藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 69: 139–154, November 10, 2021

総説

日本産ウミウチワ属の分類の再検討
Ni-Ni-Win1・川井 浩史 2 ＊1
2

九州大学理学部附属天草臨海実験所（〒 863-2507 熊本県天草郡苓北町富岡 2231）
神戸大学内海域環境教育研究センター（〒 657-8501 神戸市灘区六甲台町 1-1）

Ni-Ni-Win1 and Hiroshi Kawai2＊: Updated taxonomy of Japanese Padina species. Jpn. J. Phycol. (Sôrui)69: 139–154, November 10, 2021
The brown algal genus Padina Adanson is widely distributed from warm temperate to tropical seasworldwide, occurring in the intertidal to subtidal zones up to 30–40 m depth. It is the second most
species-rich genus in the order Dictyotales after Dictyota. So far, 53 species have been recognizedworldwide in the genus Padina according to the global algal database (AlgaeBase, as of April 2021).
Currently 24 species have been recorded in Japan including P. boryana and P. stipitata, for which genetic
information is not yet available from Japan. In this paper, the results of molecular phylogenetic analyses
using the chloroplast rbcL and mitochondrial cox3 gene sequences for 22 species found in Japan arepresented. Distinctive morphological features of each species are described and an identification key
of Padina species found in Japan is proposed. Several morphological characters, such as number of cell
layers composing the thallus, presence or absence and degree of calcification, presence or absence ofsmall groups of rhizoid-like hairs on the inferior thallus surface, presence or absence of a Vaughaniellastage, structure, position and arrangement of hairlines and reproductive sori, reproductive system ofgametophytes (monoecious or dioecious), and presence or absence of indusium covering reproductive
sori, are considered as important morphological characters for species delineation.
Key Index Words: Dictyotales, identification key, morphology, Padina, Phaeophyceae, taxonomy
1 yushu University Amakusa Marine Biological Laboratory, Reihoku-Amakusa, Kumamoto 863-2507, JapanK
Kobe University Research Center for Inland Seas, 1-1, Rokkodai, Nada, Kobe 657-8501, Japan

2＊

Author for correspondence: kawai@kobe-u.ac.jp

はじめにず，いくつかの特徴には収斂進化がみられ，形態学的な形質た分子系統学的解析により，褐藻ウミウチワ属（アミジグサ

れに対し，著者らが行った葉緑体 rbcL 遺伝子およびミトコ

著者の一人，Ni-Ni-Win がその博士課程の研究において行っ目アミジグサ科）がこれまで理解されていたよりはるかに高い種多様性を有することが明らかになった。そこで，世界各地から採集された標本を対象に分子系統学的な解析と形態学的観察を組み合わせた分類の再検討を行った結果，多くの新に基づき種間の類縁関係を理解することは困難であった。こンドリア cox3 遺伝子の塩基配列を用いた分子系統学的な解析から，系統関係をふまえた各形態形質の評価と，それをふまえた分類を行うことが可能になった。

本稿ではウミウチワ属の分子系統学的解析の結果を紹介す種が記載されるなど，ウミウチワ属の分類は大きく進展した。

るとともに，日本産の種を対象に形態学的形質に基づく種過ぎなかったウミウチワ属には，現時点で 20 種を超える種

ついて解説する。ただし，これらの形質には収斂進化がみら

すなわち，本邦においてそれ以前は 8 種が報告されているにが分布することが明らかになり，中でも琉球諸島は世界でも最も種の多様性が高い海域の 1 つであることが示された。

ウミウチワ属（Padina Adanson）は，世界各地の暖温帯か

ら熱帯にかけての沿岸に広く分布し，潮間帯から水深 30 〜

40 m 程度の潮下帯（漸深帯）に生育する。ウミウチワ属には，アミジグサ目ではアミジグサ属に次いで多くの種が記載されており，藻類分類データベースの AlgaeBase では 2021

年 4 月現在，53 種が分類学的に認められたものとされている（Guiry & Guiry 2021）。ウミウチワ属の種レベルの分類は，
著者らの研究以前は，形態学的な特徴が乏しいにもかかわら分類のための検索表を提案し，各々の種の形態学的な特徴にれ，必ずしも系統上の類縁を示すものではない。また，本邦での分布が報告されているが，和名が付けられていない
ものについては，新たな和名を提案する。なお，日本では現時点で 24 種の分布が報告されているが，そのうちアカバウ
ミウチワについては，はじめ Okamura (1932) により Padina

commersonii Bory と同定され，その後，Padina boryana Thivyのシノニムとされたものである（Taylor 1966）。しかし，著者らは，遺伝子を用いた検証は行えていないが，その報告に用いられた標本の形態観察の結果と地理分布の情報から，
Okamura (1932) がアカバウミウチワとしたものはウスユキ

140

Ni-Ni-Win・川井

図 1．葉緑体 rbcL およびミトコンドリア cox3 遺伝子の連結塩基配列に基づくウミウチワ属の最尤法分子系統樹（RAxML）．b は a の＊以下を示す．各枝の数値は 50% 以上のブートストラップ値を示す．日本で分布が確認されている種の学名を太字で示す．

ウチワ P. minor Yamada と同定するのが妥当であると考えてのであり，その属レベルの帰属に疑問が残るが，現時点でとして報告されたものには，コガネウミウチワ P. melemele I.A.

一方，P. stipitata として遺伝子配列が報告されている標本はいる。また，その後，他の研究者によってアカバウミウチワ
Abbott & Magruder が含まれていると考えている。一方，エ
ツキウミウチワ P. stipitata Tak. Tanaka & K. Nozawa は，長い柄を持っている点でウミウチワ属としてはかなり特異なも

日本産の標本について遺伝子を用いた解析は行えていない。
ニューカレドニアのものであるが，形態学的な情報はなく，その実体は不明である。このため，これらの 2 種については，
本稿には含めていない。また，本稿で記載しているそれぞれ

日本産ウミウチワ属の分類の再検討

141

図 1．続き．

の種の地理分布は，遺伝子を用いた解析も含めて同定が検証

分子系統学的解析の日本における最初の報告と，遺伝子を用いた解析を含む最列による，ウミウチワ属の種の分子系統樹はいずれもほぼ同じできた地域のみを，文献については原則としてそれぞれの種
初の報告のみを記載している。

葉緑体 rbcL 遺伝子とミトコンドリア cox3 遺伝子の塩基配樹形を示した。このため，ここでは両遺伝子の連結塩基配列

142

Ni-Ni-Win・川井に基づく最尤系統樹を示す（図 1）。分子系統学的な解析の結

般的な扇形の藻体が発達する（図 2c, d）。ほとんどの種は，る藻体をもつ種が祖先的で，部分的に 3 層ないし 4 層になる織で，一定の間隔で同心円状に褐藻毛を叢生する（図 2e–g）。

