藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 69: 155–159, November 10, 2021

コディオルム体（複相世代）の核の挙動からみた
ヒビミドロ目緑藻の生活環

ミニレビュー

堀之内 祐介
千葉大学海洋バイオシステム研究センター（〒 299-5502 千葉県鴨川市内浦 1）
Yusuke Horinouchi: Life cycle of Ulotrichales viewed from the nuclear behavior in the Codiolum phase(diploid generation). Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 69: 155–159, November 10, 2021
The understanding of life cycle diversity in ulvophycean marine green algae is hindered by thecontroversy regarding the life-cycle system of ulotrichalean algae. It is because whether the Codiolum
phase, a characteristic unicellular diploid generation of ulotrichalean algae, is a zygote or a sporophyte
remains elusive. To distinguish between zygotes and sporophytes, we need to know whether the diploid
generation undergoes mitosis before meiosis. However, few suitable methods to investigate the nuclear
behavior in the Codiolum phase are available. Here, I briefly review the details and issues regarding theCodiolum phase, recent methods to examine nuclear behavior of the Codiolum phase, and approaches
that enable us to interpret the life-cycle system of Ulotrichales.
Key Index Words: Codiolum phase, endoreduplication, meiosis, sporophyte, Ulvophyceae, zygote
Marine Biosystems Research Center, Chiba University, 1, Uchiura, Kamogawa, Chiba, 299-5502, Japan
Contact information: yhorinouchi@chiba-u.jp

海藻を含む有性生殖する真核生物は，受精（接合）に伴う核単細胞体であり，目内でも生活環の様式が異なっている。

る生活環を持つ（Bell 1982, Mable & Otto 1998）。このよう体と胞子体の形態が異なる異型世代交代を示す。アオサ藻綱

配偶子核融合と減数分裂により複相世代と単相世代を交代すな生活環は基本的な 3 つの様式に分けられる。多細胞の複相世代を持ち単相世代は単細胞の配偶子のみである複相型生活環，多細胞の単相世代を持ち複相世代は単細胞の接合子のみである単相型生活環，単相の世代（配偶体）と複相の世代（胞子体）の両方が多細胞体である単複相世代交代型生活環（以下，世代交代）である。このように，単相世代が配偶子か配偶体かは “受精の前に有糸分裂（mitosis）が生じるかどうか”，複相世代が接合子か胞子体かは “減数分裂の前に有糸分裂が生じるかどうか” により区別され，この定義により生活環の様式が分けられている（Valero et al. 1992）。

アオサ藻綱に属する緑藻類は，主に海洋生態系の一次生産者として世界中の海岸に生育している。アオサ藻綱には有イワヅタ科，ミル科は複相型生活環を，ツユノイト科は配偶の生活環様式がなぜ多様化したのかは進化生物学的に興味深い問題だが，その多様性についての理解は完全ではない。主な理由のひとつは，残る一つの目であるヒビミドロ目の生活環の様式が接合子を持つ単相型生活環なのか胞子体を持つ異型世代交代なのかが議論中だからである（Kornmann &Sahling 1962, Tatewaki 1969, van den Hoek et al. 1995, Niklas& Kutschera 2010）。本稿では，この議論を引き起こす原因であるヒビミドロ目の持つ特徴的な複相世代であるコディオルム体（Codiolum phase）の核の挙動の解明が，ヒビミドロ目の生活環様式の理解につながることを著者らの研究を例に挙げながら紹介する。

性生殖する多細胞または多核単細胞の藻類の目が 6 つあり

ヒビミドロ目のもつ単細胞の複相世代 “コディオルム体”

2020），それらの間では形態が多様化しているだけでなく，部で観察される。ヒビミドロ目は一般に，多細胞で単相のHoek et al. 1995）。例えば，アオサ目，シオグサ目，陸上にを持つ（Hayden & Waaland 2002）（図 1）。コディオルム体（Cocquyt et al. 2010, Leliaert et al. 2012, Del Cortona et al.

