FIT（情報科学技術フォーラム）2003

LH-003
選択的不感化原理に基づく文脈依存的ニューロン活動のモデル化

Modeling Context-Dependent Neuronal Activity
Based on Selective Desensitization Principle

末光 厚夫yAtsuo Suemitsu

諸上 茂光yy

森田 昌彦yyy

Shigemitsu Morokami

Masahiko Morita

1 はじめに10

Naya [1]target[2]Naya

2 PACS 課題における下側頭葉ニューロンの活動
サルの実験でよく用いられる記憶課題に，遅延見本課題及び遅延対連合課題がある．
合わせ
いずれの課題でもサルは遅延期間の後に提示された刺であるかどうかを判断することが求められ激が課題でははと同じであるのに対るが，課題ではと対になっている刺激がし，となる．
らが考
このような記憶課題を発展させたのが課題
案したである．彼らは，以下のような手順で実験を行った．
対の異なるフラクタル図形
まず，コンピュータで，他方をで着色しを生成し，図形対の一方を個の図形のうち つをとして短時間提示た．このは 種類の課題で異なり，と同じ図するが，の場合は課題，の対図形を形がとする場合が課題である．
課題では，提示後 秒の遅延期間を置と同色の刺激を表示
くが，この間ディスプレイ画面にが終了しつづける 以下，この刺激を色信号と呼ぶ ．に変化し， 秒の遅延期間
すると同時に画面の色がの後に刺激が提示される．一方
課題で提示後刺激が提示されるまでの遅延期間はは，秒 ，秒 ，秒 に分かれており，
ではと同じ色だが，での色に変化し色信号は(DMS)
target
DMS
DPA

(DPA)

target cue
cuetargetNaya [1]
PACS(Pair-Association with Color Switch)
12green
cyan
24
1cue
target 2cuetarget
DMS
cuetargetPACS
DMS
cue
5(d1)
cue() d1
gray
1(d3)
test
PACS
cuetestd1(2 ) d2(3 ) d3(1 )d1cued2 targety 筑波大学大学院工学研究科, Doctoral Program in Engineering,
University of Tsukuba

Spikes, no./s

2

10Spikes, no./s

視覚性記憶において中心的な役割を果たしている下側らは文脈依存的活動を示す頭葉皮質において，ニューロンを報告している．彼らは，従来よく用いられてきた 種類の記憶課題を試行の途中で切り替えることにの変化を反映するニューロよって，文脈に応じたン活動を得た．この結果は，脳における文脈依存的な連想の過程を知る上で非常に興味深いものである．
ところで，同様な文脈依存的連想を神経回路モデルで実現しようとすると，入力刺激及び文脈とモデルの出力との多対多に起因する，深刻な計算論的困難が生じる．この問題を解決する方法として，「選択的不感化」という方法がによって提案されている．本研究では，選択的森田ら不感化に相当するメカニズムが脳にも存在するという仮定の下に，下側頭葉における文脈依存的連想のモデルを構築らの実験データとを比較検討すし，モデルの挙動とる．

550w

d1
PACS

d3d1
DMSd3(a) 最適図形を cue として提示

1:0w

d1
DMS

gram in Systems and information Engineering, Universityof Tsukuba

Systems, University of Tsukuba

149d3

図
両課題の遅延期間における各ニューロンの発火頻度
文献より引用([1])

d3 graytestてからでになる．いずれの課題においても，サ刺激がであるかどうかを判断
ルは提示されたしなければならない．
両課題に対する正答率が十分高くなるまで訓練した 頭野のサルについて，課題実行時の前部下側頭葉皮質におけるニューロン活動を測定した．そのうち遅延期間中個のニューロンについて解析したとこに活動を示した
ろ，図 に示す結果を得た．
課題及び課題における遅延期間
これは，及びでの発火頻度をプロットしたものであり，は各ニューロンの最適図形提示による反応が最大とはその対図形を，それぞれとしてなる図形 を，提示した場合である．グラフから，における発火頻度
では大きく異なる，は課題間でほとんど差がないが，すなわち色スイッチによってその後のニューロン活動が大きく変化することがわかる．

target2(TE )151DMSd3)
(b)

