藻類 Jpn. 1. Phyco.l (Sorui) 55: 11‑12 ，March 10，2007

長里千香子: 中心体が関与するアピコプラストの分裂と分配中心体( セントロソーム; centrosome) とは，一組の円筒状の中心小体( セントリオール; centriole) とそれを取り巻く分裂との中間段階にあることを示唆している( 図1 ) 。

一次共生色素体の分裂に関する知見に対して，二次共生周辺物質からなる。核分裂期には紡錘体極に存在し，複製したによって獲得された色素体の分裂に関する報告は，現在のる。細胞分裂時の中心体の機能として， D N A の分配装置であは，①ストロマ側の色素体分裂リングが確認されていない，

D N A を確実に娘細胞へ等分配で、きるように微小管を発達させる紡錘体形成にばかり注目が行くが，実は，いくつかの藻類では色素体分裂や分配にも一役買っているという報告がある。

色素体はシアノバクテリアの細胞内共生によって生じたものであることは，現在では広く受け入れられている。単細胞

ところ限られている (4. 5) 。二次共生色素体の分裂に関して② FtsZ リングが色素体分裂面に集積するという報告はない，また，③色素体の細胞質側から働くダイナミンタンパク質の関与も明らかにされていない，などとまだまだ不明なことが多い。今回は， 4 枚包膜を有し，二次共生で獲得された色素紅藻 Cyanidium (1) で色素体分裂の際に，分裂面にリング様構体が退化したものであると考えられているアピコンプレクサ

究は，現在に至るまで精力的に行われている。緑色植物，紅クな分裂機構と分配について紹介する (6. 7) 。

造が電子顕微鏡下で観察されて以降，色素体分裂に関する研
色植物が持つ一次共生由来色素体の分裂に関する研究から，類の細胞に含まれるアピコプラスト (apicoplast) のユニー
色素体は未だに祖先であるシアノバクテリア由来の分裂様色素体の分裂は，その祖先であるシアノバクテリア型の分裂式を継承しつつ，細胞内共生後に獲得した新たな分裂様式をよって行われていることが明らかになった (2) 。色素体分裂は，藻類のゲノム中には細菌の FtsZ 遺伝子のホモログが存在し装置と細胞内共生後に獲得された真核細胞由来の分裂装置に原核生物の細胞分裂時に働く Fts (filamentous !emperature‑併せ持っていることは前述のとおりである。すべての植物とているという。これに対して，シアノバクテリア由来の分裂sensitive) Z タンパク質によるリング様構造と，色素体包膜内機構を脱ぎ捨てて，真核生物由来の色素体分裂様式を獲得しリング，細胞質側に形成されるダイナミンリングの構築によっアピコプラストの分裂である。

外( ストロマ側と細胞質側) に形成される複数の色素体分裂て行われることが示されている。ちなみに，ダイナミンはエンドサイトーシスにおいて，細胞膜から小胞を切り離す働きをていると考えられているのがアピコンプレクサ類に含まれる

アピコンプレクサ類は，寄生性の原生生物として知られている大きなグループであり，ヒトに感染し，マラリア， A I D S 患するタンパク質であり，色素体分裂においては細胞質側から者に発症するトキソプラズマ性脳炎，重度の腸炎などの感染症

テリアの細胞壁であるペプチドグリカン層を色素体二重膜のネラの一つであるアピコプラストは，現在でおは光合成能を失つ色素体膜をちぎり分けるのに働いている。一方，シアノバク聞に残している灰色植物の色素体，シアネル (cyanelle) では，ストロマ側にのみ色素体分裂リングと FtsZ リングが形成されることが確認されている (3) 。このことは，シアネルの分裂は，シアノバクテリアの分裂と紅藻などの他の一次共生色素体のの原因となることで有名である。アピコンプレクサ類のオルガてはいるが脂肪酸の代謝などを担う不可欠なオルガネラとして残されている。 Striepen ら (6) は，Toxoplasma gondii では，紡錘体極を形成する中心体との付随がアピコプラストの分裂と娘細胞への確実な分配を保障していることを示した。彼らは，アピコプラスト内で働くタンパク質と G F P (green fluorescence12rotein) の融合タンパク質を発現させることで蛍光顕微鏡下でのアピコプラスト観察を可能にし，細胞周期を通してのアピコプラストと中心体の挙動から，それらの関係を調べている。その結果，①アピコプラストは常に中心体の近傍に存在する，②細胞核の分裂を前に複製した中心体は，それぞれアピコプラストの両端に移動し，そこから細胞核に向けて紡錘体微小管が発達する，③複製した中心体のアピコプラスト両端への付随がア

