1.1 物の識別と分類的思考■

１章 分類とは何か
古来より人は事物を認識し理解するにあたって「分類」という考えを利用してきた．とくに，自然物の 1 つであり多種多様な物が混在している生物についての理解を深める上では，生物に名前を与え，名前を使ってグループ分けをするという分類的な方法は非常に大きな力を発揮してきたのである．また，生物の分類学の発展には新しい生物の収集と，収集した物を研究し保管する博物館が大きな役割を果たしてきた．本章では分類学的な考え方の基本を考えるとともに，分類学を支えてきた博物館について理解を深めたい．

1.1

物の識別と分類的思考

人は多種多様な物が存在する世界の中で生きている．そのため，生活を営むにあたって身の回りにある物や現象を識別する必要がある．食べられる草なのか食べられない草なのか，触れると危険な虫なのか触れても平気な虫なのかを識別しなければ生活していくことができない．もちろん現代では，自然物に限らず人工的な物も識別する必要があろう．目の前にある物や現象を識別するために，人はそれらを記載し，名称を与えて区別してきた．
事物を識別する必要度や関心度は文化や民族によって異なるため，名称の数も文化や民族によって異なる．たとえば，日本語では兄，弟を区別するが，英語では普通は brother と言う語を用い，あまり上下にはこだわらない．逆に，日本語では，牛の呼び方としては，普通はウシという 1 つの言葉で済ますが，英語では cattle だけでなく，cow, bull, bullock, ox, calf とさまざまな語で雌雄や幼若を区別して呼んでいる．識別しようと思わなければ名称は不要であり，名称を付けることにより明確な意識をもって区別，すなわち識別を行ってきた．新しい物が発見されると，それに名称を付けてきたが，名称を与えることにより，ほかの人との間で知識の共有ができるようになる．
■4章

動物系統分類学の方法

a（1） AaBaC

4.5a（2）BaCaAa（3）CaA（1） 3種の塩基配列aB

系統推定の方法■

種Ａ …… C ……
種Ｂ …… A ……
種Ｃ …… G ……

（2） 尤度の計算

樹形1Oaaaa aa2a

最小の形質変化の回数 １1aaa aaaa aa5aaaa2a2aa aaaOaaaa aaa3a3aa aaa

最小の形質変化の回数 ２a'a aaaa2aa2aa aaaOaaa aaa3aa3aa aaa

最小の形質変化の回数 ２aa2a種Ａ
Ｃ種Ｂ
Ａ

樹形2種Ｃ
Ｇ種Ａ
Ｃ1種Ｃ
Ｇ

樹形3種Ｂ
Ａ種Ｃ
Ｇ種Ｂ
Ａ2種Ａ
Ｃ3aaaaaaac．最 尤 法
最尤法（maximum likelihood method）は，基本的に DNA の塩基配列データから系統を推定するために考案された方法である．さまざまな系統樹のもとで，得られた配列データが生じる確率（尤度）を計算し，その値が最大になるような系統樹（最尤系統樹）を選ぶ方法である．尤度とは特定の仮説の下である事象が生じる確率のことである．たとえば，「コインを 10 回投げ

パターン1
ＧＡ

Ｃ

C→C

C→A

C→C

Ｃ
C→C

C→G

G→C

Ｃ

パターン1が生じる確率
パターン2が生じる確率

パターン16
Ｃ

Ａ

T→C

C→A

Ｃ

G→G

G

…… ……

T→A

T
T→T

Ｇ

T→G

T= C→C× C→A× C→C× C→G= C→C× C→A× G→C× G→G

1(1)
1(2)

……

図 4.28 最節約法における樹形の選択方法
A ～ C の 3 種で，外群を O として系統樹を作成する．1 形質だけで考え，その形質状態を a,a’ とし，外群がもつ祖先的な形質状態を a とする．考えられる樹形は 3 通りあり，それぞれの樹形で，2 つある HTU の形質状態の分布は 4 通りずつあるので，全部で 12 の過去復元のパターンがある．それぞれのパターンでの形質変化の回数を数え，3 通りの樹形における最小の形質変化の数を見ると 1，2，2 となる．もしこの 1 形質だけで最節約的な樹形を選ぶとなると，（1）の樹形が選ばれることとなる．

