人と自然

Humans and Nature 26: 1−7 (2015)

原著論文

ケリ Vanellus cinereus の営巣場所，ヒナの離巣，そして繁殖成功
脇 坂 英 弥 １) *・江 崎 保 男 ２)

Nest site, dispersion of precocial chicks and breeding successof the Grey-headed Lapwing Vanellus cinereus.
Hideya WAKISAKA 1) * and Yasuo EZAKI 2)
Abstract
We studied breeding ecology of the Grey-headed Lapwing Vanellus cinereus by tracing nesting of
31 banded adults and their precocial chicks in Ogura-ike Polder, Kyoto, for five breeding seasons from2007 to 2011. For this bird species that build nests in the paddy field, there was a tendency to nest in thecenter of each grid of the field, avoiding the edge. In addition, hatching success was significantly higher
in the central place than at the edge. Chicks after hatching moved from the grid where they were born tothe adjacent grid without fail. The distance between chicks and the nest site increased with their growth,
although they stayed within a radius of 40m from the nest site when they are one month old. Nearly half(21) of the 46 clutches were successful in hatching, but only one brood could arrive at independence
from the parents, because other broods disappeared far before the days needed for their independence.
The key for successful breeding of the Grey-headed Lapwing exists in the period during which chicks
disperse from the nest site.
Key words: banded birds, breeding ecology, Grey-headed Lapwing, nest site selection, precocial chick．

はじめにの種のヒナとは異なり，ふ化後に離巣するヒナの成長過程や独立の正否を明らかにするのは容易でない．また早ケリ Vanellus cinereus は本州から九州にかけて分成性のヒナとその世話をする親鳥の営巣場所からの移動布し，主に水田・畑地などの農地で繁殖するチドリ科を一定の期間追跡するには，個体識別が必要である．この鳥で（日本鳥学会目録編集委員会 , 2012），脇坂ほか

れまでのケリに関する研究として，モビングが捕食者（2015）により一夫一妻の配偶システムをもつことが確としてのカラスの行動に与える防衛効果の検証 (Ohno,認されている．
ケリのヒナはふ化後すぐに歩行し，親鳥から給餌を受1996) や繁殖行動と繁殖成功率の解析 (Takahashi andOhkawara, 2007) などがあるものの，個体識別によりけずに自ら餌を採るという早成性の特徴をもつ．そのた得られたデータを基にした定量的な研究はおこなわれてめ，ふ化後も巣内に留まり親鳥から給餌を受ける晩成性いない．本研究では，色足環により個体識別したケリの

1) 兵庫県立大学大学院環境人間学研究科 〒 670-0092 兵庫県姫路市新在家本町 1-1-12

Graduate School of Human Science andEnvironment, University of Hyogo, Shinzaike-Honmachi, Himeji, Hyogo 670-0092 Japan2) 兵庫県立大学大学院地域資源マネジメント研究科 〒 668–0814 兵庫県豊岡市祥雲寺 128 Graduate School of Regional ResourceManagement, University of Hyogo, Shounji 128, Toyooka, Hyogo 668-0814 Japan* 〒 602-0031 京都市上京区裏築地町 84-402（自宅住所）Tel：090-8217-2470 ／ Mail：hk-wakisaka@nifty.com

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人と自然

Humans and Nature no.26 (2015)

