干潟のカニからみた生態的特性の多様性●文：和田恵次（奈良女子大学名誉教授）

戦後、全国の干潟は埋立てなどによる消失と護岸工事や道路建設などによるエコトーンの分断により、大きく衰退しました。干潟の衰退はそこに棲む生き物の多様性の消失をも意味するものであり、現存干潟の保全と多様性の保全は大きな課題です。
しかし、一口に多様性保全と言っても、私たち一般市民が持ち合わせている知識や情報は限られたものでしかありません。今号では、長く干潟に棲むカニ類の社会行動を研究されてこられた和田恵次先生に生物多様性の新たな視点についてご教示いただきます。

はじめに2）。築いた方の個体は相手と闘うことなく、バリケードにより、近年、生物多様性保全の重要性が社会的にも謳われるようになり、レッドデータブックが国、自治体で出されるようになった。生物多様性は、遺伝子、種、生態系の３つのレベルを含むと言われている。しかしレッドデータブックなどで取り上げられる保全の対象は種が中心である。どれだけ多様な種が生息しているか、どれだけ希少性の高い種が生息しているかでそこの地域の生物多様性保全上の価値が評価される。私はこの生物多様性の内容として生物が具え持っている生態的特性の多様性という観点を付け加えたい。いろいろな種がいるというだけでなく、それらの種からいろいろな生態的特性が見出せるという観点である。
この小論ではこの点を、干潟のカニを通して示してみたい。

相手個体が自分の方に寄り付かない結果を作り出しているのである。まさにいやがらせによるなわばり防衛行動である。いやがらせにより相手が自重することを誘発させるという極めて巧妙な行動と言える。
このバリケード構築行動は、主として大型の雄が、自分と同サイズか自分より小さい相手に対して行うもので、季節的には繁殖期の春〜夏によく見られている。またつがい形成雄が比較的よく構築する（Ohata & Wada, 2008）ことから、バリケード構築によるなわばり防衛の目的は、餌資源確保というよりも配偶相手獲得にあるものとみられる。自分のなわばりに配偶相手の雌が近づきやすいように近隣の個体を遠ざけておこうというのだ。
発見当初、この行動は他の動物群からは全く知られていないもので、チゴガニ特有の行動とみられていた。しかし筆者はその後チゴガニと同属の他種でもバリケードを造る種がいること

種に特有の行動特性
干潟のカニの中には、他の動物群ではみられない特異な行動を示す種がみられる。甲幅が最大でも12mm程度の小型のカニ、チゴガニ Ilyoplax pusilla は、近隣個体の巣穴横に砂泥の山（バを見出した（Kitaura et al., 1998）。韓国西岸から中国中南部に分布するIlyoplax dentimerosa、中国南部からベトナム中北部に分布するIlyoplax ningpoensis、そして東南アジアに分布するリケード）を築いていやがらせをすることが知られている（図1）（Wada, 1984）。このバリケードを築かれた個体は、築かれた後しばらくは自分の活動域をバリケードのない方に片寄らせる（図5cmとその周辺個体の1時間
図2 チゴガニのバリケード構築個体（矢印）の地上活動域
バリケード（四角印）を造られた個体の活動域はバリケードのない方向に片寄るのに対し、バリケードを取り除かれた個体の活動域にはそのような片寄りはない。丸印（黒：雄、白：雌）は個体の巣穴、数字は個体の甲幅（mm）を示す（矢印）
図1 チゴガニが造るバリケード-2-

Ilyoplax serrataの3種である。このうち前2種については、じ行動は、オサガニ科のカニ類でしか知られていない。

チゴガニと同じようにバリケードが相手個体に対して忌避効果があることがわかっている。しかし現在までのところ、この3種以外にはバリケード構築行動は知られていない。バリケード構築行動は干潟のカニ類の中でもチゴガニ属Ilyoplaxのみに見られる行動なのである。
もうひとつ干潟のカニで見られるユニークななわばり行動を 紹 介 す る。そ れ は ヤ マトオ サ ガ ニ Macrophthalmus
japonicus やヒメヤマトオサガニ Macrophthalmus banzai といったオサガニ科の種に見られる個体間のそうじ行動である（図3）。この行動は、自分と同サイズか自分より大きい近隣個体の甲や歩脚の上に付いている泥などを食べるというものである。そうじしてもらう方は、しばらくそうじをさせたままでいるが、ときどき拒否行動を示すこともあり、拒否があるとそこでそうじ行動は終了する。ヒメヤマトオサガニで、このそうじ行動終了後のそうじ個体と被そうじ個体の行動を細かく観察したところ、被そうじ個体が拒否をしなかった場合、地域集団間の行動特性の相違同一種であっても地域集団によって行動特性が異なることがある。チゴガニの行動特性で見られる例を２つ紹介しよう。上述したバリケード構築行動では、地域集団によって構築頻度が異なることが明らかになっている（Furukawa etal., 2008）。バリケード構築頻度をチゴガニ分布域の北から南までの5地域（宮城県・千葉県・和歌山県・熊本県・奄美大島）で比較したところ、奄美大島では本土の4地域に比べてその頻度がとりわけ低いことが明らかとなった（図4）。
そこで巣穴近くにできる砂泥性の構造物に対する反応を本土（和歌山県）と奄美大島との間で比較してみた。チゴガニ各個体の横に人工の砂泥構造物を設置し、10分間の地上活動を観察し、その間構造物を壊したかどうか、壊さなかった
場合はその構造物を乗り越えることがあったかをみてみたの51例中38例（74.5 %）において被そうじ個体はそうじ個体からである。中大型の雄でみると、構造物を壊した個体は、和離れて自分の巣穴近くにもどり、一方そうじ個体の方はその歌山県では129個体中39個体（30.2 %）であったのに対し、場 で 地 上 活 動 を 継 続して いた の であ る（Ueda & Wada,

