No. 226

一般社団法人12. 2018

目

次

針葉樹生立木に加害する樹皮下キクイムシのパイオニア成虫の謎
伊藤

賢介

1

福山

研二

7

「平成 29 年度森林病害虫被害量」について

林

庁

12

ブナ科樹木の萎凋病（ナラ枯れ）における樹木の枯死機構

鳥居

正人

14

おとしぶみ通信（28）（最終回）

連載を終わるに当たって―虫たちの恩恵―

野● 表紙の写真 ●ササラダニ（タテイレコダニ一種）の走査電子顕微鏡写真
土の中で，ひそかに落ち葉を食べて土に戻している。身を守る為，アルマジロのように，身を丸める事ができる。
―福山

研二氏

提供―

林業と薬剤№226

12.2018針葉樹生立木に加害する樹皮下キクイムシのパイオニア成虫の謎───────────────────────────────────

伊藤

賢介＊

州の東に隣 接するアルバータ州に拡 大したほか，

１．はじめに

米 国 西 部でも2000年から2014年までに約 1000万

樹皮下キクイムシ（bark beetle）はキクイムシ

ha の森 林に枯 死 被 害をもたらした（Potter &科（Scolytidae）に属し，成虫の体長が 1 cm に満Conkling 2016）。 これらの被 害は， これまで北たない小さな甲虫である。樹木の樹皮下に穿孔し米で記録されてきた害虫被害の中で最大規模とさて産卵し，幼虫は内樹皮を食べて生育する。樹皮れる（Robbins 2008）。

下キクイムシの多くは，伐採木や枯死木のほか被樹皮下キクイムシの繁殖戦略は次の 3 つに大別

圧や気象害などによって極度に衰弱した木で繁殖される：一次性（primary），二次性（secondary），

する。しかし，中には，何らかの原因で個体数が腐食性（saprophytic）である（後藤 2002；Paine

急激に増えたときに，健全な生立木に加害して大et al. 1997）。① 一 次 性 キクイムシは低 密 度 時に

量枯死被害をもたらすものもある。最近では，北は樹勢の弱った木でしか繁殖できないが，高密度

米 西 部の在 来 種でマツ類に加 害する Dendrocto-になると健全な生立木に穿孔して枯死させてそこ

nus ponderosae（英名 mountain pine beetle）（写で繁 殖する。このグループには，上 述の D. pon-

真 1 ， 2 ）がカナダのブリティッシュ・コロンビ

derosae のほか，同じく北 米に分 布する D. fron-

ア州を中心に大発生した。この大発生は1990年代

talis（southern pine beetle），D. brevicomis

初めに同州で始まり，2004〜05年にピークを迎え（western pine beetle），ヨーロッパでドイツトウ

た後，現在まで減少を続けている。この間の同州

ヒ（Picea abies） に被 害を与えている Ips ty-の被害面積は1830万 ha に及び合計7.2億立米のマツが枯死した（Corbett et al. 2016）。大発生は同

Dendroctonus ponderosae の成虫（撮影：Erich G. Vallery, USDA Forest
Service-SRS-4552, Bugwood. org）

写真 1

＊

森林総合研究所北海道支所

樹皮下の Dendroctonus ponderosae の孔道と幼虫（撮影：Ladd Livingston, Idaho
Department of Lands, Bugwood.org）

写真 2

ITO Kensuke―1―

林業と薬剤№226

12.2018

pographus（タイリクヤツバキクイムシ）などが穿入するかは，それぞれの種の配偶システムと密入る。②二次性キクイムシは衰弱木や伐倒して間接に関 連している（上 田ほか 2009）。Dendrocto-もない木で繁殖することができる。高密度になる

nus 属および全 北 区の Scolytus 属では一 夫 一 妻と健全木を枯死させて繁殖することもあるが，一制で雌が先に穿入し，Ips 属では一夫多妻制で雄次性キクイムシに較べると大発生の規模は小さくが先に穿 入する（Byers & Zhang 2011；Smith

短 期 間で終 息する。D. pseudotsugae（Douglas-& Hulcr 2015）。そして，個々の寄 主 木で最 初に

fir beetle），D. rufipennis（spruce beetle），I.

穿入する個体，つまり集合フェロモンが放出されpini（pine engraver），Scolytus ventralis（firていない木に飛来して穿入する個体がパイオニア

engraver） などがこのグループに入る。 ③ 腐 食と呼ばれる。本稿では，パイオニア成虫の行動に性キクイムシは枯死木だけで繁殖するもので，ほ関する 2 つの謎について以下に紹介する。

とんどの種はこのグループに入る。なお，一次性

３．パイオニア成虫による寄主木探索の謎

なのか二 次 性なのか区 分が明 確でない種もあり，両 グループを合わせて aggressive あるいは tree-

パイオニア成虫がどうやって寄主木を探索してkilling と呼ぶ場 合がある（Bentz et al. 2010；

いるのかについては 2 つの仮説があって，長く論

Ohmart 1989）。また，広葉樹で生立木の集団枯争 が 続 い て い る（Raffa et al. 1993 , 2016；Sa-死を引き起こす樹皮下キクイムシは，ニレ類立枯sakawa & Kawaguchi 1987；Schlyter & Birg-

病菌の侵入地で媒介者となっている数種だけが知ersson 1999；Stark 1982；Tunset et al. 1993；

られている（Ohmart 1989）。本 稿では，針 葉 樹

Vasechko 1988；Wood 1982）。 第 1 の仮 説は一生立木を枯死させる樹皮下キクイムシを扱う。

次 誘 引（primary attraction）説と呼ばれ，パイ
オニア成虫は寄主となる樹種あるいはその衰弱木

２．樹皮下キクイムシの生活史の匂い（エタノールやモノテルペン類など）に誘

樹皮下キクイムシの生活史は 3 期からなる：分

引されて寄主を発見するというものだ。なお，集散 期，定 住 期，増 殖 期である（Raffa & Berry-

合 フェロモンによる誘 引を二 次 誘 引（secondaryman 1987；Stark 1982）。分散期：枯死木から脱attraction）と呼んでいる（Renwick & Vite 1970）。

出した新成虫が分散飛翔して，新たな寄主木を探

第 2 の仮説はランダム飛来（random landing）説

す。定住期：数頭のパイオニア成虫が寄主木としと呼ばれ，パイオニア成虫は樹種や生理状態を区て選んだ木に穿入して，集合フェロモンを放出す

別せずにランダムに飛来・降着して穿入し，樹皮る。数日のうちに両性の成虫が大量に誘引されて摂食時の味覚情報によってその木を寄主とするか

その木に集団攻撃（マスアタック）する。健全木

どうかを選択するというものだ。一次誘引説を最の場合は，その防御に打ち勝って枯死させるため

初に提 唱したのは Person（1931）で， 一 方， ラに一定密度以上の成虫が攻撃に参加して穿入する

ンダム飛来説については Callaham が1952年に作必要がある。成虫密度が低くて攻撃に失敗した場成した未公表資料が最も古い記録のようだ

合は，穿入成虫は死んでしまうか，あるいは外に（Miller & Keen 1960；Wood 1972）。キクイムシ

逃げ出す。増殖期：マスアタックが成功して枯死の多くの種について一次誘引説を支持する報告がが確実になった木で成虫が交尾・産卵して幼虫がある（Byers & Zhang 2011；Gitau et al. 2013；

発育する。新成虫となって樹体外へ脱出して再びMoeck et al. 1981）。しかし，これらの報 告に対分散期に進む。

して，その多くは丸太を使った実験に基づいてお

定住期において，雌雄のどちらが先に寄主木にり，丸太内に穿入した成虫が集合フェロモンを生―2―

林業と薬剤№226

12.2018

産して二次誘引が起こった可能性がある，また，に基づく主 張であり，もっと大きなスケール（林生立木を使った実験の多くはランダム飛来説を支分レベルやパッチレベル）では一次誘引が起こっ持している，という批判がある（Berryman 1982；ている可能性があることを考慮していないという

Moeck et al. 1981）。

批 判がある（Saint-Germain et al. 2007）。また，

この論争に関わる文献は夥しいので，ここでは広葉樹由来の揮発物質にはこれらのキクイムシに生立木被害が最も大きい D. ponderosae のパイオ対して忌避作用があることから，パイオニア成虫

ニア成虫による寄主木探索に関する知見の現状を

は広葉樹を忌避することにより結果的に針葉樹やProgar et al.（2014）の総 説を参 考にして以 下に

針葉樹の多い林分を選択して飛来している可能性紹介する。D. ponderosae のパイオニア成虫（雌）がある，と指 摘されている（Huber et al. 2000；

