No. 213

一般社団法人9. 2015

目

次スダジイへのナラ枯れ予防殺菌剤注入によるナラ枯菌伸長抑制効果の検討（Ⅱ）
衣浦

晴生・所

雅彦・後藤

秀章

1

比呂志・高橋

誠

7

山根

明臣

13

福山

研二

20

マツノザイセンチュウ抵抗性品種の開発―森林総合研究所林木育種センターの取り組み―星

松くい虫他森林病虫獣害試験研究の思い出（その１）
おとしぶみ通信（15）
土の中の虫たち

6ヤスデ● 表紙の写真 ●マツノザイセンチュウの人工接種
抵抗性品種の選抜のため，マツノザイセンチュウ
１万頭が入った液をマツの苗木に接種する（○印）。
平成 27 年（2015 年）8 月 6 日
林木育種センター構内にて―大平峰子氏提供―

林業と薬剤№213

9.2015

スダジイへのナラ枯れ予防殺菌剤注入による
ナラ菌伸張抑制効果の検討（Ⅱ）─────────────────────────────────────────────────────────

衣浦晴生＊１・所

雅彦＊２・後藤秀章＊３

でナラ菌の伸長抑制効果を検討し，薬剤樹幹注入

１ ．はじめに法がスダジイの枯死予防に効果があることを報告

ブナ科樹木萎凋病によるナラ類の集団枯損被害した。今回は御蔵島において，スダジイに対して（以下ナラ枯れ）は，1990年代以降急激に拡大し秋・冬季に薬剤注入，春季にナラ菌を接種する試

特にミズナラとコナラが多く分布する地域で被害験を行うことで枯死予防効果について調査し，さ7）が激化しているが ，近年では落葉ナラ類のみならにナラ菌接種の際に，接種位置における薬剤濃らず，常緑樹のシイ類やカシ類にまで枯死被害が度を調査することで，薬剤の分散状況と変色面積1）拡大している 。

との関係についても検討した。

これらのナラ枯れ被害に対する防除法の一つと２ ．材料と方法

して，殺菌剤の樹幹注入による未被害木の枯損予
防5・6）1 ）試験地と処理区がある。これはナラ類などの健全木に対してカシナガキクイムシ（以下，カシナガ）の穿試験はスダジイの枯死被害が2010年に発生した入前に殺菌剤を注入し，穿入に伴い感染するナラ

御蔵島の，スダジイを主体とする常緑樹林（北緯

菌の辺材内における伸張を抑制することで辺材部

33.897°東経139.598°）で行った。供試薬剤には，の健全性を維持して，処理木を枯死に至らないよ

ウッドキング SP，およびウッドキング DASH（前うにする方法である。本方法の効果判定は，基本報における高濃度剤 KW­06，両薬剤ともに有効

的には野外の立木で注入処理木と無処理木とを比成分トリホリン，サンケイ化学社製）とし，供試

4・8・9）

試験の木は穿入履歴のないスダジイ立木とした。試験区

対象木に穿入・枯死被害がでない場合には効果のは，ウッドキング SP を樹幹注入後にナラ菌を接較することにより行われているが，
4）判定ができない 。そのためナラ菌を人工接種し種する SP 区と，ウッドキング DASH を注入す

辺材部の変色範囲等を無処理木と比較することる DASH 区，殺菌剤を注入せずにドリル孔のみで，予防効果を判定する方法が示されている 。

を空けて後にナラ菌を接種する無処理区とした。

10）

2）

前報（Ⅰ）では ，カシナガ穿入加害によるス
ダジイの枯死被害が発生している八丈島（春注

各試験区の供試木は各試験区 5 本（合計15本）とした。（表－ １ ）。

入・春接種）と三宅島（秋注入・秋接種）で事前

2 ）殺菌剤注入方法に薬剤注入したスダジイ処理木と無処理木にナラ

樹幹注入処理は，2013年11月26日に実施した。

菌を接種し，辺材変色の発生状況を比較すること

殺菌剤の注入方法は，ウッドキング SP では供試
木 の 地 上 高 100cm 前 後 の 部 位 で 4 方 向 か ら 径

＊１
＊２
＊３

森林総合研究所関西支所
森林総合研究所
森林総合研究所九州支所

KINUURA Haruo
TOKORO Masahiko
GOTOH Hideaki

7 mm，深さ40～50mm，上から斜め45度に充電式ドリルで注入孔をあけて，注入孔毎に 1 本のボ―1―

林業と薬剤
表－ １
調査地

地域

御蔵島

N 33°53′49″

SP 区

E 139°35′49″ DASH 区

9.2015

試験地および処理区概要

処理区名里地区（役場東） 無処理区

№213

処理内容

供試本数

平均直径 (cm)

穴開け処理のみ

5

13.1

ウッドキング SP 注入（通常量）

5

13.2

ウッドキング DASH 注入（通常量）

5

12.6

トルを差し込んで薬液を注入した。ウッドキング

西支所に送付した。調査用円板試料は，採取した

DASH で は， 同 様 の 高 さ に 径 5 mm， 深 さ部分から伐倒 1 週間後にナラ菌接種部位を厚さ 230mm，の注入孔を 4 方向からあけて，メーカー～ 3 cm 程度で切断し，木口面を平滑にしてからからの指定の標準量である 1 孔あたり0.5ml を注

室内で 1 日放置した。これをスキャナーによって

8・9）。またウッドキング SP に関しては，

円板木口両面の画像を保存してプリント後，辺材ナラ菌接種時にボトルに残存している薬液の量か全体の面積および辺材における菌接種部位を除い

ら注入率調査した。

た変色部分の面積を測定した。

入した3 ）ナラ菌の接種およびドリル材片の採取

5 ）ナラ菌の検出

接種源のナラ菌には，御蔵島から得られたスダ

辺材変色量調査用の円板試料を採取する際に，ジイ被害木から分離し保存してある菌株を使用同時に近接する厚さ1.5～ 2 cm の円板を採取し，し，PDA 平板培地で 1 週間前培養した後に，おナラ菌接種部位を避けて， 4 箇所のナラ菌接種部が屑ふすま混合培地へ移して20℃で約 2 週間培養付近の変色した各部位と，そこと近接する無変色

した培地を接種用とした。

部分から 5 mm 角の材片をそれぞれ 4 個切り出し

殺菌剤注入処理翌年春の2014年 5 月20日に，そて，表面を70％エチルアルコールと 1 ％次亜塩素の殺菌剤注入位置の上方50cm（地上高150cm），

酸ナトリウム水溶液で滅菌したのち，PDA 培地

および下方50cm（地上高50cm）の位置に，径上にのせて 2 週間インキュベーター（設定温度8 mm，深さ 5 cm の接種孔を水平に充電式ドリ20℃）内で静置した。培地上に発菌した菌類は，

ルであけて，ナラ菌を培養した接種用培地を滅菌

単離培養でナラ菌かそれ以外の種を同定した。

したガラス棒を用いてこの接種孔に詰めた。

3 ．結果と考察

その際，接種孔の穴空け処理によって排出されたドリル木屑について，同一試験木の同じ高さの1 ）ナラ菌接種による辺材の変色

4 孔分を 1 サンプルとして採取し，各接種円板部

今回，ナラ菌接種時に残存の薬液は観察され分における実際のナラ菌接種位置における薬剤

ず，薬剤注入率は100％であった。

（トリホリン）濃度を調査した。また，雑菌の繁

次に無処理区と，SP 区，DASH 区おける，上殖や他の昆虫類が接種孔から穿入するのを防ぐた

方（地上高150cm）および下方（地上高50cm）

め，パラフィルムおよびガムテープを上から巻いのナラ菌接種部位における辺材の平均変色面積をた。

図－ １ ，２ に，接種位置全体における変色面積率4 ）ナラ菌による辺材変色量調査

を表－ ２ に示す。無処理区における変色面積と比

各試験区の供試木はナラ菌接種 9 週後（ 7 月24

べて，全体として薬剤注入した SP 区と DASH日）に全て伐採し，ナラ菌を接種した樹幹の地上区における変色面積はいずれも小さくなってお高50cm と150cm の部分を，接種部分を中心にしり，特に DASH 区では有意に無処理区よりも小て20cm 程度の長さで採取し，森林総合研究所関さかった（t-test，p ＜0.05）処理区毎の無処理―2―

