博士（水産学）小針統

学位論文題名北太平洋亜寒帯域におけるN
eocalanus属
カイアシ類3種の生活史と経年変動
学位論文内容の要旨
Neocalan us属カ イ ア シ類 3種 は 北太 平 洋 亜寒 帯 域と その縁辺 海域で卓 越する大 型植
食性カイ アシ類で あり、表層 性浮魚類 、鯨類、 海鳥類の 重要な餌 資源とな っていることから、表 層生態系 の鍵種と考 えられて いる。し かし、近 年まで分 類学的混 乱があったこと、 外 洋種 で 定 期採 集 が 困難 で あっ た こ とな ど から 、 Neocalanus属 カ イア シ 類 3種の生態につ いては基 礎的知見が 現在著し く不充分 である。 また、地 球温暖化 や地球規模の気候変動 が近年注 目されてい るが、北 太平洋亜 寒帯域で は動物プ ランクト ンパイオマスの経年変動について一部解析が成されたものの、構成種各個体11'Tiについて未だ解析が成さ れ て い な い 。 本 研 究 は 、 北 太 平 洋 亜 寒 帯 域 に お け る Neocalanus属カ イ アシ 類 3種
(N.cristatus，N. .
olumc
hrus，N.flemingeri）の生活史を親潮域を中心として解明す
るこ と 、1979年 〜 1997年 （19年間 ） に わた っ て 採集 が継続 された中 央北太平 洋での試料を 解 析し て こ れら 3種 個体 群の経年変 動・緯度 変化とそ の要因を 物理環境 、生物環 境からの解明を試みることを目的として行った。
生 活 史 解 析 用 の 動 物 プ ラ ンク ト ン 試料 は 西 部北 太 平洋 亜 寒 帯域 に 位置 す る 親潮 域(Site H)に お い て 、 1996年 9月 〜 1997年 10月 に 閉 鎖 式 ネ ッ ト を用 い て 水深 0〜 2000m
を5層に 鉛 直区 分 し て採 集 した 。 ま た、 北 太 平洋 亜 寒帯 域 と その 縁 辺海 （ 日 本海 、 オホーツク 海、べー リング海） の14地点か らも試料 を得た。 個体群経 年変動解 析に用いた試料は、 中央北太 平洋180°子午 線上の37° N〜51°Nにお いて、1979年 〜1997年の毎年6月にNORPACネットによる水深0〜150m鉛直採集により得た。
親 潮 域の N． eocalan us cristatusは1年1世 代で、本 種は水深250m以 深で周年 産卵を行うが、 その盛期 は10月‑ 12月であ った。卵 とノープ リウス期 個体は表 層へ浮上 あるいは鉛 直移動して 2月にClまで発育し、2月〜6月に表層でC5まで発育した。7月〜8月にC5は深層へ移動し、多くのC5は7月に成体雄、8月に成体雌へ発育した。親潮域以外の北太平洋亜寒帯域全域でも本種は親潮域と類似した1年1世代の生活史を持っが、日本
海北部とオホーツク海ではこの他に秋季にも表層で発育する個体群の存在が示唆された。一方、日本海南部では本種は再生産を行っておらず、日本海北部から輸送された個体群であると判断された。
′親潮 域 のNeocalanus plu
mchr
usも1年 1世 代 で 、本 種 は10月 〜4月 に250m以深で産卵し、孵化幼生は5月〜7月に表層でC5まで急速に発育した。7月〜9月にC5は深層へ移動して9月以降に成体へ発育したが、C5は6月〜10月、成体雄は9月〜3月、成体雌は10月〜4月まで高い個体数密度を維持しており、C5から成体への発育は密度依存的であることが伺えた。また、親潮域以外の北太平洋亜寒帯域全域、日本海北部とオホーツク海でも、本種は親潮域と類似した1年1世代の生活史を持っと思われる。しかし、日本
海南部では本種は再生産を行っておらず、日本海北部から輸送された個体群であると判断された。
親潮域 のN
eocalanusflemingeri
は1年1世代であるが、一部の個体群はC4で越冬する2年1世 代であった。本種は12月〜2月に250m以深で産卵し、3月〜5月にコペポダイ
ト初期個体がC5まで表層で発育した。C4〜C5では体長に性的ニ型（小型体長群は雄、大型体長群は雌）が発現し、5月〜6月にC5は深層へ移動して成体へ発育した。一方、
C4の大型体長群（雌）の一部は6月〜3月まで温度躍層〜500m層で越冬し、5月〜6月にC5が深層へ移動して成体へ発育した。また、他海域における本種の生活史については、
中央〜東部北太平洋亜寒帯域では1年1世代群のみで構成されるのに対し、西部太平洋
亜寒 帯域、日本 海、オホー ツク海では ＠1年1世代群の み、◎2年1世 代群のみ、◎1年1世代群と2年1世代群の混在の3つの可能性が示唆された。
親潮域において、N.cristatusとN.plu
mcnnIsでは頭胸長に明瞭な季節性が認められず、短期的な水温・餌濃度の効果は頭胸長よりも体筋肉の発達度や油球蓄積量に貢献する ことが示さ れた。ル口 emmgen
で はブルーミング期にC4〜C5の頭胸長が増加したが、 低水温や高 餌濃度の効 果ではなく 、性的二型が発現した小型群（雄）に大型群（雌）が加入したことに拠る。頭胸長を海域間で比較すると、N．c襾s
ぬfus
ではオホー
ツク海と日本海北部で最大、アラスカ湾で最小、N．剛L！mcnnIs
では親潮域とオホーツ

