624
nach seinen Erfahrungen an Lepicl opter en nicht beipflichten, er kommt
vielmehr zu folgenden Schlüssen:

Innerhalb des Rahmens einer Species herrscht die alternative Vererbung. Hier können neu auftretende Merkmale, wenn sie dominant
und für die Erhaltung der Art vorteilhaft sind in kurzer Zeit zu herrschenden werden. Aber auch die recessiven Merkmale bleiben bei deralternativen Vererbung erhalten und können, wenn sie sich in bestimmten Verbreitungsgebieten der Art als nützlich erweisen, durch die natürliche Zuchtwahl schließlich auch zu herrschenden Formen werden. Nurganz ausnahmsweise tritt die alternative Vererbung jedoch aus demRahmen der Art heraus. An ihre Stelle tritt bei größerer physiologischer Divergenz der gekreuzten Typen eine intermediäre Vererbung.
Das länger Bestehende gewinnt nach Standfuß infolge stärkerer Vererbungsenergie die Oberhand über das später Gewordene; deshalb besteht eine Hauptfunktion der intermediären Vererbung in der Sicherungund ßeinerhaltung der Art.
Die S tandfuß sehen Forschungsergebnisse stützen sich, wie zum
Schluß nochmals ausdrücklich betont sei, auf ein außerordentlich umfangreiches Zuchtmaterial, wovon ich mich bei der Durchsicht der sehrreichhaltigen Sammlung von Testobjekten im Entomologischen Institut,der eidgenössischen technischen Hochschule in Zürich persönlich über-zeugen konnte.

8.

Embryologisches über Forficula auricularia L

Von Henrik Strindberg.
(Aus dem Zootomischen Institut der Hochschule zu Stockholm.)(Mit 4 Figuren.)eingeg. 9. Juni 1915.

Durch die schöne Arbeit von Prof. Heymons: »Die Embryonalentwicklung von Dermaptera und Orthoptera«, haben wir die Entwicklung einiger pterygoten Insekten sehr gut kennen gelernt.

Unter denzahlreichen, bedeutungsvollen Fragen, die Heymons in der betreffen-den Arbeit behandelt und diskutiert, ist speziell die der KeimblätterSeine Ansichten hinsichtlich dieses

frage der Insekten zu bemerken.

Themas sind allzu bekannt, um hier erörtert zu werden. Wir wissena,uch,

daß im Laufe der Jahre eine Opposition gegen die Auffassung

Heymons erschienen ist und daß einige Forscher dieselben Insekten
wie Heymons embryologisch wieder untersucht haben, um einen
festerenGrund für die Richtigkeit ihrer Beobachtungen und Schluß-Heymons zu erhalten.

So wurde, wie bekannt,
Phyllodromia germanica und Gryllotalpa vulgaris von Nus bäum undfolgerungen gegen

Fulinski (1906 bzw. 1909) studiert.

625

An Phyllodromia ist dann von den beiden genannten Forschern
daß das Mitteldarmepithel aus dem unteren Blatte,
primäres Entoderm, durch Differenzierimg dreier Anlagen, einer vornachgewiesen,deren, einer hinteren und einer mittleren, entsteht.

Außer dem Mittel-darmepithel bilden sich aus den drei Anlagen auch die Subösophageal-körper und die Butzellen, die somit ebenfalls entodermal sind. Ahnliches
trifft auch für Oryllotalpa zu, obschon es hier nur eine vordere und einehintere Anlage geben soll (vgl. Nusbaum und Fulinski 1909, Fig. 11 dund 11c).
Durch meine Untersuchungen an Repräsentanten verschiedener
Insektenordnungen habe ich die Auffassung von Nus bäum undFulinski bestätigen können, in der Meinung nämlich, daß das Mitteldarmepithel der pterygoten Insekten nicht ectodermal sondern ento-dermal ist. Unter den Orthopteren habe ich aber nur eine Art, Dixippus
morosus, embyologisch studiert. Es war daher für meinen Zweck bedeutungsvoll, daß mir diesen Frühling durch die Güte des Herrn
A. Aaröe an der hiesigen Hochschule ein paar Dutzend Eier von For-Verfügung gestellt wurden, um so mehr, daHeymons seine Auffassung über die Keimblätterfrage der pterygoten
ficula auricularia zurInsekten durch eingehende Untersuchungen speziell an Forficula begründete.

