No. 219

一般社団法人3. 2017

目

次

ニホンジカと忌避剤

田戸

裕之

1

デイゴヒメコバチのこれまでの防除研究と今後の課題

喜友名朝次

7

福山

研二

13

松浦友紀子

17

おとしぶみ通信（21）クビアカツヤカミキリにご注意

ニホンジカの生物学・繁殖● 表紙の写真 ●写真上
デイゴの害虫デイゴヒメコバチ Quadrastichus erythrinae Kimのオス（左）とメス（右）写真下
デ イ ゴ ヒ メ コ バ チ の 天 敵 デ イ ゴ カ タ ビ ロ コ バ チ Eurytoma
erythrinae
平成 29 年（2017）２月
沖縄県名護市にて―安田慶次氏提供―

林業と薬剤№219

3.2017

ニホンジカと忌避剤─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

田戸

裕之＊

被害防除を行う上で使われているのは被害防護柵

1 ．はじめにが多いのですが，積雪地での被害防護柵は耐久性

国内での鳥獣被害は図 1 のとおり，被害金額でに問題があり，大きな管理労力を必要とします。

191億円その面積は810k㎡，その中でニホンジカ

また，景観的な問題，他の動物の移動の制限等配の占める被害の割合は34％で65億円，最も甚大な慮することが多く考えられます。そこで，物理的被害をもたらせている獣種です。一方シカ被害はな侵入を防ぐ柵という選択肢に加えて，生態系に森林被害も甚大で，森林における鳥獣被害全体はインパクトの少ない忌避剤というオプションの開図 2 に示すとおり7,762ha でそのなかでシカは発が望まれています。また，農業分野でもシカの5,987ha になり 3 / 4 以上を占めています。
表1

その他生態系に与えるインパクトは激しく，全国各地で木本草本の区別なく報告されています。
クマ, 391
外来種, 857

区分

供試薬
剤

コニファー水和剤
ランテクター水和剤10倍液

鳥類, 3785

イノシシ, 5478

供試木 （スギ：２年生）
植栽：平成16年（2004年）10月13日
散布：平成16年（2004年）10月14日（ヒノキ：２年生）
植栽：平成16年（2004年）10月29日
散布：平成16年（2004年）11月１日

H26農林水産省

全国獣種別農作物被害額（単位：百万円）

カモシカ, 303

イノシシ, 105

ノウサギ, 125

サル , 6

ク マ, 561
ノネズミ, 676

シ カ, 5,987

H27林野庁図2＊

容山口県長門市大字俵山
標高350ｍ，傾斜方位北東，傾斜５度
スギ再造林
スギはシカによる食害により，そのほとんどが生存しておらず，わずかに残るものも盆栽状になり成林する
見込みのない場所

サル, 1306

図1

内場所
その他獣類,
792

シカ, 6525

試験方法（スギ・ヒノキ）

全国獣種別森林被害面積（単位：ha）

山口県農林総合技術センター経営技術研究室
TADO Hiroyuki

―1―

試験区
設定

試験区はそれぞれの薬剤区と対照区を３区画作り，３回繰り返し

調査方
法

散布後の平成16年11月10日から１ヶ月間隔で翌年の４月12日まで調査を行った。
被害の状況を観察すること及び，試
験開始時，約２ヶ月後翌年の１月12日，調査最終時４月12日に被害度の調査を行った。
被害度は表２の基準で調査を行った。

備考

林業と薬剤
表2
被害度

№219

3.2017

採食の被害程度
内

表3
区分

容

0

被害無し

1

先をわずかな被害

2

全体の１／４を食害された

3

全体の半分程度残る

4

わずかに残るが全体の１／４を残すのみ

5

全体がほとんど無くなる場所

嗜好性が高い果樹で，被害が拡大した場所における緊急的な被害防除方法として，忌避剤の開発が期待されています。
そこでシカから被害を受ける樹木や作物に対して，ニホンジカの林業被害防除薬剤として開発されたランテクター水和剤を供試した結果から，シカの嗜好性と忌避剤の可能性について検討してみは図 4 に示します。被害度については 1 月12日及
び 4 月12日調査だけ結果を行いました。スギとヒ
ノキではヒノキの嗜好性が高いといわれていますが，同所で 2 種の試験を行った結果ではスギが初期に対照区で被害率が高いことがわかります。
薬剤区においても，コニファー水和剤，ランテ
クター水和剤ともにスギにおいて初期から被害が2 割程度出ています。コニファー水和剤はそれが1 月12日調査まで推移し，ランテクター水和剤は12月 8 日 4 割， 1 月12日にはほぼ10割が被害を受

備考

ウメ（平成26年）
山口県下関市菊川町道市，長門市油谷町
温州ミカン（平成26年）
山口県下関市菊川町道市，豊浦町，
長門市油谷町（平成27年）
山口県下関市菊川町道市（平成26年と同場所）保全管理されている水田跡地

供試草
花ウメおよび温州ミカン

試験区
設定

２年生ポット苗木を１m 間隔に植栽
薬剤散布木と対照木を交互に混植
温州ミカンについては植栽翌日に薬剤散布＊ウメについて苗木を２回植栽しているのは，翌日の散布を考えていたが，すべてシカの食害を受けたために，調査を延期したためである。

植栽，
薬剤散
布，調
査期間

ウメ
植栽：平成26年（2014年）6月25日①
植栽：平成26年（2014年）9月17日②
散布：平成26年（2014年）9月17日
調査期間：９月26日から10月23日（２週間間隔）温州ミカン（H26）
植栽：平成26年（2014年）６月25日
散布：平成26年（2014年）６月26日
調査期間：７月３日から９月11日（１週間間隔）温州ミカン（H27）
植栽：平成27年（2015年）７月23日
散布：平成27年（2015年）７月23日
調査期間：８月６日から９月24日（１週間間隔）忌避剤ランテクター水和剤の，スギ，ヒノキ造被害度及び被害率の推移をスギは図 3 にヒノキ

容

ランテクター水和剤10倍液

2 ．スギ・ヒノキにおける効果（林業被害）

ました。

内

供試薬
剤

たいと思います。

林木への効果調査のため表 1 のとおり調査を行い試験方法（果樹）

3 ．果樹における効果（果樹被害）

けてしまっています。ヒノキではランテクター水
和剤はコニファー水和剤以上に12月 8 日調査まで

忌避剤ランテクター水和剤の果樹への効果調査

は，ほぼ被害を防ぐことができましたが， 1 月12日調査ではほぼ10割被害を受け被害度も 5 になりのために，表 3 のとおり調査を行いました。
ウメは温州ミカンと同時に調査を開始しよう

ました。
―2―

林業と薬剤
5

1

4

0.8

3

0.6

№219

3.2017
1

5

菊川 4

0.8

コニファー（被害率）
1

0.2

0

ランテクター（被害率）
対照（被害率）

0

調査日

被害率及び被害度の推移（スギ）

被害度

図3

豊浦

5

1

4

0.8

3

0.6

2

0.4

1

0.2

0

0

被害率

被害度

コニファー（被害度）
ランテクター（被害度）
対照（被害度）コニファー（被害率）

被害度

対照（被害率）

被害率及び被害度の推移（ヒノキ）

5

0

5

1

4

0.8

3

0.6

2

0.4

1

0.2

0

0

5

1
0.8

3

0.6

2

0.4

1

0.2

0

0

薬剤（被害度）対照（被害度）薬剤（被害率）対照（被害率）

4

0.8

3

0.6

2

0.4

1

0.2

0

0

査では対照区において，ほぼすべてに被害が発生

51

しており，被害度も 2 程度となりましたが，薬剤

被害率

被害度

0.2

0

1

長門
図6

被害率及び被害度の推移（H26温州ミカン）―採食圧の違う 3 か所―

40.8

区には被害の発生はありませんでした。10月23日

3

0.6

調査では対照区では被害率は減少しており，長門

2

0.4

1

0.2

の薬剤区で被害率が 2 割程度被害度 1 程度の軽微な被害が発生しました。
施業を行ったものは，10月 8 日調査まで，約20

0

0
9月26日

10月8日

薬剤（被害率）対照（被害度）

図5

被害率

菊川
被害度

0.4

1

油谷 4

ランテクター（被害率）

調査日

図4

0.6

2

被害率

対照（被害度）

被害率

ランテクター（被害度）

3

被害率

0.4

被害度

2

被害率

被害度

コニファー（被害度）

10月23日

日間無被害で忌避効果が確認されました。

薬剤（被害率）対照（被害率）

平成26年の温州ミカンは，離れた 3 か所で実施

被害率及び被害度の推移（果樹：ウメ）

しました。図 6 のとおり採食圧による違いによりと，植栽翌日に薬剤散布を考えていましたが，植被害の発生状況も違っていました。最も採食圧が栽当日の夜すべてウメの枝を食べられてしまい，

