新・生命科学シリーズ

植物の生態
植物の系統と進化－生理機能を中心にー

寺島一郎／著
伊藤元巳／著
太田次郎・赤坂甲治・浅島 誠・長田敏行／編集
太田次郎・赤坂甲治・浅島誠・長田敏行／編集

電子補遺iPlant Physiological Ecology

by

ICHIRO TERASHIMAAppendices

本作品の著作権その他の法的権利は、本作品の著作者ならびに
裳華房その他第三者に帰属します。
本作品の全部または一部について、権利者に無断で、複製、公衆送信、出版、貸与、翻訳、翻案および改編するなど、本作品の権利を侵害する方法で利用することを禁止します。

ii

■ 補遺目次 ■
■1章
1S.1

■3章
3S.1

■5章

はじめに：生態学とはどういう学問なのだろうか 1S-1
生態学の定義陸上植物の進化
世代交代

植物と水

1S-1

3S-1
3S-1

3S.2

地質時代

3S-4

植物の成長と水

5S-5

5S-1

5S.1

練習問題

5S-1

5S.2

水ポテンシャルの測定法

5S-2

■6章

植物の光環境と光吸収

6S.1

光環境に関する練習問題

6S-1

6S.2.1葉のエネルギー収支

6S-4

6S.2

エネルギー収支

6S-4

6S.2.2 葉群や森林の取り扱い

6S-13

■7章
7S.1

光合成のあらまし
練習問題

5S.3

6S-1

7S-1
7S-1

7S.2 循環型電子伝達と ATP 合成

7S.2.3
7S.3

7S-2
7S.2.1
7S.2.2

ミハエリス・メンテンの酵素反応速度論と光化学系Ⅰのまわりの循環型電子伝達

ATP/H ＋の化学量論比 7S-3

競争阻害の式7S-2

7S.4

水から水への回路

7S-4

パルス変調蛍光計を用いた光合成系の解析

7S-6（Water-to-water cycle） 7S-2

■8章

光合成の生理生態学

8S-1

8S.1 葉肉コンダクタンスの測定法

8S.3
8S-1

8S.2

Lagrange の未定乗数法

8S-3

葉群の光合成に関する練習問題と
解説
8S-1

S-i

■ 11 章

成長と分配

11S.1

分配の微分方程式の解■ 12 章陸域生態系の生態学

12S.1

11S-1
11S-1

12S-1

大気 CO2 濃度の上昇と植物の生産

12S.1.1

12S.1.2

どのような植物が高 CO2

12S-1

環境でよく成長できるのか

大 気 CO2 濃 度の上 昇の実

12S-5

際と植物の高 CO2 応答研究
12S-1

S-ii

参考文献・引用文献

BUNK-S-1

索引

SAKU-S-1

1S.1

生態学の定義■

１章（補遺） はじめに－生態学とはどういう学問なのだろうか

1S.1 生態学の定義
表 1S.1 には，生態学の定義がまとめてある．
ヘッケルの生態学の定義については 1.1 で述べた．生態学を群集に関する科学と定義したクレメンツ（F. E. Clements）は，植生の遷移を研究した米国の学者である（12.4）．遷移の進行に伴う植物種の消長にはある一定のパターンが認められるので，クレメンツは，遷移を生物の一生になぞらえ，群集（群落）を有機体あるいは生物個体のように捉えた．なお，この捉え方を
英国のタンズレー（A.G. Tansley）は厳しく批判し，有名な論争に発展した（1.3参照）．
エルトン（C.S. Elton）は，カンジキウサギとそれを食べるオオヤマネコの個体群密度が，振動現象を起こすことなどを調べ，『動物生態学』（1927）を著した動物生態学者である．生物界の社会学と経済学という定義も彼ならではのものであろう．エルトンは，生態学を「科学的な自然誌（natural
history）」であるとも記している．自然誌が「珍奇なものを求めるマニアッ
クなもの」になりさがったことに対する批判が込められている．もっともそういう要求こそが探検航海を可能にし，多くの生物の記載につながったことも事実である．自然誌は自然史とも書かれ，博物学と訳されることもある．1.2にも述べたように，いくつもの教科書が，生態学を生物と環境との相互作用を研究する学問であると定義している．また生物集団の生物学を生態学とした教科書も多い．岩波『生物学辞典』の定義には oîkos の意味がよく生かされている．日本生態学会編の『生態学入門』の「生物の生活の法則をその環境との関係で解き明かす科学」という定義は，簡潔ながら優れている．

1S-1

■1章

はじめに：生態学とはどういう学問なのだろうか

表 1S.1 生態学の定義

Clements

1866 生物とその環境との相互作用を研究する学問−自然の経済（economy of nature）に関する知識の集大成
1916 群集に関する科学

Elton

1927 生物界に関する経済学と社会学，科学的な自然誌

Odum

1953 生物の集団（個体群と群集）の生物学

Whittaker

1970 生物や環境がかたちづくる自然の理解の為に，生物と環境との関係を研究する学問1972 生物の分布と現存量を決定している要因を研究する学問

HaeckelKrebs

Begon, Harper, Townsend 1986 地球上のさまざまなタイプの生物の分布と密度，それを規定する，化学的，物理的，そして生物学的な要因とその生物との相互作用を研究する学問
1986 ある地域に生育する複数の生物種とそれらの生育環境
Silvertownとの相互作用に関する研究分野
日本生態学会『生態学入門』2004 生物の生活の法則をその環境との関係で解き明かす科学
岩波『生物学辞典第 5 版』 2013 生物の生活に関する科学
Haeckel E. (1866) Generelle Morphologie der Organismen. Georg Reimer, Berlin.
Clements, F.E. (1916) Plant Succession. An analysis of the development of vegetation.
Carnegie Institute of Washington, Washington DC.
Elton, C.S. (1927) Animal Ecology. Sidgwick & Jackson, London. 渋谷 勲 訳 (1955)『動物生態学』東海大学出版会．
Odum, E.P. (1953) Fundamentals of Ecology. Saunders, Philadelphia. 三島次郎 訳 (1975,1979)『生態学の基礎（上／下）』培風館．
Whittaker, R. H. (1970) Communities and Ecosystems 2nd Ed., Macmillan, New York. 宝
月欣二 訳 (1979)『生態学概論 生物群集と生態系』培風館．
Krebs, C. J. (1970) Ecology, Harper & Row, New York.
Begon, M., Harper, J. L., Townsend, C. R. (1999) Ecology: Individuals, Populations, andCommunities. 3rd Ed., Blackwell, London. 堀 道雄 監訳 (2003)『生態学』京都大学出版会．
Silvertown, J. W. and Doust, J. L. (1993) Introduction to Plant Population Biology. 3rd Ed.,
Blackwell, London. 河野昭一，高田壮則，大原 雅 訳 (1992)『植物の個体群生態学』（第2 版からの訳）東海大学出版会．
日本生態学会 編（2012）『生態学入門』第 2 版 共立出版．
岩波『生物学辞典 第 5 版』
（2013）岩波書店．
オダム：米国の生態系生態学者
ホイタカー：米国の生産生態学者・植物群集生態学者
クレブス：カナダの鳥類生態学者
シルバータウン：英国の植物個体群生態学者
ベゴン：英国の昆虫や小型哺乳類学者
ハーパー：英国の植物個体群生態学者
タウンゼント：英国（ニュージーランド）の河川などの保全生態学者

1S-2

1S.1

生態学の定義■

表 1S.2 「植物生態学・生理生態学の視点にたった生態学略史」の原典
Darwin, C. (1859) The Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray,
London.
Harberlandt, G. (1884) Physiologische Pfalanzenanatomie, Wilhelm Engelman, Leipzig.
Clements, F.E. (1916) Plant Succession: Analysis of the Development of Vegetaion.
Carnegie Institute of Washington, Washington, DC.
Lundegårdh, H. (1925) Clima und Boden: In ihrer Wirkung auf das Pflanzenleven, Gustav
Fischer Verlag. 門司正三ら 訳 (1964)『植物実験生態学（原著第 5 版）』岩波書店．
Elton, C.S. (1927) Animal Ecology, Sidgwick & Jackson, London.
Braun-Blanquet, J. (1932) Plant Sociology: The Study of Plant Communities. MaGrawhill,
New York.
Tansley, A.G. (1935) The use and abuse of vegetation concepts and terms. Ecology, 16:284-307.
Monsi, M. und Saeki, T. (1953) Über die Lichtfaktor in den Pflanzengesellschaften undseine Bedeutung für die Stoffproduktion. Jpn. J Bot. 14: 22-52.
Odum, E.P. (1953) Fundamentals of Ecology, Saunders, Philadelphia .
MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. (1967) The Theory of Island Biogeography. Princeton
University Press, Princeton.
Mueller-Dombois, D. and Ellenberg, H. (1974) Aims and Methods of Vegetation Ecology.
Wiley, New York.
吉良竜夫 (1975)『陸上生態系

概論』共立出版．

Larcher, W. (1975) Ökologie der Pflanzen. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.
Harper, J.L. (1977) The Population Biology of Plants. Academic Press, London.
Grime, J.P. (1979) Plant Strategies and Vegetation Processes. Wiley, Chichester.
Tilman, D. (1982) Resoure Competition and Community Structure. Princeton University
Press, Princeton.

1S-3

3S.1

世代交代■

３章（補遺） 陸上植物の進化
3S.1 世代交代
生物の体には複相（2n）世代と単相（n）世代のものがあり，単相（n）の世代を配偶体，複相（2n）世代を胞子体と呼ぶ．胞子体と配偶体が互いをつくり合うような生殖サイクルを世代交代と呼ぶ．生物は世代交代を通じて，集団内に多様な遺伝的変異を導入している．すでに述べたように，環境
適応や進化の原動力は集団内に導入された遺伝的変異である．
コレオケーテでは複相の接合子が単相の藻体上にとどまることに特徴があたい るい

る．接合子は単細胞であり減数胞子をつくる．ゼニゴケ（苔類）
，スギゴケ
せん るい

（蘚類）などのコケ植物では，♂と♀の配偶体は独立している．♂の配偶体

造精器

遊走子
（n）

生卵器

精子
2n

100μm

減数胞子
（n）

接合子

図 3S.1 コレオケーテ
左：現生のコレオケーテ（Coleochaete scutata）のスケッチ（広瀬・山岸，1977 による）
．右：コレオケーテの生
活史．二倍体（接合子）は単細胞である．これが単相の減数胞子をつくるが，その際にも単相藻体上にとどまっていることに特徴がある（Graham, 1993 による）．
3S-1

■ 3 章（補遺） 陸上植物の進化

双子葉類

単子葉類

グネツム類
針葉樹類
イチョウ類
ソテツ類
シダ類

リュウビンタイ類

トクサ類
ハナワラビ類
マツバラン類

ヒカゲノカズラ類

イワヒバ類

146

キカデオイデア類

第三紀

リニア類

ヒエニア類

前裸子植物

299

リンボク類

ゾステロフィルム類

スフェノフィルム類

251

416

リニア状植物
中生代

古生代

白亜紀 ジュラ紀 三畳紀 ベルム紀 石炭紀 デボン紀 シルル紀

コリストスペルム類
グロッソプテリス類
カイトニア類
ペントキシロン類

2.6
新生代（100 万年前）

オルドピス紀3S-2

絶滅裸子植物
第四紀

図 3S.2 主な維管束植物群の出現年代（加藤，1997 を改変した 伊藤，2012 による）

444

コケ植物

小葉類
維管束植物

種子植物

359
コルダイテス類

200
？
？
？
？

65.5
？
？

被子段階
裸子段階
シダ段階

3S.1

胞子（n）

ふた
蒴

胞子（n）
蒴歯

減数分裂

原糸体

芽

仮根
配偶体
（n）

芽

胞子嚢
成熟した
胞子体（2n）

雌性
配偶体
（n）

蒴柄
蒴

世代交代■

卵細胞（n）

精子（n）

精子

胚
雌性
配偶体
受精
造卵器
（n） 若い胞子体 受精卵
（2n）
（2n）

雄性
配偶体
（n）

造精器
造卵器

仮根

精原組織
（n）

卵細胞
（n）

若い胞子体

卵
根

仮根

図 3S.3 コケ植物とシダ植物の生活史
左：蘚類の生活史．胞子体は配偶体の上で生活し，配偶対の光合成生産に依存している．（伊藤，2012 より）
右：シダ植物の前葉体（上）と前葉体から胞子体が生じているところ（下）．
胞子体が配偶体よりも大きくなる．（戸部，1999 より）が作った精子が♀の配偶体まで泳ぎ着き受精する．受精卵は♀の配偶体上で分裂し胞子体をつくる（図 3S.3）．一般に，蘚苔類では胞子体の方が小さい．
シダ類では直径 1 cm にも満たない前葉体と呼ばれるハート形の葉状体が配偶体である．精子と卵子は前葉体上で合体し，受精卵は大きな胞子体に発生する（図 3S.3）．裸子植物，被子植物に至っては，雌性配偶体である胚嚢は微視的で，胞子体である植物の花の子房中の胚珠内に寄生している．花粉は雄性配偶体であり，堅い壁によって保護されていて乾燥にも耐えられる．世
代交代において鞭毛や繊毛をもつ精子や遊走子が植物体外の水中を泳ぐ過程
は，配偶体が微視的になり胞子体が大きくなるにつれて，短縮され，ついには乾燥条件でも遺伝子が伝達され，遺伝的変異を維持できるようになった．

3S-3

■ 3 章（補遺） 陸上植物の進化

3S.2

地質時代

地質時代は，
地層における化石の出現や絶滅などによって決定されている．
比較的大型の生物化石が出てくる 5 億 4200 万年前以降を顕生代と呼ぶ．顕生代は古生代，中生代，新生代に分かれる．顕生代以前を原生代，25 億年
以前を始生代と呼ぶ．顕生代以前を先カンブリア時代と呼ぶ．

0.000
0.026
0.655

現在から

億年前

1.46
2.00
2.51
2.99
3.59
4.16
4.44
4.88
5.42

第四紀

Quaternary

第三紀

Tertiary

白亜紀

Cretaceous

ジュラ紀

Jurassic

三畳紀

Triassic

ペルム紀

Permian

石炭紀

Carboniferous

デボン紀Devonian

シルル紀

Silurian

オルドビス紀Ordovician

カンブリア紀Cambrian

先カンブリア時代
Precambrian

図 3S.4 地質時代

3S-4

新生代
Cenozoic

中生代
Mesozoic

古生代
Paleozoic

5S.1

練習問題■

５章（補遺） 植物と水5S.1 練習問題
問題 5S.1 25℃における相対湿度 100％，80％，50％の空気の水ポテンシャルを求めよ．また，その空気と平衡状態にある塩溶液の濃度をファントホフの式を使って求めよ．KCl 溶液のイオンが完全に解離しているとして計算してみよう．
答 え： 相 対 湿 度 100 ％，80 ％，50 ％ の 空 気 の 水 ポ テ ン シ ャ ル は，0， － 30.7，－ 95.3 MPa である．80％と 50％におけるイオンの合計濃度は，12.4 mol L － ，
1

38.4 mol L － 1 と計算される．海水（約 0.6 mol L － 1 NaCl，イオンの合計濃度は 1.2
mol L － 1）の約 10 倍，30 倍となる．これらの濃度は，もちろんファントホフの式の適用範囲（希薄溶液）をこえるばかりか，飽和水溶液の濃度をはるかにこえている．

