博士（水産学）磯野岳臣
学位論文題名トドEu
Tne
topiasjub
atu
sの成長様式，成長量の経年変化および地 理的変異に関する比較形態学的研究
学位論文 内容の要旨

卜ドは北海道からカリフォルニアまでの北太平洋辺縁に沿って 分布し、1970年代以降、南東アラスカ以東を除いた地域で極端 な個体数の減少が見られている。減少要因として、卜口ール
船 による混獲や猟銃による捕殺、海洋環境の温暖・寒冷のレジー ムシフ卜に伴う餌生物の種組成・豊度の変化が指摘されている 。混獲や捕殺が主な要因であった場合、トド個体数が減少する 前後で比較すると、減少した後で個体当たりの餌資源量は増加 し、成長量に違いが生じることが予測される。また、餌資源の 種組成・豊度の変化は、成長量の変化や、摂餌方法の違いか
ら 頭蓋骨におけるプ口ポーションに影響を及ぼすため、形態的な 変化が予想される。本研究では、トドの成長に伴う頭蓋骨の形 態的変化に焦点を絞り、地域集団内において、個体数減少と餌 生物の変化が形態的な変化を生じさせたかどうか、地域集団間 においては、個体数と餌生物の違いが地理的変異を生じさせて い る か ど うか 、 の 検 証 を 行 う こと を目 的とし た。
試 料 は 、 1994〜 1999年お よ び 1983〜 1987年 、 北 海 道 沿 岸に おいて捕殺された個体および朝日大学、国立科学博物館、ウラ ジ オ ス ト ッ ク TINROお よ び NOAA所 蔵 の 頭 蓋 骨 で あ る 。 この う ち、 1994〜1999年北 海道 沿岸 にお いて 得ら れた 個体 からは 外 部形 態の 計測 も行い 、さ らに 、1985〜 1987年の 間に アラ
スカ湾において外部形態の計測を行ったCalkins and Goodwin（1988)に記載されているデータも用いた。
研究内容は、まず収集した全標本を母集団とし、外部形態、

