      

1,3

2,3

,

1

192-0397

1-1

112-8551

1-13-272

3

113-0033

7-2-2

MT

The National Museum of Natural History, Okinawa
and future of Japanese botany concerning plant diversity
Noriaki Murakami1,3, Harufumi Nishida2,3
1
Makino Herbarium, Tokyo Metropolitan University,
1-1 Minami-Osawa, Hachioji, Tokyo, 192-0397, Japan
2
Faculty of Science and Engineering, Chuo University,
1-13-27 Kasuga, Bunkyo-ku, Tokyo, 112-8551, Japan
3
The Preparatory Committee for the Establishment of National Museum Natural History,
Okinawa, MT Building 4F, 7-2-2, Hongo, Bunkyo-ku, Tokyo, 113-0033, Japan
Keywords: biodiversity, botany, plants, The National Museum of Natural History, Okinawa
DOI: 10.24480/bsj-review.12c1.00209

2016

N. Murakami & H. Nishida - 1
            

2017

2020

84

2020

9

N. Murakami & H. Nishida - 2
           

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1,5
1

2,5

,
,2

3,5

,

4,5

,

,3

,4

,

5

113-0033

7-2-2

MT

Towards the Establishment of the National Museum of Natural History,
Okinawa
Takeo Kishimoto1,5, Shunsuke Mawatari2,5, Keiichi Matsuura3,5, Mutsumi Nishida4,5,1
Ochanomizu University, 2Hokkaido University, 3National Museum of Nature and Science,
4
University of the Ryukyus, 5The Preparatory Committee for the Establishment of National
Museum Natural History, Okinawa
MT Building 4F, 7-2-2, Hongo, Bunkyo-ku, Tokyo, 113-0033, Japan
Keywords: natural history museum, Okinawa, sustainability, big-data, network
DOI:10.24480/bsj-review.12c2.00210
N“

T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 1
           



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140

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Museum‘o
46
40

T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 2
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H

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“
1881

8000
300

1

700

2020
1793

13
6800

1

1635

500

4500

450
4
1000

60

T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 3
           

z

21

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CT

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SDGs

T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 4
           

SDG

17

13 15

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“
“

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‘
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‘
41 .

2 01

1 7

Okinawa Natural History Prize

T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 5
           Okinawa Natural History Prize
Natural History

z

1~5

70

‘
‘
2019
2020a

‘

1000

2020
‘

T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 6
           

z

2022

HO

50

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1956

10
1958

5

1958

,

1962
1977
20
20
21

planetary boundaries
Rockstrom et al. 2009

2005

8
2008

1
2010

“

4

“ 20102015

T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 7
            

2011
3

6

18

11

HO

2011

2011

80,000

2011

6

6

2011

2011

10

22
2012
2014

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21

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○○○○

,

T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 8
             

3
1

2014

3

2013

3
3

No. 28

2014
2014

2014
2015

9

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”
2015

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17

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2016
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4
8
“

T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 9
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1

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&

1950

T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 10           

2017
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2016

“

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5

“

“
“
10

“
“

“
“
2017

9

10

11

<https://sites.google.com/view/okinawa-natural-history-museum/>
2018

“

2015

1

2015

10

“

<https://drive.google.com/file/d/17AhGxw9ps9NlvnhOngguRN6zyTDmBRI2/view>

T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 11           

2017

5

2017

”

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URL

2019

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ISSN

11

<https://sites.google.com/view/okinawa-natural-history-museum/publication>
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6
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2013

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2017

“

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2018
2019

19

19

T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 12           

2019

6
2019

2019
2019
1

20

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7

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8

2022
11

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50

14

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2015
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2021

2022
50
2019

10

31

“

2020

6

29

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2020b

T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 13           

2020
1

2020

30
3

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2020b

2

2020
2020

7

21

50
SDGs
9

19
19
11

9

26

“

2022
2020

11

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2020c

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,
“

2021
50

‘

T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 14           

‘

50

2015

(20 No. 5):

10-11.
1977
2011
(2011

12

): 30-31

2020(1): 2.

2015(38): 3-9.
2015
(20 No. 5): 9-51.
1958
http://www.scj.go.jp/ja/info/kohyo/02/04-27-y.pdf
2014

2014

No. 28

http://www.scj.go.jp/ja/info/kohyo/pdf/kohyo-22-t188-1-1-1.pdf
2016“

http://www.scj.go.jp/ja/info/kohyo/pdf/kohyo-23-t228-1.pdf
2017a

2017

154

http://www.scj.go.jp/ja/info/kohyo/pdf/kohyo-23-t241-1-32.pdf
2017b
http://www.scj.go.jp/ja/info/kohyo/pdf/kohyo-23-h170928-2.pdf
2020a

2020

No. 3

http://www.scj.go.jp/ja/info/kohyo/pdf/kohyo-24-t286-2-23.pdf
T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 15           

2020b

2020

http://www.scj.go.jp/ja/info/kohyo/pdf/kohyo-24-t286-1-p1.pdf
2011
―

―

2020

(16 No. 12): 34-59.

2022

“

https://okidouyukai.jp/news/4624.html
2013

2014

https://www.pref.okinawa.lg.jp/site/kankyo/shizen/hogo/bd_okinawa_senryaku.html
2017

21

https://www.pref.okinawa.lg.jp/site/kikaku/chosei/kikaku/h29_kaiteikeikaku.html
2019https://www.pref.okinawa.jp/site/kankyo/shizen/shizenshihakubutsukan.html
2020a

2020

‘

1

23

https://www.pref.okinawa.jp/site/bunkasports/kankoseisaku/kikaku/statistics/tourists/documents/r1_reki_gaikyou.pdf
2020b

“

https://www.pref.okinawa.lg.jp/site/kikaku/chosei/20200421.html
2020c

“

https://www.pref.okinawa.lg.jp/site/kikaku/chosei/seidoteigentyukan.html
Rockstrom, J., et al. 2009. A safe operating space for humanity. Nature 461: 472-475.
&

1950

2011

8

(16 No. 12): 40-41.

