（ 1 ）97

日本食品保蔵科学会誌
４
２

VOL．

会
長
編集委員長
編集委員

３

NO．

!井 陸雄
太田 英明
稲熊 隆博
古庄
律

副

会

長

井上 茂孝
松田 茂樹

太田

英明

今堀 義洋
宮本 敬久

小宮山美弘

早坂

薫

恩田

竹永

章生

匠

＜報
文＞
プルーン果実の成熟に伴う呼吸量およびエチレン生成量の変化……………………………………………（９９）／大畑和也・都間三鶴・内田吉紀・板村裕之＜技術報告＞
山梨県産ザクロ果実の理化学的特性 …………………………………………………………………………（１１１）／小宮山美弘・尾形（斎藤）美貴・木村英生
西田典永・長友暁史・須山 建
吉野智恵・辻 政雄・村松 昇
イトヨリダイ冷凍すり身のゲル形成能低下の要因とプロテアーゼ阻害剤および大豆ホエーの効果について …………………………………………………（１１９）／野口治子・岡崎敏樹・簑島良一
若宮英倫子・辻井良政・!野克己＜総説＞
トマトおよびカキ果実の成熟と軟化に関する分子生物学的研究 …………………………………………（１２５）
／中務 明
＜講
座＞
HACCP教育講座（１３） 新たな食品表示法と食品表示基準 ………………………………………………（１３１）／池戸重信＜文献抄録＞ ……………………………………………………………………………………………………（１３７）

98

（ 2 ）

Food Preservation Science

CONTENTS OF VOL．
４
２ NO．
３（２
０
１
６）
＜Article＞（Japanese）
Characteristics of Respiration and Ethylene Production of Prune Fruit at Different Maturity Stages
OHATA Kazuya, TSUMA Mitsuru, UCHIDA Yoshinori and ITAMURA Hiroyuki …………（９９）＜Technical Report＞（Japanese）
Physico-Chemical Characteristics of Pomegranate Harvested in Yamanashi Prefecture in Japan
KOMIYAMA Yoshihiro, OGATA（SAITOU）Miki, KIMURA Hideo,
NISHIDA Norihisa, NAGATOMI Akifumi, SUYAMA Takeru,
YOSHINO Chie, TSUJI Masao and MURAMATSU Noboru ……………………………………（１１１）
Factors Decreasing the Gel-forming Ability of Threadfin Bream Surimi
and Effect of Soybean Whey Addition
NOGUCHI Haruko, OKAZAKI Toshiki, MINOSHIMA Ryouichi,
WAKAMIYA Eriko, TSUJII Yoshimasa and TAKANO Katsumi ………………………………（１１９）＜Review＞（Japanese）
Studies on Fruit Ripening and Softening in Tomato
and Persimmon Based on Molecular Approach
NAKATSUKA Akira ……………………………………………………………………………………（１２５）＜Serialization Lecture＞（Japanese）
New Food Labeling Law and Standard in Japan
IKEDO Shigenobu…………………………………………………………………………………………（１３１）

（ 3 ）

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６ 〔報

文〕

99

プルーン果実の成熟に伴う呼吸量およびエチレン生成量の変化
大 畑 和 也＊１，＊２・都 間 三 鶴＊１・内 田 吉 紀＊１・板 村 裕 之＊３§
＊１ 島根県農業技術センター栽培研究部＊２ 鳥取大学連合大学院農学研究科＊３ 島根大学生物資源科学部

Characteristics of Respiration and Ethylene Production of Prune Fruitat Different Maturity Stages
OHATA Kazuya＊１，＊２, TSUMA Mitsuru＊１, UCHIDA Yoshinori＊１ and ITAMURA Hiroyuki＊３§＊１

Agricultural Technology Center, Shimane Prefecture, 2440 Ashiwata-cho, Izumo, Shimane＊２ The United Graduate School of Agricultural Science, Tottori University,
4−101 Koyama-Minami, Tottori 680−8553＊３ Faculty of Life and Environmental Science, Shimane University,
1060 Nishikawatsu-cho, Matsue, Shimane 690−8504

693−0035

To determine the ripening characteristics of prune （Prunus domestica L.） fruits, we investigated,using eight different prune cultivars, whether there was （I） an increase of respiration and ethylene
production on trees at the mature stage （except in ‘Puchull’）,（II） an increase after picking fromtrees at the mature stage, and （III） autocatalytic ethylene production or a respiration increase inmature fruit after exogenous ethylene treatment. The respiration and ethylene production of fruit on
trees were estimated from the respiration and ethylene production values determined for picked
harvested fruits, which were kept at ２０℃ for ２
４ hours before measurement. All cultivars showed agradual decrease of estimated respiration on trees from the early immature to late immature stages,
reaching their lowest respiration levels. Then, six cultivars （ excepting ‘ Edwards’ ）, exhibited a
climacteric rise at the mature stage. Seasonal changes in internal ethylene concentration and estimatedethylene production on trees showed almost the same tendency tendency. Ethylene production ontrees was low at the immature stage in all cultivars, and exhibited a climacteric rise at the mature
stage in six cultivars（not includingexcept ‘Edwards’）. ‘Stanley’ and ‘Valor’ showed increases of both
respiration and ethylene production after exposure to ５００ ppm exogenous ethylene for ４
８ hours. Fromthese results, ‘Puchull’ and ‘Edwards’ were categorized as suppressed-climacteric types, while theother six cultivars, ‘Purple Ais’, ‘Blue Tan’, ‘Stanley’, ‘Valor’, ‘President’ and ‘Marjorie’s Seedling’,
were categorized as climacteric types.
（Received Oct. ９, ２０
１５；Accepted Mar. ３
１, ２
０
１
６）
Key words：Prunus domestica L., climacteric, suppressed-climacteric, ethylene, respiration
プルーン，クライマクテリック型，抑制型クライマクテリック型，エチレン，呼吸量

１）
BIALE（１９６０）
は，果実を成熟に伴う呼吸量の変化にによって生成するエネルギーは，軟化，着色，芳香成分

基づいてクライマクテリック型果実とノンクライマクテの生成，デンプンの糖への分解，有機酸の減少など成熟リック型果実に大別した。前者は成熟期になると採取後現象に利用される２）。

の呼吸活性が一時的に増加するタイプ，後者は採取後のまた，クライマクテリック型果実の多くは呼吸量の増呼吸活性が漸減するタイプである。この呼吸活性の急増

加に伴ってエチレン生成量も増大し，このエチレンによ

＊１
＊２
＊３
§

〒６
９
３―０
０
３
５ 島根県出雲市芦渡町２
４
４
０
〒６
８
０―８
５
５
３ 鳥取市湖山町南４丁目１
０
１
〒６
９
０―８
５
０
４ 島根県松江市西川津町１０６０Corresponding author, E-mail : itamura@life.shimane-u.ac.jp

100

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６

（ 4 ）

って成熟が促進される３）。一方，ノンクライマクテリッ

果に対するエチレン処理後の呼吸量およびエチレン生成

ク型果実は成熟中にも呼吸とエチレン生成の急増を示さ量の変化などとした。

ない。

実験方法

このように，果実の成熟には呼吸とエチレン生成が深く関与している。一般にクライマクテリック型果実のエチレン生成量は，未熟な段階では微量であるが，成熟に

１．供試品種および栽培方法
島根県農業技術センターに植栽した雨よけ平棚栽培プ伴い急増する４）。そして未熟果の段階で生成されるエチ

ルーン

レンはシステム１エチレンと呼ばれ，自己抑制的なエチ

パープルアイ （８月中旬〜下旬）， ブルータン （８レン生成を示す。これに対して，クライマクテリック型

月下旬）， エドワーズ （９月上旬〜中旬）， スタンレの成熟果で生成されるエチレンはシステム２エチレンとイ （９月中旬〜下旬）， ベイラー （９月下旬〜１
０月上

３）

プチュール （成熟期：８月中旬，以下同様），

旬）， プレジデント （１０月上旬〜中旬）および呼ばれ，自己触媒的なエチレン生成となっている 。
スモモ類（Plum）はバラ科サクラ属スモモ亜属に分マジョリース・シードリング（以下マジョリース）（１０月中

類され，温帯地域で広く栽培されている果樹である。そ

旬〜下旬）の８品種を各２〜３樹用い，調査は２
０
１
２〜２
０
１
４

の中で，生食用として栽培されているのはニホンスモモ

年に行った。栽培管理は，島根県におけるプルーン栽培（Prunus salicina L.）とヨーロッパス モ モ（P.domesticaの慣行管理１８）に従って行った。

L.）である。欧米ではヨーロッパスモモの内，高糖度で２．果実の発育解析

乾果に適する品種群をプルーンという場合もあるが，一果実の成長を解析するため，２０１
２年に果実重および着般にはヨーロッパスモモ全体がプルーンと呼ばれてい色の変化を調査した。７月２日から約１週間間隔で外観る５）。

が平均的な果実を各品種３〜５果ずつ採取した。採取し果実の成熟特性から，スモモ類はクライマクテリック
６）７）型果実に分類されている 。ABDIら（１９９７）は，ニホンた果実は１果重および着色程度を測定し，果実肥大および発育段階を推定した。着色程度は目視による果実表面

スモモは成熟に伴う呼吸量とエチレン生成量の変化からの着色割合を基に，０：０％（未着色：緑色）
〜１
０：１
０
０％

２つのグループに分けられるとしている。最初のグルー（完全着色：黒紫色，紫色など各品種の固有色）の１
１段

プは呼吸量とエチレン生成量が増加する典型的なクライ階で評価とした。果実肥大第$期は幼果期，第%期およマクテリック型を示す。もうひとつのグループは，成熟び第&期の前半は未熟期，第&期の後半の８割着色以降

過程の後半に呼吸量とエチレン生成量が増加するが，クは成熟期とした。

ライマクテリック型と比較してその量が少ないため，抑３．樹上果における推定される呼吸量およびエチレン生
成量の変化

制的クライマクテリック型としている。
８）
BIALE（１９
６０）
によってプルーンはクライマクテリッ（１）果実内部エチレン濃度の測定

樹上での果実のク型かノンクライマクテリック型の分類はなされていな

エチレン生成量の時期別変化を推定するため，果実内部

９）１０）い。SEKSE（１９８８），RATO（２００
３），LIPPERTとBLANKE

エチレン濃度を測定した。調査は２０１
２年に行い， プチ

１
１）

!!!

!

１
２）

（２
０
０
３） ， KOZISKOVÁ と GOLIÁS （２０１３） ， LARSEN とュールを除く７品種について７月６日から約１週間間

１
３）
VANGDAL（２０１３）
はプルーン数品種がクライマクテリッ

隔で外観が平均的な果実を各品種３〜５果ずつ採取した。

ク型であると報告しているが，広く栽培されている品種

１
９）
内部エチレンの採取および測定はITAMURAら（２０００）の成熟型に関する報告はない。

の方法に準拠して行った。すなわち，約４分の１に切っ

また，一般的に果実の成熟型を分類する方法として，

た１．
５'のペットボトルの上部分を飽和食塩水が入った! 樹上での成熟期における呼吸量またはエチレン生成

デシケーター内に入れ，そのペットボトル中に果実をひ量増加の有無１４），１５），" 成熟期に収穫した果実における採

とつずつ入れて中の空気をすべて飽和食塩水に置換して

１）
，
１
６）
，
１
７）

，

口に厚さ３㎜程度のゴム栓をした。次に，デシケーター# 外部エチレンまたはプロピレン処理による自己触媒

内をポンプで減圧，脱気し，ペットボトル上部に気体が取後の呼吸量またはエチレン生成量増加の有無
４），６）

的なエチレン生成の有無，がある。

十分に貯まった時点でデシケーター内を常圧に戻した。

そこで，本研究ではプルーン主要品種の成熟型を明ら

ペットボトルの口のゴム栓に注射針を差し込み，ヘッド

かにするため，収穫期が８月中旬から１
０月下旬のプルー

スペースガスを１!採取し，活性アルミナカラムとFID

ン８品種を用いて，上記 ! 〜 # について検討した。!

検出器付きのガスクロマトグラフ（GC−１
８A，島津製については，未熟期から成熟期において樹上果実で推作所）に注入することでエチレン濃度を測定した。ガス定される呼吸量およびエチレン生成量の変化とした。"

クロマトグラフのカラム温度は１
３０℃，注入口温度はは，成熟期における採取果の貯蔵中の呼吸量およびエ

１５０℃，検出器温度は１８０℃とした。

チレン生成量の変化， スタンレイ（２）未熟期から成熟期にかけての樹上における果実のにおける幼果期から過熟期における採取果の貯蔵中の呼吸量およびエチレ

呼吸量およびエチレン生成量の推定

ン生成量の変化とした。# は，プルーン２品種の成熟

よび２０１
３年に行った。２
０
１
２年は

調査は２
０
１
２年お

プチュール

を除く７

（ 5 ）〔報文〕 プルーンの呼吸とエチレン生成

品種を用い，果実は満開後約８０日の７月２日から成熟期

101

５．成熟果に対するエチレン処理による呼吸量，エチレまで約１週間隔で各品種３〜５果を採取した。２０１
３年はン生成量および軟化程度の変化

８品種を用いた。果実は着色期前後（ プチュール ：７

調査は２
０
１
４年に行い，９月１４日に採取した

月２６日， パ ー プ ル ア イ ， ブ ル ー タ ン ， エ ド ワ ー

イ

ズ

および

およ

１
０果用いた。採取果は直ちに２０℃の恒温室に入れてしばび

プレジデント ：８月２３日， マジョリース ：９月

らく静置し，４
５０!のポリプロピレン容器に１果ずつ封スタンレイ ：７月１２日， ベイラーおよび１０月１日に採取した

ベイラー

スタンレ
の果実を各

入した。そのうち５果は５００ppmのエチレンで４８時間処５日）より，採取した。
未熟期から成熟期の樹上における果実の呼吸量とエチ理した。呼吸量およびエチレン生成量は処理後開封６日

１４）

レン生成量を推定するためにSMOCKとNEUBERT（１９５０）（採取後８日）まで，２０℃における封入時間を２時間との方法に準拠して，採取後２４時間静置した果実の呼吸量して上記３と同様に，ガスクロマトグラフで測定した。

とエチレン生成量を測定した。すなわち，採取した果実

果実軟化程度は０：十分な弾力がある，１：やや軟らかは直ちに空調管理された２０℃の恒温室（４．
９m×５．
５m×

いが商品性はある，２：果実全体が軟らかく，商品性は２．
５m）に運び，４
５
０!のポリプロピレン容器プラスチッ

ない，４：果実が変形するほど軟らかい，の４段階で評

ク容器内に果実を１果ずつ入れ，果実の過乾燥を防止す価した。

るため容器上部を密閉しない程度に紙で軽く覆った。２４

実験結果

時間静置後に果実重を測定し，ポリプロピレン容器を密閉した。２
４時間後，ヘッドスペースガスをシリンジで採１．果実重および着色程度の時期別変化

取し，呼吸量とエチレン生成量を測定した。呼吸量はヘ２０１
２年に採取した果実の１果重および着色程度の変化

ッドスペースガスを０．
５!採取し，並列分流カラム（ポをFig．
１に示した。 パープルアイ の１果重は７月２日

ラパックQとモレキュラーシーブ）とTCD検出器付きの以降S字曲線を描きながら増加し，７月３０日から８月５

ガスクロマトグラフ（GC−１
４B，島津製作所）に注入

日にかけて最大となり，その後収穫期にやや減少した。

することでCO２濃度を測定した。カラム温度は５０℃，注

マジョリース

入口温度は８０℃，検出器温度は１００℃とした。また，エ

他の品種における果実重の変化はチレン生成量はヘッドスペースガス１!を採取して内部ける変化と類似しており，果実重が最大となった後，変エチレンの測定と同様な方法で測定した。

化しないか，またはやや減少した。

４．採取後貯蔵中の呼吸量およびエチレン生成量の変化の１果重は収穫期まで増加し続けた。
パープルアイ

パープルアイ ， ブルータン ， エドワーズ（１）成熟期に採取した果実における貯蔵中の呼吸量おび

よびエチレン生成量の変化

他の３品種では，収穫前に着色が一定となった。

調査は２
０
１
２年と２
０
１
３年に

行った。成熟期の異なる２〜３時期に採取した果実を用

およでは収穫期間中も着色が進んだが，２．成熟型を分類するための呼吸量およびエチレン生成
量の変化

いて，採取後１〜７日までの呼吸量およびエチレン生成量を測定した。上記３の（２）と同様にして呼吸量およマジョリースにお（１）樹上における推定される呼吸量とエチレン生成量

びエチレン生成量を測定したが，２０℃における封入時間の時期別変化

は２〜４時間とし，ヘッドスペースガス採取後は容器の１）果実内部エチレン濃度の時期別変化：２
０
１
２年に調

蓋を解放し，容器上部を紙で軽く覆った。各品種の果実

査したプルーン果実内部エチレン濃度の時期別変化を採取日は， プチュール ：７月２５日お よ び８月７日，

Fig．
２に示した。

パープルアイ

および調査した７品種の未熟期における内部エチレン濃度はブルータン ：８月１日および８月２
３日， エ ド ワ ー ズ ：８月２３日 お よ び９月２日，ほとんどの時期で０．
２ppm以下だった。しかし， ベイラ

ス タ ン レ イ ：９月２日，９月１
３日 お よ び９月２
７日，

ー

および

マジョリースでは内部エチレン濃度は成ベ イ ラ ー ：９月１３日 お よ び９月２７日， プ レ ジ デ ン

熟期において０．
２ppmより有意に高くなった。また， パトープルアイ ，ブルータン

およびマジョリース ：９月２７日および１
０月１
２日，

および

プレジデントでであった。

は内部エチレン濃度が０．
２ppmより高くなる果実が認め（２）幼果期から過熟期に採取した果実における貯蔵中

られた。

調査は２
０
１
２年

２）未熟期から成熟期にかけての推定される樹上におの果実を用いて行った。２０１
２ける果実の呼吸量およびエチレン生成量の変化：２０１
２年の呼吸量およびエチレン生成量の変化
と２
０
１
３年に

スタンレイ

年は未熟期の７月２日から，２０
１
３年は幼果期である満開

および２
０
１
３年に調査したプルーン果実の樹上において推後３０日の５月１
５日から，約２週間間隔で果実を採取し，定される呼吸量およびエチレン生成量の変化をFig．
３お採取後１日〜７日まで呼吸量およびエチレン生成量を測

よびFig．
４に示した。

定した。測定条件などは４の（１）と同じとした。

!

