瀬戸内海における赤潮の変遷
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言語: ja
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公開日: 2022-09-26
キーワード (Ja):
キーワード (En):作成者: 鬼塚, 剛
メールアドレス:
所属: 水産研究・教育機構

URL

https://fra.repo.nii.ac.jp/records/60(c) 日本水環境学会

特集

海域の多様化した課題に対応するための栄養塩マネジメント
令和 3 年 2 月に「瀬戸内海環境保全特別措置法の一部を改正する法律案」が閣議決定された。今後，周辺環境の保全と調和した形で特定の海域への栄養塩類供給を可能とする「栄養塩類管理制度の導入」が予定されている。現在の水環境行政における栄養塩管理は，規制中心の従来の考え方から，地域のニーズ，季節等に応じてきめ細かく栄養塩類を管理する考え方に移行しつつある。一方
で，栄養塩類の管理を検討するにあたっては，陸域負荷のほか，内部生産，底泥からの溶出，漁業等による系外への取り上げ，そして気候変動による要因など，様々な要因が複雑に影響しており，また，海域に応じて影響は異なることから，慎重な検討が必要と考えられる。
本特集では，読者それぞれが地域ごとの目指すべき海域の姿を検討するにあたり，考えの手助けになることを目的に，栄養塩と周辺環境との関係についての最新知見および今後の栄養塩マネジメ
ントの課題・展望について紹介する。
（担当編集企画委員 いであ株式会社 山崎 甲太郎）

瀬戸内海における赤潮の変遷＊
鬼1．はじめに赤潮とは，海水中で微小な生物（主に植物プランクト（図ン）が異常に増殖して海水の色が変わる現象である1）1）。日本では続日本紀に「海水変如血」という一節があり，8 世紀前半に紀伊国（現在の和歌山県）で発生していた記録が残っていることから2），人間活動が活発になる前から起こっていた自然現象と考えられる。赤潮の原因となるプランクトンは多種多様だが，なかでも有害な種類の植物プランクトンによる赤潮は，天然・養殖魚介類の斃死等を引き起こし，甚大な漁業被害をもたらすこ
とがある。

塚

剛

瀬戸内海では，高度経済成長期の 1960 年代から 1970
年代にかけて工業化や都市化にともなう水質の悪化や赤潮の急増が社会問題となった。とくに 1972 年に瀬戸内海
東部の播磨灘で発生した Chattonella 属による赤潮は養殖ハマチに総額 71 億円という未曽有の漁業被害をもたらした3）。瀬戸内海における赤潮の発生規模や発生件数はその後減少に転じたものの，2012 年に豊後水道で発生した Karenia mikimotoi による赤潮で約 15 億円の漁業被害が報告される3）など，依然赤潮の発生とそれにともなう漁業被害は継続している。
本稿では，これまで地方自治体によって実施されてきたモニタリング結果をもとに，瀬戸内海における赤潮の

Goh Onitsuka
博士（理学）
平成14年

九州大学大学院総合理工学府博士
後期課程中途退学
同年 熊本県立大学環境共生学部非常勤職員
15年 水産大学校水産情報経営学科助手（20年に海洋生産管理学科に転籍）
21年 水産総合研究センター中央水産研究所任期付研究員
24年 同センター瀬戸内海区水産研究所
有害・有毒藻類グループ長
令和 2 年 水産研究・教育機構水産技術研究
所漁場生産力グループ長＊

132Long-term Trends in Harmful Algal Blooms in the Seto
Inland Sea

図1

愛媛県岩松湾上空で撮影された Karenia mikimotoi 赤潮の航空写真（愛媛大学武岡英隆教授提供）（左），Chattonella 属 （Chattonella antiqua）（右上） と K.
mikimotoi（右下）の光学顕微鏡写真（水産研究・教育機構坂本節子博士提供）。
水環境学会誌

Journal of Japan Society on Water Environment

瀬戸内海における窒素およびリンの発生負荷量と瀬戸内海表層の年平均栄養塩濃度の推移（阿保（2016）4）より引用）。発生負荷量は環境省資料5），栄養塩濃度は瀬6）戸内海区水産研究所（2015） をもとに作成。

