URBAN KUBOTA NO.14｜56

アーバンクボタ

NO.14

MARCH

1977

株式会社クボタ●目次
特集＝森林土壌の生態
１落葉と人間堤利夫 ̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲ 2

２森林土壌の生きもの①きのこ 小川眞 ̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲ 4
石井弘 ̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲ 8③バクテリア 仁王以智夫 ̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲ 10②カビ

渡辺弘之 ̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲ 14④土壌動物
・根と微生物小川眞 ̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲ 18②根粒植物 植村誠次 ̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲ 22
①菌根

３座談会

森林・その土壌と植生をめぐって

山谷孝一 ̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲ 26②森林における水のはたらき<土壌と植生を中心に> 有光一登 ̲̲̲̲̲̲̲ 32①土壌と植生の相互作用<東北日本を中心に>

小川眞 ̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲ 37④森林における物質循環 堤利夫 ̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲ 44③土壌生物のはたらき

鉄管事業部
中間スリーブ管による長スパン推進工事 ̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲ 52
環境装置事業本部
クボタムービーフィルター ̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲̲ 54

落葉が分解していく過程を撮影したもので，左側が外観，右側がその横断面の顕微鏡写真。
材料はアカマツである．一番上は生きている葉とその横断面である．かたく厚い表皮系の発行所＝株式会社クボタ

内部に葉緑粒を含む葉肉があり，中心に葉脈がある．葉肉にある丸い大きな空隙は樹脂道

大阪市浪速区敷津東1丁目2番47号である．落葉して地表に落ちた比較的新鮮な落葉は，外観上変化が目立たないが，微生物

発行日＝1977年３月などが働いて，まず柔かい葉肉部分が分解される．これが上から２番目の状態である．さ

第６刷＝2002年３月

らに分解が進み，葉はいくつかの細片に分割される．この時期は葉脈を残して表皮系も次

編集製作＝㈲アーバンクボタ編集室

第にうすくなり，形は次第にくずれていく．一番下はこの過程がかなり進行した状態で，印刷＝大日本印刷株式会社大阪工場

土壌に混っていく過程になる．
（堤・写真提供とも）

主要図版作製＝巧凡社●なおNO.13号表紙カラー①②③⑤⑥は，林業試験場発行<林野土壌断面図集２> より．

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落葉と人間堤利夫＝京都大学農学部教授

落葉は土壌と植生を一つに結ぶできるのであって，この意味において，土は生きものである

いまは紅葉のシーズンである．紅，黄，褐色と様々な色彩でといってよい．

人々を楽しませる紅葉も，やがて葉は落ちつくし，山は，新よく発達した古い森林の表土は，耕しもしないのに概して軟しい落葉のフトンを着て冬を迎える．落葉となってしまえば， らかい．歩くと足が沈むほどである．それは，よい腐植が土
人々の興味をひくことは少ない．街では，しばしば邪魔者扱粒子を集めて構造が発達し，土に隙間ができているからであいである．しかし，森の生きものたちにとってみれば，落葉るが，土に隙間が多くなると，土壌生物の活動がさかんとな

は，いろいろと大切な意味をもっている．

り土が耕されるので，土のふわりとした構造はいつも維持さ落葉は，土の中の生きものたちのエサである．落葉を食べるれることになる．このことは，植物にとっても都合のよいこ

もの，落葉を食べる生きものを食べるものなど様々であるが， とである．
地上の動物たちが生きている植物を基礎とする食物連鎖で結落葉は，植物と土壌とをわかちがたくむすびつけている．土

ばれているのと同様に，土の中では，落葉その他様々の生き壌生物は，植物のつくった落葉・枯枝をエサとして生活し，ものの遺体を基礎とする食物連鎖で結ばれた生きものの社会

植物は，土壌生物のつくる土に依存して生活している．

ができあがっているのである．土壌生物というのは，バクテ

落葉採取の影響は環境によりさまざまに異なる

リアやカビなどの土壌微生物からトビムシやミミズといった植物と土壌とは相互に物質の流れで結ばれているから，一方

土壌動物もあって，大変多様な生物社会である．その生活史に変化があるとそれは他方にも伝えられていく．たとえば，や機能は種ごとに違う．土壌生物が落葉を食べる結果，落葉

毎年，新しく落ちた落葉を採取してしまうと，長い年月の間は次第に腐って分解し無機化され，その中に含まれていた無には土壌も植生も変ってしまう．

機養分は，土の中に放出される．植物は，土の中でつくられ落葉は，つい最近までは燃料や堆肥の材料としてよく利用さたこれらの養分を吸収して生活し，年々落葉・落枝をつくっれてきた．落葉を長い間にわたってとりつづけ，さらに薪炭ている．

用の樹木の伐採などが加わって，農村周辺の里山は次第にや

森林では，地表面が落葉でふわりとおおわれているおかげで， せていった．里山にアカマツが多いのはこの故である．タイ
土壌の水分や温度の変動が，森林の外部や裸地にくらべて安国東北部などに広くみられる乾燥したフタバガキ科の貧弱な定している．山で，落葉を上からそっとはがしていくと，表落葉樹林は，毎年乾季にきまって入る野火の影響のもとにで

面の１〜２枚は乾いていても，その下はたっぷりと湿っていきた植生である．野火は，直接火に弱い植物の生育を不可能るのがわかる．落葉のあるなしは，土壌生物の生活環境をきにするが，同時に地表の落葉や植物を焼いてしまうので，土めるうえで大変に大きな意味がある．

はやせ，かたくしまってしまう．このことが，この特徴ある

また，落葉や枯枝が腐り分解していく過程で，腐植とよばれ景観をつくっているのである．

る黒色の有機物ができる．これは，分解に抵抗的で，かなり肥料が化学製品に代り，燃料がガスに代って農用林は不用と長く土壌中に集積し，岩石が風化してできる粘土と結びついなり，過疎化で山を看る人も少なくなった結果，里山は現在て，土の物理・化学的ないろいろな性質をつくりあげるのに急速に変りつつある．マツタケの減少はその一つのあらわれ

重要なものである．土というものは，単に岩石の風化したもであるという．京都の東山は，かつてアカマツの多い山であのではない．それに植物の根の作用，落葉・落枝とそれにかった．明治以来，厳重な保護の下で土壌が次第に発達し，シかわる土壌生物の多様な作用とが加えられて，土ははじめてイノキやヒノキなどが多くなった．アカマツは今日，尾根筋

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などに残るにすぎず，アカマツを育てるのに苦労しているよてみても，悪名高い森林の大面積皆伐はその顕著な例である．

うな状態となっている．落葉とそれによって生きている土壌

農業生産もまた，生産性の向上のため，育種，肥料の多投な生物のはたらきが，山や森のありようにどれほど重要なかかどが行なわれてきた．堆肥などの有機質肥料から化学肥料にわりをもつかを示す一つの例である．

肥料が代ったことは，生物学的に重要な意味がある．有機質

温帯の落葉樹林では秋に落葉がおこり，つづいて冬の低温期

肥料は森林での落葉に相当しており，その施用によって土はに入る．こうした低温期には土壌生物も植物も，その活動を育ち，成熟してきたのである．土つくりが米つくりの基本でほぼ休止している．春，気温の上昇とともに植物が葉を開きあった．しかし考えてみると，植物が必要とするものは土の活動を開始すると，土壌生物の活動もさかんとなり，夏を経

中で無機化した養分であって，有機物そのものではない．植てつぎの秋を迎えることになる．南に下るに従い冬の寒さが物は，無機の養分と水とがあれば土がなくても育つ．土をつ緩和されてくると，土壌生物の活動も季節性がうすれてくる

くり維持するという仕事は，厄介で時間と労力がかかる．そが，同時に植物の方も常緑となる．季節性に極めて乏しい熱れより植物が必要とする肥料を化学製品で与える方がずっと帯の降雨林では，明らかな落葉期というものがなく，いつも能率的で管理しやすい．堆肥から化学肥料への変化は，農業

同じぐらいの落葉がおこっているという．森林とそれをとりの「土ばなれ」を意味すると思う．作物を土から切りはなし，

まく環境の違いに対応して，植生と土壌（直接には土壌生物）

より人工管理の度を強めることになる．この場合，土は単には，うまく調和できる形で変化しているようにみえる．

作物が肥料を吸収するための物理的な場であるにすぎない．

日本の山地は地形が複雑で，季節の変化もはげしい．だから

もともと，単一作物の画一的栽培という形で生物相を単純化

斜面での環境は多様となり，植生は複雑で植物の種類も極めしているうえに，さらに土を切りはなしてしまえば，系は極て多い．局地的にみても，谷筋と尾根筋，南斜面と北斜面で， めて単純化される．その結果，系は不安定となり，その保護
樹木の分布・生育は同じではなく，土壌の性質もまた違うの管理のために農薬が多投される．収量を倍にするには，10倍である．一口に山の緑といっても，その緑の森の内容は，決の肥料と農薬を使わねばならないという．このことは，資源して一様ではない．環境の違いに応じて植生と土壌の関係，とエネルギーの消費を拡大し，環境を汚染する．森林においつまり両者の結びつきかたが一様ではないとすれば，たとえても，スギやヒノキの人工林の育成は，農業と同じ方向をもば落葉採取や森林伐採の影響のあらわれ方も，一様ではありっている．

えないことになる．

自然に加える人間の干渉は，その環境における生物的自然の

生物的自然と人間

改変としてあらわれる．その改変が生物的自然の破壊につな

人間社会の発展は，必然的に自然を改変する．自然を自然のがる度合いを，今日では無視するわけにはいかないのではなままに放置することが許されないとすれば，自然の合理的でかろうか．複雑で多様な自然の生態系は，それ自身で安定し賢明な管理を目指すことが必要である．自然の生態系が成り人間も含めたいろいろな生物の環境を維持してきた．自然は，たっている生物的な自然科学的な法則性と，人間の社会的経自然であるからこそ私たち人間の環境として大切だと思うの

済的な法則性とが，今日，使いうる技術の下でうまく統一さだが，人間と自然との関係が正しく樹立されてゆくためにはれることが必要であるが，現実には，経済が優先し，その重今日では，自然の，とりわけて生物的自然の生活のしくみに圧の下で自然の法則性が押しつぶされているかにみえる．高ついての理解がまずなければならないと思う．

度経済成長にともなう環境破壊はいうに及ばず，森林につい

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森林土壌の生きもの―１

きのこ小川

眞＝林業試験場土壌微生物研究室長

森林土壌に生活するほとんどの微生物は，顕微穴のもの，じくにつばのあるもの，基部にふく段に進化している．そのために，きのこ類のこ鏡によらなければ見えない．微生物のうちで肉ろのあるもの，かさの表面にイボのあるものなとを高等菌類ともいう．

眼的に見えるのは，地衣類，藻類の一部ときのどじつにさまざまで，この仲間をマツタケ目と②きのこの生活―土の中の菌糸―この仲間ぐらいのものである．きのこというという．ヒダナシタケ目というのもある．これは風，水，動物の身体，排泄物などによってはこマツタケやシイタケを思いうかべるが，いわゆ

主にサルノコシカケなどのかたい菌の仲間で，ばれた胞子は，空地があれば，定着して新しいるきのこは，比較的進化したといわれているカ

穴やはり状の所に胞子ができる．また，キクラ

えさにとりつき，糸状の菌糸をのばして繁殖す

ビの仲間の担子菌類や子のう菌がつくる生殖器

ゲのようにゼリー状のもの，ホウキタケのようる．胞子が発芽繁殖するには，その種が好むえ官である．植物の枝・葉・根などに相当する本にサンゴ状のもの，ウスタケのようにラッパ状さがあり，水や空気の状態が望ましくなければ

体は，土壌中や材の中あるいは根の周辺などにのものなど，担子菌類とよばれるきのこの仲間ならない．発芽生長しても動物にくわれたり，

ひろがっており，地表からは見えない．

にはいろいろな形がある．一方，子のう菌とよ他のカビや細菌におそわれることもあり，他のきのこ狩りといえば．山や森へ出かけるものとばれるものには，チャワンタケ，ビョウタケ，種とえさのとり合いに負けて死ぬこともある．

きまっている．なぜ，きのこは山に多いのか．

ヘラタケなどの仲間があるが，大形のものは少微小の世界にもはげしい競争がある．生き残っ

当前といってしまえばそれまでであるが，ここなく，小形の目につきにくいものが無数にあたものは，自分の領域をひろげながらえさの中には，森林の微生物社会を理解する糸口があるる．

や表面にひろがり，ついで周辺になわばりをひように思われる．きのこが多いということが森

きのこ類は，他のカビにくらべると世代の交代

ろげる．

林微生物社会の特徴であり，きのこが繁殖できを規則的に行なっており，減数分裂をへて１核

きのこ類の菌糸は，アナストモーシスといってるような生態系が森林生態系であるといえる．

（ｎ）の胞子をつくる．胞子から発芽したｎの互いに橋をかけ合って連結しながら広がること①きのこ類とその生活史

菌糸は，融合して２ｎとなり，きのこをつくる．

ができる．菌糸は放射状に拡大するのが基本できのこ類には様々な種があり，わが国のものだ

ｎや２ｎの菌糸のまま厚膜胞子などをつくるこ

あるが，糸がもつれるようにより合って束にな

けでも4000種を下らないといわれる．そのうちともあるが，他の下等なカビほど頻度は高くなることもある．もっともよく発達したものはナ

名前のついているものは３割程度という状態でい．不完全菌や藻菌のようなカビは，簡単に多ラタケの根状菌糸束のように，エナメルのようある．栽培種，食用種の類は世界でもっとも多量の胞子を生産してばらまくことができるが，な外皮と内部の組織および空洞をもち，あたか

いが，たべるに忙しく，研究はなおざりにされきのこ類の場合は，一度きのこを作るという手も植物の根のような菌糸の束にまで発達する．

てきた．したがって，その性質や役割がくわし間がかかっている．胞子を作りにくく，胞子がこうなると外敵にはつよくなる．この仲間には，

く知られているものは少ない．

発芽しにくくなっているものもある．きのこのオチバタケ属のような特定の落葉を分解する菌

きのこといえば，傘形のものというイメージが形も腹菌類に入るキヌガサタケのように複雑にや，特定の根に菌根をつくるテングタケ属，ベ

つよい．かさの下がひだのもの，あみ目のもの，

発達しており，地中の菌糸もカビにくらべて格

ニタケ属，チチタケ属の菌などがある．あちこ

図１−きのこの生活史

たば

図２−自然界での菌糸集団<シロ>の形と進化過程

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ちに分散しているえさを利用するには，どうしきのこに限らず微生物一般にあてはまることかきなシロをつくる．このほか落葉をくさらせるても発達した菌糸の束をもっていなければならもしれないが，菌は種独自の集団を作り，まと菌は無数にあり，例えば，ヒサカキの葉，スギないのである．

まりと排他性を示して，その生息領域を押し広の葉だけにつくというように好みがきまってい菌糸の束がさほど発達しないものにはイグチのげようとする傾向をもつが，きのこ類ではとくるものもあれば，落葉から落枝まで広く分解で仲間があるが，この多くは菌根菌である．菌糸にその性質がはっきりしている．また，このよきるものもある．やわらかなカホン科植物の葉の発達が比較的わるく，明瞭な菌糸の束をつくうな性質があるからこそ，土や材の中に多年にや茎などをくさらせる Discomycetes のようなれないもの，例えばホウキタケの仲間などは，わたって生息することができる．

小さなきのこもある．えさの種類が限られてい好むえさが一様に分布している所にだけ広がる③きのこのはたらきるものは，菌糸のまとまりも小さく，きのこもか，またはえさの量を自らふやす性質がある．

≪くさらせる≫小さい場合が多い．

菌糸の発達のわるいハラタケは，草原で草の根

きのこは他の微生物と同様，生きた動植物，死材を分解する菌は，時に樹木がまだ立っているが一様に分布する所に巨大な輪を作って生息すんだ動植物のすべてについて，腐生・共生・寄間に幹をくさらせ始めることがある．ツガサル

る．同じような性質をもつマツタケは，マツの生などの生活を営んでいる．また時に，人間をノコシカケ，ツリガネタケ，カワラタケ，カイ根の生長を刺戟して自分の繁殖方向に合せて増含む動物のえさとなる．さらに人間は，きのこ

ガラタケなどのいわゆる硬質菌がその主役であ加させ，えさを得ている．また，発達しない菌から薬品や酵素をとりだしたりするなど，きのる．材のくされでは，白ぐされと褐色ぐされが糸をもった菌がつくる集団（これをシロという）

このはたらきはきわめて大きい．

明らかである．針葉樹には，どちらかといえばは，その内部から敵対する他の微生物を追い出きのこが，落葉・枝・材・実などをくさらせる

褐色ぐされが多い．この仲間も多年生で，何年して繁殖するという排他性を示す．マツタケはのはよく知られている．植物質の中のリグニン，もかかって材をくさらせる．菌糸の発達はさほ

菌根から出る抗生物質によって，ハラタケやオ

セルローズ，ヘミセルローズなどの難分解物は，

ど良くない．やわらかいきのこの中にも材をく

オホウライタケなどはその菌が生産する抗生物

ほとんどきのこの仲間によって分解される．落

さらせるものは多く，シイタケ，ヒラタケ，エ質によって，カビを追い出すといわれている．

葉をくさらせる菌，モリノカレバタケ，ワサビ

ノキタケ，マイタケなどの食用菌からオオワラ

このように，きのこが環状に発生するのをフェ

カレバタケ，ハリガネオチバタケなどは，落葉

イタケのような有毒菌までさまざまである．こアリーリング（妖精の輪）という．日本では天を重量にして50％以上も分解することができる．

の仲間では白ぐされが多い．材をくさらせる菌狗の土俵ともいわれる．妖精が輪になってダン

いずれもリグニンを分解する白色ぐされである．

も，えさに対する好みを示す．食べるとひどいスをしている様子に似ているからとも，妖精がこのような落葉や枝をくさらせる菌は下層で広下痢をするツキヨタケは，ブナだけに生える．

ダンスをしてふみつけた跡であるからともいわ

がり，次々と落ちてくる葉を菌糸でつないでく

有毒のニガクリタケは落葉樹の材に，スギエダ

れる．ハラタケのフェアリーリングの中の草がさらせ，何年も１ヵ所に生息する．場合によるタケはスギの枝だけにつく．

枯れて黄色くなっていることが多いからである．

と６〜７ｃｍぐらいの厚い菌糸の層をもった大天然林では地表面積の30〜40％が倒木や枝でお図３−きのこのはたらき

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おわれており，これらの倒木は，ほとんどきのになりやすい．きのこが病気のもとになること

葉をくさらせる菌とホウキタケはかさなって広こ類によって分解され，カビやバクテリアは僅

は比較的少ない．その中でもナラタケは面白い．

がるが，土の中にシロをつくるマツタケとホウかしか検出されない．そしてきのこによって分

北海道の人たちは，ボリボリと称してこの菌をキタケは，決してまじわらず住みわけをしてい解された倒木の上に若木が生長する．したがったべる．この菌は，普通は材をくさらせるが，る．このような菌のなわばりとすみわけは，カて森林の場合，きのこが材をくさらせるはたら

カラマツなどの病気のもとにもなる．ところが

ンバ林，ツガ林，クロマツ林など多くの林で見きは，物質の循環だけでなく森林の更新にも有無葉緑のランにつかまると，菌根になってランられ，きのこが植物と同じように地中にかさな効であるといえる．落葉でも材でも，腐朽が進にくわれるという３態の生活をしている（菌根

り合って分布していることがわかる．きのこが行するにつれて菌の種類が交代し，いわゆる菌の項参照）．硬いきのこやきのこに近い半担子少ない所では，おそらく，カビやバクテリアがのサクセッションが現れる．一つのものがくさ菌の仲間には，病源となるものがある．

同じようにそのなわばりを守って生息しているるにも，多くの菌が関与している．

冬虫夏草というものがある．これは，昆虫や幼はずである．

実 や皮だけにつく菌もある．ブナの実に特異的

虫などに子のう菌がついたもので，冬は虫で夏図４にみた林のように，きのこが多くなるにはにつくウスキブナノミタケが時に大発生する．

にはきのこになるというものである．例えば，かなりの年月が必要である．マツ林でも若い時ブナの実は，この菌に分解されてきえる．ヒノセミの幼虫は土の中で菌糸にくわれ，くいつく

期にはアミタケ，ヌメリイグチ，キツネタケなキの実やマツカサにだけつく菌もある．果実やすときのこが地上にでる．この仲間もかなり多どが多く，菌根菌の中でも若い林の種類が優先

果物の皮を山の中におくと，ペニシリウム，ケい．逆に虫にきのこが食べられることもある．

する．ついで，根の量がふえ，土壌が成熟しはカビなどが大量に発生する．食べやすい糖やアキノコバエの仲間は，きのこの基部に卵をうみじめると菌根歯がふえ，マツタケやホウキタケ

ミノ酸は，生長の速いカビに先にとられ，きの

つけ，きのこがくさるとサナギになる．トビムがでる．次の段階では，ハツタケ，ベニタケ属

こはその残りをくさらせている．

シもきのこのヒダや胞子を食べる．土壌中の菌などがでる．さらに林が古くなると，落葉分解

このほか動物の排泄物にも特異な菌がでる．ウ

糸が虫に食べられることも多い．リスやノネズ

菌や腐生的な能力のつよい菌根菌，ニンギョウ

サギ，シカ，リスなどの糞によって，それぞれミなどは，よくきのこを食べる．春先のえさがタケ，シロカノシタ，テングタケの仲間，チチでる菌はちがっている．また，糞が新鮮な間はないときには，土の中にできるツチダンゴやシタケ属などが出てくる．次第に土壤は変化し，ケカビなどのカビが，次いでビヨウタケのようョウロの仲間をほじくって食べる．北極のリス菌の種類も若い時代と全くことなり，林が崩壊な子のう菌やヒトヨタケのようなきのこもでる．

は，夏にきのこをくいだめしている．シカもきする頃には菌根菌も滅少する．ただし，これは糞が古くなるのにつれて菌が交代して，分解がのこが好きで，アメリカマツタケはよくシカの断片的に種々の林の菌類相をつないだ話であっ

すすむ．

えさになる．

て，60〜70年の長期にわたって観察した結果で山に豆腐を置いたり魚を置いたりして，それがきのこの仲間が生きた植物につく例としては，はない．

分解する様子を調べた人がいる．そうすると，菌根がある．外生菌根をつくる菌は，大部分き尾根から谷のような地形に応じても，きのこの普通にはみられないきのこがでてくる．動物ののこ類の担子菌である．寄生から共生にわたる分布は違っている．マツ林についてみると，尾遺体や蛋白の腐敗にともなってでるものもある．

生活をするものが多く，きのこの60％位は菌根

根では乾燥を好む寄生的な菌根菌が優占する．

尿や尿素をまくと，小さなきのこが無数にでた．

菌であろう（この部分は菌根の項参照）．

マツタケモドキ，シシタケなどである．中腹にこの人は，それをイバリタケと称した．自然に④きのこの分布と競争なって落葉がたまるにしたがい，腐生性菌が増分解が進行する過程を人為的に動かしてみると，マツ林の中にワクを置いて，きのこが発生してえる．菌根菌でも共生的な性質の菌が多くなる．

分解過程が大きく歪められて，変な菌が多発すくる位置を約２年間記録したものが図４である．

谷では，湿性を好む菌，腐生性の菌が増える．

る．焼跡などに，焼跡特有の菌がでるのもその林は70年生，尾根で，古くはマツタケを大量に水ゴケの中などにはミズゴケタケなどがでるが，せいである．

発生した山である．今は落葉の層が厚くなり，全般にきのこの量は減少する．すなわち，モル

それからまた，地上のきのこや地中の菌糸もく

細根はＦ層の中にネットのように広がり，Ａ層型の土壌ではきのこが多く，モダー型，ムル型

さる．ヒトヨタケのように，短時間でドロドロ

以下に若い根はほとんどない．マツタケの発生になるに従ってきのこは減る．したがって，発にとけてきえる自己消化が著しいものもある．

もとまり，他の菌が繁茂しはじめている．きの生しているきのこをみることによって，そこのヤグラタケのように，死んだクロハツのかさのこの出た位置をつづっていくと，きのこの生息

土壌が年を通じて湿性か乾燥かを知ることがで上に生えてくさらせるきのこもある．マツタケ

範囲が島状に見えてくる．マツタケとホウキタ

きる．同じコメツガ林でも，湿性の土壌ではシの土の中の菌糸は，モルティエレラというカビ

ケは大きな輪になっており，永年住んでいたこョウゲンジが，乾燥の土壌ではハリタケ属がでによって分解される．このように，きのこは，とがわかる．他のきのこは，ほとんどＡ０ 層にるというように，指標性も高い．きのこの個々

きのこ・カビ・バクテリアによって分解されて生息して菌根をつくったり，落葉を分解したりの生態的な特質を知っていれば，ある林にできゆく．

している．林の地表のほとんどが，きのこのするきのこのリストとその頻度をみることによっ≪生きものに，つく・つかれる≫

みかでうずまっているといっても良い．各々のて，表層土壌の状態を推測することもできる．

動物の病気には，バクテリアが原因になるもの

菌は，菌糸の層をつくり，同じような生活をす

きのこを使うことによって，その林の微生物相が多い．緩慢に生長する植物では．カビが病源る菌となわばり争いをしている．例えば，落ちを表現することも不可能ではない．

み

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⑤きのこと人間のかかわり

壌をやせさせた．マツタケは有機物のない所にのマツの根が枯死し，マツも枯れる．このようきのこと人間のつながりは，食べることだけの生息する性質から，敵の少ないやせ山に広がる．

な現象が最近ふえてきたのも，どうやらマツタように思われがちである．事実，食用菌の消費したがって，マツタケは爆発的に増加し，それケの場合と同じ原因によるらしい．古くは海岸

量はぼう大である．きのこは完全に食生活にとまでアカマツ林に優占した菌を追いだした．そ林はかっこうの落葉採取地で，どこでもほとん

けこんでいる．野生のきのこもよく利用されての後，燃料革命と過疎によって山は放置され，ど裸地に近いまでにマツ葉がかきとられていたいる．

下ばえが繁茂し，地表は落葉が厚く堆積し，マものである．このような裸地状態では，ツチク

しかし眼につかないところで人間は，想像以上

ツ林ではとくに分解が悪くなっている．

ラゲは広がりにくい．この菌は，どうやら表層にきのこに干渉してきた．マツタケを見ると，

このような土壌にはマツタケは侵入せず，ハリに有機物がたまりはじめ，少し落葉のくさり始

おもしろいことがわかる．マツタケの産額は，タケ，シロハツなど，やや成熟しはじめた土壌

めた層ができ，そこに細根が上がってくる時期

明治以降昇りはじめ昭和初期をピークにして戦を好む菌がマツタケにとってかわり始めている．

に好んで広がるようである．その状態で火によ後低下し，昭和33〜35年頃からは下る一方であ

日本のどこへ行ってもほぼ同じような状態にあって部分的に土が殺菌され，敵対者がいなくな

る．この低下は薪炭生産量の減少と比例し，農り，このことはとりも直さず，日本の低山帯のると，簡単に空家をみつけて入りこみ，繁殖す

山村からの人口流出とプロパンガス・石油の消山が気づかぬうちにマツタケ型の微生物相からることになる．いずれも人間の生活の変化が，費量と逆比例する．マツクイムシ被害やマツ林

別のものに変化していることを示している．わ

きのこに与えた影響だといえよう．この他に放の乱伐も，もちろん拍車をかけた．江戸時代のれわれは，きのこのことなど少しも考えずに生牧をしたり，農薬をまいたりしても，きのこのマツタケ産地は，塩業・窯業地帯や大都市周辺活を改善してきたと思っていたが，マツタケの社会は大きな影響をうける．表層土壌の採取やであり，その頃の記録では，山は庭のようであ減産という思いもかけない所へその影響が出て流亡は，きのこの住家をなくさせてしまうので，ったという．ハゲ山が多く，明治から大正にはきているわけである．

きのこが帰ってくるのには何年もの歳月を要す

治山事業が盛んとなり，マツの植林が大規模に

近年，東北地方ではツチクラゲというきのこにる．きのこは，見かけほどファンタスティック行なわれた．明治以降の人口増にともなう燃料

よるマツの枯損が広がっている．この害は焚火なものではなく，リアルな生き物なのである．

消費の増加は，アカマツ林をますます広げ，土跡からひろがり，菌が円形に広がるとその内部

図４−菌類発生位置図

図５−アカマツ林の斜面ときのこの分布

図６−マツタケの生産高と木炭生産高・ＬＰＧ消費量との関係

URBAN KUBOTA NO.14｜7

森林土壌の生きもの―２カビ石井弘＝島根大学農学部助教授①カビ（糸状菌）の二つの形態のものが共存している．自然の土

カビとは分類学でいう真菌植物門に属する微生

壌には≪静菌作用≫と呼ばれる，胞子の発芽をを測定してもほぼ同じ傾向があることがわかる物の俗称である．菌糸と呼ばれる分岐した糸状抑制する機能がある．これは，栄養条件のわる（表２）．菌糸だけでは種類の区別は一般に困難の体をもつ生物であって，栄養源となる有機物

