PRESS RELEASE（2023/06/29）

東南アジアのアリ類の起源と種分化パターンを解明
マレー半島を起源地とした多様化と熱帯⾬林の固有種の保全
ポイント①

東南アジア地域には多くのアリ類が⽣息しているが、いつ頃どの地域を起源地として多様化していったかはほとんど知られていなかった。

②

東南アジアに分布し、膨らんだ胸部が特徴的なフクラミシリアゲアリ種群を、DNA 情報を⽤いて系統関係を明らかにした結果、中新世の約 1200 万年前にマレー半島周辺を起源地として出現したことがわかった。その後、陸地をまたぐ分散や海に遮られた分断を経て新たな種が出現した。

③

熱帯⾬林の樹上にある着⽣シダの内部に巣をつくるアリ C. difformis がいるが、その巣に同居する別のアリ C. tanakai はボルネオ島だけに分布する固有種で、それら 2 種はおよそ 100 万年前に分岐したことが明らかになった。熱帯⾬林の伐採が進⾏すると、それら 2 種の絶滅が危惧されるため、世界でもボルネオ島だけにしかみられない固有種の絶滅を防ぐためにも、熱帯⾬林の保全が強く望まれる。

概要
東南アジア地域には多くのアリ類が⽣息していますが、いつ頃どの地域を起源地として多様化していったかはほとんど知られていません。どの地理的構造が種分化に寄与したのか、ある地域だけにみられる固有種がどのようなメカニズムで出現したのかは⽣物多様性の解明と保全に重要な情報となります。
九州⼤学熱帯農学研究センターの細⽯真吾助教、総合研究博物館の丸⼭宗利准教授および⿅児島⼤学の⼭根正気名誉教授らの研究グループは、東南アジアの熱帯⾬林にみられるフクラミシリアゲ
アリ種群の分⼦系統解析を⾏い、系統関係を明らかにしました。DNA 情報と化⽯情報を⽤いた解析から同種群が中新世の約 1200 万年前に出現し、⽣物地理学的解析からマレー半島周辺を起源地とし、陸地への分散や海の障壁による分断によって新たな種が分岐したことが⽰唆されました。クラ地峡やマカッサル海峡が種分化に重要な役割を果たしたと思われます。祖先的なグループは通常の胸部を有していて、その⼀部が膨らんだり刺状の突起が退化したりするなどの形態進化が起こったと考えられました。
熱帯アジア地域は多くの⽣物種が⽣息していますが、分類学的研究が遅れているために未だ発⾒されていない未記載種が数多く存在しています。今回の発⾒のように様々なグループで起源地となった地域が推定され、種分化様式が明らかになることによって、⽣物多様性の解明と保全に重要な具体的な地域が明らかになっていくと思われます。
本研究成果は英国ロンドン・リンネ協会の国際学術誌「Zoological Journal of the Linnean Society」に 2023 年 6 ⽉ 14 ⽇（⽉）（⽇本時間）にオンライン掲載されました。
細⽯助教からひとこと：
アジアの研究者ネットワークによって現地での国際協働の野外調査が円滑に⾏われ、⻑年にわたって蓄積されてきた熱帯アジアのアリ類コレクションが活⽤された成果です。本成果はアジア地域における昆⾍の⽣物地理の参考例になると思われます。

【研究の背景と経緯】
フクラミシリアゲアリ種群は東南アジアに分布し、膨らんだ胸部が特徴的なアリ類です。以前の分類体系では多くの種が Physocrema 亜属という分類群に含まれていましたが、近年の包括的な分⼦系統解析によって亜属が解体され、フクラミシリアゲアリ種群とされました。しかし、その解析では数種しか⽤いられておらず、全ての種を含んだ系統解析によって旧 Physocrema 亜属と同種群の単系統性を検証する必要があります。
東南アジアは動植物の多様性が⾼く、いくつかの地理的障壁が種分化に寄与してきたと考えられています。その中でもクラ地峡とマカッサル海峡は代表的な障壁として知られ、地理的集団の分散を妨げてきました。アリ類を⽤いた研究においてもそれらの障壁の両側で異なる姉妹種が報告されています。近年の DNA 情報を⽤いた解析では、グローバルスケールでの⻑距離分散と多様化が報告されていますが、緻密なスケールに着⽬した研究はあまり多くありません。本研究では、東南アジアという地域に焦点を当てて、⼗分に調査されて分布範囲が明らかになっている同種群のグループを⽤いました。
同種群の多くの種は低地熱帯⾬林に⽣息していますが、なかにはボルネオ島、スマトラ島、ジャワ島の⾼地だけから知られる種がいます。また、マカッサル海峡を越えてスラウェシ島に分布する種がいます。それらの系統的位置を明らかにすることによって、東南アジア地域の⾼地が果たした役割やどのような種分化パターンがみられるのかを明らかにしていきます。