親鳥とそのヒナを対象とし，田面内での営巣場所選択おナがふ化した」と考え，少なくとも巣のあった田面とこよびふ化後に起きる親子の営巣場所からの移動のプロセ

れに接する 8 枚の田面を丹念に探索した．
また，ヒナの初認以降は，前回調査でヒナが記録されスを明らかにする．

た田面とこれに接する 8 枚の田面を丹念に探した．そ方法して，ヒナのふ化時およびそれ以降のいずれの時にも，上記の範囲にヒナが認められない場合は，これより遠い

調査は 2007 年から 2011 年の 5 繁殖期に，京都府南範囲を双眼鏡と望遠鏡で見渡せる限り丹念に探索した．

部の巨椋池干拓地（京都市，宇治市，久世郡久御山町，調査地は建物の少ないフラットな環境で見通しがよいた

約 700ha）でおこなった．調査地は，大部分を占める

め，半径約 100 ｍの範囲は確実に見通せた．このよう

圃場整備済み水田と点在する畑地やビニールハウスなどなヒナの追跡調査を，親鳥が確認できるにもかかわらず，により構成され，水田は格子状に分けられている．調査

その周囲にヒナが見当たらなくなるまで継続した．そし地内に田面は約 800 枚あり，個々の田面はいずれも長て親鳥がいるのにヒナが確認されなくなったときを「ヒ方形を呈し，長辺側（約 50m）には隣接水田との境界ナの消失」とみなした．となる畦，短辺側（約 25m）には軽トラックが通行でヒナの日齢は観察記録から推定できるが，ヒナの初認きる農道（幅 2m 以上）とコンクリート製の水路（幅日がふ化日であると仮定した場合に「最小日齢」が算出

0.5 ～ 1m，高さ 0.3 ～ 1m，水深 0 ～ 0.3m）がそれぞれ接している．調査地の水田では，主に 4 月下旬に耕起，6 月上旬に田植えが始まる農事暦となっており，ケリは農繁期にあたる 3 月から 6 月の間に産卵する（脇坂ほか , 未発表）
．巣は，代かきと田植えに先立つ田面でき，これに抱卵の最終確認日からヒナの初認日までのの湛水以前は，田面上に皿形の凹みをつくり，そこに枯した．

日数を加えることにより「最大日齢」が算出できる．またヒナの離巣およびその後の移動の様子を明らかにするために，調査日ごとにすべてのヒナの確認位置を地図に落とし，後ほど巣と各ヒナとの直線距離を地図上で計測れたイネ科草本を敷き詰めた産座を設けて形成される（脇坂ほか , 未発表）．

結果

本研究では，色足環により個体識別した 31 羽の成鳥とそのヒナを対象とする．個体識別についての詳細は個体識別した 31 羽が親となった巣が 5 繁殖期で計

脇坂ほか（2015）を参照されたい．2007 年から 2011
地全体を網羅するルートセンサスをおこない，これらの46 例確認された．これらのうち，ふ化に成功したのが21 巣（46%），ふ化に至らなかったのが 25 巣（54%）と，半数近くの巣がふ化に成功した．この 46 巣はいず

標識個体を発見する毎に，個々の田面の境界を判別できれも田面上に存在したが，それらの田面内での空間分布る地図上に個体の位置をプロットした．また標識個体のを示したのが図 1 である．長辺でみると中央の 2 区画発見時に，当該個体もしくはそのそばにいて明らかに配（e, f）に巣の 52％（24/46），短辺でみると中央の 1 区偶者と目される未標識個体が田面に座っている場合は，画（3）に 50％（23/46）と，過半数の巣が田面中央のその場所に近づいて個体を立たせ，巣の有無，および巣区画に集中していることがわかる．また，長辺の両端 2があった場合には巣内の卵数を記録した．このようにし区画（a, b, i, j）と短辺の端に位置する 1 区画（5）にて，調査地内の標識個体とそれらの巣の分布を把握した．

は巣は存在せず，もう一方の端に位置する区画（1）に加えて，田面の畝や耕運機による耕起跡を参考にして，存在した巣はわずか 1 つであったことがわかる．この巣の田面内での位置を地図上にできるだけ正確にプロッ

ように，ケリの巣は明らかに田面中央に集中していた．

トした．調査終了後，長方形の田面を 5m × 5m の正さらにふ化成功率をみると，長辺軸・短辺軸ともに中央方形を単位とする 50 区画に分け（長辺を a ～ j に 10にピークをもつ凸型の曲線を描いていることから，田面区分，短辺を 1 ～ 5 に 5 区分），確認された巣が田面内中央部は田面の縁側よりも成功率が高いことが示されたのどの区画に属するかを決定した．

