論文

下側頭葉における対連合記憶の神経回路モデル
末光 厚夫†

森田 昌彦††A Neural Network Model of Pair-Association Memory in the Inferior Temporal
Lobe
Atsuo SUEMITSU† and Masahiko MORITA††

あらまし 対連合課題を遂行中のサルの下側頭葉で観察される特徴的なニューロン活動は，脳の記憶メカニズ
ムを探る重要な手掛りを与えるが，従来の神経回路モデルでは説明できなかった．本論文では，計算論的な検討によって生理データの再現に必要な原理を明らかにし，これをもとに神経回路モデルを構築する．このモデルは，
feedforward 抑制型の記憶回路網と学習信号を生成する回路網から構成され，両者の相互作用によって記憶が形成される．計算機シミュレーションにより，このモデルが側頭葉のニューロン活動を再現するだけでなく，対連
合課題を自然なメカニズムで遂行できることを示す．また，側頭葉内側部の機能に関して考察し，関連するいく
つかの生理学的知見についてモデルに基づく説明と予測を行う．
キーワード

神経回路モデル，対連合記憶，下側頭葉，ニューロン活動，feedforward 抑制

1. ま え が きいて重要な示唆を与える．しかしながら，このような大脳の下側頭葉皮質（IT 野）及びその周辺部は，視いし，実験データを説明する神経回路モデルも存在し機能を実現している神経機構はほとんどわかっていな

覚情報の記憶と深くかかわっていることが知られていない．

るが，そのメカニズムには不明な点が多い．特に，情用されるのか，そしてこれらの過程がどのような神経

IT 野の記憶関連ニューロン群の活動分布は，Hopfield モデルのような単純な連想神経回路では説明が困難であることが知られている [2]．これを説明するために改良したモデルがいくつか提案されている [2], [3]機構によって実現されているのか，という重要な問題

が，記憶を点アトラクタに埋め込むという点には変わが未解明である．これを明らかにすることは，下側頭りがない．そのため，pair-recall ニューロンのように葉の記憶メカニズムだけでなく，脳における記憶の原

連想の過程で徐々に変化する活動は，これらのモデル

理，更には脳の様々な高次機能の解明につながると思によってもうまく説明されないのである．

報がどのように構造化されて長期記憶が形成されるのか，その記憶がどのようにして読み出され行動に利本研究では，計算論的な考察に基づいてこれらの問われる．
この問題を解く上で大きな手掛りとなるのが，Sakai

題を解決し，対連合記憶を形成し記憶課題を遂行すると Miyashita [1] による生理実験である．彼らは対連神経回路モデルを構築する．また，モデルの挙動と生合課題を遂行中のサルの IT 野を調べ，pair-coding 及

理学的知見とを比較検討することによって，下側頭葉

び pair-recall と呼ばれる興味深いニューロン活動を報における記憶のメカニズムについて考察する．

告した．これらは，二つの記憶情報が連合されている
とき，それがどのようにコードされ連想されるかにつ†

2. 1 下側頭葉の対連合記憶関連ニューロン
筑波大学大学院工学研究科，つくば市
Doctoral Program in Engineering, University of Tsukuba,

筑波大学機能工学系，つくば市
Institute of Engineering Mechanics and Systems, Universityof Tsukuba, 1–1–1 Ten-nodai, Tsukuba-shi, 305–8537 Japan718

電子情報通信学会論文誌 D–II

まず，Sakai と Miyashita [1] が行った実験について簡単に説明する．

1–1–1 Ten-nodai, Tsukuba-shi, 305–8537 Japan††

2. モデルの背景

彼らは，コンピュータで生成した 24 個の図形を適当に組み合わせて 12 組の図形対を作成し，これを用Vol. J84–D–II No. 4 pp. 718–727 2001 年 4 月

論文／下側頭葉における対連合記憶の神経回路モデル

いてサルに対連合課題を行わせた．これは，図形対の一方を cue として短時間提示し，数秒の遅延期間の後に提示した図形が cue の対図形 (target) であるかどうかを判断させるというものである．課題の正答率が十分高くなるまで訓練した段階で，微小電極を用いてIT 野のニューロン活動が測定された．
この実験の主な結果は，以下のようにまとめられる．
このうち (1) は図形を独立に記憶させた場合 [4] と共Fig. 1

通する性質であるが，(2) と (3) は対連合課題に特有

図 1 想起過程における興奮パターンの推移
Illustration of transition in the ﬁring patternduring the recall process.

