伊豆沼・内沼研究報告 8 号, pp. 57-66（2014）

霞ヶ浦に接続する余郷入り導水路におけるイシガイ科二枚貝の生息状況：浚渫土砂からの推定

萩原富司

一般財団法人 地球・人間環境フォーラム 〒111-0051 東京都台東区蔵前 3-17-3 蔵前インテリジェントビル 8 階
E-mail hagiwara@gef.or.jp
キーワード：イシガイ 霞ヶ浦 浚渫土砂 ドブガイ類 余郷入り導水路
2014 年 4 月 23 日受付 2014 年 8 月 8 日受理

要旨 霞ヶ浦におけるイシガイ科二枚貝の分布に関しては，1996 年における 40 地点の調査において，イシガイとドブガイ類の生息が報告されたが，それ以降は生息数を著しく減少させている．余郷入り導水路は，霞ヶ浦の小さな湾入部を干拓した際に，その旧湖岸線沿いをかんがい用水路として残したもので，霞ヶ浦に接続する水域の中で，近年でも二枚貝の生息が確認されていた水路の一つである．
2012 年に当水路において土砂堆積による浅化改善のため浚渫工事が実施され，浚渫土砂とともに多数の二枚貝が陸揚げされていたため，浚渫土砂を対象とした二枚貝の定量調査を実施した．調査の結果，調査区間 3,500 m のうちイシガイは上流から 2,000 m 下流の地点を中心とした約 1,000 m の範囲に局在し，ドブガイ類は調査範囲全域に分布していた．数多くの二枚貝が確認されたことから，環境悪化が問題となっている霞ヶ浦と比較して，当水路は，二枚貝の生息に適した何らかの好適な環境が保たれており，霞ヶ浦のイシガイ科二枚貝個体群にとってレフュージアの機能を果たしているものと考えられた．また，浚渫土砂で表出している二枚貝を調べる手法は，既存の手法と比較して広い範囲にわたる二枚貝の生息情報を効率的に得られることがわかった．

はじめにイシガイ科二枚貝は日本各地の河川や湖沼に生息し，国内では 17 種が報告されている（近藤 2008）．
霞ヶ浦ではカラスガイ Cristaria plicata，イシガイ Unio douglasiae，ドブガイ類 Anodonta spp.の在来種（近藤 2008）のほかイケチョウガイ Hyriopsis schlegeli（加瀬林 1965），イケチョウガイとヒレイケチョ
ウガイ H. cumingi との交雑種（Shirai et al. 2010）の生息が報告されている．霞ヶ浦におけるイシガイ科二枚貝の分布に関しては，1996 年に霞ヶ浦，北浦沿岸部 40 地点の調査において，イシガイとドブガイ類の生息が報告された（沼沢ほか 1994･1995）が，それ以降の報告はない．筆者らが 2008 年に霞ヶ浦沿57

岸部で行なった分布調査でも，イシガイ科二枚貝はわずかしか確認できない状況となっており（萩原富司
ほか 未発表），二枚貝類の保全のためにも，その生息状況の確認が急務となっている．
イシガイ科二枚貝の生息調査は，徒手やジョレン採集により方形枠内の個体数を調べたり（Kitamura
2007），採集努力量（採取方法，時間，作業員数）を一定にして個体数を調べる定量調査が一般的である．しかしながらこれらの調査方法は，多くの努力量を要し，さらにジョレンなどの器具が使えない不均質な底質や抽水植物が繁茂した複雑な地形の場合には徒手に頼らざるを得ず，指先に怪我などをする危険が伴う．一方，河川や用水路の管理の一環で行なわれる浚渫や泥揚げ作業では，しばしばイシガイ科二枚貝が泥と一緒に陸揚げされる．二枚貝は固い殻を有し，死んだ後も貝殻として生息の痕跡となることから，泥揚げ跡にみられる貝殻を観察するだけでも，その地点における二枚貝の生息情報が得られる．さらに，その泥揚げが流路に沿って連続して実施された場合には種ごとの流程分布の評価も可能となる．
余郷入り導水路は，霞ヶ浦の江戸崎入りと呼ばれる大きな湾入部の北岸に位置する約 230 ha ほどの小さな湾入部を干拓した際に，その旧湖岸線沿いをかんがい用水路として残したものである．当水路は，霞ヶ浦に接続する周辺水域の中で，近年でもイシガイ科の二枚貝の生息が確認されている水路の一つであるが，その生息状況については大まかな定量調査（諸澤 2009）しか行なわれてこなかった．2010 年に当水路において土砂堆積による浅化防止対策のための浚渫工事が実施され，浚渫土砂とともに多数の二枚貝が陸揚げされていた．そこで，浚渫土砂を対象とした調査を実施することにより，当水路における二枚貝の生息情報を効率的に入手できると考え，浚渫土砂表面の二枚貝の種，個体数と体サイズおよび確認された場所の位置情報を記録した．調査結果から，当水路における二枚貝の生息状況について整理すると同時に，浚渫土砂を対象とした調査方法の妥当性や有効性について考察した．