林業と薬剤№213

9.2015

（cm2）

（cm2）

18
16
14
12
10
8
6
4
2
0

18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
無処理区
図－ １

SP区

無処理区

DASH区

処理区毎の辺材における変色面積（接種位置上方）
表－ ２

平均変色率

SP 区

DASH 区

0.14480.12500.0973

1.00

0.86

0.67

写真－ １

ナラ菌を接種した部位の変色状況・・・無処理区（左：上方、右：下方）

写真－ ２

ナラ菌を接種した部位の変色状況・・・SP 区（左：上方、右：下方）
―3―

DASH区

処理区毎の辺材における変色面積（接種位置下方）

辺材の面積全体に対する変色面積の割合
無処理区

抑制率

図－ ２

SP区

林業と薬剤

写真－ 3

№213

9.2015ナラ菌を接種した部位の変色状況・・・DASH 区（左：上方、右：下方）

区の変色面積に対する変色面積の割合を見ると，無処理区に対して SP 区では上部（150cm）では

（cm2）
1.00

14％，下部（50cm）では23％であり，DASH 区

0.80

では上部（150cm）では33％，下部（50cm）で0.60

は47％と変色面積が抑制されていることから，無処理区に対して SP 区では 8 割程度に，高濃度少0.40

量薬剤の DASH 区では 6 程度まで変色面積量を0.20抑制していると判断された。また直径や辺材率の

0.00
無処理区
SP区
DASH区
変色部(内側）無変色部(外側）

影響を排除するため，辺材の面積全体に対する変色面積の割合（ドリルによる変色を除く）を変色

図－ 3

面積率として算出したが，実際の変色面積とほと処理区毎のナラ菌分離率（変色部と近接無変色部）

んど傾向は変わらなかった。
2 ）ナラ菌の検出率であったためと考えられた。
3 ）ナラ菌接種部位における薬剤検出状況

ナラ菌を接種した供試木の接種位置円盤から分離されたナラ菌の検出率について，図－ 3 に示す。

ナラ菌を接種した円板部分の薬剤成分であるトナラ菌の分離は，殺菌剤の注入している SP 区，

リホリン濃度を調査した結果，薬剤注入した試験

DASH 区と，無処理区とで傾向はあまり変わら

木からはナラ菌の伸長抑制効果が確認されている

ず，変色辺材部からは無処理区では100％の分離

10ppm 以上率で，SP 区，DASH 区でも若干減少したが 8 割全ての試験木についてトリホリン濃度と各円板の以上の分離率であった。また，無変色辺材部分か変色面積との関係をみると，両者に有意な負の相らは，どの処理区でもナラ菌はほぼ 5 割の分離率

関が見られた（図－ 3 ）。即ち，円板におけるトであった。前報（Ⅰ）において，無変色部分からリホリン濃度が高いほど，ナラ菌による変色面積は殺菌剤注入の有無に関わらずナラ菌は全く分離が小さい傾向があったことから，注入された薬剤

されなかった。この原因としては，前報においてが樹体内に分散している部位ではナラ菌の拡大が無変色部分は変色部分からある程度離れた位置か抑制され，変色面積が小さいと考えられた。このら採取しているのに対して，今回の分離に供試しことから，注入した薬剤が樹体内に分散することた無変色部分は，変色部分に非常に近接した部分がナラ菌による変色面積を減少させるのに重要な

―4―

2）

のトリホリンが検出された。また，

林業と薬剤№213

9.2015

剤注入した処理区では辺材変色面積が 2 割以上小

（ppm）
200

さく，通水阻害を抑制する効果が観察された。さらに，ナラ菌接種時に薬剤濃度を調査した結果，

150

接種部位における薬剤成分がナラ菌の伸長抑制効
100

果が確認されている10ppm 以上検出され，トリ50

ホリン濃度が高い部分ほどナラ菌による変色面積が小さい傾向が見られた。これらの結果より，ス

0
5

10

15

20

25 （cm2）

ダジイに対する薬剤の樹幹注入は春季から秋・冬

図－ ４ ナラ菌による辺材の変色面積と検出された
トリホリン濃度季まで有効であることが明らかとなり，薬剤の効果を発揮するには樹体内の分散が重要と推察されポイントであると判断された。

た。
ナラ類においては，効果が認められる期間は着

４ ．まとめ

葉期になっていることから，スダジイの場合， 1

前報（Ⅰ）において，常緑樹であるスダジイに

年を通じて注入可能となる可能性があるが，常緑

対して春季（ 5 月上旬：八丈島）と秋季（10月上樹においても新葉の展開期，旧葉の落葉期などの旬：三宅島）にナラ類同様の試験設計で殺菌剤を樹木生理において季節性の変化があると考えられ

樹幹注入し，その効果について検討した結果，薬ることから，四季を通じての薬剤注入の効果判定

剤注入を行った試験区の辺材変色面積は無処理区にはさらなる分析データを背景に判断することがに比べて小さく，通水阻害部分の発生が抑制さて重要と思われる。

おり，またナラ菌の分離試験では，変色している

また，スダジイ以外の常緑樹種については，ウ

辺材部分からは100％ナラ菌が分離されたことか

バメガシ，およびマテバシイについて薬剤注入試

ら，変色部分はナラ菌の蔓延による通水阻害部分

験が行われであり，スダジイの場合も変色範囲を比較するこ

ベルの変色抑制効果が観察されたのに対し，マテとで，簡便にナラ菌の樹体内の分布を推定し，殺バシイではスダジイに類似する程度の効果であっ

菌剤の樹幹注入処理によるナラ菌伸長抑制効果のた。これらのように常緑樹のシイ・カシ類に関す判断が可能と判断した。さらに，スダジイの枯死

る，薬剤の効果について徐々にデータが蓄積しつ

被害発生地域の枯死被害予防実証試験において薬つあるが，今後も非常に多様な常緑樹というグ剤注入の効果が確認されており，その際に枯死被ループをひとまとめにして議論せず，新たな被害

害木や萎凋木を伐倒して材内の変色を調査した結樹種については樹種ごとに変色比率の変更やナラ

果，樹幹注入による薬剤成分が辺材部に十分に分菌の検出率など，科学的な試験を通じて判定して散している場合は，薬剤の効果で無処理区の80％

いく基準をそれぞれ加えていく必要があると思わ

以下，即ち 2 割以上の変色抑制効果が認められれれる。

ば，ナラ菌の殺菌効果があると判断して良いと考
えられた

2・3）

。

，ウバメガシではナラ類と同等レ

11・12）

引用文献

今回は御蔵島においてナラ菌接種試験を行い，薬剤の注入時期を冬季に近い11月下旬として，さ1 ）衣浦晴生・後藤秀章（2013）ナラだけではないナ
ラ枯れ．JATAFF ジャーナル Vol. １ ，No. 5 ，14­18．

らにナラ菌の接種は実際のカシナガが活動を開始

2 ）衣浦晴生・所雅彦・後藤秀章（2014）スダジイへする 5 月下旬に行った。その結果，前報同様に薬のナラ枯れ予防殺菌剤注入によるナラ菌伸張抑制効―5―林業と薬剤№213

果の検討．林業と薬剤 No.207： 1 ­ 6 ．
3 ）衣浦晴生・所雅彦・後藤秀章・栗生

9.20158 ）斉藤正一（2012）ナラ枯れ予防剤に関する試験．
剛（2014）

平成23年度林業薬剤等試験成績報告集：93­104．

ブナ科樹木萎凋病に対するスダジイでの殺菌剤注入9 ）斉藤正一（2013）ナラ枯れ予防剤に関する試験．

技術とその他の常緑樹への展開．森林防疫63：238­

平成24年度林業薬剤等試験成績報告集：63­72．
10）斉藤正一・中村人史（2013）ナラ枯れ予防殺菌剤

241．
4 ）岡田充弘・臼井陽介（2012）ウッドキング SP 秋季のナラ菌接種によるナラ菌伸張抑制効果判定の検討．

ナラ樹幹注入効果．平成23年度林業薬剤等試験成績
報告集：105­112．

林業と薬剤 No.204： 1 ­ 5 ．
11）斉藤正一・岡田充弘・後藤秀章・近藤洋史（2014）5 ）斉 藤 正 一・ 中 村 人 史・ 中 江 純 一 郎・ 山 本 克 哉

