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Strix9:225‑229（1990）

サシバの複数雄をともなった繁殖例

前津昭彦
はじめに筆者は，1988年６月から７月にかけて，サシバBustas rmdicusの協同繁殖と思われる繁殖形態を観察したのでここに報告する．

三重県内では，サシバは３月下旬から４月にかけて夏鳥として飛来する．高橋（私信）によると，３月25日に初認したことがあるという．たいていの場合は一夫一妻でつがいを形成し，４月25日前後から５月５日前後までの間に産卵する（Kojimal987)．一腹卵数は２個から４個で，平均2.7個である（Kojimal987)．ヒナは７月初旬から中旬にかけて巣立ちする．

三重県は，サシバを中心とするタカの渡りの大切なコースとなっている．1986年には，９月14日にシーズン最初の渡りの４羽が鳥羽市の鳥羽高校上空を通過していくのが観察され，１０月１日から４日がピークとなり，１０月16日に伊勢神宮内宮を６羽，二見町池の浦を４羽が通過していくのが観察された（三重野鳥の会・他1986)．つまり，三重県は紀伊半島，中央構造線ルート（武田1989）の起点となっている．

ワシタカ類の複数雄をともなった繁殖例は，一妻多夫型として，今までのところガラパゴスノスリ
ButeogaZapagoensjs（Faaborgetal、1980）やモモアカノスリＰ、．αb皿ｅｏ皿jcかc虹ｓ（Maderl979)で恒常的に起こることが報告されている．また，ほかの種ではフランスのハヤブサや，中東地域でのハゲワシ類などの例がある（Brownl987)．
鯛査地と調査方法

調査地は，三重県阿山郡伊賀町小林の標高240ｍのアカマツを中心とする雑木林である．高木層はスギやヒノキなどからなり，亜高木層はコナラ，ソヨゴ，リョウブなどから，草本層はヒサカキやモチツツジからなっている．

筆者が６月15日に巣を発見する以前に，同町在住の北川百合子氏は，サシパ３羽が互いに争うこともなく，同地上空や木々の間を飛びかっていたり，アカマツやスギの樹冠部にとまっているのを観察していた．

巣は樹齢15年前後のアカマツの地上より約７ｍのところにつくられていた．巣内には，純白の綿毛でおおわれたふ化後10日程度経過したヒナ３羽がいた．この時点では明確に個体識別したうえでの観察ではなかったが，筆者は北川の観察から複数雄をともなった繁殖ではないかと考え，継続的に観察を試みた．

７月５日からは，巣より１．５ｍ離れたアカマツの木にピデオカメラをセットし，３羽の成鳥の行動を記録した．ビデオによる観察は，鳥に緊張感を与えることなしにでき，シャッターチャンスを気にする必要がないので，こういった生態観察には最適である．この方法で１日60分程度，連続６日間記
1990年10月15日受理

１．〒５１９−１４三重県阿山郡伊賀町御代673

〃
1６目

ｂＣ

図１．成鳥３個体の頭部．
F垣.1.Theheadofthethreeadultbirdsobserved.

録した．総記録時間は５時間30分であった．
個体識別は次のような特徴をもとに行なった成鳥Ａ（図１のａ）：虹彩は黄色．頭部は全体に灰色がかった褐色で，前頭部には白色の縦斑がある．

眉斑は細く認められる．後頭部には白い羽毛が生え，不明瞭な２本の横帯をなしている．
成鳥Ｂ（図１のｂ）：虹彩は黄色．頭部は成鳥Ａと同様に灰色がかった褐色で，眉斑はなく，鯛線は明瞭で，鯛線をとりまく周囲の白色部分は大きい．Ａのように前額部に白色の縦斑はない．
成鳥Ｃ（図１のｃ）：虹彩は黄色．頭部は灰色味のない褐色．眉斑は顔の右には細く途切れた形のものがあるが，左には認められない．鯉線は明瞭．後頭部には半月型の白斑が２つ横に並ぶ形で認められる．

雄は頭部が灰褐色，雌は暗褐色であること（小脇1982）から，Ａ，Ｂが雄，Ｃが雌と判断した．

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観察結果

１．成鳥３羽の同時観察について

６月20日午前中，巣のあるアカマツの付近の地上にブラインドを設置し，巣をみあげる形で観察するとともに，後日ピデオカメラを設置する場所にスチルカメラを設通して，観察を試みた．

