No. 245

一般社団法人9. 2023

目

次

天狗巣病とは何か（その 11）

田中

潔

1

由紀子

10

川口エリ子・米森正悟

18

シドウィア菌を用いたスギ花粉飛散防止剤の開発と実用化に向けた取り組み髙橋

鹿児島県における樹木の病虫害 ―最近の診断履歴から―今さら聞けない生物学入門
4．細胞の分裂

福山

研二

23

● 表紙の写真 ●奄美大島で国内初確認されたソテツの害虫
Aulacaspis yasumatsui2022年秋に、奄美市でソテツの集団葉枯れが発生した。被害
葉には海外でソテツに甚大な被害を及ぼしているカイガラムシ
Aulacaspis yasumatsui が付着していた。被害は，奄美大島内の街路樹や庭先のソテツでもみられている。
2022年11月

奄美市名瀬―川口エリ子氏撮影―

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9.2023

天狗巣病とは何か（その１１）─────────────────────────────────────田中
第 ９章

潔＊

枝の叢 生 機 構の整 理と新しい天

狗巣の定義の提唱（承前）９ － ４ ．枝の叢生機構（承前）９ － ４ － ３ ．枝の叢生と枝の枯死との関係
Taphrina 属菌による天狗巣病罹病枝では，健全枝に比べて枝の枯死率と半枯れ枝の発生率が高いことを第 ３ 章で明らかにした。とくに，半枯れ
枝は生き残った枝の基 部から新 条が生じるため，
ダケカンバ，シラカンバ，オオヤマザクラ，ソメ
イヨシノの天狗巣病病巣における枝の叢生機構の一つとして重要である。また，ケヤマハンノキの

写真１０８

キリ天 狗 巣 病（マイコプラズマ様 微 生 物，
Phytoplasma）

罹病枝における ３ 年経過後の累積枯死率は98.7 ％， ウダイカンバのそれは96.0 ％だった。 このような罹病枝の枯死率が極めて高い場合には，枝の叢生を抑制する方向に働いている（第 ３ 章）。
しかし，これらの樹種も罹病枝を子細に検査すると，それぞれの枝で，頂部優勢の弱化による下位
葉位の腋芽からの分枝率の上昇が認められることから〈第 7 章〉，枝の枯 死がなければ，さらに叢生程度の高い天狗巣を形成できると思われる。
Phytoplasma（マイコプラズマ様微生物）による萎黄叢生病グループの疾病では， １ ～ ３ 年以内に，罹病枝が枯死するものが多い（Hibben ほか，
１986; Holmes ほか，１972; 川 上，１902; Seliskar,
１976）。キリ天狗巣病（写真１０８，１０９）が若い苗木に発生した場合には，個体の枯死に至る（飯塚・舟山，１985）。萎黄叢生病グループでも，枝の枯
死がなければ，長大な天狗巣へと発展すると思われる。
＊一般社団法人林業薬剤協会

TANAKAKiyoshi

写真１０９ キリ天狗巣病
年に何回も腋芽が伸長し， １ 年以内に枝の叢生程度が高い典型的な天狗巣を形成する。

―1―

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Melampsorella 属菌（担子菌類）によるモミ類

量が不足する下枝などの病巣では，天狗巣病病巣

天狗巣病罹病枝（写真１１０）では，さび胞子形成を支える健全枝は生き残るのに対して，病巣部分とともに，針葉が早期落葉を起こす。一方，健全だけが枯死して自然治癒していく（写真１１２）。こ枝の針葉は ３ 年以上樹上に着生する。日光のよくこでも，罹病枝の枯死は，枝の叢生（典型的な天当たる陽冠部の病巣（写真１１１）は，毎年春に展

狗巣への発展）を阻む方向で働いている（第 ３ 章）。

開する １ 年生の罹病葉だけで生き続ける［60年以不 完 全 菌 類の Microstroma 属 菌による我が国

上の病 巣も存 在する（Gäumann, １950）］ が，光で知られている天 狗 巣 病は，クルミ類 天 狗 巣 病（Microstroma juglandis）（写 真 １１３，１１４，１１５，
１１６，１１７）と，カシ・ナラ類天狗巣病（Microstroma
album var. japonicum）の 2 種である。クルミ類
天狗巣病の病巣は枝の叢生程度が低い微弱な天狗巣を形成する。一方，カシ・ナラ類天狗巣病（写真１１８，１１９，１２０）は枝の叢生程度が高い典型的な天狗巣を形成する。この二つの天狗巣の違いは，クルミ類天狗巣病の罹病枝は枯死率が高く，寿命はせいぜい ３ 年であるのに比べて，カシ・ナラ類
天狗巣病罹病枝の寿命は長く，１0年以上，時々，20年を超える場合もあるためである。

写真１１０

モ ミ 類 天 狗 巣 病 （担 子 菌 Melampsorella
caryophyllacearum）
モミ類天狗巣病はヨーロッパ，北米，アジアに広く分布する（Boyce, J. B., １96１）。この写真はオーストリア
国ザルツブルクのヨーロッパモミ（Abies alba）林で撮影。病名（英名）は，Yellow witche’s broom と言う。

写真１１１

トドマツ天 狗 巣 病（担 子 菌 Melampsorella
caryophyllacearum）
健全枝の濃い緑色の針葉の中で，罹病枝の黄色い針葉が目立つので，この英名が付いたのだろう。

写真１１２ トドマツ天狗巣病
暗い林内では，罹病枝が早期に枯死し，自然治癒して
いく。

―2―

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写真１１３

オニグルミ天狗巣病（不完全菌 Microstroma
juglandis）の ２ 年生病巣
クルミ類天狗巣病の罹病枝の枯死率は高く，寿命はせいぜい ３ 年。そのため，ケヤマハンノキやウダイカン
バの Taphrina 属菌による天狗巣と同様な，枝の叢生程度が低い微弱な天狗巣を形成する。
写真１１５

テウチグルミ白斑病（不完全菌 Microstroma
juglandis）
テウチグルミの天狗巣は報告されていない。葉の裏面に白色斑点が点在して形成される。そのため，病名は
天狗巣病ではなく，白斑病となっている（伊藤一雄
１974）。

写真１１４ オニグルミ天狗巣病
菌体（分生子柄と分生胞子）は葉裏全面に形成される。

写真１１６ テウチグルミ白斑病の葉裏に形成された菌体
菌の分生子柄は葉の裏面の気孔から束状に生じ，分生子柄の先端に卵形の分生胞子を作る。担子菌類の担子胞子に酷似している。
―3―

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写真１１７

テウチグルミ白斑病の葉裏に形成された菌体（走査電子顕微鏡像）

写真１１９ ミズナラ天狗巣病の １ 年生一次罹病枝（Ｄ１１）
葉の表面を見た写真。Whole shoot infection。

写真１１８

ミズナラ天 狗 巣 病（不 完 全 菌 Microstroma
album var. japonicum）
カシ・ナラ類天狗巣病の罹病枝の枯死率は低く，樹上に長く残存し，叢生程度が高い典型的な天狗巣を形成
する。

写真１２０

ミズナラ天狗巣病の １ 年生一次罹病枝（Ｄ１１）
葉の裏面を見た写真。胞子は葉の全面に形成される。

―4―

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９ － ４ － ４ ．枝の叢生と節間短縮との関係

キの罹病枝では，枝の長さが健全枝よりも長くな

Phytoplasma による天 狗 巣 病 罹 病 枝では， 二る傾向が強い。そのため，若い天狗巣病病巣では，次，三次伸長枝における節間短縮が顕著で，その顕著な節間短縮はない。とくに，ケヤマハンノキ

ために枝の叢生程度も高くなる（Kusunoki ほか，では，節間短縮は枝の叢生にはほとんど寄与して

１994; Sharma ほか，１98３）。また，節 間 短 縮はウ

いない（第 5 章）。

イルスによるカンキツ類の萎縮病でも認められて
９ － ４ － ５ ．枝の叢生と不定芽形成との関係いる（山田，１962）。
篠 原（１965） は，Aciculosporium sp.（子のう「不定芽，adventitious bud」の概念には様々な菌類）によるマダケ天狗巣病罹病枝では， １ 年生

議 論がある（熊 沢，１980）。少なくとも，種 子 植

一次罹病枝（Ｄ１１）は著しく徒長し，節間が長く物では，新規の茎は腋芽である。したがって，そなること，その徒長枝の成長は，秋に一旦停止しれ以外の部位から現れるものは不定芽である（熊て，あらためて１0月ごろから徒長枝の腋芽が伸長

沢，１980）。天狗巣病病巣を構成する多数の枝を，（二次伸長）することを報告している。この腋芽

不 定 芽 に 由 来 す る と し た 報 文 が 多 い （平 塚，からの枝はすべて罹病枝になり，節間短縮が起こ

１9３0; Phillips and Burdekin, １982; 栃 内，１942）。

る。越年した罹病枝は， １ 成長期に， 2 ～ ３ 回の不定芽と腋芽（定芽）とが，はっきり分けて認識分岐を繰り返し，さらに節間短縮が顕著になる。

していなかったためである。

その結果，枝の叢生程度が高い，典型的な天狗巣へと発展する（第 2 章），（写真１２１）。

モミ類天狗巣病罹病枝では，こぶの形成が先行し，このこぶの部分に，腋芽あるいは潜伏芽があ

Taphrina 属菌による天狗巣病罹病枝では，節る場合には，その芽に病原菌が移行して，その刺間短縮はウダイカンバで最も顕著であった。それ

激で，枝の分枝率が上昇することにより，天狗巣に次いで，シラカンバ，ダケカンバでも，罹病枝を形成するのであろう（第 9 章）。

の次数が上がるに従い節間短縮が認められた。こTaphrina 属 菌による明らかな不 定 芽 形 成によれらの樹種では，節間短縮も枝の叢生機構としてる天 狗 巣は，シダ植 物（Pteris quadriaurita，病寄与している（第 5 章）。

