No. 202

一般社団法人12. 2012

目

次

山口県におけるナラ枯れ被害の現状……………………………………………杉本博之

1

おとしぶみ通信（6）「もぐる虫（その 4）キバチ」… …………………………………………………福山研二

7「平成 23 年度森林病害虫被害量」について…
―松くい虫被害，ナラ枯れ被害―……………………………………………林 野 庁 10
天狗巣病とは何か（その 1）………………………………………………………田中 潔 12

● 表紙の写真 ●東京都の森林施業―花粉症対策－
花粉症の原因の一つであるスギ花粉の飛散を抑制するため成林したスギ林を伐採し少花粉のスギに植え替える施業を実施している現地の風景（2012 年 8 月青梅市御岳にて撮影）―荒川純彦氏提供－

林業と薬剤№202

12.2012山口県におけるナラ枯れ被害の現状────────────────────────────────────杉本博之＊

体長 5 mm程度のカシノナガキクイムシ（Platy-

われた現場で確認された。森林組合の作業員が植

pus quercivorus（Murayama）：以下カシナガと栽木の下刈作業のため，その現場に行った際に上する）がミズナラやコナラなどのブナ科樹木を枯層木のコナラが枯死しているのを発見し，農林総損させる被害が全国各地で問題になっている。こ合技術センター研究員が調査した結果，ナラ枯れの被害は，カシナガに付着した病原菌であるナラと確認し，これが県内での初記録となった。

菌（Raffaelea quercivora）が大量に樹体内に持そこで県内のナラ枯れ被害対策に資するため，ち込まれることにより発生する樹木の伝染病で，ナラ枯れの被害分布及び動態，林内での枯死木推

一般的に「ナラ枯れ」と呼ばれている。カシナガ移を調査したので報告する。なお，本報告は杉本の穿孔被害は50種以上の樹木で確認されているの報告（杉本，2012）を抜粋し，その後のデータ

が，枯死被害はブナ科樹木の16種である（小林・を追加・加筆したものである。

野崎，2009）。

1

1980年以前の被害発生地域は1934年に宮崎県及ナラ枯れ被害の分布と推移

び鹿児島県で記録されて以来，高知県，兵庫県，

2007年は被害全容把握のため各農林事務所職員

山形県等と特定の地域に断続的に発生していたが県内全域を対象に道路上から目視にて広葉樹枯が，1980年以降日本海側を中心に発生・拡大し死木を探査し，森林計画図に位置を記録した。次（伊藤・山田，1998），1999年には三重県，奈良県，に記録簿を基に農林総合技術センターの研究員が和歌山県の太平洋地域に被害が広がり（伊藤ら，

カシナガによる枯死被害であるか踏査した。カシ

2000），2011年10月現在では30都道府県で被害がナガが樹幹下部に穿孔する性質（松本，1955；衣発生している（林野庁編，2012）。

浦，1994）から，カシナガによる枯死被害の判定

1994年に隣県である島根県津和野町（旧日原は，樹幹下部で排出されるフラスの確認と穿入孔町）で発生したコナラ枯死被害報告を受けて（周の径（2.1～2.9mm）により判断した（井上ら，

藤ら，2001），本県で初めてナラ枯れ被害調査を2003）。2008年以降の探査は，集団枯死が前年度実施したが，被害を確認できなかった（杉本ら，確認された周辺部（ 1 km 程度）は踏査せず目視

2002）。しかしながら，媒介者であるカシナガは，により判断し，既被害地から 1 km 以上離れた場

山口市（旧徳地町）滑山のアカガシ材で採取記録

所は踏査した。被害位置は森林計画図の小班単位があり（村山，1954），被害の発生が懸念されてで記録し，現況と森林簿データにより被害傾向をいた。

分析した。調査時期は，概ね枯死木が確認できる県内でのナラ枯れ被害は2007年に萩市（旧田万川町）で松くい虫被害跡地の復旧のため，上層木

ようになる 8 月上旬から紅葉前の10月上旬までに実施した。

を残し，その下に新たに植栽する保残木施業が行＊山口県農林総合技術センター林業技術部…
…
SUGIMOTO…Hiroyuki―…1…―1 ）2007年被害分布
県内で初めてのナラ枯れ被害地は島根県に隣接

林業と薬剤№202

12.2012する萩市（旧田万川町）の 3 ヶ所であった（図－最初に被害が発生しているという共通点があっ1）。被害樹種は穿孔被害がコナラ・クリ・スダ

た。このように伐採後にナラ枯れ被害が発生した

ジイで，枯死被害はコナラであった。3 箇所の内，という報告は他県でも同様の事例（小林・上田，

1 箇所は先に述べた保残木施業地（47年生）で，2001；小林・上田，2002；井上ら，2003；etc）

残りは萌芽更新した樹木が多くあることから薪炭があり，また，カシナガが倒木に集まること（小林であったと推察される天然林（54年生以上）で

林ら，2000）や根株や丸太がカシナガの発生源にあった。また，周辺林分の施業履歴及び踏査からなることも指摘されている（松本，1955；井上ら，

2 箇所については，2007年以前から周辺部や被害

2003）。また，そのような場所でナラ枯れ被害が区域内にある61年生以上の林分（以下，高齢林と発生する条件として，その周辺に高齢林が存在すする）でナラ枯れ被害が既に発生していたことがることが重要であることが指摘されており（小分かった。発見が遅れた理由は，道路からの死角

林・上田，2002），県内の発生場所はこの条件に部であることや周辺部にマツ材線虫病による枯死

該当していた。

木があるため気付かなかったことが原因であると示唆された。また，県内の最初の被害地は，枯死

2 ）ナラ枯れ被害の推移

木の状態から島根県境に近い林齢79年生の林分で2007年の被害確認樹種はコナラのみであった

2005年頃から被害が発生していたと考えられた。

が，2008年以降，同一林分内で被害が蔓延すると2007年の確認箇所は公園整備や造林のため，天クリ・シラカシ・アラカシ・スダジイ（部分枯

然林が 2 ha 以上伐採され，その近隣の高齢林でれ）等の他樹種でも稀に枯死が発生した。これは

2000

4000

6000

ナラ枯れ被害林分（線で囲んだ部分）
2007年被害地
島根県

旧須佐町

2009年までの被害地

益田市

2010年被害地
2012年被害地

旧田万川町

図－１

山口県のナラ枯れ被害分布（2012 年現在）―…2…―

林業と薬剤№202

12.2012カシナガの樹種に対する選好性があるため（小に被害が拡散した（図－ 1 ）。なお，被害が発生

林，2000；小林・柴田，2001；小林・上田，2001），

している林分（2010年まで被害林分）は37年生の当初は好むコナラに穿孔していたが，穿孔するコ

1 林分を除いて41年生以上であった（図－ 2 ）。

ナラが少なくなったことにより，他樹種に穿孔

県内のナラ枯れ被害の発生傾向は，伐採が引きし，他樹種で枯死が発生したと推察される。今後，金となりカシナガが誘引され密度が高まり，カシ

県内でも他樹種へ枯死が移行していくか注視する

ナガの好む高齢林が近隣にあれば，まず，そこで必要がある。

被害が発生し，そして，高齢林の枯死木で密度がナラ枯れ被害地の分布は，2009年までは2007年

高まると，周辺部の41年生以上の林分に被害が拡に確認した被害地を線で結んだ三角形の内部で留大する。なお，被害地域には41年生以上の天然林まっていたが，2010年は旧須佐町まで分布が拡大は多くあるが，目視調査からコナラの賦存割合はした（図－ 1 ）。2010年は前年度の被害最先端か低く，局地的にコナラが点在している場所で被害ら約3.2～4.0km 離れた 3 地域で飛び地的に被害が発生している。

