東海大学紀要海洋学部「海―自然と文化」 第７巻第１号 11‑22頁（2009）
Journal of The School of Marine Science and Technology, Tokai University, Vol.7, No.1, pp.11‑22, 2009宮城県松島湾におけるサンゴタツ Hippocampus mohnikei の出現，生殖腺形態と成熟
大塚 悠 ・鈴木宏易 ・赤川 泉

Occurrence, gonad morphology and maturity of Japanese seahorse
Hippocampus mohnikei in M atsushima Bay, Japan.
Yu OTSUKA, Hiroyasu SUZUKI and Izumi AKAGAWA
Abstract
The number of individuals/hour (CPUE) of Hippocampus mohnikei sampled in Matsushima Bay, M iyagi
Prefecture, Japan was 4.6‑5.3 in May to July 2006, and rapidly increased to 8.4 in August, before subsequently
declining. It is suggested that the population emigrated from the Bay, because the eelgrass bed which it inhabited
disappeared seasonally from September. Immature individuals, collected from September to November, wereconsidered to have been born in the same year. No significant sexual differences in SL were found in any month(Females, 62.9±6.7 mm, n ＝ 46;M ales, 66.2±8.9mm, n ＝ 29). In contrast, the sex ratio was significantly biased
towards females in June and July (Females/(Females ＋ Males);June, 0.789;July, 0.813).Histological observations
showed both ovary and testis to comprise a pair of cystiform organs suspended by gonad mesenteriolum that
extended to the parietal dorsal side. The ovary had a unique feature common in Syngnathidae in that the ovarianlamellae had appearance of a rolled sheet. Oogonia were observed in the base of each ovary, and oocytes being
distributed in growth stage order towards the tip of the lamellae.Each testis was covered by a thickened epithelium,
and contained a circular seminal lobule.Spermatogonia were distributed outside the seminal lobule,which contained
seminal cells of all stages. Females collected at the end of M ay contained mature oocytes, the ratio of latter
increasing in June and peaking at the end of August. All adult males collected from M ay to November had sperm,
indicating that the breeding season of H.mohnikei in Matsushima Bay was from M ay to September in 2006.

インドの Vizhinjam で採集された一個体の外部形態の特緒言徴（Thangara and Linton, 2007）の報告のみである．
ヨウジウオ属魚類の卵巣はロール状の卵巣薄板を有し，サンゴタツ Hippocampus mohnikei は函館以南から本さらに卵巣卵は各成熟段階の卵母細胞が成長順に並ぶ特徴

州西部，中国やベトナムなどのアマモ場に多く生息し，体的な構造を呈する（Cunningham, 1898)．H.erectus においてもヨウジウオ属と同様のロール状の卵巣薄板構造が確

長8cm ほどに達する小型種である（荒賀，1984）．また，
ヨウジウオ科魚類は古くから特徴的な繁殖様式を有するこ

認され，さらに卵原細胞などが存在する生殖腺の原基であとが知られている．本属魚類は近年，漢方薬や観賞など商る Germinal ridgeを二つ有することが報告された (Selman

業用に乱獲され，資源の減少が懸念されている．しかし，サンゴタツの生態や繁殖に関する報告はなく，東京湾におet al., 1991)．一般に，魚類の卵形成段階は卵原細胞，染色仁期，前・後期周辺仁期，前・後期卵黄胞期，第一次・ける稚魚の出現と初期形態（Kanou and Kohno, 2001)，

第二次・第三次卵黄球期，核移動期，前成熟期，完熟期に2009年２月24日受理＊1 東海大学海洋学研究科水産学専攻（Graduate School of M arine Science and Technology, Tokai University)＊2 東海大学海洋科学博物館（Marine Science M useum, Social Education center, Tokai University)＊3 東海大学海洋学部海洋生物学科（Department of Marine Biology, School of M arine Science and Technology, Tokai University)
第７巻第１号（2009）大塚

悠・鈴木宏易・赤川 泉

分けられている（高橋，1989）．Syngnathus scovelli にお2000)，タツノオトシゴ属の H.kuda の精巣においても同ける卵形成段階は Oogonia, Primary Growth, Cortical様のことが認められている（Van Look et al., 2006)．
本研究ではサンゴタツの繁殖・生態の基礎的な知見を得

