Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

タナバタウオ Plesiops coeruleolineatus（タナバタウオ科）の繁殖行動，卵発生および仔稚魚の形態変化
佐々木風哉・田中翔大・Mike I. Weeks・須之部友基

Author & Article Info

2013）
，T. caudimaculatus McCoy, 1890 においても受精卵と東京海洋大学魚類行動生態学研究室（館山市）
KS: kazes2k@gmail.com
ST: shotana0326@gmail.com
MIW: mikeiw620@yahoo.co.jp
TS: sunobe@biscuit.ocn.ne.jp (corresponding author)

それを保護する雄について示されている（Mooi, 1990）．

Received
RevisedAccepted
Published
DOI

20 April 2021
24 April 2021
24 April 2021
25 April 2021
10.34583/ichthy.7.0_58

Kazuya Sasaki, Shota Tanaka, Mike I. Weeks and Tomoki Sunobe. 2021. Reproductive behavior and development of eggs, larvae and juveniles in Plesiops coeruleolineatus (Plesiopidae). Ichthy, Natural History of Fishes of Japan, 7: 58–65.

初期生活史については Belonepterygion fasciolatum（Ogilby, 1889）の浮遊稚魚および着底後の稚魚のサイズと形態が記載されている（Yerman and Leis, 2011; 沖山，2014）．
さらに，Acanthoclinus littoreus（Forster, 1801）の卵内発生，孵化仔魚，浮遊稚魚および着底後の稚魚の形態が報告されている（Jillett, 1968; Crossland, 1981）［原著ではそれぞれ Ac. quadridactylus (Bloch and Schneider, 1801) および Ac.
trilineatus Griffin, 1933 とされているが，本稿では Yerman
and Leis (2011) に従い，Ac. littoreus とした］．
タナバタウオ Plesiops coeruleolineatus Rüppell, 1835 はイ

Abstract

ンド洋から西太平洋に広く分布し，国内では南日本の太平

Reproductive behavior and development of eggs, larvae andjuveniles of Plesiops coeruleolineatus (Plesiopidae) were studied at Banda, Tateyama, Chiba, Japan (34°58ʹN, 139°46ʹN) from
April to September, 2020. Reproductive season of this species
ran from July to August. Nest preparation by male, courtship behavior, spawning and egg guarding were observed for six times
in aquarium through the study period. Spawning lasted about
two hours from 7:00 to 18:00. Number of eggs was from 924 to
6,367. In the wild condition, a male stayed at a nest under a rock,and guarded a clutch of eggs spawned on the ceiling of the nest.
Larvae hatched at 132 hours after fertilization by 24℃. Mean
size [total length (TL)] of the newly-hatched pre-larvae was 3.07
mm. At 25 days after hatching, sizes of larva attained 10.2 mm
TL, and settlement had started.

洋沿岸，琉球列島，小笠原諸島，伊豆諸島に分布する（林，2013; 下光ほか，2019）．浅海の岩礁やサンゴ礁に生息し，全長は 10 cm 程に達する（Kuiter, 2004; 吉田，2018）．本種の繁殖期は九州西岸では 7 月下旬から 9 月中旬と考えられ，
長崎県五島市における観察では，岩の下に一層の卵塊を円形に産卵し，雄が卵保護を行う．さらに採集された天然卵を用いた卵内発生および孵化仔魚について報告されている［水戸，1955；原著では Pl. semeion Tanaka, 1917 とされているが，本稿では Mooi (1995) に従い Pl. coeruleolineatusとした］．しかし，本種の詳しい繁殖生態や着底までの仔稚魚の形態変化については不明である．そこで，千葉県館山市において本種の繁殖行動を観察し，得られた受精卵を養成し卵発生，仔稚魚の形態変化に関する知見が得られた

タ ナ バ タ ウ オ 科（Plesiopidae） は こ れ ま で 2 亜 科 12ので報告する．

属 50 種 が 記 載 さ れ（Nelson et al., 2016），日本では 2 亜科 5 属 10 種 が 知 ら れ て い る（ 林，2013）．本科の繁殖生態 に つ い て は Trachinops taeniatus Günther, 1861 お よ び