が発生した。その内の 2 ヶ所は，天然林が 2 ha

2以上伐採され，その近隣の高齢林で最初に被害がナラ枯れ被害林分の枯死推移

発生しているという共通点があり，先に示したよ

ナラ枯れの林分での枯死推移を調査するため，

うにカシナガの被害が発生しやすい条件であっ2007年及び2010年のナラ枯れ被害地で被害が終息た。2011年は2010年に発生した被害区域周辺に留するまで毎年，被害状況を調査した。枯死被害はまっていたが，2012年は被害地周辺部の一部地域

主にコナラであることからコナラのみ解析した。
2007年被害地は79年生と54年生の 2 林分で構成さ60れており，その各林分で46本（幹本数）計92本，

49

50
被害個所数

2010年被害地は林分内全53本を調査木とした。被40

害状況は①カシナガが穿入していない立木（以3030下，健全木とする），②カシナガが穿入している

20
0（37年生）
1

0-20

21-40

10
0

図－２

9
41-60
林齢

生存木（以下，穿入生存木とする），③カシナガが穿入し枯死した立木（以下，枯死木とする）の

81-

61-80

3 区分に分類した。なお，2007年被害地には2007

枯死被害林分の林齢（森林簿データ）と箇所数

年以前の枯死木もあったが，調査 1 年目の当年枯

健全木
100.0%
80.0%

34.8
34.8
34.8

穿入生存木

枯死木

39.6
30.4
37.0
41.5
37.0
41.5
37.0

60.0%
40.0%
20.0%
0.0%
07 08 09 10 11 12 07 08 09 10 11 12 10 11 122007 年
54年生
図－３2007 年
79年生

ナラ枯れ被害地のコナラの被害推移―…3…―2010 年
76年生林業と薬剤№202

12.2012

死木に含めた。枯死率は，幹に対する枯死率（被にある胸高直径 5 cm 以上の全樹木を，株立ち木

害木幹本数／全木幹本数）とし，株立木は，株のは最も大きい幹の径を測定し，林分におけるナラ

別れている部分から地面に向かって垂直に線を引

枯れ枯死木の枯死率（枯死木本数／全樹種本数）

き，株にある被害も各幹の被害に区分した。

を調査した。なお，ナラ枯れ終息林分では，株立

コナラの被害推移を図－ 3 に示す。2007年被害

ち木の全幹が枯死したものを枯死木と定義した。

地は2010年から枯死木の被害率が一定になり，まナラ枯れ終息林分の樹種構成を表－ 1 に示す。

た，残存している健全木は胸高直径20cm 以下と2007年被害地では14科19種152本，2010年被害地なった。2010年は全国的にナラ枯れ被害が顕著とでは13科15種63本の樹木が生育していた。その内なり報道等で話題になった年であるが，その年のコナラが占める割合は，前者が9.2％（14本），後

被害地は当年から枯死木の割合が39.6％と高く，者が20.6％（13本）で，ナラ枯れによる枯死率は

残存木もほとんどが穿入生存木であった。翌年に前者が1.3％（ 2 本），後者が6.3％（ 4 本）であっは，健全木が無くなった。

た。2010年被害地にあるクロマツは全て枯死木

枯死被害が発生するにはある一定のカシナガの（4.8％）であり，その周辺は既に他樹種が林冠を穿孔密度が必要である（小林・野崎，2006）が，覆っていた。同様にコナラ枯死木も数年経過する

胸高直径が細くなるほど穿孔密度が小さくなること他樹種が林冠を覆うと想定され，部分的に発生と（小林・上田，2001），また，穿入生存木が翌する枯死被害が林分へ及ぼす影響は一時的なもの

年以降枯死しにくいこと（江崎ら，2002）から，と考えられた。

この両林分は被害が終息したと考える。終息時の3

枯死率は2007年54年生が34.8％，79年生が37.0％，

おわりに2010年76年生が41.5％となった。調査地以外の高他県ではナラ枯れが発生すると数年で被害が拡

齢林も80年生程度であることから枯死率は最大で大している（在原ら，2009；布川，2003；井上ら，

4 割前後で終息すると示唆された。しかしなが2003；岡田ら，2011；etc）が，県内の被害は拡ら，ナラ枯れは一旦被害が終息しても10年程度経大速度が遅く，2012年現在でも2007年にナラ枯れ

過すると被害が再発することが報告されているこ被害が発見された場所から数キロ，西や南にかけと（布川・宮嶋，2011）から，この林分でも今後て広がっている程度である。これは先に述べたよ

被害が再発する可能性はある。

うに被害樹種がコナラであることや被害地域は多林分ごとの被害終息期間は2007年被害地が 5 ～樹種が入り混じる混交林でコナラ密度が少ないこ

6 年，2010年被害地が 2 年であった。終息までのと等が原因ではないかと推察される。また，ナラ

期間は 5 ～10年程度継続し沈静化する傾向があっ

枯れ終息林分でのコナラ枯死率は，コナラのみでたと解析されている（伊藤・山田，1998）が， 1

は約 4 割であるが，林分で考えると 7 ％以下であ

年で終息すること（井上ら，2003）もあり，媒介り，現時点では山地崩壊等防災上の危険性は少な

者・宿主の密度や気象条件等によって終息期間にいと考える。しかし，コナラ枯死木は腐朽の進行差が生じていることが示唆された。また，終息すが早く，翌年には枝条の落下や数年経過すると幹るまでには林内にあるカシナガの好む木は全て被折等が生じており，道路際や人家付近で被害が発害を受けている可能性があることが分かった。

生した場合は，枝の落下や倒木による事故を避け

最後にナラ枯れ被害終息林分のナラ枯れ枯死木るための対策（枯死木の伐倒処理等）を講じる必が森林に与える影響であるが，両被害地の一箇所要がある。また，材の利用促進や保存したい木へに20m ×25m のプロットを設定し，プロット内の薬剤散布（江崎，2008）やビニール被覆（小林―…4…―林業と薬剤表－１№202

12.2012ナラ枯れ被害終息林分の樹種構成と胸高直径

調査区

樹種

科

個体数

比率

平均胸高直径

2007年
被害地

ヤブツバキ
ヒメユズリハ
タブノキ
コナラ
ゴンズイ
モチノキ
シロダモ
クロキ
ヤマモモ
ハゼノキ
ネズミモチ
ヒサカキ
クリ
クロガネモチウリハダカェデ
エゴノキ
スダジイ
モツコク
リョウブ

