東北の雑草 2:1‑5 (2002).
TohokuWeedJ
記念講演

水田雑草とは何か—植物の水田環境への適応の視点から

伊藤一幸＊
Weedsi
npaddyfields‑ Fromthev
ie
wpoi
ntofadaptedp
lantstopaddyeco‑
system‑KazuyukiItoh*

イネの雑草も土砂が堆積して河床が高くなる。このため川から少し離れたところには三日月湖や湿地が自然に形成される。

世界で最も古い水田は約 6000年前に中国華南の長江これが後背湿地といわれているところである。湿地を田000付近の遺跡から発掘されている。日本に至っては 2んぼにすると言っても，ほぼ平らなところを区切って畦年ほど前の九州唐津の遺跡が最も古い程度である。炭化を作り，平らにならして水が貯まるようする。それに用米での年代測定ではもう少し時代を遡ることができるが，水路でもあれば立派なものである。そこに春になってイ稲作は弥生時代のトレードマークであるので，まあ古さネの苗を植えて，秋になって収穫するだけのことである。と言ってもこんなものであろう。これからももっと古い

イネ自身は日本にはなかった。その経路ははっきりし遺跡から水田跡が発掘されるだろうから，ここでは仮にないが，イネは大陸から持ち込んだものである。持ち込

稲の栽培された歴史を 1万年前からとしよう。最も古いんだイネ籾にはタマガヤツリやコナギの種が付着してい水田が現在でもそのままあるとしても一万回の稲作が連00年ほどたとしても何ら不思議ではない。この証拠は 1続して行われたことに過ぎない。詳細なデータは知らな

前に日本からオーストラリアやカリフォルニアヘの移民いが，現在日本のイネの連続栽培はせいぜい数百年の歴が持ち込んだイネの種籾のために，これらの植物が渡来史であり，水田雑草はこの一万回の稲作の間に田んぼの000)。
先で水田雑草化したことが知られている（伊藤 2雑草として生まれてきたことになる。第二次世界大戦後0％近い基盤整備率を示した圃場整備も連続の開田や 7

水田環境とは？

栽培の断点と考えれば，イネの平均連続栽培年数はもっと短くなる。

水田とはどんな環境であろうか。分かりやすい特徴を生物の進化から考えて，一万年はそれほど長い時間で第 1表に示した。①秋から春の間に耕転をする。すなわはない。少なくとも高等植物はその百倍や千倍の世代をち最低年に 1回は耕転する。小麦や大麦を冬作に作るこ過ごしている。水田に適応した植物の本来のハビタットともあるし，レンゲやナタネを作ることもある。②田んはどこであったろうか？

ぼは必ず代かきがされる。代かき作業には大きく 3つの東アジアや東南アジアの水田はモンスーン気候地帯の目的がある。田んぼの均平，漏水防止，雑草防除の 3つ河川の後背湿地をイネが栽培しやすいように平らに変えである。代かきの 3つ目の目的については後で詳しく述たところである。川は洪水などの時に上流から多量の土べるが，前 2者だけでも二次遷移初期の環境として重要砂や養分を運び，広い氾濫原を作ってきた。洪水の流れなことである。③イネの収量を上げるために肥料を入れは蛇行する。曲がったところから土砂を削り取り，広くる。④イネだけを高い密度で植える。⑤水深を 3 5cmなったところや河道の両脇に堆積する。下流では河底にに保つ。⑥除草をする。⑦イネを収穫する。

＊独立行政法人

農業環境技術研究所

現在：東北農業研究センター〒020‑012
3 盛岡市下附川赤平 4

NationalAgricu
lturalResearchCenterforTohokuRegion,4Akahira,Shimo‑kuriyagawa,Morioka020‑0123,Japan

2

東北の雑草

第 1表

水田の管理と雑草の適応
雑草の適応

水田の管理

2号 (2002)

