北海道さけ・ますふ化場
研究報告第 25 号 53‑6m 頁

サケ Onco ，ゆ nchus 鹿ta (Walbaum)

卵の発生におよぼす塩水処理の 影響― u
死 卵の発生ならびに 異常ふ化現象にっいて橋The

進

本Effect Of Treatment with 'SaltWater

Of ChumOn

the Development'

Salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum), Eggs .....I1.
The Appearance 0f Dead Eggs and Unusual
Phenomena Uf Incubation
HIMO

HA

umu

S

The present investigation was undertaken
in order t0 elucidate the relationshipbethe impediment
0f development
caused by the concentration
0f salt waterand the period Of treatment.
1. The incubation rate tn eggs treated with a salt solution was loweredby the occur
rence
0f dead eggs and abnormal hatching.
MOreover, the period from fertilization tU thebeginning Of hatching was reduced, and the number Of days from the first hatching until thetween

last hatching increased.
2. The salt which is absorbed 0n the surface 0f the eggs should be removed within eightminutes in order that the incubation rate in removing with salt water will not decrease.
3. The removing
0f the worthless eggs with salt water should be carried out using a s0‑
1ution below a concentration
0f 12%, and the salt absorbed
On the surface Of the eggs should
be removed
within 5 minutes, s0 that the incubation period will not increase.
4. IL is cosidered that the relationship between
the decrease Of the period until the eggs
first began to hatch and the increase Of the period from the time when the first eggs hatcheduntil the time the last eggs hatched is a compensatory
relationsship existing ln the treatment

within a fixed period.
5. The above‑mentioned shortening Of the hatching period wasthereason

thatthe chorion is digested by the hatchingconsideredaccording t0
Of the perivitelline liquid is dehydrated
enzymeat0 occur
phenomena

forde

scribed later.
Namely, the moistureand the chor‑
ion press and destroy the enzyme
gland, and enzyme
dissolves in perivitelline.
Abnormalhatching tS considered tU take place due t0 the partial digestion with the enzyme
0n the ch0‑

北海道さけ・ますふ化場研究業績 第 223 号

53

サケ O 枇。 アゆ肛仇s keta(Walbaum)

卵の発生におよほす塩水処理の影響―n6. The part where the abnomal incubation began was confined t0, around the head ofthe embry0‑in, relationtQ'thelocationOf the erizymeglan'd On the embry0.
7. The hastening 0f incubation,, degree 0f occurrence Of dead eggs, and abnormal hatch‑ing were considered t0 be closely related L0 the time Of appearance 0f the enzyme
gland andthe degree

Of development

Of the em]bryo

ま・えがぎ・

前報5i)では発眼朋のさけ卵に含まれる死卵やその他の発生不良卵は，食塩水に浸漬することにより容易に正常卵から分離されることが知られた。しかしながら，食塩水による検卵法を実際の作業に用いるためには，塩水処理が卵のその後の発生に対してどのように影響するかを知る必要がある。
さげ卵に対する塩水処理の影響については，斎藤・佐野(1933)3) らにより抵抗力が発限時 (受精後30‑38 口 )に最大となり，その後の処理にあ@@>ては，死卵が生じ易くなって著しくふ化率を低下させ丁こと，，またふ化前 5口頃の処理にあっては，ふ化時期が促進されることなどが知られている。
そこで本報でほ 検卵用食塩水の実用濃度と考えられる12‑13% 溶液を主体にして死卵の出現やその他のふ化現象における異常の有血にっいて調べたところ，斎藤らの結果に較べて低濃度の溶液で，また短時間の処理においても死卵が多く 牛．じ，またあたかも卵膜軟化症(1934@4) にかかった卵がふ化するような状態のものが観察 された。そして，この異常ふイヒ 現象はふ化時期の促進に関係することが推察された。ここにこれらの 結果を報仕し今後の 人エふ化事業への参考に供したい。
エ]．

．材料および方法

供試卵 : 当 ふ化場根室支場管内西別川 ¥¥m線探卵場で，19fi1年12 月 10 口に採卵された受精卵を 同二く千歳支場ふイヒ 槽に収容し水温 8C の 湧水で発育させた発眼卵を各実験区と七 100 粒あ て用いた。
2．

食塩水の娃度 :重量パーセソトでそれぞれ11.0%,12 0お， 12.9% および14.0% になるよう粗塩を熔か」た・ものを用いた。しかしこれらの食塩水は，前報での記載方法に準じてそれぞれ11.4%.

