ISSN 1342-4297

Bulletin of the Botanic Gardens of Toyama
No. 23

富山県中央植物園研究報告第 23 号

December, 2017
Botanic Gardens of Toyama
2017 年 12 月
富山県中央植物園

Editor-in-Chief（編集委員長）
Masashi Nakata, Director, Bot. Gard. Toyama（中田政司 : 富山県中央植物園長）

Managing Editor（主任編集委員）
Kazuomi Takahashi, Bot. Gard. Toyama（高橋一臣 : 富山県中央植物園）

Editors（編集委員）
Toshiyuki Yamashita, Bot. Gard. Toyama（山下寿之 : 富山県中央植物園）

Toshinari Godo, Bot. Gard. Toyama（神戸敏成 : 富山県中央植物園）

Tadashi Kanemoto, Bot. Gard. Toyama（兼本

正 : 富山県中央植物園）

Reviewer（外部査読者、敬称略）
The editors are grateful to the following individual for hiscooperation in reviewing a paper appearing in this number.
本号の原稿は次の方の査読をいただきました。記してお礼申し上げます。

Kazumasa Yokoyama, Kusatsu（横山和正 : 草津）

Explanation of CoverFruits of Callicarpa longissima (Hemsl.) Merr. (Photo by T. Shiuchi)（表紙の説明）
タカクマムラサキの果実（志内利明

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23

撮影）

pp. 1–78

ToyamaDecember 28, 2017

Bull. Bot. Gard. Toyama 23: 1–8 (2017)富山県中央植物園研究報告富山県氷見市小境海岸で分布確認された一年生アマモの形態と生態
東義詔 1)*・川住清貴 1）・川窪伸光 2）1）

富山県中央植物園 〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
岐阜大学応用生物科学部 〒 501-1193 岐阜県岐阜市柳戸 1-1

2）

Morphological and ecological characteristics of the annual form ofZostera marina found in a cove on Kozakai Beach, Himi City,
Toyama Prefecture, Japan
Yoshitsugu Azuma1) *, Kiyotaka Kawazumi1) & Nobumitsu Kawakubo2)
1)

Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*y-azuma@bgtym.org (corresponding author)
2)
Faculty of Applied Biological Sciences, Gifu University,
1-1 Yanagito, Gifu 501-1193, Japan

Abstract: A new record of the annual form of Zostera marina was documented at theshallow-sea bottom of Kozakai Beach, Himi City, Toyama Prefecture. The wild populations appeared at the infralittoral zone (water depth: ~0.8 m) between early April and earlyJuly. The mature plants, in situ, consisted only of reproductive shoots that disappearedin August. The morphological and ecological characteristics of the annual form in wild
and cultivated conditions were described in detail. In cultivated conditions, several plants
flowered after being transplanted to an indoor aquarium, but the plants did not develop any
reproductive or vegetative shoots. This is also the first report of the filiform pollen releaseoccurring in the annual form of Z. marina in an aquarium.
Key Words: filiform pollen, reproductive shoots, seagrass, Toyama bay, Zosteraceae

アマモ科アマモ属 Zostera は海産の種子植物で、世界の寒帯から熱帯の沿岸域に 11種が生育し（den Hartog & Kuo 2006）、日本には 5 種の分布が確認されている（Aioi &
Nakaoka 2003）。その中でアマモ Z. marina
L. は北海道から九州の沿岸域まで広域に分布している（田中 2015）。本種は、一般的に
波の穏やかな砂地の潮下帯で群落をつくるが、最大干潮時に全体が空気中へ露出するよ

うな場所に生育することもある（大場・宮田2007）。
かつてアマモは多年生草本とされていた（Tutin 1942）。Keddy & Patriquin（1978）は、カナダのノバスコシア沿岸で多年生ではない
一年生アマモを発見し、詳細な形態観察と発芽実験、遺伝的な検討の結果、多年生と一年生アマモは同一種であると結論づけている。一年生アマモは、多年草のアマモに

