福田

富男・香田

康年・水谷

雅年・坂本

竜哉・草加

耕司・泉川

晃一・濱㟢

正明

吉備国際大学研究紀要（医療・自然科学系）
第29号，1−20，2019

アマモ（Zostera marina）の再生産機構
福田

富男・香田
草加

康年＊１・水谷耕司＊４・泉川雅年＊２・坂本晃一＊４・濱㟢

竜哉＊３

正明＊４

Discussion about Reproductive Mechanism of Eel-Grass（Zostera marina）
Tomio FUKUDA, Yasutoshi KOHDA＊１, Masatoshi MIZUTANI＊２, Tatsuya SAKAMOTO＊３,
Koji KUSAKA＊4, Koichi IZUMIKAWA＊４ and Masaaki HAMAZAKI＊４
Abstract
The seaweed bed has a lot of roles for many animals in coastal area, and especiallyeelgrass（Zostera marina）plays extremely important role to yearling of useful fishes.
And, researchers are reporting about the role of eelgrass bed in Seto Inland Sea. However,recently the eelgrass bed of Seto Inland Sea is assumed to be a decrease to about 25-50%
compared with 1950. Therefore, to obstruct the reduction, positive eelgrass bed creation
is attempted in Hinase-cho fishery cooperative（Okayama prefecture）. Main methods ofeelgrass bed creation are sowing of eelgrass seeds. Many findings concerning following are
admitted. The eelgrass growth , distribution, seed collecting methods, vegetative shoots,
germination test, and so on. These are mainly researched at Seto Inland Sea, Mikawa bay,
Lake Hamana. However, these researches are in the narrow range limited in Japan.
On the other hand Phillips et.al.（1983）examines reproduction, flowering frequency, theseed production, germination, and others widely by the earth scale. Thus, we describe this
吉備国際大学〒716-8508 岡山県高梁市伊賀町８
Kibi International University
8, Iga-machi Takahashi, Okayama, Japan（716-8508）＊１
吉備国際大学保健医療福祉学部作業療法学科〒716-8508 岡山県高梁市伊賀町８
Kibi International University
8, Iga-machi Takahashi, Okayama, Japan（716-8508）＊２
吉備国際大学保健医療福祉学部理学療法学科〒716-8508 岡山県高梁市伊賀町８
Kibi International University
8, Iga-machi Takahashi, Okayama, Japan（716-8508）＊３
岡山大学大学院理学部附属牛窓臨海実験所〒701-4303 岡山県瀬戸内市牛窓町鹿忍130-17
Ushimado Marine Institute, Faculty of Science, Okayama University
130-17, Kashino, Ushimado, Setouchi, Okayama, Japan（701-4303）＊４岡山県農林水産総合センター水産研究所〒701-4303 岡山県瀬戸内市牛窓町鹿忍6641-6
	Okayama Prefectural Technology Center for Agriculture, Forestry, and Fisheries Research Institute forFisheries Science6641-6, Kashino, Ushimado, Setouchi, Okayama, Japan（701-4303）

1

2

アマモ（Zostera marina）の再生産機構

review in addition of authors’research results and others to the content of the Phillips et.al.
（1983）report.
The distribution of the eelgrass in North America west coast is widely distributed from
California to Alaska. Also distribution is admitted in the east coast of North America. In
North Carolina state, Pennsylvania state, and New England state, and so on. Reproduction
styles are variously changed responding to the environment of the inhabiting place. For
example, the vegetative shoots or the flowering shoots. The factor of the environment issalinity, temperature and climate etc.
Seto Inland Sea（Okayama）and districts of Japan show the distribution and reproductionof the eelgrass almost resembling to North America. But, it is a similar latitude region.
However, the growth limiting factor of Japan is more complex, because of depth which relate
to the light condition.
Key words：Eel-Grass, Zostera marina, Reproductive Mechanism, North-America,
Seto-Inland-Sea
キーワード：アマモ，再生産機構，北アメリカ，瀬戸内海

１．アマモ再生産機構研究の背景

様に栄養株をスコップなどで採取したもの（Sod），
あるいはアマモの実生苗移植などの方が効果的であ藻場は沿岸水族の生産に関して多くの意義があるとしている文献が多い（Addy ４，５），Phillips96），

り，特にアマモZostera marinaは，有用魚類幼稚魚

幡手ら47-50））。さらに直接的に播種する方法は長期の生活にきわめて重要な役割を果たすことは，瀬戸における効果は不明であるとし，コンクリート枠，内海のアマモ場を中心に多くの研究者によって報モジ網施設を利用する方が数倍効果が良好であると告されている（東ら８，９），布施37），服部ら52），倉敷している（幡手ら50，51））。しかし，これらの方法は。また畑中
市65），前川71），岡山県水産試験場92，93））

経費や手間の面で，広範囲におけるアマモ場造成ら46） は宮城県，大島90） は愛知県のアマモ場で，さは，かなり困難であろうと思われる。そこで著者ららに東10，11），菊池66），向井82），らは広く全般的な視は新崎６，７），幡手ら51）の研究を基に，播種によるア点からその重要性を述べている。しかし，特に瀬戸マモ場造成の中でも，特に直接播種法の確立を目指

内海のアマモ場は昭和25年頃に比べ25から50%位にし，実証実験を行い，その一部を報告した（福田減少しているとされる（福田ら16，19），片山ら60），向ら21，22，24，25，26））。

井82），内海区水産研究所資源部83），南西海区水産研

播種法の基礎になるのは当然種子に関する基礎的。部分的には回復しつつあるア
究所84，85），大島91））

な知見であるが，種子の採集方法，発芽試験，種マモ場も報告されている（福田ら17-19），広島県54））子の分布と栄養株の生育状況などについては多くが非常に稀な例と言える。そこで，アマモ場の減少の研究が見られる（福田ら20-26），Fukudaら27），福を阻止し積極的なアマモ場造成が岡山県日生町漁協

田 28-30）， 福 田 ら 32-36）， 川 崎 ら 62），Miki78），Mukai（福田ら23，30，31，34））などで試みられている。

ら81），大井ら89），安家ら107，108））。また，分布や増減，

従来は種子によるアマモ場造成は効果が低く，アマモの栄養株ごと柱状に採取したもの（Plug），同造成実証試験などについても上述の文献類中で種々報告されている。

福田

富男・香田

康年・水谷

雅年・坂本

しかし，これらの知見は日本における地域的に限られた範囲での検討と言える。その点Phillipsら97）

竜哉・草加

耕司・泉川

晃一・濱㟢

正明

3

２．はじめには種子について，再生産を中心に，開花頻度，種子

Phillipsら97） が調査した地域は北米の西海岸が主産生，発芽と環境などについて広く地球規模でその体で，カリフォルニア湾からアラスカのベーリング現象を検討している。そこで，この論文の内容を中海までに及んでおり，さらに一部は東部海岸（北カ心に，著者らの研究結果の一部やその他の知見など

ロライナ州，ロードアイランド州，メイン州）が含も加えて，アマモの再生産機構について総合的に検まれている（図１，表１，２）。

討したので，教育・研究に資することを目的としてここに報告する。

図１

アマモ標本の採集は，アマモの開花中央時期に，水深を垂直的に階層分けして採集し，その花枝の野外観察場所及び発芽試験種子採取場所（Phillipsら97））から引用．
宗谷岬，岡山・牛窓，鹿児島湾の北緯は福田が参考のため付け加えた．

4

アマモ（Zostera marina）の再生産機構

表１ 太平洋沿岸アマモの単位面積（m2）当たりの，栄養株数，花枝株数，花枝株％，花枝株当たり花穂数，
花穂当たり種子数，種子数の平均値と標準偏差，Phillipsら97）から引用
調査地
California湾
El Infiernillo
California a
CarlsbadOregon b
Yaquina 湾

年月

潮位帯

栄養株数/㎡

花枝株数/㎡

1974年4月

潮下帯

0555.0 ±

'74年6月

潮下帯－'74年7月

潮間帯
潮間帯
潮下帯

Washington州
Willapa 湾 c'76年9月Hood 運河'78年4月Snakalum 岬
Bush 岬'69年8月'64年8月Manchester c'77年6月Alaska州
Hole in the Wall
Holbrook 湾
Kalinin 湾
Douglas 湾
Redhead潟 d
Sawmill 湾 d
Stockdale港 dIzembek潟

潮間帯
潮下帯
潮間帯
潮下帯
潮下帯
潮間帯
潮下帯
潮間帯
-0.2m
-1.0m
-1.7m
-2.6m

'75年7月'75年8月'75年8月'75年8月'67年6月'67年6月'67年6月'77年7月

種子数/花穂種子数/㎡

100

4.9 ± 2.2

7.3 ± 0.8

19783 ± 619

－

33

－

－

－

－
－
－

－
－
－

91
33
17

－
－
－

－
－
－

－
－
－

0
0
287.5 ± 68.5
62.5 ± 20.6－
861.0 ± 37.5
323.0 ± 115.0
Few
172.0 ± 54.3
187.2 ± 61.0
97.6 ± 47.8
71.2 ± 22.5

120.0
36.8
10.0 ± 8
7.5
11.7 ± 5.8
66.0 ± 33.6
13.8 ± 8.604.8 ± 3.3
6.4 ± 7.3
8.8 ± 5.2
6.4 ± 3.6

100
100
3
11
－
7
4
0
3
3
8
8

－
－
－
－
9.9 ± 3.0
6.5 ± 4.7
15.1 ± 6.6
－
－
－
－
－

－
－
－
－
7.4 ± 2.1
8.4 ± 1.6
5.7 ± 1.9
－
－
－
－
－

－
－
－
－
875 ± 372059 ± 253
1188 ± 108
－
－
－
－
－

潮間帯
770.0 ± 501.0
潮下帯1339.0 ± 509.0
潮間帯
783.0 ± 60.0
潮間帯
921.0 ± 262.0
潮下帯
290.5
潮下帯
646.5
潮下帯
242.5
潮間帯
740.0 ± 253.8
潮だまり
4380.9 ±1147.1
潮だまり
2513.0 ±1340.3
潮下帯
1652.0 ± 295.3'67年9月潮下帯
650
Safety 潟 d'67年9月潮下帯
260
Clarence港 daBackman and Barilotti (1976), Keller and Harris(1966)b
Bayer (1979).
cT.W. Backman, 1983(未発表）dMcRoy (1970a).