いところで胞子が発芽してしまうという無駄をなので，この場合には，種類ごとの特徴は知る

あるいは生きている動植物の表面または内部に防ぐ自然界の不思議なカラクリと思われる現象

ことができない．

菌糸を伸ばしながら，各種の酵素を分泌して有であって，胞子は新しく栄養物質が持ちこまれ③一つの山地斜面とカビの分布

機物を分解し，それを菌体の表面から栄養物質て初めて発芽生長が促される．このため森林土山の一つの斜面を土壌の性質からみると，尾根として吸収する．

壌のように，人為的に撹乱されることのない土から谷へ向かって，いろいろな点で変化が認め

壌中の胞子の密度は，常に，かなり安定した一られる．この土壌環境の違いと平行して，そこ

べん

生殖器官の形成様式の違いから，①鞭毛菌，②のう布を推測したものであるが，土の中の菌糸の量

接合菌，③子嚢菌，④担子菌（きのこ，菌根の定のレベルに保たれている．

に住んでいるカビの社会にもおのずと変化が認項参照），⑤不完全菌に大別されている（図１）．

一定量の土壌をとり，滅菌水で希釈液を作り，められる（図３）．これから，乾性を好むカビと

現在，約5,000属，45,000種が知られている膨栄養寒天培地に注入して培養すると，主として適潤性を好むカビがあることがわかる．またそ大な一群である．

接合菌，不完全菌に属する種類の休眠中の胞子

うした変化になんの影響もうけない種類もみら

これらのものはすべて，土の中を生活の舞台とが発芽，生長して，それぞれがコロニーを作る．

れる．

かぞ

しているわけではないが，カビの生息場所としこの数を算えて，乾土壌１ｇ当たりに換算した④カビの重要性て土壌は見のがすことのできないところである．

ものがいわゆるカビの≪菌数≫である．この菌土の中の有機物の分解で，カビの類がどの程度

土壌は，微生物の宝庫であるとさえいわれてい

数をいろいろな森林の土壌について調べてみるのウェイトを占めているかということは，各種る．森林土壌では，林木の落葉，落枝，花，果と（表１），これらの種類の分布のしかたに一微生物の定量がいまのところ不可能なこと，そ

実などの各種リター，森林に生息する様々な動定のパターンがあることが認められる．

れぞれの働きを区別して測定することができな物の遺体，糞および林木の根の分泌物あるいは②土壌中の垂直分布

いことなどの理由から，まだ確実な証拠はえら

枯死した根などが，そこに住むカビ類の栄養源

森林土壌では，その表層に林木の落葉，落枝がれていないが，森林土壌では，各種の微生物のとなる．また地上部で，主として植物に寄生し堆積する．これがカビを含む，各種の土壌動物，

うちでその役割が最も大きいことは，様々な観て生活するものであっても，寄主植物の死後に微生物によってしだいに粉砕，分解されながら，察例からみても間違いなさそうである．

落葉，落枝に付着したまま休眠状態で一時期を分解によって生じた代謝生産物や分解残渣が化土の中で過ごすものも多い．根と特殊な共生関学的にも変化しながら鉱物質土層へ浸透してい係をもち，互に必要な栄養物質を供給しあうこ

く．すなわち，微生物の栄養源である有機物は，ともある（きのこ・菌根の項参照）．

質，量ともに表層から下層へ向かって減少した

菌糸１本の太さは，せいぜい数ミクロンが普通分布を示す．土壌中の酸素濃度は表層から下層

で，完全に顕微鏡的な大きさである．これが何へと減少し，逆に炭酸ガス濃度は増大する．お本も集まって束になったもの（菌糸束）や，養分

おまかにみると，どんな森林の土壌でもこの２の豊富にある所で―自然界ではこうした場所

点では共通している．したがって，他栄養的・は意外に少なく，全体としては微生物が容易に好気性のカビ類の垂直分布は，同じように表層利用できる養分が欠乏しがちである―菌糸がから下層へ減少の傾向を示す（図２）．

密に繁茂して集落（コロニー）を形成するよう

つぎに，カビの種類別にみるとどの種類も同じになって初めて肉眼でも識別できる．そのほか，傾向を示すことはなく，種類によってそれぞれ繁殖器官である分生子殻，分生子盤，子嚢盤，住み場所に好みのあることがわかる（図３）．

きのこなどは肉眼でも見つけることができる大林床の一番表層には樹木の葉の形をそのままにきさをもつ．しかし，土の中でカビが活動して残した未分解の落葉が見られるが，それらの落いるところを直接観察することはできないのが葉には，葉が生きていた時から生息している種

普通で，いろいろな手段を使って間接的にカビ類が多くみられる．分解が進んで落葉が細片化の生活を推測しなければならない．

したつぎの層（Ｆ層）になると，それまでみられしたがって，現在森林土壌に住んでいるカビのた種類はしだいに姿を消し，土壌中に普通よく生態に関する科学的な知見は非常に乏しい．確みられる種類が多くなってくる．鉱物質土層にかなカビの世界を描けるまでには至っていない．

なると，さらに，そこに特有の一群のカビが現

そこで以下には，１〜２の方法によってかいまれる．カビの類は酸素の多い所を好むので，どみたカビ社会の一側面について述べる．

んな種類も深くなると急激に少なくなってしま

土壌中には常に，活動中の菌糸と休眠中の胞子

う．以上は，土壌中の胞子の分布からカビの分

図１<Gilman，1957 による>

URBAN KUBOTA NO.14｜8

図２−糸状菌数の垂直変化<石井，1970>

図３−アカマツ林土壤における糸状菌の垂直分布

表１−各種森林の糸状菌数<０−４ｃｍ>

図４−一斜面における糸状菌の分布：落葉広葉樹林<石井，1970><石井，1974>

表２−土壤中の菌糸の長さ<ｍ/ｇ><石井，1972><Widden ＆ Parkinson，1973による>

URBAN KUBOTA NO.14｜9

森林土壌の生きもの―３

バクテリア
仁王以智夫＝東京大学農学部附属愛知演習林①細菌（バクテリア）や水中に生息するごくありふれた細菌であるシ等菌類やカビであると考えられてきた．落葉落

細菌は，種々の土壌微生物群のうちでも最も古ウドモナス属のある株は，数百種にもおよぶ化枝という形で森林土壌に供給される有機物の大くから研究の対象とされてきた微生物である．

合物のいずれをも炭素源として利用し得る．ま部分は，セルロースやリグニンのような巨大分細菌は，２分裂で増殖する単細胞生物で，カビた他方では，生育に特定の物質を必要とする細子で占められるが，これらの物質の分解には，あるいは高等生物のようにはっきりした膜に包菌がある．さらに細菌には，新しい基質（注２）

多くの場合高等菌類やカビが関与していること，まれた核を持たず，ミトコンドリア（注１）のに遭遇した際に，その物質を適応的に分解する

またほとんどの森林土壌がｐＨ６以下の酸性をような細胞内諸器官も発達していない．多くは能力もある．この時には，それまで存在しなか呈するが，この土壌環境が細菌よりもむしろカ１〜２ミクロンの大きさで，１個体の重量も約った新しい分解酵素がつくりだされる．

ビや高等菌類に向いていることなどにより，こ10-12 グラムで，現存する生物のうちでは最も小

これらの特徴の組み合わせが，自然界での細菌のように考えられてきたのである．しかし，土さい．しかし，自然界での物質循環に果たす細の巨大な力となってあらわれるのである．

壌生態系の微生物的特徴は，森林土壌の型の多菌の役割りはきわめて大きく，地球上のあらゆ

土壌中には，このような細菌とは形態をやや異様性に対応してさまざまな様相を示しており，る生命活動は，直接間接に細菌の生活に依存しにする，放線菌と呼ばれる一群の微生物が生息

これを一般的に論じることはできない．イギリているといってよい．それは主として，細菌のしている．これは，種々の点で細菌とカビの中スの著名な土壌学者であるＥ.Ｗラッセルは，もつ次のような特質による．

間的性質の微生物とみなされる（表１）．栄養体

モル型土壌での有機物分解はカビ主導型である(ａ)巨大な数と高い活性は隔壁のない直径0.5〜１ミクロンの細い菌糸のに対し，ムル型土壌では細菌主導型であると微生物活動のさかんな土壌には，通常１ｇあたで生育し，菌糸はカビと同様に分枝する．細菌

推定している．表２は，愛知県瀬戸地方の森林

り10９〜10８ 個の細菌が存在する．これは，重量と放線菌との間は連続的であって，明確に一線表土について，希釈平板法を用いて細菌とカビにすれば土壌の0.1〜0.01％に過ぎないが，かを画すことはできない．ミコバクテリウム属での数を測定した例であるが，土壌型あるいは森りにすべての細菌を直径１ミクロンの球としては，生育の初期に痕跡程度の菌糸をつくるのみ

林の種類によって，細菌とカビの比率は非常に計算してみると，その全表面積は３〜30ｃｍ にである．一方，最も複雑なアクチノプラネス属

異なっている．概して，適潤性土壌の方が細菌もおよぶ．この表面のかなりの部分が外界とのでは，菌糸より胞子のう胞子を生じて増殖する．

の比率は高い．

物質交換に関与しており，これが即ち活性の高放線菌は有機栄養生物で，多様な物質を基質と森林生態系に存在する細菌の数や種類は，そのさにも通じる．

して生育する．脂質，セルロース，キチン，デ部位によって異なっている．ブナ林で調査した(ｂ)急激な増殖力

ンプン，タン白質を分解する種も多く，ことに結果によると，全体の半数は表層土壌（０〜10

恵まれた条件におかれたある種の細菌は，十数

自然界でキチンの分解にあずかる微生物の大部ｃｍ）に存在している（図２）．生態系の各部位

分で２分裂をくり返す．これは計算上では，１分は放線菌である．

によって存在する細菌の種類にも特徴があるの

個の細胞が24時間後には5,000トンに増加する

土壌微生物学としては，微生物群を細菌，放線は興味深い（図２）．植物の生葉には，機能はことを意味している．現実にはこのようなこと

菌，カビの３群に分けるのが普通であるが，細十分明らかではないが葉面細菌群と呼ばれる一はおこり得ないし，自然界での分裂に要する時

菌学的には，放線菌を細菌の一部として扱うこ群の細菌がすみついており，この中心的存在は間はもっとずっと長いが，このような可能性をともよく行なわれているので，ここではこれをカロチノイド系の色素を生成する桿菌である．

秘めていることは，条件が満たされれば，どこ

一括して扱うことにする．

一方，土壌層を特徴づける細菌群は，胞子形成でも細菌による急速な物質変化が進行する可能②森林生態系の中の細菌の分布

菌，多形態性菌，放線菌などである．リッター性を示している．

従来一般的には，森林生態系，特に土壌におい層は，両者の中間的な分布の型を示すが，これ(ｃ)多様性と適応性て細菌の占める役割りは，それほど重要視されはおそらく落葉が分解してゆく際の細菌相の遷

細菌の栄養的性質は著しく多様で，例えば土壌てきたわけではなく，そこでの主役はむしろ高移の中間的段階を示しているものと思われる．

図１−真正細菌細胞の主要な構造要素の略図

表１−細菌，放線菌およびカビの性状の比較

表２−森林土壤のカビと細菌の数の比較

２

URBAN KUBOTA NO.14｜10

≪注１≫

かりゆう

ミトコンドリア＝細胞顆粒の一つで，細胞呼吸に関係する一連の酵素系をもち，生体のエネルギ
ー生成をつかさどる．
≪注２≫

基質＝生物によって酸化され，エネルギーを生じる物質の総称．

図２−ブナ林のそれぞれの部位に生息する細菌数の比較とその種類の割合<エンセン，1971 による>

URBAN KUBOTA NO.14｜11

③森林土壌に生息する細菌群とその特徴容が似ていることがわかる．細菌が生活する場

ど独占的におこなわれる．この細菌群は，増殖≪耕地に生息する細菌群のタイプ≫としてみた時，両者とも速度の差はあっても，のために有機物を必要とせず，アンモニアある

耕地土壌（非根圏）
を対象とした多くの研究によ

易分解性の有機物が連続的に供給される一種のいは亜硝酸を酸化する際に生成するエネルギー

れば，この種の土壌では，アースロバクター属

連続流動培養系とみなされる．そこでは，供給で炭酸ガスを固定する．土壌を中心とする生態やノカルディア属のような多形態性細菌が優占される基質に対応して一定の性質を持った細菌

系が窒素を失う最も主要な経路は，この硝化作種であることが知られている．これらの細菌群

群の集積がおこる．細菌に対する栄養物の供給用と関連している．アンモニアやほとんどの有は，生化学的活性が低く，生存のために複雑な源は根圏では植物根であるのに対し，森林土壌

機化合物の窒素は還元型で，そのままの形で系形の化合物を必要とする．実際には，腐植質をではおそらく表層の有機物層において種々の生外に失われることはめったにないと考えられて栄養源としているのではないかと考えられ，土物の作用で進行する代謝の中間あるいは最終産

いるが，硝化細菌の作用で酸化型になれば，土壌固有型細菌群と呼ばれている．

物なのであろう．

壌に吸着されることなく容易に流亡してしまう．

一方，動植物遺体などが加えられた時に，これ≪針葉樹林下の土壌の細菌群のタイプ≫

また水田などで特徴的に見られるように，嫌気を栄養源として急速に増殖する細菌群がある．

森林土壌の細菌の型は，針葉樹林では落葉広葉的条件下に窒素が窒素ガスや亜酸化窒素の形でこれは活性が高く，発酵型細菌群と呼ばれる．

樹林とは全く異なっている．多くの針葉樹林土

気体として失われる脱窒現象も，必ず酸化型にこの菌群は一時的に数が増えても，基質が消費壌での研究によれば，優勢なのは胞子形成細菌なったのちに進行する反応の結果である．従っし尽されるとともにすみやかに死滅してゆく．

で，その中でも特に増殖のために各種のアミノて，硝化がおこるかどうかは，その系の窒素経

さらに植物根の周辺（根圏）
は，細菌にとってま酸やビタミン類を必要とするバチルス属の中の済においてきわめて重要な意味を持っている．

た特殊な環境であり，そこにも特徴的な細菌群

数種が優占している．バチルス属細菌の胞子は，≪森林土壌における硝化作用≫がすみついている．植物根からは絶えずアミノ

環境の変化に対してきわめて強い抵抗力を有し，森林土壌においては，一般に硝化過程はほとん

酸や糖などの有機物が分泌され，また植物の成例えば沸とう水の中でも死滅しない．そしてこど存在しないと考えられている．硝化細菌の増長にともなって枯死，脱落した根の破片が根のの胞子は，適当な環境条件になった時には栄養殖の至適ｐＨ は中性から弱アルカリ性であるの周辺に蓄積する．そしてこれらの有機物を利用型に変化して分裂を開始する．北欧のポドゾルに対し，通常の森林土壌は酸性が強く，硝化細する一群の微生物（根圏微生物と呼ばれる）が，や泥炭土の針葉樹林土壌でバチルス属が優勢な菌の生息には適さないためである．図４は，耕根の周辺で活動する．

ことから，酸性が強いこれら土壌では，胞子形

地と林地とでの窒素代謝の主要な径路を比較し非根圏土壌で優勢な多形態性細菌がグラム陽性成能を持つバチルス属細菌が有利であると考えたものである．しかし，詳細に検討してみると，菌であるのに対し，発酵型細菌群や根圏細菌群

られる．しかし，わが国において，例えば温帯

森林土壌の窒素代謝はそれほど単純ではなく，の中心となるのは，シウドモナス属などのグラのスギ林で適潤性の褐色森林土では落葉広葉樹

ｐＨ が５以下の酸性環境でも硝化細菌が生息しム陰性細菌群である．（注３）

林と比較してｐＨ がより中性に近いにもかかわていることも多い．

≪落葉広葉樹林下の土壌の細菌群のタイプ≫

らず，やはりバチルス属が大部分を占めている

森林の物質収支を明らかにする上で非常に有力

それでは，森林土壌に生息する細菌群にはどの場合がある．このことは，落葉広葉樹林と針葉な手段となるのが，流域の設定と流水量の測定

ような特徴があるのであろうか．オランダの微樹林とでは，細菌の栄養源として供給される有である．ある森林より流出する水の量とそれに生物学者エンセンが，北欧のブナ林の表層土壌

機物の性質が異なっていることを示しているが，含まれる物質の濃度を測定することによって，にすみついている細菌群を調べたところ，種が具体的にどのような因子が細菌群の優位性に関気体以外の形で系外に失われる物質の量が明ら多様化している時期と大部分が白色のグラム陰与しているのかについては不明の点が多い．

かになる．アメリカのライケンズ等がニューハ性桿菌で占められる時期とがあった．また，筆④土壌のチッ素循環と細菌

ンプシャー州の広葉樹林中に設けられた小流域

者が落葉広葉樹林の褐色森林土の表層から分離細菌の中には有機物の分解をおこなうもののほを用いた研究によれば，森林を伐採することにした細菌の性質をしらべた結果，秋の落葉の時かに，特定の土壌化学的反応に関与するものがよって土壌の硝化細菌数が急激に増加し，同時期に中心となるのは，やはり白色のグラム陰性

いる．前者がおこなう分解過程はカビと共通しに流出水中の硝酸濃度が著しく増した．その結桿菌，ことに細胞の端に一本から数本の長い毛ており，そのどちらが主としておこなうかは土果，伐採前にこの流域から水溶性物質として失（べん毛）を持って活発に泳ぎまわる細菌群であ壌環境によって定められる．これに対し，後者

われる窒素が年間１ヘクタール当たり4.5ｋｇでった．この菌群は，栄養要求性が単純で，ブドの反応にあずかるのは大部分が細菌で，特に植あったものが伐採により57ｋｇにも達した．こウ糖，アンモニウム塩とその他に無機化合物が物の生活に重要な意味を持つ無機窒素代謝に関の結果は，森林土壌の硝化作用が，単に土壌のあれば旺盛な増殖を示し，その他の性質とも合しては細菌の独壇場であるといえよう（表３）．

酸性という面からのみでは説明できないことをわせてみて，シウドモナス属であると考えられ≪土壌窒素経済に占める硝化作用の意義≫示している．ライス等によれば，森林が極相にた．その他の季節では，種類はもう少し多様で，土壌をめぐる窒素循環の概略は図３に示されて近づくにしたがって，土壌中の硝化細菌数は少増殖にアミノ態窒素を必要とする細菌の割合がいるが，その中でも特に窒素経済にとって重要なくなり，土壌の硝化抑制作用は顕著になるが，多かった．これらのことから，落葉広葉樹林のな過程である硝化作用は，独立栄養細菌である

これは落葉に含まれるフェノール性物質が硝化

表層土壌と農耕地の植物根圏とは，細菌群の内硝化細菌と呼ばれる一群の細菌によってほとん

細菌に対して阻害的に作用するためという．こURBAN KUBOTA NO.14｜12≪注３≫

グラム陰性細菌群＝アニリン色素によって染色された細胞が，アルコール等の有機溶媒で容易に脱色される細菌群．この結果と耐乾燥性や薬剤耐性など他の性質との間には並行関係があるので，この判別法は細菌群の重要な類別法の一つである．

の説に従えば，森林が成長して極相林に達する

表３−土壤の窒素代謝と関与する微生物

図３−土壤中での窒素の形態変化

までの遷移の過程は，窒素に関していえば，開放系から閉鎖系への変化の過程であり，エネル
ギーと養分を自己の系の中に保持しようとする傾向であるとみなされる．
≪土壌型で異なる硝化作用≫
このような傾向は，土壌型が変わればまた異なっている．硝化抑制が明らかなのは主としてモル型土壌であり，ムル型土壌になると硝化細菌

図４−土壤の窒素循環における主要な経路<リチャーズ，1974による>も比較的活発である．表４は，愛知県瀬戸地方のいくつかの森林において硝化細菌数を測定した結果であるが，硝化細菌の数は，植生あるいは土壌型によって大きく異なっている．一般に乾燥型土壌には硝化細菌はほとんどすみついていないが，湿潤型土壌にはこれに比べてかなり
多く硝化細菌が存在する．例外はヒノキ造林地
土壌で，湿潤型の所にもあまり存在しない．このことは，土壌型や地上植生の差異によって，土壌をめぐる窒素循環の型に本質的なちがいがあることを示している．ムル型土壌，あるいは

表４−森林土壤の無機態窒素量と硝化細菌の数

湿潤型土壌では，おそらく土壌動物や細菌の作用で落葉落枝の分解が活発に進められ，窒素の無機化とそれに続く硝化も盛んにおこなわれるのであろう．これに対して，モル型土壌や乾燥型の土壌では，落葉落枝の分解は主としてカビやきのこが関係する比較的緩やかな過程であると考えられる．これは，かなり閉鎖系的な性格の強いものであろう．
このことは，森林生態系への窒素の主要な流入路である窒素固定細菌の分布からもうかがうことができる．表５は，静岡県瀬尻の種々の土壌型の森林の各層位で窒素固定細菌の分布をみたものであるが，窒素固定細菌が生息しているのは弱乾燥から適潤性土壌に限られている．従っ表５−森林土壤の窒素固定細菌<鈴木ら，1975 による>てこのような湿潤型の土壌は，乾燥型土壌とは異なって，絶えず系の外部と物質交換をおこなう動的平衡系として理解することができる．ここで再び図４に戻って考えてみよう．窒素代謝の主要な経路の比較において，農耕地の特徴とされている部分は，むしろ湿潤型の森林土壌の特徴でもある．その意味で，わが国のように，比較的近接した場所に異なった種々の土壌型が見出される森林では，ある特定林分の物質循環を知ろうとする際には，その土壌型が示す物質
代謝の特徴を十分に把握せねばならない．

URBAN KUBOTA NO.14｜13

森林土壌の生きもの―４

土壌動物
渡辺弘之＝京都大学農学部講師①土壌動物のかたちと生活のしかた

ヒメミミズ，線虫といった小さなものの多いこくの動物は，土壌中や落葉層に生息するが，倒土壌動物をミミズ，ダンゴムシ，トビムシなどと，土壌中の孔隙の中の水や土壌粒子をとりま木につくシロアリやキセルガイ，遺体につくシのように≪生活史のすべてを土の中で過ごすもく水膜の中に生活するアメーバ，ワムシ，クマ

デムシやハネカクシ，糞につくセンチコガネ，の≫と狭義に定義する場合と，土の中で見つかムシなど水生動物と共通するものの多いことがクロバエ，きのこにつくキノコバエ，オオキノ

るすべての動物，すなわち≪一時的に，またはあげられる．孔隙は，深くなるほど少なく小さ

コムシ，こけにつくクマムシ，ワムシ，そして，発育過程中の一時代あるいは数時代を土壌の表くなるので，トビムシやダニなどでは，落葉層石の下に好んで生息するイシビルやハサミムシ

面に接触し，または土壌中にあって生活するもや土壌表層に生息するものにくらべ地中深くになども，土壌動物として採集されることがある．

の≫という広い意味で扱うかで，土壌動物のメ

生息するものほどからだの小さなものになる．

図２は，主要な土壌動物がどのくらいの深さか

ンバーがちがってくるが，一時期だけでも土のそして土の中の動物の多くは，モグラ，ミミズ，ら出現してくるかを調べたものである．種類になかで過ごすものも土壌にいろいろな影響を与ジムカデ，線虫などのように，からだは細長く

よってその生息場所が異なることがわかる．

えるので，現在では土壌動物を広い意味で取扱

円筒形か扁平で，脚は短いかなく，土の中を移また土壌動物には，さまざまな食性を認めるこうことが多い．分類学的にみれば，アメーバ，

動しやすいかたちをしている．昆虫では，飛ぶとができる．生きている植物を食べるもの＝食ゾウリムシなどの原生動物から，モグラ，ネズ

必要がないため翅のないものが多い．しかしセ植性．腐った植物を食べるもの＝食腐性．微生ミなどの脊椎動物の哺乳類まで含まれ，日本でミ，コガネムシ，モグラなどは，積極的に穴を物を食べるもの＝食菌性・食バクテリア性．他も８門78目，あるいはそれ以上のものが土壌動

掘って移動するので，前肢（脚）が掘穴肢としての動物を捕えて食べるもの＝食肉性．他の土壌物として出現する．その大きさは数ミクロンの発達している．光のない暗黒での生活のため，動物に寄生するもの＝寄生性．このように土壌原生動物から，越冬中のアオダイショウのよう

体色は白っぽいもの，地味なものが多く，深層動物には，いろいろな食性のものが含まれていに２ｍに及ぶものもある．

性のジムカデ，トビムシ，ダニなどでは，眼のるが，たとえば，アリのように食腐性と食肉性

土壌動物は，≪土壌≫という暗黒で，すきまの

退化しているものがたくさんある．

にまたがるものや，コガネムシのように食植性

少ない多湿な環境に生活しているが，そこは温その土壌動物の生活様式は，多種多様である．

と食腐性にまたがるものなども多く，すべての度・湿度の変化の少ないところでもある．この

土壌中の滞在期間からは，図１のように分ける

土壌動物の食性をいくつかのカテゴリーに明瞭

特殊な環境に適応し生息するのであるから，土ことができる．

に分けることはできない．表１および表２は，壌動物が地上の動物とは異なった形態を持って土壌とその上に堆積する落葉層には，倒木やけ

ヨーロッパと日本のいろいろな森林や草地でのいることが指摘できる．

もの・鳥類の遺体や糞，そして，きのこやこけ

土壌動物の食性の割合を示したものであるが，まず，土壌中に孔隙の少ないこと，小さいこともあるし，浮いた石もある．図３は，土壌動物

どの植生下でも，食腐性と食植性の動物が圧倒から，そこに生息する動物もトビムシ，ダニ，をその生息場所から分けてみたものである．多的に多いことがわかる．

図１−土壤動物の土壤中の滞在期間

図２−土壤動物の生息する深さ<渡辺 原図><原図 Wallwork，J.A. 1970 を改変>

URBAN KUBOTA NO.14｜14図３−生息場所からみた土壤動物

表１−土壤動物の食性割合<現在量による><Macfadyen，A．1963>

表２−落葉層<Ａ０ 層>量と動物の現存量<乾重ｇ/ｍ２><渡辺，1967>

URBAN KUBOTA NO.14｜15

②個体数と現存量

ところがある．ともかく，驚くべき数と量の動のでなく，冬期間には多くの動物が，より温度

土壌動物の採集方法，個体数推定には，多くの物が土の中に存在する．≪陸のプランクトン≫

変化の少ない深いところへ移動する．しかし，問題が残されているが，志賀高原のオオシラビと呼ばれることも納得できよう．

それも落葉層のものが地中数ｃｍのところへ，

ソ・コメツガ林で調べたところ，ｍ あたり有③環境条件との関連

土壌表層のものが10〜30ｃｍへ移動するだけで，殻アメーバ18万，線虫40万，トビムシ17万，ダ

これら多種多様な生活史・習性を持つ土壌動物

冬でも深さ50ｃｍ以下にはほとんどいない．

ニ８万など，100万個体近い動物がでてきた報の種類組成，個体数，現存量は気象，植生，土

図５は，土壌動物の個体数と現存量をいろいろ告がある．わずか１ｇの土に鞭毛虫７万，アメ壌などの環境条件の影響を大きく受けながら，な植生と土壌ごとに調べたものであるが，図にーバ４万がでてきたとか，１ｍ あたりアメーバ

また，動物どうしお互に直接・間接の作用を及みるように亜寒帯針葉樹林よりは温帯落葉広葉

は１〜５億，線虫は180万〜１億2,000万個体い

ぼしながら生活している．とくに，厚い落葉層

樹林に，さらにそれよりは暖帯常緑林や草地のるといった値もでている．各土壌動物群の密度の存在する森林と，これを欠く草地や田畑の動ほうに多くなることが認められる．

の順位は，一般に図４に示されるような順序に物相はかなり違ったものになっている．

④土壌動物のはたらきなり，全体的にみて，原生動物・線虫類・ヒメ堆積する落葉層は，土壌動物の主要な食物源で土壌動物は環境条件に受身の存在であるが，一ミミズ類・ササラダニ類のような食腐性動物のあると同時に，温度・湿度の変化の少ない生息方において，その小さなからだで環境への反作

