3 廊足動物の分子系統学、最近の展闊

3-1

上島励

分子系統学と形態分類

生物を分類し、 その系統関係を推定するための情報源は、かつては形態学的情報のみであった。 リンネLINNE, C. に始まる生物の伝統的な分類体系は、形態学に基づいて構築されてきたのである。 しかし、分子系統学の台頭によって系統分類学は大きく変わりつつある。 今や、生物の系統推定に用いるデ ー タと言えば、分子情報であり、生物の系統推定と分子系統解析が同義とみなされる時代が到来したのである。
しかし、節足動物の研究では、形態学的情報に基づく系統推定が古くから、 そして今もなお活発に行われている。 また、形態学的情報を分子データと等価に扱う研究者も少なくない。 分子系統学全盛の今日においても、節足動物の研究者が形態学的情報を重視するのは何故なのだろうか？

その理由は、以下のような節足動物の特性によるものと思われる。 1)節足動物の体は多数の体節から構成され、個々の体節には付属肢や多数の棘や毛があるため、多くの形態形質が認識できる。 2)固い外骨格をもっため、化石記録が豊富である。 3) 「 同規的体節性を残している構造＝原始的」→ 「付属肢の特殊化、体節数の減少＝派生的」という形態進化の極性の“一般則”が受け入れられている。 このように節足動物のボディプランは分岐分類学的解析に適した状況が揃っているため、形態学的情報が信頼されるのであろう。
しかし、生物の系統を推定するための情報源としてみた場合、形態情報には多くの問題がある。 最大の問題は、 どの形質を解析に用いるか、 どの形質を相同とみなすか、 どのように形質状態を識別するかが、研究者によって大きく異なることである。 個々の形態形質の独立性も疑わしい。 ーか所の突然
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6

概熊の進化

上杉兼司

6-1

擬態とは何かほかの生物を捕食する 一 方で、別の生物から被食される危険があることは動物の宿命である。 そのため、動物は捕食者から被食されるのを回避することに多大なコストを支払っている。EDMUNDS(1974)はこの被食回避の戦略 を、常に発現している 一 次防衛と、見つかった後に発現する二次防衛に分類した。前者は、隠れたりごまかしたりすることが主体である。後者は、捕いかく

食者からひたすら逃げる、毒物を噴射する、威嚇するなどが含まれる。
舶籐は 一 次防衛に含まれ、広義には、ある生物がほかの生物や無生物に似た信号（色彩、斑紋、形態、匂いなど）をもつことである。 コノハチョウ
いんぺいKallima inachus（図6-la)の よ う に 隠 れ る こ と を 主 体と し た隠蔽(mimesis)と、逆に捕食者に自分の存在を知らせることで保護を受ける標識擬態（狭義の擬態： mimicry)とが含まれる。 これら2タイプは、隠れる一目立つという対立した概念が含まれるため、異質の戦略とみるべきであろう。標識擬態（以下、擬態 と い う）には、スジグロカ バ マ ダ ラAnosia

genutia(図6-lb)と カバマダラA. chrysippus（図6-lc)のように有毒のもの同士が似るミュラ ー 型擬態(Mtillerian mimicry)と、有毒もしくは食べるとまずいモデル ＊ に無毒もしくは食べるとおいしい生物が似るベイツ型擬態(Batesian mimicry)とがある。 ホタルの 一 種が他種の雌の光パタ ーンをまねして他種の雄をおびき寄せて捕食する例や、カマキリの 一種がラン＊擬態の対象となる信号をもつ生物を モ デルと呼ぶ． 擬態者は，モ デルのもつ信号を 「 摸倣する 」 ことで， 捕食者を 「 だまし 」 ， 捕食から回避される恩恵を得る．

ベ イツ型擬態の モ デルは， 有毒である等の捕食者から回避される当然の理由をもっ． 擬態の対象となる信号そのものを モ デルと呼ぶこともある． イワカワシジミの偽頭のように， モ デルが擬態者自身の体の一 部である場合があるが， そのような例を種内擬態と呼ぶ．

