No. 224

一般社団法人6. 2018

目

次

天狗巣病とは何か（その 6）

田中

潔

1

白紋羽病菌をめぐる古典探訪（2）

竹本

周平

10

福山

研二

19

おとしぶみ通信（26）

森の危険な生き物「毒毛虫」● 表紙の写真 ●Rosellinia 属の子嚢の先端栓（頂環）矢印で示した樽状のものが先端栓、その下方に写っている濃色の細長いものが子嚢胞子。アミロイド性の先端栓をメルツァー液
で青色に発色させている。写真は R. necatrix（狭義の白紋羽病菌）にごく近縁の R. compacta のものである。
―竹本周平氏提供―

林業と薬剤№224

6.2018

天狗巣病とは何か（その 6 ）─────────────────────────────────────田中
第 ４章

葉の寿 命と葉 位 別 子のう形 成 率

（承前）
４－3

ケヤマハンノキの罹病枝と健全枝における 1 年
生枝 1 本当たりの葉数の季節変化を図－ ４ ・ 5 bに示す。罹病枝では健全枝よりも 2 ～ 3 日早く葉結果（承前）

が展開する。第 1 葉位の葉から，高い胞子形成率であった （図 ４ ・ ４ － 2 ）。 子のう （写 真 56，【ケヤマハンノキ】

図４・４－2＊公益社団法人大日本山林会

潔＊

葉位別子のう形成率

TANAKA Kiyoshi―1―

林業と薬剤№224

6.2018

写真56 ケヤマハンノキ天狗巣病菌（子のう菌
Taphrina epiphylla ）の子のう（光学顕微鏡像）
脚胞の横幅は子のうの幅よりも広い。

写真58 ケヤマハンノキ天狗巣病菌
子のうは葉の両面に形成される（表面：柵状組織がわ。
裏面：海綿状組織がわ）

写真57

ケヤマハンノキ天狗巣病菌の子のう（走査電子顕微鏡像）
白線の長さは10μｍ。

57）は葉の両面に，ほぼ同時に形成される（写真58）。 また， 葉の全 面に及ぶことが多い（写 真59）。罹病葉の肥大は認められず，肥厚・縮葉も写真59 ケヤマハンノキ 1 年生一次罹病枝
子のう形 成は下 位 葉 位から順 次 始まり，上 位の葉へと進展する。子のうは葉のほぼ全面に形成される。

わずかである。しかし，春に形成された子のう胞子による二次感染と思われる，夏の間に認められ一番長く， 9 月上旬まで続いた。全展開葉に対す

る葉ぶくれタイプの病斑では，部分的な肥厚が認る子のう形成葉の割合は72.7％であった（表 ４ ・

められる。

1 b）。

ケヤマハンノキの健全枝と罹病枝は 5 月上旬か

罹病葉の落葉は 5 月下旬から始まり，葉の展開

ら 8 月中旬まで，だらだらと伸長し，葉が次々にとともに順次落葉していく。罹病枝上での着葉曲展 開した（順 次 開 葉 タイプ，図 ４ ・ 5 b）。葉の線と落 葉 曲 線が交 差するのは 6 月27日であった。

展開が進むのに伴い，子のう形成も順次上位の葉一方，健全葉の落葉は， 6 月上旬からゆっくり始へと進展した。子のう形成の最高葉位は13であっまり， 7 月中にもかなりの数が落葉する。 8 月上た。調査した10樹種の中では，子のう形成期間が旬～中旬の落葉数は少なく， 8 月下旬から再び増―2―

林業と薬剤
表４・1b
樹

№224

6.2018子のう形成期間，最高葉位（最大展開葉数），子のう形成最高葉位，罹病葉の寿命，健全葉の寿命，及び，展開した葉に対する子のう形成葉の割合
種

子のう形成期間
最高葉位
子のう形成最高葉位
罹病葉の寿命健全葉の寿命胞子形成葉数
全展開数

ケヤマハンノキ

ウダイカンバ

ダケカンバ

オオヤマザクラ

５月上～９月上旬
1413
48日（47）102日（100）

５月下～７月上旬
13
8
62日（52）120日（100）

６月上～７月上旬
12
6
91日（72）126日（100）

５月中～６月下旬
18
7
85日（71）120日（100）

72.7％

51.5％

48.1％

39.2％

加する。着葉曲線と落葉曲線が交差するのは 8 月

春葉から夏葉の展開へとほぼ連続している。罹病

29日であった（図 ４ ・ 5 b）。

枝と健全枝の夏葉の展開期間は，ともに， 5 月上罹病葉の寿命は48日で，対照とした健全葉の寿命は，罹 病 葉の約 2 倍の102日であった（表 ４ ・

旬～ 7 月 下 旬で（表 ４ ・ 1 b），開 葉 型は順 次 開葉タイプである。

1 b）。

調査した健全枝上の短枝芽（冬芽）からは，春葉が常に 2 枚（100％）展 開したが，罹 病 枝 上の【ウダイカンバ】

短枝芽（冬芽）から展開した春葉は，2 枚（68.5％），

ウダイカンバの罹病枝と健全枝における 1 年生

3 枚（27.4％，写 真 60），及び 4 枚（4.1％）のも

長枝 1 本当たりの葉数の季節変化を図 ４ ・ 5 b にのがあり， その平 均 値は2.4枚であった。 この 2示す。ウダイカンバの健全枝の春葉は 5 月上旬に

～ 4 枚の罹病春葉における子のう形成率は100％開葉する。罹病枝上の春葉の展開は，健全枝のもであった。また，葉全面に均一に子のうが形成さのに比べて， 2 日から 3 日 早い。 罹 病 葉には肥れる場合が多かった（写真61）。

大・肥厚・縮葉が認められ，葉の裏面は赤紫色を呈する（写真60）。

子のう形成のピークは， 5 月下旬から 6 月上旬
であるが，それ以降， 7 月上旬まで子のう形成がウダイカンバの健全枝では，この春葉が展開してから夏葉が展開するまで， 2 ～ 3 週間の間がある（菊 沢 1978）。罹 病 枝では，この間 隔が短く，

写真60 ウダイカンバ天狗巣病（病原菌 Taphrina betulina ）短 枝 芽から出る春 葉は，健 全 枝では常に 2 枚であるが，罹病枝の短枝芽からは，3 ～ 4 枚になることがある。

写真61 ウダイカンバ天狗巣病の罹病葉縮 葉 症 状が認められ，子のうは葉の裏 面 全 面に形 成される。紫色を呈する。

―3―

林業と薬剤

図４・5b

№224

6.2018

罹病枝と健全枝における葉数の季節変化―4―林業と薬剤№224

6.2018継 続する（表 ４ ・ 1 b，図 ４ ・ 5 b）。子のう形 成のは， 9 月 1 日で，健全枝上の葉の着葉曲線と落は第 1 葉位～第 8 葉位までで，それ以上の葉位の葉曲線が交差するのは11月 1 日（図 ４ ・ 5 b）と，

葉には認められなかった（図 ４ ・ ４ － 2 ）。また，

罹 病 枝と健 全 枝とには約 2 か月の開きがあった。

全展開葉に対する子のう形成葉の割合は51.5％で罹 病 葉の寿 命は91日， 健 全 葉の寿 命は126日であった（表 ４ ・ 1 b）。

あった（表 ４ ・ 1 b）。

罹病枝上の着葉曲線と落葉曲線が交差するのは
8 月 27日であった（図 ４ ・ 5 b）。 子のう形 成の【オオヤマザクラ】

ない上位葉は，葉色が黄色味をおび，形も小さく，

オオヤマザクラの罹病枝と健全枝における 1 年
生枝 1 本当たりの葉数の季節変化を図 ４ ・ 5 c に健全葉よりも落葉が早い。
一方，健全枝上の着葉曲線と落葉曲線が交差す示す。罹病葉の方が健全葉に比べて， 3 ～ 5 日早るのは，10月 5 日であった（図 ４ ・ 5 b）。 罹 病

