Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

1978 年以来の再確認となった京都府宇治川産のツチフキ
岡田龍也

1, 2

2

・重里憲広 ・芝原

3

知 ・杉山智治

3

Author & Article Info1

近畿大学農学部（奈良市）
r_okada@mail.a-kankyo.info (corresponding author)
2
有限会社エー環境研究所（大阪市）
aie@a-kankyo.info
3
日本工営株式会社大阪支店（大阪市）
a6828@n-koei.co.jp
Received
RevisedAccepted
Published
DOI

04 August 2023
14 August 2023
19 August 2023
21 August 2023
10.34583/ichthy.35.0_10

Ryuya Okada, Norihiro Shigesato, Tomo Shibahara and Tomoharu Sugiyama. 2023.
Records of the Chinese False Gudgeon, Abbottina rivularis (Cyprinidae) from theUji River in Kyoto Prefecture, Japan since 1978. Ichthy, Natural History of Fishesof Japan, 35: 10–15.

Abstract

The Chinese False Gudgeon, Abbottina rivularis (Basilewsky,
1855) (Cyprinidae), was rediscovered from the Uji River, theYodo River basin, Kyoto Prefecture, Japan since 1978. Molecular phylogenetic analysis based on sequences of the cytochromeb region of the mitochondrial DNA of the present specimens
with sequences from previous studies indicated that the haplotypes of the Uji River specimens were included in the Honshu
clade of the Japanese lineage, which had been suggested as endemic to Japan in the previous study.

あたる 4–7 月になると，胸鰭前縁の追星の出現や背鰭の伸長などの顕著な二次性徴を示す（塚原，1954；川瀬，
2019）．本種は，日本国内では濃尾平野以西の本州と九州北部に自然分布するが，関東平野の一帯，東北地方および北陸地方の一部で国内移入が確認されており，濃尾平野と九州地方の一部の個体群も国内の他地域からの移入の可能性が高いと報告されている（Jang-Liaw et al., 2019）．また，
琵琶湖を含む近畿地方のツチフキ個体群についての在来性は不明である（Jang-Liaw et al., 2019）．淀川流域において，本種の分布域は限られ，個体数が少なく，近年では確実な採集記録がないという理由から京都府レッドリストで絶滅寸前種，大阪府レッドリストでは絶滅危惧 I 類に指定されており，保全の上で危機的な状況にある（大阪生物多様性
保全ネットワーク，2014；京都府環境部自然環境保全課，
2015）．最近，小粥ほか（2023）は，京都府内の白川，鴨川，桂川などの複数地点から本種を報告し，これは京都府からの 38 年ぶりの再確認となった．一方，宇治川では 1978 年
を最後に本種の生息確認の報告はない（長田，1978；河合，2003；平松・内藤，2009；川瀬，2019）．
著者らは，国土交通省近畿地方整備局琵琶湖河川事務所より受託した調査業務において，宇治川でツチフキを採集したので報告する．また，近畿地方に分布するツチフキ

宇治川は京都府を流れる一級河川であり，日本最古の個体群の在来性を検証する一助とするため，宇治川で採集湖である琵琶湖を源流として大阪湾に注いでいる（Fig. 1）．

された個体の遺伝的特徴［ミトコンドリア DNA（mtDNA）］

上流の滋賀県内では瀬田川，中流の京都府内では宇治川，についても報告する．なお，本稿に記載したデータは，琵

下流の大阪府内では淀川と名前を変えていくのが特徴的で

琶湖河川事務所より許可を得て使用した．

ある（国土交通省，2000）．川瀬ほか（2017）に準じ，本稿では瀬田川，宇治川，淀川を合わせて淀川流域と呼称す
る．

材料と方法

標本採集

2021 年 10 月 12 日に京都府の宇治川で，タツチフキ Abbottina rivularis (Basilewsky, 1855) は，コイ

モ網を用いて 1 個体のツチフキを採集した（Fig. 2）．生息

目コイ科に分類される体長 4–8 cm ほどの小型の純淡水保護の観点から採集場所の詳細は記載しない．日本魚類学

魚で，日本を含む東アジアに広く分布する（中村，1969;

