КО
ГОМИНОБРНАУКИ РОССИИ
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего образования
«Саратовский национальный исследовательский государственный
университет имени Н.Г. Чернышевского»

Ш
ЕВ

С

Институт физической культуры и спорта

.Г
.Ч
ЕР

Н

Ы

С.С. ПАВЛЕНКОВИЧ

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

С

АР

АТ
О
ВС

КИ
Й

ГО
С

УД

АР

С

ТВ
ЕН

Н

Ы

Й

УН

И
ВЕ
Р

С

И
ТЕ
Т

И
М

ЕН

И

Н

КРАТКИЙ КУРСЛЕКЦИЙПО ФИЗИОЛОГИИ
ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Саратов 2019УДК 612.014КОГОАвтор:
Павленкович С.С., кандидат биологических наук

.Г
.Ч
ЕР

Н

Ы

Ш
ЕВ

С

Краткий курс лекций по физиологии возбудимых тканей: учебное
пособие для студентов Института физической культуры и спорта / Авт.сост. С.С. Павленкович. – Саратов: Изд-во Саратовского государственного
университета, 2019. – 50 с.

ТВ
ЕН

Н

Ы

Й

УН

И
ВЕ
Р

С

И
ТЕ
Т

И
М

ЕН

И

Н

Учебное пособие составлено в соответствии с учебной программой.
Рассмотрено общее представление о возбудимых тканях, физиологические
свойства нервов, нервных волокон и мышц, а также физиологические
особенности синапсов.
Пособие включает краткий теоретический материал по каждой теме.
Учебное пособие рекомендовано студентам Института физической
культуры и спорта очной и заочной форм обучения направления
«Педагогическое образование» профиль «Физическая культура»,направления
«Физическая
культура»,профиль
«Физкультурнооздоровительные технологии

С

АР

АТ
О
ВС

КИ
Й

ГО
С

УД

АР

С

Рекомендовано к размещению научно-методической комиссией
Института физической культуры и спорта СГУ имени Н.Г. Чернышевского

УДК 612.014© С.С. Павленкович

2СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ПРЕДСТАВЛЕНИЕ

ОВОЗБУДИМЫХ

ТКАНЯХ

55Понятие о возбудимых тканях

1.2Состояние покоя и состояние активности возбудимых

Ш
ЕВ

1.1

КО
ГО

ОБЩЕЕ

С

ТЕМА 14Ытканей. Основные формы активного состояния возбудимых

1.3

Раздражители и их классификация

1.4Законы раздражения возбудимых тканей

Н

9

14

1.5

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях

18ТЕМА 2ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ

СВОЙСТВА

НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

И
ТЕ
Т

.Г
.Ч
ЕР

Н

тканей

И
М

ЕН

И

11

ВИДЫ И ТИПЫ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

2.2ЗАКОНЫ

И
25
25

И
ВЕ
Р

С

2.1

НЕРВОВ

ПРОВЕДЕНИЯ

ВОЗБУЖДЕНИЯ

ПОФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ3.1

КЛАССИФИКАЦИЯ И ФУНКЦИИ МЫШЦ

32

3.2

ВИДЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

35

3.3

ПОНЯТИЕ О НЕЙРО-МОТОРНЫХ ЕДИНИЦАХ

38

3.4

МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

УД

41ТЕМА 4ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСОВ

43

4.1

Строение синапса

43

4.2

Физиологические свойства синапсов

44

4.3

Классификация синапсов

45

4.4

Механизмы передачи возбуждения в синапсах на примере

АТ
О
ВС

КИ
Й

ГО
С

АР

С

ТВ
ЕН

Н

Ы

Й

ТЕМА 3

АР

30
32

С

УН

НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ

мионеврального синапса
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

3

47
49

ВВЕДЕНИЕ
Физиология

–наука,

изучающая

функционирование

живых

КО
ГО

организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток, а также ихвзаимодействие с окружающей средой.
организма

илиспецифическое
егочастей

проявление

С

–

и

имеющее

Ыжизнедеятельности

функция

ШЕВФизиологическая

.Г
.Ч
ЕР

Н

приспособительное значение.

Физиологическая система – термин, описывающий условную живую

Нбиологическую систему на любом уровне организации живой материи,ЕНИначиная с клеточного уровня и включая его.

ИМРаздел «Физиология возбудимых тканей» изучается первым в курсе

ИТЕТнормальной физиологии.

И
ВЕ
Р

С

Возбудимые ткани играют важную роль в жизнедеятельности
организма, входя в состав всех жизненно важных органов и систем.

УНПоэтому получение глубоких знаний по данному разделу необходимо

Н

Ы

Й

будущему педагогу физической культуры и спорта, а также тренеру дляТВЕНдальнейшего эффективного изучения физиологии нервной, сердечно-

С

АР

АТ
О
ВС

КИ
Й

ГО
С

УД

АР

С

сосудистой, пищеварительной и других систем организма человека.

4ТЕМА 1ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХКОГО

1.1 ПОНЯТИЕ О ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХ
Основным свойством любой ткани является раздражимость, то естьЫфункциональные отправления в ответ на действие раздражителей.

Ш
ЕВ

С

способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять

.Г
.Ч
ЕР

Н

Ткани, отвечающие возникновению процесса возбуждения, являются
возбудимыми. К ним относятся нервная, мышечная, соединительная,Нжелезистая ткани (рис. 1).

Железистая ткань

Мышечная ткань

С

АР

АТ
О
ВС

КИ
Й

ГО
С

УД

АР

С

ТВ
ЕН

Н

Ы

Й

УН

И
ВЕ
Р

С

И
ТЕ
Т

И
М

ЕН

И

Нервная ткань

Рисунок 1 – Возбудимые ткани

5Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей
переходят из состояния относительного физиологического покоя всостояние активности (возбуждения). Наибольшая степень активности

КОГОнаблюдается в нервной и мышечной ткани.
Степень возбудимости определяется уровнем обменных процессов.

Ш
ЕВ

С

Мерой возбудимости является порог раздражения.

Н
.Г
.Ч
ЕР

которая впервые вызывает видимые ответные реакции.

ЫПорог раздражения – это та минимальная сила раздражителя,иинтенсивности,порогом
невозбудимости.

вызывающее

Раздражение

меньшей

реакции,называют

ответные

Иназван

ЕН

быть

Н

Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может

ИМподпороговым.

ИТЕТДля возбудимых тканей характерны общие физиологические

И
ВЕ
Р

С

свойства (табл. 1).

Таблица 1УНОбщие физиологические свойства возбудимых тканей иСвойство

ГОСВозбудимость

С

АР

АТ
О
ВС

КИ
Й

1

УД

АР

С

ТВ
ЕН

№

2

Н

Ы

Й

их характеристика
Характеристика
способность

живой

ткани

отвечать

надействие достаточно сильного, быстрого идлительно

действующего

раздражителя

изменением

физиологических

свойств

ивозникновением процесса возбуждения.
способность ткани передавать возникшее

Проводимость

возбуждение за счет электрического сигналаот места раздражения по длине возбудимой
ткани.

3Рефрактерность

временное

6снижение

возбудимости

одновременно

свозникшим

в

ткани

возбуждением.
Рефрактерность бывает абсолютной (нет
ни

на

какой

раздражитель)

и

КО
ГО

ответа

относительной

(возбудимость
илисверхпороговый

Ыподпороговый

Ш
ЕВ

С

восстанавливается, и ткань отвечает на

.Г
.Ч
ЕР

Н

раздражитель).

способность возбудимой ткани реагироватьИНна раздражение с определенной скоростью.

ЕНЛабильность характеризуется максимальным

ИМчислом волн возбуждения, возникающих вткани в единицу времени (1 с) в точном

ИТЕТЛабильность

4сритмом

наносимых

И
ВЕ
Р

С

соответствии

раздражений.

ЙУНЛабильность нерва лягушки составляет 500

ТВ
ЕН

Н

Ы

имп/с, мышцы – 250 имп/сАРСКлассическим объектом исследования является нервно-мышечный

УДпрепарат лягушки (рис. 2, 3), на котором великие физиологи – Н.

ГОСМаттеучи, Л. Гальвани, И.М. Сеченов, Н.И. Введенский и другие

КИЙисследовали

основные

закономерности

функционирования

С

АР

АТ
О
ВС

организма.

