藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 69: 95–101, July 10, 2021

野外における褐藻類の単為発生

ミニ
レビュー

星野 雅和
Department of Algal Development and Evolution, Max Planck Institute for Developmental Biology,
Max-Planck-Ring 5, 72076 Tübingen, Germany
Masakazu Hoshino: Brown algal parthenogenesis in the field. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 69: 95–101,
July 10, 2021
Parthenogenesis, the development of a new individual from an unfertilized gamete, has been commonly
observed in laboratory cultures among various brown algal taxa. However, little is known about its
role and contribution to the reproduction of field populations. Here, I review studies performed so
far on parthenogenesis in field populations. Although only a few previous studies are available, I
point out that parthenogenesis is not as common in the field as it has been observed in laboratory
cultures. Parthenogenesis appears to play little role in the reproduction of sexual field populations, andpopulations which reproduce parthenogenetically tend to be biased to colder and/or wave exposed areas,
compared with their closely related sexual populations. These features suggest that parthenogenesis may
be an alternative process favored in particular environments, where sexual reproduction is more difficult.
Finally, I also discuss the evolution of parthenogenetic lineages.
Key Index Words: brown algae, field populations, geographic parthenogenesis, parthenogenesis, sex ratio
Contact information: mhoshino.sci@gmail.com

はじめに子が前鞭毛で雌配偶子の細胞表面に付着してクランプを形成

雌雄の配偶子が接合を経ずに新たな個体に発生する現象をし（図 1g），そのうち 1 つの雄配偶子が雌配偶子と接合する有性生殖を行う多くの生物で確認されている。褐藻類は，ヒ接合の配偶子（図 1f, n）と区別できる。接合子は盤状の胞子が知られている（堀 1993）。褐藻類の単為発生は古くから知を経て生じる胞子体の核相は 2n である。胞子体に形成され単為発生（parthenogenesis）と呼び，動物，植物，藻類など， （図 1h）。接合子は葉緑体と眼点を 2 つずつ持ち（図 1i），未
バマタ目やアミジグサ目などを除いて，単為発生を行うこと

体（sexual sporophyte）に発達する（図 1j）。配偶子の接合られてきた現象であるが，多くは培養下での観察に基づいたた単子嚢（図 1k）で減数分裂が起こり，放出された核相 n のもその現象が野外で機能することを意味しておらず，褐藻類

程（図 1 アスタリスク）では，未接合の配偶子（図 1f, n）がものである。ある現象が培養下で観察できることは，必ずしの単為発生が野外にて，どの程度，どのように機能しているのかについては，未解明な部分が多いのではないだろうか。

減数胞子（図 1l）は雌雄の配偶体へ発達する。単為発生過
発芽し，配偶体か，sexual sporophyte と同様の形態の盤状体（partheno-sporophyte；図 1m, o）を形成する。Partheno-

本稿では，カヤモノリ属（Scytosiphon）を材料とした筆者のsporophyte の核相は n と考えられる。Partheno-sporophyte にして，褐藻類の生殖戦略について議論してみたい。

由来する配偶子と同じ性の配偶体に発達する。

カヤモノリ属の生活史と単為発生過程

よる UV 式である（Lipinska et al. 2017）。Sexual sporophyte

管状の巨視的配偶体と盤状の微視的胞子体による異型世代交

雌配偶体に発達し，V 染色体が分配された減数胞子は雄配偶

研究内容を交えながら，野外における褐藻類の単為発生，そカヤモノリ属（広義シオミドロ目，カヤモノリ科）は中空代を行う（図 1）。配偶体は雌雄異株であり（図 1a, b），成熟

すると体表面に複子嚢（配偶子嚢；図 1c）を形成する。放出された配偶子は，不等長の 2 鞭毛，眼点と葉緑体を 1 つずつ持つ（図 1d, e）。配偶子は雌雄で形態が近似する同型配偶であるが，雌配偶子の方が雄配偶子よりもわずかに大きい。雌

配偶子は雄配偶子よりも早く運動能を失い，基物に着底し，球形となり性フェロモンを放出する（図 1f）。この性フェロ

モンにより，雄配偶子は雌配偶子に接近する。複数の雄配偶形成された単子嚢から放出された遊走子は，着底，発芽して，性決定は U 染色体（雌染色体）と V 染色体（雄染色体）にの単子嚢での減数分裂で，U 染色体が分配された減数胞子は体に発達する（図 1a, b, l）。

