藻類 Jpn. J. Phycol.（Sôrui）63: 85-89, July 10, 201585

佐渡島両津湾における海草群落の分布下限水深（短報）
坂西芳彦 1*・阿部信一郎 1, 2・小松輝久 3, 4
1

国立研究開発法人水産総合研究センター日本海区水産研究所（〒 951-8121 新潟県新潟市中央区水道町 1-5939-22）2
現所属：茨城大学教育学部（〒 310-8512 茨城県水戸市文京 2-1-1）
3
東京大学大気海洋研究所（〒 277-8564 千葉県柏市柏の葉 5-1-5）
4
JST・CREST（〒 332-0012 埼玉県川口市本町 4-1-8）

Yoshihiko Sakanishi1*, Shin-ichiro Abe1,2 and Teruhisa Komatsu3,4: Lower depth limit of a seagrass bed in Ryotsu Bay, Sado Island, Japan
Sea. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 63: 85-89, July 10, 2015
Lower depth limit of a seagrass bed was determined using SCUBA in Ryotsu Bay, Sado Island, Japan Sea. The seagrass bed covered thebottom of 6−24 m depth, and consisted of three Zostera species. From the shallower parts of the bed, Zostera marina L., Zostera caespitosa
Miki and Zostera caulescens Miki occurred. The observed growing depth limit (22−24 m) of Z. caulescens was close to the estimateddepth limit, which was estimated from the measured light attenuation coefficient in the study site by using the estimate equation made by aregression analysis based on the data for the depth limit of seagrass communities distributed worldwide and the light attenuation coefficientof overlying seawater. Since the estimate equation describes the strong and universal relationship between seagrass depth limit and light,
lower depth limit of a seagrass bed is probably limited by light in this area. Unusual lower depth limit of the seagrass bed observed in Ryotsu
Bay is largely attributable to low light attenuation.
Key Index Words: attenuation coefficient, lower depth limit, Japan Sea, light, Sado Island, seagrass, Zostera caulescens
Japan Sea National Fisheries Research Institute, Fisheries Research Agency, Suido-cho 1-5939-22, Chuo-ku, Niigata, Niigata 951-8121,
Japan
2
Present address: College of Education, Ibaraki University, Bunkyo 2-1-1, Mito, Ibaraki 310-8512, Japan
3
Atmosphere and Ocean Research Institute, The University of Tokyo, Kashiwanoha 5-1-5, Kashiwa, Chiba 277-8564, Japan
4
Japan Science and Technology Agency, CREST, Honcho 4-1-8, Kawaguchi, Saitama 332-0012, Japan*Author for correspondence: sakani@fra.affrc.go.jp
1

光は潮下帯に生育する海産大型植物の分布を制限する物の群落やアマモ Zostera marina L.，オオアマモ Zostera（ Lüning & Dring 1979 ， Dennison 1987 ， Maegawa et

飯 泉 2004，Watanabe et al. 2005）， 褐 藻 ノ コ ギ リ モ ク

理化学的要因のうちで，最も重要な制限要因の 1 つである

al. 1988，Duarte 1991，Dennison et al. 1993，Murase
et al. 2000，Abe et al. 2003，2010）。Duarte（1991）は海草の生育限界水深に関する文献データを基に，世界の様々な海域における海草の生育限界と消散係数との関係を経験

asiatica Miki の群落が形成される北海道東部沿岸（坂西・Sargassum macrocarpum C. Agardh の群落が形成される
山口県長門市沿岸（村瀬 2001）に限られており，日本海側については，山口県のデータのみである。

本研究では，20 m を超える水深帯まで海草の生育が確認式として定式化し，海草の生育限界が概ね水中の光環境にされている佐渡島の両津湾において，海草群落の潜水観察よって説明できることを明らかにした。また，この経験式と水中光の観測を行い，その結果をもとに海草の生育限界

