ホップ育種の今昔（約40年間の流れ）
岩手大学国際交流コーディネータ、Momma Hop Laboratory、
元キリンビール株式会社基盤技術研究所、元岩手大学農学部

門馬

孝之

Takayuki Momma

私の研究が始まったのは、今から 40 年以上前に

1. はじめになります。
岩手大学農学部植物病理学研究室に入った時に、

ア サ 科（Cannabaceae） に は、 カ ラ ハ ナ ソ ウ 属

病理学研究室高橋先生を選択しホップの形態観察を（Humulus）、 ア サ 属（Cannabis） が あ り ま す。

始めたのが研究の始まりでした。ホップに関する研Humulus 属 の 一 つ が、 栽 培 種 で あ る ホ ッ プ

究生活が始まった時と言っても良いと思います。は（Humulus lupulus L.）で、北緯 35°〜 北緯 70°のじめに一番印象に残っており、現在の育種に結び付間に生育しています。もう一つの Cannabis 属の代いている研究（ホップの雌雄性）を述べようと思い

表は、hemp（大麻）です。同じような植物特性を持っます。さらに、時代を遡って岩手大学時代に始めたていますが、調べてみると違っているところも数多

ホップの研究から次第に育種に興味を覚え自分のくあります。さらにビールの醸造に受精ホップをホップ品種を作ってみたいと考えたのは何故なのか使っているところもあります。これはごくまれで、を感じていただきたいと思います。ほぼ時系列的に、受精したホップは、α酸含量が低下し、品質が良く

ホップの研究で何をどのように進めて行ったのかをないと言われています。世界で醸造しているほとん

綴ってみました。ホップ研究を実際にどう行ってきどのビールは未受精ホップを使っています（Neve,

たかを詳細に述べたつもりです。（1）ホップ雌雄性

R.A. 1991）。ホップに関する総括的な本を詳しく読の解明に着手、（2）ホップ矮化病の対策（第 1 次発

むのであれば、Neve, R. A. 1991 の本をお勧めしま生）①外部形態観察、②内部形態観察、③茎頂培養す。この本を読みながらそれぞれの文献をまた引き法を使った HSVd（Hop stunt viroid）フリー株のしていくとかなり詳しいことがわかると思います。

作出・増殖、（3）ホップ植物体の大量増殖技術、（4）

本稿は、ホップ矮化病創世記から現在に至るまで

ホップの樹脂含量の測定、（5）ホップ矮化病の対策

世の中の技術の発展と私が今の心境に至った経緯等（第 2 次発生）、（6）ホップ形質転換の試みと技術確について時を追って述べています。何度も出てきま立①品種ごとの違い、②ホップの葉、茎からの組

すが、岩手大学農学部高橋研に入った時が、私のホッ織培養による個体作出 ⅰ ホップ組織からの培養に

プ研究の始まりであり、現在の育種を始めたもとによる個体作出の条件、ⅱ 発根条件、（7）今後のホッなっています。ホップ研究の流れをこれまでに実施

プ育種の展望、そして追記として、（8）ホップの香

してきたことを中心に述べていくことにします。約

気成分、（9）ホップ種子の内部形態と発芽条件の検40 年間のすべてを語り尽くすには限界があるので、討を入れてみました。終わりにこれまでの研究に対関連研究を含めてという意味で、私が過去に行ってする思いと今後展開されるであろうことについて、きた仕事を中心に述べることにします。さらに詳し

私なりの考えを綴ってみました。これらは別の研究

く知りたい方は最後にあげた引用文献、参考資料等をする時、ホップを他の植物に置き換えてもできるを熟読することをお勧めします。私とは違った視点指針となると考えています。

で仕事をしている人も多いのでそちらも参考にされるとより広い知識を得ることができます。

─ 18 ─

た。当時は、ウイロイドが引き起こす病気とはわか

2. 私の研究の始まり

らずに外様病と呼んでいました。東大、農工大と共

私は、1979 年に岩手大学農学部植物病理学教室

同研究をしていた岩手大学高橋助教授がこの病気のに入り、分子生物の世界に足を踏み入れました。そシ ー ク エ ン ス を 決 め 論 文 に し（Ohno, T. et al.

の時がホップとの初めての出会いでした。当時植物1983）、ホップ矮化病

病理学研究室高橋助教授が岩手県にあるビール会社

原 体： ホ ッ プ 矮 化 ウ イ ロ イ ド（アサヒビール株式会社岩手試験場）の委託研究を（HSVd））と名づけました。この頃、植物と病原体始めた時で、この時自分の将来を決めることになろの相互作用に興味を持ち、高橋先生に相談して、こうとは思いもしませんでした。最初の年は、ホップの病気による圃場でのホップの生長の違い、外部・の観察、生長を追う毎日に明け暮れていましたが、内部形態の違い、そして罹病株から HSVd を除去

ホップという目新しい植物に興味を持って観察を続する方法の検討等を始めました。当時ホップ矮化病

けていたことを思い出します。アサヒビールの圃場に関するデータは少なかったので、すべてアメリカ、

でホップ植物体（信州早生）数株を使って、ホップヨーロッパの他のウイロイド病に罹った作物からの矮化ウイロイドを感染させたものを準備し、観察・論文等（Diener T. O. 1979）をもとに仕事を続けま

