本研究は，日本農芸化学会 2020 年度大会（福岡）における「ジュニア農芸化学会」（発表は新型コロナウイルス感染症対策のため中止）に応募された研究のうち，本誌編集委員会が優れた研究とし日本農芸化学会て選定した６題の発表のうちの一つです．

ヤマトシジミの食草の違いによる産卵と成長の比較
熊本県立熊本北高等学校生物部
古川雄大，崎山翼，若宮千武，一甲絢子，松村

ヤマトシジミは幼虫時期に単食性であるにもかかわらず，外来種のオッタチカタバミに産卵していることに気づいた．そ●こでカタバミ，アカカタバミ，オッタチカタバミ，ムラサキカ タ バ ミ の 4 種 を 材 料 と し て， ヤ マ ト シ ジ ミ の 産 卵 数 や 成 長
量，食草の色調や成分について調査をした．その結果，ヤマ化学と生物

ト シ ジ ミ は ム ラ サ キ カ タ バ ミ 以 外 の 3 種 で 成 育 し た． さ ら翼（顧問：溝上広樹）

虫の成長の差異を調査した．さらに食草の色調とシュウ酸量の調査，栄養測定を行った．
【材料および方法】
採 卵 調 査 お よ び 成 長 測 定 に お い て，ヤ マ ト シ ジ ミ（）は，野外で採集した雌から採卵した個に，ムラサキカタバミをシュウ酸量以外の要因で区別してい体を利用した．植物は，カタバミ（），る可能性が示された．

ア カ カ タ バ ミ（），オッタチカタバミ（本研究の背景，材料および方法，結果と考察【背景】（），ムラサキカタバミ）の 4 種を利用した．いずれも熊本北高校内（熊本県熊本市北区兎谷）で調査および採集し，実験は次のように行った．

ヤマトシジミは，シジミチョウ科の一種で北海道以外

1.

個体数調査
カタバミ属 4 種が同時に生育している場所を探し調査の 日 本 に 広 く 生 息 し て お り， 幼 虫 時 期 は カ タ バ ミ）だけを食草とする単食性の昆虫で区とし，調査区内にあるすべてのカタバミ属 4 種の株数ある (1)．カタバミを採集していた際に，オッタチカタバとヤマトシジミの食痕や卵がある株数を調査し，その割ミというカタバミによく似た別種を誤って採集している合を求めた．

ことに気づいた．しかし，オッタチカタバミにはあるは2.

（採卵実験ずのない，ヤマトシジミの卵が複数付着していた．オッ

産卵数の違いを調査するため，ヤマトシジミの雌 1 個

タチカタバミは，北アメリカ原産の植物で 1965 年に初体をカタバミ属 4 種の葉を四隅にセットしたプラスチッ

めて京都府で見つかり，その後広く国内に分布するようク容器内に入れて，日の当たる場所で 1 時間ほど置き，になったものである (2)．しかし，この植物についてのヤ産卵数を調査した．

マトシジミの詳細な食性および成育については不明であ3.

る．そこで近年日本に入ってきたばかりの外来種である食草ごとの成長測定
カタバミとそれ以外の食草で飼育した際の違いを比較

オッタチカタバミを食草とし，ヤマトシジミが正常に生するため，卵を 1 個体ずつプラスチック容器に入れ，そ育するかどうかを調査することにした．また，カタバミ

れぞれカタバミ属 3 種（カタバミ，アカカタバミ，オッの一品種であるアカカタバミ（在来種），別種のムラサタチカタバミ）で育てた．その際，蛹から成虫になるまキカタバミ（外来種）についても同様に調査した．

での日数や蛹の体長と体重，羽化した際の前翅の長さを本研究では，まず植物を変えた際の産卵数の変化，幼640測定した．ムラサキカタバミには全く産卵せず，食痕も化学と生物 Vol. 58, No. 11, 2020

表 1 ■ ヤマトシジミの蛹の体長，質量および成虫の前翅の長さの比較
蛹カタバミ（ ＝5）
オッタチカタバミ（ ＝4）
アカカタバミ（ ＝4）

成虫

体長（mm）

質量（mg）

前翅の長さ（mm）

8.4±0.3
8.7±0.5
9.0±0.744.8±8.8
50.0±8.853.5±9.3

12.6±0.9
13.0±0.5
12.4±1.4見つかった．この調査区では，カタバミ，オッタチカタ

化学と生物

●

日本農芸化学会

図 1 ■ 調査区のカタバミ 4 種の株に食痕や卵がある割合

バミ，アカカタバミの順で食痕の割合が多く，卵のある* 調査区内における株数を示す．

割合はオッタチカタバミ，カタバミ，アカカタバミの順なかったため本実験では調査しなかった．

痕，卵ともに見られなかった．

4.

で多かった（図 1）．しかし，ムラサキカタバミには食色覚・色調調査

2.

