© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Lepismasaccharina

L.

Von
Dr.
•

Eichard Heynions,

Assistent am Zoologischen Institut in Berlin.

Mit Tafel XXIX— XXX und

3

Figuren im Text.

Die an Zahl der Arten und Gattungen verhältnismäßig wenig
umfangreiche Abtheüung

der Thysanuren darf unter den recenten

Insektengrnppen wohl unstreitig als eine der wichtigsten nnd interessantesten betrachtet werden.

Die hohe Bedeutung dieser Thier e im Vergleich zu allen anderen Insekten beruht vor Allem darin, dass die Thysanuren nicht

nur in ihrem äußeren Habitus, sondern besonders auch ihrem inneren

Körperbau nach noch sehr einfache und ursprüngliche Organisationsverhältnissezuliegen, dass dieerkennen geben. Es kann keinem Zweifel unterThysanuren die tiefste Stufe unter den jetzigen In-

sekten einnehmen, dass sie in mancher Hinsicht sich sogar ziemlich

eng an die Myriopoden anschließen.
Unter diesen Umständen muss es geradezu auffallend genannt
werden, wie lange das Studium dieser wichtigen Thierabtheilung vernachlässigt

Sieht

worden ist.

man von den Systematikern der älteren Schule ab, welche

sich mit den Thysanuren im Glänzen nur wenig beschäftigt haben
und sie bald von den übrigen Insekten vollständig abtrennten, bald
sie mit dieser oder jener Gruppe vereinigten, so ist die Stellung derThysanuren und ihr Verwandtschaftsverhältnis zu den Orthopteren
durch Burmeister (39) und besonders erst durch Brauejr (85) in bestimmter Weise präcisirt worden. Der letztgenannte Autor stellte die
Thysanuren gemeinsam mit den Collembola (Poduriden) als Insecta© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons,584

apterygota (Apterygogenea) allen höheren oder pterygoten Insekten(Pterygogenea) gegenüber.

Wenn dann weiterhin auch in neuerer Zeit in den grundlegenden Arbeiten von Grassi(88)

und Oudemans (88) noch die wesent-lichen Grundzüge der inneren Organisation von Thysanuren behandelt

wurden, so

doch die Embryonalentwicklung der in Eede stehen-ist

den Thiere, von der selbstverständlich auch mancherlei wichtige Aufschlüsse noch zu erwarten sind, bis in die neueste Zeit hinein nahezu

vollkommen unbekannt geblieben.
(85)

Eine kurze Mittheilung von Grassi

Uber die Embryonalentwicklung von Japyx, sowie einige vonmir kürzlich (96 a) veröffentlichte Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte apterygoter Insekten, sind Alles,

was in dieser Hin-sicht einstweilen vorliegt.

Es dürften daher die folgenden eingehenderen Mittheilungen'über Lepisma saccharina L.
alle

,

wenn

dieselben auch noch nicht auf

Fragen sich beziehen und in jeder Hinsicht erschöpfend sind,doch als ein Beitrag zur Kenntnis der Thysanuren dienen können.

1.

Über die Fortpflanzung und über

Die

die

Eier vonLepisma.

Lepisma findet während der warmen
Während der Sommermonate, hauptsächlich im Juni

Fortpflanzung vonJahreszeit

statt.

undzum Theil auch schon im Mai oder noch im August legtJuli,

das Weibchen seine Eier.
Die letzteren werden mit Hilfe des langen Legebohrers in derRegel in Spalten und Vertiefungen eingeschoben, zum Theil aberauch einfach frei abgelegt. Die in Gefangenschaft gehaltenen Weibchen pflegten zur Ablage ihrer Eier mit Vorliebe faserige Gewebe,
Zwischen die Fasern wurde
sich auszuwählen.
z. B. Wollenstoffe,
das Ei dann hineingeschoben.

Da der langgestreckte Legebohrer von Lepisma nur eine sehrschmale Durchgangsröhre enthält, solich

wie beiist

es klar, dass das Ei,

anderen mit Legeröhren versehenen Insekten,

ähnz.

B.

Schlupfwespen, zur Zeit seiner Ablage sehr weich und nachgiebig
Während des Passirens durch die Legeröhre wird das
sein muss.
Lepismaei offenbar stark komprimirt, und wenn es dann in enge
Ritzen oder Spalten gelangt,

oder

wenn

das Ei unter die Fasern

eines Gewebsstoffes eingedrückt wird, so erleidet es oft dauernd eine

Gestaltsveränderung.

Hierdurch erklärt sich die vielfach zu beobach-tende unregelmäßige

Form der Lepismaeier, die gelegentlich in der© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

585

umsponnen und an der betreffenden Stelle dann
Sandkörnchen und dergl. pflegen ebenfalls
nicht selten dem Ei äußerlich angebacken zu sein.
Mitte von Zeugfasern

eingeschnürt sein können.

Die normale Gestalt des Eies ist länglich oval, an beiden Polen
Der vordere Pol ist bisweilen etwas stärker

gleichmäßig abgerundet.
zugespitzt.

In späteren Stadien, wenn der Keimstreifen in den Dotter

eingesenkt hat, nimmt das Ei vorübergehend eine mehr rund-sich

Der Längsdurchmesser des Eies beträgt

liche Gestalt an.

Die Farbe des Eies unmittelbar nach der Ablage
einigeStunden nachder Ablagemm.

1

weißlich,

ist

gewinnt es eine gelblich braune

Färbung.

Die Eischaleist

nicht homogen, sondern aus

Schichten zusammengesetzt.

zwei dirTerenten

Man unterscheidet ein sehr zartes, häu-tiges Exochorion und ein dickeres, chitinöses Endochorion.
ist farblos

und anHöckerchen dicht
leiht

besetzt.

Das derbe

dem Ei die bräunliche Färbung.

Endochorion ver-resistente

Das Vorderende des Eies ist

durch den Besitz der Micropyle ausgezeichnet.
der letzteren kannDas erstereseiner Außenfläche mit zahlreichen sehr kleinen

In derUmgebung

man in der Kegel einige unregelmäßig gestaltete

schwarzbraun gefärbte Verdickungen des Endochorion unterscheiden.

Der Inhalt des Eies besteht
Blattideneieminähnlicher Weise wie bei den

aus ziemlich großen Dotterballen und Dotterschollen,

zwischen denen in bekannter Weise Fetttropfen sich vorfinden.

Diebei den Blattiden vorkommenden bakterienähnlichen Stäbchen werden
indem Lepismaei vermisst.
An der Peripherie des Eies

Dotterhäutchen erkennbar.

ist

in

frühen Stadien

ordentlich dünne Plasmaschicht zur Entwicklung.
sog.

ein

zartesUnter demselben kommt nur eine außer-

WEiSMANN'sches Keimhautblastem

ist

Ein eigentliches

dagegenbei

Lepismaeben so wenig wie bei den bisher untersuchten Orthoptereneiern
vorhanden.
2.

Die Entwicklung des Keimstreifens und der Embryonalhäute.

Hinsichtlichder Furchungdes Lepismaeies,

welcheichhiernicht genauer behandeln will, habe ich schon an anderer Stelle die

Mittheilung gemacht, dass sie eine superfizielle
zellen vertheilen sich im Nahrungsdotter.

Zellen zurückzubleiben und

zu

ist.

Die Furchungs-

Im letzteren scheinen einige

den Dotterzellenzuwerden.

Der

Furchungstypus schließt sich demnach bei Lepisma an denjenigen
höherer Insekten bereits vollkommen an.

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons.

586

Der Keimstreifen entwickelt

an der Ventralfläche,

sich

er

ist

verhältnismäßig sehr klein, etwa scheibenförmig gestaltet, vorn etwas
breiter, hinten

mehr zugespitzt..

Nach seiner Anlage kann man anembryonalen and einen außerembryonalen

der Eioberfläche

einen

Bezirkunterscheiden.

(Fig. Is)Daeine sehr geringe Größe besitzt, so

der Keimstreifen Anfangs nur

entsprechend umfangreich.

natürlich

der außerembryonale Bezirk

istDieser letztere wird von sehr

großen, flachen Blastodermzellen bedeckt.

Im

weiteren Entwicklungsverlauf betheiligen sichdem Aufbau desdiese Zellen nicht direkt an

man kann sie daher entsprechend
wie bei anderen Insekten als Serosazellen be-

Körpers,

zeichnen.

Ungefähr in der Mitte der Keimscheibe,
welche dem Hinterende des Eies genähert ist,
sieht
EivonLepis^saccharina, vonder Ventralseite betrachtet.

Am

Hinterende ist die Embryonalanläge entstanden.

man nacheiniger Zeit

Mesodermzellen in das Inneret-ihi-tWanderung des Mesoderms

n

ein.
-i

.

lang gestreckten medianen Streifens

statt,Die Einifindet also

wie bei vielen höheren Insekten
eines

dunkleneinen

An dieser Stelle dringen die

Fleck auftreten.

nicht

innerhalbsondern ist wegen

der Kürze des Embryonalkörpers auf einen relativ kleinen Bezirk

und hinterer Abschnitt der Keimscheibe) beschränkt. Eine
eigentliche Einstülpung oder Invagination habe ich an den von mir(mittlerer

untersuchten Eiern daselbst nicht auffinden können, will aber auchnicht in

Abrede stellen, dass sie sichvielleicht

vorübergehend dort

ausprägen könnte.

Die Embryonalanlage besteht aus zahlreichen dichtgedrängten
kleinen Zellen.

Im Inneren des Eies trifft man außerdem noch Dotter-zellen an.

Wenn der Keimstreifen nach Abtrennung des Mesoderms von deroberflächlichen, das Ektoderm darstellenden, Zellenlage zweischichtig

geworden ist, so beginnt er, wie ich schon früher (96 a) beschrieben
habe, sich einzukrümmen und in die Dottersubstanz einzusinken.
Eine derartige in der Einkrümmung begriffene Embryonalanlage
giebt Fig. 2 wieder.
Man erkennt, dass das Vorderende des Körpers bereits durch die beiden großen Kopf- oder Scheitellappen aus-

gezeichnet

ist.

Eine tiefe Einschnürung zeigt sich zwischen dieser

Körperpartie (Prot) unddem darauf folgenden annähernd

Kumpfabschnitt (Deut).

Dieser letztere

liefertübrigens

ovalennichtnur© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

587

Thorax und Abdomen, sondern auch noch die später mit zur Bildung
des Kopfes verwendeten drei Kiefersegmente.

Einsenkungin

Mit der beginnenden

den Eidotter hängt es zusammen, dass der Körper

bereits in diesen Stadien

an seiner dem Chorion zugewendeten Ven-

tralfläche eine tiefe

Aushöhlung erkennen lässt.

wölbenempor-,

hoch

sich

der

Seine Kandpartien

ganze mittlere, in der Zeichnung

dunkler gehaltene Körpertheil ist dagegen schon beträchtlich vertieft.

Der bei Lepisma sich in diesen Stadien vollziehende, sehr charakteristischeDiestatten.

Körpers

ist

Einstülpungsprocess geht verhältnismäßig schnell voneigentliche Veranlassung

der

zu

Einklemmung deswohl hauptsächlich darin zu suchen, dass durch den im

Wachsthum begriffenen Keimstreifen der Dotter allmählich aufgelöst
und verflüssigt wird.
Naturgemäß muss hierbei die unmittelbar unterhalb des Körpers
befindliche resp. an denselben anstoßende Dottersubstanz zuerst auf-

Damit wird dann Platz fnr die ausdehnungsbedürftige Embryonalanlage geschaffen, welche sogleich den freigewordenen Kaum ausfüllt.
Abgesehen hiervon kann man aber auch beobachten, dass das
stärker auswachsende Hinter ende sich gewissermaßen aktiv in den

gebraucht werden.

Dotter einschiebt.

Dieser Abschnitt

sinkt

also

nicht einfachein,sondern wächst selbständig durch stärkere Ausdehnung in der Längsrichtung in das Innere, so dass zwischen Eioberfläche und den hinteren Körperabschnitt alsdann Dotter gelangt.

Hand

in

Hand mit diesem Einwachsen

Bildung der Embryonalhäute vor

sich.

des Körpers geht die

Die den außer embryonalen

Bezirk des Eies bedeckende Serosa steht von Anfang an mit

dem

Embryonalkörper in Zusammenhang, und wenn nun der letztere vonder Eioberfläche sich allmählich ablöst, so folgt die Serosa, indem
sie

sich

von allen Seiten über den eingesunkenen Körper hinweg-

schiebt.

Bei diesem Vorgange wird jedoch der

Serosa und Embryo nicht zerstört.

Zusammenhang zwischen

Die Kandpartien des Embryonal-

körpers haben vielmehr das Bestreben mit der oberflächlich bleiben-

den serösen Hülle in kontinuirlich er Verbindung zu bleiben und dehnensich in Folge

dessen zu einer zarten zelligen Haut aus, in welcher

man das Amnion zu erblicken hat.
In dem durch Fig. 2 repräsentirten Stadium war der Körper von
den

erst

nachträglich

bei

der

Präparation

häuten nahezu schon überwachsen.

entfernten

Embryonal-

Die Serosa hatte sich bis auf© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons,

588

schmale schlitzförmige Stelle zusammengezogen,eine

genau überAmnion,der Mitte

die ziemlich

Rumpftheiles (Deut) sich befand.

des

Das

von den (nach innen gerichteten) aufgeworfenen
Körperrändern (Fig. 5 am) ausging, stand an der besprochenen schlitzwelches

förmigen Öffnung mit der Serosa in Zusammenhang.
In späteren Stadien

die geschilderte Einkrümmung des Kör-

istpers und seine Beziehung zu den
deutlichere geworden.
ist

Embryo nalhüllen noch eine weit

Ich verweise auf Fig.

1

2 und \ 6.

Der Körper

ausgesprochen hakenförmig gekrümmt, seine Ventralseite ist konkav,

seine Rückenfläche

konvex geworden.

Er befindet sich jetzt voll-

ständig innerhalb der Dottersubstanz, und zwar liegt er etwa in derEs mag an dieser Stelle bemerkt werden, dass die
Lage der Keimstreifen im Ei bei Lepisma nicht selten geringfügigen
Schwankungen unterworfen ist. Die Embryonen zeigen sich bald
genau in der Mitte, bald sind sie mehr dem Hinterende genähert.
Mitte des Eies.

Derartige Variationen dürften vielleicht mit den oben hervorgehobenen

Verschiedenheiten der äußeren Eiform in einem gewissen Zusammen-

hange stehen.

An den genannten beiden Figuren erkennt man ferner, dass die
Außenfläche des Eies mit großen Kernen bedeckt

ist.

Dieselben

Die Serosa hat sich

gehören den plattenförmigen Serosazellen an.
bis

auf eine kleine kreisförmige Stelle zusammengezogen, die ichalsAmnionporus

(Fig.

12

und

16 amp)bezeichne,

weil

sie

den

direkten Zugang zur Amnionhöhle darstellt.

Umgebung des Amnionporus drängen sich
die Serosazellen eng an einander, so dass ihre Kerne in Form eines
Kreises die Öffnung umgeben. Von den Rändern des Amnionporus
geht das Amnion aus, welches die Verbindung zwischen dem in derIn

der unmittelbaren

Tiefe befindlichen Körper und der Serosa vermittelt.

Klarer und anschaulicher werden diese Verhältnisse noch bei

Betrachtung

eines

Sagittalschnittes

durch

ein

Lepismaei

(Fig.

1).

gewissermaßen den Boden eines in den
Dotter eingestülpten Sackes dar, während das von den Körperrändern

Der Embryonalkörper

stelltringsum ausgehende Amnion eine Art Aufhängeapparat darzustellen
scheint,

der andem Amnionporus befestigt ist und den Körper zu

suspendiren hat.

Der
porus

freie

Raum

zwischen Keimstreifen,

stellt die Amnionhöhle[amhl) dar.

losen Flüssigkeit vollkommen angefüllt.
in diesen Stadien befindliches Ei, so

Amnion und Amnion-

Dieselbe ist mit einer farbBetrachtet man ein lebendes,

wird manstets

ungefähr in der© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichte. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

desselben eine eigentümliche helle Stelle bemerken,

Mittewelchedeutlich durch die dunklere Dottersubstanz hindurchschimmert.
helle Partie markirt

dieAmnionhöhle

,

589

Die

welche bei Lepisma im Ver-gleich zu allen anderen, bisher untersuchten, Insekten auffallend ge-

räumig ist.
Bei Anfertigung von Schnitten lässt sich ferner in diesen Stadieneine feine strukturlose

Membran nachweisen, die innerhalb des EnDiese Membran, welche vollkommen farb-dochorion aufgetreten ist.
los

ist,

wird von der Außenfläche der Serosa abgeschieden.

Das Vorhandensein einer derartigen von der serösen Hülle producirten Chitinhaut darf nicht als besondere Eigenthümlichkeit vonLepisma betrachtet werden,bei

anderen Insekteneiern.

sie zeigt sich

Deutlich

istvielmehr gelegentlich aucheinsolches Gebilde bei-spielsweise nach den Mittheilungen von Wheeler (93) bei Xiphidium

ensiferum vorhanden.

nachweisen.