2．瀬戸内海における窒素およびリンの発生負荷量と栄養塩濃度，赤潮発生状況の長期変化
図 2 に瀬戸内海における窒素およびリンの発生負荷量と瀬戸内海表層の年平均栄養塩濃度の推移を示す5）。瀬戸内海環境保全臨時措置法（後に瀬戸内海環境保全特別措置法）が制定され，海域への化学的酸素要求量（COD）
や窒素・リンの負荷削減が始まって以降，瀬戸内海の発生負荷量は窒素・リンともに減少している。窒素・リンの発生負荷量と溶存無機態窒素（DIN）
・溶存無機態リン（DIP）濃度は概ね対応しており，1970 年代に極めて高かった DIN 濃度は 1970 年代に急激に減少，その後も低下が続いており，2000 年代後半以降は 3 µM 前後で推移している。また，DIP 濃度も 1970 年代後半から 1980 年代にかけて急激に低下し，1990 年代以降は 0.2～0.3 µM となっている。瀬戸内海の栄養塩循環には海底堆積物からの溶出7）や外海からの供給8）も重要な役割を果たしているが，一連の環境施策にともなう陸域からの負荷削減は
海域表層の栄養塩濃度低下の大きな要因と考えられる9）。
図 3 に瀬戸内海における赤潮発生件数の推移を示す。
統計を取り始めた 1970 年代には年間約 300 件に達していた赤潮発生件数が，1970 年代後半から 1980 年代に急激に減少している3）。この赤潮発生件数については，赤潮の発生規模やモニタリングの頻度等が考慮されておらず
現場発生状況を正確に捉えていないとの指摘もある
が10，11），1970 年代から 1980 年代にかけて赤潮の発生が減少したこと，その要因として同時期に行われた負荷削減
が一定の役割を果たしたことは間違いないだろう。しかしながら，赤潮発生件数は，1990 年代以降減少傾向がVol. 44（A）
  No. 5（2021）

300
250
200

50
Blooms
赤潮発生件数
Blooms(Fisheries damage)
漁業被害件数

40
30

150
20

100

10

50
0

漁業被害件数（件数／年）

変遷を概観するとともに，主に夏季に赤潮を形成し，たびたび大規模な養殖魚の斃死被害を引き起こしてきた有害プランクトンであるラフィド藻の Chattonella 属（本稿では瀬戸内海で出現が確認されている Chattonella antiqua,
C. marina, C. ovata の 3 種を区別せず Chattonella 属として扱う）と渦鞭毛藻の K. mikimotoi の出現傾向の長期変化について，生理・生態特性の知見を踏まえて考察する。

赤潮発生件数（件数／年）

図201970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 2015

図 3 瀬戸内海における赤潮発生件数と漁業被害件数の推移。
水産庁瀬戸内海漁業調整事務所発行の「瀬戸内海の赤潮」3）をもとに作成。

鈍化し，年間 100 件前後，漁業被害をともなう有害赤潮
も年間 10 件前後で推移しており，2010 年代に入っても10 億円を超えるような漁業被害も報告されている3）。
12）
Yamamoto（2003）は赤潮発生件数と海域への全リン（TP）負荷量との関係を論じており，1990 年代以降 TP
負荷量が 1960 年代のレベルまで減少しているものの，赤潮発生件数は 1960 年代のレベルまで減少していないことを指摘している。近年，瀬戸内海の富栄養化・貧栄養化
過程と生態系の関係については，ヒステリシス（履歴効果）の概念を用いて，栄養塩濃度レベルの低下につれて富栄養化時と生態系の辿る経路が異なることが示唆されている13）。多田ら（2014）14）も赤潮発生件数が減らない理
由として Mee（2006）15）を引用して同様の指摘をしており，栄養塩濃度を富栄養化以前の水準に下げるだけでは不十分である可能性に言及している。
瀬戸内海における赤潮発生状況については，海域ごとやプランクトン種ごとに整理すると，それぞれ長期変化に違いがあることが報告されている。吉江（2017）16）は瀬戸内海の湾灘別の赤潮発生件数の経年変化をもとに，
瀬戸内海東部の紀伊水道，大阪湾，播磨灘では長期的な減少傾向であり，長期変化の要因として，1970 年代からの栄養塩濃度の減少を挙げている。一方，もともと栄養
塩濃度レベルの高くない瀬戸内海西部の周防灘や豊後水道では 1990 年代後半から赤潮発生件数が増加傾向であ
133

表1

瀬戸内海における海域別の Chattonella 属および Karenia mikimotoi の赤潮発生状況。漁業被害あり（●）
，漁業被害
なし（○）
，灰色塗は漁業被害 1 億円以上を表す。Chattonella 属は 1976 年以前に海産ミドリムシとして集計されているデータを，K. mikimotoi は 1990 年以前に Gymnodinium 属として集計されているデータをそれぞれ用いた。1972
年以前は海域別の発生情報に欠損がある。水産庁瀬戸内海漁業調整事務所発行の「瀬戸内海の赤潮」3）をもとに作成。

