１章 気孔の構造

1.1

気孔の誕生と植物の陸上進出■

気孔の存在部位，構造，それを支える周辺の構造について解説する．また，初期陸上植物の気孔の構造，気孔が植物の陸上化に果たした役割，気孔の進化が植物の生育領域の拡大をもたらしたこと，地球の水や CO2 の循環に大きな役割を担っていることなどを述べる．さらに，気孔の基本的な機能，生育環境や種類，進化レベルの違いにより様々な働きができることについて述
べる．気孔が葉の形成に必須であったこと，気孔の無い不便な生活をする植物についても紹介する．

1.1 気孔の誕生と植物の陸上進出
気孔の物語の前に，地球環境の変遷と植物の陸上化の歴史を学んでおくのが良いだろう．植物の陸上進出は 4.7 億年前のオルドビス紀といわれ，地球の 46 億年の歴史においては大昔のことではない

1-1）（表 1.1）．

表 1.1 地質年代における植物の陸上進出と進化
地質年代
カンブリア紀億年前
時期（億年前）生物事象（5.4 ～ 4.9）5.25
海洋におけるカンブリア爆発

オルドビス紀（4.9 ～ 4.4）

4.70

植物の陸上進出シルル紀（4.4 ～ 4.2）

4.32

最古の気孔化石クックソニア

デボン紀（4.2 ～ 3.6）

4.2

ライニーチャート（アグラオフィトンなど）

3.8

アーケオプテリスなど最古の森林

石炭紀（3.6 ～ 3.0）

ペルム紀

（3.0 ～ 2.5）

2.5

ペルム紀末の大量絶滅

三畳紀（2.5 ～ 2.0）

2.3

裸子植物の繁栄ジュラ紀（2.0 ～ 1.5）

1.8

恐竜の繁栄

白亜紀

（1.5 ～ 0.66）

1.25

被子植物の出現0.7

イネ科植物の誕生

0.66

白亜紀末の大量絶滅

0.45

C4 光合成の誕生

新生代（0.66 ～現在）

小葉類，リンボク，ロボクなどの大森林

1

■1章

気孔の構造

原始地球の酸素濃度は現在の 10 万分の 1 以下のレベルしかなく，100 分の 1 になったのが 20 ～ 25 億年前，現在のレベルに達したのは約 4 ～ 5 億年前と考えられている．酸素を発生する光合成生物である藍色細菌（シアノバ
クテリア）が海中に出現したのは 30 億年以上前である．藍色細菌は海中の大量の CO2 やリンを利用して水を分解し，営々と酸素を発生し続け，酸素は長いあいだ海水に溶けた還元型鉄の酸化に消費されたが，海水に溶けきれなくなった酸素は大気に溢れ出て，大気の酸素濃度は徐々に上昇していった．
藍色細菌の活動の名残は，死骸が層状に積み重なったストロマトライトや，酸化鉄の堆積した縞状鉄鉱床として知られ，世界各地で発見されている

1-2）

．

こうして，酸素の生成，蓄積は地球環境に変革をもたらし，5 億年前までに成層圏オゾン層が形成され，オゾン層は地表に届く有害紫外線をさえぎる
フィルターとして生物の陸上進出を支えていった．酸素を必要とする多種多様な生物が海中に劇的に増えたカンブリア爆発は，植物が陸上に進出する
5000 万年ほど前の 5 億 2500 万年前から 5 億 500 万年前の出来事である 1-1, 1-3）
（表 1.1）．
このような環境で海中には多くの種類の藻類が発生しており，その中には陸上植物の起源になる緑藻も含まれ，その一群から進化し，糸状化したホシ
ミドロなどの接合藻の仲間が，乾燥耐性をはじめとして陸上進出に必要な
多くの遺伝子を獲得していった

1-4, 1-5）．こうして上陸した植物の子孫は，約4 億 7000 万年前のオルドビス紀に原始的な気孔を備え，淡水の豊かな湿潤な環境，あるいは，日の当らない岩陰などから内陸に向かって生育領域を広げはじめただろう．しかし，植物の痕跡は，胞子や胞子嚢断片の化石が見つかるのみで，気孔の存在を示す明確な証拠は得られていない．気孔を備えた最古の植物化石，クックソニア（Cooksonia pertoni）が現れるのは，約 4 億3000 万年前のシルル紀になってからである．この時代の植物の背丈は低く
根も葉もない奇妙な形をしていたが，死骸は分解され，少しずつ腐植質の土を蓄積していっただろう．
このような時期が長くつづいたあと，気孔と茎，根をもつ最も原始的な維管束植物が現れた．ヒカゲノカズラなどの小葉植物である（コラム 1.1）
．4
2

