論文

下側頭葉における文脈依存的連想の計算論的モデル
末光 厚夫† a)

諸上 茂光†

森田 昌彦†

Computational Model of Context-Dependent Association in Inferior Temporal
CortexAtsuo SUEMITSU†a) , Shigemitsu MOROKAMI† , and Masahiko MORITA†

あらまし 脳の記憶系は，同じ入力刺激から文脈に応じて異なる情報を想起することができるが，その過程を反映したニューロン活動がサルの下側頭葉皮質において観測されている．しかし，このような文脈依存的連想を一般的な神経回路網によって実現しようとする際，文脈情報と想起すべき target とが多対多に対応することに起因する大きな計算論的困難があること，その困難が選択的不感化という手法によって解消可能であることが知られている．本研究では，「下側頭葉ニューロンの一部が文脈に応じて選択的に不感化される」という仮説に基づいて，文脈依存的記憶課題を実行する神経回路モデルを構築する．このモデルは，下側頭葉の構造や生理学的知見と整合しており，生理実験のデータをよく再現するだけでなく，これまで説明がつかなかった現象に明確な説明を与える．このことは，脳において選択的不感化原理に基づく文脈依存的情報処理が行われている可能性を強く
示唆する．
キーワード

選択的不感化，PACS 課題，文脈修飾，対連合記憶，軌道アトラクタ

1. ま え が き

脈に依存して変化する過程を反映するニューロン活動を発見した．この結果は，脳における文脈依存的な情

脳の情報処理では，入力される情報（刺激）が同一

報処理のメカニズムを探る上で非常に興味深いものでであっても，状況や文脈に応じて適切な結果を出力す

あるとともに，それをうまく説明するモデルはこれまることが求められる．逆にいえば，そのような処理のでなかった．

切換が柔軟に行えるのが脳の大きな特徴である．実際，

ところで，同様な文脈依存的連想を人工神経回路網

サルなどを用いた生理実験において，文脈によって活で実現しようとする際，大きな計算論的困難があるこ

動が大きく変化するニューロンがあることが知られてとが森田ら [2] によって指摘されている．同時に，彼いる．ただし，このような文脈依存性を示すニューロ

らは「選択的不感化」という方法によってこの困難をンの多くは脳の最も高次の中枢である前頭前野で観測解消することに成功したが，現時点においてそれ以外されたものであり，その活動が何を表しているのか正の解消法は見つかっていない．そして，原理的には脳の神経回路網でも同じ問題が生じるはずであるから，確に解釈するのは容易ではない．
一方，視覚性記憶において中心的な役割を果たして「選択的不感化に相当するメカニズムが脳にも存在すいる下側頭葉皮質 (IT) において，Naya ら [1] は文脈る」というのは，十分検討に値する仮説と思われる．

依存的活動を示すニューロンを報告している．彼らは，本研究では，このような仮説のもとで IT における

従来よく用いられてきた 2 種類の記憶課題を試行の途

文脈依存的連想のモデルを構築し，モデルの挙動と中で切り換える実験によって，連想すべき target が文

Naya らの実験データとを比較検討する．以下では，
まず研究の背景として，Naya らの実験で用いられた†

PACS 課題及びその結果を紹介し，この課題を実行す筑波大学大学院システム情報工学研究科，つくば市
Graduate School of Systems and Information Engineering,

る際に問題となる計算論的困難を簡単に述べる．また，University of Tsukuba, 1–1–1 Tennodai, Tsukuba-shi, 305–

選択的不感化について概説した上で，それが脳で用い8573 Japana) E-mail: sue@bcl.esys.tsukuba.ac.jp

電子情報通信学会論文誌 D–II

られていると考える根拠を論じる．次に，PACS 課題
Vol. J87–D–II No. 8 pp. 1665–1677 2004 年 8 月

1665電子情報通信学会論文誌 2004/8 Vol. J87–D–II No. 8を実行する神経回路モデルを提示し，シミュレーショ

まず，コンピュータで 12 対の異なるフラクタル図形

ン実験によってその動作を検証する．最後に，シミュを生成し，図形対の一方を緑，他方をシアンで着色しレーション結果を生理データと比較し，脳における文た（これらの図形を G1 〜G12 及び C1 〜C12 で表す）．

脈依存的連想のメカニズムについて考察するとともに，

この 24 個の図形のうち一つを cue として短時間提示

IT ニューロンの活動に関していくつかの予測を導出するが，target は 2 種類の課題で異なり，cue と同じする．

図形が target の場合は DMS 課題，cue の対図形を
target とする場合が PACS 課題である．
DMS 課題では，cue 提示後 5 秒の遅延期間 (d1) を置くが，この間ディスプレイ画面に cue と同色の刺2. 研究の背景
2. 1 PACS 課題における IT ニューロンの活動
サルの実験でよく用いられる記憶課題に，遅延見本

激を表示し続ける（以下，この刺激を色信号と呼ぶ）．

合わせ (DMS) 課題及び遅延対連合 (DPA) 課題があしい target を選ぶ）ことが求められるが，DMS 課題

d1 が終了すると同時に画面の色が灰色に変化し，1 秒の遅延期間 (d3) の後に test 刺激が提示される．一方
PACS 課題では，cue 提示後 test 刺激が提示されるまでの遅延期間は d1（2 秒），d2（3 秒），d3（1 秒）にでは target は cue と同じであるのに対し，DPA 課題

分かれており，d1 では色信号は cue と同じ色だが，d2

では cue と対になっている刺激が target となる．

で target の色に変化してから d3 で灰色になる．いずる．いずれの課題でもサルは遅延期間の後に提示された刺激が target であるかどうかを判断する（または正いるが，中でも Sakai と Miyashita [3] は，DPA 課題

れの課題においても，サルは提示された test 刺激がtarget であるかどうかを判断しなければならない．

を実行中のサルの IT において，cue 提示時にはほと両課題に対する正答率が十分高くなるまで訓練したんど活動しないにもかかわらず，遅延期間中に徐々に2 頭のサルについて，課題実行時の前部 IT（TE 野）

