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０﹁一輩﹁一︱¨︱肥一︱編集部イチ押 し第 43 回

海藻中の水溶性多糖類と腸内菌―― 海藻利用菌は日本人の腸にだけ？――
久田●孝 Takashi Kuda

藤井建夫 Tateo Fujii

東京海洋大学 学術研究院 准教授

東京家政大学大学院 客員教授

くだ・たかし●略歴 東京水産大学大学院博士前期課程修了。住友金属工業，石川県農業短期大学助手，石川県立大学助教授を経て2009 年より現職●専門分野 食品微生物学，食品機能学

ふじい・たてお●略歴 京都大学大学院農学研究科博士課程修了。東京水産大学・東京海洋大学教授，東京家政大学特任教授等を経て，2014 年から現職●専門分野 食品微生物学，食品衛生学

1.●はじめに2010 年，世界で最も有名な科学誌 Nature

日本列島は黒潮と親潮に影響された多様なから和食好きにとって非常に興味深い論文海岸を持ち，1400 種以上の海藻が生育する。

が発表された 。 Hehemann らの “Transfer

その海藻と人とのかかわりは採集生活時代のof carbohydrate-active enzymes from

ほうが密接であったという考察もあり，縄文時

marine bacteria to Japanese gut microbi-

代の遺跡からもその痕跡が見出されている。

ota” である。この論文では，海洋細菌が持っ全世界で利用されている海藻は 200 種以上ているポルフィラン（ = ノリの水溶性多糖類）に達し，生産量は年間 2600 万 t 以上と推定さを分解する酵素の遺伝子が，日本人の腸内にれている。食用以外に工業利用，バイオ燃いる細菌 Bacteroides plebeius に伝播されたこ料に利用される分も多いが，健康機能性，食とが示されている 。調べたのは 13 人の日本味・食感の良さから，これまで食されていな人と 18 人の北米人で，5 人の日本人のみからかった地域での食用利用も広がっている。

1）

この酵素の遺伝子を持つ B. plebeius が検出さ海藻の祖先はクロロフィル a を持ち光合成れたということである 。かつての日本人の，を行う細菌類（微細藻類）とされており，われ加熱されていないノリ類を摂食する習慣がわれが普段目にする食用海藻は大型海藻類とこの伝播をもたらしたのでは，と考察されて呼ばれ，いずれもクロロフィル a を持っていいる 。

る（表 1）2）。大型海藻類はその他の光合成色

この Hehemann らの論文は日本だけでは素の違いで大きく 3 つに分けられ，赤い色素なく海外でも注目され，Nature のライバルタンパク質（フィコビリン）を持つ紅藻類，陸誌ともいえる Science のデジタル版で “Jap-上植物と同様のクロロフィル b を持つ緑藻類，

anese Guts Are Made for Sushi（日本人のキサントフィルを持つ褐藻類に分類される。

腸は，寿司のために作られている）” と紹介

植物のエネルギー獲得に重要な光合成色素され，一般のマスコミやネット情報でも多くが異なるということは，生物学的分類では大き取り上げられた。もとの論文で述べられたのな隔たりであり，細胞壁や貯蔵多糖類成分も異はノリ（紅藻類）の水溶性多糖類のひとつポなっている。陸上植物の祖先となった緑藻類

ルフィランのみであるが，マスコミやネット（アオノリ，アオサなど）の細胞壁構成成分は，

では「海藻利用菌は日本人の腸にだけ」とい陸上植物と同様にセルロースが主であるが，紅うふうに解釈されてしまっている。ポルフィ藻類（アマノリ類，テングサ類，トサカ類など）ランも含め，はたして海藻の水溶性多糖類はではセルロースのほかに，寒天のもととなるア日本人にしか利用されないのだろうか？

ガロースやアガロペクチン，増粘剤として使用

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2 .●海藻の分類と有用多糖類

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18:09:34本誌 2014 年 9 月号～ 2015 年 11 月号では東京家政大学・生活科学研究所の「温故知新プロジェクト」の成果を紹介してきました。

表 1 食用大型海藻類の分類学的特徴
光合成色素
紅藻植物

クロロフィル a, d
フィコビリン
ミキソキサンチン

緑藻植物

クロロフィル a, b
β-カロテン

褐色植物

クロロフィル a, ｃ
β-カロテン
フコキサンチンキサントフィル

貯蔵糖類
紅藻類デンプン
フロリドシドイソフロリドシド
トレハロース
デンプン
グルコース
スクロース
ラミナラン
マンニトール

細胞壁
セルロース
キシラン/マンナン
寒天/カラギナン
ポルフィラン
セルロース
緑藻硫酸多糖
セルロース
アルギン酸
フコイダン

食用海藻例
アマノリ類
テングサ類
トサカ類
アオノリ
アオサ
ヒトエグサ
コンブ類，ワカメ，モズク類，ヒジキ
アラメ，カジメ
ツルモ，ホンダワラ
マツモ，ハバノリ