12.4%.

13.5% および14 ． 6ガの濃度とし，それぞれA ． B ， C およびD 区とした。
3 ．方法: アトキリスふ化槽に収容されていた受精後53 口目の卵を，
第 I 衷に示L たE 分にしたがって食塩水に浸憤し，その後に出現する死卵数，異常ふ化数，ふ化口数の短縮ならびに異常ふ化の様態丘'どを観察した。
第]表 実 甘 区 分"‑@‑浸潰時間

・t05I5

11 ， 4 おA‑A‑8A‑12.4%

B‑5B‑8R‑10B‑1513.5%

C‑5C‑8(: ―10C‑1514.6%

D‑Rn‑810A‑A5,，2025A‑20A‑25B‑20――

I ．結果および考察]．

死卵，異常ふ化ならぴに
正常ふ化の出現率と塩水処理との関係．
塩水処理による死卵の出現と 塩分濃度ならびに浸造時間との関係を
第 I 図に示した。
なお，浸漬時間 8 分でAEおよびBE ．に出現
L た死卵は，これより浪度の高い食塩水で出現しないため，特別な市故による七のと考えられる。
これらの結果から， 浸漬時間8 分では塩水処理に起因する死卵は出現しないものと考えられる。しかしな ；ら， 浸漬時間10 分以上では，時間の経過にともなって著しく死卵が出現しその傾向は AE ではS 字的に，また54北海道さけ・ますふ
化場 :研究報告 第 25 号
B 区およびc 区の食塩水では直線的であった。
次に塩水処理した卵では，後に述べるように正規のふ化時期前に卵膜が穿孔状に破れ， ふ化の途中，あるいはふ化後に弊死することが観察された。
したがって，このような異常ふ化によって弊死する卵の出現率と塩分濃度および浸潰時間との関係を調べ，第2 図に示した。
すなわち，異常ふ化にもとづく姥死はAE

では浸漬時間10分， B およびC 区では同じく8 分から発生しこれは時問の経過につれて者 L，く増加した。
しかしながら， 浸潰時間 5 分では各濃度区とも異常ふ化は認められなか
つ J@‑@@O

また，ふイヒ

率と塩水処理との関係については，第3 図に示したように各濃度区とも浸漬時間 5 分では全ての卯が止常にふ化した。また浸漬時間 8 分の場合も，C 区でいくらかふ化率が低下した以外各区ともほば正常にふ化した。しかしながら
浸潰時間10 分以上では，ふ化率が時間に対して直線的に急速に減少しこれは 高濃度の場合に顕著であった。

/yり『卒印―率 l0ソ浪，く‑ で"

25@

*時

没間‑u0‑13． 4おE;

x ‑‑時

刊

12 ． 4乃区;

図中の記号は第I 図参照。

． 5九区

@ 1‑2一口dLLL︐ 1x ︐ ︐︐/亡

x@

札︐北開始

@.x

ぶ﹃―墳

第 2 図 異常ふ化と塩水処理との関係

第 ] 図 死卵の出現と 塩水処理との関係●・叶寸L

第 4 図 塩水処理とふ化開始口 およびふ化期間との某 3 図 三，イヒ

率と塩水処理との関係
I および2 は，受精からふ化開始までの□敏およびふ化期間におよばす処理の影響を図 中の記号は第I 目参照。

表わしたものである。 図 中の記号は第I 図参昭 。
55

サケ O 肛。 アゆ ? 伽 s keta (WaIbaum)

