藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 62: 7-10, March 10, 20147

アスタキサンチン産生ヘマトコッカス（アカヒゲムシ属：
Haematococcus；緑藻綱）の学名：Haematococcus lacustris か？
藻類  と  学名    Haematococcus pluvialis か？
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大田修平 1・仲田崇志 2

はじめに

ヘマトコッカス属藻類（アカヒゲムシ属：Haematococcus
Flot.）はボルボックス目（オオヒゲマワリ目：Volvocales）

問題点

18 世紀や 19 世紀に記載された微細藻類では，優先権があ

いまいなまま，あるいは優先権を考慮しないまま学名が使わに 属 す る 単 細 胞 性 の 緑 藻 類 で， 淡 水 域 に 広 く 分 布 すれることがある。このため，分類学者は異名表（シノニムリる。最近まで本属には本稿で学名を議論するタイプ種と，スト；シノニミー）を作って，日々，学名の整理を行う。記Haematococcus buetschlii Blochm. ， Haematococcus
droebakensis Wollenw. ， Haematococcus capensis
Pocock，Haematococcus zimbabwiensis Pocock， お よ び
Haematococcus carocellus R.H. Thomps. & Wujek の 6 種が認められてきた（Ettl, 1983，Thompson & Wujek, 1989）。
しかし最近になって分子系統解析に基づき，Haematococcus
buetschlii，Haematococcus droebakensis，Haematococcus
capensis，Haematococcus zimbabwiensis を Droop (1956a)
によってかつて提案されたバルチコラ属（Balticola Droop）に 再 分 類 す る こ と が 提 案 さ れ た（Buchheim et al. 2013）。
Buchheim et al. (2013) はまた，Haematococcus carocellusについても Balticola 属に含まれると推測しており，この見載年代が古い場合，異名表を作ることは一筋縄ではいかない
ことも多く，特に相手が微細藻類の場合は標本がないことも多い（珪藻類は例外的に標本が残っていることが多い）。このため，研究者の間で種の同一性を巡って議論になることがある。
さて，上述のようにヘマトコッカス属のアスタキサンチン
産生種は商業的にも利用されている藻類だが，その学名は未だに混乱している。近年はアスタキサンチン産生種に対して Haematococcus lacustris (Gir.-Chantr.) Rostaf. ま た はHaematococcus pluvialis Flot. の学名が使用されているが，いずれの学名を用いるかは研究者によって分かれている。現
在はインターネットが普及しているため，間違った学名の使解に従えば，ヘマトコッカス属にはタイプ種ただ一種のみが用が独り歩きすると，そのまま無批判に用いられることがあ含まれることになる。

る。そこで本稿ではヘマトコッカス属のタイプ種を巡る議論

ヘマトコッカス属のタイプ種の生活環においては，培養齢や光・栄養塩ストレスに応じて，遊走子，緑色の球状細胞，
赤色の休眠細胞などが出現する（Hazen 1899，Wayama et al.
2013）。本藻はストレス環境下においてアスタキサンチンと呼ばれる抗酸化物質を細胞内に多量に蓄積し，細胞が赤くなる（Boussiba 2000）。これが本藻の属名の由来となっている。

アスタキサンチンはカロテノイドの一種で，β カロテン

よりも一重項酸素消去活性が高く（Miki 1991），藻類が作る

高付加価値物質として注目されている。特にヘマトコッカス
藻はアスタキサンチン生産藻類として商業利用もされており，抽出されたアスタキサンチンは化粧（Spolaore et al. 2006）
品や健康食品の他，サケなどの養殖の際の色揚げの色素として利用されている（Storebakken et al. 1987，Guerin et al.

