての T1 状態のクロロフィルは一重項酸の光励起の緩和過程の量子収率は、以下の関係式にま図 2．A.三重項状態 、および B.一重項状態にある 酸素分子の分子軌道ダイアグラム
柏山・横山 35)より一部改変。一重項酸素（ 1∆g）ではエネルギー準位の高い空のπ電子軌道が存在し、これが電子を求めることにより強い酸化力を示す。なお、酸素分子の一重項酸素への励起は電子状態が異なるため禁制であり、通常は光増感作用が無ければ発生しない。

60

光合成研究	  25 (1) 2015
!
!
!
!
𝛷!"#$
、𝛷!"
および𝛷!"#を増大させて𝛷∆! + 𝛷!"を抑制しとめられる。

ているとみなすことができる。それでもなお、一重項!
!
!
Φfl + 𝛷!"+ 𝛷!"#$+ 𝛷!"+ ΦT = 1

酸素が発生してしまった場合でも、カロテノイド類にはこれをエネルギー移動により緩和する能力が知ら!
!
ΦT = Φph + 𝛷!"#+ 𝛷∆! + 𝛷!"

れている。光合成器官におけるクロロフィル光毒性の問題については、Kashiyama and Tamiaki 2)にもう少し!
このうち、𝛷∆! と𝛷!"の 2 項が光毒性に関連する。よっ詳しく解説したので参考にされたい。

!
!
て、𝛷!"#$と𝛷!"の項を相対的に大きくすることにより、生物はクロロフィルの光毒性を抑制しうることが分

3.	
 ク ロ ロ フ ィ ル の 無 毒 化 代 謝 と 光 毒 性 の 動かる。興味深いことに、光合成の初期過程においては的な制御機構	 この 2 つの緩和過程、すなわちクロロフィル分子間の	  さて、「クロロフィルの光毒性の制御に関わる３つ

FRET 過程（アンテナにおける集光過程）と S1 状態かの基本的なファクター」をもう一度考えてみる。根本らの電子移動（反応中心における電荷分離）が寄与し的にこの問題を解消する手立てとして、そもそも単量ており、光合成という仕組みの本質、特にそのはじま体分子としてのクロロフィルの光増感作用を失わせりを考える上で重要ではないだろうか。なお、 Φfl、

るということも考え得る。これはすなわち、クロロフ!
!
Φph、𝛷!"、および𝛷!"#でィルを光無毒性の分子に代謝することである。上述のあらわされる緩和過程は基本的に生物により制御しうる性質のものではない。

!
!
量子収率の式で表現するならば、𝛷!"あるいは𝛷!"+

	  健全な光合成器官においては、クロロフィルに加え!
𝛷!"#を 1 にする（この場合Φfl + Φph は 0 になる）、あてカロテノイドの光化学的な性質を利用した、いわばるいはΦT を 0 に近づける変化が要求される。この化学

静的なクロロフィル光毒性の制御がなされている。す変化を伴う制御は、静的な機構である光合成タンパク!
なわち、クロロフィルは𝛷!"#$で表される S1 状態にあ

質内での制御とは対照的な、動的な機構である。

るクロロフィルからの FRET 過程の緻密な調整と、さ	  現在までに、2 種類のクロロフィルの光無毒化のプらに予備的な T1 状態にあるクロロフィルのエネルギ

ロセスが知られている。そのうちの一つが、被子植物

ーをカロテノイドに逃がす仕組みによって光毒性がの紅葉や枯葉の際にクロロフィルの緑色が「消失」す回避されている。前者では、複数のクロロフィルがタる現象であり、ここではクロロフィルが最終的に無色

ンパク質複合体中に適切な空間配置（効率的な FRET

で可視光領域の蛍光を発しない直鎖テトラピロール、また、周辺!
化合物まで分解される（図 3）15)。この変化では、𝛷!"がアンテナから反応中心に向かって S1 状態励起エネル大きくなると共に、𝛷! 減少と S1 状態／T1 状態間のエを担保する分子の距離と配向）をとり

8)9)ギーの勾配（タンパク質の溶媒効果による） が用意

ネルギー差の拡大によりΦT も 0 に近づく。この代謝経され、発熱を伴う効率的なエネルギー移動が可能とな路は、その特徴的なクロリン環の開環ステップを触媒っている。さらに、余剰な S1 状態励起エネルギーは、する Pheophorbide a oxygenase から「PAO 経路」と称

同じく光合成器官に緻密に配向されたある種のカロされる。重要なことに、PAO 経路の全ての中間代謝産

テノイド分子に FRET により受け渡され

10)

、そのカロ

物は光毒性であり、野生株では基本的に中間代謝産物

テノイドにおいて熱的に緩和される仕組みが備わっは蓄積されない。この精密に制御された代謝経路によ!
ている（カロテノイドは𝛷!"≈ 1）。それでも過剰な励

り、色素体内のクロロフィルは全て分解・搬出されて、起エネルギーを処理しきれない場合、項間交差が起こ

最終産物は液胞内に蓄積される（最後の液胞内におけり、クロロフィルが T1 状態に遷移してしまうが、このる自発的異性化反応により完全に無毒化される）。

T1 状態励起エネルギーも、ファンデルワールス半径内	  この紅葉におけるクロロフィルの「消失」現象は長のごく近傍に配されたある種のカロテノイドに対し

らく謎に包まれていたが、ここ 20 年ほどの研究で、、そこでやはり熱的に緩和さモデル植物に関してはおおよそが解明された 16,17) 。

れる（カロテノイドは𝛷∆! ≈ 0）。つまり、カロテノイ

PAO 経路には 10 近くの酵素やトランスポーターが関ドを含めた光合成器官の色素システム全体として、与すると考えられ、多くの還元力や自由エネルギーがて速やかに移動され11~14)

61

光合成研究	  25 (1) 2015
消費される（図 3）。しかも、窒素原子を含む最終代の光毒性が顕在化すると予想される。特に光照射下で謝産物は、植物自身により再利用されることなく環境

は、単量体として遊離されたクロロフィルやその誘導中に捨て去られる。被子植物は、このような大きなコ体により一重項酸素が発生することで、捕食者の細胞ストを割いてまでもクロロフィルを無毒化し「制する」

が深刻なダメージを被る可能性が考えられる。大型生

ことで、死にゆく細胞からクロロフィルを含んでいた物の消化器官はクロロフィルに対して暗黒であるたタンパク質という栄養を回収することを可能としてめ（生体組織の光散乱やヘムや水の吸収などにより生いると考えられる。PAO 経路の詳細に関しては、クロ

体深部にはほとんど届かない）、クロロフィルの光毒

2)性は問題にならない。光が消化器を透過してしまうよなど

うな小型の多細胞生物では、人為的な操作によってクを参考にされたい。以下では、著者らが中心となり発

ロロフィルの光毒性が顕在化するケースが知られて見されたもう一つの無毒化プロセスについて詳しくいる 18)。また、光線力学療法（photodynamic therapy；

解説することにする。

PDT）と呼ばれる医療技術では、クロロフィル誘導体

ロフィルの光毒性の観点から Kashiyama and Tamiakiの中にまとめた。さらに詳しくは、Tanaka et al.