ツバキ
トウダイグサクスノキ
ブナ
ミツバウツギ
モチノキ
クスノキ
ハイノキ
ヤマモモ
ウルシ
モクセイ
ツバキ
ブナ
モチノキ
カエデ
エゴノキ
ブナ
ツバキ
リョウブ

31
24
18
14
18
8
8
8
6
5
3
2
1
1
1
1
1
1
1

20.4
15.8
11.8
9.2
11.8
5.3
5.3
5.3
3.9
3.3
2.0
1.3
0.7
0.7
0.7
0.7
0.7
0.7
0.7

6.7
10.3
10.5
20.7
8.6
15.4
8.0
12.1
11.2
9.4
7.2
5.6
17.7
15.5
5.7
7.5
17.8
15.6
5.4

±1.3
±2.9
±2.9
±7.2
±2.6
±9.0
±1.4
±3.6
±2.3
±2.7
±2.2
±0.2

2010年
被害地

モチノキ
コナラ
リョウブ
ソヨゴ
ヒサカキ
クロキ
スギ
クロマツ ( 枯死 )ユズリハ
クロガネモチ
ネジキ
ネズミモチ
ハゼノキ
ヒメユズリハ
ヤマモモ

モチノキ
ブナ
リョウブ
モチノキ
ツバキ
ハイノキ
スギ
マツ
トウダイゲサ
モチノキ
ツツジ
モクセイ
ウルシ
トウダイグサ
ヤマモモ

13
13
8
5
5
4
4
3
2
1
1
1
1
1
1

20.6
20.6
12.7
7.9
7.9
6.3
6.3
4.8
3.2
1.6
1.6
1.6
1.6
1.6
1.6

15.6
24.7
9.2
14.0
8.1
12
15.8
31.7
13.5
5.4
5.3
5.5
8.4
5.8
19.4

±3.6
±9.6
±1.5
±4.0
±4.2
±4.0
±6.7
±19.7
±3.6

ら，2001）等の予防対策を普及し，未然にナラ枯要因として，天然林を伐採等した近くにコナラのれの発生を抑制することが重要である。

高齢林があれば被害発生の危険性は高まるので，

現時点では本県におけるナラ枯れ被害は一部地

そのような箇所では警戒が必要であると考える。

域のみであるが，この地域以外でカシナガが生息

また，ナラ枯れが蔓延すると神社仏閣等にある貴していたこと（村上，1954）や他県で既存被害地

重な大木が枯死する事例があることから，今後，から200㎞離れた場所で被害が発生した事例（岡各地で取り組まれているナラ枯れの総合防除（福田ら，2011）があることから県内の他地域でも被田ら，2011；小林2012；etc）を参考に県内でも害が発生することも考えられる。ナラ枯れの発生

貴重な木を保残していくための防除法を構築した―…5…―

林業と薬剤№202

いと考える。

12.2012
森林応用研究10-2：79-84

小林正秀 ・ 萩田実 ・ 春日隆史 ・ 牧之瀬照久 ・ 柴田繁（2001）ナラ類集団枯損木のビニール被覆による防除．

引用文献
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カシノナガキクイムシの穿入と枯死木拡大経過．森
林防疫51．132-135
江崎功二郎（2008）MEP 乳剤によるナラ枯損被害防止
効果と薬害試験．林業と薬剤186．9-12
布川耕市 ・ 宮嶋大介（2011）新潟県におけるナラ類集

日本森林学会誌83（4）：328-333
小林正秀 ・ 上田明良（2002）京都府内におけるナラ類
集団枯損の発生要因解析―．森林防疫51：62-71
小林正秀 ・ 野崎愛（2006）カシノナガキクイムシの脱出数と枯死本数の推定．森林防疫55：224-238
小林正秀 ・ 野崎愛（2009）ナラ枯れ被害をどう防ぐのか―被害のメカニズムと防除法―．pp17．京都府林団枯損被害の地域分布と被害動態．新潟県森林研究
所研究報告52．13-21
福田秀志 ・ 小堀英和 ・ 衣浦晴生（2011）知多半島におけるブナ科樹木萎凋病の現状と防除活動の効果．中部森林研究59：249-252

業試験場．京都
小林正秀（2012）京都府におけるナラ枯れ被害対策．
グリーン・エージ464．15-19
松本孝介（1955）カシノナガキクイムシの発生と防除状況―兵庫県城崎郡西気村―．森林防疫ニュース4．

井上牧雄 ・ 西垣眞太郎 ・ 西信介 ・ 西村徳義（2003）
1990年代に鳥取県で発生したナラ類の集団枯死．鳥取県林業試験場研究報告40：p.1-21
伊藤進一郎 ・ 山田利博（1998）ナラ類集団枯損被害の分布と拡大．日本林学会誌80（3）：229-232．

74-75
村山醸造（1954）山口縣のきくいむし．p.16-19．山口
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シノナガキクムシ等広葉樹類の昆虫被害防除技術に

伊藤進一郎・佐野明・奥田清貴・北野信久・秦広志・関する研究．長野県林業総合センター研究報告第25篠田仁恵（2000）太平洋側に発生したナラ ・ カシ類の枯死被害．日本林学会大会学術講演集：302．
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イムシの生態．林業と薬剤130：11-20
小林正秀 ・ 上田明良 ・ 野崎愛（2000）倒木がナラ類集

号．17-27
林野庁編（2012）平成24年度森林 ・ 林業白書．一般財
団法人 全国林業改良普及協会
周藤成次 ・ 冨川康之 ・ 扇大輔（2001）島根県におけるコナラの集団枯死被害とカシノナガキクイムシの寄団枯損発生に与える影響．森林応用研究9-2：87-92

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小林正秀（2000）カシノナガキクイムシの各種広葉樹
丸太への穿孔．森林応用研究9-2：99-103
小林正秀 ・ 柴田繁（2001）ナラ枯損発生直後の林分に-10．
杉本博之 ・ 田戸裕之 ・ 井上祐一（2002）生物相互間作用を利用した病害回避技術に関する調査．平成13年

おけるカシノナガキクイムシの穿入と立木の被害状
況（Ⅰ）―京都府舞鶴市における調査結果―．森林応用研究10-2：73-78

度山口県林業指導センター業務報告書．22-23．
杉本博之（2012）山口県におけるナラ枯れ被害の分布

小林正秀 ・ 上田明良（2001）ナラ枯損発生直後の林分におけるカシノナガキクイムシの穿入と立木の被害状況（Ⅱ）―京都府和知町と京北町における調査結果―．

―…6…―と推移．山口県農林総合技術センター研究報告3：89-95

林業と薬剤№202

12.2012

おとしぶみ通信（6）「もぐる虫（その 4）キバチ」
────────────────────────────────────福山
森のおとしぶみです。今回は木にもぐる虫としては珍しい仲間をご紹介しましょう。それは，ハ