卵の発生におよほす塩水処理の影響―n以上の結果，ふ化過程において塩水による検卵が行なわれる場合には，塩分濃度や浸漬時間との密接な関係のもとに死卵や異常ふ化が発生しこのためふ化率が著しく低下する恐れのあることが知られた。
異常ふ化は死卵の場合より低濃度ならびに短かい浸潰時間で出現するため， 卵に対する塩水処理の影響は，卵が弊死する前にまず異常ふ化と言う現象で現われることが推察される。なお，食塩水の濃度がこの栗験で用いられた範囲内では， 浸潰時間8 分までふ化率に対する影響はないものと考えられる。
したがって，食塩水による枚卵でふ化率を低下させないためには，塩水処理後に卵に附若する塩分を， 少なくとも 浸潰からs 分以内に除去することが必要である。
2．

ふ化ぬ始日の促進と塩水処理との関係

塩水処理によづ て生じたふ化開始口の促進，ならびにふ化開始から終了までの口数 (以下ふ化期間とする) の延び具合いを調べ第2 表および第3 表に示した。

第 2 表 受精からふ化開始までの日数と塩水処理
浸

濃 度お (E)
11.4
12.4
13.5
14.6(A)
(B)
(C)
(D)

65 ( 日 )65 (//)

64 ( 日 )58 (//)

64 (//)

58 (//)

第3 表

濃度
11.4
12.4
13.5
14.6% (E)
(A)
(B)
(C)
(D)

墳

(H)

13間(分)

I5

20

57 ( 日 )57 ( 口 )57 ( 日 )57 (//)

57 (//)

58―(//)

57 ( 日 )―ふ化期間と塩水処理
侵9時t0漬時間(分)I0

t5

202510 0旧 )17 C 日 )21 (F け)26 ( 日 )

17 ( 日 )―(//)

20 ( ソ )

26 ( ソ )2I ( ソ )I6 (.ク ))I9 (//)

25 (//)

26グ D

26 ( グり―

19 ( ヶ )

25 ( ソ )―ですなわち，第4 図に示したように浸漬時間 8 分では，B 区以上の濃度液においてふ化開始日が著しく促進 (7日間) され，同じく10 分以上の浸漬ではすべての濃度区とも同じ日数のふ化促進現象が生じた。この結果，ふ化開始口は，食塩水の浪度にはあまり関係なく， 浸墳時間に著しく影響されることが推察される。
またふ化期間は，ある濃度および浸漬時間内では，それら濃度および時間の増加につれて直線的に急激に増加

化期間は， ふ化開始日に対する場台と異なり，短時間の浸漬で濃度の影響をすることが知られた。
この場合，ふ著しく受けることが知られた (第 2 表，第3 去)。 なお，ふ化期間は，濃度によって異なるけれども， 卵がある時間以上浸潰されると再度急激に減少することが観察された (第 4 図 ― 2)o以上の結果，卵に対する塩水処理の影響については，まず食塩水の濃度に関連してふ化期間の増加現象が現われ，ついで浸墳時間に関係して，ふ化開始日の促進現象の現われることが推察される。この場台，濃度により異なるけれども，卵がある―定の時間内で塩水に浸潰されたときにほ上に述べた塩水の2 つの影響の相乗作用か
ら，受精からふ化が完了するまでの日数は，第5 図に示したようにふ化開始口が促進された日数だけふ化期間が増加して―定することが知られた，この現象は卵の塩水に対する発生上ai ―種の補償機能とも考えられる。
濃度になお，上に述べたような補償現象を示した
場合のふ化完了までの日数は，浸漬時間 8 分までは食塩水の対して正の相関関係を示した。したがって，塩水に浸漬された卵のふ化@iL了までの口数は ―定の浸潰時間内では塩水の濃度に著しく規制されることがうかがわれる。
しかしながらこのような現象は，食塩水の濃度により異なるけれども， 侵漬時間の増加により消失した。した56プヒ