Anscheinend dürfte derselben eine ähnliche physiolo-

zukommen, wie das bei zahlreichen Insekteneiern

gische BedeutunginAuch bei Libelleneiern (96 b) konnte ich einevon der Serosa ausgeschiedene, chitinöse Hülle

ziemlich resistente,

frühen Stadien beobachtete Dotterhäutchen (Membranavitellina),

welches in so fern noch einen besonderen Schutz gewährt, als es

den direkten Kontakt des annähernd flüssigen Eiinhaltes mit deräußeren porösen Eischale verhindert.
Offenbar muss nun bei Lepisma eine hierauf zielende Einrich-tung vonum so größerer Wichtigkeit sein, als, wie wir oben ge-sehen haben, die Serosa sich bei diesem Insekte nicht vollkommen
hat.
Die Amnionhöhle besitzt vielmehr bei Lepisma
dauernd eine äußere Öffnung, den Amnionporus, und es ist klar, dassgeschlossen

durch den letzteren die Amnionflüssigkeit unfehlbar austreten müsste,

wenn nicht sekundär durch die von der Serosa producirte Membran
ein Abschluss herbeigeführt würde.
Von den verdickten Bändern
des Amnionporus wird die betreffende Chitinhaut nämlich in größerer

Stärke abgesondert,sodass auf diese Weise ein den Porus voll-kommen verschließender Chitinpfropfen zu Stande kommt.
Einen in der Flächenansicht betrachteten Amnionporus habe ichbei

stärkerer Vergrößerung in Fig. 7

veranschaulicht,

Serosazellendrängen.

abgebildet.

Es wird dadurch

wie die als Matrix des Chitinpfropfens fungirenden

sich

in

der

UmgebungdesAmnionporus zusammen-© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons,

590

Die Körpersegmentirung.

Noch während der Lepisrnakeirnstreif eingekrümmt inmitten derDottersubstanz sich befindet, vollzieht sich an ihm die Segnientirung.
Dieselbe folgt im Großen und Ganzen

dem auch für andere Insekten

gültigen Schema.

Bemerkenswerth ist, dass bei Lepisma die Abgrenzung der einzelnen Körpersegmente mit großer Langsamkeit vor sich geht. An dem
vorderen Körpertheil

trifftmanschon wohl abgegrenzte Segmente,
ja selbst schon Gliedmaßen an, während
hinten die Körpermasse noch undifferen-

.

"—•

V

zirt ist,

'

'

•

•

Emen in der Segmentirung begriffe-

'

'

-

:

Trc>

'^> Ant

nen Lepismakeimstreifen zeigt

Md

stehende Figur II.

~Mx

die

bei-

Der Embryonalkörper

wurde künstlich ausgebreitet, im natürwar er stark zusammengekrümmt, so dass Vorder- und Hinterende einander genähert waren. Der darlichen Zustande

2Th,

gestellte

Keimstreifen

befindet

sichineinem Entwicklungsstadium, welches etwa

dem auf Taf. XXX, Fig. 16 dargestellten
Ei entsprechen würde.

Der Oralabschnitt

fällt

durch seine

Man erkennt die
Mundöffnung als eine schwache am Vorderbedeutende Breite

auf.

ende der Neurairinne gelegene Vertiefung.
Fig.

II.

Die

Embryonalanlage von Lepisma saccha
rina.

Ant,

Antennen;

Trc, Vorkiefer-segment; Md, Mandibeln; Mxi,

Mx%

vor

derselben

gelegene Anhäufung

von Zellen liefert hauptsächlich das Material für die später die

Mundöffnung über-vordere, "bezw. hintere Maxillen;
Th\, Thoraxetremität.

deckende Oberlippe.

Aus den Seitentheilen der Kopflappen
entwickeln sich in weiter fortgeschrittenen Stadien die Ganglia optica.

Zwischen ihnen und den weiter vorn und medial gelegenen Partien,
aus welchen

das Protencephalum oder Vorderhirn hervorgeht,be-merkt man jederseits eine kleine Einstülpung, die mit der Ablösung
der Ganglienzellen von der oberflächlichen Schicht in Zusammenhang
steht.

Unter den Kopfgliedmaßen treten bereits die Anlagen für die
Antennen hervor. Letztere gelangen, wie Fig. II (Ant) zeigt, deutlich© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

postoral am hinteren Kande der Kopf läppen zur Entwicklung'.

auf der Grenze zwischen

591

Genau

dem verbreiterten vorderen Kopfabschnitt

und dem darauf folgenden verjüngten Körpertheil zeigen sich fernerzwei, allerdings nur schwach niarkirte, laterale Verdickungen (Trc).
Dieselben kennzeichnen die Eegion des rudimentären Vorkiefer- (Intercalar-)

Segmentes.

An diesem Segmente kommen während derEntwicklung von Lepisma Extremitäten nicht zur Ausbildung.
Die Anlagen der Mandibeln,

der beiden Maxillenpaare, sowie

des ersten Thoraxbeinpaares folgen der Beihenfolge nach auf einander,siesind sämmtlich bereits deutlich abgesetzt.

Die darauf folgende

Körperregion lässt indessen noch keine Spur von Segmentirung er-

Eine ganz flache Delle

kennen.

spricht der Stelle,

am Hinterende des Körpers ent-

an welcher in späteren Stadien das Proktodäum

sich einsenkt.

Im weiteren Entwicklungs verlauf treten die oben genannten Theile,diezunächst eigentlich nur durch Zellen anhäufungen markirt sind,sehr viel klarer und besser hervor.
Die einzelnen Körpersegmente
gewinnen besonders dadurch an Deutlichkeit, dass die zu den Seiten
derMedianlinie

entstehenden

Ganglienanlagen

stärker

sich

aus-

prägen.

Bei einer Betrachtung der Fig. 20 erkennt

man zu den Seiten

der bei Lepisma nicht besonders großen Anlagen des Protencephalum(Prc) die verhältnismäßig

hinten gewendete

umfangreichen Ganglia optica.

Der nach

Eand der letzteren geht in eine Schicht dicht aneinander gefügter kleinerer Hypoderrniszellen über, welche die sog.

Augenplatte darstellen, indem

sie

das Material für die Facettenaugen

liefern.

Die Mundöffnung wird bereitsvonder Oberlippeüberwölbt,vollkommen ungetheilte,
Die Antennen sind lateralwärts und nachwelche Anfangs bei Lepisma eine kleine,einfache Platte darstellt.
hinten gerichtet.

Die Ganglien des Antennensegmentes (De) treten

sehr deutlich hervor,

sie besitzen

annähernd die gleiche Größe wie

die Ganglienanlagen des Protencephalum.

Es folgen die etwas klei-

neren Ganglien des Tritencephalum (Trc) und darauf die drei KieferLetztere sind sämmtlich bereits im Besitze von deutlichsegmente.

ausgebildeten Extremitäten.

Bei einem Vergleiche der beiden Maxillenpaare mit den Thorax-

beinen

(Fig.

20),

fällt

sogleich eineunverkennbare Ähnlichkeit indem äußeren Habitus der genannten Anhänge auf.

Gerade wie dieThoraxbeine nach hinten und ventralwärts gerichtet sind, so ist diesZeitschriftf.

wissensch. Zoologie. LXII. Bd.

39© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons,592

auch bei den Tasterpaaren der vorderen und hinteren Maxillen der

Es kann wohl kein Zweifel sein, dass die Palpi maxillares
dem Stamm, d. h. dem gesammten distalen? Abschnitte einer Thorax-

Fall.

entsprechen.

extremität,

Maxillensind in

Die Lobi

oder späteren Ladentheilederdiesen Stadien erst als sehr kleine unscheinbare

Vorsprünge erkennbar, welche medialwärts an der Basis der Tasterhervorwuchern.

Im Abdomen kommen in Gestalt flacher rundlicher Höckerchen
gleichfalls

Extremitäten zur Anlage.

nur für die

erstenZunächst hat dies allerdings

sechs Hinterleibssegmente Gültigkeit, denn der

darauf folgende Abdominalabschnitt bleibt, wie Fig. 4 erkennen lässt,einstweilen völlig ungegliedert.

Betrachtet

man nun das Hinterende des Abdomens, so zeigt sich,dass daselbst drei Fortsätze entstanden sind.

Die beiden ventral-wärts gelegenen lateralen entsprechen den bei vielen Insektenkeimstreifen,

B. bei denz.

von Phyllodromia vorkommenden
4 SU) unddem weiter»

Schwanz-lappen«.

Zwischen ihnen

findlichen,medialen Schwanzlappen (SId) ist die Afteröffnung sichtbar.

(Fig.

dorsal be-

Das Vorderende des dorsalen Schwanzlappens geht kontinuirlich indas Amnion über.
Erst wenn die Entwicklung des Embryo weitere Fortschritte
gemacht hat, wenn die Antennen und Maxillartaster zu Anhängen
von beträchtlicher Länge geworden sind und die Thoraxbeine desmangelnden Eaumes wegen gezwungen sind, sich nach innen (medialwärts) einzukrümmen (Fig. 17), wird auch am Hinterende des Körpers
die Segmentirung zum Abschluss geführt.
Zehn deutliche Abdominalsegmente mit wohl ausgeprägten Gliedmaßenanlagen sind alsdann ohne Schwierigkeit nachzuweisen. Zwei
weitere Abschnitte, die eine besondere Besprechung noch verdienen,

haben fernerhin, und zwar größtentheils aus dem in den drei hinteren

Schwanzlappen enthaltenen Bildungsmaterial sich differenzirt.

Der vordere

dieseram Körperende entstandenen Abschnitte ist

das elfte Abdominalsegment.

Dasselbe besitzt eine kleine vor

After gelegene Sternitanlage (Fig. 8 Stern n ),letztedem

innerhalb welcher das

Ganglion des Bauchmarkes zur Entwicklung gelangt.

Als daszugehörige Tergit des betreffenden Segmentes hat man den mittleren
dorsalen der drei Fortsätze anzusehen, in welche das Abdomen ausgeht.

Dieser Fortsatz (Fig. 8 cd),

der ausdem

bereits

vorhin er-

wähnten dorsal von der Afteröffnung gelegenen Schwanzlappen entstanden

ist,gestaltet sichspäterzum

mittleren

Schwanzfadenum© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

593

Selbstverständlich ist hierbei, dass man sich nicht den
Schwanzfaden in toto als Rüekenplatte des elften Abdominalsegmentes(Fig. 14 cd).

vorzustellen hat,sondern dass der Schwanzfaden nur eine faden-förmige hintere Verlängerung der kleinen elften Rückenplatte darstellt.

Außer dem schmalen Sternit und dem Tergit besitzt nun das
Abdominalsegment auch noch zwei auf Gliedmaßen zurückzuführende Anhänge. Diese letzteren sind in den beiden lateralen
elfte

Hinterleibsfortsätzen

zu

erblicken,

Cerci der Orthopteren entsprechen.

zeichnet werden.
seitlichen

welche in jeder
Als solche

Hinsichtdenmögen sie auch be-

Bei Lepisma sind die Cerci, welche später zu den

Schwanzfäden werden (Fig. 8 und Fig. 17 cerc) von Anfang

an nach hinten gewendet,sie

entstehenaus den beiden lateralen

Schwanzlappen.
Entfernt

man die soeben genannten drei, dem elften Abdominaltrifft man an ihrer Basis drei

segmente zuzurechnenden Anhänge, soweitere kleine Höcker an, welche die Afteröffnung unmittelbar umrahmen und als die Bestandtheile des Analabschnittes (Endsegmentes)

aufzufassen sind.

Der dorsale Höcker,
resp. ventralwärts

dieLamina supraanalis,von dem mittleren Schwanzfaden.

minae subanales sind etwas größer,

sie

liegt

unterhalb

Die beiden La-

befinden sich vor und zu den

Seiten der Afteröffnung (Fig. 8 lam.sub.).

In

entsprechender Weise treten jetzt auch die an der Mund-öffnung gelegenen Wucherungen des Oralsegmentes viel stärker her-

Die Oberlippe wird bedeutend größer und bekommt an ihrem

vor.

hinteren Rande eine mediane Einkerbung (Fig.

Die weiteren Entwicklungsvorgänge bis

17).

zum Ausschlüpfen.

Bei der Besprechung der Segmentirung habe ich die Form desKeimstreifens im Ganzen unberücksichtigt gelassen.

Der letztere istmehr wie in früheren Stadien einfach halbkreisförmig oderhakenförmig gekrümmt, sondern die vordere Körperpartie, Kopf,
Thorax und die ersten Abdominalsegmente sind nahezu vollständig

nicht

gerade gestreckt.
Statt dessen hat sich aber jetzt im Bereiche des Abdomens eine
Einknickung geltend gemacht, welche bewirkt, dass die, wieder ineiner Ebene liegenden, hinteren Abdominalsegmente taschenmesser-

förmig nach vorn umgeklappt sind.

Der Ort, an welchem sich die Einknickung des Abdomens vorist nicht bei allen Embryonen übereinstimmend.
Sehr häufig

findet,39*

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heyinons,594
die Unibiegung

folgt

auf eines der vorderen,oder dritte Abdoniinalsegment

Schwanzborste reicht danndagegen befindet

sich,

,

zur

bis

dann nicht

nach vorn

so weitEnde der mittleren

Oberlippe.

In anderen Fällen

die

Einknickung weiter

wie Fig. 17

zeigt,

Abdominalende sich natürlich auchso dass das urngebogene

hinten,etwa auf das zweite

distaleund daserstreckt.

Fig. 17lässt

ferner eine

bei zahlreichen Embryonen vorhandene, etwas asymmetrische Stellung

des Abdominalendes zur Längsachse

des Körpers erkennen.

Uber-haupt ist es bemerkenswerth, dass gerade während der Entwicklung

von Lepisma sehr häufig kleine individuelle Variationen und Ab-

weichungen zu Tage treten, die indessen sämmtlich von einer mehr
untergeordneten Bedeutung sind.

Wenn die Körpersegmentirung in der im vorigen Abschnitt geschilderten Weise sich vollzogen hat, so öffnet sich der Amnionporus.

Man wird annehmen

dürfen, dass die Öffnung, welche plötzlich er-

und daher eine etwas gewaltsame zu sein scheint, wohl durch

folgt

den Druck der in der Amnionhöhle befindlichen Amnionflüssigkeit
verursacht oder wenigstens unterstützt wird.

Die
falls

in dieser Höhlung sich ansammelnde Flüssigkeit muss jeden-

einen Druck auf die umgebenden Wandungen ausüben, und da

der Locus minoris resistentiae in den letzteren sich an

porus befindet, findet gerade hier der Durchbruch

dem Amnion-

statt,

wobei die

Serosa zur Seite gedrängt wird.

Die Serosa zieht sich hierauf nach der Dorsalseite und dem

Vorderende des Eies zusammen.

Die Amnionflüssigkeit kann unge-dem Raum zwischen Eiober-hindert abfließen und vertheilt sich invon der Serosa producirten Chitinmembran. Das
Amnion stülpt sich hervor, indem es der Serosa folgt und an Stelle
flächeundderdieser die Bekleidung des Nahrungsdotters übernimmt.

Bei diesen Vorgängen

ist

auch der vordere Theil des Embryonal-

körpers an die Eioberfläche gelangt.

dagegen indem

Dotterdiesem Stadium dar.

zurück.

Der hintere Körpertheil bleibt

Fig.

15

stelltein

Lepismaeiin

Man erkennt, wie der Embryo von den Rän-

dern des weit geöffneten Amnionporus(ser)gleichsam wie von einem

Rahmen umgeben wird.
Die aus den charakteristischen großen Zellen mit umfangreichen
Kernen bestehende Serosa zieht sich jetzt stark zusammen. In Fig. 13
ist siebereits auf den vorderen Theil der dorsalen Eifläche beschränkt.

In Fig. 19

umgestaltet

hat
j

sie

sich

schon zu einem kleinen zelligen Säckchen

welches iu den Dotter einsinkt,um dort alsdann resor-© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichte.

Untersuchungen an Lepisma saecharina L.

595

Ein Vergleich zwischen den beiden genannten Figurenbirt zu werden.

zeigt ferner recht

wie verschieden in diesen Stadien die

deutlich

Lage der Embryonen im Ei sein kann.

Fig.

1 3,

welche einem etwas

jüngeren Stadium entspricht, wie aus der noch nicht so weit

fort-

Zusammenziehung der serösen Hülle hervorgeht,

lässt

geschrittenen

einen

Embryo erkennen, dessen Körper schon einen beträchtlichen

Theil der Eioberfläche bedeckt, während in Fig. 19 der Embryo sichin der Mitte des Eies,

zum großen Theil noch innerhalb der Dotter-

substanz befindet.

Die weitere Entwicklung spielt sich ziemlich einfach in der
Weise ab, dass das Vorderende des Embryo zum Vorderende desEies hinwächst, und dass die dorsalen Körperränder den Dotter allmählich umgeben und einschließen. Die ventrale Krümmung desEmbryo erleidet hierbei keine Änderung, sie bleibt bei Lepisma bis
zum Ausschlüpfen erhalten. Diese Krümmung tritt, sobald die Umwachsung des Dotters beendet ist, noch sehr viel charakteristischer
hervor (Fig. 8) und entspricht dann völlig der ventralen Krümmung,1

welchezahlreiche

Forficuliden

andere Insektenembryonen,z.

B.

diejenigen derLibelluliden u. A., in diesen Stadien erkennen lassen.