1.1

気孔の誕生と植物の陸上進出■

コラム 1.1

小葉植物
われわれが目にする植物の多くは大葉植物で，双子葉植物では葉脈が網目状に，単子葉植物では平行に，葉全体に張り巡らされた扁平な葉をもっている．被子植物，裸子植物と（大葉）シダ植物が大葉植物に含まれる．それに対して，小葉植物は中心に一本の葉脈を有し，細長い棒状の，あるいは，トゲのような葉をもつ．小葉植物は，維管束植物の祖先から 4 億 2000 万年前のデボン紀初期に分岐した植物群であり，種子を作らず胞子で増える．
観葉植物として多くの種類が知られ，フペルジアのように鉢からトゲ状の葉をたらしたもの，イワヒバのように鱗葉を岩の上に密生させたものなどがある．ヒカゲノカズラ，ミズニラなどが含まれる．絶滅したリンボクなどの化石小葉植物が存在することから，ヒカゲノカズ
ラ類は植物の生きた化石とも呼ばれる．茎，根などが未発達で，最近の研究によれば，ヒカゲノカズラの根は茎の一部であるとされる．マツなどの針葉樹の葉は小葉に類似しているが，大葉植物が小葉様の葉を二次的に獲得したものである．

億年前のデボン紀初期，大気の CO2 は現在の 10 倍以上の高濃度で（図 1.1），
デボン紀を経て石炭紀になると樹高 40 m に達するリンボクなどの巨大な小葉植物や，ロボクなどのトクサの近縁種が沼沢地に森林を形成し，大量のCO2 の吸収と酸素の発生を継続した．こうして，シルル紀から 1 億年をへた石炭紀後期には CO2 は現在の濃度まで激減し，酸素濃度は 35％を越えたといわれる

1-1, 1-6）（図 1.1）．巨大な樹木が鬱蒼と繁るなか，広げた翼が 70 cm
はを越える巨大トンボが飛び，体長 3 m に達する巨大ムカデが這いまわっていた時代である1-3）．

小葉植物は胞子で増殖し，種子を作ることはできない．しかし，その共通祖先から胞子で増殖し大葉を備えたシダ植物を生じ，3 億 7000 万年前頃に
3

2.1

２章 気孔の働き

気孔の基本的な働き■

気孔には，植物の種類により，あるいは置かれた環境によって，それぞれの状況に適応した多様な役割がある．開口による CO2 の取り込みと蒸散，閉鎖による水消失の抑制が，どの植物にも共通の基本的な役割である．また，高所に水を吸い上げる機構として蒸散が必須の役割を果たし，そのメカニズ
ムについて述べる．一方，植物の種類によっては，蒸散による葉温低下，あるいは，夜間の気孔開口が生存に必須になること，また，酸素の取り入れ口にもなることなど，気孔の多様な働きを紹介する．

2.1 気孔の基本的な働き
気孔は植物と大気間のガスの出入（ガス交換という）を制御する．この単純な働きによって，気孔は驚くほど多様な役割を果たしている．以下に，基本的な役割とその機構を，ついで多様な役割を取り上げる．
2.1.1

CO2 の取り入れ口になる

気孔の重要な働きは光合成の基質になる CO2 の取り込みである．CO2 取
り込みはどのように起きるのだろうか？

光が当たると葉肉細胞で光合成が進み，細胞間隙の CO2 濃度（Ci）が低下し，それにともない気孔腔の CO2
濃度が低下する．気孔腔の CO2 濃度が外気より低くなり，葉内に CO2 が流入する（図 1.10，図 1.11）．外気の CO2 濃度が 415 ppm の場合，C3 植物のCi は 300 ppm に，C4 植 物（ コ ラ ム 1.2） で は 100 ～ 150 ppm に 低 下 す る．
C4 植物は C3 植物より外気と葉内のあいだの CO2 濃度勾配が大きく，CO2 の流入速度が大きい．
こうして光合成炭酸固定が進行する．光合成には細胞間隙が気相であることが重要で，CO2 は気相空間を水中よりずっと速い速度（約 9000 倍）で移動し，葉緑体に到達する．光合成炭酸固定は気孔コンダクタンス（気孔開度）
25

■2章

気孔の働き

（コラム 2.1）の増大に従って増大し，ヒカゲノカズラ，シダ，裸子植物，被子植物など系統の異なる多くの植物を通して確認されている（図 2.1）．気孔が CO2 固定速度を決めることが多い．

コラム 2.1

気孔コンダクタンス
気孔開度と気孔コンダクタンスは，ほぼ同様の意味で用いられることが多い．気孔開度が増せば気孔コンダクタンスが上昇し，気孔開度が減少すれば，気孔コンダクタンスが低下する．気孔開度はおもに表皮を対象に顕微鏡で個々の気孔を直接観察する．それに対して，気孔コンダクタンスは生葉を対象に葉面全体からの一定風量下における蒸散量，あるいは，ガスの通り易さ，などを計器を用いて測定する．葉
全体の気孔開度の平均値を反映し，葉におけるガスの通り易さの指標