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Bull. Bot. Gard. Toyama

比べて、海水温の変化、氷の形成、低塩分、
深刻な暴風雨、他の生物による食害といった環境ストレスを受ける地域に生育する傾向があることから (Keddy & Patriquin 1978,
McMillan 1983, Philips & Backman 1983, 菊
池 1984, Robertson & Mann 1984, 今尾・伏見
1985, Meling-Lopez & Ibarra-Obando 1999, 河
野ら 2012）、一年生アマモはストレス状態に適応していると考えられている（Robertson &Mann 1984）。
一年生アマモは、水中に露出する植物体に生殖枝を生じるが、地下茎は短くほとんど発達しない点が形態的な特徴である（Keddy &Patriquin 1978）。生殖枝の形態は、多年生ア
マモと一年生アマモの間で差異はないと言われている。一年生アマモは成熟後、根や地下茎が老化し、植物体が潮流によって運び去られる。このように一年生アマモは越冬
することはない。本文中の生殖枝と栄養枝
は、北村ら（1994）が記載したアマモ形態の見解を支持し、地下茎から生じる葉と花序とをつける枝を生殖枝（reproductive shoot）、地
下茎から生じた葉だけをつける短い枝を栄養枝（vegetative shoot）とする。また、水中に露出する植物体を生殖株や栄養株と呼ぶ研究論
文や報告書があるが、正しくは生殖枝
（生殖
シュート）
と栄養枝
（栄養シュート）である。
日本では、菊池（1984）が宮城県万石浦、
三重県英虞湾、鹿児島県鹿児島湾にて一年生
アマモが発見されていることを初めて報告している。今尾・伏見（1985）が静岡県浜名湖
産一年生アマモの分布状況、形態、季節変化、生育環境の詳細な研究報告をした。その後、岡山県片上湾（尾田 2000）、高知県土佐市竜漁港内、須崎市鳴無（三重県 2008）でも確認されている。富山県では、
松村（2017）
が、氷見市沿岸域で水中カメラを用いて水深 20m 以浅のウミクサ類と海藻の生育状況と季節的消長を調査し、一年生アマモが生育する可能性を示している。

No. 23

著者らは、富山県北西部に位置する氷見市
小境海岸のウミクサ類の生育状況、季節的消
長、フェノロジーの把握といった長期的な観察を目的として、2016 年 6 月より継続的な調査を実施している（東・川窪 2016）。その調査中に、アマモ実生や、栄養枝をもたず生殖枝のみをつけた一年生アマモと思われる個体を発見した。これらを富山県中央植物園の研究室に持ち帰って水槽による海水アクアリ
ウムで栽培し、並行して、一年生アマモと思われる個体を発見した地点で定期的なスノー
ケリング調査を行った。海域での自生状態と栽培環境下での形態・生態を観察し検討した
結果、小境海岸に一年生アマモの生育を確認したので報告する。

方法
野外観察は富山県氷見市に位置する小境海岸で行った。方法はスノーケリングによる直接観察を行い、調査日は、2016 年 12 月 1 日、2017 年 1 月 27 日、3 月 10 日、4 月 10 日、4
月 27 日、5 月 8 日、6 月 9 日、7 月 6 日、8月 4 日、9 月 5 日、10 月 3 日、11 月 6 日 である。調査地では、アマモ個体の状態、生育状況に着目しながら直接観察を行った。採集したアマモは海水に浸した状態で研究室へ運んだ。研究室では、根に付いていた軟泥を海水中で軽く洗い、バットに浮かべ、発芽後に残存する種皮の有無、栄養枝の有無、地下茎の状態、生殖枝の有性生殖器官の形態に着目して観察を行った。
バットに移したアマモは、リコー製デジタルカメラ WG-40 もしくはニコン製デジタルカメラ Nikon1V1 で形態の撮影を行った。
採集した生殖枝のみを付けた個体を観察するために、60 cm × 60 cm × 60 cm のアクリル水槽を用いた海水アクアリウムを構築した。水槽の底には調査地で得た軟泥を入れた。軟泥に採集個体を移植し栽培した。栽培
条件はゼンスイ社製のクーラー ZC-500 を用