Рисунок 2 – Нервно-мышечный препарат лягушки

7живогоВ процессе приготовления препарата его необходимо постоянно
смачивать изотоническим раствором хлорида натрия, чтобы избежать

УН

И
ВЕ
Р

С

И
ТЕ
Т

И
М

ЕН

И

Н

.Г
.Ч
ЕР

Н

Ы

Ш
ЕВ

С

КО
ГО

подсыхания тканей.

ЫЙ

1– обездвиживание лягушки и перерезка позвоночного столба; 2 –

ТВ
ЕН

Н

снятие кожи с задних конечностей; 3 – разделение лапок по срединной
линии; 4 – удаление копчика; 5 и 6 – препарирование седалищного

АРСнерва; 7 и 8 – отделение икроножной мышцы с пяточным сухожилием

ГО
С

УД

и перерезка бедра и голени; 9 – нервно-мышечный препарат.

КИЙРисунок 3 – Этапы приготовления

АТ
О
ВС

нервно-мышечного препарата лягушки

САРПеред началом работы с нервно-мышечным препаратом необходимо

проверить

егоседалищного

функциональную

нерваполноценность.

гальваническим

пинцетом

Прираздражении

возникшее

внемвозбуждение передается через мионевральный синапс к мышце, и онасокращается.
8

1.2 СОСТОЯНИЕ ПОКОЯ И СОСТОЯНИЕ АКТИВНОСТИ
ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ.
ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ АКТИВНОГО СОСТОЯНИЯ

КОГОВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Ш
ЕВ

С

Любая ткань может находиться в состоянии покоя или в состоянии

Ыактивности.


.Г
.Ч
ЕР

Н

Состояние покоя в возбудимых тканях наблюдается, когда:на ткань не действует раздражитель из внешней илиНвнутренней среды.

наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма,нет видимого функционального отправления ткани.

И
М

ЕН

И



И
ТЕ
Т

Состояние активности наблюдается в том случае, когда:на ткань действует раздражитель,при этом изменяется уровень метаболизма,наблюдается функциональное отправление ткани.

УН

И
ВЕ
Р

С



–

Н

Ы

Й

Основные формы активного состояния возбудимой ткани

ТВЕНвозбуждение и торможение.

СВозбуждение – это активный физиологический процесс, который

УДАРвозникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются

ГОСфизиологические

свойства

ткани,

инаблюдается

функциональное

КИЙотправление ткани.

АТ
О
ВС

Признаки возбуждения:

С

АР

1)

специфические признаки, характерны для определенного видатканей (для мышцы – сокращение, для нервной ткани – распространение
нервного импульса; для железистой – выделение секрета);2)неспецифические признаки, характерны для всех видов тканей

(изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных
потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия,9изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода иувеличивается выделение углекислого газа).
По характеру электрического ответа существует две формы

КОГОвозбуждения:местное или не распространяющееся возбуждение (локальный

1)

Ш
ЕВ

С

ответ).

ЫОно характеризуется тем, что:придействии

любого.Г.ЧЕРб) возникаетНа) отсутствует скрытый период возбуждения;раздражителя,

то

есть

Н

отсутствует порог раздражения, имеет градуальный характер;ИМвозбуждения возбудимость ткани возрастает;ЕНИв) отсутствует рефрактерность, то есть в процессе возникновенияИТЕТг) затухает в пространстве и распространяется на короткие

И
ВЕ
Р

С

расстояния, то есть характерен декремент;импульсное или распространяющееся возбуждение.

2)УНДля него характерны:

Н

Ы

Й

а) наличие скрытого периода возбуждения;ТВЕНб) наличие порога раздражения;Св) отсутствие градуального характера (возникает скачкообразно);УДАРг) распространение без декремента;ГОСд) рефрактерность (возбудимость ткани уменьшается).

КИЙТорможение – активный физиологический процесс, возникает при

АТ
О
ВС

действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого

САРвозбуждения. Следовательно, функционального отправления ткани нет.
Торможение может развиваться только в форме локального ответа.
Выделяют два типа торможения:1)первичное

торможение,длявозникновения

которого

необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение
возникает первично без предшествующего возбуждения;10вторичное торможение, которое не требует специальных

2)тормозных

структур.

Оновозникает

врезультате

изменения

функциональной активности обычных возбудимых структур.

КОГОПроцессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой,протекают одновременно и являются различными проявлениями единого

Ш
ЕВ

С

процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают

Ыбольшие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более

.Г
.Ч
ЕР

Н

или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, инаоборот, то есть между торможением и возбуждением существуют

ЕН

И

Н

индукционные отношения.

И
ТЕ
Т

И
М

1.3 РАЗДРАЖИТЕЛИ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ

И
ВЕ
Р

С

На живой организм постоянно действуют различные раздражители
(свет, звук, различные запахи и другие).

УНВоздействие раздражителя на организм называется раздражением.

ТВЕНраздражимости.

Н

Ы

Й

Организм воспринимает раздражение благодаря особой способности –СРаздражимость – это способность клеток, тканей усиливать илиУДАРуменьшать активность в ответ на воздействие раздражителей.

ГОСПереход клеток из состояния физиологического покоя в состояние

КИЙактивности осуществляется под влиянием раздражителей.

АТ
О
ВС

Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды,САРдействующие на возбудимые структуры.
Различают две группы раздражителей (табл. 2).
Классифицируются раздражители по различным признакам (табл. 3).
Кроме того, различают внешние и внутренние раздражители.

11Внешние раздражители – разнообразные изменения окружающего
мира – световые и звуковые волны, химические и механические
воздействия на клетки.

КОГОВнутренние раздражители – изменения состава и физикохимических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения

Ш
ЕВ

С

полых органов.

ЫТаблица 2

.Г
.Ч
ЕР

Н

Группы раздражителей
№Раздражители

Характеристика

1Естественные

2Искусственные физические, химические и физико-химические.

ИНнервные импульсы, возникающие в нервных

И
ТЕ
Т

И
М

ЕН

клетках и различных рецепторах.

И
ВЕ
Р

С

Таблица 3Классификация раздражителей
Раздражитель

ЫНэнергетических

адекватный

минимальных
затратах

вызывают

возбуждение

тканиестественных

вусловиях

существования

организма. К их действию

КИ
Й

ГО
С

УД

АР

С

ТВ
ЕН

при

Биологический

орган

АТ
О
ВС

1

Характеристика

УНПризнак

Й

№специальноАРлучи).

Сприспособлен
вызывают
неадекватный

втканях

возбуждение
достаточной

12(световые

при
силе

и

продолжительном
воздействии.

Кихвоздействию

клетка

илинеприспособлена

КО
ГО

ткань

(звуковые волны).

ШЕВвызывающий

видимой

Ыподпороговый

неСраздражитель,

.Г
.Ч
ЕР

Н

ответной реакции.
минимальный

поНраздражитель,который

Ипороговый

силе

ЕН

впервые вызывает видимую

И
ТЕ
Т

И
М

ответную реакцию.
раздражитель вызывающий

И
ВЕ
Р

С

надпороговый
Силамышцы.

ТВЕНЫмаксимальное сокращение

УД

АР

С

механические – удар, укол;температурные
физические

–тепло,

холод; электрический ток –переменный

КИ
Й

ГО
С

раздражитель, вызывающий

Энергетическая

постоянный.

природа

химические

АТ
О
ВС
С

реакцию, чем пороговый.

сверхпороговый

илисоединения,образующиеся в организме,АР

3ответную

Н

Й

УН

2

большую

химические

13гормоны,продукты

метаболизма

илипоступающие

извнекислоты, основания, эфиры,яды.
осмотического

давления,

рН

КО
ГО

физико-химические

изменение

электролитного

и/или

состояния

ШЕВСколлоидного

.Г
.Ч
ЕР

Н

Ы

цитоплазмы

Наиболее часто при изучении свойств различных клеток и тканей вИНкачестве раздражителя используют электрический ток, который называют

ЕНуниверсальным раздражителем.

ИМЭто обусловлено рядом причин:ИТЕТэлектрический ток (до определенной силы) не оказывает на

1)

И
ВЕ
Р

С

живую ткань необратимого влияния;электрический ток как раздражитель может быть точно

2)

Й

УН

градуирован по силе, длительности и градиенту своего воздействия наНЫживую ткань;электрический

ТВ
ЕН

3)

ток

близок

кестественным

механизмам

УД

АР

С

возникновения и распространения возбуждения в живых тканях.