奄美大島では110個体中34個体（30.9 %）と比較的似た頻度

1996）。被そうじ個体は、そうじしてもらうことで、そうじ個であった。一方構造物を壊さなかった個体のうち、観察時体に活動域を譲っていると言える。さらに興味深いことに、そうじの時間が長いほど、被そうじ個体がそうじ個体に場を譲る頻 度 が 高くなるのである（Fujishima & Wada, 2013）。
結局そうじ行動は、そうじする方の個体が、近隣個体に体のそうじを施し、受け手個体がお返しに場を譲ってくれることで自分のなわばりを維持できていると言える。

間中に構造物を乗り越えた個体は、奄美大島では76個体中34個体（44.7 %）であったのに対し、和歌山県では90個体中5個体（5.6 %）と明らかに頻度が低かった。これより干潟表上に盛り上がってできる構造物に対する忌避性は、バリケードをよく造る和歌山のチゴガニの方が、バリケードをほとん

この個体間そうじ行動は、その後ヤマトオサガニやヒメヤマトオサガニ以外のオサガニ属の多くの種で見られることがわかっている（Kitaura et al., 2006）。しかしそれらの種でも、その行動がヒメヤマトオサガニで明らかにされたようななわばり維持効果をもつかどうかはまだわかっていない。雄個体が交尾前行動として雌個体の体をそうじするのは、オサガニ類以外のスナガニ類でも見られるが、繁殖行動とは関係なく行われる個体間そう図4 日本各地のチゴガニのバリケード構築頻度

図3

ヒメヤマトオサガニの個体間そうじ行動

ヒストグラム上の棒線は標準偏差、アルファベットは多重比較による有意な相違の有無（同じアルファベットは有意な違いなし）を示す。
役勝川：奄美大島、合津：熊本県、
内之浦：和歌山県、新浜：千葉県、蒲生：宮城県-3-ど造らない奄美大島のチゴガニよりも強いと言える。つ

元の生息地でも、移された和歌山の干潟でも、伸脚型まり２つの地域集団間で構造物に対する忌避特性に違いを頻繁に執ったのである。このことから、伸脚型を奄美があり、その違いがバリケード構築頻度の地域間差異

大島のチゴガニがよく執り、和歌山のチゴガニはあまり執をつくり出していると考えられるのである。

らないという行動特性は、それぞれの地域集団に固有のものであると言える。

チゴガニにおける行動特性の地域変異のもうひとつの例は、はさみ脚を中心とした全身のリズミカルな運 動

地域集団間の繁殖特性の相違

waving displayである。繁 殖 期になると、主として雄西南日本の泥干潟に分布する稀少種シオマネキTubuca

が、このwaving displayを行うのが干潟のスナガニ類で（図7）では、沖縄島の集団と本土の集団との間でarcuata

普遍的に見られる。このwavingの機能は雌への求愛と繁殖特性上の相違点がみられる（Aoki et al., 2010）。沖

他の雄への牽制の２つがあるとされている。チゴガニの縄のシオマネキは本土のシオマネキに比べて最大サイズ

waving displayは、両方のはさみ脚を外から内に振り回が12 %ほど小さく（甲幅 32mm vs 36mm）、そのため繁すのが繰り返される。この振り回しの途中、はさみ部が殖開始サイズも小さい（甲幅12mm vs 20mm）。また求最も上位にくるところで、はさみ脚が完全に伸び切る場

愛行動も徳島では4月〜 7月まで見られるのに対し、沖縄合（伸脚型）と屈曲したままの場合（非伸脚型）が認めら

では6月〜 9月の夏季と1月〜 3月までの冬季の2期見られれる（図5）。集団中でこの伸脚型を執った個体の割合る。同じようにwaving個体の頻度も、徳島では6月〜 7を、宮城県・千葉県・和歌山県・熊本県・奄美大島・月に見られるのに対し、沖縄では、頻度は徳島に比べて沖縄島の6地域で比較してみたところ、奄美大島のチゴ低いものの、10月・11月を除いたすべての月で見られ、ガニだけが伸脚型を執る個体が際立って多いことがわピークが夏季と冬季の2期見られる。雌雄間でのつがいかった（図6）（Yamada et al., 2009）。