d13

PACS
(cue(a)d1d3cue

選択的不感化

[3]
DPA
PACS

DPA

著者ら
は，以前の研究で，課題の学習および実行のメカニズムを説明する対連合記憶の神経回路モデル
以下，モデルと略称する を構築した．しかしなが課題に適用しようとすると，文脈であら，これをを連想するにはどうすれる色信号に応じて異なるばよいか，という問題を解決しなければならない．
図形を表現する細胞群とは別に文
これに対して，
脈 色 を表現する細胞群を用意し，両方を合わせた活を連想するという方法が考えられ動パターンからる．これは，文脈を扱う神経回路モデルにおいてこれまで普通に用いられてきた方法であるが，ある重大な欠点があが 対多に対応する．それが，文脈と想起すべきることに起因する計算論的問題である．これについては文で詳細に論じられているので，ここでは省略する．
献(( )[2]yyy 筑波大学機能工学系, Institute of Engineering Mechanics andd1
PACS(b) 最適図形の対図形を cue提示)targetcue
targettarget 1yy 筑 波 大 学 大 学 院 シ ス テ ム 情 報 工 学 研 究 科, Doctoral Pro-d3

FIT（情報科学技術フォーラム）2003

r 2(c 1 ) desensitizationr 1(c 1 )N1rr1r2

release fromdesensitizationr 2(c 2 )trajectory
attractorxsr 1(c 2 )

c

図N2
図x

この問題を解決する方法は，現時点で一つだけ知られてを用いる方いる．それが選択的不感化による文脈修飾法である．この不感化とは，細胞の感度，すなわち入力の変化に対する出力の変化を にすることである．式で表す; : : : ; n の出力 xi がならば， i 番目の細胞 i[2]0( =1)x = g(f (u ) x ) + x(1)で与えられるとき，感度 g = 0 とすることである．ここで， u は細胞への入力 (連続時間モデルの場合は内部ポ はこの細胞の平均出テンシャル)， f (u) は出力関数， x力レベルであり，不感化された細胞は x
 を出力することになる．一方，不感化されない細胞では g = 1 であり，通常の細胞と同じく x = f (u ) を出力する．そして，文脈に応じて異なる細胞群を不感化する，別の見方をすれば感度ベクトル (g1 ; : : : ; g ) が文脈を表す，というのが選択的不感化による文脈修飾である．この方法を用いれば，文脈は target と直接連合されないので，上記の計算論的問i 10iiiiiiiiiNNN=(DPA02NPACSDPA

DPA

[3]

NC

feedforward

yi



dui

TE150

dtxi

CC= f=0@X 0 +nj =10ui+= f (u )wij xj ci 0 X +nj =1CCCC1A3

wij xj 0 wi yi(2)+ r

(3)

i(4)

i+0 はそれぞれ j 番目のユニッとなる．ここで， wijと wij

0 へのシナプス荷重， w3 は 0 かトから +ii およびii+ら i への抑制性シナプスの効率， ui は +の平均膜電i位，  は 2 の出力 r の入力強度を表す．また，   は正の定数， f u は から の値をとるシグモイド関数である．
回路網 2 は， 1 のユニットと同数の n 個の細胞からなっている． i 番目の細胞 i は，刺激パターン ss1 ; : : : ; sm および 1 の出力パターン x をそれぞれランダムな値をとるシナプス荷重を介して受け，学習信号 riを出力する．また，各細胞は他の細胞への側抑制と自分自参照 ．
身への興奮性結合をもつと同じであるが， 1 の不感化されて学習は，文献いないユニットのシナプス荷重のみ修正を行う．学習の目的は， 1 の状態空間中に図 に模式的に示すようなアトラクタを形成することである．これは，刺激パターン s1s2 の対を学習した場合である．この図で， r1 r2 はそれぞれ s1 s2 のコードであり，いずれも点アトラクタである．また， r  c は色信号 c による修飾を受けた r  を表し， r 1 c2 から r 2 c2 へ，および r 2 c1 から r 1 c1への破線の矢印は軌道アトラクタを表す．
課題の実行は，基本的に 1 だけで行われる．但し，モデルの単純化のため，刺激パターン s からそのコードr への変換は 2 を用いて行う．以下では s1 をとした場合を例にとって，学習後のモデルが課題を実行する過C