第 2表 代掻き条件への雑草種子の適応①年に 1回は耕転する。

①耕転による出芽促進①種子の自己分散能力を問われない（沈むより浮いた方がよい）。

②代かきがされる。

②代かきによる出芽適性②小型の種子が出芽するためには代かき後には上壌表面に③肥料を入れる。

③富栄養条件への適応④水稲だけを高い密度で植える。

1④競合カ・耐陰性集まる必要がある（光発芽性）。
③ここに集まれなかったものは環境休眠をし，二次休眠に入ることができる。
④長期間にわたって種子の寿命を維持するため，例年同じ⑤水深を 3 5cmに保つ。

⑤浅水深への適応⑥除草をする。

⑥水稲への擬態，地下部の時期に作業があり，予測できる環境で生育できるので，配分増，不定芽の増加，決まった量が翌年に出芽できる機構が良い（周期性，季除草剤耐性の増大

節性，一年生的戦略）。

⑦秋には収穫される。

⑦早熟性，短 H植物

これらの作業の季節は決まっており，品種に合わせてされると芽が出にくくなる湿地塑や森林型のものがある。

管理が行われる。この環境に植物が生育するためにはその生活史を極カイネに合わせる必要がある。①耕転され代かき作業への適応ることにより芽が出やすいように，②代かきされたら出芽しやすいように，③富栄養な条件でも肥料負けしない

先にも述べたが，代かきの目的は均平化，漏水防止，ように，④イネの群落の中で生きていけるように，⑤水雑草防除である。なぜ雑草防除かと言うと，代かき作業

5cm で生育しやすいように，⑥手で草を取るはソロバンの「ご破算に願いましては」であるからであ深が 3ときは，何とか完全に取られないように地下部を大きくる。それまでに出芽していた植物を土中に埋めるとほとし，不定芽の数を増やす，イネと間違うようにイネにでんどのものは窒息する。すべての植物はその繁殖のためきる限り似せる，除草剤が普及したらそれに負けないよに代かき直後に発芽しなければならない。しかし，代かうな適応をとる，⑦イネが刈り取られるのと一緒に収穫きの時期は例年決まっている。この時期に合わせて休眠されるか，より早く熟す種をつける。これらのすべてのを覚醒しておけばいい。タイヌビエやイヌホタルイにこ0種，日条件を満たす雑草はそう多くはない。通常は 2のような季節性が強いことが知られている。代かきの方00種程度に限られる。
本全国でみても 2法は耕起した後に水を入れ，耕上をかき混ぜて均平にすることである。人力であろうと，畜力であろうと，耕転作業への耐性トラクターであろうとやることは同じである。代かき後雑草は泥の中で早く発芽し，早く定着する必要がある。代かカリフォルニアでみられるような不耕起水田にはヨシ，き作業を長年繰り返したことにより水田には耕盤が形成ガマ，マコモが生える。これらの草種は耕転されているされ，水が漏りにくくなった。この操作に植物側からの日本の水田には入り込めない。いずれも生育力はきわめ適応として第 2表にまとめた。農民により，またかんがて旺盛であるが，これらの湿性多年生植物の地下茎は耕い水により種を拡散してくれるので，①種子の自己分散転されることにより活力を失うからである。これに対し能力を問われない。とくに小さな種子について言えるこて，ミズガヤツリ，ヒメホタルイ，シズイ，オモダカなとであるが，②代かき後に種子が士壌表面に集まる必要

ど塊茎で増える多年生雑草やタイヌビエのように耕転さがある。ここに集まれないと代かき直後の発芽の機会がれることによって発芽が覚醒されるような一年生の水田失われる。③②で集まれなかったものは環境休眠に入り，雑草は耕転をされることを好む。ミズガヤツリはロータ

湛水による士壌還元の進行や季節が来るとほとんどの水l)で耕転されると塊茎が細かく切断され，不定芽が伸張

田雑草は二次休眠に入る。これはシードバンクとして翌して，頂芽優勢をとっていた耕転前よりも個体数が増え年以降に存続する必要があるからである。種子の寿命はる。こうした現象は畑作におけるヒルガオ類やハルジオ永い必要がある。反対に，④不良環境で長期間種子寿命