材料と方法

野外観察

千葉県館山市坂田（34°58ʹN, 139°46ʹN）にお口内保護を行う Assessor macneilli Whitley, 1935 において

いて水深 1–2 m の転石帯で，2020 年 7 月 15 日から 8 月 22

水族館での飼育下における雄の卵保護が報告されている

日の 10 時から 18 時の時間帯に 2 時間のスキンダイビング（Allen and Kuiter, 1976; Kuiter, 2004）．野外観察においてはによる潜水調査を 13 回実施した．目視観察を行い，求愛

Paraplesiops meleagris (Peters, 1869) の雄による卵保護行動

行動や産卵行動が見られた場合，COOLPIX W300（株式会および Pa. bleekeri (Günther, 1861) の孵化仔魚および着底時

社ニコン）を用いて動画を撮影した．また，卵保護中で連の稚魚の体長が明らかにされており（Bryars, 2011; Baker,

続して同じ場所に留まっていることを確認した雄 4 個体にIchthy 7 ǀ 2021 ǀ 58

Sasaki et al. — Reproductive behavior, larvae and juveniles of Plesiops coeruleolineatus
厚さで砂を敷いた．隠れ場所として，レンガ（20 ×9.5 × 6cm）2 個の上に透明なアクリル板（18 × 16 cm）および黒いゴムのシート（15 × 15 cm）を置いたものを約 10 cm の間隔を空けて 2 つ設置した（Fig. 1）．水槽周囲からの干渉を防ぐため，水槽の背面および側面は黒い布で覆いを被せた．餌としてイソスジエビ Palaemon pacificus (Stimpson,1860)，ヒライソガニ Gaetice depressus (De Haan, 1835)，ア
ゴハゼ Chaenogobius annularis Gill, 1859，テトラクリル -E（スペクトラムブランズジャパン株式会社）を与えた．
雌の腹部の膨満を確認後は仕切り板をはずし，雌雄の行動を観察した．雄が雌を攻撃する可能性があるので，雌雄のペアは産卵の後に仕切り板で仕切った．産卵後，アクリル板を水槽から取り上げ産み付けられた卵塊を OM-D
E-M1 Mark Ⅱ（オリンパス株式会社）にて真上から撮影し，卵数を計数した．
卵および仔稚魚の飼育 2020 年 8 月 8 日に受精した卵

Fig. 1. Frontal (A) and top view (B) of a rearing aquarium.

を用いて卵発生および孵化後 3 日目までの仔魚を観察し，孵化後 10 日目からの仔稚魚の形態観察には 2020 年 7 月
20 日に産み出された個体を用いた（Table 1）．卵が付着しついて卵保護行動を観察した．
飼育観察 2020 年 4 月 23 日から 7 月 23 日までの期間，ているアクリル板をエアレーションをした 30 L の円形ア

スキンダイビングによる潜水を行い，手網によりタナバタ

クリル水槽に移動し，エアーリフトによる水流が卵塊にあウオを 14 個体採捕した．これらの個体は FRP 水槽（180たるように設置した．水温は約 24℃ に保った．孵化直後× 90 × 70 cm） に 収 容 し， 標 準 体 長（standard length: SL）

は s 型ワムシを 1 日 1 回飼育水 1 ml あたり 30 個体前後にをノギスで計測後，Mooi (1995) に従い生殖突起の形態（雄：なるよう与え，孵化後 11 日齢からはアルテミア幼生も同円錐状，雌：先端は乳頭状の小突起を備える）により雌時に投与し，20 日齢にはアルテミア幼生のみに移行した．

