   



  

   



 


 



     

 









 

  

 

 

    "!$#&%('*),+.-0/1%('32 (% 46587:9<;=5> "!?+ @BA1@*CDB+.-"2E2 C3FHG<!$465JIK#L+ '*AMN/O2E2 + FH FP465QIR#L+ @*AS-0/TO2E2U2VXWZY\[^]XY`_badc6ef_gYdh`_baji kmlonfl\hpkmlKqEqU_bkrlKhtsRu,ltkwvpqU_bxXkr]zy{Yd|~}xXKPKta
VV WZY:[^]XY`_badc6ef_gYdh`_baji kml Py\x]bqUi l\|Y`_bia]bkrY`lonfl\hpkmlKqEqU_bkrlKhRsRu,ltkwvqU_bxXkr]yYj|~}xXKPKta
VVVzltx]0kr]XK]bqYd|nl\hpkmlKqEqU_bkml\h{Lq[RajlRk>[ExajlK Py\x]bqUixUsRu,lRkvqE_bxbk]yYd|~}xXKP\(a^0^0 }~qEl  l\YPRadksR}xXKP\(a\sKztaj_bajHk6dp  jKst`a¡(al¢£¤"¥<¦¨§t©j¥ ª¬«U­ ¥<®°¯ ±²­´³µ¯:¦±J¶·¦ ¥¨¯:¸º¹¶·¦¨§·»3©`¶·¦U¥¨¯¼ ¶½³¾¥<®°¯¸ ¶¿­´Àt¯pÁ·ÂÄÃQ¹´§·±¦Uª¦¨¯H©`§·»Å»µÆ­°¯\ÇÈ¦¨¶·­È¤&É3®±8©j® ¯¼´®±8£±>¥¬¹~¦¨¶¿¤E¹¯H©ª¥±QÊ½¯=§t©j¥±QÊÈ±>¥"Á ³µ¶¿¦¥Ë®´¯ ¥¨§(¦¨Ì(¯p¥3Í~ÇÈ¦±­´Ì¬¥<®°¯&Í´¯R»J§Á ¹Î¯:¦±J¶ÏÍ ¶½³§ ¹´§·±¦Uªb§(¤¤E¶Ð©H±J§\¥¡±8¶·­ ¥¨§(¤UÀ ®°§PÊ·¯ £¯P¯:­ ³µ¶¿ÇÈ­´ÍTÑ Ò ¶ ¯¼°¹»J§·±­¥<®±¤ §(­´Í ¶t¥Ë®´¯:¦ ¹~®·ÁÈ¤¨±J¶6»J¶(Ì6±8©`§·»DÓ­´Í±­´Ì·¤jÂÔÉ*¯ ¹~¦¨¯ÊÈ±8¶·ÇÈ¤Ë»>Á©`¶·­È¤^¥<¦<Ç´©j¥¯HÍ §.¸¶ÐÍÈ¯K»Õ¶½³Ö¹È§·±¦Uªb§(¤U¤E¶Ð©H±J§\¥±J¶·­ ¸¯:¸¶¿¦UÁ ©`¶·­Ðª¤Ë±¤^¥¡±²­°ÌÔ¶·³È¥"ÉÄ¶L±²­·¥¨¯:¦¨§t©¥±QÊ½¯D­°¯p¥ É1¶¿¦ËÀÐ¤jÑZÒÄ®°¯D¹¦¨¯:¤ ¯\­·¥¹´§t¹Î¯:¦¦¨¯H¹¶¿¦U¥Ë¤1¥<®°§\¥O¦¨¯H©`¯:­·¥×¯:¸¬¹±²¦±8©d§·»ÍÈ§\¥§Ø¶¿­ ¥<®°¯¾¥±¸¯ ©`¶·Ç~¦<¤ ¯¶½³3¥<®°¯ ¹´§·±¦Uª¦¨¯H©d§·»»B§t©¥±QÊÈ±Q¥Á §t©`©`¶·¦ËÍ Ê¿¯:¦UÁ ÉB¯K»Å»1É±>¥<® ¥<®°¯¹~¦¨¯HÍÎ±8©¥±J¶¿­ ¶½³Ù¶¿ÇÈ¦=¸¶ÏÍ´¯K»µÑÚÒÄ®±²¤¾¤^¥<¦¨¶·­°Ì6»>Á ¤Ç°Ì½Ì(¯:¤^¥<¤{¥Ë®´§\¥¥<¦¨§:Û^¯H©¥¨¶¿¦UÁÜ§\¥U¥Ë¦¨§t©j¥¨¶·¦<¤M§(¦¨¯o³µ¶·¦<¸¬¯HÍ ±­.§(¦¨¯P§&Ò1Ý1Â~±²¸¬¹»>Á±­°Ì¥<®°§\¥1¥Ë®´¯=»J¯P§(¦<­±­´Ì¤Ë±JÌ·­´§·»Î­°¯H©`¯:¤¤ §(¦UÁ.³¶·¦×³µ¶·¦<¸.±­°Ì&¥<®°¯\¸ ±¤¤E¯:­½¥O£´§t©À¿É*§(¦ËÍ ³z¦¨¶·¸ ¥Ë®´¯&¹Î¯:¦±¦<®±­´§·»©d¶¿¦U¥¨¯¼ÎÑÞÐßÞKà á â ã ä å æ á Þ½ã àb- ç  4$9&è·5!ÐFHéZê¿0 9<; #:ë^4$9íì6î FH58çÎï5Jç$ëð#:î";=FpE5J#:ç #:ç ^4694ÏFñ´9#:ëÄ0E5J;Ô!6é8558¾"9¡çt¾ëðî"#:; FPî^9F.òoóØè¿5F FPî"9jFHÔòOô·ï òBõ
FPç$ö /)÷@ ^#ÜFPî"9jF/) øz/)÷ù*5Jç  4$9 5Jç$ëð9¡î^5J#:îB 9<;LñÈ#:î FHéÕú¡#:îû 9ü øµ-0/Mù¨ïýM4$9¡î"9?^469 4ÐFñ~9.58L 4$#:!$7:4t=^# ìÈ9Üî^9<ú¡#:7:ç65GË9¡öÎï
FPç$ö ^4$9¡ç$ú¡9íëð!$î 4$9¡î{^î FPç6"; 5>" 9<ö ^#dýFPî"ö  4$9í;L9¡ö65²FHéNñÏFPîdïçÐFP; 9¡éQêKï1 4$9 ñÈ9¡î^5Jî"4658çÐFHé×ú¡#:î^9¨ü øµþNA14°ùï*9¡çt^#:î"4658çÐFHé×ú¡#:î^9¨üFPç$ö 465Qñ$ñÈ#tújFP;LñÏFHéìÈ#tö·ê øÿ 5J7 ,ódù º*;L#:ç$7? 4$99\ïÕ/) FPç$öþNAM43FPî^9 I½ç$#dýMç× #ìÈ9ö$9¡9<ñÐé>êD5JçRèK#\é>èR9<öO5Jç3 5J; !6éJ!6  0E5J;!ÐéJ!6
FH^#tú5FpE5J#:çº;L9¡;L#:îê 5>^4 î"9<7KFPî"ö ^#Ú 4658ïT%·FI:FH5FPç$ö + 5>ê(FH"465>UF mó î"9<ñÈ#:î 9¡öFÚIR9¨ê 6ç6ö65Jç$7?#:ç  4$9 ;L9¡; #:îêtûî"9¡é²Fp^9¡ö FPúËE5>è·5>bê #:ë,-0/ ç69<!¿û
î"#:ç6 T/4$9Ëê^î FH5Jç$9¡öo;L#:ç¿IK9Ëê·Õ#:çLFBö$9éFêK9¡ö ñÏFH5JîûXFH""#tú¡5²Fp 5J#:çø Bþ~DùEFHIÈï5Jç ýM465Jú4 #:ç$9 #:ë^469ñÏ5JúË^!$î"9×58ÄñÐî"9¡"9¡çt 9<ö FH
Foú¡!$9{FPç$ö¬ 4$93;L#:ç$I\9Ëê; !6 0!$ö67:9×ýM469¨ 4$9¡îÄF  9¡SñÏ5JúË^!$î"9
ñ6î"9"9<çt^9¡ö FPëÅ 9<î.F ö69¡é²Fê 5Jç(^9¡îèHFHé58 4$9 ñÏFH5Jî"9¡ö FH^#(ú5Fp 9ø EFPî"7:9Ë¨ù#:ë^469Bú<!69*#:îÖç6#Pjï¿FPç6öÚî"9¡ú<#\î"ö$9¡öØç$9¡!$î"#:çÐFHéFPú¨E5>è¿5>bêö$!$î 5Jç$7Ô^469BEFHI N@Bç$9#:ëÎ 4$9;L#\S5J;Lñ´#:îUFPçtÙ#HìÐ9¡îè:Fp 5J#\ç6ýÙFH  4ÐFpí#:; 9?ç$9¡!$î"#:ç6ïN^9¡î";L9¡ö ñÏFH5Jîû î"9¡újFHé8éç$9¡!$î"#\ç6¡ïZ9¨ü½û
465QìÏ5>^9¡ö ñÐî"#\ñ´9¡úËE5>èR9 FPúË 5Qè·5>bê °^4$9Ëê.ö$#Øç$#P×î"9ñ~#:ç69{ #&^469
ú¡!$9\ï´ì6!·7:î FPö$!ÏFHé8é>ê 58ç$ú¡î"9FH"9oFPúË 5>è¿5>bêÜö$!6î^5Jç$7Ø 4$9 ö$9éFêÜñÈ9Ëûî^5J#töÎï4$#dý15Jç67.^4$9Ú;&F`ü¿5J; !$; FPúËE5>è·5Qbê ýM4$9¡ç  4$9&EFPî"7:9ËL58
ñ6î"9"9<çt^9¡ö%(!$ú4 FPú¨E5>è¿5>Xê 58Øç$#P9¨ü·ñÐéFH5Jç69<ö ìtê ú<#:ç(è\9¡çKE5J#:çÐFHéM; 9¡;¾û#:îêÜ;L#(ö$9é8Ä!6"58ç$7íñÈ#\5JçRFp"^î FPúË #:îÄç$9Ëbý÷#:îI·Ôø9 7  ô ðù¨ï~FPç$ö 4$9 !$ç$ö$9¡î^é>ê¿5Jç$7 ; 9<ú¨4ÏFPç658; ýÙFH&ç$#PúéJ9jFPî  9.4ÏFjè\9 5Jç·ûèR9¡ 587KFp^9¡ö= 4658Öñ6î"#HìÐéJ9¡; FPç$öÚú¡#:ç6^î"!$úË 9¡öF{ú¡#:;oñ6!¿EFpE5J#:çÐFHé