Chattonella属
70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

紀伊水道
大阪湾
播磨灘
備讃瀬戸
燧灘 ●
安芸灘 ●
伊予灘
周防灘 ●
豊後水道

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○●

Karenia mikimotoi
70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19●○○○●○○○○○○○○○●●○○○
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●○○●○○●●●○●●○●●○●○○●●○○●○●●●●●○●○○●●●●○〇●○○●○●●●●○●○●●●●○○○●○●●●○●●●●●●●●●●●●●●●●●●○

り，栄養塩濃度と赤潮発生件数の関係も不明瞭としてい11）る。石井ら（2014）
は赤潮の発生規模を考慮した赤潮
17）指数（発生面積と継続日数の積）を用いて大阪湾と大阪湾以外の瀬戸内海について解析し，赤潮指数が長期的な減少傾向である大阪湾では栄養塩濃度の長期変動と対応しており，赤潮指数が 1990 年付近で極小となる大阪湾
以外の瀬戸内海では全天日射量と対応していると報告し18）
19）ている。また，Imai et al.（2006）
や山口（2013）
は1970 年代以降の瀬戸内海の赤潮発生件数をプランクトン
種ごとに整理し，長期的に有意な減少が認められる種がいる一方で，増減が有意でない種や逆に有意な増加が認められる種がいることを報告している。このような海域やプランクトン種による長期変化の違いは，環境変化が海域ごとに異なることや環境変化への応答が種によって異なることで生じていると考えられる。
いずれにしても，瀬戸内海では陸域負荷削減による栄養塩濃度の低下にともなって赤潮発生件数は減少してきたものの，海域によってはいまだに有害赤潮の発生は水産業において深刻な問題として存在しているのが現状である。そこで次章では，1970 年代以降の赤潮による漁業
被 害 件 数 全 体 の 約 5 割 を 占 め る Chattonella 属 と K.
mikimotoi について20），海域ごとの長期変化と種ごとの生理・生態特性の違いをみていく。
3．Chattonella 属と Karenia mikimotoi による赤潮の発
生状況と生理・生態特性の違い
Chattonella 属はラフィド藻の一種でわが国の赤潮による漁業被害金額トップの極めて有害なプランクトンである3）。本種は海水 1 mL 中に 100 cells 程度の低い細胞密度で魚類を斃死させるため，魚類養殖の盛んな海域を中心に地方自治体のモニタリングで重点的に監視されている21）。Chattonella 属は，その生活史の中でシストと呼ばれる休眠期細胞を形成し，海底泥中で越冬する22）。シス
トは春季に水温上昇すると発芽し，栄養細胞として海水中 で 増 殖 す る こ と で 夏 季 を 中 心 に 赤 潮 を 形 成 す る。
Chattonella 属の赤潮は 1969 年に広島湾で初めて報告さ134

れて以降23），瀬戸内海や九州沿岸域の西日本各地で発生が確認されている。一方，K. mikimotoi は 1934 年に三重県五ヶ所湾で赤潮が発生した記録が残っており24），1960
年代以降，主に西日本海域で赤潮を形成している。本種は周年栄養細胞として海水中に存在し，夏季を中心に赤潮を形成するが，冬季の発生も報告されている25）。2015
年 10 月には北海道函館湾での赤潮発生が報告されており分布域の拡大が懸念されている26）。本種は海水 1 mL 中に数千 cells まで達すると魚類や貝類を斃死させることが知られており27），Chattonella 属と同様に地方自治体のモ
ニタリングで重点的に監視されている21）。
表 1 に 1970 年から 2019 年までの瀬戸内海におけるChattonella 属と K. mikimotoi の海域別の赤潮発生状況を示す。前述したように瀬戸内海東部海域（紀伊水道，
大阪湾，播磨灘）では 1972 年に大規模な Chattonella 赤潮が発生し，甚大な漁業被害が生じた。その後も 1980 年
代まで Chattonella 属による赤潮は頻発しており，漁業被害も起こっていたが，1990 年代以降赤潮の発生は認められるものの，小規模化し漁業被害も減少している（図4）。播磨灘の Chattonella 赤潮の長期変化についてはNishikawa et al.（2014）28）で詳報されており，1970 年代
から 1990 年代にかけて最高細胞密度低下や分布範囲縮小が認められるものの，水温上昇にともなう発生の早期化
14
漁業被害件数（件数／年）