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II. 六脚類における多様性と進化

図6-1 チョウにみられる隠蔽(a)と標識擬態(b,c)
a: 木の幹に止まるコノハチョウKallima inachus. まさに， 落ち葉のように見える．
b: スジグロカバマダラAnosia genutia. c: カバマダラA. chrysippus. スジグロカバ
マダラとカバマダラとのあいだにミュラー型擬態がみられる． メスアカムラサキのモデルとしても知られる（口絵参照）の花に擬態して訪花する昆虫を捕まえる例で知られる攻撃擬態（ペッカム型擬態）と呼ばれる戦略もある。 カマキリの例は隠蔽とみなされることがあるが、ペ ッカム型擬態は捕食のための戦略であり、防衛のためではない点で、隠蔽や擬態と異なる戦略と位置づけられている(WICKLER, 1968)。
イワカワシジミA rtipe eryx (固6-2) のように、 後翅の 一 部に偽の頭 をつくることでトカゲなどから捕食を逃れるための戦略もある。 この例では、モデルは自身の頭である。 後翅にあるそれぞれの尾状突起が内側に曲がっているので、 翅を閉じると両方の尾状突起が交差し、 後翅をすりあわせると、まるで触角のように動く。 そのため、 捕食者の注目が尾状突起側に向き、 本物の頭が攻撃されずに逃げることが可能になると考えられている。
80III. 動物群ごとの特徴

節足動物門の概説
節足動物の学名であるArthropodaという名称 は、ギリシア語のarth­ron = 節のある、podos = 足を語源としており、和名はその直訳である。この学名の 命名者と命名年については諸説があるが、第1部1章で述べたように、VON SIEBOLD (1848)とするのが妥当であろう。英名はarthropod s 。
節足動物は既知種数が全生物の半分以上を占める非常に大きな群で、その形態、発生、生態、生活史などに おいて高い多様性を示 す。BRUSCA&BRUSCA (2003)は、節足動物の特徴として以下の15項目を挙げている（図a参照）。
①左右相称で三胚葉性の後口動物。
②体は外部内部とも体節に分かれ る。体節は端細胞(teloblast s)から生じる。
③体は少なくとも頭部と胴部 に分かれる。一般に、さらなる領域化あるいは合体節化(tagrnosis)を示す。
④頭 部 は上唇(lab rurn)と非体 節性 の口前節(acron)を有する。ena,

心門

1ロa2こ;― \冨;:==r-←��

肛門
腹側神経索血体腔
心臓
背側縦走筋
血体腔
伸出筋
索引筋
消化管伸筋

節足動物 a: 内部形態の 一 般化した摸式図. a,: 矢状断面，a,: 横断面(RUPPERT et al., 2004)
110

ヽ

III.

動物群ごとの特徴

巳．鋏角亜門Subphylum CHELICERATA◆鋏角類の分類体系と進化
カンブリア紀(5.4~4.9億年前）における節足動物の大進化について、いくつかの異説が唱えられている。最もよく知られているのは、原始節足動きょう物から三葉虫類Trilobitomorphaが分化し、さらに共通の祖先をもった鋏かくかいきゃく

せっこう

しゅけい

だいがく

角類Chelicerata(皆 脚 類、節口類および蛛形類を含む）と大顎類Mandibulata [甲 殻 類、多足類（倍脚類、少脚類、唇脚類、結合類）、昆虫類（広義）を含む］が分化したとする説である。
こうじゅん