果からは，ウミウチワ属は藻体全体を通して 2 細胞層からな藻体をもつ種は何度か独立して進化したが，4 層をこえる藻体をもつ種は単系統をなし，この形質は一度だけ進化したと考藻体の両面，またはいずれかの面の成長点細胞近くの若い組
このため，褐藻毛が配置するか，褐藻毛が脱落した痕跡部分

である毛線（hairline）と呼ばれる，石灰質が沈積しないかえられる。また，石灰化は藻体両面に見られるものと上面だけ沈積が少ないため他の部位と異なる外観を示す帯状または線であることが示唆された。一方，石灰化の程度，Vaughaniella-生じる場合はそれぞれの面に不規則に，または互い違いの位に見られる種があるが，上面だけが石灰化するものが祖先的stage の有無，毛線の配置，生殖細胞群の配置と形状，雌雄同株であるか異株であるか，包膜の有無などの形質には収斂進化が見られ，必ずしも系統関係を反映していないことが示された。本稿では，図 1 において学名を太字で示した日本で確認されている 22 種の形態学的特徴について記述する。

ウミウチワ属（Padina）の形態学的な特徴

アミジグサ目の種は，一般に藻体の頂端に活発に分裂する

成長点細胞を持つが，ウミウチワ属は成長点細胞が藻体の縁辺部全体に分布し，放射状に成長することと縁辺部を片側に巻き込むという特徴的な形態を示す（図 2a）。藻体は扇形，状の領域が生じる（図 2h–j, m, n, o）。毛線は，藻体の両面に置に形成されるが，しばしば藻体を透かして反対側の毛線も視認される（図 2h, i）。毛線が藻体の両面に交互の位置に生じる場合，等距離または不等距離に配置する（図 2h, i）。毛線の形状は，広いか，狭いか，窪んでいるか，窪んでいない

か等，種によって異なる（図 2h–l）。生殖細胞（四分胞子嚢，

生卵器，造精器）は，藻体の片面または両面に，一般に多数が集まって生じ，生殖細胞群（斑）を構成し，連続した線状，不連続な線状，または斑状の形状を示す。生殖細胞群の形成

部位と配置は毛線の位置と関連し，種によって毛線と毛線の間の領域の藻体縁辺側（外側）または藻体基部側の近傍ある
いは中間部付近に生じるが，不規則に配置されることもある

半円形，円形で，しばしば縁辺部から放射状に浅く，または（図 2j, m–o）。生殖細胞群の配置は種によって藻体表面に露達し，直立または匍匐し，多くの場合，短い柄（茎状部）を（図 2p）。種によって生殖細胞群を覆う包膜（indusium）とする。藻体は背腹性を示し，その藻体の面は縁辺部の成長帯性によって異なることがある（図 2q）。

深く切れ込み，時に裂片状になる。藻体の幅は 30 cm 程度に持ち，房状の仮根からなる付着器により岩などの基質に着生の巻き込む方向によって区別されている。すなわち，縁辺部が巻き込んでいる側の面を上面（superior surface；内側，腹面）と呼び，その反対側の面を下面（inferior surface；外側，背面）と呼んでいる（図 2a, b）。藻体の下面では基部から茎状部にかけて 1 〜 2 cm の範囲で長い，繊維状の細胞糸（毛）によって覆われている。

藻体はその両面または上面のみに石灰質を沈積しており，その沈積の程度は種によって大きく異なる。褐藻類では石灰質の沈積は褐藻類ではウミウチワ属と，同じくアミジグサ目の Newhousia 属だけで知られている。藻体は種によって黄色，
淡黄色，褐色，暗褐色，橙色または苔色を呈し，石灰質を沈出するか，藻体組織に浅く，または深く埋まって形成される呼ばれる膜状の構造が見られるが，その発達の程度が世代や日本産ウミウチワ属の種の検索表

1．藻体は部分的には 2 細胞層を超える ............................... 2
1．藻体は全体を通して 2 細胞層.......................................... 52．藻体は 2 〜 4 細胞層で，毛線は藻体の両面に互い違い......
に配置する
リュウキュウウミウチワ P. ryukyuana
2．藻体は 2 〜 16 細胞層で，毛線は藻体の両面に不規則に配置する ........................................................... 33．藻体は 2 〜 6 細胞層で，若い藻体は下面に小さな集団をなす仮根状の細胞糸で着生する................................... ハイウミウチワ（新称）P. imbricata

積した部分は白色または灰色を呈する。ウミウチワ属はいず

3．藻体の細胞層は部分的に 7 層より多い ........................... 4られるのに対して，配偶体はまれな場合もある。配偶体は雌

不連続または連続した線状をなす............................................. コナウミウチワ P. crassa

れの種も同形の世代交代を示すが，四分胞子体がふつうに見雄異株の種と雌雄同株の種が見られる。

藻体の成長は，縁辺部に一列に並んで配置する成長点細胞（頂端分裂細胞）の分裂により起こる（図 2b, e, l）。成長

点細胞から切り出された細胞は多列形成的な分裂により複数の細胞層からなる扇形の藻体を発達させるが，種によっては髄層の細胞が分化し，多層構造となる（図 2b, e, f）。このため，藻体は種によって 2 層から多層（〜 22 層）の細胞層から構成されるが，いずれの場合も縁辺部の巻き込んだ部
分は成長点細胞の部分を除き 2 層である（図 2b, e, l）。一部の種ではその発達段階において，1 つの成長点細胞を持った

Vaughaniella-stage と呼ばれる細長い藻体を生じ，そこから一4．藻体は 2 〜 8 細胞層で，毛線は明瞭，生殖細胞群は4．藻体は 2 〜 16 細胞層で，毛線は不明瞭，生殖細胞群は斑状で不規則に藻体表面に散在する.............................................ウミウチワ P. arborescens

5．藻体の下面は鮮黄色または橙色を呈する。藻体の上面は厚く石灰質を沈積する ..................................................... 6
5．藻体の下面は鮮黄色または橙色ではない ........................ 86．毛線は藻体の下面だけに生じる..................................... コガネウミウチワ P. melemele
6．毛線は藻体の両面に生じる...................................... 77．藻体の上面には常に毛線を生じ，ふつう連続した線状を日本産ウミウチワ属の分類の再検討

