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草食獣班

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阿波学会紀要 第５３号（pp.３９―４２）２００７.７

剣山における大型草食獣の希少植物に対する食害状況の把握
草食獣班（徳島生物学会）
山城考＊１

山城明日香＊２

要旨： 剣山山頂付近において，ニホンジカの自然植生に対する食害状況を把握するための，基礎的な調査を行った。食害調査の結果，旧東祖谷山村の西島の調査区では旧一宇村の行場の調査区に比べてニホンジカの採食圧が高いことが示唆された。また，糞内容物の分析結果では，西島で採集されたサンプルではササ類の占める割合が高く，調査区での双子葉草本類の減少が起こっている可能性が示唆された。ニホンジカの採食が希少植物種の遺伝的多様性に与える影響を調査するため，西島に生育するツルギハナウドについて酵素多型解析をおこなった。西島の集団では比較に用いた，石鎚山の集団に比べ，遺伝的多様性が高かったが，開花個体数が少なかったことから，今後のニホンジカの採食圧による本地域からの絶滅が危惧される。
キーワード： ニホンジカ，食害，糞分析，ツルギハナウド，遺伝的多様性増しており，ニホンジカによる自然植生に対する影"!%#&$

響が懸念されている。剣山系に生育する希少植物種

近年，ニホンジカの個体数が増加し，その採食にには，起源を中国大陸に持ち，西日本の亜高山帯やよる農林業に対する被害が全国各地で問題にされて温帯域に隔離分布する固有種が多い（前川，１９７７）。

きた（e.g. 樋口，１９９６）。しかし，日光，丹 沢，大このような希少植物は，いったん，集団内の個体数台ヶ原，屋久島などを代表とする自然公園におけるが減少してしまうと，近隣集団から隔離されている

自然植生に対するニホンジカの採食の影響も全国的ため，新しい個体の移入が起こりにくく，個体数やな問題になっている（湯本・松田，２００６）。ニホン

遺伝的多様性の回復が望めない種が多い。そのため，ジカが高密度で生息する地域では希少植物や絶滅危

今後，ニホンジカの採食圧が高い状態で維持され続惧植物に対する食害だけでなく，森林構成種の単純けると，絶滅する可能性がきわめて高い（e.g. 南谷，化，森林の草地化，土壌の流出などの現象が起こり，２００６）。

自然災害の引き金になることが示唆されている（湯本・松田，２００６）。

これらの希少及び絶滅危惧植物をニホンジカの採食から保全するには保護柵の作成による個体の保護

徳島県では以前から，山間地域を中心にニホンジやニホンジカの個体数調整などの対策が必要となるカの個体数増加が見られ，農林業に対する被害が問が，剣山系でのニホンジカの食害対策の基礎となる題にされてきたが，自然植生に対する影響についてような，採食植物の選択性や被食植物の種類に関すはこれまで，あまり報告されてこなかった（徳島

る情報はほとんどない。また，希少植物を保全する

県，２００４）。しかし，ここ数年，剣山のキレンゲショには遺伝的多様性の保全も考慮されなければならな

ウマ等の希少植物や絶滅危惧植物に対する食害が急

いが（Frankham et al.,２００４），剣山系に分布する希＊１

徳島大学総合科学部自然システム学科＊２

徳島大学大学院人間・自然環境研究科!
"

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剣山における大型草食獣の希少植物に対する食害状況の把握／草食獣班

少植物の遺伝的分化や遺伝的多様性についての研究

糞内容物の定量的な分析法は，Takatsuki（１９７８）のはほとんど行われていない。そこで，本調査では剣方法に従った。内容物は，シダ・双子葉植物，ササ山山頂付近における，希少植物へ対するニホンジカ類，ササ類以外のグラミノイド（ササ類を除くイネの採食状況の調査，ニホンジカの糞内容物の分析，科・カヤツリグサ科）の３つのカテゴリーに分類しそして希少植物の遺伝的多様性について調査を行った。なお，分類できない破片については不明としてた。