密度が大きく，クモ類・甲虫類のような食肉性空間でもある．それだけに森林では，土壌動物

用（環境改変作用）を行なう．

の捕食者の密度は小さい．しかし，こうした順の多くはこの落葉層や土壌表層に生息している．

ミミズが土を動かし，土の性質を変えることは，序は固定的なものではなく，植生のちがいや季

トビムシ，ダニ，ヒメミミズなどの中形土壌動

反作用の例として教科書でもよくとりあげられ節の変化に応じてササラダニ類とトビムシ類が物は，土壌の表層に集中して生息し，深さととているが， この事実を科学的に指摘したのは入れかわるといったようなことがおこる．

もに急激に減少するが，ミミズやセミなどの大「セルボーンの博物誌」のギルバート・ホワイ

土壌動物の現存量は，ハイマツ群落では ｍ２ あ形の土壌動物では，深くまでトンネルを掘ってトや「種の起原」のチャールズ・ダーウィンでたり１ｇ，オオシラビソ，コメツガ，トドマツ

もぐっているものがあり，中形動物ほど顕著である．土壌動物のこの作用は，生態系の物質循

林で３ｇ，スギ，ヒノキなどの人工林で10〜20ｇ，はないが，それでも個体数，現存量とも深さに環と土壌改良への貢献ということになる．

ブナ，ミズナラ林で 20〜50ｇ，シイ，カシ林で伴って減少し，普通 50ｃｍ 以下の深さからは，

土壌動物のはたらきは，大別すれば落葉の摂食50〜100ｇにも達し，暖かいところほど大きい値

ほとんど動物は出現してこない．

・粉砕と，土壌の耕耘・有機物と鉱物質土壌のを示すようである．また，森林よりも草地，果土壌動物の生息空間（深さ）を制限している主な混合という二つに分けることができる．土壌動

樹園に大きいことも確かなようで，ヨーロッパ

要因は，土壌が深くなるに伴って，孔隙が減少

物の多くは，落葉・落枝や地中で枯死した根なのリンゴ園で 287ｇという大きな値が報告されし，酸素量の不足と有機物の減少，すなわち食どを摂食している．食べられたものは，消化管ているし，北海道の牧草地でもミミズがｍ２ あ

物源の不足によるものであろうが，深さとともを通る間に細かく砕かれ，糞として排泄される．

たり1,600個体，その重さは100ｇを超えているに動物が減少するという分布の様相は不変のもマイマイ，ヤスデ，ワラジムシ，ダンゴムシ，

２２

図５−各植生別にみた土壤動物の個体数，現存量

URBAN KUBOTA NO.14｜16

ミミズ，シロアリなど大形の動物は，外側から大形の土壌動物の糞やその食べ残し，あるいはも役立つ．この孔隙の造成・維持は，動物・微食べるが，ダニ，ヒメミミズ，線虫，双翅類幼微生物によってより腐朽の進んだものを，トビ生物の生息空間の拡大をも意味する．

虫などには，落葉の内部に入りこんで食べるもムシやダニが食べ，さらに，それを原生動物なそして土壌動物の死体は，窒素の集積体であり，のがある．

どが引きつぐ．連続した土壌動物による落葉粉動物の多いだけ土壌中に窒素量が多いことにな

土壌動物によって，どのくらいの落葉が食べら

砕，微生物との落葉分解の共同作業は，生態系

り，動物や微生物の窒素源として，また，植物れるのかは，興味をひかれる．ヤスデでは１日の物質循環での主要な位置を占める．

の養分源として活用される．

に体重の26〜40％のブナ・ナラの落葉を，ガガ

また，ミミズ，アリ，シロアリなどは，地表の表３は，ミミズの糞の養分含有量をその周辺のンボでは42％の落葉を，ミミズでは体重の10％

有機物を地中に引きずりこみ，地中深くの鉱物

土壌とくらべてみたものであるが，糞の方の含くらいを食べるといわれている．

質土壌を地表に持ちだしたりして，有機物と無有量がいずれもきわめて大きくなっていること

ミミズが１ｍ あたり10.7ｇいる鹿児島県大隅

機物を混合・かくはんするし，セミ，コガネムがわかる．また，表４はいろいろの植生でのミ

半島のシイ林で，ミミズは１ヵ月に13.8ｇのシシ，ミミズなどは，地中にトンネルを掘って移ミズの糞とその周囲の土壌１ｇあたりのバクテ

イの葉を食べ，これはシイの葉110枚に相当す

動し，土壌と有機物を垂直・水平方向に混合す

リアの数を調べたものであるが，いずれの植生

るとか，千葉県清澄山ではキシャヤスデだけでる．ダーウィンは，牧草地で１年間にヘクター

でもミミズの糞がバクテリアのよい繁殖場所に２１ｍ あたり60ｇ，ダンゴムシだけで15ｇの落葉を

ルあたり20〜40ｔの土をミミズが動かすと述べなっていることを示している．こうして増加し食べるとかいわれている．

ているが，その後のいろいろな報告をみると，たバクテリアが有機物の分解に大きな役割を果

オーストラリアの牧草地では，カッショクツリ

土壌や地表植生のちがいによって異なるが，多たしているのであろう．

ミミズは１日に体重の１％の家畜の糞を食べる

いところでは2600tにもなるところがある．ミコガネムシ，コメツキムシ，ネカイガラムシな２ので，ミミズの現存量１ｍ あたり80ｇでは活動

ミズには２ｍもの深いところへもぐるものがあど，植物に直接加害するものや，アリマキ，線

期間を150日とすると，１年にはｍ２ あたり120ｇ

り，地表からの有機物は，水とともに，このト虫，ヒメミミズなど植物病菌を運搬するものもの家畜の糞がミミズによって摂食されるといっ

ンネルを通って運ばれる．農地のようにトラク

あるが，多くの動物の存在は，土壌の理化学的た推定がある．すべての土壌動物の落葉摂食・

ターや耕耘機による耕耘のない森林では，土壌性質を変化・改良させることになり，植物の生粉砕量は，イギリスの例では，年間落葉量ヘク

動物によって耕耘が行なわれているのである．

長促進，収量の増加をもたらすことになる．

タールあたり３tの森林では，土壌動物は３ヵ

この落葉粉砕と土壌の耕耘は，土壌の性質にい森林では，この土壌動物を直接土壌に移殖・活月間でそのすべての落葉を食べてしまうとか，

ろいろな変化を与える．摂食の多いほど落葉の用している例はないが，牧草地などでは，ミミヨーロッパのブナとハリモミの森林では，落葉堆積（腐植）は少なくなるし，かくはんによってズによる土壌の耕耘・土壌改良の役割を評価し，

２

１
４

１
５

の / 〜 / が，土壌動物によって摂食・粉砕され土壌粒子の組成をかえ，均一にするし，トンネ

積極的に移殖・利用しているところがある．

るといった報告があり，土壌動物による落葉粉ルの造成・維持によって孔隙量が増加する．こ森林においても，土壌動物の存在をもっと高く砕への働きの大きいことはまちがいない．

の孔隙には，空気や水がためられ，また排水に評価してもらわなければならない．

図４−１ｍ２当りの土壤動物個体数

表３−ミミズの糞の化学性的質の変化

図６−土壤動物のはたらき<青木，1969，北海道土壤動物研究グループ，1970より><Lunt, H.A. et al., 1944より><渡辺，1973より>

表４−異なった植生下における土壤とミミズの糞の中のバクテリアの数 <Ghilarov, M.S., 1963>

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根と微生物―１

菌根
小川

真＝林業試験場土壌微生物研究室長

はじめにであると考えるのは早計である．

①菌根の種類

二つ以上の生きものが，かかわり合いながら生下等から高等にいたるまですべての植物は，そ19世紀の初めから，菌根を，その形や根の中へきているのを共生という．この共生の中でも比れぞれ要求の度合は異なっても，ガス，光，水，の菌糸の入り方でわけることが行なわれてきた．

較的共利または双利共生的なグループの中に，温度などのより良い条件で生育しようとする．

菌根は，外生菌根，内生菌根，内外生菌根，擬植物と微生物とが根を通じてむすびついている根は当然，良好な土壌条件を選んで繁茂する．

菌根の４つのグループに大別される．

根粒や菌根がある．菌根というのは，文字どお

肥沃な土壌，植物の栄養分を豊富に含んだ土壌，≪外生菌根≫

り植物の根が菌と合体したものである．菌が植すなわち土壌中の物質が活発に循環したえず栄菌糸は根の表面に厚くついて，多くの場合，細物の根につくと，その根は殺されるか，無関係

養物を供給してくれる土壌，いいかえれば，生根の形が変形する．菌糸は外皮と皮層上層の細か，妥協してなれ合うか，のいずれかになる．

物活動とくに微生物活動の盛んな土壌に，植物胞間隙に入り，時にハルティヒネットとよぶ構菌根とは，根と菌とのなれ合いの産物であり，は好んで繁茂する．ここでは，微生物の種類も造を表皮と皮層上層の細胞間隙につくる．ただ互いに殺し合うことなく共存している．このよ

量も豊富であり，根は，発芽直後から無数の微し，根の細胞内への菌糸の侵入はない．このグうな間柄は，長い進化の歴史の中でつくられて生物におそわれることとなる．

ループの中には，寄生的なものから，ほとんどきたもので，現在では，両者が不可分な状態に植物にとって，微生物は栄養を製造してくれる無関係にみえるものまで含まれている．

なっているものも多い．

大切なパートナーであるが，同時にうるさい相≪内生菌根≫

生物とは，適者生存の原則によって競争を主体手でもある．土の中の微生物にとっては，そこ

菌糸は根の表面にはほとんどみえず，根の皮層にして進化するものであると思われがちであるに入ってきて生長する植物の根は，まず格好の細胞内に入って，球状，糸ダマ状，太いトグロ

が，時には平和的に妥協し，寛容と忍耐によっエサであり，弱ければ即座にくい殺すことにな状，サンゴ状などに変形する．細胞間隙に菌糸て共存共栄することもある．少数の例外を除きる．強ければ気に入られた微生物だけが根をとがつまることはない．このグループは，細胞内

一般に菌根というのは，植物（自養性生物）と菌

りまき，協調して生活することになる．事実，での菌糸の変形のしかたによって，さらにいく（他養性生物）とがむすびついてできた異常な根

全ての植物は，微生物と無関係に生活すること

つかに分けられる．

を意味する．それと同時に，両者の間にみられを許されず，大部分の植物の根は，何らかの形≪内外生菌根≫るかかわり合い現象の形をも意味している．しの菌根ないしは根粒をその根にもっている．と上の両者の特徴をかねそなえたものであるが，たがって，菌根にはいろいろな型と性状のもの

くに，木本植物にその傾向がつよい．

１種の菌が２つの侵入のしかたを示すことがでが含まれている．菌根のすべてが，共利共生的きるかどうかまだ疑わしい．

図１−菌根のいろいろ

図２−菌と菌根植物の対応例

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≪擬菌根≫ゴ状のものは，マツ属に限られている．内生菌

イラモミ属などの針葉樹，ヤナギ科のポプラ，

菌根は，一般に寄生すなわち病気に近いもので根になると，このあたりの関係はわかりにくい．

ヤナギの仲間，カバノキ科のハンノキ，カンバ

病原菌の侵入と似た方法で菌糸が侵入するが，菌根をつくる菌の側のパートナーがきのこでなの属，ブナ科のクリ，シイ，カシ，ブナ，クヌ

このグループでは，根表面の菌糸の層や規則的く，胞子などを作りにくいカビであるために，

ギ，ナラの仲間，ニレ科，クワ科の一部などがな構造の発達が見られず，菌糸が比較的でたら特定のものを除いてはわからない状態である．

よく知られている．バラ科やその他の広葉樹にめに入ることが多い．

１つの植物は何種類もの菌をつけ，１つの菌はも外生菌根を作るものが多い．内生菌根を作る

菌根の種類は，外部の形や内部の構造で細かく何種類もの植物につく．例えばアカマツなどは，ものとしては，スギ，ヒノキ，ビャクシン，カ分けられることもある．外生菌根では，特定の少なくとも30種の菌を根につける．その各々のヤ，マキの仲間が針葉樹の中では知られている．

植物と菌，例えばアカマツとマツタケが作る菌作る菌根はちがっている．したがって，１本の広葉樹としては，ツバキ，ツツジ，シャクナゲ，根はどんな場所でできても同じであるが，アカ根の上でも，いろいろな形の菌根ができる．まサクラの仲間などが菌根を作る．この他にも大マツとアミタケの作る菌根は，アカマツとマツ

たある種の菌が，いろいろな林ででてくるとい半のわい性かん木は，内生菌根をつけている．

タケのものと全くちがっている．このように相ったことが起こる．菌根の分類は，２種類の生

ササ，イネ，ムギなどのカホン科，ラン，ユリ

手がかわれば形もかわる．またマツタケは，ツ物を扱う分類学になるのでやっかいである．

科の植物，ワラビ，ゼンマイなどのシダまで枚

ガやハイマツにもつくが，それらはアカマツと②菌根を作る植物とその分布

挙にいとまのないほどである．

マツタケが作った菌根ときわめてよく似ている．

何らかの形で菌根を作るといわれる植物は，ほ広くみると外生菌根を作る樹種は，北半球に分このように２者の組合わせでいろいろの菌根がとんど全ての科にわたり，菌根植物に関する報布する傾向がつよく，外生菌根をつくるきのこできる．例えばベニテングダケが同一であれば，

告はいまもどんどんふえている．シダ，蘚苔類

も北半球に多い．南半球では，ユーカリやポド

相手がダケカンバであろうがシラカバであろうから木本植物にいたるまでのものが菌根をつく

カルプス，カスタノプシスなどに限って外生菌が，あるいはその他のものであれ，菌根の形もるが，おおまかにいって，外生菌根は，木本植根ができるという．アラスカやシベリアにある性状もほとんど同じである．このように，どち物とくに高木性の樹木に多く，内生菌根は，か植物は，全て菌根を作る．ツンドラの中のヤナ

らかといえば菌根の形をきめるには，菌の性質

ん木性の木本植物から草本以下，下等な植物にギやカンバの貧弱な茂みに大きなきのこが沢山の方がより支配的である．根の性質によっても，まで広くおよんでいる．

でている．南方では，根粒植物であるマメ科のできてくる菌根の形は限られている．典型的な外生菌根を作る樹木は，マツ科とモミ科の全て，樹木や内生菌根をつくる樹種が多くみられ，マ菌根の例としてよく示されるフォーク状やサンツガ属，トガサワラ属，モミ属，カラマツ属，

ツ科やモミ科の植物はなくなる．内生菌根を作

表１−外生菌根をつくる高等植物

図３−外生菌根をつくる植物の森林とつくらない植物の森林分布図

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って最も北上しているのは，ヒノキの仲間とハ体が１ヵ所に形成される．

微生物を分離してしらべると，生長している根

ンノキの一部だけである．北から南へかけて，菌糸束が発達した菌は，邪魔物の多い有機物層の上に菌のサクセッションが成り立っており，

また北半球と南半球とで植物の分布が大きく違

でも根の少ない所でも，生長することができる．

菌根菌がその先駆者であることがわかった．先っているが，これを植物側の性質だけで考えて例えばテングダケの菌糸束は根に沿ってのび，手必勝である．一旦とりつくと，次々と発根すいいものかどうか，眼に見えないからといって細根の出た所で菌根を作る．したがって菌根は，る根についてゆくことができる．マツの種をま菌の働きを無視するわけにはいかない．後述す

まばらに広い範囲へ分布する．フサクギタケのいて２次根が出た１ヵ月後ぐらいには，すでにるように，菌根には植物の分布を支配できるよ菌糸束は，内部組織の発達がよい．この菌糸束菌根ができている．

うな性質もある．

は，１ヵ所でサンゴのような菌根の集団をコメ

外生菌根の場合，寄生的性質の強い菌はほぼ完

わが国は温帯に属し，亜高山や内陸もあるが，ツガの根に作らせ，また次へと移動する．

全に寄主植物から糖やアミノ酸の形で栄養をう

概して温暖な島国気候である．このような条件

深さ10ｃｍまでの表層土壌に分布するマツの細けており，根への侵入の仕方もはげしい．一般

下では，外生菌根をつくる植物も内生菌根をも根は，その80％以上が菌根化している．外生菌の共利共生的な菌根の場合は，寄主植物で合成つものも共存している．植物の種類の豊富さは，根を形成する樹種の林地では，表層の主根以外された糖その他の炭水化物が根を通して菌にゆそれに付随する菌の多さと対応しており，菌がの細根は，全て菌がついていると思ってよい．

き，菌糸が土壌中からえた窒素やミネラルが菌多ければ外来の植物が入ってきても育ちやすい

きのこが少ない場合，例えば砂丘やツンドラ，

糸を通して根の中にもちこまれるといわれていことになる．外国からの移入植物は病気や虫害

亜高山帯などではシーノコッカムというカビのる．放射性同位元素Ｃ14 ，Ｐ32 ，Ｃａなどを使っを受けやすいが，日本ではまた育ちやすい．

１種が広く分布し，黒色の菌根を作っている．

た実験でもこれはよく証明されている．一般に菌根を作る植物は，一般にやせた土壌にも生育菌がボールを作ってその中で菌根を作らせてい菌根菌は，単糖のような単純なものしか利用ですることができる．狭い範囲でも立地条件による種類もある．菌によっては擬菌根や内外生菌

きず，高分子のセルロース，リグニンなどを分って，植物の分布が連続的に変化しているが，根を作る場合もある．腐生的だと思われた菌が解する能力をかいているか，非常によわい．一

これは菌根を作る菌の分布ともきれいに対応し樹種によって菌根を作ったりもする．

方，窒素については利用範囲が広い．ビタミンている．尾根のマツには，マツを好んで，乾性内生菌根を作る菌の大部分は，エンドゴナシー

やホルモンを要求するものもあって，根とのつの土壌を好む菌が多く，斜面下部では，湿性をというグループに入る菌だといわれている．木

ながりのつよいことがわかる．

好む他の菌がふえるといったようになる．

本，草本の若い根の周辺にまばらに繁殖する．

また，このような物質の移動は当然水の動きを③菌根をつくる菌とその分布季節によって土壌中に球状の胞子をつくる．菌ともなう．根から菌へ，菌から根へと絶えず水菌根をつくるものは，カビやきのこといわれる

糸は，外生菌根の時と同じように根と土壌とをが移動していると思われる．菌根ができると，真菌類である．バクテリアや放線菌が植物の根つないでいる．水で洗うと胞子や菌糸がとれる

根からは根毛が消えるが，菌糸がこの根毛にかにつくるものは，根粒と称している．概して，が，これが一向に分離できないので，生理的なわって水の吸収にも働いているといわれる．マ

外生菌根はきのこによって，内生菌根はカビと実験も分類学も進まない．内生菌根の中でもラツの場合，湿った条件下では菌根のでき方はわ

きのこの一部のものによって作られる．

ンには，きのこ―ナラタケやオチバタケの仲るくなる．無機窒素肥料やリンを多量に与えて担子菌類，いわゆるきのこ類の種の約60％が外間などが入ることがある．リゾクトニアというも菌根のできは悪く，乾燥ぎみでＮ，Ｐなどの生菌根を樹木の細根に作り，その生長を助けた

病源菌の仲間やその他のカビも入るといわれる．

少ない方が外生菌根ができやすい．地上部の生り，樹木からエサをとっている．土壌から出て内生菌根を作る菌の方がどうやら分布は広く，長は，菌根があった方がより健全であり，このいる大形のきのこの大部分は，菌根菌である．

どんな条件でもいるようである．ただし，このことからも，菌根が植物の養分の吸収に働いてこの中には，食用になるマツタケ，アミタケ，

仲間は比較的南方型で，肥沃な条件を好んで分いることがわかる．光がつよければ菌根ができ

シメジ，ハツタケ，ショウゲンジ，ハナイグチ

布するようである．有用樹種であるスギ，ヒノ

やすいという説もある．また菌根は何年もついなど，有毒なベニテングダケ，テングダケ，乳キの細根は90％以上菌の侵入をうけており，主ているものではなく，１〜２年位で脱落し更新液を出すチチタケの仲間，ハツタケの仲間，ハ

要作物のチャ，カンキツ類，クリの木本植物，する．落葉と同じようにおちる前には枯死し，リタケなどがある．これらの菌は，各々種独自

イネ，ムギ，ネギ，その他の農作物のほとんど

菌体は根の中できえる．この枯死によって与えの生活形をもっており，土壌中で大きな菌糸層のものが内生菌根をつけている．内生菌根を作られる栄養も無視できないであろう．

を作るものから，菌糸束を発達させるものまでる菌は，わが国の農林業を見えない所でささえ

内生菌根の場合は菌が表皮を素通りして，中の変異を示す．それに応じて菌根の形や土壌中でているかもしれない．

細胞内に入る．恐らく，外生と同じように物質の分布などもちがってくる．マツタケの仲間，④菌根のでき方と菌と根との相互作用を与えたり，うけたりしていると思われる．木ハリタケの仲間などは発達した菌糸束を作らず，多くの場合，根が出ると，待ちかまえていた菌本植物，例えば，ヒノキの内生菌根では菌は夏

大きなシロを作る．したがって菌糸は１ヵ所に糸または胞子が若い根に侵入する．根冠や生長から秋に多量に侵入し，冬から春に消える．菌

集中し，菌根も集中的に作られる．若い根の主点，中心柱は菌に対する抵抗が強く，デンプン

糸は細胞内で変形し，消えるまえにとける．ラ

根は菌に犯されることがないので伸長するが，などの貯蔵物も多い．若い根に先につくのは，ンではさらに明瞭で，菌糸が根の細胞にくわれ側根は全て菌根となり，細かい根の大きな集合

病源菌か菌根菌である．長く生長した菌根からているように見える．おそらく，菌は外から物URBAN KUBOTA NO.14｜20

を運んで，わずかに炭素源をえていると思われ⑤菌根は役に立つのか例もある．植林のための地ごしらえのやり方やる．極端な例は無葉緑ランである．葉もなくク菌根の研究が組織的にスタートした時から，こ更新などにも，菌根の知識は利用され始めていロロフィルももたない退化したランのグループの研究は応用研究の常として，役に立つことをる．農業でも，内生菌根に関する研究が漸く日がある．オニノヤガラ，ツチアケビ，ムヨウラ

証明しようという方向に走った．菌根の大家フの目を見はじめており，菌の利用が考えられ，ン，ショウキランなどである．この仲間は，古ランクは，樹木の生長が菌根によって促進され

農薬や肥料による影響も検討され始めている．

くに草野，浜田両氏によって調べられ，世界でるとした．永年の菌根研究を通じて，菌根が有

これらはいずれも外国の例である．

も珍しい例となっている．オニノヤガラはイモ益なものであるということはほぼ立証されたが，わが国では，菌根研究の歴史はとぎれとぎれでをつくる．ナラタケの菌糸束は土壌中や倒木のどんな菌根でも植物に有利であるとはいえない．

ある．どこに植えても，必ずつき過ぎるほどに中にひろがり，材をくさらせており，腐生性菌

むしろ有害なものもあるはずである

菌根ができる．したがって，日本での菌根の研であるが，何故かオニノヤガラにひかれる．

菌根が植物に有利に働いている点をあげると次究は，いきおいマツタケにみられるように菌を小さい発芽したばかりのイモについたナラタケのようになる．

利用する方に走る．人間に無用なものを除いて，は，根の細胞に誘いこまれ，殺される．この時，(ａ)栄養物を供給する．

人間に有用なものだけを増やそうという最もむ材からとった糖は菌からランにうつり，アミノ(ｂ)水を供給する．

ずかしいことにとりくむことになる．いわゆる酸なども全てランに吸収されてしまう．ランは(ｃ)栄養のバランスをとる．

微生物社会の制御である．

エサのすべてを菌からとって大きくなり，何年(ｄ)菌鞘で根をおおっていることによって，乾害，

菌根は役に立つと思いこまれてきた．しかし，もの間ナラタケに養われている．同じ無葉緑の凍害を防ぐ．

菌は植物のために働こうと思ってくらしている

ギンリョウソウも菌に養われており，この菌は，(ｅ)病源菌と競合することによって，根を病害かのではない．植物の方でも，菌根の助けなしで広葉樹にさらに菌根を作って養われているといら守る．

生きてゆける場合が多い．おのおのその生活圏った複雑な関係がある．内生菌根の全てがそうなどである．

を守り広げる最大限の努力をしているのであっではないが，上の例のように，植物が菌に寄生

事実，菌がいないと樹木が育たなかった例がたて，菌根という異種の生物間にたまたま現れたするという場合もある．きびしい現実の世を生びたびある．北半球の針葉樹をアフリカ，オー

関係は，永久不変のものでもない．実際には，きぬいていくうちに身についたのが菌根というストラリアなどにうつすとき，菌の入った土壌役立っているのかいないのか，あいまいさに満

生活の知恵かもしれない．何となく，ヒモ的生を同時に移植するとか，はげ山地帯や高山帯にちているのが実状である．

活を思いうかべさせる．

植林する際に菌をもって行くなどというような

図４−菌糸体の発達と菌根の形および集まり方との関係

URBAN KUBOTA NO.14｜21

根と微生物―２

根粒菌と根粒植物
植村誠次＝林業試験場研究顧問

マメ科植物の多くは根に粒状の根粒を形成し，マメ科植物の根粒内には，いずれもリゾビウム

い関連があるものとされている（図１）．

そのなかに根粒菌（細菌）が共生していて，空気属の細菌（根粒菌）が共生して窒素固定を営んでマメ科植物と根粒菌の共生関係は，根粒菌は寄中の窒素を固定して自分の養分とし，同時に土いるが，いくつかの種類に分けられている．現

主植物から炭水化物や他の栄養となる非窒素含壌の地力改善（とくに土壌の窒素成分の蓄積）に

在実用的見地からは，交互接種群による分類方

有化合物をもらい，寄主植物に対しては，窒素大きな貢献をしていることは，ひろく知られて法が用いられている．交互接種群とは，その群化合物のほかホルモンなどを供給して，相互にいるところである．しかし，マメ科植物以外ににふくまれる植物は，相互に根粒菌を交換して利益を交換しているわけである．

も，現在，百数十種にのぼる根粒植物が知られも根粒の形成が見られる植物群を指すものであ

根粒内における共生窒素固定の機構については，ている．これらの植物の多くは，マメ科植物のって，現在20数種以上の群が知られている．そまだ完全に解明されていないが，恐らくモリブ

根粒菌とは異種の微生物（恐らくは放線菌）との主なものは表１のようである．

デンと鉄を活性の中心とする酵素ナイトロゲナ

共生していることが実証され，マメ科植物と同

普通，根粒菌は土壌中に広く分布しているが，ーゼの触媒作用によって，空気中の窒素が固定様，地球上の窒素の循環ならびに森林生態系に多くの場合，種子が土中で発芽すると，早いもされてアミノ酸化合物を形成するものと考えら

大きな影響をもつことが明らかになってきた．

のでは初葉がでるころ，肉眼で根粒の形成が見れている．その過程の中間生成物として，オキ推算によると，地球の陸地において，生物によられる．菌は普通根毛から侵入し，感染糸をつシム説とヒドラジン説がみられたが，最近では

6

る窒素固定量は，少なくとも年間10 ×53t，そ

くって内層部内に侵入してから根の肥大生長，単独窒素固定菌（アゾトバクターやクロストリのうちマメ科植物によるもの106×14t，非マメ

すなわち根粒の形成を開始する．根粒の寿命はディウム菌）および共生窒素固定菌の場合を問科植物（主に根粒植物と葉粒植物など）により

多くは１年以内であって，開花時期までは生長

わずアンモニア説が有力視されている．

10 6 ×5t といわれている．これは，生物によるがみられるが，結実するころから根粒の内容物

土壌中に自然に分布している根粒菌には，共生6は寄主植物に吸収され，次第に空洞になって崩

窒素固定能力の大きい有効菌と，殆んど窒素固×30t とされている工業的窒素固定量にくらべ壊し，同時に根粒内の根粒菌は土中に放出され定能力のない寄生的な無効菌まで，各種の系統てほぼその /３以上に該当するものである．

る．なお多年生のマメ科植物の中には，１年以がみられる．したがってマメ科植物，とくにマ①マメ科植物の根粒

上生き延びるものもみられる．

メ科作物を栽培するさいには，無効菌が先に寄マメ科植物は世界各地に分布しており，とくに根粒菌の形態は，土壌中では鞭毛のある小型の主植物の根に侵入しない前に，人工培養した有熱帯，亜熱帯に多数の種類がみられている．現

球菌であるが，共生する時は大型となり，根粒

効根粒菌を種子に接種して有効根粒を形成させ

在450余属，13,000種ほど知られているが，こ内で種々な形態の変化を示す．根粒が完成する

る人工接種が行なわれ，作物の収穫量（生長）のれまでに約2,000種について根粒の調査が行なと桿状であった根粒菌は不規則な形態のバクテ増加と品質の向上に大きな効果をもたらしてい

