藻類 Jpn. J. Phycol.（Sôrui）65: 1-5, March 10, 20171

八丈島産マクサの生長におよぼす温度の影響
駒澤一朗
東京都島しょ農林水産総合センター八丈事業所（〒 100-1511 東京都八丈島八丈町三根 4222）
Ichiro Komazawa*: Effect of temperature on the growth of the agarophyte Gelidium elegans (Gelidiaceae, Rhodophyta) collected on the
coast of Hachijo-jima Island, central Japan. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 65: 1-5, March 10, 2016
Effect of temperature on the growth of branchlets in the agarophyte Gelidium elegans Kützing collected on the coast of Hachijo-jimaIsland, central Japan was examined by culturing in the laboratory for ten days. The results are discussed in relation to the recent decreaseof Gelidium beds around Hachijo-jima Island. The suitable temperature range in which branchlets grew was 18–28°C, while the optimal
temperature for growth was 26°C. The upper limit temperature for survival was 32°C. The range of monthly averages of seawatertemperature on the coast of the island in the past ten years (18.2–27.4°C) was within the suitable temperature range in which G. elegans
could grow during the culture. The highest daily temperature during the summer period (29.8°C) was lower than the upper limit temperature
obtained in the present study. Therefore, I conclude that the main factor causing the recent decrease of Gelidium bed might not have been
higher seawater temperature.
Key Index Words: Gelidium elegans, growth, seawater temperature
Hachijo Branch, Tokyo Metropolitan Islands Area Research and Development Center of Agriculture, Forestry and Fisheries, Hachijo-machi,
Tokyo 100-1511, Japan*Author for correspondence: Ichiro_Komazawa@member.metro.tokyo.jp

緒言

紅藻綱テングサ目テングサ科に属するマクサ Gelidium
elegans Kützing は，北海道西岸から南西諸島に至る日本沿岸に広く分布し，低潮線付近から水深 20 m までの岩礁域に生育する多年生種である（岩橋 1998，吉田 1998）。マクサ所が毎年，テングサ漁の解禁前に実施している作柄調査の結果も漁獲量と同様の変動を示しており，2000 年代に入って非常に低水準で推移している（高瀬ら 2008）。このように，
八丈島におけるマクサを中心としたテングサ資源の減少は漁獲量の変動および科学的な調査，その双方から明白な事実を主体とするテングサ科藻類は主要な寒天原藻として重要となっている。

愛媛県，静岡県に次いで第 3 位であった（森田商店 2015）。

ある 1 ～ 5 月の水温が上昇傾向にあり，生長期の水温とマかけての伊豆諸島で漁獲され，品質が良いことで知られてい澤ら 2012）。また，伊豆半島および伊豆諸島におけるテンで（藤田 2003），2014 年の東京都のテングサ類生産量は，東京都のテングサ類は，そのほぼすべてが大島から八丈島にる（東京都産業労働局島しょ農林水産総合センター振興企画
室 2009）。

八丈島におけるテングサ類は，1984 年から 1995 年にかけて 200 t 以上（湿重量）の漁獲量があり，最盛期の 1988

年 に は 667 t に 達 し， 同 島 の 漁 獲 量 の 24.7% を 占 め る 最
重要水産物であった（東京都労働経済局農林水産部水産課

1986 ～ 1997， 高 瀬 ら 2008）。 し か し，1996 年 に は 31 tと大きく減少し，1997 年には 152 t と一時的に回復したものの，1998 年から 2002 年にかけては 14 ～ 54 t，2003 年
以降は 5 t 未満と非常に低水準で推移しており，2006 年，
2008 年，2010 年から 2013 年にかけての水揚げは皆無であった（東京都労働経済局農林水産部水産課 1998 ～ 2001，
東京都産業労働局農林水産部水産課 2002 ～ 2015，高瀬ら
2008）。また，東京都島しょ農林水産総合センター八丈事業

八丈島においては 1990 年代の半ば以降，マクサ生長期でクサの着生量には負の相関があることも判明している（駒グサ類の消長には，黒潮の流路変動による沿岸海洋環境の変化が大きく影響することが知られており（川名 1956，山崎 1962），八丈島におけるテングサの作柄は，2 ～ 4 月の平均水温が 18 ℃以下であると良いとの報告がある（大道寺