КИ
Й

ГО
С

1.4 ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

АТ
О
ВС

Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани отСАРпараметров

раздражителя.

Этазависимость

характерна

высокоорганизованных тканей.
Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:1) закон силы раздражения;2) закон длительности раздражения;3) закон градиента раздражения.
14дляЗакон силы раздражения устанавливает зависимость ответной
реакции от силы раздражителя. «Закон» силы раздражения – при действии
раздражителей, начиная с порогового, величина сокращения постепенно

КОГОвозрастает, но до известного предела (рис. 4).
Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой

Ш
ЕВ

С

ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего».

ЫХарактер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины

.Г
.Ч
ЕР

Н

раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения
ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении

Нраздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет

ЕНИодинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины

ИМраздражителя (часть закона – все).

ИТЕТДля совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная

И
ВЕ
Р

С

реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силенаносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, чтоУНувеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.

Йдающие

Ыраздражители,максимальный

ответ,

называют

Н

Все

ТВ
ЕН

оптимальными. Раздражители, большие по величине, чем оптимальные,Сно вызывающие меньший ответ, чем при оптимальном раздражении,длительности

ГО
С

Закон

УД

АР

называют пессимальными (рис. 5).
раздражения:раздражающее

действие

КИЙпостоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в

АТ
О
ВС

течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени онСАРдолжен действовать для возникновения возбуждения.
Зависимость между силой постоянного электрического тока идлительностью его воздействия для появления ответной реакции имеет
гиперболический характер. Поэтому воздействие тока ниже минимальной
величины не вызовет возбуждение в ткани, как бы длительно он нидействовал. Кроме того, чем короче импульс тока, тем меньше его15раздражающая

способность.

Причиной

неспособность

раздражителя

этойосуществить

зависимости

является

определенный

сдвигмембранного потенциала вследствие кратковременности действия или

УН

И
ВЕ
Р

С

И
ТЕ
Т

И
М

ЕН

И

Н

.Г
.Ч
ЕР

Н

Ы

Ш
ЕВ

С

КО
ГО

недостаточной силы раздражителя.

ЫЙА – подороговые раздражители; Б – пороговый раздражитель;

ТВ
ЕН

Н

В – субмаксимальный раздражитель; Г – максимальный

Сраздражитель; Д – супермаксимальный раздражитель.
ткани от силы раздражителя

КИ
Й

ГО
С

УД

АР

Рисунок 4 – Зависимость величины ответной реакции возбудимой

АТ
О
ВС

Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение,называется реобазой. Если возбудимость ткани высока, то пороговая силаСАРраздражителя может быть низкой.
Важным условием для возникновения возбуждения при действии
раздражителя является его длительность. Поэтому для оценки свойств
возбудимой ткани вводится понятие «пороговое время». Пороговое время

16

– минимальное время, в течение которого раздражитель пороговой силыдолжен действовать на ткань, чтобы вызвать ее возбуждение.
Пороговое время называют также полезным временем. В связи с тем,КОГОчто определить это время достаточно сложно, было введено понятие

И
ТЕ
Т

И
М

ЕН

И

Н

.Г
.Ч
ЕР

Н

Ы

Ш
ЕВ

С

хронаксии.

С

1 – подпороговый; 2 – пороговый; 3 – субмаксимальный;ИВЕР

4 – максимальный; 5 – оптимальный;УН

6 – пессимальный; 7 – супермаксимальный; 8 – надпороговый.

ТВ
ЕН

Н

Ы

Й

Рисунок 5 – Ответная реакция мышцы при действии раздражителей

СХронаксия – минимальное время, в течение которого должен

АРдействовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия

ГО
С

УД

измеряется в миллисекундах. Чем меньше полезное время и хронаксия, темКИЙвыше возбудимость ткани.

АТ
О
ВС

Закон градиента раздражения: действие раздражителя зависит нетолько от абсолютной величины его силы, но и от скорости ее нарастания

С

АР

до

порогового

нарастающего

значения.
раздражения

Например,недействие

вызывает

оченьвозбуждения,медленно
таккакраздражаемая ткань адаптируется к его влиянию. Этот факт объясняется
тем, что при действии медленно возрастающего раздражителя в мембране
возбудимой ткани увеличивается уровень деполяризации.
17

При

снижении

скорости

нарастания

силыраздражителя

донекоторого минимального значения ответная реакция не возникает прилюбой силе раздражителя. Это явление получило название аккомодации.

КОГОПричиной аккомодации является инактивация Na+-каналов, возникающаяпри медленной деполяризации клеточной мембраны, которая длится в

Ш
ЕВ

С

течение 1 с и более.

ЫСпособность к аккомодации у различных структур неодинакова. Она

.Г
.Ч
ЕР

Н

высокая у нервных волокон и низкая у сердечной мышцы, гладких мышцНкишечника и желудка.

ЕНИ

1.5 БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ

данные

осуществовании

Снаучные

ИВЕРПервые

И
ТЕ
Т

И
М

В ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХ
биоэлектричества

(«животное электричество») были получены в 3-й четверти 18 века приприроды

«удара»,наносимого

УНизучении

некоторыми

рыбамисНЫЙэлектрическими органами при защите или нападении. Было обнаружено,ТВЕНчто некоторые рыбы (электрический скат, электрический угорь) при охоте

Сиспользуют электрические разряды, оглушая и обездвиживая своюУДАРдобычу.

ГОСВ 1792 году итальянские ученые Л. Гальвани и А. Вольта первые

КИЙдали научное объяснение явления «животного электричества». Своими,

АТ
О
ВС

ставшими уже классическими, опытами они достоверно установили фактСАРсуществования

в

живом

теле

электрических

явлений.

Позжебиоэлектричество было обнаружено и в растительных тканях.
Итальянский врач и физиолог Гальвани, развесив для просушки
лягушачьи лапки на балконе заметил, что когда раскачиваемая ветром
лапка соприкасается с металлической решеткой балкона, то возникает еесокращение. Он считал, что причиной сокращения мышцы в данном
18

случае является электричество, причем, источник этого электричества
ученый видел именно в нервно-мышечном препарате лягушки.
Однако ему возразил его знаменитый соотечественник – физик А.
чувствительным

«электрометром»электричества,КОГОВольта, который считал, что в «балконном» опыте мышца является лишьпорождаемого

Ш
ЕВ

С

контактной разностью потенциалов разных металлов, используемых вЫопытах Гальвани. Позднее, защищая свою точку зрения от возражений

.Г
.Ч
ЕР

Н

оппонентов, Гальвани воспроизводит различные модификации опытов, вкоторых сокращение мышцы вызывалось путем набрасывания нерва сНпомощью стеклянной палочки на поврежденный и неповрежденный

Маттеучи.

Однако

онбылиобнаружил

ЕНГальвани

подтверждены

ИМоткрытия

явлениев работах

вторичного

ИТЕТПозднее

Иучасток мышцы.

или

И
ВЕ
Р

С

индуцированного сокращения: при помещении нерва одного нервномышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражителя нерва
препарата,Маттеучи

наблюдал

УН

этого

сокращение

мышцы

обоих

Н

Ы

Й

препаратов. На основании этого явления он выдвинул предположение обТВЕНизменении электрических зарядов нервной ткани при ее возбуждении.

СБиоэлектрические

явления

обусловливают

возникновение

процессов

УДАРвозбуждения и его проведение по нервным волокнам, являются причиной
сердечных

мышц,

КИ
Й

ГО
С

сокращения

мышечных волокон

выделительной

функции

скелетных,гладких

железистых

иклеток.

