“乳酸菌”って、どんな菌︖-分かりやすい基礎講座-（その3）III

乳酸菌の利⽤1.伝統的な発酵⾷品における利⽤乳酸菌が伝統的な発酵⾷品の調味と貯蔵性付与に重要な役割を演じることはよく知られています。
例えば、代表的なはっ酵乳であるヨーグルトの製造にはブルガリア菌（ラクトバチルス デルブリュッキー 亜種 ブルガリクス）とサーモフィルス菌（ストレプトコックス サーモフィルス）が使われます。これらの乳酸菌が増殖すると、乳酸によるさわやかな酸味を⽣じ、乳タンパク質が酸凝固して乳全体がプリン状に固まり、好ましい⾆触りとなります。ヨーグルト特有の⾹気は主としてブルガリア菌が⽣成するアセトアルデヒドによるものです。また、乳酸菌が有害微⽣物（⾷中毒菌や腐敗菌）の⽣育を阻⽌し、ヨーグルトの安全性と貯蔵性を⾼める役割を果たします。
熟成タイプのチーズ（ゴーダ、チェダーなど）の製造には主としてラクト
コックス ラクチスに属する中温性乳酸球菌が⽤いられます。イタリアやスイス系の硬質チーズ（パルメザン、エメンタールなど）では、⾼温性のラクトバチルス属の乳酸桿菌も併⽤されます。これらの乳酸菌は原料乳中のラクトース（乳糖）を発酵して乳酸を⽣成し、pHを低下させてレンネット（乳タンパク質カゼインを凝固させる酵素）の凝乳作⽤を助けます。そして徐々に進⾏する乳酸発酵によって適度の酸味を付与するとともに、カード（凝乳）の結着とホエー（乳清）の排出を促し、また有害微⽣物の増殖を抑制するなど、多様な働きを⽰します。さらに、チーズの熟成過程において、乳酸菌の菌体酵素（タンパク質分解酵素など）が乳成分をゆっくりと分解し、チーズ特有の⾵味が形成されます。
フレッシュチーズ（⾮熟成タイプのチーズ）、サワークリーム、発酵バターなどの製造には、ラクトコックス属の酸⽣成菌とともにロイコノストック
メセンテロイデス 亜種 クレモリスなど、乳中のクエン酸から特有の⾵味成分（ジアセチル）を⽣成する菌種も⽤いられます。また、⾖乳を乳酸発酵すると、⼤⾖臭が消え、⾵味が改善され、保存性が向上することはご承知の通りです。
サラミなどの発酵ソーセージの製造においては、練り⾁の熟成期間を短縮するため、ラクトバチルスやペディオコックスに属する乳酸菌を添加することがあります。乳酸菌の増殖により、適度の酸味と特有のぴりっとした⾵味が⽣じるとともに、⾁タンパク質の変性により発酵ソーセージ特有の締まりのあるテクスチャーとなり、さらに製造⼯程の衛⽣的安全性を確保し、製品の貯蔵性を⾼める効果を発揮します。
ここまでは乳酸菌をスターター（種菌）として接種する発酵⾷品をいくつか紹介しましたが、実際には特定の菌種・菌株の培養を添加するのではな
く、⾷品原料や製造⽤設備・器具など、⽣産環境に住みついている野⽣型の乳酸菌の働きを上⼿に利⽤する事例の⽅がずっと多いようです。馴れずしや各種の漬物類はその好例です。
すし飯と⿂介類などの具を取り合わせた⽶飯料理である現今の鮨（江⼾時代以降の早ずし）の起源は、中国・東南アジアから伝来した⿂の漬物である馴れずしであるといわれています。馴れずしは、塩蔵した⿂介類を⽶飯とともに漬け込み、乳酸発酵によって⻑期保存性と独特の⾵味を付与するもの
で、「ふなずし」はわが国に現存する馴れずしのうちで最も古い形態を残しています。また、わが国の漬物の多くに乳酸発酵が関与することはご承知の通りですが、海外のキムチ、泡菜（パオツァイ）、搾菜（ザーツァイ）、サワークラウトなども⾃然の乳酸発酵に依存しています。乳酸発酵した茶（漬物茶）は中国や東南アジアで今でもつくられており、わが国でも地域的な産物ですが、碁⽯茶、阿波晩茶などとして現存しています。