以下，本稿では，有性生殖由来か単為発生由来かにかかわらず，sexual sporophyte 様の形態を示す藻体に対して，「胞子体」という語を用いる。また，「胞子体」が有性生殖由来

か，単為発生由来かを区別する場合，有性生殖由来のもの

を「sexual sporophyte」，単為発生由来のものを「parthenosporophyte」とする。

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星野

図 1．カヤモノリ属（Scytosiphon）の培養下における生活環．巨視的で雌雄異株の配偶体世代と，直径数ミリで盤状の胞子体世代による異型世代交代である．同型配偶（雌配偶子のほうが雄配偶子よりもわずかに大きい）．培養下では雌雄両方の配偶子の単為発生（アスタリスク）が観察できる．
性決定は UV 式であり，sexual sporophyte の単子嚢における減数分裂で，U 染色体が分配された減数胞子は雌配偶体へ，V 染色体が分配された減数胞子は雄配偶体へ発達する．

有性生殖を行っている野外集団における単為発生

繁殖への寄与を調べた研究（Hoshino & Kogame 2019）を

生は繁殖に寄与しているのだろうか？つまり，配偶相手と出に持ち帰り交配すると配偶子の接合が確認できるため，野生して成熟し，集団の繁殖に寄与するのか。未接合の配偶子

配偶子の単為発生経路には，大まかに，配偶体への経路と，有性生殖が高頻度で確認できる野外集団において，単為発

会えなかった配偶子は死んでしまうのか，それとも，単為発でも繁殖に寄与できるほうが，繁殖効率が良く，集団の維持紹介する。この集団は配偶体の性比が 1：1 であり，研究室外でも有性生殖を行っていると考えられる。カヤモノリ属のpartheno-sporophyte への経路の 2 通りがある（図 1）。配偶に有利と思われるかもしれない。しかし，実際の集団を観察

子がどちらの経路をたどるのかは，日長や水温などの培養条比較して小さいらしい。

合，野外での配偶体の成熟時期に近い日長・水温条件で配偶してみると，単為発生の繁殖への寄与は，有性生殖のそれとシバザキカヤモノリ Scytosiphon shibazakiorum M. Hoshino& Kogame の北海道忍路湾の野外集団において，単為発生の件に影響される場合もあるが（tom Dieck 1987），本種の場

子を培養すると，9 割以上が partheno-sporophyte を形成する。

そのため，野外において単為発生が起こるならば，それは野外における褐藻類の単為発生

97partheno-sporophyte を形成すると予想される。このことから，

ノリの野 外 集団の場 合，未 接 合の配 偶子が必ず partheno-が全胞子体（sexual sporophyte と partheno-sporophyte）に占

sporophytes と雄 配 偶 子由来の partheno-sporophytes が等 頻

集団の繁殖における単為発生の寄与は，partheno-sporophyte

める割合とみなせると仮定した。

まず初めに，シバザキカヤモノリの sexual sporophytes あ

るいは partheno-sporophytes を採集する必要があるが，カヤ

sporophytes を 形 成 し， か つ， 雌 配 偶 子 由 来 の partheno度で出現したとすると（つまり，全胞子体数の 2.4% ずつ），
雌雄配偶子の接合率は 97.6% となるはずである。同型配偶種の野外集団における接合率は報告されていないが，卵生殖種

モノリ属の胞子体は直径数ミリの盤状体であるため，フィーで雌雄異株のヒバマタ属の種 Fucus vesiculosus Linnaeus と F.

ヤモノリの配偶体が生えていた場所へ行き，岩を砕いて石を告されている（Brawley 1992，Serrão et al. 1996）。

ルドで同定するのは不可能である。そこで，春にシバザキカ
拾い，盤状の褐藻が付着した石を研究室に持ち帰り，顕微鏡

下でカヤモノリ属の胞子体かどうかを確認した。次に，採集

ceranoides Linnaeus の野外集団では 95–100% の高受精率が報

2 つ目の仮説は，未接合の配偶子はある程度存在するが，野外ではあまり生残しないことを想定するものである。多くした胞子体が，有性生殖由来なのか（sexual sporophyte），単の褐藻類では単為発生が培養下で観察できる。しかし，単為ある。Sexual sporophytes の遊走子（減数胞子）からは雌雄おける高い死亡率や，成長速度の遅さ，partheno-sporophytes