86.0 ± 9.0
405.0 ±284.0
35.0 ± 57.0
35.0 ± 79.0
9.5
3.5
7.5
416.0 ±249.0
652.8 ±407.2
217.6 ±289.5
48.0 ± 36.0
100
90

10
4
4
4
3
1
3
36
13
8
13
13
25

7.6 ± 0.1
4.8 ± 4.3
12.0 ± 5.6
1.4 ± 3.3－－－
5.0 ± 6.3
3.3 ± 1.7
5.4 ± 2.5
6.0 ± 3.4
－
－

10.5
19.0
17.0
8.0
－
－
－
3.9 ± 1.5
4.8 ± 6.3
3.3 ± 3.5
5.1 ± 6.1
－
－

6862
36936
7140
392
－
－
－
8112 ± 2355
10340 ± 4361
3878 ± 2533
1469 ± 747
－
－

(上部)
(下部)

351.8

花枝株％ 花穂数/花枝株

表２ 大西洋沿岸アマモの単位面積当たりの栄養株数，花枝株数，花枝株率（平均値±標準偏差）（Phillipsら97））
調査地
北Carolina州
Middle沼

年月

潮位帯

栄養株数/㎡

花枝株数/㎡

花枝株％

1978年3月

Harkness島'78年3月

潮間帯
潮下帯
潮下帯
潮間帯
潮下帯
潮下帯

Narragansett 湾Charleston池629.2 ± 358.4
2044.9 ±1216.4
1876.4 ± 704.6
1022.5 ± 373.5
1314.6 ± 219.7
1157.3 ± 436.3

67.4 ± 73.0
67.4 ± 73.2
67.4 ± 47.0
78.7 ± 109.5
33.7 ± 50.2
33.7 ± 30.8

10
3
3
7
2
3

'78年6月

潮間帯
潮下帯
潮下帯
潮間帯
潮下帯
潮下帯

262.5 ± 119.9
275.0 ± 118.2
87.5 ± 20.6
880.0 ± 425.0
287.5 ± 96.8
356.3 ± 62.5

343.8 ± 42.7
22.5 ± 15.0
7.5 ± 5.0
131.3 ± 90.0
12.5 ± 14.4
50.0 ± 55.0

57
8
8
13
4
12

Fort Weatherall'78年6月

福田

表３

富男・香田

康年・水谷

雅年・坂本

耕司・泉川

晃一・濱㟢

正明

5

全体総括表

地域
① アラスカ州北部
ベーリング海緯度的区分・地名他
区分特徴
高緯度
暗く過酷な条件下でもアマモ生育北限
アマモが生育すること
以外あまり知見がない

潮間帯
一年性含多年性（RC型）
花枝率高い4-36%
過酷な条件
冬には枯死
氷で磨耗，カモによる食害
花枝率高い36%

潮だまり
多年性(C型）
花枝率低い

急激な塩分，水温変動などが無く温和な条件

多年性（C型）

多年性(C型）

周年高塩分
急激な塩分，水温変動などが無く温和な条件

Yaquina湾

花枝率低い0-11%
一年性（R型）
多年性とは異なる成長型
だが遺伝的に他種とは思われない
花枝率高い91%

Willapa湾

花枝率高い100%

Izembek潟
Safety潟
Clarence港② オレゴン州～アラス 中高緯度
カ州中南部
③ オレゴン州
ワシントン州
メイン州

Puget海峡
中緯度

Nova Scotia④ カリフォルニア州沿 中緯度
岸

夏季の水温が極度に上昇しない

一年性（R型）

高塩分で高水温にさらされる
14－32℃
高塩分でも，発芽し温度の低下が発芽の要因
温和な海域

アマモ生育無し

Z. americana が繁殖
生殖株の割合が多い⑤ カリフォルニア湾

Carlsbad市
低緯度
アマモ生育南限

⑥ 岡山県

中緯度

⑦ Harrison
バンクーバー近く中緯度

Z. marinaの一年性株が繁殖していない試験地なのが悔やまれる

安定的な生育地
生産性が低い土地障害が多い生育地

競争型
長命型
短命で生殖型

C型
S型
R型

⑧
⑨
⑩

竜哉・草加

上部域；アマモ生育無し
最下部域；多年性（C型）

潮下帯
多年性（RC型）
花枝率は中緯度より相対的に高い花枝率13%
花枝率13%
花枝率高い25%
多年性（C型）
花枝率低い1-13%花枝率低い3-11%
多年性（C型）
花枝率低い

花枝率17％

多年性（C型）
花枝率中くらい，地下茎の増殖で無性的に繁殖
花枝率中くらい33%
一年性（R型）
花枝率高い100%
夏季に高水温のため枯死
すべて生殖的に増殖
上部域；多年性（C型）
下部域；一年性（R型）
水深（光条件）が制限要因
Z. marina が繁殖割合を調べた。採集はコードラート（0.25m2）を用発芽に対する塩分と温度の効果を調べるためメキ

い，密度が非常に高い場所（アラスカ州における

シコのカリフォルニア湾からアラスカ州のIzembek

Izembek潟；Puget海峡の全ての場所；カリフォル

潟に至る太平洋沿岸の各標本，及び大西洋沿岸の１

ニア湾；北カロライナ州；ロード島）では，0.1m2

か所の標本（メイン州 Sullivan湾）を用いて発芽試のコードラートを用いている。栄養株と花枝の平均験を実施している（図１，表４）。方法は，調査地

密度は各々の階層から最低限４標本で計算し，アマで成熟した種子を採集し，航空便でシアトルに運搬

モ１本当たりの花穂の平均数と花穂１個当たりの種後，到着と同時に海水中に移した。種子の予備標本

子数は，予備標本株（各々15本）から算出している。

は希釈海水を用い１週間の範囲内で塩分と温度処理

論文の構成はアマモの緯度的な生息域に加え，水を実施した後，シャーレに入れ16時間の明期と８時

温，塩分などの環境，潮間帯と潮下帯の生息区分な間の暗期を持つグロルックス蛍光灯の下で９か月間

どについて広く検討しているため，煩雑で理解しに育成した。シャーレに届く光の強度は49ルックスでくい。そこで，著者らは表３にそれらを総括して表あった。培養液は１週間おきに交換し，その際，腐現し，理解を深める一助とした。また，表１の結果敗した種子や発芽した種子は計数記録後除去した。

から著者らが追加した項目も含まれる。また，参考

試験の期間中，育成容器内温度は５，10，15℃に保っとして岡山県下で調査した著者らの結果も追加し

た。

た。

6

アマモ（Zostera marina）の再生産機構

表４

アマモ種子の発芽率（％）と腐敗率（％）への温度と塩分の影響（Phillipsら97））
5℃
発芽率 腐敗率

塩分
（‰）

10 ℃
発芽率 腐敗率

種子採集地

潮汐帯

観察年月日

California湾
Guaymas市

潮下帯

28

94

California州
Carlsbad市

1972年5月13日～'72年8月12日

潮下帯'74年8月29日～'75年3月26日

5

46

10
30
28

30
13.3
14.7

5

68

Maine州
Sullivan湾'75年9月12日～'76年 1月 8日
潮下帯

Washington州
Snakalum岬

潮下帯

Bush岬

潮下帯

Bush岬

潮間帯

Snakalum岬

潮下帯

Bush岬

潮下帯

Bush岬

潮間帯

Snakalum岬

潮下帯

Bush岬

潮下帯

Bush岬

潮間帯

Alaska州
Izembek潟

潮だまり'70年10月15日～'70年12月24日

52
10

15 ℃
発芽率 腐敗率

10
30

31
0

'69年 9月30日～'70年 5月 6日'69年 9月30日～'70年 5月 6日'69年 9月30日～'70年 5月 6日'69年 9月30日～'70年 5月 6日'69年 9月30日～'70年 5月 6日'69年 9月30日～'70年 5月 6日'69年 9月30日～'70年 5月 6日'69年 9月30日～'70年 5月 6日'69年 9月30日～'70年 5月 6日