生活環の様式も異なっている（Bold & Wynne 1985, van den
生息するグループであるスミレモ目は多細胞の配偶体と胞子

ヒビミドロ目の緑藻は世界中の海岸で，主に潮間帯の上配偶体とコディオルム体という特徴的な単細胞の複相世代は，報告された当初は Codiolum 属という独立した単細胞緑体を持ち，それらの形態が同じである同型世代交代を示す。

藻のグループとして記載されていたが（Lagerheim 1885），1979, van den Hoek et al. 1995）。ハネモ目では配偶体や胞子複相世代であることが明らかになった（Kornmann 1962a, b,

カサノリ目は，単相型生活環を持つと考えられている（Koop
体は多細胞体ではなく細胞分裂を伴わない有糸分裂を行う多その後の培養実験による生活環の研究から，ヒビミドロ目のKornmann & Sahling 1962, Tokuda & Arasaki 1967, Tatewaki

156堀之内1969）。微視的で厚い細胞壁を持ち，しばしばリゾイドを持al. 2004）。コディオルム体は細胞分裂を行わない単細胞体で付着または潜りながら成長するため，配偶体が致命的な影響

den Hoek et al. 1995, Niklas & Kutschera 2010），接合直後つ球状細胞であるコディオルム体は，岩などの基質や貝殻にを受ける高温・乾燥や捕食圧に耐えるための世代だと考えらあることから，接合子に相当すると考えられてきた一方（vanの接合子よりも大きく成長し（図 2A, B），成熟後に多数の遊れている（Lubchenco & Cubit 1980, Sussmann & DeWreede

走子を作る場合もあるため，胞子体として扱われることも多細胞内の細胞質を一度に全て遊走子に変換する（Tatewaki

DeWreede 2001, O’Kelly et al. 2004）。

2001）。コディオルム体は成熟すると遊走子形成を開始し，1969）。一部の種ではコディオルム体は成熟すると同時に遊走子を放出するための管である放出管を形成する（O’Kelly etい（Kornmann & Sahling 1962, Tatewaki 1969, Sussmann &両者の中間的な特徴を持つように見えるコディオルム体が接合子か胞子体かを区別し，ヒビミドロ目緑藻の生活環の様式を明らかにするためには，配偶子核の融合によりコディオルム体が複相になった後，有糸分裂が減数分裂の前に生じているのかを知る必要がある（Valero et al. 1992）。しかし，未成熟時と成熟時の両方において，コディオルム体の核とその挙動（有糸分裂や減数分裂）についての情報は非常に少ない。
著者の知る限り，約 50 年前の Jónsson (1968, 1970) による先駆的な研究のみが，核の挙動について報告している。この研究ではフォイルゲンの染色法（希塩酸処理した DNA にシッフ試薬と呼ばれる塩基性フクシンを結合させて赤紫色に染色する，DNA の酸加水分解を利用した非蛍光核染色法）を用いて，ヒビミドロ目のウスヒトエグサ Monostroma grevillei(Thuret) Wittrock とモツレグサの一種 Acrosiphonia spinescens(Kützing) Kjellman のコディオルム体は単核であること，核分裂時の染色体の形状から，おそらく最初の核分裂が減数分裂であることを報告した。しかしこれ以降，核の挙動についての報告はほぼない。その原因はおそらく，Hoechst 染色などのよく知られた核染色法ではしばしばヒビミドロ目
図 1．ヒビミドロ目の生活環．単相で多細胞の配偶体から放出された配偶子は接合して複相の接合子を形成する．接合子は単細胞の複相世代であるコディオルム体に発生する．コディオルム体は単相の遊走子を放出し，それらは雌雄どちらかの配偶体に発生する．
Fig. 1. Life cycle of ulotrichalean algae. Multicellular haploid
gametophytes release gametes. These gametes fuse to produce diploidzygotes, which develop into the unicellular diploid generation, theCodiolum phase. The Codiolum phases produce haploid zoospores,
which develop into either male or female gametophytes.の核が染色できない（Wetherbee & Verbruggen 2016）ために，光学または蛍光顕微鏡による核観察が困難だからである。
Jónsson (1968, 1970) では詳細な核染色の方法や条件は記述されていないが，フォイルゲンの染色法によるコディオルム体の核染色には，大きく成長した細胞や未成熟状態の細胞が染色しにくいなどの技術的な制約があるかもしれない。実際，
著者らは現在主要な核の蛍光染色試薬である DAPI だけでな

