No. 209

一般社団法人9. 2014

目

次

浸透移行粒剤を用いたシキミ吸汁性害虫の防除

藤本

浩平

1

小林富士雄

7

福山

研二

12

田中

潔

16

森林病害虫雑話（その 5 ）「松くい虫によるマツ類の枯損防止に関する研究」とマツノザイセンチュウの発見
おとしぶみ通信（11）

土の中の虫たち2

ミミズ
天狗巣病とは何か（その 2 ）● 表紙の写真 ●エノキに寄生するヤドリギ
エノキの葉よりも，ヤドリギの葉の方が多い。ヤ
ドリギの寄生により，強風で枝が折れて，腐朽菌の侵入口を作る。そのため，ヤドリギは宿主の衰退の原因となる。
しかし，このようにヤドリギが多く寄生しても，そのために，宿主が枯死するということはほとんどない。冬期間などは，ヤドリギの光合成産物が宿主の生命を支えているのかもしれない。光合成産物の転流などを詳しく調べてみる必要がある。
（島根県庁内にて撮影，2013. 7. 19）―田中潔氏提供―

林業と薬剤№209

9.2014

浸透移行粒剤を用いたシキミ吸汁性害虫の防除────────────────────────────────────藤本

浩平＊

害虫であるアブラムシおよびグンバイムシによる

１．はじめにシキミへの被 害は各 産 地でみられる

3 ）‑ 5 ）。 アブ

シキミ切り枝は仏事用供花として通年にわたり

ラムシは新 葉を変 形させ（写 真 1 ），グンバイム

利用されており，一定の需要があり価格が安定し

シは成熟葉の表面を白い絣状にし，裏面に排泄物て景 気 動 向に大きく影 響されない等の利 点があを付着させる（写真 2 ）。これらの防除に使用可る。このことから，シキミ栽培は中山間地域の現金収入源，就労機会の場として期待されている。
高 知 県は国 内 生 産 量の約 10 ％を占める生 産 地
1）

で ，平成24年度の生産量は218t，生産額は 1 億
2）6,600万円であった（図 1 ） 。
近年，高知県下には生産者の高齢化等の理由で

シキミ
7%
1億6,600 万円
竹材
1%

その他食用
1%

山菜類
21%

く良質な枝葉が採取できなくなっている。吸汁性
図1

写真 2＊高知県立森林技術センター

シキミグンバイとシキミ被害葉

―1―

きのこ類
50%

高知県内の特用林産物生産額（平成24年度）

コミカンアブラムシとシキミ被害葉FUJIMOTO Kohei

サカキ
3%

木炭
17%

管理が不十分な栽培地が増加し，害虫の発生が多写真 1

高知県内の特用林産物生産額
計 22億3,900 万円

林業と薬剤№209

9.2014

能な薬剤は液剤および乳剤であるが，噴霧器によ

表1

る散布は労働負荷が大きい。
本研究では，従来の防除方法よりも労働負荷が軽いと考えられる粒剤の土壌散布によりアブラム
シおよびグンバイムシを防 除する技 術を検 討し，
シキミ栽培における作業性・収益性等の向上を図

各試験区の薬剤散布量

H24年度（秋期）

H25年度（夏期）

薬剤区 1
NI‐31粒剤

6g ／㎡

12g ／㎡

薬剤区 2
NI‐31粒剤

12g ／㎡

30g ／㎡

ることを目的とした。

対照薬剤区
MEP 乳剤

２．材料と方法

倍量薬剤区
NI‐31粒剤

シキミ栽培地で問題となっているアブラムシお

無処理区

500ml ／㎡
24g ／㎡

60g ／㎡―

よびグンバイムシに対して日本曹達製 NI‑31粒剤による防除試験および薬害試験を行った。

表2

平成24年10月（秋期）に室戸市でアブラムシに補正密度指数による効果の判断基準

効果の判断

アブラムシ

一般害虫

> 30

> 50

15－30

30－50

効果はある

5－15

10－30

効果は高い

<5

< 10

対して，11月（秋期）に津野町でグンバイムシに効果は低い

対して，また，平成25年 7 月（夏期）に津野町で効果は認められるが，その程度は低い

同時発生したアブラムシおよびグンバイムシに対して防除試験を行った。
室戸調査地は，高知県室戸市吉良川（N33°22′※日本植物防疫協会（2011）を元に作成

59″ E134°10′10″）に位 置し，標 高 505m のシキミ栽培地である。試験区面積は，1.4m ×1.4m

防除効果について，散布 7 日後，14日後，21日≒2.0㎡とし，試 験 木 本 数は 1 試 験 区あたり 1 本

後に虫数を測定し，次式により補正密度指数を求であった。試験木の樹高は，平均1.57m であった。

めて表 2 の判断基準で評価した 。

6）

津 野 町 調 査 地は， 高 知 県 高 岡 郡 津 野 町 木 桑（N33°24′18″ E132°59′33″）に位 置し，標 高

補正密度指数＝｛（処理区の散布○日後虫数）/

520m のシキミ栽培地である。平成24年度の試験（処理区の散布前虫数）×（無処理区の散布前虫数

区 面 積は2.0m ×2.0m ＝4.0㎡とし，試 験 木 本 数/ 無処理区の散布○日後虫数）｝×100

は 1 試験区あたり 3 〜 4 本であった。試験木の樹
高は，平均1.47m であった。平成25年度の試験区

また，薬害について，散布 7 日後，14日後，21

面 積は2.7m × 3.0m ＝ 8.1㎡とし，試 験 木 本 数は日後に葉の枯れ・落葉・樹皮異常の 3 項目につい1 試験区あたり 6 〜 9 本であった。試験木の樹高て正常・やや異常・異常の 3 段階で評価した。

は，平均1.24m であった。

３．結果と考察いずれの調査地も，薬剤区 1 ，薬剤区 2 ，対照
薬剤区，倍量薬剤区，無処理区の 5 区について繰

1 ）アブラムシ防除試験（秋期）

返しを 3 回として設定した（表 1 ）。

アブラムシの秋期試験の結果および気温，雨量

対 象 害 虫の虫 数が10葉あたり100頭を越えた日を図 2 に示す。散 布 5 日 後に170mm の降 水があに NI‑31粒剤および MEP 乳剤を散布した。散布

り，土壌散布した粒剤が溶解しシキミに吸収され量は表 1 に示すとおりで，NI‑31粒剤は株元土壌たことにより各試験区の虫数が減少したと考えら

散布，MEP 乳剤は1000倍希釈液を枝葉散布した。

れる。無処理区では虫数が増加する傾向であった―2―

林業と薬剤№209

9.2014が，薬剤区 1 ， 2 とも散布 1 週間後に 0 頭となっ「効果は高い」となった。対照薬剤区では， 7 日

た。14日後も 0 頭であったが，21日後にはアブラ

後は「効果はある」となったが，14日後，21日後

ムシの発生がみとめられた。対照薬剤区では， 7

とも「効果は認められるが，その程度は低い」と日後に 0 頭にはならなかったものの大幅に減少しいう評価となった。これらの結果から薬剤区 2 のたが，14日後，21日後には増加する傾向がみられ防除効果は高いことが示された。

た。表 3 に補正密度指数を示す。アブラムシの補正密度指数による効果の判断基準によれば，薬剤2 ）グンバイムシ防除試験（秋期）

区 1 では 7 日後，14日後とも 5 未満で「効果は高グンバイムシの秋期試験の結果および気温，雨い」，21日 後では「効 果はある」となった。薬 剤

量を図 3 に示す。散 布 1 〜 2 日 後に計 8.8mm の

区 2 では 7 日 後，14日 後，21日 後とも 5 未 満で降水が，また散布 4 〜 5 日後に計14.2mm の降水

虫数（頭/葉）25
20

薬剤区１：6g/㎡
薬剤区２：12g/㎡
対照薬剤区：MEP
無処理区

15
10
5

20

150

15
日雨量（mm）

100

5

50
0
H24.10.12
処理日

H24.10.19
処理7日後

図2

H24.10.26
処理14日後0
H24.11.2
処理21日後

H24年度アブラムシ防除試験結果

25
虫数（頭/葉）10

日平均気温（℃）

日平均気温（℃）

日雨量（ｍｍ）

0200

薬剤区１：6g/㎡
薬剤区２：12g/㎡
対照薬剤区：MEP
無処理区

20
15
10
5
0

日雨量（ｍｍ）

日雨量（mm）

15

日平均気温（℃）

10

10

5

5

0

0
H24.11.21
処理日

H24.11.28
処理7日後

図3

H24.12.5
処理14日後

H24年度グンバイムシ防除試験結果―3―

日平均気温（℃）

15

20

（5）
H24.12.12
処理21日後林業と薬剤№209

9.2014があり，土壌散布した粒剤が溶解しシキミに吸収なったが，14日後は「効果はある」，21日後は「効されたと考えられる。

果は低い」 という評 価となった。 山 村・ 鈴 木

無処理区では気温の低下とともに 7 日後以降に（2006）は，効果判定時に無処理区の個体数が少虫数が減少する傾向がみられた。薬剤区 1 ， 2 ，ないときに注意を要すると指摘している 。無処対照薬剤区とも散布 7 日後に虫数が減少し，14日