T. Kishimoto, S. Mawatari, K. Matsuura & M. Nishida - 16           

.

A
3

D

D

A
B

5

3

,
192-0397

1-1

Inventories of fern independent gametophytes in Japan
using DNA barcoding based on nucleotide sequences of rbcL gene
Noriaki Murakami, Erika Sakai, Katsuhiro Yoneoka
Makino Herbarium, Tokyo Metropolitan University,
1-1 Minami-Osawa, Hachioji, Tokyo, 192-0397, Japan
Keywords: ferns, Hymenophyllaceae, independent gametophytes, Pteridaceae, vittarioids
DOI: 10.24480/bsj-review.12c3.00211
B

37

724

2016, 20172&

5

1979-1997.
.

N. Murakami, E. Sakai & K. Yoneoka - 1
            

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.

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1

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1

A

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N. Murakami, E. Sakai & K. Yoneoka - 2
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DNA
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3-5

1,200

Yatabe et al. 2009

1

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DNA
.

B
independent
gametophyte

FarrarFarrar 1967
Ramsey et al. 1990;
Ebihara et al. 2013, 2019; Kuo et al. 2017; Park et al. 2020
FarrarKuo et al. (2017)
Kuo

N. Murakami, E. Sakai & K. Yoneoka - 3
            

A

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AL

L
Ebihara et al. 2013

Pleurosoriopsis makinoi
Hymenophyllum badium

Loxogramme grammitoides

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Kuo et al. 2017

Haplopteris yakushimensis

,
1 cm

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.

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.
.

A

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.

1

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N. Murakami, E. Sakai & K. Yoneoka - 4
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1,200

rbcL
Hasebe et al. 1994

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N. Murakami, E. Sakai & K. Yoneoka - 5
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2013
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1968
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400 m

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.
.

.

N. Murakami, E. Sakai & K. Yoneoka - 8
           

.

B

;

1969

19H03288

3(15): 65-66

Ebihara, A. (2011) RbcL phylogeny of Japanese pteridophyte flora and implications on infrafamilial
systematics. Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. B 37: 63-74.
Ebihara A, Yamaoka, A., Mizukami, N., Sakoda, A., Nitta, J.H., & Imaichi R. (2013) A survey of thefern gametophyte flora of Japan: Frequent independent occurrences of noncordiform gametophytes.
Am. J. Bot. 100: 735-43.
2016, 2017.

I, II

Ebihara, A., Nitta, J. H., Matsumoto, Y., Fukazawa, Y., Kurihara, M.,Yokote, H., Sakuma, K.,
Azajanum O., Hirayama, Y., & Imaichi, R. (2019) Growth dynamics of independent gametophytesof Pleurosoriopsis makinoi (Polypodiaceae). Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. B 45: 77-86.
Farrar, D. R. (1967) Gametophytes of four tropical fern genera reproducing independently of theirsporophytes in the southern appalachians. Science 155: 1266–1267.
Hasebe, M., Omori, T., Nakazawa, M., Sano, T., Kato, M., & Iwatsuki, K. (1994) RbcL genesequences provide evidence for the evolutionary lineages of leptosporangiate ferns. Proc. Nat. Acad.
Sci. 91: 5730-5734.
Kuo, L.-Y., Chen, C.-W., Shinohara, W., Ebihara, A., Kudoh, H., Sato, H., Huang, Y.-M., Chiou, W.-L.
(2017) Not only in the temperate zone: Independent gametophytes of two vittarioid ferns(Pteridaceae, Polypodiales) in East Asian subtropics. J. Plant Res. 130: 255-262.
N. Murakami, E. Sakai & K. Yoneoka - 9
           

1979-1997.

8

Park, S.-H., Kim, S.-S., & Kim, H.-T. (2020) Ecol. Evol. 10: 7826-7838.
Rumsey, F., Sheffield, E., & Farrar, D. (1990) British filmy-fern gametophytes. Pteridologist 2: 40–
42.
2013.

2013. https://tokyo-rdb.metro.tokyo.lg.jp/index.php

Yatabe, Y., Shinohara, W., Matsumoto, S., & Murakami, N. (2009) Patterns of hybrid formation
among cryptic species of bird-nest fern, Asplenium nidus complex (Aspleniaceae), in West Malesia.
Bot. J. Linn. Soc. 160: 42-63.

N. Murakami, E. Sakai & K. Yoneoka - 10      

植物科学最前線 12:169 (2021)

