アーバンクボタ

NO.37

SEPTEMBER

1998

株式会社クボタ●目次
特集＝古琵琶湖とその生物

１ 古琵琶湖の変遷と琵琶湖の形成 ............................ 2
吉川周作＋山崎博史
２ 植物相の変遷 ........................................... 12
木田千代美
３ 珪藻類の変遷 ........................................... 16田中正明
４ 貝類の変遷と固有種の成立 ............................... 20松岡敬二
５ コイ科魚類相の変遷 ..................................... 32
中島経夫
６ 脊椎動物化石とその起源 ................................. 46
高橋啓一

付図＝古琵琶湖層群の地質図（1:200,000）

写真上＝葛篭(つづら)尾崎のやや西北西上空から西浅井町大浦方向を望む．
琵琶湖北部にみられる沈水地形．
写真中＝志賀町北部，比良山地上空からみた琵琶湖西岸の景観．画面中央のやや上，内湖を抱いているのが雄松崎．その上方の山の稜線の先端は明発行所＝株式会社クボタ
大阪市浪速区敷津1丁目2番42号
発行日＝1998年9月

神崎．その向こう側は安曇川のデルタで，安曇積川の河口が見える．
写真下＝南湖東岸の守山市上空からみた西岸の堅田丘陵・比良山地．手前は琵琶湖大橋，すぐ下方には「エリ」が見える．

編集製作＝㈲アーバンクボタ編集室
図版作成＝スタジオ・ツノ
印刷＝大日本印刷株式会社大阪工場

写真はいずれも1983年10月．撮影：渡部まなぶ．

URBAN KUBOTA NO.37｜1

古琵琶湖の変遷と琵琶湖の形成
吉川周作＝大阪市立大学理学部助教授
山崎博史＝広島大学学校教育学部講師〈座談会〉①古琵琶湖層群

ます．これらの基盤岩類について古い方から①古琵琶湖の変遷と琵琶湖の形成

編集

本日は，古琵琶湖とその周辺に見られ簡単に触れますと，近江盆地の南，滋賀県と吉川周作＝大阪市立大学理学部助教授

る生物の変遷などを中心にいろいろとお話し

三重県のほぼ県境付近を境にして，その北側

山崎博史＝広島大学学校教育学部講師

を伺いたいと思います．古琵琶湖層群についは中・古生代の堆積岩からなっていて，丹波②植物相の変遷ては，本誌の29号で東海層群と共に特集して帯と呼ばれます．その南側は領家帯で，古期

木田千代美＝琵琶湖榑物館

おりますが，その後，調査・研究が進んで当の花崗岩類や変成岩類が分布します．

③珪藻類の変遷

時は不明だった部分も明らかにされていると近江盆地の周辺には，丹波帯の山地の脊梁部

田中正明＝四日市大学環境情報学部教授

聞いております．その辺の新しい知見を含めに花崗岩類が分布しますが，これは白亜紀〜④貝類の変遷と固有種の成立て，まず最初に古琵琶湖層群の全体的な概要

古第三紀初期に貫入したものです．比良・比松岡敬二＝豊橋市自然史博物館

からお話しいただければと思います．

叡・鈴鹿・田上などの各花崗岩体をつくって⑤コイ科魚類相の変遷

吉川おり，近江盆地南部では野洲川の北側にもこ中島経夫＝琵琶湖博物館

重県の上野盆地から，北は滋賀県の近江盆地の花崗岩が顔を出しています．

⑥脊権動物化石とその起源(琵琶湖を含む)にかけて，南北約50㎞におよまたこの時代には，湖東地域にはカルデラを高橋啓一＝琵琶湖博物館

ぶ広い範囲に分布し，盆地縁辺では主として伴う大規模な酸性火山活動が発生しておりま

丘陵をつくり，盆地内の平野部や湖底下ではす．それらの火山岩類や岩脈類は湖東流紋岩

地下に埋没している鮮新世〜更新世の地層を類と呼ばれ，鈴鹿山脈西縁では南北に長い楕

い い ま す ． 年 代 は ， 約 400万 年 前 か ら 約 40万

円状の岩体を形成し，平野部では安土山や観年前までにあたります．

音寺山など多くの小山をつくっています．琵

この時代，この地域には湖があって，それは琶湖に浮かぶ沖島も湖東流紋岩類でつくられ形や位置を変えながら南から北へ移動してきたものです．

たのですが，その昔の湖(古琵琶湖)につもっ

中新統は，新第三紀中新世に西日本に広がった地層と，湖周辺の沖積平野や扇状地などにた古瀬戸内海の堆積物（第一瀬戸内累層群）

つもった地層をあわせて古琵琶湖層群と呼んで，各地に散在して分布し，地域ごとに異なでいます．したがって古琵琶湖層群の場合にった地層名で呼ばれています．滋賀県甲賀郡

は，そのすべてが淡水成の地層からなっていの野洲川上流の土山町からその東部に広がるて，大阪層群のように海成の地層を挟みませのは鮎 河 層群，三重県阿山郡の服部川上流のん．この点が古琵琶湖層群の大きな特徴の１

阿波地域に分布するのは阿波層群，京都府宇つになっています．

治田原町の奥山田にも同じ地層が分布し，こ②古琵琶湖層群の基盤岩類

れは綴 喜 層群と呼ばれます．これらの地層か

古 琵 琶 湖 層 群 の 地 質 図 は ， 今 回 は 20万 分 の 1らは多くの海生の貝類化石が産出します（なスケールのものが付図として本誌にはさみこ

お第一瀬戸内累層群については，本誌の28号

まれます．この図に見るように，古琵琶湖層で 紹 介 さ れ て い ま す か ら 参 照 し て く だ さ い ）．

群の分布する上野盆地〜近江盆地の周囲には，③古琵琶湖層群の層序および柱状図

北東側から東側にかけては伊吹山地・鈴鹿山

古 琵 琶 湖 層 群 は ， 全 体 の 層 厚 は 1,500ｍ 以 上脈・布引山地が連なり，北西側から南西側にで，それらは主として層相の違いから，下位

かけては比良山地・田上山地や大和・信楽高から上位に向かって，上野累層，伊賀累層，原，そして南側には室生山塊があって，この

阿山累層，甲賀累層，蒲生累層，草津累層，内陸盆地を取り囲んでいます．

堅田累層，伊 香 立 累層に区分されます．このこれらの山地や高原をつくっている地層・岩うち，上野累層から草津累層までは本誌29号

体の多くは，いうまでもなく丘陵や盆地の地の内容と変わりません．その上位の堅田累層下にも存在し，古琵琶湖層群は，これらの基と伊香立累層とが，今回，明らかになったも盤岩類とは不整合の関係でその上位に重なりのです．また湖底下の地層として，新たに琵

古琵琶湖層群といわれるのは，南は三あ ゆか わ

つづ き

い

か だち

URBAN KUBOTA NO.37｜2

図1･1−古琵琶湖層群の層序図

URBAN KUBOTA NO.37｜3

琶湖累層を区分しています．いずれにしてもの年代値を示してあります．

④堅田累層と伊香立累層各累層の分布は地質図に見るとおりで，下位

地層・岩石の年代を知るには，もう１つ古地《古琵琶湖層群上部の問題点》の地層ほど南東側に，上位の地層ほど北西側

磁気層序も用いられます．地球の歴史では，

山崎に分布します．

地球磁場の逆転する時期が繰り返し起きていと，一番南側に最下位の上野累層が分布し，地質図では，これらの累層のうち，泥がちなますが，現在では，世界各地の岩石磁気の調その上位の伊賀累層・阿山累層・甲賀累層は地層，砂や礫も混ざるが全体としては泥が主

査から数百万年前頃までの古地磁気層序とそそれぞれ少しづつ北側へずれていきます．蒲体の地層はグリーン〜ブルー系の色調で示し，の年代値がほぼ明らかにされています．この生累層になると，湖南から湖東にかけて大き一方，礫や砂が主体となっている粗粒な地層ため，古地磁気層序とその年代値は非常に信く広がり，その上位の草津累層もその北側には黄系・オレンジ系などの色調で示してあり

頼性の高いものとなり，地層の国際的対比に

東西に広くみられます．

ます．ですから，地質図を見れば各累層の層も１つの基準として使われます．

ところがその上位の堅田累層になると，草津

相の違いも，大まかには分かっていただける

それが一番右側に示した標準的な古地磁気層

累層の北側には沖積平野や琵琶湖が大きく広かと思います．

序です．例えば鮮新世と更新世の境は，マツ

がり，これらに覆われて地層の様子がよく分

図 1･1は 古 琵 琶湖 層 群 の 層 序 で す ． こ の 図 でヤマクロン中のオルドバイサブクロンの直上

かりません．この地域でも，地下に堅田累層

火山灰層とあるのは，古琵琶湖層群・段丘堆(約 175万 年 前 )に お か れ ま す ． ま た 更 新 世 のが分布しているわけですが，堅田累層の地表積物とその相当層および沖積層に挟まれる火前期・中期の境は，マツヤマクロンとブルン

での分布域は琵琶湖の西側にとんでしまいま

山灰層のうち，鍵層となる主要な火山灰層をクロンの境(約78万年前)が１つの目安になりす．そして，従来の地質図では，堅田累層は記したものです．ある火山灰層は，過去の同ます．ですから古琵琶湖層群についても堆積

湖西の堅田丘陵にだけ分布するものとされて一時間面に堆積したものですから，離れ離れ物の磁性を調べ，これを標準的な古地磁気層

おりました．

の丘陵やあるいは地下の地層中に挟まれる同序と対比することによって各累層の年代をほ本誌の29号では，山形大学の川辺さんが，上一の火山灰層を広域的に追跡していけば，こぼ正確に知ることができます．その結果を記

野盆地を中心に主として古琵琶湖層群の下部れにより，各地域の同一層準の地層を互いにしたのが古地磁気層序の欄で，古琵琶湖層群の方を紹介され，上野累層から蒲生累層まで対比できます．

の各累層の年代は，こうしたデータにもとづの堆積盆地について詳しく述べられています．

図 1･2は ， 古 琵琶 湖 層 群 の 柱 状 図 お よ び 対 比

いて決めていることを示しました．

そこには，古琵琶湖層群全体の層序表も載っ図です．この図は，湖北・湖西・琵琶湖底・

古地磁気層序の右側は生層序の欄です．ここていますが，その表では，草津累層と堅田累

湖南・湖東・上野盆地周辺など，各地域の代には，植物化石と哺乳動物化石など，古琵琶層の間には間隙があり，層序関係は不明とさ

表的な岩相層序を示したものですが，それだ湖の周辺に生息した陸上の生物の層序を示しれています．というのも，これらの上位の地

けでなく，各地域の同一層準の地層を鍵層のてあります．一方，古琵琶湖に生息した水生層は，新しい段丘層や沖積層に被覆されてい火山灰層で結んで，各累層間の層序関係をも生物，珪藻類・貝類・コイ科魚類などが湖のるので地層の露出が限られており，地表での示してあります．つまり，古琵琶湖層群の全移り変わりと共にどのように変遷してきたか

地質調査だけでは層序関係を証拠づけること

体的な層序関係がこの図に示されているわけは，水生生物の欄に示してあります．

ができなかったからです．

です．このうち堅田累層と伊香立累層につい

本日は，これらの生物たちの物語が主題で，そこで今回は，地下のデータを得るために湖ては，いま触れたように今回初めて明らかに

このあと，各先生方からそれぞれ生物につい

岸部や湖底下で行われているボーリング調査なったものです．それで，この２つの累層とてのお話しがあるわけですが，この場合，生の試料を詳しく調べ，地表での地質調査とあ層序関係については，すぐ後で山崎さんの方

物の生息していた湖や平野の姿・形というのわせ検討しました．その結果，上述の層序関から少し詳しく話してもらう予定です．

は，時代ごとに大きく変わっていきます．そ係の不明部分が分かっただけでなく，湖底下火山灰層は，鍵層として使われるだけでなくれで，あらかじめ古琵琶湖層群の変遷のあらの地層も含めて古琵琶湖層群上部の全体的な地 層 の 年 代 を 知 る の に も 役 立 ち ま す ． 図 1･1

ましを，古地理図を中心にごく大ざっぱでは層序関係を明らかにすることができました．

には，火山灰層の名称の横にフィッショントありますが述べておきたいと思います．ただそ れ を 図 示 し た の が ， 図 1･2の 柱 状 図 お よ び

ラック年代を記してあります．これは，火山

古地理図の話に入る前に，古琵琶湖層群上部

対比図です．この図では，従来の堅田累層を灰に含まれるジルコンという鉱物の放射年代の堅田累層と伊香立累層の問題，それに琵琶新たに堅田累層と伊香立累層とに区分し，従をもとに年代値を算出するもので，この欄に湖累層などについて，山崎さんから語してい来の大津−石山地域の膳 所 累層と饗庭野 地域

は，この方法で得られたそれぞれの火山灰層

ただくのがよいかと思います．

の高島累層の一部を堅田累層に含めています．

地質図で古琵琶湖層群の分布をみます

ぜぜ

あ い ば のURBAN KUBOTA NO.37｜4

図1･2−古琵琶湖層群の柱状図および対比図

URBAN KUBOTA NO.37｜5

さらに湖底下の地層として琵琶湖累層を新称た部分が堅田累層になります．堅田累層と伊すから，草津累層から堅田累層に変わる境でしています．以下，地域ごとにお話します．

香立累層の境には上仰木火山灰層が挟まれまは，岩相が礫層から砂やシルトヘ，あるいは《大津−石山地域の堅田累層》

す．地質図には，堅田丘陵における堅田累層

砂礫からシルトや粘土へと，粗粒な堆積物か

従来から，湖西の堅田丘陵の地層(堅田累層)と伊香立累層の分布を示しました．

ら細粒な堆積物へと変わるのが特徴で，それあ い ば のと湖南の大津−石山地域の地層（膳所累層）《饗庭野 地域の堅田累層と伊香立累層》

が堅田累層の下限と認められます．それを結とが連続しているのか，していないのかとい

湖北の饗庭野地域の地層は，これまで高島累

ぶと，図のような線が引けるわけです．

う問題がありました．柱状図で堅田を見ます層と呼ばれ，堅田累層の上位に重なる古琵琶⑤琵琶湖累層と，下の方に喜撰火山灰層がありますが，大湖層群の最上位の地層とされてきました．し北 湖 の 湖 底 で 行 わ れ た 1,400ｍ ボ ー リ ン グ の津−石山の柱状図にはこの火山灰層が見つか

かし，堅田累層と高島累槽の層序関係につい柱状図を見ますと，最上位には厚い粘土層がりません．一方，大津−石山の柱状図では，ての明確な証拠があったわけではなく，川辺

あ り ま す ． こ の 粘 土 層 は ， 厚 さ 250ｍ の き わ

草津累層の上位の地層中に，下の方に池の内さんの層序表でも，両累層の境は実線でなくめて均質な粘土で，現在の琵琶湖につながる

Ⅱ火山灰層が挟まれますが，この火山灰層は点線で示されています．

湖が誕生したときから堆積しはじめ，それ以

堅田では見つかりません．このため地表の地

そこで今回，この地域の地層を再検討してみ降，比較的安定した水域が続く中で湖底につ質調査では，草津累層と堅田累層は層序的にました．饗庭野地域の地層は，柱状図のようもり続けてきたものです．

重なることが予想されても，それを決定づけな岩相になっていて，図の中ほどにある砂層

それで，この粘土層を新たに琵琶湖累層と名る証拠がなかったわけです．

中には２枚の火山灰層が挟まれます．その下付けることにしました．つまり現在の琵琶湖

ところが，湖西の雄琴の湖岸にあるアクティの方の火山灰層は大宝寺火山灰層と呼ばれてにつながる湖に堆積した湖底堆積物が琵琶湖

バのボーリングコアを調べたところ，柱状図

いますが，その岩相や岩石記載的性質をよく累 層 で ， 200ｍ ボ ー リ ン グ や 高 島 沖 ボ ー リ ンに見るように２枚の火山灰層がはさまれてい検討しますと，堅田累層に挟まれる喜撰火山

グにみられる粘土層もこれにあたります．琵

て，上のものが喜撰火山灰層，下側にあるの灰層にあたることが分かりました．ですから，

琶湖累層が堆積しはじめる年代，柱状図に見が池の内Ⅱ火山灰層であることが分かったの

少なくともこの砂層の部分は堅田累層相当層

られる砂層と粘土層の境の年代は，試料中かです．こうして，この２枚の火山灰層が運続ということになります．

ら産出する微化石や火山灰などから推定するする地層中で上下に挟まれていることが証明

この砂層の上位には礫層が重なります．このと約41〜42万年前と考えられます．

され，堅田丘陵の地層と大津−石山地域の地

礫層の岩相は，堅田丘陵の龍華砂礫層とよく一方，堅田累層と伊香立累層の境には，前述層とが確実に対比でき，草津累層と堅田累層似ています．それで，この時期におきた変動

したように上仰木火山灰層が挟まれます．この層序関係も明らかになりました．大津−石を考慮し，主として堅田累層の上位に重なるの火山灰層の年代は，約50〜60万年前で，こ山地域の地層を，堅田累層相当層として示し厚い礫層であるという層序関係と岩相的な類れが両累層の境の年代になりそうです．した

たのが今回の地質図です．

似性から，この礫層を伊香立累層相当層とみがって，場所によっては時間的なずれがあり《堅田丘陵の堅田累層と伊香立 累層》

なしました．地質図には，この地域の堅田累ますが，大きく見れば，北湖では堅田累層相

堅田丘陵に分布する古琵琶湖層群は，これま層相当層と伊香立累層の分布を示してありま

当層の上限は，砂層と粘土層の境付近にあたで一括して堅田累層と呼ばれていましたが，す．なお大津−石山地域にも伊香立累層相当るだろうと思います．それで柱状図にはこの

今回，この累層を堅田累層と伊香立累層に区層が小分布すると推定されています．

層準を破線でつなぎました．

分しました．堅田の柱状図では，その最上位《湖底下の堅田累層相当層》

次に，南湖の東岸で行われた烏丸でのボーリ

湖底下や湖岸で行われたボーリングの柱状図

ン グ と 守 山 の 1,OOOｍ ボ ー リ ン グ の 柱 状 図 をい か だ ちりゅうに主に亞角礫からなる地層があり，これは 龍げ

華 砂礫層と呼ばれます．この地層とその相当を み ま す と ， ア ク テ ィ バ お よ び 1,400ｍ 地 点

見ますと，いずれの柱状図を見ても，上仰木層を新たに伊香立累層と名づけました．伊香では，下位に池の内Ⅱ火山灰層がはさまれる火山灰層の層準より少し上の部分で，砂層か立累層を新たに区分したのは，この時期の岩ことから，湖底下に厚い堅田累層相当層が分ら礫層へと変わっているのが分かります．こ

相の変化が，琵琶湖湖底下の地層との関連か布しているのが分かります．アクティバではの礫層の卓越する層準は，地表での伊香立累らも１つの画期となっていると考えられるか

堅田累層は基盤の花崗岩上に不整合関係で重層と対比できそうですから，南湖の柱状図でらで，これについては後で触れます．

なりますが，烏丸，1,000ｍ，1,400ｍ地点ではこの層準を破線でつなぎました．

ですから従来の竪田累層のうち，龍華砂礫層

は草津累層の上位に重なります．

このように，堅固累層・伊香立累層の境の時(およびその同時異相である山下互層)を除い草津累層は礫層が主体の非常に粗粒な地層で期というのは，盆地縁辺地域では一様に礫層

URBAN KUBOTA NO.37｜6

が堆積しはじめ，同時に盆地中心部では粘土まず基盤の地形をつくります．次に堆積物とめ，水域も広がって，湖が誕生します．これ

層の堆積が始まって，現在の琵琶湖につなが供給源との関係に特定の仮定を設定し，求めが「古琵琶湖」の始まりで，伊賀−大山田地

る湖が形成される画期的な時期にあたっていられたデータによって基盤地形を修正し，山域にできたので大山田湖と呼んでいます．

ます．こうした大きな変動があるために，今地や周辺の地形を復元していきます．ですか

この湖の堆積物は大山田粘土層と呼ばれます

回，新たに堅田累層と伊香立累層を区分し，ら基盤地形が現在に近いほど，復元された地が，これは，比較的淘汰のよい塊状・無層理

同時に琵琶湖累層を設けました．

形 の 信 頼 性 が 高 い の が 特 徴 で す ． 5枚 の 図 のの粘土層で，厚さは1OOｍ以上もあります．

つまり隆起域の地表部では，伊香立累層とそ

中 で は ， 約 100万 年 前 の D図 や 約 30万 年 前 の E

このことから大山田湖では，比較的安定したの上位の地層(段丘堆積層および沖積層)がつ

図は復元のレベルはかなり高く，信頼できる水域が長期間−粘土層の厚さからみればおもって現在にいたりますが，これと同じ時期

よ う に 思 い ま す ． そ れ 以 前 の 3枚 の 図 は ， 山

よそ20〜30万年ほど統いたように考えられまに，沈降域の琵琶湖の湖底につもった堆積物地の位置や方向性というレベルで，ごく大ます．そして粘土層中には，よく連続する薄いが琵琶湖累層ということになるわけです．

かに見てください．

砂層がはさまれているので，水深は浅かった⑥古琵琶湖の変遷と琵琶湖の形成

こ れ ら 5枚 の 古 地 理 図 を 並 べ ま す と ， 周 辺 のものと思われます．

−古地理図を中心に−地形が大きく変化する中で，古琵琶湖がさま

大山田粘土層はまた，淡水生の珪藻類・貝類《今回の古地理図の特徴》

ざまに姿・形を変えながら，南から北へと移・魚類の化石を豊富に産出することでもよく吉川

いまの山崎さんのお話の中にもありまっていく様子が分かります．以下，各古地理知られています．これらの多様な水生生物のしたが，古琵琶湖層群の下部については，本図 を 中 心 に お 話 し ま す が ， た だ 5枚 の 古 地 理

化石類は，この湖の環境と生態系を明らかに

誌29号に川辺さんの詳しい紹介があります．

図は，変遷の大筋を示すのが狙いなので，図するだけでなく，鮮新世の淡水生物とその後そこには，古琵琶湖層群の上野累層下部からの 間 隔 は 約 80〜 100万 年 で す ． 累 層 ご と に はの変遷を知るための貴重な手掛かりを与えて甲賀累層中部まで，各累層を中心に６枚の古なっていませんし，また重要な湖が抜け落ちくれます．

地理図が載っています．ですから，是非ともている場合もありますので，その辺のことは

大山田粘土層の上には，一転して礫層主体の同誌も一緒に見てほしいのですが，ただその話の中で補っていくつもりです．

地層が重なります．これが伊賀累層で，大山古地理図と，今回の古地理図とは性格が大分《大山田湖とその前後の時代》

田湖はこの粗粒な地層に埋積され，消えてい違います．

図のＡは，上野累層が堆積した時期の中ごろ，きます．しかも見逃せないのは，この礫層にもともと古地理図というのは，昔の地形や古約380万年前の古地理図です．約400万年前，は大きな特微があって，湖東流紋岩の礫をた生態を復元するものです．しかし，地層の堆

準平原的な地形が広がるなか，現在の上野盆

くさん含んでいるのです．湖東流紋岩の礫を積した地域は堆積物を手掛かりに復元できま

地とその周辺域に，東北東−西南西方向と北供給できるのは，北方の湖東地域だけですか

すが，堆積物を供給した周辺の山地は，浸食

北西−南南東方向にいくつもの断裂が発生しら，この時期には，現在の琵琶湖域とその周され消失していますからデータがなく，復元ます．花崗岩の基盤はブロック状に小さく割辺が大きく隆起し，この山塊の激しい浸食にが困難です．そのため新しい時代は別として，

れ，各ブロック間に凹凸ができて，周りより伴って，この礫がはるばると運ばれてきたと山地の地形まで描いた古地理図はほとんどなも低くなった地域があらわれてきます．名張，いうことになります．

く，また誰も描きたがりません(笑)．

花ノ木，上野市東南，伊賀−大山田の各地域

この礫層は，島ヶ原地域では約40ｍと非常に

しかし古琵琶湖層群のように，その発達の過がこれにあたり，これらの凹地には堆積物が厚く，この中には径30㎝もある大きな礫が含程で，湖や山地が大きく変動していることがつもり始めます．これが上野累層で，古琵琶まれます．それが東にいくにつれて次第に小明らかな場合には，山地部を空白にした古地

湖層群の最初の地層です．

さくなり，最も東側の伊賀−大山田地域では

理図では，変遷の内容やイメージがどうして堆積が始まった当初は，まだ水域の広がりは

径２〜３㎝程になってしまいます．伊賀累層も片寄ってしまいます．それで本日は，敢えなく，各凹地では砂礫や淘汰の悪い粘土が堆は阿山や甲賀地域にも分布しますが，この地て山地の復元という新しい試みに挑戦した古積します．やがて島ヶ原，阿山，甲賀などの域には湖東流紋岩の礫が含まれません．です