2003，Tominaga et al. 2012）。

そこでここからは，ヘマトコッカス属のタイプ種を，アス

タキサンチン産生種と呼ぶことにする。なお，アスタキサン
チン産生種に対しては「アカヒゲムシ」との和名が存在する。
本稿では命名者の特定には至らなかったが，水野 (1964) や

羽田 (1965) などが動物学上の和名として使用しているほか，
田中 (2002) や月井 (2010) など近年の文献でも使用されることがある。

を整理し，その正名について議論したい。

アスタキサンチン産生種の異名

19 世紀を通じて，アスタキサンチン産生種や類似種に対しては多数の学名が提唱されてきた。Hazen (1899)，Wille(1903)，Droop (1956b)，および Almgren (1966) などがこれらの異名関係を整理しており，Almgren (1966) には 22 の名称が一覧されている。これらの異名表を拡張・見直してタ

イプごとに整理すると，異名候補は 8 群に分けられる（表 1）。

Droop (1956b) は 1) Volvox lacustris Gir.-Chantr.，3)
Lepraria kermesina Wrangel，6) Protococcus monospermus
Corda，7) Disceraea purpurea Morren & C. Morren，8)
Haematococcus pluvialis Flot. が問題のアスタキサンチン
産生種を指している可能性が高いと考察している。また雪上藻をタイプとする 2) Uredo nivalis F.A. Bauer と常温性のアスタキサンチン産生種を同種とみなす見解もあり，例
えば Agardh (1824) は Protococcus nivalis (F.A. Bauer) C.

Agardh の異名として Lepraria kermesina を引用している。
ただし現在は Chlamydomonas nivalis (F.A. Bauer) Wille としてヘマトコッカス属からは区別されている。一方で Droop(1956b) は，4) Haematococcus grevillei C. Agardh，5)Haematococcus noltii C. Agardh についてはヘマトコッカ

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表 1. アスタキサンチン産生ヘマトコッカス（アカヒゲムシ）と類似種の異名。太字は各同タイプ異名の最初の合法名。

1) Volvox lacustris Gir.-Chantr. 1802

≡Haematococcus lacustris (Gir.-Chantr.) Rostaf. 1875
Sphaerella lacustris (Gir.-Chantr.) Wittr. 1886

2) Uredo nivalis F.A. Bauer 1819

≡Sphaerella nivalis (F.A. Bauer) Sommerf. 1824
Protococcus nivalis (F.A. Bauer) C. Agardh 1824
Palmella nivalis (F.A. Bauer) Kunze 1825
Coccochloris nivalis (F.A. Bauer) Spreng. 1827
Coccophysium nivale (F.A. Bauer) Link 1833
Haematococcus nivalis (F.A. Bauer) C. Morren 1841
Discerea nivalis (F.A. Bauer) Vogt 1844
Hysginum nivale (F.A. Bauer) Perty 1852
Chlamydomonas nivalis (F.A. Bauer) Wille 1903

3) Lepraria kermesina Wrangel 1823 (“1824”)≡Sphaerella wrangelii Sommerf. 1824（不要名）
Protococcus kermesinus (Wrangel) C. Agardh 1825
Chlorococcum kermesinum (Wrangel) Fr. 1825
Byssus kermesinum (Wrangel) Wahlenb. 1826
Globulina kermesinum (Wrangel) Turpin 1836
Haematococcus kermesinus (Wrangel) Flot. 1844

4) Haematococcus grevillei C. Agardh 1830 (“1828”)(“Haematococcus grevillii”)≡Microcystis grevillei (C. Agardh) Kütz. 1833
Gloiococcus grevillei (C. Agardh) Shuttlew. 1840
Protosphaeria grevillei (C. Agardh) Trevis. 18485) Haematococcus noltii C. Agardh 1830 (“1828”)≡Microcystis noltii (C. Agardh) Kütz. 18336) Protococcus monospermus Corda 1833
≡Haematococcus cordae Menegh. 1842 (“1843”)（不要名）
Protosphaeria cordae (Menegh.) Trevis. 1848（不要名）

7) Disceraea purpurea Morren & C. Morren 1841
8) Haematococcus pluvialis Flot. 1844
≡Protococcus pluvialis (Flot.) Kütz. 1845
Protosphaeria pluvialis (Flot.) Trevis. 1848
Chlamydococcus pluvialis (Flot.) A. Braun 1851
Hysginum pluviale (Flot.) Perty 1852
Sphaerella pluvialis (Flot.) Wittr. 1886