はランダム飛来と視覚定位を併用して対象物に降Zhang & Schlyter 2004）。

着し，その後，味覚情報または嗅覚情報によって

４．なぜパイオニアになるのか？

寄主木とするかどうかを決定するという説が有力である（Gray et al. 2015；Hynum & Berryman

針葉樹の生立木にはキクイムシの侵入に対する

1980；Moeck et al. 1981；Pureswaran & Bor-

強 力な防 御 メカニズムがある（Franceschi et al.

den 2003 , 2005；Raffa & Berryman 1979 ,2005；Krokene 2015）。したがって，生立木に真っ

1982；Safranyik & Carroll 2006）。 たとえば，先に穿入するパイオニア成虫はこの防御によってHynum & Berryman（1980）は，寄 主として利死亡し繁殖に失敗するリスクが大きいだろう。に用できる樹種と利用できない樹種とでパイオニア

もかかわらず，パイオニアになる個体がいるのは成 虫の飛 来 数に差が無かったことを報 告していなぜか，というのが本稿で紹介するもうひとつのる。また，Moeck et al.（1981）はマツ立 木を防謎である（Kausrud et al. 2011）。 かつては， パ

虫網で覆うことにより集合フェロモンによる誘引

イオニアになるのは種の存続・繁栄のための利他を防ぐという周到な野外実験を行い，健全木およ

行 動と考えられていた。 しかし，Alcock（1982）

び人為的に水ストレスや機械的傷害，化学的傷害はこの解釈を個体選択の立場から批判し，マスアを与えた木に対して成虫が無差別に飛来したこと

タックが成功した場合，パイオニアは他の個体よを報告している。視覚定位については，飛翔成虫りも早く繁殖を開始することができ，幼虫の餌とは暗色の物体に誘引され，大きな物体ほど誘引性

なる内樹皮をより多く占有することにより，繁殖が強いと報告されている（Shepherd 1966）。しか

成功度（子の数）が大きくなるのだと主張した。

し，一方では，D. ponderosae が罹病木や新鮮丸パイオニア個体によるマスアタック誘導の成功

太に定位したという結果に基づいて一次誘引説を率については，D. ponderosae の大発生地でロッ

主 張する報 告もあり（Gara et al. 1984；Moeck

ジポールパイン（Pinus contorta）に穿 入したパ

& Simmons 1991）， 論 争に完 全な決 着がついてイオニア個体のうちマスアタックの誘導に成功しいるわけではない。その他の一次性キクイムシにたのは30〜50％であったと報 告されており（Raf-

ついては，D. frontalis（Sullivan 2016） と D.

fa 2001），パイオニア個体の半数以上が繁殖に失brevicomis（Moeck et al. 1981）ではランダム飛

敗すると考えられている。しかし，同じ D. pon-

来 説が有 力とされ，I. typographus では両 説がderosae に関する最 近の研 究（Boone et al. 2011）

拮 抗して並 立している（Austara et al. 1986；

では，パイオニアによるマスアタック誘導の成功

Byers & Zhang 2011）。ランダム飛来説を支持す

率は林 分の成 虫 密 度とともに高くなり， 最 大でる報告に対しては，林分内での単木レベルの比較

93％に達すると報告されており，少なくとも大発―3―

林業と薬剤№226

生の最盛時においては，パイオニア個体がマスア

12.2018

５．おわりにタックを誘導できずに繁殖に失敗するリスクはか

キクイムシ研 究には100年 以 上の歴 史がある。

なり小さいのかもしれない。
Pureswaran et al.（2006）は，D. frontalis の

しかし，今回紹介したパイオニア成虫の謎を含めマスアタックを受けたスラッシュパイン（P. el-て，生立木被害の発生メカニズムに関わる基本的liottii）における各 成 虫のマスアタックへの参 加

な生態や行動にも未解明の謎が多く残されているのタイミングと繁殖成功度の関係を調べた。その（Kautz et al. 2016）。キクイムシの大きさが樹 木

結果，マスアタック中期に参加した個体の繁殖成に較べて微小であること，また生活の大部分を樹功 度が， その前 後に参 加した個 体に較べて大き皮下という隠れた場所で営むこと，生立木を対象かった。また，パイオニアとなった 3 頭は樹脂にとするので実験的操作が難しいことが研究の大き巻かれて死亡していた。中期参加個体の繁殖成功

な障害となっているのだろう。これらの障害を克度が最も大きかった理由として，パイオニア個体

服する新たな研究手法が開発されて，謎の解明にや前期参加個体は強力なマツの防御に対処しなけ

迫る大きなブレークスルーが起こることを期待しればならないが中期にはこの防御がかなり弱まっている。

ていること，また種内競争も後期ほど強くないことがあげられている。また，Latty & Reid（2009）

引用文献

は，マスアタックに成功した D. ponderosae の繁Alcock J（1982）Natural selection and communication

殖成功度を調べ，パイオニア個体の繁殖成功度はマスアタックに後から参 加した個 体よりも小さ

among bark beetles. Florida Entomol 65: 17-32
Austara O et al（1986）Response in Ips typographus
to logging waste odors and synthetic pheromones.

く，マスアタックへの参加が遅い個体ほど繁殖成
功度が大きかったことを報告している。
以 上のように，パイオニアには Alcock（1982）

J Appl Entomol 101: 194-98
Bentz BJ et al（2010）Climate change and bark beetlesof the western United States and Canada: directが指 摘したような繁 殖 上の利 益は認められない。

and indirect effects. Bioscience 60: 602-13

現在のところ，パイオニアになるのはそれ以外にBerryman AA（1982）Population dynamics of bark

選択肢が無い個体の戦略，つまり幼虫期に厳しい

beetles. In: Mitton JB, Sturgeon KB（eds）Bark

種内競争に曝されて小型の成虫となり体内の保持

Beetles in North American Conifers. Univ Texas

エネルギーが少ないために，あるいは飛翔によってエネルギーを消耗したために，寄主木の選り好Press, 264–314
Boone CK et al（2011）Efficacy of tree defense
physiology varies with bark beetle population

みをしている余裕が無くなった個体がやむを得ず

density: a basis for positive feedback in eruptive

無差別に木に飛来・穿入して結果的にパイオニア

species. Can J For Res 41: 1174-88に な る と い う 絶 望 戦 略（Byers 1999；Latty &Byers JA（1999）Effects of attraction radius andReid 2009） とするのが有 力である。 しかし，

flight paths on catch of scolytid beetles dispersing

Reid（2007）は D. ponderosae の雌 成 虫の行 動を

outward through rings of pheromone traps. J

野外で観察して，大型の個体や保持エネルギーの多い個体ほど，パイオニアになりやすく，またマChem Ecol 25: 985-1005
Byers JA, Zhang Q（2011）Chemical ecology of bark

スアタックを成功させて繁殖する可能性が高かっbeetles in regard to search and selection of hosttrees. In: Liu T et al（eds）Recent Advances in

たことを報告しており，この問題もまだ決着がつ

Entomological Research. Higher Education Press,

いているわけではない。

150-90―4―

林業と薬剤№226

12.2018

Corbett L et al（2016）The economic impact of thetime? Effects of settlement order and arrival date

mountain pine beetle infestation in British

on reproduction in a group-living beetle

Columbia: provincial estimates from a CGE

Dendroctonus ponderosae. J Anim Ecol 78: 549-55
Miller JM, Keen FP（1960）Biology and control of theanalysis. Forestry 89: 100-05
Franceschi VR et al（2005）Anatomical and chemical

western pine beetle. USDA For Serv, Misc Publ 800

defenses of conifer bark against bark beetles andMoeck HA, Simmons CS（1991）Primary attraction ofmountain pine beetle, Dendroctonus ponderosae

other pests. New Phytol 167: 353-75

Hopk. （Coleoptera: Scolytidae）， to bolts ofGara RI et al（1984）Primary attraction of thelodgepole pine. Can Entomol 123: 299-304

mountain pine beetle to lodgepole pine in Oregon.