最大光合成速度（ µmol CO 2 m－2 s－1）である．気孔抵抗の逆数でもある．

35
30
25
20
15
10
被子植物
裸子植物
ヒカゲノカズラ / シダ

5
0

0

200

400

600

800

1000

最大気孔コンダクタンス（mmol m－2 s－1）26

図 2.1 気孔コンダクタンスは光合成速度を決める
48 種の被子植物，80 種の裸子植物，65 種のシダとヒカ
ゲノカズラの葉が用いられた．これらの系統の異なるす
べての維管束植物で，気孔コンダクタンスと CO2 吸収が関 連 し て い た．（Brodribb etal., 2020 より改変）

■3章

気孔の起源と進化

３章 気孔の起源と進化
気孔の起源と進化をたどるには，初期陸上植物の性質を色濃く残している
コケ植物から，小葉植物，シダ植物，裸子植物，被子植物まで，植物の系統に基づく気孔の構造の変遷の理解が役だつだろう．まず，現生のコケ植物か
ら被子植物まで気孔の構造を比較する．次に，コケ植物と初期陸上植物の気孔の存在部位と働きを現生植物と比較し，気孔の起源と役割を推定する．さらに，異なる地質年代に分岐した 4 種の維管束植物の気孔を取り上げ，その構造とガス交換能を調べ，構造と機能進化の関係を検証する．最後に気孔の働きを支える気孔腔，副細胞の役割や変遷を述べる．
気孔の起源と進化は，地質年代が特定された化石植物の気孔の構造から知ることができるだろう．しかし，必要な時代の適切な化石が手にはいるとは限らない．気孔の最古の化石はクックソニアのもので，気孔のかたちは現生植物の孔辺細胞が腎臓型のものに類似しており，気孔の起源はそれ以前ということになる．しかし，そこに至る前の気孔の祖先，あるいは，表皮細胞か
ら孔辺細胞への進化の中間状態の構造，などは見つかっていない．気孔の起源については不明点が多く，以下には，初期の気孔が形成されたのちの進化の過程を中心に調べて行こう．
初期陸上植物に最も近い体制をもつ現生植物はコケ植物であり，気孔はコケ植物と維管束植物の共通の祖先にすでに備わっていたと思われることから，コケ類に気孔の起源や進化の道筋が隠されているだろう．気孔は，非維管束植物であるコケ植物のツノゴケ類と蘚類の多くものと，ミズニラ類の一種を除いた陸生の維管束植物のすべてに備わっている．維管束植物は，その共通祖先から，はじめに小葉植物（コラム 1.1）が分岐し，それ以外の植物
は大葉シダ植物と種子植物に分岐し，種子植物は裸子植物と被子植物を生み出した，と推定されている
44

3-1）

（図 1.2，図 3.1）．

3.1

コケ植物（Bryophytes）の気孔■

その他のシダ類

中核薄嚢シダ類

アカウキクサオオサンショウモ
テンジソウ
Pilularia
Anemiaフサシダ

カニクサ

カニクサの仲間

ウラジロの仲間

薄嚢シダ類

コケシノブ
ホラゴケ
Leptopleris
Todea
ゼンマイ

コケシノブの仲間

ゼンマイの仲間

リュウビンタイリュウビンタイモドキ
Danaea

シダ類（Monilophytes）

リュウビンタイの仲間
トクサ
イヌドクサ

ハナワラビ
ハナヤスリ
マツバラン
Tmesipteris

維管束植物

水生シダ
（異型胞子性）

トクサ類

ハナワラビ類

マツバラン類

ソテツ
イチョウ

裸子植物

マツ
アウストロバイレア
被子植物
センリョウ
ミズニラ
ヒカゲノカズラ（フペルジア）

グネツム

イワヒバ（クラマゴケ）

種子植物

小葉植物
（ヒカゲノカズラ類）

図 3.1 維管束植物の系統樹
シダ植物は 4 種類の遺伝子の情報に基づいて系統解析がなされた．線の太さはこの系統を支持する証拠の大きさを反映している．（Pryer et al., 2004; 伊藤元
己 , 2012 より改変）

3.1 コケ植物（Bryophytes）の気孔コケ植物は苔類（liverworts），蘚類（mosses），ツノゴケ類（hornworts）
からなる．苔類は気孔をもたず，蘚類とツノゴケ類は気孔を備えるものが多い．この事実と分子系統学の知見から，苔類が最初に現れ，そののち蘚類とツノゴケ類に分岐したとされた

3-2）．しかし，最近の研究によると苔類，蘚類，
45

■3章

気孔の起源と進化

ツノゴケ類には共通の祖先があり，この共通の祖先からツノゴケ類が最初に分岐し，そののち苔類と蘚類に分岐したとされる

3-3, 3-4, 3-5）

（図 1.2）．ここでは，

この考えに従いツノゴケ類，
蘚類，
苔類の順に述べる．ツノゴケ類は約 150 種，
蘚類は約 13,500 種，苔類は約 8,000 種が報告されている．
植物の生活環には単相（n）の配偶体世代と複相（2 n）の胞子体世代がある．
コケ植物は配偶体が主要な生活世代で，胞子体は配偶体から栄養をもらって成長する．それに対して，シダ，裸子植物，被子植物などの維管束植物は胞子体が主要生活世代である．コケ植物の細胞壁にはリグニンが沈着せず，強固な維管束は形成されない．維管束を備えた胞子体世代は，植物が陸上環境に適応する過程で獲得したものと思われ，コケ植物の生活環と体制は植物が陸地に進出した初期の様相を残していると考えられる．以下に紹介する形態
観察の多くは “Stomatal Function” に採録された Ziegler, I. の研究に基づいて
いる