高濃度なトリホリンを注入したウバメガシでのナラ（2006）防カビ剤の樹幹注入によるミズナラの枯損被

菌接種による変色面積比率とナラ菌の検出率および害防止．東北森林科学会誌11：92­96．

有効成分の検出量．林業と薬剤 No.210： 9 ­14．

6 ）斉藤正一・野崎愛（2008）第 7 章被害形態別の防12）斉藤正一・岡田充弘・後藤秀章・近藤洋史・北島

除方法．林業普及双書157；全国林業改良普及協会：

博・吉崎137­157．

たマテバシイ供試木でのナラ菌接種による円盤の変7 ）斉藤正一・柴田銃江（2012）山形県におけるナラ
枯れ被害林分での森林構造と枯死木の動態．日本森林学会誌94：223­228．

―6―

明（2015）トリホリン乳剤試薬を注入し色面積比率とナラ菌の検出率の比較，林業と薬剤
No.212： 1 ­ 6 ．

林業と薬剤№213

9.2015

マツノザイセンチュウ抵抗性品種の開発―森林総合研究所林木育種センターの取り組み―
星比呂志＊１・高橋──────────────────────────────────────────────────────────────────────────

誠＊２

れ，事業実施の環境が整いつつありました。

１ ．はじめに開発の手順は，図－ １ のとおりで，基本的な考

森林総合研究所林木育種センターでは，関係府

え方は，①被害林分で健全に生育している個体を

県，森林管理局と連携・協力して，昭和53年から

マツノザイセンチュウに抵抗性を持つ可能性があ

マツノザイセンチュウ抵抗性品種の開発に取り組る「抵抗性候補木」とし，②ここから穂を採取しみ，平成27年 3 月現在，アカマツ221品種，クロて，接ぎ木苗木を育成し，③この接ぎ木苗木に多マツ154品種を開発しています 。これらは，府

数（10,000頭）のマツノザイセンチュウを人工接県の採種園に導入され，平成25年には，アカマツ

種して，健全に生存している個体を「抵抗性品種」

353千本，クロマツ721千本の苗木が生産されていとして選抜するものです。検定は，府県が行う 1

10）

8）

ます 。

次検定と， 1 次検定に合格した個体を九州と関西

今後も，様々な課題を克服しつつ，新品種の開発と普及に取り組み，これまでの薬剤防除等と併の各林木育種場に集めて行う 2 次検定の 2 回実施
しました。

せて，より効果的な防除対策とこれらを通じた健全なマツ林整備に貢献したいと考えています

この事業により，昭和57年度から60年度にかけて，アカマツ92品種，クロマツ16品種が開発され，

２ ．マツノザイセンチュウ抵抗性品種の開発

西日本地域の府県において採種園が整備され，抵抗性苗木の供給が開始されました。
一方で，マツノザイセンチュウによる松枯れ

マツノザイセンチュウ抵抗性品種の開発は，林は，関東地方，東北地方にも徐々に拡大していた

野庁が定めた「マツノザイセンチュウ抵抗性育種ため，林野庁では平成10年に，新たに「東北地方事業実施要領」により，西日本地域を対象に，昭等マツノザイセンチュウ抵抗性育種事業の実施に

和53年から開始されました。当時，それまでの先ついて」を定め，東北地方等においても，マツノ行研究により，マツ材線虫病の原因がマツノザイ

ザイセンチュウ抵抗性品種の開発を進めることにセンチュウであること，日本のマツにおいても抵なりました。

抗性個体が存在する可能性があること，また，主この事業においては，それまで取り組まれてきとして当時の国立林木育種場（現：森林総合研究

た西日本地域における事業の成果等を踏まえ，①

所林木育種センターの各育種場）等により，マツ西日本地域で開発された抵抗性品種の花粉を交配

ノザイセンチュウの接種検定技術の開発が進めらに利用するといった新たな品種開発方法や，②一次検定合格木により採種園（暫定採種園）を造成＊１＊２

国立研究開発法人 森林総合研究所林木育種センター
HOSHI Hiroshi
同所
TAKAHASHI Makoto

して種苗を供給しながら，一次検定合格木の検定結果により採種園を改良していくという，早期普―7―

林業と薬剤№213

9.2015

接種検定

抵抗性候補木の選抜

苗木養成
人工接種

激害林分から候補木を選抜

人工接種の結果
左：抵抗性、右：感受性

苗木の植栽

採種園の造成抵抗性候補木からの採穂・採種

図－ １

マツノザイセンチュウ抵抗性品種の開発と普及及のための方法が採用されています。

3 ．マツノザイセンチュウ抵抗性育種事

これらについては東北育種基本区（青森，岩手，業の成果

宮城，秋田，山形及び新潟 6 県の地域）のいくつかの県で採用され，効果的に活用されています。

林業種苗法により，アカマツには 3 つの，クロ以上の二つの事業により，林木育種センターでマツには 2 つの配布区域が定められ，また，林野は，平成27年 3 月現在，アカマツ221品種，クロ

庁により，気候や林木の分布等を考慮して，北海

マツ154品種を開発しています 。

道～九州まで 5 つの育種基本区が定められていま10）す。林木育種センターでは，それぞれの地域に適

アカマツ

クロマツ
第I区

第I区
第I区

112

72

第 II 区

17
92

82

第 III 区

第 II 区
図－ ２

種苗配布区域ごとの品種開発数―8―林業と薬剤した品種を開発しています（図－ ２ ）。

№213

9.2015

ノザイセンチュウ抵抗性については，図－ ４ に示

そして，開発した品種の原種苗木は，要請に応したように，従来の精英樹苗木に比べて明らかにじて府県に配布され，府県が造成・管理する採種向上しており，枯れにくくなっていることが分か園に導入されます。これらの採種園で採取されたります 。この抵抗性マツの「枯れにくさ」を利種子により抵抗性の苗木が生産されます（図－用し，適切な薬剤の使用により，高い防除効果が3 ）。

得られると考えています。

9）

平成25年度末現在，全国36府県に，68箇所（ア４ ．今後に向けた取り組み

カマツ33箇所，クロマツマツ35箇所）の採種園が8）造成されています 。なお，府県ごとの採種園の（ １ ）より高い抵抗性を持つ品種の開発

設定状況等については，林木育種センターが発行

図－ ４ からは，抵抗性採種園産種子から育成しにも，そのた苗であっても枯れるものもあり，抵抗性とはしている開発品種のパンフレット

10）

問い合わせ先とともに掲載されています。

「全く枯れない」と言うことではないことが分か

また，抵抗性採種園から生産された種苗のマツ

図－ 3ります。対照としたテーダマツ（マツノザイセン

開発品種の普及の流れ

従来の苗木

採種園産の苗木

0.5
テーダマツの生存率 0.4

家系頻度

0.4
0.3
0.2
0.1
0
0.1

図－ ４

0.2

0.3

0.4 0.5 0.6
生存率

0.7

0.8

0.9

抵抗性採種園産苗木のマツノザイセンチュウに対する抵抗性―9―林業と薬剤№213

9.2015

ツノザイセンチュウに高い抵抗性を有する）でさきましたが，これらの抵抗性は図－ ５ に示すよう

え，大量のマツノザイセンチュウを接種されるとに第 1 世代に比べて高く ，育種により抵抗性が半数以上が枯れてしまいます。このことから，も高められることを示しています。林木育種セン

ともとマツ属はマツノザイセンチュウに対して完

ターでは九州育種場を始めとして，センター・各

全な抵抗性を有している訳ではないことが推察さ育種場において抵抗性品種同士を交配して，第 2れます。その一方で，育種の世界では，たとえ自世代の抵抗性がより高い品種の開発に取り組んで然の進化に任せた状態では不十分にしか発揮されいます。

ない形質でも，育種により人がその性質をかなり（ ２ ）抵抗性メカニズムの解明高めた実績もあります。例えば，熱帯・亜熱帯性

マツノザイセンチュウ抵抗性育種事業は開始か作物であったイネですが，現在では北海道のようら，35年以上が経過していますが，マツノザイセ

な寒冷地でも栽培・収穫ができるようになりまし

ンチュウがどのようにして松を枯らすのか，また。これは栽培技術の発展と併せ，北海道の冷涼た，抵抗性はどのように発揮されているのか，そで，開花～結実に適した生育期間が短い気候条件のメカニズムについては，実のところ，まだよくに適した品種を，優良品種同士の交配等の品種改