問題 5S.2

半径 10 m の樹冠をもつ高さ 50 m の木があるとしよう．この木の最大蒸散速度は 1 mol H2O s － とする．この木の幹の地際から樹冠までに 10 気圧（116× 10 Pa）の圧力がかかっているとする．この木の通水が，半径 r ＝ 0.2 μm の管の束で行われているとしよう．半径 r ＝ 0.2 μm の管 1 本を流れる水の体積を計算
せよ．最大蒸散速度を実現するためには，この管を何本もっていればよいか．この数の管の断面積の合計を求めて樹冠面積と比較せよ．半径 r ＝ 20 μm の管を用いるとすればどうなるか．
20
3
1
答え：r ＝ 0.2 μm の場合，流れる水の体積は 1.25 × 10 － m s － である．したがっ
15

2て，1.43 × 10 本の管が必要．管の断面積の合計は 180 m となり，管を最密充填2で束ねたとしても樹冠面積 314 m に近づく．半径 20 μm の管を用いれば，管の断2

面積合計は 180 cm でよい．
5S-1

■ 5 章（補遺） 植物と水

5S.2

水ポテンシャルの測定法

植物の水ポテンシャルの測定には，サイクロメーターや圧チェンバーが利用される．サイクロメーター（psychrometer）は，一般には乾湿温度計を意
味する．ここでいうサイクロメーターは，小さな密閉容器の温度を厳密に制御する装置である．この容器に活量 1 の純水を入れた場合には，容器内の水
蒸気濃度はその温度の飽和水蒸気濃度 e0 となる．相対湿度（RH）は 100％である．容器に水溶液を入れた場合には，溶質の濃度の上昇に伴って水の活量が低下し水蒸気濃度もそれに比例して低下する（5.7 式参照）．植物体小片を入れたときにも，平衡状態では水蒸気濃度は葉の水ポテンシャルに対応する．この状態で容器内の気相の微小な温度計（熱電対）の温度だけを徐々に下げるとやがて温度計表面に結露が起こり，結露に伴う凝固熱（凝縮熱ともいう）が放出される．熱の放出によって結露が起こる温度（露点）を正確に知ることができる．この露点における飽和水蒸気濃度を e とすると，式 5.7~によって溶液や葉片の水ポテンシャルが計算できる（(RT/V W)･ln(e/eo )）．
蒸散が盛んに行われているとき，葉の水ポテンシャルは低下する．葉には
木部通水組織である道管・仮道管から水が供給される．道管・仮道管内の水は引っ張られ ΨP は負になる．このような圧を木部負圧という．この圧を測定するのが圧チェンバー法（pressure chamber method，図 5S.1）である．
まず，蒸散中のシュートや葉を切断し，ただちにラップなどのフィルムでおおい蒸散を防ぐ．切断により切り口は大気圧にさらされることになるので，
木部負圧は解消され一挙に水ポテンシャルが高まった道管・仮道管内の水は，水ポテンシャルの低い細胞などに吸収される．この状態で，フィルムでおおったシュートや葉を容器内で加圧する．徐々に加圧し切り口の木部に水が出てくる圧力を記録する．この圧力に負号をつけたものを木部負圧（xylemnegative pressure）とする（ΨP）．また，こうして絞り出した木部液の浸透
ポテンシャル（ΨΠ）を，サイクロメーターを用いて測定して足せば，切断前の木部液の水ポテンシャルも求めることができる．
木部負圧が圧チェンバー法で測定できるかどうか，あるいは木部にそもそ
5S-2

5S.2

窒素ボンベより

B

2.0

平衡圧（MPa）（実測値）

A

水ポテンシャルの測定法■

1.5
1.0

1：1 の線

0.5
0.0
0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

回転によって生じる張力（MPa）（計算値）

図 5S.1 木部負圧を測定するための圧チェンバー（A）と圧チェンバーで測定した負圧が正しいことを証明した実験（B）
A：切り取った枝や葉からの蒸発を防ぎつつ圧をかけ，切り口の木部から水がしみ出し始めた時点で加圧を止めてその圧を記録する．図では 3枚の葉のうちもっとも高いポテンシャルを測定することになる．先端は切られていてもよい．ごく低圧で木部以外から出てくる水は無視する．
B：葉の蒸散を止めて，葉の位置を中心に枝を遠心する．計算によって求められる張力と遠心中に切断した葉の木部負圧を圧チェンバーで実測した値はよい一致を示した．（Holbrook et al., 1995 による）も負圧（張力）が存在するかということに関して，この方法が開発された
1960 年代からしばしば疑問が呈されてきた．しかし，次のような巧妙な方法で，圧チェンバー法によって測定できる圧が木部負圧に等しいことが示された．フィルムでおおった葉のついた枝を遠心すると，遠心力によって道管内の水は両端に引っ張られる．葉のついている部分の道管内の張力（すなわ
ち負圧）は計算によって求められる．回転中にその葉を切り離して，圧チェ
ンバーによって測定した木部負圧は計算値とよく一致した（図 5S.1）．
圧チェンバーを用いて圧－体積曲線を得れば，葉の種々の水分特性がわかる．この方法を圧 - 体積法（pressure-volume method：PV 法）と呼ぶ．まず，葉柄を水に浸け葉をビーカーごとポリエチレンの袋にいれて，高湿度条件下で充分に吸水させる．吸水は暗黒下で行う場合が多い．葉の蒸散を防ぐためにフィルムでおおって圧チェンバーに装着し，一定の圧力をかけ水を絞り出
す．絞り出した水の量を計測し，そのときの圧力を記録する．徐々に圧力を高くしつつ，同様の測定をくり返すとやがて葉は膨圧を失う．これより圧力が高い領域では細胞はほぼ浸透計として作用するようになる．すなわち，細5S-3

■ 5 章（補遺） 植物と水胞の体積を V，圧力を P とすると PV は一定．1/P は V に比例する．こうして得られた曲線が P-V 曲線である（図 5S.2）．P-V 曲線を解析すると膨圧を失う時点の水ポテンシャル，葉の浸透ポテンシャル（膨圧を失った時点における浸透ポテンシャル），細胞壁の体積弾性率（細胞壁をゴムと見立てるとゴムが堅いか軟らかいか）などがわかる．体積弾性率は，葉の細胞の相対体積変化に対する圧力の変化で，以下の式で表すことができる．

ε ＝dP＝ V ⋅ (dP /dV )(dV / V )5S.1

細胞壁が堅いゴムのようだと ε は大きく，体積の相対的変化が小さくても圧の変化が大きい．逆に，軟らかいゴムのようだと ε は小さく，体積の相対的変化が大きくないと圧の変化が見られない．

1/ 木部負圧（MPa－1）－4

相対含水率 100％における 1/ΨΠΨΠ＝－1.0 MPa－3
1/（ΨΠ＋ΨP）－2

膨圧がなくなる点

－1

0
1.0

アポプラスト体積 15％
1/ΨΠ
0.8

0.6

0.4

0.2

0

相対含水量
図 5S.2 P-V 法によるイチイ属（裸子植物）植物の葉の水分特性測定例
充分に吸水させた葉の水ポテンシャルは 0 に近いので，図には示されていない．相対含水量約 0.85 で圧ポテンシャルは 0 になる．この後は細胞の体積と浸透ポテンシャルの積が一定となる．縦軸が圧の逆数なので直線になる．この直線を外挿すると細胞体積とアポプラスト体積が求められる．
0.85 ～ 1.0 の膨圧と体積との関係から細胞壁の体積弾性率を求めることもできる．（Koide et al., 1989 から）
5S-4

5S.3

植物の成長と水■

ε の水分環境に対する応答については議論が分かれている．たとえば ε が大きいと，細胞がわずかに水分を失っただけで膨圧が大きく低下し，葉の水
ポテンシャルが低下する．したがって，わずかしか水を失わないのにもかかわらず吸水力が上がるので適応的だとされる．一方，ε が低下した場合にも，細胞が水分を大きく失っても膨圧が低下しにくいので適応的であると解釈しうる．細胞にとっては膨圧を失うことは生理機能の失活につながるのがその理由である．実際に，コナラなどでは，成熟葉が急な水ストレスを受けたとき，ε は速やかに低下する．浸透ポテンシャルの低下はその後に起こる．一方，水ストレス条件下で葉が展開すると，その葉は大きな ε を示す傾向にある．このように ε の変化のパターンは複雑であり，そのダイナミズムは興味深い問題である．

5S.3

植物の成長と水

植物の細胞は細胞壁に囲まれている．細胞壁は張力に対して強く数気圧から十数気圧の膨圧に耐え，植物の形態形成において重要な役割を果たしている．丈夫な細胞壁に囲まれた細胞が分裂し，しかも娘細胞は成長する．
植 物 の 細 胞 の 成 長 を う ま く 表 現 で き る の が， ロ ッ ク ハ ル ト（J.A.
Lockhart）の方程式である．ロックハルトの式は，連立微分方程式で，そのうちの 1 つは細胞壁の粘弾性を表現している．たとえば植物の茎標本を熱湯処理して細胞を殺す．この茎におもりをつけて引っ張ると，おもりが軽い範
囲では，その伸びはおもりに比例する．この範囲内で細胞壁の伸びは弾性的であり，おもりをはずすと茎の長さはもとに戻る（弾性）．おもりがそれ以上の重さになると，おもりを外しても茎の長さがもとに戻らないようになる（粘性）．細胞の成長には膨圧が必要だが，このような粘性を示す部分にまで達する膨圧があって初めて不可逆的な成長が可能になる．

dV＝ φ ( ∆ΨP －Y )
dt

5S.2

V は細胞の体積，t は時間，したがって，dV/dt は体積成長速度，φは細胞
5S-5

■ 5 章（補遺） 植物と水の不可逆な伸展性，ΔΨP は膨圧（細胞内の水と外側の水の圧ポテンシャル差），
Y は不可逆な伸展がはじまる最低の膨圧で限界降伏圧と呼ばれる．これを越える膨圧があれば，細胞は伸展する．もう 1 つの式は，成長を水の移動（水ぶくれ）として捉えたものである．細胞への水の透過性を L とすれば，細胞内外の水ポテンシャル差が水の移動の原動力となるので，以下の式を得る．

dV＝ L (－∆ΨΠ －∆ΨP ) ＝ －L ( ∆ΨΠ ＋∆ΨP )
dt

5S.3

dV/dt を縦軸にして，膨圧 ΨP を横軸にとると，これらの方程式の交点を求めることができる（図 5S.3）．これらの式とこのダイアグラムとを見比べると，φが大きくなり細胞が伸展しやすくなる，限界降伏圧 Y が小さくな
り実効膨圧が大きくなる，ΔΨP が大きくなる，細胞内外の水ポテンシャル
差（ΔΨ）が大きくなる，細胞膜の水透過性が上昇する，などのときに細胞はよく成長することが理解できる．吸水が可能なように，細胞内の ΨΠ は充分に低下させ（－ ΔΨΠ を大きくし），ΨP を充分に大きくして伸張を可能に

φ′

dV/dt

L′

Y′

Y

膨圧（ΔΨP）

－ΔΨπ

－ΔΨπ′

図 5S.3 ロックハルト式を表現する加藤 潔のダイアグラム
膨圧と成長との関係ならびに，水ポテンシャル差による水の浸透の式の交点において細胞の成長が実現される．これらの関係式が変化
すると成長速度も変化する．ΔΨΡ の絶対値，Φ，L の上昇，Y ′の低下などによって成長が促進される．（Katoh et al., 1986 を改変）
5S-6

5S.3

植物の成長と水■する必要がある．実際に，オーキシンなどの作用により細胞壁中のセルロー
スミクロフィブリルを縛りつけるヘミセルロースを分解する酵素や，多糖類の水素結合を緩めるといわれる細胞壁タンパク質エクスパンシン（expansin）の発現が誘導される．その他にも，Y を小さくするイールディン（yieldin），
細胞膜の水チャネルタンパクであるアクアポリン（aquaporin）などが重要な役割を担うことが指摘されている．この分野の研究は，弾性係数の変化などと関連して，今後，生理生態学レベルにまで発展することが期待される．

5S-7

6S.1

光環境に関する練習問題■

６章（補遺） 植物の光環境と光吸収
6S.1 光環境に関する練習問題
問題 6S.1

波長 600 nm の光量子 1 mol のエネルギーを求めよ．また，波長 300

nm の紫外線光量子 1 mol のエネルギーを求めよ．
ヒント：6.1 式を使う．
答え：600 nm の光量子のもつエネルギーは，200 kJ mol － ．波長 300 nm の紫外線
11 mol のもつエネルギーは 400 kJ mol － 1 である．
光のもつエネルギーは ATP の加水分解によって生じる約 50 kJ mol － よりもは
1

るかに大きく，共有結合エネルギー（たとえば，C － C の 348 kJ mol － ）に匹敵す
1る大きさである．これらの数字から，光エネルギーを化学エネルギーに変える光合成のもつ意義や，紫外線を吸収する DNA が紫外線により損傷（これが皮膚がんなどの原因となっている）される理由が理解できよう．
問題 6S.2 プランクの分布則からウィーン則を導け．
プランクの分布則：表面温度 T（K）の物体表面から射出する波長 λ ～ λ ＋ Δ λ の光のもつエネルギーが，e(λ)Δ λ と表されるとき，e(λ) は以下の式で表される．
ここで，h はプランク定数（6.6 × 10 －34J s），c は光速（3.0 × 108 m s － 1），k はボ

23
1
ルツマン（Boltzmann）定数（1.38 × 10 － J K － ）である．

e(λ ) ＝2π hc 2λ (exp[hc (λkT )]－1)
5

6S.1

6S-1

■ 6 章（補遺） 植物の光環境と光吸収

ウィーン則：物体の表面温度を T として，波長当たりの光量子数が最大となる波
長，λ max, photon，および，波長当たりのエネルギー量が最大となる波長，λ max, energy（単位は m) は，ウィーン（Wien）の式で表される．

λmax,photon ＝
λmax,energy

3.67×10－3
T

6S.2

2.90×10－3＝
T

大気圏外に到達する太陽光のうち，波長当たりの光量子数が最大になるのは，
600 nm の橙色光である．波長当たりのエネルギーが最大になるのは 480 nm の青色光である．問題 6S.1 で計算したように，光量子 1 個当たりのエネルギーは波長に反比例するので後者のほうが長波長となる．
5

ヒント：プランクの分布則の両辺を T で割り，λT ＝ z とおいて微分せよ．極大値を満たす値を数値計算によって求める．

問題 6S.3

式 6.2 を波長 0 から無限大まで積分して，ステファン・ボルツマンの

式を導け．

ヒント： z ＝hc
λ kTとして置換積分を行う．公式

π4
x3
dx
＝
を使う．
∫0 e x－1
15∞

ステファン・ボルツマンの式：物体の表面から出る放射のエネルギー E は，プランクの分布則を全波長にわたって積分して求めることができる .