Alveoli Formation, Vitellogenesis, Oocyte M aturation,
Mature Egg の6つに分けられており (Begovacand Wallace,

ることを目的とし，松島湾における採集調査によって生息1987, 1988)，一般的な魚類との異同はない．本研究では，数の変化と性比の推定を試みた．さらに成魚の生殖腺につサンゴタツはどのような卵形成段階に分けられるか調べ

いて組織学的に検討し，生殖腺成熟の経月変化から繁殖期

た．イッセンヨウジ Microphis leiaspis では卵巣においてを推定した．

卵黄球期（Vitellogenesis phase）より発達段階の進行した卵母細胞が観察される時期と妊娠する雄が出現した時期

材料と方法

が６〜12月であることから，卵黄球期以降の段階の卵母細胞が確認できれば繁殖期であると判断している（Ishihara
and Tachihara, 2008)．ヨウジウオ Syngnathus schlegeliの精巣では包囊形成が見られないとされ（Watanabe et al.,観察に用いたサンゴタツは2006年５〜11月の毎月下旬に
宮城県松島湾内のアマモ場（Fig.1）で採集した．資源へのダメージを小さくするため，供試魚の採集は各月雌雄そIwate Pref.

Yamagata Pref.

MiyagiPref.

Fig.1 Location of collection sites of Hippocampus mohnikei in M iyagi Pref., Japan, 2006. Open square,collection sites.
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サンゴタツの出現と生殖腺構造

れぞれ原則として10個体とした．採集は目標個体数に達し期卵母細胞の直径が最大で 0.5mm 程度であったことかた時点で終了とし，採れない月は採集日数を増やした．しら，卵巣の端から端までの全ての連続切片を 0.5mm 間隔

かし，日数を増やしても目標個体数に達しない月もあっで観察し，その切片内の総卵母細胞数と成熟期卵母細胞のた．

数を計数して算出した．

採集方法は手網，人力の底曳き網，ボダ漁（柴漬け漁）
で，潮汐や波などの状況に合わせて適宜使い分けた．採集

結果と考察

は干潮・満潮に関わらず行った．各月の採集時間は最短が10月の採集で２時間30分，最長が７月の二日間の採集で計６時間であった．水温は，採集場所において水深約 1mで測定し，採集しなかった月は採集海域内の岸壁から測定した．CPUE (Catch Per Unit of Effort)は採集個体数を採集時間で割って算出し，生息密度の増減を成魚と未成魚，

1．松島湾における出現，体サイズと性比調査期間（2006年５〜11月）における採集時間あたりの成魚の個体数（CPUE）は，５〜７月は 4.6‑5.3で徐々に増加し，８月に 8.4でピークに達し，９月に急落した後，11月に 0.4で最少になった（Fig.2)．採集した成魚の平別々に推定した．本属魚類はその特異的な体型のために，

均体長は雌雄ともに５〜９月につれて徐々に大きくなった

各部位の測定方法が通常とは異なる．本研究では Lourie（Females in M ay, 58.3±1.2mm SL(n＝7); females in
September, 66.2±0.4(n＝2). Males in May, 58.6±7.0

et al. (1999）を参考に，頭長(HL)＋ 躯幹長(TrL)＋ 尾部長(TaL)＝ 標準体長（SL）とした．
育児囊の発達や卵巣卵の有無で雌雄を判別できる個体を(n＝7);male in September, 77.3(n＝1)) (Fig.3A)．飼育下の観察では，産出後30日で 32.0mm SL，産出後60日

成魚とし，肉眼で外部形態から雌雄の判別ができない個体

で 49.7mm SL であった(大塚，未発表)．したがって大型を未成魚とした．ただし，これらの未成魚には生殖腺の組の成魚は採集の前年に産まれたと推測でき，９〜11月に採織学的観察により雌雄の判別が可能となる場合もあった

集された未成魚は平均体長 38.2±10.2mm SL(n＝15）

が，本研究では未成魚としてそのまま記載した．供試魚はで，当歳魚であると推測できる．松島湾において９〜11月

飼育による生殖腺内の卵・精子の生産，衰退を防ぐために採集された成魚は合計６個体のみである．サンゴタツとに，採集後すぐにブアン液で固定，脱灰を行った．その同じく藻場に生息し，遊泳力の低いアミメハギ Rudarius