分かっていません。しかし，個体によって抵抗性

良によって育成し，野生種や従来の品種には十分が強いものと弱いものがあり（＝形質に個体間にには備わっていなかった性質を付与したからで変異がある），強い個体の子供はやはり強いといす。マツノザイセンチュウ抵抗性においても，優うことであれば（＝形質が遺伝する），強さのメ

れた抵抗性品種同士の交配によって，さらに抵抗

カニズムが分からなくても育種を行うことはでき性が強い品種を育成できる可能性があると考えらます。林木育種センターでは，マツノザイセン

れます。このため，九州育種場では，強い抵抗性

チュウ抵抗性品種開発の緊急性に鑑み，品種開発

クロマツ品種同士を交配して，さらに抵抗性が高を最優先にして取り組んできました。しかし，今い，第 2 世代の抵抗性クロマツの開発に取り組ん

後，抵抗性が高い品種を短期間に効率よく開発す

90

70

6）

健

率（％）

でいます。これまでのところ， 7 品種を開発して全

チュウの原産地である北米東部に天然分布し，マ50
H22年 熊本 熊本 熊本 熊本 熊本 第 1
開発 （合志）
（合志）
（合志）
（合志）
（合志） 世代
品種 3号
4号
5号
6号
7号 品種

第 2 世代品種
図－ ５ 第 ２ 世代抵抗性品種にマツノザイセンチュウを人工接種した場合の健全率（健全な苗木の割合；つぎ木クローン検定の結果に基づく推定値）― 10 ―

林業と薬剤№213

9.2015

活性酸素種の発生によって誘導される遺伝子群の発現
例えば
ベルオキシダーゼ
Peroxidases : PR-9
エクステンシンExtensin
線虫接種
１日目

線虫接種
３日目

線虫接種
７日目

線虫接種
１日目

線虫接種
３日目

線虫接種
７日目

一般のアカマツ

抵抗性品種

感染特異的タンパク質などの遺伝子群が、線虫接種後、１日目から高く発現

感染特異的タンパク質などの遺伝
子群の発現が低く、活性酸素種によって誘導される遺伝子群が線虫接種後、７日目以降に高く発現

それら、一連の反応は、線虫の増殖の抑制に効果的ではなく、枯死
にいたる
図－ ６

過敏感反応に関係する遺伝子群の発現
例えば感染特異的タンパク質（pathogenesis-related
genes : PR genes）
抗微生物ペプチド（antimicrobial peptides :AMP）

それら、一連の反応が、線虫の増殖を抑制

線虫接種後に起こる抵抗性品種及び一般のアカマツの生体防御反応（イメージ）
5）

るには，抵抗性メカニズムの解明が重要になってた 。今後，この研究をさらに進めメカニズムのきます。このことから，林木育種センターでは遺解明を進めていく予定です。

伝子発現解析（細胞中でタンパク質等の合成に寄（ 3 ）東日本大震災で被害を受けた海岸林マツ
林再生への貢献

与している遺伝子の様子を調べること）の観点か
らメカニズムの解明に取り組んでいます。その結

東日本大震災では，太平洋側の主として東北地

果，マツノザイセンチュウに抵抗性がある品種と方北部から関東地方にかけての広域で大きな津波ない品種では，発現する遺伝子の種類や時期が異が発生し，海岸防災林が甚大な被害を受けましなり，このことが抵抗性が無い個体は枯れ，抵抗た。その被害面積は約1,718ha と報告されていま性がある個体は生き残ることに関わっていると考す 。海岸防災林においては，特に海岸に近い前えられます。具体的には，図－ ６ に示した様に，

線部ではクロマツ苗の植栽が必要不可欠ですが，抵抗性が無い一般のマツでは，線虫の接種後 1 日

宮城県の試算では，宮城県内で今後10年間に500目から感染時に特異的なタンパク質が強く発現～700万本が必要であり ，また，林野庁によれし，これらは線虫の増殖の抑制には有効ではな

ば，全国では今後10年間で約1,000万本の追加的

く，その後枯れが進行してしまうのに対し，抵抗な供給が必要とされています 。震災前（平成22性マツでは，感染時に特異的なタンパク質の発現年度）の状況では，全国のクロマツ抵抗性苗の生は顕著ではなく，数種が 1 週間後に発現し， 2 週

産本数は38万本程度

間後になって細胞壁に関する遺伝子が中程度に発可能になるような技術の開発とその実用化が喫緊現する程度であり，このような個体では枯死に至の課題です。

1）

2）

4）

ら ず， 線 虫 の 増 殖 も 抑 え ら れ て い る よ う で し― 11 ―

7）ですので，大幅な増産が林木育種センター東北育種場では，関係各県及

林業と薬剤№213

9.2015び苗木生産組合と研究コンソーシアムを組んで，食品産業科学技術研究推進事業」における新規研究

農林水産省農林水産技術会議の競争的資金「農林課 題 の 概 要 に つ い て（ 実 用 技 術 開 発 ス テ ー ジ ）．
25084C 東北地方海岸林再生に向けたマツノザイセン

水産業・食品産業科学技術研究推進事業」を得てチュウ抵抗性クロマツ種苗生産の飛躍的向上．

平成25年度から 3 年間の計画で「東北地方海岸林再生に向けたマツノザイセンチュウ抵抗性クロマ
3）

ツ種苗生産の飛躍的向上」を実施しています 。

http://www.s.affrc.go.jp/docs/gaiyou/index3.htm
4 ）林野庁2013．平成24年度森林・林業白書．
http://www.rinya.maff.go.jp/j/kikaku/haku

これは，抵抗性クロマツ種子生産の飛躍的向上，抵抗性クロマツのさし木増殖技術の開発，苗木の大量生産の実証試験などから構成され，具体的な目標として，優良種子の生産量を 2 ～ 3 倍に，さし木苗の得苗率を50％にすること等を目指しています。研究開発は順調に進んでおり，平成26年度

syo/24hakusyo/index.html
5 ）森林総合研究所2012
森林総合研究所，70pp．
6 ）森林総合研究所2013

平成25年版研究成果選集，

森林総合研究所，68pp．
7 ）森林総合研究所林木育種センター2011．平成23年
版

から民間企業の参加も得て組織培養による大量増
殖技術の開発も加わりました。これらにより，今平成24年版研究成果選集，

林木育種の実施状況及び統計，森林総合研究所

林木育種センター，83pp．
8 ）森林総合研究所林木育種センター2014．平成26年

後大量に必要と予想される苗木供給量の向上に貢版

林木育種の実施状況及び統計，森林総合研究所

林木育種センター，86pp．

献していきたい考えです。

9 ）森林総合研究所林木育種センター2015．林木育種センターのパンフレット「マツノザイセンチュウ抵

引用文献

抗性品種を開発」．

1 ）東日本大震災に係る海岸防災林の再生に関する検http://www.ffpri.affrc.go.jp/ftbc/business/kan

討会2012．今後における海岸防災林の再生について．
林野庁，25pp．
2 ）河野裕2013．宮城県における海岸防災林の再生に

koubutu.html#panfu
10）森林総合研究所林木育種センター2015．林業種苗

向けた取り組み．
http://www.pref.miyagi.jp/soshiki/sinrin/kai

における開発品種の最新情報．
http://www.ffpri. affrc.go. jp/ftbc/business/kankou
butu.html

ganbousairin.html
3 ）農林水産技術会議2012．平成25年度「農林水産業・― 12 ―

林業と薬剤№213

9.2015

松くい虫他森林病虫獣害試験研究の思い出（その１）─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

山根

明臣＊

たため衰弱しマツノコキクイムシが大発生し付近

１ ．はじめにの生立木をも加害するようになったと推測され

本誌 No.208の「私の松くい虫研究前史（小林，た。

2015）」のなかで「激害型松枯れの前に樹脂分泌この種のキクイムシは産卵好適木に産卵加害し異常が起こっていることが明らかにされたことはて母孔を作り出すと，松は樹脂を分泌して抵抗す

それまでの研究の成果であり歴史的ともいえる。

る，それでも成虫が穿孔を続けると松脂分泌は続これらの試験調査について詳細な報告が待たれきピッチチューブと呼ばれる樹脂が固まった中空る」との記述がある。昭和30年代後半に農林省林のチューブ状のものが幹から突き出た状態にな業試験場（現森林総合研究所，以下林試）昆虫科