原菌 Taphrina laurencia）で報告されている（Mix,

オオヤマザクラ，ソメイヨシノ，ケヤマハンノ

１949; Laubert, １928）。 しかし， その他の， 木 本
植物を含む，種子植物の，Taphrina 属菌による，
多くの天狗病病巣の構成枝は，ほとんどが腋芽由
来としてよいと思われる。
Taphrina 属菌以外の原因による木本植物の天狗巣病においても，そのほとんどは，腋芽由来の枝で構成されている。しかし，赤井（１944）及びTubeuf（１897）は，Caeoma deformans の寄生によるヒノキ科樹木の天狗巣病［アスナロ天狗巣病，
ヒノキアスナロ（ヒバ）天狗巣病，クロベ天狗巣病など］の病巣は，不定芽に由来する器官癭とした（写真１２２，１２３，１２４）。

写真１２１

タケ・ ササ類 天 狗 巣 病（子のう菌 Aciculosporium take）

浜（１982）は，アスナロ天狗巣病の観察を詳細に行い次のことを明らかにした――はじめ １ 本の―5―

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9.2023巣を形成する（写真１２２，１２３）。
この観察結果から，アスナロ天狗巣病は， 2 年
目からの不定芽形成による器官癭であることが確認された（第 9 章）。
９ － ４ － ６ ．枝の叢生と腋芽伸長との関係
白井（１89３）は，天狗巣の説明の中で，「腋芽の伸長促進，とくに，不時に新枝を叢生し，その枝から，更に腋芽を発生させる」ことが，枝の叢
写真１２２

ヒノキアスナロ（ヒバ）天狗巣病（担子菌・冬胞子世代 Blastospora betulae，さび胞子世
代 Caeoma deformans）の説明板
青森森林管理署管内の眺望山自然休養林のヒノキアス
ナアロ（ヒバ）には，天狗巣病が多発している。

生理由であるとしている。
この記述は，Phytoplasma による萎黄叢生病グ
ループの枝の叢 生 機 構を述べたもの （Hibben,
１986; Holmes ほか，１982; Raju ほか，１98３; Sharma ほか，１98３）と考えると，ぴったり当てはまる。
１ 年以内に，二次，三次伸長枝を形成する，これらの疾病では，「不時に新枝を叢生し」， １ 年以内に天狗巣を形成する。
また，不定芽を起源とする，ヒノキアスナロな
どの天狗巣病罹病枝における器官癭形成，及び，マダケ天狗巣病の越冬罹病枝における，二次，三次枝の形成（篠原 １965）も，「不時に新枝を叢生し」と言えるであろう。
ところが，Taphrina 属 菌による天 狗 巣 病の罹病枝では，ほとんどが，分枝は １ 年に １ 回である
ことを，第 2 章で明らかにした。これらのグルー
プの天狗巣病病巣における枝の叢生機構には，頂部優勢の弱化による枝の下部からの長枝形成数増（分枝率の増加）の寄与率が高く（第 7 章），さら

写真１２３ ヒノキアスナロ（ヒバ）天狗巣病
釘頭状の不定芽が現れ，又状分岐を繰り返し，海藻のヒジキのような入り組んだ集団（天狗巣・器官癭）を形成する。不定芽の先端が皿状に膨れ，さび胞子を形成する。

に，枝の枯れ下がりによる枝基部からの枝の伸長や，節間短縮が，枝の叢生機構に加わる（第 ３ 章，第 5 章）。
温帯に生育する樹木は， １ 年に １ 回伸長し，越冬という長い休眠期を有するのは，枝の上部から異常不定芽を生じるが，その年には分岐しない。

のホルモンの支配により，腋芽の伸長が抑制され翌年二叉になり，その先端は釘頭状菌体となる。

ている（頂 部 支 配）からである（畑 野・佐々木，

この釘頭上菌体を支える枝は枯死し，その下部か

１987）。 １ 年以内に，腋芽が次々と展開し，二次，ら不定芽が次々に発生する。そのため，数年後に三次伸長枝が形成される萎黄叢生病グループの罹は，多くの枝が分岐したひじき状の典型的な天狗病枝では，頂部の支配が全く行われていないこと―6―

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写真１２５ トドマツ天狗巣病の ２ 年生病巣
側枝に生じた病巣で，すべての罹病枝は側枝としての性質を捨て，頂端枝（リーダー）のような上長生長を示す。

写真１２４ ヒノキアスナロ（ヒバ）天狗巣病
中間宿主はカンバ（Betula）類。

を示している。

しての性 質を強く保ち続ける傾 向が強い（Wor９ － ４ － ７ ．斜行枝から直立枝への変換

rall, １984）。樹 木の樹 冠を構 成する枝は，直 立 枝

側枝に生じた天狗巣病の罹病枝には，明らかなになるか斜行枝になるのかが，頂部からの支配で背地性があり，それぞれ独立して，リーダー（頂決定されている。頂部優勢のきびしさの度合いに端の枝） になろうとする性 質がある （Rathay,

より，それぞれの樹種に固有の樹形ができあがる

１88１; Tubeuf, １897）。写 真 １２５はトドマツ天 狗 巣（Brown, １967; 原，１98１; 近藤，１985）。

病の病巣である。側枝から生じた天狗巣が，枝性

写真１２５のトドマツ天狗巣病病巣は，斜行枝がを保とうとする頂 部の支 配から脱して， 頂 端の直立枝（リーダー）に変換したもので，天狗巣病

リーダーになろうとしていることがよく分かる。

病巣は頂部優勢の支配から逸脱して成長している［直 立している枝のまわりの葉は，立 体 的にあと理解できる。斜行枝から直立枝への変換は，各らゆる方 向に，葉を配 置していることが多いが，種の天狗巣を構成する枝に，共通の特徴と言える

斜めに位置している枝の葉は，葉身を日の光の来が，枝の叢生とは直接結びつかない。

る方向にそろって向けていることが多い。前者の枝を「直立枝 orthotropic shoot」，後者の枝を「斜９ － ４ － ８ ．枝の叢生機構のまとめ

行枝 plagiotropic shoot」と呼ぶ。大きな樹木では，

天狗巣病病巣における枝の叢生機構を次の 5 項

斜行枝の形が極端なものが多く，挿し木，接ぎ木

目に分けることができる。

により，直立枝を持つ形のいい苗木を育てようとしても，斜行枝の性質（枝性）がなかなかとれな

①

不定芽形成

いために， 苦 労することがある （原，１98１）］。

②

節間短縮

Abies 属 樹 木は，リーダーが折 損などによりなく

③

こぶ形成

なっても，その下の腋芽から出た枝は，斜行枝と④枝の枯れ下がりの繰り返し―7―

林業と薬剤⑤

頂部優勢の弱化による枝下部からの長枝形
成数増（分枝率の上昇）№245

9.2023

ダケカンバの天狗巣病病巣における枝数の増加率よりも高く，最も枝の叢生程度が高い典型的な天狗巣を形成するシラカンバとほぼ同じである。と①の不 定 芽 形 成による天 狗 巣はその数が少な

ころが，シラカンバとダケカンバの健全枝の単位

く， 天 狗 巣としては例 外 的なものである（第 2長（１0cm）当たりの長 枝 形 成 数は１.5本と，ウダ章）。

イカンバの罹 病 枝と同じ値であった。すなわち，②の節 間 短 縮は， ケヤマハンノキの天 狗 巣な

シラカンバやダケカンバの健全枝の枝の増加傾向

ど，徒長傾向が強い樹種の場合には，直接枝の叢と，ウダイカンバの天狗巣病病巣の枝の増加傾向

生には結びつかない（第 5 章）。

は同じであることが分かる。樹種を混ぜた比較で③のこぶの形成は天狗巣病病巣に付随する現象

は，ウダイカンバの天狗巣病病巣が枝数が増加しである場合が多い。しかし，天狗巣形成に不可欠ていると判定することは困難な場合がある。同一な要素ではない。

樹種の健全枝と罹病枝を比較して，下部からの長④の枝の枯れ下がりの繰り返しは，枝の枯死率

枝形成数増を見きわめる必要がある（第 7 章，図７ ・ １ ～ ７ ・ ６ ）。

が高い場合には，かえって枝の叢生を阻むことがある（第 ３ 章）。

②枝に機械的な折損が生じた場合にも，枝下部⑤の頂部優勢の弱化による枝下部からの長枝形の芽が活動を開始して，複数の枝に伸長すること

成 数 増は木 本 植 物の天 狗 巣 病 全 般に最も多い。

がある。二度三度と繰り返し折損が起こった場合

Phytoplasma による天狗巣病病巣の枝の叢生機構には，枝が叢生するが，この場合は，天狗巣とはは二次及び三次伸長枝の形成であるが，すでに述

いわないこととする。Taphrina 属 菌による天 狗

べたように，この二次及び三次伸長枝の形成も，

巣病罹病枝では，枝上部の長枝形成数は健全枝と頂部優勢の弱化に帰着できる。斜行枝の直立枝へ大きな差がなかった（第 7 章，図－ ７ ・ １ ～ ７ ・の変 換も，頂 部 優 勢の弱 化で説 明が可 能である６ ）。また，Taphrina 属菌以外の原因による天狗（第 7 章）。

巣病罹病枝においても，枝上部の長枝形成数は，健全枝とほぼ同じである。親枝 １ 本当たりの分枝

９ － ５ ．新しい天狗巣の定義

率の上昇は，枝下部の長枝形成数増がになってい以上に述べたことをまとめると，天狗巣の新しる。したがって，天狗巣病罹病枝では，枝の枯れい定義を，思い切って単純化し，次のように定め

下がりがなければ，さらに，叢生程度の高い典型ることとする。

的な天狗巣へと進むことが予測され，枝下部だけ「健全枝と比較して，頂部優勢の弱化による枝の枝数増がある，機械的な折損とは異なるものと下部からの長枝形成数増がある場合は，これをす考えられる（第 7 章，図－ ７ ・ １ ～ ７ ・ ６ ）。

べて，天狗巣という」。

また，枝枯れ性病害の場合も，枝下部からの芽

この定義にはいくつかの注釈が必要である。

の伸長がおこり，外見上は箒状を呈し，天狗巣と①頂部優勢の弱化による長枝形成数増があるか

見 分けが難しいが， これは真の天 狗 巣ではない

どうかの判定は，健全枝の頂部優勢と比べて，と（Piece, １962）。 カラマツ先 枯 病の病 患 部（写 真

いう点が重要である。ウダイカンバの罹病枝の単１２６）も，箒 状を呈するが，枝 上 部の枯 死の繰り位長（１0cm）当たりの長枝形成数は，１.5本であっ返しにすぎないので，枝の機械的な折損と同じグた。 健 全 枝の0.6本と比べると， この値は2.5倍とループで，天狗巣とは別のグループと考えたい。

