農林水産省委託事業

魚病情報資料

令和 3 年 3 月

公益社団法人日本水産資源保護協会

魚病情報資料
令和 3 年 3 月

本冊子は、魚病診断の際に寄生虫病ならびに真菌病を取り上げ、病原体の基本情報として分類、分布、特徴的な症状等の情報を掲載しました。特に、診断方法は病原体の形態観察時の要点や簡易診断手法の他、分子生物学的診断法
による診断が主とされている病気については PCR プライマーの配列も記載しました。
ハダムシ症やエラムシ症といった総称で呼ばれる寄生虫症については、個々の宿主ごとに頁を分けず、一つの単元としてまとめて紹介しました。
なお、本冊子に掲載した病気に関して重要と思われる情報や、本冊子で紹介されていない疾病についても、重要と判断した論文や資料を選定した関係論文集を巻末に付しました。より深く情報を得るための糸口として御活用ください。

編集：公益社団法人日本水産資源保護協会 事業部

I ウイルス病

アユの異型細胞性鰓病 (ACGD)
養殖アユに突然の大量死をもたらすウイルス病で，業界では「ボケ病」とも呼ばれる。
【病原体】
Plecoglossus altivelis poxvirus (PaPV)
ポックスウイルス科
コルドポックス亜科
未分類
二本鎖 DNA
エンベロープを持つ
200 〜 300nm の卵形粒子【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

東日本から西日本の養殖アユで発生が知られている。

細菌性鰓病との鑑別が必要であるが，上記の鰓の外発病はアユでしか報告されていないが，河口周辺の海域

観所見が合致すること，診断・治療マニュアル (2011)

で採取されたイワシ稚魚からもウイルスが検出されておに示されるように，病魚の鰓のスタンプ標本にディり，天然水域ではアユ以外にも感染が起こると推測されフクイック染色を施し，大型の細胞を確認する。またる。遡上前の河口域で生活する稚アユや湖産稚アユでウは，鰓の抽出 DNA を試料とした PCR を行う。従来，マイルスが検出されるものの，天然アユで特段の大量死亡

ニュアルに示された BOKE30 プライマーが用いられてが起こらないことから，これらのアユは成長とともに免きたが，Koyama ら (2020) の PCR も用いられている。

疫を獲得すると推測される。多くの発生事例が人工生産細胞でのウイルス分離は成功していない。

種苗を用いた養殖に限られるはこのためと思われる。

【防除法・治療法】【特徴的症状】
魚は餌食いが悪くなり，池の壁面に寄って，他の個体早期に発見し，治療を開始することが肝心で，本病がの後ろに回るような行動を起こす。また，鰓蓋を開けて疑われた段階で直ちに給餌を止め，本病と診断されしだ遊泳する。死亡魚では，体色は黒化し，黄変した縞模様（トい治療を開始する。感染による鰓の呼吸機能不全で酸欠ラ模様）になる場合もある。鰓は腫脹し，充血や出血でになりやすいので，魚の酸素消費量を減らすため，水車赤黒く見えることがある。内部所見では，肝臓がうっ血の向きを変えるなど池の水流を弱める。0.5 〜 0.9% のして赤黒く見える。病理組織では，二次鰓弁の上皮細胞

塩水浴を 12 時間程度，あるいは 1.2 〜 1.3% の塩水浴が増生して二次鰓弁が癒合し，鰓は棍棒化を呈する。二を 2 〜 4 時間程度行う。この間、溶存酸素濃度の低下

次鰓弁の間には細胞質に好塩基性の封入体を持つ大型のやアンモニア体窒素の上昇などの水質悪化に注意する。

異型細胞が多数見られる。この異型細胞中にウイルス粒

水質が保たれるならば，25 〜 28℃程度に水温を保つ子が観察される。

と感染の広がりを抑え、群として早い回復が期待でき，

PCR：Koyama ら (2020):
A16L-1F

5′-GCCATTATAACTGGAATACTGGGTA-3′

A16L-1R

5′-TAGCGTTAGTTCAGCTACTGGATTT-3′

【防除法・治療法】
また，細菌性冷水病との混合感染が疑われる場合には，
28 〜 30℃にすることも有効である。養殖場内の感染源
はまだ分かっていないが，感染耐過魚が最も疑われる。
これらの魚との接触を断つため，飼育水や使用器具・器材などを分けるなど基本的な対策により防除効果が期待できる。

【参考文献】
日本水産資源保護協会 (2011): アユの異型細胞性鰓病（Atypical Cellular Gill Disease：ACGD）診断・治療マニュアル . 魚類防疫技術書シリーズ XXVII, p23.
Koyama T., D. Komatsu, T. Uchino, Y. Midorikawa, G. Kato, T. Ishikawa, T. Nishimura, K. Takeda, H. Fukuda,
S. Wada and M. Sano (2020): Development of new PCR and quantitative PCR protocols for thedetection of Plecoglossus altivelis poxvirus-like virus in atypical cellular gill disease of ayu. Fish
Pathol., 55, 84-87.
Nakayama, H., E. Uno, T. Ashizawa and S. Miwa (2016): PCRDetection of Plecoglossus altivelis poxvirus-likevirus (PaPV) in wild ayu. Fish Pathol., 51, 121‒124.
Wada, S., O. Kurata, K. Hatai, H. Ishii, K. Kasuya and Y.Watanabe (2008): Proliferative branchitis associatedwith pathognomonic, atypical gill epithelial cells in cultured ayu Plecoglossus altivelis. Fish Pathol.,43, 89‒91.
Wada, S., H. Atami, O. Kurata, K. Hatai, K. Kasuya, Y. Watanabe and H. Fukuda (2011): Histopathology ofgill lesions of ayu Plecoglossus altivelis clinically diagnosed with ʻBokeʼ disease. Fish Pathol., 46,
59‒61.

外観症状 体色は黒化し，黄変した縞模様（トラ模様）になる場合もある。鰓は腫脹し，充血や出血で赤黒く見える。（写真提供：栃木県水産試験場）

外観症状 アユ病魚鰓 鰓の腫脹，二次鰓弁の癒合がみられる。二次鰓弁に強い充血や出血が起こるものもある。( 写真提供：栃木県水産試験場）

鰓の塗抹標本に抗 PaPV ペプチ

鰓の大型細胞 鰓の細胞を分離すると，歪な核を持ド抗血清を用いた間接蛍光抗体染色を施すと，大型

つ大型の細胞が多数認められる。ただし、健常アユの細胞含め多数の陽性細胞が検出される。( 写真提でも塩類細胞など大型の細胞が少数認められる。(写供：佐野元彦博士）

真提供：佐野元彦博士）

鰓の塗抹標本観察

鰓の塗抹標本観察 鰓の塗抹標本をディフクイックで染色すると，細胞質が薄青色で核が赤紫色に染色される極めて大型の細胞が観察される。（写真提供：和田新平博士）

病理組織 病魚鰓 鰓は二次鰓弁の上皮細胞が増生して二次鰓弁が癒合し，棍棒化を呈する。二次鰓弁の間には細胞質に好塩基性の封入体を持つ大型の異型細胞が多数見られる。
( 写真提供：佐野元彦博士）

ウイルス性コイ浮腫症( コイのウイルス性眠り病 )ポックスウイルスの感染症で，当歳魚のマゴイやニシキゴイの鰓に感染し，鰓の機能不全から低浸透圧により浮腫症状を呈する。また，同じウイルスによってニシキゴイにおいて当歳の秋以降の低水温期に眠り症状を引き起こす。
【病原体】
【病原体】
Carp edema virus (CEV)
ポックスウイルス科
未分類
二本鎖 DNA
エンベロープを持つ
333-400nm × 400-413nm の卵形粒子【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

1970 年代から日本において発生が知られる。ヨー病魚の診断には，鰓の抽出 DNA を試料とした PCR がロッパ諸国，米国，ブラジル，インドや中国など海外用いられる。従来，親松ら (1997) の PCR 法が用いられでの発生報告があり，ニシキゴイの流通のある多くのてきたが，ヨーロッパで検出されるマゴイ由来のウイル

国・地域でウイルスが検出されると推察される。本病

スでは結果が安定しないことから，同じ遺伝子を標的とに罹患する魚種は，コイ（マゴイおよびニシキゴイなした次の改良法が用いられている。細胞でのウイルス分ど）に限られる。「浮腫症（CEVD）」は当歳魚で発生し，離は成功していない。

「眠り病（koi sleeping disease: KSD）
」は当歳の秋以PCR：Matras ら (2017): nested-PCR も記載されている降から成魚まで罹患する。両病は同じウイルス（CEV）
による異なる病態と考えられているが，マゴイから検出されるウイルスとニシキゴイから分離されるウイル
スでは，遺伝子型が異なることが知られる。

【防除法・治療法】
本病に対し承認されているワクチンはないが，0.6%の塩水浴を 1 〜 2 週間程度継続することにより病徴が回復する。この時，20 〜 25℃に加温すると回復が早い。

【特徴的症状】

感染耐過魚はウイルスキャリアーとなり，輸送や水温変原因ウイルスは，コイの鰓および体表に感染し，他化などのストレスによりウイルスが活性化し，感染源との臓器には感染しない。二次鰓弁上皮細胞の球形・肥なるので注意が必要である。感染耐過魚以外にも他の魚大化，その後の細胞増生を伴う鰓の棍棒化が特徴であ

種がベクターとなるとの報告もある。路地の稚魚池で発る。両病の最終的な症状は異なるが，鰓における主要

生する「浮腫症」は，池を塩素などで消毒し，池干しすな病変は同様である。鰓と体表での感染によって浸透ることは発生防止に重要である。越冬ハウス池などで発圧調整が不調となり，鰓の棍棒化による呼吸困難と合生する「眠り病」では，感染耐過した魚との接触と水をわせて，浮腫症状や眠り症状を引き起こし，死に至ら介した水平感染を断つことが基本で，飼育水や使用器具・しめる。「浮腫症」では，体全体のむくみを主徴とし，器材などを分けるとともに，受精卵のヨード剤での消毒

急速に病徴が進み，大量死を引き起こす。「眠り病」も有効と考えられる。従って，KHV への基本的な防疫では，元気を消失し，やがて水面や底面に横臥したり，対策で本病への防除効果も期待できる。

水平バランスを崩すなどの異常遊泳がみられる。体表は粘液過多で，鰓の若干の褪色と腫脹，目の落ちくぼみなどがみられる。体表の出血がみられることもある。
治療せずに放置すれば，5 日 ~10 日程度で死亡する。

PCR：Matras ら (2017): nested-PCR も記載されている
CEV forB : 5′-ATGGAGTATCCAAAGTACTTAG-3′
CEV revJ : 5′-CTCTTCACTATTGTGACTTTG-3′【参考文献】
親松 剛 , 的山央人，山本健也，福田穎穂 (1997): PCR 法によるコイ浮腫症ウイルス検出の試み . 水産増殖 ,45, 247‒251.
Matras M., E. Borzym, D. Stone, K. Way, M. Stachnik, J. Maj-Paluch, M. Palusi´nska, M. Reichert (2017):
Carp edema virus in Polish aquaculture-evidence of significant sequence divergence and a newlineage in common carp Cyprinus carpio (L.), J. Fish. Dis. 40, 319-325.
Miyazaki T., T. Isshiki and H. Katsuyuki (2005): Histopathological and electron microscopy studies on
sleepy disease of koi Cyprinus carpio koi in Japan, Dis. Aquat. Organ. 65, 197‒207,
Ono S, A. Nagai and N. Sugai (1986) A histopathological study on juvenile colorcarp, Cyprinus carpio,
showing edema. Fish Pathol., 21, 167 − 175.
Way K., O. Haenen, D. Stone, M. Adamek, S.M. Bergmann et al. (2017): Emergence of carp edema virus (CEV)and its significance to European common carp and koi Cyprinus carpio, Dis. Aquat. Organ., 126,155‒166.

「眠り病」の遊泳状態

水面や底面に元気なく横臥したり，水平バランスを崩すなどの異常遊泳がみられる。眠ったように横臥していても，驚くと一時的に泳ぎだすが，その後また横臥する。( 写真提供：
佐野元彦博士）外観症状 感染病魚 体表は粘液過多で，鰓の若干の褪色と腫脹，目の落ちくぼみなどがみられる。体表の出血がみられることもある。( 写真提供：佐野元彦博士）

病理組織 病魚鰓 二次鰓弁の上皮が球形・肥大化
し，二次鰓弁表面が粗くに見える。二次鰓弁の細胞が増生し，病徴が進むと二次鰓弁は癒合して棍棒化を呈する。( 写真提供：佐野元彦博士）

キンギョのヘルペスウイルス性造血器壊死症
養殖されるキンギョやギベリオブナに高い伝染性と致死性を示すウイルス病である。
【病原体】
Cyprinid herpesvirus 2 (= Goldﬁsh hematopoietic necrosis virus [GFHNV])
アロヘルペスウイルス科
シプリニウイルス属
二本鎖 DNA
エンベロープを持つ
直径約 115 nm の正二十面体ヌクレオカプシドを有する
直径 170 〜 220 nm の球形粒子【診断法】【地理的分布と宿主範囲】
本症は 1992 年に愛知県で発生して以来，急速に発生

病魚の腎臓塗抹標本の抗 CyHV-2 モノクローナル抗体

域を広げ，現在では日本の主要なキンギョ産地に拡がっ3D3 を用いた間接蛍光抗体法による染色で診断が可能ている。輸入されるキンギョからもウイルスが頻度高くである。腎臓や脾臓の抽出 DNA を試料とした PCR も用検出されることから，世界の多くのキンギョ生産地に感いられる。キンギョ由来の RyuF-2 細胞や GFF 細胞で分染が拡がっているものと考えられる。キンギョ，ギベリ

離可能であるが，ウイルス増殖支持能が低いため，継代

オブナ，ヨーロッパブナで自然感染が報告される。実験

培養は難しい。ウイルス増殖温度は 15 〜 30℃，至適的にはギンブナも感受性を示すが，コイやほかの魚種が温度は 20 〜 25℃である．

死亡することはない。キンギョでは，品種や魚齢に関係なく死亡率は高く，90% 以上に及ぶこともある。中国
では養殖ギベリオブナで大きな被害を出している。

【防除法・治療法】
本病に対し承認されているワクチンはない。12℃以下の低温および 33℃以上の高温ではウイルス増殖が認【特徴的症状】

められないため，水温調節により病気の発生・蔓延を防異常が見られるまでに，鰭や体表に白斑が見られるこぐことができる。特に感染魚を 33-34℃で 3 日間以上とが多い。感染魚は急に摂餌不良，不活発となり，鰓蓋の昇温処理は有効で，感染耐過魚では免疫が獲得されるをときどき激しく動かすなど行動が見られる。死亡魚でが，ウイルスキャリアになるため，再活性化して感染源

は，鰓の著しい褪色が特徴であるが，その他外観的な特になることがあるので注意が必要である。近年，遺伝的徴は特になく，腹水貯留による腹部膨満が認められるこに強い耐病系統が作出されている。産卵期には体腔液にとがある。病理組織では，腎臓や脾臓の広範な壊死が特ウイルスが検出されるため，受精卵のヨード消毒は欠か徴で，膵臓の腺房細胞や腸管粘膜固有層の壊死も観察させない。感染耐過魚からの隔離や器材の消毒・使い分けれる。

など一般的なウイルス病対策を徹底する。また，競り場のプールで感染が起こることから，魚をビニール袋に入れるなどの感染対策も重要である。

PCR：Waltzek ら (2009)
CyHV2HelF: 5-GGACTTGCGAAGAGTTTGATTTCTAC-3
CyHV2HelR: 5-CCATAGTCACCATCGTCTCATC-3

【参考文献】
新版 魚病学概論 (2020) 小川和夫 , 飯田貴次 編，恒星社厚生閣，p192.
田中深貴男 (2005a)：キンギョのヘルペスウイルス性造血器壊死症の昇温治療について . 埼玉県農林総合研究センター研究報告書 , 5, 37-43.
田中深貴男 (2005b)：ヘルペスウイルス性造血器壊死症を生残したキンギョ産出仔の耐病性について . 埼玉
県農林総合研究センター研究報告書 , 5, 88-90,
田中 深貴男 , 大力 圭太郎 , 中島 真結理 , 加藤 豪司 , 坂本 崇 , 佐野 元彦 (2018): キンギョにおけるヘルペス
ウイルス性造血器壊死症に対する耐病性の遺伝 . 魚病研究 , 53, 117-123.
Jung S.J. and T. Miyazaki (1995) Herpesviral haematopoietic necrosis of goldﬁsh, Carassius auratus (L.). J.
Fish Dis., 18, 211-220.
Nanjo A., T. Shibata, M. Saito, K. Yoshii, M. Tanaka, T. Nakanishi, H. Fukuda, T. Sakamoto, G. Kato, and M.
Sano (2017): Susceptibility of isogeneic ginbuna Carassius auratus langsdorﬁi Temminck et Schlegel
to cyprinid herpesvirus-2 (CyHV-2) as a model species. J. Fish Dis., 40, 157‒168.
Waltzek T.B., T. Kurobe, A.E. Goodwin, R.P. Hedrick (2009): Development of a polymerase chain reaction
assay to detect cyprinid herpesvirus 2 in goldﬁsh. J. Aquat. Anim. Health, 21, 60‒67.

外観症状 鰭に白斑がみられる。死亡魚は特徴的な外観所見は無いが，鰓の褪色が認められる。( 写真提供：
佐野元彦博士）

病理組織 腎臓の造血組織や脾臓に著しい壊死がみられる。( 写真提供：佐野元彦博士）

腎臓塗抹標本の間接蛍光抗体法 多数の陽性細胞が検病原体の写真 正二十面体のヌクレオカプシドをエンベロープが出される。( 写真提供：佐野元彦博士）

取囲んだ球形粒子。( 写真提供：佐野元彦博士）

RyuF-2 細胞における CPE

細胞質の空胞形成や細胞が融合した多核細胞の形成がみとめられる。( 写真提供：佐野元彦博士）

伝染性造血器壊死症（IHN）
サケ科魚類に高い伝染性および致死性を示す疾病であり，日本のサケ科魚類養殖に最も被害を及ぼしているウイルス病である。OIE リスト疾病（2021 年 1 月現在）。

【病原体】
Infectious hematopoietic necrosis virus(IHNV)（Type species: Salmonid novirhabdovirus）
ラブドウイルス科
ノビラブドウイルス属
マイナス鎖の一本鎖 RNA
エンベロープを持つ
長さ 160-180nm 直径 80-90nm の砲弾型

【地理的分布と宿主範囲】

15℃）。球形化した細胞がスポット状に出現する CPE がみられる。分離ウイルスは中和試験，感染細胞の間接蛍

北米太平洋側を起源とし，日本をはじめ韓国や中国な

光抗体法や RT-PCR で IHN ウイルスであることを確認

ど東アジア地域，ヨーロッパ諸国，ロシアで発生がみらする。病魚の迅速診断では，腎臓などの抽出 RNA を試れるが，南半球では発生報告はない。サケ科魚類に感染料とした RT-PCR が用いられる。

し，ニジマスでの被害が大きい。淡水と海水の両飼育期間で発生する。天然の河川遡上魚で本ウイルスの保菌がみられる。

【防除法・治療法】
日本で本病に対し承認されているワクチンはないが，カナダでは DNA ワクチンが使用されている。21℃程度【特徴的症状】に加温することにより死亡を軽減することができる。本

水温 8~15℃程度において，3g 程度までの稚魚では大病の感染は感染病魚や感染耐過親魚などを感染源とした量死が起こりやすいが，成長に従って死亡率は減少する。

IHN ウイルスの水平感染・経卵感染であり，本病が存

近年では若魚でも死亡がみられ，成魚での発病も知られ在する施設の産卵親魚ではウイルスが保菌されているたる。稚魚での典型的な外観症状として，体色黒化，眼球め，受精卵のポビドンヨードによる消毒は欠かさずに行突出，腹水貯留による腹部膨満，鰓の褪色，V 字状の筋

い，ふ化施設に搬入する。その後，湧水や地下水あるい

肉内出血などが挙げられる。急性に死亡すると症状に乏は UV 照射などで不活化処理したウイルスフリー水を用しい。内部所見では腎臓や肝臓の貧血がみられ，内臓のいて飼育することにより本病の発生を防止できる。IHN

点状出血がみられる場合もある。病理組織では腎臓の造ウイルスは近年大型魚に対しても強い致死性を持つ株が血組織と脾臓の壊死が顕著で，そのほか，肝臓，膵臓腺あり，また，魚の系統によっても毒力が変わることが知

房細胞や腸管固有層の壊死が観察される。

られる。そのため，他地域からの魚の導入は，保有する魚に対してより毒力の強いウイルスの持ち込みとなる恐【診断法】

れがあり，特に注意が必要である。

病 魚 の 腎 臓 な ど を 材 料 に EPC 細 胞，FHM 細 胞 や
CHSE-214 細胞を用いてウイルス分離を行う（培養はRT-PCR: Yoshinaka ら (1997) One-step RT-PCR が可能
Primer 1 : 5′-TCATGCAGAGACGGTCCAT-3′
Primer 2 : 5′-TGGTTGAACAGTCCCACCAT-3′

【参考文献】「魚類防疫への挑戦」編集委員会 (2000): 成功・失敗事例集

魚類防疫への挑戦 ( サケ・マス編 ). 緑書房 ,187 p.
西澤豊彦 , 吉水 守 (2016): 伝染性造血器壊死症 . 魚病研究 , 52, 1-5.
福田穎穂，室賀清邦 (2004): サケ科魚類の伝染性造血器壊死症 .「魚介類の感染症・寄生虫病」( 江草周三監
修 )，恒星社厚生閣，pp.38-44.
Bootland L. M. and J. C. Leong (2011): Infectious hematopoietic necrosis virus.“Fish Diseases and Disorders,Vol. 3: Viral, Bacterial and Fungal infections, 2nd

Edition”(ed. by P.T.K. Woo and D.W. Bruno).

CAB international, pp.66 ‒ 109.
Yoshinaka T., M. Yoshimizu, T. Sawabe and Y. Ezura (1997): Detection and identification of infectious
hematopoietic necrosis virus (IHNV) by reverse transcription (RT)-polymerase chain reaction (PCR).
Fish. Sci., 63, 592-595.

ニジマス稚魚上：内部症状体側に V 字出血がみられる。( 写真提供：栃木県水産試験場）

ニジマス病魚鰓と肝臓の褪色がみられる。
右：外部症状 眼球突出
( 写真提供：佐野元彦博士）

体色黒化と眼球突出，

ニジマス成魚の病魚
上：腹壁の点状出血
右：筋肉と内臓の点状出血( 写真提供：栃木県水産試験場）

サクラマス成魚の病魚
上：鰓・内臓貧血＋筋肉内点状出血
右：筋肉内点状出血( 写真提供：栃木県水産試験場）

病理組織 ニジマス病魚の脾臓 核膜過染、核濃縮や核崩壊を伴う壊死がみられる。（写真提供：佐野元彦博士）

EPC 細胞における CPE

初期には球形細胞がスポット状（ブドウの房状）に出現し（左：矢頭）、その後、そこを中心として細胞単層に拡がる（右）。( 写真提供：佐野元彦博士）

伝染性膵臓壊死症（IPN）
魚病の中で初めて原因ウイルスが培養細胞によって分離・培養されたウイルス病として知られる。日本においては 60 年代後半から 70 年代にはサケ・マス養殖で不明病として猛威を振るったが，90 年台ごろから病勢は弱くなっている。
【病原体】
Infectious pancreatic necrosis virus(IPNV)

ビルナウイルス科
アクアビルナウイルス属
二本鎖二分節 RNA
エンベロープを持たない
直径約 60nm の二十面体＊アクアビルナウイルス属のウイルスは類似し，その内，サケ科魚類に感染症を起こすものをIPN ウイルスとしている。

【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

米国，カナダ，ヨーロッパ諸国およびチリに分布し，卵黄を除いた稚魚全体あるいは内臓を材料に BF-2 細サケ科魚類に共通する病気である。日本では 1964 年頃

胞，CHSE-214 細胞や RTG-2 細胞を用いてウイルス分からニジマス稚魚に発生し全国的に十数年間被害を及ぼ離を行う（IPN ウイルスは 20℃でも培養できるが、他したが，その後はウイルスの毒力低下と宿主の抗病性増の感染症も疑う病魚検査としては 15℃）。核濃縮とフィ強が相まって静化に向かい，現在ではウイルスは分離さ

ラメント状（糸くず様）変化を特徴とする CPE を形成

れるが大きな産業的被害はみられていない。ノルウェーする。分離ウイルスは中和試験，感染細胞の間接蛍光抗では，タイセイヨウサケの海水馴致時に IPN が発生す

体法や RT-PCR で IPN ウイルスであることを確認する。

ることがあり，依然として問題となっている。

病魚の迅速診断では，内臓などの抽出 RNA を試料とした RT-PCR が用いられる。

【特徴的症状】【防除法・治療法】
主として 1 g 以下，8 週齢までの稚魚が発病する。病魚は，旋回遊泳し，肛門に糞様のものを引く。体色黒化

日本では病勢が弱いため，ワクチン等の予防の必要はおよび腹水貯留による腹部膨満を呈する。12 〜 13℃でない状況となっている。ノルウェーやチリではタイセイ

は感染後 3 〜 5 日で発症し，累積死亡率は 50 〜 100％

ヨウサケの海水順化時期における発病予防のため，不活となる。病理組織では膵臓の腺房細胞およびランゲルハ

化ワクチンやサブユニットワクチンが使用されている。

ンス氏島細胞の壊死・破壊が特徴的である。肝臓の部分

受精卵のポビドンヨードによる消毒で効果がなかった事

壊死，粘膜剥離性胃腸炎などもみられる。

例があり，この原因としてウイルスの卵内侵入が報告さ(one step) RT-PCR: Suzuki ら (1997)
アクアビルナウイルス全般の検出が可能：nested-PCR も記載されている
P1 : 5′- AGAGATCACTGACTTCACAAGTGAC-3′
P2 : 5′- TGTGCACCACAGGAAAGATGACTC-3′

れているが，追試ができておらず，卵表面に固着してい病勢が弱いが，ウイルス自体は存在しており，サケ・マるとも考えられている。しかし，受精卵のヨード消毒は

ス類の海水養殖の進展に伴って再び問題になるかもしれ

欠かさずに行い，ふ化施設に搬入する。現在，日本ではず，本病を忘れてはならない。

【参考文献】
佐野元彦 , 岡本信明 (2017): 伝染性膵臓壊死症 . 魚病研究 , 52, 177-180.
福田穎穂，室賀清邦 (2004): サケ科魚類の伝染性膵臓壊死症 「魚介類の感染症.
・寄生虫病」( 江草周三監修 )，恒星社厚生閣 pp.44-48.
Suzuki S., N. Hosono and R. Kusuda (1997): Detection of aquatic birnavirus gene from marine ﬁsh using a
combination of reverse transcription- and nested PCR. J. Mar. Biotechnol., 5, 205-209.

外観症状 ニジマス病魚 体色黒化と腹部膨満がみられる。

病理組織 ニジマス病魚 膵臓の腺房細胞に核濃縮を伴う壊死がみられる。

BF-2 細胞における CPE
メント状の変性する。

細胞核の部分が球形で全体にフィラ

病原体の写真直径約 60nm の正二十面体の粒子

コイヘルペスウイルス病（KHVD）
食用ゴイ・ニシキゴイを含めコイに高い伝染性と致死性を示すウイルス病である。日本の特定疾病に指定され、蔓延防止措置が図られている。OIE のリスト疾病でもあり、ニシキゴイの輸出では清浄性が求められる。
【病原体】
Koi herpesvirus (KHV) (= cyprinid herpesvirus 3)
アロヘルペスウイルス科
シプリニウイルス属
二本鎖 DNA
エンベロープを持つ
直径約 100 nm の正二十面体ヌクレオカプシドを有する
直径 170 〜 230 nm の球形粒子【診断法】【地理的分布と宿主範囲】
英国で保存されていた 1996 年の病魚からのウイルス

幼魚から成魚まで感染し，死亡率は 80 〜 90％と非検出例が最も古い記録となるが、1998 年にイスラエル常に高い。水温 18 〜 25℃で発病し，12℃以下あるいで大量死が発生し、ヨーロッパ等へ出荷されたコイで発は 30℃以上では発病しない。目立った外観症状は少な病が頻発し、大きな問題となった。その後、本病はニシく，食欲低下，緩慢遊泳や過剰な粘液分泌物を伴う表皮

キゴイ等の輸出を通じて多くの国・地域に拡がり、日本、の白斑形成と剥離，鰓の褪色や鰓腐れ，眼球落ちくぼみ

中国、韓国などの東アジア、東南アジア、中東、ヨーロッなどがみられる。病理組織では，壊死を伴う上皮の増生

パ諸国、北米、南アフリカなどから本病あるいはウイル

による鰓の棍棒化や肝臓，脾臓および腎臓の壊死が観察

ス検出が報告されている。KHV がキンギョなどに感染される。

するとの報告はあるものの，本病に罹患する魚種は，コイ（マゴイおよびニシキゴイなど）
およびコイ×キンギョの交配品種に限られる。

【特徴的症状】【防除法・治療法】
日本ではワクチンは実用化されていないが，イスラエ
ルなどで生ワクチン使用されている。12℃以下の低温
および 30℃以上の高温では KHV の増殖が認められない

本病は持続的養殖生産確保法の特定疾病に指定され、ため，水温調節により病気の発生・蔓延を防ぐことがで診断のガイドラインが定められている。診断はこれにきる。特に感染魚を 30℃以上にする昇温治療は有効で，

従って、鰓等から抽出 DNA を試料として PCR や LAMP

感染耐過魚では免疫が獲得されるが，ウイルスキャリア

法でウイルスを検出する。定量 PCR(Gilad ら，2004) はになるため，再活性化して感染源になることがあるので特異性と感度がよい。細胞のウイルス増殖支持能が低注意が必要である。天然水域でも本病が確認され，一度いため，分離・培養できない場合もあるが，KF-1 細胞本病が発生した河川ではそれ以降の死亡は無いが，コイ

や CCB 細胞などに細胞質内空胞と多核巨細胞（合胞体）は持続感染となっていると考えられ、この河川水を使っの形成を伴う CPE を示す。ウイルス増殖温度は 15 〜

たコイの飼育は危険である。本病は，特定疾病であり，28℃，至適温度は 23-25℃である．

蔓延防止措置，移動制限，焼却などの対象となっている。
防疫対策としては，発病歴のない養魚場の種苗の導入，
ウイルスフリー給水の使用，器材の消毒など一般的なウ
イルス病対策を徹底する必要がある。

【参考文献】
湯浅 啓 (2016): コイヘルペスウイルス病 . 魚病研究 , 51, 99-102.
新版 魚病学概論 (2020) 小川和夫 , 飯田貴次 編，恒星社厚生閣，p192.
Gilad O., S. Yun, F.J. Zagmutt-Vergara, C.M. Leutenegger, H. Bercovier and R.P. Hedrick (2004).
Concentrations of a koi herpesvirus (KHV) in tissues of experimentally infected Cyprinus carpio koi
as assessed by real-time TaqMan PCR. Dis. Aquat. Organ., 60, 179‒187.
Way K. and P. Dixon (2017): Koi herpesvirus disease.“Fish viruses and bacteria Pathobiology andProtection”, (ed. by P.T.K. Woo and R. C. Cipriano). CAB international, pp.115 ‒ 127.