樹上果における推定される呼吸量の時期別変化；

調査した７品種の樹上果における呼吸量は，未熟期に漸減した後，一定となった。その後， スタンレイの呼日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６

ʻEdwardsʼ

8

80

8

mature
stage

120

10
8

100

100
80

6

60

6

80

6

60

4

40

4

60

4

40

採取日(

ʻStanleyʼ

immature
stage

80

mature
stage

60

Jul.

Aug.

0

ʻValorʼ

10

100

8

80

6

immature
stage

mature
stage

60

Jul.

Aug.

0
Sep.

120

8

100

6

immature
stage

maturestage

80

ʻMarjorieʼs Seedlingʼ
10

120

8

100

6

60

20

2

20

0
Jul. Aug. Sep. Oct.

0

0

0

4

11/1

10/1

9/1

40

8/1

Jul. Aug. Sep. Oct.

immature
stage

maturestage 10

8

80

6

60

7/1

10/1

9/1

8/1

7/1

10/1

2

9/1

4

8/1

40

7/1

4
20

Fruit weight
Color index

ʻPresidentʼ

10

40

0

0

日）

9/1

0

Aug.

2

20
8/1

0

2
9/1

20
8/1

Jul.

2

7/1

8/1

20

7/1

40

0

Fruit weight (g)immature
stage

140

2

20

0

0

Jul. Aug. Sep. Oct.

4

40

2
11/1

10

9/1

maturestage

10/1

immature
stage

100

Color index

ʻBlue Tanʼ

10

8/1

120

7/1

Fruit weight (g)maturestage

7/1

ʻPurple Aisʼ

immature
stage

140

（ 6 ）

Color index

1020Jul. Aug. Sep. Oct.

Date of picking
Fig. １ Seasonal changes in weight and color index of prune fruit cultivated under a rain
shelter and harvested at different stages in ２０
１
２

Internal ethylene concentration
(ppm)

1

ʻEdwardsʼ

ʻBlue tanʼ
immature mature
stage
stage

1

0.8

0.8

0.8

0.6

0.6

0.6

0.4

0.4

0.2

0.2

0.4
0.2
0
Aug.

Jul.

ʻStanleyʼ
1
0.8

0

0
Jul.

immature mature
stage
stage

Aug.

Jul.

ʻValorʼ1
0.8

immature mature
stage
stage

Aug. Sep.
3

immature mature
stage
stage

2

ʻPurple Aisʼ
1

2

Internal ethylene concentration(ppm)

The color index was calculated on a scale from ０（green）to １０（full color）. The vertical bars indicate
SE（ n = ３ to ４）and the horizontal arrows indicate the harvesting period.

ʻPresidentʼ
1

immature mature
stage
stage

0.8

immature mature
stage
stage

ʻMarjorieʼs Seedlingʼ
1
0.8

0.6

0.6

0.6

0.6

0.4

0.4

0.4

0.4

0.2

0.2

0.2

0.2

0

0

0

0

Jul.

Aug.Sep. Oct.

採取日（月／日）Jul.
Aug.Sep. Oct.

Jul. Aug.Sep. Oct.

immature
stage

maturestage

Jul. Aug. Sep. Oct.

Date of picking
Fig. ２ Seasonal changes in the internal ethylene concentration of prune fruit on trees
cultivated in rain shelter conditions and harvested at different stages in ２
０
１
２
The vertical bars indicate SE（ n = ３ to ５）and the horizontal arrows indicate the harvesting period.

ʻPurple Aisʼ
immature
stage

40

ʻBlue Tanʼ
immature
stage

mature
stage

30

20

20

20

10

10

10

Aug.

immature
stage

mature
stage

2012
2013

0

8/1

Jul.

9/1

0
Aug.

8/1

30

0

ʻEdwardsʼ

40

30

Jul.

Jul. Aug. Sep.

ʻStanleyʼ
40 immature
matureʻValorʼ40 immature
matureʻPresidentʼ
40 immature
mature

40

30

30

30

30

20

20

20

20

10

10

10

10

stage

stage

0

Jul. Aug. Sep. Oct.

stage

0
Jul. Aug. Sep. Oct.

stage

0

8/1

0

stage

7/1

stage

8/1

Carbon dioxide (mg·kg−1·h −1)

maturestage

103

Jul. Aug. Sep. Oct.

ʻMarjorieʼs Seedlingʼ
immature
stage

mature
stage

11/1

40

文〕 プルーンの呼吸とエチレン生成

8/1

〔報

Carbon dioxide (mg·kg −1·h −1)（ 7 ）Jul. Aug. Sep. Oct.

Date of picking
Fig. ３ Seasonal changes in the estimated respiration of prune fruit on trees cultivated undera rain shelter and harvested at different stages in ２０
１
２ and ２０
１
３

ʻPurple Aisʼ
immature
stage

maturestage

ʻBlue Tanʼ

1.5
immature mature
1 stage
stage
0.76
0.5

0.2

0.2

0.1

0.1

0

0.3

Aug.

ʻStanleyʼʻEdwardsʼ
immature
stage

mature
stage

2012
2013

0.2

0.1

0

0

Jul.

0.3
呼吸量（mgCO2･kg-1･h-1）

0.3

Jul.

Aug.

Jul. Aug. Sep.

ʻValorʼʻPresidentʼ

0.3 immature

0.2

1.5 immature mature
stage stage
1
0.76
0.5
0.2

0.2

0.2

0.1

0.1

0.1

0.1

immature
stage

maturestage

0

maturestage

00Jul. Aug. Sep. Oct.

stage

Jul. Aug. Sep. Oct.

0.3

0Jul. Aug. Sep. Oct.

ʻMarjorieʼs Seedlingʼ
immature mature
stage
stage

11/1

ℓ·kg −1·h−1)
Ethylene production (μEthylene production (μℓ·kg −1·h−1)

Respiration and ethylene production were measured after equilibration at ２０℃ for ２
４ h. The verticalbars indicate SE（ n = ３ to ４）and the horizontal arrows indicate the harvesting period.

Jul. Aug. Sep. Oct.

Date of picking
Fig. ４ Seasonal changes in the estimated ethylene production of prune fruit on trees
cultivated under a rain shelter and harvested at different stages in ２０
１
２ and ２０
１
３
Respiration and ethylene production were measured after equilibration at ２０℃ for ２
４ h. The verticalbars indicate SE（ n = ３ to ４）and the horizontal arrows indicate the harvesting period.

104

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６

吸量は，調査を行った２年間ともに成熟期に１７mg･kg−１−１

マジョリースンレイ

およン生成量は，呼吸量と同様，採取後低い値で推移した。
また，成熟期後半における採取果のエチレン生成量は，とは値が異なるものの同様に変化した。 パー

プルアイ

および

ブルータン

では変化せず， ブルータン

ワーズ

パープルア

では減少した。 エドの呼吸量は１
０mg･kg−１・h−１程度に漸減した後，なお，他品種の未熟期における採取果の呼吸量およびエチレン生成量の変化は

スタンレイと同様であった（データ未掲載）。
（３）成熟果に対するエチレン処理による果実の呼吸量，エチレン生成量および軟化程度の変化

成熟期においても変化しなかった。
!

貯蔵後４日以降増加し続け，４µ%・kg−１・h−１以上となった。

の成熟期における呼吸

量は，２
０
１
２年では増加したが，２
０
１
３年では
イ

の値でピークとなり，その後減少した。その後のエチレの樹上果における呼吸量も， スタ・h へと増加した。 ベイラー ， プレジデント
び

（ 8 ）

樹上果における推定されるエチレン生成量の時期

イ

および

ベイラー

スタンレ

の成熟果を用いて４８時間エチレ

別変化；プルーン果実は樹上でいずれの時期においてもン処理を行い，２
０℃貯蔵中の呼吸量，エチレン生成量おほとんどエチレンを生成しなかった。しかし， ブルー

よび軟化程度の変化をFig．
８に示した。

タン

および

ベイラー

スタンレイ

はエチレン生成を行わない果のエチレン処理果における呼吸量はエ

実がある一方で，成熟期に１．
８〜１．
９µ%・kg−１・h−１程度

チレン処理中に３４mg･kg−１・h−１まで増加して無処理果のエチレン生成を行う果実が認められた。

と比較して高い値となり，エチレン処理解除後１日から（２）採取後の果実における呼吸量およびエチレン生成

６日までは，ほぼ一定で推移した後，採取後７日以降さ量の変化

らに増加し，採取後８日には４４mg･kg−１・h−１となった。

１）成熟期における採取果の呼吸量およびエチレン生

ベイラーのエチレン処理果における呼吸量はエチレ

成量の採取後の変化：２０１
３年に８品種を用いて成熟期間

ン処理解除後２日に２５mg･kg−１・h−１へと増加し，それ内の異なる２〜３時期に採取した果実における２０℃貯蔵

以降はほぼ一定の値で推移し，常に無処理果より高い値

中の呼吸量およびエチレン生成量の変化を調査し，それで推移した。

ぞれFig．
５およびFig．
６に示した。

スタンレイのエチレン処理果におけるエチレン生の呼吸量は増成量はエチレン処理解除後１日に３０．
８µ%・kg−１・h−１と加し続け，貯蔵後６日にそれぞれ，２７および３０#・$−１なり，無処理果の４３０倍となった。採取後５日にピーク

・h−１の値となった。 スタンレイ ， ベイラー ， プレ値となり，その後減少した。 ベイラー

ジデント

理果におけるエチレン生成量もエチレン処理解除後増加

パープルアイおよびおよびが， パープルアイ

ブルータン

マジョリース
およびの呼吸量も増加した

ブルータンと緩やかであった。一方， プチュール
ワーズ

と比較する
および

タン

果実軟化はエチレン処理果でみられた。 スタンレイ

成熟期における採取果のエチレン生成量は，呼吸量とほぼ同様に変化した。 パープルアイ

したが，その値は無処理果の１．
５〜２．
３倍であった。

エドの呼吸量は変化しなかった。
および

ブルー

の軟化はエチレン処理解除後にゆっくりと進んだ。

一方

ベイラー

の軟化はエチレン処理解除後２日以降急激に進んだ。

のエチレン生成量は，貯蔵後６日にそれぞれ７．
９

考

および１
３．
６µ%・kg−１・h−１まで増加した。 スタンレイ
および

ベイラー

のエチレン生成量も，それぞれ４．
９および２．
８µ%・kg ・h まで増加した。 プチュール ，
−１

エドワーズ

および

−１

マジョリースのエチレン生成量は０．
１µ%・kg−１・h−１程度であった。
エチレン生成量の時期別変化：２０１
２年および２
０
１
３年に調
スタンレイ

察

１．プルーン果実の生育特性
一般にモモやオウトウなどの核果類は２重S字曲線を描きながら生育していくことが知られており，今回調査を行った７月以降は，果実肥大の第!期から"期に相当

２）幼果期から過熟期における採取果の呼吸量および査した幼果期から過熟期におけるのエチレン処すると考えられる。
２
０）
平（２
０
１
３）
は成熟とは果実がほぼ本来の大きさに発果実の育して成分的にも充実し，収穫が可能になった状態で，採取後２０℃貯蔵中の呼吸量およびエチレン生成量の変化

その時点で可食可能か，その後の追熟などで可能になるをFig．
７に示した。

ことである，としている。このことから，プルーンでは，

幼果期である５月１５日採取果の呼吸量は，貯蔵後２日

肥大第!期および第"期で果実が品種固有の大きさとなに１９０mg･kg−１・h−１の値でピークを形成し，その後減少

り，８割程度の着色となるまでの期間が未熟期に相当し，した。その後，発育ステージが進むにつれ呼吸量のピー

それ以降が成熟期に相当し，収穫期を迎えると考えられ

ク値は減少していき，７月中旬以降，未熟期の採取果にた（Fig．
１）。

おける，呼吸量はピークを形成しなくなった。その後，

２．プルーン果実はクライマクテリック型かノンクライ

成熟期後半の採取果における呼吸量は増加した。
また，５月１５日採取果のエチレン生成量は，呼吸量がピークとなった１日後の採取後３日に１．
１µ%・kg−１・h−１

マクテリック型か（１）樹上における推定される呼吸量またはエチレン生
成量の変化

１
６）
KIDDとWEST（１９３０）
はリンゴが成熟期

〔報Carbon dioxide (mg·kg −1 ·h−1)

Carbon dioxide (mg·kg −1 ·h−1)（ 9 ）ʻPuchullʼ文〕 プルーンの呼吸とエチレン生成

105ʻBlue Tanʼ

ʻPurple Aisʼ

ʻEdwardsʼ

30

30

30

30

20

20

20

20

10

10

10

maturestage

mature
stage

July

0

0

0

AugustʻStanleyʼ

10

maturestage

AugustAugust
月日）

August September

ʻValorʼʻPresidentʼʻMarjorieʼs Seedlingʼ

30

30

30

30

20

20

20

20

10

10

10

maturestage

mature
stage

0

0

0

September October

September Octobermature
stage

0

10

maturestage

maturestage

0

September October(月/日）

September October

Date of picking

Fig. ５ Changes in the respiration of prune fruit cultivated under a rain shelter, picked at themature stage and kept at ２
０℃ in ２０１３Ethylene production (μℓ·kg −1·h−1)

ʻPuchullʼ
1

ʻBlue Tanʼ

ʻPurple Aisʼ

maturestage

10

mature
stage

7.9

20

15.9

4.3
1

1

0.5

0.5

ʻEdwardsʼ

mature
stage

0.5

0

0

July
7
5
3
1

AugustʻStanleyʼ
mature
stage

3.0

4.9

5

0.5

0

0

AugustAugustmaturestage

13.6 1

ʻValorʼʻPresidentʼmaturestage

maturestage

8/23

Ethylene production (μℓ·kg −1·h−1)

The vertical bars indicate SE（ n = ３ to ５）and the horizontal arrows indicate the harvesting period.

August September

ʻMarjorieʼs Seedlingʼ
mature
stage

1

1

0.5

0.5

0

0

2.8

0.7
0.5

0.5

0

0

September October

September

October September October

September October

Date of picking
Fig. ６ Changes in the ethylene production of prune fruit cultivated under a rain shelter,
picked at the mature stage and kept at ２
０℃ in ２０
１
３
The vertical bars indicate SE（ n = ３ to ５）and the horizontal arrows indicate the harvesting period.