Leider waren die Eier größtenteils in einem ziemlich weit vorgeschrittenen Stadium der Entwicklung, so daß ich nichts über die Ent-stehung der Anlagen des Mitteldarmepithels berichten kann. Da
dies fürmeine Aufgabe entscheidend ist,

muß ich mich auf eine Be-schreibung der verschiedenen Darmabschnitte älterer Embryonen be-schränken und im übrigen auf die Darstellung von Nusbaum und
Fulinski hinweisen, von denen auch die Entstehung der Anlagen desMitteldarmepithels von Phyllodromia und Oryllotalpa verfolgt wurde.
Die Fig. 1 stellt einen medianen Sagittalschnitt durch den Vorderdarm, vd, eines ziemlich alten Forficula-lümbvyos dar, des jüngsten, den
ich zur Verfügung gehabt habe. Dorsal und ventral von der Ectodermeinstülpung finden wir eine Mesodermschicht, mes, die ventral noch sehrkurz ist, während sie dorsal stark entwickelt erscheint und auch eine

Boden des blinden Endes der VorderdarmDer übrige Teil des Bodens ist dagegen nicht
von Mesoderm bedeckt und bildet wie eine Wucherung, die eine starke
Vorwölbung des Ectoderms nach innen bewirkt. Zwischen der Wucherung und dem Dotter bemerken wir eine ziemlich dicke Zellschicht, ent,
die aber nicht die Wucherung allein bedeckt, sondern nach oben ausgedehnt wird und auf die dorsale Seite des Vorderdarmes übergreift,
wo sie nach innen von dem bekleidenden Mesoderm verfolgt werden
Strecke weit auf den

einstülpung übergreift.

Zoolog. Anzeiger.

Bd. XLV.

40

626
kann.

Die betreffende Zellschicht bedeckt also das ganze blinde Endedes Vorderdarmes und stellt, wie wir später sehen werden, eine Partie
des Mitteldarmepithels dar. Ventral ist sie durch eine deutliche Lücke

von dem hier befindlichen Mesoderm geschieden (vgl. die Fig.).
Nach dieser Beschreibung meiner Fig. 1 können wir uns der Arbeit

Heymons' zuwenden. Wir finden dann in seiner Fig. 37, Taf. IV, ein
mit meiner Fig. 1 ziemlich übereinstimmendes Bild wieder.

Ersterescheint nur etwas jünger zu sein, indem dorsal zwischen dem Ectoderm
und Mesoderm noch keine Ganglienzellen liegen, w as jedoch in meinerrAbbildung, gglz, der Fall ist. Tatsächlich sind aber unsre Figuren beide

einem gleich alten Embryo entnommen, denn es heißt 1. c. 46Fig.

am,i:»Bereits

1.

.,*^eni••V*-.; v-..,;,_-•-••%

v,.fii

Bedeutung der für die Figuren gültigen Bezeichnungen: am, Amnion; bl%, Blutzellen; d, Dotter; dk, Dotterkern; ent, Entoderm (Mitteldarmepithel); gglz, Ganglienzellen; hd, Hinterdarm; hg, hintere Grenzlamelle; mes, Mesoderm des Vorderoder Mitteldarmes ob, Oberlippe; vd, Vorderdarm vg, vordere Grenzlamelle. Die
Figuren sind alle mit Reicherts Mikroskop Oc. 1, Obj. 7a und Leitz Zeichen;;apparat gezeichnet. Verkleinerung um 1/3.

in dem Stadium der Fig. 37 hatte die Anlage des Schlundnervensystems

ihren Anfang genommen.

Da aber der in der Figur dargestellte Schnitt

seitlich von der Medianlinie geführt war, konnte keine der Einstülpungen,welche genau median liegen, getroffen werden.« Die drei Einstülpungen

Wand des Vorderdarmes meiner Fig. 1 liefern also dieAnlagen des Eingeweidenervensystems, wie es Heymons näher be-in der dorsalen

schrieben hat.

