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Negative long-day plant であるイチゴ(Fragaria spp.)の花成について
黒倉健

宇都宮大学 農学部
〒321-8505 栃木県宇都宮市峰町 350

Flowering mechanisms of a “Negative long-day plant”
strawberry (Fragaria spp.)
Takeshi Kurokura
School of Agriculture, Utsunomiya University
350 Mine, Utsunomiya, Tochigi, 321-8505, Japan
Keywords: circadian clock, flowering, photoperiodism, strawberry, TFL1
DOI: 10.24480/bsj-review.14c5.00252
１．はじめにGarner and Allard（1920）による光周性に関する報告以来，様々な植物種において日長が花成に及ぼす影響とその機構が明らかにされてきた。ここで取り扱うイチゴ（Fragaria spp.）においても 1950 年代以降様々な環境条件と花成の関係性が解析されてきたが，いわゆるモデル
植物のそれと異なり一般的な知識として定着するには至っていない。そこで本解説においてはモデル植物における日長依存的花成制御経路に関する解説は最小限に留め，これまでに明らかとなったイチゴにおける日長依存的花成反応とその分子的メカニズムを紹介し，モデル植物と比較することでイチゴ特有な日長反応についての理解を深めることを目的としたい。

２．イチゴ （Fragaria spp.）とは？
いわゆる栽培種イチゴ（Fragaria × ananassa Duch. ex Rozier）を含む Fragaria 属はバラ科（Rosaceae）に属するロゼットの多年生草本であり，ランナー（匍匐枝）による栄養繁殖と生殖成長（花成）を同時に行うという特徴を持つ（図 1）。分枝パターンは仮軸分枝で花序は集散花序となる。Fragaria 属は主に北半球の温帯から亜寒帯に分布し，属内での倍数性に富む。
中でも商業作物でもある F. × ananassa は染色体数が 56 の 8 倍体（2n = 8x = 56）であり，18
世紀にフランス～オランダにかけての地域（複数説あり）で北米原産の F. virginiana （バージニアイチゴ; 2n = 8x = 56）と F. chiloensis （チリイチゴ; 2n = 8x = 56）が交雑することにより誕生した交雑種である（Darrow, 1966）。複数の文献が F. × ananassa のゲノム構成に対する
2 倍体野生種（2n = 14）の貢献を支持しており，中でもヨーロッパに分布する F. vesca（エゾヘビイチゴ）に類似したゲノムがみられるとされることから F. vesca は栽培種イチゴの祖先種であると推定されている（Edger et al. 2019; Hirakawa et al. 2014; Potter et al. 2000; Tennessen
et al. 2014）。
前述のとおり F. vesca は栽培種イチゴの祖先種の一つと推定されているが，その生理的反応も F. × ananassa に類似している。それ以外にもゲノムサイズが比較的小さいこと，個体のT. Kurokura - 1
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物理的サイズが小さく人工気象器内での栽培が可能であること，理想的条件における世代間
隔が 4 か月程度と比較的短いこと，組織培養（遺伝子組み換え）系が確立されていることから Fragaria 属のモデルとしての利用が行われている（表 1; Battey et al. 1998; Battey et al. 2000）。