17)やその他の光増感剤を疾患組織に作用させた上で光4.	
 微 細 藻 類 食 プ ロ テ ィ ス ト に よ る ク ロ ロ フ ィ ル

を照射し、発生する一重項酸素などにより組織を選択の無毒化代謝	
 的に壊死させている 19)。光毒素の副作用は重大である

	  光合成器官の光化学的な制御システムが外力によため、この治療期間前後には患者は暗室での生活を強って乱される場合、例えば細胞自体が捕食・消化されいられることになる。

るような状況においては、制御を失ったクロロフィル

図 3 被子植物における クロロフィルの光毒性を回避する 機構
光合成器官においては、カロテノイドへの効率的なエネルギー移動により過剰な励起エネルギーが緩和される。紅葉や枯葉の過程で進行するクロロフィルの分解では、まずチラコイド膜中で、Chl-a のマグネシウムが脱離されフェオフィチン ａ（Phe-a）になる。さらに、フェオフィチナーゼ（PPH）によりフィトールエステルが加水分解されて親水性のフェオフォ
ルバイドａ （PPB-a）がストロマ中に遊離する。PPB-a は PAO により酸化的に開環されて、直鎖状テトラピロールである
赤色クロロフィル代謝物（RCC）になるが、これは直ちに PAO に結合する RCC リダクターゼ（RCCR）により蛍光性クロロフィル代謝物（p-FCC）が生じる。p-FCC は細胞質中に輸送され、ここでさらなる修飾を受けた後（m-FCCs）、液胞内に輸送される。液胞内部で酸による異性化を受けて、無蛍光性クロロフィル代謝物（NCC）になる。なお、クロロフィル ｂ（Chl-b）は、最初に Chl-a に転換されてから分解される。詳細は Kashiyama and Tamiaki 2)を参照のこと。

62

光合成研究	  25 (1) 2015

図 4 さまざまな微細藻 類食プロティストの光学顕微鏡像
A：無色ユーグレノイド Peranema sp.；基物表面を滑走し、微細藻（真眼点藻 Nannochloropsis sp.）を次々に細胞内に取り込む。B：珪藻食鞭毛虫 Hemistasia phaeocysticola；集団で珪藻 Thalassiosira sp.を襲い、最終的に珪藻の殻内に侵入して細胞を食い破る 36)。C：カラタイヨウチュウ Marophrys sp.；放射状に伸びた軸糸で鞭毛藻などを絡め取り、細胞内に引きずり込む
37)；捕食された緑藻 Pyramimonas sp.の色素体が細胞内に見られる。D:無色ケルコゾア鞭毛虫 Abollifer globosa 25)；珪藻
Skeletonema costatum の鎖状コロニーを飲み込んで食胞内に取り込んでいる。スケールバーは全て 20 µm。

	  一方、天然においては、植物（微細藻類など）を餌により抽出・分析すると、シクロエノール類が主要なとして生活しているプロティスト（単細胞性の真核生

クロロフィル誘導体として見いだされるのである。

物）にとって、クロロフィルの光毒性は極めて重大な	  シクロエノール類は、クロロフィルのポルフィリン問題となると想像される。捕食性のプロティストは、骨格の 13 位と 17 位の二つのエステル間でクライゼン

外部から餌生物やその組織を細胞内に取り込んで食

縮合的に形成されると考えられるエキソ 7 員環構造を胞を形成し、これに消化酵素などを小胞輸送（二次リ有するクロリン化合物である 22)。興味深いことに、こソソームの形成）して消化・分解することで栄養を摂の緑色を呈する色素は、溶液状態において蛍光を全く取しているが、その細胞は基本的に光をよく透過する（もしくはほとんど）発しない（cPPB-aE においてΦF（図 4）。従って、消化物に含まれるクロロフィルや< 0.002）。また、溶液中での光照射実験において、他

その誘導体は光励起される状況にあり、直感的には光のクロロフィル誘導体とは対照的に、cPPB-aE は一重

毒性の深刻な影響が示唆される。それにも関わらず、

項酸素を発生させる光増感作用が全くないことも示

光環境下における微細藻類食プロティストの活動は、された（すなわち𝛷∆! ≈ ΦT ≈ 0）20）。つまり、クロリ

実際には水圏環境において極めて普遍的かつ量的にン環の共役系が完全な形で保存されるにもかかわら重要なものである。ここに、もう一つのクロロフィル

ず、クロリン化合物に特徴的な蛍光性も光増感作用もの無毒化プロセスが存在しているのである。

示さず、励起エネルギーが全て熱的に緩和されると考	  著者らは最近、様々な捕食性プロティストの捕食過!
えられる（𝛷!"= 1）。その緩和機構については未解明

程において、餌である微細藻類の含まれるクロロフィ

であるが、この化合物にユニークな特徴である、クロル（chlorophyll a 及び b）が、シクロフェオフォルバイ

リン環と共役したエノール構造の関与が可能性とし

2

3

ドエノール類（13 ,17 -cyclopheophorbide a/b enols；て考えられる 22~24)（例えばケト-エノール体の互変異

cPPB-aE/bE あるいは総称して CPEs と略されるが、本性に伴うプロトン移動消光）。このような性質を踏ま稿では「シクロエノール類」と称す）に代謝されていえると、シクロエノール類は、プロティストの消化過20,21)

程におけるクロロフィルの無毒化代謝の産物である

ることを発見した（図 5）。すなわち、捕食性プロティストと微細藻類の二員培養系に対して有機溶媒と考えられる。

63

光合成研究	  25 (1) 2015

図 5 微細藻類食プロテ ィストによるシクロエノール代謝
微細藻類を餌とするプロティストには、図のように餌生物を丸呑みして食胞（ファゴソーム）を形成し消化する（ファゴ
サイトーシス）ものや、餌生物の細胞内容物を吸い出して食胞に取り込む（ミゾサイトーシス）ものなどがみられる。ファゴサイトーシスにおいては、細胞膜由来の食胞膜で餌を包み込み、リソソームを融合させることで消化を行う。この過程で、クロロフィルの分解（シクロエノール代謝）に関わる酵素がファゴソーム内に輸送されて、色素体の消化の初期段階においてシクロエノールが産生されるものと考えられる。

	  シクロエノール類を生じる代謝過程（以下、便宜的で観察すると、捕食後 10 分以内の時点で、食胞内にに「シクロエノール代謝」と称する）の酵素について取り込まれた珪藻の色素体から発するクロロフィル

は未報告であるが、その反応メカニズムは、PAO 経路

蛍光が急速に減衰する様子が観察された（図 6）20,25)。

とは対照的に極めてシンプルであると想像される。すこれ以降の段階で、色素体が徐々に萎縮する様子が観2

なわち、マグネシウムイオンの脱離に続いて、13 位察され、珪藻の細胞組織の本格的な消化分解が進行しのメトキシカルボニル基の加水分解（この過程が酵素ているものと考えられた。このような培養を経て色素触媒を要する）後に迅速な脱炭酸が起こり、これによ分析を行なうと、珪藻が本来含有する chlorophyll a は

2

り生じるエノラートが 17 位のカルボニル基を攻撃し

ほ と ん ど 検 出 さ れ ず 、 代 わ り に 多 量 の cPPB-aEて縮環するという、速やかな発エルゴン反応による可（chlorophyll a 起源のシクロエノール類）が検出され能性が考えられる（還元力も自由エネルギーも要求さた。このため、シクロエノール代謝は、消化の初期のれない酵素反応）。実際、珪藻 Skeletonema costatum を段階で速やかに進行するものであると示唆された 20)。