研二＊

浮かべるハチの仲間は，腰がくびれて，針を持っているわけです。

チの仲間，キバチ類です。

そもそも，この腰のくびれは，亜目を分ける指標にもなるとおり，ハバチ亜目に共通した特徴にキバチとはなっているのですが，その理由というのが面白い

ハチといえば，普通の人は，ミツバチやスズメのです。

バチなどを思い浮かべることでしょう。ですか

もともと，ハチの先祖はすべて植物の葉などをら，木にもぐるハチなどというと，ホントかしら食べていたのですが，その中からナマケモノが出と首をかしげるかもしれません。

てきて，他の生きものに寄生するものが出てきま

実は，ハチの仲間というのは，原始的なハバチした。そのため，他の虫に卵を産み込む必要がで亜目（広腰亜目）と高等なハチ亜目（細腰亜目）

きて，針のような産卵管を手に入れたといわれてに分けられるのですが，キバチというのは，ハバいます。でも，産卵管はおしりの先にありますの

チ亜目（広腰亜目）（Symphyta）に属しているで，他の虫に針を刺し込もうとすれば，後ろ向きのです。そう，広腰亜目というとおり，この仲間にならなければできません。それでは，相手もよは，スズメバチなどのように腰がくびれていない

く見えないし，捕まえられないので，うまく産卵のです（写真 1 ）。そして，皆さんが普通に思いできませんよね。そこで，おなかをエビのように大きく曲げて，おしりを突き出せるように工夫したのです（図 1 ）。そのため，おなかを細くしたというわけです。こうすれば，相手を捕まえて，よく見ながら産卵できるというわけです。
そして，一旦は寄生バチとして生きていたもの
が，再び，他の虫を食べたり，花の蜜を食べたり

写真 1

トドマツキバチのメス（森林総研 HP より）＊（独）森林総合研究所フェロー

図1

FUKUYAMA…Kenji―…7…―

くびれた腰を利用して，おしりを前に曲げて産卵する寄生バチ

林業と薬剤するようになり，今のハチのようになったので№202

12.2012な働きをするのです。

す。まあ，ミツバチなんか威張ってますけど，一

つまり，材内で孵化したキバチの幼虫は，材内度は人（虫）様に寄生して生きていたんですからで繁殖した菌（Amylostereum 菌）を食べなが笑っちゃいます。

ら成長していくのです。ですから，闇雲に材木をそうそう，今回は，そのハチではなく，昔のハ食べ進まなくても良いわけです。ですから，キバチの生き方をとどめているキバチの紹介をしよう

チの幼虫が食べた後はそれほど長い孔になりませというわけでした。

ん（写真 2 ）。そして，材内で十分に育つとサナ
ギになります。そして，カミキリ虫と同じように，

キバチの生活親になってから，材内をかじりながら丸い穴をあ

キバチというのは，名前が示すとおり，木を食べるハチなのです。だからといって，ハチがキク

けて出てきます（写真 3 ）。その部分だけは，親も木にもぐっているわけですね。

イムシのように，材木にもぐるわけではありませキバチによる被害ん。実際に，木にもぐるのは幼虫です。おそらく，葉を食べていたものが，競争相手が少ない，材木

さて，キバチというのは，基本的には，枯れたに目を付け，食べるようになったのでしょう。で材木を探して産んでいるのですが，たくさんの枯も，何度もお話ししていますが，材木というのは，れ木があるような場所ですと，生きた木も区別がほとんどが消化しにくいセルロースとリグニンばつかなくて，産卵をしてしまうようです。その場かりです。だから，キバチも独特の工夫をしてい合，すでに述べましたように，孵化した子どもは，るのですよ。

ヤニに巻かれたりして死んでしまいます。ですか

まず，キバチの親は，卵を樹木の幹に産み付けるのですが，その場合，なるべく枯れた木や枯れら，本来ならば，キバチによって，林業上の被害は出ないはずなのです。

て間もない木を利用します。それは，やはり生き

ところが，キバチが大切な子供たちのために，た木では，ヤニに巻かれたりして育たないからで用意している菌類（アミロステリウム）が問題なす。

のです。実は，健全な木にまちがって産卵した場

幸い，枯れた木を見つけた親は，産卵管を材に合でも，アミロステリウム菌は，産卵管を通じて，刺し込んで卵を産み付けます。そして，その時に，材内に入ってしまうのです。そして，枯れ木ほど

親は微生物も注入するのです。これは，以前お話

ではないにしろ，材の中で繁殖し，広がっていく

しした，アンブロシアキクイムシの菌と同じようのです。それでも，木が枯れることはないのです

写真 2

トドマツキバチの幼虫の食痕（森林総研 HP より）

写真 3

―…8…―

トドマツキバチの親が出た穴（森林総研 HP より）

林業と薬剤№202

12.2012が，材の中に独特の斑紋ができてしまい，材木のあ，ナマケモノにはありがちですよね。それでは，

見た目が汚くなるのです。これで，材木の価値がどうするかというと，例えば，ニホンキバチのよ

大きく下がってしまうというわけなのです。まうに菌を持っているキバチが産卵した木を探し出

あ，親の愛情が産んだ悲劇というわけですね。

して，そこに産卵するわけです。要するに，他人

もちろん，キバチは自分の子どもが死んでし様が，畑を作って種を蒔いて育てている野菜畑

まっては困るので，健全な木は避けるようにしてに，そっと子どもを置いておくようなもの，あるいるのですが，最近では，間伐材が売れないため，

いは，他人様のお宅にこっそり忍び込んで，食卓林内に放置する例が多く，枯れ木がたくさんできに子どもを座らせるようなもんですな。

ます。そうするとキバチの数は増えるし，至る所でも，そんなことどうやって分かったかというに枯れ木があるので，ついつい健全な木にまで産と，試しに，アミノステリウム菌を接種した材木んでしまうのでしょうね。まあ，そういう意味でと普通の材木にオナガキバチを産卵させたら，みは，キバチだけが悪者ではなく，むしろ人間が招ごとに菌が繁殖しているものだけを選んで卵を産いた被害ということになるのでしょうか。

みつけていることからも，確信犯であることが分かったわけです。まあ，害虫であるニホンキバチ

要領の良いオナガキバチなどの産卵した木に産卵するわけだし，ニホンキ

さて，愛情豊かなキバチの親なのですが，どこ

バチより卵も大きいことから，ひょっとしたらオの世界にもナマケモノというか，要領の良い連中

ナガキバチはニホンキバチの数を少なくしているというものはいるもので，ちゃっかりと，他の種のかも知れませんね。まあ，材を変色させて問題類のキバチが繁殖させたアミノステリウム菌を利になる共生菌も持っていないし，人間様にとって用して，子どもを育てるキバチがいるのです。そは，味方といえるのかもしれませんね。

の名も，オナガキバチ（写真 4 ）。

え，だからといって，仲良くしたくはないって。

このキバチは，子どもを養うための共生菌であごもっともです。

るアミノステリウム菌を持っていないのです。ま写真 4

オナガキバチのメス（森林総研 HP より）―…9…―

林業と薬剤№202

12.2012「平成23年度森林病害虫被害量」について―松くい虫被害，ナラ枯れ被害―

※１

林野庁

【松くい虫被害量】○平成23年度における被害量とその特徴（ 1 ）平成23年度の全国の松くい虫被害量は，一部の県で増加したこと等から前年と比較して約 6 万立
方メートル増の約65万立方メートル（ピークである昭和54年度の約 1 / 4 ）でした。
（ 2 ）被害の発生地域は，2 年ぶり青森県で発生が確認されたため，北海道を除く46都府県となりました。
○全国の松くい虫被量（被害材積）の推移（単位：万 m3）

