生物物理 61（1），027-029（2021）
DOI: 10.2142/biophys.61.027
受理日：2020 年 10 月 9 日

トピックス

統合情報理論を用いた鮎の群れの中の因果構造の分類
新里高行 筑波大学工学システム学類システム情報系

1.

提案されている．本稿では IIT3.0 を用いるが IIT を理はじめに解する上でいくつか重要な概念について触れておく．

本トピックスでは統合情報理論（Integrated informa-

統合情報量 Φ：IIT 3.0 ではシステムを 2 つに分割しtion theory, IIT）を動物の群れに適用した例を紹介すた時に失われてしまう最小の情報量を指す．つまり，る．

どのような分割をしてもどうしても失われてしまう情動物の群れに情報理論を適用する例は数多く存在す報量であり，それがいわゆる統合度（部分への還元不る．例えば，移動エントロピーを用いたリーダー推可能性）を意味する．本項では，Φ をグループ全体と定 などが有名だが，移動エントロピーはシステムそしての統合度と解釈する．これは Φ が大きい値ならのものを分析するというより，個体同士の間で起こっば，最小情報量分割（MIP）によって分割されたサブているイベントを追跡しているに過ぎない．

グループの間に強いフィードバック構造を有すること

1)

統合情報量理論を考案した Tononi らは，統合情報量に由来する．つまり，グループ全体の統合度とは，サを「どのようなシステムであるのか（what the system

ブグループ間のフィードバック構造の強度を意味すis）」を明らかにするものであり，これまでの理論のる．

ような「システムで何が起こっているのか（what the

最小情報量分割（Minimum Information Partition, MIP）：．

Φ を計算する時に使われるシステムの切断面を意味す

この理屈を簡単に見てみよう．情報理論を用いてシる．IIT3.0 では一方方向の最も弱い情報の流れを切断ステムを分析したい時，これまでは，刺激と反応の相する．このため，必然的に逆方向の情報の流れはより互情報量 I(S; R) という形で理解してきた．この場合，強いということになる．この定義から必然的に，Φ が入力＝刺激（S）と出力＝反応（R）の相関関係を見て高ければ分割した 2 つのシステム同士はフィードバッいる．つまり，外的な刺激に対してどのように振舞う

ク 構 造 を 有 し て い る と い え，Φ が ゼ ロ に 近 け れ ばのか，ということがここでの関心事となる．一方，統合情報理論はといえばシステム自体の変化に関心を持

フィードフォワードのネットワークを形成していると
2), 3)．つまり，システムの統合度 Φ とは，どれいえるつ．例えば，時刻 t におけるシステムの状態を X(t)だけ強いフィードバック構造を保持しているのかといとすると，それ以前の時刻 t – τ における過去の状態うことになる．

system does）」とは区別されるものだと主張する

2), 3)

X(t – τ) との相互情報量 I(X(t – τ); X(t)) を調べるとい以上の 2 つの概念が理解できていれば，本稿を理解うことである．Tononi らが，統合情報理論はシステするには十分である．IIT3.0 はその他にも様々な豊富ムを内的な視点から分析すると主張している理由は，な概念が存在する（Main complex，因果パートリーな端的にこの事実に由来する．

ど）が細かい概念については，それぞれ自ら参照されたい 2), 3)．

もちろん，上の議論は非常に単純化したものであり，I(X(t – τ); X(t)) が直ちに統合情報量 Φ というわ

2.

けではない．具体的には，さらにあらゆる方法でシス群れに統合情報理論を適用する

テムを分割したものを比較する必要がある．しかし，以上の議論を念頭に置いた上で，実際に動物の群れIIT が内的な因果を扱うと述べる時，上の議論を念頭に適用した例を見ていこう．本稿では，鮎の群れへのに置いている．一般に，統合情報量の計算には多大な適用を試みることとする．鮎は「友釣り」などで知ら時間を要するため，いくつかの近似方法や類似概念がれ，縄張り意識の高い種であるが，稚魚や体が小さい

Classification of Causal Structure in Plecoglossus altivelis via Integrated Information Theory
Takayuki NIIZATO
Faculty of Engineering, Information and Systems, Tsukuba University027