パターン2
ＧＡ

Ｃ= T→C× T→A× T→T× T→G

パターン16が生じる確率1(16)

樹形1が生じる確率

1= 1(1)＋＋……＋1(2)1(16)

図 4.29 最尤法の原理（1）3 種の塩基配列データ．ここでは 1 塩基のみで考える．（2）3 個の OTU の有根系統樹の樹形は 3 通り考えられる．2 個の HTU があり，各 HTU の塩基は AGCTの 4 通りの可能性があるので，1 つの樹形で 16 の過去復元のパターンが考えられる．各塩基間で塩基置換が生じる確率を P で示すと，それぞれのパターンが生じる確率 L i( j) は，各枝が生じる確率 P の 4 本分の積で計算される．16 のパターンでの確率を全部加えることによって，その樹形が実現する確率 L i を求めることができ，これを尤度と呼ぶ．尤度が最も高い樹形を最尤系統樹として選ぶ．

表が 5 回出た」という事象を考える．このとき，1 回投げたときのコインが0.136，また，2 分の 1 であれば 0.246 となる．この場合では，2 分の 1 であ表となる確率は 4 分の 1 であるという仮説を立てると，このような事象が生るとする仮説の場合に，この事象が生じる確率（すなわち尤度）が最も高くじる確率は 0.058 となる．同じように 1 回投げたときのコインが表となる確なるので，この仮説を選ぶ．このようにさまざまな仮説のもとで事象が生じ率は 3 分の 1 であるという仮説を立てると，このような事象が生じる確率はる確率を計算し，最も確率が高くなる仮説を選ぶのが最尤法の考え方である．

7677

■5章

動物の系統と進化

5.2 化石記録から見た動物の進化■（A）カンブリア型動物群（A）900
800

600

700

科の数

科の数

600

400

500
400
300

200

200
10000（B）
3500

三葉虫類†
（節足動物）

単板類
無関節類 ヒオリテス類†（軟体動物）（腕足動物）
エオクリノイド類†（棘皮動物）（B）古生代型動物群

3000

600

2500

科の数

属の数

2000

400

1500
1000

関節類
（腕足動物）

狭喉類（外肛動物）

200

星形類（棘皮動物）

500

花虫類（刺胞動物） 頭足類（軟体動物）
ウミユリ類（棘皮動物）

00

絶滅速度︵絶滅した科の数／百万年︶（C） 20（C）現代型動物群

15600

5200145
中生代

第四紀

251

第三紀

古生代

299

白亜紀

359

ジュラ紀

444 416

三畳紀

96488

ペルム紀

図 5.2 硬い骨格をもつ海洋動物の多様性の変遷と絶滅速度
地質年代を細分したステージ（多くは 5 ～ 6 百万年）ごとの値で示す．A：科の数．B：
2 つ以上のステージにわたって出現する属の数．C：科の絶滅速度．赤丸はオルドビス紀，デボン紀，ペルム紀，三畳紀，白亜紀の各紀末に起こった大量絶滅を示す．直線は，大量絶滅以外のデータを基にした回帰直線．（Futuyma, 2005 を改変．Sepkoski, 1984；Foote, 2000；Raup & Sepkoski, 1982 に基づく）

542

石炭紀

新生代

デボン紀

（百万年前）シルル紀

0

オルドビス紀65.5

カンブリア紀

第四紀

中生代

第三紀

200 145

白亜紀

251

ジュラ紀

299

三畳紀

古生代

ペルム紀

359

石炭紀

488 444 416

デボン紀

シルル紀
オルド
ビス紀

542

カンブリア紀0

二枚貝類
ウニ類
400 （軟体動物） （棘皮動物）
腹足類（軟体動物） 甲殻類（節足動物）
200
硬骨魚類（脊索動物）

科の数

100（百万年前）
新生代

65.5

図 5.3 進化史上の多様性の変遷における３つの型
イラストはそれぞれの動物群に属する主なタクサ．† は絶滅したタクサを示す．（Futuyma, 2005 を改変．Sepkoski, 1984 に基づく）