АТОВСБиоэлектрические явления лежат в основе процессов всасывания вСАРжелудочно-кишечном тракте, в основе восприятия вкуса, запаха, в основе
деятельности всех анализаторов. Нет физиологического процесса в живом
организме, который в той или иной форме не был бы связан сбиоэлектрическими явлениями.
Современные представления о природе биоэлектрических явлений втканях базируются на результатах работ А. Ходжкина, Э. Хаксли, Б. Катца,19которые в 40-50 годах 20 века модифицировали и экспериментально
обосновали мембранно-ионную теорию Ю. Бернштейна.
В настоящее время их взгляды о природе биоэлектрических явлений

КОГОпользуются всеобщим признанием. Согласно их представлениям, наличие
электрических потенциалов в живых клетках обусловлено различной

Ш
ЕВ

С

концентрацией ионов Na+, K+, Ca2+ и Cl- внутри и вне клетки, а также
видабиоэлектрических

явлений:мембранный

Н

2

.Г
.Ч
ЕР

Различают

Ыразличной проницаемостью для них клеточной мембраны.
потенциал покоя и потенциал действия.

НМембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность

ЕНИпотенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в

АР

С

ТВ
ЕН

Н

Ы

Й

УН

И
ВЕ
Р

С

И
ТЕ
Т

И
М

состоянии относительного физиологического покоя (рис. 6).

УДДиффузия ионов К+ через нерегулируемые ионные каналы создает

ГОСразность потенциалов: К + заряжает наружную повержность

С

АР

АТ
О
ВС

КИ
Й

мембраны положительно, а внутриклеточные анионы внутренню
поверхность – отрицательно
Рисунок 6 – Мембранный потенциал покоя

Потенциал покоя возникает в результате двух причин:1)неодинакового

распределения

ионов

по

обе

стороны

мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его20мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое
распределение ионов называется ионной асимметрией;избирательной

2)проницаемости

мембраны

дляионов.

ВКОГОсостоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов.
Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов

Ш
ЕВ

С

Na и непроницаема для органических веществ.

ЫЗа счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов.

.Г
.Ч
ЕР

Н

Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного
транспорта – диффузией в результате разности концентрации ионов.

НИоны K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд наЕНИнаружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь

ИМклетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной

ИТЕТповерхности клетки.

И
ВЕ
Р

С

Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны иувеличивают ее положительный заряд.

УНОрганические соединения остаются внутри клетки. В результате
наружная

ЫЙдвижения

поверхность

мембраны

заряжается

Нтакого

ТВЕНположительно, а внутренняя – отрицательно. Внутренняя поверхность

Смембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но онаУДАРвсегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние

ГОСклеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение

КИЙионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность

АТ
О
ВС

потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие.

АР

1)силы диффузии;СМомент равновесия зависит от двух сил:2)силы электростатического взаимодействия.

Значение электрохимического равновесия:1)поддержание ионной асимметрии;21поддержание

2)величины

мембранного

потенциала

намембранного

потенциала

участвуют

силапостоянном уровне.
Ввозникновении

взаимодействия,поэтому

мембранный

КОГОдиффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического
потенциал

называется

ионной

ШЕВподдержания

асимметрии

электрохимического

Ы

Для

С

концентрационно-электрохимическим.

.Г
.Ч
ЕР

Н

равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрийкалиевый насос.
насос

–

механизм

обеспечения

ННатрий-калиевый

активного

ЕНИтранспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков,ИМкаждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри

ИТЕТклетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик

И
ВЕ
Р

С

связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит ихв цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ.

УНРабота натрий-калиевого насоса обеспечивает:Йконцентрацию

ионов

К

внутри

клетки,

т. е.

Н

Ы

высокую

1)ТВЕНпостоянную величину потенциала покоя;низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет

С

2)

УД

АР

нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации

КИ
Й

3)

ГО
С

потенциала действия;стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя

АТ
О
ВС

транспорту аминокислот и сахаров.

САРПотенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала,возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового
раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.
При действии порогового или сверхпорогового раздражителя
изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной
степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент
22нарастает быстро, для ионов К – в 10-15 раз, и градиент развивается
медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки,ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной

КОГОмембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд,внутренняя – положительный.

Ш
ЕВ

С

Компоненты потенциала действия (рис. 7):
локальный ответ;2)высоковольтный пиковый потенциал (спайк);3)следовые колебания: отрицательный следовой потенциал;

.Г
.Ч
ЕР

Н

Ы

1)

С

АР

АТ
О
ВС

КИ
Й

ГО
С

УД

АР

С

ТВ
ЕН

Н

Ы

Й

УН

И
ВЕ
Р

С

И
ТЕ
Т

И
М

ЕН

И

Н

положительный следовой потенциал.

а – локальный ответ;пик потенциала: b – фаза деполяризации;c– фаза реполяризации;следовые колебания: d – отрицательный следовой потенциал; e –положительный следовой потенциал.
Рисунок 7 – Компоненты потенциала действия

23Локальный ответ. Пока раздражитель не достиг на начальном этапе
50–75 % от величины порога, проницаемость клеточной мембраны
остается неизменой, и электрический сдвиг мембранного потенциала
раздражающим

агентом.

Достигнув

уровня

50–75 %,

КОГОобъясняется

открываются активационные ворота (m-ворота) Na-каналов, и возникает

Ш
ЕВ

С

локальный ответ.

ЫИоны Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат

.Г
.Ч
ЕР

Н

энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается докритического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический

Нуровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое

ЕНИдолжен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразныйИМход ионов Na в клетку. Если сила раздражения недостаточна, тоИТЕТлокального ответа не происходит.

И
ВЕ
Р

С

Высоковольтный пиковый потенциал (спайк). Пик потенциала
действия является постоянным компонентом потенциала действия.

УНОн состоит из двух фаз (рис. 7):

восходящей части – фазы деполяризации;2)нисходящей части – фазы реполяризации.

ТВ
ЕН

Н

Ы

Й

1)

С

Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит кУДАРизменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов NaГОСвойдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, темКИЙбольше откроется активационных ворот. Постепенно заряд с мембраны

АТ
О
ВС

снимается, а потом возникает с противоположным знаком. Возникновение

САРзаряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала
мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента
электрохимического равновесия по иону Na.
Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя,она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости
мембраны к ионам Na.
24Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембранык исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия поионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается

КОГОпроницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K, натрийкалиевый насос вступает в действие и восстанавливает заряд клеточной
восстановления

мембранного

потенциала

неСПолного

ШЕВмембраны.

Ыпроисходит.
клеточной

мембране

регистрируются

следовые

потенциалы

–Нположительный и отрицательный.

.Г
.Ч
ЕР

Н

Следовые потенциалы. В процессе восстановительных реакций наЕНИСледовые потенциалы являются непостоянными компонентами

ИМпотенциала действия.

ИТЕТОтрицательный следовой потенциал – следовая деполяризация в

И
ВЕ
Р

С

результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, чтотормозит процесс реполяризации.

следовой

УНПоложительный

потенциал

возникает

при

Н

Ы

Й

гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления

ТВЕНклеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого

С

АР

АТ
О
ВС

КИ
Й

ГО
С

УД

АР

С

насоса (повышенной проницаемости мембраны к ионам).
ТЕМА 2ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА НЕРВОВ ИНЕРВНЫХ ВОЛОКОН
2.1 ВИДЫ И ТИПЫ НЕРВНЫХ ВОЛОКОНК физиологическим свойствам нервной ткани относят возбудимость,проводимость, рефрактерность, лабильность.

25

Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период.
Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения,осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;КОГОНервные волокна не являются самостоятельными структурными
элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное

глиальные клетки;соединительнотканную (базальную) пластинку.

ШЕВотростки нервных клеток – осевые цилиндры;

ТВ
ЕН

Н

Ы

Й

УН

И
ВЕ
Р

С

И
ТЕ
Т

И
М

ЕН

И

Н

.Г
.Ч
ЕР

Н

Ы



С

образование, включающее следующие элементы (рис. 8):

Осевые цилиндры и базальная

Глиальные клетки

АРСмембрана

ГОСУДРисунок 8 – Элементы нервного волокна

КИЙГлавная

функция

нервных

волокон

–проведение

нервных

АТОВСимпульсов. Отростки нервных клеток проводят сами нервные импульсы, аСАРглиальные клетки способствуют этому проведению.
Поособенностям

строения

ифункциям

нервные

волокна

подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые (рис. 9).

26

КО
ГО
С
Ш
ЕВ
Ы
Н
.Г
.Ч
ЕР
Н
И
ЕН
И
М
И
ТЕ
Т

И
ВЕ
Р

С

Рисунок 9 – Виды нервных волокон

УНБезмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки.