000)。
ンの根茎と共通した雑草的特性である（伊藤 2を維持するより，毎年予測できる環境であるのである程

また，耕転は埋土種子にとって埋士位骰を変更し，種度は翌年に出芽できる機構が良い。これらをさらに雑草子周辺への酸素を供給する作用がある。また，種子周辺の生態との関係で下記に整理した。の二酸化炭素，エチレンなど各種のガス環境も変わる。

1. ②と③の要件を満たすためには種子や塊茎における植物には耕転されると芽が出やすい雑草的なものと耕転光発芽性は非常に都合の良い特性である。多くの水田雑3伊藤：水田雑草とは何か

第 3表

特徴
生育地
地位

栽培種

栽培種，野生種，雑草稲の適応的特徴 (Oka1988を改変）
野生種
雑草種

人為管理下

通常は湿地に生育

人為攪乱下

肥沃地

安定から不安定

通常は肥沃地

人為的な種子の供給

独自の植物群落の形成

耕転，除草下適応のモード生産性と収量の安定性

ストレス耐性と競争的戦略

人為環境下における独自の拡散
栽培品種への擬態
攪乱耐性戦略器官への分配主として種子生産高い〜低い再生産器官への通常高い繁殖器官への分配

分配
戦略に応じて高いものから

通常は低い

栄養繁殖

可能であるが一年生作物として管理される低いものまで様々

種子による補充受粉

自殖が主体

部分的な自殖，変異が大

種子の分散収穫される，低脱粒率

自然脱粒率が高い

中間的
自然脱粒率が高い

種子の休眠

通常は浅い，同一時期に収穫される

通常は深い，ばらばらに収中間的，発芽は不斉一

穫される

日長感応性

高い〜低いものまで

通常は高い変異に富む，栽培品種への擬態表現型の可塑性

通常は低い

通常は高い

通常は高い

種子の稔実

均一

揃って熟さない

比較的均一

日本における生育地

移植水田ない

乾田直播で雑草化

草は光発芽性の段階を持つ。

態とは深く関係し，進化してきている。

2. 代かき時期の定期性から休眠と休眠覚醒に年間の周その他の水田環境への適応期性（バイオリズム）が重要となる。これはタイヌビエやイヌホタルイの種子の休眠性に関して宮原などの多数

972, 渡辺ら 1991)。の論文がある（宮原 1

発芽さえしてしまえば湛水環境で生活史をまっとうで

3. 全部の種子が発芽してしまっては人間による攪乱がきる植物は数多い。浅い湛水条件で出芽できるものは本強過ぎたとき滅亡の恐れがあるので，発芽は同時ではな

当に限られている。タイヌビエ，アゼナなど多くの水田

く，だらだらと続くことが好ましい。まして，すべて出雑草は代かき後の土壌の表層が酸化的条件の間に出芽し芽してしまう休眠のないものでは長期的な存続は不可能なければならない。中にはイヌホタルイやコナギのようと考えられる。種子だけでなくオモダカやクログワイのに還元条件でも出芽できるものもある。多年生雑草と言塊茎からの出芽もより長い発生消長を示す。

われるオモダカ，クログワイ，ヒルムシロなども土壌が4. 出芽条件を満たさない場合はただちに二次休眠に入還元状態でも出芽できる。イヌビエであっても湛水環境ることがシードバンクを長持ちさせる戦略である。コナに適応しつつあるものがある。

ギなどの一年生雑草の発芽と休眠の関係は古くから研究

浅い湛水への適応はセキショウモ，マルバオモダカ，されてきた。

ミズオオバコのような純粋な沈水植物には向かない。生5. ①からも明らかなように特別の種子散布器官を必要

育初期の湛水環境では沈水葉を展開し，すぐに気中葉がとしない。ただし，一部にはタマガヤツリなどのように展開できる種でないと定着できない。従って，水田雑草

小型の種子は水に浮く機構を持っているものがある。オの種数は限られる。

モダカ属 3種の種子の翼，小粒種子の表面張力による種子の浮遊が種子の分散には役立つ。

1993) はクログワイの塊茎形成と光環境，水稲稲村 (との競合条件をモデル化して検討している。オモダカは

6. ④に示したように，士中のおける生存種子の寿命をだらだらと発生する（伊藤・宮原 1989)。後から発生し長く保つための殻は湖の底の場合より薄く，攪乱されたてすでに群落が確立していれば花茎を出さずに塊茎だけらすぐに出芽できるイヌホタルイやタイワンヤマイのよに投資する。ウリカワのような線形葉だけ抽出した段階うなものがよい。（コウキャガラ，ホタルイ，クログワで，短くて細い地下茎の先にたった一つの塊茎を形成す

