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気生藻の分類と生態 (1) ―講義編―
半田信司
日本藻類学会第 41 回大会において企画されたワークショッ
プⅡ「クロレラと気生藻の魅力 ―採集・観察から分類・バイオマス生産」では，2017 年 3 月 25 日に講義編が，翌日に実習編が行われた。講義編「気生藻の分類と生態」では，気生藻の持つ魅力を 5 つの項目に分けて紹介した。

その 1 〜藻類の陸上への進出とフラグモプラスト〜

樹皮や岩上など，陸上の気生環境に生育する気生藻の持つ最大の魅力は，植物の陸上への進出に絡んでいるところにある。植物がいつ，どのように陸上に進出したかは定かではな

図 1. A: ブ ロ ッ ク 塀 の 藍 藻 群 落 に み ら れ る 様 々 な 藍 藻 類．B:
Apatococcus lobatus アパトコックスと菌類（小粒状の濃く写っている部分）が混在している群落．

いが，陸上植物の起源が藻類の車軸藻植物にあることは，大方の見解として一致しており (Lewis & McCourt 2004)，気生ラグモプラスト獲得にまつわる疑問は，気生藻研究の大きな藻である Klebsormidium クレブソルミジウム属は，この車軸藻植物に含まれる。陸上で生活するための重要な要素に，細テーマといえる。

胞間の連絡のための原形質連絡の獲得，つまり，フラグモプラスト（隔膜形成体）がある。車軸藻植物の進化におけるフ

その 2 〜いつでもどこでも気生藻〜

身近な気生藻の群落を表 1 に示す。市街地でよくみられるラグモプラストの獲得は，クレブソルミジウムが分岐した後気生藻群落の構成は，半田 (2002) で紹介したが，表 1 はそのであり，クレブソルミジウムには原形質連絡がない。車軸藻

後の分類，系統学的研究に基づいた種名の修正を加えたもの

植物の中で最も初期に分枝したクレブソルミジウムが立体的である。

な体制を得るに至らず，糸状体のままで陸上に住んでいるのは，原形質連絡を持たないためなのだろうか。
スミレモ類はアオサ藻綱の中で唯一，原形質連絡を持つ分ブロック塀やコンクリートの黒っぽい汚れは，たいていは藍藻（シアノバクテリア）の群落である。糸状性の Hassalia類群である。海産種を主体とするアオサ藻綱の中で，スミレが優占することが多いが，Scytonema の群落や，多糖質の粘質を持つクロオコックス目の多様な種からなる群落が形成さモ類だけが陸上に進出したことは，原形質連絡が陸上生活にれることもある（図 1-A）。

おいて重要であることの根拠でもあり，実際スミレモ類は分

川沿いのガードレールや公園の看板など，湿度の高い環境枝した糸状体を空間に伸ばす立体的な構造を持っている。たでは，塗装された金属表面にクロレラ群落がみられる場合がだし，それ以上の組織の分化を生じることはなく，陸上植物多い。主な構成種は，Chlorella luteoviridis とされていた種で，のような複雑な体制への進化には至っていない。気生藻とフ本種は現在 Heterochlorella に移されている。また，顕微鏡観⾲㸯 ᕷ⾤ᆅ࡛ぢࡽࢀࡿ୺࡞Ẽ⏕⸴ࡢ⩌ⴠ࡜ࡑࡢ≉ᚩ⩌ⴠࡢ✀㢮୺࡞ᵓᡂ✀௜╔ᇶ≀ࡢ౛Ⰽ࣭ᴫほࣁࢵࢧࣜ࢔⩌ⴠ+DVVDOOLDE\VVRLGHDࢥࣥࢡ࣮ࣜࢺ㸪ࣈࣟࢵࢡሟ㯮〓Ⰽ࣭ᕸ≧㸪⭷≧ࢡࣟࣞࣛ⩌ⴠ&KORURLGLXPHOOLSVRLGHXP㔠ᒓ㸦࣮࢞ࢻ࣮ࣞࣝ➼㸧⥳Ⰽ࣭⢊≧