鮎の群れにおける因果構造

場合はよく群れることで知られている．我々は，縦横個体と ON 状態の 3 匹の個体でちょうど MIP による3 m で深さ 15 cm の浅い広い水槽を用意し，そこで 2分割が入っていることが見て取れる．MIP の定義よ匹から 5 匹までの鮎を群れとして自由に泳がせた．そり，フィードフォワードが起こっている場所は，ちょれを動画として記録したあと，その軌跡に専用ソフトうど位置的なリーダーシップを示す個体と残りの個体ウェア（Pyphi）を用いて IIT3.0 の基本量を計算した．

群の関係をそのまま反映させたものとなる．これもまた，我々のリーダーシップの定義と直観的に一致する

IIT3.0 では各個体の状態は ON か OFF の 2 状態し．
（より細かい議論は Niizato et al.（2020）5) を参照）

か存在しないため，各個体の状態を二値化する必要がある．ここでは鮎の遊泳方向の角度に着目し，個体同我々の結果は，一般に用いられる移動エントロピー士が接触して，ある閾値以上の角度変化をした時，何のリーダー推定とは異なることに注意されたい．移動

らかの相互作用が起こったと判断し，個体の状態をエントロピーの場合は，あくまで二個体の間の情報のON：1（それ以外は OFF：0）と定義した．この定義は，流れを見ているため，ある程度群れている生物であれBOID と呼ばれる群れのモデルでよく見られるものをば，群れのサイズに関係なく見出される関係である．

ベースにして定義したものである ．
では，具体的に Φ が高い時（つまり，グループとつに分割されたグループ間の関係（1 匹と 3 匹）であしての統合度が高い時）の相互作用領域の因果構造をる上に，MIP の分割線が必ずしも見かけ状のリーダー分析してみよう．我々が得た最初の結果は，4 匹以上とフォロワーたちの間に入るとは限らない（事実，3になるとリーダーシップが得られるというものであ匹の群れの場合，MIP は｛ON, OFF｝，｛OFF｝のようなる．鮎が 4 匹のグループを作る時，図 1 のような因分割をする）．IIT3.0 が明らかにしたリーダーシップ

果構造をとる．この時，個体の相互作用の範囲はちょ

は，自律システムとしてのリーダーシップとして，こうど後ろに死角が来ていることが見て取れる．

れまでの概念とは明確に区別されるべきものなのであ

ところが，IIT3.0 による分析では，情報量の流れは 24)

図 1 の内容を要約すると，Φ の値のみを比べた時，る．事実，移動エントロピーで同じような計算を行っ全てが ON 状態である時の Φ の値は OFF が 1 つだけたところ，同様の結果を得ることはできなかった．

ある状態より高い値を示す．これは何を意味するのだ

また，さらに興味深いことに，我々は簡単な BOIDろうか？まず，全てが ON 状態にある時，群れは相モデルで鮎の群れを再現したが，この人工的なモデル対的に堅固なフィードバック構造を示すということでには 4 匹以上になった時に現れるリーダーシップは観ある．このことは，全ての個体が相互作用している状測されなかった．それどころか Φ が大きくなる時の態にあるのだから，我々の直観とも一致する．

パラメーター領域にも根本的な差異が観察された．こ一方，群れの中に OFF 状態が 1 つだけ紛れ込むと，れらの結果は，我々が発見した群れとしてのリーダー

Φ の値は急激に落ち込む．これは，この状態にあるシップの発現は，実際に「生きた」群れの中のみで確時，相対的にフィードフォワード構造を持っているこ認できるものであることを示唆している．とを意味する．さらに，図より，OFF 状態の 1 匹の3.

グループ・サイズによる群れの性質の変化

我々はこの分析をさらに詳細に調べることでより細かな差異がグループ・サイズによって変化してくるということを明らかにした．細かい議論は紙面上全てを扱うことは困難であるため，ここでは結果とその意味について簡潔に記したい（図 2）．
まず，2 匹の時に現れる「追いかけ」という構造は，「リーダーシップ」という構造に酷似しているが，Φに高い値を与えるパラメーターの組み合わせは大幅に異なり，非常に狭い相互作用範囲でしか起こらない．
しかし，4 匹で高い Φ が得られたパラメーター付近で図1それぞれの状態に対応する平均の Φ の比較．Φ は MIP cut により消失する情報量だが，状態が 0111 のような時は，ちょうど 0 と111 の間に入る．さらに，状態 0111 の時の Φ の値は状態 1111の Φ の値より相対的に小さく，フィードフォワード形の因果構造を持っていることがわかる．