為発生由来なのか（partheno-sporophyte）を判別する必要が発生過程を詳細に観察している研究の多くで，単為発生時に両方の配偶体が発達するが，partheno-sporophytes の遊走子の 異 常 な 形 態 が 報 告 さ れ て い る（e.g. Kemp & Cole 1961，& Tatewaki 1975）。そこで，採集した各胞子体から単子嚢をキカヤモノリを用いた実験においても，雌配偶子の 20–60%

からは片方の性の配偶体のみが発達する（図 1；Nakamura

Nakahara 1984，Peters & Müller 1985）。筆者が行ったシバザ

1 つずつ単離し，単子嚢から放出された遊走子をペトリ皿のが発芽前に異常に膨らむ異常な発生を示し，雄配偶子は 4 細胞子体が sexual sporophyte であれば，雌雄の配偶子が含まれに枯死した。カヤモノリ属の雄配偶子の高死亡率は Han et al.

が，partheno-sporophyte であれば接合子が観察されないはず期の細胞分裂速度は，接合子のそれよりも遅い。培養下での中で培養し，配偶体を発達・成熟させ，配偶子を放出させた。
るため，ペトリ皿の中で接合が起こり，接合子が観察されるである。接合子が観察できなかったものについては，ペトリ皿の配偶体から DNA を抽出し，PCR 法によって性染色体（雌U 染色体，雄 V 染色体）の性特異的配列の増幅の有無を確認

胞期までは正常に発達するが，94–97% がそれ以上発達せず(2014) でも報告されている。また，未接合の配偶子の発生初観察結果を考慮するに，未接合の配偶子の野外における生残率は，接合子と比較して低いと予想される。上の 2 つの仮説

が野外における partheno-sporophytes の発生頻度にそれぞれした。接合子が観察できず，一方の性マーカーしか増幅されどの程度影響しているのかは不明だが，少なくともここで紹

126 個体の胞子体のうち，partheno-sporophyte とみなされたウイキョウモ，L. nigrescens，そして T. basicrassa の集団におなかったものを，partheno-sporophyte とみなした。最終的に，のは 6 個体（4.8%）のみで，その内訳は，雌配偶子の単為発生に由来するものが 2 個体，雄配偶子の単為発生に由来する

介した，シバザキカヤモノリ，E. siliculosus，E. crouaniorum，いて，単為発生の繁殖への寄与はごく小さいと考えられる。

ものが 4 個体であった。

単為発生によって繁殖する野外集団

siliculosus (Dillwyn) Lingbye と E. crouaniorum Thuret や ウ イ

でもない。これまでに紹介した集団とは異なり，単為発生

われており，前者では野外で採集した 200 個体近くの胞子体，lomentaria (Lyngbye) Link の一部の集団である（Hoshino et

類似の研究は，同型配偶を行うシオミドロ属の 2 種 Ectocarpus

キョウモ Dictyosiphon foeniculaceus (Hudson) Greville でも行

後者では 30 個体ほどの胞子体が調べられているが，partheno-

sporophytes は確認されていない（Peters & Müller 1985，Couceiro
et al. 2015）。卵生殖を行うコンブ目の種では，Lessonia nigrescens

単為発生が野外にて常に稀な現象なのかというと，そうのみで繁殖する野外集団も存在する。例えば，カヤモノリ S.
al. 2019）。筆者が研究を始めた当時，日本のカヤモノリには接合が観察できる集団（有性集団）のほかに，接合が観察できない集団（無性集団）が存在することが知られていた

Bory や Tauya basicrassa N.G. Klochkova & T.N. Krupnova の（Kogame et al. 2005）。筆者が修士課程時にカヤモノリ属にお告されているが，いずれも低頻度である（Oppliger et al. 2007，

集団から単離された幾つかの培養株の配偶子を有性集団のそ野外集団で，卵の単為発生に由来すると考えられる胞子体が報

Klochkova et al. 2017）。

いて交雑試験をしていた折，ちょっとした好奇心から，無性れと交配させたところ，すべての無性集団の培養株の配偶子単為発生は培養下では広く観察される現象であるが，有性は，有性集団の雄配偶子と接合した。このことから，無性集