理区の虫数の減少により14日後，21日後について

後，21日後にはやや減少している傾向がみられた。

は補正密度指数による評価は困難であるが，散布

表 4 に補正密度指数を示す。グンバイムシの補正

7 日以内での粒剤の溶解と樹体への吸収による防密度指数による効果の判断基準によれば，薬剤区除効果は確認された。

7）

1 ， 2 とも 7 日 後は「効 果はある」となったが，14日 後は「効 果は認められるが， その程 度は低3 ）アブラムシ・グンバイムシ同時防除試験（夏期）

い」，21日後では「効果は低い」という評価となった。対照薬剤区では， 7 日後は「効果は高い」と
表3

H24 年度アブラムシ防除試験の補正密度指数

試験区

表4

補正密度指数
処理 7 日後処理14日後処理21日後

薬剤区 1

0.0

0.0

6.0

薬剤区 2

0.0

0.0

対照薬剤区

12.9

17.3

H24 年度グンバイムシ防除試験の補正密度指数

試験区

補正密度指数
処理 7 日後処理14日後処理21日後

薬剤区 1

27.9

47.9

81.3

2.9

薬剤区 2

20.1

41.0

79.9

20.7

対照薬剤区

9.5

24.4

52.6

25
虫数（頭/葉）アブラムシ・グンバイムシの夏期試験の結果お20

グンバイムシ

薬剤区１：6g/㎡
薬剤区２：12g/㎡
対照薬剤区：MEP
無処理区

アブラムシ

薬剤区１：6g/㎡
薬剤区２：12g/㎡
対照薬剤区：MEP
無処理区

15
10
5
0

虫数（頭/葉）

50
40
30
20
10
0
日雨量（ｍｍ）

20

10
日雨量（mm）
日平均気温（℃）

50H25.7.1
処理日

H25.7.8
処理7日後

図4

H25.7.15
処理14日後

H25年度アブラムシ・グンバイムシ防除試験結果
―4―

10
0
H25.7.22
処理21日後日平均気温（℃）

3015林業と薬剤№209

よび気 温， 雨 量を図 4 に示す。 散 布 5 日 後に

9.2014

1 ， 2 とも防除効果は高いことが示された。

9 mm の降水があり，土壌散布した粒剤が溶解しグンバイムシは，無処理区では 7 日後に微増しシキミに吸収されたと考えられる。

たが，14日後以降に減少する傾向がみられた。薬アブラムシの虫数変化をみると，無処理区では剤区 1 ， 2 ともアブラムシと同様に，散布 7 日後

気温の上昇とともに，わずかに減少する傾向がみに 1 / 2 程 度に減 少し，14日 後，21日 後にはほぼられた。薬剤区 1 ， 2 とも散布 7 日後に処理前の0 頭になった。対照薬剤区でも， 7 日後に 1 /10

1 / 3 程 度に減 少し，14日 後，21日 後にはほぼ 0程度に減少し14日後，21日後も同程度で推移した。

頭になった。対照薬剤区では， 7 日後に処理前の

表 6 に補正密度指数を示す。グンバイムシの補

1 /10程度に減少し14日後，21日後もほぼ同程度

正密度指数による効果の判断基準によれば，薬剤で推移した。

区 1 ，2 とも散布 7 日後は「効果は認められるが，表 5 に補正密度指数を示す。アブラムシの補正

その程度は低い」となったが，14日後，21日後と密度指数による効果の判断基準によれば，薬剤区

も「効果は高い」となった。対照薬剤区では， 7

1 ， 2 とも散布 7 日後は「効果は低い」となった

日後は「効果は高い」となったが，14日後，21日

が，14日後，21日後とも「効果は高い」となった。

後とも「効果はある」となった。薬剤区 1 ， 2 と対照薬剤区では，7 日後，14日後，21日後とも「効も防除効果は高いことが示された。

果はある」となった。これらの結果から，薬剤区表5以上の結果から，夏期のアブラムシおよびグン

H25 年度アブラムシ防除試験の補正密度指数

表6

補正密度指数

試験区

処理 7 日後処理14日後処理21日後

薬剤区 1

40.8

3.1

2.6

薬剤区 2

30.6

3.0

対照薬剤区

12.2

12.5
表7

試験区

薬剤区
2

補正密度指数
処理 7 日後処理14日後処理21日後

薬剤区 1

31.4

4.5

7.6

2.7

薬剤区 2

30.3

1.9

6.1

14.4

対照薬剤区

5.7

19.4

25.1

薬害調査結果（薬剤散布後の供試木の態様）

処理 7 日後薬剤区
1

H25 年度グンバイムシ防除試験の補正密度指数

倍量
薬剤区

処理14日後
無処理区

薬剤区
1

薬剤区
2

倍量
薬剤区

処理21日後
無処理区

薬剤区
1

薬剤区
2

倍量
薬剤区

無処理区

H24年

樹冠の態様

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

アブラムシ

葉の枯れ

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

調査区

H24年

落葉

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

樹皮異常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

総合評価

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

樹冠の態様

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

グンバイムシ

葉の枯れ

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

調査区

落葉

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

樹皮異常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

総合評価

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

H25年

樹冠の態様

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

アブラムシ・

葉の枯れ

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

グンバイムシ

落葉

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

調査区

樹皮異常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

総合評価

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

―5―

林業と薬剤№209

バイムシの虫数が多い時期の同時防除が可能である事が示された。

9.2014

今回の試験は，防除効果および薬害を検討するものであった。生産現場では病虫害被害の発生を

山本ら（2009）は，同成分の農業用薬剤である防ぐことが求められることから，発生前の粒剤散

モスピランワン粒剤において，散布むら，水分条

布の効 果について検 証をする必 要がある。また，

件や土質といった要因が，防除効果が現れるまで

薬剤費だけでなく，機材費，燃料費，人件費を含の日 数や持 続 性に影 響を与える事を指 摘していめた総 合 的なコスト試 算も必 要であると考える。

8）る 。 防 除 効 果がみられるタイミングが若 干 異

今後は，得られた成果の県内生産者への普及に努なっていたが，処理して 7 日後から21日後の期間める。

でも十分な防除効果が示された。

本研究は，平成24，25年度に一般社団法人林業薬剤協会からの委託試験として実施した。その成4 ）薬害試験果をもとに，平 成 26年 1 月 15日に農 薬 登 録（第いずれの調査区でも薬剤散布による薬害はみら

23419号）され，ダイリーグ粒 剤として製 品 化されなかった（表 7 ）。

れた。
本研究を進めるにあたり，試験地を快く提供し４．おわりにていただいたシキミ生産者にこの場を借りて感謝

本研究において以下のことが明らかとなった。

する。

・秋期および夏期に，NI‑31粒剤によるアブラム
引用文献

シの防除効果が示された。
・秋期および夏期に，NI‑31粒剤によるグンバイ
ムシの防除効果が示された。
・NI‑31粒 剤によるシキミへの薬 害はみられな
かった。

1 ）農林水産省林野庁（2014）平成24年特用林産基礎資料（http://www.e-stat.go.jp/SG 1 /estat/List.do?
lid=000001116813）
2 ）高知県林業振興 ・ 環境部木材産業課（2014） 2 品
目別生産量等の推移．平成24年高知県の特用林産： 2シキミ生産者への聞き取りでは，防除効果，薬害とともに価格が気になる事項であった。防除効
果，薬害，作業性は優るものの，面積あたりの使用量と販売価格から試算した薬剤費は，対照薬剤とした MEP 乳 剤と比 較すると数 倍 高 価になり，従来の乳剤あるいは液剤の代わりに用いる事はコ
スト面では非常に厳しい状況である。しかし，畑，住宅の近く，斜面など噴霧器の利用が困難で防除をしていないところでは粒剤による防除が可能であると考えられる。また，高齢などにより防除作業が困難な生産者にとっては利用しやすい薬剤であると考えられる。生産者からは，これまで諦めていた防除を行う事ができると期待する声が聞かれた。