扱かった。

"!*(+,"!,-.+*(71&E56@';%)71(<3$!246@(/>=:D8&/>=A0（１）対象植物とサンプリング方法
本調査では，剣山の山頂付近に生育する，セリ科のツルギハナウド（Heracleum moellendorffii Hance

林床植物に対するニホンジカの食害の調査は剣山

var. tsurugisanense（Honda）
Ohwi）
を遺伝的多様性の北斜面の旧東祖谷山村に２地点，そして，旧一宇村調査の対象植物とした。実験に用いる葉サンプルは側２地点に３m×１０m もしくは５m×５m の区画を西島駅から大剣神社への登山歩道沿いに生育する２５設置し行った（図１）。各区画に生育する植物種と個体と石鎚山の黒森から伊予富士の登山口までの林その個体数を調べ，採食痕のある個体数を算定した。

道沿いの２５個体から採集した。

なお，個体性のはっきりしない植物種については（２）実験方法

シュートの数を個体数としてカウントした。

植物の葉片１００mgを１０００μLの抽出緩衝液中（Davis,１９６４）ですりつぶした後，４℃，１４０００rpm で１５分遠心し，その上澄み１０μL を取り出し酵素粗抽出液として用いた。平板ポリアクリルアミドゲル電気泳動法は Davis（１９６４）と Ornstein（１９６４）の方法に従い，デンプンゲル電気泳動法は秋山・鈴木（１９９８）の方法に従った。電気泳動終了後，活性染色を行なった。遺伝的多様性の調査は次の９酵素群について行なった；アスパラギン酸アミノ転移酵素（AAT），アルコール脱水素酵素（ADH），グルタミン酸脱水素酵素（GDH），イソクエン酸脱水素酵素（IDH），ロイシンアミノペプチターゼ（LAP），メナジオンレ ダ ク タ ー ゼ（MNR），ホ ス ホ グ ル コ ム タ ー ゼ図１採食痕調査地と糞内容物分析に使用したサンプルの採集地。
○印は採食痕調査を行ったサイトを☆印は糞サンプルの採集地点を示す。

（PGM），ホスホグルコースイソメラーゼ（PGI），シキミ酸脱水素酵素（SKDH）。得られた遺伝子型のデータをもとに，各集団の遺伝的変異量を表すパラメータとして，１遺伝子座当たりの対立遺伝子数#!B?C@A9（A），多型遺伝子座の割合（P ），ヘテロ接合体の期

ニホンジカの糞の採集は，旧東祖谷山村の西島と待値（h）を計算した。

旧一宇村の行場で行った（図１）。分析に用いた糞は，各地点で新鮮な糞を見つけるごとに１糞塊から#!&%$')２粒ずつ採集し１サンプルとした。各地点から１０サ"!,-.+*(71

ンプルずつ採集を行った。採集した糞は地点ごとに調査を行った４区画の植物種ごとの被食個体の割ひとまとめにし，水中で静かにほぐした後０５. !間合は表１に示した。調査結果より調査区内の種数に隔の篩の上で水洗し，８０％エタノールに保存した。

よって採食の対象の植物が変化する傾向が見られ"!

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表１
調査区
１

各調査区での被食植物とその個体数の割合

い植物に対する採食が起こることが明らかにされて被 食 植いる（川原，１９９２）。今回の調査結果，各調査区の物

調査個体数

被食個体の割合

テンニンソウ２９６５８１.

シコクブシ

５００.

イシヅチウスバアザミ

９０８００.

アキチョウジ

３２１０００.

テンニンソウ

１５０００.

シコクブシ

５７００.

アキチョウジ

５８００.

ウツギ３１０００.

おり，行場ではシダ・双子葉植物が７割を占めていイシヅチウスバアザミ

３０５６７.

た。この違いは，両採集地点の植生の違いを反映しツルギカンギク

５６９８２.ているものと思われる。西島では林床にミヤマクマ

シギンカラマツ

２０９００.

シオガマギク

１０７００.

イヨフウロ

１３３０８.