餌とする鞭毛虫 Abollifer globosa の捕食過程を顕微鏡

64

光合成研究	  25 (1) 2015

図 6 ケ ル コ ゾ ア 生 物 Abollifer globosa が 珪 藻
Skeletonema costatum を捕食しファゴサイトーシ スによ り消 化す る様 子の 顕微 鏡明 視 野像 （左 列） と、 それに伴い S. costatum の色素体のクロロフィル蛍光（励起光 400–440 nm）が減衰する様子 のタイムラプス観察（右列）
右列蛍光画像中の点線は、A. globosa 細胞輪郭をトレースしたもの。A および A’：赤い矢印の方向に向かって、アメーバ状に変形した A. globosa が S. costatum のコロニー全体を包み込んで食胞を形成する過程（0 分）。B およびB’： 4 分後、S. costatum の鎖状コロニーが完全に A.
globosa の食胞内に収まった状態。A. globosa はこの状態
でなお鞭毛遊泳する。C および C’： 13 分後、A. globosの食胞内にある S. costatum コロニーのほとんどの色素体のクロロフィル蛍光が大きく減衰・消失した。この間、
これら色素体の蛍光減衰は非同調的に進行し、例えばこの時点でも、矢頭で示した色素体では蛍光の減衰が未だ顕著でない。D および D’： 28 分後、A. globos の食胞内にある S. costatum の色素体からのクロロフィル蛍光が完全に消失した。周囲の「生きた」S. costatum コロニーの蛍光と比べると、違いは顕著である。E および E’： ６５
分後までに、A. globos の食胞内にある S. costatum の色素体は萎縮し、無蛍光の暗褐色の顆粒状構造物へと変化した。F および F’：これら構造は、81 分において A. globos
が食胞の内容物を排出（エキソサイトーシス）するに至ってなお、珪藻のガラスの被殻内に留められていた。スケールバーは 50 μm。Kashiyama et al.20 の Supporting
Figure 2 を一部改変して転載。

	  このように速やかな代謝は、食胞内での消化過程で細藻類の消化においては、速やかに大量のクロロフィ

遊離しうるクロロフィルに対処するための必要条件

ルを処理する必要があるため、多少のリスクを伴ってであると考えられる。一方、シクロエノール類は、分でもシクロエノール代謝のような迅速な反応が有利

析条件下などでは酸素分子により容易に酸化され、再である 2)。実際には、消化が進行した微細藻類の残骸

び蛍光性で光増感作用を示す誘導体（ヒドロキシクロ

は食胞内で典型的に消光しており（クロロフィル蛍光

ロフィロン類など）に変化してしまう

20,26~28)。この光が無い状態）、この状態では光毒性の問題は回避でき

毒性の酸化物は、環境試料中（海水や底泥）からもあていると考えられる。ヒドロキシクロロフィロン類やる程度検出され、天然でも多少なり生じてしまう化合

パイロフェオフィチン類は、シクロエノール類と同様物であると考えられる。さらには、微細藻類食プロテに低極性でかつ平面性が高いため、π-π相互作用によィストの分析からは、パイロフェオフィチン類(クロロ

りスタッキング構造を形成することによりシクロエ

2

フィルから中心マグネシウムと 13 位のメトキシカル

ノール類へのエネルギー移動を経由した励起エネル

ボニル基を失った化合物群)などの光毒性化合物も少ギーを緩和が起こるか、あるいはアモルファスな凝集。このように、シを起こすことで消光しているものと推測される 2)。いクロエノール類への代謝は、被子植物の紅葉過程におずれにせよ、生物にとってはこの代謝によってクロロ

ける PAO 経路とは異なり、光毒性の副産物を生じる

フィルの光毒性が現実に回避できている事実が重要

多少のリスクを伴うと思われる。じっくりと時間をかであろう（プロティストは完璧なシクロエノール代謝

なからず検出されることがある

20,21)

けて細胞死を誘導できる紅葉などの過程と異なり、微65

光合成研究	  25 (1) 2015の設計図を志向して進化したのではなく、紆余曲折のスカバータでも微細藻類の捕食に伴うシクロエノー

帰結として「うまくいっている」のである）。

ル代謝が確認され 29)、未公表データではあるがオピス	  クロロフィルの光毒性を喪失させる分解代謝プロ

トコンタに属するプロティストでもシクロエノール

セスは、PAO 経路やシクロエノール代謝のほかにも存

代謝を行なっている可能性が示されている。つまり、在するものと想像される。特に、光照射下で多様な微

シクロエノール代謝は、真核生物うち、進化的関係を生物間の相互作用が起こる水圏の表層環境において辿れないほど非常に広範なグループに共有されていは、多様な対クロロフィル光毒性戦略が存在しても不るのである（図 7）。

思議ではない。にもかかわらず、シクロエノール類が	  一方、同じ 2012 年の論文中 20)で、藻類を捕食する

あらゆる水圏環境から普遍的に検出される事実は、こ

オピストコンタに分類されるプロティストについて、の代謝が水圏生態系において主要なプロセスである

シクロエノール代謝はおろか、クロロフィルの本質的ことを示唆する。より具体的には、シクロエノール代な代謝分解の形跡すら確認できない事例も報告した。

謝を行なう微細藻類食プロティストが、水圏の食物網

また、微細藻類食のアメボゾアに関しては、著者らはの基底において量的に重要な役割を果たしているこ

シクロエノール類の産生を未だに確認していない。アとを示すものである

20)。

ルベオラータに属する繊毛虫の一部でも、シクロエノールの産生が確認できていない。このように、シクロ

5.	
 真核生物の進化とクロロフィルの光毒性 	 エノール代謝生物が確認される同一のスーパーグル	  さて著者らは、微細藻類食のプロティストのうちでープ内でも、この代謝を行わない生物が存在している。

シクロエノール代謝を行なう生物は、現在認識されて従って、シクロエノール代謝の進化に関しては、次のいる真核生物の 8 つのスーパーグループ（オピストコ

二通りの仮説が立てられ得る。すなわち、（1）真核ンタ、アメボゾア、リザリア、アルベオラータ、スト

生物の共通祖先においてシクロエノール代謝が獲得

ラメノパイル、クロミスタ、アーケプラスチダ、エクされたが、いくつかのグループでは二次的に失われた、

スカバータ）のうちの 4 つ（リザリア、アルベオラー

あるいは（2）複数の系統群で独立にシクロエノール

タ、ストラメノパイル、クロミスタ）にまたがって分代謝が成立した（収斂現象）、というものである。シ布することを報告してきた

20)。その後の研究で、エククロエノール代謝は比較的シンプルな反応であるた

図 7 真核生物のスーパ ーグループとシクロエノール代謝 の分布植物化したグループを緑色でハイライトした。

66

光合成研究	  25 (1) 2015
め後者の可能性は否定できないが、もし前者が真であすることが報告されている 29,32,33)。この自発的な産生れば、これは非常に興味深い。つまり、光が存在する現象の生理学的な意義は今後慎重に検証される必要