2π 5k 4∞∫ e dλ ＝ 15h c T ＝ σT
λ

0

4

3 2

4

6S.3

これがステファン・ボルツマン（Stefan-Boltzmann）の式である．σ はステファン・
ボルツマン定数（5.67 × 10 － W m － K － ）である．
8

問題 6S.46S-22

4

太陽の下端が地平線にかかってから完全に沈むまでの時間はほぼ正6S.1

光環境に関する練習問題■

確に 2 分である．太陽の直径は角度として何度に当たるか．太陽の表面温度を6000K とし，太陽から地球の大気圏外までの宇宙空間では太陽の短波放射の吸収が起こらないと仮定して，太陽定数を求めよ．太陽は完全な黒体とみなしてよい（ε＝ 1）．
ヒント : 360 × [2/(24 × 60)] ＝ 0.5°である．ステファン・ボルツマンの式を使う．
太陽の半径を r，太陽から地球までの距離を R とすれば，r/R ＝ sin (0.25°)．微小な角度であるから，近似式 sin (0.25°)≈(0.25/180) × π を使う．
答え：太陽表面から射出する短波エネルギーが，半径 R の球面に拡がる．この球
2

面 1 m 当たりのエネルギーを求めればよいので，

εσ T 4×4 π r 2
 r 2  0.25π  2
 0.25π  2444＝εσT ×  ＝ εσ T × sin  ≒ εσ T × 
 ＝ 1398
2
4 πR
R 
  180  180 6S.4
1398 W m

問題 6S.5－2となり，太陽定数の実測値とよい一致を示す．

地面に短波センサーを置いて一日の短波を測定すると，短波放射の値

は太陽南中時をピークとした sin 2 乗曲線でよく近似できる．日の出が朝 6 時，日の入りが 18 時，南中時の短波放射が 1000 W m － として，一日の積算短波放射を2

図 6.4 と同じ単位で求めよ．
ヒント：sin 2 乗曲線を日の出から日の入りまで積分する．1 日の短波放射量を
ISW,day とすれば，
18

ISW,day ＝ 3600 ⋅∫ sin2 [ π ⋅ (t－ 6) /12]dt
66S.5

sin 2 乗曲線なので，平均短波放射はピーク値の 1/2 となることを利用する方が
簡単．

6S-3

■ 6 章（補遺） 植物の光環境と光吸収

答え：1000 × 0.5 × 3600 × 12 ＝ 21.6 × 10 より，21.6 MJ m － である．この値は62

沙漠の平均日短波放射エネルギーに近い．雲がかかりやすい熱帯多雨林の平均日
短波放射エネルギーはこれよりもずいぶん小さい．

6S.2

エネルギー収支

葉や葉群の蒸散速度や温度は，生理学的な要因ととともに物理学的な要因によって規定される．これを表現するためには，エネルギー保存則に基づくエネルギー収支式が用いられる．この式は，微気象学，農業気象，水文学などの分野の基本となっている．植物生理生態学においても，蒸散の意義とそれに及ぼす気孔の影響を考えるうえで，エネルギー収支の基礎は避けて通ることはできない．なお，ここでは微気象学で用いる定数などを導入することは控えて，少ない基本原理から本質をたどれるように試みた．
6S.2.1葉のエネルギー収支

葉のエネルギー収支は，

Φ l －C－Λ E ＝ M＋S6S.6と書くことができる．左辺はエネルギーの出入り，右辺の M は光合成などの代謝によるエネルギーの固定，S は物体（ここでは葉）の温度変化に伴う物理的な熱エネルギーの蓄積あるいは消失である．定常状態では S は 0 である．また，M はその他の項に比べて小さいので通常のエネルギー収支の計算では無視される．
C は伝導や対流によるエネルギー伝達である顕熱伝達，
Φl は葉の放射収支，Λ は蒸発熱，E は蒸散速度であり，ΛE で蒸発熱によるエネルギーの伝達である潜熱伝達を表す．以下，左辺の各項について説明する．
a．葉の放射収支
葉は表側から，太陽からの短波放射 ISW，黒体とみなした場合の温度 Tsky4の空や雲からの長波放射 σTsky ，裏側からは太陽の反射光が地面や植生で反4射した短波放射 rs ISW と温度 Ts の地面からの長波放射 σTs を受ける．一方で，
4

葉温 Tl の葉の両面から，合計で長波 2σTl を放射する（図 6S.1）．単位はす
6S-4

6S.2

エネルギー収支■

べて W m － である．晴れている場合の Tsky には，
気温を Ta として Ta －20（K），
2

曇っているばあいには Ta － 2（K）が，よく用いられる．ここでは，図にあるように孤立した葉について考えている．葉群中の葉についてであれば，短波放射の植生による反射光，植生からの長波放射なども考えなければならな
い．孤立した葉の放射収支は（葉が吸収するエネルギーを＋とする）．

Φ l ＝ α l (ISW ＋rs ISW )＋σ Tsky4 ＋εσ Ts 4－2εσ Tl 4

6S.7

ここで，αl は葉の短波吸収率，rs は地面の短波反射率（アルベド）である．
葉や地面の射出率 ε はほぼ 1 と見なしうる．短波の反射率と長波の反射率とはかなり異なる．たとえば新雪のアルベド（短波反射率）は印象の通り大きく約 0.9 であるが，長波に関してはほぼ完全な黒体である．表 6S.1（本文の表 6.1 と同じ）に，植物の環境として重要な物体の性質をまとめてある．表

太陽

雲

空

Sdirect

ScloudSsky
σTsky4 εσTl4

rSdirectrScloud σTs4 εσTl4

葉
rSsky

地面
図 6S.1 葉のエネルギー収支
葉は表側から，太陽からの短波放射 ISW，黒体とみなした場合の温度 Tsky4の空や雲からの長波放射 σTsky ，裏側からは，太陽の反射光が地面や植4生で反射した短波放射 rsISW，温度 Ts の地面からの長波放射 σTs を受ける．
4
一方で，葉温 Tl の葉の両面から，合計で長波 2εσTl を放射する．ここで，ISW ＝ Sdirect ＋ Scloud ＋ Ssky である．（岡島有規氏提供）
6S-5

■ 6 章（補遺） 植物の光環境と光吸収

表 6S.1 地表面の日射に対するアルベド（r）と赤外放射に対する射出率（ε）
地表面
アルベド (ref)射出率 (ε)備
考
0.95 〜 0.98
土壌
0.06 〜 0.13
黒色火山性土
土壌が湿潤時小，乾燥時大0.09 〜 0.29
粘土質ローム同上
0.16 〜 0.29
砂質ローム
同上
0.15 〜 0.27
砂土
同上
0.2 〜 0.45
砂漠
0.12
0.96
アスファルト舗装
0.17 〜 0.27
0.96
コンクリート草地
0.23
0.98
枯れ色になっても r はほぼ同じ
ゴルフ場の芝生
0.15 〜 0.25
ツンドラ
0.10 〜 0.25
r は田植えから収穫時まで増加
水田
0.15 〜 0.20
高い草丈森林
0.15 〜 0.20
落葉樹林
0.05 〜 0.15
針葉樹林
0.2 〜 0.4
冠雪の森林
0.97
積雪
0.8 〜 0.9
新しい雪
0.4 〜 0.5
r は含水率が大きいときに小さい
古い雪
0.96
海面
0.04 〜 0.5
r は天頂角とともに増加．浅い角度
晴天時
0.06
曇天時
で入射するほど反射されやすい
0.3 〜 0.45
海氷
氷と雪の混在，一部分水面（近藤，2000 による）

表 6S.2 典 型的な晴れた日，曇りの日，晴れた夜の，短波放射（Is ），気温（Ta ），空の温度（Tsky ），芝生の表面温度（Tlawn ），葉温（Tleaf ）I（Wm − 2）s
T（K）
aTsky（K）
Tlawn（K）
Tleaf（K）

6S-6

晴れ（日中）
1000
298
278
302
302

曇り（日中）
300
293
291
293
293

晴れ（夜）
0
288
268
284
282

6S.2

エネルギー収支■

6S.2 には，晴れの日，曇りの日，晴れの夜の典型的な短波放射量，および温度が示してある．
地面あるいは植生の放射収支は，地面あるいは植生のアルベドを αs とすれば，

Φ s ＝ α s ISW ＋σ Tsky4 －εσ Ts 4

6S.8

問題 6S.6 表 6S.2 にある値について，芝生（lawn）に生えている植物の孤立葉と，芝生についての放射収支を式 12.1 と 12.2 を使って求めよ．地面の短波吸収率（αs）とアルベド（rs）として，芝生についての値，α lawn ＝ 0.75，rlawn ＝ 0.25 を用いること．葉の吸収率は αl ＝ 0.5 とせよ．葉および芝生の長波射出率は 1 とせよ．

ヒント：式 6S.6 と 6S.7 に表の数値を代入する．
答え：
単位はいずれもW m－ 2葉
晴れた日の日中1000 × 0.5 × (1 ＋ 0.25) ＋ 5.67 × 10 － 8 × (2784 ＋ 3024 － 2 × 3024 ) ＝ 492
曇った日の日中
300 × 0.5 × (1 ＋ 0.25) ＋ 5.67 × 10 － 8 × (2914 ＋ 2934 － 2 × 2934 ) ＝ 176
晴れた日の夜0 × 0.5 × (1 ＋ 0.25) ＋ 5.67 × 10 － 8 × (2684 ＋ 2844 － 2 × 2824 ) ＝－ 55.8

芝生
晴れた日の日中1000 × 0.75 ＋ 5.67 × 10 － 8 × (2784 － 3024 ) ＝ 617

曇った日の日中

300 × 0.75 ＋ 5.67 × 10 － 8 × (2914 － 2934 ) ＝ 214

晴れた日の夜0 × 0.75 ＋ 5.67 × 10 － 8 × (2684 － 2844 ) ＝－ 76.4

6S-7

■ 6 章（補遺） 植物の光環境と光吸収問題 6S.7 表 6S.2 の晴れた日のデータを用いて，葉に吸収される短波と長波のすべてのエネルギーを葉が長波として射出するためには，葉は何度でなければならないか．問題 6S.6 に与えた定数を用いて計算せよ．葉はなぜそのような高温にならないか．
ヒント： α l ⋅ ISW ⋅ (1＋rlawn )＋σTsky4 ＋εσTs 4－2εσTl 4 ＝ 0

答え：

Tl ＝ 4を解く．

4α l ISW ⋅ (1＋ rlawn )＋σ Tsky4 ＋εσ Tlawn＝ 335 （K）あるいは 62℃．
2σ以下に述べるような潜熱伝達，顕熱伝達があるから，一般にはこのような高温にはならない．しかし昼間気孔を閉じて蒸散しないような CAM 植物が無風状態にさらされれば，この状況に近づく．
晴天時，空の温度は気温より約 20℃低い温度の黒体と見なすことができるので，
夜間，地面あるいは植生の放射収支は，

Φs ＝ σ Tsky4 － σ Ts 4

6S.9

である．日が落ちたときの地面あるいは植生の温度が気温と等しいとすれば，Φsは約－ 100 W m － 程度にもなる．これが放射冷却の原因である．放射冷却によっ
2て地面あるいは植生の温度は気温よりも低くなる．放射冷却の効果は無風のときにもっとも大きい．風があると冷却された地面に空気から熱が供給される．茶畑に電柱ほどの高さの扇風機を設置し緩慢に回転させると，空気から茶樹表面への顕熱伝達が促進され放射冷却による霜害を抑止できる．

問題 6S.7 で計算したように，葉が太陽，空，および地面からの放射を大量に吸収し，これを放射だけで放出すると仮定すると，葉は著しい高温となる．よく晴れて無風のとき，水を蒸発しない物体，たとえば車のボンネットが大変熱くなるのはこのようにして理解できる．車が走りはじめればボン
ネットの温度は低下する．これは熱が空気に伝わるからである（顕熱伝達）．
もし，ボンネットが濡れたタオルで被われていたら，濡れタオルを振り回す
6S-8

6S.2

エネルギー収支■と冷えるように，潜熱伝達により車体温度はもっと冷える．
b．顕熱伝達と潜熱伝達
葉の温度と周りの空気とが異なれば，伝導や対流によって，エネルギーは温度の高い方から低い方へと移動する．これが顕熱伝達 C である．C のフラッ
クスは，葉と周りの空気の温度差，空気の比熱と密度に比例し，葉の周りの境界層の厚さ δ に反比例する．すなわち，

C ＝ 2 K ( Tl －Ta ) /δ6S.10

2 は葉の両面において熱が交換されることを示している．K は熱伝導係数（Wm － 1 K － 1），Tl は葉温，Ta は周りの空気の温度である．K は気温や湿度（す20℃の乾燥空気では 0.0257
なわち密度や比熱）によって数 % 程度は異なるが，
W m － 1 K － 1 である．
蒸散については，5 章ですでに検討した．蒸散によって蒸発熱が奪われる．これを潜熱伝達と呼ぶ．Λ は蒸発熱で，そのほとんどが，液体中の水
分子間の水素結合を断ち切るためのエネルギーである．Λ も温度によって数％異なり（温度が高いほど小さい），20℃では 44.2 k J mol － である．こ1

こでは顕熱伝達を，境界層抵抗 rb と気孔抵抗 rs を用いてあらわす．抵抗のかわりにその逆数のコンダクタンスを用いることもある．ここでは，境界層抵抗 rb と気孔抵抗 rs とをまとめた抵抗の逆数，葉コンダクタンス（gl，leaf
conductance）を用いた．

ΛE ＝ Λ

(el －ea )＝ Λ g l (el －ea )rb + rs

6S.11

c．ペンマン・モンティース（Penman-Monteith）の式
これらの関係式を用いると，いくつかの測定値から未知の値を求めることができる．ここでは，環境の短波と長波放射，気温，湿度，境界層抵抗および気孔抵抗が既知である場合，葉温と蒸散速度を求めてみよう．まず，純放射の式のうち，葉温を Tl ＝ Ta ＋ ΔT として表し，以下のように近似する．
6S-9

■ 6 章（補遺） 植物の光環境と光吸収

Tl4 ＝ (Ta ＋∆T )4 ≒ Ta4 ＋ 4Ta3 ⋅ ∆T

6S.12

放射収支の式において，葉温を気温と等しいとおいたものを Φi とすると式6S.7 は：Φ l ＝ Φ i －2σ (Tl －Ta ) ≒ Φ i － 8σ Ta3 ⋅ ∆T
4

4

6S.13

また，
葉温における飽和水蒸気濃度 el, sat と ea の関係を以下のように近似する．

e l, sat － e a ≒ s ∆T ＋ e a,sat － e a

6S.14

ここで ea,sat は気温における飽和水蒸気濃度であり，s は温度に対する飽和水
蒸気濃度を示す曲線の Ta 付近における接線の傾きである（図 6S.2 参照）．
このように近似すると，式は ΔT の一次関数となる

Φ i － 8σ Ta3 ⋅ ∆T －

2 K∆T

δ

－ Λ ⋅ g l ⋅ (s ∆T ＋ e a , sat － e a ) ＝ 0

6S.15

水蒸気濃度

傾き＝s

s（Ta－Tl ）（ea, sat－ea）（el, sat－ea）
ea
Tl

Ta
温度

図 6S.2 ペンマン・モンティースの式を一次式とするための近似方法
飽和水蒸気濃度は温度の上昇にともなって増加するが，温度範囲が小さい範囲では，その増加を一次式で表現してもよい，この傾きを s として，蒸散の原動力である大気と葉内部の水蒸気濃度の差を求める方法を示してある．葉の温度（Tl ）が気温（Ta）よりも低い場合についての図である．
（Jones, 1992 による）
6S-10