雄を判別した．この中から 3 つのペア（#1 雄 74.5 mm SL，

卵発生および孵化直後から 20 日齢までの観察は生物顕

雌 43.1 mm SL；#2 雄 79.6 mm SL， 雌 71.9 mm SL；#3 雄

微鏡 BX51-33（オリンパス株式会社）を，25 日齢から 40

76.3 mm SL，雌 69.7 mm SL）を作り（Table 1），それぞれ

日齢までは双眼実体顕微鏡 SZ61-C-SET（オリンパス株式

中央に仕切り（白いアクリル板：45 × 42 cm）を入れた大会社）を用いて行った．20 日齢までのスケッチには観察型アクリル水槽（90 × 45 × 45 cm）に移し，9 月 15 日まで個体を撮影した写真を用いた．

飼育した．他の個体は放流した．観察終了後，ペア #1 および #3 は放流したが，#2 の 2 個体および後で述べる観察に用いた仔稚魚は，標本として神奈川県立生命の星・地球

結

果

繁殖行動

採捕した 14 個体の標準体長は雄では平均 ±博物館（KPM-NI）に登録した．なお，同館における魚類

標準偏差 = 75.0 ± 6.6 mm SL（範囲 = 68.4–79.6 mm SL, n =の標本番号は電子台帳上においてゼロが付加された 7 桁の5），雌では 66.6 ± 23.5 mm SL（43.1–77.5 mm SL, n = 9）で，数字が便宜的に使われているが，ここでは標本番号として雌雄のサイズに有意差はなかった（Student t-test, t = 1.60,

本質的な有効数字で表した．

df = 12, p = 0.13）．

水槽は汲みあげた濾過海水のかけ流し式で約 1.5 cm の野外での産卵行動は 2020 年 8 月 5 日にのみ観察された．

Table 1. Records of spawning of Plesiops coeruleolineatus in breeding aquaria.
Pair #

Male (mm SL)

Female (mm SL)

1

74.5

43.1

2

79.6*

71.9**

3

76.3

69.7

*KPM-NI 63305, **KPM-NI 63306.

Date of spawning
August 12, 2020
August 18, 2020
August 31, 2020
July 20, 2020
August 8, 2020
August 15, 2020

Number of eggs
1938
4510
924
5987
6367
4991
Ichthy 7 ǀ 2021 ǀ 59

Sasaki et al. — Reproductive behavior, larvae and juveniles of Plesiops coeruleolineatus

Fig. 2. Body coloration of normal condition (A), and male (B) and female (C) during reproductive behavior in the pair #3 of Plesiops
coeruleolineatus.
産卵は雄 1 個体に対し雌 1 個体のペアで行われ，産卵中にている様子が観察された．産卵場所は転石下の狭い空間で，近づいてきた同種他個体を雄が追い払う行動が見られた．

背鰭が天井部分に接する高さであった．産卵巣内では雄が産卵時間は 11 時 35 分から 12 時 25 分までであった．2020

卵に胸鰭で海水を送る保護行動が観察された．またニシキ

年 7 月 15 日から 8 月 17 日にかけて 4 個体が卵保護を行っ

ベラ Thalassoma cupido (Temminck and Schlegel, 1845) やス
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Sasaki et al. — Reproductive behavior, larvae and juveniles of Plesiops coeruleolineatus
ズ メ ダ イ Chromis notatus (Temminck and Schlegel, 1843) が接近すると攻撃した．保護中の雄の求愛行動や産卵行動は観察されなかった．1 例で産卵から孵化まで継続的に観察でき，孵化までの期間は 6.5 日であった．孵化後，4 個体
中 1 個体で 2 回，2 個体で 1 回，新たに卵塊を保護しているのが観察された．飼育観察においても卵保護中に雄は海水を卵に送る行動や，孵化直前の卵に海水を送り，孵化を促すような行動が見られた．
水槽では 6 回の繁殖行動が観察された．産卵数は 924
個から 6367 個であった（Table 1）．産卵時間は 7:00 から
18:00 の間の 2 時間程度で時間帯は定まらなかった．繁殖
行動時を除いて本種は全身が黒色で雌雄差は見られなかった（Fig. 2A）．雌が近づいてくると体色を鮮やかに変化させ，峡部を広げて体を小刻みに震わせながら雌に求愛した．
このとき雄の頬部は鮮やかな黄色を呈し，背鰭，臀鰭，腹鰭の青色縦線はよく目立った（Fig. 2B）．雄の求愛行動に応じて雌は入巣し，産卵が始まった．雌にも体色変化が見られ，体側が薄い茶色を呈し，各鰭の先端部および吻が黒くなった（Fig. 2C）．雌は背腹逆位の姿勢で腹部を天井にこすりつけながら産卵した．卵塊は一層で円形に産みつけられた．雄は産卵中，体を終始小刻みに震わせ，時折胸鰭や尾鰭を盛んに動かしていたが背腹逆位の姿勢になることはなかった．産卵後，雌は巣を離れ雄のみが孵化まで卵保護にあたった．
卵発生