143

図 2．ウミウチワ属の藻体の形態と各部位の名称．a. 藻体の外観．矢頭は下面（外側，背面），二重矢頭は藻体上面（内側，腹面），矢印は上面側に巻き込む縁辺部を示す．b. 藻体縁辺部と基部を結ぶ面での藻体断面．縁辺部（矢印）は 2 細胞層からなる．矢頭は下面，二重矢頭は上面を示す．c. 扇形の藻体の下部に残る Vaughaniella-stage（矢印）．d. Vaughaniella-stage の上部拡大．e. 縁辺部の断面．矢印は若い褐藻毛を示す．
f. 縁辺部の断面．矢印は叢生する褐藻毛を示す．g. 藻体上面から見た外観．矢印は縁辺部に沿って叢生する褐藻毛（毛線）を示す．h. 藻体下面から見た狭い毛線（矢頭は下面側に，二重矢頭は上面側に形成されたものを示す）と四分胞子嚢群（矢印）．この場合，藻体を透かして見える毛線と毛線の間隔は，図の下側で広く，上側で狭く，不均等である．i. 藻体下面から見た狭い毛線（矢頭は下面に，二重矢頭は上面に形成された毛線を示す）．この場合，毛線と毛線の間はほぼ均等である．j. 藻体下面から見た厚く石灰化した藻体表面と石灰化しない広い毛線（矢頭）．矢印は毛線に近い部分の藻体縁辺側に形成された四分胞子嚢群を示す．k. 2 細胞層からなる藻体断面の模式図．矢印は毛線が陥没した状態を示す．l. 縁辺部の断面．矢印は窪んだ毛線を示す．m. 下面から見た毛線（矢頭）とそれらに接する四分胞子嚢群（矢印）．n. 広い，窪んだ毛線（矢頭）とその間に散在する四分胞子嚢群（矢印）．o. 広い，窪んだ毛線（矢頭）と毛線の間の中程度に石灰化した部分に形成された四分胞子嚢群（矢印）．p. 四分胞子嚢群のさまざまな状態を示し，1 では藻体表面に露出し，2 では藻体組織に部分的に埋まっており，3 では藻体組織に深く埋まっている．q. 四分胞子嚢群を覆う皮膜（矢印）．

144

Ni-Ni-Win・川井

なす。生殖細胞群は上面の毛線近傍に生じ，ふつう連続した線状だが，時に不連続となる..................................... ミヤビウミウチワ（新称）P. nitida

7．毛線は藻体の上面に部分的に，または不完全な線状に生じる。生殖細胞群はふつう不連続な線状（破線状）で，藻体上面に毛線が存在する場合は互い違いの位置に生じる毛線と毛線の中間部分に生じる。上面に毛線が存在しる。生卵器群は包膜を有するが四分胞子嚢群と造精器群
は包膜を欠く ..................... ウスバウミウチワ P. australis
15．藻体は雌雄異株 ............................................................ 16

16．生殖細胞群は 1 〜 3 列で，藻体下面では毛線と毛線の間に生じる ..................オキナウチワ P. japonica

16. 生殖細胞群はふつう藻体下面の毛線と毛線の間に一列に生じる ............................................................. 17

ない場合は，下面の毛線近傍の藻体縁辺側に生じる....................................... アサキウミウチワ（新称）P. lutea

17．毛線は藻体の両面で細いか顕著ではない。生殖細胞群は

2 〜 3 列の胞子嚢群が生じる................... マメガタウミウチワ（新称）P. reniformis

17．毛線は藻体下面では明瞭で比較的広く，藻体表面で窪み状になる ...................................................................... 18

8．毛線は藻体の下面だけに生じる。毛線と毛線の間に藻体下面の毛線近傍に生じ，包膜を欠く................................................... ウスユキウチワ P. minor

8．毛線は藻体の両面に互い違いの位置に生じる ......... 918．毛線の中央部に細い線状に配置する赤い痕跡的な

9．毛線は藻体の両面に互い違いの位置に，均等な間隔で生じる ................................................................................ 1518．毛線はその上端に配置する赤い褐藻毛を有する ... 19

9．毛線は藻体の両面に互い違いの位置に，不均等な間隔で生じる ............................................................................ 1010．生殖細胞群は毛線近傍の藻体縁辺側に生じる ..... 11

褐藻毛を有する............. ボニンウミウチワ（新称）P. ogasawaraensis

19．藻体の下面では，毛線と毛線の間の石灰化した部分の中
央部にあまり石灰化していない部分があり，このため縞状の外観を呈する ................シマメウミウチワ P. fasciata

10．生殖細胞群は毛線と毛線の中間部に生じるか不規
則に散在する ....................................................... 1219．前述のような形状を示さない ...................................... 20

生殖細胞群は連続した線状をなし，その半分程度は藻体組織に埋まっている ...... ツチイロウミウチワ P. terricolor

的狭い..... サンタクルスウミウチワ（新称）P. sanctae-crucis

11．藻体は直立し，堅く，両面とも厚く石灰質を沈積する。

20．毛線は藻体下面において不明瞭でその間隔は比較

11．藻体は匍匐し，藻体下面に生じる少数の塊状の細胞糸に20．毛線は藻体下面において明瞭でその間隔は比較的薄く石灰質を沈積する。生殖細胞群は不連続な線状をな

灰質を沈積した無毛の領域によって縞状の外観を呈する .................................................................. 21

よって基質に着生する。藻体は上面では厚く，下面では広い。石灰質を沈積しない広く陥没した毛線と石し，一部は藻体組織に埋まっている.............................................. カサネウミウチワ P. thivyae

21．藻体は石灰質を非常に厚く沈積し，縁辺部はふつう波打っ線は比較的広く，また顕著に窪んでおり，その上端に赤っぽい色の褐藻毛を叢生する ................... 13

体組織に埋まっている。生卵器は円柱状.............................................. シワウミウチワ P. undulata

12．生殖細胞群は藻体表面に露出する。藻体下面の毛ている。生殖細胞群は連続した列状に配置し，一部は藻12．生殖細胞群は藻体組織に部分的に，あるいは完全21．藻体の石灰質の沈積は前者ほど顕著では無く，縁辺部は13．藻体は幅 20 cm を超え，両表面とも薄く，または中程質を沈積した表層から突出する................................. オキナワウミウチワ P. okinawaensisに埋没している。藻体下面の毛線は狭く，また窪んでいる............................................................... 14

全縁；生殖細胞群は不連続な線状又は斑状をなし，石灰度に石灰質を沈積している。生殖細胞群は連続した線状をなす .............. オオバウミウチワ（新称）P. macrophylla

日本産ウミウチワ属の種の概要

少数の仮根状の細胞糸を有する。生殖細胞群は不連続な藻体は半円形または円形，幅 30 cm 程度に達し，部位によっ13．藻体は，上面は厚く石灰質を沈積している。下面は時に線状，または斑状をなす......................イシガキウミウチワ（新称）P. ishigakiensis