V4

forward connection

TEO

backward connectionTE
PRh

PRh : perirhinal cortex

ent

ent : entorhinal cortex

hp

hp : hippocampus krh     Y`_ aj_XÜajlKº(ad[aj_X¬ta]bay\xSYj|v\k>xXRadcTxbkrhdltadcmx*krl]bKq]bqUiB·Y`_bajcÏcrYd·q;L#(ö69¡é½#:ë$ñ°FH5JîûgFH^#(ú5FpE5J#:ç¬øþù;L9¡;L#:îê{ìÏFH"9<öo#:çoF1 î Fb9¡úËû #:îê Fp"^î FPúË #:î3ç$9ËXý#:îI ¿ï õ6ï!"Ø/46583;L#tö$9éújFPç ç$#P#:ç6é>ê
éJ9jFPî"ç{FPç$ö3ñÈ9¡î"ëð#:î"; FÙþ UFHI5JçFìÐ5J#\éJ#:7\5JújFHé8é>êëð9F:"5QìÐéJ9N;&FPç·ûç$9¡îï½ì6!¿SújFPç?FHé8"#oî"9<ñ6î"#(ö$!6ú<9B 4$93FPúË 5>è¿5>bêí#:ëf 4$9×ñÏFH5Jîû î"9¡újFHé8é
ç$9¡!$î"#:çÐ3ý9é8#é .+ #:î"9¡#dèR9¡îï FH""!$; 58ç$7.^4ÏFp{ 4$9&Xý# ú¡#:;Lñ´#Pûç$9¡çRE#:ë´ 4$91;L#tö$9éÐú¡#:î"î"9ñÈ#:ç$ö  #{/) FPç$ö=þNAM4ït5>ÖFHú<ú¡#:î"ö6
ý15> 4 ñ64Rê¿"58#\éJ#:7\5JújFH$é 6ç$öÐ5Jç$7\¡ï FPç$ö ;=FIK9{"#:;L9&ñ6î"9¡ö658ú¨E5J#:ç6#:ç  4$9ØFPúË 5>è¿5>0ê #:ëÙ/) ç$9¡!$î"#:çÐ% ?/4$9"9 ñÐî"9¡ö65JúË 5J#:çÐ¡ï46#`ýû9ËèK9¡îïý9¡î"9&ç$#PLFìÐéJ9= # ì´9&èK9¡î^&5 69¡ö ì(ê  4$9í9¡;oñÐ5Jî^58úFHéZöÐFpEF#Hì¿UFH5Jç$9¡öºëðî"#:; %¿FIPFH5ÎFPç6ö?+ 5>ê(FH4Ð5>E'
F >ó "
AM9¡ú¡9¡çR éQêR)ï (×FêtF 9¨FH#é *+Mî"9¡ú¡#:î"ö$9¡ö ñ°FH5Jîû î"9¡újFHé8éÙç$9¡!$î"#:çÐ;L#:î"9Ô9¨ü½^9¡ç6^5>èR9¡é>ê FPç$ö FPçÐFHé>ê¿GË9¡ö. 4$95Jî1 9¡;oñÈ#:î FHéú4ÐFPî FPúË 9¡îû58 5JúO^# #Hì¿UFH5Jç ^î 5QI½5Jç67 öÐFpE,F -bç ^469=ñÐî"99¡çRÔî"9ËñÈ#:îjïý9Fñ$ñÏé>ê  4$9^FP; 9ºFPçÐFHé>ê¿"58Ô^# #:!6î¾;L#(ö$9é÷FPç$ö ú<#:;LñÏFPî"9Ø^469
î"9!Ðé> D^#?9¨ü6FP; 5Jç69o 4$9=ëð#:î";=FpE5J#:ç FPç$ö î"9<újFHé8é; 9¡úU4ÏFPç658"; #:ëTþ ; 9<; #:îê58ç¬-0/½Þ ÞÏß á . / 0 ã ä /21
465 ÞRâ 75 *8 8Äã æ Þ5.á Þ½ã à

ã 3
0

/90

ã â;:

-bç  4658º9¡úË 5J#:çïSý9 ì6î^5J9=<¿ê ö$9ú¡î^5Qì´9 #:!$î; #(ö$9é*#:ë{þ;L9¡; #:îê øî"9¡ë9¡î # >Îëð#:î1F¾ö$9ËEFH5éJ9¡öºö$9ú¡î^5Qñ¿E5J#:ç°ù

x1

r

xi

N1
C1+

x

r1

FG HJIK=G#ILHNMEOQPSRUT-VBPSOQWUX KJYr/ 4$9?;L#(ö69¡éS58 ú¡#:;oñÈ#\9¡ö #:ë1bý÷# 5Jçt^9¡î"ú¡#:ç$ç$9¡úË 9<ö ç$9¡!$î FHé

ç$9Ëbý÷#:îI½ïÏFH""#(ú5Fp 5J#\çÜç$9Ëbý÷#:îI2Z\[Ä5Jç?ýM4Ð5JúU4.;L9¡;L#:î^5J9ÄFPî"90 #:î"9¡öÚFPç$ö&^î FH5Jç69<îÖç69ËXý#:î]
I Z_^ÙýM465Jú¨4&7:9¡ç$9¡î Fp 9N 4$9*éJ9jFPî"ç·û
5Jç$7.^5J7:çÐFHéNî"9 `t!65Jî"9¡ö ëð#:î{;L9¡; #:îê ëð#:î";=FpE5J#:ç øÿ 587 Tô\Jù ¬/469#:!·^ñ6!· ñÏFp"^9¡î"ç a b ø c [ d%e=e%e%d cgf6ù.#:h
ë Z [ 58 9¡çt ^# Z ^FPç$ö FHé8#=ëð9¡öÜî"9¡ú¡!$î"î"9¡çt éQê¬5Jç(^h# Zi[ï°FPç$ö?^4$9{#:!¿"ñ6!¿MñÏFp" 9<î"çë Z_^L58Oë9¡ö ì°FPúEI  '# Z\[{FHD^4$9=éJ9jFPî"ç65Jç67
j b lø k[ d=e%e%e%d k f ùB#:m
"587:çÐFH#é /4$9*9¨ü½^9¡î"çÐFHéÈ5Jç$ñ6!·÷ñÏFp"^9¡î"9ç n_b "ø op[ d=e%e%e=d o%qOùN58Öëð9¡ö
5JçR \
# Z_^QÈFHé> 4$#:!$7:4 Z_^346#:!6éJö.î"9¡ú¡95>ètr
9 n&è·5\
F Z\[jï6 4$9{ö65Jî"9¡úË
5Jç¿ñÐ!·Ùñ°Fp^4¬^]# Zi[M58Ù#:; 5>"^9¡öºëð#:îM^5J;oñÐé858ú¡5>bê/4$9 0 î"!$úË !$î"9=#:ëç$9Ëbý#:îI½\
 Z\[FPç$ö Z_^.FPî"9 46#dýMç 5Jçÿ 587 s FPç$ö ÿ5J7 õ6ï÷î"9ñ~9<úËE5>èK9é>êRïFPç$ö ^4$95Jî&ö¿ê½çÏFP; 5JúíFPî"9ö$9"ú<î^5QìÈ9¡öº;=Fp 4$9¡;=FpE5JújFHé8é>êìtê
b

tQu
u
s

c u
b

u
b

s


k u

b

vTø ù
b

b

wx f
v y
u z c z~ B dzJ{ [L|E}fy~ ug
u z c z~ u 2 tQuS  k u d|
zJ{ [|vø u ù dffyyuz o z 
uz c z d~ uSz{ [zJ{ [
y k   k ug  d~ zzB{  uvø u ù d
 ó
d
ó  
}"

1

ri

x

1

C1

s

Cn−

rn

ri x irn x n

Ci

Cn

si

1

sn

 krhp¤  P]b_XR[ ]XR_XqYd|~lKq ]Y`_XE¡¦¥ 

øódù

ø#Kù

5Jç$4Ð5QìÐ5> #:îê ê½çÏFñÐ9Øëðî"#:;  u  #  u ïFPç$ö u z FPç$ö u z FPî"9î FPç$ö6#:; ý95J7:4KEf#:ë$5Jç¿ñ6!¿Õê½çÏ} FñÐ9^ #M 4$9  ûz  4ú¡9é8é§ u  #:ëZ_^Bu FPç$ö u FPî"9Ä^469Äñ~#P^9¡çRE5FHé8Ö#:ë¨ u FPç$ö9 u ï(î"9ñ~9<úËE5>èR9¡éQêRï 
ö$9¡ç$#P 9M  4$9 5Jç¿ñ6!¿×5Jç(^9¡ç6^5>gêÜ#:ë j ï   58×FPç Q# ©~"9¨dï~FPç$ö  ï  ï
ö ª×FPî"9Dñ´#\^5>E5>èR9ú¡#:ç6EFPçRE ï  FPç$«