を使い，水中の光環境から海草の生育限界を推定できる可水深と水中の光環境との関係を検討し，主に国内の他の海

能性や光以外の要因で潜在的な生育限界まで分布を広げら域との比較を行った。

れない海域を特定できる可能性も論じている。最近では，
水中の光環境データを使ったモデル解析により，群落の受光量が光要求量をどれだけ満たしているか，いわば海草にとっての光の充足度が求められ，群落の維持管理に活用されている（Moore et al. 2012）。
このような重要性は認識されているものの，海産大型植物の群落が形成されるような沿岸浅海域の光環境デー
タ， 特 に 日 本 沿 岸 の 周 年 に わ た る 水 中 光 の 実 測 デ ー タは， 褐 藻 ナ ガ コ ン ブ Saccharina longissima (Miyabe)Lane, Mayes, Druehl et Saunders を主体とするコンブ目

新 潟 県 佐 渡 市 白 瀬 地 先 の 海 域（Fig. 1） に お い て， 光

環境の測定と海草群落の観察を行った。2011 年 5 月から2012 年 4 月にかけての 1 年間，毎月 1 回，11:00—13:00の 時 間 帯 に，D（38º08'35.2"N，138º27'13.7"E） 周 辺 の
水深が 20—25 m の海域において，地上用および水中用光量子センサー（LI-190SA および LI-192SA, LI-COR）を
接 続 し た ラ イ ト メ ー タ ー（LI-185, LI-COR） を 用 い て，
船上から水面上と水中（0.5, 1, 1.5, 2, 3, 4, 5, 10, 15, 20m）の光量子束密度を同時に測定した。深度毎の測定は，6，
8，10 月については 1 回，7 月は 3 回，他の月は 2 回ずつ行っ

86

坂西ら

138º15' E

138º30' EA

38º15' N

B

ShiroseRyotsu㻌 Bay

ShiroseFishing Port

C
D
100 m

Sado Island
Japan Sea

38º00' N

38º N

10 km

Honshu138º E

139º E

37º N

Fig. 1. Map showing the study site (closed circle), Ryotsu Bay, Sado Island, Niigata, Japan. The lower depth limits ofZostera caulescens were observed at points of A, B, C and D. Underwater irradiance was measured at point D.

sakani-Fig. 1た。同時に測定した水面上および水中の値から計算した相対光量子束密度と水深との関係を指数関数に近似して，消散係数を求めた。2011 年 6 月から種組成と限界水深帯に関する予備的な観察を行った後，2012 年 12 月 5 日に 3 地点が報告されている（村瀬 2001）。深川湾とともに，両津湾で得られた低い消散係数の値は，対馬暖流の影響を受ける
日本海沿岸の特徴と言えるのかもしれない。

佐 渡 市 白 瀬 地 先 で は 6—20 m の 水 深 帯 に 海 草 群 落 が（A, B, C），2013 年 2 月 17 日に 1 地点（D）で，SCUBA

形 成 さ れ， 浅 い 方 か ら 順 に ア マ モ， ス ゲ ア マ モ Zostera

かにした。目視観察では，SCUBA 潜水で着底後，浅所かの生育が確認された。それぞれの生育水深帯の詳細についながら，最後に草体が出現した水深を生育限界水深とした。

のみが確認される場合とアマモとスゲアマモの混生が確認

目視観察で得られた海草の生育限界水深と周辺海域の消散される場合があること，この海域で最も深い水深帯まで生潜水による植生の目視観察を行い，海草の生育限界を明らら深所方向に進み，徐々に草体密度が低下するのを確認し

caespitosa Miki， タ チ ア マ モ Zostera caulescens Mikiては明らかにできなかったが，水深 10 m 付近ではアマモ育するのはタチアマモであり，水深 22—24 m（22.6±0.9m, mean±SD, n=4）まで生育することが明らかになった
佐渡市白瀬地先の海域で観測した水中光の減衰から求め （Fig. 2）。この生育限界水深については，2013 年 7 月にも調査を行い，同様の結果を確認している（坂西ら 2014）。
た消散係数は 0.13±0.05（mean±SD, n=12）であり，ブルー
ミングの影響をうける春季（3 − 5 月）に高い傾向を示した。 Duarte（1991）が報告した，世界の様々な海域におけるアマモ属を含む 9 属 16 種の生育限界と生育海域の消散係
親潮の影響を強く受ける北海道東部沿岸の根室市歯舞地先
数との関係を示す散布図（72 プロット）に，本研究で得と厚岸湾（北海道厚岸郡厚岸町地先）では，それぞれ 0.44
られた両津湾の値を重ねてプロットしたのが Fig. 3 であ
± 0.07（mean±SD, n=11）（坂西・飯泉 2004），0.65±0.28
る。国内の他の海域との比較を行うため，工藤（1999），（mean±SD, n=12）（Watanabe et al. 2005 の デ ー タ か ら計算），都市部に近い小田和湾（神奈川県横須賀市地先）でWatanabe et al.（2005）の水中光データを基に計算した小は 0.38，0.77（Duarte 1991），0.35（工藤 1999 の水中光
田和湾（神奈川県横須賀市地先）のタチアマモ，厚岸湾（北係数の年平均値を，Duarte（1991）の散布図にプロットし，海草の生育限界と水中の光環境との関係を検討した。