地理図を見ていただくことにしました．

周りのブロックも少し沈み込み、この地域一から湖東地域から運ばれる礫は，おそらく信図1･3Ａ〜Ｅの5枚の図がその古地理図で，こ帯は，いくつかの小さな堆積盆地が集まる形

楽のすぐ西側を通って島ヶ原地域に達し，それは，今回の地質図をまとめてくれた橋本定になって，全域が堆積の場になります．そしこから東方に向かって進み，大山田湖を埋め樹さん(関西大学第一高校)が作成されたものて落ち込み量の最も大きかった伊賀−大山田

立てたのでしょう．本誌29号には，川辺さんです．古地形の復元の方法は，簡単にいえば地域には，周囲から流れ込んだ水がたまり始による伊賀累層堆積初期の古地理図が載ってURBAN KUBOTA NO.37｜7

いますので参照してください．

累層が重なります．この地層も，阿山累層とので甲賀湖とも呼ばれます．ただ湖としてはのような均質な粘土層が厚く発達していると《河川の時代》の時代から第四紀更新世に入ります．蒲生累《阿山湖とその前後の時代》

同様に塊状・無層理の厚い粘土層ですが，た

一連のものですから，ここでは，阿山湖の前ころはなく，長期にわたる安定した水域があ

蒲生累層の上には，引き続き草津累層が堆積層の時代と共に，新第三紀の温暖な気候も過伊賀累層は，下位から上位になるにつれて細だし堆積環境は異なっていて，深い湖底に堆期・後期として区別しておきます．

ったとは考えられません．ただ場所によってします．その分布域は，全体として蒲生累層ぎ去ります．第四紀が訪れて，寒暖の気候変

粒化していき，その上には厚い均質な粘土層積したものです．堆積した場所は甲賀地域が《蒲生湖沼群とその前後の時代》

は，厚さ数ｍ，横への連続性も数㎞ほどですの北側に移り，北は彦根地域から南は湖南地化が激しくなり，やがて京阪奈地域などではが重なります．これが阿山累層で，図のＢは中心で，伊賀−大山田地域には認められませ甲賀累層の上には蒲生累層が重なります．古が粘土層がみられます．ですから，この広大域まで，近江盆地南縁の丘陵部から平野部の氷河性海水準変動に伴う海進・海退が繰り返

阿 山 累 層 堆 積 期 の 中 ご ろ ， 約 300万 年 前 の 古ん．阿山地域にも，この累層の下部しか分布

地 理 図 Ｃ は ， 蒲 生 累 層 後 半 期 の 約 200万 年 前な低地帯には，後背湿地や蛇行河川の跡にで地下一帯に，一部は琵琶湖の湖底下にもみらされるようになります．

地理図です．

しません．

の時代を描いたものです．

きる三日月湖のような水域がいろいろな場所

れます．ただし湖東地域の大きな山体に遮ら《堅田湖とその前後の時代》

この時期には，図に見るように，現在の琵琶阿山累層および甲賀累層の均質な粘土層を堆

蒲生累層は，当初は水口地域や日野地域で甲にあったと思われます．それで，蒲生湖沼群

れ，蒲生累層の時代のように長大な低地帯が草津累層の上には，堅田累層が重なります．

湖からその西方には大きな山地が出現してい積したのが阿山湖で，この湖は，阿山累層の賀累層の上に引き続いて堆積しますが，やがと呼んでいます．

形成されることはありません．堆積の様相も

古地理図Ｄは，堅田累層が堆積した時代の中ます．この山地は，いま述べたように伊賀累時代には，伊賀−大山田から阿山を経て甲賀てそのすぐ北側に，近江盆地の南縁にそって蒲生累層の堆積した同時代には，京都南部〜

だいぶ違っています．

頃，約100万年前の様子を描いたもので，池層の時代に隆起したもので，この時期にはす地域まで大きく広がっていました．

東西にのびる広い凹みが発生します．こうし奈良地域も堆積の場となり，ここには大阪層

草 津 累 層 は ， 層 厚 は 約 100ｍ ， 礫 層 を 主 体 との内Ⅱ火山灰層の層準です．この火山灰層はでに安定期に入っていたと考えられます．た

甲賀累層の時代になると，新たな構造運動がて，南は湖南地域から鏡山の南を通って水口群最下部が堆積しています．ただし，湖南とし，礫・砂・シルト・粘土の互層からなりま

大阪層群のピンク火山灰層に対比されるものだ最初にお断りしたように，この時代の山地発生し，堆積盆地の中心が北に移ります。甲・日野地域に至り，さらに北は鈴鹿山脈西縁

京都南部を隔てる高まりがすでに形成されてすが，礫層には亞円礫が多く含まれ，均質なで，この時期，大阪層群ではＭａ１の海が大地形は信頼性に欠けますが，いずれにしても賀地域が激しく落ちこんで，周辺の地域が隆の多賀地域まで延びる広大な地域が堆積の場いて，これにより２つの広大な低地帯が結ば

粘土層もなく，蒲生累層よりぐんと粗粒になきく広がり，東は宇治・奈良地域まで侵入しこの地域に，比較的大きな山塊あるいは山脈

起してきます．阿山地域は陸化し，大きく広に変わります．この時期，南側の上野累層・れることはなかったようです．

ります．安定した水域のみられないこの時期ています．この海は古琵琶湖層群堆積域の一が存在していたことは間違いありません．

がっていた湖は甲賀地域を中心とした狭い湖

阿山累層を堆積した地域はすでに陸化し，低一方，琵琶湖地域の山塊は，長期の浸食によを，河川の時代と呼んでいます．

歩手前まで迫っていました．

阿山累層は，主として塊状・無層理の厚い粘に変わります．同時に湖の水深は深くなり，地帯に堆積物を供給し始めています．

ってその規模が次第に縮小してきたと考えら

草津累層の最下部近くには，層序図にあるよ堅田累層は，主として砂・シルト・粘土の互土 層 で ， 最 も 厚 い と こ ろ で は 130ｍ の 層 厚 が沿岸部には断層崖が形成されます．この深い蒲生累層の層厚は280〜400ｍ，主として砂・れますが，しかし湖東地域には，流紋岩から

うに五軒茶屋火山灰層が挟まれます．この層層からなります．さきほど山崎さんからお話あり，伊賀−大山田地域，阿山地域，甲賀地

湖の湖底に堆積したのが甲賀累層の厚い粘土

シルト・粘土の互層からなりますが，全体的なる大きな山体がまだ残っています．

準は，古地磁気ではオルドバイサブクロンのしがあったように，この地層になると琵琶湖域に分布します．阿山累層の上位には，甲賀層で，この時期の湖は，甲賀累層を堆積したに粗粒なのが特徴です．大山田や阿山・甲賀

直上にあたり，古琵琶湖層群では，草津累層の西側にも分布が広がります．地表部では，

図1･3−古琵琶湖層群の古地理図

URBAN KUBOTA NO.37｜8･9

湖北の饗庭野地域や湖西の堅田地域，また湖

上では，湖底堆積物の厚さは厚くなり，そのが次第に輪郭を見せ始め，また東方では鈴鹿

南の大津−石山地域に露出しています．

両側では，基盤の高まりにつれて堆積物は次山脈から布引山地へと続く南北性の高まりが琵琶湖の湖底下では，堅田累層相当層は，北第に薄くなります．このことは，湖底探査の現れ，現在の地形へと近づいてきます．

湖の1,4OOｍボーリング地点で層厚約500ｍ，

データからも明らかにされています．

ところで堅田湖ですが，従米から，堅田丘陵

南 湖 東 岸 の 鳥 丸 で は 層 厚 630ｍ に も 達 し て い

古地理図Ｄは，このような湖底下の基盤地形に存在した堅田累層時代の湖を堅田湖と呼んます．ただ柱状図からも分かるように，湖底と深度，ボーリング調査による堅田累層の層でいます．ただ古地理図には湖の輪郭を示し

下の地層は砂やシルトが主体で，安定した水相と層厚，断層による地層の変位量，それにていませんが，これは，池の内Ⅱ火山灰層の域が長く続いた形跡はみられません．氾濫原

地表地質の調査結果など，そういったさまざ

層準で図を描いているからで，この時期に，のような状態で沈降と堆積を繰り返し，厚い

ま こ と を 総 合 し て ， 約 100万 年 前 の 堅 田 累 層

堅田地域に湖があったかどうか分からないか

地層を堆積したのでしょう．

堆積期の古地形を復元したものです．

らです．柱状図に見るように，この火山灰層

琵琶湖の湖底堆積物や湖底下の基盤地形につ

この時期，上述の基盤の凹地帯には，さきのは，南湖西岸のアクティバでは砂泥互層中にいての調査は，これまでにボーリングによる柱状図に見るようにシルト層が堆積していま挟まれますが，堅田地域には見られません．

ものだけでなく，マルチチャンネル反射波地

すが，基盤地形の深度と高低差からみて，両

ただし堅田丘陵の柱状図は，地表に露出して震探査や琵琶湖全域にわたるユニブーム探査側の凸部帯は，地表上で約400〜600ｍの山並いる地層だけを描いていますから，その点をなどが行われています．最近では，これらのみをつくって南北に延びていたと思われます．

考慮する必要があるわけです．

調査で得られたデータをもとに，仏教大学のこの２つの山並みにはさまれる恰好で，凹地

堅田丘陵からは，いろいろの層準から貝類や植村さんと㈱キンキ地質センターの太井子さ帯つまり堆積の場も北に延びていきますが，魚類の化石が産出し，また層準によってそのんが琵琶湖湖底下の基盤地形や活構造についその延びたところにあるのが湖北の饗庭野地

種類も異なります．それで，あとのお話に関てまとめられています．

域です．そしてここには，堅田累層が堆積し係すると思いますから，ここでは，この累層

それによりますと，湖底下の基盤地形およびているのです．ですからこの時期には，古地を構成する部層名にだけ触れておきます．

主要な断層は図1･4のようになっています．

理図に示されるように，饗庭野地域から真っ堅田丘陵の柱状図をみますと，４つの粘土層

この図で注目されるのは，琵琶湖湖底下の基直ぐに南下し，基盤の凹地帯で琵琶湖を胴切が挟まれています、最下位のものは虹ヶ丘粘盤地形は非常に起伏が激しく，しかも南北方

りにし，南湖の東域に達する南北に長い低地

土層，その上の砂層は北浜砂層，その上に喜向に数列の凸部と凹部とが帯状に並んで配列帯が形成されていたわけです．

撰火山灰層を挟むのは喜撰粘土層，その上のしていることです．基盤凹地の最も深い場所

この低地帯の西側には，南北に連なる山並み

砂泥互層は高城互層，その上にあるのが比良は 1,400ｍ ボ ー リ ン グ 地 点 周 辺 で す が ， こ こ

をはさんで，その西側にもう１つの南北性の園粘土層，その上は栗原互層，最上位にあっでは，南北に延びる基盤凹地の東西両側に高凹地が生じます．それが，堅田地域を中心にて佐川Ⅲ火山灰層を挟んでいるのが佐川粘土

低差600〜800ｍほどもある基盤の高まりがあ南北に延びる低地帯で，この地域に形成され楢です．これらの粘土層は，いずれも比較的り，それらの高まりもまた凹地帯とほぼ平行るのが堅田湖です．なお，この低地帯につも均質で，それぞれ安定した湖水域に堆積したに南北に延びています．

った堆積物の古流向は南西向きあるいは西向ものです．とくに最上位の佐川粘土層は層厚

そしてこの地域一帯は，現在は，西側の西岸きを示し，この時期には，西側の比良山地側が70ｍ以上もあり，伊香立累層の礫層に覆わ

湖底断層系と東側の南岸湖底断層系にはさまからではなく，東側の山並みから堆積物が供れるまで，比較的長期にわたって安定した湖れる恰好でブロック状に落ち込んでいます．

給されたことが知られています．

が続いていたと思われます．

ただこれらの断層系が活動し始めるのは，後これら２つの南北性の凹地の南には，湖南か《琵琶湖の形成》で述べるように堅田累層が堆積した直後からら湖東にかけて広い低地帯がみられます．そ約50〜40万年前になると，琵琶湖とその周辺

で，この時期にはまだ見られません．したがの西端にあるのが大津−石山地域です．また一帯には大きな変動が生じます．盆地を囲むって堅田累層堆積期には，この起伏の激しい

この時期，湖東地域の流紋岩の大きな山体は山地は一段と隆起しますが，特に西側の比良

地形は湖域の外側にも延びていて，南北方向

依然として健在です．そのため，これに隔て・比叡山地で目立ち，盆地縁辺域では，伊香の谷や山並みをつくっていたはずです．

られて近江盆地北部には，もう１つの低地帯

立累層の礫層が堆積します．ほぼ同じ時期に，その後，東西の両断層にはさまれた地域は元が形成されます．琵琶湖の北部域には，堅田

湖底下の基盤には割れ目が発生し，新しく生の基盤地形の姿を残したまま沈み込み，新し累層は堆積していないようです．

まれた湖盆には，琵琶湖累層の均質な粘土層

い堆積物に覆われます．当然，基盤の凹地帯

一方，目を転じて南方をみますと，信楽高原が堆積し始めます．

URBAN KUBOTA NO.37｜10

比良山地から琵琶湖湖底にかけては，北東走

現 在 の 湖 盆 の 形 態 は ， 大 き く み れ ば 図 1･4にとして西に傾き，基盤地形の姿をとどめなが向の３本の断層−比叡断層，堅田断層，西示された３つの大きな湖底断層によって形成

ら徐々に沈み込み，湖域を次第に拡大してい岸湖底断層があって基盤を切っています．こされています．このうち，安曇川河口以南のきます．古地理図Ｅは約30万年前の状態で，れらはみな西上がり東落ちの断層で，比叡断

西岸湖底断層系は規模が量も大きく，基盤地

すでにこの時期には，琵琶湖は南北に長大な層は山地と丘陵を，堅田断層は丘陵と湖岸平形にみられる南北方向の帯状配列を切り，古湖に成長しています．この頃，周辺の丘陵部

野を区切ります．そして湖盆の西縁を画して

琵琶湖層群上部を大きく変位させています．

では高位段丘が形成されています．

いるのが西岸湖底断層で，この東側では基盤

野洲川沖から沖島の北東へ延びる南岸湖底断図 1･5は ， 琵 琶湖 の 湖 底 地 形 の 概 喀 で す ． 琵が大きく落ち込んでいます．

層系は，南東上がり北西落ちの断層で，この琶湖の湖面は標高85ｍ，琵琶湖大橋を境に南

堅田累層は，西側の基盤ブロックの隆起と東断層も基盤地形の帯状配列を切っています．

湖と北湖に分けられますが，南湖は平均水深側の基盤ブロックの沈降に伴って大きく変位

そしてこの２つの断層の間では，基盤とそれ４ｍと非常に浅く，湖底も平坦です．北湖にしており，さらに伊香立累層が上昇する西側を覆う古琵琶湖層群上部は，下位の地層ほどは最深部が２ヵ所あり，南のものは水深約75

山地から供給されていることから，基盤の隆

西方へ傾斜する度合いが大きく，湖底下の基ｍ以上，北の方は水深80〜90ｍで，琵琶湖で起・沈降は，堅田累層堆積直後に始まったこ

盤ブロックは，西岸湖底断層に向かって西へ

最も深い場所になっています．いずれの最深とが分かります．こうして堅田湖は消滅しま

傾動しながら沈み込んでいます．

部も西岸近くにあって，東に緩く，西に急なす．それと同時に，この地域は沈降域から一湖盆の北縁を画するのは姉川沖を北西に走る

湖底地形をつくり，基盤の西方への傾動沈降転して隆起域へと変わり，やがて浸食の場と

東岸湖底断層系です．北東上がり南西落ちのを反映しています．北部周辺の沈水地形の険なって，丘陵表面は段丘堆積物で彩られてい断層で，これも基盤地形を切っています．

しさからみても，現在では，湖盆の沈降中心

くことになります．

これらの３つの断層に囲まれた湖盆は，全体

は北部に移っているのかもしれません．

図 1･4−琵琶湖湖底堆積物下の基盤等深度線図

図 1･5−琵琶湖湖底の等深線図

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URBAN

植物相の変遷
木田千代美＝琵琶湖博物館①古琵琶湖層群の大型植物化石

消長しか記していませんから，もう少し詳しって消滅しています．

木田

近畿地方の鮮新・更新統の大型植物化

く多くの主要樹種について，その消長をみた

したがってこの時期は，湖の埋積という環境

石の研究は，大阪市大におられた三木茂先生

ものです．ここには，絶滅種および日本からの変化だけでなく，気候の寒冷化があって，によって始められ，その基礎も先生によっては消滅したが中国や北米の一地域には現生し

これらの暖帯型植物が一斉に消滅したと考え築かれています．この時代の植物化石は，まている種についても記してあります．以下，られます．古琵琶湖層群の植物相が大きく変だ十分に固結していない堆積物に含まれるのこの図を中心に，各時代の植物相の特徴や古化した最初の段階にあたります．

で，石化していない果実・種・葉・枝など多琵琶湖との関係，植物相の変遷などについて③阿山・甲賀・蒲生累層下部の植物相く見つかります．先生は，それらを植物遺体触れたいと思います．

伊賀累層の上位には，阿山累層，甲賀累層，（remain）と呼び，1938年から1960年代にか②上野・伊賀累層の植物相次いで蒲生累層が堆積します．いま述べたよ

けて膨大な数の標本を採取され，それをもと《大山田湖時代の植物相》

うに，伊賀累層の時代に暖帯性樹種の一部がに近畿地方の鮮新・更新統の大型植物遺体層

まず上野累層・伊賀累層の堆積期ですが，こ消滅し，常緑広葉樹の樹種はなくなりますが，を明らかにされたわけです．

の時代は，第三紀型の植物群要素であるクス

阿山累層・甲賀累層・蒲生累層下部の時代にその後，古琵琶湖層群の層序の研究が進み，ノキ科やアカガシ亞属などの常緑広葉樹，おかけては多くの第三紀型の樹種が引き続いて

三木先生の調べられた植物遺体をはじめ，新よびヌマミズキなどの落葉樹からなる暖帯型

繁茂し，暖温〜温帯型の常緑針葉樹や落葉広たに調査された大型植物化石の層位も明らかの植物で特徴づけられます．

葉樹で特徴づけられる植物相を示します．

になってきます．その結果が吉川さんの示さ

上野累層が堆積した中頃からは大山田湖が形

阿山累層・甲賀累層の時代には阿山湖が形成れた層序に要約されているわけです．

成されますが，この湖の周辺には，高さ30ｍ

されますが，この湖の周辺にも大山田湖の時

この層序に見るように，古琵琶湖層群の植物にもなる落葉針葉樹のスギ科メタセコイアや代と同じように，メタセコイアやスイショウ

化石は，上野累層から蒲生累層までは，メタ

スイショウ，落葉広葉樹のヌマミズキやハンといった落葉針葉樹とハンノキやエゴノキな

セコイア，スイショウ，セコイア，ヌマミズ

ノキ，エゴノキなどが繁り，平野部から丘陵

どの落葉広葉樹が繁っており，少し離れた丘

キ，イヌカラマツ，フウ，イチョウ，オオバ

地にかけて照葉樹のクスノキ科の樹木やクワ

陵地には，セコイアやイヌカラマツ，あるいラモミなど，メタセコイア植物群を構成する科の植物が見られます．

はフウなどが生育しています．

多くの樹種で特徴づけられます．それが草津

少し小高い丘陵地帯には，高さ40ｍ以上にも甲賀累層の堆積期になると新たな構造運動が累層の時代になると，これらの樹種が減少し，達する大型の常緑針葉樹のスギ科のセコイア発生して，阿山湖は深い湖に変わり，湖の周

ブナ，ミツガシワ，チョウセンマツなど第四やマツ科のフジイマツが繁り，落葉広葉樹と囲には断層崖が形成されます．水深の深い湖

紀の植物や寒冷型の植物が出現してきます．

してはマンサク科のフウ，ブナ科のタイワン底に堆積した粘土層からは，植物化石が密集

古琵琶湖層群が堆積した鮮新・更新世は，氷ブナ，ウルシ科のチャンチンモドキ（カナメ

して産出することはなく，主として葉や球果期・間氷期に代表される激しい気候変化が進ノキ）などが繁茂しています．

の化石が散在的にでてきます．その多くは，行し，そのなかで現在の日本列島が形成され

大山田湖沿岸の水辺には，シキシマミクリやブナ科のクリやコナラなどの広葉樹やマツ科てくる時代です．ですから，古琵琶湖層群にシキシマコウホネなどの抽水植物が群落をつのトウヒ・ツガなどの針葉樹で，周辺の山地みられる植物化石相の変化も，大きく見れば

くっています．同じ抽水植物のヨシも繁ってや丘陵には，これらの樹種を交えた混交林が第三紀に繁栄した植物群が消滅し，それに代いたはずですが，これは化石として残りにく形成されていたと思われます．こうした植相

わって寒冷気候に耐える現在の植生を構成す

く見つかっていません．岸辺の水面には，浮は，蒲生累層下部の時代まで続いていたと思る植物の出現ということで特徴づけられるわ

葉植物のヒシの葉が広がっていたでしょう．

われます．

けですが，ただこの場合，植物相の変化は徐《湖の埋積と暖帯型植物相の消滅》④蒲生累層上部・草津累層の植物相々にではなく段階的に起きており，また地殻やがて大山田湖は，伊賀累層の礫層によって《愛知川化石林》

変動の激しい日本では，この変化は古地形上

次第に埋め立てられて氾濫原へと変わり，そ蒲生累層から草津累層の時代には，湖東からの変化とも関連して生じています．

れに伴って水生植物は消滅します．しかしそ湖南地域にかけて広い低地帯が形成されます．

図 2･1は ， こ れま で に 古 琵 琶 湖 層 群 か ら 産 出

れだけでなく，この時期には，フジイマツ，

この沖積低地には，網状河川が流れて大小のした主要な大型植物化石について，それぞれチャンチンモドキ，カリヤクルミ，あるいは湖沼がつくられ，氾濫原や湿地帯が広がっての層位をまとめたものです．さきの層序では，クスノキ科の樹木やアカガシ亜属など，第三いたわけですが，じつは最近，ここに繁茂しスペースの関係もあってごく限られた樹種の紀に繁茂した亜熱帯〜暖帯性植物の多くが揃ていた約180万年前頃の貴重な森林が化石林

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図２･１―古琵琶湖層群産大型植物化石の層位分布

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となって発見されました．

生長を繰り返しながら森林を維持し，安定し生き延びてきたメタセコイア，オオバラモミ

場所は，日野丘陵を流れる愛知川上流の永源た極相を保っていたと思われます．同じ時代などの植物は，適した生育地の縮小に伴い消寺町山上地先で，1990年の秋，台風による増の化石林は，日野川支流の佐久良川の河床や滅します．またオオバタグルミは，オニグル

水で付近の河床が浸食されてしまい，川幅約

ゾウの足跡化石で知られる野洲川の河床からミへと種を交代しています．

170ｍ の 河 床 に 立 木 状 態 の 化 石 樹 が 姿 を あ らも発見されています．なお中国の東南部には

一方では，ミツガシワ，チョウセンマツ，ヒ

わしたのです(写真2･1)．

メタセコイアの原生林が残っています．そのメバラモミなど冷温〜寒冷帯に適した植物と，河床部に露出する地層は蒲生累層最上部で，姿も参照してください(写真2･2)．

コナンキンハゼ，シキシマハマナツメなどの砂，シルト，粘土，有機質シルト層からなり，

愛知川化石林から産出した植物化石のなかで暖温型の植物，それにツガ，ヒメブナなどが全 体 の 層 厚 は 約 2.5ｍ ， ６ つ の 層 準 に 区 分 さ注目されるのは，この地層からミツガシワが混じる第四紀の植物相が形成されてきます．

れ ま す（ 図2･2〜3）． 層 相 か ら 推 定さ れ る 堆

でてきたことです．化石林のすぐ下位の地層

この植物相は，現在の植物相とは異なってい積環境は，河川の氾濫原から湿地へと変わっに挟まれる中火山灰層（桐生Ⅱ火山灰層に対ますが，ただ堅田累層以降からは，スギやブてきたところで，化石樹は各層準から産出し比される）は，その古地磁気が正磁極を示し

ナなど現在の植生でもおなじみの樹種があらます．また化石樹だけでなく，同じ層準からオルドバイサブクロン中にはさまれます．従われてきます．

はゾウの足跡化石も発見されています．

来，ミツガシワの出現時期はオルドバイサブ

また堅田累層には，シリブトビシという大型化 石 樹 の う ち 直 径 約 1.5ｍ ， 高 さ 約 １ ｍ 程 度

クロンの直上とされていましたから，古琵琶のヒシが密集してでてくる層準がいくつかあの大型のものは８本あり，根の部分は最大の湖層群の場合には，その年代がいくぶん下がります．ヒシの果実は，殻もしっかりしていも の で 370cm， 年 輪 数 か ら 推 定 さ れ る 樹 齢 はるように思います．