高かったのが，豊浦で対照区は植栽後 1 週目にあ試験ができずに 3 か月後の試験開始となりましたる 7 月 3 日には被害率100％被害度 5 激害でした。その時の同所に植栽した温州ミカンの被害はた。薬剤区は 3 週目調査の 7 月18日初めて被害をほとんどありませんでした。

受け被害率100％被害度 5 となりました。採食圧

ウメの結果は図 5 のとおり 2 週間後の 9 月26日

が高いところでも 2 週間の忌避効果が確認できま調査では，対照区にわずかに被害発生しており，した。次に採食圧が高かった場所は菊川で， 4 週

薬剤区には被害はありませんでした。10月 8 日調

目に薬剤区でわずかに被害があるものの 4 週間の―3―

林業と薬剤菊川（Ｈ27）3.2017表4

1.0

試験方法（草花）

4

0.8

区分

内

3

0.6

場所

2

0.4

山口県下関市菊川町道市
保全管理されている水田跡地

1

0.2

0

0.0
8月6日

8月12日 8月20日 8月26日

9月1日

被害率

被害度

5

№219

9月24日

調査日

図7

薬剤（被害度）薬剤（被害率）対照（被害度）対照（被害率）

被害率及び被害度の推移（H27温州ミカン）― H26と同所（菊川）での実施）―

忌避効果を確認することができました。採食圧の低い油谷では対照区が被害度 2 程度で推移したが，薬剤区はほとんど採食されずに推移しまし
た。

容

供試薬
剤

ランテクター水和剤10倍液

供試草花

図８のとおり４種の草花３号ポット
苗

試験区
設定

図９のとおり，薬剤区と対照区それぞれ10本３連制

植栽

平成27年10月23日

薬剤散
布

植栽同日
苗から薬剤が滴る程度

調査方
法

処理後約１週間間隔で，１本ずつシカによる採食被害の程度を表２のとおり区分して調査

備考

平成27年に前年と同じ場所で試験を行い，図 7のとおり前年とほとんど同じような状況で， 4 週

月 3 日）調査ではそれに加えてビオラ施業区で被目にわずかに被害が出ましが， 4 週間の忌避効果

害が確認され，7 回目（12月11日）調査ではアリッは確認することができました。しかし， 5 週目はサムの対照区での被害は終わり，ハボタン，ビオ

対照区，薬剤区ともに被害率100％被害度 5 といラの施業区での被害がほとんどでした。キンギョ

う激害に進展してしまいました。

ソウは両区とも被害が確認されませんでした。
アリッサムの被害の推移は図10に示すとおり

4 ．草花における状況（草本被害）

で，対照区は 4 回目（11月20日）調査から被害が忌避剤ランテクター水和剤の草花への効果調査のために表 4 のとおり調査を行いました。

発生し始めましたが，施業区では全く被害が発生しなかったので，ランテクター水和剤の忌避効果

全体の被害の推移は図10のとおりで，被害は 1が確認されました。

回目（10月30日）調査では，全ての区でありませキンギョソウは，図10のとおり対照区，施業区んでした。しかし，対照区のハボタンでは引き抜ともに被害が発生しなかったので，効果の確認は

きが 3 本発生し，植え直しを行いそのまま調査続できませんでした。

行しました。

ハボタンは，図10のとおり対照区で 2 回目（11

2 回目（11月 5 日）調査では，ハボタンとビオ

月 5 日）調査から被害が発生し被害度も 4 を超え

ラの対照区で被害が発生しました。 3 回目（11月

るような激しい被害を受け，その後も被害を受け13日）調査でも同様でした。 4 回目（11月20日）

続けました。施業区は 5 回目（11月27日）調査か

調査では新たな被害はハボタンとビオラに替わりら被害が発生し， 7 回目（12月11日）調査では，アリッサムの対照区に被害が発生しました。 4 回

被害度が 4 を超えました。すべての調査日で，施目調査までは，全ての施業区の被害は確認されま

業区は対照区に比べ被害が少ない傾向でした。

せんでした。 5 回目調査（11月27日）では対照区

ビオラは，図10に示すとおり，対照区で 2 回目

は前回までと同様でしたが，初めてハボタンの施（11月 5 日）調査から被害が発生し， 3 回目（11

業区において被害が確認されました。 6 回目（12月13日）調査からは被害度が 3 を超えるような被―4―

林業と薬剤№219

3.2017

害を受けました。施業区は 6 回目（12月 3 日）調まで，約 1 か月（28日間）無被害で忌避効果が確査から被害が発生しました。すべての調査日で施認されました。被害が発生しなかったキンギョソ

業区は対照区に比べ被害が少ない傾向でした。

ウ以外の草花で，最後の調査まで施業区が対照区施業を行ったものは， 4 回目（11月20日）調査
和名
アリッサム
キンギョソウ
ハボタン
ビオラに比べて忌避していることが確認されました。

分類
フウチョウソウ目アブラナ科ロブラリア属
シソ目オオバコ科キンギョソウ属
フウチョウソウ目アブラナ科アブラナ属
スミレ目スミレ科スミレ属

ハボタン

キンギョソウ

図８
（区配置）

アリッサム

ビオラ

供試草花

谷側
２区

1区

３区

山側
（区内配置）
１区及び３区

２区

Ａ対照 Ｂ施業 Ｃ対照 Ｄ施業

Ａ施業 Ｂ対照 Ｃ施業 Ｄ対照

Ａ施業 Ｂ対照 Ｃ施業 Ｄ対照

Ａ対照 Ｂ施業 Ｃ対照 Ｄ施業

（拡大図）

溝

溝

0.5㎡

15cm
×

溝

20ｃｍ

20cm

10cm

×

×

A 対照

20cm

×

×

50cm

10cm

100cm
20cm

×

×

×

×

×

20cm

15cm

溝

20cm

0.5㎡

15cm
○
20cm

20cm

○

○

A 施業

○

○

50cm

10cm

100cm
20cm

○

○

○

○

○

15cm

溝

20ｃｍ

図９

試験区の概況
―5―20cm

林業と薬剤

2.0

0.4

1.0

0.2

0.0

0.0
1.0

初期において対照区が被害を受けるものの，薬剤散布を行った施業区ではほとんど被害を受けない
これは，シカの嗜好性がはっきりしており，ラ

4.0

0.8

3.0

0.6

2.0

0.4

1.0

0.2

0.0

0.0

す。果樹被害でウメと温州ミカンを同所に植栽し1.0

た場合，ウメだけを食害して温州ミカンをほとん

5.0

ハボタン

4.0

0.8

3.0

0.6

2.0

0.4

1.0

0.2
0.0

0.0
5.0

被害度

州ミカンの菊川試験地（図 6 ，図 7 ）のとおり，結果でした。

被害率（被害本数／
調査本数）

被害度

キンギョソウ

被害率（被害本数／
調査本数）

0.6

被害率（被害本数／
調査本数）

3.0

3.2017

その状況は 2 年間同様な試験を同所で行った温

1.0
0.8

5.0

被害度

アリッサム

4.0

ビオラ

1.0

4.0

0.8

3.0

0.6

2.0

0.4

1.0

0.2

0.0

0.0

被害率（被害本数／
調査本数）

被害度

5.0

№219

ンテクター水和剤散布により施業区と対照区で嗜好性の差を作ることができたことを示していま

ど残したことでも，シカの嗜好性がはっきりしていることを示していると考えました。
林業を行う森林でシカの忌避剤の試験を行ってきて，シカの植物に対する忌避効果を検討する場
合，シカの日々の採食行動を 1 か月単位で調査することにより， 1 か月間のシカの採食の積み重ねを 1 か月後の時点で評価していました。それを，今回果樹や草花のように他の植物を対象に，間隔短く調査する機会を得て，同所に植栽した草花や薬剤（被害度）図10

対照（被害度）忌避剤の散布の有無から，シカの 1 回の出没に対薬剤（被害率）するシカの嗜好性には区切りがあることが示され被害度および被害率の推移（草花）ました。嗜好性の違う新たな餌が複数シカの前に調査を行った 4 種の草花のシカの嗜好性は，ハ現れた場合，シカは嗜好性の高いものだけを選択

ボタン＞ビオラ＞アリッサム＞キンギョソウのとし，同水準のものを採食し，下位水準のものは次おりでした。

の機会に残す。次回上位水準がなくなった後に，薬剤区及び対照区すべての花卉類において， 7

下位水準を採食する。このようなことが行われて回目（12月11日）調査まで異常は認められず，薬いる可能性が示唆されました。シカの生息地で剤散布による薬害の発生は確認されませんでしは，忌避されて残った植物が多く，シカの嗜好性

た。

の高い植物が残っていることはほとんどないた
め，新たにシカの嗜好性の高い植物がシカの前に

5 ．まとめ出現し，嗜好性のランクごとに食べていく状況をニホンジカによる林業被害，果樹被害，草本被観察することは不可能に近いですが，今回の忌避害を通じて，ランテクター水和剤は，少なくとも剤試験を通じ，基本的にはシカの嗜好性及び忌避初期には非常に強い忌避効果を示すことがわかり行動がはっきりとした区分により分かれているこました。しかし，無処理の対照区が被害を高率にとが示唆されたことは，シカの捕獲のための餌開受けてしまう条件下では， 1 ヶ月以上は被害発生