データから計算）であり，これらの海域に比べると，両津湾の値は低く，より深い水深帯まで光が到達する海域と考えられた。一方，両津湾同様，対馬暖流の影響を受けると考えられる日本海沿岸の深川湾（山口県長門市日置上字黄波 戸 地 先 ） で は 0.15±0.02（mean±SD, n=12） と 低 い 値

海道厚岸郡厚岸町地先）のオオアマモについての値を加え，Duarte（1991）の散布図に引用された小田和湾のアマモの値（Mukai et al. 1980）とともに国内のデータを区別して散布図にプロットした。

今回，潜水調査で確かめられた両津湾の海草の生育限界

海草群落の分布下限水深

87Fig. 2. Zostera caulescens at 20 m depth (left) and the growing depth limit (right) in Ryotsu Bay, Sado Island, Japan Sea.

100
1

10

1

‫ ە‬Ryotsu Bay (Sado, Niigata), ZC‫ ڸ‬Odawa Bay (Yokosuka, Kanagawa), ZC‫ ە‬Odawa Bay (Yokosuka, Kanagawa), ZM‫ ە‬Akkeshi Bay (Akkeshi, Hokkaido), ZA‫ ۑ‬Various coastal waters of the world, 16 species in 9 genera

0.1
0.01

0.1

1

10

Attenuation coefficient (m-1)
Fig. 3. The relationship between the growing depth limits of seagrasses and the light attenuation coefficientsof the overlying seawater. Solid and dotted lines indicate the regression equation and 95% CI of the estimatedvalues after Duarte (1991). Blue circle, present study; blue triangle, Kudo (1999); red circle, Duarte (1991),
data reported by Mukai et al. (1980); green circle, Watanabe et al. (2005); open circle, Duarte (1991), datareported for 16 species in 9 genera containing the genus Zostera by the other authors. ZC, Zostera caulescens;
ZM, Zostera marina; ZA, Zostera asiatica. A dashed line indicates the lower depth limit of Zostera spp(Dennison 1987, Duarte 1991).

は，Duarte（1991）の回帰式を使い，調査海域における消の生育限界は，光によって制限されていると考えられ，厚散係数（年平均値）から求めた予測値と比較的良く一致し岸湾（Watanabe et al. 2005）についても同様と考えられる。また，両津湾のタチアマモの生育限界水深が小田和湾の強い相関を表していることから，両津湾においても海草のそれに比べて深いことは，小田和湾に比べ，両津湾の消た（Fig. 3）。回帰式は，海草の生育限界と水中の光環境とFig.3 (sakani

88

坂西ら

散係数が低く，より深い水深帯まで光が到達することを反映した結果である。生育する種の違いはあるものの，厚岸
湾に比べ，両津湾における海草の生育限界水深が深いことも，同様の理由によると考えられる。
潮下帯に生育する植物の分布下限における光量は，生育のための必要最低限の光量として，植物の光要求性を特徴づける指標の 1 つであり，海表面の光量に対する相対値（%

surface irradiance = %SI）として表される（Spalding etal. 2003）。消散係数から両津湾と小田和湾におけるタチア
マモの生育下限（22.6 m, 8 m）における光量を求めると，

モ属植物が，より深い水深帯まで生育する海域の 1 つと言える（Fig. 3）。

能登半島（石川県鳳珠郡能登町地先）では，アマモ場に加えノコギリモクが優占するガラモ場も水深 22 m まで形成されている（池森ら 2012）。この海域の水中の光環境は不明だが，能登半島の先端部に近く，富山湾の湾口付近に位置することから，対馬暖流の影響を強く受けると考えら
れ，両津湾と同様に透明度の高い海域と推察される。さらに，日本海では，アマモ属やホンダワラ属の植物以外にも，
日本海の固有種である褐藻コンブ目のツルアラメ Ecklonia