3 ）宮田弘明（1993）シキミの病害虫防除に関する研究．
高知県林試研報22：35‐64
4 ）奥田清貴（1998）三重県下のシキミ ・ サカキ生産の現状と栽培地で発生する病虫獣害．三重林技セン
ター研報10： 1 ‐20
5 ）住吉博和（2004）鹿児島県における枝物（シキミ，サカキ，ヒサカキ）栽培地の発生病害虫．九州森林研究57：243‐245
6 ）日本植物防疫協会（2011）薬効 ・ 薬害試験研究の手引き：64pp
7 ）山村光司 ・ 鈴木芳人（2006）農薬の効果判定―密度指数と補正密度指数―．植物防疫60：14‐188 ）山本敦司 ・ 正木李恵子 ・ 天野睦大（2009）土壌処
理殺虫剤の効果変動要因と，モスピランワン粒剤のアブラムシ類に対する効果的な使用方法．農薬時代
191：20‐26―6―林業と薬剤№209

9.2014

森林病害虫雑話（その 5 ）「松くい虫によるマツ類の枯損防止に関する研究」とマツノザイセンチュウの発見────────────────────────────────────小林富士雄＊
松枯れの真因をめぐって各地で行われた研究成いう一点に狙いを定め，林業試験場本支場にわた果をもとに，行政からの強い要望をうけ，農林省

り昆虫，樹病を中心に，樹木生理，土壌，気象，特別研究「松くい虫によるマツ類の枯損防止に関化学などの分野を動員し，各分野で想定される多する研究」（1968‑1971）が開始されることになっくの因子を調べ，関係なしと判明した因子を順次た。

消していくという，いわゆる「消去法」がとられ

本特別研究は，松枯れの仕組みを探るべく森林た。松枯れの前駆症状については，これまで樹体総合研究所の専門分野を挙げて発足はしたもので水分，樹脂圧の変化などに注目する研究も行われあるが，先行きの見通しあってのことではなく，てきたが，樹脂流出異常というはっきりした症状

唯一の拠り所は，前報で述べたように，「松くいがみつかったので，この原因を究明することに集虫」（マツの穿孔虫類）の加害に先立ってマツ樹中することとしたものである。

体内になんらかの生理的異常が起きているという一点である。

消去法とはいえ，焦点は外見上正常な木に突然起こる樹脂異常の原因を探ることにあるため，研「松くい虫によるマツ類の枯損防止に関する研究」（1968‐1971）

究者の多くは謎の多い地下部，とくに松の根に疑いを向けたのは当然である。特別研究が二年目に入った1970年「森林防疫」誌の「松くい虫特集

この特別研究のリーダーとなった保護部長伊藤文献 1 ）

号」には，土壌・根系や土壌微生物に焦点を一雄氏は，「森林防疫」誌上で，これまで松くい

あてた研究が多くを占めているが，いずれも決め虫の役割が過大に評価されていたとしたあと，手となる見通しは得られていない。

「マツ類枯損の原因としての，主（松くい虫）客私が属する関西支場については，前報（雑話（マツ類の生理異常）が転倒する可能性がなくも（その 4 ））で述べたように特別研究発足と同時ない。こうなると従来の松くい虫防除は根本からに設定した日置川試験地が典型的な激害症状を現変更されなければならないかも知れない」と述べわし始めたので，支場の樹病，土壌，樹木生理の文献 1 ）。このような主客転倒という想定は，研究員に集まってもらい，この急激な樹脂停止のかなり以前から多くの松くい虫研究者にとって共現象を説明したうえで，専門分野ごとにこの生理有されていたものである。

的異常の原因を探ってもらうことにした。いずれている

上記した特別研究は，伊藤部長の明瞭な方針のの研究員も熱心に取り組んでくれたが，いずれももと，松枯れの前駆症状として起こるマツの樹脂

これだけ明瞭な現象を説明できる原因は霧のなか異常という樹体内の異常生理の原因を究明するとで時が過ぎるばかりであり，この研究経過を本場＊元農林水産省森林総合研究所
現大日本山林会名誉会長

で行われる特別研究の会議で説明するのはむしろ
KOBAYASHI Fujio

心理的苦痛であった。これは大小に関わらず本支―7―

林業と薬剤№209

9.2014

場担当者いずれも同様で，年度末の研究打ち合わの結果は，世界の学説を破る大発見である。しかせ会議資料はただ厚くなるばかりであった。

しこの成果は同時に，松くい虫の枯損型，樹脂調特別研究 2 年目の打ち合わせ会議で，枯損木に査法等を主とする過去数十年の研究

文献 4 ）

が最後

多くの植物寄生性線虫が検出されたことが九州支に追い詰めた末に咲かせた花であるとも言い得

場の徳重保護部長から報告されたが，同席した農る。この成果が公表される前，事前報告に接した

研の線虫専門の研究者の意見によっても，これは伊藤部長の指示によって本場線虫研究室の真宮室

樹体内の水分欠乏や樹脂滲出停止あとに増殖する

長は九州支場に赴き，実験結果が間違いないことものでマツを衰弱させるものではないと結論づけ

確認し一驚したと最近の雑談のなかで伺った。

られ，重要視されなかった。上記の「森林防疫」

特別研究のなかで行われた樹体内部の解剖学的誌でも，僅かに千葉樹病科長の報文が線虫に触れ調査によって，枯死にいたる初期経過について「 九 州・ 関 東 の 被 害 木 か ら 検 出 さ れ た Bursa-

は，人工接種され樹体に入った線虫が樹脂道に潜

phelenchus 属など数種の線虫は樹脂流出異常の入し，樹脂細胞の破壊などによる樹脂の減少・停木に多数認められ，樹脂流出正常な健全木からは止（最終的には枯死）に向かうまでの初期症状が全く検出されていない」という一文がある。これ報告された。
本線虫は真宮・清原両氏によって新種 Burusa-

はつまり，ここに検出された線虫は結果であってMamiya et Kiyohara（マ原因ではという意で，当時は誰にも異論のない見

pelenchus lignicolus

解であった。

ツノザイセンチュウ）と命名される一方，時を同多くの因子のうち従来から疑いのもたれていた

じくして線虫の媒介者としてマツノマダラカミキ

根系を加害する生物，土壌の異常な理化学性の変リの役割もほぼ時を同じくして学会等で一斉に報化，異常気象など想定可能な因子について，野外告された。なお，この線虫は病原性の有無と無関

調査，室内実験による執拗な検討が行われたが，係 に 1934 年 Steiner et Buhrer に 記 載 さ れ た B.

何れも決め手となるものはなかった。

Xylophilis と同一種であるとされ，国際命名規約

そのなかにあって僅かの救いは，東北支場，次上 Burusaphelenchus xylophilus（Steiner et

いで木曾分場が明らかにしたツチクラゲによる集

Buhrer）Nickle とされたが，強力な病原性をも団枯れであるが，これも焚火跡の土壌菌類相が破つ本種の発見自体が世界的業績であることに変わ壊されたあとに生ずる一時的現象であり，全国的りはない。

な激害枯損を説明できるものではなかった。

この成果を一般向けの解説としてとりまとめた

ところが研究 3 年目にあたる1970年，予想だに

文献 2 ）

伊藤一雄著『松くい虫の謎を解く』

は，表紙しなかった試験結果があきらかになった。その前が鮮紅色であるため「赤本」と称され，専門書と年，九州支場の清原友也氏が，枯損マツから頻繁しては珍しく再販を重ね，ここに盛られた情報やに検出される線虫（Bursaphelenchus sp.）を16‑

見解は，次に述べる「松くい虫防除特別措置法」

24年生のアカマツに接種したところ， 4 ‑ 8 月に立法の参考資料としての役割を果たした。

本線虫を接種されたマツは100％近い確率で，ヤ「松くい虫防除特別措置法」（1977‐1981）

ニ滲出停止に始まる典型的な激害型枯損を起こし

ザイセンチュウの発見をもたらした第一次特別たのである。
線虫がこのようにマツ立木を枯らすことは線虫

研究は 1 年の整理・休止期間を経て第二次特別研

学の従来の定説から考えられないことで，このよ究「マツ類材線虫の防除に関する研究」（1973‑

うに従来の定説をよそに自由に行われた接種実験

75，伊藤一雄主査）として一部の公立林試の参加―8―

林業と薬剤№209

9.2014を得て継続された。1972年以降は多くの公立林試

黒では昆虫第一研究室長（のち昆虫科長）というや一部の大學も材線虫に関連した研究に加わり，

役職のほか，筑波建設本部（のち移転本部）兼務

次第に研究の幅は拡大に向かった。昆虫研究者主が加わっていた。そのため暫くは移転本部の組織体で進行した第一次特研と違い樹病研究者に進行と人に慣れることから始まり，前後 2 ， 3 年は研役が任せられるようになり，主として線虫研究室

究より建設・移転に多くの時を過ごし，そのほか

真宮氏が事務局の役を担った。

は学位論文の仕上げに努めた。

ザイセンチュウの発見によって防除法に変革が松枯れの主因が材線虫であることは世紀の大発あるのは当然である。激害型マツ枯れにはマツ―見としても，その作用機作の解明はなお不十分でカミキリ―センチュウという三角関係が複雑に関あり，またこれを防除現場に生かすための試験が与し合っているため，防除の対象をこの三者の必要であるという観点から，保護部，造林部，林夫々を対象とする方法のほか，三者のうち二者ど