いう高い数値で，枝数の増加傾向を示している。

③花・葉・根などの，枝以外の器官が叢生する―8―

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9.2023

写真１２７マツに寄生する矮性ヤドリギ（高等植物 Arceuthobium americanum）④「頂部優勢の弱化による長枝形成数の増加」
は，Phytoplasma による １ 年生植物にも，矛盾なく， あてはまる定 義である。 また， 高 等 植 物（Dwarf mistletoe；わい性 ヤドリギ）による天 狗
巣 形 成（写 真 １２７） の叢 生 機 構（Anderson and写真１２６

カラマツ先 枯 病の病 徴（子のう菌 Botryosphaeria laricina）
当年生枝が侵され枯死すると，翌年，生き残った部位から新枝が多数生じる。被害が年々繰り返されると，枝数が増え，箒状になる。

Kaufert, １959; Tinnin, １980）にも共通する。
Taphrina 属菌による広葉樹の天狗巣は，多年生の天狗巣であって， １ 年 １ 回の分枝を整然と繰り返す。しかし，この分枝率が健全枝よりも高いために，枝がゆっくり叢生へと向かう，極めてシ場合には，この定義の中の「枝」を，それぞれのンプルな天狗巣であると結論できる。

器官名と入れ替えることで，応用が可能である。

―9―

（つづく）

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シドウィア菌を用いたスギ花粉飛散防止剤の開発と実用化に向けた取り組み────────────────── 髙橋由紀子 ＊・窪野高徳 ・鳥居正人 ・秋庭満輝 ・
1

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1

3

4

升屋勇人 ・滝久智 ・倉本惠生 ・五十嵐哲也 ・服部力の影響等の損失も大きく，社会問題として対策がはじめに急がれている（内閣官房 202３）。

日本は国土面積の 7 割に当たる2,505万 ha が森

花粉発生源対策として林野庁は，伐期を迎えた林であり， そのうちの 2 割に当たる444万 ha はスギ人工林の伐採・利用を進めるとともに，伐採

スギ人工林である（林野庁 20１7）。都道府県別の跡地への少花粉品種の苗木の植栽や広葉樹の導入

スギ人 工 林 面 積は最も小さい沖 縄 県の0.02万 haを進めている（林野庁 20１6）。しかしながら，利から最も大きい秋田県の３6.6万 ha と，地域によっ

用 期を迎えたスギ人 工 林が57% を占める中， 林てさまざまであるが，昭和３0～40年代後半（１970

業従事者の減少と高齢化が進んでおり，伐採や植年代）の拡大造林期に植栽されたスギは，既に50

え替えに掛かる労働力の確保や，スギの需要の創年生を超えて伐期を迎えている。スギは通常20～出，少花粉苗木の生産量の拡大が課題となってい３0年生で雄花を形成し，花粉を飛散させるようにる。このような中，即効性のある花粉症対策としなる（橋詰 １980，Nagao １989）。現在20年生（ 4て，スギ花粉の飛散を抑える「スギ花粉飛散防止

齢 級） を過ぎたスギ人 工 林が97% を占め， これ剤（以下防止剤）」の開発が進められてきた（髙

らが今日のスギ花粉の発生源となっている。

橋ら 2022）。防止剤は，自然界に存在するスギ雄

日本国内でスギ花粉症が最初に報告されたのは花に寄生する糸状菌の一種である Sydowia japon-

１964年（堀 口・斎 藤 １964）であるが，以 来，ス

ica（シドウィア菌）（図 １ ）を用いて，雄 花を短ギ花 粉 症の全 国 平 均 有 症 率は１998年に１6.2%，

期間で枯死させる，微生物農薬である。本稿では，2008年に26.5%，20１9年に３8.8% と， 年 々 増 加しシドウィア菌を利用したスギ花粉飛散抑制技術にている（馬 場・中 江 2008，松 原ら 2020）。20１9

ついて，開発の経緯とスギ花粉飛散抑制効果につ年の花粉症を含むアレルギー性鼻炎全体の有症率は49.2%（松 原ら 2020）であるが，それに係る医療費は保険診療で３,600億円（20１9年），市販薬で３92億円（2022年）掛かったと推計されている（厚生 労 働 省 202３）。年 間の国 民 医 療 費の １ % 近く
（厚生労働省 2022）がスギ花粉症によって失われているだけでなく，生活の質の低下や社会活動へ＊国立研究開発法人森林研究・整備機構 森林総合研究所

TAKAHASHIYukiko
1 きのこ・森林微生物研究領域 2 森林昆虫研究領域
3 森林植生研究領域
4 研究ディレクター

― 10 ―

図 １ ．シドウィア菌に自然感染したスギ雄花序

林業と薬剤№245

9.2023

いて概説するとともに，散布技術の開発と，そのあると考えられた。そこで，分生子の乾燥を防ぎ，過程でこれまでに実施した安全性評価に関する調

雄花への付着性を向上させる添加剤を検討した。

査について紹介する。

展着剤として登録のある農薬 4 種と界面活性剤 2
種，大豆油，大豆レシチン（乳化剤），アルギン

スギ花粉飛散防止剤の開発

酸ナトリウム（増粘剤・乳化剤），カルボキシメ

スギ花粉飛散防止剤に使用されているシドウィ

チルセルロース（増粘剤・乳化剤）を用いて耐乾ア菌は，１9１7年に笠井によってスギ黒点病の病原性試験を行った結果，水だけでは分生子の生存日

菌 Leptosphaerulina japonica として最 初に報 告

数は ３ 日程度であったが，大豆油を加えた胞子液された（笠井 １9１7）。同菌は2006年に五十嵐らに

では 7 日間生存し，さらに，大豆油に大豆レシチ

よって福島県西会津町のスギ人工林内で再発見さンを添 加し乳 化させた胞 子 液では１8日 以 上 生 存れ（五十嵐ら 2006），その後の分類学的検討の結し，最終的には40日後も菌糸成長と分生子発芽と果，Sydowia 属 に 転 属 さ れ た （Hirooka et al.

もに高い活 性が維 持された （窪 野 20１4;髙橋6

20１３a）。同菌を用いた人工接種により，同菌は枝2020）。最 終 的に，１0 個 /mL の原 体（分 生 子）葉には病徴を起こさず，専ら雄花を侵し枯死させに大豆油と大豆レシチンを乳化剤として添加したることが明らかになった（Hirooka et al. 20１３b）。

ものを「スギ花粉飛散抑制剤」として20１4年に特同様にスギ雄花を侵す菌類としてスギ黒点枝枯病

許を取得した（特許第5558759）。

菌 Stromatinia cryptomeriae が知られているが，この防止剤の最適な散布時期と地域適応性を検

スギ黒点枝枯病菌は，小枝先端部または雄花を着討するために，福島，茨城，石川，静岡，熊本の生した雄花序枝を侵し，感染が慢性化した場合は5 カ所で， 9 月～１2月にかけて １ 週間おきに散布

成 長を著しく阻 害する（窪 野 202１）ことから，試験を行い，雄花の枯死率が最も高い時期を調査

防止剤の候補からは除外され，シドウィア菌が微した。スギ雄 花は通 常， 7 月から形 成され始め，

生物農薬の候補として選抜された。

花粉母細胞から四分子細胞を経て成熟した小胞子20１0年から，シドウィア菌を用いた微生物農薬が形成されるが，接種の結果，小胞子期に入ったの開発が本格的に開始され，菌の胞子を効率的に

１0月中旬ごろから徐々に雄花の枯死率が高まり，増殖させるための培養法が検討された。ポテトデ

ピーク時の１0月下旬～１１月にかけては枝レベルでキストロース培地，麦芽エキス培地，ツァペック

8 割以上の雄花が枯死した。地域別では，散布試- ドックス培地の ３ 種類の液体培地を用いて振と験を実 施した 5 カ所すべて雄 花の枯 死が認めらう培養した結果，ツァペック - ドックス培地で出れ，福島，茨城，石川，熊本では１１月，静岡では芽胞子が多数形成された。さらに窒素源として酵

１2月の散布で，最も枯死率が高かった。シドウィ

母エキスを添加し，それぞれの濃度を変えて様々

ア菌の菌糸伸長は気温が 5 ℃以下で低下するため

な C/N 比の条件で培養し，最適な培養条件を検（Masuya et al. 20１３），静 岡 以 外の地 域では気 温

8討した結果， １ 週間で１0 個 /mL の分生子を培養が低い１2月以降は菌の感染率は低下した。地域差することが可能になった（Masuya et al. 20１３）。

を考慮すると，１0月下旬～１１月ごろが防止剤の最

この培養胞子を用いて雄花へ噴霧接種したとこ

適な散布時期であると考えられた。

ろ，水に懸濁しただけの胞子液では病徴が再現さこれまでの試験では，枝単位の接種で「雄花序れなかった。これは，スギ雄花の表面がワックスが滴る程度」の十分量の液量を付着させることで質であるため，胞子懸濁液をはじいてしまうこと

最適な効果を発揮してきたが，防止剤の実用化にと，雄花上で胞子液が乾燥し，活性を失うためで向けて，枝単位の散布からスギ成木単位，さらに― 11 ―

林業と薬剤№245

9.2023はスギ林 単 位へとスケールを拡 大する必 要があ

散布装置よりもエンジン式や電動式の動力噴霧器

る。散布規模が拡大すれば必要な液量も増加するを用いての散布が効率的である。高い位置に形成ため，最小限の量で充分な効果が得られる条件をされる雄花に対しては，エンジン式背負動力噴霧