3-6）

．出現年代の異なる植物の気孔の形態をたどることによって，気孔の進化の様子がわかるだろう．
3.1.1

ツノゴケ類

ツノゴケ類の胞子体はツノ状で配偶体上に伸びており，底部を除いて
そ の ほ と ん ど が 胞 子 嚢 で， 胞 子 体 の 表 面 に 気 孔 が 存 在 す る（ 図 3.14 参照）．ナガサキツノゴケの気孔はあとで述べる薄嚢シダに見られる “ 原型 ”（“archetype”）に近く（3.3.5 項参照）
，孔辺細胞の細胞壁は腹側，背側，外側，
内側ともに薄くほぼ均一の厚さである（図 3.2A）．膨圧が増大すると外側壁と内側壁が上下方向に膨らみ孔辺細胞は縦方向に変形し，緩んでいた腹側壁が緊張して気孔が開く．膨圧増大が気孔開口に反映されにくい原初的な特質を示し，この様相は気孔の “ 原型 ” と言われるものに近い．気孔の形は維管束植物に似ており，気孔形成に関わる遺伝子も揃っており相同性が見られた．
ツノゴケ類の気孔は，いったん開くと孔辺細胞の膨圧が低下しても閉じない3-7, 3-8）．一方，気孔に加えて，緑藻に見られる葉緑体の CO2 濃縮機構であるピレノイドを有し，陸上植物と藻類の両方の特徴を備えている．ツノゴケ類の胞子体は寿命が長く，活発な光合成を行い，配偶体からある程度独立しており，維管束植物の特徴を示し始めている
46

3-4）

．

4.1

４章 気孔の開口

気孔の開口機構■

気孔開口の仕組みと開口への K ＋の関与，K ＋の通り道になる細胞膜にあるK ＋チャネルの特性について述べる．気孔は光により開口し，開口には青色
光に特異的なものと光合成によるものがある．気孔の青色光応答は，青色光受容体，開口を駆動するイオン輸送体，光受容体とイオン輸送体をつなぐ情報伝達体などの関与する植物光情報伝達の典型例であり，その概要を述べる．
気孔の青色光応答の植物種における分布，解明が進みつつある光合成による
気孔開口についても述べる．

4.1 気孔の開口機構
光による気孔開口を最初に報告したのは Francis Darwin（Charles Darwinの子息）である

4-1）．彼は窓に近い葉の気孔は開口しており，窓から離れた気孔が閉鎖していることに気がついた．当時は，室内に明かりがなく，窓からの光が植物に大きな作用を及ぼしただろう．
気孔開口は毎日繰り返す一種の運動反応である．150 年以上前の von Mohlに始まる多くの研究から，この反応は，筋肉の収縮のような運動ではなく膨圧に駆動される応答であることがわかっている

4-2）．孔辺細胞の水ポテンシャ

ル（コラム 2.2，2.3）の低下，水の流入，膨圧増大，体積増大が起こり気孔が開く．ツユクサでは気孔開度が 5 ～ 10 µm の孔辺細胞の体積は 5000 ～
6000 µm3 で，15 ～ 20 µm では 7000 ～ 8000 µm3 になった．気孔を 1 µm 開口させるのに要する膨圧は，気孔開口にともない大きくなる．5 ～ 10 µm まで
は 0.18 MPa µm － （0.18 MPa ＝ 0.18 × 9.9 気 圧 ＝ 1.78 気 圧 ），10 ～ 15 µm
1

では 0.26 MPa µm － （2.57 気圧），15 ～ 20 µm では 0.30 MPa µm － （2.97 気
1圧）であった1

4-3）（表 4.1）．一方，孔辺細胞から水が流出すると，膨圧低下，体積減少，気孔閉鎖が起こる．こうして，孔辺細胞の体積は増減を繰り返し，
77

■4章

気孔の開口

表 4.1 異なる気孔開度において開口に要する孔辺細胞の膨圧の大きさ
5-10

気孔開度（µm)
10-15

15-20

孔辺細胞の体積（µm3）

5000-6000

6000-7000

7000-8000

1µm 開口するのに要す
る膨圧（MPa µm － 1）

0.18

0.26

0.30

パラメーター

気孔が開口するのに必要な膨圧は気孔開度により異なる．開度が大きくなると開口するのに必要な膨圧が増大する．ツユクサの表皮を用いた．
（Willmer & Fricker, 1996 より改変）