ス属のアスタキサンチン産生種とは異なる生物とみなしている。なお，Haematococcus noltii については Wille (1903) がEuglena sanguinea Ehrenb. である可能性を指摘している。
Droop (1956b) は さ ら に，Disceraea purpurea とHaematococcus pluvialis はいずれも疑いなく同じアスタキ
サンチン産生種を指しているとみなし，Volvox lacustris，
Lepraria kermesina，Protococcus monospermus に つ い ては記載が不十分で正式発表されていないとして異名から除外した。しかしいずれの原記載も記載文ないし判別文とみなせる文章を含んでいて，少なくとも現行のメルボルン規約においては正式に発表されている。すると今度は，これらの学名，

特に最初に発表された Volvox lacustris がヘマトコッカス属のアスタキサンチン産生種を指しているのかが問題となる。

Volvox lacustris と Haematococcus pluvialis は同一種なのか？

Volvox lacustris と Haematococcus pluvialis の異名関係については，過去に何度か議論されており，そこでの最大の争点は Volvox lacustris が海産種かどうかという点であった（Droop 1956b）。しかし Droop (1959b) を含む多くの研究

者は Volvox lacustris を淡水産種と考えており，“lacustris”（「湖の」）という種形容語も淡水性であることを示唆している。 発 生 環 境 や 生 活 史 な ど の 観 点 か ら も Volvox lacustrisと Haematococcus pluvialis を同種とみなす研究者は多く，
Pocock (1960) や Almgren (1966) を 初 め と す る 多 く の 後続の研究において両者は異名とみなされている。例えば近年の代表的な淡水藻類のモノグラフである Ettl (1983) では

Haematococcus pluvialis の学名を採用しつつも，Sphaerellalacustris (Gir.-Chantr.) Wittr. や Haematococcus lacustrisを異名として引用している。またウィーン規約の保存名リスト に お い て も Volvox lacustris は Haematococcus pluvialisの 異 名 と し て 引 用 さ れ て い る（McNeill et al. 2006）。なお Droop (1956b) や Almgren (1966) の 考 察 を 読 む 限 り，Lepraria kermesina お よ び Protococcus monospermus もHaematococcus pluvialis と同一のアスタキサンチン産生種を指しているとみなすのが妥当だろう。

属の正名

本 稿 で は こ こ ま で Haematococcus Flot. を 正 名 と し て用いてきたが，実際には属の学名についても混乱が続いている。表 1 には多数の属名が登場するが，その多くがヘマ

トコッカス属とは異なる種をタイプ種としている（例えばSphaerella Sommerf. の タ イ プ 種 Sphaerella nivalis (F.A.
Bauer) Sommerf. は雪上藻であり，現在は Chlamydomonas
nivalis と し て 扱 わ れ て い る； 例 え ば Ettl, 1983）。 し か
し Protococcus C. Agardh 1824 ， Disceraea Morren &C. Morren 1841 の タ イ プ 種 は Haematococcus Flot. 1844の タ イ プ 種 Haematococcus pluvialis の 異 名 と さ れ て おり， 命 名 法 上 の 優 先 権 を 争 う と 考 え ら れ て い る。 ま た，

Haematococcus C. Agardh 1830 は Haematococcus Flot.
1844 の先行同名として優先権を争う。
Haematoccoccus C. Agardh は，もともと Haematococcus
noltii，Haematococcus grevillei お よ び Haematococcus
sanguineus (C. Agardh) C. Agardh の 3 種 を 含 め て 記
載 さ れ た（Agardh 1830）。ウィーン規約の保存名リス
ト で Haematococcus Agardh の タ イ プ 種 と さ れ て い る
Haematococcus sanguineus は Gloeocapsa Kütz.（ シ ア ノ
バクテリア）の一種と考えられている（Euglena sanguineaと は 別 の 分 類 群；Wille, 1903，Silva, 1960）。 従 っ てHaematococcus C. Agardh は緑藻類の学名として使用できなくなった。

一 方 で Flotow (1844) は Haematococcus C. Agardh の下 で Haematococcus pluvialis Flot. を 記 載 し よ う と 意 図したものと思われる。しかしながら Flotow (1844) は，p.