われ，その結果，マメ科に属する植物のうちにロイドとなり，同時に根粒組織中にレグヘモグ

る．とくにこれまで同一交互接種群のマメ科作

も，本来根粒を形成しない種類が約10％あるこ

ロビンという赤色の色素がみられるようになり，物を栽培していない場所や，土壌条件が悪くてとが認められた．

この二つの特異な存在物が，共生窒素固定と深根粒菌の分布が不足している場所（せき悪地，

２

窒素固定量の約 /５ を占めており，また年間10２

表１−交互接種群

表２−非マメ科根粒植物が属する科，属URBAN KUBOTA NO.14｜22禿しゃ地，崩壊地，鉱毒汚染地，砂漠）での接すように世界で８科14属，総計158の種あるい菌の本体は放線菌とする説が有力である．なお

種効果は，マメ科農作物のみならず樹木にとっは変種が知られている．わが国ではハンノキ属

ハンノキ，ヤマモモ，モクマオウ属などの根粒ても著しいことが知られている．

16，グミ属13，ヤマモモ属３，ドクウツギ属１，

内には，内生菌糸のほかに，内生菌の菌糸より

元来，マメ科植物の根粒の形成は，比較的好気

計33のものについて根粒の形成が報告されてい生じたと思われる特異な形態物として胞状体と的条件が必要であって，野外においては地表10る．なお表２に記載されているバラ科のチョウ

バクテロイドの存在が報告されており，前者は〜15ｃｍの間に多くみられるが，堅密な粘土質

ノスケソウ属のうち，わが国の高山植物に属す

共生窒素固定機構に，後者は根粒の形成に密接

土壌や湛水地では殆んどみられない．また窒素るチョウノスケソウには根粒の形成はみられてな関連があるものとみなされている．

肥料を多量に施すと，根粒の形成と窒素固定能いない．

ハンノキ型に属する代表的な根粒（ハンノキ，

力を著しく低下させるが，逆にリン酸肥料は著

この型の根粒は，いずれもほぼ類似した形態をヤマモモ， グミ， モクマオウ， ドクウツギ，

しく促進する効果がみられる．リン酸成分の欠しめしており，側根が伸長をやめて膨大したもCeanothus，Cercocarpus など）は，最近の無除は，たとえ他の条件が適当であっても根粒のので，根そのものの構成組織をもっている点で，

窒 素 培養 や 1 5Ｎを用いた，またはアセチレン

形成はみられない．またこの他，微量元素のう

マメ科植物の根粒とは内部構造が著しく異なっ還元方法による基礎実験の結果では，マメ科根

さち，硼素（Ｂ）は根粒の組織およびバクテロイドている．いずれも多年生根粒で，古いものは叉

粒と同じように，共生窒素固定を行なうことがの形成に，モリブデン（Ｍo）は窒素固定に必須状分岐が密集したサンゴ状の球形をしており，多数の研究者によって明らかにされている．その元素とされている．なおこのような傾向は非

ハンノキ，グミでは直径10ｃｍ以上のものがみの中には，マメ科作物に劣らない窒素固定能力

マメ科根粒植物でも認められている．

られる．なおモクマオウ，ヤマモモ属の根粒にをもつ例も少なからず報告されている．

②非マメ科植物の根粒は，他の属のものと異なり，多くの場合根粒のハンノキ型の根粒についての研究は，マメ科根マメ科植物以外の植物で根粒の形成が報告され先端部に根本来の形態をした背地性の根粒細根粒に比べると大変遅れており，かつ調査が進むているものは，表２のような科，属に属していの形成がみられ，これは根の呼吸作用と関連がにつれて新しく追加されたものもあり，また根る植物の中にみられている．これらの根粒は一あるものと推定されている．これらの根粒の内粒内生菌の本体も解決されていない現状で，そ応，ハンノキ型，ソテツ型，マキ型およびハマ生菌は，根粒の肥厚した皮層部柔細胞に分布しの共生窒素固定機構の解明も含めて，極めて興

ビシ型の４つの型に大別されるが，ハマビシ型ているが，その本体については，これまで細菌，

味深い課題を提供している．

に属するハマビシ科およびアカネ科の根粒につ糸状菌，放線菌，粘菌説などいろいろ異説が主(2)ソテツ型の根粒

いては報告例も少なく，根粒の範ちゅうに入れ張されているが，いずれについてもまだ異論のソテツ科の植物は，９属約90種が知られ，これることについても異論がみられるので，ここでない根粒形成菌の分離に成功していない．しかまでにその約１/３に根粒の着生が報告されている．

は除外することにした．

し最近の詳細な電子顕微鏡による観察結果や，ソテツの根粒は地表あるいはその近くに形成さ(1)ハンノキ型の根粒

根粒から圧倒的に放線菌の分離に成功している

れ，多年生で叉状分岐をしており，古いものはこの型に属する根粒植物は，現在，表２にしめ例がしばしば見られることなどから，根粒内生

サンゴ状体をしていて，直径 10ｃｍ 以上に達す

図１−根粒菌の生活史における菌の各種形態<SWINGLE．1940>

URBAN KUBOTA NO.14｜23

るものもある．外部形態は，ハンノキ，グミな③根粒植物と土壌生態系におけるチッ素の集積

１ha当り27kg,壮齢林では179kgの窒素の増加がどの根粒にやや類似しているが，内生菌を含ん

マメ科，非マメ科根粒植物は，やせ地，禿山，

報告されている．オランダの10〜15年生のHip-だ内皮細胞は著しく発達し，これに反して維管砂地，ときには湿地などの環境条件の悪い地域

pophae の灌木林では毎年 15kg/ha の窒素増加

束の発達は不良である．ソテツの内生菌としてにおいて，植生の先住木（先駆樹種）としての性が知られている．

最初に注目されたのは，内皮細胞中にみられる質をもっているが，それと同時に土壌に窒素をモクマオウ属は熱帯性の樹種であるが，アフリ

藍藻類であって，これは，根粒の断面が緑色を蓄積する能力をもっているので，植物生態学上

カのケイプベルデ岬諸島におけるモクマオウのしているので肉眼的にも認められる．この他数重要な役割をになっている．特に林業分野では，造林地では，毎年64kg/haの窒素固定の例がみ

種の細菌類の存在も主張されているが，根粒形

ニセアカシア，アカシア類，ハギ，イタチハギ，

られ，またマレー半島では，牧草の収量増加の成菌の実体は明らかでない．しかし最近では，

ネムノキ，エニシダなどのマメ科樹木，ハンノための母樹として，その効果が期待されている．

ソテツの根粒は，イヌマキの根粒と同様，微生キ，ヤシャブシ，ヤマモモ，グミ，モクマオウ

ドクウツギは，マメ科植物の少ないニュージー

物と関係のない本来の性質であって，藍藻類ななどの非マメ科根粒植物は，肥料木という名称

ランドやスペインの東部山岳地帯で，林内に侵どの内生菌は２次的に侵入したものと推定され

で，やせ地や砂防地の造林木あるいは混植樹と入して地力の増強に大きな貢献をしている．

ている．

して利用され，大きな成果をあげている．

Ceanothus属の植物は，アメリカのオレゴンでこれらの根粒が共生窒素固定を行なうかいなか

これらの根粒植物の野外あるいは林地におけるは不毛地に分布し，野獣の好飼料となっているについては，最近 Ceratozamia，Encephalartos，

１ha当たりの年間窒素固定量の調査結果の数例

一方，地力の維持，増強にも大きな役割を果た

15

Macrozamia 属の根粒を対象とした Ｎ テスト

を見ると，自然植生におけるマメ科樹木では，している．また北部ロッキー山岳地帯では，ポの報告があるが，強力な窒素固定がみられてい

平均して50〜150kgの間とされており，またマ

ンデローサマツの混植木として推奨されている．

る．また根粒から分離された藍藻類および細菌

メ科樹木のタンニンアカシアは，30年生の林でチョウノスケソウ（Dryas）属の植物は，最近ア類の中に，単独で窒素固定するものがみられて毎年 200 kg を固 定する例がアフリカのナター

ラスカや欧州の山岳地帯の寒冷地や，氷河跡地いる．

ル地方で報告されている．非マメ科根粒樹木での先占木（土壌改良植物）として注目されており，(3)マキ型の根粒

は，ハンノキ属についての調査が多く，アラス

アラスカの氷河跡地のチョウノスケソウとShe-

マキ科（４属約60種，わが国ではイヌマキ，ナカの石礫の不毛地で，ハンノキ（A.crispa）とpherdia属の植生で被覆された灌木林では，過ギが分布している），コウヤマキ科あるいはこチョウノスケソウを主体とした林では，毎年62

去70年間に，毎年60kg/haの窒素の増加をみてれに類縁の植物（Agathis，Araucaria属など）の

kg/ha の窒素の蓄積がみられ，土地が肥沃にないる．そのほかのハンノキ型の根粒植物に属す

根には，直径１〜２ｍｍの球状の根粒が多数着ると針葉樹が優生樹種となること．また，同様

る Purshia および Cercocarpus 属の植物は，生しており，とくにマキ属の根粒は，古くからな現象が欧州のアルプスの氷河跡地においてもアメリカの西部 11州に広く分布し， Arctosta-

内外で非マメ科根粒の一つとして注目されてき報告されている．オランダのグルチノザハンノ

phylos uva-ursi はカリホルニア山脈のやせ地

た．これらの根粒は側根の変形したもので，中キを主体とした森林では，毎年 60〜130 kg/ha

で，ヤマモモや Ceanothus 属の植物と一緒に央維管束の発達は比較的不良であって，内生菌という報告例がある．なおアメリカのカリホル

自生し，やせ地の地力増強に貢献しているといは内皮細胞中に分布している．普通１年生の根

ニア湖では，湖畔に面してハンノキ林が密生しわれている．

粒であるが，まれに２年生のものも認められる．

ていて，湖畔周囲の土壌及び湖水の水が富栄養

ソテツ科の根粒がかなりの共生窒素固定能力を内生菌の本体としては，糸状菌説，細菌説など化し，プランクトンが旺盛に発育している例がもつことはすでに実証されているが，わが国のが主張されてきたが，最近の電子顕微鏡によるあげられている．

暖地でも，ソテツ林の林縁下では農作物の生長調査結果では糸状菌説（菌根説）
が有力である．

ヤマモモは，わが国では，瀬戸内の石英粗面岩が促進されている例からも，ハンノキ型の根粒

しかし他方では，根粒から主に放線菌を分離す地帯における粘土質せき悪土壌の改良には必須植物と同様な効果をもつものと思われる．

ることに成功している例もあり，根粒菌の実体の肥料木であって，マツと混植して大きな成果

マキ型の根粒の共生窒素固定能力については，はまだ不明である．最近多くの研究者によれば，をあげており，混植後12年間に，毎年 80kg/ha

まだ実験的に十分な結果を得ていないが，オー

無接種の無菌養成苗にも根粒の形成をみており，の窒素増加の例がみられている．またアメリカ

ストラリア，ニュージーランド，タスマニアの根粒形成はソテツ型の根粒と同様，そのもの本のペンシルバニアの窒素分不足のボタ山では，岩石地や山岳崩壊地に，先駆樹としての森林植来の性質であって，内生菌は２次的に侵入した

定着樹種としてヤマモモが最も優れており，次生を占めている点から判断して，根粒植物に近ものとする説が有力である．また，根粒は一種

いでグルチノザハンノキがあげられている．

い機能を持つものと推定される．

の保水器管の機能を兼ねるとする人もいる．

グミ科の植物のうち，グミ属とくにアキグミの以上は，おもに各種根粒植物が，郷土の自然植

マキ属の根粒が共生窒素固定を行なうものであ

植物は，わが国の海岸砂丘などの緑化造林にク

生において，どの程度の窒素固定を行なっているか否かについては，最近 15Ｎ を用いた２〜３

ロマツと混植して大きな成果をあげている．ス

るかを紹介したものであるが，わが国では古くの実験が報告されており，その中には僅かな量

カンジナビヤでは Hippophae属の植物が氷河跡からこれらの根粒植物は，肥料木としてやせ地，

ではあるが，窒素の固定が認められた例もみら地の最初の優生樹種の位置をしめており，英国

砂防造林に取り入れられている．

れている．

の海岸砂丘の Hippophae の若い林では，年間

いま前述のヤマモモの混植効果について，筆者

URBAN KUBOTA NO.14｜24

らが調査した事例の一部を紹介する．試験地はめた樹体全量）から換算した窒素量を加算する

らされる窒素量にくらべて，分泌される窒素量姫路に近い，海岸から２km離れた緩斜面で，石と，それぞれ合計 3,452kg，3,395kg，2,428kg

は極めてわずかであるとする説もみられる．

英粗面岩の粘土質せき悪地である．付近一帯はとなり，初期にＡ，Ｂ区に施与された ha 当たり(4)根粒植物と非根粒植物の根系間の連結

わい

樹齢10〜15年，樹高1〜2ｍの矮生のクロマツ林

50kgの窒素を差し引いても，12年間に，Ｃ区に異種植物間で根系の生理的連結が可能であるかが占め，短期間の皆伐の繰返しで土性は著しく

比べてＡ区は974kg，Ｂ区は917kgの窒素の増加，否かは別として，マメ科と非マメ科牧草の混播劣悪化していた．1957年，約 30 ha のクロマツ

年間にして ha 当り80kg 内外の窒素の増加が認あるいは肥料木と主林木（マツ，スギ，ヒノキ

林内に，ha当たりに換算して 50 kg の窒素を施められている．いまそれらの肥培機構を分析しなど）の混植林では，しばしば両者の根系が分して，３年生ヤマモモ苗4,000本を混植した．

てみると，以下の事項が考えられる．

離不可能な状態まで交索あるいは密着している

12年後の1969年に，隣接して，Ａ区＝ha当たり(1)落葉・落枝の林地への還元場合が認められる．その著しい例として，アカヤマモモは萌芽株も含めて 4,300本，クロマツ

窒素含有量の高い落葉・落枝が，林床で容易にマツの根がグミの根粒を貫いている例も見られ

1,500本の混植区．Ｂ区＝ヤマモモ2,380本，ク

分解し，土壌へ還元され，土壌の物理的，化学ている．このような場合は，根粒植物の根系あ

ロマツ1,540本の混植区．Ｃ区＝クロマツ6,490

的，微生物的条件を改善する．とくに，林床のるいは根粒からの，窒素に富んだ分泌物が非根

本単植区．という３つの試験区を設置し，各試窒素養分の増加と土壌腐植の造成を促進する．

粒植物の根に吸収されて生長に有利な結果をも

験区のクロマツ標準木の生長ならびに土性調査

本効果は，落葉量の多いハンノキ類などでとくたらすことも考察される．なお老木の幹のうつを行なった．その結果の一部を示したものが，に大きい．

ろの中に，異樹種の植物が定着して生育してい

図２・図３である．すなわち(2)根系および根粒崩壊物の林地への還元

る例は，時おり見られる(1)ヤマモモ混植区のクロマツ標準木は，いずれ

本効果は，(1)の場合に準ずるものであるが，と(5)炭酸ガス同化作用の促進

も混植後３〜４年目から生長が促進し，12年目

くに根粒は，ほかの部分にくらべて窒素含有量

一般に根粒植物の根は，他の植物の根にくらべには，非混植区のクロマツの標準木材積に比べ，が多く，しかもアカシア，ハンノキなどの例でて炭酸ガスの発生量が２〜３倍をしめしており，

Ａ区で約５倍，Ｂ区で約３倍を示した．

は，根粒が樹体の重さの10％近くの多量を占め

とくに根粒において著しいとされている．この(2)ヤマモモ混植区の土壌は，非混植区のものにる場合もみられている．またマメ科作物のうち，ことは植物の炭素同化作用を促進し，一方，土比べ，いずれもアルカリ性に傾き，置換酸度ｙ１

地下部が地上部に比べて大きいルーサンやクロ

壌の養分水の濃度を高めて植物の生育を促す効の値も小さく，また置換性 Ｃａ，Ｍｇの含量も高ーバーでは，その効果が大きいとされている．

果が期待される．

く，Ｃ区に比べて土性の改善がうかがわれた．

(3)肥料木の根粒あるいは根系からの化合態窒素(6)その他(3)Ａ，Ｂ，Ｃ区の層別土壌の窒素含有率にはその分泌上述した以外にも，根粒植物の導入によって，れほど差はみられないが，林床も含めて，地表ある環境条件下で，クローバーやハンノキの根根系による土壌の物理性の改善，病虫害を含め

下 30cm の土壌の ha 当りの窒素含有量は，それ粒からこのような現象が見られることから，根た諸被害の減少，林床の落葉，落枝の分解を促

ぞれ，3,089kg，3,163kg，2,370kg で，これに粒植物がもたらす肥培効果の一つと考えられる

進して菌根菌や有効菌を増加させるなどの報告

バイオマス（ヤマモモ，クロマツの地下部も含にいたったものであるが，(1)，(2)の場合にもた例がみられている．

図２−各試験区クロマツ標準木の樹幹材積生
長経過表３−各試験区の土性調査結果

URBAN KUBOTA NO.14｜25

森林･その土壌と植生をめぐって①土壌と植生の相互作用①土壌と植生の相互作用おります．東北日本でもこのような森林・土壌―東北日本を中心に――東北日本の森林を中心に―の分布は，図１−１に示すように丘陵帯から高山

山谷孝一＝林業試験場東北支場育林部長

帯まで，それぞれの気候帯に対応して，垂直的②森林における水のはたらき

東北日本における森林・土壌の垂直的分布に変化しながらきれいに配列しております．

―土壌と植生を中心に―

編集

本誌13号では，土壌というものが長い時

まず丘陵帯では，植生は夏緑広葉樹林のクリ・

有光一登＝林業試験場土壌第三研究室長

間的経過のなかでさまざまな環境因子によってコナラ林，あるいは安定したアカマツの天然林③土壌生物のはたらき生成されるという，いわば土壌のなりたちを特が分布しておりますが，ここには赤褐色森林土，

小川

真＝林業試験場土壌微生物研究室長

集したのですが，本号では，土壌と植生の相互局所的には古赤色土があらわれます．

④森林における物質循環作用というところに焦点をしぼって，いろいろ

山地帯になりますと，植生はブナ林で代表され

堤とお話をお伺いしたいと思います．最初に山谷

ますが，上部ではブナ・ダケカンバ林になり，先生からお願い致します．

下部はブナ林あるいはブナ・ミズナラの天然林

山谷で占められます．土壌は，代表的な褐色森林土

利夫＝京都大学農学部教授

図１･１−東北日本における森林・土壤の垂直的分布

土壌と植生の相互作用ということですが，これには二つの観点が含まれます．一つは，植が分布しますが，上部のブナ・ダケカンバ林の生も土壌も自然物でありますから，長い時間的ところには，比較的腐植が蓄積している暗褐色

経過の中で生成された自然物として，自然環境

森林土が分布します．

の側面からとらえることができます．もう一つ

亜高山帯になりますと，植生では，東北地域での観点は，植生と土壌とは一つの生態系を構成はアオモリトドマツ林が安定した森林になってしていて，土壌が植生に，植生が土壌にそれぞおり，そこでは比較的腐植の多い腐植型湿性ポれ作用しあって一つの生物的な世界をつくってドゾルが代表的な土壌としてあらわれます．アいるということです．

オモリトドマツ林もその上部になりますと，樹まず第一の自然物としての観点からみてみます

高が非常に低く形も悪い矮形になりますが，そと，これは本誌前号に紹介されているように，

この土壌は，非常に過湿で腐植に富む泥炭ポド

植生と土壌とはある対応関係を保って出現してゾルとなります．高山帯は，森林限界にあたりワイ

図１･２−各垂直帯内の起伏と土壤配列<カテナの関係>

URBAN KUBOTA NO.14｜26

植生はハイマツ林にかわり，その下には山岳ポしたがって，起伏も大きくなるし傾斜も急にな

そこには代表的な褐色森林土があらわれますが，ドゾル土があらわれます．

り，尾根・斜面・谷というものがはっきりと分

谷面にはサワグルミやトチの森林，尾根面はブ

局所的には起伏に応じて森林・土壌は分布する

かれてきます．さらに亜高山帯になると，こんナ・ミズナラの森林になり，土壌は乾性の土壌

このように植生と土壌とは，気候帯の違いに応どは，日本全体が火山国といわれるように火山があらわれます．それから山地帯の上部では，じて垂直帯別にきれいに配列しておりますが，地形がよく発達しています．これはおそらく一谷面の傾斜が急になりますが，斜面はブナ林，それぞれの垂直帯のなかには，必ず地形の凹凸

般の人が想像する以上のもので，とくに東北地

上部の台地がブナ・ダケカンバ林で，ここに暗があります．この凹凸を起伏といっております

方ではそれがいちじるしい．したがって，山地

褐色森林土があらわれます．谷面は開析されてが，この起伏によって環境条件が非常に違って帯とは逆に，こんどは尾根面がフラットになりくるので，ここには岩屑土―石礫の多い未熟

きます．水の動きが違うし，風のあたり方も違ます．このように単に起伏といっても，各垂直な土壌がでてきます．

う．日射や温度の状態も違ってきます．なかで帯によって必ずしも一律ではなく，内容がそれ亜高山帯ではこの傾向はさらに進んで，谷面はも水の動きというのは大変重要で，水分環境のぞれ違います．ですから，そういう内容の違いはっきりとした峡谷をなして岩石地が出てくる．

違いによって植生なり，土壌の発達が違ってきと，垂直帯による気候の違いと，そういったもここでもアオモリトドマツとかダケカンバの森

ます．こうして地形の凹凸，起伏に応じて，さのを反映して，そこにさまざまの植生なり土壌

林があらわれますが，上部の安定した地形面でまざまな植生と土壌があらわれます．

があらわれてくるのです．こうした関係を示しはアオモリトドマツが一帯に分布し，そこに湿しかし，一口に起伏といいましても，丘陵帯かたものが図１−２です．

性の腐植型ポドゾルがあらわれる．このように

ら高山帯まで起伏の様相は一様ではなく，それ図にみるように丘陵帯の凹地では，東北日本で局所的にみると，植生と土壌とは起伏に関連しぞれの垂直帯には特徴的な起伏があります．まはオニグルミ林が優先し，そこには赤味をおびて分布の様相がきまってきます．こうした関係

ず丘陵帯を考えてみますと，ここは海抜高の比

た適潤性ないし弱湿性の土壌があらわれます．

を，土壌のほうではカテナといっております．

較的低い地域なので，起伏量―最高と最低の尾根面はアカマツ林で占領され，そこには弱乾

起伏によって土壌の性質が異なっている差も比較的小さく，なだらかな波状地形が発達性の赤褐色森林土があらわれ，一般斜面はクリ

ではどういうわけで，植生が起伏によってこのしています．それが山地帯になると，峰や谷が・コナラ林が広く占領し，そこにはノルマルなような住み分けをするのか，この点をもう少し多くなって，高低の差が非常にはっきりしてき

赤褐色森林土があらわれてきます．

くわしく述べますと，それはやはり，起伏に応ます．いわゆる開析された地形になってくる．

山地帯になりますと，一般斜面はブナ林になり，じて土壌条件，とくに肥沃度が違うためにこう

図１･３−表層土の水分量と地形・土壤・土壤性質の対応関係

図１･４−局所地形による落葉分解状況とＡ層の性質

表１･１−ヒバ林地帯の指標植物

URBAN KUBOTA NO.14｜27

いった住み分けがあらわれてくるのです．事実

シダでも非常に大きいもの，リョウメンシダといわれています．こうしたことをみるために，

オニグルミでもサワグルミでも，そういう植生

かミゾシダ，オシダというような類，それから丘陵地と上部山地の二つの土壌について，これが分布していれば，われわれ森林関係者は，そウワバミソウ，これはよく山菜料理にでてくるまで私どもが調査したデータを整理してみたの

こは土地条件がよいというように判断しておりもので，東北地方ではミズナといっています．

ですが，それが図１−５Ａ・Ｂです．図にみるよます．たとえばスギを植えるという場合でも，またサワグルミやトチなども出てきます．さらうにアカマツ林やクリ・コナラ林の植生をもつ

そういった植生が分布しているところを目標にに過湿性になると―これは湿り過ぎでグライ

丘陵地の土壌では，Ａ０ 層にＬ層，Ｆ層はあらしてスギを植えれば，非常に成長のよいスギの土壌になりますが，誰でもご存じのミズバショ

われますが，Ｈ層はあらわれません．一方，ブ

人工林をつくり得るわけです．

ウ，ヤマドリゼンマイ，あるいはコウヤワラビ，

ナ林やその他の広葉樹林の植生をもつ上部山地

図１−３は，こうした起伏に応じて土壌の性質がそれからヤチグモ，ヤチハンノキなどがでてきの土壌では，Ａ０ 層にＬ層，Ｆ層だけでなく，どう違ってくるかを，山地帯を例にして調べたます．

さらにその下にＨ層が発達してきます．Ｌ層とものです．図では，峰から斜面そして谷面の低このように，植物群落のあらわれ方によってそいうのは，落葉そのものの層です．それが分解凹地に移るにつれて，土壌断面Ａ層の水分量がの場所の土壌の性質を知ることができるわけで，して砕けたのがＦ層で，さらに堆肥みたいに何

乾から湿にむかう状況をヨコ軸に青色の濃度で林業ではこうした方法によって立地条件を判定の葉っぱかわからないくらいにまでに分解してあらわし，それに対応して土壌の性質がどのよすることもよく行なっております．自然環境のいるのがＨ層です．二つの土壌において，Ａ０

うに変わるかを上に示しています．下には，水側面からとらえた自然物としての植生と土壌と層の形態がこのように違うのは，これは主とし分量に対応して，土壌型が乾性の褐色森林土かの関係は，東北日本についていいますと，だいて気候条件に対応した分解形式のちがいによっら適潤性・湿性の褐色森林土に変化してゆくこ

たい以上のようなことになるかと思います．

ていると考えられます．

とを示しております．

落葉分解が土壌に及ぼす作用・その1

この点をもう少しくわしくみるために，図Ａでまず酸性についてみますと，乾性から湿性に移―丘陵地と上部山地・気候帯による違い―

は丘陵地のＦ層と上部山地のＦ層の性質を比較るにしたがってｐＨは増加し，強酸性から弱酸性

ところで最初に申し上げたように，森林植生としてあります．Ｆ層というのは，これはほとんに変化していきますが，置換性塩基の類は，逆土壌とは一つの生態系を構成している生物的世

ど有機物で構成されていますから，有機物の性に多くなっていきます．それから腐植の量は，界でもあります．それは，生きものとして，休質そのものについては，図にみるように，炭素ある程度減っていきますが，同時にＣ/Ｎも下

みなく生活を営んでおり，植生は土壌に，土壌の量その他を比較してもそんなに違いはないの

がっていきます．このＣ/Ｎ，炭素とチッ素のは植生にそれぞれ深く作用しあって生きていまです．しかし，ごらんのように，酸性の状態と割合というのは，腐植の中の有機物の分解をあす．それで，こんどはこういった営みの中で，石灰の量が非常に違います．丘陵地では置換酸

らわす一つの目安で，これが下がってゆくとい

植生がどのような影響を土壌に及ぼしているか

度は 104.9 ですが，上部山地になると 140.8 にうのは，有機物の分解の度合が高くなって，いについてお話しします．

も増え，石灰については丘陵地26に対して上部

い形の有機物に変わっているということです．

植生が土壌に及ぼす作用ということになります

山地は14と約半分しかありません．このようにですから，乾性から湿性に移るにしたがって，と，生態系の中で一番大きく作用するのは，何形は同じＦ層であっても，その内容が非常に違

酸性が弱くなり，養分条件がよくなり，そこにといっても落葉分解を通しての作用です．安定います．丘陵地の方は，無機化して塩基類，と供給された腐植もよく分解されていく．大ざっした森林では，それぞれの環境条件や生物条件

くに石灰類をそこに蓄積し酸性も弱い．これにぱにいえば，このように理解してよろしいのでに応じて，年ごとに一定の落葉を落とします．

対し上部山地の方では，酸性が強くて石灰も余す．つまり，乾性から湿性に移るにつれて土壌

その落葉が森林内で分解し，分解した養分は，り含まれていない．このように丘陵地と上部山

は肥沃度をましているわけで，そういった土壌

あるものは土壌の中に入っていって再び樹木に地とでは，一見すると同じような落葉の分解過の性質の変化に応じて植物が住み分けしている

吸収され，あるものは土壌圏外へ逃げたり，あ程をたどっているかにみえても，その内容に非のです．

るいは蒸発散したりして，それぞれの森林に応常な違いがあるのです．

植生による土壌の識別

じていろんな形で養分収支が行なわれます．こでは，こういった分解過程の違いがその下の土ですから今度は逆に，植物の分布の状況をみて

こでは，この一番大切な落葉分解が，土壌の性壌に対してどのような影響を及ぼしているのか，

その場所の土壌の性質を判定することができる

質にどのような影響を及ぼしているかについてこれを調べたのが図１−５Ｂです．落葉分解が土

わけで，こうした植物をわれわれは指標植物と述べたいと思います．

壌に及ぼす影響はＡ層が主ですから，それぞれいっております．

まず丘陵地と上部山地という二つの気候帯におの土壌の15センチ，30センチの深さで調べてみ表１−１はヒバ林地帯のもので，土壌の乾性，適ける土壌を例にとりあげます．一般に温暖な気ました．まず炭素の量―これは腐植の量と考