気孔が開閉する．
気孔開口は，イオン輸送に加えて，孔辺細胞の細胞壁の厚さ，細胞壁のセルロース微繊維と微小管の配向などに制御される．繰り返しになるが（3.8.6
項参照），腎臓型および亜鈴型孔辺細胞を有する気孔の開口を述べよう．
図 4.1A は腎臓型孔辺細胞の気孔を正面から見たものである．この型の典型は，腹側壁は全体的に厚く伸展性が低く，それに比べて背側壁は薄く伸展性が高い，ことである．孔辺細胞の長軸と直角方向にセルロース微繊維がタガのように巻き付いており，両端は固定されている．孔辺細胞の体積が増大するとセルロース微繊維と直角方向に膨らみ，薄い背側壁は湾曲し，表皮細セルロース微繊維A

腎臓型孔辺細胞10 µm

Ｂ

亜鈴型孔辺細胞10 µm

図 4.1 腎臓型と亜鈴型孔辺細胞の気孔開口とセルロース微繊維
孔辺細胞上の破線はセルロース微繊維を示し，矢印は孔辺細胞の運動の方
B はトウモロコシの気孔である．
向を示している．A はソラマメ，（Weyers＆ Meidner, 1990 より改変）
78

4.2

気孔開口の浸透圧調節物質は K ＋■胞に割り込み，腹側壁は引っ張られて気孔が開く．
一方，イネ科などの亜鈴型孔辺細胞を有する気孔では，細胞壁の厚さの様相が腎臓型と異なる（図 4.1B）．孔辺細胞両端の球状部の細胞壁は薄く，細長い中央部は腹側，背側ともに厚い．破線のようにセルロース微繊維が孔辺細胞の長軸方向に配向しており，体積が増大すると両端部分がセルロース微繊維と直角方向に膨らみ，孔辺細胞が互いに反発し合ってスリット状に気孔
が開く

4-4）

．亜鈴型の孔辺細胞は腎臓型の進化型である．

腎臓型孔辺細胞の横断面は，気孔閉鎖時は三角形に近く，開口時には円形になる．開口時には膨圧が上昇し，体積が 2 倍以上増大する

4-3）

．また，体

積増大にともない細胞膜の表面積はほぼ直線的に増大し，体積減少時には減少した．この細胞膜面積の増減は，閉鎖時には膜がくびれて陥入し折り畳まれており，開口時には折り畳まれ陥入していた膜が伸展したからであっ
4-5）

た．こうして，孔辺細胞は気孔開閉にともない，細胞膜を健全に保って

いる．

4.2

気孔開口の浸透圧調節物質は K ＋気孔開閉に寄与する浸透（圧）調節物質は研究の初期から興味を惹き，多くの仮説が提案された．ショ糖，グリコール酸，両性コロイド，孔辺細胞
葉緑体の光合成産物などである．なかでも注目されたのはショ糖で，デンプ
ン - ショ糖仮説が提案された．孔辺細胞内における開口時のデンプン減少と閉鎖時の増加がしばしば見られることから，デンプン分解により生じたショ糖が浸透調節物質とするもので，その明快さから広く受け入れられた

4-6）

．

しかし，いずれも不十分なものであった．
1943 年，京都大学の今村駿一郎は，デンプンの増減と気孔開閉が必ずしも一致せず，むしろ，気孔開口と K ＋ 含量が相関することから，K ＋ を浸透調節物質と考えた

4-7）．この論文はドイツ語で書かれた長大なもので，長い間，世界の研究者に認知されなかった．しかし，九州大学の山下知治
大学の藤野正義

4-9）

4-8）

と長崎

らの英文の大学紀要に引用されるに及んで，米国の R.A.

Fischer により再発見された 4-10）．そののち，気孔開口と孔辺細胞における
79

■4章

気孔の開口

コラム 4.3

ポンプとチャネル
ポンプはイオンや物質を，膜を横切って能動輸送する膜貫通タンパ
ク質の総称で，ATP や無機ピロリン酸などの化学エネルギーや光エネ
ルギーを利用する．チャネルはイオンや物質を透過させる孔を構成す
る膜貫通タンパク質の総称で，濃度勾配や膜電位によって，受動的輸送を担う．
ポンプには，細胞膜プロトンポンプ，液胞膜プロトンポンプ，細胞膜 Ca2 ＋ -ポンプなどがある．例えば，細胞膜のプロトンポンプ（H ＋ -ATPase）は ATP のエネルギーを用いて H ＋ を細胞外に輸送することにより膜電位を過分極させ，同時に H ＋勾配を形成する．ポンプ
は特定の物質と結合して構造変化によって膜の反対側に物質を運ぶので，イオンや物質の選択性が高く，チャネルに比べて輸送速度はずっと遅い．
チャネルには，K ＋，Ca2 ＋などの陽イオンや，Cl －，リンゴ酸などの陰イオンの通路になるイオンチャネルと，H2O や CO2 を通す水チャネルなどがあり，イオンや物質の流出入，膜電位の維持などを行う．
植物細胞では，孔辺細胞に見られるように，長時間にわたる物質やイオンの輸送に関わる特徴がある．
通過するイオンや物質の種類は，膜貫通部位にあるイオン選択フィ
ルターにより決まる．物質の選択性は低く，輸送速度はポンプより圧
倒的に大きく，パッチクランプ法により 1 個のチャネル活性が測定できる．チャネルは開口時にのみ物質を通過させ，開閉は膜電位，膜の伸展，Ca2 ＋や ATP などのリガンドに制御される．
イオンの輸送方向は，膜内外の濃度と膜電位により決まる．つまり，濃度の高い方から低い方へ，また，陽イオンの場合，負の電位の方へ動き，濃度と電位のバランスで方向が決まる．例えば，K ＋の細胞内濃度が高い孔辺細胞では K ＋は流出しようとする．しかし，プロトンポンプの働きで膜電位が負に保たれると，K ＋を維持し，取り込みも可能になる．濃度と膜電位のバランスで K ＋の移動方向が決まる．