しい。これには，2 つの仮説が考えられる（Peters & Müller

を確かめるため，前述の性判別マーカーの PCR を行い，本生殖が確認できる野外集団では単為発生による繁殖は稀ら

1985）。1 つ目の仮説は，野外集団における高接合率（高受団は実際には雌集団なのではないかと考えたのである。これ

州の有性集団 2 集団と北海道の無性集団 3 集団の配偶体の精率）を想定するものである。接合率が高ければ，そもそも性比を調査したところ，有性集団には雌雄が大体 1：1 で存

sporophytes の出現は稀となる。先に述べたシバザキカヤモ

た。その後，無性集団の存在する北海道忍路にて野外調査を単為発生する未接合の配偶子の数が少ないので，partheno-

在するものの，無性集団は雌個体のみからなることが分かっ

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星野

行ったところ，カヤモノリの雌配偶子に由来する partheno-

sporophytes が発見された。つまり，カヤモノリの無性集団は，単為発生によって繁殖・世代交代する雌集団なのである。

性比が著しく雌に偏っており，雌配偶子の単為発生を介した繁殖が頻繁に起きていると予想される集団は，異型配偶を行うウスカワフクロノリ Colpomenia peregrina Sauvageau（Yamagishi & Kogame 1998） や ム チ モ Mutimo cylindricus(Okamura) H. Kawai & Kitayama（Kitayama et al. 1992），ヒラムチモ Cutleria multifida (Turner) Greville（Kawai et al. 2016）にも報告がある。ただし，これらの集団とカヤモノリの雌集団の配偶子の単為発生は，性比 1：1 の有性生殖を高頻度で行っていると考えられる集団の配偶子の単為発生とは異なるものとして考えたほうが良い。例えばカヤモノリの場合，雌集団と有性集団の雌配偶子は，どちらも雄配偶子と融合する

ものの，雌集団の雌配偶子は，有性集団の雌配偶子と比べて，細胞サイズが大きく，性フェロモン生産量が少ない（高速液体クロマトグラフィーで検出できない）。それと関連しているのか，雌集団の雌配偶子の単為発生時の発達速度は，有性集団の配偶子の単為発生時の発達速度よりも大きく，有性集団

個体を交配して得た接合子の発生時の発達速度と同程度である（Hoshino et al. 2019）。また，Han et al. (2014) によると，
カヤモノリの無性集団の雌配偶子と近縁種キタカヤモノリ S.
promiscuus McDevit & G.W. Saunders の有性集団の雌配偶子

では，ミトコンドリア遺伝子の発現パターンが異なっている。
ムチモでは，雌優占集団の雌配偶子の接合率は，有性集団（性比 1：1 の集団）のそれと比較して著しく低いことがわかっている（Kitayama et al. 1992）。単為発生が頻繁に起こる集団の配偶子は，単為発生に特化していることがうかがえる。

単為発生と環境

ここまで見てきたように，褐藻類には単為発生をほとんど繁殖に用いない集団（有性集団）もあれば，単為発生によって繁殖する集団（単為生殖集団）も存在する。陸上植物や動物では，単為生殖を行う生物は，近縁な有性生殖を行う生物

図 2．日本列島におけるカヤモノリ（Scytosiphon lomentaria）の配偶
体集団の性比調査結果．円グラフは各集団の性比を示し，円グラフの直径は集団サイズに比例する．性比の情報は，Hoshino et al. (2021a)での性判別マーカーによる性判別結果に基づいており，雄マーカーのみが増幅された個体を白色，雌マーカーのみが増幅された個体を黒色，
両方のマーカーが増幅された個体を灰色で示している．

弱い）寒冷な海域に偏って分布しているように見える。また，
千葉県銚子と北海道江差（渡島半島日本海側）では有性集団と単為生殖集団が側所的に生育するが，どちらの地点でも，単為生殖集団は有性集団よりも波当たりの強い場所に生育す

る（Hoshino et al. 2021a）。

ムチモの単為生殖集団もカヤモノリと似た分布パターンを持つ。ムチモは日本列島において九州から津軽海峡まで分布が確認されているが，雌優占の単為生殖集団は分布の北限でと異なる分布域を持つことが多く，単為生殖生物の分布は，ある津軽海峡にのみ報告されている（Kitayama et al. 1992，