CCN([3]CC() 0NN)N, ,1C([3]N)

以上の背景の下に，課題を遂行する神経回路モモデルに色デルを構築した．本モデルは，基本的にモ信号による選択的不感化を導入したものである．
デルと異なる点を中心に説明するので，共通部分に関するを参照されたい．
詳しい説明は文献
図 は，モデル全体の構造を示したブロック図である． 1 と 2 の二つの回路網からなり，前者が野に)

N00)

() Ni

題は生じない．
また，脳内で不感化を実現するメカニズムはいくつか考えられる．なかでも，細胞の出力 xi  の場合には，強い抑制を加えるという単純な方法で実現可能である．すな
わち，通常の入力に加えて大きな抑制性信号を与えたとき，出力の飽和特性 下限が によって，入力が変化しても出力はほとんど変化せず xi ' となる．もし細胞の平均活動レベル xi が に近ければ，これにより近似的に不感化が実現されることになる．実際，下側頭葉では図形はスパースなパターンで表現されることが知られており，ニューロンの平均活動レベルはかなり低い．従って，下側頭葉における不感化をモデル化するにはこの方法でも十分であり，後述のモデルではこの方法を用いている．
脳は何らかの方法で文脈依存的連想の際の計算論的問題を解決しているに違いない．そして，現時点でその唯一の候補が選択的不感化による文脈修飾である．もちろん他にも存在するかもしれないが，少なくともこれが最も簡単であることは確実と思われる．更に，生物学的な根拠も少なからず存在する．従って，脳も同じ原理に基づいているという可能性は十分に考えられる．

4 モデル

NNn( 0N相当する． 2 は，図形刺激に相当する刺激パターン sとともに 1 の出力 x を受けて学習信号 r を生成し，それを 1 に送る．本来 s は 1 にも入力されるべきであるが，単純化のためこの直接入力 図の破線 は省略し，2 を経由して外部からの入力刺激を受けるようにした．
モデルと同じであるが，このほかに色信号
以上はcc1 ; : : : ; cn が 1 に対して入力され，これによって1 の一部が不感化される．
0 から
回路網 1 は，興奮性細胞 +i と抑制性細胞iなるユニットが相互に結合した構造をしている． +はiの出力r及び他のユニットからの再帰的な入力を受2i
けて xi を出力し，それがユニットの出力となる． 0i は他のユニットからの入力に応じて yi を出力し， +をiに抑制する働きがある．また，ユニットの不+感化は，色信号の入力を受けて 0i の活動が高まりi が強く抑制されることによって実現する．
以上を式で表すと，N

2: モデルのブロック図i

3: N1 の状態空間中に形成するアトラクタの摸式図=)N

3( ,,,( )

( )

( )

( )

( )

NNcue

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s1 c1

s1 s1 c1

s3 s2 c2

s2 s2 c2s4 s1c1 c2 s2 s1c1 c2 s4 s2c2 c1 s1 s2c2 c1 s3

1.0

1.0

OutputOutputx1

0.5

0.5x12050100

図150Time200

4: 学習後のモデルの挙動

0.00.0w

程を説明する．
入力し，同時に またはその後 色信
まず， s1 を号 c1 を与えると， x ' r 1 c1 となる．この状態は点ア入力が終わっても同じ状態が維トラクタであるから，に相当する．
持される．これが遅延期間
課題の場合，が終わるととなるので cとする．これは，以降ではサルにとっO ; :::;て図形の形だけが問題であって，色信号は無視してよいからである．このとき x は点アトラクタ r 1 に引き込まれパターンとして s1 が再度入力された
る．この状態でならば， s1 をコードするユニットが非常に強く反応するを容易に識別することができる．
から，課題の場合，が終わるとき c が c2 に切一方12り替わる． x はすぐに r c に近い状態に変化するか
では軌道アトラクタに沿った状態遷移が生じ，
xら，0は r 2 c2 に近い状態 r 2 c2 に達する．
でcOに変化した直後の状態は安定ではないが， r 2 が点アトラクタであることから，x は r 2 に近づいていくか，少なくと0も r 2 c2 付近に留まる．いずれにせよ x は r 2 に比較的パターンとして s2 を入力した
近いから，その状態でパターンを入力したときよりもユニッならば，他のトの反応が強いと考えられる．

cue

DMS
(00)