である．
（ 1 ） 図形に対する反応選択性のあるニューロンの多くは，複数の全く異なる図形に反応する．ただし，強い反応を引き起こす図形はその中の少数である．
（ 2 ） 対となる二つの図形への反応の相関が全体的に高く，図形対の両方に反応するニューロン（pair-coding ニューロン）が比較的高い比率で観察される．
これらの多くは，cue と target に対して強く反応するだけでなく，遅延期間中も持続的に活動する．
（ 3 ） 最も強い反応を引き起こす図形（最適刺激）の対図形を cue として提示したとき，cue に対してはほとんど反応を示さないのに，遅延期間中に徐々に活動を高めていくニューロン（pair-recall ニューロン）図 2 対連合が形成された記憶回路網の仮想的なエネル
ギー地形
Fig. 2 Schematic energy landscape of a network storing paired associates.

が見られる．これらは，逆に最適刺激を cue として提示すると，遅延期間中に活動が低下していく．
ここで，pair-coding 及び pair-recall ニューロンといるニューロンの一部が重複する．これが pair-coding
ニューロンに対応する．

いう呼び名から，これがニューロンの固定的な種別を（ 3 ） cue を提示した後の遅延期間中，ニューロン表すと考えるのは，適当でない．例えば，ある図形対に群の活動は cue をコードする状態から target をコー

限ると pair-coding ニューロンとして振る舞うニュー

ドする状態へ徐々に変化していく．この過程において，

ロンが，別の図形対を提示すると pair-recall ニューロ

いくつかのニューロンが pair-recall ニューロン活動をンと同様な活動を示すこともあり得るし，実際そのよ示す．

うなニューロンも文献 [1] 中に見受けられる．以下でこのようなニューロン群の活動，特に遅延期間中のはこの点を考慮し，「cue 入力時にはほとんどないが遅興奮パターンの変化は，図 2 に示すような力学系が構延期間中に増大し，target 入力時に最大となる活動」

成されていることを示唆する．この図は，系の各状態のことを，target が最適刺激の場合に限らずすべて（ニューロンの興奮パターン）の安定性を模式的に表

pair-recall ニューロン活動と呼ぶことにする．

現したもので，x–y 平面は状態空間（興奮パターンの

2. 2 実験結果の解釈と問題点集合），z 軸は仮想的なポテンシャルエネルギーを表し

上記の実験結果は，システム論的な立場から見たとている．図には 3 本の溝が描かれているが，それぞれき，次のように解釈するのが妥当であろう（図 1）．

が一つの対連合記憶に対応し，溝の両端が図形をコー（ 1 ） 各図形は IT 野においてあるニューロン群のドする状態である．このように，cue や target をコー

興奮パターンによって表現される．このパターン（図ドする状態だけでなく，その間を結ぶ経路全体が周辺形のコード）は，興奮しているニューロンの割合が低の状態よりエネルギーが低いこと，またその経路沿い

いスパースなパターンであり，図形の部分的特徴とはのエネルギー地形が滑らかであることが，連続的な状ほとんど無関係である．

態遷移を安定に行うのに必要だと考えられる．

（ 2 ） 連合された二つの図形のコードは，興奮してところが，通常の神経回路モデルでは，一般にある719

電子情報通信学会論文誌 2001/4 Vol. J84–D–II No. 4状態を強いアトラクタにして安定性を高めようとすると，その周辺のエネルギー地形は凹凸が激しいものになる [5]．そのため，連続的な状態遷移を可能にするた
めには，IT 野のような分散表現ではなく局所表現を用いるか，記憶するパターンの数をごく少数に制限しなければならない．したがって，目的とする力学系を従来の神経回路モデルで構成するのは非常に困難である．
この問題を解消するためには，各細胞の入出力特性
をある種の非単調増加関数にすればよいことが知られている．実際，そのような細胞で構成された回路網（非単調神経回路モデル）では，軌道状のアトラクタに沿って連続的に状態遷移することが可能である [5]．ただし，このモデルは生物学的な妥当性に欠け，そのま
Fig. 3までは IT 野のニューロン活動のモデル化に適さない．

図 3 記憶回路の構造
Structure of the memory network.

そこで，本研究では，以下に述べる feedforward 抑制型神経回路モデル [2], [6] を用いる．これは，単調な+−となる．ここで，wijと wijはそれぞれ j 番目のユニッ

特性の細胞の組合せによって非単調モデルと同様なダトから Ci+ 及び Ci− へのシナプス荷重，wi∗ は Ci− かイナミックスを実現する最も単純なモデルである．まら Ci+ への抑制性シナプスの効率，ui は Ci+ の平均膜

た，回路網の活動度（出力の総和）を低く一定に保つ

電位を表す．τ と θ は正の定数である．

働きがあるので，IT 野に見られるようなスパースな

各細胞の出力関数 f (u) は，0 から 1 の値をとる単調なシグモイド関数

興奮パターンを扱うのにも適している．

3. 軌道アトラクタの形成と対パターンの想起

f (u) =

1
1 + e−cu(4)である．しかし，ユニットの入出力特性は，適当な条
本章では，まず連続的に変化する学習信号が外部か

件下において非単調となる．すなわち，ユニットへのら与えられる理想的な状況を仮定した上で，feedfor-

入力が小さいときには出力 xi は入力とともに増加すward 抑制型モデルによって図 2 のような力学系を形成し IT 野の対連合ニューロン活動を説明することがるが，入力がある値以上に大きくなると，抑制性細胞の出力 yi の増大により xi は減少する．

