No. 220

一般社団法人6. 2017

目

次

スギカミキリ抵抗性育種について―森林総合研究所林木育種センターの取り組み―

加藤

一隆・宮下

久哉

1

伊藤

賢介

6

福山

研二

15

日本から米国東部に侵入したハリモミヒメカサアブラムシ

Adelges tsugae の生態と防除

おとしぶみ通信（22）
カメムシの愛● 表紙の写真 ●穿孔途中のスギカミキリ終齢幼虫
幼虫は辺材部を食害しながら穿孔を続けている。この後すぐに蛹化を開始する。
平成 20 年（2008）７月
林木育種センター構内にて―加藤一隆氏提供―

林業と薬剤№220

6.2017

スギカミキリ抵抗性育種について―森林総合研究所林木育種センターの取り組み―────────────────────────────────────────────────────────────────────加藤一隆＊１・宮下久哉＊２－ 2 ），激しい加害を受けたスギは枯死に至るこ

1 ．はじめにともあります。そのため，造林上の観点から抵抗

スギカミキリは，スギ及びヒノキの枯損木や衰性品種の開発が望まれておりました。

弱木だけでなく健全木にも被害を及ぼす重要な害2 ．スギカミキリ抵抗性育種事業について

2）

虫として知られております 。生活史は基本的に
1 年一化ですが，寒冷地では 2 年一化の個体も存

スギカミキリの本格的な防除研究や被害調査は在します。材内で越冬した成虫は樹皮化に産卵を1970年代から始まり，調査結果から被害程度はス

行います（図－ 1 ）。およそ 2 週間で孵化した幼ギの在来品種間で大きく差があることが明らかと

虫は樹皮部そして辺材部と加害し， 1 頭の幼虫になりましたので ，野外から抵抗性個体の選抜がよる穿孔距離は時には 1 m 以上に及ぶため（図可能であると判断できました。そこで，1980年か3）

ら1984年にかけて被害林分の実態調査，抵抗性候補木の選抜法，及び各種抵抗性検定手法を技術開発して，1985年から地域虫害抵抗性育種事業（スギカミキリ）が開始されました。
当事業は，東北育種基本区，関東育種基本区，
関西育種基本区に属する府県（表－ 1 ）ととも♂
図－ 1に実施され，事業の流れは図－ 3 に示した通り，♀

予備選抜後，東北育種基本区では簡易検定，接種

スギカミキリ成虫

検定を経て，一方，関東育種基本区及び関西育種
基本区では簡易検定，一次検定及び二次検定を経て抵抗性クローンが確定されました。以下，抵抗性育種事業の詳しい進め方及び検定結果後の合格
クローン数について説明します。

図－ 2

穿孔中のスギカミキリ終齢幼虫＊１ （研）森林研究・整備機構
材木育種センター＊２ 同所

森林総合研究所
KATO Kazutaka
MIYASHITA Hisaya―1―

林業と薬剤表－ 1№220

6.2017

この事業に参加した府県

東北育種基本区

青森県，秋田県，山形県，新潟県，岩手県，宮城県

関東育種基本区

福島県，茨城県，栃木県，千葉県，愛知県，岐阜県

関西育種基本区

京都府，兵庫県，鳥取県，島根県，岡山県，広島県，山口県，香川県，愛媛県，徳島県，高知県

関東育種基本区

東北育種基本区

関西育種基本区

↓

↓
予備選抜

↓

↓
簡易検定

↓

↓

一次検定

↓

接種検定

二次検定

↓

↓
抵抗性クローンの確定
図－ 3

抵抗性育種事業の流れ（ 1 ）予備選抜及び簡易検定

判定では，形成された傷害樹脂道の形成スピー

まず，各育種基本区においてスギカミキリの被ド，面積，及び形成箇所数を調査し，これらの害林分内及び精英樹を含めた既存の品種の中かデータから総合的に合格クローンを選抜しました

ら，被害が全くなく，しかも形質も優れている個（図－ 5 ）。その結果，東北，関東，及び関西育育体をおよそ一万本予備選抜しました。次に，これ

種基本区でそれぞれ533，220，657本が合格し，らの個体がスギカミキリに対して抵抗性があるか

この本数は予備選抜本数のおよそ14％に相当しま

どうか判定するために簡易検定を行いました（図す。

－ 4 ）。この検定は，樹皮下に穿孔した多くの幼（ 2 ）一次検定

虫が内樹皮に形成される傷害樹脂道から滲出され

簡易検定の次に，関東及び関西育種基本区ではるヤニによって死亡している状況を鑑み，人為的

スギカミキリに対する抵抗性を野外条件に近い状に傷害樹脂道を形成させてスギ個体の傷害樹脂道態で判定するため，スギカミキリ成虫の外部への2）形成能力を判定する手法です 。

