関東森林研究論 文72-2(2021)

降雨遮断実験による土壌の乾燥がスギ成木のシュート伸長に及ぼす影響
井上裕太 1・荒木眞岳 1・釣田竜也 1・阪田匡司 1・齊藤哲 2・田中憲蔵 1
１ 森林総合研究所
２ 森林総合研究所 関西支所
要旨：土壌の乾燥がスギ成木のシュート伸長に及ぼす影響を調べた。茨城県内の約 40 年生のスギ林において，2018
年 5 月に林内雨遮断用の屋根を設置した乾燥処理区と設置していない対照区を設定した。乾燥処理を促進するため，
2019 年 6 月に樹幹流を遮断した。乾燥ストレスの指標として，夜明け前の葉の水ポテンシャル(Ψpre)を毎月測定した。
2018 年と 2019 年に樹冠上部の一次枝先端の当年生シュート長を定期的に測定した。Ψpre は春から秋にかけて乾燥処理区の方がより低い値を示した。シュート年間伸長量は乾燥処理区の方が対照区よりも平均で 2018 年は 3.7 cm，2019年は 3.5 cm 短かった。以上から，スギは土壌の乾燥により，シュートの水ポテンシャルが低下し，それによりシュート年間伸長量が減少することが示唆された。
キーワード：乾燥ストレス，シュート伸長成長, 人工林, Cryptomeria japonica，林冠木

Effect of drought stress on shoot growth of mature Cryptomeria japonica by throughfall exclusion
experiment
Yuta INOUE1 , Masatake G. ARAKI1, Tatsuya TSURITA1, Tadashi SAKATA1, Satoshi SAITO2, Tanaka KENZO1
1 Forestry and Forest Products Research Institute (FFPRI), Tsukuba, Ibaraki, 305-8687, Japan
2 Kansai Research Center, FFPRI., Kyoto, Kyoto, 612-0855, Japan
Abstract: In order to understand responses of shoot elongation under soil drought condition in mature Sugi (Cryptomeria japonica
D. Don), we conducted throughfall exclusion experiment from May 2018. We established two plots in a 40-year-old Sugi stand: onewith roof to exclude throughfall (dry plot, 10×10 m); another without roof (control plot). Additionally, to enhance soil drought in
the dry plot, we excluded stem flow from June 2019. We monthly measured shoot water potential at predawn (Ψpre) as index ofdrought stress of trees. We measured shoot length of current year shoot at upper canopy, during April to November in 2018 and2019. There was significant difference between two plots in Ψpre during Spring to Autumn. Mean annual shoot elongation in drought
treatment plot in 2018 and 2019 were 3.7 and 3.5 cm shorter than that in control plot. These results indicate that soil drought
decreased shoot water potential and, consequently, annual shoot elongation of Sugi.
Key-word: drought stress, shoot growth, plantation, Cryptomeria japonica, canopy tree

されており(８)，今後乾燥化が進めば，将来人工林の 44 %Ⅰ はじめに
近年の気候変動による降水パターンの極端化や気温上を占めるスギのシュート伸長も低下することが懸念され昇に伴う乾燥化は様々な森林帯において樹木の成長低下る。スギは冬芽を形成しないため，当年の周辺環境に応を引き起こしている(２)。乾燥ストレスは樹体内の水ポじてシュートの伸長量を調節するといわれている(３)。

テンシャル低下に伴う細胞の膨圧低下を引き起こし，シスギのシュート伸長が盛んな期間は４月から８月でありュートの伸長が抑制されることが報告されている(１，14，(６)，光合成活動が活発な時期と重なる(５)。そのため，15)。また，樹木は乾燥ストレスに対して気孔開閉を調節

乾燥ストレスを受けて光合成生産が抑制された場合，シすることによって蒸散による水分損失を抑制するが，光ュート伸長に影響を及ぼすことが考えられる。

合成生産も低下するため，シュート伸長が低下する可能

本研究は，土壌の乾燥がスギ成木のシュート伸長に及性がある(９)。

ぼす影響を明らかにすることを目的に，スギ人工林で林

日本においても気候変動による無降水日の増加が予測－

内雨遮断による土壌乾燥処理を約２年間行った。２年目

1－（受理日 2021 年 3 月 11 日）

は樹幹流も遮断した。乾燥ストレスの指標である夜明け

正規化した一般化線形モデル(誤差分布は正規分布を仮前のシュートの水ポテンシャルとシュート長を定期的に定)で評価した。処理と測定年の違いが年間シュート伸長測定し，土壌の乾燥がシュート伸長速度，シュート伸長量，最大シュート伸長速度およびシュート伸長期間に及期間とシュート年間伸長量に及ぼす影響を評価した。