外観症状 特徴的な外観所見は無いが、鰭の欠損や眼球陥没、パッチ状の体表の粘液過多などがみられることがある。( 写真提供：佐野元彦博士）

内部所見

鰓の腫脹と部分壊死（矢頭）、眼球の陥没がみられる ( 写真提供：佐野元彦博士）

病理組織 鰓の細胞増生によるこん棒化、上皮細胞の壊死がみられる （写真提供：三輪博士）

病原体の写真正二十面体のヌクレオカ

プシドをエンベロープが取囲んだ球形粒子（写真提供：福田穎穂博士）

CCB 細胞における CPE

細胞質の空胞形成や細胞が融合した多核細胞（合胞体：矢印）の形成がみとめられる。( 写真提供：佐野元彦博士）

理リンホシスチス病 (LCD)
古くから世界中の種々の海産魚と淡水魚で知られるウイルス病で、体表に腫瘍様の大型の感染細胞集塊を形成するのが特徴である。

【病原体】
Lymphocystis disease virus (LCDV)
イリドウイルス科
リンホシスチウイルス属
二本鎖 DNA
ヌクレオカプシドに脂質内膜を持つ
エンベロープはない
直径 250-300nm の二十面体粒子【診断法】【地理的分布と宿主範囲】
世界中の種々の天然および養殖など飼育環境下の海産

外観症状から容易に診断できる。PCR や間接蛍光抗魚と淡水魚で発生が知られる。一般に致死性が低い疾病

体法などによるウイルス検出も行うことができる。ヒラであるが、日本の養殖では、特にヒラメにおいて体表のメ病魚からは HINAE 細胞などによりウイルスが分離で腫瘍様物の形成により摂餌不良による痩せや死亡などのきる。

直接被害に加え、醜悪な外観による商品価値の消失など
経済的な被害が大きいことがある。

【防除法・治療法】
本病に対し承認されているワクチンはない。本病の死【特徴的症状】

亡率は高くないので、自然治癒を待つ。本病は病魚とのヒラメでは春から初夏にかけて発生し、高水温期に終接触や水で媒介されることから、給水の UV 等による殺息する。外観症状は，東部、躯幹、尾部、鰭などの体表菌や病魚の除去が重要で、基本的な防除対策が有効であにリンホシスチス細胞と呼ばれる感染細胞集塊の形成でる。選抜育種された本病に対する抵抗性系統ヒラメが市ある。口唇部に形成されると摂餌不良となる。体表の細販されている。

胞集塊は黒色や乳白色などを呈した腫瘍様に見え、外観が悪く、商品価値を失う。細胞塊は厚い弾力性のある膜を持つ球状体で、ウイルスに感染し 200 〜 500 μ m に肥大した感染細胞からなる。病理組織では、リンホシス
チス細胞には、巨大化した核と細胞膜周辺に棒状または球形をした封入体形成が観察される。

PCR：Kitamura ら (2006):
LCDVs-F

5′-YTGGTTCAGTAAATTACCRG-3′

LCDVs-R

5′-GTAATCCATACTTGHACRTC-3′

【参考文献】
吉水

守 (2004): リンホシスチス病 .「魚介類の感染症・寄生虫病」( 江草周三監修 )，恒星社厚生閣，
pp.79-81.

Iwamoto R., O. Hasegawa, S. LaPatra and M. Yoshimizu (2002): Isolation and characterization of theJapanese ﬂounder (Paralichthys olivaceus) lymphocystis disease virus. J. Aquatic Anim. Health, 14,114-123.
Kitamura SI, SJ Jung and MJ Oh (2006): Differentiation of lymphocystis disease virus genotype by
multiplex PCR. J. Microbiol, 44, 248‒253.
Fuji K., K. Kobayashi, O. Hasegawa, M.R.M. Coimbra, T. Sakamoto and N. Okamoto (2006): Identiﬁcation ofa single major genetic locus controlling the resistance to lymphocystis disease in Japanese ﬂounder(Paralichthys olivaceus). Aquaculture, 254, 203-210.

外観症状 ヒラメ病魚 体表に大きな腫瘍様の細胞集塊がみられる。写真のよに口唇部にリン
ホシスチス細胞が形成されると、摂餌不良となり、痩せて体色黒化などの体調不良の症状を示す。( 写真提供：佐野元彦博士）

II 細菌病

細菌性鰓病 (Bacterial Gill Disease : BGD)
本疾病はアメリカ合衆国のニジマス及びカワマス養殖で発生したことが 1926 年に初めて報告された。原因菌として疑われた病魚鰓表面に繁茂する長桿菌による感染実験は長らく成功していなかったが，1978 年，我が国においてニジマスとヤマメから分離された菌株を用いて初めて感染実験による病原性が確認され，ついでこの病原細菌の命名が行われた。
【病原体】
Flavobacterium branchiophilum Wakabayashi et al. 1989 emend. Bernardet et al. 1996
バクテロイデス門

Bacteroidetes

フラボバクテリア綱

Flavobacteriia

フラボバクテリア目

Flavobacteriales

フラボバクテリア科

Flavobacteriaceae

フラボバクテリア属【地理的分布と宿主範囲】

Flavobacterium

生・癒合して，いわゆる棍棒化といった症状を呈する。
そのほかに，鰓のうっ血，腫脹，貧血，点状出血も認め

現在，アメリカ合衆国，カナダ，日本，韓国，ハンガられる。このような鰓の病変が重篤な場合には，鰓蓋がリー，インド，オランダで発生が報告されており，地理開いたまま遊泳する個体も見られる。これらの症状は，的分布は世界的なものであると考えられる。

アユにおいてはアユの異型細胞性鰓病（ボケ病）の症状

宿主は，ニジマス，カワマス，レイクトラウト，スプと似ており，注意が必要である。

レイク ( 雄のカワマスと雌のレイクトラウトの交雑種 )，マスノスケ，ヤマメ，ベニザケ，タイセイヨウサケ，ブ【診断法】

ラウントラウトといったサケ科魚類が中心であるが，我が国では養殖アユが罹患することもよく知られている。

上記の特徴的異常行動を観察し，切り取った鰓組織のその他，ヨーロッパオオナマズ，複数のコイ科魚類等にウェットマウントによる顕微鏡観察で多数の長桿菌の存も感染するとの報告もある。

在と鰓薄板上皮の増生・癒合を確認することで推定診断が可能である。サイトファーガ寒天培地等の低栄養培地
で原因菌の分離も可能であるが，培養には 18℃で 5 日【特徴的症状】

前後を要するため迅速な診断には適していない。迅速診
病魚には遊泳緩慢，食欲不振，注排水部への蝟集，外断法として，原因菌の 16S リボゾーム RNA 遺伝子を標

部刺激への反応鈍化といった行動異常が見られる。治療的としたプライマーによる PCR 法も開発されている。

せずに放置すると，死亡率はその後急速に増加する。鰓組織の表面には多数の原因菌が繁殖し，鰓薄板上皮が増プライマー名配列（5ʼ-3ʼ）BRA1

ACTTCTICGAGTAGAAG

1500R

GGTTACCTTGTTACGACTT

増幅産物サイズ
約 1000 bp

参考文献
Toyama et al., 1997

【防除法・治療法】
環境的ストレスが発病の引き金になるので，過密飼育を避けることが重要である。治療方法としては早期の塩水浴が有効であることが知られている。塩水浴の方法として，3 〜 5％の高濃度食塩水に 1 〜 2 分浸漬，または，0.7 〜
1.2％の低濃度食塩水に 1 〜 2 時間浸漬などが知られているが，アユ養殖等では後者の低濃度食塩水を用いた方法がとられることが多い。

【参考文献】
江草，若林，室賀（編）（2004）：魚介類の感染症・寄生虫病，恒星社厚生閣
青木（編）（2013）：魚介類の微生物感染症の治療と予防，恒星社厚生閣
Whitman, W. B.（編）(2015): Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. published by John
Wiley & Sons, Inc. in association with Bergey's Manual TrustAustin, B. and D. A. Austin (2016): Bacterial Fish Pathogens Disease of Farmed and Wild Fish, 6th edition,
Springer
小川，飯田（編）（2020）：新版 魚病学概論，恒星社厚生閣
USFWS and AFS-FHS (2020): FHS blue book: suggested procedures for the detection and identiﬁcation ofcertain ﬁnﬁsh and shellﬁsh pathogens, American Fisheries Society

アユ BGD 病魚 ( 写真提供：城泰彦博士）

アユ BGD 病魚鰓：多数の動脈瘤が散見される。( 写真提供：城泰彦博士）

アユ BGD 病魚鰓：鰓薄板の癒合による一部棍棒化、動ニジマス BGD 病魚鰓：ウェットマウント観察すると脈瘤も散見される（写真提供：栃木県水産試験場）

棍棒化した鰓弁表面に糸状の BGD 原因菌コロニーが観察される。（写真提供：栃木県水産試験場）

ニジマス BGD 病魚鰓のスタンプ標本：ディフクイック

アユ BGD 病魚鰓組織像：免疫蛍光染色すると二次染色すると糸状の BGD 原因菌が容易に観察できる。

鰓弁の表面に無数の BGD 原因菌の付着が見える（写真提供：栃木県水産試験場）（写真提供：栃木県水産試験場）

細菌性冷水病
本疾病はアメリカ合衆国ウェストバージニア州の養殖ニジマス稚魚で 1941 年に発生したことが 1946 年に初めて報告された。1948 年に原因菌の分離培養と感染実験の成功が報告され，原因菌は Cytophaga psychrophila と命名された。その後，分類学的位置の変遷によるいくつかの改名を経て，現在の学名となっている。
【病原体】
Flavobacterium psychrophilum (Bernardet and Grimont 1989) Bernardet et al. 1996
バクテロイデス門 Bacteroidetes
フラボバクテリア綱 Flavobacteriia
フラボバクテリア目 Flavobacteriales
フラボバクテリア科 Flavobacteriaceae
Flavobacterium

フラボバクテリア属【地理的分布と宿主範囲】

諸器官の貧血を示すことが多い。また，近年は IHN やEIBS 等，他疾病との混合感染の例が増加している。

1940 年代から北米のサケ科魚類の病気として知られていたが，1984 年以降ヨーロッパ諸国でも発生が知ら【診断法】

れるようになり，現在では，日本や韓国といった東アジ
ア，オーストラリア，チリ，ペルーといった南半球でも発生が知られている。わが国では 1987 年に養殖アユで，1990 年にギンザケ稚魚で本疾病の発生が確認された。
宿主範囲は広く，アユ，ニジマス以外にも，他の多くのサケ科魚類，ウナギ，コイ，オイカワ，ウグイ，ドジョウなどから原因菌が分離される。

典型的な症状を示す場合には，飼育水温などから推定診断可能であるが，ニジマス稚魚では IHN との判別が困難な例も多い。原因菌の分離には培地にトブラマイシンを添加した選択培地が考案されている。血清型の異なる F. psychrophilum 株でも共通抗原を持つため，抗血清による分離菌の凝集反応や蛍光抗体法による同定が可能である。また PCR を用いた診断も普及している。

【特徴的症状】
尾柄部に現れるびらんや潰瘍などの病変が特徴とされるが，魚種やサイズによって症状は様々である。アユの場合，外観は鰓や内臓諸器官の退色，体側のびらん，顎の欠損，患部への二次感染による水カビの付着などの症状を示す。ニジマス稚魚の場合，体色の黒化，鰓の退色，眼球の突出，内臓諸器官の貧血など，一見して IHN との区別が困難な場合がある。ニジマス成魚では鰓や内臓プライマー名配列（5ʼ-3ʼ）

fpPPIC1FGTACCATGATACAGTCAGGTTTTTATACCA

fpPPIC1RGCGTTTTTAAATCCAACTCTTGCTTCG

増幅産物
サイズ
346 bp

参考文献
Yoshiura et al., 2006

【防除法・治療法】
アユではフロルフェニコールとスルフイソゾールが，ニジマスではスルフイソゾールが認可された水産用医薬品の中で有効とされるが，耐性菌の出現も知られている。アユ養殖では原因菌の発育温度域を超える 25℃以上の加温飼育による治療が試みられているが，治療後に再発する例が見られる。アユでは天然河川での発生も知られるが，放流
アユ種苗の放流前保菌検査やオトリアユの使い回しをなくしたり，釣具の使用毎の消毒するなどの対応で，河川に原因菌を持ち込まない努力が必要である。

【参考文献】
江草，若林，室賀（編）（2004）：魚介類の感染症・寄生虫病，恒星社厚生閣
Starliper, C. E. (2011): Bacterial coldwater disease of ﬁshes caused by Flavobacterium psychrophilum. J.
Advanced Research (2), 97‒108
青木（編）（2013）：魚介類の微生物感染症の治療と予防，恒星社厚生閣
小川，飯田（編）（2020）：新版 魚病学概論，恒星社厚生閣

冷水病に罹患した養殖アユの若魚 体側のびらん（写真提供：城泰彦博士）

冷水病に罹患した養殖アユの若魚 下顎に患部がみられる（写真提供：城泰彦博士）

河川での冷水病の発生状況 川底に横たわる死亡魚（写真提供：泉庄太郎博士）

河川で採捕された冷水病に罹患したアユ 典型的な冷水病の症状を呈している（写真提供：泉庄太郎博士）

運動性エロモナス症
運動性を持つ Aeromonas 属細菌を運動性エロモナスと総称し，これらの菌群が運動性エロモナス症の原因菌となりうる。Aeromonas 属のタイプ種である Aeromonas hydrophila を運
動性エロモナス症の代表的原因菌種として取り扱うことも多い。なお，せっそう病や非定形
Aeromonas salmonicida 感染症の原因菌である Aeromonas salmonicida は通常非運動性であり，この疾病の原因菌とはならない。
【病原体】
Aeromonas hydrophila (Chester 1901) Stanier 1943; Aeromonas caviae (ex Eddy, 1962) Popoff, 1984;
Aeromonas veronii Hickman-Brenner et al., 1988; Aeromonas sobria Popoﬀ and Veron, 1981 など
プロテオバクテリア門 Proteobacteria
ガンマプロテオバクテリア綱 Gammaproteobacteria
エロモナス目 Aeromonadales
エロモナス科 Aeromonadaceae
エロモナス属Aeromonas

徴的である。コイやドジョウでは，皮下に出血斑が見ら【地理的分布と宿主範囲】

れることが多く，「赤斑病」とも呼ばれる。体表の赤斑

世界中の淡水および汽水域で発生する。宿主範囲は極のみならず立鱗や眼球突出，腹水貯留や腸炎による腸のめて広く，ほとんどの魚類と多くの水生無脊椎動物が宿赤変を伴う場合も多い。キンギョやコイで鱗嚢水腫によ主に含まれる。

る立鱗なども知られ，その特徴的な外観症状によって「立鱗病（松かさ病）」と呼ばれることもある。

【特徴的症状】
症状は魚種や病気の進行度合いによって多岐にわた【診断法】

り，その違いによって「鰭赤病」，「赤斑病」，「立鱗病（松本病は，魚種ごとの特徴的な症状によって推定診断可かさ病）」，等の別名で呼ばれることもある。ウナギでの能である。正確な診断には原因菌を分離培養し，生化

感染巣は主に腸管内で，ここで増殖した病原菌が産出す

学的性状検査 PCR などの分子生物学的検査が必要になる毒素が全身に巡って様々な肉眼的病変が現れる。外部る。原因菌は普通寒天培地やトリプトソーヤ寒天培地で症状としては，臀鰭，胸鰭とその基部，腹側皮膚，肛門

よく発育するが，選択培地としてリムラー・ショットにうっ血による発赤が見られ，進行すると腹部内出血に（Rimler-Shotts, RM）培地も利用できる。また，PCR 診よる出血斑が見られる。このように各鰭やその基部の発断のためのプライマーもあるが，Aeromonas 属細菌種間赤症状が顕著な場合，「鰭赤病」の病名も使われる。内の交差反応があるものも報告されている。

部症状としては，肝臓のうっ血，腎臓の腫脹，腸炎が特病原細菌
Aeromonas hydrophila
Aeromonas sobria
Aeromonas caviae

プライマー名配列（5ʼ-3ʼ）Aero1aCCAAGGGGTCTGTGGCGACA

Aero1bTTTCACCGGTAACAGGATTG

ForwardTAAAGGGAAATAATGACGGCG

ReverseGGCTGTAGGTATCGGTTTTCG

AER8

CTGCTGGCTGTGACGTTACTCGCAGAER9

TTCGCCACCGGTATTCCTCCAGATC

増幅産物サイズ

参考文献

209 bpPollard et al., 1990

249 bpAoyagi et al., 2009260 bpKhan and Cerniglia,
1997

【防除法・治療法】
腸管に感染巣が形成されることが多いので，抗菌剤の経口投与が有効であるが，薬剤耐性菌の出現も多く知られる。
原因菌は水中常在性で環境ストレスの増加によって発病に至ると考えられるので，病魚や死亡魚を速やかに排除する，
水質悪化や水温の急激な変化を抑えるといった魚類伝染病における一般的な対策も重要である。

【参考文献】
江草（1967）：運動性エロモナス菌について，魚病研究，2（1）ｐ 36-49
江草，若林，室賀（2004）：魚介類の感染症・寄生虫病，恒星社厚生閣
青木（2013）：魚介類の微生物感染症の治療と予防，恒星社厚生閣
Austin, B. and D. A. Austin, (2016): Bacterial Fish Pathogens Disease of Farmed and Wild Fish, 6th edition,
Springer
USFWS and AFS-FHS (U.S. Fish and Wildlife Service and American Fisheries Society-Fish Health Section).
(2020): FHS blue book: suggested procedures for the detection and identiﬁcation of certain ﬁnﬁsh
and shellﬁsh pathogens
Whitman, W. B. (ed.) (2015): Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. published by John
Wiley & Sons, Inc. in association with Bergey's Manual Trust

エロモナス症のキンギョ：腹水貯留と立鱗症状を呈する（写真提供：泉庄太郎博士）

ウナギ「鰭赤病」の病魚：上 胸鰭の発赤 下 臀鰭の発赤（写真提供：城泰彦博士）

エロモナス病のアユ：上 尾柄後端部の皮下出血を呈する。
下 腹鰭や尾柄部腹側が糜爛し出血している。
（写真提供：城泰彦博士）

Aeromonas salmonicida による疾病（せっそう病、非定型 A. salmonicida による感染症）
Aermonas salmonicida による疾病は古くからサケ科魚で発生するせっそう病として知られている。サケ科魚以外にもキンギョ、フナ、コイやウナギなどの淡水魚での発生、さらに海産魚での発生も報告されている。

【病原体】
Aeromonas salmonicida
グラム陰性、
通性嫌気性短桿菌。通常の培養では運動性はないが、30 〜 37℃培養で極毛を発現する。
チトクロームオキシダーゼおよびカタラーゼ陽性。発育可能温度は 6 〜 34℃、発育可能塩分濃度は
0 〜 3％（塩分が全くの 0％では発育しない）。せっそう病魚から分離され水溶性褐色色素を産生する A.
salmonicida を定型とし、それ以外の A.salmonicida を非定型としている。

【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

全世界に広く分布している。本疾病はサケ科魚類でのコイ科魚の「穴あき病」
・「新穴あき病」、ウナギの「頭発生が主であるが、他の淡水魚や海産魚でも発生し、宿部潰瘍病」では外部症状が特徴的であることから、外観

主範囲は広い。

から診断しても間違いは少ない。
本原因菌は通常のトリプトソーヤ寒天培地やハートイ【特徴的症状】

ンヒュージョン寒天培地などの分離培地で分離可能でせっそう病では躯幹に生じる膨隆患部が特徴的である

20 〜 25℃で培養するが、新穴あき病の場合には血液寒が、この症状はせっそう病の 4 つの病型（急性型、亜天培地が優れ、18℃、1 週間前後の培養が必要とされる。

急性型、慢性型、潜伏型）の亜急性型以外の病型では認

クマシーブリリアントブルー 0.01％含有トリプトソー

められないことが多い。

ヤ寒天培地で紺青色のコロニーを作る。

コイ科魚での A. salmonicida 感染症は「穴あき病」、「新

組織標本、塗抹標本、分離菌を用いた血清学的検査で穴あき病」と呼ばれ、病名が示すように体表に潰瘍が形診断可能であるが、分離菌は強い自己凝集性を示すこと成される。内臓に異常は認められない。

が多く、分離菌を用いた検査では間接血球凝集反応や蛍ウナギの A.salmonicida 感染症は「頭部潰瘍病」と呼光抗体法などの工夫が必要である。

ばれ、吻・下顎を含む頭部での発赤、膨隆、潰瘍が特徴

PCR 法による診断が可能である。

的である。内臓での顕著な病変は認められない。
海産魚での A. salmonicida 感染症では体表一部の出血・糜爛、内臓諸器官の出血・退色・腫大などが認められるが、症状だけでは他の疾病との区別は難しい。
PCR 法

プライマー名配列（5ʼ-3ʼ）PAAS1

CGTTGGATATGGCTCTTCCTPAAS2CTCAAAACGGCTGCGTACCAPAAS4AGGTAAGTCTATTAGGTTCG

PCR-1

増幅産物
サイズ

備考

参考文献

423bp

PCR-2

Moobey etal.
PAAS1 お よ び PAAS2 の 内 側 に 1995

278bp
PAAS5

GTTACACTTTTTCCTTCCGC設計されたプライマー、nestedPCR として行う

【防除法・治療法】
海外ではせっそう病ワクチンが市販されているが、日本では認められていない。
せっそう病では早期に発見し適切に投薬することで治療可能であり、承認された水産用医薬品がある。穴あき病では
テトラサイクリン、オキソリン酸の投与が有効であるが、新穴あき病では効果が認められず、エンロフロキサシン、
フロルフェニコールが有効とされている。
穴あき病、頭部潰瘍病、海産魚の A. salmonicida 感染症では飼育水の適切な昇温で治療可能であるが、新穴あき病
では無効である。

【参考文献】
山本 淳（2017）：せっそう病（非定型を含む）、魚病研究、52、126-130．
Mooney, J., E. Powell, C. Clabby and R. Powell (1995): Detection of Aeromonas salmonicida in wild Atlantic
salmon using a speciﬁc DNA probe test. Diseases of Aquatic Organisms, 21, 131-135.

「新穴あき病」に罹患したニシキゴイ：体側や鰓蓋に潰瘍症状を呈する（写真提供 : 新潟県内水面水産試験場）

「頭部潰瘍病」のウナギ：見た目の不気味さから「お岩病」と言われる。
( 写真提供：城泰彦博士）

非定形 Aeromonas salmonicida に罹患したクロソイ：体表にびらんがみられる（写真提供：福田穣博士）

Edwardsiella tarda による感染症（エドワジエラ症、パラコロ病）
ニホンウナギの病原体として古くから知られ、その後、多くの魚種で病気が発生している。最近では、二ホンウナギ以外にヒラメ、マダイでの被害が大きい。歴史的な経緯から二ホンウナ
ギのエドワジエラ症だけはパラコロ病と呼称される。なお、魚類由来の E. tarda は、E. tarda とは別種と報告され、E. piscicida と E. anguillarum の新しい種名が提案されている。
【病原体】
Edwardsiella tarda
グラム陰性、腸内細菌科に属する通性嫌気性短桿菌、周毛による運動性（ただし、ヒラメ以外の海産魚からの分離菌は運動性を示さない）。硫化水素およびインドール産生、白糖を分解しない。発育可能温度は 15 〜
42℃（至適温度：約 31℃）、発育塩分濃度は 0 〜 4％（至適塩分：0.5 〜 1.0％）。

【地理的分布と宿主範囲】
全世界に分布し、淡水魚・海産魚を問わず、多くの魚種でエドワジエラ症の発生が報告されている。

本原因菌は通常のトリプトソーヤ寒天培地やハートイ
ンヒュージョン寒天培地などの通常の分離培地で分離可能で、25℃、48 〜 72 時間培養で直径 1mm 前後の灰白色で、円形の、光沢はあるが透明感のないコロニーを形成する。SS 寒天培地、DHL 寒天培地、XLD 寒天培地

【特徴的症状】の選択培地では中心部が黒色で周辺部が透明な比較的小さなコロニーを作る。

二ホンウナギ病魚では肛門の拡大突出、その周囲の発組織標本、塗抹標本、分離菌を用いた血清学的検査で赤腫脹、あるいは前腹部の著しい発赤腫脹、病状が進ん診断可能であるが、必ず病原性を有する菌株を抗原としだ場合には腹壁に孔が開いているものも見られる。腎臓て作製された抗血清を使用する必要がある。

または肝臓が腫大し、膿瘍や潰瘍が多数形成され、開口PCR 法による診断が可能である。

部から特徴的な強い悪臭を放つ膿汁が流れ出ていること【防除法・治療法】がある。
ヒラメ病魚では腹部の膨満、肛門の拡張発赤、脱腸が過密を避け、過食に注意し、飼育水の交換率を上げる見られる。口吻部の発赤・膿瘍、眼球突出が見られる場とともに池掃除などにより水質を含めた飼育環境に気を合もある。開腹すると出血性の多量の腹水、肝臓・腎臓付け、飼育魚にストレスを掛けないように気を付けるこの肥大・膿瘍・出血が認められる。

とが大事である。病気を蔓延させないためにも死亡魚やマダイ病魚では頭部や体表での膿瘍・潰瘍の形成、脾
臓・腎臓・肝臓での結節様小白斑の形成が認められる。

発病魚は速やかに除去することが重要である。
ヒラメに対する多糖アジュバンド添加不活化注射ワクチンが承認されている。2 週間間隔で 2 回注射する。

【診断法】

本病の治療に対して、うなぎ目及びマダイが含まれるす二ホンウナギ病魚、ヒラメ病魚およびマダイ病魚ともずき目の魚類に対しては承認された水産用医薬品はあるに症状が特徴的であることから、外観・解剖所見から診が、ヒラメが含まれるかれい目魚類に対しては承認され断しても間違いは少ない。

た薬剤はない。

PCR 法
PCR-1

PCR-2

プライマー名配列（5ʼ-3ʼ）ED tT-FTTCCGCAACCATGATCAAAG

ED tT-F

AGGGCATATATCCACTCACTG

ED tA-FGAACAGCGCCTCTGTCTG

ED tA-F

AATTGCTCTATACGCACGC

増幅産物
サイズ
268bp

230bp

備考

参考文献

ニホンウナギ、
ヒラメ

Sakai etal. 2009マダイ

【参考文献】
飯田貴次・坂井貴光・高野倫一 (2016)：エドワジエラ症、魚病研究、51、87-91．
Sakai,T., K. Yuasa, M. Sano and T. Iida (2009): Identiﬁcation of Edwardsiella ictaluri and E. tarda by speciesspeciﬁc polymerase chain reaction targeted to the upstream region of the ﬁmbrial gene. Journal of
Aquatic Animal Health, 21, 124-132.