栽培記録を取り始めました。世界の状況を見ると、した。自分の研究室にいる時間はほとんどなく、

1967 年、アメリカの T. O. Diener がジャガイモやホップの生育期間は圃場、冬季は分析・データのませいも病（病原体：ジャガイモやせいもウイロイド

とめ・電顕室通い・組織培養技術の習得等、あっとPotato spindle tuber viroid（PSTVd））を世界で初いう間の学部 3 年後期から修士の 3 年半でした。そめて見つけていました。この時 Viroid（Virus-likeの後縁あってキリンビール株式会社（以下キリン社）の意味）という言葉を使ったのがウイロイド病の最に入社、ホップ矮化病（第 1 次発生終盤）の収束に初だと記憶しています。その頃、Diener のもとで向けた仕事をさせていただきました。キリン社は、PSTVd の研究をしていた高橋先生が岩手大学に戻当時ホップ数百品種の保存株を維持していました

り研究を始めたとき、ホップにもウイロイドがいるが、時代の流れと共に次第に自社育成株のみを保存、らしいことを知り、高橋先生が北海道大学の村山先栽培する状況になってきました。その間、キリン社

生と調査を始めていました。その時に Diener の書の育種家、分析専門家たちにお世話になり、ホップ

いた著書が出版されたばかりでした。ホップ矮化病の育種の経緯等についていろいろな情報を得ることを担当する学生三人（私を含め）で Diener の初版ができました。この時にホップ農家（福島県鏡石皆本（Diener T. O. 1979）を週一のペースで全訳して川家）に 1 週間滞在しホップの収穫作業を手伝ったいたことを今でも思い出します。その頃北海道大学

ことを今でも覚えています。これらの経験は、そのでウイロイドに感染したホップが見つかっていまし後私がホップ育種を始める時の大きな助けになったするかを考えた時期でした。ホップの雌株から雄花を作り出す仕事を始めて、本気で育種をしてみようという気持ちを持った頃だと思います。この頃会社

Lupulin glands

Embryogenesis

Hop male& female

CRISPR-Cas9

Hop
Xanthohumol

Epigenetics

SoybeanGene engineering

私のこれまでの研究をまとめている時期で今後どう

Hop alpha acids/beta acids

Ricetransformation

Patent

育種を考え始めたのは、2010 年頃かと思います。

Hop stunt disease

Potatotransformation

Hop stunt viroid

ことは間違いありません。図 1 に示すようなホップ

Hop breeding

Flowerbreeding& disease

Hop stunt disease（HSD）（病

In July

Hop 2017
Field

Hop metabilism
HopTransformation

1A

図 1．‌私が実施してきた研究（1979 年〜現在）‌
図の右側の表記がホップのこれまで実施してきた研究項目

2B

図 2．‌ホップ毬花内苞基部（1A）とルプリン腺毛（2B）─ 19 ─

農業新時代

第 3 号 （2022）

で育種の重要性を知り、海外でも盛んにホップ育種が始まりました。第 1 次発生当時は、お互い岩手大が行われていることを知りました。世界がまだまだ学と北海道大学の学生でした。収束後は、ホップに

従来育種に頼っていた頃だと思います。図 2 のカ

関連した仕事が増え、2000 年に 5 年計画でホップ

ラー写真で見るとルプリン腺毛が黄金色に輝いていの育種を含めたプロジェクトが始まりました。そのるのがとっても魅力的です。ホップを栽培すると誰一つがホップの雌雄性のメカニズムの解明とその利

しも一度は感動する黄金色に輝いて見える樹脂細胞用です。アメリカの会社と共同研究を行ったのもこです。この感動もホップに取り憑かれた一因かもしの頃です。その後、特許を持つキリン社がその権利れません。

を維持してきました（Momma, T. and Umemoto, N.

岩手大学時代にホップ矮化病（第 1 次発生）を研

2013）。特許関係が落ち着き、学会発表等を行った後、究していた関係で 1982 年 4 月にキリン社に入社し私の最終目標である世界に通用するホップの作出をましたが、当時のキリン社は植物バイオをスタート

目指してきました。現在は、会社を早期退職してかしたばかり、研究員も各大学の植物バイオ関連部署

ら 7 年が経ち、岩手大学特任教授時代を経てホップから採用しはじめていたところでした。同時に、若育種を中心に進めています。この数年の間に育種のい研究員をいろいろな研究機関に派遣しはじめてい考え方が従来と大きく変わってきています。時間的ました。私もこの流れで入社後、当時の農林水産省・

な 短 縮 も さ る こ と な が ら 技 術 も 発 展 し、GM

食品総合研究所（Fukazawa C., et al. 1985）、ドイツ・（Genetically Modified） か ら NPBT（New Plant

マ ッ ク ス プ ラ ン ク 植 物 育 種 研 究 所（Momma T.