性生殖を行う生物の分布の縁辺部）” と見なされる環境に偏る

また，北海道忍路湾のウスカワフクロノリ集団は雌優占で高緯度・高標高地域，乾燥地域，島嶼，あるいは “marginal（有ことが知られる（geographic parthenogenesis；Kearny 2005）。

Kogishi et al. 2010）。

単為生殖を頻繁に行うが（Yamagishi & Kogame 1998），筆者

では，褐藻類の単為生殖集団はどのような分布パターンを示が今年 3 月に広島県竹原市周辺のウスカワフクロノリと思わ稀であるため，それらの分布パターンに関する知見は乏しいが常態となっていることが示唆された（星野未発表データ）。

すのだろうか？褐藻類においては単為生殖集団の報告自体がが，筆者の知る限りの情報を挙げてみたい。

図 2 は Hoshino et al. (2021a) に基づき，日本列島におけるカヤモノリの配偶体集団の性比を示したものである。太平洋れる集団を調べてみたところ，性比はほぼ 1：1 で，有性生殖

この 2 集団のみから単為生殖集団の分布パターンを議論することはできないが，カヤモノリやムチモと同様に，本種の単為生殖集団も何らかの環境勾配に沿った分布を持つ可能性が側では，雌雄両個体を含む有性集団が千葉県銚子以南に分布あるだろう。

一方，日本海側では有性集団が北海道渡島半島まで分布してモノリ S. arcanus M. Hoshino & Kogame，キタカヤモノリの 4

単為生殖集団は寒流の影響の強い（もしくは，暖流の影響の為生殖集団であり，他 3 種は有性集団である（Hoshino et al.

し，銚子以北には雄個体を含まない単為生殖集団が分布する。
おり，渡島半島にて有性集団と単為発生集団の分布が重なる。

忍路湾にはカヤモノリ，シバザキカヤモノリ，カクレカヤ

種のカヤモノリ属が分布している。4 種の内，カヤモノリは単野外における褐藻類の単為発生

2018，Hoshino et al. 2021b）。興味深いことに，カヤモノリ

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それらは有性集団ではなく，雌優占の単為生殖集団であるらの単為生殖集団は波当たりの強い場所に多く，他 3 種の有性し い（Kogishi et al. 2010，Kawai et al. 2016，Hoshino et al.

2005，星野未発表データ）。

形成でき，有性的な生物よりも増殖率が高いと予想されてい集団は湾内の波当たりの穏やかな場所に多い（Kogame et al.
小亀一弘博士（北海道大学教授）によると，2000 年くらいまでは忍路湾に生育するカヤモドキ Hapterophycus canaliculatus

Setchell & N.L. Gardner には，雌個体のみからなる集団と，

2021a）。単為生殖を行う生物は，一個体からでもコロニーをる（Cuellar 1977）。単為生殖集団は移入・定着に有利な点があるのかもしれない。

雌雄両個体からなる有性集団がみられたそうで（雌集団個体

単為生殖集団の起源についてしたそうで，この雌集団が単為生殖集団であることを疑わせのように単為生殖集団が進化するのかである。動物の単為生りの強い場所に生育していたとのことである。残念なことに，

et al. 2003）。
（1）感染起源：Wolbachia という細菌は宿主におの配偶子は有性集団の配偶子と比べて非常に低い接合率を示る），この雌集団も雌雄両個体からなる有性集団よりも波当た
現在では忍路湾にカヤモドキの雌集団は確認できず，有性集

分布パターンよりも更に分からないのが，有性集団からど

殖生物では主に次の 4 タイプの起源が認められている（Simon

いて母から子へ受け継がれるが，寄生蜂，アザミウマ，ダニ団のみが生育している。

などにおいて単為生殖を誘導することが知られる。
（2）種間生殖集団は寒冷な海域，もしくは波当たりの強い環境に偏っ

く，減数分裂をせずに卵を形成できるように選択が働き，結ンを説明するため，これまでに様々な仮説が提唱されている生殖や減数分裂に関与する遺伝子への突然変異により，性をこれらの数少ない研究例から推測するに，褐藻類の単為て分布するようである。単為生殖を行う生物の分布パター（Kearney 2005，Kawecki 2008，Hörandl 2009 等の総説を参照）。例えば，単為生殖集団の分布を氷期後の分布再拡大に交雑起源：雑種個体では減数分裂がうまくいかないことが多果として単為生殖生物が進化する。
（3）自然発生起源：有性