卵の長径は 0.96 ± 0.05 mm (0.91–1.00 mm)，短径は 0.61 ± 0.05 mm (0.56–0.65 mm) であった（n = 10）．先端に近い部分がややくびれた俵型の付着沈性卵であり，5–10 個の卵が付着糸同士をからませて岩の天井に付着し，一層の卵塊を形成した．
受精後 1 時間で 2 細胞期に達し，卵内は卵黄に満たされ，囲卵腔はほとんど形成されなかった．また，卵黄中には油球が 1 個見られた（Fig. 3A）．24 時間後には眼胞が形成されており，筋節および Kupffer 氏胞が形成され，筋節数は5 が数えられた（Fig. 3B）．33 時間後には胚体が頭部を先端側，尾部を付着糸側にし，卵黄の 1/2 を取り巻く．耳胞が形成され，筋節数は 17 が数えられた（Fig. 3C）．122 時
間後には胚体は卵内を 3/2 周した．卵黄にも黒色樹枝状色Fig. 3. Egg development of Plesiops coeruleolineatus. A, 1 hour
after fertilization; B, 24 hours after fertilization; C, 33 hours
after fertilization; D, 122 hours after fertilization.

胞が出現し，筋節数は 9 ＋ 18 = 27 を数えた（Fig. 3D）．
仔稚魚の形態変化

孵化は日没後 30 分から 1 時間で始孵化後 3 日で卵黄は全て吸収され後期仔魚期に入り，まった．受精後，約 132 時間であった．孵化直後の仔魚の3.39 ± 0.09 mm TL (3.32–3.48 mm TL) (n = 5) になった．口全長［in total length (TL)］は卵黄を持ち前期仔魚期の段階は大きく開き，下顎が突出し，歯が形成された．筋節数は3.07 ± 0.17 mm TL (2.95–3.24 mm TL)（n = 5）であった．
で，

9 ＋ 16 = 25 であった．前頭部および眼上部の黒色素は消

口は開き，肛門は体の中央より前方に開く．膜鰭は頭頂よ失し，消化管背面の黒色素は鰾背面と直腸背面で 2 群を形り始まり，筋節数は 9 ＋ 19 = 28（本種の脊椎骨数は 10 ＋成した（Fig. 4B）．

15 = 25：水戸，1955）であった．前頭部，眼上部，消化孵化後 10 日で全長は 4.21 および 4.30 mm TL，頭部が管及び鰾の背面，卵黄下面には黒色樹枝状色胞が見られた

大きく発達し，前鰓蓋骨棘が内縁に 2 棘，外縁に 4 棘形成（Fig. 4 A）．

された．下尾骨が形成され始め，筋節数は 8 ＋ 16 = 24 でIchthy 7 ǀ 2021 ǀ 61

Sasaki et al. — Reproductive behavior, larvae and juveniles of Plesiops coeruleolineatus