過去の遺産を未来の遺産に：化石が語る未来の植物多様性
山田 敏弘
大阪市立大学理学部附属植物園〒576-0004 大阪府交野市私市 2000

Ancient but future heritages:
fossils may predict how plant diversity will change in future
Toshihiro Yamada
Botanical Gardens, Faculty of Science, Osaka City University,
Kisaichi, Katano, Osaka, 576-0004, Japan
Keywords: Miocene, Natural History, Pinus thunbergii, Pinus luchuensis, Pinaceae
DOI: 10.24480/bsj-review.12c4.00212
1. はじめに
自然史学は，自然の体系とその歴史を解明する学問分野で，自然界を構成する鉱物・岩石，
植物・動物などをその対象とする。さらに，それらの構成要素が相互に関わり合う仕組みを取り扱い，その成果を未来へと外挿する（千地 1978）。自然「史」という名前が示す通り，
歴史の部分は自然史学の要となる。また，地球という土台の上に生物が暮らす点を考えると，古生物学を含む地球科学は，文字通り自然史学の基盤をなすはずだ。一方，博物館において，古生物学関連の資料は，展示の目玉である。これは，昨今の恐竜人気を見れば明らかである。
上記の事情を考えれば，国立沖縄自然史博物館においても，地球科学を中心とした展示・収集のコンセプト作りが重要になる。また，沖縄に自然史博物館を設立する主目的にあるよ
うに，沖縄は日本列島とアジアを繋ぐハブであり，自然史学的にも，文化的にも重要な位置を占める。従って，現在の日本列島の生物多様性形成に沖縄が果たした役割について，地史を踏まえて解明することが，国立沖縄自然史博物館の主要なミッションの１つとなり得るだろう。
ところが，これまでの生物地理的研究は，琉球列島自体の歴史を扱ってきたものの，それが周辺地域の生物地理に与えた影響にそれほど注目していない。例えば，約 1700 万年前の中期中新世には，平均気温が全球的に約 4°C 上昇した（中期中新世最温暖期：Zachos et al. 2001）。
そのため，日本列島には暖温帯〜亜熱帯性の植生が広がり，沿岸にはマングローブが広がった（Tanai 1961 山野井 & 津田 1986）。また，マングローブにはビカリア，キバウミニナ，ヒルギシジミのような軟体動物やオキナワアナジャコのような甲殻類が生息した（Chinzei 1986,
Karasawa & Nishikawa 1991）。つまり，中期中新世最温暖期は日本全体が“沖縄化”した時代である。その後，後期中新世（約 1300 万年前）になると，地球は寒冷化しはじめ（Zachos et al.
2001），温暖な気候を好む生物は次第に生息域を南下させていった。一方で，一部の生物は寒T. Yamada - 1
BSJ-Review 12:169 (2021)

植物科学最前線 12:170 (2021)

冷な気候に適応し，同じ生息地域を維持したかもしれないが，この可能性はあまり考慮されていない。
私たちは，中期中新世最温暖期の植物が，現在の日本列島（ここでは，千島列島と南西諸島を除く，以下同）に生育する植物の祖先となった可能性について追求してきた。ここでは，
リュウキュウマツ（Pinus luchuensis Mayr）近縁種群の種分化に関する研究を紹介し，その研究を通じて感じた沖縄における自然史研究の問題について指摘したい。

2.リュウキュウマツの起源
日本には，マツ属マツ節マツ亜節に属する種が 3 種現生する。アカマツ（P. densiflora Seib. &Zucc.），クロマツ（P. thunbergii Parl.），リュウキュウマツである（図 1）。このうち，クロマ
ツとリュウキュウマツが近縁で，それらは，中国に分布するオウザンマツ（P. hwangshanensis
W.Y.Hsia），アブラマツ（P. tabuliformis Carr.），コウザンマツ（P. densata Mast.），ケシアマツ（P. kesiya Royle ex Gordon），ウンナンマツ（P. yunnanensis Franch.）とともに単系統群を形成する（Gernandt et al. 2005：以下，クロマツクレードとよぶ）。また，クロマツは日本列島と朝鮮半島の南部に，リュウキュウマツはトカラ列島以南の南西諸島に，それぞれ分布する（Debreczy & Rácz 2011）。

図 1 A，アカマツ（金沢大学植栽）； B，クロマツ（金沢大学植栽）； C, リュウキュウ
マツ（首里城植栽）
最古のクロマツ化石は，Miki (1957) が島根県江津市都野津から報告した約 320 万年前のものである（Yamada et al. 2014）。また，リュウキュウマツの化石は，約 100 万年前の球果が沖
縄県名護市から報告されているのみである（Fujiki & Ozawa 2008）。一方，日本からはクロマ
ツクレードの化石種としてミキマツ（Pinus mikii T. Yamada, M. Yamada & Tsukagoshi）だけが知られている（図 2）。ミキマツの生育レンジは約 1700 万年前の中期中新世最温暖期から約170 万年前で，北海道を除く日本列島の各地から広く報告されている（Miki 1941, 1957, Yamada
et al. 2014, 2015）。

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図 2 ミキマツの模式標本（OSA F20241–1）
大阪市立自然史博物館蔵，岐阜県多治見市大洞町（市ノ倉口）の土岐口層（約 1200 万年前）産。
私たちは，ミキマツを含むクロマツクレードの種で葉の表皮細胞の特徴を比較した。ミキマ
ツの孔辺細胞は，葉の内側に面した細胞壁に，葉の長軸方向に張り出した突起（極突起）を持つ。また，クロマツクレードの現生種では，オウザンマツ，クロマツ，リュウキュウマツが極突起を持つ。しかし，ミキマツと極突起の長さを比べると，オウザンマツは長く，クロマツは短く，リュウキュウマツだけがほぼ同じ長さである。また，ミキマツとリュウキュウ
マツは隣り合う気孔が近接するが，他の 2 種では気孔どうしが離れている（図 3）。従って，表皮細胞の特徴に基づくと，ミキマツとリュウキュウマツが特に近縁であると推定される（Yamada & Yamada 2018）。

図 3 葉の表皮細胞の特徴
A，オウザンンマツ； B，クロマツ；

C，リュウキュウマツ；D，ミキマツ矢頭は極突起を示す。スケールバーは 50μm。
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クロマツクレードの種として，日本からはミキマツしか見つかっていない。また，日本以外にはクロマツの化石記録がない。すると，クロマツはミキマツから種分化した可能性が高い。
つまり，リュウキュウマツはアナジェネシスによってミキマツから種分化し，クロマツはク
ラドジェネシスによってミキマツから種分化したことになる（Yamada & Yamada 2018）。日本におけるミキマツの出現は地球が温暖化したタイミングと一致し，その子孫であるリュウキ
ュウマツも暖温帯〜亜熱帯に現生する。前述の通り，地球は後期中新世頃から寒冷化し始めた（Zachos et al. 2001）。その中で，寒さを避けて南下した集団がリュウキュウマツ，寒さに適応して日本列島に残った集団がクロマツへと種分化したのかもしれない。