øµõ(ù

¬ D

ø\ù

° 9jFPî"ç65Jç$7¬#:ë 4658×; #(ö$9é 58×ñÈ9¡î"ë#:î"; 9¡ö ì(ê ;L#tö658ë²ê¿5Jç$7Ú 4$9
0ê·çÐFñ$ 5Jú×ý95J7:4KE#:ë±Z\[1FPú¡ú¡#:î"ö65Jç$7¾ #

ø ô\ù

ø+Kù

ýM4$9¡î"9 u z FPç$ö u z FPî"91^469Bê·çÐFñ¿E5JúÄý9¡5J7:4R Öëî^#:; ^469Hûz 4} FPç$öÜ58ç$465QìÐ5Q^#:îêú¡9¡éé8!$ç65Q #L|9¨ ü·ú5>UFp^#:|îê?
u FPç$ö  u #:ëf^469
 û^4?!6ç65>dïÐî"9¡ñ´9¡úË 5QèR9é>êRï u 2 î"9<ñ6î"99¡çRE 4$9{ 9= ú5J9¡ç$úË} êº#:ë 4$9
|

Cn+

Ci−

 krhK  P]b_XR[ ]XR_XqYd|~lKq ]Y`_XE¡£¢ krh? A@ cY:[3tkmah`_badi Yd|a×iBYHKqc¿Yd|Ètadkm_  adxbxY:[Ek>a]bkrY`loi×qUiBY`_yB
CED

Ci+

C1−

x

s

N2

xn

­AMNOQHJPgX®P§¯uz
²  |³uz
²  |E}b~u  ´ k uc z d
|³ z

øµ:ù

b
~

u ~ ¶ [·k u c z  ¶ ^c u c z  ¸ d
|E} z

ø¹Kù

ýM4658éJ9 9jFPú4 ú¡9é8éí#:ëº^4$9 ; #(ö$9éÚ58 î"!6ç$ç65Jç67 FPú<ú¡#:î"ö658ç$7 ^#) `(% Öøó  +Kù;»µ¼" ½Ä9¡î"9  ² 58oFÜ 5J; 9Øú¡#:çÐ0UFPçR¬ø  ²¿¾  ùï ´ ïº¶ [jïFPç$ö ¶ ^ØFPî"9éJ9jFPî"ç65Jç$7 ú¡#t9= ú5J9¡çtEÚø ¶ [;À ¶ ^ù¨ïFPç$ö ¸ 58
Fñ´#\^5> 5QèR9Bú¡#:ç6EFPçRî"9<ñ6î"99¡çtE5Jç$7 4$9éFp 9<îEFHé5Jç$465QìÏ5> 5J#:çìÈ9ËûbýÖ9¡9¡ç !6ç65>E% ÁÖ#t=9 ú5J9¡çt ´ ;=Fjê ìÈ9 F ñÈ#\^5> 5QèK9?ú¡#:ç6EFPçtdï
ì6!·÷ìÈ9¡újFP!6"91 4$9×éJ9jFPî"ç65Jç67ÔñÈ9¡î"ë#:î^;=FPç$ú¡9×58ZìÈ9¨" 9<îÖýM469<ç ´ 58
F¾ö$9¡ú¡î"9jFH"5Jç67Lë!6ç$úË 5J#:ç?#:Âë c u ï·ý9OFPö$#Hñ¿´ bÃ

´ ²"ÄÅ ~ c uÆÇÄc u À Å Æ
Ä c uÈ Å Æ d.21 343 M56 1 P÷RMP÷KM 7 1 8:9<; 5= 1?>@1 ¯A= K·O > TEOB7O OQP÷R 8C3 MéRB= KED
7F= 1 PG5

H Ë,Í)ì ßØ Í ïLÖBõ à Í%Î ï Í Ö Î ×Ûê×,ë ã ÖB×E×ßBà ßp×ï è Þ Í%Î õÿß ÎÏì à Ë,Í:IKJàÖQÜ  ñ ö þàÖQïÝÜÏß ÎÏÍ Þ Î ßØ,þ ã%Í à ËÍ Ö ã àéÛâáÛâà è ßpõ,ÞgÖQÛ Î  ÎÏÍ%ã ÖQïÝï× Í þ Î ßp×ÜÛê×L H ý,Ûê×'ÖBØ,ØÛâàéÛêßp×ñÛ&à¿ÞßÜ·Ü Í Ü·Ü Í Ümà Ê ßðÛ ì Þûß Î àéÖB×àÞ Î ßQÞ Í=Î àNÛ Í Ü æÛ Î Üåàñ ÛâàrÛ Ü Þ ÎÏÍ ÜÏþ ìðÍ Ø à Ë Öàr× Í à Ê ß Î  ÜMiÒ_ÖB×,Ø _Õ ã ß ÎÏÎÏÍ ÜüÞßp×,Ø àNß HON ÖB×,Ø J2PÌË ñ ÎÏÍ ÜüÞ Í%ã àéÛâá Í ï è æ H Ë ÛÝÜUÞ ÎÏÍ Üøþ ì ÞàéÛêßp×ÖBë ÎÏÍ%Í Ü Ê Ûâà Ë à Ë,Í ÖB×äÖà·ß ì Û ã ÖQï¨Üåà Î þ ã àNþ ÎÏÍ ÖQÜ¦Ü Ë ß Ê × Ûê× ÛêëæRQpñ
ÖB×,Ø ÖQïÝÜøß Ê Ûâà Ë à Ë,Í6ÎÏÍ ÜÏþïâàéÜßpõºï Í Ü·Ûêßp× ÜåàNþ,ØÛ Í Ü æ*gß ÎÍ Ö ì Þgï Í ñà Ë,ÍEì ßp×  Í è Ê Ûâà Ë ï Í Ü·Ûêßp×Üßpõà Ë,Í Þ Í%Î Û ÎÏË Ûê×gÖQïÂÖB×,Ø Í ×àNß ÎÏË Ûê×gÖQïã ß Î àNÛ ã=Í Ü ã ÖB××,ßBà ï Í Ö Î × Ö JàÖQÜ  Öà ÖQïÝï#ñ ÖQïâà Ë ßpþ,ë Ë ÎÏÍ%ã ßpëp×ÛSàéÛêßp× ßpõLáÛÝÜÏþäÖQïÜüàNÛ ì þïÝÛÛ Ü¨Ûê×àÖ ã à ÖB×Ø ÎÏÍ ï Í Ö Î ×Ûê×ëÌßpõ,ÖÌÜüàNÛ ì þïêþäÜÜ Í àï Í Ö Î × Í Ø öÍ õÿß ÎÏÍ à ËÍ ï Í Ü·Ûêßp×2ÛÝÜmÞßÜ·ÜÏÛ ö ï ÍT É  æ H Ë ÛÝÜúÜÏþ,ëpë Í ÜüàNÜ
ìðÍ%ì ß Î Û Í Üà Ë Öà J2PË ÛÝÜ Í Ü·Ü Í ×àéÛ ÖQïsõÿß Î Jï Í Ö Î ×äÛê×,ë ö þà J
Ö ÎÏÍ î×äÖQïÝï è õÿß ÎÏìðÍ Ø9ÛÝ× HON ñÖQÜÖQÜ·Üøþ ìðÍ Ø ö è à ËÍ-ì ßØ Í ï#æ

b’

a

b
a’

b’’