Weiter ist zu bemerken, daß die lateral von der Medianlinie gelegenen Schnitte in der von mir studierten Schnittserie übrigens den

627
medianen im Prinzip völlig ähnlich sind, so daß wir ohne weiteres die
beiden Bilder vergleichen können. Eine große Ähnlichkeit ist in dem
Aussehen und in der Ausdehnung des Mesoderms zu beobachten, sowie
in dem Vorhandensein der oben erwähnten »Wucherung«. Dagegen ist
nichts von dem in meiner Fig. 1 mit ent bezeichneten Zellverband zu
sehen. Unzweideutig müssen wir aber einen solchen auch bei den vonHeymons untersuchten Embryonen desselben Altersstadium erwarten,
und wir können daher annehmen, daß Heymons die Grenzlinie zwischen
dem betreffenden Zellverband und dem Rest des Vorderdarmes übersehen hat. Ich stimme somit mit Nusbaum und Fulinski (1906) überein, wenn sie sich für Phyllodromia folgendermaßen ausdrücken: »Die
vordere Entodermanlage an dem blinden Ende des Stomodäums besteht
anfangs aus mehreren Zellenlagen (Fig. 5 und 6), was auch der Fig. 40,41, Taf. 5, in der Arbeit von Heymons (bei Forficula) entspricht. Der
hochverdiente Forscher hat aber die Grenze zwischen Entoderm und der ectodermalen Wand des Stomodäums nicht.« 1. c. 372.
bemerkt
Hier will ich außerdem nur bemerken, daß.

.

»die aus mehreren Zellenlagen bestehende vordere Entodermanlage«,

groß ist, wie es Nusbaum undFulinski meinen, indem sie ihrerseits die Entodermanlage mit deroben erwähnten »Wucherung« teilweise verwechselt haben (vgl. meineFig. 1). Denn die »Wucherung« hat meiner Meinung nach nur mit dem
Längswachstum des Vorderdarmes zu tun, ähnlich wie ich es bei Vespa
und Trachusa beobachtet habe. Dafür sprechen auch die zahlreichen
Teilungsfiguren, die in dem Ectoderm des Vorderdarmes auftreten.
in dem betreffenden Stadium nicht so— wenigstens bei den von mir unter— um eine Ausströmung der Zellen, dasTatsächlich handelt es sich dabei

suchten Embryonen

dieso-eben besprochene Bild hervorruft.

Im Prinzip dasselbe Bild finden wir am Hinterdarm wieder, so daßich keine Abbildung zu geben brauche.

Ich gehe nun zur Besprechung älterer Embryonen über. Die Fig. 2

Ende des VorderWir finden im Prinzip wenig Neues. Der Boden derstellt einen medianen Sagittalschnitt durch das blinde

darmes, vd dar.
}

Ectodermwand ist ziemlich stark abgeplattet worden und von nun anals die bekannte vordere Grenzlamelle, vg, zu bezeichnen;über dieselbe

zieht wie in der früheren Figur der Zellverband ent; er ist aber hierstark nach vorn und hinten lamellenartig verlängert worden und in derNähe der vorderen Grenzlamelle in ein dünnes Plattenepithel umgewandelt. Die Verlängerung nach hinten bildet eine frei hervorschiebende

Lamelle, die von unten her den Dotter d bedeckt und nach einer Strecke

mit freiem Rand endigt.

Dorsal und ventral ist das Mesoderm, mes, zu

sehen und hier kräftiger als in der vorigen Figur entwickelt.
40*

628
Ein medianer Sagittalschnitt durch den Yorderdarm eines ziemlich
entsprechenden Stadiums ist in der Fig. 38, Taf. V, Heymons' wieder-gegeben (vgl. auch Fig. 43, Taf. VI). Beide Figuren sind einem Embryo

und dorsal finden wir zwischen dem
Ectoderm und Mesoderm die Ganglienzellanhäufungen des Eingeweidevor der Umrollung entnommen,

nervensystems gglz. Die beiden in meiner Fig. 2 wiedergegebenen Anhäufungen entsprechen unzweideutig den beiden in der Fig. 38 von Hey-mons mit ggl.phar. und n.spl.

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bezeichnetenBildungen. Wenneni0'-*%&yx J\s^B

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ammeisten distal gelegenen-.'[len,dieselben

aber indem-of

Ectoderm des Vorderdarmes'-/o^K'wurzeln (vgl. Fig. 38, Taf. V,"\. v^v ^^»'groß sind, ist aber dies in dem

Mitteldarmepithel liefern sol-"* Vi,,'

Vorderdarmes sehr'^ 5?i |v|,:-in:l'j^v

Ven£-^^-imdem proximalen

düngenTeil desder Fall, indem in Überein Stimmung mit der Auffassung
Heymons' zwar von demblinden Ende des Vorderdarmes
Lamellen ausgehen, die das*Y(7*•*•,Abbil-