採卵実験

ヤマトシジミの色覚で食草がどのように見えているか

ヤマトシジミは，カタバミ（5.0±1.7 個， ＝3）よりを調査するため，デジタル一眼レフカメラに特定の波長もオッタチカタバミ（8.3±4.2 個， ＝3）により多く産のみを透過するフィルターを付けて，カタバミ属 4 種の卵した．ムラサキカタバミには個体数調査と同様に全く

葉 を 撮 影 し た． ヤ マ ト シ ジ ミ は，400 nm と 580 nm を産卵せず，アカカタバミには，1 個産む程度であった

ピークとした 400 nm 付近の紫外領域から 610 nm 付近に（ ＝3）．

可視領域があることが報告されているため (3)，フィル3.

食草ごとの成長測定

ターは色覚領域に近い青フィルター（440 nm 付近を透これまで詳細については不明であったアカカタバミ，過）と緑フィルター（530 nm 付近を透過）を利用した．

オッタチカタバミでの生育が可能なことがわかった．そさらにカタバミ属 4 種の葉の色素を分析するために，れぞれの食草での成長に要する日数の比較を行ったとこ

葉 を 200 mg に 抽 出 液 4.0 mL（80％ メ タ ノ ー ル，1％ 酢

ろ，孵化してから蛹になるまで，カタバミは 17.2±0.4酸）を加えて抽出した．粗抽出液を分光光度計でスペク日（ ＝5）であるのに対し，オッタチカタバミは 18.1±トル分析し，吸収極大や波形およびヤマトシジミの色覚

1.3 日（ ＝9），アカカタバミは 20.7±1.3 日（ ＝7）と，のスペクトル感度の極大である 400 nm と 580 nm での吸幼虫の期間がより長くなった．一方で，蛹化してから羽光度を測定した．

化するまでは，いずれも 7 日程度であった（カタバミ5.

シュウ酸の定量

7.0±0 日（ ＝5）， オ ッ タ チ カ タ バ ミ 7.0±0.5 日（ ＝カタバミに特徴的な物質であり，ヤマトシジミの幼虫4），アカカタバミ 7.3±0.6 日（ ＝4））.
蛹の時期では，体長，質量ともにアカカタバミ，オッの主要な摂食因子と報告があるシュウ酸量を測定し(4)た ．カタバミ，アカカタバミ，オッタチカタバミの葉−32.0 g を 100 mL の HCl（1×10mol/L） で 30 分 間 100 C

タチカタバミ，カタバミの順で大きかった（表 1）．前翅の長さは，オッタチカタバミで大きくなる傾向にあっでボイルして抽出し，各抽出液を活性炭で精製したものた．

をサンプルとした．シュウ酸量は，標準試薬を用いた比4.

色定量により決定した．
6.

栄養分析

色覚・色調調査
ヤマトシジミの可視領域での写真では，カタバミ属 4種共に 440 nm 付近では強い吸収を示した．しかし，アカカタバミ属 4 種について，栄養分析を実施した．100 g

カタバミだけが 530 nm 付近で強い吸収を示した（図 2）．の葉のサンプルを集め，エネルギー，タンパク質，脂カタバミ属 4 種の抽出液の吸収スペクトルを測定した

質，炭水化物の分析を行った．分析は，日本食品分析研結果，多少の違いはあるもののいずれも 650〜656 nm と究所に依頼した．

422 nm に吸収極大を同程度有していた（表 2）．ただし，【結果】アカカタバミのみは，532 nm にも強い吸収極大がある

1.

個体数調査
オッタチカタバミやアカカタバミでも，確かに食痕が化学と生物 Vol. 58, No. 11, 2020

点が特徴的であった．ヤマトシジミの色覚のスペクトル感 度 の 極 大 で あ る 400 nm で は 4 種 と も あ ま り 差 は な641

図 2 ■ カタバミ属 4 種のカラー写真およびヤマトシジミ可視領域（440, 530 nm）の写真
左上：カタバミ 右上：アカカタバミ 左下：
オッタチカタバミ 右下：ムラサキカタバミ．

化学と生物●

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表 2 ■ カタバミ属 4 種の葉の粗抽出液の色素分析

カタバミ
オッタチカタバミ
アカカタバミムラサキカタバミ

吸収極大（400〜700 nm）

400 nm の吸光度 *580 nm の吸光度 *422, 656
422, 650
422, 476, 532, 656
422, 606, 656

1.00.9
1.0
1.2

1.0
1.5
6.5
1.5

* カタバミの吸光度を 1.0 としたときの相対値．
表3■2.72.7
3.63.2

地に這うように生えているカタバミと異なり，名前どおり立って生えているオッタチカタバミの葉には，メスチョウがとまりやすく，卵を産みやすくなっていることが考えられた．さらに，熊本北高校周辺では年間を通しも安定して数も多く，周辺のヤマトシジミは，オッタチ

脂質
エネルギー
炭水化物 タンパク質（g/100 g）（g/100 g）（g/100 g）（kcal/100 g）
11.28.08.77.71）．オッタチカタバミに最も多く産卵する理由として，て外来種であるオッタチカタバミのほうがカタバミよりカタバミ属 4 種の葉の栄養分析