6S.2

エネルギー収支■3

これから，葉温を次の式で求めることができる．4σTa ＝ gr（放射コンダク
タンス），K/δ ＝ gH（顕熱コンダクタンス）とおけば，

Φ i － 2 ⋅ g r ⋅ ∆ T － 2 ⋅ g H ⋅ ∆ T － Λ ⋅ g l ⋅ s ⋅ ∆ T － Λ ⋅ g l ⋅ ( e a , sat － e a ) ＝ 0
6S.16
なので，ΔT および蒸散速度 E（＝ g l ⋅ (s∆T ＋e a,sat －e a )）は，以下のように
なる．

∆T ＝
E＝

Φ i －Λ ⋅ g l ⋅ (ea,sat －ea )2 ⋅ ( g r ＋g H )＋ Λ ⋅ s ⋅ g ls ⋅ Φi ＋2 ⋅( gr ＋ g H )⋅ (e a,sat － ea )2 ⋅ ( g r ＋ g H )/gl ＋ s ⋅ Λ

6S.17
6S.18

これらを，ペンマン・モンティースの式と呼ぶ．外界の放射環境，気温，湿度が一定でも，葉の大きさ，風速，気孔の開き具合などで，蒸散速度や葉の温度は変化する．その変化のパターンや大きさは，ここに述べたような簡単な物理法則で記述できる．もちろん，温度に関する一次式になるような近似を用いなくとも，正確な数値計算は可能であるが，これらの式を検討することにより，葉温度および蒸散の，環境，葉の大きさ，気孔開度などの依存性を把握することができる．
問題 6S.8 葉のペンマン・モンティースの式を使い，表計算ソフト（Excel など）を用いて ΔT と E を計算せよ．
Ta（気温）＝ 25℃とする．したがって ea, sat ＝ 1.31 mol H2O m － 3，Λ ＝ 44 k J mol － 1，
s ＝ 0.076 mol H2O m － 3 K － 1，gr ＝ 6 W m － 2 K － 1 である．ea ＝ 0.61 mol H2O m － 3 としよう．gH は境界層の厚さに反比例する．ここでは境界層の厚さを 0.5 mm（gH ＝K/δ ＝ 51.4 W m － 2 K － 1）と 5 mm（K/δ ＝ 5.14 W m － 2 K － 1）の場合を考えよう．
これらの値を用いて，ガス交換でよく用いる単位で表した気孔コンダクタンスが，gs′＝ 0.05，0.1，0.2，0.4，0.8 mol H2O m － 2 s － 1 の場合について，晴れた日（Φi ＝6S-11

■ 6 章（補遺） 植物の光環境と光吸収

500 W m － 2）と曇りの日（Φi ＝ 200 W m － 2）の葉温度（(298 ＋ ΔT )℃）と蒸散速
度 E とを求めよ．このときの放射収支，葉からの長波放射，顕熱伝達，潜熱伝達の値はどうなるか．
ヒント：式 6S.12 で ΔT，式 6S.13 で E，式 6S.7 および 6S.3 で Φn，葉からの長波
4

放射は 2sTl ，顕熱伝達は gH ΔT，潜熱伝達は Λgl (ea, sat − ea ) として求める．
ガス交換でよく用いられる単位で表した場合の気孔コンダクタンス gs ′を，エ3

ネルギー収支でよく用いる単位系に換算するには，1 m の空気のモル数（25℃では 40.9 mol H2O m － ）で gs′を割ればよい．すなわち，gs ＝ 1.2, 2.4, 4.9, 9.8, 19.5 ×
3

10 － 3 m s － 1．厚さ δ (m) の境界層の境界層コンダクタンスは，式 5.9 より gb ＝
Dwb / δ (m s － 1) である．層流の空気を横切る水蒸気の拡散係数 Dwb は 25℃では2.51 × 10 － 5 m2 s － 1 だから，境界層の厚さが 0.5 および 5 mm の場合の gb は 0.0502
表 6S.3 練習問題 6S.8 の答え

Φi

gH

gS

gb

gl

ΔT

Φn

2 σTl4CΛE

W m− 2W m− 2W m− 2

2.06

279.5

1136.1

188.9

90.7

3.17

305.8

1104.9

166.3

139.6

13.86

4.34

333.6

1072.7

142.5

191.1

11.92

5.33

356.9

1046.2

122.5

234.4

3.99

10.58

6.01

373.0

1028.2

108.7

264.3

50.2

1.19

3.90

1.19

453.2

942.0

400.9

52.3

0.10

50.2

2.33

3.49

2.25

458.1

937.0

359.0

99.0

51.4

0.20

50.2

4.46

2.80

4.07

466.4

928.3

287.5

178.9

0.5

51.4

0.40

50.2

8.19

1.74

6.81

479.1

915.4

179.2

299.8

0.5

51.4

0.80

50.2

14.08

0.41

10.29

495.1

899.2

42.2

452.9

200

5

5.14

0.05

5.02

0.98

6.64

1.18

120.3

976.7

68.2

52.1

200

5

5.14

0.10

5.02

1.64

5.38

1.82

135.5

960.6

55.3

80.2

200

5

5.14

0.20

5.02

2.48

4.05

2.50

151.4

943.9

41.6

109.8

200

5

5.14

0.40

5.02

3.32

2.93

3.06

164.8

930.0

30.1

134.7

200

5

5.14

0.80

5.02

3.99

2.16

3.45

174.1

920.5

22.2

151.9

200

0.5

51.4

0.05

50.2

1.19

1.37

0.96

183.5

910.9

141.3

42.2

200

0.5

51.4

0.10

50.2

2.33

1.05

1.82

187.4

906.9

107.5

80.0

200

0.5

51.4

0.20

50.2

4.46

0.48

3.28

194.2

900.1

49.7

144.5

200

0.5

51.4

0.40

50.2

8.19

−0.37

5.50

204.4

889.9

−37.7

242.1

200

0.5

51.4

0.80

50.2

14.08

−1.44

8.31

217.3

877.1

−148.3365.6

δW m− 2mm W m − 2 K − 1 mol m− 2 s− 1 mm s− 1 mm s− 1

500

5

5.14

0.05

5.02

0.98

18.37

500

5

5.14

0.10

5.02

1.64

16.18

500

5

5.14

0.20

5.02

2.48

500

5

5.14

0.40

5.02

3.32

500

5

5.14

0.80

5.02

500

0.5

51.4

0.05

500

0.5

51.4

500

0.5

500
500

6S-12

K

E

mmol m− 2 s− 1 W m − 2

6S.2

エネルギー収支■および 0.00502 m s － である．式 5.11 および式 6S.11 から，葉のコンダクタンスは，
1

gl ＝ 1/(1/gs ＋ 1/gb) m s － 1 として計算できることがわかる．
答え：表 6S.3 参照．gH の影響を見ると，5 章で解説した境界層の重要性がわかる．
また，気孔が閉じ気味であると葉温は気温よりも高く，大きく開くと気温に近づ
き気温より低くなる場合もある．葉に入射したエネルギーは，放射，潜熱伝達，顕熱伝達それぞれが，ほぼ百 W m － オーダーで散逸する．もちろん気温よりも葉2

温が低くなった場合には，顕熱伝達はマイナスとなる．

6S.2.2葉群や森林の取り扱い

葉群や森林の蒸散も記述できる．この場合には，境界層の定義がやや複雑になるが，葉群や森林全体の葉のコンダクタンス GL は，

GL ＝ ∑ g l,i ⋅ Ai

6S.19

i

として表現できる．葉群を垂直方向にいくつかの層に分け，それぞれの葉のコンダクタンス gl,i にその層に含まれる葉の面積の合計値 Ai を掛けたものを合計したものである（図 6S.3）．葉群内外の境界層コンダクタンスを GB とE

g l1 g a1
g l2 g a2
g l3 g a3

gsoil
図 6S.3 葉群内の個体の蒸散に対する抵抗
各葉の気孔抵抗と境界層抵抗，葉群内部と葉群上部の抵抗，
地面からの蒸発に関わる抵抗も示してある．これらの全体を大きく気孔抵抗と境界層抵抗に分けることもある．この
図は抵抗を表現しているが，コンダクタンス g の名称で各抵抗を示してある．l は葉，a はその周りの空気を表している．（Jones, 1992 による）6S-13

■ 6 章（補遺） 植物の光環境と光吸収

すれば，葉について求めたように，葉群のコンダクタンス GS は，

GS ＝ G L ⋅ GB /(G L ＋GB )6S.20

として表現できる．葉群の蒸散速度は，地面を暖めるエネルギーを SG として：

E＝s ⋅ (Φ i － SG )＋( g r＋ g H ) ⋅ (e a,sat－ e a )( g r ＋ g H )/GS ＋ s ⋅ Λ

6S.21aあるいは，葉群温度と気温との差を考えることを止めて，正味の放射収支
Φn をそのまま使って：

E＝s ⋅ (Φ n －SG ) ＋ g H ⋅ (e a,sat － e a )g H /GS ＋ s ⋅ Λ

6S.21bである．6S.18 式と比較して 2 がないのは，葉の顕熱伝達と放射は葉の両面で起こるが，葉群の場合には上方のみを考えればよいからである．SG は地
面を暖めるのに使われるエネルギーであり，定常状態では 0 になる．以下の計算では SG ＝ 0 としよう．
これらの gH，および GS に含まれる GB を無限大（すなわち，境界層の厚さが無限小である）とすれば，GS は GL となり，葉群の温度は気温に等しくなる．このときの架空の蒸散速度を強制蒸散速度（Eimp, imposedtranspiration）と呼ぶ：

Eimp ＝ lim E ＝ GL (e a,sat － e a )g H ,GB →∞6S.22

一方，gH，および GS に含まれる GB を無限小として得られる蒸散速度を平
衡蒸散速度（Eeq，equilibrium transpiration）と呼ぶ．

E eq ＝ lim E ＝
g ,G →0HBs ⋅ Φng H /GB ＋ s ⋅ Λ

6S.23

実際の蒸散速度はこれらの中間になり，これらの一次結合として表現することができる．
6S-14

6S.2

エネルギー収支■

E ＝ ΩE eq ＋(1－Ω)E imp

6S.24

ここで Ω は，環境との脱共役（decoupling）の度合いを示す．したがって
1 － Ω は共役の度合いを示す．数学的には，蒸散速度を葉のコンダクタンス（葉の場合の式では気孔コンダクタンスに当たる）で微分して求める．葉のコンダクタンスの変化率に対する蒸散速度の変化率が 1 － Ω に当たる．葉
のレベル，気孔レベルの蒸散の制御が葉群全体の蒸散にどのくらい効くのか（共役しているのか）を表現している．

 dE   dGL 
g H /G L   ＝ E   GL 
g H /[GL ⋅ GB /(GL ＋GB )] ＋ s ⋅ Λ
g H /GL＝＝ 1－Ω
g H /GS ＋s ⋅ Λ6S.25

表 6S.4 には，通常の条件で群落の蒸散に，葉のコンダクタンスの変化がどの程度効くのかを示してある．高さのそろったイネ科の草原や，地面にはうようなイチゴのような場合，境界層が厚いため，気孔の開閉が蒸散にはそれほど影響を及ぼさない．一方，
森林では大気との境界層が乱流になりやすく，
気孔の開閉が蒸散に大きな影響を及ぼす（図 6S.4 はその概念図）．
通常，葉の光合成速度を測定する場合には，境界層コンダクタンスが非常に大きくなるようにファンで空気を撹拌している．また，通常の人工気象室
でも，空調を正確に行うために空気を撹拌している．したがって，蒸散速度（および光合成速度）は気孔の開閉に大きく影響されることになる．一方，送風機能のない自然光温室，群落の内部，森林の林床など，風のとくに弱い場所
では，蒸散速度が気孔の開閉によって制御されるとは限らないことがわかる．
植物の成長試験をする場合には，栽培する場所に気を配らなければならない．

6S-15

■ 6 章（補遺） 植物の光環境と光吸収

表 6S.4 葉
 ，群落，実験施設における脱共役係数（Ω）と気孔コンダクタンスの変化率が蒸散速度の変化率に及ぼす影響Ω
単葉
葉サイズ（mm）（dE / E）/（dg/g）
500.0
0.8
0.2
ダイオウ
キュウリ

250.0

0.7

0.3

インゲン

60.0

0.5

0.5

タマネギ

8.0

0.3

0.7

アスパラガス

1.0

0.1

0.9

植物体高（m）
0.1

Ω
0.9（dE / E）/（dGL/GL）
0.1

イチゴ

0.2

0.85

0.15

トマト

0.4

0.7

0.3

コムギ

1.0

0.5

0.5

キイチゴ

1.5

0.4

0.6

ミカン果樹園

5.0

0.3

0.7

森林

30.0

0.1

0.9

野外の植物
イネ科牧草

実験施設などエアコンのないガラス温室
1 m2 の孤立した葉群
人工気象室

Ω
0.9 − 1.0

（dE / E）/（dGL/GL）
0 − 0.1

＜ 0.1

＞ 0.9

＜ 0.1

＞ 0.9

（Jones, 1992 による）

混合層

境界層

ra
ra

風

ra
（a）

（b）

（c）

図 6S.4 孤立個体（a），芝生やイネ科草原（b），および森林（c）の境界層抵抗
孤立個体や森林では空気の渦ができやすいため，境界層
抵抗は小さい．一方，高さの揃った芝生やイネ科の草原
では境界層抵抗が大きいので，気孔の開閉と葉群の蒸散速度とはそれほど関係しなくなる．
（Jones, 1992 による）
6S-16

7S.1

練習問題■

７章（補遺） 光合成のあらまし
7S.1 練習問題
問題 7S.1

チラコイド内外の pH 差が 3（チラコイド内腔の pH が低い），膜電位が 50 mV（チラコイド内側の電位が高い）として，チラコイド内外の H ＋の化学ポ
テンシャル差を計算せよ．
3

4

3

答え：Δμ ＝－ 5.71 × 10 × ( － 3) ＋ 9.65 × 10 × 0.05 ＝ 17.1 × 10 ＋ 4.82 × 10

3

＝ 22.0 kJ mol － H ＋
1

チラコイド内腔の体積は小さいので，数個の H ＋が汲み込まれるとかなりの ΔpH が形成される．実際には，グラナを形成するチラコイド内腔はお互いに連結しているが，ディスクが独立しているとして体積や H ＋の個数を計算してみよう．なお，グラナは granum の複数形 grana の読みを学術用語としたものである．
問題 7S.2

