配布先：京都⼤学記者クラブ、宮城県政記者会、⽂科省記者クラブ、科学記者会、三島記者クラブ、
神⼾⺠放記者クラブ、兵庫県教育記者クラブ、静岡県社会部記者室、岡崎市政記者会
和歌⼭県政記者クラブ、東⼤阪市政記者クラブ、⼤阪科学・⼤学記者クラブ、解禁時間（ﾃﾚﾋﾞ、ﾗｼﾞｵ、WEB）：平成２９年１０⽉ 6 ⽇（⾦）午前１時（新聞）： 平成２９年１０⽉６⽇（⾦）朝刊
平 成

2 9 年

1 0 ⽉

5 ⽇

陸上植物の祖先の特徴をもつ苔類ゼニゴケの全ゲノム構造を解明
概要河内孝之 ⽣命科学研究科教授らの研究グループは、豪・モナシュ⼤学（ジョン L. ボウマン教授）、近畿⼤学(⼤和勝幸教授)、神⼾⼤学（⽯崎公庸准教授）、情報・システム研究機構 国⽴遺伝学研究所（中村保⼀教授）、基礎⽣物学研究所（上⽥貴志教授）、東北⼤学（経塚淳⼦教授）をはじめとする国内外 39 の⼤学・研究機関と共同で、ゼニゴケの全ゲノム構造を解明しました。
イネやアブラナなどの被⼦植物からコケ植物まで、全ての陸上植物は藻類から進化し、約５億年前に⽔中から陸上へと進出しました。コケ植物の⼀種である苔類は、陸上進出後の最も早い時期に他の種から分かれて独⾃に進化した植物の系統の１つであり、陸上植物の祖先の特徴を保っています。このことから、苔類を⽤いた研究により、全ての陸上植物に共通する重要な分⼦メカニズムとその進化を解明することが可能になると期待されます。ゼニゴケは苔類の代表的な種の１つであり、１５世紀以来、個体発⽣・⽣理・遺伝の様式について詳細な観察が⾏われてきました。近年、ゲノム編集技術 1をはじめとする様々な遺伝⼦機能解析の⼿法が確⽴され、分⼦メカニズムの研究が容易な植物として改めて注⽬されるようになりました。
今回の研究でゼニゴケの全ゲノムの塩基配列が判明し、構造が明らかになりました。その結果、ゼニゴケは他の植物種に⽐べて、植物の発⽣過程・⽣理機能の制御に関わる遺伝⼦の重複2が⾮常に少ないこと、ゼニゴケが陸上植物の基本的な分⼦メカニズムの祖先型を持つことなどがわかりました。本研究により、ゼニゴケは、植物の基本的な分⼦メカニズムを研究するための新たな「モデル植物」として確⽴され、今後の研究により新しい育種技術などへの応⽤につながることが期待されます。
本研究成果は 10 ⽉ 5 ⽇、Cell オンライン版に掲載されます。

