藻類 Jpn. J. Phycol.（Sôrui）62: 137-142, November 10, 2014137

褐藻コンブ目ネコアシコンブ Arthrothamnus bifidus (Gmelin) Ruprecht
胞子体の生長速度
坂西芳彦
独立行政法人水産総合研究センター日本海区水産研究所（〒 951-8121 新潟県新潟市中央区水道町 1-5939-22）

Yoshihiko Sakanishi*: Growth rate of the blade of Arthrothamnus bifidus (Gmelin) Ruprecht (Laminariales, Phaeophyceae). Jpn. J. Phycol.
(Sôrui) 62: 137-142, November 10, 2014
Blade growth was measured in the edible kelp Arthrothamnus bifidus (Gmelin) Ruprecht cultivated in an experimental tank. Adult
sporophytes were collected from the rocky shore of Daikoku-jima Island, off Akkeshi, Hokkaido, Japan, and cultivated under near thenatural light and temperature conditions in a 200 L tank placed in a greenhouse. Growth rate of newly formed blades, which were issued
from auricles at the basal part of a blade, was calculated from the data for blade area increase. The relative growth rate (2.6% day-1) of A.
bifidus obtained in the present study was comparable to that of the other member of the Laminariales, Saccharina longissima (Miyabe) Lane,
Mayes, Druehl et Saunders, being distributed in almost the same area as A. bifidus.
Key Index Words: Arthrothamnus bifidus, auricle, blade area, growth, Laminariales, RGR, Saccharina longissima
Japan Sea National Fisheries Research Institute, Fisheries Research Agency, Suido-cho 1-5939-22, Chuo-ku, Niigata, Niigata 951-8121,
Japan* Author for correspondence: sakani@fra.affrc.go.jp

緒言

シャン列島の一部で生育が確認されている（川嶋 2012）。主な

生育場所は水深 5–7 m の岩礁域であるが，厚岸大黒島では低褐 藻 コ ン ブ 目 の ネ コ ア シ コ ン ブ Arthrothamnus bifidus(Gmelin) Ruprecht の胞子体は，単状の葉状部，発達した藻体

潮線付近の岩礁に生育することが知られている（川嶋 1993）。

なる。本種では，コンブ目一般で見られる胞子体から放出されは「ねこあし長切」の銘柄として扱われ，甘味と粘性に優れたた遊走子に由来する雌雄配偶体がつくる卵と精子による有性生

とろろこんぶ，
おぼろこんぶ及びその他加工品の原料となる（川では上部が扁平なくさび形の茎，太く短い繊維状の付着器から殖のほかに，特異な形態変化を伴う栄養生殖が知られており，
秋から冬にかけて胞子体基部の両側が膨らみ，やがては左右両ネコアシコンブは漁業資源として一定の価値があり，乾製品

嶋 1993）。主に釧路管内で天然に生育する藻体が漁獲され，年間 7 トン（過去 10 ヶ年（平成 15–24 年）の平均値）の水揚げ

側に 1 つずつ耳形体（auricle）と呼ばれる突起となり，その部がある（水産グラフ編集部 2013）。

ら 5 月にかけて耳形体に由来する 1 対の新葉状部が大きく生子体で見られる栄養生殖，特に藻体基部における耳形体の形成

旧葉状部が脱落する時期は不明であるが，5 月下旬には僅か一（Yendo 1903， 山 田 1934，1935，Yamada 1938）。 ま た， 配は旧葉状部が完全に脱落し，ほぼ同じ大きさの 2 つの新葉状

雌性配偶体の細胞数，造卵器の形態，幼胞子体の仮根形成の時分から新たな葉状部（以下，新葉状部）が形成される。4 月か長すると，やがて古い葉状部（以下，旧葉状部）は脱落する。
部を残し旧葉状部がほとんど脱落している藻体が，7，8 月で部が茎部でつながった藻体が観察されている（Yamada 1938，

川嶋 1993，2012）。茎状部は葉状部とは異なり，新たな茎状部が形成されてもすぐには枯死脱落しないが，3 年目になると，形としては残るものの生きた組織としての機能は失うものが多。胞子体では，このよ
くなり，その後朽ちていく（川嶋 2012）