1953）。さらに，近年の八丈島の海洋環境の下でわずかに残存しているマクサは，局所的な海底湧水が生じている場所に生えており，窒素が少ない環境下では陸域起源の窒素を利用してわずかに生育している可能性が指摘されている（高瀬ら

2008，野原ら 2009）。したがって，近年の八丈島におけるマクサの減少には海洋環境，すなわち黒潮流路の変動に伴い
八丈島が黒潮外側域に位置する期間が長くなり，その結果として高水温や貧栄養が継続したことの影響が大きいと考えられている（駒澤ら 2012）。

水温は藻類の水平分布に影響を与える主要因の一つであ2

駒澤り（横浜 1986，van den Hoek & Breeman 1989），我が国
沿岸においても培養実験で得られた対象種の生育および成熟の限界・適温と実際の生育現場の水温を比較する試みが行われている（Morita et al. 2003a, b，原口ら 2005）。また，伊豆半島のアントクメ Eckloniopsis radicosa とカジメ

Ecklonia cava，三重県沿岸のワカメ Undaria pinnatifidaとヒロメ U. undarioides では，1 ～ 5 ℃の水温環境の違い

が種の水平分布を決定する要因となることが示されている。

（神林 1996，Morita et al. 2003a, b）。日本産マクサの温度特性に関する培養実験には，松村ら（2005）や馬場（2010）の報告があり，これらの実験の温度間隔は，松村ら（2005）
が 10℃から 30℃までの 5℃間隔，馬場（2010）が，生長については 10℃から 30℃までの 5℃間隔と 32℃，生残率については 15 ℃から 25 ℃までの 5 ℃間隔と 28 ℃から 34 ℃までの 2℃間隔であり，種の生長の適温および限界温度と生育現場との関係を論じるにはやや粗い。また，駒澤ら（2012）は，

八丈島におけるマクサ生長期の水温範囲と，松村ら（2005）の温度別培養実験の結果から，同島のマクサの減少には高水温の影響より栄養塩濃度の多寡の影響が大きいと考察しているが，この考察ではマクサの生育限界温度を考慮していな
い。ある種の藻類の消長を水温環境から考察するには，生長適温のみに基づく考察だけでは不十分であり，生育現場の夏季の水温と生育上限温度の関係を明らかにする必要がある。
本研究では，マクサの生長におよぼす温度の影響を明らかにするため，精密な温度制御装置を使った培養実験（Morita

et al. 2003a, b）を行い，マクサ枝先の生長と温度との関係
を調べた。
材料と方法

実験に用いたマクサは，2009 年 5 月から 6 月にかけて八丈島の西部に位置する大賀郷地区旧八重根港地先の水深 2 ～3 m の地点において，未成熟の個体を選んで採集した。採集したマクサは，海水に浸した状態で早急に東京都島しょ農林
水産総合センター八丈事業所に持ち帰り，側枝を含む枝先をFig. 1. Relative growth rates (n = 5) of the branchlets of Gelidium elegans
cultured in the range from 10 to 35°C for 10 days. Experimentally
determined suitable temperature range in which branchlets grew isrepresented as the enclosed area. The optimal temperature for growth
and the upper limit temperature for survival were represented as an open
circle and an open square, respectively. The rate obtained in 34°C is theaverage over the four branchlets that survived. The branchlets of G. elegans
cultured at 35°C bleached and died in 4 days. Vertical bars indicate standard
deviation.

14，16，18，20，22，24，26，28，30 ℃の 2 ℃間隔で行った。次に生育上限温度を明らかにするために，31，32，33，
34，35℃の 1℃間隔で実験を行い，併せて 16 段階の温度条
件で実験を実施した。実験には 500 mL 枝付丸型フラスコを使用し，各フラスコ中にはマクサ枝先を 5 片ずつ入れて，予備培養と同様の条件で通気しながら培養を行った。いずれの培養実験も光量子量を 60 µmol m-2 s-1（12L:12D）とし，培地は 20%PESI 海水を用い，1 日おきに交換した。マクサの生長の測定は，
森田（2004）に従い以下の手順で行った。まず，培養海水を少量入れたプラスチック製シャーレの蓋（直径 9cm）の凹面を上にして実験台に置き，これに 500 mL 枝付き