拡散を防止した網室を設置して一次検定が行われ
ました。

―2―

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簡易検定

千枚通しで樹皮を傷つける

傷害樹脂道（枠の部分）の調査
樹皮をはがす（幼虫の穿孔を人為的に行う）（形成スピード，面積，形成箇所数）

一次検定

網室内に植栽された供試木

被害調査

放虫直前
（ケース内にスギカミキリ）（左が激害，右が微害）

二次検定

接種版
成虫の飼育

孵化直後の幼虫図－ 4幼虫接種を行った供試木（ガムテープで接種版を固定）

被害調査

各検定手法の流れ（ 3 ）二次検定（接種検定）

一次検定は，まずクローン増殖した供試木を網室内部に植栽し十分活着させた後，スギカミキリ

この検定は別名幼虫接種検定とも呼ばれ，すべ成虫を内部に放し供試木に産卵させた後に被害実ての育種基本区で実施されました。検定方法は，態を調査し，被害が極めて少ないクローンを合格

まず野外で捕獲した成虫をシャーレ等で飼育し，木として選抜する方法です。この検定は，網室の産卵された受精卵を適当な条件で養育してから，容積の点において植栽本数に限りがあるため1990

孵化直前または直後の幼虫を接種版の窪みに入れ

年から2007年までの長期間を要しました。

た後にスギの樹幹部分に接種し，その後被害実態

図－ 5 には，各育種基本区での検定本数と合格を調査して被害が極めて少ないクローンを合格木

本数のグラフを載せてあります。育種基本区合わとして選抜する検定方法です。この検定では接種せた合格本数は185クローンで，その割合は簡易幼虫数を供試スギ個体あたり一箇所に 2 頭ずつ，検定合格クローン数の21％になります。

5 箇所で計10頭に制限して実施するため，一次検―3―

林業と薬剤№220

700

6.2017

657

600
533

500
400

簡易検定合格本数300

一次検定合格本数220

二次検定合格本数

200
149

100
38

36

31

7

0
東北育種基本区

関東育種基本区図－ 5

関西育種基本区

各育種基本区における検定ごとの合格本数

定に比べて同じ穿孔条件で供試個体の抵抗性を判

幼虫の接種検定を行って抵抗性が遺伝するのかど定できる利点があります。二次検定の結果，全育うか調査しております。今まで得られたデータで

種基本区合計で76クローンが合格しています。こは，表－ 3 に示しましたように，抵抗性個体同士の数は，簡易検定合格木のおよそ 5 ％であり，高の次世代では抵抗性が保たれていること，また形い抵抗性を有するスギ個体は意外と少ない結果と質がどれほど遺伝されるかを示す抵抗性の遺伝率なりました。

は0.2を示しました。この値は，樹高の遺伝率と3 ．抵抗性の遺伝性の解明と新た抵抗性
個体の創出

比べても高いことから，抵抗性は後代に伝わりやすいと考えられます。
新たな抵抗性固体の創出では，この春に成長の林木育種センターでは，現在スギカミキリの抵早いエリートツリーと抵抗性個体との人工交配を抗性に関する遺伝性を解明すること，及び抵抗性行いました。今秋には種子が採種されますので，を有し，しかも成長の早いスギ育種素材の創出に今後まき付け及び育苗を経て，成長量の調査及び努めています。抵抗性の遺伝性に関する研究で抵抗性検定を行い，スギカミキリに対して抵抗性

は，抵抗性クローンと感受性クローンを利用してがあり，しかも成長も優れた品種を開発したいと人工交配を行って次世代を創出し，スギの樹幹に思っております。

―4―

林業と薬剤表－ 2

関東育種基本区

新潟県40号
前橋営 6 号
青森営14号
青森営49号
岩手県31号
宮城県 2 号
宮城県16号
前橋営 9 号
秋田県37号秋田県47号
山形県23号新潟県14号
新潟県42号表－ 36.2017

今までに登録されているスギカミキリ抵抗性品種

東北育種基本区
岩手県22号
青森営10号
精英樹黒石 3 号
飯豊山天然スギ 3 号
山形県 1 号
山形県 4 号
山形県 8 号
山形県11号
秋田営 7 号
耐雪秋田県36号
秋田県35号
山形県 7 号
山形県35号
山形県47号
山形県48号
新潟県 6 号
新潟県 7 号
新潟県 8 号

№220

茨城県39号千葉県15号千葉県19号
栃木県 5 号
東京営13号
茨城県33号
茨城県34号

関西育種基本区
精英樹石動 1 号
石川県 9 号石川県18号
石川県23号石川県41号
石川県42号福井県20号
耐雪福井県 1 号
耐雪滋賀県 3 号
京都府 7 号
京都府 8 号
京都府17号
京都府25号兵庫県13号
兵庫県16号
大阪営39号
愛媛県 9 号愛媛県27号山口県26号