うな栄養生殖を経て，発芽後満 1 年の冬から毎年 1 つの葉状部から 2 つの葉状部が形成される（川嶋 1993，2012）。

本種については，最大の特徴といえる 1 年目の秋以降の胞から新葉状部の形成に至る詳細な形態の記載がなされてきた偶体と発芽直後の幼胞子体についても，培養藻体の観察から，期が，他の北海道産コンブ目藻類（22 種）と比べて明らかに異なることが報告されている（神田 1933，Kanda 1936，神田

1946）。しかしながら，産業的な利用を考える場合に最も重要な胞子体の生長に関する定量的なデータはなく，この種の生理生態特性に関するデータとしては，夏季の光合成特性（坂西・飯泉 2001）に限られている。本種の主な生育水深帯が 5–7 mであることに加え，有性生殖に由来する幼胞子体の発芽時期や分布域は，北海道沿岸では根室市の納沙布岬（根室半島先端）

耳形体を経て新葉状部が形成される胞子体の再生生長の時期

から釧路市の三津浦に至る太平洋沿岸，そのほか歯舞諸島，色が，野外での観察が最も困難な時期（厳冬から早春）にあたっ

丹島，南千島，中千島，北千島，カムチャッカ半島及びアリューていることも，生長に関するデータが集積されない原因の 1 つ

138

坂西

と考えられる。そこで，本研究では，自然光を利用した大型の培養装置を用い，一般的な方法では培養が困難な大型藻体（葉長 30–140 cm）を培養し，耳形体を経て形成された新葉状部の生長速度を明らかにしたので報告する。

材料と方法

ネコアシコンブの胞子体は，1999 年 7 月 30 日に北海道厚岸郡厚岸町沖の大黒島（42º57ʼ N，144º27ʼ E）（Fig. 1）の低潮線直下から採集し，クーラーボックスに入れて北海道区
水産研究所（釧路市桂恋）に持ち帰り，研究所の揚水システ

ム（揚水量 44 ton h-1）で汲み上げた現場水温の海水（Taguchi1992）をかけ流した自然光培養装置（三本菅ら 1988，坂西・
飯泉 2001）で約 5 ヶ月間培養した後，2000 年 1 月から 5 月にかけて耳形体形成の確認を含む生長速度の測定に供した。
採集時の藻体は，ほぼ同じ大きさの 2 つの藻体が茎部でつながって生育していたことから判断して，少なくとも一度は耳形体形成を経た栄養生殖を行い，胞子体として発芽後 1 年以上が経過したものであった。茎部でつながった 2 つの藻体の片方のみを，5 つ採集した。採集した藻体の葉長は 86–135

cm であった。自然光培養装置は，屋外に建てられた透明なガ

ラス製の温室，温室内に配置された藻体を収容するガラス製

水槽（180 × 40 × 30 cm），水槽内の海水を撹拌し，藻体を常に動揺させるために海水を噴射しながら水槽内を往復する可動式の噴射ノズルから成る（Sanbonsuga & Neushul 1978）。
上記のガラス製水槽に 5 つの藻体を収容し，水槽への海水の注水量は 4–5 L min-1 とした。藻体の受光条件を考慮し，藻体の重なりを軽減するため，水槽底面の一方の短辺（40 cm）に沿って等間隔で配置した 5 つの潜水用ウェイト（1 kg）に，繊維状根の部分で 1 藻体ずつ固定し，藻体が水槽底面の長辺Fig. 1. Map showing the sampling site (closed circle) of Arthrothamnus
bifidus, Daikoku-jima Island, off Akkeshi, Hokkaido, Japan.