潤性，湿性，過湿性におけるそれぞれの指標植候条件のもとでは，落葉はどんどん分解し，無えてよろしいのですが，ごらんのように丘陵地物を示したものです．尾根面の乾性のところに機化したものが土壌中に供給され，腐植というと上部山地とでは倍くらい違います．すなわち

は，アクシバやムラサキヤシオツツジなどのツ形ではなかなか残らない．一方，寒冷で多湿な丘陵地では，無機化が旺盛で腐植はどんどん分ツジの類，それからアキノキリンソウとかマン

気候条件下では，有機物の分解は非常に緩慢で，解され，腐植という形では土壌には余り供給さサクなど．それに対して湿性になってくると，そのために分解途中の腐植がそこに蓄積するとれません．ところが置換性カルシウム，つまりURBAN KUBOTA NO.14｜28

塩基の状態を見ますと，丘陵地の 4.9，3.4 にいかない．自然界ではこういうことが事実とし層も若干ありますが―すぐにＡ層がくる．そ

対して，上部山地は 0.4，0.4 で非常に少ない．

て行なわれているわけです．このように，温暖してＡ層にはよく分解した腐植が入っていき，

その上，上部山地のほうはｐＨが低く，強酸性な丘陵地と冷湿な上部山地では，落葉分解をと

そこでは微生物や土壌動物も多くなって，土壌です．また加水酸度でみても，その値が全く違

おして，全く正反対な土壌生成作用がふだんにをよく混和していって団粒構造をつくっていきいます．値が大きいほど酸性が強いわけです．

行なわれているのです．

ます．こうして厚く深くＡ層が発達します．

酸性が強いためにさらに塩基類が流亡していく

落葉分解が土壤に及ぼす作用・その2

このようにモル型とムル型というのは，断面形ことになります．このようにＦ層の分解内容の―ムル型とモル型・起伏による違い―

態が非常に違います．もちろん断面形態だけで違いは，土壌の性質にもはっきりとした違いとでは次に，局所的な地形の凹凸，起伏によってなくＡ層の性質も違います．Ｃ/Ｎはムル型はなってあらわれています．丘陵地では塩基を供

落葉分解がどう異なるのか，という話に移りま小さいし，モル型では大きい．酸性はムル型は給し，腐植というものを余り供給していかない．

す．これは，いわゆるムル型，モル型に該当す

弱いしモル型は強い．置換性石灰についても，ですからＡ層が余り発達しないで明るい土壌がるわけで，モル型のほうは地形的には尾根面，

ムル型は多くてモル型は少ない．このように土できる．それに対して上部山地では，酸性の強ムル型のほうは沢のほうの地形にあたります．

壌の化学的性質も全く対照的な傾向を示します．

い大量の腐植をＡ層に供給し，逆に塩基類は余両者の違いは図１−４に示すとおりで，凸部のモ

局所的地形に応じては，こうした対照的傾向をり供給されません．しかも，酸性が強いために，

ル型のほうは乾性で水分条件が余りよくない．

もつモル型，ムル型の土壌があらわれます．たただでさえ少ない塩基類がさらに流亡していく．

したがって，そこにあらわれる植物そのものがだ誤解のないようにつけ加えますと，局所的地

こうして腐植で汚された暗いＡ層をもつ土壌が違うし，分解も悪い．分解が悪いために有機物

形による落葉分解の相違というのを，先ほどのできてきます．

が地表面に堆積し，腐植としては土壌中にあま

成帯的な気候帯に対応した分解形式と混同してこのように，丘陵地と上部山地という二つの異り入っていかない．それでＡ０ 層の形態は，Ｌは困るのです．さきほどの例でいいますと，丘なった気候帯を代表する土壌では，落葉分解を層，Ｆ層，Ｈ層という構成をとり，Ａ層はうす

陵地のＡ０ 層の形はムル型に似ているし，上部通して全く正反対な土壌生成作用がふだんに行

くわずかしか発達せず，その下にはすぐＢ層が山地のＡ０ 層の型はモル型に似ています．しかなわれているのです．落葉の性質からみれば，

できてきます．

し，Ａ層はまったく違うことからもわかるよう

丘陵地のほうは硬い針葉のアカマツが主で，上それに対して凹部のムル型の場合には，水分環に，この二つを同一レベルで比較することはで

部山地では軟かい広葉のブナが主になっていま

境に恵まれているので，落葉の分解がいい．落

きません．いまお話ししたモル型，ムル型といすから，丘陵地のほうが上部山地よりもはるか

葉の分解がいいと，そこに石灰も供給され，酸う局所的な地形による違いというのは，さきほに分解しにくいのです．そういう分解しにくい性も和らげられます．そのことがまた分解条件

どの気候帯の分画の上からいえば，ちょうど山落葉をもっておりながら，丘陵地帯では分解がをよくしていくわけです．その結果，Ａ０ 層の地帯を対象にしているような場合にあてはまり

非常に盛んで，無機化して余り腐植をとどめて

形態はＬ層のみがあって―場所によってはＦます．おそらく丘陵地であれば，凹凸の若干の

図１･５Ａ−丘陵地及び上部山地のＡ０ 層の形態とＦ層の化学性平均値

図１･５Ｂ−丘陵地及び上部山地の深さ別土壤性質の平均値

URBAN KUBOTA NO.14｜29

変動に応じて，また違った形があらわれてくるは，Ｆ層，Ｈ層という表層の厚くたまった有機

らさきのほうにかなりズレていると考えてよいと思います．

物がどんどん分解して，分解したものがＡ層のかと思います．

森林の伐採が土壌に及ぼす作用

表層に影響してきます．そのためにＡ０ 層がＨ

こういった関係を模式的にあらわしたのが図１−

ではその次に，こういう安定した森林を伐採しＡ層という形に変り，そこでは，かえって置換

８です．図では0.5％の苛性ソーダ可溶腐植，

た場合には，どういう変動があらわれるのか．

性塩基が多くなる．という傾向がでてきます．

これが一番動きやすいので，それをインデック

森林を伐採すると，まず地表気候が急激に変りそれからＡ層の変化のしかたは，ムル型よりはスにしてあらわしています．ムル型では，伐採ます．とにかくものすごい日射を直接に受けてややおくれてあらわれます．この変化は，モダ前を０とした場合に，波状的に変化しながら５地温が上がってきます．したがって，そこに住ー型からモル型になるに従ってだんだんおくれ

年後ぐらいまで下がっていきますが，地表植生

んでいる土壌動物をはじめ，生物相にもものすてあらわれます．ただＡ０ 層のほうでは，伐採が入り込んで，そこから有機物が供給されてくごい変化が起こるはずで，そうしたことが土壌前にあったＦ層，Ｈ層が，５年後のところではるとだんだんに上昇カーブを描いてきます．その性質にどうあらわれるのか―じつはそうい

Ｆ層，ＨＡ層となって残り，10年後では，これれに対して，ポドゾル化しているモル型では，うことをひとつ知りたいと思いまして，青森県がさらに縮少されてＨＡ層の形でまだ残ってい伐採後１年ないし２年というのは伐採前にそこの津軽半島のヒバ林を対象に調べたわけです．

るわけです．この過程では，表層の色がだんだに蓄積されていた有機物が土壌に供給されて急

図１−６は，Ａ０ 層とＡ層の変化の様相です．図ん薄れてきて，形も色も変ってくるので非常に激に上昇し，そのあとまた急に下がり始めていのムル型というのは沢沿い，モダー型は中腹，はっきりしております．ところが回復というこきます．モダー型では余り変化があらわれない．

モル型は尾根筋と考えていただけばよろしいのとになると10年目にして初めて新しいＬ層が出

これは供給もするけれども，分解もして消耗しです．それぞれの場所で伐採してその後の性質てくるのです．ムル型では５年たてば，表層のていくということです．このようにモル型とムを１年ごとに調べ，10年間の変化を見てみたも回復が始まりますが，モダー型，モル型では10ル型とでは非常な違いがあらわれます．

のです．図では伐採前，５年後，10年後の三つ年目でやっとＬ層がでてくるという状態です．

いずれにしてもＡ０ 層があるうちは，Ａ０ 層がに分けてまとめてあります．

５年後，10年後のところにもＨＡ層というのが伐採に対して緩衝の役目を果たし，そこの土壌

まず伐採前をみてみますと，ムル型では，Ａ０ありますが，これはいま申したように伐採前のを守っていく．Ａ０ 層のほとんどないムル型のよ層はＦ層がちょっと堆積している程度で，Ａ層Ａ０ 層の残骸です．断面形態の上から見ますとうな場合には，伐採は土壌そのものをダイレク

はほかの型にくらべてぐんと厚く，腐植も下のムル型とモダー型とではこのような異なった変トに変化させていきますが．そのかわりに，こ方まで入っています．モダー型は，Ａ０ 層はＦ化過程をたどります．

こは水分条件がよいので回復も早い．Ａ０ 層の層，Ｈ層が５ｃｍくらいたまっていますが，Ａでは，土壌の性質ではどうなるか，それを示し

多いモル型の場合には，最初は土壌悪化の程度

層はわずかしか発達していません．それからモたのが図１−７です．図の加水酸度というのは，はそれほどではなく，むしろ好転するような形

ル型のところは，モダー型と同じように５ｃｍ

腐植などに原因する土壌の酸性ですが，ムル型を示すのですが，やがて悪化の過程に入っていくらいＦ層，Ｈ層がたまっていますが，Ａ層はでは，５年，10年と経つごとにそれがだんだんくというように考えられるのです．ですからモ

溶脱層をもつポドゾル化土壌です．ヒバ林を伐に小さくなってきています．つまり，酸性腐植

ル型では10年や15年では，まだ伐採の影響とい採する前はそれぞれそういう形の土壌でした．

の供給量は，だんだんに減ってきているわけでうのは強く残っていて，これは，相当長くまで

それが伐採して５年たった状況をみてみますと，す．ところがモダー型，モル型では，むしろ大響くだろうと考えられるわけです．このように，ムル型の場合にはＡ層の腐植がだんだん少なくきくなって酸性化してきています．これは，Ａ０

伐採が土壌の地力にどう影響しているかを見る

なってＡＢ層の形になってしまい，Ｂ層にかな層が分解して，それが酸性の腐植として供給さ場合にも，その土壌の性質によって変化の過程

り近い状態に変わっています．つまりムル型でれていることのあらわれです．それから置換性が全く違ってくるのです．林業というのは，人は，伐採すると，まずＡ０ 層が変化しますが，石灰を見ますと，ムル型は，伐採後５年たつと工的に植栽したり，あるいは天然更新によってＡ０ 層が薄いので下のＡ層に蓄積されている有グンと減り，10年もたつともとにもどっていま森林をつくってゆくので，どうしても伐採とい

機物や無機物がどんどん消耗していき，Ａ層とす．これは，５年後にはさきほどの新しいＬ層

う過程は逃れるわけにいかない．そのときに，しての性質を失なっていくわけです．しかしムが回復しつつあるために，新しい地表植生から土壌の中で起こるさまざまな変化を，各環境ごル型というのは，水分環境がよいですから，伐の有機物の供給とその分解によって，10年たてとに把握して，そして正しく応用してゆかなけ

採してもすぐに地表植生がでてくる．草とか灌ばもとどおりに回復してきていると見ていいとればならないと思うのです．

木などが入り込み，そこから供給される落葉に思います．

根による作用

より新しいＬ層が出てくる．そして新しいＦＨ

ところがモル型などの場合には，最初はちょっ

いままでは落葉分解を通して植生が土壌の性質層ができてきます．下の方のＡ層の悪化する状としかないものが５年，10年とたつと非常に多にどう影響するかということを話したのですが，態はまだ続いているのですが，表層ではすでにくなっています．これは，伐採前のＡ０ 層が分もう一つ，重要な問題があります．それは根に回復が始まってきます．

解して，分解したものがこの中に供給されていよる作用です．一般に生物の根というのは，土ところがモダー型になりますと―モル型も似るという過程をあらわしているわけです．です壌中から養分を吸収する細根（吸収根）と樹体たような傾向をたどりますが―伐採５年後でから，ほんとうに悪化する時期は，まだこれかを支える支持根があり，それぞれ土壌中での分

URBAN KUBOTA NO.14｜30

布状態もちがい，また組織も違うわけですが，

図１･６−ヒバ林下の代表土壤における伐採後のＡ０ ，Ａ層の変化

ここで問題になるのは，土壌に対する根の作用です．落葉分解の方は，地表面にあるのでまだサンプルをとりやすく研究もしやすいのですが，根のほうは土壌の中にあるので調査がむずかし
く研究が非常におくれているのが実状です．現存量の調査なども行なわれていますが，それとても研究例が少ない．まして，各樹種についてのいろんな環境条件の中での調査というのは，
まだほとんどないという状態なのです．こういう状態なので，ここではごく一般的な問題しかお話しできません．
それで根の作用として問題になるのは，二つの側面があります．一つは，生物的に土壌にどう作用するかという問題です．もう一つは物理的にどのような作用をしているかということです．
生物的な作用として考えられるのは，これは落葉と同じように，根というのは土壌に対して有

図１･７−ヒバ林伐採による表層15ｃｍの土壤性質の変化

機物，あるいは塩基類の供給源であるということです．森林にも老令の森林と若令の森林とがあるので，それによって供給量も違いますが，ソ連の例を見ますと，若令の林では年々，枯死する細根の量は，毎年の落葉量に匹敵する有機
物量を土壌に供給しているという報告があります．たとえば50年生のトウヒの林では，深さ２ｍの土層の中に0.5ｍｍ以下の生の根がヘクタールあたり1.7トン，死んだ根が1.9トンあり，28年生のトウヒの林では，1.6ｍ の土層の中に0.5 ｍｍ 以下の生の根が 5.5トン，死んだ根が7.2トンもあるといわれています．こういう報
告からみますと，根というのは有機物の供給源としては非常に大きい役割をもっているとみられます．しかも，土壌の内部から供給されるので，そういう有機物材料というのは，地表からの供給とはちがって無機化しにくく，腐植として供給されてきます．したがって，根のはたらきというのはかなり大きく評価しなければなら

図１･８−0.5％ＮａＯＨ可溶腐植<Ｃ含量>の経年変化<15ｃｍ深度平均値>

ない．ですから，こういう方面は，今後，積極的に研究していく必要があろうかと思っています．
また，もう一つの生物的作用としては，根がいろんな微生物と関連してはたらく生化学的な作用です．このことは，根が岩石母材の風化作用や土壌にたいする機械的作用など，一般土壌学の教科書にもいろいろのことが指摘されている
わけですが，ここでは，ちょっと別の側面のことを申し上げます．もともとブナ科，シャクナ

URBAN KUBOTA NO.14｜31

ゲ科あるいはマツ科などの樹種では，外生菌根

たとえば京都の北山などでも相当の傾斜面を利②森林における水のはたらきをつけるものが多いのですが，こういう外生菌用してあれだけのものをやっているわけでしょ―土壌と植生を中心に―根をつける植物が林をなしている場合に，年々う．そうした場合，当然エロージョン的要素はその菌糸がそこで枯死して，そこに累積されて入ってくるでしょうし，もちろん木も伐ってい有光

菌糸層ができてくる．あるいは菌糸層ができなるわけですから，そうしたことがやがては土壌きというのですが，ここでは，水が森林の土壌

いまでも，そういう菌糸が土壌の中に入っていに影響してくるのではないのですか．

と植生に対してどのような働きをしているか，

く．ところが，こういった菌糸には水をはじく

山谷

そのへんの問題を中心にお話しいたします．

性質があるので，尾根のようなもともと乾燥すな収奪をやっています．ご存知のようにあそこ

ご存知のように地表上の植生分布は，ほとんどる場所では，土壌がますます乾燥してせきあく

では非常に密に仕立てているものですから，土が気候条件に左右されて決まってきます．気候化していく．もちろん，一般的には根の菌糸と壌の中の養分をものすごく奪っていくわけです

が乾燥から湿潤へむかうにつれて，砂漠，草原，

か菌根というのは，土壌の細粒状構造の形成とね．だから，地力の維持という問題がどうして

森林ステップ，森林というように植生が変化し密接な関係をもっているといわれています．こもでてきます．それで，あそこでは林地肥培をて，森林というのは湿潤な地域で初めて成立しうしたことも含めこの分野の根の作用というもとりあげているところがありますが，それが非ます．そして，その森林の成立する湿潤な地域のについてこれからは研究をすすめていく必要

常によい効果をあげているのです．

では，こんどは主として気温の違いによって熱があると思います．

というのは，肥料をやると木にきくという問題

帯の降雨林から寒帯の針葉樹林にいたるまでがそれからもう一つの物理的な作用ですが，これもさることながら，実際には林床の雑草や灌木出現します．日本についていいますと，日本列には土壌の緊縛力という問題，崩壊など土地保によくきくんです．だから草が青々としている．

島は東アジアのモンスーン気候下にあって，湿全に関連する作用です．森林を伐採していけば

そしてこれが枯れて土壌にたくさんの有機物を潤度からいえば全体が森林帯に属します．それ

当然，根は枯死します．枯死しますと，いまま

供給している．つまり，肥料をやるということ

からまた日本列島は，南北に長く伸びているので土壌を緊縛していた根が枯れてしまうので，が一つの導火線になって，どんどんいい方向にで，それによる温度較差がかなりはげしい．そ

土壌が非常に緩みます．そして崩壊が始まると連鎖的に反応していっている．これが本当の肥して日本の殆んどの部分が山地で，海面から高いうことになるわけです．伐採した場合，林地培の効果なんです．実際に，私も現場をみせて山帯までの垂直高度差が非常に大きい．そのた

面はそのままほったらかすわけではなくて，造もらいましたが，非常にチッ素分に富んだよう

めに，温度条件は場所によって大きな違いがあ林していきますが，その造林部分の根がまだ十なやわらかい草が青々としております．あれがります．こうして，日本列島には，本誌前号の分な緊縛力をもたない場合には，そういった崩黙っていても枯れて土壌の中に有機物を供給し日本植生図に紹介されていますように，亜熱帯壊をはじめいろんな問題がでてくるのです．

ているわけですから（笑）．また，ああいう草灌から亜寒帯あるいは亜高山帯までの多様な森林

以上，土壌と植生との相互作用ということで現木でも，それが地表面をカバーしてしまえば Ａ０が存在しているのです．ところが，さきほどの在私が考えていることをお話ししました．

層も安定し，あのような急斜面でもそれほどの山谷さんのお話にありましたように，同じ冷温

北山杉の場合移動はないと私はみています．

帯をとりましても，地形の凹凸により土壌の水

編集

森林伐採後の土壌調査はヒバ林を対象にところがこれが，たとえばヒノキの密林などに分環境が違い，また森林の様相もだいぶ違ってされていますが，これはブナ林などでもやはりなりますと，ヒノキとかヒバなどは林内はたいきます．こうしたことをみるためには，降水と同じ傾向と考えてよいのでしょうか．

へん暗く，下草が何にも生えませんから，これして降ってきた雨が，じっさいの地形の違いに

山谷

北山林業をみると，土壌に対しては非常

私のテーマは，森林における水のはたらはもう必ず流れます．北山の例では，そういうよって，どのように挙動するのかを調べてみる

りますが，やはり同じ傾向をたどっていますね．

ところではちょっとした階段造林をやっており必要があります．

編集

同じですね．現在，ブナ林でも調べておそうした調査の場合，土壌侵食などのエ

ます．傾斜が急ですから，少しだけ斜面を削り森林における水の動き

ロージョン的要素はどのように扱われるのです

込んで階段状の斜面にしてしまうわけです．そまず，図２−１は降水としてある狭い地域にもたか．

して水平に植えるんです．こうして流亡というらされた水が，森林の中をどのように挙動するものを防いでいます．

かを示した模式図です．まず大気中の水蒸気がところで実施しており，エロージョンのおこり

編集

降水として森林にもたらされますと，その一部やすい斜面地形の不安定なところははずして，うような雑草という感覚はあてはまらないわけ

分は林内雨として直接地表に落ちてゆきますが，そういう要素の入らない安定したところで調べ

ですか
（笑）．

他の部分は林冠に一時つかまえられる．樹木のているのです．落葉層，Ａ０ 層だけでなく，土山谷

まあ当てはまらないですね（笑）．もっと

たくさんの葉にいったんはとらまえられるわけ

粒なども流亡してゆくような場合には，むしろも人工造林の最初の時期には，雑草や灌木などです．そして，そこから一部のものは大気中に物理的な移動になってしまいまして，植生と土を下刈りして幼木を保護してやらないと成長し水蒸気となって返っていき，一部のものは樹幹

壌との本来の関係がわかりにくいものですから，ませんから，その段階では農業と同じですが，流となって木の幹を伝わってやはり地上に落ちそういうところははずして調べるわけです．

一たん成長してしまえば，農業とは全く異なってきます．また，いったん樹木の葉にとらまえ

編集

てきます．

られた後，直接地表に滴下するものもあり，こ山谷

この調査は，地形的・植生的に安定した

ただ実際には，日本の山地は傾斜が急で，そうすると林業には，いわゆる農業でい

URBAN KUBOTA NO.14｜32

れも林内雨といっております．地表に到達した

図２･１−森林における水の動き

水は，地表が斜面であればその斜面にそって流下しますが，残りの水は土壌中に浸透します．
そして土壌に浸透した水の一部は，土壌中の毛管孔隙に保持されますが，他は非毛管孔隙を重力水として流れて地下水面に達し，やがて河川に流出します．比較的大きな毛管孔隙に保持された水は，重力にしたがって徐々に流下して地下水面に達し，やがて河川に流出してしまいます．土壌中に保持された水は，一部は樹木や下草の根に吸われて蒸散し，一部は地表から蒸発してしまいます．
一般に森林においては水は，以上のような動き方をするわけですが，しかし実際の森林では，こうした水の動きは，その森林の構成，地形，
土壌，気象条件などに左右されており，個々の森林ではそれぞれ異なった様相を示します．
局地地形による土壌の水湿状態のちがい

図２･２Ａ−山地での水の動き

図２･２Ｂ−ある地点における水の流入と流出

とくに日本の森林の場合には，平地林が殆んどなく山地や丘陵地の森林が大部分ですから，地形によって水の動きが甚しく変り，比較的狭い地域でも，相対的に湿った土と乾いた土とが隣り合わせで分布します．図２−２は，このような局所的な地形の凹凸によって土壌の水湿状態が異なる様子を模式的に示したものです．斜面の上の方に降った水は，土壌中を斜面の下部に向かって流下し，最後には青色で描いてある地下
水帯に到達します．ですから斜面のある１点，たとえば斜面のまん中あたりで考えてみますと，そこでの土壌の水湿状態を支配するものは，その場に直接降ってくる降水量だけではないわけです．図２−２Ｂにみるように，その地点の水湿状態は，そこに供給される水の量と，そこから

図２･３−褐色森林土壤の模式図<林野弘済会 ”林野土壌のしらべ方”より>

失われてゆく水の量とのバランスに支配されます．そこには，降水のほかに斜面の上方からは
表面流去水・土壌水・地下水の流入，深層からの上昇水などさまざまな水が供給されるだろう
し，失われる水としては表面流去水・土壌水・
地下水，深層部への降下流去水，地面からの蒸発，植物の蒸散水など，いろいろな因子が考えられるわけです．
このように，その地点に入ってくる水とそこから出てゆく水との収支によって，その場所の水分環境が決まってきます．そしてこの収支のバ
ランスは，地形上の位置によって大きな違いがあるので，乾いた土と湿った土とがごく近くに隣り合わせで分布するわけです．さらにまた山

URBAN KUBOTA NO.14｜33

谷風に常にさらされる尾根筋では，風のためにいとかその他いろいろの因子も複雑に作用して水が土壌中に保持されている力（ｐＦ値）が違っ地表からの蒸発や植物による蒸散によって失わ生成されるので単純にはいえないのですが，日てくるのです．その関係は，図２−４に示してあれる水の量が多くなり，より一層土壌は乾燥す

本の森林土壌の場合には，土壌の平均的な水湿りますが，ごらんのように土壌が粘土質であるるといわれます．土壌の水分環境は，このよう状態というのは，かなり明確に土壌断面の構造か砂質であるかの違いによって，ｐＦの値が違に地形によってさまざまに変わります．

の違いとなってあらわれております．こうしたいます．たとえば含水率が同じ25％であっても，土壌の構造と平均的な水湿状態

事情のために，日本の森林土壌の分類では，褐

粘土の場合にはｐＦが４ぐらいになって植物はところで，ある地点での土壌の水湿状態は，常色森林土，黒色土，ポドゾル，赤色土などのそ

この水をほとんど利用できませんが，細砂や微時一定しているわけではなく，降水の程度や降れぞれを，こうした土壌の乾湿によってさらに砂質壌土の場合にはｐＦの値も低く植物が十分

水のあとの時間経過あるいは温度や風の変化な

細分しております．それはまた，林木の成長のに利用できる水がたくわえられているのです．

ど気象の影響により，湿りに寄ったり乾きに寄

良否とも非常によく対応しております．

だいたい植物が利用できる水の範囲というのは，ったりして，つねに変化しております．しかも

水湿状態の経時的変動を求めて圃場容水量から永久シオレ点の範囲で，実際にこうした気象変化は，だいたい年ごとの季節変―土壌の乾湿と植物―

は，ｐＦが4.2ぐらいまでといわれています．ｐＦ

化としてくり返されるので，どの地点の土壌でこのように日本の森林土壌では，局地的な地形

が4.2以上の結合水は土壌中に保持されているも，それぞれ平均した水湿状態というものがきの変化による土壌の平均的な水湿状態が，土壌力が強すぎるために，またｐＦ1.6以下の重力水

まってきます．それと同時に，常時くり返されの構造の形態的な特徴として，いわば静的にとは土壌中に保持されている力が弱すぎて重力にるこうした気象変化―乾湿や寒暖の変化のくらえられうるわけですが，しかし現実の森林生したがって下方に流れてしまうので，植物にとり返しは，植物の根の作用ともからんで，そこ態系にあっては，生きものにしても無機的な自っては吸収されない水なのです．このように植の土壌に膨張と収縮をくり返させ，土壌の構造

然にしても，つねに動いているわけです．です

物との対応を考えた場合には，土壌の水湿状態を発達させてゆくものと考えられます．さらにから森林生態系でおこるいろいろな現象をとらをｐＦ値のような水分張力，水分ポテンシャル

また土壌は，カビやバクテリアなどの微生物，

えようとするときは，こうした平均値的な乾湿で表示するのがよいわけです．

ミミズやダニといった土壌動物の生息場所で，の特徴だけでは不十分なのです．どうしても，

表２−１に示したいろいろな測定法のなかでも，それらの生物たちのふだんの活動の違いが土壌

土壌の水分環境の日常的な変動の実態を明らか

ｐＦ値を直接に測る方法はありますが，ｐＦ３以上の構造をさまざまに発達させていきます．そのにしていかないと，そうした現象と関連づけるに乾燥した土壌では測定が不可能ですし，そのさい，土壌の水湿状態が違えば，植生や堆積腐ことができない．さしせまった問題としても，他の方法では逆に湿った土壌での測定ができな

植層のタイプが違ってきますし，当然そこに生たとえば伐採による土壌の変化，水源涵養機能いものもあるというように，湿潤から乾燥まで息する土壌生物も違い，その活動の仕方も違っの変化，稚樹の更新，病虫害の発生など，こうの広い領域の水分張力を直接に測定する計器は，てくるはずで，それらのことが，土壌の構造にした問題の因果関係の解明のためにも，土壌のいまのところないといってよいのです．

反映してくるものと考えられます．こうしたこ

乾湿の経時的な変動を知る必要があります．

褐色森林土の水湿変動の1例とのために，局所地形にもとづく土壌の平均しところが，土壌の水湿状態を経時的に計測してそれともう一つ，土壌の水湿状態の変動を，かた水湿状態は，土壌断面の構造の違いとなってその変動を明らかにするといいましても，これりに何らからの方法で経時的に計測したとしてあらわれてきます．