536 において，Haematococcus C. Agardh のタイプ種である Haematococcus sanguineus を “Microcystis sanguinea

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Kütz. (Haematococcus sanguineus Ag. Icon. Alg. Europ.
t. 24)” と 引 用 し て 明 示 的 に “Haematococcus” か ら 除
外 し て し ま っ た。 そ の 結 果，Flotow (1844) の 定 義 し た
Haematococcus Flot. 1844 は 期 せ ず し て Haematococcus
C. Agardh 1830 の後続同名となった。
そ の 後，Haematococcus Flot. は ア ス タ キ サ ン チ ン 産
生 種 Haematococcus pluvialis を 含 む 属 の 名 称 と し て 定
着 し た。 し か し 命 名 規 約 上 は Haematococcus C. Agardhの 後 続 同 名 と し て 非 合 法 に な る た め，Droop (1956b) はHaematococcus Flot. を，Haematococcus C. Agardh に 対して保存すべきであると主張した。また Discraea purpurea
がアスタキサンチン産生種を指す限り，Discraea Morren &C. Morren 1841 も Haemtococcus Flot. 1844 に対して優先権を持ってしまうため Discraea に対する Haematococcus
Flot. の保存も必要とされた。これらの保存は Droop (1959)
によって正式に提案され，若干の修正の上で 1959 年の国際植物学会議（モントレオール会議）にて公認された（Lanjouw
et al. 1961）。
ま た Protococcus C. Agardh 1824 に つ い て は こ れ ま
で Haematococcus Flot. 1844 と 優 先 権 を 争 わ な い と み なさ れ て い た が， 最 近 に な っ て Protococcus の タ イ プ 種 がProtococcus kermesinus (Wrangel) C. Agardh 1825 で あることが指摘された（Doweld 2013）。Discraea の場合と同じく，Protococcus kermesinus（≡ Lepraria kermesina）
が ア ス タ キ サ ン チ ン 産 生 種 を 指 す 限 り，Protococcus C.
Agardh 1824 は Haematococcus Flot. 1844 に 対 し て 優 先権を持つことになる。そこで Doweld (2013) は前者に対して後者を保存することを提案している。この提案について
は国際植物分類学会の藻類委員会にて検討されている。なお命名規約では，委員会による勧告を待つ間は現在の用法（Haematococcus Flot. の使用）を維持することが勧告されている（メルボルン規約，勧告 14A；McNeill et al. 2012）。

アスタキサンチン産生種の正名

ヘマトコッカス属のアスタキサンチン産生種は，多数の株が世界各地のカルチャーコレクションに維持され，さらに商業的にも利用されているため，最も知られた藻類の一種と言える。Droop (1956b) がすでに指摘したように，生理学的研究の文献では Haematococcus pluvialis が広く使われている。一方で Haematococcus lacustris も分類学の文献など
で引き続き使用されている。学名の使用状況を調べるために

Google などで検索をかけると，“Haematococcus pluvialis”のヒット件数（183,000 件）が “Haematococcus lacustris”のヒット件数（12,900 件）より圧倒的に多いことがわかる（本稿執筆時；2014 年 1 月 20 日現在）。もちろん，正名はヒッ

ト件数によっては決まらないのであるが，現段階でよく用いられている学名は少なくとも “Haematococcus pluvialis”
であり，50 年以上前に指摘されていた学名の使用状況は，
現在でも変わっていないようである。

種の正名は，属の正名と，最も早く発表された合法名の種形容語の組合せであると，命名規約で規定されている（メルボルン規約，第 11.4 条；McNeill et al. 2012）。現在の用法に従えば，アスタキサンチン産生種の属の正名は疑いな く Haematococcus Flot. で あ る。 一 方 で 本 種 の 最 初 の
合法名は異名関係の解釈によって異なってくる。Almgren(1966) な ど に 従 っ て Volvox lacustris Gir.-Chantr. 1802と Haematococcus pluvialis Flot. 1844 が 同 じ ア ス タ キ サンチン産生種を指すとみなすのであれば，その種小名である “lacustris” を種形容語とする Haematococcus lacustris(Gir.-Chantr.) Rostaf. が正名となる。なお，遺伝子配列の比較からもヘマトコッカス属の多数のアスタキサンチン産