DNA 切断酵素を用いてゲノムを自在に改変する技術。近年注目されている CRISPR/Cas9 と呼ばれるシステムでは、微生物由来の Cas9 ヌクレアーゼを、ガイド RNA という分子でゲノムの特定の箇所に導き、塩基配列を自在に改変できる。
2 類似の遺伝子をゲノム中に複数持つこと。重複した遺伝子は類似の機能を持つことが多い。１つの遺伝子が働かないようにしてその機能を調べようとしても、別の重複した遺伝子がその効果を打ち消してしまい、結果として解析が困難になることがある。
1１．背景植物は、⾐・⾷・住をはじめとして、私たちの⽇々の⽣活のあらゆる⾯に深く関わっています。植物の⽣理や発⽣の分⼦メカニズムをよりよく理解し利⽤するために、これまでイネや、アブラナ科シロイヌナズナなどの「モデル植物」が広く研究されてきました。これらの被⼦植物は実⽤性が⾼い⼀⽅で、遺伝⼦の重複が多く機能解析が困難であるなどの理由から、多くの基本的な分⼦メカニズムが未解明のままとなっています。
全ての陸上植物は、共通の祖先である藻類の⼀種から進化し、約５億年前に⽔中から陸上へと進出しました。
この進出により、地球の環境そのものも変わっていったことが知られています。コケ植物の⼀種である苔類は、陸上進出後の最も早い時期に他の種から分かれて独⾃に進化した植物の系統の１つであり、単純な体の構造や、配偶体世代が⽣活環の⼤半を占める3など、初期の陸上植物の特徴を保っています。苔類は全ての陸上植物に共通する基本的な分⼦メカニズムを持つことが予想されるため、その解明によって植物の⽣理・発⽣の原理と、植物の多様な種が⽣み出された進化のメカニズムを統⼀的に理解することが可能になると期待されます。
ゼニゴケは苔類の代表的な種の１つであり、５００年に渡る詳細な観察を通して個体の発⽣様式・⽣理反応・遺伝様式などが詳しく明らかにされてきました。また、近年では分⼦メカニズムの研究が容易な植物としても改めて注⽬されています。これらのことから近年、全世界的にゼニゴケの全ゲノム構造の解明が期待されていました。
２．研究⼿法・成果
今回の研究では、次世代シークエンス解析4と分⼦系統解析5によりゼニゴケの全ゲノム構造を解明しました。
また、遺伝⼦の構成と他の植物種との系統関係も明らかにしました。
その結果、ゼニゴケ・ゲノムには約２万個の遺伝⼦が含まれており、陸上植物の祖先種と考えられる藻類に⽐べて遺伝⼦の数や種類が⼤きく増加していることがわかりました。また、雌雄異株であるゼニゴケの性を決める X・Y 染⾊体双⽅の構造も特定しました。特に X 染⾊体に関しては今回、植物で初めてその構造が明らかにされました。今後の研究を通して、実際に植物の性を決めている遺伝⼦を明らかにできると期待されます。
ゼニゴケでは、様々な発⽣過程・⽣理応答を制御する「スイッチ」の役割を果たす転写因⼦6の遺伝⼦の数が他の植物種に⽐べて少ないという特徴がありました。しかし、陸上植物に共通する転写因⼦の基本セットは保持しており、遺伝⼦数の少なさは重複がほとんどないことによることがわかりました。このことから、約５億年前に植物が陸上化した段階で、陸上植物の基本遺伝⼦セットが確⽴しており、その後の他の植物種の祖先における多様化に伴って転写因⼦が重複したことが、その後の進化をもたらした要因の１つであると考えられます。
被⼦植物では、「植物ホルモン」と呼ばれる⼩さな化合物が⽣合成されて細胞内外の情報伝達に関わり、様々な発⽣過程・⽣理応答に重要な役割を果たしています。しかし、ゼニゴケは⼀部の植物ホルモンの⽣合成やシ3陸上植物は、１セットのみゲノムをもつ「配偶体」と呼ばれる世代（発生段階）と、両親から受け継いだ２セットのゲノムを持つ「胞子体」と呼ばれる世代を交互に繰り返す。被子植物は、根・茎・葉をもつ状態が胞子体世代であり、減数分裂後に胚のうや花粉という配偶体世代を経て受精し、種子の中で胚を作り、再び胞子体となる。一方、コケ植物は、通常目にする植物体が配偶体世代であり、その中で卵や精子を形成し、受精後の短い期間のみ胞子体組織を作る。
4 短い DNA 断片を大量かつ同時に解析する手法。短時間で全体のゲノム DNA や網羅的な遺伝子発現状態の解析が可能。
5 タンパク質のアミノ酸配列や遺伝子の塩基配列どうしの類似性を計算し、分子の系統樹を明らかにする解析手法。
6 遺伝子の本体である DNA から RNA への「転写」を促進・抑制することで遺伝子の機能発現を調節するタンパク質。