るので比較的残りやすいのですが，水生植物

約 300 〜 400 年 で す ． こ れ ら 大 型 樹 の 周 囲 約《第四紀寒冷型の植物の出現》がこの１種だけというのは考えられません．

10,000㎡ に は 約 130本 に も お よ ぶ 大 小 の 化 石

ただいずれにしても，蒲生累層最上部から草ほかの水生植物の種などもあるはずですが，樹がみられ，この周辺一帯に繁茂した当時の

津累層下部にかけての時期，約200〜170万年

現在のところではまだ見つかっていません．

森林の様相が浮かび上がってきます．

前は，古琵琶湖層群の植物相が大きく変化す⑥琵琶湖累層の植物相

化石林の樹種は，材の分析結果からは，針葉る段階にあたります．セコイア，スイショウ，

約40万年前頃に堅田湖は消滅し，現在の琵琶樹のスギ科のものが最も多く，次いで多いのイヌカラマツ，フウ，イチョウなど第三紀型湖に直接につながる湖が形成されます．このが広葉樹のハンノキ属です．他の樹種はあまの多くの種は，この時期に消滅します．それ時代以後は，大型の植物化石の報告例は少な

りみられませんから，これらの樹種が優占すに代わってミツガシワ，チョウセンマツ，ヒく，湖底ボーリング試料による花粉分析のデる森林であったのでしょう．

メバラモミなど，少し寒い気候に適応した寒ータにたよることになります．

周囲の地層から産出する植物化石をみると，冷型の植物があらわれます．同時にコナンキ

それによりますと，最終氷期以後スギが増加

メタセコイアやスイショウの球果が非常に多ンハゼのような温暖型の植物も出現してきま

し，さらに２万年前頃からブナ類が目立ってく，スギ科の化石樹の大半は，これら両樹種

す．

きています．この間，気候の寒暖に伴って植のものと思われます．また落葉広葉樹のハンこうした植物相の変化は，全体が一斉に変わ相もある程度変わり，種類が豊富になってき

ノキやエゴノキの植物化石も多く産出します．

るというものではなく，徐々に，いろいろな

ま す ． 約 2,000年 前 に な る と ， マ ツ の 花 粉 類

花粉化石の分析結果からは，草本類ではスゲ

樹種ごとに，消滅や出現の時期も若干異なりが増大する時代へと大きく変わってきます．

類やカヤツリグサをはじめ，タデやキンポウ

ながら移り変わっていき，やがては植物相を

これは農耕をはじめとした人為による影響で，

ゲ，ヨシなどがでてきます．

構成する樹種が全体として変わってしまうと森林を伐採したあとにできるアカマツ林の拡このように，産出化石種の多くは水辺に生育いうように進行しているのが特徴です．

大によるものです．

しやすい植物です．なかでもメタセコイアは⑤堅田累層の植物相

氾濫原などに入ってくるパイオニア的な植物

メタセコイア植物群を構成する樹種のいくつで，生長も早く，すぐに根づいて高木の林をかは堅田累層下部までは遺存的に残っていまつくるのだろうと考えられています．したがす が ， 約 110万 年 前 頃 に は そ れ ら の 樹 種 も すって化石林は，湿地帯のような環境が続くな

べて消滅してしまいます．この時期も，古琵

かで，メタセコイア，スイショウ，ハンノキ

琶湖層群の植物相が大きく変化する段階にあなどによる混合林が形成され，それが埋没とたります．これまで再度の寒冷化する気候に

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表２･１―愛知川化石林から産出した植物化石<材 化 石 は 伊 藤 (1993)， 花 粉 化 石 は 水 谷 (1993)に も と づ く >図２･２―河床部の模式柱状

図２･３―化石林を産出した河床部の地質断面概念図

写真２･１―愛知川の河床に露出した化石林

写真２･２―メタセコイアの自然林

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珪藻類の変遷
田中正明＝四日市大学環境情報学部教授①大山田湖の珪藻類のものが多いのですが，本種はプランクトン

ァノディスクス・カルコネンシス（カスミマ田中

古琵琶湖層群から見つかっている微化性(浮遊性)の珪藻で，この種が大量に残った

ルケイソウ）があります．この種も円筒形で，石の大部分は淡水産の珪藻類の化石で，そのということは，大山田湖は，ある程度以上の殻表面に小さな点紋があり，条線は放射状に

種類はかなり多く，現在の琵琶湖で知られて広がりと水深をもった湖で，安定した水域が配列します．殻の大きさがいろいろと違い，いる種数と比べても遜色がないほどです．た

長く続いたのだろうと考えられます．

直 径 が 60〜 90μ mも あ る 大 型 の も の を マ ク シ

だし種数は多いのですが，各累層中の優占種

本種には，イスランディカという似たタイプ

マ，直径が５〜15μmの小型のものをプシラ

やこれに次ぐ種，あるいは比較的出現頻度ののプランクトン性の現生種が知られていますとして区別しています．

高い種となると，ある特定の10数種に限られが，本種は絶滅種です．古琵琶湖層群では阿本種はプランクトン性の珪藻で，琵琶湖およます．それらの古琵琶湖層群を代表する珪藻山累層まではでてきますが，それ以降になる

び余呉湖に現生します．古琵琶湖層群からは類 を あ げ る と ， 図 3･1の よ うに 17種 に な りまと出現しません．国外では，シベリアのハン

上野累層，阿山累層，甲賀累層，蒲生累層，す．この図には，これらの珪藻類が，古琵琶

カ湖の中新統からでています．また黒海の鮮

堅田累層から見つかっており，国外では北ア

湖の移り変わりの中でどのように変遷してい新世の堆積物中からも産出し，温暖な気候をメリカのオレゴン州やカリフォルニヤ州の中るかも示してあります．

示す種類として知られています．

新統から産出しています．

まず大山田湖の珪藻化石から述べますと，上

この種以外で比較的多くでてくるのは，メロ以上が，大山田湖に見られる代表的な珪藻で野累層からでてくる珪藻化石の種類の総数は

シア・ウンドゥラータです．この種も円筒形

す．この外にも，この湖からは多くの付着性

31属 128種 で ， か な り 多 く の 種 数 が で て い ま

ですが，殻表面には小さな点紋が密集して並の珪藻類がでていますが，その中には，高層す．ただ種数は多いのですが，量の多いのはび，円筒底部では点紋が中心部から放射状に湿原や酸性水域の湿地などにでてくる好酸性

特 定 の数 種 に 限 ら れま す ． 図3･1を 見 ま す と，

配列します．変種として，底部の点紋がうず種のイチモンジケイソウ属やハネケイソウ属

上から６番目にアウラコセイラ・プラエイス

まき状に配列するものもあり，これはメロシがかなりの割合で含まれます．したがって，

ランディカという種があります．またその下

ア・ウンドゥラータ・ノルマニーとして区別

大山田湖の後背地の水系や湖周辺域には，腐には同じ仲間の種が３つ並んでいますが，大されています．

植性の小さな湖沼や湿地などが広がっていた

山田湖ではこの種類がおびただしく多く，上本種は付着性の珪藻で，現在では熱帯地方にものと考えられます．

野累層からでてくる珪藻化石の90％以上がこ限って分布します．古琵琶湖層群からは，上それともう１つ，大山田湖のサンプルからはの仲間だけで占められます．

野累層，阿山累層，甲賀累層，蒲生累層，堅海産の珪藻化石や珪質鞭毛虫類の化石がかな

プ ラ エ イ ス ラ ン デ ィ カ は ， 殻 の 直 径 6.9〜 42

田累層から見つかっており，ヨーロッパではりでてきます．そのほか海の要素としては，

μ m， 長 さ は 6.9〜 22μ mで ，円 筒 形 を し た 大第三紀の堆積物中からこの化石種がでていま断片的ですがサメの歯などもでます．ただし型の珪藻です．殻の表面には丸い穴（点紋）す．本種が比較的多くでてくることから，大貝類や魚類は淡水産のものばかりですから，が並んでいますが，この点紋の大きいのが本

山田湖は，かなり暖かい気候下にあったと考これらの海産の微化石類は，周辺の後背地に種の特徴です．

えられます．

分布する阿波層群などの中新世の海成層に含古琵琶湖層群からでてくる珪藻化石は付着性

もう１つ，比較的多くでてくるものにステフまれていたものが洗い出され，再堆積したも古琵琶湖層群の代表的な珪藻類の顕微鏡写真

URBAN KUBOTA NO.37｜16

のと考えられています．

へと変わるということでしたが，このことはアウラコセイラ・プラエイスランディカは姿編集

珪藻化石からも裏付けられます．

を消し，それに代わって，新しくアウラコセ

が現在でも生存しているわけですか．

阿山累層から産出する珪藻類は15属48種にな

イラ・ソリダがあらわれて優占種となり，そ田中

１つの種が数百万年にわたって存続すりますが，このうちの67％は大山田湖からでの量は全体の93％を占めます．

るというようなことはちょっと考えにくいのてくる種と同じものです．優占する種類もア

アウラコセイラ・ソリダは，殻の直径７〜９ですが，珪藻の場合には，大山田湖のものとウラコセイラ・プラエイスランディカの仲間

μm，長さ10〜12μmの円筒形で，極棘という現生のものを比べたときに，電子顕微鏡で非で，大山田湖とよく似た群集構造です．ただ短い突起をもっています．点紋は小さく，殻常に細かい部分まで見ても形質的な違いが認し大山田湖と比べると，付着性種の割合が減

表面にやや斜めに配列します．

められないのです．ですから，１つの種としり，酸性種や高層湿原を好む種は見られませ本種は，最近までは，琵琶湖の北湖で大量にて 認 め ざ る を 得 な い ． 図 3･1に あ げ た 古 琵 琶ん．より古い時代の海産の珪藻類や珪質鞭毛見られたプランクトンで，冬は沖合の表層近湖の珪藻類のうち，絶滅種はアウラコセイラ

虫類の化石類もでてきませんから，後背地のくで浮遊し，冬季以外は水深70〜90ｍの湖底・プラエグラグヌラータとアウラコセイラ・

姿は変わってきているのでしょう．

に沈澱して生活します．琵琶湖でも，水深のプラエイスランディカの仲間だけです．その《阿山湖後期の珪藻類》

浅い南湖や内湖には見られません．したがっ

ほかの珪藻類はすべて現生しています．

それが，甲賀累層を堆積した阿山湖後期の湖て，本種が大量にでてくる阿山湖後期の湖と②阿山湖の珪藻類になると，珪藻類には大きな変化があらわれいうのは，低水温で，ある程度の水域の広が《阿山湖前期の珪藻類》

ます．甲賀累層から産出する珪藻類は19属58りがあり，水深は少なくとも50〜60ｍ以上は吉川さんのお話では，阿山累層を堆積した阿種になりますが，このうちの48％は阿山湖前あったものと思われます．

山湖前期の湖は広くて浅く，甲賀累層を堆積期の湖には認められなかった種類です．大山

また阿山湖後期にみられる珪藻類の構成をみした阿山湖後期の湖(甲賀湖)になると深い湖

田湖から阿山湖前期にかけて優占種であった

ますと，大山田湖や阿山湖前期のものと比べ珪藻というのは，鮮新世にいた同じ種

図 3･1―古琵琶湖層群における珪藻化石の代表種とその変遷

URBAN KUBOTA NO.37｜17

て付着性種の割合が減少し，プランクトン性

定できるものはでてきません．

に最上部の佐川粘土層からは貝類や魚類の動種が増え，その出現頻度も高くなっています．

このように，この時期は，珪藻化石と動物化物化石が多く産出しますから，安定した湖の酸性種や高層湿原を好むような種もほとんど石から推定される湖の様相が一致しません．

あったことは間違いないはずです．

見られませんから，流入河川もあまり発達しこれに対する１つの解釈として，甲賀累層のそうした湖があれば，動物に餌として利用さていなかったと考えられます．

堆積物が近くにあって，その方向から流れてれる珪藻類が必ず存在するはずですが，浮遊

一方，この時代の気候も，前時代の温暖な気くる河川によって甲賀累層のアウラコセイラ

性種にしても付着性種にしても珪藻類の化石

候に比べて寒冷になり，現在の琵琶湖北湖に・ソリダの化石が洗い出され，再堆積したとがでてきません．壊れるとか溶けるとかした

似たような気候か，あるいはこれよりもやや考えられています．

のであれば，かけらや痕跡が残っているはず寒冷であったように想像されます．いずれにその上位の日野粘土層になると，アウラコセ

ですが，それもほとんど認められません．でしても珪藻化石から見る限り，阿山湖前期のイラ・ソリダはまったく出現しないか，出現

すから，何らかの別の特殊な要因があったも湖から阿山湖後期の湖(甲賀湖)に移り変わっしてもきわめて僅かになり，また他のプランのと考えられますが，それは今後の検討課題ていく時期には，湖の性質が大きく変わってクトン性種も殆ど見られなくなります．それとして残されています．

いることが分かります．

に代わって付着性種のメロシア・ウンドゥラ⑤琵琶湖の珪藻類③蒲生湖沼群の珪藻類ータが優勢になりますが，これも量的にはあ《琵琶湖形成期の珪藻類》

蒲生累層については，主として日野丘陵からまり多くはありません．そのほかでは，オビ約40万年前頃に誕生した琵琶湖は，それ以降産出する珪藻化石類が調べられています．日

ケイソウ属，アクナンテス属，クチビルケイの長い年月の中で次第に湖域を拡大し，現在野丘陵の蒲生累層は，下位から上位に向かっソウ属などの付着性種が目立ちます．

の 琵 琶 湖 が 形 成 さ れ て き ま す ． 北 湖 の 200ｍて布引山互層，日野粘土層，日野互層の順に付着性の珪藻類には，湖岸などの止水域で生ボーリング調査では，コア中の珪藻化石がよ重なりますが，層準によって珪藻類の様相が活するものと，河川などの流水域で生活する

く研究されていますが，それによりますと，著しく異なります．

ものとがありますが，日野粘土層からでてく

比較的多いのはアウラコセイラ・ソリダとそ

最下部の布引山互層からは，前の時代の阿山

る付着性種の大部分は流水性のもので，このの変種，メロシア・リネアータ，カスミマル

湖後期の湖(甲賀湖)に引き続いてアウラコセ

時期の湖沼は，流入河川の影響を受けやすい

ケイソウとその変種，オビケイソウ属などでイラ・ソリダが優勢で，ほかにはホシガタケ環境にあったと考えられます．

す．特徴的なのはメロシア・リネアータで，イソウ属やハリケイソウ属などのプランクト

最上部の日野互層になると，珪藻類の化石は

この珪藻は，ある時期に大量にでてきますが

ン性種が目立ちます．ですから珪藻化石から殆ど見られなくなります．おそらく河川によ比較的短い期間で消滅します．他にもこうい

みると，この時期には，前時代の深い湖が引る湖沼の埋積が進んで，珪藻類が生育できなった種類の珪藻がいくつか見られます．

き続き存在すると推定されるのです．しかしい状態になってしまったのでしょう．

また緑藻類では，前述のように堅田湖にみら

後でお話がでると思いますが，貝類や魚類の④堅田湖の珪藻類

れたビワクンショウモが引き続いてあらわれ

化石類は沿岸帯のものばかりで，深い湖を想堅田丘陵の堅田累層から産出する珪藻化石類

ます．ビワクンショウモは，外側に角状の突は15属90種が明らかにされていますが，量的起をもつ点でヒトヅノクンショウモに似ていには少なく，全層準にわたって単独で優占種

ますが，ビワクンショウモの場合は隣どうしもしくは亞優占種となるものはありません．

の突起が交互に接近するか離れるかする点で出現頻度が高いのは付着性種で，ステファノ

異なっています．

ディスクスなどのプランクトン性の珪藻類はビワクンショウモは，1954年に根来先生が発僅かしか見られません．こうした珪藻群集か見され，琵琶湖と余呉湖だけに分布するのでら想像される堆積環境は，河川，低湿地，あ琵琶湖の固有種とされてきましたが，最近でるいは数ｍ程度の浅い湖沼です．

は琵琶湖以外にも生息することが明らかにな

ところが一方では，堅田累層下部の虹ヶ丘粘ってきています．国外では，南米のチチカカ土層や最上部の佐川粘土層からは，緑藻類の湖やアフリカの地溝帯の湖(タンガニーカ湖)

ビワクンショウモ(後述)や原生動物のトラケでも，同じ形態のものがヒトヅノクンショウ

ロモナスなどの微化石が見つかっていて，あモなどと一緒に分布していることが知られる

る広がりをもつ湖の存在が推定されます．特ようになりました．それらの分布地は，いずビワクンショウモの顕微鏡写真

URBAN KUBOTA NO.37｜18

れも湖の形成年代が琵琶湖と同様に非常に古きますから，地域ごとに変異するものは多いて増えてくるようになりました．いまではアいことで共通しています．

んですが，その地域だけにしかいない固有種

ウラコセイラ・ソリダの姿もほとんど見られ《珪藻類と固有種》というのは非常に少ない．

なくなり，富栄養化が一段と進んでいること

編集《琵琶湖の植物プランクトン相》を示しています．

系にはよらないんですか．

最後に琵琶湖の植物プランクトン相です

一方，南湖の植物プランクトンは，珪藻類で田中

空 を 飛 ぶ の で す ． 風 速 2ｍ ぐ ら い の 模が，1960年頃までは北湖と南湖を比べても，はメロシラ・グラヌラータ，ホシガタケイソ

造紙がフッと飛ぶぐらいの風でも，乾燥したそう大きな違いが見られなかったのですが，

ウ，オビケイソウ，ヒメマルケイソウの１種，土で休眠中の原生動物が空中に舞い上がって現在では著しく異なっています．

緑藻類ではタマヒゲマワリ，ビワクンショウ

飛 ぶ こ と が 知 ら れ て い ま す ． 例 え ば 3,000ｍ

北湖の植物プランクトンは，1950年代頃まで

モ，ツヅミモの１種などが優勢でした．

ぐらいの上空で，吹き流しのようなもので集はジャバラケイソウ，メロシア・イタリカ，

1970年代になると，ニセクスダマヒゲムシのめると実際に空を飛んでいるプランクトンがハリケイソウ類などが優勢でしたが，1977年

増加傾向が目立つようになりますが，1980年

採取できるんです．日本でも大気中から降下頃から1990年代の初めにかけては，淡水赤潮

代に入ると，それに代わって藍藻類の増加傾する粉塵や降雪をビルの屋上で採取し，それが発生するようになりました．

向が著しく目立ってきます．藍藻類は，以前を調べるとそのなかにいろいろな珪藻が含まその原因となった原生動物のニセクスダマヒ

は少なかったのですが，今ではミクロキステ

れていることが確かめられています．

ゲムシ(ウログレナ)は，当時は６月の代表種

ィスやアナベナが著しく増加し，アオコによこれは珪藻だけでなくミジンコぐらいまでのと な り ， 図 3･2に 示 す よ う に 年 ご と に 発 生 域

る「水の華」が発生するようになりました．

大きさのプランクトンは，植物でも動物でもを広げていきました．この時期の北湖の珪藻

南湖の植物プランクトン相は，北湖に比べてすべてこうした広がり方ができます．ですか

類は，４月にはアウラコセイラ・ソリダ，６より富栄養化した水域に多い種から構成され

ら分布を広げるというのはそう難しいことで月にはニセクスダマヒゲムシ，11月から２月ており，富栄養型の珪藻類・緑藻類混合型のはなく，われわれが考えている以上に容易だにはオビケイソウが優勢となり，中栄養から群集および季節によっては富栄養型の藍藻類

ろうと思います．

富栄養型の群集構造へと変わっています．

群集になっています．

編集

それが1990年代に入ると，淡水赤潮の発生が淡水産の珪藻が分布を広げるときは水そういう広がり方であれば，珪藻の場

合，固有種というのは少ないんですか．

ぐんと少くなり，それに代わって今度は藍藻

田中類のミクロキスティスによるアオコが目立っ少ないです．珪藻はかなり変異してい図３･２―琵琶湖におけるウログレナ淡水赤潮の発生水域(1978年〜1993年)<一 瀬 ・ 若 林に よ る >URBAN KUBOTA NO.37｜19貝類の変遷と固有種の成立
松岡敬二＝豊橋市自然史博物館①古琵琶湖層群の貝類化石

二枚貝化石の殻は，殻が溶けたり，強く変形

からは，アナンデールマメタニシ属に含まれ《貝殻の形態》

していることが多いので，できるだけたくさるコガシラマメタニシが知られているだけで松岡

一般に湖や河川などにすむ淡水生の貝んの化石標本をみて特徴をつかみます．そしす．カワニナ科は，古第三紀始新世に出現し，類というのは，海生の貝類のように目立ったて分類の鍵をにぎる形態の観察は，現生の貝主として東アジアに分布します．古琵琶湖層

彫刻や美しい模様をもつものは余りありませ類の分類に近づけるように細心の注意をもっ群からは，カワニナ属のビワカワニナ亜属にん．その殆どが黒色から濃緑色の殻をもつもて行います．

含まれる９種が知られています．

のばかりで，一見しただけではどの種類も同《古琵琶湖層群の貝類化石の種類》

イシガイ科は，中生代三畳紀に出現し，淡水

じような外観に見えてしまいます．

これまでに古琵琶湖層群から発見された貝類

生二枚貝を代表する貝類です．古琵琶湖層群

しかしこれらの殻の形を子細に比べてみます

化 石 は ， 5科 22属 67種(亜 種 を 含 む )に お よ びから産出する科の中では最も豊かで，14属48と，それぞれに違いがあって貝類の種をきめます．このうち腹足類(巻貝)は，タニシ科，種が知られています．また古琵琶湖層群のシることができます．もちろん生きている貝類

エ ゾ マ メ タ ニ シ 科 ， カ ワ ニ ナ 科 の 3科 の い ず

ジミガイ科は，世界的に広く分布するマシジを扱う場合には，軟体部の特徴やその生態なれかに属し，二枚貝類は，イシガイ科およびミ属に含まれる４種だけが知られています．

ども分類の材料として使われますが，化石のシジミガイ科のいずれかに属します．ただし②5つの軟体動物群集

場合には軟体部は保存されていませんから，

腹足類では，陸貝と思われるものも発見され

古琵琶湖層群は，これまでのお話にあったよ

もっぱら殻の形態だけを頼りにしてその種をています．

う に ， 約 400万 年 と い う 長 期 間 に わ た り ， 古

きめることになります．

図４・４は，これらの貝類化石の種類と，そ琵琶湖という器の中にほぼ連続してつもった腹足類(巻貝)では，外形，体層の大きさ，螺れらの産出層準およびそれらが生きていた時堆積物で，この地層は，日本の鮮新世から中脈の彫刻，縫合線の強さ，周縁の形態，殻口代，またその種類構成が大きく変化した段階

期更新世の淡水成層を代表するものです．

の形，臍 孔 の有無などの特徴によって，種をなどを示したものです．以下，この図を見てこの地層からはいろいろな種類の化石が産出

き め ま す （ 図 ４ ・ １ ）． タ ニ シ 科 や カ ワ ニ ナ

いただきながら話をすすめますが，まず最初しますが，そのなかでも貝類化石は，古琵琶科の腹足類は，卵を産むのではなく，直接子に一番下の科のレベルでの貝類について簡単

湖層群の下部から上部にわたって最もふつう供の貝を産む生殖方法(卵胎生)をとるので，に触れておきます．

に産する大型動物化石で，それらは，古琵琶親の育 児 嚢 とよばれる器官で子供の段階まで

タニシ科は，すでに中生代ジュラ紀には化石湖の経験した出来事や，周辺地域の淡水生生保育します．そのため，親の殻によって子供の記録があり，現在では世界各地に分布しま

物との関連の歴史を探る重要な資料を私たちが保護されるので，しばしば親の螺 層 の中かす．古琵琶湖層群では５属８種が知られていに提供してくれます．

ら子供の殻(胎児殻)の化石が発見されます．

ますが，このうちイガタニシ属とカタハリタ

図４･４は，古琵琶湖層群の分布地域の100ヵ

ニシ属は絶滅属で，この両属に含まれる現生所以上から貝化石を採集し，その研究結果を種はいません．

１つの図にまとめたものです．図の左端に火位置と大きさ，殻表面の彫刻，筋 痕 の配置やエゾマメタニシ科は，タニシ科と同じく中生山灰層を記していますが，これは，貝化石の形態などによって，種をきめます(図４・２)．

