No. 243

一般社団法人3. 2023

目

次

樹木中心の
植物分類雑記Ⅶ

ならたけ病・ならたけもどき病

小山

鐵夫

1

長谷川

絵里

13

藤本

浩平

23

福山

研二

27

浸透移行粒剤を用いたサカキを加害する
サカキブチヒメヨコバイの防除試験
今さら聞けない生物学入門
2．生命の基本単位

細胞● 表紙の写真 ●神棚にお供えするサカキの葉の表面に白点被害がみられるようになった。濃緑のサカキの葉に白点が出ると，商品価値は著しく下がる。最近，サカキブチヒメヨコバイという新種の昆虫の吸汁による被害であることがわかった。
写真上：サカキの葉でみられる被害痕跡
写真下左：サカキブチヒメヨコバイのメス成虫
写真下右：サカキブチヒメヨコバイの幼虫
―藤本

浩平

氏

撮影―

林業と薬剤№243

3.2023

樹木中心の植物分類雑記Ⅶ─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

小山

鐵夫＊

ではサトウキビ（sugar cane） 他 少 数を除き，植物の名前。

grasses, grassy weeds か竹 類は bamboos で片日本に在る凡ゆる植物には，食用，工業用，鑑付けられて仕舞う。

賞用の有用植物は勿論の事，山地の林木，野生の但し，こう云う民間名はその国でしか通用しな雑草類から，苔や海藻類に至るまで，悉く日本語い。此の民間名の他に，世界中の知られた植物にの名前が付けられて居る。植物の「日本名（Japa-

は「学名（scientific names）」と云う全世界各国

nese names）又は標 準 和 名」と云う。庭 等で思で通用する名称が有る。学名と云うと何か植物分

わず踏みつけて居る小さい雑草のイカリソウ（メ類学者の間だけで使はれて居るかの様に思はれるギ科）やイネ科のスズメノカタビラも立派な日本方々が多いだろうが，実は野菜，果物，園芸花𠦄

名で有る。これに加えて地方名（方言名）が存在

等の改 良／新 品 種の権 利 保 護の為の世 界 登 録にする場合もある。私の生涯にわたる米国勤務とそも，正しい同定と学名が不可欠で有り，日本人はの間のデンマーク勤務等で知った事は，国内のす

此の事に鷹揚過ぎて育種家が苦労の末作り出した

べての植物に皆 name と云う事は，日本以外，多多数の品種の権利を無くした。植物体が関はる裁

分中国と韓国ぐらいで，その他の国々では，此の判では，矢 張り正 確な植 物 同 定と学 名は不 可 欠

様な民間名（俗称，vernacular/local names）がで，私も在米中死体に付着して居た植物片の同定与えられて居るのは，何かの理由で生活に関係し

証 言や，更に，竹ざる類，柳 ／ 竹 行 李 類の材 質ている植物のみ，と云う事が解った。例えば，食（柳，竹，又は椰子科で関税率が異なる。）の検定

用のパン小 麦は， 英 米では bread wheat 又は証 言の為，NY Police Dept. の評 議 員 及び U.S.

common wheat，ドイツでは Weisen，フランスで

Customs の顧 問として法 廷 証 言の為に何 回か裁

は froment，スペインやラテンアメリカでは tri-

判に立ち会った事もあり，学名は偶には生活に役

go de pan の名前が有り，工業用の木材には teak

立つ事もある。戦後間もない昭和20年代に，私の（チーク），ceder（杉）等，ゴムの木には rubber

家 族はカナダと米 国の友 人とのお付き合いが多tree，世界の観光面で有名なスギ科のセコイヤに

く，ある日カナダの農務省のお客様と一緒に天ぷも sequoia dendron の民 間 名がちゃんと存 在す

らバーで食事をした時，お二人共銀杏やタラの芽るが，例えばスミレ類では，良く庭園に植える三の天ぷらを気に入られ， what are they? と聞か色 スミレのみが tri‑colored violet と特 定される

れ， 咄 嗟に， These are Ginkyo seeds. Others

ので，他のスミレ類は皆まとめて violets で有り，

are the baby leaves of an Aralia tree. と答えた

日本の様にツボスミレだのエイザンスミレの様な事があった。 英 語が存 在しない植 物の天ぷらの区別は無いし，イネ科の植物類は，上記の小麦やタネ

イネ（rice plant），トウモロコシ（corn）と暖地無い。序で乍ら，イチョウ（イテフ）の正しい学＊

日本国連代表部代表顧問；ハワイ桜親善協会理事長，
高知県立牧野植物園名誉園長
KOYAMA Tetsuo

野菜料理の材料は学名を云うより仕方が名は Ginkgo である。此の命 名 者は有 名な Sweden のリンネで，Sweden 語では，g を y に近い―1―

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発 音をする為， イチョウの属 名 発 表の際，Gin-

では，属名に男性，女性，中性の三つが有り，種kyo の y と g を入れ違えたのであろう。 学 名が名の形容詞の語尾は属名の性に従う。幾つかの例

外 人 相 手の日 常 茶 飯 事に役 立った例である。以を挙げる。

下，植物の学名に就いて要点を述べる。

男性，語尾 ‑us：Elaeagnus（グミ属），Euonymus（ツリバナ属），Raphanus（ダイコン属）

学名の構成に就いて。

Rubus（キイチゴ属）。

植物の種レベルの学名は前述の分類単位の中の「属」と「種」の二語のみを並べて作る。例えば，女性，語尾 ‑a：Aucuba（アオキ属），Oryza（イネ属），Thea（チャノキ属）。

ヤブツバキの学 名は Camellia japonica， アカマ

中性，語尾 ‑um：Ligustrum（イボタノキ属），

ツでは Pinus densiflora の如きである。 二つのTaxodium（ヌマスギ属），Triticum（コムギ属）。

単 語を並べるので，これを 2 名 法の学 名と呼び，

此の語 尾に従 った学 名の例を挙げて見ると，動物や昆虫でも同じである。用語は原則ラテン語

Rubus idaeus キイチゴ，Aucuba japonica アヲ

で， 語 尾をラテン語 化した外 国 語（Shiia‑ シイ

キ Triticum aestivum コムギ等と成る。 但し，ノキ，日本語）又は其の儘（Sasa‑ 笹，日本語）

是等は単にラテン文法の第一格変化と云う易しいを使 って居る場 合も多く見られる。 此の Pinus

基本的な例で，属名の寧ろ多くは，ラテン名詞のや Camellia の様な前方の一語を「属名（generic

第 2 ，第 3 格変と云う不規則語尾，不規則変化をname）」 と言ひ， 此れは名 詞の主 格（一 格） でする，‑e，‑is，‑n，‑o，‑os，‑x，等の語尾を持

大 文 字で始める。二つ目の japonica や densiflo-

つ属名が多く有るので，正確には属名の性を確か

ra を 「種 小 名 ／ 種 名 （specific epithet/species

める必要が有る。

name）と呼び，形容詞又は，名詞の所有格（二格，属格）で，小文字で始める。以前は属名や種小名

例えば男 性， 語 尾 ‑es：Petasites（フキ属），
語尾 ‑e：Cassiope（イワヒゲ属）。

が誰かを記 念して献 名した時（例： 属 名 Makinoa とか種小名としての Makinoi‑ 牧野富太郎）

女 性， 語 尾 ‑s：Abies（モミ属）， 語 尾 ‑is：Hamamelis（マンサク属）。

とか固有名詞，土名等は大文字で書き始めたが，中性，語尾 ‑er：Acer（モミヂ属），語尾 ‑x：

今では種小名は全部小文字で書く事が普通に成っ

Larix（カラマツ属）。 尚， 日 本の植 物の学 名 語た（例： 種 名 Sasanqua が sasanqua‑ 日 本 語の彙に就いては，属名種名共に，（新分類）「牧野日サザンカとか，Sieboldii が sieboldii‑ シーボル

本植物図鑑，改定第 6 版」1446‑1574頁に懇切丁トの）。学 名が二 語である点で，多くの先 生 方は寧な解説が有るのでご参照頂きたい。

学名の二名法を私共の家族に例えて説明される。

其れから，樹木に就いて，一つ忘れがちな大事

家族の属名を姓に，種名を家族各人の名に例へてな事は，中高木に就いてのみ，其れ等の属名は文説明される。一属の中に複数の種が入っていると法上の性如何に関はらず，女性扱ひをする，と云云う意 味で。 日 本や中 国では巧みな表 現である

う習 慣が有り， 其れ故， 上 記の様に， マツ属が，私は必ずしもそうでは無い，と思っていて，

Pinus は文法上は男性名詞であるが，アカマツのそうは言はない。欧 米 人の場 合，middle names

学名は Pinus densiflora，ハイマツは Pinus pum-が 1 〜 3 語入って居る人が多く，二語のみの名前

ila で有り，被子植物でもブナが Fagus crenata，は寧ろ少ない。

コナラ（ドングリの木）が Quercus serrata，ケ

学名はラテン語故，英語以外の欧州語の様に，

ヤキが Zelkova serrata，梨は Pyrus pyrifolia，

名 詞に文 法 上の性（gender） が有り， ラテン語

モモ Prunus persica，ハンノキ Alnus japonica，―2―

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その他多数の中高木が学名命名上は大体皆女性扱

場 合も同じで，例えば，笹に多い Makino et Shi-

ひになっている。但しこれは長い習 慣で有って，

bata は，牧野富太郎先生と東大の柴田圭太教授

命名規則では無いので，従って左様で無い事もあであり，Ohwi et T. Koyama は大 井 次 三 郎 先 生

る。ネズは低 木で有るが，Juniperus rigida と高と著 者の共 同 命 名， 前 出の属 名 Oreobolopsis T.

木並，ラクウショウは中高木でも Taxodium dis-

Koyama et Guagrianone は著 者とアルゼンチンのtichum と文 法 上の性（中 性）に従 って居る。此ワグリアノネ修 士の共 同 命 名。 ここで，Koyamaの習はしの為，樹木の属名には命名上の女性の場に initial T を附ける理 由は，日 本に学 名を付けた合が圧倒的に多く，草木に男性と中性の属名が比同姓小山が ３ 人居るから（小山光男―樹木，小山較的に多い所以である。

博滋―キク科，筆者の小山鐵夫―単子葉類）区別命名者。属や種の学名は上記の様に各一語，でを明 確にする為である。それから，ヤマザクラの有るが，正確性を記する意味で，属名や種名を付

Prunus jamasakura Siebold ex Koidzumi の様に二けた人の名 前を属 名や種 名の後に付ける事が多者が ex で繋がっている場 合は， 最 初に山 櫻を命い。マツ属 Pinus L.（リンネ，Linné，Linnaeus

名したシーボルトが植物の国際命名規則に沿ったの略。スウェーデンの Carl von Linné（リンネ）

手続きを取らず，（多分，標本の台紙に手書きか，

は学名の二名法の発案のみならず世界中の植物の口頭の命名？）後に京大の小泉源一教授が命名法

非 常に多くの属， 種を命 名して居るので Linnéに沿った手続きをされて（記載，有効出版）此の又は Linnaeus を L. と略す。）日本の身近な植物

学 名の有 効で合 法 的な発 表（valid and legitimateの種 段 階にも，Ginkgo biloba L.（イチョウ），

publication）が為されたと云う意味で有る。

Camellia japonica L.（ヤブツバキ），Juniperus

学 名に「組み合はせ名」 と云う case が有る。

chinensis L.（イブキ），Magnolia grandiflora L.（タ上記のヤマザクラの学名は，広義のサクラ属で命

イサンボク），Laurus nobilis L.（ゲッケイジュ）

名して居る。もし，狭義のサクラ属を選んだ時にOryza sativa L.（イネ）Cucumis sativus L.（キュは， その属 名に Prunus の代はりに Cerasus とウリ），雑草のスズメノカタビラ（Poa annua L.）

云う属名を当てるので，発表済みの種名の jama-

他多数で挙げるに暇無い。明治時代に東大の初代

sakura を Prunus の属 名から Cerasus の属 名に植物学教授の矢田部良吉博士が，米国コーネル大組み合わせを変えて，Cerasus jamasakura（Sieb.