後，80％ アルコールで保存した．躯幹部を切り出し，定法により生殖腺全体の 6μm の連続パラフィン横断切片を

ercodes では冬季に小田和湾の沿岸から沖へと移動することが分かっている（Ishida and Tanaka, 1983)．サンゴタ

作成し，ヘマトキシリン‑エオシン染色を施して，光学顕ツにおいても多くの個体が海流に流されるか，或いは水微鏡下で観察した．また，成熟期卵母細胞の割合は，成熟

温，水質の変動が少ない沖合へ移動することが考えられ

Fig.2 CPUE (No. individuals/hour) of Hippocampus mohnikei from M ay to November. Numeral inparentheses indicates sample size.
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悠・鈴木宏易・赤川 泉

Fig.3 Seasonal changes of mean±SD of SL in Hippocampus mohnikei and water temperature in
Matsushima Bay. A, Mean±SD of standard length of Hippocampus mohnikei from M ay to
November.Numeral above the bars indicates sample size.B,Mean of water temperature ofcollection sites in M atsushima Bay, from M ay, 2006 to April, 2007.

る．

は 20〜25℃ が最適であるとされている（Abe et al.,2008)．

松島湾に多く生育するアマモ Zostera marina はサンゴタ

サンゴタツの繁殖場である松島湾は遠浅で非常に濁度の高

ツの繁殖場として，また水流に流されないために巻き付くい海域で，アマモ Zostera marina が４月頃から繁茂し始基質として重要であると考えられる．アマモは Chesapeake

め９月頃から徐々に消失していくことが観察されている．

湾，California 湾，小田和湾，伊勢湾などの４海域の報告

松島湾の水温変動から（Fig.3B)，アマモは秋には発芽できるものの，その後水温が 10℃ を下回ると発芽・成長ででは，種子の発芽には 10〜15℃ が最適で，草体の成長に

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サンゴタツの出現と生殖腺構造

きずに枯死してしまい，冬季に消失する現象が起こってい手県大槌湾におけるヨウジウオの性比は６，７月には有意ることが考えられる．アマモ場が消失するために巻き付くに雄に偏っていたが，10月には雌に偏ってい た と さ れ

基質が無くなることも，サンゴタツの分散に影響していると考えられる．松島湾ではサンゴタツの未成魚は９月に12（Watanabe and Watanabe, 2000)，性比が雄に偏っている現象は Syngnathus taenionotus (Franzoi et al., 1993)

個体が採集され，稚魚の新規加入が始まっていたと考えらや Stigmatopora argus, Stigmatopora nigra (Steffe et al.,れる．しかし10月は1個体，11月は２個体しか採集されず，

1989）でも報告されている．この季節的な性比の偏りは，稚魚も成魚と同様に移動または流失することが考えられ

雄は繁殖のためのなわばりを守り，雌は産卵直前まで安全る．東京湾におけるサンゴタツの稚魚の調査では５〜12月

な場所に生息するという雌雄の生態的な違いによって生じまでは採集されたが，１〜４月にかけてはほとんど採集さる偏りであることが示唆されている(Roelke and Sogard,1993)．本種では性比は６，７月に雌に偏っており，これれなかったことが報告されている（Kanou and Kohno,
2001)．松島湾では９月に稚魚が初めて採集されたことか

らとは大きく異なる結果となった．サンゴタツの性比が偏ら，採集方法や網の目合いに違いはあるが生息地の水温のったのは，上述した生息地の違いか，或いは何らかの原因違いにより繁殖期間が異なることが示唆される．

で６，７月に雄の死亡率が高いためと推察される．

性比は Fig.4が示すように，６，７月に有意に雌に偏っており（June, χ ＝6.37, p＜0.05, females, n＝15,
males,n＝4；July,χ ＝12.50,p＜0.001,females,n＝26,

松島湾のサンゴタツの成魚では雌が 52.3‑78.0mm SL(62.9±6.7mm SL,n＝46)，雄が 49.9‑83.3mm SL (66.2±

males, n＝6)，調査期間全体を通しても雌に偏っていた（χ ＝16.36,p＜0.001,females,n＝77,males,n＝36)．岩かった（two sample t‑test,t＝1.85,p＞0.05,n＝75)．性