活動を増し，target に強く反応するニューロン（pair-

におけるニューロン活動を測定した．そのうち遅延期

recall ニューロン）を発見した．これは，IT における間中に活動を示した 15 個のニューロンについて解析

記憶の読出し過程を示すものであり，非常に重要な知したところ，図 2 に示す結果を得た．

これらを用いた実験によって多くの知見が得られてこれは，DMS 課題及び PACS 課題における遅延期

見である．
このような記憶課題を発展させたのが Naya らが考間 d1 及び d3 での平均発火頻度をプロットしたもので案した PACS (Pair-Association with Color Switch)

あり，(a) は各ニューロンの最適図形（cue 提示による課題である．彼らは，以下のような手順で実験を行っ反応が最大となる図形）を，(b) はその対図形を，そた（図 1）．

れぞれ cue として提示した場合である．グラフから，

Fig. 11666

図 1 DMS 及び PACS 課題の説明
Illustration of DMS and PACS tasks.

論文／下側頭葉における文脈依存的連想の計算論的モデル(a) Best pictures as a cue(b) Best pictures’ associates as a cue

図 2 両課題の遅延期間における各ニューロンの平均発火頻度（文献 [1] より引用）
Fig. 2 Firing rates of each neuron during delay periods of the two tasks.

d1 における発火頻度は課題間でほとんど差がないが，場合に TE 野における target の連想が cue 提示後あd3 では大きく異なる，すなわち色スイッチによってそる程度時間をかけて徐々に行われる [4] のと対照的での後のニューロン活動が大きく変化することが分かる．

ある．つまり，色スイッチ直後の活動変化は，cue の

特に，以下の点が重要である．

コードが保持された状態から target をコードする状（ 1 ） 最適図形を cue 提示したとき，PACS 課題の態へ一気に変化した結果とは考えにくく，むしろ文脈

d3 における活動は，d1 より低下している．また，DMS
課題の d3 と比べても小さい．Naya らは，このような色スイッチによる活動の低下のことを pair-suppressionの変化をより直接的に反映しているように思われる．

効果と呼んでいる．

果に対する計算論的な考察をもとに，遅延対連合課題

2. 2 遅延対連合課題を実行するモデル
筆者ら [5], [6] は，Sakai と Miyashita [3] の実験結

（ 2 ） PACS 課題において最適図形の対図形を cue

を実行する神経回路モデル（以下，DPA モデルと略提示したとき，ほとんどのニューロンが d3 において称する）を構築した．

d1 よりも強い活動を示す．このような活動の増加のことは pair-recall 効果と呼んでいる．
これらの結果は，サルの TE 野では，d1 の間 cueの pair-recall ニューロンなど IT ニューロンの活動を

図形のコードが保持され，PACS 課題において色信号

うまく再現することができる．また，嗅周皮質の破壊が切り換わると対図形が連想されることを示唆する．

実験などに関する知見を説明するとともに，TE 野の

このような target を予測するようなニューロン活動

ニューロン活動に関していくつかの現象を予測する．

は，前述の DPA 課題を用いた実験 [3] でも観察されそして，この予測の主要な部分は，最近の Naya ら [4]ている．

このモデルは，生理学的に無理のない動作原理を用いて，DPA 課題を学習し実行するだけでなく，上述の実験結果によってほぼ実証された [7], [8]．これらの

ただし，PACS 課題における遅延期間中の活動の変点から，このモデルは，IT における DPA 課題の学習

化が，すべて target のコードを想起した結果である

及び実行のメカニズムを説明するモデルとして極めてとは言い切れない．例えば，文献 [1] で時間経過が示有力といえる．

されているニューロンの場合，最適図形を cue 提示しそして，全く同じ構造のモデルで DMS 課題も容易たときの活動の抑制は，d2 の最初，すなわち色スイッに実行可能であることから，この DPA モデルを基に，チの直後から生じており，d3 で更に活動が低下してい上記の DMS/PACS 課題を実行するモデルを構成する

る．また，最適図形の対図形を cue 提示したときも，のが自然であろう．ただし，そのためにはどのように

d2 の最初で活動が増えている．これは，DPA 課題のして色信号に応じて課題を切り換えるか，という問題
1667

電子情報通信学会論文誌 2004/8 Vol. J87–D–II No. 8を解決しなければならない．これは，文脈に依存してターン G1 , . . . , Gl を平均したパターン Ḡ となる．同異なる target を連想するにはどうすればよいか，とい様に，シアンから連想されるのは C1 , . . . , Cl の平均う問題に一般化することができ，根本的には文脈情報パターン C̄ であるが，一般に l が大きくなると両者をどのように表現し連想回路に組み入れるかという問は類似したものになる．このことは，色信号をコード

題である．

する細胞から target を出力する細胞への結合が l のその答として最も単純なのは，課題ごとに専用の回増加とともに無意味となることを意味しており，結果路網を用意し，使用する回路網を切り換える，若しくとして，l がごく小さい場合を除き，色信号に応じたは両者の出力のうち正しい方を選択する，という方法

target の選択ができなくなるのである．

であろう．しかし，色信号は課題の種類を直接指示しこの問題は根が深く，文脈情報をこのような形で神ている（例えば 緑 = DMS，シアン = PACS のよう

経回路網に付与するならば，局所表現（特定の cue とになっている）わけではなく，むしろ target のカテゴ

文脈の組合せのみをコードする細胞）を用いない限りリーを示しているので，単純に色信号で使用する回路避け難い．実際，DPA モデルにおいて回路網の一部

網を選ぶわけにはいかない．また，サルが cue を保持が色信号を表現するようにした上で PACS 課題を学習するとともにその対図形を連想し，両者のうち色信号

させたところ，図形対の数が 5 以上のとき学習がどうとマッチする方を選んでいるとは，前述の実験データ

してもうまくできなかった．また，図形と色の組合せから見て考えられない．

を分散表現する細胞群を導入する方法も，色スイッチ

したがって，モデルにサルがとっていると思われる

時に内部表現が大きく変化しすぎるため失敗した．

のと同じ方略に基づいて DMS/PACS 課題を実行させかといって，局所表現，すなわち各図形（色違いもるためには，一つの DPA モデルに色信号による修飾区別する必要がある）に対応する「おばあさん細胞」