図 7.2 のような granum に 20 枚の円盤状のチラコイドが積み重なっているとする．円盤直径が 500 nm，granum の高さが 500 nm，単位膜の厚さを 7 nm
として，ディスク 1 枚の内腔を高さの低い円柱と見なしその体積を求めよ．また，
この内腔に含まれる H ＋の濃度を，pH ＝ 7.0 と pH ＝ 4.0 について計算せよ．
213
答え：体積は約 2.0 × 10 － m ＝ 2.0 × 10－18 L である．H＋の数は，pH ＝ 7.0 で 0.12 個，

pH ＝ 4.0 で 120 個となる．このように，チラコイド内腔の pH が中性に近いとき，
pH は数個の H ＋が内腔に移動するだけで大きく変化する．

7S-1

■ 7 章（補遺） 光合成のあらまし

7S.2

循環型電子伝達と ATP 合成

7S.2.1

光化学系Ⅰのまわりの循環型電子伝達

H2O から光化学系Ⅱ，光化学系Ⅰをへて，NADP ＋への電子の流れを非循環型（non-cyclic electron transport）と呼ぶ．光化学系Ⅰから電子を得たフェレドキシン（ferredoxin）は，通常はフェレドキシン NADP ＋ 酸化還元酵素
を還元し，これが NADP ＋ に電子をわたす．NADP ＋ が不足するような場合には，還元されたフェレドキシンから，電子はフェレドキシンキノンレダク
ターゼ（FQR）と呼ばれまだ実体のはっきりしない電子受容体，あるいはNADH デヒドロゲナーゼ複合体に渡されプラストキノンを還元する．プラストキノンは電子を受け取り還元されると，
まずセミキノンラジカルとなり，次の電子と 2H ＋によってプラストキノールになる．プラストキノールは b6 f複合体（図 7.5, 7.6 を参照）に電子を渡す．こうして電子は b6 f，プラストシ
アニン，光化学系Ⅰ，フェレドキシンと循環する．この反応でも H ＋はチラ
コイド膜内腔に汲みこまれるので膜内外には H ＋の化学ポテンシャル差が生成され，これを利用して ATP が合成される．2 つの循環型電子伝達経路には阻害剤に対する応答の違いがある．たとえば，
アンチマイシン（antimycin）
は FQR 経路を阻害するが，NADH デヒドロゲナーゼ経路は阻害しない．
7S.2.2 水から水への回路（Water-to-water cycle）
非循環型電子伝達にはもう一つの経路がある．NADP ＋ が不足すると，
光化学系Ⅰからの電子はチラコイドのストロマ側で O2 を還元し，スーパーオキシド（O2 － , superoxide，SOD）が生成する．スーパーオキシド
は，スーバーオキシドジスムターゼ（superoxide dismutase）の触媒する不均化反応によって過酸化水素（hydrogen peroxide，H2O2）となる．この過酸化水素はアスコルビン酸ペロキシダーゼ（ascorbate peroxidase）によって還元され，水と酸化型アスコルビン酸（モノデヒドロアスコルビン酸 monodehydroascorbate，MDA，あるいはジデヒドロアスコルビン酸
didehydroascorbate，DHA）となる．これらの酸化型アスコルビン酸は光化学系 I からの電子（NADPH）によって還元されアスコルビン酸が再生され
7S-2

7S.2

循環型電子伝達と ATP 合成■

表 7S.1 Water-to-water cycle の諸反応
反応

説明（1）2H2O  →  4e － ＋ 4H ＋ ＋ O2

光化学系Ⅱの H2O の光酸化によるO2 発生（2）2O2 ＋ 2e －  →  2O2 －光化学系Ⅰによる O2 の還元と O2 －の生成

（3）2O2 － ＋ 2H ＋  →  H2O2 ＋ O2

SOD の触媒する O2 －の不均化反応（4）H2O2 ＋ 2AsA（または AsA）
→  2H2O ＋ 2MDA（または DHA）

APX の触媒する H2O2 の H2O への還元（5）2MDA（または DHA）＋ 2 e － ＋ 2H ＋
→  2AsA（または AsA）

光化学系Ⅰからの電子による酸化型
AsA の AsA への還元

（6）2H2O ＋ O2  →  O2 ＋ 2H2O

（1）～（6）の合計

る．これらの反応を合計すると，表 7S.1 の（6）式となる．このように光化
学系Ⅱによって H2O の酸化分解によって引き抜かれた電子が H2O に戻るので，この経路を water-to-water cycle という．浅田浩二らがこの経路の重要な酵素を単離同定したので，
浅田回路（Asada-cycle）と呼ばれることも多い．
この経路は還元力が過剰な際に，アイドリングによって還元力を消去する系として捉えることができる．ATP は合成される．
非循環型電子伝達，2 つの光化学系Ⅰ循環型電子伝達，浅田サイクルが，どの程度動いているのか正確に測定するのは難しく，今後の課題となっている．
7S.2.3

ATP/H ＋の化学量論比7.4 式を検討する際には，3H ＋分の化学ポテンシャル差で 1 分子の ATP の合成が可能であると見積もった．一方，葉緑体の H ＋ -ATP 合成酵素の膜に埋まった H ＋チャネル部分（Fo 部）にあるⅢサブユニット（c サブユニットとも呼ばれる）の数は 14 であり，H ＋がチラコイド膜内腔からストロマに運ばれる際に，1 個の H ＋あたりこのサブユニット 1 個分が回転すると考える
研究者もある．H ＋ -ATP 合成酵素が 1 回転すると 3 分子の ATP が生産されるので，1 分子の ATP の生産には 14/3（＝ 4.67）個の H ＋ が必要であることになる．これが正しいとすれば，H2O から光化学系 II，光化学系 I を介して，NADPH を生成する非循環型電子伝達経路だけでは，4 電子あたりでチ
7S-3

■ 7 章（補遺） 光合成のあらまし

ラコイド膜内腔で純増するのは 12 個の H ＋なので，ATP は 2.57 個しか生産されないことになる．カルビン・ベンソン回路では 1 回のカルボキシラーゼ
反応あたり，光呼吸経路では 1 回のオキシゲナーゼ反応あたり，いずれも 2分子の NADPH が必要である．これらは 4 電子で生成する．ところが，カルビン・ベンソン回路では 1 回のカルボキシラーゼ反応あたり ATP は 3 分子，光呼吸経路では 1 回のオキシゲナーゼ反応あたり ATP は 3.5 分子必要である．
4 電子ではこれらをまかないきれない．不足分の ATP は光化学系 I の循環的電子伝達によるリン酸化や，water-to-water cycle による ATP 生産によってまかなわれるとされる．
一般に弱光下では循環的電子伝達活性は高くないが，最大の量子収率は弱光条件下で得られる．もし，呼吸によって生産される ATP が炭酸固定に利用されないとすれば，最大の量子収率が弱光下で得られることは，ATP は
非循環型電子伝達で充分得られていることを意味するかもしれない．一方，ミトコンドリアの H ＋ -ATP 合成酵素のⅢサブユニットは 10 個である．どうしてⅢサブユニット数は違うのだろうか，本当に，回転に必要 H ＋数はサブユニットの数と同じなのか，などの基本的な問題の解決が待たれる．

7S.3 ミハエリス・メンテンの酵素反応速度論と競争阻害の式
ミハエリス・メンテン（Michaelis-Menten）の式を導いてみよう．酵素反応を，酵素 E（enzyme）に基質 S（substrate）が作用して酵素 - 基質複合体（ES）となり，反応物 P（product）が生成するものとして以下のような速度定数を考える．
		
E ＋S

k

1 →
← 
k －1

ES

k

2

→

E ＋P

7S.1

定常状態では，酵素基質複合体の濃度も一定なので，
		
すなわち，
7S-4

d[ES]
＝ k1 [E ]･[S]－ (k−1 ＋ k2 ) [ES] ＝ 0
dt

7S.2

7S.3

ミハエリス・メンテンの酵素反応速度論と競争阻害の式■[E ]･[S] (k−1＋ k2 ) K
＝
＝ m
k1
[ES]

7S.3

ここで反応速度の比を Km とした．酵素反応速度 V は産物の生成速度だから，
7S.4

V ＝ k2 [ES]
また酵素の総量 [Etot] は，[E tot ]＝[E] ＋[ES ] ＝ [E](1＋[S ] K m )7S.5

7S.4，7S.5 式から，[E], [ES] を消去すると，7S.4 式はV ＝ k2 [ES] ＝ k2 [E][S]/ K m ＝ k2

[E tot ]k [E ][S][S]/K m ＝ 2 tot
1＋[S]/K m
K m＋ [S]7S.6

最大速度 Vmax は [ES] ＝ [Etot] のときに得られるので，Vmax ＝ k2[Etot]，すな
わち

V＝Vmax [S]K m ＋ [S]7S.7

この式は基質濃度 [S] の関数で直角双曲線を与える．[S] → 0 では，V ＝
Vmax [S]/Km．[S] →∞では V ＝ Vmax となる．ミハエリス係数 Km は最大速度の 1/2 を与える基質濃度である．
Km について速度定数の意味を考えると，分子には酵素 - 基質複合体が減少する反応方向の速度定数，分母には酵素 - 基質複合体が増加する方向の速度定数がある．基質の酵素への親和性が高い，すなわち，酵素 - 基質複合体ができやすいと Km は小さくなる．逆に親和性が低く，酵素 - 基質複合体ができにくいと Km は大きくなる．k2 が分子にあるので，反応速度を高めつつ，
Km を低くすることは難しいことがわかる．
ルビスコの 2 つの反応についても同様な式で表すことができる．いま，ルビスコに RuBP が結合した状態の酵素を ER，CO2 を C，O2 を O，酵素 - ガス基質複合体を ERC，ERO とすると，
k3

k4

→ ERC → E ＋ 2 PGA
ER ＋ C ←

k －3

7S.8
7S-5

■ 7 章（補遺） 光合成のあらまし
k5

k6

→ ERO → E ＋ PGA ＋ PGL
ER ＋ O ←

k －5

7S.9

PGL は 2- ホスホグリコール酸である．
ここで PGA は 3- ホスホグリセリン酸，
定常状態では，酵素 - ガス基質複合体の濃度が変わらないとすれば，7S.3 式と同様の式が得られる．すなわち，[ER]· [C] (k−3＋ k4 ) K
＝
＝ C
k3
[ERC]
[ER]· [O] (k−5＋ k6 ) K
＝
＝ O
k5
[ERO]

7S.10
7S.11

酵素の総量は一定であり，RuBP の濃度が酵素の活性中心の濃度に比べて充分に高ければ，RuBP の Rubisco への親和性はきわめて高いので，すべての酵素に RuBP が結合しているとしてよい．すなわち：[ER tot ]＝[ER] ＋[ERC]＋[ERO] ＝ [ER ]･( 1＋[C] K C ＋[O] K O )7S.12

カルボキシラーゼ反応速度は
VC ＝ k4[ERC]

7S.13

7S.13 式から [ERC] を消去し，VCmax は k4 [ERtot] であることに注意すれば，

VC ＝ k4 [ERS] ＝ k4

k4 [ER tot ] [C][ER][C ]＝K C ( 1＋[C]/K C ＋[O]/K O )KC

k4 [ER tot ] [C]VCmax [C]＝＝[C]＋ K C ( 1＋[O]/K O )[C]＋ K C ( 1＋[O]/K O )7S.14

オキシゲネーション速度も同様に表すことができる．こうして競争阻害の式が導かれる．

7S.4 パルス変調蛍光計を用いた光合成系の解析
ガス交換とともに光合成の解析によく用いられる手法に蛍光法がある．
7S-6

7S.4

パルス変調蛍光計を用いた光合成系の解析■

1980 年代に開発されたパルス変調蛍光計は，高周波測定光に応じて発光する蛍光を検知している．対象（たとえば葉）の発する蛍光そのものを測定す
るのではなく，高周波の測定光パルスに同調する蛍光成分だけを測定するので，バックグラウンド光の有無にかかわらず常に蛍光収率に比例する蛍光強度を測定することができる（図 7S.1）．

FM

蛍光強度（相対値）

FM の回復

Fv

FM′

F0

F′
on
on

定常励起光

F0′
飽和フラッシュ

oﬀ

oﬀ

測定光
5分

図 7S.1 パルス変調蛍光計による蛍光測定（模式図）
暗黒下に充分長い時間おいた葉に微弱な測定光をあてて F0 を求める．
測定光をあてて測定を続けながら，強い飽和フラッシュをあてて FM を求める．次に光合成を行わせるのに充分強い定常励起光を当てる．数十
秒おきに飽和フラッシュをあてる．H ＋ -ATP 合成酵素の活性化などにともないピークのレベルは変動するがやがて安定する．定常励起光があたっているときのレベルを F′，飽和フラッシュをあてたときのレベル
が FM′である．F0′を求めるには光化学系Ⅱの反応中心をすべて開いた状態にする遠赤色光を短時間照射して，光化学系ⅠとⅡの間のプラスト
キノンプールなどを完全に酸化する．暗黒下に長時間葉をおいたときには，ストロマの還元力によってプラストキノンが若干還元される場合がある．このようなときに F0 を求めるためには，弱い遠赤色光を前照射する．（原図）7S-7

■ 7 章（補遺） 光合成のあらまし

光化学系Ⅰ，Ⅱとも蛍光を発光するが，室温では主として光化学系Ⅱからの蛍光が観察される．光化学系Ⅱに属する色素（主としてクロロフィル）に，光量子が吸収されて生じた励起状態のエネルギーは，光化学反応に使われる，蛍光となる，熱となる，光化学系Ⅰの色素を励起する，のいずれかの運命をたどる．これらをすべて一次反応として表現できると仮定して，その反応速度定数を，kP，kF，kD，kT とする．一次反応とは，励起状態にあるクロロフィ
ル濃度を [P] とし，反応速度定数を k とすれば，以下のような微分方程式で書き表される反応のことである．

－

d[P]＝ k[P]dt

7S.15

葉を暗黒条件に充分に長い時間置くと，光化学系の反応中心のすべてが電子をもった状態となる．このとき電子受容体 QA は電子をもたない酸化状態である．この状態を反応中心が開いた状態と呼ぶ．このとき，光合成反応はもっとも滞りなく進行しうるので最大で kP である．この状態を変化させな
い程度の微弱な測定光を葉に当てて測定した蛍光強度を F0（初発蛍光）と呼ぶ．F0 を測定している最中でも微弱な測定光によって光化学反応が起こっている．電子が滞らず流れるので，光化学系Ⅱの反応中心は閉じないのである．

F0 ＝ a⋅ kF /(kP ＋ kF ＋ kD＋ kT )7S.16

ここで a は，高周波測定光の強度や測定時の光学条件によって決まる定数である．
次に，微弱な測定光に加えて，
光化学系ⅠとⅡの間の電子伝達成分（光化学系Ⅱ反応中心当たり 10 ～ 20 電子当量のプラストキノンなど）をすべて21
還元するのに充分な強さと時間（たとえば，4000 μmol m － s － の光量子束密度の光を 0.5 ～ 1 秒）のフラッシュ光を照射し，すべての光化学系Ⅱの反応中心が電子を失って酸化され，かつ，QA はすべて還元された完全に閉じた状態にする．反応中心が閉じた状態では光化学反応は起こらないので，kP＝ 0 である．その他の速度定数が変わらないとすれば，このときの蛍光は最
大となり，
7S-8

7S.4

パルス変調蛍光計を用いた光合成系の解析■

FM ＝ a ⋅ k F /( k F ＋ k D＋ kT )7S.17と表すことができる．
光化学系Ⅱの光化学反応の最大量子収率（Φ PS Ⅱ）を，この 2 つの測定から求めることができる．比例定数 a を消去するためには，これらのパラメー
タの比を取ればよい．F0 と FM の逆数を使って：

Φ PS II ＝kP
kP ＋kF ＋kD ＋ kT

F －F0
FV
＝ M
＝
FM
FM

7S.18

を容易に導くことができる．FV は可変蛍光と呼ばれる．
光合成を駆動する適当な強さの励起光が存在する場合について考えよう．
このときには，光化学系Ⅱのアンテナ色素に吸収され生じた励起エネルギーの一部（あるいはかなりの部分）が反応中心には転移せず，熱となって散逸するようになる（図 7S.2）．すなわち kD が大きくなり kD′となる．この変化は可逆的に起こる．その他の速度定数には変化がないとする．強い励起光が当たっている状況では，すべての反応中心が開いていることはあり得ないが，開いている反応中心については，F0 と同様に励起光存在下の F0′を，以下の式で表すことができる．F0′は，励起光消灯と同時に光化学系Ⅰだけを駆動する波長 700 nm より長波長の遠赤色光を照射することによって，光化学系
Ⅱの反応中心を完全に酸化し，反応中心を開いた状態にすることによって求めることができる．