,

Während des allmählichen Verschlusses der Körperränder, welcher in der dorsalen Mittellinie,

inder Richtung von hinten nachvorn sich vollzieht, prägt sich die Körperform des Thieres immer
Ich will hier nicht auf die Details der Entwicklung

deutlicher aus.

eingehen, sondern bemerke nur, dass sich die Bildung der einzelnen
Körpertheile,

B. desz.

Hypopharynx, der Mundwerkzeuge durchaus

an den bei Orthopteren bekannten Typus anschließt.
Eine Erwähnung verdient vielleicht noch das Verhalten der im

Abdomenzur

Entwicklung

gelangten

Extremitätenanlagen.

Unter

diesen zeichnet sich das erste Paar allen anderen gegenüber durch

bedeutendere Größe aus, die folgenden Paare sind annähernd gleich
groß bis zu demjenigen des zehnten Abdominalsegmentes, welches

das kleinste

ist.

Am ersten Abdominalsegment weisen die Grliedmaßenanlagen zur
wenn der Körper aus der Amnionhöhle

Zeit,

Einschnürung
Basalabschnitt

auf,tritt,

eine ringförmige

durch welche eine kleine distale Kuppe von einem

abgetrennt

wird.

Die

ersterebesteht

aus

großenblassen Zellen mit etwas schwächer sich tingirenden Kernen (Fig. 3abxd),

während der Basalabschnitt die gewöhnlichen Ektodermzellen

enthält [abx^).

Es zeigt sich hiermit, dass die bei anderen Insektenembryonen,© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons,596

insbesondere bei Orthopteren,

am ersten Abdominalsegment vorkom-

menden eigentümlich modificirten Anhänge,bei Lepisma gleichfalls vorhandensind.

die sog. »Pleuropodia«,

Verglichen mit den

ent-

sprechenden Gebilden bei anderen Insekten sind aber die fraglichen

Anhänge bei Lepisma nur recht wenig ausgebildet. An den hinteren
Abdominalsegmenten werden sie vermisst.
Das weitere Verhalten der Abdominalanhänge erinnert bei Lepisma ebenfalls an
anlagenwerden,emporrücken,

dasjenige

wenn

in derder

Die Extremitäten-Orthopteren.

nach

Körperränder

die

der

Dorsalseite

Querachse des Körpers allmählich ausgedehnt,

dabei werden sie natürlich immer flacher und liefern schließlich die
SeitentheilederAbdominalsternite.

Noch längereZeithindurch

zeigen sich die hinteren Bänder der letzteren stärker verdickt, ein
Zeichen, dass dort die Extremitätenhöcker eingeschmolzen sind.

Die Abflachung der Abdominalextremitäten geht am stärksten inden vorderen Partien des Abdomens vor sich, weil dort das größte

Dotterquantum überwachsen werden muss.

Am Hinterende dagegen,wo sich weniger Dottersubstanz vorfindet, werden dem entsprechendauch die Extremitätenhöcker weniger stark ausgedehnt.

Es erklärt sich hiermit, dass man die genannten Verdickungenganz besonders deutlich am neunten Abdominalsegmente ausgebildet findet, und dass sie, wenngleich etwas schwächer, auch an
dem achten Segmente hervortreten. An diesen beiden Hinterleibssegmenten erhalten sich die Verdickungen bis zum Ausschlüpfen.
Das zehnte Sternit sowie das kleine, nur durch die das Mittelfeld ausfüllende Ganglienanlage dargestellte elfte Sternit gehen zu
Grunde. Das elfte Tergit bleibt erhalten. Ich habe schon oben
hervorgehoben, dass es sich in den mittleren Schwanzfaden fortsetzt.
Untersucht man denselben genauer, so wird man regelmäßig vornstets

an der Basis desselben eine kleine plattenförmige Verbreiterung antreffen.

Diese letztere

elfte Tergit dar,Tergiteist.

stelltdieeigentliche Bückenplatte oder das

welches bedeutend schmaler als die vorhergehenden

Im Übrigen

ist

aber

das

elfte

Tergitden anderen

Bückenplatten vollkommen gleichwerthig und gerade wie diese durcheineintersegmentale

deutliche

Verbindungshaut

von

dem

vorher-gehenden abgesetzt.

Am Schlüsse der Embryonalentwicklung entsteht noch am Kopfe
eincuticularer

des Clypeus,

Eizahn.

Derselbe

erhebtsichinder Medianlinie

etwas vor und zwischen den Antennen(Fig.

14 Ez)>Die Seitentheile des Clypeus, welche nach vorn konvergiren, sind© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

mit einer festeren Chitinschicht versehen und bilden an

deren Ende, an welchem

sie

597

dem vor-zusammenstoßen, eine zahnartige, nachvorn gewendete Chitinspitze,diezum Offnen der

Der Zahnfortsatz geht ventralwärts

Eischaledient.

eine Chitinleiste aus, die ininder Medianlinie über den Clypeus sich hinzieht.
Trotz seiner Kleinheit
lichenist

der Eizahn von Lepisma seiner bräun-

Färbung wegen leicht zu erkennen.
Der Bau der jungen Larve.

Wenn

die

Embryonalentwicklung,

die

bei

Lepisma mehrere

Wochen in Anspruch nimmt, beendet ist, so kriecht die junge Larve
Das Chorion wird beim Ausschlüpfen am Vorderende des Eiesaus.

aufgebrochen, so dass dort eine kleine, annähernd kreisrunde Öffnung

gerade weit genug

entsteht, dieum der Larve den Austritt zu

ist,gestatten.

Das junge Lepisma
Körpercuticula

ist

nackt,

istd. h.

von weißlicher Färbung.

Die zarte

nur mit einigen wenigen Chitinhaaren

und Borsten besetzt, trägt aber noch nicht das bekannte SchuppenDie Augen sind Anfangs noch wenig gefärbt, werden aberkleid.

nach einiger Zeit dunkel.
Ziemlich behende läuft das junge Thierchen umher und sucht
sich,
ist,

da es bereits eben so lichtscheu wie im erwachsenen Zustande

sogleich einen entsprechenden Schlupfwinkel.

Dort halten sichdie Larven mehrere Tage hindurch verborgen. Eine Nahrungsaufnahme
findet während dieser Zeit nicht statt.

Der Mitteldarm ist noch prall

mit Dottermaterial angefüllt, welches für die Ernährung vollständig
ausreichendist.

Ich habe in diesem Zustande eine Larve sechs Tagehindurch gehalten und beobachtet.

Nur wenn das Thier aufgestört

wurde, suchte es rasch zu entfliehen,

hielt

sich

sonst

aber

fast

gänzlich unbeweglich.

Am siebenten Tage trat die erste Häutung ein.
Gelegenheit wurde bei
diedem AbstreifenderErst bei dieser

embryonalen Cuticula,das Thier bisher getragen hatte, auch der Eizahn abgeworfen.

Schuppen waren nach der Häutung auch noch nicht vorhanden, undder Mitteldarm enthielt noch ziemlich reichlichen Dotter.

Die Organisation der aus
unterscheidet

sichdes erwachsenen Thieres.
dies

dem Eigeschlüpften jungen Larvenoch in verschiedener Hinsicht von derjenigen

zum Ausdruck (Fig.

Schon in der äußeren Körperform kommt
14).

Die Seitentheile der thorakalen Rückenschilder sind noch nicht© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Eichard Heymons,598
verbreitert
tergitund ventral wärts umgeschlagen.

später in

Das zehnte Abdominal-

den vorhergehenden, während es
eine nach hinten gewendete Platte sich verlängert.
Die

entspricht

in seiner Gestalt

Lamina supraanalis ist noch ein kleiner, hinten einfach abgerundeDas neunte Abdoininalsternit ist noch ungetheilt.
ter Fortsatz.
Die Zahl der Antennenglieder beträgt in diesen Stadien 22, die
Schwanzfäden)Cerci (seitlichen

setzen

sich

aus

10,

der

mittlere

Schwanzfaden aus 14 Gliedern zusammen.

An den Beinen sind bereits Coxa, Trochanter, Femur, Tibia und
Die Tibia trägt am dista-

ein zweigliedriger Tarsus zu unterscheiden.

len Ende einen kleinen Fortsatz, der Tarsus geht in drei Endkrallenaus,von denen die mittlere die kürzeste ist.

An den Maxillartasternsind fünf, an den Labialtastern drei Glieder zu unterscheiden.

Die Styli.

Auch in anderer Hinsicht
diesen Stadien

steht die Organisation

der Larve innoch auf einer unvollkommenen Entwicklungsstufe.

So fehlen beispielsweise die bei den Imagines und älteren Larvenvon Lepisma
denen

am

achten

und neunten Abdominalsegment vorhan-

Styli.

Betrachtet man nun bei einer jungen Larve den Hinterrand derBauchplatten in den beiden hinteren Segmenten unter Anwendung
einer stärkeren Vergrößerung, so wird

man in den lateralen Theilen,

ungefähr an den Stellen, an welchen später die Styli sich erheben,
kleinezellige

Verdickungen bemerken.

drängten H}T podermiszellen bildenannach hinten gerichteten Vorsprung.

Die dicht an einander gediesem

Orte

einen

kleinenAm neunten Segmentesinddiese Vorsprünge noch etwas deutlicher ausgebildet, als

am achten,

tragen je eine kräftige Borste (Fig. 9 hyp % u. %/?,,).

Die vorher-siegehenden Segmente sind in entsprechender Weise mit einer Chitinborste an der betreffenden Stelle versehen, diedaselbst befindliche

Hypodermisverdickung ist indessen nur äußerst schwach.
Dieandickungen hatdererwähnten

man

als

letzteStelleHypodernrisver-

befindlichenÜberreste

der indieeingeschmolzenen Abdominalgliedmaßen aufzufassen.

Bauchplatten

Ich habe schonoben hervorgehoben, dass letztere die Seitentheile der Sternite
den, unddass gerade der verdickte Hinterrandbil-

der Bauchplatten

noch längere Zeit hindurch an diese Entstehungsweise erinnert.

Am achten, besonders aber am neunten Abdominalsegment waren
diese Verdickungen,wie bereits erwähnt, von vorn herein am deut-© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

lichsten,und sie haben sich hier sogar

bis

599

nach dem Ausschlüpfen

erhalten.

Nachder ersten Häutung

ist

man am Körperende noch ein

Die mediane Partie des neunten Ster-sehr ähnliches Verhalten an.
nites

trifftschmaler geworden, die Seitentheile reichen weiter nachhinten und gehen in eine kleine Spitze aus, welche von dem vorhin

erwähnten Vorsprung eingenommen wird.
In nochetwas

lateralen Seite
ineiner kleinen Vertiefung

tritt

Stadienspäterendieses Vorsprunges

entsteht

der Stylus.

unmittelbar anderLetzterer entspringt

und ist ungegliedert. An seine Basis
Längsmuskelzüge heran, so dass er

ein Bündel der ventralen

bewegt werden kann, wie dies schon durch frühere Untersuchungenfür verschiedene Thysanuren festgestellt wurde.
Am achten Segmente sind zu dieser Zeit die Styli noch nicht
vorhanden.
Die betreffende Stelle ist aber noch deutlich durch
einigeChitinborsten

markirt.

Erst

kommt

späteres

daselbst

zur

Bildung der Styli, welche gerade wie im neunten Segmente ebenfalls
aus Hypodermisverdickungen hervorgehen.

Die Styli von Lepisma saccharina entstehen also erst
längere Zeit nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei. Sie entwickeln sich aus einer Körperpartie, welche unmittelbar
aus den embryonalen Gliedmaßenanlagen hervorgegangen ist.
Die Entwicklung des Mesoderms.

Die Mesodermentwicklung bietet bei Lepisma im Vergleich zu
derjenigen höherer Insekten

Unterschiede dar, so dasskaum irgend welche nennenswerthensie hier nur in Kürze behandelt werden soll.

Bei einer Betrachtung des in Fig. 2 dargestellten Keimstreifens
zeigt

sich

bereits

Mesodermschicht

die

in

Form

einer

einfachen

Zellenlage, die zwischen das theilweiseschon mehrschichtige Ekto-

derm und den Dotter

Da der Embryonalkörper in
Krümmung besitzt,sich einschiebt.

diesen Stadien eine stark ausgeprägte ventralesoerklärt es sich,derVentralseite

dass dasam Rande

Mesoderm bei einer Betrachtung voneingekrümmten Seitentheile desderKeimstreifens erscheint.
Fertigtman Schnitte an (Fig. 5),

das Mesoderm (mes) mit
insoergiebt

sich weiter, dass

Ausnahme der vordersten Körperpartie nur

den Seitentheilen des Körpers sich noch vorfindet.

Verhalten

lässt

sich

Ein ähnliches

auch bei anderen Insekten beobachten und© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons.

600
pflegt stets

der Zertheilung des Mesoderms in Ursegmente voranzu-

gehen.

Die Bildung der letzteren findet bei Lepisma

sobald es

statt,

zur Ausbildung der Segmente und vor Allem der Gliedmaßen kommt.

Wenn bei Anlage

das Ektoderm sich vorund kleidet in Form eines
Säckchens die Extremitätenhöhle aus. Durch Überwachsung vonden dorsalen Rändern her schließt sich hierauf allmählich die zellige
Wand des Mesodermsäckchens. womit das Ursegment dann fertig
gestellt ist.
Die Anlage der Cölomsäckchen schreitet gerade wiewölbt,

sofolgt

der G-liedmaßenhöcker

die

Mesoderinschichtvon vorn nach hinten vor.

die der Extremitäten in der Pachtung

Vergleicht

man die Bildung

mit derjenigen von Blattiden.

z.

der Cölomsäckchen von Lepisma

von Phyllodromia,B.

soÜbereinstimmung in beiden Fällen eine recht augenfällige.

ist

die

Wie ichschon früher ausführlich geschildert habe, werden auch bei Phyllo-

dromia zunächst nur weite, sackförmige Mesodermdivertikel angedie erst später einen dorsalen Abschluss gewinnen.

legt,

Die Gestalt

der Ursegmente stimmt bei den beiden genannten Insekten derartigüberein, dassnamentlich

geradezu frappante ist.

infrühen StadiendieÄhnlichkeit

eine

Unter diesen Umständen glaube ich daraufverzichten zu können, von der Mesodermentwicklung von Lepisma,abgesehen von der Fig. 1, noch Abbildungen zu geben und verweise
auf die früher von mir für Phyllodromia (diese Zeitschr. Bd. LIH,
Taf. XVIII, Fig. 3—7merken brauche, dassgegebene Darstellung, wobei ich nur zu bedie

Cölomsäckchen von Lepisma ein wenig

stärker abgeplattet sind.

Da die Korpersegmentirung von Lepisma sich erst spät auf denhintersten Abdominaltheil erstreckt,

bleibtsodort zunächst

noch eine größere Mesodermanhäufung ungetheilt zurück.
ist

in der linken Hälfte des in Fig.

1

immer

Dieselbe

dargestellten Sagittalschnittes

zu erkennen.

Regelmäßig beobachtet man, dass gerade an dieser Stelle einige
Mesodermzellen zerfallen, in den Dotter einsinken und zu Grunde
gehen.

Die sich auflösenden Körperzellen, die gelegentlich übrigens

auch an anderen Punkten des Keimstreifens nachzuweisen sind, entsprechen den von mir (95 a) bei Orthopteren beschriebenen Paracyten.
Die Degenerationserscheinungen

sind

in

beiden Fällen ganzähn-liche.

Die

am Hinterende gelegene Ansammlung von Mesodermzellen

liefert später die in die Schwanzborsten

und Afterklappen eintreten-© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichte. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

601

den meso dermalen Bestandteile, und es betheiligen sich diese Zellen
ferner noch an der Bildung der Muskelschichten des Enddarmes.

Im Kopf rindet sich außer den Cölomsäckchenpaarendes An-tennensegmentes und der drei Kiefersegmente noch eine deutlichabgesetzte paarige Mesodermanhäufung

im Vorkiefersegmente.

Drei

thorakale und zehn abdominale Mesodermsäckchen sind ohne Schwierig-

Ob im elften Abdominalsegment Ursegmente nochkeit nachzuweisen.

zur Entwicklung gelangen, habe ich leider nicht feststellen können.

Da aber auch bei Phyllodromia die rudimentären Cölomsäckchen im
elftenes

Segmente nur ganz kurze Zeit hindurch

sich erhalten, so ist

immerhin nicht unwahrscheinlich, dass ein ähnliches Verhalten

auch für Lepisma

zutrifft.

Die weitere Differenzirung der Ursegmente, die Entstehung derMuskeln, des Fettkörpergewebes, des Herzens,behandele ich hier nicht im Einzelnen.

der Blutzellenetc.

Mit den schon bekannten

Entwicklungserscheinungen von Orthopteren zeigt Lepisma in dieser
Hinsicht eine sehr große Ubereinstimmung.

Die mesodermalen Gewebe sind bei dem Ausschlüpfen der jungenLarve sämmtlich bereits

fertiggestellt.

diesem entsprechende Bindegewebe,Thorax entwickelt, wo
bei Orthopterenes

Die Fettkörper,

zeigt sich

resp.

das

besonders stark im

den noch engen Vorderdarm umhüllt.

Die

im Fettkörper vorkommenden Oenocyten fehlen bei

Lepisma.

Das Herz reicht vorn bis in den Mesothorax,

seine hintere Ver-längerung lässt sich bis in den mittleren Schwanzfaden hinein verfolgen,bis indie Aorta erstreckt sich, vorndem Ösophagus aufgelagert,den vorderen Kopfabschnitt.