Moeck HA et al（1981）Host selection behavior of

Ann Entomol Soc Am 77: 333-34
Gitau CW et al（2013）A review of semiochemicals

bark beetles（Coleoptera: Scolytidae）attacking

associated with bark beetle（Coleoptera:

Pinus ponderosa, with special emphasis on the

Curculionidae: Scolytinae）pests of coniferous trees:

western pine beetle, Dendroctonus brevicomis. J

a focus on beetle interactions with other pests andChem Ecol 7 : 49-83
Ohmart CP（1989）Why are there so few tree-killing

their associates. For Ecol Manag 297: 1 -14
後藤秀章（2002）青変菌を媒介するキクイムシ類とそのbark beetles associated with angiosperms? OIKOS

発生生態．
（全国森林病虫獣害防除協会編）森林をまもる―森林防疫研究50年の成果と今後の展望．全国森

54: 242-45
Paine TD et al（1997）Interactions among scolytid

林病虫獣害防除協会，97-109

bark beetles, their associated fungi, and live host

Gray CA et al（2015）Mountain pine beetles use

conifers. Annu Rev Entomol 42: 179-206

volatile cues to locate host limber pine and avoid

Person HL（1931）Theory in explanation of the

non-host Great Basin bristlecone pine. PLoS ONE

selection of certain trees by the western pine beetle.
J For 29: 696-99

10: e0135752
Huber DPW et al（2000）A survey of antennal

Potter KM, Conking BL （2016） Forest healthresponses by five species of coniferophagous bark

monitoring: national status, trends, and analysis

beetles（Coleoptera: Scolytidae）to bark volatiles of2015. USDA For Serv, GTR-SRS-213

six species of angiosperm trees. Chemoecology 10 :Progar RA et al（2014）Applied chemical ecology ofthe mountain pine beetle. For Sci 60: 414–33

103-13Hynum BG, Berryman AA（1980）Dendroctonus

P u r e s w a r a n D S , B o r d e n J H （ 2003） T e s t o fponderosae （Coleoptera: Scolytidae）: pre-semiochemical mediated host specificity in four

aggregation landing and gallery initiation on

species of tree killing bark beetles（Coleoptera:lodgepole pine. Can Entomol 112: 185-91

Scolytidae）．Environ Entomol 32: 963-69

Kausrud KL et al（2011）Trees Wanted― dead or

P u r e s w a r a n D S , B o r d e n J H （ 2005） P r i m a r y

alive! Host selection and population dynamics inattraction and kairomonal host discrimination intree-killing bark beetles. PLoS ONE 6 : e18274

three species of Dendroctonus （Coleoptera:
Scolytidae）．Agric For Entomol 7 : 219-30

Kautz M et al（2016）Dispersal variability andassociated population-level consequences in tree-

Pureswaran DS et al（2006）Fitness consequences ofpheromone production and host selection strategies

killing bark beetles. Mov Ecol 4 : 9

in a tree-killing bark beetle（Coleoptera:

Krokene P（2015）Conifer defense and resistance tobark beetles. In: Vega FE, Hofstetter RW（eds）

Curculionidae: Scolytinae）．Oecologia 148: 720-28

Bark Beetles: Biology and Ecology of Native andRaffa KF（2001）Mixed messages across multiple
trophic levels: the ecology of bark beetle chemical

Invasive Species. Academic Press, 177-207
Latty TM, Reid ML（2009）First in line or first in―5―

communication systems. Chemoecology 11: 49-65

林業と薬剤№226

12.2018

Raffa KF, Berryman AA（1979）Flight responses andHardie RJ, Minks AK（eds）Pheromones of Non-host selection by bark beetles. In: Berryman AA,

Lepidopteran Insects Associated with Agricultural

Safranyik L（eds）Dispersal of Forest Insects:

Plants. CAB International, 113-48

Evaluation, Theory and Management Implications.

S h e p h e r d R F （ 1966） F a c t o r s i n f l u e n c i n g t h eorientation and rates of activity of Dendroctonus

Washington State Univ, 213-33

ponderosae Hopkins（Coleoptera: Scolytidae）．Can

Raffa KF, Berryman AA（1982）Gustatory cues in

Entomol 98: 507-18

the orientation of Dendroctonus ponderosae（Coleoptera: Scolytidae）to host trees. Can Entomol

Smith SM, Hulcr J （2015） Scolytus and othereconomically important bark and ambrosia beetles.

114: 97-104
Raffa KF, Berryman AA（1987）Interacting selective

In: Vega FE, Hofstetter RW（eds）Bark Beetles:

pressures in conifer-bark beetle systems: a basis for

Biology and Ecology of Native and Invasive Species.
Academic Press, 495-531

reciprocal adaptations? Am Nat 129: 234-62
Raffa KF et al（1993）Strategies and mechanisms ofStark RW（1982）Generalized ecology and life cycles

host colonization by bark beetles. In: Schowalterof bark beetles. In: Mitton JB, Sturgeon KB（eds）

TD, Filip GM（eds）Beetle-Pathogen Interactions in

Bark Beetles in North American Conifers. Univ

Conifer Forests. Academic Press, 103-28

Texas Press, 21-45

Raffa KF et al（2016）Host selection by bark beetles:

Sullivan BT（2016）Semiochemicals in the natural

playing the odds in a high-stakes game. Adv Insect

history of southern pine beetle Dendroctonus

Physiol 50: 1 -74

frontalis Zimmermann and their role in pest

Reid M（2007）Environmental effects on host selection

management. Adv Insect Physiol 50: 129-93

and dispersal of mountain pine beetle. Can For Serv

Tunset K et al（1993）Primary attraction in hostRenwick JAA, Vite JP（1970）Systems of chemicalrecognition of coniferous bark beetles and barkcommunication in Dendroctonus. Contrib Boyceweevils（Col.: Scolytidae and Curculionidae）．J

Thompson Inst 24: 283-92

Appl Entomol 115: 155-69

Robbins J（2008）Bark beetles kill millions of acres of

上田明良ほか（2009）キクイムシの生態：食性と繁殖様式に関する研究の現状と展望．日林誌 91: 469-78

trees in West. New York Times, Nov 17
Safranyik L, Carroll AL（2006）The biology andVasechko GL（1988）The problems that need to be

epidemiology of the mountain pine beetle insolved for improvement of bark beetle control. J
Appl Entomol 106: 1 -12

lodgepole pine forests. In: Safranyik L, Wilson B（eds）The Mountain Pine Beetle: A Synthesis of

Wood DL （1972） Selection and colonization of

Biology, Management and Impacts on Lodgepole

ponderosa pine by bark beetles. In: Van Emden HF

Pine. Can For Serv, 3 -66（ed） Insect/Plant Relationships. BlackwellSaint-Germain M et al（2007）Primary attraction andScientific, 101-17

random landing in host-selection by wood-feeding

Wood DL（1982）The role of pheromones, kairomones,

insects: a matter of scale? Agric For Entomol 9 :and allomones in the host selection and colonization

227-35

behavior of bark beetles. Annu Rev Entomol 27 :Sasakawa M, Kawaguchi Y（1987）Initial attack of

411-46the minute pine bark beetle, Cryphalus fulvus

Zhang QH, Schlyter F（2004）Olfactory recognition

Niijima（Coleoptera: Scolytidae）．Sci Rep Kyoto

and behavioural avoidance of angiosperm nonhost
volatiles by conifer-inhabiting bark beetles. AgricPref Univ Agric 39: 12-19
Schlyter F, Birgersson G（1999）Forest beetles. In:―6―

For Entomol 6 : 1 -19

林業と薬剤№226

12.2018

おとしぶみ通信（28）（最終回）

連載を終わるに当たって―虫たちの恩恵―─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

おとしぶみ通信の連載が始まったのが，2011年

福山

研二＊

ミツバチ

3 月のことである。かれこれ 7 年以上にわたって続いたことになる。私も現職を離れて久しいのミツバチといっても，ここでいわれているので，虫に関する新しい話題に事欠くようになり，は，セイヨウミツバチのことである（図 1 ）。セ

いつも原稿を催促されて苦吟している状況であっイヨウミツバチは，古くからヨーロッパ地域で飼た。そろそろ終わりにしようということで，めで育され，家畜化されてきた昆虫で，蜂蜜を大量にたく最終回を迎えることとなった。これまで，迷集めることで知られている。蜂蜜は，くまのプー惑がらずに読んでいただいた読者にお礼申し上げさんの大好物であり，ヨーロッパに人々にとってる。