代ジュラ紀に出現しています．古琵琶湖層群

産出層準を，地層にはさまれる火山灰層を基

さい こう

いく じ のう

ら そう

ぎ しゅ

また二枚貝では，殻の外形とふくらみ，擬 主
し

こうりょう

かくちょう

歯 や側歯の数と形態，後 稜 の走り方，殻 頂 のこん こん

図 4･1−巻貝類の殻の部位

図 4･2−二枚貝類の殻の部位

準としてきめているからです．この図からは約 400万 年 間 の 軟 体 動 物 群 (貝 類 )の 変 遷 の 過程が浮かび上がってきます．
このように古琵琶湖に生息した貝類は，古い湖から新たな湖が誕生するなかで，種の絶滅とあらたな出現を繰り返し，時代によって種類が入れ替わってきているわけです．その種類構成に大きな変化のあった時期ごとに貝類化石群集をまとめると，次の５つの段階が認められます．古い方から順にいいますと，
１番目は，伊賀非海生軟体動物群Ⅰ（伊賀動物群Ⅰ）です．これは，上野累層から阿山累

URBAN KUBOTA NO.37｜20

層下部までの時代，図の右端には矢印で①の物地理区をつくっています．

(5)パラテーチス型

絶滅事変と記してありますが，この時期まで

では古琵琶湖層群の貝類は，それぞれの時代

心に分布する属．

のもので，大山田湖から阿山湖前期にかけてごとに，生物地理的にはどのような分布をし(6)固有型の動物群集です．

ているかということになりますが，それを明限って分布する属で，図４・３の６の琵琶湖

２番目は，伊賀非海生軟体動物群Ⅱ（伊賀動らかにするために，現生の貝類の属の分布資区と同じ地域です．

物群Ⅱ）です．これは阿山累層上部から甲賀料を手掛かりにして，古琵琶湖層群の貝類を(7)世界型累層まで，右端矢印の②の絶滅事変のあった

構成する各属の地理的分布を調べてみました．

布する属．

時期までで，阿山湖が深くなったときの動物

そうしますと古琵琶湖層群の貝類化石群は，(8)絶滅型群集です．

８つの分布型にまとめることができます．

以上のうち，(1)から(6)までの地理的分布域を３番目は，蒲生非海生軟体動物群（蒲生動物(1)東アジア型

図４・５に示しました．

群）で，これは蒲生累層の時代，蒲生湖沼群から中国亜区にかけて分布する属．

表４・１は，前述した古琵琶湖層群の５つのの動物群集です．右端矢印の③の絶滅事変ま(2)大陸型

現生種が北はアムール−日本亜区

動物群について，８つの分布型からみたそれで存続します．

から，南はインド−マレーシア亜区まで分布

ぞれの構成内容を示したものです．この表に４番目は，堅田非海生軟体動物群Ⅰ（堅田動する属．

は現在の琵琶湖の貝類についても，同じ分布

物群Ⅰ）で，これは堅田累層下部の虹ヶ丘粘(3)中国型

土層から比良園粘土層まで，図４・４では一る属で，図４・３の５ｂと同じ地域です．

また図4・6は，これら各動物群の地理的な広番上の緑色の帯の直下，火山灰層でいうとバ(4)アフリカ−中国型

現生種がアフリカ区かがりを１つの図に集約し，変遷の大筋が一見

イオタイトⅡの層準までの時代です．堅田湖らインド−マレーシア亜区を経て中国亜区ましてわかるようにまとめたものです．これを前半期の動物群集です．

で，熱帯〜亜熱帯地域に分布する属．

見ますと，古い時代ほど西に大きく広がって現生種がアムール−日本亜区

現生種が中国亜区に限って分布す

現生種が地中海亜区を中現生種が琵琶湖とその流下水系に現生種が極地を除き凡世界的に分現生種が知られていない属．

型からみた構成内容を示してあります．

５番目は，堅田非海生軟体動物群Ⅱ（堅田動物群Ⅱ）で，これは堅田累層上部の栗原互層

図 4･3−ユーラシア・アフリカ・オーストラリアの非海生軟体動物の生物地理区<ス タ ロ ボ ガ ト フ ， 1970 に よ る >から佐川粘土層の時代，堅田湖後半期の動物群集です．堅田湖から新たに琵琶湖が誕生するときにも④の絶滅事変がみられ，種類構成
が大きく変わっています．
③古琵琶湖層群貝類の古生物地理
ところで，古琵琶湖に貝類が生息し始めたのは，日本列島の原形が出来上がってからおよ
そ1，000万年もたった新生代鮮新世からです．
鮮新世以降も，日本列島の海陸の分布や大陸との関係はたびたび変わり，気候や環境も変化し，大きな地殻変動も生じています．この間，生物たちもさまざまに反応し，その結果として現在の生物地理区と生物相が形成されました．
現在，非海生軟体動物(淡水生貝類)の生物地
理区は図４・３のように区分されており，日本は，アムール川流域，朝鮮半島と共に＜アムール―日本亜区＞に属します．
また固有種の多い琵琶湖は，同じように固有種の豊かなシベリアのバイカル湖やアフリカのタンガニーカ湖などと並んで，独立した生URBAN KUBOTA NO.37｜21図 4･4−古琵琶湖層群貝類化石の種類(属構成)と層序

表 4･1−古琵琶湖層群軟体動物群の分布型

図 4･5−古琵琶湖層群貝類の地理的分布型

図 4･6−古琵琶湖層群軟体動物群の地理的な広がり

URBAN KUBOTA NO.37｜22･23

いたのが，時代がたつにつれて西の要素が縮(3)オバエボシ群集るのが本来の姿で，それが生態的特徴の１つ

小し，それに代わって中国北部とシベリア要

この群集は，オバエボシ属の１種が優占し，にもなっています．ですから大山田湖は，大素が増加しているのがよく分かります．

それに数種の二枚貝を伴いますが，巻貝を欠陸型の湖であったことが分かります．

以下，各動物群ごとに，貝類群集の特徴や生く点に特徴があります．これらの二枚貝属の《大陸南部の貝類が繁栄》

息環境，それに分布型から明らかになった地

現生種は，いずれも流れのある湖ないし河川

表４・１で，伊賀動物群Ⅰを構成する種の生理的広がりなどについて述べます．

に生息しているので，この群集は，大山田湖

物地理的分布型をみてみると，中国型は，ガ④伊賀動物群Ⅰに流入する河川や河口の砂泥底にすんでいた

マノセガイ属，クサビイシガイ属，ハコイシ

この動物群は，14属23種からなります．上野

ものと推定されます．

ガイ属，チヂミドブガイ属の４属，これに含累層から阿山累層下部にかけて存続し，５つ(4)マルタニシ―ドブガイ群集

まれるのは８種で，その種数は全体の34.8％の貝類群集から構成されています．大山田湖

マルタニシ属の１種とドブガイ属の１種によにも達しています．これは中国大陸の平野部から阿山湖前期にかけての貝類群集です．

って特徴づけられる群集です．これらの化石で繁栄している仲間の多かったことを示して《イガタニシ群集など５つの貝類群集》を産出した地層は，陸上植物の葉や小枝の化います．しかし種のレベルをみると，イガタ

５つの貝類化石群集は，産出する層準や構成石を多く含み，また堆積物の粒子も不揃いなニシに類似している種が雲南省の鮮新統から種に違いがあり，優占する種類を中心にまとので，ごく近いところから堆積物が供給されでているのですが，これは別種です．

めると，以下のようになります．

ていたことを示しています．マルタニシ属の次に絶滅型は３属（イガタニシ属，カタハリ(1)イガタニシ群集

現生種や卵形の殻をもつドブガイ属は，水のタニシ属，ドブガイ属）で，これは古琵琶湖

イガタニシが優占し，上野累層から産出する

流れのない池や沼を好むことから，この群集層群の５つの動物群の中では最も多い属数でイシガイ科の殆どの種類と，ムカシイボカワ

は，内陸にある水深１ｍほどの浅い池に生息

す．東アジア型は２属（カワニナ属，イシガ

ニナやスズキヒメタニシなどの巻貝も伴ってしていたのだろうと考えられます．

イ属）ですが，種数は６種で全体の26％においる非常に豊富な種類からなる群集です．絶(5)サナグカタハリタニシ群集

よびます．

滅種のイガタニシは，卵形で大型の胎児殻をサナグカタハリタニシが優占する群集で，イまた本動物群の特徴の１つは，アフリカ−中

もち，湖に適応した種です．これに随伴するシガイ科の３種とムカシイボカワニナ，それ国型のアフリカヒメタニシ属と，パラテーチ

種類は，それらの所属する現生種のすみ場所に伊賀累層から産出するマシジミ属の１種をス型のチビイシガイ属が含まれることです．

や，化石が産出する地層の岩相からみて，湖伴います．マシジミ属の現生種は，河川や湖

前者は熱帯〜亜熱帯地域との関連性を，後者

や河川の泥質な底の部分に生息していたと考の流れのある砂底を好みますから，この群集

は西アジアとの関連性を示します．大陸型はえられます．上野累層を特徴づけるイガタニ

は，大山田湖から阿山湖へと移り変わる時期

２ 属 （ マ ル タ ニ シ 属 ， オ バ エ ボ シ 属 ）， 世 界

シ群集は，大山田湖の沿岸帯の中部から下部に，河川の周囲にできていたプールなどに生型は１属（マシジミ属）です．

にかけての広い水域を占め，大いに繁栄して息していたと考えられます．

以上のように伊賀動物群Ⅰは，アフリカ，西いたものと思われます．

大山田湖とその周辺水系に生息した５つの貝

アジア，東南アジア，中国の要素からなって(2)アフリカヒメタニシ群集

類群集の生活場所を模式的に示すと，図４・おり，大山田湖では，ユーラシア大陸南部地

この群集は，絶滅種のスズキヒメタニシによ７のようになります．

域に主分布をもつ貝類が豊かに繁栄していたって特徴づけられます．アフリカヒメタニシ《亜熱帯要素を含む大陸型湖沼》

ことを物語っています．図４・６に示されて属の現生種は，アフリカや東南アジアの熱帯以上の５つの群集をみますと，その中の３ついるように，古琵琶湖層群の各動物群のなか〜亜熱帯に多くの種類が分布し，湖やクリーの群集がタニシ科の巻貝が優占する群集です．

では，西方に最も大きな広がりを見せ，北方クなどの流れの少ない砂や泥の底の部分に生このように大山田湖の沿岸帯では，タニシの要素の最も少ないのがこの動物群です．

息します．これらのことから，この群集が川仲間が大いに繁栄していたわけで，この湖の⑤伊賀動物群Ⅱの流入している湖の沿岸水域に生息していた沿岸帯には，巻貝が利用できる水生植物や藻この動物群は，阿山累層上部から甲賀累層にこと，また大山田湖が熱帯〜亜熱帯の要素を類が豊かに繁茂していたのでしょう．

かけて産出します．湖が深くなった阿山湖にもっていたことが分かります．大山田粘土層

島弧としての現在の日本では，富栄養化した生息した貝類化石群で，伊賀動物群Ⅰに比べからは，大型のスッポンやワニ，それに淡水

一部の湖沼を除いてはタニシの仲間が優占す

ると種数はぐんと少なく７属９種です．

海綿が産出しますが，これらも熱帯〜亜熱帯る群集をもつ湖はみられません．しかし中国《ムカシフクレドブガイ》

要素の一員です．

など大陸の湖沼では，タニシの仲間が優占す

この時期には２つの貝類相がみられます．１

URBAN KUBOTA NO.37｜24

つは，大山田湖に生息していた３つの沿岸帯

賀動物群Ⅰに比べるとぐんと貧弱になってい他の貝類の現生種の生態から，この群集は湖の群集（イガタニシ群集，オバエボシ群集，ますが，その生物地理的な分布型でも，８つの沿岸帯上部を占めていたと考えられます．

サナグカタハリタニシ群集）です．ただこれから５つに減ってしまいます．アフリカ−中(2)プティコリンクス群集

らのいずれもが，大山田湖のものに比べて種国型と世界型が消滅し，中国型は１属２種に蒲生累層から最もよく産出する貝類群集で，数はぐんと貧弱になっています．ですから阿激減します．絶滅型も２属に減り，東アジア

ニッポンプティコリンクスが優占し，他にカ山湖は，沿岸帯が余り発達していない湖であ型は２属２種と少なくなっています．大陸型

ワニナ属．オバエボシ属，イシガイ属，コビったのでしょう．

とパラテーチス型はそれぞれ１属ずつとなっワコドブガイ属，ドブガイ属を伴います．

もう１つは，絶滅種のムカシフクレドブガイています．このように伊賀動物群Ⅱは，前時

プティコリンクス属の現生種は中国の湖や河によって特徴づけられるドブガイ群集です．

代に繁栄した伊賀動物群Ⅰの衰退期の動物群

川の砂底に生息し，他の貝類の生態からも，これは，沿岸帯より沖合の水深の深い湖底のにあたります．

この群集は，湖の沿岸帯の中部を中心に生活

泥質部に生息した貝類で，随伴する貝類もあ⑥蒲生動物群していたものと考えられます．

まり見られません．この時期に限って出現し

蒲生動物群の時代になると，貝類の種類は一(3)クサビイシガイ―ササノハガイ群集ているもので，伊賀動物群Ⅱを代表する群集

変します．蒲生動物群は，蒲生累層から産出

中粒から細粒の砂層から産出する群集です．

です．図４・８は，阿山湖の貝類群集の分布する貝類化石群で，蒲生湖沼群の時代に生息

ガモウクサビイシガイとガモウササノハが優を模式的に示したものです．

した14属17種からなります．伊賀動物群と共占し，他に数種の二枚貝を伴います．クサビ

ムカシフクレドブガイは，大型でふくらみの通する種はなく，この時期に新しく出現したイシガイ属は，中国の平野部の湖や河川に多ある殻をもち，殻表面に強い褶のあるのが特種だけで構成されています．

くの種が生息し，その中でもガモウクサビイ

徴です．このような褶は，軟らかい泥の中に《浅い水域の４つの貝類群集》

シガイに似た現生種は，河川や湖の流れのあ沈み込むときに有利に働くとされており，産

蒲生動物群には，４つの貝類群集が認められる場所にみられます．またササノハガイ属の出する層相からみても，湖の深部底付近までますが，いずれも浅い水域に棲むものばかり

現生種も流れのある環境を好みます．これら

生息した貝類であろうと考えられます．

です．図４・９に，この時期の貝類群集の分から，この群集は主として河口付近の流れのまたカワニナの仲間にもやや大型の種がみら

布モデルを示します．

ある水域に生息していたと推定できます．

れ，現在の琵琶湖のカゴメカワニナに類似し(1)カワニナ群集(4)コビワコカタバリタニシ群集た生態をしていたように思われます．

ガモウカワニナが優占する群集で，マルタニ

絶滅種のコビワコカタバリタニシによって特《衰退期の伊賀動物群》

シ属の１種とオバエボシ属の１種を伴います．

徴づけられ，湖の初期の時代を代表する群集

伊賀動物群Ⅱの種類構成は，前述のように伊ガモウカワニナを産出する堆積物の特徴や，です．コビワコカタバリタニシは，その殻の図 4･7−大山田湖の貝類群集の分布

図 4･8−阿山湖(後期)の貝類群集の分布

URBAN KUBOTA NO.37｜25

特徴ある形態からサナグカタハリタニシの子って代表されます．この群集は，琵琶湖固有

湖の後半期になると種類数が倍増し，貝類群孫と考えられ，祖先種のように川の周囲のプ種のナガタニシが優占し，巻貝ではコガシラ集も増えてきます．堅田動物群Ⅱは，種類のールやクリークを好んだ種類と考えられます．

マメタニシとトゲカワニナを伴い，また７種

多様化と現生種の飛躍的な増加によって，堅他に数種の二枚貝類を伴います．

類の二枚貝を伴います．この二枚貝のなかに田動物群Ⅰと区別されます．

《主力は中国型と東アジア型》

は，琵琶湖固有種のセタイシガイとタテボシ《現生種の多い沿岸帯の３つの貝類群集》

蒲生動物群を構成する14属の生物地理的分布が含まれます．このように，古琵琶湖層群を

堅田動物群Ⅱでは，ナガタニシ群集だけでな型をみますと，中国型はクサビイシガイ属，通して初めて確かな現生種が加わっているの

く新たに３つの貝類群集がみられます．いず

チヂミドブガイ属，オオイシガイ属，プティがこの動物群の大きな特徴です．

れ も 沿 岸 帯 の 群 集 で す ． 図 4・ 10に 堅 田 湖 後コリンクス属，カワムラガイ属の５属，次い

ナガタニシは，琵琶湖にだけ分布し，礫・砂半期の貝類群集の分布モデルを示しました．

で東アジア型がカワニナ属，オバエボシ属，・ 泥 な ど の 底 質 に 棲 み ， 沿 岸 帯 の 2〜 10ｍ の(1)カラスガイ−ササノハガイ群集

ササノハガイ属の３属．大陸型もマルタニシ

水底にみられます．コガシラマメタニシは日カラスガイ属の１種とトンガリササノハが優属，イシガイ属，ドブガイ属の３属です．た

本では絶滅していますが，中国では湖沼やク占し，他に巻貝類ではカワニナ属の１種，二だし中国型と東アジア型に含まれる種数は，

リークの水生植物の繁る水域に多く生息して枚貝類ではタテボシ，コビワコドブガイ属の

本動物群の64.7％も占めており，中国大陸といます．またセタイシガイとタテボシは，琵

１種，イケチョウガイ，ホンカラスガイがみのつながりの強さを示しています．同時に東琶湖の沿岸帯でふつうにみられます．これらられます．このうち２種が絶滅種，５種が現アジア型の増加しているのが大きな特徴で，からナガタニシ群集は，水生植物の繁茂する生種です．現生種のうち琵琶湖固有種はイケ

現在の日本の所属している生物地理区の状況

浅い湖に生息していたと考えられます．またチョウガイで，沿岸帯に生息しています．こに近づいている様子がうかがわれます．

群集を構成するそれぞれの個体数は，上位のの群集は，堅田湖でも流れのある上部から中伊賀動物群Ⅱの時期まで存続したパラテーチ

地層になるほど，つまり時間が経過するにつ部の沿岸帯を占めていたと思われます．

ス型は消滅しました．絶滅型としては，コビれて次第に増えてきます．このことから，堅(2)ホンカラスガイ−タテボシ群集

ワコドブガイ属が新たに加わっています．

田湖前半期の湖が，徐々に安定した水域に変主として栗原互層から佐川粘土層下部にかけ

また固有型に含まれるドブガイ属の１種，ムわっていることが分かります．

て産出する貝類化石です．ホンカラスガイとカシオグラヌマガイが初めて現れます．この《北アジア要素の侵入》

タテボシが優占し，亜優占種としてオオタニ貝の系統は，次の堅田累層Ⅰの時代にはキセ

堅田動物群Ⅰを構成する９属の分布型をみる

シがみられます．他に巻貝類ではナガタニシ

ンドブガイヘ，さらに堅田累層Ⅱの時代にはと，大陸型と東アジア型が３属づつで最も多とナカムラカワニナ，二枚貝類ではオバエボ

オグラヌマガイヘとつながり，この貝が琵琶く，この両属で全体の66.6％の種数を占めて

シ，マツカサガイ，セタイシガイ，オトコタ

湖の固有種となって生きています．ですからいます．次いで固有型が２属に増え，種数は

テボシ，イシガイ，ササノハガイ，キセンド

この固有型の出現は，現在の琵琶湖の動物群

16.8％になっています．

ブガイ，マルドブガイ，イケチョウガイを伴形成の萌芽とみることができます．

一方，中国型は１属１種（コガシラマメタニ

います．このうち絶滅種は２種，現生種は11⑦堅田動物群Ⅰシ）に激減します．その内容も，蒲生動物群

種にものぼります．現生種のうち琵琶湖固有

蒲生累層の末期になると，分散していた湖沼の属の多くが滅び，別に新しい１属が加わっ

種は７種がみとめられます．

はすっかり埋積されて蒲生動物群は絶滅しまています．このように堅田動物群Ⅰでは，北現生種のホンカラスガイは，中国，朝鮮半島，

す．草津累層からは貝類化石は報告されていアジア要素の侵入が目立ち，中国との関連が日本など東アジアに広く分布し，川・湖・クリません．やがて堅田累層の時代になり，堅田

薄れ，現在の状況に近づいているのが特徴でークなどの流れのゆるい環境にみられ，沿岸湖が形成されるようになると，再び新しい種

す．しかし新しい絶滅型が１属見られます．

帯の浅い場所が生活の中心になっています．

類の貝類が現れてきます．それが堅田動物群⑧堅田動物群Ⅱ

琵琶湖固有種のタテボシは，琵琶湖の沿岸帯

Ⅰです．この動物群は，堅田丘陵の虹ヶ丘粘この動物群は，堅田丘陵の堅田累層上部，栗のいろいろな底質でみられますが，とくに泥土層から比良園粘土層にかけて産出する貝類

原互層から佐川粘土層にかけて産出する貝類底を好むようです．琵琶湖のイシガイ科の二化石群で，堅田湖の前半期にあたります．９

化石群で，堅田湖の後半期にあたり，12属23枚貝の中では，水揚げ量の最も多いのがこの属12種からなっています．

種からなります．前述のように，堅田湖の前貝です．現生種のオオタニシは，琵琶湖では《ナガタニシ群集》

半期はナガタニシ群集だけが認められ，湖と内湖や周辺の小川でみられます．これらのこ

堅田動物群Ⅰは，単一のナガタニシ群集によしては比較的単調な環境であったのですが，とからこの群集は，内湾的環境の沿岸帯の泥URBAN KUBOTA NO.37｜26

底を中心に生息していたと考えられます．

種数においても本動物群の65.2％が両型に含でなく，この湖には，他の水系ではみられな(3)オオタニシ−タテボシ群集

まれます．中国型は，堅田動物群Ⅱになるとい特有の生物が豊富に生息します．

佐川粘土層の中部から上部にかけて産出する

ついに見られなくなります．

一般に湖の寿命というのは多くの場合，数千

貝類化石群で，オオタニシとタテボシの２種それに対して，固有型がさらに１属加わって年から数万年のオーダーです．ただ世界の湖が優占します．堅田累層のなかでは最も種類

３属（ナガタニシ属，イケチョウガイ亜属，には数十万年を超える寿命のものがいくつかが豊富な群集で，巻貝類は４種，二枚貝類はドブガイ属のオグラヌマガイ亜属）に増えてあり，これらは古代湖（ancient lake）と呼18種からなっています．

います．このように，堅田動物群Ⅰにみらればれます．古代湖に共通する特徴は，周囲の巻貝類は，オオタニシ，ナガタニシ，ナカム

た傾向がさらに強まり，現在の状況へと一段水系に比べて生息する生物の種類数が多く，

ラカワニナ，ハベカワニナの４種．二枚貝類と近づいているのが分かります．また，伊賀

しかもそれぞれの湖には特有な種類(固有種)

は，オバエボシ，マツカサガイ，セタイシガ

動物群Ⅰ以後は見られなかった世界型のマシが豊かに含まれていることです．

イ，オトコタテボシ，タテボシ，イシガイ，

ジミ属が再び現れて，その種類数も３種にのしたがってこれらの湖，例えば，琵琶湖，バ

ササノハガイ，キセンドブガイ，オグラヌマ

ぼります．この点でも現在の状況に近づいて

イカル湖，オフリッド湖，タンガニーカ湖なガイ，タガイ，マルドブガイ，コビワコドブ

います．

どには，図４・３で見たように淡水生物の独ガイ属の１種，イケチョウガイ，ホンカラス⑨琵琶湖の貝類相

立した生物地理区が設定されることになるわ

ガイ，カラスガイ属の１種，マシジミ，セタ《古代湖としての琵琶湖》けです．古代湖には，上記の湖のほかアフリ

シジミ，マシジミ属の１種の計18種です．こ

約40万年前になると，吉川さんのお話にあっカのマラウィ湖，ミャンマーのインレイ湖，

れらのうち，３種が絶滅種で他は現生種，琵

たように琵琶湖周辺には大きな変動が起こり

南米のチチカカ湖などがあります．これらの琶湖固有種は11種にもなります．この群集は，ます．堅田湖は消滅し，現在の琵琶湖に直接

古代湖については，多くの固有種を含む独自

現在の琵琶湖の沿岸帯の貝類群集と非常によ

つながる湖が誕生し，琵琶湖累層が堆積しはの生態系の解明や，生物多様性の維持というく似た内容になっています．

じめます．その後さらに，北部域の沈降にと今日的課題からも注目されているところです．

《中国型の消滅と固有型の増加》もなって湖域が拡大し，現在みるような琵琶《琵琶湖の貝類》

堅田動物群Ⅱを構成する12属の分布型をみる

湖がつくられてきます．この間，琵琶湖の水

琵琶湖の貝類については，すでに江戸時代のと，大陸型が４属（オオタニシ属，イシガイ

域は非常な長期間にわたり安定した状態が続文化元年(1804)に，近江膳所の本多侯の医員

属 ， ド ブ ガ イ 属 ， カ ラ ス ガ イ 属 ）， 東 ア ジ アき，その結果，現在の琵琶湖には貝類を含めであった渡辺奎輔が「淡海魚譜」を著してい型が３属（カワニナ属，オバエボシ属，ササ