ク 海 で 最大 、 日本 海 で 最小 、 N. flemingeriではオ ホーツク 海で最大 、アラス カ湾で最小 と な った 。 各海 域 の 頭胸 長 は 、N. crisぬ tusと N. plumchrusで はそ の海洋環 境（水温 、 植 物プ ラ ンク 卜 ン 現存 量 ） をよ く 反映 し た が、 ル flemingeriで は海洋 環境の他 に生 活史の相違も 頭胸長の地域 的相違に影響を 与えているこ とが示唆された。
個 体群 の 経年変動 解析を行っ た中央北 太平洋は 、アラス カ海流系 、亜寒帯 海流系、北部 移 行 領 域 、 南 部 移 行 領 域 、 亜 熱 帯 領 域 の 5つ の 海 洋 領 域 に 区 分 さ れ た 。 1979年 〜
1997年 には亜寒 帯海流系 と北部移 行領域の境界は45°N〜47°30，Nで移動しないが、移行領 域 フ 口ン トと亜 寒帯境界は 約10年周期 で南北に 移動する 傾向があ り、北部 移行領域の拡 大 ・ 収縮 が 認め ら れ た。 各 地 点の 水 深0〜150mの 積算平均 水温は、 亜熱帯海 流系が最も 高く北方 海域ほど 低くなり 、亜熱帯 海流系では 11.8℃、南部移行領域では8.7℃、北部移 行 領 域 で は 6.5℃ 、 亜 寒 帯 海 流 系 と ア ラ ス カ 海 流 系 で は 4.4℃ で あ っ た 。
中 央 北 太 平 洋 亜 寒 帯 域 で は 、 数 的 に Neocalanusplumchrus，N.flemingeri， N.
crisぬ tusの順で 卓越した 。これら3種 はいずれ も北部移 行領域で 最も多く 出現する が、
ア ラ ス カ海 流系と 亜熱帯海流 系で出現 個体数が 少なく、 他所から 輸送され た個体群で ある と 考 え ら れ た。 ル flemingeriは 他 の2種に 比 べて 北 よ りに 分 布 して お り、 至 適 水温の 相 違 に よ る こと が 示 唆さ れ た。 ま た 、Neocalanus属3種の 頭 胸 長は 高 緯度 か ら 低緯度 へ 減 少す る傾向 が認められ 、水温と ク口口フ ィル濃度 の緯度変 化で説明 することが でき た 。 N.crisぬ tusとN.flemingeriでは 水温とク口 口フィル 濃度、N.plumchrusで は水 温 と のみ 有意な 相関を示し 、頭胸長 に与える これら海 洋環境の 影響は種 間で異なる と考 えられた 。
Neocalanus属 3種 の 個体 数 密度 の 各 領域 に お ける 経 年変 動 は 、亜 寒 帯海 流 系 では 奇数 年 に 低く 偶数年 に高くなり 、ク口口 フィル濃 度と逆位 相、動物 プランク トン湿重量 と同 位 相 の変 動パタ ーンが認め られた。 ク口口フ ィル濃度 と有意な 負相関、 動物プラン ク
卜 ン 湿 重量 と 有意 な 正 相関 を 示 し、 サ ケ類 CPUEと も 比較 的 高い 相 関 係数が認 められる
こ と か ら 、 亜 寒帯 海 流 系に お ける Neocalanus属3種 の 経 年変 動 に は生 物 的要 因 の 重要性 が 示唆 さ れ た。 ま た、ア ラスカ海流 系および北 部移行領域 〜亜熱帯海 流系では
Neocalanus属 3種の 個 体 数密 度 およ び 環 境要 因 （水 温 、 ク口 口 フ ィル 濃 度、 動 物 プラ
ン ク ト ン湿 重量） の経年変動 はランダ ムな変動 バターン を示した 。南部移 行領域〜亜 熱帯 海 流 系で は Neocalanus属 カ イア シ 類と 水 温 に有 意 な 負相 関 が認 め られ、 南方海域 ではこれら3種の経年変動が水温に依存していると考えられた。一方、北部移行領域ではNeocalanus属3種の個体数密度と各環境要因に有意な相関は認められなかった。しかし、Neocalanus属3種の個体数密度変動には経年変動や地点間変動以外の変動要因が大きく、これら3種の個体数密度の変動係数を算出すると15.9〜55.0％となることから小規模パッチネスの重要性が示唆された。
Neocalanus属3種の頭胸長の経年変動は、アラスカ海流系と亜熱帯海流系ではランダムであったが、亜寒帯海流系〜南部移行領域にわたる広範囲の海域で奇数年に大型、偶数年に小型の傾向を示した。この傾向は種間でも同調したことから、頭胸長の変動要因は種特異的ではないことが示唆された。しかし、Neocalanus属3種の頭胸長と各環境要因との相関関係は一定の傾向を示さず、本研究ではその変動要因を特定することができなかった。