3. 2 学習アルゴリズム

可能かどうか検証する．

3. 1 回路網の構造

この回路網の学習は，成分が 0 または 1 をとる 2 値

このモデルは，興奮性細胞 Ci+ と抑制性細胞 Ci− かベクトル r = (r1 , . . . , rn ) を学習信号として与えるこらなるユニットが相互に結合した構造をしている（図とによって行われる [6]．具体的には，zi = λri の形で3）．Ci+ は系の外部からの入力信号 zi と他のユニット
からの再帰的な入力を受けて xi を出力し，それがユニットの出力となる．Ci− は他のユニットからの入力に応じて yi を出力し，Ci+ を feedforward に強く抑制する働きがある．数式で示すと，

yi = f

 n



−
wij
xj − θ

(1)

j=1

 +
dui
wij xj − wi∗ yi + zi
= −ui +
dt

(2)

720

(5)
(6)

ここで，τ  は τ に比べて十分に大きい時定数，α，β1 ，数で，ユニット間の一様な側抑制を表す．なお，学習係数 α を xi の減少関数にすることによって学習性能

j=1

xi = f (ui )

+
dwij
+
= −wij+ αri xj
dt
−
dwij
−
= −wij− β1 ri xj + β2 xi xj + γ
τ
dt

τ

β2 は正の学習係数で β1 < β2 を満たす．γ は正の定nτr を入力するとともに（λ は入力強度），以下の式に従ってシナプス荷重を修正する．

(3)が高まるため，ここでは

論文／下側頭葉における対連合記憶の神経回路モデル

α=α (κ − xi )0

(xi < κ)(xi ≥ κ)(7)とする（κ ≡ β1 /β2 ，α は正定数）．

ri = 1 すなわち i 番目のユニットに学習信号が入力されたとき，出力 xi が κ よりも小さいならば，xj に+−応じてシナプス荷重 wijは強化され，wijは抑圧される．その結果，このユニットの出力 xi は増加するが，−xi が κ より大きくなると wijが強化されるので，xi のそれ以上の増大は抑えられる．また，ri = 0 のときに−は wij
だけが強化され，xi は減少する．

直観的にいうならば，この学習によって r が指示する状態及びその周囲のエネルギーが低くなる．したがって，もし r が時間的に一定ならば，一つの点アト

図 4 想起の過程
Fig. 4 A process of recall.

ラクタが形成される．しかし，r がゆっくりと連続的に変化したならば，その軌跡に沿ってエネルギーの溝が刻まれるとともに，溝の底に r の進行方向と同じ向s = (s1 , . . . , sn ) との類似度をきの緩やかな流れが作られる．

義している．

このような学習を r の入力強度 λ を減らしながら数回繰り返すと，r の経路にほぼ沿う形で軌道アトラクix i si /


i

xi と定

この図から，A の入力が t = 3τ で打ち切られた後，

x と B との類似度は，A との類似度が下がるとともにタが形成される．その結果，適当な初期状態を与える

増加していき，約 0.9 に達していることがわかる．こだけで，学習した軌道に沿って回路網の状態が自動的のことは，回路網の状態が A から B 付近まで連続的に推移するようになる．

に遷移したことを意味する．

3. 3 計算機シミュレーション
このモデルに cue パターンから target パターンを連想させる実験を，ユニット数 n = 1000 の回路網をする target パターンが想起されることが確かめられた．また，このときの各ユニットの出力を観察すると，用いて行った．

前述の IT 野ニューロンの活動に似た時間変化を示す

まず，cue 及び target パターンは成分の 10% が 1
で残りが 0 であるスパースな 1000 次元ベクトルとし，それぞれ 20 個ずつランダムに作成した．次に，各 cue
パターンから対応する target パターンへ連続的に（一同様に，他のどの cue パターンを入力しても，対応ものが多数見られた（詳細は 4.4 参照）．

4. 対連合記憶形成のモデル

度に 1 bit ずつ）変化する時系列パターンを人工的に前章の結果は，feedforward 抑制型モデルによってIT 野における対連合記憶の想起過程が説明できるこ