く展開する。オオヤマザクラの葉の開葉型は順次

葉の寿 命は62日，健 全 葉の寿 命は120日であった

開葉型であったが，展開期間は 5 月上旬から 6 月（表 ４ ・ 1 b）。

上旬の約 1 か月と短い。

2 年生一次罹病枝（Ｄ21）と一次健全枝の「短枝」

子のう形 成のピークは 5 月 中 旬から 6 月 上 旬

芽上における春葉の展開曲線，着葉曲線，落葉曲で， 6 月下旬には子のう形成が終了した（表 ４ ・線を図 ４ ・ 5 b に示す。罹病春葉（短枝芽から展1 b）。

開）の落葉のピークは 6 月上旬から 7 月上旬。一オオヤマザクラでは，全体的に見れば第 1 ～第方，健全枝の短枝芽（短枝芽から展開）の春葉の

4 葉位までの下位の葉位における子のう形成率が落葉のピークは 9 月上旬から10月下旬であった。

高いが，胞子形成がある葉とない葉が入り混じる

また，罹病春葉の平均着葉期間（寿命）は39日，特徴がある（写真62）。第 8 葉位以上には子のう

健全春葉の平均着葉期間は，罹病春葉の3.5倍に形成がなかった（図 ４ ・ ４ － 2 ）。全展開葉数に当たる135日であった。

対する子のう形成葉の割合は39.2％であった（表４ ・ 1 b）。

【ダケカンバ】
ダケカンバの罹病枝と健全枝における 1 年生枝
1 本 当たりの葉 数の季 節 変 化を図 ４ ・ 5 b に示す。ダケカンバの罹病枝と健全枝における葉の展
開期間は， 5 月下旬から 8 月上旬であった。罹病
枝及び健全枝とも，春葉から夏葉へとほぼ連続的に展開した（開葉型は順次開葉タイプ）。
ダケカンバの罹病枝では，春葉の子のう形成率
は100％であり，下 部の葉 位における子のう形 成率が高い（図 ４ ・ ４ － 2 ）。春 葉 全 面に均 一に子のうが形成される。罹病葉の肥厚はわずかで，縮葉も目立たない。
全展開葉に対する子のう形成葉の割合は48.1％
であった（表 ４ ・ 1 b）。
罹病枝上の葉の着葉曲線と落葉曲線が交差する―5―

写真62 オオヤマザクラ天狗巣病の罹病枝（病原菌 Taphrina wiesneri ）子のう形成があった葉と，ない葉が混在する。

林業と薬剤№224

6.2018

罹病枝上の春葉の着葉曲線と落葉曲線が交差す

日早い。そのため，開花時には，樹上の天狗巣がるのは 9 月 1 日で，健全春葉の着葉曲線と落葉曲

目 立つ（写 真63）。ソメイヨシノの葉の開 葉 型は線が交 差するのは11月 2 日であった（図 ４ ・ 5

順次開葉タイプで，展開期間は 5 月上旬～ 8 月下c）。 子のう形 成がなくても， 罹 病 葉の方が落 葉

旬の 3 か月間であった（表 ４ ・ 1 c）。

が早く終了する。

ソメイヨシノでは，子のうは葉の裏面のみに形成される（写 真 6４），また，下 位の葉 位における罹病葉の平均着葉期間（寿命）は 85 日，健全
葉の寿命は 120日であった（表 ４ ・ 1 b）。

子のう形成率が比較的低い（図 ４ ・ ４ － 2 ）。オ
オヤマザクラと同様に，子のうを形成した葉とし【ソメイヨシノ】
ソメイヨシノの罹病枝と健全枝における 1 年生
枝 1 本当たりの葉数の季節変化を図 ４ ・ 5 c に示す。ソメイヨシノは 5 月上旬に開葉する。罹病枝
上の葉の方が，健全枝上の葉よりも開葉が 2 ～ 3

写真63 メイヨシノ天狗巣病の病巣（病原菌 Taphrina wiesneri ）健 全 葉に比べて罹 病 葉の展 開が早い。そのため，開花時には病巣が明瞭になる。
表４・1c
樹

写真6４ メイヨシノ天狗巣病の病葉
子のうは葉の裏面に形成される。

子のう形成期間，最高葉位（最大展開葉数），子のう形成最高葉位，罹病葉の寿命，健全葉の寿命，及び，展開した葉に対する子のう形成葉の割合
種

子のう形成期間
最高葉位
子のう形成最高葉位
罹病葉の寿命健全葉の寿命胞子形成葉数
全展開数

ソメイヨシノシラカンバ

５月中～８月中旬
25
17
86日（67）128日（100）

６月上～６月中旬
14
4
108日（82）132日（100）

17.1％

18.5％
―6―

林業と薬剤

図４・5c

№224

6.2018

罹病枝と健全枝における葉数の季節変化

ない葉とが入り混じる。子のう形 成 期 間が長く，と健 全 枝との差は， 約 2 週 間とわずかであった

高い葉位まで子のう形成があった（最高葉位17，（図 ４ ・ 5 c）。

表 ４ ・ 1 c）。二次伸長枝上に展開した葉（二次葉）（菊 沢 1981）にも，子のう形 成が認められた。全

罹病葉の平均着葉期間（寿命）は86日，健全葉の寿命は128日であった（表 ４ ・ 1 c）。

展 開 葉に対する子のう形 成 葉の割 合は17.1 ％であった（表 ４ ・ 1 c）。罹 病 枝 上の葉の着 葉 曲 線【シラカンバ】と落葉曲線が交差するのは10月 8 日（図 ４ ・ 5 c）

シラカンバの罹病枝と健全枝における 1 年生枝

で，健全枝上の葉のそれは，10月25日で，罹病枝

1 本 当たりの葉 数の季 節 変 化を図 ４ ・ 5 c に示

―7―

林業と薬剤№224

6.2018す。シラカンバは 5 月上旬に，まず 2 枚の春葉が1 年以内に罹病枝が枯死するため，結果的に天開葉する。夏葉が展開するのは， 2 ～ 3 週間後で狗 巣 形 成のない，ミヤマザクラ，スモモ，モモ，ある（Kikuzawa 1982，熊田ヒロ子 1979）。罹病

ブンゴウメの全 展 開 葉に対する子のう形 成 葉 率

枝上の葉の方が，健全枝上の葉よりも開葉が 2 ～は， いずれも79.2～98.3 ％と高い値であった（表3 日 早い。 葉の肥 大・ 肥 厚・ 縮 葉はほとんどな

４ ・ 1 b， 前 報その 5 に掲 載）。 子のう形 成は直い。シラカンバの葉の展開期間は， 5 月上旬～ 7

接葉の寿命の短縮をもたらすため，枝の生死を左月下旬の 3 か月間であった（順次開葉タイプ，表

右する葉の量が極端に不足し，罹病枝の枯死を早４ ・ 1 c）。

めたと考えられる。

天狗巣を形成する他の 5 樹種に比べて，シラカ

ミヤマザクラ，スモモ，モモの罹病枝では，葉ンバてんぐ巣病罹病枝における胞子形成状況は著柄と若枝の表面にも子のう形成があり，クチクラ

しく異なっていた。すなわち，①子のう形成期間

層の裂開が起こっているため，急激に枯死に至っが約 1 か月と短い。②子のう形成が認められないた。ブンゴウメの罹病枝でも，枝の肥大・肥厚が年がある。③春葉においても，子のうが葉の一部顕著であったことから，罹病葉の早期落葉（葉量にだけ形成される場合が多い。

減少）に加えて，子のう形成による蒸散量の増加，子のうを形成した最高葉位は 4 と低い（表 ４ ・及び，病原菌が産生するホルモン，あるいは，毒1 c，図 ４ ・ ４ － 2 ），また，全 展 開 葉に対する素などの物質も罹病枝の枯死を加速していると思子のう形成葉の割合は18.5％であった（表 ４ ・ 1