14．毛線は藻体の両面で顕著で，規則的に連続した線状をなす.......... モフィットウミウチワ P. moffittiana
14．毛線は不明瞭で狭く，藻体下面では規則的な線状をなすが上面では部分的，または不規則で不連続な線状をなす......... ヒワチャウミウチワ（新称）P. moffittianoides

15．藻体は雌雄同株。生殖細胞群は藻体下面の毛線近傍の藻体縁辺側に生じ，成熟する列と不稔の列が交互に配置す

Padina arborescens Holmes ウミウチワ（図 3a, b）て 2 〜 16 細胞層からなる。石灰質は藻体上面，下面ともに薄く沈積するか，ほとんど石灰化しない（図 3a）。毛線は細く，明瞭だが藻体両面の同心円状の位置に，一部は上面に，一部は下面に生じる。このため，藻体を透かして見ると毛線が 1本の連続した線のように見えるが，両面で同じ部分に形成されることはない。配偶体は雌雄異株。四分胞子嚢および生卵器，造精器の生殖細胞群は主に藻体の下面に見られ，不連続な線状または斑状を呈するが（図 3b），藻体の上面に生じることもある。生卵器群は包膜を有するが，造精器群と四分胞子嚢群は包膜を欠く。

日本産ウミウチワ属の分類の再検討

145

図 3．ウミウチワ（a, b），ウスバウミウチワ（c, d），コナウミウチワ（e, f），シマメウミウチワ（g, h）の形態．a. ウミウチワの生態写真．
b. 藻体下面に不規則な位置に生じる四分胞子嚢群（矢印）．c. ウスバウミウチワの外観（下面観）．挿入図は雌雄同株の配偶体藻体の下面に形成された生卵器群（矢印）と造精器群（星印）を示す．d. 藻体下面に交互の位置に生じる毛線と毛線の中間部分に生じる四分胞子嚢群（矢印）．
矢頭は下面の毛線，二重矢頭は上面の毛線を示す．e. コナウミウチワの外観（下面観）．f. 毛線の間に不規則に配置する四分胞子嚢群（矢印）．
矢頭は下面の毛線，二重矢頭は藻体の反対側（上面）の，同じ同心円状の位置に配置する毛線を示す．それぞれの面で毛線は不連続になっている．
g. シマメウミウチワの外観（下面観）．また，挿入した拡大図は石灰化しない毛線（矢頭）と毛線と毛線の間の中央部分に軽く石灰化する部分（矢印）により縞模様を呈する状況を示す．h. 藻体の上面観．石灰化した部分が縞模様を呈する．

146

Ni-Ni-Win・川井

タイプ産地：神奈川県江の島（日本）

は細く，窪まない。配偶体は雌雄異株。生殖細胞群は藻体下

分布：北海道を除く全国；メキシコ

嚢群と生卵器群は連続した線状をなし，粘質を含む細胞層に

タイプ標本：S. 84 (BM 00563450, BM 00563451)
文献：岡村（1902），Ni-Ni-Win et al. (2008)
Padina australis Hauck ウスバウミウチワ（図 3c, d）

藻体は円形または扇形，幅 15 cm 程度に達し，全体を通じて

2 細胞層からなる。石灰質は藻体の両面でさまざまな程度で沈積する（図 3c）。毛線は藻体の両面に交互の位置に，均等面にのみ生じ，毛線近傍の藻体縁辺側に位置する。四分胞子深く埋まり，包膜を有する。造精器群は斑状で，包膜を欠く。
タイプ産地：沖縄県西表島（日本）
タイプ標本：SAP 106506

分布：南西諸島；フィリピン
文献：Ni-Ni-Win et al. (2010)

な間隔で生じ，下面の毛線は広く，窪むが，上面の毛線は細く，

Padina imbricata Ni-Ni-Win, H. Shimabukuro & H. Kawai ハイ

向に一列に混じって配置されている（図 3c 挿入図）。生殖細藻体は傾伏し，半円形または円形，幅 30 cm 程度に達し，部窪まない。配偶体は雌雄同株で，生卵器群と造精器群は横方

胞群は藻体下面に連続する線状に生じ，交互に配置する毛線

ウミウチワ（新称）（図 4a–c）

位によって 2 〜 6 細胞層からなる。石灰質は両表面に薄く，と毛線の中央部分に配置する（図 3d）。このため藻体両面をまたはごくわずかに沈積する（図 4a）。若い藻体では下面に配置されて見える。生卵器群は包膜を有するが，造精器群と心円状の部位に，ある部分は上面に，ある部分は下面に生じ

透かして見ると，生殖細胞群を生じる列と不棯の列が交互に四分胞子嚢群は包膜を欠く。

タイプ産地：クイーンズランド洲（オーストラリア）

分布：南西諸島，九州，小笠原諸島；台湾，ハワイ，フィリピン，グァム，ニューカレドニア，インドネシア，マレーシア，
タイ，オーストラリア，ミャンマー，スリランカ
文献：山田（1925），Ni-Ni-Win et al. (2008)

Padina crassa Yamada コナウミウチワ（図 3e, f）

藻体は半円形または円形，幅 15 cm 程度に達し，部位によって 2 〜 8 細胞層からなる。藻体上面では石灰質を薄く沈積す
るが，下面は石灰化しない（図 3e）。毛線は細く，藻体の同心円状の位置に，ある部分は上面に，ある部分は下面に生じる。このため，藻体両面を透かして見ると 1 本の連続した線

小さな集団をなす仮根状の細胞糸を有する。毛線は藻体の同る。このため，藻体両面を透かして見ると 1 本の連続した線状に見えるが，両面で同じ部分に形成されることはない（図4b, c）。配偶体は雌雄異株。四分胞子嚢群と生卵器群は藻体の両面，主に下面に見られ，毛線と毛線の間に不規則に散在

し，斑状または破線状をなす（図 4b）。造精器は藻体下面に不規則に散在し，褐色の斑状または破線状をなす。生卵器群

は包膜を有するが，造精器群と四分胞子嚢群は包膜を欠く。
新和名は藻体が傾伏する特徴に基づく。
タイプ産地：鹿児島南九州市（日本）
タイプ標本：SAP 115267

分布：九州，三宅島，四国；メキシコ
文献：Ni-Ni-Win et al. (2021)

状に見えるが，両面で同じ部分に形成されることはない（図Padina ishigakiensis Ni-Ni-Win, S. Arai, M. Uchimura & H.