方法
1）余郷入り導水路の概要
余郷入り導水路は，中央部の干拓地とその外側の水田のかんがいに利用されている．導水路の標高は現在の霞ヶ浦湖水面より若干低いため，湖岸北側の水門のゲートを開ければ，湖水が自然に流入し，下流側の水田に水を引くことによって弱い流れが生じる．干拓地の中央には排水路が通してあり，ポンプアップにより，霞ヶ浦に排水されている（図 1）．導水期間は毎年 5 月 1 日～8 月 20 日である．それ以外の季節は止水となっている．両岸には植生帯が発達し，河床には土砂が堆積してガガブタ Nimphoides

indica などの浮葉植物が繁茂している．毎年土手の草刈りと河床の浮葉植物除去作業が行なわれ，また，約 10 年間隔で浚渫工事も行なわれており，底泥堆積などの遷移の進行が抑えられてきている．
2）浚渫工事の概要
浚渫工事は 2010 年 11 月～翌 1 月において水路幅約 10 m のうち，中央部の幅 3 m，厚さ約 60 cmの土砂を対象に実施された．浚渫は上流右岸側から油圧ショベルにより実施され，バケットの土砂は後方の右岸側堤防天端と表法面（提外地側）に陸揚げされた．浚渫工事区間はセメント板護岸が施されている破線で示した約 3,500 m の区間である（図 1）．それより上流の区間はコンクリート構造物のない土水路となっている．
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高浜入り

土浦入り

霞ヶ浦

小野川入り

承水路

0m

余郷入り導水路
500m
調査
区

水の流れ

間 1000m

2000m
1500m

排2500m

水路

500m
高橋

川

3000m
3500m水門図 1．余郷入り導水路の位置と概要．

3）調査方法調査は 2011 年 3 月 4 日～6 日に実施した．堤防天端と表法面に幅約 3 m にわたって陸揚げされた土砂表面には，浚渫直後の土砂が湿潤状態の時に潜砂して定位したまま乾燥したと思われる状態（図 2），あるいは殻内面を上にして乾燥した状態のイシガイやドブガイ類の二枚貝殻が確認された．これらの二枚貝殻について，種の同定と殻長測定を行なった．内部に肉片の残留した殻を陸揚げ時に生存していた個体と見なした．浚渫工事区間約 3,500 m について，徒歩による屋外調査に要した努力量は，9 時間・人であった．殻を確認した地点の座標を GPS 付きデジタルカメラ（パナソニック DMC-TZ30）で記録し，Google Earth（Google 社 ver. 7.1.2）を用いて位置情報を図面上にまとめた．水路を 100 m 毎に区分し，区間毎にこれらの結果を整理した．二枚貝の同定は近藤（2008）に従った．なおドブガイ類に関して霞ヶ浦にはタガイ Anodonta japonica，ヌマガイ Anodonta lauta，フネドブガイ Anemina arcaeformis（近藤 2008），マルドブガイ Anodonta calipygos（諸澤 2010），の 4 種が生息している可能性があり，これらは殻と幼生の形状や繁殖期の違いによって区別されているが，殻の形状は変異に富み識別が困難なため，ここではドブガイ類として取り扱った．