非常に豊かな水生生物が棲んでいます．しかます．最初の科学論文では，大正３年(1914)

ノハガイ属）で，両者で７属を占めています．

も，ただ生物の種類が豊かであるというだけに，滋賀県水産試験場の技師であった村上秀図 4･9−蒲生湖沼群の貝類群集分布

図 4･10−堅田湖の貝類群集の分布

URBAN KUBOTA NO.37｜27

二郎による「琵琶湖産貝類」があります．こ

マメタニシ属，ヒメモノアラガイ属，ヒダリ

ら固有種が出現するかを調べたもので，図にれは，漁業の基本調査のために貝類をしらべ

マキモノアラガイ属，カワコザラ属，オバエ

見るように固有種の出現時期には３つの段階たもので，10属22種の貝類が記載され，貝類

ボシ属，ササノハガイ属）と，大陸型の４属が認められます．

の分布図(図４・11)も描かれています．この（マルタニシ属，イシガイ属，ドブガイ属，第１段階は，堅田累層最下部の虹ヶ丘粘土層

図は，現在のように湖岸の改変や干拓，湖底

カラスガイ属）で，両者で11属，種数では全から産出するもので，タニシ科のナガタニシ，の浚渫などが行われる以前の状況を示してお体の72.2％を占めます．

イシガイ科のセタイシガイとタテボシです．

り，非常に参考になります．

次いで多いのは固有型で，これは堅田動物群

この３種が最も古い時期に出現します．

また大正５年(1916)には，インド博物館長でⅡにさらに１属加わって４属（ナガタニシ属，第２段階は，堅田累層上部の栗原互層から佐あったイギリス人のトーマス・アナンデール

オウミガイ亜属，イケチョウガイ属，オグラ

川粘土層の時期に出現するグループで，カワによる「極東旅行での動物学的成果−琵琶湖

ヌマガイ亜属）に増えています．また世界型

ニナ科のハベカワニナ，イシガイ科のオトコの貝類」が出版されます．ここには，琵琶湖

も堅田動物群Ⅱから３属も増え，４属（マシ

タテボシ，ササノハガイ，イケチョウガイ，の深部底に生息する貝類群集について詳しく

ジミ属，モノアラガイ属，ヒラマキガイ属，

マルドブガイ，オグラヌマガイ，それにシジ報告されています．その後，現在まで多くのヒラマキガイモドキ属）になっています．

ミガイ科のセタシジミの合計７種です．

研究者によって論文が公表され，貝類の種類

さらに古琵琶湖の動物群では見られなかった

つまり，現在の琵琶湖の沿岸帯に生息するイ

内容についても明らかになってきました．

アジア北部に分布の中心域をもつグループ，

シガイ科の二枚貝類とタニシ科の巻貝類につ琵琶湖は，広く深い水域をもつ北湖と狭く浅北極型が新たに３属（ミズシタダミ属，マメ

いては，この段階で固有種がすべて出現してい水域の南湖とからなり，そこには，湾・内シジミ属，ドブシジミ属）加わります．そしいるのです（ついでに付け加えますと，琵琶湖・浜・岩礁などの複雑な湖岸地形がみられてアフリカ―中国型のアフリカヒメタニシ属

湖のイシガイ科の二枚貝類は，ニセマツカサ

ます．また湖底にも，湖底段丘・湖棚・湖底が再び出現しています．ヒメタニシは，各地

ガイの１種を除き，他のすべてが堅田湖に生谷・水没島などいろいろな地形がみられ，１の遺跡から産出が知られていませんので，ご息した種からなっています．現在の琵琶湖のつの湖のなかに，じつに様々で多様な環境をく最近になって日本列島に入った種である可沿岸帯に生息する貝類群集は，堅田湖のもの含んでいます．こうした環境は，堅田湖の消能性が高いと考えられます．

が引き続いているわけです）．

滅後の約40万年の間につくられてきたもので以上のような分布型から，現在の琵琶湖の貝第３段階は，堅田湖が消滅した後の新しく琵すが，その多彩な環境に応じて琵琶湖には豊

類相は，堅田動物群Ⅱを土台として，それに琶湖が形成されてくる時代，琵琶湖累層の時かな種類の貝類がみられます．

北極型とアフリカ―中国型が加わり，さらに代に出現するものです．つまり，約40万年前

琵琶湖の貝類は，現在ではほとんど採集でき

湖内で生まれた種が付加され，形成されてい以降に加わった一番新しいグループです．

なくなった数種類（例えばヒダリマキモノア

ることが分かります．北極型は，中期更新世

この時期にはカワニナ科ではビワカワニナ亜

ラガイ，カタハガイ，カワネジガイなど）や末以降に繰り返し訪れた氷期に侵入し，それ属で15種という多様な種が出現しています．

移入種の３種を含めると12科57種で，非常にが残っているのでしょう．固有型の増加は，そのほかモノアラガイ科のオウミガイ，ヒラ

豊 か で す ． 図 4 ･ 12 が そ の 一 覧 で , こ れ だ け

湖環境の長期の安定性と環境の多様性によっ

マキガイ科のカドヒラマキガイ，それに北極で日本産非海生貝類の半数近くを占めていまてもたらされたものです．

型要素を含む３種（ミズシタダミ科のビワコ

す．移入種を除いた琵琶湖の貝類は10科23属⑩固有種の成立

ミズシタダミ，マメシジミ科のカワムラマメ

54種 ,こ の う ち 巻 貝 類 は 6科 13属 35種 ， 二 枚《固有種出現の３つの段階》

シジミとビワコドブシジミ）の合計20種が出

貝類は４科10属19種となっています．

琵琶湖の貝類は，前述のように10科54種にわ現します．

《分布型からみた琵琶湖の貝類相》

たりますが，このうち固有種は10科30種（巻琵琶湖の固有種を種類別にみると最も多いのこれらの種類について，前述の分布型によっ貝類６科20種，二枚貝類４科10種）を占めまはカワニナ科の16種ですが，このうちの15種て生物地理的内容をみますと，東アジア型，

す．図４・12には，固有種に属するものにはまでがいま述べたように第３段階に出現しま

大陸型，固有型，世界型，アフリカ−中国型

赤丸を付し，それぞれの出現時期も記してあす．この15種は，約40万年前以降に琵琶湖にの４つと，それに古琵琶湖層群の時代にはな

りますが，これだけでは不充分なので，その侵入したか，あるいはすでに湖内に棲んでいかった北極型が新しく加わり，５つの分布型

出現の様子を少し詳しくみてみます．

た種から分化し，新たに種の形成が行われたにより構成されています(表４・１)．

琵琶湖の固有種は，堅田累層の時代から出現

かのどちらかです．ボーリングコアや堅田累

最も多いのは東アジア型の７属（カワニナ属，します．図４・13は，堅田累層のどの層準か層から発見されたカワニナ類の種から考える

URBAN KUBOTA NO.37｜28

と，湖内分化が有力のように思われます．

図4･11−琵琶湖の主要貝類漁場図<村 上 秀 二 郎 ｢琵 琶 湖 産 貝 類 ｣1914に よ る (一 部 を 着 色 )>

《古期固有種と初期固有種》
固有という用語には，初期固有(neoendemic)と 古 期 固 有 （ paleoendemic） と い う ２ つ の内容の異なる要素が含まれます．初期固有種というのは，新しい時代（現代に近い）に種の形成が行われたものを指しており，地史的にみた場合，琵琶湖の固有種では，第３段階のグループが初期固有種にあたります．
一方，古期固有種というのは，古い過去の時
代に広く分布していた種が，今日では，ある限定された地域だけに生息するものを指します ． で す か ら ， 遺 存 固 有 種 (epibiotic)と も呼ばれます．琵琶湖の固有種では，第１・第２段階の堅田動物群から出現した両グループがこれに相当し，固有種の３分の１にあたる
10種がこれに含まれます．
例えば第１段階のものでは，セタイシガイについて見ますと，この貝は，西の方では明石市の大阪層群明石累層(前期更新世)から類似の化石が報告されています．また東の方では濃尾平野地下の海部累層(中期更新世)からこの化石が産出しています．このように前期更新世から中期更新世にかけては，セタイシガ
イは琵琶湖の東西に広く分布していたのですが，それが今日では，琵琶湖だけにしか分布しないのです．つまりセタイシガイは，遺存
固有種ということです．この貝は，中国大陸に生息したグループから分化したものと考えられています．
また，第２段階の例としてイケチョウガイを見ますと，この貝の最も古い記録は，日本では明石市の大阪層群（前期更新世）産出のものです．中期更新世になると，京都市の大阪
層群と静岡県掛川市の小笠層群から産出しており，さらに完新世になると大阪市の沖積層から産出しています．
以上の資料から推定しますと，この貝は，前期更新世の頃，西方から瀬戸内地域に分布を広げ，中期更新世になると東海地方へ東進しますが，後期更新世には現在の琵琶湖とその流下水系に分布を縮小したと考えられます．

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図 4･12−琵琶湖とその流下水系の貝類

そして現在は，絶滅の危機にさらされています．この過程は，遺存固有種が辿る典型的なコースともいえるものです．このグループも，
おそらく種の起源は大陸にあるのでしょう．
これからは，中国大陸の現生種や化石種とあわせて検討していくことが重要になってきていると思います．
第３段階の初期固有種は，琵琶湖の固有種の３分の２にあたる20種がこれに含まれます．
その中の代表は何といっても，15種という多様な固有種を出現させているカワニナ類です．
このカワニナ類の出現については，堅田湖に生息していた古期固有種を祖先にして多数が種分化を起こしたのか，あるいは一部は大陸からの再度の分散・拡散によって新しく湖に加わったものなのか，その辺の問題はまだ解明されていません．しかし，種の爆発的な多様化の様子からは，堅田湖に生息した古期固有種のハベカワニナなどから種分化したようにも思えます．
⑪軟体動物群の４つの絶滅期
最後に，古琵琶湖層群でみられる非海生軟体動物群(淡水生貝類群)の絶滅期の問題に簡単に触れておきます．これまで述べてきました
ように古琵琶湖層群の貝類群には，５つの動物群が順次出現しています．この場合，琵琶湖累層まで含めますと，古い動物群が絶滅し，新しい動物群が現れて，動物群の交替する時
期が４つみられます．それらの絶滅期は，さきに触れましたように図４・４に，第１〜第４の絶滅事変として矢印で示しました．
古琵琶湖での最初の事変は，伊賀動物群Ⅰから伊賀動物群Ⅱへと交替する時期にみられます．このときには，両者の種類組成が完全に入れ替わるのではなく，古い動物群が大きく衰退し，新しい動物群はわずかな種類しか誕
生していませんが，その境の時期は，阿山累層下部にはさまれる高峰火山灰層の層準にあたっています．
吉 川 さ ん の 示 し た 層 序 （ 図 1･1） で 古 地 磁気
層序をみますと，この層準はガウスクロン（ガウス正磁極期）の中に現れる逆帯磁の時期にURBAN KUBOTA NO.37｜30

あたります．花粉化石の資料からは，この時あらわれています．

第４番目の絶滅は，堅田累層と伊香立累層と期は温暖な気候が続くなかで，それを断ち切

ヒマラヤ南麓のシワリク層は，大型哺乳動物の境界で生じています．堅田動物群Ⅱは，現るかのように寒冷な気候がはさまれることが化石を多産することで有名ですが，この古地

在の琵琶湖の沿岸帯に生息する貝類に非常に知られており，この気候の寒冷化とともに動磁気の転換期には，動物相が顕著に変化してよく似た内容ですが，完全に一致しているわ

物群の交替が生じているわけです．

いることが報告されています．ですから，同

けではありません．堅田動物群Ⅱの貝類のう

湖や川のように，浅く，閉ざされた水域を生じ時期に生じた古琵琶湖における動物相の交ち６種類が存続せず，またこの動物群が滅ん活の場としている淡水生貝類にとっては，気替も，やはりグローバルな事件を背景に起こだあとは，新しい種類が加わった別の動物群

候変化に伴う環境の変容は，非常に強い影響っていることが分かります．

が生まれているからです．

を及ぼします．ですからこの事変は，ローカ

第３番目の絶滅は，蒲生累層の上部で発生しこの時期の絶滅と新しい種類の出現は，堅田

ルな点では，前述したように阿山湖そのものています．ただしこの事変では，第１・第２湖の消滅と新しい琵琶湖の誕生にともなっての水深が深くなり，沿岸帯が縮小するというの絶滅期とは違って，絶滅の同時性はみられ発生したもので，その主因は，従来から「六時期に生じているわけですが，グローバルなません．蒲生累層の湖沼群は，蒲生累層末期

甲変動の最盛期」と呼ばれている地殻変動で面から見ると，気候の寒冷化という大きな変になると粗粒堆積物によって徐々に埋め立て

す．湖底下の基盤に大きな割れ目が発生し，化を背景として，この事変が起きていることられていきますが，そのときに湖に生息しに新しく生まれた湖盆の成長とともに湖は発展が分かります．

くくなった種から順番に絶滅していったもの

し，湖に多様な環境をつくりだします．この第２の絶滅は，甲賀累層と蒲生累層の境界でと思われます．

変動の上に，グローバルな氷期・間氷期の気生じます．このときには，熱帯〜亜帯要素を

蒲生の湖を埋め立てた粗粒堆積物は，堆積物

候変化が加わり，さらにそれに伴う大陸と日ふくむ伊賀動物群がすべて絶滅し，新しい種の内容から，東方の鈴鹿山脈側から供給され本列島との離合の繰り返しのなかで，琵琶湖類からなる蒲生動物群に交替したもので，こたと推定されています．その後，草津累層のを中心とした水系では現在の貝類相が形成されは，古琵琶湖層群でみられる一級クラスの時代には湖はみられませんから，この時期のれます．古琵琶湖の貝類は，絶滅と新しい種絶滅です．古地磁気層序をみますと，この時絶滅の主因は，ローカルな地殻変動にあったの進出，それに湖内での種分化が組み合わさ期は，ガウスクロン（ガウス正磁極期）からと考えられます．ただこの時期もまた，鮮新って形成されてきたといえましょう．

マツヤマクロン（松山逆磁極期）への境界に

世末期から前期更新世へと移り変わる頃にああたっており，この地磁気の転換期にも，氷たっており，寒冷化がこの絶滅に追い打ちを河の発達など世界的に気候の寒冷化の傾向がかけていたのでしょう．

図 4･13−琵琶湖貝類の固有種の出現時期

URBAN KUBOTA NO.37｜31

コイ科魚類相の変遷
中島経夫＝琵琶湖博物館①世界の一次淡水魚

ようにします．

するものはみられません．

《一次淡水魚》

現在，世界に生息する一次淡水魚の大部分は

骨鰾上目魚類の４目のうち，現在，世界の淡中島

淡水魚というのは，もちろん湖や河川

骨鰾上目という大きなグループに含まれます

水魚の大部分を占めているのがコイ目です．

にすむ魚のことですが，これらの魚には，産が，その中でも大きな勢力を占めているのがこのグループには，カトストムス(サッカー)

卵のために海から川へのぼってくるサケや，

コイ目，ナマズ目，カラシン目です．

科，ドジョウ科，ホマロデブルス科，キリノ

その逆に産卵のために川から海へくだってい表 5･1は ， 骨 鰾上 目 の 分 類 と コ イ 目 に 含 ま れ

カエルス科，コイ科が含まれます．日本には

くウナギも含まれます．またスズキやボラのる科を示したものです．骨鰾上目は，アノト

コイ科とドジョウ科が分布します．

ように一時的に淡水の中に入ってくる魚も淡フィジ系とオトフィジ系に分かれますが，カ《コイ科魚類》

水魚です．このように，一生の生活のなかでラシン目，ナマズ目，コイ目はみな後者に属

これらの５科のうち，群を抜いて大きいのが一度でも淡水の中に入ることがあれば，それします．オトフィジ（Otophysi）というのは，コイ科魚類で，さきの図のようにオーストラは淡水魚として扱われます．そうした淡水魚

内耳と鰾につながりがあるという意味で，こリア大陸と南アメリカ大陸を除くすべての大の中で，コイやフナ，ドジョウやナマズのよの仲間の魚類はすべて，内耳と鰾を連結する

陸（ユーラシア，北アメリカ，アフリカの各

うに，一生を淡水の中だけですごすものを一一連の小骨，ウェーベル器官をもっているの大陸とその周辺の島々）に分布します．その次淡水魚といいます．

が特徴です．ウェーベル器官は，頭骨に近い

種 類 数 も ， １つの科としては200属，3,000種

一次淡水魚は，淡水の中を移動するだけです

部分の脊椎骨と肋骨が変形したもので，鰾をとじつに多く，新生代の新第三紀に入って爆から，現在や過去の淡水系のつながりや陸地

共鳴装置としてそこでとらえた小さな振動を発的に繁栄したのがこのグループです．

の続き具合が反映されます．また陸地が続い

す ぐ に内 耳 に 伝 え る役 目 を し ま す（ 図5･1）．

このように，コイ科魚類の分布域は世界にまていても，その間に高く険しい山地があった

この装置のおかげで，音には非常に敏感です．

たがり，またその種類数が非常に多いためにり，乾燥した砂漠地帯が広がって淡水系がつオトフィジ系の魚類は，ナマズ目魚類の一部

この魚類を総括的に研究するのが難しく，コ

ながっていなければ，一次淡水魚は移動できを除き，ほとんどが一次淡水魚です．

イ科魚類全体の系統発生は，まだよく分かっません．

アノトフィジ系のネズミギス目には，深海生ておりません．したがって現状では，亜科のもし，こうした障壁で隔てられた地域に，共のネズミギスや亜熱帯にすむ汽水生のサバヒ

分類も人によって違いがあるわけですが，こ通する種や近縁の仲間が分布していれば，かー，あるいはアフリカの淡水にすむものなどの点は仕方のないことだと思います．

っては，これらの地域間にも淡水系のつなががいますが，種類は多くありません．形態学

一方，古琵琶湖に堆積した地層から産出するりがあったことが分かります．このように，的な特徴や警告物質をもつことから，同じ分魚類の化石は，骨格が分かるものはほとんど

一次淡水魚の分布は，古地理や地史と密接に類群にまとめられており，オトフィジ系よりなく，産出するのは小さな歯の化石ばかりで関係し，それを明らかにする有力な材料にも古いタイプと考えられています．

す．ところが幸いなことに，コイ科魚類の歯なっているわけです．

表５・２は各大陸における淡水生の骨鰾上目の形態には独特の特徴があって，１本の歯の《骨鰾上目魚類》

魚類の分布で，コイ目については科のレベル

化石からだけでも，どのグループかを見分け

生物の分類単位は，ご存じのように下位のもでの分布も記してあります．このうち，カラられます．しかもそれだけでなく，コイ科魚のから順に，種，属，科，目，綱，門，界に

シン目，ナマズ目，コイ目カトストムス科，類にみられる歯の形態分化は，この魚類の系なっていて，必要に応じて，上，亜などの接コイ目ドジョウ科，コイ目コイ科については，

統発生を明らかにする重要な手掛かりになる

頭語（上目，亜目，上科，亜科など）をつけ

その分布の概略を図５・２に示しました．

ことが分かってきました．それで次に，このてこれを補います．ですから，単にコイとい

カラシン目魚類は，ピラニアやネオンテトラ

魚類の歯の形態やその形態分化についてお話

えば，これは，日本やユーラシア大陸に広くなどの熱帯魚を含むグループで，その分布域

し，そのあとで，古琵琶湖の魚類相について

分 布 す る Cyprinus carpioと い う 種 の 和 名 には，南アメリカ大陸とアフリカ大陸に限られ述べたいと思います．

なりますが，コイ類とかコイの仲間という場

ます．ナマズ目魚類は，分布の中心が南アメ②コイ科魚類の咽頭歯と亜科の分類

合には，コイ亜属，コイ属，コイ亜科，コイ

リカ大陸で，北アメリカ，ユーラシア，アフ《コイ目魚類の咽頭歯》

科，コイ目など，いろいろな段階のグループ

リカ大陸にも分布します．これに対して，コ

コイ目魚類の特徴は，口に歯をもたず，角 鰓があるので，そのどれを指すのか分かりませ

イ目魚類の分布域は，ユーラシア大陸やアフ骨 という鰓 を支える骨格のうち，その５番目

ん．それで，これからの話の中では，必ずコ

リカ大陸，北アメリカ大陸です．淡水生の骨のものが頑丈になって咽 頭 骨 に変わり，そのイの語尾に分類単位をつけて誤解の生じない

鰾上目魚類には，オーストラリア大陸に分布

咽頭骨の上に歯がはえていることです．この

かく さい

こつ

えら

いん とう こつURBAN KUBOTA NO.37｜32

表 5･1−骨鰾上目の分類(Fink&Fink,1981)とコイ目の科の分類

図 5･1−ウェーベル器官

表 5･2−各大陸における淡水生の骨鰾上目魚類の分布

図 5･2−各大陸における主要な骨鰾上目魚類の分布図

URBAN KUBOTA NO.37｜33

いん とう し歯のことを咽 頭 歯 と呼んでいます（図5･3）．

系を比べたものです．この表にあるように，の歯の機能が分化し，位置によって歯の形が一般に脊椎動物の進化の中では，口の縁に沿普通の下等脊椎動物の歯系は，歯の本数が多違う異形歯性になっています．このように発った歯は，餌を逃さないようにその出口をふい多歯性で，歯の形態も単純（単純歯性）で，達した歯系をもっているのが，コイ科魚類のさごうとして，ほかのものよりも次第に大き

個々の歯も同じ形（同形歯性）をしています．

特徴です．

くなっていきます．さらに顎の筋肉の発達なこれに対してコイ科魚類は，歯の本数が少な《咬合の仕方》

どによって，歯は餌をちぎる役目をもつようい貧歯性です．そして歯の本数が少なくなっコイ科魚類の咽頭歯は，左右の咽頭骨上に並になり，最終的には咀嚼の機能を具えるようた代わりに，歯系は単純な形態から複雑な形んでいるわけですが，餌を食べる場合，左右になります．その結果，歯の生える部分は上態（複雑歯性）に変わり，いろいろな餌の種に並んでいる咽頭歯どうしが互いに咬み合う

下の顎の部分だけになったわけです．

類に適応できるようになっています．

のではないのです．咽頭歯の直上は頭骨の後これに対しコイ目魚類では，口の中や顎の部

コイ目魚類でも，カトストムス科やドジョウ

部にあたりますが，この位置，つまり基底後分には，歯は一切ありません．その代わりに，科の咽頭歯系は，多歯性・単純歯性・同形歯

頭骨の腹面中央部には，角質板をもった咀嚼

喉の奥，咽頭に歯があって，これがよく発達性で，同じ形をした多数の歯が１列に並んで突起がそなわっています（図5･4）．

しています．歯が喉の奥にしかないのでは餌いるだけですが，コイ科魚類の咽頭歯系は，左右の咽頭歯は，この直上にある角質板と向を捕るのに不利ですが，しかしコイ目魚類は，いま述べたように貧歯性で，副列をもつ複雑かい合っていて，餌の性質に応じていろいろ

顎のメカニズムを巧みに進化させて，この不歯性になっています．コイ目魚類のなかでもな動き方をします．餌は，咀嚼突起と左右の利をカバーしています．

格段に進んでいるわけです．

咽頭歯の動きによって，砕かれ，こすりつけ

コイやキンギョが餌を食べるときをよく観察

複雑歯性の歯系では歯の動きが複雑になりまられて咀嚼されます．歯が上を向き，臼の役

しますと，かれらは，口を開けて閉じるとき

すが，コイ科魚類の咽頭骨は，どの骨とも関目をする咀嚼板が下向きなのは奇妙に思えるに，上顎を前方に突き出します．同時に口蓋節で結びつかずに，周りにある発達した筋肉

かもしれませんが，場所が喉の奥ですからかを上に引きあげて口を閉じ，口の中を陰圧に系によって支えられています．つまり咽頭骨

えって都合がよいわけで，咽頭歯であるがた

して餌を吸い込みます．いちど口の中に餌をは，いわば宙づりの状態になっているわけで，めに可能になった巧みな仕組みです．

入れてしまえば，すぐさま喉の奥に送り込み，それによりきわめて複雑な動きができる仕組

コイ科魚類の歯の形態は，こうした咬合の仕咽頭歯で餌をちぎって食べます．コイ目魚類

みになっています．咽頭歯は，もちろん咽頭方と関連して，食性の違いや環境の変化に対のなかでこの機構を最もよく発達させ，哺乳骨についていますから，餌にあわせてさまざ応して，グループごとにさまざまな方向に発類の歯にも劣らないすぐれた咽頭歯で，餌をまに動くことができます．

展しました．さらに個々の歯の形態・歯冠のすったり，つぶしたりして食べるのがコイ科

さらにコイ科魚類のなかでも，コイの歯系は姿・咬合面の微細な模様も多彩になり，それ魚類です．

もう１つ進んでいます．同じコイ科魚類でもぞれに特徴がみられます．古琵琶湖層群から《コイ科魚類と他の脊椎動物の歯系の比較》

タナゴの場合には，個々の歯はほぼ同じ形を産出する１本の小さな咽頭歯からも，その歯表５・３は，コイ科魚類と他の脊椎動物の歯した同形歯性ですが，コイの場合には，個々がどの仲間のものか分かるのはこうした事情