作成し，それを学習信号として上記の学習を行った．

とを示唆している．しかしながら，実際の生理実験と学習回数は 10 回，モデルのパラメータは以下のとお比較したとき，このモデルには以下のような問題点が

りである．

ある．

c = 10, τ  = 50000τ, θ = 3, wi∗ = 10, λ = 0.3,α = 50, β1 = 25, β2 = 50, γ = 0.05

（ 1 ） 前述の対連合課題では，図形対のどちらがcue になるかは試行ごとにランダムに選ばれる．つまり，サルは対図形を双方向に連想しなくてはならない．

学習後のモデルの挙動を図 4 に示す．これは，ある

これに対して，前章のモデルでは一方向の連想しかcue パターン A を短時間だけ入力し，その後何も入力

扱っていない．仮に cue パターンと target パターン

しなかったときの回路網の状態変化を表したものであを入れ換えた学習を追加しても，双方向の学習信号のる．図の横軸は時定数 τ を単位とする時間，縦軸は出経路（A → B と B → A）が重なり，干渉によって学習力パターン x = (x1 , . . . , xn ) と A または target パがうまくできない．

ターン B との類似度である．ここで，x とパターン（ 2 ） 課題においてサルに提示されるのは，cue 及721

電子情報通信学会論文誌 2001/4 Vol. J84–D–II No. 4

び target 図形であって，cue から target にゆっくり連続的に変化する時系列パターンが与えられるわけではない．かといって A から B へ不連続若しくは急激に変化するパターンをモデルの学習信号として用いると，記憶が全くできないか，複数の独立したパターンが記憶されるだけで cue から target への連想はできない．

Fig. 5図 5 学習信号の経路
Paths of the learning signal.

Fig. 6図 6 モデルのブロック図
Block diagram of the model.

（ 3 ） 実際の課題では，遅延期間後に再提示した図形が target か否かを識別することが求められる一方
で，target の完全な再生は必ずしも必要でない．前章のモデルは target パターンを想起しているが，それが入力パターンと一致するかどうかの判断は行っていな
い．単純に考えると，両者を成分ごとに比較する回路を別に用意すればよいが，それが脳のモデルとして妥当かどうか疑問である．
本章では，以上の問題点を解決し，記憶形成の過程を含めたモデル化を行う．

4. 1 モデルの再構成
上記の問題点 (1) は，図 5 に模式的に示すように，双方向の学習信号の経路がある程度離れるようにすれば解消できる [7]．すなわち，二つのパターン a と b を
まっすぐ結ぶ経路ではなく，そこから少し離れたとこ
ろにある別のパターン a’ 及び b’ へ向かう経路を用いによって出力パターンを望ましい状態まで連続的に変ればよい．

化させることを，一つの回路網で両立させるのには無

ただし，こうすると学習後に a を cue として与えた理があるからである．また，r には回路網 N1 の状態

とき b とは多少異なるパターンが想起される．しかし，遷移を先導する役割があるにもかかわらず，N2 の出力問題点 (3) で触れたように，target の識別さえできるは N1 の状態とは無関係に変化する点も問題であった．

ならば，b を完全に想起する必要はないし，学習信号

そこで，図 6 に示すよ うに，N1 の出力 を N2 にの始点 (a や b) が cue 及び target パターン (A や B)

フィードバックしたところ，比較的容易に目的の学習と同じである必要もない．実際，4.4 でも示すように，信号が生成され，N1 の学習もうまくいくことがわかっ

target パターンを再生することなく識別を行うことが可能である [7]．
したがって，cue パターンと target パターンが逐次た．回路の単純化をできる限り進め，最終的に構成し的に入力されたとき，モデルの内部において図 5 のよ

学習信号生成回路（回路網 N2 ）の構造を図 7 に示

うな連続的な学習信号を生成することができれば，上す．この回路は回路網 N1 のユニット数と同じ n 個たのが以下のモデルである．

4. 2 学習信号生成回路の構造

記の問題点はすべて解決されることになる．では，その細胞からなる．i 番目の細胞 Ci は，入力パターンのためにはモデルをどのように修正すればよいであろs = (s1 , . . . , sn ) をシナプス荷重 pij を介して受け，うか．

N1 の i 番目のユニットへの学習信号 ri を出力する．

まず考えられるのは，前章の記憶回路（N1 とする）

この回路は基本的にランダム変換回路であり，入とは別の神経回路 N2 を設け，そこで入力パターン s

力シナプスの荷重 pij はランダムな値をとる．また，を学習信号 r に変換することである．しかし，実際にCi は N1 のすべてのユニットからフィードバックを受試みたところ，そのような回路を単独で構成するのはけるが，そのシナプス荷重 qij もランダムである．

非常に難しいことがわかった．これは，cue パターンに同時に，この回路は一種の競合系を構成しており，関する情報を保持することと，target パターンの入力

Ci は強度 ρ で他の細胞を側抑制するとともに，強度 σ722

論文／下側頭葉における対連合記憶の神経回路モデル

期間の後に target パターン B を入力した場合を考えよう．モデルのパラメータは適切に設定されているとする．
まず，A をある期間入力し s = A の状態をしばらく保つと，回路網 N2 は A をランダム変換したパターン

a を出力し，少し遅れて N1 も a に近い（類似度が高い）パターンを出力する．N1 の出力 x は N2 にフィードバックされるが，A が入力されている間は r はほぼ一定である．
次に，A の入力を終えて s = 0 とする（ただし，このとき
図 7 学習信号生成回路の構造
Fig. 7 Structure of the learning signal generation
network.