F0′＝ a⋅ kF /(kP＋ kF ＋ kD′＋ kT )7S.19

励起光に重ねて，さらに強いフラッシュを照射すれば，すべての反応中心が酸化型になるので，kP ＝ 0 となり，蛍光強度は励起光の存在下での最大値：

FM ′ ＝ a ⋅ k F /( k F ＋ k D′＋ kT )7S.20

をとる．励起光が当たっている状態で，開いている反応中心の量子収率を求7S-9

■ 7 章（補遺） 光合成のあらまし光

アンテラキサンチン（antheraxanthin）

ゼアキサンチン（zeaxanthin）

OH

OH

光化学系Ⅱコア

CP

LHCⅡ

－

CO

チラコイド内腔O－

VDE

チラコイド膜

光
EPOX

VDE

－

CO

熱

OH

pH 勾配

HO

O

ビオラキサンチン（violaxanthin）

光化学系Ⅱコア

HO

O

ストロマ

CP

HO

OH

LHCⅡ

O

エポキシ化
NADPH，酸素，中性 pH

脱エポキシ化
pH 勾配，アスコルビン酸

EPOX

H＋ ＋
H＋ H H＋

図 7S.2 光化学系Ⅱにおける励起エネルギーの熱としての散逸（図 8.19 と同じ）
光化学系Ⅱの光エネルギー捕集系は，反応中心に対して外縁側の光捕集性ク
ロ ロ フ ィ ル タ ンパク質複合体（LHC Ⅱ，light harvesting chlorophyll-protein
complex of photosystem Ⅱ）と，より内側のクロロフィルタンパク質複合体（minor chlorophyll-protein complexes, CP）からなる．PsbS タンパク質は後者の一員である．葉に強い光を照射し続けるとチラコイド内腔の H ＋濃度が高くなる．チラコイド内腔には低 pH で活性化されるビオラキサンチン脱エポキシ化酵素（violaxanthin deepoxidase）があり，ビオラキサンチン（violaxanthin，
左図上のカロテ（チ）ノイド，エポキシ基●を 2 個もつ）からエポキシ基を外し，アンテラキサンチン（antheraxanthin，エポキシ基は 1 個）を経てゼアキ
サンチン（zeaxanthin，エポキシ基は 0 個）にする．ビオラキサンチンよりもゼアキサンチンの共役二重結合は長くなることで，その励起状態のエネルギーレベルが下がる．一説には，この励起レベルの低下によって，クロロフィルの第 1 励起状態から励起状態が移動し，熱として散逸されるようになるという（この説の可否はともかく，熱散逸能とゼアキサンチンの量にはよい相関がある）．PsbS タンパク質は，側鎖がチラコイド内腔の低 pH によりプロトン化（-COO － → -COOH）されることにより構造が変化する．PsbS の構造が変化す
ると，熱散逸が大きくなる．これらは可逆的で，光が弱くなりチラコイド内腔の pH が上昇すると，エポキシ化酵素の活性が上昇し，ゼアキサンチンはビオ
ラキサンチンとなる．PsbS タンパク質の構造ももとに戻り，光化学系Ⅱの反応中心に励起状態が移動するようになる．（徳富と園池，2001 による）

7S-10

7S.4

パルス変調蛍光計を用いた光合成系の解析■めることができる．

Φ PS II′ ＝kP
kP ＋kF ＋kD′＋kT

F ′－F0 ′
＝ M
＝
FM ′

7S.21

FV ′
FM ′

ここで [ ′] は，励起光の存在を示している．実際には励起光が当たっているので，蛍光強度は F0′と FM′の中間の F′となる．PS Ⅱ反応中心のうち開いているものの割合は，F ′を用いて (FM′− F ′)/(FM′− F0′) として求めることができる．開いている反応中心が励起されると光化学反応が起こる．したがって，励起光存在下の PS Ⅱの実際の量子収率は，

Φ PS II′ ＝

F ′ －F ′FM ′ －F0′ FM ′ － F ′
⋅
＝ M
F ′
F ′ －F ′
F ′
M

M

0

7S.22

M

である．Φ PS Ⅱ′は励起光下の光化学系Ⅱの量子収率であり，ジャンティ（B.
Genty）のパラメータと呼ばれる（図 7S.2 および図 7S.3）．F0′の測定は，それほど容易ではないし，測定のためにはいったん励起光を消灯しなければならないこともあり，F0′の測定が必要ないこのパラメータはよく使われる．

Φ PS Ⅱ′に，照射光の光量子束密度，葉の光吸収率，吸収した光量子の光化学系Ⅱへの分配率（実測すべきだが，0.5 とする場合も多い）をかけて，電子伝達速度（JPS Ⅱ）を求めることもできる．
一方，閉じた反応中心に行ってしまった励起状態は，光合成に反応に使われることはない．このエネルギーは過剰（excess，E）と呼ばれる（図7S.3）．光化学反応には使われないので，励起状態のエネルギーは最終的にはほとんど熱（一部は蛍光）として失われる．この過程で，一重項酸素などの活性酸素が生じることも知られている．一重項酸素は光化学系Ⅱの光阻害の原因であると議論されている．E は，8.2 に述べてある光化学系Ⅱの光阻害をもたらす要因としても重要である．

7S-11

■ 7 章（補遺） 光合成のあらまし

熱・蛍光としての散逸励起された色素

1－Fv′/FM′＝F0′/FM′＝（xkD ＋kF）/（xkD ＋kP ＋kF）

Fv′/FM′

閉じた反応中心（F′－F0′）/FM′

反応中心へ

開いた反応中心（FM′－F′）/FM′
F0′/FM′＋（F′－F0′）/FM′＋（FM′－F′）/FM′＝1
図 7S.3 励起状態の運命/FM′を 1 か励起光があたっている場合の最大の量子収率 FV′ら引くと，熱や蛍光として散逸する成分となる．開いた反応
中心に移動した励起状態は光化学反応を起こす．閉じた反応
1
中心に移動した励起状態が 1 重項酸素（ O2）などを生成する要因となる．この図では kT は省略してある．（原図）E ＝F ′－ F0′
FM ′－ F0′ F ′－ F0′⋅＝
F ′F ′－ F ′
F ′
M

M

0

7S.23

M

発光が少なくなることをクエンチング（消光，quenching）という．蛍光の場合にも蛍光収率が小さくなることをクエンチングと呼ぶ．クエンチングが起こる原因としては，開いている反応中心の割合が多くなることがあげられる．これを光化学的消光（qP，photochemical quenching）と呼ぶ．

qP ＝ ( FM′ －F ′)/(FM′ －F0′ )7S.24

また，熱となる成分が増えても蛍光消光が起こる．それ以外にもステート遷

7S-12

7S.4

移＊

7S-1

パルス変調蛍光計を用いた光合成系の解析■

や光化学系Ⅱ反応中心の光阻害により，蛍光レベルが下がる．これらをまとめて非光化学消光（qN，non-pohtochemical quenching）と呼ぶ．

qN ＝ 1－(FM′ － F0′ )/(FM － F0 )7S.25

qN の測定には，F0′の測定が必要となるので，以下の NPQ が使われることも多い．

NPQ ＝ (FM － FM′ )/FM′

7S.26

非光化学消光がどの要因によって起こるのかは，励起光を消灯後，微弱な測定光で蛍光レベルをモニターし，たとえば 1 分おきに飽和光パルスを照射して，得られた FM′の回復時間によって判断する．もっとも早く回復するのが，キサントフィルサイクルや PsbS の構造変化がもたらす熱散逸によるクエン
チング，
次がステート遷移（光化学系Ⅰにエネルギーを転移するようになる），
もっとも遅いのが光阻害の修復によるものとされる．
このような手法をクエンチング分析という．これまでの議論は，個々の反応中心は独立していてその反応中心固有のアンテナ色素をもつという仮定に基づいている．いくつかの反応中心がアンテナを共有しているとして分析することもある．前者を水たまりモデル（puddle model），後者を，アンテナの池に反応中心が複数あるというイメージから，湖モデル（lake model）と呼ぶ．

＊ 7S-1

ステート遷移（state transition）とは，弱光では光化学系Ⅱに励起エネルギーを転移していたアンテナクロロフィルタンパク質が，強光下ではチラコイド膜内を移動して光化学系Ⅰに励起エネルギーを転移するようになることである．光化学系Ⅱに励起エネル
ギーを転移する状態をステート 1，光化学系Ⅰに励起エネルギーを転移する状態をステー
ト 2 と呼ぶ．（村田紀夫が 1969 年に提唱）
7S-13

8S.1

葉肉コンダクタンスの測定法■

８章（補遺） 光合成の生理生態学
8S.1 葉肉コンダクタンスの測定法
葉肉コンダクタンスの測定には，次の 2 つの方法が用いられる．1 つは 7章でのべたガス交換法と 7 章補遺で解説した蛍光法を併用して求める方法
である．7S.4 で述べた蛍光法で解説した式 7S.8 によって，光化学系Ⅱ，光化学系Ⅰを経て，NADP ＋にいたる電子伝達速度が求められる．こうして生成した NADPH のすべてがカルビン・ベンソン回路，光呼吸経路のどちらかで使われると仮定する．光合成による正味の CO2 固定速度を A，電子伝達速度を J とする．光照射下でおこるミトコンドリアによる呼吸速度を R，
Rubisco のカルボキシラーゼ反応速度を VC，オキシゲナーゼ速度を VO とす
れば，A と J は

A ＝ VC － 0.5VO－R ＝ (1－ 0.5 φO/C )･VC － R

8S.1

J ＝ 4 VC ＋ 4VO ＝ 4･ (1 ＋ φO/C )･VC

8S.2

これらを使えば A，R，J の実測値から VO/VC ＝ φ O/C を求めることができる．

φO/C ＝ VO max KC O ＝ 2 J －8 ･(A＋R)
VC max KO C

J ＋ 8 ･(A＋R)

8S.3

これから葉緑体内の CO2 濃度 C は，以下の式で与えられる．

K O  J ＋8 ･(A＋R)
V
C ＝  O max C  ･V C max KO  2J －8 ･(A＋R)

8S.4

空気中で測定する場合には，O は 21％としてよい．VC max，VO max，KC，KO な
どの酵素の性質であり別途測定する．これらの値を代入すれば，葉緑体内の8S-1

■ 8 章（補遺） 光合成の生理生態学

CO2 濃度を求めることができる．比特異係数，Sr ＝ (VC max/KC) /(VO max /KO)，を実測することも比較的容易である．いくつかの方法があるが，たとえば，
Rubico 溶液に少量の RuBP を加えて密閉し，酸素電極などで O2 濃度をモニターする．溶液の CO2 濃度を HCO3 －によって調節する．O2 濃度の減少はオ
キシゲナーゼ活性によるので，HCO3 － 濃度が高い溶液ほど小さくなる．溶液中の CO2 濃度と O2 濃度の比とオキシゲナーゼ反応による O2 濃度の減少の関係から Sr を求める事ができる．
もう 1 つの方法は，Rubisco の同位体分別を利用するものである．空気13
13
12
中の CO2 の約 1％は CO2 である．Rubisco は CO2 よりも CO2 を好んで1213固定する（同濃度の CO2 と CO2 とを比較すると，前者の固定速度が約3％速い．同位体を扱う研究分野では千分比 30‰ を用いる）．したがって，
Rubisco が完全な開放系にあれば，Rubisco は 12CO2 を優先的に固定する．
1213
一方，完全な閉鎖系にあれば，Rubisco は最終的にすべての CO2 と CO2を固定する．葉は完全な開放系ではなければ，閉鎖系でもない．したがって，葉の光合成を 7 章のボックスで示したようなガス交換法で測定する際に，同1312
化箱に入る空気と出てくる空気の CO2 / CO2 比を同位体比質量分析器（ratiomass spectrometer）などで測定すれば，葉が固定した CO2 の同位体比が計算できる．これから，空気中の CO2 が Rubisco へ拡散する経路にどの程度の抵抗があるのか，いわば葉がどの程度「閉鎖的」かがわかる．拡散経路の1312
抵抗が大きいほど，固定した CO2 の CO2 / CO2 比は大きくなる．

C4 植物で最初に CO2 を固定する PEP カルボキシラーゼはほとんど同位体分別を行わない．C4 植物では，PEP カルボキシラーゼで固定した CO2 の70％程度を Rubisco が固定することになるので，C4 植物の同位体分別は C31312植物に比べて小さい．このため，固定した CO2 の CO2 / CO2 比は C3 植物

よりも大きくなる．
本書では，安定同位体の生理生態学における重要性についての議論を充分には行わなかった．生物が行う諸反応には Rubisco による CO2 固定以外にも同位体分別が著しいものがある．同位体の分析は，生物個体内部の代謝をはじめ，生態系内の物質の流れを解き明かすための有力な方法である．
8S-2

8S.2
13

Lagrange の未定乗数法■

CO2 を光合成によって与えたり，15NO3 －，15NH4 ＋などを根に吸収させた

りして，その後にこれらの安定同位体がどのような経路をたどるのかを追跡するトレーサー（tracer）として用いることもできる．

8S.2

Lagrange の未定乗数法

一般に，関数 f(x, y) が，条件 g(x, y) ＝ 0 の下で極値になるような変数 x，y の値を決定するには，関数 h(x, y) ＝ f(x, y) ＋ λ g(x, y) を導入し，連立方程
式

∂h
＝ 0,
∂x

∂h
＝0
∂y

8S.5

を解けばよい．本文 8.5 で議論した窒素分配の問題に当てはめると以下のよ
うになる．
1 日の光合成速度が窒素濃度の関数で，上部の葉については A1(N1)，下部 の 葉 に お い て は A2(N2) で あ た え ら れ る． ま た， 窒 素 量 の 合 計 値 がN1 ＋ N2 ＝ N で一定とすれば，関数 h に相当する式は，

h(N1, N2 ) ＝ A1 (N1 ) ＋ A2 (N2 ) ＋ λ(N－ N1 －N2 )8S.6

なので，これを偏微分すればよいことになる．

dA1
∂h
＝
－ λ ＝ 0,
dN1
∂ N1

dA2
∂h
＝
－λ ＝ 0
dN 2
∂ N2

8S.7

すなわち，接線が λ で等しくなるように窒素を配分しなければならないことになる．Lagrange の未定乗数法を用いた解析は，「蒸散によって失う水の量を一定としたばあい，水利用効率を最大にするには，日中光合成をどのように行えばよいか」という問題にも応用された．光合成や蒸散にみられる昼寝現象が適応的であることが理論的に示された．
8S-3

■ 8 章（補遺） 光合成の生理生態学

8S.3

葉群の光合成に関する練習問題と解説
門司と佐伯の葉群内の光の減衰（6.12 式，I ＝ I0 exp( － kF)）を問題 8S.1

用いて，k ＝ 1, k ＝ 0.3 の場合について，適当な葉面積指数（たとえば，0～ 10）を代入して，葉群内の相対光強度（I/I0）の減衰を計算せよ．結果を図示し考察せよ．
答え：図 8S.1 参照．相対光強度は指数関数的に減衰するので，縦軸を log
スケールにすると直線になる．水平葉（k ＝ 1）の葉群では葉面積指数の増加にともなう光の減衰が著しい．もし葉面積指数が 4 を越えるような水平葉の葉群があるとすれば，最下部の葉はほとんど光を受けない．