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A

B

C

D

E

A
図 2．浚渫土砂の陸揚げ状況と土砂表面で確認された二枚貝殻．A：浚渫土砂の法面への陸揚げ状況，B：乾燥した土砂に潜砂したままのイシガイ C：イシガイを掘り出したところ，D：乾燥した土砂に潜砂したままのドブガイ類，E：ドブガイ類を掘り出したところ．
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結果
陸揚げ時に生存したと見なされる二枚貝はイシガイとドブガイ類で，それぞれ 92 個体，158 個体であった．貝の肉片はまだ腐敗状態のものや，乾燥して外套膜や閉殻筋がわずかに残っているものがみられた（図 3）．また，陸上の窪みに残されたわずかな水たまりで生存する個体もみられた．ドブガイ類の殻は卵円形で，膨らみが強く，殻長が 200 mm を超える個体がみられた．殻表は 100 mm 以上の個体でも，褐色～黄色を呈しており，150 mm 以上の個体の殻は殻長付近で背縁より盛り上がっていた．イシガイやドブガイ類以外では，肉片の認められない，真珠層の風化が進んだカラスガイ殻が約 30 m の距離を置いて 2 個体が確認された（図 4）．陸揚げされた土砂は調査区間全体にわたって砂泥質であった．しかし調査した時点で浚渫から約 2 箇月が経過して乾燥が進んでおり，陸揚げされた土砂の性状については区間で差異は確認できなかった．

図 3．陸揚げ時に生存していたと思われる二枚貝．A：イシガイ，B：ドブガイ類．

イ シ ガ イ の 殻 長 別 個 体 数 に は 45-50 mm ，65-70 mm にモードがみられ，それぞれ若齢群，最大殻長に達した老齢群と考えられた（図 5）．ドブガイ類の殻長別個体数には不明瞭なものを含めモード が 2 つ 以 上 み ら れ た ． 50-60 ， 100-110 ，170-180 mm に若齢群のモードが，200-210 mmに最大殻長に達した老齢群と考えられるモードがみられた．水路内の分布については，イシガイは2,000 m 付近の 1,000 m の範囲に局在し，殻長 50mm 未満の若い個体で特に顕著であった（図 6）．

図 4．カラスガイの殻．

一方，ドブガイ類は 1,500 m と 2,700 m 付近にピークが認められるものの，若い個体とともに調査範囲全域で生息が確認された．

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A30

N = 9225

個体数201510500-55-10

10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-45 45-50 50-55 55-60 60-65 65-70 70-75

B30

N = 15825

個体数201510500-101020

2030

3040

4050

5060

6070

7080

8090

90- 100- 110- 120- 130- 140- 150- 160- 170- 180- 190- 200- 210100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220

サイズ区分(mm)

図 5．イシガイ（A），ドブガイ類（B）の殻長別個体数．

考察
イシガイは上流から 2,000 m 地点を中心に上下流 500 m の区間に局在し，また，若い個体も，この区間に集中していたことから，この区間で比較的安定した再生産が起きていると考えられる．一方，ドブガイ類とその若い個体は調査範囲内でほぼ一様に分布し，全域で再生産が起きていると考えられる．既報ではドブガイ類は水路全体に分布するがイシガイは下流部に多い傾向（諸澤 2009）とされていたが，本調査ではイシガイについて下流の一部区間における局在傾向を示し，さらに二枚貝の再生産の観点からも両者の分布傾向を裏付けることができた．本水路は旧湖岸線にかんがい用に残された水域であり，もともと標高差はなく，単に下流における水田の取水により流れが生じる環境である．流れの弱い水路では全体的に軟泥環境となりやすいが，河道が強くカーブしている箇所などでは底泥分布に変化が生じる場合がある．工事後の 2014 年 6 月に，イシガイの局在する区間とのその上下流について底泥を観察したとこ

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15

全個体数
殻長50mm未満の個体数

A
個体数

1050
あ い あ い あ い あ い あ い あ い あ い あ い あ い あ い あ い あ い あ い あ い あ い0あ い あ い500
1000
1500
2000
2500
3000
3500

15

全個体数
殻長100mm未満の個体数

B
個体数

1050
い あ あ い ああ い あ あ 1500
い あ あ い あ 2000
あ い あ あ い 2500
あ あ い あ あ 3000
い あ あ い あ3500
あ0あ い あ あ500
1000

距離(m)