発や被害防除に，この分野の新たな知見が有効でを抑えることができるものの，その後急速に対照あることが示されました。

区と同様な被害を受けています。
―6―

林業と薬剤№219

3.2017

デイゴヒメコバチのこれまでの防除研究と今後の課題──────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

喜友名

朝次＊

体 長 1 ～ 1.5mm の デ イ ゴ ヒ メ コ バ チ（Qua-

リピン，サモア，グアム（HEU et al., 2006），ベ

drastichus erythrinae（Kim）以下，ヒメコバチ

トナム（UECHI et al., 2007），2006年にフロリダという）が沖縄の県花デイゴに虫コブ害を生じさ（WILEY and SKELLEY, 2006）が報告されている。

せ，問題となっている。ヒメコバチの雌はデイゴ

こようにヒメコバチによるデイゴ属への被害はの新芽や若葉に産卵し，その新芽は虫コブ化する

世界規模で報告されるようになった。

が，高密度で寄生した場合，虫コブ内部で成虫とヒメコバチの侵入から10年経過した現在も被害なったヒメコバチが孔をあけて脱出すると虫コブは続いており，沖縄県ではデイゴの重要害虫としは腐敗し落下する。ヒメコバチの多発生時には樹て定着している。

冠は枝だけの状態となり，デイゴの樹勢は著しく

そこで，本報では今後のヒメコバチ被害対策に低下し，場合によっては枯死するデイゴも確認さ資するため，これまでの被害状況や緊急防除が達れるようになった。

成するまでの研究成果をまとめ，今後のデイゴのヒメコバチは2005年に石垣島で初めて侵入が確保護に向けた展望を報告する。

認され，翌2006年 2 月には410km 以上離れた沖1 ．ヒメコバチの発生と被害

縄島北部の国頭村でも観察されるほど被害が急速

沖縄島北部に位置する名護市でヒメコバチ成虫に拡大している（Uechi, et al. 2007）。
また，県外では鹿児島県奄美大島や徳之島からと産卵場となるデイゴの新芽の発生消長をを調査した（図－ 1 ）。ヒメコバチは 3 月から増え始め，も報告されている（金井ら，2008）。
国 外 か ら の 被 害 報 告 も 多 く，2003 年 に 台 湾

7 月に年間を通じて最も多発生する 1 回目のピー（YANG et al., 2004），2005 年 に イ ン ド（FAIZAL

クとなり， 8 ～10月には小さい増減が 2 回確認さetal., 2006），ハワイ，香港，中国，タイ，フィれた。その後12月～翌年 1 月に 4 回目の山を確認
新芽数
捕獲数

12.5

20

7.5

10

8/9
8/16
8/23
8/30
9/6
9/13
9/20
9/27
10/4
10/11
10/18
10/26
11/1
11/6
11/16
11/22
11/29
12/6
12/13
12/20
12/27
1/3
1/10
1/17
1/24
1/31
2/7
2/14
2/21
2/28
3/6
3/13
3/20
3/27
4/3
4/10
4/17
4/24
5/1
5/6
5/15
5/22
5/29
6/5
6/12
6/19
6/26
7/3
7/10
7/17
7/24

5

図1

沖縄県森林資源研究センター

ヒメコバチ発生消長と新芽の発生推移

KIYUNA Choji

―7―

数

15
5

新 芽

ヒメコバチ捕獲数

25

10

2.5

＊

30

林業と薬剤№219

3.2017
表－ 1

被害レベルの概要

被害レベル

記号

樹冠の状態

葉の虫えい被害1○

異常は確認出来ない

確認出来ない

2◎

異常は確認出来ない

数カ所に虫えいが確認で
きる

3

●

葉の萎縮が容易に判断できる。

葉や葉柄が変形し，膨張
している。

4

×

枝のみである。黒く腐敗して枝に付いている。

表－ 2

沖縄本島におけるデイゴの被害レベルの推移

番号

所

7月4日

8 月27日

11月30日

1

国頭村

奥

○

○

◎

2

国頭村

茅打バンタ公園

◎

◎

●

3

国頭村

宜名間

◎

●

●

4

国頭村

佐手小学校分校

◎

●

●

5

国頭村

佐手小学校

◎

●

●

6

ゴの新芽数とリンクしており，新芽数の増減から

国頭村

謝敷公民館

◎

●

●

7

国頭村

伊地

●

●

●

約 1 ヶ月遅れてヒメコバチ成虫数も増減する傾向

8

国頭村

辺土名

●

●

●

が確認された。

9

大宜味村

大兼久

●

×

×

10

ヒメコバチは数㎜の新芽から軟弱な若葉まで産

大宜味村

根路銘

●

●

●

11

名護市

屋我地

●

●

×

卵する事を確認しているが，硬く濃緑な熟葉に

12

名護市

屋我地

●

●

×

なってからは寄生は確認できない。

13

今帰仁村

仲宗根

●

×

●

14

今帰仁村

越地

●

●

●

15

東村

○

○

◎

16

名護市

大中4丁目

●

×

×

17

名護市

大中2丁目

●

●

●

18

を 5 ～10個程度付けながらも葉は展開出来るが，

名護市

瀬嵩

●

●

●

19

宜野座村

漢那

●

●

×

7 月以降は急激に寄生密度が高くなり新芽は膨張

20

恩納村

名嘉真

×

×

×

し生姜のような異形になる（写真－ 1 ）ことから

21

恩納村

瀬良垣

●

●

×

22

ヒメコバチの被害を抑えるためには 6 月までに防

恩納村

恩納

●

●

●

23

うるま市

兼箇段

●

●

●

除処理すべきと判断出来た。

24

うるま市

喜仲

◎

●

●

25

うるま市

州崎

●

●

●

26

沖縄市

諸見里

●

●

●

27

那覇市

天久－1

●

●

×

2006年 7 月に沖縄島内の29本のデイゴ（図－

28

那覇市

天久－2

●

●

×

2 ）について，虫コブ被害を 4 段階に別け（表－

29

那覇市

天久－3

●

●

×

写真－ 1

7 月以降にみられる被害葉

後 2 月は極めて少ない発生数となる。
ヒメコバチ成虫数の増減には産卵場となるデイ

したがって，新芽が熟葉に至る行程をヒメコバ
チから守る事が重要となる。
また，発生の少ない 6 月までは 5 mm の虫コブ

2 ．被害分布と推移

1 ），肉眼で変化を調査した。

場

済井出

平良

レベル 4 が増加して 4 本となった。一方，レベル

7 月 4 日にはレベル 3 のデイゴが殆どで20本，2 が 1 本，レベル 1 が 2 本となった。

レベル 4 が 1 本確認出来た。被害が軽度なレベル
2 のデイゴも 6 本あり，また国頭村奥（図－ 1 －3 回目の調査（11月30日）にはレベル 4 が10本となり，レベル 3 が17本であった。

①）と東村平良（図－ 1 －⑮）がレベル 1 であった。

沖縄島では虫コブ被害の無い健全なデイゴは確認出来なくなり，急速に被害が拡大した。

2 回目の調査（ 8 月27日）にはレベル 3 が22本，―8―

林業と薬剤№219

3.2017
100%

700

⑧
⑭⑬

㉑ ⑳
㉒

600
500

脱出孔数

90%

生存虫数

80%

生存率

70%
60%

400

50%
300

⑨
⑩

⑫
⑪

⑯
⑰

②①
③
④
⑤
⑥
⑦

40%
30%

200

20%
100

⑮
⑱

10%

0

0%

700

100%
90%

600

80%
500

70%
60%

400

⑲

50%
300

40%
30%

200

20%

㉖

㉓
㉕㉔

100

10%
0%

0
2日

４日

6日

8日 10日 12日 14日 16日 18日 20日 22日 24日 26日 28日 30日 32日 34日

処理後経過日数図－ 3㉗㉘㉙

薬剤散布後の脱出孔数と生存虫数（処理区上段，無処理区下段）

間隔でヒメコバチ成虫の生存数を調べた。結果は
図－ 2

図－ 3 のとおりとなった。

デイゴの被害調査位置図

脱出孔数は両区間では差は見られなかったのに対して処理区では羽化脱出後に死亡している成虫

3 ．薬剤による防除

数が多い事が分かった。つまり，イミダクロプリ（ 1 ）散布剤による効果

ドは虫コブ内のヒメコバチに対して効果があるの

Heu ら，（2006）はヒメコバチに対するイミダ

では無く，脱出した成虫がデイゴの表面の薬剤成クロプリドの有効性を示唆しており，国内で同じ分を接種して死亡したと推定される。

殺虫成分を含む薬剤を摘出し，殺虫効果試験を行った（喜友名，2007a）。

（ 2 ）樹幹注入による防除効果

3 ヶ月育苗した1.5m 高のデイゴを供試し，街2006年当時，農薬登録申請を進めていた新規樹

路樹のデイゴから採集した虫コブを株元に300g

幹注入剤（チアメトキサム）の情報が入り，予備ずつ設置して強制的にヒメコバチを寄生させた。

試験としてデイゴ苗へ樹幹注入を試したところ，設置後10日で展葉した若葉 1 枚当たりに 5 mm

ヒメコバチ成虫が虫コブから発生していないこと

程の虫コブが 2 ～ 5 箇所確認しはじめたが，前述が明らかとなったことから（喜友名，2006），沖したレベル 3 程度の虫コブが発生するまで約40日

縄島中南部に位置する西原町と那覇市の 2 箇所で経過した。

樹齢30年程のデイゴを各区 5 本供試して成木に対試験開始時の苗には葉柄が膨張し約40×20mmする試験を実施した（喜友名，2007b）。

の虫コブが苗当たり 8 から15箇所確認されるよう注入する薬量は広葉樹の基準表を採用し（表－になり，このうち既に脱出した虫コブを除去して3 ），2007年 7 月11日に樹幹注入を行い，虫コブ2,000倍に希釈したイミダクロプリドを散布した。