パラコロ病で死亡したニホンウナギ：肛門の拡大突出、発赤腫脹がみられる。
（写真提供：城泰彦博士）

エドワジエラ症のヒラメ：上 脱腸を呈する
下 腹部の膨満症状を呈する病魚（写真提供：城泰彦博士）

エドワジエラ症のマダイ：頭部に潰瘍症状がみられる（写真提供：愛媛県水産研究センター）

SS 寒天培地で発育したコロニー（写真提供：飯田貴次博士）

III 寄生虫病

1. 原虫類

アミルウーディニウム症
多くの海水魚類の鰓、体表、鰭に寄生し、肉眼的に微小な白点状の虫体が認められる。古くから知られ、水族館など陸上飼育施設での被害が大きいが、海面養殖場でも発生する。
【病原体】
Amyloodinium ocellatum ( Brown, 1934) Brown and Hovasse, 1946
デンプンベンモウチュウ
渦鞭毛動物門
渦鞭毛藻綱

Dinozoa
Dinophyceae

ペリディニウム目 Peridiniales
ウーディニウム科

Oodiniaceae

デンプンベンモウチュウ属

Amyloodinium【診断法】【地理的分布と宿主範囲】
世界中の温暖な海水に広く分布する。宿主特異性が鰓や鰭の顕微鏡観察で栄養体を確認する。同様に体低く、観賞魚では多くの魚種で発生する。養殖魚では表面を粘液ごと掻き取ってウエットマウント標本を作製

欧米のヘダイやターボットで被害が発生している。国し、光学顕微鏡で観察を行う。栄養体は非運動性で、特内でも養殖トラフグ稚魚に大量死をもたらした例が知徴的なでん粉顆粒を体内に多数持つため、ルゴール液等られている。汽水域から 50‰以上の広い塩濃度域でヨウ素で濃染される。また、PCR により魚体や水中か寄生が確認されている。

ら様々な発育ステージの検出も可能である（プライマー：AO18SF1, 5ʼ-GAC CTT GCC CGA GAG GG -3ʼ / AO18SR1,【特徴的症状】
鰓や体表、鰭に白色や薄黄色のコショウをまぶした

5ʼ-GAA AGT GTG GTG AAT CTT AAC-3ʼ) (Levy et al.,2007)。LAMP 法も開発されている（Picón-Camacho etal., 2013）。

様な微小な点として虫体が認められる。罹病魚は、鰓蓋運動が頻繁になり、体を擦りつけるといった行動【防除法・治療法】がみられる。重篤化すると食欲が低下し、鼻上げ等

仔虫やシストを持ち込まないのが重要である。飛沫での酸欠症状を呈した後、水底で動かなくなり死亡すも伝播するため、汚染水槽や道具は速やかに消毒し、感る。発症してから数日で死亡する場合もあるため、行染魚は隔離する。本病に対し承認されている水産用医薬動の変化をいち早く捉えることが重要である。 栄養品はないが、25ppm の過酸化水素浴 30 分で死亡が減体（トロホント）は長さ 150 μ m 以下で、洋梨型も少した例や、複数回の淡水浴で病気の拡大を防いだとのしくは卵形の虫体下部にある仮根の先端を鰓や体表組報告もある。銅イオンも有効である。いずれの場合も、織に挿入し、栄養を吸収する。鰓に多く寄生し、組織早期対策が重要であり、魚体から離れた虫体が再度感染

造成や炎症、壊死を引き起こすため、魚は酸欠によりするので、複数回の治療が必要である。水流等を利用し死亡する。成熟したトロホントは魚体から脱落し、水た仔虫やシストの速やかな排除や飼育場所を頻繁に変え

底でシスト（トモント）となり、内部で分裂増殖する等により、生活環を絶つ事で被害の拡大を防げる。

る。一つのシストから最高 256 個の鞭毛を持った仔虫（Dinospore）が産生され、水中を泳いで魚に寄生する。至適温度は 23-27℃で、12 日以内に生活史が完了する。仔虫は 15 日程度活力を維持し、17℃未満
では感染が起らなかったという報告がある。

【参考文献】
Picón-Camacho, S. M., Thompson, W. P., Blaylock, R. B., & Lotz, J. M. (2013) Development of a rapid assay
to detect the dinoﬂagellate Amyloodinium ocellatum using loop-mediated isothermal ampliﬁcation(LAMP). Veterinary Parasitology, 196: 265-271
Francis-Floyd, R. and M. R. Floyd (2011) : Amyloodinium ocellatum, an important parasite of cultured marine
ﬁsh.1-11, Southern Regional Aquaculture Center Publication, No 4705 .
Noga, E. J., (2012), Amyloodinium ocellatum. 19-29, Fish Parasites Pathobiology and Protection (Edited by P.
T. K. Woo & K. Buchmann), CAB International.
小川和夫（2004）: 原虫病 , 292-293, 魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣 ･ 室賀清邦編）, 恒星社厚生閣
Levy, M. G., M. F. Poore, A. Colorni, E. J. Noga, M. W. Vandersea and R. W. Litaker, (2007) : A highly
specific PCR assay for detecting the fish ectoparasite Amyloodinium ocellatum. Diseases of Aquatic
Organisms, 73(3), 219-216.

クエの鰓にみられた Amyloodinium ocellatum （写真提供：近畿大学水産研究所）

イサキ鰓弁上の Amyloodinium ocellatum の栄養体（写真提供：長崎県総合水産試験場）

白点病（Cryptocaryon irritans による海産白点病）
多くの海産魚類の鰓、体表、鰭に寄生し、肉眼的に白い点として認められる。寄生様式や生活環、罹病魚の症状は淡水白点病と類似しているが、病原体は異なる。
【病原体】
Cryptocaryon irritans Brown, 1951 シオミズハクテンチュウ
繊毛虫門 Ciliophora
前口綱 Prostomatea
シオミズケムシ目 Prorodontida
海産白点虫科 Cryptocaryonidae
シオミズハクテンチュウ属 Cryptocaryon Brown, 1951

【地理的分布と宿主範囲】
世界中に分布しており、宿主特異性も低い。アクアリ
ウムや水族館では最も一般的な寄生虫病である。国内の養殖では特にマダイでの被害が多いが、様々な魚種で発生する。遺伝子が異なり発育速度等の生物学的な違いがある複数株の存在が示唆されている。

【防除法・治療法】
白点が確認される体表面を粘液ごと掻き取るか、鰓や鰭のウエットマウントを光学顕微鏡で観察する。虫体は円形や水滴型で、繊毛でゆっくりと回転運動をしている。
体内に特徴的な 4 連楕円形の核を持つ。
＊標本作製法：スタンプ標本のギムザ染色標本【特徴的症状】【診断法】

外観症状は淡水白点病と類似しており、宿主の体表、マダイの白点病に対しては塩化リゾチーム製剤が認可

鰭、鰓に小白点として虫体が認められる。罹病魚は、体されている。生け簀養殖であれば、潮通しの良い場所にを物に擦りつけるといった行動がみられる。重篤になる

移動し、再感染を防ぐ。水槽飼育であれば、魚を清浄なと遊泳が不活発になり、水底で動かなくなり死亡する。

水槽に 3 日間毎に移動することを 3 回程度繰り返すこ虫体（トロホント）は表皮下に寄生するため、厳密にとで、生活史を分断し、再感染を防ぐ事ができる。銅イは内部寄生虫である。繊毛により回転運動しながら宿主

オンやオゾン、紫外線による仔虫の殺虫効果も報告され細胞を摂食する。成熟したトロホントは魚体を離れ、プている。低塩分による防除効果も報告されているが、株ロトモントを経て水底でシスト化してトモントとなる。

間によって塩分耐性が大きく異なるため、一概に有効とトモントは水底に沈み水槽の底や底泥中で発達するが、はいえない。

低酸素や低水温環境下でも長期間生存できる。やがて一つのトモントから数百程度の仔虫（セロント）が遊出し、魚に寄生する。仔虫の寿命は一日程度と短く、感染力も遊出後 6 時間以降は急激に低下する。トモントの魚体からの離脱やセロントの遊出には日周リズムがある
ことが示されている。至適水温は 23-30℃で、生活環が1 サイクル完結するには 1-2 週間程度かかるが、株や環境条件によって大きく異なる。海面養殖場では海底に酸素が供給されてトモントが活性化する水温低下期や台風通過後に多く発生する。

【参考文献】
Yanong, R. P. E. (2012) : Cryptocaryon irritans Infections (Marine White Spot Disease) in Fish. http://edis.
ifas.uﬂ.edu/fa164 http://edis.ifas.uﬂ.edu/fa164
Dickerson, H. W. and D. L.Dawe (1995) : Ichthyophthirius multifiliis and Cryptocaryon irritans (Phylum
Ciliophora). 181-227, Fish diseases and disorders. Volume 1: protozoan and metazoan infections(Edited by P. T. K. Woo), CABI Publishing.
小川和夫（2004）: 原虫病 , 285-337, 魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣 ･ 室賀清邦編）, 恒星社厚生閣 .

Cryptocaryon irritans の重篤寄生を受けたマダイ。体中に白点が観察される（写真提供：近畿大学水産研究所）

C. irritans のトロホント。繊毛でゆっくり回転運動する（写真提供：近畿大学水産研究所）

白点病により死亡したマダイ。体表全体がスレている（写真提供：近畿大学水産研究所）

カンパチの鰭に寄生した C. irritans のトロホント（写真提供：近畿大学水産研究所）

水槽底面にみられた大量の Cryptocaryon irritans のトモント。白い点は全て白点虫のシスト（写真提供：近畿大学水産研究所）Cryptocaryon irritans のトモント。内部に発達中のセロントが見える（写真提供：近畿大学水産研究所）

スクーチカ症
スクーチカ繊毛虫類の条件性寄生による疾病で、病原体が体表や体内で増殖するため、時に多くの被害を出す。一度蔓延すると自然に終息するまで死亡が続く厄介な疾病である。原因寄生虫は複数種存在し、同定がなされていない種も多い。
【病原体】
Miamiensis avidus (syn. Philasterides dicentrarchi )マイアミスクーチカセンモウチュウ
Pseudocohnilembus spp.
Tetrahymena spp.
他
Uronema spp.
繊毛虫門 Ciliophora
貧膜口綱

Oligohymenophorea

アンキスツルム目

Scuticociliatida【診断法】【地理的分布と宿主範囲】
世界中から様々なスクーチカ類による疾病が報告されている。ヒラメやターボット等、異体類の陸上養殖では
Miamiensis avidus や Uronema marinum による被害が多い。
オーストラリアの養殖ミナミマグロでは一時期 Uronema
nigricans による脳炎で死亡被害が発生した。生け簀養殖のハタ類では M. avidus や U. marinum が問題となっている。養殖魚以外ではグッピーの Tetrahymena spp. 寄生やタツノオトシゴ類の M. avidus 寄生の他、ロブスター等
甲殻類での寄生も知られている。

【特徴的症状】

体表の潰瘍部位、鰓、脳、腹水のウエットマント標本を作製し、光学顕微鏡で観察する。スクーチカ症であれば、当該部位には 20-50 μ m 程の涙形もしくは洋梨型
で繊毛により活発に運動する虫体が数多くみられる。ス
クーチカ繊毛虫類は形態が類似している場合が多く、しばしば同定が困難であるが、鍍銀染色による形態観察やSSU rDNA、ITS、cox1 領域の遺伝子解析により種の特定が可能である。

【防除法・治療法】
本虫に対して承認されている薬剤は無く、体内に寄生

寄生部位によって症状は様々であるが、ヒラメでは体した場合の駆除は困難である。体表に寄生した場合には色の黒化や白化、口周辺や鰭基部の発赤、体表の潰瘍等

フォルマリン浴（100 − 400ppm、1 時間）や過酸化が見られる。体内に侵入した場合は目立った外観症状が水素浴（150 − 300ppm 1~1.5 時間）が有効との報告出ない場合も多いが、脳や神経寄生では異常行動や眼球があるが、養殖魚では認められていない。ワクチン開発

突出、内臓寄生では腹水の貯留等が見られる。

がなされているが、効果のある種や株が限定されるた

スクーチカ繊毛虫は条件寄生性で、宿主がいない環境

め、市販化にはいたっていない。現実的な予防対策としでも増殖するため、排泄物や残餌など有機物が多い水槽て、本虫の餌となる死体や汚物を水槽内に貯めない、換で増えやすい。環境の変化等により宿主の免疫が低下し水率を上げ、飼育密度を適切に保つ等の飼育環境の改善た場合に流行する事が多い。一旦発生すると分裂増殖にが挙げられる。実験的には低塩分環境では本虫によるヒより短期間で増殖するため、感染が広がって多くの被害

ラメの死亡が増加した例があり、塩分の低下が疾病流行を出す。魚に寄生した場合は組織を摂食しながら体表やのきっかけになる可能性もある。宿主免疫の低下により体内で増殖する。体内への侵入経路については様々な説

寄生が起ると考えられることから、急激な環境変化等のがあるが、体表や鰓の傷、鼻腔等が考えられる。15 −ストレスがあった際には上記予防策を徹底することで被25℃で特に増えやすいく、広塩性で低塩分下でも増殖害を防げる可能性が高まる。
発生初期には換水率を上げ、する。

摂餌を控え、水槽に砂を敷くと被害を軽減できる。様々な免疫賦活剤や免疫増強剤が試されており、場合によっては効果が認められるが、未だ決定的なものはない。

【参考文献】
Jung S. and P. T. K. Woo (2012): Miamiensis avidus and related species in Fish Parasites. 73-91.
Pathobiology and Protection (Edited by P. T. K. Woo & K. Buchmann), CAB International.
水野芳嗣 (2005) 最近のヒラメのスクーチカ症対策 . 養殖 , 2005. 1, 32-35.
小川和夫（2004）, 原虫病 ,292-293, 魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣 ･ 室賀清邦編）, 恒星社厚生閣 .
Harikrishnan R., C. Balasundaram and M. S. Heo (2010) : Scuticociliatosis and its recent prophylactic
measures in aquaculture with special reference to South Korea Taxonomy, diversity and diagnosis
of scuticociliatosis : Part I Control strategies of scuticociliatosis: Part II. Fish and Shellfish Immunology
29(1), 15-31.

ヒラメのスクーチカ症の諸症状 （写真提供：近畿大学水産研究所 )体内にスクーチカが寄生したヒラメでは眼球突出（左）や脳の発赤（右）が観察される（写真提供：近畿大学水産研究所 )ヒラメの脳に見られたスクーチカ繊毛虫。
（写真提供：近畿大学水産研究所 ）Miamiensis avidus と思われるスクーチカ繊毛虫。涙形をした虫体は活発に運動する。
（写真提供：近畿大学水産研究所）

メイタガレイの脳に寄生するスクーチカ原虫の DiﬀQuik 染色像（写真提供 : 長崎県総合水産試験場）

2. 微胞子虫類

アユのグルゲア症
腹腔内にシストが形成され、重篤感染の場合は腹部膨満を呈する。死亡率は高くないが、商品価値を失わせるため、問題となる。
【病原体】
Glugea plecoglossi Takahashi et Egusa, 1977 アユグルゲアビホウシチュウ
微胞子虫門
微胞子虫綱

Microsporidia
Microsporea

微胞子虫目
グルゲア科

Microsporida
Glugeidae

グルゲアビホウシチュウ属 Glugea Thélohan, 1891

【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

1964 年に鹿児島県の養殖アユで見つかって以来、西腹腔内のシストをつぶしてウェットマウントで検鏡

日本各地の養殖アユや天然アユで見られている。琵琶湖し、胞子を確認する。胞子は長楕円形で、長さは 5.8 (5.1

産アユ種苗を用いて養殖すると発生することから琵琶湖〜 6.2) μ m、幅は 2.1 (2.0 〜 2.5) μ m である。

に感染源があると考えられていたが、他の河川産稚アユや海産稚アユでも見つかっている。その後、人工種苗でも発生事例がある。実験的にはニジマスにも感染しうる【防除法・治療法】

が、ニジマス養殖場で発生した例はない。

飼育用水を紫外線消毒することで感染防除できる。また、天然種苗導入後の発症前までに、28 〜 29℃の高水【特徴的症状】

温飼育を 5 日間、7 日の間を置いて 2 回実施すること

内臓表面に大きさ 3 〜 4 mm の白色球形シストが多数で発症を予防できる。ただし、高水温飼育時には他の病みられる。重症魚では腹腔内に多数のシストが充満し、気の発生に注意する必要がある。人工種苗アユの場合は、腹部が膨満する。シストは皮下や鰭にも見られることが感染源が親魚にあると考えられるので、採卵・採精時にある。また腹水の貯留や痩せ症を呈する場合もあるが、シストの有無を注意深く検査して、感染親魚を除去する

死に至ることはまれである。

ことが推奨される。

【参考文献】
小川和夫（2004）：原虫病、285-337、魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣・室賀清邦編）、恒星社厚生閣．
Takahashi, S. and K. Ogawa (1997): Eﬃcacy of elevated water temperature treatment of ayu infected withthe microsporidian Glugea plecoglossi. Fish Pathology, 32, 193-198.
良永知義・横山博（2012）：原虫病、92-101、改訂・魚病学概論（小川和夫・室賀清邦編）、恒星社厚生閣．

多数のグルゲアシストが腹腔内にみられるアユ（写真提供 : 横山博 博士）

Glugea plecoglossi の胞子（写真提供 : 横山博 博士）

ウナギのべこ病
体側筋肉に寄生した微胞子虫がタンパク分解酵素を分泌して周辺組織を融解することにより、外観的に体表がへこんで凹凸を呈する。死亡率は高くないが、商品価値を低下させる。露地池養殖の時代には問題となったが、ハウス式加温養殖の普及とともに減少している。
【病原体】
Heterosporis anguillarum (Hoshina, 1951) (syn. Pleistophora anguillarum)
ウナギイケイビホウシチュウ
微胞子虫門

Microsporidia

微胞子虫綱
微胞子虫目

Microsporea
Microsporida

プレイストフォラ科

Pleistophoridae

イケイビホウシチュウ属 Heterosporis Schubert, 1969

【診断法】

【地理的分布と宿主範囲】
日本と台湾で発生が確認されている。宿主はニホンウ
ナギのみで、他種のウナギでは知られていない。

筋肉患部を採取してウェットマウントで検鏡し、胞子を確認する。胞子は大小 2 型あるのが特徴で、大胞子は長さ 6.7 〜 9.0 μ m、幅 3.3 〜 5.3 μ m、小胞子は長さ 2.8 〜 5.0 μ m、幅 2.0 〜 2.9 μ m である。

【特徴的症状】【防除法・治療法】

外観的に体表面がへこんで不規則な凹凸を呈する。解剖感染は経口または経皮的に起こることから、病魚を速して体側筋肉を観察すると、患部がクリーム色に白濁しやかに取り除くことや、共食いを防ぐため分養を徹底すている。

ることが感染拡大の防止に有効である。なお寄生虫の発育は水温に影響され、20℃〜 30℃では高水温ほど発育が早まり、25℃では感染後 30 日で胞子が形成される。
一方、15℃以下の低水温では発病しない。

【参考文献】
小川和夫（2004）：原虫病、285-337、魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣・室賀清邦編）、恒星社厚生閣．

体表がへこんで不規則な凹凸を示したウナギ（写真提供：岡 英夫氏）

Heterosporis anguillarum の胞子。大小２型の胞子が観察される。
（写真提供：岡英夫氏）

海産魚のべこ病
体側筋肉中に形成されたシストが出荷時まで残存すると商品価値を低下させる。近年、特にブリ類で重篤感染が発生しており、稚魚では死亡する場合もある。病名はシスト形成後の一時期にみられる体表の凹凸に由来する。
【病原体】
Microsporidium seriolae Egusa, 1982 ブリキンニクビホウシチュウ
Microsporidium sp. RSB Egusa, Hatai and Fujimaki, 1988 マダイビホウシチュウ
Microsporidium sp. PBT Zhang, Meng, Yokoyama, Miyahara, Takami and Ogawa, 2010
マグロビホウシチュウ
微胞子虫門 Microsporidia
微胞子虫綱 Microsporea
微胞子虫目 Microsporida
微胞子虫科 Microsporida incertae sedis
ミクロスポリジウム属 Microsporidium Balbiani, 1884

【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

主に日本で知られており、養殖魚ではブリ類のブリ

シストのウェットマウントや感染筋肉のスタンプ標本

筋肉微胞子虫 Microsporidium seriolae 他、マダイ、クロを光学顕微鏡観察し、微胞子虫の胞子を確認する。胞マグロ、ホシガレイなどでも類似の寄生が報告されてい子は 3 − 4 μ m と微小で、シスト内に無数に観察される。またサンマやマアジ等の天然魚からも見つかっている。胞子壁にキチン質を有するため、Uvitex 2B 等キチる。魚種によって原因種が異なるのかなど、詳細な分類

ンと結合する蛍光染色で微胞子虫であることが確認できや宿主範囲は不明である。

る。ブリ類と他魚種では胞子の形態が異なる。Nested
PCR（Bell et al., 1999）のほか、感度の高いリアルタ【特徴的症状】
体側筋肉中に数 mm 〜数 cm 程のシストを形成する。

イム PCR や LAMP による検出法（Mekata et al., 2021）も開発されている。いずれも様々な海産魚に寄生する
Microsporidium を検出する。

シストは乳白色で内部に無数の胞子を内包する。魚体表面に凹凸や変色部位を呈するが、外観症状はやがて消失【防除法・治療法】

する。筋肉中で古くなったシストは縮小して最終的に黒外観症状からある程度罹病魚を選別できるが、体表に色の筋状になる。稚魚期にのみ罹患する。重篤寄生の場症状が現れていない個体は排除されない。ワクチンは無合には成長阻害や死亡を誘発し、成長後も残存シストがく、予防策としては感染が起りやすい時期や場所を避け

魚肉中の異物として問題となる。軽度感染では病害性はて魚を導入するといった方法が現実的である。陸上飼育

低く、成長に伴って自然治癒する。

施設では砂濾過が有効との報告もある一方、飼育水の生活環は不明であるが、魚から魚へは感染せず、なん

UV 処理では寄生が防げなかったとの報告もある。感染

らかの中間宿主が介在すると考えられる。感染は周年起

初期にアルベンダゾールやフェバンテルなどベンゾイミ

きるが、漁場や年によって発生状況は異なる。

ダゾール系薬剤を経口投与すると、微胞子虫の増殖を抑えて発症を防ぐことができるとの報告があるが、形成されたシストを消失させる効果はない。なお、早い場合は感染から 1 週間以内にシストが形成される。

【参考文献】
横山博（2017）べこ病，魚病研究，52，181-185．
Mekata et al.: Development of real-time PCR and loop-mediated isothermal ampliﬁcation (LAMP) assays for
detection of Microsporidium seriolae. Fish Pathology
Yanagi, S., J. Satoh, T. Mekata, T. Sakai, H. Kawakami, S. Shirakashi, S. Hamano, K. Fukudome, K. Wada, M.
Yamasaki, N. Itou, T. Nishioka and K. Mori: Search for the therapeutic agent for the beko disease of
Seriola spp. caused by Microsporidium seriolae (Microspora). Fish Pathol.,
Kawakami et al., Therapeutic eﬀect of febantel against Beko disease in Seriola spp. Fish Pathol.
柳宗悦・佐藤純・今岡慶明・川上秀昌・原川翔伍・米加田徹・中易千早 5・森広一郎（2021 ？）ブリ類におけるべこ病の初期感染動態と発生予測
Bell, A. S., H. Yokoyama, T. Aoki, M. Takahashi and K. Maruyama (1999) : Single and nested polymerase
chain reaction assays for the detection of Microsporidium seriolae (Microspora), the causative agent ofʻBekoʼ disease in yellowtail Seriola quinqueradiata. Disease of Aquatic Organisms, 37, 127-134.

ベコ病のマダイに見られた Microsporidium sp.RSB のシスト（写真提供：近畿大学水産研究所）

クロマグロ稚魚に見られた Microsporidium sp. PBT のシスト。（写真提供：近畿大学水産研究所）

Microsporidium seriolae の重篤感染を受けたブリ稚魚。（写真提供：近畿大学水産研究所）

Microsporidium seriolae の胞子。（写真提供：近畿大学水産研究所）

3. 粘液胞子虫類

コイ稚魚の鰓ミクソボルス症
養殖コイでは古くから知られている疾病で、鰓に白色球形のシストが形成される。稚魚の鰓に大型のシストができると、夏場には呼吸障害により死亡することもある【病原体】
Myxobolus koi Kudo, 1919
ミクソゾア門Myxozoa

粘液胞子虫綱
双殻目

コイシズクムシ

Myxosporea

Bivalvulida

ミクソボルス科

Myxobolidae

ミクソボルス属（シズクムシ属） Myxobolus Butschli, 1882

【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

日本、東南アジア、アメリカ、ヨーロッパに分布していシストを採取してウェットマウントで検鏡し、胞子のる。宿主はコイのみである。

形態を観察する。胞子は流滴型で、長さ 12 〜 15 μ m、
幅 5 〜 9 μ m、厚さ 5 〜 8 μ m である。2 個の極嚢は同形同大で、長さは 5.9 〜 7.4 μ m、幅 1.6 〜 2.7 μm である。

【特徴的症状】
鰓に径数 mm に達する大型シストが 1 個または数個みられる。粘液分泌、出血、鰓弁の部分的欠損などが起こる。重篤感染魚では鰓蓋が押し上げられたように見え【防除法・治療法】

るため、「頬腫れ」と呼ばれる。「鼻上げ」や緩慢遊泳を呈して死亡することもある。なお、鰓弁上に 1 mm 以

駆虫薬などの治療法は開発されていない。8 月頃に胞下の小白点状の小型シストが共存して見られることが多子が成熟した後、9 月以降にシストが崩壊して自然治癒い。これは M. koi 以外に、M. toyamai など別の種類でする。対症療法として、夏場の高水温期に酸素を十分供ある場合もあるが、これらは宿主にほとんど病害性がな

給し、給餌量や収容密度に注意することで酸欠による死い。

亡を抑えるしかない。

【参考文献】
横山博（2004）：粘液胞子虫病、339-351、魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣・室賀清邦編）、恒星社厚生閣．

Yokoyama, H., D. Inoue, A. Kumamaru and H. Wakabayashi (1997): Myxobolus koi (Myxozoa: Myxosporea)
forms large- and small-type ʻcystsʼ in the gills of common carp. Fish Pathology, 32, 211-217.
横山博（2006）「鰓ミクソボルス症」、104、「魚病図鑑」( 畑井喜司雄・小川和夫編 :)、緑書房

鰓に大型のシストが形成されたコイ稚魚（写真提供 : 横山博 博士）

Myxobolus koi の胞子（写真提供 : 横山博 博士）

コイの筋肉ミクソボルス症
1980 年代半ばに突如出現した疾病で、筋肉に米粒大のシストが形成される。1 歳魚では外観的にわからないので、出荷先で見つかり異物として問題になる。0 歳魚では重篤感染を受け、出血性貧血を呈して慢性的に死亡することもある。

【病原体】
Myxobolus artus Akhmerov, 1960
ミクソゾア門Myxozoa

粘液胞子虫綱
双殻目

ダエンシズクムシ

Myxosporea

Bivalvulida

ミクソボルス科

Myxobolidae

ミクソボルス属（シズクムシ属） Myxobolus Butschli, 1882

【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

日本、インドネシア、ロシアに分布している。宿主はシストを採取してウェットマウントで検鏡し、胞子の形態を観察する。胞子は上下に押しつぶしたような楕円

コイのみである。

形で、長さ 7.6 〜 9.5 μ m、幅 10.0 〜 12.7 μ m、厚さ 5.7【特徴的症状】
体側筋肉内に長さ数 mm の米粒状の白色シストが形成される。1 歳魚では数個程度であるが、0 歳魚では外〜 6.3 μ m である。2 個の極嚢は同形同大で、長さ 4〜 5 μ m、幅 3 〜 4 μ m である。

観的に体表が凹凸を呈するほど重篤に感染することがあ【防除法・治療法】

る。その場合は、胞子の体外排出にともない出血性貧血

駆虫薬などの治療法は開発されていない。夏から秋にを呈し、鰓の貧血や腎臓の肥大がみられる。

かけてシストが形成され、その後シスト崩壊に伴い、胞子が排出されて徐々に治癒するが、完全にシストが消失するまではかなりの長期間かかる。外観的に寄生が判別できるほどの重篤感染魚は、早めに処分した方がよい。

【参考文献】
Ogawa, K., K. P. Delgahapitiya, T. Furuta and H. Wakabayashi (1992): Histopathological studies on the host
response to Myxobolus artus Akhmerov, 1960 (Myxo zoa: Myxobolidae) infection in the skeletal
muscle of carp, Cyprinus carpio L. Journal of Fish Biology, 41, 363-371.
横山博（2004）：粘液胞子虫病、339-351、魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣・室賀清邦編）、恒星社厚生閣．

Yokoyama, H., T. Danjo, K. Ogawa, T. Arima and H. Wakabayashi (1996): Hemorrhagic anemia of carp
associated with spore discharge of Myxobolus artus. Fish Pathology, 31, 19-23.
横山博（2006）「筋肉ミクソボルス症」、105、「魚病図鑑」( 畑井喜司雄・小川和夫編 :)、緑書房

米粒状のシストが形成されたコイ 1 歳魚の体側筋肉（写真提供 : 横山博 博士）

重篤な寄生を受けたコイ 0 歳魚（写真提供 : 横山博 博士）

Myxobolus artus の胞子（写真提供 : 横山博 博士）

重篤寄生コイ 0 歳魚の剖検。
鰓の貧血と腎臓の肥大が特徴的。
（写真提供 : 横山博 博士）

粘液胞子虫性旋回病
世界的には最も有名で研究が進んでいるサケ科魚類の粘液胞子虫病であるが、日本には存在していない。交互宿主となるイトミミズの体内で放線胞子虫に変態するという二宿主性生活環が解明された最初の粘液胞子虫である。
【病原体】
Myxobolus cerebralis (Hofer, 1903)
ミクソゾア門Myxozoa

粘液胞子虫綱
双殻目

Myxosporea

Bivalvulida

ミクソボルス科

Myxobolidae

ミクソボルス属（シズクムシ属） Myxobolus Butschli, 1882

【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

ヨーロッパ、北米、中南米、ニュージーランド、南ア

主要な寄生部位である頭部の軟骨組織をペプシンやフリカなど世界中に分布しているが、日本では知られてトリプシンで酵素処理して消化し、胞子を顕微鏡で観いない。しかし、交互宿主となるイトミミズ（Tubifex

察する。胞子は卵形で、長さ 7.4 〜 9.7 μ m、幅 7.0 〜

tubifex）は日本にも生息しているので、いったん侵入

10.0 μ m、厚さ 6.2 〜 7.4 μ m である。その他、寄生したら定着してしまう危険性がある。また、以前は発生虫の 18S rRNA 遺伝子を標的とした種特異的 PCR 法、が孵化場や養殖場に限られていたが、現在では米国中西

さらに感度を高めた nested PCR 法やリアルタイム PCR部の河川に広がって天然ニジマスの資源量にも影響を与法も開発されている。

えている。
多くのサケ科魚類が宿主となるが、感受性の強さはニジマス、ベニザケ、カワマス、マスノスケの順で、ブラウントラウトとギンザケは感受性が低いとされている。

【防除法・治療法】【特徴的症状】

サケマス孵化場ではコンクリート池を使用するなど、病名のとおり、自らの尾を追いかけるような旋回遊泳飼育環境中からイトミミズを排除することが重要であをするのが特徴的である。その他、頭骨の変形や脊椎のる。また水中に漂う放線胞子を除去するため、飼育用水

