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オオフサモはアメリカザリガニと共生していた（原題）神奈川県葛川に生息するオオフサモの分布拡大メカニズム3年

向上高等学校 生物部
久我 陸人 鈴木 新平 山口 嵩真●

分布拡大のメカニズムを探る
日本には今 2000 種を超える外来種が存在している（環境省ホームページ）。そして、それは各地で在来種の動植物を捕食し、さらに在来種の食物や繁殖場所など生息環境を奪うことで、生態系全体のバランスを崩し、大きな影響を与えている。特に、外来植物は外来種の中でも占める割合がもっとも高く、約 1500 種が定着しているといわれている。その中でも、図 1に示す「オオフサモ（）」をはじめとする 12 種類

図 1 オオフサモ（環境省 HP より引用）

オオフサモはアメリカザリガニと共生していた23の植物が「生態系、人の生命・身体、農林水産業へ被害を及ぼすもの、あるいは及ぼす恐れがある」ものとして、特定外来種に指定されている（田中：2007）。
1オオフサモとは
オオフサモの原産地はアマゾン川であるが、現在ではほぼ世界各地に分布している。根が水中にあり、茎や葉を伸ばして水面上に出る抽水植物で地下茎、水中葉、水上葉を含めると 1 m 以上にもなる（多紀：2008）。増殖力が非常に旺盛で、群生すると水路の水流を塞ぎ、さらに水中への日光の通りを妨げて在来の動植物を駆逐してしまう。現に九州筑後川水系などで、過繁茂した純群落が水流を妨げるなどの問題を引き起こしている。また景観や水質の悪化をもたらすなどの被害報告は少なくない。
しかし、水質浄化を目的として河川の自然復元事業の現場などに植栽されていたため、2005 年に外来生物法によって「特定外来生物」に指定されている（尼子：2007、多紀：2008、楠本ほか：2011）。
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オオフサモを発見
私たち生物部が調査した葛川は、神奈川県足柄上群中井町井ノ口を源流としており、途中からホタルが舞うことで有名な厳島湿生公園からの水路と合流し、足柄上群中井町および中郡二宮町、大磯町を流れて相模湾に注ぐ、全長約 7.6 km の川で、河床整備により全域が三面護岸となっている。
2011 年、葛川全域を対象にオオフサモの分布調査を行った結果、厳島湿生公園からの水路との合流地点から本流約 300 m 上流に生息するオオフサモの群生を発見した。そこは最上流部の群生であり、そこから約 1 km にわたって断続的に大きな群生が存在し、河口から約 1.2 km 上流の地点までの約 4 km 圏内に群生が点在していた（図 2）。
地域の環境保護団体の方へ取材すると、葛川の水質は放流した鯉も死んでしまうほど悪く、公園の水場もアオコが発生するような状況だったため、水質浄化能力のあるオオフサモを 2001 年に葛川の上流部に植栽し、厳島湿生公園にも 2003 年開園後に導入したということだった。オオフサモは雌雄異株であるが、日本には雌株のみ移入されていて、種子生産は確認されておらず、切れ藻による栄養生殖で繁殖している（多紀：2008、浅田ほか：

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中井町
1

最上流部群生2
大磯町
葛川
合流地点の群生

3
二宮町
1 km
図2

下流
相模湾

100 m

葛川全域のオオフサモの分布状況
地点①＝湿生公園からの水路との合流地点から本流約 300 m 上流にある最上流の群生（最上流部群生）、地点②＝地点①から下流に約 5.3 km の間を示し、大小さまざまな群生が点在する流域、地点③＝オオフサモが存在する最下流の地点、河口から約 1.2 kmの上流の場所（右の地図は合流地点付近のものであり、○印は各オオフサモの群生の箇所を示す）。

2009、植村：2012）。また、上流部と厳島湿生公園以外にオオフサモを植栽した情報が得られないにもかかわらず、全域にわたり分布をしているということから、栄養生殖により上流から流れて全域に広がった可能性が高い。
特定外来種に指定される前は、公園整備のために刈り込まれたオオフサモから切れ藻が形成されていたと思われる。しかし、特定外来種指定以降、持ち出しや持ち込みが禁止され、取り扱いに注意が払われている。そのような現状においては、河床に定着して分布拡大を可能とする切れ藻はどのように形成されているのだろうか。
3