10

31.2

0.0

41.6

32.4

61.2

24.0

39.5

35.0

65.5

0.0

70

26.0

15

65.0

28.3

45.0

46

10.0

13.1

50.8

25.7

30.4

26.6

0.0

'75年 8月1 6日～'76年 3月 3日

28

17

30

３．北米西海岸を中心とするアマモの基本的
な生活史

41
5

0

5.6

2

7.2

0.8

32.8

3.5

27.5

3.5

8.0

6

19.5

6.6

55.0

5

35.0

2

62.0

0.9

（1） 分布の南限域（カリフォルニア湾，カリフォ
ルニア州）
この地域の特徴は高塩分で冬季においてはめった

アマモは北アメリカの太平洋沿岸に沿ってカリに12から14℃以下に水温が低下せず，通常は６からフォルニア湾からベーリング海まで分布し，河口９月に水温が28℃に達する（Robinson101））。カリフォ

入江や波静かな湾の中などで不連続なパッチ状あルニア湾では花枝は１月から成長が始まり，４月まるいは連続する群落状に生育する（表１，Phillips

でには大部分の種子が成熟する。一年性で潮下帯の

。
ら97））

みに生育し，冬に成長，春に開花し，おそらく高水

なお，生活史型（C型，S型，R型）について詳細

温のためと思われるが，夏に枯死する（表３，⑤，は後述するが，表３にまとめている。C型は環境が潮下帯R型，表５），（Felger and McRoy15））。これ

安定的な生育地に繁茂する競争型，S型は生産性がらの一年性のアマモ全てが開花結実し，後述する発低い環境における長命型，R型は障害（ストレス）芽試験の結果，種子はその環境における高塩分海水が多い環境における短命で生殖型である。

中で簡単に発芽する。まとめると，カリフォルニア

福田

表５

富男・香田

康年・水谷

雅年・坂本

竜哉・草加

耕司・泉川

晃一・濱㟢

正明

7

地域別，月別，花枝，発芽の関係

月
温度（℃）
花枝の状態
種子発芽の状態
発芽試験
温度（℃）
種子発芽の状態２０）） 温度（℃）
岡山（福田ら塩分（‰）
花枝の状態
種子発芽の状態
カリフォルニア湾
温度（℃）
花枝の状態
種子発芽の状態
Puget海峡

5
10

8
9
10
14
最大 結実 結実 結実
発芽（前年産）10
発芽24
27 27 26
25
32
32 31
32
結実
結実 枯死 枯死

23

6

7

28
枯死 枯死

11
9

12

1

2
8

3

4

5
10

成長開始
10
発芽
17
31
発芽
23

10
発芽
13
31
成長開始

10
発芽
9

10
8
32
成長

11
31
成長

18
成長開始 成長

成長

成長

14
31
23
結実 結実

発芽

湾では群落は潮下帯で生育し，夏季に高水温により始まり，北部では遅くから成長が始まる（McRoy74），

全てのアマモが枯死するが，100%が開花結実し種Felger and McRoy15））。花枝は３から５月に観察さ子は高率で発芽する。そして群落を構成するアマモれ始め（Phillips95）），そして７から８月に最大量には毎年完全に実生から成長したものである（Phillips

なる（Phillips95），Moody79））。花枝が地下茎から切

。
ら97））

れる８から10月中旬頃に種子は成熟し花穂から放出

岡山県下もほぼ同様の生活史であり，花枝は12か（表５）。栄養株の成長と同じよされる（De Cock14）

ら翌１月頃から観察され始め，６月頃に最大量とな

うに，開花も南部では早く，北部では遅く始まる傾る。従って，一年性アマモは，全体としてカリフォ

向がある（Setchell102），Jacobs and Pierson58））。

ルニア湾のアマモの生活史に近いと思われる（表潮間帯と潮下帯のアマモの生活史を検討すると，５）。しかし，カリフォルニア湾は，日本におけるまず潮間帯のアマモについては一年性の比率が高

アマモ分布の南限とされる鹿児島湾より緯度が低い

く， 高 い 開 花 率 を 示 し て い る（Phillipsら97））。 例

ので一概に比較はできない（図１）。

え ば，Yaquina湾 でBayer13） が 平 均 低 潮 上 部 の 植

次にカリフォルニア州沿岸では，夏季の水温が極物体の91％が開花し，これらのほとんど100％が一度に上昇しないために潮下帯において多年性アマモ

年性であったことを報告している。同様に，T.W.

が生育している（表３，④，潮下帯C型）。そのため，

Backmanが，Willapa湾では潮間帯株の100％が開花

開花し種子を生産することは群落の維持と成長にさし，それらのほとんどが一年性であったことを報告ほど重要ではない。例えば，Carlsbad市では，単にしている（表３，③，潮間帯R型）。しかし，Puget

33％のみが花枝を作っている。

海峡と南東アラスカ・南中央アラスカ沿岸域において調査した全ての潮間帯域では，多年性だが開花す（2）分布の中央域（オレゴン州から中央アラスカ）るものや一年性のものは非常に少なかった。これら

この分布域の特徴は夏季と冬季は温和な温度と曇の場所における潮間帯標本の開花の割合は０からりによる日照が低いことである。これらの温和な条

11％の範囲であり，多年性アマモが圧倒的に多かっ件のため，入江の泥場部分の潮間帯域に広くアマモた（表３，②，潮間帯C型），（Phillipsら97））。

が繁茂している。ワシントン州のPuget海峡では早次に潮下帯のアマモ開花率は，非常に低く，例え春に多年性の地下茎から栄養株が生え始め，春季をばYaquina湾（Bayer13））では潮下帯株の17％が開通じて成長して７月にピークに達する（Phillips95））。

花し，Puget海峡では平均6.8％（３か所），南東ア

秋季と冬季には葉体の多くは枯死，あるいは嵐にラスカと南中央アラスカでは2.8％が開花していた

よって消滅した。そして，南部では早期から成長が（４か所）。つまり一年性アマモの出現と開花の割合

8

アマモ（Zostera marina）の再生産機構

は非常に低く，多年性地下茎からの栄養株が，群落して冬季に氷が海を覆っている潮下帯のみに多年維持と成長を支えている（表３，②③，潮下帯，多性のアマモが生残し，Safety潟とClarence港などで

年性C型）
。

開花率は各々13％，25％であった（McRoy76））。一

後述する種子発芽試験の結果からも推測される

方，やや温和な気候が支配しているアラスカ半島のが，温和な沿岸沿いに２タイプの再生産機構（１つ北側にあるIzembek潟においては，アマモの濃密なは潮間帯で一年性，R型，もう１つは潮下帯で多年群落が緩やかに傾斜する広大な潮間帯部分と潮下帯性，C型）が存在することは，別種のアマモであるを覆っている。そしてそこでは渡り鳥，特に黒ガ可能性がある。しかし，以下の文献が示すように遺ン（Branta bernicla）が夏の終わり頃アマモを激し

伝的に別の種類とは思われない。Nova Scotiaからく食べている（表３，①，潮間帯RC型，潮下帯RCの種子の発芽試験においてKeddyとPatriquin63） は型），（McRoy77））。その食害に加え冬季には，潮だ多年性の種子がそうであったように，一年性の種子

まりの中か潮下帯に生えているアマモを除いて，氷も一年性と多年性の両型を発達させることを見いだにより擦り潰されたり凍結自体によって潮間帯のアした。またメイン州ではGagnonら39）が，電気泳動

マモはほとんど枯死する。開花率について，潮間帯法を用いて一年性と多年性のアマモ間で蛋白質の分株は平均36％と高率を示し，潮だまりと潮下帯株で布には差がないことを見いだしている。これらのこは８から13％に減少する（表３，①，潮間帯RC型，とを総合的に考えるとアマモ自体は同種であるとし

潮だまりC型，潮下帯RC型）。つまり，この地域のても，温度，塩分などの環境的なことが引き金に潮間帯においては高率で開花が発生し，そして実生なって，表現形を柔軟に変える環境順応反応と，あからの群落再生がアマモ群落の維持において重要なるいはその復元反応であろうと思われる（Phillips

役目を演じている（表３，①，潮間帯RC型）。

。
ら97））

以上分布北限域をまとめると，潮間帯域では低水以上述べたアメリカ西部沿岸域におけるアマモ分

温及び冬の流氷による磨耗破砕などが重要な要因で布の緯度的中央域における再生産機構の生活史型を枯死が起こるため花枝率も高く一年性含多年性（表まとめると，アマモは２タイプの再生産機構を持っ３，①，潮間帯RC型）で，大部分のアマモは潮だていることになる。潮間帯では高率で開花が起こり

まりあるいは潮下帯で成長する。潮下帯における多生殖による再生産により一年性群落を繰り返してい

年性の群落では，生殖による再生産の割合が緯度的る。そして後述発芽試験から推察し，発芽を引き起な分布中央域に比較し，相対的に高かった（表３，

こす要因は季節的な低塩分であると思われる。一方，①，潮下帯RC型）。

塩分の変動が少ない潮下帯においては，多年性の濃密な群落が栄養繁殖によって維持される（Phillips。
ら97））（3）分布の北限域（アラスカ，ベーリング海）４．アマモ再生産について環境との関係に関する基本的知見
Abrahamson １， ２），Abrahamson ら ３），Gaines