会の「研究材料として魚類を使用する際のガイドライン」

Vidthayanon and Kottelat, 1995；細谷，2001）．本種は，平

に基づき，本調査業務のアドバイザーから，採集したツチ

野部の池沼や河川の浅い砂泥底など止水域もしくは流れフキの個体群に与える影響を回避するため，採集個体を放の緩やかな環境に好んで生息する（細谷，2001；川瀬，流するよう指示を受けた．そのため，標準体長の計測，外2019）．本種の雄は雌よりも顕著に大きくなり，産卵期に部形態の観察（種同定），写真撮影および DNA 解析用のIchthy 35 ǀ 2023 ǀ 10

Okada et al. — Rediscovery of Abbottina rivularis from the Uji River
用いたシークエンス分析をしている株式会社マクロジェ
ン・ ジ ャ パ ン に 依 頼 し た． 得 ら れ た 塩 基 配 列 は DDBJ/
EMBL/GenBank のデータベースに登録した（accession no.
LC735654–735656）．
本研究で得られた宇治川と佐久良川産のツチフキの塩 基 配 列 情 報 に，Jang-Liaw et al. (2019) お よ び 小 粥 ほか（2023）によって報告された本種の全ての日本国内由来（本州サブクレード，九州サブクレード）および一部の中国大陸由来（大陸南部クレード）の塩基配列データ
を 加 え（JX137559–137629, JX137631, JX137633–137634,
JX137636–137676, LC743565–743579），系統解析ソフトのMEGA 11 ver. 11.0.13 (Tamura et al., 2021) に実装されている
Fig. 1. Map showing the collection locality (dotted circle) in the
Uji River, Yodo River basin, Japan.

Clustal W および目視観察によってアライメントした．全ての塩基配列（970 bp）について，最もシンプルな遺伝距離モデルである p-distance を用いて距離行列の計算を行い，試料採取を行った後，採集個体は直ちに放流した．標準

近隣結合法により樹形図を構築した．樹形の信頼性を統計

体長は，ノギスを用いて 1 mm の精度で計測した．外部形

学的に評価するため，1000 回のブートストラップ分析を

態を観察は，細谷（2013）と川瀬（2019）を参考にした．

行った．上記の計算には MEGA 11 を用いた．なお，外群

DNA 解析用の試料は，右胸鰭の一部（数 mm）を切り取り，にはカマツカ Pseudogobio esocinus（AB793802；Tominaga

工業用アルコールの「エコノール（今津薬品工業株式会社）」

et al., 2015） と ヨ ド ゼ ゼ ラ Biwia yodoensis（AB499046；で固定した．試料は，近畿大学農学部で保存されている．

Watanabe et al., 2010）を用いた．

採集個体の写真は，神奈川県立生命の星・地球博物館の魚ハプロタイプ間の遺伝的関係を明らかにするため，統類写真資料データベース（KPM-NR 238163A–E）に登録・

計学的最節約法（Clement et al., 2000）に基づいてハプロタ保管されている．同館における資料番号は，博物館の電子

イプネットワークを作成した．ハプロタイプネットワーク

データベース上では桁を埋めるための 0 を含めた 7 桁の数の推定・描画には PopART ver. 1.7 (Leigh and Bryant 2015)

字が用いられているが，ここでは有効数字で表記した．

に実装されている TCS Network を用いた．

DNA 分析の比較のため，2021 年 10 月 16 日に滋賀県のツチフキの cytb 領域を対象として系統地理学的研究を佐久良川から，上記と同じ方法で採集・試料採取したツチ

行った Jang-Liaw et al. (2019) は，大陸北部クレード（NCL）

フキを用いた．

や 2 つの大陸南部クレード（SCL1 と SCL2）の他に，日DNA 分析

宇治川から採集されたツチフキ 1 個体，佐本クレード（JL）の中に本州に分布するハプロタイプで形

久良川から採集されたツチフキ 2 個体を供試材料とし成されたサブクレードである JL1 と九州に分布するハプロ

た．試料からゲノム DNA 抽出キット QIAamp DNA Mini

タイプで形成されたサブクレードである JL2 を報告していKit（QIAGEN 社 ） を 用 い て 全 DNA を 抽 出 し た． 抽 出る．本稿では，小粥ほか（2023）に従い，日本クレード