Das Nervensystem.
Unter den ektodermalen Organsystemen verdient besonders das
Nervensystem eine Besprechung. Seine Anlage vollzieht sich bei
Lepisma bereits frühzeitig.

Schon bei dem in Fig. H dargestellten Keimstreifen ist eine
schwach ausgeprägte, zwischen den Extremitätenanlagen gelegene

mediane Vertiefung
auffällt

sichtbar, die durch eine etwas hellere Färbung
und den Ort kennzeichnet, an welchem später die Ganglien

entstehen.

Die Ganglienzellen werden bei Lepisma gerade wie bei den
Orthopteren von großen Neuroblasten gebildet, die in den Neural-© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons,

602

Wülsten zur Seite der tiefen und schmalen Neurairinne

auftreten.

Ein in der Entwicklung begriffenes Abdominalganglion, an welchem
die Neuroblasten zu erkennen sind, zeigt Fig. 3

die Zahl der\nbi),

auf einem Querschnitt getroffenen Neuroblasten beträgt durchschnittlich

etwa vier bis

fünf.

In der Entwicklung der Punktsubstanz, der Kommissuren, desMittelstranges

etc.

treten bemerkenswerthe Eigentümlichkeiten nicht

Erwähnenswerth ist indessen bei Lepisma eine unvollkom-

hervor.

mene Umwachsung der Punktsubstanz von Seiten der Granglienzelleninden einzelnen Bauchmarkganglien.

Während bei den höheren Insektensalwärts
späterPunktsubstanz

entstehende

die bekanntlichringsumvonumwachsen wird, so verhält sich Lepisma

stets dor-

Granglienzellen— gerade wie auchandere Thysanuren—

Punktsubstanz

auch hier dorsalwärts auf, die Ganglienzellen

tritt

in

dieser Hinsicht

etwas abweichend.

Dieschieben sich aber nicht über sie hinweg, sondern bleiben größtentheils

an der Ventralseite des Ganglions zurück.

Ein dünnes Neuri-

lemm, welches das ganze Ganglion einschließt, dient fast allein als

Grenze für die dorsal gelegene weiße Substanz

(Fig.

6).

Eine Ausnahme machen in dieser Hinsicht nur diejenigen Ganglienzellen,

welche dem Mittelstrang angehören und von dem Bodender medianen Neurairinne herstammen.

Letztere gelangen bis zur

und bilden in ihrer Gesammtheit einen median gelegenen
dunkeln Streifen, der durch die ganze Länge des Bauchmarkes sichhinzieht und bei Betrachtung eines solchen in toto sogleich ins Auge
Dorsalseite

fällt (Fig.

14).

Erwähnenswerth ist ferner die geringe Entwicklung der Längskommissuren. Wenn das junge Lepisma das Ei verlässt, so bildet

Bauchmark einen kontinuirlichen Strang. Von eigentKommissuren kann man noch nicht reden. Die Ganglien
stehen in Verbindung, indem sie sich beinahe unmittelbar an einandas ganzelichenderschließen.

Erst

in

späteren Stadien wird

namentlich indenvorderen Körperpartien die Trennung eine deutlichere.

Unter den Ganglienanlagen des Kopfes fallen während der Embryonalentwicklung besonders die Antennenganglien durch ihre Größe

und Selbständigkeit auf.
sie sind in Fig.

Im Abdomen

10 dargestellt.

treffenwir

elf

Ganglienan,

Die Anlage eines elften Abdominal-

ganglions, dessen Existenz ich bereits bei Orthopteren nachgewiesen

Lepisma besonders deutlich obwohl es nicht ganz die
Größe des vorhergehenden Bauchganglions erreicht.

hatte, ist bei,

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichte. Untersuchungen, an Lepisma saccharina L.

603

Die hinteren Abdominalganglien (achtes bis elftes) verschmelzen
bei der Koncentration der Bauchkette zu einem größeren

späterGanglion, das bei den eben ausgeschlüpften Larven im achten Hinter-

leibssegment liegt (Fig. 9 und 11).

Später rückt es weiter nach vorn.

Das abdominale Bauchmark besteht demgemäß bei Lepisma aus acht
Ganglien.

Auf die Entwicklung des Gehirns und der Sinnesorgane geheim Speciellen ein. Zu bemerken sind vier große lappen-

ich nicht

förmige Anhänge, diegerichtet sind.

am Protencephalum entstehen und nach hinten

Sie bestehen nur aus Ganglienzellen, enthalten also

im Innern keine Punktsubstanz.

Derartige Anhänge pflegen bei den

Orthopteren nicht entwickelt zu sein.

werden das
Ganglion frontale, sowie einige Schlundganglien vom Vorderdarm aus
Als

Bestandtheile

desEingeweidenervensystems

Dieselben sind bei

angelegt.

dem in Fig. 10

dargestellten Schnitt

getroffen worden.

Die Tracheen.

Das Tracheensystem gelangt bei Lepisma spät zur Entwicklung.
Erst zur Zeit,

wenn der Körper aus dem Dotter hervortritt, konnte

ich Tracheeneinstülpungen nachweisen.

Anßer dem Meso- und Metathorax sind die ersten neun Hinterleibssegmente im Besitz von Stigmen. Auch am zehnten Abdominalsegment habe ich an der betreffenden Stelle eine kleine Anhäufung
von Hypodermiszellen gefunden, welche höchst wahrscheinlich einem
rudimentären Stigma entsprechen dürfte.

Da Lepisma im erwachsenen Zustande nur zehn Stigmenpaaremich auf die Angaben von Grassi (88),

besitzt, ich stütze

so

muss

später eine Rückbildung der Stigmenanlagen im neunten Abdominal-

segmente

stattfinden.

Bei den jungen Larven kurz nachdem Ausschlüpfen kann man

dieTracheeneinsenkung im neunten Abdominalsegment noch deut-licherkennen, siedargestellt

Fig.

18

neunteist

worden.

abgebildeten

bei der in Fig. 11 (St u ) gegebenen Abbildung

Das betreffende Stigma tritt ferner an dem in
Embryo hervor. An Schnitten zeigt sich das

Abdominalstigma

alskleinegrabenförmige

Hypodermis-

einsenkung.
Offenbar

kommt

bei

Lepisma in dem Auftreten von Stigmen-

anlagen hinter dem achten Abdominalsegment nocheinprimitives

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons,

604
Verhalten

zum Ausdruck, welches bei den höher stehenden Insekten

bereits vermisst wird.

Bei den Orthopteren habe ich wenigstens immer nur zehn Paarvon Tracheeneinstülpungen nachweisen können, doch ist zu bemer-

Cholodkovsky (91) auchken, dass vonfür Phyllodromia das Vor-handensein eines embryonalen neunten Bauchstigmenpaares angegeben

worden ist.
Die Genitalorgane.

Die ersten Spuren der späteren Fortpflanzungsdrüsen lassen sichbei

bereitsinderganz jungen Lepismakeimstreifen erkennen.

Zeit,welcherindieEmbryonalanlageinUngefähr

den Dotter sichman am Hinterende derselben einen

einzusenken beginnt, bemerkt

höckerartigen Vorsprung (Fig. 2 gz).

Untersucht
dass

er

man

aus Zellen

diesen Vorsprung an Schnitten,

sozeigt sich,zusammengesetzt ist, welche von der oberfläch-

lichen (Ektoderm-) Schicht sich bereitsman

Diese Zellen hat

vollkommen abgelöst haben.

als Genitalzellen

aufzufassen, sie unter-scheiden sich von den gleichfalls schon zur Absonderung gelangten

Mesodermzellen, mit denensiedirektem Zusammenhang stehen,indurch ihre ein wenig größeren Kerne, die sich besonders noch durcheinen etwas geringeren Gehalt an Chromatin auszeichnen.

aus diesem

erscheinender Geschlechtszellen

Die Kerne

Grunde etwas

heller,diejenigen der Mesodermzellen dagegen dunkler.

Dieselbe Eigenthümlichkeit

tritt

uns bei den Geschlechtszellen

zahlreicher Orthopteren (Periplaneta, Gryllus), häufig

weit stärkerem Maße,

entgegen.

Auchsogar noch indort finden sich in frühen

Stadien die Genitalzellen an der gleichen Stelle wie bei Lepisma,
d.

am

h.

hintersten Körperende,

hauptsächlich

falls

durch hellere

und sie unterscheiden sich ebenFärbung von den angrenzenden

Körper zellen.
Bei Lepisma
festzustellen,

ist

der hervorgehobene Unterschied nicht schwer

so lange die Genitalzellen

Hinterende zusammengedrängt

wenn

sind.

In

die Genitalzellen sich zerstreuennoch in größerer Menge ani
späterenundStadien dagegen,einzeln,zwischen undneben den Mesodermzellen nach vorn wandern, wird die Unterschei-dung eine bedeutend schwierigere.

Da die Genitalzellen abgesehen von dem geringfügigen Unterschied in der Färbung der Kerne im Gegensatz zu den Mesodermzellen leider nicht merklich durch Größe oder sonstige Eigenschaften© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

ausgezeichnet sind, so erklärt es sich, dass diedieschlechtszellen,

605

Wanderung der Ge-

sich bei Orthopteren vielfach

mit aller Klarheit

verfolgen lässt, bei Lepisma nur mit großer Schwierigkeit nachzu-

weisen ist.

Obwohl

Lepismaalso

in dieser Hinsicht

Genitalorgane kein günstiges Objekt

darstellt,

das Studium derfür

so habe ich

mich dochan mehreren Präparaten davon überzeugt, dass die Wanderung derGeschlechtszellen sich ganz ähnlich wie bei den Orthopteren vollzieht.

Stets

gelangendiesegmentwandungen, dringen

Geschlechtszellenindieselben einandorsalen Ur-

die

und bilden zusammen

mit den Mesodermzellen der letzteren die Genitalfollikel.

dringen der Genitalzellen in das Cölom, wiedies bei Phyllodromia

Anscheinend be-

der Fall zu sein pflegt, habe ich nicht bemerkt.
sitzt Lepisma in dieser Beziehung

Ein Ein-eine größere Ubereinstimmung mit

Periplaneta.

Die Genitalfollikel, welche sich aus der ursprünglich in jeder
Körperhälfte

einen zusammenhängenden Strang

darstellendenGe-schlechtsanlage differenziren, sind, während der Embryo den Dotter

umwächst, bereits deutlich als solche erkennbar.

Es kommen beim Weibchen fünf Paar Geschlechtsfollikel zur
Entwicklung, die in weiten Abständen von einander liegen und insegmentaler Anordnung auf das zweite bis sechste Abdominalsegment
vertheilt sind.

Sie sinddem Hinterrande der betreffenden Segmente

genähert, nur das letzte Paar liegt in der Mitte seines Segmentes.

Beim Männchen bildensichsechsten Abdominalsegment aus.

paaren vereinigt,
treffenden

d.

h.

die

Hodenfollikel im vierten bis

Die Follikel sind hier zu Doppel-

an jeder Körperseite

trifftman in den be-

Segmenten zwei Hodenfollikel an, die durch selbständige

Ausführungsgänge mit dem langgestreckten Vas deferens zusammenhängen.

Die Gesammtzahl der Hodenfollikel beträgt somit beim Männchen zwölf,

dieAusschlüpfen

ist

gebenen Weiseder Eiröhren beim Weibchen

zehn.

Noch beim

dieVertheilung der Genitalfollikel in der ange-

einedeutlicherkennbare.

SpätergewinnendieGeschlechtsdrüsen beträchtlich an

Umfang und rücken wohl auchdurch relative Verkürzung desverbindenden Ausführungsganges

näher zusammen,

so

sie

dass ihre regelmäßige paarweise Vertheilung

auf je ein Körpersegment verwischt wird.

Der Inhalt der Genitalfollikel besteht aus Epithelzellen, die zumehr im Inne-

meist der Wand anliegen und aus den eigentlichen,.

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons.

606

ren befindlichen Geschlechtszellen.

Diese letzteren sind bei jungenLarven sämrntlich noch von fast gleicher Größe, eine Differenzirung
hat noch nicht stattgefunden.

Die Ausbildung der Eizellen, welche

während der Embryonalzeit beginnt, findet
also bei Lepisma erst während der postembryonalen Entwicklung
statt.
Am dorsalen Ende gehen die Epithelzellen der Eiröhre in
Endfäden über. Dieselben fehlen, wie auch Oüdemans (88) richtig
hervorhebt, bei Machiiis und sind meines Wissens überhaupt noch
An den Hodennicht bei Thysanuren bisher festgestellt worden.
follikeln, bei denen Endfäden fehlen, wird frühzeitig eine Tunica
bei den Blattiden schon

propria ausgebildet.

Die Ausführungsgänge der Genitaldrüsen.

Die mesodermalen Geschlechtsgänge (Vas deferens resp. Oviduct)
entstehen wie bei

den Orthopteren aus den medial gelegenen Ab-

schnitten der dorsalen

Ursegmentwände.

Die Genitalgänge reichen beim Männchen ursprünglich bis indas zehnte, beim Weibchen bis in das siebente Abdominalsegment.
In diesen Segmenten gestalten sich die Cölomsäckcken zu den bekanntlichauch bei Orthopteren entwickelten Terminalampullen derAusführungsgänge um. Die Ampullen sind bei Lepisma sackförmig
und weit, dauernd mit einem deutlichen Lumen versehen.

Im männlichen Geschlechte gelangendieEndampullen

bei der

Reduktion des zehnten Abdominalsternites während der Embryonalzeit in das neunte Segment hinein, an dessen Hinterrande sie derHypodermis anliegen.

Die Endstücke der Vasa deferentia resp. Oviducte mit den Endampullen zeigen die Fig. 9 und

1

1

Man erkennt, dass im männlichen Geschlechte die Genitalgänge(Fig. 1 1 vdf) in

annähernd geradem Verlaufe bis zum Hinterende desachten Abdominalsegmentes sich erstrecken.
medialwärts,über.

konvergiren

und gehenindieDann wenden sie sich
großen Endampullen

Letztere sind übrigens an Totopräparaten nicht sehr deutlich,

weil siezum Theil von Hypodermiswucherungen überdeckt werden.

Erst Schnittserien geben hierüber genauere Auskunft.

Beim Weibchen (Fig.

9)

kann mansich leichterdavon über-zeugen, dass die Oviducte unmittelbar in die keulenförmig gestalteten

Endampullen übergehen.
Ein

Lumen

ist

in

diesen Stadienlediglichinden Ampullen© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

607

Die Geschlechtsgänge bestehen in beiden Geschlechternsichtbar.

noch aus dicht an einander gereihten Zellen.

Die Frage, ob rudimentäre Geschlechtsgänge auch bei Lepisma
zur Entwicklung

kommen, habe ich leider nicht entscheiden können.

Man bemerkt beim Weibchen im achten und neunten Segmente 'kurze
Stränge, die in ähnlicher Weise wie die Oviducte an den

zellige

Hinterrand der Bauchplatten sich anheften.

Mit den Oviducten stehenwelche auch in Fig. 9 angegeben wurden, nicht imdiese Stränge,Ob

Zusammenhang.

sie

als

rudimentäre Genitalgänge aufzufassensind, lasse ich dahingestellt.

Sobald die Terminalampullen des Männchens an das Hinterendedes neunten Abdominalsegmentes gelangt sind, senkt sich zwischen sie
eine mediane

Hautwucherungein.

Die einwuchernden Ektoderm-zellenumfassen die beiden Ampullen von der ventralen und medialen

Seite.

Sie

sind

es,

wie oben erwähnt, während der Larven-die,stadien die Endstücke der Vasa deferentia theilweise überdecken
und damit bei einer Betrachtung von der Ventralseite her undeut-machen.
Durch die Einwanderung von Hypodermiszellen entsteht schließlich zwischen und hinter den beiden Ampullen eine kleine ektolichdermaleEinstülpung.

Diese

letztere

entspricht

dem

DuctusEs verdient besonders hervorgehoben zu werden, dassbei Lepisma die Anlage
des ektodermalen Endabschnittes derLeitungswege von Anfang an eine unpaave mediane ist.
ejaculatorius.

Bei

der

bereitsoben

erwähnten,

in

späterenStadiensich

vollziehenden Zweitheilung des neunten Abdominalsternites werden

männlichen Terminalampiülen noch weiter nach vorn verlagert
und gelangen in das achte Segment.
Die Ektodermverdickungen in der Umgebung der männlichen
Genitalöffnung prägen sich nunmehr immer stärker aus. Man kannbei den älteren Larven im Wesentlichen vier derartig verdickte
die

Hautpartien unterscheiden.

Zwei derselben befinden sich zu den Seiten des Ductus ejaculaund liegen somit noch im Bereiche des achten Abdominalsegmentes. Zwei weitere Verdickungen erheben sich im neunten
Segmente, und zwar treten sie dort an der Innenseite der Sterniten-

toriushälften auf.

Die erstgenannten Hypodermisabschnitte ergeben bei der Imago
zwei zu den Seiten der männlichen Geschlechtsöffnung befindliche
Höcker.

Sie sindam Hinterrande mit starken Chitinhaaren besetzt

Zeitschrift f. wisseuscli. Zoologie. LXII. Bd.

40© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons,608(Fig. IIIDr) und werden ans großen Drüsenzellen zusammengesetzt,

welche die Fortsetzung des den Ductus ejaculatorius umhüllenden

Drüsenmantels sind.

v

Fig. III.
Die Endabschnitte des männlichen Geschlechtsapparates von Lepisma saccharina.

Die mesodernialen

Oben links erkennt man das Vas deferens, in welches die Ansführcmgsgänge
des hintersten Hodenpaares einmünden. Das Vas deferens erweitert sich hierauf zur Samenblase (r)und geht nach einer Windung in den dickwandigen, schlingenförmig gewundenen Endabschnitt über.
Letzterer wurde künstlich aus einander gezogen. Das Yas deferens der linken Körperseite ist fortKanäle sind punktirt.

VIII achtes, IX neuntes Bauchsternit die Hälften desselben aus einander gebogen. Dr,
Drüsenanhänge zur Seite der Genitalöffnung, im natürlichen Zustande größtentheils bedeckt vom
neunten Sternit. Par Parameren, Styl Stylus.

gelassen.

,

Die an der (dorsalen) Innenseite der gespaltenen neunten Bauchplatte entstandenen

beiden Wucherungen entsprechen den

alsmeren bekannten

männlichen

Insekten.

Genitalanhängen

anderer

Para-

Die Parameren, welche dem hinteren Gonapophysenpaar des Weib-© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichte Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

609

chens entsprechen dürften, sind bei Lepisma, gerade wie bei Lepis-

mina, Nicoletiaa.

ungegliedert,a.

währendbei

Machiiis pol.

die

Gonapophysen eine Gliederung gewinnen.
Merkwürdig ist, dass Geassi (88) die Parameren der Lepisma
gar nicht gesehen zu haben scheint. Er hebt wenigstens ausdrücklich hervor, dass bei Lepisma äußere männliche Genitalanhänge
fehlen, beschreibt solche aber bei Nicoletia. Nach meinen Beobachtungen sind die Parameren von Nicoletia phytophila und Lepismaviersaccharina einander sehr ähnlich gestaltet.

Bei ersterem Insekt sindsie etwas schlanker, distal verdickt, bei Lepisma mehr plump kolben-

förmig,irgendvorhanden 1.

eindurchgreifender

Auch Haase (89) hat

von Lepisma nicht erwähnt.
Der Ductus ejaculatorius(Fig.

ektodermalen Herkunft mit ChitinsichUnterschied
die

ist

jedochnicht

männlichen Gonapophysen

Illd)

ist

entsprechendausgekleidet undseinerunterscheidet

dadurch in histologischer Hinsicht auf den ersten Blick von den

meso dermalen Theilen des Genitalapparates.
Unter den letzteren erfahren die Endampullen des Männchens

im postembryonalen Entwicklungsverlauf eine sehr beträchtliche VerSie werden zu den schlingenförmig gekrümmten Endabschnitten der Vasa deferentia, welche neben einander in den

größerung.

Ductus ejaculatorius einmünden.

Nach Grassi (87) sollen die schlingenförmigen Endtheile der
Vasa deferentia als Samenblasen fungiren. Nach meinen Beobachtungen sind diese Abschnitte indessen mit sehr hohen Drüsenzellenausgekleidet, deren Kerne wandständig sind und deren Plasma
zahlreiche kleine Körnchen enthält.
Es scheint in diesen drüsigen
Abschnitten wohl das zur Umhüllung der Samenfäden erforderlicheschleimige Sekret producirt zu werden.

Durch ein engeres Verbindungsstück getrennt, finde ich an jedem
Vas deferens eine weiter vorn gelegene sackförmige Erweiterungvor (Fig. III v).
Bei den jungen Männchen sind ausschließlich
diese Erweiterungen mit reifen Spermatozoen gefüllt und mit Kücksicht hierauf wohl als die eigentlichen Vesiculae seminales zu betrachten.

1

Ich kann Grassi nur völlig zustimmen, wenn er die nahe Verwandt-

und Lepisma (resp. Lepismina) betont. In dem vonDalla Torre herausgegebenen Katalog (die Gattungen und Arten der Apterygoschaft zwischen Nicoletia

genea. Innsbruck 1895)

istbedauerlicherweise Nicoletia neuerdings wieder inder Familie der Campodeidae untergebracht worden.
40*

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons.

610

Beim Weibchen findet während der Larvenentwicklung ähnlich
wie beim Männchen eine Verschiebung der Terminalampullen statt.
Diese letzteren, d. h. also die erweiterten Endstücke der Oviducte,reichenalsdann

nur noch bis zum Hinterende

dominalsegmentes.

dessechsten Ab-

Die Vagina geht aus einer medianen Einstülpung

im achten Segmente hervor. Die Ektoderm ein Wucherung bildet daselbst eine nach dem Vorderende des Körpers gewendete und dort
erweiterte, zwischen den Endtheilen der Oviducte gelegene Tasche.
Diese letztere habe ich bei geschlechtsreifen Weibchen von Lepismina mit Samenfäden gefüllt gefunden, womit also ihre Bedeutung
als Receptaculum seminis sichergestellt ist.
Nach G-kassi soll die
Tasche außerdem noch als Bursa copulatrix fungiren. Ebenfalls
ektodermalen Ursprungs sind die beiden in die Vagina hinten einmündenden Glandulae sebaceae.
Die weiblichen Gonapophysen entwickeln sich aus Hautwucherungen, die paarweise unmittelbar neben der Medianlinie im achten
und neunten Abdominalsegmente angelegt werden.
Aus diesen vier (Ovipositoren), die bei Lepisma einfache ungegliederte Scheiden

darstellen,

setzt

spätersichdieLegeröhre zu-

sammenDer Verdauungsapparat.

Der Darmtractus von Lepisma besteht wie bei anderen Insekten
aus den bekannten drei Hauptabschnitten, Vorder-, Mittel- und End-darm.

An dem ersteren ist
Kropf,

sowie

ein

mit

ein schmaler Ösophagus,

sechs

Muskelmagen zu unterscheiden.
hänge, sein vorderer Abschnitt
vorderen Theil des Enddarmes
hintereAbschnitt

istkräftigenein

erweiterter

Chitinzähnen

versehener

keine An-

Der Mitteldarm

besitzt

beträchtlich

erweitert.

ist

münden

die

In

den

Vasa Malpighi ein, dermit auffallend großen,

plattenförmigen oderkubischen Zellen versehen, welche die erweiterten, in den Enddarm

einmündenden Divertikel auskleiden.
Die Entwicklung von Vorder- und Enddarm bietet bei Lepisma1

Bei einem weiblichen Individuum von Nicoletia phytophila Gervais, wel-ches ich anf der Insel Lesina

fing,

bemerkte ich eine, freilich nicht sehr scharf

ausgeprägte Gliederung der vier Ovipositoren. Die Zahl der Glieder betrug
mehr als zwanzig. Es ist dies ein bei Thysanuren bisher noch nicht beobachtetes Verhalten, welches ich hier nur erwähne, weil es zeigt, wie leicht
selbst bei nahe verwandten Insekten ein und dasselbe Organ bald gegliedert,bald ungegliedert sein kann.

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgesehichtl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

kaum etwas Benierkenswertliesdar.

senken sich frühzeitig (Fig.

vom Ektoderm

II)

Stornodäuin

61 1

und Proctodäum

indas Innere

ein.

Während sie Anfangs einfache sackförmige Einstülpungen darstellen,
wird später ihr Boden immer dünner und dünner, und schließlich
auf eine zarte und feine zellige Grenzlamelle reducirt, welche gegenden Dotter hin den Abschluss bildet(Fig.

10 ggr).

Diese Grenz-

lamellen des Stomodäums und des Proctodäums werden noch vor

dem Ausschlüpfen aufgelöst.

Wenn die junge Larve das Ei verlässt, so ist der Ösophagus
erst einganz enges Rohr, der Kropf bildet eine unbedeutende An-

schwellung desselben.

Am Muskelmagen sind bereits sechs hohe Epi-

thelfalten entwickelt,

von denen aus später die chitinösen Kauzähne

abgesondert werden.

Letztere sind aber erst in Gestalt einer zarten

farblosen Chitinlamelle vorhanden.

Am proximalen Ende des Enddarmes entstehen zur Embryonalzeit,

während der Körper den Dotter umwächst, vier Vasa Malpighi.
als kleine Ausstülpungen der Enddarm-

Dieselben treten paarweise

wandung auf.
Die primäre Zahl der Vasa Malpighi ist demnach bei
Lepisma die gleiche wie bei den Blattiden.
Das oben erwähnte hohe (Drüsen-) Epithel des Enddarmes entwickelt sich ebenfalls schon in embryonaler Zeit.

Die Entwicklung des Mitteldarmes habe ich leider nicht bis zum
definitiven Abschluss verfolgen

können, doch hat sichso viel mit

Bestimmtheit ergeben, dass Lepisma in dieser Hinsicht sich wesentlichanders verhält als die

sonst

in

vielen Beziehungen

so

nahe

stehenden Orthopteren (Blattiden).

Zum besseren Verständnis ist es nöthig, zunächst auf die Beschaffenheit des Eidotters einzugehen.

wir bei Lepisma die Dotterzellen an.
fänglich nur die

Im Inneren desselben treffen
Von den letzteren treten an-

Kerne hervor, welche zwischen den Dotterballen

sichtbar sind.
ist auf dem in Fig. 5 abgebildeten Schnitt
Wie die Figur zeigt, sind bei Lepisma in frühen

Eine Dotterzelle (dk)dargestellt worden.

Stadien die im Dotter enthaltenen Elemente nicht wesentlich vonden Keimstreifzellen unterschieden.

Die Kerne der Dotterzellen
weder durch ihre Größe auf, noch sind sie durch distinkte
Färbung in merklicher Weise ausgezeichnet. Derartige Unterschiede

fallenpflegen bei höheren Insekten bekanntlich fast stets sehr frühzeitig
hervorzutreten.

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons.

612

Wenn die Keimhüllenbildung beendet

ist,

Lepismaei die sog. Dotterfurchung bemerkbar.

machtsich andem

Ahnlich wie bei den

kann dieselbe auch bei Lepisma nicht als eine sehr deutliche bezeichnet werden, ein Umstand, der wohl mit der BeschaffenBlattiden

heit

des

aus

relativ

großenBallenzusammengesetzten

Dotter-zusammenhängen mag.
Immerhin kann man im Inneren der undeutlich markirten Dottersegmente je einen Kern erkennen (Fig. 1 dk). Dieser letztere gehört

materials

also einer Dotterzellean,deren Zellleib die Dotterbestandtheile inaufgenommen hat. Ob alle Dotterzellen in dieser Hinsicht sichin übereinstimmender Weise verhalten, vermag ich nicht anzugeben.
sich

Im

späteren Entwicklungsverlauf

fällt

es

besonders auf, dass

Lepisma die Kerne der Dotterzellen niemals die exorbitante
Größe erlangen, wie dies bei anderen Insekten der Fall zu sein
Die Dotterkerne unterscheiden sich in letzterer Beziehung
pflegt.
selbst in späten Stadien durchaus nicht von den Kernen anderer
Die bei höheren Insekten fast regelmäßig nachweisKörperzellen.
beibare amitotische

Th eilung der Dotterzellen habe

ich

bei

Lepismaniemals beobachten können.

Wenn die jungen Lepismen das Ei verlassen haben, so weichen
und ziehen sich an die Wand desdie Dottersegmente aus einander

Mitteldarmes zurück, welche einstweilen allerdings nur aus einer dünnen,
später zur Muscularis sich umgestaltenden Mesodermlamelle besteht.

Durch das Auseinanderweichen der Dottersegmente kommt im
Inneren des Mitteldarmes ein freier Raum zur Ausbildung, der zu-

wohl durch theilweise Auflösung derund fetthaltigen Dottersubstanz entstandenen Masse erfüllt
ist.
Diese nach der Fixirung natürlich geronnene Substanz ist an
Schnitten deutlich wahrzunehmen, und man erkennt, dass nachAuflösung der vorderen Grenzlamelle sie auch in den Vorderdarm
hineinfließt und zuletzt sogar, wenngleich in geringem Maße, auchbis in den Enddarm gelangt.
Ein ähnliches Überfließen der sich auflösenden Dottersubstanz
vom Mitteldarm aus in den hinteren Abschnitt des Vorderdarmes ist
von Korotneff (85) bei Gryllotalpa, und von mir außerdem bei
nächst von einer flüssigen,eiweiß-Periplaneta (95 a) beobachtet worden.

Ein Theil der Dotterkerne, in deren Umgebung nunmehr etwas

Plasma sichtbar wird, und die man daher jetzt
zeichnenmuss,

Dottersubstanz

wandertindiesenaus und lagert sichals Dotterzellen be-vollkommen aus der
an die Mitteldarmwandung an.
Stadien© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

613

Vielleicht handelt es sich übrigens bei diesen Zellen weniger um

Wanderung, als vielmehr um eine Auflösung undEesorption der im Zellplasma enthaltenen Dotterbestandtheile. Jedenfalls ziehen sich diese Dotterzellen an die Wand des Darmkanals
zurück und beginnen dort sich sofort lebhaft mitotisch zu theilen,
so dass an der betreffenden Stelle bald eine kleine Gruppe voneine eigentliche

fünf bis sechs Zellen vorzufinden

ist.

Derartige, durch Dotterzellen gelieferte Zellengruppen entsteheninganzen Länge

der

des

Die

Mitteldarmes.

einzelnen

Gruppenliegen niemals direkt an einander, sondern sind stets noch durch
die großen undeutlich begrenzten, mit Dotterkernen versehenen Dotter-segmente getrennt.

den Mitteldarm

Einen Querschnitt durch

Lepismalarve

einerhabe ich zur Veranschaulichung der eben geschilderten Verhältnisse

Es sind mehrere wandständige Zellengruppen (rrypt) getroffen worden, und es sind außerdem die großen
wiedergegeben.

in Fig. 6

mit Dotterballen noch gefüllten Dotterzellen zu erkennen.

Leiderhabe ich die Entwicklung nur

verfolgen können, indem ich in

zu

bis

dem Glauben,

bildung ihren Abschluss bereits gefunden hätte,getödtethabe.

diesemPunktedass die Mitteldarm-

jungen Larvendie

Bei den eingefangenen nur wenig größeren Larvenfand ich das Mitteldarmepithel schon in seiner definitiven Gestaltung

Es

vor.

letztenisthierausvon mirvielleichtzuentnehmen,beobachteten Stadien unddass zwischen den

dem fertigen Zustande

keine sehr große Lücke sich mehr befindet.

Dasausgebildete

Mitteldarm epithelbestehtbei

Lepisma aus

ziemlich großen cylindrischen Zellen, zwischen welchen von Strecke

zu Strecke die in der Tiefe gelegenen und als Regenerationsherde

aufzufassenden

Krypten eingeschaltet sind,

die

aus

einer

Anzahldicht gedrängter kleinerer Zellen bestehen.

Die gewonnenen Resultate dürften bereits genügend
um zu beweisen, dass die Genese des Mitteldarmes vonLepisma eine völlig andere ist, wie bei den Orthopteren.
sein,

Ich wiederhole die Hauptpunkte der Lepismaentwicklung: Die Dotter-kerneüberschreiten während

der Embryonalentwicklung nicht dieübliche Größe anderer Zellkerne, und eben so wenig wie an diesen

waren bei den Dotterkernen amitotische Theilungen nachweisbar.
Einen Zerfall der Dotterzellen vor oder nach dem Ausschlüpfen
aus

dem

Ei

habe

ich

bei

Lepisma nicht beobachtet.

Auflösung noch in späteren Stadien vor sich geht,

ist

Dass

eine

außerordent-© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons.

614
lieh

unwahrscheinlich.

dass

die

Wir werden vielmehr anzunehmen haben,kleinen wandständigen mitotisch sich theilenden Gruppen

von Dotterzellen den Krypten des späteren Mitteldarmepithels bereits
entsprechen, indem

sie

schließlich

das ganze Epithel zu ergänzen

haben.

Die Krypten sind bei den Lepismalarven Anfangs noch durch immer
kleiner werdende dotterhaltige Zellen getrennt, welche den in Funktion

begriffenen Mitteldarmzellen anderer Insekten gleich zu setzen sind.

Außer den Krypten und den Mitteldarmzellen 'Dottersegmenten
selbst ein Darmlumen bei den von mir untersuchten LepismaDieses enthielt keinen Dotter mehr, sonlarven schon erkennbar.
deroben erwähnten geronnenen Masse gefüllt.
dern war nur mit
Wenn man berücksichtigt, dass auf diese Weise der Mitteldarm
im Wesentlichen eigentlich schon vollkommen angelegt ist, so wird

war

man

es

als

höchst unwahrscheinlich ansehen müssen,dass in nur

wenig späteren Stadien noch eine durchgreifende Umgestaltung undUmwälzung vor

sich

Einwucherungen

vom

gehen

soll.