は大変になじみの深い食べ物である。

虫の話となると，どうしても害虫の話が多くな

蜂蜜の市場規模は，家庭用が国内で180億円，る。これは，人間世界のニュースなどでも同じこ

業務用110億円ほど。これは大きいように見えるとで，良いことよりも悪いことの方が報道されやが，ヨーロッパでは 1 人あたり， 1 キロのハチミ

すいものである。ましてや，雑誌の性格上害虫にツを消費するのに対して，日本はわずかに56グラ

関心が行くのは致し方ない。そこで，最後くらい

ムと20分の 1 ほどしかないとのこと。ということ

は虫たちを思い切り持ち上げて終わりたいと思は，日本がヨーロッパ人のようにハチミツを消費う。

すれば，市場規模は，5000億円ということになる。
これは，ミツバチ利用の歴史的な背景もあり，

世界三大益虫昆虫の中で人間に大変役に立っているものとして，三大益虫という言い方をされてきた。もっとも，この言い方は，かなり古くなっており，現代でも通じるかどうかは，やや心許ないが。
三大というからには， 3 種類いるわけで，おそらく読者の皆さんも 2 種類くらいはすぐに頭に浮かんでいることだろう。そう，ミツバチとカイコ
である。

図1

＊ 自然環境研究センター客員研究員 FUKUYAMA Kenji―7―

セイヨウミツバチの働き蜂（体は細かい毛で覆われており，花粉などがつきやすくなっている。
太い後足には，やはり毛が生えていて，花粉団子をつける事ができる）

林業と薬剤№226

12.2018

ヨーロッパでは，古くから養蜂業が盛んであり，

自分たちが営々として築きあげてきた巣を，子ミツバチの家畜化が進み，巣箱を使った効率の良供たちにあっさりとゆずって，危険を冒して新しい養蜂を行ってきたのに対して，わが国では，たい天地を求めて出て行く親の姿，まったくもって

またま見つけた巣などを採集したり，古い樹洞にあっぱれ，人間どもも少しは見習ったらいいので巣を作らせたり，半野性的な状況での養蜂を行っはないだろうか。

てきており，まあハチミツはたまに得られる嗜好品のようなものであった。

ただし，セイヨウミツバチは，おとなしく家畜化されているため，天敵であるオオスズメバチな

それに対して，西洋では，ハチミツは生活に欠どには弱く，人が守ってあげないと瞬く間にオオ

かせない重要な食品であり生産品としての位置づ

スズメバチの餌食となってしまう。そのため，日けがされてきたということであろう。さらに，ミ本では野生化したセイヨウミツバチはいないのでツバチが生産するロイヤルゼリーやプロポリスなある。それでは，在来のニホンミツバチはなぜ生

どは健康食品としても評価が高く，巣板の蝋は蜜存できるのかといえば，彼らは，身を挺してオオ蝋として珍重される。

スズメバチを取り囲み，自ら発する熱により，オ

さらに，生産物だけでなく，農作物の受粉を助ける働き手としての評価も非常に高く，お金をオスズメバチを熱死させるという，すさまじい技を持っているからなのである。

払ってミツバチの巣箱をおいてもらう果樹農家も多いのである。

セイヨウミツバチは家畜化されているので，飼育が容易であり，巣内の観察などもやり安いこと

そのセイヨウミツバチは，ハチ目ミツバチ科にから，真社会性昆虫の進化や行動の研究材料とし属する昆虫で，一般にハチというとミツバチを指て非常に重要な役割を果たしてきた。特に有名な

すほど一般になじみ深い。きわめておとなしいたのは，ミツバチのダンスであろう。これは，ミツ

め，めったに人を刺すことはなく，飼育しやすい。

バチの働き蜂が，新しい蜜源を見つけたときに，単独で生活をすることはなく，常に群れで暮ら巣の仲間にその場所を伝達する方法といわれていす，真社会性の昆虫として知られている。真社会

る。

性とは，集団の中で，産卵と労働の役割が分かれ

豊富な蜜源を発見すると，巣に飛び帰った働きており，労働をするものは産卵を行わない社会の蜂は，巣板の上を盛んに歩き回って「蜜があったことである。真社会性はアリやスズメバチ，シロ

ぞー」と伝えるのだが，それだけでは，どこにあアリなどでも知られているが，ミツバチの場合はるのかはわからないはずである。ところが，周囲徹底しており，女王が単独で巣を作ることすらしの働き蜂は，すぐに飛び立って，狙い過たず蜜源ないのである。
スズメバチやアリ，シロアリは，巣から飛び出した女王とオスは，交尾後，越冬してから自分の巣を単独で作り始めるのだが，ミツバチでは，女王は，新しい女王が生まれると，分封といって，働き蜂の一部を引き連れて逆に自分の巣から飛び立ち，別の巣を作るのである。そのため，分封の時期になると，大量の働き蜂が人家の軒に集まったりしてハチの塊ができ，大騒ぎになるという

図2

ニュースが流れることになる。
―8―

ミツバチの 8 の字ダンス（蜜源の方向を太陽との角度で表し，お尻の振り方で距離を表す）

林業と薬剤№226

12.2018に辿り着くのである。その秘密は，蜜源を見つけされており，野生に放された場合，100％死滅す

た働き蜂の動きに隠されていた，ハチは巣板の上るといわれている。ウシにしろブタにしろイヌにをただ歩き回っているのではなく， 8 の字型に動しろ，現在人類が家畜として飼育している生き物

き続けるのである。これが 8 の字ダンスといわれは，程度の差こそはあれ，本来生育可能な地域にるもので，その回転する速さが餌までの距離を表放たれれば，自力で生きていくことはできる。そしており， 8 の字の方向が，餌の方向を表していれに対して，カイコは，自力で木に登ったり枝にるのである（図 2 ）。しかも，方角は太陽との角

捕まったりすることすらできず，明らかに野生状

度で表し，それを巣板の垂直な面に変換するとい態では生きていけないし，実際に野外で捕まるこう芸の細かさ。これを発見した人もすごいが，なとはない。

によりもそのような伝達方を編み出したミツバチ

カイコの起源とも考えられている近縁のクワコのすごさ，そして進化の妙に感心せざるを得なとはかなり性質が異なことから，クワコが起源でい。

はないとの説もあるほどである。5000年も前に人類がどうやって飼い慣らしたのか，一つの謎でもカイコある。科は異なるヤママユガやクスサンなどの方

いわずと知れた，絹を生産する蛾である。実際がはるかに飼育して糸をとりやすいといわれていに糸を吐くのは幼虫（図 ３ ）で，サナギになるとる。宮沢賢治の童話「グースコーブドリの伝記」

きに，繭を紡ぎ，実に1500ｍもの長さになる繊細でも，この天蚕の飼育の様子が描かれており，子な繊維を吐く。この絹糸は， 2 本のフィブロイン

供のブドリが男に命じられて，山のナラの木に卵というタンパクの糸をセリシンという別のタンパをまいて，幼虫を飼育し，マユを集める仕事をさクが包む構造になっており，生物が生産する繊維

せられるのである。繭ができると，男は，その繭としては最長を誇っている。

を集め，糸を取り出すのだが，間に合わずに，蛾

カイコは，チョウ目カイコガ科に属するカイコが羽化してくるため，きちがいのようにブドリをガの幼虫のことを指すが，一般に成虫も含めてカ

せき立てるという描写があり，当時の天蚕の飼育

イコと呼ばれることが多い。実は，カイコは，自状況が偲ばれる。

然界では生きていけない，唯一の完全家畜動物と天然繊維である絹糸は，このカイコの繭を煮て，糸をほぐし，よりをかけて作られるが，繊細で丈夫で美しく染料にも良く染まることから，大変珍重され，高貴な人々が着用する服などが作られた。明治維新後の日本の外貨を稼いだ稼ぎ頭として有名で，近年まで，カイコ専門の国立研究所「蚕糸試験場」まであったほどである。世界遺産に登録された群馬県の富岡製糸場跡なども往事を偲ばせる。
現在では，人工繊維の幅をきかせたことと，海外での養蚕に押されて，人手がかかる養蚕は国内

図３

カイコの 5 齢幼虫（いちばん太くなっているところに目玉のような模様がある為，ここが頭部と思われがちだが，実際は胸にあたり，ここに絹糸腺があり，大量の絹糸の素が蓄えられている）

ではほとんど行われなくなっている。しかし，遺伝子導入したカイコを使って，発光する繊維を作ったり，薬品となるインターフェロンの生産を―9―

林業と薬剤№226

12.2018させるなど，産業用の動物としての新たな利用がる枝全体を覆うほど生産するのである。そのた進められており，まだまだ三大益虫の一角は譲ら

め，工業原料として十分に使えるほど集めることないようである。

ができるのである。この樹脂は，現在のプラス
チックのように熱をかけて成型をすることができ

ラックカイガラムシるため，昔のレコードの主要原料であり，溶媒にさて，それでは残りの一つは何であろうか。そ

溶かすとラッカーやラックニスと呼ばれる塗料とれはラックカイガラムシと呼ばれるカイガラムシしても有用であったため，石油由来のプラスチッの一種である。カメムシやセミと同じ，カメムシ