分布の北限域であるベーリング海では，氷結するら 40），Harper ら 42），Hickman 53），Holler ら 55），

ような低水温と北極地方の長い暗黒の期間を通して

Kawanoら61），Pitelka99），Primack100） らは植物は継アマモが生き残ること以外，生活史全般について

続的に生存できる繁殖地を越え厳しい繁殖地の中でわずかな知見しか得られていない（McRoy75））。そも，生殖による再生産を高めることで分布を広げて

福田

富男・香田

康年・水谷

雅年・坂本

竜哉・草加

耕司・泉川

晃一・濱㟢

正明

9

おり，またこのことは分類学的には関係が認められン州のYaquina湾において潮間帯上層部は91％が花ないような種類でも多く認められたとしている。加枝であるが，下層部は33％，潮下帯では17％が花

えて，植物が繁殖地に対応して生活史のパターンを枝である。ワシントン州Willapa湾の標本では，潮変えてその場所に適応するとしている。そしてこれ間帯と潮下帯の100％が花枝である。アラスカ州のらの種類では，生殖による生産量が全体の生産量のIzembek潟では潮間帯36％，潮下帯は13％が花枝で大部分を占めているとされる。また，植物は繁殖地あった。また，この場所では潮下帯と似た繁殖地での差に対して，生殖による再生産の効果をうまく調ある潮だまりから多くの潮間帯標本が得られたが花節するような機構も持っており，例えば生産された

枝の割合は潮下帯と同じような頻度を示している

種子についてその環境下でうまく発芽する種子の割（８，13%）。東部沿岸でも花枝数の割合が潮下帯よ合を調節することができるとされている。

り潮間帯の方が高い傾向がある（表２）。

次にアマモ再生産方法に目を向けると，多くの河口域ではなく周年高塩分を示すような場所では場所におけるアマモ群落は，原則的に多年性であ上述した傾向に対する例外が見られる。Puget海峡

り，地下茎から横に成長する栄養株によって維持さ（Bush岬）と南東アラスカ（Holbrook湾，Kalinin湾，れている（Phillips95），Tomlinson104））。一方他の群

Douglas湾）から採集された標本は潮間帯と潮下帯

落では毎年種子から一年性の植物体が形成されていにおける花枝の割合に差が認められなかった（表１，

る場合もある（Felger and McRoy15），Keddy andPhillipsら97））。

Patriquin63），Bayer13），Harrison45），福田ら20））。そ

第２のタイプは太平洋沿岸の潮下帯標本間で認めしてこれら種々の場所で再生産の方法が異なるのはられ，アマモの緯度的な分布範囲において中央部よ地球的規模での地理的な塩分と温度の変動が開花頻

りも縁辺部の方が花枝の割合が高いことである。ま

度と種子生産などに影響するとされる。

ず，南限であるカリフォルニア湾では一年性のア
マモしか生えていないのだが，100%が花枝である。

（1）環境と花枝の割合

それよりやや北のカリフォルニア州南部Carlsbad

北アメリカの西部沿岸と東部沿岸での，栄養株と市の標本では33％が花枝である。中央部付近では，

花枝の密度，花枝のパーセントを各々表１と２にカナダとの国境付近のYaquina湾では17％，Hood。そして太平洋沿岸のいくつ示した（Phillipsら97））

運河が11%，Puget海峡（Bush岬）では約４%が花かの場所での花枝１本当たりの花穂の平均値，花枝だった。最後に北部の南東アラスカ，中央アラ

穂１個当たりの種子の数，１m 当たりの種子生産

スカにおける潮下帯標本での花枝率は約５%であっ数の推定平均値を表１に示した。そしてYaquina湾

た。そしてアマモ分布の北限付近のベーリング海で，Willapa湾とPuget海峡（Bush岬）の１（Bayer13））

は，Norton湾のSafety潟で花枝株率は13％，最北のか所（T.W. Backman（未発表データ）），加えてア

Seward半島Clarence港で25％であった（表３，①，

ラスカ（McRoy76））での他の研究データも含めてPhillipsら97））。

2いる。
これらによると，花枝の割合について２つのタイ（2）花枝，花穂，種子の関係プが見られ，まず第１のタイプは１年周期の塩分

太平洋沿岸において，花穂１個当たりの種子数と変動を示す河口域において潮間帯の標本は花枝の花枝１本当たりの花穂数を計数したが，これらの結割合が多い傾向にあることだ（表３，③）。オレゴ

果は潮間帯から潮下帯へかけての差も，地理的な10

アマモ（Zostera marina）の再生産機構差も示さなかった。花枝１本当たりの平均花穂数

Sullivan湾の潮下帯種子の発芽については塩分の影

はアラスカの南東部における1.4個/本からPuget海響が有意の差を示している。

峡（Bush岬）15.1個/本の範囲であるが，平均する

そこで，表４の結果を中心に塩分について詳細にと6.8個/本となる。花穂１個当たりの平均種子粒数

検 討 し た。Puget海 峡（Bush岬，Snakalum岬 ） 潮

はIzembek潟における潮間帯標本の3.3粒/個から南下帯種子の処理間について10‰の塩分中で発芽率

東アラスカの潮下帯における19粒/個の範囲で，平は種々の温度（５から15℃）処理において31.2から

均種子粒数は8.4粒/個であった。m2当たりの種子密70％の範囲を示したが，30‰では０から6.0％の範

度は，花枝が観察されなかった場所における０/m2

囲であった。Sullivan湾の潮下帯種子間でも，同様から，南東アラスカの１か所における36,939/m2との傾向が認められ，低塩分濃度５‰で最高発芽率

非常に変動が激しかった。花枝標本間での種子密度68％を示し，10‰の塩分濃度では種々の温度処理では，潮間帯と潮下帯あるいは緯度も含めて場所によ

31から52％の種子が発芽した。しかし，30‰の高る変異は認められなかった。しかし，このことは不塩分濃度では０から10.0％の種子が発芽しただけで思議に思われる。というのは，個人的な観察結果かあった。

ら潮下帯の花枝はいつも潮間帯の花枝よりも長く，

ここまでの結果をまとめて見ると，全標本の種子

おそらく多くの花穂と種子を生産するはずだからでは５‰あるいは10‰以下に希釈した海水中で，発芽ある。しかしそうでなかったことにより，花枝当た率が最大であった。温度区分を除外して集計すると，りの種子数はその場所におけるアマモの遺伝子に

各処理中における平均発芽率は５‰で57％（処理数よって左右されていることがうかがわれる（Phillips２），10‰で42.5％（処理数13）であったが28から

。
ら97））

30‰では単に5.2％（処理数16）であった。10‰のこの問題点に関して，著者らも花枝採集時の観察

海水中で試験したPuget海峡産の種子は，試験開始

結果からその差について長年疑問に思ってきた。花後の最初の数か月において，発芽率が最大であった

枝と花穂の個数，ひいては花枝１本当たりの種子粒（Phillipsら97））。

数の関係については，その時々に応じてデータは採全て高塩分が発芽を阻止することが暗示されたの集したものの正確な検討を実施していない。そこで，で，仮説を実証するためにワシントン州の標本（表今後花枝の長さとの関係も含め，岡山県下のアマモ

４）を主体に低塩分への移転試験を実施した。30‰を中心に近日中に明らかにする計画である。

塩分処理試験で発芽せずに残存した９か月後の種子を10‰海水に移し発芽状態を観察した。種子は６時（3）塩分濃度と発芽の関係

間10‰海水に浸され，その半数は通常海水（28‰前Phillipsら97） の発芽試験では，他の場所で採取し後）に戻された。1970年５月に10‰に移した後，２た種子については処理のために必要なデータが完週間内に13％の種子が発芽した。通常海水に戻され

全でなかったため，ワシントン州のPuget海峡と東た種子はただの１個も発芽しなかった。この結果は部沿岸メイン州Sullivan湾の潮間帯と潮下帯の種子

自然状態の生態と一致する。つまり，自然界では春の発芽率を逆正弦変換し分散分析を実施した結果，季における降雨の増加と陸水の流出が低塩分を引き

Puget海峡（Bush岬）の潮間帯種子では，塩分，温起こす。そしてそれが引き金となり高塩分中で阻止

度とも発芽に影響を及ぼさなかった。しかし同様されていた発芽が開始すると考えられるのである。

に処理したPuget海峡（Bush岬，Snakalum岬）と一方，カリフォルニア湾のGuaymas市の潮下帯で

福田

富男・香田

康年・水谷

雅年・坂本

竜哉・草加

耕司・泉川

晃一・濱㟢

正明

11

は28‰の高塩分中でも94%が発芽し，高塩分中でもイ ン 州 で はGagnonら39） が，Bagaduce川 の 洲 の 潮

簡単に発芽することが示されている（表４）。また，間帯において一年性アマモの生育を報告している

McMillan72） は，カリフォルニア湾産のアマモ種子（Phillipsら97））。

発芽は，塩分の影響より，温度の影響の方が大きい。
ことを見いだした（Phillipsら97））

２番目のタイプは塩分変動が極めて小さい温和な
沿岸の潮下帯繁殖地への反応と思われる。その場所

低塩分に反応してアマモの種子発芽が増加するにおいては一年性アマモの出現と開花の割合は非常事象については，多くの塩水域生育植物でも同様に低く，多年性地下茎からの栄養株が，群落維持との発芽形態を示すことと同結果であると言えよう成長を支えている（表３，②③，潮下帯，多年性C（Lesko68），Lesko ら 69），Mooring ら 80），Waisel106））。