Vorder-Eine

undsolcheEnddarm

könnte nur durch
ausherbeigeführt

werden, da der Mitteldarm an allen anderen Punkten bereits voll-kommen abgeschlossen ist.
Das Auswachsen ektodermaler Epithellamellen von Stomodäum
und Proktodäum beginnt indessen bei den Orthopteren bereits stets
in embryonaler Zeit und geht mit der allmählichen Degeneration derDotterzellen Hand in Hand. Eben so wenig wie eine solche sich nachweisen ließ, habe ich bei Lepisma eine ektodermale Einwucherung
beobachten können. Dass das Stomodäum sich etwas in den dotterhaltigen Mitteldarm einstülpt,erklärt sichdamit,

dass der hintere

Abschnitt des Vorderdarmes später rüsselförmig in das Mitteldarm-

lumen vorspringt.
Die hier angeführten Gründe sprechen meiner Ansichtnach dafür, dass der Mitteldarm bei Lepisma thatsächlichvon den Dotterzellen gebildet wird und somit entodermaler

Natur ist.
AUgein einer Theil.
I.

In den vorstehenden Abschnitten sind die wesentlichen Grund-züge

der Lepismaentwicklung hervorgehoben worden.

Wenn auchgewisse Punkte der Körperbildung vorläufig noch nicht eingehender© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwieklungsgesehichtl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

behandelt werden konnten,

so

hoffe

ich

doch,

615

dass das Gebotene

genügen wird, um bereits jetzt einen ausreichenden G-esammtüberblickzu gewähren und gleichzeitig einige Vergleiche mit der Entwicklungsgeschichte höherer Insekten zu ermöglichen.

man von den kurzen Mittheilungen ab, welche Geassi

Sieht

S5

über die Entwicklung von Japyx solifugus gemacht hat, so liegenüber die embryonalen Entwicklungsprocesse der Thysanuren bisher
noch keine specielleren Angaben vor. Ich bin daher gezwungen,

Lepisma saccharina Mitgetkeiltewohlkaum hervorzuheben brauche,
wobei
ich
nehmen,Bezug zunachweiteren Untersuchungen an
dass in mancher Beziehimg erst
anderen Formen ein abschließendes Urtheil sich gewinnen lassen
ausschließlich auf das hier für

fast

wird.

Im Gegensatz zu den Thysanuren.
gänzlichfast

unberücksichtigt

hat

man doch ge-

eingehendere Untersuchungen bereits an anderen aptery-legentlichgoten Insekten

Ergebnisse

stimmende gewesen.
Collembola

Besondersangestellt.

welche vonULJAXix 75

Die

die wie erwähnt embryologischgeblieben sind,

gilt

dies

sind

in

den

die

Poduriden,

Punkten überein-

wesentlichen

Es hat sich gezeigt, dass

Poduriden)

für

Lemoixe S2 und Anderen untersucht wurden.

.

durchaus nicht

die

in jederEntwicklung derHinsicht mit

der-jenigen höherer flügeltragender Insekten sich vergleichen lässt, sondern dasssie

zum Theil nach einem eigenen Typus verläuft und vor

Allem noch Sonderheiten zu

erkennen giebt. welche unverkennbar

an diejenigen der Myriopoden erinnern.

Ich rechne hierhin in erster

Linie *das Nichtvorhandensein von eigentlichen Embryonalhüllen, be-sonders das vollkommene Fehlen eines Amnions, welches nach den
bisherigen Erfahrungen weder den Myriopoden noch den niedersten

Insektenrepräsentanten zuzukommen scheint.

Die Annahme, dass die gleichfalls noch zu den niederen flügellosen Insekten gehörenden Thysanuren sich nun in ihrer Entwicklung
ebenfalls

an diejenige

der Poduriden oder Myriopoden anschließen

würden, hat bisher im Allgemeinen wohl nahe genug gelegen.

Xach den oben mitgetheilten Befunden hat diese Ansicht gleichwohl

alierkeine Besrätigung erhalten.

die Entwicklungsgeschichte

vielmehr,

So weit es möglich

ist.

auf

von Lepisma hin ein Urtheil zu gewinnen,

eetognathen Thysanuren die weite zwischen den niederen flügellosen Insekten und denseheintes

als

ob gerade durch die

höheren flügeltragenden pterygoten Insekten befindliehe Kluft
weise überbrückt wird.

theil-

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons,

616

Lepisma,welche aus verschiedenen Gründen

alshöchstenstehenden Thysanuren angesehen werden

sogarsehr wesentlichen Punktenineine der

muss,

am

stimmtder Entwicklung schon voll-

ständig mit gewissen pterygoten Insekten, und zwar besonders mit

den Orthoptera genuina üb er ein.

dem speciellen Theile habe ich bei Besprechung der einzelnen

In

Organsysteme bereits mehrfache Vergleiche mit den Orthopteren ausgeführt.

Ich fasse hier nochmals einige der wichtigsten Ubereinstim-

mungen zwischen Lepisma und den Orthopteren zusammen.
Die Eier von Lepisma sind verhältnismäßig von beträchtlicher
Größe und enthalten sehr viel Dotter, wodurch sie an die großen

Wenn der in letzteren ent-

dotterreichen Orthoptereneier erinnern.

stehende Keimstreifen von Amnion und Serosa überwachsen wird,
so gilt dies,wie wir gesehen haben, allerdings mit gewissen Modi-

Die Segmentirung des in Redefikationen auch schon für Lepisma.

stehenden Insekts giebt unverkennbare Anklänge an

dieKörper-gliederung der Blattiden und anderer Geradflügler zu erkennen, dieder Extremitäten, der Gonapophysen etc. stimmt in fast
Punkten mit derjenigen der letztgenannten Insekten überein.

Bildungallen

Vor Allem tritt aber die Ähnlichkeit zwischen Lepisma und den
Orthopteren zu Tage, sobald man die Einzelheiten in der Entwicklung
der verschiedenen Organe betrachtet. Die Ausbildung des Mesoderms
und sämmtlicher mesodermaler Gewebe, der Ursprung des Nervensystems, der Tracheen, der Vasa Malpighi, die Bildung der Genital-

drüsen und der Genitalgänge
einer Weise,könnte,

dass

man

u.

A. vollziehen sich bei Lepisma inbeinahezu

dem Glauben

geführt werden

nicht die Embryonalentwicklung eines Thysanurs,

sondern

die eines echten Orthopters zu verfolgen.

Aber nicht nur in wesentlichen Punkten der embryonalen Entwicklung kann man eine weitgehende Ähnlichkeit zwischen Lepisma

und den Orthopteren feststellen, sondern es kommt eine solche bekanntlich auch noch in dem ganzen Bau des ausgebildeten Insekts
zum Ausdruck. Besonders Geassi (88) hat mehrfach hervorgehoben,
dass nach der Gestaltung des Tracheensystems, des Darmes, derGeschlechtsorgane
nisirteetc.

Lepisma unstreitig als die am höchsten orga-

Thysanure anzusehen ist.

Mit

den

zahlreichen,orthopterenartigen

wenn

ich

mich

so

ausdrücken

darf,

Zügen der Lepisma ist natürlich aber auch nocheine gewisse Anzahl primitiver Charaktere verknüpft, welche eben
die Stellung zu

den niederen (apterygoten) Insekten rechtfertigen.

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

Hier

in erster Linie

istder Lepisrniden

auf

Mundtheileauch nicht die geringsten Spuren hervortreten, dieeinfacheneiner(deutlicheder

Hälften),zu erwähnen die fehlende Ausbildung

von denen während der postembryonalen Entwicklung

der Flügel,dauernd617

verharrende

Stufe

ZusammensetzungdesAusbildung

Labiums

aus

der

zwei

Bau des Geschlechtsapparates (segmentale Anordnung
sowie noch verschiedene Eigenthümlichkeiten,

der Genitalfollikel),welche besonders während der Embryonalentwicklung sich geltend
machen.

Während bei den höheren Insekten die Embryonalhüllen den
Embryo vollkommen umwachsen, und die Serosa einen allseitiggeschlossenen Sack darstellt
des,sind im Gegensatz hierzu

1

Lepismaembryo noch unvollkommen ausgebildet.
sich hierschließt

nicht,

es

bleibtvielmehr in ihr

die Hüllen

Die
eine

SerosaÖffnung,dauernd erhalten. Das Amnion selbst dient bei
Lepisma nicht wie bei anderen Insekten zur Umhüllung des Keimder Amnionporus,

streifens,

sondernstelltlediglich eine

Verbindung zwischen diesem

und der Serosa dar.
In

dem Auftreten von rudimentären Stigmen an den hintersten

Abdominalsegmenten spricht sich fernerhin noch ein recht ursprüngliches Verhalten bei Lepisma aus, und wenn, woran ich nicht
zweifle, durch weitere Untersuchungen die Bildung des Mitteldarmes

aus den Dotterzellen sich bestätigt,
sehr gewichtiges

soArgument gewonnen

wird hiermit ein

sein,

weitereswelches für die relativ

niedrige Stufe spricht, die das in Eede stehende Insekt im Vergleich

zu den Orthoptera genuina immerhin noch einnimmt.

Bei höheren Insekten geht,

wie ich früher (95a) nachgewiesen

habe, das Entoderm (Dotterzellen) in den meisten Fällen vollständig

Der Mitteldarm wird bei Orthopteren, Dermapteren undzu Grunde.

voraussichtlich noch bei zahlreichen anderen Insektengruppen durch

Neubildungen hergestellt, die von den Ektodermschichten des Stomo-

däum und des Proktodäum sich abzweigen.
LepismaBeziehungvon einer solchen ektodermalen Einwucherung
und schließt sich somit offenbar in dieser wichtigen

ließnichts erkennen

noch

an

die

Myriopodenresp.

an andere

Insekten an, bei denen voraussichtlich wenigstens

apterygote

zum großen Theilder Mitteldarm ebenfalls von den Dotterzellen gebildet wird.
1
Dass bei einigen pterygoten Insekten die Enibryonalhäute sekundär
wieder einer Rückbildung anheimfallen können, kommt hierbei selbstverständ-

lich nicht in Betracht.

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons.

618

Unter

den

Libelluliden

flügeltragenden Insektenhabe ich bisher nur bei

des Entoderms an der Darmbildung

die Betheiligung

feststellen können.

Gerade in den zuletzt erwähnten embryologischen Sonderheiten
prägen sich bei Lepisma wohl zweifellos Merkmale aus, die nochvon den einfacher und primitiver organisirten Insektenvorfahrenübernommen worden sind.

Es wird sich bei weiteren Untersuchungenhöchst wahrscheinlich noch deutlicher zeigen,heutigen Apterygota hinsichtlichdass überhaupt die

ihrer Entwicklung

noch Verhält-

nisse darbieten, welche unmittelbar an diejenigen niederer Tracheaten

erinnern,zum Theil aber auch schon mit denen höherer Insektenübereinstimmen.
In anatomischer Hinsicht zerfallen die Apterygota mit Eücksicht

auf den

Bau ihrer Mundtheile in zwei anscheinend wohl getrennte,

einander sich gegenüber stehende Gruppen: in die mit frei vorstehen-den Mundwerkzeugen versehenen Ectognatha (Machilidae, Lepismi-

und indae),

die durch

indas Kopfinnere zurückgezogene Kiefer

ausgezeichneten Entognatha (Japygidae, Campodeidae, Collembola).

Nach den bisherigen Erfahrungen zu urtheilen,alsscheint es nun,

ob bei den mit ectognathen Mundtheilen versehenen Thysanuren

die Entwicklung

wäre

im Ei bereits eine komplicirtere und vollkommenere(Lepismiden),währendbei

den Apterygota

entognatha

die

Entwicklungsprocesse sich vielfach noch in einfacherer Weise abspielen (Fehlen desAmnions bei den Collembola u. A.).
den Entognatha dürften

Fortgesetzte Untersuchungen an

dings wohl

noch zu dem Resultate

führen,aller-

dass selbst hier die

Entwicklungsvorgänge nicht mehr in jeder Hinsicht als ursprünglicheangesehen werden dürfen, sondern ebenfalls schon mehrfache Modifikationen erlitten haben.

Hierfür spricht beispielsweise
ficiellendas Vorhandensein einer super-

Furchung, die selbst bei den Eiern der Entognatha vor-

kommt und von Grassi (85) bei Japyx, von mir bei einer Poduride(96 a) konstatirt wurde.

Bei den Entognatha pflegt sich ferner nicht

mehr das Blastoderm in seinem ganzen Umfange an der Köperbildung zu betheiligen, sondern ein Theil des ersteren wird in Formdes bekannten»

Dorsalorgans«, welches sich mit der Serosa höherer

Insekten bereits vergleichen
der Rückbildung unterliegt.

lässt, inden Dotter eingestülpt,wo es© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

619

II.

Nach diesem allgemeinen Überblick
PunkteLepismaentwicklung

der

Es

ich noch auf einige

welchefürgewisseFragen der Embryologie oder Morphologie von Insekten

speciellere
vielleicht

willeingehen,von Interesse sind.
istzunächst

hier

die

sehr

frühzeitige

Einkrümmung desLepismakeimstreifens in den Dotter erwähnenswerth. Der Embiyonalkörper sinkt sogleich nach seiner Anlage, und zwar ganz ähnlich

wie bei den Diplopoden unter Ausprägung einer ventralen Krümmungin

die Dottermasse

Es ist wohl zweifellos,

ein.

dass durch diesen

Einstülpungsprocess die Entwicklung der Embryonalhüllen,

Amnions, herbeigeführt wird.

d. h.

des

Das Vorhandensein einer Serosa wird

man eher verständlich finden, denn sie, resp. eine ihr entsprechende
Blastodermpartie (Dorsalorgan)

istschon bei den niedersten Insekten-

vertretern der Anlage nach vorhanden.

Die Serosa ist somit als derprimäre und phyletisch ältere Bestandtheil der Embryonalhäute anzuwelcher sich zuerst ausgebildet hat, während das Amnion

sehen,

eine jüngere Bildung darstellt.

Wenn man sich

Entwicklung der Embryonal-

die phyletische

hüllen vorzustellen suchte,

so

hat

man früher schon mehrfach die

Entstehungsursache derselben in einer Einkrümmung des Insektenkeimstreifens

inden Dotter gesucht.

sonders von Heidee(89) vertreten

Diese Ansicht,

wordenBefunde an Lepisma offenbar gestützt.

ist,

welche be-wird durch meine

Die Möglichkeit zu derartigen

Entwicklungsprocessen und somit überhaupt die nothwendige Vor-bedingung ist wohl, wie ich in einer anderen Arbeit (96b) hervor-

gehoben habe, durch den im Laufe der Zeit zunehmenden Dotterreichthum der Insekteneier gegeben worden.

Der einfachste Typus eines Insektenkeimstreifens giebt sich noch
Der hüllen-

bei kugeligen, relativ dotterarmen Eiern zu erkennen.

lose Keimstreifen ist hier ein superfizieller, er ist entsprechend derkugeligen Gestalt des Eies dorsalwärts gekrümmt.
primitiv

anzusehendes

Verhalten

tritt

Chilopoden, bei Poduriden (Orchesella)

Ein solches als

gegenwärtig noch beiu.

denAnderen zu Tage.

Wenn das Ei durch zunehmenden Dottergehalt sich vergrößerte,sokonntehabe,

bei

streifens

wie ich in der oben

es,

dem

sehr

späterleichteintretendenzucitirten Arbeit

hervorgehoben

Längenwachsthum des Keim-

einem Einsinken

des letzteren unter das

Oberflächenniveau (Serosa) und schließlich zu einer Bedeckung durch

Embryonalhäute kommen.

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heyinons,

620

Auf einer derartigen Stufe steht Lepisma und ein entsprechendann auch bei den Orthopteren wieder, bei
denen der Körper bereits, ohne vollkommen in die Dottermasse eindes Verhalten

kehrtzusinken, von den Keimhüllen überwachsen werden kann.

Die Größe und der Dotterreichthum des Eies

ist bei Lepisma
Grund anzusehen, aus welchem die dorsale Keimstreif krümmung, die nach dem oben Gesagten als eine
primäre anzusehen ist, bereits gänzlich vermisst wird. Der Lepismaembryo ist von Anbeginn ventralwärts gekrümmt und verharrt indiesem Zustande bis zum Ausschlüpfen.
Sucht man bei höheren Insekten nach einem Anklang an die
ausgesprochen ventrale Krümmung von Lepisma, so ist dieser wohl
zweifellos in der von mir Caudalkrümmung genannten Umbiegung

ferner als der eigentlichedes hinteren Körperendes vieler Insektenembryonen gegeben.
selbe zeigt sich bei den Orthopteren,Die-

den Odonaten, Ephemeriden

allen bisher bekannt gewordenen Fällen, und sie gelangt
dann zum Ausdruck, wenn der Keimstreifen im Übrigen voll-

in

fast

selbstkommen dorsal gekrümmt ist (z. B. Forficula).
Die Körpersegmentirung von Lepisma hat im Wesentlichen eine
Bestätigung der an Orthopteren und Odonaten (95, 96 b) gewonnenen

Ergebnisse geliefert.

Gerade wie bei den genannten Insekten geht der Kopf der
Thysanuren aus sechs Segmenten hervor. Die Antennen treten deut•lich postoral auf und kennzeichnen das zweite,

auf das Mundsegment

folgende, Kopfsegment.

Das kleine Vorkiefersegment (drittes oder Intercalar-Segment)
Lepisma etwa mit derselben Deutlichkeit wie bei den
Blattiden.
Eigentliche Extremitäten kommen an ihm nicht zur Auszeigt sich bei

bildung, dagegenisteine Ganglionanlage zu erkennen, die zu einer

gewissen Zeit sehr gut von dem Antennenganglion abgesetzt ist.
Letzteres Verhalten habe ich in Fig. 20 abgebildet.