決定する必要がある。これまでの接種試験で，１0器で直射状に散布液を噴射できる鉄砲ノズル（ガ～１00個の雄花序が形成されている枝 １ 本に対し，

ンノズル） を用いることで， 樹 高 １0m の枝にも１00mL 程 度の防 止 剤をハンドスプレー 散 布する散布が可能である。

ことで，枝全体が滴る程度に付着させることがで

さらに樹高の高いスギに対しては，無人ヘリコ

きることが分かった。これに基づき１１月に枝単位

プターによる空中散布が効果的であるが，水稲ので１00mL または50mL の防止剤を散布し，その枯害虫防除や松くい虫（マツ枯れ）防除に使用され死 率を調 査した結 果，１00mL 散 布により枝 単 位る，一般用の液剤散布ノズルは，防止剤の散布にで88%，50mL 散 布でも79% の雄 花を枯 死させるは適さない。通常の液剤散布は，霧状の薬剤を主ことができた（森林総合研究所 20１7）。さらに枝翼の下 向きの風（ダウンウォッシュ）によって，単位の防止剤散布による花粉飛散抑制効果を検証

植物体全体に吹き付ける形で散布するが，防止剤するために，１１月及び１2月に散布した処理枝と無の場合はこのダウンウォッシュによる風圧によっ処理の枝をそれぞれ開花時期（翌年 2 月）に採取て雄花に付着した散布液が落下してしまい，最適

して，グラシン紙で袋掛けして水差し栽培し，産な散布効果が得られる「雄花序から液剤が滴る程生した花粉量を比較した。その結果，１１月散布で度」の液量を付着させることができない。このたは90% 以 上，１2月 散 布では25～75% の雄 花が枯め，ノズルを主翼の外側まで延伸させ，粒径の大死し，産生した花粉量は，１１月散布は無処理の枝

きい液を扇形に吐出させるノズルを採用した防止の ３ % 程 度，１2月 散 布は無 処 理の枝の１7% 程 度

剤 散 布 専 用の散 布 装 置を開 発した。これを用いに止まり， 8 ～ 9 割の花粉の飛散を抑制することて，林縁部の雄花に対して側面から無人ヘリコプができた（森林総合研究所 20１7）。

ターによる空 中 散 布を行い（図 ２ ），その効 果を

このようにして，本防止剤をハンドスプレーに調査した結果，処理区全体で平均 2 ～ 7 割の雄花

よって散布することにより，枝レベルで 8 割の雄を枯死させることができた。その一方で，スケー

花を枯死させることから，高い花粉飛散抑制効果

ルを個体（単木）レベルまで上げると，日当たりが期待できることが明らかになった。さらに改良や枝ぶりの違いによって雄 花のつき方が不 均 一を重ね，コストを抑えながらも調合時に水に混ざで，防止剤の付着ムラが生じやすいため，枝ごとりやすい新しい乳化剤（新剤）の開発を進めていの枯死率がかなり大きくばらついた（森林総合研る。

究所 20１7）。また，樹冠頂部の雄花に対して上方

散布技術の開発
通常スギ雄花は，日当たりのよい樹冠頂部や林縁部に形成されるため，樹冠の上部に届くように散布する必要があるが，開発段階で枝単位の雄花に対する散布と効果検証に用いてきたハンドスプ
レーでは散布できる高さに限界がある。防止剤の散布対象を公園や社寺林などのスギ成木の単木単位から小面積の林分単位と想定すると，手動式の図 ２ ．シドウィア菌を用いたスギ花 粉 飛 散 防 止 剤の無人ヘリコプター側面散布試験― 12 ―

林業と薬剤№245

9.2023からの空中散布（樹上散布）を行ったところ，側散布速度があげられている（與語 2005）。そこで，

面散布では回避できていたダウンウォッシュの影

液剤の物性以外で変更可能な，ノズル径と散布高

響が樹上散布では回避できず，散布量を多くして度，ブームスパン，散布速度を変数として，最適も林床に落下する量が多くなり，十分な液量が付となる散布条件を検討した。通常松くい虫防除で着せず，枯死率は １ 割に満たなかった。このため，使用されるノズルよりも大きい粒子の吐出を可能

無人ヘリコプターによる空中散布は，単木や林縁とするスプレーノズルとガンノズルを使 用して，部でのスギの側面への施用の際に選択するのが適飛行高度（散布対象とする樹冠頂部からの高度），当と言える。

飛行速度，ブームスパンにおけるノズル数の各条

より広い面積への散布については，有人ヘリコ

件を変えて散布試験を行い，液剤の落下量と有効プターによる空中散布が効果的である。山林への散布幅，ドリフトの飛散量と飛散距離を調査する

有人ヘリコプターによる空中散布は，松くい虫防とともに，スギ樹冠頂部の枝に雄花を模した調査

除や野鼠駆除，その他播種，施肥等が実施されて紙を設 置して枝への付 着 量を調 査した。 その結いるが，スギの樹冠頂部への薬剤散布は前例がな

果，ダウンウォッシュの影響及びドリフトを最小い（農林水産省 202３）。そこで，20１7年から，松にし，効率的に雄花に液剤を付着させる条件を明

くい虫防除の空中散布法を参考にして，防止剤のらかにすることができた。 雄 花 序 枝への付 着 量

空中散布技術の開発を開始した。松くい虫防除のは， １ 回から数 回の通 過 飛 行では量が不 十 分で場合，有人ヘリコプターによる空中散布は，通常あったが，複数回往復し重ね撒き散布すること十6 月～ 7 月に実施される薬剤散布は，ブームスプ

分量付着させることができた。

レーヤーによるスプレー散布が行われている。１0

最適散布条件のもと，2022年１１月に森林総合研

月から ３ 月に実 施される松くい虫の緊 急 防 除で究所千代田苗畑（茨城県かすみがうら市）に設置

は，ガンノズルによる単木へのスポット散布が行した試験区に散布し（図 ３ ），雄花への付着量とわれている。スプレー散布は広い面積への効率的

雄花の枯死率，並びに雄花当たりの花粉産生量をな散布が可能である点，また，ガンノズル散布は調査した。その結果，開花前の雄花の平均感染率

十分な薬液を対象木に付着させることができるとは 5 割であった。また，水差し栽培して花粉量をいう点でそれぞれ優れている。

測定した結果，防止剤を散布しなかった無処理の防止剤散布については，有人ヘリコプターによ雄花と比較すると 5 割弱の花粉量が減少した。自る散布においても，雄花に滴る程度の薬液を付着

然界において，シドウィア菌は日本海側地域を中させる必要がある。そのため，粒径の大きい液滴心に分布しており，冬季に雪が多く湿度の高い地を吐出させることが望ましい。また，無人ヘリコ域を好むと考えられるが，このような地域では感プター散布でと同様にダウンウォッシュの影響を最小限にする必要がある。ダウンウォッシュを回避するために飛行高度を上げると，風圧による樹冠の揺れが小さくなる一方で，周辺への防止剤の拡散（ドリフト）が発生しやすくなり，対象エリ
ア外に液剤が飛散する恐れがある。一般に農薬のドリフトの発生要因として，散布時の粒径，散布
高度，風向，ブームスパン（散布装置のブームの長さ），粒子のやせ細り，散布液の物理性，及び

図 ３ ．シドウィア菌を用いたスギ花 粉 飛 散 防 止 剤の有人ヘリコプター散布試験― 13 ―

林業と薬剤№245

9.2023

染率は 2 割程度である。今回の散布試験は，冬季の影響はほぼないと考えられた。これらの試験にに乾燥した気候となる太平洋側地域に位置する千おける暴露量は，有人ヘリコプター散布の場合で代田苗畑で実施したが，防止剤散布によって自然

散 布 エリアから１0～１5m 程 度 離れた場 所におけ

条件下のシドウィア菌の感染率を上回る効果を示

るドリフト量に相当する。したがって防止剤の散したと言える。

布が農作物等に与える影響は無視できるものと考えられる。

防止剤散布の安全性評価

防止剤の散布による森林生態系への影響を調査「微生物農薬の登録申請に係る安全性評価に関するために，森林総合研究所実験林（茨城県つくする試験成績の取扱いについて（平成 9 年 8 月29

ば市），森林総合研究所千代田苗畑（茨城県かす

日付け農産第5090号農林水産省農産園芸局長通みがうら市）および塩那森林管理署大室国有林（栃知）」に示される安全性評価の規定に基づき，防木県那珂川町）に試験地を設置した。

止剤の安全性について調査を行った。ヒトに対す昆虫類への影響評価では，大室国有林内の散布る安全性を評価するための実験動物を用いた試験

処理区と無処理区において，散布前の20１8年と散のうち，散布した際に暴露した場合を想定した気布 後の20１9年の毎 年 5 月 ～１0月に， ３ 種 類のト

道投与と，最も反応がドラスティックであると推ラップ（フライトインターセプトトラップ（FIT），

定される体内への直接投与の簡易安全性試験をそ

黒色及び黄色の誘因式衝突式トラップ（サンケイ

れぞれ実 施した。実 験 動 物（ラット）を用いて，化 学 製））をそれぞれ異なる高さに ３ 基ずつ設 置

農薬微生物（原体）の体内における生残状況以外

し， １ か月毎に採集された試料を回収した。得らの，一般症状と死亡率，体重変化，病理的変化のれた試料のうち，種数が多く，樹木を含め植物食

項目について，農薬 GLP 基準に適合する試験施や捕食者など生態的機能がわかっている種を多く設を有する外部の受託機関を通じて，単回経気道含むコウチュウ目をのうち，カミキリムシ科，コ投与試験と単回静脈内投与試験を実施した。そのガネムシ科，クワガタムシ科，オサムシ科につい結果，いずれの試験でも，試験個体には外見的なて，個体数と種数を計数した。 2 年間の採集で，異常は認められなかった。投与群の病理組織学的カミキリムシ科３0種，コガネムシ科１9種，クワガ

検査の結果，防止剤原体の急性暴露時の毒性はな

タムシ科 ３ 種，オサムシ科 １9種，計 7１種 １,200個

いかあっても弱く，防止剤を空中散布したとして体が得られた。林分と年との交互作用について解も人体への影響はほぼないと考えられた。

析した結果，いずれの分類群においても防止剤散

環境生物への影響は，特に森林内とその周辺で布による影響は示されなかった。

栽培される植物種として果樹を含む樹木類１0種と林床植生への影響評価では，大室国有林内の散蔬菜類１2種について，農薬登録で実施される安全布処理区と無処理区において林縁と林内に方形区性評価試験の試験方法に則り，森林総合研究所実をそれぞれ ３ 箇所設置し，散布前年と散布後の ３