300
200
100
0

52 53 54 55 56 57 58 58 60 61 62 63 元 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23（年度）○都道府県別松くい虫被害量（被害材積）
（単位：千㎥）

年度
都道府県

―
―
43.8
15.2
14.2
15.2
37.2
3.6
10.6
11.4
0.3
8.8
0.0
0.4
6.0
0.4
2.3

―
0.0
38.9
11.2
13.8
13.4
37.6
4.0
10.1
9.7
0.2
9.4
0.0
0.3
22.9
0.4
1.8

年度
都道府県

平成22

平成23

8.5
8.9
60.5
2.7
8.3
6.2
3.1
1.7
19.5
2.2
9.7
1.5
0.5
16.1
26.0
16.4
22.1

5.2
9.1
60.5
1.5
11.4
4.9
2.8
1.0
17.7
2.1
10.2
1.5
0.4
13.5
127.2
12.8
17.9

福 井
山 梨
長 野
岐 阜
静 岡
愛 知
三 重
滋 賀
京 都
大 阪
兵 庫
奈 良
和歌山
鳥 取
島 根
岡 山
広 島

民有林については，都道府県からの報告による。
国有林（官行造林地を含む。）については，森林管理局からの報告による。
都道府県ごとに単位以下第二位を四捨五入した。
四捨五入により合計と一致しない場合がある。

―…10…―

年度
都道府県

民有林

平成23

民有林

民有林
1
2
3
4

北海道
青 森
岩 手
宮 城
秋 田
山 形
福 島
茨 城
栃 木
群 馬
埼 玉
千 葉
東 京
神奈川
新 潟
富 山
石 川

平成22

山 口
徳 島
香 川
愛 媛
高 知
福 岡
佐 賀
長 崎
熊 本
大 分
宮 崎
鹿児島
沖 縄
計
国有林
合 計

平成22

平成23

22.2
0.8
19.4
6.3
0.2
3.5
0.5
1.8
2.4
0.6
3.3
92.9
14.3

20.8
0.5
18.4
5.0
0.1
4.4
0.2
2.6
1.3
0.5
3.3
80.8
10.0

551.4
30.2
581.6

621.4
24.0
645.4

林業と薬剤№202

12.2012【ナラ枯れ被害】○平成23年度におけるナラ枯れ被害とその特徴（ 1 ）ナラ枯れ被害量は，前年度と比較して半減し約16万立方メートルでした。但し，一部地域では被害が増加しました。
（ 2 ）被害が発生したのは29都府県であり，新たに被害が確認された県はなく，また平成22年度に被害が発生した青森県において被害が見られなかったため 1 県の減となりました。
○「ナラ枯れ」被害量（被害材積）（単位：万 m3）

40

32.5
30
23
20
10

7.8

7.1

9.2

11.6

13.3

H19

H20

15.6

5.9

5.1

0
H14



H54

H16

H17

H18

H21

H22

○全国の年度被害材積の推移

都道府県

青
岩
宮
秋
山
福
群
東
新
富
石
福
長
岐
静
愛

年度
森
手
城
田
形
島
馬
京
潟
山
川
井
野
阜
岡
知

H23

（単位：千㎥）

H19

H20

H21

H22

－
－
－
0.0
6.1
4.1
－
－
19.5
26.8
7.8
2.7
3.1
2.3
－
2.1

－
－
－
0.0
10.2
4.0
－
－
24.8
23.5
2.9
1.8
7.5
3.2
－
2.4

－
－
0.1
0.1
40.6
5.1
－
－
35.0
32.6
2.9
1.5
10.7
14.1
－
35.5

0.0
－
0.3
0.3
55.1
4.1
0.0
4.2
43.3
19.5
14.9
2.7
10.6
25.9
0.0
41.4

対前年比
年度
H19
（H23） 都道府県
－
皆減
三 重
0.2
0.0
皆減
滋 賀
4.0
0.4
132％
京 都
15.8
2.3
909％
大 阪
－
33.1
60％
兵 庫
0.7
3.3
81％
奈 良
－
－
皆減
和歌山
0.0
0.1
3％
鳥 取
1.3
8.5
20％
島 根
0.7
2.0
10％
岡 山
－
2.3
15％
広 島
0.0
1.9
70％
山 口
0.0
3.8
36％
鹿児島
9.5
13.9
54％ 民有林計 106.9
0.0
100％
国有林
9.4
26.6
64％
合計
116.2

H23

H20

H21

H22

0.2
1.6
22.0
－
0.7
－
0.0
1.8
1.1
－
0.0
0.0
0.1
107.9
25.5
133.3

0.2
1.2
23.8
0.1
0.8
－
0.1
3.0
2.3
0.0
0.2
0.0
0.1
210.1
20.1
230.2

1.0
4.5
37.4
0.4
2.7
0.2
0.2
6.3
8.4
0.1
2.4
0.0
15.5
301.3
23.8
325.1

対前年比
（H23）
0.0
3％
2.1
47％
16.3
44％
1.0
231％
1.9
72％
0.2
140％
0.3
153％
3.5
56％
3.9
47％
0.2
275％
0.9
36％
0.0
59％
0.8
5％
129.4
43％
27.3
115％
156.7
48％
H23

１民有林については、都道府県からの報告による。
２国有林（官行造林地を含む。）については、森林管理局からの情報による。
３都道府県ごとに単位以下第二位を四捨五入した。四捨五入により合計と一致しない場合がある。
※１）本資料は林野庁 HP の平成24年8月31日プレスリリースより採ったものでプレスリリースの原文及びデータは下記ＵＲＬで御覧できます。
（http://www.rinya.maff.go.jp/j/press/hogo/120831.html）―…11…―

林業と薬剤№202

12.2012

天狗巣病とは何か（その 1 ）─────────────────────────────────────田中潔＊

た。欧米では，魔女の乗り物は，「箒」と考えら病名の由来れている（写真 2 ）。宮崎駿が描いた『魔女の宅『日本における樹病学発達史』を取りまとめた急便』でも，魔女の乗り物は箒である。もっとも，伊藤一雄（1965）は，本邦の学者が単独で菌類の魔女の乗り物は，他にも色々ある。たとえば，新種を記載した最初のものは，白井光太郎（1889）

ウォルト・ディズニーのミュージカル映画『メアによるアスナロ天狗巣病菌に関するものだと述べ

リー・ポピンズ』に出てくる，魔法が使えるナている。白井（1989）は，アスナロ枝上に生じたやどりぎ状のもの（写真 1 ）を「あすなろのひじき」と呼び，その症状を起こす病原菌を Caeoma
asunaro と命名した。この菌は，担子菌類さび菌目に属するもので，C. asunaro は，さび胞子世
代の名前である。後に，冬胞子世代がカンバ類に寄 生 す る こ と が 明 ら か に な っ た（Blastospora
betulae, Kaneko ほか，1981）。
19世紀末から20世紀初頭にかけて，樹木に発生する「天狗巣病」は，その奇異な形態によって，多くの学者の興味を引いてきた。そのため，白井光太郎（1889；1893；1894；1895a；1895b；1896a；
1896b；1903；1904），松村任三（1890），出田新（1901；
1903）， 川 上 滝 弥（1902；1904；1905），宮部金吾（Miyabe，1902），草野俊助（1903；1904b；1905；
1908），原摂祐（1908a；1908b），三宅市郎（1908）