図１ イチゴの形態

表 1 モデル植物と F. vesca の比較
イチゴ

シロイヌナズナ

イネ（F. vesca）（A. thaliana）（O. sativa）

分類

バラ科

アブラナ科

イネ科

花成の光周性

短日

長日

短日

生活環

多年生

一年生

一年生

世代間隔（最短）

4 か月

2 か月

2 か月

約 240 Mb

約 135 Mb

約 420 Mbc

ゲノムデータベース

あり

あり

あり

遺伝子組み換え系

あり

あり

あり

推定ゲノムサイズ

a

b

（1C）

a

Shulaev et al. 2011b

The Arabidopsis Genome Initiative. 2000c

Goff et al. 2002

３．イチゴ の花成反応
通常の栽培種イチゴを屋外で栽培すると秋の低温・短日に反応して花芽を形成し，冬季の休眠を経て春から初夏に開花する。このことから一般にはイチゴは短日植物として分類されている（Battey et al. 1998）。より詳細には，人工気象器を用いた花成に対する温度と日長の影響の研究から，栽培種イチゴは 10°C 以下の低温条件下では日長に関係なく花成し，30°C 程度の高温条件下では花成せず，中間の温度帯では短日植物として花成反応を示すことが報告さ
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れており，2 倍体野生種である F. vesca においても同様の反応を示すことが分かっている（Heide et al. 2013; Ito and Saito, 1962）。商業作物である栽培種イチゴにおいては受光体勢の改善や葉面積の増加を通じた光合成効率の向上，ひいては果実収量の増大を目的とした人工光
による補光あるいは日長延長が行われており，このため光質（波長）に対する花成反応の研究も行われてきた。Vince-Prue and Guttridge（1973）は 8 時間日長（8:00-16:00）の条件に置いた植物体に対し蛍光灯にフィルムを張った赤色光（R）と白熱灯による遠赤色光（FR）をそれ
ぞれ日没後から深夜（16:00-00:30 ないし 01:00）あるいは日の出前（23:00-08:00）に照射した
場合の花成反応を報告している。具体的には日没後から深夜（16:00-01:00）に R を照射された植物体には花成に影響がなく 8 時間日長条件下に置かれた対象区と同様の花成反応を示したのに対し，同じ時間に FR を照射した植物体では花成が遅延したこと，逆に日の出前（23:0008:00）に R を照射した植物体は花成しなかったのに対し FR を照射した植物体には花成への影響が見られず 8 時間日長条件に置かれた植物体と同様の花成反応を示した事が記述されている（表 2）。なお，R と FR を同時に照射した場合には花成反応はみられなかったとしている。彼女らはこの論文において，同様の反応は長日植物の，それも花成促進反応に見られるものであり，イチゴと同様の反応を示す短日植物は Salvia occidentalis 以外には知られていな
いと議論している。この論文の著者の一人である Guttridge は Guttridge（1959a,b）においてランナーで接続された栽培種イチゴのペアそれぞれを短日条件下，長日条件下に置いた実験では，単体であれば花成するはずの短日条件下に置かれた植物体の花成が抑制されたことから，
長日条件下に置かれた植物からランナーを通じて花成抑制物質が移動し短日条件下に置かれた植物の花成を抑制したと推測している。これらの状況を踏まえ Guttridge（1985）はイチゴ
を短日植物（short-day plant）ではなく，“negative long-day plant”として分類している。VincePrue and Guttridge（1973）の実験は光を照射している時間が比較的長いこと，Guttridge（1959a,b）の実験については Savini et al.（2008）が示すようにランナーで接続された植物ペアには方向性（ヒエラルキー）が見られる場合があることを考慮にいれる必要性が考えられるなど，解釈には注意が必要ではあるが，これらの研究はイチゴの花成反応の特殊性を示す一端であると言える。
表 2 Vince-Prue and Guttridge 1973 の実験

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４．短日性イチゴと長日性あるいは四季成り性イチゴ
短日植物であり，基本的には年間サイクルの中で花成時期が決まっているイチゴであるが，冬期の短日低温条件による休眠期間（*ただしイチゴ，特に F. vesca および F. × ananassa が真の意味で休眠するかは Kurokura et al（2013）にあるように議論が分かれる）以外花成を続ける系統・品種が存在する。これらは四季成り性イチゴと呼ばれ，本来は端境期である夏秋期の果実収穫を可能にするため，この性質を導入する試みが古くから行われている。F. vesca においても同様の系統が存在し，四季成り性が潜性の 1 遺伝子支配であること（Brown andWareing，1965），およびその原因遺伝子がシロイヌナズナ TERMINAL FLOWER 1 相同遺伝子（FvTFL1）であることが判明している（Iwata et al. 2012; Koskela et al. 2012）。F. × ananassa では，四季成り性を支配する遺伝子座（PFRU）は TFL1 相同遺伝子が座上する第 6 連鎖群ではなく第 4 連鎖群に座上すること，この第 4 連鎖群上に座上する主動遺伝子以外にも 2 つの微動遺伝子が存在するという報告があること，F. vesca と異なり四季成り性が顕性遺伝することから，F. × ananassa の四季成り性が発揮される機構は F. vesca と異なっていることが示唆されている（Cockerton et al. 2023; Gaston et al. 2013）。なお，PFRU の分子的実体は現在まで不明である。
定義上四季成り性イチゴは季節，特に日長に関係なく花成する系統とされているが，複数の研究がこの系統が長日植物であると議論している（Darrow and Waldo, 1934; Nishiyama andKanahama, 2000; Sønsteby and Heide, 2007a,b）。特に Sønsteby and Heide（2007a）によれば通常の栽培ではランナー増殖された植物体を栽培に用いるため，その元となった母株の影響を無視することができず時には発根前の状態で花芽が形成されていることすらあり，過去の花成の判定は不正確であったためにこれらの系統が環境非依存的に花成すると判定された可能性が考えられるとしている。また，通常の系統と同様四季成り性の発揮にも温度依存性がある
ことが示唆されている（Rivero et al. 2021）。