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察では区別が困難な，近縁種の Heveochlorella hainangensisが混在していることも多い。なお，クロレラ群落の構成種であた藻類が菌類と出会って地衣類となったとすると，共生藻のる Chlorella ellipsoidea も，現在は Chloroidium ellipsoideumのシノニムとなっている。

藻が自由生活種としては繁栄していないということは，共生

Apatococcus lobatus アパトコックスは，陸上の様々な環祖先は陸上で自由生活をしていたはずである。しかし，共生藻は，菌類と共生関係を作りつつ陸上に進出してきたとも推察される。

境にみられる気生藻の最も代表的な種で，市街地では街路樹

ただし，気生藻群落の構成種を培養などにより詳しく調べの添え木や板塀など，木材に単一種からなる群落を形成する。

ると，トレボキシアなどの地衣類の共生藻として報告されてこの群落には菌類が共存（図 1-B）している場合が多く，地衣いる多くの種が観察される。これらが自由生活をしているの類との関連が示唆されるが，これに関しては次の項で述べる。

かどうかは不明だが，気生藻の群落が，地衣となる菌類が共前項にも取り上げたクレブソルミジウムは，分類学的にも生藻を得るためのプールとしての役割を果たしていることは疑問や興味が尽きない分類群である。コンクリート壁などで確かだろう。また，大気中に含まれる藻類を，降雪から分離降雨時に水が流れ落ちる部分や，樋からの雨水の流出部など培養して調べた結果においても，地衣共生藻の出現率は比較にみられる緑色のコロニーは，ほぼクレブソルミジウムといっ。地衣類は，共生藻の供給源を陸上や的高い（半田ら 2007）て間違いない。古くは水生の Klebsormidium klebsii に対し，大気中に幅広く持っている。

気生環境にみられるものは，タイプ種でもある K. flaccidumと同定されるのが一般的であった。Lokhorst (1996) により分似している。この菌類が同一種であり，アパトコックスとの類体系が再構築され，その後の遺伝子による分類系統学的研

何らかの共生関係があるとすれば，地衣類に近い状態ともい究により，クレブソルミジウムの種多様性が判明しつつあるえる。菌類が混在したアパトコックスの群落が，新たな地衣(Škaloud et al. 2014, Mikhailyuk et al. 2015) が，種レベルでの同定は難しく，過去の同定については再確認の必要性があ類が生まれる初期段階なのか，アパトコックスが菌類からのる。ゲノム解析にも用いられるなど，研究材料としても多く衣類の成り立ちを考えるうえで興味ある題材でもある。

利用されている NIES-2285 株が，DNA データも含めた分類

アパトコックスの群落に共存する菌類の形態は，どれも類共生の誘いを押しのけつつ，自由生活を保っているのか，地学的再検討により K. flaccidum から K. nitens に改められた事例もある。なお，ソメイヨシノをはじめとした，街路樹の樹

その 4 〜トレボウクシア藻綱の多様性と系統〜

皮に群落を形成する種は，半田（2002）では K. flaccidum とより鞭毛装置や細胞分裂様式の特徴から新たに提唱された，していたが，形態的にみて K. crenulatum であることが多い。
市街地を離れ野山を訪れると，気生藻の主役はスミレモ類

トレボウクシア（トレボキシア）藻綱は，Friedl (1995) に気生藻や地衣類の共生藻が主体となる分類群である。ここでに移り，樹皮，岩上，葉上などに多様な種がみられる。目視は，トレボウクシア藻綱の中で Prasiola クレードを構成するカワノリ科に着目し，その形態や体制の多様性に関する話題で容易に観察できる代表的なスミレモの群落は，石灰岩やコを提供する。

ンクリート製の構造物に付着する橙色の Trentepohlia aurea
コガネスミレモ，法面や岩上，樹皮上に蓑状のコロニーを形成する T. arborum ミノスミレモ，スギなどの常緑針葉樹の樹

水生のカワノリは肉眼的な葉状体を形成するが，同じ科に含まれる Stichococcus スチココックス属は，単細胞または一時的に糸状体を形成するだけの単純な形態である。カワノリ