に留学，帰国して西洋式の植物分類学を導入する

ex Koidzumi）H. Ohba（大場秀章東大名誉教授）

迄，日本の植物は大体，欧米の分類学者に依ってと成る。これを種 名の「新 組み合わせ」と呼び，学 名が付けられて居り， 良く出て來る命 名 者に元々の命名者の名前を，正確を期する意味で（は，リンネの高弟ツンベリー Thunberg（Thunb.

の中に残す。もう一例としてスギの学名は Cryp-と略す）， フランスのフランシェー Franchet とtomeria japonica（L. f.）D. Don と書くが， こ

彼の共 同 研 究 者の同じくフランスのサバテイエ

れは初めにリンネの息子の小リンネ（Linnaeus ,Savatier（Franch. et Sav.），ドイツ（後にオラン

filius, L. fil., L. f.） がスギを広 義のヒノキ属のダ）のシーボルトと共同研究者のスイスのツッカ

一 種と考え，Cupressus japonica L. f. と記 載しリニ Siebold et Zuccarini（Sieb. et Zucc., S. & Z.），

た後に英 国の D. Don が葉の形 質から別 属と観

ロシヤのマキシモヴィッチ Maximiwicz（Max-て ス ギ 属 に 移 し，Cryptomeria japonica（L.

im.）等の名 前が彼 方 此 方に散 見する。其 処で，fil.）D. Don の組み合わせ名を作 ったケースで有二人以上の研究者の共同命名の時は上記の様にそる。昆虫の組合はせ学名では組合せ者の名は省きの二人の名前を et（and,& の意）で繋ぐ。日本の原 命 名 者 名のみを （―3―）） の中に残す。 例へば林業と薬剤№243

3.2023Cerasus jamasakura（Sieb. ex Koidz.） ヤマサに成 って居る一 件に， 竹 笹は木なのか草なの

クラの如し。

か？

其処で，種，属，科等の

広義，狭義

とはど

の議 論が未だ解 決を見ないで居る。私は，イネ科 タケ亜 科 Gramineae Bambusoideae

論う云う意味なのだろうか？以前一寸触れた様に植の一人，論拠は此の連載の最初に書いた様に，「木

物の分類群の大きさや境界等の尺度は，数学的な本」とは明瞭な二次木部を作る組織構造の幹と云単位で決められて居らず，各専門家による長い経へる茎を持った植物であり，タケはこれに該当し

験，形態他の形質等に基づいた研究結果を，何人無い。そればかりか，タケとササには明瞭な小穂もの同 業 研 究 者が review したである。

と，花には鱗被型花被が有って草本のイネ科と同

例えば，この間，本協会の田中理事長が言及されじ構造の花を持つ点でも，はっきりとイネ科の範たサクラ属の疇に収まると言えるからである。

広義と狭義

見解

に就いては，専門的な分類学関係のペーパーで無ければ，当分は広義

昨今，植物の新種に学名を付けたい程の高度のの Prunus を使はれた方が，一般の読者の方々の植 物 趣 味の方々（所 謂 amateur dilettantes）がああサクラの話だなと云う理解が早いと思う。

増えて来た様である。植物に興味を持たれる素人

単子葉類が専門の私のサクラ属の概念は，先ずサの方々が増へた面では，一面結構で wellcome だ

クラ属の花は，原則，少数個づつの複数の花が短が，実は，同定，分類の哲学は素人仕事では無く，い枝の，傘房花序に集まり，各花は 5 数花，多面玄人の大変な仕事である事が本連載で少しでもお対称，多雄蕊，子房は萼筒の中で下位，果実（さ判り頂けると信ずる。植物の新種に学名を付けたくらんぼ）は長い柄が有る小型の核果で，リンゴ

い方々は，もう日本ではそう云う望みは達成し難やナシの様な大 型の混 淆 果とは著しく違ひ，又，く，植物誌研究不十分の南米，アフリカ，パプア

キイチゴやイチゴの様な集合果でも無く，ウメや

ニューギニア，太平洋の孤島等の植物を研究されモモのような穂状花序状に枝に側生の大型の単果れば，驚くほど多数の新種を命名，記載，発表すとも異なる。これだけの形態形質の不連続で，サる余 地が有る。私は，南 米，東 南 アジア等から，クラ類を独立の属と考える理由は十分に有ると思少なくとも 2 〜300程 度の新 種や少 数の新 属を発う。然し，其処にはシウリザクラやウハミズザク

表した様に思う。逆に10年 位 前に米 国を去って，

ラの様なサクラ型の花と果実が立派な大型の穂状

生まれ故郷の日本へ帰国直前，私の旧大学院生で花序を作る中間群が有って，狭義のサクラ属が完あった NY 植 物 園の分 類 研 究 員の W. Thomas

璧に不 連 続な境 界（boeder） で仕 切られて居る

博 士が南 米のアンデス山 地でカヤツリグサ科のとは言へない。 其 処が弱 身で有る。 其 処を妥 協

新属（極めて珍しい木本性の新属）を発見，私へ（compromise） するには， シウリザクラの群をの敬意，謝意と今迄の仕事の appreciation として

小さな属 Padus として妥 協するので有るが， こKoyamaea と命名，記念してくれた。大変有り難

う云う妥協をし続けると，属はますます小型にな

い名誉な事で有るが，新属，新種記載の其の事より，分類専門家以外の科学者諸兄は戸惑はれる。

り重要な点は，その研究課程である。世界各地の其処には亜属と云う単位もあるので，シウリザク

研究不十分な地域の florulas（小植物誌）を分析，

ラ群をサクラ属（Cerasus） に入れてその亜 属

同定研究する事は，興味深い植物の形態，自然群（Cerasus subgen. Padoideae）と考える折中案もの borders 等に関して，系統関係推測に必要な大ある。 大 型 核 果のアンズ， ウメ群が真の狭 義の量の知識を獲得出来，これが最大の宝物で有り，

Prunus 属である。梨 果を作るナシ，リンゴ，ビ

新属，新種を書く以上に，重要，本質的且つ貴重

ワの諸属をナシ亜科にする。長い間この様な疑問

な経過経験になる。

―4―

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新植物を命名する時には，先ず第一にその植物に献名するとか，更に，興味深い土名（例：ジュ（群）に特異的な形態を表現する形容詞を使ひた

ズダマ Coix Lachryma‑jobi 古いギリシャ ‑ 中東

い。例えば，アカマツの Pinus densiflora（裸 子

語 ？，Sasa 日 本 語の笹，Camellia Sasanqua 日類としては，非常に雄花序が密花で数が多い）と本語のサザンカ，Kadsura サネカズラ，等々。）

か，中井先生命名のメダケ属 Pleioblastus（他の学名へのリンネの功績。

竹 類と違って，一 節から複 数の小 枝が出るの意，
ギリシャ語のラテン語化）とか，私が南米ロライ

今まで述べて来た「 2 名法の学名」と云うと誰マ山地から記載した Everardia recurbigluma（此でもスウェーデンの Carl von Linnaeus（リンネ，の属では頴は普通斜め上向きで有るが，この種にLinné）の名 前が念 頭に浮かぶ。学 名へのリンネ

限 って外 反するので）， また同じ所で見つけたの大きな功績は， 2 名法の案出で，学名を便利で

E.tepuicola（テプイに住む者の意，tepui とはロ

簡 単なものにした事で有る。 彼は，1751年にライマ山地の中でも，周囲が 2 〜3000ｍ程直立にPhilosophia Botanica （植物学理論）と題した

切り立った中 位の山 塊で，非 常に特 殊な florula

本を出版，植物を科の如きグループ，属，種に分に恵まれた spots），大 井 先 生が最 近 記 載された類する方法を示し，従来，diagnosis（ 2 〜 3 行のイッスンテンツキ Fimbristylis kadzusaensis（千要旨的記相文）位の長さであった学名を diagnosis

葉県北部の上総で見出された）。次いで，その新の中の一語を選んで，その植物種の学名の種小名

種の発見者，お世話になった方々，尊敬する方々にする， と云う彼の考えを示 唆した。 次いで，

図 １ Ａ リンネの「植物の種（Species Plantarum）
第一版」

図１Ｂ

リンネの「植物の種（Species Plantarum）」の １ 頁，マメ科の始め。ダイズの記載が有る（本
文参照）。

―5―

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1953年に歴史的にも記念すべき書 Species Plan-

年にはフランスの著 名な植 物 学 者 Tournefort のtarum（植 物の種） 第 一 版（図 １ Ａ）で，記 相Institutiones Rei Herbariae が出版され，其処文の様な学名の「正名」とその欄外に彼の考えので多数の属を発表している。1680〜1691に日本を「小名」を並べて示した（図 １ Ｂ）。これは大豆の訪れた Kaempfer も彼の著

記 載のページで，Erecti 節の直ぐ下に，DOLI-

ticarum （廻国奇観）の中に日本の植物幾つかをCHOS caule erecto flexuoso, racemis axillar‑

図で紹 介し，リンネはツバキ等を Kaempfer の図

ibus erectis, leguminibus hispidis subdisper‑に基づいて命 名 記 載した。 こう云う場 合は type

茎は立ち左右に曲がり，総状花

標 本は存 在せず， それらの図を type と認め， そ

序は腋生で立ち，莢は有毛，約 2 個の種子〔豆〕

ういう植 物 種を「book species」と呼ぶ。いずれ有り，の意）の学 名の「正 名」の直ぐ右に Soja，にしても，ラテン語の学名はリンネ以前から存在一語の「小名」が示してあり，属名と小名を合わしていたが，正名の記事の記相文には決まった形

せて二 語のみの Dolichos Soja を学 名として使え

式は無く学名は混乱していた。リンネ以前の学名

ば良い， と説いている。 その下には Kaempfer

を pre‑Linne（リンネ以前）の歴史的学名記録との廻国奇観（Amoenitatum Exoticarum 837ペーする。

mis.（ダイズ属

ジ，t.（図版）838）がその図で有るとも引用して，

Amoenitatum Exo-

種内の分類群の階級。

インド産と括っている。更に此の書物には，カン
ナ の 「正 名」CANNA foliis ovatis utrinque

植物の同種の個体を沢山並べると，其処には人

acuminatis nervosis（カンナ属， 葉は卵 形， 両間の背丈の違いの様な大きさの違いや，目鼻等の端尖り，脈有り）の正しい学名の右に小名 lndica

僅かな異形が有る如く，植物種でも個体間の丈やと有り，Canna indica と組み合わせた。 この時葉の大小，花の花弁の色，一重咲，八重咲の違ひ，の小 名が，現 在でもカンナの学 名 Canna indica

葉や茎に微細な毛の有る無し等の僅かな差異が見

L. で通 用して居る。リンネの上の提 案 以 降 多くられ， それらの差 異は概ね連 続して居る所 謂の学者達が，此の小名で論文を書く様になり（例cline 型で有る。 こう云う種 内の変 異 群の中の突

えば，Steudel の Enumeratio 2 巻は此の小 名の出して目 立つものを表 現する分 類 単 位に「亜 種みを用いて居る），1867年にパリで開かれた第 一（subspecies）」，「変 種 （variety/varietas）」，「亜回国際植物学会で初めて制定した植物命名規約