伝統的な清酒の仕込みでは、酵⺟を増やす酒⺟製造⼯程において、はじめに低温性乳酸菌が⽣育しやすい環境を整え、酸性でも⽣育できる酵⺟だけを優先的に増殖させる技術（⽣、⼭廃）が⽤いられてきました。ワインの酸味を低減させ、⾵味を改善するマロラクティック発酵は、リンゴ酸を乳酸に変える乳酸菌の作⽤です。味噌では、乳酸菌が⼤⾖などの原料臭をマスキングし、塩なれや⾊の冴えを良くする効果があるとされています。また、醤油の製造過程でも耐塩性の乳酸菌が乳酸などを⽣成するとともに、醤油の淡⾊化に寄与するといわれています。
パンに関する乳酸菌としては、サワーブレッドの乳酸菌が有名です。サンフランシスコサワーブレッド、パネトーネ、ライサワーブレッドなど、すっぱくなった⽣地種を使うサワーブレッドは世界各地に分布しています。⽇持
ちの良さ、⻑時間持続する柔らかさは、乳酸菌の働きによるといわれています。わが国で⼀般的なホワイトブレッド（⾷パンなど）でも、その⾵味改善に乳酸菌が役⽴っていることが明らかにされています。
このように乳酸菌は私たちの⾝近のいろいろな⾷品で⼤変役に⽴っていますが、乳酸菌が⾷品の品質を損なう場合もしばしばあることを忘れてはなりません。漬物などで⾒られる乳酸菌の過剰な増殖による酸敗、包装⾷⾁製品などの冷蔵中の異味・異臭やガス⽣成による膨張、清酒・ビールやジュースなどの変敗、野菜や果物の腐敗、糖度の⾼い⾷品での粘質物の⽣成などがその例です。フレッシュチーズやサワークリームでは特有の好ましい⾹りとされるジアセチルが、清酒やジュース類では不潔な異臭と⾒なされます。このように、⾷品の種類によって乳酸菌の発酵⽣産物に対する評価が⼤きく分かれることは注意すべきです。

2.乳酸菌の共⽣とその有⽤性
はっ酵乳の歴史は極めて古く、世界中に存在する伝統的なはっ酵乳は1000年から3000年に及ぶ歴史をもっています。また、チーズはおよそ8000年前にチグリス川とユーフラテス川に挟まれた地域で最初につくられたといわれています。このように⼈類は⼤昔から、それと知らずに乳酸菌の⼒を巧みに利⽤してきました。
これに対して、⼈類の乳酸菌認識の記録を探ると、単レンズ顕微鏡を⽤いて最初に微⽣物の姿を観察した⼈はオランダのレーウェンフックで、今から約330年前のことです。乳酸菌はパスツールによって1857年に発⾒されましたが、リスターが酸敗した乳を何回も繰り返して希釈し、1滴に1個の菌が含まれるように⼯夫して乳酸菌（現在のラクトコックス ラクチス）をはじめて単離したのは1873年になってからです。したがって、これまで説明してきた純粋培養の乳酸菌の働きが分かり始めたのは実は20世紀に⼊ってからで、それ以前の⾮常に永い期間、⼈々は⾃然の混合培養を利⽤し続けてきたわけです。
フレッシュチーズ（カテージチーズなど）や発酵バターの製造に⽤いる芳⾹⽣産性乳酸菌スターターには、多くの場合、ラクトコックス ラクチスの各亜種やロイコノストック属の乳酸菌が⼀緒に存在しています。これは⼈為的につくられた組み合わせではなく、良くできた製品の⼀部を残しておいて次に植え継ぐ⼿法（友種式）で永い年⽉を経て現在に伝えられた混合培養というべきものです。⼀般にロイコノストック属の乳酸菌はタンパク分解⼒が微弱で、乳中の⽣育速度が遅いのですが、酸⽣成⼒の強いラクトコックスラクチスが共存すると、この菌の増殖に伴って乳中に遊離するアミノ酸によってロイコノストック属の⽣育とジアセチルの⽣成が促進されます。また、熟成タイプのチーズ⽤のスターターとしては単独の優良菌株の純粋培養を⼀定期間ごとにローテーションして使う近代的な製造⽅式もありますが、ヨーロッパのチーズでは従来から⼀般に数種類の菌種・菌株の混合培養が利⽤されてきています。複数の菌株が混じっている⽅がバクテリオファージによる事故が起こりにくく、苦味ペプチドなどによる呈味性の⽋陥も避けられる利点があるといわれています。