その根拠となったのが、光 楯類Aglaspidaの存在であった。鋏角類でありながら1対の触角を有するとされ、 一 見した形態の類似性から、この動物は三葉虫類から派生した鋏角類の祖先であるとされた。すなわち鋏角類ははじめ触角 をもっていたが、後にそれを退化させたというわけである。しかし、今日では、タイプ標本の再検討結果から、光楯類には触角がなかったことが明らかになっている(BRIGGS et al., 1979 ; WHITTINGTON, 1979)。
触角は、現生の全鋏角類においてその痕跡すらない。進化の過程で獲得された優れた感覚器官である触角が、ほかの代用器官なしに 一 斉に退化するとは考えにくい。眼の退化や消失は、地下の間隙や洞窟に棲む動物ではしばしばみられるが、そうした動物でも触角はむしろ発達しているものが多い。カマアシムシ目（原尾類）を除き、昆虫 と 多足類 を含む い わゆる 触 角 類
Antennataの動物で触角を退化させたものは知られていない。
節足動物全体を見渡すと触角がないことは異例で、鋏角類の単系統性を示す証拠の 一つとみなすこともできる。鋏角類は触角を退化させたものではなく、節足動物が触角を獲得する以前に、すでに分化していたと考えられる。
この視点に立つと、付属肢 の形状から、節足動物を二叉肢類（甲殻類、 皆脚類、三葉虫類、鋏角類）と単肢類（有爪類、緩歩類、多足類、六脚類）の2群に分けることには首肯しがたい。
一方、節足動物には類縁関係の認められない3群が存在するとして、節足動物化(arthropodization) は少なくとも3回起こったとする考えが提唱さ122

III.

動物群ごとの特徴

2-3クモ上綱Superclass Cryptopneustida
ウミサソリとサソリの類縁に基づくグル ー プ(BOUDREAUX, 1979)。
◆語源

学名はギリシャ語cryptos (隠れた）+pneustikos (呼吸嚢の）に由来する。 呼吸器が蓋で覆われていることによる。
◆体制

体は細長く、 後体が前体より長く後方に伸びるのが原型。 進化に伴って、 後体の体節が消失する傾向があり、 二次的に前体と後体が同長になったものも多い。 また、 極端な例では、 ダニのように前体と後体が癒合したものもある。 尾剣は比較的短いか、 退化して消失する。 前体の背甲は長方形で比較的小さく、 単眼と複眼を合わせもつものから、 単眼のみのもの、 眼を消失させたものまである。 口は前体下面のやや前方にある。 呼吸器は多様。
◆系統・分類

ウミサソリ綱とクモ綱の2綱を含む。 なお、 化石種のChas­mataspis (ネジムシ属）に基づくChasmat aspida (ネジムシ綱）を、 カブ
トガニ上綱から独立させ、 カブトガニ上綱とクモ上綱のあいだに置くという見解もある。

2-3•1ウミサソリ綱Class Eurypteria--------―← -------← ------------------------------------------------------―← -------

古生代オルドビス紀の前期（約5億年前）に出現し、 ペルム紀（二畳紀。
2.8~2.4億年前）に絶滅した水棲動物。 古生代のシルル紀からデボン紀にかけて(4.4~3.6億年前）繁栄した。 体長は10cm から2.5m。 大型化が絶滅の 一 因ともいわれる。 化石は全大陸から産出する。
◆語源

学名はギリシャ語eurys (幅広 い）+pteron (翼）に由来する。 前体の第6付属肢が遊泳脚として発達し、 翼のような幅広いオ ー ル状になっていることに由来する。 広翼類とも呼ばれる。 和名は 「 海にいるサソリ 」 の意。 オオサソリ類と呼ばれることもある。 英名はeurypterids。
◆体制

前体は背甲で覆われ、 中央部に1対の単眼、 側方に1対の複眼を有する。 前体部付属肢は、 形態的分化がやや進み用途に従った特殊化がみられ
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III.