した DNA サンプルについて，mtDNA のチトクローム bの中の 2 つのサブクレードをそれぞれ本州サブクレード（cytb）領域を PCR 法によって増幅した．プライマーセッ（JL1），九州サブクレード（JL2）と呼称した．

ト と し て L14724 (5′-TGA CTT GAA RAA CCA YCG YYG3′) (Palumbi et al., 1991) と H15915 (5′-ACC TCC GAT CYC

結果

GGA TTA CAA GAC-3′) (Aoyama et al., 1999) を用い，反応

宇 治 川 で 採 集 さ れ た ツ チ フ キ（1 個 体， 標 準 体 長 66

は 94℃ 2 分の熱変成後，94℃ 15 秒，49℃ 15 秒，72℃ 30mm）は，1 対の短い口髭をもつ，胸部腹面が無鱗，口唇秒のサイクルを 30 回繰り返し，最後に 72℃ 5 分の伸長反に乳頭状突起がないなどの形態的特徴を有しており，細応を行った．PCR 産物は 1% アガロースゲル上で電気泳動

谷（2013） と 川 瀬（2019） が 報 告 し た 本 種 の 特 徴 と 一を行い，紫外線照射によって増幅断片像を確認した．目的致した．採集時期が繫殖期ではなく，二次性徴が発現し領域の正常な増幅を確認した後，PCR 産物を NucleoSpin®

ておらず，本個体の性別は判別できなかった．調査個体

Gel and PCR Clean-up（タカラバイオ株式会社）を用いては，流れの緩やかな水際植生部で採集され，採集場所

精製し，サイクルシークエンシング反応の鋳型として用の水深 0.6–1.4m 程度の砂底であった．採集場所ではタいた．なお，この時の反応プライマーは PCR 増幅時と同

イ リ ク バ ラ タ ナ ゴ Rhodeus ocellatus ocellatus， オ イ カ ワ

じものを用い，Applied Biosystems 3730xl DNA Analyzer を

Opsariichthys platypus， モ ツ ゴ Pseudorasbora parva， カ マ
Ichthy 35 ǀ 2023 ǀ 11

Okada et al. — Rediscovery of Abbottina rivularis from the Uji River

Fig. 2. Photograph of Abbottina rivularis collected from the Uji River, Yodo River basin. KPM-NR 238163A, 66 mm SL. Photo by N.
Shigesato.

Fig. 3. Neighbor-joining tree based on cytb sequences (970 bp) of Abbottina rivularis with bootstrap probabilities (>70 %) from 1,000
resamplings of major nodes. The tree is rooted with Pseudogobio esocinus and Biwia yodoensis as outgroups. Haplotypes h81–h83
in bold are newly identified in this study. The nucleotide sequences of haplotypes h48, h57, h59–h65, and h68–h72 are cited from
Jang-Liaw et al. (2019). Abbreviations of linages: JL1 (Honshu) and JL2 (Kyushu) Japanese sub-lineages, and the SCL1 southern
continental lineage (Jang-Liaw et al., 2019). Haplotypes and accession numbers correspond to those in Table 1. Specimens whichcollected in this study are shown by open boxes.

ツカ Pseudogobio esocinus，チュウガタスジシマドジョウ

nigricans，ヌマチチブ Tridentiger brevispinis，ゴクラクハ

Cobitis striata striata， ナ マ ズ Silurus asotus， ブ ル ー ギ ル

ゼ Rhinogobius similis，カムルチー Channa argus も採集さ

Lepomis macrochirus macrochirus，オオクチバス Micropterus

れた．
Ichthy 35 ǀ 2023 ǀ 12

Okada et al. — Rediscovery of Abbottina rivularis from the Uji River

Fig. 4. Statistical parsimony networks of Abbottina rivularis based on cytb sequences (970 bp). The number on each circle indicatesthe haplotype, as shown in Table 1. Small circles without numbers signify possible missing haplotypes. Nucleotide substitutions areindicated by bars in each branch between haplotypes. Haplotype colors and lineages same as those in Fig. 3.