伝統的なヨーグルトの製造には2種類の乳酸菌、すなわちブルガリア菌とサーモフィルス菌を⽤いることは前節で述べました。ヨーグルトにおけるこれらの乳酸菌の増殖状態は図1の写真に⽰す通りで、両菌種には共⽣関係があります。すなわち、⽐較的タンパク分解⼒の強いブルガリア菌が遊離するアミノ酸がサーモフィルス菌の⽣育を促進し、逆にサーモフィルス菌が⽣成するギ酸（および同様な効果をもつ代謝産物）がブルガリア菌の⽣育を促進します。ヨーグルトの製造に⽤いる原料

乳は⽐較的穏和な加熱殺菌をするためギ酸などが不⾜していて、ブルガリア菌単独では菌体の核酸成分の合成経路がうまく働かず、正常な分裂ができません。サーモフィルス菌が共存するとギ酸が供給されて、ブルガリア菌が活発に増殖できるという機構が明らかにされています。
酵⺟と乳酸菌との共⽣も注⽬に値します。清酒やサワーブレッドでこれらの2種類の微⽣物が協⼒して活動することは前に述べましたが、はっ酵乳にも乳酸発酵とアルコール発酵が関与するケフィールがあります。伝統的なケフィールの製造に⽤いるケフィール粒はかなり多くの種類の乳酸菌と酵⺟などから⾃然に構成された共⽣培養であり、現今の⽣物産業で盛んに活⽤される「固定化菌体」の原型ともいうべきものです。乳酸菌のように⾃らがつくる酸が蓄積するために急速に死滅しやすい細菌を⼈類が連綿として今⽇まで伝え得たことには、おそらく⾃然の共⽣培養系が寄与しており、その中でも乳酸を栄養素として消費できる酵⺟との共⽣は乳酸菌の⽣存環境保護という⾯で重要なものであったと推論されます。
3.バイオプリザバティブとしての乳酸菌の利⽤
乳酸菌がほかの微⽣物、特に病原菌や腐敗菌の⽣育を阻⽌する作⽤はよく知られています。乳酸菌が⽣成する抗菌性物質（乳酸、揮発性脂肪酸、過酸化⽔素、バクテリオシンなど）については、乳酸菌ニュースNo.454で説明しました。⼀例として、⻩⾊ブドウ球菌の乳中での増殖に対して、乳酸菌（ラクトコックス ラクチス 亜種ラクチス）の発揮する抑制効果を図2に⽰しました。これは、⼈為的に⻩⾊ブドウ球菌を105／mlとなるように接種した脱脂乳に乳酸菌の脱脂乳培養を1％量添加して30℃で培養し、乳酸菌無添加区と⽐較したもので、図2には選択培地で追跡した⻩⾊ブドウ球菌の消⻑を⽰してあります。⻩⾊ブドウ球菌は、乳酸菌が増殖し、脱脂乳が酸凝固する頃から急速に死滅しました。通常のチーズなどの製造に使うスターターの接種量は1〜2％ですから、その条件では⻩⾊ブドウ球菌の増殖は事実上、ほぼ完全に抑えられることがわかります。
図2では⻩⾊ブドウ球菌を例に取り上げましたが、乳酸菌が制菌効果を⽰すことが確認された有害細菌としては、ブドウ球菌（Staphylococcus）だけでなく、バチルス（Bacillus）、クロストリジウム（Clostridium）、リステリア（Listeria）、サルモネラ（Salmonella）、エルシニア（Yersinia）、シュードモナス（Pseudomonas）、ビブリオ（Vibrio）などに属する多数の病原菌や腐敗菌が挙げられます。

また、有害細菌に制菌効果を発揮する乳酸菌としては、ラクトコックス（Lactococcus）だけでなく、ストレプトコックス（Streptococcus）、エンテロコックス（Enterococcus）、ペディオコックス（Pediococcus）、ロイコノストック（Leuconostoc）、ラクトバチルス（Lactobacillus）、カルノバクテリウム（Carnobacterium）に属する多くの菌種の有効性が確認されています。ビフィズス菌（Biﬁdobacterium）も強い制菌効果を有し、腸管内で有益な働きを⽰します。なお、少数例ではありますが、⽷状菌の⽣育やマイコトキシンの産⽣を抑える乳酸菌も存在することが報告されています。