が実に大変なことなのです．土壌の乾湿を測るも，それが土壌をとりまく生きものたち，植物

日本の褐色森林土を例にとっていいますと，図ために，現在までに，たとえば表２−１に示すよや土壌生物，あるいは無機的な環境諸要素とど

２−３に示すように，始終ほどよく湿っている土

うに多種多様の方法が考案されてきましたが，のように関連しているのか―こうした一番か壌―図の適潤性褐色森林土（ＢＤ）とか湿性褐

いずれも一長一短でキメ手になるものはありまんじんの問題を知るためには，こうした変動が色森林土（ＢＥ）の土壌の表層には，団粒状構造

せん．というのは，このような各種の手段で測何に起因しているかを知る必要があります．そとよばれる比較的丸味のある，やわらかな感じ

定された土壌の水湿状態を，どのように表示すのためには，さきに図２−２に示したような，斜の微小な土粒の集まりができます．弱乾性の褐るかということが一つの問題になるからです．

面のある地点での土壌の水湿状態をきめる諸因

色森林土（ＢＣ ）では，堅果状構造という稜角も一般に，ある物質の中に水がどれくらい含まれ子，つまり収入の方では，降水量をはじめ表面

面もはっきりした１〜３センチ程度の立方体のているかを表示するには，含水率が何％かとい流・土壌水・地下水の流入量，支出の方では，

いわば氷砂糖のように堅密な角ばった感じの構う表示をします．しかし土壌の場合には，そう

地表面からの蒸発量，植物の蒸散量，表面流・造が発達します．乾性の褐色森林土（ＢＡ・ＢＢ ）いった含水率の表示だけでは不十分です．植物

土壌水・地下水などの流去水量，こうしたさま

では，表層にさらさらした粒状，または微細なの生長にとっては，土壌の水というのは植物のざまな水の動きをそれぞれ計測する必要がある

土粒が菌糸でつづられたような細粒状構造，あ根が吸収できる状態にあることが大切なので，わけです．ところが，降水量の観測だけは比較

るいは，比較的小形の立方体をした面も稜角もしたがって水が，どれくらいの力で土壌の中に的容易ですが，そのほかの水量を経時的に計測はっきりしない円味をおびた堅密な感じの粒状保持されているかで表示する方が適切な場合がするのは，どれ一つとりあげてもむずかしいこ構造などが発達します．

多いのです．というのは，同じパーセントの含とばかりです．

けん か

もちろんこうした構造の発達は，粘土鉱物の違

かんあら水率であっても，土壌の粒径の粗さによって，さきにお話ししたように，土壌の水湿状態の経URBAN KUBOTA NO.14｜34

時的変動を計測することでさえ普遍的に使用で乾湿の変動は，降水量の変動におおむね対応しではありません．ある地点では，地形や地質のきる適切な方法がないのが現状です．日観測，ておりますが，斜面上部のＢＢ 型土壌では乾燥状態が，別の地点では，気温や風や降水の状態

長期自記した事例もなくはないのですが，実際傾向が強く，とくに土壌表層部での乾燥のはげが大きく効いてきたりします．またある場合にには，山の中の人里離れた場所で測定を続ける

しさが目立ちます．ここでは土壌が浅く樹木のは，植物の蒸散量が主要な役割を果たす場合もというのは至難のわざなのです．

根系が土壌最表層に集中して分布するので，こあってきわめて複雑です．

こうした事情のため私は，簡便なテンションラの部分からの蒸発散によって失われる水量が多水による養分物質の移動量

イシメーターを使って水の増減を計測し，それいためだと思われます．また，斜面中腹部が最ところで今度は，再び図２−１にもどり，水の動によって土壌の乾湿の変動を調べてみたわけでも湿潤で，斜面下部では降雨量の少ない時期にきに伴って水と一緒に森林にもたらされ，あるす．この方法の場合には，土壌の水湿状態を含はその影響をうけやすく，中腹部にくらべ乾燥

いは森林から流れ去っていく物質の量について

水率や水分張力という数値では直接知ることはしやすいことがわかります．この傾向は，土壌

みてみます．いわば物質の移動の担い手としてできませんが，あるｐＦ値，この場合は2.0を基の表層，下層にともにみられますが，とくに下の水のはたらきです．雨の中には大気中の浮遊

準にして乾湿の変動量をとらえることができま層の方が乾燥度が強く，ときには乾性型土壌と物質やガスが溶けこんでいますから，まず雨とす．ですから異なった場所で観測しても手法が同じくらいに乾きます．これは，斜面下部の方一緒にこれらの物質が森林にもたらされます．

同一ですから，その変動量を互いに比較するこが中腹部よりも樹木の根系が土壌下層まで発達

また森林に降った雨は，林内雨，樹幹流としてとができます．

しているので，乾期には植物の蒸散による土壌

地表に到達するまでに，葉や枝，幹の成分物質

図２−５は，この方法でスギ林下の褐色森林土を水分の収奪が他にくらべて非常にはげしく行なを溶脱したり，それらに付着しているものを洗斜面の上部，中腹部，下部の３つの地点についわれているためと考えられます．

い流したりしますから，これらの物質が，林内て調べた１例です．それぞれの土壌は，上部はこうした調査は，褐色森林土以外の土壌につい

雨・樹幹流と一緒に地表に到達します．地表に乾性（ＢＢ ），中腹部と下部は適潤性（ＢＤ）で，色ても行なっておりますが，いずれにしてもある

到着した水は，表面流去水として流出したり，分けされた３本の折れ線グラフがそれぞれの土

地点での土壌の湿潤度やその経時的変動は，さあるいはまた土壌中を流動する中間流として動壌の乾湿の経時的変動です．上段が深さ10ｃｍ，きほど申しあげたようなさまざまな要因に支配きますが，その間に，地表の堆積腐植層や土壌下段が深さ30ｃｍでの土壌の測定値です．下のされていて，単純に降水量の多少によって土壌中の物質を溶出します．それからまた，土壌水

棒グラフは降水量を示します．図にみるようにの乾湿の度合いがきまるというようなしろもの分として土壌中に保持されている水の中にも，

図２･４−粒径組成<土性>の異なる土壤のｐＦ曲線

図２･５−褐色森林土における<ライシメーターによる>経時的水湿変動<Arimitsu, Matsui, 1964>

表２･１−土壤水分測定法一覧表

URBAN KUBOTA NO.14｜35

いろいろな物質が溶けていて，水と共に植物体ものですが，それを図２−７にしめします．こちすが，これは伐採の影響なんでしょうか．

に吸収されます．

らの方は，６月よりの６カ月間の量ですが，殆有光

このように水は，森林の中をさまざまに動くわんどの森林で，土壌の表層よりも下層での物質

ただこれは，伐採後約２年半たった時点での状けですが，ではその間に水とともに流動する物の移動が少ないことがわかります．これは，地態で，このときは，伐採直後からの調査はして質の量が一体どれくらいなのか―こうした調表から土壌中に浸透した水が深部に流下する間いないのです．森林伐採による水の動態や水に査の例は，まだ非常に少ないのですが，図２−６に，溶けている物質が植物に吸収されたり，あよる養分収支の研究では，アメリカのライケン

がその数少ない調査の一つで，これは岩坪さん

るいは土壌にとりこまれたりしていることの結ズが行なった非常に貴重な実験があります．そが京都上賀茂の広葉樹林で行なった試験結果で果だといえます．ただ土壌中での物質の移動は，れは，北米東部の広葉樹林で16ヘクタールぐら

す．これは養分物質が森林の中でどのように流いろいろな要因に左右されていてたいへん複雑

いの小さな山地ですが，流域の植物をすべて皆動し，どこにどれだけ蓄えられるか，そしてどで，単純に植物の根に吸収されたり，土壌中に伐し，その後２年間，一切の植物が生育できな

れだけ森林の外に出ていくかを示したものです．

とりこまれるという経路だけではありません．

い措置を施して，流域からの水の流出や養分物

雨水，林内雨＋樹幹流，流出水に含まれるもの

たとえば志賀山のポドゾル土壌の場合には，土質の流亡を調べたものです．そうしますと，植が年間に水と共に動く養分物質の量です．また

壌のある層位（Ａ２ 層）から溶出した物質が下層

物の蒸散量がなくなってしまいますから，年間吸収量の大部分も水を媒体にして樹木に吸収さのある特定の層に集積する現象もみられます．

の流出量は１年目で40％，２年目で28％も増加

れるものとみられます．吸収量と林内雨＋樹幹

それからまた下層における水の移動量が少ない

しています．

流に含まれる量をみますと，水と共に流動する

ために，下層での物質の移動量が少ないとみら

また，流出水の水質の変化を図２−８に示します

養分物質の量がたいへんに大きいことがわかりれる場合もあります．いずれにしても，土壌中が，皆伐流域では約５カ月後からすべての物質

ます．また流出水として森林の外に流亡する量

での物質の溶脱や集積，養分の植物体への吸収の濃度が急速に高くなっています．なかでも硝が意外と少ないこともわかります．林内雨，樹などが，土壌中の水を媒体として行なわれてい

酸態窒素の濃度が著しく高まっていて，ライケ

幹流と一緒に林地に到着した物質のごく一部しることが，はっきりとわかります．このようなンズはとくにこの点に注目し，伐採により地表

か森林の外へ流出しておりません．

水のはたらきによって，森林の土壌と植生とがの温度があがったので，バクテリア―硝酸化

ところで今度は，観点を変えて土壌の各垂直断支えられているのです．

成菌が爆発的に増殖し，有機物の分解が促進さ

面では，水とともにどのくらいの物質が動いて森林伐採の影響れて有機態チッ素が硝酸態チッ素に変わったた

いるかをみてみます．これは，私どもが小型の編集

さきほどの図２−７で上北山のスギの伐跡めだとしています．そして，こうした有機物が集水装置を実際に森林の土壌中に埋めて調べた

地では，チッ素の量がぐんと少なくなっていま分解しつくされた後の約２年後ぐらいから，そ

図２･６−広葉樹林<京都上賀茂>における養分の流れの模式図<岩坪ら，1969より描く>

図２･７−土壤中の溶分流出量

そう考えていただいてよいと思います．

<1969，有光>URBAN KUBOTA NO.14｜36

の濃度が急速に低下していくと述べています．

③土壌生物のはたらきにちがった生活をしています．ですから，こう

図２−９は，皆伐流域と非皆伐流域で，降水によした微生物を全部集めれば，地球上の現象ででる養分物質の収入と，流出による養分物質の支

はじめにきないものはないといわれているくらいで，ほ出とが，どのように違うかをみたものです．こ小川

私のテーマは，森林における土壌生物の

とんどの化学反応は，すべて微生物で間にあっの図にあらわれた二つの流域における支出の差はたらきというたいへんな難題で，じつのとこてしまいます．土壌動物になりますと，人間のはおどろく程で，森林生態系が年間に蓄える物

ろどのようにお話ししたらよいか弱っています．

肉眼でみえる大きさに近づいてきますが，これ質の量がいかに大きいかがわかります．

もともと土の中の小さな生きものの世界というも小型のものから中型，大型のものまでたくさ

さきほどの上北山の場合には，調査を行なったのは，人間の目からみればいわばミクロの世界

んの種類がいます．

時期はスギ伐採後２カ年半ぐらいの時点なのでで，その内容も限りなく広く豊かなものですか

土の中には，こういったたくさんの生物がギッす．それで硝酸態チッ素について計測したデーら，現在では，まだ判らないこと，推測の域をシリと詰まり，互いに関連しあいながらも全くタをみますと，この頃から急速に濃度が下がっ

でないことの方がはるかに多いのです．ですか

異なった生活をしている―まず初めに，このているのです．ですから，易分解性有機物が消ら，これを手短かに説明するということはまずようにお考えいただいたらいいかと思います．

耗しつくされた後にあたるので，図のように濃不可能なことなのです．ここでは，本日のテー

その生息範囲は，土の中でも，いわゆる有機物

度が非常に低くなっているのだと思います．こマにあわせてごく簡単にお話しいたします．

がたまっている表層に限られ，深さ10センチかうした傾向は，さきほどの山谷さんのお話にあ

まず土壌生物というものをグループ別に大きくら15センチくらいまでに集中して生息していまりましたヒバ林伐採後の状態ともよく符合して分けてみますと，バイラス，バクテリア，カビ，す．深くなるにつれて，生きものはだんだんにおります．

カビの仲間でも少し特殊なキノコ，それから藻少なくなります．ですから，土壌生物の活動が類，そして土壌動物というようになります．バ

最も高いと思われる層は，地球上のほんの表面

クテリアの大きさは，だいたい１ミクロンからに限られているということになります．

数ミクロンぐらいのものまであって，その種類

土壌生物の生活のしかたも数万といわれており，それぞれ異なった生活

どんな生物でも，生きてゆくためにはエサが必をし，異なった機能をもっています．カビの仲

要でエサの中に潜むエネルギーを摂取すること間も，その胞子や菌糸の大きさは１ミクロンぐ

によって生活しています．土壌生物でもこの点らいからその数10倍くらいの大きさまでいろいは変わりません．このエサのとり方の違いからろあって，その種類もきわめて多く，それぞれ土壌生物を大別しますと，自養性と他養性に分

図２･８−皆伐流域と対照流域<非皆伐流域>からの流出水の濃度の変化<Likensら1970より>図２･９−皆伐流域および非伐採流域における降水による養分の収入と流出による支出 <Likensら，1970より描く>

図３･１−エネルギー獲得手段および栄養要求性による細菌の類別

URBAN KUBOTA NO.14｜37

けられます．自養性というのは，光のエネルギ

それぞれバラエティに富んだ生活型があります．

森林における土壌生物のはたらきーないしは化学的暗反応によってエネルギーを動物のほうは，肉食性，草食性，それから落葉≪有機物の分解≫獲得し，自分の体を合成し生活していくもので，食性などに分けられますが，これにもさまざま

よく知られているように，森林における土壌生

いわゆる無機物だけで生活しているものです．

なタイプがあり，生態的にきわめて多様な世界

物の最も大きなはたらきは，有機物の分解です．

森林についてみれば自養性生物の主役は，もちをくり広げております．

これには，落葉分解，材の分解，根の分解といろん葉緑素をもつ植物ですが，藻類やバクテリ

土壌生物にとっての森林った植物体の分解，動物遺体や動物の排泄物なアの仲間にこのタイプのものがかなりあります．

ところで微生物というのは，地上から地下まで

ど動物に由来するものの分解，それともう一つ

図３−１に示すのがそれで，藻類は光合成をやり地球上に存在するあらゆる生物に，ときには無は，微生物遺体の分解があります．いわゆる森ます．光合成細菌のようなものもおりますし，

機物にもくらいついていて，空気と同じくらい林生態系の中でできてくる生物の死骸のすべて

また，化学的な反応をやるものには，チオ硫酸にどこにでもいます．空気中にもたくさんの胞は，微生物と動物によってきれいに掃除されま菌，硝酸菌，亜硝酸菌などがあります．

子が浮遊しており，われわれの身体にも無数のす．掃除するだけではなくて，それを植物が養他養性というのは，有機物をエサにしてはじめ微生物がとりついています．

分として吸収できる形にして森林生態系を支えて生活できるもので，動物はすべて他養性です．

とくに森林では，植物の葉面から土の中にいたる働きをしています．ですからこれがストップ

カビの仲間もすべて他養性で，ほかの生物がつるまで，たくさんの種類と数が生息しておりま

しますと，風化過程と自己消化以外には分解がくった有機物をエサにして生活します．土壌動

す．森林は，微生物や動物にとっては，他の環なくなり，落葉・落枝や動物の死骸は，どんど

物は口をもっていますから物を食べるわけです

境とは異なった幾つかの特徴を持っており，生ん積もってしまうでしょう．森林としては，土が，微生物には口というものがありません．で息に都合の良い環境を提供しています．

壌生物がいつもコンスタントに働いていてくれすから主にエンザイムを出して分解します．体

一つは，非常に安定したエサの供給があることないと困るわけです．

外酵素のようなものを出したり，体内に物を取です．落葉や枯枝・枯木などが毎年コンスタン

こうした有機物の分解過程を，物のほうからみり込んで消化したり合成したりいたします．

トに一定量のエサとして地表に与えられます．

てみますと，森林の中で豊富に供給される炭水

それからとくに微生物について，その生活のしまた人間による撹拌が非常に少ないものですか

化物―いわゆるセルローズ，リグニンあるいかたをみてみますと，三つに大別されます．一ら，物理的な条件も安定しています．伐採や風はヘムセルロースなどの高分子の炭水化物は，つは腐生生活者で，これは死んだものについて

水害でも起らない限り，長年にわたって安定し主としてカビ，菌類，きのこ類によって分解さ生活するタイプです．次に共生生活者のタイプ

た状態が保たれます．農耕地とか人為的な緑地

れ，糖類になって微生物体に吸収されたり，簡で，これは相手を殺さないで共生して生きていとはちがって，森林は，土壌生物のすみかとし単なアルコールなどの炭素化合物として排出さます．もう一つは寄生生活で，これはいわゆるて非常に安定度の高い状態ができ上がっていま

れ，さらに細菌などによって分解されて無機化

病気や病気に近い状態のものをいいます．植物す．そのために微生物のほうでも，とくに長期し，ガスになります．

や動物の病気だけではなくて，微生物どうしの間生息することができるような，いわゆるきの動物や植物体の蛋白などのチッ素化合物は，主病気もあります．この三つのタイプの中にも，こ類が非常に豊富になります．いつも土がかきとして細菌によって利用され，無機態のチッ素回されていると，こういうきのこ類は安心してとなり植物に吸収されます．もちろんすべての生活ができなくなり，いなくなってしまいます

微生物も，炭水化物，チッ素その他の物質を必が，土が安定していると，きのこ類はどんどん要とし，体内に蓄積し，これがまた微生物によ増えてたくさんの種類と数が生息するようになって分解されます．

ります．動物のほうも，長期間ではかなり変わ

一方，土壌動物はこうした分解のなかでどのよりますが，ある一定期間，たとえば２〜３年にうな働きをしているかといいますと，口で食べ限ると，数や種類の変化はほとんどありません．

るという作用が非常に大きく見えます．たとえ

森林の生物相自体が全体として安定しているとば図３−２にあげたのはササラダニの腹の中からいえます．

出てきた植物細片を顕微鏡でのぞいたものです

森林は，このように安定した条件をもってはいが，カビの断片から胞子，らん藻の細胞，高等ますが，森林の中の状態は，耕地のように均一

植物の細胞，木質の残物，花粉粒などさまざま

ではなく物が非常に不均一に分布しています．

なものが見出され，土壌動物がきわめて多様な微生物や動物が食べるエサは，必ずしも均一にものを食べていることがわかります．動物の働分布していません．また生物のすみかに適当なきというのは，もちろん動物のおなかの中での条件も不均一に分布しています．したがって，

エンザイムによる化学的な分解もありますが，生物の分布そのものも不均一で変化に富んでい

さらに動物に特徴的なのは，破砕するという作

ます．このような不均一な条件下では，微生物用です．破砕されて細片になるとその表面積が間の相互作用もまた盛んにおこります．

増大しますので，このあとそれがカビやバクテ

図３･２−ササラダニの消化管から見いだされ<Kuhnelt，1961>
る食物細片
･･

URBAN KUBOTA NO.14｜38図３･２の注

１＝節足動物の表皮

胞子

３＝カビの菌糸たば

６＝カビ菌類の冬胞子２＝カビの分生４＝藻類の維条

９・10＝種々の多細胞胞子

５＝菌糸の７＝単細胞胞子８・11＝らん藻の細胞

12・13・14＝葉状体の残物
17＝緑藻

15＝花粉粒

18・19＝高等植物の細胞

16＝コケの残物
20＝葉の毛21＝木質の残物 22＝不明 23＝カビの細胞？

リアによって分解される率が高くなります．こにきのこが立木をたったままでくさらせます．

いうのを，一括して分解者もしくは消費者としのように物質の分解というのは，微生物が主とそのやわらかくなったところを虫が食べるといて扱いますが，分解という表現をしますと私どして行なう化学的分解と動物が主として行なう

うのが普通です．動物の方でも落葉の種類によ

もには，土壌生物の働きが非常に簡単に聞こえ

機械的な破砕，それに風化作用などが相互に加って好ききらいがあり，落葉の腐り方の段階でます．もちろんいまお話ししたように，土壌生

わって進行しているといえます．

もいろいろの好みがあります．普通は，黒褐色物にとっては有機物を無機化してゆく分解者と≪落葉分解とカビ類≫に腐ったものを食べるのが多いようです．

しての働きが一番大きなものといえますが，そとくに森林においては，こうしたさまざまな分

こうしたさまざまな分解過程を経て，落葉は結の分解を進める過程での別の働きもまた大きい解のなかでも落葉分解というのがきわめて重要

局は，動物の排せつ物やあるいは一次的な微生のです．最も大きいのは呼吸にともなう炭酸ガと思われます．それで，ここでは少しくわしく

物分解の残渣となって表層土壌を形成していくスの発生で，これが非常に大きな量を占め，植その様相を述べておきます．だいたい枝や幹でわけですが，それも次第に単純な組成となり腐物の光合成に必要な炭素を供給します．それかもそうなのですが，葉というものは，つねに生植化していきます．こうした不定形の粉状になら二次産物の生成が起こります．二次産物，たきているうちから腐る過程が始まっています．

るのに要する時間は，場所によって違いますがとえばビタミン，抗生物質，アミノ酸，糖類，

落葉前の葉には，その樹種に特異な菌がついてだいたい落葉広葉樹のコナラで約１年半，マツ

その他さまざまな有機物のたぐいが微生物によいて樹上ですでに分解を始めます．葉につく菌，で２年半ぐらいといわれています．こうした表って生産され，その生産物が植物はもちろんほ枝につく菌，実につく菌など，それぞれの器官

層土壌では，材料が新しいほど，すなわちＬ層，

かの微生物によっても使われます．

に特異的な種類が分解の初期に現れます．通常Ｆ層ほど微生物の種類は多く，Ｈ層からＡ層へ

それからもう一つは生物体内への物質の蓄積では秋，常緑樹では５〜６月頃に，葉や実は地表ゆくにしたがって単純化し，微生物の量も減りす．物を分解して自分の体を合成しますから，におちますが，20°〜15°ぐらいの低い温度で雨ます．

それによって逐次体内に物質を蓄積したり，蓄が降れば，もともとその地表にあった古い落ち

一般的な傾向としては以上のようなことがいえ積した余剰を今度はまた直接植物に取りついて葉から一せいに菌糸の束が立ち上り，新しく落ますが，しかしさきほどの山谷さんのお話にあ与える作用もしています．このように土壌生物

ちてきた葉やその他のものをとらえてしまいま

りましたような気候帯や起伏のちがいによる落は，分解を進める過程で，他のさまざまな重要す．これが地表での最初の分解です．

葉分解の性質のちがい―こういった面を土壌な役割を演じております．

落葉広葉樹林では，斎藤さんの図（図３−３）にも生物の側から追及してゆくという大切な問題，≪チッ素の固定と循環≫あるように，落葉は黄白色にかわります．カン

換言すれば，有機物の分解過程と微生物や動物

微生物のもう一つの大きな働きは，細菌によっ

バ，ブナ，コナラ，ミズナラ，シイ，クリなどの変化，あるいは有機物の生化学的な組成の変て行なわれる窒素固定です．こうした細菌のなほとんどの落葉で同じことがみられます．針葉化などというような大切な問題は，まだ解決をかでは，マメ科植物の根に共生する根粒菌，ア樹の葉でも地中からでた菌が分解を始めます．

みないまま残されているのが現状です．

ゾトバクターなどがよく知られています．そのそして落葉広葉樹林では，冬を通りこして雪ど≪炭酸ガスの放出と二次産物の生成と蓄積≫

ほかチッ素ガスを同化する数種類の細菌が土のけの春になると，また下から菌糸の束が上がっ

一般に生態学の中では，微生物とか土壌動物と中にいます．また有機態チッ素をエサにして硝みてきて，次の分解を始めます．このときには，
土壌動物，とくにオカダンゴムシやヤスデの仲

図３･３−ブナ落葉の分解型とその過程における主要微生物群集<斎藤，1966>

間などによる分解もはじまり，これらの動物のふんがくさりかかった葉にたくさんついていることがあります．
この段階での落葉は，白ぐされと褐色ぐされに分かれます．白ぐされのものは，リグニンの分解，褐色ぐされのものは，セルローズの分解がそれぞれ進んだためといわれていますが，白ぐ
されは完全にきのこ類によって，褐色ぐされは
カビや細菌によって分解が進められています．
この分解が終るころには，ミミズやダニ，ヤスデなどによる破砕がはげしく，落葉は葉脈だけを残して他の部分は消えてしまいます．菌がついて発酵した葉，いわば漬物のようになったものを虫がたべていることになります．このほうがやわらかくて，栄養にも富んでいるはずです．
材の場合でも，しん枯れなどのように，菌とく

URBAN KUBOTA NO.14｜39

化作用を営み，無機のチッ素をつくりだすバク

チッ素，燐，カリウム，マグネシウムなどのミとしてはハンノキやヤマモモなどに根粒菌がつテリアが土の中に生息しています．植生が成立

ネラルを，土の中から水とともに吸収して根のきます．

してゆくときの初期段階に土壌中にチッ素を蓄ほうに与えます．このほかに凍害が菌根によっ

土壌生物の活性とそれにかかわる諸要因積するのは，もっぱらこうしたバクテリアの働て防がれたり，病源菌が除かれたりする効果も≪水分条件と温度条件≫

きによっており，チッ素の循環でもバクテリアあります．根粒ではさきほども触れましたよう

微生物や動物の活性は，エサ以外に，水の状態，が大きな役割を果たしています．

に，根の細胞に入った細菌が空中チッ素を固定

温度の状態，それからガスやｐＨのあり方でき≪光合成作用≫して植物に与えるという働きもしています．

まってきます．生活の活性は，まず季節によっ

それからまた土壌生物による光合成作用も見の菌根の中には，内生菌根と外生菌根というのがて著しく変わります．図３−４は，バクテリア，がせません．これは，ごく最近いわれ始めたこあり，菌が樹木の細根の外側につくのが外生菌

放線菌，カビのコロニー数の動きで，この調査とですが，林地の表層土壌や石の上，樹木の表根で，菌が根の中側につくのが内生菌根です．

はいろいろな森林の例ですが，特定の季節にピ面などには，藻類が相当数おり，これが光合成

内生菌根の場合は，根の細胞の中まで菌糸が入ークが現われているのがよくわかります．日本

作用を行なっています．これらの働きによる炭ってしまい，細胞の中で菌体が植物に消化されの場合には，だいたい梅雨季と秋に多くなり，素の供給量は，想像以上に大きいといわれ始めます．ですからこの場合は，樹木のほうが菌に微生物の活動が雨量，つまり水分条件に大きくております．湿潤な森林や亜高山の森林では，寄生しているような形になります．

支配されることをあらわしています．

地衣類が樹上や岩の表面についており，葉面に外生菌根のほうは，根の外側にしかつきません．

図３−５は，バクテリアの数の日変化で，バクテまで藻類がついています．これが光合成をする

菌糸は細胞の中へ入らず，どちらかというと菌リアのようにライフサイクルが非常に短いもの，

わけですから，実際に測ってみれば炭酸同化量のほうが寄生に近い形になります．ついでに申

24時間ぐらいのサイクルで一つの細胞から次々は，かなりのものになるでしょう．一般に土壌しますと，日本のスギ，ヒノキは内生菌根をつに増えていくものでは，１日のうちでも土の中中には，光合成細菌もかなり生息していて炭酸

けています．それからツツジ，ツバキ，チャ，のバクテリア数が増えたり減ったりします．動

同化作用をしていますから，森林の中にもいなランなどの根にも菌が内生します．外生菌根を物のほうになりますと，１シーズン型とか２シいとはいえません．

つける樹種はたいへん数が多く，マツ科，針葉ーズン型とかいろいろありますが，いずれにし≪樹木との共生≫

樹の大部分と，広葉樹のブナ，カンバ，ナラ，ても季節にもとづく規則的な変動を示します．

次に森林に特徴的なものとして，樹木との共生

クリ，シイなど，落葉と常緑とをとわず木本植

このように季節によってその活性は変化します

生活を営む菌根や根粒があります．これは樹木物の90％程度は菌根をつくり，菌と共生生活をが，動き方は，全体が一様に動くのではなく，の根に微生物がついて根を変形させてしまうのしています．何らかの形ですべての植物が，直種類によってその反応が異なります．高い温度ですが，病気とちがって菌がついても根が死に接に微生物とつながっているとお考えいただいで動くもの，低い温度でしか動かないもの，水ません．両方が生きていて互いに物のやりとりてもいいくらいです．

が少ないときに動くもの，水が豊富なときに活をしながら助けあって生きているという状態で共生生活をするもう一つのグループには，根粒性が高まるもの，といったように，種によってす．菌のほうは他養性ですから，樹木の根からがありますが，これはご存知のようにマメ科の活性の現れ方が異なっており，この違いによっ