ク製品ができるまでは，重要な工業原料となって目でラックカイガラムシ科に属する。しかし，名いた。

前を聞いても一般の人はあまりなじみがないのでシェラックは精製すると無色透明で無味無臭はないだろうか。それでは，ラッカーという言葉

で，食べても安全であることから，食品のコーはご存じだろう。塗料としてもっとも一般的な材

ティングに大変有効である。また，低温では熱可料である。そう，そのラッカーの原料シェラック

塑性があり加工が容易であるが，ある程度高温にという天然樹脂を作る虫が，ラックカイガラムシ

すると熱硬化性となり固くなって変形しなくなるなのである。この虫が三大益虫の一つであるにも上，アルコール以外の溶剤に溶けないため丈夫でかかわらずあまり知られていないのは，この虫がある。さらに，虫からとれる色素も重要な赤色染

熱帯地域にのみ生息しており，日本には生息して料として多く使われていた。

いないせいもあるし，塗料としては，現在はラッ

実は，一見使われなくなっているように見え

カーが，それほど主流ではなくなったせいもあるて，ラックは，様々な形で私たちの生活の中で利だろう。

用されている。まず，一般的な塗料はもちろん，

ラッカーは，ラックカイガラムシが体表に分泌小豆餡などの染色，薬の錠剤のコーティング，電つるワックス状の成分から作られる。カイガラム

機部品の絶縁皮膜，多くの粘着テープの表面コー

シをご存じの方なら，その貝殻状の体の表面がティング（これにより粘着面から離れやすくなり

様々な蝋物質で覆われていることがわかるだろ

使いやすくなる），アルミフォイルの表面加工，う。ラックカイガラムシは，そのワックスの生産

チョコレートのコーティング，果物のつや出し，

量が膨大で，体を覆うだけでなく，とりついてい

マニュキア，マスカラ，トランプの皮膜塗装など，
工業用，医薬品，食品，楽器など身の回りにあふれかえっているのである。
これは，むしろハチミツなどよりその利用範囲は広く大きいといえるだろう。そのため，ラック
カイガラムシは，今でも東南アジアやインドなど
では，地域の経済を支える産物として重要な位置を占めているのである。
ラックカイガラムシは，成虫が付着している枝を増やしたい樹木の枝につるすだけで，増やすことができ，付着したカイガラムシの 3 倍の量の

図4

ラックカイガラムシ 2 齢幼虫（この段階では，歩いて移動できる）

シェラックを収穫できる。さらに，寄生できる樹
木の種類はきわめて多様で，あらゆる樹木で増や― 10 ―

林業と薬剤№226

12.2018

すことができるため，東南アジア地域の換金作物ある。野鳥なども，子育てをはじめ重要な食料，としては非常に優れている。タイやインドネシア

特にタンパク源としては，昆虫が主要な餌となっでは，紫檀やアメリカネムノキなどを植栽し，集ている。このように，生態系内で植物が固定した落の周囲の緑化を図りながら，年に 2 回収穫し，有機物を動物などに受け渡すのは，昆虫類なので枝は燃料にしたり，年数がたった樹木は伐採しある。さらに，植物が目立つ花をつけおいしい蜜て，彫刻の材料などにして多面的に利用しておを生産するのも，昆虫に訪れてもらい，受粉を助り，まさに持続可能な再生産システムとなっていけてもらうためなのである。その一部を分けてもる。

らっているのが蜂蜜というわけ。実際，ソバやその意味では，森林を伐採して，アブラヤシな

コーヒー豆などの作物の収量は，周辺に森があどを植栽するよりはるかに環境に優しい産物だとり，昆虫が多く飛来するところほど多いという研いえる。現在，石油由来のプラスチック製品が環

究結果もあるほどである。

境を汚染し，特に海洋汚染の重要な問題となってそして，忘れてはいけないのが，昆虫以外の虫

きていることを考えると，再び生物由来のプラス

たちも含めて，植物や動物の遺体を早期に分解チックとしてのシェラックの利用が見直されてく（実際は粉砕）し，微生物による分解を助け，再るのではないだろうか。

び植物が利用できるようにするリサイクルの動力

その他の名もなき虫たち（虫は森の血液だ）

として働いていることである。また，微生物を食べる多くの昆虫やダニなどは，特に植物にとってさて，三大益虫のすばらしさはわかっていただ

病原性のある微生物を好んで食べており，これにけたと思うが，実は，昆虫のすばらしさは，ミツより，作物の病害を減らしたり，天然更新のさい

バチやカイコ，カイガラムシなど個別の有用昆虫に微生物による枯死を減らして更新を促進していにあるのではない。その種類の多さと数の多さ，る可能性もあるのである。

そして生活型の多様さにあるのである。

森林生態系の主体はもちろん樹木であるが，自虫たちは，地球の歴史で最も早くに地上に出現

ら移動することができない樹木の受粉や種子分した動物であり，最初に空中に飛び立った動物で散，食害や病害の防止などの役割を担っている。

もある。現在の顕花植物やほ乳類や鳥類，硬骨魚

それは，我々人類にも生態系サービスとしての恩類は比較的最近出現した新参者であるが，昆虫類恵を与えてくれていることを忘れてはならない。

は古生代から連綿と続く生き物であり，鳥類が空

森の中の微少な虫たちは，ちょうど我々人間の体を飛び植物が美しい花を咲かせるようになった原の中を駆け巡っている血管と血液とその成分のよ

動力でもある。

うなものであり，その血液や血管が元気でいるよ

陸上の生態系では，樹木を主体とする植物が光合成により太陽エネルギーを固定し，炭水化物にうにすることで森林など陸上の環境が健康に維持されるのではないだろうか。

変換している。それをまず食べるのが多くの場合昆虫類である。もちろん，鳥類や哺乳動物も植物を食べてはいるが，多くは食べやすい草本植物で― 11 ―

ながらくのご愛読を感謝します。

林業と薬剤№226

12.2018「平成29年度森林病害虫被害量」について（林野庁資料より作成）【松くい虫被害】○平成29年度における被害量とその特徴（ 1 ）平成29年度は，北海道を除く46都府県で被害が発生し，全国の松くい虫被害量は，平成28年度より約 4 万 1 千立方メートル減の約40万立方メートルでした。
（ 2 ）この被害量は，過去，被害量がもっとも多かった昭和54年度の約 6 分の 1 の水準となっています。
（ 3 ）全国的には被害減となりましたが，都道府県単位では増加している場合もあるほか，新たな被害地も発生していることから，引き続き継続的な被害対策と監視が必要です。
全国の松くい虫被害量（被害材積）の推移
（万㎥）
300
243

250

207

210
207

200
147 133
124 126 114
121 105

150
100

91 95

113 112115 100 101
92

81 76

72

84 91 91 80

73 69

64 62 63 59 58 65 64 63 56

50

48 44 40

0
H元

53 54 55 56 57 58 58 60 61 62 63

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29（年度）○都道府県別松くい虫被害量（被害材積）
都道府県
北海道
青 森
岩 手
宮 城
秋 田
山 形
福 島
茨 城
栃 木
群 馬
埼 玉
千 葉
東 京
神奈川
新 潟
富 山
石 川
1
2
3
4
5

年度

平成28

平成29

―
0.1
32.5
16.0
17.9
34.2
30.7
4.3
9.3
7.7
0.1
1.5
0.1
0.3
7.4
0.9
5.5

―
0.0
29.9
17.5
11.5
26.6
30.4
5.4
7.4
6.3
0.0
1.4
0.0
0.3
4.0
0.5
4.5

都道府県

（国有林・民有林総量）（単位：千㎥）

年度

平成28

平成29

3.6
6.5
74.4
0.7
6.4
1.2
2.5
1.2
9.6
0.9
3.8
0.6
0.4
4.6
11.2
3.8
14.9

2.4
5.3
76.1
0.4
6.7
0.9
2.1
0.9
14.0
0.8
2.8
0.6
0.4
6.8
9.8
3.4
12.5

福 井
山 梨
長 野
岐 阜
静 岡
愛 知
三 重
滋 賀
京 都
大 阪
兵 庫
奈 良
和歌山
鳥 取
島 根
岡 山
広 島

都道府県
山 口
徳 島
香 川
愛 媛
高 知
福 岡
佐 賀
長 崎
熊 本
大 分
宮 崎
鹿児島
沖 縄
全国合計
（内）
民有林
国有林

民有林については，都道府県からの報告による。
国有林（官行造林地を含む）については，森林管理局からの報告による。
都道府県ごとに単位以下第二位を四捨五入した。
四捨五入により合計と一致しない場合がある。
被害の発生していないものを「―」，50㎥未満の被害が発生しているものを「0.0」としている。