（図 1）
．

年の 3 月から 6 月の間に，7 日から 14 日に 1 回，調査

卵の存在を確認した巣は，次回以降の調査時には必ずふ化に至った 21 巣の内訳は，両親とも標識されていその存在を確認し，繁殖の経過を記録した．ただし，前たものが 6 巣，片親のみ標識されていたものが 15 巣で回の調査で卵があることを確認した巣に親鳥が座っていあった．この 21 巣（n1 ～ n21）から計 41 羽のヒナた場合は，「抱卵の継続」と考え，巣への接近を控えた．のふ化が確認されたので（図 2，2007 年：5 巣から 9

いっぽう，前回の調査で親鳥が抱卵していたにもかかわ羽，2008 年：3 巣から 4 羽，2009 年：6 巣から 11 羽，らず，当該調査で親鳥が巣に座っていなかった場合は，2010 年：3 巣 か ら 7 羽，2011 年：4 巣 か ら 10 羽 ），1 巣あたりのヒナの平均個体数（平均ブルードサイズ）巣に近づきその中を確認した．巣内に卵がない場合は「ヒ― 2 ―脇坂・江崎：ケリの営巣場所，ヒナの離巣，繁殖成功

ごすのか，それともそこから移動するのだろうか．このことを明らかにするために，調査日を違えてヒナを3 回以上追跡できた 5 ブルード（n12, n13, n16, n18,n19）のヒナ 11 羽を対象に，個体ごとの巣場所からの移動位置を地図にプロットしたのが図 3 である．ヒナを初認した日には，11 羽すべてが巣のあった田面内に留まっていたものの，ふ化後 2 回目の調査時には，この う ち 2 ブ ル ー ド（n12，n16） の 4 羽（36%） が 隣接田面へ移動していた．これ以外の 3 ブルード（n13,n18, n19）に関しても，3 回目の調査時には 1 羽（n18）を除いた 6 羽が隣接田面に移動しており，4 回目の調査時に巣のあった田面内に留まっていたヒナはいなかった。
いっぽう，上記 5 ブルード以外の 16 ブルード（1 回もしくは 2 回のみ，ヒナと親鳥を確認できたものが，それぞれ 8 ブルードずつ）についても，すべてのブルードが初認時には巣のあった田面内で記録された．そしてこのうち，2 回確認された 8 ブルードすべてが 2 回目には隣接田面へ移動していた．なお，ヒナが隣接田面へ移動した際には，必ず畦もしくは農道を乗り越えたのであって，水路を越えての移動を示唆する例は全くなかった（図 3 参照）．また，ヒナが巣のあった田面に戻ってくる例も確認されなかった．
図146 巣の田面上での空間分布．田面を 5m × 5m の 50 区画

図 4 に，3 回以上の追跡ができた先の 5 ブルード（n12,n13, n16, n18, n19）の日齢（最大・最小）と営巣場に分け，各区画内につくられた巣の総数（分母）と，このうちふ化に成功した巣の総数（分子）を示す．白抜きのバーは行（a-J）と列（1-5）毎に集計した巣数，折れ線グラ
フは行と列毎のふ化成功率をそれぞれ示す．

所からの移動距離（各ブルードの平均値）の関係を示す．

Fig.1 Spatial distribution of 46 nests discovered within the unit
block of the paddy field. Dividing the unit block into 50
squares of 5m × 5m area, total number of nests built ineach square (denominator) and that of successful nests
in hatching (numerator) are given. Bars indicate the total
number of nests that were positioned in each row (a-J)
and in each column (1-5), respectively. Solid symbols
connected by solid lines indicate hatching rate of nests ineach row and column.