写真 1 アスナロ天狗巣病（担子菌 Blastospora betulae）

といった，日本の植物学・植物病理学の揺籃期に活躍した学者達が，次々と樹木の天狗巣病に関する報文を著した。
白井（1889）がアスナロ天狗巣病（写真 1 ）について報告を書いた時点では，「天狗巣（てんぐす）」ということばが日本語にはなかった。そのため，白井はドイツ語で叢生病（小枝が異常に群生して，箒状になる奇形症状）を意味する「Hexenbesen（魔女の箒）」をそのまま病名として使っ＊大日本山林会…

TANAKA…Kiyoshi―…12…―

写真 2 魔女の乗り物は箒である（撮影：ドイツ・ハイデルベルグ城）

林業と薬剤№202

ニー（乳母，教育係）の乗り物は「雨傘」である。

12.2012

Hexenbesen とは何か

白井（1989）の「アスナロひじき」の報告につドイツ語の Hexenbesen に「天狗巣」の訳語をいて注釈を加えた松村（1890）も，病名としては
やはり「Hexenbesen」を使っている。

つけた事情を，後に白井（1925）は『植物妖異考』「天狗巣」ということばが我が国の文献上に初で詳しく述べている。すなわち「天狗巣」は，「天めて登場するのは，白井（1893）の著した『植物狗の腰懸」から思いついた名前だという。「天狗病理学，上編』である。白井はこの本の中で，「天の腰懸」はもともと，『常陸風土記

狗巣」を次のように定義している

るように，常野地方（茨城県）の方言で，木の枝721年』にあ天狗巣ナルモノハ木癭上ニ叢生スル如キが鳥の巣状に叢生したものを総称するものだっ

芽ノ伸長シテ各一箇ノ細枝ヲナスモノヲ曰フ此た。この時点での「天狗の腰懸」には，病気によ

天狗巣ノ枝ハ健全ナル枝ヨリ短小ニシテ其葉モる枝の叢生と，ヤドリギ（寄生木）類の枝の叢生

尋常葉ヨリ細ク且早ク枯落スルヲ特徴トス（一との双方が含まれていた。そこで，「天狗の腰懸」部略）寄生菌若クハ寄生動物ノ所為ニ因リ起ルの中を，病気による枝の叢生と，ヤドリギ類の枝

モノナリ此等寄生物ハ病患部ノ組織中ニ蔓延シの叢生とを区分し，前者の方を「天狗巣」と名付

又外部ニ吸着シテ其養分ヲ摂取スレドモ其細胞けた。

ヲ殺サズシテ却テ其軸部ノ活力ヲ興奮セシメ皮「天狗巣」は，ドイツ語の Hexenbesen に充て部及木質ヲ肥大セシメ且腋芽ノ伸長ヲ促進セシ

た訳語である。はじめ，この訳語を作る時に，直ムルナリ是ニヨリ不時ニ新枝ヲ叢生シ其枝ノ腋

訳して「魔箒」としようと思ったけれども，耳慣

芽ヨリ更ニ新枝ヲ発生ス斯クシテ遂ニ繁密ナルれないことばなので，色々考えた末に，「天狗の枝叢ヲ作ルニ至ルナリ腰掛」から思いつき，「天狗巣とした」とある。

天狗巣病という病名は，枝が叢生する「症候群」

白井は，1800年代に天狗巣病に関する報文を次々に対して付けられたものである。叢生を引き起こに書いたが，その中の英文記載でも，病名にはす病原体（寄生物）は，ウイルス，ファイトプラ

Hexenbesen を常に使用している。

ズマ，細菌，菌類，矮性ヤドリギ類（写真 3 ），フシダニ類などの微小動物と様々である。また，宿主も，一年生草本植物，針葉樹や広葉樹を含む
木本植物，さらに，シダ植物と多様である。病原体によらない，生理的な現象と思われる場合でも，器官の叢生がある時は，「天狗巣病」と称している。
白井（1893）の天狗巣の定義は，その後100年以上の間に，次々と明らかにされた，様々な天狗巣病病巣を考慮に入れても，あますところなく天
狗巣の特徴が表出されていて，細かい点を除けば，ほぼ完璧である。本稿では，細かい点を少し厳密に検証し，あわせて，なぜ枝が叢生していくのか，正常枝と比べて，病的に枝が増加したと判定した根拠について，詳しく見てみたい。

写真 3 ロッジポールバイン天狗巣病（矮性ヤドリギ Arceuthobium americanum，アメリカ，
カリフォルニア）…
…

―…13…―

林業と薬剤№202

12.2012

英語には「天狗巣病」の病名として，ドイツ語

Taphrina 属菌は多くの植物に寄生し，縮葉，Hexenbesen をそのまま翻訳した「witches' broom

葉ぶくれ，幼枝変形，球果鱗片の肥大，ふくろ実（魔女の箒）」ということばがある（Heald，1926）。

など，様々な異常組織を作る。さらに一部の Taph-

我が国で，英語の病名 witches' broom を最初に

rina 属菌は，枝などの器官の数を増加させ，いわ使ったのは出田（1901）である。しかし，このゆる天狗巣を形成する（Giesenhagen，1895；平塚，

witches' broom が，天狗巣病を示すことばとして

1984；池上，1983；Laubert，1928；松山，1969；

広く定着するには，さらに数年を要した。

Mix，1949；西田，1911）。Taphrina 属菌によっMiyabe（1902）は，川上（1902）のキリ天狗て形成された奇形が，組織の肥厚・肥大にとど巣病に関する報告に英語で抄録を付した際に，病まっているか，あるいは，異常器官形成，すなわ

名 は ま だ，「hexenbesen」 を 使 っ て い た。 草 野ち，天狗巣形成であるかどうかは，Taphrina 属菌（1903）もカシ類の天狗巣病について日本語で報の分類上の重要な区別点になっている（Laubert，

告した時に追加した，英文表題でも，hexenbe-

1928；Mix，1949；西田，1911；Tubeuf，1897）。

sen を使用している。しかし，その翌年になると

ところが，Taphrina 属菌が枝全体に感染した

草野（1904）も，松柏類（マツ，ヒノキ類＝針葉状態［全シュート感染：whole shoot infection;

樹類）の天狗巣病についての論文の英文表題の中

systemic infection（Bond，1956；Mix，1949）］を，で， 出 田（1901；1903） に あ わ せ て，witches'