われる。

c）。 子のう形 成がなくても， 罹 病 葉の方が健 全
葉よりも落葉が早い。

罹病枝の寿命が長く，典型的な天狗巣を形成す
る樹種（ソメイヨシノとシラカンバ）では，子の罹病枝上の葉の着葉曲線と落葉曲線が交差する

う形成率が10％台と，ミヤマザクラ，スモモ，モのは 9 月 25日（図 ４ ・ 5 c）， 健 全 枝 上では10月

モ，ブンゴウメの罹病枝と比べると著しく低かっ

23日と約 1 か月の差があった。

た（図 ４ ・ 2 ，前報その 5 に掲載）。

罹 病 葉の平 均 着 葉 期 間（寿 命）は 108 日、健全葉の寿命は 132日であった（表 ４ ・ 1 c）。

オオヤマザクラの罹病枝では，子のう形成葉と子のう形成がない葉が混じって生じる。ソメイヨ
シノにおいても，子のう形成葉と不形成葉が入り

４ － ４ ．考察

混じることが多い（吉井ほか 1947）。

物質収支のバランスとして枝の生死を理解する

子のう形成葉がまばらに生じるのは，サクラ類には，個々の枝が保有する葉の量と，葉に当たる

天狗巣病の罹病枝と，シラカンバ天狗巣病罹病枝

光の量についての情 報が必 要である（菊 沢ほかの特徴である。また，このために全展開葉に対す

1993）。

る子のう形成葉率も低くなった（表 ４ ・ 1 b，c）。

図 ４ ・ 2 （前報その 5 に掲載）に示す葉の寿命

さらに，これら典型的な天狗巣を形成する 3 樹種と，全展開葉に対する子のう形成葉の割合との関（オオヤマザクラ， ソメイヨシノとシラカンバ）

係には， 強い負の相 関が認められる。 また， 図では，子のう形成が葉の一部にとどまることが多４ ・ 3 （前報その 5 に掲載）に示す，第 3 章で得く，葉面積の減少率が低かった。

られた罹病枝の枯死率と，全展開葉に対する子の微 弱な天 狗 巣を形 成するケヤマハンノキでは，う形成葉の割合との関係には，強い正の相関があ

子のうが葉の両 面に形 成されるため（写 真 58），

る。すなわち，罹病枝の枯死率は，それぞれの樹

葉の老化が早く，子のうが形成された葉は黒色に種における葉量減少をよく反映していた。

変じて次々に落下する。ケヤマハンノキにおける―8―

林業と薬剤№224

6.2018罹 病 枝の高い枯 死 率は，子のう形 成 葉の割 合が相対照度30％以下の位置にあるシュートの枯死状

72.7％と高く，かつ，両面性の子のう形成が伴う況を調べた結果，ダケカンバは冬芽を形成して翌ことにより，罹病葉の寿命が短かくなるためと考年葉を展開するものが多いのに比べて，ウダイカ

えられる。

ンバでは高い割合で枯死することを明らかにして

菊沢（1978，1986）及び Kozlowski ほか（1966）いる。樹種により光量減少に対する反応の違いかによると，Betula 属 樹 木の春 葉は新 条の伸 長にら，ダケカンバとウダイカンバにおける枯死率の大きな役割を果たしている。すなわち，春葉の光差は説明できそうである。

合成産物を利用して夏葉が開き，新条を伸ばしていく。

ウダイカンバでは，前年度に子のう形成が認められなかった高い葉位の葉腋に形成された冬芽かウダイカンバ罹病枝の春葉における子のう形成率は100％であり，下 位 葉 位の夏 葉における子のら，次年度に伸長した罹病枝の春葉においても，子のう形成が100％認められた。

う形 成 率も高かった（図 ４ ・ ４ － 2 ）。また，冬多年生の天狗巣を形成する 6 樹種（ケヤマハン

芽から展開した罹病葉では，子のう形成が葉の裏

ノキ，ウダイカンバ，ダケカンバ，オオヤマザク

面全体に広がる場合が多く，罹病葉の寿命を著し

ラ，ソメイヨシノ，シラカンバ）では，前年度にく短 縮していた。 これらのことが葉 量の減 少と子のう形 成がなかった高 位 葉 位の葉 腋の冬 芽かなって現れ，罹病枝の枯死率を高めていると考えら，次年度に伸長した罹病枝にも子のう形成が認られる。

められた。このことは，いずれの樹種においても，

ダケカンバの罹病枝における子のうの形成状況

菌糸が組織内を先端部へと移行していることを示

は，ウダイカンバのそれとよく似ていた。すなわしている。第 3 章で述べたように，ウダイカンバ

ち，春 葉における子のう形 成 率は100％であり，

では罹病冬芽の中で，葉原基へ菌糸が十分伸展し下部の葉位における子のう形成率が高い（図 ４ ・ている。菌糸の組織内移行が，節間長が伸びた後

４ － 2 ）。罹病葉全面に，均一に子のうが形成さに，基部から上部へと進行するのか，冬芽の中でれる点もウダイカンバの場合とよく似ている。し葉原基及び先端部への配置は終了していて，それかし，ダケカンバでは，枯れ下がり枝（枝の上部が，腋芽原基へと進入した後に，節間長が伸びてのみが枯れ，下部は生存）は多く発生したが，枯いくかについては明らかされていない。次年度の死枝の発生率はウダイカンバよりも低かった。全

冬 芽の中へ入り込む機 作を明らかにするために展開葉に対する子のう形成葉率も，ダケカンバがは，解剖学的な詳しい調査が必要であり，今後に51.5％，ウダイカンバが48.1％であり，ほとんど残された検討課題である。

差がなかった。石田ほか（1991）は， 7 月下旬の

―9―

（つづく）

林業と薬剤№224

6.2018白紋羽病菌をめぐる古典探訪（ 2 ）────────────────────────────────────竹本 周平＊者 Hartig をはじめ， 同 時 代に活 躍した Berlese

なぜ古典探訪？

と Viala の研究成果を繙き，19世紀末から20世紀

昨 年， サザエの新 種 記 載が話 題になりまし

初頭にかけてのヨーロッパ学術界で白紋羽病菌を1）た 。記載の決め手は，古典と思われるような古めぐり何が起こっていたのかを探ってみたいと思い文献にも実際に目を通し，過去の研究者たちのいます。

見 過ごしてきた間 違いが訂 正できたことでした。

Prillieux の優雅なる言明

近年，多くの文物の電子資料化が進み，かつて入― Berlese の洞察は正しかった！―

手困難だったであろう文献も閲覧が容易になってきています。 これを利 用しない手はありません。

Édouard Ernest Prillieux（エドゥアール エル

古典には，研究的価値もさることながら，孫引き

ネ プリリュー）は，フランスの植 物 学 者・農 学

ではうかがい知れない埋もれた事実を再発見し先者で，とくに植物病害の研究に多くの成果を挙げ達の思考をなぞることの面白さもあります。本連ました。 生 誕は1829年 パリ， 死 没は1915年 モン

載では，白紋羽（しろもんぱ）病菌の分類に関連

ドゥーブロー

して筆者が出会った「古典」を紹介していきます。

National Agronomique（国立農学院）内に，フ＊1です。彼は1888年パリの Institut

ランス初となる植物病理学の研究室を立ち上げま前回のあらすじ2）

す 。 研 究 室は徐 々に手 狭になり，1897年には白紋羽病は種々の植物を枯死に至らしめる重要

Rue d'Alesia（アレジア通り）に移転しています。

な土壌病害です。白紋羽病の診断は一般に，菌糸原記載論文の発表年が1904年ですから，原記載にや無性時代の形状に基づき病原菌をおおまかに同用いたデータは移転後の研究室で採られたもので定することによって行われます。しかし，種レベ

しょう。Prillieux はこの頃すでに70代 半ばにさルで病原菌を正確に同定するには，有性時代であしかかっていました。余談ですが，研究室は彼のる子嚢子座や DNA の情報が不可欠です。こうし