皮を緑茶色に覆う Trentepohlia sp. ビロードスミレモ，樹皮や科では，この単細胞から葉状体に至る途中段階の構造として，岩上，塀などに赤茶色のサビのように付着する Trentepohlia

さまざまな体制を持つものがある。Diplosphaera は立体的なumbrina サビスミレモなどで，葉のクチクラ層内に寄生する
Cephaleuros ケファレウロス属も目にすることが多い。

細 胞 塊 を，Prasiolopsis は 柔 組 織 を，Rosenvingiella は 多 細胞の紐状構造を形成する。このような多細胞化のメカニズム

その 3 〜地衣類の共生藻との関係は？〜

断片的に進められ，近年では遺伝子レベルでの研究も少なくからの研究も進められている (Yamamoto et al. 2016)。また，
Pseudomarvania は出芽に似た 2 分裂を行うが (Handa et al.
2003)，その結果異なる大きさの 2 つの細胞が生じるため，細ない (Tibell 2001, Sanders et al.. 2016)。しかし，共生藻が種胞が分化するきっかけを匂わせている。

レベルで明らかになっているのは，Trebouxia トレボキシア
属とその近縁種を除いては限定的で，また，気生藻との関係

その 5 〜大気による拡散〜

地衣類の共生藻の分類学的研究は，Ahmadjian (1959) 以来，について言及されることも少ない。地衣類の共生藻が自由生に関しては，娘細胞同士の解離の遅延など，細胞分裂の側面

大気中には様々な粒子が浮遊しており，藻類も藍藻類，緑活の状態で群落を形成するのは，スミレモ類の一部に限られ，藻類を主体に普通にみられる。これらは気中藻類 (airborne

一方で，気生藻として代表的な種は地衣類の共生藻にはなっalgae) と呼ばれ，地域差，時間や季節による変動などについても調べられている (Sharma et al. 2006)。しかし，種レベルでていない。気生藻と地衣類の共生藻には，大きな隔たりがあるようにも見える。
地衣類の成り立ちとして，もともと陸上に進出し多様化し同定された研究は少なく，気中藻類の実態は明らかではない。
降雪に含まれる緑藻類について単離培養による種レベルでの113調査を行ったところ ( 半田ら 2007)，培地上に現れたコロニーは，トレボウクシア藻綱に属する種がほとんどであり，中でもアパトコックスが最も多く出現した。また，クレブソルミジウムの出現頻度も高く，気中藻類が気生藻を主体とすることが確かめられた。さらに，地衣類の共生藻の出現頻度も高かった。
この研究の後，気中藻類の季節変化や時間的変動などの調査を進めており，降雪，降雨の初期に高濃度であること，調査回ごとの差は大きいが種構成は類似していること，アパトコックスの出現率が高いことなどが確認されつつある。また，調査によって特異的に出現する種がみられることも興味深い。
あるとき，遭遇した霰（あられ）を調べたところ，何と珪藻の Eunotia が高濃度にみられた。珪藻の中には気生藻となっている種もいくつかあり，Eunotia も数種が報告されているが，その時の霰に含まれていたものは，水際のコケなどの付着性種に類似していた。霰が降ったのは市街地で，近くにそのような環境はみられない。竜巻などの突発的な現象で巻き上げられたものが，遠くから飛来してきたのだろうか。気中藻類は，地球規模での藻類の挙動に思いをはせることのできる壮大なテーマでもある。

引用文献
Ahmadjian, V. 1959. The taxonomy and physiology of lichen algae and problemsof lichen synthesis Ph.D. Dissertation. Harvard University, Cambridge, MA.
Friedl, T. 1995. Inferring taxonomic positions and testing genus level assignments
in coccoid green lichen algae: a phylogenetic analysis of 18S ribosomal
RNA sequences from Dictyochloropsis reticulata and from members of thegenus Myrmecia (Chlorophyta, Trebouxiophyceae cl. nov.). J. Phycol. 31:632–639.

半田信司 2002. 気生藻類：堀輝三・大野正夫・堀口健雄編．21 世紀初頭の藻学の現況．日本藻類学会．山形．pp. 81–84.

