捕食性昆虫 における視覚情報処理 と運動制御
Visualinformation processing and rnotor controlin the predatory insects(日 本動 物学 会推 薦 )代表研究者 九州大学 山脇兆史

Kyushu Unersity

Yoshifunli Yamawaki

Intracellular rcsponses ofnlotion… sensitive visual interneurons wererecorded from the lobula complex oftlle mantis,■ 4θ ル ″ αra力 ″α.The
intemeurons wcre divided into four classes according to the response polarity,
spatial tuning,and directional selectivity.Neurons ofthe flrst class had small,mcdiunl,or large receptive flelds and showed a strong excitation in response
to a small― ield motion such as a smallsquarc mong in any direction(SFneurons).The second class neurons showed non― directionany selectivc
responses:an cxcitation to a largc¨ fleld motion of gratings in any dircction

い D neurons).MOSt ND neurons had small or medium― size recept

e■ elds.

Neurons ofthe third class had large receptive flelds and exhibited
directionally selective responses:an excitation to a large― fleld nlotion ofgratings in prefelTed direction and an inhibition to a rnotion in opposite,nulldhection(DS neurons).ThC last class neurons had snlall receptive flelds andshowed inttibitory responses to a moving square and gratings(I neurOns).
The predatory behavior offree― nloving nlantis was vidcorecordcd withhigll― spced

calllera to analyze the control mechanism ofthc movemcnts ofthe

legs,prothorax,and abdomen.During strike,the rotation ofprothorax andabdomcn was correlatcd with the prey position in relation to thejoint between

prothorax and abdonlen.

研究 目的視覚 はその空間分解能ゆえに、多 くの動物 にとつて最 も重要な感覚情報 で あ
可で あ るかを知 るにはる。 しか しその反面、視覚刺激 か ら対象を検出 しそれがイ複雑 な情報処理が必要 となる。視覚 による高度 な運動制御 を行 う動物 の例 として、捕食性昆虫であるカマ キ リがあげられる。 カマキリはまず視 覚 によって餌とそれ以外 の物体 を区別す る。そ して、視覚情報 か ら餌 の位置 を計算 し、その方向 に頭部 お よび身体 を向ける。 さらに、両眼立体視 によって餌 までの距離 を計 り、距離や方向 に応 じて鎌 (前 肢 )の 運動 を制御す る。
これ まで多数 の行動実験 によって、 カマキリの捕獲行動 をひき起 こす視覚刺激 の特性 が調べ られ、餌検出のアル ゴ リズムがある程度推測 されている。 しかしなが ら、 カマ キリの餌検出か ら捕獲行動 までを司る神経 メカニズムの研究 は
ほとん ど報告 されていない。
本研究 では、電気生理実験 により餌検出の神経 メカニズム及 び餌 の空間情報の脳内表現 の解明 を試 みた。 また、高速度 カメラによる撮影 により、 カマキリ捕獲行動時 の運動制御機構 の解析 を試 みた。
研究経過(1)餌 の空間情報の脳内表現
昆虫 の脳 において視覚情報処理 を司 ると考 えられてい る部位 は視葉 と呼 ばれる。視葉 は主 にラミナ、 メダラ、 ロブラの 3つ のニ ューロパ イルか らな り、複眼 の光受容細胞 か らの信号 は これ らのニューロパ イル を経由 して脳へ伝達 される。本研究 では、視覚情報処 理 の最後 の段階 を担 うと考 え られるロブラニ ューロンに着 目した。
電気 生理実験 では、 カマキ リに様 々な視覚刺激を提示 した時 の、 ロブラニューロンの活動 を細胞内記録法 により測定 した。その結果、視覚刺激へ の応答特性 か ら、ニ ューロンは以下の 4つ の種類 にわけることがで きた。 (1)SFニ
ュー ロン :小 さい物体 の動 きに対 して興奮性 の応答 を示 した (Fig。 1)。 (2)NDニ ユーロン :大 きい物体 の動 きに対 して、方向に関わ らず興奮性 の応答を示 した。 (3)DSニ ューロン :視 野全体 をカバーす るような広 い領域 の動 きに対 して、方向選択性 のある応答 を示 した。ある方向の動 きには興奮 し、それと逆 方向の動 きには応答が抑制 された。 (4)Iニ ユーロン :動 きに対 して抑制性 の応答 を示 した。