乳酸菌ニュースNo.454でバイオプリザバティブ（⼈々が⻑年にわたり⾷品として、あるいは⾷品とともに、何らの害作⽤もなしに⾷べてきた植物、動物あるいは微⽣物起源の抗菌性物質）を活⽤する「バイオプリザベーション」に触れました。乳酸菌とその発酵⽣産物は、代表的なバイオプリザバティブです。伝統的な⾷品加⼯・貯蔵において発揮される乳酸菌の制菌作⽤を解明して新しい⾷品保蔵法を開発しようとするバイオプリザベーションは、いわば“温故知新”の新技術ということができます。国際的に⾒ると、乳酸菌のバクテリオシン（ナイシン）や乳酸、過酸化⽔素の応⽤例が多いのですが、ここでは冷蔵条件下でも増殖する低温発育性⾷中毒菌を制御した事例を図3に⽰します。
スモークドサーモンにごく少数のリステリア（Listeriamonocytogenes）が汚染する場合があり、それを4〜5℃で3〜6週間貯蔵すると、低温で⽣育可能なこの菌がかなり⾼濃度まで増殖する可能性があります。そこでスモークドサーモン（真空包装品）に乳酸菌（カルノバクテリ
ウム ピシコラ、C. piscicola）を接種すると、図3の通り、リステリアの増殖が事実上阻⽌されました。この場合、添加した乳酸菌が旺盛に⽣育してもスモークドサーモンの官能的品質には悪影響を及ぼさなかったと報告されています。このように乳酸菌は、加熱殺菌を施すことができない⽣鮮⾷品や、そのまま供⾷する調理済み⾷品の安全性と保存性を⾼めるために有⽤なバイオプリザバティブと考えられます。
4.⾷品加⼯以外の分野における乳酸菌の利⽤
ここで、⾷品加⼯以外の分野における乳酸菌の利⽤についてすこし触れておきます。まず乳酸菌が⽣成する乳酸は酸味料やpH調整剤などとして⽤いられるほか、カルシウム塩や鉄塩の形でミネラル補給⽤にも使⽤されます。
乳酸を重合させたポリ乳酸は1930年代から知られていましたが、従来のプラスチックとは異なり、⾃然環境中で分解し、しかも分解物が環境に悪影響を与えない⽣分解性プラスチックとして近年⾮常に注⽬されています。ポ
リ乳酸は無⾊透明で優れた物性をもち、⾃動⾞部品も含めて多様な⼯業的⽤途が開発されており、低コスト化が進めば、汎⽤プラスチックの20％位はポリ乳酸でまかなえるのではないかと予測する⼈もいます。⼀⽅、乳酸菌の⽣成する多糖についてはすでに述べましたが、⾎漿増量剤、抗⾎液凝固剤、ゲル濾過材、⾷品添加物、化粧品の保湿剤などに⽤いられています。
反芻家畜の飼料に⽤いるサイレージの発酵にも乳酸菌は重要な役割を担っています。サイレージは原理的には私たちの⾷べる漬物（ただし無塩）と同じものであり、⾬が多くて乾草づくりが困難な⽇本では牧草や飼料作物を貯蔵する⼤事な⼿段です。材料草には、数の多少は別として乳酸菌が付着していて、それらの菌が利⽤できる糖類が必要量存在すれば、埋蔵初期に乳酸菌が活発に増殖して飼料は⻑期間保存できます。しかし、最初の乳酸菌数が少ないと、酪酸菌による異常発酵が起こって、最終的にサイレージが腐敗することがあり、このような場合は材料草に適当な糖源とともに乳酸菌（ラクト
バチルス プランタルムなど）をスターターとして添加すると、良質のサイレージをつくることができ、この技術は畜産の⽣産現場で普及しております。
5.プロバイオティクスとしての乳酸菌の働き
私たちの腸内にはたくさんの細菌が⽣息しています。その種類は数百種類、その数は100兆個以上といわれ、ヒトの健康にさまざまな影響を及ぼします。腸内細菌の集団を腸内菌叢と呼びますが、腸内は酸素が事実上存在しない環境であるため、腸内菌叢の構成員はほとんどすべて嫌気性菌です。その働きからみて、乳酸菌やビフィズス菌のような有⽤菌、ウェルシュ菌（クロストリジウムの仲間）や⼤腸菌の毒性株のような有害菌、そしてどちらにも属さない中間の菌群に⼤別されます。