UWVYX<Z<[?\^]`_acbedfhgiacbejlkmjn_porqeVmqAX*drVYXsqe_hktZÄÉ ÆÊÌË,Í%ÎÏÍ Å\Ð ÑÓÒJÔ¼ÑÕ-ÖB×,Ø'Ù¨ÚÛÝÜÖ_ÞßÜÏÛ&àNÛâá Í£ã ßp×äÜåàÖB×àæç)è ÎÏÍ Þ Í ÖàéÛê×,ëà Ë ÛÝÜÜ è ×äÖÞàéÛ ãíì ß§ØÛ&î ã ÖàéÛêßp×6Ü Í á Í%Î ÖQïàéÛ ìðÍ Ü ñpÖÞgÖàÏà Í%Î × ò ã ïÝßÜ Íó Ä#Ûê×ôà ËÍ Ü Í ×Ü Í ßpõAà Ë,Í ÖB×,ëï Í£ö÷Í à ÊíÍ%Í ×ôÞSÖàøà Í=Î ×
á Í=ã àNß Î Ü Æ à·ßUï Í Ö Î ×äÛê×,ë6Ü·Ûêëp×äÖQï÷ù öÍ%ã ß ìðÍ ÜúÖÞûßÛê×à¿Öàøà Î Ö ã à·ß Î Ûê×à Ë,Í ÜåàÖà Í ÜøÞgÖ ã%Í*ÊÌËÍ ×2ù9ÜüàéÖB×ØÜÜüàéÛÝïÝï#ý Ë ß ÊmÍ á Í=Î ñÖ6Üøþ ã%ã%Í ÜÏÜ·Ûâá ÍÖàÏà Î Ö ã àNß Î ÛÝÜºõÿß ÎÏìðÍ ØôÖQïÝßp×,ë à ËÍ à Î Ö ã  ßpõùôÛêõ ù\ápÖ Î Û Í Ü ã ßp×àNÛÝ×þ,ßpþäÜÏï è æ × ÖBØ,ØäÛâàNÛêßp×Óñ ö è ù'ï Í ÖBØäÛê×,ëðà Ë,Í ì ßá Í ßpõúñgÖðë Í ×àNï Í ß Ê õ Î ß ì  à·ß Ê Ö Î Ø ù ß Î ÛÝ× à ËÍ_ì ßá Í%ì]Í ×à³ØÛ ÎÏÍ=ã àéÛêßp× ßpõsù
ÛÝÜ³Þ Î ßØ,þ ã%Í ØæÜåà Î Ûê×,ë  Ü Ë ÖÞ Í Ø Öàøà Î Ö ã à·ß ÎÊ Ûâà Ë ÜÏþ ãJË Ö  ß ÊÛÝÜ ã ÖQï ï Í Ø'Örà Î Ö Í%ã à·ß Î è ÖàÏà Î Ö ã àNß Î   æÞgÖQÛ Î ßpõAÞgÖàÏà Í%Î ×Ü¿ÛÝÜ¿ÖQÜ·Üøß ã Û Öà Í Ø ö è Ü Í þ Í ×àéÛ ÖQïÝï è õ Í%Í ØÛê×,ëà Ë,Í%ì àNß à Ë,Í;ì ß§Ø Í ïmÖB×,Ø Þ Í%Î õÿß ÎÏì ÛÝ×,ë à ËÍ Ö ö ß¼á Í Ø Í Ü ã%Î Û öÍ Øï Í Ö Î ×Ûê×ëæ gß ÎhÍ Ö ì Þäï Í ñ ÊÌË,Í × Ö ÞSÖàøà Í%Î ×  ÛÝÜ\õ Í Ø àNß _ÕÄ   Æ ñ_Õ]ßpþà·ÞþàéÜrÖ Î ÖB×Ø,ß ì ï è à Î ÖB×Üøõÿß ÎÏì]Í Ø ÞgÖàøà Í%Î × Ä ù   Æ ýÛêõ¦à ËÍ ÞSÖQÛ Î ÞgÖàÏà Í%Î ×  ÛÝÜðà Ë,Í × õ Í ØñmÛÝ×à Í%Î Ö ã àéÛêßp×Üö÷Í à ÊúÍ=Í ×iÒÌÖB×,Ø _Õ Í ×äÖ ö ï Í à Ë,Í ßpþà·ÞþàÌù9ßpõ!6Õ*àNß ãË ÖB×,ë ÍÜøþ ã%ã=Í Ü·ÜÏÛâá Í ï è ñºØ Î Ö Ê Ûê×,ë Ö à Î Ö ã  ÖQÜ]Ü ãJË,Í%ì ÖàéÛ ã ÖQïÝï è Ü Ë ß Ê × Ûê×ÛÝëæ#"ñLà·ß]ÖrÞSÖàøà Í%Î × $&%× Í Ö Î à·ß]ÖrÞSÖàøà Í%Î × $ Í × ã ß§ØÛê×,ë'æ& ×à Ë,Í Ü·Ö ìðÍUÊ Ö è ñ ÊÌË,Í × ÊúÍ Ûê×Þäþà( ÖB×,Ø ¿ñÛê× à Ë Öà ß Î Ø Í%Î ñ¨ÖÜüÞSÖàNÛêßBà Í%ì Þ÷ß Î ÖQïAÞgÖàøà Í%Î ×'ápÖ Î è ÛÝ×,ëiõ Î ß ì $6à·ß)&%gÛÝÜÜ Í ×àõ Î ß ì6ÕmàNß*\Ò æ,+íßp×Ü Í þ Í ×àNï è ñpà Î Ö- Í%ã à·ß Î è ÖàÏà Î Ö ã àNß Î ÜºÖ ÎÏÍ õÿß ÎÏìðÍ ØÛê×) ÒÖQïêßp×,ërà Ë,Í Ü Í à Î Ö ã  ÜúÖB×,Ø à Ë,Í ßpþà·ÞþàÞgÖàÏà Í%Î × ã ß ìðÍ Ü
àNß'Ü Ë Ûêõ®à_ÖBþàNß ì ÖàéÛ ã ÖpïÝï è õ Î ß ì \àNß $&%AÖB×,Ø $ àNß &% Ê Ûâà Ë à Ë,ÍÛê×Þäþàßpõ! ÖB×,Ø ñ ÎÏÍ ÜøÞ Í%ã àéÛâá Í ï è æ
.0/

a’’

u Í%ã ßp×,Øñ¨à Ë,Í õÿßïÝïêß Ê Ûê×,ë ãJË Ö Î Ö ã à Í%Î ÛÝÜåàéÛ ã Ü ßpõmà Ë,Í ÞgÖQÛ Î  ÎÏÍ%ã ÖQïÝï
× Í þ Î ßp×äÜ¿Ûê× HON Ö ÎÏÍ Þ ÎÏÍ ØäÛ ã à Í ØæÄvQ Æ H Ë,Í ßp×Ü Í àôàéÛ ìðÍ ßpõ à ËÍ ÞSÖQÛ Î  ÎÏÍ%ã ÖQïÝï£Ö ã àéÛâáÛâà è Ø,þ Î Ûê×,ëà Ë,Í Ø Í ï Ö è Þ Í=Î ÛÝßØ Ê ÛÝïÝï öÍUÊ ÛêØ Í ï è ØÛâá Í%Î Ü Í æ H Ë Û Ü ÛÝÜÖ ØÛ ÎÏÍ%ã àã ßp×Ü ÍE þ Í × ã%Í ßpõà Ë,Í¦ã ßp×àéÛê×þ,ßpþäÜºÜüàéÖà Í à Î ÖB×äÜÏÛâàéÛêßp×\ßpõ× Í à Ê ß Î \ÒÖQïêßp×,ë ÖUà Î Ö Í%ã àNß Î è Öàøà Î Ö ã à·ß Î ñSÜ·Ûê× ã%Í Ûêõ à ËÍ ÜüàéÖà Í åþ ì ÞäÜ ñì ÖB× è þ×ÛâàNÜ Ê ÛÝïÝï ãË ÖB×ë Í à Ë,Í Û Î ßpþà·Þþà¦Ü è × ãJË,Î ßp×ßpþÜÏï è æÄxw Æ H Ë,Í Ö ã àéÛâáÛâà è ÞgÖàøà Í%Î × ßpõú× Í þ Î ßp×Ü ÊÌË,Í × Ö9ÞäÛ ã àNþ ÎÏÍ ÛÝÜÞ ÎÏÍ Ü Í ×à Í Ø_ÖQÜÖ ã þ ÍºÊ ÛÝïÝï ö÷Í Üøþ ö ÜåàÖB×àéÛ ÖQïÝï è ØÛ@y Í%ÎÏÍ ×àÂõ Î ß ì à Ë ÖàÎÏÍ%ã ÖQïÝï Í Ø2Ø,þ Î ÛÝ×,ëUà ËÍ Ø Í ï Ö è Þ Í=Î Ûêß§Ø'ÖBõ à Í%Î Þ ÎÏÍ Ü Í ×àÖàéÛêßp×2ßpõAà ËÍÞgÖQÛ ÎÏÍ Ø ÞgÛ ã à·þ ÎÏÍ ñÛÝ×ôßBà ËÍ=Î)Ê ß Î ØäÜ%ñà Ë,Íã ß§Ø Í ßpõ à Ë,Í àÖ Î ë Í à Ê ÛÝïÝï
öÍôÎÏÍ%ã ÖQïÝï Í Ø ßp×ï è Ûê× ã ß ì Þäï Í à Í ï è æ H Ë ÛÝÜUÛÝÜ_Ø Í=Î Û&á Í Ø õ Î ß ì à Ë,ÍØÛÝÜ ã%ÎÏÍ ÞSÖB× ã è öûÍ à ÊúÍ%Í ×zÖB×,ØT&%QÛê×zÛêëæ{"ñ ÊÌË Û ãJË Û Ü× Í%ã%Í ÜÏÜNÖ Î èõÿß Î õÿß ÎÏì Ûê×,ë à Ê ß à Î Ö Í%ã à·ß Î è ÖàÏà Î Ö ã àNß Î Ü\Ûê× ßQÞ,ÞßÜ·Ûâà Í ØÛ ÎÏÍ%ã àéÛêßp×Ü Ê Ûâà Ë Ö áßÛêØÛê×ë ì þàNþäÖQïÛê×§à Í%Î õ Í%ÎÏÍ × ã=Í æ
 × à Ë,Í õÿßïÝïêß Ê Ûê×,ëñ ÊúÍ à Î è àNß á Í%Î Ûêõ è à ËÍ Ü Í Þ ÎÏÍ ØÛ ã àNÛÝßp×Ü ßp×à Ë,Í£ö ÖQÜÏÛÝÜßpõAà ËÍ£Í%ì ÞäÛ Î Û ã ÖQï ØäÖàÖ6õ Î ß ì | Ö è Ö Í à*ÖQï#æ }  æ~&~~    O~&    l

 

 

  

    

