藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 67: 81-87, July 10, 201981

未開拓な大型海藻ゲノムの現状とこれから
西辻光希
はじめに

ゲノム（genome）とは，遺伝子（gene）と全て（-ome）を合わせた造語であり，1920 年に植物学者 Dr. Hans Karl Albert

る大型海藻の無性世代は二倍体である。このように一言で「ゲノム」と言っても，そのサイズや構造，遺伝子の数などは個々の生物によってまちまちである。このようなゲノムを解読する

Winkler によって造られた（Winkler 1920）。さらに 1930 年

ことには，どのような意義があるのであろうか？

小限の染色体のセット」と定義された（Kihara 1930）。そのいる。生命の歴史は染色体に刻まれている」という言葉を残さ子セットの全体」を意味することが多い。地球上のすべての生ことと言える。ゲノム情報を用いることにより，各生物が進化

物はそれぞれ独自のゲノムを持っており，ゲノムの多様性が生の過程に獲得した遺伝子群の同定や機能の予測などが可能となに木原均博士により「生物をその生物たらしめるのに必須な最後 DNA が発見され，現在ではゲノムは「生命体の持つ遺伝

前述の木原博士は 1946 年に「地球の歴史は地層に刻まれてれている。つまりゲノムを解読することは生命の歴史を紐解く

物種の多様性を与えていると考えられている。この多様性を示る。今日では，その生物の本質に迫るためにゲノム情報は必要

す指標の一つはゲノムサイズと遺伝子の数であり，生物によっ不可欠なものとなっていると言っても過言ではない。また医学

coli K-12 は約 400 万塩基対（4 Mbp）のゲノムに 4,288 の遺の利用が期待されていることに加え，食料の持続的生産や環境

ジョウバエ Drosophila melanogaster は約 120 Mbp のゲノムに 13,931 遺伝子，ヒトは約 30 億塩基対（3 Gbp）のゲノム

ノムを解読することは様々な面で重要な意味を持っている。

。例えば大腸菌 Escherichiaて大きく異なっている（表 1, 2）

伝子がコードされている（Blattner et al. 1997）。キイロショウ

に 21,306 遺伝子をそれぞれ持っており（Adams et al. 2000，

Pertea et al. 2018），各生物の複雑さとゲノムサイズ，遺伝子数には相関関係があるように見られる。しかしながらウーパー

ル ー パ ー Ambystoma mexicanum は 約 32 Gbp の ゲ ノム に

23,251 遺伝子を持っているなど（Nowoshilow et al. 2018），
必ずしも「ゲノムの複雑さ = 生物の複雑さ」であるとは限らない。さらに原生生物や動物，植物ではゲノムの倍数性も異なっている。大多数の真核生物，例えばヒトでは父の精子と母の卵に由来する 2 セットの遺伝子を常染色体上に保持しており，これは二倍体（diploid）と呼ばれる。一方，原核生物である大腸菌は環状染色体内に遺伝子を 1 セットしか持っていない単数体（haploid）である。さらに陸上植物ではシロイヌナ
ズナ Arabidopsis thaliana や多くのイネ Oryza sativa は二倍体であるが，一部のイネは四倍体であり，イチゴ Fragaria ×ananassa は八倍体である（Kawahara et al. 2013，Sakai etal. 2013，Edger et al. 2019）。ちなみにゲノムが解読されてい的には個々人のヒトゲノムを解読し「オーダーメイド医療」へ
保全についてもゲノム情報が利用されている。したがって，ゲ
本稿ではゲノム研究の概要について述べたあと，大型海藻のゲノム研究の現状をまとめるとともに既報のゲノム解析の成功
例を紹介する。次に褐藻のゲノム解析により解明されたことを紹介し，最後に今後の展望と課題をあげる。

ゲノム研究の歴史と現状

ゲノム研究の歴史を紐解くと 1995 年に原核生物として初めてインフルエンザ菌 Haemophilus influenzae のゲノムが解読され（Fleischmann et al. 1995），翌 96 年には出芽酵母