（180 cm）に対しほぼ平行に広がる状態で培養を行った。

するのが困難であった事から，葉面積が 100–200 cm2 になっ

CHINO， 東 京 ） を 接 続 し た 記 録 計（AH-4000，（ 株 ）CHINO，東京）で測定，記録した。連続的に測定した地上の枚）の耳形体を経て形成された 2 枚の葉状部は必ずしも同様

束密度の比から水槽直上の光量子束密度を求め，さらに，そされた 2 枚の葉状部のうち，大きな方のみの葉面積を測定し

培 養 水 槽 内 の 海 水 温 は， 温 度 セ ン サ ー（R900，（ 株 ）光量子束密度と培養水槽直上と地上で同時に測定した光量子のデータを積分して 1 日あたりの水槽直上の積算光量子量を算出した。地上の光量子束密度は，光量子センサー（LI-190SA,

LI-COR, Nebraska, USA）を接続したデータロガー（LI-1400,
LI-COR, Nebraska, USA）を用い，北海道区水産研究所において 10 分間隔で測定，記録した。記録されたデータは一定期間毎にコンピューターで読み取った。

2000 年 3 月中旬から 5 月中旬にかけて，デジタルカメラを使い，耳形体を経て新たに形成された葉状部の画像を 7–14 日

た時点で面積測定用の画像撮影を開始した。藻体ごとに 1 対（2な生長を示さず，一方がほとんど生長せずに枯死脱落し，生長の測定ができなかったものもあったため，藻体ごとに形成た。測定した期間内では，葉状部の先端の形態に殆ど変化が無かったことから，葉面積の減少に反映されるような，末枯れによる葉状部の流失はないと判断し，面積の増大を生長量とみなして生長速度を求めた。

生 長 速 度 は，Roleda et al. (2004) の 方 法 に 従 い，Delta
Graph Pro 4.5（日本ポラロイド，東京）を用いて，培養日数と葉面積の関係を以下の数式に曲線近似することにより求めた。

At = A0 exp (rt)間隔で撮影した。その際，場合により，葉状部の面積を正確に画像に反映させるため，葉状部を透明なアクリルボードでロ版画像解析ソフト（!0_0! Excel「長さ・面積測定」2.20b，（株）

A0，At はそれぞれ面積測定開始時および t 日後の面積，r は 1
日あたりの生長速度，t は培養日数を示す。

ダメージを与えずに葉状部を十分に広げた状態で画像を撮影速度を求めた。

押さえた状態で画像を撮影した。葉状部の面積は，Excel マク

ベクター，東京）を用いて求めた。新葉状部が小さな段階では，また，他種との比較を行うために，以下の式から相対生長

ネコアシコンブ胞子体の生長速度

139Fig. 3. A pair of auricles formed at the basal part of a blade of Arthrothamnus
bifidus on January 5, 2000. Scale bar, 2 cm.

Fig. 2. Seasonal changes in seawater temperature in an experimental tank(upper) and PAR above the experimental tank (solid) and on land (dotted)(lower) from January to May 2000. PAR above the experimental tank was
calculated from the measured value of PAR on land and the ratio (0.59) of
PAR above the experimental tank to PAR on land. Up arrows indicate thetime at which a pair of auricles was observed at the basal part of a blade of
Arthrothamnus bifidus. Two-way arrows indicate the period during which
the blade growth of A. bifidus was measured.

RGR = 100 × (ln At － ln A0) / t
RGR は相対生長速度（% day-1），A0，At は測定開始時および t 日後の葉面積，t は培養日数を示す。
結果と考察

培養期間（2000 年 1–5 月）における自然光培養装置の水

槽内の海水温と培養水槽直上（実線）及び地上の 1 日あたりの積算光量子量（点線）を Fig. 2 に示した。培養水槽直上の光量子量は地上のそれの 59% にあたる。海水温は，1 月 1 日

Fig. 4. A pair of newly formed blades of Arthrothamnus bifidus cultivatedin an experimental tank. From left to right: March 15, April 14 and May 16,
2000. Scale bar, 30 cm.

に 3.1 ℃で，2 月下旬にかけて低下し，2 月 28，29 日に最低（-1.2 ℃）を記録，その後上昇し，5 月 31 日に 7 ℃となった。 （ 平 均 値 2.0 ℃），5.2–32.3 mol m-2 day-1（ 平 均 値 17.6 mol
培養水槽直上の光量子量（実線）は，日毎の変動が大きいものの，概ね 1 月から 5 月にかけて増大し，1 月 20 日に培養期間の最低値 2.4 mol m-2 day-1，5 月 17 日に最高値 35.4 mol

m-2 day-1 を記録した。生長（葉面積）を測定した期間（3 月
15 日 –5 月 16 日）の水温と光量子量は，それぞれ -0.1–5.3℃

m-2 day-1） で あ っ た。 釧 路 沿 岸 の 海 水 の 吸 光 係 数（0.45）（Sakanishi et al. 2004）から推定すると，実験水槽直上の光環境は水深 1 m（平均水面からの水深）のそれに相当するものであり，採集した水深帯（大潮まわりの干潮時の低潮線直下 = 平均水面下 0.9 m）とほぼ同じ光環境と言える。