86

5.1

５章 気孔の閉鎖

気孔の閉鎖機構■

植物は乾燥や土壌水分不足に遭遇すると気孔を閉鎖する．蒸散による水の消費を抑え，枯死を防ぐためである．気孔閉鎖は，暗黒，Ca2 ＋，高濃度
CO2，大気汚染ガス，などが誘発する．なかでも，水分不足時に働き，気孔を閉鎖させる植物ホルモン，アブシジン酸（ABA）の作用機構は良く解明されている．この過程には，ABA 受容体，受容シグナルを下流に伝える情報
伝達成分，閉鎖を駆動するイオン輸送体が含まれ，植物におけるホルモン応
答の最も迅速な例の 1 つで，詳細な解明がすすんでいる．

5.1 気孔の閉鎖機構
孔辺細胞から水が流出し，体積が減少して，気孔が閉鎖する．この過程では，気孔を開口させる働きが停止するのみならず，気孔を閉鎖させる機能，すな
わち，K ＋，リンゴ酸，塩化物イオンなどの陰・陽両イオンの積極的な流出が進む（4.1 節参照）．このイオン流出は開口時のイオン取り込みよりも速く，
閉鎖は開口より速い．気孔閉鎖の典型例が植物ホルモン ABA の作用である．
また，気孔閉鎖の生理的役割は，ABA を合成できないタバコの突然変異体から知ることができる．この変異体は気孔が開いたままになるので（図 2.5），
湿度が 90％以上ないと枯死してしまう

5-1）．以下に詳しく述べよう．

水に浮かべたツユクサ表皮に ABA を加えると，孔辺細胞内のイオンは飛び出すように出ていき，気孔が閉じる

5-2）．この発見は ABA の作用を明確に示しており，気孔閉鎖の研究を加速させた．また，青色光照射によって孔辺細胞プロトプラストが膨らんだように，ABA 添加によりプロトプラストは収縮する．以下には，気孔閉鎖のモデルケースとして，ABA による気孔の閉鎖機構を述べよう．
109

■5章

気孔の閉鎖

5.2

気孔閉鎖の分子機構

5.2.1

K ＋を流出させるには膜電位の脱分極が必要

孔辺細胞の K ＋チャネルが K ＋取り込みの通り道になることを述べた．このチャネルは K ＋流出の通路にもなり，気孔閉鎖に必須の働きをしている．
K ＋ チャネルの電流 - 電位曲線に戻ろう（図 4.6）
．横軸の－ 100 mV から－ 40 mV では電流は認められない．しかし，膜電位が－ 40 mV 以上になると細胞外への（上向きの）電流が現れ，膜電位の上昇にともない電流値が増大した．この電流は，孔辺細胞から流出する K ＋に相当する．つまり，孔辺細胞の K ＋ チャネルは，膜電位が高くなると K ＋ を流出した．この K ＋ チャ
ネルは細胞外へ K ＋を輸送することから K ＋out チャネル，あるいは，外向き
整流性 K ＋チャネルと呼ばれる．K ＋の流出は，膜電位のプラス側への

5-3, 5-4）転移により加速度的に増大し，気孔閉鎖には孔辺細胞膜電位の脱分極が必要であることがわかる．気孔閉鎖に働く K ＋out チャネルは GORK（GUARDCELL OUTWARD RECTIFYING K ＋ CHANNEL）と名付けられ，ノックアウ
ト変異体は K ＋out 電流が消失し，気孔閉鎖が妨げられた

5-4）．このチャネルもShaker 型ファミリーに属している．
こうして，K ＋in チャネルは気孔開口に，K ＋out チャネルは気孔閉鎖に関与している．K ＋in と K ＋out チャネルは異なるタンパク質で，別の遺伝子にコードされていることがわかっている
5.2.2

2＋

閉鎖の駆動力は Ca

5-5）

．

に活性化される陰イオンチャネルが形成

気孔閉鎖には孔辺細胞の脱分極が必要である．しかし，脱分極を引き起こす機構は不明であった．1987 年の K ＋out チャネルの発見

5-3）

から 2 年後，1989 年に脱分極を引き起こす別のチャネルが，ソラマメ孔辺細胞の細胞膜に発見された（図 5.1A）．このチャネルは Ca ＋ に活性化される陰イオン