長さ約 2 cm に切断した。切断した枝先は，20%PESI 海水

フラスコから取り出したマクサをピンセットで 1 片ずつ入れずつ入れ，水温 20℃，光量子量 60 µmol m-2 s-1（12L:12D）cm）を底面が下になるようにして入れた。このように広げた
マクサの画像をデジタルスキャナー（ES-8000，EPSON 社
製）でパソコンに取り込み，画像処理ソフト（Photoshop，
Adobe 社製）を使って面積を求めた。生長の測定，すなわち，
マクサ枝先のデジタル画像の撮影は，初日を 0 日目として 10
日目まで 1 日おきに行った。実験期間中の相対生長速度を
Morita et al.（2003b）に従い，以下の式により算出した。

（Tatewaki 1966）を入れた 500 mL 枝付丸型フラスコに 5 片の条件で微弱な通気（80 mL min ）を行いながら，24 時間-1の予備培養を行った。培養に用いた海水は，砂ろ過海水をメ

ンブレンフィルター（MF-Millipore，孔径 0.45 µm，Merck

Millipore 社製）で吸引ろ過後，オートクレーブで滅菌した海水（121℃で 20 min）を使用した。培養に用いた海水の塩分は 33.5 ～ 34.5 psu の範囲内にあった。
実験には，± 0.1 ℃の精度で温度制御ができる温度勾配培養装置（Morita et al. 2003a, b）を使用した。また，蛍光灯から照射される紫外線による生長阻害を防ぐため，Maegawa
et al.（1993）に従い実験に用いた蛍光灯と小型恒温水槽の間に厚さ 2 mm のアクリル板を設置し，紫外線を遮断した。
実験は，マクサの生長適温を明らかにするために，10，12，た。そしてこのシャーレの蓋の中に，シャーレ本体（直径 8.6

相対生長速度（% day ）＝ loge（A/B）× 100/T-1

ただし，A：10 日目の枝先の面積，B：0 日目の枝先の面積，T：実験日数である。

実験区ごとの相対生長速度は，Tukey-Kramer 法を用い

八丈島産マクサへの温度の影響

3て有意水準 5% で多重比較検定を行った。

さらに，八丈島における海水温の月変化とマクサの温度特性との関係を明らかにするために，2006 年から 2015 年までの同島の神湊漁港の月平均水温を求めた。神湊漁港の水温は，東京都島しょ農林水産総合センターが同漁港の水深 5 mの地点で毎日午前 9 時に測定した値を用いた。これらの値から各年の月平均水温を算出した後，2006 年から 2015 年までの月平均水温の平均値を求めた。
結果

マクサ枝先の相対生長速度と温度の関係を Fig. 1 に示した。マクサ枝先の相対生長速度は 10 ℃の 1.3% day-1 から16℃にかけて高くなり，16℃から 28℃の範囲で 5.6% day-1
から 8.4% day-1 の間で高い値を示し，この温度範囲で有意な差は認められなかった（Tukey-Kramer test, p > 0.05）。
28 ℃から 32 ℃にかけて相対生長速度は小さくなった後，33℃でマイナスの値となり，34℃では実験開始後 10 日目に
1 片が枯死し，35 ℃では，実験開始後 4 日目までにすべての枝先が退色して白化し，枯死した。

各温度における培養前後のマクサ枝先の形態の変化をFig. 2 に示した。枝先の形態は 10℃から 22℃にかけて温度

Fig. 2. Photographs showing the branchlets of Gelidium elegans at the startand after cultured at different temperatures for 10 days. Scale bar = 1 cm.