産化学部に千葉，和歌山，鹿児島の県林試を加え，うしの関係を切断する方法に単純化できる。これ

前記したように第二次特別研究「マツ類材線虫のを当時の知見から整理してみたのが表 1

文献 4 ）

である。

防除に関する研究」（1973‑75）が組まれた。第一次の特別研究が苦しい発足から材線虫の発見といザイセンチュウによる松枯れのメカニズムの研究はある程度進み，その結果を待ち望んでいた行

う劇的なに至ったのと対照的に，この特別研究は
坦々と進められた。

政が一刻も早く新しい防除体制への切り替えに望枝から侵入した線虫の樹体内の移動は想定されみを託したのは当然である。長い間続いた「森林たより早く根まで達し，その後は Botrytis 菌な病虫防除法」による防除体制に代わる新しい仕組どを餌として急速に脱皮増殖（適温25‑30度 C）

みについては林野庁内では繰り返し検討が行われを繰り返す。これによって生ずる材内環境の劣化

たらしく，関西支場にも電話の問い合わせが頻繁に適応する耐久型幼虫でカミキリの気管系に入りにあった。

込んだ線虫は，カミキリの羽化とともにカミキリ

1972年 4 月，私は20年余の関西勤務を離れ，小成虫によって運ばれ，新梢の後食痕から樹体に潜林一三氏に後を託し本場保護部へ転勤することに入するという経過があきらかになり，媒介者としなり，長く親しんだ関西地域の保護研究者達は夜て重要なカミキリについては，野外での行動習を徹して別れを惜しんでくれた。転勤先の東京目

性，個体群変動の研究方法についても検討が進み

表1
目

的

マツ林の抵抗力強化

カミキリの密度低下

マツ枯損の防止方法（小林
考えられる方法⎧ 抵抗性育種⎜⎨ 林地施肥，栄養剤の注入⎜⎩ 天敵の活動強化⎧ 枯損木の幼虫駆除⎜⎨ 脱出成虫の誘殺
⎜
⎩

1978）
効果と現状
研究中
ほとんど効果なし
研究中効果あり，実施中
或程度効果あり，補助手段として実施中ザイセンチュウの密度低下―枯損木の線虫駆除
マツへのザイセンチュウ侵入防止

⎧
⎜
⎨
⎜
⎩

カミキリ後食予防散布
健全木への殺線虫剤施用―9―

きわめて効果あり，実施中
効果あれど，広面積の実施
困難

林業と薬剤

成果が続々と公表された。

№209

9.2014

面積が拡大し，材線虫の分布範囲も茨城（1971），

これら基礎的試験と並行し府県や各種団体に

沖縄（1973），宮城（1975）と南北に広がった。

よって行われた薬剤の航空散布，地上散布，樹幹

このため被害の拡大防止を含む計画的防除が必要

注入などの効果が確認され，また夫々の得失が次となり，これと時を同じくして空中散布による防第に明らかになってきた。嘗て導入された外国産除効果が得られたことと相俟って，計画的な空中

マツのなかには材線虫抵抗性を示す種や系統があ散布を柱とする本法律が立案されたものである。

ることから，抵抗性選抜なども含めた選抜育種に

この実行にあたっては，従来と桁の違う予算措も研究範囲は拡大する一方となった。

置を前提とする時限立法の説明上，特別防除主体

これらの研究成果を世に知らせるべく，特別研の事業によって 4 年間に松枯れをほぼ終息状況に究の主査を務めた伊藤一雄氏は『松くい虫の謎をもっていくという表現を通した。1977年 2 月に入文献 1 ）を上梓した。本書は明治から始まる松り法案提出が有力なマスコミを通じて報道される枯れとその対応の歴史から特別研究による材線虫と，当然のことながら自然保護団体などの反対運発見に至るまでの長い経過を「松くい虫から材線動が各地で起こり，それが各地の報道によってさ虫へ」と表現し，当面の松枯れ対策としては薬剤らに増幅され，それまで知る人の少なかった材線の予防散布，とりわけ空中散布が有効であること

虫という用語も国内隅々に知れ渡る結果となっを各県林試による試験成果によって紹介した。

た。

解く』

このように全国的プロジェクトに発展してきたその一例として，同年 3 月13日の朝日新聞東京

研究成果を基礎にとして，国は行政上の対応とし版（写真 1 ）は，総合面トップの大見出しに加えて，農薬の空中散布を柱とする「松くい虫防除特「薬剤散布効きめにも両報告」という中見出しで，別措置法」（1977‑1981）の立法化を決断した。特「本社通信網を総動員して」地図つきで被害状況

別措置法は現行の「森林病害虫等防除法」（1950

や防除実態を報じた。マツ枯れの原因について

成立，1952，1967大幅改正）では対応できない場

は，材線虫説の解説と宮島などの大気汚染説を紹合，これに集中的に対処することを目的として制介している。関西地方の地方新聞や中央紙の地方定される法律であるから，最初から 5 年間という版などを除き，この時点では材線虫説は比較的冷期限が定められている。

静に紹介されている。

そのほぼ 1 ， 2 年前からと記憶するが，顔見知

法案は 2 月中旬から衆議院農水委員会の審議をりの林野庁の担当官が頻繁に林試の保護部長室に中心に進み，材線虫という新しい知見に助けられ出入りするので直接伺ったところ，思い切った法

てか，空散による危被害防止などの付帯決議付で律を考えているとのこと，更に聞き質すと庭園木

新法案は，予想を超す予算措置を伴って，比較的にまで及ぶ命令防除まで考えているという，法律

容易に国会を通過したに疎い私でも驚く内容である。あとで聞くと，こが衆参委員会ともに満場一致で通過したことに驚れは流石に法制局で門前払いだったという。

かざるを得ない。今思うと，材線虫という新知見

文献 3 ）。空散中心のこの法律

本特別措置法の眼目は，広範な薬剤空中防除をに基づく対策に期待が寄せられた故であろうか。

可能にした点である。従来の「防除法」の主流を

なお伊藤保護部長は「日本植物病理学会会長」の占めていた「命令防除」は立木伐採駆除が主であ

肩書で衆議院農水委員会での参考人陳述を含む本

り，空中散布も不可能ではなかった。しかし被害法擁護の主役として並々ならぬ貢献をされた。

― 10 ―

林業と薬剤

写真 1№209

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松枯れ新聞記事の一例（1969年10月）

文献3 ）小林富士雄（1977）松くい虫防除特別措置法の成1 ）伊藤一雄ほか（1970）「松くい虫研究特集号」森林
防疫19（6）

立をめぐって「山林」 9 月号
4 ）同上（1978）主要病虫獣害の生態と防除法

2 ）伊藤一雄（1975）『松くい虫の謎を解く―松を枯らす材線虫と土水母』農林出版，162pp.
― 11 ―

松くい虫『森林病虫獣害防除史』133‐1511．

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おとしぶみ通信（11）

土の中の虫たちミミズ2────────────────────────────────────福山
さて，土の中の虫の話の続きです。我々，オト

研二＊

見分けるのがとっても難しく，面倒なのです。

シブミもずっと木の上にぶら下がっているわけで

それでも，最近はようやく日本でもミミズの分はありません。母親は，私たちのゆりかごを作っ類が進んで，名前がつくようになり，原色のミミ

たら，中に卵を産み付けて，切り落としてしまう

ズ 図 鑑 な ど も 出 る よ う に な り ま し た。 今 後 はのです。土の上は，湿り気もあって過ごしやすいDNA 解析なども進むでしょうから，研究が進めのです。というわけで，私たちも，土の虫と言っば，確実に種類は増え，100種以上にはなるのでても良いのかも知れませんが。

はないでしょうか。

しかし，なんといっても土の中の虫の代表選手

ミミズの毛と言えば，「ミミズ」であることは間違いないでしょう。前回お話しした，ダンゴムシなどは知ら

ミミズというのは，陸生の貧毛綱に属する生きない人でも，ミミズをご存じない方はまずいない物で，大きくはゴカイなどと同じ，環形動物と呼でしょう。と言っても，ミミズを手にとってしげ

ばれるものに属しております。この貧毛綱というしげと眺めたという方も，あまりないと思います

呼び方は，同じ環形動物で，ゴカイが，体毛や突が，ミミズのこと自体は意外に知られていないこ起物が多い，多毛綱と呼ばれるのに対して，体にとが多いのです。

毛や突起物が少ないグループという意味なのです。えー，ミミズに毛なんてあるのですか，と言

ミミズの種類

われそうですが，実は，沢山の毛が生えているの

さて，ミミズというのは，何種類いるのでしょです。それが証拠に，ミミズのヌメリをとると，うか。え，ミミズはミミズだけだろうって。そう

ざらざらとした感触があるはずです。ちなみに環ではなく，ミミズというのは，大変沢山の種類が形動物というのは，体が環状の体節によってできいるのです。陸に済むミミズは，わかっているだていることから呼ばれていますが，この体節ごとけで，世界中で8300種以上いるのです。ただし，に，剛毛が生えているのです。といっても，長い