Breeding Techniques）と呼ばれる世界的な新しい

1988, Stieger, M., et al. 1991）、農林水産省・生物資技術開発も進んでおり、その中で実用化されつつあ源研究所・イネゲノム研究チーム第一期生（Kurata,

る技術もあります。私も岩手大学でその技術の一つ

N., et al. 1994）として研究させていただき、いろいを使いウイルスベクターを用いた品種開発を行ってろな技術を習得させていただきました。その間、東きました。現在、この技術で作られたりんご品種が北大学で学位（Momma, T. 1989）もいただきました。

実用化に向けて基礎研究から応用研究（実用化研究）

キリン社に戻ってから外部で研究していた成果を利の段階に入っていると聞いております（私信）。こ

用し、いろいろな植物の分子生物学関連の仕事をさのレポートを書いている時に日本の中で初めてトマせていただきました。当時、ホップの保存品種が会

トのゲノム編集食品（CRISPR-Cas9 の活用）が販

社内に数多く残っており、それらを使って品種特性

売されることになったようです。2021 年 5 月から等を見ることができたのも運が良かったからかもし

家庭菜園向けに苗の供給が始まったそうです。近いれません。入社約 20 年目 1999 年に、ホップ矮化病

将来、いろいろな技術を用いた実用作物が世の中にが再発生（第 2 次発生）し、2 〜 3 年間収束に向け出回ることになると思います。ホップの世界でもこた仕事を弘前大学佐野助教授とともに行いました。

れらのあとを追い新しい技術を使った育種が進んでこの頃から佐野先生と研究面での本格的な付き合いいます。

表 1．ホップ雌株上に雄花を誘導する化学物質

図 3．‌エチレン合成系に関与する経路と薬剤（仮説）＊ ‌A gNO 3 : 硝酸銀 , STS: Silver thiosulfate complex, ‌Crysal K-20C: クリザール K-20C, AVG: Aminoethoxy vinyl glycine

─ 20 ─ことがわかりました（表 1）。このようにして一つ

3. ホップ研究の実際の課題がクリアーされると次々にいろいろな事象に

図 1 に示したように植物の分子生物学の黎明期に説明がつくようになり、実際の物作りに入ることが技術面から情報面まで、圃場作業から研究室内でのできました。

組織培養・遺伝子組み換え・品質調査・分析・土壌

当初、考えていた雌株から作った雄花と雌株の交調査・土壌分析等、ありとあらゆることを学び、体配は、雌株のみが生じるだろうという過程のもとに験させていただきました。ホップに関しては、学生

仕事を進めましたが、意に反して雌雄双方が生じる時代にホップ矮化病研究でこの世界に関係していた事態になりました。その分離比も教科書どおりの 1：のが幸運だったのかも知れません。これまでにホッ3 に分かれるのではなく、説明がつかない分離比にプに関する研究のほかにいろいろなことを行ってきなっています。いずれにしても、キリン社保有の 6ましたが、ここではホップの仕事に焦点を当てて述

品種で雌株から雄株を作り出すことに成功し、そのべることにします。

中 の 一 つ“ 超 信 州 早 生 ” の 作 出 を 始 め ま し た（1）‌ホ ップ雌雄性の解明に着手（Momma T. and（Momma, T. and Umemoto, N. 2013）。

Umemoto N. 2013、 門 馬 孝 之 と 梅 基 直 行
2013、門馬孝之ら 2013）

この間、京都大学矢崎先生との共同研究でキリン
2 号をはじめとする数品種のシーケンス等からホッ従来ホップの雄は優良雌株を作り出すために交配

プの重要遺伝子関連のクローニング、解析等を続けされ選抜される時に使われていました。“ 幻の雄 ”ていました（Tsurumaru, Y., et al. 2011）。ビールと言われる所以です。これまでは交配して優良品種の重要な遺伝子の一つネロリドール遺伝子を取得ができると捨てられていました。ちなみに、雄株はし、その性質も調べていました。また、この雌雄性20 〜 30% 程度の割合で取れます（私の場合）。通に関する技術はアメリカの会社との共同研究として

常の雄は、約 1/3、Saazer 系統の雄は 1/5 の割合で技術提供をしていました。その後、雄株の性質を知生じます（Neve, R.A. 1991）。日本の主要品種であることが大切であると考え、2012 年から信州大学

る信州早生（選抜個体キリン 2 号）は、Saazer ♀×と共同研究で全シーケンスをすることを始めましWhite Vine ♂ から作出されたものですが、現在雄た。個人的には、従来の育種方法で交配を繰り返し、株は存在しません。もちろん、雄株の評価はされて今年で 10 世代に達するものも出てきています。後いなかったので幻というほかありません。現在では、述しますが、ホップは栄養繁殖性植物であることか

雄株の重要性が見直され、維持しているところもあら当代でできたものを栄養繁殖できるので後代を繰るのではないかと思っています。私がキリン社で信り返し種子性植物のように固定する必要もないの