ぼす影響を評価するため，二元配置分散分析を行った。
シュートの水ポテンシャルの処理間差の検定は，測定日毎に一元配置分散分析を行った。Gompertz 関数のあては

Ⅱ 調査地と方法

めは統計ソフト Sigma Plot (HULINKS 社)を用いて，他の１．調査地 森林総合研究所千代田苗畑(茨城県かすみがうら市，36°10’N，140°13’E)の約 40 年生のスギ人工林

統計解析は統計ソフト R version 3.6.1 を用いた。

を調査地とした。地形は平坦であり，この林分の立木密
度は 2650 本/ha， 平均樹高は 20.8 m，平均胸高直径はⅢ 結果21.7 cm であった。調査地内に，林内雨遮断のための屋根

１．土壌水ポテンシャル 対照区の土壌水ポテンシャを地上高約 4 m に設置した乾燥処理区(10 × 10 m)と，隣ル(10 cm 深さ)は、最も低下した 2019 年１月と５月で−0.2接して屋根を設置しない同サイズの対照区を設定した。

MPa 程度であった(図-１)。一方，乾燥処理区の土壌水ポ処理区外からの地表流の流入や処理区外への根の伸長をテンシャル(10 cm 深さ)は、処理開始から低下を始め 2018

極力防ぐため，乾燥処理区の周囲に深さ約 40 cm までプ

年の７月には−0.4 MPa 付近に達したものの，10 月にかラスチック製の波板を埋め込んだ。屋根が設置された

けて強い降雨にともなう増減が観察された。冬季に −0.6

2018 年５月 20 日から，土壌乾燥処理を開始した。そのMPa 付近まで低下した後，2019 年は３月から９月まで約後，強い降雨があると樹幹流により土壌の乾燥程度が回−0.5～−0.6 MPa の範囲で推移した(図-１)。2019 年 10 月

復することが観察された。そこで，2019 年６月５日に屋に台風 19 号等にともなう非常に強い降雨があり，乾燥根と幹の間の隙間をビニールシートで覆い，樹幹流を極処理区の土壌水ポテンシャルは増加した。

力遮断した。

２．シュートの水ポテンシャル 夜明け前のシュート

２．土壌水ポテンシャルと降水量 乾燥処理区と対照の水ポテンシャルは，2018 年 2019 年とも，７月から９区において，2018 年５月１日から 2019 年 12 月 31 日ま月にかけて乾燥処理区の方が対照区よりも有意に低かっで土壌水ポテンシャルを測定した。各処理区の中央付近た(図-１)。日中の水ポテンシャルは，測定期間を通じてにセンサー(MPS-6, Decagon Devices)を２深度(10，80 cm)ほぼ処理間差がなかったが，2018 年７月 18 日(乾燥処理に埋め込み，各深度３センサーを用いて 20 分毎にデー区−1.85 MPa，対照区−1.78 MPa)と 2019 年８月６日(乾燥タロガーに記録した。降水量は，千代田苗畑内の転倒ま処理区−1.95 MPa，対照区−1.78 MPa)では乾燥処理区の方

す型雨量計を用い，10 分毎にデータロガーに記録した。

が有意に低かった。

３．シュートの水ポテンシャル 夜明け前と日中にお３．シュート伸長 シュート長の経時変化を Gompertz

けるシュートの水ポテンシャルを，2018 年の５月から関数にあてはめた結果，2018 年，2019 年ともにいずれに2019 年 12 月にかけて毎月１回測定した。各処理区３～おいても自由度調整済み R2 は 0.99 であった。シュート

４個体から樹冠上部(高さ約 21 m)のシュートを夜明け前の年間伸長量に対する最大伸長速度と伸長期間の標準偏と日中に１本ずつ採取し，プレッシャーチャンバー

回帰係数はそれぞれ 0.98 と 0.40 であり(P < 0.001)，貢献(Model 600, PMS instruments)を用いて木部圧ポテンシャ

度は最大伸長速度の方が高かった。

ルを測定し，これをシュートの水ポテンシャルとした。

シュート年間伸長量の平均値は，乾燥処理区の方が対４．シュート伸長 処理区ごとに５～６個体から計 15

照区よりも 2018 年は 3.7 cm，2019 年は 3.5 cm 短かった

～20 本の樹冠上部の一次枝先端における当年生シュー(表-１，図-２)。年間伸長量に対して，処理は有意な(P =トを選定し(表-１)，2018 年および 2019 年の４月から 110.042) 影響を与えたが，測定年と交互作用項は有意な影