3. リュウキュウマツの研究が示唆するところ
これまで，中期中新世最温暖期の日本に生育した植物が，その後の寒冷化の中でどのように種分化したのかを扱った研究はなかった。リュウキュウマツとクロマツの例は，南西諸島と日本列島の植物の系統的繋がりを示唆し，日本の自然史を探る上での重要な視点を提示した。
同様の例は他にもあるはずで，化石種を含めた今後の系統学的研究が望まれる。一方，この成果は，日本に生育する植物の中に，（寒さに適応したが故に）暑さに弱くなった植物がいることを示唆する。従って，今後地球の気温が上昇すれば，それらの植物は衰退することにな
るのかもしれない。
この研究を進める中で，沖縄県の植物化石記録の少なさを痛感した。大型化石の記録は，西
表島の八重山挟炭層（約 1500–1350 万年前）から報告された群集（Hanzawa 1935, Saito et al.
1973），
石垣島のブネラ粘土層（約 20 万年前）に植物化石が含まれるという記述（Foster 1965），
および前述のリュウキュウマツの球果（Fujiki & Ozawa 2008）しかない。しかも，これらの記録は植物化石の分類や記載を目的としたものではない。実際，沖縄県を模式産地とする植物化石は未だ報告されていない。日本の植生史を考えるためには，南西諸島の化石記録が不可欠である。国立沖縄自然史博物館が南西諸島の古生物資料を収集する拠点となることを期待したい。また，化石標本の収集にはアマチュアの協力が重要で，国立沖縄自然史博物館が沖縄県のアマチュア育成の場となることを願う。

引用文献
千地万造 1978. 自然史系博物館．千地万造（編）博物館学講座 5 調査・研究と資料の収集．
pp. 159–183. 雄山閣出版．東京．
Chinzei, K. 1986. Faunal succession and geographic distribution of the Neogene molluscan faunas inJapan. In: Kotaka, T. & Marincovich, L. Jr. (eds.) Japanese Cenozoic Molluscs—Their Origin and
Migration. Palaeontological Society of Japan, Special Papers, no. 29. pp. 17–32. PalaeontologicalSociety of Japan, Tokyo.
Debreczy, Z. & Rácz, I. 2011. Conifers around the world. DendroPress Ltd., Budapest.
Foster, H.L. 1965. Geology of Ishigaki-shima, Ryukyu-retto. Prof. Pap. U. S. Geol. Surv. 399-A: 1–
119.
Fujiki, T. & Ozawa, T. 2008. Vegetation change in the main island of Okinawa, southern Japan fromlate Pliocene to early Pleistocene. Quatern. Int. 184: 75–83.
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植物科学最前線 12:173 (2021)

Gernandt, D.S., López, G.G., García, S.O., & Liston, A. 2005. Phylogeny and classification of Pinus.
Taxon 54: 29–42.
Hanzawa, S. 1935. Topography and geology of the Ryukyu Islands. Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ., Ser.
2 17: 1–59.
Karasawa, H. & Nishikawa, I. 1991. Thalassina anomala (Herbst, 1804) (Thalassinidea: Decapoda)
from the Miocene Bihoku Group, Southwest Japan. Trans. Proc. Palaeont. Soc. Japan, N. S. 163:
852–860.
Miki, S. 1941. On the change of flora in Eastern Asia since Tertiary Period. (I) The clay or lignite beds
flora in Japan with special reference to the Pinus trifolia beds in Central Hondo. Jpn J. Bot. 11:
237–303, pls. 4–7.
Miki, S. 1957. Pinaceae of Japan, with special reference to its remains. J. Inst. Polytech. Osaka City
Univ. Ser. D 8: 221–272, pls. 1–10.
Saito, Y., Chiba, T., & Miyagi, H. 1973. Geology of Iriomote-jima, Ryukyu Islands. Mem. Nat. Sci.
Mus. Tokyo 6: 9–22.
Tanai, T. 1961. Neogene floral change in Japan. J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. 4 Geol. Mineral. 11:
119–398.
Yamada, T., Yamada, M., & Tsukagoshi, M. 2014. Fossil records of subsection Pinus (genus Pinus,
Pinaceae) from the Cenozoic in Japan. J. Plant Res. 127: 193–208.
Yamada, T., Yamada, M., & Tsukagoshi, M. 2015. Taxonomic revision of Pinus fujiii (Yasui) Miki
(Pinaceae) and its implication for the phytogeography of the Section Trifoliae in East Asia. PLoS
ONE 10: e0143512. doi:10.1371/journal. pone.0143512.
Yamada, M. & Yamada, T. 2018. Relicts of the Mid-Miocene Climatic Optimum may contribute to thefloristic diversity of Japan: A case study of Pinus mikii (Pinaceae) and its extant relatives. J. Plant
Res. 131: 239–244.
山野井徹 & 津田禾粒 1986. 富山県黒瀬谷層（中部中新統）に見出されるマングローブ林の様相. 国立科学博物館専報 (19): 55–66, pls. 3, 4.
Zachos, J., Pagani, M., Sloan, L., Thomas, E., & Billups, K. 2001. Trends, rhythms, and aberrations in
global climate 65 Ma to present. Science 292: 686–693.