iri が減少しないようオフセット h の値は若干高くする）と，N1 からのフィードバックの影響が相対的に強まり，r が動き出す．これが遅延期間中続くが，r の移動速度は次第に低下するので，a との類似の自己結合をもつ（ρ, σ はともに正の定数）．これにより，少数の細胞が大きな値を出力してそれ以外は 0に近い値を出力するから，r はスパースなパターンと
なる．

j=1

−ρ

n

かし，r は中立的な静止状態ではなく a に近く b とは同様に，B を cue，A を target として順に入力すると，図 5 に示したような b から b” を経由して a’ に

j=1

rj + σri + h

(8)

j=i

ri = f (vi )したときの出力パターン b の方向へ移動していく．しは到達せず，a” 寄りの状態 b’ で止まる．

dvi= −vi +
τpij sj +qij xjdt

ここで B を入力すると，r は，静止状態で B を入力

離れた状態 a”（図 5 参照）から出発するため，b まで

以上を式で示すと，n度はある程度までしか下がらない．

(9)

至る学習信号が生成される．ここで，もし N1 からのフィードバックがなければ，r の移動がうまく調節できないだけでなく，双方向の経路が非常に接近してしまうことに注意されたい．

となる．ここで，vi は Ci の平均膜電位，h はそのオ

このようにして学習信号を生成しつつ，同時に N1 にフセットであり，f (v) は式 (4) のシグモイド関数で関して 3.2 で述べた学習を行うと，図 5 の経路に沿っある．

4. 3 モデルの動作て軌道アトラクタが形成される．その結果，N1 に aを入力すると x は b’ に達するが，その状態で b を入このモデルの学習時の動作を考える上で重要なのは，力したときの N1 の反応は，通常よりも強いと考えら

回路網 N1 と N2 の相互作用である．N2 の出力 r はれる．最初に b を入力し，遅延期間後に a を入力した

N1 の学習信号であると同時に zi = λri の形で N1 に場合も同様である．

入力されるから，一般に x と r とは 1 に近い類似度

ところで，実際にモデルに与えられるのは A や B なをもつ．ただし，r が変化する際には x は r の少し後

どのパターンであるから，課題を実行する際にはこれろを追従し，仮に r が不連続的に変化したとしても xを a や b に変換してから N1 に入力する必要がある．

はゆっくり連続的に変化する．一方，N1 から N2 へのそのための一つの方法として，s を直接 N1 に入力しランダム結合は，x に依存して決まるある方向へ r を（図 6 の破線），その入力シナプスを r を用いた学習に動かそうとする作用をもつ．ただし，N2 は競合系でより修正することが考えられる．これによって N1 単あり，一度大きな出力を出した細胞はそれを維持しよ

独で課題を実行できるようになるが，ここではモデルうとするから，N2 への入力が大きく変化しない限りの複雑化を避けるために，課題実行時にも N2 を用い

r はほとんど変化しない．

ることにする．すなわち，入力パターン s が与えらこれを踏まえた上で，すべての細胞の出力がほぼ 0れたときには N2 を動作させ，s を変換したパターンの静止状態において cue パターン A を入力し，遅延を N1 に送る．ただし，それ以外 (s = 0) のときには723電子情報通信学会論文誌 2001/4 Vol. J84–D–II No. 4

Fig. 8図 8 学習後のモデルの挙動
Behavior of the model after learning.

N2 は静止状態にあるものとする．

ものである．最初の 4 試行は A を，次の 3 試行は B

4. 4 計算機シミュレーション

を，最後の 5 試行は C または D をそれぞれ cue とし対連合課題に関するシミュレーション実験を行った．
記憶回路網 N1 及び 20 組のパターン対は 3.3 のシミュた場合であり，このうち第 2, 5, 10, 12 試行が test パ
ターンが target に一致する match 試行である．

レーションと同じものを用いた．学習信号生成回路

A を cue とした 4 試行を比較するとわかるように，

N2 に関するパラメータは，ρ = 0.016, σ = 0.8 であり，h は学習時の遅延期間中のみ 0.75，それ以外ではtest パターンとして B を入力したとき，それまで大きな出力を出していたユニットが出力を更に増大させるのに対して，C や D を入力したときにはそれらの多く0 とした．シナプス荷重 pij 及び qij は，それぞれ全
体の 10% を [0, 0.11] 及び [0, 0.144] の一様乱数によりランダムに設定し，残りは 0 としたが，特にそうすが出力を低下させている．また，cue パターン A を再べき理由があるわけではない．