変種（subvariety）」，「品種（form/forma）」，「亜で，此の 2 名法を正式な学名と決定し，此の命名

品 種（subform）の ５ 段 階が用 意されて居る。亜

規約は，その後約四年毎に開かれる国際会議で条変種や亜品種となると差異が余りにも小さく曖昧

文を色々変えながら現在まで続いて居る。
植物の学名はリンネ以前から存在した。植物に最初にラテン語の学名を付けた人はローマのPlinius で彼の紀元77年完成の Naturalis Historia （博 物 誌：1469年 ベネチアで印 刷） に遡る。
ギリシャの有名な哲学者であり博物学者でも有った Theophrastus は紀 元 前 300余 年に「植 物 誌」
を著 作， それが1483年

De Historia de Causis

Plantarum の書名で出版され，彼のラテン語の記 相 文（diagnosis） 的な学 名が世に出た。1700

ｂ

ａ

ｃ

ｄ

図 2 エゾマツ（ａ，種鱗；ｂ葉）とトウヒ（ｃ，種鱗；
ｄ葉―スギに似る）―6―

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なので，このランクが実際に使われた実例は殆んい。変 種 名の学 名は var. と云う表 示の後に種 名ど見た事が無い。

と同じ要領でラテン語の形容詞他の一語を置く。

先ず，一 番 広く簡 易に使われて居る例として，

その性は属 名の性に従う。「品 種」の階 級の差 異変種を引き合いに出す。エゾマツの葉がトウヒのの内容は変種のそれと大同小異で，相違点は更に葉より少し幅が広い傾向が有る他，エゾマツの種

小さく，連続性は更に大きい。品種を示す forma

鱗の先端がほぼ楕円形に丸まって居るのに対して（略字 f. 又は form.）の後にラテン語の形容詞か，

トウヒの種鱗の先は少し角張って時にその中央にラテン化した他語を置く。斑入りの品種に forma

浅い凹みが見られる点である（図 2 ）。 そこでト

albo‑variegatus（白 斑の意）と言 った品 種 名をウ ヒ は エ ゾ マ ツ の 変 種 と し て Picea jezoensis

よく見る。品種階級の差異は小さく，斑入り葉のvar. hondoensis と命 名される。前 述のリンゴツ

場合も多く，花弁の色や一重八重の違い等にもよ

バキ Camellia japonica L var. macrocarpa は大く当て嵌め，嘗て私の細胞遺伝学の友人は， 花型で，熟すとワイン色になる果実で，トウヒより弁の色違いはたった一個の遺伝子によるものに過目には差異がはっきり映るが，母種のヤブツバキ

ぎないと言った事が思い出される。

の実も大きくなる事もあって，果実のサイズのレ

図 ３ にサザンカの一重咲八重咲の花を示した。

ンジの中に確たる不連続が出来て居るとは言えな

左側の一重咲では 5 〜 7 枚の花弁に40〜50本の雄ＡＢＣ
図 ３ サザンカの花の一重咲き（Ａ）と八重咲き（Ｂ）。
その間に稀に花弁に変態しかかった雄蘂（Ｃ，Ｃ′）が見附かる事もある。
―7―Ｃ′

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蕊が有り，右側の八重咲の花には10〜23枚の花弁

L. ssp. rusticana（Honda）Kitamura に賛 成でが有るが，雄蕊は15〜20本に減数して居る。時に有る。本州のタカネイワヤナギから北海道のエゾ

稀に花弁への変態に入った雄蕊が観られる事が有ノタカネヤナギを全 体や葉の大きさの少しの違いる（図Ｃ）。この八重咲傾向の終着点の花では雄で（タカネイワヤナギのエゾタカネヤナギの葉よ蕊は 0 で有るが，雌蕊は残って居る。そして，こり0.5〜 1 ㎝くらい小さな葉は後 者の葉のレンジの一連の一重から八重の間は完全連続で，欠失はにカバーされてしまふ，）が枝の地 表 性 半 地 下 性

無いので，八重の違いは品種扱いで，サクラ等他

かなりはっきりした生態的な不連続は演出して居の植物でも同じである。八重の品種に良く forma

る。
）東北大の大橋教授は，両種の分布域の隔離

plena と云う品種名が付けられる。

を考慮の上，北海道のエゾタカネヤナギを本州の「亜種（subspecies）」と云うと個体の clinal なタカネイワヤナギの亜 種として Salix nakamura-

変化シリーズの流れの中で，何か突出した形態の

na ssp.yezoalpina（Kiodz.）H.Ohashi とされた植物が現はれるとか，そのシリーズの中に個体がのであろう。 ユキツバキと似た分 化のパターン

極めて少なくなった部分が生じて稍不連続に近くで，私は賛成である。

成った時とか，常識の変種の概念より大きな変異

上記の地理分布と生態要素に加えて，A.Löwe

型が現はれて，その変異が遺伝し，固定確立した博士によると，染色体の二倍体，四倍体，異数体

時，つまり，殆んど種分化に達した時に亜種に当が形態変化を支配することが有る由。四倍体が二て嵌めて居た。日 本では余り popular でなく，北倍体より大形である事以外，私は此の細胞学的な

村四郎先生と私が時々使って居た。亜種を形態形

ケースには未だ出 逢っていない。何れにしても，

質は常 識 的に観て変 種のそれよりずっと大きい，変種の区別が外部形態中心なら，亜種を分ける時との nuance のみで使うのは少し淋しい。 私は亜には，一方性の外部形態に其れとクロスする様な種に何とかもう少し convincing な理 由 付けが出

別器官の形態，組織学的特徴，地理生態学的特徴，

来ないか，と考えて見た。器官の形ではその変種

もし，Löwe 博 士の言はれるケースに行き会 った

レベルより大きな差異は無論大切で有るし，葉のら其れも加え，複数 reasons にしたい。生化学的

形の微妙な違い，樹木や草本の全形等外部形態以

特 徴も色々調べたが，此の分 野のデータは形 態，

外の特徴で，直ぐ分かり使いがっての良い形質類

生態地理分野のデータとは concordant で無かっに地理的分布域と生態学的差異が有る。身近な例た。だから，大半の形質は目で見た印象に頼らざが前述のユキツバキで有る。花弁の開き方がヤブるを得ないが，計測できる器官，種子や果実のサツバキより広く（花 弁の基 部の癒 合 部が短い），

イズ，葉の長さや幅は計測統計可能である。但し，花糸が少し黄色を帯びると云う，変種レベル程度

樹木の場合，別の個体の標品を100体以上集めるの十分な形態変化に加えて，分布が北陸日本海側のは難しく，草 本では容 易である。そこで図 ４ ，の多雪地帯に限られ，雪に被はれる影響で枝が横5 の様にイネ科やカヤツリグサ科の例での実験結

斜めに伸び，更に葉も少し薄い。日本海側に限ら果を述べさせて頂く。

れた，小さな分布域は，太平洋側，青森県から九始めに，図 ４ のフオーリーガヤ（イネ科）の分州に至る，太平洋側に伸びたヤブツバキの分布域

布 図に挿 入の葉の幅の histogram（柱 状 図） をとは接触しない。こう云う生態地理学的分離（不ご覧頂くと，黒い柱の東亜のフオーリーガヤと北連続）の特徴を加味すると，ユキツバキをヤブツ

米の兄 弟 種の Schizachne purpurascens の葉のバキの亜種と認める理由が十分で，私はユキツバ

幅 2 〜 3 ㎜のギャップで北米と東亜の個体がまとキをヤブツバキの亜 種として Camellia japonica

まって分れ落ちて居る箇所が観られる。葉の幅に―8―

林業と薬剤№243

3.2023

葉の巾
東亜
標本数

北米

図 ４ イネ科のフォーリーガヤがアジアと北米に分離した分布域（斜線が米大陸側）。挿入したヒストグラムは両大陸に分れた植物群の葉の巾。黒染りがアジア側の個体（小山，河野）。

加えて，イネ科最重要の形質の小穂も東亜の標本

Gmelin として区別された。其処には果実柱頭のでは北 米 標 本のそれより遥かに小 形で有る事が他に，Tebernaemontani の小 穂の穎には多く緑解って居る。それに地図の様に明らかな分布の不にギザギザが有り，面に赤褐色の点が良く有る事

連続も有る。これらの理由で，小山と共同研究者

も別 種の理 由に加えられた。然し，図 5 の scat-の河野は日本のフオーリーガヤを北米の対応種のter diagram での解析結果では，痩果のレンジは亜 種と認め，Schizachne purpurascens Swallen

完全に連続，分布域では Tebernaemontani のそ

ssp. callosa（Turcz,）T. Koyama et Kawano とれは lucustris の分 布 域に完 全に包 括されてしま

学名を改定した。

う。それで私は鱗片の違いに重きを置いて，後者

日本各地に有るフトヰ（イ）（カヤツリグサ科）を lucustris の欧 米 分 布 型 亜 種と考え， 学 名はの学 名は未だ最 終 決 定に至 って居ない様である

Schoenoplectus lucustris（L.）Palla ssp. Taber-が，図 5 の scatter diagrams はフトイの痩果200

naemontani（Gmelin）T. Koyama とした。日本

以 上をその分 布 全 域から集め，サイズを plot しのフトイは全 形 lucustris 形で，茎や花 序はややた物である。 フトイは最 初 欧 州から Scirpus la-

大型，特に花序に小穂の数が多い。鱗片の緑のギ

custris L. と記載され，その痩果には扁三陵形三ザギザや赤褐色の腺点は通常無い。広義のフトイ

柱頭とレンズ型二柱頭が混合して居る。その後，に南型 S. validus が中南米と東南アジアから知ら

南欧州から主として北米に分布し，痩果がレンズれて居り，日本のフトイ validus によく一致する。

型 柱 頭 2 個の個 体が Scirpus Tebernaemontani

この事は1962年に私は論 文にし，Flora Malesi-―9―林業と薬剤Ａ№243

3.2023

Ｂ

Ｃ

Ｄ

図5

Ｅ

フトヰの痩果サイズの放散図。世界中から200余りの個体で測定（小山）。

ana のカヤツリグサ科を書かれた Kern 博 士も同

Koyama forma luxurians（Miq.）T. Koyama

意見でマレーシアのフトイに validus の学名を当となる。

てられた（in lit.）。 ここで図 5 に見るように北Autonym（繰り返し名）。

米 系の lucustris と南 方 寄りの validus の痩 果のサイズの間は明らかに二 群に分かれる。それで，植物学名の種の中に，形態が少し変はった個体

日本のフトイには私は validus を当て，その学名が見つかり，それらを標準種の変種とか亜種に記は Schoenoplectus lucustris（L.）Palla app.val-

載する例をリンゴツバキやユキツバキの項で述べ

idus（Vahl）T. Koyama とする。 日 本でのフト

たが， そんな時には以 前は標 準 種を var. typica

イは北海道から沖縄の湿地（特に潮性湿地）に多Tuyama とか ssp. genuina 等と呼んで， 標 準 種

産するが，採集不十分である。本州と琉球の標本を表はして居たが，その制 度が変はって今は，標は皆南方系の validus であるが，若しかすると北準種はその名を繰り返し，var. typica などの変種

海道辺りから北方型 Tebernaemontani が見付か

名は与えないことになって居る。植物名彙，植物るかも知れない。又日本型の小穂の多い点に注目

誌などで，基 本 種とその変 種を列 記する時には，するなら日 本（極 東） のフトイは Schoenoplec-

リンゴツバキ Camellia japonica L. var. macro-

tus lucustris（L.）Palla ssp. validus（Vahl）T.

carpa Masamune に呼応して，基本種ヤブツバキ― 10 ―

林業と薬剤№243

3.2023を Camellia japonica L. var. japonica と命 名 者

辺りで見つけたフサガヤツリはチャガヤツリとコ無しで種 名を繰り返す。 ユキツバキの場 合は C

ゴメガヤツリの雑種と判明したので，学名は Cy-

japonica L. subsp. rusticana（Honda）Kitamu-

perus × condensatus T. Koyama（＝ C. amuri-

ra の母種を C. japonica L. ssp. japonica と種名をus Maxim × C. Iria L.）となる。

反復する。ユキツバキの変種にややヤブツバキ寄人工的な雑種で有名な木はサクラのソメイヨシ

りの変 種 ユキバタツバキがある。C. japonica L.