る。マツの樹脂分泌能力が強いと成虫は押し出さ

昆虫第二研究室（以下昆二研）でこの調査研究にれるが，弱いと生き残って内樹皮に母孔を完成し参画していたのは林試昆虫科日塔科長，同科昆二て産卵，ふ化幼虫は内樹皮食害をはじめる。

研小田室長，室員は野渕，加藤，遠田，山根，少乾燥や火災などの影響を受けて一時的，部分的し遅れて古田が加わったが在室期間は短かった。

に衰弱したマツに穿孔し樹脂に打ち克って穿孔，現在，上記のうち存命しているのは古田さんと筆母孔形成に成功すると引き続いてふ化幼虫による者だけで，小林さんのご要望に応え得るのは筆者

食害が始まり内樹皮が破壊されて枯死を決定づけだけとなり関係者に代わって記録を残す責務を果る，このような経過で松くい虫加害が枯損にまでたしたい。

至る重大な結果をもたらすと考えられてきた。

1 ）松くい虫被害と研究対応の変遷

かっては春先林床の下草が野火で焼かれてマツに松枯れ被害について矢野報文には現在の材線虫

一時的，局部的な衰弱が生じ，地際部にキクイム病と同一の病徴が記録されているため我が国におシの穿孔によるピッチチューブの形成を見ることける侵入病害発生の極めて貴重な記録となった。

がよくあった。

この報文には材線虫病と考えられる長崎県下の枯

北海道での被害記録として札幌市内円山公園で損被害の他にキクイムシ科穿孔虫類によると考えほぼ全滅に近いアカマツの枯損被害があり，主因られる被害についても記録がある。福岡県の海岸は気象条件の悪さと高樹齢による樹勢衰退がマツ防風林で明治36年（1903）頃から，鹿児島県吹上ノキクイムシ，マツキボシゾウムシ，マツノシラ

浜防潮砂防クロマツ林でも集団的に，いずれも数

ホシゾウムシの加害を誘発し両者相まって枯損を千本に及ぶ枯損被害が発生し，矢野はその原因と促進したと考察している（原田，1925）。

してマツノコキクイムシをあげ防除法として伐倒
剥皮・焼却を勧めている。

山陽地方では兵庫県下で大正 3 年（1914）に初めて被害が発生して以来かなりの被害が引き続き関東地方でも大正元年（1912）千葉県一宮海岸

発生している。昭和10年代の被害は九州，山陽にのクロマツ老木が枯れその原因として根際を埋め限られていた。日高（1943）は九州各地の枯損木＊元日本大学生物資源科学部教授を調べそこに見られる穿孔性甲虫類のうちマツノ
YAMANE Akiomi

コキクイムシを除けばすべて二次性でありマツの― 13 ―

林業と薬剤№213

9.2015

衰弱を引き起こす何らかの要因が必要であるが害代後半にかけて被害は沈静化に向かい30万 m3 の虫が大発生すると本来加害しない健全木にも加害水準で小康を保っている。
ファーニス勧告では餌木誘致法や巣箱の設置」

するようになると考えていた。
林野庁による全国松くい虫被害統計は1932（昭は有効ではないとしたが中野（1950）はこれに反

和 7 ）年から記録され始めているがそれによると論し井上（1950）もこれを支持した。ファーニス

被害はこの頃から徐々に増え始めている。被害の勧告に関して日塔はファーニス氏と直接会って説増大に応じて国や都道府県で対策協議会を開いて明を受けたことが記されている他，小林による詳いる。“松くい虫”という呼び名は1941（昭和

細な紹介がある（小林（富），2015）。小林さんは16）年兵庫県で開かれた「松樹虫害対策研究委員

1964年 3 月ポートランドで当時57歳の氏に会って会現地協議会」を報道した新聞記事に登場したのいる。筆者は1966年秋ファーニス氏の退官記念が初めてといわれている。当時頻繁に現れたマツパーティに列席することができたが，浅学のためノコキクイムシなどキクイムシ科害虫の名称にマ

貴重な体験談を伺うことがなかったのが惜しまれツを食い荒らす害虫というイメージがよく表れてるた。職員からの退官記念品はニコン望遠レンズ

おり，また枯損の主因となる害虫の種類が特定でであったと記憶している。

きず包括的な表現が便利で専門用語として広く用

2 ）枯損型と被害型

いられるようになったと考えられている（日塔，昭和35年（1960）頃から被害は更に増大し始め，

1967）。だが，これより前の1932年の病虫害雑誌

昭和36年（1961）に林野庁で開催された森林病害で「松喰虫」の使用例が既にあるとの指摘がある

虫等発生消長調査打ち合わせ会で「枯損型」が取（岸，1988）

り上げられた。「枯損型」は枯損の発生する時期，

このように猛威を振るう被害は侵入病害虫によ関連する松くい虫の種類を考慮した被害区分であるものではないかという疑問はこの頃にもあっり（ 日 塔 ら，1959）， 既 に 日 高（1945）， 小 島

た。被害の歴史を見ると始まりはいずれも造船所（1942），中野（1950）らが枯損時期と松くい虫加のある港町からであるので外材輸入に伴う害虫の害種を組み合わせて枯損をタイプ分けしたものと侵入の可能性はないかとの問いに対して，小島

内容はほぼ同じである。これに対し「被害型」は（当時東大農学部講師）は上記害虫はすべて在来

被害発生状況による区分で恒常発生型，風害跡地

種でありその可能性はないと説明している（近型，微害型，激害型に 4 区分された。表－ １ にこ藤，1941；小島，1942）。

の二型の関係と関連する松くい虫種類の組み合わ

昭和22年（1947）に林野局造林課内に「松喰虫防除係」が設けられ，同23年（1948）にはパンフせを示した。種類ごとの加害部位は図－ １ の通りである。

レット「松喰虫の駆除法」が発行されている。戦

昭和40年代（1965）に入り被害は更に増加の兆

中戦後の混乱の中にあって被害対策は徹底できずしを見せ始めた。この時の様子を日塔（1965）は被害は増大した。遂に昭和23年（1948）には初め「帰ってきた松食い虫」として改めてこれが重要て130万 m3 に達する記録的な量に達した。GHQ

課題となってきたことを指摘している。

は米国より専門家を呼び対策を検討した。二度に日塔ら（1960）は固定試験地における長期にわわたって来日調査したロバート・ファーニス氏にたる定期調査や時折発生する台風跡地調査などによる勧告を契機に防除技術はもとより法令整備により枯損型や被害型を克明に記録解析した。マツ

至るまで全般的な対策を見直し，国は補助金制

林では生長に伴って樹冠がうっ閉すると被圧木や度，防除法の制定等の体制を整備した。昭和20年

枝の枯れ上がりが生じて常に少量ながら餌が供給― 14 ―

林業と薬剤表－ １№213

9.2015

松枯損のタイプ分け（枯損型と被害型）（小田，１970ほかより）

被害型

枯損型

恒常発生型

秋
秋・春

クロキボシゾウムシ，ムナクボサビカミキリ
クロキボシゾウムシ，マツノキクイムシ，マツノコキクイムシ

各地の老齢過熟林

微害型

秋・春
春

ムナクボサビカミキリ，マツノキクイムシ，マツノコキクイムシ
マツノキクイムシ，マツノコキクイムシ，マツキボシゾウムシ

東北

風害跡地型

秋
秋・春

クロキボシゾウムシ，ムナクボサビカミキリ
クロキボシゾウムシ，マツノキクイムシ，マツノコキクイムシ，マツキボシゾウムシ
マツノキクイムシ，マツノコキクイムシ，マツキボシゾウムシ

各地

春
激害型

夏
夏・秋

関係する主な種類

主な発生地

シラホシゾウムシ，マツノマダラカミキリ，ムナクボサビカミキリ 青森県を除く本州以西
シラホシゾウムシ，マツノマダラカミキリ，ムナクボサビカミキリ，
クロキボシゾウムシ
キイロコキクイムシは各型に共通