湾曲、尾部の黒化が見られる。

の砂ろ過や紫外線照射も有効である。

Myxobolus cerebralis 検出用 Nested-PCR 法のプライマー
PCR 法
1st PCR
2nd PCR

プライマー名配列 ５' - 3'

Tr 5-16

GCA TTG GTT TAC GCT GAT GTA GCG A

Tr 3-16

GAA TCG CCG AAA CAA TCA TCG AGC TA

Tr 5-17GCC CTA TTA ACT AGT TGG TAG TAT AGA AGC

Tr 3-17GGC ACA CTA CTC CAA CAC TGA ATT TG

増幅産物
サイズ

参考文献

1300 bp
Andree et al. (1998)
415 bp【参考文献】
Andree, K. B., E. MacConnell and R. P. Hedrick (1998): A nested polymerase chain reaction for the detectionof genomic DNA of Myxobolus cerebralis in rainbow trout Oncorhynchus mykiss. Diseases of Aquatic Organisms, 34, 145-154.
Bartholomew, J. L. and J. C. Wilson (2002): Whirling disease: Reviews and current topics, American Fisheries Society Symposium 29, Bethesda, 247 p.
横山博（2004）：粘液胞子虫病、339-351、魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣・室賀清邦編）、恒星社厚生閣．

Myxobolus cerebralis の 胞 子（ 写 真 提 供：Dr.
Stephen Atkinson: Oregon State University）

旋回病に罹患して脊椎湾曲を呈したニジマス（ 写 真 提 供：Dr. Stephen Atkinson: Oregon State
University）

セラトノヴァ症（＝セラトミクサ症）
サケ科魚類の内臓組織に感染し、腹水貯留により腹部膨満を呈する。北米西海岸でのみ発生する風土病で、日本には存在しない。以前はセラトミクサ症と呼ばれていたが、最近、学名がCeratomyxa shasta から Ceratonova shasta に変わったことに伴い、病名も変更する必要がある。
【病原体】
Ceratonova shasta (Noble, 1950) (= Ceratomyxa shasta)
Myxozoa

ミクソゾア門
粘液胞子虫綱
双殻目

Myxosporea

Bivalvulida

セラトミクサ科
セラトノヴァ属

Ceratomyxidae
Ceratonova Atkinson, Foott et Bartholomew, 2014

【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

米国のカリフォルニア州、オレゴン州、ワシントン州、

内臓患部のウェットマウントの検鏡により、胞子の形

アラスカ州、カナダのブリティッシュ ･ コロンビア州な態を観察する。胞子は弓形で、長さ 6 〜 8 μ m、厚さど、北米西海岸の限定された水系にのみ見られる風土病

14 〜 17 μ m である。寄生虫の 18S rRNA 遺伝子を標である。多くのサケ科魚類を宿主とするが、ニジマス、的にした nested PCR 法やリアルタイム PCR 法が開発さマスノスケ、サケ、カットスロートトラウトは感受性がれている。

高く、ベニザケ、ギンザケ、ブラウントラクト、カワマ
スは低いとされる。また、同一魚種でも系群によって感【防除法・治療法】

受性が異なることが知られている。

交互宿主となる淡水産多毛類の 1 種（Manayunkia【特徴的症状】

speciosa）の分布域を避けることが重要である。孵化場

外観的には、腹水貯留による腹部膨満や眼球突出を呈する。剖検すると、腸管の出血や壊死が観察される。

においては、飼育用水の紫外線処理やオゾン処理が有効である。また耐病性系群の選抜育種が試みられている。

Ceratonovta shasta 検出用 Nested-PCR 法のプライマー
プライマー名Cs 1
Cs 3

配列 ５' - 3'
GGG CCT TAA AAC CCA GTA G
CCG TTT CAG GTT AGT TAC TTG

増幅産物
サイズ
638 bp

参考文献
Palenzuela et al. (1999)【参考文献】
Hallett, S. L. and J. L. Bartholomew (2006): Application of a real-time PCR assay to detect and quantify the
myxozoan parasite Ceratomyxa shasta in river water samples. Diseases of Aquatic Organisms, 71,
109-118.
Palenzuela, O., G. Trobridge and J. L. Bartholomew (1999): Development of a polymerase chain reaction diagnostic assay for Ceratomyxa shasta, a myxosporean parasite of salmonid ﬁsh. Diseases of Aquatic
Organisms, 36, 45-51.
横山博（2004）：粘液胞子虫病、339-351、魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣・室賀清邦編）、恒星社厚生閣．

セラトノヴァ症に罹患して腹部膨満を呈したニジマスの稚魚（写真提供：Dr. Stephen Atkinson: Oregon State University）

Ceratonova shasta の胞子（写真提供：Dr. Stephen Atkinson: Oregon State University）

海産魚のやせ病
トラフグ他多くの海産魚でみられる疾病である。腸管に粘液胞子虫が寄生することで、罹病
魚は急激にやせて死亡する。魚から魚へと水平感染するため、一度発生すると大きな被害を起こす事もある。
【病原体】
Enteromyxum leei (Diamant, et al., 1994) (syn. Myxidium leei) ハチノジホウシムシ
Sphaerospora fugu (Tun et al., 2000) (syn. Leptotheca fugu) フグタマホウシムシ
ミクソゾア門Myxozoa

粘液胞子虫綱
双殻目

Myxosporea

Bivalvulida【地理的分布と宿主範囲】

えられる。

Enteromyxum leei は日本以外でも地中海、紅海からも報告があり、広域に分布している。宿主特異性は低く、国内ではトラフグ、マダイ、ヒラメ、イシガキダイ、ヤイトハタ等、様々な養殖魚で発生している他、海外でもヨーロッパヘダイ等の養殖場で被害が出ている。水族館
等でも発生し、これまで 50 種ほどの魚への寄生が報告されている。Sphaerospora fugu については日本のトラ
フグやカワハギから報告されている。

【特徴的症状】
魚の腸管上皮に寄生し、増殖発育するため、腸管組織【診断法】
解剖もしくは肛門から綿棒を挿入して腸粘膜を採取し、光学顕微鏡観察および PCR 検査を行う。検鏡ではスタンプ標本を作製し、Diﬀ-Quick 染色もしくはメイグリュ
ンワルド・ギムザ染色で栄養体を確認する。E. leei の栄養体は 10 − 20 μ m 程度の円形で内部に複数の核が見える。本虫については胞子がほとんど見られない。S.
fugu については豆粒型で極嚢を 2 つ持つ胞子を確認する。
トラフグではこれら 2 種の他、病害性がほとんど無が剥離し、魚は脱水症状により急激に痩せると考えられいとされる近縁種の Enteromyxum fugu (syn. Myxidiumる。罹病魚は目が落ち窪み頭骨が浮き出るほど痩せて死fugu) の寄生もあり、混合感染している場合もある。こ亡する。腸管内には液体が溜り、腸壁が薄くなる。崩壊

れら 3 種を識別する PCR 系が開発されており、E. leei

した組織や細菌により胆管閉塞がおこり、緑肝を呈するには EL-F 5ʼ-GGA TAT TGT CAG AGT ATG TT-3ʼ / EL-R 5ʼ

例も報告されている。罹病魚は成長が阻害され、特に稚-AGA AGC CAA CGT ATA TGA TTTA-3ʼ を用い、S. fugu

魚では 100％の死亡率を示す場合もある。

には LF-F 5ʼ-ATC TTG AAT AAA AGC CACC-3ʼ / LF-R 5ʼ

いずれの種も生活環は不明であるが、E. leei について
は腸管から排出された発育途中の栄養体が別の魚に経口的に取り込まれて感染するため、魚から魚へと伝播する-TGA ACG AAT CGA TCT ATGC-3ʼ を 用 い る（Yanagida
et al., 2005）。また、E. leei と S. fugu を検出する LAMP法も開発されている（堅田・奥山，2017）のが特徴的である。しかし、これは高密度で魚が存在す
る飼育環境下の伝播であり、通常の生活環では他の粘液【防除法・治療法】

胞子虫同様、無脊椎動物宿主が介在すると考えらえる。

実験的には抗コクシジウム薬のトルトラズリルやサE. leei は 20-25℃の水温で多く発生し、15℃以下もしリノマイシン等、いくつかの薬剤である程度の有効性がくは 27℃以上では発育が抑制されるため、飼育水の加示されているが、承認されているものはない。陸上施設

温や冷却によって被害を軽減できる可能性もある。一方、の場合、一旦水槽内で発生すると急速に伝播するので、

S. fugu は魚から魚へは伝播せず、なんらかの無脊椎交感染魚を持ち込まない事が重要である。用具の消毒や感互宿主から放出された放線胞子により魚に寄生すると考染魚の速やかな排除は基本である。感染耐過魚は免疫を獲得するとの報告もある。低水温や低塩分環境下では寄生が抑制されるとの報告があるが、完全な防除には至らない。
やせ病原因粘液胞子虫検出プライマー
対象種
Enteromyxum leei
Sphaerospora fugu

プライマー名配列 ５' - 3'

EL-F

GGA TAT TGT CAG AGT ATG TT

EL-R

AGA AGC CAA CGT ATA TGA TTA

LF-F

ATC TTG AAT AAA AGC CACC

LF-R

TGA ACG AAT CGA TCT ATGC

増幅産物

参考文献

サイズ
433 bpYanagida et al., 2005
631 bp【参考文献】
柳田 哲矢（2017）粘液胞子虫性やせ病 , 魚病研究 , 52, 63-67.
堅田 昌英・奥山 芳生（2017）粘液胞子虫性やせ病原因虫の検出に用いる LAMP 法の開発 , 魚病研究 , 52,
104-107
Sitjà-Bobadilla A. and O. Palenzuela (2012) : Enteromyxum Species. 163-176., in Fish Parasites Pathobiology and Protection (Edited by P. T. K. Woo & K. Buchmann).
横山 博（2012）: 粘液胞子虫病 , 102-107, 改訂・魚病学概論（小川和夫 ･ 室賀清邦 編）, 恒星社厚生閣 .
Yanagida, T., M. A. Freeman, Y. Nomura, I. Takami, Y. Sugihara, H. Yokoyama and K. Ogawa (2005) : Development of a PCR-based method for the detection of enteric myxozoans causing the emaciation disease of cultured tiger puﬀer. Fish Pathology, 40, 23-28.

やせ症状を呈したトラフグの稚魚。眼窩が落ち窪み頭骨が突出している。（写真提供：近畿大学水産研究所）

罹病したトラフグ稚魚。数日で急激にやせる。（写真提供：近畿大学水産研究所）

ヤセ病のクエに見られた緑肝症状（左）と胆管閉塞（右）（写真提供：近畿大学水産研究所）

トラフグの腸管スタンプ標本（Diﬀ-Quik 染色）で観察された Enteromyxum leei の栄養体（矢印 )（写真提供：近畿大学水産研究所）

心臓クドア症
囲心腔や心臓表面に白色のシストとして寄生が認められる。トラフグ他複数の海産魚から報告があるが、一般的に病害性は低いとされる。
【病原体】
Kudoa shiomitsui Egusa et Shiomitsu, 1983
ミクソゾア門Myxozoa

粘液胞子虫綱
多殻目

シンゾウクドア

Myxosporea

Multivalvulida

クドア科 Kudoidae
クドア属

Kudoa Meglitsch, 1947

【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

これまで日本のトラフグ、ヒラメ、クロマグロ、カン

シストをつぶして光学顕微鏡観察で胞子を確認する。

パチから見つかっており、宿主特異性は低いと考えられ

胞子は 8-10 μ m 程度で 4 つの極嚢を有する。極嚢はる。また、紅海のヨーロッパマダイから報告された Ku-

洋梨型で全て同大である。ブリの囲心腔からは同じく

doa pagrusi が同種である可能性も示唆されており、広4 つの極嚢を持つ K. pericardialis が見つかっているが、域に分布している可能性もある。K. shiomitsui 以外にも

こちらは胞子の大きさが 6-7 μ m と小さい事で区別で心臓寄生のクドア属粘液胞子虫は数種知られているが、きる。また、オーストラリア他、国外の天然魚からは同

日本での分布状況については知見が少ない。

様に心臓寄生で形態が似ているクドアがこれまで 4 種記載されているが、形態での区別は困難で、同定には【特徴的症状】

18S rDNA 領域の遺伝子解析を用いる。

心臓の内外壁や囲心腔に数 mm の白色球状もしくは楕円のシストが見られる。シストは心臓表面にゆるく付【防除法・治療法】

着しているが、遊離しているものもある。重篤寄生の場
合には心臓全体が覆われている場合もある。古くなった
シストは黄色に変色し、硬化する。目立った病害性は認められないが、心臓に寄生する近縁のクドア種では心臓に病変が認められた例もあることから、重篤寄生では何らかの影響がある可能性もある。
本虫の生活環は不明であるが、無脊椎動物の交互宿主が介在している可能性が高い。

防除法は確立されていない。

【参考文献】
江草周三 ,・塩満捷夫（1983）: マダイとイシガキダイの体側筋寄生クドアおよびトラフグの囲心腔と心臓寄生クドアについて . 魚病研究 , 18, 163-171.
橫山 博（2006）: 心臓クドア症 , 226, 新魚病図鑑（畑井喜司雄・小川和夫 監修）, 緑書房 .
Hetiniger, H. and R. D. Adlard (2012) : Host speciﬁcity and local infection dynamics of Kudoa leptacanthae
n. sp (Multivalvulida: Kudoidae) from the pericardial cavity of two Zoramia spp. (Perciformes: Apogonidae) at Lizard Island lagoon, Queensland, Australia. Parasitology International, 61(4), 697-706.

カンパチの心臓クドア症。心臓周辺に白いシストが見K. shiomitsui の胞子（写真提供：東京大学魚病学研究室）

られる。（写真提供：宮崎県水産試験場）

クロマグロの心臓にみられた Kudoa shiomitsui のシ

囲心腔にみられた K. shiomitsui のシスト。
（写真提供：

スト。（写真提供：近畿大学水産研究所）

近畿大学水産研究所）

奄美クドア症
1975 年の沖縄海洋博覧会でブリに大量寄生し、大きな問題となった。筋肉中に白色のシストを形成するため魚の商品価値を低下させるが、宿主への大きな影響は認められない。地域特異性が高く、珊瑚礁周辺で多くみられる。
【病原体】
Kudoa amamiensis Egusa et Nakajima, 1978

アマミクドアミクソゾア門 Myxozoa
粘液胞子虫綱 Myxosporea
多殻目 Multivalvulida
クドア科 Kudoidae
クドア属

Kudoa Meglitsch, 1947

【診断法】

【地理的分布と宿主範囲】
国内では奄美大島、沖縄でのみ知られているが、近隣

シストをつぶして光学顕微鏡観察で胞子を確認すの湾でも寄生状況が大きく異なる場合があり、地域特異る。胞子は 5-6 μ m 程度で 4 つの同大の極嚢を有す性が高い。国外ではオーストラリアのグレートバリア

る。同じくブリ他多くの魚の筋肉中にシストを形成する

リーフからも見つかっている。ブリで特に寄生が多く、

K. iwatai は胞子が 10 μ m 程度と大きい多め、区別でカンパチでも見られる。天然魚ではギンガメアジ、ハタ

きる。感度の高い PCR による検出法も開発されている

ンポ、スズメダイ類の珊瑚礁に生息する魚から報告があ（Yokoyama et al., 2000）。

り、寄生強度も比較的低いことから、これらが本来の宿主であると考えられる。

【防除法・治療法】【特徴的症状】
体側筋肉中に 1 mm 程度の白色球形シストを形成す

陸上飼育では用水の UV 処理が有効である。寄生後のる。古くなったシストは黄色を呈する。シスト内には無

駆除法は無いため、寄生が起らない海域に魚を導入する数の胞子が認められる。筋肉融解は起らず、目立った宿予防対策しかない。

主反応は認められないが、シスト周辺に線維芽細胞浸潤が見られる。魚への大きな病害性は認められない。
本虫の生活環は不明である。

【参考文献】
Yokoyama H., D. Inoue , A. Sugiyama and H. Wakabayashi (2000) : Polymerase chain reaction and indirect
ﬂuorescent antibody technique for the detection of Kudoa amamiensis (Multivalvulida: Myxozoa) inyellowtail Seriola quinqueradiata. Fish Pathology, 35(3), 157-162.
Burger M. A. A., A. C. Barnes and R. D. Adlard (2008) : Wildlife as reservoirs for parasites infecting
commercial species: host speciﬁcity and a redescription of Kudoa amamiensis from teleost ﬁsh inAustralia. Journal of Fish Diseases, 31(1), 835-844.
杉山昭博・横山39-43.

博・小川和夫（1999）: 沖縄県内における奄美クドア症の疫学的調査．魚病研究 , 34,

奄美クドア症を呈したブリの体側筋肉（写真提供：東京大学魚病学研究室 )Kudoa amamiensis の胞子（写真提供：東京大学魚病学研究室 )マダイの心臓ヘネガヤ症
90 年代半ば頃からマダイで見られ始めた疾病で、罹病魚は心臓が肥大し、貧血症状を呈して死亡する。当初はタイリクスズキの心臓ヘネガヤと同種で、中国からの移入種かと考えられたが、後に別種であることがわかった。
【病原体】
Henneguya pagri Yokoyama et al., 2005
ミクソゾア門Myxozoa

粘液胞子虫綱
双殻目

マダイウチワムシ

Myxosporea

Bivalvulida

ミクソボルス科

Myxobolidae

ヘネガヤ属（ウチワムシ属） Henneguya Thélohan, 1892

【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

西日本の養殖マダイでみられる。主に 0 歳魚で多く鰓弁をつぶしてウエットマウント標本を作成し、光学発生するが、1 歳でも起こり、2 歳魚からも希に報告が顕微鏡観察で胞子を確認する。胞子は楕円形をしておりある。通常、水温の高い夏から秋にかけて流行するが、ヘネガヤ属に特徴的な 2 本の長い尾端突起を持つ。尾

冬期でも見られている。現在まで他魚種からの報告はな

端突起の先端からはさらに糸状の構造物が延びている。

い。

胞子体（頭の部分）は約 10 μ m で 2 つの極嚢を持つ。
タイリクスズキのヘネガヤ H. lateolabracis に比べ尾端【特徴的症状】
動脈球や心臓の著しい肥大と炎症、および囲心腔内の突起が短く、糸状の構造物がある事で区別できる。スメ
ア標本をチール・ネルゼン染色（抗酸菌染色）すると赤く染まった胞子が確認できる。

多量の出血が特徴である。囲心腔内に血液が充満するため、鰓蓋が押されて半開きとなり、鰓と内蔵は著しく褪

【防除法・治療法】

色し、貧血症状を呈する。動脈球組織で形成された胞子が血流に流されて鰓弁内に蓄積するため、血管閉塞を起こし、鰓弁の棍棒化や上皮剥離を引き起こす。心臓でも組織破壊等著しい病変がみられる。罹病魚は貧血のため遊泳が緩慢となり、餌食いが悪くなる。二次的に体表のスレ等もみられるが、遊泳力が低下し生け簀網と擦れるためだと思われる。通常水温の低下とともに自然と終息するようである。
本虫の生活環は不明であるが、無脊椎動物交互宿主が介在していると考えられる。

現在までに有効な防除対策は確立されていない。

【参考文献】
Yokoyama, H., Itoh N. &Tanaka S. (2005) Henneguya pagri n. sp. (Myxozoa: Myxosporea) causing

cardiac henneguyosis in red sea bream, Pagrus major (Temminck &Schlegel). Journal of Fish
Diseases, 28, 479-487.
水野芳嗣（2010）魚病 Outlook: マダイの心臓ヘネガヤ症発生状況 . 養殖 47(3) 36-39.

マダイの Henneguya pagri（左）とタイリクスズ
キのH. lateolabracis。尾端突起の長さと糸状構

マダイの心臓ヘネガヤ症原因粘液胞子虫（チールネルゼン染色像）（写真提供：長崎県総合水産試験場 )造物の有無で区別される。スケールバー 10 μ m。
Yokoyama et al., 2003, 2005 より抜粋

マダイ罹患魚。鰓の貧血と囲心腔内の出血が見られる。
（写真提供：東京大学魚病学研究室 )ヒラメのクドアセプテンプンクタータ感染
ヒラメの筋肉に寄生する粘液胞子虫で、感染魚の生食による食中毒事例が発生したため、大きな社会問題となった。粘液胞子虫が人体に害を及ぼす事が本虫により初めて明らかとなり、現在様々な研究がなされている。
【病原体】
Kudoa septempunctata Matsukane et al., 2010
ミクソゾア門Myxozoa

粘液胞子虫綱
多殻目

ナナホシクドア

Myxosporea

Multivalvulida

クドア科 Kudoidae
クドア属

Kudoa Meglitsch, 1947

【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

韓国産養殖ヒラメから発見され、その後国内の養殖ヒ

筋肉組織のウェットマウント標本を作製し、光学顕微

ラメでも見つかった。特定の種苗生産施設で寄生が発生

鏡観察で胞子を確認する。メチレンブルー染色すると胞しているようであるが、天然ヒラメからも見つかってお子が濃染され、観察が容易になる。ヒラメの身を薄くり、国内での分布状況の詳細は不明である。現在までヒ切り、ガラス板で圧平して実体顕微鏡で透過光観察す

ラメ以外の魚種からは確認されていない。

ると、白い筋状の偽シストがみられる。胞子は 10 μ m
程度で 6-7 個の極嚢を有する。ヒラメの脳に寄生する K.

【特徴的症状】

yasunagai と形態的に類似しているため、筋サンプルを採取する際は脳、延髄や脊髄が混じらないよう注意する。

肉眼的に無症状なため、寄生が分からず生で感染ヒラ

また複数の PCR 検出系も開発されており（Grabner et

メを食べて、食中毒を発症する。患者は下痢、嘔吐する

al., 2012）、水産庁の定める検査手法として指定されてが、一過性で自然治癒する。本虫はヒラメの体側筋細胞

いるほか、定量 PCR 系も開発されている（Iijima et al.,中に寄生し、胞子の集合体である偽シストを形成する。

2013）

9

重篤寄生の場合、筋肉 1g 中に 10 個以上と多数の胞子が存在するが、魚への目立った影響は認められず、筋肉【防除法・治療法】

融解（ジェリーミート）も起きない。107 個以上の胞子寄生後の駆除法は無いため、予防が重要である。陸上を摂取した場合食中毒を発症するとされており筋肉組織

飼育では用水の砂濾過や UV 処理により寄生が防げると

7

1g 当たり 1.0 × 10 個以上の胞子がある場合は食品衛の報告がある。種苗を導入する際には、PCR による検生法違反として取り扱われる。

査を実施し、寄生が無い事を確認する。定期的な検査を現在まで本虫の生活環は明らかとなっていないが、魚実施し、養殖施設内で寄生が起きていない事を確認し、から魚へは伝播せず、環形動物等何らかの無脊椎動物交

万が一寄生が見られた場合には速やかに処分し、他所や互宿主が介在すると考えられる。

市場に出回らないようにする。死体から出た胞子を交互
宿主が取り込むことで生活環が完結し、感染が広がる事が予想されるため、感染魚の処分の際には環境中に流出しないよう注意する。

クドア・セプテンプンクタータ検出プライマー
標的部位

プライマー名

18SrDNA
28SrDNA

増幅産物

配列 5'-3'

参考文献

サイズ

Ksept18S-436

AGA AAT ACC GGA GTG GAC CGT AAA ATG

Ksept18S-768

GTT CCA TGC TAT AAC ATT CAA GCG TTC G

KSf

GTG TGT GAT CAG ACT TGA TATKSr

AAG CCA AAA CTG CTG GCC ATT T

333 bpGrabner et al., 2012356 bp【参考文献】
横山 博（2011）: 食品衛生 ヒラメのクドアによる食中毒について . アクアネット ,14(8) ,50-53.
Grabner D. S., H. Yokoyama, S. Shirakashi and R. Kinami (2012) : Diagnostic PCR assays to detect anddiﬀerentiate Kudoa septempunctata, K. thyrsites and K. lateolabracis (Myxozoa, Multivalvulida) in muscle
tissue of olive ﬂounder (Paralichthys olivaceus). Aquaculture, 338-341, 36-40.
Iijima Y., Nakanishi N., Furusawa H. & Ohnishi T. (2012) : Inter-laboratory validation and applications ofquantitative real-time PCR for the detection of Kudoa septempunctata in olive ﬂounder (Paralichthys
olivaceus). Japanese Journal of Infectious Diseases, 65(5), 436-439.
Kawai T., T. Sekizuka, Y. Yahata, M. Kuroda, Y. Kumeda, Y. Iijima, Y. Kamata, Sugita-Konishi Y. and T. Ohnishi(2012) : Identification of Kudoa septempunctata as the causative agent of novel food poisoning
outbreaks in Japan by consumption of Paralichthys olivaceus in raw ﬁsh. Clinical Infectious Diseases,
54, 1046-1052.
ヒラメに寄生した Kudoa septempunctata の検査方法について（2012 年 5 月）, 水産庁栽培養殖課 , http://
www.jfa.maﬀ.go.jp/test/saibai/pdf/kudoa2.pdf

ガラス板で圧平したヒラメの筋肉を透過光で観察す

メ チ レ ン ブ ル ー 染 色 を 施 し た Kudoa

ると、数 mm-1cm 程の筋状の偽シストが観察される。
（写

septempunctata の胞子。
（写真提供：近畿大学水真提供：近畿大学水産研究所 )産研究所 )

Kudoa septempunctata の記載図。Matsukane et al., 2010 より抜粋

粘液胞子虫性側湾症
ブリの骨曲りとして古くから知られている疾病で、主に 1 歳魚に多くみられる。脊椎がＳ字に側弯し醜悪な外見を呈するため、商品価値がなくなる。以前は汚染物質による奇形と疑われていたが、寄生虫による感染症である。

【病原体】
Myxobolus acanthogobii Hoshina, 1952 ( syn. Myxobolus buri ) マハゼシズクムシ
ミクソゾア門Myxozoa

粘液胞子虫綱
双殻目

Myxosporea

Bivalvulida

ミクソボルス科

Myxobolidae

ミクソボルス属（シズクムシ属） Myxobolus Bütschli, 1882

【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

1960 年代から西日本を中心に主に養殖ブリ 1 〜 2 歳

脳の実態顕微鏡観察で白色球状シストを確認する。多魚で発生している。養殖マサバでもみられるが、脊椎湾数のシストが集塊を形成している場合もある。シスト、曲の状態が異なる。本虫は天然魚のマハゼ、ホウボウ、もしくは脳および延髄のウェットマウント標本を光学顕

キタマクラ、ムツ等からも見つかっており、宿主特異性

微鏡で観察し、胞子を確認する。胞子は 10 μ m 程のは低いと考えられる。

楕円形で、内部に 2 つの極嚢を持つ。
PCR 法や Nested PCR 法による検出法も開発されてい【特徴的症状】

る。

ブリでは脊椎が背側から見てＳ字に湾曲するのが特徴【防除法・治療法】

である。マサバでは背腹に湾曲し、魚種によって変形の状態や症状の有無が異なる。魚が死亡することは稀であ

他の粘液胞子虫同様、薬剤による駆除方法はない。何るが、遊泳が困難なため成長が阻害され商品価値が著しらかの中間宿主を介して感染が起こると思われるため、く低下する。本虫は脳内の様々な部位に寄生し、白色の生簀設置場所を変えるなどして、被害を軽減することがシストを形成するが、特に第 4 脳室に寄生すると側弯

現実的な対策である。

症を引き起こす。
本虫の生活環は不明であるが、魚から魚へは伝播せず、環形動物等、何らかの無脊椎動物宿主を介して魚へと寄生すると考えられる。

Myxobolus acanthogobii 検出用プライマー
プライマー名Ma-fwd1

配列 5'-3'
TAC AAC ACG CTG CGC TGT AG

Ma-rev

CCA CAC AGA CTC CAC TGCA

増幅産物サイズ

参考文献

727 bpMiyajima et al., 2005

【参考文献】
横山 博（2004）: 粘液胞子虫病 , 339-351, 魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣 ･ 室賀清邦編）, 恒星社厚生閣 .
Miyajima, S., H. Yokoyama, Y. Fukuda, K. Okamoto and K. Ogawa (2005) : A PCR method to detect Myxobolus
acanthogobii (Myxozoa: Myxosporea), the causative agent of skeletal deformities of marine ﬁshes. Fish
Pathology, 40, 197-199
Yokoyama, H., M. A. Freeman, N. Itoh and Y. Fukuda (2005) : Spinal curvature of cultured Japanese mackerel
Scomber japonicus associated with a brain myxosporean, Myxobolus acanthogobii. Diseases of Aquatic
Organisms, 66, 1-7.

側弯症を呈したブリ。 （写真提供：近畿大学水産研究所）

脳室内に形成されたシスト

Myxobolus acanthogobii の粘液胞子。左：生鮮胞子、右、ギムザ染( 写真提供：近畿大学水産研究所）

色した胞子（写真提供：近畿大学水産研究所、城泰彦博士））

4. 単生虫類

ハダムシ症
海水魚類の体表に寄生するカプサラ科の単生類を一般的にハダムシと呼ぶ。古くから知られており、海面養殖の慢性的疾病となっているが、ハタ類などの陸上飼育施設でも被害がある。
二次感染なども引き起こすため、万病の元ともいえる。
【病原体】
Benedenia seriolae (Yamaguti, 1934)
B. epinepheli (Yamaguti, 1937)
B. hoshinai Ogawa, 1984
B. sekii (Yamaguti, 1937)
Neobenedenia girellae (Hargis, 1955)

ブリハダムシマハダハダムシ
マダイハダムシシンハダムシ

扁形動物門 Platyhelminthes
単生綱 Monogenea
単後吸盤目

Monopisthocotylea

カプサラ科 Capsalidae
ハダムシ属 Benedenia Diesing, 1858
シンハダムシ属 Neobenedenia Yamaguti, 1963

【地理的分布と宿主範囲】
現在までにハダムシは 200 種程知られており、広く世

傷口が細菌やウイルスの侵入門戸となるため、二次感染界中に分布しているが、日本の養殖場では主に上記の 5による被害も大きい。寄生が重篤になると摂餌しなくな種が問題となる。種によって宿主特異性が異なる。ブリり、衰弱して死亡する。

類に特異的に寄生するブリハダムシ Benedenia seriolae

ハダムシの生活環は単純で、体表上で産卵された虫卵は日本で古くから知られており、オセアニアや中南米でからふ化した仔虫が別の魚に寄生する。虫卵はフィラメも見られるが、最近の研究で複合種であることがわかっントと呼ばれる糸状の構造物持っており、生け簀網に絡た。90 年代に中国産カンパチ種苗とともに日本に侵入まりやすいため、生け簀内で爆発的に増殖する。ふ化幼したシンハダムシ Neobenedenia girellae は世界中に分生は宿主に寄生しないと長くとも数日以内に死亡する。

布しており、ブリ類以外にもヒラメ、トラフグ、マダ

B. seriolae と N. girellae の幼生は正の走行性を持つこと

イ、ハタ類等様々な魚種に寄生する。B. epinepheli はハが確認されている。至適水温は種によって異なるが、N.