を加え，内部的に target を切り換えて連想するようにを導入するのは，これまで IT ニューロンに関して積すべきと考えられる．

み重ねられてきた生理学的知見に反する．また，24 個

2. 3 文脈依存的連想に関する計算論的問題点

2 色という条件ならば可能であるが，cue や文脈の種

従来，分散表現に基づく神経回路モデルにおいて文類がもっと多い場合や，文脈が離散化できない（超高脈情報を取り入れる方法として，文脈を表す部分を連次元または連続的なパターンでしか表せない）場合に結するという方法が用いられてきた．本研究の対象に対応が困難である．

即していうならば，モデル内部の cue 図形を表現する

以上のように，この問題を解決しない限り目的とす

細胞群とは別に色信号を表す細胞群を用意し，両方をるモデルは構築できないし，また脳は何らかの方法で合わせた活動パターンから target を連想する方法でこれを解決しているはずである．

ある．しかし，このような方法には，ある重大な欠点

2. 4 細胞の選択的不感化がある．それが 1 対多対応による平均化の問題 [2] で現時点において，上記の問題を解決する方法が一つある．この問題を詳細に論じることは本論文の目的かだけ示されている．それは，選択的不感化による文脈

ら外れるので，ここでは DMS/PACS 課題を例に簡単

修飾を用いる方法である [2]．

に説明する．
今，図形 G1 と C1 とが対をなしており，前者が cueとして与えられたとしよう．このとき，色信号が緑のままであれば G1 が target であり，シアンに変わればこの不感化とは，細胞の感度，すなわち入力の変化に対する出力の変化を 0 にすることであり，式で表す
ならば，i 番目の細胞 (i = 1, . . . , n) の出力 xi が

xi = gi · (f (ui ) − x̄i ) + x̄i(1)C1 が target となる．したがって，緑及びシアンを表すパターンを，それぞれ G1 及び C1 を表すパターンで与えられるとき，感度 gi = 0 とすることである．こに連結して入力パターンとすれば，色信号に応じて正こで，ui は細胞への入力（連続時間モデルの場合は内

しい target が連想できるように思われる．

部ポテンシャル），f (u) は出力関数，x̄i はこの細胞のしかしながら，緑やシアンと連合されるのは G1 とC1 だけではなく，図形対の数だけある．このように色信号が target と 1 対 l(l ≥ 2) に対応していると，
例えば緑の色信号だけから連想されるのは，l 個のパ
1668

平均出力レベルであり，不感化された細胞は x̄i を出力し続けることになる．一方，不感化されない細胞では gi = 1 であり，通常の細胞と同じく xi = f (ui ) を出力する．

論文／下側頭葉における文脈依存的連想の計算論的モデル

そして，文脈に応じて異なる細胞群を不感化する，

単独で DPA 課題を学習する能力を備えている．した

別の見方をすれば感度ベクトル (g1 , . . . , gn ) が文脈をがって，選択的不感化が脳で用いられていると仮定し，表す，というのが選択的不感化による文脈修飾である．

それを DPA モデルに導入すれば，PACS 課題の学習

このとき，同じ細胞が異なる複数の文脈で不感化されと実行が可能な脳のモデルが構成できることになる．

てもよく，文脈の数が増えれば当然そのようになるこ

2. 5 選択的不感化理論の生理学的根拠とを前提としている．つまり，文脈は感度ベクトルす現時点で「脳でも選択的不感化による文脈依存的情

なわち不感化のパターンによって分散表現される点に報処理が行われている」というのは仮説にすぎないが，注意されたい．

前述したような計算論的理由から，もし生物学的に困さて，このような修飾を加えると，回路網の状態が難な点がなければ，この仮説が正しい可能性は十分にn 次元の空間から n − k 次元（k は不感化される細胞あると思われる．そこで，ここでは選択的不感化の生数）のある部分空間に射影される．そして，文脈に対物学的な実現可能性や，生理学的妥当性について検討応した部分空間におけるダイナミックスに従って回路する．

網が動作することになる（ダイナミックスのない層状まず，脳内で不感化を実現するメカニズムとして，回路網にも適用できるが，ここでは扱わない）．これ

次のような候補が挙げられる．一つは，シナプス前抑を用いて文脈依存的連想を行うと，修飾された cue パ制である．これによってシナプスにおける信号伝達がターンが文脈ごとに異なる（二つの文脈間で重複はあ阻害されるから，入力に対する感度を低下させること

るが，重複部分は一定ではない）上に，文脈を表すパが可能である．もう一つは，ドーパミンなどの神経修

ターンと target とは直接連合されないので，前節で述

飾物質であり，これによって入力に対する感度またはべた 1 対多対応による平均化の問題を回避し得るので出力のゲインが調節されることも考えられる．また，ある．

多層構造をした大脳皮質内の局所神経回路がゲーティ

実際，森田ら [2] は，非単調神経回路網にこの方法を適用することによって，文脈依存的連想を行うモデ

ング機能をもち，不感化と同じ効果をもたらしている可能性も十分にある．

ルを提案し，その有効性を示した．このモデルでは，更に，細胞の出力 xi ≥ 0 の場合，強い抑制を加え同一の cue が初期状態として与えられても，回路網のるという単純な方法もある．すなわち，通常の入力に状態が文脈ごとに異なる部分空間に射影され，そこに加えて大きな抑制性信号を与えたとき，下限が 0 とい形成された軌道アトラクタに沿って状態遷移する．そう出力の飽和特性によって，入力が変化しても出力はの後，修飾を外す（不感化から解放する）ことにより，ほとんど変化せず xi  0 となる．もし細胞の平均活文脈によって異なる target が想起される．また，1 対動レベル x̄i が 0 に近ければ，これにより近似的に不多対応による平均化の問題が生じないため，cue や文感化が実現されることになる．実際，IT では図形は脈の数の上限がなく，細胞数に比例していくらでも多スパースなパターンで表現されることが知られており，