天狗巣，すなわち，異常器官形成（叢生）と認め

broom を使った。これ以降の我が国の報文は，るか，あるいは，肥大などの異常組織形成にとど日 本 語 表 記 で は「 天 狗 巣 病 」，英語表記では

まるものとするかは，研究者によって意見が大き「witches' broom」，ドイツ語表記では「Hexenbe-

く分かれる。たとえば，多くの Betula 属樹木をsen」と使い分けられるようになった。

宿主とする T. betulina は，古くから知られた菌『植物病名目録』（日本植物病理学会，1984）でで， 北 ヨ ー ロ ッ パ を 中 心 に 広 く 分 布 し て い るは，「天狗巣病」の表記を，常用漢字限定という（Mix，1949） が， こ の T. betulina に よ っ て 生

視点から，「てんぐ巣病」とすることにしている。

じた枝の病徴（写真 4 ）が宿主ごとに少しずつ異しかし，本稿では，「てんぐ巣」という表記だと，なるのである。そのため，19世紀末から20世紀初

地の文の中に埋没して，読みにくいことと，明治頭にかけて，異常器官形成菌であるか，異常組織期の文献では，いずれも，「天狗巣」を使用して形成菌であるかの異同を理由に，たびたび病原菌いるので，原文のままという点からも，「天狗巣及び天狗巣病」を使用する。
1911年になると，西田藤次が新種 7 種を含む，
日本産 Taphrina 属菌（子のう菌類）25種を記載し，その中で，Taphrina 属の天狗巣形成菌は 5種あることを明らかにした。すなわち，ダケカン
バ天狗巣病菌（T. betulicola，原著では宿主名はドスガンピ），ヤマハンノキ天狗巣病菌（T. epiphylla），サクラ天狗巣病菌（T. wiesneri，原著の菌名は T. cerasi），ミヤマザクラ天狗巣病菌（T.
insititiae，原著の宿主はシロザクラ），ハンノキ
天狗巣病菌（T. japonica）の 5 種である。

写真 4 シダレカンバ（Betula pendula）の天狗巣病（子のう菌：Taphrina betulina，撮影：フィンランド・
ヘルシンキ）―…14…―

林業と薬剤№202

12.2012

写真 5 サクラ類天狗巣病
右：カンザン，左：オオヤマザクラ（ともに，子のう菌：Taphrina wiesneri，箒状を呈している）

写真 7 ケヤマハンノキ天狗巣病（子のう菌 Taphrina epiphylla，上と下ともに 3 年生病巣）

写真 6 右と左：シラカンバ天狗巣病（子のう菌：Taphrina nana，箒状を呈している）
写真 8 ウダイカンバ天狗巣病（子のう菌：Taphrina betulae， 3 年生病巣）の種の分割と統合が繰り返された。ハンノキ属（Alnus）及びサクラ属（Prunus）樹木に寄生す
る Taphrina 属菌の場合も同様である。異常器官（異常組織形成菌）としている。

形成菌であるか，異常組織形成菌であるかというサクラ類天狗巣病（写真 5 ）とシラカンバ天狗

分類学上の論争は，その後もずっと続いている巣病（写真 6 ）の病巣は，枝の叢生程度が高い天（Bond，1956；Henderson，1954；Mix，1949）。

狗巣である。一方，ケヤマハンノキ天狗巣病（写Mix（1949）は約100種に及ぶ Taphrina 属菌

真 7 ）と，ウダイカンバ天狗巣病（写真 8 ）の病のモノグラフを書いた時に，天狗巣形成菌である

巣は，枝の叢生程度が低い天狗巣である。ダケカ

かないかについて詳しく触れ，学名を大胆に整理

ンバ天狗巣病（写真 9 ）の病巣は，枝の叢生程度統合した。しかし，Mix（1949）の天狗巣に対すからみると，ウダイカンバ天狗巣病とシラカンバ

る見解は一定していない。 1 年生枝（新条）に，天狗巣の中間の形態をしている（田中，1988a；

ほとんど同じ形態と思われる whole shoot infec-

1988b）。Taphrina 属菌による天狗巣は，病巣形

tion があっても，ある時は天狗巣形成菌（異常成に数年を要する多年生の天狗巣である（Heald，

器官形成菌）とし，別の場所では葉ぶくれ病菌

1926；Rathay，1881； 田 中，1988a；1988b）。そ―…15…―

林業と薬剤№202

12.2012

あるか，器官癭形成菌であるかを分けている。
1910年以降は世界各地で盛んに Taphrina 属菌の研究が行われ，新種の記載が相次いだ。発見された Taphrina 属菌が，器官癭形成菌であるか，組織癭形成菌であるかについて論争が続いたのは，
Küster（1911）の癭瘤に関する研究の影響が強く，
Taphrina 属菌の分類学的報文には，器官癭か組
織癭かの判断を必ず記載する必要があったためと思われる。
異常器官形成は枝だけに限らず，葉，芽，花，

写真 9 ダケカンバ天狗巣病（子のう菌：Taphrina betulicola）

根に及ぶことがある。マツ類の芽の異常器官形成のため，天狗巣を形成するには，罹病枝が数年間と呼ばれた（草野，1904）。根の異常器官形成はにわたって生き残る必要がある。とくに，天狗巣

英 語 で，hairy root（Heald，1926） と 呼 ば れ，形成菌であるか否かの判定は，健全枝に比べて，日本でも，ミズナラの根系天狗巣が報告されてい越冬した罹病枝で，枝の数の増加（叢生）が起きる（浜，1985）。この「根系天狗巣」及び花の異ているかどうかでなされるべきものである（田常はマイコプラズマ様微生物（mycoplasma-like

中，1988a；1988b）。 し た が っ て，whole shootorganisms）の寄生による萎黄叢生病グループに

infection を起こした 1 年生枝（新条）だけの観多く（Maramoroshch and Harris，1981），広葉

察では，それが天狗巣であるかどうかの判定はで樹の萎黄叢生病グループでも多数報告されている

きない場合が多い。Mix（1949）の考え方がフラ（Dafalla ほか，1986；Hibben ほか，1986；Hiruki，

フラするのは，Taphrina 属菌による天狗巣病は，

1987；Seliskar，1976；Seliskar ほ か，1973；Sharma

多年生の天狗巣であるという点の認識度が足りな

ほか，1983）。

は，我が国でも早くから知られ，「芽状天狗巣」

いせいである。

楠木（1995）によると，最近，マイコプラズマ
様微生物の属する「属名」に対して「ファイトプ

組織癭と器官癭

ラズマ，Phytoplasma」が提案された。しかし，

Küster（1911）は植物の gall（癭瘤）について盛んに研究を行い，Organoide Gallen（組織癭）

個々の植物に萎黄叢生病を起こす「種名」については，まだ具体的な提案はないという。

と Histioide Gallen（器官癭）を分けることが重天狗巣の形態

要であることを述べた。赤井（1944）は Küster
（1911）の意見にのっとり，植物の菌癭を「類組

天狗巣は様々な形態をしている。Grant ほか

織性菌癭」と「類器官性菌癭」と呼んだが，本稿（1942）は，枝の叢生程度が低い天狗巣を，weak,では，「類組織性菌癭」，「類器官性菌癭」に比べslight, mild などの形容で呼んでいる。本稿では，ると簡潔であるという理由から，「組織癭」，「器枝の叢生程度が低い天狗巣を，「微弱な天狗巣」

