藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 67: 125-130, November 10, 2019

125

個から探る海中林―個体標識から親子判別まで―
鈴木はるか
はじめに

arborea (Areschoug) M. D. Rothman, Mattio & J. J. Bolton

対象となる生物の基礎的な生態や生理に関する再現性のある中心としたアラメ Ecklonia bicyclis Kjellman 群 落（ 谷口ら 1986，谷口・鬼頭 1988，谷口 1990a，b）における研究（原文ではアラメ），カジメ Ecklonia cava Kjellman 群落（喜態を個別に記録する手法である。個体単位での観察により， 田・ 前 川 1985，Maegawa & Kida 1989） お よ び 宮 城 県 を個体識別法とは，対象となる生物の個体を区別し，その生データを得られる。また，生活史戦略や行動，個体間関係の解明にもつながり，管理や保全に欠かせない情報も得られる。
近年，コンブ目褐藻でも進められている集団遺伝解析は，個体に特有の DNA 情報をその個体の標識として用いることか

ら個体識別の 1 つともいえる。DNA 情報の解析により，個体の識別や種同定に加え，親子関係や血縁度の推定といった保
全生態学に関する情報も得られる。

の一部を紹介する。まず，喜田・前川（1985），Maegawa &Kida（1989）などの一連の研究では，三重県志摩半島御座

沿岸の水深 3 m 付近のサガラメ群落および浜島沿岸の水深8 m 付近のカジメ群落に，1 m × 3 m の永久調査区を 2 つずつ，合計 4 つ設置した。調査区内の全てのサガラメおよびカジメは番号のついたタグと生育位置の記録によって個体識別

海中林を構成するコンブ目褐藻は，固着性のベントスであし，加入した幼体についても記録を行った。個体識別とは別に，り，移動性の動物と比べて生育位置の記録が容易である。一採集したサガラメとカジメについて藻体の複数の部位を測定

度基質に固着した個体は，寿命によって死亡するまでの一生

したうえで，茎長と他の部位との間に相対成長関係が成り立を追跡することも可能である。また，海中林を構成する海藻つことを示し，各個体の茎長により群落構造を解析した（前川・の寿命は，陸上の森林を構成する樹木の寿命と比べてはるかに短く，一人の研究者がその一生を見届けることも比較的容易である。したがって，海中林で個体識別を駆使するメリットは大きいはずである。しかし，胸高直径の位置にカラフルなテープで標識された陸上の樹木を目にすることは多いが，。1982 年から 1987 年までの 6 年間のモニタ
喜田 1984a，b）

リング調査期間中に標識した個体は 1000 個体にも及んだ。幼体の加入はサガラメでは 3 月，カジメでは 12 ～ 3 月に多く，カジメに比べてサガラメ幼体の消長はより成体密度の影響を受けることが示された（喜田・前川 1985）。また，カジメ群落

水中で標識された海藻を見ることはめったにない（図 1）。本の更新周期は 3 年であり，そのメカニズムは陸上の森林と同メ類について，個体識別が用いられたこれまでの生態学的な入数が増加するが，それらが成長すると幼体の加入数は減少

稿では，海中林を形成するコンブ目褐藻であるアラメ・カジ
研究について紹介する。また，個体識別と集団遺伝解析を組み合わせた最新の研究についても紹介したい。

様で，成体の死亡によってギャップが形成されると幼体の加し，新しい林冠が形成されることを明らかにした（Maegawa

基礎的な生態に関する情報を集めるためにコンブ目褐藻が優占する群落は海中林と呼ばれ，ウニやア

ワビといった水産有用種や様々な海洋生物に食物や生息場を提供することから，種多様性と生産力の高い生態系の 1 つと い わ れ て い る（Dayton 1985，Graham 2004，Schiel &Foster 2006）。しかし，近年では気候変動による海中林の分