図 6．イシガイ（A），ドブガイ類（B）の 100 m 区間毎の個体数分布．
ろ，上下流の底泥は液状に近い軟泥であったのに対し，当区間は比較的支持力のある軟泥であった（萩原富司 未発表）．二枚貝のグロキディウム幼生は，河床の攪乱による流出や埋没による死亡率が高いと考えられ，小型個体が生育するためには，長期間にわたり比較的安定した河床が必要とされている（根岸ほか 2008）．支持力のある底泥の区間でイシガイが局在していたことから，この底泥が他の区間と比較してイシガイのグロキディウム幼生の生育環境として有効であったのかもしれない．
今回確認されたドブガイ類は，殻のサイズや形状から，霞ヶ浦で記録のある 4 種のドブガイ類のうち，ヌマガイあるいはマルドブガイである可能性が高かった．確認されたドブガイ類の殻は卵円形で膨らみが強く，殻長が 200 mm を超え，殻表が褐色～黄色を呈している点で，ヌマガイの特徴と一致し，殻長付近で背縁より盛り上がる点で，マルドブガイの特徴（近藤 2008）と一致していた．霞ヶ浦はヌマガイの自然分布域であり，確認されたドブガイ類を霞ヶ浦では国内外来種となるマルドブガイ（近藤 2008）と判定するよりもヌマガイとした方が合理的である．しかし，霞ヶ浦には過去にさまざまな生物が移入されており（萩原・熊谷 2007），同所的にこの 2 種が生息する可能性や，地域絶滅・競合等により外来種のマルドブガイに置き替わった可能性も排除できない．ドブガイ類を正確に同定するためにも，2 種間で異なっている繁殖生態（近藤 2008）に着目した調査や，遺伝子分析等の検討が待たれる．
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本研究で 2 個体が確認されたカラスガイは，霞ヶ浦では 1980 年代中期から急激に減少したとされ（大久保 2001），1996 年における霞ヶ浦と北浦における調査でも，カラスガイの生息は確認されなかった（沼沢ほか 1994，1995）．今回確認された貝殻は表面の風化が認められるものの，2 個体とも左右の両殻が靱帯で接合し，翼状突起も残っており，死亡してからあまり期間の経過していない貝殻であったと考えられる．また，この 2 個体は約 30 m と接近した場所で確認されており，この地点における生息の可能性が期待される．前述した通り，本種の霞ヶ浦における生息状況はかなり厳しく，環境省第 4 次レッドリスト（https://www.env.go.jp/press/press.php?serial=15619）においても準絶滅危惧（NT）とされている種であり，詳細な生息状況調査が望まれる．
霞ヶ浦で確認されている移入種のイケチョウガイおよびヒレイケチョウガイ交雑種は，余郷入り導水路では確認されなかった．前者はカラスガイと同様 1980 年代中期から急激に減少した（大久保 2001）とされ，1996 年の調査でも，生息は確認されていない（沼沢ほか 1994，1995）．筆者は 1999 年に江戸崎入り奥部にある真珠養殖施設内において 1 個体を業者から試料として譲り受けて以降，霞ヶ浦で生息個体を確認していない（萩原富司 未発表）．近年真珠母貝として利用されるようになった後者のヒレイケチョウガイ交雑種については，2010 年江戸崎入り奥部にある真珠養殖筏から約 1 km と至近である，本水路とほとんど同じ構造の稲波干拓地の導水路最上流部において 2 個体を確認している（萩原富司ほか 未発表）．真珠養殖は解放水面で行なわれているため，グロキディウム幼生は毎年放出されているだろう．したがって，今後，余郷入り導水路でもヒレイケチョウガイ交雑種の幼生が流入して定着する可能性があると考えられる．
余郷入り導水路が位置する霞ヶ浦ではイシガイ科二枚貝の生息状況が厳しく（萩原富司ほか 未発表），イシガイ科二枚貝が何らかの環境悪化の影響を受けている可能性がある．霞ヶ浦では，水位上昇による波浪の増加や湖岸植生帯の消失（中村 2002），富栄養化にともなう貧酸素水塊の発生（小松ほか2010）などの環境問題が報告されており，水底に生息する二枚貝は底泥の攪乱や呼吸困難といった影響を受けているのかもしれない．このような状況の中，余郷入り導水路ではイシガイ科二枚貝類が今も生息していることが確認され，当水路は霞ヶ浦のイシガイ科二枚貝個体群にとってレフュージアの機能を果たしていると言える．当水路のどの環境条件がイシガイ科二枚貝類の生息にとって重要な働きをしているかは不明であるが，当水路は流速が緩やかで植生も残っており，霞ヶ浦と比較して底泥の攪乱が小さいと考えられる．また，浚渫工事によって底泥が定期的に除去され，遷移の進行が抑制されていることも，イシガイ科二枚貝の生息を可能としている要因なのかもしれない．今後，この水路における環境要素を評価することで，余郷入り導水路や霞ヶ浦におけるイシガイ科二枚貝類の保全に資する知見が得られる可能性があるだろう．
本調査で確認した貝殻は，ショベルで陸揚げされた貝のうちで，表出個体のみが定量されている．すなわち，全体の一部が一定の割合で表出している，という仮定をおいている．浚渫工事という作業において，陸揚げ時に河床表層土砂の配置について，恣意的な作業が加わるとは考えにくい．したがって，二枚貝が表出する割合は一定と見なされ，本調査法ではランダムに河床から表出した試料を定量化できたと言える．しかし，表出個体は浚渫土砂中に含まれる二枚貝全個体の一部であり，この調査方式で生息個体数を算出する場合は，短い区間を対象に浚渫土砂全てを調査して，浚渫土砂中の貝類の全個体に64対する表出率の算定が必要となろう．
本研究では，水路延長約 3,500 m の範囲のイシガイ科二枚貝の調査・計測に要した努力量は約 9 時間・人であった．もしジョレンや徒手でこの範囲の調査を行なった場合には膨大な努力量が必要であっただろう．逆にジョレンによる調査を今回と同じ努力量だけ実施した場合には，限られた地点でイシガイやドブガイ類の生息を確認するのが精一杯であり，流路全体にわたる生息情報は得られなかっただろう．また，ジョレンによる同一努力量の調査では，調査区間でカラスガイの殻を発見することは困難であり，イケチョウガイやヒレイケチョウガイ交雑種の生息可能性を議論するだけのデータも得られなかったであろう．そのような意味では，実施できる地点が浚渫を行なっている水路に限られるものの，本法は既存の方法と比較して，二枚貝類の生息状況を把握する上で，かなり効率的な調査方法だと言える．