回帰式をもちいて計算した 30 日齢時の移動距離は，営最大日齢および最小日齢いずれの場合にも，日齢の増加とともにヒナが巣から離れる傾向が認められた．また，巣場所を起点に半径 31m（最大日齢）から 40m（最小日齢）の範囲内にあり，ふ化後 1 ヶ月は営巣地の近傍（巣から 40m 以内）に生息することが明らかとなった．また，
この 5 ブルードのうちヒナを最も長く追跡できたのは

n13 で，少なくともふ化後 37 日間（2009 年 5 月 3 日～ 6 月 10 日）はヒナが調査地に生存していた．
表 1 に，ふ化後に調査日を違えて 2 回以上ヒナを確認できた 13 巣について，隣接田面に移動したヒナの推定日齢を示す．まず前述のように，ヒナが最初に発見さは 1.8（41 羽／ 21 巣），ブルードサイズは 1 から 3 のれたのは，いずれも巣のある田面内であった．そしてヒ範囲にあった．また，最初に抱卵を確認した日から最後ナの初認日（初回調査日）から 2 回目の調査日の間にに抱卵を確認した日までの日数は，最も短いもので 12

隣接田面へ移動したのが 10 ブルード（n3,n4,n5,n8,n1日（n17），最も長いもので 28 日（n18, n19）であった．

0,n12,n14,n15,n16,n21）であったのに対し，ふ化した田面に留まっていたのが 3 ブルード (n13,n18,n19) であった．続く 2 回目から 3 回目の調査日の間には，この 3 ブルードすべて（前述のように 1 羽の例外を除き）

上記 21 ブルードのうち，ふ化直後の 1 回のみヒナを確認できたものが 8 巣（n1, n2, n6, n7, n9. n11,n17, n20）， ヒ ナ を 2 回 確 認 で き た も の が 8 巣（n3,n4, n5, n8, n10, n14,n15, n21），3 回が 3 巣（n12,n16, n19），4 回以上が 2 巣（n13, n18）であった．
ふ化したヒナは，独立するまで巣のあった田面内で過が隣接田面へ移動した．この表は，ヒナが隣接田面へ移動する日齢が，最短で 5 ～ 8 日（n21），最長で 18 ～23 日（n19）であることを示している．

― 3 ―人と自然図2

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ふ化に成功した 21 巣の繁殖経過．
e: 卵，s: 抱卵姿勢，c: ヒナ，d: ヒナの消失，---: 抱卵期，===: 育雛期．
各記号につけた数字は卵数あるいはヒナの個体数を示すが，n14 は田面のぬかるみがひどかったため接近できず，巣内の卵数がわからなかった．なお，n12，n16，n19 は年を違えた同一つがい（*）である

Fig.2 Breeding chronology of 21 nests that were successful in hatching.
e: eggs, s: sitting on the surface of the paddy field suggesting incubation, c: chicks, d: disappearance of chicks, ---: incubation
period, === : chick caring period.
Numerals indicate clutch sizes or brood sizes. Clutch size is unknown for n14, because muddy ground prevented us from
inspection of nest contents. Asterisks indicate nests by a same pair in different years.

考

田面中央に巣を設ける理由になっていると考えられる．

察

ふ化後のヒナの繁殖経過に話を移す．本研究では各調本研究から，個体識別された親鳥が関係する 46 巣の査日において前回調査で親鳥とヒナを確認した田面，おうち，ふ化に成功したのは 21 巣であり，約半数の巣がよびそれに隣接する 8 枚の田面を探索範囲としてケリふ化に成功したことがわかった．確認されたケリの巣はの親子を追跡した．その結果，すべてのブルードが巣のいずれも田面上に設けられていたが，それらの分布は田あった田面から移動することが確認され，その際，田面面中央に集中し，さらにふ化成功率も田面中央で高い傾と田面の境界にある畦と農道は，ヒナの移動の妨げにな向にあった．このようにケリが田面中央に営巣する理由っていないことがわかった．本種のヒナは親鳥から給餌のひとつとして，捕食者回避が考えられる．ケリに近縁を受けずに自ら採餌する早成性の性質を有することかのタゲリ Vanellus vanellus にとっては，アカギツネ

ら，ヒナが成長に必要な餌量を確保するには，同一田面

Vulpes vulpes などの肉食性の哺乳類が主要な捕食者でに留まるよりも隣接田面へ移動する方が有利なのかもしあると報告されている (Seymour et al ., 2003)．恐られない．また，捕食者回避の面からも，巣のある田面くケリにとっても肉食性の哺乳類は大きな脅威であり，から一刻も早く移動することに意味があるのかもしれな