くの連合が学習でき，文脈信号をコントロールするこ

ニューロンの平均活動レベルはかなり低いから，このとによって任意の有限オートマトンを模擬することも方法も候補の一つである．

できる．更に，文脈が分散表現されることによって異これらの候補のどれが正しいのかを論じることは本なる文脈にわたる汎化が生じる点も，情報処理上の大論文の目的から外れるし，選択的不感化という現象がきな利点である．

実証されていない現段階では意味がない．しかし，いしかしながら，このモデルは回路網を構成する細胞

ずれも生物学的に無理のないメカニズムであり，選択として非単調素子を用いており，原理的には PACS 課

的不感化現象が脳内にあって何ら不思議ではない，と題を実行できるものの，脳のモデルとしては不適当でいうことはいえるであろう．なお，後述のモデルではある．また，学習時には外部から適切な学習信号を与強い抑制を加える方法を用いているが，これは単にモえる必要があり，このモデル単独では連合を学習する

デルの単純さを優先した結果である．

能力がない．

次に，選択的不感化を示唆する生理学的知見として，これに対して前述の DPA モデルは，IT のモデル

前頭前野によく見られる文脈依存的ニューロン活動が化を念頭に，非単調神経回路網の原理を用いながら生挙げられる．すなわち，前頭前野ニューロンは，同じ

物学的に無理な点がないように構築したものであり，刺激が与えられても，課題や行動の種類，報酬の有無
1669電子情報通信学会論文誌 2004/8 Vol. J87–D–II No. 8などによって異なった活動を示す場合がよくあるが，であるが，ここではこの直接入力（図の破線）を省略

その多くは選択的不感化によって説明できる．

し，N2 を経由して外部からの入力刺激を受けるよう

例えば，特定の cue に対して，報酬が期待できるにした．これは，モデルが更に複雑化する（シナプス（または期待できない）場合のみ反応するニューロン

結合だけでなく，それに関する学習のパラメータも増が報告されている [9] が，これは報酬の有無を文脈とえる）のを避けるためであり，この部分の有無によりする不感化によって解釈可能である．また，同じ刺激

後述のシミュレーション結果にはほとんど差がないこ群に対して 2 種類の課題を適用する実験において，一とは確認してある．以上は DPA モデルと共通である方の課題でのみ刺激選択性を示すニューロンが観測さが，そのほかに色信号 c = (c1 , . . . , cn ) が N1 に入力れている [10], [11] が，これは課題の種類を文脈とする

され，これによって N1 の一部が不感化される．

不感化と解釈できよう．

回路網 N1 は，図 4 に示すように，興奮性細胞 Ci+

ただし，一般に前頭前野のニューロン活動は多様なと抑制性細胞 C−i からなるユニットが相互に結合した解釈が可能であり，こうした文脈依存的ニューロン活構造をしている．C+i は N2 の出力 ri 及び他のユニッ動について別の説明をすることもできる．したがって

トからの再帰的な入力を受けて xi を出力し，それがこれらの知見は，選択的不感化仮説の実験的根拠としユニットの出力となる．C−i は他のユニットからの入て弱いことは否定できない．そこで，比較的明確な解力に応じて yi を出力し，C+i を feedforward に抑制釈が可能な IT ニューロンの活動を通じてより強い根する働きがある．また，ユニットの不感化は，色信号拠を得ようというのが，本研究の大きなねらいである．

+の入力を受けて C−
i の活動が高まり Ci が強く抑制

3. モ デ ル

されることによって実現する．
以上を式で表すと，以上の背景のもとに，PACS 課題を遂行する神経回路モデルを構築した．本モデルは，基本的に DPA モ

的と直接かかわる部分を中心に説明する．それ以外の詳細に興味のある方は，文献 [5], [6] を参照されたい．

3. 1 構造とダイナミックス
図 3 は，モデル全体の構造を示したブロック図である．N1 と N2 の二つの回路網からなり，前者が TE 野−wij
xj + ζci − θ

(2)

n

dui
+
= −ui +
wij
xj − wi∗ yi + λri
dt
j=1

(3)

yi = fj=1

デルに色信号による選択的不感化を導入したものである．ここでは，DPA モデルと異なる部分や本研究の目

 n


τ

xi = f (ui )+−となる．ここで，wijと wijはそれぞれ j 番目のユニットから Ci+ 及び Ci− へのシナプス荷重，wi∗ はに相当する．N2 は，図形刺激に相当する刺激パター
ン s とともに N1 の出力 x を受けて学習信号 r を生成し，それを N1 に送る．IT における視覚情報の入力経路を考えると，本来 s は N1 にも入力されるべきFig. 31670

図 3 モデルのブロック図
Block diagram of the model.

(4)

図 4 回路網 N1 の構造
Fig. 4 Structure of network N1 .

論文／下側頭葉における文脈依存的連想の計算論的モデル++
C−i から Ci への抑制性シナプスの効率，ui は Ciの平均膜電位，λ は N2 の出力 r の入力強度を表す．
また，τ ，ζ ，θ は正の定数，f (u) は 0 から 1 の値をとるシグモイド関数

f (u) =

1
1 + e−10u

(5)

である．
回路網 N2 は，N1 のユニットと同数の n 個の細胞からなり，図 5 のような構造をしている．i 番目の細胞 Ci は，刺激パターン s = (s1 , . . . , sm ) 及び N1 の出力パターン x をそれぞれランダムな値をとるシナ
プス荷重 pij 及び qij を介して受け，学習信号 ri を出力する．また，各細胞は強度 ρ で他の細胞を側抑制するとともに，強度 σ の自己結合をもつ（ρ, σ はともに正の定数）．以上を式で表すと，