Н

Ы

Й

Их диаметр 5–7 мкм, скорость проведения импульса 1–2 м/с.

ТВЕНМиелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого

Смиелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой

УДАРцилиндр имеет мембрану и оксоплазму.

ГОСМиелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих

КИЙвысоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка.

АТ
О
ВС

Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, аСАРпрерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые
называются узловыми перехватами Ранвье (рис. 10).
Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины
нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между
перехватами. При диаметре 12–20 мкм скорость проведения возбуждения
составляет 70-120 м/с.
27

КО
ГО
С
Ш
ЕВ
Ы
Н
.Г
.Ч
ЕР
Н
И
ЕН
И
М
И
ТЕ
Т
С
И
ВЕ
Р
УН
Й
Ы
Н
ТВ
ЕН
С
АР
УД
ГО
С
КИ
Й

Рисунок 10 – Миелиновая оболочка

АТ
О
ВС

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные

САРволокна делятся на три типа: А, В, С.
Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна

типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, Вимеет скорость от 3 до 14 м/с, С – от 0,5 до 2 м/с.
Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв».

28

Нерв – комплексное образование, состоящее из нервного волокна
(миелинового или безмиелинового), рыхлой волокнистой соединительной
ткани, образующей оболочку нерва.

КОГОМеханизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит отих вида (рис. 11).

Ш
ЕВ

С

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают

Ыбыструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения

.Г
.Ч
ЕР

Н

будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное
поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной

Нсистемы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов,ЕНИкоторые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость.

ИММежду возбужденными и невозбужденными участками возникает разность

ИТЕТпотенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток

И
ВЕ
Р

С

будет распространяться от «+» заряда к «–». В месте выхода кругового
тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na,УНв результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь

Н

Ы

Й

возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает

ТВЕНразность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов.

СВозбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра иУДАРтак распространяется до конца аксона.

ГОСВ миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма

КИЙвозбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого

АТ
О
ВС

радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой,САРэлектрический ток может входить и выходить из волокна только в области
перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области
перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между
перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые
токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом29

возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного
перехвата к другому.
Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, иКОГОскорость распространения возбуждения гораздо выше (70-120 м/с), чем по

Й

УН

И
ВЕ
Р

С

И
ТЕ
Т

И
М

ЕН

И

Н

.Г
.Ч
ЕР

Н

Ы

Ш
ЕВ

С

безмиелиновым нервным волокнам (0,5-2 м/с).

НЫ

I – немиелизированное волокно

ТВЕН(непрерывное проведение возбуждения);АРСII – миелинизированное волокно

УД(сальтаторное проведение возбуждения)

С

АР

АТ
О
ВС

КИ
Й

ГО
С

Рисунок 11 – Механизм распространения возбужденияпо нервным волокнам

2.2 ЗАКОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ

Существует три закона проведения раздражения по нервному
волокну:1)анатомо-физиологической целостности;2)изолированного проведения возбуждения;30двустороннего проведения возбуждения.

3)Закон анатомо-физиологической целостности.
Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том
если

не

физиологических

нарушена
свойств

егоцелостность.

Принарушении

нервного

волокна

путемохлаждения,КОГОслучае,ШЕВСприменения различных наркотических средств, сдавливания, а также

Ыпорезами и повреждениями анатомической целостности проведение

.Г
.Ч
ЕР

Н

нервного импульса по нему будет невозможно.

Закон изолированного проведения возбуждения.

НСуществует ряд особенностей распространения возбуждения вЕНИпериферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.

ИМВ периферических нервных волокнах возбуждение передается

ИТЕТтолько вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые

оболочка.
ивыполняет

миелина

увеличивается

удельное

происходит

уменьшение

электрической

емкости

ТВЕНоболочки.

безмякотных

СВизолятора

счет

роль

Н

сопротивление

Заволокнах

Ймиелиновая

нервных

УНмякотных

Ы

В

И
ВЕ
Р

С

находятся в одном и том же нервном стволе.

нервных

волокнах

возбуждение

передается

УДАРизолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая
межклеточные

мембраны

нервных

КИ
Й

ГО
С

заполняет

АТОВСдеполяризованным

щели,волокон.
участком

значительно

Поэтому
и

ток,

ниже

сопротивления

возникающий

неполяризованным,междупроходит

по

С

АР

межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.
Закон двустороннего проведения возбуждения.
Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях –центростремительно и центробежно.
Эта особенность нервных волокон была доказана опытами А.И.
Бабухина

(1847

г.)

на

электрическом
31органе

нильского

сома.

Электрический орган сома состоит из отдельных пластин, иннервируемых
веточками одного аксона. А.И. Бабухин удалил средние пластины, чтобы
избежать проведения возбуждения по электрическому органу, и перерезал

КОГОодну из веточек нерва. Раздражая центральный конец перерезанного нерва,он наблюдал ответную реакцию во всех сегментах электрического органа.

Ш
ЕВ

С

Следовательно, возбуждение по нервным волокнам проходило в разных

Ынаправлениях – центростремительном и центробежном.

.Г
.Ч
ЕР

Н

В живом организме возбуждение проводится только в одном
направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена вНорганизме местом возникновения импульса и клапанным свойством

ЕНИсинапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения

И
ТЕ
Т

И
М

только в одном направлении.

И
ВЕ
Р

С

ТЕМА 3УНФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

Н

Ы

Й

3.1 КЛАССИФИКАЦИЯ И ФУНКЦИИ МЫШЦТВЕНМышечные ткани (лат. Textus muscularis «ткань мышечная») –Сткани, различные по строению и происхождению, но сходные поУДАРспособности к выраженным сокращениям.

КИ
Й

1)

ГО
С

По особенностям строения различают 3 вида мышц (рис. 12):2)гладкие;3)сердечная.

АТ
О
ВС
АР
С

поперечно-полосатые (скелетные);Скелетные мышцы составляют около 40 процентов от массы телачеловека.
Гладкие мышцы образуют стенки внутренних органов, дыхательных
путей и сосудов.

32Сердечная мышца уникальным образом сочетает в себе качества
скелетной и гладкой мускулатуры.
Функции поперечно-полосатых мышц:двигательная (динамическая и статическая);б)мимическая;в)рецепторная;г)депонирующая;д)терморегуляторная.

.Г
.Ч
ЕР

Н

Ы

Ш
ЕВ

С

КО
ГО

а)

И
ТЕ
Т

И
М

ЕН

И

Н

Поперечно-полосатые или скелетные мышцы

ТВ
ЕН

Н

Ы

Й

УН

И
ВЕ
Р

С

Гладкие мышцы

Рисунок 12 – Виды мышц по особенностям строения

С

АР

АТ
О
ВС

КИ
Й

ГО
С

УД

АР

С

Сердечные мышцы

Функции гладких мышц:а)опорожнение полых органов;

33

б)

сфинктерная функция

(создают

условиядля хранения

содержимого полого органа в этом органе;в)механическая обработка пищи в желудочно-кишечном тракте иКОГОее продвижение;поддержание давления в полых органах;д)адаптация регионального кровотока к местным потребностям в

Ш
ЕВ

С

г)

Ы

кислороде, питательных веществах.

.Г
.Ч
ЕР

Н

Функция сердечной мышцы – насосная, обеспечение движения
Физиологические свойства скелетных мышц:

И



Н

крови по сосудам.

ИМнизкой величиной мембранного потенциала);ЕНвозбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется
низкая проводимость, порядка 10–13 м/с;рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у

И
ВЕ
Р

С

И
ТЕ
Т



нервного волокна);лабильность;сократимость (способность укорачиваться или развивать

Н

Ы

Й

УН



ТВ
ЕН

напряжение).

АРСФизиологические особенности гладких мышц. Гладкие мышцы

УДимеют те же физиологические свойства, что и скелетные мышцы, но

КИ
Й



ГО
С

имеют и свои особенности:нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает

самопроизвольную автоматическую активность;АРсокращение в ответ на растяжение;

С

АТ
О
ВС

мышцы в состоянии постоянного частичного сокращения – тонуса;пластичность

(уменьшение

растяжения

приувеличении

растяжения);высокую чувствительность к химическим веществам.
34

Физиологической особенностью сердечной мышцы является ееавтоматизм.