1.0

1.0

k = 0.3

相対 光 強度

0.8

0.1

0.6

k = 0.3
0.01

k = 1.0

0.4
k = 1.0

0.001

0.2

0.0

0

2

4

6

8

10

0.0001
0

2

4

6

8

10

葉 面 積 指 数（F）
図 8S.1 水平葉（k ＝ 1）およびイネ科型傾斜葉（k ＝ 0.3）葉群内の光減衰
左：ノーマルスケール，右：log スケール．log スケールでは直線になる（6.3.1
クロロフィルによる光の吸収，ベーア・ランベールの法則を参照）．
8S-4

8S.3

問題 8S.2

葉群の光合成に関する練習問題と解説■

門司と佐伯の葉群の光合成を表す積分式（8.2 式）の k，I0，F への依存性を調べよ．エクセルなどの表計算ソフトを用い，8.2 式に適当な数値を代入して求めた結果を図示し考察せよ．ただし葉の光合成，呼吸速度については，次の値を使うこと．
a ＝ 3000 mol － 1 m2 s
b ＝ 0.06 mol CO2 mol － 1 photon
Rd ＝ 1 × 10 － 6 mol m － 2 s － 1 (1 μmol CO2 m － 2 s － 1)
I0 には 0 ～ 0.002 mol photon m － 2 s － 1 (0 ～ 2000 μmol photon m － 2 s － 1)
を代入せよ．
ヒント：まず，吸収光量子束密度あたりの葉の光合成曲線を描いてみよう（図 8S.2 参照）．8.1 式について p.157 で解説したように，最大純光合成速度21は b/a － Rd なので，19 μmol m － s － ，弱光域の勾配は b，すなわち 0.06

mol CO2 mol － 1 photon となるはずである（光 - 光合成曲線の形については図

純光合成速度（ µmol CO2 m‒2 s ‒1）

8S.4 も参照のこと．
16

12

8

4

0
0

400

800

吸収光量子束密度

1200

1600

2000

（ µ mol 光量子 m‒2 s ‒1）

図 8S.2 葉の純光合成速度 Pn の光吸収量（吸収光量子密度，A）への依存性
門司と佐伯の用いた，直角双曲線の式 Pn ＝ bA/(1 ＋ aA) － Rd に，問題 8S.2 で与えた数値を代入した．これと，図 8S.5 とを比較せよ．太陽光の最大値に近い
2000 µmol m － 2 s － 1 の吸収光量子束密度でも飽和していないことに注意．
8S-5

■ 8 章（補遺） 光合成の生理生態学

答え：表計算ソフトを用いて，たとえば図 8S.3 のような図を描くことがで
2
1
きる．光が弱いとき（I0 ＝ 100 μmol m － s － ）に正の純光合成速度を実現できるのは，k の値が大きい葉群だけである．これらについても，葉面積指21数が大きいと生産は負となる．I0 ＝ 500 μmol m － s － では，k の減少に伴う葉面積指数の増加が明らかに見られる．計算に用いた k の値の中では k ＝0.5，葉面積指数は 5 付近で最大の純光合成速度が得られる．より光強度が21大きくなる (I0 ＝ 2000 μmol m － s － ) と，k がさらに小さく，葉面積指数がより大きな場合に最大値が得られる．
I0 = 100 µmol m–2 s–1

純 光 合 成 速 度 （µmol CO2 m–2 s–1)

60

I0 = 500 µmol m–2 s–1

I0 = 2000 µmol m–2 s–1
k
0.2
0.5

40

0.75
1.0

20

1.5
2.0

0

0

2

4

6

8

0

2

4

6

8

0

2

4

6

8

葉 面 積 指 数 （F）
図 8S.3 門司と佐伯の葉群光合成式の葉面積指数依存性
門司と佐伯の葉群の光合成を表す積分式（本文の 8.2 式）に，葉の傾きをあらわ
す k ＝ 0.1, 0.2, 0.3, 0.5, 0.75, 1.0, 1.5, 2.0，光量子束密度 I0 ＝ 100, 500, 2000 μmol
m － 2 s － 1 について，葉群純光合成速度の葉面積指数依存性を計算した．これと，図 8S.4 とを比較せよ．

問題 8S.3

門司と佐伯の葉群の光合成を表す積分式（式 8.2）を F について

微分して，最大の純光合成生産を示す葉群の I0 と k との関係を求めよ．
8S-6

8S.3

葉群の光合成に関する練習問題と解説■

ヒント：まず，8.2 を整理して，Pc =b⋅ [ln(1 + akI 0 ) − ln(1 + akI 0 exp( −kF ))] − Rd F
kaと変形し，公式

8S.8

d ln f ( x )1 df ( x )d (ln x ) 1=⋅
を利用する．
= ，および，dxf(x ) dxdx
x

答え：ヒントにしたがって微分して極大値を求める．

dPc
bkI 0 exp( −kF )b  ak 2 I 0 exp( −kF )  − Rd ==⋅− Rd = 0
dF ka  1 + akI 0 exp( −kF ) 
1 + akI 0 exp( −kF )
なので，

F=

1 kI 0 ⋅ (b − aRd )
ln(
)
k
Rd

8S.9

となる．極小値ではなく極大値であることも確認する必要があるが，省略する．
k および I0 に適当な値を代入する．I0 ＝ 500 μmol m － 2 s － 1 までを描くと，
図 8S.4 のようになり，問題 8S.3 で行った計算結果と比較できる．
10

図 8S.4 門司と佐伯の葉群光合成を最大にする葉面積指数の
光量子束密度依存性
k ＝ 0.3, 0.6, 1.0, 2.0について，光量子束密 度 I0 ＝ 500 μmol
m－2 s－1 までを示
し て あ る． 図 8S.3と比較せよ．

葉 面 積 指 数（F）

8

k = 0.3
6

k = 0.64

k = 1.0
k = 2.0

2

0
0

100

200

光 量 子 束 密 度 (I0

300

400

500

µmol m–2 s–1)
8S-7

■ 8 章（補遺） 光合成の生理生態学

門司と佐伯が葉の光合成の光吸収量依存性を表現するために採用した直角
双曲線の式は数学的に簡単で計算には便利だが，たとえば本文図 8.23（p.155）にあるような，実際の葉の光合成曲線への適合はそれほどよくない．直角双曲線は光吸収の増加にともない光合成速度はだらだらと上昇する．また，弱光域の光合成速度の増加の直線性も表現しにくい．最近の研究では，以下の非直角双曲線を用いることが多い．葉の総光合成速度を Pg とすると

θ ⋅ Pg 2 − (φA + Pg max ) Pg + φAPg max = 0

8S.10

ここでφは最大量子収率，A は葉に入射する（あるいは吸収する）光量子束
密度，Pgmax は最大総光合成速度である．θ は凸度（convexity）とよばれる．
θ ＝ 1 の時，式は因数分解でき，Pg の解として最大総光合成速度と初期勾配

総 光 合 成 速 度 （µmol CO2 m–2 s–1)

θ
1.0

20

0.7
0.3
0.0

10

0
0

500

1000

1500

2000

光 量 子 束 密 度 （µmol 光量子m–2 s–1)

図 8S.5 8S.10 式の解， P =g(φA + Pg max ) − (φA + Pg max ) 2 − 4θ φAPg max
2θ

のθへの依存性

θ が大きくなるほど光強度依存域から光飽和域への移行がシャープになる．実際の葉の光 - 光合成曲線は θ ＝ 0 の直角双曲線よりもかなりシャープな移行を示す（本文 8 章の光 - 光合成曲線と比較せよ）．
8S-8

8S.3

葉群の光合成に関する練習問題と解説■が得られる．θ ＝ 0 の時には 8.1 式と同じ形の直角双曲線が得られる．θ は葉への光照射方向などによって異なる．生育条件で強い光を受ける側から照射した場合には 0.6 以上の値をとり，光 - 光合成曲線がシャープになる（図8S.5）．図 8.23 では表側から光を照射した時の方が，凸度ははるかに大きい．

8S-9

11S.1分配の微分方程式の解■11 章（補遺） 成長と分配
11S.1 分配の微分方程式の解
本文 205 ページの式 11.7 を解いてみよう．

dF＝ (φ ･a －mf )･YG f ･ F－ d f ･ F ＝ [(φ ･ a － mf ) ･ YG f － d f ]･ F
dtdC
＝ (1－φ )･ a･YGc ･F－mc ･ YGc ･ C－ dc ･C
dt

11S.1

上の式は，式 11.2 と同様に変数分離法によって解くことができる．
(φ ･a － mf )･YGf － df ＝ α とおくと，

dF
＝ αF
dt

∴ F ＝ F 0 exp( α ･ t )11S.2

下の式は，まず F ＝ 0 とおいて C について解き，さらに積分定数を t の関数
とおいて解く定数変化法を用いる．mc･YGc ＋ dc ＝ β

とおく．まず , F ＝ 0

と置くと

dC
＝ － β ･Cdt

11S.3

この一般解を求める．

ln C ＝ － β･ t ＋ C1

∴ C ＝ C2 exp( － β ･ t )11S.4

C1 は積分定数である．C2 は exp C1 である． ここで，積分定数 C2 を t の関
数 C2(t) として，11S.1 の下の式に代入して計算する．

11S-1

■ 11 章（補遺） 成長と分配

dC
dC2 (t )exp( －β ･ t )－ β ･C2(t )＝dtdt＝ (1－φ )･ a･YGc･ F 0 ･ exp( α ･ t ) － β･ C2( t )dC2 (t )exp( － β ･ t ) ＝ (1－φ )･ a･YGc･ F 0 ･ exp( α ･ t )
dt
∴

11S.5

dC2 (t )＝ (1－φ )･ a･YGc･ F 0 ･ exp[( α＋β )･ t ]dt

これを解くと，C2 (t ) ＝

(1－φ )･ a･YGc･ F 0 ･ exp[( α＋β )･ t ]
＋ C3
α ＋β

11S.6

ここで，C3 は積分定数である．C は(1－φ )･ a･YGc･ F 0 ･ exp[( α＋β )･ t ]C ＝ ＋ C3 ･ exp( － β ･ t )
α ＋β



11S.7

t ＝ 0 では C ＝ C0 なので，

(1－φ )･ a･YGc･ F 0
＋ C3 ＝ C0
C (0) ＝ αβ＋(1－φ )･ a･YGc･ F 0∴ C3 ＝ C0 －
α ＋β

11S.8

整理すると，以下の通りの本文の式 11.9 の解が得られる．

C＝

11S-2

(1－φ )･ a･YGc･ F 0[ exp( α･ t ) － exp(－ β･ t ) ] ＋ C0 exp(－ β･ t )
α ＋β

11S.9

12S.1

大気 CO2 濃度の上昇と植物の生産■

12 章（補遺） 陸域生態系の生態学
12S.1 大気 CO2 濃度の上昇と植物の生産
12S.1.1

大気 CO2 濃度の上昇の実際と植物の高 CO2 応答研究

本文 p.249 の図 12.16 に示したように，大気の CO2 濃度が年々上昇している．この上昇には，1 年周期のギザギザがあり，夏に最低値冬に最高値を示
す．年周期の振幅は北半球の方が南半球よりも大きく，緯度が高くなるほど大きい．これは，夏季に植物の光合成による CO2 固定のために CO2 濃度が減少し，冬季に光合成活性が低下し植物や土壌微生物の呼吸速度がそれを上回ることによっている．2012 年の時点で，日本における冬季の最高値は 400
ppm を越えた．
今 後 の CO2 濃 度 の 変 化 に 関 し て は， 日 本 を 含 む 各 国 の CO2 排 出 抑 制策の効果に期待したいが，地球環境変化に関する政府間パネル（IPCC，Intergovernmental Panel on Climate Changes，2013）の報告では，今世紀中に 150 年前の倍のレベル，すなわち 560 ppm を越える可能性が高い．最悪の予測では，1000 ppm に近づく．
大気 CO2 濃度の上昇といえば，社会的にはもっぱら温暖化が注目されている．しかし，植物にとっては CO2 濃度の上昇そのものも大きな問題である．
CO2 は植物の光合成の基質である．原料の濃度が高まるのだから光合成速度も増え，植物の成長速度も上昇すると考えられがちである．
大気 CO2 濃度の上昇が注目され始めた 1980 年代から，植物を実際の
大 気 中 の 濃 度 の 倍 程 度 の 高 い CO2 濃 度 で 栽 培 す る 実 験（CO2 doubling
experiments）が多数行われた．これらの結果は千差万別である．高 CO2 に移したばかりの時には調子が良かった植物でも，栽培期間が長期にわたると成長が頭打ちになることがある．とくに小さなポットに植えた植物を使った実験では，この頭打ち現象（ダウンレギュレーション，down-regulation）
12S-1

■ 12 章陸域生態系の生態学が著しい（図 12S.1）．この効果をポットサイズ効果と呼ぶ．1990 年頃からは，この影響のため，実験に用いられるポットのサイズは大きくなった．また，野外の植生をそのまま囲んだ，天井が空いた温室（オープントップチェ
ンバー，Open top chamber, OTC）が用いられるようになった．これに CO2を加えるので CO2 は天井から漏れ出てしまう．OTC では風が防がれるので，チェンバー内の気温や葉温は外よりも高くなる傾向にある．高 CO2 条件では気孔が閉じ気味になり気化熱が奪われにくくなる（6S.2 エネルギー収支参照）．これも葉温上昇に寄与する．OTC のように植生を覆わない究極の環境制御システムが FACE（開放系大気 CO2 増加，Free Air CO2 Enrichment）である．植生の回りにバルブをもった柱を配備し，それらの中央で風向と風速

高CO 2 植物の光合成速度/ 通常CO2 植物の光合成速度とを観測し，風上側のバルブから CO2 を与えて中央部の CO2 を一定の濃度

高 CO 2 で測定
通常CO 2 で測定

野外
ポ ッ ト サ イ ズ （L）
図 12S.1 高 CO2 濃度で栽培した植物と通常 CO2 濃度で栽培した植物の光合成
速度におよぼす栽培時のポットサイズの効果．ポットのサイズが小さいと高 CO2 濃度で栽培した植物の光合成速度の方が小さくなる傾向がある．（Arp, 1991 による）
12S-2

12S.1

大気 CO2 濃度の上昇と植物の生産■に保つ．
日本では，水田用の軽量の FACE 施設が開発された．1998 年から岩手県
雫石町で，続いて茨城県つくばみらい市で実験が継続され，質の高いデータが得られている．日本のチームが開発した軽量システムは，高濃度の CO2ボンベからの CO2 を均一に散布することができるもので，農地や草地における FACE 実験の世界標準となっている（図 12S.2）．小規模にはジャング
ルジムのような構造に CO2 ガスを吹き出すパイプを張り巡らす方式が取られる．日本では北海道大学の落葉樹 FACE が長年稼働してきた（図 12S.2）．
OTC や FACE 実験のデータを含めた CO2 濃度増加実験のデータをまとめたものの一例が図 12S.3 である．高 CO2 環境下では総じて成長速度は大きくなるが，その度合いには大きなばらつきがあり，通常の CO2 環境で栽培した場合よりも小さい場合さえある（図 12S.3）．
産業革命前の約 1 万年間，大気 CO2 は 280 ppm で安定していた．ちなみに，この 1 万年間は間氷期にあたる．この 100 万年間に地球は何回かの氷河期と間氷期を経験したが，南極の氷床の分析による大気 CO2 濃度のデータ
は，氷河期に約 180 ppm，
間氷期に約 280 ppm であったことを示している（本文の図 12.15 を参照のこと）．したがって，少なくとも 100 万年にわたって，
植物は 280 ppm 以下の大気中 CO2 濃度環境で生きてきた．CO2 濃度の上昇