ノで有る。ソメイヨシノはヤマザクラとエドヒガ

ssp. rusticana（Honda）Kitamura var. inter-

ンかサトザクラとエドヒガンとの人 工 的な雑 種

media Tuyama と呼ぶ。これを母種と対比する時

で，学名は上記の自然雑種と同じく，Prunus ×は母 種のヤブツバキは C. japonica L. ssp. japoni-yedoensis Matsumura（=P. Lannesiana Carr./ja-

ca var. japonica と種 名を三 回 繰り返す。云うな

masakura Sieb. ex Koidz × P. pendula Maxim.）

ら三名法となる。
（autonym の接頭語の auto‑ はとなる。以上の例の様に同属内の別の種の間の雑その意味）。その他種以下の階級の分類群の学名

種を種間雑種と言う。多くの雑種は概ね此のカテに就いては此の連載の V 編に略記した。

ゴリーで有るが，人工的に育種の目的で，近い関雑 種や園 芸 種の学 名の書き方も前 回 略 説した係の二属を交配した属間雑種がある。小麦をよりが，細かく説明すると，自然雑種と人工的な雑種，

北 方での栽 培の為，コムギ属 Triticum とライム

接 木 雑 種 等で色々マークを付けたり，（例へば花ギ属 Secale を掛け合わせたライコムギ属が良く

粉 交 配に依る雑 種には× 印，接ぎ木 雑 種は + 印

知られて居り，雑種マークは新属名の前に付け×等）話が冗長になるので，細部に渡っては，拙著

Triticosecale（＝ Secale × Triticum）となる。

「資 源 植 物 学 ― 研 究 方 法 へ の 手 引 き」pp65 ‑77

育 種 目 的には交 配 雑 種の他に接ぎ木 雑 種があ（1984）をご覧 下さい。実 例も挙げて詳しく説 明る。ヨーロッパの西洋花梨（メドラー）Mespilus

して有ります。

とサンザシ Crataegus の例が有り， 新 属 名は×

雑種や栽培種，有用種の学名（商業的部分抜粋。）

Crataegomespilus となる。蘭 科 植 物 特にカトレア中 心に，三 属 間 雑 種が中 米 中 心に作られ，×
Laeliocatteya（Cattleya × Laelia）に更に Bres-

此の件に就いては，以前から時々折に触れて述

socattleya を交 配，三 属 間 雑 種が出 来て居る由。

べて来たが，此処に簡単に纏めて見る。先ず雑種

但し，蘭科の場合は，私には少々疑問が有る。蘭の中に，自 然 雑 種（natural hybrid）と言って，科の属や種の分 類は未だ最 終 段 階に至 って居ら

自然花粉交配で生じた種，これは掛け合わせの現ず， 多くの属の border が不 明 瞭で， さらに rig-

場を誰も見て居ないので，形態形質と，その採集

orous（厳密な？厳格な？）再検討が不可欠なので，場所に生えて居た同属か近縁属の別種を考慮，研二属として居る物が見方によっては一属なのかも究して，自然雑種と推定した植物種で有る。古い知れない。
（イネ科竹笹類の例を参照。
）

ものでは，牧野先生が伊豆から記載された Quer-

もう一件，栽培植物には育種改良された優良品

cus idzuensis Makino が研究の結果アカガシとア種が多く，品種登録で権利保護されたい場合が多ラカシの雑 種と肯 定され， 学 名の書き方は，い。その便宜の為か，届け出る学名は植物分類学

Quercus × idzuensis Makino の如く種 名の前にのケースの様に， 面 倒なラテン語で無くても良雑種を表示する×マークを付けるか，Quercus ×

く，例えば，富士林檎は，Malus pumila var. do-idzuensis Makino（Q. acuta Thunb. ×. Q. glau-mestica Cv. Fuji で無くても，単に Apple Fuji

ca Thunb.）と記しても良い。以 前 私が紀 州 田 辺

でも OK，又は米のアキタコマチ等 Oryza sativa― 11 ―

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L. Akita‑Komachi でなくとも農水省の品種番号

バ の 学 名 は，Chamaecyparis obtusa（Sieb. etのみでも可です。貴方の知己の植物分類学者を多Zucc.）Endl. Cv. Lycopodioides である。Cv. は

いにご利用下さい。

cultivated variety で，栽培品種（又は栽培変種）

終はりに，雑種で無く主に選抜や枝変はりと言と言ひ，植物分類学上は forma，品種扱いが通例

はれる変異個体の増殖に依る栽培種（例，ネクタ

であるが，変異の状態にによっては，変種ランクリ ン），の 学 名 は，Amygdalus persica L. Cvに値するケースも在るように思う。学名も最近はNectarina で始めに書いた栽培種の学名とほぼ簡略化して来て，正式には上記のように，ヨレス

同じで，枝変はり記号×等の記号が無い。例園芸

ギ C. japonica（L. f.）D. Don Cv“Spilaris”の処，

植物，例えば，スギの鑑賞用庭木のヨレスギの学

今では，C. japonica“Spilaris”で通 って居る様で

名 は，Cryptomeria japonica（L. f.）D. Don Cv

ある。

Spilaris で有り，ヒノキの栽 培 品 種のチャボヒ
＊

＊

＊

＊

＊

【訂正】此の連載をお読みの方々へ。本稿Ⅵ篇，本誌 No.242（12月号）の記述に誤りがありましたので訂正させて頂きます。
8 p. 表 2 の上 4 行。二校の校正に旧い校正記号（今は死語化したか？）と「責了」の表現をした為，意思疎通を欠き，下記の校正不十分が生じましたので，お手数では有りますが，下記の正誤表に従って下されば幸甚です。本連載筆者は，日本語の新仮名使いと当用漢字への移行の際は，米国在住で，此の二項目の施行に馴染んで居りませんし，旧仮名使いの方が単語の本来の意味をより能く表現している例が多く，例えば，地面の仮名書きは，じめんよりぢめんの如く，又，常用／当用漢字の範囲では植 物 名の漢 字 書きには字 数が少な過ぎる結 果になって居りますので，筆 者は此の language
revolutions には拘泥して居りません。

（誤）
科

ツバキ科

種 Species.
亜種 Subspecies.
変種 Variet; varietals.

ヤブツバキ（ツバキ）Camellia japonica
ユキツバキ Cam. japonica ssp. japonica ssp. rusticana.
リンゴツバキ Cam. japonica ssp. japonica japonica var. macrocarpa.

（正）科 Family.

ツバキ科種 Species.
亜種 Subspecies.

ヤブツバキ（ツバキ）Camellia japonica [ssp. japonica]
ユキツバキ Camellia japonica subsp. rusticana. ヤブツバキとユキツバキを並列する時にはヤブツバキは Camellia japonica ssp. japonica となる。
リンゴツバキ Camellia japonica var. macrocarpa. リンゴツバキをヤブツバキと並列する時には母種のヤブツバキは Camellia japonica var. japonica と示す。

変種 Variety; varietas.

― 12 ―

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ならたけ病・ならたけもどき病──────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

長谷川

絵里＊

タケの子実体発生を認めた（写真 ３ ，４ ）。これら

ならたけ病・ならたけもどき病の病原のうちオニイタヤ，リンボク，イイギリでは近年

ならたけ病・ならたけもどき病の病原はそれぞ

衰弱し伐採した伐根に子実体が発生していた。これナラタケ属（Armillaria）， ナラタケモドキ属の他， 同 年 9 月にはオオカナメモチが根 返りし（Desarmillaria）の菌であり，両者とも担子菌の（写真 5 ），根と地際部に菌糸膜が認められ，なら

タマバリタケ科 （Physalacriaceae） に属する。

たけ病もしくはならたけもどき病と考えられた。

ならたけ病・ならたけもどき病は世界に広く分布

ならたけ病・ならたけもどき病を起こす菌は，被する，多犯性の樹木病害である。感染は主に地中

害 木の伐 根などを腐らせながら常に園 内に存 在で起き，菌が根状菌糸束（写真 １ ）と呼ばれる黒し，菌の存在する場所の樹木の生命は，樹勢と菌い靴紐状の構造体を伸ばして新しい寄主の根に感の感染力・病原力と環境条件のトライアングルの染し， あるいは根と根の接 触 部を通じて感 染す

バランスの上にあると考えられる。

る。感染における胞子の役割は，それほど大きくないと考えられている（Kim et al. 2022）。外 樹
皮下に菌糸膜（写真 2 ）を形成し，内樹皮や形成層を侵しながら進展し，菌が地際部や幹の形成層を一周連続で殺すと樹木は枯死する。これらの菌は植物病原菌であると同時に木材腐朽菌であり，感染した樹木が生きていても枯死してもその根株の材の中で生き続け，伐根撤去後も土中の根の破片に留まり，次の感染源になる。幅広い樹種に寄生する多 犯 性と，木 材 腐 朽 菌の性 格があることは，ならたけ病・ならたけもどき病を難防除病害

写真 １

オニグルミ枯死木の樹皮下に形成された
根状菌糸束

写真 2

オニイタヤの外樹皮下に形成された菌糸膜たらしめる要因となっている（Kim et al. 2022）。
筆者の勤務する東京都八王子市の多摩森林科学
園では，1990年代に園内のカツラ人工林でナラタ
ケ（Armillaria mellea subsp. nipponica） による 大 被 害 が 発 生 し た （陳 野 1994；太 田 1999）。
2022年11月にはオニイタヤ，ケヤキ，マテバシイ，
ウワミズザクラ，ヤマザクラ，リンボク，ニワウ
ルシ，キヨスミイボタ，イイギリ，ドロノキ，トチュウ，オオモクゲンジ，モミ等の樹木上にナラ＊

森林総合研究所多摩森林科学園

HASEGAWA Eri― 13 ―

林業と薬剤№243

3.2023

ならたけもどき病の英名
病原の名前と病名は分かちがたいように考えられるが，ならたけもどき病の病原の学名と英語の病名および日本語の病名は奇妙なずれを経験してきた。
日 本では，ナラタケモドキ（Desarmillaria tabescens，写真 6 ）による被害は，藤井・畑本（1974）
によって，果樹園のモモの衰弱・枯死被害木に生じた子実体がナラタケモドキと同定され，報告さ写真 ３れている。次に，金 子・小 河（1983）がクリ・ア

オニイタヤ伐根上に形成されたナラタケ
子実体（井上大成氏提供）

ラカシ・ヤマザクラ等の被害木に生じた子実体をナラタケモドキとして報 告する際，「ならたけ病にならってならたけもどき病と仮 称しておきたい」 と記した。 両 報 告とも本 菌の学 名を Armillariella tabescens としている。Armillariella はナ
ラタケ属に当たり，今 日ではナラタケ属の学 名はArmillaria が正しいとされている （Watling etal. 1982；Volk & Burdsall 1995；太 田 2006）。当時 Armillariella は広く受け入れられ， 日 本ではSinger に倣ってこの学名を使用することがあった（例えば伊藤 1959；今関・本郷 1978）
。