地面が硬く歩行しやすい畦や農道は，哺乳類がケリの巣い．ただし，田面と田面の境界にあるコンクリート製のやヒナに接近するのに利用しやすい侵入経路となってい水路は，飛翔できないヒナが落下すると這い上がることる可能性がある．ケリの抱卵期は，大多数の田面が表面のできない構造になっており，ヒナにとっては移動の阻の乾いた状態となっているものの，田面によっては水た害要因と考えられる．

まりやぬかるみが散在している場合がある（脇坂ほか ,今回追跡したブルードでは，ヒナの独立を確認するに未発表）．そうしたぬかるみが哺乳類による巣への接近至らなかった．本研究ではヒナの個体識別をしていないを抑制する効果をもち，ケリが農道や畦のそばを避けてため，調査地内外に今回追跡したヒナが独立後に生存し― 4 ―脇坂・江崎：ケリの営巣場所，ヒナの離巣，繁殖成功

図3

巣からのヒナの移動．ふ化後 3 回以上ヒナを確認できた 5 巣における巣（★）からの移動．アルファベットは個々のヒナの位置を示す．なお，n12，n16，n19 は年を違えた同一つがい（*）である．
a: ふ化後最初の調査，b：2 回目調査，c：3 回目調査，d：4 回目調査，e：5 回目調査，f：6 回目調査．

Distance (m)Fig.3 Movement of chicks from the nest-site（★）for 5 broods in which chicks were found alive in 3 or more times after hatching.
Spatial positions of chicks on each investigation are shown by 6 different letters: a: for the first record of chicks; b: for the 2ndtime of chick record; c: for the 3rd time of chick record; d: for the 4th time of chick record; e: for the 5th time of chick record;
f: for the 6th time of chick record. Asterisks indicate nesting by a same pair in different years.

6060

5050

4040
n12n1230n1330n1320n1620n1810n16100

図4y = 1.1x + 7.3
R² = 0.71010203040

Minimum age in days

50n1900

y = 1.0x + 1.2
R² = 0.75
10203040

Maximum age in days

n18n1950

日齢と移動距離の関係．ふ化直後を含め 3 回以上の調査でヒナを確認できた 5 ブルード（n12, n13, n16, n18, n19）について，巣とヒナの直線距離（移動距離）を示す．複数のヒナがいるブルードについては，巣とヒナの距離の平均値を示す．

Fig.4 The relationship between age of chicks in days and the distance chicks moved from the nest for 5 broods (n12, n13, n16, n18,n19) in which chicks were found alive in 3 or more times after hatching. Positive and linear relationships were found between
chick age and the distance both for minimum and maximum age estimation. For Broods with multiple numbers of chicks, theaverage value of the distances was calculated for each brood concerned.

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表1

隣接する田面に移動したケリのヒナの日齢推定．ヒナのふ化後，同一ブルードを複数回確認できた 13巣についてのデータを示す．＃はヒナが隣接田面に移動したこと，ハイフンはヒナが発見されなかったことを示す．

Table.1 Age of chick dispersal from the nesting block of paddy field. Intervals (in day) between censuses
after the last record of incubation are given for 13 nests. # indicates the chick movement to theneighboring block of paddy field, and hyphens indicate non-available data.

― 6 ―脇坂・江崎：ケリの営巣場所，ヒナの離巣，繁殖成功ていても確認できない可能性はあるものの，ほとんどの坂啓子氏に心より感謝申し上げる．

ヒナが成長途中で死亡したと考えるのが妥当である．本

和文要旨

研究では，親鳥が存在するのに，そばにヒナが見られなくなった時点で「ヒナの消失」と判断した．ケリのヒナはふ化後，約 48 日で独立することが知られておりケリの営巣場所選択，ふ化後のヒナの移動，繁殖成功（仁部 , 1979），本研究で得られた回帰式をもちいると，を明らかにするために，2007 年から 2011 年の 5 繁殖