【研究の内容と成果】
フクラミシリアゲアリ種群 13 種について、核遺伝⼦ 6 領域とミトコンドリ
ア遺伝⼦ 2 領域の計約 4,000bp を⽤いて分⼦系統解析を⾏いました。その結果、かつての旧 Physocrema 亜属と現在のフクラミシリアゲアリ種群が単系統群であることが明らかになりました。本種群内において、3 つのサブグループが認識され、形態的にも識別できる特徴を有していることが確認されました。
近縁属の化⽯情報と DNA 情報を⽤いた分岐年代推定によって、本種群の共通祖先が中新世の約 1200 万年前に出現したこと、3 つのサブグループが約900〜500 万年前に出現したことが推定されました。
本種群の祖先的な起源地を推定するために、分⼦系統樹と各種の分布情報を

図 1．フクラミシリアゲアリ種群の分⼦系統樹⽤いて⽣物地理学的解析を⾏いました。
その結果、マレー半島周辺を起源地として多様化したというモデルが⽀持され、分散と分断によって種分化が起こったことが⽰唆されました。スラウェシ島に分布する C. ampullaris は、C. sewardi との共通祖先が約 400 万年前に分岐し、ウオーレス線を越えて東側に分散したと思われます。近縁種との分岐が約 600〜400 万年前に起こっている例がみられる中で、C. difformis と C. tanakai は約 100 万年前という⽐較的最近に分岐したことが⽰唆されました。熱帯⾬林の樹上の着⽣シダに営巣する C. difformisと、その巣に同居する C .tanakai は森林伐採によって⽣息地が脅かされる可能性が⾼く、熱帯⾬林の保全が望まれます。本種群の多くは低地熱帯⾬林に⽣息しますが、C. subcircularis はボルネオ島、スマトラ島、ジャワ島の⾼地だけから知られています。⾼地に限定された分布パターンから本種は氷河期に⾼地に退避した遺存種であることが⽰唆されました。

図 2．分岐年代推定と⽣物地理学的解析。DNA 情報と化⽯情報を⽤いた解析によって、フクラミシリアゲアリ種群が中新世の約 1200 万年前にマレー半島周辺で出現して多様化したことが推定された。

図 3．熱帯⾬林樹上の着⽣シダに営巣する C. difformis とボルネオ島固有の C.

tanakai。

【今後の展開】
九州⼤学熱帯農学研究センターには世界各地の調査で得られたアリ類のコレクションが数万点所蔵されています。今回得られた結果は、当センターが設⽴以来築いてきたアジア地域の研究ネットワークを活⽤しながら、国内外の研究機関からの標本を⽤いて⾏われたものです。今後も固有種の発⾒や保全対象となる地域、アリ類の成⽴過程が明らかになっていくと思われます。

【謝辞】
本研究の⼀部は科学研究費補助⾦ （21K05616, 19K06824）の助成を受けたものです。

【論⽂情報】
掲載誌：Zoological Journal of the Linnean Society
タイトル：Multilocus phylogeny and historical biogeography of the Crematogaster inflata-group(Hymenoptera: Formicidae) in South-East Asia
著者名：Shingo Hosoishi, Munetoshi Maruyama, Seiki Yamane, Weeyawat Jaitrong, Rosli Hashim,Syaukani Syaukani, Heng Sokh, Takao Itioka, Paulus Meleng and Thai Hong Pham
DOI：10.1093/zoolinnean/zlad005【お問合せ先】＜研究に関すること＞
九州⼤学熱帯農学研究センター 助教 細⽯ 真吾（ホソイシ シンゴ）
T E L：092-802-4836 FA X：092-802-4833
Mail：hosoishi@agr.kyushu-u.ac.jp＜報道に関すること＞
九州⼤学 広報課
T E L：092-802-2130 FA X：092-802-2139
Mail：koho@jimu.kyushu-u.ac.jp