布域の高緯度化（Wernberg et al. 2011）や衰退（Kumagai

et al. 2018），また，沿岸域の開発による消失（Connell et al.
2008）が報告されている。海中林を中心とした沿岸生態系の解明や生態系サービスの利用に関する研究は古くから進められ，現在も海中林の保全や回復に関する研究が盛んに行われている。

海中林に関する基礎的な情報が少なかった 1980 年代前後

では，個体識別による詳細なモニタリング調査が各地で行われ，群落の構造や更新過程などが明らかになった。表 1 に日

本国内で行われたアラメ・カジメ類の個体識別調査の主なものをまとめた。本稿では，三重県におけるサガラメ Ecklonia

図 1. 標識されたアラメ Ecklonia bicyclis
細いプラスチックタイを茎状部と仮根部に通して番号のついたプラ
スチックタグが付けられている。

126& Kida 1989）。さらに，1982 年から 1986 年にかけて加入

ることを示し（谷口・鬼頭 1988），群落の更新には 5 ～ 6 年の時間経過に伴う個体数の減少過程や齢ごとの平均余命などいても先述の志摩半島沿岸のサガラメやカジメと同様に成体

命は約 5 年であって，6 年に達する個体は見られなかったこ

m2 未満で多く，10 個体 / m2 以上で少ないことを示した（谷口 1990a）。さらに，アラメの加入数は春から夏にかけて表面（1988）や谷口（1990a）などの一連の研究では，宮城県牡鹿群落で観察し（谷口ら 1986），この現象は宮城県牡鹿半島のしたカジメ 874 個体の加入と死亡のデータを用いて，加入後。これをまとめた生命表を作成した（Maegawa et al. 1988）
により，カジメの平均余命は加入直後で 16.5 ヶ月，最大寿とが正確なモニタリングにより示された。一方，谷口・鬼頭かかることを報告した（谷口 1990a）。アラメ幼体の加入につ密度の影響を受け，幼体の加入個体数は成体密度が 5 個体 /水温が相対的に低い年に多いことを福島県常磐沿岸のアラメ

半島泊浜沿岸において 2 m × 2 m の永久調査区を水深 4 m お。
アラメ群落でも認められたと述べた（谷口ら 1987）

を個体識別した。群落構造について標識した個体の枝長を用をみればよいのだろうか？様々な地域での藻体の刈り取り調

いて解析し，アラメ群落はいくつかの年齢集団から形成され査や個体識別調査によって，成長と形態との関係は調べられよび 7 m に設置して，先述と同様に調査区内の全てのアラメ

さて，それではこれら海中林形成種の年齢を知るにはどこ

表１．国内で行われたアラメ・カジメ類の主な個体識別モニタリング調査
対象種
カジメ

Ecklonia cava海域
神奈川県三浦半島
三重県志摩半島

水深(m)

5，10， 各水深 1 m × 1 m または
15，20
各水深 30 個体
8

8

8

8

静岡県下田市
静岡県河津町
静岡県牧之原市

アラメ

5

10
10

(1 m × 3 ｍ ) × 2(1 m × 3 ｍ ) × 2(1 m × 1 ｍ ) × 2
17 個体

27 個体 ( 人工藻場 )1982 ～ 1984
1982 ～ 1985
1982 ～ 1986
1982 ～ 1987
1981 ～ 1982
2002 ～ 2004

茎長組成
分布様式
生命表解析
更新過程
生産量
成長

寺脇ら (1991)
喜田・前川 (1985)

Maegawa & Kida (1991)
Maegawa et al. (1988)

Maegawa & Kida (1989)
Yokohama et al. (1987)
霜村・長谷川 (2008)

2002 ～ 2004

成長

霜村・長谷川 (2008)

1995 ～ 1998

交換移植実験

Serisawa et al. (2003)高知県土佐湾から静岡県下田市へ6～9

12，13 個体1995 ～ 1997

移植実験

Serisawa et al. (2002)高知県土佐湾6～7

0.5 m × 0.5 m

1993 ～ 1994

生産量

富永ら (2004)宮城県松島湾2～4

11 個体

1967 ～ 1968

生産量

吉田 (1970)-

26 個体，32 個体

1980 ～ 1982

成長

谷口・加藤 (1984)