図 5･3−コイ目魚類の鰓弓の骨格(角鰓骨)と咽頭骨

表 5･3−コイ科魚類と他の脊椎動物の歯系の比較

URBAN KUBOTA NO.37｜34

があるからです．

い違いに並んでいる歯系です．この仔魚歯系

る．その変形の順序は，類縁関係の遠いもの《咽頭歯の歯式と歯種》

は，コイ科魚類のどんな種にあっても，つまから近縁のものへという順序に対応する」と

コイ科魚類では，咽頭歯の配列の仕方や個々

り成魚歯系の歯式がさまざまに違っていてもしています．こうして，コイ科魚類の個体発の歯の形態・歯冠の姿・咬合面の模様などがほとんど変異がありません．

生における咽頭歯の形態変化の研究が，この分類の重要な基準になります．その咽頭歯のですからコイ科魚類では，同じ仔魚歯系をも魚類の系統発生を知る重要な手掛かりになる配列(歯列)は，左右のそれぞれが１列から３とにして，仔魚期の終わりから稚魚期の初めことが明らかになったわけです．

列，ときには４列も並んでいます．一番内側

頃にかけて繰り返し行われる歯の交換の過程《咽頭歯の形態分化と亜科の分類》の列に最も多くの歯が並びますが，最も多いで，種に特有の成魚歯系ができあがり，種のそこで私は，改めてコイ科魚類のさまざまなもので７本です．

個体発生がみられるわけです．

グループについて，個体発生にみられる咽頭左右の列とも，一番内側の列をＡ列，さらにじつは，この点に着目したロシアの魚類学者

歯の形態変化を詳しく観察しました．この間，外側に向かって順番にＢ列，Ｃ列と呼んでいのバスネツォフは，９種のコイ科魚類とドジ

日本列島では滅んでいながら中国大陸には現ます（図５･５）．Ａ列は主列，他は副列とも

ョウ科魚類について，咽頭歯の個体発生を詳生するコイ科魚類のグループについても，中呼ばれます．このような咽頭歯系の配列の仕しく観察し，その結果，種に特有な形の咽頭

国の研究者と共同して研究しました．

方は，歯式として示されます．例えば，コイ

歯ができあがるときの変化の様相には，系統その結果，コイ科魚類の咽頭歯の形態分化のの歯式は1，1，3-3，1，1として示されますが，発生が現われている可能性があると報告して各段階と，それぞれの段階に含まれる亜科のこれは，片側のＡ列に３歯，Ｂ列とＣ列にそおります．

グループなど，多くのことが明らかになってれぞれ１歯もつという意味です．歯式の左辺

その後，鶴見大学の小寺春人さんが，複雑なきました．それでここでは，仔稚魚から成魚

は左側，右辺は右側の咽頭歯系です．

歯冠形態をもつコイを対象にして，個体発生にいたる咽頭歯の形態と亜科のグループにつウ グ イ の 歯 式 は 2， 4-5， 2です ． こ の 式 は ，における咽頭歯の形態変化を詳しく観察していて，咽頭歯の写真を中心にまとめてみまし

左側のＡ列は４歯，右側のＡ列は５歯というおります（1982）．この研究では，「コイの咽た．それが，36〜37ページの「コイ科魚類咽左右不対称な咽頭歯系であること，Ｂ列は左頭歯は，円錐歯から始まって，コイ科魚類が頭歯の形態分化と亜科の分類」です．この図

右ともに２歯づつなこと，Ｃ列がないことをもつ一般的な形態へと変わり，その後，コイは，コイ科魚類のさまざまなグループの系統示しているわけです．

に特異で，しかも各歯ごとの特徴を具えた歯関係を暗示しているように思われます．

個々の歯(歯種)については，各列の前方からへ分化する．この過程で，交換によって変わ

順番に，1，2，3……と番号をつけて区別しまっていく各歯は，交換される前の歯の形態をす．例えばＡ１歯といえば，Ａ列の最前方の一部に残しながら新しい要素を加えて変形す歯ということになるわけです（図５･５）．ただし，コイ科魚類を含めて魚の歯系は多生歯

図 5･4−コイの咽頭骨と頭蓋骨の位置関係

図 5･5−コイ科魚類咽頭歯系の歯列性(表５・３)で，一生の間に何百回も歯が交換されます．ですから正確にいえば，その位置で生え換わる歯の全体（これを歯族といいます）を指すことになります．
《咽頭歯の個体発生と系統発生》
上述の歯式で示される咽頭歯系は，もちろん成魚のものなので，成魚歯系とも呼ばれます．
では，コイ科魚類の場合，成魚歯系は，発育のどの時期にできるかというと，仔魚→稚魚→成魚という発育段階の中で，仔魚から稚魚になるときに成魚歯系が完成します．
それ以前の仔魚期には，仔魚歯系と呼ばれる咽頭歯系をもっていますが，これは，成魚歯系とは全く異なったもので，複数の歯列が互URBAN KUBOTA NO.37｜35

目で見る

コイ科魚類咽頭歯の形態分化と亜科の分類

コイ科魚類の咽頭歯は，はじめ単純な円錐歯から何回もの交換を繰り返し，種に特有な形態に変わる．ここではア オ ウ オ（ Mylopharyngodon piceus）の 咽 頭歯の 発 生を軸にして，さまざまなコイ科魚類の咽頭歯を，その発生順序にしたがって配列してみた．図で点線の外側は成魚の咽頭歯，内側は仔稚魚の咽頭歯で，青色の矢印で発生に伴う形態変化を示し，さまざまなコイ科魚類の咽頭歯がアオウオの発生段階のどこかで分岐し，それぞれの成魚の歯にかわっていく様子を示した．
アオウオの咽頭歯は，最下段の図のように，単純な円錐歯から，コイ科段階→ウグイ段階→モロコ段階をへて，アオウオの成魚の咽頭歯に変わる．各段階の咽頭歯の基本的な形態的特徴は，図Ａ〜Ｇのようになる．
最初の単純な円錐歯は，ドジョウの仔稚魚の咽頭歯の形
態とも同じで，この形態はコイ目に共通している．コイ科魚類のどの咽頭歯も，この単純な円錐歯から始まる．
し こう

コイ科段階になると，歯冠尖頭部に歯鈎が発達し，その基部に咬合面が形成される（図Ｂ）．咬合面は，縁に小突起をそなえた細い溝状の形態をなしている．この段階からは，ダニオ亜科やバルブス亜科の咽頭歯が分岐する．
ウグイ段階になると，歯冠歯頚部にねじれが生じる．ねじれの度合いはさまざまで，それに伴って咬合面の広さ
さや凹み，溝の形態なども多彩になり，多くの類型が生まれる．この段階からはレンギョ亜科，ラベオ亜科，ウグイ亜科，タナゴ亜科，クルタ―亜科，クセノキプリス
亜科などさまざまなグル―プの咽頭歯が分岐する．
そのさまざまな分岐の１つであるモロコ段階は，咬合面が大きく広がり，鋭い前縁と鈍い後縁が特徴となっている（図Ｅ，Ｆ）．この段階では，ホンモロコ・ニゴイなどのカマツカ亜科，ニゴロブナ・メソキプリヌス・コイなどのコイ亜科が分岐する．コイ型咽頭歯では，臼歯状の形態となり，咬合面に１条から数条の咬合面溝が走るのが特徴で，アオウオではその溝もなくなり，滑らかな咬合面となる．
以上のようにコイ科魚類の各咽頭歯型は，各段階の中でそれぞれに特殊化し，また各段階の咽頭歯は，必ず前段
階の基本的な形を経て，そこに達している．この図は小寺（1992），Nakajima（1979,1984,1987,1990），Nakajima and Yue（1989,1995），Yue and Nakajima（1995）
をもとに，一部写真を補って作成した（中島）．

URBAN KUBOTA NO.37｜36･37

③大山田湖の魚類相《２ｍの大型魚を含む数種のコイ属が生息》も推定される非常に大型の咽頭歯がいくつも《コイ属の優占する豊かな魚類相》

ただコイ科魚類が多いといっても，化石としあります．また大山田湖からでる３条や４条

さきほど松岡さんから，大山田湖の貝類相はて見つかるのは咽頭歯だけですから，属あるのものは，すべて個体が小さく，大きな個体

イガタニシを中心に豊かであったというお話

いは亜科のレベルまでは分かっても，種の同がありませんから，溝数は通常の成魚のものがありましたが，魚類も同じで，古琵琶湖の定までにはなかなか至りません．しかしコイです．ですから，大山田湖のコイ属にみられなかで魚類の化石の数が最も多く，また種類属の場合には，特定の歯の咬合面の模様に特る溝数の違いは，成長に伴う種内変異というも一番多いのが大山田湖です．

徴があって，その模様の違いから，種は同定

ようなものではなく，種の違いを示している

その魚類相は，もちろんコイ科魚類が主体でできないにしても種類の違うコイ属がいたとわけで，この湖には，数種のコイ属が生息しすが，そのほかでは，ビワコオオナマズにきいうことは分かります．

ていたことが分かります．

わめて近いナマズ科魚類と小型のギギ科魚類，

コイ属魚類の咽頭歯は，さきに図５・５に示

このように大山田湖の環境は，コイ属にとっそれに大型のスズキ科魚類も見つかっていました通りですが，さらに個々の歯をみるとＡてきわめで快適であったようで，数種類のコす．このような生態系の上位を占める魚食性

２歯の咬合面の模様に特徴があって，現生のイ属が大いに繁栄していたわけです．この繁の大型魚類は，もともと個体数も少なく，通コイでは，咬合面に３条の溝が刻まれていま栄を支えたのは，コイ属の好餌であるイガタ

常は化石として見つかりにくいのです．それす （ 図 ５ ・ ７ の 右 下 ）． そ れ が ， 大 山 田 湖 かニシなどの巻貝類が大山田湖には豊富に生息が結構見つかっていますから，湖全体の生産

らでるコイ属のものは，A2歯の咬合面の溝がしていたからです．

量はかなり大きかったと思われます．

１条とか２条のものが大部分で，そのほか３《メソキプリヌス亜属》

表 5･4は ， 古 琵琶 湖 層 群 お よ び 奄 芸 層 群 （ 東条とか４条のものもでてきます．

と こ ろ で ， コ イ ［ Cyprinus carpio］ と い う海層群）楠原累層から産出したコイ科魚類咽図５・６は，大山田粘土層から産出したコイ

種はヨーロッパから日本まで分布しますが，頭歯化石の一覧です．この表に見るように，属魚類の化石Ａ２歯の外形と咬合面の溝を示

ただ１種いるだけです．この種は，前述のよ

大山田湖(上野累層)のコイ科魚類の中で圧倒したものです．これらは，溝の条数と外形のうにＡ２歯の咬合面の溝が３条です．大山田的に多いのがコイ亜科です．そのコイ亜科で丸み(内外径／前後径比)から，図に記してあ湖に生息した溝が１条の伊賀１条型：オクヤ

は，フナ属は少なくてコイ属が優占し，大山るように，伊賀１条型から伊賀４条型まで５マゴイ［Cyprinus (Mesocyprinus) okuyamai］

田湖の魚類の大半がコイ属で占められます．

つの型に分けられます．

は，この湖を最後にして，それ以降は日本列次いで多いのがクセノキプリス亜科です．そただＡ２歯の咬合面の溝は，コイの成長に伴島からは姿を消してしまいます．

のあとはカマツカ亜科，クルター亜科，ウグって溝の数が増えます．小寺さんの研究では，

ところが，中国の南部，雲南省や広西にある

イ亜科，タナゴ亜科の順になっています．こ

現生のコイの場合，体長11cmまでは１条，22

大小の構造湖には，湖ごとに種の異なったコの亜科の数は，現在の日本に分布する亜科のcmまでは２条，それ以後は３条，約50cmの個イ属がいて全部で18種のコイ属が現生してい数と同じで，魚類の種類も非常に豊かなこと

体で４条のものがあったとされています．

ます．そのなかに，Ａ２歯の咬合面の溝が１が分かります．

大山田湖のものは，１条や２条のものは推定条のものが４種もいるのです．

体長が30cmから１ｍぐらい，なかには２ｍとこれらは，溝が１条であるという特徴からメ
ソキプリヌス亜属と呼ばれ，コイ亜属とは別

表 5･4−古琵琶湖層群と奄芸層群から産出したコイ科魚類咽頭歯化石の一覧の亜属に分けられます（図５･７）．ですから，
大山田湖に生息していた溝が１条の伊賀１条型は，コイ亜属ではなく，メソキプリヌス亜属に含まれます．つまり大山田湖に生息した
伊賀１条型の仲間が，中国大陸の南部には遺存的に現生しているということです．ただ中国に現生するメソキプリヌス亜属は，約20cmほどの小型の魚です．大山田湖のものは１ｍを超える大型の魚で，種も違います．
では，古琵琶湖の時代より前の時代はどうだ
ったかというと，雲南省でも日本列島でも，URBAN KUBOTA NO.37｜38

中新世の地層からメソキプリヌス亜属とコイ占めます．現在の日本では，琵琶湖の固有種

種(伊賀２条丸型)です．またクセノキプリス

亜属の化石が見つかっています．２つの亜属のワタカだけがこのグループに入りますが，亜科魚類の化石も見つかっています．

は，すでに中新世には分かれていたわけです．

中国では，クセノキプリスのグループと同様

このように当時の東海湖には，大山田湖と同《クセノキプリス亜科》に大いに繁栄しています．

じコイ科の魚類がすんでおり，その構成比率大山田湖では，コイ亜科に次いで多いのがク

クルター亜科魚類は，体が薄く，背びれにはも殆ど変わらないことから，大山田湖とほぼ

セノキプリス亜科です．この魚は，日本人に棘があり，尻びれの条数が多く，そのつけね

同じような環境にあったと思われます．もちは余り知られていませんが，現在の中国大陸が長いのが特徴です．口は一般に上向きで，ろん，この時代には布引山地などは存在しま

では大いに繁栄しているグループで，中国の小魚やエビなどの甲殻類を主に食べている遊

せんから，両水系は密接につながっていたは人々にとってはおなじみの淡水魚です．

泳性の魚です．中国に現生するクルター亜科

ずで，おそらく２つの湖は，ゆったりとした

古琵琶湖では，コイ亜科，クルター亜科と並魚類には，山間部の渓流や高山の湖にすむも大陸型の河川で結ばれていたのでしょう．

んで中心的な位置を占めますが，じつはこれのと，平原部の大きな湖や河川にすむものとその東海湖の姿は，さきの古地理図では図のら３つのグループは，中新世の日本を代表すがいますが，後者の方がクルター亜科の特徴

範囲外にあるために示されていませんが，大る淡水魚でもあって，東アジアの淡水魚の生が顕著です．また繁栄しているのも後者の方

山田湖の環境は，以上のような大きな淡水環

い立ちや変遷を知るには欠かせない，重要なです（図５・９）．

境の一部として成り立っていたはずです．こ

要素になっています（その辺の事情は，最後《大陸型の淡水環境》の湖には，さきに述べた魚種以外にも，１ｍにまとめてお話します）．

以上のように，大山田湖のコイ科魚類相を亜を超えると思われる魚食性のウグイ亜科魚類

クセノキプリス亜科魚類は，体が薄く，背び科のレベルでみますと，現在の日本列島のもや小型〜中型のフナ属，あるいは沿岸帯にすれには泳ぐときに水切りの役目をする棘があのよりも，中新世の日本や現在の中国大陸のむカマツカ亜科魚類やタナゴ亜科魚類など，ります．口は下に開くものが多く，下顎の縁ものに似ています．

じつに多くの魚種がみられます．こうした豊は角質化（上皮のタンパク質が硬くなること

大山田湖の時代は，東方の伊勢湾周辺の地域

かな魚類相は，上述の大きな水系を背景にしで爪はその１例）し，非常に鋭くなっているには東海湖が形成されています．表５・４にて生まれ得たのだろうと思います．

あげのが特徴です．この下顎で，岩や泥の表面を奄 芸 層群(東海層群)の楠原累層のコイ科魚類④阿山湖〜蒲生湖沼群の魚類相

削り，付着藻類や水生植物を主に食べます．

化石を示してありますが，楠原累層は三重県

大山田湖が消滅し，阿山湖の時代になると魚川や湖の広い水系にすみ，浅底生の生活をおの津市付近，布引山地の東側に分布する地層類相が一変します．化石の数がぐんと少なくくる沿岸帯の魚です（図５･８）．現生のクセで，大山田湖とほぼ同じ時代に，大きな東海なるだけでなく，でてくるのはコイ亜科とク

ノキプリス亜科には４属ありますが，大山田湖の西端に堆積したものです．

セノキプリス亜科だけで，魚類相が非常に単湖からは，そのうちの２属がみられます．

その魚類相は，表にみるようにコイ亜科魚類

純になってしまいます．

《クルター亜科》が優占し，フナ属よりもコイ属の多い点でもそのコイ亜科では，コイ属に代わってフナ属

この魚類も，前述のように古琵琶湖だけでな

大山田湖と変わりません．さらにそのコイ属が優占するようになり，コイ亜科の90％がフく，東アジアの淡水魚のなかで重要な位置をの１つは，大山田湖にすんでいたものと同一

ナ属に変わってしまいます．さきほど阿山湖

図 5･6−大山田粘土層産のコイ属魚類の化石Ａ２歯図 5･7−現生するコイ属魚類のＡ２歯図 5･8−クセノキプリス亜科魚類の１種

図 5･9−クルター亜科魚類の１種

URBAN KUBOTA NO.37｜39

後期の湖は，沿岸帯の発達が悪く，水深の深現することです．コイ属では，Ａ２歯の溝がする）が非常に薄いという特徴があるのです

い湖であったというお話がありました．普通

３条で，その外形からも現生種と同定されるが，堅田累層からでてくるフナ属の咽頭歯に

フナは沿岸帯に生息しますが，今の琵琶湖にものが初めてでてきます．この化石は，堅田はこの特徴を具えるものがあって，これは，は沖合にもフナが生活しています．それに似累層上部の佐川粘土層，つまり古琵琶湖層群

ゲンゴロウブナと同定してもおかしくないほた感じで，阿山湖後期の湖でも沖合性のフナの最上部から発見されたものです．その一方

どのものです．ところが，切片をつくって詳が多くなったという印象を受けます．

では，溝の走行が異なるもう１つの種類，ス

しく調べてみますと，少し違っています．

コイ属の方も，メソキプリヌス亜属はすでにトリデンタータスゴイと名付けられた絶滅種

現生のゲンゴロウブナの場合，歯の主体をつ見られません．Ａ２歯の咬合面の溝が２条とも見つかっています．

くる象牙質は特殊な構造をしていて，３つのか３条のものが，僅かにでてくるだけです．

フナ属では，現生種のギンブナとキンブナ系

異なる領域からできています．１つは中央のですから率直にいって，大山田湖にいたあのの亜種，そして堅田累層上部の佐川粘土層か血管が埋まっている部分で，脈管象牙質と呼多くの魚たちは，一体どこへ行ってしまったらは，琵琶湖の固有種のゲンゴロウブナの１

ばれます．２つ目はその外側の部分で，ここの で し ょ う （ 笑 ）， と い う 感 じ で す ． 大 山 田

歩手前のものが見つかっています．これにつには石灰化が悪く，粒々が集まってできた球湖から阿山湖へと移り変わる時代に，古琵琶

いてはすぐ後で述べます．

間象牙質と呼ばれる薄い層があります．３つ湖の環境は大きく変わってしまったのです．

クセノキプリス亜科は，見つかる化石は少な

目は一番外側で，これは普通の象牙質ででき

蒲生湖沼群の時代になると，化石の数はもっくないのですが，種までは分かりません．日

ています．

と少なくなります．ただ種類数は，阿山湖の本列島からは，堅田湖に生息したのを最後にでは，堅田累層からでてくるものはどうかと時代より増えて，前時代の単純さからは抜け絶滅したと思われていたのですが，つい最近

いいますと，下部の喜撰粘土層からでてくる

出しています．コイ亜科ではフナ属の優占がになって，琵琶湖の粟津貝塚遺跡からこの魚

咽頭歯は，中央の狭い部分に石灰化の悪い球続きますが，コイ属が回復してきて，フナ属の咽頭歯が発見されました（後述）．

間象牙質があって，その外側はすべて普通のの割合が減っています．また河川や沿岸帯にクルター亜科では，堅田累層中部の比良園粘象牙質でできています．それが，上部の佐川すむ浅底性魚類のタナゴ亜科が回復し，同じ土層からはワタカ属と思われる絶滅種，堅田

粘土層からでてくる咽頭歯になると，球間象く浅底性魚類のクセノキプリス亜科の姿も見累層上部の佐川粘土層からは，琵琶湖固有種

牙質の領域が中央部から外側にかけてぐんとられます．古琵琶湖の環境は，この時代にものワタカと同一種と思われるものと，現生種拡大はしてはいるんですが，まだ血管の埋ま大きく変わったように思われます．

とは別種の絶滅種とが見つかっています．おっている脈管象牙質の部分はできていないの⑤堅田湖の魚類相

そらく，堅田湖が後半の安定した湖へと移っです．ですから，ゲンゴロウブナの直接の祖《大山田湖に次ぐ豊かな魚類相》ていく中でワタカ属のいろいろな種が分化し，先は，間違いなく堅田湖で誕生し，最後の佐堅田湖の時代になると，魚類相は再び豊かに

さらにその１種が琵琶湖の固有種となって現

川粘土層の時期には，ゲンゴロウブナになるなります．コイ科魚類では，多い方から順に

在につながっているのでしょう．カマツカ亜

一歩手前の段階にあったが，まだ完全には現いいますと，コイ亜科，クセノキプリス亜科，科とウグイ亜科では，絶滅種と思われるもの

生のゲンゴロウブナにはなっていない．このクルター亜科，カマツカ亜科，ウグイ亜科がが見つかっているだけです．

ように考えられるわけです．

みられ，亜科の数では大山田湖と変わりませこのように堅田湖では，古い要素と考えられ⑥琵琶湖の形成と固有種の成立

ん．コイ亜科は，フナ属が優占します．

る絶滅種と，新しい要素である現生種とがい《亜科レベルでみた琵琶湖の魚類相》

したがって，古琵琶湖のコイ科魚類というのくつも発見されているわけですが，古い要素

現在，琵琶湖には約60種にのぼる一次淡水魚

は，亜科レベルでみる限り，優占順はコイ亜

は，堅田累層中部の比良園粘土層までに多く，が生息しますが，その魚類相は，古琵琶湖の科，クセノキプリス亜科，クルター亜科とい新しい要素は，主として堅田累層上部の佐川

ものとはだいぶ違っています．古琵琶湖の中

う順番になり，これは大山田湖から一貫して粘土層から見つかっています．

心的な魚類の１つであったクセノキプリス亜

変りません．コイ亜科では，コイ属が優占す《ゲンゴロウブナの祖先種》

科魚類は，堅田湖までは見つかっていますが，るのは大山田湖だけで，あとはフナ属が優占

さきほど触れたように，佐川粘土層からはゲ

現在の琵琶湖では消滅しました．もう１つのします．そのフナ属の優占する割合は，阿山

ンゴロウブナの１歩手前のものが見つかって中心的な魚類であったクルター亜科魚類も，

湖後期の湖で非常に高くなっています．

います．小寺さんの研究によると，現生のゲ

堅田湖までは数種いましたが，琵琶湖ではワ《現生種の出現と絶滅種》

ンゴロウブナの咽頭歯は，一番外側の硬いエタカ１種がいるだけです．

堅田湖の魚類相の特徴の１つは，現生種が出メライド層（哺乳類の歯のエナメル質に相当ですから今の琵琶湖は，フナ属の優占するコ

URBAN KUBOTA NO.37｜40

イ亜科だけが中心の魚類相に変わっているわ

この新しく出現した環境に速やかに反応し，北湖の広い沖合では，四季を通じてプランク

けです．もちろん，コイ亜科のほかにも，ダ餌の種類やすみ場所を選択し，自らの生活を

トンが豊かなので，これを捕食するのはコイ

ニ オ 亜 科 （ オ イ カ ワ ， ハ ス ， カ ワ ム ツ な ど ），新しい環境に適応させて主要な生態的地位を科の魚だけではありません．コアユやヨシノ

タナゴ亜科，ウグイ亜科，カマツカ亜科（カ占めたのが琵琶湖の固有種です．

ボリ，固有種のイサザといった小型の魚がい

マツカ，ニゴイ，ホンモロコなど）に属する

コイ科魚類では，その代表的なものがゲンゴ

ます．なかでも沖合に残って動物プランクト

多くの種類がみられます．

ロウブナです．このフナは，主食を植物プランを食べるコアユの大群は大きな勢力になり

ただし種類は非常に豊富なのですが，フナ属

ンクトンに変えてしまい，産卵のとき以外はますが，今度は，これらの小魚を専門に食べの圧倒的多さのなかではいずれの魚類も余り

沿岸には寄りつきません．いつも群れをつくる 大 型 の 魚 類 が み ら れ ま す ． ハ ス ･ビ ワ マ ス

目立ちません．仮に，いまの琵琶湖のコイ科

り，餌の濃い場所を求めて北湖一帯の沖合の・ビワコオオナマズといった魚食性の魚類で，魚類相が化石となって残ることを考えると，表層を動き回っています．小魚の方で代表的