― 12 ―

年度

平成28

平成29

20.0
0.2
12.5
4.5
0.1
7.2
0.4
1.7
0.2
0.3
3.1
70.2
4.5
440.1

18.8
0.3
6.2
3.9
0.1
5.5
0.4
5.9
0.3
0.2
1.7
62.0
2.3
399.3

402.3
37.8

366.5
32.7

林業と薬剤№226

12.2018【ナラ枯れ被害】○平成29年度における被害量とその特徴（ 1 ）平成29年度は，新たに被害が発生した 2 県を含む32府県で発生し，全国のナラ枯れ被害量は，平成28年度より約 9 千立方メートル増の約 9 万 3 千立方メートルでした。
（ 2 ）平成27年度から 3 年連続増となっていることから，警戒心を持って対応することが必要です。
全国のナラ枯れ被害量（被害材積）の推移
（万㎥）
35

32.5

30
23

25
20

15.7
13.3

15

11.6

10

9.2

7.8

7.1
5.1

5

3.2

8.3
5.9

5.2

9.3

8.3

8.4

H27

H28 H29

4.1

1.9

0
H12 H13 H14 H15 H16 H17 H18 H19 H20 H21 H22 H23 H24 Ｈ25 H26（年度）○全国の年度別被害材積の推移
都道府県

年度

青 森
岩 手
宮 城
秋 田
山 形
福 島
群 馬
千 葉
神奈川
新 潟
富 山
石 川
福 井
長 野
岐 阜
静 岡
愛 知
三 重
滋 賀

1
2
3
4
5

（単位：千㎥）

平成25

平成26

平成27

平成28

―
0.8
3.6
5.1
7.7
2.2
0.0
―
―
0.6
0.2
0.3
0.4
1.5
1.0
0.6
3.2
0.7
2.8

―
0.9
3.0
6.1
2.8
3.2
―
―
―
0.2
0.1
0.0
0.3
1.6
2.9
0.5
1.1
0.6
1.2

―
2.0
3.9
10.4
2.4
3.5
0.0
―
―
0.1
0.0
0.0
0.2
0.8
0.2
1.6
3.4
0.7
0.8

0.1
5.3
2.5
15.9
5.1
3.9
0.0
―
―
0.1
0.0
0.0
0.2
0.2
0.1
0.9
1.2
1.0
0.3

平成29

都道府県

年度

1.2
京 都
8.8
大 阪
6.6
兵 庫
13.1
奈 良
4.5
和歌山
6.9
鳥 取
0.1
島 根
0.1
岡 山
0.2
広 島
0.2
山 口
0.0
徳 島
―
高 知
0.0
長 崎
0.2
宮 崎
0.0
鹿児島
0.8
0.7 全 国 計
1.9 うち民有林
0.1 うち国有林

平成25

平成26

平成27

平成28

平成29

11.5
2.3
0.5
1.0
0.1
2.1
2.3
0.1
1.1
0.0
―
―
―
0.0
0.6

3.0
3.6
0.8
0.9
0.2
3.8
2.3
0.2
0.8
0.0
―
―
―
0.2
0.5

2.4
12.4
2.8
3.4
0.4
12.9
1.3
0.5
0.4
0.1
0.1
0.0
―
5.0
11.0

2.3
5.7
4.8
17.9
0.2
7.6
0.8
0.8
1.0
0.1
0.1
0.0
0.2
1.0
4.3

1.1
3.2
9.4
18.6
0.4
10.3
1.0
1.4
1.0
0.1
0.0
―
0.2
0.3
0.5

52.2
45.9
6.3

41.0
34.6
6.4

82.8
64.1
18.7

83.6
70.1
13.5

93.1
81.9
11.2

民有林については，都道府県からの報告による。
国有林（官行造林地を含む）については，森林管理局からの情報による。
都道府県ごとに単位以下第二位を四捨五入した。
四捨五入により合計と一致しない場合がある。
被害の発生していないものを「―」，50㎥未満の被害が発生しているものを「0.0」としている。

●本資料は林野庁 HP から採ったものでプレスリリースの原文及びデータは次のＵＲＬで御覧できます。
（http://www.rinya.maff.go.jp/j/press/hogo/181107.html）― 13 ―

林業と薬剤№226

12.2018

ブナ科樹木の萎凋病（ナラ枯れ）における樹木の枯死機構―病原菌の病原性と樹体内での反応―───────────────────────────────────

鳥居

正人＊

1．はじめに
日本では1980年代以降，日本海側を中心にブナ科樹木の萎凋病（以下，ナラ枯れ）の発生が顕在化した（伊 藤・山 田，1998）。ナラ枯れは，病 原菌 Raffaelea quercivora とそれを伝 搬する甲 虫の一種カシノナガキクイムシによって引き起こされる（伊 藤ら，1998：Kinuura and Kobayashi，
2006）。本病原菌は新種として記載されるまでの間（Kubono and Ito，2002），被害木や本甲虫から分離される特定の菌類として，ナラ菌と仮称されていた（例えば 伊藤ら，1998：斎藤ら，2001）。
そのため，新種記載されてからも本菌はナラ菌と呼 称される場 合がある。ナラ枯れによる被 害は，被害量（材積）でみれば2010年度の被害をピークに減少傾向にあるが，被害地域は拡大傾向にあり（林野庁，2018a），2017年までに35都府県で被害発生が確認された（図－ 1 ：伊藤・山田，1998：

図－ 1

ブナ科樹木の萎凋病（ナラ枯れ）による被害地域
2017年までに被 害が確 認された地 域は， 伊 藤 ・ 山 田（1998）と林 野 庁（2018b）を参 照し，その地 域を都 道
府県ごとにグレーで示した。

林 野 庁，2018b）。 本 菌の伝 搬はカシノナガキク

究成果を紹介し，カシノナガキクイムシが樹木にイムシに依存することから，本甲虫の生態や防除

加害し，病原菌が樹体内に侵入してから樹木はどに関する研究が多く行われ，本甲虫の樹木への穿のように枯れていくのかを整理，考察したい。カ

入を抑制する予防法や被害木内に生育する本甲虫

シノナガキクイムシを対象とした防除法との直接の駆 除 法として様 々な防 除 法が考 案されている的な関連は薄いかもしれないが，被害・防除現場（例えば 小林，2008：日本森林技術協会，2015）。

で対象木を観察する際に，ナラ枯れという現象を一方，本甲虫に関する研究に比べて数は少ないも理解する一助となれば幸いである。

のの，病原菌の樹体内での動態やそれに対する樹2．Ra昀昀aelea quercivora の病原性木の反応に関する研究も進められ，病原菌が樹体内に侵入してからの樹木の枯死機構が解明されつ病 原 菌 R. quercivora は，カシノナガキクイム

つある。そこで本稿では，主にそれらに関する研シの体表やメス成虫が有する菌嚢（マイカンギア）に保 有されており （伊 藤ら，1998：Kinuura，＊

森林総合研究所

TORII Masato

2002），本甲虫が樹幹部に穿孔することで樹体内― 14 ―

林業と薬剤№226

12.2018に 運 び 込 ま れ る （Kinuura and Kobayashi，（大和ら，2001）。一般的に，樹幹下部ほどカシノ

2006）。そして，本甲虫が樹体内で掘った孔道か

ナガキクイムシによる穿 入 密 度が高い（Hijii et

ら病原菌は菌糸を伸展させ，樹木への感染が起こ

al.，1991）。また，樹幹下部であるほど横断面にる （Kuroda，2001：Takahashi et al.，2010）。

占める変 色 部 位の割 合が高い （黒 田・ 山 田，

本甲虫の加害を受けたブナ科樹木の辺材部には，

1996）。以上のことから，実際の被害で考えれば，黒褐色に変色した部位が観察される（図－ 2 ：石ナラ枯れによる樹木の枯死は，樹幹下部（樹幹で山，1993）。この変色部位は通水機能を失った組

もカシノナガキクイムシが高 密 度に穿 入した部織であり，本甲虫による孔道や本病原菌を人工的位）のある高さで通水阻害が広範囲に発生するこに接種した箇所を中心に樹木の上下方向や横方向とで引き起こされると考えられる（黒 田・山 田，に形 成される （黒 田・ 山 田，1996：Murata et