生株が単一種であることが示唆されており（Buchheim etal. 2013），この見解を支持している（Buchheim et al. 2013
は Algaebase に 従 っ て Haematococcus pluvialis の 学 名を採用しているが，これは誤りである）。一方で，Volvox
lacustris Gir.-Chantr. 1802，Lepraria kermesina Wrangel
1824，Protococcus monospermus Corda 1833 がいずれもHaematococcus pluvialis Flot. 1844 と異なる種を指すのであれば，Haematococcus pluvialis Flot. 1844 が正名として認められるが，これは相当に無理のある解釈であろう。

Haematococcus pluvialis Flot. 1844 が 多 用 さ れ て い る
原因の一つとして，ウィーン規約の保存名リスト（McNeillet al. 2005；メルボルン規約の保存名リストは本稿執筆時点で出版されていない）における Haematococcus Flot. の欄に，“Typus: H. pluvialis Flot. (typ. cons.) [= H. lacustris(Gir.-Chantr.) Rostaf. (Volvox lacustris Gir.-Chantr.)]” と示されていることが挙げられる。この “typ. cons.” を見て，後続の Haematococcus lacustris に対して Haematococcus
pluvialis が保存されているとする誤解があるようだが，これは廃棄名のタイプである Haematococcus sanguineus お
よび Discraea purpurea に対する保存を意味しており，廃棄名としてリストされていない学名（のタイプ）に対しては必ずしも Haematococcus pluvialis は保存されない（メルボルン規約，第 14.3 ～ 14.5 条）。これらの条文の解釈は難解ではあるが，ウィーン規約，付則 III の冒頭（McNeill et
al. 2006, p. 159） に は “Some type citations are followedby an indication of heterotypic synonymy (the supposedly
correct name and its basionym, if any), reflecting current
taxonomic opinion and in no way binding for nomenclatural
purposes.（いくつかのタイプの引用は，現在の分類学的見解を反映し，命名規約上の目的では拘束力を持たない，異タ
イプ異名の一覧［一般に正名とされるものと，存在する場合
は基礎異名］を伴っている）” と説明されており，命名規約の編者等が，Haematococcus lacustris を正名と認識していることを示している。

まとめ

以 上 の よ う に， ヘ マ ト コ ッ カ ス 属 の ア ス タ キ サ ン チ

10ン 産 生 種 の 正 名 は，Haematococcus pluvialis で は な

く，Haematococcus lacustris で あ る と 考 え ら れ る。 今
後， ア ス タ キ サ ン チ ン 産 生 種 が 複 数 種 に 分 け ら れ た 場
合には，Haematococcus kermesinus (Wrangel) Flot.，

Protococcus monospermus を基礎異名とする組合せ，または Haematococcus pluvialis が正名となる場合も考えられるが，Haematococcus pluvialis が他の学名に対して新たに保 存 さ れ な い 限 り，Haematococcus lacustris を 異 名 と して含めつつ Haematococcus pluvialis を正名として使用することは出来ない。命名規約の原則である「間違いやあい

まいの原因となるようなあるいは科学を混乱させるような学名の使用を避けかつ拒否すること」（メルボルン規約，前

文 1） を 考 慮 し， 一 方 で Haematococcus pluvialis が 現 状多用されていることも踏まえ，論文などで学名を使用する
際 は，“Haematococcus lacustris (Gir.-Chantr.) Rostaf. (=Haematococcus pluvialis Flot.)” と初出で併記することが望ましいだろう。

インターネットの普及で生活や研究が便利になり，検索も早く正確になった。その結果，用例の多い学名が使われ，用例が比較的少なければ使われなくなる傾向に拍車がかかっているように思われる。しかしネット上の学名の使用頻度と正しさには関係がなく，注意が必要である。商業的に利用されている不正な学名が普及してしまい，無理やり正名を使うと大きな混乱をもたらすことがある。そうならないように，分類学者がたびたび注意喚起する必要があるだろう。これから
も藻類の学名について，矯正が必要な場合は見解を述べたい。

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（1 東京大学，2 慶應義塾大学）