環境、つまり微細藻類が増殖している現場での直接捕があるが、少なくともユーグレノイドに関しては、色

食によりエネルギーを獲得するという、非常に有利な素体を獲得していない同一分類群の祖先的なグルー生き方を可能にしたことが、真核生物のその後の成功

プが微細藻類の捕食に伴うシクロエノール代謝が確を決定づけたのかもしれない。

認されている（図 7）。二次共生の進化過程で、これ	  仮に、原初の真核生物がシクロエノール代謝を武器らの代謝に関わる酵素（群）を維持し続けたことが、として微細藻類の捕食をはじめたとすると、その微細クロロフィルによる光毒性を制御し、色素体獲得を導藻類とはすなわち酸素発生型の光合成原核生物であいたのかもしれない。

るシアノバクテリアであったに違いない。そうでなく	  なお、アーケプラスチダの単系統性を認めれば、微とも、別な対クロロフィル光毒性戦略を獲得すること

細藻類食のアーケプラスチダ生物が存在しないため

で、シアノバクテリアを細胞内に取り込む生態が進化

シクロエノール代謝など捕食に伴う対クロロフィルの早い段階で進化したはずである。その帰結として、

光毒性戦略との関連を論じることは、現状では困難で光合成を営む真核生物である植物が成立した。厳密にある。しかし、例えば Kamikawa et al. 31)で示された系

は「光栄養性の真核生物」と称されるべき生物の基本統樹を受け入れるとすれば、Kashiyama、 Yokoyama et体制には、シアノバクテリア細胞に起源する色素体がal. 20)でシクロエノール代謝を報告した Centrohelida（有存在する。そのうち緑色植物（陸上植物を含む）、紅中心粒類太陽虫）は紅色植物の姉妹群に属することに色植物、灰色植物の３つのグループは「一次植物」となり、議論の余地が出てくる。今後、シクロエノール

称され、真核生物のスーパーグループの一つであるア代謝に関わる酵素が特定され、そのタンパク質のアミ30)ーケプラスチダを構成している（図 7） 。アーケプ

ノ酸配列や特徴的なモチーフなどの構造情報、あるいラスチダの共通祖先で一度だけシアノバクテリアのは遺伝子の塩基配列などの情報が揃えば、真核生物を細胞内共生から色素体が成立したと考えられている

繁栄せしめた進化の過程の、重要な一端を垣間見るこが、最近ではアーケプラスチダの単系統性に疑義を挟とができるものと期待される。

む意見もある31)。

	  これらに対して、一次植物である緑色植物ないし紅6.	
 おわりに	
 色植物のいずれかを細胞内に取り込んで色素体化し	  地球という、液体の水にあふれ適度な太陽光（そのた生物は「二次植物」と称される。珪藻類、円石藻類、強度だけでなく有機分子のπ軌道と相互作用しうる

渦鞭毛藻類をはじめとして、現在の海洋における主なスペクトル領域範囲にあることが重要）を受ける、穏

光合成基礎生産者の多くは二次植物である。いずれにやかな惑星の表層を「征した」生命の仕組みは、まずせよ、ともすれば光毒性分子の詰まった「爆弾」たりはクロロフィルを用いた光合成であったであろう。さ

得る微細藻類を細胞内に安全に維持する段階が、これらに、水を電子供与体とした電子伝達を駆動する酸素

ら植物化の進化の途上で必須であったはずである。つ発生型の光合成の登場は、地球生命圏のエネルギーフ

まり、真核生物はその植物化に先んじて、クロロフィ

ラックスを激変させたに違いない。本稿では、これら

ルの光毒性を制御する仕組み ― おそらくは光合成の仕組みがクロロフィルの光毒性が回避される仕組

生物を補食するためのプロセス ― を獲得しなけれ

みの裏打ちの元に成立していることを説明した。このばならなかったであろう。実際、興味深いことに、こ「クロロフィル光毒性を制する」仕組みは、偶然の変れまでにシクロエノール代謝が確認されたプロティ

異の積み重ねから進化･成立したものであろうが、そストが属する分類群から、典型的に二次植物が進化しの機構自体は偶然ではなく、物理化学的な必然に帰すていることが分かってきた（その逆もある程度しかる。光合成の初期反応におけるクロロフィルの役割は、り）。

必然的にクロロフィルの光毒性回避の機構として機	  さらに、二次植物化した渦鞭毛藻類や光栄養性のユ能する。クロロフィルの光毒性は、自然選択を制約すーグレノイド類でも、細胞内でシクロエノールを産生る因子としては比較的重大な部類に入るであろう。

67

光合成研究	  25 (1) 2015
「クロロフィルの光毒性を制御するための仕組みがや珪藻、微細藻を共生させた浮遊性有孔虫など）によ

既存の電子伝達系と接続することで光合成の初期過り、海洋表層で産生された有機物の深海底への輸送効程が成立した」、これはずいぶんな妄想かもしれない

率は飛躍的に大きくなったと考えられる（バイオミネ

が、光合成という仕組みに向かって自発的に進化した

ラルによるバラスト効果）34)。この大きな転換においと考えるよりは合理的ではなかろうか。しかしこの場ても、細胞スケールでのクロロフィル制御機構の進化

合、原初の生命において、クロロフィルはそもそもどが関わっていたのであれば面白いものである。

のような機能を担っていたのだろうか？
	  原初、「クロロフィルを制した」酸素発生型の光合

謝辞

成生物は、地球表層環境においては無敵の支配者であ	  以下の文献に名前を記載させていただいた共同研ったのではなかろうか。光毒素であるクロロフィルを究者に深い感謝の意を申し述べます。特に、顕微鏡写大量に含有する以上、「クロロフィルを制する」すべ真を提供いただいた筑波大学の白鳥峻志さんにお礼を持たない他の生物にとっては有毒生物にほかなら申し上げます。また、今回、本稿の執筆の機会をいた

ず、光合成の産物に与るためには、溶菌した光合成生

だいた園池公毅博士、鞆達也博士に感謝致します。

物の内容物が十分にブリーチされるのを待つか、光のReceived March 23, 2015; Accepted April 2, 2015

届かない海洋深部にまで沈降してくるのを待つほかなかったであろう。そうであれば、リミネラリゼーシ
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Successful Management of the Phototoxicity of Chlorophylls Had Led the Evolutionary
Successes in Earth’s Illuminated Surface Environments
Yuichiro Kashiyama
1

1,2,3,

4*, Akiko Yokoyama and Hitoshi Tamiaki

3

2

Graduate School of Engineering, Fukui University of Technology, Precursory Research for Embryonic Science
3and Technology (PRESTO), Japan Science and Technology Agency (JST), Graduate School of Life Sciences,
4

Ritsumeikan University, Faculty of Life and Environmental Sciences, Tsukuba University70

光合成研究	  25 (1) 2015報告記事	 若手の会活動報告〜第 11 回セミナーの開催〜
立命館大学	 生命科学部	
 生命情報学科	
 
浅井	
 智広	
 
	
  いつもの 4 月号の会報では、本会年会の後の次回セミナーの開催に向けた準備状況をご連絡しているところですが、今回は例年秋に開催している合宿形式のセミナーを 12 月号の会報発行後に開催したため、その若手の会セ
ミナーの様子を報告させていただきます。
	