5-6）

2

チャネルで，0.01 µM の Ca ＋の存在下では活性が全く見られないが，1.5 µM
2の Ca ＋を加えると大きな Cl －電流が見られるようになった．Cl －の流出は孔2辺細胞に脱分極をもたらす．Ca ＋は気孔開口を阻害し2することから
110

5-8）

5-7）

，気孔閉鎖を誘発，この陰イオンチャネルの活性化が気孔閉鎖の引き金にな

5.2

A

Vh＝－100 mV＋150

Vh＝＋40 mV V ＝－20 mV
p

Vp＝－140 mV

Vtail＝－100 mV
全細胞電流，pA

全細胞電流，pA

B

Vp＝－50 mV

－120

－180

－240

－300

Vp

－20 mV

－250

V
－60 m
mV
00
1
－

－500

－140 mV

－750
0

1500

3000

時間，ミリ秒C

気孔閉鎖の分子機構■

0

15

30

時間，秒

図 5.1 孔辺細胞の陰イオンチャネル
Vh はホールディング電位，Vp はパルス電位，
Vtail は最終電位．チャネル活性はすべて 0.3 μM
Ca2 ＋の存在下で測定された．
0
A：R- 型（rapid）陰イオンチャネル．膜電位を－ 100 mV から－ 50 mV に脱分極させると直ち－100に大きな電流がながれ，そのあと減衰した．約2 秒後に再び－ 100 mV に戻すと，この電流は
100
0
＋40
直ちに停止した．
膜電位，mV
B：S- 型（slow）陰イオンチャネル．ホールディ
ング電位（Vh）の＋ 40 mV から，－ 20 mV，－ 60 mV，－ 100 mV，－ 140 mV に分極させた．
このチャネルはすでに活性化されており，分極の大きさに応じて電流が流れた．このチャネルは分極によりゆっくり不活性化されたが，30 秒後にも電流が認められた．このチャネルは脱分極によりゆっくり活性化されるが，この図では示されていない．
C：孔辺細胞の S- 型陰イオンチャネルの電位依存性．Cl －が細胞内から細胞外へ流れ，膜電位が 0 mV 付近で最大を示し，膜電位がマイナス方向にシフトするとこのチャネ
ルは不活性化された．プラス側にシフトすると平衡電位に近づき電流は小さくなった．
（Schroeder & Keller, 1992 より）
全細胞電流，pA＋100

ると考えられた．
孔辺細胞の膜電位を－ 100 mV から脱分極（プラス側にシフト）させると，性質の異なる 2 種類の陰イオンチャネルが活性化された．これらのチャネル
は R- 型（rapid) と S- 型（slow) からなり，R- 型は膜電位の脱分極によって瞬時に活性化され，膜電位を再度－ 100 mV に戻すと瞬時に活性が停止する
ことから，この名前が付けられた（図 5.1A）．一方，S- 型は脱分極によりゆっくり活性化され，脱分極後に分極（マイナス側にシフト）させても，しばら
くは活性を維持し，その後ゆっくり不活性化されることから，この名前が付5-9）けられた（図 5.1B）

．
111

6.1

CO2 による気孔閉鎖■

６章 気孔の CO2 に対する応答

有史以来，地上の CO2 濃度は 280 ppm 前後で推移してきた．産業革命以降徐々に上昇し，現在では 415 ppm を越えつつある．多くの植物が光合成を律速する低濃度 CO2 で気孔を開口し，高濃度では閉じる．CO2 に対する気孔応答の研究が進み始めたのは最近になってからである．植物がどのように CO2 を感知し，その情報をどのように変換・伝達するかについて概要を述べよう．また，気孔開閉に寄与する細胞小器官や細胞骨格の役割についても見ていこう．

6.1 CO2 による気孔閉鎖
高濃度 CO2 により気孔は閉鎖する．夜の気孔閉鎖は，光による気孔開口
光強度（µmol m－2 s－1）
173
気孔コンダクタンス

0.8
58
0.6 19

0.4

0.2

0

0

100 200

400

600

800

細胞間隙のCO2 濃度（Ci）（ppm）
図 6.1 異なる光強度下における CO2 による気孔閉鎖
コムギ葉の気孔は，光強度に応じて開口し，CO2 濃度の上昇に従い閉鎖した．CO2 濃度が低下すると，暗中
でも気孔は開口した．（Zeiger et al., 1987 より改変）
129

■6章

気孔の CO2 に対する応答の働きがとまり，光合成の停止と呼吸によって細胞間隙の CO2 濃度（Ci）が上昇するからである．光のある環境でも Ci の上昇にともない気孔は閉鎖
する

6-1)

（図 6.1）．この気孔閉鎖は，CO2 の受容にはじまり，CO2 情報の変換，伝達，孔辺細胞からの陰・陽両イオンの流出により引き起こされる．この過程は急速に解明されつつあり，下流では ABA による気孔閉鎖と共通の機構が働くことがわかっている．はじめに，これまでに解明された CO2 情報伝達経路の概要と構成成分を示しておくので，これを参照しながら理解を進めて頂きたい（図 6.2）．
CO2
アクアポリン
カーボニックアンヒドラーゼ（βCA1/4）
CO2/HCO3－
MPK4/12HT1