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６

Carbon dioxide (mg·kg−1·h−1)

106

250

young stage

immature stage（ 10 ）

mature stage

200
2012
2013

150
100
50

Ethylene production (μℓ·kg−1·h−1)

0
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
May

Jun

July

AugustSeptember

October

Date of picking
Fig. ７ Changes in the respiration and ethylene production of ‘Stanley’ prune fruit cultivatedunder a rain shelter, harvested at different stages and kept at ２
０℃ in ２０
１
２ and ２
０
１
３

40
30
20
10
0
30
25
20
15
10
5
0

60

Softening degree

1 2 3 4 5 6 7 8

50

3

70
50
40
30
20
0.3
0.2

Ethylene-treatedControl
2

1

0.1

0

0

1 2 3 4 5 6 7 8

1 2 3 4 5 6 7 834

Softening degree

1 2 3 4 5 6 7 8Ethylene production (μℓ·kg−1·h−1)60Ethylene production μ( ℓ·kg−1·h−1)

ʻValorʼCarbon dioxide (mg·kg−1·h−1)

ʻStanleyʼ

Carbon dioxide (mg·kg−1·h−1)

The vertical bars indicate SE（ n = ３ to ５）and the horizontal arrows indicate the mature harvesting
period.

3

2

1

2

1

0

0

1 2 3 4 5 6 7 8

1 2 3 4 5 6 7 8Days after storage
Fig. ８ Changes in the respiration, ethylene production and softening degree of ethylenetreated and non-treated prune fruit cultivated under a rain shelter, harvested at the mature
stage and kept at ２
０℃ in ２０
１４‘Stanley’ fruits were harvested on １
４ September and ‘Valor’ fruits were harvested on １ October. The
ethylene-treated fruits received ５００ ppm ethylene for ４８ h after harvest. The softening degree isexpressed on a scale of ０（moderately elastic）to ３（very soft）. The horizontal arrows indicate theethylene treatment period and the vertical bars indicate SE（ n = ３ to ５）.

（ 11 ）

〔報文〕 プルーンの呼吸とエチレン生成107に移る時，貯蔵中の果実呼吸量が増加するクライマクテ

レン生成量は，クライマクテリック様の増大を示し，発リックライズという現象を発見した。SMOCKとNEUBERT

育が進むにつれ，その増大がはっきりしなくなり，成熟

１
４）
（１
９
５
０）
は，樹上でのクライマクテリックライズを推定

期では再び増大した（Fig．
７）
。同様な呼吸量の変化はカするためにはリンゴの果実を生育期間中に数回採取し，

キ２１），２２），モモ３０）でも認められる。一方，ノンクライマク

毎回約２０℃の恒温下に静置して，２４時間後の呼吸量を測

テリック型のカンキツでは，幼果期における採取果の呼定するのが適切であるとしている。この方法は簡便であ吸量とエチレン生成量はクライマクテリック様に増加するため，広く使われ，カキ２１），２２），リンゴ１５），２３），２４），ナシ２５），るが，生育が進むと不明確となり，成熟期では増大しな

２６）い３１）〜３３）。 スタンレイ

ニホンスモモ などで利用されている。
本調査において， プチュール

果実は収穫期にそれらが増大すを除く７品種を用いるため，カンキツとは明らかに呼吸とエチレン生成増大てプルーン果実の樹上における呼吸量を７月から成熟期のパターンが異なった。他の品種における採取果の呼吸まで上記とほぼ同様に測定した。その結果，呼吸量は，量およびエチレン生成量の幼果期から成熟期にかけての年次変動があるものの，漸次減少して最低値を示し，

変化も

エドワーズ

かと考えられた。

以外の品種においてその後増加するクライマクテリックライズを示した（Fig．
３）
。他の樹種につ
１
５）
，
２
４）

いてみると，リンゴ

２
５），セイヨウナシ ，ニホンスモ

スタンレイと同じパターンを示すのではない（３）エチレン処理による呼吸量とエチレン生成量の変化

クライマクテリック型果実とノンクライマクテリ

モ２７）ではクライマクテリックライズを示すことから，プック型果実の違いは，エチレン処理によって前者は自己ルーン果実の樹上における呼吸活性はこれらの樹種に近触媒的にエチレン生成が誘導されるのに対して，後者は

１
５）
いと考えられた。北村ら（１
９
８
０）
はリンゴ

エチレン生成が誘導されないことである４）。成熟期の国光において，果実がほとんど落果した時期まで樹上における

スタンレイ

呼吸量を測定した結果，呼吸量が増加し続けたことを報

ン処理を行った結果，両品種ともエチレン処理後に呼吸告している。プルーンにおいても，落果量およびエチレン生成量は増加し，果実の軟化も促進さ時期まで調査を継続して行えば，クライマクテリックラれた。このことから，両品種はクライマクテリック型果イズが認められたかもしれない。

実であると考えられた。 スタンレイ

エドワーズ

２
８）

BURGとBURG（１９６２） はクライマクテリック型果実に

および

ベイラー

果実を用いてエチレのエチレン処理果におけるエチレン生成量のピーク値は無処理果におけおいてエチレンがクライマクテリックライズの引き金とる値の６００倍となり， スタンレイ

して作用することを明らかにし，エチレンは成熟ホルモ

響を受けやすいと考えられた。また， ベイラーンであるとした。クライマクテリック型果実では，樹上

スタンレイ

において呼吸量の増加に伴ってエチレン生成量が増加す

ン生成量の増加は僅かであったにも関わらず軟化は促進

ることが知られている。本調査において，プルーン果実された。プルーン果実において，果実の軟化に関与するの内部エチレン濃度は，いずれの品種も未熟期においてβ−ガラクトシダーゼおよびポリガラクツロナーゼ活性

概ね０．
２ppm以下と低くであり，成熟期になるとには品種間差があると報告されており３４）， ベイラー

ワーズ

と

スタンレイ

エド

以外は高くなる傾向がみられはエチレン処理の影
ではに比べてエチレン処理果におけるエチレ

ではエチレン処理によってこれらの酵素活性が高くなる

た（Fig．
２）。また，樹上で推定されるエチレン生成量は， 可能性が考えられる。
内部エチレン濃度と同様に変化した（Fig．
４）
。すなわち， （４）プルーン果実の成熟型

上記（１）
，
（２）
，お

未熟期の樹上における推定されるエチレン生成量は０．
０２

よび（３）の３つの観点において，各品種別に呼吸およµ!・kg−１・h−１以下と低く推移した後， エドワーズ

びエチレン生成の増大を判定した結果をTable１に示し

よび

スタンレイ

お

以外は高くなる傾向にあった。

た。判定基準は○：呼吸やエチレン生成の増大が認めら（２）採取後の果実における呼吸量およびエチレン生成

れる，△：呼吸やエチレン生成の増大が不明瞭，×：呼１）

吸やエチレン生成の増大が認められないとした。 スタ

量の変化

BIALE（１９６０）は，やや未熟な段階から採取した果実を用いて貯蔵中の呼吸量を調べ，クライマク

ンレイ

テリック型果実とノンクライマクテリック型果実の２つはエチレン生成が増加する項目数が多く，成熟期におけに分類した。成熟期において，クライマクテリック型果

る採取果のエチレン処理によって呼吸およびエチレン生

実では採取後数日で呼吸量およびエチレン生成量は増加

成が増大したことから，クライマクテリック型であるとし，ピークに達した後減少するのに対して１），２９），ノンク

言える。 パープルアイ ， ブルータン ， プレジデン

ライマクテリック型果実では，採取後に呼吸量およびエ

トチレン生成量は増加しない１）。成熟期におけるプルーン

はエチレン生成が増加する項目数が多いことから，エチ

採取果の呼吸量およびエチレン生成量は，成熟期後半にレン処理による自己触媒的エチレン生成の有無は確認し増加を示すタイプが多く， プチュールていないものの，クライマクテリック型であると推定さ

ズ

と

エドワー

および

および

ベイラー

マジョリースは各調査において呼吸または各調査において呼吸また以外の品種はクライマクテリック型と考えられた。

れた。また， プチュール

スタンレイ

樹上および採取後の呼吸およびエチレン生成の増大が明果実では，採取後の呼吸量およびエチ

および

エドワーズ

は，

108

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６

（ 12 ）

Table １ Respiration and ethylene production characteristics in different prune fruit cultivars
Experimentz
Cultivar２

１

Synthetic
judgement

３

（１）

（２）

（３）

（４）

（５）

（６）

（７）

‘Puchull’−y‘Purple Ais’
‘Blue Tan’
‘Edwards’‘Stanley’‘Valor’‘President’‘Marjorie’s Seedling’

○
○
△
△
○
○
○

−
○
○
△
○
○
○
○

−
△
○
△
△
○
○
○

△
○
○
△
○
○
○
○

△
○
○
△
○
○
○
○

−
−
−
−
○
○
−
−

−
−
−
−
○
○
−
−

Suppressed-climacteric
Climacteric
ClimactericSuppressed-climacteric
Climacteric
Climacteric
Climacteric
Climactericz１： Seasonalchanges in internal ethylene concentration （１）, estimated respiration（２）and estimated ethylene production（３）of prune fruit on the tree.
２： Changes in respiration（４）and ethylene production（５）of prune fruit picked at the mature stage and kept at ２０℃.
３： Changes in respiration（６）and ethylene production（７）of ethylene-treated or non-treated prune fruit picked at themature stage and kept at ２０℃.
y ○： An increase of respiration or ethylene production was observed, △： No clear increase of respiration or ethylene
production, ×： No increase of respiration or ethylene production was observed, - : Not tested

Table ２ Classification of prune cultivars according tomaximum ethylene production in fruit picked at themature stage and kept at ２
０℃ in ２０
１
２ and ２０１３

晩性や貯蔵性との関連性についても議論されている。リ

Rate of ethylene production（µ%$−１h−１）

Cultivarる３９）。ニホンナシでは， 幸水 ， 新水

＞１０‘Blue Tan’

十世紀 ， 新高 ， 晩三吉

５〜１０‘Purple Ais’

なく，１か月以上果実品質が維持 で き る と さ れ て い

１〜５‘Stanley’, ‘Valor’＜１‘Puchull’, ‘Edwards’,‘ President’, ‘ Marjorie’s
Seedling’

ンゴでは，成熟期の遅い

ふじ

および

国光

で貯蔵

中のエチレン生成量が少なく，貯蔵性が高いとされていなどは貯蔵中に急激なエチレン生成が起こり，貯蔵性も低いが， 二などはエチレン生成量が少る３７），４０）。今後，プルーンにおいてもエチレン生成量と貯蔵性の関係について検討する必要がある。

要

約

プルーン果実の成熟型を明らかにするため，８品種を用いて，! 樹上での成熟期における呼吸量またはエチ

７）
瞭ではなかったことからABDI（１９９７）
らが述べている

レン生成量増加の有無（ プチュール

抑制型クライマクテリックに似ていると考えられた。こ" 成熟期に採取した果実における採取後の呼吸量またれらのことから，プルーン果実は一般にクライマクテリ

はエチレン生成量増加の有無，# 成熟果に対する外部

ック型であると考えられるが，各品種の成熟型を確定す

エチレン処理による自己触媒的なエチレン生成の有無をるには，成熟期における採取果を用いて，エチレンまた調査した。樹上における呼吸量およびエチレン生成量は，はプロピレン処理を行い，呼吸またはエチレン生成が増

採取後２
０℃で２
４時間放置した後測定した値を推定値とし大するかどうかを調査する必要がある。

た。樹上における推定呼吸量は，いずれの品種も未熟期

久保（２
０
０
７）３５）は種々の果実をその呼吸型と常温下でを除く７品種），の始めから終わりまで漸次減少して最低値となり， エ貯蔵中の最大エチレン生成量をもとに分類をしている。

ドワーズ

今回調査したプルーン品種は，成熟期における採取果のクライマクテリックライズを示した。樹上における内部

最大エチレン生成量からTable２のように４つのグルー

エチレン濃度と推定エチレン生成量は未熟期から成熟期

プに分類できた。具体的には，最大エチレン生成量が１にかけてほぼ同様の変化を示した。すなわち，未熟期のµ%・kg ・h 以下： プチュール ， プレジデント

樹上でのエチレン生成量は全品種ともごく僅かであり，

−１

−１

お

を除く６品種では，その後成熟期に増加する

よび

マジョリース ，１〜５µ%・kg−１・h−１： スタン

レイ

ベイラー ，５〜１
０µ%・kg ・h ： パ

で高くなる傾向にあった。成熟期に採取した果実におけープルアイ ，１
０µ%・kg ・h 以上： ブルータン ，でる採取後２０℃貯蔵中の呼吸量およびエチレン生成量は，あった。各樹種におけるエチレン生成量と品種の関係は，

プチュール

および

−１

−１

２
４）
，
３
６）

リンゴ

３
７）

−１

−１

３
８）

，ニホンナシ ，モモ などで検討され，早

成熟期に

エドワーズ

および

加した。 スタンレイ

と

スタンレイ

エドワーズ
および

を除く５品種を除く６品種で増

ベイラー

の成熟期に

（ 13 ）

〔報文〕 プルーンの呼吸とエチレン生成採取した果実を用いて５００ppmのエチレンガスで４８時間処理すると，呼吸量およびエチレン生成量が増加した。

Silvic. Mendelianae Brun., ６
０, １
３
３〜１
４
０（２
０
１
３）
１
３）LARSEN, H. and VANGDAL, E. : Variation in ethylene

は抑制型クライマクテリック型，そのproduction and respiration rate for Norwegian

パープルアイ ， ブルータン ， スタンレイ ，grown plums（Prunus domestica L.）in relation to

エドワーズ

他の

during storage of plum fruits, Acta Univ. Agricul.

およ以上の結果を総合的に判断すると， プチュール
び109

ベイラー ， プレジデント
シードリングおよびマジョリース・はクライマクテリック型に属すると考えられた。

packaging parameters, Scientia Hort., １
５
４, １
０
９〜１
１
４
（２
０
１
３）
１
４）SMOCK, R. M. and NEUBERT, A. M. : Apples andapple products，（Interscience Publisher, New York文

献and London）
，pp．
１
４
１〜１
４
２（１
９
５
０）

１）BIALE, J. B. : The postharvest biochemistry of１５）北村利夫・岩田隆・落合利理・福島忠昭：果実・

tropical and subtropical fruits, Adv. Food Res., １０,

野菜の成熟生理と貯蔵に関する研究（第１報）リンゴ

２
９
３〜３
５
４（１
９
６
０）

果実の呼吸量，エチレン生成量及び組織内エチレン濃２）SEYMOUR, G. B., TAYLOR, J. E. and TUCKER, G. A.
: Biochemistry of fruit ripening（Chapman and Hall,度の変化と成熟現象に関する品種間差異，園学雑，
４
９，２
７
７〜２
８
５（１
９
８
０）
１
６）KIDD, F. and WEST, C. : Physiology of Fruit -I.

London）
，pp．
１〜１
８（１
９
９
３）
３）LELIÈVRE, J. M., LATCHE, A., JONES, B., BOUZAYEN,

Changes in the Respiratory Activity of Apples

M. and PECH, J.-C. : Ethylene and fruit ripening,

during their Senescence at Different Temperatures,

Physiol. Plant., １
０
１, ７
２
７〜７
３
９（１
９
９
７）

Proc. Roy. Soc. London Ser. B , １
０
６, ９
３〜１
０
９（１
９
３
０）

４）MCMURCHIE, E. J., MCGLASSON, W. B. and EAKS, I.
L. : Treatment
Information

of

about

Fruit

with

Propylene

theBiogenesis

of

gives

Ethylene,

Nature, ２
３
７, ２
３
５〜２
３
６（１
９
７
２）

１
７）稲葉昭次・中村怜之助：ウメ果実の樹上および収穫後の成熟，園学雑，４
９，６
０
１〜６
０
７（１
９
８
１）
１
８）島根県・JA全農島根県本部：果樹栽培指針，pp．
１
３
７
〜１
４
３（２
０
０
１）

５）宮澤孝幸・田尻勝博：新特産シリーズ

プルーン

１９）ITAMURA, H., YOSHIOKA, M. and NAKATSUKA, A. :（農文協，東京）
，p．
２
６（２
０
０
３）

The effects of internal ethylene production on

６）LI, K.−T. : Physiology and classification of fruits.

coloration and on-tree fruit softening of Japanese

Hand book of fruits and fruit processing, （Wiley-２０）平Blackwell, UK），pp．
８〜９（２
０
１
２）
７）ABDI, N. , HOLFORD, P. , MCGLASSON, W. B. and
MIZRAHI, Y. : Ripening behaviour and responses topropylene

in

four

cultivars

persimmon, Acta Hort., ６
０
１, １
６
５〜１
６
９（２
０
０
０）

of

Japanesetype

plums, Postharvest Bio. Tech., １
２, ２
１〜３
４（１
９
９
７）

智：果樹園芸の基礎（農文協，東京）
，p．
１
２
５

（２
０
１
３）
２
１）高田峰雄：カキおよびトマト果実の生育ならびに成熟に伴う呼吸量の変化，園学雑，３
６，３
５
７〜３
６
２
（１
９
６
７）
２
２）板村裕之：成熟段階の異なるカキ

８）BIALE, J. B. : Respiration of fruits, Handbuch der

平核無

果実の

アルコール脱渋に伴う軟化と呼吸量及びエチレン生成量の関係，園学雑，５
５，８
９〜９
８（１
９
８
６）

Pflanzenphysiogie, １２（Part II）
,５
３
６〜５
９
２
（１
９
６
０）
９）SEKSE, L. : Respiration of plum（Prunus domesticaL.）and sweet cherry（P. avium L.）fruits during
growth and ripening, Acta Agricul. Scand ., ３
８, ３
１
７〜

２
３）中島武彦・田村

熟度の関係，園学雑，３
９，２
８
３〜８
３（１
９
７
０）
２
４）加藤公道・阿部

３
２
０（１
９
８
８）

勉：リンゴ果実の成熟に関する研究（第１報）果実（旭）の呼吸クライマクテリックと薫・佐藤良二：リンゴ果実の成熟

and（第１報）成熟期の呼吸量，エチレン排出量および内

respiration rate in ’Green Gage’ plums （ Prunus

部エチレン濃度の変化，園学雑，４
６，３
８
０〜３
８
８
（１
９
７
７）

１
０）RATO,A.