ない．逆に B を cue とした場合，A の入力によって最学習の手順は次のとおりである．まず，最初のパターン対の一方（A とする）を 3τ の期間モデルに入入力しても，B を入力したときほど強い反応は見られも強い反応が生じている．C や D を cue とした場合についても同様である．

力し，7τ の遅延期間の後にもう一方 (B) を 11τ の間

図 9 は，test パターンの入力が終わる時点での全ユ入力する．次いでモデルをいったん静止状態にリセッ

ニットの出力値の分布を示したものである．(a) と (b)トしてから，今度は逆の順序（B, A の順）で二つのパは，それぞれ target とそれ以外のパターンに対する典ターンを入力する．再びモデルをリセットして，次の型的な反応の例である．feedforward 抑制型神経回路

パターン対 (C, D) を 2 通りの順序で入力する．以下の性質により出力値の平均にはあまり差がないのであ同様にすべてのパターン対を順に入力するが，これをるが，分布には明確な違いがあることがわかる．例え20 回繰り返した．

ば 0.5 以上の出力値をもつユニットの数で比較すると，学習後，モデルに 3τ の間 cue パターンを入力し，17τ の遅延期間の後に test パターンを 3τ の間入力する．これを 1 試行とし，様々な cue 及び test パターンの組合せについてテストを行った．

(a) は (b) の約 3 倍であり，これにより両者を容易に判別できる．
他のすべてのパターン対についてもテストしたとこ
ろ，0.5 以上を出力するユニットは，match 試行にお結果の一部を図 8 に示す．これは，N1 のユニット

いて最低でも 45 個あったのに対し，それ以外の試行のうち A〜D のいずれかをコードするものを適当に 20

では常にその半分以下であった．このことから，この個選び，それぞれの出力値の時間変化をプロットしたモデルは target を正しく識別して課題を遂行する能724

論文／下側頭葉における対連合記憶の神経回路モデル

ニューロン活動をかなりよく再現することができる．

5. 考

察

本モデルは，実際の脳の回路構造を直接モデル化したものではないから，モデルと脳の構造が一致するとは限らない．しかしながら，計算論的な要請に基づいて構築されていること，生物学的に無理のない動作原理に従っていること，他のモデルでは説明できなかった IT 野のニューロン活動を再現することなどから，筆者らは本モデルと基本的に同じ原理が側頭葉の記憶システムでも用いられていると考えている．これが正しいならば，モデルに必要な機構は脳でも必要である(a) target パターンを入力した場合から，関係する脳の神経機構の少なくとも一部がモデルの構造に反映されているはずである．このような考えのもとに，本章ではモデルと脳との関係について考察する．
最初に，モデルの学習信号生成回路 N2 に対応する
脳の領域はどこか，という問題から考えよう．まず，N2 は N1 と双方向に結合しているから，対応する脳の領域は IT 野と双方向に強い線維連絡をもたねばならない．また，N2 は対連合課題の学習に必要であるが，学習後の課題の実行には必ずしも不可欠ではない．
これらに該当する脳部位は，側頭葉内側部のいわゆる海馬系 [8]，中でも嗅皮質（嗅内皮質及び嗅周皮質）である．この領域は，主に嗅周皮質を介して IT 野と双方向に密に連絡しており，嗅皮質の損傷によって対(b) target 以外のパターンを入力した場合

Fig. 9図 9 ユニットの出力値の分布
Distribution of the outputs of units.

連合課題の学習が障害される [9]．
更に，半側の嗅皮質を破壊したサルに対連合課題を学習させたところ，破壊した半球の IT 野にも図形選択性を示すニューロンがあったが，対連合記憶関連ニューロンは見られなかった [10]．モデルにおいて N2 が機力を備えているといえる．

能しない場合，cue 及び target パターンを独立に学習

更に，個々のユニットに着目すると，IT 野のニューすることは可能であるが，両者を連合することはでき

ロンと同様な活動が見られることがわかる．例えば，ない．このことからも，N2 を嗅皮質に対応づけるの

図 8 の 20 番目のユニットは，A と B の両方に反応しが妥当と考えられる．

遅延期間中も比較的大きな出力を持続しているが，こなお，サルの海馬体（歯状回，アンモン角，海馬台

れは前述の pair-coding ニューロンの活動と定性的になど）を切除しただけでは，対連合課題の学習能力は一致する．また，cue に全く反応しないにもかかわらずあまり低下しない [9]．このことから，今回のモデル

遅延期間中に出力を増して target 入力時に強い反応を示すユニットが多数あるが，これは pair-recall ニューの N2 は海馬体には該当しないと考えられる．しかし，Eichenbaum ら [8] が指摘しているように，嗅皮質とロン活動と合致する．これらのユニットは，target パ