くフォイルゲンの染色法を用いてコディオルム体の核染色を図 2．エゾヒトエグサの複相世代．（A）接合直後の接合子．（B）接合子から成長した未成熟のコディオルム体．（C, D）成熟したコディオル
ム体は放出管（矢印）を形成し（C），減数分裂を行うまでは核内倍加した大核を 1 つ持つ（D）．脱色後にエチジウムブロマイドで染色．スケールバー：（A）5 µm，（B–D）10 µm．
Fig. 2. The diploid generation of Monostroma angicava. (A) A zygote soon after fertilization. (B) An immature Codiolum phase developed froma zygote. (C, D) A mature Codiolum phase germinates a liberation tube (arrow) (C) and has an endoreduplicated large nucleus until it undergoes
meiosis (D). Stained by ethidium bromide after decoloration. Scale bars: (A) 5 µm, and (B–D) 10 µm.

ヒビミドロ目の核の挙動と生活環

157

試みたが，どちらの方法でも未成熟状態のコディオルム体の色することで，未成熟状態や，成熟後の様々な遊走子形成段核のままの細胞においても，核分裂を伴わずに染色体数や核et al. 2019）。コディオルム体は未成熟時だけでなく，成熟し核は染色されなかった（Horinouchi et al. 2019）。また，単DNA 量を増幅する核内倍加という，後期や終期を伴わない有糸分裂に相当する現象が生じている可能性がある（Edgaret al. 2014）。それを検証するためには，核 DNA 量を簡便に比較できる染色方法が求められる。

また，細胞内の核は透過型電子顕微鏡（TEM）により観察することも可能である。減数分裂のタイミングを確かめるための方法のひとつとして，アオサ藻綱を含む真核生物で広階のコディオルム体内の核が明瞭に染色された（Horinouchi
放出管を形成した後もしばらくの間は単核のままであることが確認された（図 2C, D）。この染色方法は，核が観察できるだけでなく，核蛍光量の測定により，核 DNA 量の変化の観測を可能にする。複相である接合子の核蛍光量を 2C として相対核蛍光量を調べると，エゾヒトエグサのコディオルム体は成長するに従い，2C から 4C，8C へと，核分裂をしな
いまま段階的に核量を上昇させていることが明らかになった

く保存されている減数分裂特異的な核内構造であるシナプト（Horinouchi et al. 2019）。この核 DNA 量の増大に伴い，核Hoek et al. 1995, Cahoon & Hawley 2016）。シナプトネマ複

これは，有糸分裂の一形態である核内倍加が生じている可能

ネマ複合体の TEM による直接観察が挙げられる（van den
合体は，電子密度の高い 3 本の線状構造とそれらに挟まれた電子密度の低い領域からなる幅 90–150 nm の三本線構造の大きさ（長径）も接合子と比べて約 2 倍に上昇していた。
性を示唆する（Edgar et al. 2014）。

核内倍加した核はその後核相が減少しない場合が多いが，である（Cahoon & Hawley 2016）。しかし，光学・蛍光顕微大型海藻類を含むいくつかの生物ではその核が分裂して元とんどない。細胞壁やピレノイドなどの微細構造について部

ば，紅藻イトグサの一種 Polysiphonia mollis J.D. Hooker &鏡の場合と同様に，コディオルム体の TEM 観察の報告もほ分的に報告されているだけである（Hori 1973, Berger-Perrot

et al. 1993）。これはコディオルム体の厚い細胞壁と直径 100µm を超えることもある比較的大きな細胞サイズが固定液と樹脂の浸透を妨げ，良好な TEM 試料の作製が困難であることが原因の一つだと考えられる。このように，コディオルム体の核の挙動を調べる方法は近年までほとんど知られておらず，ヒビミドロ目緑藻の生活環の様式は長年，曖昧なままとなっている。