写真 ４

写真 5

日本でいう「ならたけもどき病」の英名は何だ

ニワウルシ伐根上に形成されたナラタケ
子実体（矢印はつば）ろうか。藤井・畑本（1974）と金子・小川（1983）

根返りしたオオカナメモチ（井上大成氏提供）― 14 ―

写真 6

ナラタケモドキ子実体 森林総合研究所（つくば市）

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が引用したのは1925から1956年に出されたアメリ

既に森 林 病 害を起こすと知られていた Agaricus

カの文 献で， それらの中では本 病はClitocybemelleus（＝Armillaria mellea，ナラタケ）ではとされている（Rhoads 1925；1945；

なく，自身が被害木上に観察した柄につば（子実1956；Savage & Cowart 1954）。以後，日本でも体の発達過程で，傘のひだを覆う内被膜がひだか

本病の英名は Clitocybe root rot とされた（井ら剥がれて柄の途中に輪のように残ったもの，写上ら 2003；陶山 2011；農業生物資源ジーンバン

真 ４ ）のない子実体を作る菌であるとして，新種ク）。ちなみに，ヨーロッパとその周 辺ではナラ

Clitocybe parasitica と呼んだ。Rhoads（1925）

タケモドキは長く腐生菌とされ，樹木の枯死被害

は子 実 体の形 態と病 害の特 徴から，Wilcox の菌の報告は比較的新しく，チュニジア（1969年）やを C. tabescens と同じものとみなした。 また，ポルトガル（1976年），フランス（1985年）でユー

Rhoads はその後アメリカの他の地域や他樹種のカ リ 等 の 被 害 の 例 が あ る （Guillaumin et al.

根腐病を調査し，菌の分離・培養・観察を進め，

1993）。果樹のならたけもどき病研究の先進地は

C. tabescens は野外で表面が黒化した根状菌糸束

アメリカだった。Clitocybe はカヤタケ属なので，を作らず，Wilcox の見た根状菌糸束は同所的に存

Clitocybe root rot は直 訳するとカヤタケ属 根 腐

在したナラタケのものであると結論した（Rhoads病となる。この病名にはナラタケモドキの命名の1945）。

root rot

歴史が関係している。

1921年には Emel（フランスの菌 学 者）が本 菌

ナラタケモドキの最初の学名，すなわち属名とを Armillaria に位 置づけた（Volk & Burdsall

種 名 か ら な る 二 名 法 に よ る 命 名 は，Scopoli

1995）。Watling et al.（1982）は，ナラタケとナ（1772）の Agaricus tabescens とされ，その後 多

ラタケモドキの学 名に Clitocybe を採 用していた

くの研 究 者が本 菌に異なる学 名を提 唱してきた研 究 者が，1970〜80年に Armillaria（もしくは（Rhoads 1925；Volk & Burdsall 1995）。Rhoads

Armillariella） を支 持するようになってきたと（1925）によれば，当時のアメリカでは，Morgan

述べている。 この頃のアメリカでは，「ナラタケ（アメリカの菌学者）が1883年に提唱した Agari-

モ ド キ に よ る カ ヤ タ ケ 属 根 腐 病」 Clitocybe

cus monadelphus をもとに Succardo（イタリアroot rot caused by Armillaria tabescens といっの菌 学 者） が1887年に提 唱した Clitocybe mon-た表現が採用された（Hansen 1985）。

adelpha が学 名として広く受け入れられていた。

1978年にはナラタケ属 研 究の一 大 エポックがさらに，1892年に Bresadola（イタリアの菌学者）あった。樹病学的には 1 種と思われていたナラタ

が， ヨーロッパの Agaricus tabescens とアメリケが，互いに交配しない複数の生物学的種の集合

カの C. monadelpha は同 種だとして，C. tabes-

であることが発見された。さらに，それぞれの生

cens を提唱した（Bresadola 1892）。

物学的種は子実体の形態に違いがあり，分類学的Rhoads（1925） は， アメリカのブドウの根 腐種としてそれぞれ別の学 名がつけられるように病被害木上の子実体，および分離菌株が培地上でな っ た （Ullrich & Anderson 1978；Korhonen

形成した子実体を Clitocybe tabescens と同定し，1978；Volk & Burdsall 1995；太 田 2006）。それ

本 病を Clitocybe root rotと呼んだ。 しかしまでならたけ病 Armillaria root rot の病原はその以前，やはりアメリカの Wilcox（1901）は，ナラタケ 1 種だったのが，病原はナラタケ属の複

サワーチェリー等の被害木の根に根状菌糸束の形

数の菌種ということになった。1991年にアメリカ成を伴う根 腐 病をつ

農商務省が出版した，それまでのナラタケ属研究

まり根状菌糸束根腐病と呼び，その病原は，当時をほぼ網羅した大部のハンドブック Armillaria

rhizomorphic root rot― 15 ―

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3.2023

Root Disease （Shaw & Kile 1991）は，高いユー（Guo et al. 2016；Park et al. 2018），別種に当たティリティをもってナラタケ属研究者のバイブル

るか，詳細な検討が待たれている。

となり，その後の研 究 動 向に強い影 響 力を持 った。 この本では「ならたけ病

それでは，ならたけもどき病の英 名はどうなる

Armillaria root

／なっただろうか。Koch et al.（2017） は， ナラの病 原はナラタケモドキを含むナラタ

タケ属， ナラタケモドキ属，Guyanagaster をまケ属菌」という編集方針が採られていた。以降，

とめて armillarioid と呼び，Koch & Herr（2021）「ナラタケモドキによるならたけ病」 Armillaria

は Armilaria root disease の病 原を armillari-root disease caused by Armillaria tabescens

oid とする，つまりは従来の範囲に Guyanagasterといった表 現が見られるようになる（Beckmanを加えた菌種の範囲を病原とするよう提案していet al. 1998；Schnabel et al. 2006；Cha et al.

る。その趣 旨に沿いこれまで通りナラタケモドキ

2009）。ナラタケモドキによる被 害は，外 樹 皮 下属をならたけ病の病 原に含め， あるいは病 名にに菌糸膜を作る萎凋病であること，地下で感染がarmillarioid root disease ， armillarioid root

広がること，森林伐採跡地への植栽でしばしば起

rot を使用した報告が出ている（Park et al. 2018；

きること，滞水しやすい場所で起こりやすいこと

Devkota et al. 2020；Kedoves et al. 2021）。

diseaseなど，子実体につばのあるナラタケ属菌の起こす

英 語の Armillaria root rot ， Clitocybe root

被 害 と 共 通 す る 特 徴 が 多 く あ っ た （Rhoads

rot は属名を病名に冠している。これに対し，日1925）。そのため，病 原としての取り扱いは両 者

本 語の病 名のならたけ病，ならたけもどき病は，に大きな差がなく，共通の病名で取り扱っても問少なくとも1978年までは菌の種 名（和 名）を病 名

題がなかったと考えられる。

に冠したものだった。これらのやり方には，それこのハンドブックの出版と前後して，分子系統

ぞれメリット・デメリットがある。菌の属 名を病解析を取り入れて菌類の分類体系を再編する動き

名につければ，互いに近 縁の病 原が起こす病 気をが本格化した。また，ナラタケ属の分類にとってまとめて共 通の病 名で呼ぶことができ，病 原の種は，2010年と2017年にさらなるエポックがあった。

同定の前に病名がつけられる。菌の種名（和名）

傘やひだのないトリュフのような閉鎖した子実体を病名につければ，菌の分類学的な位置づけが変を地 中に作る新 属 Guyanagaster が発 見され，更されて学 名が変わっても，病 名は変えなくてす

分子系統学的にナラタケ属とごく近縁と報告されむ。Koch et al.（2017）の提 案は前 者のメリット

た（Henkel et al. 2010）。ナラタケ属に Guyana-

をとったもので，日 本 語のならたけもどき病には

gaster を加えたより詳しい分子系統解析の結果，後 者のメリットがある。筆 者はどちらのメリット

Koch et al.（2017）が提唱した分類では，ナラタ

も捨てがたいと思う。しかし，両 立するには，日ケ属は子実体につばのある菌のみで構成され，子本語の病名に一対一で対応する英名を求めること

実体につばがないナラタケモドキは，ナラタケ属はできない。

から独立した新属 Desarmillaria に移された。さ将来的には，現在木材腐朽菌とされている Guy-

らに，分子系統解析と子実体の形態的特徴の精査

anagaster に病原性が見つかった場合，研究者がの結果，ヨーロッパとアメリカのナラタケモドキ

新病名に Guyanagaster root disease を採用しは別種とされ，それぞれ D. tabescens, D. ceaspi-

たいと思うかもしれない。 そうなった暁には， なtosa とされた（Antonín et al. 2021）。日本，韓国，

らたけもどき病に対応する英名として Desarmil-

中国の東アジアの菌株を加えた解析では，東アジ

laria root disease も浮上するかもしれない。

アの菌はこれら 2 種とも遺伝的な距離があり― 16 ―

さて，Wilcox の C. parasitica は実は日本にも

林業と薬剤№243

3.2023関係する。北島（1933）がサワグルミ・カシワ・（Koch et al.（2017）は，本 属は野 外では表 面がモモ・サクラの根の腐朽病の病原として C. para-

黒 化 し た 根 状 菌 糸 束 を 作 ら な い と し て い る）。

sitica を挙げている。 北 島（1933） は「Wilcox

Antonín et al.（2006）は，チェコでは「A. soci-氏に據る」とする子実体の写真を掲載し，また「根alis（＝ D. tabescens）の根状菌糸束の生産は他状菌糸束を有するを以てナラタケの被害と混同すのナラタケ属 菌より少ない」 と述べているが，ることがある」と述べ，その見解は Wilcox（1901）

Tsykun et al.（2010） は， 自 身らが調 査したウや Rhoads（1925）とも共 通しており，自 身が直クライナの低地の林ではナラタケモドキの子実体

接日本で観察した要素がどのくらいあるのか判然と一緒にナラタケ属の他の種の根状菌糸束が時々としない。伊藤（1959）はナラタケモドキのシノ発見されたとして注意を促している。日本では金ニムを挙げる際に，疑 問 符をつけて C. parasiti-

子・小河（1998）が「（病樹の）根や基幹部には，

ca と引用元の Wilcox（1901）と北島（1933）を鮮やかなオレンジ色の根状菌糸束がわずかに形成載せている。

されることがある」と述べている。このオレンジ

本稿を執筆するに当たり，インターネットで C.