動物群ごとの特徴

I s. 甲殻亜門Subphylum CRUSTACEA I
基本的には水生の動物群であるが、陸上にも多くの分類群が生息している。 現生種では、最大のタカアシガニMacrocheira kaempferi (鋏脚を広げると約3 m) から最小のカイアシ類(0.2 mm 前後）までサイズは様々である。 あらゆる水圏において自由生活から寄生生活まで生態も多様である。 したがって、形態の多様化も著しく本来の体制をとどめないほどに変形している種もある。
甲殻類の起源、あるいは節足動物内における系統関係は、末だに議論の的である。 甲殻類は古い起源をもち、古生代カンブリア紀後期にはすでに現生種の直接の祖先と考えられる真の甲殻類(crown-group crustaceans = 真甲殻類Eucrustacea) が出現している。 古生代には、現生の甲殻類とは体制的に違いがあるが、明らかに節足動物とみなせる様々な分類群(stem-group
crustaceans = 擬甲殻類Pseudo-crustacea) も存在した。 また、最近の分子生物学の成果により、節足動物の分類群の系統関係や体節構造の相同性の再考がなされている。
◆語源

学名はCrust (硬い殻）＋接尾辞acea (~を意味する）。

◆体制

現生の甲殻類の体は分類群によって多様であるが、明確な基本構造

はあ る（表III-3-1、 表III-3-2参照）。 体 は、頭 部(head, cephalon)、胸部(thorax)、腹部(abdomen) に分かれる。 頭部と前方の胸部が癒合した場合は頭胸部(cephalothorax あるいはcephalosome)、胸部と腹部の境界が不明瞭な場合は胴部(trunk) と呼ぶ。 しかし、甲殻類が科学的に扱われてから200年も経過した現時点でも、甲殻類の胸部と腹部については明瞭な定義がなされていない。
SCHRAM & KOENEMANN (2004) は従来の形態的定義と最近のHox遺伝子の発現パタ ーンの分子進化学的デ ー タも考慮して、以下のような再定義をした（図a)。
胴部(trunk) : 頭部後方の部位。 通常、全節に付属肢があり、Hox遺伝
子Anゅ、 Ubx、abd-Aの 発 現 がある。 ま た、胴部の末端はHox遺伝子172

3. 甲殻亜門

背甲w,田a
缶 i

背甲鱗片

第3顎脚--------

1W33-5 軟甲綱 w: 体制模式図. W 1 ; オキアミ目（全形側面図）， w,: アンフィオニデス目
Amphionides reynaudii (全形側面図）， w,: 十脚目根鰐亜目クルマエビMarsupenaeus
japonicus (全形側面図） (w1 : PEREZ FARFANTE & KENLSEY, 1997; w2 : WILLIAM­
SON, 1973; w3 : MAUCHLINE, 1984を参考に作図）261

I

III.

動物群ごとの特徴

4. 多足亜門SubohYlum MYRIAPODAI

多足類は、小型 ないし中型の陸生節足動物 である。 湿った土壌中の落葉層群がある。 世界中 にや倒木の下など に生活し、肉食性の群と腐植質を食べる分布し、2 上綱 4 綱に分類される。
●多足類の分類体系と進化
多足類は、 多 く が土壌性で目立たない存在であることと 、 トビズムカデ
Scolopendrasubsi
p in ep smulti/ansなどの例外を除いて人間との接点が少ないことから 、これまで 一 般にはあまり注目されて こ なかったが、節足動物の系統を探る上で非常に 重要な 動物群である。
大顎亜 門（有顎亜 門）Mandibulata (広義 ） は、従来、鋏角亜 門
Chelicerataと対比して用いられ、甲殻類Crustacea、多足 類Myriapoda
エ ダ ヒ ゲ ム シ 綱Pauro­（ム カ デ 綱Chilopoda、コ ム カ デ 綱Symphyla、poda、ヤスデ綱Diplopoda)、および昆虫類Insectaの三つの動物群を含む概念であった。 そのうち後二者は 触角類（上綱） Antennataとして まとめられた（内田，1966)。 しかし、最近では、甲殻類が亜門に昇格され、昆虫類も側昆虫綱やコムシ類 、シミ類を含む六脚亜門Hexapodaとして扱われることが 多い。 多足類と昆虫類を含めた、かつ ての触角類を狭義の大顎亜門とし、 多足類と六脚類をそ れぞれ 「 上綱 」 とすることもあるが、本書では多足類を独立した亜門と して扱う(STYS & ZRZAVY, 1994 )。
また、 多足類は、 類縁が薄いとされ ていた唇脚類（ムカデ綱）、結合類（ コムカデ綱）、少脚類（エダヒゲムシ綱）、倍脚類（ヤスデ綱）の4群を、“その歩脚の 多い,, 体形か ら便宜的に結びつ けた 「 通称 」 ともみられてきたが、これらの諸群には明らかに 類縁が認められる。
古典的 な見解(POCOCK, 1893ほか） では、 触角類を生殖器の位置から 、前性類Progoneata(エダヒゲムシ綱 、ヤスデ綱およびコムカデ綱を含む）と後性 類Opisthogoneata(ムカデ綱および昆虫綱を含む）の2群に分けた（図a,)。 これに対して 、口器 、とくに小顎の形態を重視したTIEGS (1947)
は、仮の動物群 、単顎類Monognathaを想定し、現生の多足 類 を双顎類
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5. 六脚亜門