  若手の会の中心的な活動である研究セミナーは今回で 11 回目を数えます。今回は、2014 年 12 月 6 日と 7 日の二日間の日程で、立命館大学びわこ・くさつキャンパスの一画にあるセミナーハウス「エポック立命 21」で開催しました。例年秋に開催しているセミナーは合宿形式で行い、講演や発表を通じたフォーマルな情報交換だけでなく、身分や立場に依らない若手研究者間のフランクでディープな交流を目指しています。今回は、恒例の全員参加の自己紹介と研究紹介に加え、夕食を兼ねた懇親会を参加者全員で網をつつき合う BBQ 形式で行いました。
	  招待講演では学生による特別講演を含めて 4 名の講師の方々をお招きし、最新の研究成果を中心に話題を提供していただきました。初日は立命館大学生命科学部の高橋文雄先生に藻類の青色光受容体についてお話しを伺いました。非モデル生物で新しい光受容体を発見していく過程を通じて、ポストゲノム時代にあっても生理現象とその責任分子の対応を丁寧に観察して調べていくことの大切さを学ぶことができました。二日目はまず、基礎生
物学研究所の高橋俊一先生にサンゴと褐虫藻の光合成の関係についてお話しいただきました。光合成の研究を始めたばかりの若手研究者にはとっつきにくい印象もある光阻害について、ご自身の研究成果を交えながらわかり
やすくご解説いただきました。また、サンゴと褐虫藻の共生関係が成立していくメカニズムについての最新の研究成果もご紹介いただき、大変興味深い話題を提供して下さいました。次に、大阪大学蛋白質研究所の山本治樹
先生にクロロフィルの生合成系で働くニトロゲナーゼ類似酵素についてのお話しを伺いました。ニトロゲナーゼに似た構造をもつ DPOR や COR といった酵素の生化学的な研究から見えてきた、ニトロゲナーゼ類似酵素の構造や機能の多様化についてご紹介いただきました。また、ご自身のこれまでの経験を題材に、若手研究者を対象としたキャリアパスについてもお話しいただき、学生が今後の研究生活について考える良い機会となりました。最後に、立命館大学大学院博士後期課程 1 回生の大山克明さんにご自身の研究について紹介していただきました。
若手の会では昨年の秋のセミナーから「学生招待講演」と題して、将来光合成研究の最前線で活躍することが期待される学生が自身の研究内容を発表する場を設けています。大山さんはシアノバクテリアの生物時計を生化学的に研究されています。生物時計自体は光合成と直接関係しないにも関わらず、細胞全体の生理現象を通じて光合成と深く結びついており、光合成研究の別な側面を紹介して下さいました。参加した学生の刺激となっただけ
でなく、ポスドク以上の若手研究者にも光合成研究の新たな広がりを知る良い機会となったと思います。詳しい
セミナーの様子は、大山さんに執筆していただいた参加報告記事をご覧ください。
	  若手の会では、実年齢や身分、所属を問わず、多くの研究者の方々の積極的な参加を歓迎します。現場の研究を推進している研究者が若い気持ちで交流することは、学際性の強い光合成研究では絶対不可欠だと思います。
この記事を読んでいただいた先生方には、ご自身の参加はもちろんのこと、ご指導されている学生さんやポスド
クの方に若手の会への参加を是非お勧めいただきたいと思います。セミナーでの学生招待講演は今後も継続して企画していく予定ですので、こちらについても自薦他薦問わず、お気軽に候補者をご連絡いただければ幸いです。
その他ご不明な点など、遠慮無く浅井（cazai@fc.ritsumei.ac.jp）までお問い合わせください。興味を持たれた方は、お気軽にご参加ください。

71

光合成研究	  25 (1) 2015報告記事	 「第 11 回 日本光合成学会若手の会セミナー」で経験した事
立命館大学院	
 生命科学研究科 D1	
 
大山	
 克明	
 
	
  2014 年 12 月 6・7 日に立命館大学 びわこ・くさつキャンパスで第 11 回日本光合成学会若手の会が開催されました。私は学部 4 回生の時に初めて光合成学会若手の会に参加させて頂き，今回で 2 回目の参加になります。M1，
M2 の時も参加させてもらいたかったのですが，機会に恵まれず，叶いませんでした。今回念願の参加が叶い，さらに，学生招待講演という形で自分の研究を紹介する機会も頂きました。当日の個人的な経験を含めて，出来事を紹介させて頂きたいと思います。
	  8 月初旬に浅井智広先生から講演依頼のお話がありました。第 9 回の若手の会で京都大学の横山諒さんが学生招待講演をされてから，学生に経験をつけてもらうことを目的に研究内容を紹介してもらっているそうです。名立たる先生方の前で長時間発表させてもらう滅多にないチャンスだったので，是非と引受けさせて頂きました。
	  初日は浅井先生の挨拶に始まり，立命館大学の高橋文雄先生の「フシナシミドロの青色反応とその受容体について」から幕を開けました。普段から隣の研究室におられるにも関わらず，研究内容を存じ上げてなかったので新鮮な気持ちでお話を伺いました。しかしながら，BBQ の準備や翌日のお弁当の手配等雑務に追われ，ゆっくりとお聞きする事ができませんでした。高橋先生の次に口頭発表で 1 人 20 分，質疑応答 10 分の一般研究発表がありました。残念ながらこの時もゆっくりとお聞きする事は出来ませんでしたが，皆さんの活発な質疑応答と自分の発表が近づいてくる事に徐々に緊張してきました。
	  一般研究の後，入念に準備をおこなった BBQ が始まりました。あいにく，気温は非常に寒く缶ビールも氷にいれなくても十分に冷える気温でした。寒い中でもみなさん火の近くに集まり暖をとりながら研究の事やご自身の経験を熱く語ってくださいました。
	  BBQ の後は恒例の参加者全員による自己紹介が始まりました。研究の話やご自身の趣味のことなど個性的な紹介がたくさんありました。お酒が入っているにも関わらず，研究の話になると深いディスカッションになるあた
りに，皆さんが優れた研究者であることを感じました。また，同じような実験をしている方々との情報交換も非
常に有意義で，あっという間に時間が過ぎてしまいました。
	  翌日最初の講演は基礎生物学研究所の高橋俊一先生が「光阻害とサンゴの白化」についてお話してくださいました。サンゴは高温ストレスに曝れされる褐虫藻との共生関係が崩れ白色化します。サンゴの白化の前に褐虫藻の光阻害が起きることや光阻害感受性の高い褐虫藻をもつサンゴでは白化が起こりやすいことに驚きを感じました。
	
  次の講演は蛋白質研究所の山本治樹先生が「光合成色素合成に関わるニトロゲナーゼ類似酵素」についてお話
してくださいました。プロトクロロフィリド還元酵素である DPOR や LPOR のお話は山本先生が名古屋大学におられた時にお聞きした事がありましたが，そこからさらにクロロフィリド還元酵素である COR の詳しいお話も聞け，とても面白かったです。阪大の栗栖研究室においてある嫌気チャンバーが横に連なっている写真がとても印象的でした。
	  最後に，学生招待講演という形でシアノバクテリアの KaiC タンパク質について最近分かってきた新たな性質について報告させて頂きました。シアノバクテリアは体内時計をもつ最も単純な生物として知られており，その体内時計は 3 つのタンパク質 KaiA，KaiB，KaiC によって構成されています。私は寺内先生と浅井先生の指導のもと，体内時計がどのようなメカニズムで動いているか解明したく研究しています。光合成分野から少し離れた話でしたが，質疑応答では，多くの方から非常に重要な質問をして頂き，とても有益な時間を過ごす事ができました。自分としても別分野の方の意見やアドバイスを聞けて大変楽しかったので，是非とも次回以降もこのような72