精英樹佐伯105号
富山県25号
福井県 8 号
福井県 9 号
カサイケ
精英樹金沢 1 号
鹿島 3 号
京都府19号
鳥取県 6 号
鳥取県 8 号島根県21号
大阪営10号
大阪営23号香川県13号香川県14号香川県15号
愛媛県 2 号
愛媛県20号愛媛県25号

交配組み合わせ別のスギカミキリ幼虫の辺材部穿孔率
交配組み合わせ

平均辺材部食害率

抵抗性×抵抗性14%

抵抗性×感受性20%

感受性×感受性23%1 ）河村嘉一郎・南光浩毅・佐々木研・田島正啓・岡田
滋 : スギカミキリに対するスギの抵抗性検定方法（I）
傷害樹脂道の形成パターンによる判別法，日本林学会
誌 66（11），439～445，1984

2 ）小林富士雄 : スギ・ヒノキの穿孔性害虫，その生態と防除序説（創文），166pp．1982
3 ）岡田滋 : スギカミキリ虫害抵抗性育種，林木の育種
114，10～14，1980―5―

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日本から米国東部に侵入したハリモミヒメカサアブラムシ

Adelges tsugae の生態と防除─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

伊藤

賢介＊

たとされるハリモミヒメカサアブラムシ（Adelg-

1 ．はじめにes tsugae，英名 : hemlock woolly adelgid）（以外来昆虫による経済的損害は世界全体で毎年少下，HWA）で，米国東部で在来のツガ類（Tsuga

なくとも770億ドル（約 9 兆円）に達すると推計spp.）に大量枯死被害をもたらしている（Havill

されている（Bradshaw et al. 2016）。最も大き

et al. 2014; Popkin 2015）（写真 1 ， 2 ）。

な損害は北米で発生しており，この地域では森HWA は，成虫の体長が 1 ～1.5mm で，日本で林・樹木被害の比重が大きい。米国本土では，は 本 州， 四 国， 九 州 に 分 布 し， ツ ガ（Tsuga

ヨーロッパの植民地となった16世紀以降，2006年

sieboldii），コメツガ（T. diversifolia）とハリモまでに外来の森林昆虫455種が定着し，そのうちミ（Picea torano）に寄生する（McClure & Che-の62種が害虫化している（Aukema et al. 2010）。

ah 1999; 佐藤 1999）。アオナガタマムシのような最も大きな損害を与えているのはアオナガタマム
シ（Agrilus planipennis）で（Aukema et al. 2011），
中国から侵入して北米在来のトネリコ類（Fraxinus spp.）に対して絶滅が懸念されるほどの甚大な被害を与えている（伊藤 2015）。また，吸汁性
害虫として最も被害が大きいのが日本から侵入し

写真 1
HWA が寄生しているカナダツガの枝（撮影者：Michael Montgomery, USDA Forest Service,
Bugwood.org）＊ （研）森林総合研究所北海道支所

ITO Kensuke

写真 2 HWA 被害による枯死木（USDA Forest Service
ホームページより）―6―

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希少種ではなく普通種であるが，ほとんど実害が阪府内のツガで採集された HWA と完全に一致無いので（McClure & Cheah 1999），HWA につしたことから，米国東部の HWA は関西から輸いても日本国内の情報は乏しい。侵入先の米国で入されたツガ苗木に付着して侵入したものと考えは，1990年代以降，生態や防除に関する研究が蓄られている。また，米国東部以外の各地域に生息積されており，本稿ではこれらの成果を紹介してする HWA は，北米西部を含めて当該地域に固外来害虫対策の参考に供したい。

有の在来系統と考えられている。

2 ．HWA の北米東部への侵入

3 ．米国における HWA の生態

HWA は1920年代始めに北米西部のアメリカツ

北米の HWA は，東部の侵入個体群も西部のガ（T. heterophylla）で採集され新種記載され在来個体群も，無翅の雌だけで単為生殖して毎年た。米国東部では1951年にヴァージニア州の公園

2 世代（越冬世代（sistens）と春世代（progredi-のカナダツガ（T. canadensis）で初めて発見さens））を経過する（McClure et al. 2001）。両世

れ，当初は庭木の害虫と考えられていたが，やが代の 1 齢幼虫（crawler）は活発に歩行して吸汁て森林のツガ類にも加害するようになり1980年代

場所を探し，その間に風や鳥，シカ，人間などにか ら 急 速 に 分 布 を 拡 大 し た（Preisser et al.

運ばれて移動分散することができる。crawler は2014）。米国東部における HWA の分布拡大速度

ツガ類の若枝の針葉基部に口針を挿入して木部放は 7.6 ～ 20.4 km/ 年 と 推 定 さ れ（Morin et al.