1996：Kuroda，2001）。

al.，2007）。横断面上だけをみると，病原菌を樹

病原菌 R. quercivora を人工的に樹木の 1 箇所

幹部の 1 か所に接種した際には，変色部位の形成へ接種した場合，通水阻害の発生は接種箇所付近

は接 種 箇 所 付 近のみに限 定されるが（図 － ３ ：に限定される（Murata et al.，2007）。そのため，

Murata et al.，2007），本甲虫が高密度に穿入し本菌の接種による枯死を再現するために，高密度た，あるいはそれを模した形で本菌を高密度で接での接種が行われてきた（伊藤ら，1998：Mura-

種した樹幹部では，広範囲で変色が観察され，横ta et al.，2005）。 つまり， 横 断 面の広い範 囲で断面で広く通水が阻害されている（黒田・山田，

通水阻害が起こり，その結果として樹木が枯死す

1996：Kuroda，2001：大和ら，2001）。本菌を高るには，カシノナガキクイムシの高密度の穿孔が密度に接種し，萎凋症状があらわれた苗木の接種

必 要である（伊 藤ら，1998：Takahashi et al.，箇所よりも上部の通水状況や上部を切断し，水挿2010）。もちろん本甲虫の穿孔のような物理的傷しして外観の変化を観察したところ，接種箇所よ害によっても，樹体内に材の変色や通水阻害部位

りも上部の通水機能は保たれており，水挿ししたは形 成されるため（Murata et al.，2007），本 病

ものでは苗木のまま放置したものに比べ，萎凋症原菌が樹木の枯死に与える影響には疑問を持たれ状の進 行が遅れた（大 和ら，2001）。そのため，本菌の接種による萎凋・枯死は，接種部付近の局

ミズナラ

所 的な通 水 阻 害によって発 生すると考えられる

図－ ３

図－ 2 被害木の横断面
変色部位を白矢印で示した。

アラカシ

接種後の苗木における接種部横断面に形成された変色・通水阻害部位
変色 ・ 通水阻害部位を白矢印で示した。染色液を吸わせたため，通 水 部 位は染 色されており，接 種に用いた
爪楊枝（黒矢印）の周囲に染色されなかった通水阻害部 位が観 察される。感 受 性が低い（枯れにくい）アラ
カシに比べ， 感 受 性が高い（枯れやすい） ミズナラでは通水阻害部位が大きい。
― 15 ―

林業と薬剤№226

12.2018

ることが多いようである。高密度の接種試験の結部位の大きさの閾値は80% 以下であるのかもしれ

果は，植物病理学で病原性を証明するために用いない。しかし，これら閾値は一定のものではなく，られるコッホの原則を満たす。そのため，本菌は乾燥ストレス条件下の樹木は枯れやすいといった病 原 性を有すると判 断された（伊 藤ら，1998：

ように，環境条件によって可変的であると考えら

Murata et al.，2005）。さらに，本 菌の高 密 度のれる（市 原ら，2009）。厳 密にこれら閾 値とその接種では枯死が確認されるが，同様の密度で接種変動を定義するためには，さらなるデータの蓄積の際の物理的傷害のみを与えた対照区では枯死がと検証が必要である。

発 生しないことから（伊 藤ら，1998：Murata et

横断面における通水阻害部位や病原菌の分布範

al.，2005），本菌が樹木を枯死させるのに貢献し囲は，本菌の接種約 1 週間後まで拡大し（Murataていることは明白であろう。つまり，ナラ枯れに

et al.，2009：村田ら，2011），接種後の時間経過おいて，病原菌は R. quercivora であると判断さに関わらず，通水阻害部位と本菌の分布はほぼ一れるものの，本 被 害は病 原 菌 単 独の被 害ではな

致することが報 告されている（Takahashi et al.

く，R. quercivora とカシノナガキクイムシの両

2010：Torii et al.，2010）。そのため，通 水 阻 害者によって発生するという理解が適切だろう。

部位の拡大には，材内における本菌の分布拡大がそれでは，どの程度の穿孔があれば枯死するの密接に関与していると考えられる。しかし，本菌だろうか。それを厳密に答えることができるようによってどのように通水阻害が発生するのかは十

な報告はないが，萎凋症状が確認された時点まで分に解明されていない。一般的に，材変色は樹木の穿孔数を調査した研究では，生残木と枯死木をの防御反応として樹木の二次代謝産物が集積する

分けることができる統計的に有意な判別式が得らことで発生し，生きた細胞は死滅している（山田，れており，樹木を枯死させる穿入密度には閾値が2008）。実際に，本菌の接種後の変色部位内ではあると示唆されている（市原ら，2009）。そのため，細 胞の死 滅が確 認されている（村 田ら，2011）。

枯死に関わる通水阻害部位の大きさにも閾値が存

樹木の防御反応は病原体の感染部を取り囲む形で在すると想定される。病原菌の菌株間で病原力を起こるため（山 田，2008），単に防 御 反 応やその比較した研究では，樹幹部の 1 箇所に接種した際過程で細胞が死滅することに関連して，通水阻害の通 水 阻 害 部 位の大きさは菌 株 間で連 続 的に異が発生するのかもしれない。また，通水阻害を引なったが，高密度の接種を行った場合には枯死がき起こすような毒素を病原菌が生産している可能

発 生する菌 株と発 生しない菌 株の 2 つに分かれ，性もあるが，詳細な研究は行われていない。

通水阻害部位がより大きく形成された菌株で枯死

3．宿主樹木の防御機構が確 認された（Torii et al.，2016）。これは，通水阻害部位の大きさにも枯死が発生する閾値が存上述したように，枯死は通水阻害によって発生在する可能性を示し，樹木が枯死するカシノナガ

し，通水阻害部位の拡大には樹体内における本菌

キクイムシの穿入密度の閾値とは，樹木が枯死すの分 布 拡 大が密 接に関わっていると考えられる。

る通水阻害部位の大きさの閾値を満たすものと解本菌の感染，分布拡大に対して樹木は防御機構を釈できるのではないだろうか。萎凋症状があらわ

働かせ，その拡大を抑えようとしている。一般的

れた時点の樹木では，横断面の約80% で通水阻害に防御機構は，病原体の感染前に存在する組織構が発 生していたという報 告があり（黒 田・山 田，造や防御物質による静的防御機構と，病原体の感1996），必ずしも横断面全面での通水阻害が発生

染後に生成される防御物質による動的防御機構のしているわけではなく，樹木が枯死する通水阻害

2 つに大 別される（山 田，2008）。これら両 防 御― 16 ―

林業と薬剤№226

12.2018

機構が複合的に作用することで，病害の発生が抑間の感受性の差異は，樹種間の防御機構の差異に制される。しかし，本菌の分布拡大の抑制効果は，起因すると考えられ，γ線照射材片における菌糸動 的 防 御 機 構のほうが大きいと示 唆されている

伸長量は感受性が異なる樹種間で異ならないとい（Torii et al.，2017）。動的防御機構は病原体の感う報告があり，感受性の差異には，特に動的防御

染後の反応であるため，その効果の検証には生き

機 構の差 異が関 与していると考えられる（Torii

た細胞を含む組織を供試する必要があるが，感染et al.，2017）。通水阻害部位や材内における菌糸前から存在するものによる静的防御機構の影響を

伸長量の経時的変化を感受性の異なる樹種間で比排除することができない。そこで，両防御機構が較してみると，両者とも接種 3 日後の時点で既に作用する苗木と，生細胞を死滅させ，組織構造を違いがあらわれるようである（Murata et al.，

そのまま保持できるようγ線照射を行い，静的防2009：村 田ら，2011）。そのため，接 種 後の短 期

御機構のみが作用すると想定される材片での病原

間であらわれる動的防御機構によって樹種間の感菌の菌糸伸長量の比較から，防御機構の効果の検受性の違いは決定されるのかもしれない。

証が行われた（Torii et al.，2017）。 その結 果，

4．おわりにγ線照射材片では本菌の接種36時間後に，苗木においては接 種 2 週 間 後に評 価したにも関わらず，

本稿では，病原菌が侵入後に樹木が枯死するま菌糸伸長量は両者間で異ならないか，苗木においでに樹体内で何が起こっているのかを紹介し，どて小さいという結 果が得られた （Torii et al.，のように枯れるのかを考 察した（図 － 4 ）。主に2017）。つまり，動的防御機構によって病原菌の