τ

m




rj + σri

sµ は成分が 0 または 1 をとる m 次元のランダムス
パースパターンである．これらは N2 で変換されて n次元のスパースパターン r 1 , . . . , r 2l となってから N1に入力されるが，x と r µ の相関が大きくなるように学習がなされるから，r µ を N1 における図形のコードとみなすことができる（x と r は成分の大きさが異なるが，以下でパターンの類似性をいうときには，パターンベクトルの方向のみを考え，長さの違いは無視する）．
ここで，パターン sµ は図形の形を表しており，その色は N1 のどのユニットが不感化されるかによって表現されるものとする．すなわち，不感化されるユ
並べたベクトル c = (c1 , . . . , cn ) がモデルにおける色信号となる．生理実験において色信号として用いられたのは緑とシアンの 2 色であるが，モデルでこれらに

(6)

j=i

ri = f (vi )l 組の図形対 (G1 , C1 ), . . . , (Gl , Cl ) に相当する刺激パターンの対を (s1 , s2 ), . . . , (s2l−1 , s2l ) としよう．

ニットを 1，そうでないものを 0 として，それを順に

n


dvi
pij sj +qij xj= −vi +
dt
j=1
j=1
−ρ

3. 2 図形及び色信号の表現

対応する色信号をそれぞれ c1 及び c2 としよう．以下のシミュレーションでは，0.3n 個の成分が 1 で残り(7)となる．ここで，vi は Ci の平均膜電位，f (v) は式(5) のシグモイド関数である．
N2 は，主として DPA 課題を学習する際に必要であるが，その働きは DPA モデルの場合と全く同じであが 0 のパターンを二つランダムに作成し，それを c1
及び c2 とした．
また，遅延期間 d3 において色信号が灰色になるが，このとき c = O ≡ (0, . . . , 0)，すなわちどのユニットも不感化しないものとする．これは，灰色は無色である．また，対応する脳領域は嗅周皮質であると考えらるからというより，d3 以降ではサルにとって図形のれるが，これは本研究と直接には関係がないので，詳形だけが問題であって，色信号は無視してよいからで細な説明は省略する．

ある．なお，d3 において別の色信号 c3 を入力し，d1
や d2 と同様に不感化を行っても，モデルの全体の挙動に大きな違いはない．

3. 3 課題の学習
本モデルの学習は，各細胞が式 (2)〜(7) に従って動作するのと並行して，N1 の不感化されていないユニットのシナプス荷重を次式に従って修正することにより
行う．

τ

+
dwij
+
+ αri xj
= −wij
dt

(8)

τ

−
dwij
−
= −wij− β1 ri xj + β2 xi xj + γ
dt(9)

ここで，τ  は τ に比べて十分に大きい時定数，α，β1 ，
図 5 回路網 N2 の構造
Fig. 5 Structure of network N2 .

β2 は正の学習係数で β1 < β2 を満たす．γ は正の定数で，ユニット間の一様な側抑制を表す．学習係数 α
1671

電子情報通信学会論文誌 2004/8 Vol. J87–D–II No. 8

は xi の減少関数とした方が学習性能が高いため，こ
こでは



α=

α (κ − xi )0

更に，モデル全体を休止状態にリセットした上で，s1 と s2 ，及び c1 と c2 を入れ換えて同様に入力する．再び回路網の状態をリセットし，(s3 , s4 ) の対に(xi < κ)(xi ≥ κ)(10)としている（κ ≡ β1 /β2 ，α は正定数）．なお，不感ついて同様に学習する．以下同様に，すべてのパター
ン対について順に入力し，これを適当な回数だけ繰り返せば学習は完了である．

化されているユニットについてはシナプス荷重を更新

3. 4 課題の実行

しない．

課題の実行は，基本的に N1 だけで行われる．ただ学習信号 r が静止パターンであれば，このようなシナプス修正をある一定時間行うことによって，r に類似した状態が回路網の点アトラクタとなる．また，rがゆっくり連続的に変化するならば，数回から 10 数回の繰り返し学習により，r の軌道にほぼ沿って軌道
アトラクタが形成される [12]．

し，ここでは刺激パターン sµ からそのコード r µ への変換は，N2 を用いて行っている（N2 を用いないよ
うにすることも可能だが，モデルの記述と学習が複雑になる）．以下では s1 を cue とした場合を例にとって，学習後のモデルが課題を実行する過程を説明する．
まず，s1 を cue 入力し，同時に（またはその後）色以下，(s1 , s2 ) の対を例にとって，学習の過程を説

信号 c1 を与えると，x  r 1 (c1 ) となる．この状態は明する．学習の目的は，N1 の状態空間中に図 6 に点アトラクタであるから，cue 入力が終わっても同じ模式的に示すようなアトラクタを形成することであ状態が維持される．これが遅延期間 d1 に相当する．

る．この図で，r 1 ，r 2 はそれぞれ s1 ，s2 のコードであり，いずれも点アトラクタである．また，r µ (cν )は色信号 cν によって修飾した r µ ，すなわちベクトµ
ル ((1 − cν1 )r1µ , . . . , (1 − cνn )rn) を表し，r 1 (c2 ) から

r (c )，及び r (c ) から r (c ) への点線の矢印は軌
2

2

2

1

1

1

道アトラクタを表す．
これらのアトラクタを形成するため，以下の手順で学習を行う．まず，休止状態（すべての細胞の出力がDMS 課題の場合，d1 が終わると c = O となるが，このとき x は点アトラクタ r 1 に引き込まれる．この状態で test パターンとして s1 が再度入力されたなら
ば，s1 をコードするユニットが非常に強く反応するか
ら，target を容易に識別することができる．
一方 PACS 課題の場合，d1 が終わるとき c が c2に切り換わる．x はすぐに r 1 (c2 ) に近い状態に変化するから，d2 では軌道アトラクタに沿った状態遷移がほぼ 0 の状態）において，s1 をある一定時間モデルに生じ，x は r 2 (c2 ) に近い状態 r 2 (c2 ) に達する．d3