Die An-tennenganglien sind in diesen Stadien etwas erhaben, indem

den Seiten der Mundöffnung ein wenig emporgerückt sind,an die Ganglien des Oralsegmentes anzuschließen.
sie

sich

dann von den

in

sie

zu

um sichHierdurch heben

einem etwas tieferen Niveau liegenden

Ganglien des Vorkiefersegmentes deutlich ab.

Auch späterhin sinddie aus letzterem Segmente hervorgegangenen Ganglienmassen nochgut zu unterscheiden.

An den Kiefersegmenten
Maxillenpaare.

interessirt

vor Allem die Bildung der© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

Bei Lepisma zeigt es sich mit großer Deutlichkeit,

621

dass der

Palpus maxillaris resp. labialis den distalen Gliedern eines Extremi-

dem eines Thoraxbeines, homolog ist. Das
Basalstück einer Maxille, vom dem der Palpus ausgeht, hat man dagegen dem Coxalabschnitt eines Beines gleich zu setzen. An diesem
tätenstammes, also etwa

basalen oder coxalen Theil erheben sich später als Auswüchse die

Lobi interni und externi.

In der Entwicklung der Maxillen von Lepisma spiegelt
sich also noch die allmähliche

Umgestaltung eines Gang-

beines zu einer Mundgliedmaße wieder.
Gerade wie bei Limulus und den Skorpionen an den Coxalstücken der vordersten Rumpfgliedmaßen die Kauladen sich entwickelt haben,interniundsoexterniist

diesauch bei den Insekten der Fall.

der Insektenkiefer

— es

gilt

für die Lepismiden, die Orthoptera genuina u. A.
fortsätze aufzufassen, die

Lobi

dies wenigstens— sindals

Coxal-

an den vordersten Rumpf beinen entstanden

sind und das Geschäft der Aufnahme resp. Zerkleinerung der Nahrung

unterstützen sollten.

Hand

in

Hand mit

der Coxalfortsätze oderderkräftigeren und stärkeren Ausbildung

Laden

ist

dann eine allmähliche Reduktion

des Extremitätenstammes gegangen,fachen Taster

degradirt wurde

der schließlich zu einem ein-

unter

Aufhebungseiner ursprüng-

lichen lokomotorischen Bedeutung.

An dem vordersten Kieferpaare, den Mandibeln,

ist

der

ge-

sammte distale Abschnitt des Extremitätenstammes überhaupt zu
Grunde gegangen, und es hat sich nur ein allerdings um so größeres
und kräftigeres Coxalstück erhalten.
Die Segmentirung des Abdomens schließt sich bei Lepisma an
das von mir für Orthopteren entworfene Schema der Hinterleibsgliederung an(95).

der Deutung der ersten zehn Abdominalsegmente
Lepismaembryo kann ein Zweifel natürlich nicht bestehen.
Wie erwähnt kommen sie allerdings erst verhältnismäßig spät zur

Bezüglich

eines

Entwicklung.

Letzteresveranschaulicht Fig. 4,

welchefernerer-kennen lässt, dass das Hinterende des Abdomens bei Lepisma nicht
wie bei Phyllodromia, Gryllus und anderen Orthopteren in zwei
Schwanzlappen ausgeht, sondern dass von letzteren drei vorhandensind.

für die

diesen Schwanzlappen ist im Wesentlichen das Material
Anhänge des elften Abdominalsegmentes, wie für diejenigen

In

des Analsegmentes enthalten.

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons,

622

Für die Existenz eines zur Embryonalzeit vorkommenden elften
Abdominalsegmentes spricht ganz besonders der Umstand, dass sichbei

Lepisma eine kleine elfte Sternitanlage nachweisen ließ, inner-

halb welcher ein selbständiges Ganglion sich entwickelt.

Orthopter habe ich das
lichkeit angetroffen,

elfte Abdominalganglion

Bei keinem

mit derselben Deut-wie gerade hier bei Lepisma.

Noch während

der Umwachsung des Dotters durch den Embryonalkörper kann man
es ohne Schwierigkeit beobachten, es enthält Punktsubstanz und ist
von dem zehnten Abdominalganglion mit dem es später vollkommen
verschmilzt, noch wohl abgesetzt (Fig. 10).

Als die dem elften Abdominalsegmente angehörenden Gliedmaßen
hat

man

aus

die

den beiden seitlichen Schwanzlappen sich ent-

wickelnden lateralen Schwanzfäden anzusehen, die von Anfang an

nach hinten gewendet sind.
Eine

ganz

entsprechendeLagepflegen

auch

die

Cerci

der

Orthopterenembryonen einzunehmen, die gleichfalls nach hinten aus-

wach sen, wobei natürlich in Folge der caudalen Einkrümmung desAbdominalendes die distalen Spitzen der Cerci nach dem Kopfe desEmbryo gewendet erscheinen. Eine solche Stellung der Cerci erhält
sich bei den Orthopteren selbst noch in denjenigen Fällen, in
welchen, wie z. B. beim Gryllotalpaembryo, eine eigentliche Caudal-

krümmung fehlt.
An der Homologie

der lateralen Schwanzfäden von Lepisma

mit den Cerci der Orthopteren,die gleichfalls

aus

dem elften Ab-

dominalsegmente hervorgehen, kann kein Zweifel herrschen, und es

kann weiterhin nicht fraglich sein, dass, ganz wie bei den Orthopteren,
so auch bei Lepisma die Cerci abdominalen Extremitätenanlagenentsprechen.
Die nach hinten gewendete Stellung der betreffenden
Anhänge kann gerade als Hinweis auf ihre Extremitätennatur angesehen werden, denn die Thorax- und Kopfgliedmaßen (Antennen)
schlagen ursprünglich ausnahmslos eine entsprechende Wachsthumsrichtung ein,die selbst bei den vorderen abdominalen

Gliedmaßen-

anlagen trotz der Kürze derselben nachweisbar ist.

zwei

Wenn bei Lepisma sich die Cerci von vorn hereiü sogleich aus
am Hinterende des Körpers vorhandenen Schwanzlappen diffe-

Entwicklungsmodus wohl zweifellos als ein
bereits etwas modificirter zu betrachten. Die starke Ausbildung, vor
renziren,so

istdieserAllem die relativ sehr bedeutende Länge, welche die Cerci bereits
während des Embryonallebens von Lepisma erlangen müssen, hat
jedenfalls die Veranlassung dazu gegeben, dass das Bildimgsmaterial© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichte Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

schon frühzeitig in

623

Form zweier nach hinten gewendeter Schwanz-

lappen zur Absonderung gelangt.

Aus demselben Grunde wird auch das Auftreten eines mittleren
Er enthält hauptsächlich
Schwanzlappens verständlich.

dorsalendas Bildungsmaterial für die mediane Schwanzborste, welche, wie

schon

oben gesagt,

einem

Abdominaltergit homolog

stark nach hinten ausgedehnten

elftenist.

Da das letztere den Orthopteren vollständig fehlt, und es auchentwicklungsgeschichtlich
ist,

so

Besitzeerklärtes sich,beim Embryo

dorsalen Schwanzlappens

eines

nicht

mehr nachzuweisen

dass die Orthopterenkeimstreifen nicht im
sind.

Ein

solcherkommt

dagegen in ganz ähnlicher Weise wie bei Lepisma auch bei Ephemeriden und Odonaten zur Ausbildung.

Dass die aus ihm sich ent-

wickelnde Platte thatsächlich einem elften Tergite des Hinterleibes
entspricht, lässt sich besonders bei jungen Libellenlarven mit Deutlichkeit erkennen,

wie ich in einer früheren Arbeit (96b) bereitsein-gehender dargelegt habe.
Vergleicht

jenigenderman die Entwicklung

vorhergehenden

des elften Tergites mit der-abdominalen

Kückenplatten,

so

ist

sowohl bei Lepisma wie übrigens auch bei den Odonaten ein geringfügiger Unterschied zu bemerken.

Während nämlich die Tergite der einzelnen Körpersegmente inder Regel aus
lateraleiner medianen Verschmelzung

zweier ursprünglichgelegenen Stücke hervorgehen, so wird das

Anfang an als Ganzes angelegt.

kaum von besondererelfte Tergum vonDieser Umstand ist indessen wohl

morphologischer Bedeutung, hängt vielmehr,ähnlich wie wir dies bei den Cerci sehen, nur mit der frühzeitigen

Größenzunahme des betreffenden Segmentstückes zusammen.
Aus den drei Schwanzlappen gehen bei Lepisma nun aber nicht
allein die drei hinteren Schwanzfäden hervor, sondern es entstehen
außerdem noch in der Umgebung der Afteröffnung drei kleine
Laminae anales. Die Bildung derselben vollzieht sich in entsprechender Weise wie bei den Orthopteren und Odonaten. Die Afterklappenstellen,wie ich schon in früheren Arbeiten(95,96b) aus einander

gesetzt habe, die Bestandtheile eines Analsegmentes dar.

Als Analsegment oder Telson ist bei den Insekten wie bei an-deren Arthropoden der gliedmaßenlose, aftertragende Endabschnitt
des Körpers aufzufassen. Da bei Lepisma das elfte Abdominalsegment durch eine selbständige Ganglionanlage, durch zwei Extremitäten (Cerci), sowie Anlagen von einer Rücken- und Bauchplatte noch
Zeitschriftf.

wisseuscli. Zoologie. LXII. Bd.

41© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons,624

als typisches Körpersegment sich dokumentirt, so bleibt nichts Anderes

den hinter dem elften Sternit entstehenden Laminaeübrig,

alsinanalesdie

Reste des bei den Insekten in Rückbildung begriffenen

Telson zu erblicken.

Die Gründe für die Verkümmerung, welche das gliedmaßenlose

Endsegment bei den Insekten im Allgememen sehr deutlich erkennen
lässt, sind wohl darin zu erblicken, dass bei diesen Arthropoden die
Maximalzahl der Körpersegmente präcisirt worden ist. Die vor dem
Afterstück gelegenen und bei den Myriopoden meist noch thätige
Knospungszone stellte bei den Insekten ihre Thätigkeit ein, und es
konnten nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei keine neuen Segmente

Nachdem aber die Bildungsfähigkeit in dermehr producirt werden.

betreffenden Zone einmal erloschen war, wurde auch die Abgliede-rung eines hinter ihr folgenden

selbständigen Analsegmentes

be-deutungslos.

Des besseren Verständnisses halber habe ich hier nochmals in
Kürze die Körpersegmentirung der Lepismaembryonen rekapitulirt.
Ich habe noch hinzuzufügen, dass im weiteren Entwicklungsverlauf
das zehnte und elfte Sternum zu Grunde gehen, wodurch die Laminaeumsubanales

mehr an Zuwachs gewinnen, undsoeswird ohne

Weiteres die Segmentirung eines ausgebildeten Lepisma verständlich
werden.

Der Hauptpunkt,inwelchem ich in der Beurtheilung der ein-zelnen Körperabschnitte von früheren Autoren abweiche, besteht

abgesehen von der Zählung der Segmente—— in der Deutung desmittleren Schwanzfadens.

bisher zwei verschiedeneAn-

sichten vertreten worden, von welchen die eine von Haase (89),dieHinsichtlichdesandere von Grassi

Nach Haase

letzterensind(88) vertreten

wurde.

der mittlere Schwanzfaden der Machiliden

sollteund Lepismiden der verlängerten Afterdecke oder Lamina supraanalis
homolog sein. Dass Letzteres indessen nicht zutreffend sein kann,ergiebt sich ohne Weiteres aus der Thatsache, dass außer

dem mitt-

Lamina supraanalis
Lepisma saccharina, bei

leren Schwanzfaden auch noch eine selbständige
sich vorfindet,

wie dies beispielsweise bei

Machiiis

der Fall

u.

a.

ist.

Die Meinung von Grassi

dem

ist

eine

durchaus abweichende.

Sie

Schwanzfaden die direkte
Verlängerung des gesammten Abdomens zu betrachten haben. Das
Iiisektenabdomen solle ursprünglich aus einer größeren Anzahl vongeht dahin, dass wir inmittleren© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschich tl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

Segmenten

als jetzt

625

Die hinteren derselben wür-bestanden haben.

den im Laufe der Zeit rudimentär geworden sein, und ihre Uberreste sich nur gelegentlich noch in Gestalt eines mittleren

Schwanz-

fadens erhalten haben.

Gegen diese Auffassung ist vor Allem geltend zu machen, dassan der Basis des Schwanzfadens resp. hinter demselbensich vorfindet.
Bei allen Arthropoden wird das Endsegment durch
die Lage der AfteröfTnung gekennzeichnet.
Wäre nun die Gkassische Annahme richtig, so müsste der After gerade an der Spitze
des Schwanzfadens gelegen sein, was bekanntlich niemals der Fallist.
Ein weiterer Einwand ergiebt sich aus der Entwicklungsgeschichte.
Letztere zeigt, dass der mittlere Schwanzfaden nur ein
der After

Segmentstück

langgestrecktes

ist,

dass

keine

aber

rudimentären

kommen können.

Körperabschnitte bei seinem Aufbau in Frage

Die Körpersegmentirung. welche auf entwicklungsgeschichtlicher

Grundlage hier für Lepisma saccharina

wurde, gelangt

festgestellt

in sehr ähnlicher Weise auch bei anderen Thysanuren zur Ausbildung.

Da es nicht schwer ist stets die entsprechenden homologen Theile wieder aufzufinden, so will ich im Interesse eines besseren Gesammtüberblickes die Abdominalgliederung einiger Hauptvertreter der verschie-

denen Thysanurengruppen in Gestalt von Formeln wiederzugeben
versuchen.
In

dem Gebrauch

der Formeln habe ich mich eng an die sehrübersichtliche, kürzlich von H. de Saussure (96) angewendete Formu-

Die Ziffern geben die

lirung der Körpersegmentirung angeschlossen.

cd = mittlerer= laterale Schwanzfäden oder Cerci, lam lamsb

Zahl der Tergite resp. Sternite des Abdomens an.

Schwanzfaden, clsp,= Lamina supraanalis resp. subanales.
Lepisma (primäres Verhalten).
i.
1

111
11
1 11 15
4
2
10
5 ~6

3

7

11 (= cd)

8" ~8

°

11

lamsp
lamsb

Lepisma (Imago).

1 1 1 1 1 1 7 "88 9 10 cd lamsP

Till

>

5

6 7

9

.

cl

lam sb

Machiiis polypoda Latr.

lllimi
1

2

3

4

5

6

7

"8

9

A lamsP

10 C
>

~9

cl

la~m~sb

Die Körpergliederung von Machiiis bietet keine
Unterschiede dar.

wesentlichen

Zu bemerken ist, dass die Lamina supraanalis im
41*

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heynions,626

Gegensätze zu Lepisma sacch., bei welchem Insekt dieselbe eine große,
hinten in zwei Spitzen auslaufende Platte darstellt, bei Machiiis ein

etwas

Gebildezipfelförmiges

kleineres,

das

ist,

sich

unter

dem

medianen Schwanzfaden vorfindet.

Campodea staphylina Westw.

illllll!
Ii
TI
4

3

"5

6

9 10

lamsp

9 10

T^Tb

Japyx solifugus Halid.

1 1 1 ± 5 1 1 1 A iil °
2

1

3

4

5

6

7

8

(9)

Ö

10

Japyx und Campodea weisen in so fern ein primitives Verhalten
auf als bei ihnen dauernd das zehnte Abdominalsternit sich erhält. Bei
Japyx sol. habe ich eigentliche Laminae anales nicht aufgefunden.
Ihre Rückbildung

offenbar durch die starke Entwicklung bedingt

ist

worden, welche die zu den Zangen gewordenen Cerci erlangt haben.

iis

In der Rückbildung des zehnten Sternites giebt sich bei Machiund Lepisma wohl deutlich eine Annäherung an das Verhalten

der genuinen Orthopteren zu erkennen, bei denen, von einigen Aus-

nahmen z. B. Phasmiden abgesehen, die entsprechende Bauchplatte imimaginalen Zustande gleichfalls in der Regel vermisst wird.

Obwohl andererseits in der Ausbildung eines mittleren Schwanzfadens bei den Lepismiden und Machiliden wieder ein Anschluss

an die Odonaten- und Ephemeridenlarven angebahnt wird, so dürften
doch die verwandtschaftlichen Beziehungen zu den echten Orthopteren und namentlich zu den Blattiden im Allgemeinen engere sein.
Es verdient in dieser Hinsicht noch hervorgehoben zu werden, dassdaszehnteabdominale

hinten vorspringende
Blattiden der Fall

Zum
Styli

Schluss

Rückenschild von Lepisma

Platte aus wächst,

in

eine

nach

gerade wie dies bei vielen

ist.

noch

einige

Worte

über

die

Entwicklung derund der Gonapophysen.
Die Bildung der ersteren weicht bei Lepisma in so fern vonderjenigen bei Orthopteren ab, alsdes Embryonallebens

vollzieht,

siesich nicht bereits

währendsondern erst postembryonal

erfolgt.

Ein ähnliches Verhalten ist durch Oudemaxs (89) auch für die Styli
der mit Lepisma nahe verwandten Thermophila furnorum bekannt

geworden, undgiltnach den Mittheilungen von Grassi (85) auchpostembryonale Auftreten der Styli bei den
Thysanuren möglicherweise das typische Verhalten darstellen dürfte.
für Japyx, so dass das© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Lepisina saccharina L.