Saccharomyces cerevisiae のゲノムが真核生物として初めて解読された（Goffeau et al. 1996）。2001 年にはヒトゲノムが解読され，以後のゲノムを利用した生物学の発展は周知のとおりである（Shendure et al. 2017）。これらのゲノム解読には実験手法の問題や取得データ量が限られるサンガー法が用いられていたことに加え，計算機の能力も十分なものではなかった
こともあり，全ゲノム解読の完了するまでに長い年月を要していた。ところが計算機の進歩とともに，2000 年代半ばになる

表 1 代表的な動植物の倍数性，ゲノムサイズおよび遺伝子数
生物種

大腸菌

ショウジョウバエ

ウーパールーパー

ヒト

イネ

イチゴ

倍数性

1

2

2

2

2 (4)

8

4.63 Mbp

120 Mbp

32 Gbp

3 Gbp

373 Mbp1.21 Gbp

遺伝子数

4,288

13,931

23,251

21,30637,869108,087

Reference

Blattner et al.
1997

Adams et al.
2000

Nowoshilow et al.
2018

Pertea et al.
2018

Kawahara et al. 2013,
Sakai et al. 2013

Edger et al.
2019

ゲノムサイズ82
表 2 大型海藻のゲノム解読の現状
褐藻

緑藻

紅藻

Cladosiphon Nemacystus Ectocarpus Saccharina Caulerpa
Ulvaokamuranus decipiens siliculosus japonica lentillifera mutabilis

陸上植物

Pyropia
yezoensis

Chondrus
crispus

Porphyraumbilicalis

Arabidopsis
thaliana

ゲノムサイズ (Mb)

130

154

197

545

28.7

98.5

43

105

87.7

125

Scaffold 数

541

685

30

13,327

185

318

-

921

2,125

5

N50 Scaffold (kbp)

418

1,863

6,528

252

948

600

-

240

202

23,172

Contig 数

31,858411,597-

29,670314

381

46,634

5,415

2,183

-

N50 contig (bp)21,705

6,265-

58,867

324,000

527,4121,669

64,000188,000-

遺伝子数12,99915,156

17,41818,733

9,311

12,924

10,327

9,606

13,12525,498平均遺伝子長 (bp)

7,949

7,902

7,542

9,587

2,395

2,755

1,028

1,242

1,807

2,013

平均 intron 数

9.14

10.24

6.96

-

3.3

3.9

0.3

0.32

-

4.22

平均 intron 長 (bp)

530

588

740

1,057

80.3

368.6

304

123

203

168

GC 含有量 (%)

54

56

54

50

40.4

57.2

63.6

52

66

34.9

リピート配列 (%)

11.2

8.8

22.7

39

6.7

35.3

1.4

73

65.8

9.2

Sequence platform

Illumina

Illumina

SangerIllumina

Illumina,
PacBioIllumina,
PacBio454,
Illumina

SangerIllumina,
PacBioSanger

CEGMA
Completeness (%)

83.1

84.3

72.6

45.6

90.7

87.1

61.3

87.9

77.8

98.4

ミトコンドリア

38,30038,17737,18937,657

209,034-

41,68825,836

19,123366,924

葉緑体

136,606

136,610

139,954

130,584

119,402-

191,952

180,086

189,933

154,478

Nakamura Collén et al. Brawley etet al. 2013
al. 2017
2013

Arabidopsis
GenomeInitiative 2000

ゲノムサイズ (bp)
ゲノムサイズ (bp)

Reference

Nishitsuji et al. Nishitsuji et Cock et al.
al. 2019
2016
2010

Ye et al. Arimoto et De Clerck
2015 al. 2019 et al. 2018と 454 シーケンサーをはじめとする，一度に大量の塩基配列を限られた大型海藻ゲノムれたことを皮切りにゲノム研究分野は爆発的に飛躍を遂げていか。褐藻では，2010 年に Roscoff（フランス）のグループか” が発表さ取得できるいわゆる “次世代シーケンサー（NGS）