コディオルム体の核の挙動

著者らは日本において東北から北海道にかけて分布し，ヒビミドロ目における典型的な生活環を示すエゾヒトエグサ
Monostroma angicava Kjellman を用いてコディオルム体の核観察手法の改良と核の挙動の解明を行った。エゾヒトエグサの 核 相 ま で 戻 る（Archetti 2004, Edgar et al. 2014）。 例 えHarvey では，配偶体や四分胞子体の頂端細胞の核 DNA 量が核内倍加により最大 64C 以上まで上昇した後，通常の核相まで下がる（Goff & Coleman 1986）。褐藻のシオミドロ
Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye では配偶子が単為発生した胞子体で核内倍加が生じ，その後減数分裂により，配偶体に発生する遊走子を形成する（Bothwell et al. 2010）。アオサ藻綱のハネモ Bryopsis plumosa (Hudson) C. Agardh の複相世代においても，遊走子形成中に最大 48C 以上に核内倍加した核がその後分裂し単相の遊走子核になることが報告されている（Brück & Schnetter 1997）。エゾヒトエグサにおいても，成熟が進むにつれてコディオルム体の倍加した核（大核）は遊走子を生産するために分裂を繰り返し，段階的に核DNA 量を減少させ，最終的には単相に相当する 1C にまで減少した（Horinouchi et al. 2019）。これはコディオルム体には冬から春にかけては最大 15–20 cm まで成長する雌雄異株

おける核内倍加とその後の核相の減少が，エゾヒトエグサ生

微視的で単細胞のコディオルム体になる季節的なフェノロる。

で多細胞の配偶体，夏から秋には最大で長径 100 µm になる

ジ ー を 示 す（Tatewaki 1969, Horinouchi & Togashi 2021）。

活環の通常の核相サイクルに組み込まれていることを示唆す

加えて，成熟したコディオルム体を一度固定し，放出管を単相の配偶体は体細胞分裂でわずかに異型な雌雄配偶子を切除した後に再固定と樹脂包埋を行うことで，TEM による雌雄配偶子は互いに接合して複相の接合子となり，基質に着なった（Horinouchi et al. 2019）。TEM 観察の結果，放出管生産する（Togashi et al. 1997, Horinouchi & Togashi 2018）。
床した後，細胞壁をもつコディオルム体へと成長する（図2A, B）。コディオルム体は成熟すると放出管を形成し，配偶体へと発生する単相の遊走子を生産・放出する（Tatewaki1969）。

単相から複相への移行のタイミングを調べると，接合子内での配偶子核の融合は，接合後 16 時間以内に完了していた（Horinouchi et al. 2019）。これにより，接合後すぐに接合子は複相となっていることが明らかになった。接合子を培養することで得たコディオルム体をアルコール：酢酸 = 3：1 溶液にて固定・脱色したのち，エチジウムブロマイドにより染成熟後のコディオルム体の細胞内の微細構造の観察が可能には細胞質に最も近い１次細胞壁で構成されていることが明らかになった。放出管という細胞質をほとんど含まない細胞壁の部分の切除が，細胞内構造を傷つけずに細胞内へ固定液と樹脂を浸透させ，良好な試料作成を可能にしたと考えられる。

成熟後の様々な遊走子形成段階を詳細に TEM 観察すると，成熟直後で初期の遊走子形成段階にあるコディオルム体の大核では特徴的な構造は観察されなかった。成熟して約 7 日後の，大核が最初の核分裂を行うタイミングでのみ，シナプトネマ複合体と考えられる電子密度の高い三本線構造が観察され，この時期に減数分裂が生じていることが示唆された。こ158

堀之内の減数分裂のタイミングは Jónsson (1968, 1970) の報告と一となる。しかし，上記の先駆的な研究（Jónsson 1968, 1970）走子核になった。核蛍光量が 8C から 1C まで減少していたした研究はほぼない。今後ヒビミドロ目の他の種においても致する。その後，分裂を繰り返して大核は通常の大きさの遊ことを考慮すると，最初の核分裂以外のタイミングでも減数分裂が生じている可能性があるが，少なくとも先行研究や著者らの研究からはそれを支持するデータは得られておらず，さらなる研究が必要である。