E.

: Ethylene

production

domestica L.）. Biology and Biotechnology of the Plant

２５）北村利夫・岩田隆・福島忠昭・古川良茂・石黒運

Hormone Ethylene III , （IOS Press, Amsterdam ）, ３
４９,

弥：果実・野菜の成熟生理と貯蔵に関する研究（第２

４
４
９〜４
５
０（２
０
０
３）

報）ナシ果実の呼吸量及びエチレン生成量と種間及び１１）LIPPERT, F. and BLANKE, M, M.

: Effect of

品種間差異，園学雑，４
９，６
０
８〜６
１
６（１
９
８
１）

of １−MCP

２６）PONCE, N. M., ZIEGLER, V. H., STORTZ, C. A. andapplication on respiration and fruit quality of

SOZZI, G. O. : Compositional changes in cell wall

European plums（Prunus domestica L.）, Postharvest

polysaccharides

Biol. Technol ., ３
４, ３
０
５〜３
１
１（２
０
０
４）

salicina Lindl．
）during growth and on-tree ripening,mechanical!

!

harvestandtiming!

１２）KOZÍSKOVÁ, J. and GOLIÁS, J.: Influence of ripening
on the ethylene and carbon dioxide production

fromJapaneseplum （ Prunus

J. Agric. Food Chem., ５
８, ２
５
６
２〜２
５
７
０（２
０
１
０）
２
７）北村利夫・板村裕之・福島忠昭：スモモ果実の成熟

110

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６

に伴う呼吸量，エチレン発生量及びアブシジン酸含量の変化，園学雑，５
２，３
２
５〜３
３
１（１
９
８
３）
fruit ripening, Plant Physiol ., ３
７, １
７
９〜１
８
９（１
９
６
２）
J.

B.

:

Postharvest

physiology

andbiochemistry of fruits, Ann. Rev. Plant Physiol ., １,
龍銘・水野進・小机信行：果実の追熟，老化に伴う呼吸及びエチレンの発生とアブシジン酸の消長について，園学雑，５
２，４
５
８〜４
６
３（１
９
８
４）
３
１）EAKS,I.

L.

３６）壽松木章・高橋

敦・青葉幸二・増田哲男・樫村芳

記：リンゴ数品種の成熟期における樹上果実および収穫果実のエチレン生成の比較，園学雑，６
６，４
９
５〜５
０
３
（１
９
９
７）
３
７）田辺賢二・田村文男・伴野

１
８
３〜２
０
６（１
９
５
０）
３
０）蔡

イズの機構，園芸生理学，（文永堂出版，東京）
，pp．
１
８
９
〜２
０
１（２
０
０
７）

２
８）BURG, S. P. and BURG, E. A. : Role of ethylene in
２９）BIALE,（ 14 ）: Respiratory

response,

潔・栗山吉弘・大旗英

次：果実のエチレン生成特性によるニホンナシ品種の類別，鳥大農日本梨開発実験報告，５，２
１〜５
４（１
９
９
１）
３
８） HAJI, T. , YAEGAKI, H. and YAMAGUCHI, M.

ethylene:

Varietal differences in the relationship between

production, and response to ethylene of citrus

maturation

characteristics,

storagelife

andfruit during ontogeny, Plant Physiol ., ４
５, ３
３
４〜３
３
８

ethylene production in peach fruit, J. Japan. Soc.

（１
９
７
０）

Hort. Sci., ７
１, ９
７〜１
０
４（２
０
０
４）

３
２）HYODO, H. : Ethylene production and respiration

３９）吉岡博人・青葉幸二・福元将志：リンゴ果実の貯蔵

of Satsuma mandarin （ Citrus unshiu Marc. ） fruitに伴う品質及び生理的変化と果実の成熟期との関連，

harvested at different stages of development, J.
Japan. Soc. Hort. Sci., ４
５，４
２
７〜４
３
２（１
９
７
７）
３
３）兵藤

園学雑，５
８，３
１〜３
６（１
９
８
９）
４
０）ITAI, A., KAWATA, T., TANABE, K., TAMURA, F.,宏・邨由卓夫：いろいろ生育段階における温UCHIYAMA, M., TOMOMITSU, M. and SHIRAIWA, N. :州ミカン果実のエチレン生成，園学雑，４
１，４
０
５〜４
１
０

Identification of １-aminocyclopropane-１- carboxylic

（１
９
７
２）

acid synthase genes controlling the ethylene level３４）KOVÁCS, E. and KÁLLAY, E. : Quality change ofplums as a function of ripening and cultivars, Acta
Hort., ７
３
４, ２
１
７〜２
２
３（２
０
０
７）
３
５）久保康隆：エチレンの制御とクライマクテリックラ

of ripening fruit in Japanese pear（Pyrus pyrifolia
Nakai）, Mol. Gen. Genet., ２
６
１, ４
２〜４
９（１
９
９
９）
（平成２
７年１
０月９日受付，平成２
８年３月３
１日受理）

（ 15 ）

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６ 〔技術報告〕111

山梨県産ザクロ果実の理化学的特性
小宮山美弘＊１§・尾形（斎藤）美貴＊２・木 村 英 生＊２
西 田 典 永＊３・長 友 暁 史＊３・須 山
建＊３
吉 野 智 恵＊３・辻政 雄＊４・村 松
昇＊５＊１ テクノ・サイエンスローカル事務所＊２ 山梨県工業技術センター＊３ 森下仁丹（株）大阪テクノセンター＊４ 山梨学院大学＊５ 山梨大学生命環境学部

Physico-Chemical Characteristics of Pomegranate Harvested
in Yamanashi Prefecture in Japan
KOMIYAMA Yoshihiro＊１§, OGATA（SAITOU）Miki＊２, KIMURA Hideo＊２,
NISHIDA Norihisa＊３, NAGATOMO Akifumi＊３, SUYAMA Takeru＊３,
YOSHINO Chie＊３, TSUJI Masao＊４ and MURAMATSU Noboru＊５＊１ Techno-Science Local Office, 353−27,wado, Kofu, Yamanashi 400−0812＊２ Yamanashi Industrial Technology Center, 2094, Otsu, Yamanashi 400−0055＊３ Osaka Techno Center, Morishita Jintan Co.,Ltd. 2−11−1, Tsudayamate, Hirakata, Osaka 573−0128＊４ Yamanashi Gakuin university, 2−4−5, Sakaori, Kofu, Yamanashi 400−8575＊５ Faculty of Life and Environmental Sciences, Yamanashi University, 4−4−37, Takeda, Kofu, Yamanashi 400−8510
To elucidate the physico-chemical properties of the juice and the fruit as a whole for pomegranatesharvested in the Yamanashi prefecture in Japan compared to that of the imported ones, following
analysis were conducted. ! On average, the domestic fruit weight was approximately １
５０g per fruit,
while the aril and juice ratios to the fruit weight were about ６
０％ and ４２％, respectively. The juice
ratio to the aril weight was approximately ７
０％. These ratios were lower than those calculated for theimported fruit（approximately ４００g per fruit ）, and not dependent on the fruit size. " The brixmeasurement of pomegranate juice from domestic fruit was １
７ and the sugar was glucose andfructose, while both ratios were nearly equivalent, it was slightly high in fructose. The same results
were obtained for imported fruits. Titratable acidity in the imported fruit was much higher than thatin the domestic fruit, which mainly composed of ０７. ％ oxalic acid. However the organic acid content in
the imported fruit was １５. ％ citric acid with a small amount of malic acid. # The dominant free-aminoacids in the juices listed in order of high to low concentration were glutamine, glutamic acid, aspartic
acid and serine. There were no significant differences between the juices from domestic And theimported fruit. Small quantities of sarcosine were detected in both juices. $ Total polyphenol content
in the juices was approximately １００mg% and ２００mg% in the domestic and imported fruit, respectively.
The HPLC analysis of the polyphenol revealed that punicalin and punicalagin were detected in thejuices from the domestic fruit and not the imported fruit.
（Received Nov. １６, ２
０
１５；Accepted Mar. ２
４, ２
０
１
６）
Key words：Pomegranate, Aril, Fruit, Punicalin, Punicalagin
ザクロ，アリル，果実，プニカリン, プニカラジン

＊１
§
＊２
＊３
＊４
＊５

〒４
０
０―０
８
１
２ 山梨県甲府市和戸町３５３―２７Corresponding author, E-mail : sumomo@nns.ne.jp
〒４
０
０―０
０
５
５ 山梨県甲府市大津町２
０
９
４
〒５
７
３―０
１
２
８ 大阪府枚方市津田山手２―１
１―１
〒４
０
０―８
５
７
５ 山梨県甲府市酒折２―４―５
〒４
０
０―８
５
１
０ 山梨県甲府市武田４―４―３
７112

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６

ザクロ（Punica granatum）はミソハギ科の落葉小高（ 16 ）

皆無に近い。

木である。日本では漢字で石榴，柘榴あるいは若榴とも

筆者等は海外での栽培環境やマーケットの動向から国標記するが，原産地についてはトルコやシリア１），イラ

産ザクロの産地化を図ることを狙いに，まず国内で植樹

ン２）周辺とする説，北アフリカのカルタゴが発祥３）である

されているザクロの理化学的特性について調査を行うこ等諸説があるが，これといった定説はない。世界の現在ととした。しかし，栽培品種の特定も困難であり，伝聞の主要産地が地中海沿岸地域からイランさらにはインド，的な品種情報を用いることも正確ではなことから，その中国南部に渡っていることから推察すると，いずれの説

手始めとして樹勢が旺盛でかつ植樹環境も良好なザクロも許容できるものと考えられる。中国には３世紀末頃イ

樹を選択し，今後系統的な調査を行う基礎として，輸入

２）

ンド，チベットを経由して渡来したようであり ，日本

果実の理化学的性質と比較調査を行ったので報告する。

への渡来は９世紀３）と言われている。

実 験 方 法明治時代から昭和初期に至るまでには，花ザクロの一４）大ブームがあったようで，森崎順三著の「柘榴全書」，
５）

農業世界編輯局「柘榴の作り方」が出版されている。

１．供 試 材 料
山梨県甲府市和戸町で植樹され，外観的にも一般的か

戦後は１
９
７
６年に村田憲司と村田圭司共著の「花もの盆

つ着果も良好で，果実の収穫も豊富なザクロ樹（品種不６）栽」がある。しかしいずれも観賞用としてのザクロの栽詳）１
５年生を使用した。ザクロ果実（以下ザクロ）は，培を主目的として出版されたものである。

その一部が赤色化し，黄色部分が５０％以上残存している

山梨県は果実王国と言われ，ブドウ，モモおよびスモ

ものを未熟果，実割れしてアリルが十分赤色化したもの

モはいずれも国内において最大の生産量を誇っている７）を適熟果として採取した。収穫期は２
０
１
２年９月２
３日，１
０

が，気候的に良環境から他の多くの果実の栽培も局所的

月１６日および２２日とした。ザクロの収穫期の判断は難しには盛んに行われている。しかし，ザクロは庭木としていので，後述の理由により，最終的には搾汁したアリル

多くの住宅の庭に栽培されてはいるものの，食用専用と果汁の吸光度を基準として未熟および適熟の判断も取りしての集積栽培はみられず，道の駅等で秋になると完熟入れた。また比較対象として大阪市内のスーパーで販売した赤い外果皮の果実，あるいは不規則に裂けた果実がされていた果皮が全面的に赤色化したアメリカ産ザクロ

販売されている。日本の他の地域の栽培現状も同様であ

を２
０
１
２年１
０月１日，１
１月７日，２０１
３年１月１１日に購入し，り，一般に国内の果実は大きさも１００〜２００ｇ程度と小さこれを適熟果として使用した。

いが，スーパーや百貨店では，４００〜５００ｇあるいはそれ

２．果実中のアリルから果汁の取得と果汁の処理方法

以上の大きさを有するアメリカ産あるいはメキシコ産輸

ザクロは，不規則裂果のないものはナイフによって亀入ザクロがみられる。また，５月頃になると南半球のチ裂を入れた後破断し，裂果果実はそのまま手作業で破断

リ産ザクロが店頭にみられるようになってきている。

し，無数のアリルを掻き出した。このアリルを石臼型のザクロは果実が肥大するに従い，果実の中に多汁性のシャープ㈱社製スロージューサーEJ-CP１
０Aに投入して果肉を含んだ無数のAril（種衣）が現れ，このAril（以搾汁を行った。本装置は果汁部分と種皮粕部分を分別で下アリルと表記）一つひとつの中に種子が存在するといきるが，種子中の成分の溶出は避けられない。果汁部分

う極めて特徴的な果実である。一般的にはこの種子が食はそのまま−２０℃以下で冷凍保存した。分析に際しては，用とした場合の食べやすさの障害となっているものと考

解凍後５，
０
０
０rpmで２
０分間遠心分離を行い，０．
４
５!のミ

えられ，国内においての流通は極めて限定的で，利用方

クロフィルターで濾過して分析に供した。

法についても検討されていないのが実状である。２０００年

３．一般成分分析

頃このザクロにエストロゲンが含まれているとの情報に（１）一般分析より，一時ザクロブームの兆しがあったが，国民生活セ

pH計および屈折糖度計をそれぞれ用いて調べ，滴定酸

ンターの検証により検出されないことが明らかとなっ

度は０．
１NNaOHの滴定値で示した。

た８）ことにより，日本では栽培環境の構築には至らなか（２）糖組成および有機酸組成

った。一方近年世界的にはザクロに特徴的なポリフェノ所製LC−１０ADvpを用いたHPLC法により分析した。糖ールであるプニカリンやプニカラジン等のエラジタンニ

組成は示差屈折計検出器（RID−１
０A）により，有機酸

果汁のpHおよびBrix（以下Bx）はいずれも㈱島津製作

ン類の抗酸化活性を中心とした各種健康機能性が着目さ

組成はポストカラムpH緩衝化法による電気伝導度検出

れ，栽培面積および生産量の顕著な増大や果汁等の利用器（CDD−６A）を用いて調べた。

拡大がみられるようになってきている９）。

（３）遊離アミノ酸分析

山梨県内においては，江戸時代の甲斐叢記に甲斐八珍
果の中にザクロは記されている１０）ものの，食用として商日本電子㈱製JLC−５００/V

２型アミノ酸分析計によって調べた。
（４）果汁の色調（最大吸収）

果汁の最大吸収は，業ベースで利用されていない唯一の果実でもある。した㈱島津製作所製UV−１８００型分光光度計により可視部のがって庭木として数多くのザクロが植樹されているにも波長をスキャニングして調べ，最大吸収波長と吸収強度かかわらず，その物理化学的特性や嗜好性の調査分析はを調べた。

（ 17 ）

〔技術報告〕 ザクロの理化学的特性

４．全ポリフェノールとプニカリンおよびプニカラジンの分析

カラム温度：４０℃

移動相：０．
５％リン酸/アセトニトリ

リニアグラジエント（Table１），流量：１．
０!/min，ル
Folin-Denis法１１）に よ り，

（１）全 ポ リ フ ェ ノ ー ル

113

注入量：２
５µ#。得られたクロマトグラムはFig．
１のとお

Folin試薬を用いて没食子酸エチル相当の含量として示りであり，検量線を作成して定量した。

した。

５．分析データの統計解析（２）プニカリンおよびプニカラジン

収穫ザクロの個体分析データについては，山梨県産とHPLC法により分析し１２），標準品については岡山大学より分与してい輸入果実との比較も行ったが，比較試料数が異なるため，ただいた精製品を用いた。両者が含有されていることをその有意差を検証するためTukey法による多重比較法を確認するため，プニカリンとプニカラジン標準品を約１用いた。

mgずつ精秤し，DMSO１!を正確に加えて溶解した。

実験結果

本標準液は使用後−２０℃以下に凍結保存し，使用時には解凍して繰り返し使用した。HPLCは，Waters ２６
９０装

１．ザクロの破砕部位別比率

置を用い，３８０nmの紫外部吸収により測定した。

ザクロの収穫適期の判断は，当初果皮色の変化や大き測定条件は以下のとおりである。

さを基準にして収穫しようとしたが，剥皮してザクロ特カラム：Inertsil ODS−３（５!，４．
６×２
５
０㎜）

有のアリルの着色度合を観察すると必ずしも相関がみられないことから，今回収穫ザクロとして未熟，適熟を問Table １ Conditions of the mobile phase for HPLC

わずその果実の部位別特性をまず比較することとした。

Time

０５
. ％ phosphoric acid.