1 ｇ当たりのヒメコバチ発生数の推移を調査した

散布した液剤が乾燥した後，グラスファイバー（表－ 4 ）。

製の棒（φ 5 mm × 3 m）を径80㎝の輪に加工し樹幹注入後28日目までは 7 日毎に，以降は約て作った筒状のゴース布袋を大苗にかぶせ， 2 日

1 ヶ月間隔で119日目まで殺虫効果を調査したと―9―林業と薬剤表－ 3№219

樹幹注入試験木の概要

3.2017
頭
900

処理区

800

那覇市

無処理区

700

処理区分

供試本数
（本）

標 準 量
1.5 倍 量
２ 倍 量
対
照

平
樹 高
（m）

処理無し

600

均

500

胸高直径
薬剤量
（cm） （ml/ 本）

400

処理

300
200
100

4
4
4
4

平均

7.1
6.5
7.2
7.1

47
52
50
58

7.0

51.5

9.5
9.9
10.2
9.1

21
24
31
32

9.7

26.9

375
510
810
―

0

８月

９月

図－ 4

10月

11月

12月

１月

２月

３月

野外試験地のヒメコバチの発生消長

西原町
標 準 量
1.5 倍 量
２ 倍 量
対
照

4
4
4
4

平均
表－ 4
処理区分

135
292.5
330
―

図－ 5

薬剤を使用したデイゴの防除暦

樹幹注入処理をしたデイゴの虫コブ 1 g 当たりから発生する成虫の発生推移
虫コブ１g 当たり成虫発生数
処理前

７日目

14日目

那覇市

標 準 量
1.5 倍 量
２ 倍 量
対
照

2.8
2.7
1.3
2.3

0.8
0.5
0
2.9

西原町

標 準 量
1.5 倍 量
２ 倍 量
対
照

15.6
9.2
10
9.8

―
―
―
―

単位：g

21日目

28日目

56日目

91日目

119日目

0
0
0
8

1.7
0
0.02
6.3

2.6
0
0
4.7

0.1
0
0
8.8

0.5
0.1
0.02
12.5

8
0
0
7.5

―
―
―
―

0
0
0
4.3

0
0
0
7.4

0
0
0
11

0.03
0
0
13

0.1
0
0
6.3

※「―」台風通過の影響により西原町の７日目と14日目の虫コブは欠損

ころ，発生するヒメコバチ成虫は対照区と比較し4 ．防除技術の普及て極めて少なくなる事が分かった。
また，デイゴの枝に IT シート（10×10㎝：黄散布剤と樹幹注入剤にはそれぞれ短所と長所が色粘着シート）を吊るし，野外における成虫の発有り，散布剤は安価であるが殺虫効果は短く，年生消長を 8 月から翌年 3 月まで調査したところ

間の散布回数が 2 回までである。一方，樹幹注入（図－ 4 ），樹幹注入区の捕獲数は平均5.5頭，最剤は飛散しないため，周辺に比較的影響が少なく

大値26頭で推移したのに対し，無処理区では平均

年間を通じて高い殺虫効果が継続するものの，樹122.4頭，最大808頭で推移しており，野外でもヒ冠に葉が無いと薬剤が樹体内を浸透移行すること

メコバチの発生を抑制していることが明らかとが難しくなる。
また，デイゴの開花期にはミツバチ等の訪問花なった。

昆虫が多く，養蜂業等への影響を防ぐため，樹幹― 10 ―

林業と薬剤№219

注入時期は開花期を避ける必要がある。

5 ．新たな防除技術開発への展望

以上のことを踏まえ，ヒメコバチの発生消長をハワイ州農務省はタンザニアから導入したヒメ

考慮し，デイゴの生長サイクルに合わせた防除暦を提案した（図－ 5 ）。

3.2017

コバチの天敵 Eurytoma erythrinae（仮称：デ開花期前後（ 3 月と 6 月頃）に 1 回ずつ薬剤散

イゴカタビロコバチ）を2008年に放飼し，ヒメコ

布を行い，ヒメコバチ被害から新芽を保護するこバチ個体群をうまく防除（successfully control-とで展葉を促し，樹幹注入成分が浸透移行出来るling）していることを示している。（American

条件を整え，開花期を終えた 6 月頃に樹幹注入をSociety for Horticultural Science，2013）。
この情報を得て，ハワイ州農務局に対し天敵利施すことを基本とした。
街路樹や公共施設等を中心にデイゴへの樹幹注
入防除が開始され，平成22年度から市町村に対し用の技術導入と譲渡依頼したところ，快諾を得ることができた。

て 補 助 事 業 も 開 始 し， 平 成 26 年 度 ま で に 累 計

我々は那覇植物防疫事務所，環境省那覇自然環

3,991本のデイゴが防除出来ている（森林管理課，

境事務所，沖縄総合事務局農林水産部消費安全課

2016）。

に天敵導入に関して相談し指示を受け，農林水産

また，石垣市と竹富町では観光資源として貴重大臣の許可のもと2014年10月にハワイへ向かい，なデイゴを守る活動において地元の努力で樹幹注

オアフ島のデイゴからデイゴカタビロコバチを採入を実施し，翌年にはヒメコバチ侵入後から 6 年

集することができた。
沖縄に持ち帰ったデイゴカタビロコバチは那覇ぶりに満開の花を咲かせるデイゴが見れるように

植物防疫事務所の検査を受けた隔離施設で増殖すなった。
しかし，沖縄県の街路樹や公共施設に植栽されると同時に環境影響等の試験を開始した。

ているデイゴは約8,000本以上とみられるが，年外国からの導入天敵を利用するにあたって，県間当たりの防除実績は約10.2％程度に留まってい内外から昆虫の専門家を募り，デイゴヒメコバチる。デイゴの成木 1 樹あたりに要する薬剤経費は天敵防除専門委員会を開催した。
本会では，デイゴカタビロコバチの天敵として

1 ～ 3 万であり，全てのデイゴを毎年防除するにの効果，環境への影響を中心に協議し，研究方法は膨大な防除経費となるからである。
そこで，徹底的にヒメコバチを防除することよの有効性・妥当性・効率性について審議した。

りも，被害を前述のレベル 2 （表－ 1 ）以下に抑

特に環境評価については沖縄在来生物層への影える程度に薬量を減らし，デイゴの樹勢維持を目

響を十分に評価する必要性があることから，Eu-

標とした減薬量試験を実施し，基準薬量の半分でrytoma 属の寄生対象となりうる沖縄在来昆虫で樹幹注入することで樹勢を維持出来ることが分か

ヒメコバチ科，ゴール形成者，潜葉者の中から十り（喜友名，2013）薬剤コストの半減と防除本数数種を絞り，影響調査を実施している。
室内実験で在来昆虫に対するカタビロコバチのの増加がある程度実施出来た。
沖縄県森林管理課（未発表）が12,419本のデイ交雑試験，対象外昆虫が形成する虫コブへの産卵ゴを対象とした防除事業の効果の検証調査においの有無，在来の潜葉性昆虫に対する寄生の有無なて，ヒメコバチ防除を実施しなかったデイゴの開どを調査してきたが，ヒメコバチ以外への昆虫へ

花率（8.9％）よりも樹幹注入処理を実施したデの影響は確認できない。

イゴ（48.4％）が高いことを示しており，防除による成果が実証されている。

また，カタビロコバチを虫コブの付いたデイゴ苗に放飼したところ，50％以上のヒメコバチを抑― 11 ―

林業と薬剤№219

えることが明らかとなった。

3.2017
drastichus erythrinae, yet another invasive pest

さらに無処理区のデイゴ苗はヒメコバチの寄生

new to India. Current Science 90：1061－1062.