午前９時20分，１羽のカケスが周囲の木づたいにサシバの巣に接近すると，巣の近くにとまっていたＣがピックイーと何度も鳴いた．この行動は威嚇行動であると思われる（小島1982)．カケスはすぐ飛び去っていった．午前１１時15分，Ｃが巣内にシマヘビを運びこみヒナに与えているときに，巣のすぐ上空をピックイーと鳴いて通過していく成鳥個体があり，また同時に，巣より15ｍ離れたスギの大木の下枝にも成鳥個体がとまっていた．カケスが巣付近に近づいたときＣは激しい威嚇行動をとったにもかかわらず，このときは巣を中心に３羽がかなり接近していたのに観察者がわかるような特別な行動を起こさなかった．つまり，互いに容認し合っていたことになる．
２．ビデオによる観察

ビデオに録画した総時間５時間30分のうちで，Ａが訪巣した回数は４回，Ｂは１回，Ｃは22回であった（表１)．ＡとＢがヒナヘ運んだ食物はほとんどカエルであるのに対して，Ｃはシマヘビ（６月２０日)，モグラ（７月７日）と大型の痩物を運んだ．また，Ｃはヒナの巣立つ２日前（７月９日）より，さかんに松の青葉のついた小枝を巣内に運びこんだ．

考察

以上の結果より，筆者の観察したサシバの場合は協同繁殖型か一妻多夫型か考察を加えてみる．
１．ヘルパーの可能性

ヘルパーには，両親と同じくらい，またはそれ以上の頻度で巣を訪れるタイプと，めったに訪巣しないタイプがある（山岸1986)．筆者の観察では，Ｃが最も訪巣回数が多く，Ａは４回，Ｂはたったの１回であった．Ｂがもし親であるとすると，たった１回しか訪巣しないということは考えられないから，Ｂがヒナの遺伝的親でない個体，つまりヘルパーである可能性がある．

多くの場合，ヘルパーはそのつがいの子の兄弟姉妹，つまり巣のヒナとなんらかの血縁関係がある(Brownl987)．この場合，次の２つの状況が考えられる．(1)１繁殖期に複数回の繁殖行動をとる種で，１回目の繁殖で巣立った幼鳥が親の２回目の繁殖時にヘルパーとなる場合と，(2)前年の繁殖期に表１．３個体の巣への訪問回数．

Table１．Ｎｕｍｂｅｒofvisitstothenestbythreeadults（Ａ,Ｂ,ａｎｄＣ)．
Ｊｕｌｙ８

Ｊｕｌｙ９ＪｕｌｙｌＯ

６:20‑
7:
1５

７:18‑8:1３

７:10‑8:0５

Ｎｏ．ｏｆ
ｃａｒｒｙ

Ａ:frog

A:frog

０１６＆

１００１

Ｆｏｏｄ

１０２

Ｎｏ．ｏｆ
Ｖｉｓｉｔｓ００１Ｊｕｌｙ７
５:55‑6:5０

００２

Ｊｕｌｙ６
５:35‑6:3０

２０１

Ｊｕｌｙ５
５:45‑6:3５

ＡＢＣＤａｔｅＴｉｍｅ

B:frog

A:frog,２Ｃ:frog,２Ｃ:ｍｏｌｅＣ:unknown，lCmothing,４Ｃ:frog,３
Ｃ:ｕｎｋｎｏｗｎ

nothing，１ｕｎｋｎｏｗｎ，lpineleaf,３pineleaf,４ｄｅａｄｔｗｉｇ，１

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そのつがいによって養育された幼鳥が次の年にその親のなわばりにとどまってヘルパーになる場合である．筆者の観察したサシバでは，産卵が４月30日頃と推察され，７月10日前後に巣立ちした．このことからすると，１繁殖期に複数回の繁殖は不可能ではないかと考えられる．また，前年に巣立ったヒナが今年の繁殖期に性的な未成熟さなどの理由によりつがい形成をせず，親のなわばりにとどまってヘルパーとなる可能性もあるが，サシバのように渡りをする種では，前年生まれの幼鳥が秋，春の渡りをはさんで親のなわばりに戻ってくる可能性はきわめて少ないのではないかと思う．したがって，筆者が観察したサシバの例では，Ｂがヘルパーである可能性は低いと推察される．
２．一妻二夫の可能性