死 後 1927 年 に ベ ル サ イ ユ に 再 移 転 し，Centre

た種 同 定の根 拠を与えるものは，突き詰めれば，

National de Recherches Agronomiques

原記載を含む初発表文とそれに関連付けられた模

＊2

の組

2）

織下に入ることになります 。

式標本であるべきなのですが，現状としては，本では， いよいよ原 文を対 訳で読み進めましょ

病の主たる病 原 菌 Rosellinia necatrix（ロセリニ＊3。 拙 訳と原 文との食い違いにお気づきの場

ア ネカトリクス；狭 義の白 紋 羽 病 菌）の原 記 載うに用いられた標本はすでに失われ，無性時代の模

合はご叱正いただければ幸いです。まずはタイト式標本しか残されていません。新たな模式標本の選 定や採 集に必 要な情 報を得るためにも，Prill-

＊1

の自治体

ieux による原 記 載はもちろん，無 性 時 代の命 名＊2＊東京大学大学院農学生命科学研究科附属演習林助教
TAKEMOTO Shuhei＊3― 10 ―

パリの南西150 km ほどにある，フランス中部
現 在 の Institut National de la Recherche

Agronomique；フランス国立農学研究所，INRA
翻訳作業は，論文の PDF ファイルの OCR 結林業と薬剤№224

6.2018très bien étudié sous le nom de Dematophora

ルおよび著者ですが，

necatrix. C'est lui qui cause le plus souvent
Sur la déhiscence des périthèces dula maladie que les vignerons du Midi appel-

Rosellinia necatrix（R. Hart.）Berlèse,

lent le Pourridié, lui encore qui, aux environs

Par M. PRILLIEUX, de l'Institut.

de Paris, dévaste les espaliers de pêchers

Rosellinia necatrix（R. Hart.）Berlese の子 嚢

dans les jardins de Montreuil, etc.

殻

＊4の裂開性について＊5

国立学院教授R. Hartig が Dematophora necatrix と名 付け，Prillieux 著てくわしく研 究した菌こそは， 多 年 性 植 物や果樹，ブドウ樹を侵す菌類のうち最も危険で最も名とあります。興 味 深いことに，Hartig と Ber-の知れたもののひとつである。この菌は南仏のワ

lese が命 名 者に挙げられています。Prillieux 自イン生 産 者が根 腐れ（le Pourridié）とよぶ病 害

身は，自分が命名者とは思わなかったということの主たる病原菌である。その病害は，パリ近辺ででしょう。括弧書きの Hartig が最初の記載をおはモントルイユ

こない，Berlese が Rosellinia 属との新 組み合わ

害を及ぼしている。

＊6

庭 園などで桃の果 樹 檣＊7に被せを提唱したとする立場を示しています。もうひComme beaucoup d'autres champignons

とつ面白い点があります。タイトルに唐突に「裂parasites ayant une vie souterraine, le Dema-

開性」という言葉が出てきていることです。なぜtophora ne se montre, le plus souvent, que

裂開性を強調しなければいけなかったのか，本論

sous sa forme végétative ; sur les souches dé-

文の中盤から徐々に明らかになっていきます。

périssantes que le pourridié a envahies, on
trouve le mycélium que l'on peut distinguer àL'un des champignons parasites les plus

certaines particularités de structure

dangereux et les plus communs qui attaquentaujourd'hui bien connues, mais il est toujours

les racines des plantes vivaces, arbres fruit-

stérile. C'est seulement à la surface des par-iers, vignes, etc., est celui que R. Hartig aties souterraines de souches mortes depuis

果を校正することから始まり，Google 翻訳でまず英訳し，さらにフランス語の原文を逐一確認しながら和訳するという流れでおこなった。フランス語の素養のない筆者の印象に過ぎないが，仏→英の Google 翻訳の精度はおおむね 8 ～ 9 割といったところであろうか。機械翻訳もかなり実用レベル

longtemps et sur lesquelles le Dematophoracontinue de vivre en saprophyte, qu'il produit
les fructifications conidiennes découvertes ettrès bien étudiées par R. Hartig, et c'est pourcette forme conidienne bien caractérisée qu'a3）

été créé le nom de Dematophora（ 1 ） ．
他の土壌生息菌と同様に，Dematophora にはに近づいていると感じた＊4

Prillieux は，最外殻の子嚢子座および内部の通常は栄養菌糸しか見られないが，根腐れを起こ

子嚢殻の両方を合わせてこうよんでいると思われした罹病樹の上には特徴的な菌糸が見られる。そる。以降，多くの場合，子嚢子座と読み替えて差
し支えない
＊5

確証には至らなかったが，“M.”は教授職などこに見られる構造的特徴については，いまやよく知られている。ただし，その構造物は常に不稔での専門職を表す敬称 Maître の略とみなし，仮に「教授」の訳をあてる。不可解なことに，Hartig＊6

パリ郊外の東に位置する市や Berlese にはこの敬称が付されていない＊7

垣根状に仕立てた果樹園― 11 ―

林業と薬剤№224

6.2018ある。枯死枝が長い間地面に埋まっていると，そd'agriculture de Montpellier, apparaître desの中で Dematophora は腐生的に生き続けている

périthèces au milieu des fructifications coni-のだが，分生子はそうした枝の表面にだけ発生すdiennes du Dematophora necatrix. Il fit duる。このことは R. Hartig がよく調べており，こpourridié et de l'histoire complète du Dema-の分 生 子の形 態 的 特 徴をつぶさに記 載して De-

tophora necatrix le sujet d'un important tra-3）

vail qui fit connaître ces périthèces que nul

matophora の名を与えたのだった 。
Jusqu'en 1891 , on ne connaissait de cen'avait encore vus.

champignon aucune autre forme de fructifica-

R. Hartig の見事な研究論文からわずか数年のtion. R. Hartig avait vainement cherché sur

ことだ。Viala 教授はモンペリエ農学院の研究室

le mycelium du Dematophora des fruits asco-

で枯死ブドウ樹を長らく観察していたが，叢生す

phores ; il en soupçonnait cependant

る D. necatrix の間に子嚢殻をはじめて見出した。

l'existence et avait même fait cette remarque

彼は根腐れと D. necatrix の完全時代とを対象に

profonde que le Dematophora necatrix a, tant

据え研究にとりかかった。それは，それまで誰も

par ses conidies et leur mode de développe-

見たことのなかった子嚢殻を世に知らしめる重要

ment sur les filaments fructifères que par

な研究となった4 ）＊ 8。

l'organisation de ses cordons mycéliens, uneLeur structure ne lui parut pas justifier laressemblance si grande avec le Rosellinia

supposition faite par R. Hartig. Il vit dansquercina étudié par lui dans un mémoireles fruits ascophores du Dematophora desprécédent, qu'il y avait lieu de supposer qu'il

conceptables

est la forme conidienne d'un champignon ap-

ceux des Tubéracées et contenant à leur inté-partenant au genre Rosellinia ou à un genre

rieur des asques au milieu d'un tissu fila-

voisin.

menteux qu'il désignait sous le nom de gleba.