これらも固有種です．このように琵琶湖の沖

そこで見つかるのはフナ属を中心としたコイ

なのはホンモロコで，この魚も，いつも沖合

合では，食物連鎖の主要な魚類が固有種によ亜科魚類の化石がほとんどで，他のものは僅を遊泳し，動物プランクトンの中でも，もっって占められます．

かにでてくるだけか，あるいは見つからない

ぱらミジンコ類を好んで食べています．

ところでこれらの魚類には，さきの表に示しかもしれません．

同じ小魚でも，沖合の水深５〜10ｍの浅い砂たように近縁種があって，それらは，琵琶湖《琵琶湖の固有種とその生態的地位》

泥底にすんで，動物プランクトンを食べていの沿岸や琵琶湖以外の水系にすんでいます．

琵琶湖の魚類相のもう１つの特徴は，いうまるのがスゴモロコです．ニゴロブナは，沖合

ただコイ科魚類の中では，ワタカとハスは近でもなく固有種の多いことです．ここでは，の底層近くでやはり動物プランクトンを食べ縁種がみられませんが，これは，近縁種が現

それらの固有種が出現した背景について触れています．これらの魚は，冬になると沖合の在の日本列島には分布しないというだけで，たいと思います．

深みに移動します．

大陸には広く分布しています．前述したよう

表５・５は琵琶湖の魚類の固有種で，それぞ生活の場を北湖の岩礁地帯に限定し，そこでにワタカ属は，堅田湖には数種類がおりまし

れの魚の生息場所と主な餌，近縁種などが示

底生の小動物を食べているのがアブラヒガイ

た．またハスの方は，大陸のものよりも琵琶してあります．この表に見るように固有種のです．ビワヒガイの方は，少し流れのある礫

湖のハスに近いものが福井県の三方五湖にす

多くのものは，沖合や岩礁といった琵琶湖特底にすんで，底生の小動物を主食にしていまんでいます．ワタカもハスも，遺存固有種と有の環境を生息場所として利用しています．

す．これらの岩礁地帯や岩石湖岸には，コイ

みなせます．

吉川さんのお話にありましたように，琵琶湖

科以外では，イワトコナマズやウツセミカジ

は，約40万年前頃から始まった周辺山地の激カも生活の場所を見出しています．

しい隆起と琵琶湖北部域の沈降によって誕生します．その後，長期にわたって安定した水表 5･5−琵琶湖の魚類の固有種域が続く中で，現在見るような広大で，深い沖合がつくられ，また沈水地形による岩礁部
や岩石湖岸などが形成されてきます．
大きく広がった沖合では，年間を通じて植物
プランクトンの生産は非常に高く，したがって，これを利用する動物プランクトンも増大します．さらにこれらの浮遊生物を利用する
底生動物も豊かになります．一方，付着藻類の生える岩礁部は，魚類に餌とすみ場所を提供します．沿岸の多くの場所には，従来のように，魚類の産卵場所となる水生植物帯が広がっています．
こうして魚類にとっては，種々様々な大量の餌に恵まれた豊かな環境が目の前に現れます．

URBAN KUBOTA NO.37｜41

《ホンモロコとタモロコ》

産のものは咬合面が滑らかで，かなり形態が一方，祖先種のなかで，小突起が余り発達しでは，近縁種と固有種とはどういう関係にあ違っています．

ていない歯をもち，湖の沖合を利用しようとるのか．固有種というのは，どういう経緯にこのことは，タモロコの咬合面は，細部の形しない個体群は，沿岸部での底生生活への適よって新しい種として誕生するのか．その辺態となると少しづつ違っていて，琵琶湖産の応力を増すために，歯を小突起をなくす方向りのことを，ホンモロコとタモロコを例にし滑らかな形態のものから，岐阜県産の小突起へと自然淘汰がはたらきます．

て述べてみます．

の萌芽的な形態のものまで，いろいろな段階

また祖先種のなかの両者の中間型は，新しい

一般にホンモロコは，西日本に広く分布するがあることを示します．ただし，その形態の環境(沖合)でも，従来の環境(沿岸)でも，不近縁種のタモロコから琵琶湖で分化したとさ違いは，タモロコがもっている変異の範囲内利となり，やがて淘汰されてしまいます．これますが，その経緯は簡単ではありません．

に収まっているわけです．ところが，この変の結果，祖先種にみられた歯の形態におけるタモロコは，もちろん琵琶湖にもすんでいま

異の範囲をこえて小突起列を発達させたもの

変異の連続性はなくなります．それぞれの方

す．生息場所は沿岸や内湖で，主に底生生物があらわれます．それが，ホンモロコの咽頭向に変異した両端の個体群だけが残ることにを食べ，ずんぐりとした体形をしています．

歯であったわけです．

なりますが，この両者の生活場所は全く異な

ホンモロコは，前述のように沖合で生活し，ホンモロコが分化する以前の時代，琵琶湖のり，産卵の時期や場所も次第にずれ，そのたミジンコ類を主食とします．頭部は小さく細前身である堅田湖には，咬合面の小突起がよめ交配の可能性をなくし，生殖的にも隔離さ長い体形で，浮遊生物を食べやすいように上く発達したものから，余り発達してないもの

れていきます．こうしてホンモロコは，新し向きの口をもっています（図５・11）．

まで，ホンモロコの祖先種にあたるタモロコ

い種となって分化します．図５・12は，この

図５・10は，タモロコ属の咽頭歯を比べたもがいたはずで，その祖先種にみられる歯の変分化の過程を模式的に示したものです．

ので，右が琵琶湖産のタモロコ，中央が岐阜

異は連続的であったと思われます．

ところで琵琶湖以外の水域では，タモロコの県産のタモロコ，左が琵琶湖産のホンモロコ

それが，琵琶湖の誕生に伴って動物プランク

歯は，ホンモロコと琵琶湖産タモロコとの中です．ホンモロコの咽頭歯は，咬合面に小突

トンの豊かな新しい環境が出現すると，堅田間型を示します．このことは，ほかの水域で起列が並び，ミジンコ類を食べるのに適して湖にいた祖先種のなかで，小突起がよく発達も琵琶湖と同じような環境が出現すれば，ホいます．では，タモロコの咽頭歯はどうかとした歯をもつ個体群は，新しい環境に有利なンモロコが分化する可能性のあることを意味

いうと，岐阜県産のものは咬合面にも小突起

小突起をさらに著しく発達させる方向へと自します．それと同時に，すでにホンモロコががみられホンモロコに似ていますが，琵琶湖

然淘汰がはたらきます．

分化した後では，琵琶湖にすむタモロコは，

図 5･12−日本産タモロコ属の種分化

他の水系にすむタモロコとは質的に違ってい

図 5･10−タモロコ属の咽頭歯の比較るともいえるのです．
⑦粟津貝塚のコイ科魚類咽頭歯
さきほども一寸触れましたが，ごく最近，ク
セノキプリス亜科魚類の咽頭歯が縄文時代中期の粟津貝塚から発見されました．日本列島
では古琵琶湖を最後に絶滅したと考えられて
い た こ の 魚 類 が ， 約 6,000年 前 の 琵 琶 湖 に 生息していたことが明らかになったわけで，こ図 5･11−ホンモロコ(上)とタモロコ(下)の魚類の絶滅には，人間の影響が加味されている可能性が高くなりました．
粟津遺跡は，瀬田川の河口近くの水面下２〜３ｍほどの湖底にある遺跡です．縄文早期か
ら中期のもので，この遺跡の第３貝塚からは貝類，魚類，獣類，植物の遺体が数多く出土
します．魚類遺体には，コイ科，ナマズ科，ギギ科，アユ科が含まれますが，コイ科魚類の咽頭歯の遺体も大量に出てきます．

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湖底から取り上げて保存してある貝塚の地層

人間がこれを捕らえていたことが分かったの疑問がだされ，この化石はコイ科ではないとの １ ％ を 調 査 し た だ け で ， 600個 以 上 に も おです．クセノキプリス亜科魚類は有史時代まされました．そのため，中国の三水盆地や湖よぶ大量の咽頭歯が発見されました．これらで生息していて，この仲間の完全な消滅には

南省の始新統の化石が最も古いコイ科魚類のを同定してみますと，表５・６に示すように人間活動が影響したことは間違いありません．

化石となりました．三水盆地のものは，まだ

クセノキプリス亜科魚類の咽頭歯が５個でてこのほか最近では，縄文時代早期の赤野井遺同定が不十分な状態ですが，バルブス亜科やきたのです．またクルター亜科魚類でも，ワ跡から絶滅種のコイ属が見つかっています．

コイ亜科様の魚類，湖南省のものは同定が確

タカ以外の種はすべて絶滅したと考えられて琵琶湖の周囲に人々が住みつき，湖辺の環境

かで，これはカマツカ亜科です．

いたにもかかわらず，属種不明の咽頭歯が２に影響を与えるなかで，予想以上に多くの魚ただ古第三紀のコイ科魚類相は，東アジア，

個でてきました．ワタカの咽頭歯も非常に多たちが絶滅していったように思われます．

北アジア，東南アジア，ヨーロッパとも大きく87個も含まれておりました．

⑧東アジアにおけるコイ科魚類相の変遷

な違いがなく，この時代には，ウグイ亜科，出土した咽頭歯の中ではフナ属が圧倒的に多クセノキプリス亜科魚類やクルター亜科魚類

ダニオ亜科，バルブス亜科，ラベオ亜科，カく 431個 に も な り ま す ． そ れ に 対 し て ホ ン モ

は，現在，中国大陸では百近くの種に分かれ，

マツカ亜科，コイ亜科を中心にした魚類が生

ロコの咽頭歯は僅かに１個だけです．ホンモ

数十の属が分布して大いに繁栄しています．

息していました．そしてこの中には，クルタ

ロコが１個しか出てないのはおかしいと思わ日本では，かっては古琵琶湖で繁栄していたー亜科，クセノキプリス亜科のグループが見れるかも知れませんが，こういう小魚は，咽これらの魚類が，現在の淡水環境には適さずられないのが大きな特徴です．

頭歯ごと食べてしまうので残らないのだと思に大きく衰退し，ごく僅かな種が遺存的に生《新第三紀型魚類相の誕生とその背景》

います．琵琶湖で一番美味といわれるこの魚息していたところに人間活動によって消滅し，

それが新第三紀中新世に入ると，東アジアでを，縄文人が食べなかったとはとうてい考え

今ではクルター亜科のワタカ１種が琵琶湖にはコイ科魚類相に大きな変化があらわれます．

られません（笑）．

分布しているにすぎません．

さきの図に見るように，中新世になると日本

これらの大量の咽頭歯に混じってクセノキプ

この現象だけをみると，日本では大陸と陸続

では，南は九州から北は北海道まで，主としリスのものもでてきますから，縄文人がこれきであった頃にこれらの魚類が繁栄しているて日本海側でコイ科魚類の化石産地がみられを捕食していたことは間違いありません．クので，その発祥の地も大陸にあるかのようにます．これらの大部分は前期中新世に集中し

セノキプリス類やクルター類は，大陸的なゆ思われます．しかし事実は違いまして，これているのですが，その代表は，岐阜県の可 児

ったりと流れる河川や浅くて広い湖に適したらの魚類が発祥したのは，大陸ではなく日本層群や瑞 浪 層群，長崎県壱岐の長者原珪藻土

魚類です．ところが日本列島では，中期更新

なのです．それで最後に，少し時代を遡り，層から産出する化石群集です．

世以降の変動によって山地の隆起が激しく，

東アジア全体のなかでコイ科魚類相の変遷に可児層群からは大量の咽頭歯化石が見つかっ

地形は急峻になって河川は急流となり，またついて簡単に触れておきます．

ていますが，その９割近くがクセノキプリス

広くて浅い淡水湖もなくなってしまいます．

《古第三紀のコイ科魚類相》

このような環境はクセノキプリス亜科魚類に

図５・13は，東アジアにおける新生代のコイは適しません．それに加えて更新世の日本列科魚類の化石産地で，古第三紀，中新世，鮮島には，この魚類にとっての非常に強力な競新・更新世に分けて，日本と中国の化石産地争相手であるアユが生息します．クセノキプ

を記してあります．古第三紀は，古い方から

リス亜科魚類は，角質化した口縁で付着藻類

暁新世・始新世・漸新世に時代区分されますをはぎ取るという特殊な食性をもちますが，が，図が示すように日本列島の古第三系からこれと同じ食性をもっているのがアユで，こは，コイ科魚類の明確な証拠は見つかっていの魚は日本の急峻な河川を好みます．そのたません．それに対して中国では，三水盆地や

めクセノキプリス亜科魚類は，アユとの餌を渤海湾沿岸地方の古第三系から，バルブス亜めぐる競争に負けてしまい，古琵琶湖を最後科，コイ亜科，カマツカ亜科，ウグイ亜科なに日本列島からは姿を消してしまったと考え

どのコイ科魚類が産出しています．

られていたわけです．

なお最も古いコイ科魚類の化石は，これまでと こ ろ が 前 述 の よ う に ， こ の 魚 類 は 約 6,000はヨーロッパの始新統から産出したウグイ亜

年前の琵琶湖には間違いなく生息し，しかも科とされていたのですが，最近，この同定に

か

に

みず なみ

表 5･6−粟津第３貝塚のコイ科魚類咽頭歯URBAN KUBOTA NO.37｜43

亜科のもので占められ，魚体化石も見つかっ

キプリス亜科やクルター亜科などの姿は見ら

ナを境に西南日本と東北日本に分かれていて，ています．そのほかでは，中国の山旺で見つれません．この時代に，中国と日本で共通すそれらが大陸の縁に沿ってほぼ直線状に位置かるコイ亜科のルキプリヌス属がこれに続き，る魚類は，コイ亜科，カマツカ亜科などで，していたと考えられています．つまり日本海

コイ属，タナゴ亜科，ウグイ亜科，クルター

とくにコイ亜科のルキプリヌス属は，大陸とは，当初は，大陸縁辺の地溝帯（リフトバレ亜科，カマツカ亜科が含まれます．

日本列島に広く分布していました．このことー）として発生し，それが次第に開裂するか

瑞浪層群からは，クセノキプリス亜科とクルは，両地域の淡水系が密接につながっていたたちで日本列島が大陸から離れ，その間に大ター亜科の化石が発見され，長崎県壱岐島かことを語っています．

規模な海進を受けて形成されていきます．そらはクセノキプリス亜科，クルター亜科，タ

このように，現在の東アジア(中国)の魚類相

して中期中新世には，日本列島はほぼ現在のナゴ亜科，コイ亜科が見つかっています．そを特徴づけているクセノキプリス亜科やクル位置にあったとされています．

のほか同じ下部中新統では，山形県の五十川

ター亜科魚類は，前期中新世に，中国ではな

図５・14は，日本列島がまだ大陸縁辺に位置累層と京都府宮津市の世屋累層から，また中く日本で，突然に爆発的に出現しております．

し，そこに地溝帯が発生した当時の古地理に，部中新統では山形県の関川累層から，上部中では，こうした新しい亜科を成立させるよう

中新世のコイ科魚類の化石産地をプロットし新統では長崎県の平戸からクセノキプリス亜

な，淡水魚類の大規模な分化はどのような背たものです．日本海の形成に密接に関連して科の化石がでています．

景があって生じたのか．この問題を考えるといるといわれる日本列島の日本海側の下部中このように日本列島では，前期中新世になる

き，まずこうした分化が可能となる必要条件

新統のなかには，地溝に伴って形成された堆と，古第三紀には世界のどの地域にも見られの１つとして，非常に広い湖の存在が想定さ積盆に，河川あるいは湖沼性の堆積物がつもなかったクセノキプリス亜科やクルター亜科，れます．広大な淡水域がなければ，大規模なっていることが知られています．これらの堆

さらにタナゴ亜科などが，突然にしかも爆発

分化はとうてい起こり得ないからです．

積物は，コイ科魚類の化石産地とも場所や時的に出現するのです．

東アジアでは，中新世に大陸縁辺部で発生し期が一致しています．

では中国ではどうかといいますと，中部中新た大きな地史的事件として，日本海の形成がこのことから，クセノキプリス亜科やクルタ統のコイ科魚類は山東省山旺盆地の化石群集あります．日本海の形成には，いくつかのモー亜科の突然の大規模な分化の条件となる広に代表されるのですが，その魚類相は，ダニデルが提案されていますが，当時の日本列島

大な淡水域は，この地溝帯の発生に伴って，

オ亜科，バルブス亜科，ウグイ亜科，カマツの古位置は，古地磁気のデータにもとづいて日本海域に形成されたと推定されます．図にカ亜科，コイ亜科魚類を中心としたもので，

復 元 さ れ て い ま す （ 図 ５ ・ 14）． そ れ に よ れは，その淡水域をいくつかの長大な湖として

古第三紀型魚類相の延長上にあって，クセノ

ば，前期中新世の日本列島は，フォッサマグ

示しました．この湖を仮に“古日本海湖”と

図 5･13−東アジアにおける新生代コイ科魚類化石産地

図 5･14−前期中新世の古地理とコイ科魚類化石産地

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呼ぶとすれば，この湖の誕生を背景として新図 5･15−東アジアにおけるコイ科魚類相の変遷

第三紀型の新しい魚類相が出現したのです．
この古日本海湖の淡水は，第一瀬戸内の堆積盆として形成された可児盆地や瑞浪盆地の初期の湖ともつながっていました．こうして中部日本の小さな盆地に，新しい魚類相出現の
動かぬ証拠を残すことになったわけです．
一方，この時期は，さきに触れたように大陸と日本列島の淡水系は密接につながっていましたから，古日本海湖で生まれた新しい魚類
相は，次第に大陸へと拡散していきます．この結果，大陸でも魚類相の交代がおこり，古い魚類相から新第三紀型の新しい魚類相へと移り変わっていきます．
中国の鮮新・更新統の主要な化石産地は，鮮新統の山西省楡社盆地，鮮新・更新統の周口店，更新統の湖南省三門峡などですが，楡社
盆地からはクセノキプリス亜科，クルター亜科が産出し，新しい魚類相に変わっていることが確認されています．その後，中国ではレンギョなどの化石が多くなり，現在ではクルター亜科，クセノキプリス亜科を中心とした魚類相が繁栄します．日本については，古琵琶湖を中心にさきにお話した通りです．
図５・15は，以上に述べた東アジアにおける魚類相の変遷を１つの全体像としてまとめてみたもので，変遷の大略はこの図から読み取っていただけるかと思います．

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脊椎動物化石とその起源
高橋啓一＝琵琶湖博物館①古琵琶湖層群の脊椎動物化石

が圧倒的に多く，切歯(牙)や体の骨の化石はじつはそれだけに止まらず，日本の場合，非高橋

わずかしか出ていません．

常に特徴的なのは，時代ごとにゾウの種類が石については，岡崎美彦さんや松岡長一郎さ

古琵琶湖層群の場合，歯や骨の化石以外にも入れ代わっていることです．

んなどによってまとめられています．それに脊椎動物の足跡化石がたくさん出ているのも

古琵琶湖層群とその上位の段丘堆積層の時代

よりますと，古琵琶湖層群からは，ゾウ類化

大 き な 特 徴 で す ． こ れ は ， 約 400万 年 も の 長からは５種類のゾウ化石が産出します．古琵

石をはじめ，シカ類，ウシ類，イノシシ類な期にわたって水域や湿地がつづき，動物たち

琶湖層群から産出するのは，古い方から順に

どの偶蹄類化石，ネズミ類の齧歯類化石，そが集まったり，足跡が残りやすかった環境がいいますと，シンシュウゾウ，アケボノゾウ，

れにワニ類やスッポン類などの爬虫類化石，あったからですが，ただそれだけでなく，足シガゾウ，トウヨウゾウの４種類，そして新

そのほかヘビウといった鳥類化石が出ていま

跡化石を熱心に研究している人々によって滋しい段丘堆積層の時代からは，よく知られてす．最近ではウサギ類の化石も発見されてい賀県足跡化石研究会がつくられ，その研究会いるようにナウマンゾウが出てきます．しかます．

の活動に負うところが大きいのです．

もそれぞれの種類が，時代ごとに入れ代わり

これらの化石を産出層準別にまとめてみます

足跡化石は，古琵琶湖層群の下位から上位まながら出現しています．

と表６・１のようになります．古琵琶湖層群

で，礫層あるいは深い湖の環境を示す層準を出現するゾウの種類が時代ごとに異なることの場合，産出する化石は量的にはそれほど多除けば，どこからでも発見されています．そが明らかになれば，今度は逆に，産出したゾ

くないのですが，同一地域から時代を追っての足跡のほとんどは，ゾウ類および偶蹄類のウ化石の種類によって，地層や時代を区分で産出すること，また古琵琶湖層群は層序がよものですが，なかには鳥類やワニ類の足跡もきます．これを分帯といっていますが，日本

く調べられているので産出する化石の時代が見られます．さらに足跡化石で注目されるののゾウ化石の分帯は古くから研究が進められ確定できること，こうした点から化石のもつは，ゾウ類や偶蹄類の歯や骨の化石を産出していて，1960年代には一定程度のものができ意味あいもより高いものになっています．

ない場合でも，多くの層準で足跡化石が発見あがっていました．ただこのときには，全国

日本列島から産出する鮮新〜更新世の脊椎動されていることです．

的にみて時代的なバラツキがあり，ゾウの種

物化石ではゾウ類が最も多く，産地数でいう②ゾウ化石の分帯類についても問題が残されていました．

と全体の約80％を占めます．次いで多いのがいま述べたように，日本の鮮新〜更新世の地

それが最近になって，各地で古地磁気が調べシカ類でこれが約20％ほどです．この中には層から産出する脊椎動物化石ではゾウ類のもられ，また広域火山灰の対比が進んで，近畿ゾウ類とともに産出しているものも含まれまのが圧倒的に多く，この時代の化石を実際に・新潟・東海・房総の地層が火山灰層によっす ． 他の 種 類 は 数 ％に す ぎ ま せ ん（ 図6・ 1）．

知ろうとすると，どの産地にいってもゾウ類てつながれ，各地の層序が見直されてきまし

古琵琶湖層群の場合も同じような傾向で，最の化石にお目にかかります．この時代，日本

た．この間，ゾウの種類についても見直しがも多く出てくるのはゾウ類の化石です．その列島における哺乳類の主人公の座は，まさにあり，現在では，日本の多くの地域のゾウ化

ゾウ類の化石では，産出するのは臼歯の化石

ゾウ類によって占められていたわけですが，石の産出時代が，その種類ごとに一致してき古琵琶湖層群から産出する脊椎動物化表 6･1−古琵琶湖層群から産出する脊椎動物化石一覧

図 6･1−鮮新〜更新統の哺乳動物化石および足跡化石の種類別比率

URBAN KUBOTA NO.37｜46図 6･2−日本の鮮新〜更新統から産出するゾウ類化石とその産出層準<小 西 ・吉川 原 図 を一部 修 正 >URBAN KUBOTA NO.37｜47

図 6･3−ステゴドン科の放散経路

ました．それを示したのが図６・２です．
この図では，大阪層群・古琵琶湖層群・東海
層群・魚沼層群・上総層群が，広域火山灰層
および古地磁気にもとづいて対比され，ゾウ
化石は，その種類ごとに産出層準が示されています．そうしますと，どの地域でも下位から，シンシュウゾウ，アケボノゾウ，シガゾ
ウ，トウヨウゾウ，ナウマンゾウという順で入れ代わっており（北海道ではナウマンゾウの 上 位 に マ ン モ ス ゾ ウ を 産 出 す る ）， そ れ ぞれのゾウ化石を産出する時代も一致しています．もちろん産出時代の一致してない化石もありますが，これは二次堆積あるいは産出した地層の時代決定に問題がある可能性が高いと考えられます．
こ の よ う に ， 約 400万 年 と い う 長 い 期 間 に わ
たって規則正しく入れ代わることが分かっている脊椎動物化石は，日本ではゾウ類以外にはありません．さきに吉川さんの示された古琵琶湖層群の層序の中の長鼻類化石の欄は，この図にもとづいております．
③ステゴドン科とゾウ科
以上のように，日本の鮮新〜更新統からは５