イの種子のように種皮や殻の厚い多くの多年生植物は生ることもある。

産されて数年間はまったく出芽しないものが多い）
このように定期的な代かき作業と個々の水田雑草の生国外から日本列島に侵人した雑草が各地に拡散するには，それぞれの緯度に応じた日長条件への同調が必要で

4

東北の雑草

第 4表

2号 (2002)

雑草の基本的特性（山ロ・梅本 1991を改変）

L.
J.キングの考え方

H.G.ベイカーの考え方(1)望まれない場所に生育する(1)多様な環境条件に適した発芽要求性を持つ(2)競争的で攻撃的な修正を持つ(2)内的に支配された不連続な発芽と種子の長い寿命がある(3)野性的で強大に育つ(3)開花までの栄養成長が早い(4)除草に対する耐性と残存機能を持つ(4)生育が許容される間に継続して種子生産を行う(5)しばしば大きい集団を形成する(5)自家和合性である(6)役に立たず，嫌われる(6)他家受粉の場合，特殊な送粉昆虫や風などを必要としない(7)人や家畜，作物に害をなす(7)良好な環境条件下で高い種子生産をする(8)播種や栽培の手助けなしに自然に生育する(8)不都合な環境条件下でもわずかな種子を受ける（環境耐性と可塑性を(9)高い繁殖能力を持つ(10)景観として見たときに異常である持つ）(9)長距離及び短距離の散布に適する(10)多年草の場合，旺盛な栄養繁殖や断片からの再生産をする(lD多年草の場合，折れやすいが引き抜きにくい(12)ロゼットなどの特殊な方法で種間競争を行う

1997) によると史前帰化植物であるタカサある。梅本 (早期栽培のイネの刈り後から降霜までの生活環の完結

ブロウはそれぞれの生育地の日長条件に応じて開花するが，侵入してそれほど長くないアメリカタカサブロウは戦後，水稲栽培が早期栽培化し，冬作が減少したことどこから採集しても日長条件の差違による開花時期に変から，水稲収穫後から降霜までの期間に発芽し，結実す化がない。

るアゼナ類などの超小型の雑草が多くみられている。これも水田環境への適応であり，除草剤抵抗性を獲得でき水田雑草としての適応

手取り除草への適応として，とくにタイヌビエやヒメなかった雑草の一つの生き残り戦略となりうる。
休耕田・部分休耕田での増殖

タイヌビエで顕著なことであるが，雑草の草型がイネに同調するようになる。株が直立し，葉身が立ちひとめで米余りのなかで休耕田・部分休耕田が増加している。

は雑草と分からないように擬態してきた。出穂期も水稲耕作放棄田は遷移が進むのでそれへの適応は種子の休眠より早くも遅くもない時期に揃えられてきた。

性を深くするなど難しいものがあるが，雑草にとって休Oka (1988) が示すように水稲には栽培型，雑草型，耕田はイネのない水田と位置づけられる。これほど恵ま

野 生 型 が あ る （ 第 3表）。ほとんどの作物でこの 3つのれた生活場所はない。唯一の条件は他の雑草に負けないタイプがみられている。これはとりもなおさず作物の原一歩でも早く覆う適応が求められる。でもこの特性は水産地では栽培塑は野生型から生まれ，雑草型が付き添っ田で培ってきたものである。ていることの現れである。
雑草から見れば除草手段が手取り除草から化学物質へ

水田ムギの雑草の変更であれば，それに応じた戦略がとられる。基本的に適応の様式を大幅に変更しなければならないが，水田水田に適応したものはイネの雑草だけではない。秋にで生き残るためには新しい防除法にどのように立ち向か発芽し小麦や大麦の中に生育するものもある。主なもの