Возбуждение

возникает

периодически

подвлиянием

процессов, протекающих в самой мышце. Способностью к автоматизму

КОГОобладают определенные атипические мышечные участки миокарда,

Ш
ЕВ

С

бедные миофибриллами и богатые саркоплазмой.

Ы

3.2 ВИДЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

.Г
.Ч
ЕР

Н

Характер сокращения скелетной мышцы зависит не только от силы,но и частоты раздражения.

ТВ
ЕН

Н

Ы

Й

УН

И
ВЕ
Р

С

И
ТЕ
Т

И
М

ЕН

И

Н

Различают одиночные и тетанические сокращения мышцы (рис. 13).

АРСРисунок 13 – Миограмма мышечных сокращений

ГО
С

УД

Одиночное мышечное сокращение – это быстро развивающееся ибыстро заканчивающееся сокращение, возникающее в ответ на действие

КИЙодиночного раздражителя пороговой или сверхпороговой силы.

1.

Пороговая сила раздражителя.

2.

Однократное действие раздражителя.

3.

Раздражитель

С

АР

АТ
О
ВС

Условия получения одиночного мышечного сокращения:действует

расслабления.

35

в

фазу

полного

мышечного

Различают

3периода

одиночного

сокращения

мышцы,(продолжительность которого у лягушки составляет 0,12 с (рис. 14):а)скрытый, или латентный, период – время от раздражения до

б)

КО
ГО

начала сокращения (0,01 с);период укорочения мышцы, выражающийся в подъеме кривой

ШЕВпериод расслабления – характеризуется возвратом кривой к ис-

Ы

в)

С

миограммы (0,05 с);

Ы

Й

УН

И
ВЕ
Р

С

И
ТЕ
Т

И
М

ЕН

И

Н

.Г
.Ч
ЕР

Н

ходному уровню (0,06 с).

С

ТВ
ЕН

Н

Рисунок 14 – Периоды одиночного мышечного сокращения

УДАРТетанус – это сильное, слитное и длительное сокращение мышцы,ГОСвозникающее в ответ на множественный раздражитель пороговой илиКИЙсверхпороговой силы.
зависимости

отпромежутка

времени

междудействием

АТ
О
ВС

В

С

АР

раздражителей различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.
Условия получения зубчатого тетануса:1.

Пороговая сила раздражителя.

2.

Частота раздражения 20-30 импульсов в секунду.

3.

Последующий раздражитель действует в начальную фазурасслабления.
36Условия получения гладкого тетануса:Пороговая сила раздражителя.

2.

Частота раздражения 40-50 импульсов в секунду.

3.

Последующий раздражитель действует в фазу сокращения.

КО
ГО

1.

В основе тетануса лежит

суммация одиночных мышечных

Ш
ЕВ

С

сокращений. В нормальных условиях по типу одиночных сокращений

Ыфункционируют сердечная и гладкие мышцы. Сокращение скелетных

.Г
.Ч
ЕР

Н

мышц имеет характер тетануса.

Тетаническое сокращение скелетных мышц имеет преимущества

Нперед одиночным сокращением: оно сильнее и продолжительнее, что даетЕНИвозможность сохранить определенное положение тела (позу, держатьИМгруз).
оптимальные

ипессимальные

ИТЕТСуществуют

сила

и

частотаИВЕРСраздражения, при которых отмечаются максимальные и минимальные
ответные реакции мышцы.

УНОптимальными называют условия благоприятные для лучшей

ТВЕНработы мышцы.

Н

Ы

Й

работы мышцы. Пессимальными называют наихудшие условия для

С

АР

АТ
О
ВС

КИ
Й

ГО
С

УД

АР

ткани (рис. 15).

СРазличают прямое и непрямое (через нерв) раздражение мышечной

Рисунок 15 – Прямое и непрямое раздражение мышцы

37Непрямое раздражение мышечной ткани сопровождается большей
ответной

реакцией,

так

как

нервы

обладают

болеесильными

3.3 ПОНЯТИЕ О НЕЙРО-МОТОРНЫХ ЕДИНИЦАХ

КОГОфизиологическими свойствами.

Ш
ЕВ

С

Нейро-моторная единица – совокупность нейрона и группы



Н

.Г
.Ч
ЕР

В состав нейро-моторной единицы входят (рис. 16):Ымышечных волокон, иннервируемых аксоном этого нейрона.

нервная клетка – в основном мотонейроны, тела которых лежат

Нв передних рогах спинного мозга;аксон мотонейрона – миелиновые волокна;группа мышечных волокон – в зависимости от вида

И
М

ЕН

И



И
ТЕ
Т

деятельности количества волокон различно. Если тонкая работа 2-4, еслиРисунок 16 – Нейро-моторная единица

С

АР

АТ
О
ВС

КИ
Й

ГО
С

УД

АР

С

ТВ
ЕН

Н

Ы

Й

УН

И
ВЕ
Р

С

грубая – до нескольких тысяч.

По характеру возбуждения, возникающего в мышечных волокнах всенейро-моторные единицы делятся на 2 группы: фазные и тонические (рис.
17).
38

КО
ГО
С
Ш
ЕВ
Ы
Н
.Г
.Ч
ЕР

а – фазные; б – тонические.

нейро-моторные

единицы

–образуются

альфа-

ИТЕТФазные

И
М

ЕН

И

Н

Рисунок 17 – Виды нейро-моторных единиц

мотонейронами. Это самые крупные мотонейроны (диаметр 10-20 мкм).

И
ВЕ
Р

С

Скорость проведения возбуждения по отростку этого аксона – 120 м/с.

УНАксон обеспечивает одиночную иннервацию, образуя на каждом волокне

Й

1-2 синапса. В каждом синапсе при возбуждении возникает достаточный

НЫпотенциал концевой пластинки, который обеспечивает возникновение

ТВЕНпотенциала действия в мышце (импульсное возбуждение). Лучше

АРСработают под действием одиночного возбуждения (импульса), приУДкотором возникает распространяющееся возбуждение.

ГОССреди фазных нейро-моторных единиц выделяют быстрые иКИЙмедленные.

АТ
О
ВС

Быстрые – продолжительность потенциала действия в 2 разаАРмедленных.

Сменьше, чем в медленных. Волна сокращения в 5 раз меньше, чем внейромоторных единицах в 2 раза больше, чем в медленных. Таким
образом,Скорость

быстрые

распространения

фазные

возбуждения

нейромоторные

единицы

вбыстрых

обеспечивают

динамическую работу, когда быстрое сокращение сменяется быстрым
расслаблением. Для этого вида нейромоторных единиц характерно
39

анаэробное образование энергии. Эти мышечные волокна практически несодержат миоглобина – светлые, белые мышцы;Медленные – обеспечивают в основном статическую работу,Содержит

миоглобин,который депонирует кислород. По цвету темные, красные мышцы.

Спроцессы.

ШЕВокислительно-восстановительные

КОГОмедленное, длительное сокращение мышц. Основной поставщик энергии

ЫТонические нейромоторные единицы – образуются гамма-

.Г
.Ч
ЕР

Н

мотонейронами передних рогов спинного мозга (самые мелкие, диаметр 46 мкм). Скорость проведения импульса по отросткам этих нейронов – 30Нм/с, в синапсах возникает местный потенциал концевой пластинки

ЕНИ(местное возбуждение). Аксоны тонических нейронов обеспечивают

ИМмножественную иннервацию, то есть на каждом мышечном волокне

ИТЕТобразуются несколько десятков синапсов и за счет суммации местных

И
ВЕ
Р

С

потенциалов и возникает потенциал действия. Возбуждение тонической
нейромоторной единицы происходит под влиянием серии импульсов

УН(частота около 10 Гц). Тонические нейро-моторные единицы обеспечивают

Н

Ы

Й

медленное сокращение мышц, участвуют в возникновении тонуса.

ТВЕНСкелетные мышцы образуются различными мышечными волокнами,Скоторые входят в состав фазных и тонических нейро-моторных единиц.

УДАРПопеременное включение нейромоторных единиц обеспечивает изменение

ГОСфункционального состояния мышцы. В состоянии покоя работают

КИЙтонические нейромоторные единицы, в состоянии активности – фазные

АТ
О
ВС

нейромоторные единицы.