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海藻の多様性研究を支える標本の多面的価値
北山 太樹
国立科学博物館 植物研究部〒305-0005 茨城県つくば市天久保 4-1-1

Various possibilities of marine macroalgal specimens
supporting the diversity research
Taiju Kitayama
Department of Botany, National Museum of Nature and Science,
4-1-1, Amakubo, Tsukuba, Ibaraki, 305-0005, Japan
Keywords: benthic marine algae, herbaria, preservation, specimens
DOI: 10.24480/bsj-review.12c5.00213
1. 海藻とはなにか
海藻（benthic marine algae, marine macroalgae, seaweeds）は，生物学的には自然な分類群ではない。国語辞書には「海にすむ藻。とくに肉眼的な大きさの体をもつ海産の藻類の総称」（『広辞苑』第七版，新村（2018））などと書かれているが，この名称は動物の「虫」や「魚介」と同様，科学的に定義されたものではなく，研究者によってそこに含める生物の範囲が異なっている。紅藻（red algae），緑藻（green algae），褐藻（brown algae）の 3 グループ（図 1）だけを意味するときもあれば，単細胞ながら海産で大型の藻体（群体）を形成しうる藍藻（blue-green algae, cyanobacteria）や黄緑藻（yellow-green algae）や珪藻（diatoms）などの一部が加えられるときもある。そしてさらに厄介なことは，その多様性の幅が植物全体どころか生物全体にまで及んでいることである。食用とされる海藻を例にすると，甘海苔，布海苔，
天草，海髪（おごのり），鶏冠海苔（とさかのり）などの海産紅藻は紅藻植物門（Rhodophyta）に，一重草（ひとえぐさ），青海苔，石蓴（あおさ），岩蔦（いわづた）などの海産緑藻（アオサ藻）が緑藻植物門（Chlorophyta）に含められるが，近年の分類体系においても両門は植物界（Plantae）に位置づけられている。その一方で，昆布，若布，海蘊（もずく），鹿尾菜（ひじ き ） と い っ た 海 産 の 褐 藻 は ， 黄 藻 植 物 門 （ Ochrophyta ） あ る い は 不 等 毛 植 物 門（Heterokontophyta）として黄色生物界（Chromista）に含まれ，紅藻・緑藻とは界（kingdom）
レベルで異なる系統グループにある（Ruggiero et al. 2015）。また，いわゆるスーパーグルー
プにおいても，紅藻・緑藻が一次植物（Archaeplastida）に，褐藻は SAR（stramenopiles + alveolates+ Rhizaria）に分類される（Adl et al. 2012）。原核生物である藍藻まで入れるなら，海藻には真核生物（Eukaryota）と細菌（Bacteria）のドメイン（domain）レベル，あるいは園（empire）
レベルで異質の生物が含まれていることになる（図 2）。海藻はかつての二界〜五界説的な分類体系において「植物」の一部とみなされがちであったが，じつは最高位の分類ランクにおT. Kitayama - 1
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いて多系統な生物群であり，系統分類学的には陸上植物よりもはるかに多様性の高いグルー
プなのである。実際，海藻の標本室には細菌から一次植物までの標本が保管されている。

図 1 海藻の例
A. 紅藻カギケノリ Asparagopsis taxiformis (Delile) Trevisan（真正紅藻綱カギノリ目）， B. 紅藻トサカノリ Meristotheca papulosa (Montagne) J.Agardh（スギノリ目），C. 緑藻カサノリ
Acetabularia ryukyuensis Okamura & Yamada（アオサ藻綱カサノリ目），D. 緑藻ミル Codium
fragile (Suringar) Hariot（ミル目），E. 褐藻アミジグサ Dictyota koreana Lee et al. (ineditae)（褐
藻綱アミジグサ目），F. 褐藻オオウキモ Macrocystis pyrifera (Linnaeus) C.Agardh（コンブ目）。

図 2 海藻の高次分類
海藻は，細胞共生に起因する異質の生物群からなり，界（kingdom），スーパーグループ（supergroup），園（empire）のランクにおいてさえ多系統である。北山（2014c）を改変。

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2. 押し葉標本から始まった海藻の多様性研究
陸上の植物を凌ぐ多様性をもちながら海藻があまり注目されてこなかったのは，陸上に暮らし，水中で息をすることが困難な人類にとって無理もないことである。そのため，海藻は長い間，陸の植物に較べて「下等」で「原始的」で「平凡」な生物と考えられてきた。しかし，今日まで解剖学，細胞学，生理学，分子生物学などの威力によって積み重ねられてきた系統分類学上の知見は，海藻が門や界レベルで異質な分類群からなる高度な多系統群である
ことを暴露した。その歴史は顕花植物中心の植物学史に隠れ，明瞭ではないが，海藻学の黎明期においても，長期の保存が可能な押し葉（腊葉）標本（図 3）の製作・収集とそれを集積・整理する標本室（herbaria）が，その多様性研究の始まりとなったことは間違いない。