Acetonitrile

その比較対象としては，市販のアメリカ産輸入ザクロを

０min
１
０min
３
０min
３
５min

９
５％
８
５％
７
５％
９
５％

５％
１
５％
２
５％
５％

用いた。ザクロの特徴としては可食部のアリルの変化をとらえることによって示すことができると考えられるので，Table２に示したように果実重とアリルおよびその搾汁率を比較した。収穫ザクロは最大では４００gを越えThese conditions were used for punicalin and punicalaginmeasurements.

るが，収穫果の平均値は１５０g位であった。輸入ザクロ
は４００gを越え，最大値は６００gに迫る大きさを示していAUる。ランダムに収穫・購入しているが，樹上においても店頭においても大きさのバラツキがみられた。一方アリ

0.12
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0.00
0.00

Punicalin

ルの果実全体に占める比率には収穫および輸入果実とも大差はなく，おおよそ６０％程度の比率を占めた。また，

Punicalagin A, B

標準偏差から判断して，果実の大きさには影響を受ける
ことなく一定の比率であることが推察された。一方，果5.00

Fig. １
HPLC
punicalagin

10.00

15.00
20.00
25.00
30.00
min
Chromatogramofpunicalin

35.00
and

実に対する搾汁率の比率は果実の大きさに影響されると考えられ，輸入果実のほうが高いが，果実の大きさに比較して果汁の搾汁率の影響はかなり小さいと言える。アリルに対する比率もほぼ同様な傾向を示しているが，輸AU : Absorbance unit
Analytical conditions ;Column : Inertsil ODS−３（５µm, ４.６×２５０"） Column temp. :４０℃
Mobile phase : ０.５％ phosphoric acid / acetonitrile （ linear
gradient）Flow rate : １０
. !/min, sample size : ２５µ#.

入果実のほうが高く，８０％を越えている。しかし，収穫
果実でも７０％を越えており，果実の大きさが同じであれ
ばその影響は少ないのではないかと思われた。搾汁率の収穫および輸入果実の搾汁率のバラツキは少なかった。
これらのデータを用いて，tukey検定を行うと重量，

Table ２ Weight, arils and juices from domestic and imported pomegranates
Domestic１）

Fruit weight（g）
Aril ratio to fruit（％）
Juices to fruit（％）
Juice to aril（％）

Imported２）

tukey test

Average Maximum Minmum

Std.D

Average Maximum Minmum

Std.D １）and ２）

１
５
７３
.
６
０４
.
４
２６
.
７
０６
.

７
３８
.
６７
.
６
５４
.

４
２
３６
.
５
７４
.
４
７６
.
８
２３
.

１
４
１４
.
４８
.
５５
.
４２
.

４
２
０１
.
６
９１
.
５
１４
.
８
０

７
２３
.
３
９８
.
２
３５
.
５
９

５
８
６８
.
６
６１
.
５
７５
.
８
５７
.

２
４
９４
.
４
８８
.
３
５７
.
７
３１
.

p＜００
.５
p＜００
.５
p＜００
.５

Domestic fruits（n＝２６） were harvested three times on September ２
４ as well as October １
６, and ２２ in ２０
１２.
Imported furuits（n＝１０） were purchesed from supermarket in Osaka in October and November of ２０１
２ and January of ２
０１３.
Std.D=Standard Deviation

114

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６

（ 18 ）

果実重量に対する搾汁率およびアリルに対する搾汁率にうな数値は得られなかった。Tukey検定では，最大吸収

おいて，国産と輸入品に有意差（p＜０．
０５）が認められ

波長および最大吸収値並びに滴定値のみに収穫果実と輸た。

入果実に有意差（p＜０．
０５）が認められた。

２．果汁のBx，滴定酸および最大吸収波長

３．糖，有機酸およびアミノ酸組成

結果はTable３に示した。収穫果実の果汁中のBxは平以上の結果から，収穫果実の未熟期，適熟期および輸均値で１７を示し，他の果実に比較しても低い値ではな

入果実から４点を選択し，その果汁を混合して糖と有機い１３）。しかも果皮の外観色から未熟期と適熟期と概ね分酸組成を調べ，Table４に示した。糖組成はグルコース

けて収穫したが，最も低くても１４．
５であり，標準偏差値とフルクトースのみで，他の糖は検出されず，イチゴ，

からみても熟期の差異が大きく影響していないと考えら

メロン，ブドウ等と同様な還元糖型の中の等量型に分類れる。収穫期間が１か月間の差異はあってもわずかに１０された１７）。いずれも果糖がやや多いのが特徴である。含月下旬に１８まで上昇したものの，その差は平均値を高く

量は果実の中では多い部類に入ると考えられ１３），収穫果

超えることはなかった。輸入果実は，果実の外観および実のほうが高い傾向であった。有機酸組成は，両者で大形態と，輸入業者の情報から世界で最も普及しているワ

きな違いがあり，収穫果実はシュウ酸が最も多く，輸入

ンダフル種と考えられるが，店頭段階でも収穫ザクロと果実はそのほとんどがクエン酸であった。収穫果実にはほぼ同様であった。有機酸はその組成が品種によって大少量のクエン酸と微量のリンゴ酸が検出され，輸入果実

差があることから１４）〜１７），まず滴定酸度として示した。収にはシュウ酸は検出されず，微量のリンゴ酸が含有され

穫果実は０．
７!前後で，輸入果実の１．
９!とは大きな差異ていたことから，両者に特徴的な差異がみられた。次にが認められた。しかも輸入果実のほうがその変動は大き

主要遊離アミノ酸組成をTable５に示した。２５種類のアかった。ザクロのアリルは収穫期になると赤色色素が急

ミノ酸が検出されたが，１!％以上含まれているアミノ激に蓄積してくるので，最大吸収波長を確認した。両者酸は１８種類であった。グルタミンが主要アミノ酸であり，の比較では６nmの差異しかなく，収穫果実のほうがや

次いでセリン，アスパラギン酸等である。果実のアミノやピンク系が強いことがわかった。この果汁の色素量を酸分類からはグルタミン系果実に入る１８）。アミノ酸量は最大吸収波長の強さで比較すると，一部を除くと圧倒的多くはなく，わずかではあるが，サルコシンが含まれてに輸入果実の色素量の多いことがわかった。今回当初果いることが特徴的であると思われた。

皮の赤色度合で熟期を判定しようとしたが，成分的には

４．全ポリフェノールおよびプニカリンとプニカラジン

明らかに相関がみられなかったので，本報では収穫果実

含量の場合，便宜的に０．
３００を目安とし，それ以下を未熟期

植物のポリフェノール成分の加水分解型タンニンの中と判断して分類した。その結果２
６点中８果実が未熟期にで，ザクロに特有に存在するエラジタンニンとしてプニ含まれた。しかしながら，Bxからはこれを裏づけるよ

カリンとプニカラジンの存在が知られており１９），これら

Table ３ Characteritics of pomegranate juice
Domestic１）
Average Maximum Minimum

Imported２）
Std.D

tukey test

Average Maximum Minimum

Std.D １）and ２）

Bx

１
７

１
８３
.

１
４５
.

０９
.

１
７３
.

１
８５
.

１
５５
.

０８
.

Titratable value（ml/ml juice）＊
Max absorption（nm）
Max absorbance＊＊

０７
.３
５２
１
０５
.３
２

０８
.５
５
２
４
１４
.３
９

０５
.５
５
１
８
００
.６
９

００
.７
１３
.
０４
.３
１

１９
.２
５
１
５
２６
.

２７
.
５
１
６
３５
.２
５

１２
.
５
１
４
１７
.

５
０５
.２
０８
.
０８
.３
２

p＜００
.５
p＜００
.５
p＜００
.５

Domestic fruits（n＝２６） were harvested three times on September ２
４ as well as October １
６, and ２２ in ２
０１
２. Imported fruits（n＝１０） were purchesed from supermarket in Osaka in October and November of ２０
１２ and January of ２０
１３. Std.D=Standard
Deviation. ＊Value obtained in ０１. N NaOH. ＊＊Intensity of absorbance at maximum（Max） absorption measured in the juice.

Table ４ Sugar and organic acid compositions in pomegranate juice
Sugar（g/１００g juice）

Organic acid（g/１００g juice）

Maturity
Immature
Ripe
Imported

GlucoseFructose

Total

CitricOxalic

Malic

Total

７６
.２
９２
.５
８１
.５

８１
.１
９６
.３
８８
.５

１
５７
.３
１
８８
.８
１
７

０１
.４
０１
.２
１４
.７

０５
.８
０５
.５
０

００
.６
００
.５
００
.７

０７
.８
０７
.２
１５
.４

Analytical data were obtained from each mixed juice at two maturity levels. Measurements of immature fruit were taken at
OD values ＜０３. while measurement of ripe fruit were taken at OD values : ＞０３. .

（ 19 ）

〔技術報告〕 ザクロの理化学的特性

Table ５ Major free-amino acid composition in pomegranate
juice
Immature

Ripe

Imported

（!/１
０
０!）
Phos-ser
Aspartic acidThreonine
SerineAsparagine
Glutamic acid
Glutamine
SerineSarcosine
α-ABA
ValineMethionine
Tyrosine
γ-ABA
Histidine
LysineTryptophan
Arginine

０７
.
１
５９
.
２５
.
１
２４
.
３
１
３３
.
５２６
.
２
４２
.
１５
.
２６
.
２５
.
１３
.１
２７
.
１８
.
２２
.
１
１
２６
.

０８
.
１
０１
.
１２
.
７７
.
１７
.
１
０７
.
３
６７
.

１
１
４５
.
１９
.
１
２６
.
３
１
１
６
１４
.

８１
.
１１
.
１５
.
１５
.
０７
.
１４
.１
１２
.
１２
.
１４
.
５９
.

７３
.
２１
.
３６
.
１９
.
２６
.
０５
.
８２
.
１７
.
０９
.
４４
.

Total

１
３
４８
.１

９
２９
.

１
４
８６
.

115

Table ６ Total polyphenol, punicalin and punicalagin
in pomegranate juice
Maturity

Total polyphenol（!％）

Immature
Ripe
Imported

９
５
１
１
７
１
９
４

Punicalin Punicalagin
（!％）
５
nd
nd

１
０
７
nd

Sample conditions were the same as those indicated in Table
4. nd=Non detection

るところもある。今般用いた１
５年生のザクロ樹も品種名は定かではないが，日照量も十分確保され，樹体の成長や樹勢も良好であり，花の着果や果実成長も良好でザクロとしては標準的な果実であることから分析対象として選択した。輸入ザクロの多くはアメリカから輸入されたものであり，その形態的特徴と現地品種の多くが世界で最も多く栽培されている品種

ワンダフル

と考えられ

るが，これを輸入果実として比較した。収穫ザクロ樹も開花後多量に着生する花の摘花を十分行っていないので，大きさにはバラツキが生じているものと考えられる。外国産の商業栽培では，３００〜５００g超に成長する１６），２０）ものが多く，品種による差の大きいことも考えられる。しかSample conditions were the same as those indicated in Table ４

し，Table３に示したように果実重に対するアリルの比率，果汁の搾汁率およびアリルの搾汁率は，果実の大きさにはあまり影響はされず，バラツキも少ないことがわを含めた多様な機能性が評価されている。しかし，国内かった。ただ，搾汁率は輸入果実のほうが高いことは産ザクロについて網羅的に両成分を調査報告はいまだ見

tukey検定からも明かである。RAJASEKARら２１）のアメリ当たらない。そこで果汁中の全ポリフェノールおよびプ

カ産では，ブレンダーで４２％，圧搾機で３
８％，FAWOL

ニカリンおよびプニカラジンを調べた。結果はTable６

ら２２）の南アフリカ産では未熟期で３０〜４２％，やや未熟期に示した。果汁中のポリフェノール含量としては比較的で４
４〜５１％，完熟期で５５％である。熟期が進むに従って多く存在しているが，輸入果実のほうが高かった。一方

搾汁率は上昇しており，用いた収穫果実と輸入果実も含収穫果実では全ポリフェノールはやや少ないもののプニ

め，概ねこの範疇に入ると考えられる。

カリンとプニカラジンは含まれており，いずれもプニカ

Bxはいずれも平均値として１７で（Table３），外国産

ラジンのほうが多かった。今回用いた輸入果実には両者でも収穫適期では，１４〜１７１６），２０），２１），２３）であることから，今ともほとんど検出できなかった。本結果からのみ結論づ回用いたザクロはやや高いレベルにあるのではないかとけはできないが両成分とも未熟期に多い可能性がある。

考えられる。赤色系の色素は基本的にCyanidin系色素２２）

考であり，その濃度は品種や熟期によって大きく異なる。

察

収穫果実はすべて５２０nm付近に集中し，輸入果実は少し日本のザクロは観賞用が中心で，商業流通は皆無と言

低波長にシフトしているが，ほぼ同様と言える。ただ，ってよい。近年各地の農産物直売所に散見されるが，そ

その吸光度には大差が認められ，輸入果実は濃赤色を呈の品質調査等も全くされていない。こうした中で，スーし，収穫果実はピンク系で，外観色は日本人の嗜好性にパーマーケットの店頭では裂果の全くない大きさも揃っ合致しているのではないかと思われた。呈味成分のひとたザクロがみられるようになった。この理由としては消つである糖組成は，外国産も含めてブドウ糖と果糖が主費者の目新しさを求める動きとザクロに多様な生理活性要構成糖であり，その比率は品種によって異なっており，がみられ，諸外国ではその生産量や消費量が拡大してい

微量のショ糖やマルトースを含むものもある１４）。一方有

ることがひとつの要因であろうと思われる。いまだに１０機酸組成は品種により組成および含量に大差がある。主８）年程前のエストロゲン作用の誤情報 も商業レベルでは

要酸としてクエン酸１４），リンゴ酸１４），１７），キナ酸１７）が占め影響があるものと思われる。

る品種があり，また，シュウ酸が主要酸に近い品種１５）も日本で植樹されているザクロの品種は遺伝的・系統的ある。また，含量にも大差がある等極めて多様である。

な分類は皆無で，種苗業者の品種名をそのまま用いていその他，微量の酒石酸，コハク酸，フマール酸も検出さ

116

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６

れている１４）。こうしたことから，ザクロは０．
３％程度の

要

酸含量 をSweet系，そ れ 以 上 で０．
７〜０．
８％程 度 ま で をSour sweet系，それ以上の含量はSour系として酸の含１４）（ 20 ）

約

国内で植樹されているザクロとして，山梨県産ザクロ

量から分類している 。Sour系の果実は酸含量としてとその果汁を用い，輸入果実と比較し，その理化学的特は，２％を越えるものが多く，クエン酸とリンゴ酸が主性を調べた。

要構成酸を占めるが，両者を比較すると，圧倒的にクエ! 平均値としておよそ１５０g/個，果実に対するアリン酸が主要有機酸の場合が多い。シュウ酸はいずれの品

ル率と搾汁率はそれぞれ６０％および４２％であり，ア

種にも認められ，Sweet系の場合，含有率が高くなるもリルに対する搾汁率は７０％であった。輸入果実は４
０
０

１
５）

のの主要酸にまでには至らない 。こうしたことから，

g/個であり，その他の特性値は採取果実よりわず

収穫ザクロの有機酸組成は相当異なる品種系統の可能性かに高かったが，重量による影響は少なかった。

もある。輸入果実は，クエン酸が主要酸であり，諸外国" Bxは１７，糖組成はグルコースとフルクトースのみ
で輸入果実と同様であり，わずかにフルクトースののデータと概ね一致する。
このようにシュウ酸を主要有機酸とするザクロは，外比率が高かった。適定酸度は輸入果実と大差があり，国産品種とは異なることも十分予測され，更なる幅広い

輸入果実が顕著に高く，有機酸組成は前者がシュウ酸，後者はクエン酸が主要有機酸であった。

調査によって果実の評価を行うことが必要であると同時に遺伝子レベルでの品種分類が今後必要と考えられる。

# 遊離アミノ酸は，グルタミンが主要アミノ酸で，遊離アミノ酸組成は特に特徴がある組成とは言い難い

次いでグルタミン酸およびアスパラギン酸であった。

が，筆者等の分類からはグルタミン系果実１８）である。こ輸入果実も同様であり，果実にあまり含まれないサ
ルコシンが含まれていた。

の加水分解物であるグルタミン酸，あるいはアスパラギン酸も比較的多く，これらが主要アミノ酸と考えられる。

$ ポリフェノール含量は果実の中では多く，ザクロ

収穫果実と輸入果実を比較して量的には差異はあるものに特徴的なプニカリンとプニカリンが含まれていたの，その組成に顕著な差はない。少量アミノ酸としてはが，国産果実のみに検出された。

γ―ABA，アルギニンが比較的多く，果実にはあまりみられないサルコシンが含有されているのが特徴と言える。

本研究は平成２
４年度農林水産省「緑と水の環境技術革近年世界的にザクロの機能性が着目されているが，こ命プロジェクト事業」の補助を受けて実施したものであれまでその主要ポリフェノールとしてエラジタンニン中り，一部は平成２５年度日本食品保藏科学会年次大会（山のプニカリンとプニカラジンの存在がある１９）。この２種

形県鶴岡市）において発表した。

類のポリフェノールはザクロに特徴的に含まれている。
文

今回その存在について確認したところ，Table６に示したとおりである。収穫果実ではいずれもプニカラジンが

１）SMITH,

R.