4，7(2 m × 2 m) × 2

1987 ～ 1989

4，7
4

福島県いわき市

神奈川県三浦半島
三重県志摩半島

Ecklonia arborea( ≡ Eisenia arborea)愛知県伊勢湾(2 m × 2 m) × 2

27 個体 (1 歳個体 )1983 ～ 1986

1988 ～ 1989

年級群組成
更新過程
成長

4～6

10 個体 (2 ～ 4 歳個体 )1986 ～ 1989

3

22 個体 ( 幼体 )1 m × 1 m または 30 個体

1964
成長1987 ～ 1990 群落構造，生産量

3(1 m × 3 ｍ ) × 2

1982 ～ 1984

1

15 個体

2007 ～ 20084～6静岡県伊豆半島

1
クロメ(1 m × 3 ｍ ) × 2

1987 ～ 1990 群落構造，生産量

文献

各 10 個体宮城県牡鹿半島

Ecklonia kurome(1 m × 3 ｍ ) × 2

主な調査項目静岡県下田市， 静岡
5 ～ 10
県西伊豆町

Ecklonia bicyclis( ≡ Eisenia bicyclis) 宮城県松島湾

サガラメ

調査区のサイズまたは調査
調査期間（年）開始時の標識個体数

10 個体 (5 ～ 6 歳個体 )5 個体

1989 ～ 1991

成長
成長

茎長組成
生産量

谷口・鬼頭 (1988)
谷口 (1990a)

谷口ら (1993a)
谷口ら (1991)

谷口ら (1993b)
林田 (1966)

寺脇ら (1991)

喜田・前川 (1985) ※原文ではアラメ
蒲原ら (2009a)

2007 ～ 2008

成熟時期

蒲原ら (2009b)

島根県鹿島

7～8

34 個体，24 個体

1986 ～ 1988

成長

石田・由木 (1996)

徳島県牟岐町125 個体1991 ～ 1992

成長

小島・谷口 (1994)

127てきた。しかし，実は，年齢形質は今でも確定されていない。
陸上の樹木に形成される年輪のように，アラメ・カジメ類の茎状部にも成長輪が形成されることは古くから確認されてお，Serisawa et al.（2001，
として芹澤ら（2001，2002，2003）
2002，2003）などの一連の研究を紹介する。静岡県伊豆半島南西部に位置する下田のカジメは茎長が長く大型であること

り，年齢形質とされてきた。しかし，新崎（1953）は，アラ。一方，茎長が短く小が知られていた（芹澤ら 2001，2003）

り，1，2，3 歳の区別が可能であるが，この年輪はそれ以上

ら 2001，2002）や静岡県伊豆半島南東部の中木湾でも知ら

林田（1977）も静岡県下田産カジメの茎状部の横断面に見らメを交換移植した Serisawa et al.（2003）では，静岡県伊豆半島南西部下田の茎長カジメの幼体と，同県伊豆半島南東部

メの茎状部の断面に見られる粘液腺が年輪状に並ぶことによ
増えないことから 3 歳以上の区別はできないと報告している。

れる成長輪を指摘し，茎状部の大きさ（茎径の二乗×茎長）に型のカジメは，下田より温暖な高知県土佐湾手結地先（芹澤。 実際に個体識別したカジ
れている（Serisawa et al. 2003）より 5 歳までの年齢判別が可能であるとした。また，この成

中木湾の茎短カジメの幼体とを採集し，生育場所を交換してそのため，海中林を破壊せずに外部の形態から年齢を推定し移植した下田産のカジメと移植した中木湾産のカジメとを比長輪は藻体を刈り取らなければ年齢を調べることができない。

ようと様々な部位の測定による検討がなされており，茎長（三，茎径（徳重県産サガラメおよびカジメ；喜田・前川 1985），枝長（宮城県・福島県産アラ
島県産アラメ；小島 1979）