140

坂西

生長測定のために培養した 5 藻体のうち 4 藻体では，2000

年 1 月 5 日の時点で，1 対（2 枚）の耳形体が形成されていた。耳形体を経て形成された 1 対（2 枚）の新葉状部の（Fig. 3）ないため，生長速度に藻体のサイズが反映されない事などの問題もある。それに対し，葉面積の相対生長速度（% day-1）は，藻体の 2 次元的な広がりに関する生長要素を網羅し，藻体の生長過程の一部を Fig. 4 に示した。Fig. 4 の藻体では，3 月

サイズも反映され，藻体のデジタル画像が撮影できれば，比の左側の葉状部の一部が欠損したが，これは末枯れではなく，シコンブのデジタル画像から葉面積の相対生長速度を求めて15 日に約 40 cm であった葉状部の長さは，2 ヶ月後には 140cm（右側の葉状部）を超えた。4 月から 5 月にかけて，写真

葉状部に本種特有の縦方向の裂け目（川嶋 2012）が生じ，先端に近い部分がちぎれた結果である。この藻体では，葉面積の測定は右側の葉状部について行った。

測定開始時に 119–208 cm2 であった 5 藻 体（Plant 1–5）の新葉状部（1 対の片方）の面積は，測定終了時には 239–

548 cm となった（Fig. 5）。葉面積の増大を指数関数に近似2

して得られた生長速度は 2.5±0.6 % day-1（mean±SD，r2 =0.91–0.99，n = 5）であった。また，測定開始時と終了時の葉面積の値から計算した相対生長速度（RGR）は 2.6±0.5 %day-1（mean±SD，n = 5），測定インターバル毎に計算した
相対生長速度の測定期間全体を通じての平均値は 2.7±0.5 %day-1（mean±SD，n = 5）であった。
本研究のネコアシコンブを含むコンブ目 12 種 20 個体群についての生長速度を Table 1 にまとめた。コンブ目藻類の胞子体の生長速度は，しばしばパンチ法（Parke 1948）により生育現場で測定され，葉長の 1 日あたりの伸長速度（cm day-1）で表されることも多い（Buggeln 1974，Chapman & Craigie
1977，Gerard & Mann 1979，Gagné et al. 1982， 阿 部 ら
1983，Larkum 1986，Sjøtun 1993，Sjøtun & Gunnarsson
1995，Maxwell & Miller 1996，Yoshikawa et al. 2001，
Fairhead & Cheshire 2004，Dean & Hurd 2007，Miller et
al. 2011）。しかしながら，葉長以外の生長要素が評価されない事や野外作業での制約もあって測定個体の葉長が記録され

較的容易に求めることができる（Morita et al. 2003，Roleda
et al. 2004，Komazawa et al. in press）。本研究でもネコアいる。

今回，ネコアシコンブで得られた 3–5 月にかけての新葉状 部の葉 面 積 の相 対 生 長 速 度（2.6–2.7% day-1）は，ネコ

アシコンブと分布海域がほぼ重なるナガコンブ Saccharina

longissima (Miyabe) Lane, Mayes, Druehl et Saunders の再生生長期（4–5 月）における新葉状部の葉長，葉幅データ（佐々木 1967）から計算した値（2.7% day-1）とほぼ同じである（Table1）。また，この場合のネコアシコンブとナガコンブの生長測定期間における水温（期間平均値）は，それぞれ –0.1–5.3℃（2.0 ℃）と 2.0–5.1 ℃（2.8 ℃）である。水温を含む生育条件が異なる藻体のデータを単純に比較することはできないものの，発芽後満 1 年以上が経過した春季の胞子体の新葉状部については，ネコアシコンブは，分布域がほぼ重なるナガコン