が高くなるに従い，羽状分枝する側枝が密に形成される傾向が認められた。22℃から 30℃の範囲で羽状分枝の密度はほぼ一定となり，30 ℃以上では側枝の形成が抑制される傾向

電極とパルス変調クロロフィル蛍光測定法による総光合成

八丈島神湊漁港における 2006 年から 2015 年までの月平いる（Fujimoto et al. 2014）。本実験における八丈島産マク
サの生長適温は，おおむね他産地のそれと一致しており，特にあった。

均水温を Fig. 3 に示した。月平均水温は，1 月から 3 月にかけて 18 ℃台であり，3 月に 18.2 ℃で最低値となった。3

月以降，5 月には 20.4 ℃，7 月には 25.6 ℃と徐々に上昇し，

8 月 に は 27.4 ℃ で 最 高 値 と な っ た。8 月 以 降，10 月 に は24.9 ℃となり，12 月には 19.8 ℃となった。また，2006 年
から 2015 年までの日最高水温は 2010 年 8 月 31 日および2013 年 8 月 14，15 日の 29.8 ℃，日最低水温は 2009 年 3
月 12 日の 13.9℃であった。
考察

本実験におけるマクサ枝先の相対生長速度は 16 ℃から

28 ℃の範囲で有意差が認められなかった。また，その形態
は 22℃から 30℃において羽状分枝が密に形成されたが，各温度における相対生長速度を，平均値が最高値を記録した

26 ℃における値を 100% とした相対値で表すと，18 ℃から28℃の範囲で 85% 以上の値を示した。したがって，八丈島
産マクサの生長適温は 18 ～ 28 ℃，最適温度は 26 ℃と判断した（Fig. 1）。

速度は，20.7 ～ 28.0 ℃で高い値を示したことが報告されてに鹿児島産マクサの光合成の適温に近かった。Fujimoto etal.（2014）は，鹿児島産マクサの生育地における年間の水
温変動範囲は 16 ～ 29 ℃，繁茂期である 7 ～ 8 月の水温は20 ～ 28℃の範囲内にあり，その温度特性は生育地における繁茂期の水温に良く適応しているが，高温側の許容温度の境界に近いと報告している。すでに述べたように，2006 年から 2015 年までの八丈島の月平均水温は 18.2 ～ 27.4 ℃の範囲内にあり，日最高水温は 29.8 ℃であった。また，同島のマクサ繁茂期である 5 ～ 8 月の水温は 20.4 ～ 27.4℃と鹿児島産マクサの生育地の水温環境と良く似ている。八丈島は鹿児島県沿岸と同様，日本沿岸におけるマクサの生育南限域に近いと考えられ，両地点における水温環境の類似性，特に夏季の水温がマクサの生育上限温度に近いことが，その温度特性の類似性に現れている可能性がある。

本実験において，33 ℃で培養したマクサの相対生長速度はマイナスの値となり，34 ℃では 1 片が枯死した。この両温度下では，生存していた個体も部分的に退色して白化し，マクサの培養実験下における生長適温については，静岡県

枯死した部分が多かったことから，培養を継続した場合にm-2 s-1 の 光 量 子 量 下 で 20 ～ 25 ℃（ 松 村 ら 2005）， 千 葉
県産が 100 µmol m-2 s-1 の光量子量下で 20 ～ 25 ℃（馬場2010）と報告されている。また，鹿児島県産マクサの酸素

験開始後 4 日目までにすべての枝先が枯死した。さらに，産が 22℃（山田 1967），富山県産が本実験と同じ 60 µmolは枯死した可能性が高いと考えられた。また，35 ℃では実30℃以上の温度では側枝の形成が抑制される傾向にあった。
これらのことから，八丈島産マクサの生育上限温度は 32 ℃

4

駒澤と判断した。馬場（2010）は，千葉県産マクサの 32℃，32

psu の条件下での 96 時間後の生残率は 100% であったのに対し，34℃で 40% に低下すると報告しており，八丈島産と千葉県産のマクサの間で生育上限温度の差異は認められなかった。
八丈島におけるマクサを主としたテングサ類の漁獲量は，

1984 年から 1995 年にかけて 200 t 以上（湿重量）あったが，それ以降，急激に減少し，2010 年から 2013 年にかけては皆無になった（東京都労働経済局農林水産部水産課 1986 ～
2001，東京都産業労働局農林水産部水産課 2002 ～ 2015，
高瀬ら 2008，駒澤ら 2012）。駒澤ら（2012）は，八丈島の1981 年以降 30 年間の水温の解析を行い，秋季および冬季の水温が上昇傾向にあることを明らかにしている。しかし，Fig. 3 に示したように，2006 年から 2015 年までの 10 年間の八丈島の月平均水温は 18.2（3 月）～ 27.4 ℃（8 月）の範囲で，本研究で示されたマクサの生長適温の範囲内にあり，日最高水温も生育上限温度に達していない。また，近年の八丈島の海洋環境下でわずかに残存しているマクサは，比較的，栄養塩が豊富な海底湧水が生じている場所に生えていることが明らかとなっている（高瀬ら 2008，野原ら