験林及び第二樹木園（茨城県つくば市）において，年間の毎年 7 月～ 8 月に，出現した植物種と，優暴露試験を実施した。検討した全樹木種及び全蔬

占 度の高い種の被 覆 率と高さを記 録した。 この菜類について，防止剤あるいは原体を含まない乳他，林床植生全体の被覆率と最大高，平均高，方化剤のみの散布による明らかな外観的変化や収量

形区以外に出現した植物種を記録した。植被率はの低下，冬芽の開芽率の低下，発生新梢数の低下

試験区（林分）間でも林縁と林内の間でも差はなといった負の影響は認められなかった。このこと

く，散布後年数による差もなかった。植生高は優から，これらの植物種の生育に対する防止剤散布

占する種類によって差があり，また，光環境がよ― 14 ―

林業と薬剤№245

9.2023

り明るい林縁では林内よりやや高かった。出現種て，20１0年から本格的に研究を開始したシドウィ

数・種 構 成ともに散 布 後 年 数による差はなかっ

ア菌の防止剤は，培養法の検討と製剤化（20１0年

た。

～），動力噴霧機による地上散布法と無人ヘリコ

林床の土壌微生物群集への影響評価では，実験プターによる空中散布法の開発（20１4年～），有林，千代田苗畑および大室国有林の各試験区に方人ヘリコプターによる空中散布法と（20１7年～），

形区を設置し，条件を変えて防止剤または菌なし

今回紹介しきれなかった防止剤原体の大量培養技の乳剤を散布し，無処理の区と合わせて，散布前術の開発（20１8年～）を経て，現段階ではスギ花と散 布 後に表 層 土 壌を採 取した。土 壌から菌 体

粉飛散抑制技術としておおむね確立しつつある。

DNA を抽出し，rDNA ITS 領域の塩基配列に基防止剤の実用化に向けて，農薬登録の取得が必づく環境 DNA 解析を行った。シドウィア菌が含要である。これについては，登録に必要なデータ

まれる Dothideales ドチデア目は，散布区 / 無処

収集や費用の面，収益性の面で課題がある。また，

理 区の区 別なく出 現したが，出 現 頻 度は0.5% 未農薬登録されて実際に散布が可能になっても，糸満であった。散布直後であっても土壌からほとん状菌を撒くことに対する抵抗感や反発など，ネガど検出されなかったことから，土壌中に降下した

ティブな印象が普及の弊害になることも予想されシドウィア菌の菌体量は，検出限界以下の量であるが，シドウィア菌は2020年 7 月までに３5道府県ると考えられた。処理区及び無処理区の土壌中ので確認され（髙橋 2020），日本国内に広く分布し菌類群集は，防止剤散布前の時点で処理区間の群ているとも推 定される（Masuya et al. 20１8） あ

集組成が異なり，散布処理前後の組成の違いよりりふれた菌で，民家のすぐ近くのスギ枝から見つも採取場所や採集時期による種組成のばらつきがかることもある。また，成木 １ 本に形成されたほ

大きく，処理の差としては検出されなかった。土とんどすべての雄花に自然感染しているケースも

壌中の菌類組成は，季節変動がある（Voříšková

あるが，自然界でもこれまでの接種試験でも，シら 20１7） ことが知られており，これらの土 壌 菌

ドウィア菌はスギ雄花以外に症状を引き起こした類群集の種組成の変化は，場所や季節の違いにより，他の植物に感染したりしてはいない。生きたる差であり，散布による影響ではないと考えられ微生物を扱う以上，環境条件の違いにより効果にた。

ばらつきが出たり，化学農薬よりも多くの液量を栽培きのこの影響評価では，大室国有林内の散必要としたり，微生物農薬特有の不得手な面があ布処理区と無処理区において，１１月の有人ヘリコ

ることは否定できないが，防止剤を含む微生物農

プターによる散 布 前にシイタケほだ木を設 置し，薬は効 果の対 象 範 囲が化 学 農 薬に比べて狭いた

散 布 後の １１月～ １ 月にかけて子 実 体の発 生を調め，他の生物への影響が小さく，また残留性や毒査した。その結果，防止剤に暴露したすべてのほ性も低いという点で優れた側面を持つ。

だ木にシイタケの子実体の原基あるいは成熟した

スギ花粉飛散防止剤としては，シドウィア菌以

子実体が発生した。処理の違いで子実体の発生に外にも，植物成長阻害剤のマレイン酸ヒドラジド

違いがみられなかったことから，防止剤の栽培シ

コリン塩（橋詰・山本 １992），ジベレリン生合成

イタケへの影響はほぼないと考えられた。

阻 害 剤のウニコナゾール P（篠 原ら 200１） やト
リネキサパックエチル（スサーノマックス液剤）

今後の展望（西 川ら 2008），脂 肪 酸のトリオレイン酸 ソルビ

2004年にスギ花粉飛散防止剤の候補微生物の探タン乳剤（パルカット）（小塩・平塚 20１6）等の索が始まり，2006年のシドウィア菌の再発見を経様々なものが開発されている。これらは，作用機― 15 ―

林業と薬剤№245

作，施用時期，環境への影響，散布時期に違いがあり， 野 外でどのように運 用するかについては様々な検証が必要であろう。シドウィア菌の防止

www.cas.go.jp/jp/seisaku/kafun/dai１ /02 siryo2 .pdf
（閲覧日：202３年 5 月 １ 日）
厚生労働省（2022）令和 2 （2020）年度国民医療費の概 況．https://www.mhlw.go.jp/toukei/saikin/hw/k-剤はこれらの施用時期とは異なる時期に散布するため，種々のスギ花粉飛散防止剤を組み合わせて使用する場合は，全体としては使用できる期間がiryohi/20/dl/data.pdf（閲覧日：202３年 5 月 １ 日）
小塩海平・平塚理恵（20１6）トリオレイン酸ソルビタ
ン乳液（パルカット）を用いたスギ花粉形成抑制技

長くなる。これらを組み合わせ，互いの長所と短所を補い合うことができれば，総合的なスギ花粉

9.2023術の確立．アレルギーの臨床３6: 67-69
Masuya H.・Hirooka Y.・Akiba M.・Kubono T.（20１３）
Mass production of conidia of Sydowia japonica, a症対策につながる可能性がある。

candidate of male-strobilus speci昀椀c biocontrol agent
for preventing the pollen dispersal of Cryptomeria

引用文献

japonica. Bulletin of FFPRI. １2: １65-１70

馬場廣太郎・中江公裕（2008）鼻アレルギーの全国疫

Masuya H.・Ichihara Y.・Aikawa T.・Takahashi Y.・

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１45-１56

Sydowia japonica in Japan. Mycoscience 59: ３92-３96
松原篤・坂下雅文・後藤穣ら（2020）鼻アレルギーの橋詰隼人（１980）スギの開花と結実．遺伝３4: 4 -１0

全国疫学調査20１9（１998年，2008年との比較）: 速報

橋詰隼人・山本福壽（１992）マレイン酸ヒドラジドコ―耳鼻咽喉科医およびその家族を対象として．日本

リン塩（エルノー）によるスギ雄花の着花抑制．鳥取大学農学部演習林研究報告 2１: 5１-6１

耳鼻咽喉科学会会報 １2３: 485-490
Nagao A.・Sasaki, S. Pharis, R. P.（１989）Cryptomeria

Hirooka Y.・Masuya H.・Akiba M.・Kubono T.

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sphaerulina japonica based on morphological and内閣官房（202３）花粉症に関する関係閣僚会議（第 １ 回）

molecular data. Mycological Progress １2: １7３-１8３

議 事 要 旨．https://www.cas.go.jp/jp/seisaku/kafun/

Hirooka Y.・Akiba M.・Ichihara Y. ら（20１３b）A nov-

dai１/gijiyousi.pdf（閲覧日：202３年 5 月26日）

el approach of preventing Japanese cedar pollen dis-

西川浩己・久保満佐子・入月浩之（2008）ジベレリン

persal that is the cause of Japanese cedar pollinosis

生合成阻害剤トリネキサパックエチルによるスギ雄（JCP）using pollen-specific fungal infection. PLoS

花の着花抑制．山梨県森林総合研究所研究報告27:

One 8: e62875

１-7

堀口申作・斎藤洋三（１964）栃木県日光地方における農林水産省（202３）農薬等空中散布の実施状況の推移

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全菌類に侵されたスギ雄花の開花障害．日本花粉学

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覧日：20１6年 4 月 7 日）

窪野高徳（202１）スギ黒点枝枯病．（森林総合研究所き篠原健司・清野嘉之・伊勢崎知弘・長尾精文（200１）のこ・森林微生物研究領域編）樹木病害ハンドブッ

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ク．奥村印刷，東京，pp １5

2１5-2１9

厚生労働省（202３）花粉症対策（厚生労働省）．https://

森林総合研究所（20１7）スギ花粉症対策に向けた新技― 16 ―

林業と薬剤№245

9.2023術―菌類を活用して花粉の飛散を抑える―．国立研（20１7）Seasonal dynamics of fungal communities in究開発法人森林総合研究所第 4 期中長期計画成果 7

a temperate oak forest soil. New Phytologist 20: 269-

（森林管理技術 - 6 ）278

髙橋由紀子（2020）菌類を利用したスギ花粉飛散抑制

與語靖洋（2005）農薬散布時のドリフト．（農業環境技

技術．生物資源 １4: １4-24

術研究所 編）平成１7年度革新的農業技術習得研修「高髙橋由紀子・窪野高徳・升屋勇人ら（2022）スギ花粉

度 先端技術研修」資料，pp75-8１ https://www.naro.

飛散防止剤の空中散布技術を開発．森林総合研究所

affrc.go.jp/archive/niaes/techdoc/inovlec2005 /2-2 .

令和 4 年度研究成果選集 2022: 28-29

pdfVoříšková J.・Brabcová V.・Cajthaml T.・Baldrian P.