殖細胞群は主に藻体下面の毛線から離れた位置に形成され，藻体は半円形または扇形，幅 15 cm 程度に達し，全体を通じ3f）。配偶体は雌雄異株。四分胞子嚢，生卵器，造精器の生不連続な線状又は斑状をなす。生卵器は包膜を有するが，造精器群と四分胞子嚢群は包膜を欠く。
タイプ産地：石川県能登半島（日本）
タイプ標本：SAP 9269

分布：九州，本州日本海沿岸；韓国，香港

文献：Yamada (1931)，Ni-Ni-Win et al. (2008)
Padina fasciata Ni-Ni-Win, M. Uchimura & H. Kawai シマメウ
ミウチワ（図 3g, h）

藻体は円形または半円形，幅 10 cm 程度に達し，全体を通じて 2 細胞層からなる。石灰質は毛線部分を除き，藻体の両面全体に厚く沈積する（図 3g）。藻体の下面では，毛線と毛線の間の石灰化した部分の中央部にあまり石灰化していない部分があり，また上面にも白い石灰質の線を生じ，このため縞状の外観を呈することがある（図 3g 挿入図 , h）。
Vaughaniella-stage を生じる。毛線は明瞭で，藻体両面の交互の位置に均等な間隔で生じ，下面では広く，窪むが，上面でKawai イシガキウミウチワ（新称）（図 4d, e）て 2 細胞層からなり，時に下面に小さな集団をなす仮根状の細胞糸を有する。石灰質は，上面は厚く，下面は薄く沈積する（図 4d）。毛線は藻体両面に不均等な間隔で交互に配置し，下面では広く，窪んでいるが，上面では細く，窪まない（図4e）。配偶体は雌雄異株。四分胞子嚢群と生卵器群は主に下面の毛線と毛線の間に散在するか，毛線と毛線の中央部よりは基部に近い部位に集まって形成され，破線状または斑状をなす（図 4e）。造精器群は藻体下面に毛線と毛線の中央部のやや藻体基部側の部位に生じ，破線状，または斑状をなす。
造卵器群と四分胞子嚢群は包膜を有するが，造精器群は包膜を欠く。新和名はタイプ産地に基づく。
タイプ産地：沖縄県石垣島（日本）
タイプ標本：SAP 107778
分布：南西諸島，九州

文献：Ni-Ni-Win et al. (2011)日本産ウミウチワ属の分類の再検討

147

図 4．ハイウミウチワ（a–c），イシガキウミウチワ（d, e），オキナウチワ（f, g），アサキウミウチワ（h, i）の形態．a. ハイウミウチワの外観（下面観）．b. 藻体の下面観．毛線と毛線の間に四分胞子嚢群（矢印）が不規則に配置する．矢頭は下面の毛線，二重矢頭は藻体の反対側（上面）の，同じ同心円状の位置に配置する毛線を示す．c. 褐藻毛の配置を示す藻体の同心円に沿った（円の接線方向の）断面の模式図．褐藻毛は藻体の両面に生じるが，同心円の両側で交互に形成され，同じ位置で両側に生じることはない．d. イシガキウミウチワの外観（下面観）．e. 藻体の下面観．広く，窪んだ毛線（矢頭）近傍の藻体縁辺側に形成された四分胞子嚢群（矢印）．f. オキナウチワの下面観（矢頭）と上面観（二重矢頭）．
矢印は Vaughaniella-stage を示す．g. 藻体の下面観．毛線（矢頭）と毛線の間に 2 〜 3 列になって形成された四分胞子嚢群（矢印）．h. アサキ
ウミウチワの外観（下面観）．矢頭は下面の毛線を示す．i. 藻体の上面観．不連続な線状を示す毛線（二重矢頭）と四分胞子嚢群（矢印）．

148

Ni-Ni-Win・川井

Padina japonica Yamada オキナウチワ（図 4f, g）

タイプ産地：沖縄県石垣島（日本）て 2 細胞層からなる。石灰質は，上面は厚く沈積するが，下分布：南西諸島；ニューカレドニア，オーストラリア

藻体は半円形または扇形，幅 10 cm 程度に達し，全体を通じ
面はほとんど石灰化しない（図 4f）。Vaughaniella-stage を生じる。毛線は明瞭で，藻体両面に均等な間隔で交互に配置し，下面では広く，窪んでいるが，上面では細く，窪まない（図タイプ標本：SAP 107787

文献：Ni-Ni-Win et al. (2011)

Padina melemele I.A. Abbott & Magruder コガネウミウチワ4g）。配偶体は雌雄異株。生殖細胞群は下面の毛線近傍の藻（図 5c, d）

らの生殖細胞群の藻体縁辺側に，2，3 列のやや疎らな生殖らなる。石灰質は，藻体上面は厚く石灰化し白色を呈する

体縁辺側に生じ，ある程度連続した線状をなす。また，これ細胞群を生じ，このため生殖細胞が全面に形成されているよ
うな外観を呈することがある（図 4g）。四分胞子嚢群と生卵器群は包膜を有するが，造精器群は包膜を欠く。
タイプ産地：愛知県（日本）
タイプ標本：SAP 9268

分布：南西諸島，九州，本州，北海道日本海沿岸；韓国
文献：Okamura (1932)，Ni-N-Win et al. (2008)

Padina lutea Ni-Ni-Win, M. Uchimura & H. Kawai アサキウミ
ウチワ（新称）（図 4h, i）

藻体は半円形または扇形，幅 10 cm 程度に達し，全体を通じ藻体は半円形，幅 6 cm に達し，全体を通じて 2 細胞層かが，下面は石灰化せず黄色または橙色を呈する（図 5c）。
Vaughaniella-stage を生じる。毛線は藻体下面のみに生じ，不明瞭。配偶体は知られていない。四分胞子嚢群は藻体上面にのみ石灰質層に深く埋没して生じ，破線状または斑状で，藻体を透かして見ると，下面にある毛線と毛線の間に配置しているように見える（図 5d）。

タイプ産地：モロカイ島（ハワイ）
タイプ標本：BISH 523616

分布：南西諸島，小笠原諸島；ハワイ
文献：Ni-Ni-Win et al. (2008)て 2 細胞層からなる。石灰質は藻体上面では厚く沈積し白色Padina minor Yamada ウスユキウチワ（図 5e, f）

毛線は主に藻体下面に生じるが，上面の一部にも部分的また細胞層からなる。石灰質は藻体上面では中程度に沈積するが，を呈するが，下面は石灰化せず，鮮黄色を呈する（図 4h）。
は不連続に生じることもある。毛線は藻体両面に生じる場合，それぞれの面でわずかに不等な間隔で交互に形成され，下面の毛線は連続する線状をなすが，上面では部分的または不連

続な線状をなす（図 4h, i）。毛線は上面では細く明瞭であるが，下面では不明瞭で傷跡状を呈す。配偶体は知られていない。

四分胞子群は藻体上面にのみ生じ，包膜を有し，藻体上面の毛線と毛線の間に破線状または斑状に形成される（図 4i）。上面に毛線が存在しない場合，生殖細胞群は，藻体下面の毛線