Fig. 4. Pre- and post-larvae of Plesiops coeruleolineatus. A, newly hatched pre-larva, 3.24 mm TL (KPM-NI 63307); B, 3 days after
hatching, 3.39 mm TL (KPM-NI 63308); C, 10 days after hatching, 4.30 mm TL (KPM-NI 63309); D, 15 days after hatching, 5.42mm TL (KPM-NI 63310); E, 20 days after hatching, 7.15 mm TL (KPM-NI 63311).
Ichthy 7 ǀ 2021 ǀ 62

Sasaki et al. — Reproductive behavior, larvae and juveniles of Plesiops coeruleolineatus
あった．黒色樹枝状色胞は鰾背面および消化管背面に 3 群せたのみで姿勢を変えることはなかった．近縁のメギスを形成した（Fig. 4 C）．

科（Pseudochromidae） の Pseudochromis flavivertex Rüppell,

孵化後 15 日で全長 4.92 および 5.42 mm TL，脊索末端1835 および Ps. olivaceus Rüppell, 1835 は，産卵の際に雄がの屈曲が始まり，尾鰭の鰭条原基が形成された．鰓蓋骨

腹部を雌に押し付ける行動が観察されているが（Thresher,

棘は外縁に 5 棘形成され，頭長は全長の 28.8 % を占めた．

1984），本種においては腹部を押し付けるような行動は見黒色樹枝状色胞が縮小した．筋節数は 8 ＋ 16 = 24 であっられなかった．産卵中の雄は盛んに胸鰭や尾鰭を振る行動

た（Fig. 4D）．

が観察されたことから，野外においても雄は転石下の狭い

孵化後 20 日で全長 7.15 および 7.94 mm TL，脊索末端の屈曲は終了し，尾柄高は高くなった．背鰭および臀鰭の空間に精子を放出し，鰭で仰ぐことによって卵に送っていると考えられる．

鰭条は定数に達するが，軟条の分節は見られなかった．尾長崎県五島市では，雄が複数の発生段階の卵塊を保護

鰭はわずかに二叉し，軟条には分節が見られるが，形成途することから，複数の雌が 1 個体の雄と産卵していると推中の鰭条原基も認められた．腹鰭側の膜鰭が消失して腹鰭測される（水戸，1955）．したがって，複数の雌が雄の産が形成され，
腹鰭および胸鰭の鰭条原基も形成され始めた．

卵巣を訪問するなわばり訪問型複婚（須之部，2017）と考

消化管背面の黒色樹枝状色胞は消化管背面全体に広がっえられる．館山における本種の配偶システムは不明である

た．各筋節には W 字型の屈曲が見られ，筋節数は 8 ＋ 15が，五島市と同様に雄が岩の下に産卵巣を構えることから，= 23 であった（Fig. 4E）．

なわばり訪問型複婚の可能性がある．

孵化後 25 日で全長 9.9 および 10.2 mm TL，鰭条が完成

孵化仔魚のサイズは本種が約 3 mm TL であったのに対し，着底する個体も現れる．胸鰭 21 軟条，背鰭 11 棘 7 軟

し，Paraplesiops bleekeri で は 約 4 mm TL（Baker, 2013），

条，臀鰭 3 棘 8 軟条，腹鰭 1 棘 4 軟条，尾鰭 30 軟条であっ

Acanthoclinus littoreus で も 約 4.7 mm TL で（Jillett, 1968），

た．腹鰭は伸長し，臀鰭基底に達した．消化管背面の黒色

本種よりも大型であった．本種の仔魚期の特徴として，膜素に加え，体表にも多数の黒色素胞が発現した．黒色素は鰭が頭頂部より始まること，孵化直後の前頭部および眼上

肛門より前方で多く，胸鰭を除く各鰭および尾部にもわず

部に黒色素胞が見られることは水戸（1955）と同様であっ

かに発現した（Fig. 5A）．

た．Ac. littoreus の孵化直後の仔魚は膜鰭が頭頂部から始孵化後 30 日で全長 9.3 および 11.6 mm TL (Fig. 5B) まで

まることは共通するが，前頭部，眼上部および尾部には色成長したが，一部の個体はまだ浮遊していた．孵化後 40素が発現せず，肛門から数えて 7 筋節分後方の位置から頭日で全長 13.2 および 15.7 mm TL に達し全ての個体が着底部後方にかけて，体側の腹面および背面に色素胞が散在すしていた．体表の黒色素胞は全身に広がったが，その他のることは本種と異なる（Jillett, 1968）．