キイロコキクイムシ
薄皮マツノキボシゾウムシ
マツノクロキボシゾウムシ
マツノムツバキクイムシ

マツノコキクイムシ

マツノマダラカミキリ
稍厚皮マツノツノキクイムシ

厚マツノキクイムシ皮

マツノスジキクイムシ
オオゾウムシ図－ １

マツノシラホシゾウムシ属

松くい虫各種の産卵加害部位 （井上１9４3を改変）― 15 ―

林業と薬剤№213

9.2015されるため恒常発生型や微害型枯損が発生する。

理が重要視されていた時代にあって農業害虫で多こうして密度が高まることがあっても夏や夏・秋用されていた農薬の空中散布を試みている（片桐に急激に大量の被害が発生する激害型とは様相がら，1965）。当時農薬登録のあった BHC を使用異なる。夏，夏・秋型では何らかの異常が樹木にして一定の成果を得ている。片桐氏は北海道の洞発生している可能性がある。

爺丸台風跡地のキクイムシ被害調査で日塔先生を

台風跡地型では台風による風倒被害木の他に挫
折木，寝返り木などを穿孔虫類が加害するため害手伝った経験があり穿孔性害虫の知識も豊かであった。

虫密度が増大し残された生立木（すべてが健全で

中原・小林ら（1966）も同様な目的で兵庫県，はなく台風によって何らかの損傷を受けている可神戸市と協力して六甲山において農薬の空中散布能性がある）にまで加害が及ぶ被害である。世界を実施した。現在のマツノマダラカミキリ後食防各地で多くの針葉樹がこの種の被害を受けてお止を目的とした空中薬剤散布とは異なって対象とり，我が国でもこの型の被害は多く枯損原因につする害虫種が多く，従って施用時期を絞ることもいて説明できる。

難しく枯損被害低減には至らなかった。幸運にもこれらの疫学的解析によって関東以西で激発し小林さんの配慮により筆者もこの数少ない事業をている枯損は時期的には夏から秋に，関係する松見学する機会を戴いた。

くい虫種類はマツノシラホシゾウムシとマツノマ

4 ）松の健康診断

ダラカミキリが主なものであることが明確に示さ

西口は①松くい虫の寄生性（加害性），②マツ

れた。だがこれらは二次性である。

の衰弱現象の実態把握とその原因の解明が必要と

日塔（1960，1964）は北米の Dendroctonus 属

考えていた。①に関してはマツキボシゾウムシにキクイムシのようにどちらかと言えば一次性の強ついて佐藤（1969），西口ら（1968），シラホシゾ

い害虫とは異なる松くい虫（一部に例外はある

ウムシ及びマツノマダラカミキリについては川畑が）が短期間に集団発生し枯損被害をもたらすにら（1969），田呂丸ら（1970），岩埼ら（1971）がは大量の立木に衰弱を起こす原因があり，またそ

二次性を確認している。②に関しては樹脂流出圧

れ以前に害虫密度の増大が必要で，気象因子の他や樹脂流出量の測定の試みがある（西口1967，西に何か未知の衰弱要因がありマツの生理的条件の口ら1968，1970）。

把握が一義的に重要であろうと考えていた。その二次性の松くい虫が大発生するには産卵対象とためにはマツ衰弱の現象を客観的，数量的に的確なる樹木が生理的に異常となることが前提となに把握し変化の実態を追跡できる手法が必要である。マツ健康診断の方法として当時考案されている。

たものに樹脂流出圧測定があった。欧米でキクイ

3 ）密度抑制の試み，農薬空中散布

ムシ科害虫の加害対象木を明らかにする手法とし

一般に害虫が大発生して被害を及ぼすのは害虫て試験されていた。西口は自ら工夫した樹脂圧測密度を増大させる要因があり，二次性穿孔性害虫定法を詳しく解説した他，樹脂流出量測定法によの密度上昇の主な要因には餌の大量供給や気象条

りストローブマツ幼木を用いて実験をおこなって件がある。餌量や気象条件のコントロールは難しいる。J. P. Vite, や J. A. Rudinsky らによってくとも害虫密度そのものを何らかの方法で抑制す試みられた樹脂流出圧測定では樹指流出圧をることはできないか。四国支場保護研究室の越OEP（oleoregin exudation pressure）としてい

智，片桐らは高知営林局と共同で松くい虫被害低るので，樹脂流出量は OEQ（oleoregin exuda-

減のため害虫密度の抑制を試みた。害虫の密度管

tion quanntity）と名付けることにする。残念な― 16 ―

林業と薬剤№213

9.2015

ことにに西口さんのこれらの測定は実際に松くい

生理的活動の異常を検出することができないかと虫被害地で行われることはなかったのが惜しまれ考えて直径のミクロな変動を測定することを企画る。

した。正常な光合成活動をしている場合と異常な5 ）マツ生立木の糖，水分含量

場合とでは直径の変化にミクロな違いが予想され内樹皮や辺材部の水分，糖類の含有率を健全木た。小田室長に測定を命じられてゲージを20個購と被害木で比較する試みもいくつかある。筆者ら入したものの，供試木の選定，ゲージの装着法等

も戸崎試験地で健全木，加害初期木から内樹皮，を考ええいる間にシーズンが過ぎてしまった。こ

辺材を採取し，熱アルコールで前処理して実験室のゲージは林試の移転に際して筑波に運び倉庫にに持ち帰り分析した。可溶性糖類，水分含量につ収めた記憶があるがその後如何相成ったことか。

いて両者の間に差はあったが簡便な指標にできる

8 ）皆伐調査

ほどではなかった（日塔ら，1966）。

この頃固定試験地における年に数回の定期調査

6 ）生立木辺材水分計

では発生した枯損木をその都度伐倒して樹全体

日塔は取り扱いの簡便な立木辺材水分計の試作（幹，枝，旧葉，新葉，冬芽など）の状態，またを（株）ケット木材水分計製作所に依頼した。既

剥皮して内樹皮や辺材について産卵の有無，変色

存の木材水分計では高い含水率の立木では計測で等の異常，ふ化幼虫の食害状況等の加害状況とそきない。立木の地際で粗皮と内樹皮（篩部）をポの種類を記録した。地上から見て枯損と判断する

ンチで打ち抜き直径約 2 cm の円筒形の測定部を場合主に新旧針葉の変色・褪色を指標としていた

辺材表面に接触させ，中心部の突起と円周部を電が，地上からの観察では樹高20ｍ近い樹冠部或い極としてこの間に高周波電流を流して抵抗値を測

は樹皮下の極く初期の微細な変化は観察できな定する。測定値は更正表・図を使って水分含有率

い。

に読み替える。

1965（昭和40）年戸崎試験地内に約0.25ha（約1964，1965（昭和39，40）年 戸崎試験地（2.4ha，50m 四方）の小区画を 3 区設け 7 ， 9 ，10月に約50年生）で約1,400本のマツを対象に年に数回

その 1 区画内の立木，それぞれ126，170，173本

測定を繰り返した。辺材水分含率量を的確に測定を皆伐しすべての木について外見上や樹皮下の変できたか否かは必ずしも明らかではなかったが，化を精査した。外見上に変化は認められないが既

この結果は1966年春京大で開催の第77回日本林学に松くい虫の産卵加害，ふ化幼虫の内樹皮食害が会大会時に予報として講演発表を予定した。だが始まっている被害初期木がありその伐根の切り口

担当した筆者が海外出張したため小田室長が代からの樹脂分泌は無いか少ない。枯損木と認めてわって発表することにしたが明確な結論は得られ伐採した木の樹脂分泌異常は同様に顕著で幼虫のず発表は取りやめとなった（日塔ら，1966未発

食害が始まっていることが多かったが，時に幼虫表）。筆者は昭和40年度科技庁長期在外研究員と食害は認められず内樹皮が固着したような状態のして米国オレゴン州立大学理学部昆虫学科森林昆ものもあった。これまでにも枯損木に害虫が認め

虫研究室 Rudinsky 教授のもとに遊学することにられないものが時に存在することが記録されていなったのである。

るので全く新しい現象ではない。

7 ）厚み計による直径の微変動測定の試み

これらに対し松くい虫加害の全くない健全木でミクロン単位で厚みを測定できるゲージを用いは樹脂流出量は極めて多く切り口一面に樹脂が盛ると幹の直径の微細な日周変化や日間変動を測定