本研究で調査したツチフキ 3 個体（京都府宇治川産ののみを含む（Jang-Liaw et al., 2019）．

1 個体と滋賀県佐久良川産の 2 個体）の cytb 遺伝子領域のハプロタイプネットワークは樹形図と同様に本州サブ

塩基配列は，それぞれの個体で異なるハプロタイプ（宇治クレード，九州サブクレード，大陸南部クレード，および川：h81，佐久良川：h82, h83）として認められた．

本州サブクレード内の 2 つの単系統群がみられた（Fig. 4）．

先行研究で決定された配列情報を加えた樹形図では，宇治川産のハプロタイプ（h81）はハプロタイプ h57 に近Jang-Liaw et al. (2019) が報告した本州サブクレード（JL1），3 塩基の違いが認められた（塩基置換率 0.31%）．
縁であり，

九州サブクレード（JL2），
および大陸南部クレード（SCL1）

佐久良川産の 2 つのハプロタイプ（h82, h83）は，近縁なが認められ，それぞれの単系統性は 100% のブートスト

ハプロタイプ h59 とそれぞれ 1 塩基と 2 塩基の違いが認め

ラップ値で支持された（Fig. 3）．さらに，本州サブクレーられた．

ド内には明瞭に区別される 2 つの単系統群が形成された（ブートストラップ値 97–98%）．本研究の宇治川と佐久考察

良川のツチフキは 3 個体とも本州サブクレードに含まれ，宇治川産のハプロタイプ（h81）と佐久良川産の 2 つのJang-Liaw et al. (2019) および小粥ほか（2023）が報告した

ハプロタイプ（h82, h83）が含まれた単系統群のうち，ハ

ハプロタイプ（h57, h59, h60）とともに単系統群を形成しプロタイプ h57 は新潟県（長岡市），茨城県（常陸太田市），

た．本州サブクレードのうち，もう一方の単系統群は，岡滋賀県（琵琶湖・草津市）
，および京都府（鴨川・桂川）

山県の倉敷市から確認されたハプロタイプ（h61 から h64）などから，h59 は愛知県（一宮市），滋賀県（琵琶湖），京
Ichthy 35 ǀ 2023 ǀ 13

Okada et al. — Rediscovery of Abbottina rivularis from the Uji River
都府（白川，鴨川，桂川），および和歌山県（和歌山市）

本研究で確認された宇治川と佐久良川産のハプロタイなどから，h60 は岐阜県（養老郡）から，それぞれ採集さプ（h81 から h83）は，先行研究で報告されたいずれのハれている（Jang-Liaw et al., 2019；小粥ほか，2023）．これ

プロタイプとも一致しない．また，宇治川のハプロタイプ

らの 3 つのハプロタイプについて，Jang-Liaw et al. (2019)（h81）は，最も近縁なハプロタイプ（h57）と比較して，3は，近畿地方（京都府と滋賀県：琵琶湖と流出河川）と濃塩基の違いではあるもののクレード内の他のハプロタイプ

尾平野（愛知県と岐阜県）以外の地域から検出されたもの

間の差異と相対的に大きな変異がみられた．一方で，本は他地域からの移入個体群である可能性が高いとした．さ

研究の採集地点から距離が近い京都府（白川・鴨川・桂らに，Jang-Liaw et al. (2019) は，近畿地方と濃尾平野の個川）から得られたハプロタイプは，移入が疑われる地域を体群間に明瞭な遺伝的分化が認められないことから，少な除くと近畿地方から得られた既知のハプロタイプと同一

くとも後者は前者からの移入である可能性を指摘したが，である（Jang-Liaw et al., 2019；小粥ほか，2023）．小粥ほ

近畿地方（琵琶湖）の個体群の在来性についてはデータのか（2023）が述べた通り，現状では近畿地方（特に琵琶湖不足により判断を避けた．なお，琵琶湖のツチフキ個体群とその流出河川である淀川流域）におけるサンプリングのについては，Jang-Liaw et al. (2019) による遺伝学的研究の網羅性が低く，宇治川および佐久良川産のハプロタイプを以前から，外来とする説（中村，1969；松田ほか，1980）