48 日齢時のヒナの移動距離は半径 50 ～ 60m と推定さ期に，京都府南部の巨椋池干拓地において毎月 2 回以上，れる。本研究ではこのうち営巣田面とその周辺 8 田面（半調査地全体を網羅するルートセンサスをおこない，個体径約 37m）の範囲内を丹念に調査しているため，ヒナ識別した親鳥 31 個体の繁殖を継続調査した．ケリの巣の移動距離が 37m に達する 30 日齢（回帰式をもちいはいずれも田面上に設けられていたが，それらの分布はた推定による）までは，すべてのヒナの分散を正確に把田面中央に集中し，ふ化成功率も田面中央で高い傾向に握している可能性が高い．加えて，双眼鏡と望遠鏡を用あった．

いて営巣地から 37m 以上移動したヒナも探索し，かつまた，ふ化後のヒナは必ず親鳥とともに巣のあった田調査地の地形はフラットなので，少なくとも半径 100面から隣接田面へ移動し，日齢が増加するにつれて巣かｍ程度はヒナの存在を確認することができたと考えられら離れる傾向があった．ただし，ふ化後 30 日以内のヒる．以上の状況から判断すると，48 日齢のヒナがいた

ナは営巣場所から半径約 40m の範囲内に滞在していた．

とすれば，それらはすべて筆者らの観察範囲内に生息し本研究で追跡した 46 巣のうち約半数の 21 巣はふ化にたと考えられる．本研究でふ化後，最も長くヒナを追跡成功したが，その後にヒナが独立した可能性があるのは，できた n13 ブルード（ヒナ 2 羽）の推定最大日齢は 47わずか 1 巣だった．このことから，本種の繁殖成功の日であり，独立する 48 日齢に非常に近い．よって，こカギは，ふ化後のヒナがいかにうまく成長できるかにかの 2 羽が親から独立した可能性はあるものの，これ以かっていると言える．

外のヒナは独立前に死亡したと判断するのが妥当であ

引用文献る．
このように，ふ化成功を確認した 21 巣のうち，ヒナの独立に至ったのが上記の 1 巣だとすれば，ふ化成功中村登流・中村雅彦（1995）原色日本野鳥生態図鑑（水鳥編）．
保育社，東京．

巣に占める繁殖成功巣の割合は約 5%（1/21）となる．
さらに調査対象とした全 46 巣のうち半数程度の巣しかふ化に成功していないことを加味すると，全巣に占める繁殖成功巣の割合はわずか 2-3% 程度に留まることになる．本研究は，ケリは田面中央に巣をつくり，その半数の巣の卵がふ化に至るものの，ふ化したヒナが独立に至るのは極めて難しいことを示唆している．本種の繁殖成功のカギは，ふ化後のヒナがいかにして無事に成長できるかにかかっていると言える．

謝辞

ケリの個体識別のために，親鳥の捕獲ならびに色足環の装着にご協力くださった巨椋野外鳥類研究会の中川宗孝氏，京都工芸繊維大学大学院の伊藤雅信教授および脇仁部富之助（1979）野の鳥の生態（第 1 巻）．大修館書店．東京．
日本鳥学会目録編集委員会（2012）日本鳥類目録（改訂第 7 版）．
日本鳥学会，東京．

Ohno Y (1996) Effects of nesting Grey-headed Lapwings
Microsarcops cinereus on the intensity of the artiﬁcial
nest predation by Carrion Crows Corvus corone . Jpn.
J. Ornithol ., 45, 91-99.
Seymour, A.S., Harris, S., Ralston, C., White, P.C.L. (2003)
Factors influencing the nesting success of Lapwings
Vanellus vanellus and behaviour of Red Fox Vulpes
vulpes in Lapwing nesting sites. Bird Study, 50, 39-46.
Takahashi M, Ohkawara K (2007) Breeding behavior andreproductive success of Grey-headed Lapwing Vanellus
cinereus on farmland in central Japan. Ornithol. Sci .,6, 1-9.
脇坂英弥・脇坂啓子・中川宗孝・江崎保男（2015）ケリの配偶シ
ステムと営巣場所への帰還性．山階鳥類学雑誌，47, 17-23．

（2015 年 5 月 15 日受付）
（2015 年 8 月 17 日受理）

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