December 2017

東他：小境海岸で確認された一年生アマモ

3Fig. 1. Zostera marina in the infralittoral zone at Kozakai Beach, Himi City, Toyama Prefecture.
A: Seedling of Z. marina collected at a water depth of 0.8 m on April 10, 2017. Leaf blade (L).
Leaf sheath (Ls). Root (Ro). Seed coat (Sc). B: A branched seedling collected on April 10, 2017.
C: The annual form of Z. marina with reproductive shoots, collected on April 27, 2017. Youngspadix (Ys). D: Young spadix of Fig. 1.C. Style (St).
図 1．富山県小境海岸産アマモ．A: 2017 年 4 月 10 日に水深 0.8 m で採集した実生．葉身 (L)．
葉鞘 (Ls)．根 (Ro)．種皮 (Sc)．B: 同年 4 月 10 日に採集した分枝がみられる実生．C: 同年
4 月 27 日に採集した生殖枝のみがついた一年生アマモ．若い肉穂花序 (Ys)．D: 拡大した Cの若い肉穂花序．花柱 (St)．

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Bull. Bot. Gard. Toyama

いて水温 19°C ～ 27°C の範囲内で管理した。
照明は自然光とエムズワン社製アクアハイパ
ワーライト ME-31501 を使用した。海水のろ過は、エーハイムフィルター 2213 を 2 台用
いて行った。

結果及び考察生育状況と形態観察
スノーケリングによる直接観察の結果、当年に発芽したアマモが成熟し、開花していた
ことが明らかになった。
入り江内には、水深 1 m から水深 1.5 m に一年を通じて消失することのないアマモ群落が分布しているが、水深約 80 cm の浅い砂地でもアマモの生育を確認した。このアマモに注目して 4 月 10 日に個体を掘り起こすと
アマモ実生であった。アマモ実生は、波打ち際から 2 m 程度沖側に進んだ砂地に 30 個体
点在していた。発見した実生は、図 1A のような第 4 葉から第 5 葉まで展開した状態だった。それらに加え、図 1B のような分枝の進んだ実生を同一箇所で 1 個体のみ採集した。
図 1A と図 1B ともに種皮や胚軸が確認できる状態で、新崎（1950）が図示した実生と同じ形態であることから、当年に発芽した個体と推定できた。
その後、4 月 27 日に同じ場所で、生殖枝のみがついた 3 個体のアマモを採集した。図
1C は、採集した個体の 1 つである。種皮と胚軸は観察中に脱落してしまったが、当年に発芽した個体と推測できた。図 1A と比較す
ると根の本数は若干増加している。根茎は短く貧弱であり、その先に生殖枝のみが付いている。生殖枝は若い花序を有していた。その花序の大きさは 52 mm であった。また、若い花序葉鞘の隙間から 4 mm の花柱が出ていた（ 図 1D）。 図 1C は、Keddy & Patriquin（1978）が報告した、水中に露出する植物体に生殖枝を生じるが、地下茎は短くほとんど発達しない一年生アマモの形態とよく似る。

No. 235 月 8 日から 7 月 6 日の調査では、その場所に生殖枝のみがついたアマモを数個体観察できた。しかし、8 月 4 日以降、その場所から水中に露出する植物体がなくなった。ス
コップで掘り返し地下部を観察しようとしたが地下茎は確認出来なかった。
生殖枝のみがついたアマモ個体の栽培下観察
生殖枝のみがついた 3 個体のアマモを水深約 80 cm の浅い砂地から採集し、4 月 28 日に水槽へ移植して、栽培を開始した。図 1Dの肉穂花序がついた株は 5 月 1 日のうちに開葯し花粉を放出した。まず、午前 9 時頃には半葯が葉鞘の隙間から起き上がるようにして突出しており、糸状花粉の一部が裂開部から水中へ出てきたのを目視した。その後、糸状花粉は水槽内の水流にわずかに流されるよ
うにして半葯から放出されたと推測される。
水面から約 30 cm 下の海中で放出された糸状花粉は、5 月 2 日午前 9 時頃には水面で浮いているのを確認できた。糸状花粉は、時間の経過とともに海面に浮き上がったと考えられる。
大部分の糸状花粉が無くなった半葯は、
5 月 2 日午後 5 時頃には全てが肉穂花序から脱落した。ほかの 2 個体も同様に糸状花粉が肉穂花序内の葯から放出された。栽培条件
下の肉穂花序で最後に花粉放出が起こったのは、6 月 20 日であった。また水槽内の肉穂花序が結実することはなかった。7 月 30 日には栽培していたアマモは、3 個体とも全体が茶褐色に変色し、生殖枝が離脱した。褐色化した地下茎からは、新たな生殖枝や栄養枝が発生することがなかったので枯死と判断した。つまり、当年に発芽した個体を栽培し、それらが開花後に枯死したことから、それらの個体が一年生アマモであると考えられた。
実際、一年生アマモと断定するには野外における観察だけでは十分でない。Gagnon
は、一年で枯死するアマモには、
et al.（1980）
遺伝的には多年生でありながら環境に適さず