５．イチゴの花成経路
長日モデル植物であるシロイヌナズナにおいては主に 5 つの花成経路が提唱されている。
このうち光周期依存的花成経路においては時計遺伝子等によって作り出された CONSTANS（CO）遺伝子の mRNA 発現の概日リズムと光依存的な CO タンパク質の安定性がフロリゲ
ンの分子的実体である FLOWERING LOCUS T（FT）の発現を制御しているという外的一致（external coincidence）と，同じく時計遺伝子によって制御されている FLAVIN-BINDING,
KELCH REPEAT, F-BOX 1（FKF1）遺伝子と自身も時計遺伝子である GIGANTEA 遺伝子のタンパク質が光依存的に複合体形成することで CO の発現を制御する内的一致（internalcoincidence）によって花成が制御されているとするモデルが提唱されている（Sawa et al. 2008;
Sawa and Kay, 2011; Suárez-López et al. 2001）。短日植物のモデルとして利用されてきたイネでは短日条件下で CO のホモログである Hd1 が FT のホモログである Hd3a の発現を誘導することによって花成が起きる（Tsuji et al. 2011）。いずれにしてもこれらの植物においてはフロリ
ゲンである FT/Hd3a の発現は花成条件下においてみられる。
2 倍体野生種イチゴ F. vesca のゲノムには FT 様配列が最低 3 つ存在し，このうち FvFT1 のT. Kurokura - 4
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発現は「長日特異的に」みられる（Kurokura et al. 2017）。FvTFL1 を欠損している F. vesca 四
季成り性系統において FvFT1 を過剰発現させると花成が促進されること，シロイヌナズナ ft
変異体で FvFT1 を過剰発現させても同様に花成が促進されることから，FvFT1 自体は花成促進因子としての機能を保持しているものと考えられる（Mizushina et al., 学会発表済み）。シロ
イヌナズナ CO と同じく FvFT の発現を正に制御している FvCO の発現変動はシロイヌナズ
ナと同じく概日リズムを持つが，暗期の中ごろに発現ピークが訪れ，ゆえに夕方（dusk）がピークにかかるか否かで FT の発現が制御されるシロイヌナズナと異なり，FvCO は発現ピークが明け方（dawn）付近にあるため，dusk ではなく dawn において外的一致が FvFT の発現を制御している可能性が考えられる（*自然条件においては日の入りだけでなく日の出の時間も変化することによって日長が変化することに注意）（Kurokura et al. 2017）。ただし，これまでのところ FvCO についてはタンパク質レベルでの解析が行われていないことから，CO と同様に
光/暗による FvCO の安定/分解が行われるのかは不明である。
花成促進因子として機能し得る FvFT1 が長日条件下で発現するのにもかかわらずイチゴが長日で花成しない理由は何故なのか。それは花成抑制因子である FvTFL1 もまた長日条件特異的に発現しているからである（Koskela et al. 2012）。FvFT1 を RNAi により発現低下させた形質転換体では FvSOC1 および FvTFL1 の発現量が低下すること，同様に FvSOC1 の発現を
低 下 さ せ た 形 質 転 換 体 で は FvTFL1 の 発 現 量 が 低 下 す る こ と か ら ，
FvCO>FvFT1>FvSOC1>FvTFL1 という花成制御経路が存在していることが示唆される（図 2;
Hytönen and Kurokura, 2020; Kurokura et al. 2013; Mouhu et al. 2013; Rantanen et al. 2014）。FvTFL1の機能が失われている四季成り性 F. vesca 系統では FvFT1 が長日条件下で発現することにより花成が起きると考えられ，これにより四季成り性系統における長日性花成を説明できる。
F. × ananassa においても形質転換により TFL1 の発現を低下させた個体では四季成り性を示すこと，FT の発現パターンは FvFT のそれと同じことから，栽培種イチゴにおいても同様の花成経路が存在し，長日条件下では TFL1 によって花成が抑制されていることが示唆される。