頭 蓋 骨 およ び 犬 歯に つ いて 加 齢 変化 と 相対 成 長 を調 べた。 次に、頭蓋骨を用しゝて、千島列島や北海道沿岸などの極東海域、
ア ラ ス カ湾 や べ ーリ ン グ海など の北太平 洋北米海 域の2つの 地域 集団内に おける加 齢変化と プ□ポー ションに ついて、標本を温 暖・寒冷 のレジー ムシフ卜 年代毎に まとめ、 レジーム間での比 較を行っ た。なお 、極東海 域では明 瞭なレジ ームシフトが見ら れなかっ たため、 便宜的に 年代毎に 区分して 比較を行った。
さ ら に 、こ れ ら の結 果 をもとに 、2海域集 団間での 地理的変 異に ついても 比較検討 した。最 後に、地 域集団内 ・地域集団間にお ける頭蓋 骨の形態 的差異や 成長様式 の違いに ついて、遺伝的変 異に関す る知見と 併せ、北 太平洋卜 ド個体群 の起源や形態的差 異に影響 を及ぼす 要因につ いて考察 した。
外 部形態に おける成 長様式の 観察を行 った結果 、雄は10才頃
ま で 、 雌は 5才 頃 まで 急 激に成長 し、その 後の成長 は穏やか とな ることが 明らかと なった。 相対成長 を観察し た結果、雄では胸 囲、体重 および後 肢に顕著 な発達が 見られ、 上半身の発達も見 られた。 雌の前肢 における 成長は、 加齢変化 では10才頃まで成 長を続け 、相対成 長におい ても顕著 に発達し ていた。頭蓋骨に お け る観 察 で は、 外 部形態同 様、雄は 10才頃まで 、雌では 5才 頃に成長 が停滞し た。相対 成長の観 察では、 雄は頭蓋骨全体的 に横幅が 顕著に発 達し、乳 様突起幅 や頬骨弓 幅など、筋肉の発 達と関連 のある部 位でも優 成長が見 られた。 犬歯の成長様式は 、雌雄共 に歯根部 に成長の 中心があ り、歯冠 部の伸長は見られ なかった 。雄の犬 歯は太く 、重量増 加も雌に 比べて顕著であっ た。以上 の成長様 式の観察 結果から 、雄の形 態は、繁殖期にお けるテリ トリー維 持のため の形質と して発達 したことが考えら れる。っ まり、威 嚇行動と しての幅 広な吻部 、太い犬歯の発達 、闘争行 動に有利 なように 上半身の 筋肉にお ける発達、それに 伴う体重 の増加が 見られ、 後肢もこ れに耐え られるように太い 。ー方雌 では、遊 泳能カと 関係のあ る前肢の 発達が顕著であっ た。繁殖 期の雌は 授乳と摂 餌回遊を 繰り返す ことから、雌の遊 泳能カが 繁殖期に おける仔 獣の生残 率に関係 していることが
指 摘 さ れ 、 前 肢 の 発 達 も こ れ と 関 係 が あ る と 考 え ら れ る。
次 に、頭蓋 骨の地域 集団内に おける形 態変化を 明らかにする
た め 、 極東 海 域 では 、 雄は 1960、 1970、1990年 代 に、 雌では1960および1990
年代に標本を分類し、年代間で加齢変化とプ口ポーションの比較を行った。その結果、雄では1970年代の成長が他の年代よりも良く、雌では差は見られなかった。しかし、プ口ポーションの比較では、雌雄共に年代毎による差は認められなかった。1970年代に成長量が良かった要因として、猟銃による駆除のため千島列島における個体数が減少し、さらに同年代の極東海域のスケ卜ウダラ資源量の増加によって、個体当 た り の 餌 条件 が良 く なっ たた め と考 えら れ た。
北太平洋北米海域では、温暖・寒冷のレジームシフ卜年代間で頭蓋骨の加齢変化とプ口ポーションの比較を行った。その結果、雄では差は見られなかったが、雌は温暖期よりも寒冷期の方が成長が良かった。寒冷期の方が成長が良かった要因として、1970年代初めに商業捕獲や卜□ール船による混獲が多く個体数が減少したことから、密度効果が働いたこと、また、レジームシフ卜と関連して餌資源豊度が変化したことが考えられた。っまり、主要な餌生物と考えられるスケトウダラ加入量は温暖期に増加する傾向にあり、この影響で1970
年代初めの寒冷期を迎える頃にかけて資源量が増加したこと、また、温暖期よりも寒冷期の方が流氷辺縁部がトドの繁殖場や上陸場に近くなり、餌場が近くになったことも、トドの成長に好影響を及ぼしたと推察された。
頭蓋骨の地理的変異における加齢変化の観察は、地域集団内の比較結果から、次のようにグループに分けて行った。雄では、極東海域1960・1990年代、極東海域1970年代、北米海域温暖・寒冷期、雌では、極東海域1960・1990年代、北米海域温暖期、北米海域寒冷期である。その結果、雄の成長量は、極東海域1970年代が最も良く、次いで、極東海域1960・1990年代、北米海域温暖・寒冷期の順で成長量は高かった。一方雌では、極東海域1960・1990年代と北米海域寒冷期は同程度の成長量を示し、北米海域温暖期のみで成長量が低かった。っまり、全体的な傾向として、北米海域よりも極東海域において成長量は高いことが明らかとなった。
また、頭蓋骨におけるプ口ポーションの地理的変異は、次ぎのようなグループに分けて比較を行った。雄では、極東海域
1960・1970・1990年代、北米海域の温暖・寒冷期、雌では、加齢変化の比較と同様、極東海域1960・1990年代、北米海域温暖期、北米海域寒冷期である。その結果、雌雄共に、吻部と前頭部に差が見られ、頭蓋基底長に対するこれらの大きさは、極東海域の方が大きかった。以上のことから、極東海域の個体は北米海域の個体よりも成長量が良く、吻部と前頭部では幅広な形態を呈していると言える。トドの遺伝的変異に関する研究か
ら、卜ドの起源が極東海側にある可能性が報告され、雌雄共に見られた幅広な吻部と前頭部は、卜ドの古い形質である可能性が示唆された。また、成長量は地域集団間よりも地域集団内で大きく変化することから、遺伝的な影響よりも1個体当たりの餌 資 源 豊 度に 強 い 支 配 を 受 けて い る と 考 え ら れる 。