射柔細胞から吸汁を開始し，死ぬまでそこに定着

2009）， 現 在 で は 東 部 の 20 州 に 拡 大 し て い る

する。HWA が分泌した綿状のロウ物質が虫体を（USDA Forest Service 2016）。

包み，成虫になってこの中に産卵すると，卵嚢とツガ属は世界に 9 種とされ，中国からヒマラヤ

なる（写真 1 ）。越冬世代の成虫は約150卵，春世に 3 種，日本に 2 種，北米西部に 2 種，北米東部

代の成虫は約20卵を産む（Elkinton et al. 2011）。

に 2 種 が 分 布 し て い る（Havill et al. 2008）。

春世代の一部は産性虫（sexuparae）と呼ばれる

HWA は 9 種すべてにそれぞれの原産地で寄生し有翅の雌成虫になる。日本では産性虫は一次寄主ているが，実害が出ているのは米国東部原産のカであるハリモミに移動して両性世代になる卵を産ナダツガとカロライナツガ（T. caroliniana）だ

み，この両性世代から産まれた幹母がゴール（虫け で あ る。 ツ ガ 属 各 種 の 原 産 地 で 採 集 さ れ たこぶ）を形成する。しかし，北米では一次寄主とHWA のミトコンドリア DNA を比較した結果，して利用できる適当なトウヒ類（Picea spp.）がHWA は地域ごとに樹種ごとに異なる系統に分か無いので産性虫は繁殖できないまま死んでしまれ て い る こ と が わ か っ た（Havill et al. 2006，

い，HWA は二次寄主であるツガ類だけで生活し2016; 初 宿 2011）。 米 国 東 部 で 発 生 し て い るている（初宿，2011）。なお，北米西部では産性HWA の DNA は日本産 HWA に酷似し，特に大虫は見つかっていない（Havill et al. 2011）。

―7―

林業と薬剤№220

6.2017son 2013）。

4 ．米国東部の在来ツガ類の被害

カナダツガは他の針葉樹材と比べて利用上の欠カナダツガは耐陰性が非常に強い樹種で，寿命点が多く市場価格は低いが，その蓄積は米国東部が長く大木となる。米国東部からカナダ南部までの針葉樹の 6 ％を占めており（ペンシルベニア州

広く分布し，約100万 ha の森林で優占種となっに 限 れ ば 52 ％ を 占 め 州 木 に 指 定 さ れ て い る ）ている（McWilliams & Schmidt 2000）。カロラ（Oswalt et al. 2014），パルプやパレットなどにイナツガはカナダツガの分布域南部に小面積で孤利用されていることから，HWA 被害は地域経済

立して分布する。両種とも IUCN（国際自然保護に大きな影響を与える（Ward et al. 2004）。カナ

連合）レッドリストで準絶滅危惧に分類されていダツガは庭木としては非常に人気が高い（Jen-

る。

kins 1946）。HWA 被害に伴う景観の悪化により

この両樹種に対して HWA は立木サイズや樹

住宅地の土地価格が低下し，自然公園の閉鎖など

齢に関係なく加害している。HWA の寄生密度がに伴うハイキングや釣りなどのレクリエーション

高くなるにつれて，被害木は成長低下や落葉，枝の 機 会 損 失 の 経 済 的 影 響 も 大 き い（Li et al.

枯れなどの衰退症状を示し， 4 ～15年で枯死する

2014）。

（McClure et al. 2001; Havill et al. 2014）。枯死

6 ．HWA 対策 : 化学的防除

率 が 95 ％ 以 上 に 達 す る 林 分 も あ る（Orwig &Foster 1998）。枯死に至るメカニズムはわかって

HWA 対策の柱は化学的防除と生物的防除であおらず，吸汁による養分欠乏，HWA の唾液中のるが，施業的防除，ツガ類の抵抗性育種および遺毒素，被害木の過敏感反応に伴う樹液流動の阻害

伝子保存も組み合わせた総合的な防除戦略の開発などの仮説について検証が進められている（Pre-が進められている（Havill et al. 2014; Preisser

isser et al. 2014）。

et al. 2014）。
殺虫剤による化学的防除は HWA 激害地のツ5 ．生態系および経済への影響

ガ類を守る唯一の手段となっている。庭木や公

カナダツガの純林や優占林では林床が非常に暗園，キャンプ場などのアクセス可能な場所では，く，特有の生物群が生息する独特の生態系が形成

毎年，多数の立木が殺虫剤処理されている（Vose

されることから，カナダツガは基盤種（founda-

et al. 2013; Benton et al. 2016a）。最も広く使わ

tion species） と さ れ る（Ellison 2014）。HWAれているのはイミダクロプリドやジノテフランなに よ っ て カ ナ ダ ツ ガ が 枯 れ る と， カ バ ノ キ 類

どのネオニコチノイド系殺虫剤で，これらには浸（Betula spp.） や ナ ラ 類（Quercus spp.）， カ エ

透性があるので，イミダクロプリドは土壌散布やデ類（Acer spp.）が速やかに成長するので，裸土壌注入，樹幹注入に使われることが多く，ジノ

地状態になることはないようだが（Ellison et al.