参考文献 2）
より著者らが作成されるカラギナン，種によってはHehemann

体の腸内に入り込めることを示している。

らの論文で注目されたポルフィランなどの多様今世紀に入り，次世代シーケンサー（NGS）な水溶性多糖類が含まれる。褐藻類（コンブ，を用いた菌叢解析技術 4）がめざましく発展

ワカメ，ヒジキ，アラメ，アカモクなど）の細胞し，腸内菌叢の世界をさらに深く検討するこ

壁には増粘剤や歯型印象に利用されるアルギンとが可能となった。近年では，ヒト成人の酸，免疫活性化などで注目されるフコイダンな

腸内には 500 以上の種の細菌類が，数百兆個どの水溶性多糖類が含まれる。また，貯蔵多糖も生息しているといわれている。細胞数とし類としてβ- 1, 3グルカンのラミナランが合成さては宿主の体細胞数（約 60 兆個）よりも多い。

れているのも大きな特徴である。

3.●食餌および環境による腸内菌叢の変動

NGSを用いた解析では，食餌の変化はわずか数日でも腸内菌叢構成を変えることが報告されている。図1は著者らが行った実験で，マウス

ヒトの腸内菌の研究は，1970 年代の光岡らのの盲腸内容物をNGSを用いて属レベルの菌叢研究（厳密な嫌気培養と発育支持力を向上させ解析をした結果である 5）。健常マウスと比較した培地を用いる）により飛躍的に発展し，ヒトて，炎症性大腸炎モデル，肥満モデル，および高ショ糖低食物繊維食モデル（ AIN-76（ –））にお腸内にはかつて優勢菌と考えられていた大腸菌の仲間の100 ～ 1000 倍も存在する嫌気性菌がいて，それぞれ特異的に優勢となる菌群があっ優勢菌であることが示された 3）。光岡らは，新た。この実験では各食餌群 6 匹で，1ケージに生児から高齢者までの糞便菌叢を調べ，加齢3 匹ずつのマウスを飼育したが，AIN-76（–）

とともに構成が変遷することを示し，ヒト腸内の1ケージの3 匹だけ，Clostridiaceae（クロストの有用菌としてのビフィズス菌を有名にした。

リジウム科）が優勢菌となった。使用したケーその光岡らの研究で，羊水の中では無菌でジの底は金網であったので，糞食はなかったとあったはずの新生児の糞便から，速やかに腸考えられるが，寄り添って生きる個体同士で腸内細菌科細菌が検出されるようになり，授乳内菌のやりとりがあったことが示唆されている。

後はビフィズス菌が優勢になり，離乳後には成人に近い菌叢構成となることが示されてい4 .●腸内の海藻多糖類分解菌る。このことは，食餌はもちろんのこと，環ヒト腸内の嫌気性菌による多糖類分解に境，とくに周囲のヒトの腸内菌が容易に別個関する研究も 1970 年代から見られ，Salyers

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「温故知新プロジェクト」は生活科学研究所藤井建夫元所長の提案による総合研究プロジェクトで，これまでに 42 課題の研究が行われています。

Clostridiaceae
100占有率（%）

7550250

1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6CE-2
健常DSS
炎症性大腸炎Quick Fat
肥満AIN-76（-）
高ショ糖・低食物繊維

Akkermansia
Helicobacteraceae;gHelicobacteraceae;Other
Desulfovibrio
Desulfovibrionaceae;gSutterella
Allobaculum
Erysipelotrichaceae;gRuminococcus
Oscillospira
Ruminococcaceae;g
Dorea
Lachnospiraceae;gClostridiaceae;gClostridiales;f_;gTuricibacter
Lactobacillus
Prevotella
Bacteroidales;f_S24-7;gRikenellaceae;gBacteroides
Adlercreutzia
Bifidobacterium

図１ 生活習慣病モデルマウスの盲腸内菌叢（各群 6 匹の ICR マウスに 3 週間投与した）ら 6 ）の報告が有名である 。その報告の中で，実験に用いたヒト腸内由来の Bacteroides 10

また，和文であったので日本人以外には気種のうち 8 種が褐藻類の貯蔵多糖類であるラづかれない論文だったかもしれないが，河津ミナランを，1 種（ B. ovatus）が褐藻類細胞

ら 8）はすでに 1995 年に，Bacteroides vulgatus

壁水溶性多糖類であるアルギン酸を発酵したおよび B. fragilis がポルフィランを分解・発ことが示されている。バージニア州立工科大酵することを報告している。用いたのは同じ学の彼らの実験で，日本人から分離された菌く東京大学の保存菌で，日本人由来の可能性株が使用された可能性がないわけではないは大きいが，発酵を示した B. vulgatus およが，少なくとも褐藻類の多糖類分解菌は日本