― 17 ―

林業と薬剤№245

9.2023

鹿児島県における樹木の病虫害―最近の診断履歴から―───────────────────────────────川口エリ子・米森正悟＊
筆者が所属する鹿児島県森林技術総合センターない。

では，樹 木の病 虫 害に関する診 断を行っており，植栽地では，コガネムシ類の幼虫による根切り

2022年度は約90件の診断依頼があった。診断依頼

被害が散見されるほか，稀な事例ではトウモロコ

は，県や市町村，林業関係者のほか，公園・施設

シなどの害虫として知られるアワノメイガによる管理者，造園業者，個人からも寄せられている。

スギ幼齢木の幹への穿孔被害があった。アワノメ

本稿では，これらの診断履歴から鹿児島県におけイガによる被害は，20１9年に湧水町でみられたのる最近の樹木の病虫害発生状況を紹介する。

みであるが，その被害地では植栽木の約半数が穿孔されており， 穿 孔 部 分で幹が折 損したものもスギあった（川口ら 202１）。

最近は再造林の増加によりスギの植栽が増えて

マツ類おり，これに伴い，スギの育苗中や植栽後の被害についての診断依頼が多く寄せられるようになっ

マツ類については，公園や施設の植栽木や庭木た。育苗中の被害では，スギマルカイガラムシ（写等の診断依頼が多い。代表的な病害であるマツ材

真 １ ）の吸汁による葉の黄変や，スギエダシャク

線虫病（松くい虫）は，依然として県内各地で発による針葉の食害があった。また，夏季に挿し木生しているが，近年は減少傾向にある。なお，当したコンテナ苗が枯れる事例があり，枯れた葉か

県 民 有 林の被 害 量は20１0年をピークに減 少し，らはベスタロチアが検出された。スギ苗木の代表

2022年度は約１,000m３ ，主な被害地は，熊毛地区，

的かつ深刻な病害であるスギ赤枯病は，最近他県

桜島地区，吹上浜地区であった（鹿児島県資料）。

での発 生があり（安 藤・升 屋 2020）警 戒をして海岸林などのクロマツ林ではマツカレハによるいるが，今のところ当県での被害は確認されてい食葉被害もみられた。ここ数年は，局所的に大発生している。また，クロマツ林でのマツカキカイ
ガラムシの吸汁による葉の黄変が，いちき串木野
市などで発生した。
さらに，マツ類の球果を吸汁し種子の発芽率を低 下させることが知られる（松 永ら 2022）外 来
種のマツヘリカメムシが（石 川・ 菊 原 2009），
2022年以降鹿児島市（坂巻私信）や，いちき串木

写真 １

野市で確認されたが，当県での被害実態は不明でスギマルカイガラムシによるスギの被害

鹿児島県森林技術総合センター
＊現：鹿児島県自然保護課

ある。

KAWAGUCHIEriko
YONEMORIShogo

庭木などのマツ類では，褐斑葉枯病やマツ葉ふるい病による葉枯れがみられている。特に褐斑葉

― 18 ―

林業と薬剤№245

9.2023枯病は，強度な剪定など，ストレス下にあるマツ類で多い印象である。

イヌマキ
当県では，民家の生け垣や庭木にイヌマキが多く利用されているが，キオビエダシャク（写真 ２ ）やケブカトラカミキリによる被 害が続いている。
キオビエダシャクは，幼虫が葉を食害する。繰り返し加害されることで，生垣全体のイヌマキが枯写真 ４ イヌマキ新 芽でみられたモンアシブトゾウム
シ成虫と摂食痕死した例も少なくない。ケブカトラカミキリは幼虫が樹皮下を食害し（写真 ３ ），枝枯れや枯死がが鮮やかで目に付きやすいが，ケブカトラカミキ

生じる。キオビエダシャクは成虫，幼虫ともに色

リは成 虫が約１0mm と小 型で目に付きにくい上，木くずを外部へ出さないため被害初期に樹皮下の食害に気づくのは困難である。そのため，既にかなり衰弱してから，または枯死してから診断を求められることも多い。
また，イヌマキではマキシンハアブラムシやマ
キアカマルカイガラムシによる吸汁被害，コガネ
ムシ類による食 葉 被 害も県 内 各 地で発 生している。被害件数は少ないが，モンアシブトゾウムシ（写 真 ４ ）による新 芽の食 害も発 生することがあ
る。

写真 ２

キオビエダシャク成虫

ソテツ
ソテツでは，クロマダラソテツシジミの幼虫による新芽の食害が発生している。クロマダラソテ
ツシジミの当 県における発 生 初 確 認は2007年で（井 上 2008），それ以 降 県 内 各 地で見られるようになった。
また，2022年秋には，奄美大島においてソテツの集団葉枯れが発生し，被害葉からは，世界的なソテツの害 虫として知られるカイガラムシ（Aulacaspis yasumatsui）（マルカイガラムシ科）（写真 ５ ）が国内初確認された（鹿児島県森づくり推進 課・ 鹿 児 島 県 森 林 技 術 総 合 センター 2022など）。カイガラムシに吸 汁された葉は黄 変し，や

写真 ３ イヌマキの樹 皮 下にみられるケブカトラカミ
キリの摂食痕がて全葉が黄変する。被害は奄美市名瀬地区を中心とし，ソテツ群落の集団葉枯れのほか，街路樹― 19 ―

林業と薬剤

写真 ５№245

9.2023ソテツ葉に付着する Aulacaspis yasumatsui

写真 ６ ハダニ類によるヒサカキの被害
中央の葉は全面が退色

や公園等の植栽ソテツでも被害が生じている。現在，被害葉の切除や処分，薬剤散布を進めつつ（鹿児島県森林技術総合センター 2022），当センター
では効果的な薬剤散布スケジュールの検討などを行っている。

花木
当県では，神事や仏事等に利用されるシキミやサカキ，ヒサカキの生産が盛んで，大隅地域などで栽培されている。また正月用の花材として利用されるセンリョウが霧島市や鹿児島市などで，ヒバ類が鹿児島市などで生産されている。なお，シ

写真 ７

サカグチクチブトゾウムシ（写真の葉はサカキ）

キミ，サカキの病虫害については，本誌2３9号（川口ら 2022）に報告したので今回は省略する。
ヒサカキでは，ハダニ類による吸汁被害が発生しやすい。葉 表に白いかすり状の吸 汁 痕が残り，葉一面に吸汁痕がみられることもある（写真 ６ ）。
定期的な薬剤散布を行っている圃場でも，わずかに散布時期がずれると圃場全体で被害が発生するケースもある。また，サカグチクチブトゾウムシ（写真 ７ ）による葉の食害がみられるほか，ルビー
ロウムシなどのカイガラムシ類，チャトゲコナジ

写真 ８

ラミ（写真 ８ ）による吸汁被害，ホソガ類などに

ヒサカキに寄生するチャトゲコナジラミ

よる潜葉被害も確認されている。病害では，輪紋よる吸汁・落果被害（川口・河内 2020）が霧島

葉枯病による激しい落葉や，白藻病により葉に白市などで発生している。大発生した圃場では，ほい斑紋が生じる被害も発生している。

ぼ全ての果実が落下し出荷ができなかったという

センリョウでは，ムラサキシラホシカメムシにケースもある。

― 20 ―

林業と薬剤№245

9.2023ヒバ類では，ニオイヒバでマスダクロホシタマ

鹿児島県の県木に指定されており，街路樹などにムシによる穿孔被害やクロトンアザミウマの吸汁

多く植栽されているほか，姶良市には日本一の巨による葉の退色がみられている。

樹として知られる「蒲生のクス」もあり，その後の被害拡大を懸念したが，翌年以降，被害は減少

その他広葉樹し現在のところ被害拡大の様相はない。このよう全国的に問題となっているナラ枯れ被害についに，クスベニヒラタカスミカメの激しい被害が一ては， 当 県ではここ数 年 目 立 った被 害はない。

時 的 で あ る こ と は，

20１9年 以 降 微 害で推 移し，2022年の被 害 材 積は2020）と一致している。

こ れ ま で の 報 告 （岡 本

１05m３ となっている（鹿 児 島 県 資 料）。主な被 害

生垣に利用されているカナメモチでは，ルリカ

樹種はマテバシイやスダジイなどで，シイタケ原

ミキリの穿 孔 被 害を受けているものが多い。 一木として利用されるクヌギでの被害もある。過去

見，健全にみえる場合でも，枝に近寄ると特徴的の被害をみると，被害が急激に増加した後は翌年

な細 長い木くずが付 着していることが多 々ある。

から翌々年にかけて沈静化するというサイクルを

また，ごま色斑点病により葉に斑点状の病斑が生繰り返している。

じる被害もよく見かける。

霧島市のシイタケほだ場では，20１9年に，ハラ

街路樹のモミジバフウでは，クスサンやフウノ

ア カ コ ブ カ ミ キ リ の 生 息 が 確 認 さ れ （米 森 ら

キギンバネスガによる葉の食害が発生した。フウ

2020）， ほだ木の樹 皮 下には食 害 痕がみられた。

ノキギンバネスガは，20１7年に鹿児島市で確認さハラアカコブカミキリは，国内では対馬のみに生れ，この年は長崎県，福岡県でも同時期に確認さ息していたが，徐々に分布が拡大し警戒されていれており，これらは国内初確認として報告されてる（大林・新里 2007，森林総合研究所 20１9など）。

いる（柳 本ら 20１8）。フウノキギンバネスガは，

現在のところ，県内他地域からの被害は確認され幼虫が葉を食害し，幼虫が出す糸で樹冠が白い布ておらず，分布は限定的であると思われる。

で覆われたようになる。初確認時，本県では生息クスノキでは，外来種であるクスベニヒラタカ

が確認されたのみで被害は確認されていなかった

スミカメの吸汁による葉の斑点や落葉が確認されが（柳本ら 20１8），20１9年には薩摩川内市にあるている（写 真 ９ ）。 当 県での最 初の被 害 確 認は

モミジバフウの並木で食害がみられた。また，多202１年で，鹿児島市や姶良市，出水市，長島町な

数の幼虫が糸を引いて歩道にぶら下がっていたた

どで被 害がみられた（川 口ら 2022）。クスノキはめ，嫌悪の声もあった。
公園や街路樹に多く利用されているツバキやサザンカなどでは，チャドクガによる食 葉 被 害や，輪 紋 葉 枯 病による激しい落 葉 被 害もみられている。