 ~<



   ~? ~e H Ë,ÍrìðÍ à Ë ßØ ÖB×,Ø ÎÏÍ ÜøþïâàéÜ¦ßpõà Ë,Í ÖB×äÖQï è ÜÏÛÝÜ ö è | Ö è Ö Í à£ÖQïæ}  Ö ÎÏÍ ÜÏþ ìðì Ö Î Û Í Ø'ÖQÜõÿßïÝïêß Ê Ü æH Ë,Í è à Î ÖQÛê× Í Ø ì ßp×  Í è Ü¿ßp×ôà Ë,Í Ü·Ö ì]ÍIKJàéÖQÜ  ÖQÜ u Ö  ÖQÛèÖB×,Ø Û ÖQÜ Ë ÛâàÖ  Q  ñgÖB×Ø ÎÏÍ%ã ß Î Ø Í Ø9× Í þ Î ßp×äÖQïAÖ ã àéÛâáÛâà è Ø,þ Î Ûê×,ëà Ë,Í àéÖQÜ  õ Î ß ì HON ÖB×Ø Ö ÎÏÍ Ö) } ÄK } Æ ñÖiÞgÖ Î à-ßpõ J2PË ÖBØøÖ ã%Í ×ààNß HON æ u þ ö Ü Í þ Í ×àNï è ñõÿß ÎÍ Ö ãJË × Í þ Î ßp× ÍË Û ö Û&àNÛê×ë ÖÜ Í ï Í%ã àéÛâá Í ÎÏÍ ÜüÞûßp×Ü Í Ø,þ Î Ûê×,ë à Ë,Í Ø Í ï Ö è Þ Í%Î ÛêßØñíÖ ÞgÖQÛ Î  ÎÏÍ%ã ÖQïÝï
Ûê×,Ø Í4 Ä J2P  Æ Ê ÖQÜ ã ÖQï ã þï Öà Í Ø Ö ã=ã ß Î ØÛÝ×,ë6à·ß¤Ä Æ¥¤F §Õ  F§£¢¤ Õ ÆªÄ Æ¥¤ Æ Ä©Q ¦F§£¢
§,« Í=ÎÏÍ ñÄ Æ ñÖB×,Ø
Ø Í ×,ßBà Í á Í%ã à·ß Î Ü ­¬ ÒÄ Æ4®°¯E¯E¯E® ¬ ± Ä Æ  ñ¢
² Ò ®E¯E¯°¯E® ²³±´ ÖB×,Ø ² Ò·¶ ®E¯°¯E¯E® ² ± ¶  ñ ÎÏÍ ÜøÞ Í%ã àéÛâá Í ï è ñ¹¸ öÍ Ûê×,ë à Ë,ÍBµBµ×§þ ìröSÍ%Î ßpõsï Í Ö Î × Í Ø ÞäÛ ã àNþ ÎÏÍ Ü6Äx¸º w »ôÛê× à ËÍ Û ÎÍ4 Þ Í%Î Û ì]Í ×à Æ ñ¬ ¼ Ä Æ à Ë,Í Ö ã àNÛâáÛâà è Älî Î Ûê×,ë Î Öà Í Æ Öà àéÛ ìðÍ  ÊÌË,Í ×à Ë,Í ÞäÛ ã à·þ ÎÏÍO½ÛÝÜ)Þ ÎÏÍ Ü Í ×à Í Ø;ÖQÜúÖ ã þ Í ñ ²¼ ÖB×,Ø ² ¼ ¶ à Ë,Í*ã þ Í Ö ã àéÛâáÛâàNÛ Í Ü ÊÌË,Í ×Bµà Ë,Í ÞäÛ ã à·þ ÎÏÍT½ ß Î ÛâàéÜ*ÞgÖQÛ Î·Í Ø ÖQÜÏÜÏß ã Û Öà ÍK¾ Ä ½ Æ ÛÝÜ³Þ ÎÏÍ Ü Í ×à Í Ø ÖQÜ82l Ä Æ¨ ÄvQ ¡¦ £¢Ä Æ¥¤¦1.0

Pair-recall index

Proportion of
cumulative no. of neurons

1.0

¿

0.5

0.0

0

320
1500
Time from cue onset [ms]ÄÖ Æ HON

A36

0.5
TE

0.0

0

Transition time [ms]1000

UWVYX<Z°ã?\åä¹VSdacocVYæeÇAa·VYfsqçfhgAarbejRÁÍ`Á)Êp_hkYÇejndåg´fhoiÎFÁ'q{jnÇ{oÒfsqedèÖé_pÌe_ÏearjnÌ
gêoÒf-Ã ×:_Ø _ÐjÙa2_pktZ Ú ÀÛ´ÜÆZPair-recall index

1.0

¿

0.5

0.0

0

320
1500
Time from cue onset [ms]Ä ö Æ K }UWVYX<ZWÀ{\ÂÁVmÃKjÅÄÆfsÇ{ocdrjndÈfpg0acb{jÉ_ÊsjËoc_XsjËÌ ]RÍÎlg´fsoÐÏ&fhÏeÇ<km_a·VYfhq fhg
Ï<_hVmoÑorjnÄn_pkSk¡q{jËÇeoÒfsqed0VYqTÁ,Ó _pq{ÌzÔ¹ÕpÀzÖt_pÌe_Ï{acjËÌzg´orfsÃ ×:_Ø-_jÙa:_hktZÚ ÀEÛ´ÜÆZ¤ Ûê×,ØÛ ã Öà Í Ümà Ë,Í ã ß ÎÏÎÏÍ ï ÖàNÛêßp× ã ß Í°ß]ã Û Í ×à ö÷Í Ö ã þ Í ñäÖB×,ØÝ £ÞÊà íÍ%Í ×ÖB×,Øæ H Ë ÛÝÜ Ûê×,Ø Í Ûê×,ØÛ ã Öà Í Ü Ë ß Ê Ü·Û ì ÛÝï Ö Î à Ë,ÍÝÞèÖ ã àNÛ&áÛâà Öà¦àéÛ ìðÍ ÛÝÜàNßhà Ë,ÍEÎÏÍ ÜüÞ÷ßp×äÜ Í à·ßhà Ë,Í àÖ Î ë Í àñÖB×,Ø ÛÝÜ×,ß ÎÏì ÖQïÝÛ Í Ø6Üøß*à Ë Öà Ûâà ì Ö è ×ßBà Íã=Í%Í ØLQÖB×Ø ì Ö è ö÷Í × Í Ö Î ï è Í%Î ß;Ø,þ Î Ûê×ë à Ë,Í6ã þ Í Þ Í%Î Ûêß§ØýAÖQïÝÜøßôÛâà ÛÝÜ³×,ßBà Ö y Í%ã à Í Ø ö è à Ë,ÍØÛ@y Í%ÎÏÍ × ã%Í Ûê×6à Ë,Í Ö ã àéÛâáÛâà è ï Í á Í ï öÍ à ÊmÍ%Í ×6à Ë,Í¿ã þ Í Þ Í=Î ÛÝß§ØhÖB×,Øà Ë,Í Ø Í ï Ö è Þ Í=Î ÛÝß§ØæÛÝëæ } Ü Ë ß Ê Ü6à ËÍ àéÛ ì]Í2ã ßpþ Î Ü Í ßpõÌà Ë,Í ÞßQÞäþï ÖàéÛêßp× Ö á Í=Î ÖBë Í ßpõ J2P ñ ÊÌË,Í%ÎÏÍ à Ë,ÍhöûÍ Üüàv"îàÂà Í Û ö þäïÝï õÿþ,× ã àNÛÝßp×Ü õÿß Î à Ë,ÍÖ á Í=Î ÖQë Í Ø 8lâá  Æ ßpõà Ë,Í á Ö Æ HON ÖB×,Ø á ö Æ Ð } × Í þ Î ßp×Ü³Ö ÎÏÍÞäïêßBàÏà Í ØÓý£ÜøßïÝÛêØ ïÝÛê× Í ÜôÛÝ×,ØÛ ã Öà Í à Ë,Í Ö á Í=Î ÖBë Í ßpõÖQïÝï*× Í þ Î ßp×Ü%ñ
ÊÌË,Í%ÎÏÍ ÖQÜ öäÎ ß  Í × ïÝÛÝ× Í Ü¦Ûê×,ØäÛ ã Öà Í à Ë,Í Ö á Í%Î ÖBë Í ßpõ±à Ë,Í × Í þ Î ßp×Üë ì Û ö ÛâàéÛê×,ë Ö'Ü·Ûêëp×Û&î ã ÖB×à_Ûê× ã%Î ë ÖQÜ ë Ûê× J2P  á "Aí ÜÏÛêëp×äÛ&î ã ÖB× ã ëï ë á ë ï Æ æ « ë Î ë ñÖr×ßBàéÖ ö ï ë ÞûßÛê×àÛÝÜ)à ì Öàmà ì ë Ö á ë Î ÖBë ë Ø J2P sõÿß Î
HON Ûê× ã%Î ë ÖQÜ ë Ø ë Î ÖBØ,þäÖQïÝï è õÿß Î³ì ß Î ë à ì ÖB× " ÇpÇ ì Ü æ à ÛÝÜ³ÖQïÝÜÏßÖ á ë Î è ×,ß¼á ë ï÷ÖB×,Ø;Û ì Þß Î àÖB×àíî×,ØÛê×ëà ì ÖàÖQïâà ì ßpþ,ë ì à ì ë ã þ ëÎ ë ÜüÞûßp×Ü ë ÛÝÜ-ï Öà ë Î Ûê× Ð } à ì ÖB× Ûê× HON á Ü ë°ë ÛêëæQ Æ ñà ì ë Ûê×G
ã%Î ë ÖQÜ ë ßpõ J2P AÛÝÜ ã ßp×äÜÏÛêØ ë Î Ö ö ï è ë Ö Î ïÝÛ ë Î ñ-î ì Û ã4ì î ë îÛÝïÝïLØÛÝÜ ã þäÜÏÜ
Ûê× u ë ã àéÛêßp×ÒïUæH ì ë è Üøþ ö Ü ë  þ ë ×àNï è ß ö àÖQÛê× ë Ø\à ì ë à Î ÖB×ÜÏÛâàéÛêßp×hàéÛ ì ë á H P H Æõÿß Î ë Ö ã4ì × ë þ Î ßp×ðî ì Û ãnì ÛÝÜ$Ø ë î× ë ØiÖQÜà ì ë àNÛ ì ë î ì ë × 82liá  ÆÎ ë Ö ã4ì ë ÜL" Ç í ßpõ ÛâàéÜ ì Ö  Û ì þ ì æ Ûêëælñ Ü ì ßhîÜ Ö ã þ ì þï Ö-àéÛâá ë õ Î ë  þ ë × ã è ì ÛÝÜüà·ßpë Î Ö ì ßpõÌà ì ë H P H ápÖQïêþ ë Ü ñî ì ë Î ë à ì ëÜøßïÝÛêØ ïÝÛê× ë ÖB×Ø öÎ ß  ë × ïÝÛê× ë Ûê×,ØäÛ ã Öà ë HON ÖB×,Ø K } ñ Î ë ÜüÞ ë ã àéÛâá ë ï è æ H ì ë ë Î ÖÞ ì õ ß Î HON Ûê× ã=Î ë ÖQÜ ë Üë Î ÖBØ,þgÖQïÝï è îÛ&à ì H P H ñÛê×,ØäÛ ã ÖàNÛê×,ë à ì Öàà ì ë ßp×Ü ë ààNÛ ì ë õ ß Î à ì ë 82lâá  Æ Ûê× ã%Î ë ÖQÜ ë ÛÝÜØÛÝÜüà Î Û ö þà ë Ø9× ë Ö Î ï è þ,×Ûêõÿß ÎÏì ï è ßá ë Î Ö îÌÛÝØ ë Î ÖB×,ë ë æà ë ÖB×gÖQï è  ë Ø_ßpþ Î±ì ß§Ø ë ïþÜ·Ûê×,ë¦à ì ë Ü·Ö ì ë ì ë à ì ß§Øæ u Þ ë ã ÛêõòÛ ã ÖQïÝï è ñÖBõ®à ë Î à Î ÖQÛê×Ûê×,ëEà ì ë ì ßØ ë ï¡îÛâà ìôó  Q ÇpÇpÇ ßp×'w Ç ÞgÖQÛ Î Üßpõ Î ÖB×,Ø,ß ì ï è ë ë × ë Î Öà ë Ø6ÞgÖàÏà ë Î ×Ü ñ î ë ÖÞ,ÞäïÝÛ ë Ø6à ì ë IKJ àéÖQÜ àNßrà ì ë ì ßØ ë ïÖB×,Ø ã ÖQï ã þï Öà ë Ø 82lâá  Æ õÿß Î Q ÇpÇ Î ÖB×,Ø,ß ì ï è Ü ë ï ë ã à ë ØUþ×ÛâàéÜßpõåiÒ æè ë à ì ß§ØÜßpõà ì ë Ü·Û ì þï ÖàéÛêßp×ðÖB×Ø_ÞgÖ Î Ö ì ë à ë Î Ü)ßpõûà ì ë ì ß§Ø ë ïî ë Î ë à ì ë Ü·Ö ì ë ÖQÜºà ì ßÜ ë Ûê× ßpþ Î Þ Î ë áÛÝßpþÜÜåàNþ,Ø è  "  ñ ë ã ë Þàà ì Öàrà ì ë ÛÝ×ÞþàUÖB×,Ø Ø ë ï Ö è Þ ë Î Ûêß§ØäÜ*î ë Î ëÜÏï Ûêë ì àéï è ì ß§ØÛ&î ë Ø àNß¦õlÖ ã ÛÝïÝÛâàéÖà ë à ì ë ã ß ì ÞgÖ Î ÛÝÜÏßp×MîÛâà ì à ì ëCë ì ÞäÛ Î Û ã ÖQïØgÖàéÖæH ì ë Î ë ÜøþäïâàNÜíÖ Î ë ØÛÝÜüÞgï Ö è ë Ø\ÛÝ×õÛêëÜ æ  ÖB×,ØôöæÛêëæ  Ü ì ßsîÜà ì ë Ö á ë Î ÖBë ë Ø J2P ºÛê×ià ì ë ÜNÖ ì ë ì ÖB×× ë Î ÖQÜCÛêëæ } ñ ö þà)àéÛ ì ëá à ì ë Ö ö Ü ã ÛÝÜÏÜNÖ Æ Û ÜÌÜ ã ÖQï ë Ø ö è à ì ë àéÛ ì ë ã ßp×ÜåàÖB×àø÷«ÛÝ× N  æ á Q ÆÖB×,Ø ã þ Î á ë îàÏàNÛÝ×,ëÛÝÜÂ×ßBà$ÖÞ,ÞgïÝÛ ë ØæRÛêëæ ö*Ü ì ßhîÌÜ±Ö ã þ ì þäï ÖàNÛâá ëõ Î ë  þ ë × ã è ì ÛÝÜüà·ßpë Î Ö ì ßpõºà ì ë H P H Ûê× à ì ë ÜNÖ ì ë ì ÖB×× ë Î ÖQÜÛÝëæ¡ñLæ