型）。また，これらの場所におけるアマモ場再生試

このように高塩分によって発芽が阻止されるアマ験（Phillips95））でも，多年性の地下茎の栄養株繁モと高塩分でも簡単に発芽するアマモが存在する

殖がアマモ群落の成長と維持に最も効果的であっことは，おそらくPielou98）が提案した同一地域で新た。これはおそらく潮下帯が潮間帯よりストレスが種が生じ始めることに近い一例であろう（Phillips

少なくC型を示す証拠であろう。

。
ら97））

また潮下帯のみに注目して比較すれば，前述環境以上の結果から塩分環境が異なる生育地に対応すと花枝の割合で述べているとおり，花枝の割合は緯る２タイプの生活史型が認められることになる。こ度的中央部の方が縁辺部より低い傾向にある。このれが前述した環境と花枝の割合における２タイプのことは潮下帯も潮間帯に比較しストレスは少ないか要因であると推察される。

もしれないが，緯度的な点で比較すれば潮下帯と言まず１番目のタイプは周期的な塩分変動を示す潮

えど，緯度的縁辺部ほどストレスが高く，南部は高間帯の生育地のみに認められ，一年性アマモの生育

水温，逆に北部は低水温や氷などによる破砕，水鳥が主体でその場所では高率の開花が見られる（表３，の食害などストレスが多いためで，結果的に中央部③，潮間帯，一年性R型）。大西洋沿岸の温和なアがC型で，縁辺部はR型が多くなると推測できる（表マモ群落もこの事例のように思われる。Verhoeven

３，潮下帯）。

とvan Vierssen105） がオランダで，年平均塩分濃度

岡山県下の潮下帯において上部域はC型を示す２が25.3‰のいわば分離された汽水湖内で一年性のア番目のタイプの生活史型であり，下部域は１番目マモを発見した。そして彼らは，これらのアマモはのタイプのR型生活史型が多いと思われる（福田おそらく夏に花枝をつけ，栄養株は冬に完全に枯死ら20））。岡山県の塩分は比較的高いが周年大きな変消失し，４月に大量の種子が発芽するのであろうと動は認められない（表５）。さらに潮下帯の２つの述べている。KeddyとPatriquin63）はNova Scotiaで，区分でも塩分環境に差は認められず，岡山県におけ

通常は汽水域である平らな泥場あるいはSpartina

るタイプの差は水深による光の影響の方が大きいと（葦の一種）湿地の周辺で一年性アマモを認めてい思われる。

る。Nova Scotiaでは種子は４月に発芽する一方，未成熟の花枝が６月終わりから７月初めにかけて見（4）温度と発芽の関係

られ，成熟した種子は９月初めに認められる。10月

表４に示す発芽試験のデータが多い潮下帯で，しの終わりまでに，ひげ根と地下茎は退化し，植物

かも10℃の結果について詳細な検討を実施した。そ体の多くは消失する（Keddy and Patriquin63））。メ

れによると28から30‰の高塩分（図２，○）の範囲

12

アマモ（Zostera marina）の再生産機構

決定することはできない。また，種子の腐敗に関して，いずれの処理も塩分と水温に関係するような明白な傾向は認められなかった（Phillipsら97））。
ワシントン州Puget海峡での数年にわたる野外観察で，種子は通常４から６月の成長期の初期に発芽し，これらは前年の種子である。根拠として，当年産の種子は７月あるいはそれ以降でないと成熟しないとされる（表５）（Phillipsら97））。岡山県下では12月頃から発芽が開始されPuget海峡の４から６月に比較し早期から発芽する（福田ら20））がこれらの種子は当年産の種子である点がPuget海峡と異なっている（表５）。岡山県はPuget海峡に比較し緯度がかなり低く，カリフォルニア州に近いことにより差が出ていると思われる。
著者らの発芽試験では水温が７℃から15℃（平均図２ 発芽試験結果，種子採取北緯と発芽率の関係（Phillipsら97））から引用．
温度：10℃，塩分：（●）10‰ （○）28-30‰10℃）の時期に発芽が開始されることが多く，水温が高い時期に播種しても発芽しなかった。しかし，泥中深度20mmに播種し恒温室で10℃で静置した

では，低緯度の定点ほど高い発芽率（逆正弦変換値）

場合，33日（約1.1か月）で幼芽鞘が地表に出始め，を示す傾向が見られた。カリフォルニア湾産の種子発芽が開始することが判明した（NHK，岡山大学

は94％が発芽したが，カリフォルニア州Carlsbad産

理学部と共同研究，未発表）。この数値を元に播種の種子は14％が発芽し，顕著に少なかった。北部地してから幼芽鞘が地表に出芽するまでの積算温度を域の種子の発芽率について，Puget海峡とメイン州

求めると330℃となる。また，大井ら89）が約10℃の産の種子では２から10％であったが，Izembek湾産

自然条件下で行ったほぼ同様の発芽試験で，積算温の種子では１％よりも低かった。

度208.9℃を得ている。従来アマモの発芽に際して一方，10‰の低塩分（図２，●）では，高緯度

積算温度が検討された例はない。しかし，播種によの定点ほど高い発芽率を示す傾向が見られた。水るアマモ場造成などを図る場合，発芽までの積算温

温10℃， 塩 分10‰ に お い て， カ リ フ ォ ル ニ ア 州

度は重要な指標となると思われるので追試などで正Carlsbad産の種子の発芽率は30％であった，一方，確な数値を求める計画である。

メイン州とワシントン州産の種子間での発芽率は41.6から65.5％の範囲を示した。

以上を総合的に考えると岡山県下のアマモの自然発芽を引き起こす要因としては水温の低下で，一定まとめてみると高塩分では低緯度の定点ほど高いの温度（10℃前後）になり，その温度においてある発芽率を示し，低塩分（10‰）では逆の結果となった。

積算温度（200から300℃）に達すると発芽すると思

この点について，真に地理的傾向があるのかどうか，

われる。このことは後述するカリフォルニア湾のアあるいは北よりの定点が高い傾向を示すのは試験的

マモも水温が30℃以下に低下する秋に発芽することな誤りによるものかどうか，数少ないデータを基にと類似する。但し，カリフォルニア湾は上述したカ

福田

富男・香田

康年・水谷

雅年・坂本

竜哉・草加

耕司・泉川

晃一・濱㟢

正明

13

図３ 10‰海水で培養したアマモ種子発芽率の月
97）ごとの累積発芽率（Phillipsら ）から引用．

図４

リフォルニア州や岡山に比較してもさらに緯度が低ない。そして６月頃（水温約10℃）から発芽が開始

く冬季（12から翌３月）の水温の平均水温がかなりされるが，これは前年産の種子である（表５，図４）。

高い（図４）。しかし，高温期を経て水温が低下す

そして発芽試験は10℃で実験しており，高水温は経ることが発芽を引き起こす要因となる点は共通して験していないが，６月頃の水温10℃に試験区を設定いると言えよう（図４，表５）。

したため，一斉に発芽が開始されたのではないかとPhillipsら97） は，試験に使ったPuget海峡産種子各調査地における越年，月別水温変動．

思われる。

の発芽タイミングについて，種子間で固有のパター

その点に注目して検討すると，アマモの温度と発ンがあるかどうかを調べている。10‰で発芽した種

芽のタイミングは岡山県，北米西部沿岸中央部と子の各々の累積百分率を時間軸を横軸として図示しも，10℃前後の水温が発芽を促進させる点が類似した（図３）。高塩分培養区では不十分な発芽データていると考えられる。しかし，緯度が完全に異なり，しかなかったので解析ができていない。初期においまた岡山県では自然状態で30℃の高水温を経験するて温度効果には有意差が認められなかったので，結が北米西部中央部では夏季においても15℃以上に水

果は全温度を合算して求めた。データは月ごとにま温は上昇しない（図４）。さらに岡山県産及びそのとめて百分率を計算した。図３のラインの傾斜は種周辺で採集した種子を使用して実施した発芽試験で子の発芽率に比例している。

は，種子は25から30℃の高温期に採集された後，約

自然ではほとんど，あるいは全く発芽が観察され５℃の冷蔵庫内で２から３か月間保存されており複ないような時期において，育苗試験では試験開始後

雑な温度変化を経験している。もちろん自然状態での最初の４か月に，最大の発芽率を示した。続いて，の種子は冷蔵庫内におけるような低温は経験してい自然では種子発芽が普通となる春季において，育苗

るわけではない。

区の大部分の種子は既に発芽してしまい発芽率は非

従って個々の調査地の結果について詳細に，塩分常に減少した。この点に関して，Puget海峡では岡も考慮して温度と発芽のタイミングについて関係性

山，カリフォルニア湾などに比較し花枝の成長が遅を検討してみる必要があろう。しかし，いずれにしれて始まり３月頃から開始される。そして７月頃最ても温度に限って言えば10℃前後の水温がアマモ種