＊9

indéhiscents comparables à

1891年までは，本菌がこれ以外の胞子形成様式

子 嚢 殻の構 造を見た Viala 教 授は，R. Hartig

をとることは知られていなかった。R. Hartig はの考えに合 点がいかなかった。Dematophora のDematophora の菌 糸の上に子 嚢 果を探したが，

子 嚢 果の中には Tuberaceae（セイヨウショウロ

結局見つからなかった。彼は子嚢果が存在するの科）のような非裂開性の内腔があり，その内部にではないかと疑っており，それまでに研究していは子嚢を取り巻く糸状組織が見られたためだ。彼

た Rosellinia quercina と D. necatrix との類似を，はそれをグレバとよんだ。

菌 糸 束 か ら な る 分 生 子 柄 束 （filaments fruc-

Sans avoir pu observer ces conceptacles ettifères） や分 生 子に着 目して鋭く指 摘してもいne les connaissant que par les figures et les

る。 その論 文に基づくなら， 本 菌が Rosellinia

descriptions de M. Viala, Berlèse a donné des属または近縁の菌の分生子形態だと考えるのは合

faits exposés par M. Viala une interprétation

理的だ。
Ce n'est que plusieurs années après le beaumémoire de R. Hartig que M. Viala vit pourla première fois, sur un pied de vigne tué parle pourridié, conservé depuis longtemps en
observation dans son laboratoire de l'Ecole― 12 ―＊8

Prillieux 自身はこの原記載論文に引用していないが，1891年に出版された Viala の論文を末尾の引用文献リストに挙げておく。Viala の博士論文となった大作である。ちなみに，審査員のなかに
Prillieux の名は見当たらない＊9

conceptacles の誤植と思われる

林業と薬剤№224

6.20185 , 6）．Etudiant la struc-

観 察した子 嚢 果はやはり Rosellinia のものであ

ture des périthèces du Rosellinia aquila, il

るとの解 釈を Berlese が示したこと，これらがテ

avait été frappé de la grande analogie qu'ils

ンポ良く提 示されます。 ここで鍵となるのは，

présentent avec ceux du Dematophora figurés

Viala の主張の根拠となった子嚢果の非裂開性とpar M. Viala et il établit avec la plus grande

子嚢内部の「グレバ」，子嚢先端部の「空気の部屋」

vraisemblance que les prétendus filamentsです。次の段落からはいよいよ論文の核心となる

de gleba devaient être des paraphyses fili-

記 載 部 分ですが，Prillieux は詳 細な観 察に基づ

formes très longues, et qu'une particularité

いて Viala の示した根拠をひとつひとつ退けていsingulière d'organisation de l'extrémité des

きます。訳読を続けます。

toute differente（ 1 ）asques décrite sous le nom de chambre à airn'était sans doute rien autre chose que leL'observation directe des périthèces dubouchon solide figuré déjà par Hartig dans leRosellinia（Dematophora）necatrix m'a permis

Rosellinia quercina et observé par lui-même

de confirmer entièrement les vues de Berlèse.

dans le Rosellinia aquila.

このたび私自身で R. necatrix の子嚢殻を直接Berlese はそのような内 腔を直 接に観 察することなく，また Viala 教授の記載や図でしか知らな観 察し，Berlese の見 解の正しさを完 全に確 認することができた。
Depuis plusieurs années, j'avais tenu dans

かったのではあるが，Viala 教授の発表した事実
5, 6）。Berlesedes conditions d'humidité convenables dans leは自身の研究していた R. aquila が Viala 教授のjardin de la Station de Pathologie végétale

記載した Dematophora と構造上酷似しているこ

des tronçons de racines de divers arbresとに衝 撃を受けた。彼はまた，かなりの確 度で，fruitiers tués par le mycélium de Dematopho-

Viala 教授のいうグレバの繊維は非常に細長い側ra necatrix. Ils se sont à maintes reprises

糸であろうと述べ，子嚢の先端部にある，空気の

couverts d'un gazon de fructifications conidi-

部屋と名付けられた特徴的な奇妙な構造は，すでennes et enfin elles ont produit des périthècesに Hartig が R. quercina において記 載し，彼 自

que j'ai pu étudier.

に対して全く新しい解 釈を与えた身もまた R. aquila において観察していた先端栓（le bouchon solide＊10）に他ならないと考えた。

Dematophora necatrix 菌により枯 死した種 々の果樹の根の断片を，私は植物病理研究所の園地で数年間適湿に置いておいた。それらは茂った分

ここまでの段落では，まず冒頭で白紋羽病の被生 子 柄 束 （un gazon de fructifications conidi＊11）に何度も覆われて分生子を産生し，つ害の概略が述べられ，続いて本菌の分類学的研究

ennes

が レ ビ ュ ー さ れ て い ま す。D. necatrix と

いに今回の研究対象である子嚢殻ができた。

Rosellinia 属との類似性については R. Hartig がComme l'a observe M. Viala, les périthèces

当 初から指 摘していたこと，Hartig の見つけら

sortent de la croûte stromatique qui a déjà

れなかった子嚢果を Viala が世界で初めて発見しporté des conidiophores. Ils se forment dans

Tuberaceae のものであるとしたこと，Viala の＊11

gazon は芝生の意。直訳すれば，「分生子形成器官の芝生」である。Prillieux の文体の癖なのか＊10

直訳すれば「中実の栓」の意。しばしば頂環もしれないが，このような装飾的な表現が随所に見られて面白いともよばれる― 13 ―

林業と薬剤№224

6.2018le feutrage des filaments mycéliens bruns qui

longues ; les asques pédicellés et filiformes,

couvrent les racines mortes depuis long-allongés, ne se distinguent pas aisément à

temps.

l'état jeune des nombreuses paraphyses au

Viala 教授の指摘したとおり，子嚢殻は分生子

milieu desquelles ils se développent. A leur＊ 12のすでに生えている子 座 層から出てくる。

intérieur se forment les spores, au nombre de

それらは，枯死根を長期間覆っている褐色フェル

8 par asque, qui sont disposées en une file

ト状の菌糸層の中に形成される。

longitudinale. Elles sont en forme de navette柄

Ils se montrent nombreux, pressés les uns

un peu arquée, plus bombée sur une des fac-

contre les autres, entourés des débris des ar-es et d'un brun noir quand elles sont mûres.

bres conidiophorés ou au milieu d'arbres en-

側糸は糸状で非常に長い。子嚢には柄があり糸core chargés de conidies. Ils sont assez gros,状で細長く，多数の側糸の中に発達するが，若時

mesurant environ un millimètre et demi deは側糸と容易に見分けられない。子嚢の中にはひdiamètre, globuleux, un peu déprimés à leur

とつあたり 8 つの胞子が作られ，それらは縦一列

sommet, au centre duquel se montre une pap-に配置される。胞子はやや湾曲した舟形をしておille ostiolaire, saillante. Ils sont d'un gris

り，片側がより凸で，熟時暗褐色となる。

brunâtre ; la papille est noire et entouréed'une auréole noirâtre.

De très bonne heure, avant la formation
des spores, il se produit dans la paroi de

それらは数多くが互いに押し合いながら，分生

l'extrémité de l'asque un point colorable en

子柄束の残骸や，まだ分生子を着生している分生

bleu par l'iode ; puis il se forme latéralement

子柄束に取り囲まれている。それらはたいへん大un épaississement annulaire, de même color-

きく，直 径およそ1.5 mm，球 形，頂 部がやや凹

able en bleu par l'iode, et ainsi se constitue

で， その中 央 部は孔 口を持つ乳 頭となり突き出

cette sorte de bouchon déjà figuré dans leす。それらは褐色がかった灰色だが，乳頭部は黒Rosellinia quercina et le Rosellinia aquila par

色であり暗色のハロー（暈）によって囲まれる。

R. Hartig et par Berlèse. Cette coloration en

Ces périthèces ont une paroi double :

bleu par l'iode de l'extrémité des asques per-l'extérieure est carbonacée, dure et friable ;met de les distinguer quand, encore trèsl'intérieure, tendre et souple, forme une sorte

jeunes, ils se confondent facilement avec lesde sac blanchâtre qui contient les paraphyses

paraphyses qui les entourent.

et les asques dirigés en rayonnant de la périphérie vers le centre.

胞子形成に先立つ非常に早い時期に，子嚢の末端の壁の内側に沃素で青変する斑点が形成される

これらの子嚢殻は二重の壁を有する。外側のもが，次いでその側方が肥厚して環状になる。こののは炭質で硬くもろいが，内側のものは柔軟で白肥 厚 部も沃 素で青 変する。 このようにして，R.

みがかった袋のようになり，周縁部から中心へと

Hartig と Berlese に よ っ て R. quercina と R.