1.0Pair-recall index

Proportion of
cumulative no. of units

1.0

ù

0.5

0.5

0.0

0

3

Time [τ ]UWVYX<Z-ú{\WÁVmÃKj:ÄÆfsÇ{ocdrj2fhgûacb{j:_ÊsjËoc_XsjËÌÂ]üÍÎ`g´fhoRacb{j0Ç{qeVYa·düfhg¡ýþèfhg
acb{jOÃÐf?Ì{j4kéZ
~B



0.0

15

ÿ ~&   È ~ + ß ì ÞSÖ Î Ûê×,ë Ûêëäæ } á Ö Æ ÖB×,Ø§Ûêëæ  ñeî ë Ü ëEë à ì Öà)à ì ë ã þ Î á ë Üíßpõ$ë Î ÖÞ ì Ü*õÿß Î HON ÖB×,Ø'à ì ë ì ßØ ë ï±Ö Î ë Ü·Û ì ÛÝï Ö Î Ûê× õ ß ÎÏì ñ ö þàà ì ë ápÖQïêþ ë ßpõsÖ á ë Î ÖBë ë Ø 8liá  Æ Ûê×'à ì ë õ ß ÎÏì ë Î ÛÝÜÖ ö ßpþà ì ÖQïêõ
ßpõSà ì Öà)Ûê×]à ì ë ï ÖàÏà ë Î æ H ì ÛÝÜ ØÛ y ë Î ë × ã ë Ü ëEë ì Ü ÞgÖ Î àéï è ö ë ã ÖBþäÜ ë× ë þ Î ßp×äÜ±à ì ÖàsØß-×,ßBà ã ßp×à Î Û ö þà ë àNß Î ë ã ÖQï ïßpõgà ì ë àÖ Î ë ë à ì Ö èÞ÷ßÜ·ÜÏÛ ö ï è ö ë ÛÝ× ã ïêþ,Ø ë Ø Ûê× à ì ëzë ì ÞgÛ Î Û ã ÖQïØäÖàÖôî ì ë Î ë ÖQÜ Üøþ ã4ì
þ,×Û&àNÜÖ Î ë ×,ßBà¦Ûê×2à ì ë ì ß§Ø ë ï#æ ×9õlÖ ã à ñà ì ë ë Î ÖÞ ì ÜÖ Î ë  þäÖB×àéÛâàéÖàéÛâá ë ï è ì ß Î ë Ü·Û ì ÛÝï Ö Î Ûêõ H N × ë þ Î ßp×ÜÈîÌÛ&à ì ßpþà£Ü·Ûêëp×Û&î ã ÖB×à
ã4ì ÖB×,ë ë Ûê× 82liá  Æ Ö Î ë ß ì Ûâàøà ë Ø á Ûêëæ } á Ö Æ ñ öäÎ ß  ë ×2ï Ûê× ë Æ æà à ì ë Ü·Ö ì ë àéÛ ì ë ñà ì ë õlÖ ã à±à ì Öàà ì ë Ö á ë Î ÖBë ë Ø J2P ÂÛê× HON
Ø,ß ë Ü×,ßBà ë ã ë°ë Ø Ç æ " ë á ë ×ðÖBõ®à ë Î ÜÏþ ã4ì ÖB×UßQÞ ë Î ÖàéÛêßp×ðÛê×ØÛ ã Öà ë Üà ì Öà¿à ì ë Ö ã àNÛ&áÛâà è ÞSÖàøà ë Î ×ñä×,ßBà¦ßp×ï è ÛâàéÜÌï ë á ë ïñ Î ë ã ÖQïÝï ë Ø'Ø,þ Î Ûê×,ë à ì ë Ø ë ï Ö è Þ ë Î Ûêß§Ø ÛÝÜ6Üøþ ö ÜåàÖB×àéÛ ÖQïÝï è ØÛ@y ë Î ë ×à_õ Î ß ì à ì Öàë ïÝÛ ã Ûâà ë Ø ö è Þ Î ë Ü ë ×àÖàNÛêßp× ßpõíà ì ë àÖ Î ë ë àæ u þ ã4ì Ö«ØÛ@y ë Î ë × ã ëì ÖQÜ ö ëEë ×;Ûê×,õ ë ÎÏÎ ë Ø õ Î ß ì à ì ë î×,ØÛê×ë à ì Öà Î ë ã ßpëp×ÛâàéÛêßp× ë ÎÏÎ ß Î Üß ã%ã þ Î;ì ßÜüà;õ Î ë  þ ë ×àNï è î ì ë × Ö ×ßp×àéÖ Î ë ë à à ë Üüà ÛÝÜ;ÜÏÛ ì ÛÝï Ö ÎàNß à ì ë ã ß ÎÏÎ ë ã à\àÖ Î ë ë à  Q Ç  ñ ö þà\à ì ë Ö ö ßá ë ØäÖàÖ Ü ì ßsîÜhÛâàì ß Î ë ØÛ Î ë ã àéï è ÖB×,Ø9á ë Î Û&î ë Üà ì ë Þ Î ë ØÛ ã àéÛêßp× á w Æ Ø ë Ü ã=Î Û ö ë Ø Ûê×u ë ã àNÛÝßp×Lvæ| ë  àñÖQÜ ë áÛêØ ë ×àºõ Î ß ì Ö ã ß ì ÞgÖ Î ÛÝÜÏßp× ö ë àcî ë°ë ×ðÛêëæ ñ-ÖB×,ØÛÝëæ{öñpà ì ë H P H ØäÛÝÜåà Î Û ö þàNÛêßp×Üsõÿß Î HON ÖB×,Øðà ì ë ì ß§Ø ë ïgÖBë Î ëEëá ë Î è ã ïêßÜ ë ï è æ H ì ÛÝÜ;ÛÝÜ\à ì ßpþë ì àià·ß ö ë ×,ßBà ÜÏÛ ì Þäï è Ö ã ßÛê×ã ÛêØ ë × ã ë ö þà;Ö Î ë  ë ã àNÛêßp× ßõà ì ë îúß Î  ÛÝ×,ë Þ Î Ûê× ã Û&Þgï ë ßpõ¦à ì ëì ßØ ë ïñ-ÜÏÛê× ã ë Ö Ü·Û ì ÛÝï Ö Î ØäÛÝÜåà Î Û ö þàéÛêßp× î¿ÖQÜ«ß ö àÖQÛê× ë Ø î ì ë ×ÜÏÛ ì þï ÖàéÛêßp×Ü î ë Î ë Î ë Þ ë Öà ë Ø îÛâà ì ØÛ@y ë Î ë ×à ã ßp×,ØäÛâàNÛêß×Ü%æ ã ã ß Î ØÛê×,ëï è ñûà ì ëðë ì ÞäÛ Î Û ã ÖQïØäÖàéÖôÛ Ü£×,ßBà ßp×ï è ã ßp×ÜÏÛ Üåà ë ×§àKîÛâà ìÞ Î ë ØÛ ã àéÛêßp× á Q Æ Ûê× u ë ã àNÛêßp× ©ñ ö þà2ÖQïÝÜøß ÜÏþ,ëpë ë ÜåàéÜ]à ì Öà à ì ëÖ ã àNÛ&áÛâà è ÞSÖàøà ë Î × ßpõ HON × ë þ Î ßp×Ü ã4ì ÖB×,ë ë ÜôÜÏþ ã%ã ë Ü·ÜÏÛ&á ë ï è Ûê×à ì ë Ü·Ö ì ë ã ßpþ Î Ü ë ÖQÜ-à ì Öàrßpõ)à ì ë ì ßØ ë ïñ±ÖB×,Ø õÿþ Î à ì ë ÎÏì ß Î ë ñà ì Öà à ì ë ãì ÖB×,ë ë ÛÝÜ öÎ ßpþ,ë ì à$Ö ö ßpþà ö è à ì ë Ü·Ö ì ë ì ë ã4ì ÖB×ÛÝÜ ì ñ