うかはそれぞれの雑草に戦略があるように見える。スルはスズメノテッポウ，スズメノカタビラ，タネッケバナ，ホニルウレア剤にも，カーバメート剤にも，耐性を示すナズナ，ノミノフスマなどである。これらを水田冬雑草雑草はない。こうしたときに雑草の種内の変異が大きいという。ここでは水田冬雑草の水田環境への適応を述べことが適応の幅を広げる要素となる。てみたい。これらの植物は種子をつけるやいなや水田は雑草の基本的な特性は多くの研究者により社会科学的湛水条件となる。湛水土中条件で生存し，水田が落水さな定義から，雑草生物学的な定義までたくさんある（第れると発芽できる機構を獲得する必要がある。この条件4表）。畑雑草よりも湛水環境への適応の面で水田雑草に適応したのが水田型スズメノテッポウであることはよの方がより適応の様相が特殊化しており，日本人にはよく知られている（松村 1967)。

り人臭さがあるように感じられる。

冨永•藤本 (2000) がドクムギで指摘しているようにムギの種にドクムギが入れるように種子サイズの拡大す5伊藤：水田雑草とは何かる場合もある。カラスムギ，イヌムギなども同様である。

過程のモデル化と水稲への雑草害の予測．雑直研究

雑穀の栽培型，雑草型，野生型の分化はどの穀類でも言38:36‑42.
伊藤一幸 2000. ハルジオン．「マングースとハルジオン」．岩波書店，東京， pp.
67‑144.

えることであるが人間が関わってきた歴史そのものである。

1989. 水田多年生雑草オモダカ繁殖体の生存状態と出芽に関する生態学的研究第 5伊藤一幸•宮原益次

まとめ

報塊茎からの発生消長と出芽に及ぼす要因雑草
水田雑草とは湿性の二次遷移初期を好む植物であった。
これらの植物は湿性の二次遷移初期に生活できる条件をそなえていた。さまざまな耕転作業への耐性があり，種子の寿命も比較的長かった。代かき作業にも適応し，不適当な条件に埋設された種子は水田土壌の還元化が進むにつれて二次休眠に入り，土中で越夏した。植物体は 3研究 34:2
99‑307.
松村正幸

1967. 雑草スズメノテッポウの種生態学的研

5:129‑208.
究．岐阜大農研報 21972. 水田雑草タイヌビエ種子の休眠性に関6:する生理生態学的研究．農事試験場研究報告 11‑62.

宮原益次

取り除草への耐性，さらには除草剤への抵抗性すら獲得.1988.OriginofCultiv
atedRice.J
apanS
cientific
Oka,H.I
SocietiesPress,Elsev
ier,pp.
254.

した。生育後半の水稲による遮光環境，貧栄養など競争

冨永達•藤本武4ヶ月間の浅い湛水への適応がみられ，擬態などの手条件への適応や雑草の水稲への同調もみられている。
これら競争環境を避け，早期栽培における水稲の刈り後から降霜までの期間を利用するものや休耕田・部分休耕田での増殖するものもみられた。一方，水田麦作の雑2000.

エチオピア・マロにおけるドクムギ (LoliumtemulentumL.）の多様性の進化
ー特に植物体の色と穎果の茫について一．雑草研
究 45（別） ：176‑177.

梅本信也

1997. タカサブロウの起源．山口裕文編著

草はこれとは反対に冬作への適応がみられている。種子「雑草の自然史ーたくましさの生態学」．北海道大の休眠機構と越夏は夏雑草と逆の適応である。麦作の減p.
35‑45.
学図書刊行会， p

少により麦作に同調した雑草は減少している。

渡辺寛明・宮原益次・芝山秀次郎

1991. 水田上壌中におけるイヌホタルイ種子の生存状態と発生．雑雄研
引用文献

究 36:362‑371.

山口裕文・梅本信也
稲村達也

1997. 除草剤連用下におけるクログワイ生育36:1‑7.

1991. 雑草生物学概説．雑草研究