放射方向を向いた側糸と子嚢とを包む＊13。

aquila のなかにすでに描かれているコルク栓 様

Les paraphyses sont filiformes et trèsのものができあがるのだ。子嚢は，若時にはそれ＊12らを取り巻く側 糸と往々にして混 同しがちだが，分生子柄束のことをこうよんでいると思われる。以降，同様な箇所がある＊13

この「二重の壁」のうち，外側のものが子嚢― 14 ―子座，内側のものが本来の子嚢殻である

林業と薬剤№224

6.2018末端が沃素でこのように青変するおかげで側糸と

l'existence d'une ostiole régulière dans la pap-は識別できる。

ille qui marque le sommet du périthèce, etA la maturité, les paraphyses et les parois

cependant dès le milieu de juillet, j'ai consta-

des asques se gélifient. La file noire desté à maintes reprises la présence à l'extrémité

spores, entourée de l'asque gélifié et ayant àde cette papille d'une petite masse noire ar-son extrémité le bouchon bleuissant par l'ioderondie que le microscope montrait formée parqui résiste a la gélification, glisse entre lesl'agglomération de spores mûres, expulsées

paraphyses gélifiées vers le centre du péri-de l'intérieur du périthece à l'état de matiére

thèce. Si on le brise alors, on voit tout son

molle et pâteuse.

contenu formant une masse mucilagineuse,

私は，子嚢殻の頂部にある乳頭が常に孔口をも

au centre de laquelle sont amassées des lig-

つことを確 認しようとしたが，徒 労に終わった。

nes noires formées par les files de spores

しかし， 7 月半ばになってから，その乳頭の末端mûres.

に小さな黒 色の丸い塊があるのを何 度も発 見し

熟時，側糸と子嚢壁はゲル状になる。黒い列をた。それは，顕微鏡で見ると，子嚢殻の内部から成す胞子は子嚢に包まれている。子嚢はゲル化し柔らかいペースト状の物体となって押し出されたており，末端に沃素で青変するコルク栓様のもの

成熟胞子が集まってできたものだと分かった。

をもつが， このコルク栓 様のものはゲル化しな

D'autre part, j'ai observé sur des périthèces

い。胞子の列は，ゲル化した側糸の間をなめらかmûrs placés dans un milieu extrêmement hu-に動き，子嚢殻の中心部まで達する。そうした子

mide, tantôt au sommet, tantôt sur le côté ou

嚢殻を壊すと，中身全部が粘塊となっており，中à la base, une grosse goutte globuleuse de心部には成熟した胞子の列からなる暗色の線が集

matière mucilagineuse transparente et lais-

中しているのがわかる。

sant voir en son milieu de nombreuses files
noires de spores que l'on distingue bien à la

ここまでの段落で，Viala のいう子嚢内部の「グloupe.

レバ」が実際には側糸と子嚢の壁がゲル化したも一方で私は，きわめて湿潤な環境におかれた成のであり，子嚢先端部の「空気の部屋」が実際に熟した子嚢殻の頂部あるいは側部，底部に大きなは中 実の先 端 栓であることが明らかにされまし

球 状の粘 質で透 明な液 滴があるのを観 察した。

た。本 菌が Rosellinia 属の形 態 的 特 徴をもつこ

ルーペで見ると，その内部には，胞子でできた多とがポジティブに提 示されたわけです。 続いて数の黒い筋がはっきりと見えた。

は，タイトルにもあった子嚢果の裂開性の根拠とParmi les périthèces mûrs on en trouvait

なる具体的な記載がなされます。さらに訳読を続

de vides, ouverts par de grandes crevasses.

けましょう。

En faisant passer d'un milieu très humide
dans un milieu sec des périthèces mûrs, j'enComment se fait l'expulsion de ces sporeshors des périthèces ?

ai vu quelques-uns portant au sommet deleur papille un bouton de spores noires se

これらの胞子はどのようにして子嚢殻から外にbriser spontanément en se desséchant.

出て行くのだろうか。

成熟した子嚢殻のなかには，大きな裂け目が開J'ai vainement cherché à m'assurer de

いて空になっているものがあった。成熟した子嚢― 15 ―

林業と薬剤№224

6.2018殻を非常に湿潤な環境から乾燥した環境に移してn'en ai pas observé sur les bois qui ont

おくと，そのうちのいくつかには乳頭の頂部に暗produit en abondance à plusieurs reprises色の胞子が蕾状になって付着していたが，それら

des conidiophores et des périthèces à la Sta-

は乾いて自然に崩壊した。

tion de pathologie végétale.

La paroi des périthèces se fendille très ai-

私 は，Viala 教 授 の 描 画 し 記 載 し た Dema-sément. Il semble que le plus souveut, dans

tophora の分生子殻については何も言うべきこと

les conditions ordinaires, c'est dans le tissuがない。植物病理研究所では，分生子柄および子de la papille que se forment de petites cre-

嚢殻が繰り返し多数形成されて茂みのようになっvasses par où sont expulsées les spores en-ているが，分生子殻はひとつとして見たことがな

tourées de mucilage à l'état de matière pâ-い。

teuse, mais on voit aussi de ces petites fentes
se produire en bien d'autres points de la paroi

全 体を振り返 って，いかがでしたでしょうか。

; souvent alors ces fentes s'étendent et for-

ポジティブな論拠とネガティブな論拠とを取り合

ment de grandes crevasses qui partagent la

わせて本 菌が Rosellinia 属であることを明 快に

coque en valves irrégulières.

主張していますね。本論文は十分に具体的な記載

子嚢殻の壁は非常に割れやすい。通常の条件で文を備え，属名と種小名を明確に結びつけているは，微小な亀裂が最もできそうなのは乳頭の組織ことから，有 性 時 代 Rosellinia necatrix の正 式だ。そしてそこからペースト状の粘液に取り巻かな発 表として適 格な条 件を備えています

れた胞子が押し出される。しかし，こうした亀裂

嚢殻の裂開性を急所と考えたのは独創的で面白い

は壁のいろいろな場所に発生し，しばしば亀裂がところです。随所に論文らしからぬ軽妙さのある

拡がって大きな裂け目となり，ついに殻が割れて

文 体に， 私としては Prillieux のエスプリを感じ

不整形の破片になることもある。

ました。

＊ 14

。子

A l'arrière saison, on trouve tous les péri引用文献

thèces vides et souvent brisés.
遅い時 期になると， 子 嚢 殻はすべてが空にな

1 ．Fukuda H（2017）Nomenclature of the horned
turbans previously known as Turbo cornutus

り，しばしば壊れている。
J'ai pensé qu'il était bon de faire bien connaître par des dessins faits d'après nature, ce[Lightfoot], 1786 and Turbo chinensis Ozawa &Tomida, 1995（Vetigastropoda: Trochoidea:
Turbinidae）from China, Japan and Korea.

procédé singulier d'ouverture par crevasses
et rupture de la paroi des périthèces que l'ona pu considérer comme indéhiscents.

＊14

2018年 1 月 1 日から有効となった深圳規約では，有性時代の学名の優先を定めた第57.2 条が削

この子嚢殻は非裂開性であると考えられてきた

除され，菌類の有性時代の学名と無性時代の学名

きらいがあるが，壁に生じる裂け目や亀裂によっは（保存名措置，あるいは保護名化措置が取られて開かれるのだ。私は，自然を写し取った素描によってこの特異なプロセスを知らしめるのがよいと考えた。

ないかぎり），他の学名と同様に，純粋に発表の新旧に基づいた命名の優先権（先取権）に従って統7）合されることになった 。Rosellinia 属の発表年
8）

Je n'ai rien à dire des pycnides du Dematophora figurées et décrites par M. Viala. Je― 16 ―

は1844年であり ，Dematophora 属など無性時代
はいずれもそれ以降に発表されているため，属名としては Rosellinia が優先されるはずである

林業と薬剤№224

6.20185 ．Berlese AN（1892a）Rapporti tra Dematophora e

Molluscan Res. 37, 268-281.
2 ．Ainsworth GC （1981） Introduction to the

Rosellinia. Rivista di Patologia Vegetale 1 , 5 -17.

history of plant pathology. Cambridge University

6 ．Berlese AN（1892b）Rapporti tra Dematophora e
Rosellinia. Rivista di Patologia Vegetale 1 , 33-46.