る。2019 年 5 月現在において 8,583 種の真核生物ゲノム配列がアメリカ国立生物工学情報センター（NCBI）に登録されており，その内訳は動物 2,235 種，陸上植物 879 種，菌類 4,700
種，原生生物 739 種，その他 30 種となっている。現在では実大型海藻のゲノム解読はどの程度行われているのであろう

ら（狭義の）シオミドロ目シオミドロ科シオミドロ Ectocarpus

siliculosus (Dillwyn) Lyngbye の ゲ ノ ム が 初 め て 報 告 され た（Cock et al. 2010）。これは大 型 海 藻としても初めてのゲノム解読であったのだが，ヒトゲノムが解読されてか

験手法の改善や取得データ量が強化された Illumina NovaSeq

ら約 10 年後の発表であった。さらに 2015 年には中国のグ

PacBio や Nanopore シーケンサーに代表されるロングリード(Areschoug) C.E.Lane, C.Mayes, Druehl & G.W.Saundersのゲノムが報告され（Ye et al. 2015），2016 年と 2019 年になど次世代シーケンサーが年々進歩を遂げていることに加え，シーケンサー（言うならば次々世代シーケンサー）も発表されている（Levy & Myers 2016）。さらに我々が普段利用するコンピュータも含めた計算機の能力も年々向上しているため，未発表や未登録な生物種を含めると 10,000 種を超える真核生物

ゲノムが解読完了（もしくは解読中）と考えられる。

ループからコンブ目コンブ科マコンブ Saccharina japonica

我々のグループはナガマツモ目ナガマツモ科オキナワモズク

Cladosiphon okamuranus Tokida とナガマツモ目モズク科

モズク Nemacystus decipiens (Suringar) Kuckuck のゲノムをそれぞれ報告した（Nishitsuji et al. 2016，2019）。紅藻では 2013 年 には 2 種（ スサビノリ Pyropia yezoensis (Ueda)

83

M.S.Hwang & H.G.Choi，ヤハズツノマタ Chondrus crispus
Stackhouse）のゲノムが 2017 年には Porphyra umbilicalis
Kützing のゲノムがそれぞれ報告された（Collén et al. 2013，
Nakamura et al. 2013，Brawley et al. 2017）。緑藻について
は，Ulva mutabilis Föyn のゲノムが 2018 年に，クビレズタ
Caulerpa lentillifera J.Agardh（別名 : 海ぶどう）のゲノムが我々のグループから 2019 年に報告されている（De Clerck et
al. 2018，Arimoto et al. 2019）。合計すると褐藻 4 種，紅藻 3種，緑藻 2 種の 9 種の大型海藻のゲノムが報告されている。このうち，褐藻 E. siliculosus と紅藻 C. crispus のゲノムはサン
ガー法によるものであるが，残り 7 種のゲノムは Illumina や
454, PacBio といった次世代（次々世代）シーケンサーによる研究成果であり，シーケンサーの技術革新により大型海藻のゲノム解読は進展したと考えられる。しかしながら大型海藻の多様性を鑑みると発表されているゲノムが 9 種のみという現状では，他の真核生物と比較しても，大型海藻のゲノム研究は十分進んでいるとは言い難い。

大型海藻ゲノム解析の問題点とその解決方法

図 1． モズク類でのゲノム解読の手順
一連の手順においてゲノム DNA および total RNA の抽出のステップが最も重要である。カッコ内はソフトウェア名を示す。

大型海藻のゲノム解読の問題点を指摘する前に，ゲノム解ればモズク類以外）の混入があげられる。これは野外から採種

析の手法の解説をさせていただく。ここではモズク類を例とししたサンプルを扱う際に問題になることが多い。特に処理をせて我々が実際に行なった手順を紹介する（図 1）。まずゲノムずに核酸抽出を行った場合，海藻表面に付着しているヨコエビ

DNA を抽出し，シーケンス用のライブラリーを作成する。それらを Illumina MiSeq や HiSeq などでシーケンスして，配列生データを取得する。これらをコンピュータ上で Newbler
や Platanus を用いてアセンブル（塩基配列の再構築）を行い，
maxbin や RNAmmer を用いてバクテリア由来の DNA 配列