テフランは地際部樹幹散布にも使うことができ

2005; Orwig et al. 2013），基盤種であるカナダツ

る。ジノテフランは水溶性が高く即効性がありガの消失によって，カナダツガ林に特有の生物の（Cowles & Lagalante 2009），イミダクロプリド

減少およびその他の生物群集の大幅な連鎖的変化

は 4 ～ 7 年の残効がある（Benton et al. 2016b）。

が起こると予想されている（Ellison 2014; Zuk-

水辺など特に環境配慮が必要な地域では，浸透性

swert et al. 2014）。また，カナダツガの年輪情報

殺虫剤の代わりに，石鹸液やマシン油を樹冠散布

は古環境研究の重要な資料となっていることからしているが，これらは残効が短く，樹高の高い木

年輪標本の収集が急がれている（Hessl & Peder-には届かない（McCullough 2017）。したがって―8―

林業と薬剤№220

6.2017

殺虫剤施用は単木または小面積の処理が主とな

モドキ（Laricobius osakensis）も放虫されていり，森林規模ではコストが莫大になり環境への悪る。米国東部に侵入した HWA が日本の系統で影響も懸念されるので実施は難しい。

あることが判明したことから，改めて日本で天敵の探索が行われた。オオサカマキムシモドキは

7 ．HWA 対策 : 生物的防除

2005年に大阪府高槻市のツガで，その後に青森県

カサアブラムシ科に寄生する昆虫は知られていから宮崎県までの各地で発見され（初宿 2011），

ない（Montgomery & Lyon 1996）。また，米国

2011 年 に 新 種 記 載 さ れ た（Montgomery et al.

東部には HWA の繁殖や拡大を抑制できる在来2011）。これは Laricobius 属の日本初記録となっ天敵はいない（Wallace & Hain 2000）。そこで，た。室内実験で，産卵能力や捕食能力が L. nig-

HWA が天然分布する北米西部および東アジアに

rinus よりも優れていること，北米産の同属種とおける HWA 特異性の高い捕食性天敵の探索とは交雑しないことが確認され，2012年に米国東部

導入に向けた研究が1992年に開始された（Cheah

への放虫が開始された。現在，大規模な放虫およet al. 2004; Onken & Reardon 2011）。

びモニタリングの事業化に向けた取り組みが実施

現在までの生物的防除事業は 2 種の捕食者，日中である（Mooneyham et al. 2016）。

本から導入されたテントウムシ科のツガヒメテン

中国南西部における天敵探索ではテントウムシ

ト ウ（Sasajiscymnus tsugae） と 米 国 西 部 か ら科 Scymnus 属の 3 種が有望と判断され，そのう導入されたマキムシモドキ科の Laricobius nig-

ち S. sinuanodulus と S. ningshanensis が そ れ

rinus を中心に進められてきた。ツガヒメテント

ぞれ2004～11年と2007～09年に米国東部に放虫さ

ウは1995年から2010年までに16州で200万頭以上れ た が， 定 着 は 確 認 さ れ て い な い。 残 る S.

が放虫されている（Cheah 2011）。L. nigrinus は，

camptodromus については，放虫に向けて HWA

Laricobius 属がカサアブラムシ科のスペシャリに対する選好性や大量飼育法などが調べられていスト捕食者であることから有望視され，2003年かる（Limbu et al. 2015）。

ら2010年までに14州で38万頭以上が放虫されていその他に，北米北西部における HWA の在来る（Mausel et al. 2011）。両種とも各地で定着に天 敵 で あ る ア ブ ラ コ バ エ 科 Leucopis 属 の 2 種

成功しているが，HWA の個体数や被害に明らか（Kohler et al. 2016）とテントウムシ科の Scym-

な抑制効果は見られていない。また，放虫された

nus coniferarum（Darr et al. 2016）についても

L. nigrinus は米国東部で唯一の同属の在来種で導入が検討されている。また，昆虫病原菌としてある L. rubidus と交雑しており，その影響が懸は，Lecanicillium muscarium の 空 中 散 布 に よ念されている（Wiggins et al. 2016）。

る 大 量 施 用 の 試 験 が 実 施 さ れ て い る（Costa

さらに，日本から導入されたオオサカマキムシ

2011）。

―9―

林業と薬剤№220

6.2017

グが実施されている（Oten et al. 2014）。抵抗性

8 ．HWA 対策 : 施業的防除

木の探索や検定を効率化するために，抵抗性と相過密林分を間伐して光条件などを改善すること関する特性が調べられている。葉中のカリウムやにより残存木の樹勢を回復させれば HWA 被害

チッ素などの栄養成分やモノテルペンなどの揮発を受けにくくなるのではないかという仮説を検証

成分の組成のほか，クチクラ層の厚さなどの物理するために，大規模な長期試験が行われている的性質が抵抗性の種間・種内変異に関係しているが，まだ結論は得られていない（Piatek et al.