I―

5. 六脚亜門Subphylum HEXAPODA ]◆総論：六脚類の高次分類体系と進化
六脚類の目間の分類体系・系統関係に関しては、古くから形態デ ー タに基づく様々な仮説が提唱されてきた。 分岐学の方法論を定式化したHENNIG(1953) は、その方法論の最初の応用例の 一つとして、全昆虫の目間の系統推定を試みている。 それ以降、主なものだけでも、SHAROV(1966)、HEN・NIG(1969)、BOUDREAUX(1979)、KRISTENSEN(1981 ; 1991 ; 1995)、
KUKALOVA.-PECK(1991) らが、昆虫の高次系統関係について、形態デ ータ（現生、化石を含む） の分岐学的方法論に基づく推定を行っている（図1)。 しかし、KRISTENSENが詳細に論じた通り、昆虫の高次系統関係（目間またはそれより上位の分類群、特に直翅系昆虫の関係）に関して、これまでの形態形質に基づく研究が、特定の仮説を支持する強固な共有派生形質を見いだしたとは言いがたい。
一方、1990年代後半から、分子デ ー タ（主として、進化速度が遅く、深い分岐を推定する上で有効と考えられる核のリボソ ー ムDNA)に基づく昆虫の高次系統推定が盛んに行われるようになってきた。 この分野では、特にアメリカの WHITING、WHEELERらの研究チ ー ムが、精力的に成果を発表している(WHITING et al., 1997 ; WHEELER et al., 2001など）。 それらの結果を 一 見すると、分子データによってき わめて解像度の高い系統仮説がもたらされているかのようにみえる。 さらに、彼らはそれらの結果に基づき、
平均梶類Halteria(ハエ目＋ネジレバネ目）や単尾角類Haplocercata(ハサミムシ目＋ジュズヒゲムシ目） など、新たな高次分類群名の提唱も盛んに行っている。 しかし、彼らの解析結果に対しては、以下のような批判がある（第1部3章も参考のこと）。
1)遺伝子の進化速度（塩基の置換速度）や含まれる塩基(ACGT) の割合は、分類群間で大きく異なることが多々ある。 そのような場合、特に塩基置換速度の速い遠縁な分類群同士が、系統解析の結果、人為的に姉妹群関係にあると誤って推定される危険性が高いことが知られている。 この現象は長297

5. 六脚亜門: 5-3•3 有翅下綱：新翅節 ー 多新翅亜節(9)ハサミムシ目（革翅目）

Order Dermaptera------------

細長く平たい黒褐色～褐色の昆虫。尾端に鉗子状の尾鋏をもち、最も識別しやすい昆虫群である。皮膚は硬く、甲虫を思わせる。保育習性がある。
◆語源

学名はderma (皮膚：革） +pteron (翅）。和名は腹端の尾角の形状に由来する。英名はearwigs。耳＋「どやす」の意味で、小形の虫が眠っている人の耳に入ってきて、害をすると考えられたことによる。
◆体制