627

Es hat sich bei Lepisma der Nachweis führen lassen, dass die
Styli den (Thorax-) Beinen in so fern homostich sind, als sie an derselben Stelle sich entwickeln, an welcher beim Embryo die Abdominalgliedmaßen vorhanden waren. Es hat sich ferner gezeigt, dassdie Styli von Lepisma auch aus

dem entsprechenden Bildimgsmaterial

wie die Extremitäten entstehen, und es ergiebt sich hiermit, dassbei

Lepisma der Unterschied in der BilduDg der Styli im Vergleich

zu

den

Orthopterennicht

gradueller anzusehen

ist.

als

principieller

Während,sondern

nur

als

ein

bei den Locustiden, Blattiden,

Gry lüden u. a. die embryonalen Abdominalextremitäten direkt in
den Stylus auswachsen, liefert bei Lepisma erst die zu einem Theilder Bauchplatte umgestaltete Extremität den Stylus.

Es

ist

vielleicht

nicht ausgeschlossen,dass die Styli phyloge-

netisch ebenfalls erst nach Bückbildung der ursprünglichen lokomotorischen Abdominalbeine an den verkümmernden und sich allmählichabflachenden Eudimenten derselben entstanden sind.
Vergleicht

man nun, wie dies übrigens auch schon mehrfach ge-

schehen, den zum lateralen Theil der Bauchplatte sich umgestaltenden

Extremitätenstummel mit dem Hüftstück oder der Coxa eines Beines,
so hatman also den Stylus als einen (bei den Thysanuren lateralen)

Fortsatz gerade dieses Coxalabschnittes zu betrachten.

Hiermit dürfte

denn auch wohl der Zusammenhang und die Beziehung dessicheinen Anhang
der rudimentär gewordenen Extremität dar und kann als
solcher mithin noch als Überrest eines Abdominalbeines
Stylus zur Extremität ergeben: der Stylus stellt

betrachtet werden.
Möglicherweise dürften auch die Coxalanhänge der den Diplo-

poden nahe stehenden Scolopendrella in ähnlicher Weise zu beurtheilen sein.
Wenn ich die den Styli der Insekten gegebene Deutung,in

Ubereinstimmung mit meinen

Orthopteren[96),

hierbeimich auchfürvorläufigalsfrüherenErgebnissen

die wahrscheinlichste

ansehe, so

Verbreitung, welche die Styli

an
ist

bei

den

Insekten zeigen, bestimmend gewesen.

Styli treten gerade bei

denniedersten Insektenrepräsentanten auf,

wie es scheint

allen Thysanuren zu.

diekommen sie

Da sie bei letzteren im entwickelten Zustande

abgegliedert sind, durch Muskeln bewegt werden können und unver-

kennbar noch eine höhere Organisationsstufe

besitzen, als die Styli

pterygoter Insekten, so deutet dies wohl ebenfalls darauf hin, dassden Styli phylogenetisch eine gewisse Wichtigkeit beizumessen ist.
Zu Gunsten dieser Auffassung spricht ferner die Entstehung der© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heymons.

628

Gonapophysen.

Gerade die Bildung der männlichen und weiblichen

Greschlechtsanhänge bei der von mir untersuchten Thysanure zeigt
recht

deutlich,dassdie bereits früher von mir

bekämpfte, gegen-wärtig allerdings wohl nur noch von Verhoeff (95) vertretene, Ansicht,
der zufolge nicht die Styli, sondern die Gonapophysen abdominalen

Gliedmaßen entsprechen sollten, eine unhaltbare ist.
Weder beim Männchen noch beim Weibchen von Lepisma ließsichwährend der Entwicklung der Geschlechtsanhänge irgend eineBeziehung derselben zu den embryonalen Gliedmaßenanlagen desAbdomens nachweisen. Die Genitalanhänge entstehen nicht an den
Stellen, an welchen die Extremitätenhöcker vorhanden waren, d. h. sie

entwickeln sich niemals wie die Styli in den Lateralth eilen der ab-

dominalen Sternite, sondern treten vielmehr unmittelbar zu den Seiten
der Medianlinie auf.

Dort entwickeln sie

sich,sobald die bezügliche

achte und neunte Bauchplatte eine mediane Spaltung gewinnt, undzwar entstehen sie aus Wucherungen, welche Anfangs an der (dorsalen) Innenseite der Segmentplatten gelegen sind.
Beim Männchen liegen sogar die Gonapophysen (Fig. III Par) dauernd an derInnenseite des gespaltenen neunten Sternites.

Die Bildungsweise sowie die spätere Lage der Geschlechtsan-

hänge dürfte klar erkennen lassen, dass eine Homologie zwischen

Gonapophysen und Extremitäten bei Lepisma eben so wenig wie bei
höheren Insekten vorhanden ist.

Berlin, im Januar 1897.

Litteraturverzeichnis.
F.

Brauer (85),Systematisch-zoologische Studien.

Wien. Bd. XCI.
H. Burmeister(39),

Sitz.-Berichte

Akad. Wiss.

1885.

Handbuch der Entomologie. Bd. II. Berlin 1839.

N.

Cholodkowsky (91), Die Embryonalentwicklung von Phyllodromia Blatta
germanica. Mem. Acad. St. Petersbourg. Tom XXXVIII. 1891.

B.

Grassi (85), I progenitori degli Insetti e dei Miriapodi. L'Japyx e la Campodea. Atti Accad. Gioenia Scienze Naturali in Catania (3) Vol. XIX.
1885.

Derselbe (87), Altre ricerche sui Tisanuri. Memoria VI. 1887.
Derselbe (88), Anatomia comparata dei Tisanuri. Memoria VII.
E.

Haase (89), Die Abdominal anhänge

Eoma 1888.

der Insekten mit Berücksichtigung derMyriopoden. Morpholog. Jahrbuch. Bd. XV. 18S9.

; ;

;

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Lepisina saccharina L.

629

K.

Heider (89), Die Embryonalentwicklung von Hydrophilus piceus L. JenaR.

Heymons (91), Die Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane von Phyllo-

1889.

droniia (Blatta) germanica L. Diese Zeitschr. Bd. LIII. 1891.

Derselbe(95),

Die Segmentirung des Insektenkörpers.

Abhandl. Akad. Wiss.

Berlin 1895.

Derselbe (95 a), Die Embryonalentwicklung von Dermapteren und Orthopteren.
Derselbe

Jena 1895.
(96), Zur Morphologie der Abdominalanhänge bei den Insekten. Morph.
Jahrbuch. Bd.

XXIV. 1896.

Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Insecta apterygota.
Sitz.-Berichte Akad. Wiss. Berlin. 1896.
Derselbe (96b), Grundzüge der Entwicklung und des Körperbaues von Odonaten
und Ephemeriden. Abhandl. Akad. Wiss. Berlin. 1896.
A. Korotneff (85), Die Embryologie der Gryllotalpa. Diese Zeitschr. Bd. XLI.
Derselbe(96a),

1885.

V. Lemoine(82), Recherches sur le developpement des Podurelles. Ass. Franc.
pour l'avancement des Sciences. Congres de la Rochelle. 1882.
J. T. Oudemans (88), Beiträge zur Kenntnis der Thysanura und Collembola.

Amsterdam 1888.
Derselbe (89), Über die Abdominalanhänge einer Lepismide (Thermophila fur-norum Rovelli). Zool. Anzeiger Nr. 311. 1889.
de Saussure (96), Note supplementaire sur le genre Hemimerus. Revue
Suisse de Zoologie. Tom IV. Geneve 1896.

H.

W. N. Uljanin (75), Sur le developpement des Podurelles. Archives zool. exper.
1875, 1876.
C.

Verhoeff (95),

Cerci

und

Styli der Tracheaten.

Entomolog. Nachrichten.

Jahrg. 21. 1895.

W. M. Wheeler (93), A

Journ. of Mor-contribution to Insect Embryology.
phology. Vol. VIII. 1893.

Erklärung der Abbildungen.

Allgemein gültig« Bezeichnungen:Rückengefäß (Herz);

Abd, hinterer, noch unsegmentirter AbdominalabschnittC,absi— io, Abdominalsegment (erstes bis

cd,;

zehntes)cox,

abxi— io, Abdominalextremität (erste bis
zehnte)am, Amnion;amhl, Amnionhöhle;;Hüftstück (Coxa
Crypten des Intestinum;;

Eidotter;

De, Deuterocephalum(Ganglion

desAntennensegmentes)
Beut, Rumpfabschnitt der Embryonalanlage
Dotterkern;;

amp, Amnionporus;
Ant, Antenne;dk,Blutzellen;

ek,

5fo,

Cerci (laterale Schwanzfäden);mittlerer Schwanzfaden;

crypt,
JD,

abxd, distaler Abschnitt der ersten Ab-

dominalextremität

cerc,

Ed, Enddarm (Proctodäum);Ektoderm;

;

;

;

-

;

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Richard Heynions.

630
Ez, Eizahn;

Neuroblasten;
Neur, Neurairinne;

nbl,

fk, Fettkörpergewebe;

gglab, Abdominalganglion(erstesbis

ggl.fr,

Frontalganglion;

Ganglion opticum;
ggl.th[—3, Thoraxganglion
ggl.op,bis

Eingeweideganglion;

Gh, Gehirn;gz,;vordere Grenzlamelleggr,ovd, Oviduct;
palp.mx —2, Taster der ersten, bezw.
zweiten Maxille;
Prc, Protencephalum
Prot, vorderer Abschnitt der Embryonalanlage{''erstes

drittes)
ggl.spl,

Mund;

O,

Ob, Oberlippe;

elftes);Genitalzelle;Hyp, Hypopharynx;
Hypodermisverdickung
hyps-Q,ser,

Serosa;Sld,

medianer Schwanzlappen;

SU, lateraler Schwauzlappen;am

Sti—n, Stigmenanlage (erste bis

elfte

Hinterrande des achten bezw. neun-

Sterni—n, abdominales Sternit(erstesten Abdominalsternites;

bis elftes);

Labium (zweites Maxillenpaar;lam.sub, Laminae (Valvulae) subanales;
hm.sup, Lamina supraanalis;Term, Endampulle des Genitalganges

lob.mx, Ladentheile der Maxillen;

Thx, Thoraxgliedmaße;

Md, Mandibel;

us,mdl, Mitteldarm (Intestinum);

vdf,

Lab,

mes,

:

Mesoderm;

Trc, Tritencephalum (Ganglion des Vor-

kiefersegmentes);

Cölomsäckchen;

Vas deferens;

vlm, ventraler

Längsmuskel.

msk, Muskel;

Tafel XXIX.
Fig.

1.

Sagittalschnitt durch die hintere Partie eines Lepismaeies nach

Der letztere ist in den Dotter eingekrümmt. Eechts
des Körpers mit den beiden Kopflappen (Prc);
links das Hinterende.
Die Ventralseite des Keimstreifens ist gegen die Amnionhöhle [amhl] gewendet, welche bis zum Amnionporus [amp] reicht. Am
Vorderende des Körpers sind schon Cölomsäckchen entstanden, am Hinterendeist das Mesoderm noch ungetheilt und es haben sich dort einige Paracyten
Anlage des Keimstreifens.

befindet sich das Vorderendeabgelöst.
Fig.

Vergr. 116.
2.

Junge Embryonalanlage.

gewölbt, die mittlere(

des Embryonalkörpers
Genitalzellen(gz).

Die Seitentheile derselben sind emporAn den Seiten
die Mesodermschicht {mes) sichtbar.
Hinten die

dunkler gehaltene) Partie ist ausgehöhlt.
ist

Vergr. 185.

Embryo nach dem Austritt aus
Es ist das erste Abdominalsegment mit seinen Extremitäten
getroffen, sowie (darüber befindlich) das Körperende mit den Schwanzlappen
und die dritte Thoraxextremität [Thx^. Vergr. 195.
Fig. 4.
Hinteres Abdominalende mit den drei Schwanzlappen. Die Segmentirung ist noch nicht beendet, sondern erst bis zum sechsten Abdominal
Fig.

3.

Transversalschnitt durch einender Amnionhöhle.

segment, welches mit seinen Extremitätenanlagenschritten.

Fig.

[abxß)

sichtbar5.

fortge-Transversalschnitt durch die mittlere Partie einer, ungefähr mit

der in Fig. 2 dargestellten, gleichalterigen Embryonalanlage.
Fig.

ist,

Vergr. 145.

H.

jungen Lepismalarve.

Vergr. 145.

das siebente Abdominalsegment einer
Im Mitteldarm, an welchem außen eine dünne Muskel-

Transversalschnitt durch© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Lepisma saccharina L.

631

ist, sind die Krypten [erypt] entstanden, zwischen ihnen
noch mit Dotterelementen angefüllten Dotterzellen. Vergr. 145.
Fig. 7.
Amnionporus eines Lepismaeies von der Außenseite betrachtet.
Annähernd dasselbe Stadium wie in Fig. 12. Die Grenzen der Serosazellen
waren an dem Präparate nicht deutlich und sind desshalb fortgelassen.
Fig. 8. Hinterende eines Keimstreifens. Ventralansicht. Die Segmentirung
ist beendet.
Man erkennt die schmale Bauchplatte {Stern n im elften Abdominal-

Schicht zu erkennen

die)segment.
Fig.

Vergr. 150.

Hinterende9.

einer jungen,

Larve, von der Ventralseite betrachtet.

kürzlichausgeschlüpften weiblichen

Am Hinterrande des siebenten Abdomi-

nalsegmentes setzen sich die in erweiterte Endampullen übergehenden Oviducte
an die Hypodermis an. Vergr. 95.
Fig.

Sagittal schnitt durch einen

10.

Embryo nach dem Austritt aus der

Es sind elf Abdominalganglien an dem
troffenen Bauchmark erkennbar. Vergr. 85.
Amnionhöhle.

inganzer Länge ge-

Hinterende einer jungen, kürzlich ausgeschlüpften männlichen
Die Vasa deferentia setzen sich anden Hinterrand des neunten Abdominalsternites an. In demselben Segmente
Fig. 11.

Larve, vonder Ventralseite betrachtet.

befindet sich eine Stigmenanlage {St n ).

Vergr. 90.

Tafel XXX.
Ei mit Amnionporus und im Dotter befindlichen Keimstreifen.

Fig. 12.

Vergr. 43.
Ei, dessen Embryo bereits den Nahrungsdotter zu umwachsen
Die Serosa hat sich am Vorderende zusammengezogen. Die Kerne,welche zwischen ihr und dem Embryo an der Dotterfläche sichtbar sind, gehören theils den oberflächlich liegenden Amnionzellen, theils Dotterzellen an.

Fig. 13.

beginnt.

Vergr. 65.

Junge Larve von Lepisma, an deren Vorderende noch der EiVentralansicht. Der Mitteldarm ist mit Dotter gefüllt.

Fig. 14.

zahn(Ez) sichtbar ist.

In der Medianlinie tritt die Bauchganglienkette hervor.

Vergr.

70.

Lepismaei unmittelbar nach dem Aufbruch der Amnionhöhle.
Die Serosa («er) zieht sich zurück. Der Embryo erscheint an der Oberfläche,sein Hinterende ist in den Dotter eingesenkt, welcher zwischen Körper und
dem Rande der Serosa vom (nicht dargestellten) Amnion bedeckt wird. Vergr. 68.
Fig. 16.
Ei mit Amnionporus und Keimstreifen. Jüngeres Stadium als
Fig. 15.

in Fig. 12.

Vergr. 45.

Fig. 17.

Ver-

Keimstreifen nach Beendigung der Körpersegmentirung.

größerung 125.
Fig. 18.

Nahezu fertig ausgebildeter Embryo.

Die Stigmenanlagen sindvom Mesothorakal- bis zum neunten Abdominalsegment sichtbar.
Fig. 19.

Etwas älteres Ei als in Fig.

13.

kleinen Säckchen umgestaltet, welches in den Dotter einsinkt.
Fig. 20.

segmente.

Vorderende

Vergr. 116.

eines

Keimstreifens

Vergr. 63.

Die Serosa hat sich zu einem
Vergr. 65.

nach Ausbildung

der

Kopf-

,

.

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Taßmx.

4.

Thx3

-abxr

-ü

^mJr

-New
Abdi

-

i

-abxd
nbl

-

ml

<s5i*7N i^Tv^.

j

-abXj

-SLA

Sil-

ek

vlm.

blz

üs

Stern

D

ser

-cwx3

abxt0

-Steru10

Sternn-lamsub

cerc

cd

st10

— g
i

~gglab8
gglabj-Term

dam sub

cd

manrcj Leipzig

LtiLAn© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
tf. Zoologie Bd. LXll.

Tafixm.

Wring yon Wüh Eiqehnam, Leipzig.

M.A*strWtn»r IMkUr, FrankfcrtftL© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Zeitschrift gwiss. Zoologie Bd.LXJL

13.

Heyrnons del.

'.

Verlagm

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at

Zeitschrift f^uss. Zoologie Bei

'.

LXIL

VerTaq v.WilhelZOBODAT - www.zobodat.at
Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database
Digitale Literatur/Digital Literature
Zeitschrift/Journal: Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie
Jahr/Year: 1896-1897
Band/Volume: 62
Autor(en)/Author(s): Heymons Richard
Artikel/Article: Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Lepismasaccharina L. 583-631