高となり８月に結実する。水温は10℃以下から15℃

子発芽に関して重要な意味を持つことは類推でき位まで次第に上昇するが30℃のような高温は経験し

る。

14

アマモ（Zostera marina）の再生産機構

５．総合的検討とまとめ（1）植物の生活史の３パターン

生産性が低い生育地に順応している。R型（荒地型）
植物は物理的にストレスが多い生育地に適応しており，短命で高い種子生産性を示している。上述した植物は一般的に，制限されたエネルギー収支を生生活史分類は，ストレス耐性への生活史適応を，独殖による再生産と植物体保持との間に適当に配分す

特な植物の戦略として認めているr－及びK－分類

る。地球上の植物における生殖による再生産に関す（MacArthur70））の理論とは異なっている。ここでる多彩な研究によると，ストレスが連続的に起こるはGrime41）の３分類を基に北アメリカ西部沿岸域及ような生育地において成長している関連の種類間でび瀬戸内海域（特に岡山県）のアマモ生活史型を以は，環境的に不安定な生育地における植物ほど生殖下にまとめる。

による再生産に大きな努力を払っていることが示されている。GadgilとSolbrig38） は，ストレスが連続（2）北アメリカ西部沿岸域におけるアマモ生活史型する場所に沿って生育する群落の大きさを決定する

どんな植物体も生き残ることができない盛夏の高最も重要な要因が，密度とは無関係に枯死する量の水温を示し，アマモ生育域南限であるカリフォルニ

度合いであると主張した。彼らは，密度とは無関係

ア湾では，毎年，全てのアマモが開花し次年は新群に多くの量が枯死しているタンポポ（Taraxacum

落となる。これらのアマモ群落は，R型植物の多く

officinale L.）群落の間では，より多くの生産量をの特徴を持っており，その生活史は荒地型（一年性）

生殖による再生産に回し，それほどストレスがないとして特徴づけられる。

場所における群落より多数の種子を生産している

温和な環境で代表される，アマモ生育域の緯度的ことを見いだした。同様な実験結果は多くの他の中央部においては２タイプの生活史戦略が明らかに

地球上の植物の間で見いだされてきた（Ogden88），認められる。まず，潮下帯域では物理的にも生物的。
McNaughton73），Lawら67））にも比較的ストレスが少ないので多年性の植物体が海産被子植物種の再生産努力についても，同様な繁殖し，群落の維持と拡張は，地下茎の無性的成長傾向が存在するように思われる。Harrison44） は２

を通して行われる。これらの群落は，明確にC型（表つの海草，すなわち潮間帯の中位から上位部分に生３，②③④）の多くの特徴を持っている。次に潮間育するZostera americanaは潮間帯下位か潮下帯の帯の生育地は潮汐や１年を通しての周期性によってようなより安定的生育地に繁殖するZostera marina

環境が大幅に変動する。つまり潮間帯のアマモは湿よりも生物生産量における生殖株の占める割合が多度，温度，及び塩分などの点で潮下帯のアマモに比いことを見いだした。しかしながら彼の結果は，ア較し，より幅広い変動にさらされる。さらに水鳥に

マモ（Zostera marina）の一年性型が生育していなよる食害に加え，波によるストレスや浸食も問題とい研究場所を選択していることに問題が残されるなる。そのため開花の発生は潮下帯域より高くR型（表３，⑦）。

（表３，②）を示し，低塩分が種子発芽を促し生殖また，Grime41）は，植物の生活史が基本的な３型による再生産を有効に利用している。

に分類できることを示唆した（表３，⑧－⑩）。C型（競緯度的分布北限のベーリング海では大部分の場所

争型）植物は安定的な生育地にある資源を最大限にで植物体が潮下帯に生育している。そして生殖によ利用して生産する高い競争能力を持っている。S型

る再生産の占める割合は物理的なストレスに呼応し（ストレス型）植物は長命で成長が遅く，恒常的にて増大している。また，潮間帯のアマモは，競争的

福田

富男・香田

康年・水谷

雅年・坂本

竜哉・草加

耕司・泉川

晃一・濱㟢

正明

15

荒地型（一年性含多年性RC型）として特徴づけら帯の上部域（+16から−84cm）が快適な環境でC型。
れる生活史型を示している（Phillipsら97））

繁殖域にあたる。一方，潮下帯の下部域（−84から参考として，ヨーロッパでは，Jacobs59） がアマ−174cm）はストレスが多くR型繁殖地になり，おモについて「１．競争型（多年性），２．競争的荒そらくその要因は水質などの関係で光条件が悪くそ

地型（一年性）」の２つの生活史型を報告した。

れがストレスとなっているのであろう。さらに深部（−174cm以深）では必要な光条件が得られず，ア（3） 瀬戸内海域（特に岡山県）におけるアマモのマモは全く生育していない。また，岡山県沿岸の潮生活史型間帯では上，中部域は干出や光のストレスが強すぎ岡山県瀬戸内市牛窓町のアマモ場において，潮汐るためR型も含めアマモは全く生育できず，最下部

基準面（DL）+16から−84cm（潮間帯最下部域かのわずかの範囲（+16から０cm）しかC型繁殖を示

ら潮下帯上部域）では，周年濃密なアマモの分布がさないのであろう。

認められる（表３，⑥，潮間帯最下部から潮下帯上Harrisonら43） はNova Scotia半島（カナダ）で福部域C型）福田ら20）。そして，−84から−174cm（潮田ら20） と類似した調査を実施しており，アマモは下帯上部域から潮下帯下部域）では一年性のアマモ

短葉型と長葉型に分かれて別々に分布するとしていが季節的消長を繰り返すことが観察され，これらのる。その中で福田ら20） が調査したアマモは長葉型

アマモは毎年完全に実生から成長したものであるに属するが，これは水深５から10ｍに濃密分布する（表３，⑥，潮下帯下部域R型）福田ら20）。そして，としており，福田ら20） の結果とはアマモの分布水

潮下帯下部以深ではアマモの生育は全く認められな深範囲がかなり異なる。また，分布水深範囲に関しい。

てOstenfeld94） はデンマークにおいて11mまで，新Phillipsら97）は緯度的分布の中央域（表３，②③）

崎6）は三河湾で３から10m，Nienhuisらはオランダ

では２タイプの生活史型を示すとしており，潮間帯，で7.5m86），4.0m87） まで，Jacobs57） はフランスで２

潮下帯はC型（一部R型）を示すとしている。これから5.5mがアマモ生育の適水深であると報告してによれば岡山県の結果とはC型，R型を示す潮汐帯いる。多くの研究者，あるいは観察地点で結果は大域が異なっていることになる。

きく異なっており，福田ら20） で得られた水深範囲

しかし，これらの現象は基本的に同一の要因が関は岡山県牛窓水域における，1979から’80年当時の係していると思われる。つまり，植物の生活史の透明度，栄養塩類などに限定されるものであろう。

３パターンに示される，ストレスの多い場所のア

また，静岡県103），今尾ら56） は，浜名湖でアマモ

マモは一年性の生活史を示し生殖株で繁殖（表３，を「春もく（主に水深２から３mに分布）」と「大⑩，R型），温和な環境の場合は多年性の生活史でべら（水深1.5m）」に分けており，「春もく」は実

栄養株による繁殖（表３，⑧，C型）が具現化した生の一年性のもので環境の悪い水域で，越年せず，結果であろう。すなわち，アメリカ西海岸における「大べら」は多年生で環境のよい湖南部に多いとし，アマモの分布中央域では，潮間帯は葉体の干出や特に塩分と水温が関係するとしている。浜名湖と岡光が強すぎるなどのストレスが多く一部はR型（表山県牛窓水域ではかなり環境も異なり，単に水深に３，③）を示し，潮下帯はこれらが軽減されるため規定されているとは思われないが，福田ら20） の結C型（表３，②③）を示しているのであろう。岡山