によって全て落葉したのに対し，放飼区では健全Heu, R. A. et al.（2006）Erythrina gall wasp Qua-

葉が保たれている（安田，未発表）ことから，カdrastichus erythrinae Kim.ttp://dlnr.hawaii.
hgov/ecosystems/files/2013 /07 /Erythrina-Gall-

タビロコバチはヒメコバチの天敵として有望種であることが分かってきている。

Wasp-Advisory-HDOA.pdf
金井賢一ら（2008）奄美大島へののデイゴヒメコバチ（ハチ目：ヒメコバチ科）の侵入．日本応用動物昆虫

6 ．おわりに

学会52（ 3 ）．151－154

デイゴの着花調査でヒメコバチが侵入する前の

喜友名朝次（2006）樹幹注入によるデイゴヒメコバチ
殺虫効果の検討―苗による殺虫効果の検討―．沖縄

2002年に，沖縄島21箇所の調査地には2,758本のデイゴが植栽されていたが，侵入後の2014年の同調査地での植栽本数は1,321本と半分以上減少し

県森林資源研究センター研究報告49．14－17
喜友名朝次（2007）デイゴヒメコバチに対する殺虫効
果試験．沖縄県森林資源研究センター研究報告50．

ている（安田，2015）。

6－9

デイゴが枯死し倒木する事故も多く，公園内や

喜友名朝次（2007）樹幹注入によるデイゴヒメコバチ

街路樹で車両への破損や道路を閉鎖することや学の防除効果．沖縄県森林資源研究センター研究報告

校の巨木デイゴの倒木が生じ，極めて危険である
ため未然に防ぐ必要がある。
デイゴが枯れる際にみられる樹体の壊死部分がヒメコバチが作る虫コブと繋がっていないため，
ヒメコバチが直接のデイゴ枯死の原因とは認めら

50．10－14
喜友名朝次（2013）薬量を減らした樹幹注入によるデ
イゴヒメコバチの殺虫効果．九州森林研究66．71－73
沖縄県農林水産部森林管理課（2016）沖縄の森林 ･ 林業平成27年度版．31．32
Uechi, et al.（2007）Detection of an invasive gall-

れていないが，樹勢を著しく低下させ壊滅的な集

inducing pest, Entomological Quadrastichus ery-

団枯死を誘導することは明らかであり，ヒメコバ

thrinae（Hymenoptera: Eulophidae），causing

チの防除研究は今後も重要である。

damage to Erythrina variegate L.（Fabaceae）in
Okinawa Prefecture, Japan. Entomological Science

デイゴは1965年に地元新聞と緑化推進協議会の呼びかけにより県民の圧倒的な支持で1967年に県花に選ばれるほど欠かせない存在となっている。

10：209－212．
Yang, M. M. et al.（2004）：Outbreak of erythrina
gall wasp（Hymenoptera: Eulophidae）on Erythri-

貴重なデイゴを後世に残すため，今後も守り続けることが我々の務めである。

na spp.（Fabaceae）in Taiwan
安田慶次（2015）デイゴヒメコバチ低コスト防除技術
研究―侵入後 9 年目が経過した沖縄県におけるデイ

参考文献

ゴヒメコバチの被害―．沖縄県森林資源研究センター

American Society for Horticultural Science（2013）

業務報告26． 9 －10

Sucessful Control of the Erythrina Gall Wasp,

WILEY, J. and P. SKELLEY（2006）：http://www.

https://www.researchgate.net/publication/

freshfro-mflorida.com/content/download/68512 /

267341722 _Sucessful_Control_of_the_Erythrina_

1614936 /Pest_Alert_-_Quadrastichus_erythrinae,_

Gall_Wasp_in_Hawaii

Erythrina_Gall_Wasp.pdf

Faiza MH, et al.（2006）Erythrina gall wasp Qua-

― 12 ―

林業と薬剤№219

3.2017

おとしぶみ通信（21）クビアカツヤカミキリにご注意─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

福山

研二＊

り，雄と雌が出会って交尾をすることが多いのやっかいなお客さん

で，このにおいもフェロモンなのでしょうか。少

最近，里の方では，外国から侵入したカミキリ
ムシが問題となっているようですね。それも，ス

なくとも，なんらかの情報を伝える役目を持っているのでしょうね。

ギやヒノキのような林業で使う木ではなく，公園

クビアカツヤカミキリの生態や街路樹として植えられているサクラなどを枯らしているようです。日本人はサクラが大好きです

皆様ご存じのように，ほとんどのカミキリムシ

から，それを枯らす害虫となると大変な問題です

は，樹木に親が卵を産み付け，幼虫は，樹皮下やね。

材内を食べて成長し，材内に蛹室を作って羽化

そのカミキリムシというのは，クビアカツヤカ

し，成虫になってから材から脱出するという生活

ミキリという，結構きれいな名前が付いていまをとっています。この種類もご多分に漏れず，同す。名前が示すとおり，首のところが鮮やかな赤

じような生活なのですが，マツノマダラカミキリ

で縁取られており，体もつやのある青黒色をしてなどが，衰弱した木や枯死直後の木ではなくています（写真 1 ，2 ）。別名としてクロジャコウカは，幼虫が生存できないのに対して，クビアカツ

ミキリとも呼ばれており，カミキリムシ愛好家に

ヤカミキリは，基本的に健全な木であっても，寄とっては，捕ってみたくなる種だと思われます。

生して加害し，親にまでなることができます。こ大きくは，アオカミキリの仲間で，日本では，他のような害虫を一次性害虫と呼びます。

にはジャコウカミキリのアジア亜種がいます。日

加害するのは，サクラやモモなど，バラ科の樹本といっても北海道にしかいません。その意味で木，ヤナギ類などだそうです。同属のジャコウカ

は，ジャコウカミキリの仲間（ジャコウカミキリ
属 Aromia) は，本州には生息していなかったことになります。ジャコウカミキリにしろ，クビア
カツヤカミキリにしろ，ジャコウカミキリ属のカ
ミキリは，ユーラシア大陸に生息しており，現在世界に分布を広げつつあるようです。これも，グローバル化のあらわれでしょうか。
ジャコウカミキリという名前のように，麝香のにおいがするそうですが，どんなにおいなのでしょうね。カミキリムシは，フェロモンなどによ＊ （研）森林総合研究所フェロー

FUKUYAMA Kenji

写真 1 クビアカツヤカミキリの雄成虫（撮影谷悦子）― 13 ―

加賀

林業と薬剤№219

3.2017

ミキリがヤナギの仲間ということなので，本種立っており，後食などで枝をかじるのにも適しては，バラ科樹木に適応していったのでしょうね。

いるのでしょう。そのため，シロスジカミキリやおかげで，ヤナギなら少々幹を食われて穴を開マツノマダラカミキリが産卵した場所には，産卵けられても，問題にされないのですが，バラ科樹痕と呼ばれる，傷跡がはっきりと認められます。

木はサクラやモモ，リンゴ，ウメなど重要な作物

これは，卵を針のような道具で差し込んで産卵でや園芸種が多いため，大問題となるわけです。

きないため，産卵しやすくするための適応といえ通常，一次性害虫は健全な部分を食害するたましょう。

め，少々食べられても，寄主が枯死するようなこ

クビアカツヤカミキリは，カミキリムシ亜科にとはないように共進化しています。しかし，今度属しているため，おそらく産卵痕は作らないのでの場合のように，大陸からの侵入種となると，受しょう。報告書にもそのような記述がありませけ入れる側の樹木の抵抗性機構が不十分であるこん。同じく，カミキリムシ亜科のスギカミキリなとが多く，被害が激化して，枯死に至ることがまども，産卵痕は作らず，スギの樹皮の隙間におしまあるわけです。この通信でも，以前取り上げた，りを差し込んで，卵を産み付けます。ですから，

デイゴヒメコバチなどは，その好例ですね。特に，クビアカツヤカミキリの場合も樹皮の卵を差し込

これまで近似の種類がいなかったということかめるような隙間がない場合は，かなり産卵が難し

ら，天敵があまりいないのかもしれません。

いかもしれません。事実，サクラでも被害を受け

カミキリムシの仲間は大きく，カミキリムシ亜

やすいのは，樹皮がひどくめくれてがさがさに科とフトカミキリ亜科に分かれており，その特徴なった古いサクラの木であることが多いようでは，あごが前向きか下向きかということです。ク

す。お肌の荒れは要注意と言うことですね。

ビアカツヤカミキリは，カミキリムシ科の中でちなみに，野淵私信によれば，シロスジカミキ

は，カミキリムシ亜科に属しており，あごが比較

リなども，樹皮に産卵痕を作る場合は，かなり足的前の方を向いています。これに対して，シロス

場がしっかりしている必要があるため，あまりつ

ジカミキリやマツノマダラカミキリなどのようなるつるの樹皮では，産卵が難しいそうです。それ

フトカミキリ亜科は，あごが下向きに付いておを利用した，シロスジカミキリの防除法として，り，樹皮をかじるのに適しています。これは，産新聞紙を樹皮に巻き付ける方法というのを開発さ卵するときに樹皮に傷をつけるために大いに役れていました。実際に，ご自分の畑の栗の木では効果があったと自慢していたものです。
そうしたことからすれば，クビアカツヤカミキ
リの予防なども，樹皮をなめらかにしたり，新聞紙を巻いて足場をなくしたりするだけで効果があるかもしれませんね。