含めて，近畿地方に出現するハプロタイプの在来性は現状

2001）があり，と在来とする説（細谷，
意見がわかれている．

では判断できない．2022 年に大阪府内の淀川流域からも，Table 1. Sampling localities, mitochondrial haplotypes and GenBank accession numbers of Abbottina rivularis and additional species
for the material analyzed in the present study.
Species
Abbottina rivularis

Locality
Uji-gawa R., Kyoto
Sakura-gawa R., Shiga
Nagaoka, Niigata
Hitachi-Ota, Ibaraki
Katori, Chiba
Ichinomiya, Aichi
Yoro, Gifu
Lake Biwa, Shiga
Kusatsu, Shiga
Shira-kawa R., Kyoto
Kamo-gawa R., Kyoto
Katsura-gawa R., Kyoto
Wakayama, Wakayama
Kurashiki, Okayama

Onga, Fukuoka
Nakama, Fukuoka
Fukutsu, Fukuoka
Shimizu, Fukuoka
Taromaru, Fukuoka
Tachiarai, Fukuoka
Taku, Saga
Yanagawa, Fukuoka
Arao, Kumamoto
Nagasu, Kumamoto
Tamana, Kumamoto
Shaoxing, Zhejiang
Pseudogobio esocinus Daido-gawa R. (Yodo R.
s.), Shiga
Biwia yodoensis
Katsura-gawa R., Kyoto

Reference
present study
present study
present study
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)

1
4
6
1
1
1
4
2
7
1
3
7
2
1

Haplotype (Accession No.)h81 (LC735654)
h82 (LC735655)
h83 (LC735656)
h57 (JX137559–137566)
h57 (JX137567–137574)
h58 (JX137575)
h59 (JX137576–137593)
h60 (JX137594)
h57 (JX137599)
h59 (JX137595–137598, JX137600–137601)
h57 (JX137602)
h59 (LC743565)
h57 (LC743566, LC743568–743571)
h59 (LC743567)
h57 (LC743572–743575, LC743577–743579)
h59 (LC743576)
h59 (JX137603)
h61 (JX137604, JX137613–137617, JX137619)
h62 (JX137605)
h63 (JX137606)
h64 (JX137607–137612, JX137618)
h48 (JX137620–137628, JX137631, JX137633–
137634, JX137636–137637)
h65 (JX137629)
h48 (JX137638–137641)
h48 (JX137642–137647)
h68 (JX137648)
h68 (JX137649)
h69 (JX137650)
h70 (JX137651, JX137653–137654, JX137656)
h71 (JX137652, JX137655)
h48 (JX137657–137663)
h72 (JX137664)
h48 (JX137665–137667)
h48 (JX137668–137674)
h48 (JX137675–137676)
h48 (—)—(AB793802)

Tominaga et al. (2016)—(AB499046)

Watanabe et al. (2010)

N
1
1
1
8
8
1
18
1
1
6
1
1
5
1
7
1
1
7
1
1
7
14

Jang-Liaw et al. (2019)
Kogayu et al. (2023)
Kogayu et al. (2023)
Kogayu et al. (2023)
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)

Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)
Jang-Liaw et al. (2019)

Ichthy 35 ǀ 2023 ǀ 14

Okada et al. — Rediscovery of Abbottina rivularis from the Uji River
同府から約 30 年ぶりの記録となるツチフキが確認されており（川瀬ほか，2023），個体群保全の方向性を見極める上でも本種の近畿地方個体群の在来性の検証は急務といえる．Jang-Liaw et al. (2019) は，mtDNA の cytb 領 域， お よび核 DNA の 3 領域を用いた解析では近畿地方内の地域個体群間における遺伝的差異がほとんど認められなかったことを報告しており，今後はより多くの情報を持つ網羅的なゲノム解析が求められるであろう．
謝辞
本稿を執筆するにあたり，近畿大学農学部の北川忠生

教授には，研究設備や実験器具の使用を許可していただいた．滋賀県立琵琶湖博物館の川瀬成吾博士には貴重な御意見をいただいた．Ichthy 担当編集委員の松沼瑞樹博士と匿名の査読者には原稿に対して適切なご助言をいただいた．
ここに記し，厚く御礼申し上げる．
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Ichthy 35 ǀ 2023 ǀ 15