光合成研究	  25 (1) 2015

企画を続けて頂き，学生に機会を与えて頂きたいです。
	  次回以降も若手の会に参加させて頂きたいと思っております。最後になりましたが，今回のセミナーを企画してくださり，私を招待してくださった浅井智広先生とはじめとする若手の会幹事の皆様にこの場をお借りして深く御礼申し上げます。」

73光合成研究	  25 (1) 2015

報告記事	 The German-Japanese Binational Seminar 2015: Harvesting Light: from
Light to Biotechnological Products に参加して埼玉大学	
 大学院理工学研究科	
 
鬼沢	
 あゆみ	
 
	
 
静岡県熱海市で 2015 年 3 月 21 日から 26 日までの 5 日間、部屋からオーシャンビューが臨める高台にあるホテルで、日本人とドイツ人研究者による二国間セミナーが開催されました。今回、日原由香子先生がオーガナイザーだったため、私はポスターセッションに参加する以外にも会場の進行等のお手伝いもさせて頂きました。
この日独二国間セミナーは 2001 年岡崎で第 1 回目が開催されてから今回で 7 回目のセミナーになります。今回セミナー中に第 1 回の発足に関わった村田紀夫先生のお話を聞く機会もあり、こんなにこの規模のセミナーが続くのは大変珍しいと喜んでおられたのが印象的でした。セミナー初日はディナーのみでしたが、ちょうどルフト
ハンザ航空でストライキが行われている時期だったため、ドイツ人の先生方が全員無事に到着してほっとしました。2 日目は朝から夜までずっとオーラルの発表でした。1 つのセッション内でもシアノバクテリアから真核藻類、高等植物まで様々な光合成生物を対象に研究する先生方の話を聞いていたので、光合成生物の中でどれだけメカ
ニズムが保存され、どこからが違うのかがより明確に分かるような構成で、一つ一つの発表ごとに活発な議論が行われていました。これは終日言えることですが、クローズドの学会であるためアンパブリッシュなデータも多くあり、刺激的な一日となりました。3 日目は午前のセミナーの後、午後から皆で箱根に excursion に行きました。
個性的なガイドさんに連れられてバスで移動し、ロープウェイに乗り、芦ノ湖をクルーズ後に大涌谷、箱根関所に行くという、とても濃厚な半日でした。大涌谷ではドイツ人も日本人も皆で顔をしかめるほどの異臭と噴煙でしたが、少し曇りがちでも見えた富士山を背景に記念写真を撮っていたドイツ人もいて、皆満足そうな顔をしていて良かったです。4 日目は光合成活性やストレス応答の制御などのベーシックなものから small RNA による制御、
非モデル生物を扱う研究まで、ここでは書ききれないほどの多岐に渡る分野の発表を聞くことができました。こ
の日はポスターセッションがあり、セッション前に 1 分間自分のポスターについて紹介する機会も頂けました。
ポスターはオーラル発表をしている会議室内に貼っていたので、セッションタイム以外でもコーヒーを飲みながら気軽にディスカッションする機会が多くあったのは自分にとって、とても有益でした。5 日目はバイオマスやバ
イオ燃料などの応用研究についてのセッションがメインであり、アプローチ法は元より、日本とドイツの研究施
設の規模などの違いが写真を見ることで分かって興味深かったです。この日のセミナーは夕方に終わり、少し観
光を楽しんだ後に、皆で熱海駅前の居酒屋さんで夕食を食べました。最終日は一部のドイツ人は朝方に熱海を発ちましたが、ドイツ人の多くは熱海を観光してから帰ることができたようで良かったです。最後になりましたが、
今回会場進行等のお手伝いをする中で、日本人の先生方に随所でご協力いただきました。また本稿を執筆する機会を与えて頂きました西山佳孝先生、写真を提供頂きました田中寛先生にこの場をお借りして感謝申し上げます。

大涌谷
にて

74

光合成研究	  25 (1) 2015

集会案内	
 

第 23 回「光合成セミナー2015：反応中心と色素系の多様性」の開催案内	 期日：2015 年（平成 27 年）7 月 11 日（土）午後 2 時から 7 月 12 日（日）午後 4 時まで

場所：

龍谷大学大宮キャンパス（JR 京都駅より約 10 分）（http://www.ryukoku.ac.jp/about/campus_traffic/traffic/t_omiya.html）

開催の目的： 光合成に関して、物理学、化学、生物学を融合した討論を行う。光合成の進化、物質変換、人工光合成などについても討論する。第一線の研究者に最新のトピックを解説していただくとともに、参加者の口頭・ポスター発表を行う。
協賛

日本光合成学会

共催

龍谷大学革新的材料・プロセス研究センター

内容：
１．講演会
鞆 達也	
  （東京理科大学 理学部）	
  	
  「	
  	
  （演題未定）	
  	
  」（講師１名は未定）
２．口頭発表	  	  	  （討論を含めて一人 10 分から 20 分を予定）
３．ポスター発表	  （3 分程度のポスタープレビューも併せて行う）
申込：
発表申し込み締め切り	  2015 年（平成 27 年）7 月 3 日（金）
参加申し込み締め切り	  2015 年（平成 27 年）7 月 3 日（金）参加費：

（7 月 11 日の懇親会費、7 月 12 日の昼食代を含む）
一般	
  5,000 円（予定）学生	
  3,000 円（予定）世話人：

秋本誠志（神戸大学）、大岡宏造（大阪大学）、大友征宇（茨城大学）、出羽毅久（名古屋工業大学）、永島賢治（神奈川大学）、宮武智弘（龍谷大学）

申し込み・問い合わせ先：
龍谷大学理工学部物質化学科	
  宮武智弘(e-mail: miyatake@rins.ryukoku.ac.jp, tel: 077-543-7467, fax: 077-543-7483)
プログラムおよび今後の案内は下記ホームページにて、更新情報を随時、掲載いたします。
http://www.bio.sci.osaka-u.ac.jp/~ohoka/photosyn_seminar_2015/top.html
その他：光合成生物の進化も含めた光反応・色素系の基礎から応用までを幅広く議論し、異分野の学生・研究者が楽しく交流できる場を提供していきたいと考えています。また新しい研究テーマや方向性のヒントが得られる
ことも期待しています。今後の運営・内容等に関してご意見等がありましたら、遠慮無くメール（上記メールア
ドレス宛）をいただければ幸いです。

75

光合成研究	  25 (1) 2015

集会案内	 「International Meeting "Photosynthesis Research for Sustainability 2015"」の開催案内
期日：2015 年 9 月 21-26 日