E. :

献
ChapterI,

Introduction,多く，プニカリンは含まれていないものもみられた。一Pomegranate - Botany,

方，今回用いた輸入果実にはいずれも検出されなかった。

Biochemical Composition and Health Effect（Nova

ザクロのポリフェノール含量は他の果実に比較して高い

Science publishers, New York）
, p．
１（２
０
１
４）

２
４）

レベルにあるが ，プニカリンおよびプニカラジンの含９）量は品種によって大差があることが知られている 。両者のうちプニカラジンは抗酸化活性と高い相関があると報告されている１９）。したがって，プニカラジン含量がザ

Postharvest

Treatment,

２）佐藤公一他編：その他の落葉果樹類，果樹園芸大事
典（養賢堂，東京）
，pp．
１
０
３
６〜１
０
３
７（１
９
８
４）
３）内林政夫：ザクロ：語源と漢土への到来，薬史学雑
誌，３
７，１
５
２〜１
５
４（２
０
０
２）

クロの利用適性に関する選択の指標として重要と考えら

４）森崎順三：柘榴全書（嵩山房，東京）
，p．
３
８
０
（１
９
３
４）

れる。また，最近ザクロに新しいエラジタンニンオリゴ

５）農業世界編輯局：柘榴の作り方（博文館文庫，東京），

マーが分離・同定２５）された他，機能性評価のニュース等
２
６）
，
２
７）

が発表され，ザクロポリフェノールの抗糖化作用

等

多様な健康機能性が明らかにされつつある。
本報告では，品種が特定できないとはいえ，国内で植樹され，成長が順調なザクロ樹を対象に品質および成分

p．
１
１
２（１
９
４
２）
６）村田憲司・村田圭司：花もの盆栽（保育社，大阪）
，
pp．
２
５〜３
３（１
９
７
６）
７）日本園芸農業協同組合連合会編：平成２
７年度版果樹
統計，p．
３
１，３
２，３
６（２
０
１
４）

調査を行い，最も多く輸入されている果実と比較した結

８）国民生活センター記者発表用資料：自主調査テスト

果，山梨県産ザクロの特徴の一部を明らかにすることがNo. H１
２−１，「エストロゲンは本当に含まれているできた。今後はさらに幅広い多くのザクロ樹を調査するの？ザクロを使った健康志向食品」
，平成１
２年４月６

と共に遺伝子レベルでの品種特定や選抜を行うことにより，日本に適した嗜好性を有したザクロを育成する必要
がある。

日発表
９）YUAN, Z., WILKINS, E. and WANG, D. : Proceedings
of

the

Third

International

Symposiumon（ 21 ）

〔技術報告〕 ザクロの理化学的特性

Pomegranate

and

Minor

Mediterranean

Fruits117

polyphenol content, and related compounds

indifferent fruit juices and homogenates prepared（ISHS, Bergium）
, p．
４
９
３（２
０
１
５）
１
０）大森快庵：版本地誌大系１２「甲斐名所図会」甲斐叢

from２
９different pomegranate accessions, J. Agric.
Food Chem, ５
５, ９
５
５
９〜９
５
７
０（２
０
０
７）

記（臨川書店，京都）
，p．
４
３（１
９
９
６）
１
１）FOLIN, O. and DENIS, W. : On phosphotungstic -２０）MARTINEZ, J. J. , HERNADEZ, F. , ABDERMAJID, H. ,phosphomolybdic compounds as color reagent, J.

LEGURA, P., MARTINEZ, R., AMINE, A. and MERGAREJO,

Biol. Chem., １
２, ２
３
９〜２
４
３（１
９
１
２）

P. :

１
２）ZHANG, Y., WANG, D., LEE, R., HENNING, S.M. andPhysico - chemical

characterization

of

six

pomegranate cultivars from Morocco : Processing

HEBER, D. : Absence of pomegranate ellagitannins

and fresh market apitudes, Scientina Horticulturae,

in

１
４
０, １
０
０〜１
０
６（２
０
１
２）

the

majorityofcommercial

pomegranate
and２１）RAJASEKAR, D., AKOH, C. C. , MAETINO, K. C. andquality control, J. Agric. Food Chem., ５
７, ７
３
９
５〜７
４
０
０

MACLEAN, D.D. : Physico-chemical characteristics of

（２
０
０
９）

juice extracted by blender and mechanical press

extracts :Implications

１３）小宮山美弘・原川

for

守・辻

standardization

政雄：果実類の熟度と貯蔵条件に基づく糖組成の特徴，食化工，７, ５
２
２〜５
２
９
（１
９
８
５）

from pomegranate cultivars grown in Gorgia, Food
Chemistry, １
３
３, １
３
８
３〜１
３
９
３（２
０
１
２）
２
２）FAWOL, O.A., OPARA, U.L. : Effects of maturity

１４） MERGAREJO, P. , SALAZAR, D. M. and ARTES, F. :statusonbiochemical
andcontent,

antioxidant

polyphenol

Organic acids and sugars composition of harvested

composition

capacityofpomegranate fruits, Eur Food Res Tecnol , ２
１
１, １
８
５

pomegranate fruit arils（cv. ‘Bhagwa’, South African

〜１
９
０（２
０
０
０）

Journal of Botany, ８
５, ２
３〜２
１（２
０
１
３）

１
５）CAM, M., HISIL, Y. and DURMAZ, C. : Characterization

２３） BOROCHOV-NEORI, JUDEINSTEIN, H. , TRIPLER, E. ,of Pomegranate juices from ten cultivars grown in

HARARI, M., GREENBERG, A., SHOMER, H. and HOLLAND,

Turkey, International of Journal of Food Properties,

D. : Seasonal and cultivar variations in antioxidant

１
２, ３
８
８〜３
９
５（２
０
０
９）

and

１
６）LEGUA, P., MELGAREJO, P., MARTINEZ, J., MARTINEZ,
R. and HERNANDEZ, F. :pomegranate juices :Evaluation of Spanish

organic acid, sugars, andsensory

qualityofpomegranate （ Punica

granatum L.）fruit, J. Food Comp. Anal ., ２
２, １
８
９〜１
９
５
（２
０
０
９）
２
４）木村英生・長沼孝多・小嶋匡人・小松正和・恩田

anthocyanins., Intn. J. Food Pomeric, １
５, ４
８
１〜４
９
４

匠・辻

（２
０
１
２）

とそのDPPHラジカル消去活性，山梨県工業技術セン

１７） LEGUA,P. ,MELGAREJO,

P. ,ABDELMAJID,

H. ,政雄：山梨県産果実の総ポリフェノール含量

ター研究報告，２
２，５
９〜６
３（２
０
０
８）

MARTINEZ, J., MARTINEZ, R., ILHAM, H., HAFIDA, H.,

２５）ITO, H., LI, P., KOREISHI, M., NAGATOMO, A., NISHIDA,

and HERNANDEZ, F. : Total phenols and antioxidant

N., and YOSHIDA, T. : Ellagitannin oligomers and acapacity in １
０ Moroccan pomegranate varieties, J.

neolignan

Food. Sci., ７
１，c１
１
５〜c１
２
０（２
０
１
２）

inhibitory effects on the formation of advanced

１８）小宮山美弘・辻政雄：果実類の熟度と貯蔵条件に基づくアミノ酸組成の特徴，山梨県食品工業指導所報
告，１
８，２
２〜３
１（１
９
８
６）
１
９）TZULKER, R., GLAZER, I., BAR-ILAN, I., HOLLAND, D.,
AVIRAM, M. and AMIR, R. : Antioxidant Activity,frompomegranate

arils

and

their

glycation end products, Food Chemistry, １
５
２, ３
２
３〜
３
３
０（２
０
１
４）
２
６）日経産業新聞，７月２
０日号（２
０
１
２）
２
７）健康産業新聞，８月１日号（２
０
１
２）
（平成２
７年１
１月１
６日受付，平成２
８年３月２
４日受理）

（ 23 ）

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６ 〔技術報告〕119

イトヨリダイ冷凍すり身のゲル形成能低下の要因とプロテアーゼ阻害剤および大豆ホエーの効果について野 口 治 子＊１§・岡 崎 敏 樹＊２・簑 島 良 一＊２
若宮英倫子＊１・辻 井 良 政＊１・! 野 克 己＊１＊１ 東京農業大学応用生物科学部＊２ 日清オイリオグループ
（株）
中央研究所

Factors Decreasing the Gel-forming Ability of Threadfin Bream Surimi
and Effect of Soybean Whey Addition
NOGUCHI Haruko＊１§, OKAZAKI Toshiki＊２, MINOSHIMA Ryouichi＊２,
WAKAMIYA Eriko＊１, TSUJII Yoshimasa＊１ and TAKANO Katsumi＊１＊１

Department of Applied Biology and Chemistry, Tokyo University of Agriculture,1−1−1, Sakuragaoka, Setagaya-ku, Tokyo 156−8502＊２ Central Research Laboratory, The Nisshin Oillio Group, Ltd.,
1-Banchi, Shinmei-cho, Yokosuka, Kanagawa 239−0832

Factors that deteriorate the quality of the fish paste products containing threadfin bream and theability to suppress these effects were investigated. The myosin heavy chain （MHC） in the gel of
threadfin bream surimi was degraded by heating from ４
０ to ６
０℃. The gel strength of threadfin
bream was softer than that of Alaska pollack. The protease activity in threadfin bream surimi was
７９
９ mU/g, which was approximately ６-fold higher the activity of Alaska pollack surimi. One trypsinlike serine type protease and two metalloproteases were detected using threadfin bream surimi. MHC
degradation in the gel was suppressed by the addition of protease inhibitor. These results indicatethat the decrease in the gel-forming ability in threadfin bream surimi was caused by internal proteasethat decomposed MHC. The addition of the trypsin inhibitor （TI） and soybean whey containing TI
was effective for suppressing these effects.
（Received Feb. ３, ２０
１
６；Accepted Apr. ４, ２
０
１
６）
Key words：Nemipterus virgatus, surimi, myofibril-bound serine protease, trypsin inhibitor
イトヨリダイ，すり身，筋原線維結合型プロテアーゼ，トリプシンインヒビター

水産練り製品の原料魚には，一般的にスケトウダラの度帯を通過する際，魚肉タンパク質中のミオシン重鎖が冷凍すり身が利用されている。スケトウダラは日本近海分解されることで，製品の弾力性が大きく弱化する現象

で漁獲量が大幅に減少したため，そのすり身の国内生産であり，さまざまな魚種で報告されている。

量は減少し，その代替品として東南アジアより輸入した

そこで，本研究ではイトヨリダイのすり身のゲル形成

イトヨリダイの冷凍すり身が用いられるようになった１）。

能低下の要因とメカニズムを理解し，その抑制法を提案

しかし，イトヨリダイのすり身は，加工時の物性低下がすることを目的として検討を行ったので報告する。

問題となっている２）。

実験方法

この物性低下の原因として，すり身に内在するプロテアーゼの作用による「戻り」現象であることが知られて
３）

１．実 験 材 料

いる 。戻りは，原料すり身を副原料と混合した後の加イ ト ヨ リ ダ イ（Nemipterus virgatus）の 冷 凍 す り 身

熱工程において，緩慢な温度上昇において５
０〜６
０℃の温

（陸 上 加 工，KA級）お よ び ス ケ ト ウ ダ ラ（Theragra

＊１ 〒１
５
６−８
５
０
２ 東京都世田谷区桜丘１−１−１
＊２ 〒２
３
９−０
８
３
２ 横須賀市神明町１番地§ Corresponding author, E-mail：h3noguch＠nodai.ac.jp

120

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６

chalcogramma）の冷凍すり身（船上加工，KA級）を試（ 24 ）

（１
６，
０
０
０g，１
０分，４℃）して沈殿を回収した。沈殿物

料として用いた。大豆ホエーの調製は以下の方法にて行は少量の１０mMリン酸緩衝液（pH７．
５）で溶解後，同緩った。脱脂大豆粉（ソヤフラワーA，日清オイリオ社

衝液にて透析し，得られた溶液をMBP粗酵素液とした。

製）１０ｇに純水９０!を加え溶解させた後，３０％酢酸溶液（２）プロテアーゼ活性の測定

にてpH４．
０に調整し１時間静置した。遠心分離（８，０００１）フルオレセインチオカルバモイル（FTC）カゼイ

rpm，室温，１
０分間）後の上澄液を５M水酸化ナトリウ

ン法：９６穴ホワイトプレート（NUNK社製）に５００ng/

ム溶液にて，pH７に中和し大豆ホエー画分として用い!のFTC−カゼイ ン（Thermo Fisher Scientific社）をた。

１０µ$，０．
２Mマックルベン緩衝液（pH７．
０）２
０!，酵素

２．すり身ゲルの調製と物性の測定

溶液を３０µ$添加し，３７℃で１時間反応を行った。３０％

解凍後粗ずりしたすり身１，０００ｇに食塩３０ｇ，馬鈴薯

トリス溶液１６０µ$を加えて反応を停止させた後，蛍光強デンプン１００ｇおよび大豆ホエー３ｇを分散させた水４
０
０

度 プ レ ー ト リ ー ダ ー（Infinite!２０
０PRO, TECAN社

gを添加し，本ずり（１０分間）を行った。これをケーシ製）にて蛍光強度を測定（励起波長４８５nm，蛍光波長５３５ング（塩化ビニリデン製）に充填し，９
２℃で４
０分間加熱

nm）した。酵素力価が 既 知 の ト リ プ シ ン（SIGUMAしたもの（コントロール）と６０℃で３０分間加熱後に９２℃社）を用い同様の活性測定を行い，試料との蛍光強度ので４０分間加熱したもの（戻り条件）を調製し，それぞれ比より酵素力価を算出した。