図 6･4−ゾウ科の放散経路

種類のゾウ化石が産出しますが，これらは大別 す る と ， ス テ ゴ ド ン 科 （ Stegodontidae）と ゾ ウ 科 （ Elephantidae） に 属 す る ゾ ウ 類
です．シンシュウゾウ，アケボノゾウ，トウヨウゾウはステゴドン科に，シガゾウとナウ
マンゾウはゾウ科に含まれます．
《ステゴドン科の起源とその放散》
ステゴドン科の起源は，最近ではゴンホテリ
ュウム類にあって，前期中新世後期の初めに東南アジアで生まれたと考えられています．
この科は，ステゴドン属とステゴロフォドン
属に分けられます．ステゴドン属はおよそ20
種ほどに分けられますが，ごく一部を除き大部分はインド亞大陸以東のアジアの鮮新〜更新統から発見されており，この時代の重要な動物相の一員となっています．その生存年代
は，約500万年前頃から完新世の4,000年前までですが，多くの種類は約70万年前までに絶滅してしまいました（三枝，1990）．

URBAN KUBOTA NO.37｜48

ステゴドン属は，鮮新世の初めに中国南部でな違いが見られます．

ゾウ化石の産出地点です．こ れ ら の 図 や 表 を

３つの主要なグループに分かれ，そこから四ステゴドンの学名Stegodon（ラテン語）は，

参考にしていただきながら，古琵琶湖層群の方に放散していったと考えられています．すギリシャ語の屋根型の歯という意味に由来しゾウ化石について紹介します．

なわち西部に向かったインシグニスグループ，ており，その名がしめすように，臼歯の咬合《シンシュウゾウ（Stegodon shinshuensis）》

西部と南部に向かったトリゴノセファルスグ

面に発達する稜が屋根型になっているのが特シンシュウゾウはステゴドン類に属します．

ループ，北部に向かったツダンスキーグルー

徴です．一方，ゾウ科に属する現生のゾウの模式標本は，長野県上水内郡中条村角倉からプ で す （ 図 6・ 3）． 日 本 の シ ン シ ュ ウ ゾ ウ と臼歯は，咬板と呼ばれる板状のものが前後に発見されたもので，下部鮮新統の柵 累 層市ノアケボノゾウはツダンスキーグループに，ト合わさった状態で見られます．臼歯の高さは，

瀬砂岩相から産出します．標本は，左右の上ウヨウゾウはトリゴノセファルスグループに

ステゴドン科に比ベゾウ科の方が高いのが一

顎第３大臼歯のついた頭骨片です．

属します（Saegusa，1996b）．

般的です（図６・５）．

以前は，古琵琶湖層群の下部から産出する大《ゾウ科の起源とその放散》

頭骨は，どちらの科も新しいタイプほど前後型のステゴドンは，エレファントイデスゾウ

ゾウ科は，アフリカゾウやアジアゾウに代表に短縮しているのですが，それと同時に，頭とされ，また同じ時代に日本の各地から産出される現代型のゾウです．以前には，ゾウ科

骨が背腹に伸びています．その伸び方が２つする大型のステゴドン類には，クリフティゾの起源は，臼歯の構造や地理的分布からステの科では違っていて，ステゴドン科は頬骨弓

ウ，ボンビフロンスゾウ，インシグニスゾウ

ゴドンに求められたことがありましたが，ア（頬にある骨）より下側がよく伸びているのがあるとされていました．近年になって，こ

フリカのゾウ化石の研究が進むにつれ，ゾウですが，ゾウ科は上側がよく伸びています．

れらはすべてシンシュウゾウとして一括され科の起源がアフリカのゴンフォテリウム科にまた切歯(牙)のねじれも，ステゴドン科は先ることになりました．

あることが確かめられてきました．

に向かって外側にねじれていきますが，ゾウ

これには研究史的な事情がありまして，日本

ゾウ亜科を代表するロクソドンタ属，エレフ

科は逆に内側に向かってねじれます．

の鮮新世の哺乳類化石の研究が始められた当ァス属，パラエオロクソドン属，マムサス属④古琵琶湖層群のゾウ化石

時は，研究の進んでいたインドやミャンマー

はアフリカで生まれ，そこから各大陸に放散古琵琶湖層群と段丘堆積層の時代からは，前の標本に同定するしかなく，そのためにこのしました（図６・４）．

述のように５種類のゾウ化石が産出します．

地域から産出するいろいろな種と比較されてロクソドンタ属はアフリカを出ることはなく，

図6・6は，古琵琶湖層群の脊椎動物化石およきたわけです．それが近年になって，ようや

アフリカゾウヘと進化します．エレファス属

び足跡化石の産出場所を示したもので，赤色

く中国のゾウ化石と同定することができるよは，アジア大陸の南部を経由し，中国大陸をの番号は脊椎動物化石，青色の番号は足跡化

うになりました．

北上するグループと南下して東南アジアに分石が見つかったところです．これらの化石のその結果，日本の鮮新世から産出する大型の布するグループとに分かれます．

種類と部位，産出層準などは，表６・２およびステゴドン類は，中国東部から産出するツダ

パラエオロクソドン属も，エレファス属と同

表６・３(56ページ・表Ⅲ)のリストにまとめてン ス キ ー ゾ ウ （ Stegodon zdanskyi） あ る い様にアジア大陸の南部を経由しますが，そこあります．図の番号のうち，①から までがは コ ウ ガ ゾ ウ （ Stegodon huanghoensis） とからは中国大陸を北上するグループと西行ししが らみ

図 6･5−ステゴドン科とゾウ科の臼歯てアラビア半島からヨーロッパに分布するグループとに分かれます．日本のナウマンゾウ
は，パラエオロクソドン属に含まれます．マ
ムサス属は，アフリカ大陸の北部を通ってユーラシア大陸の北部を経由し，ベーリング海
峡を渡り北アメリカ大陸に達します．日本のシガゾウはマムサス属に含まれます．
《ステゴドン科とゾウ科の違い》
ステゴドン科とゾウ科の見分け方は，それぞれのグループの典型的なものを比べると比較的容易に識別できます．化石として出てくるのは臼歯が多いのですが，この臼歯には大きURBAN KUBOTA NO.37｜49

図 6･6−古琵琶湖層群の脊椎動物化石および足跡化石の産出場所 （化石の種類・部位・産出層準などは 56 ページ〜表Ⅲに記載）

URBAN KUBOTA NO.37｜50

呼ばれている種に近縁または同一種であるとこうした特徴をもった臼歯化石は，1930年代

います．このような年代を示す標本は，他の考えられるようになり，それでシンシュウゾ

までに，ショウドゾウ，カントウゾウ，スギ

地域でもみられますが，いずれも保存が不良

ウとして一括されるようになったわけです．

ヤマゾウ，アカシゾウ，タキカワゾウなどとであったり，浅海あるいは河川性の堆積物にただ私自身は，小西省吾さんとの下顎骨に関呼ばれていましたが，近年，樽野博幸さんに含まれているようで，大津市産を含め，これする共同研究から，シンシュウゾウはツダン

より，これらはショウドゾウとされたもののらの化石は二次堆積の可能性が大きいと思わ

スキーゾウと形態的には類似するが別種であ

一部を除き，他はすべて同一種であるとされれます．したがってアケボノゾウの産出年代ると考えています．

ました．現在では，命名規約上優先権のあるは，約250万年前から100万年前とするのが妥

日本におけるシンシュウゾウの産出年代は，

アケボノゾウとしてまとめられています．

当であろうと考えられます．

約400万年前から300万年前までで，産地は宮アケボノゾウの模式標本は，石川県戸室山産《シガゾウ（ Mammuthus shigensis ）》城県から長崎県までにわたります．産出するといわれている上顎臼歯ですが，正確な産出

シガゾウは，ゾウ科マムサス属に含まれます．

化石はほとんどが臼歯で，ややまとまった全

場所と層準は不明です．ある程度まとまったゾウ科の中では，日本に最初に現れたのがこ

身の化石は，東京都多摩郡五日市町産と三重全身の骨格は，埼玉県狭山市，兵庫県神戸市の種類です．この化石を産出する時代は，前県安芸郡河芸町産のものだけです．このためおよび明石市などから産出しています．古琵

期更新世から中期更新世で，年代でいうと約全身骨格の特徴は，まだ十分に検討されてい琶湖層群では，図の⑥の地点，滋賀県犬上郡

100万年前から50万年前の期間です．

ません．

多賀町の浦生累層からほぼ１個体分の骨格がマムサス属のゾウは，日本では大別して新・中国で発見されたコウガゾウは，肩の高さが産出しています．

旧の２つのグループが見られます．新しい方

約 3.8ｍ も あ り ま す ． 日 本 産 の シ ン シ ュ ウ ゾ

そ れ ら の 復 元 か ら 得 ら れ た 肩 の 高 さ は 約 1.6は，北海道で発見されるプリミゲニウスゾウ

ウも，産出する臼歯の大きさや足跡化石の大〜２ｍで，日本産のゾウの中では最も小型で＝マンモスゾウ（Mammuthus

きさから考えると，コウガゾウと同じ程度のす．ただ切歯は，体の小さいわりには太く長で産出時代は後期更新世です．古い方は，ヨ大きさだったろうと思います．中国産コウガ

いものをもっていました．アケボノゾウの分

ー ロ ッ パ で い う M.meridionalis ― M.arme-

ゾウの全身骨格は，琵琶湖博物館に展示され布は，岩手県から産出している１例を除くと

niacus系列に属すると思われるグループで，ています．現在，私は大分県宇佐郡安心院町

関東と新潟を結ぶ線より西側に多く，一番西

これがシガゾウにあたります．

でシンシュウゾウと考えられる骨格化石の発の産地は長崎県になっています．

この後者のグループは，従来，日本では多様掘を続けておりますが，この発掘が終了すれアケボノゾウと大陸の種との関係は，三枝春な名称が使われていて，著しく混乱していまば日本では全身の骨格が最もそろった標本と生さんの頭骨の形態にもとづく研究から，ツした．その原因としては，研究が進むにつれなり，全身骨格の研究もより進むだろうと期

ダンスキーゾウとの系統関係が深いと考えらて属名や種名が変更されてきたこと，臼歯の待しています．

れています．ただ系統関係は深いのですが，個体変異を十分に考えずに，わずかな形態の古琵琶湖層群からは，上野累層および伊賀累

大陸にはアケボノゾウと同様な種が報告され変異によって亜種に分けたことなどがあげら層から臼歯，切歯，上腕骨の一部などが産出ておりません．これらのことから，アケボノれます．ただこのグループは，大きくは２つしています．切歯や上腕骨は形態的に同定さゾウは，日本の中でシンシュウゾウから進化のタイプに分けられるという点では，共通しれたものではなく，産出層準から判断された

した日本固有のゾウと考えられています．

た考え方が成立していました．

ものです．臼歯化石は，上顎第３大臼歯と右古琵琶湖層群からは，前述の多賀町のほかで

すなわち，一方のタイプは，ムカシマンモス

下顎第３大臼歯の２点あり，どちらも大型のは，日野町の蒲生累層からの上顎臼歯と大津と呼ばれた房総半島産のもので代表される種

臼歯です．図の①〜⑤がシンシュウゾウを産

市産の上顎臼歯とが知られています（図の⑦です．他のタイプは，シガゾウと呼ばれた近出した場所です．

⑧ ）． 大 津 市 産 の も の は ， 大 津 市 北 部 を 流 れ

畿地方産のもので代表される種です．しかし《アケボノゾウ（ Stegodon aurorae ）》る大正寺川に沿う崖のすそで発見されていまこれら２種にしても，時代的にも形態的にも後期鮮新世から前期更新世にかけては，ステす．崖をつくっているのは堅田累層栗原互層

はっきりと分けることができません．それでゴドン類の１種であるアケボノゾウの化石がで，化石は栗原Ⅱ火山灰の下位14ｍにあり，現時点では，同一種としておくのがよいと考産出します．アケボノゾウの臼歯の特徴は，地層の堆積年代は約70万年前です．

え，ここでは，シガゾウの名でまとめていま

ステゴドン類のなかでは小型で，高い歯冠をアケボノゾウの産出年代が約70万年前というす．シガゾウの化石は，北は北海道から南はもち，第３大臼歯で11〜13稜と稜数の多いこのは非常に新しく，さきの図６・２を見ても沖縄県まで広い範囲から産出しています．

とです．

分かるように，他の産出層準とは飛び離れて古琵琶湖層群からは，シガゾウの完模式標本

primigenius）

URBAN KUBOTA NO.37｜51

となった滋賀郡志賀町産のものをはじめ，いるのですが，中国のトウヨウゾウは，この動の化石が発見されてないので，体全体の復元

分布し，約200ヵ所から産出しています．

をどうしても知ることが必要です．この場合，

ついては，これを加えました．

くつもの標本が大津市の堅田丘陵から産出し物群を特徴づける種といわれています．

は行われていません．

保存のよい頭骨標本や数体のまとまった体の中国大陸には種々様々な動物化石が見られま

これまでに，データーベースが作られた産地て い ま す （ 図 の ⑩ ⑪ ⑫ ）． な お ， 多 賀 町 の 芹

三枝さんの最近の研究によりますと，トウヨ

古琵琶湖層群では，大津市の堅田累層から産標本が産出しているので，他のゾウ類と違っすが，日本の動物化石では，ゾウ類化石を除は 240ヵ 所 以 上 に 及 び ま す ． こ の 作 成 の た め

川からも産出したことが報告されていますが，ウゾウはトリゴノセファルスグループに属し出したもので，江戸時代（1804）に発見されて体の形態がよく分かっています．肩の高さ

くと種類や時代が揃って分かっているものはには，中国の関連する文献を一つ一つ根気強私は，この標本は形態的にみてナウマンゾウ

ます．このグループの頭骨の特徴は，幅広いた 標 本 が あ り ま す （ 図 の ⑰ ）． こ の 標 本 は ，は 約 ２ 〜 2.7ｍ で ， ア ジ ア ゾ ウ と 同 じ く ら い

全くありません．ですから，日本の哺乳動物

く読み取る作業が欠かせませんが，この仕事に属すると考えており，図にもそのように記

前頭部と眼窩の後ろから下へ延びる眼窩側頭付近を開墾していた農民によって発見されたかそれよりもやや小型です．全身骨格を展示

化石の起源を探るには，ゾウ類化石が最もよはすべて，共同研究者である琵琶湖博物館のしてあります（後述）．

稜の傾斜が強く，この稜の腹側に涙滴状のくもので，当時は“竜骨”と考えられていまし

している博物館も少なくありません．

い指標になります．

生津恵子さんがなし遂げてくれました．

《トウヨウゾウ（Stegodon orientalis）》

ぼみをつくることです．このグループには，た．その後，明治になって，ドイツの地質学

琵琶湖の周辺域では，多賀町を流れる芹川の一方，中国のゾウ化石の分布については，マ

こうしてデーターベースができたので，今度トウヨウゾウはステゴドン類に属します．こ

図６・３に見るように西に行ったものと南下者・古生物学者のエドムント・ナウマンが，河床から約２kmの範囲で13個の標本が発見さンモスゾウを除けば，従来，周・張（1974）

はそれに基づいて，時代ごとのゾウ化石の分の化石を産出する時代は中期更新世の中頃で，したものとが見られました．

他のいくつかの標本と一緒にこの標本をドイれ （ 図 の ⑱ ）， ま た 瀬 田 川 の 河 床 か ら も １ 個

による分布図があるだけですが，これは，科布図をつくってみました．その際，中国のほ年代では約50万年前から40万年前です．産出

また樽野さんは，日本産のトウヨウゾウは，ツの古生物学雑誌に紹介しております．ただ，の 標 本 が 発 見 さ れ て い ま す （ 図 の ⑲ ）． こ れあるいは亜科のレベルで記され，時代が無視

とんどの文献では，前期更新世・中期更新世

時代が短いわりには多くの化石が見つかって中国の万県産のものと比較して，第３乳臼歯

そのときには，これをインシグニスゾウとしらは，いずれも本来の堆積場所から洗い出さされているので比較のしようがありません．

・後期更新世という大まかな時代区分しか行

いて，北は宮城県から南は宮崎県まで広い範および第３大臼歯で稜数が明らかに少ないこています．この標本は，第４乳臼歯と第１大れた二次堆積なので，その産出年代はわかり

そこで，古琵琶湖層群の時代の中国のゾウ化っておりません．それで止むなく，この時代

囲に分布します．とくに備讃瀬戸の海底からとを見出し，中国産のものとは別亜種あるい臼歯のついた上・下顎骨，切歯，それに大腿ません．しかし全国的にみて古琵琶湖層群の石の実態を知るために，データーベースづく

区分に従って分布図を作成し，あわせて日本は多くの臼歯化石が産出します．

は別種である可能性を指摘しています．日本

骨や脛骨などからなっています．

時代より新しいことは明らかです．

りから取り掛かることにしました．まず中国のゾウ化石との対応をみました．

トウヨウゾウは，中国の南部，四川省の重慶で産出するトウヨウゾウは，日本に生息した《ナウマンゾウ（ Palaeoloxodon naumanni）》⑤古琵琶湖層群の哺乳動物化石の起源の文献の調査から始めて，産地ごとのデータ

なお中国における時代区分は，前期更新世は近くの洞窟から発見された不完全な臼歯片を他のステゴドン類（シンシュウゾウとアケボ

ナウマンゾウは，ゾウ科パラエオロクソドン《中国ゾウ化石の基礎資料の作成》

ーベースを作成していったわけです．この場

約 248〜 73万 年 前 ， 中 期 更 新 世 は 約 73〜 15万

模式標本とし，これに与えられた種名です．

ノゾウ）と比較すると，臼歯の大きさ，エナ属に含まれます．産出年代は，中期更新世か

古琵琶湖層群の哺乳動物化石の起源といいま

合，分類や層序についての混乱を避けるため

年前，後期更新世は約15〜１万年前で，現在

前期更新世後半から中期更新世の時期，中国

メル質の厚さ，稜数，歯冠高指数などでシンら後期更新世で，約30万年前から３万年前頃しても，これは，日本の鮮新〜更新統の哺乳に，使用した文献は1980年以降のものを中心

日本で使われている年代とは，いくぶん異な

南部の動物群にはステゴドンーパンダ動物群

シュウゾウとアケボノゾウの中間的な値を示までです．日本産ゾウ化石のなかでは最も豊動物化石の起源とほぼ同じ意味になりますが，にしましたが，それ以前のものでも，まとまっているところがあります．

(万県動物群)と呼ばれる哺乳動物相が見られします．なおトウヨウゾウは，まとまった体富に産出する種類で，北海道から宮崎県までこれを探るには，中国大陸の動物化石の実態った報告がなされているものや著名な産地に

図 6･7−中国大陸における更新世のゾウ類化石分布図<生 津 ・高 橋 原 図>

URBAN KUBOTA NO.37｜52･53

《中国の文献によるゾウ類化石の分布図》

うに，中国大陸と日本では，その分布状態がているマンモスゾウ帯・ナウマンゾウ帯・ト

図 ６ ･７ Ａ 〜 Ｃ が ， 中 国 の 文 献 に 基 づ い て 作

非常によく一致しています．

ウヨウゾウ帯の各ゾーンについては，中国大成した更新世における中国大陸のゾウ類化石

中期更新世では，中国大陸と日本では，パラ

陸にも同じ種類のゾウが分布していることがの分布図です．以下，簡単にコメントします．

エオロクソドン，ステゴドン，マムサス（あ明らかになりました．

（ⅰ）前期更新世（約248〜73万年前）

るいはアーキディスコドン）の各属の分布状

しかし前期更新世のシガゾウ帯では，中国大図Ａが前期更新世のゾウ化石の分布です．南況は一致はしているのですが，後期更新世の陸ではパラエオロクソドン属が分布し，マム部にゴンフォテリウム類とマストドン類が分ような明瞭さは見られません．この点は，前サス属は見られません．それで，このパラエ

布し，それより広い範囲に大型と小型のステ期更新世についても同様です．

オロクソドンとされている河北省，陜西省，

ゴドン類が分布します．それらの北側にパラ

この不明瞭さの理由は，図Ａや図Ｂでは時代

山西省産の標本を実際に観察させてもらいま

エオロクソドン類あるいは“アーキディスコ

区分がおおまかで，中国でも日本でも，異なした．そうしますと，これらのうち，河北省

ドン類”が分布しています．ここでいう“アる時期に生息したゾウ類が同一の図に重なっ産の標本はパラエオロクソドン属の臼歯，陜

ーキディスコドン類”の化石は，多くの場合，ているからです．図Ｃの場合には，期間も短

西省産と山西省産のものはマムサス属の特徴

マムサス属の古いタイプの化石をさしている

く，種類も単純なために，中国大陸と日本のをもった臼歯でした．このことから，少なくようです．日本でいうとシガゾウやそれより分布の一致している状態が明瞭にあらわれてとも，この時代の中国大陸北部には，日本と古いタイプのゾウに相当するものです．

いるわけです．

同じようにマムサス属が生息していたことが（ⅱ）中期更新世（約73〜15万年前）《中国の人類遺跡に伴うゾウ化石》

確認できました．

図Ｂが中期更新世のゾウ化石の分布です．前

そこで今度は，上述の問題点を解決するため

またその前の時代，日本のアケボノゾウ帯での時代に引き続いて，南部にゴンフォテリウに，中国において，時代がより詳細に調べらは，中国北部にも日本にもステゴドン類が生

ム類とマストドン類が分布し，それより広い

れている人類遺跡に注目し，これらの遺跡に息しますが，中国北部のものは日本のアケボ

範囲にステゴドン類が分布しますが，この時伴って産出するゾウ化石について調べてみる

ノゾウとは別の種類で，従来いわれているよ

代になると，南西部にエレファス類の侵入がことにしました．

うに，アケボノゾウが日本固有のゾウである

みられます．これらの北部には，パラエオロ

幸いなことに，人類遺跡に関係したゾウ類化ことは確かなようです．

クソドン類と“アーキディスコドン類”が分石 に つ い て は ， Xue and Zhang(1991) に 比以上のような研究で，中国大陸のゾウ化石の布しています．

較的詳細な時代区分がなされています．それ

分布とその変遷の大筋が，いまようやく分か（ⅲ）後期更新世（約15〜1万年前）で私たちはこの文献を詳しく検討し，明らか

りかけてきました．ただし，これらは主とし図Ｃが後期更新世のゾウ化石の分布です．南に年代的な誤りがあると思われる若干の産地て文献によるもので，種の同定あるいは産出

部ではゴンフォテリウム類とマストドン類はについてはこれを訂正し，いくつかの地層名

時代に疑問の残るものが多いのも事実です．

消滅し，ステゴドン類とエレファス類だけがを追加して，遺跡に伴うゾウ類化石の種類と現在，それらの標本については，実際に中国分布します．中部にはパラエオロクソドン類

その産出年代をまとめました．

を訪れ，関係者の好意によって順次調べ直し

が，北部にはマムサス類が分布するという単

その結果，中国南部では，絶えずステゴドンているところです．

純な構成に変わっています．

類が分布していた点は，さきの分布図と同じ

しかし少なくとも，日本の時代区分でいう前（ⅳ）分布図の成果と限界なのですが，北部の場合には，時代によって期 更 新 世 （ 約 177〜 78万 年 前 ） 以 降 ， 日 本 と以上の結果をまとめてみますと，中国南部にいろいろな種が入れ代わっていることが明ら

緯度が同じ地帯にいた中国大陸のゾウ類は，は，種類は異なるものの絶えずステゴドン類

かになってきました．

日本の同じ時代のゾウ類とよく一致しているが分布し，中期更新世以降になってエレファ《中国北部のゾウ化石と日本のゾウ化石帯》

ことが明らかになりました．このことは，古ス属が西から侵入してきたことがうかがえま

この時代，日本のゾウ類化石は，これまでお琵琶湖層群の脊椎動物化石あるいは日本のこす．一方，北部での分布は，パラエオロクソ

話してきたように種類も時代もよく分かっての時代の動物相が，中国の中央部から東部のドン類と“アーキディスコドン類”などが中います．それで，人類遺跡に伴うゾウ化石か動物相と深く関係していることを示していま心になっていたことが分かりました．

ら明らかになった中国北部のゾウ類化石の変す．これらの動物のうち，当時の日本の森林

後期更新世では，北部にマンモスゾウが分布

遷を，日本のそれと比較する図をつくってみ

環境に適応できるものが中心になって，黄海

し，その南側にパラエオロクソドン属が分布ました．それが図６・８です．

から東シナ海にできた陸橋を通って，繰り返しますが，この様子は，図に示されているよ

その結果，図に見るように，日本で分帯されし日本に渡ってきたと考えられます．

URBAN KUBOTA NO.37｜54

図 6･8−中国の人類遺跡から産出するゾウ類化石と日本のゾウ化石帯との対比<生 津 ・ 高 橋 原 図>

URBAN KUBOTA NO.37｜55

表 6・2−古琵琶湖層群の足跡化石リスト<滋 賀 県 足 跡化 石 研 究 会 提 供>

URBAN KUBOTA NO.37｜56

表6･3−古琵琶湖層群の脊椎動物化石リスト