ブと同程度の相対生長速度を持つ可能性がある。

ナガコンブの伸長生長速度（3.8 cm day-1）はコンブ目藻類の中ではとりわけ高く（Table 1），葉の伸長生長速度（cmday-1）と葉長（cm）の値（Table 1）から求められる葉長の相対生長速度（% day-1）でも，ナガコンブで得られる値は高いことから，本研究で得られたネコアシコンブの相対生長速度も，コンブ目の中では平均的なレベルを超えるものなのかもしれない。

一方，スペイン産の Laminaria ochroleuca de la Pylaie についても，本研究と同様に培養日数と胞子体の葉面積との関Fig. 5. Growth, in terms of surface area increase, of newly formed blades of Arthrothamnus bifidus cultivated in anexperimental tank. Data points were fitted to an exponential equation. Blade area measurement was performed for oneof a pair of newly formed blades in each plant. *One of a pair of newly formed blades was withered in Plant 1 and 5.

141

ネコアシコンブ胞子体の生長速度

Table 1. Blade growth rates of laminarian kelps. Growth measurements were performed in situ at each study site throughout a year unless otherwise specified.
Species

Stage(Blade length in cm)
Newfoundland, Canada
Adult plants (nd)
Hokkaido, Japan
Adult plants (30–140)
Washington, USA
Adult plants (nd)New South Wales, Australia
Adult plants (26–46)
South Australia, Australia
Adult plants (nd)Southland, New Zealand
Adult plants (25-60)
Tokyo (Izu-Oshima Is.), Japan
Young plants (2–3)
La Coruña, Spain
Young plants (2–12)
Devon & Argyll, UK
Adult plants (40–350)
The west coast (lat. 60°15'N), Norway Adult plants (85–150)
Berufjőrdur, Iceland
Adult plants (nd)Nova Scotia, Canada
Adult plants (nd)Nova Scotia, Canada
Adult plants (>50)
Nova Scotia, Canada
Adult plants (100–200)
Hokkaido, Japan
Adult plants (125–240)
Hokkaido, Japan
Adult plants (31–128)
Mie, Japan
Young plants (2–3)
Otago, New Zealand
Adult plants (29–80)
Iwate, Japan
Adult plants (48–163)
Mie, Japan
Young plants (2–3)
Location

Alaria esculenta
Arthrothamnus bifidus
Costaria costata
Ecklonia radiata
Ecklonia radiata
Ecklonia radiata
Eckloniopsis radicosa
Laminaria ochroleuca
Saccharina latissima
Saccharina latissima
Saccharina latissima
Saccharina longicruris
Saccharina longicruris
Saccharina longicruris
Saccharina longissima
Saccharina religiosa
Undaria pinnatifida
Undaria pinnatifida
Undaria pinnatifida
Undaria undarioides

Growth rate
(cm day-1)a0.1–0.5c

Growth rate(% day-1)b
2.5–2.7c

1.8
0.08–0.20
0.09–0.22
0.06–0.45
13.4–14.7d
7.2d
0.5–2.1
0.1–1.2
0.1–0.8
0.2–0.92
0.15–1.0
0.4–1.8
3.8e
0.02–1.81

2.7e
13–20d

0.22–0.85
1.0–1.8f
15–17.9d

Reference
Buggeln (1974)
Present study
Maxwell & Miller (1996)
Larkum (1986)
Fairhead & Cheshire (2004)
Miller et al. (2011)
Komazawa et al. (in press)
Roleda et al. (2004)
Parke (1948)
Sjøtun (1993)
Sjøtun & Gunnarsson (1995)
Chapman & Craigie (1977)
Gerard & Mann (1979)
Gagné et al. (1982)
Sasaki (1967)
Abe et al. (1983)
Morita et al. (2003)
Dean & Hurd (2007)
Yoshikawa et al. (2001)
Morita et al. (2003)

Growth rate, in terms of blade elongation, was obtained by using the hole-punch method of Parke (1948) unless otherwise specified. bGrowth rate, in terms of
blade area increase, obtained by measuring blade surface area. cPlants for growth measurements were cultivated under near the natural light and temperature
conditions in an experimental tank in a greenhouse. dPlants (sporophytes) for growth measurements and gametophyte cultures, which were used to obtain young
sporophytes, were grown under controlled temperature and light conditions in a laboratory. eGrowth rates were calculated from the data on the blade length andwidth measured in April and May. fPlants for growth measurements were cultivated by using almost the same method as the commercial cultivation.
a

