Proc.Arthropod.Embryol.Soc.Jpn.3
5，21‑
23(2000)
ArthropodanEmbryologicalSocietyofJapan
ISSN1
341‑
152721∞⑥ 20

アカテガニ幼生の瞬化機構:
卵殻内層 (E3層)の溶解から瞬化が起こるまで
三枝誠行・寺嶋倫弘
Masayuki SAIGUSA and おfichihiro TERASHIMA: Hatchingof an estuarinecrabSesarmahaematocheir: Fromdissolutionoftheinnerlayer(E)tohatching*FacultyofScience，Okayama Universit
y，2‑1‑1 Tsushi
ma，Okayama，Okayama 700‑
853.
0Japan

多くの十脚類の卵は、生殖口から生み出されるとすぐに雌親の腹部にある担卵毛に付着し、 ~f 発生の問親による保護を受ける

O

目玉発生が終了すると、 fffはゾエア幼生として鮮化する。甲殻類幼生の鮮化は、他の動物駐と937; Mar‑違って、卵殻が溶解するというよりも、むしろ裂けるという印象を強く受ける(例えば、 Yonge，1shalland Orr，1954; Burkenroad，1947; Davis，1959，1964;Saigusa，1992)。そのため、卵殻が破裂する機構を説明するためにいろいろな仮説が提示された。
甲殻類幼生の卵殻は、普通の光学顕微鏡では、外 i~1jの厚い層と内側の薄い層と、m2 種類の層から構成されているように見える (Yonge，1937，1946;Davis，1959)
0 化は多く種類では、先に外側の層が割れ、それとともに内側の薄い層が膨張し、やがて破裂するという特徴が見られる (Davis，1959，1968，1981)。このような現象を説明するために、目玉が鮮化直前に高浸透物質を分泌し、それによって外界から吸水が起こり、内部に生ずる圧Davis，1959; Clegg，1964;Halland
力によって外側の卵殻が破裂するという考え方が支配的であった (MacDonald，1975) 。一方、河口域や潮間帯のカニ類では、光学顕微鏡で観察すると、 ~f はただ一つの層によって包まれているように見える カニ類の場合にも、解化は卵殻が突然破裂することによって起こる (Saigusa，
1992)。ただ、カニ類の粧を包む卵殻はかなり硬く、また強い性質の素材で、作られていて、いろいろな薬品で処理しでも壊れたり、破裂したりすることはない (Yonge，1946)。このような強靭な卵殻が、浸透効果によってO破裂するということはおよそ考えにくい。もっと明確な機構があるはずである Oカニ類幼生の鮮化機構を探る際に、まず、解化の際に卵殻は絶対に溶解されないのか、という疑問が生じる。
今まで得られた緋化に関する知見は、実体顕微鏡を含めて低倍率の光学顕微鏡による観察に基づいたものである。高倍率の顕微鏡下では、違った観察が可能になるかもしれない。つぎに、卵字化の際には粧の特定の領域で卵殻が裂けるのか、あるいは卵殻は脹のどの位置でも割れるのか、という疑問が起こる。妊の特定の領域で卵殻が裂けるかどうかは、解化の機構を考える上で、極めて重要なポイントになるだろう。
結果および考察
この研究では、透過型電子顕微鏡を用いて、アカテガニ目玉の卵殻の微細構造、ならびに鮮化の前後で卵殻に起こる変化を観察した。アカテガニ臨の卵殻は 3層から構成されており、外側から第 1層 (E1)、第 2層 (E2)、そ) と名付けられた。第 3層は波状になっているので、卵殻の強度を維持するのは、おそらく外側して第 3層 (E:lの 2層であろう。勝化に際しては、外側の 2層には何の変化も見られなかったが、最も内側の第 3層は明らかに溶解されていることがわかった。
また、解化に際して、卵殻は目玉体の特定の部域で割れるのかどうかを調べるために、脹体内に存在する色素胞を目印にして、ヤヌスグリーン、ニュートラル・レッドなどの生体染色用の色素でスポットをつけた。すなわち、複眼の問(背側に近い方)にある小さな黒色色素胞を spot1、胸部背側の心臓の真上にある黒色 オレンジ色の色素胞を spot2、腹部第 1節にある黒色色素胞を spot3、さらに複眼の問、口器の付近にある大きな黒色色素胞を spot4として、マーキングした。この実験の結果 (Fig.1)、卵殻は粧の胸部背側で割れることが明ら