学位論文審査の要旨
主査
副査
副査
副査

教 授
教 授
助教授
助教授

小城春雄
尼 岡邦夫
仲 谷一宏
桜 井泰憲

学 位 論 文 題 名トドE
u7netopias
ゾ勿ろ口舩の成長様式，成長量の経年変化お よび地理的変異に関する比較形態学的研究
ト ド(Eumetopias jubat
usは 鰭脚 亜 目 、ア シ カ 上 科、 ア シ カ科 、 ア シカ 亜 科 に属す 大型 の海産哺 乳類であ り、体 重は雄で ートン 以上に達 する。 生息域は 北太平洋 の主と して 亜寒帯域 に限定さ れ、北 海道から 千島列 島、アリ ューシ ャン列島 を経て、 アラス カ湾 、オレゴ ン、カリ フオル ニアまで の辺縁 の沿岸域 より沿 海域に主 に分布す る。
全 生 息 数 は 1960年 に は 25万 頭 で あ っ た が 、 1989年 に は 9万 頭 にま で 減 少し 、 国 際
的 な保 護対策の 必要性が 求めら れている っ本種 は海洋生 態系で は高次動 物として 機能
し てい る重要な 構成員で あるに も拘わら ず、意 外に基礎 的な研 究がなさ れていな い現状 にあ る。トド の生息数 が著し く減少す るに伴 い、一個 体当り の餌の資 源量が増 加する こと が考えら れ、それ に伴い 成長量に 違いが 生じるこ とが予 測される 。また、 餌生物 の種 組成や豊 度の変化 は、口 蓋部や脳 函部の 筋停止部 など頭 蓋骨のプ ロボーシ ョンに 変化を 生じさせ ている 可能性も 考えられ る。
以上の 背景を踏 妄え本 研究では 、第ーに 外部形 態計測値 からト ドの基本 的な成 長様式 を雌雄 男｜nこ解析した。続いてトド個体群の変動に伴う頭骨の形態学的変化が生息域
内 でど のような 部位に発 現して いるのか 暴境要 因を加味 して解 析した。 さろに、 頭骨の 形態 学的変化 が生息域 間でど のような 差を生 じている か比較 解析した 。得られ た結果 を要約 すると、 以下の 如くまと められる 。
等 一に は 、 ト ド372個体 分 の 外部 形 態 計測 値 、 633回 体の 頭 骨 計 測瞳 、 お よび 187
涸 奉 分 の犬 歯 計 測 値を 使 用 して 雌 雄 別に 成 長 様式 を 解 析した 。加齢変 化は、雄 は10― 1106一

才頃まで成長を続けたのに対し雌では5才頃に成長が停滞した。相対成長では、雄は胸囲、吻部と頭蓋骨の横幅で優成長を示したのに対し、雌では前肢と吻長で優成長を示した。犬歯では相対成長は雌雄共に同じであったが、雄の方が若齢から太い犬歯を待っていた。雄の大型化はハレムを形成する際の縄張り確保と関連があると考えられた。また、雌での前肢の発達は幼獣への授乳と摂餌と関連していると考えられた。
第二には、地域集団内の形態変化については頭蓋骨だけを扱った。標本は極東海域と北米海域に分類し、成長量の比較として頭骨の加齢変化とブ口ポーションの変化に注目した。さらに、北米海域では海表面水温の経年変化から温暖年と寒冷年に、極東海域では年代毎に区別して統計学的に比較した。極東海域では、雄は温暖年の1960年代と1990年 代がほぼ 同程度の 成長量で、寒冷年の1970年代はこれらよりも良い成長を示した。北米海域では雌で寒冷年の方が温暖年よりも成長量が良い結果が得られた。なお、加齢変化とプロボーションに関しては極東海域の雌と、北米海域の雄では変化が見られなかった。これらの結果は、トドの主要餌生物であるスケトウダラの分布が寒冷年の方が特定海域に集中し、また餌豊度も増加したこと。さらにトド魎体数の減少に伴い密度効果が働いたものと考えられた。
第三には 、これま での結果 を受けて、極東海域は1970年代、および1960年代と1990年代を合わせた年群（ここでは60‑90年代とする）、そして北米海域は全てを纏めて一群とした。、これら三群間で頭骨の加齢変化とプロポーションについて海域間で比較した。なお雌では北米海域のプロポーション間で温暖年と寒冷年間で差があったので分けて扱った。
雄の加齢変化では頭蓋基底長において極東海域の70年代が最も成長が良＜、次ぎに極東海域の60 ‑90年代、そして北米海域となっていた。雌の頭蓋基底長の加齢変化で極東海域の60‑ 90
年代と北米海域寒冷群が同程度の生長量を示し、北米海域温暖年が低い成長量を示した。
プロポーションでは、雌雄共に吻部と前頭部に差が見られ、頭蓋基底長に対するこれらの大きさは、極東海域の方が大きかった。すなわち極東海域のトドは北米海域の個体より も成長量 が良く、 吻部と前 頭部では幅広な形態を呈しているといえるっ
す な わち ト ドの形 態変化は 、地域集団 内では環 境変動に 起因した 餌豊度の 影
響を強く 受け、地 域集団間 でほ遺伝 的影響を強く受けることが明らかとなった。
以上により、申請者の研究成果は海洋生態学の分野において高次動物として機能するトドの貴重な業績として高く評価され、審査員一同は、本研究の申請者が博士（水産 学 ） の 学 位 を 授 与 さ れ る 十 分 な 資 格 を 有 す る と 判 定 し た。

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