タ類の他、ヒラメ、トラフグ等複数魚種に寄生するが、B.

girellae では寄生してから次世代が出現するまで 30℃でhoshinai はイシダイとイシガキダイ、B. sekii は主にマ

約 10 日である。

ダイに特異的に寄生する。養殖場以外でもアクアリウム【診断法】

や水族館でも発生し、被害を出す。養殖の多様化に伴い、体表上の虫体を確認する。生きている虫体は透明で肉新しい種による被害もでており、最近でもスジアラ養殖

眼での観察は困難であるが、魚体を淡水に浸けると数分で問題となる B. akajin が記載された。

で白濁し見やすくなる。白濁した虫は死亡し、やがて魚【特徴的症状】
外観症状として、体表や鰭にスレ、び爛、出血が認

体から離れるため、虫の計数を行う際には、脱落させた虫を集めて数える。

められる。種によって寄生が集中する部位は異なるが、種の同定は顕微鏡で形態を観察して行う。固着盤や体例えば N. girellae は頭部に多く、失明を引き起こし、B.

全体の形や大きさ、生殖器周辺の突起の有無等で区別でhoshinai は魚体の後部、特に背鰭の基部に多く、鰭を激きるが、ある程度の慣れは必要である。カンパチでしばしく損傷する。いずれの場合も、寄生を受けた魚は体をしば混合寄生する B. seirolae と N. girellae は前吸盤の間頻繁に生け簀網や物に擦りつけるため、傷が悪化する。

が凸状（B. seriolae）もしくは凹状（N. girellae）である

ことで簡便に識別できる。両種を区別する PCR-RFLP 法である。低濃度長時間の薬浴では比較的魚体への影響がも開発されている（Kobayashi et al., 2018）標本は AFA少ない。B. seriolae についてはプラジクアンテル製剤の（70％アルコール 20：ホルマリン 1：酢酸 1）で圧平固

経口投与も認可されているが、魚の嗜好性が低く、有効

定後、カーミンもしくは鉄ヘマトキシリンで染色する。

量の投与が難しい。寄生を軽減する対策としては、虫卵が付着した網の頻繁な交換が有効である。虫卵は乾燥に弱いため、直射日光下に置けば比較的短時間に死滅する。

【防除法・治療法】
淡水浴が最も安価でどの種のハダムシにも使用できる駆虫法であるが、魚の粘液が落ちるため、駆虫後の再寄生が起りやすいとの報告がある。過酸化水素製剤による薬浴が B. seriolae と N. girellae に対して認められているが、
N. girellae は比較的耐性が高く、長時間の処理が必要となる。いずれの駆虫法も魚へのストレスが大きく、特に高水温期の薬浴では大量死が起る事もあり、注意が必要

また、ふ化幼生の光に対する走行性を利用して、生け簀を遮光することで N. girellae の寄生が軽減されたとの報告もある。最近では B. seriolae に耐性のあるブリの育種に向けた研究も進んでいる。虫卵を食うエビや魚による生物防除法も提案されている。その他、免疫賦活剤、植物由来成分による寄生軽減効果が報告されているが、効果は限定的である。

【参考文献】
Kobayshi, K., G. L. G. Khin, S. Shirakashi, Y. Mukai, Y. Sugihara, S. Yanagi, I. Hirono, and H. Kondo. (2018)
Distinction of the skin ﬂukes Benedenia seriolae and Neobenedenia girellae infecting Seriola spp. by
PCR-RFLP assay. Fish Pathology, 53: 124-127.
小川和夫・白樫 正（2017）ハダムシ症、魚病研究 52：186-190.
平澤徳高（2016）ブリ属魚類のハダムシ症．獣医寄生虫学会誌，15:100‒110.
Whittington I. D. (2012) : Benedenia seriolae and Neobenedenia species. 225-244. Fish Parasites Pathobiology
and Protection (Edited by P. T. K. Woo & K. Buchmann).
小川和夫（2004）: 単生虫病 , 353-380. 魚介類の感染症・寄生虫病 ( 若林久嗣 ･ 室賀清邦編）, 恒星社厚生閣 .
平澤徳高（2009）: 生物的特徴を利用した対策が期待されるハダムシ、エラムシ , 養殖 46(11), 35-38.

Benedenia seliorae の記載図。
Yamaguti, 1934 より抜粋

ブリの体表上の B. seriolae。( 写真提供：近畿大学水産研究所）

Benedenia seriolae と Neobenedenia girellae の簡易鑑別ポイント
前 吸 盤 間（ 矢 印 ） が 凹 状 な の は N. girellae。 凸 状 な の は B. seriolae。
Kinami et al., 2005 より抜粋。

Neobenedenia girellae の 記 載 図。
Bar= 0.5mm
Ogawa et al., 1995 より抜粋
Neobenedenia girellae( 左 ) と Benedenia seriolae( 右 )。後部の固着盤と前吸盤間の形状が異なる。（写真提供：近畿大学水産研究所）

異なる発育段階の Neobenedenia girellae。グリッドは
約 0.5mm。 ( 写真提供：近畿大学水産研究所）

網地に絡まった Neobendenia girellae の虫卵。
( 写真提供：近畿大学水産研究所）

淡水浴で白濁した Benedenia seriolae。やがて脱落する。（写真提供：近畿大学水産研究所）

カンパチの眼球に寄生した Benedenia seriolae ( 写真提供：近畿大学水産研究所）

眼球上に寄生する N. girellae（矢印）（写真：（社）日本水産資源保護協会）

N. girellae の寄生による体表のスレ（上）と、失明した眼球（下）( 写真提供：近畿大学水産研究所）

Benedenia sekii の記載図。 Yamaguti, 1937 より抜粋

マダイに寄生していた B. sekii の生鮮個体。宿主色素によって体が赤く見えることが特徴である。( 写真提供：近畿大学水産研究所）

B. sekii の寄生を受けたマダイ。体表が糜爛している。
( 写真提供：京都府農林水産技術センター海洋センター）

B. sekii の寄生患部。体表に発赤がみられる。
( 写真提供：京都府農林水産技術センター海洋センター）

Benedenia epinepheli の記載図
Yamaguti, 1939 より抜粋

B. epinepheli の寄生を受けたクエ。
( 写真提供：近畿大学水産研究所）

エラムシ症 1（ビバギナ、ヘテラキシネ、ゼウクサプタ、ミクロコチレ）
元々はブリに寄生する Heteraxine heterocerca をエラムシと称していたが、現在では鰓に寄生する多後吸盤目の単生類の総称として用いられる。魚種によって寄生する種が異なり、種類も多い。ここでは養殖場で一般的にみられる代表的な 4 種について述べる。
【病原体】
Bivagina tai (Yamaguti, 1938)
Heteraxine heterocerca Yamaguti, 1938
Zeuxapta japonica Yamaguti, 1961
Microcotyle sebastis Goto, 1894

マダイソウチツムシ
ブリエラムシニホンフセイチュウ
クロソイコガタツカミムシ

扁形動物門 Platyhelminthes
単生綱 Monogenea
多後吸盤目 Polyopisthocotylea
ソウチツムシ属 Bivagina Yamaguti, 1963
エラムシ属 Heteraxine Yamaguti, 1938
フセイチュウ属 Zeuxapta Unnithan, 1957
コガタツカミムシ属 Microcotyle van Beneden and Hesse, 1863

【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

宿主特異性が高く、ビバギナ Bivagina tai はマダイに特寄生による死亡は少なく、特徴的な外観症状も無い。

異的に寄生し、主に 0 歳魚で冬季に多く発生する。ヘエラムシは鰓から吸血するため、重篤寄生を受けた魚はテラキシネ Heteraxine heterocerca は養殖ブリで一般的に貧血症状を呈する場合がある。慢性的な寄生では摂餌や見られるが、カンパチやヒラマサにも寄生し、地中海で肥満度の低下、成長不良が見られる。虫体は把握器で鰓も報告されている。ゼウクサプタ Zeuxapta japonica（Z.

弁を掴んで寄生しているが、寄生部位に目立った損傷はseriolae）は主に養殖カンパチで見られるが、ブリやヒ見られない（Z. japonicus）。

ラマサにも寄生し、オーストラリアの養殖ヒラマサでも生活環は単純で、虫卵からふ化した仔虫が別の魚に寄問題となっている。ミクロコチレ Microcotyle sebastis は生することで完結する。虫卵にはフィラメントと呼ばれクロソイに寄生し、主に韓国の養殖場で問題となっている糸状の構造物があり、生け簀網に絡まりやすく、生ける。近縁種の M. sebasitisci は養殖カサゴから見つかっ

簀内で増殖しやすい。至適水温や発生時期は種によってている。いずれのエラムシも天然魚でもみられる。

異なるが、H. heterocerca は 20 − 26℃で多く見られるのに対し、B. tai は水温が低い冬期に寄生が集中する。

【特徴的症状】
鰓上の虫体を確認する。虫は数 mm 程度で摂取した血液成分により茶褐色をしているため、大型のものは肉眼でも識別可能である。種の同定は形態、特に把握器の形状と配列を見て行うが、ある程度の専門知識を要する。
魚種によって寄生する種が決まっているので、宿主が分かればおよその同定は可能である。
標本は AFA（アルコール・酢酸・フォルマリンの混合液）で固定した圧平標本を酢酸カーミンもしくは鉄ヘマトキ
シリンで染色して作成する。

【防除法・治療法】
B. tai には過酸化水素製剤による薬浴が認められている。過酸化水素による薬浴やプラジクアンテルおよび
フェバンテルの経口投与も有効である。また、濃塩水浴（6 − 9％食塩添加海水で数分）も有効であるが、魚体へのダメージが大きいため注意が必要である。生け簀網の掃除や交換による虫卵除去もある程度の効果がある。

【参考文献】
小川和夫（2004）: 単生虫病 , 353-380. 魚介類の感染症・寄生虫病 ( 若林久嗣 ･ 室賀清邦編）, 恒
星社厚生閣 .
平澤徳高（2009）：生物的特徴を利用した対策が期待されるハダムシ、エラムシ , 養殖 46(11),35-38.

カンパチの鰓弁に寄生する Zeuxapta japonica。
（写真：( 社 ) 日本水産資源保護協会）

カンパチの鰓弁に寄生する Z. japonica。体後部の把握器により、二次鰓弁を把握して固着する。（写真：( 社 ) 日本水産資源保護協会）

Z. japonica の幼若虫体。把握Z. japonica の成虫。左：体前部

フィラメントのついた虫器の数が成虫よりも少ない。
（写

卵を産する。右：体口部

多数の把握器が整列する。左右

真提供：近畿大学水産研究所）

非対称である。（写真提供：近畿大学水産研究所）

Bivagina tai の大量寄生により貧血症状を呈したマダイ。鰓と肝臓が退色している。（写真提供：長崎県総合水産試験場）

B. tai が大量寄生しているマダイの鰓。（写真提供：近畿大学水産研究所）

エラムシ症 2（ヘテロボツリウム、ネオヘテロボツリウム）
ディクリドフォラ科のエラムシは成熟虫が鰓以外の鰓腔壁や口腔壁に寄生するのが特徴である、体の一部を宿主に埋没させて、体を伸長させて鰓から吸血する。比較的大型のエラムシであり、肉眼でも観察できる。
【病原体】
Heterobothrium okamotoi Ogawa, 1991
Neoheterobothrium hirame Ogawa, 1999
扁形動物門
単生綱

トラフグサカテムシ
ヒラメシンサカテムシ

Platyhelminthes
Monogenea

単後吸盤目

Polyopisthocotylea

ディクリドフォラ科

Diclidophoridae Fuhrmann, 1928

サカテムシ属 Heterobothrium Cerfntaine,1985
シンサカテムシ属 Neoheterobothrium Price, 1943

【地理的分布と宿主範囲】
宿主特異性が高く、ヘテロボツリウム : Heterobothrium

いものでは数 m にも達するため、生け簀網に絡まりや

okamotoi は西日本を中心に養殖トラフグに多く発生すすい。一方 N. hirame 虫卵は楕円体で両端に突起を持っる。天然トラフグでも報告例はあるが数は少ない。また、ており、砂地等に刺さり易い構造になっている。両種と中国の養殖トラフグでもみられる。ネオヘテロボツリウ

もふ化幼生は眼点を持たず、自然界では水底を泳ぎ回っ

ム : Neoheterobothrium hirame はヒラメに寄生し、90 年て砂に潜っている宿主に寄生すると考えられる。ふ化、代から発生した天然ヒラメの貧血症の原因として問題と発育の最適水温は 25℃前後で、10℃以下では抑制されなった。日本沿岸全域に分布しており、日本や韓国の養る。

殖ヒラメでも見られる。その後の調査で、北米のサザン
フラウンダー : Paralichthys lethostigma から同種の虫が発【診断法】

見され、元来は北米の異体類に寄生していたものが、ヒ

鰓 腔 壁（H. okamotoi） や 口 腔 内 の 主 に 咽 頭 部（N.

ラメを新しい宿主としてアジアに広まったと考えられて

hirame）に寄生する成熟虫を確認する。虫体は摂取しいる。

た血液成分により茶褐色をしているが、著しい貧血を呈した宿主では白色で見えにくい場合もある。両種と【特徴的症状】

もに成熟虫は固着盤に 4 対の把握器を持っているが、H重篤寄生を受けた魚は貧血症状を呈し、鰓や内臓がokamotoi は固着盤の縁にそって把握器が並んでいるのに著しく褪色する。特に成熟虫の吸血による貧血がひど

対し、N. hirame は辺縁部が枝分かれして、それぞれのく、魚はふらふらと不活発に泳ぎ、摂餌が低下する。成先端に把握器がある。鰓の実体顕微鏡観察では未成熟虫

熟虫は数 cm に達する大型の虫で、体の後端部を宿主組が見られ、発育段階によって把握器の数が増える。標織に埋没させている。H. okamotoi はフグの鰓腔内に、N.

本は AFA（70％アルコール 20：ホルマリン 1：酢酸 1）

hirame はヒラメの口腔内に寄生する虫体が肉眼でも観で固定した圧平標本を酢酸カーミンもしくは鉄ヘマトキ

察できる。寄生数が多い場合には 1 カ所に体を埋没させ、シリンで染色して作成する。

房状になっており、寄生部位には強い炎症反応がみられる。

【防除法・治療法】

生活環は単純で、虫卵からふ化した仔虫（オンコミラ

H. okamotoi に対しては過酸化水素による薬浴とフェシジウム）がまず体表等に着定し、その後鰓弁上で発達

バンテルを有効成分とする経口駆虫薬が承認されていしながら、最終寄生部位へと移動する。H. okamotoi のる。薬浴は未成熟虫の駆除には有効であるが、成熟虫に虫卵はフィラメントにより数珠つなぎになっており、長対する効果は低い。虫卵が生け簀網に絡まるため、頻繁

な網交換による虫卵除去も有効であるが、全ての生け簀

大きく、特に高水温時は処理後に死亡する事も多いため、網を一度に交換しなければ効果が低い。N. hirame に対注意が必要である。N. hirame の成虫は魚の口を開けてして承認されている水産医薬品は無いが、濃塩水浴によピンセット等で物理的に取り除く事も可能である。陸上る駆虫が可能である。未成熟虫は 5 − 6％塩水浴 60 分

水槽では排水口に絡まった虫卵の除去（H. okamotoi）やで駆除できるが、成熟虫は 8 − 10％塩水で 5 − 10 分

水の流れを作り、虫卵やふ化幼生を速やかに排除する事の処理が必要である。濃塩水浴は魚に対するストレスもで再寄生を軽減できる。

【参考文献】
Ogawa K.（2012）: Hetgerobothrium okamotoi and Neoheterobothrium hirame. 225-244. Fish Parasites
Pathobiology and Protection (Edited by P. T. K. Woo & K. Buchmann).
小川和夫（2004）: 単生虫病 , 353-380. 魚介類の感染症・寄生虫病 ( 若林久嗣 ･ 室賀清邦編）, 恒星社厚生閣 .
Ogawa, K.（2002）: Impacts of diclidophorid monogenean infections on fisheries in Japan. International
Journal of Parasitology, 32: 373-380.

トラフグの鰓腔壁に寄生する H. okamotoi の成虫。吸血により鰓が白くなる貧血症状を呈している。
（写真提供：近畿大学水産研究所）

Heterobothrium okamotoi 成虫の記
載 図。Bar=2mm。Ogawa 1999
より転載

H. okamotoi の虫卵。フィラメントにより卵同士がつながっている（写真提供：近畿大学水産研究所）

ヒラメ稚魚の口腔内に寄生する N. hirame の成熟虫。（写真提供：近畿大学水産研究所）

N. hirame の寄生により著しい貧血症状を呈したヒラメ稚魚。
（写真提供：近畿大学水産研究所）

Neoheterobothrium hirame 成 虫 の記載図。Ogawa 1999 より転載

ヒラメ稚魚の鰓に寄生する N. hirame の未成熟虫。
（写真提供：近畿大学水産研究所）

5. 吸虫類

吸虫性旋回病
脳に吸虫のメタセルカリア幼虫が寄生するため、魚が水面付近で旋回する異常遊泳を引き起こす。寄生した魚を、終宿主である海鳥に捕食されやすくするための寄生虫の操作によるものと考えられる。発生海域が限られる風土病的な疾病である。
【病原体】
Galactosomum sp. of Kamegai, Yasunaga, Ogawa and Yasumoto, 1982
ナガサキウミネコキュウチュウ
扁形動物門
吸虫網

Platyhelminthes
Trematoda

斜睾吸虫目

Plagiorchiida

異形吸虫科

Heterophyidae

ガラクトソマム属

Galactosomum Looss, 1899

（ミズドリキュウチュウ属）【地理的分布と宿主範囲】

詳細な生活環は不明だが、第 1 中間宿主は巻き貝、Galactsomum 属 の 吸 虫 は 世 界 中 か ら 30 種 類 以 上 記

第 2 中間宿主は魚類、終宿主は海鳥だと考えられる。

載されている。日本で海産魚の旋回症を引き起こす

寄生した魚を食べた海鳥の消化管で成熟し、糞と共に排Galactsomum 属吸虫については種の同定はされていな出された虫卵からふ化したミラシジウム幼生が巻き貝にい。これまで、養殖魚ではイシダイ、ブリ、トラフグ、寄生する。巻き貝の体内で発育増殖し、セルカリア幼生

天然魚ではカタクチイワシやキビナゴ等、複数の魚種でとなって水中に遊出し、魚に寄生する。

見つかっており、宿主特異性は低いと考えられるが、これらが全て同一種かどうかは不明である。地域性が高い【診断法】

ことが特徴で、長崎県や香川県で報告があるが、発生海脳をスライドガラスで押し潰し、実体顕微鏡もしくは域から数 km 離れると見られなくなるとの知見もある。

光学顕微鏡で透過光により検鏡を行い、メタセルカリアを観察する。メタセルカリアは球状で 1mm 弱と比較的【特徴的症状】

大きいため容易に見つかる。間脳に寄生している場合

罹病魚は水面を旋回する異常行動を示すことが特徴でが多く、通常寄生は 1 個体のみである。標本作製時はある。外観には特に異常がなく、旋回遊泳も限られた時

メタセルカリアの膜を針などで破り、脱嚢させた虫体を間帯や水温にのみ見られるとの報告もある。主に稚魚でAFA（70％アルコール 20：ホルマリン１：酢酸１）で発症することが多いが、これらは全て終宿主であるウミ

圧平固定後カーミンもしくは鉄ヘマトキシリンで染色す

ネコ等の海鳥が発症した魚を捕食する確率を高めるためる。

の、寄生虫の適応戦略だと考えられる。
脳の間脳に球状のメタセルカリア幼虫が見られる。通常メタセルカリアは 1 個で、多くても 2 個程度である。

【防除法・治療法】
本症に承認された水産医薬品はないが、プラジクアンテル製剤の経口投与は有効である知見がある。

寄生部位周辺の神経を圧迫したり変性させたりするた

中間宿主の分布により寄生状況が異なると考えられる

め、異常行動が起きると考えられるが詳細な機構は分ため、生け簀の設置場所を変える事で被害を軽減できる

かっていない。

可能性がある。

【参考文献】
木村正雄・延東真 (1979) : カタクチイワシおよび養殖ハマチの旋回起因メタセルカリアについて . 魚病研究 , 13, 211-213
安永統男・小川七朗・平井榮一・畑井喜司雄・安元 進・山本博敬 (1981): 海産魚のガラクトソマム症について 主として原因虫の種類と生活環の検討 . 長崎県水産試験場研報 , 7, 65-76.

サビハゼの脳に寄生するメタセルカリア（矢印）。

マダイの脳を圧平し、実体顕微鏡下でメタセルカリア（写真提供： 京都府農林水産技術センター ･ 海洋セン（矢印）の有無を観察する。
（写真提供：長崎県総合水産

ター )

試験場 )

マダイの脳のメタセルカリア（写真提供：長崎県総合水産試験場 )

脱嚢させたメタセルカリア（写真提供：長崎県総合水産試験場 )住血吸虫症
血管内に寄生する吸虫類を住血吸虫（血管内吸虫）と呼ぶ。血管内で産卵するため、虫卵が毛細血管に詰まって血行障害を引き起こす。複数魚種で知られているが、未同定種も多い。近年ではマグロ養殖で大きな問題となっている。
【病原体】
クロマグロジュウケツキュウチュウ
Cardicola orientalis Ogawa et al., 2010
マグロ類
ホソナガマグロジュウケツキュウチュウ
C. opisthorchis Ogawa et al., 2011
Paradeontacylix grandispinus Ogawa et Egusa, 1986 オオトゲカンパチジュウケツキュウチュウ
カンパチ
カンパチジュウケツキュウチュウ
P. kampachi Ogawa et Egusa, 1986
Psettarium sp. TPC of Ogawa, Nagano, Akai, Sugita and Hall, 2007 シナフグジュウケツキュウチュウ
トラフグ
Psettarium sp. TPJ of Ogawa, Nagano, Akai, Sugita and Hall, 2007 ニホンフグジュウケツキュウチュウ
扁形動物門
吸虫網

Platyhelminthes
Trematoda

有襞吸虫目

Strigeidida

魚類住血吸虫科

Aporocotylidae【地理的分布と宿主範囲】
海産魚類の住血吸虫は世界中に広く分布しており、比する。1 歳魚以降では散発的に見られるものの、死亡は較的宿主特異性が高い。国内の養殖魚ではマグロに寄生ほとんどない。死因は酸欠と考えられるが、カンパチのするカルジコラ属：Cardicola（マグロジュウケツキュウ

ような症状は示さず、外観的には死亡の際網に擦れてでチュウ属）、ブリ類に寄生するパラデオンタシリックスきたと思われる擦り傷が見られる程度である。カンパチ、属：Paradeontacylix（ブリジュウケツキュウチュウ属）、

クロマグロいずれの場合も鰓弁内に多数の虫卵が詰まっトラフグ類に寄生するプセッタリウム属：Psettarium（フており、血行障害を起こした結果、酸欠になると思われ

グジュウケツキュウチュウ属）の吸虫が知られている。

る。心筋内に虫卵が見られることもある。成虫は心臓や養殖および天然クロマグロからは Cardicola orientalis と入鰓動脈に寄生しているが、種によって寄生部位は異な

C. opisthorchis が見つかっており、前者はオーストラリる。

アの畜養ミナミマグロ、後者は大西洋クロマグロからもPsettarium 属吸虫は内臓、特に腸管周囲の血管に寄生報告されている。また、近縁の C. forsteri はミナミマグロ、し、虫卵により内臓の毛細血管が閉塞する。目立った外太平洋マグロで見つかっている。Paradeontacylix spp. も観症状はないが、重症魚では遊泳が緩慢になったり、腹2 種が国内の養殖カンパチから見つかっており、地中海を上にしたりと、異常な遊泳行動を示す。罹病魚は内臓のカンパチ養殖でも死亡を引き起こし問題となっていの血管や鰓に虫卵が認められる。

る。日本や中国のトラフグ属からは複数の Psettarium 属
吸虫が見つかっている。

海産住血吸虫類の生活環は多くの種で不明であったが、2014 年 に C. opisthorchis が Terebellid 科 の フ サ ゴ
カイの一種を中間宿主にすることが明らかとなった。ま

【特徴的症状】

た、最近は C. orientalis についても中間宿主と幼生発見

Paradeontacylix spp. については主にカンパチ 0 歳魚でされている。この他に 2 種の海産魚住血吸虫がフサゴ被害が多く、主に冬から春にかけて発生する。通常は目

カイ類を中間宿主とすることがわかっており、他種でも立った症状はないが、重篤寄生の場合、摂餌後などで酸フサゴカイ類が関与している可能性が高い。虫卵からふ素消費が多くなると、窒息して口を開けたまま死亡する。

化したミラシジウム幼生がフサゴカイに寄生し、体内でCardicola spp. も同様にクロマグロ 0 歳魚で被害が大スポロシストに発達後、セルカリア幼生となって遊出し、きく、養殖場に種苗を導入した後の秋から冬に多く発生

魚に寄生することで生活史が完結する。

【診断法】
鰓 内 の 虫 卵 を 光 学 顕 微 鏡 で 確 認 す る。 鰓 弁 5 −標本は AFA（70％アルコール 20：ホルマリン１：酢10 本 を ス ラ イ ド ガ ラ ス に 並 べ、 円 形 な い し は 楕 円酸１）で圧平固定後カーミンもしくは鉄ヘマトキシリン

形（C. orientalis、Paradeontacylix spp.） や、 三 日 月

で染色する。

型（C. opisthorchis） の 虫 卵 を 確 認 す る。 心 臓 を 実 体
顕微鏡下で解剖すると虫体が見つかる場合もあるが（C. opisthorchis、P. kampachi）、鰓や他部位の血管内に寄生している場合では虫体の発見は困難である（C.
orientalis、P. kampachi、P. grandispinus）。Psettarium 属吸虫は内臓、特に腸管周辺の血管を開くと虫体や虫卵がみられる。
Cardicola spp. は PCR（Shirakashi et al., 2012） お よ【防除法・治療法】
本症に承認された水産医薬品はないが、プラジクアンテル製剤の経口投与は有効である。
中間宿主の分布により寄生状況が異なると考えられる
ため、生け簀の設置場所を変える事で被害を軽減できる
可能性がある。

び定量 PCR（Polinski et al., 2013）系が開発されている。

【参考文献】
小川和夫（2004) : 大型寄生虫病 ,381 − 406, 魚介類の感染症・寄生虫病 ( 若林久嗣 ･ 室賀清邦編 ), 恒星社
厚生閣 .
Polinski M. P., H. D. Belworthy, B. F. Nowak and A. Bridle (2013) : SYBR, TaqMan, or both: highly sensitive,
non-invasive detection of Cardicola blood ﬂuke species in Southern Blueﬁn Tuna (Thunnus maccoyii).
Molecular and Biochemical Parasitology, 191, 7-15.
Shirakashi S., Y. Kishimoto, R. Kinami, H. Katano, K. Ishimaru and O. Murata (2011) : Morphology anddistribution of blood ﬂuke eggs and associated pathology in the gills of cultured Paciﬁc blueﬁn tuna,
Thunnus orientalis. Parasitology International, 61, 242-249.
Ogawa K., T. Nagano, N. Akai, A. Sugita and K. A. Hall (2007) : Blood ﬂuke infection of cultured tiger puﬀer
Takifugu rubripes from China to Japan. Fish Pathology, 42(2), 91-99.
Sugihara Y., T. Yamada, A. Tamaki, R. Yamanishi and K. Kanai,(2014) : Larval stages of the blueﬁn tuna
blood ﬂuke Cardicola opisthorchis (Trematoda: Aporocotylidae) found from Terebella sp. (Polychaeta:
Terebellidae). Parasitol. Int., 63, 295-299.
谷 和樹・白樫 正・石丸克也・本領智記・内田紘臣・小川和夫（2015）：クロマグロ養殖生簀周辺のフサゴカイに寄生していた住血吸虫（予報）. 平成 27 年度日本魚病学会春季大会

講演要旨

カンパチに寄生していたオオトゲ

日本のカンパチで見られる Paradeontacylix 属のブリ類の稚魚の鰓にみられた住血

カンパチジュウケツキュウチュウ
(Paradeontacylix grandispinus 成 虫。

住血吸虫 2 種。

吸虫卵。
（写真提供：近畿大学水産

左：オオトゲカンパチジュウケツキュウチュウ

研究所）（写真提供：近畿大学水産研究所）

右：カンパチジュウケツキュウチュウ
Ogawa & Egusa, 1986 より抜粋

A

B

クロマグロの住血吸虫 2 種の生鮮個体標本像（A）Cardicola orientalis：マグロジュウケツキュウチュウ ,（B）C. opisthorchis：ホソナガマグロジュウケツキュウチュ

ウ。（写真提供：長崎県総合水産試験場 ）ク ロ マ グ ロ に 見 ら れ る Cardicola 属 住 血 吸 虫 2
種 の 記 載 図。（ 左 ）Cardicola orientalis（ 右 ）C.
opisthorchis。Ogawa et al., 2010, 2011 より抜粋

A
クロマグロの心臓に見られた C. opisthorchisの成虫。（写真提供：近畿大学水産研究所）

B
クロマグロ稚魚の鰓にみられた楕円形の Cardicola orientalis 卵 (A) と 三 日 月 型 の C.
opisthorchis 卵 (B)。C. orientarlis 卵 は 二 次 鰓 弁 内に見られるのに対し、C. opisthorchis 卵は鰓弁の軟骨に沿った入鰓動脈に見られる。
（写真提供：近畿大学水産研究所）

クロマグロ稚魚の心筋中に見られた住血吸虫の虫卵。（写真提供：近畿大学水産研究所）

Cardicola orientalis と C. opisthorchis の混合感染の例。両種の虫卵（黒矢印 :C. orientalis, 赤矢印 : C. opisthorchis）が同時に観察される。
（写真提供：長崎県総合水産試験場 ）A

BCardicola opisthorchis の生活史の諸ステージ
A: C. opisthorchis の幼生に寄生されたフサゴカイの一種 Terebella sp. 。
B: C. opisthorchis のスポロシスト。内部に発達したセルカリアを含む。
C: C. opisthorchis のセルカリア。長い尾を持つ。

C（ Sugihara et al.,2014 より引用 ）6. 線虫類

養殖魚のアニサキス感染症
アニサキスは主に天然魚に寄生し、人に急性胃腸炎やアレルギーを引き起こす。養殖魚でも希に見られ、2005 年には中国で中間育成され、日本に輸入されたカンパチとイサキに高率で寄生が認められたため、大きな問題となった。
【病原体】
Anisakis spp.
線形動物門 Nematoda
双腺綱
回虫目

Secernentea
Ascaridida

アニサキス科 Anisakidae
アニサキス属Anisakis Dujardin, 1845

【地理的分布と宿主範囲】
アニサキス Anisakis 属の線虫は世界中に広く分布して生活環は複雑で、イルカ、クジラ、アザラシといったいる。10 種類程が記載されているが分類は混乱してお海獣類が終宿主である。虫卵や II 期幼虫を摂取したオ

り、近年分子生物学を用いた再分類が進んでいる。様々

キアミを食べた魚で III 期幼虫となり、これらを捕食しな海産魚や頭足類に寄生し、日本だけで 150 種以上のた魚やイカでも III 期幼虫のまま寄生を続ける。これら

魚で寄生が報告されている。日本における人体のアニサ

III 期幼虫を持つ魚は待機宿主と呼ばれる。養殖魚で見キス症の原因は主に Anisakis simplex、A. physeteris およられるアニサキスは主に天然種苗由来か、冷凍していなび近縁のシュードテラノバ Pseudoterranova decipiens のい生餌に由来する。2005 年に問題となった養殖カンパ

3 種の幼虫によるものであるが、他種が原因となる場合

チのアニサキスは中国の育成場で生の餌を与えたためともある。2005 年に中国産カンパチ種苗で見られたアニ思われる。

サキスは A. pegreffi で、日本沿岸では主に日本海側に分アニサキス幼虫が寄生している魚やイカを人が生食す布している。一方太平洋側には A. simplex sensu stricto がると、虫が胃壁等に潜りこみ、急性胃腸炎を引き起こす。

多く、海域によって優占種が異なる。これは終宿主でまた、アニサキスによるアレルギーも知られており、こあるミンククジラ（A. simplex）やバンドウイルカ（A.