色が，黒化が不完全であることを意味するのであparasitica を検索したところ，上記以外に日本国

れば，欧米のこれまでの知見と大きな齟齬はない

内で関係する記録が 2 件見つかった。ひとつは神といえる。

奈川県立生命の星・地球博物館のサイトで公開さならたけ病 ・ ならたけもどき病と他の要れている「今関コレクション菌類細密画」で，図因との連関中の種の学 名が Clitocybe parasitica，採 集 日が1930年09月18日となっている。同じコレクション

ナラタケ属およびナラタケモドキ属は世 界に広の中には図 中の学 名が Clitocybe tabescens， 採

く分 布し， これまでに40種 以 上 報 告されている

集 日が1945年 9 月 18日となっているものもある（Kim et al. 2022）。これらの中には，先 述のナラ

（神奈川県立生命の星・地球博物館 電子百科）。

タケモドキのように，分子系統解析を取り入れたもうひとつは，国立科学博物館所蔵の標本で，学分類学の進展により，さらに分割されて新種とさ名が Clitocybe parasitica，採 集 地が山 梨 県，採れる可能性のあるものも含まれており，その数は

集 日は1939年 7 月22日，採 集 者が R. Imazeki と50〜60種になるという予測が示されている（Kochなっている（国立科学博物館標本・資料統合デー& Herr 2021）。それぞれの地域で，これらの菌種

タベース）。 3 点 全てが今 関によるもので，日 本は分布や寄主選択などの生理・生態的性質においが海外の知識を吸収した過程を今関による本菌のて，互いに重なり合いはあるものの，違いを示す

分類的位置づけから推測する上で興味深い。ちなことが知られている（Kim et al. 2022）。 日 本でみに，伊藤（1959）は今関・本郷の原色日本菌類

はこれまでに約 10種のナラタケ属・ナラタケモド

図鑑の初版（1957年）の記載として，ナラタケモ

キ属の菌が報 告されている（Ota et al. 2011）。長

ドキの学 名に Armillariella tabescens を引いて谷川ら（2013）は北海道・本州・九州で19種の針いる。

葉樹からナラタケ属・ナラタケモドキ属菌65菌株

ナラタケモドキ属の根状菌糸束については，アを分離し， 7 種を同定した。これらの寄主と採取

メリカで人工的な培養環境下で表面が黒化した根地点を分析したところ，針葉樹からしばしば分離状菌糸束が形成された例があり，充分な酸素とほされたのは 4 種で，採取地点は温暖地から寒冷地

ぼ飽 和 状 態の土 壌 水 分が必 要とされ（Mihail etに向かってナラタケ，A. cepistipes，A. ostoyae，al. 2002），野外での観察はごくまれとされている

A. sinapina と並ぶ傾 向が見られた。 これら 4 種― 17 ―

林業と薬剤№243

3.2023にはヨーロッパと北米の両方または片方にカウン

特に果 樹や植 栽のサクラ等に被 害をもたらすたターパートが存在するが，温度選好の傾向は各大め，気温上昇に伴う感染拡大や激害化の心配があ陸のものと概ね一 致した（Kim et al. 2022b）。寄る。また，一次性の病原とされている種の気候変

主としては，各 菌 種はそれぞれに特 色ある樹 種，

動への反応の予測のみならず，これまで比較的弱

例えばナラタケはヒノキ，A. sinapina はオオシ

い病 原と考えられていた種が，気 候 変 動の結 果，

ラビソ・シラビソ・カラマツ・エゾマツといったより強い力を発揮する可能性を考慮に入れた予測

寒冷地の樹種，A. ostoyae および A. cepistipes はの研究が行われている（Klopfenstein et al. 2009；

それぞれ10種，8 種と多様な樹種を利用していた。

Hanna et al. 2020；Kim et al. 2021）。

また，ナラタケ , A. ostoyae, A. cepistipes, ナラ

最 後に日 本のならたけ病・ならたけもどき病とタケモドキは特にストレス要因の見当たらない衰

他の生物要因との関係について近年報告された 2

弱木や枯死後 1 年以内の新しい枯死木から分離さ例をご紹介する。

れており，これらの種は日本の針葉樹のならたけ

まず，北海道東部のカラマツならたけ病とカラ病の病原と考えられた。この推測は日本や欧米にマツヤツバキクイムシの穿孔被害との関連が報告

おける被害地の観察や接種試験の結果と一致してされた（和田ら2020）。2016〜2018年で約3,000ha

いる（太田1999；Kim et al. 2022）。

の被害を出したカラマツ集団枯損では，カラマツ

このように，それぞれの性 質に即した環 境に生ヤツバキクイムシとならたけ病の関与が認められ息するナラタケ属とナラタケモドキ属だが，気 候た。カラマツの病虫害に対する防御力の低下と，変 動によってならたけ病・ならたけもどき病の脅

その原因としての葉量・葉の形質の低下を念頭に威は増すだろうか。気候変動が樹木のストレス要調査を行ったところ，カラマツヤツバキクイムシ

因になる可 能 性があり，特にならたけ病・ならたの穿孔を受け枯死した個体はほとんど樹脂滲出がけもどき病は根を侵す萎 凋 病であるため，高 温やなく，防御力を発揮できていなかったことが判明

乾 燥が厳しくなると，病 害がより激 化するおそれした。調査した45の枯死個体のうち30個体はカラがある（Sturrock et al. 2011）。さらに，気候変動

マツヤツバキクイムシの穿孔とならたけ病の感染を含む環境変化が病原の成長や移動を促す可能性の両方を受けていた。また調査地ではカラマツハがある。ナラタケ属菌の根状菌糸束は，土の中をラアカハバチによる食害を長年受けていたことか

最 大 年 間 3 m 伸 長する能 力があるとされている

ら，カラマツハラアカハバチとならたけ病により（Kim et al. 2022）。また，高い二 酸 化 炭 素の濃 度

成長の低下とタンニンやフェノールなど防御物質の下で根状菌糸束がより成長した例が報告されての増加が起き，結果として樹脂分泌能が低下し，いる（Kubiak et al. 2017）。極 端な例を挙げれば，

カラマツヤツバキクイムシの穿 孔に抵 抗できず，気候が温暖化し，大気の二酸化炭素濃度が上昇しカラマツが大量に枯死したと結論づけている。同た場 合に，温 暖 地に分 布するナラタケ属の種が，時に，調査の難しさとして，ならたけ病の感染のより温暖になった高標高・高緯度地域に向かって

有無を全根系に対して調べるのが困難であるため年間最大 3 m か，それ以上の速度で山を登ってい

地際部の菌の有無で判断しており，実際の感染率

く，あるいは北 上していく可 能 性も全くないわけが不明なことが挙げられている。このことは，カではない。そこで初めて出会う植物種と遭遇した

ラマツの枯死へのならたけ病の影響がより大きい

場合，未知の様相の病害が発生する可能性がある。

かもしれないことを示唆している。

ナラタケモドキ属のナラタケモドキ， 北 米の D.

次に，つくば市におけるナラタケモドキの寄生

ceaspitosa は比較的温暖な地域に分布し，広葉樹，とナラ枯れの関係が報告された（高橋ら2021；高― 18 ―

林業と薬剤№243

3.2023橋 2021）。高 橋（2021）はつくば市のナラ枯れ発

多く作る種は，そのような形で林木が弱体化する

生報告第 1 号となった場所の付近がナラタケモド

感染機会を待っていると考えられる。また，樹木

キ子実体発生エリアであったことに触れ，「ナラとならたけ病・ならたけもどき病と他の生物要因

枯れの主因はカシナガ（筆者注：カシノナガキクの系に，さらに気 候 変 動のような外 的 要 因が加イムシ）の大量穿孔で間違いないだろうが，アウわった場合に，樹木の衰退・枯死が進展する可能

トブレイクが始まる要因の一つとしてならたけ病性があり，被害の拡大・激化が懸念される。

があってもおかしくはない」 と述べ， ならたけ病・ならたけもどき病を契機としてナラ枯れが始

引用文献

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樹林地で行われた調査では，枯死木の約 9 割でナ

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発性物質の生産などを調べた結果，菌の接種と摘on Prunus salicina in a Korean garden. J of theFaculty of Agriculture, Kyushu University 54: 273‐

葉で強いストレスを受けた苗木の葉では対照区に比べて光合成活性が下がり，芳香族アルコール等の生 産が高まったと報 告している。A. gallica は277. https://doi.org/10.5109/16103
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加われば生立木に感染しストレスをもたらす可能

158 : 177 ‐193 . https://doi.org/10.1007 /s10658 ‐020 ‐性がある。ナラタケ属・ナラタケモドキ属の他の種も，同様の状況ではより強く植物を加害し，また他の二次性とされている病原や昆虫に植物を加害する契機を与える可能性がある。佐藤（1982）

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林業と薬剤№243

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林業と薬剤№243

3.2023

浸透移行粒剤を用いたサカキを加害する
サカキブチヒメヨコバイの防除試験─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

浩平＊

藤本

山間地域では特用林産物として貴重な現金収入源

Ⅰ．はじめにとなっている。

サカキ（Cleyera japonica）の切り枝は神 事に

サカキには多くの病虫害が発生することが知ら用いられ，安定した需要が望める特用林産物であれており（藤 本 2017， 川 口ら 2022）， 被 害を受る。現在，高知県の生産量は国内生産量の約 7 %

けると切り枝の商品価値は著しく下がるため，生を占めており，全 国 4 位である（図 １ ）。高 知 県

産現場では病虫害の防除が非常に重要となる。

ではサカキの生 産 量は増 加しており（図 2 ），中サカキの葉に白い斑点状の被害（図 ３ ）がみられるようになり，供花としての商品価値を下げている。本被害については，ヨコバイによる吸汁害

6 位以下
計, 215 t,
20％
福岡県,
63 t, 6％

高知県,
79 ｔ, 7％で あ る こ と が 指 摘 さ れ て お り （大 原 2013），
和歌山県,
345 t, 32％

サカキ

された Stictotettix cleyerae（図 ４ ），和名：サカ

全国生産量1075.0 ｔ

キブチヒメヨコバイ（紙 谷ら 2020） という体 長

静岡県,
96 t, 9％

図１

Ohara et al.（2019）により新 属 新 種として記 載

4 mm 程度の昆虫によるものであることが判明し
ている。

鹿児島県,
276 t, 26％

サカキブチヒメヨコバイはサカキの葉上で確認される。群れで発生するのではなく一葉当たりの

令和 ３ 年都道府県別サカキ生産量

生息数は少なく，葉の裏面で数頭程度が吸汁して

150

150
生産量 （ｔ）
生産額 （百万円）

100

50

0

50

0

Ｓ
Ｈ
Ｒ
57 58 59 60 61 62 63 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1 2 3 年次

図2
＊高知県立森林技術センター

高知県のサカキ生産量の推移（高知県の特用林産より作成）
FUJIMOTO Kohei― 23 ―

生産額 （百万円）

生産量 （ｔ）

100

林業と薬剤№243

3.2023

Ⅱ．材料と方法
防除対象作物はサカキ，害虫はサカキブチヒメ
ヨコバイである。
高知県香美市土佐山田町の高知県立森林技術センター内のサカキ保存園（標高約40m）に試験地を設 定し，供 試 虫の採 集および薬 剤 散 布 試 験を行った。
浸透移行粒剤であるアセタミプリド粒剤（アセ
タミプリド 1.0％）を試験薬剤とした。防除効果を評価するために試験薬剤区を 2 区（薬剤区 1 ：12g ／㎡，薬 剤 区 2 ：30g ／㎡），薬 害を評 価す
るために倍 量 薬 剤 区（60g ／㎡），対 照として無処理区の計 4 区について 3 反復で薬剤散布試験を

図 ３ ヨコバイ被害葉（左：表面 右：裏面）行った（表 １ ）。各区とも試験対象木を中心として1.5m ×1.5m ＝2.25㎡で設定した。

表 １ 各試験区の薬剤散布量
試験区

散布量

薬剤区 1

12g ／㎡

薬剤区 2

30g ／㎡

倍量薬剤区

60g ／㎡

無処理区―

事前に，薬剤区 1 ，薬剤区 2 ，無処理区におい
図 ４ サカキブチヒメヨコバイ成虫（左：♂ 右：♀ バーは 5 mm）て， 1 m 程 度の高さの枝を供 試 木 1 本あたり 4
枝選び，被害葉を除去して無被害葉10枚を有する枝をナイロン製ネットで被覆した。