メ；谷口・加藤 1984），仮根の段数（青森県産ツルアラメ

成長の記録を行った。3 年間の個体識別モニタリングにより，較すると，中央葉長の伸長に著しい差は見られなかったが，茎長の伸長は移植した下田産のカジメで大きかった。このことから，茎長の長いもしくは短い形態は環境によらず遺伝的

Ecklonia stolonifera Okamura；能登谷 1995，島根県産クロに決められた形質であると結論づけている（Serisawa et al.
2003）。なお，高知県土佐湾手結の茎短カジメについても下田

銚子沿岸において打ち上げられたアラメの茎径，茎長，枝長，移植された手結の茎短カジメはなく（Serisawa et al. 2002）
下田の茎長カジメと同じ環境にあっても高水温で高い光合成

メ Ecklonia kurome Okamura；石田・由木 1996）などが報告されている。年齢形質に関する最も新しい報告は，千葉県
および藻体重量を計測した川俣（2012）である。アラメの枝

長を年齢形質とすると，茎径や茎長，藻体重量との間にアロメトリー関係が示されたが，茎長と他の計測部位との相関は低かったことから，枝長は年齢の推定指標になり得ることが示唆されている。なお，
年齢に対する茎長のばらつきは大きく，
これは生育環境の違いを反映したものと推察されており（川に移植する実験を行ったが，手結のカジメでも形態の変化は速度を示した（Serisawa et al. 2004）。これらより，カジメの茎の長さは水温と関連することが示唆されている（Serisawa

et al. 2003）。交換移植実験によりコンブ目褐藻の形態が環境への応答か，先天的な特性かを調べた例として，Roberson &Coyer（2004）では波当たりの強い地点と波当たりの弱い地点とで認められる形態の異なるサガラメについて，生育場所

俣 2012），同様に吉田（1970）や喜田・前川（1985）でも茎を違えた交換移植実験を行った。移植から約 120 日経っても澤ら（2001，2002，2003）では静岡県および高知県産のカジ

態は強い流れへの抵抗やその環境での栄養塩の吸収に適応し長が生息水深によって異なることを指摘している。また，芹メについて茎状部に形成される成長輪を年齢とみなし，茎長，茎径，中央葉長等の藻体部位との関係を調べたが，外部形態
からのカジメの年齢査定は難しいことを報告している。このように，茎状部の断面にある成長輪，茎径，茎長，仮根の段数，
枝長などが年齢形質として挙げられているが，今のところア
ラメにおける枝長が最も有力であるようだ。年齢形質の特定は現在も続く難題なのである。

形態は元の生育場所の特徴を示し，波当たりの強い地点の形

た結果得られた形態であると結論付けている。また，波当たりの強い地点の個体は波当たりの弱い環境で 6 ヶ月以内にすべて死亡したが，個体の成長や生残のデータは得られておらず，さらなる形態の理解には個体の情報が重要であると述べている。一方，Fowler-Walker et al.（2006）も波当たりの強い地点と弱い地点とで形態の異なる E. radiata について交換移植実験を行ったが，波当たりの弱い地点へと移植した個体は，元の生育環境の形態との違いが認められなかったのに対個体差は環境によるか遺伝によるかし，波当たりの強い地点へと移植した個体では，元の生育環

コンブ目褐藻でも，生息場によって形態的な違いが認め境の形態と違いが認められた。よりストレスの高い波当たりられることが知られている。例えば，南カリフォルニア沿の強い環境にさらされたことで，環境への応答として形態の岸のサガラメは波当たりの強い場所では細い葉を持ち，波変化を示したと結論付けており，形態が変わらなかった波当

当たりの弱い場所では幅の広い葉を持つことが知られていたりの弱い環境が形態に与える影響も調べる必要があると述。 ま た，Fowler-Walker etる（Roberson & Coyer 2004）

べている。個体識別したうえで移植することは，形態形成に

al.（2005）は西，南，東オーストラリアの Ecklonia radiata(C.Agardh) J.Agardh の形態を比較し，東では西や南と比べ関わる要因を特定する方法としては重要だろう（ただし，人て葉状部が小さく，幅の狭い形態をなすことを報告している。