被害の広がり
わが国ではじめてクビアカツヤカミキリが見つかったのは，愛知県海部地域だそうで，2012年ですから，ごく最近ですね。その後，2013年には埼
写真 2 サクラの樹幹にいる，クビアカツヤカミキリ
雄成虫（撮影 加賀谷悦子）

玉県草加市，2015年に群馬県館林市，東京都福生市，大阪府大阪狭山市，徳島県板野町などで見つ― 14 ―

林業と薬剤№219

3.2017

かっているようです。愛知県からそれほど急速に分布が拡大することはないと思われるので，それぞれの地域で侵入定着していたものが目立つようになったのでしょう。まあ，ゴキブリも 1 匹目についたら，100匹はいるといいますものね。
侵入害虫は，早期に発見するのが最も効果的な防除方法ですが，侵入初期は数が少ない上に，あまり注意されていないので，なかなか見つからないものです。小笠原の侵入種グリーンアノールにしても，あれだけ警戒していても，新たに兄島で写真 3見つかったときは，すでにかなりの数がいたそうです。

材内の幼虫（撮影浦野忠久）

で，目の敵にされました。しかし，実はカミキリ

かつて，悪さをするカミキリムシと言えば，日ムシ全体にいえることですが，スギノアカネトラ

本中を騒がせたマツノマダラカミキリがあげられ

カミキリなどは，成虫はあまり遠くに飛んでいきます。その後，スギ・ヒノキの穿孔性害虫としてません。そのため，もともと天然のスギやヒノキのスギカミキリやスギノアカネトラカミキリが問が生えていた地域の周辺でしか，被害が出ないの題となり，盛んに研究が行われ，様々な防除法がです。

提案されました。

クビアカツヤカミキリの場合も，自然に海外か

実はこの 3 種は，すべて在来のカミキリムシであり，古くから日本に住んでいました。

ら飛んできた可能性はゼロでしょう。おそらく，原産地で被害材を梱包材に加工してしまったた

それがなぜ恐ろしい害虫化したかと言えば，マツノマダラカミキリは，外来の病害性線虫が入りめ，カミキリムシを材内に入れたまま持ち込まれたというのが真相でしょう（写真 3 ）。

込んだことによります。

侵入害虫は，これまでにもわが国に多数入ってそれまでは，マツノマダラカミキリはむしろ希いますが，幸いマツノザイセンチュウとマツノマ

少種であり，コレクターの間では，目玉の一つでダラカミキリの共同加害以外では，森林に急速にもあったのです。それが，マツノザイセンチュウ

侵入し，次々に枯らしていくような害虫は出てきという，外来性の共同加害者を得たために，健全ておりません。例えば，戦後爆発的に被害をもたなマツを枯らしながら繁殖を続けることができる

らしたアメリカシロヒトリですら，都市部や街路という鬼に金棒状態ができてしまったわけです。

樹などでは盛んに加害をしても，現在でも，森林

スギカミキリの場合は，スギを大規模に拡大造の中まで被害を拡大できないでいます。もっと林していったという背景があります。そのため，も，聞いたところによると，山形県では，森林でスギにとって不適な場所などで，スギカミキリの被害が出たという情報もあるようで，そろそろ在被害が出ているようです。スギノアカネトラカミ

来害虫化して来つつあるのかもしれません。

キリは，本来スギの樹幹の死んだ組織を加害する

しかし，クビアカツヤカミキリの場合は，加害ためスギを枯らすことはなく，人間が材を利用す対象がサクラであり，しかも全国的にもっとも多るということがなければ害虫とはいえないムシ

く植えられているソメイヨシノで被害がひどいとだったのです。特にヒノキなどでは，材質や見たいうことは，やはり安穏としてはいられません

目が大切であったため，材価を下げるということね。

― 15 ―

林業と薬剤№219

3.2017

写真 5 クビアカツヤカミキリに加害されたサクラの樹幹部（樹皮の孔は成虫の脱出口）（撮影 加賀谷悦子）

早期に防除を行うことが大切でしょう（写真 4 ）。
しかし木屑だけではクビアカツヤカミキリかどう
かは，はっきりしません。見分け方としては，木屑が異常に多く，連なって出てくるということですが，成虫の脱出口がまん丸ではなく，大きく不写真 4 クビアカツヤカミキリの加害によるフラス（撮影 加賀谷悦子）

定形ということも特徴になるかもしれません（写ソメイヨシノなどは，公園や街路樹，河川の土わが国の問題ではありませんが，かつて中国の手など，里山や人家近くに植えられており，その寧夏のポプラ造林地で大発生したツヤハダゴマダ

環境からいえば，外来生物にとっては，捕食者やラカミキリがアメリカに侵入して問題になった

寄生者のなどの天敵が少なく，比較的住みやすい

り，しております。最近は，簡単に外国に行ける場所ということになります。また，多くの重要なし，外国のものもすぐに手に入るようになってお果樹類は，バラ科であるため，農業上の被害が問るようです。グローバリゼーションは，みなさま

題となりそうです。もともと，ソメイヨシノは，の生活を豊かにしてくれるかもしれませんが，や寿命が短く，70年ほどになると樹勢が弱ってくる

はり安易に海外から持込むことは注意をしなけれといわれており，有名なサクラの名所ほど，被害ばなりません。

真 5 ）。

がひどくなる可能性があるわけです。

クビアカツヤカミキリは，幸い，まだそれほど一番の防除は，クビアカツヤカミキリが新たな被害は拡大しておらず，しっかり防除すれば，根被害地に拡大しないように，細心の注意をするこ絶も可能な時期だと思われます。集中的に監視と。とくに，被害が出た木から成虫が羽化してくし，早期の対応を行っていくことが大事ですね。

る可能性があるので，それをしっかりたたくこ

もしも，被害を見つけられたら，森林総研にご連と。まだ被害が出ていた周辺地域では，樹皮から絡ください。

木屑（フラス）が出ていないかを注意して観察し，― 16 ―

林業と薬剤№219

3.2017

ニホンジカの生物学―繁殖―─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

「奥山に

もみぢ踏みわけ鳴く鹿の松浦友紀子＊

声聞く時決まらない場合には，角を使った戦いが始まる。

ぞ秋はかなしき（古今和歌集，よみ人しらず）」

交尾期以外にもオス同士が角を付き合っている姿

この歌にあるように，秋のオスジカは高く切ないを見るが，首を曲げながらカチャカチャと角を絡声で鳴く。ニホンジカにとって秋は交尾期であり，ませ合い，時にはミィミィ鳴きながら行われる，

1 km 先にも届くこの声により，遠くのメスに自それは，交尾期の戦いとは別物でいわば遊びであら の 存 在 と 位 置 を ア ピ ー ル す る の で あ る（ 南る。交尾期の角突きは，角をぶつけて組み合わせ，

2009）。秋のオスは他にも複数の声を使い，他の激しく押し合う。一瞬で勝負が決まることもあ

オスをけん制し，できるだけ多くのメスと交尾すり，負けた方は走り去る。この時期のオスは，首ることに専念する。シカは一夫多妻と言われがちの筋肉とたてがみが発達するが，そうでないとこであるが，実際は乱婚であり，オスもメスも複数の激しい角付きには耐えられないだろう。また，の相手と交尾をする。宮城県にある金華山島でのこの時期のオスは泥や下層植生を角で引っかき回観察によると，38.2％のメスが 2 頭以上のオスとし，身体をこすりつける行動も行うが，その際尿交尾していた（Minami et al. 2009）。順位の高をふりまくことも多いため，毛が黒くなり，独特

い優位なオスがメスを占有できると思いきや，順な匂いが身体に付着する（写真 1 ）。このように，位の低いオスも機会を狙って交尾を試みる。あわとにかく強く見せようと努力するのである。体力

よくば……と思ったオスたちが， 1 頭のメスの後の消耗も激しく，長期にわたって優位性を維持す

ろをぞろぞろと列をなして付いていく姿が見られるのは難しい。また，体力が落ちた状態で越冬期

ることもある。そのため，優位なオスといえどもを迎えるため，メスよりも死亡率が高い。

油断は出来ず，採食の時間を削って発情している

一方でメスは，交尾期だからといって特別に体メスの探索と他のオスとの闘争に明け暮れるので力を消耗することはない。秋のオスの胃は小さくある。しかし，“闘争”といっても，実際に角をしぼんでいることも多いが，メスの胃には食べ物