Teil nicht in demselben Maße;;'Vm^'--sehen unsern beiden:\r&&\'.>*^<ar\>\;'y '•i\ iu \ï,'^J - *"sA

*Q

somit die Ähnlichkeiten zwi-,,^grgrZz^i0x*Y*"* ^^'f*'

1«

und eplvmit meiner Fig. 2,Da wir wohl an einer
Homologie der beiden erwähn-Ok

ten Zellschichten kaum zwei-/TZAr

epfctfm£).

feln können, ist es deutlich,

daß Heymons die Abgrenzung der Zellschicht eplw, eplv bzw. e^£von dem Ectoderm des Vorderdarmbodens nicht beobachtet hat. Was
ich in diesem Stadium über den Vorderdarm gesagt habe, gilt prinzipiell auch für den Hinterdarm (vgl. die Fig. 39, Taf. V, Heymons).
Ich habe zuletzt noch die Figuren 3 und 4 zu besprechen. Sie
stellen beide mediane Sagittalschnitte durch den Vorder- bzw. Hinterdarm eines Fo?'ficula-Emhrjos unmittelbar nach der Umrollung dar. In
der ersteren Figur ist die distale Partie des Vorderdarmes stark erweitert worden, was im Zusammenhang mit der Bildung der Valvula

cardiaca steht, und gleichzeitig hat sich die vordere Grenzlamelle beträchtlich verdünnt. Dasselbe trifft auch für den Zellverband ent (mde)zu.

Die Kerne der verschiedenen Zellen liegen ziemlich weit vonein-

629
ander entfernt, und dies Verhältnis wird auch in der dorsal von dem
Vorderdarm liegenden Partie desselben Zellverbandes beibehalten.
Ventral dagegen finden wir frühere Verhältnisse wieder.

Die Lamelleent begibt sich, an dieVentralseite des Dotters&#^ Agedrückt, nachhinten und ist in die-|f ^ *>..

t^^d a -—seni Stadium der ent-4^^$"^ % -''«

sprechenden Lamellei^V

vom Hinterdarm begegnet und mit derselben völlig verlötet.

Nach vorn dringt sie
eine

kurze

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630
Dies findet in bekannter Weise durch Auswachsen der Lamellen statt,die einander begegnen und von den Cölomsäckchen mit einer Muskelschicht versehen werden. Wir können wohl auch behaupten, daß Heymons hinsichtlich der Lamellenbildungen und ihrer Beziehung zu dem

Boden des Vorder- und Hinterdarmes nicht ins klare gekommen ist.
Dies beweist aber nicht, daß Heymons die Natur derselben unrichtig
aufgefaßt hat, dasiewohl von dem Boden der betreffenden Darm-abschnitte stammen können, um später durch Abspaltung frei zu werden

und dann die in meinen Figuren wiedergegebenen Verhältnisse hervor-Ob das Mitteldarmepithel bei Forficula ectodermal oder ento-zurufen.

läßt sich also nicht durch meine Präparate entscheiden,
indem wir für diesen Zweck noch jüngere Embryonalstadien notwendig

dermalist,

brauchen.

Nun haben aber Nusbaum und Fulinski (1906 und 1909) im
Prinzip bei Phyllodromia und Gryllotalpa an älteren Embryonen ganzähnliche Bilder wie ich an For-ficula erhalten

und sich in derselben

Weise gegen die Auffassung Heymons' geäußert. Sie haben weiter die
Entstehung der Mitteldarmanlagen durch Differenzierung aus dem
unteren Blatte verfolgt und demgemäß das Mitteldarmepithel als entodermal erklärt 1 Zu ganz ähnlichen Resultaten, d. h. daß das Mitteldarmepithel entodermal ist, bin ich auch durch meine Studien an Eu.

termes, Gyropus, Dixippus, Formica, Vespa, Chrysomela, Bombyx u. a.

gekommen. Ich glaube daher recht zu haben, ein entodermales Mitteldarmepithel auch bei Forficula anzunehmen und daß dieses aus zwei