一妻多夫制は３つの型に分類することができる（FaaborgetaL1980)．その中で，Cooperativepolyandryと呼ばれる一妻多夫の繁殖形態が，この場合のサシパに適合する可能性がある．このCooperativepolyandry型は，複数の雄が同時に１巣のヒナの養育を行なう．そして，少なくとも複数の雄はそれぞれヒナの父親である可能性がある．

筆者の観察したサシバでは，ＡとＢの雄，Ｃの雌，合計３羽の親鳥が巣内のヒナを養育していた．
上記のようにヘルパーの可能性が少ないとなると，このCooperativepolyandry型の一妻多夫の繁殖形態の可能性がより大きいのではないかと思われる．しかし，十分な資料がないので，くわしいことはわからない．

サシバの繁殖行動をくわしく観察したＫｏｊｉｍａ（1987）では，複数雄をともなった繁殖例は記述されていない．そのことからして，筆者の観察例は一妻多夫型であろうと協同繁殖型であろうと，きわめて偶発的なものであろうと思われる．

謝辞

この報告をまとめるにあたって，いろいろと資料を提供していただいた武田恵世氏，有益な助言をいただいた山岸哲氏，樋口広芳氏，観察をサポートしていただいた北川百合子氏に深く感謝したい．
引用文献

Ｂｒｏｗｎ，Ｊ､Ｌ、1987．HelpingandCommunalBreedinginBirds，PrincetonＵｎｉｖ，Press，Princeton，NewJersey・Faaborg,』.，Ｔ・DeVries，Ｃ、Ｂ，Patterson，ａｎｄＣ．Ｒ、Griffin，1980．Preliminaryobserva‐
tionontheoccurenceandevolutionofpolyandryintheGalapagoshawk（ButeogaZapagoensjs）.Ａｕｋ９７：581‑590．

Kojima，Ｙ、1982．TerritoryandterritorialbehaviouroftheGray‑facedBuzzard‑eagle
Ｂ型αsturmdicus､Ｔｏｒｉ３０：117‑147．

Kojima,Ｙ、1987.BreedingSuccessoftheGray‑facedBuzzardEagleBustas虹ｒ加djcus、Ｊａｐ．』・Ornitho１．３６：７１‐78．

Made１．，Ｗ．』、1979．BreedingbehaviorofaplyandroustrioofHarris hawksinsouthern
Arizona、Ａｕｋ９６：776‑788．

三重野鳥の会，日本野鳥の会奈良支部，京都支部，大阪支部，兵庫県支部，和歌山県支部，香川県支部，岡山県支部，広島県支部．1986．第１回タカ渡りシンポジウム予稿集．日本野鳥の会大阪支部，大阪．

武田恵世．1989．日本列島におけるタカの渡り．Ｓｔｒｉｘ８:35‑123.

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山岸哲．1986．鳥類の協同繁殖システムの起源．鳥類の繁殖戦略下（山岸哲編)，ｐｐ､88‑126．東海大学出版，東京．

Amultiple‑malebreedingatthenestoftheGray‑facedBuzzard‑Eagle
B座stasE

加d産些．

AkihikoMaezawa1

１observedmultiple‑malebreedingintheGray‑facedBuzzard‑EagleB型stast ｉｎｄｉｃｕｓ
ｉｎＪｕｎｅａｎｄＪｕｌｙｌ９８８ｉｎＭｉｅＰrefecture，centralJapan・Thethreeadultbirdsthatvisitedtｈｅｎｅｓｔｗｅｒｅａｓｓｕｍｅｄｔｏｂｅｔｗｏｍａｌｅｓａndonefemale、Ｔｈｉｓｓｅｅｍｓｔｏｂｅａｎｅｘａｍｐｌｅｏｆ
ｃｏｏｐｅｒativepolyandry，ｂｕｔｉｔｍａｙｂｅａｎｕｎｕｓｕａlcaseinthebreedingsystemoftheGray‑facedBuzzard‑Eagle、

１．６７３Midai，Iga‑cho,Ayama‑gun,Ｍｉｅ519‑14