特異な社会形態の起源：アジア産トゲオオハリアリの系統進化学
Evolutionary phylogenetics of “queenless” Diacamma ants in Asia-Oceania region
所属機関： 東京都立大学代表研究者氏名：岡田 泰和
研究期間： 2023 年 9 月 11 日～
2023 年 11 月 17 日
区分：個人 A
滞在研究機関： Thailand National Science Museum, Pathum Thani 12120, Thailand
共同研究者：
Dr. Jaitrong Weeyawat (Thailand National Science Museum)
滞在研究機関： Philippine National Museum, T.F. Valencia Circle, T.M. Kalaw, Rizal Park,Ermita, Manila, 1000 Philippines
共同研究者：
Dr. David M General, Dr. Perry Archival C. Buenavente (Philippine NationalMuseum)
Ant genus Diacamma has a unique reproductive behavior; nestmates determine a single reproductive female by
the dominance behavior of mutilation of vestigial wings (gemma). This behavior seems to be a trait newly evolved ingenus Diacamma, however, little information is available on the ecology, phylogeography and evolutionary aspects ofthis unique genus. Applicant (YO) investigated the ecology, behavior and distribution of Diacamma ants in Thailand andthe Philippines (potential distribution center of this genus). I, together with the local collaborators, collected 10
Diacamma species that likely include undescribed new species. Investigation on colony size and ovariole number
revealed that colony size and ovariole number are evolutionary correlated. The molecular phylogeny based on thegenomic sequences of collected species are currently under investigation.
海外研究活動概要

国立科学博物館の Weeyawat 博士とともに，バンコ

アジア熱帯域に分布するトゲオオハリアリ属は形

ク周辺，北西部オムコイ地方（チェンマイの南西約態的な女王を失った「無女王アリ」とされている．

１８０km，次頁写真），および南東部サケラート地

トゲオオハリアリ属のカースト決定は順位行動によ方（バンコクから東に約２５０km）で，熱帯林や林って行われるが，この属に特異的な痕跡翅（ゲマ）縁部の野外調査を行った．トゲオオハリアリは種名を噛みとる順位行動によって行われ，ゲマを保持すが確定していないものが多く，コロニーサイズ（巣る１匹のメスだけが女王となる．ゲマという極めてを構成する個体数）や女王数など基礎生態情報が不ユニークなカースト制御器官の起原は進化的に重要足している．従って，調査ではトゲオオハリアリのだが，これまでの生態・進化的研究は分布の東北限一種類あたり３コロニー以上を目標に地中や枯れ木に生息し，派生的な種である沖縄産トゲオオハリアに営巣された巣を掘削し，極力コロニー全体を採集リに限定されてきた．本研究では，ゲマの起源の解することを目指した．オムコイ周辺では，トゲオオ

明に向けて，アジア熱帯域に産する約４０種のうち，ハリアリを４種類（程度）見つけることができた．

分布の中心であるタイ，フィリピンに渡航・滞在し中でも印象的だったのは，D. violaceum という巨大種１０種程度の野外生態調査を行った．さらに，現地で，日本産種が体長 1cm 程度でコロニーサイズがの研究機関・共同研究者との共同研究によって，ト100-150 匹程度なのに対し，violaceum 種は体長がゲオオハリアリ属の１５種程度の標本や生態情報を1.7cm 程度あり，コロニーサイズも３３８匹と巨大取得し，ゲノム情報を活用した系統進化学的研究をであり，巣全体を採集するには地面を 6０cm 以上も進めている．

掘り進める必要があった．この作業には１コロニー

２０２３年９月１１日から９月２４日の間，タイあたり２時間以上かかり，熱帯気候の中での作業は大変に体力を要とするものであった．初の熱帯調査

が，アリの形態分類を Weeyawat 氏が主に解析するの興奮とガイドの方（森林の案内と調査補助のためことで系統進化の体系づけを行っていく方針が固ま現地の方を数日間雇用した）の助けもあり無事３コった．

ロニーを採集することができた．後述するが，続く１１月のフィリピンでの調査は，フィリピン

violaceum 種は系統解析からはトゲオオハリアリ属

国立博物館の B. Perry 氏および，D. General 氏の案内のもと，ルソン島，パナイ島，ネグロス島，セブ島，ミンダナオ島の５島を調査し，合計で 6 種程度を採集することができた．フィリピンは 7000 以上の島からなる島嶼国で，３週間程度の滞在中，小型のプロペラ機で幾度も島間を移動した（下写真）．フィリ
ピンでは生きた昆虫の持ち出し手続きに長大な事務手続きがかかる（事実上不可能である…）．そのため，現地に小型顕微鏡を持参して，生きたアリの卵巣をOmkoi Forest Station in Thailand（left） Huge nest of Diacamma
violaceum（right）．Ants were collected by a handy electricvacuum and deep nests need a couple of hours to be excavated.