近傍の藻体縁辺側に生じる。新和名は藻体下面の色に基づく。
タイプ産地：沖縄県辺野古市（日本）
タイプ標本：SAP 105603
分布：南西諸島

文献：Ni-Ni-Win et al. (2021)
Padina macrophylla Ni-Ni-Win, M. Uchimura & H. Kawai オオ
バウミウチワ（新称）（図 5a, b）

藻体は円形または扇形，幅 25 cm 程度に達し，全体を通じて

2 細胞層からなる。石灰質は両表面に薄くまたは中程度に沈積する（図 5a）。毛線は広く，藻体の両面に不等間隔で交互に配置し，上面は不明瞭で狭く，窪まない無毛の領域を生じるが，下面は明瞭で広く，窪む（図 5b）。配偶体は雌雄異株。
四分胞子嚢群と生卵器群は藻体両面の，主に下面の毛線と毛線の間のほぼ中間部分に生じ，連続または不連続な線状をなし，包膜を有する（図 5b）。造精器群は下面の毛線近傍の藻体縁辺側に生じ，不連続な線状または斑状をなし，包膜を欠く。新和名は藻体が大形であることに基づく。

藻体は半円形または円形，幅 8 cm に達し，全体を通じて 2

下面は石灰化しない（図 5e）。Vaughaniella-stage を生じる。
毛線は不明瞭で（図 5f），藻体両面に交互に等距離で配置す

るが，上面では明瞭ではない場合もある。配偶体は雌雄異株。
生殖細胞群は藻体下面にのみ生じ，毛線近傍の藻体縁辺側に形成される（図 5f）。四分胞子嚢群と生卵器群はほぼ連続した線状を，造精器群は破線状または斑状を呈し，いずれも包膜を欠く。

タイプ産地：ガランビ（台湾）
タイプ標本：SAP 054217

分布：南西諸島，本州太平洋岸；台湾，フィリピン，ニューカレドニア，インドネシア，ミャンマー

文献：Okamura (1931)，Ni-Ni-Win et al. (2008)
Padina moffittiana I.A. Abbott & Huisman モフィットウミウ
チワ（図 6a, b）

藻体は扇形，幅 15 cm 程度に達し，全体を通じて 2 細胞層からなる。石灰質は藻体上面，下面のいずれも薄く沈積する（図 6a）。毛線は藻体両面に不等間隔で交互に生じる（図6b）。配偶体は知られていない。四分胞子嚢群は，主に藻体下面の，上面と下面の毛線の中央部に，藻体組織に深く埋まって生じ，破線状または斑状をなし，包膜を有する（図 6b）。
タイプ産地：マロ環礁（ハワイ）
タイプ標本：BISH IA 25427 A

分布：南西諸島；ハワイ，ニューカレドニア，オーストラリア
文献：Ni-Ni-Win et al. (2008)日本産ウミウチワ属の分類の再検討

149

図 5．オオバウミウチワ（a, b），コガネウミウチワ（c, d），ウスユキウチワ（e, f）の形態．a. オオバウミウチワの外観（下面観）．b. 藻体下面の毛線（矢頭）と毛線の間の中央部に形成された四分胞子嚢群（矢印）．c. コガネウミウチワの生態写真．藻体下面は鮮やかな黄色または橙色を呈する．d. 藻体上面に形成された四分胞子嚢群（矢印）．矢頭は藻体反対側（下面）の毛線を示す．e. ウスユキウチワの下面観．f. 藻体下面の毛線（矢頭）近傍に形成された四分胞子嚢群（矢印）．

150

Ni-Ni-Win・川井

Padina moffittianoides Ni-Ni-Win, M. Uchimura & H. Kawai ヒ
ワチャウミウチワ（新称）（図 6c, d）

藻体は扇形，幅 25 cm 程度に達し，全体を通じて 2 細胞層か

分布：南西諸島，小笠原諸島；ニューカレドニア
文献：Ni-Ni-Win et al. (2018)

らなる。石灰質は藻体両面に薄く沈積する（図 6c）。藻体下Padina okinawaensis Ni-Ni-Win, S. Arai & H. Kawai オキナワの両面に交互に，不均等な間隔で生じ，上面では部分的ある藻体は半円形または円形，幅 10 cm に達し，体全体を通じて面に少数の仮根状の細胞糸を有することがある。毛線は藻体

いは断続な線状で，非常に細く不明瞭だが，下面では細く明瞭で，連続した線状をなす（図 6d）。配偶体は雌雄異株。生殖細胞群は主に藻体下面の，上面と下面の毛線と毛線の中央部分に，藻体組織に深く埋まって生じ，ある程度不連続な線状をなす。四分胞子嚢群と生卵器群は藻体組織に深く埋まり，包膜を有するが（図 6d），造精器群は部分的あるいはわずかに埋まり，包膜を欠く。新和名は藻体の両面の色に基づく。
タイプ産地：沖縄県うるま市（日本）
タイプ標本：SAP 115268
分布：南西諸島，九州

文献：Ni-Ni-Win et al. (2021)
Padina nitida Ni-Ni-Win, T. Hanyuda, M. Uchimura & H. Kawai
ミヤビウミウチワ（新称）（図 6e, f）

藻体は円形または扇形，幅 10 cm 程度に達し，全体を通じて 2 細胞層からなる。石灰質は，藻体上面は厚く沈積し，白ウミウチワ（図 7d, e）

2 細胞層からなる。石灰質は上面では厚く，下面では毛線部

分を除き中程度に沈積する（図 7d）。毛線は藻体両面に交互の位置に均等な間隔で生じ，上面では不明瞭で，細く線状で窪まず，下面では広く，窪んでいる（図 7e）。配偶体は雌雄異株。生殖細胞群は藻体下面の毛線近傍の藻体縁辺側に生じ，不連続な線状をなす（図 7e）。四分胞子嚢群と生卵器群は包膜のように見える石灰化した層で覆われているが，造精器群
は包膜を欠く。

タイプ産地：沖縄県沖縄市泡瀬（日本）
タイプ標本：SAP 106474

分布：南西諸島；ハワイ，バヌアツ，仏領ポリネシア，ニュー

カレドニア，パラオ，インドネシア，タイ，ミャンマー，スリランカ，モルディブ

文献：Ni-Ni-Win et al. (2010)
Padina reniformis Ni-Ni-Win & H. Kawai マメガタウミウチワ

色を呈するのに対し，下面は石灰化せず鮮黄色を呈する（図（新称）（図 7f, g）

く明瞭だが（図 6f），下面では不明瞭である 。雌性配偶体は層からなる。石灰質は，藻体上面は中程度から厚く沈積する6e）。毛線は藻体両面に交互に等間隔で配置し，上面では細知られていない。四分胞子嚢群と造精器群は藻体上面の毛線