形成の様式も異なり、徳島と熊本では地表交尾（図7）と奄美大島のチゴガニでみられた伸脚型多用のwaving

地下交尾の両方の様式が見られるのに対し、沖縄ではdisplayは、奄美大島の集団に固有の行動特性なのか、地表交尾しか観察されないのである。

それともその集団を取り囲む環境条件がつくり出すもの

北海道から沖縄までの広い範囲に分布域をもつ汽水性なのだろうか。その点を明らかにするため、奄美大島ののカニ、アリアケモドキDeiratonotus cristatus（図8）では、チゴガニを和 歌 山の 干潟にもってきてそこでwaving

日本の集団が遺伝的に大きく３つのグループに分かれる

displayがどのようにされるか、また反対に和歌山のチゴことが分かっている（図9）（Kawamoto et al., 2012）。ひガニを 奄 美 大 島 の 干 潟 にもってきてそこでwaving

とつは日本の本土太平洋沿岸域に位置するグループ、もdisplayがど のようにされ るか をみてみ た（Zayasu &うひとつは北海道と北部九州・瀬戸内海のグループ、そWada, 2010）。その結果、和歌山のチゴガニは元の生息して３つめが奄美大島のグループである。この第一のグ地でも、移された奄美大島の干潟でも、伸脚型を執るこループに属する和歌山県の集団、第二のグループに属すとはほとんどなかったのに対し、奄美大島のチゴガニは

図5 チゴガニの waving display にみられる２つのタイプ
はさみ脚が最上位にくるときにはさみ脚が伸び切る場合（左）と屈曲したままの場合（右）がある

図6

日本各地のチゴガニの waving display における伸脚型をとる割合ヒストグラムの棒線は標準偏差、アルファベットは多重比較による有意な相違の有無を示す。
ｎ：調査個体数 蒲生：宮城県、新浜：千葉県、内之浦：和歌山県、合津：熊本県、役勝川：奄美大島、羽地
内海：沖縄島-4-

る徳島県の集団、そして第三のグループになる
奄美大島の集団の3者間で1年間の個体群組成を調べたところ、抱卵雌が見つかる時期が、徳島と奄美大島では主に冬 季であるのに対し、和歌山ではむしろ春から夏にかけてであった。
つまり和歌山では温暖期が繁殖期なのに、徳島と奄美大島では寒冷期が繁殖期になるという全く逆の繁殖期間をもっていた。特に和歌山と徳島は比較的近接した位置にありながら、そこ

図7

地表交尾中のシオマネキ

図8

アリアケモドキに分布しているアリアケモドキは遺伝的にも繁殖特性においても大きく異なっていたというのは興味深い。

引用文献

結び
チゴガニのバリケード構築行動やヒメヤマトオサガニの個体間そうじ行動は、無脊椎動物では考えにくい高度な社会行動である。そのようなユニークな行動を具え持つ種が存在していることに意味がある。その種がいなくなれば、ユニークな行動特性も失われるからである。
同一種であっても地域集団によってその生態的特性が異なることも示された。そもそも種は多くの地域集団（個体群）から成っているのであれば、その生物的属性が地域間で異なるというのは至極当然のことである。種の保全を考える際、地域集団をベースにすることの重要性を教えてくれるひとつの視点である。

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和田 恵次

わだ けいじ図9

アリアケモドキのミトコンドリアDNACOI領域のハプロタイプネットワーク

円の大きさはそのハプロタイプをもった個体の多さを、円内の色は個々の地域集団を示す。Loc.1/2：北海道、Loc.3：岩手県、Loc.4：宮城県、Loc.5：神奈川県、Loc.6：和歌山県、Loc.7：徳島県、Loc.8：岡山県、Loc.9/10：高知県、Loc.11：佐賀県、Loc.12：熊本県、Loc.13：奄美大島. Loc.3, 4, 5, 6, 9, 10がClade Aを、Loc.1, 2, 7, 8, 11, 12がClade Bを、Loc.13がClade Cをそれぞれ構成する-5-

奈良女子大学名誉教授 理学博士
1950年和歌山市生まれ。京都大学理学部助手、奈良女子大学助教授・教授を経て2016年退職。現在いであ株式会社大阪支社技術顧問。東北大学時代から干潟のベントスの生態研究に打ち込む。日本で最初の干潟のレッドデータブックを主宰（1996年）。主著「干潟の自然史 砂と泥に生きる動物たち」（京都大学学術出版会 2000年）、「海洋ベントスの生態学」（東海大学出版会 2003年）、「日本のカニ学 川から海岸までの生態研究史」（東海大学出版部 2017年）、「 汽水域に生きる巻貝たち その生態研究史と保全」（東海大学出版部 2018年）など。