入力する．このとき，色信号は入力しない (c = O)．

で c = O に変化した直後の状態は安定ではないが，引き続き s1 を入力しつつ，今度は色信号 c1 を短時間入力する．これは r 1 及び r 1 (c1 ) を点アトラクタとするためである．

r 2 が点アトラクタであることから，x は r 2 に近づいていくか，少なくともしばらくは r 2 (c2 ) 付近にとどまる．いずれにせよ x は r 2 に比較的近いから，その次いで入力を s2 に変え，同時に色信号も c2 に切状態で test パターンとして s2 を入力したならば，他り換える．この状態を比較的長い時間保つと，N1 との test パターンを入力したときよりもユニットの反応

N2 の相互作用によって学習信号 r は r 1 から連続的に r 2 に近づいていくが，この間 N1 は c2 による不感化を受けているので，r 1 (c2 ) の近くから r 2 (c2 ) へ向かう軌道アトラクタが形成される．

が強いと考えられる．

s2 やその他の刺激パターンを cue にした場合も全く同様であり，どちらの課題においても，test 入力に対するユニットの反応分布から target が識別できると期待される．

4. シミュレーション実験と考察
4. 1 方法本モデルの動作を確認するために，計算機シミュ
レーションを行った．モデルのサイズ（N1 のユニッ
図 6 N1 の状態空間中に形成するアトラクタの摸式図
Fig. 6 Schematic attractors formed in the state spaceof N1 .

1672

ト数）は n = 1000，学習する刺激パターンの次元は

m = 1000，パターン対の数は l = 12 とし，各パラ論文／下側頭葉における文脈依存的連想の計算論的モデル

メータは次のように設定した．

τ = 100 ms, τ

ニットの中からなるべく異なるタイプの活動を示すものを 12 個選び，出力値の時間変化をプロットしたもの= 50000τ, θ = 2.1, wi∗ = 10,である．最初の 4 試行が DMS 課題，残りの 4 試行がPACS 課題であり，第 1，2，5，6 試行では s1 が，第3，4，7，8 試行では s2 が cue である．また，奇数番

ζ = 0.12, λ = 0.3, ρ = 0.0105, σ = 0.6α = 50, β1 = 25, β2 = 50, γ = 0.05
また，pij と qij はそれぞれ平均 0.005，分散 0.05 及

目の試行は test パターンが target と一致する match

び平均 0.001，分散 0.01 の乱数とした．学習時の cue

試行，偶数番目は一致しない nonmatch 試行である．

パターンの入力時間は 11 τ ，その対パターンの入力時

このグラフから，DMS 課題では cue 入力によって間は 12 τ であり，24 個の cue パターンについて 20 回生じた活動パターンが遅延期間の最後まで維持されるずつ学習を行った．

のに対し，PACS 課題では d2 に活動パターンが変化

学習終了後，モデルに cue 及び test パターンを入し，cue の対パターンを cue 入力したときの反応に近力して挙動を調べた．具体的には，例えば cue が s1

づく様子が読み取れる．また，d3 に強く活動していだとすると，まず 5 τ の間 s を cue 入力する．DMS

るユニットは，target パターンを test 入力したとき，課題の場合，50 τ の遅延期間 d1 及び 10 τ の遅延期間

出力を更に増加させるのに対して，それ以外のパター

d3 の後，test パターンを 5 τ ほど入力する．ここでtest パターンは緑の図形に対応するパターン，すなわ
ち s1 , s3 , . . . , s23 のいずれかである．また，このとき
色信号 c は d3 の間のみ O でそれ以外の期間は c1 でンを test 入力したときには出力が減少することが分ある．一方 PACS 課題の場合，d1 が 20 τ ほど続いた(a)〜(d) は，それぞれ第 1，2，4，5 試行の test 入力

後 c = c2 に切り換わり，30 τ の遅延期間 d2 を挟ん期における全ユニットの平均出力値のヒストグラムで

1

かる．

test パターンが target に一致する場合とそうでない場合の全体的な反応の違いを示したのが図 8 である．

24

ある．両課題とも，match 試行と nonmatch 試行とでのいずれかであり，test 入力時には c = c である点はっきり異なっており，例えば 0.5 以上を出力するユで d3 となる．また，test パターンは s , s , . . . , s242

ニットの数を比較すると，前者は後者の 2 倍以上であが DMS 課題と異なる．

4. 2 結る．このような分布の違いから target を正しく識別で果

各課題について 24 × 12 回の試行を繰り返し，すべきることが，すべての試行において確かめられた．

ての cue 及び test パターンの組合せで課題を実行さ最後に，s1 または s2 をコードするユニットからラせた．そのうち 8 試行におけるモデルの挙動を図 7 にンダムに 20 個を選び，図 2 と同様にグラフ化した結示す．この図は，s ，s のいずれかをコードするユ

果を図 9 に示す．(a) は s1 と s2 のうち各ユニットが

1

2

Fig. 7図 7 学習後のモデルの挙動
Behavior of the model after learning.

1673

電子情報通信学会論文誌 2004/8 Vol. J87–D–II No. 8

コードしている刺激パターン（両方の場合は cue 反応が大きい方）を cue とした場合，(b) はその対パター

両者はかなりよく一致することが分かる．

4. 3 考察

ンを cue とした場合であり，各ユニットの d1 及び d3

図 9 で最も注目すべき点は，(a) の DMS 課題におにおける平均出力値がプロットされている．それぞれいて，20 個中 6 個のユニットの出力が d3 で急増してのグラフを図 2 の (a) 及び (b) と比較すると，活動レいることである．このような出力の増加は，d1 で不ベル（刺激提示前の平均発火頻度）の違いを除けば，感化されていたユニットが，d3 において不感化から解放されることによって生じている．例えば図 7 の 5 番
目のユニットは，本来 s1 をコードするが，s1 を cueとして与えても色信号 c1 によって活動が抑えられている．また，s2 はコードしていないので，PACS 課
題の d3 には活動しない．しかしながら，DMS 課題のd3 では，回路網の状態が s1 をコードするアトラクタに引き込まれるため，活動を高めるのである．
一方，図 2 (a) から分かるように，同様の活動を示すニューロンがサルの TE 野にも存在する．DMS 課(a) Match trial (DMS)(b) Nonmatch trial (DMS)

題において，遅延期間の最初の 5 秒間 (d1) に比べて最後の 1 秒間 (d3) の活動が 3〜4 倍も増加するというのは，他にほとんど例を見ない現象である．しかも，そのようなニューロンが 15 個中 4 個を占めているか
ら，何かの偶然やノイズが原因とは考えらない．したがって，図 2 と図 9 の一致は，この現象に初めて合理的説明をもたらすと同時に，選択的不感化が TE 野で生じていることを示す有力な証拠である．
また，pair-suppression 及び pair-recall 効果も，本(c) Match trial (PACS)(d) Nonmatch trial (PACS)

図 8 ユニットの出力値の分布
Fig. 8 Distribution of the outputs of units.