移植実験における藻体の移植技術や移植後の詳細なモニタリ

このような形態の違いは，環境への応答なのか，それとも遺ングは，例えば磯焼け域における海中造林にも有効な情報を伝的に決まった先天的な特性なのだろうか。形態の違いをももたらすだろう。

たらす要因を個体の応答に基づき個体識別によって調べた例

為的な移植による遺伝的攪乱を考慮する必要はあるが）
。また，

128

個体識別と遺伝子解析からわかること

コンブ目褐藻でも，先述のような形態的な違いと遺伝的な違いとの相関の解明にも集団遺伝解析が用いられ始めている。

沿岸において 4 m × 4 m の永久調査区を設定し，区画内の全てのカジメを生育位置の記録と番号タグにより個体識別した。
成体 169 個体，幼体 87 個体についてマイクロサテライトマー

また，地理的に離れた集団間の遺伝的なつながりの解析も進カーによる解析を行った。下田のカジメは，信頼度 95% では

おいてジャイアントケルプ Macrocystis pyrifera (Linnaeus)
C.Agardh 群落の遺伝的多様性を調べた。合計 62 地点からく成長したことが確認されている。自家受精については，ジャめられている。例えば，Johansson et al.（2015）では，北アメリカ大陸太平洋側のアラスカからメキシコに至る沿岸域に採集されたサンプルは遺伝的な違いにより 5 つの集団に分けられることを示し，それには海流や生息する深度が関連すると考察している。また，一般に地理的な距離が遠くなると遺伝的な距離も遠くなることが知られているが，Coleman etal.（2011）は E. radiata 群落の遺伝的距離は地理的な距離だ
けでなく海流の強さの影響も受けることを示した。オーストラリア南部では東側を東オーストラリア海流，中央をフリンダー
ス海流，西側をルーウィン海流が流れており，それぞれの影

8 組の親子が認められ，そのうち 3 個体は自家受精によって生まれたことが判明した。この 3 個体は自家受精でも異常なイアントケルプ群落では高密度な群落で少なくとも 10% 生じ，加入直後に大量死（初期減ることや（Gaylord et al. 2006）耗）した幼体のうち自家受精による死亡は 32 ～ 40% に当たると推定され，自家受精で生まれた子の生残率が低いことはジャイアントケルプ群落の遺伝構造に関わると報告されてい。これらと比べると下田では自る（Johannsson et al. 2013）
家受精で生まれた子が高い確率で認められたと言える。また，親が判明した子の 8 個体はすべて親から 2.5 m 以内で認められ，カジメは先述のジャイアントケルプに比べてかなり短い響を受ける海域において E. radiata 群落の遺伝的な集団構造の違いをマイクロサテライトマーカーで検出した。すると，弱距離で親子関係が生じることが示された。Itou et al.（2019）では，下田のカジメ群落は自家受精と短い距離で生じる親子い海流を受ける海域では地理的な距離が遠くなっても遺伝的関係によって，個体群が維持されていると結論付けている。

な違いは小さいことが明らかになった。このように，比較的広いスケールでは多くの集団遺伝学的な研究が進められておこのように，Carney et al.（2013）および Itou et al.（2019）では親子解析を行うことで，群落構造や更新過程について目り，海洋保護区の設定や海中林の回復に関する示唆がなされで見ることができなかった新しい知見の取得につながったとている。しかし，例えば，局所的な海中林の保全や人工物のいえる。最後になるが，著者も個体識別によるアラメ群落の建設といった人為的な攪乱を受けた海中林の回復を目標とした，地理的に小さなスケールでの研究は少ない。
これまで述べてきた個体識別によるモニタリングは，集団遺伝解析と組み合わせることで，これまでの群落の構造や更新過程を裏付けるための強力な武器となる。しかし，個体識別と集団遺伝解析を組み合わせ，個体に着目した最先端の研究はわずか 2 例のみである。まずは Carney et al.（2013）である。カリフォルニアの Point Loma 沿岸の水深 12 ～ 14 m