いる。

令和元年 9 月28日に，薬剤を供試木の株元に各各 地でサカキに対する被 害が確 認されており区の規定量で散布し， 4 ℓ／㎡の水（水高換算で（米 森ら 2020， 藤 本 2023）， 被 害 対 策が課 題と4 mm）を散水した。薬剤区 1 ，薬剤区 2 ，無処なっている。

理区の各 1 枝の網の中に成虫を10頭放虫し，放虫

土壌に散布する浸透移行粒剤が吸汁性昆虫の防7 日後に生存虫数を調査した。薬剤散布 7 日後お除に効 果 的であったこと（藤 本 2014）から，防よび14日後にもそれぞれ別の網内に 1 枝あたり10除の効果と薬害の有無について試験を行ったので頭を放虫し， 7 日後に生存虫数を調査した。

報告する。

薬剤による殺虫効果は，薬効・薬害試験研究の手引き（日本植物防疫協会 2011）を元に，放虫― 24 ―

林業と薬剤№243

3.2023

7 日後に各区の枝当りの生存虫数を計測し，処理で供試木の落葉や葉，幹の変色の有無について評区の補正密度指数（処理区の生存虫数と無処理区価した。

の生存虫数の比）を次式により計算し，判断基準

Ⅲ．結果と考察を基に評価した（表 2 ）。

各薬剤区の死虫数をみると，無処理区での自然補正密度指数＝（処理区の○日後密度

死は各 枝あたり 0 〜 2 頭であった（表 ３ ）。いず

÷処理区の散布前密度）×

れの薬剤区とも平均 6 頭以上が放虫後 1 週間以内

（無処理区の散布前密度に死亡した。各薬剤区の補正密度指数から防除効

÷無処理区の○日後密度）果の実用性について判定を行ったところ，薬剤区

×100

1 では，30前後で推移し， 7 日後放虫と14日後放虫では10〜30で「効果はある」という判定であっ補正密度指数による効果の判断基準

た（図 5 ）。散布日放虫および21日後放虫では30

効果の判断

一般害虫

〜50で「効果は認められるが，その程度は低い」

効果は低い

＞50

という判定であった。薬剤区 2 では，薬剤区 1 よ

効果は認められるが，その程度は低い

30～50

効果はある

10～30

虫では「効果は認められるが，その程度は低い」

効果は高い

＜10

という判定であった。散布から約 1 ヶ月間の薬剤表2

り低い値を示し，散布日放虫， 7 日後放虫と14日
後放虫では「効果はある」という判定，21日後放※日本植物防疫協会（2011）を元に作成

による殺虫効果が確認された。
各試験区とも落葉・変色・樹皮異常等の薬害は

薬害は，薬剤区 1 ，薬剤区 2 および倍量薬剤区
表３
散布日～７日後確認されなかった。

薬剤試験の結果

７日後～14日後

14日後～21日後

21日後～28日後

区分・供試木 放虫数 生存 死亡 補正密度 放虫数 生存 死亡 補正密度 放虫数 生存 死亡 補正密度 放虫数 生存 死亡 補正密度（頭）（頭）（頭） 指数（頭）（頭）（頭） 指数（頭）（頭）（頭） 指数（頭）（頭）（頭） 指数

薬剤区１

薬剤区２

無処理区

Ⅰ

10

2

8

10

3

7

10

2

8

Ⅱ

10

3

7

10

2

8

10

3

7

Ⅲ

10

4

6

10

3

7

10

2

8

計

30

9

21

30

8

22

30

7

Ⅰ

10

3

7

10

2

8

10

Ⅱ

10

3

7

10

2

8

Ⅲ

10

2

8

10

2

8

計

30

8

22

30

6

Ⅰ

10

8

2

10

Ⅱ

10

9

1

Ⅲ

10

10

0

計

30

27

3

33

30

100

10

3

7

10

2

8

10

5

5

23

30

10

20

3

7

10

3

7

10

2

8

10

4

6

10

2

8

10

2

8

24

30

7

23

30

9

21

10

0

10

9

1

10

9

1

10

10

0

10

9

1

10

10

0

10

10

0

10

8

2

10

9

1

30

30

0

30

26

4

30

28

2

27

20

100

― 25 ―

27

27

100

36

32

100

林業と薬剤№243

3.2023

効果は低い
薬剤区 1

50

薬剤区 2
40

効果は認められるが，その程度は低い

補正密度指数

30
効果はある
20

10
効果は高い
0
散布日放虫
7 日目確認図5

7 日目放虫14 日目放虫

21 日目放虫

14 日目確認

21 日目確認

28 日目確認

各薬剤区の補正密度指数

ヨコバイについて．樹木医学研究 27：（印刷中）

Ⅳ．おわりに

紙谷聡志 ・ 大原直通 ・ 林正美（2020）北部九州におけ

本試験は，令和元年度に一般社団法人林業薬剤協会からの委託試験として実施した。その成果をるサカキブチヒメヨコバイ．Pulex 99：815‐816
川口エリ子 ・ 米森正悟 ・ 河内眞子（2022）鹿児島県で発生したシキミ ・ サカキの病害虫等の被害．林業ともとに，令 和 3 年 1 月 27日 付でダイリーグ粒 剤（登録番号：第23419号）の適用拡大登録が行われ，

薬剤 239： 9 ‐15日本植物防疫協会（2011）薬効・薬害試験研究の手引き：

作物名：さかき，適用害虫名：サカキブチヒメヨ

64pp
大原直通（2013）サカキを加害するオビヒメヨコバイ

コバイでの使用可能となった。

族（カメムシ目：ヨコバイ科）の新属新種．日本昆

本剤以外にもいくつかの薬剤が適用拡大されている（田中 2021）。生産現場で被害の発生を防ぐため，効果的な防除方法を検討し，生産者への普虫学会講演要旨：39
Ohara N, Hayashi M, Kamitani S（2019），New genus of dikraneurine leafhopper（Hemiptera: Cic-

及につなげていく必要がある。

adellidae: Typhlocybinae）from Japan, with description of two new species，Zootaxa 4629
（2），

引用文献

271‐279

藤本浩平（2014）浸透移行粒剤を用いたシキミ吸汁性田中作治（2021）サカキを加害する新種ヨコバイの防

害虫の防除．林業と薬剤 209： 1 ‐ 6

除 . 林業と薬剤 231： 1 ‐ 6

藤本浩平（2017），シキミ ・ サカキの生産と防除．樹木

米森正悟・川口エリ子・河内眞子・片野田逸朗（2020）

医学研究 21：227‐231

鹿児島県における新種ヨコバイによるサカキ白点被藤本浩平（2023）新しいサカキの害虫サカキブチヒメ― 26 ―

害の発生状況．九州森林研究 73：123‐124

林業と薬剤№243

3.2023

今さら聞けない生物学入門
2．生命の基本単位 細胞────────────────────────────────────福山

研二＊

はじめに

1．生体膜

生物が細胞でできていることに最初に気がつい細胞を考える上で最も大切なものはなんだろう

たのは，ロバート・フックといわれている。顕微か。みなさんは，おそらく核やミトコンドリア，

鏡の仕組みを発明したのは，オランダのハンス・小胞体など細胞内にある構造物を思い浮かべるか

ヤンセン親子で眼鏡職人であったが，当初はおももしれないが，実は，重要なのは細胞膜であるとちゃのような扱いであった。これを実際の科学の考えられる。
細胞膜というのは，読んで字の通り，細胞の膜道具として使い始めたのが，ロバート・フックとであり，基本的には細胞を取り巻き外界と隔絶す

レーウェンフックである。
特に，ロバート・フックは，ロンドン王立協会

るためのシステムである。もし，こうした膜がなの物理学者であったにもかかわらず，みずから制ければ，他の生 命 体や様々な物 質と混じり合い，作した顕微鏡により様々なものを観察し，画才も生命活動を完結できず，独立した細胞とはなりえあったため，これを精密な図に表して世の中を驚ない。これは，国というものが，国境があり，そかせた。また，レーウェンフックは，レンズが 1

れにより人の動きや物質の動きを制御しているか枚の単純な構造の顕微鏡を作り，水の中に生息す

らこそ成り立つのと同じである。
細胞膜などの生体膜は，基本的にはリン脂質とる微生物や血液の成分である赤血球などを観察しいうものにタンパク質がまとわりついた構造をして報告している。
フックが観察した中に，コルクの切片があったている。脂質というのは，水になじむ部分と水にが，これがハチの巣のような細かい部屋に分かれ馴染まない部分を持つ物質で，洗剤などの界面活ていることを見 出し， 細 胞（cell） と名 付けた。

性 剤とよく似た構 造をしている（図 １ ）。この，

ただし，これはあくまで植 物 細 胞の死 骸であり，

水になじむ部分にリンを含んでいるのが，リン脂

生きた細胞を観察記録したわけではない。それで質で，生命体は例外なくリン脂質による生体膜をも植物の組織がこのような細かい部屋に分かれて利用している。というよりも，リン脂質というもいるという概念を提唱したことはその後の生命をのが作られたことによって初めて独立した生命体

認識していく上でも重要なことであったことは間が生まれたと言っても過言ではないだろう。

違いない。その後，レーウェンフックによる微生

リンは，DNA の重 要な材 料であり，生 命の活物の観察などが生命の基本単位としての細胞とい動 エネルギーのもとである ATP（アデノシン 3

うものを認識させて行ったのである。

リン酸）の材料でもあるが，さらに重要な生体膜の材料でもあったのである。まさにリンなくして生命なしである。

＊自然環境研究センター客員研究員

FUKUYAMA Kenji― 27 ―

生体膜は，リン脂質の疎水性の部分がくっつい林業と薬剤№243

3.2023コリン

脂質（界面活性剤）

Ｐ
親水性

リン酸基

グリセ
ロース

親水性

疎水性
水の膜

脂肪酸

図３

疎水性
図１

脂質（界面活性剤）によるシャボン玉の構造

しまい，ついに維新を迎えたわけであるが，それと同じように，細胞の構造が分子同士の強固な結リン脂質の構造合によって維持されているとすれば，エネルギー
リン脂質を使って物質を通すためのトンネルをその都度あタンパク質

けなければならず，大変なコストがかかり，細胞を維持することむずかしかったであろう。
それに対して，生体膜の構造は，流動モザイク
モデルというもので表されるように，つねに動きながら形を維持していると言われている（図 2 ）。
これはちょうど，シャボン玉に似ている。シャボン玉というのは，脂質（界面活性剤）が薄い水の膜の両側にくっついて膜上の構造を作っている

図2

生体膜の流動モザイクモデル

もので，生体膜と構造がとてもよく似ている。ただし，生体膜は疎水性の部分がくっついているのた二重構造をしており，表面部分はすべて親水性に対して，シャボン玉は，親水性の部分が水を介の部分が出ていることになる。さらに，そのリンしてくっついているところが違うが，いずれにし脂質同士が，密接にくっつきあって膜となっていても同じような構造なのである（図 ３ ）。

るのだが，その状 態は，固 定 的なものではなく，シャボン玉は水さえ蒸発してなくならなければ

かなり流 動 的であるといわれている（図 2 ）。そ

長くその構造を維持できる。しかも，同じ石鹸でうでないと，細胞が外界から様々な分子を取り込濡らしたものであれば，シャボン玉の中に別のもんだりいらなくなったものを排 出したりできなのを入れることもできる。 よくシャボン玉の中い。