外部形態においては孵化後 25 日の個体と大きな差異は見られなかった．

黒色素胞は稚魚期に移行するまでの間背面及び尾部には発現しないこと，10 日齢以降の頭部の発達が著しく全長の約 1/3 を占め，前鰓蓋骨棘が内縁および外縁に形成さ考察れることも本種の特徴である．

野外観察において最初に発見された卵は，7 月 15 日の飼育下における本種の浮遊期間は約 1 ヶ月，着底時は発見後 1 日で孵化が完了していたため 7 月 9 日には既に産10.2 mm TL であった．Pa. bleekeri の浮遊期間は不明であ卵が行われていたと推測された．また卵塊が観察されたのるが，着底時のサイズは約 10 mm TL であることは本種とは 8 月 17 日までであった．さらに水槽で産卵したのは 8

共 通 し て い る（Baker, 2013）．Belonepterygion fasciolatum

月 31 日が最後であった．したがって調査地における本種も着底時の体長は約 9 mm SL と本種と同様である（Yermanの産卵期は少なくとも 7 月上旬で既に始まっており，8 月

and Leis, 2011; 沖山，2014）．Ac. littoreus の着底後のサイズ

下旬には終了すると考えられる．

は約 10 mm TL で，稚魚が成魚と比較して色素の沈着が少卵保護中の雄がニシキベラとスズメダイを攻撃すないことは本種と共通であった（Jillett, 1968）．以上よりるのが観察された．三宅島ではニシキベラはクマノミ

タナバタウオ科の着底サイズは全長 10 mm 前後と思われAmphiprion clarkii (Bennett, 1830) の卵を捕食し (Bell 1976)，

るが，さらに多くの種について確認が必要である．

福岡県津屋崎ではスズメダイで卵保護中の雄を実験的に除本研究においてタナバタウオの繁殖行動および孵化か去したところ，同種他個体が卵を捕食した（Nakazono et

ら着底までの仔稚魚の形態が初めて明らかとなった．野外

al, 1989)．したがって，タナバタウオがこの 2 種を攻撃しにおける浮遊期間，年齢，配偶システムを明らかにするこたのは潜在的な卵捕食者と認知したからと思われる．

とで，本種の生活史の全容が示せると思われる．

産卵行動は卵を天井に産み付けるために雌が背腹逆位の姿勢で産卵を行ったのに対し，雄の行動は体を震わ
Ichthy 7 ǀ 2021 ǀ 63

Sasaki et al. — Reproductive behavior, larvae and juveniles of Plesiops coeruleolineatus

Fig. 5. Juveniles of Plesiops coeruleolineatus. A, 25 days after hatching, 10.2 mm TL (KPM-NI 63312); B, 30 days after hatching,
11.6 mm TL (KPM-NI 63313); C, 40 days after hatching, 15.7 mm TL (KPM-NI 63314).
Ichthy 7 ǀ 2021 ǀ 64

Sasaki et al. — Reproductive behavior, larvae and juveniles of Plesiops coeruleolineatus
謝辞本研究を進めるにあたり，東京海洋大学水圏科学フィー

ルド教育研究センター館山ステーション技術職員の清水庄
太氏，石橋進一氏，魚類行動生態学研究室，水族生理学研究室の皆様には多大なるご協力をいただいた．神奈川県立
生命の星・地球博物館の瀬能宏博士には標本の登録でご協力をいただいた．藻類学研究室中村優太氏には文献の収集にご助力いただいた．この場をお借りして深く感謝申し
上げる．
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Ichthy 7 ǀ 2021 ǀ 65