本Abstractofpaperreadatt
he3
5thAnnualMeetingofArthropodanEmbryologicalSocietyo
fJapan，June4‑5，1999(Okayama，Okayama)

22A8

sp12CDFig. 1 Embryoso
fSesarmah
aematochei
rjustbeforehatchingO
iv
ingspecimens). A. A dor
salv
iewo
fan
embryo，showingchromatophores 1to3.B.M
arkingon theeggenv
elopew
ithJanusgreen(spot1)and neutr
alred(spot2)，whichwerer
espectiv
elyplacedonthec
hromatophor
es 1and 2.C
Hatchingofa
nembr
yo. D. S
ketchof C αand s indicatethetr
acesofJ
anusgreen(spot1)
andneutralred(spot2) on theepidermisofthehat
chedl
arv
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100μm. 1: ablackchromatophor
ebetw
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bov
et
heh
eart(chromatophore2).3: alargeb
lackc
hromatophor
eint
hefirsts
egmentoftheabdomen: compound eye，sp1: aspotofJanu
sgreenont
hechromatopore1，sp2:a(chromatophore3)，espo
tofneutralredonthechromatophor
e 2，y:yolk

かになった (Table 1)。
解化が起こる胸部背側には長い突起があり、勝化前は前方にたたまれているが、勝化とともに後方に急激に伸張する 。 しかし、これは 「硬い赫」ではなく、柔らかい突起と呼ぶことのできるような器官であり、これが伸張することによ って胸部背側にある卵殻が裂けるとは考えられない。一 方、胸部背側には長軸方向と直角に配列している 20ほどの筋肉の束がみられる 。 これらの筋肉は、解化の前には「くの 字型」 をしているが、勝化とともに外側に大きく伸張していることがわか った。胸部背側の卵殻が割れるのは、これ らの筋肉の束が急激に伸張するためであるように思える 。
これらのことから、カニ類の鮮化機構について、つぎの二つのステップで説明できるだろう 。すなわち、第 3層が溶解することにより、卵殻の透過性が変化し、卵殻の周囲から吸水が可能になる 。吸水は腸の逆嬬動によって起こり、その結果、佐体が膨張する 。それに加えて、胸部背側にある筋肉の束が外側に向かつて急激に伸び上がることにより、卵殻が破裂するものと考えられる o また、胸部背側にある突起の基部に直径 30μmほどの一対の分泌腺が発見されたが、この分泌腺が勝化に直接関係するかどうかはまだ不明で、少なくとも、 OHSScf. Saigusa and Iwasaki，1999)。あるいは匹発(Ovigerous‑hair stripping substance) の抗体には反応しない (生過程で蓄積した老廃物を液過する腎臓であるとの可能性も否定できない。

23Table1 Observ
ationsofbreakageo
ftheeggcapsuleinSesar
mahaematocheirembr
yos.
Area ofspots 1 and 2 (N=45)

Area ofspot
s 2 and 3 (N=50)

Area ofspot
s 3 and 4 (N=30)

Siteo
fbreakage No.of巴mbryos

Siteofbreakage No.ofembryos

巴ofbreakage No.ofembryos
Sit

Between3and4

Spot 3。
。

Spot 4。

Other sites

43

Other sites

30

Spot 12

Spot 2

Between1and2

28

Between2and3

Spot 2

15

Other sites

O

7

引用文献
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