図 3 海藻の押し葉標本の例
左，紅藻；

中央，緑藻；右，褐藻。いずれも国立科学博物館が発行した『日本産海藻

エキシカータ集』より。この標本集は 2002 年から 2016 年にかけ第 8 集まで刊行され，国内外の主要な植物標本室へ送られている。
その昔，海藻は花が見つからないために「隠花植物」の一部として扱われてきた。18 世紀の博物学者リンネ Carl von Linné（1707–1778）が 1753 年に出版した‘Species plantarum’（植物の種）は，国際的な学名の命名規約において種子植物・苔類・菌類・藻類の大部分の命名法
上の出発点となっているが，そこに示された二十四綱分類法では，雄しべが見当たらない海藻は，菌類や苔類とともに 24 番目の綱 Cryptogamia（隠花植物綱）のなかに置かれ，わずか3 属が記載されている。糸状の藻である Conferva（現在のシオグサ属を含む），膜状の藻である Ulva（現在のアオサ属），そして肉質の藻の Fucus（現在のヒバマタ属）である。いかに海藻の分類が容易でなかったかがうかがえる。世紀がかわって 1836 年，アイルランドの隠花植
物学者で，のちに Trinity College Herbarium（TCD）のキュレーターとなるハーベイ William
Henry Harvey（1811–1866）が，海藻が体色で分類できることに気づき，紅藻綱 Rhodospermeae，褐藻綱 Melanospermeae，緑藻綱 Chlorospermeae の 3 綱を提唱した。これは古来海藻が台紙の上で容易に押し葉にでき，また標本室で保管することにより鮮やかな体色が残されることが幸いしており，大量の標本が蓄積することで藻体の色に共通性が見出されたものと考えられる。以来，藻類における色による高次分類は細胞学や生理学，さらには分子生物学からも支持され，色を冠した分類群名は修正を加えながらも継承されている。

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3. 当初の製作目的を超えて発生する標本の価値当然のことながら，海藻標本は何かしらの目的をもって製作される。それは多くの場合，
新規分類群の探索，種内変異，対象とする分類群の系統関係，海藻相，地理的（水平）分布などの直接的な情報を得るためであるが，そうした研究が完了し，当初の目的が果たされても標本自体は価値を失わない。将来の研究に資する可能性や，それどころか新たな研究を開始させる可能性をも秘めている。なぜなら，標本は文字でも絵でも写真でもなく，自然から取り出した実物の海藻でつくられているからである。

3-1. 分類学上の基準
海藻の新種を記載する際，その元になった藻体の標本すなわちタイプ標本（type）を指定しなければ正式発表と認められないことが『国際藻類・菌類・植物命名規約』によって定められている（日本植物分類学会国際命名規約邦訳委員会 2014）。そして「特にホロタイプ（holotype）は，真の意味での研究者に資料を利用させる方針をとっている公開のハーバリウ
ム（植物標本館），または公開のコレクションにおいて保管されるべきであり，そして細心の注意を払って保存されるべきであることを強く勧告する」（勧告 7A.1）ことが明記されている。タイプ標本は生物分類の基礎資料であり，その保存・管理には国際的な責務が生じる。
従って，それを収蔵する標本室は国立の機関が運営することが望ましい。また，ホロタイプに限らず，アイソタイプ（isotype），レクトタイプ（lectotype），ネオタイプ（neotype），エピ
タイプ（epitype）なども命名法上，保存されるべき標本である。

3-2. 絶滅種・稀少種の証拠
すでに絶滅した海藻は標本でしか見ることができない。かつて地球上に存在した証拠としての標本はかけがえのない資料であり，もはやそこからしか情報が得られない。稀少種の標本も将来そうなる可能性を有している点で同様に貴重である。海藻では，2014 年版の環境省
RDB によれば，かつて東京湾で記載されたコスジノリ Porphyra angusta Okamura & Ueda が絶滅種（EX）とされており（環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室 2015），いまではタイプ標本などわずかな標本でしか見ることができない。

3-3. 地理的分布の記録資料
海藻の分布図を描くには標本の裏付けが欠かせない。過去に作成されたリストには作成者の判断が入っているうえ，その後の分類体系の修正によって別の種があてられる危険性もある。実物の標本が残されていれば，信頼性の高い分布図を作成することが可能になる。たとえば，褐藻スギモク Coccophora langsdorfii (Turner) Greville は，以前は北海道から九州までの日本列島側の分布図しか描けないまま日本海特産とされてきたが，国立科学博物館（TNS）と北海道大学総合博物館（SAP）が収蔵する大陸沿岸産の標本を加えることにより，スギモ
クが日本海全域の沿岸に分布を拡げていることが明らかになった（鈴木ら 2015）。今日では入国すら容易にかなわない国で採集された標本の価値は著しく高い。

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3-4. 季節的消長・成熟時期・性比の一次資料
ひとつの海藻種について，その出現時期，成熟時期，消失時期などを知るにはフィールドに 1 年間通って見張り続ける必要があるが，標本室に標本が蓄積されていれば，室内に居ながらにしてある程度のあたりをつけることができる。とりわけ稀少種や深所性種の場合，標本の蓄積がもたらすデータは貴重である。また，同一個体群から充分な数の配偶体の標本があれば，性比を調べることも可能である。たとえば，米国カリフォルニア大学バークレー校の標本室（UC）に収蔵されているサンタカタリーナ島産褐藻ムチモ Mutimo cylindricus(Okamura) Kawai & Kitayama の押し葉標本を調べたところ，成熟藻体 12 個体のすべてが雌性配偶体であった。このことから日本の無性繁殖個体群落から移入した雌性配偶体の単為発生によって定着したものと推理された（北山 & Miller 2005）。