紀伊水道
大阪湾
播磨灘
備讃瀬戸
燧灘
安芸灘
伊予灘
周防灘
豊後水道

12
10

系列2
Chattonella属
Karenia mikimotoi
系列1

8
6
4

2
0
1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 2015

図 4 瀬戸内海における Chattonella 属と Karenia mikimotoiの漁業被害件数の推移。水産庁瀬戸内海漁業調整事務
所発行の「瀬戸内海の赤潮」3）をもとに作成。
水環境学会誌

Journal of Japan Society on Water Environment

表2

29）
Chattonella antiqua お よ び Karenia mikimotoi の 増 殖 生 理 特 性。山 口 ら（1991），
Nakamura et al.（1988）30），山口・本城（1989）31），山口（1994）32）をもとに作成。

Chattonella antiqua

Karenia mikimotoi

最大増殖速度（divisions day ）

1.34

1.18

増殖可能水温（至適水温）（℃）

15-30（25）

10-30（25）

増殖可能塩分（至適塩分）-110-35（25）15-30（25）

光強度の半飽和定数（µmol photons m-2 s-1）

42.4

53.6

補償光量（µmol photons m-2 s-1）

10.3

0.7

DIN の半飽和定数（µM）＊

1.0

0.78

DIP の半飽和定数（µM）

0.11

0.14

＊

硝酸態窒素で得られた値と北部海域での出現増加が指摘されている。2000 年代以
降は瀬戸内海中部から西部海域（燧灘～豊後水道）での小規模な発生も増加している。
一方，表 1 によると K. mikimotoi に Chattonella 属のような明瞭な長期変化は認められない。瀬戸内海東部海域では 2000 年代以降減少しているように見えるが，1990
年以前は Gymnodinium 属の集計結果になっているので発生件数を過大評価している可能性がある。また，瀬戸
内海中部の安芸灘から西部の豊後水道では，1990 年代以
降も毎年赤潮が発生しており，とくに豊後水道では 2000
年代以降，ほぼ毎年漁業被害が生じている。実際に K.
mikimotoi 赤潮による漁業被害件数は 1970 年代から 1980
年代にかけて Chattonella 属とほぼ同数だったが，1990
年代以降急減した Chattonella 属に対して，K. mikimotoi
はむしろ増加傾向である（図 4）。瀬戸内海における赤潮による漁業被害件数が長期的な減少傾向にある中で（図3），結果として，近年では漁業被害をともなう有害赤潮に占める K. mikimotoi の割合が高まっている3）。
このような両種による赤潮の発生状況の違いの原因を探 る た め，生 理・生 態 特 性 の 比 較 を 行 っ た。表 2 はChattonella 属（C. antiqua）と K. mikimotoi の培養株を用いた室内実験で得られた増殖生理パラメーターである29～32）。両 種 を 比 較 す る と，K. mikimotoi の 方 が C.
antiqua よりも補償光量が小さく低光量条件で増殖に有利である以外は，増殖に適した水温・塩分など多くのパラメーターでほぼ同じ値であり，増殖生理特性に両種の違
いはほとんど認められない。ただし，K. mikimotoi はChattonella 属よりも DIN の半飽和定数が若干小さいこと（表 2）や有機態の窒素・リンを利用することが可能であること33）を踏まえると，栄養塩濃度の低い状況で増殖に有利であるとも解釈できる。また，両種はともに鞭毛を使って，昼間上昇し夜間に下降する日周鉛直移動を行っている34，35）。両種を比較すると，K. mikimotoi の遊
泳能力の方が高く，Chattonella 属は最大 10 m 深付近であるのに対して34），K. mikimotoi は 20 m 以上に達するとされており35），養殖漁場の底層付近の豊富な栄養塩を利用して増殖することも報告されている36）。さらに，培養株を用いた室内実験によると，K. mikimotoi は栄養塩が枯渇した条件でも弱光下では 1 ヵ月程度生存できることが報告されている37）。これらの K. mikimotoi の特性
は，表層栄養塩濃度の低い環境下で生存・増殖するために Chattonella 属よりも相対的に有利な条件であり，本種による赤潮発生件数や漁業被害件数と栄養塩濃度の長期変化との対応が認められないことや栄養塩濃度の低い
Vol. 44（A）
  No. 5（2021）