において半径 10 m の円（314 m2）を 3 つ設定し，区画内のジャイアントケルプの成体を，番号のついたタグと生育位置

モニタリングを続けている。2012 年に宮城県石巻市狐崎浜沿岸に設置した 4 m × 30 m の永久調査区では，2011 年の東北
地方太平洋沖地震によって生じた地盤沈下により浅所で幼体が増加し，深所では高齢な成体のみが生残する状態となった。しかし，地震によって破壊された堤防（Suzuki et al. 2017）の改修工事が 2014 年から始まり，海岸線に沿って堤防を嵩上げするために浅所の海底が掘削され，地震後に大量に加入

した幼体が死亡し，全体として永久調査区のアラメは個体数。アラメと形態の似通ったカが減少した（Suzuki et al. 2019）

ジメでは親から 2.5 m と短い距離で子が認められる（Itou et

した 3 つの 1 m2 区画に生えている海藻をすべて除去し，そこ

al. 2019）ならば，アラメで親となる成体が減少した場合にその近くにしか子が生じないため，群落における幼体の供給がた。各区画で標識した成体合計 64 個体および人為的に海藻をアラメ群落では遺伝的多様性の低下や個体数の減少が予測さ

ロサテライトマーカーによる DNA 多型解析を行い，親子関ころである。海中林形成種の短い寿命を利用して，年代別のずかであり，95% の信頼度で親子と認められたのは 8 組のみ興味深い。海中林における個体識別と集団遺伝解析を組み合の記録により個体識別した。続いて各区画にランダムに設定に加入してきたジャイアントケルプの幼体の記録を毎月行っ除去した区画に加入してきた幼体合計 97 個体についてマイク係を調べた。解析の結果，標識した成体由来の幼体はごくわ

減少すると推察される。したがって，2014 年の改修工事後のれる。石巻のアラメ群落については現在解析を進めていると親子解析による群落の更新過程と分散距離との関係の解析もであった。親子関係にあった個体を線で結んでみると，6 個わせた研究は今はまだ少数だが，無限の可能性を秘めている。

た。一般に，ジャイアントケルプのような巨大なコンブ目褐藻

おわりに

体は親から 12 m 以内，2 個体は親から 40 ～ 60 m 離れていの分散距離は 1 km 以上に及ぶと言われており（Reed et al.

2004，Gaylord et al. 2006），親と子の距離もその程度離れていることが予測されるが，Carney et al.（2013）は実際に親子解析を行うことで，数十 m で親子関係が認められることを明らかにした。続いて，Itou et al.（2019）では，静岡県下田

現在と比べてダイビング器材や水中カメラ，水中ノートなどが使いにくかった数十年間に，永久枠を設けて複数の個体に標識を付け，定期的に潜水調査を行うことは，並大抵のことではなかっただろう。遺伝子解析の技術が進展し，様々な研究へと広まるにつれ，野外での精密な調査は今までにない

129

ほど重要になっていくはずだ。これによって，先達たちの労苦から得られたデータの裏付け取りをこれから進めていくことができる。特に，個体識別と遺伝子解析により実現する親子解析は，これまでの群落の維持機構や更新過程に関する知見の裏付けとともに，目では確認できなかった新たなメカニ
ズムの解明につながるほか，保全の観点からも重要な情報をもたらすだろう。本稿が，海中林の野外調査研究における個体識別の重要性を再認識する機会となれば幸いである。

謝辞

本稿をご校閲いただいた東北大学大学院農学研究科の青木優和准教授に心より感謝申し上げる。アラメ個体群の個体識別モニタリング調査は，東北マリンサイエンス拠点形成事業（海洋生態系の調査研究）の支援を受けて行われた。著者は国立環境研究所の気候変動適応研究プログラムによる支援を受
けた。

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（国立環境研究所）