( )
cue
d1
d1

()

d3

d3

=

test

target
PACS
d2
( )

d1
( )
( )

( )

d3

=

test

test

5 シミュレーション
本モデルの動作を確認するために，計算機シミュレーションを行った．モデルのサイズ 1 のユニット数 はn，学習する刺激パターンの次元は mと組のパターンを順次入力して，回ずつ学設定し，習を行った．
およびパターンの組み学習終了後，すべての合せで各課題を実行させた．そのうち 試行におけるモデルの挙動を図 に示す．この図は， s1 s2 のいずれかをコードするユニットの中からなるべく異なるタイプの活動個選び，出力値の時間変化をプロットしを示すものを課題，残りの 試行たものである．最初の 試行が課題である．
がに強く活動しているユニットは，このグラフから，パターンを入力したとき，出力をさらに増加入力したさせるのに対して，それ以外のパターンをときには出力が減少することがわかる．このような出力値を識別できることがすべての試の分布の違いから行において確かめられた．
最後に， s1 または s2 をコードするユニットからラン個を選び，図 と同様にグラフ化した結果を図ダムにに示す．
は s1 と s2 のうち各ユニットがコードして反応が大きい方 をいる刺激パターン 両方の場合はとした場合，はその対パターンをとした場合及びの最後における値がプであり，各ユニットの(N= 100012cue

412PACStarget4d3test)= 1000
20

test
8,

DMS

4

test

target

5
cue

20(a)

1((b)

d1cued3cue)

151

d1
PACS

d3

d1
DMS

d3

w

d1
DMS

d3

d1
PACS

d3

(a) 各ユニットがコードする(b) (a) の対パターンを cue

パターンを cue とした場合とした場合

5: 両課題の遅延時間における各ユニットの出力値

図ロットされている．
およびと比較する
それぞれのグラフを図 のと，活動レベル 刺激提示前の発火頻度 の違いを除けば，両者はかなりよく一致することがわかる．この図での課題において，一部の最も注目すべき点は，ユニットの出力がで急増していることである．こので不感化されていたユニットような出力の増加は，において不感化から解放されることによって生じがからわかるように，同様の活動をている．一方，図野にも存在する．
課題示すニューロンがサルのに比べての活動が 〜 倍もにおいて，遅延期間増加するというのは，他にほとんど例を見ない現象であ個中の 個を占る．しかも，そのようなニューロンがめているから，何かの偶然やノイズが原因とは考えられない．従って，図 と図 のシミュレーション結果との一致は，この現象に初めて説明を与えると同時に，選択的不野で生じていることを示す極めて有力な証拠で感化がある．

1 (a)

((b))

(a) DMSd11(a)
TE
d1
d3
d3

d3

DMS
3 4
41515TE

6

おわりに

本研究の結果は，下側頭葉において選択的不感化が用いられていることを強く示唆する．そして，同じ原理が前頭前野をはじめとする脳の様々な領域で普遍的に使われている可能性は十分にあると思われる．
このことは，脳の情報処理機構の解明に重要であると同時に，脳のように文脈の変化に柔軟に対応可能な情報処理システムの実現にとっても大きな意味をもつ．すなわち，によって従既に選択的不感化を用いた人工神経回路網来型の記号処理の限界を打破できる可能性が指摘されているが，脳が同じ原理に基づいているならば，その可能性は更に高まると言える．

[2]

参考文献
[1] Y. Naya, K. Sakai, and Y. Miyashita, \Activity ofprimate inferotemporal neurons related to a soughttarget in pair-association task," Proc. Natl. Acad. Sci.
USA, vol.93, pp.2664{2669, 1996.
[2] 森田昌彦，松沢浩平，諸上茂光， \非単調神経素子の選択 的 不 感 化 を 用 い た 文 脈 依 存 的 連 想 モ デ ル，" 信 学 論(D-II)， vol.J85-D-II， no.10， pp.1602{1612， 2002.
[3] 末光厚夫，森田昌彦， \下側頭葉における対連合記憶の神経 回 路 モ デ ル，" 信 学 論 (D-II)， vol.J84-D-II， no.4，pp.718{727， 2001.