州早生（キリン 2 号）の一つから薬剤処理により雄で、すぐに品種にすることも可能です。この中でい株を作り出す方法を見出し特許化し、その後の研究

くつかの有望そうなものも多少得られつつあるのに利用できたのも技術的な打開策の一つでした。

で、これらをビール醸造に使えるかどうか等の調査

この仕事を始めた時に、ホップの仕事で薬剤を処をしていく予定です。余談ですが、ホップの育種は理して雌株から雄株を作り出している論文（Weston,

栄養繁殖植物作出のいろいろな方法、あるいは組織

E. W. 1960）を見つけて、代謝系に効果のあると培養等による大量増殖方法等の技術を利用すれば短考えられる薬剤の塗布試験を繰り返しました。論文

期間に品種獲得し、大量に増殖することも可能になで使用している薬剤は、過去キリン社でも試してうります。増殖した株の均一性を確保するための遺伝

まくいかなかった経緯がありますが（図 3）、エチ

的固定操作の期間が数年から 10 年程度で品種を作

レン合成系を眺めた時に、STS（Silver thiosulfate

ることができます｛（育種年限の短縮）、通常は 20complex）、AVG（Aminoethooxy vinyl glicine）等

年以上かけて品種を作っています）｝。組織培養・細のエチレン合成、機能阻害剤を試してみました。そ

胞培養によって種苗増殖が可能になれば、優秀な植の結果、エチレン合成阻害剤 STS 濃度 8 〜 32ppm

物体を１株選び出し、その株と同じ性質を持つ株をを使い雌株中での雄化に成功しました。いくつかの大量に増殖することができます。これらは、遺伝子薬剤を試し、エチレン合成系に銀イオンが関与する操作や細胞融合などでまったく新しい作物が育成さ─ 21 ─

農業新時代

第 3 号 （2022）

れた際、植物体に外来遺伝子を導入することによっ同様に減少するということです。この病気に感染すて遺伝的固定が困難だったり、不稔だったりする時

るとホップのα酸含量が減り、ホップを栽培し商売に優良品種の大量培養をすればすぐに品種にするこしているビール会社にとっては大問題となります。

とができる有効な方法です。

知らず知らずのうちにこのような観察眼を鍛えてい（2）ホップ矮化病の対策（第 1 次発生）

ただいた高橋先生に今大変感謝しています。のちの私が、キリン社に入社した頃（1982 年）に第 1

ちの研究においても遺憾無く観察眼が発揮され次々

次ホップ矮化病発生の収束終盤を迎えていました。

に結果を導き出すもとになった気がします。

この仕事を始めた時に、外様病という名前の病気がさらに、ホップ健全葉と HSVd 罹病ホップ葉を流行し、キリン社の研究員が、原因追及、およびこ比べると走査型電子顕微鏡での観察から表面のワッの病気を防除する対策に追われていました。私は岩クス構造が形成されていないことがわかります（図手大学農学部の 3 年後期でした。当時、研究室の高5）。このように、HSVd 罹病ホップを詳細に調べて橋助教授がアサヒビールと仕事をしていました。前

いくと HSVd は、ホップの外部形態に様々な悪さにも話したように私のホップ研究の始まりはアサヒをしていることがわかりました。この一枚の走査型

ビールの岩手ホップ圃場になります。高橋先生が分

電子顕微鏡の観察の後、透過型電子顕微鏡用・超薄離精製したウイロイドをアサヒビールの試験圃場に切片を作るのにかなりの時間を要しました。今では、植わっているホップに接種して、調査を開始しまし

観察する材料を簡単に包埋できる樹脂材料、方法等た。同時に、岩手大学構内に網室を設置し、HSVdがありますのでここまで苦労することはないでしょ

罹病株、および健全株を育て、形態調査を開始しまう。こうして内部構造の観察を開始しました。

した。この株を使い、電子顕微鏡で内部形態の観察、② ‌内 部 形 態 観 察（Momma, T. and Takahashi, T.

そして組織培養（茎頂培養）を使った HSVd の除1982）

去をしました。

このような外部形態上違いがはっきりしている

以下に岩手大学 3 年半の研究成果を簡単に述べま

ホップの内部形態はどうなっているのかに非常に興す（Momma T. 1982）。

味を持っていました。最初に構造の変わっていると①外‌ 部 形 態 観 察（Momma, T. and Takahashi, T.

ころを観察するため、光学顕微鏡で細胞変化のある

1984、Momma, T. and Takahashi, T. 1983、

位置決めを行い、その後透過型電子顕微鏡で観察しMomma, T. and Takahashi, T. 1982）てみました。図６からわかるように、内部切断面を

図 4 に示すように、HSVd に感染したホップは、

透過型電子顕微鏡で観察すると膜構造の合成阻害、植物体の様々な部分（主茎、側枝、葉身、葉柄、根）あるいは細胞小器官の破損等が目立ちます。これをで矮化症状（杉の木型ホップとも呼ばれています）

茎頂細胞近くまで観察すると茎頂の外衣（tunica）,

を示し、健全なホップに比べおおよそ 1/2 − 1/3 に内体（corpus）細胞には HSVd 感染による変化が矮小化します。重要なことは、ルプリン腺毛の数も見られませんでした。こういった観察を踏まえ、

図 4．‌健全ホップの 1 次側枝（左）と HSVd 罹病ホップの 1 次側
枝
（右）
の長さ
（Momma, T. and Takahashi, T. 1983）

図 5．ホップ健全葉上皮表面（左）とHSVd 罹病ホップ葉上皮表面（右）bar:5μm（Momma, T. and Takahashi, T. 1982）

─ 22 ─

HSVd 罹病ホップから健全ホップを得る方法としてmm に切断し培養すると数個体の HSVd フリーの茎頂培養法を用いることにしました。これも初めて個体を得ることができました（表 2、図 7）。

の経験で、同じ研究棟に組織培養の大家がおられ、ここで得られたウイロイドフリー植物体をキュウ

数ヶ月間、岩手大学果樹園芸学石原教授の付きっきリ（品種：四葉）等で生物検定、透過型電子顕微鏡りの指導があったことを記しておきます。石原先生に よ る 観 察 等 を 行 い ま し た が、 得 ら れ た 個 体 には植物組織培養に非常に精通しておられ、様々な面