December 2017

東他：小境海岸で確認された一年生アマモに枯死している個体が含まれている場合があるとしている。また、池森ら（2016）は石川
県七尾西湾産多年生アマモが、夏季の海水温が高温になる場合にのみ、環境に適さず枯死することを報告している。その成熟した植物体が越冬することなく枯死する個体は、まるで一年生の生活史を示すようだ。つまり、一年生アマモの確証を得るには、Keddy &Patriquin（1978）が記した地下茎が短くほとんど発達しない点と生殖枝からなる点を確認する必要がある。そのうえで、一年を通した
定期的な野外観察を踏まえ、一年生アマモの存在を判断する必要がある。
本研究で水深約 80 cm の浅い砂地から採集した生殖枝のみがついた個体は、定期的なスノーケリングによる直接観察、形態観察、水槽内での栽培観察の結果より、発芽後一年未満で開花し、越冬することなく枯死する一年生アマモであると考えられた。
富山県における一年生アマモ
富山県では、松村（2017）が、氷見市沿岸域で一年生アマモの分布の可能性を示している。しかし、松村は一年生アマモの分布域を水深 6 m 以深と推定しており、その生育環
境は、今回我々が発見した一年生アマモが生育していた水深約 80 cm の浅い砂地とは大きく異なる。
松村（2017）は、氷 見 市 沿 岸 域 で 船 上 から海底まで水中カメラを垂下し、水深 20m 以浅のウミクサ類と海藻の生育状況とその季節的消長の把握を試みた。水中カメラで撮影した海底は、夏季の 6 月 27 日と 7 月 1 日に 229 個所、秋季の 11 月 28 日と 12 月 2 日に 251 個所におよんでいる。さらに録画した映像からアマモの季節的消長を夏季と秋季で比較した。
それらの結果、アマモの生育が確認できたのは夏季に99個所、秋季に76個所で、
水深2.8～ 21 m に生育することが明らかになった。

5

夏季のアマモ生育状況は栄養枝と生殖枝の両方が見られ、特に深い水深で生殖枝が多く見られたとしている。一方、秋季のアマモ生育状況は、栄養枝のみが見られ、深い水深のほとんどの個体が枯れていたが、実生由来と思われる栄養枝をもつ個体が多数確認された。
夏季と秋季のアマモ被度を比較すると、氷見
漁港北側水深 6 m 以深のアマモが大きく減少していた。水深 6 m 以深のアマモは成熟期に生殖枝が多いこと、秋季に実生由来の植物体が多く存在すること、夏季から秋季にかけて減少する被度が大きいことから、一年生
アマモが生育する可能性があるとした。つまり、富山県の一年生アマモは、松村の示した
水深 6 m 以深と、本研究で生育が確実となった浅瀬域の異なる二つの水深で生育している可能性がある。
同所的に生育する一年生と多年生アマモ
小境海岸沿岸域のアマモは冬季に消失しないことから、著者らは調査開始時には、その集団は、多年生アマモのみからなると考えていた。しかし今回の調査の結果、多年生アマ
モ群落から岸側に 5 m 程度離れた水深約 80
cm の浅い砂地には、一年生アマモの個体が生育していた。つまり、小境海岸のアマモ集
団には、一年生アマモと多年生アマモが同所的もしくは側所的に生育することが明らかになった。Keddy & Patriquin（1978）が報告したカナダのノバスコシア沿岸のアマモ集団でも、一年生アマモと多年生アマモが混生していた。Keddy らは、一年生アマモが多年生アマモと外見上よく似ているために見落とされやすいと指摘した。さらに多年生アマモ集団の中には、普通に一年生アマモが存在するとも示唆している。
例えば、Miki（1933）は、福井県敦賀湾にて採集した生殖枝のみからなる個体（5 月 25
日採集）の写真を示している。これは当時一年生アマモが敦賀湾にも生育し、一年生アマ