藻体は腎臓形，幅 7 cm に達し，藻体は全体を通じて 2 細胞が，下面は石灰化しない（図 7f）。Vaughaniella-stage を生じ近傍の藻体基部側に生じ，ふつう連続した線状をなすが，時る。毛線は細く，時に不明瞭で，下面にだけ生じる（図 7f, g）。

に厚く石灰化した外皮層に深く埋まって，造精器群は浅く埋藻体縁辺側に生じ，連続した線状をなす。これに加えて 1 〜に破線状または斑状をなす（図 6f）。四分胞子嚢群は部分的

配偶体は知られていない。四分胞子嚢群は下面の毛線近傍のまって形成される。新和名は比較的小形で華奢な外観に基づ

2 列の四分胞子嚢斑が生じることがあり，その場合，毛線とタイプ産地：沖縄県西原町（日本）

これらは藻体表面から突出して形成され，明瞭な包膜を有す

分布：南西諸島，小笠原諸島

タイプ産地：鹿児島南九州市頴娃町（日本）く。

タイプ標本：SAP 105605

文献：Ni-Ni-Win et al. (2021)

毛線の間に 2 〜 3 列の胞子嚢群が並ぶことになる（図 7g）。

る。新和名は腎臓形の藻体の形状に基づく。
タイプ標本：SAP 115270
分布：九州

Padina ogasawaraensis Ni-Ni-Win, T. Hanyuda, M. Uchimura

文献：Ni-Ni-Win et al. (2018)

藻体は半円形または円形，幅 12 cm に達し，藻体全体に通じ

Padina ryukyuana Y.P.Lee & Kamura リュウキュウウミウチ& H. Kawai ボニンウミウチワ（新称）（図 7a–c）て 2 細胞層からなる。石灰質は上面では厚く，下面では毛線

ワ（図 7h, i）の位置に等間隔で配置し，上面では細い線状または不明瞭で，によって 2 〜 4 細胞層からなる。石灰質は上面では厚く，下部分を除き薄く沈積する（図 7a）。毛線は藻体の両面に交互

下面では広く，中央部に赤い線状に見える褐藻毛が残る部分を有する（図 7b）。配偶体は雌雄異株。生殖細胞群は藻体下面の，毛線近傍の藻体縁辺側に生じ，生卵器群と四分胞子嚢群は連続な線状で包膜を有するが（図 7c），造精器群は破線状または斑状で包膜を欠く。新和名はタイプ産地に基づく。
タイプ産地：東京都小笠原諸島父島（日本）
タイプ標本：SAP 115269

藻体は部分的に匍匐する半円形，幅 10 cm 程度に達し，部位
面では中程度に沈積する（図 7h, i）。藻体下面に少数の仮根状の細胞糸の塊（毛群）を生じる（図 7i）。毛線は藻体両面に交互の位置に不均等な間隔で生じ，明瞭で，細く，少し窪む。
配偶体は雌雄異株。生殖細胞群は毛線と毛線の中間部分付近に生じ，不連続な線状または斑状をなす。四分胞子嚢群と生卵器群は藻体両面に生じ，部分的に組織に埋没し，包膜を有する。造精器群は藻体下面にのみ生じ，包膜を欠く。

日本産ウミウチワ属の分類の再検討

151

図 6．モフィットウミウチワ（a, b），ヒワチャウミウチワ（c, d），ミヤビウミウチワ（e, f）．a. モフィットウミウチワの下面観．b. 藻体の両面に交互に形成された下面の毛線（矢頭）と上面の毛線（二重矢頭）および両者の中央部分に生じた四分胞子嚢群（矢印）．c. ヒワチャウミウチ
ワの外観（下面観）．d. 藻体下面に形成された毛線（矢頭）と四分胞子嚢群（矢印）．二重矢頭は藻体裏側（上面）の毛線を示す．e. ミヤビウ
ミウチワの外観．二重矢頭は上面を，矢頭は下面を示す．f. 藻体上面の毛線（二重矢頭）近傍の藻体基部側に形成された四分胞子嚢群（矢印）．

152

Ni-Ni-Win・川井

図 7．ボニンウミウチワ（a–c），オキナワウミウチワ（d, e），マメガタウミウチワ（f, g），リュウキュウウミウチワ（h, i）．a. ボニンウミウチ
ワの上面観（二重矢頭）と下面観（矢頭）．b. 藻体下面の広く，窪んだ毛線（矢頭）の中央部分に赤い線状に配置する褐藻毛（矢印）．c. 藻体下面に形成された毛線（矢頭）と四分胞子嚢群（矢印）．d. オキナワウミウチワの下面観．e. 藻体下面の広く，窪んだ毛線（矢頭）近傍の藻体
縁辺側に形成された四分胞子嚢群（矢印）．f. マメガタウミウチワの下面観．矢頭は毛線を示す．g. 藻体下面の毛線（矢頭）の直近または近傍の藻体縁辺側に形成された四分胞子嚢群（矢印）．h. リュウキュウウミウチワの生態写真．i. 藻体上面（二重矢印）と藻体下面（矢頭）に部分的に生じた仮根状の細胞糸（矢印）を示す．

日本産ウミウチワ属の分類の再検討

153

図 8．サンタクルスウミウチワ（a, b），ツチイロウミウチワ（c, d），カサネウミウチワ（e, f），シワウミウチワ（g, h）．a. サンタクルスウミウ
チワの上面観（二重矢頭）と下面観（矢頭）．b. 藻体下面の毛線（矢頭）近傍の藻体縁辺側に形成された四分胞子嚢群（矢印）．c. ツチイロウ
ミウチワの上面観（二重矢頭）と下面観（矢頭）．d. 藻体下面の毛線（矢頭）近傍の藻体縁辺側に藻体組織に深く埋まって形成された四分胞子嚢群（矢印）．e. カサネウミウチワの上面観（二重矢頭）と下面観（矢頭）．矢印は藻体下面に部分的に生じた仮根状の細胞糸を示す．f. 藻
体下面の毛線（矢頭）と藻体裏側（上面）の毛線（二重矢頭）の中間部付近に形成された四分胞子嚢群（矢印）．g. シワウミウチワの下面観．
h. 藻体下面の毛線（矢頭）近傍の藻体縁辺側に形成された四分胞子嚢群（矢印）．

154

Ni-Ni-Win・川井

タイプ産地：沖縄県本部町備瀬崎（日本）

Padina undulata Ni-Ni-Win, S. Arai & H. Kawai シワウミウチ

タイプ標本：SAP 060765 (LYP-1155)