海道さけ・ますふ化場 : 研先報告 第 25 号

かってその後のふ 完了まての日数と侵債時間との関係については浸漬時間の経過にともなって日数の老 しい t
加と減少か観察された C菊 6 図 )。

曽イヒ

85

""．八・ "‑& 舛□ の亡

几

80"

了X日数―

75 ‑
久時
第 6 図 ふ化完了立での日数と塩水処理との関係
図中の記号は第I 図参照。

某 5 図 ふ化開始までの口数とふ化期間との 関係

図 中の記号は第I 図参照。

このような現象については， 浸漬時間がある範囲を越えると，・発生上の補償機能を越えた影響が卵に生じるこ考えられるが，その原因にっいては明らかにすることが出来なか@@>た。とを示唆しているようにも
3．

正常ふ化と異常ふ化の関係

次項に述べることにしまず正常または異常な檎態でふ化した仔魚の時間的な出現
異常ふ化の様態については経過 (川下ふ化速度として表わす) を第 7 図および第9 図に示した。
すなわち，塩水処理が行なわれた卵から正常にふ化した仔魚の出現経過にっいては，先に述べたふ化促進現象にみられた傾向と同様に，各 濃度区とも浸漬時間5 分の卵では短時日の間に急速にふ化し 浸漬後の日数との問に直線的な関係がみられた。
なをAE

では，浸漬時間8 分の卵も浸憤時間5 分の卵と同様なふ化の経過・を示した
しかしながら， B 区以上の濃度区で浸漬時間 8 分以上の卵では，またA 区で同じく10 分以上の卵では，前項に述べたとおりふ化時期が早められるため，ふ化仔魚の出現速度は―種のS 字的な曲線を示した。
またこのようなとき，

A はおよびC 区で 8 分浸潰された場合を除くと，浸漬時間が短いほどふイ□刀 期におけるふ化速度・は著し

く，またふ化率も高い傾向を示した(第 7 図)。

次に異常な状態でふ化した仔魚の出現については，正常ふ化の場合とは反対に， 浸漬時間が長いほどふ化初期における異常ふ化の速度は早く，また異常ふ化率も高い傾向を示した。また異常ふ化の出現経過については，正常ふ化の場合と異なり経過時問に対して直線的な傾向を示した(第 8 図 )。
なお，正常ふ化の現象については， 森脇1910) ， 犬飼，国弘，相同(1938)，田中 (1943) らにより，ふ化酵素腺がふ化前12 時間頃に成熟，崩壊しこれに 含まれる酵素によって卵膜が消化され， 仔魚の運動によって， ふ化の完成することが知られている。また，この酵素の作用刀 は極めて強いため，卵膜の透明化を肉眼で知ってから3 時間以内にふ化が完了するど言われている。

生じたふ化の促進やその他の異常なふ化現象の成因については，次のこ
これらの結果から，塩水処理によってとが考えられた。
すなわち，塩水処理に起因するふ化の異常は，食塩水の濃度や浸漬時間などに規制され(第 3図，第4 図)，―種の化学反応の結果に類似している。したがって，塩水処理に起因する種々 の異常現象は， 上に述べたふ化酵素の作用に置換して考えることが出来る。
このため，塩水処理卵におげるふ化促進，異常ふ化現象は，次項に述べるような*幾構でふ化酵素の作用を受け程度佳，塩水の作用力に関係して酵素の作用力に施弱がたことに起因したものと推察される。そ L て異常ふ化の・生じるためと推察される。
57

サゲ O れ。けり肛乃 us keta (Walbaum)

卵の発生におよぼす塩水処理の影響―n3

工グ"―2ノ卜 @@A‑

―4―0ノし。

―。ノ/ 。ノ― ノ十‑L

1

工3―。

。

@妾処坤の 口十︱。ノ4。

58

第 7 図 ふ化率の経時変化と塩水処理との関係、
I ， 2 ， 3 および4 ほそれぞれ11.4%,12 ． 4お， 13.5% および14 ． 6おの食塩水て処理された卵のふ化率の経時的な変化を示したものてある。 日中の記モは浸墳時， 間を表わす
A15分 ;L20;<?5分 ;A25分 ;x分。8 分 010分 ;第 8 図 異常ふ化率の経時変化と塩水処理との関係
I ， 2 および3 はそれぞれ11.4%.
12 ． 4おおよび13 ． 5おの食塩水で処理された卵の異常ふ化率の経時的変化を示したものである。 図 中の記号は第7 図参照。