冷却後に物性を測定した。ゲル硬さはテクスチャーアナ

２）ザイモグラフィー法による検出１２）：ゼラチンを含

ライザーTA.XT.plus（Stable Micro System社製）を用

むゲルを用いてプロテアーゼの活性染色を行った。分離

いて測定した。球形プランジャー（直径８"）を１"/sec

ゲルにゼラチン（０．
３#/!）を含むゲルに酵素溶液（１８で侵入させたときの破断荷重（g）および凹み（"）を

mU）を 添 加 し，SDS-PAGE（T＝１０％）をLeammli法

測定し，その積（g・"）をゼリー強度とした。

にて行っ た。マ ー カ ー はXL-Ladder Broad（ATTO社

３．ミオシン重鎖のSDS-PAGE４）〜８）製）を用いた。泳動後のゲルは２．
５％トライトンX溶液

冷凍すり身５gに５０mMトリス・塩酸緩衝液（pH８．
０，３％塩化ナトリウム）２
０!を加え，ワーリングブレンダ

による置換（室温，３０分）を２回行い，タンパク質をリ
フォールディングした。ゲルを５０mMトリス・塩酸緩衝ーにて破砕（４℃，３分）した。このすり身液３!を小液（pH８．
０）にて平衡化した後，０．
２M塩化ナトリウム

試験管に入れ湯浴中で３０〜８０℃の各温度で２時間加温しを含む５０mMトリス・塩酸緩衝液（pH８．
０，５mM塩化カルシウム，０．
０２％アジ化ナトリウム）に浸漬し，酵素ゲルを調製した。
ゲル１ｇに５０mMリン酸緩衝液（pH７．
５，８M尿素，
１
０％

反応（３
７℃，１
８時間）を行った。反応後のゲルは５０％メ

２−メルカプトエタノール，２％ SDS）５!を加え，一タノール−１
０％酢酸溶液と純水の順で振とうした後，晩放置し可溶化したものを電気泳動用の試料とした。

CBB溶液にて染色し，脱色後のゲルを観察した。

９）SDS-PAGEはLaemmli法 にて行った。電気泳動はAE−（３）MBP活性に対する阻害剤の影響

６５００ラピダス・ミニスラブ電気泳動装置と泳動ゲルにe-フィー法における反応液にセリンプロテアーゼを阻害す

ザイモグラ

PAGEL（T＝７．
５％），分子量マーカーとしてXL-Ladder

るフッ化フェニルメチルスルホニル（PMSF），金属プ

High（いずれもATTO社製）を用いて行った。泳動後ロテアーゼを阻害するEDTAおよびo-フェナントロリン，のゲルは０．
１
２
５％クマシーブリリアントブルー（CBB）

チオールプロテアーゼ阻害剤のN−エチルマレイミド

溶液にて染色し，タンパク質バンドパターンを比較した。 （NEM）およびアスパラギン酸プロテアーゼ阻害剤のペ４．筋原線維結合型プロテアーゼ（MBP）の抽出，活
１
０）
，
１
１）

性測定およびその阻害（１）MBPの抽出

冷凍すり身１０gに２５mMリン酸緩衝液（pH７．
５）４０!を加え，ワーリングブレンダーにてプスタチンを各終濃度１mMを加え反応を行った。また，
トリプシン阻害剤のトリプシンインヒビター（TI，大豆）で あ るKunitz型TI（KTI）とBowman-Birk型TI（BBI）を０．
０１または０．
１#/!，加え同様に試験した。

破 砕（４℃）し た 後，遠 心 分 離（１
６，
０
０
０g，１
０分，４

結果および考察℃）により沈殿を回収し，この操作を４回繰り返した。
洗浄したすり身から酵素を抽出するために０．
５Mの塩化１．イトヨリダイとスケトウダラのすり身ゲルの物性比

カリウムを含む２５mMリン酸緩衝液（pH６．
４，１mM塩較化マグネシウム，５mM Na４P２O７）８０!を加え，ワーリ

両すり身よりゲルを調製し，そのゼリー強度を測定しングブレンダーにて破砕した。さらに０．
５％（w/w）とたところ，コントロールにおいてイトヨリダイは４，０
９５なるようツイーン８０を加え撹拌（４℃，１時間），溶解

g・"，スケトウダラは１３，１３３g・"で，イトヨリダイ

させた後，遠心分離（１
６，
０
０
０g，１
０分，４℃）にて得らはスケトウダラの約１/３の強度であった。両すり身をれた上澄液に対して硫安塩析（４０％飽和）を行った。こ戻り加熱した場合，イトヨリダイのゼリー強度は６２６g

れを遠心分離（１
６，
０
０
０g，１
０分，４℃）し，得られた上・"，スケトウダラは２，０
３６g・"であり，コントルー

澄液に対して硫安塩析（８０％飽和）を行い，遠心分離

ルに比べゲル強度の低下率は約１５％と同程度であった。

（ 25 ）

〔技術報告〕 イトヨリダイの戻り要因とその抑制

A

B
Temperature(℃)

（kDa）

M

121

30

40 50

60 70 80

Temperature(℃)
M 30 40 50 60 70 80

250
150
100
80
70
60
50

Fig．
1 Effect of heating on actomyosin of surimi
M ; molecular marker. Triangular shape indicated myosin heavy chain. SDS-PAGE（T=7.5）

２．イトヨリダイとスケトウダラすり身の加熱ゲルにお

900

３
０〜８
０℃の 各 温 度 に て 加 熱 し 調 製 し た ゲ ル をSDSPAGEに供し，加熱温度とミオシン重鎖の変化について，
イトヨリダイとスケトウダラを比較した。スケトウダラ
においては，５０℃においてはミオシン重鎖のバンドがやや薄くなり，スメアなバンドが観察されたが，その他の温度帯においてはミオシン重鎖のバンドに変化はみられなかった（Fig．
１−A）。イトヨリダイでは３
０，７
０および
８
０℃ではミオシン重鎖のバンドに違いはみられなかったが，４０〜６０℃において，ミオシン重鎖の２００kDa付近のバンドが消失し，低分子量側にスメアなバンドが検出された（Fig．
１−B）。戻り条件におけるイトヨリダイのすProtease activity（mU/surimi 1g）

けるミオシン重鎖に及ぼす加熱温度の影響
800
700
600
500
400
300
200
100
0

り身ゲルの強度低下は，プロテーゼによってミオシン重鎖が分解されることによって惹起されたものであること

Fig. 2 Protease activity of crude enzyme from surimiが示唆された。一方，スケトウダラでは，戻り条件におけるゲル強度の低下とミオシン重鎖の分解との関連はみられなかった。

ントロリンでは分解は抑制されなかった。ミオシン重鎖

３．イ ト ヨ リ ダ イ の 筋 原 線 維 結 合 型 プ ロ テ ア ー ゼの分解に，セリンおよび金属プロテアーゼの関与が明ら（MBP）の検出と性状かになった。なお，o-フェナントロリンでミオシン重鎖

各すり身より調製したMBPのプロテアーゼ活性量をの分解が阻害されなかったのは，添加量が少なかったた測定した。その結果，スケトウダラのプロテアーゼ活性めと考えられた。

は１４４mU/すり身１gであったのに対し，イトヨリダイ

イトヨリダイのすり身ゲルの物性がスケトウダラのそは７９９mU/すり身１gとなり，イトヨリダイは約６倍高

れに比べて劣るのは，イトヨリダイでは４
０〜６
０℃におい

いプロテアーゼ活性を示した（Fig．
２）
。

てミオシン重鎖の低分子量化がみられたこと，MBP活

活性阻害剤を加え，ゲルを作成したところ，PMSFお性値がスケトウダラに比べ高いことから，これらのプロ

よびEDTAの添加によってミオシン重鎖の分解は抑制さ

テアーゼがミオシン重鎖を分解し，その結果イトヨリダ

れた（Fig．
３）。一方，NEM，ペプスタチン，o−フェナ

イすり身ゲルの強度が低下したためと推察された。

122

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６

M ①② ③④ ⑤ ⑥ ⑦⑧

（ 26 ）

M ①② ③④ ⑤ ⑥ ⑦⑧

kDa

kDa

250

250

150

150

100

100

80
70
60

80
70
60

50

50

40

40
Fig．
３ Effect of various inhibitor on MHC degradation from surimi! non-additive, " KTI, # BBI, $ PMSF, % EDTA, & pepstatin, ' o-phenanthroline,( NEM. SDS-PAGE was done, T＝７．
５％. Enzyme reaction was carried out on５
０℃.

40

150
100
80
60
50

150
100
80
60
50

40

40

30

30

30

TA

M

ED

KT
I

M

Co

ntr

M

Co

（kDa） M
150
100
80
60
50

ntr

ol

Raw ﬁshol

Surimi

150
100
80
60
50
40
30
20

20

20

Fig．
４ Effect of inhibitors on protease activity from surimi and raw fish meat of golden threadfin bream
M ; molecular marker. Triangular shape indicated an activation band of protease. Control was not contained inhibitor.

MBPをザイモグラフィーに供した結果，イトヨリダ

れなかった（Fig．
３）
。さらに，Fig．
４にてイトヨリダイ

イでは５
０，６
０および８
０kDa付近に３本の活性バンドが検鮮魚より分離したMBPの活性がKTIおよびBBIにて阻害出された（Fig．
４）。また，イトヨリダイ鮮魚より調製しされたことから，同阻害剤を添加したゲルをそれぞれ調たMBPにおいても同様の位置に活性バンドを確認した。

製したところ，ミオシン重鎖の分解を阻害することを確

KTIの添加によって，６０kDa付近のバンドが消失した。

認した（Fig．
３）。これらの結果から，イトヨリダイすり

また，EDTA添加により５０kDaおよび６
０kDaのバンドが身から調製した加熱ゲルにおける低ゲル強度の要因は，消失した。これらのことより，イトヨリダイ冷凍すり身

トリプシン様のセリンプロテアーゼと金属プロテアーゼにはセリンプロテアーゼ（トリプシン）１種，金属プロであると推察された。

テアーゼ２種の少なくとも３種のMBPが存在すること

５．大豆ホエーによるイトヨリダイすり身ゲルのミオシを確認した。

ン重鎖分解の抑制

４．イトヨリダイすり身のミオシン重鎖の分解に関与す

先の結果によって，MBPであるトリプシン様のセリるセリンプロテアーゼと金属プロテアーゼ

ンプロテアーゼと金属プロテアーゼの作用を阻害するこ

ミオシン重鎖の分解に関わるMBPを明らかにするたとでイトヨリダイすり身の加熱ゲルの物性が改善される

め，各阻害剤を添加しすり身ゲルを調製し，SDS-PAGE

ことが明らかになった。

でミオシン重鎖の挙動を調べた。その結果，イトヨリダ

そこで，トリプシンの阻害剤であるTIを含有する大イすり身のみではミオシン重鎖の分解が確認されたが，豆ホエー１３），１４）の効果について検討を行った。イトヨリダ

PMSFおよびEDTA添加ではミオシン重鎖の分解はみら

イすり身に大 豆 ホ エ ー（４％w/w, TI活 性２．
３×１
０３U/

（ 27 ）

〔技術報告〕 イトヨリダイの戻り要因とその抑制

30℃
M

①

②

50℃
③

① ② ③

kDa

123

以上のことより，イトヨリダイすり身の加熱ゲルの低ゲル強度現象は，内在するプロテアーゼによるミオシン
重鎖の分解が要因であり，特にTIやTIを含む大豆ホエーの添加が効果的に抑制することを確認した。
文

250

献

１）水産庁ホームページ

150（http : //www.jfa.maff.go.jp/j/policy/kihon̲keikaku/

100
80

２）劉

siryou/pdf/031302-06.pdf）
達嘉・加納哲・丹羽栄二：スケトウダラ塩す

60
50

り身の坐りに及ぼすシステインプロテアーゼ阻害剤の40３）須山三千三・三輪勝利：水産加工（建帛社，東京），

影響，日水誌，６
２（２）
，２
７
５〜２
７
９（１
９
９
６）
p．
１
５
７（１
９
８
６）

30

４ ） SUWANSAKORNKUL, P. , ITOH, Y. , HARA, S. and

20

OBATAKE, A. : The Gel-Forming Characteristics of

15
10

（１
９
９
３）

Lizardfish, Nippon Suisan Gakkaishi, ５
９, １
０
２
９〜１
０
３
７
５）SUWANSAKORNKUL, P. , ITOH, Y. , HARA, S. and
OBATAKE,

A. :

Fig ．
５ Effect of soybean whey on MHC degradationfrom surimi

Activitiesof! non - additive, " KTI, # soybean whey. TI activity ofsoybean whey was equal to that of １mM KTI. SDS-PAGE
was done, T＝７．
５％ ． Enzyme reaction was carried out on
３０℃ and ５０℃.

１
０
３
９〜１
０
４
５（１
９
９
３）

Indentification

Gel-Degradingof

Factors

Proteolytic
in

Three

Lizardfish Species, Nippon Suisan Gakkaishi, ５
９,
６）加藤

登・及川

寛・安永廣作・矢野豊・北上誠

一・新井健一：Pacific Whiting冷凍すり身のゲル化に伴って起こる筋原繊維タンパク質の変化と牛血漿粉末
添 加 の 効 果，東 海 大 学 紀 要 海 洋 学 部，１，５
１〜５７g）を加え加熱ゲルを調製し，SDS-PAGEにてミオシン

（２
０
０
３）

重鎖の挙動を検討した。Fig．
５に示したように，大豆ホ

７）野村明・伊藤慶明・宗園貴仁・小畠

渥：土佐湾

エーの添加により，KTIと同様に５０℃におけるイトヨリ

産魚種の戻り発現に及ぼす水晒しの影響，日水誌，

ダイのミオシン重鎖の分解が効果的に阻害された。TI

５
９，８
５
７〜８
６
４（１
９
９
３）

添加の結果から，イトヨリダイのミオシン重鎖分解は主８）今野久仁彦・今村浩二：スケトウダラ肉糊の加温中にトリプシン様セリンプロテアーゼの作用であることがに生成する１５０および７０kDa成分の同定とその存在状

明らかになった。

態，日水誌，６
６，８
６
９〜８
７
５（２
０
０
０）

以上のことから，イトヨリダイすり身のゲル物性を改９）LAEMMLI, UK. : Cleavage of structural proteins

良するためには，すり身に含有されるトリプシンの作用

during the assembly of the head of bacteriophageを阻害することが有効であり，TIおよびTIを含有する
大豆ホエーの利用が効果的であった。

要

約

練製品の原材料であるイトヨリダイの冷凍すり身を用

T４, Nature. ２
２
７（５
２
５
９）
，６
８
０〜６
８
５（１
９
７
０）
１
０）山本晃司・小出良美，戻りに関与するプロテアーゼのイトヨリダイ筋肉からの分離精製とその性質について，愛知県食品工業技術センター年報，４
０，１
９〜２
４
（２
０
０
０）

いて，製品の品質を大きく低下させる要因とその抑制に

１１）GUO, C., CAO, M.-J., LIU, G.-M., LIN, X.-S., HARA, K.

ついて検討した。イトヨリダイすり身ゲルを４０〜６０℃でand SU, W.-J. : Purification, Characterization, and

加熱するとミオシン重鎖の低分子量化が確認された。プcDNA

ロテアーゼ活性は，低分子量化が弱かったスケトウダラ

Proteinase from the Skeletal Muscle of Crucianに比べ，イトヨリダイでは６倍高い値を示し，そのゲルCarp（Carassius auratus ）. J. Agric. Food Chem., ５５,

物性は柔らかかった。イトヨリダイすり身にトリプシン

１
５
１
０〜１
５
１
６（２
０
０
７）

CloningofaMyofibril-Bound

Serine様セリンプロテアーゼ１種，金属プロテアーゼ２種を検１２）FELBERG, H. S., HAGEN, L., SLUPPHAUG, G., BATISTA,出した。これらのプロテアーゼの作用を阻害するとミオ

I., NUNES, M. L., OLSEN, R. L. and MARTINEZ, I. :シン重鎖の分解は抑制された。

Partial characterisation of geltinolytic activities in124

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６

（ 28 ）

herring （ Clupea harengus ） and sardine （ Sardina

R. : Effect of water content on thermal behavior

pilchardus ） possiblyof freeze-dried soy whey and their isolated protein.

involvedinpost - mortem

autolysis of ventral muscle, Food Chemistry, １
１
９,
６
７
５〜６
８
３（２
０
１
０）
１
３）SOBRAL, P. A., PALAZOLO, G. G., and WANGNER, J.