謝辞
自然環境研究センターの諸澤崇裕博士には原稿作成にあたり貴重なご意見をいただいた．高田純子
氏には現地調査を手伝っていただいた．原稿の改訂に際し，匿名の査読者には的確なコメントをいただ
いた．記して感謝申し上げる．

引用文献
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環境省. 第 4 次レッドリストの公表について. （オンライン）https://www.env.go.jp/press/press.php?
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Izunuma-Uchinuma Wetland Researches 8: 57-66, 2014

Present status and distribution of unionid mussels in Yogo-iri irrigation ditch connected toLake Kasumigaura revealed by dredged sediment
Tomiji Hagiwara
Global Environmental Forum. 8th Floor Kuramae Intelligent Bldg., 3-17-3 Kuramae, Taito-ku, Tokyo
111-0051, Japan
E-mail hagiwara@gef.or.jp

Abstract The status and distribution of unionid mussels in Lake Kasumigaura wasreported on in 1996. At this time the populations had recently decreased in the lake. In
this study, the distribution of unionid mussels was investigated on the surface ofdredged sediment in the Yogo-iri irrigation ditch connecting to Lake Kasumigaura.
Distribution of Unio douglasiae was localized in a 1,000 m section of study site of the3,500 m long ditch. In contrast, Anodonta spp. were widely distributed across the study
site. Because many unionid mussels were captured in Yogo-iri irrigation ditch, the ditch
is assumed to be refugia for the populations of unionid mussels in Lake Kasumigaura.
Analyzing mussels on the surface of dredged sediment would be more convenient thanusing traditional methods to clear the distribution of unionid mussels.
Keywords: Anodonta spp., dredged sediment, Lake Kasumigaura, Unio douglasiae,
Yogo-iri irrigation ditch
Received: April 23, 2014/ Accepted: August 8, 201466