ピコプラストの形態変化を引き起こす，④アピコプラストの分シアノバクテリア

灰色植物

緑色植物・紅色植物

図 l シアノバクテリア，灰色植物のシアネル，緑色・紅色植物の色素体分裂の比較。緑色植物と紅色植物では色素体分裂リングはストロマ側と細胞質側に形成されるのに対して，灰色植物のシアネルではストロマ側の色素体リングだけが確認されている。文献 ( 3 ) を参考。

裂には細胞質側からの微小管の働きが関与している，などが明らかになった( 図 2) 。微小管がアピコプラストの分裂に関与していることは，微小管の重合を阻害したときに，アピコプラストの分裂が行われないことからも導き出されている。これらの結果から，アピコプラストの分裂には，藻類，植物でよく保存12

図 2 Toxoplasma gondii のアピコプラスト分裂モデル。細胞周期を通して核，中心体，アピコプラストは常に近傍に存在する。 1 :間期， 2: 複製した中心体がアピコプラストの両端に存在。 3: ダン
ベル様に変形したアピコプラストが核の縁に存在。その両端に位置する中心体から紡錘体が形成。 4: 核とともにアピコプラストもU 字型に変形。 5 : アピコプラストの中央部が微小管の働きによって切断。 6: 核分裂が終了。細胞質分裂へ。文献 (6) を改変。

図 3 Sarcocystis neurona の細胞周期。まず，核分裂を行わずに，5 サイクル分の D N A の合成とそれに伴う中心体の複製だけが起こる。細胞にはI i 闘の巨大核と，アピコプラスト， 32 個の中心体が含まれる。その後， 64 個の娘個体を形成するように核分裂，細胞質分裂が行われる。アピコプラストの分裂は，核分裂時に行われ，娘個体にl 個ずつ含まれるように中心体により分配される。文献 (7) を改変。

やはり，アピコプラストの分配に大きく関わっていることを明らかにしたのである。

紡錘体極である中心体が色素体と付随し，色素体の分配に関与するという例は，アピコンプレクサ類特異の現象ではない。同じ二次共生により色素体を獲得し，中心体による紡錘されている色素体分裂機構とは異なる様式が関わっているので体形成を行う褐藻植物でも，中心体が色素体分配に関与して体とアピコプラストとの付随は，娘細胞への分配を確実なもの成を行うコケ植物の減数分裂においても，色素体をうまく分Striepen ら (6) の論文の中で扱われた T. gondii のアピコプせるという例もある( 1 0) 。このような色素体と紡錘体極の付はないかということが注目された。また，核分裂の極である中心いるという例がある (8，9) 。また，中心体によらない紡錘体形にするシステムの一つであることが示されたのである。

配するために，色素体自体に紡錘体極の役割を一時的に持たラストは比較的小さくて楕円形をしているが，アピコンプレ随は，単一色素体の細胞に見られる場合が多く，細胞分裂時る。したがって，アピコンプレクサ類において，「アピコプテムであると考えられる。現在のところ，中心体や紡錘体極クサ類内のアピコプラストの形態は種によって実に多様であに確実に娘細胞への色素体分配を保障するために生じたシスラストの分裂・分配に中心体の付随が関与しているのは普遍と色素体との位置的関係がどのような分子機構で保たれてい的なのか ? J それとも，「その形態の多様性を反映して分裂・分配様式も多様なのか ? J とし寸疑問が生じる。 Vaishnava

ら( 7 ) は，特異な核分裂と細胞分裂を有するおrcocystis
neurona のアピコプラストと中心体の関係を調べることによって，この問題に取り組んだ。 S. neurona は，晴乳類細胞に進入直後は，核分裂を行わずに， 5 サイクル分の D N A の倍 加 だ け が 起 こ る 。 そ の た め ， 細 胞 は 1 個の巨大な核と，D N A の合成に併せて複製された中心体がその周辺に 3 2 個存在するという非常に特異な細胞構造をとる。その際，アピコプラストは分裂をせずに巨大核の周辺に存在し，アピコプ
ラストと細胞核の聞には，ある一定の間隔で、中心体が点在しているのが観察された。その後，シゾント (schizont) と呼ばれる娘個体を産出する直前に，倍加だけ行っていた巨大核は 6 4 核になるように核分裂・細胞質分裂を行う。アピコプ

ラストの分裂は 6 4 核となる核分裂時に行われ，その分裂面は中心体が点在する位置と関係し，ほぽ等間隔で行われていることがわかった( 図 3) 。また，微小管重合の阻害剤処理はアピコプラストの分裂自体は阻害しないが，形態変化と分配の異常を引き起こすことを示し，紡錘体極となる中心体がるのかは明らかにされていない。それは，核と中心体との位置関係の維持に関する問題についても同様である。

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司( 北海道大学北方生物圏フィールド科学センター)