果と現象面は類似しており，これもR型，C型の表県沿岸では，潮間帯の一部（最下部域）から潮下現形の一部であろうと推察され，興味深い。

16

アマモ（Zostera marina）の再生産機構

引用文献
１）Abrahamson, W. G., 1975a. Reproductive strategies in dewberries. Ecology, 56: 721-726
２）Abrahamson, W. G., 1975b. Reproduction of Rubus hispidus L. in different habitats. Am. Midl. Nat., 93: 471478
３）Abrahamson, W. G. and Gadgil, M. D., 1973. Growth form and reproductive effort in goldenrods（Solidago,
Compositae）. Am. Nat., 107: 65l-661
４）Addy, C. E., 1947a: Eel grass planting guide. Md. Conserv., 24, 16-17５）Addy, C. E., 1947b: Germination of eelgrass seed. J. Wildl. Manag., 11, 279
６）新崎盛敏，1950：アマモ，コアマモの生態（Ⅰ）．日本水産学会誌，15（10），567-572
７）新崎盛敏，1951：アマモ，コアマモの生態（Ⅱ）．日本水産学会誌，16（2），70-76
８）東幹夫・原田徳三，1968：魚類生産における藻場の意義（Ⅰ）藻場における動物相の消長について．昭和42年
度指定調査研究「漁場改良造成」研究報告書，岡山県水産試験場，29pp.
９）東幹夫・原田徳三，1969：魚類生産における藻場の意義（Ⅱ）藻場における動物相の消長について（つづき）．
昭和43年度指定調査研究「漁場改良造成」研究報告書，岡山県水産試験場，22pp.
10）東幹夫，1981：稚魚育成場としてのアマモの役割．日本水産学会編，水産学シリーズ38．藻場・海中林（恒星社厚生閣），34-5611）東幹夫，1982：アマモ場の消長と漁業生産．漁場環境調査検討事業藻場特別部会昭和56年度報告（日本水産資源保護協会），106-149
12）Backman, T. W. and Barilotti, D. C., 1976. Irradiance reduction: effects on standing crops of the eelgrass
Zostera marina in a coastal lagoon. Mar. Biol., 34: 33-40
13）Bayer, R. D., 1979. Intertidal zonation of Zostera marina in the Yaquina Estuary, Oregon. Syesis, 12: 147-154
14）De Cock, A. W. A. M., 1981. Development of the flowering shoot of Zostera marina L. under controlled
conditions in comparison to the development in two different natural habitats in The Netherlands. Aquat.
Bot., 10: 99-113
15）Felger, R. S. and McRoy, C. P., 1975. Seagrasses as potential food plants. In: G. F. Sommers（Editor）,
Seedbearing Halophytes as Food Plants. Proc. Univ. Delaware, June 1974. Univ. Delaware, Newark, DE, 62－6816）福 田富男・松村眞作・安家重材・篠原基之・寺嶋朴，1976：保護水面内に設置した網魚礁および投石等の効
果－Ⅱ（1975）．岡山水試事報，昭和50年度，149-176
17）福 田富男・松村眞作・安家重材・篠原基之・寺嶋朴，1978：保護水面内に設置した網魚礁および投石等の効
果－Ⅳ（1977）．岡山水試事報，昭和52年度，40-61
18）福田富男・唐川純一・安家重材・寺嶋朴，1979：保護水面内に設置した網魚礁および投石等の効果－Ⅴ（1978）．
岡山水試事報，昭和53年度，54-96
19）福田富男・唐川純一，1980a：保護水面内に設置した網魚礁および投石等の効果－Ⅵ（1979）．岡山水試事報，
昭和54年度，110－14020）福田富男・安家重材，1980b：天然モ場におけるアマモの分布と消長．岡山水試事報，昭和54年度，147-152
21）福田冨男・安家重材，1981：アマモ種子の保存方法，処理等が発芽におよぼす影響について．栽培技研，10（2），7-1322）福田富男・土屋豊・寺嶋朴，1983a：アマモ場における種子の分布と成体の生育状態との関連−微小な範囲における検討−．岡山水試事報，昭和58年度，27-35

福田

富男・香田

康年・水谷

雅年・坂本

竜哉・草加

23）福田富男・土屋豊・寺嶋朴，1983b：アマモ場造成実用化試験

耕司・泉川

晃一・濱㟢

正明

17

実生の生育状況について．南西海区ブロック

会議藻類研究会誌，昭和58年度，27-35
24）福田富男・安家重材・土屋豊・寺鳩朴，1984a：アマモ場造成に関する研究－Ⅰ

種子の採集及び保存法について．

栽培技研，13，77-82
25）福田富男・勝谷邦夫・寺嶋朴，1984b：アマモ場造成に関する研究－Ⅱ

播種と敷砂の効果について．岡山水試事報，昭和58年度，50-56
26）福田富男・寺嶋朴，1986：アマモ場造成に関する研究－Ⅲ

アマモの生長及び敷砂の変化について．栽培技研，

15，101-114
27）Fukuda, T. and Tsuchiya, Y., 1987a: Development of the techniques for marine macrophyte（Zostera
marina）bed creation-IV Relation between shoot and seed distributions of eelgrass bed. Nippon Suisan
Gakkaishi, 53, 1755-1758
28）福田富男，1987b：アマモ場造成に関する研究−Ⅴ

天然におけるアマモの生育状況と環境条件．岡山水試報，

２，21-2629）福田富男，1987c：アマモ場造成に関する研究－Ⅶ

アマモ種子の播種深度．岡山水試報，２，32-34

30）福田富男，1987d：アマモ場造成に関する研究－Ⅷ

播種によるアマモ場造成手法．岡山水試報，２，35-37

31）福田富男・佐藤二朗，1987e：日生町におけるアマモ場造成．岡山水試報，２，195-200
32）福田富男・植木範行，1996：アマモ種子の埋没深度と発芽の関係．岡山水試報，11，1-6
33）福田富男・香田康年，2010：走査型電子顕微鏡観察によるアマモ種子発芽時の外部形態について．吉備国際大学短期大学部研究紀要，39，27-36
34）福田富男・香田康年，2014a：種子による人工アマモ（Zostera marina）場造成の可能性について．吉備国際大学研究紀要（医療・自然科学系），24，1-1335）福田富男・香田康年・坂本竜哉，2014b：環境保全を考慮したアマモ（Zostera marina）場造成研究－Ⅰ

ア

マモ種子の播種深度と子葉の成長開始について．吉備国際大学保険福祉研究所研究紀要，15．7-1236）福田富男・香田康年・坂本竜哉，2014c：環境保全を考慮したアマモ（Zostera marina）場造成研究－Ⅱア

マモ種子発芽における幼芽鞘の機能−底泥表面認知要因について−．吉備国際大学保険福祉研究所研究紀要，
15．13-1937）布施慎一郎，1962：アマモ場における動物群集．生理生態，11（1），1-22
38）Gadgil, M. D. and Solbrig. O. T., 1972. The concept of r- and K-selection: evidence from wild flowers andsome theoretical considerations. Am. Nat., 106: 14-31
39）Gagnon, P. S., Vadas, R. L., Burdick, D. B. and May, B. P., 1980. Genetic identity of annual and perennial
forms of Zostera marina L. Aquat. Bot., 8: 157-162
40）Gaines, M. S., Vogt, K. J., Hamrick, J. L. and Caldwell, J., 1974. Reproductive strategies and growth patterns
in sunflowers（Helianthus）. Am. Nat., 108: 889-894
41）Grime, JP., 1977. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance toecological and evolutionary theory. Am. Nat., 111 : 1169-1194
42）Harper, J. L. and Ogden, J., 1970. The reproductive capacity of higher plants. I. The concept of strategy withspecial reference to Senecio vulgaris L. J. Ecol., 58: 681-698
43）Harrison, P. G. and Mann, K. H., 1975: Chemical changes during the seasonal cycle of growth and decay ineelgrass（Zostera marina）on the Atlantic Coast of Canada. J. Fish. Res. Board. Can., 32（5）, 615-621
44）Harrison, P. G., 1979. Reproductive strategies in intertidal populations of two co-occurring seagrasses. Can. J.
Bot., 57: 2635-2638
45）Harrison, P. G., 1982. Spatial and temporal patterns in abundance of two intertidal seagrasses, Zostera

18

アマモ（Zostera marina）の再生産機構

americana den Hartog and Zostera marina L. Aquat. Bot., 12: 305-320
46）畑中正吉・飯塚景記，1962：モ場の魚の群集生態学的研究−Ⅰ．優占種をとりまく魚類の栄養生態的地位．日本水産学会誌，28（1），5-1647）幡手格一・上城義信・小川和敏・国武和人，1974：アマモの増殖に関する研究−Ⅰ．種子の採取とその発芽および生長について．栽培技研，３（1），123-13148）幡手格一・小川和敏・国武和人，
1975a：アマモの増殖に関する研究−Ⅱ．
種子の大量採取と野外での播種について．
栽培技研，４（1），7-1349）幡手格一・上城義信・小川和敏・国武和人，1975b：アマモの増殖に関する研究−Ⅲ．播種によるアマモ場造成について．栽培技研，４（2），21-2650）幡手格一・上城義信・小川和敏・国武和人，1976：アマモの増殖に関する研究−Ⅳ．播種と地下茎の移植による藻場造成について．栽培技研，５（2），17-2251）幡手格一，1981：アマモ場．日本水産学会編，水産学シリーズ38，モ場・海中林（恒星社厚生閣），93-115
52）服部洋年・松村眞作・福田富男・篠原基之・東幹夫，1972：牛窓地先における３つのアマモ場の動物相の比較．
岡山水試事報，昭和46年度，223-257
53）Hickman, J. C., 1975. Environmental unpredictability and plastic energy allocation strategies in the annual
Polygonum cascadense（Polygonaceae）. J. Ecol_, 63: 689-701
54）広島県，1978：保護水面管理事業調査報告書．（昭和53年度），36pp.
55）Holler, L. C. and Abrahamson, W. G., 1977. Seed and vegetative reproduction in relation to density in
Fragaria virginiana（Rosaceae）. Am. J. Bot., 64: 1003-1007
56）今尾和正・伏見浩，1985：浜名湖におけるアマモ（Zostera marina L.）の生態，特に一年性アマモの成立要因．
藻類，33，320-32757）Jacobs, R. P. W. M., 1979: Distribution and aspects of the production and biomass of eelgrass, Zostera marina L.,
at Roscoff. France. Aquat. Bot., 7, 151-172
58）Jacobs, R. P. W. M. and Pierson, E. S., 1981. Phenology of reproductive shoots of eelgrass, Zostera marina L.,
at Roscoff.
59）Jacobs, R. P. W. M., 1982. Reproductive strategies of two seagrass species（Zostera marina L. and Zostera
noltii Hornem.）along west European coasts. In: J. J. Symoens, S. S. Hooper and P. Compere（Editors）,
Studies on Aquatic Vascular Plants. R. Bot. Soc. Belgium, Brussels, 150-15560）片山勝介・篠原基之・石田公行・野上安久・小野秀次郎・土屋豊・鎌木昭久，1979：岡山県沿岸海域の藻場調査−藻場の分布について−．沿岸海域藻場調査瀬戸内海関係海域藻場分布調査報告−藻場の分布−，南西海区
水産研究所，77-101
61）Kawano, S. and Nagai, Y., 1975. The productive and reproductive biology of flowering plants. I. Life history
strategies of three Allium species in Japan. Bot. Mag., 88: 281-318
62）川崎保夫・飯塚貞二・後藤弘・寺脇利信・渡辺康憲・菊池弘太郎，1988：アマモ場造成法に関する研究．電力中央研究所報告，総合報告U14，231pp.
63）Keddy, J. and Patriquin, D. G, 1978. An annual form of eelgrass in Nova Scotia. Aquat. Bot., 5: 163-170
64）Keller, M. and Harris, S. W., 1966. The growth of eelgrass in relation to tidal depth. J. Wildl. Manage., 30:
280-28565）倉敷市大畠地先アマモ場環境・調査委員会，1994：倉敷市大畠地先アマモ場環境調査学術報告書．83pp.
66）菊池泰二，1982：アマモ場の魚類群集・動物にとっての藻場の機能．漁場環境調査検討事業藻場特別部会昭