8.9mm SL, n＝29）で，雌雄の体長に有意差は見られな
比は雌に偏っていたが体長やその他の形質に性的二型はな

Fig.4 Sex ratio of sampling individuals of Hippocampus mohnikei collected in Matsushima Bay.
Numeral in bars indicates sample size.
第７巻第１号（2009）大塚

悠・鈴木宏易・赤川 泉（大塚，未発表）．サンゴタツの雌雄にかかる性選択圧の強く，飼育下において雌間競争や雄間競争も見られなかった(Watanabe, 1999）で報告されている生殖腺の写真から，
サンゴタツと同様の精巣構造が確認できた．しかしこの両さが同等に近いのではないかと考えられる．今後は，野外型の精巣の形態分類は研究者により異なり混乱が生じていにおける実効性比や同性間競争，なわばり形成の有無や行るとされている（高橋，1989）．これに対して，Grier (1981）

動範囲など配偶システムの解明が必要である．

は精子形成の基幹細胞となる精原細胞の分布様式より精原細胞局在型と精原細胞非局在型の二型を提唱している．こ2．生殖腺の形態
成魚の卵巣は 直下の体腔背壁から卵巣間膜によって懸れに従うとサンゴタツの精巣は明確な精原細胞局在型で，垂する左右一対の囊状器官で，後部で左右が癒合する二叉

ヨ，ヨウジウオも精原細胞局在型とみなせる．

構造を呈することが認められ（Fig.5A,B)，その横断面は円形を呈した（Fig.5C)．卵巣被膜内にはロール状の特上記の Syngnathus abaster, Syngnathus acus，エゾトミ状構造の卵巣薄板内部の基部つまり Germinal ridge 付近

3．成魚における生殖腺成熟の経月変化本研究では卵母細胞の成熟段階を Begovac and Wallace（1987, 1988)，高橋（1989）を改変して用いた．サンに卵原細胞が位置し，卵巣薄板の前方に向かって，順次発

ゴタツの卵母細胞は周辺仁期，卵黄胞期，卵黄球期，核移達した各成長段階（周辺仁期，卵黄胞期，卵黄球期，核移動期，成熟期の５段階に分けられた．５月に採集された雌

動期，成熟期）の卵母細胞が成長順に規則的に分布すると（56.4‑59.3mm SL,n＝5)の全ての個体の卵巣には周辺仁いう特徴的な配列が認められた（Fig.5C)．また，卵巣薄期 〜 成熟期の各卵母細胞が見られた．６月の雌（52.3‑

板に接して Parovarian type の卵巣腔が存在していた．

63.3mm SL, n＝5）の全ての個体の卵巣にも，成熟期ま徴的な構造を呈する卵巣薄板が伸展していた．このロール

ヨウジウオ科魚類において Germinal ridge は一つのでの各卵母細胞が観察され，５個体のうち１個体で，排卵場合と二つの場合があるとされる．すなわちヨウジウオ
属魚類においては基本的に一つであるが（Begovac and

後濾胞が観察され，産卵直後の卵巣と判断された（Fig.7
A)．７月（63.3‑68.0mm SL, n＝5)，８月（57.2‑81.4

Wallece, 1987)，一 夫 一 妻 の イ シ ヨ ウ ジ Corythoichthys
haematopterus では二つ存在する（Sogabe et al., 2008)．

mm SL, n＝5）の雌の全ての個体の卵巣にも成熟期までの各卵母細胞が観察されたが，５，６月に比べ成熟期卵母

Hippocampus 属のサンゴタツでは二つ観察され，H.erectus(Selman et al., 1991)，H. abdominalis においても同様に細胞が顕著に増加していた（Fig.7B)．９月（65.9, 66.4mm SL, n＝2)，10月（52.5, 68.6mm SL, n＝2)，11月

二つ観察されている (Poortenaar et al., 2004)．Germinal（44.6mm SL, n＝1）の雌の卵巣には核移動期までの各卵

ridge の数は複婚である場合は一つ，単婚である場合は二つであるという配偶システムとの関係が示唆されており母細胞が観察されたが，成熟期卵母細胞は１個体（68.6（Sogabe et al., 2008)，したがって生殖腺形態からサンゴmm SL）の卵巣後部に少数観察されたのみであった．
Fig.8が示すように，成熟期卵母細胞の出現状況は５月