月にかけて，シュート長を毎月測定した。

響を与えなかった(P > 0.05)。

５．統計解析 測定したシュート全てについて，シュシュートの伸長は４月中旬から始まり，９月末まで続ート長の経時変化を Gompertz 関数にあてはめた。そのいた(図-２)。シュート伸長期間は，乾燥処理区の方が対関数を微分し，最大シュート伸長速度を算出した。シュ

照区よりも 2018 年は 14 日短く，2019 年は４日短かったート伸長期間は年間伸長量の５ %および 95 %に達した(表-１)。シュート伸長期間に対して，処理の影響は有意

日付の差分として算出した。シュートの年間伸長量に対(P = 0.007)であったが，測定年と交互作用項の影響はなする最大伸長速度と伸長期間の貢献度を，３つの変数をかった(P > 0.05)。

－2－関東森林研究72-2(2021)

シュート伸長速度の最大値は６月に認められた(図-いくつかの常緑針葉樹において，当年生シュートの伸２)。最大シュート伸長速度に対する処理，測定年および長には当年の光合成産物が用いられることが報告されて交互作用項の影響はなかった(P > 0.05)。しかし，最大シいる(４，10，11)。日本におけるモミの稚樹について調べュート伸長速度における両区の差は，2018 年には 0.1 mm

た例では，光環境に応じた光合成速度の違いによって当day−1 であったのに対し，2019 年は乾燥処理区の方が対年生シュートの年間伸長量は異なり，その原因として伸照区よりも 0.36 mm day−1 小さかった(表-１)。

長速度の低下と伸長期間の短期化が報告されている(７，13)。したがって，乾燥ストレスにともなう気孔閉鎖は，Ⅳ 考察光合成速度の低下をもたらし，シュート伸長速度の低下

スギ林で林内雨を遮断した結果，2018 年は断続的ではにつながることが予想される。本研究における土壌の乾あるが対照区より土壌は乾燥し，樹幹流も遮断した 2019

燥は，2018 年よりも 2019 年においてその程度が強く春

年はシュートの成長期間(４～９月)を通じて強い土壌の先からシュート伸長期間を通じて継続した。また，実際乾燥が観察された。両年とも夏において，夜明け前のシに 2019 年では，気孔コンダクタンスと光合成速度は乾ュートの水ポテシャルは乾燥処理区で低く，スギは乾燥燥処理区の方が対照区よりも低い傾向にあった(未発表)。

ストレスを受けていると考えられた。シュートの年間伸

したがって，2019 年における年間シュート伸長量の低下

長量は乾燥処理区の方が小さく，土壌の乾燥によってシには，土壌乾燥にともなう光合成速度の低下が影響してュートの伸長量が低下したことが示唆された。

いた可能性が考えられる。

土壌の乾燥による水分不足が，針葉樹の形成層の細胞以上から，土壌の乾燥によってスギ成木はストレスを分裂や新たな木部細胞の形成活動を低下させることが知受け，年間シュート伸長量が低下することが示唆された。

られている(１，14，15)。３年生のスギポット苗を対象と今後は，乾燥によるスギの生理特性や個体成長への影響した潅水制御実験において，シュートの水ポテンシャルを明らかにすることで，気候変動がスギ人工林に及ぼすが−1.9 MPa まで低下すると木部形成が抑制されること影響をより評価できると考えられる。

が報告されている (１)。本研究でも，乾燥処理区の日中のシュートの水ポテンシャルは−1.9 MPa 付近まで低下しており，スギ成木のシュート伸長の低下は細胞の膨圧低下が影響していると考えられた。
シュートの年間伸長量は，主に伸長速度と伸長期間によって決定されると考えられる(13)。本研究では，シュート伸長期間は乾燥処理区で短く，その日数は 2018 年の方が 2019 年より大きかった。一方，最大シュート伸長速度は有意ではなかったものの乾燥処理区で小さい傾向にあり，両区の平均値の違いは 2019 年の方が大きかった。
また，年間伸長量に対する貢献度は伸長期間よりも最大伸長速度の方が高かった。これらの結果から，本研究で観察された土壌乾燥にともなう年間シュート伸長量の低下は，2018 年は伸長期間の短期化が，2019 年は伸長速度の低下が主な原因であったと考えられる。
オーストリアのマツ(Pinus sylvestris)における２年間の降雨遮断実験では，本研究と同様に，乾燥処理によって

図-１. 降雨遮断期間中における降水量，土壌水ポテンシャル，シュート伸長期間が１年目は 25 日，２年目は 10 日短くおよび夜明け前のシュートの水ポテンシャルの変化なったことが報告されている(12)。これらの結果は，土壌アスタリスクは処理間の有意差を示す(*: P < 0.05，**: P < 0.01，の乾燥がシュート伸長期間に及ぼす影響は１年目より２***: P < 0.001)。縦線は標準偏差を示す。

年目の方が小さいことを示唆していると考えられる。そFig.1 Changes in precipitation, predawn leaf and soil water potentialのメカニズムは明らかになっていないが，気温や光周期

during the throughfall exclusion experiment.