6Bull. Bot. Gard. Toyama

モと多年生アマモとが混生していた可能性を示唆している。これらの報告や今回の著者らの研究結果に基づくと、日本で北海道から九州の沿岸域に生育する他の多年生アマモ集団
においても、水深 1 m 以下の浅瀬の砂地には一年生アマモが生育している可能性が考えられる。
小境海岸沿岸域で一年生アマモが生育していた環境要因としては、浅瀬における温度
ストレスが影響するかもしれない。Moore &Short（2006）
は、海水温の温度ストレスは有性生殖に影響を与える重要な要因と報告している。例えば、メキシコ湾における一年生ア
マモの発生は、高水温が関係しているとされている（McMillan 1983, Phillips & Backman
1983, Meling-Lopez & Ibarra-Obando 1999）。
日本の分布南限である鹿児島県鹿児島湾に生育するアマモも一年生である（菊池 1984,
菊池 1987, 河野ら 2012）。また、今尾・伏見（1985）は、浜名湖における一年生アマモ群
落の成立を水域の低塩分が主要因と考え、高水温との関係性も無視できないとしている。
一方、カナダのノバスコシア沿岸では、低水温と氷の形成が一年生アマモの発生に関係しているとされている（Keddy & Patriquin
1978, Robertson & Mann 1984）。そこから考察すると、松村（2017）が示した水深 6 m 以
深に生育するアマモは、浅瀬とは逆に低い海
水温にさらされていることが推測される。さらに、水深が深くなるにつれ水中光の減少が起こり、アマモの生活史戦略に影響を及ぼすと考えられている（Phillips & Backman 1983,
Kim et al. 2014）。このように氷見漁港北側の水深 6 m 以深に生育する一年生アマモは、
低温度の温度ストレスや水中光の減少を要因とし、発生しているのかもしれない。
本研究では、一年生アマモの種子や発芽直後の実生を自然条件下で発見することが出来なかった。松村（2017）は富山湾水深 8 m 付
近で種子と発芽後の実生株を 9 月末に観察し

No. 23ている。また、今尾・伏見（1985）が調査した浜名湖産一年生アマモは、11 月と 12 月に発芽することを報告している。小境海岸の一
年生アマモでも種子や新しい実生は、秋から冬にかけて採集できるかもしれない。種子が採集できれば、一年生アマモと多年生アマモを同一水槽内で播種し、比較栽培することができる。
今後の研究課題となる比較栽培では、栄養枝の有無、生殖枝と栄養枝における生長の違いに着目することが、小境海岸産一年生
アマモの生態的特性を明らかにするうえで重要となる。
本調査により多年生アマモが分布する富山
県氷見市小境海岸に、発芽後一年未満で成熟、開花し、越冬することなく枯死するアマモが生育することが明らかになった。栽培条件下の一年生アマモ観察結果では、有性繁殖特性
上、非常に重要な花粉放出を形態・生態的に記録できた。今後は、この一年生アマモが生産した種子の発芽能や、実生定着の可能性を含め、一年生アマモの生活史を解明する継続的な観察が必要であると考えられる。
本研究を行うにあたり、氷見漁業協同組合には調査の実施にご理解とご協力いただきました。魚津水族館の不破光大学芸員にはアマモのアクアリウムを構築するにあたり、有益
なアドバイスをいただきました。公益財団法
人環日本海環境協力センターの松村 航博
士、国立研究開発法人水産研究・教育機構水産大学校の阿部真比古博士と村瀬 昇博士には文献を提供いただきました。また執筆にあたり富山県中央植物園園長中田政司博士には多くの助言をいただきました。ここに記してお礼申し上げます。

引用文献
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December 2017

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Bull. Bot. Gard. Toyama 23: 9–18 (2017)富山県中央植物園研究報告

ヤマトキホコリの葉形はウワバミソウとの識別に使えない
兼本
富山県中央植物園〒 939-2713

正富山県富山市婦中町上轡田 42

The leaf shape of Elatostema laetevirens (Urticaceae) is useless for
distinguishing from E. umbellatum var. majus
Tadashi Kanemoto
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
kane@bgtym.org