3.5%SI，小田和湾では 5.2%SI とほぼ同じ値になった。こstolonifera Okamura が 30 m を超える水深帯まで生育す
ることが知られている（能登谷 1995）。これらの深所の植である。また，両津湾と小田和湾におけるタチアマモの値

温を回避し，気候変動による水温上昇下ではレフュジアと下限水深に大きな違いがあるにもかかわらず，両津湾ではのことからも両海域における水中の光環境の違いは明らか（3.5–5.2%SI） は， ア マ モ で 報 告 さ れ て い る 値（ 18±5.6%SI, mean±SD, n=9）（Lee et al. 2007）に比べて低く，より深く，光量が少ない環境で生育できるタチアマモの特徴をよく表している。

消散係数のデータがないため Fig. 3 にプロットできな物群落は，海表面付近との水温差で，今後予想される高水しての役割を果たす可能性があることから，気候変動の影響を受けた沿岸生態系の復元力を理解し，評価する上で，重要な研究対象と言える（Graham et al. 2007）。
新潟県佐渡市の内浦漁業協同組合，エス・ワァルド（株）には野外調査で多大な協力をいただいた。石川県水産技術

かった他の海域におけるタチアマモの生育下限水深や生センター，のと海洋ふれあいセンター，千葉県立中央博物育水深の指標となる標本の採集水深と比較しても，船越館の宮田昌彦博士からは日本海沿岸の海草に関する貴重な湾の 16 m（岩手県上閉伊郡大槌町吉里吉里地先の生育下
限，立川ら 1996，Aioi et al. 1998），隠岐の島沿岸の 15m（島根県隠岐の島町蛸木地先の採集水深，Tanaka et al.
2009b），佐渡島多田港沖の 15 m（新潟県佐渡市多田地先の生育下限，石川 2009）に比べ，今回の調査で明らかになった両津湾の生育下限は明らかに深く，池森ら（2012）が報告した能登半島沿岸（石川県鳳珠郡能登町地先）における情報を，（一社）漁業情報サービスセンターの飯泉仁博士と東京海洋大学大学院の田中次郎教授からは草稿に対し有益なコメントをいただいた。ここに記して，厚く御礼申し上げる。本研究の一部は科学技術振興機構（JST）の CREST

研究領域「海洋生物多様性および生態系の保全・再生に資する基盤技術の創出」における研究課題「ハイパー・マル
チスペクトル空海リモートセンシングによる藻場 3 次元値（24 m）とほぼ同じであった。

マッピング法の開発」の一環として行われた。

のアマモの生育下限と考えられる水深（10 m）は，小田和引用文献

スゲアマモとの競合の影響を受けているものの，両津湾

湾を含む世界の様々な海域で得られた 29 データの最大値，

デンマーク沿岸で記録された 9 m（Duarte 1991），能登半

島飯田湾（石川県珠洲市宝立町鵜飼地先， 4 m 付近からスゲアマモと混生）の 10 m（谷口・山田 1979）とほぼ同じであった。また，2004–2006 年に北海道から鹿児島県に至る国内 606 か所で実施されたアマモの調査記録では，北海

道余市郡余市町大川町，新潟県岩船郡粟島浦村（粟島），新

潟県佐渡市二見，同多田（ともに佐渡島）の 4 ヶ所の採集

水深だけが 10 m 以上（10.0–11.1 m）であった（Tanaka

et al. 2009a）。これらの採集水深は，すでに報告されているアマモの生育下限の値を考慮すれば，いずれも，それぞれの海域の生育下限水深に近い値と考えられる。アマモが水深 10 m 付近まで生育できる海域は，国内では日本海沿岸に限られているが，両津湾もその中の 1 つと言える。

米国カリフォルニア沖とメキシコ沖では，極めて深い水深帯（25 m, 34 m）でのアマモの生育（Dennison 1987）が報告されているが，タチアマモに関する情報と併せて考えると，佐渡島や能登半島の沿岸は，世界的に見てもアマ

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（Received Mar. 18, 2015; Accepted May 28, 2015）