ワ（図 8g, h）

文献：Lee & Kamura (1991), Ni-Ni-Win et al. (2008)

達し，全体を通じて 2 細胞層からなる。石灰質は上面では厚分布：南西諸島；フィリピン

Padina sanctae-crucis Børgesen サンタクルスウミウチワ（新称）（図 8a, b）

藻体は扇形，幅 10 cm 程度に達し，全体を通じて 2 細胞層からなる。石灰質は上面では厚く，下面では中程度に沈積する（図 8a）。Vaughaniella-stage を生じる。毛線は藻体両面の交互の位置に均等な間隔で生じ，上面では細く，窪まないが，下面では広く，窪む（図 8b）。配偶体は雌雄異株。生殖細胞群は藻体下面の毛線近傍の藻体縁辺側に生じ，ある程度連続した線状をなす（図 8b）。四分胞子嚢群と生卵器群は包膜を有するが，造精器群は包膜を欠く。新和名は学名の種小名に基づく。

タイプ産地：バージン諸島

分布：南西諸島；ハワイ，バージン諸島，フィリピン
文献：Ni-Ni-Win et al. (2010)

Padina terricolor Ni-Ni-Win, M. Uchimura & H. Kawai ツチイ
ロウミウチワ（図 8c, d）

藻体は円形または半円形，幅 7 cm に達し，全体を通じて 2細胞層からなる。石灰質は藻体の両面で毛線部分を除き厚く沈積する（図 8c, d）。Vaughaniella-stage を生じる。毛線は藻体両面の交互の位置に不等間隔で配置し，上面では細く，窪

まないが，下面では広く，窪む（図 8d）。配偶体は雌雄異株。
生殖細胞群は藻体下面の毛線近傍の藻体縁辺側に生じる（図8d）。四分胞子嚢群と生卵器群は，藻体組織に部分的に埋まって形成され，連続な線状をなし，包膜を有する。造精器群は不連続な線状または斑状をなし，包膜を欠く。
タイプ産地：沖縄県名護市源河（日本）
タイプ標本：SAP 106499

分布：南西諸島；フィリピン，ニューカレドニア
文献：Ni-Ni-Win et al. (2010)

Padina thivyae Doty & Newhouse カサネウミウチワ（図 8e, f）
藻体は扇形，幅 6 cm に達し，藻体は全体を通じて 2 細胞層からなる。石灰質は上面では中程度から厚く，下面では薄く沈積する（図 8e）。下面に生じる仮根状の細胞糸により葉状体は互いに密着し，重なり合う（図 8e）。毛線は藻体両面の交互の位置に不等間隔で配置し，明瞭で，上面では細く，下面ではやや広い。配偶体は知られていない。四分胞子嚢群は藻体下面の毛線の藻体縁辺側に生じ，藻体組織に部分的に埋まって形成され，破線状をなし，包膜を有する（図 8f）。
タイプ産地：オアフ島（ハワイ）
タイプ標本：BISH 13084
分布：種子島；ハワイ

文献：Ni-Ni-Win et al. (2008)

藻体は半円形または円形，縁辺部は波打ち，幅 14 cm 程度にく，下面では毛線部分を除き中程度に沈積する（図 8g）。毛線は明瞭で，藻体の両面の交互の位置に均等な間隔で生じ，上面では細く，窪まないが，下面では広く，窪む（図 8h）。
配偶体は雌雄異株。生殖細胞群は藻体下面の毛線近傍の藻体縁辺側に生じ，連続または不連続な線状，時に斑状をなす（図8h）。四分胞子嚢群と生卵器群は包膜を有し，造精器群は包膜を欠く。

タイプ産地：沖縄県西表島（日本）
タイプ標本：SAP 106492

分布：南西諸島；ニューカレドニア
文献：Ni-Ni-Win et al. (2010)

引用文献
Guiry, M. D. & Guiry, G. M. 2021. AlgaeBase. World-wide electronic
publication, National University of Ireland, Galway. (Accessed
April 25, 2021). https://www.algaebase.org/
Lee, Y. P. & Kamura, S. 1991. Padina ryukyuana Lee Y. P. et Kamura, a
new marine brown alga from southern Japan. Korean J. Phycol. 6:
91–96.
Ni-Ni-Win, Hanyuda, T., Arai, S., Uchimura, M., Abbott, I. A. &Kawai, H. 2008. Three new records of Padina in Japan based onmorphological and molecular markers. Phycol. Res. 56: 288–300.
Ni-Ni-Win, Hanyuda, T., Arai, S. et al. 2010. Four new species ofPadina (Dictyotales, Phaeophyceae) from the western Pacific, andreinstatement of Padina japonica. Phycologia 49: 136–153.
Ni-Ni-Win, Hanyuda, T., Arai, S. et al. 2011. A taxonomic study ofthe genus Padina (Dictyotales, Phaeophyceae) including thedescriptions of four new species from Japan, Hawaii, and theAndaman Sea. J. Phycol. 47: 1193–1209.
Ni-Ni-Win, Hanyuda, T., Kato, A. & Kawai, H. 2018. Two new speciesof Padina (Dictyotales, Phaeophyceae) from southern Japan,
P. ogasawaraensis sp. nov. and P. reniformis sp. nov., based onmorphology and molecular markers. Phycologia 57: 20–31.
Ni-Ni-Win, Hanyuda, T., Kato, A. et al. 2021. Global diversity andgeographic distributions of Padina species (Dictyotales, Phaeophyceae):
new insights based on molecular and morphological analyses. J.
Phycol. 57: 454–472.
岡村金太郎 1902．日本藻類名彙．敬業社，東京．
Okamura, K. 1931. On the marine algae from Kotosho (Botel Tobago).
Bull. Biogeogr. Soc. Japan 2: 95–122.
Okamura, K. 1932. The distribution of marine algae in Pacific waters.
Rec. Oceanogr. Works Japan 4: 30–150.
Silberfeld, T., Bittner, L., Fernández-García, C. et al. 2013. Species
diversity, phylogeny and large scale biogeographic patterns of thegenus Padina (Phaeophyceae, Dictyotales). J. Phycol. 49: 130–142.
Taylor, W. R. 1966. Records of Asian and western Pacific marine algae,
particularly algae from Indonesia and the Philippines. Pac. Sci.
20: 342–359.
山田幸男 1925．新タニ我邦ノフロラニ加ヘラルル海藻ノ二種．植物
学雑誌 39: 324–325.
Yamada, Y. 1931. Notes on some Japanese algae II. J. Fac. Sci.,
Hokkaido Imp. Univ. Ser. 5, Bot. 1: 65–76.

（2021 年 4 月 28 日受付，2021 年 8 月 10 日受理）
通信担当編集委員：島袋 寛盛