失い，単為生殖生物が進化する。
（4）既存の単為生殖生物との交雑起源：有性的な生物が既存の単為生殖生物と交雑するより説明する，「単為生殖集団は雌雄異株の有性集団と比較しことで，単為生殖的な雑種，つまり新しい単為生殖生物が進拡大能力により，氷期後に利用可能になったと考えられる生褐藻類の単為生殖集団はどのような起源をもつのだろうか。

て，コロニー形成・分布拡大に有利である。その優れた分布

育地を，単為生殖集団が有性集団に先んじて占有した」とい化する。

前述のように，褐藻類では単為生殖集団の報告自体が稀であう仮説はカヤモノリに当てはまるかもしれない。
「有性集団のるため，単為生殖集団の起源に関する研究は進んでいない。

個体密度が低く，交配相手を見つけにくくなると予想される

et al. 2021a）からわかってきたことを中心に議論してみたい。

分布域縁辺部とその外側に単為生殖集団が分布する理由は，分布域縁辺部とその外側であっても，単為生殖を行う生物は問題なくコロニーを形成できるため」という仮説はムチモの分布パターンを説明できるのではないだろうか。カヤモノリの 場 合 は，Kamiya et al. (2017) が 紅 藻 Caloglossa vieillardii(Kützing) Setchell での研究で示唆したように，低水温が有性

従って，
ここではカヤモノリの単為生殖集団での研究（Hoshino

まず，褐藻類において Wolbachia のように単為生殖を誘導するような細菌の感染の有無は確認されておらず，現時点で（1）
感染起源を示唆するデータはない。
（2）種間交雑起源について，カヤモノリではその近縁種も含めて，核コード遺伝子とオルガネラ遺伝子を用いた分子系統解析が行われているが的な生活環の完結を妨げることで，結果的に寒冷な海域に無（Kogame et al. 2015，Hoshino et al. 2021a），単為生殖集団のえられる。どの仮説が正しいのかについては，更なる研究・

種間交雑を示唆する証拠は得られていない。従って，カヤモ

性的な生活環を有する集団が分布している，ということも考より多くの種についての知見が必要であろう。

波当たりに関しては，Alaria esculenta (Linnaeus) Greville やSilvetia compressa (J. Agardh) E.A. Serrão, T.O. Cho, S.M. Boo &個体において，ミトコンドリアイントログレッションなどのノリの単為生殖集団は種間交雑に由来しない可能性が高いと考えている。

（3）自然発生起源はどうだろうか。前述のように，カヤモ

Brawley などの褐藻類において，水流のない穏やかな状態でノリ，カヤモドキ，ムチモの単為生殖集団個体では，性フェでは配偶子放出が抑制されることが培養実験により示されてれらの形質は効率的な有性生殖に不可欠と考えられ，このよは配偶子放出が促進される一方，水流の強い攪拌された状態

ロモン生産量か接合率の，少なくとも一方が極めて低い。こいる（Pearson et al. 1998，Gordon & Brawley 2004）。このような形質を失うことは，有性生殖能を失うことと同義なので

流が雌雄配偶子の出会い（有性生殖）を阻害することを示しされたことが単為生殖集団の直接的な起源となった可能性がうなメカニズムが進化していること自体，強い波当たりや水ているのではないだろうか。単為生殖集団は，有性集団（有性生殖）には不適な，波当たりの強い場所を利用しているのはないか。これらの有性的形質の発現が突然変異等で抑制ある。尤も，単為生殖集団が進化した後に，不要となった有性的形質が中立進化もしくは選択によって退化した可能性もかもしれない。

あり（動物の単為生殖種に多くの例がある ; van der Kooi &周辺）から海外に移入した集団の存在が示唆されているが，を手放しで認めるわけにはいかない。自然発生起源で考えらカヤモノリ，ムチモ，ヒラムチモには日本（もしくは日本