瀬戸内海西部海域でも赤潮を形成できる要因になっていると推察される。加えて，前述したシスト形成の有無も両種の動態の違いに影響していると考えられる。Chattonella
属は瀬戸内海において冬季に栄養細胞が確認されておらず，冬季はシストとして越冬していると推察される22）。
Chattonella 属のシストは 11 ℃以下で 4 ヵ月以上の休眠の後に水温 15 ℃以上に上昇すると発芽することが報告されている22）。一方，K. mikimotoi は室内実験では 10 ℃
以上で増殖することが報告されており（表 2），現場海域では 12 ℃以上で周年栄養細胞が観察されているほか38），
水温 10 ℃以下での生存も確認されている25）。近年，瀬戸内海の秋季から冬季の水温は上昇傾向にあるため9），シストを形成し低温での休眠が必要な Chattonella 属よりも栄養細胞として越冬する K. mikimotoi にとって有利な環境に変化している可能性がある。このことは日本近海の温暖化が進行する中で39），近年本種の出現海域が拡大傾向にあることとも整合している。
4．おわりに瀬戸内海では陸域負荷削減による栄養塩濃度の低下が赤潮発生件数の減少に一定の役割を果たしたと考えられるが，海域や種ごとにみていくと長期変化はそれぞれ異なることが示唆された。瀬戸内海東部の播磨灘では，1970
年 代 か ら 2000 年 代 に か け て，珪 藻 類 の 優 占 種 がSkeletonema 属から Chaetoceros 属等の他の珪藻種へ遷移したことが報告されている40）。このような種の遷移は珪藻類以外の有害プランクトンでも起こっている可能性があり，本稿で示した Chattonella 属と K. mikimotoi の赤潮の出現傾向の違いはその一端であると捉えることができる。有害プランクトンの中には K. mikimotoi のように低い栄養塩濃度の環境に適応できる種もいることから，
有害赤潮を防ぐために陸域からの負荷量をさらに減らしても期待通りの効果が得られない可能性がある。また，海域の生産性向上を目指して陸域からの負荷量を増やすと海域によっては再び有害赤潮の増加という結果を招きかねない。栄養塩管理に関する施策を検討する際には，その前提として海域ごとに長期的な環境変化とそれにともなうプランクトン種遷移を整理しておくとともに，状況の変化を的確に捉えるためのモニタリングを継続していく必要がある。
謝辞
本稿をまとめるにあたり，水産研究・教育機構フェローの山口峰生博士ならびに水産研究・教育機構水産技術135

研究所の阿保勝之博士に貴重なご助言をいただいた。また，愛媛大学南予水産研究センターの武岡英隆教授と水産研究・教育機構水産技術研究所の坂本節子博士には赤潮とプランクトンの写真をご提供いただいた。ここに記して感謝の意を表する。
参 考 文 献1 ）岩崎英雄，1976．赤潮－その発生に関する諸問題．海洋出版，
東京，p. 126.
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URL. https://www.jfa.maff.go.jp/setouti/akasio/index.html（2021 年 2 月時点）．
4 ）阿保勝之，2016．瀬戸内海を豊かな海に～水産資源の持続的利用のための提言．水環境学会誌 39（A）（3），97-101．
5 ）環境省，発生負荷量等算定調査．URL. https://www.env.go.jp
/water/heisa/heisa_net/setouchiNet/seto/index.html（2021 年
2 月時点）．
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観測 40 年成果（海況の長期変動）．瀬戸内海区水産研究所，広島．
7 ）多田邦尚，中嶋昌紀，山口一岩，朝日俊雅，一見和彦，2018．
沿岸海域における栄養塩濃度決定要因と堆積物．沿岸海洋研究55（2），113-124．
8 ）武岡英隆，2006．沿岸域における外洋起源栄養物質量の見積もり法とその問題点．沿岸海洋研究 43（2），105-111．
9 ）阿保勝之，秋山諭，原田和弘，中地良樹，林浩志，村田憲一，
和西昭仁，石川陽子，益井敏光，西川智，山田京平，野田誠，徳光俊二，2018．瀬戸内海における栄養塩濃度等の水質変化とその要因．沿岸海洋研究 55（2），101-111．
10）吉松定昭，2012．赤潮規模を指標とした赤潮発生の推移．瀬戸
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メカニズム．山本民次，花里孝幸編著，海と湖の貧栄養化問題．
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14）多田邦尚，西川哲也，樽谷賢治，山本圭吾，一見和彦，山口一岩，本城凡夫，2014．瀬戸内海東部海域の栄養塩低下とその低次生物生産過程への影響．沿岸海洋研究 52（1），39-47．
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水環境学会誌

Journal of Japan Society on Water Environment