腸内の有⽤菌が有害菌を抑えて、腸内菌叢が⼀定の好ましいバランスを維持していると、私たちは健康でいられますが、何らかの原因で有害菌が増えると、腸内腐敗が促進され、アンモニア、インドール、フェノールなどの有害物質や細菌毒素が産⽣されます。これらは腸管から吸収され、⻑い間には肝臓、腎臓などに負担を与え、⽼化を促進し、また癌をはじめとする⽣活習慣病の原因となります。
腸内菌叢はさまざまな要因で変動します。例えば、偏った⾷事、⾷べすぎ、飲みすぎ、抗⽣物質など薬剤の経⼝投与、ストレス、過労、病原菌感染、加齢などによって、腸内の乳酸菌やビフィズス菌が減少し、ウェルシュ菌などの有害菌が増加することが知られています。私たちは、⽇常⽣活において上に述べた各種要因に注意すべきですが、腸内菌叢を良好な状態に保つために乳酸菌やビフィズス菌を積極的に増やす⼯夫も⼤事だと思います。そのためには2つの⽅策があります。第1は、⾃分⾃⾝の腸管にすでに⽣息している乳酸菌やビフィズス菌の増殖を促進し、優勢にする物質、すなわちプレバイオティクス（prebiotics）で、難消化性オリゴ糖や⾷物繊維の摂取が効果的です。第2は、乳酸菌やビフィズス菌そのものを摂取して補強することで、これはプロバイオティクス（probiotics）の利⽤にあたります。21世
紀は、病気にかかってから治すのではなく、病気にならないように予防することが重要視される時代です。したがって、プレバイオティクスとプロバイオティクスが健康を保つ効果は⼤いに注⽬されています。両者を合わせて同時に摂取することをシンバイオティクス（synbiotics）と呼びますが、プロバイオティクスを含むはっ酵乳・乳酸菌飲料はその特徴をもっています。
今⽇では、プロバイオティクスという⽤語は広く普及してきました。もともとプロバイオティクスは「腸内菌叢のバランスを改善することにより宿主に有益な保健効果をもたらす⽣きた微⽣物」と定義されていましたが、最近は「宿主に保健効果を⽰す⽣きた微⽣物とそれを含む⾷品」と拡⼤した定義が提案されています。乳酸菌やビフィズス菌は代表的なプロバイオティクスです。プロバイオティクスとして⽤いられる有⽤微⽣物は、つぎの条件を具えていなければなりません。①もともと宿主と共⽣関係のある常在微⽣物であること、②胃酸や胆汁酸などの消化管上部のバリアを⽣きたままくぐり抜けて腸内に届くこと、③消化管下部で増殖可能なこと、④便性改善、腸内菌叢のバランス改善および腸管内腐敗物質の低減などの有効効果を発揮すること、⑤抗菌性物質の産⽣や病原細菌の抑制作⽤を有すること、⑥⾷品でも医薬品としても安全性が⾼いことが求められます。現在までにプロバイオティ
クスとして⽤いられている微⽣物の主な種類はラクトバチルス、エンテロコックスおよびビフィドバクテリウムであり、特定の菌種・菌株が実⽤的に利⽤されています。
プロバイオティクスとして⽤いられる乳酸菌とビフィズス菌が私たちの健康を維持し、増強する効果を整理すると表1の通りです。この表に列挙した効果は、必ずしも⽣菌のみでなく、菌体成分や代謝産物の作⽤によって発揮されるものも含めて⽰してあります。表1に⽰した各種の好ましい効果については、それが発揮される機構が明確に解明されたものと⽬下研究中のもの、あるいは実験動物では確認されているけれども、ヒトでの効果は現在検討中のものなど、いろいろな段階があります。最近は、プロバイオティクス
乳酸菌やビフィズス菌がヒトの免疫⼒を⾼めて、病原細菌やウイルスの感染を防御し、また発癌やアレルギーを予防する効果について特に活発な研究が⾏われています。紙幅に限りがありますので、ここでは紹介を割愛せざるを得ませんが、この点につきましては、社団法⼈ 全国はっ酵乳乳酸菌飲料協会が発⾏した「乳酸菌シリーズNo.7 乳酸菌と健康｣（2003）、「はっ酵乳と乳酸菌飲料 健康を守る乳酸菌パワー」（2005）ならびに「乳酸菌・ビフィズス菌による健康の維持と増進」（2006）を参照して下さることをお勧めします。