ことが示唆されているが，HWA 抵抗性のメカニ

2017）。一方，HWA 被害を受けて枯れてしまう

ズム解明には至っていない（Oten et al. 2014）。

前に伐採・収穫される林分も多いが（Foster &10．HWA 対策 : 遺伝子保存

Orwig 2006），これが大規模に実行された場合，生態系に対して HWA 被害によるのと同様の影ツガ類の遺伝的多様性を保全して抵抗性育種や響が出ることが危惧されている（Orwig et al.

被害跡地の森林再生に利用するために，ノースカ

2013）。

ロライナ州立大学と米国森林局が共同して，カナ
ダツガとカロライナツガの種子を各地で採集して9 ．HWA 対策 : 抵抗性育種いる。採集した種子はシードバンクに長期保存し世界のツガ属 9 種のうち，HWA が天然分布すているほか，天然分布域外での保存のためアーカ

るアジアおよび米国北西部の在来種は HWA に

ンソー州および南米のチリとブラジルに造成され対して抵抗性を示す（Oten et al. 2014）。このこた 採 種 園 に 植 栽 し て い る（Jetton et al. 2008,とから，HWA の原産地で HWA が低密度に保た

2013）。

れているのは多様な天敵の存在とツガ類の抵抗性

11．おわりにによると考えられている（McClure et al. 2001;
Oten et al. 2014）。 米 国 東 部 原 産 の ツ ガ 類 の米国東部では，HWA のほかに，ツガコノハカ

HWA 抵抗性が極めて弱いことから，アジア原産

イガラムシ（Fiorinia externa）とツガマルカイ

種との種間交雑による抵抗性育種が実施されていガラムシ（Dynaspidiotus tsugae）が侵入してツる。カロライナツガについては中国原産で HWA

ガ類に吸汁被害をもたらしている。これら 2 種は抵抗性が最も強い T. chinensis との交雑から両種

20世紀初期に日本から持ち込まれたものと考えらの中間的な抵抗性を持つ雑種ができているが，カれている（Abell & Van Driesche 2012, McClure

ナダツガとアジア原産種との交雑にはまだ成功し1986, 渡辺・高木 1967）。 2 種による被害は今のていない（Montgomery et al. 2009）。

ところ HWA ほど激しくはないが，HWA とこれ

米国東部原産の 2 種は HWA 抵抗性を欠いてら 2 種との間には競争関係があり，HWA の防除

いると考えられていたが，HWA 激害地で少数なが成功したとしてもその後に他の 2 種がどのようがら健全な生残木が発見されていることから，こな反応を示すのか予想がつかない（Gómez et al.

れら 2 種にも HWA 抵抗性の変異が存在する可2015）。このように複数の外来生物が加害してい能性がある（Caswell et al. 2008）。こうした生残る場合，被害や防除効果の予測が非常に難しくな

木から枝を採取して挿し木で増殖し，苗に HWAる可能性がある。

を接種するという方法で抵抗性木のスクリーニン― 10 ―

林業と薬剤№220

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林業と薬剤№220

6.2017

おとしぶみ通信（22）

カメムシの親の愛─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

オトシブミです。最近は，生まれて間もない子

福山

研二＊

ません。

を虐待したり，捨てたりする事件は，人間様の世

カメムシの愛界では相次いでいるようです。虫けらにも劣るよ
うな行為などと非難されていますが，ちょっとカメムシというのは，世間では，へこき虫とか，待っていただきたい。我々虫の中にも，愛情豊か

へっぴり虫などと呼ばれて，嫌われております。

な虫もいることを忘れないで欲しい。自慢じゃあ

これは，特有のいやなにおいによるものですが，りませんが，私こと，オトシブミなども，子供の東南アジアで使われる香草のパクチイにとても似ために，おいしい葉っぱを丁寧に巻いて，ゆりかており，パクチイが好きな人にとっては，良いにご兼お家として残してあげているのです。自分のおいなのかもしれませんね。

子供のために，一生分の食べ物とお家まで残して分類学的には，半翅目（カメムシ目）のうち，あげるなんてのは，人間様にだって，そうそうい

異翅亜目（カメムシ亜目）に属する虫のうち，陸らっしゃるわけでもないでしょう。

に住んでいるものの通称と言っていいでしょう。

もちろん，ほとんどの虫は，そこまで子供の面

実は，カメムシと同じ仲間は，水生昆虫として有倒は見ません。それでも，自分の子供が食べる，

名な，タガメやミズカマキリ，タイコウチ，コオ

食べ物がある場所に卵を産み付けるのは，最低限

イムシなどがいるのですが，これらはカメムシとの愛情でしょうね。もっとも，コウモリガというは呼ばれません。まあ，ここでは，同じカメムシ

蛾は，親は，子供の食べ物を探すのが面倒だとば亜目の仲間としてお話ししていきましょう。

かりに，数千個の卵を，空を飛びながら，ばらま

このカメムシの仲間は，親が自分の卵を守る行いてしまうのもいますがね。ライオンが子供を千動をとるものがかなりおり，これは，社会が生ま

尋の谷に突き落として育てるなんていいますが，れる前段のようなものなので，亜社会性昆虫と呼絨毯爆撃のように空からまき散らすというのです

ばれています。特に親による卵の保護や，育児なから，ライオンもびっくりでしょうね。まあ，そどは，maternal care（母性保護）といわれ，生の分卵を大量に作らなければならず，それはそれ