おわりに当センターには多くの診断依頼が寄せられており，特に，国内有数の生産地である花木類に関する依頼が多く，全体の約 ３ 割を占める。また，最写真 ９ クスベニヒラタカスミカメ成 虫とクスノキ葉の吸汁痕

近の傾向として，スギの育苗や植栽の急激な増加に伴い，スギに関する診断依頼も増えている。寄

― 21 ―

林業と薬剤№245

せられる相談や見かける被害の多くは，既に診断
履歴のある病虫害であるが，県内あるいは国内初の害 虫の確 認も相 次いでいる。 診 断にあたってスギ幼齢木で初確認されたアワノメイガによる食害．
森林防疫70（ 2 ）： 7 -１１
川口エリ子・米森正悟・河内眞子（2022）鹿児島県で発生したシキミ・サカキの病害虫等の被害．林業とは，現在，県内・国内での被害確認のない病虫害も視野に，慎重な対応を心がけたい。

薬剤2３9： 9 -１5
川口エリ子・米森正悟・間世田明里・松永禎史（2022）
鹿児島県で発生したクスベニヒラタカスミカメによ

引用文献るクスノキの被害．鹿児島県森林技術総合センター

安藤裕萌・升屋勇人（2020）スギ赤枯病研究の現状と課題 . 日林誌１02：44-5３
井上寿昭（2008）鹿児島県以北で初記録となるクロマ

研究報告2３：３１-３３
松永孝治・武津英太郎・岩泉正和・久保田正裕・原 亮
太朗・北嶋諒太郎・細川貴弘・渡辺敦史・久米 篤

ダラソテツシジミを指宿市山川で発見 .

（2022）マツヘリカメムシがクロマツの種子生産性に

SATSUMA１３8：65
石川9.2023忠・菊原勇作（2009）北米産ヘリカメムシ Lep-

toglossus occidentalis Heidemann の日本からの初記
録．昆蟲ニューシリーズ１2（ ３ ）：１１5-１１6鹿児島県森づくり推進課・鹿児島県森林技術総合センター（2022）ソテツを加害するカイガラムシ Aulacaspis yasumatsui の 国 内 初 確 認 に つ い て（ 報 告 ）．
http://www.kpftc-pref-kagoshima.jp/kadai.html#04１207（202３年 7 月３１日閲覧）

及ぼす影響日本森林学会大会発表データベース１３３
岡本素治（2020）クスベニヒラタカスミカメの生活史と被害の現状．グリーン・エー ジ556：１6-20
大林延夫・新里達也（2007）日本産カミキリムシ．東海大学出版会，神奈川．
森林総合研究所（20１9）しいたけ害虫の総合防除．森林昆虫領域，茨城．
柳本和哉・楢﨑康二・坂巻祥孝・上田明良・後藤秀章（20１8）国内初記録のギンバネスガの １ 種（Theco-

鹿児島県森林技術総合センター（2022）ソテツのカイ

bathra lambda（Moriuti），フウノキギンバネスガ

ガラムシ被害．http://www.kpftc-pref-kagoshima.jp/（新称））によるモミジバフウ（Liquidambar styraci-

kadai.html#04１207（202３年 7 月３１日閲覧）
川口エリ子・河内眞子（2020）ムラサキシラホシカメ
ムシによるセンリョウの落果被害とその発育および昀氀ua）の被害について．森林防疫67（ １ ）： 5 - 8
米森正悟・川口エリ子・河内眞子・片野田逸朗（2020）

産卵．森林防疫69（ 6 ）： ３ - 7
川口エリ子・坂巻祥孝・米森正悟・長濱孝行（202１）― 22 ―

鹿児島県におけるハラアカコブカミキリの生息確認．
鹿児島県森林技術総合センター研究報告2１：１8-20

林業と薬剤№245

9.2023

今さら聞けない生物学入門
4．細胞の分裂────────────────────────────────────福山

研二＊ば，バケツの中に混ざり込んだ，DNA や細 胞 器

はじめに官をかき混ぜて，半分を他のバケツに注ぎ込むよ

生命の基本は，細胞であることは，このシリーうなものである。そのため， 2 つの新しい細胞内ズの 2 回目でも述べたが，もう一つ，重要な生命の DNA の量に違いができるのが普 通であり，ゾの基本というか本質は，細胞の分裂である。

ウリムシなどでは，分裂後に DNA の量を調節す

細胞の分裂とは，文字通り，一つの細胞が二つるものもあるようだ。

に分かれることである。そして細胞が分裂をする

このやりかただと，偶 然に，まったく DNA をというときは，基本的には，自分の複製を作ると含まない娘 細 胞が生まれることもありうるわけいうことになる。つまり，生命は，自分と同じもで，かなり効率が悪い方法といえる。

のをどんどん増やしていくという基本的な特性を持っているということである。

そこで，もっと確実に DNA を娘細胞に分配するために開発されたのが，有糸分裂であり，我々

もしも，この特性がなければ，どんなに優れた多細胞生物の細胞分裂の主流となっている。この細 胞といえども， 何 億 年という時 間の中では，有糸分裂にも，細胞の数を増やすだけの体細胞分様々な原因で死んでいくことになり，必然的に絶裂と，生殖細胞を作るための減数分裂とがある。

滅してしまうのである。

２．体細胞分裂と細胞周期

細 胞を常に増やして数を増やすことによって，様々なアクシデントや環境の変化に対応する能力

細胞周期とは，細胞が分裂を始めてから終える

こそが，生命が持っているもう一つの重要な本質までの細 胞の状 態の変 化のことをさし， 大きくと言っても良いだろう。

は，あきらかに染色体が見えて分裂活動をしているように見える分 裂 期（M 期） と外 見 上は何も1．細胞分裂の種類

変 化が見られない間 期に分けられる。分 裂 期は，実は，細胞の分裂にも幾つかの種類がある。基
本的なところでは，無糸分裂と有糸分裂である。

前期，中期，後期，終期に細分化されている（図１ ）。

細胞分裂の時に重要なのは，生命の設計図であ分裂期が終わり，間期に入った直後は， 2 つにる DNA と生命を維持するための細胞器官をなる分かれたため，細胞が半分以下になっているわけ

べく均等に分割して新しい 2 つの娘細胞に分配すであるが，これが栄養や水などの成分を取り込みることである。

成長して前と同じ大きさになるまでの成長期間を無糸分裂というのは，原核細胞生物やゾウリム

ギャップ期 １ （G １ ）という。

シなどのべん毛 虫などでみられ， 単 純に例えれ次に，分 裂の準 備として核 内で，DNA の複 製を行 っている期 間が S 期である。 ここも， 活 動＊自然環境研究センター客員研究員

FUKUYAMAKenji

をしていないように見えるが，DNA を複 製する― 23 ―

林業と薬剤№245

9.2023という極めで重要な活動をしているのである。そだが，それは，根の先端は，成長点と呼ばれる細のため，この時点では，細胞内には， 2 倍の量の胞が盛んに分裂している場所だからである。その遺伝子が存在することになる。

ため，かなりの頻度で，細胞分裂の中間段階に現S 期で DNA の複 製が済むと，分 裂 期に向けた準 備としてギャップ期 2 （G 2 ）があり，細 胞のれる染色体を観察することができるというわけである。

分裂活動を制御する物質が作られる。

ちなみに，この染色体という名称は，酢酸カー

このように，間期の間には，目に見えないものの盛んに細胞分裂のための準備が行われているのミンなどの塩基性の染色剤によってよく染まることから名付けられた。

である。

そして，S 期の間に 2 倍に増えた DNA は， 2

ちなみに，G １ 期において，細 胞 分 裂をしなく本の染色体となり，動原体（キネトコア）と呼ばなる G 0 期というものに入る細胞もあり，これはれる部 分でくっつく（図 2 ）。この 2 本がくっつ

いわば細 胞 分 裂の輪 廻から抜け出たものといえいた染色体は，分裂のときに，分離して， 2 つのる。成長を終えて，肝臓や心臓，脳などに，それ娘細胞に分配されるのだが，このときまちがいなぞれの役 割に分 化した細 胞では， 大 部 分がこのく，それぞれの娘細胞に染色体の一方を分配する

G 0 期になっているわけで，特別の外部刺激がな

方法として，糸が使われる。

いかぎり再び分裂の輪廻に戻ることはない。

そして，この糸を操っているのが，中心体なの

さて，間 期に準 備が整 った細 胞 内では，M 期である。

促進因子と呼ばれる物質が働き始めると，分裂期

中心体については，これまでも細胞の構造や細（M）に入り，いよいよ目に見える形で有 糸 分 裂

胞骨格でも述べたが，細胞分裂においては，まず，がはじまる。

中心体が分裂をして，それぞれの分裂する両極に移動して，娘細胞の位置をきめるという極めて重3．有糸分裂のしくみ

要な働きをする。

有糸分裂というのは，糸が見える分裂というこ4．分裂期とである。では，どんな糸が何のためにあるのだ

分 裂 期に入ると，細 胞 内では，DNA の塊であろうか。そして，その糸はどこにくっついている

るクロマチンがさらにかたまって， 染 色 糸となのだろうか。
有糸分裂のうち体細胞分裂の場合， １ つの細胞り，顕微鏡で見えるようになる。これがさらに太がそっくり複製されて 2 つの細胞になる。通常のく短くなり，染色体となる。これは，こののち糸状態の細胞では，核の中の DNA は，クロマチンによって染色体が分離されるときに移動しやすいという構造を作って核内にばらばらにまじっていようにコンパクトにまとめているわけである。こる。それが，細胞分裂が始まる時には，核の中のれはちょうど，バラバラに発行されていた雑誌を