係から 10℃における培養藻体（葉長 3–10 cm，
葉面積 2.5–18.0

ochroleuca，アントクメ）の生長速度（7.2–20.0% day-1）と同レベルの高い値（18.0–23.6% day-1）になる。同様なこと

cm ）の葉面積の生長速度が求められているが，ネコアシコン
ブの値（2.5% day-1）に比べて大きな値（7.2% day-1）が報告（Table 1）。また，三重県
されている（Roleda et al. 2004）
産のワカメ Undaria pinnatifida (Harvey) Suringer とヒロメ
Undaria undarioides (Yendo) Okamura，伊豆大島産のアン
トクメ Eckloniopsis radicosa (Kjellman) Okamura の培養藻体（葉長 2–3 cm）についても，本研究と同様な方法で相対生

コアシコンブの生長速度も他のコンブ目 4 種（ワカメ，ヒロメ，

値は 13–20% day （8–13℃），15.0–17.9% day （15–19℃），

アシコンブ胞子体の生長速度（2.5–2.7% day-1）が明らかに2

長速度が求められているが，それぞれの生育水温帯における-1-1

13.4–14.7% day-1（15–20 ℃） で あ り（Morita et al. 2003，
Komazawa et al. in press），ネコアシコンブの新葉状部で得られた値（2.6–2.7% day-1）に比べて明らかに大きい（Table 1）。
ネコアシコンブ葉状部の生長速度（2.5–2.7% day-1）が，ナガコンブを除く他のコンブ目 4 種（ワカメ，ヒロメ，L.
ochroleuca，アントクメ）の培養藻体の生長速度（7.2–20.0%
day-1）（Morita et al. 2003，Roleda et al. 2004，Komazawa
et al. in press）に比べて著しく低い（Table 1）理由はいくつか考えられるが，生育段階の違いが重要な要因と考えらはネコアシコンブの培養藻体でも予想されるので，生育温度条件が異なっても，生育段階が同じ藻体で比較を行えば，ネ

L. ochroleuca，アントクメ）と同程度のものになる可能性がある。今後，生育段階が揃った藻体による比較が必要である。
本研究により，3 月中旬から 5 月中旬（平均水温 2.0℃，平均光量子量 17.6 mol m-2 day-1）にかけての再生生長期のネコなったが，今後，様々な環境条件や生育段階におけるネコア
シコンブ胞子体の生長に関する定量的データの蓄積が望まれる。また，藻体重量は，乾製品にした場合の格付けにも影響することから，重量ベースでの生長パラメータについても取得する必要がある。

謝辞

大黒島でのネコアシコンブの採集にあたり，北海道大学北方生物圏フィールド科学センター水圏ステーション厚岸臨海れる。ネコアシコンブと分布海域がほぼ重なり，再生生長期実験所の向井宏教授（当時）と実験所職員の皆様には様々なすナガコンブでも，発芽直後から 30 日までの培養藻体のデー

面積の計測では，（独）水産総合研究センター北海道区水産

対生長速度は，比較されたコンブ目 4 種（ワカメ，ヒロメ，L.

水産総合研究センター水産工学研究所の川俣茂主幹研究員，（2.8 ℃）には同程度の低い相対生長速度（2.7% day ）を示

便宜を図っていただいた。環境データの収集と積算処理，葉タ（岡田ら 1985）から計算した 3–18 ℃における葉面積の相研究所の川崎康寛主幹研究員，同葛西広海主任研究員，（独）

-1

142

坂西

東京海洋大学大学院海洋科学技術研究科博士前期課程の前田陽一氏（現徳島県立徳島科学技術高等学校）に協力いただいた。東京海洋大学大学院の田中次郎教授，（独）水産総合研
究センター日本海区水産研究所の阿部信一郎主任研究員，東京都島しょ農林水産総合センター八丈事業所の駒澤一朗研究員からは草稿に有益なコメントをいただいた。ここに記して厚く御礼申し上げる。

引用文献

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（Received May 20, 2014; Accepted Aug. 7, 2014）