САРКроме двигательной иннервации присутствует вегетативная.
Все скелетные мышцы получают импульсы из симпатической

нервной системы, которая регулирует обменные процессы.

40

3.4 МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯВ зависимости от условий (величины) нагрузки, при которых
происходит мышечное сокращение, различают три его основных режима:КОГОИзотонический режим – это сокращение мышцы, при

1.

Ш
ЕВ

В реальных условиях чисто изотоническое сокращение отсутствует.

Скотором её волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным.

Изометрический режим – сокращение мышцы, при котором

Ы

2.

.Г
.Ч
ЕР

Н

её длина не изменяется, но развиваемое ею напряжение возрастает.
Например, поднятие груза, который больше силы мышцы.

Ауксотонический режим – это сокращение мышцы, при

Н

3.

И
М

характерен для натуральных двигательных актов.

ЕНИкотором одновременно изменяется длина и напряжение. Этот режим

ИТЕТОсновной особенностью поперечно-полосатого мышечного волокна

И
ВЕ
Р

С

является наличие в его саркоплазме массы тонких (диаметром 1 мкм)нитей – миофибрилл, расположенных вдоль длинной оси волокна.

УНМиофибриллы состоят из чередующихся светлых (изотропных – I -

Н

Ы

Й

дисков) и темных (анизотропных – А дисков) участков, которые придают

ТВЕНпоперечную исчерченность (полосатость) всему мышечному волокну.

СКомплекс из одного темного (А) и двух прилежащих светлых (I) дисков,УДАРограниченный тонкими Z-линиями, называется саркомером (рис. 18).

ГОСМиофибриллы, точнее – их саркомеры – являются сократительным

КИЙаппаратом мышцы.

АТ
О
ВС

Современные

САР(сократительного)представления
аппарата

оструктуре

основываются

намиофибриллярного

данных

электронной

микроскопии. Каждая миофибрилла мышечного волокна диаметром 1 мкмсостоит в среднем из 2500 протофибрилл, представляющих собой
молекулы сократительных белков – миозина и актина. Миозиновые нитивдвое толще актиновых (их диаметр около 10 нм).

41

Сократительное

мышечное

волокно

включает

следующие

структурные компоненты: сократительный аппарат – система миофибрилл;трофический

аппарат

(митохондрии,комплекс

Гольджи,

УН

И
ВЕ
Р

С

И
ТЕ
Т

И
М

ЕН

И

Н

.Г
.Ч
ЕР

Н

Ы

Ш
ЕВ

С

КО
ГО

эндоплазматическая сеть).

ТВ
ЕН

Н

Ы

Й

Рисунок 18 – Строение саркомера

ССаркоплазматическая сеть с боковыми цистернами, составляющая Т-АРсистему; опорный аппарат – соединительнотканная сумка волокна и

ГО
С

УД

поперечные перегородки – Z-линии и Н-полоски; нервный аппарат –КИЙмионевральные синапсы и рецепторы мышцы (мышечные веретена, тельца

АТ
О
ВС

Гольджи и Паччини).
Механизм мышечного сокращения объясняет теория скользящих

САРнитей (теория «зубчатого колеса»), разработанная Хаксли и Хансон.
Миозиновые нити имеют поперечные выступы с головками, которые
отходят от нити биполярно. Во время сокращения каждая головка миозина
может связывать миозиновую нить с актиновой. При этом происходит
скольжение нитей относительно друга. Каждый «гребок», продвигает
42актиновую нить к середине саркомера. В конечной фазе сокращения
миозиновые нити достигают линии Z , занимая весь саркомер, а актиновые
нити располагаются между ними. При этом наблюдается уменьшение

КОГОдлины саркомера.
Этапы мышечного сокращения:Переход возбуждения с нервного окончания на мембрану

Ш
ЕВ

С

1.

Ы

мышечного волокна (посредством нервно-мышечных синапсов).

При этом потенциал действия распространяется вдоль и вглубь

.Г
.Ч
ЕР

Н

2.

мышечного волокна по поперечным трубочкам.

Деполяризация мембраны саркоплазматического ретикулума и

Н

3.

ЕН

И

выброс ионов Са ++ в межфибриллярное пространство.

ИМСвязывание ионов Са с тропонином. Конформационные

4.

И
ТЕ
Т

изменения белков тропонин-тропомиозин и высвобождение активных

И
ВЕ
Р

С

центров актина.
Контакт

5.

поперечных

мостиков

миозина

сактином,сУНвысвобождением энергии АТФ и скольжение актиновых и миозиновых

Н

Ы

Й

нитей. Возбуждение по системе Т-трубочек быстро проникает во внутрь
Са++засаркоплазматического

счетактивации

ретикулума.

Са-насоса,который

Расслабление
обеспечивает

УДАРпроисходит

из

С

ионов

ТВ
ЕН

волокна, переходит к продольной системе и вызывает высвобождение

КИ
Й

ГО
С

вкачивание ионов Са в цистерны.

АТ
О
ВС

ТЕМА 4АРФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСОВ

С

4.1 СТРОЕНИЕ СИНАПСА
Синапс

–этоструктурно-функциональное

образование,обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания
нервного волокна на иннервирующую клетку.
43

Cтруктура синапса (рис. 19):пресинаптическая мембрана – электрогенная мембрана в1)терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);КОГОпостсинаптическая мембрана – электрогенная мембрана

2)иннервируемой клетки, на которой образован синапс);синаптическая щель – пространство между пресинаптической

Ш
ЕВ

С

3)

Ы

и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая поРисунок 19 – Строение синапса

ГО
С

УД

АР

С

ТВ
ЕН

Н

Ы

Й

УН

И
ВЕ
Р

С

И
ТЕ
Т

И
М

ЕН

И

Н

.Г
.Ч
ЕР

Н

составу напоминает плазму крови).

КИЙ

4.2 ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СИНАПСОВ

АТ
О
ВС

1.

Синаптическая

задержка

–

это

время

возбуждения

АРвремя происходит секреция медиатора, его взаимодействие с рецептором,Спресинаптической мембраны до возбуждения эффекторной клетки. В эторасположенным

напостсинаптической

мембране,изменение

еепроницаемости для ионов, развитие постсинаптического потенциала иэлектротонические

взаимодействия

пресинаптической мембраной клетки.
44постсинаптической

мембраны

сОдностороннее проведение возбуждения. В химическом

2.

синапсе возбуждение передается химическим путем. Следовательно,поскольку медиатор содержится в пресинаптическом образовании, аКОГОрецептор на постсинаптической мембране, то возбуждение может
передаваться от пре- к постсинаптической мембране.

Суммация возбуждений. Особенности нервной системы в

Ш
ЕВ

С

3.

Ы

том, что, как правило, на один импульс возбуждения выделяется

.Г
.Ч
ЕР

Н

недостаточно медиатора, чтобы привести в состояние возбуждения
эффекторный нейрон. Поэтому только при ритмическом поступлении
обычно

возникает

возбуждение

постсинаптического

Нраздражителей

маленьких

ВПСП(возбуждающий

ИМсуммация

ЕНИнейрона. Следовательно, на постсинаптической мембране происходит
постсинаптический

ИТЕТпотенциал), возникающих при выбросе медиатора в ответ на каждый

И
ВЕ
Р

С

потенциал действия.

Низкая лабильность синапса (100-150 импульсов в секунду).

5.

Трансформация ритма. Это изменение числа выходных

УН

4.

ТВ
ЕН

Н

Ы

Й

сигналов по сравнению с входящими.

АРС

4.3 КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВПо локализации:1)центральные синапсы;

ГО
С

КИ
Й

2)

УД

1.

периферические синапсы.

АТ
О
ВС

Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной

САРсистемы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы.
Центральные синапсы – это контакты между двумя нервными

клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, накакой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном,различают:45аксосоматический синапс – контакт, образованный аксоном

одного нейрона и телом другого нейрона;аксодендритный синапс – контакт, образованный аксоном



КО
ГО

одного нейрона и дендритом другого;аксоаксональный синапс – контакт, образованный аксоном
–контакт,Периферические

синапсы

образованы

междуокончаниями

ИНэфферентного нерва и мембраной эффектора.

образованный

.Г
.Ч
ЕР

дендритом первого нейрона с дендритом второго нейрона.