DNA のかたまりであるクロマチンが集まって染まとめて， １ 冊に製 本するようなものであろう。

色体という構造を作る。

こうしておけばまとめて移動するのにも便利であ

一般の人は，染色体というのは細胞の中にいつるし，中の雑誌が散逸することもない。

でもあるものだと思っているかもしれないが，実分裂前期では，先に述べた中心体が分裂し，両は細胞が分裂する時にしか現れないのである。

極に移 動し始めるとともに核 膜が消えてしまう。

高校の生物の実習では，この染色体を観察する

こうして染色体は自由に動けるようになる。しかために，植物の根の先端などを使うことが多いの

し，染 色 体は自 分では動くことができないため，― 24 ―

林業と薬剤№245

9.2023

だれかに動かしてもらわなければならない。それ

トコンドリアがない細胞はすぐに死滅してしまうを司るのが，何度も言うようだが，中心体と紡錘が，葉緑体は，なくても細胞自体は生きていける糸とよばれる糸である。

ため，植物などでは，部分的に葉緑体を失った，

2 つに分離した中心体は，細胞の両極に移動す

植物が生まれることがある。これが面白い模様をるとともに，中心体から糸が伸び始めて，星状体作るので，斑入りとして栽培されたりしている。

と呼ばれるものになっていく。この糸が，細胞の中心体中心付近に集まっている染色体の 2 本のうちの一
方にくっつくのである。つまり，星状体からの糸は，染色体の数だけでるわけである。人間の染色体は46個あるので，両極の星状体から46本の糸が核間期見られることになる。
実は，この糸は，筋肉繊維や繊毛をつくるアク
チン・ミオシンタンパクでできており，アクチン
タンパクの縮む力を用いて， 2 本の染色体を分離して，両極の方に引っ張っているのである。
分裂中期では，細胞の赤道部分に，染色体が並び，両極からの糸が 2 本の染色体のそれぞれに結前期びつき，別れる準備が整うのである（図 １ ）。
このさい，糸が結びつく場 所は決まっており，
2 本の染色体がくっついて，少しくびれた構造をした，動原体（キネトコア）と呼ばれる部分にむすびつく（図 ２ ）。ここは， 2 本の染 色 体が最も強くくっついているので，ここを分ければ，あとは容易に分離できるというわけである。
分裂後期では，くじ引きの札のように，それぞ中期

れの娘 細 胞の側に，引 っ 張 って行かれた染 色 体
は，両極の付近に集まりかたまりとなる。
次に細 胞の中 間が収 縮してくびれはじめるが，この収 縮にも， アクチンタンパクが使われている。
終期になると，糸は消えて，星状体は中心体に戻り，染色体の周りに核膜ができるとともに，細終期

胞内の器官も再構築される。この際，ミトコンド
リアや葉 緑 体などの細 胞 内 器 官は，バケツに混
ざったものを二つ分けるように娘細胞に分配されるので，偶然に，ミトコンドリアや葉緑体が全く間期ない娘細胞ができることもある。ミトコンドリア
は細胞が活動する上では，絶対に必要なので，ミ― 25 ―

図１

体細胞の分裂の細胞周期

林業と薬剤№245

9.2023

じであるが，細胞分裂が続けて 2 回行われ， 2 回目では遺伝子の複製は行われず， 2 本の染色体の代わりに，相補性遺伝子同士がくっついて，組を作り，そこに糸がたどり着いて，両極に引っ張って分けるということを行う。そのため，卵細胞や動原体精子には，相補性遺伝子の片方ずつが入ることになる。
１ 回目の分裂の前期では，体細胞分裂と同じよ
うに，準備期間（間期）の間に複製が作られた遺伝子が集まって，染色体を作る。その際に，相補性遺伝子同士がバラバラにならないように，しっ

染色分体
図２

分 裂 前 期の染 色 体（コピーされた遺 伝 子が ２ 本の染色体として対になっている）

５．減数分裂かりくっついてしまう。
この相補性遺伝子のセットを二価染色体と呼ぶが，これは通常の 2 倍の量あるためである。これがあたかも １ 本の染色体のように行動し，体細胞分裂と同じように，複製された遺伝子を持つ染色有 性 生 殖をする生 物においては， 通 常の細 胞は，同じ働きをする遺伝子をオスからとメスから体同士が動原体部分でくっついて， １ 対の染色体となる。

もらって， １ 対の相 補 性 遺 伝 子（ 2 N）
（相 同 染

この動原体部分に糸がのびてきて両極に引っ張色体）として持っている。これは，いってみればられて別れていくところは，体細胞分裂と同じで

保 険のようなもので，もしも相 補 性 遺 伝 子のうある。その際， １ 本に見える染色体は実は，相補

ち，片方がうまく働かなくても，もう片方が機能性遺伝子 2 本が合わさったものであるというとこを果たしてくれるので，安全度が増すというわけ

ろが， 体 細 胞 分 裂とは大きく異なるところであである。互いに補うので，相補性遺伝子というわ

る。

けだ。

これは， 2 回目の分裂のときに相補性遺伝子を有性生殖では，オスもメスも，相補性遺伝子の片方だけを精子や卵子にわたすことになる。それ

きちんと分けてそれぞれの生殖細胞に分配するためにきわめて重要な過程だと言える。

が，交配と受精によって，再び出会って，相補性遺伝子としてタッグを組むのである。

こうして，相 補 性 遺 伝 子 同 士がくっついた形
で， 2 つの細 胞に分 配されたあとは，DNA の複だから，生殖のための卵子や精子には，相補性製は行わずに 2 回目の分裂に入る。

遺伝子の片方だけ（N）がある。

７．減数分裂の過程

そのため，生 殖するための細 胞を作る過 程は，第二分裂期

体細胞分裂とは異なり，相補性遺伝子を分離する

さて， 2 つに分裂し，相補性遺伝子同士が組み過程が加わるため，より複雑となり，遺伝子の数になっていた染色体は，一度核内で通常の遺伝子が減るため，減数分裂と呼ばれる。

に戻り，今度は，染色体は一体化せず，あたかも６．減数分裂の過程

体細胞の複製された染色体同士のように，動原体

第一分裂期の部分で結合する。後は，体細胞分裂と同様に，減数分裂は，基本的な仕組みは体細胞分裂と同両極に分かれた中心体から，糸が伸び出し，赤道― 26 ―

林業と薬剤№245

9.2023付近に集まっている染色体の動原体部分に結びつ受け渡す必 要があるため，そのサイズも大きく，き，今度は，相補性遺伝子のそれぞれが別れ別れ

かなりの量の栄 養を蓄える必 要がある。 そのたになって両極にむかって引っ張られていく。これ

め，あまり数を増やすことは，得策ではない。

によって，相補性遺伝子の片側部分のみで構成さそこで， 4 つのうち， ３ つは，第二極体というれる染色体がそれぞれの生殖細胞に分配されるこ

極めて小さな細胞になりやがて消失し， １ つだけとになる。

が卵になる。

結果として，体細胞分裂では，遺伝子は，まっ細胞は，分裂することにより，自分と同じもの

たく同じものが，娘細胞に伝わるのに対して，減の複製を作って，永遠に生きるだけでなく，やが数分裂では，相補性遺伝子の片側のみが伝わるたては細胞同士がくっついて，多細胞生物になり，め，それぞれの生殖細胞の遺伝子の中身は異なっ生物が役割ごとに分化し，様々な機能を持つことてくる。

ができ，複雑な生命体を作り上げる。それととも

有 性 生 殖を行うということは，これがさらに，に，その子孫を次世代に繋げさらに，遺伝子を交他の個体の相補性遺伝子の片側と組み合わせるこ

換したり，シャッフルすることにより，進化を促とになるため， 親と子の遺 伝 子の中 身はかなり進するという生命の基本的な活動なのである。

シャッフルされたことになり，異なったものになるのである。

それにしても，生殖細胞を作る減数分裂では，なぜ， 続けて 2 回の分 裂を行 っているのだろう

こうした遺伝子のシャッフルは，それまで生存にとって有 利な形 質をなくす危 険 性もあるわけか。単に，相補遺伝子の対を 2 つに分けるだけな
ら， １ 度の分裂で出来るはずである。

で，かなりリスクが高い行為といえる。

これが，ほとんどの動物において， 2 回の分裂

それが多くの生物で普通に行われているというを行い，最初の分裂は，相補性遺伝子を合体させことは，この遺伝子のシャッフルが生物の進化とて，コピーを作り，それをさらにもう一度，元の適応にとって大変に重要な仕組みであることを示

染 色 体（ 2 N）に戻してから，それを 2 つに分けしているのである。

て単一の遺伝子（N）に分けている。
これは想像であるが，当初は，体細胞分裂の仕８．生殖細胞のでき方

組みだけがあったのだが，その途中で減数分裂のついでに，減数分裂によりできていく生殖細胞（卵や精子）のでき方も触れておこう。

仕組みが生み出された時に，その分裂の過程が残され，それが現在まで生き残っているのではない

減数分裂では，続けて 2 回の分裂が起こり，通だろうか。そして，それが残っているということ

常は， 2 つで １ 組の相補性遺伝子の片側だけを受は，それが減数分裂を行う上でも，有利な面があけ継いだ，生殖細胞が 4 つできる計算である。

るのかもしれない。

動物の生殖細胞では，オスが作る生殖細胞であもう一つ，不思議なことがある。中心体から出る精 子は， そのままそれぞれが １ つの精 子となてくる糸は，どうやって目的の染色体を見つけるる。精子は，極めて小さい上に，エネルギーもほのだろうか。染 色 体の方から伸びているのなら，

とんど蓄えていないため，体外に出てからの生存どちらかの極の中心体を探すことは，比較的容易

率は極めて低いことから， 大 量に作る必 要があにできるかもしれないが，逆の場合は，染色体にり， 4 倍になるというのは，効率が良いことにな

目印でもない限り難しいだろう。きっと染色体のる。

動原体からそれぞれ異なる信号物質が出ているにそれに対して，卵の方は，子孫に大量の栄養を違いない。

― 27 ―（つづく）

林業と薬剤№245

9.2023

禁

林業と薬剤

発行

編集・発行／一般社団法人

林業薬剤協会

東京都千代田区岩本町 1−6−5

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埼 玉 県 深 谷 市 幡 羅 町 1 丁 目 1 3 - 1
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佐 賀 県 鳥 栖 市 曽 根 崎 町 1 1 5 4 - 3(099)268-7588(03)3845-7951(048）551-2122(06)6305-5871(0942）81-3808