病原菌 R. quercivora の動態やそれに対する樹木

分布拡大は大きく抑制されると考えられる。物質の反応に関する研究を紹介したため，カシノナガ

レベルでの特定はあまり進んでいないが，呈色反キクイムシによる影響をあまり取り上げなかった応による検 出，識 別では，動 的 防 御 機 構としてが，本甲虫が樹体内での反応に影響を及ぼすもの

フェノール物質やリグニン様物質，脂質物質の集として，上述した本甲虫の穿孔密度の他に，病原積が確 認されている（Yamada et al.，2006：村菌の分布拡大を助長する孔道の形成様式が挙げら

田ら，2011）。実 際にこれらの物 質に病 原 菌の分れる。さらに，本菌の伝搬は本甲虫に依存するこ布拡大を抑制する効果があるのか検証が必要であとから，樹 木に穿 孔するまでの挙 動も含めれば，るものの，これら物質の集積は接種後の日数経過

ナラ枯れによる被害発生においてカシノナガキクに伴って顕著になっていくため（Yamada et al.，

イムシが果たす役割が重要であることは言うまで

2006：村田ら，2011），病原菌の分布拡大は停止
病原菌の侵入・感染すると考えられる（村田ら，2011）。

静的防御機構ナラ枯れにおいて，樹種によって被害程度は異病原菌の分布拡大なり（伊藤，2000），樹種間で病原菌に対する感

動的防御機構受性（枯れやすさ）が異なることが示唆されてい通水阻害部位の拡大

る（Murata et al.，2005）。本菌接種後の通水阻通水阻害部位の大きさ＞閾値＜閾値

害部位や本菌の分布範囲も樹種間で異なり，それらの違いは感受性の違いと一致する（Murata etal.，2007：Torii et al.，2011，2017）。 つまり，枯死

生残感受性が高い（枯れやすい）ものほど，通水阻害

図－ 4

ブナ科樹木の萎凋病（ナラ枯れ）において想定される枯死機構部位や本菌の分布範囲が大きい（図－ ３ ）。樹種
― 17 ―

林業と薬剤№226

もないだろう。

12.2018
Entomol Zool 41: 123-128

一般的に，カシノナガキクイムシの穿孔を受けた樹 木は， 約 1 ヶ 月で枯 死に至る （斎 藤ら，
2001）。しかし，枯死に関わる通水阻害部位の拡小林正秀（2008）ブナ科樹木萎凋枯死被害（ナラ枯れ）の防除法．樹木医学研究12: 73-78
Kubono T, Ito S（2002）Raffaelea quercivora sp. nov.
associated with mass mortality of Japanese oak,

大や病原菌の分布拡大は接種 1 週間程度までしかand the ambrosia beetle（Platypus quercivorus）．

起こらない。また，感受性の異なる樹種間でのそMycoscience 43: 255-260

れらの違いは，接種数日後であらわれている可能Kuroda K（2001）Responses of Quercus sapwood to性がある。実際の被害と人工的に病原菌を接種しinfection with the pathogenic fungus of a new

た場合とでこれら日数の厳密な比較は難しいかも

disease vectored by the ambrosia beetle Platypusしれないが，枯死するという外観上の変化が完結

quercivorus. J Wood Sci 47: 425-429

する，はるか以前の時点で，カシノナガキクイム
シによる穿孔を受けた樹木は枯れるのか，枯れないのかが決定されているのかもしれない。

黒田慶子・山田利博（1996）ナラ類の集団枯損にみられる辺材の変色と通水機能の低下．日林誌78: 84-88
Murata M, Yamada T, Ito S（2005）Changes inwater status in seedlings of six species in the
Fagaceae after inoculation with Raffaelea

引用文献

quercivora Kubono et Shin-Ito. J For Res 10: 251-

Hijii N, Kajimura H, Urano T, Kinuura H, Itami H

255（1991）The mass mortality of oak trees induced by

Murata M, Matsuda Y, Yamada T, Ito S（2009）

Platypus quercivorus（Murayama）and Platypus

Differential spread of discoloured and non-calamus Blandford（Coleoptera: Platypodidae） －conductive sapwood among four Fagaceae species

The density and spatial distribution of attack by

inoculated with Raffaelea quercivora. For Pathol

the beetles-. J Jpn For Soc 73: 471-476

39: 192-199

市原 優 ・ 升屋勇人 ・ 加賀谷悦子 ・ 窪野高徳（2009）ナ

Murata M, Yamada T, Matsuda Y, Ito S（2007）

ラ類集団枯損被害地におけるカシノナガキクイムシ

Discoloured and non-conductive sapwood amongの穿孔数とミズナラ萎凋の関係．東北林誌14: 7 -11

six Fagaceae species inoculated with Raffaelea

石山新一朗（1993）山形県朝日村におけるナラ類の枯損
実態について．森林防疫42: 11-17

quercivora. For Pathol 37: 73-79
村田政穂 ・ 山田利博 ・ 松田陽介 ・ 伊藤進一郎（2011）

伊藤進一郎（2000）ブナ科樹木の集団枯死―菌類と昆虫

Raffaelea quercivora を接種したブナ科樹木 4 種のの共生関係のなぞ―．日菌西日本支報10: 16-22菌糸の分布と防御反応の比較 . 東大演報125: 11-21

伊藤進一郎・山田利博（1998）ナラ類集団枯損被害の分

日本森林技術協会（2015）ナラ枯れ被害対策マニュアル

布と拡大 . 日林誌80: 229-232

改訂版．37pp

伊藤進一郎・窪野高徳・佐橋憲生・山田利博（1998）ナ

林野庁（2018a）平成30年版 森林 ・ 林業白書．全国林業

ラ類集団枯損被害に関連する菌類．日林誌80: 170-

改良普及協会．東京．326pp
林野庁（2018b）「平成29年度 森林病害虫被害量（速報175
Kinuura H（2002）Relative dominance of mold値）
」 に つ い て．http://www.rinya.maff.go.jp/j/fungus, Raffaelea sp., in the mycangium andhogo/higai/attach/pdf/naragare- 3 .pdf

proventriculus in relation to adult stages of the

斉藤正一・中山人史・三河孝一・小野瀬浩司（2001）ナ

oak platypodid beetle, Platypus quercivorus

ラ類の集団枯損被害の枯死経過と被害に関与するカ（Coleoptera; Platypodidae）．J For Res 7 : 7 -12

シノナガキクイムシおよび特定の菌類との関係．日Kinuura H, Kobayashi M（2006）Death of Quercus

林誌83: 58-61

crispula by inoculation with adult Platypus

Takahashi Y, Matsushita N, Hogetsu T（2010）

quercivorus（Coleoptera: Platypodidae）．Appl

Spatial distribution of Raffaelea quercivora in― 18 ―

林業と薬剤№226

12.2018
crispula. For Pathol 46: 248-255

xylem of naturally infested and inoculated oak

山田利博（2008）保全講座 2 ：微生物の感染と樹木の反trees. Phytopathology 100: 747-755

応．樹木医学研究12: 91-97

Torii M, Matsuda Y, Ito S（2017）Comparisons ofhyphal growth of Raffaelea quercivora among

Yamada T, Ichihara Y, Hori K （2006）Defense

four Japanese Fagaceae species. For Pathol 47 :responses of oak trees against the fungus

e12358

Raffaelea quercivora vectored by the ambrosia

Torii M, Matsuda Y, Murata M, Ito S（2011）Spatial

beetle Platypus quercivorus. In: Proceedings of the

distribution of Raffaelea quercivora hyphae in

IUFRO Kanazawa 2003 International symposiumtransverse sections of seedlings of two Japaneseof forest insect population dynamics and hostoak species. For Pathol 41: 293-298

influences. Kamata N, Liebhold AM, Quiring DT,

Torii M, Ito M, Nagao M, Matsuda Y, Ito S（2016）

Clancy KM（eds）Kanazawa University, pp132-135

Variation in virulence and hyphal growth of four大和万里子・山田利博・鈴木和夫（2001）ナラ類の萎凋

Raffaelea quercivora isolates within Quercus

枯死と通水阻害．東大演報106: 69-76

禁

林業と薬剤

発行

編集・発行／一般社団法人

林業薬剤協会

東京都千代田区岩本町 1－6－5

電話 03（3851）5331

FAX 03（3851）5332

神田北爪ビル 2 階
振替番号 東京00140-5-41930

E-mail：rinyakukyo@wing.ocn.ne.jp
URL：http://www.rinyakukyo.com/
印刷／株式会社載

Forestry Chemicals（Ringyou to Yakuzai）

平 成 30 年 12 月 20 日
〒101­0032

転スキルプリネット― 19 ―

定価 540 円