り，バクテリア由来のものを除去することはできる。しかしなた各発生段階や部位ごとに RNA を抽出し，Illumina HiSeq

ル時の大きな障壁の 1 つとなりうる。そのため，核酸抽出前にを除去することにより，モズク類のゲノム配列を決定した。まなどでシーケンスする（RNA-seq）。得られた配列生データをや珪藻などに加え，バクテリア由来の DNA や RNA が混入してくる。RNA については poly A セレクションを行うことによがら混入したゲノム DNA や他の真核生物に由来する RNA を

選択的に除去することは困難であるため，そのままシーケンス

すると複数生物の DNA および RNA 配列が得られ，アセンブ

混入生物をできる限り除去することは非常に重要となる。すな

Trinity や Velvet and Oaces でアセンブルすることにより，ト

わち「夾雑物」と「目的外の生物由来の核酸」という 2 つの混

し RNA-seq デ ータを BWA や tophat2 で マッピング，およかと考えている。

トを取ることにより，遺伝子モデルのヒントファイルを作成す

ものの多糖類の混入がひどく，純度が高いものは得られなかっる。さらにそのゲノム配列とトランスクリプトーム情報をもとにた。多糖類は核酸と類似した挙動を示すことが多く，エタノー

ランスクリプトーム配列を構築する。ここでゲノム配列に対びトランスクリプトーム配列を BLAT や glimer でアライメン

PASA での解析結果を用いた遺伝子予測のトレーニングを行ったのちに，Augustus で遺伝子モデルを構築する。得られた遺伝子モデルについて，Interpro，hmmer によるアノテーション

付加，遺伝子の発現解析や機能解析を行うことになる。このよ

入が，大型海藻のゲノム解読を阻んでいる大きな要因ではない
我々が行ったモズク類の場合，藻体から核酸抽出はできた

ル沈殿などでは除去することが困難であり，抽出した核酸からの多糖除去は非常に困難であった。そこで比較的多糖類が少ない C. okamuranus 盤状体，および N. decipiens 糸状体を用いて 1 細胞を培養することにより，他の真核生物の混入がほぼ

うに手法はある程度確立している一方，なぜ大型海藻のゲノムない十分量のサンプルを得ることができた。しかしながらゲノ

解読は進んでいないのであろうか？

ム抽出に用いたサンプルにはバクテリアが付着したままであり，

この一連の流れの中で最も重要となるものが，高品質なゲノム DNA および RNA の抽出である。ご存知の方も多いと思わ得られた DNA 配列もバクテリア由来のものが多数混入していることが判明した。そこでアセンブルされた DNA 配列を解析れるが，大型海藻からのゲノム DNA や RNA の抽出においてし，GC 含量やカバレッジ，リボソーム RNA の配列などから物存在下ではシーケンスライブラリーの作成やシーケンス反応

しくはバクテリア由来の DNA 配列かどうかを分類することには，多量の夾雑物が混入してくることがしばしば起こる。夾雑

が阻害されることが多い。さらなる問題点として，得られたゲノム DNA や RNA への，対象としていない生物（この例であ各 scaffold のクラス分けを試みた。その結果，モズク類由来も成功した。無菌化しないモズク類を用いたことにより，結果としてモズク類と付着バクテリアの両方のゲノム配列を得ること84に成功したのである。さらに配列生データを NOVOPlasty でアセンブルすることにより，ミトコンドリアおよび葉緑体ゲノムの構築にも成功した。得られたミトコンドリアおよび葉緑体ゲ

ノムは GeSeq を用いてアノテーションを行なった。このようにモズク類の場合では多糖類とバクテリア配列をうまく扱うことに成功したが，生物種によっては上記の方法では不十分なことも多く，実験ごとに最適の方法を探る必要がある。

248 遺伝子の配列の有無を調べることにより，ゲノム配列の完
全性（completeness）を評価することができる。その結果を比較してみると E. siliculosus では 72.6% であることに対し，C.
okamuranus は 83.1%, N. decipiens は 84.3% で あ り， モ ズ