官癭」を使うことにする。

と呼ぶこととする。一方，枝の叢生程度が高い天

Küster（1911）は『Anatomie der Gallen』の狗巣病病巣を，Bond（1956）あるいは Mix（1949）

研究の中で，Taphrina 属菌による癭瘤については well-developed, true, definite, pronounced,

も詳しく触れ，それぞれの菌が，組織癭形成菌でtypical などの様々な形容で呼び，とくに，Mix―…16…―

林業と薬剤№202

12.2012（1949）は，Taphrina 属菌のモノグラフの中で，温帯に生育する落葉広葉樹の樹冠は，越冬といtrue witches' broom を多用している。本稿では

う長い休眠期を持つ，先発枝で構成されている。

枝の叢生程度が高い天狗巣を「典型的な天狗巣」

しかし，この先発枝としての性質は，高齢木や側と称すこととする。

枝でより強くあらわれるが，固定したものではな
く，苗木や若木の先端部では， 1 成長期に数回分二次伸長枝の形成による枝の叢生

枝することがある。また，病虫害による脱葉など

冬芽から伸長した枝（新条）から， 1 成長期に，さらに分岐して形成される枝は「二次伸長枝」との影響でも， 2 回以上分枝することがある（菊沢ほか，1978）。

呼ばれる。二次伸長枝が，さらに分岐する場合はこれに対して，亜熱帯や熱帯には，主軸に腋芽

「三次伸長枝」である。病原体の寄生により，本が発生すると，この腋芽が休眠することなく主軸

来は，年 1 回の分枝，すなわち，「一次伸長枝」

とともに，同時に伸長する樹木が比較的多い。こしか形成しない植物が，二次伸長枝，三次伸長枝を形成することによる枝の叢生症状を作り出すタ
イプの天狗巣病としては，キリ天狗巣病（ファイトプラズマ，写真10，11），タケササ類天狗巣病（子のう菌 Aciculosporium take，写真12）がある。
温帯に生育する樹木の伸長は， 1 年 1 回のものが多い（Kozlowski，1971）。腋芽は冬芽となって休眠し，次の成長期に初めて成長して側枝をつくる。このように芽が休眠期を持つものを「先発枝（proleptic shoot）」 と 呼 ぶ（Hall ほ か，
1978；原，1994）。

写真 11 キリ天狗巣病（ファイトプラズマ，腋芽が次々伸長し，枝となる）

写真 10 キリ天狗巣病（ファイトプラズマ：Phytoplasma，箒状を呈している）

写真 12 タケ・ササ類天狗巣病（宿主：チマキザサ：子のう菌：Aciculosporium take）―…17…―

林業と薬剤№202

12.2012のような枝は「同時枝（sylleptic shoot）」と呼びタイプの二次伸長枝を区別せずに，一括してばれる（Hall ほか，1978；原，1994）。

「二次伸長枝」として扱うことにする。

同時枝が生じ，次々に枝が増える現象は，植物

Tokushige（1951） は， キ リ［Paulownia to-

学及び植物病理学では，proliferation（貫性）と

mentosa］の天狗巣病罹病枝では，腋芽が次々と呼ばれる（山田ほか，1983）。先発枝の同時枝化，開芽伸長し， 1 年に 3 回以上分枝する（写真11，

すなわち，proliferation による枝の叢生は，ファ

図 1 ）ため，発病後 1 年以内に，枝の叢生程度がイトプラズマ（旧：マイコプラズマ様微生物）に高い，典型的な天狗巣を形成することを明らかによる多くの広葉樹の萎黄叢生病グル－プの天狗巣した。

の体制に共通するものである（Dafalla，1986；

キリの分枝は通常 1 年 1 回である（Doi ほか，

Hiruki，1987；Holmes ほか，1972；Raja ほか，

1981）から，キリの樹冠はほとんど先発枝からで1976；Pandey ほか，1976；Seliskar，1976；Se-

きていると言える。キリ天狗巣病の病巣におけるliskar ほ か，1973；Seliskar ほ か，1974；Shar-

枝の叢生機構は，先発枝の同時枝化，すなわち，

ma ほか，1983）。

proliferation により枝の数が増加するためであ菊沢ほか（1978）は，同時枝タイプの二次伸長る，と説明できる。

枝の他に，本来は先発枝であったものから，二次Tokushige（1951）は，天狗巣を形成する病原

伸長枝が伸びる場合があり，それを次のように説をウイルスと考えた。その後，キリ天狗巣病をは正常な伸び方とは別に，夏以後にじめ，多くの植物に萎黄叢生病を起こす病原は，なんらかの原因で来季のための越冬芽が開いて伸ファイトプラズマであることが明らかにされた。

びることがある。このような伸び方は，正常な伸篠原（1965）は，枝の叢生度が高い，典型的なびに対して，二次伸長とか，土用芽，秋伸びなど

天狗巣病である，タケ・ササ類天狗巣病（子のうと呼ばれる。

菌：Aciclosporium take，写真12）の罹病枝の叢

明している

本稿では，同時枝タイプの二次伸長枝と，秋伸

生は，ファイトプラズマによる天狗巣と同様に，
1 年以内に，数回の分枝を繰り返すためであることを観察により明らかにした。
ササ類には子のう菌 Epichloe sasae による微bca

キリてんぐ巣病―てんぐ巣の形成過程（模式図）―（a：第 １次枝，b：第 ２ 次枝，c：第 ３ 次枝）（徳重氏原図）

図 1

キリ天狗巣病の枝が叢生する模式図（徳重原図）―…18…―

写真 13 ササ類天狗巣病（宿主：チマキザサ：子のう菌 Epichloe sasae）

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12.2012弱な天狗巣病もある（写真13）。この病巣の叢生は，二次伸長枝による枝の増加ではなく，後述する Taphrina 属菌による天狗巣と同様に，頂芽優勢の欠如による，越年した枝の分枝率の上昇が原因である。

ブンゴウメの proliferation
1982年春，ブンゴウメに特異な 1 年生の天狗巣が発見された（写真14）。
1982年春にブンゴウメに発生した特異な天狗巣は，罹病枝上に生じた腋芽が，休眠することなく開芽伸長し，二次伸長枝を形成するため，枝が叢生していた。すなわち，この天狗巣は，先発枝の

写真 14 ブンゴウメの proliferation による枝の叢生（子のう菌：Taphrina mume，左：葉がついた状態，右：葉を取り去った状態， 1 年生罹病枝）

同時枝化（proliferation）により形成されたものである。

なお，このタイプの天狗巣は，すべて 1 年以内に発生は頂芽から伸長した旺盛な枝に多く，側枝枯死した。また，この様な特異な天狗巣の形成のには少ない。新梢の全数に対する発生率は， 1 ％有無を札幌市の梅園で，1982年から1994年まで，以下であった。二次伸長枝の腋芽から，さらに，毎年続けたが，天狗巣が観察されたのは，1982年

三次伸長枝が形成される例は観察されなかった。

春だけであった。

（つづく）

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