海馬体とがそれぞれ別の形で対連合学習に関与していターンを cue にした試行では遅延期間中に活動が低下る可能性が高い（前者の破壊により後者と IT 野の連しているが，この点も pair-recall ニューロンと同じで絡も切断される点に注意）．したがって，海馬体の損ある．このように，このモデルは IT 野で観察される傷で影響を受けるような課題をこのモデルに適用し，
725

電子情報通信学会論文誌 2001/4 Vol. J84–D–II No. 4

N2 に加えるべき機能を検討することによって，海馬体（ 4 ） N1 から N2 への信号は，パターン対を双方の機能の一部をモデル化することが可能かもしれない．

向に連合する際に特に重要である．したがって，仮に最後に，このモデルによって説明されるその他の知IT 野から嗅皮質へ向かう信号経路だけを切断したな

見や予測される現象を列挙する．

らば，常に一方の図形を cue とする単方向の連合に比（ 1 ） 対連合課題において，刺激図形の中に類似しべて，双方向の連合学習がより強い障害を受けると予たものがあるとき，それが cue である場合より target

測される．

である場合の方が誤答率がはるかに高いことが知られ（ 5 ） 4.4 のシミュレーションにおいて，遅延期間ている [11]．また，その際の誤答は大部分が target 以

中に出力が増加するユニットは多数あるが，増加が始外の test 刺激を target と答えるものである．今，モまるタイミングはまちまちである．このことは N1 のデルにおいて A と C が類似し，したがってそれらを状態遷移の連続性を反映している．したがって IT 野

コードする N1 の状態 a と c が近かったとしよう．この pair-recall ニューロンにも，cue 提示直後から活動のとき，A を cue として与えれば，N1 の状態は c にしはじめるものや少ししてから活動を増すもの，かな

影響されることなく図 5 の a から b’ に到達するから，り遅れて活動を開始するものなどがあると予測される．

特に誤答は生じない．一方，B を cue とし N1 の状態（ 6 ） 図 8 の第 2 試行と第 5 試行を比較するとわかが a’ に達した状態で C が test パターンとして入力さるように，cue パターン A から B を連想する場合とれると，a’ は c とも比較的近いため，多くのユニットが強く反応してしまう．ここで，a と a’ は一致しない

B から A を連想する場合で，ユニットの活動が全く逆の時間経過をたどるわけではない．これは，図 5 に示ため，A をコードするユニットがすべて反応しなくてしたように状態遷移の経路が両方向で異なるからであも，ある程度多数のユニットが強く反応した場合にはり，IT 野の対連合記憶関連ニューロンの多くが同様な

match と判定せざるを得ない．その結果，C を target

非対称性を示すと予測される．

と誤認識する可能性が生じる．このように，上記の知（ 7 ） 例えば図 8 の 14 番目のユニットは，C と D

見はモデルによって説明されるとともに，脳内におけの両方をコードしているが，C を cue として与えてもる a と a’ の不一致を示唆する．

遅延期間中の活動は低下する．これは，N1 の状態が c（ 2 ） Murray ら [9] の実験において嗅皮質を切除から d へ直線的に遷移しないために生じる現象であり，したサルは，新しい刺激セット（図形対の集合）は何

IT 野の pair-coding ニューロンの一部に遅延期間中の回学習しても正答できないのに対し，切除前に学習し持続的な活動を示さないものがあることを予測する．

た刺激セットに関しては，再学習に要する時間が正常（ 8 ） B を cue として与えたとき，遅延期間中に Aなサルより若干長いものの，正しく答えることができをコードするユニットの全部が出力を増すわけではな

た．4.3 の最後で述べたように，モデルの N2 は，学い．また，大きな出力を出すユニットの一部は，test

習終了後は入力パターンを N1 でのコードに変換するパターンとして A を入力すると出力が低下する．これためだけに働き，しかもその機能は他の回路で代替可らは，(1) でも触れたように A をコードする N1 の状能である．したがって，この実験結果も N2 を嗅皮質

態 a と遅延期間中に到達する状態 a’ とが一致しないと見なすことによって説明できる．

ことに起因し，IT 野にも同様なニューロン活動があ（ 3 ） 同じ Murray らの実験の中で，cue 及び target 図形を直接連合させる前に中間的な図形（両者をることを予測する．

重ねたもの）との連合を訓練すると，対連合学習が大質であるが，抑制性細胞はそれとはかなり異なる活動

きく促進されることが示されている．モデルにおいてを示す．まず，入力パターンに応じて活動が大きく変も同様な誘導は効果的であるが，更にこれを拡張する化することはあまりない．また，遅延期間中の活動レと，「図形対を補間して徐々に変化する図形を連続的に