ク類のゲノムは比較的完成度の高いものが得られていると考えることができる。一方で S. japonica のゲノムは他の 3 種の褐藻ゲノムよりは改善の余地があることを示唆している。緑藻 2種のゲノムではどちらも 90% 前後の高い完全性を示している。

大型海藻のゲノム解読の結果（褐藻 4 種，緑藻 2 種，紅藻

ついで P.
紅藻では C. crispus ゲノムの完全性が 87.9% と高く，
umbilicalis，P. yezoensis となっている。

は種によって様々であるが，その一方で遺伝子数については約あげられる。1 遺伝子あたりのイントロンの個数を見てみるとノム配列を構成する Scaffold 数やその連続性を示す Scaffoldとに対し，褐藻では 6˜10 個程度とイントロンリッチであること

ゲノムからみる大型海藻の特徴3 種）を表 2 にまとめた。全体を見渡してみるとゲノムサイズ

1 万 ˜1 万 8 千個程度に落ち着いていることが見て取れる。ゲ
N50（P. yezoensis の場合は contig 数および contig N50）の値を見てみると，E. siliculosus が飛び抜けて良い数値となっているが，これは複数の手法を駆使し染色体規模のゲノム配列の構築に成功しているためである。C. okamuranus や N.

decipiens，緑 藻の 2 種などは Scaffold 数が 1,000 個以内に収まっていることに加え N50 scaffold も 400 kb を超えるものとなっており，得られたゲノム配列の有用性を示唆するものとなっている。また得られたゲノム配列の完全性について

は CEGMA ソフトウェアの解析結果から検証することができる（表 2）。CEGMA では真核生物に超高度に保存されている

他に特徴的な数値として，イントロン数とリピートの割合が紅藻では 0.3 個程度，緑藻や陸上植物では 3˜4 個程度であるこが示唆されている。ここで褐藻と比較的近縁である珪藻のゲノムを見てみると平均イントロン数は 1 前後であり，褐藻よりも。系統的に近縁な緑藻と陸格段に少ない（Bowler et al. 2008）

上植物の遺伝子構造が似通っていることに対し，珪藻と褐藻では遺伝子構造が大きく異なっている。これは褐藻が分岐して以降，独自に進化を遂げイントロンリッチなゲノムを獲得したことを示唆している。さらにリピート配列の割合に注目してみると，褐藻では E. siliculosus が 22.7% であり，C. okamuranusの 11.2%, N. decipiens の 8.8% よりも高くなっている。つまり
褐藻ではイントロンリッチなゲノムを持つ種ほどリピート配列

図 2． 褐藻類の分岐年代推定
38 種の褐藻ミトコンドリアゲノムに保存された 32 遺伝子を用いた。外群として珪藻 Thalassiosira pseudonana を用いた。Black dots は bootstrap が100% サポートされていることを示す。

85となったほか，コンブ目とヒバマタ目がシオミドロ目よりも近縁関係になるなど，これまでに報告されているものと異なる部分。その理由の一つとして，ミトコがある（Kawai et al. 2015）
ンドリアゲノムは脊椎動物の高等動物ではその構造が高度に保存されていることに対し，陸上植物や藻類では種ごとに異なる構造（配列）を持つことも多いことにある可能性がある。そのためより正確な褐藻の系統樹を得るためには，やはり核ゲノム（Single Copy Ortholog など）を用いた解析を行う必要があると考えられる。

モズク類だけが持つ融合したフコイダン合成関連遺伝子

褐藻は，アルギン酸やフコイダンといった独自の多糖類を合成している。中でも硫酸多糖フコイダンはその生理活性に注目が集まっており，研究が盛んに行われ，機能性食品や化粧品などに利用されている。フコイダンとはポリフコースの主鎖と，側鎖として硫酸基，ウロン酸や単糖などが結合した物質の総称

図 3． 褐藻類でのフコイダン合成経路
各段階で機能する酵素遺伝子は 3 種の褐藻ゲノムにおいて見つかった。各数字はゲノム中に見つかった遺伝子数を示す。N.de: Nemacystus

decipiens; C. ok: Cladosiphon okamuranus; E. si: Ectocarpus siliculosusの割合が小さくなる傾向が示唆された。緑藻の 2 種ではリピー