0Transition time [τ ]10  ^ä  YæeÇ "! #$%&'()+*,&%+$-./

021436587:9;=<?>?1A@5CBD<?EF>G9H1I<J<?>?14BD<KEF>KL-M
N O 5P14>RQFST365C0< < O 1I<U<K>?1I@58BD<KEF>G9V1I<J<?>?14BD<KEF>KLW14>R5YXZEF>R3[58\^]_0
N ` O 1aLb140TE4< O 58>b]_3dcEF>G<'140<bQF>REFST0T\eMgfhLg\T5-LJB8>K]:ij58\k1AiEl5;-<?E
XZEF>R3 1m<?>?1I@5CBD<?EF>G9d1I<R<?>?14Bn<?EF>o]_0p1q0r5n<s EF>Jtu; 1v7_5w14>R0r]_0TQYLK]_QF021a7
s O ]_B O 7_5w14\2L8;140T\[< O S2L(L O EFSr7_\6cr>R58BC58\T5;F< O 5xL<'1I<?5y<?>?140rLK] <?]zEF0
EFX(< O 50r5n<syEF>Jt ]zLq>R5-{Sr]_>R58\|;|140T\ ] <Y]}L~13p1a]z0 cE]_0<vEFXoEFST>
3[E=\r587U< O 1I<< O ]zL7z5-14>R02]_0TQ LR]zQF021a7W]zLLJ580<X>RE3  <?E -M
 ]_0rBC5] <]zLk>R5-1aLREF021Ai27:9 cr>R5-LRST3[58\ < O 1I<pB8EF>R>R5-LGcEF0r\rLY<?E
o O ;W< O 5 314>Jt58\ 20T\r]_0TQ L O Esx0 ]_0 ]_QL-M) 140T\  < O 1I<< O 5m14Bn<] l] <9pL O ]_X<]_0fmFv<?Es 14>R\6< O 5x<14>RQF5D<RB8E\r]_0TQkLG<1I<?5h]zL
5w14>K7z]_58>y< O 140 < O 1I<x]z0 N ` LJScrcjEF>G<Ly< O 5v3[E=\T5-7M 5C>R5 140 14>RQFSr3[580<3p1w9 14>K]zLJ5V< O 1I<] <]zL0TE4<0T58B858LKLK14>G9<?EdXEF>R3 <K>?1A@58BD<KEF>G91I<R<K>?14BD<?EF>KL ]_0 N ` ]_X|< O 5Y14BD<?] l] <9]_0HfmF
7_5w14\rL6< O 5 LG<1I<?5V<K>?1402LR] <]_EF0 ]_0 Ny` M  Esy5Dl58>-; 1 l]_5Ds < O 1I<
c/1a]_>G1aLRLRE=B-]}1I<?]_EF0 3[583[EF>K]_5-LV14>R5 L<?EF>R5C\ 0TE4<^]_0 N ` irS<^]_0o O EF027 9 \rE=5-L~0TE4<k14QF>R585sx]:< O < O 51AijEl 567_5-LR]_EF0 L<?ST\9 EFX
o O Mfh7zLREr;]_X N ` BCEF0=<1a]_02LoEF0r7:96cjE]z0< 1I<R<?>?14Bn<?EF>KL5C0rBCE\2]_0TQ]_0T\2] l]_\rS21a7mc2]_BD<?ST>R5-L^140r\ < O 5 <14>RQF5D<>R5CBw1a7z7q\r5Dcu580T\rL B8EF3d
c27_5D<?5-7 9 EF0 fmF EF>VE4< O 58>V>R58Q]_EF0rL-;,< O 5 N  N \2]zL<?>K]:irS<]_EF0
XZEF> N ` L O EFS27_\ 0TE4<i5LJE sW]z\T51aLL O Esx0 ]_0 ]_QrM;LK]_0TB85< O 5pL<'1I<K5p\TSr>K]_0TQ <?>?140rLR] <]_EF0rLvi5D<s 58580 1I<R<K>?14BD<?EF>KL]}LvQF580T58>G
1a7z7 9 ST0rLG<1Ai/7_56140T\ <?>?140rLK]_5C0=<w|]_0 14\T\r] <]_EF0|;< O 5d\r]zLRB8>R5Cc/140TBD9i5D<s 5C580 <'14>RQF5D<140r\ >R58Bw1a7z7_58\ B8E=\T5-LP]zLP0TE4<5¢¡c27}1a]z0T58\|M£ 5i5-7z]_5Dl5; < O 58>R58XZEF>R5;< O 1I< ] < ]zL¤< O 5h3[ELG< >R5-1aLREF021Ai27z5h]_0=<K58>Jcr>R5D
<'1I<?]_EF0 < O 1I<<?>?1I@58BD<KEF>J9 1I<R<K>?14BD<?EF>KL¥Sr0T\T58>K7z]_5< O 5c¦1a]_>G>R58Bw1a7z7
14BD<?]:l] <9]z0 N ` M§ ¨© ª « © ¬­ ® ¯ « °± ²V³´ ± µ ¶

f LH\T5-LRBC>K]_ij58\ 1AiEl 5;W< O 5 583dc/]_>K]_Bw1a7~\21I<'1 EF0 < O 5 c/1a]_>G
m>R58Bw1a7z7 0T58ST>REF0rLp]_0 N ` 14QF>R5858\ s 5-7z7sW] < O Bw1a7_B8Sr7}1I<]_EF0rL[cj58>GXZEF>R3[58\ SrLK]_0TQ EFSr>VBCEF3[crS<'1I<?]zEF021a7~3[E\r587·M N O ]zLVLG<K>KEF0TQ7 9