等の外部要因の影響，あるいは細根分布の変化等の乾燥

Asterisks indicate significant difference between treatments (*: P < 0.05,に対する順化が可能性として考えられる。

**: P < 0.01,***: P < 0.001). Vertical bars indicate SD.

－3－(３)八田洋章 (2014) 冬芽と環境－成長の多様な設計図
表-１. 年間シュート伸長量，最大シュート伸長速度とシュート(環境Eco選書10)．北隆館, 東京, 340pp

伸長期間(４)He M, Bräuning A, Rossi S, Gebrekirstos A, Grießinger J,

Table 1. Annual shoot elongation, maximum shoot elongation rate andMayr C, Peng C, Yang B (2020) No evidence for carryovershoot elongation period of Cryptomeria japonica.

effect in tree rings based on a pulse-labelling experiment on

Annual shoot Maximum shoot ShootnYear Treatment elongation
elongation rate elongation(individuals)(cm y−1)(mm day−1)
period (day)2018 Control
Dry2019 Control
Dry

Juniperus communis in South Germany. Trees 1-10.

n(branches)(５)井上裕太・北岡哲・荒木眞岳・田中憲蔵・齊藤哲(2018)29.3 ± 12.3 3.99 ± 1.72

113 ± 17 615

スギ成木の樹冠上部の葉の水ポテンシャルと光合成・蒸25.6 ± 8.8

3.89 ± 1.36

99 ± 12620

散速度の季節変化．関東森林研究 69: 19-22

25.9 ± 4.4

3.79 ± 0.75

104 ± 13 520(６)伊藤明・吉原真・玉井重信(1989) スギ，ヒノキの葉の22.4 ± 3.9

3.43 ± 0.66

100 ± 13 520

展開について．京大演報 61: 85-94(７)Kenzo T, Yoneda R, Ninomiya I (2018) Seasonal changes
in photosynthesis and starch content in Japanese fir (Abies firmaSieb. et Zucc.) saplings under different levels of irradiance.
Trees 32: 429-439( ８ ) 気 象 庁 (2017) 地 球 温 暖 化 予 測 情 報 第 ９ 巻 ．
http://www.data.jma.go.jp/cpdinfo/GWP/index.html(９)Larcher W (1995) Physiological Plant Ecology, 3rd Edn,Springer-Verlag, New York, 506 pp(10)Lippu J (1994) Patterns of dry matter partitioning and 14Cphotosynthate allocation in 1.5-year-old Scots pine seedlings.
Silva Fenn 28:145-153(11)Mildner M, Bader MKF, Leuzinger S, Siegwolf RT, Körner
C (2014) Long-term 13C labeling provides evidence fortemporal and spatial carbon allocation patterns in mature Picea
abies. Oecologia 175:747-762

図-２. 降雨遮断期間中におけるシュート長(A，B)およびシュー(12)Swidrak I, Schuster R, Oberhuber W (2013) Comparing

ト伸長速度(C，D)の季節変化。縦線は標準偏差を示す。

growth phenology of co-occurring deciduous and evergreen

Fig.2 Seasonal changes in shoot length (A, B) and shoot elongation (C,conifers exposed to drought. Flora 208: 609-617

D) during the throughfall exclusion experiment.

(13)田中憲蔵・米田令仁・二宮生夫(2014)光環境に伴うモ

Vertical bars indicate SD.

ミ(Abies firma)稚樹の伸長フェノロジーと樹形．関東森林研究 65: 327-330

謝辞：原稿に対する有益なコメントを頂いた河合清定博(14)Zahner R, Lotan JE, Baughman WD (1964) Earlywood–士には深く感謝申し上げる。本研究は農林水産省委託プ

latewood features of red pine grown under simulated drought

ロジェクト研究「人工林に係る気候変動の影響評価」支and irrigation. For Sci 10: 361-370

援を受けた。

(15) Zahner R (1968) Water deficits and growth of trees. In
Water Deficits and Plant Growth. Ed, Kozlowski TT, Academic

引用文献

Press, New York, 191-254 pp(１)Abe H, Nakai T, Utsumi Y, Kagawa A (2003) Temporalwater deficit and wood formation in Cryptomeria japonica.
Tree Physiol 23: 859-863(２)Allen CD, Macalady AK, Chenchouni H, Bachelet D,
McDowell N, et al. (2010) A global over view of drought andheat-induced tree mortality reveals emerging climate changerisks for forests. Forest Ecol Manag 259: 660-684－4－