ト配列の割合が大きく異なっていた。また紅藻ゲノムでは，C.

crispus と P. umbilicalis において高いリピート配列の割合を示した。P. yezoensis ゲノムは Scaffolding されていないことを考慮すると，紅藻ゲノムは比較的リピート配列の割合が大きい特徴があるのではないかと推測できる。このようにイントロ
ンとリピート配列を切り取ってみても，褐藻，緑藻，紅藻がそれぞれ独自の進化を遂げていることが推察できる。

ミトコンドリアゲノムを用いた褐藻の系統学的解析

ここからはゲノム配列を用いた褐藻についての解析結果についてお話しさせていただく。ストラメノパイルに分類される褐
藻は，藻場を構成するなど沿岸域生態系において重要な役割を担っている。加えてコンブ類，ホンダワラ類，モズク類など多くの食用種や工業原料種を含み，経済的にも重要である。

であり，1913 年に Kylin によってヒバマタ類から初めて分離。これまでの研究により C. okamuranus
された（Kylin 1913）と N. decipiens は褐藻の中でより多くのフコイダンを含み，N.

decipiens のフコイダンの硫酸基の含有率はより高いことが示唆されている（富士川・中島 1975，酒井ら 2003，上田ら2008）。

褐藻におけるフコイダンの合成については，フコースもし

くは GDP- マンノースからのフコイダン（硫酸化フカン）合成に必要な酵素が E. siliculosus のゲノム情報を用いて予測されている（Michel et al. 2010）。それら酵素遺伝子をモズ

ク類 ゲノムにおい て 探 索したところ，C. okamuranus，N.

decipiens それぞれに発見することができた（図 3；Nishitsuji
et al. 2019）。中でも L-Fcokinase（FK）および GDP-fucose
pyrophosphorylase（GFPP）に つい ては，褐 藻 の ゲノムで隣接して並んでいることやその周辺の遺伝子の並び順（genesynteny）が保存されていることが明らかになった。さらにモズク類ゲノムではこれら 2 つの遺伝子が 1 つの遺伝子として融合。また N. decipiens では
していることが明らかになった（図 4）

現在，NCBI には 36 種の褐藻ミトコンドリアゲノム配列が登録されている。そこでアセンブルにより得られた 2 種のモズク類のミトコンドリアゲノムを加えた 38 種の情報を用いて分岐年代推定を行なった（図 2；Nishitsuji et al. 2019 を改変）。38 種に保存されていたミトコンドリアゲノム上の 32
遺 伝 子の配 列を用いて分 子 系 統 樹を作 成し，TIMETREE（http://www.timetree.org/）の情報を加えて褐藻の分岐年代を推定した。その結果，コンブ目，ヒバマタ目，（狭義の）シオミドロ目，ナガマツモ目，カヤモノリ目がそれぞれクレードを形成した。モズク類の分岐年代は約 7,300 万年前と推定され，C. okamuranus と N. decipiens は約 27 万年前に分岐したと推定された。今回得られた分子系統樹ではケウルシグサ

Desmarestia viridis (O.F.Müller) J.V.Lamouroux がアミジグ

サ Dictyota dichotoma (Hudson) J.V.Lamouroux に次ぐ外群

図 4． GFPP, FK 遺伝子周辺の gene synteny
モズク類ゲノムでは GFPP, FK 遺伝子が融合しており，N. decipiens
ゲノムでは Sulfotransferase とα / β hydrolase も融合している。各矢印は遺伝子とその向きを，矢印下の数字は各ゲノムでの Gene ID を示す。N.de: Nemacystus decipiens; C. ok: Cladosiphon okamuranus; E. si:

Ectocarpus siliculosus

86

Sulfotransferase とα / β -hydorolase も融合していることが明らかになった。これによりモズク類でのフコイダン合成が効率化され，N. decipiens のフコイダンでは硫酸基がより多く付加されている可能性がある。この仮説を検証するためには，各遺伝子の機能解析を行う必要がある。