タツは単婚であることが考えられる．

は 17.1±5.1％(n＝5)，６月は 36.6±5.8％(n＝5)，７月

成魚の精巣は， 直下の体腔背壁から精巣間膜によっては 47.7±3.9％(n＝5)，８ 月 に 最 大 と な り 61.2±3.1％支えられる左右一対の管状器官として懸垂していた．精巣(n＝5)，９月に急 減 し 3.4±0.8％(n＝2）で，そ れ 以 降はほとんど成熟期卵母細胞が見られなくなった．

は卵巣同様，円形の横断面を呈し，体の前部では体腔内背側の側縁付近に位置する左右の精巣は後部に向かうにつれて腹側中央に向かって伸長し，最後部で癒合していた

５〜10月の雄（52.2‑83.3mm SL, n＝20）の精巣では，
精原細胞，精母細胞，精細胞，精子が観察された．精子は（Fig.6A,B)．サンゴタツにおいて明瞭な包囊形成は確認

少量ではあるが観察した全個体で観察され，藻場にいる５

できず，精巣被膜内壁に沿って精小囊の層が存在し，その〜11月の雄は常に精子を生産していると考えられる．

層では精巣被膜壁に沿って精原細胞が位置し，順次精巣内

このように成魚における生殖腺成熟の経月変化の観察か腔に向かって精母細胞が位置し，精巣被膜内側腔に精細胞

ら，2006年の松島湾におけるサンゴタツの繁殖期は５月末が存在していた（Fig.5C,D)．精巣の中央部には大型の精巣内腔が広がっており，その内腔内には変態途上の精細胞には始まっており，７，８月頃に最盛期を迎え，少なくとや精子が遊離して存在していた（Fig.6E)．
一般に，真骨魚類の精巣形態は lobule 型と tubule 型が約５ヶ月であることが示唆された．また未成魚の出現は9あるとされている（山本，1970)．ヨウジウオ科魚類であ個体は飼育下で行った育成結果（大塚，未発表）から５月

る Syngnathus abaster, Syngnathus acus においては，基頃に産まれたと考えられ，生殖腺観察から推測される繁殖本的に tubule 型に近い形態であるが別の新しい形態であ期の開始時期と一致している．

るとされた（Carcupino et al, 1999)．lobule 型か tubule型かの記載はされていないがエゾトミヨ Pungitius pungitius

温帯のポルトガルに生息する Nerophis lumbriciformisの 繁 殖 期 は10ヶ 月（Monteiro et al., 2006)，水 温 が 約

tymensis (Hara and Okiyama,1998)，ヨウジウオ S.schlegeli

14〜23℃ で年変動するシドニーの Botany湾に生息するも９月までは続いていると考えられる．これより繁殖期は月からで，30〜40mm SL の個体が多くを占め，これらの東海大学紀要海洋学部「海―自然と文化」

サンゴタツの出現と生殖腺構造

Fig.5 M orphological feature, horizontal and vertical section of ovary of Hippocampus mohnikei. A, Pattern
diagram of vertical section in female (lateral view). a, ovary; b, mesovarium; GB, gas bladder. B,
Pattern diagram of vertical section in female (front view). C, Horizontal section of ovary. Openarrows,germinal ridge;PN,perinucleolar oocytes;CA,cortical alveoli oocytes;V,vitellogenic oocytes;
M , maturing oocytes;OC, ovarian cavity;scale bar ＝ 200μm.
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悠・鈴木宏易・赤川 泉

Fig.6 M orphological feature, horizontal and vertical section of testis of Hippocampus mohnikei. A, Pattern
diagram of vertical section in male (lateral view).a,testis;b,mesurchium;GB,gas bladder.B,Pattern
diagram of vertical section in male (front view).C,Horizontal section of testis.Scale bar ＝ 50μm.D,
Layer of seminal cell.SG,spermatogonium;SC,spermatocyte;ST,spermatid;L,testicular lumen;SE,seminiferous epithelium;scale bar ＝ 25μm.E,Disengaged spermatid and spermatozoon.SZ,spermatozoon;scale bar ＝ 25μm.
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サンゴタツの出現と生殖腺構造

Fig.7 Representative example of ovary of Hippocampus mohnikei.Arrows,postovulating follicles;
scale bar ＝ 0.5mm.A,Collected in M ay and June (63.3mm SL,June).B,Collected in Julyand August. (74.5mm SL, August). Scale bar ＝ 0.5mm.