HSVd は残っていませんでした。こうして HSVd

でご指導をいただきました。

を除きウイロイドフリーのホップを作り出す方法を③ ‌茎頂培養法を使った HSVd フリー株の作出・増確立できました。その後数年間この個体の観察をし殖（Momma, T. 1982）

たところ感染は確認されなかったそうです。

この頃、ウイルスを無毒化する技術は世界のいろ（3）ホップ植物体の大量増殖技術

いろな研究室で行われていました。特に熱処理を併

キリン社フロンティア技術研究所時代、植物体の用した茎頂培養は、ウイルスフリー植物を作出する

大量増殖技術を行い、いろいろな植物の大量増殖技のに有効な技術でした。ウイロイドは、ウイルスと術に関する検討をしました。この中で作り上げた大は違い高温で消失しないことがわかっていたので、量培養に関する方法の一つが以下のフローチャート

逆に低温でウイロイドの増殖を止め、ウイロイドのです。いろいろな植物で実施していましたが、ホッいない茎頂を分離、培養することによってウイロイ

プについてもこの技術が応用できました。ポイント

ドフリーの植物を作出することを試みました。図 7となるのは、優良植物（Elite plants）を作り出すに 示 す よ う に 茎 端 葉 原 基 を 含 む よ う に 0.2 〜 0.3

ことで、そのあとは他の植物同様大量増殖し、必要

表 2．ホップ育成個体の HSV 検定結果
（Momma, T. and Takahashi, T. 1983）
分離組織の 分離組織の 育成植物の HSV・フリー株の個体数
大きさ（mm） 個体数
個体数

実験番号

母株1）

1

2）

Ⅴ-1 3）

1.1 ー 2.0
2.1 ー 3.0
3.1 ー 5.0

3
14
5

1
10
2

0
0
0

（Ⅴ-10, 1980）（0.5-1.0）

Ⅴ-1

1.1 ー 2.0
2.1 ー 3.0
3.1 ー 5.0

6
4
2

4
4
2

0
0
0

3

Ⅴ-1

0.3
0.5 ー 1.0
1.1 ー 2.0
2.1 ー 3.0
3.1 ー 5.0

1
3
2
10
5

1
0
2
6
5

1
0
0
0
0

0.5 ー 1.0

13

3

0

Ⅴ-11

0.3
0.4

2
1

0
0

0
0

（Ⅳ-24, 1980 ） （0.5-1.0 ）2（Ⅴ-11, 1980）

4（Ⅴ-12, 1980）

5（Ⅴ-31, 1980）（0.5-1.0）Ⅴ-1（0.5-1.0）（1.0-1.5）（Ⅴ-31, 1980）（1.0-1.5）

Ⅴ-12

0.3
0.4

2
2

0
0

0
0

7

Ⅴ-13

0.4
0.5 ー 1.0

2
1

0
0

0
0

0.2
0.3
0.4
0.5 ー 1.0

1
5
3
1

0
0
1
0

0
0
0
0

0.3

5

0

0

3
1
1

0
0
0

0
0
0

6

（Ⅴ-31, 1980）（1.0-1.5）

8

Ⅴ-13（Ⅵ-12, 1980）

9（Ⅵ-21, 1980）

（1.0）

Ⅴ-4

（≧3）

10

Ⅴ-13

0.3
0.4
0.5 ー 1.0

11

Ⅴ-13

0.3
0.4
0.5 ー 1.0

5
1
4

1
0
0

0
0
0

12

Ⅴ-13

0.3
0.5 ー 1.0

6
4

4
1

0
0

Ⅴ-7

0.2
0.3

4
4

3
2

0
0

（Ⅵ-28, 1980）（Ⅶ-5, 1980）（Ⅶ-12, 1980）

13

（≧3）

（≧3）

（≧3）

（Ⅶ-9, 1980）

（≧3）

14

Ⅴ-14

（Ⅶ-19, 1980）

0.2

（≧3）

合

計

3

2

2

129

55

3

A

B

図6．ホップ健全葉（A）とHSVd罹病ホップ葉（B）
1：上面表皮細胞、2：柵状組織、
3：海綿状組織、
4：下面表皮細胞 bar：1μm（Momma T. 1982）

2

１）‌本実験に供試した母株は、1971 年改植の 10 万株で、1977 年岩手県岩手郡
玉山村佐々木清太郎氏から入手して岩手大学構内網室に移植したものである。
２）‌茎 頂組織を分離した年月日
３）‌分離時の母株の主茎長（m）

─ 23 ─

1

3

図７．茎‌ 頂培養（発根個体）（１）と茎端の光学顕微鏡写真（２）
bar:100μmと走査型電子顕微鏡写真（３）
bar:50μm（Momma, T. 1982）

農業新時代

第 3 号 （2022）

なところに必要な量を供給することができるようにSpectroscopy）分析、あるいはα/β比を測定するすることです。大量増殖する方法も試行錯誤でよりことによって生産者のすべての圃場のデータから矮短期間に、より変異の少ない苗を大量に生産できる化病有無の判定を行い、疑わしいところは、ティッ技術ができたと思っています。苗条原基誘導法も変シュブロットハイブリダイゼーションを用いた検出異のない植物を培養するのには必要な技術の一つで（この技術は私がキクの矮化病を検定していた時にす。植物の増殖技術については、機会があれば別の利用していました）を行い、HSVd に感染していな所で詳しく述べたいと思います（図 8、9）。