り上がるほどであった。松くい虫の産卵加害，更することができるとのこの報告があった。樹木のにその後の枯損は樹脂流出量異常木にだけ生じて― 17 ―

林業と薬剤№213

9.2015いる，マツには産卵加害の前に既に何らかの生理年行った「ケット立木辺材水分計」による調査で的異常が発生しそれは樹脂分泌異常として現れる

開けた穴が根元付近に残されていた。搬出されたことが確認できた。遂に松くい虫が二次性である

被害木に関しても地際に開けた穴は残されておりことを客観的・数量的に示すことができたのであ伐った時の樹脂流出状態が観察できた。伐倒調査る（日塔ら1966）。

は破壊検査であるが穴開け調査は樹木に決定的な千葉県安房郡に設定した南三原（みなみはら）

ダメージを与えずに継続調査が可能である。

試験地（約0.5ha，17年生）は本数枯損率1964年

この穴あけ法は森林防疫に小田が詳しく公表し15 ％（21/144 本 ），1965 年 31 ％（38/123）， う ちたため「小田式孔開け法」と呼ばれるようにに

夏型の占める割合はそれぞれ62％，55％の典型的なった（小田，1968他）。その後直ちに特別研究な激害型被害地である。1966（昭和41年）この試「マツ類の穿孔中防除に関する研究，1966­1967，

験地で0.1ha の区画を 4 区設け 8 ， 9 ，10，11月

昭和41­42」の中心課題として全国的に追試されの 4 回に分けて皆伐調査を行った。ここでは隣接た。その結果松くい虫の加害は樹木に樹脂分泌異地 の 32 本 に つ い て 伐 倒 す る 前 に 穴 開 け に よ る常が生じた後に発生しマツには樹脂分泌異常を起OEQ 測定を行い伐根の切り口との比較を試みた。

こさせる何らかの異変が既に発生していることがその結果は前年の戸崎試験地での調査と同様穴開確実となった（図－ ２ ）。小田科長はこの業績にけ法による OEQ と伐根切り口からの OEQ は一より農林大臣賞を授与されている。

致しており，枯損被害は OEQ 異常木から発生しこの小さな穴開けがマツの生育に影響を及ぼすていることが明らかであった（日塔ら1961，日塔

ことはほとんど考えられないが，部位によってはら1961）。

マツに傷をつけことが問題である。特に庭木では

9 ）穴開け調査法の確立と全国的な衰弱原因の幹に開けた穴から松やにが流れ出ているなど許さ追究れない。これを避けるため関西支場では目につき

マツ生立木健康診断の方法として OEQ 測定法

にくい部位にガンタッカーで針を打ち込み樹脂分は十分に機能することが明らかになった。伐採し泌量を観察する更に簡便な方法を考案し同様に良た伐根切り口の観察による健康診断ではその後の好な結果を得ている。

変化を継続的に追跡できない。戸崎試験地では前

異

常

な

―
|||

し

異
―
||

樹脂がたまり時間が （|||―）よりやや少ない
たつと流れ下る。
と思われるもの。
図－ ２

常

あ

り

＋

－

部分的に粒出する程度。

微粒が若干あるが，
樹脂気があるもの。

○

樹脂気なく乾燥気味。

小田氏穴あけによる樹脂分泌量のクラス分け （小田６8他より）― 18 ―

林業と薬剤№213

9.201510）原因究明のための特別研究「松くい虫よるる使命が生じたのである。昆 2 研の遠田さんは自

松類の枯損防止に関する研究，昭和43­46年」

ら志願して熊本に長期出張した。遠田さんにとっとマツノザイセンチュウの発見て線虫は初めての研究対象ではない，すでにキク

コッホの 4 原則の忠実な実行が病原生物の新発見に導いたがその経緯について解説したものは多イムシ科昆虫の卵巣に寄生する線虫について野淵さんと共同で研究を始めていたのである。

い（伊藤，1975；他）。

11）媒介昆虫の探索

1970（昭和45）九州支場構内の庭園木のクロマ

材線虫の強い病原性が明らかにされると同時にツにまさか病原性があるとは考えずに接種したと開始されたのが媒介昆虫の探索であった。土壌中

ころ，想定外のことが発生した。この木が枯れたの移動，空中飛散はどちらも不可能，すぐに思いのである。接種した樹病研究室の清原さんは大目ついたのは松枯損に深く関わっている松くい虫で玉をくったが，松くい虫関係者にとっては大変なある。各地で探索が行われ九州支場，関西支場，

宝物の発見であった。

本場の昆虫研究室で相次いでマツノマダラカミキ

この報を受けて本場伊藤一雄保護部長は線虫専

リ成虫からマツノザイセンチュウが検出され，早門の真宮さんを九州支場に派遣した。真宮さんはいものはその年の秋の学会，林学会支部大会等で土壌線虫を専門に林学に新しい分野を開拓してき公表された。（続く）

たが，このとき再び新しい材線虫の分野を開拓す― 19 ―

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9.2015

おとしぶみ通信（１５）

土の中の虫たち6ヤスデ─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

福山

研二＊

は，ヤスデが，柔らかいお腹を守らなければならヤスデとムカデの違い

ないのに対して，ムカデでは，卵を的から守った

ヤスデという生き物がおります。お察しの通り，嘗め回してカビから守ったりするためだと思り，土の中にいる土壌動物で，やたらに足の数がわれます。それから，色が，ダイダイや青，黄色，

多いので，ムカデなどとともに多足類という仲間

まだらなど，カラフルであることもヤスデの特徴に入れられています。今回は，このヤスデについかもしれません。けっこうおしゃれなのですね。

てお話ししましょう。

なぜヤスデというのか

一般には，ムカデと混同されていることが多いのですが，ムカデの仲間が，すべて肉食なのに対ムカデは漢字で百足と書くことから，足が多い

して，ヤスデは，すべて腐植食，つまり枯れた植ことから来ていることは容易に想像できますね。

物を食べるのです。体の構造で最も違うところ

では，ヤスデはどうしょうか。ヤスデの漢字は馬は， 1 つの節から， 2 対，つまり 4 本の足が出て陸と表すことが多いのですが，皆さんはあまり見いることでしょう。ムカデは，1 つの節から 1 対，かけたことはないでしょうね。もともと，中国で2 本の足が出ているのです。かといって，捕まえこのように書いていたものに，日本のヤスデを当てよく見ないことには， 1 つの節から出ている足てたものでしょう。詳細はわかっていませんが，の数なんかわかりにくいですよね。おおまかな，おそらく，八十手の意味で，ヤソデからヤスデに見分け方としては，ムカデの類は全体に平べったなったのであろうと言われています。ということいのに対して，ヤスデの仲間は，断面が丸かったは，ムカデより20本足が少ないのでしょうか。とり，ずんぐりしているものが多い。また，ムカデ

ころが，実際には，ヤスデの足の方がムカデよりは，歩くとき体を蛇のようにくねらせるのに対しも多いものが多いのです。これは，体節 1 節からて，ヤスデは，足を波打たせるように整然と歩い

2 つ出でていることからも容易に想像できますよて行きます。また，突っつかれると体を丸くするね。ムカデを百足と書くのは，中国のやり方であのもヤスデの仲間の特徴です。肉食のムカデは，り，ムカデは実際は六十手だという説もあること

大きなあごと，毒をもっているものが多いのに対から，まああながち昔の人はいい加減に観察してして，武器を持たないヤスデは，体を丸めて身をいたわけではないようです。古代の日本では，数守るのです。もっとも，ムカデも自分の卵を守るが多いことは八で表すことが多いので，納得といときは体を丸めるのですが，その場合もヤスデのう感じはしますね。

ように，お腹を内側にして丸くなるのではなく，

ちなみに，陸上動物で最も足の数が多いのがこ蛇のとぐろのように，横の丸くなるのです。これのヤスデの仲間で，なんとカリフォルニアにいる
ギボウシヤスデのなかまでは，750本，という膨＊ （独）森林総合研究所フェロー

FUKUYAMA Kenji

大な数の足を持つものがいます。そして，節足動― 20 ―

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9.2015物の仲間で，最も早く陸上にあがってきたのもヤ
スデの仲間だと言われており，約4.5億年前のシルル紀には，化石が残されており，約 3 億年までの石炭域の頃には，地上を闊歩していたようです。もっとも，足が多いので，「闊歩」と言うより，
図１「ぞろぞろ」でしょうか。そのころ，陸上は，シキシャヤスデ成体ダ類が大繁殖しており，地上には大量の有機物が堆積していたに違いなく，ヤスデにとっては，天な成分を分泌する技を持った者も多いのです。例