ШЕВсинапс

Ыдендродентритный

Н



С

первого нейрона с аксоном второго нейрона;

И
М

ЕН

Различают несколько видов периферических синапсов:


И
ТЕ
Т

мионевральный (нервно-мышечный) синапс – контакт,образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;


И
ВЕ
Р

С

нервно-эпителиальный синапс – контакт, образованный

УНаксоном нейрона и секреторной клеткой.

Функциональная классификация синапсов:возбуждающие синапсы;тормозящие синапсы.

3.

По механизмам передачи возбуждения в синапсах:химические;

Ы

Н

ТВ
ЕН

С

АР

УД

ГО
С



Й

2.

электрические.

КИЙОсобенность химических синапсов заключается в том, что передача

АТ
О
ВС

возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических

САРвеществ – медиаторов.
Различают несколько видов химических синапсов:холинэргические синапсы, в которых передача возбуждения

происходит при помощи ацетилхолина;46адренэргические синапсы, в которых передача возбуждения

происходит при помощи трех катехоламинов;дофаминэргические

синапсы,вкоторых

передача

вкоторых

передача

гистаминэргические

синапсы,КОГОвозбуждения происходит при помощи дофамина;

Ш
ЕВ



С

возбуждения происходит при помощи гистамина;помощи

гаммааминомасляной

кислоты,

то

Н

при

.Г
.Ч
ЕР

происходит

ЫГАМКэргические синапсы, в которых передача возбуждения

развивается процесс торможения.

есть

И

Н

Особенность электрических синапсов заключается в том, что

И
М

ЕН

передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока.

ИТЕТТаких синапсов в организме обнаружено мало.

И
ВЕ
Р

С

4.4 МЕХАНИЗМЫ ПЕРЕДАЧИ ВОЗБУЖДЕНИЯВ СИНАПСАХ НА ПРИМЕРЕ МИОНЕВРАЛЬНОГО СИНАПСА

ЙУНМионевральный (нервно-мышечный) синапс – образован аксоном

НЫмотонейрона и мышечной клеткой.

ТВЕННервный импульс возникает в тригерной зоне нейрона, по аксону

АРСнаправляется к иннервируемой мышце, достигает терминали аксона и приУДэтом деполяризует пресинаптическую мембрану. После этого открываются

ГОСнатриевые и кальциевые каналы, и ионы Ca из среды, окружающей синапс,КИЙвходят внутрь терминали аксона. При этом процессе броуновское

АТ
О
ВС

движение везикул упорядочивается по направления к пресинаптической
Caстимулируют

движение

везикул.

Достигая

АРИоныпресинаптическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается

Смембране.
ацетилхолин

Синаптическая

(4

иона
щель

Ca

высвобождают

заполнена

1жидкостью,кванткоторая

ацетилхолина).
посоставу

напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия ацетилхолина(АХ) с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость
47

очень мала. Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям,которые находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает
взаимодействовать с хеморецепторами (ХР) и холинэстеразой (ХЭ),КОГОкоторые находятся на постсинаптической мембране.
Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза

Ш
ЕВ

С

выполняет ферментативную функцию. На постсинаптической мембране

Ыони расположены следующим образом:

.Г
.Ч
ЕР

Н

ХР—ХЭ—ХР—ХЭ—ХР—ХЭ.

ХР + АХ = МПКП – миниатюрные потенциалы концевой пластины.

НЗатем происходит суммация МПКП. В результате суммации

ЕНИобразуется ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал.

ИМПостсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а наИТЕТучастке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный.

И
ВЕ
Р

С

Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который
перемещается по проводящей системе мышечного волокна.

УНХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.
вфоновой

биоэлектрической

ТВЕНнаходятсяНЫЙВ состоянии относительного физиологического покоя синапс
активности.

Еезначение

Сзаключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению

УДАРнервного импульса. В состоянии покоя 1-2 пузырька в терминале аксона

ГОСмогут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чегоКИЙвступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинаптической

АТ
О
ВС

мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает вгде будет образовываться МПКН.

САРсинаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану,48

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Агаджанян Н.А., Смирнов В.М. Нормальная физиология. – М.:1.

ООО «Издательство «Медицинское информационное агентство», 2009. –КОГО520 с.

Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснокова С.А.

Ш
ЕВ

С

2.

Физиология человека. – М.: Медицинская книга, Н. Новгород: Изд-во

.Г
.Ч
ЕР

Н

Ы

НГМА, 2003. – 528 с.

Апчел В.Я. Физиология человека и животных / В.Я. Апчел,3.

Н

Ю.А. Даринский, В.Н. Голубев. – М.: ИЦ Академия, 2013. – 448 c.

Балтина Т.В., Еремеев А.А. Практикум по физиологии

ЕН

И

4.

И
М

человека и животных. – Казань: КГУ, 2009. – 43 с.

Гайворонский И.В., Ничипорук Г.И., Гайворонский А.И.

И
ТЕ
Т

5.

С

Анатомия и физиология человека. – М.: Академия, 2015. – 496 с.

ИВЕРЗинчук В.В., Балбатун О.А., Емельянчик Ю.М. Нормальная

6.

УНфизиология. Краткий курс / под редакцией В.В. Зинчука. – Минск: Высшая

Ыфизиология

ТВ
ЕН

Н

Нормальная

7.

Йшкола, 2010. – 431 с.

/

под

ред.

А.В.Завьялова,С

В.М.Смирнова. – М.: Медпресс-информ, 2009. – 816 с.

Основы физиологии человека / Н.А. Агаджанян, И.Г. Власова,

КИ
Й

9.

ГО
С

УД

2010. – 832 с.

АРОрлов Р.С. Нормальная физиология. – М.: ГЭОТАР-Медиа,

8.

АТ
О
ВС

Н.В. Ермакова [и др.]. − М.: РУДН, 2001. − 408 с.
10.

Руководство

кпрактическим

занятиям

понормальной

САРфизиологии / Н.Н. Алипов, Д.А. Ахтямова, В.Г. Афанасьев [и др.] / подред. С.М. Будылиной, В.М. Смирнова. – М.: Издательский центр
«Академия, 2005. – 336 с.

49

11.

Руководство к практическим занятиям по физиологии человека

/ Под общ. ред. А.С. Солодкова; СПбГУФК им. П.Ф. Лесгафта. – М.:Советский спорт, 2006. – 192 с.
Сапин М.Р. Анатомия и физиология человека (с возрастными

КО
ГО

12.

особенностями детского организма): Учебник для студ. образоват.

Ш
ЕВ

С

учреждений сред. проф. образования / М.Р. Сапин, В.И. Сивоглазов. – М.:НСовременный курс классической физиологии (избранные

.Г
.Ч
ЕР

13.

Ы

ИЦ Академия, 2009. – 384 c.

лекции) / Под ред. Ю.В. Наточина, В.А.Ткачука. – М.: ГЭАТАР-Медиа,ИСолодков А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная.

ЕН

14.

Н

2007. – 384 с.

ИМВозрастная: Учебник для высших учебных заведений физической

СФедюкович, Н.И. Анатомия и физиология человека / Н.И.

И
ВЕ
Р

15.

И
ТЕ
Т

культуры / А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб. – М.: Сов. спорт, 2012. – 620 c.
Федюкович. – Рн/Д: Феникс, 2013. – 510 c.
Физиология человека [Электронный ресурс]: учеб.-метод.

УН

16.

Н

Ы

Й

пособ. / авт.-сост. Т.В. Кобзева [и др] / Пед. ин-т Сарат. гос. ун-т им. Н.Г.
Физиология человека / Под ред. В.М. Смирнова. – М.:

С

17.

ТВ
ЕН

Чернышевского. Саратов: ИЦ «Наука», 2007. - 48 с.

Физиология человека / под ред. В.Ф. Киричука. – Саратов: Изд-

ГО
С

18.

УД

АР

Медицина, 2002. – 608 с.

КИЙво Саратовского мед. ун-та, 2009. – 343 с.

АТ
О
ВС

19.

Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф.

САРКоротько. – М.: Медицина, 2003. – 656 с.
20.

Физиология человека: учебно-методическое пособие длястудентов Института физической культуры и спорта / Авт.-сост. С.С.
Павленкович, Л.К. Токаева, Т.А. Беспалова. – Саратов: Изд-во «Амирит»,2017. – 100 с.

50