図 12S.2 イネ FACE および北大樹木 FACE
左：つくばみらい市の農業環境技術研究所イネ FACE
（野口 航氏提供），
右：北海道大学構内にある小池孝良教授研究室の樹木 FACE（小池孝良氏提供）．イネ FACE の写真の左側に風向風速計，中央遠方に CO2タンクが見える．
12S-3

■ 12 章陸域生態系の生態学

個体重

例数

20
土地面積あたり
10

個体あたり

0
0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

高CO2 条件の植物重/対照植物重図 12S.3 高 CO2 栽培植物と対照植物の植物体乾燥重量の比率
赤矢印は比率＝ 1 を示す．（Luo et al., 2006 による）に対して，光合成や成長速度が十分に大きくならないのは，植物がこのレベ
ルの低い CO2 濃度に適応してきたためであろう．
もちろん，地球史的には CO2 濃度が高い時代も長く，現生植物の祖先にも高 CO2 濃度を経験したものもある．シダ植物や裸子植物を詳しく研究すれば，そのような高 CO2 濃度の地質時代に適応していた名残があるのかもしれない（図 7.12 および図 3S.2 を比較せよ）．しかし，地質時代の CO2 濃度の変化は緩やかで，変異遺伝子のなかで環境に適したものが自然選択されるという適応によって，時代時代の CO2 濃度に合った構造や機能を持つことが可能だっただろう（2 章

生物の環境適応参照）．このことは，すでに C4 植物の出現について述べた本文 7 章で議論した（7.3.2. C4 の進化

参照）．しかし，現在の CO2 濃度の上昇速度はきわめて速いので，変異遺伝子のうち適応度を高めるものが選択されるという適応現象によって植物が高CO2 濃度環境に合った構造や機能をもつようになることは，まったく期待で
12S-4

12S.1

大気 CO2 濃度の上昇と植物の生産■

きない．
人口増加に伴う食糧・燃料用バイオマスの増産や，CO2 固定による大気CO2 濃度上昇の緩和のためには，高 CO2 濃度下で効率の良い光合成を行い，盛んに成長する植物を創出しなければならない．このためには，まず，植物の CO2 応答の全貌を明らかにする必要がある．また，育種の革新的高速化が必要である．
12S.1.2 どのような植物が高 CO2 環境でよく成長できるのか
植物を高 CO2 においた場合，どんな植物がよく成長するのだろうか．古くから行われてきた「CO2 施肥」は大きなヒントになる．メロンやイチゴを温室栽培する場合に，果実が大きくなる時期に温室内の CO2 濃度を高める．
葉で合成した炭水化物をさかんに吸収する器官がある場合には，高 CO2 濃
度によって光合成速度が増加しても，生成した炭水化物は葉に滞らず，果実などの器官（シンク器官，sink organ）に運ばれる．葉に糖がたまらない状
態では光合成は盛んに行われ，可食部分も大きく甘くなる．
葉の光合成によって生成した炭水化物が他の部位に運ばれないと，葉に糖が蓄積する．とくに，低温条件や窒素などの栄養欠乏条件と高 CO2 条件とが重なると，糖が蓄積しやすい．葉に糖がたまると，ヘキソキナーゼの反応（ヘキソース＋ ATP→

ヘキソースリン酸＋ ADP）そのものが，糖が過剰であるというシグナルとなり（糖センサー），光合成系の機能タンパク質の遺伝子発現が低下する．光合成系の酵素は分解され，生成したアミノ酸は若い成長部位に運ばれる．いわば，葉は，糖センサーによって葉の糖のレベルを測定し，自身の光合成活性が個体全体にとって役立っているかどうかを感知できるのである．高 CO2 濃度下では，葉の光合成のダウンレギュレーショ
ンが起こることが多い．これは，シンク器官の糖の需要が小さく，糖が運ばれずに葉に残ることが原因となっている．
貯蔵器官（ダイコンの胚軸や根，ニンジンの根，サツマイモの塊根，ジャガイモの貯蔵茎）や，繁殖器官（花，穂，果実など）は代表的なシンク器官である．また，発生途上でまだ光合成を行わない若い葉も，成長のために糖を輸入するシンク器官である．成長中の根や茎も同様にシンク器官である．
12S-5

■ 12 章陸域生態系の生態学

これらのシンクと光合成生産を行う葉（ソース器官，source organ）とのバ
ランス（シンク - ソースバランス）が重要な問題となる．
イネの FACE 実験では，高 CO2 条件と通常の CO2 条件で多くの品種が栽培され比較されてきた．高 CO2 では，多くの品種の収量が増えるものの，増加の度合いは品種によって大きく異なる．イネがみのるとき，まず籾ができる．その後，籾にデンプンが蓄積する．どの大きさの籾をどれだけ準備するのかは，品種によってほぼ決まっている．
FACE 実験では，食米として有名な「ササニシキ」や「あきたこまち」の収量は，高 CO2 環境でそれほど増加しない．食米として選抜されたこれら

高 CO2 濃度による増収効果（％）

40

30

20

10

○ あきたこまち● 秋田 63 号□ コシヒカリ□ タカナリ

0

－10

－20
500

600

700

800

900

1000

1100

シ ン ク 容 量（g m－2）
図 12S.4 品種による高 CO2 による玄米収量の変化とシンク容量の関係の違い
雫石（2007, 2008 年），つくばみらい市（2010 年）の実験結果．縦バーは平均
値の平均誤差．シンク容量とは，水田面積あたりの籾数と成熟時の玄米一粒重の積で，全籾が登熟（稔ること）した場合の潜在収量を示す．S は雫石町のデー
タ，T はつくばみらい市のデータを示す．（長谷川利拡ら，2013 による）
12S-6

12S.1

大気 CO2 濃度の上昇と植物の生産■の品種では，米粒の大きさが揃っていて，すべての籾がほどよく稔るものが多い．籾の数や大きさを適当な大きさにしておけば，ほとんどの籾が大きさの揃った米粒を作ることができる．食米では，粒が揃うことは重要な性質である．しかし，籾という容れ物の総容量を小さくしている食米品種は，高CO2 濃度に応答して大きく生産を増やすことはできない．ところが，籾が大きく，しかも穂の枝分かれを促進するなどして多くの籾を準備できるものな
ら，高 CO2 濃度で光合成速度が高まっても，その光合成産物を十分に受け入れることができる．実際，多用途米のインディカ品種「タカナリ」や，大粒米「秋田 63 号」では高 CO2 環境で大きな収量増が記録されている．
では，シンクが常に大きければよいのだろうか．ハツカダイコンは，播種後すぐにダイコンが太り始める．高 CO2 環境で栽培して葉が大量の炭水化物を作っても，糖はダイコンに運ばれるので，葉に糖はたまらず光合成速度も低下しない．しかし，炭水化物がダイコンに優先的に運ばれるせいで，新しい葉の発生や展開は遅い．成長初期にはダイコンを作らない品種に比べると，植物全体の成長は決してよくないのである（図 12S.5）．本文 11 章の図
11.6 を用いて説明したように，最初は光合成産物を使って葉を展開し，地上部が十分に大きくなった段階で，今度はすべての光合成産物を貯蔵器官や実に運ぶというのが貯蔵器官や果実を最大にする戦略なのである（本文 11.5.2
最適切換え

参照）
．

これまでの議論で明らかなように，高 CO2 条件で大きく育つ植物をつくるためには「シンク活性をいつ，どれだけ高めるのか」を適切に調節する必要がある．しかし，問題はシンク活性だけではない．たとえば，高 CO2 条
件では気孔は閉じ気味になる．しかし，高 CO2 濃度であっても CO2 を十分に取り込むためには，気孔を大きく開かせる必要がある．したがって，気孔の CO2 応答のメカニズムを完全に明らかにしてそれを操作する必要がある（本文 8.1.1 気孔コンダクタンス b．CO2 濃度参照）．
地球上の人口は現在も増えており，今世紀中に 90 億人になろうとしている．一方，農地の面積は増加していないばかりか，都市部ではやや減少する傾向にある．日本でもかつて行われた，大量の施肥を行う集約的な農業は，
12S-7

■ 12 章陸域生態系の生態学

図 12S.5 ダイコンの品種
左：コメット（ハツカダイコン系の品種），右：ハダイコン．
胚軸のシンク活性が大きいハツカダイコン系の品種では光合成能力の低下が起
こりにくいが，ハダイコンに比べて成長がいいわけではない．ハダイコンの方が種子も大きいので写真のサイズの違いは成長の違いを直接表してはいない．
本文 11.1 成長解析で学んだ相対成長速度（RGR）を比較すると両者でほぼ等しい．ハダイコンでは葉に糖が蓄積し葉が厚くなり葉面積の拡大が阻害される傾向がある．（寺島一郎らの未発表データ．写真：別役恵理子氏提供）

環境汚染につながるばかりか資源やエネルギーの無駄遣いとなるので，農業や林業は持続可能な方向にシフトしなければならない．このような状況下で，大気 CO2 濃度の急速な上昇や温暖化をはじめとする地球環境変化が進行中なのである．われわれは，将来の人口増に見合うだけの食糧や燃料用バイオマス用の植物を生産しなければならない．また，盛んな成長による CO2 固定によって，CO2 濃度上昇緩和に有効な樹木も創出，選抜しなければならな
い．これらは人類の生存にとって大変重要な課題である．植物を学び研究する者の責任は非常に重いのである．

12S-8

参考文献・引用文献■

参考文献・引用文献
3 章補遺
引用文献
伊藤元己 (2012)『植物の系統と進化』裳華房．
戸部

博 (1994)『植物自然史』朝倉書店．

広瀬弘幸・山岸高旺 編 (1977)『日本淡水藻図鑑』内田老鶴圃．
5 章補遺
引用文献
Boyer, J. S. (1995) “Measuring the Water Status of Plants and Soils” Academic Press,
San Diego.
加藤

潔 (1991)『物質の輸送と貯蔵』茅野充男 編，朝倉書店，p.39-48．

Katou, K., Furumoto, M. (1986) Protoplasma, 209: 98-104.
Koide, R. T. et al. (1989) “Plant Physiological Ecology” Pearcy, R. W. et al. eds.,
Chapman & Hall, London, p. 161-183. (Reprinted by Kluwer, Dordrecht in 2000)
岡本

尚 (1991)『植物の知られざる生命力』大月書店．

6 章補遺
参考文献
Campbell, G. S., Norman, J. M. ( 久米篤ら 監訳 ) (2003)『生物環境物理学の基礎

第 2 版』森北出版．
Jones, H. G. (1992) “Plants and Microclimate” 2nd Ed., Cambridge University Press,
Cambridge.
近藤純正 (2000)『地表面に近い大気の科学』東京大学出版会．
Monteith, J. L., Unworth, M. H. (2008) “Principles of Environmental Physics” 3rd Ed.,
Academic Press, Burlington.
Nobel, P. S. (2009) “Physicochemical and Environmental Plant Physiology” 4th Ed.,
Academic Press, San Diego.

BUNK-S-1

■ 1 章 分類とは何か

7 章補遺
参考文献
浅田浩二 (1999)『植物の環境応答』渡邊昭ら 編，秀潤社，p. 107-119．

園池公毅 (2008)『光合成とはなにか』講談社．
佐藤公行 編 (2002)『光合成』朝倉書店．
東京大学光合成教育研究会 編 (2007)『光合成の科学』東京大学出版会．
桜井英博ら (2008)『植物生理学概論』培風館．
徳富光恵・園池公毅 (2002)『光合成』佐藤公行 編，朝倉書店，p. 163-179．
臼田秀明 (2002)『光合成』佐藤公行 編，朝倉書店，p. 70-94．
引用文献
Murata, N. (1969) Biophys. Biochim Acta, 172: 242-251.
8 章補遺
引用文献
Pons, T. L. et al. (2009) J. Exp. Bot., 60: 2217-2234.
12 章補遺引用文献
Arp, W. J. (1991) Plant Cell Environ., 14: 869-875.
IPCC 2013（2013）Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution ofWorking Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on
Climate Change．Stocker, T.F. et al. eds. Cambridge University Press, Cambridge,
United Kingdom and New York, NY, USA.（IPCC の HP からダウンロードができる）
Luo, Y. et al. (2006) Ecology 87:53-63
長谷川利拡ら（2013）光合成研究
ドできる）

BUNK-S-2

23：18-22.（日本光合成学会の HP からダウンロー

索

索
欧

字

Asada-cycle 7S-3

引

顕熱伝達 6S-4, 6S-9

さFACE 12S-2

サイクロメーター 5S-2

IPCC 12S-1

最大量子収率 7S-9

NPQ 7S-13
Water-to-water cycle 7S-2

あアクアポリン 5S-7

し光化学的消光 7S-12
非光化学消光 7S-13

ふ・へプランクの分布則 6S-1
平衡蒸散速度 6S-14
ヘキソキナーゼ 12S-5

持続可能 12S-8

変数分離法 11S-1

ジャンティのパラメータ

ペンマン・モンティースの7S-11

式 6S-9, 6S-11

浅田回路 7S-3

集約的 12S-7

圧 - 体積法 5S-3循環型電子伝達 7S-2

圧チェンバー法 5S-2

蒸発熱 6S-9

放射収支 6S-4

シンク - ソースバランス

放射冷却 6S-8

い～おイールディン 5S-7
ウィーン則 6S-2
エクスパンシン 5S-7
オープントップチェンバー
12S-2

12S-6

ステファン・ボルツマンの湖モデル 7S-13

式 6S-2

水から水への回路 7S-2

潜熱伝達 6S-4

水たまりモデル 7S-13

科学的な自然誌 1S-1

体積弾性率 5S-4

化学量論比 7S-3

対流 6S-9過剰

脱共役 6S-15

きち・て

強制蒸散速度 6S-14

置換積分 6S-2

競争阻害の式 7S-4, 7S-6定数変化法 11S-1

クエンチング 7S-12
限界降伏圧 5S-6

ポットサイズ効果 12S-2

み

た

く・け

ほ

す・せ

か

7S-11

引■

伝導 6S-9

は・ひミハエリス・メンテンの酵
素反応速度論 7S-4
ミハエリス・メンテンの式
7S-4

も
木部液 5S-2
木部負圧 5S-2

ろロックハルトの方程式
5S-5

パルス変調蛍光計 7S-6
SAKU-S-1

新・生命科学シリーズ

植物の生態－生理機能を中心に－（電子補遺）
2013 年 8 月 20 日
2014 年 2 月 27 日
2014 年 7 月 15 日
2014 年 12 月 1 日
2015 年 5 月 2 日
2016 年 7 月 13 日
2016 年 11 月 18 日

ver.1.0
ver.1.1
ver. 2.1
ver. 2.2ver. 2.3
ver. 2.4
ver. 3.0

著作者

寺島一郎

発行者

吉野和浩

発行所

〒102-0081

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裳

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寺島一郎 (Ichiro Terashima), 2013