Anlagen in dem unteren Blatte, einer vorderen und einer hinteren, entsteht. Dafür sprechen die Beobachtungen von Heymons hinsichtlich
des Wachstums der Lamellen des Mitteldarmepithels, sowie die direkten
Beobachtungen von Nusbaum und Fulinski über frühe Embryonalstadien. Meine Studien an Eutermes, Gyropus und Dixippus habenaber gelehrt, daß das Mitteldarmepithel in der ganzen Länge desunteren Blattes gebildet wird. Wenn dies richtig ist, können wir hierein primäres Verhältnis erblicken, von dem die Entstehung einer vorderen und einer hinteren Anlage sekundär erfolgte. Als Zwischenformhinsichtlich der Bildung des Mitteldarmepithels wäre dann z. B. Phyllodromia zu betrachten (vgl. Nusbaum und Fulinski, 1906, 1. c. 345).
Stockholm, im Juni 1915.
1Auch Cholodkovski (1891) leitet das Mitteldarmepithel bei Phyllodromia

von einer vorderen und einer hinteren Anlage des unteren Blattes her, was ich einem
Zitat aus der Arbeit von Nusbaum u. Fulinski (1906) entnehme (s. Literaturverzeichnis).

631
Literaturverzeichnis.

Cholodkovski (1891), Embrionalnoje razwitie prussaka [Phyllodromia germanica)
St. Petersburg.

Heymons (1895), Die Embryonalentwicklung von Dermaptera und Orthoptera.
Jena.

Nusbaum u. Fulinski (1906), Über die Bildung der Mitteldarmanlage bei Phyllodromia {Blatta germanica L.). Zool. Anz. Bd. XXX.
Zur Entwicklungsgeschichte des Darmdrüsenblattes bei Gryllotalpa vulgaris Latr. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XCIII.
Strindberg (1913), Embryologische Studien an Insekten. Zeitschr. f. wiss. Zool.
Bd. CVI.
(1914), Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der Orthopteren. Dixippusmorosus Br. Zool. Anz. Bd. XLV.
Vespa vulgaris usw.
(1914), Zur Kenntnis der Hymenopteren-Entwicklung.
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. CX1I.
Zur Entwicklungsgeschichte und Anatomie der Mallophagen (soll in Zeitschr.
(1909),,f.

(1915),wiss. Zool. erscheinen).

Über die Bildung und Verwendung der Keimblätter bei Bombyx mori.

Zool. Anz. Bd. XLV.

9.

Abermaliges Vorkommen der r? von Apus (Lepidurus) productus L.

Von Dr. Erich Hesse.
eingeg. 12. Juni 1915.

Gelegentlich einer Exkursion am 6. Mai 1915 in den Forst Briese-lang bei Nauen, dessen Gräben, Tümpel, Lachen und bruchige Zonenbei

dem außerordentlich hohen Wasserstand in diesem Frühjahr bisoben gefüllt oder überflutet waren, bemerkte ich neben geradezu massenhaftem Auftreten von Branchi-pus grubii Düb. auch das sehr zahlreicheVorkommen von Apus [Lepidurus) productus L. Beim Herausfischen
einer großen Zahl geschlechtsreifer

Q fiel mir in einem der Gräben ein

etwas kleineres Stück durch die mehr rundliche und weniger ovale,daher also breitere Form des Rückenschildes auf: es stellte sich als çfheraus. Diese etwas breitere Gestalt, die ein etwas abweichendes Bilddes Gesamthabitus bedingt,

ist

mir auch schon bei allen bisherigen çfund durch Messungen an reicherem Material würde dieetwaige Konstanz dieses Merkmals noch näher zu prüfen sein. "Wiemir Prof. Brauer mitteilte, wurden wenige Tage darauf auch von dem
Sammler Günther noch zwei çf in genanntem Forst erbeutet, die vonProf. Brauer auch als solche bestätigt wurden. Es liegt somit nunmehr mindestens schon der zweite Fall vor, daß çf dieses Krebses in zwei
unmittelbar aufeinander folgenden Jahren aufgetreten sind, 1897 und1898 bei Leipzig, 1914 und 1915 bei Berlin, und es würde dies alsomeine auf S. 261 d. Jahrg. d. Zool. Anz. ausgesprochene Vermutung bekräftigen, daß die tf wahrscheinlich häufiger und zahlreicher auftreten,
wenigstens zu gewissen Zeiten oder Perioden, als im allgemeinenaufgefallen,

ZOBODAT - www.zobodat.at
Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database
Digitale Literatur/Digital Literature
Zeitschrift/Journal: Zoologischer Anzeiger
Jahr/Year: 1914
Band/Volume: 45
Autor(en)/Author(s): Strindberg Henrik
Artikel/Article: Embryologisches über Forficula auricularia L. 624631