97

■6章

動物の多様性と系統Ａ

6.2 左右相称動物■

Ｂ

コラム 4

系統樹をさまよった珍渦虫

両生類
哺乳類

哺乳類

鳥類

双弓型

単弓型

カメ類

珍渦虫（ちんうずむし，または，ちんかちゅう）と呼ばれる「珍」しい動物がいる．黄色っぽい色をしたこの虫は，体の大きさは幅 5 mm，長さ3 cm ほどのやや平たい形をしている．海底をひくドレッジで採集されるが，ワニ類

ワニ類
羽毛

双弓型側頭窓

爬虫類

羊膜

鱗竜類

鱗竜類

海底に U 字型の穴をあけてすんでいるらしい．体のつくりは非常に単純で鳥類ある．表面には繊毛が生えており，それで移動する．口はあり消化管が体内

無弓型に大きく広がるが肛門はない．体腔もない．中枢神経もなく，生殖器官もな

カメ類

へいこうほう図 6.42 四肢動物の進化
A：現生の四肢動物の系統．鱗竜類はムカシトカゲ類，へビ類，トカゲ類を含む．
これまで爬虫類とされてきた動物は側系統群となる．B：側頭窓の型と進化．（Bは松井 , 2006 を改変）

く，顕著な器官としては平衡胞（内面に感覚毛が生えた小胞の中に平衡石が入っている無脊椎動物の平衡器官）のようなものがあるのみである．筋肉をもち体の形は変えることができる．
この奇妙な動物は，1915 年にスウェーデンの水深 100 m の海底から，扁うずむし形動物門の渦虫の研究者で日本近海の調査も行ったことでその名が知られる爬虫類，鳥類，哺乳類の形態的な差異は明瞭であるため，側系統群も分類群として認めて従来の分類体系に従って記述されることが多い．
爬虫類は体の表面は角質層の鱗で覆われている．現生の爬虫類はムカシト
ゆう りんボック（Sixten Bock）によって採集された．彼の名にちなんで 1949 年ヴェストブラードが Xenoturbella bocki として記載した．属名の方は「奇妙な渦虫」という意味で，原始的な扁形動物である無腸類の渦虫の仲間と考えられた．その後，表皮の構造がギボシムシのものと似ていることや，ある種のナカゲ目，有 鱗 目（トカゲ類，ヘビ類），ワニ目，カメ目に分類されている．

マコが似たような平衡胞をもっていることから，半索動物門や棘皮動物門と鳥類は爬虫類と異なり体表が羽毛に覆われている．哺乳類の体表は毛で覆わ類縁という説もあった．

たんこうれている．哺乳類は，ハリモグラやカモノハシの単孔類（総排出腔をもち卵げんじゅう新口動物
歩帯動物
珍渦虫 棘皮動物門
×＋無腸類
半索動物門 脊索動物門 冠輪動物 脱皮動物

しん生で繁殖する）だけからなる原獣亜綱とその他のほとんどの現生種を含む真じゅう

ゆうたい獣亜綱に分類され，真獣亜綱はさらにカンガルーなど有袋類（胎盤をもたず
こうじゅう

周溝せいじゅう

育児嚢で子供を育てる）を含む後獣類とその他の多数の哺乳類である正獣類？とに分類される．
平衡胞

口

珍 渦 虫． 上 は 背 側 か ら み た 外 観（Xenoturbella westbladi，Israelsson,1999 を改変）．下は縦断面の模式図（Xenoturbella bocki，Westblad,1949 を改変）．
180

珍渦虫の系統上の位置．
（Telford, 2008 を改変）

181