和56年度報告（日本水産資源保護協会），49－10567）Law, R., Bradshaw, A. D. and Putwain, P. D., 1977. Life history variation in Poa annua. Evolution, 31: 233-246

福田

富男・香田

康年・水谷

雅年・坂本

竜哉・草加

耕司・泉川

晃一・濱㟢

正明

19

68）Lesko, G. L., 1968. Some ecological aspects of coral atoll beach colonization by Messerschmidia and Scaevola.
Ph. D. Diss., Univ. Washington, Seattle, WA, 210pp.
69）Lesko, G. L. and Walker, R. B., 1968. Effect of seawater on seed germination in two Pacific atoll beachspecies. Ecology, 50: 730-73470）MacArthur, R. H., 1962. Some generalized theorems of natural selection. Proc. Natl. Acad. Sci., U.S.A., 48:
1893-1897
71）前川兼佑，1961：瀬戸内海，特に山口県沿岸における漁業の調整管理と資源培養に関する研究．山口県内海水産試験場調査研究業績，11（1），483pp.
72）McMillan, C., 1983. Seed germination for an annual form of Z. marina from the Sea of Cortez, Mexico. Aquat.
Bot., 16: 105-11073）McNaughton, S. J., 1975. R- and K-selection in Typha. Am. Nat., 109: 251-261
74）McRoy, C. P., 1968. The distribution and biogeography of Zostera marina（eelgrass）in Alaska. Pac. Sci., 22:507-51375）McRoy, C. P., 1969. Eelgrass under Arctic winter ice. Nature, 224: 818-819
76）McRoy, C. P., 1970a. Standing stocks and other features of eelgrass（Zostera marina）populations on the
coast of Alaska. J. Fish. Res. Board Canada, 27: 1811-1821
77）McRoy, C. P., 1970b. On the biology of eelgrass in Alaska. Ph. D. Diss., Univ. Alaska, Fairbanks AK, 156pp.
78）M iki, S. 1933: on the sea-grasses in Japan （I）Zostera and Phyllospadix, with special reference tomorphological and ecological characters. Bot. Mag. Tokyo 47, 842-862
79）Moody, h., 1978. Habitat, population and leaf characteristics of Zostera marina L. on Robert’s Bank, British
Columbia. M. S. Thesis, Univ. British Columbia, Vancouver, 104pp.
80）Mooring. M. T., Cooper, A. W. and Seneca, E. D., 1971. Seed germination response and evidence for height
ecophenes in Spartina alterniflora from North Carolina. Am. J. Bot. 58: 48-55
81）Mukai, H., Aioi, K. and Ishida,Y., 1980: Distribution and biomass of eelgrass（Zostera marina L.）and otherseagrasses in Odawa bay, central Japan. Aquat. Bot., 8, 337-342
82）向井宏，1982：アマモ（Zostera marina L.）の生態と生理．漁場環境調査検討事業藻場特別部会昭和56年度報告（日本水産資源保護協会），1-48
83）内海区水産研究所資源部，1967：瀬戸内海域における藻場の現状．内海区水産研究所刊行物C輯，5，21-38
84）南西海区水産研究所，1974a：瀬戸内海の藻場−昭和46年の現状−．39pp.
85）南西海区水産研究所，1974b：沿岸海域藻場調査瀬戸内海関係海域藻場分布調査報告−藻場の分布−．419pp.
86）Nienhuis, P. H., and de Bree, B. H. H., 1977: Production and ecology of eelgrass（Zostera marina L.）in the
Grevelingen estuary, The Netherlands, before and after the closure. Hydrobiologia, 52, 55-66
87）Nienhuis, P. H. and de Bree, B. H. H., 1980: Production and growth dynamics of eelgrass（Zostera marina）inbrackish lake（The Netherlands）. Neth. J. Sea Res., 14, 102-118
88）Ogden, J., 1974. The reproductive strategy of higher plants. Ⅱ. The reproductive strategy of Tussilago
farfara L. J. Ecol., 62: 291-324
89）大井夢美・竹内紗那・杉田理紗・二貝泉音・西山茉優・土井啓明・福田富男，2017：アマモ場造成に関する諸問題の解明−アマモ種子初期発芽機構の解明−．平成29年度日本水産学会中国・四国支部大会90）大島泰雄，1954：藻場と稚魚の繁殖保護について．水産学の概観（日本学術振興会），128-181
91）大島泰雄，1972：瀬戸内海における藻場の消滅あるいは衰退の現状について．さいばい，No.4，4-792）岡山県水産試験場，1924：藻場魚類生育状況調査報告．岡山県水産試験場報告，大正11年度，34pp.
93）岡山県水産試験場，1978：昭和52年度大規模増殖場開発事業調査報告書（児島地先のクロダイ）．101pp.

20

アマモ（Zostera marina）の再生産機構

94）Ostenfeld, C. H., 1908: On the ecology and distribution of the grass wrack（Zostera marina）in Danish
waters. Rep. Dan. Biol. Stn., 16, 1-62
95）Phillips, R. C., 1972. Ecological life history of Zostera marina L.（eelgrass）in Puget Sound Washington. Ph. D.
Diss.. Univ. Washington, Seattle, WA, 154pp.
96）Phillips, R. C., 1980: Transplanting methods. Handbook of seagrass biology, An ecosystem perspective.
Garland STPM Press Lond., 41-56
97）Phillips, R. C., Grant, W. S. and McRoy, C. P., 1983. Reproductive strategies of eelgrass（Zostera marina L.
Aquat. Bot., 16, 1-20
98）Pielou, E: C., 1978. Latitudinal overlap of seaweed species: evidence for quasi-sympatric speciation. J. Biogeog., 5:227-23899）Pitelka. L. F., 1977. Energy allocation in annual and perennial lupins（Lupinus: Leguminosae）. Ecology, 58:
1055-1065100）Primack, R. B., 1979. Reproductive effort in annual and perennial species of Plantago（Plantaginaceae）. Am.
Nat., 114: 51-62
101）Robinson, M. K., 1973. The Atlas of Monthly Mean Sea Surface and Subsurface Temperatures in the Gulf ofClifornia, Mexico. Mem. 5, San Diego Soc. Nat. Hist., 19pp.
102）Setchell, W. A., 1929. Morphological and phenological notes on Zostera marina L. Univ. Calif. Publ. Bot., 14:389-452103）静岡県，1978：保護水面管理事業調査報告書（昭和53年度）浜名湖・藻場．21pp.
104）Tomlinson, P. B., 1974. Vegetative morphology and meristem dependence- the foundation of productivity inseagrasses. Aquat. Bot., 4: 107-130105）Verhoeven, J. T. A. and van Vierssen, W., 1978. Distribution and structure of communities dominatedby Ruppia, Zostera and Potamogeton species in the inland waters of‘De Bol’
, Texel, The Netherlands.
Estuarine Coastal Mar. Sci., 6: 417-428106）Waisel, Y., 1972. Biology of Halophytes, Academic Press, New York, 395pp.
107）安家重材・福田富男，1980：鹿忍湾周辺におけるアマモ種子の採集．岡山水試事報，昭和54年度，141-146
108）安家重材・福田富男，1981：陸上水槽におけるアマモ実生育苗法について．栽培技研，10（2），1-5