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Fig.8 Ratio of mature oocytes of Hippocampus mohnikei collected from May to November, 2006. Dots,mean;bars, standard deviation. Numeral above the bars indicates sample size.

Phyllopteryx taeniolatus の繁殖期は７ヶ月と長く (Sanchez
et al., 2005)，これは繁殖期をできるだけ長くし，繁殖成

重なアドバイスを頂きました．英文校閲についてはニュー功度をあげるためのヨウジウオ科魚類の戦略であることがしました．最後に匿名の査読者に感謝いたします．ありが示唆されている（Poortenaar et al., 2004)．また，亜熱帯のバハマ に 生 息 す る H. zosterae の 繁 殖 期 は ９ ヶ 月 でとうございました．

(Strawn, 1981)，温帯であるヴァージニア州 Chesapeake
湾に生息する H. erectus は６ヶ月である（Teixeira andMusick, 2001)．分布海域の水温変動の違いから，繁殖期間に違いが出ていると考えられる．サンゴタツの生息する松島湾は温帯に属するが，10月末には海水温が 20℃ 以下に低下し，12〜３月までは 10℃ を下回る(Fig.4B)．Hippocampus
属の分布域としては北限に近いと考えられ，結果から推測される松島湾のサンゴタツの繁殖期は上述した種よりもやや短く約５ヶ月である．松島湾では９月からアマモの枯死が始まり，冬季には消失するという現象が起こるため，それも繁殖期間に影響すると考えられる．南日本における本種の繁殖期間は松島湾より長いことが予想される．

謝

辞

本研究を行うにあたり，マリンピア松島水族館の川村隆氏，澤木清人氏，浅野祐市氏，大山真哲氏，大谷明範氏，
山下佳菜氏，および角田釣具店角田氏には供試魚の採集か

ジーランド Ngunguru の Graham S.Hardy博士にお願い

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論文作成に関しては東海大学海洋学部の鈴木伸洋教授に貴Franzoi, P., R. Maccagnani, R. Rossi and VU.Ceccherelli

ら実験・解析に至るまで多大なお力添えを頂きました．記
して感謝の意を表します．また，生殖腺の観察では東海大

東海大学紀要海洋学部「海―自然と文化」

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第７巻第１号（2009）

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大塚悠・鈴木宏易・赤川 泉

要旨

松島湾アマモ場におけるサンゴタツ Hippocampus mohnikei の成魚の採集時間あたりの採集個体数（CPUE）は，2006
年５〜７月は 4.6‑5.3で，８月に 8.4に増加し，９月以降急減した．繁殖場のアマモが９月以降枯れていくために分散していると考えられる．大型の成魚は前年に産まれた個体，９〜11月にかけて採集された未成魚は，当歳魚であると推測される．成魚の雌雄の体長に有意差は見られなかった（雌，62.9±6.7mm SL；雄，66.2±8.9mm SL)．採集された全個体の性比は有意に雌に偏っており，月別では６，７月に有意に雌に偏っていた（雌/(雌＋雄）６月，78.9；７月，81.3)．
生殖腺の組織学的な観察では，卵巣と精巣は共に体腔背壁より伸展する生殖腺間膜によって垂下する左右一対の器官で，卵巣は囊状，精巣は管状であった．卵巣はロール状を呈する特徴的な卵巣薄板を有し，その内部には基部付近に卵原細胞が存在し，薄板の先端部に向かって卵母細胞が成長順に分布していた．精巣は肥厚した被膜で覆われ，内部には精小囊が存在していた．精巣被膜壁に沿って精原細胞が位置し，精巣内腔に向かって順次精母細胞が分布しており，内腔内には遊離した精細胞や精子が観察された．雄では５〜11月のすべての成魚で精子が観察された．卵巣では，５月末に採集された
雌で既に成熟期卵母細胞が観察された．６月末にはさらに増加しており，８月末に最も成熟期卵母細胞の割合が高くなった．したがって，2006年の松島湾における本種の繁殖期は５〜９月までの５ヶ月続いていると示唆された．

東海大学紀要海洋学部「海―自然と文化」