場所：

ギリシャ、クレタ島

2014 年に、ロシア・モスクワ郊外の Pushchino で開催された前回の会議に引き続き、本年 9 月 21－26 日にギリシ
ャのクレタ島にて上記会議が催されます。本国際会議は 2004 年にカナダ、ケベック州 Trois-Rivières で“In honor of
Norio Murata (村田先生の名誉を讃える記念)”として行われたのを原点としていることから毎回多数の日本からの参加者があり、近年は毎回 Young Talent 賞・Poster 賞を受賞しています。今回も多くの方々にご参加、ご発表いた
だき、活発なディスカッションができますようにお願い申し上げます。
要旨〆切：	
  7 月 15 日
セッション：
1. Primary Processes of Photosynthesis
2. Structure, Function and Biogenesis of the Photosynthetic Apparatus
3. Photosystem II and Water Oxidation Mechanism
4. Energy Transfer and Trapping in Photosystems
5. Photosystem I and Bacterial Photosynthesis
6. Carbon Fixation (C3 and C4) and Photorespiration
7. Artificial Photosynthesis for Hydrogen and Carbon-based Solar Fuels
8. Regulation of Photosynthesis and Environmental Stress
9. Systems Biology of Photosynthesis: Integration of Genomic, Proteomic, Metabolomic and Bioinformatic Studies
10. Applied aspects of Photosynthesis: BioH2 and Bioelectricity
11. Emerging Techniques for Studying Photosynthesis	  詳しくはウエブサイト（http://photosynthesis2015.cellreg.org/）をご覧下さい。	
  	
  	
  	
  	
  	
  鞆 達也（東京理科大）事務局からのお知らせ	
 
★入会案内
	
  本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：￥1,500、賛助法人会員年会費：￥50,000）
を郵便振替（加入者名：日本光合成学会、口座番号：00140-3-730290）あるいは銀行振込（ゆうちょ銀
行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290	
  名前：ニホンコウゴウセイガッカイ）にて送
金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、氏名、所属、住所、電話番号、ファック
ス番号、電子メールアドレス、入会希望年を事務局までお知らせください。
★会費納入のお願い
	  学会の運営は、皆様に納めていただいております年会費によりまかなわれております。当該年度の会費が未納の場合、光合成研究が送られてくる封筒に、会費未納が印字されています。ご都合のつくときに、会費を納入ください。１年間会費を滞納された場合、次年度よりお名前が会員名簿から削除
され、光合成研究は届かなくなります。再入会される場合は、未納の分もあわせてお支払いいただきます。会費納入状況などにつきましては、ご遠慮なく事務局（shikanai@pmg.bot.kyoto-u.ac.jp）までお問い合わせください。会員の皆様のご理解とご協力をお願い申し上げます。

76光合成研究	  25 (1) 2015

日本光合成学会会員入会申込書

平成	
  	
  年	
  	
  月	
  	
  日
日本光合成学会御中	  私は日本光合成学会の趣旨に賛同し、平成	  	
  年より会員として入会を申し込みます。

[	  ]内に会員名簿上での公開承諾項目に◯印をつけてください[ 	  ]	
  氏名（漢字）（必須）
氏名（ひらがな）
氏名（ローマ字）
[	
 

]

所属

[	
 

]

住所 1

〒
[ 	
  ]

住所 2（自宅の方または会誌送付先が所属と異なる場合にのみ記入）

〒
[	
 

]

TEL1	
 

[	
 

]

TEL2	
  (必要な方のみ記入）

[	
 

]

FAX

[	
 

]

E-mail個人会員年会費

1,500 円	
  (会誌、研究会、ワークショップなどの案内を含む）

賛助法人会員年会費

50,000 円	  (上記と会誌への広告料を含む）（振込予定日：平成	
  	
  年	
  	
  月	
  	
  日）（会員資格は１月１日～１２月３１日を単位とします）＊	  複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度～何年度分）とお書き下さい。

連絡先〒700-8530	
  岡山県岡山市北区津島中 3-1-1
岡山大学 理学部生物学科
高橋裕一郎研究室内
日本光合成学会
TEL : 086-251-7861
FAX : 086-251-7876
ホームページ: http://photosyn.jp

郵便振替口座	  加入者名：日本光合成学会	
  口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合	  ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

77光合成研究	  25 (1) 2015

日本光合成学会会則
第１条	
  名称
本会は日本光合成学会（The Japanese Society of Photosynthesis Research）と称する。
第２条	
  目的
本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的とす
る。
第３条	
  事業
本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催などの事業を行う。
第４条	
  会員
１．定義
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関は、賛助会員になることができる。
２．権利会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加することができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
３．会費
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
第５条	
  組織および運営
１．役員
本会の運営のため、役員として会長１名、事務局長１名、会計監査１名、常任幹事若干名をおく。役
員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
２．幹事
幹事数名をおく。幹事の任期は４年とする。幹事の再任は妨げない。
３．常任幹事会
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会は本会の運営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任幹事会に出席することができる。
４．幹事会
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。幹事会は、常任幹事会が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
５．事務局
事務局をおき、事務局長がこれを運営する。事務局は、本会の会計事務および名簿管理を行う。
６．役員および幹事の選出
会長は会員の直接選挙により会員から選出される。事務局長、会計監査、常任幹事は会長が幹事の中から指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定される。会員は幹事を常任幹事会に推薦することができる。

78

光合成研究	  25 (1) 2015

第６条	
  総会
１．総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過
３）当年度および来年度の事業計画
３．幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。
１）会計に係わる事項
２）会則の変更
３）その他の重要事項
第７条	
  会計
本会の会計年度は１月１日から１２月３１日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、その承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金による。

付則第１	
  年会費は個人会員1,500円、賛助会員一口50,000円とする。
第２	
  本会則は、平成１４年６月１日から施行する。
第３	
  本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらず、平成１４年５月３１日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員および幹事の任期は、平成１４年１２月３１日までとする。
第４	
  本会則の改正を平成２１年６月１日から施行する。

日本光合成学会の運営に関する申し合わせ
1. 幹事会：
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主催者である等、日本の光合成研究の発展に顕著な貢献をしている研究者とする。任期は4年とするが、原則として再任されるものとする。
2. 事務局：
事務局長の任期は2年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約5期（10年）を目途に再任されることが望ましい。
3. 次期会長：
会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の1年前に行う。
4. 常任幹事会：
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。