物の行動の進化を研究する上で重要な研究対象とで親も大変なわけです。

なっています。

しかし，オトシブミは，ゆりかごに卵を産み付カメムシが卵を守っているなどというのは，昆

けてしまえば，後は，地面に落として運を天に任虫に詳しい人にしか知られていませんが，コオイせるわけですが，カメムシの仲間には，卵を守り，ムシという水生昆虫が，卵を背中にしょって守っ孵化した後も，餌をあげて育てたりするものもいているというのは，わりに知られていることではるのですから，私たちも威張ってばかりはいられないでしょうか（図 1 ）。コオイムシは，雌が，なんと雄の背中に卵を産み付けて，孵化するまで＊ （研）森林総合研究所フェロー

FUKUYAMA Kenji

背中に背負わせて守らせるのです。これは母性保― 15 ―

林業と薬剤№220

6.2017

図 4 ボロボロノキの実を巣に運んで，子供を育てる
ベニツチカメムシ

図1

コオイムシの雄が卵塊を背負っているところ

図2

今や希少種となったタガメ（雄は卵を大事に守る）

図 5 子供を土の中の巣で守るフタモンツチカメムシ（卵塊を揺すって一斉に孵化させる）

ましく感じるものです。もっとも，タガメは，卵を背負うことはせず，雌が産み付けた卵の塊を外敵から守り，時々水をかけたりして世話を焼くのです。
もちろん，陸上のカメムシでも，親が卵を守るものがいますが，特に，ツノカメムシの仲間（図3 ）とツチカメムシの仲間（図 4 ，5 ）に多いようです。

子供に餌を運ぶカメムシ

図 3 親が卵や孵化した幼虫を守るエサキモンキツノ
カメムシ

自分の卵を守るくらいは，まあ虫の世界でもあ護ではなく，父性保護ですよね。実は，日本最大

りそうですよね。実は，昆虫以外でも，ムカデなの水生昆虫であるタガメも，親が卵を守る行動を

どは，自分の卵の上にとぐろを巻いて守り，カビしますが，やはり雄の役割なのです（図 2 ）。最が生えないようになめ続けたりしております。そ近は，人間様の世界でも，父親が育児に参加する

れでも，子供が孵化してくれば，後は，勝手に生のは当たり前になり，赤ちゃんを誇らしげにだっきて行きなさいと言うのが普通なのですが，生まこして歩いている若い父親を見かけると，ほほえれた子供に，えっちらおっちら餌を運んで育てる― 16 ―

林業と薬剤№220

6.2017ころまで，餌を運ばなければならないわけですが，よく道を間違えないものです。いろいろ調べてみると，ベニツチカメムシは，巣までの道のり
を，上空の樹木の間から見えている空の形を覚えていて，たどっているようなのです。すごいわざですよね。さらに，実を遠くまで運ぶので，種子散布の役割もしているのかもしれませんね。

お乳を与えるカメムシ
さて，同じツチカメムシの仲間には，もっとす
図 6 ベニツチカニムシも卵を揺すって孵化を促進させる

ごいことをするものがいます。それは，自分の産む卵を餌として与えるというものです。
フタモンツチカメムシというカメムシは，やはというカメムシがいるのですから，驚きです。

り土の中に巣を作って，卵を産んで，孵化するまベニツチカメムシという赤と黒の模様が美しで守りますが，受精卵を産み終えてから，どういい，カメムシがいるのですが，この虫は，土の中

う訳かかなりの数の未受精卵を卵塊のそばに産みに巣穴を掘り，その中に卵塊を産み付け，卵を守ます。はじめは，精子が不足して，受精がうまくります。そして，卵がかえると，ボロボロノキといかなかったのだろうと考えられていたのです

いう樹木の実を拾ってきて，巣まで運ぶのです。

が，よくよく見ると，孵化した幼虫が，この未受

そして，子供たちに食べさせ，大切に育てるとい精卵を食べていることがわかったのです。つまうことがわかっています。しかも，その巣は，餌り，自分でお乳は出せないけれども，栄養があるが落ちているボロボロノキからは，離れたところ