日本では分類が混乱しており，東京都だけで75種

毛がふさふさと生えているのではなく，短い毛がいると言う人もいれば，全国で77種だという人もリング状にならんで生えているのです（図 1 ）。

いるのです。ミミズは，体が柔らかいので，はっきりと見分けるための構造物があまりありません。それに，色もそれほど多様ではないし，模様もほとんどありません。確かに，見かけだけでは，みな同じように見えてしまいますね。ですから，＊ （独）森林総合研究所フェロー

FUKUYAMA Kenji― 12 ―

図1

ミミズの剛毛配列

林業と薬剤№209

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これは，伊達や飾りで生やしているのではなく，すべて相手は恋人になることができるのです。まミミズが移動するための欠くことのできない器官ことに便利ですな。

として働いているのです。

ミミズは，雄の機能を持つ生殖器（雄性孔）とミミズは，ご存じのように手足がありません。

雌の機能を持つ生殖器（雌性孔）を体の前後にかといって，蛇のように，うねうねと歩くことも持っていますが（図 2 ），成熟した同士が出会うしません。よく見ると，体の一部がふくれて，そと，お互いの生殖器同士を重ね合わせることによれが後ろになびいていくように見えます。これり，お互いで精子を交換するのです。取り入れたは，体をふくらませたところの剛毛を地面に差し相手の精子は，受精嚢に蓄えておきます。

込んで，動かないようにし，そこから先の体の部

ミミズは，成熟すると，体の前方に腹巻きのよ分を前に伸ばし，伸びた先でまたふくらませて剛

うな，環帯というものができます。これは，ミミ

毛を地面に差し込むのです。そのため，ミミズのズにとっては，大人になった証拠でもあり，卵を毛は，鞘状のものに入っていて，必要なときに出産むための，大切な器官でもあるのです。

てくるようになっています。こうして，ミミズは

ミミズは，後で述べる特別なものを除けば，卵前進後退もできますし，地面に開けた穴の中でもを産んで子孫を残していきます。多くの生き物で容易に移動できるのです。そして，なによりも，は，卵はおしりの方から出てきます。鳥などでは，野鳥などの敵に見つかったとき，穴の中で，体を総排出口といって，肛門を兼ねた穴から出てくる

固定するのに大変役立つのです。この固定力はす始末です。それに対して，ミミズは，頭から産みばらしく，野鳥におそわれた場合は，後ろの方は，ます。しかも，口から排出するのではなく，環帯ちぎれてしまうほどです。そのため，大切な体のより少し頭に近いところに，産卵孔があります。

前の部分は助かるというわけです。ご存じの方もニワトリの卵などは，卵子が分裂して，栄養をあるかも知れませんが，ミミズは，体の後ろの方

蓄えて，黄身になります。これが輸卵管を通る間は，ちぎれやすく，ちぎれても，再生することがに，白身が絡みつき，さらにカルシウムの成分ができるものが多いのです。これは，生殖器官や脳，

分泌されて，殻になるわけです。ミミズでは，こ心臓などの大切な部分は体の前の方にあるからなれがまったく逆なのです。つまり，まず，卵の殻のです。そのためかどうか，ミミズは，おしりかや白身にあたる部分を，環帯の外側に分泌して，ら卵を産まず，頭の方から産むのです。

腹巻きのようなものを作ります。これが固まる

また，ミミズはただの円筒形と思われていますが，ちゃんと腹と背中があり，移動するときは腹を下にして動きます。よく見ると，背中の方が色が濃く，腹側は白っぽいのでわかります。生殖に関係するような大事な部分は，腹側にあるのです。

鳥とは真逆なミミズの産卵
ミミズは，恋をするのでしょうか。そもそも，ミミズに雄雌はあるのでしょうか。実は，ミミズは，雌雄同体であり，雄の機能と雌の機能を併せ持っています。ですから，ミミズは，出会えば，― 13 ―

図2

ミミズの腹側の模式図

林業と薬剤№209

9.2014にも変わっていくことができるわけです。これは，今はやりの万能細胞なのではないでしょうか。特に，生殖細胞というのは，一般の体細胞からは再生しないというのが常識なのですが，このミミズに限っては，いくらでも再生するのです。
図3

ミミズの産卵の状況 （上から下に向かう）

この謎を解けば，新たな万能細胞の導入ができるのではないかと，研究した人がいました。

と，腹巻きを脱ぐように，頭の方にずらしていき

その結果，ヤマトヒメミミズは，確かに，生殖ます。その途中，産卵孔を通るので，腹巻きの中器をすぐに再生できるのですが，そのもととなっに卵を出すのです，そして同じく，受精嚢に蓄えている細胞は，体細胞ではなく，やはり生殖細胞ていた精子を，腹巻きの中に放出して，受精しまだったのです。それでは，生殖器から離れたとこす。これをさらに脱ぎきってしまうと，腹巻きのろにある体の一部から，どうして生殖細胞ができ

前後がすぼまり，卵を包んだあめ玉のようなものたのでしょう。それは，このミミズは，普段から，ができるのです（図 3 ）。そうです，これがミミ体中に生殖細胞を分散して生存させており，体ズの卵包なのです。つまり，鳥では，輸卵管の中が，ばらばらになったときに，それぞれの部分にで行うことを，体の外側で逆向きに行っているわ

ばらまかれていた生殖細胞の元が集まって，新たけです。このおかげで，細長い体での消化管に邪な生殖器を作るらしいのです。それにしても，体魔されることもなく，安産できるわけであり，こをばらばらにして増やせるのなら，なにも生殖器れは，まあ細長い穴の中で生活するための知恵ななどいらないのではないかと思われるのですが，のでしょうか。

やはり遺伝的適応などを考えて，時々は遺伝子を交換するために有性生殖をする必要があるので卵を産まないミミズ

しょうね。

実は，比較的最近，卵を産まないで増えるミミ

光るミミズ

ズが見つかりました。これは，東北農業試験場の畑から見つかった小さなミミズで，ヤマトヒメミ

ミミズは，地味な生き物で，脚光を浴びること

ミズと名付けられました。このミミズの不思議なはあまりありませんが，実は，自分で光るミミズ

ところは，その繁殖の仕方です。すでに述べましがいるのです。その名もホタルミミズ。えー，そたように，普通のミミズは， 2 個体が交尾をしてんなのみたこと無いぞ，と言われるかも知れませ

卵を産んで増えますが，このミミズは，自分で体んが，実際にいるのです。しかし，ホタルほど強をばらばらにちぎって，増えてしまうのです。交く光りませんし，点滅などもしません。

尾もせず，卵も産みません。よく普通のミミズもホタルミミズは，当初は大変珍しいものと思わ

体をちぎれば何個体にでも増えると思われていまれていたのですが，そこに注目をして調べ始めた

すが，けっしてそんなことはなく，おしりの方はら，いたるところで見つかるようになりました。

死んでしまいます。ところが，このヤマトヒメミ

要するに人間の方で気がついていなかっただけな

ミズは，体を10箇所ほどにちぎってしまい，それのです。それもそのはずで，このミミズは，年中ぞれの破片がちゃんとした，繁殖力のあるミミズ

光っているわけではなく，何か危険な刺激を受け個体に成長できるのです。つまり，体の一部の細たときに，ぼうっと光るのです。夜の夜中に，ミ胞が，消化管だけでなく，心臓や脳，生殖器など

ミズを突っつくような人もあまりいないでしょう― 14 ―

林業と薬剤№209

9.2014

なんだそれだけかと思うかも知れませんが，掘り出した土は，一度ミミズの体内を通っており，きめ細かく有機物に富んだ肥沃な土になっているのです。それが，倦まずたゆまず行われているわけで，もっと有機物が多い場所ではさらにその働き
図4

ホタルミミズの発光は大きいものと思われます。
そのことでおもしろい説があります。これは，から，見つからなかったのもむべなるかなという「ミミズの博物誌」という本を著したジェリー・

感じです。

ミニッチという人の説なのですが，過去の文明発

ところで，ホタルミミズがなぜ光るかについて

祥の地は，ナイル川やインダス川など，すべて大は，まだ確実な説明はありませんが，おしりの部

河の流域にあり，気候条件などが，農業生産に適分が集中的に光り，場合によっては，特に光る粘しているという共通点を持っている。しかし，同液をおしりから出すことから，外敵に襲われたとじ条件のところでも，文明が生まれていない地域