いかどうかを調べていました。

（4）ホップ樹脂含量の測定（5）ホップ矮化病の対策（第 2 次発生）

私が、ホップの樹脂含量等を当時の最新技術を1999 〜 2006 年、約 20 年ぶりにホップ矮化病の使って分析しはじめたのが、キリン社・鏡石ホップ

再発生を弘前大学佐野先生がキリンビール圃場で確管理センターにいた時です（1982 〜 1884 年）。江

認して、その調査に加わり調べてみるとかなりの範刺の岩手ホップ管理センター配属になった時に集中囲で感染が広がっていました。新しい手法（ティッ的にホップ分析を中心に品質調査・分析等を行いまシュブロットハイブリダイゼーション法）で、キリした。岩手ホップ管理センターは、分析の得意な人

ン社内全圃場の調査を進めました。それぞれの組合が代々の技術を受け継ぎ、私もその時に技術を習得にお願いして各圃場の株一つ一つのフィルターをさせていただき、キリン社全体のホップ分析・品質作っていただき、回収してキリン社が検出、検定を管理を担当していました。ホップ矮化病に罹った株を発見してから（約 20 年ぶりの再発（第 2 次発生））、
これはキリン社保有品種のすべての矮化病検査を行った時、基礎実験を行った折に見つけました。弘
前大学佐野助教授（当時）が、キリン社圃場の病害
虫に関するアドバイザーをしていただいた関係でいち早く HSVd 感染株を発見できました。
収穫後のサンプルにおいて NIR（Near-Inflame

図 9．‌ホップエリートクローンの作出と大量培養のフローチャート
Large-scaleのエリートクローンの装飾までの日数はそれぞれのポイ
ントにおける日数によって 3 ヶ月以上かかる。

図8．ホ‌ ップ茎頂分裂組織 bar: 5μm 細胞壁の異常形態、細胞小器官等の異常は見られない。
（Momma, T. 1982）

図 10．‌健全ホップのα／βの継時変化（縦軸：α／β比、横軸：開花後の週数）
品種：信州早稲（キリン２号）、かいこがね、とよみどり、Northern Brewer
縦軸：α／β比、横軸：開花後経過した週

─ 24 ─

2 年間にわたり続けました。それによって、キリン

いはずです。あれから 20 年を経過しているので不社管内の全圃場の病気蔓延状況を理解し、全面改植、十分な調査をしているとしたら、どこかで発生して部分改植等の計画をたて、キリン社管内圃場のホッ

いるかもしれません。現在は、世界各国に HSVd

プ矮化病を完全に終息させました。この時は、毎日の発生が見られ、少し前に Huell 研究所（ドイツ）

出てくるデータをもとに会社担当者、弘前大学佐野で HSVd の検出を行っているという話を聞いてお先生と相談しながら休む暇もないほど働いた気がしります（私信）。世界の交流が多くなっている現在、ます。当時担当していたティッシュブロットフィル

その国特有の病気も各国の植物防疫の努力にかかわターの枚数が異常なほど多かったことを覚えていまらず他のところで増えていることは明白です。各国

す。毎日オートラジオグラフをとり、感染しているの植物防疫はしっかりしているので実際に検出されところに連絡し、株の抜き取り等を指示していまし

れば処分されるので入って来ないはずですが、検出た。抜き取った圃場の確認にも出かけていました。

限界以下の病原菌が入っている場合、その国に入っこの時に使っていた方法は、外観症状の観察、αてから増殖し、蔓延する可能性があります。各国の/β比測定、ティッシュブロットハイブリダイゼー

植物防疫は大変な責務を負っているわけです。

ション法を用いたホップ矮化病対策マニュアルに書（6）ホップの形質転換の試みと技術確立

かれています（図 10、11）。その後、このシステム①品種ごとの培地の違いに基づいて調査を続けていれば病気は発生していな

1992 〜 1999 年、キリンビール株式会社・基盤技術研究所（横浜・福浦）で、私は植物の形質転換を担当していました。1990 〜 1992 年、つくばの生物資源研究所（美濃部リーダーのもと）においてイネゲノム研究が始まった折に、企業側の参加の 1 人として参画した（イネゲノム研究 1 期生）後、キリン社・基盤技術研究所に戻りホップの形質転換から植物の組織培養による大量増殖技術を担当してきました。その時に確立した技術が、ジャガイモをはじめとするキリン社で扱っていた植物の組織培養、大量増殖技術でした。ホップの形質転換体を作出する技
術もそのうちの一つになります。この技術を用いて複数のホップ品種の培養、形質転換マニュアルを作

図 11．ホップ矮化病対策マニュアル（改訂バージョン）
外観調査（エピナスティの有無、全体的な矮化症状等）、
α／β比の測定（簡易吸光度法）、ティッシュブロットハイブリダイゼション法を総合してホップ 矮化病を診断する。