炭水化物などをもらって生活し，そのかわりに植物にたくさんついています．非マメ科の樹木て全体のバランスが保たれています．このよう<平板希釈法による>

図３･５−土壤中の細菌数の日変化 <顕微鏡に<Taylor, 1940>
よって計測された細菌細胞数

図３･４−表層土壤に生息する微生物の季節的変動

URBAN KUBOTA NO.14｜40

な現象は，実験によってくわしく知ることがで殊な種だけが動くようになります．酸素についています．その原因が酸度だけかどうかはわかきます．水分条件や温度を変えたりしますと，ても同じことがいえ，酸素の供給がかなりあれ

りませんが，生物の反応というのは，人間の思種によって活動する点が変ってきます．図３−６ば，好気的なものの活性が高まってきますが，い及ばないところに現れてくることがよくありと図３−７は，11種類ぐらいのカビを使って，水酸素の分圧が低くなって微生物活動が全般的にます．

に対する反応と温度の影響をみたものです．ご抑えられると，こんどは特殊な種だけが増える

土壌の構造と土壌生物

らんのように，菌糸の伸びが水や温度によってことになります．

土の表層で生活する微生物や動物の土そのもの

非常に変わります．種類によって活動のピーク

それから有機物量に依存する割合は，これはエに対する働きは，有機物を無機化して土壌を肥にズレが生じています．このズレが生じている

サですから決定的に高く，とくに未分解の有機

沃化させていくことですが，もう一つ重要な作ことによって，全体としては，いろんな条件下

物が多いと，それに応じて微生物の活性も高ま用として土の構造をつくっていく働きがありまでも働きが片寄らないで，多くの微生物の種がります．このために，土の表層，いわゆるＡ０

す．たとえばミミズの話は有名です．ミミズは交代しながら物質分解などに休みなく働いてい層からＡ層のところに微生物のほとんどが集中

どろと一緒にエサを食べ，そのふんが団粒構造るわけです．

することになります．

をつくるというのは，昔ダーウィンが報告して≪炭酸ガスと酸素の状態≫≪酸性の強弱≫います．動物のふんは，いちどおなかを通って土壌生物の土壌中での分布についてみますと，それからもう一つ，とくに微生物の分布や働ききますから，粘質物でかなりコーティングされ微生物の分布はガス状態にかなり支配されます．

を規制するのに土壌の酸度があります．低温，てかたくなり，コロコロとした粒になります．

嫌気的な菌や好気的な菌，炭酸ガス濃度に支配

湿潤状態では落葉・落枝の分解がおそく，酸性

これが堆積すると土壌表面の物理性が非常によされる菌，過湿状態で生育するものなど，生活が強くなり，ポドゾルなどではｐＨ３代にまで下くなります．

条件の異なる種が土の深さに応じて分布していがり，Ａ０ 層の厚さも20ｃｍにもなります．水ゴ

微生物の方では，カビが土の小さな粒子をくっます．動物も同じように表層から下層へかけて

ケ湿原の場合もピートが形成され，酸がつよくつける作用をもっていますから，カビや菌糸の少なくなりますが，季節によってそのすみかをなります．このような場所では一般にバクテリ

かたいきのこが土の表層にはびこりますと，土変えることがあります．ただ全体としてみれば，

アの働きはにぶく，きのこ類が数・量ともに多はかたい塊になります．菌が死ぬとバラバラに好気性のものが多く，酸素の分圧が高い条件下

くなります．微生物の活動期間は短く，夏のわ

くずれ，土は極度に細粒化された状態に変わりで種類も数も多くなっています．このようにガずかな期間に生物活動が集中します．したがっます．それから，さきほど山谷さんのお話にあス条件に依存する割合が非常に多く，ガスが土てきのこや昆虫が大発生するのが普通です．温りましたように，カビが土壌の構造を悪化させの中の垂直分布をきめる一因になります．

暖になるにしたがって強酸性のＡ０ 層はみられる場合もあります．たとえばマツタケでは，い要するに，微生物活動に限って大まかに申しま

なくなります．適潤温暖な条件下では中性に近

わゆる忌地というのをつくります．マツタケのすと，水が多すぎても少なすぎてもその活動はく，バクテリアやカビが繁殖し，分解をスムー

シロの中では，土が粉状になって乾燥し，水を下がります．温度は，高すぎても低すぎてもそ

ズに進めます．石灰岩地帯のようなアルカリ性

はじいて通さなくなります．はげ山地帯の尾根の活動はにぶります．最も活性の高いのは，20°のつよい所ではさらにバクテリアが多く，面白筋で，表層土が白っぽくなって乾燥しているこから30°ぐらいの間で，それをはずれますと特いのはミミズとカタツムリとがやたらに繁殖しとがよくありますが，そういうものの殆んどが

図３･６−10種のカビの生長率と水分条件との関係<Griffin, 1972>

図３･７−４種のカビの生長率と温度との関係<Griffin, 1972>

URBAN KUBOTA NO.14｜41

図３･８−海岸砂丘における微生物群と植生との関係<斎藤, 1955>

菌のシロの跡です．時によると，かなり広い範囲にわたることがあります．
また，微生物の働きとしては，未熟な岩石を風化させる作用もあります．たとえばアラスカや北欧のツンドラ地帯では，地衣や菌が岩石の表面にはりついて風化を進めています．
植生や環境条件とのかかわり≪植生との対応≫
微生物は，植生と密接に対応して分布しています．図３−８は，20年ほど前に斎藤さんがおやりになったものですが，砂浜から林になるところまでの間の，約500ｍぐらいの地域で，連続的な植生の変化に対応して，バクテリア，放線菌，
カビがそれぞれどれくらいいるかを調べたもの
です．図にみるように，植生については，何もない海岸の砂から次第に植物が入ってきて，やがて草本性の植物から松の小さいもの，成林した松林に変わります．
砂浜の有機物がないところでは水がありますから，そこではまず藻類が増えます．次いで藻類を腐らせるバクテリアやカビが増え，次第に土が肥えてきてやがて草本性の植物が入ってきて，植物の根につく微生物が増え，種類も増加してきます．もちろんここでは，特定の植生に対応
して特定の微生物種だけが増えていく場合が生じますが，全体の傾向としては，やせ地から森林化していく過程に応じて，微生物の種類も豊富になり，密度も高くなります．森林という環
境が他の環境にくらべ，土壌生物にとって安定したものになっていることが，この図からもうかがえます．
≪森林の伐採と土壌生物≫
では，このような安定した森林の表層土をきれ
いにかき取った場合にはどうなるかといいますと，表層土の微生物は，ほとんどいなくなってしまいます．また，ある森林の表土を削ってしまい，その削ったところに落ち葉をもってきても，それを腐らせる菌がいなくなっているので落ち葉は腐りません．さきほどお話ししました
ように，森林では地表に落ちた落葉は，すぐ下からあがってきた菌によって捕捉され，分解されます．いったん土の表層に微生物の層ができれば，新しく上から供給される落葉は，規則的に分解されます．腐らせる種菌が森林の表層土にはつねに生息していて，たえまなく分解が進んでいるわけです．
したがって表層土を全部はぎとってしまえば，

URBAN KUBOTA NO.14｜42

全く一から始めなければならず，回復するのにころで増えます．カビも湿ったところを好みまているとは限らないのです．性質の変わる幅は，長年月を要するのが普通です．林床の植物をかすが，きのこ，カビともに乾いた所と湿った所

種によって一定の範囲にありますが，条件次第

りとっても，微生物相は大きく変化します．

とでは種類組成がまったく異なります．

によって形を変えたり，性質を変えることがでまた，森林を伐ってそのあとに植栽する場合，

編集きるのです．たとえば，イーストは条件がよけ

以前と樹種がちがえば生物相もまた変わってき様子が大分違うのですか．

れば糸状に伸びますが，条件が悪くなると球体ます．たとえばブナ林を伐って，一方は落葉樹

小川

それはかなり違います．以前，松林で尾になって増殖します．またバクテリアでも，通の２次林になり，他方はヒノキを植えたとしま

根から谷へかけて菌根の量を枠でとる方法では

常は球状で，条件が悪くなると糸状になって土菌根や細根などの分布も尾根筋と谷では，すと，ヒノキを植えた方ではＡ０ 層の中の微生かったことがあります．そうしますと，尾根での中へ広がるものがあります．これを多形現象

物の組成が違ってきます．もちろんＡ層も違い

はＡ０ の部分に細根が集中し，その若い根のすといっています．また，胞子の作り方にもいくます．ところがＢ層になりますと，以前のもの

べてに菌がついていました．ところが谷では，通りもの方法があり，適応変異と高頻度に示すと非常によく似ていてそれほど変わりません．

細根の分布状況がちがって，Ａ０ から下のＡ層のが微生物の大きな特徴の一つだといえます．

Ｂ層の生物相は植生の影響をさほど受けず，安の方に多くなり，菌根の量もへっていました．

こういうことになりますと，コロニー数で微生定した状態にあります．

微生物社会―混沌とした不可知な世界―

物の実態にせまろうとするのは，ちょっと不可≪植生への規制≫編集

能なのです．これは，土壌微生物学の研究方法

このように土壌生物相は植生に対応して変化しいう場所ですか．

と方法論上の問題として，古くから論議されてますが，逆に土壌生物が植生を規制するケース

小川

Ｊというのは，耕地とその周辺のはずでいますが，いまだにすべての微生物を正確にともあります．研究例は少ないのですが，裸地にす．こういう場所では，カビは少なくなってバらえる方法はありません．間接的に調べて，あ植物が入る前には，微生物が先駆的に土壌の性クテリアが増えます．カビの場合は，未分解のあでもないこうでもないと推測している段階に質をきめていることがあります．温度，水分，有機物が多いとたくさんでてきます．耕地の場あります．

ガスなどの条件がよければ，自養性のバクテリ合には化学肥料などをやりますからバクテリア

編集

アや藻類が増えていきます．その増え方によっ

優占型になります．耕地であれば，バクテリアにだんだんわからなくなりますね（笑）．

て入ってくる植物の方がきめられることもありやカビがたくさんいて，物をくさらせ循環を速小川

ます．とくに菌根植物のように特定の菌を必要めてくれればいいわけです．ところが森林では，ると，話がこんがらがってきて何が何だかわかとする植物の分布には，菌の存在が影響します．

バクテリアだけだと働きが片寄ってしまい，落らなくなるのです．バクテリアの中のある一つ

もう一つ，植物の分布ないしは植物社会を規制

葉が落ちてきても分解しにくくなります．カビの種，カビの中の特定の種というような話であしているものとしては，微生物による病気や虫やきのこも豊富にいてバランスをとりながら働

れば，まだわかります．植物でしたら，みんな

害があります．病気や虫害は，生態学の中へほいてくれなければいけない．耕地と林地の生物

緑色をして生活のベースが一緒ですからわかり

とんど取り入れられていませんが，これらの生相はかなり大きく違っていますので，Ｊの値がやすいのですが，微生物の場合には，サイズだ物がポピュレーションの調節に大きな役割を果

異様に見えると思います．

けでもずい分違う上に，種類数にいたっては天たしています．たとえば過熟になった材に木材

編集

そうするとこの図では，微生物のだいた

文学的な数です．たとえば，日本のきのこと称

腐朽菌がどんどん増え，木を倒してしまう例がいの数の傾向をみるだけで，それ以上のことはされるものだけでも4,000種をくだらない．カ

あります．虫の方では，天敵の働きも無視でき―たとえばそれぞれの環境に応じて，微生物

ビになりますと，はるかに多くて万をこえます．

ません．今後は，森林の土壌生物の生態学の中相がどのような仕組みでどのような働きをしてですから微生物の働きを最終的に捉えようと思へも，病中害の研究をもっととりこんでゆく努

いるかというような話には直接つながっていか

えば，結局，生化学的な変化とか，あるいは落力をする必要があります．

ないわけですね．

葉の分解の仕方とかによって追及していかない

土壌の乾湿と土壌生物の分布―菌根を中心に―

小川

その通りです．これは，コロニー数と称と，とても捉えられるものではないでしょう．

編集

さきほどの図３−７で，Ｊというのはどう

微生物というのは，話を聞いているうち
微生物というのは，総ぐるみしようとすとらして一定の培養基で分離した微生物の数だけをある環境系における土壌生物の総体としての活くるという例は何かあるんですか．

表しています．ですから，どんな働きをしてい動の結果は，たとえば，土壌中における物質の小川

土壌の乾湿に応じて，微生物が変わってだいたい菌糸がどれくらいの水分条件でるかということはまるでわかりません．そこで動きやその量に反映されてくるはずですから，

生活しているのか―それを，さきほどの有光

現在，私達の研究室では，微生物をいろいろなそちらからの追跡の方が早道だといえます．土さんのお話にあったデータでみますと，弱結合働きをするグループ，たとえば硝化作用をする

壌生物の研究は，物質変化の過程がどのように水といった乾いた状態で水を吸っておりますね．

もの，セルロースを分解するもの，アミノ酸を起こっているかというような，部分的またはミ普通の植物が吸うのよりかなり低い．ですから利用するものなどに分けて分離培養し，測定す

クロ的な解説を要する場面で，その存在価値を乾燥する尾根筋でも，菌根をもつ樹木なら菌のる方法をとり入れていますが，手間がかかって発揮するといえるかもしれません．微生物や動助けをかりて，水にとけた養分を吸収して生長大変です．

物だけからマクロ的な生態系を論じることは，できるだろうと思います．一般的にいって放線

じつは重要なことを話し忘れていましたが，微いまのところ不可能でしょう．

菌は乾いているところに多く，細菌は湿ったと

生物はいつも同じ形をしたり，同じ性質をもっ

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④森林における物質循環

蓄積し，そして落葉・落枝というような植物体の集積量の増大とともに増えてゆき，どこかでの部分的な死やあるいは樹木の枯死というよう

リターフォールによる収入とバランスして，コ

植生と土壌は物資の環境で結ばれているな植物の死にともなって，いわゆる植物遺体（

ンパーメントの大きさはほぼ一定になると考え

堤

私は，これまでの話とはちょっと視点を変リターフォール）として土壌表面に落ちます．

られます．

えて，物質循環という側面から森林というもの

土の中には，さきほど小川さんのお話にありま

裸地に森林が成立し，それが次第に大きくなっについてお話ししたいと思います．

したように，そういう動植物遺体をエネルギーていくにつれて，リターの生産量も増えていき，

本来，生物というものは，それが生きている限源にするいろんな生きものがいて，それらを直それにつれて土の中にも次第に物質がたまり込

り，必ず外からエネルギーと物質とを自分の身接ないし間接にエサにしてそこで生活をする．

んで<Ａ０ >や<Ｍ>は大きくなっていきます．こ体の中に取り入れる必要があります．そして，

その結果，動植物遺体は分解され，腐植としてうして，総支出も増えていく．そして，やがてそれを一時自分の身体の中に蓄えた後，必ずま土の中に集積されます．このうち地表面にたまどこかで，収入と支出とがきれいにバランスした外へ放出します．したがって，生きものとそったものをＡ０ 層といい，分解の段階によっててしまうだろう．こうしてある時間の経過の後れを取り巻いている環境との間には，必ずエネ

それをＬ，Ｆ，Ｈの３層に区分することは，さには，それぞれのコンパートメントの大きさがルギーと物質の出入りが生じます．もちろん，

きほどの山谷さんのお話しにあったとおりです．

きまってしまって，そして物は動くけれども，

森林とてもその例外ではなく，たとえばこれま

鉱質土壌へ移行した腐植は，Ａ層を発達させ，

コンパートメントのそれぞれの大きさは変動しでのお話のように，植生と土壌ということで考土層の層状構造をはじめさまざまの土壌の性質

なくなる．いわゆる森林の極盛相というのがこえてみた場合でも，植物と土壌との間，そしてをつくるのに大きな役割をもっています．動植

ういう状態です．こうした過程を別の言葉でいそれらを取り巻いている環境との間には，必ず物遺体中の炭素は，最終的には二酸化炭素としいますと，これはつまり，土の中に腐植がたま

物の出入りというのができ，それによって初めて土壌から大気中にかえります．土壌面から二っていけば当然土の性質が変わってきます．そて森林が成立しているわけです．

酸化炭素が放出される現象を土壌呼吸といいまれに対応して植物の種類も変わってくるし，植

ところで，この物の出入りと一般的にいいましすが，これには根の呼吸も含まれます．それか物の種類が変わればそれに対応して土壌生物もても，物質によってその流れは違い，それぞれ

らまた土壌中に蓄積された炭素の一部は，水に変わってくる．そうすると，土の性質もまた変にあるきまった流れがあります．そうした物質

溶けて流れ出すとか，あるいは物理的に移動しわってくるということで，結局，植生遷移が進の流れをみるために，いま，森林を幾つかのコたりなどして系外に流出してしまいます．

む，土壌の層状構造も発達してくる．こうしたンパートメントに分けて考えてみます．この分

森林の極盛相―物質循環の動的平衡―

変遷過程を経て，やがて植生も土壌もいわゆるけ方というのは幾つにでも分けることができる

炭素の場合には，大ざっぱにいってこういう動

極盛相の状態に近づき，先ほど申しましたようのですが，本日の話のテーマは，植生と土壌のき方をしているわけですが，こんどはこの動きに，それぞれの各コンパートメントが量的な意

相互作用ですから，さしあたっては，森林を樹を，それぞれのコンパートメントについて考え

味での動的平衡に達して，それぞれの与えられ木の部分と土壌の部分に大別し，樹木の方は同ます．それぞれのコンパートメントでは，物質た条件のもとで物の収支がほぼ一定になるだろ化器官である葉の部分<Ｆ>と，幹・枝・根といの収入と支出があるわけですから，各コンパー

う．このように考えられるわけです．

う非同化部分<Ｃ>に，土壌の方は地表に堆積しトメントの大きさというのは，そこでの収支のチッ素の循環たＡ０ 層の部分<Ａ０ >と，土の中で無機化したバランスに左右されていることになります．植次にチッ素ですが，一般に植物は，土の中のチ

いわば土壌中にある可給態の各物質<Ｍ>とに分物が成長するということは，この図においては，

ッ素を根から吸収して成長するわけですが，生け，最後に未風化の岩石<Ｒ>という，この５つたとえば<Ｆ>とか<Ｃ>というコンパートメント

態系に含まれるチッ素の供給源というのは，多ぐらいのコンパートメントに分けて考えてみまの大きさが増大することです．ところが実際に分大気中のチッ素であろう．それが，生物を通す．図４−１がこうした分け方でみた物質の流れ

は，森林が限りなく成長するということはあり

じて土の中に固定され，蓄積されてきます．そで，図Ａが炭素，図Ｂがチッ素，図Ｃがミネラ得ません．たとえば炭素の収支ということだけして植物は，このチッ素を根から吸収して樹体ルの流れです．

に限ってみると，幹・枝・根といったいわゆるに集積しますが，同時に植物は，この集積した

炭素の循環

非同化部分が増えていき，その結果，そこでのチッ素を落葉・落枝を通じて土へ返すわけです．

まず炭素について考えてみます．よく知られて呼吸消費が大きくなって，葉での炭素の収入とですから，チッ素の循環径路というのは炭素のいるように，炭素というのは，植物体を構成し量的にバランスしてしまうことが考えられます．

場合と違って，土から植物へ，植物から土へとている物質の中では，大変に大きな部分を占め閉鎖した森林では，他の条件が著しく変らない

いう，森林の中での再循環過程をもっておりまております．この炭素は，系外からは，大気中限り，あるあたえられた条件の下で葉量がほぼす．同時に土の中でのさまざまな変化の過程での二酸化炭素が植物の光合成によって植物体の一定になりますから，森林は無限に大きくなれ

森林の中を通り抜けて，水に溶けた形で森林の中に取り入れられます．取り入れられた炭素のないわけです．また，このような条件下ではリ外に流出します．あるいはまたガス状の形で脱一部は，葉とか幹・枝で行なわれる呼吸を通じ

ターフォールの量，つまり土壌への炭素の収入

窒する場合もありましょう．もちろん雨水の中てもう一度大気中に返っていきます．しかし，はほぼ一定になります．したがって土壌生物ににもかなりのチッ素が入っておりますから，そ取り入れられた炭素のかなりの部分は植物体による有機物の無機化の量も，土壌の中の有機物

ういう形での系外からの供給も当然あるわけで

URBAN KUBOTA NO.14｜44

す．およそチッ素の場合には，外界との出入りになってしまいます．もちろん物質によって，獲得方法についていえば，炭素は，植物の働きというのは以上のような関係になっております．

各コンパートメントの大きさは違っております

によって系の中に蓄積され，チッ素は，土壌微

そしてこのチッ素の場合にも，さきほどの炭素が，それらの発展過程というものは，大体同じ生物の働きで系の中へ持ち込まれる．ミネラルで申し上げましたと同じような過程を経て，各ような傾向を示しております．

の場合は，母岩からの風化によるものが主流でコンパートメントが次第に大きくなりますが，ミネラルの循環あるというように，それぞれの物質によってはそれにも限度があって，収支のつりあった動的

次に，カルシウム，マグネシウム，燐という，っきりとした違いがあります．炭素，チッ素の平衡が達成されるだろう．理論的にはこのよう

いわゆるミネラルの仲間でありますが，これは給源としての大気の組成は，陸上の生態系にとに考えられるわけです．

炭素やチッ素とは給源が全く違いまして，もとってはほぼ均一とみられますから，生態系への治山造林における物質の集積過程

もとは岩石に含まれていたものが風化して，土収支は，もっぱらそれにかかわる生物活動によでは実際に植生が成立し発展する過程の中でみ壌の中にもたらされているわけです．岩石の中ってきまると考えられます．一方，ミネラルは，られる，森林の物質集積の量的変化をみてみまにあるものがさまざまな変遷を経て無機化され，母材の性質やその風化・集積にかかわる気候，

す．図４−２がその１例です．これは瀬戸内一帯

それが根から吸われて樹体に集積される．そし地形，植生などの影響によってきまるので，地に分布する花こう岩のはげ山での変化過程です．

てチッ素と同じようにリターとしてまた土へ返域的にかなり異なります．

はげ山に治山造林するために樹木を植え込んで，ってくる，それがまた土の中で微生物などを通そして植物が生活してゆくためには，炭素，チ

そこに森林をつくっていく．その森林の成立にじて無機化され，再び植物によって利用される．

ッ素，ミネラルのそれぞれを，ある一定のバラ

つれて炭素やチッ素の量がどういうふうに変わ

この場合もやはり土から植物へ，植物から土へ

ンスのとれた量を必要としますから，物質循環

るかということを，Ａ０ 層と土壌中と，それかという，いわゆる再循環過程をもっています．

の過程でこれらのものが統一されることになるら樹木の部分とに分けて示したものです．

こういう循環過程の中でチッ素と同じようにやと考えられます．土壌中の物質の集積は，植物

ごらんのように，それぞれコンパートメントのはり流出が起こりますし，また雨水からの収入

生産物であるリターフォールによって影響をう

大きさはだんだん大きくなりますが，その大きというのも，もちろんあるわけです．ですから，

けますが，同時にまた植物生産は，土壌中のチくなり方は，最初の20年ぐらいまでは各コンパ

ミネラルとチッ素というのは，森林の中での再ッ素やミネラルの無機化によって支配される．

ートメントとも非常に急激です．そして次第に循環過程と外界との収支，この二つの回路をもつまり，土壌は植物の生産を支配するが，植物

ゆるやかになり，最後にはほとんど一定の状態

つことでよく似ております．しかし系外からのもまた土壌を支配していることになり，図４−１

図４･１−森林における物質循環の模式図

図４･２−アカマツ天然林の成立にともなう有機物とチッ素の量的変化

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に示した各コンパートメントは，相互に関連したものです．落葉などの有機物中の炭素は，分かなりの相異があります．また同じ樹種でも，あっているわけです．しかも，相互にバランス

解すると最終的には二酸化炭素として放出され条件によって分解速度が違います．そこで，落してある一定の動的平衡を保っている．それがますから，その二酸化炭素の量によって，落葉葉の分解速度を，落葉の有機・無機組成との関

自然の生態系なのです．

の分解速度を比較したものです．また図４−４は，係で明らかにしようとする研究が数多く行なわ

地球上にはさまざまな環境があり，炭素，チッ

森林での土壌呼吸をいろいろな温度条件のもとれてきました．この関係はなかなか複雑で，一素，ミネラルの収支にかかわる要因がそれぞれで測定したものです．これらのことから，温度口に説明することはむずかしいのですが，一般違います．その結果，各コンパートメント間のというのは，落葉の分解速度をきめるのに大変に草にくらべて樹木の葉は分解がおそい．また，バランスのとり方が違い，その違いが，植生・重要な因子になっていることがわかります．ま樹木では広葉樹落葉のほうが，針葉樹落葉より土壌の違いとしてあらわれている―このようた，水分条件もきわめて重要です．乾燥した落も分解が速い場合が多い，というような傾向がに考えられるわけです．

葉はなかなか腐りませんし，逆に過湿状態でもあります．草にくらべて樹木の葉はリグニンが落葉の分解にかかわる諸要因

落葉の分解はおくれます．図４−５は，土壌をい多く，広葉樹にくらべて針葉樹には樹脂や蝋質

Ａ０ 層の場合についてみますと，そこへ供給さ

ろいろな含水率にして，その呼吸量を調べた結物が多いことなどが分解速度の違いに関係してれる動植物遺体は，主に植物生産の結果です．

果です．

いると考えられます．またナラ類のように，タロウ

ところが，Ａ０ 層からの支出にかかわるものは，

次に落葉の性質と分解速度との関係ですが，だ

ンニン物質を多く含む種は分解しにくいともい

植物ではなくて土壌生物です．ですから環境のいたい落葉の形態やその有機・無機的性質はき

われています．

変化，たとえば温度の変化に対する反応は，収わめて多様で，それらの分解速度もかなり違い

そのうえに，チッ素やリン，カルシウムなどの入側と支出側とでは，当然違ってくるものと考ます．かつてヨーロッパでは，広葉樹にかえていわゆる養分物質の量的な違いがあります．落

えられます．Ａ０ 層での落葉の分解は，いろい

トウヒを主とする針葉樹の一斉林をつくったこ

葉や落枝の養分物質の含有率は，かなり低いもろな意味で土壌の生成に重要ですから，ここでとがありますが，その結果，そこの土壌がポドのです．その１例を図４−７に示します．チッ素

落葉の分解について考えてみたいと思います．

ゾル化して土壌が悪くなり，広葉樹を混交すべについてみますと，落葉のＣ/Ｎは，ヒノキ・落葉の分解にかかわる要因は数多くありますが，きであるという議論が行なわれたことがありま

スギ・アカマツなどで90〜110，クリ・コナラ

主なものとして，温度，水分，落葉の性質，土す．これは主に，トウヒのような針葉樹の落葉・ケヤキなどで45〜50という測定例があります．

壌生物の種類などをあげることができます．

が分解しにくく，厚いＡ０ 層を発達させる．Ａ０

図４−８にみるように，Ｃ/Ｎが小さい，いいか

温度条件と落葉の分解についての研究は古くか層が厚く発達するために，その過程で生成されえるとチッ素含有率が高いほど分解は速くなるらあって，他の条件が変らない限り，温度が高る酸性物質が土壌中の塩基を溶脱させてしまう傾向がありますが，樹木の落葉は明らかにＣ/Ｎ

くなるほど分解速度は指数関数的に速くなるこというものでした．

が大きすぎ，チッ素含有率が低く，そのことがとが知られています．たとえば図４−３は，Ａ０

図４−６は，身近かな樹木の葉の分解速度を比較

草にくらべて分解のおそい原因の一つになって層の有機物をいろいろの温度条件下で分解させしたものです．ごらんのように，樹種によっています．

図４･３−Ａ０ 層有機物の分解と温度との関係<千葉，1975>

図４･４−土壤呼吸と気温との関係

図４･５−土壤の含水率と土壤有機物の分解
<千葉，1975>

図４･６−各種落葉の分解速度の比較<大政・森，1937>

URBAN KUBOTA NO.14｜46このほか，かたく分解しにくいクチクラでおおな落葉を集め，相互に交換しておき，分解速度トンという値です．このように熱帯降雨林では，われた葉の表皮の発達の違いなど，葉の形態的を調べたわけです．

亜寒帯針葉樹林のおよそ４〜７倍ものリターフな違いも考慮しなければなりません．いずれに図でみるように，落葉の種類による分解速度のォールを供給しています．しかし一方で気温のしても，針葉樹落葉のように葉がかたく，分解

違いはどの林分でも共通していますが，なかで違いが大きく効いてきて，分解速度はさきほどしにくい物質を多く含み，チッ素やミネラルのも斜面下部の広葉樹落葉の分解が最も遠く，つ申しましたように温度とともに指数関数的に変含有率が低くなると，一般に分解はおそくなる