国のような所だったことでしょう。その後，両生

えば，後ほど出てくるキシャヤスデは，青酸化合類やハ虫類が，陸上に現れ，楽園は崩壊したので物を臭腺と肛門から分泌し，そのため，ニワトリ

すが。

やガマガエルなども，嫌がって食べないそうです

ちなみに，攻撃する武器を持っていないヤスデ（図 １ ）。もちろん，ムカデのように牙に毒を持ったちは，次々と陸上に現れた捕食者達から身を守ているわけではないので，かまれて毒が入るようるため，いろいろの工夫をしています。

なことはありません。でも，捕まえようとすると，まずは，すでに述べましたが，体を丸くするこ

体を曲げて毒を吹き付けるそうで，小動物や小鳥とです。その前に，丈夫な表皮も獲得しました。

なら撃退できるのでしょうね。そのため，ヤスデ

単に分厚いだけでなく，カルシウムも取り入れての仲間は，派手な色のものが多く，私を食べたら頑丈に作り上げています。さらに，トゲなどもは

まずいわよ，という警戒色であると言われていまやして，ステゴザウルスのようなものまでいます。

す。この丈夫な外皮を盾にして，比較的柔らかい

ヤスデの体腹側を守るのです。また，丸まることによって，見つけにくくなったり，捕まえようとすると，転ヤスデは，その体の構造や，食性から見ても，がってしまうことも逃げ延びるのには有利です

原始的なグループだと言うことがわかります。触ね。ヤスデの中には，タマヤスデという仲間がい

角と頭部の口などをのぞけば，ほとんど同じ構造て，ダンゴムシにそっくりな者もおります（写真のものが沢山つながっているだけのものなので，

１ ）。

設計図も簡単であり，作り方も至ってシンプルに

それから，丈夫な体の他には，厭な匂いや有毒できるわけです。これに対して，私ども昆虫など
は，単純な体節が合体して，口も複雑であり，敏捷に動く足や羽を持ち様々な行動がとれるようになっています。まあ，別に自慢している訳じゃあ
りませんがね。もっとも，土の中を移動するには，
このような単純な構造の方が有利であることは間違いないでしょう。そうそう，おもしろいことに，
あのやたら足が多いヤスデなども，卵からかえってすぐのときは，私ども昆虫と同じく，足は 3 対しかないのですよ。ですから，昆虫の幼虫に間違

写真 １

中国の雲南で見つけた親指ほどもある
タマヤスデの一種

われることもあり，昆虫類は，ヤスデの仲間の幼形成熟により進化したという説もあるくらいで― 21 ―

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す。次に脱皮すると，急に体節が増え， 1 体節か生し，しかも線路の上などを歩き回ったのでしょら 2 対の足ができてくるのです。

うか。この謎に取り組んだのが，当時林業試験場

ヤスデは，すでに述べましたように，ほとんどにいた新島さんという人でした。

が植物の枯れたもの，つまり腐植を食べておりま

はじめの謎は，すこしずつ数が増えるならわかす。ですから，固いものをかみ砕くために，丈夫るが，なぜある年だけ突然に増えるのだろう。そな歯を盛っているのです。特に，奥歯は，臼のよ

こで，飼育をして，どのような生活史を営んでいうな構造をしており，固いセルロースを細かくするかを調べることにするとともに，現地の土をりつぶすのに適しているのです。まあ，栄養価は掘って，調べてみました。すると，驚いたことに，低いけれども，いくらでも木から降ってくるの大発生した次の年は，現地には，まったくヤスデ

で，細く長く生きるのには適しているのです。

が見あたりません。そこで，土を掘ってみると，ヤスデも雄と雌がおり，ちゃんと交尾をして卵土の中に小さな 1 齢幼虫がいたのです。そして，を産みます。特に雄は，成熟すると，体節の一つ

次の年には， 2 齢となり， 1 年で 1 齢ずつ増えての足が小さく特殊化し，生殖肢（交尾器）になりいるようなのです。室内飼育でも，なんと 1 年でます。

1 齢ずつしか成長しないのです。餌は沢山与え，温度も十分にしても，決して 2 度 3 度と脱皮して汽車をとめたヤスデ

成長を早めようとはしないのです。飼育をしていヤスデは，都会化された現在では，ほとんど人る方としては，困ったものです。これでは，何年と関わることはないのですが，時々とんでもない飼育を続ければよいのか予想もつきません。それ騒ぎを巻き起こして，ニュースのネタになることでも根気よく飼育を続けた結果，なんと 8 年目にがあります。それが，キシャヤスデです。

してようやく親になったのです。そして，現地でキシャヤスデとは，「汽車ヤスデ」の意味であも親が沢山現れたのです。こうして，キシャヤス

り，大量に発生して汽車を止めたことからその名

デは 8 年で親になり，そのため， 8 年周期で大発がついたそうです。汽車と言ってもいまの人には生することがわかったのです。これがわかってか

ちょっと想像ができないかもしれませんが，ＳＬらは，その地域での，次の大発生の時期も予想でと言ったら，ははーと思われる方も多いでしょ

きるようななったわけです。その後，別の人の研う。そう，蒸気機関車のことです。かつて，日本

究で，キシャヤスデは， 1 度寒冷な状態にならなでもっとも標高の高い駅である野辺山駅の周辺

いと，齢が進まないという休眠をすることがわ

は，緑に囲まれた田園地帯であり，カラマツ林や

かってきました。

ミズナラ林などが多くありました。ここを走る小それにしても，いくら 8 年で親になると言って海線は，標高差が激しく，急勾配をあえぎながらも，時期をずらせば，毎年，親が出てきても良さ

走ることで有名でした。当時のＳＬは，機関車だ

そうなものではないでしょうか。そこで，考えらけが動力を持っていたため，ちょっとのことで，れるのが，捕食者飽食仮説です。これは，ヤスデ

スリップしやすく難渋したものです。そうした中の天敵がいる場合，毎年，成虫が表に出てくるとで，大量のヤスデが，線路の上を歩き回ったため，それを狙って，天敵も増えてしまうが， 7 年間

ただでさえ滑りやすいところ，完全にストップさ

まったく表に出なければ，その間にヤスデの天敵せてしまったわけです。1976年頃ですから，いまは餌がなくなるので，数が減るか，別のものを食から30年も前になります。

べざるを得ない。そこで，どっと大量に出てくれ

では，なぜ突然に，こんなに大量のヤスデが発ば，天敵がいくら食べようとしても間に合わず，― 22 ―

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9.2015多くの個体が生き延びて子孫を残すことができ

4 でも割ることができる 8 年という周期であり，る。というものです。さらに，成長が遅いものでセミに比べるとややのんびりしているところがなは，雄と雌がであう確率が高いほど子孫を残せる

かなかよろしい。

ので，同じ時期に多数出てくる個体群が多く子孫

キシャヤスデが 8 年間たまった落ち葉を食べ尽を残すようになり，長い期間の間に，同じ周期をくすように，ヤスデたちは，森林の枯れ葉や枯れ持つ 1 個体群がその地域で優先するようになると枝などの有機物を分解，攪拌し，豊かな土壌を形いうことのようです。さらに，幼虫の間はそれほ成する役割も果たしているのです。確かに，見かど餌は食べないので，その間に落ち葉が貯金さ

けは気味悪い虫ではありますが，ほとんどのもの

れ，親になったときに一斉に食べて子孫を残すたは，森の土の中でしずかに土を食べながら暮らし

めにも，そろった方が良いようです。それにしてているわけです。まあ，温かい目で見てあげて欲も，このように長期間かけて親になるというのしいものです。

かくはん

は，餌などの生息環境が長期に安定しており，天

今年は，信濃川の上流地域で大発生がある年だ

敵にも狙われない場合に可能なのであり，すべてそうです。列車の性能が良くなったせいで，列車の生き物で有利というわけではありません。同じが止まることは少なくなったものの，道路や側溝

ような例としては，土に中で17年も過ごす17年ゼを埋め尽くす，ヤスデの行軍に度肝を抜かれる人ミの例が有名です。ちなみに，セミの場合は，周も多いことでしょう。怖いもの見たさに，出かけ期年が重なりにくい素数になっていることで様々てみては如何でしょうか。

な論争が行われていますが，ヤスデでは， 2 でも

禁

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