これ らのニ ューロンの うち、SFニ ューロンは餌 サイズの物体 に選択的に応答す ることか ら、餌 の存在 を コー ドす るニ ューロンと考 えられた。 また、ND
ニ ューロンの集団 は視野内の様 々な位置 に受容野 を持 つ ことか ら、動 き刺激 の位置 をコー ドす ると考 え られた。
組織染色 の結果か ら、 ロブラは複数 の構造 か らなる ことがわかった。その中で、SFニ ュァ ロンの樹状突起 が投射す る領域 とNDニ ューロ ンの樹状突起が投射す る領域 は異 なってお り、それぞれ餌 のサイズ情報 を処理す る領域 と餌 の位置情報を処理す る領域 にあたると考 えられた。

(2)捕 獲行動 の制御機構
自由 に動ける状態 のカマ キ リの捕獲行動 を高速度 カメラによって撮影 し、前肢や前胸 および腹部 の水平方向の動 きを解析 した。同時 に、中肢や後肢 の関節の運動 も解析 した。
その結果、 カマ キリは捕獲行動中 に前肢 を餌 の水平位置 に応 じて側方へ動 かす だけでな く、前胸や腹部 も餌 へ 向かって側方へ動 かす ことがわかった。 この時の前胸 や腹部 の角度変化 は、頭部 か ら計算 した餌位置 よ りも腹部か ら計算 した餌位置 と強 く相関 した。
腹部 の角度変化 は中肢や後肢 の関節 を伸展 した り屈曲す る ことで行 われる。
捕獲行動時の 中肢や後肢 の関節 の角度変化 も、腹部か ら計算 した餌位置 と強 く相関 した。
これ らの結果 は、 カマ キリが捕獲行動 を制御す る際 に腹部中心 の座標系 による餌位置 を利用す ることを示唆 してい る。
考察
電気生理実験 の結果 よ り、 カマ キリ脳内 において餌 のサイズ と位置 の情報 はそれぞれ独立な経路 で処理 される ことが示唆 された。餌 のサイズ情報 は捕獲行動 の発現 の制御 に利用 され、餌 の位置情報 は捕獲行動 の調節 に利用 されると考えられる。
捕獲行動中 には、前肢 だけでな く前胸や腹部 も餌 の位置 に応 じて向 きを調節す ることが、高速度 カメ ラによる解析 により明 らかになった。 この時、腹部から計算 した餌位置が前胸や腹部 の動 きの制御 に重要 な ことが示唆 された。視覚による餌位置情報 は頭部 か らの餌位置 を示すので、腹部か らの餌位置 を知 るには、頭部や胸部 の関節 の角度 などの 自己受容器情報 を考慮 にいれる必要がある。
よって、 カマキ リ神経系 には視 覚情報 と自己受容器情報 を統合す る機構 があると考 え られる。

‐
今後は脳内でコー ド化さ―れた空間情報が、前肢や中後肢の動 きを制御する胸かにしたい と考 えている。そのため、脳から部神経節 に伝達 される様式 を明ら―
胸部神経節へ情報 を伝達する役目を持つ下降性ニューロンに注目し、研究 を行う予定である。
研究発表
口頭‐
発表
1.山 脇兆史、藤義博 ;「 カマキリにおける運動検出ニューロンの応答特性と形態」、日本動物学会九州支部大会 (熊 本、2003)
2.山 脇兆史、藤義博 ;「 カマキリ視覚系におけるロブラニューロンの機能と形態」、日本動物学会全国大会 (函 館、2.003)

Fig。 l lntracellular responses ofa class sF neuFOn tO Squares moving from le■

6的 to right=6的 d an angular ve10city Of60胎 .The(v=,sual angle Ofthe squares

ranged from 2 to 453 AsteriSkS indicate the moment when the center ofthe squarepassed in Oont ofthe mantis‐

head(0=O13and Ψ=00。 PCriStimulus time histogFamS

CPSTD Wi■ 10o ms bins arO also shOwn beneath the re∞rds.

Visual angle‐

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