3-5. 海藻相の歴史的変遷
日本で海藻の標本がつくられはじめておよそ 150 年。その間，日本の海岸線の大半が人工化し，海藻相が大きく変化している。たとえば，かつて東京湾にはアオサ藻ヒトエグサ，褐
藻サメズグサ，モズク，ケウルシグサ，ツルモの生育が見られたが，今日では確認出来ず，
もっか準備中の東京都のレッドリスト（東京都, 未発表）でもこれら 5 種が局地的な海藻の絶滅種としてリストされている。国立科学博物館には，いまから 135 年前の 1885 年（明治18 年）に横須賀で採集された海藻ケウルシグサ Desmarestia viridis (O.F.Müller) J.V.Lamourouxの標本が保存されている（図 4 右）
。これは，翌年の 1886 年に上野公園で開催された大日本水産会水産共進会に出品するために，当時博物局長だった田中芳男（1838–1916）（図 4 左）が，その前年に横須賀で採集した海藻の１つである。田中は日本に博物館を構想し，実現させた「博物館の父」とも呼ばれる博物学者で，舎密局の御用掛時代の 1868 年（明治元年）に御雇い外国人のハラタマ Koenraad Wolter Gratama（1831–1888）から海藻標本の作製法を伝授されていた（北山 2014a）。今日の東京湾にはみられないこの海藻がかつては生育していたことがわかる貴重な標本であるが，こうした歴史的な標本は，政情の影響も受けず，永続的な保存が行える自然史標本室がなければ今日目にすることもかなわなかったはずである。

図 4 田中芳男（左）と横須賀産ケウルシグサの標本（TNS-AL 42639）（右）どちらも国立科学博物館所蔵。

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3-6. 環境の歴史的変動
海洋の海水中に含まれる重金属や放射性物質の時間的変遷を海藻の押し葉から調べられる可能性がある。また，かつての生育場所が地質学的な地盤隆起や人工的な埋め立てによって失われたことを海藻の標本が間接的に示すこともできるだろう。

3-7. 採集者の情報
標本のラベルには，採集場所・採集日などのほかに採集者（collector）の名が記録される。
本来，採集者名は採集場所・採集日の補足情報（採集物の信頼性を高めるもの）であるが，結果的にその日その場所にその人物がいたことが標本に記録されることになる。たとえば，
北海道大学総合博物館の宮部金吾コレクションには，1894 年（明治 27 年）4 月に新渡戸稲造（1862–1933）が鎌倉で採集した褐藻マメタワラ Sargassum piluliferum (Turner) C.Agardh の標本がある。当時札幌農学校の教授であった新渡戸が，米国から帰ってくる夫人のメアリー
Mary P. Elkinton を迎えに上京し，二人で鎌倉を観光した際に七里ヶ浜で拾い，同僚の宮部への土産にしたものと推理される。1900 年に英文で出版された新渡戸の国際的名著“BUSHIDO:The Soul of Japan（武士道）”の冒頭の一文には，‘a dried-up specimen’ に呼応させて ‘herbarium’（腊葉標本室） という単語が登場するが，標本製作の心得がある新渡戸にとってこの植物学
用語は馴染みのものであったに違いない。標本室に馴染みがない訳者によって「本棚」と訳されたり，省略されたりなど，正しく邦訳された日本語版が少ないのが残念である。新渡戸が 1897 年に鎌倉の別荘で療養したことは知られているが，その 3 年前に鎌倉を訪れていたことはこれまでの新渡戸研究では明らかになっていなかった。標本には，生物の情報とともに研究者の人生も保存されている（北山 2014b）。
また，宮部の海藻コレクション 4 千点の採集者を調べたところ，宮部自身と弟子のほか，
当時の日本の研究者や知人の名が 40 名ほど確認された。もっか海藻学黎明期の研究者ネット
ワークを調査中であるが，明治時代の植物学では研究対象の細分化がまだすすんでおらず，多くの植物学者が海藻も採集していた様子がうかがえる。

3-8.未知の研究分野
将来，どのような技術が開発され，どのような研究が計画されるかは今はわからない。そして，百年前，十年前の（去年のですら）標本を入手することもタイムマシンでもないかぎ
り不可能なことであるから，現在の人の価値判断で，標本の必要性を限定してしまうことは避けなければならない。百年前の標本の保管には百年を要するが，捨てるのは１日で済む。
逆に，今日，明治時代の標本を目にすることができるのは，歴代の管理者の全員が標本の価値を知り，「断捨離」な人が一人もいなかったからで，筆者はその恩恵を受ける一人として先人に感謝と畏敬の念をいだくとともにそのような管理者の一員であることに誇りと責任を感じるものである。
標本を確実に保存し，次世代へ継承することは，それ自体が過去と未来の研究者のコラボ
レーションであると言えるだろう。

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4. 未来に標本を継承するための自然史標本館
4-1.国立科学博物館大型藻類標本室
現在，国立科学博物館には 200 万点を超える植物・菌類・藻類の標本が収蔵されている。
すでに標本ケースは満タン状態であり，新たな収蔵庫の建設が急務となっている。海藻と淡水藻の一部（押し葉になるもの）を扱う大型藻類標本室では，ラベルが貼付された 10 万点を登録・収納済みで，さらに 1 万点余の寄贈標本を整理・登録作業中である（図 5A）。標本の整理・ラベル作製，標本棚への収納，データベースへの入力, 標本の閲覧・貸出などの対応，標本の増加による移動や学名の変更による配列の修正（図 5B）などには，標本台紙やカバーなどの物資と作業に従事する人的パワーが不可欠であるが，標本のための予算が潤沢ではな
いため，大規模な寄贈が相次ぐたび，担当者の研究予算を投入せざるを得ない状況となる。
標本室はスペースと標本棚だけでは成立せず，恒に人の手が入らなければ維持することはできない。

図 5 国立科学博物館の大型藻類標本室
A. 押し葉標本は手動で動かせるコンパクター式のケースに収蔵されている。 B. 標本は，緑藻，褐藻，紅藻に分けられ，それぞれで学名のアルファベット順に配列される。そのため，
学名が変更されると移動が必要となる。学名変更がもたらす数少ない物理的な影響である。