の場合は食材を加熱、冷凍しても発症する。

pegreffi）の分布に関係するものと考えられる。

【診断法】【特徴的症状】

解剖して内臓や筋肉に寄生している虫体を確認する。

外観的な症状は無く、魚への病害性は低いと考えら

虫体は 1-2cm で肝臓や腸の周辺などに丸くなって寄生れる。2006 − 2007 年にスコットランドに遡上してきしており、肉眼でも容易に見つけられる。種によってはたタイセイヨウサケで肛門周辺の発赤膨張、出血や炎魚が死亡すると内臓から筋肉へ移行する。同定は穿孔歯症がみられ Red Vent Syndrome と呼ばれた。これは A.

の有無や食道の形状等で行うが、形態による詳細な分

simplex の大量寄生によるものであることが判明したが、類は困難である。そのため、分子生物学的手法を用いこのような強い病害性を示すのは希な例である。天然魚

た分類方が多く開発されている（Umehara et al., 2006;

では寄生数が多いと肥満度が低い傾向がみられる、とのKuhn et al., 2013）

報告もあるが、逆に寄生が多い個体ほど餌を食べている

標本作製は虫体を熱した 70％エタノールに投入し、ため、肥満度が高いとの調査結果もあり、魚への影響は伸長固定し、そのまま保存する。観察時にはグリセリン

はっきりしない。

もしくはラクトフェノールで透徹する。

【防除法・治療法】
寄生後の駆虫は困難であるため、予防対策しかない。
餌とともに幼虫を取り込むため、生餌を与える場合は一天然種苗を導入する際にはロットの一部を検査して、寄生が無い事を確認する。

旦冷凍し、幼虫を殺す。一旦寄生すると長く留まるため、【参考文献】
Levsen A. and B. Berland (2012) : Anisakis spcies. 298-309. Fish Parasites Pathobiology and Protection(Edited by P. T. K. Woo & K. Buchmann), CAB International.
Kuhn T., Hailer F., Palm H. W., and Klimpel S. (2013) : Global assessment of molecularly identiﬁed Anisakis
Dujardin, 1845 (Nematoda: Anisakidae) in their teleost intermediate hosts. Folia Parasitologica. 60(2),123-34.
Umehara A., Y. Kawakami, T. Matsui, J. Araki and A. Uchida (2006) : Molecular identiﬁcation of Anisakis
simplex sensu stricto and Anisakis pegreffii (Nematoda : Anisakidae) from ﬁsh and cetacean in Japanesewaters. Prasitology International, 55, 267-271.
Yoshinaga T., R. Kinami, K. A. Hall, and K. Ogawa (2006) : A preliminary study on the infection of anisakid
larvae in juvenile greater amberjack Seriola dumerili imported from China to Japan as mariculture
seedlings. Fish Patholology. 41, 123-126.
鈴木 淳，村田 理恵 (2011): わが国におけるアニサキス症とアニサキス属幼線虫 東京健安研セ年報 62, 1324.

カンパチの内臓表面に寄生する Anisakis pegreffi の第 3 期幼虫。
（写真提供：愛媛県農林水産研究所水産Anisakis pegreffi 第 3 期幼虫全体像。
（写真提供： 東京大学大学院 良永知
義 博士）

研究センター）

穿歯
食道

口
神経輪

胃
腸

尾突起

Anisakis pegreffi 第 3 期幼虫の前端部と後端部。前端にAnisakis pegreffi 第 3 期幼虫体前半部。
（写真提供：東京大は穿歯を、後端には尾突起を有する。（写真提供： 東学大学院 良永知義 博士 )京大学大学院 良永知義 博士 )

ブリ紐線虫（ブリ筋肉線虫・ブリ皮膚線虫・ブリ糸状虫）
春先の大型天然ブリの筋肉中にみられる、50cm にも達する大型の寄生虫である。ブリ糸状虫またはブリ皮膚線虫とも呼ばれ、魚肉中の異物として問題になる。養殖ブリでも稀にみられる。
【病原体】
Philometroides seriolae (Ishii, 1931) ブリヒモセンチュウ（ブリ紐線虫）
線形動物門 Nematoda
双腺綱 Secernentea
旋尾線虫目 Spirurida
フィロメトラ科 Philometridae
フィロメトラ属 Philometroides Yamaguti, 1935
（ヒモセンチュウ属）【診断法】【地理的分布と宿主範囲】
主に春先に産卵後から夏にかけて天然ブリで見られ筋肉に折りたたまれて寄生している虫体を確認する。

る。養殖ブリでも見られるが、稀である。フィロメトラ

伸ばすと 40cm 以上にもなり、虫体は赤、薄茶、乳白科の線虫は様々な海産魚から報告があるが、宿主特異性色等である。形態による分類は困難であるが、ITS2 領が高く、近年その分類についても見直されている。

域の遺伝子解析を用いた同定も可能である。標本作成は70％エタノールに入れて固定する。

【特徴的症状】【防除法・治療法】

筋肉中に数十 cm にも達する虫体が折りたたまれて、とぐろを巻いたような状態で寄生する。周囲の筋肉内に本虫に対する防除法は知られてない。

は炎症組織層の形成がみられる。みられるのはすべて雌で、雄は小型と考えらえるが、これまで見つかっていない。体色は成熟状態によって赤から薄茶色と変わる。胎生で体内に多数の仔虫を有し、春から夏に皮膚を突き破り魚体から脱出し、仔虫を水中に放出する。この時期には魚が体表から出た虫体を引きずっている場合もある。
本虫の生活環は不明であるが、他のフィロメトラ科線虫ではカイアシ類の中間宿主が判明している種もある。

【参考文献】
小川和夫（2004）: 線虫病 , 390-392, 魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣 ･ 室賀清邦編）, 恒星社厚生閣 .
中島健次・江草周三・中島東夫 (1970) : ブリに寄生する線虫 Philometroides seriolae の魚体脱出現象について . 魚病研究 , 4, 83-86.
Moravec, F. and I. Buron (2013) : A synthesis of our current knowledge of philometrid nematodes, a groupof increasingly important ﬁsh parasites. Folia Parasitologica 60, 81-101.

A

B

C
ブリの筋肉内に寄生する Philometroides seriolae。
A. 筋肉内に折りたたまれた状態で寄生している。
B. 摘出した虫体 。
C. 写真の個体は約 30cm。（写真提供：石川県水産総合センター）

7. 鉤頭虫類

クビナガ鉤頭虫症
魚齢や季節を問わず、養殖マダイで一般的に見られる寄生虫である。腸管に寄生し、重篤な場合は成長阻害や脱腸を引き起こすが、通常はそれほど強い病害性は見られない。
【病原体】
Longicollum pagrosomi Yamaguti, 1935 クビナガコウトウチュウ（頸長鉤頭虫）
鉤頭動物門
古鉤頭虫綱

Acanthocepala
Palaeacanthocephala

エキノリンクス目

Echinorhynchida

ポンフォリンクス科

Pomphorhynchidae

ロンギコラム属 LongicollumYamaguti, 1935
（クビナガコウトウチュウ属）【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

養殖魚では主にマダイで見られるが、トラフグでも報解剖し、直腸の虫体を観察する。虫体は 1cm 程で、告がある。これまで日本や韓国の他、地中海のニシマア

オレンジや黄色、黒褐色をしており、雌雄異体である。

ジからも見つかっている。マダイ以外では成熟しないと寄生が多い場合、直腸が凹凸状に膨満しており、外部かの報告もある。周年見られ、地域によってはほぼ全てのらでも異常が分かる。腸管を内部を調べると、容易に養殖マダイに寄生している。

虫体が観察できる。標本作製は AFA（70％アルコール
20：ホルマリン 1：酢酸 1）で圧平固定後、カーミン染
色するが、固定時に虫体の後部から押していき、吻部が【特徴的症状】

突出した状態で固定する。

外観的には目立った症状は無いが、重篤寄生の場合、肛門周辺の膨張、発赤や出血、時に脱腸がみられる。寄【防除法・治療法】

生が多い場合、摂餌が低下し、魚は衰弱する。重篤寄生による死亡も希にみられる。直腸壁に吻部と頸部を穿入本虫に対する駆除法は知られてないが、生け簀網を頻させており、寄生部位には肉芽腫形成や激しい炎症反応、繁に掃除や交換して中間宿主である端脚類を除去するこ

組織の壊死等が見られる。吻部は腸壁を突き抜けて、腹とで、寄生の拡大を防げる。

腔内に出ている。
生け簀網に生息しているワレカラ等の端脚類を中間宿主としているため、生け簀内で生活環が完結し増殖しやすい。

【参考文献】
小川和夫 (2004): 鈎頭虫病 , 393-394, 魚介類の感染症・寄生虫病 ( 若林久嗣 ･ 室賀清邦編 ), 恒星社厚生閣
Yasumoto S. & Nagasawa K. (1996) : Possible life cycle of Longicollum pagrosomi and acanthocephalanparasite of cultured red sea bream. Fish Pathology, 31, 235-236.
Kim, S. R., J. S. Lee, J. H. Kim, M. J. Oh, C. S. Kim, M. A. Park and J. J. Park (2011) : Fine structure ofLongicollum pagrosomi (Acanthocephala: Pomphorhynchidae) and intestinal histopathology of the red
sea bream, Pagrus major, infected with acanthocephalans. Parasitoloty Research, 109, 175-184.

Longicollum pagrosomi の寄生を受けたマダイ。大量寄生により腸管が膨張している。（写真提供：近畿大学水産研究所）

マダイの直腸にから採取した L. pagrosomi。
（写真提供：
近畿大学水産研究所）
L. pagrosomi の記載図。
腸管壁に吻部と頸部を埋没させて寄生する。極めて長い頸部を持つことが特徴である。消化器官は持たない。
左：雌成虫。成虫の体内は卵が充満する。
右：雄成虫。体部の中央に 2 個の精巣を持つ。
Yamaguti, 1935 より抜粋

8. 寄生性甲殻類

カリグス症
寄生性コペポーダの一種で、一般的にウオジラミとも呼ばれる。種類が多く、様々な魚の体
表、鰭、口腔内、鰓などに寄生する。養殖場で一般的にみられる寄生虫の一つで、時に養殖魚の斃死を招き問題となる。
【病原体】
Caligus spp.
節足動物門 Arthropoda
甲殻亜門綱 Crustacea
顎脚綱 Maxillopoda
カイアシ亜綱 Copepoda
シフォノストム目（管口目）Siphonostomatoida
ウオジラミ科（カリグス科）Caligidae
ウオジラミ属 Caligus Müller, 1785

【地理的分布と宿主範囲】
カリグス属は世界中で見られ、およそ 300 種が記載されている。うち、日本では 30 種以上が報告されている。

養殖場で大発生した場合には大量死引き起こすこともある。

同じウオジラミ科の近縁にはサケジラミ Lepeophtheirus

中間宿主は持たず、卵から孵化した自由生活性のノー

salmonis を含むレペオフテイルス属等がある。シュー

プリウス幼生が感染ステージのコペポディドへと変態

ド カ リ グ ス 属 Pseudocaligus は 近 年 分 類 が 見 直 さ れ、し、魚に寄生後カリムス幼生を経て魚体上で成虫となる。

Caligus に統合された。それに伴い、養殖フグの体表に発育ステージによって 9 期に分けられ、それぞれ形態

みられるシュードカリグス・フグ Pseudocaligus fugu はが異なる。雌雄異体で、成熟した雌は 2 本の尻尾のよCaligus fugu となった。同名異種で天然フグの鰓から見うな卵嚢を有する。同じく魚の体表に寄生するハダムシ

つかっている C. fugu も存在するが、こちらは別名になとは異なり、成虫は魚から離れて泳ぎ、別の魚へ寄生する等、最近分類が整理されつつある。カリグス類は宿ることもできる。カリムス幼生と成虫が異なる宿主に寄主特性が高い種が多く、宿主の魚由来の和名を持つもの

生する種もある。マダイ寄生の C. sclerotinosus では光刺が多いが、複数魚種に寄生する種もある（長澤ら 2010

激により、成虫が魚体間を移動する事が実験的に示されを参照）。日本の養殖魚で問題となる種ではマダイの体ている。

表に寄生し、外来種と考えらえるゴウシュウウオジラ【診断法】

ミ C. sclerotinosus、ブリの口腔内や鰓に寄生するブリ

虫体を観察する。通常成虫は 5mm 程度で、肉眼で見ウオジラミ C. spinosus、シマアジの体表に寄生する C.

つけられる。体表以外にも、鰓や口腔内に寄生している

longipedis 等がある。

ものもあるので、これらの部位も調べる必要がある。種【特徴的症状】
体表、鰭、口腔内、鰓等に寄生している虫が見える。

の同定には詳細な形態観察が必要で、慣れと専門的知識が必要であるが、寄生している魚の種類と寄生部位からある程度の推測はできる。

魚の組織を摂食するため、重篤寄生では体表のスレやび標本を作製する際には、虫体を壊さないよう採取し、爛、鰓の炎症等がみられる。多数が寄生した魚は摂餌が70％エタノールで固定する。観察時には乳酸かラクト

低下し、体色の悪化、異常遊泳や成長阻害がみられる。

フェノールで透徹する。

【防除法・治療法】
トラフグの Caligus fugu ( 旧名 Pseudocaligus fugu) に対しのクリーナーフィシュを用いた生物防除も実用的に用いては過酸化水素製剤による薬浴が認められている。淡水られている。潮通しの良い場所に生け簀を配置すること

浴でも一時虫が魚体から離れるが、再度寄生する場合がや、近隣の生け簀からの伝播しないよう、一定の距離を多い。海外ではサケジラミに対して 有機リン化合物に開ける等の方法で被害の拡大を防ぐ。ハダムシやエラム

よる薬浴やアベルメクチンの経口投与による駆除効果がシと異なり、虫卵は生け簀網に絡まる事はないので、網報告されている。また、最近ではダンゴウオやベラなど交換は対策にはならない。

【参考文献】
小川和夫（2004）: 甲殻虫病 , 395-406, 魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣 ･ 室賀清邦編）, 恒星社厚生閣 .
Burka, J. F., M. D. Fast and C. W. Revie(2012) : Lepeophtheirus salmonis and Caligus rogercresseyi. 73-91, Fish
Parasites Pathobiology and Protection (Edited by P. T. K. Woo & K. Buchmann), CAB International.
長澤和也・上野大介・D. Tang (2010) : 日本産魚類に寄生するウオジラミ属カイアシ類の目録（1927 −2010 年）, 日本生物地理学会会報 , 65, 103-122.

マダイの体表に寄生する Caligus sclerotinosus（写真提供：近畿大学水産研究所）

Caligus sclerotinosus 左：雄成虫、右：雌成虫（写真提供：近畿大学水産研究所）

前 額 糸 を マ ダ イ の 鱗 に 固 着 さ せ て い る Caligus
sclerotinosus （写真提供：近畿大学水産研究所）

Caligus spinosus 左：雄成虫、右：雌成虫（写真提供：鹿児島県水産技術開発センター）
ブリの鰓に寄生する Caligus spinosus（写真提供：近畿大学水産研究所）

9. 貝類の寄生性原虫類

ボナミア症
本症はカキ類の血球内に Bonamia 属原虫が寄生することで発生する疾病である。中でも B.
ostreae と B. exitiosa は宿主に極めて高い死亡を引き起こすことがあり、国際獣疫事務局 OIE の特定疾病に指定されている。
【病原体】
Bonamia ostreae Pichot et al. 1980
B. exitiosa Hine et al. 2001
B. rouhghley (Farley et al.) Cochennec-Laureau et al. 2003.
B. perspora Carnegie et al. 2006
ケルコゾア門Cercozoa

アセトスポリア綱

Ascetosporea

ハプロスポリディア目

Haplosporidia

ハプロスポリディダ科

Haplosporididae

ボナミア属 Bonamia【地理的分布と宿主範囲】
B. ostreae はヨーロッパのスペインからデンマークに

その他、未同定の Bonamia 属原虫が Ostrea 属のカキ

至る大西洋岸とイタリアのアドリア海、北米では西部（カ類から多く報告されているが、スミノエガキやマガキを

ナダ・ブリティッシュコロンビア州、アメリカ・カリフォ

含む Crassostrea 属からも Bonamia 属原虫の感染は報告

ルニア州及びワシントン州）と東部（アメリカ・メーン州）

されている。但し、それらへの病害性は不明である。

に分布する。いずれもヨーロッパヒラガキ Ostrea edulis

生活環は不明であるが、カキからカキへ直接感染するこを宿主とした感染である。ヨーロッパでの本疾病に依とが知られている。

る被害は深刻で、死亡率が 100% に達した例もあるが、対してアメリカ西部では感染率、感染強度が共に低い。

【特徴的症状】

B. exitiosa はニュージーランド南島のニュージーラン
ドガキ Tiostrea chilensis (= Ostrea lutaria) 養殖に大きな被B. roughleyi に感染した個体では生殖腺や鰓などに重害をもたらすことが知られており、その他にもオースト

篤な潰瘍／膿瘍が形成されたり、閉殻筋の収縮が起こる

ラリアの O. angasi に寄生する。また、北半球にも分布ことがあるとされている。その他の種では外観症状は観しており、スペインやイタリア、フランス、イギリスの察されないことが多く、せいぜい、B. ostreae 感染個体

ヨーロッパヒラガキ O. edulis、チュニジアの O. stentina

で稀に黄白色の潰瘍が鰓や外套膜に形成される程度であより報告例がある。

る。

B. roughleyi はオーストラリアのニューサウスウェー【診断法】

ルズ州にてシドニーイワガキ Saccostrea glomerata に感染する。B. roughley によって冬季に発生する大量死は組織切片を作製して血球内の寄生虫の有無を観察する

Australian Winter Disease と呼ばれ、死亡率が７０％にことも行われる。しかし、血球を多く含む心臓や鰓など達した事例もある。

の tissue imprint を作成し、Hemacolor などの血液用

B. perspora は 2006 年にアメリカ大西洋岸ノースカロ

染色試薬で染色し、血球内の Bonamia 属原虫を観察す

ライナ州でイタボガキの一種 Ostreola (=Ostrea) equestris

る手法が最も信頼度が高いとされる。なお、虫体は直径より報告されているが感染率は低く、今のところ病害性2-5 μm 程度と小さいため、1000× の倍率で観察する必は不明である。

要がある。

Bonamia 属原虫検出のための PCR プライマー
対象種

プライマー名増幅産物の配列（５'-3'）

サイズ

OeBon-154F

CAA AAC CCC CGG CCA CGT TC

OeBon-472R

CAT TCC GAA TAG GCA ACC AAT C

サルプライマー 1

Bo
Boas

CAT TTA ATT GGT CGG GCC GC
CTG ATC GTC TTC GAT CCC CC

Bonamia 属原虫ユニバー

Bonamia CF

CGG GGG CAT AAT TCA GGA AC

サルプライマー 2

Bonamia CR

CCA TCT GCT GGA GAC ACA G

B. perspora
Bonamia 属原虫ユニバー

文献

319bp

Carnegie R.B. et al., 2006

300 bpCochennec N. et al., 2000

760bp

Carnegie R.B. et al., 2000

ユニバーサルプライマーにより陽性が確認され、種判別が必要な場合には、制限酵素を用いた PCR-RFLP 法もしくはPCR 産物のシークエンスが必要である。

【防除法・治療法】
本疾病に対する有効な治療法、防除法はない。

【参考文献】
Carnegie, R. B., B. J. Barber, S.C. Culloty, A. J. Figueras and D. L. Distel (2000) : Development of a PCR
assay for detection of the oyster pathogen Bonamia ostreae and support for its inclusion in the
Haplosporidia. Diseases of Aquatic Organisms, 42, 199-206.
Cochennec, N., T. Renault, P. Boudry, B. Chollet and A. Gerard (1998) : Bonamia-like parasite found in the
Suminoe oyster Crassostrea rivularis reared in France. Diseases of Aquatic Organisms, 34, 193-197.
Lynch, S. A., M. F. Mulcahy and S. C. Culloty (2008) : Eﬃciency of diagnostic techniques for the parasite,
Bonamia ostreae, in the ﬂat oyster, Ostrea edulis. Aquaculture, 281, 17-21

B. ostreae に感染したヨーロッパヒラガキの心臓の tissue imprint を作成し、hemacolor で
B. ostreae に感染したヨーロッパヒラガキの組織切片。

染色したもの。矢印で示した細胞は、宿主の血矢印で示した細胞は、顆粒様の寄生虫を含む宿主の血球。

球が破裂し細胞外に出た B. ostreae の細胞。
（写

（写真提供：Dr. Izabelle Arzul : Ifremer）

真提供：Dr. Izabelle Arzul : Ifremer）

マルテイリア症
本症は二枚貝の消化管上皮細胞内に原生動物寄生虫が感染する疾病である。Marteilia
refringens による Aber 症はヨーロッパヒラガキ Ostrea edulis とイガイ Mytilus spp. 養殖に大きな被害を及ぼし OIE の特定疾病に指定されている。また、M. sydneyi による QX 症はシドニー
イワガキ S. echinata 養殖に大きな損失を及ぼす。
【病原体】
Marteilia refringens Grizel et al. 1974
M. sydneyi Perkins & Wolf, 1976
M. lengehi Comps, 1976
M. christenseni Comps, 1985
M. cochillia Carrasco et al. 2013
ケルコゾア門Cercozoa

パラミキシダ綱目未定科未定Paramyxida

Incertae sedis
Incertae sedis

マルテイリア属【地理的分布と宿主範囲】
M. refringens は イ ギ リ ス 南 部 か ら ポ ル ト ガ ル に 至Marteilia

出された後、中間宿主であるカイアシ類プランクトン
Paracartia granii に寄生することが明らかにされた。

るヨーロッパ大西洋岸、北部アドリア海を含む地中
海、ペルシャ湾及びギリシャ北部のテルマイコス湾に【特徴的症状】

分布する。主な宿主はヨーロッパヒラガキ O. edulis、
ヨ ー ロ ッ パ イ ガ イ M. edulis 及 び ム ラ サ キ イ ガ イ M.

感染個体は生理状態が悪化するために、Condition

galloprovincialis で あ る が、 ガ リ ア ハ マ グ リ Chamelea

index ( 全重量に占める軟体室重量の割合）の低下や消gallina やマラガカミソリガイ Solen marginatus からの報

化管の褪色（緑色から褐色への変色）が見られ、また、告もある。

いわゆる『水ガキ化』が起こる。しかしこれらの症状は

M. sydneyi はオーストラリア・ニューサウスウェール
ズ州のシドニーイワガキ S. glomerata より報告されているが、ニセマガキ S. echinata にも感染すると考えられて他の感染症時にも出現するため、本症に特徴的な症状とは言えない。

【診断法】

いる。
M. lengehi は ペ ル シ ャ 湾 の オ ハ グ ロ ガ キ モ ド キ S.

Marteilia 属原虫は細胞内細胞を幾重にも形成した特徴

ccullata よ り、M. christenseni は サ ギ ガ イ モ ド キ 科 の的な形態を持つ。そこで、本症の診断は消化組織内に虫Scrobicularia piperata より記載されているが情報は少な

体を観察することでなされる。重篤感染個体では中腸腺い。近年、スペインの地中海岸 Ebro Delta のヨーロッのウェットマウントを作成することで虫体を観察できる

パザル Cerastoderma edule から M. cochillia が新たに記載こともあるが、中腸腺のスタンプ標本を作製しギムザ染された。

色、Hemacolor または Diﬀ-Quik などで染色するほうがその他にも多くの未同定種が見つかっており、日本では一般的である。また、組織切片を作成すれば、幼若ステー

アサリ Ruditapes philippinarum の消化管内から二種類の

ジは胃や腸管の上皮細胞内に、胞子嚢ステージは消化細寄生が見つかっている。

管や消化盲嚢の上皮細胞内に観察することができる。

生活環は不明な部分が多いが、貝から貝への感染は成立

M. refringens 検出用には様々な PCR プローブが開発さしないことから中間宿主の存在が想定されていた。それているが、その他の種についての PCR プローブは今して、近年、M. refringens はヨーロッパヒラガキから排のところ開発されていない。

Marteilia 属原虫検出のための PCR プライマー
対象種
M. refringens
M. sydneyi

プライマー名配列（５'-3'）

Pr4

CCG CAC ACG TTC TTC ACT CC

Pr5

CTC GCG AGT TTC GAC AGA CG

LEG1CGA TCT GTG TAG TCG GAT TCC GA

PRO2

TCA AGG GAC ATC CAA CGG TC

増幅産物の
サイズ
412 bp
195 bp

文献
Le Roux F. et al., 2001
Kleeman S. N. andAdlard R. D., 2000

【防除法・治療法】
本疾病に対する有効な治療法、防除法はない。

【参考文献】
Boyer S., B. Chollet, D. Bonnet, I. Arzul. (2013) : New evidence for the involvement of Paracartia grani(Copepoda, Calanoida) in the life cycle of Marteilia refringens (Paramyxea). Int. J. Parasitol., 43, 10891099.
Itoh N., K. Momoyama, K. Ogawa (2005) : First report of three protozoan parasites (a haplosporidian,Marteilia sp. and Marteilioides sp.) from the Manila clam, Venerupis (=Ruditapes) philippinarum in Japan.
Journal of Invertebrate Pathology, 88, 201-206.
Kleeman S. N., F. Le Roux, F., Berthe, R. D. Adlard (2002) : Specificity of PCR and in situ hybridization
assays designed for detection of Marteilia sydneyi and M. refringens. Parasitology, 125, 131-141.

消化盲嚢に M. refringens（矢印）が寄生した
ヨーロッパヒラガキの組織切片。（写真提供：
東北大学大学院 伊藤直樹博士）

消化盲嚢に M. sydneyi（矢印）が寄生したヨーロッパ
ヒラガキの組織切片。（写真提供：東北大学大学院 伊藤
直樹博士）

A

B
アサリの中腸腺に寄生する Marteilia sp.（矢印）。初期ステージは胃や腸管の上皮細胞に見られ (A)、発育ステージは消化盲嚢の上皮細胞に観察される (B)。（写真提供：
東北大学大学院 伊藤直樹博士）

Marteilia sp. が 寄 生 し た ア サ リ 消 化 盲 嚢 の tissue
imprint を Diﬀ-Quik 染色したもの。一次細胞は破裂して消失し、胞子を含む二次細胞（矢印）が観察される。
（写真提供：東北大学大学院 伊藤直樹博士）

マガキの卵巣肥大症
原虫の感染をうけたマガキは放卵後も卵巣を局所的に形成し続け、異様な外観を呈する病気である。その外観より『異常卵塊』、『卵持ち』とも呼ばれる。本症による死亡はそれほど高くないが、感染個体は商品価値を失うため経済的損失をもたらす疾病である。

【病原体】
Marteilia chungmuensis (Comps et al., 1986) Feist et al. 2009
ケルコゾア門 Cercozoa
パラミキシダ綱 Paramyxida
目未定
科未定Incertae sedis
Incertae sedis

マルテイリア属

Marteilia Grizel et al., 1974

※近年、病原体 Marteilioides chungmuensis は Marteilia 属に転属され、学名は Marteilia chungmuensis と変わった。

【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

本虫はマガキ：Crassostrea gigas を宿主とし、韓国お産卵期を過ぎても卵巣が残存していたり、肉眼にて膨よび西日本に分布する。マガキの他にスミノエガキ：C.