図 2 イチゴの日長依存花成制御モデル
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前述のとおり花成「非」誘導条件であるはずの長日条件下で FvFT1 が発現し，同時に FvTFL1による花成の抑制も長日条件下で起きるのであれば，何が花成を促進するのか。Gaston et al.
（2021）は FvFT1 ではなく，葉で日長「非」依存的に発現している FvFT2 タンパク質が茎頂に移行し花成を促進するモデルを提唱している。このモデルでは短日により FvTFL1 の発現量が低下し抑制が解除される一方で FvFT2 の発現量は変化せず抑制/促進のバランスが崩れ，花成が起きる。なお Gaston et al.（2021）は遺伝子組み換え系統の作成において四季成り性系
統を使用した実験のみを報告していること，Koskela et al.（2012）は FvFT2 は主に花芽で発現するとしていることから，通常系統でも葉での FvFT2 の発現量が FvTFL1 による抑制を乗り越え花成を誘導するに十分であるかはさらなる検証が必要である。一方 Kurokura et al．
（2013）
は自然条件では秋の低温によって FvTFL1 の発現が低下するのに対し，その時点での日長では FvFT1 の発現が残っているために花成が起きるとするモデルを提唱している。いずれのモデルも抑制/促進のバランスが花成に重要であるとする点で一致している。

６．Guttridge らの主張とその解釈
イチゴにおいては FT 相同遺伝子が長日条件で発現すること，FT1 は TFL1 の発現を（間接的に）正に制御すること，FT タンパク質が長距離移行可能であること（あるいは TFL1 タン
パク質も短距離移動することが示されている）から，Guttridge（1959a, b）が想定した移動可
能な花成抑制因子はこれらの移動性タンパク質がその分子的実体である可能性が考えられる。
すなわち長日条件下で発現した FT タンパク質がランナーを通じて子苗に移動し，TFL1 の発現を誘導する（あるいは TFL1 タンパク質そのものが移動する）ことで短日条件下に置かれた植物（子苗）の花成を抑制していると解釈が可能である。では Vince-Prue and Guttridge （1973）（表 2）の実験についてはどのように解釈が可能であろうか。Rantanen et al.（2014）は日長延
長実験によって，FR（と青色光）が FvFT1 および FvSOC1 の発現を正に制御するのに対し，同じタイミングで R を照射した場合は FvFT1（FvSOC1）の発現が抑制されることを示している。この実験では FvTFL1 の機能が失われている四季成り性系統を使用していること，dusk のみの実験であることに留意する必要があるが，光質の違いにより FvFT1 の発現が誘導/抑制され，それを通じて FvTFL1 による花成の抑制/抑制解除が起きている可能性が示唆される。以上のように Guttridge（1985）によるイチゴは“negative long-day plant”であるという主張には分子的な意義づけが可能であると思われる。