ノ卜悔迫 さけ・ますふ化場 : 研究報告 第 25 号

第9 図

ふ忙した卵膜，I は異常ふ化した卵膜で，仔魚は大部分弊死する，2 は塩水処理の影習をある程度愛げたもので， 仔魚は頭部からふ化する場合が多く生展率七高い。 3 は正常にふ化した卵膜である。

4．

異常ふ化の様態について卵膜が穴状に砒れるためふ化が容易に行なわれ難く ， ふ化の途中やふ化
異常ふ化では，第9 図に示したように後に大部分の七のが弊死した。この原因にっいては，前項に述べたようにふ化酵素の作用に起因することが推察されたため，ふ化酵素服の存在位置と異常ふ化の様態との関係から考察した。
すなわち，石山(1984)"によれば，ふ化酵素腺は第lo ，@gに示したように受精後40 日頃 (ふ化日数52 日の場合)に， 体の前半部，主に口腔内の口蓋，卵黄のうの頭部に接近した部分などの表皮細胞中に出現する乳白色粒状の単細胞腺として知られている。
これは，発生が進むにつれ，数を増しふ化前 12 竹問項に成軌崩壊する。
そして ，酵素は囲卵膵液に溶出して卵殻の内面を消化する，このため卵膜は全体に亘って蒲く 軟化する。したがって

仔伍は，第11 囚に示したように頭部および尾部のいずれよりも抽事にふ化することが出来る。
しかし．異常ふ化は卵膜が穴状に破れるため，第12 図に示したように頭部よりふ化するもの(第I2 図l) ，比較的頭叩にi@@い卵黄装からふ化が始まる七の(第l2 図 ― n) ，頭部と卵黄裳とが同時に出てくる
心の (第 12 囚 ― 川 ) および尾と卵黄粟が同時に出てくるもの(第12 図in) などの4 つに人別された。これらの異常ふ化の結果にっいては，頭部よりふ化を開始するものは第12M ― l に示した異第10図

ふ忙酵素線の主なる位置状ふ化様式3 ，4 の問に大半が弊死した。しかしまれにはふ 化を完了するもの，蛋白質の白色凝固が，大部分のものは(石田酵素より模写
蕎老 : ふ化が傷つき) も認められたが死した。 5なお，このような6A起きて同じくふ化様式
弊およびに示すように
仔魚 は卵卵黄 棄
嚢
表面からの部頭の分離が不完全な場合が多いため，その発生度合にっいては

H ． H ． AHCJIEP(1957)2) により知られているように72‑73 体節期の肚体と同‑ ，段階のものと考えられる。したがってこのような状態での姥死は上に早期ふ化に起因することが推察される「また，卵黄部から異常ふ化を始めるものは殆んどふ化完了前に姥死した (第 12 図 ― n) 。 この場合には，卵黄褒が出てくる前に蛋臼質様のものが突出凝固し死 卵となっているものが多数認められた(第12 図 ― n ， 1‑3)。 このような死卵の発生原因については，発生の遅れた胚休では胚体を卵膜の外に出させることが出来るほどふ化酵素の作用力がなく，また末几成な胚体では卵黄膜が弱いため，これらが相剰的に働いて極部的に消化された卵膜より卵黄が突出するためと考え

以上のように異常ふ化の様態は，あたかも卵膜軟化症に罹った卵のふ化に似ているが上に頭部または頭に近い場所に限定されていた。したがって，これら異常ふ化現象は明らかにふ化酵素の作用に起因し，発生機構にっいては，塩水没漬により囲卯腔の水が脱水され， 胚体の頭部近くに密集するふ化酵素線に接触L． た卵膜が，酵素腺を破壊して局部的な酵素作用を受けたためと考えられる。二のため，ふ化の促進やその他の異常ふ化現象と食塩水の波度や浸墳時間との問にみられた関係は，濃度の高低にともなって生じるふ化酵素
59