いでブナ落葉，スギ落葉の分解は最もおそくなるので，分解速度の違いはぐんと大きくなりまと考えてよいでしょう．

っています．また，環境の違いも明らかで，斜す．そのうえ落葉の性質は，広葉と針葉という

それから最後に土壌生物ですが，これら生物の面下部の広葉樹林で最も速く，他の二つはおく違いがありますから，リターの分解速度には大数や組成というものが，さきほどの小川さんのれています．このように環境と樹種とが組合さきな違いが予想できます．おおまかな推定では，

話のように，きわめて重要なかかわりをもってった自然の状態では，分解速度の違いが大きく

熱帯降雨林では落葉は数カ月で分解してしまういるわけですが，たいへんに複雑です．それでなります．18カ月（２生育期）を経た後では，斜のに対し，亜寒帯針葉樹林では落葉の分解に数

ここでは，土壌動物はもっぱら落葉を細かく砕面下部の林分では，その林分の落葉は殆んどな年はかかるといわれています．鉱質土壌に含まく作用をもち，そのことによって微生物によるくなっていますが，ブナ林ではブナ落葉は61％，

れている有機物も加えて，土壌での全有機物の落葉の分解，無機化が大いに促進されている

尾根のスギ林ではスギ落葉が25％分解されたに平均の分解率を推定しますと，亜寒帯針葉樹林―というにとどめます．土壌生物は，乾燥しすぎず，その比率は，10：６：３ということにが１〜３％，熱帯降雨林が約25％というぐらいたり，土壌が堅密であったりすると，その活動なります．このように地形にもとづく水分や土の違いがあります．

が衰えますから，乾燥は土壌生物の組成を通じ壌条件の違いに樹種組成の違いが加わって，野このために，亜寒帯針葉樹林では，熱帯降雨林て分解に影響することになります．

外での実際の落葉分解速度には大きな違いがあにくらべてリターフォールの量ははるかに少な

落葉の分解―野外での実例からることがわかります．

いのですが，図４−10および図４−11にみるように，

ところで野外の実際の林地では，落葉分解は，落葉の分解と物質循環

Ａ０ 層や鉱質土壌での炭素の集積量は，熱帯降上述したさまざまな諸要因の複合的な作用のも―熱帯降雨林と亜寒帯針葉樹林を例にして―雨林にくらべて非常に大きくなっています．つとで進行します．図４−９に，野外での落葉分解

以上のように落葉の分解というのは，単一の要

まり，熱帯降雨林では，多量のリターフォールの実験例を示します．実験した場所は，温帯落

因では整理できないのですが，この事情を，熱が活発に分解され，物質の回転率が高い―物

葉広葉樹林帯の天然生林です．ゆるやかな尾根

帯降雨林と亜寒帯針葉樹林を例として考えてみ

質がどんどん回転しているのでＡ０ 層や土壌で部には天然生スギ林，斜面部はブナを主とするます．まず土壌に加えられる量―リターフォの物質の集積量が少なくてもよいわけです．し林分，斜面下部はトチ・ミズキ・イヌシデ・ブールの量は，熱帯降雨林ではヘクタールあたり

かし亜寒帯の針葉樹林では，物質の回転率が低

ナ・カエデ類のほかミズナラの大径木を含む林

年20トンという測定値が報告されていますが，い―物質の流れ方がおそいのでＡ０ 層や土壌分があります．これらの林分で，それぞれ新鮮

亜高山ないし亜寒帯の針葉樹林では年3.5〜4.9に多くの物質を集積していないと，リターフォ

図４･７−落葉の年間平均養分濃度

図４･８−落葉の窒素含有率と分解速度<Wiltich

図４･９−落葉の分解速度<京都・芦生><堤ら，1961>

1939>

URBAN KUBOTA NO.14｜47

ール量に見合う土壌有機物の無機化がおこりえ

すと，これについては，まだデータが少ないのうわけです．

ないことになっているわけです．一方，チッ素

で一つの例ということで申しあげるわけですが，

リービッヒの最小量の法則という有名な法則がの方は，両者の違いは炭素ほど大きくはありま

適潤性ないしは弱湿性の土壌から乾性の土壌にありまして，それは，≪ある植物の生長は，そせん．このことは，チッ素の収支にかかわる諸向かうにつれて，Ａ０ 層の量およびそれに含まの植物が利用できる栄養物質の中の最小量のも要因が，熱帯と亜寒帯とではかなり違うことをれるさまざまな物質の量が増えるといえます．

のに依存している≫というものです．土の中に示唆しているものと思われます．

土の中の量というのは，かなりバラツキがあっある栄養物質の循環量が小さければ，それにあところでミネラルについてはどうかといいますてよくわからない．総量でみてもそれほどはっ

わせて<Ｆ>や<Ｃ>の大きさが制限される，といと，土壌中の有機物の分解がおそいと，落葉・きりした変化はないのですが，チッ素と置換性

うことになります．ごく常識的には，土の中の落枝に含まれて土壌に入ったミネラルの無機化のカルシウムについては適潤性から乾性土壌に養分の多少ということが，土のいわば生産力のも，それだけおそくなると推定されます．した

むかうにつれてかなり急激に減ってきています．

一つの目安のように考えられていまして，肥料がって，亜寒帯林ではより多くのミネラルを土

炭素とチッ素の割合，Ｃ/Ｎ比は，適潤性からをたくさんやればそれだけ植物がよく育つとい

壌に集積していなければ具合が悪いことになる

乾性にむかうにつれて大ききくなります．土のうのが一般的な考えです．農業の場合には，作はずです．ところが実際には，寒冷な針葉樹林

中の物質の集積については，だいたい以上のよ

物を常に人間が収穫していますから，その分だ帯は，低温のためポドゾル化作用によって土壌うな変化がありまして，さきほどの山谷さんのけ人間が肥料というかたちで必ず補給してやら中からミネラルが溶脱してしまっていて，土壌説明とよく一致した傾向を示しております．

なければならない．その上，だいたい一年生の中でのミネラルの集積は少なくなっていること

ではこういった条件の違いに応じて，森林の物

作物ですから，可給態のものを植物が必要とすがあると推定されます．では一体，このような質循環はどう変るのか，あるいは図１−１の各コるときにたくさん与えてやれば，それだけ生産

条件下での植生と土壌との関係は，どのようにンパートメント間のバランスはどう変るのかと力が高まるわけです．ですから植物の物質生産調整されているのであろうか―この辺の問題いうことが問題になります．―このかんじん

量と養分との関係は，森林などとくらべてずっを解くためには，図１−１に示した各コンパートの問題になりますと，じつはまだよくわからなと単純なのではないかと思います．

メントの大きさと，その間を流れる物質の循環いというのが実情であります．ただ，乾性土壌

植物の成長にとっては，チッ素とかミネラルは速度を測定しなければなりません．

でＡ０ 層が発達するということは，これは当然

基本的に必要なものであって，これが潤沢に供

起伏における物質循環の違い

乾燥することが一つの原因ではありますが，同給されているかどうかということは，森林にとそれでつぎに，このような測定の１例を中心に

時にまたチッ素の集積が少ないとか，あるいはってもその生長を支配しているはずなのですが，して話をすすめます．調べたところは，京都府

置換性カルシウム―これは置換性塩基全般としかし，これまでのところでは，樹木の成長速

北部の海抜600ｍほどの山地にある温帯の天然

いってもいいかも知れませんが，そういうもの

度と土壌中の養分濃度との関係は，少なくとも生の落葉広葉樹林で，ここは斜面になっているが少なくなっている．つまり貧栄養化している

人工林に関していえばわりあいにあいまいで，

ので，地形の起伏に応じて水分環境が変わり，

わけで，このために土壌生物の活動が抑制されはっきりしてはおりません．これまではむしろ，

さきほどの山谷さんや有光さんの話にありましる．その結果，落葉などの有機物の分解がおく

土壌の物理性の方が，森林の成長にとって―たように，土壌の性質や植生が変化します．図れ，そしてＡ０ 層が発達するが鉱質土壌での物

とくに人工林の成長にとって，ずっと重要であ４−12は，こうした水分環境と植生の変化する様質の集積は進みにくい．土壌での物質集積につるというように理解されてきたわけです．それ子を示したもので，図のヨコ軸は乾湿度指数で

いては，このように説明できるでしょう．

は森林では，土壌と植物との間を養分物質がたあらわしており，数字が大きくなるほど乾燥の土壌での物質の回転については，さきほどもおえず循環していますから，土壌中での養分の集度合が高まることをあらわしています．タテ軸

話ししましたように，斜面部分で地形的な乾湿積量が少ない場合でも，物質の動いている割合

は，そうした水分環境の変化に対応して出現すのある条件の下で，植生の変化を考慮にいれるが大きい―つまり回転率が高ければ，結構そる樹種の様相で，だいたい直径５ｃｍ以上の本と，落葉の分解にはかなりはっきりした違いがれで間にあうという事情があるわけで，この点数の出現頻度をパーセントであらわしています．

ありました．ですから，斜面で適潤から乾燥にをいままで余り考慮していなかったからだと思そうしますと，湿った方にはトチノキ，サワグ

むかうにつれて，土壌における物質の回転はおいます．

ルミ，あるいはミズキという種類が多くあらわ

そくなっているといえます．そのうえさらに，

モル型土壌におけるＡ０ 層の役割

れ，乾いた方に向かうにつれてそれらの樹種が土壌中の集積量というのも，いま申しましたよ

この辺の関係をみるためには，森林における物

減ってきて，それにかわって今度はブナなどの

うに，チッ素やカルシウムのように乾燥にむか質の流れをもう少し具体的にみていかなければ種類が増え，やがてスギに代わります．そしてうにつれて少なくなっている．そうしますと，なりません．物質循環の各コンパートメントご

最も乾性なやせた尾根の上などにゆきますと，循環する物質の量はきわめて少なくなってしまとに，物質がどれくらい動いているかというこ

クロソヨゴ，ネジキ，あるいはリョウブとかタうはずで，植物生産に大きな影響を及ぼすだろとを実際に調べてみる必要があるのです．しかムシバとかいうものが多くなってきます．

う．<Ｆ>や<Ｃ>というコンパートメントの大きし，いまのところこうしたデータは余りありま

では土の中の物質の集積のほうは，こうした乾さは，適潤から乾燥にむかうにつれて小さくなせんので，これは一般化した形では言えないの湿に対応してどう変わってくるのか，といいまらざるを得ない―こういうことになってしまですが，一例として，私どもでやりましたもの

URBAN KUBOTA NO.14｜48

をお目にかけておきます．

図４･10−亜寒帯の森林における炭素と窒素の集積量<北海道トドマツ天然生林><堤，1973>

図４･11−熱帯の森林における炭素と窒素の集積量<タイ国南部熱帯降雨林><堤．1973>

この調査は，さきほど述べました京都府北部の天然生の落葉広葉樹林の一つの斜面で，斜面下部と尾根部と，いわゆるムル型の土壌とモル型の土壌とで，それも，植生や土の中の物質の集積量にかなりはっきりとした違いが認められる二つの土壌を選びまして，相互に比較をしてみたわけです．図４−13に示すように，それぞれの物質について各コンパートメントの大きさと，そこへの物の出入りのうちで実測できたものだ
けを図にあらわしています．上の方がムル型の土壌で下の方がモル型の土壌です．植生は，ムル型がトチ，ミズキ，サワグルミ，それにブナなども少し入っております．モル型の方は，ミ
ズナラ，コナラ，マルバマンサク，クリ，それとタムシバのようなものが入っております．
まず，土壌での物質の集積<Ｍ>についてみますと，モル型のほうが，各物質ともムル型にくらべて非常に少ないことがわかります．とりわけカルシウムが非常に少ないのが目立ちます．ムル型のほうを１にした比率で比較 し た 場 合 ，

図４･12−京都北部の温帯落葉樹林における乾湿度勾配と種の分布及び土壌中の物生の集積<Ａ０ >と<Ｍ>との合計でみますと，モル型のほうは，炭素で0.6，チッ素で0.34，リンで0.9，
カリウムで0.35，カルシウムで0.12，マグネシ
ウムで0.15というように非常に少ない．
それに対して樹体のほうはどうかといいますと，物質によって多少の違いはありますが，<Ｆ>と<Ｃ>との合計でムル型を１とした場合，モル型のほうはだいたい0.28から0.30くらいのところで安定しております．
それから土への収入，つまりリターフォールと雨水で供給されるものとの合計量をそれぞれ比較してみますと，ムル型を１とした場合，モル型は炭素で0.61，チッ素で0.43，リンで0.27，
カリウムで0.44，カルシウムで0.38，マグネシ
ウムで0.41となっています．カルシウムなどでは，モル型では集積の量は少ないのに収入の量はその割合に少なくない．動いている量はかな
り多いという結果になっています．土の中での集積が非常に少ないのにこれだけの量のものが動いている．―このことは，そこでは物質の回転が速くなっているとしか考えられないわけです．ところが，こういうモル型の土壌での落葉の分解というのは，さきほどもいいましたように，一般には速度はおそく，回転率は低いのです．この場所でも，一応有機物の平均の回転率を計算しますと，かなり低くなる， と く に

URBAN KUBOTA NO.14｜49

Ａ０ 層での物質の回転というのは，非常に遅くし，根がそれをうけとる．つまり菌は，根の一薄いところだけで，うまいこと物を動かしていいうことは十分予測できます．ですから，このが高まるのは，このことが関係しているとみらは，これらの層は，裸地化すると流亡の危険がなっています．

部として機能し，その能力を発揮する．そうす

る，というように考えられるのです．つまり，ような場所で，Ａ０層に大きな比重がかかるといれるように思います．このような養分の損失に大きいと思いますので，モル型土壌での伐採のでは一体何故に，こういう条件の下で土の中でると，Ａ０ 層にある物質は，普通の土壌生物に最初の物質循環のモデルでいえば，<Ｍ>のもっう生活の仕方というのは，かなり安定性は少な

加えて，伐採した樹木に含まれていたものも持影響は，ムル型よりもずっと大きいのではないの物質の回転が高まるのか，という問題が生じよる有機物の無機化をまたないでも，根から吸ている意味合いというのがぐんと少なくなって，いだろう．気候の変化といいますか，雨がよく

ち出されますし，それに地表面の浸食による損かと思っています．

ます．この辺が大変問題で，実はこういう計算

収されることになる．このような外生菌との共<Ａ０ >のもっている意味合いがかなり大きくな

降るとか降らないとかいうような，そういう年

失を加えると，森林伐採によって一時的に養分

植生と土壌とは，相互に結びあった一つの系での仕方自体が間違っているという考慮もしてお同作用みたいなものを考えれば，大変能率的にってくる．そうすれば，物質の回転そのものはごとの変動に対しても，かなり不安定な生き方の損失が大きくなり，地力が低下することにな

すから，一方におこった変化は，必ず他方に伝かないといけないのですけれども，ここではあ物質は動くはずです．

かなり能率的にいくであろう，このように考えをしているかもしれない．森林として望ましい

ると考えています．

わります．この関係は，条件によって変化する

えてこういう事態が起こり得るとして，幾つか

この辺のところは，先ほどから何べんもお話にられるわけです．

のは，やはり土の中にたくさんのものを蓄え込

また見方をかえて，土壌中での物質の動きにつはずですから，それぞれの系における土壌と植の解釈をしてみようと思います．その一つとし出ておりますように，土の中での微生物とか土乾性土壌でＡ０ 層が厚く発達するということのんでいて，着実に回転をさせているほうであっいてみると，リターによる物質の供給のない状

生の相互作用のしくみを知り，それにあわせたて，乾性土壌の場合ですと，落葉の分解が遅い

壌動物のはたらき，あるいはそういうものと植生態的な意味合いというものは，たぶんそんなて，その方がずっと安定性が高いだろうと思い態で分解が進行しますから，山谷さんのお話に山地の取扱いが必要ですが，少なくとも森林をから，地表面にＡ０ 層が発達する．とりわけて物との相互作用といったところがもう少し具体ところにありはしないかと，私はいまのところます．

ありましたように，伐採の影響は，土壌におけみるとき，その土壌をもあわせて一つの系としＬ層だけではなくて，Ｆ層とかＦＨ層みたいな的に明らかになってこないとしっかりしたこと

このように考えております．

編集

る物質の垂直的な配分にも変化を与えることにてみていただきたいと思います．

ものが林地表面に厚く発達してきます．そしては言えないのですが，しかし，いずれにしまし

樹木の根の形やその生理的性質は，樹種によっ場からとらえると，どういうことになるのでし

なります．

編集

一般に土層の発達が悪いですから，樹木の細根ても一般的な図式としては，リターが土に落ちてちがいます．ですから大たんな推測ですが，

ょうか．

編集

わりたいと思います．本日はどうも有難うござ

は，地表面に集中して分布いたします．とくにて，それがＡ０ 層にたまって，そこで分解してこういう生活―つまり地表面とくに未分解の堤な森林でも同じようにおこるわけでは…．

乾性土壌では，Ａ０ 層の中のＬ層以外の部分，

Ａ層に移行する．そして，土の中でそれがゆっ有機物のたまったＡ０ 層に細根を張り，菌根菌

なくなり，リターの生産も停止しますから，植堤

Ｆ層やＨ層の部分には樹木の細根がかなり密にくりと無機化して，植物が再びそれを吸収する，との共生の下で物質収支を行なうというような生と土壌を結ぶ物質の再循環が一時的にせよ停す．たとえば，熱帯降雨林では，高温多雨で物分布しております．そうしますと，細根が非常―一般的にはこのようにいわれているのです

機能をもった樹種が，モル型に適応した種であ止してしまいます．一方，皆伐された林地表面

質の回転がはやい．そのうえ，土壌の腐植量がに密に分布して網目状に入っていれば，そういが，しかし，どんな森林でも，必ずこういう形

るとすれば，条件の変化に対応して植生と土壌は，日光の直射をうけて環境条件が変わり，土少なく土が養分をひきとめておく力は小さいの

う密ないわば根網というか，根の網みたいなもで物が動いているとは考えなくてもよいと思うとは，その相互の関係をうまくとれるようにお壌生物の活動は変化するでしょうが，停止するで，土壌からの流出がおこりやすいでしょう．

のによって，Ａ０ 層の有機物が多少とも分解しのです．環境条件が厳しくなれば，それに対応

互いが変化しているといえると思います．

ことはないと推定できます．だから，土壌中で樹木も巨大で，それに含まれて持ち出される物て水で養分が溶脱してくるというような場合に，した生活の仕方を植物はするはずです．そのた

森林の伐採と物質循環の有機物の無機化が依然として進行するのに，質量も決して少ないものではありません．だか

その養分をその面で受けとめてしまうというよ

めに，それぞれのコンパートメントの重要性が，もう一つ，観点を変えてつけ加えますと，このそれを吸収する樹木がないわけで，それらは，ら，森林伐採の影響は大きいと考えられます．

うな形が考えられます．それからまた，外生菌

そういう環境の変化に対応して違ってくる．こようなＡ０層とか表層土というのは，環境の変化

土がひきとめておかない限り，流出してしまう

また，モル型の場合はムル型に比べて土壌での根が発達しますと，それがＡ０ 層や表層土に密うしたモル型の乾性土壌では，土の中の物質にに敏感で大変に動きやすい．またこうした場所と考えられます．さきほどの有光さんのお話し

物質集積がＡ０ 層や表層土に集中し，Ａ０ 層へに発達し，菌が未分解有機物から養分をとりだ

余り依存せずに，Ａ０ 層ないし表層土の非常にでは，水の動きにしてもかなり変動が激しいとにありましたように，伐採後流出水の養分濃度の依存度が高いとみられます．とくに傾斜地で

図４･13−京都府北部の温帯落葉樹林におけるモル型土壤とムル型土壤の物質環境

森林を伐るということは，物質循環の立

森林を伐採すれば樹木による養分の吸収がそのような森林伐採の影響は，どのよう時間もなくなりましたので，この辺で終いました．

どこでも同じというわけではないと思いま<提．1976>

URBAN KUBOTA NO.14｜50･51

中間スリーブ管による長スパン推進工事

推進長174ｍ，口径2,000mm中間スリーブ管に

中間スリーブ管は，ダクタイル鋳鉄でできてよる長スパン推進工事

おり，推力に対し必要な強度を有し又推進工

千葉県の西北に仕置する東葛飾地域および東事が完了したら管路の一部として使用できる

京湾岸沿いのいわゆる京葉臨海地域に，１日構造となっております．施工面でも，Ｕ形推最大53万4,200ｍ３ の水を供給する事業が，昭進工法管と同様接合部の施工も短時間で行な

和55年８月完成を目標に，北千葉広域企業団

え，スムースに工事が進められます．

で急ピッチに行なわれています．

構造は，挿口管と受口管とからなり，これら

管 路 の 総 延長は 101.5kmを 有し ま す が ，延長を接合して使用します．中間ジヤツキは，受約 15kmの2,000mm送水 本管 も本 事業 の一 環と口管の内側にセットします．

してすすめられています．

中間スリーブ管の施工

これまでに約８kmを着手し，そのなかで一部

中間スリーブ管の施工は，まず中間ジヤツキ

家屋が密集し，道路巾が４ｍとせまく，朝夕を操作させ，中間スリーブ受口管より先に接●事業概要の交通量の多い個所（ワンスパンの最大推進合されている管路を推進させます．続いて中計画供給量＝53万200ｍ３

長が174ｍ，推進工事の総延長が1,142ｍ）に，

間ジヤツキをもとにもどし，中間スリーブ挿

管路総延長＝101.5km<内2,000φ15km>

中間スリーブ管を使用して，ダクタイル鋳鉄

口管よりあとに続く管路を推進坑内の元押ジ工事場所＝松戸市栗ヶ沢785

管による長スパン推進工事を完了させました．

ヤツキで推進させます．この操作をくり返し

工期＝昭和51年１月−昭和51年６月

推進用中間スリーブ管

行ない，所定の推進を行なうものです．中間<2,000φ推進工事>

Ｕ形推進工法用ダクタイル管を使用した推進スリーブ管の挿口管と受口管は推進工事が終工事は，各都市ですでに数多く行なわれておってから接合します．

り実績も多数報告されております．

都市化が進み年々給水量も多くなる反面，そしかしＵ形推進工法管での推進距離は，一般れを供給する配管工事は道路事情などの関係

的には，100ｍ程度が限度といわれております．

で，従来工法が大巾に制限されている現在，

本 工 事 の 場 合 ， 最 大 推 進 長 が 174ｍ と 非 常 に中間スリーブ管によるダクタイル管の長スパ長いため，中間スリーブ管を使用した長スパン推進工法は，これらの問題を解決したもの

ン工法が採用されました．

といえます．

図１−流山―柏線φ2,000ｍｍ布設工事現場平面図<堆進工事部分>

図２−北千葉送水管φ2,000ｍｍ堆進工区割り

URBAN KUBOTA NO.14｜52

図２−中間スリーブ管の構造

図３中間スリーブ管の作動

URBAN KUBOTA NO.14｜53

クボタムービーフィルター

1.ムービーフィルターⅰ)〜ⅳ)の問題点を解決するとともに，さらに１項にて述べたように，従来のろ過装置に比（移動床ろ過装置）の概要

用地取得難，建設費の高騰等の社会情勢を適べて大きいろ過速度と非常に高い固形物負荷ろ過の目的は多孔状物質を通して液体を通水確に捉え，ⅴ)合理的なコンパクト設計によりでの効率的運転が行えるという利点を有してし，その中に浮遊，あるいは懸濁している固設置面積が小さい．ⅵ)維持管理が容易である．

いる．クボタムービーフィルターは，ろ過機

体粒子を液体から分離し，清澄化することにⅶ)処理能力が大きい．
ⅷ)安定した処理水質が本体，圧力水ポンプ，薬注ポンプ，計装用コあり，このところ都市下水，し尿，小規模下得られる等の利点を有するろ過装置というこ

ンプレッサー等から構成されている．

水処理施設，各種産業廃水などの高次処理にとで開発したのが，クボタムービーフィルタ(2)ろ過のメカニズムとフローも欠かせない単位操作として広く使用されるー（移動床ろ過装置）です．

クボタムービーフィルターのろ過のメカニズ傾向にあります．

2.クボタムービーフィルターの構成と特徴

ムは，第１図の構造概略図にそって説明する

しかしながら，従来のろ過装置では，ⅰ)ろ層(1)構成と，その作用は大きく分けて凝集，ろ過，ろへの浮遊性固形物の捕捉のために損失水頭が従来の固定床のろ過装置においては，ろ過機

材の押し出し及びカット，汚染ろ材の洗浄と一定値以上に達すると，逆洗操作が必要で，能を継続していくと，ろ層の表面に目詰まり移送及び洗浄廃水の排出，清浄ろ材の再充填ろ過機能の一時的な中断がさけられず，連続を起こし，逆洗工程を行なうために，ろ過操と５工程より成っている．

運転ができない．ⅱ)マッドボールが発生しや作の一時的な中断はさけられない．しかし，流入管中で凝集剤（硫酸バンド，塩化第２鉄，

すく，それによりろ過が不能となった場合，

移動床ろ過装置，クボタムービーフィルター

消石灰等）が添加された原水は，管内での水ろ材の交換が必要である．ⅲ)ろ過速度に一定

は，前述のろ材逆洗によるろ過操作の中断なの適度の乱流により凝集混和された後，ヘッ限度があり，固形物負荷が大きくとれない．

くして，ろ層表面の閉塞の著しいろ材部分をドタンクに流入し，ろ過工程に移るわけであⅳ)浮遊性固形物の負荷変動の激しい原水の場

間断なく，機械的に取り除き，除去した分だ

るが，もし必要ならばヘッドタンク流入直前

合，ろ過水質が不安定である等の問題点があけ清浄なろ材を連続して供給しながらろ過をに高分子凝集剤を添加してヘッドタンクにてります．これらのことに鑑みて，先に述べた行なうことを基本的概念としている．従って，フロックの粗大化を図る．先の凝集混和水は

図１−構造概略図

図２−クボタムービーフィルターシステムのフローシート

URBAN KUBOTA NO.14｜54

ろ層内を通水され懸濁物質のほとんどはろ層に導くか又は原水といっしょにして再度ろ過

ステムにおけるムービーフィルターの処理成

表面で捕捉され，ろ過処理水はスクリーンよ処理する．濃縮汚泥は別途処理処分する．尚績を合わせて第２表に示す．

り取り出される．ろ過を継続していくと，ろ以上の操作はすべて自動連続運転である．

表よりわかるように，いずれの場合において層の前面に浮遊性固形物のろ過膜を生じ，ろ層

クボタムービーフィルターシステムのフローも良好な成績を得ている．

が閉塞して処理水量が減少し，損失水頭が上

シートを第２図に示す．

4.おわりに昇する．ろ過筒の損失水頭が一定値に達する(3)クボタムービーフィルターの特徴

以上，クボタムービーフィルターの構造，特と，ろ材押し出し装置が加圧され，ろ層全体

ムービーフィルターの特徴は前述したが，従徴，ろ過のしくみ，処理成績例等について述

をヘッドタンク側に押し出し，ろ層表面の汚来のろ過との機能比較を第３図に示す．これ

べてきたが，当ムービーフィルターは従来型

染ろ材をフェイスカッターで削り落としヘッ

は従来のろ過が逆洗工程のために運転が間欠の凝集沈殿＋ろ過の欠点を補い，合理的なコ

ドタンク下部のホッパーに集める．この汚染であるのに対して，ムービーフィルターの場

ンパクト設計により設置面積が小さい，維持ろ材及び汚泥の混合物はろ過処理水又は洗浄

合は，ろ過工程が連続運転であることを表わ

管理が容易である，処理能力が大きい，安定

廃水沈殿槽の上澄液を用いたエジェクターにしている．

した処理水質が得られる等の利点を有するろより，ホッパー部から取り出され，ろ材供給(4)クボタムービーフィルターの仕様

過装置である．

装置への配管内でその汚染ろ材は洗浄されな

クボタムービーフィルターの標準仕様を第１

凝集作用も併せもつムービーフィルターは，がら移送され，ろ材供給装置上部で比重差に表に示す．

各種廃水，すなわち下水，し尿，小規模下水，

より清浄ろ材と廃水とに分離する．洗浄した

3.クボタムービーフィルターによるろ過処理

各種産業廃水などの高次処理のみならず，直ろ材はろ材供給装置に貯留され，ろ材押し出

成績例

接物理化学処理においても有効で，総合廃水し装置作動時にろ過筒へ再充填され，ろ過に供クボタムービーフィルターを用い，し尿２次される．一方分離した廃水は洗浄廃水沈殿槽

処理水，小規模下水２次処理水を対象として，

にて固形物を濃縮し，上澄液はエジェクター

高次処理した時の成績例及びビル用中水道シ

図３−従来のろ過との機能比較図

処理に適した装置といえる．

表２−クボタムービーフィルターによるろ過処理成績例

表１−クボタムービーフィルターの標準仕様表

URBAN KUBOTA NO.14｜55