Schwander 2014），「突然変異による有性的形質の喪失起源」

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星野

れる別のシナリオとしては，「有性生殖の効率が下がるような

et al. 2020），それらの多くは単為生殖集団かもしれない。幸

環境において，単為発生能に選択圧がかかり，高い単為発生

い，褐藻類でもゲノム研究が進んできたこともあり，性染色うか。これまで見てきたように，カヤモノリも含めて褐藻類

群では遺伝的な個体の性判別を行うことが可能となってい能を持つ配偶子を生産する個体が進化した」というものだろでは，単為生殖集団と有性集団は明らかに異なるニッチを占めている。このニッチの違いが，単為生殖集団の起源に関係していても不思議ではないだろう。

（4）既存の単為生殖生物との交雑起源に関しては，それを体上に PCR マーカーを設計するなどして，いくつかの分類

る（Couceiro et al. 2015，Lipinska et al. 2015，Hoshino et al.
2019）。また，近年では，RAD-seq 法（Baird et al. 2008）やMIG-seq 法など，次世代シーケンサーを用いて大量のゲノム

ワイドな一塩基多型情報を取得する手法も手軽に実施できる示唆するデータがカヤモノリで得られている。筆者はカヤモようになっており，そうした多型情報に基づく集団遺伝学的配偶体から，MIG-seq 法（Suyama & Matsuki 2015）によりる。野外集団の生殖様式を調べるツールは十分に増えてきてノリにおいて，図 2 に示した集団を含め 36 集団 237 個体のゲノム中の約 800 の遺伝子座から一塩基多型情報を得て，有性集団と単為生殖集団がどのような遺伝的な関係にあるのか調べた（Hoshino et al. 2021a）。解析法や解析結果の詳細についてここでは触れないが，得られた結果は，日本海側と太平洋側の単為生殖集団は別起源であることと，日本海側の有統計量から集団が有性的かどうかを予想することも可能であいる。前述のように，褐藻類には有性生殖の観察できない種・集団が多い。褐藻類の生殖戦略を理解するには，単為生殖集団をはじめとした，有性生殖以外の方法で繁殖する集団も研究していく必要があるだろう。

性集団と太平洋側の単為生殖集団との交雑（おそらく津軽海謝辞

ことを示唆した（詳細は Hoshino et al. 2021a を参照）
。カヤ

人の柴崎康二さんと奥様の久美子さん，本稿の執筆にご協力

峡付近での）に由来する有性集団と単為生殖集団が存在する

モノリで最初に進化した単為生殖集団の起源は分からないものの，単為生殖集団は有性集団と交雑することで，新しい単為生殖集団を生み出すことがあるようだ。

おわりに

褐藻類の単為発生は古くから知られる現象で，これまでに多くの培養研究が行われており，近年では単為発生の遺伝的基盤の解明を試みる研究（Mignerot et al. 2019）も出てきた。

ただ，大半の研究は有性集団から単離した培養株（つまり，野外ではほとんど起こっていないと考えられる単為発生）を材料としており，これまでに得られた知見のどれほどが，単為生殖集団の単為発生（つまり，野外で機能している単為発生）に当てはまるのかは不明である。

本稿で述べたように，褐藻類では野外における単為生殖集団の報告が少なく，単為生殖集団の分布パターンや進化メカ
ニズムはほとんど未解明である。褐藻類における単為生殖集団の報告の少なさは，褐藻類において単為生殖集団の進化が稀である，というよりは，ある集団が単為生殖集団であることを証明するのが難しいためだろう。異型配偶種であれば，雌雄の配偶子・配偶子嚢を形態的に区別できるので，集団性比の偏りを認識でき，集団が単為生殖集団かどうかを判別しやすい。一方，同型配偶種の場合，形態的に集団性比を調べることは不可能であるため，個体の性判別には交配試験が必要となる。ただし，交配試験には，接合が観察できない場合，個体の性を判別できないという欠点がある。ある集団が単為生殖集団（性比が偏り，真に接合を欠く集団）であるのか，

あるいは技術的・季節的な問題等で接合の観察に失敗しただ

けなのかが結論づけられないのである。褐藻類には，“接合の観察できない種・集団” が多いが（e.g. Wynne 1969，Müller

1977，Peters 1987，Deshmukhe & Tatewaki 1993，Hoshino

忍路湾での調査にご協力いただいた忍路臨海実験所元管理

いただいた小亀一弘教授（北海道大），
Susana Coelho 博士（MaxPlanck Institute）に深く感謝いたします。

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（2021 年 5 月 10 日受付，2021 年 6 月 11 日受理）
通信担当編集委員：羽生田 岳昭