未受精卵を，すぐそばに置いてあげることによっに作るのです。なんで，そんな無駄なことをするて，孵ってきた子供たちの栄養補助になればとののでしょう。ボロボロノキの木の下に作れば，棚親心なのです。そこで，これを栄養卵と呼んでいからぼた餅，楽して餌を得られるのに。

ます。さらに，このカメムシは，特殊な微生物がその理由として研究者はこう考えているようで入った粘液を卵塊のそばにくっつけるのですが，す。餌が沢山あるところには，当然だが，その餌それは，子供が育って親になって子供を産むためを狙って，ネズミや鳥などが食べに来るだろう，に大切な共生微生物が入ったカプセルのようなもそれらは，せっかく子供たちのためにと巣に運んのです。これを食べないと，子供はうまく育たなだものも食べてしまう可能性が高い上，ついでにいのです。これは，人間でいうと，初乳のようなカメムシの子供たちも食べてしまうかもしれな

もので，赤ちゃんにとっては，母親から与えられい。さらに寄生者や捕食者など多くの天敵は，カる最初の贈り物ですね。

メムシが餌をひろいに来る，ボロボロノキの所を栄養卵は，先ほどお話しした，ベニツチカメム

狙ってやってくる可能性が高い。そこで，なるべ

シでも見つかっており，この仲間に多い現象のよく，ボロボロノキから離れたところに，巣を作るうです。それでは，なぜ，ツチカメムシでこのよのであろう。

うな行動が進化したのでしょう。実は，これは親

まあ，楽ばかり考えているとろくなことがないが子供の栄養補助として与えているのではなく，ということですな。それにしても，結構離れたと子供同士が共食いするのを防ぐためのものではな― 17 ―

林業と薬剤№220

6.2017

いかという考え方がされていました。つまり，おかっていました。これはどうしたわけでしょう。

やつを沢山あげれば，兄弟同士のケンカ（共食い）

1 日かけたとしたら，はじめに産まれた卵は，最が減るのではないかということです。もちろん，後に産まれた卵より 1 日先に孵化して良いはずでその効果はあると思いますが，詳細に親の栄養状す。ところが，実際は，30分。どうしてでしょう。

態や卵の数との関連などを調べたところ，餌の条

そこで，詳しく観察したところ，卵を守っている

件が悪い場所では，親の栄養状態が悪く，卵を少カメムシの親が，卵を揺すっていることがわかっ

ししか産まない場合，栄養卵はむしろ沢山産むのたのです。揺するといっても，細かい振動を与えです。もしも，ケンカを防ぐのであれば，栄養卵ており，だいたい 1 秒間に 1 回弱といったところの数は，受精卵が多い場合は，より多く産んだ方でした。どうやら，この振動が孵化のタイミング

が良いわけです。しかし，実際は，受精卵が少なに一役買っているようなのです。そこで，親を取いと，栄養卵の比率が高くなるのです。これは，り除いてみると，孵化は，非常に遅れて，だらだ

やはり，生息地の餌の状況が悪いことを想定しらしたものになり，親を取り除いたものに，同じて，事前に，栄養卵で栄養を補っていると考えた

ような震動を与えると，無事に一斉に孵化したの方が良さそうだということになりました。

です。

もちろん，このような行動が進化した背景に「そろそろ，皆おきなさい」という，お母さん

は，親が卵を守り育てるという行動があったための合図で，孵化がはじまるのですが，なぜそんなです。そのため，兄弟同士が狭い場所にひしめき

面倒なことをするのでしょう。別にばらばらに合い，場合によっては，お腹がすいたものが，兄孵っても良いのではないでしょうか。

弟を共食いすることは避けられなかったでしょここには，栄養卵の謎と共通する問題があったう。その解決手段として，未受精卵を餌としてあのです。つまり，兄弟同士がひしめき合っている

げるということが発達し，それが，その場所の餌ため，共食いが起こりやすいと言う条件です。もの状況に対する適応にも利用されるようになった

しも，孵化がばらばらであったとしたら，はじめのでしょうね。

に生まれた子は，後から生まれた子を，おいしい
餌とばかりに食べてしまう危険が非常に大きくな

子供を揺り起こすカメムシ

ります。また，先に生まれた子であっても， 2 齢

この同じツチカメムシで，実は，最近おもしろに脱皮した直後などは，体が弱いため，年少の兄い行動が見つかりました。それは，親が，卵を揺弟に襲われてしまうこともままあり得ます。そうすって孵化を促進させるというものです。

です，みんなが体の状態がそろっていれば，兄弟

フタホシツチカメムシは，一度に卵を産むのですが，結構時間がかかり，産み始めてから産み終同士でケンカしたとしても，食い合いになる危険性はかなり経ることになるわけです。

わるのに， 1 日くらいかかるのですが，卵が孵化するのは，全体でわずかに30分ということがわ

兄弟ゲンカも馬鹿にはできないというわけですね。

― 18 ―

林業と薬剤№220

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