(a) Code pattern as a cue

Fig. 91674

モデルによって説明される．例えば，s1 のみをコード
し，かつ c2 による不感化を受けている図 7 の 7 番目(b) Code pattern’s associate as a cue

図 9 両課題の遅延時間における各ユニットの平均出力値
Outputs of each unit during delay periods of the two tasks.

論文／下側頭葉における文脈依存的連想の計算論的モデルのユニットは，s1 を cue とする PACS 課題において(G1 ) を別の色（シアン）に変えて提示したならば，強色スイッチの直後に活動が急激に低下する一方，s2 がく反応すると予想される．ただし，このようなニュー

cue の場合には d2 で徐々に活動が増加している．これに対して，c1 と c2 のいずれによっても不感化されないユニット（8 番や 12 番）は，DPA 課題における
pair-recall ニューロンと同様に，d2 の途中で徐々に活動が変化している．つまり，pair-suppression 及びロンは，cue 図形 (G1 ) にも対図形 (C1 ) にも反応しな

pair-recall 効果のうち，色スイッチ直後のニューロンを加えることによって，文脈依存的記憶課題が遂行で活動の大きな変化は色信号による不感化またはそれかきることを示した．また，これによりサルの下側頭葉らの解放に伴って生じ，その後のゆっくりとした変化で観察される特徴的なニューロン活動がきれいに再現

は target の想起に伴って生じると考えられる．

され，これまで説明がつかなかった現象も説明される

このように，本モデルにおける遅延期間中の活動のいから，記録するのが難しいかもしれない．

5. む す び
対連合記憶のモデルに選択的不感化による文脈修飾

ことが分かった．

変化には感度変化と状態遷移という二つの要因がある

本モデルの重要な原理である選択的不感化は，文脈ため，cue 及び target をコードするかどうか，2 種類

依存的連想に関する計算論的洞察から導かれたものでの色信号による不感化を受けるかどうかの組合せに応あり，その必然性が理論的に証明されているわけではじていくつかの活動変化のパターンがある．そして，

ないが，他の方法で生理学的知見に反することなく実図 2 が全体として図 9 と似ていることから，TE 野の験データを再現することは極めて困難だと思われる．

ニューロンにも，図 7 に見られるような種々の変化パ

また，脳で選択的不感化が用いられているという仮説

ターンを示すものがあると思われる．

と整合する生理学的知見がある一方で，これを否定すより具体的に，このモデルから導かれる予測をいく

る根拠は見当たらない．これらを考え併せると，本研つか挙げる．

究の結果は，下側頭葉において選択的不感化による文（ 1 ） s を cue とする PACS 課題において遅延期

脈依存的情報処理が行われていることを強く示唆する

間中に活動が増加するユニットには，(a) d2 の最初にものといえる．

1

活動が急増するもの（3 番），(b) d2 の途中に増加する

更に，同じ原理が前頭前野をはじめとする脳の様々もの（11, 12 番），(c) d3 になってから活動が増加すな領域で普遍的に使われている可能性は十分にあるとるもの（4, 9, 10 番）の 3 種類がある．pair-recall 効思われる．というのは TE 野だけが特別だと考える理果を示すニューロンにもこの 3 種があるはずである．

由はどこにもないからだが，もう一つ別の理由もある．

（ 2 ） このうち (a) は，s1 を cue とする DMS 課

それは，脳のような分散型情報処理システムにおける題において d3 になってから活動が急増し，s2 を cue

ハードウェア上の利点，すなわち選択的不感化によるとする PACS 課題では d2 の最初に活動が急減する．

修飾に必要な細胞間の結合数が，細胞数 n の 2 乗では(c) は s2 を cue とする DMS 課題において d3 で活動が急増する．また s2 を cue とする PACS 課題では，常に活動しないか，d2 に一時的に活動が出るか，d3離れた領域にある細胞間の結合は，同じ領域内や隣接に活動が増加するかのいずれかである．(b) について

ならば隣接しない領域のニューロン活動をそのまま文は，様々な場合があり得る．これと同じ関係が TE 野

脈情報として用いたり，逆に遠い領域での情報処理をニューロンの場合にも成り立つであろう．

直接コントロールしたりすることが可能である．本研（ 3 ） PACS 課題において d2 の最初にだけ活動す究に即していうならば，モデルの c に相当する信号がなく n のオーダにすぎないことである．一般に脳内の領域間に比べて数が非常に限られているが，この方法

るユニットがある（6, 10 番）．例えば 6 番目のユニッ

脳のどこから送られてくるのか不明であるが，それがトは，s1 をコードするが c1 によって不感化されるたTE 野に近接する視覚領域ではなく，例えば前頭前野

め，s1 を cue 提示しても反応しない．しかし，c2 にである可能性も決して低くはない，ということになる．

よっては不感化されないため，DMS 課題の d3 だけ

最後に，選択的不感化とセルアセンブリの関係に触でなく，PACS 課題の d2 の最初に一時的に活動する

れたい．セルアセンブリとは，かつて Hebb [13] によ（c2 によって不感化される 5 番との違いに注意）．TE

り唱えられた概念であり，必要な情報処理に応じて随野で同様な活動を示すニューロンは，仮に cue 図形

時形成される機能的ニューロン集団，またはそれらが1675

電子情報通信学会論文誌 2004/8 Vol. J87–D–II No. 8構成する機能的回路のことである [14]．選択的不感化

spreading of memory-retrieval signal in the primate
temporal cortex,” Science, vol.291, pp.661–664, 2001.