突き合わせて戦うことは，実は少ない。そこに至る前に，勝負がつく場合が多いと言われている（Clutton－ Brock et al. 1982）。ライバルとなるオ
ス同士は，唸り合ったり，並行に歩きお互いの身体や角の大きさを競い合う“ディスプレイ”で，勝敗を決めるのである。実際の戦いには怪我や死亡のリスクが含まれるため，無駄な戦いは避けているようだ。ただし，ディスプレイだけで勝負が＊国立研究開発法人森林総合研究所北海道支所
主任研究員
MATSUURA Yukiko

写真 1 交尾期のエゾシカのオス（西興部村猟区管理
協会提供）― 17 ―

林業と薬剤№219

3.2017が詰まっており，しっかり採食していることがわ

不 明 な 点 が 多 か っ た。 そ こ で Yanagawa らかる。メスの発情は24時間続き，初回の発情で約（2015）は，排卵前後の飼育個体の卵巣を超音波

80％のメスが受胎する（Matsuura et al. 2004a）。

画像診断装置で経時的に観察することにより，形受胎しなかった場合は，再度発情を繰り返すが，成時期を明らかにし，その役割を推測した。そのその周期は12－13日（Yamauchi et al. 1997），18

結果，複数の黄体が形成されるのは初回の発情で－28日（Yanagawa et al. 2015）という報告があ受胎した個体に限られており， 2 回目の発情で受る。オスは，メスの陰部や尿の匂いを嗅いで，発胎した個体の黄体は 1 個だった。また， 2 個目の情状態を確認する。交尾は一瞬であるが，交尾後黄体は，受胎後 8 －20日後に再度排卵をすることも他のオスから発情メスを守る行動が見られるにより形成された。通常であれば，ステロイドホ（Minami et al. 2009）。そうでないと，他のオス

ルモン濃度の変化により受胎後の排卵は抑制されにメスが取られてしまうからだという。

るはずであるが，シカでは受胎後排卵が生じていたのである。これらの結果から， 2 個目の黄体の特徴的な複数の黄体役割について次のように推測される。初回の発情

発情しているメスの体内では排卵が生じ，そので受胎した場合，プロジェステロンの濃度が低際，卵巣内に「黄体（おうたい）」という組織がく，妊娠を維持するためには不十分であるため，形成される（写真 2 ）。黄体は，妊娠期間を通じプロジェステロンを補足的に合成するために 2 個て存在し，発情や妊娠の維持に必要なプロジェス

目の黄体が必要となる。一方で 2 回目の発情で受テロンというステロイドホルモンを産出するとい

胎した場合は，すでに初回の発情の際にプロジェう，重要な役割を担う。黄体は排卵時に形成されステロンの前感作を受けているため，プロジェス

るため，単胎の動物であれば通常 1 個の黄体が形

テロン濃度が上がりやすく， 1 個の黄体でも十分成される。しかし，シカの双胎の割合は 1 ％以下

な量のプロジェステロンを合成できるのかもしれと低く（Suzuki et al. 1993），通常単胎であるにない。つまり，交尾期の早い時期に受胎した場合も関わらず，80.7％の個体で複数の黄体の形成がでも妊娠の維持が可能なように，複数の黄体を形確認されている（Suzuki et al. 1992）。複数の黄成している可能性が高い。シカは生理的にも高い体は大半が 2 個であり，それぞれ形成される時期

繁殖力を維持する仕組みを持っているのかもしれが異なる。さらにステロイドホルモン合成能に違ない。

いは見られず，どちらもプロジェステロンを合成胎子の観察していることが示唆されている（Matsuura etal. 2004b）。このように，シカでは一般的にみら子宮を開いて胎子をみると，様々なことがわかれる 2 個目の黄体ではあるが，形成時期や役割はる。まずは，当然ではあるが妊娠していることが確実に判断できる。また，胎子の外部形態の特徴から，おおよその成長段階が把握できる。体重やサイズからは，成長速度や胎齢が明らかになり，
そこから受胎時期や出産時期が推定される。胎子の成長は個体群の質を反映していることから，個体群の質の指標ともなり得る。

写真 2 エゾシカの卵巣の割断面。線で囲った部分が黄体。この例では左右の卵巣にひとつずつある。

受胎後20－25日で胎嚢（胎子を包んでいる袋）が確認されるようになり，ほぼ同時期に数ミリの― 18 ―

林業と薬剤

写真 3№219

3.2017エゾシカの胎子。右の胎子は出生直前と考えられる。

胎子も観察される（Yanagawa et al. 2009）。この時期の胎子を実体顕微鏡でみると，心臓の鼓動である。この式を用いれば胎齢の推定も可能となり，推定胎齢は，を確認することも可能だ。38－41日が経過すると，鼻や口，尾も区別できるようになる。このころの

1/3+2.730}/0.091
推定胎齢 = （体重）{

胎子は体重約 2 g，頭臀長（頭の先から臀部までの直線距離）は約28mm になる。その後，外部形の式で算出される。胎齢が明らかになれば，死態と被毛の状況から，胎子の発育過程は①体形形

亡日から胎齢分さかのぼることにより受胎日の推成期，②斑紋出現期，③被毛発現期，④完成期の定が可能であり，死亡日に残りの妊娠期間を足せ

4 段階に区分される（鈴木 1994）（写真 3 ）。①

ば出産日の推定が可能となる。ただし，まだ胎子

体形形成期は受胎後130日以内とされ，口や鼻孔，が小さく，頭臀長が約80mm 以下である場合は，耳孔が開口し，睫毛等の蝕毛の発現や，鼻や蹄の体重ではなく頭臀長を用いた方がより正確な胎齢

黒化が起こる。②斑紋出現期は受胎後130－160日が推定できる。

程度で，「鹿の子模様」と呼ばれる白斑が出現す

高い妊娠率る。③被毛発現期は受胎後160－180日程度で，頭頂部や尾部から発毛がはじまり，胴体にも広がシカの妊娠率は高い。Koizumi ら（2009）は，る。④完成期は受胎後180日以上で，開眼，切歯

捕殺個体の胎子の確認から，兵庫県では76.7％の萌出，精巣下降が起こる。10月下旬に受胎した（ 1 歳），89.4％（ 2 歳以上），熊本県では84％（ 1とすると，鹿の子模様のついた茶色い毛で覆われ歳），92％（ 2 歳以上）の妊娠率を報告している。

た，シカらしい姿になるのは 4 月以降ということ

1 歳の個体はまだ成長段階であるため，生理的にになる。

発情や妊娠ができる状態に達していない個体も存

様々な時期の胎子を計測することにより，胎子在する。そのため， 2 歳以上に比べて妊娠率が低成長モデルを描くことが可能である（Suzuki et

くなる傾向にあり，個体群の質を反映していると

al. 1996，Yanagawa et al. 2015）。Suzuki ら言われる。栄養状態の良い北海道の高質個体群で（1996）が北海道東部地域（足寄町）の胎子を用は， 1 歳でも100％妊娠している地域もある（梶いて作成した式は，

2001）。このような地域では， 1 歳以上のメスとほぼ同数のシカが次年度に増えることになる。一

1/3= 0.091×胎齢 -2.730（体重）方で，栄養状態の悪い個体群では性成熟が遅れ，― 19 ―

林業と薬剤№219

3.2017

1 歳では妊娠しないこともある（梶 2001）。日本

り，その他キツネやクマが捕食者となり得る。危では 0 歳の妊娠事例報告はないが，疑われる事例

険を感じたら，出産を中断してでも移動する。羊が 1 例発見された（松浦未発表）。北海道で 1 月

膜に包まれた胎子の足が見えている状態のメスがに捕殺された 1 歳のメスの卵巣の組織化学的観察

逃げていくのを目撃したことがある。出産後，新から，退行した黄体らしき組織が確認された（妊生子が動けるようになったら速やかに 1 回目の移娠中であり，妊娠黄体も存在していた）。黄体は，動をするのだが，これも出産の匂いを嗅ぎつけて発情の際に形成され妊娠期間中維持されることかくる捕食者回避の行動であろう。

ら， 0 歳の秋に妊娠し， 1 歳の初夏に出産した際

出生後しばらくの間は，新生子は母親と一緒にの黄体が 1 月まで残っていたと推測された。アメ

行動せず，木の根元や倒木の影などに隠れていリカに移入されたニホンジカでは， 0 歳の妊娠事る。これは，「隠れ（ハイダー）戦略」と呼ばれ例も報告されていることから（Feldhamer and

るものである。新生子のきれいな鹿の子模様と，Marcus 1994），今後も注意深く見ていく必要が

濃い茶色の被毛は，広葉樹林の中で驚くほど目立

あ る。10 歳 以 上 の 妊 娠 率 も 高 く， 兵 庫 で はたない。そのため，近くにいても発見が困難な場

86.6％，熊本では92％であり，高齢化に伴う妊娠合もある。また，隠れている（つもりの）新生子

率の低下は見られない（Koizumi et al. 2009）。

は，人が近づいてもなかなか逃げない。ゆっくり近づいていくと，新生子の胸が上下しはじめ，緊

出産と子育て張状態にあることがよくわかる。生後数日間はそ

メスは224日（Matsuura et al. 2004c）～231日

れでも逃げないため，比較的簡単に捕まえること（Ohnishi et al. 2009）の妊娠期間を経て出産すができる。山菜取りなどで山に入った人が，迷子る。妊娠期間にも変異があり，北海道では冬期環だと思い子ジカを拾ってきてしまうのもこの時期