今後の展望がらこれらのシーケンスを行うには，より高分子，高純度のゲ

ノム DNA が要求される。そのため大型海藻において安定的に高分子，高純度ゲノム DNA を抽出することが今後の課題ではある。
また Oxford Nanopore MinION などは他のシーケンサーよりも非常に小型かつ安価であり，野外に持ち運ぶことが可能である。これを有効活用することができれば「いつでも，どこでも，どなたでも」シーケンスを行うことが可能となる。これ

これまでモズク類を例に取りながら，次世代シーケンサーを

ら新技術を駆使することでより多くの「開拓者」がゲノム研究

用いたゲノム解読の手法から各海藻のゲノム比較，褐藻におけに取り組むことができるようになり，海藻ゲノム科学は加速度る系統解析やフコイダン合成遺伝子群の機能などを見てきた。

的に進展することが期待できる。

ゲノム解読により各海藻のゲノムの特徴や網羅的に遺伝子の機能を予測することができるようになった。Ectocarpus では多数の変異体が集められており，各変異体の re-sequence や交配

謝辞ながら現状では，マウスなど他のモデル生物のように，標的遺めマリンゲノミックスユニットの皆様に心より御礼申し上げまによる QTL 解析などの遺伝学的解析が行われている。しかし伝子の機能を明らかにする手法が確立していない。このような状況を打破するには，やはり海藻類におけるゲノム編集法の構築が必須であると個人的には感じており，我々のグループではモズク類におけるゲノム編集法の確立を目指し，実験を行なっている。最近では E. siliculosus においても Cas9 タンパク質を直接注入しゲノム編集することを試みている研究室があるよ
うだが，基礎的な技術の開発段階のようである。今後の海藻ゲノム科学の発展のためにも「大型海藻のゲノム編集」という難題を何としてもクリアしたいと考えている。

ま た 2019 年 5 月 に 韓 国 チ ェ ジ ュ 島 で 開 催 さ れ たInternational Seaweed Sympodium 2019 で は， カ ラ フ ト
コ ン ブ Saccharina latissima (Linnaeus) C. E. Lane, C.
Mayes, Druehl & G. W. Saunders やオオウキモ Macrocystis
pyrifera (Linnaeus) C. Agardh を用いた集団遺伝学についての研究報告が数多く見られた。さらに主に中国のグループから

S. japonica との交雑種を区別するためのツールとしてのミトコンドリアや葉緑体のゲノム解読，韓国のグループによるワカメ Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar のゲノム解読の成果発表もあった。さらに E. siliculosus ゲノムを解読した Dr.
Mark J. Cock のグループが主導する，褐藻 41 種を含む 45 種

58 株のゲノム解読プロジェクトについての話もあった。現在はアセンブリを行なっているということであり，数年後にはその成果が発表されるであろう。このように大型海藻にもゲノム科
学・遺伝学による開拓が確実に進んできている。けれども現状

では，大型海藻のゲノム解読は褐藻 4 種，紅藻 3 種，緑藻 2種の 9 種に限られている。動植物や菌類，微細藻類と比較すると，あまりにも少ないと言えるのではないであろうか。最近では，Illumina でのシーケンスは比較的安価となりつつあることに加え，PacBio や Oxford Nanopore などのロングリードシー
ケンサーが開発され，より長い DNA 情報を取得することもできるようになってきている。さらに 10x Genomics 社の linked-

高品質な（時
read sequence や Hi-C 法などを用いることにより，には E. siliculosus のような染色体レベルの）ゲノム配列を「より安価に」得ることができるようになってきている。しかしな

モズク類のゲノム研究を行うにあたり，沖縄科学技術大学院大学の佐藤矩行教授および將口栄一博士，有本飛鳥博士をはじす。C. okamuranus のサンプルは沖縄県水産海洋技術センター

より，N. decipiens のサンプルは恩納村漁業協同組合より提供
いただきました。この場を借りてお礼申し上げます。

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（沖縄科学技術大学院大学）