き，光る部分に注意を向けさせて，逃亡を図るたとして，アメリカ大陸のミシシッピー川流域など

めではないかというのが有力そうです（図 4 ）。

がある。なぜ，アメリカ大陸では，文明が発祥しなかったのか。そこに，ミミズが関係していると文明を支えたミミズ（生態系改変者）

考えたのです。実は，ミミズはどこでも同じよう

ミミズは，ミミズコンポストなどでも知られてなものがいると思われがちですが，北アメリカ

いるように，ゴミを分解して土に戻す働きがありは，かつて氷河に覆われていたこともあり，活動ます。これは，実は森林の中でも普通に行われて的なミミズがほとんどいなかったのです。そのたおり，樹木がいらなくなったゴミ（落ち葉など）

め，農業生産性が低く，文明が発達するにまで至を分解して，土に戻しているのです。この働きにらなかったのではないかという説です。開拓時代

初めて注目をしたのは，進化論で有名なチャールにヨーロッパから農業技術が導入され，アメリカ

ズ・ダーウインなのです。さすがに天才は違いまが一大農業国になったわけですが，このとき，すね。彼は，進化論を執筆する傍ら40年に亘って，人々とともに有能なツリミミズの仲間が入り込

ミミズが，畑などでどのような働きをしているかみ，気づかないうちに，豊穣な国土に変えていっを実証的に調べていました。彼が最初に持った疑たというのです。人々は，人間の力で農地を作っ

問は，はじめは地表にあったはずの，たき火の炭てきたと思っていたのですが，実は，一緒についや，煉瓦のかけらなどが，いつの間にか土に埋てきた有能なミミズたちがひそかに助けてくれて

まってしまっている事実でした。これは，ただ土いたというわけです。この現象は，ニュージーラ

が被さったのではなく，ミミズが土をかき回してンドなどでも認められているそうです。

いるためではないかと思いつきました。そこで，

現在，ミミズは，生態学の中では，生態系改変

ミミズによりどれほどの土が移動するものか，計者（エコシステムエンジニア）として位置づけらるために，イギリス海岸特有のチョーク（白い石）れており，ミミズの存在や種類により，生態系そを地表に蒔いておき，それが年とともに，どれほのものが大きく変化してしまうと言うことです。

ど沈んでいくかを29年間もかけて調べてみたので

土は , すべての基本ですが，その土を作っているす。その結果，この地方のミミズは， 1 年で 6 ミのがミミズであることも忘れてはならないでしょ

リほどの土を掘り出していることになりました。

う。

― 15 ―

林業と薬剤№209

9.2014

天狗巣病とは何か（その 2 ）─────────────────────────────────────田中
第 2 章 二次伸長枝の形成による枝の叢生
（承前）

潔＊

て い る （写 真 15 A，16，18，20 A，20 B，23 A，
23B）。 2 年生の罹病枝（天狗巣病病巣の 2 年目）
は， 1 本の 2 年 生 一 次 罹 病 枝（D21）と，そこか罹病枝と健全枝における二次伸長枝形成率

ら分岐した，数本の 1 年生二次罹病枝（D12）のTaphrina 属菌の寄生により天狗巣を形成する

2 種 類の枝からなっている（写 真15C，17，19，

ケヤマハンノキ，ウダイカンバ，ダケカンバ，オ

24A，24B，25，26）。また， 3 年生の罹病枝（天オヤマザクラ，ソメイヨシノ，シラカンバの 6 種，
狗巣病病巣の 3 年目）は，3 年生一次罹病枝（D31）について，枝の増数（叢生）に対する二次伸長枝

2 年生二次罹病枝（D22）及び 1 年生三次罹病枝（D13）の 3 種類の枝（写真21，27右，前報の写真の寄与について調査した。

7 も同様）から構成されている。
調査地

1 年生一次罹病枝（D11）は， 1 回越冬するご

ケヤマハンノキ，ウダイカンバ，オオヤマザクとに，次数は変わらず，年数だけが増加して， 2ラ，ソメイヨシノの調査地は森林総合研究所北海

年生一次罹病枝（D21），3 年生一次罹病枝（D31）

道支所構内（札幌市豊平区），ダケカンバの調査と変化する。健全枝の場合は，記号が H11→ H21→

地は中山峠周辺（札幌市南区）およびシカランバ

H31と変化する。
1983年 〜1987年の 5 年 間にわたり， 成 長が止の調査地は苫小牧営林署丸山国有林内（苫小牧市）

まった秋〜冬に，各樹種の罹病枝と健全枝とも，とサロマ湖畔（佐呂間町）である。

それぞれ240本を目 標にして，枝を採 集し，二 次
調査方法

伸長枝の数を調査した。また，二次伸長枝の形成

Kikuzawa（1978a） の方 法にならい， 林 道 沿が認められた枝については， 枝の生 死を判 定しいの孤立状木，林縁木，および，列状植栽木の，た。

手の届く範 囲（地 上 高 1 〜2.5m）の陽 冠 部の側二次伸長枝は，「二次頂生枝」，「二次頂生側枝」，枝に生じた 1 〜 3 年生の若い天狗巣病罹病枝を供「二次側枝」に分けることができる（菊沢・斉藤，

試材料とした。また，対照とした健全枝は，罹病1978）が，本報では，一括して，「二次伸長枝」

枝と同じ側枝上のもの，あるいは，供試した罹病として数えた。

枝に近い側枝上の，同じ年次数のものを選んだ。
結果と考察

各 枝は， 図 2 に示す年 数と次 数を与えた記 号（罹 病 枝は D，健 全 枝は H）を用いて分 類した。

調査結果を表 1 ～ 6 に示す。 6 樹種を，枝の叢

すなわち，二次伸長枝のない（分枝の認められな生程度が微弱な天狗巣から，枝数の多い典型的ない） 1 年生の罹病枝（天狗巣病病巣の 1 年目）は，

天狗巣へと並べてある。いずれの樹種の健全枝に1 本の 1 年生一次罹病枝（D11）だけで構成されおいても，二 次 伸 長 枝が生じた枝は5.0％未 満であった。

＊公益社団法人大日本山林会

TANAKA Kiyoshi― 16 ―

ケヤマハンノキでは，形成された冬芽はそのま林業と薬剤№209

9.2014

罹病枝

健全枝

１年生枝上の枝の名前と記号①： １年生一次罹病枝（D11）

１年生一次健全枝（H11）２年生枝上の枝の名前と記号②： ２年生一次罹病枝（D21）③： １年生二次罹病枝（D12）２年生一次健全枝（H21）
１年生二次健全枝（H12）３年生枝上の枝の名前と記号④： ３年生一次罹病枝（D31）⑤： ２年生二次罹病枝（D22）⑥： １年生三次罹病枝（D13）

３年生一次健全枝（H31）
２年生二次健全枝（H22）
１年生三次健全枝（H13）

図2

1 ～ 3 年生罹病枝における枝の記号

写真15 ソメイヨシノ天狗巣病（子のう菌：Taphrina wiesneri），Ａ： 1 年生一次罹病
枝（D11）の秋～冬の状態。Ｂ： 2 年生一次罹病枝（D21）の春の状 態，多くの節から，長 枝（D12）が伸び始めている。C： 2 年 生 一 次 罹 病 枝（D21）の秋の状 態， 1 本の D21枝から，新たに，17本の 1 年生二次罹病枝（D12）が形 成された。健 全 枝に比べて，高い分 枝 率（単 位 長
さあたりの枝の形成数）を示している。

ソメイヨシノ天狗巣病の 1 年生一次罹病枝（D11），春の状態
健全枝の葉に比べると，葉の色がやや黄色みをおびる。
胞 子が形 成される葉の数は少ない。胞 子 形 成がない罹
病 枝も多く，枝 数の増 加もないので，この段 階で罹 病枝と判別するのは，困難を伴う。

― 17 ―

写真16

林業と薬剤№209

9.2014

写真17 ソメイヨシノ天狗巣病の 2 年生罹病枝
1 本の 2 年生一次罹病枝（D21）から，12本の 1 年生二次 罹 病 枝（D12） が形 成されている（分 枝 率の上 昇）。
枝の枯 死，半 枯れは少ない。 2 年 生 罹 病 枝から，天 狗巣病に感染したことが明瞭になる。

写真18 ケヤマハンノキ天狗巣病（子のう菌：Taphrina epiphylla） 1 年生一次罹病枝（D11）。 全 シュート感 染（whole shoot infection）。 展
開する葉の下から順に子のうが形 成され， 葉は黒 化して早 期に落 葉する。子のうは葉の表 面と裏 面のどちらにも形成される。 1 年以下に枯死する罹病枝が多い。

写真19 ケヤマハンノキ天狗巣病 2 年生罹病枝
1 本の 2 年生一次罹病枝（D21）から， 5 本の 1 年生二次 罹 病 枝（D12） が形 成されている（分 枝 率の上 昇）。