境が厳しい年に，体重の軽いメスや若齢メスの妊だ。実際は近くに母親がいるのだが。この時期，

娠期間が長くなる（Matsuura et al. 2004c）。オ

母親は日中に 3 回程度新生子の元を訪れ，授乳をジロジカ（Verme 1965）やカリブー（McEwan

する。新生子は，母親のおなか側から乳を飲むがand Whitehead 1972）でも，栄養状態の悪い個（写真 4 ），同時に後ろから別の子が乳を盗み飲む

体の妊娠期間が延長するといわれており，身体の場合もある。気づいた母親は，噛みついてその子

コンディションが悪い個体は繁殖のコストが大きを引き離す。北海道の場合，泌乳は 2 月くらいまいことが考えられる。
出産を控えたメスは，群れから離れて出産場所を探す。出産の際は人間と同じように陣痛があり，苦しそうな表情で立ったり座ったりを繰り返
しながらいきむ。産み落とされた新生子は，母親によってきれいに舐められ，その最中にも立ち上がろうと努力する。続けて後産（胎盤など）が出るが，これも母親がきれいに食べてしまう。周囲の草についた血痕や粘液も舐めとり，その場所か
ら出産の痕跡を消そうとしているようだ。これはおそらく，捕食者から新生子を守るためだろう。
生まれたての新生子はカラスに襲われる場合があ

写真 4 エゾシカの授乳の様子。母親は新生子の糞便をきれいに舐めとる。

― 20 ―

林業と薬剤№219

3.2017で続くが， 1 日あたりの授乳時間は生後10日間をmi et al. 2009）。最も遅い出産は 9 月上旬とされ過ぎると急激に減少する（Matsuura 2000）。こており，変異幅は北海道と同様に大きい。このよの頃から，母親の真似をして草を口に含む行動がうに，出産時期にはピークはあるものの，右裾広始まる。新生子の成長には，出生後約 1 か月までがりの分布を示し遅い出産が存在する。出産を直は授乳が，それ以降は採食が重要になるとの報告

接観察している金華山島でも， 8 月の出産が確認があり（カリブー，Lavigueur and Barrette 1992），

されている。遅く生まれると，冬期までの期間が泌乳は続くが乳に依存する期間は意外に短い。

短くなり，新生子の成長に不利になると予想される。冬期には，体重の軽い新生子の死亡率が高く

出生体重と受胎 / 出生時期

な る こ と も 報 告 さ れ て お り（Takatsuki and

出生体重は地域や栄養状態によって異なるが，Matsuura 2000），出生の遅れが冬期の死亡率を

出生直後の新生子の捕獲が困難なことから，十分高めることにつながるだろう。アカシカでも，遅なデータは揃っていない。出産期に相当する時期

い時期に生まれた新生子は冬期間の生存率が低下に捕獲された個体の胎子の計測値から推測するこしている（Clutton－ Brock et al. 1982）。ではなとが多く，北海道東部では6000g 程度（Suzuki

ぜ遅い時期に産むのだろうか？

et al. 1993）と推定されていたが，北海道北部で出産時期が遅れる原因には，受胎の遅れと妊娠は7000g 近い胎子も発見されており（松浦未発

期間の延長が関係する（Matsuura et al. 2004c）。

表），同じエゾシカでも変異があるものと考えら

妊娠期間の延長は，前述のように，冬期環境が厳れる。兵庫県では，4000g 程度（Koizumi et al.

しい年に体重の軽いメスや若齢メスといった，身2009）と推測されている。実際に新生子を捕獲・体のコンディションが悪い個体で生じる。また，

計測している金華山島の報告では，出生体重はオ

受胎が遅れる原因としては，年齢の影響があげらスで3380g，メスで3070g とされ，高密度下によれる。Suzuki ら（1996）は， 1 歳の平均推定受り他地域より出生体重が軽くなっていることが示

胎日が 2 歳以上に比べて有意に遅いことを示し

唆されている（Ohnishi et al. 2009）。

た。飼育個体の観察からも，若齢メスの受胎が遅出生時期や受胎時期は，前述のように胎子成長

れ る こ と が わ か っ て い る（Matsuura et al.

モデルから推定する場合が多い。北海道東部で2004c）。つまり，若齢メスは受胎が遅れることには，受胎時期は10月 7 日頃～ 1 月17日頃と推定さ加えて，厳しい冬にはさらに妊娠期間も延長する

れ，変異の幅は約100日であった（Suzuki et al.

場合があると考えられた。これが遅い出産が生じ1996）。ピークは10月中旬から11月上旬にあり，る一因であろう。妊娠，出産，授乳がメスに与えこの間に大半が集中するものの， 1 月に受胎するるコストは大きく，新生子の死亡率が高くなり得個体も存在する。こういう個体は，当然出産時期

る遅い出産は，適応的ではないと考えられる一方も他個体に比べて大幅に遅れるものと推定されで，もしその年の冬期環境が良好であれば生き残る。北海道では出産のピークは 6 月であるが，北れる可能性も高まるかもしれない。実際，冬期の海道十勝地方の飼育個体群において，10月に出産

積雪量が異なる年間で 0 歳獣の死亡率を比較したした事例が 2 例確認されている（松浦 2004）。た

研究では，積雪量が少なく，積雪深50㎝以上の日だし，これらの新生子は出生後 2 日以内に死亡し数の短かった年の方が死亡率は低かった（宇野らた。本州は，北海道に比べ受胎 / 出産時期が 1

1998）。シカは生後 1 年間の死亡率は非常に高い

か月ほど早く，兵庫と熊本では出産は 4 月下旬かが，それ以降の死亡率は低くなることから，最初

ら始まりピークは 5 月と推定されている（Koizu-の冬を乗り切れれば遅い出産が不利にはならない― 21 ―

林業と薬剤№219

3.2017

可能性がある。飼育個体の観察からも，50日程度

発信間隔が変化するため，出産により VIT が体の出生時期の遅れがその後のシカの成長に及ぼす

外に排出されると，温度が低下して出産の検知が影響は小さいことが示唆されており（松浦 2004），

可能となる。出産を検知した場合は，VIT を回必ずしも不利とは言えない。シカは，新生子が生収し，出産場所や新生子の探索を行う。発見したき残る可能性が少しでもあるのであれば産む，と新生子には電波発信器を装着し，生存を追跡するいう戦略を選択しているのかもしれない。

（写真 5 ）。まだ事例を重ねている段階ではあるが，今後事例を増やし応用の可能性を探るつもり

新生子の追跡である。

多くの新生子が生まれても，死亡する数も多け
れば個体数はそれほど増加しないはずである。新引用文献

生子の死亡率は高いと言われているが，その多く

Clutton－ Brock T. H., Guinness F. E. et al. 1982. Red

は秋と次の春のカウント調査における確認頭数のdeer－ Behavior and Ecology of two sexes－ The

差や，死亡個体調査からの推定である。金華山島
では出生直後の新生子を個体識別し，直接観察にUniversity of Chicago Press, Chicago. pp378.
F e l d h a m e r G . A . a n d M a r c u s M . A . 1994 .
Reproductive performance of female sika deer inより生存を追跡しているが，ニホンジカは森林性

Maryland. The Journal of Wildlife Managementの動物であり，植生が繁茂する中で新生子を発見

58：670－673.

することも，特定の野生個体を継続して詳細に観梶光一．2001．平成 8 ～12年度重点研究報告書エゾシ

察することも困難である。海外では，より正確な

カの保全と管理に関する研究（梶光一編），北海道環境科学研究センター，札幌．pp263.

死亡率や死亡要因を把握するために，出生直後の新生子を捕獲し，電波発信器を装着した個体追跡

Kilgo J. C., Ray H. S., et al., 2012 . Predation bycoyotes on white－ tailed deer neonates in Southを行っている（例えば Kilgo et al. 2012）。そこ

Carolina. The Journal of Wildlife Management 76:

で我々も，海外事例を参考に調査を実施している。まず妊娠しているメスを捕獲し，膣内に電波

1420－1430.
Koizumi T., Hamasaki S., et al. 2009.

発信器（vaginal implant transmitter：以下 VITとする）を装着する。これは，海外でもシカの出産の検知に用いられているもので，メスの身体や出産には影響がない。温度が低下するとパルスのReproductionof female sika deer in Western Japan. Sika deer
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写真 5 出生直後に捕獲をし，耳標型電波発信機を装着した様子。

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林業と薬剤№219

3.2017

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禁

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