4-2.東日本大震災で被災した海藻標本のレスキュー
2011 年（平成 23 年）3 月 11 日に三陸沿岸を襲った大津波は，博物館にも壊滅的な被害をもたらした。岩手県では山田町立鯨と海の科学館（以下，鯨館）や陸前高田市立博物館などが被災し，大量の自然史標本が破損・消失した。とりわけ，鯨館では推定 8 万点の海藻標本が津波で押し流されて瓦礫の一部となった（図 6A）。直後から岩手県立博物館（盛岡市）が中心となって標本のレスキュー活動が開始され，40 以上の機関で被災標本の修復作業が行われた（北山 2011）。国立科学博物館もその一端を担い，鯨館の海藻標本については筆者が標本の回収から修復（図 6B），仮保管，そして返還まで関わった。元の標本室への返還までが標本レスキューである（北山，2017）。
鯨館の海藻標本は，震災前年末に東邦大学名誉教授の吉崎誠（1943–2011）から山田町へ寄贈されたもので，吉崎先生の退職と同大学理学部の海藻標本室の廃室に伴い，関東圏で標本室の受け入れ先が見つからなかったために，岩手県の山田町に寄贈されたものである。国立
科学博物館も相談を受けたが，当館の標本室には標本以外の物を受け入れるスペースがない
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ので，標本だけの寄贈を数年前から打診していたが，１種 1 点の寄贈すらも同意されることはなかった。実は吉崎先生が守ろうとしたのは死蔵される１点１点の標本などではなく，東邦大学において日々人が育て，人が学ぶための自然史研究・教育の拠点を目指した標本室であった。被災後の 2011 年 6 月に東京・六本木で開催された日本学術会議の緊急シンポジウムでの講演でも，吉崎先生は，標本室（標本ではない）の重要性を語り，その受け入れを当館に断られ，それが山田町に受け入れてもらえたことを明言されている。吉崎先生が山田町という新天地に求めたのは 8 万点の海藻標本の保管場所などではなく，海藻研究のための自然史標本室だったのである（北山 2013）。にも関わらず，吉崎先生が講演された日本学術会議の会場では，「標本室」の移管を「標本」の寄贈と誤解された方が圧倒的に多く，吉崎先生が力説された「標本室」の重要性が正しく伝わらず，国立科学博物館に標本を寄贈できなかったことが悲劇の原因であるかのように解釈されてしまったのはたいへん残念なことであった。

図 6 東日本大震災で被災した標本
A. 山田町鯨と海の科学館のプレハブから流出して瓦礫となった海藻標本の標本ケース（2011 年 5 月 24 日，山田町船越）。 B. 陸前高田市立博物館で被災した海藻標本を水洗しながら修復する様子（2011 年 5 月 31 日，国立科学博物館筑波実験植物園）。

4-3.増設が望まれる安全・安定の自然史標本館
今世紀に入ってから国内各地で相次いだ大学標本室の廃室は，海藻標本の行き場を失わせている。もともと標本の収集・保管を主目的としない大学，研究所，科学館，高校などが自然史の標本室を維持するためには，個人の著しい努力が要求される。本来，標本資料を保管することを目的とするはずの博物館（資料を収蔵しない施設は展示館）でも，民間や地方自治体の収入に頼る施設はオーナーの経営状況や母体の財政状況に存続が左右されやすい。現
在，国内で国立の自然標本室を有する博物館は国立科学博物館だけであり，1 館のみという現状はこころもとない。頻繁に台風が通過し，水害が多く，火山列島で地震も多い日本には絶対に安全という土地はなく，国立科学博物館といえども自然の驚異の前に無傷でいられるという保証はない。想定しうる様々な事態を回避するには標本資料の分散が必要であろう。
これまで述べてきたように製作当初の目的を超えて多様な価値が生じる標本を半永久的に後世の国民と研究者へ受け継ぐためには，安全確実に運営し続けることができる公的な自然標本館を関東エリア以外の地に増設すること不可欠であると思われる。自然史標本は国民共有の財産であり，未来の世代へ継承されるべきものである。
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謝辞
執筆の機会をいただいたオーガナイザーの村上哲明先生と西田治文先生に感謝申し上げる。

引用文献
Adl, S. M. et al.（以下，24名）2012. The revised classificatiom of eukaryotes. J. Eukary. Microbiol.
59: 429-493.
環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室 2015. レッドデータブック2014—日本の絶滅のおそれのある— 9 植物 II.（蘚苔類・藻類・地衣類・菌類）. ぎょうせい. 東京.
北山太樹 2011. 東日本大震災による岩手県での海藻標本被災状況. 藻類 59: 101-103.
北山太樹 2013. 海藻標本の準文化財化と吉崎コレクション. 藻類 61: 13-14.
北山太樹 2014a. 海藻標本採集者列伝 (7) 田中芳男 (1838–1916). 海洋と生物 36: 74-75.
北山太樹 2014b. 海藻標本採集者列伝 (12) 新渡戸稲造 (1862–1933). 海洋と生物 36:
626-627.
北山太樹 2014c. 光合成生物は合体して進化した. milsil 7: 12.
北山太樹 2017. 3.11で再認識された標本レスキューの意義—山田町鯨と海の科学館の事例か
ら. milsil 10: 20-21.
北山太樹 & Miller, K. A. 2005. カリフォルニア産ムチモの性比．藻類 53: 124.
日本植物分類学会国際命名規約邦訳委員会編，2014. 国際藻類・菌類・植物命名規約（メルボルン規約）2012 日本語版.
Ruggiero, M. et al.（以下，8名）2015. A higher level classification of all living organisms. PLoS ONE
10: e0119248. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0119248
新村出編 2018. 広辞苑第七版. 岩波書店. 東京.
鈴木雅大, 北山太樹, 山岡容子, 鈴木まほろ 2015. 岩手県山田町で発見された日本海特産海藻スギモク. 分類 15: 179-183.

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