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グナル情報伝達に必要な遺伝⼦をいくつかを持っていませんでした。この結果はゼニゴケのメカニズムが祖先型であり、進化の過程で細胞内外の情報伝達メカニズムを獲得したことを⽰唆しています。
植物が陸上で⽣きていくためには、紫外線などの光、乾燥、微⽣物や動物がもたらす病害に対する防御が必要です。ゼニゴケは、他の陸上植物にも⾒られる光受容体7を全て持っていました。また藻類には⾒られない、フラボノイドなど紫外線を防ぐ化合物の⽣合成に関わる遺伝⼦を獲得しており、これらは陸上植物の祖先種が⼟壌中の微⽣物から獲得した遺伝⼦だと考えられます。
被⼦植物では樹⽊などに⾒られるように、⼆次細胞壁と呼ばれる構造を作ります。これは細胞をより強固にする⼀⽅、⽔を通す組織としての役割も果たします。⼆次細胞壁の主な成分の１つであるリグニンと呼ばれる化合物の⽣合成には多くの遺伝⼦が必要ですが、ゼニゴケにはその⼀部のみが存在しており、類似の化合物が「リグニンの祖先型」として⽣合成され、役割を果たしていると考えられます。
ゼニゴケには病原菌に対し感知・応答するための遺伝⼦の数が少ないため、被⼦植物に⾒られるような遺伝⼦による病害防御システムは後の進化の過程で獲得したと考えられます。⼀⽅で、ゼニゴケは、テルペンと呼ばれる化合物を蓄積する特有の組織を持ち、⾷害に対する防御を⾏っています。テルペンの⽣合成に関わる遺伝⼦の多くも微⽣物から獲得したと考えられます。
３．波及効果、今後の予定
本成果で得られたゲノムの知⾒から、ゼニゴケは、全ての陸上植物が持つ基本的な分⼦メカニズムを祖先的な形で備えていることがわかりました。今後は、ゲノム編集技術などを駆使して個々の遺伝⼦の機能を明らかにするとともに、様々な解析をゲノム全体で網羅的に⾏う予定です。こうしたゼニゴケを新たな「モデル植物」とする研究により、未だ解明されていない全ての陸上植物に共通する重要な分⼦メカニズムを進化学的な観点から明らかにすることができ、さらに、農作物・有⽤植物への応⽤につながることが期待されます。
４．研究プロジェクトについて
本研究は科学研究費補助⾦

新学術領域研究「植物発⽣ロジックの多元的開拓」、新学術領域研究「先進ゲノム⽀援」、基盤研究(B)「陸上植物における光環境依存的な成⻑相転換機構の普遍性と多様性」等の⽀援を受けました。
＜論⽂タイトルと著者＞
タ イ ト ル ： Insights into land plant evolution garnered from the Marchantia polymorphagenome
著者：John L. Bowman, Takayuki Kohchi, Katsuyuki T. Yamato, et al.
著者所属：京都⼤学、近畿⼤学、神⼾⼤学、国⽴遺伝学研究所、奈良先端科学技術⼤学院⼤学、東京⼤学、名古屋⼤学、岡⼭⼤学、基礎⽣物学研究所、東北⼤学、東京農業⼤学、かずさ DNA 研究所、理化学研究所、⾸都⼤学東京、熊本⼤学、埼⽟⼤学、豪・モナシュ⼤学、⽶・エネルギー省 Joint Genome Institute、オースト
リア・グレゴールメンデル研究所、独・オスナブルック⼤学、墨・INBIOTECA、英・ケンブリッジ⼤学、墨・7

光を刺激として受容することのできるタンパク質。植物は遠赤色−赤色光、青色光、紫外光の受容体を持つ。

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CINVESTAV-IPN、英・オックスフォード⼤学、新・The New Zealand Institute for Plant & Food Research、
スウェーデン・ウプサラ⼤学、オーストリア・ウィーンバイオテクノロジーセンター、仏・モンペリエ⼤学、
スイス・チューリッヒ⼤学、⽶・ケンタッキー⼤学、国⽴台湾⼤学、⽶・コールドスプリングハーバー研究所、
⻄・Centro Nacional de Biotecnologia-CSIC、⽶・アリゾナ⼤学、⽶・ミネソタ⼤学、独・マックスプラン
ク研究所、独・ウルム⼤学
掲載誌：Cell＜お問い合わせ先＞
河内孝之 ⽣命科学研究科教授

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