体長4mm~8cmほど。体色は 一 般に黒色または褐色。頭部はおよそ五角形の盤状。口は前口式で、かむ型。触角は6~15節で、長さは様々である。頸部には若干の分離小切片がある。前胸背板は頭部と同大かやや大きめ。丸みを帯びた四辺形で、中· 後胸背板は横に幅広い。前翅は通常短く

前翅肥厚部

中脚

後翅尾節（第11腹部背板）b

図5-3•3外顎綱 (9)ハサミムシ目 a: 体制（雄），b: 雌の腹端部，C: 前翅および後翅(a~c: ハサミムシ類Forficula) (a, b: 山崎原図； c: SHARP, 1910)345[[[_動物群ごとの特徴: 5-3•5 有翅下綱：新翅節 ー 完全変態亜節i (23)ヘビトンボ f'J (広翅目） Order Megaloptera-----------------------------------------------------------------------------------------------------------

完全変態類。 中形から大形で細長く、 膜状の翅は水平または屋根状に畳まれる。 鋭い前向きの大顎をもつ。 幼虫は淡水中にすみ、 成虫は水辺に多い。
◆語源

学名はmegas (大 きな）+pteron (翅）。 英名は ヘ ビ ト ン ボ 類 がd obsonflies、 センブリ類がalderflies。
◆体制

小形のセンブリ類では開張20mm以下、 大形の ヘ ビトンボ類では175mm にも達する。 頭は幅広く扁平で、 前向きの咀哨口をもつ。 大顎は鋭く、

ヘ ビトンボ類の雄ではクワガタムシのように長く発達するものがある。

複眼はよく発達し、 単眼は ヘ ビトンボ科で3個、 センブリ科では欠く。 前胸は大きく、 中胸と後胸はほぼ同形で、 胸の各節は可動。 翅は膜状で、 前翅と後翅は形が異なり、 静止時は水平にまたは屋根形に畳まれる。 後翅の肛部は大きく、 折り畳むことができる。 腹部は柔らかく、 膜状の部分が多い。 産卵

頭部
胸部
図5-3•5 外顎綱372(23)ヘビトンボ目(THEISCHINGER, 1991を参考に作図）

5. 六脚亜門⑭ クモバチ科にみられる労働寄生ハ チ目クモバチ科（ベッコウバチ科）Pompilidaeは世界各地から約5000種が記載され、 日本には100種あまりが分布している。 これらはクモを狩るハチとして有名で、 母バチはクモに襲いかかり、 毒針で刺してそれを麻痺させてしまう。 そして、 獲物を自分の巣に運び込み、 卵を産みつけ、 巣を閉じる。 孵った幼虫はそのクモを食べて成長し、 やがて繭を紡ぎ、 蛹となる。 クモバチ科にはこうし た 「 造巣狩猟性」以外にも、「「捕食寄生性」と 「 労働寄生性」の種が知られている。 ここで は労働寄生性」を概観し、 その行動の起源について考えてみよう。
労働寄生とは、 寄主（宿主）にあたる動物の労働の産物

ハチの場

合は寄主バチが自分の仔のために用意した獲物と育室—を何らかの方法で横取りしてしまう生活様式をいう。 ハ チ目では多くの属や種で専門的な労働寄生者が出現した。 そして、 クモバチ科でも以下に述べるような特異な行動と形態をもつ労働寄生者が現れている。
クモバチ科の労働寄生には二つのタイプがある。
第 一 のタイプは 「 追いはぎ 一 托卵型」とでも言い得るもので、 寄生者は寄主が獲物を巣にもち帰る途中を狙う。 すきをみて寄主の獲物であるクモの体の隠れた部位く書肺〉に産 卵 し（図1)、 そ の場を去る。 寄主は寄生者の卵に気づかずに獲物をそのまま自分の巣

図1 キバネトゲアシクモバチPlatydialepis ryoheiiの獲物（コアシダカグモHeteropoda forcipata)に跳びのり， その腹部の書肺に卵を産みつけようとしているヤドリクモバチlrenangelus sp. このときキバネトゲアシクモバチは 一 瞬， 獲物から離れていた

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