分布拡大を可能とする切れ藻を探せ
オオフサモは栄養生殖方法（Hussner：2009）、水質浄化能力（村越ほか：1989、佐藤ほか：2002）、ある植物が他の植物の生長を抑える物質（アレロケミカル）を放出する、いわゆる他感作用（アレロパシー）（石塚ほか：2008）など多様な面で研究されている。しかし、オオフサモの分布に関しては、分布確認および在来生物への影響に関する報告がほとんどであり、流水環境下における定着の要因と分布拡大を可能とする切れ藻の形成オオフサモはアメリカザリガニと共生していた25を関連づけて議論し、分布拡大のメカニズムを明らかにした研究はない。
そこで私たちの研究では、葛川全域の分布調査、分布地点の調査および室内実験から、分布拡大を可能とする切れ藻を推定し、切れ藻形成時の切断要因を考察することにした。また、分布域の変動から流水環境がオオフサモの分布拡大に与える影響を検討した。

分布拡大を可能とする切れ藻私たちは、オオフサモのどの部位がどのくらいの大きさで栄養生殖できるのかを明らかにするために、室内で栄養生殖実験を行った。また、葛川にネットを設置し、実際に流されている切れ藻を採取し、部位や大きさを室内実験の結果と比較した。なお、オオフサモは特定外来種であるため実験を行うにあたって、関東地方環境事務所の許可を得た。
1栄養生殖（1）栄養生殖可能な部位
オオフサモの体は図 3 のように葉、不定根、匍匐茎からなる。これらの部位のうち、栄養生殖可能な部位を調べた。
①オオフサモを部位ごとに葉・不定根・匍匐茎の断片に分け（図 4）、水を入れたシャーレに入れ、新たなシュートおよび根が形成されるかを観察した。

匍匐茎（a）
シュート（c）（b）（d）

葉不定根

図3

オオフサモの部位

図 4 各部位に分けたオオフサモ（a）葉、（b）不定根、（c）節を含む匍匐茎、（d）節を含まない匍匐茎26大賞論文

匍匐茎においては節の部分から葉が形成されているため、節を含む匍匐茎の断片（図 4（c））と、節を含まない匍匐茎の断片（図 4（d））で実験した。
②栄養生殖に光が必要かどうか調べるため、光に当たる場合と当たらない場合で実験を行った。
光が当たらない場合、どの部位でもシュートの形成（萌芽）と発根は見られなかった。光を当てた場合、節を含む匍匐茎は 32 個体中 7 個体で萌芽・発根が確認でき、葉では 100 個体中 32 個体の発根と、その内の 4 個体での萌芽も確認できた（図 5）。この時、匍匐茎においては萌芽してから発根し、葉では発根してから萌芽した。
③葉の場合は、葉の付け根に残っていた匍匐茎の節の組織が根を形成した可能性があると考え、付け根の部分を切断した葉でも追加実験を行ったが、新たに根とシュートを形成した。節を含まない匍匐茎と不定根は萌芽・発根を行わなかった。
④今回と同様の実験を行った Hussner（2009）によると、25 個体ずつ用いて部位ごとの再生実験を行った場合、葉を取り除いた匍匐茎で 6 週間後には約 90％の割合、葉がついた状態の匍匐茎では 1 週間後には 100％の割合で萌芽しており、葉だけの場合では 8 週間経過しても萌芽した個体の割合は 1/4 程度だった。
（2）栄養生殖可能な大きさ
バーミキュライトを約 3 cm 入れた容器（容量 200 mL）に、バーミキュライトが浸かる程度の水を入れ、その上に節を含む匍匐茎（22 個）、および個体の先端から順にとった大きさの異なるオオフサモの葉（306 枚）を匍匐茎

葉

図5

萌芽および発根した匍匐茎と葉