ヒビミドロ目緑藻の生活環の様式

複相の核が有糸分裂に相当する核内倍加を経験した後に減数分裂を行うことは，エゾヒトエグサのコディオルム体が，定義的には胞子体に相当することを示唆する。ほとんどの他のアオサ藻綱の藻類において，複相世代における核の挙動の解明は接合子と胞子体を区別することと関連づけて議論されていない。これは，これらの種では複相世代は有糸分裂により多細胞体か多核体に成長した後に遊走子嚢の中で減数分裂が生じるため，胞子体であることが明らかだからである。一方，コディオルム体だけでなくハネモの複相世代（Brück &を含め，コディオルム体で核内倍加が生じているのかを検証
コディオルム体の核の挙動を，特に核内倍加と減数分裂のタイミングに着目して明らかにすることで，ヒビミドロ目において異型世代交代が一般的であるのかを検証することができる。注意すべきなのは，コディオルム体が放出管を形成する種はヒビミドロ目の内でもエゾヒトエグサに近縁ないくつかの種に限られる（O’Kelly et al. 2004）。放出管を形成しない種で減数分裂のタイミングを調べるためには，ほかの TEM試料作成方法か，エチジウムブロマイドと核分裂を停止させる試薬を用いた染色体の蛍光観察（Horinouchi & Togashi2019）を行う必要があるかもしれない。ヒビミドロ目は系統的に，アオサ目の基部または近縁な姉妹群に位置するが，ヒビミドロ目がアオサ目と同一のクレードに含まれるのかは議論中である（Leliaert et al. 2012）。仮にヒビミドロ目がアオサ目の基部に位置する場合，ヒビミドロ目の比較的単純で単細胞のコディオルム体を持つ単相型に似た生活環は，より複雑

Schnetter 1997）など，単核単細胞体であり有糸分裂と減数に見える多細胞の胞子体を持つアオサ目の生活環の祖先形質かを区別するためには，核 DNA 量の変化を測定し，シナプム体の核の挙動の解明と並行して，解像度の高い系統解析を分裂のタイミングが不明瞭な種で複相世代が接合子か胞子体トネマ複合体が形成される時期を調べるという本稿で紹介したアプローチが有用である。

生態学的な役割を考慮しても，コディオルム体は休眠接合子というよりむしろ胞子体であると考えられる。顕微鏡写真から体積測定プログラムにより推定したコディオルム体の体積は，培養 42 日後には接合直後の接合子と比べて 3,000 倍かもしれない。ヒビミドロ目内での他種におけるコディオル行いアオサ藻綱内でのヒビミドロ目の位置づけを明らかにすることで，アオサ藻綱の生活環の多様化の理解が進むと期待される。

謝辞

本稿の執筆にあたり，日本学術振興会の科学研究費補助金以上に成長した（Togashi et al. 2015, Horinouchi et al. 2019）。 （No. 20H00999）と，日本科学協会の笹川科学研究助成の支TEM 観察により，接合直後は数個しかないミトコンドリア援を受けました。

分かった（Horinouchi et al. 2019）。これはコディオルム体が引用文献や葉緑体等のオルガネラをコディオルム体は多数持つことが休眠しているというよりは代謝し，成長していることを示唆する。この体積上昇により，エゾヒトエグサの個々のコディオルム体は数百から数千の遊走子を生産することが可能であった（Horinouchi et al. 2019）。これらのデータは，コディオルム体は成長せず少数の減数胞子を作る休眠接合子というよりは，成長し多くの遊走子を生産する胞子体として機能していることを示す。さらに，一般に単相型生活環における複相世代である接合子は不規則に生じる環境ストレスに応答して生じるが，異型世代交代における微視的な胞子体世代は季節的な環境ストレスを回避するために季節的に生じると考えられている（Lubchenco & Cubit 1980）。エゾヒトエグサの微視的なコディオルム体は季節性を持って野外で発生する。この点も，コディオルム体は胞子体であるという結果を支持する。従って，エゾヒトエグサは接合子のみを持つ単相型生活環というよりは，胞子体を持つ異型世代交代を行っていると考えられる。

本稿で紹介したように，コディオルム体の核が核内倍加を行うかどうかは，ヒビミドロ目の生活環の様式を理解する鍵

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（2021 年 8 月 28 日受付，2021 年 10 月 5 日受理）
通信担当編集委員：市原 健介