サケ Oncorhynchus

比妨 (Walbaum)

卵の発生におよほす塩水処理の影響―nの 反応時間の長短ならびに作用力の強弱によるものと考えられる。
なお，死卵および異常ふ化は，浸漬時間の増加にともない0 次反応的に発生している。
このことから，ふ化前12 日頃の 胚休には，卵膜を溶解するに充分な量の酵素を内在していることが推察される。

したがって，塩水処理により検卵を行なうためには，酵素線の出現にともなう酵素作用の発現時期ならびに消長などを究明しなければならないものと考えられる。
なお，浸泊時問の増加にともなうふ化期問の増加ならびにふ化完了までの口数の増加については，その原因を明らかにすることが出来なかった。

約要I

2

塩水旭川が行なわれた卵では，死卵や異常ふ化が充生してふ化率が低下L ，また三，化開始時期の促進ならび・塩水処理による検叩でふ化率を低下させないためには， 叩に附若する塩分を8 分以内に除去L，なければなら・ない。
3

塩水処理の影料がふ化期問を著しく増 nさせたものまで危険なものとすれば，食塩水による検卯では，塩分；・， 5 分川内に卵に附着する塩分を除上しなげればならない。
濃度が12.0% 以 ドの溶液を用い
・

4

ふ化開始口の促進とふ化期問の増加との間には，塩水処理が― 定の時間内に而 なわれた場合，―極の袖憤閃係にあることが推察された。
5

ふ化の促世現象は，塩水により囲卵腔液；，n兇 水されて酪素腺が卵殻に旺迫破壊され，酎素が卵膜亡消イ として・生じた心のと推察される。また異常ふ化は， ふ化酵素による卵膜の同郡的な消化に起因するものと推察される。
6

異常ふ化の開始部位は，酵素服の位置に起因して胚体の頭耶附近に限定され，その様態には酵素作用の強さ・に起因して4 つの型がみられた。
7

ふ化促進ならびに死卵や異常ふ化の発止程度は， ふ化酵素線の出現時期および胚体の発生度合いと密接な関・係にあるものと考えられる。

献

文・

2・石田藷老 1948 ． 隅化酵素，円木什物学業績
V ． 139 ，北陸館，東京
刀 HCJiep,

CCCP.
3．

H H. 1957.
・I

B.20.

Pa3BHTHeOce@@Hen

KeTbl

p.

AMypaoncor

ゆmC.hus ん eta (Walb.).. H3A.

A H
・・3‑70.

斎藤光雄・佐野三誠

1933 ．ふ化槽に発止する水生菌と ，食塩水に依り ， 鮭放び肛鱗卵の水生菌被害防止に就いて．北加道庁千歳鮎鱒岬化場報告弟 ‑ 冊， 1‑1.

4・高女三次・
武田麻之輔 ・大野 機吉 1934 ．水産調査服缶第37flB, 61‑79.
5．

橋本進1970 ．

サケ Oncor めwc 仇s keta (Walbaum)

け ・ますふ化場研究報告．
25. 45‑ 51.

60m の発生におよばす
塩水処理の影響‑@ノヒ湖 道さヤ安國

*へクー

下

蛋白質が突出して凝固蛋白質が突出して凝固‑@北海道さけ まずふ化場 :研究報告 第 25 号
・第H 図 正常なふ化の快態

I．

ふ化を門始L，たところ;2

卵殻から主さに出二ようとするところ。
工OIlln

第12 図 叉常ふ化の様態
ふ化の途申で弊化するものを示す ; l は頭部からふ化を始めた心の: u は卵黄叩 からふ化を始出たもの; N は同じく尾と卵黄褒が出たもの。
めたもの; m は頭と卵黄袈とが同時に卵殻から61