Handa, S., Nakahara, M., Tsubota, H., Deguchi, H. & Nakano, T. 2003. A
new aerial alga, Stichococcus ampulliformis sp. nov. (Trebouxiophyceae,Chlorophyta) from Japan. Phycol. Res. 51: 203–210.
半田信司・大村嘉人・中野武登・中原 - 坪田美保 2007．降雪に含まれる大気中の微細緑藻類．Hikobia 15: 109–120.

Lewis, L. A. & McCourt, R. M. 2004. Green algae and the origin of land plants.
Am. J. Bot. 91: 1535–1556.
Lokhorst, G. M. 1996. Comparative taxonomic studies on the genus
Klebsormidium (Charophyceae) in Europe. –Cryptogamic Studies Vol. 5.
Gustav Fischer, Stuttgart. 132pp.
Mikhailyuk, T. I., Glaser, K., Holzinger, A. & Karsten, U. 2015. Biodiversityof Klebsormidium (Streptophyta) from Alpine biological soil crusts (Alps,Tyrol, Austria, and Italy). J. Phycol. 51: 750–767.
Sanders, W.B., Pérez-Ortega, S., Nelsen, M. P., Lücking, R. & de Los Ríos,
A. 2016. Heveochlorella (Trebouxiophyceae): A little-known genus of
unicellular green algae outside the Trebouxiales emerges unexpectedly as amajor clade of lichen photobionts in foliicolous communities. J. Phycol. 52:
840–853
Sharma, N. K., Singh, S. & Rai, A. K. 2006. Diversity and seasonal variationof viable algal particles in the atmosphere of a subtropical city in India.
Environ. Res. 102: 252–259.
Škaloud P., Lukešová, A., Malavasi, V., Ryšánek, D., Hrčková, K. & Rindi, F.
2014. Molecular evidence for the polyphyletic origin of low pH adaptationin the genus Klebsormidium (Klebsormidiophyceae, Streptophyta). Plant
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Tibell, L. 2001. Photobiont association and molecular phylogeny of the lichen
genus Chaenotheca. Bryologist 104: 191–198.
Yamamoto, M., Handa, S., Kawachi, K., Miyamura, S., Nagumo, T., Hirata, A.,& Kawano, S. 2016. Mother Cell Wall Cleavage during Filament Formationin Stichococcus bacillaris (Trebouxiophyceae, Chlorophyta). Cytologia 81:35–39.

（広島県環境保健協会）

気生藻の分類と生態 (2) ―実習編―
半田信司
日 本 藻 類 学 会 第 41 回 大 会 に お い て 企 画 さ れ た ワ ー ク

地衣類もついており，茶色くなった部分もみられる。優占種

ショップⅡ「クロレラと気生藻の魅力 ―採集・観察から分類・バイオマス生産」の実習編は，3 月 26 日に高知大学朝倉キャは，トレボウクシア藻綱の Elliptochloris であった。また，幹の下部では，スギの樹皮などによくみられるビロードスミンパスとその周辺で行われた。参加者は，講師，スタッフ含レモが生育していた。

め 26 名で，実際に野外で気生藻のサンプルを採取するととソメイヨシノの樹皮で確認されたクレブソルミジウムは，もに，実験室での観察および培養の最初の段階である，寒天培地への植え付け作業を行った。本稿では，実習編の様子や大型の Klebsormidium crenulatum で，ルーペでもはっきりと密生した糸状体が観察できる（図 1-A）。また，街路樹な成果を紹介する。

どの添え木が緑色になっている場合，たいていはアパトコッ

高知大学朝倉キャンパス

クス群落であるが，キャンパス内でみられた添え木には，子器が密生した地衣類が生育していた。もしやアパトコックス

まずは，学会会場となった高知大学朝倉キャンパス内でのを共生藻に持つ地衣の発見かと興奮したが，培養を進めると採集で，身近な場所で気生藻がみられることを実感してもら

共生藻は Pseudococcomyxa simplex プセウドコッコミクサのようである。

うための企画でもある。正門を入るとすぐに朝倉キャンパスのシンボルともいえるワシントンヤシの並木がある。幹には