７．おわりに
本解説では主に日長依存的花成経路について説明した。自然条件下では短日は気温の低下を伴っていることから，
実際の花成や花成遺伝子の発現は日長のみならず Ito and Saito（1962）
や Rantanen et al.（2015）が示したように気温の影響もうける。しかし，イチゴがどのようにして気温を感知し花成するのかは不明である。また FvSOC1 は FvTFL1 の上流に位置するが，この両者の間に何か別の因子が関与するのか，関与するとすればその因子の分子的実体は
PFRU と同一であるかも明らかにされていない。今後の研究により，これらの点が明らかにされイチゴ（あるいはバラ科）の花成に対する理解が一層深まることを期待したい。
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引用文献
The Arabidopsis genome initiative. (2000) Analysis of the genome sequence of the flowering plant
Arabidopsis thaliana. Nature 408: 796–815. doi: 10.1038/35048692
Battey NH (2000) Aspects of seasonality. J Exp Bot 51: 1769–1780. doi: 10.1093/jexbot/51.352.1769
Battey NH, LeMiere P, Tehranifar A, Chekic C, Taylor S, Shrives KJ, Hadley P, Greenland AJ, Darby J,
Wilkinson MJ (1998) Genetic and environmental control of flowering in strawberry. In: Cockshull
KE, Gray D, Seymour GB, Thomas B. (eds.) Genetic and environmental manipulation of horticultural
crops. 111–131. CABI Publishing, Wallingford, UK.
Brown T, Wareing PF (1965) The genetical control of the everbearing habit and three other charactersin varieties of Fragaria vesca. Euphytica 14: 361–376. doi: 10.1007/BF00032819
Cockerton HM, Nellist CF, Hytönen T, Litthauer S, Hopson K, Whitehouse A, Sobczyk, Harrison RJ(2023) Epistatic modifiers influence the expression of continual flowering in strawberry. Plants
People Planet 5: 70–81. doi: 10.1002/ppp3.10300
Darrow GM (1966) The strawberry. History, breeding and physiology. Holt, Rinehart & Winston, NewYork
Darrow GM, Waldo GF (1934). Responses of strawberry varieties and species to duration of the dailylight period. U.S. Dep Agri Tech Bull 453.
Edger PP, Poorten TJ, VanBuren R, Hardigan MA, Colle M, McKain MR, Smith RD, Teresi SJ, Nelson
ADL, Wai CM et al. (2019) Origin and evolution of the octoploid strawberry genome. Nat Genet 51:
541–547. doi: 10.1038/s41588-019-0356-4
Garner WW, Allard HA (1920) Effect of the relative length of day and night and other factors of theenvironment on growth and reproduction in plants. J Agric Res 18: 553–606
Gaston A, Perrotte J, Lerceteau-Köhler E, Rousseau-Gueutin M, Petit A, Hernould M, Rothan C,
Denoyes B. (2013) PFRU, a single dominant locus regulates the balance between sexual and asexual
plant reproduction in cultivated strawberry. J Exp Bot 64: 1837–1848. doi: 10.1093/jxb/ert047
Gaston A, Potier A, Alonso M, Sabbadini S, Delmas F, Tenreira T, Cochetel N, Labadie M, Prévost P,
Folta K et al. (2021). The FveFT2 florigen/FveTFL1 antiflorigen balance is critical for the control ofseasonal flowering in strawberry while FveFT3 modulates axillary meristem fate and yield. New
Phytol 232: 372–387. doi: 10.1111/nph.17557
Goff SA, Ricke D, Lan T-H, Presting G, Wang R, Dunn M, Glazebrook J, Sessions A, Oeller P, Varma
H et al. (2002) A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. spp. japonica). Science 296: 92–
100. doi: 10.1126/science.1068275
Guttridge CG (1959a). Evidence for a flower inhibitor and vegetative growth promoter in the strawberry.
Ann Bot 23: 351–360. doi: 10.1093/oxfordjournals.aob.a083661
Guttridge CG (1959b) Further evidence for a growth promoting and flower inhibiting hormone instrawberry. Ann Bot 23: 612–621. doi: 10.1093/oxfordjournals.aob.a083679
Guttridge CG (1985). Fragaria x ananassa. In: Haleby AH (ed) Handbook of flowering. 16–23. CRC
press, Boca Raton
Heide OM, Stavang JA, Sønsteby A (2013) Physiology and genetics of flowering in cultivated and wild
T. Kurokura - 7
BSJ-Review 14:149 (2023)

植物科学最前線 14:150 (2023)