J. Agric. Food Chem., ５
９, ３
９
５
０〜３
９
５
６（２
０
１
１）
（平成２
８年２月３日受付，平成２８年４月４日受理）

（ 29 ）

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６ 〔総

説〕

125

トマトおよびカキ果実の成熟と軟化に関する分子生物学的研究
平成２７年度日本食品保蔵科学会奨励賞

中務

明＊§

＊ 島根大学生物資源科学部

Studies on Fruit Ripening and Softening in Tomato
and Persimmon Based on Molecular Approach
NAKATSUKA Akira＊§＊

Faculty of Life and Environmental Science, Shimane University, Nishikawatsu 1060, Matsue, Shimane

690−8504

Key words：cell wall degrading enzyme, ethylene, expressed sequenced tag, on-tree softening
エチレン，細胞壁分解酵素，発現配列タグ，樹上軟化

S-アデノシルメチオニン（SAM）

１．は じ め に
トマトやカキはクライマクテリック型果実に分類され，ACC合成酵素

後熟期に呼吸の一時的な増加と平行して，エチレン生成の顕著な増加がみられる。エチレンにより成熟そのものが促進され，内部成分（糖・有機酸）や軟化・肉質の変化が起こるため，貯蔵性の向上にとって，エチレン生成
あるいはエチレン反応の抑制が品質維持に重要である。

1-アミノシクロプロパン-1-カルボン酸（ACC）
ACC酸化酵素

本研究では，トマトおよびカキ果実を用いて，果実の貯蔵性向上を目指した果実の成熟・軟化現象に対する分子エチレン

生物学的解析を行った。特にエチレン生合成と細胞壁分

図１ エチレン生合成経路

解酵素に着目し，その動向を調査した。

２．エチレン関連遺伝子のフィードバック制御

合成はエチレン自身によるポジティブとネガティブの両方のフィードバック調節を受けていることが知られている２）。ポジティブフィードバック調節は成熟果実や老化

果実は成熟中の多量なエチレン生成の有無あるいは外した花で行われているが，多量なエチレンを生成してい生エチレン処理への反応によりクライマクテリック型とる果実において継続的に働いているかどうかは不明であ１）

非クライマクテリック型に分類される 。クライマクテった。そこでエチレン作用阻害剤（１−メチルシクロプ

リック型果実は，成熟開始までエチレンはほとんど生成

ロペン：１−MCP）を用いて，多量エチレン生成時にされないが，成熟開始時に呼吸のクライマクテリック上

おいてポジティブフィードバック調節がACSとACOの昇に伴い，エチレン生成が促進される。エチレン生合成

遺伝子発現に対して行われているかを調査した３）。成熟

経路はS−アデノシルメチオニンを基質として，１−ア

開始時に収穫したトマト果実では，エチレン生成・ACC

ミノシクロプロパン−１−カルボン酸（ACC）合成酵素

含量・ACSおよびACO活性は熟度の進行とともに増加（ACS）とACC酸化酵素（ACO）が働くことで合成されし，ACS2，ACS4とACO1の発現も同様に変化した。こ（図１），この２つの酵素がエチレン生成の律速段階となれらの増加は１−MCP処理により大きく抑制されたこと

２）り，エチレン生成が調節されている 。またエチレン生
＊ 〒６
９
０―８
５
０
４ 島根県松江市西川津町１０６０§ E-mail：nakira@life.shimane-u.ac.jp

より，多量エチレン生成時においても強いポジティブフ

126

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６

（ 30 ）

エチレン生成量（Arf）によるペクチンもしくはヘミセルロース多糖類

成熟開始の側鎖に対する加水分解が関与している６）。
一方，研究開始時のカキの果実軟化における知見とし

システム１
エチレン

て，細胞壁成分含量あるいは細胞壁分解酵素活性の変化
システム2
エチレン

から，ペクチンとヘミセルロースの両方の低分子化や含量減少が軟化過程に起こっている報告はみられたが７），ACS遺伝子ACS6（−）

ACS2（+）
ACS4（+）ACS1A
ACO遺伝子

ACO1，
ACO4

ACO1，
ACO4（+）

８）
遺伝子発現に関してはKUBOら（２００
３）のエタノール脱渋処理により軟化した

平核無果実の報告のみであった。そこで，ペクチンおよびキシログルカン（ヘミセル
ロースの主要成分）の分解酵素遺伝子を単離し， 平核

エチレン受容体遺伝子

NR（+）

図２ トマト果実のエチレン生合成経路に対する内的フィー
ドバック調節（−）はネガティブフィードバック，（＋）はポジティブフィ
ードバックを示す

無と西条を用いて熟柿状に軟化するまでの遺伝子発現の変化を調査した。
（１）ペクチン分解酵素遺伝子の発現解析
ストレスにより１
０月上旬に樹上軟化した

西条

果実

９）

を異なる４つの軟化度（表１） で収穫し，すべての果肉を混合したcDNAライブラリーを作成し，発現配列タグ（EST）解析を行った１０）。EST解析とは，一度に多くィードバック機構がエチレン生合成を遺伝子転写レベルの遺伝子情報を獲得できる方法である。得られた４７０１ので調節していることが確認できた。

EST情報をデータベース検索した結果，多くの細胞壁分

一方，クライマクテリック前の果実が生成する微量エ

解酵素遺伝子が含まれていた。そこでペクチン分解酵素

チレン（システム１）と，成熟時に生成する多量エチレ遺伝子（３つのPG，２つのPME，２つのGal，および１ン（システム２）の２つのエチレン生成の概念が提唱さつのArf）に着目して，老化によって樹上軟化した

れていたが４），ACSとACOの遺伝子発現との関連が明ら

核無平果実を用いて発現解析を行った１１）。

かでなかった。そこでトマト果実の発育・成熟中に個々

内部エチレンは軟化の進行に伴って増加した（図３）。

のエチレン生合成関連遺伝子がどのように関与している

DkACS 1とDkACS 2 遺伝子はエチレンの律速段階であり，かを調査した５）。ACS遺伝子を発現解析したところ，発DkACO 1とDkACO 2 遺伝子は恒常的に発現した。軟化度

育期の微量エチレン生成にACS6が，成熟期の多量エチ

１．
５（軟化度１と２の中間）と比較して軟化度４（熟柿

レン生成にACS2とACS4が関与しており，これらのACS状態）では，DkPG 1とDkPG 2遺伝子は１２倍および１０倍

遺伝子はプロピレンおよび１−MCP処理への反応から，に，DkArf 1とDkGal 1 遺伝子は９倍および３倍にそれぞ

エチレンによる正反対のフィードバック制御を受けていれ増加した（図４）。DkPME1 は軟化度１．
５で最大の発現ることが示唆された（図２）。ACS1Aの発現は，エチレを示した。DkPG3，DkPME2，およびDkGal 2の発現 はンによる制御を受けず，未熟果実から成熟果実まで一定低いレベルを維持した。以上の結果から，樹上で老化にのレベルを維持した。また未熟果実から発現していた

よって軟化したカキ

ACO遺伝子ACO1とACO4は，成熟の進行に伴いその発後にDkPG1，DkPG2，DkGal1，およびDkArf 1が協調的現が増加した。以上の結果は，微量なシステム１エチレに果実軟化に働いていると考えられた。

平核無では，PMEが作用した

ンは自己抑制的，多量のシステム２エチレンは自己触媒的調節を受けており，特にACS遺伝子が重要であることが明らかになった（図２）。加えてエチレン受容体タ
ンパク遺伝子NR が成熟果実から発現しており，エチレ
ン感受性の変化がシステム２エチレン生成に関与していることが示唆された。

表１ 軟化度の判定基準
軟化度

果実の状態

１

果実に十分な硬度があり，手で押しても変化しない状態。
手で押した場合に変形するが，元の形に戻る状態。
手で押した場合に変形し，元の形に戻らない状態。
あるいは果実が部分的に水浸状に軟化したり，軟化が進んで果形が部分的に変形した状態（商品性がな
い）。
果実全体が軟化し，手で容易に握りつぶせる熟柿状態。

３．果実軟化と細胞壁分解酵素遺伝子発現
植物の１次細胞壁はセルロース繊維とペクチン・ヘミ

２３セルロースのマトリックス多糖類で構成されている。果実の軟化は細胞壁の修飾と関連する複雑な過程であり，これらの修飾はポリガラクツロナーゼ（PG）
・ペクチン
メチルエステラーゼ（PME）によるペクチン多糖類の主鎖に対する加水分解もしくは脱メチルエステル化，βガラクトシダーゼ（Gal）
・αアラビノフラノシダーゼ

４IWATAら（１９６９）を参考に作成

〔総内部エチレン（ppm）

1説〕 果実の成熟と軟化

エチレン生成量（nmol・g−1・h−1）（ 31 ）

（A）

0.8
0.6
0.4
0.2

0.012

k

（B）

ドライアイス処理

1−MCP

0.06
0.04
0.02

2

0.009
0.006

k
0
0.04

Control

0.08

0

k

0.003

に対する相対発現0.1

果肉硬度（kg）

に対する相対発現

0

127

（C）

k

1

k

0.03

0
0

2

0.02

4

6

8

12

収穫後日数（日）図５ ドライアイス脱渋処理後の 西条 果実におけるエチ
レン生成量（A）および果肉硬度（B）

k

0.01

NAKATSUKAら（2011）12）より作成

0

10

1.5

2

3

4

軟化度

4 （A）
3

k
k

に対する相対発現に対する相対発現図３ 樹上軟化した異なる軟化度のカキ 平核無 果実における内部エチレン（A），ACC合成酵素遺伝子（B）およびACC酸化酵素遺伝子（C）の発現

k

2

（C）

k

k

1
0.5

k
0
0.008

（B）

k

k

に対する相対発現に対する相対発現

k

1

1.5

0.006
0.004

（D）

k

1

0.5

k

k

0.002

0
1.5

0

1.5

2
3
軟化度

4

0

1.5

2

3
軟化度

4

図４ 樹上軟化した異なる軟化度の 平核無 カキ果実におけるペクチン分解関連遺伝子の発現（A）PG，（B）PME，（C）Gal，（D）Arf

128

日本食品保蔵科学会誌 VOL．
４
２ NO．
３ ２
０
１
６

多糖類の新たな分解酵素遺伝子の発現解析を進めて，果収穫後日数

実軟化の全体像の理解を深めていきたい。

ドライアイス処理
0

1

2

3

4

（ 32 ）

5

6

7

8

9

10

謝
Cont

辞

この度の平成２
７年度日本食品保蔵科学会奨励賞の受賞に際して，ご高配を賜りました学会関係者の皆様に謹んで御礼申し上げます。本研究の遂行にあたり，

1-MCP

終始ご指導賜りました岡山大学農学部稲葉昭次教授・中村怜乃輔教授，島根大学生物資源科学部板村裕之教授に御礼と感謝を申し上げます。また岡山大学農学部・島根Cont

大学生物資源科学部並びに明治大学農学部の皆様に感謝申し上げます。

1-MCP

文

献

１）BIALE, J. B. and YOUNG, R. E. : Respiration andrRNAripening in fruits. Retrospect and prospect. In :図６ ドライアイス脱渋処理後の 西条 果実におけるXTH遺伝子発現

RECENT ADVANCES IN THE BIOCHEMISTRY

ドライアイス処理は４日間行った。
12）
NAKATSUKAら（2011）より作成

and RHODES, M. J. C. （ Academic Press, London ）,OF FRUITS AND VEGETABLES. Eds. FRIEND, J.
pp．
１〜３
９（１
９
８
１）
２）KENDE, H. Ethylene biosynthesis. Annual Rev. Plant
Biol ., ４
４, ２
８
３〜３
０
７（１
９
９
３）

（２）キシログルカン分解酵素遺伝子の発現解析
果実よりキシログルカン転移酵素・加水

３）NAKATSUKA, A., SHIOMI, S., KUBO, Y. and INABA,

分解酵素（XTH）遺伝子を単離するとともに，エチレ

A. : Expression and internal feedback regulation

ン依存性を調査するため１−MCP処理後の果実軟化とのof ACC synthase and ACC oxidase genes in関連を調査した１２）。ドライアイス処理後， 西条

ripening tomato fruit. Plant Cell Physiol ., ３
８, １
１
０
３〜

カキ

西条

果実

は急速にエチレン生成が増加し，それに伴い果肉硬度が低下した（図５）。エチレン作用阻害剤の１−MCP処理

１
１
１
０（１
９
９
７）
４）MCMURCHIE, E.J., MCGLASSON, W.B. and EAKS, I.L. :

すると，ポジティブフィードバック制御を受けるエチレ

Treatmentof

ン生成の減少と，果実軟化の抑制が認められた。ドライ

informationabout

アイス脱渋処理した

西条

カキ果実から２つのXTH

遺伝子（DkXTH1とDkXTH2）を単離し，発現解析した

fruit

with

the

propylene

biogenesis

of

gives

ethylene.

Nature, ２
３
７, ２
３
５〜２
３
６（１
９
７
２）
５）NAKATSUKA, A., MUMACHI, S., OKUNISHI, H., SHIOMI,

ところ，２つのXTH遺伝子は果肉硬度の低下に伴ってS. ,強く発現し，ドライアイス脱渋後の急速な果実軟化に関Differential

与していることが明らかとなった（図６）。加えて１−

regulation of １−aminocyclopropane−１−carboxylate

MCPに対する発現抑制から，DkXTH1はエチレン依存性

synthase，１−aminocyclopropane−１−carboxylateを示した。

oxidase, and ethylene receptor genes in tomato
fruit

４．ま と めNAKANO,

R. ,

KUBO,

expression

duringY.
anddevelopment

and

INABA,

internal

and

A. :

feedback

ripening.

Plant

Physiol ., １
１
８, １
２
９
５〜１
３
０
５（１
９
９
８）

トマト果実において，エチレン生合成経路に対するエチレンの自己触媒的（ポジティブ）および自己抑制的

６）ROSE, J.K.C., CATALA, C., GONZALEZ-CARRANZA, Z.H.
and ROBERTS, J. A. :Cell wall disassembly, In :（ネガティブ）フィードバック調節をACS遺伝子発現レ

THE PLANT CELL WALL, Ed. ROSE, J. K. C. ,ベルで確認することができた。果実の貯蔵性向上のため

pp．
２
６
４〜３
２
４（２
０
０
３）

には，成熟・老化に加えて傷害などの外的ストレスを含む他のエチレン誘導要因も併せて考慮することが重要であると考えられる。またカキ果実の軟化に関して，老化により緩やかに樹上軟化した
速に軟化した西条

平核無７）YAKUSHIJI,

H.

and

NAKATSUKA,

A. :Recentpersimmon research in Japan. Jpn. J. Plant Sci., １,
４
２〜６
２（２
０
０
７）

と脱渋処理で急

８）KUBO, Y., NAKANO, R. and INABA, A. : Cloning ofにおいて，エチレン応答の細胞壁

genes encoding cell wall modifying enzymes and

分解酵素遺伝子が協調的に働くことが示された。この軟

their expression in persimmon fruit, Acta Hort. ,化期間の違いは，エチレン生成が異なる要因で誘導され

６
０
１, ４
９〜５
５（２
０
０
３）

たためと考えられた。今後も引き続いて，マトリックス

９）IWATA,

T. ,NAKAGAWA,K.

andOGATA,K. :（ 33 ）

〔総説〕 果実の成熟と軟化

Relationship between the ripening of harvested

129

SAKATA, H., KOYAMA, K., KOBAYASHI, N., ESUMI, T.

fruits and the respiratory pattern（I）．On the classand ITAMURA, H. :of respiratory pattern of Japanese persimmons

polyssaccharide degrading enzymes

Gene

expressionofinpecticon - tree（Diospyros kaki Linn. f.）, J . Japan. Soc. Hort. Sci.,

softened ‘ Hiratanenashi’ persimmon fruit.

３
８, １
９
４〜２
０
１（１
９
６
９）

Preser. Sci., ４
０, １
８
５〜１
９
３（２
０
１
４）

１
０）NAKATSUKA, A., ITAMURA, H., YANO, K., ABE, R.,
SOMEYA,

T.

and

NAKAGAWA,T. :Analysisofexpressed sequence tags from rapidly softened

Food１２）NAKATSUKA, A., MARUO, T., ISHIBASHI, C., UEDA,
Y., KOBAYASHI, N., YAMAGISHI, M. and ITAMURA, H. :Expression

of

genes

encoding

xyloglucan

pulp of persimmon（Diospyros kaki Thunb．）．Acta

endotransglycosylase/hydrolase in ‘Saijo’ persimmon

Hort, ９
９
６, １
１
１〜１
１
６（２
０
１
３）

fruit during softening after deastringency treatment.

１１）NAKATSUKA, A., NAKAGAWA, T., YANO, K., SUN, N.,

Postharvest Biol. Technol ., ６
２, ８
９〜９
２（２
０
１
１）