OST1/SnRK2.6

青色光フォトトロピン（phot1/2）
CBC1/2

SLAC1

図 6.2 高濃度 CO2 による気孔閉鎖と情報伝達の概要
βCA: β-CARBONIC ANHYDRASE, CBC: CONVERGENCE OF
BLUE LIGHT AND CO2, HT: HIGH LEAF TEMPERATURE,
MPK： MITOGEN-ACTIVATED PROTEIN KINASE．（Zhang
et al., 2018 より改変）
130

７章 気孔の形成と進化型気孔の7.1

気孔の形成機構■

イオン輸送

気孔は隣接することはなく，必ず表皮細胞（敷石細胞）があいだに挟まる．
葉面全体にわたる気孔の散在は，CO2 を葉肉細胞に迅速に供給し，水とミネ
ラルを葉のすみずみまで届けるのに適した配置である．このような気孔の形
成や配置が，どのように起きるのか概要を述べよう．イネ科に見られる亜鈴型孔辺細胞の気孔は最も進化したもので，構造とイオン輸送の機構が腎臓型
孔辺細胞の気孔に比べて格段に進化している．気孔の形成機構とイネ型気孔のイオン輸送の特質，イネ型気孔を有する穀物の特徴を取り上げる．

7.1

気孔の形成機構

気孔は隣接して存在することはなく，必ず最低 1 個の表皮細胞（敷石細胞）があいだに挟まる．また，初期の陸上植物，コケ植物，小葉植物，シダ植
物，裸子植物，被子植物（双子葉，単子葉）のすべてで，気孔は 1 対の孔辺細胞によって囲まれる．例外がある．蘚類のヒョウタンゴケ，スギゴケ，ヒメツリガネゴケなどでは，気孔は 1 個の孔辺細胞で形成されドーナツ状になる7-1）（図 3.17）．これは，多くの植物と異なり，細胞質分裂が不完全である

ためと考えられる

7-2）．

シロイヌナズナの気孔の形成機構を概説する

7-3）．ついで，腎臓型孔辺細胞のシロイヌナズナと，亜鈴型孔辺細胞のイネ科の気孔形成過程を比較しよう．
多くのアブラナ科植物に見られるように，シロイヌナズナの孔辺細胞は原表皮細胞（protodermal cell）に由来する．原表皮細胞から，メリステモイ
ド母細胞に分化したのち，孔辺細胞と敷石細胞を，あるいは，直接，敷石細胞を生じる 2 つの経路がある（図 7.1）
．孔辺細胞の系譜は，原表皮細胞から生じたメリステモイド母細胞が非対称分裂を数回繰り返し，大きな気孔系譜
143

■7章

気孔の形成と進化型気孔のイオン輸送

SCRM－SCRM2
SPCH

MUTE

メリステモイド
母細胞

孔辺母細胞

気孔系譜
基本細胞

表皮細胞
（敷石細胞）

FAMA

孔辺細胞

T

原表皮細胞

SCRM－SCRM2 SCRM－SCRM2

メリステモイド細胞

非対称分裂

表皮細胞
（敷石細胞）

対称分裂

図 7.1 シロイヌナズナの気孔形成（Peterson et al., 2010 より改変）

基本細胞と，孔辺細胞の前駆細胞となる三角形の小さなメリステモイド細胞を生じる（①）．その過程でメリステモイド細胞は円形の孔辺母細胞（guard
mother cell）に変換する（②）．ついで，孔辺母細胞は対称分裂を行い 1 対の孔辺細胞と不定形の表皮細胞（敷石細胞）（pavement cell）を生じ（③），
厚い細胞壁と葉緑体を成熟させ気孔が形成される．
気孔を生じる経路はメリステモイド細胞の非対称分裂をともなうが，この分裂は表皮細胞を挟んでしか起こらず，気孔が隣接して形成されることはない．気孔が隣接すると孔辺細胞同士が K ＋と水を取り合い，開口できな

7-4）

いだろう．
気孔の形成には 2 つのクラスの bHLH（basic-helix-loop-helix）型転写因子が関わり，遺伝的制御を受ける．1 つのクラスは互いにパラログ（遺伝子重複によって生じた複数の遺伝子．一般に機能や構造が異なるタンパク質をSPCH（SPEECHLESS：無口），
コードする）である 3 つの bHLH 型転写因子，
MUTE（無言），FAMA で，これらが気孔分化の各段階をこの順番で制御している（図 7.1）
．SPCH は原表皮細胞が気孔形成に至る最初の非対称分裂を制御し，この因子が機能しないと表皮細胞のみになる．MUTE はメリス
テモイド細胞が非対称分裂する能力を停止させ，孔辺母細胞へ転移させる．
MUTE が働かないと非対称分裂を繰り返したのち発生を停止し，気孔はできない．最終段階として FAMA は孔辺母細胞の対称分裂を 1 回だけに制限し，
144