LJSrQFQF5-L<L< O 1I<)<K>?1I@58Bn<?EF>G9H1I<J<?>?14BD<KEF>KLU14>R5vXEF>K3[58\V]_0 N ` 140T\< O 1I<¸< O 5y7_5w14>R0r]_0rQqLR]_QF021F7=0T58BC5-LKLK14>G9¥XZEF>XEF>K36]_0TQ,< O 583 ]zLLJ580<
i/14B'ts 14>R\ XZ>REF3 o O M
 Es5Dl58>-;U< O 5 c2>R5-LJ580<V3[E=\T5-7hs)1aL BCEF02L<?>RSTBD<K58\ XZEF>< O 5
crST>RcjELJ5~EFXb5n¡c/7}1a]_0r]_0TQ< O 5Y14BD<?]:l] <9EFX N ` 0T58ST>REF02L irS<U0rE4<
EFX o O 0T58Sr>REF0rL8;¹140r\ ]zL¥]_0rLJSTº6B-]_580<¥XEF>k1V36E\T5-7"EFX o O M
fmL1 3p1I<R<?5C>pEFXmX»14BD<w; B8ST>Gl5-L6]z0 LR]_3p]z7}14>XZEF>R3 <?E < O ELJ5]_0
]zQrM/T¼½÷i ÆU140T\ ]_QrMV¼»ir>REat 5807z]_0T¼5 ÆU14>R5EFi<1a]_0r5C\ ]_X¸sy5YBw1a7 
B8Sr7}1I<?5 oU¾ 140T\ N  N XZEF>oB85-7z7zL"EFX SrLK]_0TQv< O 5-]_>oEFS<KcrS<Lo]_0
7_5w14>R0r]_0rQrM¿,5Dl5C>J< O 5-7_5-LKL8;|< O 5D9 14>R5{Sr] <?5p\r]:À58>R5C0=<P]_0 <K58>R36L
EFXT< O 5 EF>K]zQ]_0EFX¦1Ai2LJB-]zLKLK1a< O 1I<"]zL-;A< O 5 1wl 58>?14QF58\ oU¾ XZEF>¹fmF
ij58Q]_0rL ]_0TB8>R5w1aLR]z0TQd]_3[365C\2]}1I<K5-7 914X<K58>< O 5qB8ST5hcr>R5-LJ580<'1I<?]_EF0e;s O 58>R5w1aL ox¾ EX dB85-7z7zL]_0rBC>K5-1aLR5-LP14X<K58>v< O 5p]_0crS<PEFXÁ< O 5<'14>RQF5n<Uc/1I<R<K58>R0Hiu58B-14S2LJ5Y~]zLUBCSr>R>R580<?7 90TE4<W580T\TEsy58\sW] < O
14093[58B O 140r]zLR3 EFXg<'14>RQF5D<U>R58Bw1a7z7M¾ 0 B8EF0T0r5CBD<]_EF0 sW] < O < O ]zL8; ` >K]zB'tLREF0 140T\ Âq5-LR]z3[EF0T5 Ã+ÄFÄDÅ
\T583[EF02L<?>?1I<K58\H< O 1I<W< O 5Y\r587Æ1w9H14BD<] l] <9 EFX o O 0T58ST>REF02Lx>R5D
Ç 58BD<?LY< O 5BCSr51I<140 5w14>K7 9 L<'14QF5EFXÁ<?>?1a]_0r]z0TQirS<] <BCEF365-L<?E>R5 Ç 5CBD<,< O 5c2>RELGc58BD<] l 5<'14>RQF5D<WsW] < O 7_EF0TQ4·<K58>R3 <K>?1a]_02]_0TQrM
fm7zLJEr; N EatS9143p1V5D<1a7MyÃ+ÄwÈIÅ¤>R5CcEF>G<?58\ < O 1I<kÉ Âq¿, ¼½ir>?1a]z0
\T58>K] l58\[0T58ST>RE4<?>REac O ]_BUX»14BD<KEF> Æn;Fs O ]_B O ]}L< O EFSTQ O <(<?EY3[58\r]}1I<?5L9021AcT<?]_B c27}1FL<]_B8]:<9;as)1aL(LR5-7_58Bn<] l587:9]_0r\TSTB858\p]_0 o O \TST>K]_0rQ
 f 7_5-14>R02]_0TQrM N O 5-LR5r0T\r]_0rQLq]_3[c27 9< O 1I<Y7_5w14>R0r]_0rQ ]_0 o O]zLmc58>RXEF>R3658\ cr>R5Dl]_EFSrLh<?E EF>~]_0 c¦14>?1a7z7_5-7ÊsW] < O < O 536583[EF>G9
XZEF>R3p1I<]_EF0V]_0 N ` M
N E,XZSr7z7 9¥5n¡c27Æ1a]_0¥< O 5 1AijEl 5Á\/1I<1,EF0kfqF;A< O 58>R58XEF>R5;436E\]:rBw1I<]_EF0EFX< O 5ÁL<?>RSTBD<KST>R5¤EFXT  sW] < O ]_0<?>RE\TSTBD<]_EF0PEFXTL9021Ac
<]_B[c/7}1aL<]_B-] <9 sW]z7z7(i50T58BC5-LKLK14>G91a7zLREr;g< O 514\r\r] <]_EF0 EFX 140
E4< O 58>0T5D<s EF>Jt B8EF>R>R5-LGcjEF0r\r]_0TQ <?E < O 5 ]z0T0T58>c/14>G< EFXfqF¼Ë5FMÌQ2Mz;P< O 5 580<?EF> O ]_0/1a7kB8EF>G<K5ng¡ Æ^sW]z7z7kcuELRLK]:i27 9 ij5 >R5-{S2]_>R58\|M STB O ]_3dcr>REl 583[580<L)EFXb< O 53[E=\T5-7g14>R5¥1[LJSTiT@58Bn<,XZEF>UXS<KST>R5
L<?ST\9 MÍÎGÏÎaÐIÎFÑÒAÎaÓ
Ô.ÕKÖv× $wØ-$ZÙÚ~I$-ÛÜpÞÝ4$$Ùwßq=à Õ  Õná uâ¤'& $%ãI$w+ä'$-.
}( U%wå½* *q'*mÝk(æ$+Û6$wãaç'+$-./ÙâÁ$-& ÙègI%ZéIêCëÙFææ/ Õ êì¢í Õ êwêÔ ì Ömî *~¢Ù|ïmñð$w Û=&-òÙ × ¸à Õ wIó á ~ô|$w$wÛ*~$- ç~õ¹Øa *q'*mÝ àZ$-ã$çK á ç?'% %bVö çKãR÷rÙâ¤&$w%Êø¸I*mæ&$8å
./ÙaègI%Z Ùæ æ¦ Õ'ù ó Õ í Õ'ù IìÔ é Öv× &'*~&2Ù î $w ÛÜ[$ ÙÜVjà Õ w á î  &$%/ ·õÊØ*maÛ '%ubæ$+åË$ãFç $8*q'*mÝ+ q+Æ'ã¢*mæ$%çKãR÷rÙaôeãFçÛ+Ib2 Õ wxö·4$-$w%ø¸Æ'ç?
dâ¤'& $%Tö·}*~$-.dôgãFç?'+ÙègI%ìFÙæ æ/=ó- ù íó--ëÔ ë Öv× &'*~&2Ù î =$w ÛpÜ[$ ÙÜVjà»ì ùùwùIá î *m4Û'%2|*q¢*håÝx}*~$-m+h ¸æ=$w+åË$Fç $-.h$ãØÙwôgãFç?Û Iu oì ùùù ö4$-$%øÊ }'ç?vâ¤'& $%ö}*~$-.
ôgãaç'+ÙFègI%ìFÙææ/ Õ ê¢ía Õ Ô ê Ö Ü[.$ ÙÜH$w Û × & '*~ã&/Ù î TàZ+¥æ¢ á eø¸I*mæ& $-.$w%*maÛ '% +)æ$å$wãaç'+$-.Y*q'*mÝmv Æ|¢*mæ$%çKãR÷rÙ=ø¸..#A ú¹$6!"''$wçG
Ôüû8Ö âÁ$nÝA$ Ùaßq+ÙFßÊI+Û$ ÙÜV$w Û6Üp.Ý4$ã$ Ùaßq¦à»ì ùwù Õná gú$çJØIå
õ($wÛ~ãæ'$wÛ )r*q'*mÝ4å»??#w$w%.$w%+~ æ+*~$-'*mæ$%/çKãR÷rÙ × ç+çÙFègI%ì- Õ Ù æ æ¦ ûû Õ í ûwû ëÔ ó Ö Ü[.$ ÙÜHoà Õ w ûIá ø¸I*mæ& $-$w%"ã&ÛFÝ   [ &å$%b*q'çJ$w+* ý4&A $%þæ=$8^*q'*mÝAÙø¸Þ#A
ú¹$[!"''$wçJ2ÙaèbI%ZêFÙæ æ/ Õ éIó'í Õ ë ûÔüÿ8Ö Ü[.$ ÙÜHgà Õ w ûIá UÜ6'*mÝ$w ÛH%¢$w+wý4&4 $%æ$-4Ý *m ã Y &$%e?õ¹Øa'Ùâ¤&$w%gâ¤åõØaÙaègI%Z  Ùæ æ/ Õ ë4óó'í Õ ë ÿ Ô  Ö Ü6& $nÝIÙ" î  Ù $T$w/ÙFïmF$w ÛdÜ6  Øa+2Ù ÜHrà Õ wé á þâÁ&Få
$%gã&=$-' w¸# &$%eã+*W&%&íaã *W&%+&U$ãFç $8 + ¢ã&(*m Ø?ÝÙð â¤& ãIç+çÙFègI% Õ é Ùaæ æ¦Fë4êCëIDíIë4ê û ÕÔ.Õù-Ö !o$'Ù h Ù!o$8Ù ×  ø $-ÛpÜp+% %+ o Ú~¦à Õ w á ¸ôeãIãæ'çKåÞ#A[çKFÛ+ }~ ò'çKY æ *~$8dæ?Æã4$%(çKãK÷rÙðâ¤&ãIç'ç?ÙFèbI%Z Õ  Ùæ æ/=êCëéDíêê ù êÔ.ÕwÕ?Ö e çJØaã2ÙWø  î o$w Û ï' *mÙx!Uxà Õ w á!"'ãæ'
,*~$ç$wý4& æ++$%& ¥Û& + $w Û $-}P# ã&$w%
ã *,&%+&v$ãç $8 %¢$w+Ùðgâ¤'& ãIç''ç?ÙÊègI%Z Õ  Ùâo=ì8é Ù æ æ¦ Õ'ù ë ù ë8í Õ'ù ë Õ'û
Ô.Õ ì Ö uØ4&FÝI$*~$ Ù  Ù Ø4&  ÙW ÙÁ$ã *mÙ ) Ù¦ZÙaßqm $w ÛÜpÞÝ4$$Ù'ßq4à»ì ùùùIá ¦úï â &æ&%+$-WÛ & ¤Û'ç% $wå$-Þ#A*q'*mÝx}*~$8q+q*m ØKÝW+Æ'.'*mæ$%çKåR÷rÙâÁ$-&Uâ¤'& ãIç''ç?ÙaègI%Z éÙâo ÕwÕ Ùæ æ/ ÕÕ é-ëCí ÕÕ ë4ì