Press, New York, USA.
3 ．Hartig R（1883）Rhizomorpha（Dematophora）

7 ．青木孝之 ・ 岡田元（2017）第19 回国際植物科学会

necatrix n. sp. Untersuchungen aus dem

議（IBC 2017, Shenzhen）で採択された国際藻類 ・

forstbotanischen Institut zu München. Springer,

菌類 ・ 植物命名規約（ICN; 深圳規約）の改正点 . 日
本菌学会報 58, 1 - 8 .

Berlin, p. 126.
4 ．Viala P（1891）Monographie du pourridié des

8 ．De Notalis G（1844）Cenno sulla Tribù dei＊ 1 5

vignes et des arbres fruitiers. C. Coulet et G.

Pirenomiceti Sferiacei e descrizione di alcuni nuovi

Masson, Montpellier et Paris.

generi. Giornale Botanico Italiano 1 , 322-335.

図版 1Prillieux（190４）の原図 III．図 1 ～ ４ ， 6 ，10を含む．
1 .- R. necatrix の子嚢殻に覆われたアンズ枯死根
2 .- 低倍率で見た Rosellinia の子嚢殻および分生子柄（Dematophora ）3 .- さらに拡大した Dematophora の分生子柄
４ .- 側面から見た R. necatrix の子嚢殻
6 .- 胞子からなる暗色の蕾状のものが頂部の乳頭に付着したふたつの子嚢殻を側面から見たもの
10.- 子嚢殻の頂部の乳頭を拡大したもの。胞子がそこを通って押し出される亀裂が断面上に見えている＊15

本文のタイトルでは「de’」と誤植されているが，巻末の目次には文法的に正しく「dei」とある― 17 ―

林業と薬剤№224

6.2018

図版 2
Prillieux（190４）の原図 IV．図 5 ，7 ～ 9 ，11～18を含む．
5 .- 暗色胞子からなる平らな塊が頂部に付着した子嚢殻を上から見たもの
7 , 8 , 9 .- 子嚢殻の亀裂。ここからペースト状の粘液に取り囲まれた胞子が押し出される
11.- 頂部の乳頭の亀裂から押し出された胞子塊
12.- さらに高倍率で見た成熟胞子13, 1４, 15, 16.- 内部に胞子からなる暗色の筋がある球状の粘液塊。子嚢殻の壁の裂け目から出ている
17.- 大きな裂け目の開いている空の子嚢殻を上から見たもの
18.- 壁に大きな裂け目のある子嚢殻を側面から見たもの― 18 ―

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6.2018

おとしぶみ通信（26）

森の危険な生き物「毒毛虫」
─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

福山

研二＊

森で危険な生き物と言えば，毒毛虫などの毒虫

比べるとほとんど害虫としては問題になりませですね。ドクガなんて言うのは，聞いただけでも，ん。これは，ドクガが，秋口に産卵し，幼虫のま身の毛がよだつ感じがします。しかし，実際に問ま集団で冬を越す性質によるのかもしれません。

題になるほどの毒を持っているドクガの仲間とい

卵やさなぎであれば，寒さにも耐え易く，目立た

うのはそれほどいないのです。

ないので，捕食者に見つかることも少ないでしょうが，枯葉の裏側に集団を作り，落ち葉とともにドクガ

地上で冬を過ごすわけなので，ネズミなどの捕食

名前の通り，毒を持つ虫の代表選手といった感じです。チョウ目ドクガ科 Artaxa 属の蛾で，幼者に食べられやすいでしょう。まあ，そのために毒針という武器を開発したのでしょうが。

虫が毒のある毛を持っています。肉眼で見える毛森林害虫としてよりも，人間に害を与える，衛ではなく，身体中に細い毒針が数万本はえている生害虫として問題になります。幼虫に触れば大変のです。北海道から，本州，四国，九州，朝鮮半ですが，幼虫ばかりではなく，成虫にも毒毛があ島から中国まで，東アジアに広く分布していまり，しかも，からだについているだけなので，飛す。成虫には，毒の毛は生えていないのですが，ぶときに周りに飛散するし，とまったときにも，幼虫の時の毛をおしりの部分にまぶしており，触その場所に毒毛を残したりします。しかも，死骸るとひどくかぶれます。また，さなぎになる時も，にも毒毛はたくさんついているので，それらが風幼虫時代の毒毛を繭全体にまぶしており，やはりに飛ばされて飛散して，周辺の人に害を与えるこ

さわるとかぶれます。なんと，卵にもまぶしていともあります。まったく厄介な虫です。特に，発るそうです。なんだかせこいようですが，ドクガ生した周辺では，成虫が洗濯物や干した布団などにとっても，毒毛を作ることは，コストがかかるにとまったりした場合，ひどいことになりかねまので，幼虫の時のものを使い回すという知恵が発せん。冬を越した幼虫は，，春から再び食害を始達したのでしょうね。見習いたいものです。
ドクガは，幼虫時代は，バラ科の多くの植物（サクラ属，バラ属，キイチゴ属など），コナラ属，カキなど，幅広い食性を持っています。ですから，
同じ仲間のチャドクガとは違って，庭木で増えて問題になることは少なく，むしろ森林で発生します。しかし，たとえば，同じドクガ科に属するマ
イマイガなどが，大規模な森林被害を起こすのに＊ 自然環境研究センター客員研究員 FUKUYAMA Kenji― 19 ―

図1

ドクガの幼虫林業と薬剤№224

6.2018いう意味ではなく，植物のチャノキに発生することからついた名前です。ドクガと違って，すべてツバキ科の植物を餌にしています。ツバキやサザンカなどは，庭木にしたり公園に植えられることが多いため，発生した場合は，人間への被害が問題となります。ツバキで有名な伊豆大島では，
チャドクガの被害が頻発しており，ツバキ油生産ばかりではなく，観光客への人的被害も問題となっています。
ドクガが年 1 回発生で幼虫越冬なのに対して，
図2

ドクガの雄成虫

年 2 回発生で，卵で冬を越します。幼虫は，ツバめ， 7 ～ 8 月頃に終齢になり，このころがもっと

キの葉裏などに集団で食害をします。この時は，も人間に被害が発生します。

頭を並べて，行儀よく食べていきます。これは，これら毒毛が，人体に付着すると，痒みと痛み並んで食べることにより，硬い葉を効率よく噛みが発生し，赤く腫れて，ひどい症状が出ます。こ砕くことができるためです。ツバキ科の植物は，れは，単に，針が刺さるだけでなく，針にヒスタミン系の毒が含まれているからだそうです。ハチの毒については，かなり成分の研究は進んでいるのですが，ドクガの毒についてはまだあまり研究されていないのでくわしいことはわかりませんが。
実は，この文章の著者も，子供の頃にプラタナ
スに登って遊んでいて，ドクガに触り顔じゅうが腫れ上がり，治るのに 1 月ほどかかったことがありました。その時は，単に腫れるだけでなく，目やには出るし，顔からかぶれたときに特有の浮腫

図3

チャドクガの幼虫（若齢の頃は集団で食害する）ができて，膿のようなものも出てくるというすさ
まじい症状が出たものです。
ドクガに触れたり，ドクガの毛に刺された場合は，まず絶対にこすらずに，水やぬるま湯で洗い，粘着性のテープなどを貼り付けて，皮膚に付着している毒毛を取り除くことが大事です。症状を抑えるには，ステロイド系の塗り薬が効果があるよ
うです。

チャドクガ
ドクガ科の中で，ドクガとともに，有名なのがチャドクガです。チャドクガは，茶色のドクガと― 20 ―

図４

チャドクガの雄成虫

林業と薬剤№224

6.2018

いわゆる照葉樹で厚くて硬い葉をしているため

このように目立つ模様をしているのは，スズメに，このような食べ方が発達したのでしょうね。

バチや熱帯地域に多いドクチョウなどでも共通し毒毛については，ほぼドクガと同様で，症状や被ており，自分は毒を持っているぞ，というのを誇害も同様です。

示 し て い る の だ と 言 わ れ て い ま す。 こ れ は，

庭のツバキやサザンカで幼虫の集団を見つけた

ミューラー型擬態と言われ，ヤクザなどが，派手

ら，葉ごとビニール袋に入れて，殺してしまい，な服装をして誇示しているのと同じ現象です。

土に埋めるなどすれば，安全に処理ができます。

しかし，ドクガの仲間は，毒がないものも，毒前に述べたように，死んだ後も毒毛は多量に残っのある虫の真似をしていることになります。これていますので，処理を間違えるとかえって被害がをベイツ型擬態といいます。たとえば，毒のある広がることになりかねませんから，注意が必要でハチに擬態した，アブなどそうです。これは，す。