2009）。さらに，駒澤ら（2012）は，八丈島における水温

Fig. 3. Seasonal changes in seawater temperature monitored at a depth of 5
m at Kaminato Fishing Port in Hachijo-jima Island. Seawater temperature
data were shown as the monthly averages from 2006 to 2015. The box
shows the range of suitable temperature for growth and the line shows theupper limit temperature of survival during the 10 days culture of Gelidium
elegans branchlets (see Fig. 1). Vertical bars indicate standard deviation ofmonthly average.

と溶存態無機窒素およびリン酸態リンの濃度の間には負の温がマクサ減少の主要因ではないことが推察された。一方相関があったことを報告している。これらのことから，八丈で，磯焼けが持続する要因として水温上昇に起因する植食性

島におけるテングサ類減少には水温の上昇ではなく，栄養塩動物の生息域の拡大および摂餌期間の延長が挙げられてい濃度の減少が影響している可能性がある。

る（Yamaguchi et al. 2010，Takao et al. 2015）。八丈島にモデルのシミュレーションによると 2.0 ～ 2.5℃上昇するとfuscescens，イスズミ類 Kyphosus spp. など，藻類への過今世紀末の八丈島における 8 月の海面水温は，気候変動予想されている（Bartsch et al. 2012）。このことから，今後，八丈島における 8 月の月平均水温は 30 ℃近くへと上昇し，
日最高水温は生育上限温度を超え，マクサ群落の更なる衰退が予想される。また，高知県沿岸では 1976 年以降の 30 年間に，水温上昇に伴って優占するホンダワラ属藻類が温帯性種から熱帯性種へと変化したことが報告されている（Tanaka

et al. 2012）。Fujimoto et al.（2014，2015） は テ ン グ サ目藻類の光合成特性について調べ，熱帯性種のシマテング

サ Gelidiella acerosa は温帯性種のマクサおよびオバクサ

Pterocladiella tenuis と比べて高水温に適応していることをおいても，ブダイ Calotomus japonicus やアイゴ Siganus
剰摂食が問題となっている植食性魚類や，マクサを選択的に摂餌するアオウミガメ Chelonia mydas も多数生息しており（高瀬 2008），マクサ群落衰退の持続要因となっている可能性がある。また，富山湾のマクサ群落におけるモニタリ

ング調査では，夏季の水温が 30 ℃を超えた年にも群落は衰
退せず，降水量が極端に多かった年を境に衰退したことが報告されている（Fujita et al. 2006）。このように，八丈島のマクサの衰退にも複数の要因が関わっている可能性がある。
今後は光量子量や栄養塩などマクサの生理・生態に影響をおよぼす基礎的な環境要因の生育限界・至適特性を明らかにす

明らかにしている。八丈島においても高知県のホンダワラ属

るとともに，植食性動物の摂餌の影響や降水量の多寡など

藻類のように優占するテングサ目藻類が温帯性種から熱帯

種々の環境変動がマクサにおよぼす影響についても調査を性種へと変化する可能性もある。今後はマクサのみならず，行い，八丈島におけるマクサ減少の要因を明らかにしていく

他のテングサ目藻類についても生育状況を把握し，水温上昇必要があろう。

との関連を把握する必要がある。
近年，日本の太平洋沿岸の各地で有用藻類群落の消失や衰退現象，いわゆる磯焼けが頻発しており（水産庁 2015），
それらの要因の一つとして水温の上昇が挙げられている（Serisawa et al. 2004，Tanaka et al. 2012）。しかし，八丈島では過去 30 年間の水温に上昇の傾向が認められたものの（駒澤ら 2012），近年の年間の水温変動範囲は培養実験から得られた生長適温および生育上限温度の範囲内にあり，水引用文献

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（Received Aug 26, 2016; Accepted Dec 7, 2016）