strawberries– a review. J Hortic Sci Biotechnol 88: 1–18. doi: 10.1080/14620316.2013.11512930.
Hirakawa H, Shirasawa K, Kosugi S, Tashiro K, Nakayama S, Yamada M Kohara M, Watanabe A,
Kishida Y, Fujishir T, et al. (2014) Dissection of the octoploid strawberry genome by deep sequencingof the genomes of Fragaria species. DNA res. 21: 169–181. doi: 10.1093/dnares/dst049
Hytönen T. Kurokura T (2020) Control of flowering and runnering in strawberry. Hort J 89: 96–107.
doi: 10.2503/hortj.UTD-R011
Ito H, Saito T (1962) Studies on the flower formation in the strawberry plants. I. Effects of temperatureand photoperiod on the flower formation. Tohoku J Agric Res 13: 191-203.
Iwata H, Gaston A, Remay A, Thouroude T, Jeauffre J, Kawamura K, Oyant LHS, Araki T, Denoys B,
Foucher F (2012) The TFL1 homologue KSN is a regulator of continuous flowering in rose andstrawberry. Plant J l69: 116–125. doi: 10.1111/j.1365-313X.2011.04776.x
Koskela EA, Mouhu K, Albani MC, Kurokura T, Rantanen M, Sargent DJ, Battey NH, Coupland G,
Elomaa P, Hytönen T (2012) Mutation in TERMINAL FLOWER1 reverses the photoperiodic
requirement for flowering in the wild strawberry Fragaria vesca. Plant Physiol 159: 1043–1054. doi:
10.1104/pp.112.196659
Kurokura T, Mimida N, Battey NH, Hytönen T (2013) The regulation of seasonal flowering in the
Rosaceae. J Exp Bot 64: 4131–4141. doi: 10.1093/jxb/ert233
Kurokura T, Samad S, Mouhu K, Koskela E, Hytönen T (2017) Fragaria vesca CONSTANS controls
photoperiodic flowering and vegetative development. J Exp Bo. 68: 4839–4850. doi:
10.1093/jxb/erx301
Mouhu K, Kurokura T, Koskela E, Albert VA, Elomaa P, Hytönen T (2013) Fragaria vesca homolog of
SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 represses flowering and promotes
vegetative growth. Plant Cell 25: 3296–3310. doi: 10.1105/tpc.113.115055
Nishiyama M, Kanahama K (2000) Effect of temperature and photoperiod on the development of
inflorescences in everbearing strawberry (Fragaria × ananassa Duch.) plants. Acta Hortic 514: 261–
267.
Potter D, Luby JJ, Harrison RE (2000) Phylogenetic relationships among species of Fragaria(Rosaceae) inferred from non-coding nuclear and chloroplast DNA sequences. Syst Bot 25: 337–348.
doi: 10.2307/2666646
Rantanen M, Kurokura T, Jiang P, Mouhu K, Hytönen T (2015) Strawberry homolog of TERMINALFLOWER1 integrates photoperiod and temperature signals to inhibit flowering. Plant J. 82: 163–173.
doi: 10.1111/tpj.12809
Rantanen M, Kurokura T, Mouhu K, Pinho P, Tetri E, Halonen L, Palonen P, Elomaa P, Hytönen T (2014)
Light quality regulates flowering in FvFT1/FvTFL1 dependent manner in the woodland strawberry
Fragaria vesca. Front Plant Sci 5: 271. doi: 10.3389/fpls.2014.00271
Rivero R, Remberg SF, Heide OM, Sønsteby A (2021) Environmental regulation of dormancy, floweringand runnering in two genetically distant everbearing strawberry cultivars. Sci Hortic: 110515. doi:
10.1016/j.scienta.2021.110515
Savini G, Giorgi V, Scarano E, Neri D (2008) Strawberry plant relationship through the stolon. Physiol
T. Kurokura - 8
BSJ-Review 14:150 (2023)

植物科学最前線 14:151 (2023)

Plant 134: 421–429. doi: 10.1111/j.1399-3054.2008.01145.x
Sawa M, Kay SA (2011) GIGANTEA directly activates Flowering Locus T in Arabidopsis thaliana. Proc
Natl Acad Sci USA 108: 11698–11703. doi: 10.1073/pnas.1106771108
Sawa M, Kay SA, Imaizumi T (2008) Photoperiodic flowering occurs under internal and externalcoincidence. Plant Signal Behav 3: 269–271. doi: 10.4161/psb.3.4.5219
Shulaev V, Sargent DJ, Crowhurst RN, Mockler TC, Folkerts O, Delcher AL, Jaisawal P, Mockaitis K,
Liston A, Mane SP et al. (2011) The genome of woodland strawberry (Fragaria vesca). Nat Genet
43: 109–116. doi: doi.org/10.1038/ng.740
Sønsteby A, Heide OM (2007a) Quantitative long-day flowering response in the perpetual-flowering F1strawberry cultivar Elan. J Hort Sci Biotech 82: 266–274. doi: 10.1080/14620316.2007.11512228
Sønsteby A, Heide OM (2007b) Long-day control of flowering in everbearing strawberries. J Hort Sci
Biotech 82: 875–884. doi: 10.1080/14620316.2007.11512321
Suárez-López P, Wheatley K, Robson F, Onouchi H, Valverde F, Coupland G (2001) CONSTANS
mediates between the circadian clock and the control of flowering in Arabidopsis. Nature 410: 1116–
1120. doi: 10.1038/35074138
Tennessen J, Govindarajulu R, Ashman T-L, Liston A (2014) Evolutionary origins and dynamics ofoctoploid strawberry subgenomes revealed by dense targeted capture linkage maps. Genome Biol
Evol 6: 3295–3313. doi: 10.1093/gbe/evu261
Tsuji H, Taoka K, Shimamoto K (2011) Regulation of flowering in rice: two florigen genes, a complex
gene network, and natural variation. Curr Opin Plant Biol 14: 45–52. doi: 10.1016/j.pbi.2010.08.016
Vince-Prue D, Guttridge CG (1973) Floral inhibition in strawberry: Spectral evidence for the regulationof flowering by long-day inhibition. Planta 110: 165–172. doi: 10.1007/BF00384839

T. Kurokura - 9
BSJ-Review 14:151 (2023)