カタバミ
オッタチカタバミ
アカカタバミムラサキカタバミ

可能なカタバミ 3 種間にも差があることがわかった（図0.90.70.70.764495650

カタバミにより適応している可能性も考えられた（葉のある時期

カタバミ：初夏から秋に多い，オッタチカタバミ：春から秋まで多い）．なお，オッタチカタバミは特に栄養価において優れた食草ではなく，栄養価が産卵の数に影響していないことが示唆された．野外において，ヤマトシジミがムラサキカタバミに産卵しない理由として，本来の食草であるカタバミが日向に多く分布しかったが，580 nm ではアカカタバミのみカタバミの 6.5ているのに対して，ムラサキカタバミは日陰に多く分布倍ほど強い吸光度が測定された．この結果は，ヤマトシしており，ヤマトシジミのメスが普段カタバミを探索しジミ可視光付近の写真で得られたデータとよく一致してている場所とは異なる場所に多く存在していることが原いた．

因の一つとして考えられる．さらにヤマトシジミが多くシュウ酸の定量5.

みられる夏には，ムラサキカタバミの葉はなくなり，適4 種 と も 多 く の シ ュ ウ 酸 を 含 ん で お り， カ タ バ ミ

応しにくいことが関係していると考えられる．アカカタ（16.9 mg/g），オッタチカタバミ（16.7 mg/g），アカカバミには産卵はするが産卵数がカタバミとオッタチカタ

タ バ ミ（16.7 mg/g）， ム ラ サ キ カ タ バ ミ（16.0 mg/g）

バミに比べて極めて少ないのは，ヤマトシジミの視覚でのシュウ酸量に大きな差はなかった．

は色調がカタバミの葉の色調と比較して差異があり，区

栄養分析

6.

別していると考えられる．幼虫をカタバミ 3 種で飼育し栄養分析では，炭水化物はカタバミが最も多かった

た場合，アカカタバミで飼育した個体が体長，質量ともが，幼虫が成育可能なオッタチカタバミやアカカタバミに最も大きくなる傾向があった．この原因として，蛹にと，成育ができないムラサキカタバミでは大差はなかっ

なるまで成長する時間がカタバミやオッタチカタバミにた（表 3）．タンパク質も同様にカタバミが最も多かっくらべて長いことが原因と考えられる．成長時間が長いたが，オッタチカタバミとアカカタバミ，ムラサキカタというのは鳥や寄生蜂に狙われる期間が長くなるというバミでは差は見られなかった．脂質は，アカカタバミがことにつながり，生存に不利になる可能性がある．さら最も多かったが，いずれも同程度含まれていた．なお，に幼虫がアカカタバミを食草としている場合も体色は緑

エネルギー量でも，ムラサキカタバミが極端に少ないと色のままであり，アカカタバミの葉の赤色にうまく擬態いった結果にはならなかった．

できていないことも生存に不利であると考えられる．こ【考察】

れらのことからメスチョウはアカカタバミを区別し，産ヤマトシジミの産卵のしやすさには，食草として利用

642

卵する植物として好まないと考えられる．

化学と生物 Vol. 58, No. 11, 2020

カタバミ，アカカタバミ，オッタチカタバミはいずれ物が外来生物を利用し活動期間を長くしている可能性がも日向で育ち，幼虫の摂食因子であるシュウ酸の量もほあること，より大きく成長している可能性が示されるとぼ等しいため食草として利用できると考えられる．今回いった，おもしろい結果を得ることができた．の実験ではアカカタバミもオッタチカタバミも食草とし今後は，ヤマトシジミの幼虫はムラサキカタバミになて利用できることが確認された．またムラサキカタバミ

ぜ産卵をしないか，なぜ食草として利用できないのかをは，ほかのカタバミ 3 種とシュウ酸量や栄養価にはさほ明らかにするため，成分分析などを行っていこうと考えどの違いはないことから（表 3），ムラサキカタバミのている．

葉を食べないことには，これら以外の要因があることが示唆された．

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本研究の意義と展望
今回は「外来種のオッタチカタバミでも単食性のヤマトシジミは育つのか」という疑問に対して「育たないのでは」という仮説を立ててこれらの実験を行ってきた．
結論としては問題なく生育することができた．外来種は「在来生物の食物や生息場所を奪ったりすることにより，在来生物の個体数を激減させたり，絶滅に追いやったり

1) 川副昭人，若林守男，白水 隆： 原色日本蝶類図鑑 ，保育社，1976, pp. 140‒141.
2) 亀田龍吉，有沢重雄，近田文弘： 花と葉で見わける野草 ，小学館，2010, p. 129.
3) E. Eguchi, K. Watanabe, T. Hariyama & K. Yamamoto:, 28, 675 (1982).
4) M. Yamaguchi, S. Matsuyama & K. Yamaji:, 51, 91 (2016).
5) 本川達雄，谷本英一： 生物基礎改訂版 ，啓林館，2008,
p. 214
Copyright © 2020 公益社団法人日本農芸化学会
DOI: 10.1271/kagakutoseibutsu.58.640

ない」と教科書に書いてある (5)．今回の研究では在来生

化学と生物●して，生態系のバランスを変化させているものも少なく

文献

化学と生物 Vol. 58, No. 11, 2020

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