成しました（図 12）。培養する時に、品種によって違いが出てくるので、異なった品種を使う場合は注
意 を 要 し ま す。 例 え ば、 基 本 培 地 の MS 培 地（Murashige, T. and Skoog, F. 1962）を利用する時に、品種によってはシュークロースではなく、グルコースを使います。さらに、大量培養する場合には、固体ではなく液体培地を使う（液体培養も溶存酸素を送ること等）などの工夫が必要になります。
大量増殖をする方法は、別途その類の参考文献を読まれることを推奨します。
②ホップ葉、茎からの組織培養による個体作出
ⅰ ホップ組織からの培養による個体作出の条件
ホップ組織からの個体再生、形質転換体作出の方

図 12．ホップ形質転換体作出の手順
1: ホップ葉片・茎等、2: 分化培地上でのカルス形成、3:シュート形成培地上での培養、4:シュート形成、5: 順化、6: 鉢上げ、土壌に植えたホップ株（品種：きたみどり）

法は、それまでに作り出してきた他の作物（ジャガ
イモ、イネ、ニンジン等）の培養技術、形質転換技

─ 25 ─

農業新時代

第 3 号 （2022）

術を応用してそれぞれに合った条件を作り、各品種

るのでそちらに相談すれば差し障りのない程度に教にも対応できるようにマニュアル化しました。ホッ

えてくれると思います。組み換え体については、規プについては、条件検討を何度も加え、いくつかの制があるので、バイオハザード温室などの施設も必

品種ごとに培地組成、培養条件等を変えながら最適要になるので別途調べていただければ幸いです。

条件をつかんでいきました。これらの条件を大まか（7）今後のホップ育種の展望に見ると基本的には IAA（あるいは NAA）, BA

ホップ育種は、国内外を問わずにいろいろなとこの濃度を補正しながらカルス形成条件、細分化条件

ろで行われ、現在世界に存在している品種が作られ等が微妙に違っていることがわかります。条件検討てきました。通常育種では、20 年以上育種を続け

は、研究室、備えている機器等によって違ってくるて品種を作り上げることを延々と繰り返してきたわ

ので、私が試した条件を一つ挙げておきます。使用

けです。昨今いろいろな技術の進展があり、数年かしているオーキシン類もこのほかに試してみるとら十数年で品種を獲得することもできるようになりもっと良い条件が見つかるかもしれません（図 13）。

ました（Watson, A., et al. 2018）。私もこれらの技

ⅱ 発根条件と順化術を使って品種を作る試みをしています。さらに、ホップの発根は比較的簡単（リンゴのようなもの

培養技術等も発展し、多くの栄養作物等で一つの有では品種によって難しい）ですが、ホルモンフリー

望品種が取れると大量に増殖することができる方法

培地上で 1 〜 2 週間程度で発根します。場合によっも発展してきました。ホップにおいても例外ではなて は、BA を 1 ppm 程 度 加 え る こ と も あ り ま す。

く、従来の育種＋新しい育種（Watson, A., et al.

発根が確認されたら鹿沼土、あるいはバーミキュラ

2018）という選択肢が増えたことはこの世界で研究

イト＋パーライトのような排水性の良い土壌に移植をする身にとっては素晴らしいことだと考えます。

します。その後湿度を高めた順化床で土壌移植後の今後も時代の流れに沿って、いろいろな技術を利用

慣らしを行い、大きな鉢に植え付けるか温室、圃場

し新しいホップ品種を作っていきたいと考えていまに植え付けるかします。順化方法についてもいろいす。以下の図に見られるのはホップ毬花（雌花）とろな書物が出ているので、そちらを参考にしていた雄花ですが、これらを使って育種をスタートしていだけると幸いです。こうしてできた培養個体も一つます。

一つが違った物と捉え、その後の観察を行った上で現在 2010 年に信州早生♀株から♂花を作出し、優良個体（Elite plants）の増殖を始めます。培養

その後育成した雄株を使い育種に使っています。さ個体から実際に苗生産することは、初期の重要なポらに、Herzbrucker ♀× Shinshuwase ♂からの後イントなので注意を要します。苗生産で販売を目的

代作出等も試みています。将来的には、これらの中とする場合、適当なガラスハウス等の目的に応じたから一つでも優秀なホップが取れることを期待して規模の生産場所を確保することも必要になります。

いるところです。

これも実際に建築、販売している会社がいくつもあ

ここでは述べる機会がありませんでしたが、現在ホップ栽培は 5 m という高所（High wirework）での収穫を余儀なくされていますが、2 m の高さで機械化も進んでいる状況がヨーロッパで出来上がっています。以前から日本にも低棚栽培（Low trellis）という方法はあったのですが、如何せん収量が低いということで発展しませんでした。昨今、イギリスで始まり、今ではヨーロッパに普及しつつある低棚栽培にあった品種の開発によって、2 m の高さで栽
培 で き 機 械 化 で き る よ う に な り ま し た（ 図 17、
Pokomy, J., et al. 2017）。収量も 5 m の高い棚で栽培された時と変わらないようです。今後の品種開発