写真20 ウダイカンバ天狗巣病（子のう菌：Taphrina betulina） 1 年 生 一 次 罹 病 枝（D11），全シュート感染（whole shoot infection）。Ａ：
子のうは，展 開した下 部の葉の裏 面（全 面）に形 成される。Ｂ：子のうが形 成された下 位の葉は，早 期に落葉する。

これらの枝は 2 年以内にすべて枯死した。

ま越冬し，翌春開芽する（Kikuzawa，1978）から，以下と低い。また， 1 本の枝に形成された二次伸

ケヤマハンノキは，冬芽という長い休眠期を有す

長枝の数は， 1 年生一次罹病枝（D11）に生じたる先発枝グループに属する樹木である。

3 本（ 1 例のみ）が最高値で，ほとんど， 1 本ま

表 1 に示されたように，ケヤマハンノキの罹病

たは 2 本であった。さらに，二次伸長枝が生じた枝と，健全枝における二次伸長枝を比べると，罹

罹病枝は，すべてその年のうちに枯死した。した

病 枝における二 次 伸 長 枝の出 現 率 （一 次 枝でがって，罹病枝における二次伸長枝形成は，ケヤ

4.8％）は，健全枝（一次，二次，三次枝の値は，

マハンノキの天狗巣病の枝の叢生の主な原因には

2.8％，2.4％，2.4％）に比べてやや高い。しかし，なっていない。

罹病枝全体に対する二次伸長枝を形成した枝の割

表 2 に示されたウダイカンバの健全枝における合は一 次から三 次までのどの枝についても5.0 ％二次伸長枝の出現率は（一次，二次，三次枝の値：― 18 ―

林業と薬剤№209

9.2014

写真21 ウダイカンバ天狗巣病の 3 年生罹病枝
1 本の 3 年生一次罹病枝（D31）に，翌年， 5 本の 2 年
生 二 次 罹 病 枝（D22）が形 成され，さらにそれらから，
合 計15本の 1 年 生 三 次 罹 病 枝（D13）ができているが，枝の叢生程度は微弱である。この病巣では，秋までに，
1 ～ 3 年生のすべての病罹病枝が枯死した。

写真22 ウダイカンバ天狗巣病の 1 年生一次罹病枝（D11）に形成された 4 本の二次伸長枝（秋伸び）
若 返りの特 徴を示す毛が多 数はえている。 これらの罹病枝は， 1 年以内にすべて枯死した。

写真23 ダケカンバ天狗巣病（子のう菌：Taphrina betulicola） 1 年生一次罹病枝（D11），全シュート感染（whole shoot infection）。Ａ：
葉の表面は縮葉（肥厚 ・ 肥大）する。Ｂ：子のうは葉の裏 面（全 面）に形 成される。罹 病 枝は上から枯れ下がり，基部だけ生存して，越冬するものが多い。

写真24 ダケカンバ天狗巣病の 2 年生罹病枝
A：葉のついた状 態，B：葉を取り去った状 態， 1 本の2 年生一次罹病枝（D21）に，新たに 6 本の 1 年生二次罹 病 枝（D12）が形 成されている（分 枝 率の上 昇）。枝の叢生程度は，枝数の少ない微弱な天狗巣を形成する
ウダイカンバと，典 型 的な天 狗 巣を形 成するシラカン
バとの中間的な形態をしている。

0.8％，0.8％，0.4％）と極めて低いので，形 成さ

率（一次4.0％，二次3.2％，三次枝4.7％）が，健れた冬芽はほとんどがそのまま越冬し，翌春に開全 枝と比べると著しく高くなっていた。しかし，

芽 伸 長して新 枝を形 成することが分かる。 したケヤマハンノキと同 様に，二 次 伸 長 枝の出 現 率がって，ケヤマハンノキと同様に，ウダイカンバ

は，どの罹 病 枝においても 5.0％以 下と低い。まも先 発 枝 グル - プに属する樹 木である。とくに，た， ウダイカンバでは， 1 本の親 枝（D11） から

その低い二次伸長枝形成率から，ウダイカンバは形成された二次伸長枝数が 4 本というのが 1 例だ温帯から亜寒帯の樹木に典型的な， 1 年 1 回の成けあった（写真22）が，二次伸長枝が生じた罹病長期を有する樹木であるといえる。

枝はその年のうちにすべて枯死したので，ウダイ

ウダイカンバの罹病枝では，二次伸長枝の出現

カンバにおいても，二次伸長枝の形成は天狗巣病― 19 ―

林業と薬剤

写真25 オオヤマザクラ天狗巣病（子のう菌：Taphrina wiesneri） 2 年生罹病枝（→印）。
1 本の 2 年生一次罹病枝（D21）から，12本の 1 年生二次罹病枝（D12）が形成された（分枝率の向上）。

写真27

№209

9.2014

写真26 シラカンバ天狗巣病（子のう菌：Taphrina nana） 2 年生罹病枝。 1 本の2 年生一次罹病枝（D21）に， 2 本の 1 年生一次罹病枝（D12） が形 成されている。 子のうは葉の裏 面（全 面）に形成される。罹病枝の枯死はほとんどない。

シラカンバ天狗巣病の 3 年生罹病枝（右）と健全枝（左）

写真28 シラカンバ天狗巣病の 4 年生罹病枝叢生程度の高い，典型的な天狗巣を形成する。→印は健全枝を示す。

の病巣における枝の叢生の主な理由にはなってい芽枝）」は同時性を持つが，上部の枝の腋芽はふない。

つう先発性を持つことが多いと述べている。したダケカンバの罹病枝と健全枝における二次伸長
枝の形成率を表 3 に示す。ダケカンバの健全枝にがって，ソメイヨシノも，先発枝グループの樹木である。

おける二 次 伸 長 枝 形 成 率は0.4〜1.6％であった。

ソメイヨシノの罹病枝では， 1 年生一次罹病枝

一方，罹病枝における二次伸長枝形成率は1.6〜（D11）において，二 次 伸 長 枝 形 成 率が9.0％に達

4.0％と，二次伸長枝形成率が上昇する傾向が認した（表 5 ）。しかし，二 次 罹 病 枝（D12）では，められた。しかし，ダケカンバの罹病枝において3.6％，三次罹病枝（D13）では2.8％と，枝の次数も，二次伸長枝形成率は，どの罹病枝においてもの上昇に伴い急減した。また， 1 本当たりの二次

4.0 ％ 以 下と低く， ケヤマハンノキやウダイカン

伸長枝形成数は， 3 本というのが 1 例あったが，

バ天狗巣病罹病枝の場合と同様に，枝数の増加

ほとんどが 1 〜 2 本と少数であった。さらに，二（叢生）の主な原因とはなっていない。

次伸長枝の種類は，二次頂生枝が多かった。二次原（1994）は，ソメイヨシノの「ひこばえ（萌頂生枝伸長は，側枝伸長に比べて，枝の叢生には― 20 ―

林業と薬剤表1№209

9.2014二次伸長枝を形成した枝の割合と形成された二次伸長枝の数（ケヤマハンノキ）
二次伸長枝形成

枝の種類

供試本数

なし
本数（率）

あり
本数（率）

形成された二次伸長枝の数
１本
本数（率）

２本
本数（率）

３本
本数（率）

４本
本数（率）

一次枝
罹病枝（D11＋ D21＋ D31） 252
健全枝（H11＋ H21＋ H31） 242

240（95.4％） 12（4.8％）240（97.2％） 7（2.8％）8（3.2％） 3（1.2％） 1（0.4％） 0（0.0％）6（2.4％） 1（0.4％） 0（0.0％） 0（0.0％）

二次枝
罹病枝（D12＋ D22）
健全枝（H12＋ H22）

152
246

145（95.4％） 7（4.6％）240（97.6％） 6（2.4％）

5（3.3％） 2（1.3％） 0（0.0％） 0（0.0％）5（2.0％） 1（0.4％） 0（0.0％） 0（0.0％）

三次枝
罹病枝（D13）
健全枝（H13）207246200（96.6％） 7（3.4％）240（97.6％） 6（2.4％）5（2.4％） 2（1.0％） 0（0.0％） 0（0.0％）6（2.4％） 0（0.0％） 0（0.0％） 0（0.0％）

表2

二次伸長枝を形成した枝の割合と形成された二次伸長枝の数（ウダイカンバ）
二次伸長枝形成

枝の種類

供試本数

なし
本数（率）

あり
本数（率）

形成された二次伸長枝の数
１本
本数（率）

２本
本数（率）

３本
本数（率）

４本
本数（率）

一次枝
罹病枝（D11＋ D21＋ D31） 250
健全枝（H11＋ H21＋ H31） 242

240（96.0％） 10（4.0％）240（99.2％） 2（0.8％）5（2.0％） 4（1.6％） 1（0.4％） 0（0.0％）2（0.8％） 0（0.0％） 0（0.0％） 0（0.0％）