に，またストローを突っ込んで，中に別のシャボ

かつての日本は，鎖国政策という非常に頑丈なン玉を作ったりする芸があるが，まさにあれであ膜を作ったため，内部は安定したものの外界とのる。また，シャボン玉をよく観察すると，様々な物質や情報のやりとりができなくなり，衰退して模様が現れて，動き回っているのがわかると思う― 28 ―

林業と薬剤№243が，これも脂質同士が強固に結合せず流動的であ

動物細胞るための現象と言える。
生体膜の場合は，シャボン玉よりももう少し柔軟で丈夫な構造であり，さらにタンパク質というノリが所々に挟まって，構造を維持していると考3.2023
ミトコンドリア
中心体

ゴルジ体
核
リボソーム

えられている。

リボソーム
細胞壁と原形質連絡

リソソーム

ノリの役割だけでなく，分子の出入りを制御すミトコンドリア
液胞

るポンプの役割をするタンパク質があり，細胞の

植物細胞

葉緑体

基本的な代謝を担っている。その中でも，ナトリ

図４

ウムポンプと呼ばれるタンパク質は，ATP とい細胞の基本構造うエネルギーを使って，ナトリウムを細胞外に送り出し，カリウムを取り入れるという働きを持っづいて，たんぱく質の元となる20種類のアミノ酸ている。こうして，細胞内のナトリウムイオンやを設計図の順番に接続して，タンパク質を合成す

カリウムイオンを制 御しているのである。また，るのである。これは，小胞体の中でも滑面小胞体

水だけを選択的に通すアクアポリンというタンパと呼ばれるところで行われており，粗面小胞体でク質も見つかっている。

は，二 次 加 工や製 品としての仕 上げを行 っている。そして，ゴルジ体という倉庫に貯蔵し，随時

2．細胞の基本構造

発送するわけである。

さて，そうした重要な生体膜である細胞膜に囲まれた細胞の中はどうなっているのだろうか。

中心体というのは，一見何もしていないように見えるが，細胞が分裂するときに目印となる重要細胞と言っても，その中身は生き物の種類やそな役割がある。

の細 胞の役 割によっても違っている。そもそも，

3．ミトコンドリア

私たちの体を作っている細胞は，生命が誕生した

タンパク質の合成には，エネルギーが必要とな頃のものとは違っているのである。
現在の我々人間の細胞は，基本的には，核を持り，ATP が使われるが， その ATP を生 産してち，ミトコンドリア，小胞体，ゴルジ体，中心体いるのが，ミトコンドリアである。ミトコンドリなどの構造や組織がある。

アは，細胞が取り込んだ糖類をクエン酸サイクル

核は，言わずと知れた，遺伝子の貯蔵庫であり，（トリカルボン酸 回 路）といる発 電 機を回して，その時々に応じて，DNA から mRNA を使って，ATP という電 池を生 産しているわけである。 実

小胞体にあるリボゾームという組織において，たは， ミトコンドリアでなくても， 糖を分 解してんぱく質の合 成を行い， 生 命 活 動を維 持していATP を作ることはできるが， それは， とても効る。そうして小 胞 体で合 成されたタンパク質は，率が悪いのである。
ミトコンドリアは，言わば ATP 生 産のエキス

ゴルジ体と呼ばれる組織に蓄えられたり，分泌さパートであり糖から効 率よく ATP という電 池をれたりする。
これを工場で例えれば，核は，工場長室であり，作ることができる。

工場で作る製品の設計図を保管している。それをそれは，ミトコンドリアが，クエン酸サイクル

mRNA が，設 計 図のうちの必 要な部 分をコピーだけでなく，電子伝達系というとても効率のよいし，生産ラインである小胞体に渡すと，それに基エネルギー 生 産 システムを持 っていることによ― 29 ―

林業と薬剤る。

№243

3.2023

ステムのおかげで，電子という扱いにくいものをクエン酸サイクルというのは，ピルビン酸を原料にクエン酸を作り，これが順次コハク酸からフ

効率よく伝達し，流れ作業のように ATP を生産できるのである。

マル酸，リンゴ酸，オキサロ酢酸に変わっていく

生 体 内のエネルギーは， 基 本 的に細 胞 内で行間に，ATP を一つ生み出す。 オキサロ酢 酸は，う，解糖系（糖を分解してピルビン酸にする）でピルビン酸からのアセチル CoA というものがつグルコース 1 から 2 つの ATP が作られ，ミトコ

くと，再び，クエン酸に変わり，サイクルが一回

ンドリア内のクエン酸 サイクルで 2 つの ATP がりする。 要するに， ピルビン酸からのアセチル作られるのだが，なんとミトコンドリア内の電子

CoA のエネルギーをクエン酸が運んで，ATP を伝 達 系では，32から34個もの ATP が作られるの作っているわけで，クエン酸自体は，失われるこである。解糖系とクエン酸サイクルの 8 倍の能力となく，ここで再利用され続けるのである。

ということになる。

ただし，このクエン酸サイクルでは， 1 周回っ4．ミトコンドリアの起源てやっと ATP を 1 つしか生 産できないし，液 体

この強力な発電装置であるミトコンドリアはどの中で物質が動いているので，その反応速度も遅のようにして出来上がったのだろうか。

く，生産効率はそれほど高くはない。

細胞内の構造なのだから，細胞が作り出したと

実は，ミトコンドリアが持っている驚異の能力

思うのが自然だが，実は，細胞自体にはミトコンというのは，電子伝達系なのである。
電子伝達系と言っても，どんなものか想像できドリアを作り出すことはできない。つまり，細胞

ないかもしれないが，これは，クエン酸サイクルの核の中にある遺伝子には，ミトコンドリアを作のように，水の中での反応ではなく，生体膜の上り出す情 報は入 っていないのである。 あまつさで行われている反応なのである。

え，ミトコンドリアには，独自の遺伝子が存在しミトコンドリアというのは，生体膜が折りたたている。このことを最初に見つけたのは，今からまれて，袋の中に入っているような構造をしておわずか60年前スウェーデンのマーギット・ナス氏

り，その生体膜の表面積はとても大きい。そして，

であるが，大変に驚いたことであろう。

この生体膜には， 4 種類の複合体と呼ばれるタン

このように，ミトコンドリアが独 自の DNA を

パク質が挟まれており，ちょうど工場の生産ライ

持 っていることは， いったいどうしてだろうか。

ンのように，複合体 I から複合体 IV まで並んでもっとも考えられることは，昔は，別の生物だっいる。 そして分 解された分 子を I から II へ， そたものが，細胞に取り込まれて，共生するようにして，II から III，IV と渡る間に，分子ではなく，なったということである。

水素の電子が引き渡され，最後に ATP 合成酵素

生命がどのような形で誕生したかは，未だに明タンパク質に行き着いた電 子のエネルギーによ

確にはわかっていないが，水中に様々な有機物がり，ADP を ATP に変えるのである。

溶け込み，それがリン脂質の膜にとりまかれるコ

ちなみに，ADP というのは，ATP がエネル

アセルベートというものになり，内部と外部で物ギーを使ったときにできるもので，放電し終わっ質が交換されるとともに，化学エネルギーなどをた電 池のようなものであり，ATP 合 成 酵 素は，駆動力として，有機物の合成と代謝，そして増殖

水素電子を使って ADP という空の電池に充電しが始まったのだろうと考えられている。
そのため，生命が生まれたばかりの頃は，それているようなものである。
このように，膜の上に順番に並んでいる伝達シ

ぞれの細胞は， 1 種類の合成と代謝を行っていた― 30 ―

林業と薬剤№243

3.2023

ものと思われ， 構 造も単 純なものであっただろうな構 造をしており， 独 自の遺 伝 子を持 っていう。

る。そのことから，葉緑体もミトコンドリアと同生命誕生当時は，地球の大気は，酸素はなく，様に，光合成を行う原核生物のシアノバクテリア

二酸化炭素で充満していた。そのため，当初は，が細胞内で共生するようになったものと考えられ酸素を使った代謝ではなく，嫌気的な代謝をしてている。

いた。細胞全体が核のようなもので，原核生物と前回述べたように，シアノバクテリアは，光合呼ばれており，多くのバクテリアなどの細菌類な成という地球進化の歴史では第 1 級の発明をし，どがこれにあたる。彼らは，光合成生物が生まれそれにより，地球の環境が二酸化炭素の世界からて， 地 球が酸 素で満たされると， 有 毒な酸 素を

酸素の世界という非常に活発な状態に変わり，多嫌って水中や地中，生物の体内などに逃げ延びてくの生命の進化速度が上がった。

生き続けている。

なによりも，それまで，生命のエネルギーの素

そうした中で，アメーバーのように細胞膜を巧は，雷の放電や海底火山や熱水噴出孔周辺で化学みに操り，他の生物を取り込み，栄養にするよう物質から得ており，非常に不安定であり，偏在しな嫌気的生物が，酸素を巧みに利用できるシステていた。だから光合成能力により太陽エネルギームを開発していた好気的なバクテリア（ミトコンという地球上のほとんどの地域に降り注ぎ，かつドリア）を取り込んだ結果，酸素濃度が高まって永続的なエネルギーを利用できるようになったこ

いた海洋中で生きられるようになり，成功を収めとが，どれほど地球上の生命の発展に寄与したか

たのではないかというものである。

は計り知れない。

このように，現在の真核生物の細胞が，原核生多細胞の植物細胞には，原形質連絡というもう物の共生により誕生したことを唱えたのが，アメ一つ動 物とは異なる細 胞の構 造がある。これは，リカのマーグリスである。

細胞壁という丈夫な構造を貫通し，細胞同士を直接結ぶパイプラインのようなもので，動物の血管

5．植物の細胞と同じような役割を持っている。そのため，動物

これまでは，我々人間などの動物の細胞について述べてきたが，それでは，フックが最初に細胞のような血管系を持たなくても，物質の移動や情報の伝達が可能になるのである。

として見つけた植物の場合はどうなのだろう。

高等植物は，維管束という水や養分を流通させ実は，植物の場合も，細胞の構造はそれほど動る組織を持っているが，それも末端まで流通して物とは異なっておらず，異なるのは，液胞と呼ばいるわけではないし，コケなどは維管束がなくてれる，貯蔵庫を持っていること，リン脂質膜の外も，個体内での物質の流通ができるのはこの原形側にセルロースやヘミセルロースでできた丈夫な質連絡のおかげといえる。

細胞壁という構造を持っていること，そしてなん

近年の研究では，植物は，昆虫などの植食者にといっても光合成を行う葉緑体というものを持っ食べられると，その情報を瞬時に植物体全体に伝ていることである。

達させて，防御のための毒物質を生産したり，植葉緑体というのは，光エネルギーを捉えて，糖物を守ってくれるアリやハチなどの天敵を呼ぶたを合成する能力を持つ組織であり，緑色をしていめの化学物質（カイロモン）を放出したりするこる。そのため，ほとんどの光合成植物は，緑色をとが分かってきているが，これも原形質連絡のおしている。実は，葉緑体は，ミトコンドリアと同

かげかもしれない。

じように，膜が折りたたまれて袋に入っているよ― 31 ―

植物が丈夫な細胞壁というものを発明し，利用林業と薬剤№243

3.2023できたのは，光合成という特技を持ったためであ動く必要がないので，構造を頑丈にして，大きなり，動物のように，他の生物を捕獲して取り込ん

構 造 物を造 ったり他の生 物からの捕 食を免れた

だり，急速に移動したりする必要がなくなったこ

り，体を大きくして，より光を取り込みやすくしとも関係しているだろう。なにしろ，光さえあれたりできたのである。

ば，自 分でエネルギーを作り出せるわけなので，

（つづく）

禁

林業と薬剤

発行

編集・発行／一般社団法人

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