食対象となる双子葉植物の頻度は低かったが，それ

シコクハタザオ

７１４３.

に対して，行場では，ササで覆われている所は少な

テンニンソウ３８８１９１.

採食の対象植物の割合の違いから，西島ではニホンジカの採食圧が高いことが予想される。
"!748560
西島と行場から採集したニホンジカの糞内容物分

２析の結果を図２に示した。西島のサンプルではササやササ以外のグラミノイドが内容物の６割を占めてザサが多く，選好性の低いテンニンソウを除くと採く，双子葉草本が多く見られた。
３４シコクブシ１２１００.

タニソバ

３００.

イシヅチウスバアザミ

１１０００.

イシヅチウスバアザミ

２４２０８.

シコクブシ

２０００.

アキチョウジ

４２５０.

オシダ

１１０００.

ヒナノウスツボ３０３３３.

ツルギハナウド

１００.

シシウド

１１０００.

ミツバテンナンショウ

９００.

ニホンジカの餌の対象となる植物のうち，双子葉

３０１００.

植物はグラミノイドやササ類に比べ栄養価が高く嗜テンニンソウ図２

糞内容物の分析結果．A．西島，B．行場好性が高いことが知られている。一方，ササ類は，た。そのため，出現種数が４種と少ない調査区１と豊富さ，供給量の安定性（常緑性），嗜好性，採食調査区３との比較，出現種数が９〜１０種と多い調査に対する耐性などの特徴から，特に，ニホンジカの区２と調査区４との比較を行なった。出現種数が多冬期の餌不足に対し，非常に重要な餌であることがい調査区のうち，調査区２は調査区４に比べて多く知られている（Takatsuki,１９８３）。このことから，西の植物が高い食害を受けていた。この２つの調査区

島の糞サンプルでササ類の割合が多かった理由とし間に共通して生育していたアキチョウジやイシヅチては，西島では採食圧により双子葉植物の個体数がウスバアザミなどは調査区２では調査区４に比べ，減少しており，現存量の多いミヤマクマザサに採食高い割合で採食を受けていた。一方，出現種数の少が集中しているためであると予想される。

ない調査区では，出現種数の多い調査区では食害が#!(,'+*&)%-3219/$-326.

見られなかったテンニンソウに採食痕が見られ，そ西島の集団では調査をした１６遺伝子座のうち，PGI，の採食割合は調査区１で高かった。

IDH，AAT−１，AAT−２の４遺伝子座で多型がニホンジカの採食対象植物の変化については，島見られた。それに対して，石鎚山の集団では AAT−

嶼環境下で長期的な調査が行われており，嗜好性の１と AAT−２の２遺伝子座に変異が見られたのみ高い植物が減少することによって，本来嗜好性の低であった。集団の遺伝的変異量を表すパラメータ，"!

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平均対立遺伝子数（A），多型遺伝子座の割合（P ），る。今後，さらに高密度状態でニホンジカの生息がヘテロ接合体の期待値（h）はいずれも西島の集団継続された場合，本地域の草本植物は壊滅的な状況が高く，西島の集団が石鎚山の集団に比べ，遺伝的になることは容易に想像される。また，森林の破壊多様性が高いことが明らかになった（表２）。ニホは生物の多様性だけでなく，土砂崩れなどの災害に表２

ツルギハナウド２集団の遺伝的多様性
PAPh

西島

３１３.

２６.

００.６

石鎚山６３.

３０.