解剖し（解剖は生きた虫でしかできない），卵巣小管の中では原始的な種であり，卵巣小管数（繁殖能力浸固定サンプルのみとした．

数のカウントを現地で行い，持ち帰りは DNA 用の液の基準）が左右で 20 本程度という本属中で最大の成果繁殖力を誇っていた．こうした大きな体サイズや高タイ，フィい繁殖力は原始的な形質であると推測される．

リピンから

オムコイ地方のあとは南部サケラート地方に移動し，合計で２５さらに 3 種ほどを追加で採集した．サケラートは乾種程度のト季と雨季の植生の変化が明瞭で，今回滞在した９月

ゲオオハリ

は雨季の終盤で大雨の日は少なく，比較的快適に調アリを採集査ができた．調査地の半分はフタバガキの森林が広することががる，乾季には自然森林火災が頻繁に起こる地域でフィリピンでは島間をプロペラ機で移動した．

でき，コロあり，多くの木の樹皮が火事で黒焦げになりながらニーサイズも葉を茂らせているのが印象的であった（火災にあや卵巣小管などの生態情報を 8 種程度について得るる程度耐性があるらしい）．フタバガキ林の林床からことができた．今回の調査ではゲマを持つ繁殖個体

は D. rugosum に近縁と思われる未同定種（新種？）はすべての種類で１個体，ワーカーカーストを持つのコロニーが多数採集出来，周辺の森林の木のウロ種は見つからなかった．一方，生態情報の整理と比や枝の中から D. orbiculatum が採集できた．

較から，トゲオオハリアリ属のコロニーサイズは卵

このあと，タイ国立科学博物館の Weeyawat 氏の巣小管数と相関して進化していることが明らかにな研究室に伺い，今回の滞在では採集できなかった種った（下図）．DNA 配列情報に基づく系統解析は現や，氏の所蔵標本のなかでも未同定の種について多LM, Adjusted R2=0.66, p<0.01
300

なディスカッションができ，採集標本・供与された標本のゲノム配列に基づく種の境界線の決定を岡田Meancolony size
mean.colony

数の標本を提供していただいた．滞在中にも有意義

violaceum

200

100

cf indicum Japan
cf_indicum_Phil1
cf_orbiculatum2 Phil
cf_symposium
cf_orbiculatum1 Phil
cf rugosum1 cf_indicum_Phil257

9mean.ovary
Mean ovariole
number (one side)

Ovariole number and colony size exhibit correlated evolution
dot: species mean, bar: standard deviation

Depterocarp forest in Sakaerat. Tree barks are burned bynaturally occurring bush fires (left). The medium sized
species D. orbiculatum (right). Colony size is approx. 50.

在進行中（下図）であるが，これまでの結果は卵巣っても“養子”として導入した他種や他コロニーの小管数，コロニーサイズ，体サイズともに最大であ幼虫を成虫まで養育してくれることがある．今後，る D. violaceum が系統的に原始的な種であることが大型種の幼虫を小型種のコロニーに導入し，小型の明らかになった．ゲマの進化が，女王の翅由来であ成虫として（本来いないはずの）ワーカーを羽化さる，という仮説は，原始的な種が体サイズや繁殖力せる，あるいは，女王分化遺伝子のノックダウンににおいて女王に類似することを予測しており，予測より羽化個体の発生運命を改変する，発生過程を操を裏付ける傾向が得られていることになる．

作する実験を行い，本種のカースト分化の仕組みとその進化プロセスを解明する．

今後の展望

今後は，ゲノム配列の解読に基づく系統樹を集めた研究の発表

標本全体について構築し，トゲオオハリアリ属およ口頭発表

びその近縁種を用いて，属内・属間の正確な系統関1.

Phylogeography

ofDiacamma

ants:

an係を解明する．その上で，コロニーサイズや卵巣小evolutionary perspective

管などの生態的形質を系統樹上に乗せ，属内の進Yasukazu Okada, Riou Mizuno, Feng-Chuan Hsu,化・多様化のパターンを解明する．

Weeyawat Jaitrong, Takeshi Wakamiya, ANeT 2023

今回の調査で大型，中型，小型の様々なサイズのト(International Network for the Study of Asian Ants).

ゲオオハリアリを得ることができ，発生学的実験の2023.11.15, Kota Kinabaru, Malaysia.

ため研究室で飼育を続けている．アリは種類が異な

Molecular phylogeny based on whole mitochondrial genome of Diacamma spp.
and closely related species (Ectomomyrmex and Cryptopone) distributed in
Thailand, Japan, Taiwan. D. violaceum is the most basal Diacamma species.