とは，不感化されない，すなわち実質的に機能するニューロン集団を文脈に応じて変えることであるから，[5]

セルアセンブリの概念と大きく重なる．しかし，我々の選択的不感化の理論は，従来のセルアセンブリ論と

末光厚夫，森田昌彦，“下側頭葉における対連合記憶の神経回路モデル，” 信学論（D-II），vol.J84-D-II, no.4,
pp.718–727, April 2001.

[6]

M. Morita and A. Suemitsu, “Computational modeling of pair-association memory in inferior temporal

以下の点で異なる．

cortex,” Cognitive Brain Research, vol.13, pp.169–

まず，伝統的なセルアセンブリ論では，セルアセン
ブリに属する機能的シナプス結合が動的に変化すると

178, 2002.
[7]

A. Suemitsu, S. Morokami, K. Murata, and M.

考えている．これに対し，選択的不感化は，シナプス

Morita, “Computational examination on the dynam-が機能的に変化する必要は全くなく，ニューロンレベ

ics of recall activity in the inferior temporal cortex,”

ルでの機能的変化（感度変化）が生じれば十分である．

[8]

Proc. IJCNN2002, pp.136–141, May 2002.
末光厚夫，諸上茂光，森田昌彦，“下側頭葉ニューロンのまた，最近のセルアセンブリ論（例えば [15]）では，想起活動に関する計算論的考察，” 日本神経回路学会誌，

ニューロン同士の発火の同時性や時間的相関がニューvol.9, pp.174–180, Sept. 2002.

ロン集団を規定するという考えが主流となっているが，[9]

ciative learning in the monkey,” Exp. Brain Research,

選択的不感化論において集団を規定するのは，ニューロンの感度または刺激選択性であって，いわゆる時間

vol.80, pp.296–309, 1990.
[10]

the primate prefrontal cortex,” J. Neurophysiology,

属すニューロン間に時間的相関はないと考えられるが，vol.80, pp.3392–3397, 1998.
[11]

このような相違点はあるが，選択的不感化の理論は

search, vol.126, pp.315–335, 1999.
[12]

そのためには，過去の様々な生理実験の結果をモデルと比較するだけでなく，理論に基づいて新たに実験を

Brain Research, vol.5, pp.137–146, 1996.
[13]

D.O. Hebb, The organization of behavior—a neu-

[14]

Y. Sakurai, “The search for cell assemblies in theropsychological theory, Wiley, New York, 1949.
working brain,” Behavioural Brain Research, vol.91,

デザインすることも必要と思われる．また，選択的不感化の計算論的優位性や必然性を詰めていくことも重要である．これらは今後の課題としたい．
謝辞 本研究に関して有益なコメントを頂いた東京

M. Morita, “Computational study on the neuralmechanism of sequential pattern memory,” Cognitive

当性を実証し，脳における文脈依存的情報処理の原理を解明するためには，更なる検証作業が必要である．

I.M. White and S.P. Wise, “Rule-dependent neuronal
activity in the prefrontal cortex,” Exp. Brain Re-

セルアセンブリ論を否定するものではなく，これを新たな視点から再構築しようとするものである．その妥

E. Hoshi, K. Shima, and J. Tanji, “Task-dependent
selectivity of movement-related neuronal activity in

コーディングとは無関係である（もちろん違う集団にその逆は成り立たない）．

M. Watanabe, “Prefrontal unit activity during asso-

pp.1–13, 1998.
[15]

H. Fujii, H. Ito, K. Aihara, and M. Tsukada, “Dynamical cell assembly hypothesis—theoretical possibility of spatio-temporal coding in the cortex,” Neural Netw., vol.9, pp.1303–1350, 1996.

大学医学部宮下保司教授に感謝する．本研究の一部は，（平成 15 年 11 月 7 日受付）

文部科学省の科学技術振興調整費による「文脈主導型，
認識・判断・行動機能実現のための動的記憶システムの研究」の一環として行われた．
文
[1]

献

Y. Naya, K. Sakai, and Y. Miyashita, “Activity of primate inferotemporal neurons related to a sought target in pair-association task,” Proc. Natl. Acad. Sci.
USA, vol.93, pp.2664–2669, 1996.

[2]

森田昌彦，松沢浩平，諸上茂光，“非単調神経素子の選択
的不感化を用いた文脈依存的連想モデル，” 信学論（D-II），[3]

K. Sakai and Y. Miyashita, “Neural organization for

vol.J85-D-II, no.10, pp.1602–1612, Oct. 2002.
the long-term memory or paired association,” Nature, vol.354, pp.152–155, Nov. 1991.
[4]

Y. Naya, M. Yoshida, and Y. Miyashita, “Backward

1676

末光

厚夫 （正員）平 10 筑波大・工学システム学類卒．平15 同大大学院博士課程了．現在，同大学院

システム情報工学研究科研究員，神経回路
モデルによる脳の記憶機構の研究に従事．

論文／下側頭葉における文脈依存的連想の計算論的モデル

諸上茂光 （学生員）

平 12 筑波大・工学システム学類卒．現在，同大大学院博士課程システム情報工学研究科在学中．神経回路モデルの研究に従事．

森田

昌彦 （正員）昭 61 東大・工・計数卒．平 3 同大大学
院博士課程了．日本学術振興会特別研究員，
東京大学工学部助手を経て，平 4 筑波大学
電子・情報工学系講師．現在，同大学大学
院システム情報工学研究科助教授．生体の情報処理機構及び神経回路網の研究に従事．
平 5 日本神経回路学会研究賞，平 6 同学会論文賞，平 11 日本
心理学会研究奨励賞各受賞．

1677