二次枝
罹病枝（D12＋ D22）
健全枝（H12＋ H22）

248
242

240（96.8％） 9（3.6％）240（99.2％） 2（0.8％）5（2.0％） 3（1.2％） 1（0.4％） 0（0.0％）2（0.8％） 0（0.0％） 0（0.0％） 0（0.0％）

三次枝
罹病枝（D13）
健全枝（H13）193241

184（95.3％） 9（4.7％）240（99.6％） 1（0.4％）

4（2.1％） 3（1.6％） 1（0.5％） 1（0.5％）
1（0.4％） 0（0.0％） 0（0.0％） 0（0.0％）

表3

二次伸長枝を形成した枝の割合と形成された二次伸長枝の数（ダケカンバ）
二次伸長枝形成

枝の種類

供試本数

なし
本数（率）

あり
本数（率）

形成された二次伸長枝の数
１本
本数（率）

２本
本数（率）

３本
本数（率）

４本
本数（率）

一次枝
罹病枝（D11＋ D21＋ D31） 149
健全枝（H11＋ H21＋ H31） 244

143（96.0％） 6（4.0％）240（98.4％） 4（1.6％）

3（2.0％） 1（0.7％） 1（0.7％） 1（0.7％）3（1.2％） 1（0.4％） 0（0.0％） 0（0.0％）

二次枝
罹病枝（D12＋ D22）
健全枝（H12＋ H22）

245
242

240（98.0％） 5（2.0％）240（99.2％） 2（0.8％）3（1.2％） 2（0.8％） 0（0.0％） 0（0.0％）2（0.8％） 0（0.0％） 0（0.0％） 0（0.0％）

三次枝
罹病枝（D13）
健全枝（H13）244241

240（98.6％） 4（1.6％）240（99.6％） 1（0.4％）2（0.8％） 1（0.4％） 0（0.0％） 1（0.4％）
1（0.4％） 0（0.0％） 0（0.0％） 0（0.0％）― 21 ―

林業と薬剤表4№209

9.2014二次伸長枝を形成した枝の割合と形成された二次伸長枝の数（オオヤマザクラ）
二次伸長枝形成

枝の種類

供試本数

なし
本数（率）

あり
本数（率）

形成された二次伸長枝の数
１本
本数（率）

２本
本数（率）

３本
本数（率）

４本
本数（率）

一次枝
罹病枝（D11＋ D21＋ D31） 116
健全枝（H11＋ H21＋ H31） 246

109（94.0％） 7（6.0％）240（97.6％） 6（2.4％）4（3.5％） 2（1.7％） 1（0.9％） 0（0.0％）6（2.4％） 0（0.0％） 0（0.0％） 0（0.0％）

二次枝
罹病枝（D12＋ D22）
健全枝（H12＋ H22）

250
245

240（96.0％） 10（4.0％）240（98.0％） 5（2.0％）7（2.8％） 3（1.2％） 0（0.0％） 0（0.0％）5（2.0％） 0（0.0％） 0（0.0％） 0（0.0％）

三次枝
罹病枝（D13）
健全枝（H13）245
244

240（98.0％） 5（2.0％）240（94.8％） 4（1.6％）4（1.6％） 1（0.4％） 0（0.0％） 0（0.0％）4（1.6％） 0（0.0％） 0（0.0％） 0（0.0％）

表5二次伸長枝を形成した枝の割合と形成された二次伸長枝の数（ソメイヨシノ）
二次伸長枝形成

枝の種類

供試本数

なし
本数（率）

あり
本数（率）

形成された二次伸長枝の数
１本
本数（率）

２本
本数（率）

３本
本数（率）

４本
本数（率）

一次枝
罹病枝（D11＋ D21＋ D31） 145
健全枝（H11＋ H21＋ H31） 144

132（91.0％） 13（9.0％）139（96.5％） 5（3.5％）9（6.2％） 3（2.1％） 1（0.7％） 0（0.0％）5（3.5％） 0（0.0％） 0（0.0％） 0（0.0％）

二次枝
罹病枝（D12＋ D22）
健全枝（H12＋ H22）

249
247

240（96.4％） 9（3.6％）240（97.2％） 7（2.8％）7（2.8％） 2（0.8％） 0（0.0％） 0（0.0％）7（2.8％） 0（0.0％） 0（0.0％） 0（0.0％）

三次枝
罹病枝（D13）
健全枝（H13）247
246

240（97.2％） 7（2.8％）240（97.6％） 6（2.4％）6（2.4％） 1（0.4％） 0（0.0％） 0（0.0％）6（2.4％） 0（0.0％） 0（0.0％） 0（0.0％）

表6

二次伸長枝を形成した枝の割合と形成された二次伸長枝の数（シラカンバ）
二次伸長枝形成

枝の種類

供試本数

なし
本数（率）

あり
本数（率）

形成された二次伸長枝の数
１本
本数（率）

２本
本数（率）

３本
本数（率）

４本
本数（率）

一次枝
罹病枝（D11＋ D21＋ D31） 45
健全枝（H11＋ H21＋ H31） 123

41（91.1％） 4（8.9％）120（97.6％） 3（2.4％）

3（6.7％） 1（2.2％） 0（0.0％） 0（0.0％）2（1.6％） 1（0.8％） 0（0.0％） 0（0.0％）

二次枝
罹病枝（D12＋ D22）
健全枝（H12＋ H22）

139
245

130（93.5％） 9（6.5％）240（98.0％） 5（2.0％）7（5.0％） 2（1.4％） 0（0.0％） 0（0.0％）4（1.6％） 1（0.4％） 0（0.0％） 0（0.0％）

三次枝
罹病枝（D13）
健全枝（H13）80203240（97.2％） 7（2.8％）200（98.0％） 4（2.0％）6（2.4％） 1（0.4％） 0（0.0％） 0（0.0％）3（1.5％） 0（0.0％） 1（0.5％） 0（0.0％）― 22 ―

林業と薬剤№209

9.2014

繋がらない。ソメイヨシノにおいては，二次伸長

は，二次伸長枝の形成が多かったが， 2 年生， 3枝の形成は， 1 年生一次罹病枝（D11）では，枝年生と，苗齢が上がるにしたがい，二次伸長枝形の叢 生に無 視できない貢 献をしているといえる

成数が減少することを報告している。二次伸長枝が，多年生の天狗巣病病巣では，やはり，枝の叢の形成は樹齢とともに減少する傾向があるという生の主因とはなっていない。オオヤマザクラにおことは，罹病枝における二次伸長枝の増加は，罹ける二次伸長枝形成（表 4 ）もソメイヨシノの場

病枝が若返っていると解釈できる。

合とほぼ同様であった。

ウダイカンバの 1 〜 2 年生苗木の枝には毛がはシラカンバ（表 6 ）の場合も， 1 年生一次罹病える。罹病枝に認められた毛（写真22）も，若返枝（D11）における二次伸長枝の形成率は8.9％とりを示すものであろう。さらに，サクラ天狗巣病

高く，二次伸長枝形成は，枝の叢生に寄与してい罹病枝には花芽がつかないか，その数が極めて少る。しかし，シラカンバの場合も，二次，三次とないことが知られている（Goumann，
1950；白井，枝の次数が上がるにしたがい，二次伸長枝形成率

1895）。天 然の状 態では，樹 木はある樹 齢に達しが激減しているので，ソメイヨシノと同様に，多ないと花芽形成・開花に至らない（畑野・佐々木，

年生の天狗巣病病巣においては，二次伸長枝形成

1987）。まわりの健 全 枝に花 芽 形 成があるのに，は枝の叢生の主な原因とはなっていない。

天 狗 巣 病 病 巣だけ花 芽 形 成がないか，少ないの

これらの結 果から，Taphrina 属 菌の寄 生による天狗巣病罹病枝においては，枝の伸長はほとん

は，罹病枝では，若化傾向があるためと考えられる。（つづく）どが 1 年 1 回で，ファイトプラズマによる天狗巣
病罹病枝のように， 1 年以内に，二次伸長枝，三前報（林業と薬剤

次伸長枝と，次々に分枝を繰り返して枝が叢生す

p15

No202，2012）訂正

写真 5

るタイプ（ Raja ほか，1976；Seliskar ほか，1973；

右：カンザン→左：カンザン

Sharma ほか，1983）とは著しく異なることが明

左：オオヤマザクラ→右：オオヤマザクラ

らかになった。

p15

写真 8

betulae → betulina

菊沢（1981）は，シラカンバの 1 〜 3 年生苗木

p17 （小見出し）［二次伸長枝の形成による枝のにおける二次伸長枝を調べた結果， 1 年生苗木で叢生］の前に［第 2 章］の文言を挿入

禁

林業と薬剤

発行

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