学位論文審査の要旨
主査 教 授 池田 勉
副 査 教 授 菅 野 泰次
副査 助教授 志賀直信

学 位 論 文 題 名

北 太 平 洋亜 寒 帯域にお けるNe
ocalanus属
カ イ ア シ 類 3種 の 生 活 史 と 経 年 変 動
Neocalanus
属カイアシ類3種は北太平洋亜寒帯域とその縁辺海域で卓越する大型植食性カイアシ類であり、表層性浮魚類、鯨類、海鳥類の重要な餌資源でもあることから、表層生態系の鍵種となっている。しかし、分類体系が近年確立されたこと、大規模な鉛直移動を行う外洋種であることから、
Neocalanus
属カイアシ類3種の生態学的知見が現在著しく不足している。本申請者の論文は、北太平洋亜寒帯域におけるNeocalanu
s属カイアシ類3種の生活史を親潮域を中心として解明し、中央北太平洋における19年間（1979年¥‑1997年）の試料解析によりこれら3種個体群の緯度変化・経年変動とその要因を物理環境、生物環境からの解明を試みたものである。その得られた結果およびそれに 基づ く論 議の うち 、審 査員 一同 は以 下の 諸点 を特 に 評価 すべきものとして取り上げ た。
第ーに、親潮域におけるNeoc
alanus属カイアシ類3種の生活史を解明し、北太平洋亜寒帯域とその縁辺海における生活史について議論している点があげられる。この結果によれば、親潮域におけるN
eocalanus
属3種の生活史は秋期〜冬期に深層で産卵し、植物プランクトンブルーム期に表層で発育後、再び深層ヘ鉛直移動する1年1世代であるとしている。また、北太平洋亜寒帯域と縁辺海では」へT
eocalanus
属3種の生活史は1年1世代であるが、西部北太平洋亜寒帯域、日本海、オホーツク海
ではN.flemingeriに2年1世代群が存在することを示唆した。各海域におけるNeoc
alanus
属3種の生活史は北太平洋亜寒帯域および縁辺海の表眉生態系を比較する際の基礎的知見となり、各海洋環境に対する生活史の適応戦略を知る上で重要である。

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第二に、Neocalanus
属カイアシ類3種では、植物プランクトンブルーム期に筋肉組織や油球蓄積量が増加するものの体長は変化せず、水温と餌濃度の短期的な効果は体長よりも体構造に貢献するこ‑ 1161―

と が 明らか となった 。また 、これ ら3種の 体長に は明瞭 な地域 的相違 が認め られ、生 活史を 通して 受けた 長期的 な水温 ・餌濃度 の効果 が体長 に発現 するこ とが示 された 。これ らは、他の海産カイアシ類とは 異なる 結果で あり、大 規模な 鉛直移 動、無 摂餌で の産卵 などNeocalanus属カイアシ類の生活史特性と 議論し ている 。
第三 に、中 央北太 平洋に おける Neocalanus属カ イアシ類3種の緯度変化について海洋環境と議論した点 があげ られる 。すなわ ち、Neocalanus属3種 は亜寒 帯境界以 北に分 布して おり水温に影響を受けてい ること 、体長 は高緯度 から低 緯度へ減少しており水温と餌濃度に依存していること、これら海洋環境の 影響は 種間で 異なるこ とを議 論して いる。 これら の知見 は、広 い分布 域を有するNeocalan
us属カイ アシ 類 の生 態 を各 海 域で 解 明す る 際 の基 礎 的知 見 とな り 得るもの である。
第四 に、Neocalanus属カイ アシ類 3種の経 年変動 につい て物理 的・生 物的環境 要因から解析を試み
たこ とであ る。現 存量は、 亜寒帯 海流系 では2年 周期、 北部移行領域〜亜熱帯海流系ではランダムな経年変 動であ り、変 動要因と しては 北方海域では生物的環境要因、南方海域では物理的環境要因が重要である ことが 示唆さ れた。ま た、体 長は、 亜寒帯 海流系 〜南部移行領域の広範囲の海域で2年周期の経年変動 を示し たが、 変動要因 は特定 されな かった 。動物 プラン クトン 主要構 成種であるNeocalan
us属カイア シ類3種 の経年 変動は 、北太平 洋亜寒 帯域に おける 動物プランクトン生産量の経年変動を解明する
上で 、極め て重要 な知見で ある。
以上 の内容 は、北 太平洋 亜寒帯 域で卓越 するNeocalanus属カ イアシ類 3種の生 態と環境との係わりにつ いて多 くの新 知見を含 み、北 太平洋亜寒帯海洋生態系の構造と機能の解明に大きく貢献したものと高く 評価さ れ、審 査員一同 は、本 研究の申請者が博士（水産学）の学位を授与される充分な資格を有すると 判定し た。

‑ 1162一