ちゃっかりと毒のある虫のふりをして，外敵から逃れているわけです。毒を作ることは，それなりマイマイガのコストがかかることなので，真似だけですむな

マイマイガは，同じくドクガ科の毛虫ですが，ら得なわけです。それでも，あまり真似するもの

毒の被害は，ほとんど問題になりません。これは，が増えすぎると，擬態の効果がなくなるので，真毒を持っているのが 1 齢幼虫の時だけだからなの似をしている，毒のないドクガの仲間は，ドクガです。しかも，マイマイガは，ブランコ毛虫ともやチャドクガがある程度増えてくれなければ困る

呼ばれる通り，1 齢幼虫のときに，木の上に登り，ことになるわけです。生き物が多様であることに糸を吐いて風に乗って遠くに飛ばされるという性

意味は，このようなところにもあらわれています

質があります。そのため，人間が毒毛に触れるこね。

とはほとんどないわけです。

イラガ

そのかわり，森林害虫としては，ときどき驚くべき大発生をすることがあります。特に，北海道

毒毛虫として，ドクガの仲間についで名高いのでは，10年周期でカラマツ人工林に発生して問題

は，イラガでしょう。名前からして痛そうですよとなりました。もっとすごいのは，もともと生息ね。同じ仲間として，ナシイラガ，アオイラガな

していなかった，北米東部に，侵入し，激烈な被ど数種類が知られています。カキノキやバラ科樹

害をもたらしたことです。そのため，アメリカを木，カエデ類，ヤナギ類など様々な植物を食べる

中心にマイマイガの研究が盛んになり，多くの研ため，庭木の害虫，そして衛生害虫として問題に究がなされました。マイマイガが古くから生息しなります。ドクガ科ではなく，イラガ科に属し，ている日本で，天敵を集めるためにアメリカから幼虫は，全身に鋭いトゲをまとっており，外敵が研究者が派遣されてくるほどだったのです。

来たり触ったりするとこのトゲから，毒液を噴出します。ドクガと同様，毒の成分はまだあまり研

ドクガ科の特徴

究されていませんが，やはりヒスタミン系の毒のさて，すでに述べましたように，ドクガの仲間ようです。直後の刺激としては，ドクガより強く，

で毒を持っているものは実は，それほど多くあり

電気に痺れたような痛みがあるため，電気虫などません。しかし，幼虫は黒と黄色やだいだい色のとも呼ばれたりします。そのかわり，ドクガのよ模様があり，共通して目立つ色合いをしていま

うに抜け落ちる多量の毒毛は持っていないため，す。

症状があまり長引くことはありません。といって― 21 ―

林業と薬剤№224

6.2018

刃物で切ったように見えます。ひょっとしたら，成虫の体に特殊な刃物でも隠されているのかと，調べてもそんなものはありません。あるいは，なんらかの化学物質を出して，溶かしているのでしょうか。
このことに興味を持って論文にした人がいます。京都大学名誉教授で，フェロモンなどの昆虫生理学で有名な石井象二郎氏です（石井1984）。
図5

彼は，テントウムシが垂直な壁をどうやって歩く

イラガの幼虫のかを明らかにしたことでも有名ですが，素朴な疑問を追求するという研究者の見本みたいな方です。
彼がやはり，この硬い繭をどうやって脱出しているのかに興味を持ち，1984年に飼育をしながら，硬い殻を解剖したり，走査型電子顕微鏡や X 線まで使って調べた結果，これまで言われていたような，殻を分解する物質を出すとか，成虫がヤスリのような特殊な棘を持っていてすり切るだとかの説は間違いであることを明らかにしました。

図6

それでは，どうやって脱出するのか。それは，イラガの繭（右が脱出した後）

まだ繭を作りたてで固まっていないときに，幼虫も， 1 時間くらい痛みが続きます。

が胸の肉角と棘を使って，回転しながら，繭の上イラガで有名なのは，独特の繭ですね。一見，部の内側に，円形の溝を作るのです。これにより，鳥の卵みたいなので，「スズメの小便たご」とも硬くなっても，この部分だけが薄くなっているた呼ばれたりします。カルシュウムを含む大変硬い

め，成虫が羽化して押し上げる力で容易にはずれ殻に覆われており，厳しい冬を乗り切るための大るようになっているというわけです。ちょうど，切な部屋というわけです。おそらく昆虫類では切れ目をあらかじめ入れて開けやすくなったビー

もっとも硬い繭を作るのではないでしょうか。こルの缶のようなものですね。この切れ目の部分

れは，実は，冬の間は蛹が入っているのではなく，は，外からではわからず，繭を攻撃するものを十終齢幼虫が入っています。イラガの幼虫は，この分に防ぐことができるのです。それにしても，イ

繭の中で冬を越し，春に中で蛹になって，やがてラガの幼虫の鋭い棘は，身を守るだけでなく，繭羽化します。

からの脱出にも役立っていたとは，おどろきです

しかし，この硬い殻から，羽化した成虫はどうね。

やって脱出するのでしょうか。イラガの成虫にところで，イラガの成虫も，大きさや形や色が，は，実は，口器もありません。ですから，かじっドクガによく似ています。これは，ひょっとしたてこじ開けることもできませんね。脱出した後のら，ドクガと同じように見せている擬態なのかも繭をよく見ると，非常に綺麗な円形の穴が，上部しれませんね。

に空いているのがわかります。これは，いかにも― 22 ―

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6.2018

カレハガ類

さいごに

ドクガ科ではない毒毛虫として，カレハガの仲

毒毛虫と言っても，すでに述べましたように，

間が挙げられます。大型の蛾で，幼虫は， 7 ～ほとんどの毛虫はそれほど危険なものではありま

10cm ほどにもなります。マツカレハは，マツ毛

せん。むやみに触らなければ大丈夫です。それで虫としても知られており，海岸のマツ林が造成さも，できれば人が住んでいる近くには，発生しな

れているころには，被害が頻発していた。庭園やいで欲しいものです。そのためには，公園や庭な

公園のマツなどでもよく発生するため，越冬幼虫

どに植える樹木の種類も考えたほうが良いでしょを捕まえるため，幹にコモ巻きをする風景は，冬

うね。ツバキなどは，花も大変綺麗なのですが，の風物詩にもなっているほどですね。このマツ毛チャドクガの発生源になったりしますので，ツバ虫にも，毒毛があり，刺されると痛みやかゆみがキばかりを植えるのは考えものです。たとえ，公出ます。

園といえども，多様性は大切ですね。

しかし，ドクガのように毒毛の数も多くはな
く，非常に大きいので，ピンセットなどで取るこ石井象二郎（1984）応動昆28（ 1 ）： 5 － 8 .

ともできますし，毒もそれほど強くありません。
毒毛が生えているのは，胸の部分で，そこが 2 列の黒い帯のようになっています。刺激すると，その毒毛の部分を盛り上げて，毒毛を刺すような行
動をとります。著者は，以前，同じマツ毛虫の仲間のツガカレハが北海道の北見で大発生したときに，大量に捕獲して調査していたとき，手が真っ黒になる程，毒毛に刺されましたが，それほどの症状は出ませんでした。まあ，人によるのでしょうが，私からすれば，毒虫に入れるというのは
ちょっとはばかられますね。

写真 1 ツガカレハ幼虫（胸の黒い帯のところに毒針毛がある）― 23 ―

林業と薬剤№224

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