は，2 匹の Φ の値は低く，非対称な関係が観察された．以上より，これらは厳密に区別されるべき概念であると考えられる．
3 匹の場合，2 匹の時に見られた「追いかけ」構造028

鮎の群れにおける因果構造

体数がそれぞれの個性のようなものを持っていることが明らかになった．これは非常に興味深い結果である．通常，個体数の差は程度の差に過ぎないと考えられているが，内的な因果構造の観点から見ると，それぞれ明確な差異を見出すことができた（2 匹と 3 匹の群れとしての差異については Katz et al.（2011）7) を参照）．これらの結果は，相互情報量や移動エントロピーといった情報量では捉えきることはできないこと

図2
群れのサイズに応じた異なる因果構造．

からも，IIT は今までの情報量では得られなかった何らかの特徴を抽出していることが示唆される．
統合情報理論は内的な因果関係を記述するため，シはもはや見られない．さらに，4 匹の時に見られたステムの振る舞いそのものよりもシステムとしての内「リ ー ダ ー シ ッ プ」 の 構 造 も 見 ら れ な い． さ ら に，部構造に注目する．しかし，統合情報量の計算量は莫MIP で分割される場所にも ON 群と OFF 群を明確に大であるためなかなか実際のシステムへの適用が現実分けるような規則性も得られなかった．それゆえ，3的に難しい．本稿では，2 匹から 5 匹という極めて小匹の個体はまさに離散と集合を繰り返しているとしかさな群れの分析を行ったが，様々ある概念のなかの一述べることはできない．「分裂―融合」という名前はそ部を使ったに過ぎない．それらの概念は様々な実践にこに由来する．

おいて，今後その意味が明らかになってくると思われ5 匹の場合は新たに別の評価を持ち込むことで，4る．

匹との差異が明らかになる．我々は，個体群の状態を群れ全体の平均からの逸脱によって評価することで Φ文

献値を得た．詳細については，Niizato et al.（2020） を

1)

Wang, X. R. et al. (2012) PLoS ONE 7, e40084. DOI: 10.1371/6)

journal.pone.0040084.

参照してもらいたい．直観的にいえば，群れ全体に平2)均場近似のようなものを統合情報量として評価したと

Oizumi, M. et al. (2014) PLoS Comput. Biol. 10, e1003588. DOI:
10.1371/journal.pcbi.1003588.

考えれば良い．つまり，「相互作用が均一である」と

3)

Albantakis, L., Tononi, G. (2015) Entropy 17, 5472-5502. DOI:
10.3390/e17085472.

仮定した時に得られる統合情報量である．この値と上4)で得られた（不均質な）相互作用から生成された統合

Couzin, I. D. et al. (2002) J. Theor. Biol. 218, 1-11. DOI: 10.1006/
jtbi.2002.3065.

情報量を比較したところ，5 匹の時のみ，相互作用を5)均一にするという近似を同条件下で比較すると Φ のNiizato, T. et al. (2020) PLoS ONE 15, e0229573. DOI: 10.1371/
journal.pone.0229573.

6)値を低く見積もってしまうことがわかった．おそらく

Niizato, T. et al. (2020) Entropy 22, 726. DOI: 10.3390/
e22070726.

多数匹集まった時の複雑な動きは実はこの均一相互作

7)用への還元し得なさが原因となっていると思われる．

Katz, Y. et al. (2011) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108, 18720-18725.
DOI: 10.1073/pnas.1107583108.

これらの分析を通じて，魚の群れはただ同じ個体を足し合わされるのでなく，足し合わすたびに自身の因果構造を変化させるような自律的なシステムであるということができるだろう．
4.

今後の展望

本稿では，鮎の群れに統合情報理論（IIT 3.0）を適用し，その内部の因果構造を調べた結果を記してい新里高行

る．その結果，群れのサイズが 4 匹以上になった時にリーダーシップが出現するだけでなく，それぞれの個トピックス

029

新里高行（にいざと たかゆき）
筑波大学工学システム学類システム情報系助教
2012 年神戸大学大学院理学研究科博士課程後期
修了後，日本学術振興会特別研究員（PD）を経て，現職．
研究内容：動物の群れなどの研究を通じて，生命システムにおける部分と全体の関係の研究をしている．
連絡先：〒 386-8567 茨城県つくば市天王台 1-1-1
E-mail: t_niizato@yahoo.co.jp
URL: https://www.takayukiniizato.com