隆が認められた個体は感染が疑われる。確定診断には軟ariakensis、イワガキ：C. nippona に感染するが、これら体部のウエットマウント標本を作製し光学顕微鏡で観察の種で卵巣肥大は報告されていない。日本と韓国のアサし、卵細胞内の寄生虫感染を確認する。

リの卵細胞内にも類似の寄生虫感染が報告されているが、分子生物学的解析により別種と考えられる。オース

本虫の DNA を検出する nested-PCR 法も開発されている、。

トラリア北部のカキ : Saccostrea echinata の卵細胞内にも類似の寄生虫が報告されているが、本種との異同は不明【防除法・治療法】である。

本虫は感染を媒介する交代宿主の存在が示唆されてお【特徴的症状】

り、感染個体を除去しても疾病を根絶することは困難とマガキは夏期の産卵期を終えると通常、卵巣は縮退し考えられる。本症に対する有効な治療法・防除法はないて消失する。しかし、本寄生虫の感染を受けた個体ではために、養殖場へ感染域からのカキ類持ち込みを行わな

夏期以降も卵細胞形成を伴う卵巣の発達が冬期まで継続

いようにすることが最も重要である。

する。発達し続けた卵巣が膨隆状となるため、感染個体
は特徴的な外観を呈する。
本虫はカキからカキへの感染が成立しないことが知られており、交代宿主の存在が示唆されている。
Marteilia chungmuensis 検出用 Nested-PCR 法のプライマー
PCR 法
1st PCR
2nd PCR

プライマー名配列（５'-3'）

OPF-2

CCG CGT TTA CAC CTG TGA CC

OPR-2

GAC CTT CCG ATT ATC CGC CC

OPF-3

GGC TGA ATA CCT CTG CC

OPR-3

CCT CTT GAC GAC GAC AC

増幅産物
サイズ

参考文献

672 bpItoh N. et al., 2003
447 bp【参考文献】
伊藤直樹 (2003) : 魚病 NOW『マガキの卵巣肥大症』. 緑書房、月刊養殖 502 号 41.
伊藤直樹 (2005) : 新魚病図鑑『マガキの卵巣肥大症』. 緑書房
Itoh N., T. Oda, T. Yoshinaga, and K. Ogawa (2003) : DNA probes for detection of Marteilioides chungmuensis
from the ovary of Paciﬁc oyster Crassostrea gigas. Fish Pathology, 38, 163-169.

卵巣肥大症に感染したマガキ。軟体部に観察される膨卵巣肥大症患部のウエットマウント観察像。
（写

隆組織が肥大した卵巣。（写真提供：東北大学大学院 伊真提供：京都府農林水産技術センター海洋セン

藤直樹博士）

ター）

膨隆状卵巣のスタンプ標本（Diﬀ-Quik 染色）。卵細胞内に観察されるのが病原寄生虫
Marteilia chungmuensis（矢印）。
（写真提供：
東北大学大学院 伊藤直樹博士）

膨隆状卵巣の組織切片写真（ヘマトキシリン・エオ
シン染色）。寄生虫 M. chungmuensis を（矢印）含む
卵細胞が多く観察される。（写真提供：東北大学大学
院 伊藤直樹博士）

マイクロサイトス症
本症に罹病したマガキでは、外套膜や閉殻筋などに膿瘍が出現するため商品価値を失う他、30% 以上の死亡が発生することもある。通常二歳以上の個体群が罹患し、10℃以下の低水温を３- ４ヶ月経験した後の春に発症する。本症は初めて発生した地域名から Denman Island
Disease（デンマン島症）とも呼ばれる。
【病原体】
Mikrocytos mackini Farley et al., 1988
分類群不明

【診断法】

【地理的分布と宿主範囲】
カナダ西海岸ブリティッシュコロンビア州から米国ワ

組織切片を作成して虫体を確認する。一般に膿瘍部分

シントン州、カリフォルニア州に至る北米大陸の西岸の中心よりも、その周囲の結合組織細胞（Leydig cell）域から報告されている。主な宿主はマガキ (Crassostreaに虫体がよく観察される。虫体は直径 2-3 µm ほどの大gigas) で あ る が、 バ ー ジ ニ ア ガ キ（C. virginica） や シ

きさなので、400-1000 倍での観察が必要である。ギム

カ メ ガ キ（C. sikamea）、 ヨ ー ロ ッ パ ヒ ラ ガ キ（Ostrea

ザ染色を施した組織スタンプ標本でも虫体を確認するこ

edulis）、オリンピアガキ（Ostrea lurida）にも感染するとは可能である。ただし、虫体が観察できるのは春からことが知られている。また、未同定の近縁種 Mikrocytos

初夏までで、それ以外の時期は潜伏感染であり検出でき

sp. がカナダの大西洋岸のヨーロッパヒラガキや、中国ないことが多い。

のマガキからも検出されているが、これらの病害性は不PCR 法による検出は下記のプライマーセットを用いるが、近縁の Mikrocytos sp. に対しても反応性を示すこ明である。

とが分かってきた。そこで、両種を見分ける real-time
PCR 系も現在開発されている。

【防除法・治療法】【特徴的症状】
直径 5 mm 以内の黄緑色を呈する膿瘍が外套膜や唇有効な治療法・防除法はないが、２歳以上の個体で発弁などの体表面、閉殻筋に出現することがある。膿瘍は症することから２年以内に収穫・出荷することで被害を突出したり瀰漫するなど様々な様相を呈する。外套膜に避けられると考えられる。また、春から初夏にかけて発膿瘍が形成される場合、貝殻の接触していた部分に褐色症するため、この時期を避けて収穫することも対策になの跡が残ることがある。

りうる。

感染組織を用いたマガキへの実験感染は成立することが知られており、交代宿主を介さない生活環をもつと想定されている。

【参考文献】
Carnegie, R. B., G. R. Meyer, J. Blackbourn, N. Cochennec-Laureau, F. C. J. Berthe, and S. M. Bower (2003) :Molecular detection of the oyster parasite Mikrocytos mackini and a preliminary phylogenetic analysis.
Dis. Aquat. Org. 54, 219‒227.

Mikrocytos mackini 検出用 PCR 法のプライマー
プライマー名増幅産物

配列（５'-3'）

参考文献

サイズ

MIKROCYTOS-F

AGA TGG TTA ATG AGC CTC CMIKROCYTOS-R

GCG AGG TGC CAC AAG GC

546 bpCarnegie, R. B. et al., 2003

※このプライマーセットによる PCR は、近縁の Mikrocytos sp. に対しても反応性を示すことが分かってきた。そこで、両種を見分ける realtime PCR 系が現在開発されている。

M. mackini 感染により閉殻筋に形成された黄Mikrocytos mackini 感染により外套膜に黄緑色の膿
瘍（矢印）が形成されたマガキ。（写真提供：Gary

緑色の膿瘍（矢印）。（写真提供：Gary Meyer :Paciﬁc Biological Station）

Meyer : Paciﬁc Biological Station）

M. mackini 感染による結合組織の炎症部位。正常組織

結合組織の細胞（Leydig cell ）内に認められる M.

に見られる網目状構造が失われ、多くの血球が浸潤しmackini の虫体（矢印）。宿主細胞の核（矢頭）と比較ている。（写真提供：東北大学大学院 伊藤直樹博士）

して大きさが明確に異なる。（写真提供：東北大学大学院 伊藤直樹博士）

ハプロスポリジウム症
北米原産のバージニアガキ Crassostrea virginica に発生し死亡を引き起こす原虫性疾病である。原因寄生虫は Haplosporidium nelsoni と H. costale の二種がおり、前者によるものは MSX(Multinucleated Sphere X）病、後者によるものは SSO (Sea Side Organism) 病として知られる。
【病原体】
Haplosporidium nelsoni (Haskin et al.) Sprague 1978
H. costale Wood & Andrews, 1962
ケルコゾア門Cercozoa

アセトスポリア綱

Ascetosporea

ハプロスポリディア目
ハプロスポリディダ科
ハプロスポリディウム属

Haplosporidium【地理的分布と宿主範囲】【特徴的症状】

H. nelsoni はカナダ Nova Scotia からアメリカ Florida

重篤に感染したバージニアガキは生理状態の悪化によへ至る北米大陸東部のバージニアガキ C. virginica よりる消化管の褪色や成長不良、水ガキ化といった様態を示報告されているが、大量死の報告はアメリカ国内に限すこともあるが、本症に典型的な症状ではない。また、られている。本虫は日本を含む東アジア、ヨーロッパ、

急性感染では症状を示すことなく死亡することもあり、

アメリカ東海岸のマガキ C. gigas にも寄生しているが、死亡率が 95-100% に達した例もある。マガキに対するバージニアガキよりも寄生率は大幅に低く大量死も報告

病原性は報告されていない。

されていない。近年の研究では、もともと H. nelsoni は【診断法】

マガキに寄生していたが、日本産マガキ種苗が世界各地に移入された際に、H. nelsoni も拡散し、現在、アメリ

H. nelsoni、H. costale 共に病理組織切片を作成し、多カのバージニアガキに被害を及ぼしていると考えられて核の変型体（plasmodium）または胞子（spore）を確認いる。

する。稀に抗酸菌染色法で染色される H. nelsoni 胞子も

H. costale は北米大陸東海岸のバージニアガキからのみ報告されている。死亡を引き起こすとされてきたが H.
nelsoni との混合感染も多く、H. costale のみの正確な病
原性は分かっていない。
なお、両種とも実験感染や培養ができていないため生活あるが稀であり、診断には HE 染色を用いることが一般的である。
両種とも検出用 PCR 法が開発されている。

【防除法・治療法】

環は不明である。しかし、今のところカキからカキへの有効な防除法、治療法は今のところ見つかっていない。

感染は成立しないことから、中間宿主が存在する可能性

疫学的に、低塩分（15ppt 以下）では本症の発生が低下がある。

することが分かっており、対策に繋がる可能性もある。

Haplosporidium 属原虫検出のための PCR プライマー
対象種

プライマー名H. nelsoni
H. costale 1
H. costale 2増幅産物配列（５'-3'）

参考文献

サイズ

MSX-A'CGA CTT TGG CAT TAG GTT TCA GAC C

MSX-B

ATG TGT TGG TGA CGC TAA CCG

SSO1358FTAC TGC TAG CGC TTG TTC GCA AGA T

SSO1507R

TCG GGT CGG CCC GCT GAC TGG GT

SSO-A

CAC GAC TTT GGC AGT TAG TTT TG

SSO-B

CGA ACA AGC GCT AGC AGT ACA T

573 bp Renault T., et al., 2000
150 bp KO Y.-T., et al., 1995
557 bpStokes N. A. and Buresson E.
M., 2001【参考文献】
Kamaishi, T. and T. Yoshinaga. (2002) : Detection of Haplosporidium nelsoni in Paciﬁc oyster Crassostrea gigas
in Japan. Fish Pathology 37: 193-195.
Stokes N.A. and E.M. Burreson (2001) : Differential diagnosis of mixed Haplosporidium costale and
Haplosporidium nelsoni infections in the eastern oyster, Crassostrea virginica, using DNA probes. J.
Shellfish Res., 20, 207‒213.

バージニアガキの結合組織に寄生する
H. nelsoni の細胞内細胞を含む plasmodium（矢印）。（写真提供：東北大学大学院 伊藤直樹博士）

H. nelsoni の胞子は抗酸菌染色で陽性を示し赤く染色されるが、染色されない陰性の胞子も見られる。
（写真提供：東北大学
大学院 伊藤直樹博士）

パーキンサス症
本症の原因寄生虫として７種類が知られており、バージニアガキの Perkinsus marinus、アサリの P. olseni はその重要性から国際獣疫事務局 OIE の特定疾病に指定されている。なお、ホタ
テガイに大量死を引き起こす P. qugwadi も同属であるが、これについては別稿に記す。
【病原体】
Perkinsus marinus (Mackin et al.) Levine 1978
P. olseni (Syn. P. atlanticus) Lester and Davis 1981
P. honshuensis Dungan and Reece, 2006
P. mediterraneus Casas et al, 2004
P. chesapeaki (Syn. P. andrewsi) McLaughlin et al., 2000
P. beihaiensis Moss et al., 2008
P. qugwadi Blackbourn et al., 1998
ディノゾア（渦鞭毛動物）門 Dinozoa
Incertae sedis

綱未定
目未定

Incertae sedis

パーキンシデ科 Perkinsidae
パーキンサス属 Perkinsus* この分類体系は Adl et al., 2005 J Eukaryot Microbiol 52, 399-451 による【地理的分布と宿主範囲】
バージニアガキに大きな被害を及ぼす P. marinus は、
アメリカ合衆国メーン州以南の東海岸と、ユカタン半や消化部位の褪色、開殻などが認められる。また鰓の基部などに結節等がみられることもある。通常、死亡は水温の高い時期に認められる。

島に至るメキシコ湾の広い海域で報告されている。P.

本虫は zoospore と呼ばれる鞭毛で運動するステー

olseni は南半球（ニュージーランド、オーストラリア）、

ジ が 体 表 や 消 化 管 か ら 貝 類 に 感 染 し、 宿 主 体 内 でヨーロッパ（スペイン , フランス）、東アジア（日本、zoospore は 鞭 毛 を 失 い trophozoite へ 発 育 す る。 や韓国、中国）のアサリ類を始めとする 20 種類の二枚貝が て trophozoite は tomont ス テ ー ジ に な る と 内 部 に種から報告されている。また、オーストラリアでは腹足trophozoite を形成しはじめ、形成された trophozoite は類であるアワビ類からも報告されている。P. honshuensis

放出され、やがて自身も tomont になる。これを繰り返は日本のアサリから報告されており、P. meditterraneus

すことにより宿主体内で増殖が繰り返される。宿主がは地中海を中心としたヨーロッパ南部のヨーロッパヒラ

死亡すると、trophozoite は急激にサイズが大きくなりガキ（Ostrea edulis）より、P. chesapeaki はアメリカ東海

hypnospore へと発達、宿主組織の崩壊によって宿主体

岸のオオノガイ（Mya arenaria）とアゲマキガイモドキ

外へ放出された hypnospore は内部に zoospore を形成（Tagelus plebeius）、P. beihaiensis は中国のスミノエガキ

することで生活環が完結する。しかし、trophozoite もとホンコンガキ（C. hongkongensis）から報告されている。

宿主への感染力をもつため、必ずしも上述の生活環に従

最近の研究ではどの種も宿主特異性は低いと考えられてうとは限らないようである。

おり、上述の種以外からの報告例も多い。

【特徴的症状】
Perkinsus 属原虫の重篤感染個体では、しばしば痩せ【診断法】
生存している宿主体内での主なステージはtrophozpote と tomont であり、組織切片でこれらのステージを観察することで診断を行う。trophozoite は内部に空胞を含んだリングセル、またはシグネットセルとこともある。診断には切り出した鰓や外套膜、消化管を呼ばれる形態をし、tomont は内部に小型の trophozoite

RFTM に加え、２２−２５℃、遮光条件で５〜７日間程を多く含んだ形態である。

度培養し、組織片にルゴール液を添加する。RFTM でのまた、本虫は in vitro 培養による診断が広く行われて培養により Perkinsus の trophozite はルゴール液で青紫い る。 使 用 す る 培 地 RFTM : Rayʼs Fluid Thioglycolate

色を呈する大型の hypnospore へと成長するため、顕微

Medium は、 液 状 チ オ グ リ コ レ ー ト 培 地（FTG 培 地 ）鏡下で青紫色を呈す .

14.6 g、NaCl 10g を 485 ml の蒸留水に溶解したものをPerkinsus 検 出 の た め の PCR 法 は、P. marinus 特 異

9.5 mL ずつ分注した後に滅菌し、使用前に培地 1 mL

PCR 法、P. olseni 特異 PCR 法のほか、Perkinsus 属のユ

あたり 500 unit のペニシリン G と 500 unit のデヒドロニバーサルプライマーによる PCR 法があるが、種の同ストレプトマイシンを加える。また、培地 9.5 mL あた

定には増幅産物のシークエンス、または制限酵素処理

り 50 µL のマイコスタチン（ナイスタチン）を加える（RFLP 法）を行う必要がある。

Perkisnsus 原虫検出 PCR 法のためのプライマー
対象寄生種
P. marinus
P. olseni
Perkinsus 属共通

プライマー名配列（５'-3'）

PmarITS-70F

CTT TTG YTW GAG WGT TGC GAG ATG

PmarITS600RCGA GTT TGC GAG TAC CTC KAG AG

PolsITS-140F

GAC CGC CTT AAC GGG CCG TGT T

PolsITS-600R

GGR CTT GCG AGC ATC CAA AG

ITS85

CCG CTT TGT TTG GAT CCC

ITS750

ACA TCA GGC CTT CTA ATG ATG

増幅産物
サイズ

参考文献

509 bpAudemard C. et al., 2004

ca.450 bp

Moss J. A. et al., 2006

703 bpAudemard C. et al., 2004

※ Perkinsus 属原虫を検出するための PCR 法は種々の変法が報告されているため、ここには一例を挙げるに留めた。

【防除法・治療法】
本病に有効な防除法、治療法は開発されていないため、養殖海域へ病原体の持ち込みを行わないことが重要である。

【参考文献】
良永知義 (2005) 新魚病図鑑『パーキンサス症』. 緑書房
Takahashi, M., T. Yoshinaga, T. Waki, J. Shimokawa, and K. Ogawa (2009) : Development of a PCRRFLP method for diﬀerentiation of Perkinsus olseni and P. honshuensis in the Manila clam Ruditapes
philippinarum. Fish Pathology, 44, 185-188.
浜口昌巳・佐々木美穂・薄浩則 (2002) : 日本国内におけるアサリ Ruditapes philippinarum の Perkinsus 原虫の感染状況 . 日本ベントス学会誌 , 57, 168-176.
前野幸男 , 良永知義 , 中島員洋 (1999) : アサリにみられた Perkinsus 属の寄生体 . 魚病研究 34, 127-131.
良永知義 (2004) : 貝類の原虫病，「魚介類の感染症・寄生虫病」（若林久嗣・室賀清邦編）, 320-329, 恒星社厚生閣，東京 .
中津川俊雄 (2007) : アサリパーキンサスの PCR 検査手法の改良について . 京都府立海洋センター研究報告
29, 17-21.

Perkinsus olseni に感染したアサリ。
（写真提供：広島県立総合技術研究所水産海洋技術センター）

RFTM 培地で培養したアサリの鰓。ルゴール液で染色すると hypnospore が青紫色に染色される。
（写真提供：京都府農林水産技術センター海洋センター）

ア サ リ の 結 合 組 織 に 寄 生 す る P. olseni のtrophozoite。エオシン好染の細胞外マトリックスに囲まれた空胞状の細胞（矢印）として見える。（写真提供：東北大学大学院 伊藤直樹博士）

A

B

RFTM 培地で培養した P. olseni の hypnospore(A) は、ルゴール液で青紫色を呈するため視認しや
すい (B)。（写真提供：東北大学大学院 伊藤直樹博士）

ホタテガイのパーキンサス・クグワディ感染症
日本よりホタテガイを移入したカナダ西海岸ブリティッシュコロンビア州で発生している寄生虫症であり、成貝よりも幼貝に対して高い死亡を引き起こす。日本国内での報告はまだ無いが、侵入した際には大きな被害が予想されるため警戒が必要である。

【病原体】
Perkinsus qugwadi Blackbourn et al., 1998
ディノゾア（渦鞭毛動物）門 Dinozoa
綱未定
目未定

Incertae sedis
Incertae sedis

パーキンシデ科 Perkinsidae
パーキンサス属 Perkinsus＊分類体系は Adl et al., 2005 J Eukaryot Microbiol 52, 399-451 による【診断法】【地理的分布と宿主範囲】
本虫はカナダ西海岸ブリティッシュコロンビア州バン組 織 切 片 を 作 成 し、 空 胞 を 含 む trophozoite、 内

クーバー島に分布するが、他の地域での分布は研究事例

部 に trophozoite を 含 む tomont、zoospore を 含 むがなく不明。ホタテガイを日本からカナダへ移入した際

prezoosporangium などの虫体を確認する。なお、閉殻に本虫は認められなかったこと、また、日本国内で未報

筋や腎臓には感染が少ない傾向があるため、鰓や外套膜、告であることからバンクーバー島の在来二枚貝に元々生

中腸腺、生殖腺といった組織を観察に供することが望ま息しており、ホタテガイに宿主転換したと考えられていしい。

る。近年の研究で、感染海域のイガイやベッコウガキ、また、PCR 法による診断法も確立されており、高感度

カナダアサリから本虫の DNA が検出されており、これだ が や や 特 異 性 の 低 い PqugF9 ／ PqguR9b ) に よ るらの種が感染海域での本来の宿主である可能性がある。

PCR-1 法と、感度はやや劣るが特異性の高い PqguF7TC／ PQ3R による PCR-2 法の二通りが提唱されている。

【特徴的症状】

なお、他の Perkinsus 種と異なり本種は RFTM 培地内でhypnospore に成長しないため、培養による診断法は確

本虫の感染部位で血球浸潤（炎症）が起こることが多立されていない。

い。重篤感染個体では激しい血球浸潤となり、生殖腺であれば白濁、中腸腺では黄白色の膿瘍として肉眼的に認められることもある。ただし、血球浸潤は異物に対する【防除法・治療法】

非特異的な生体防御反応であるため、本虫の感染と関係

ホタテガイと近縁のアラスカホタテガイ (= ホンホタなく起こることもあるため、確定診断には組織切片を作

テガイ : Patinopecten caurinus) の交雑種は本虫感染に対成し虫体を確認することが必要である。

して耐性を示すため、感染海域では人工種苗生産した交

本種は生活環が明らかにされている Perkinsus 種に属雑種を用いて養殖を営んでいる。ただし、アラスカホタ

している。しかしながら、zoospore が生きている宿主

テガイは日本国内には分布せず、また日本では天然から内で形成されるなど他の Perkinsus 種では見られない特の漁獲や養殖生産量が多いため、交雑種作製による対策

徴があるため、生活環は不明とされる。

は現実的でない。その他、本症に対する有効な治療法・防除法はないため、養殖場への貝類持ち込みを行わないようにすることが最も重要である。

Perkinsus qugwadi 検出用プライマー
PCR 法
PCR-1
PCR-2

プライマー名配列（５'-3'）

PqugF9TCC CGC TTG ATA ACT AAC TCG

PqguR9b

GTG CTG AAG GAG TAC TGT GC

PqguF7TC

CCA CTC TGG TAG TCT TGT CTT C

PQ3R

AGA ATG GCG ACG CTG ATG AA

増幅産物
サイズ

参考文献

143 bpItoh N. et al., 2013
281 bp【参考文献】
Bower, S.M., J. Blackbourn and G.R. Meyer (1998) : Distribution, prevalence, and pathogenicity of the
protozoan Perkinsus qugwadi in Japanese scallops, Patinopecten yessoensis, cultured in British Columbia,
Canada. Canadian Journal of Zoology 76, 954-959.
伊藤直樹 (2013)：ホタテガイのパーキンサス症 , 月刊養殖ビジネス 12 月号 , 緑書房 .
Itoh N., G. R. Meyer, A. Tabata, L. Geoﬀ, C. L. Abbott, and S. C. Johnson (2013) : Rediscovery of the Yesso
scallop pathogen Perkinsus qugwadi in Canada, and development of PCR tests. Diseases of Aquatic
Organisms 104, 83-91.
良永知義 (2005)：パーキンサス症 , 新魚病図鑑 pp. 279, 緑書房 .

Perkinsus qugwadi 感染が疑われた個体。中腸腺に現れた血球浸潤による白色の膿瘍（矢印）が見られる。
（写真提供：東北大学大学院 伊藤直樹博士）

感染ホタテガイの鰓の組織切片像。P. qugwadi が感染した鰓弁（矢印）は、正常な鰓弁（矢頭）に比較して肥大化している。鰓弁内の細胞の多くは P. qugwadi の虫体と、それに対して浸潤した宿主の血球である。
（写真提供：東北大学大学院 伊藤直樹博士）

P. qugwadi が感染した結合組織。Perkinsus 属に
P. qugwadi が感染した結合組織。tomont の内部に形特徴的なリングセル（矢頭）と trophozoite ステー

成された複数の未熟な trophozoite ステージが観察さジ（矢印）が観察される。周囲の細胞は浸潤したれる（矢印）。周囲には多くの血球が浸潤している。
（写

血球。（写真提供：東北大学大学院 伊藤直樹博士）

真提供：東北大学大学院 伊藤直樹博士）

IV 真菌病

ミズカビ病
サケ科魚類を主とする冷水性淡水魚の体表および鰓に寄生し、患部には綿毛状の菌糸体が繁
殖する。
【病原体】
Saprolegnia parasitica
卵菌門

Oomycota

ツユカビ綱Peronosporea

ミズカビ目

Saprolegniales

ミズカビ科

Saprolegniaceae

ミズカビ属

Saprolegnia* 分類資料 : Dictionary of Fungi, 10th Edition【地理的分布と宿主範囲】
全国の淡水養殖環境で認められる。本菌は低水温を好培地には GY 寒天培地を使用する。培地上で繁殖した菌

むことから、約 20℃以下の湧水を利用した飼育環境下

糸体を滅菌水（水道水や井戸水など）に接種し、約一晩や冬季に水温が低下する飼育環境下で発生する。

培養（培養温度は病魚の飼育温度）すると無性生殖器官

主な宿主として、サケ科魚類、アユ、コイ、ウナギが知が形成される。原因菌である Saprolegnia 属菌は、菌糸られている。

の先端に形成される遊走子嚢（無性生殖器官）から遊走子を一斉に遊出させる。卵菌類における種の同定には通常、有性生殖器官の観察を行う。有性生殖器官は麻の実【特徴的症状】

培養により誘導する。S. parasitica は一般的に有性生殖

鰓および体表（特に頭部および尾部）に綿毛状の菌糸器官を形成しない。形成する場合は、棍棒状の造卵器（有体が寄生する。重篤な寄生の場合、真皮が露出している性生殖器官）が観察される。有性生殖器官が観察されな場合がある。感染した菌糸は筋肉内に伸長し、時には血い場合、遊走子の発芽様式による簡易同定法がある。S.

管内や内臓で繁殖することもある。

parasitica は主に間接発芽により菌糸を伸長させる。

【防除法・治療法】【診断法】
低水温で飼育された魚の鰓または体表に綿毛状に菌糸本病に有効な治療法および対策はない。

体が繁殖し、菌糸体の顕微鏡観察により、菌糸が太く（幅約 10 μ m 以上）、菌糸内に隔壁が認められない場合、ミズカビ病である可能性が高い。確定診断には、感染患部から原因菌を分離培養し、形態観察を行う必要がある。

【参考文献】
畑井喜司雄（2004）: 真菌病 .pp. 263-284. 魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣・室賀清邦編）. 恒星社厚生閣 .
Bruno, D. W., P. V. West and G. W. Beakes (2011) : Saprolegnia and other oomycetes. 669-720. Fish diseases
and disorders. Vol. 3: Viral, bacterial and fungal infections, 2nd edition. CAB international, Oxford.

病魚の外観症状 白色部は体表に感染している菌糸体。

体表患部の顕微鏡観察像（写真提供：日本獣医生命科学大学）（写真提供：日本獣医生命科学大学）

A

B

C

Saprolegnia parasitica の遊走子嚢および発芽様式
A : 遊走子嚢
B : 遊走子嚢先端から遊走子が遊出する
C : 間接発芽（写真提供：日本獣医生命科学大学）

GY 寒天培地上における原因菌コロニー（写真提供：日本獣医生命科学大学）

サケ科魚類稚魚の内臓真菌症
サケ科魚類稚魚の腹腔内に多数の菌糸が繁殖し、通常、それらは体外に伸長しない。

【病原体】
Saprolegnia diclina
卵菌門

Oomycota

ツユカビ綱Peronosporea

ミズカビ目

Saprolegniales

ミズカビ科

Saprolegniaceae

ミズカビ属

Saprolegnia* 分類資料 : Dictionary of Fungi, 10th Edition【地理的分布と宿主範囲】
全国のサケ科魚類養殖場で認められる。

菌糸内に隔壁が認められない場合、内臓真菌症であると宿主は餌付後１〜 2 週齢の 0.15 〜 0.3g 程度のサケ科判断できる。原因菌を同定するには、感染患部から原因魚類稚魚である。

菌を分離培養し、形態観察を行う必要がある。培地にはGY 寒天培地を使用する。培地上で繁殖した菌糸体を滅
菌水（水道水や井戸水など）に接種し、約一晩培養（培【特徴的症状】

養温度は病魚の飼育温度）すると無性生殖器官が形成さ腹部膨満を示す。内臓は多数の菌糸に覆われている。

れる。原因菌である Saprolegnia 属菌は、菌糸の先端に本症は、胃内で餌が滞留する障害を持つ稚魚で発症し、形成される遊走子嚢（無性生殖器官）から遊走子を一斉

餌と共に摂取された休眠胞子が胃内で発芽し、発芽したに遊出させる。卵菌類における種の同定には通常、有性菌糸が胃壁を貫通して腹腔内で繁殖する。従って、原因生殖器官の観察を行う。有性生殖器官は麻の実培養によ菌の病原性というよりは、宿主の消化器異常が発症の素り誘導する。S. diclina は球形の造卵器（有性生殖器官）地となる。それゆえ、水中に多数存在する非病原性の S.

