生物対流の密度不安定性モデルにおけるパターン形成の数値シミュレーション
理学専攻・情報科学コース 1740665 皆 川 晶 子（指導教員：河村 哲也）
１．はじめに鞭毛藻を含む数種の微生物は，培養液の表面に特徴的な多角形のパターンを作ることが知られている．この現象は熱対流に似ていることから生物対流と呼ばれている．
微生物クラミドモナスによる生物対流では，一度形成された対流パターンが突如崩れ，対流パターンがより細かいものへと遷移する現象が報告されている(1)．鹿毛らによる実験において，微生物のパターンを上から見た様子は Fig.1 (1)，容器を横から見たときのパターンは Fig.2 (1)の様に観測された．この図で濃く見えている部分は微生物が集まり下降している部分，薄く見えている部分は上昇している部分を表している．

連続の式𝜕𝑢 𝜕𝑤+=０
𝜕𝑥 𝜕𝑧
非圧縮性 Navier-Stokes 方程式
𝜕𝑢𝜕𝑢𝜕𝑢𝜕𝑝
𝜕4𝑢 𝜕4𝑢+𝑢+𝑤= − + 𝑃𝑟 3 4 + 4 5𝜕𝑡𝜕𝑥𝜕𝑧𝜕𝑥𝜕𝑥𝜕𝑧𝜕𝑤
𝜕𝑤𝜕𝑤
𝜕𝑝𝜕4𝑤 𝜕4𝑤+𝑢+𝑤= − + 𝑃𝑟 3 4 + 4 5 − 𝑅𝑎 ∙ 𝑃𝑟 ∙ 𝑛𝜕𝑡𝜕𝑥𝜕𝑧𝜕𝑧𝜕𝑥𝜕𝑧
微生物の個体数密度に関する移流拡散方程式
𝜕𝑛𝜕𝑛𝜕𝑛 𝑃𝑟 𝜕 4 𝑛 𝜕 4 𝑛+𝑢+ (𝑤 + 1)=
3+5𝜕𝑡𝜕𝑥𝜕𝑧
𝑆𝑐 𝜕𝑥 4 𝜕𝑧 4
これらの無次元方程式を流れ関数−渦度法を用いて解く．
ここで，𝑢, 𝑤はそれぞれ流速の 𝑥, 𝑧成分，𝑝は圧力，𝑛は微生物の個体数密度を示す。また，レイリー数𝑅𝑎 ，プラントル数𝑃𝑟，シュミット数𝑆𝑐はそれぞれ次式で定義される．

Fig.1 Horisontal observation (1)

対流パターンは，容器内の微生物数や容器の大きさ，微生物の遊泳速度などの物理量によって変化することが予想される．生物対流に類似した現象である泡対流においては，これらの物理量による対流パターンの変化について詳細に調べられている（２）．しかし，生物対流に該当するパラメータ領域についてはまだ明らかにされていないことが多い．そこで本研究では，２次元生物対流のパラメータ領域での対流パターンについて，「密度不安定性モデル」（３）
を用いた２次元数値シミュレーションを行い，レイリー数𝑅𝑎，プラントル数𝑃𝑟，シュミット数𝑆𝑐の 3 つの無次元パラメータにより，対流パターンの変化を解析する．

２．生物対流の密度不安定性モデル
生物対流が熱対流に類似したメカニズムで起こっていると考え，流体力学的にモデル化したものが Fig.3 に示す「密度不安定性モデル」である．
このモデルでは，微生物の走性（半重力走性）による上昇遊泳を対流の駆gravity
動力としている．微生物は周囲の水より重いため，培養液中にランダムに分布していた状態から上昇遊泳によって培養液上層に蓄積した後，密度の不安定性を生じて固まりをなして沈み始め，上昇する部分と下降する部分ができ対
Convection cell
流セルが発生すると考えられている．

３．計算方法および条件

𝑅𝑎 =Fig.2 Vertical observation (1)Fig.3 Density instability model

３．１ 基礎方程式
本研究では，微生物を個体数密度で表す密度不安定性モデルで２次元の計算を行った．このモデルの基礎方程式は連続の式，非圧縮性 Navier-Stokes 方程式，微生物の個体数密度に関する移流拡散方程式から構成される．代表長さを計算領域の深さ H，代表速度を微生物の上昇速度 wp，代表密度を全空間に対する微生物の平均密度𝑛( として基礎方程式を無次元化すると以下のようになる．

𝜌= − 𝜌( 𝑔 ∙ 𝐻4𝜈
𝜈𝑛 ，𝑃𝑟 ＝，𝑆𝑐 ＝𝜌(𝑤= ∙ 𝜈 (𝑤= ∙ 𝐻𝜅𝜌= は微生物１個の質量密度，
𝜌( は培養液の密度，𝑔は重力加速度，
𝜈は動粘性係数，𝜅は拡散係数を表す．
対流パターンに関係する各物理量は，これら 3 つの無次元パラメータに集約される．
３．２ 計算条件
本研究では，無次元パラメータに対する対流セルの数を調べる
ため，空間について水平方向に十分に広くとる必要がある．ここ
では容器の縦横比を1:15，格子数を24×360及び48×360とした．
無次元パラメータが対流パターンの形成に及ぼす影響を調べる
ため，𝑅𝑎，𝑃𝑟，𝑆𝑐に様々な組み合わせの値を与えて数値計算を行った．𝑆𝑐を 103 に固定し 10-4≤ 𝑅𝑎 ≤102，10-3≤ 𝑃𝑟 ≤102 に変化させた場合及び𝑃𝑟を 1 に固定し 10-2≤ 𝑅𝑎 ≤104，101≤ 𝑆𝑐 ≤106に変化させた場合の計算を行った．
時間については実時間に換算して初期状態から 1000 秒までの計算を行い，その時間範囲内での対流パターンの変化を観測した．
速度と圧力の境界条件は，底面と側面はno-slip 条件とし，液体表面も蓋を付けた場合を想定してno-slip 条件とした．微生物個体数密度の境界条件は，微生物の総数は変化しないという条件から,