び B. fragilis は，洋の東西を問わず成人から人だけのものではないだろう 。

普通に分離される優勢菌である。

著者らが，東京大学獣医公衆衛生学の平山

著者らの研究において，通常の健常ラット先生から分与していただいたヒト腸内菌株にラミナランや低分子化アルギン酸 Naを 2 週と，自らの糞便から分離した菌株で調べた結間ほど投与すると，盲腸内での発酵（pH 低下）

7）

でも，B. ovatus がラミナランおよびアが認められ，また，河津らの研究においてはルギン酸をよく発酵した（表 2）。特に海藻

ポルフィランを投与した際にも，盲腸内 pH のを好んで食べたわけでもない著者のまだ 20低下が認められている。これは，ラットの腸果

9代の頃の糞便には 1g あたり 10 レベルものラ8内にごくわずかかもしれないが，もともとそミナラン分解菌，10 レベルものアルギン酸の多糖類分解菌が存在していたと考えられる。

分解菌が存在していた 。欧米の方や，現在

図 2 はラット6 匹ずつにラミナランあるいはの著者のお腹の中にも同レベルの菌数で存在

アルギン酸 2% 食を 2 週間投与し，その発酵菌

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しているのか気になるところである。

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2015 年 12 月号からは東京家政大学教員の研究のうちから「温故知新」的な成果を紹介しています。

ようになるのではないか，と著者は考えてい表 2 ヒト腸内由来海藻多糖類分解菌 ＊菌名

褐藻類多糖類

紅藻類多糖類
キシラン/
アルギン酸 ラミナラン
ポルフィランマンナン

Bacteroides●
ovatus+る 。そのもともとの遺伝子が Hehemann らのいう海洋細菌由来だとしても，少なくとも，+日本にきて伝統的な和食を摂っている方と数++

B.●vulgatus
B.●fragilis
Clostridium●ramosum●+週間（寝食ともに）過ごせば，ノリ，ワカメ，コンブその他，和食に欠かせない海藻類の多+糖類分解菌が検出されるはずであると 。その+：明らかに培養液 pH の低下（分解・発酵）が認められたもの＊参考文献 7），8）より

伝統的な和食文化が 100 兆個を超える腸内菌

9）（分解菌）の菌数レベルを調べた結果である 。の代謝活動を介して，宿主へ有効に働いていアルギン酸を投与していないラット盲腸内容ると著者は信じているが，この点については物からはアルギン酸分解菌は検出されなかっまた別の機会に述べたい。

たが，投与後では 6 匹すべてから検出された。
ラミナラン分解菌はラミナランを投与してい参ないラットでも検出されたが，投与したラッ

文献1）Hehemann JH et al.: Nature, 464 , 908 - 914

トではすべての個体でその分解菌の菌数が（2010）.

高かった。上述のように腸内（ヒトでは大腸，2）有賀裕勝ら 編：『藻類学実験・実習』（講談社サイエ

げっ歯類では盲腸）には 1g あたり1000 億個

ンティフィック，2000）．

もの細菌が存在する。その中にアルギン酸や

3）光岡知足：腸内細菌学雑誌，15 , 57 - 89（2001 - 2002）.

ポルフィランの分解菌がほんの数個しかいな

4）東佳那子・中山二郎：腸内細菌学雑誌，29 , 135 -

かったとしても，数日あるいは数週間摂取を144（2015）.

続ければかなりの菌数に増えるようである。

5）Kuda T et al.: J Funct Foods, 35, 605 - 614（2017）.
6）Salyers AA et al.: Appl Environ Microbiol, 34 ,5.●おわりに

529- 533（1977）.

以上の結果から，例えば海藻摂取経験のな

7）藤井建夫ら：日水誌，58 , 147 - 152（1992）.

い欧米人でも毎日海藻を食べれば，数日ある

8）河津大輔ら：日水誌，61 , 59 - 69（1995）.

いは数週間で海藻多糖類分解菌が検出される

9）An C et al.: J Funct Foods, 5, 389 - 394（2013）.

アルギン酸分解菌
盲腸内の分解菌数レベル（Log/g）

考ラミナラン酸分解菌

9988すべてのラットから検出

767

すべてのラットで高い菌数655検出されず

4433
1 2345食物繊維なしの食餌 2 週間

61 23452％アルギン酸 Na
2 週間

6少ない個体もある
1 23456

食物繊維なしの食餌 2 週間

1 234562％ラミナラン酸 Na
2 週間

図 2 2 週間褐藻類多糖類を摂取したラット盲腸内の分解菌数 10）

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