79

光合成研究	  25 (1) 2015

幹事会名簿
秋本誠志

神戸大学大学院理学研究科

園池公毅

早稲田大学教育学部

粟井光一郎＊

静岡大学学術院理学領域

高市真一

日本医科大学生物学教室

池内昌彦

東京大学大学院総合文化研究科

高橋裕一郎

岡山大学大学院自然科学研究科

石北	
  央

東京大学大学院工学研究科

田中	
  歩

北海道大学低温科学研究所

泉井	
  桂

近畿大学生物理工学部生物工学科

田中	
  寛

東京工業大学資源化学研究所

伊藤	
  繁

名古屋大学

田中亮一

北海道大学低温科学研究所

井上和仁

神奈川大学理学部民秋	  均立命館大学総合理工学院

伊福健太郎

京都大学大学院生命科学研究科

都筑幹夫

東京薬科大学生命科学部

臼田秀明

帝京大学医学部

出羽毅久

名古屋工業大学大学院工学研究科

榎並	
  勲

東京理科大学寺島一郎

東京大学大学院理学系研究科

得平茂樹＊

首都大学東京大学院理工学研究科

徳富(宮尾)光恵

農業生物資源研究所

遠藤	
  剛

京都大学大学院生命科学研究科

大岡宏造

大阪大学大学院理学研究科

鞆	
  達也

東京理科大学理学部

大杉	
  立

東京大学大学院農学生命科学研究科

仲本	
  準

埼玉大学大学院理工学研究科

太田啓之

東京工業大学

永島賢治

神奈川大学

バイオ研究基盤支援総合センター

成川	
  礼＊

静岡大学大学院理学研究科

大友征宇

茨城大学理学部

南後	
  守

大阪市立大学大学院理学研究科

大政謙次

東京大学大学院農学生命科学研究科

西田生郎

埼玉大学大学院理工学研究科

小川健一

岡山県農林水産総合センター

西山佳孝

埼玉大学大学院理工学研究科

生物科学研究所野口	
  航

東京大学大学院理学系研究科

小野高明

茨城大学工学部生体分子機能工学科

野口	
  巧

名古屋大学理学研究科

小保方潤一

京都府立大学・生命環境科学研究科

長谷俊治

大阪大学蛋白質研究所

小俣達男

名古屋大学大学院生命農学研究科

林	
  秀則

愛媛大学

垣谷俊昭

名古屋大学

菓子野康浩

兵庫県立大学理工学部

原登志彦

北海道大学低温科学研究所

柏山佑一郎＊

福井工業大学工学部

彦坂幸毅

東北大学大学院生命科学研究科

金井龍二

埼玉大学

久堀	
  徹

東京工業大学資源化学研究所

神谷信夫

大阪市立大学大学院理学研究科

日原由香子

埼玉大学大学院理工学研究科

熊崎茂一

京都大学大学院理学研究科

檜山哲夫

埼玉大学

栗栖源嗣

大阪大学蛋白質研究所

福澤秀哉

京都大学大学院生命科学研究科

小池裕幸

中央大学理工学部

藤田祐一

名古屋大学大学院生命農学研究科

小林正美

筑波大学大学院数理物質科学研究科

古本	
  強＊

龍谷大学農学部

坂本	
  亘

岡山大学資源生物科学研究所

前	
  忠彦

東北大学

佐賀佳央

近畿大学理工学理学科

牧野	
  周

東北大学大学院農学研究科

櫻井英博

早稲田大学

増田真二

東京工業大学

佐藤公行

岡山大学

佐藤直樹

東京大学大学院総合文化研究科

増田	
  建

東京大学大学院総合文化研究科

佐藤文彦

京都大学大学院生命科学研究科

松浦克美

首都大学東京都市教養学部

鹿内利治

京都大学大学院理学研究科

松田祐介

関西学院大学理工学部

重岡	
  成

近畿大学農学部

真野純一

山口大学農学部

篠崎一雄

理化学研究所植物科学研究センター

皆川	
  純

基礎生物学研究所

島崎研一郎

九州大学大学院理学研究院

宮下英明

京都大学大学院地球環境学堂

嶋田敬三

首都大学東京宮地重遠

海洋バイオテクノロジー研究所

白岩義博

筑波大学生物科学系

村田紀夫

基礎生物学研究所

沈	
  建仁

岡山大学大学院自然科学研究科

山谷知行

東北大学大学院農学研究科

杉浦昌弘

名古屋市立大学

横田明穂

奈良先端科学技術大学院大学

光合成研究チーム

無細胞生命科学工学研究センター

バイオ研究基盤支援総合センター

大学院システム自然科学研究科
杉浦美羽

愛媛大学	
  プロテオサイエンスセンター

杉田	
  護

名古屋大学遺伝子実験施設

杉山達夫

名古屋大学

鈴木祥弘

神奈川大学理学部

バイオサイエンス研究科
和田	
  元
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東京大学大学院総合文化研究科

平成 26 年より新幹事

光合成研究	  25 (1) 2015
編集後記
	  前任者の野口航さんから引き継ぎ、今号から編集長を務めることになりました。どうぞよろしくお願いいたします。昨今、日本語で書かれた科学専門誌が次々に姿を消していく中、「光合成研究」は貴重な国内雑誌になりました。光合成は、生物学だけではなく化学、物理学にまたがる異分野横断型の学問ですので、日本語で書かれたわかりやすい解説や研究紹介は、学生や若手研究者だけではなく、中堅・シニア層の研究者にとっても非常に価値のあるものだと思います。この雑誌をさらに素晴らしいものにするため鋭意努力する所存でおります。
	  さて、今号は、2014 年 5 月 30 日〜31 日に近畿大学農学部で開催された第 5 回日本光合成学会・公開シンポジウム「光合成の多様な世界について」でご講演していただいた方々、ポスター発表賞を受賞された方々、また笠島一郎さんに執筆していただきました。力作が多く、光合成研究の醍醐味が直に伝わってくるように思いましたが、いかがでしたでしょうか。今号に関するご意見や本誌に対するご要望がございましたら、ぜひ私までご連絡ください。
	  また、研究紹介や解説を随時受け付けておりますので、奮ってご投稿ください。表紙に適した写真もよろしくお願いします。
編集長・西山 佳孝（埼玉大学）

記事募集
	  日本光合成学会では、会誌に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項目は以下の通りです。
¡ トピックス：光合成及び関連分野での纏まりのよいトピックス的な記事。
¡ 解説：光合成に関連するテーマでの解説記事。
¡ 研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方からの投稿を期待しています。
¡ 集会案内：研究会、セミナー等の案内。
¡ 求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事。
¡ 新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介。書評も歓迎します。
	  記事の掲載を希望される方は、会誌編集長の西山佳孝（nishiyama@molbiol.saitama-u.ac.jp）まで
ご連絡ください。

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光合成研究	  25 (1) 2015
「光合成研究」編集委員会	
 編集長

西山 佳孝（埼玉大学）

編集委員

田中 亮一（北海道大学）

編集委員

伊福 健太郎（京都大学）

編集委員

粟井 光一郎（静岡大学）

日本光合成学会	
  2015年度役員
会長

高橋 裕一郎（岡山大学）

事務局長

鹿内 利治（京都大学）

常任幹事

田中 歩（北海道大学）

常任幹事

池内 昌彦（東京大学）

常任幹事

野口 航（東京大学）

前編集長

常任幹事

西山 佳孝（埼玉大学）

編集長

常任幹事

園池 公毅（早稲田大学）

常任幹事

久堀 徹（東京工業大学）

常任幹事

皆川 純（基礎生物学研究所）

常任幹事

日原 由香子（埼玉大学）

年会 2013年

常任幹事

熊崎 茂一（京都大学）

年会 2014年

常任幹事

柏山 佑一郎（福井工業大学）

常任幹事

杉浦 美羽（愛媛大学）

常任幹事

松田 祐介（関西学院大学） 年会 2015年

常任幹事鞆 達也（東京理科大学）

会計監査伊藤 繁（名古屋大学）

ホームページ

加藤 裕介（岡山大学）

前会長

渉外

光生物学協会

光合成研究	
  第 25 巻	
  第 1 号	  （通巻 72 号）	
  2015 年 4 月 30 日発行

日	
  本	
  光	
  合	
  成	
  学	
  会
〒700-8530	
  岡山県岡山市北区津島中 3-1-1
岡山大学 理学部生物学科
高橋裕一郎研究室内
TEL : 086-251-7861
FAX : 086-251-7876
e-mail : jspr@photosyn.jp
ホームページ : http://photosyn.jp/
郵便振替口座	  加入者名：日本光合成学会	
  口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合	  ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

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