HIJ
HK= 0，HIJ
HL= 0とした．

初期状態では微生物がランダムに分布し静止しているとしたた
め，速度の初期条件は0[cm/s]，微生物の個体数密度の初期条件は乱数で与え，𝑛M = 5.0×105～2.0×107[cells/ml] 前後になるように調節した．

４．結果
４．１ Sc を固定した場合
𝑆𝑐を 103 に固定し，𝑅𝑎及び𝑃𝑟を変化させて計算した結果を以下に示す．Fig.4 は，縦軸を対流セルの数，横軸を𝑃𝑟として対流セル数の関係を示した図であり，𝑃𝑟が大きくなるに従って対流セルの数が減少する傾向が見られる．Fig.5 は縦軸を𝑅𝑎，横軸を𝑃𝑟として対流セルの縦横比を示した相図であり，図中の縦横比は数値が１より小さいと縦長セル，大きいと横長セルである．対流セル

の時間変化に着目すると対流パターンはFig.5 中に示すように「定常」，「非定常」，「崩壊」の 3 つに分類できる．各パターンの (A)流線，(B)渦度，(C)微生物数密度を Fig.6~8 に示す．

４．２ Pr を固定した場合
𝑃𝑟を１に固定し，𝑅𝑎及び𝑆𝑐を変化させて計算した結果，Fig.9の相図を得た．Fig.9 は縦軸を𝑅𝑎，横軸を𝑆𝑐として対流セルの縦横比を示しているが，対流パターンの決定には𝑆𝑐の値の及ぼす影響が大きいことがわかる．対流セルの縦横比に注目すると，(1)1程度（正方形型)，(2)１より小さい(縦長型)，(3)１より大きい(横長型)，(4)崩壊の 4 つに分類できる．各パターンの流線を Fig.10に示す．

Fig. 4 the number of bioconvection cells ( Sc=103)

Fig. 9 Phase diagram of aspect ratio of the bioconvection
as a function of Sc and Ra ( Pr=1 )Pattern1
Pattern2
Pattern3
Fig. 5 Phase diagram of aspect ratio of the bioconvection
as a function of Pr and Ra (Sc=103)
A

Pattern4

B

Fig. 10 Classification of the bioconvection (Pr=1)
Pattern1:Square (Ra=100,Sc=104), Pattern2:Vertical (Ra=101,Sc=105)
Pattern3:Horizontal(Ra=101,Sc=102) ,Pattern4:Collapse(Ra=104,Sc=105)

C

６．まとめと今後の課題

Fig. 6 Steady case (Ra=10-2,Pr=10-2,Sc=103)(A)Stream Line (B)Vorticity (C)Number density of microorganisms
A

B

C

Fig. 7 Unsteady case (Ra=102,Pr=10,Sc=103)(A)Stream Line (B)Vorticity (C)Number density of microorganisms
AB

C

Fig. 8 Collapse case (Ra=102,Pr=10,Sc=103)(A)Stream Line (B)Vorticity (C)Number density of microorganisms

２次元の生物対流を対象とした密度不安定モデルによって数値シミュレーションを行い，無次元パラメータに対する対流パターンについて調べ，以下の結果を得た．
・𝑆𝑐が一定の場合，𝑃𝑟が小さいほど対流セルが細かくなる傾向がある．対流セルの時間変化に注目すると「定常」「非定常」「崩壊」の 3 つのパターンに分類できる．
・𝑃𝑟が一定の場合，対流パターンの決定には𝑆𝑐の値の影響が大きく、𝑆𝑐が大きくなると対流セルは細かくなる．対流セルの縦横比に注目すると，「正方形型」「縦長型」「横長型」「崩壊」の 4 つのパターンに分類できる．
今後の課題として，現実に近い３次元への拡張が考えられる．
参考文献(1) Azusa Kage, Chiharu Hosoya, Shoji A. Baba and Yoshihiro Mogami,"Drastic reorganization of the bioconvection pattern ofChlamydomonas : quantitative analysis of the pattern transition
response", The Journal of Experimental Biology 216, 57-4566,(2013).
(2) Keita Iga and Ryuji Kimura, "Convection driven by collective
buoyancy of microbubbles", Fluid Dynamics Research 39 (2007) 68-97.
(3) Childress, W.S., Levandowsky, M. and Spiegel, E.A., "Patternformation in a suspension of swimming microorganisms: equations andstability theory", J. Fluid Mech., 69 (1975), pp.591-613.