図 13．シュートの再分化

IAA 0.1ppm, BA5ppm

も注目されます。日本でも近い将来、この技術がホッ─ 26 ─

プ栽培農家に行き渡ると革新的な方法になると思いれたホップ品種が、その当時日の目を見ずに放ってます。

置かれた品種がアメリカに渡りビール醸造に使わ（8）ホップの香気成分

れ、美味しいビールができることを知った大手ビー

ホップ葉と毬花中のフムロン類、ルプロン類は品

ル会社が販売しているビールも見られます。逆輸入

種によってかなりの違いがあります（図 18）。必ずビールですね。このようにビールも嗜好品であり、しも、量の多少によって決まる物ではなく、ビール

使われるホップの品種が変わってくるので、世の中に入った後の香味を制御するあたりの研究は難しいのニーズを捉えながら使用するホップの利用を考えようです。今後、ビールの苦味、香味の関係を調べていくことも重要なポイントです。ホップそのものていくことは、ビール作りを進めていく上で重要なではなく、ビールに対するニーズも見ながら何が今

課題の一つでもあります。

必要とされているのか等を先取りしていくことが商

世界中で作られているホップの主要品種もこれらを解析し、これらから新しい品種を作り出す時の重売にしていく上では大切なことです。
（9）ホップ種子の内部形態と発芽条件の検討

要なポイントの一つになります。最近、日本で作らホップの雌雄性を研究する時に、ホップ種子の発芽条件等を検討し良い発芽条件を確立しておく必要がありました。そこで予備実験として市販のホップ種子を使って発芽条件を検討しました（図 19）。ホップ種子の形態を観察し、3 層の硬膜に囲まれている種子は通常では非常に発芽しにくい種子でした。細

12

図 14．ホップの雌♀（1）と雄♂（2）（品種：信州早生）

1

図 17．‌Mobile hop picking machine HUN-30 in a low trellis systemin the Saaz hop growing region（Pokomy, J. et al. 2017）2

図 15．収穫後のホップ毬花（１：信州早生、２：Hersbrucker）

図 18．‌ホップ葉と毬花中のフムロン類、ルプロン類の含量（とよみどり、信州早稲（キリン２号））

図 16．継代種子からのホップ植物体の選抜

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胞膜を外したり、いろいろな培地条件を検討したり代になっています。さらに、人間の脳を再現するプ

しながら、かなりの確率で発芽する条件を得ました。

ロジェクトも世界的なレベルで進んでいます。研究通常行っている発芽方法は、流水に一晩浸した後、人口の多い動物ゲノム関連の仕事が論文数でも圧倒濡れたティッシュに包み、種子を播くまで冷蔵庫で的に多い分野なので、当然研究の数、研究員の数等保存しておき、湿度の高い殺菌バーミキュライト等

も世界の研究の主要なものになっています。しかしに播種し発芽させます。前者は、種子が貴重な時に急ぐあまりに論文を詐称するようなことも身近で多使い、通常は後者で発芽するのが実用的かと思いま

く見てきました。私は、研究が一段落したらこれます。

でにあった自分の範疇の中でこの半世紀を自分とその周りの研究を総まとめしてみようと考えていま

4. おわりにす。新たなるホップの研究（育種）へ向けてです。

過去約 40 年を振り返って見るとそれぞれの時代

これから先、どのように研究の発展があるのか分かに新しい技術が開発・応用されてきました。植物のりませんが、自分の半世紀について整理してみよう

世界で見つかったもの、あるいは作出された技術発と思っている時に日本曹達（株）さんからの原稿依見等が医薬等の世界でそれが発達、進化したものも頼でこのような機会を持つことができました。実数多くあります。その開発速度は年々速くなっていデータはもう少しあり、機会があればどこかですべ

るような気がします。40 年前には不可能と思われて紹介することにします。ホップの関係論文等を読ていたものも技術開発が進み、普通にできるようにんでいただければ過去から現在までどのような研究なった技術も多くあります。現在では普通に行われがなされてきたのか見ることができます。論文だけ

不思議に思わない研究者も多くなっていると思いま

ではなく世界各国の新聞記事にも様々な情報が出て

すが…。
例えば、
ヨーロッパに行くのに飛行機を使っいます。今、私が興味を持って始めていることは、てアンカレッジ経由で 20 時間以上かかっていた頃

ここにあげたホップの育種で世界に通用する品種をに比べると現在では直行便でデュッセルドルフ（ド作り出すことです。どれくらいで自分の考えているイツ）まで 12 時間くらいで行けてしまうのも科学品種ができるかはわかりません。後世に残り、世のの急速な発達があったからでしょう。将来的にはロ中で使っていただけるような品種を目指していま

ケット技術が発達したおかげで、数十分で世界各国す。現在のホップとは全く違ったホップができるか、へ行ける時代になるという話もあります。この間、はたまた同じようなホップに終始するのか乞うご期

ヒトゲノムの完全構造解析（ベンターの偉業は、素待ですね。

晴らしいものでした）、イネゲノムの完全構造解析
等大きな生物学のイベントがありました。今では、謝辞

メタボロミクス、
プロテオーム、トランスクリプトー

この研究を始めようと思ったきっかけとなった元ム、コンピュータ解析等で当たり前に解析できる時

岩手大学高橋壮教授、そして学位論文のもとになる研究をさせていただいた深澤親房先生、この研究を暖かい目で見守っていただいたキリンビール株式会
社とその同僚の皆さん、その他関係した大学、機関等の皆さんの名前をすべてあげることは難しいので関係された方々にお礼を申し上げます。最後に、このような執筆の機会を与えていただいた日本曹達（株）さんにお礼申し上げます。

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