を形成し、卵胞子の内部構造は中心位で、造精枝の起源

diclina が本症原因菌として分離される。

はディクリナス型である。

【診断法】【防除法・治療法】

サケ科稚魚の腹腔内に多数の菌糸が繁殖し、菌糸体の本病に有効な治療法および対策はない。

顕微鏡観察により、菌糸が太く（幅約 10 μ m 以上）、【参考文献】
畑井喜司雄（2004）: 真菌病 .pp. 263-284. 魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣・室賀清邦編）. 恒星社厚生閣 .

病魚の外観像（写真提供：日本獣医生命科学大学）

S. diclina の有性生殖器官（写真提供：日本獣医生命科学大学）アユ仔魚の内臓真菌症
種苗生産中のアユ仔魚に発生する。病魚は腹部が白濁する。被害は大きく、累積死亡率が 3割を超える場合がある。
【病原体】
Phoma sp.

Pythium flevoense
卵菌門

Oomycota

ツユカビ綱

子嚢菌門

ツユカビ目

Peronosporea

クロイボタケ綱

Peronosporales

フハイカビ科
フハイカビ属Ascomycota
Dothideomycetes

プレオスポラ目

Pleosporales

Pythiaceae

プレオスポラ科

Pythium

ホーマ属* 分類資料 : Dictionary of Fungi, 10th Edition#

Pleosporaceae

Phoma* 分類資料 : Dictionary of Fungi, 10th Edition# 分類資料 : Atlas of Clinical Fungi, Ver 3.1【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

アユの種苗生産場で発生する。

患部における菌糸の繁殖を顕微鏡下で観察する。観察本疾病の宿主はアユ仔魚である。

される菌糸は比較的細い（幅約 5 μ m またはそれ以下）。
原因菌を同定するには、感染患部から原因菌を分離培養
し、形態観察を行う必要がある。培地には GY 寒天培地

【特徴的症状】

を使用する。

腹部が白濁する。白濁した患部には多数の菌糸が繁殖【防除法・治療法】している。

本病に有効な治療法および対策はない。

【参考文献】
Miura, M., K. Hatai, M. Tojo, S. Wada, S. Kobayashi and T. Okazaki (2010) : Visceral mycosis in ayu Plecoglossus altivelis larvae caused by Pythium flevoense. Fish Pathol., 45, 24-30.
Hatai, K., Y. Fujimaki, S. Egusa and Y. Jo (1986) : A visceral mycosis in ayu fry, Plecoglossus altivelis Temminck & Schlegel, caused by a species of Phoma. J. Fish Dis., 9, 111-116.

病魚の外観像 腹部が白く濁っている。
（写真提供：
日本獣医生命科学大学）

GY 寒天培地上での Pythium flevoense のコロ

患部の顕微鏡観察像 比較的細い菌糸が確認される（写真提供：日本獣医生命科学大学）

ニー（写真提供：日本獣医生命科学大学）

GY 寒天培地上での Phoma sp. のコロニーは黒色を呈する。
平板上に小型の黒色塊状物（分生子殻）が形成される。
（写真提供：日本獣医生命科学大学）

真菌性肉芽腫症
国内では養殖アユに発症する。体表に発赤または潰瘍を呈するが、体外への菌糸体の繁殖は見られない。OIE リスト疾病である。
【病原体】
Aphanomyces invadans ( syn. A. piscicida )卵菌門

Oomycota

ツユカビ綱
ミズカビ目

Peronosporea
Saprolegniales

レプトレグニア科

Leptolegniaceae

アファノマイセス属

Aphanomyces* 分類資料 : Dictionary of Fungi, 10th Edition【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

淡水から汽水環境下の魚類で認められる。東南アジ

患部筋肉内に多数の菌糸が繁殖し、菌糸体の顕微鏡観

アの流行性潰瘍性症候群（EUS）、北米の潰瘍性真菌症

察により、菌糸が太く（幅約 10 μ m 以上）、菌糸内に（UM）、そしてオーストラリアの赤点病（RSD）は、病隔壁が認められない場合、真菌性肉芽腫症である可能性

名は異なるが、同一の病原体による同一症状を示す疾病が高い。肉芽腫形成が起きている場合、生検観察においである。

ても菌糸周囲に宿主細胞の集簇が観察される。原因菌を本疾病の宿主として、アユ、キンギョ、フナ、ブルー

同定するには、寄生患部から原因菌を分離培養し、形態

ギル、カムルチー、チチブ、ボラなどが知られている。

観察を行う必要がある。培地には GY 寒天培地を使用す

観賞魚であるドワーフグラミーにも本疾病が確認されてる。培地上で繁殖した菌糸体を滅菌水（水道水や井戸水いる。

など）に接種し、約一晩培養（培養温度は病魚の飼育温度）すると無性生殖器官が形成される。原因菌である【特徴的症状】

Aphanomyces 属菌は、遊走子嚢（無性生殖器官）内で 1
列に遊走子が形成され、成熟した遊走子は遊走子嚢の先体表局所の発赤、腫脹、潰瘍（養殖アユでは潰瘍を呈端まで移動後、休眠胞子となり、遊走子嚢先端に多数のする前に死亡するケースが多い）を特徴とする。体外へ

休眠胞子によるクラスターを形成する。本疾病の原因菌の菌糸体の繁殖はなく、患部体表に綿毛状の菌糸体は見である A. invadans は、通常、有性生殖器官を形成しない。

られない。患部筋肉内には、多数の菌糸体が繁殖し、病本原因菌に対する特異プライマーが設計されており、

理組織学的には、類上皮細胞が菌糸を取り囲み、肉芽腫

PCR による診断が可能である。

病変を形成する。アユでは、内臓へ菌糸が侵入する以前に死亡するが、魚種によっては、内臓への菌糸の侵入が【防除法・治療法】

認められることがある。
本病に有効な治療法および対策はない。

真菌性肉芽腫症原因菌検出プライマー
ITS 遺伝子（OIE マニュアルに掲載）
プライマー名ITS11

配列（５'-3'）
GCC GAA GTT CGC AAG AAA CITS23

CGT ATA GAC ACA AGC ACA CCA

増幅産物サイズ550 bp

未同定の発現遺伝子
プライマー名1APM 1F

配列（５'-3'）
ATC GCT GCA CTC GTC GTG AA

1APM 6R

CCA GTT GCA CCA TAA CTT GTG

増幅産物サイズ
400 bp【参考文献】
畑井喜司雄（2004）: 真菌病 .pp. 263-284. 魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣・室賀清邦編）. 恒星社厚生閣 .
OIE (The World Organisation for Animal Health) (2013): Infection with Aphanomyces invadans (Epizootic
ulcerative syndrome), Manual of Diagnostic Tests for Aquatic Animals 2013. World Organization for
Animal Health. http://www.oie.int/international-standard-setting/aquatic-manual/access-online/.
Phadee, P., O. Kurata, K. Hatai, I. Hirono and T. Aoki (2004) : Detection and identiﬁcation of ﬁsh-pathogenic
Aphanomyces piscicida using polymerase chain reaction (PCR) with species-speciﬁc primers. J. Aquat.
Anim. Health, 16, 220‒230.
Phadee, P., O. Kurata and K. Hatai (2004) : A PCR method for the detection of Aphanomyces piscicida. Fish
Pathol., 39, 25‒31.

病魚の外観症状（写真提供：日本獣医生命科学大学）

GY 寒天培地上における原因菌コロニー（写真提供：日本獣医生命科学大学）

Aphanomyces invadans の 遊 走 子 嚢 と 休 眠 胞子。遊走子嚢内で成熟した遊走子が遊走子嚢先端に移動し、遊走子嚢先端に多数の休眠胞子によるクラスターを形成する。（写真提供：
患部の顕微鏡観察像

太く、隔壁を持たない菌糸が確認できる。菌糸は分枝している。（写真提供：日本獣医生命科学大学 ）日本獣医生命科学大学）

デルモシスチジウム症
魚類の鰓および皮膚に種々の形状をした栄養体を形成する。栄養体内には、球形の胞子が多数観察される。
【病原体】
Dermocystidium spp.
襟鞭毛虫門

Choanozoa

イクチオスポレア綱

Ichthyosporea

目未定 Incertae sedis
科未定 Incertae sedis
デルモシスチジウム属 Dermocystidium* 分類資料 : Dictionary of Fungi, 10th Edition【診断法】【地理的分布と宿主範囲】
国内では、コイ（Dermocystidium koi）およびヨーロ

患部に不定形の栄養体（0.6 〜 1.5 × 1.6 〜 41mm）

ッパウナギ（D. anguillae）で報告されている。北米では、が観察され、栄養体内には多数の球形の胞子（7.0 〜

サケ科魚類の鰓に D. salmonis が感染する症例が報告さ

8.8 μ m）が存在する。胞子には核と球状封入体が各 1れている。

個観察される。本菌の培養は困難なことから、患部の栄養体を観察することで診断する。

【防除法・治療法】【特徴的症状】
D. anguillae によるヨーロッパウナギの感染では、鰓ヨーロッパウナギの感染では、昇温（約 30℃）により、にソーセージ形の栄養体が形成される。D. koi によるコ感染した栄養体を崩壊させ、鰓から原因菌を脱落させる

イの感染では、眼球および皮膚・筋肉内（鰭基部、体側ことができる。

部、腹部）に栄養体が形成される。

【参考文献】
畑井喜司雄（2007）: 真菌性疾病 , 83-90, 魚病学 改訂第二版（畑井喜司雄、
宗宮弘明、
渡邉 翼 共著）, 学窓社 .

病魚の外観症状
A : ウナギの鰓に栄養体が形成された例
B : コイの体表に栄養体が形成された例（写真提供：日本獣医生命科学大学）

栄養体中の胞子（写真提供：日本獣医生命科学大学）

ブランキオマイセス症
魚類の鰓にある毛細血管内で菌糸を繁殖させ、鰓ぐされを引き起こす。国内では養殖ウナギ
での症例がある。
【病原体】
Branchiomyces spp.
卵菌門 Oomycota
ツユカビ綱

Peronosporea

ミズカビ目
科未定

Saprolegniales

Incertae sedis

ブランキオマイセス属

Branchiomyces* 分類資料 : Dictionary of Fungi, 10th Edition【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

本症は 20℃以上の富栄養化した淡水環境下で発生す

患部菌糸の形態観察を行う。菌糸径は 8 〜 30 μ m、る傾向がある。国内ではニホンウナギで報告されている。

菌糸壁の厚さは約 0.2 μ m である。菌糸内に球形の胞

ヨーロッパではコイ科魚類で、米国ではアメリカナマズ

子（約 5 μ m）が観察される。

やアメリカウナギで発生事例がある。

【特徴的症状】【防除法・治療法】

病魚は鰓ぐされを示す。患部の鰓弁内（毛細血管内）には菌糸が繁殖している。

本症発生の一要因である環境水の富栄養化を防ぐために、注水などにより池水を清浄に保つ。

【参考文献】
Richards, R. H.（1978）: 硬骨魚類の真菌学 , 227-239, Fish Pathology (ed. by Roberts, R. J.)（魚病学 ; 佐野徳夫 訳）、文永堂出版 .
Eli, A., O. F. Briyai, and J. F. N. Abowei (2011) : A review of some fungi infection in African fish
saprolegniasis, dermal mycosis; Branchiomyces infections, systemic mycosis and Dermocystidium. Asian
J. Med. Sci., 3, 198-205.
Khoo, L., A. T. Leard, P. R. Waterstart, ,S. W. Jack and K. L. Camp (1998) : Branchiomyces infection in farmreared channel catﬁsh, Ictalurus punctatus (Raﬁnesque). J. Fish Dis., 21, 423-431.

病魚鰓の病理組織像（PAS 染色） 。鰓薄板の癒着、毛細血管内に繁殖した菌糸が観察される。
（写真提供：
日本獣医生命科学大学）

鰓弁内で繁殖する菌糸（写真提供：日本獣医生命科学大学）

オクロコニス症
黒色真菌である Ochroconis 属菌が魚類の筋肉および内臓に感染する。感染を受けた海産稚魚では、背鰭基部に潰瘍を形成することが多い。
【病原体】
Ochroconis spp.
子嚢菌門

Ascomycota

綱未定Incertae sedis

目未定
科未定

Incertae sedis
Incertae sedis

オクロコニス属

Ochroconis* 分類資料 : Dictionary of Fungi, 10th Edition【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

Ochroconis 属菌に起因する感染症は、淡水から海水、生検によって、患部における菌糸の繁殖を確認する。

冷水から温水と、広い養殖環境で認められる。本疾病のOchroconis 属菌は黒色真菌に属し、菌糸壁にメラニンを宿主として、ギンザケ、ニジマス、ヤマメなどのサケ科保有する。そのため、菌糸が淡い褐色を呈している。本

魚類の他、マダイ、オニオコゼ、カサゴ、シマアジなど菌の菌糸は細く（幅約 10 μ m 以下）、菌糸内に隔壁をの海産稚魚が知られている。

有する。原因菌を同定するには、寄生患部から原因菌を分離培養し、形態観察を行う必要がある。培地には GY
寒天培地（淡水魚）または PYGS 寒天培地（海水魚）を【特徴的症状】

使用する。培養温度は病魚の飼育温度で良い。茶褐色

海産稚魚では、背鰭基部や体側部に潰瘍を形成するこ〜暗褐色のコロニーを形成するが、発育は遅く、直径とが多い。他に腹部膨満の症状を示すことがある。内部

数 cm のコロニーを形成するのに数週間を要する場合が所見としては、腎臓の腫大、腎臓における部分的な白斑ある。本菌の同定には、培地上で繁殖した菌糸に形成さや結節が観察される。潰瘍部や病変を示している腎臓にれる分生子（胞子）を観察する。分生子は小型の卵形まは多数の菌糸が繁殖している。

たは円筒形で、1 隔壁（O. humicola）または 3 隔壁（O.
tshawytschae）を有する。

【防除法・治療法】
本病に有効な治療法および対策はない。

【参考文献】
畑井喜司雄（2004）: 真菌病 .pp. 263-284. 魚介類の感染症・寄生虫病（若林久嗣・室賀清邦編）. 恒星社厚生閣 .
Hatai, K. (2012) : Diseases of ﬁsh and shellﬁsh caused by marine fungi. Biology of marine fungi, 15-52,
Progress in molecular and subcellular biology 53, (ed. by C. Raghukumar), Springer.

病魚の外観症状（写真提供：日本獣医生命科学大学）
患部の顕微鏡観察像。

細く、隔壁をもつ菌糸が確認できる。菌糸壁にメラニンを保有しているため淡い褐色を呈する。菌糸は分枝している。
（写真提供：日本獣医生命科学大学）

PYGS 寒 天 培 地 に お け る 原 因 菌 の コ ロニー（写真提供：日本獣医生命科学大学）

Ochroconis humicola の顕微鏡観察像
1 隔壁 2 細胞性の分生子が観察される。
（ラクトフェノールコットンブルー染色）（写真提供：日本獣医生命科学大学）

スキタリジウム症
黒色真菌である Scytalidium infestans が魚類の筋肉および内臓に感染する。体表に潰瘍や臓器の腫大を示すことが多い。
【病原体】
Scytalidium infestans
子嚢菌門Ascomycota

スギンタケ綱Leotiomycetes

ビョウタケ目
科未定

Helotiales

Incertae sedis
Scytalidium

スキタリジウム属* 分類資料 : Dictionary of Fungi, 10th Edition【地理的分布と宿主範囲】
海水養殖環境で発生が認められている。本疾病の宿主る。本菌の菌糸は細く（幅約 10 μ m 以下）、菌糸内にとして、シマアジ、マダイ、トラフグが知られている。

隔壁を有する。原因菌を同定するには、寄生患部から原因菌を分離培養し、形態観察を行う必要がある。培地には PYGS 寒天培地を使用する。培養温度は病魚の飼育温【特徴的症状】

度で良い。暗緑色のコロニーを形成するが、発育は遅く、

シマアジおよびマダイでは、体表に黒色班または潰瘍

直径数 cm のコロニーを形成するのに数週間を要する場が観察される。シマアジの症例では内臓の異常は観察さ合がある。本菌は、分節型の分生子（胞子）を形成し、れていない。トラフグでは、体表の異常は観察されない培地上で発育した菌糸体をかきとり、顕微鏡下で観察すが、腎臓および脾臓が腫大する。稀に、眼球突出が見らると、菌糸内の隔壁部位で切り離された円筒形の分生子れることがある。患部には多数の菌糸が繁殖している。

が認められる。

【診断法】【防除法・治療法】

生検によって、患部における菌糸の繁殖を確認する。

本病に有効な治療法および対策はない。

Scytalidium infestans は黒色真菌に属し、菌糸壁にメラニンを保有する。そのため、菌糸が淡い褐色を呈してい【参考文献】
Hatai, K. (2012) : Diseases of ﬁsh and shellﬁsh caused by marine fungi. Biology of marine fungi, 15-52,
Progress in molecular and subcellular biology 53, (ed. by C. Raghukumar), Springer.

病魚の外観症状（写真提供：日本獣医生命科学大学 ）Scytalidium infestans の顕微鏡観察像
菌糸内の隔壁部位で切り離された円
PYGS 寒天培地における原因菌のコロニー（写真提供：日本獣医生命科学大学）

筒形の分生子が認められる。
（写真提供：日本獣医生命科学大学）

ハリフトロス症
甲殻類幼生の体内および甲殻類成体の鰓に感染する。甲殻類以外の水産動物としては、アワ
ビの外套膜に感染する。甲殻類幼生への感染は被害が大きく、発症後数日のうちに壊滅的となる。
【病原体】
Haliphthoros spp.
卵菌門

Oomycota

ツユカビ綱
目未定
科未定

Peronosporea 綱

Incertae sedis
Incertae sedis
Haliphthoros

ハリフトロス属* 分類資料 : Dictionary of Fungi, 10th Edition【地理的分布と宿主範囲】【診断法】

国内における甲殻類の種苗生産場で広く発生が認めら

感染幼生体内や、患部である鰓には多数の菌糸が繁れる。国外では、フィリピン、インドネシアおよびベト殖している。顕微鏡より観察される菌糸は、太く（幅ナムでの発生報告がある。

約 10 μ m 以上）、菌糸内に隔壁が認められない。原因

本疾病の宿主としては、ガザミ（幼生）、ノコギリガザ菌を同定するには、患部から原因菌を分離培養し、形態

ミ（幼生、卵）、ヨシエビ（幼生）、クルマエビ（幼生、観察を行う必要がある。培地には PYGS 寒天培地を使用

成体）、ブラックタイガー（幼生）、アワビ（成体）などする。培地上で繁殖した菌糸体を滅菌海水（人工海水もが知られている。

可）に接種し、数日間培養（培養温度は感染動物の飼育温度）すると無性生殖器官が形成される。原因菌である
Haliphthoros 属菌は、菌糸内で原形質が濃縮する変化（フ【特徴的症状】

ラグメント）を生じる。フラグメントからは放出管が伸幼生または卵への感染の場合、体内または卵内に多数

び、フラグメント内では遊走子を形成する。遊走子は放の菌糸が繁殖する。幼生の場合、菌糸の繁殖部位が白濁

出管先端から放出されるが、それまでの間、フラグメン

して見えることがある。甲殻類成体への感染の場合、鰓ト内で活発に遊泳する遊走子が観察できる。水産動物

糸内に感染する。感染を受けた鰓は宿主応答により黒化から分離される Haliphthoros 属菌は、通常、有性生殖器する。アワビへの感染の場合、外套膜に小突起状または官を形成しない。ハリフトロス症の原因菌種として、H.

偏平状の膨隆患部が形成される。

milfordensis および H. philippinensis が知られている。

【防除法・治療法】
本病に有効な治療法および対策はない。

【参考文献】
Hatai, K. (2012) : Diseases of ﬁsh and shellﬁsh caused by marine fungi. Biology of marine fungi, 15-52,
Progress in molecular and subcellular biology 53, (ed. by C. Raghukumar), Springer.

感染動物の外観症状
A : 甲殻類幼生 B : アワビ（写真提供：日本獣医生命科学大学）

PYGS 寒天培地における原因菌のコロニー（写真提供：日本獣医生命科学大学）

Haliphthoros milfordensis の顕微鏡観察像。菌糸内で原形質の濃縮（フラグメント）が観察される。（写真提供：日本獣医生命科学大学）

フサリウム症
クルマエビの鰓糸内で菌糸を繁殖させ、鰓黒症状を引き起こす。

【病原体】
Fusarium spp.
子嚢菌門 Ascomycota
フンタマカビ綱

Sordariomycetes

ボタンタケ目 Hypocreales
ネクトリア科

Nectriaceae

フサリウム属Fusarium* 分類資料 : Dictionary of Fungi, 10th Edition【地理的分布と宿主範囲】
日本以外にも米国やベトナムなど、多くの国で報告されている。

なる 2 種類の分生子（大分生子：複数の隔壁を有する
三日月形、小分生子：無隔壁または 1 隔壁を有する楕

本疾病の宿主として、クルマエビ、ロブスター、ブラックタイガーなどが知られている。

円形）を形成し、鰓外に伸張した菌糸がこれらの分生子を形成しているかを確認する。原因菌を同定するには、黒化した鰓から原因菌を分離培養し、形態観察を行う必【特徴的症状】

要がある。培地にはポテトデキストロース寒天培地を使

本菌は鰓糸内に感染する。感染を受けた鰓は宿主応答に用する。培養温度は病エビの飼育温度で良い。発育は早より黒化する。

く、コロニーは茶色〜紫色を呈する。フサリウム症の原因 菌 種 と し て、F. solani、F. oxysporum、F. moniliforme、【診断法】

F. graminearum および F. incarnatum が報告されている。

黒化している鰓を顕微鏡下で観察し、鰓糸内における菌糸の繁殖を確認する。繁殖した菌糸は鰓外に伸張して【防除法・治療法】

いることがある。繁殖している菌糸は細く（幅約 10 μm 以下）
、菌糸内に隔壁を有する。本菌は、大きさの異本病に有効な治療法および対策はない。

【参考文献】
Hatai, K. (2012) : Diseases of ﬁsh and shellﬁsh caused by marine fungi. Biology of marine fungi, 15-52,
Progress in molecular and subcellular biology 53, (ed. by C. Raghukumar), Springer.

病エビの外観症状 鰓の黒変が顕著である。（写真提供：
日本獣医生命科学大学）

鰓患部における顕微鏡観察像。鰓糸内に菌糸が繁殖し、繁殖している菌糸の一部は鰓外へ伸長している。
（写真提供：日本獣医生命科学大学）

ポテトデキストロース寒天培地上のコロニー
A: Fusarium solani
B: F. gramienearium（写真提供：日本獣医生命科学大学）

Fusalium 属菌の大分生子（ラクトフェノールコット
ンブルー染色）。 （写真提供：日本獣医生命科学大学）

V その他の疾病

ガス病のニジマス稚魚（写真提供：城泰彦博士）

ガス病病魚の鰭にみられた気泡（
写真提供：泉庄太郎教授）

ガス病病魚の鰓弁にみられた気泡（写真提供：泉庄太郎教授）

ガス病病魚の鰓蓋にみられた気泡（写真提供：泉庄太郎教授）

ガス病（気泡病）【病因】
飼育水中の溶存窒素または溶存酸素の過飽和が原因で酸素ガス病においても各血管や眼窩内，頭部皮下に小ある。窒素の過飽和で起きるガス病を窒素ガス病，酸素さな泡粒状の気泡を生ずることがあるが，窒素ガス病のの過飽和で起きるガス病を酸素ガス病と呼ぶ。窒素ガス

ようにガス塞栓を起こすことはない。動脈血の酸素分圧病は，水中の窒素飽和度が 120 〜 130％に達すると 2の上昇によって鰓換水量が低下することで血液中の二酸週間でガス病症状が現れるとされ，半数致死量は 120

化炭素分圧が上昇し，血液のｐ H が低下する呼吸性ア〜 140％である。酸素ガス病は，水中の酸素飽和度がシドーシスによる障害が起きるとされる。

300％以上になると起こるが，400％以上の高い酸素飽和度に達すると効率で発生するとされる。

【診断法】
各鰭や皮下に発生した気泡を肉眼的に観察し，鰓血管【地理的分布と対象魚種】

内の気泡を顕微鏡下で確認することで診断可能である。
すべての水圏が本疾病の発生水域となる。溶存窒素の飼育水の溶存酸素を測定して過飽和であることを確認す

過飽和は地下水の揚水や，高位からのパイプによる導水ることも診断の手助けになる。溶存窒素の測定はガスの際に取水口で空気を同時に吸い込んだり，パイプの継ビュレット等の特殊な機材も必要となる。

ぎ目などの微細な穴や亀裂から空気を吸い込んだりする
ことによって起きる。溶存酸素の過飽和は，藻類や水中【防除法・治療法】

植物が著しく繁殖した夏季の湖沼や路地池で起きやす
窒素ガス病は，用水を十分に曝気し，過剰な窒素ガスをい。対象魚種はすべての魚類である。

大気放出することで予防できる。酸素ガス病では，飼育水を新しいものと入れ替えたり養殖池を遮光したりする【特徴的症状】

ことよって藻類の繁殖を抑えることや，水温を下げて溶窒素ガス病では，鰓を通して血液中に取り込まれた窒存酸素飽和度を低下させることで発症を予防できる。

素が血管内で遊離して気泡となり，その気泡が内部諸器
官，鰓その他の血管にガス塞栓を引き起こす。外観的には鰭膜，頭部皮下，眼窩内や鰓血管内に気泡が生じる。
病魚は狂奔や水面への浮上といった異常を呈して死亡する。発症から死亡まで急激に進行することも多く，前日まで異常がなかった飼育池が一晩で全滅するようなこともある。

【参考文献】
江草（1959）：溶存窒素過剰に因る魚のガス病について，広島大学水畜産学部紀要 2(2)江草（1969）：溶存酸素過剰に因る魚のガス病について，魚病研究 4(1)野村（編）（1982）：新水産学全集 16 淡水養殖技術，恒星社厚生閣，p124
川島・他（編）（1988）：改訂版新水産ハンドブック，講談社サイエンティフィク，p444
日本水産資源保護協会（編）（2005）：水産用水基準（2005 年版），日本水産資源保護協会 p18 − 21
小川，飯田（編）（2020）：新版

魚病学概論，恒星社厚生閣，p129

魚病情報資料◎ 執筆者 ◎
飯田貴次：岡山理科大学獣医学部獣医学科
Edwardsiella tarda に よ る 感 染 症（ エ ド ワ ジ エ ラ 症、 パ ラ コ ロ 病 ）・Aeromonas salmonicida に よ る 疾 病（ せ っ そ う 病、 非 定 型 A.
salmonicida による感染症）

泉庄太郎：東海大学海洋学部水産学科生物生産学専攻
運動性エロモナス症・細菌性鰓病・細菌性冷水病・ガス病

伊藤直樹：東京大学大学院農学生命科学研究科水圏生物科学専攻
ボナミア症・マルテイリア症・マガキの卵巣肥大症・マイクロサイトス症・マイクロサイトス症・ハプロスポリジウム症・パーキン
サス症・ホタテガイのパーキンサス症

倉田 修：日本獣医生命科学大学獣医学部
ミズカビ病・アユ仔魚の内臓真菌症・真菌性肉芽腫症・デルモシスチジウム症・ブランキオマイセス症・スキタリジウム症・ハリフトロス症・フサリウム症

佐野元彦：東京海洋大学海洋生命科学部海洋生物資源学科
アユの異型細胞性鰓病 (ACGD)・ウイルス性コイ浮腫症（= コイのウイルス性ねむり病）・キンギョのヘルペスウイルス性造血器壊死症・伝染性造血器壊死症 (IHN)・伝染性膵臓壊死症 (IPN)・コイヘルペスウイルス病 (KHV)・リンホシスチス病 (LCD)

白樫 正：近畿大学水産研究所
アミルウーディニウム症・白点病・スクーチカ症・海産魚のべこ病・海産魚のやせ病・心臓クドア症・奄美クドア症・マダイの心臓
ヘネガヤ症・ヒラメのクドアセプテンプンクタータ感染・粘液胞子虫性側湾症・ハダムシ症・エラムシ症 1（ゼウクサプタ、ヘテラ
キシネ、ミクロコチレ）
・エラムシ症 2（ヘテロボツリウム、ネオヘテロボツリウム症）・吸虫性旋回病・住血吸虫症・クビナガ鉤頭虫症・養殖魚のアニサキス感染症・ブリ筋肉腺虫・カリグス症

横山 博：岡山理科大学獣医学部獣医学科
アユのグルゲア症・ウナギのベコ病・コイ稚魚の鰓ミクソボルス症・コイの筋肉ミクソボルス症・粘液胞子虫性旋回病・セラトノヴァ症（＝セラトミクサ症）

良永知義：東京大学大学院農学生命科学研究科水圏生物科学専攻
養殖魚のアニサキス感染症◎ 写真提供 ◎飯田貴次、泉庄太郎、伊藤直樹、岡英夫、倉田 修、佐野元彦、白樫 正、城泰彦、福田穣、三輪理、横山博、良永知義、和田新平、Gary Meyer、Izabelle Arzul、東京大学大学院魚病学研究室、日本獣医生命科学大学魚病学研究室、近畿大学水産研究所、栃木県水産試験場、新潟県内水面水産試験場、石川県水産研究センター、京都府
農林水産技術センター海洋センター、広島県立総合技術研究所水産海洋技術センター、愛媛県水産研究センター、
長崎県総合水産試験場、鹿児島県水産技術開発センター、公益社団法人日本水産資源保護協会（敬称略）
注：本書に掲載した文章ならびに写真の権利は執筆者および写真提供者・機関に帰属します。許可なく転載することを固く禁じます。

令和 2 年度農林水産省委託事業

魚病情報資料令和 3 年 3 月
公益社団法人日本水産資源保護協会〒 104-0044

東京都中央区明石町 1-1 東和明石ビル 5F
Tel: 03-6680-4277