ベルは比較的低く，変化量も小さい．このためその活提示すれば，嗅皮質を切除したサルでもある程度の学動にはあまり意味がないように見えるが，前述のよう習が可能」という予測が成り立つ．ただし，このように実は重要な機能を果たしている．IT 野のニューロン

な強制的な誘導は，N2 で生成する学習信号と干渉すには図形選択性をほとんど示さないものも多いが，少ることにもなるから，正常なサルでは逆効果かもしれなくともその一部はモデルの抑制性細胞によって説明ない．

可能と思われる．

726（ 9 ） 上記 (5)〜(8) は N1 の興奮性細胞に関する性

論文／下側頭葉における対連合記憶の神経回路モデル

6. む すsystem,” Behav. Brain Science, vol.17, pp.449–517,

び

1994.

対連合課題を遂行する神経回路モデルを構築し，こ[9]

substrates of visual stimulus-stimulus association in

れによりサルの下側頭葉で観察される特徴的なニュー

rhesus monkeys,” J. Neuroscience, vol.13, pp.4549–

ロン活動が再現されることを示した．また，このモデルに基づいて，側頭葉の構造と機能について考察する

E.A. Murray, D. Gaﬀan, and M. Mishkin, “Neural

4561, Oct. 1993.
[10]

S.

HiguchiandY.

Miyashita,“Formationofmnemonic neural response to visual paired associates

とともに，いくつかの予測を導出した．これらは，脳in inferotemporal cortex is impaired by perirhinalの記憶システムを解明する大きな糸口になるものと期

and entorhinal lesions,” Proc. Natl. Acad. Sci. USA,

待される．

vol.93, pp.739–743, Jan. 1996.

ただし，当然のことながら，本モデルがすべての実験データを説明するわけではない．中でも IT 野における pair-coding ニューロンの比率は，記憶の構造化[11]

G. Rainer, S.C. Rao, and E.K. Miller, “Prospective
coding for objects in primate prefrontal cortex,” J.
Neuroscience, vol.19, pp.5493–5505, July 1999.

（平成 12 年 7 月 13 日受付，12 月 4 日再受付）の問題と関連し重要であるが，現在のモデルはこの点の扱いが不十分である．これを解決するには学習信号生成回路に可塑性を導入することが必要と考えられるが，これを含むモデルの改良は今後の課題である．

末光

厚夫

（学生員）

そのほか，他の記憶課題に適用し実験データと比較
平 10 筑波大・工学システム学類卒．現するなど，様々な観点からモデルの妥当性を検証する

在，同大大学院博士課程工学研究科在学中．
神経回路モデルによる脳の記憶機構の研究ことも今後の大きな課題である．
謝辞

に従事．

本研究は，文部省科学研究費補助金特定領域

研究 (#08279105, #12050209, #12210038) 及び科
学技術振興調整費目的達成型脳研究「文脈主導型，認識・判断・行動機能実現のための動的記憶システムの森田研究」の補助を受けて行われた．
文
[1]

昌彦

（正員）

昭 61 東大・工・計数卒．平 3 同大大学

献院博士課程了．日本学術振興会特別研究員，

K. Sakai and Y. Miyashita, “Neural organization for

東京大学工学部助手を経て，平 4 筑波大学
電子・情報工学系講師．現在，同大学機能

the long-term memory or paired association,” Nature, vol.354, pp.152–155, Nov. 1991.

工学系助教授．生体の情報処理機構及び神経回路網の研究に従事．平 5 日本神経回路[2]

森田昌彦，“側頭葉短期記憶力学系の神経回路モデル，”信
学論（D-II），vol.J74-D-II, no.1, pp.54–63, Jan. 1991.

学会研究賞，平 6 同学会論文賞，平 11 日本心理学会研究奨励[3]

M. Griniasty, M.V. Tsodyks, and D.J. Amit, “Con-

賞各受賞．

version of temporal correlations between stimuli tospatial correlations beween attractors,” Neural Computaion, vol.5, pp.1–17, 1993.
[4]

Y. Miyashita and H.S. Chang, “Neuronal correlate of
pictorial short-term memory in the primate temporal
cortex,” Nature, vol.331, pp.68–70, Jan. 1988.

[5]

M. Morita, “Memory and learning of sequential patterns by nonmonotone neural networks,” Neural Networks, vol.9, no.8, pp.1477–1489, Nov. 1996.

[6]

M. Morita, “Computational study on the neuralmechanism of sequential pattern memory,” Cognitive
Brain Research, vol.5, pp.137–146, Dec. 1996.

[7]

A. Suemitsu and M. Morita, “A neural networkmodel of pair-association memory in the inferotemporal cortex,” Proc. ICONIP’99, vol.2, pp.790–794,
Nov. 1999.

[8]

H. Eichenbaum, Y. Otto, and N.J. Cohen, “Twofunctional components of the hippocampal memory727