００.２

ンジカの採食圧が長期的に続いている金華山島など
では，草本植物の遺伝的多様性が近隣の島嶼に比べ低く，ニホンジカの採食が草本植物の遺伝的多様の低下を引き起こした可能性が示唆されている（山城，
２００７）。今回の調査の結果，現時点ではニホンジカの採食が西島のツルギハナウドの集団の遺伝的多様性に影響を与えている可能性は低い。しかし，今回，比較に用いた石鎚山のサンプルの多くは開花サイズまでに達している個体であったが，西島の集団では高さが１m を越える開花個体は数株しかなく，それ以外はすべて２０!以下の未成熟個体であった。このことは，ニホンジカの採食により開花まで至らずに枯死している個体数が多く，種子による繁殖の割合が低い可能性を示唆している。今後，ニホンジカの採食が継続された場合，確実に個体数の減少や遺伝的多様性の減少を引き起こす可能性があるため，早期に保護対策を行う必要がある。

"!#&%$
これまでのニホンジカの生息密度の高い地域における調査から，ニホンジカの採食が自然植生に与える影響として，嗜好性の高い林床植物の減少，不嗜好性の植物の増加，ブラウジングラインの形成，皮剥による樹木の枯死，そして，最終的には森林の草地化や裸地化などが引き起こされることが知られている（川原，
１９９２；高槻，
１９９９；湯本・松田，
２００６）。
今回の調査の過程で，シコクブシのような不嗜好性植物の個体数が多かったことや，高木層がない林縁などで，裸地化が起こっているところが見られた。
このような現象が見られることから，本地域のニホンジカによる採食圧は比較的高いことが想像され"!

もつながるため，林床植生を回復させる広範囲をカバーできる保護柵の設置などの対策を早急に施す必要があると思われる。
謝辞： 調査を行うにあたりご協力いただいた，剣山山頂ヒュッテの新居綱男氏には厚く感謝申し上げます。また，本調査を行うにあたって，多くの助言や資料の提供をして頂いた，徳島県立博物館の小川誠氏と徳島県農林水産総合技術支援センター森林林業研究所の森一生氏に厚く感謝を申し上げます。

文 献
秋山弘之・鈴木武（１９９８）：デンプンゲル電気泳動法実験テクニック（改訂版）．人と自然，第９巻，９７〜１
１４頁．
Davis B. J.１
９６４. Disk electrophoresis.II. Method and application
to human serum proteins., Annals of the New York Academy ofScience, Vol.１
２１, pp.４０４-４２７．
Frankham R., Ballou, J. D. and D. A. Briscoe（２００４）：A primer ofconservation genetics., Cambridge University Press.２２０pp.
樋口広芳（１９９６）：『保全生物学』．東京大学出版会，２５３総頁．
川原弘（１９９２）：野崎のシカの採食行動と植物相の変化 ― シカとたたかいながら生きていく植物たち ― ．長崎総合科学大学
紀要，第３３巻記念号，１３７〜１４４頁．
前川文夫（１９７７）：『日本の植物区系』．玉川大学出版部，
１８０総頁．
南谷忠志（２００６）：宮崎の植物の現状〜特に鹿の食害について．
０回（熊本）大会公開シンポジウム「九#日本植物学会『第７州の植物が危ない」』２１〜３４頁．
Ornstein N. L. １
９６４. Disk electrophoresis. I. Background andtheory., Annals of the New York Academy of Science, Vol. １８, pp.
１２１-１３３．
Takatsuki. S.（１９７８）：Precision of fecal analysis : a feeding experiment with penned Sika deer., The Journal of MammalogicalSociety of Japan, Vol.７, pp.１６７-１８０．
Takatsuki. S.（１９８３）：The importance of Sasa nipponica as aforage for Sika deer（Cervus nippon）in Omote-Nikko., Ecological Research, Vol.３
３, pp.１７-２５．
高槻成紀（１９９９）：生物多様性の保全を考える ― 有蹄類の採食と群落の多様性を例に ― ．哺乳類化学，第３９巻，６５〜７４頁．
徳島県（２００４）：『平成１６年度徳島県南部地域シカ保護管理適正化事業報告書』．"野生動物保護管理事務所，４４総頁．
山城考（２００７）：ニホンジカの採食圧が植物集団の遺伝的多様性に与える影響．財団法人実吉財団，『平成１７年度研究助成受給者研究報告集』，３６〜３９頁．
湯本貴和・松田裕之編（２００６）：『世界遺産をシカが喰うと森の生態学』．文一総合出版，２１２総頁．

シカ