Abstract: Morphological variation in the vegetative organs of Elatostema laetevirens
Makino, between forest floor and forest edge populations, were observed in two ecological regions: a montane region (elevation: 1447 m) and a lowland region (elevation: 224m), in Toyama prefecture. In both regions, plants of the forest floor populations had longstems and large leaves that were oblong lanceolate in shape, coarsely dentate, and werelong acuminate at the apex, whereas those of the forest edge populations had short stems
and small leaves that were elliptic in shape, finely dentate, and had an acuminate apex.
Significant differences in the measured characters were found between forest floor populations and forest edge populations in both regions. Plants of the forest edge populationof E. laetevirens in both regions had been mowed at base of the stem from May to Junefor maintenance of forest roads. Thus, the variations in stem height and leaf shape of thesecond shoot of E. laetevirens were considered to be caused by roadside mowing.
Key Words: diagnostic characters, environmental factor, Elatostema laetevirens, forest
floor, forest edge, roadside mowing, Urticaceae, vegetative organ

ヤ マ ト キ ホ コ リ Elatostema laetevirens
Makino は北海道から九州の山地の湿った林
床谷部に生育する多年草で、茎は軟弱多汁、基部に稜があり、ほとんど分枝せず、葉は無柄で基部はくさび形にせばまり、葉は互生し左右 2 列に並び、上半部の両側に粗い鋸
歯がある（Makino 1932, 根本 1936, 北村・村
田 1961, 大井 1953, 奥山他 1977, 佐竹 1982,
大井・北川 1983, 小野他 1989, 米倉 2016, 邑

田・米倉 2017）。ヤマトキホコリはウワバミ
ソウ Elatostema umbellatum Blume var. majus
Maxim. の花期が 4 月であるのに対し秋に開花し、雌花序内に雄花が混生すること、秋に節が肥厚することが無いので区別できるが、春から夏にかけては草姿がよく似ており、両者を混同することが多い。北村・村田（1961）、
Ohwi (1965)、佐竹（1982）、小野他（1989）、
米倉（2016）、邑田・米倉（2017）はヤマトキ

10Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23Fig. 1. Habitats of Elatostema laetevirens. A: Arimine, montane region; B: Yoshimine, lowland
region. Arrows indicate the forest floor population and arrowheads indicate individuals. Dotted
circles show the forest edge populations. Photo: September 10, 2017.
図 1．ヤマトキホコリの生育地．A: 富山市有峰，B: 立山町吉峰．矢印は林床集団の位置を示す．矢頭は林床で生育している個体を示す．破線で囲まれた範囲は林縁集団を示す．写真は 2017 年 9 月 10 日．

December 2017

兼本：ヤマトキホコリの葉形

11Table 1. Localities of measured individuals of Elatostema laetevirens.
表 1．測定したヤマトキホコリの個体の産地．

Table 2. Morphological characters measured inthis study. See explanatory diagram in Fig. 2.
表 2．形態比較に用いた形質．測定箇所は図
2 参照．

Fig. 2. Illustration showing the parts of theleaves of Elatostema laetevirens that were
measured. For abbreviations see Table 2.
図 2．ヤマトキホコリの葉の測定箇所を示した図．略字については表 2 を参照．
ホコリの葉先は尖鋭頭または鈍頭であり、ウワバミソウの葉先は尾状に伸長することから、2 種を識別する形質として葉先の特徴を取り上げている。一方、Makino (1932)、奥山他（1977）、大井・北川（1983）はヤマトキ
ホコリには葉先が尾状に伸長するものもある
ことから、葉先をウワバミソウと区別する形
質として取り上げておらず、ヤマトキホコリとウワバミソウを区別する上で葉先の形態を識別形質とする見解は一致していない。
栄養器官は環境条件に敏感に反応し形態や大きさの変異が大きく、その報告例としてキク科エゾノコンギク Aster microcephalus(Miq.) Franch. et Sav. var. yezoensis (Kitam.
et H.Hara) Soejima et Mot.Ito の葉の下半分のくびれは生育地の陰陽と乾湿により大きな差があること（水島 1959）、ブナ科ブナ Fagus
crenata Blume の葉面積は生育地が乾性土壌
から湿性土壌に移行するに従って増大すること（萩原 1977）、モチノキ科ツルツゲ Ilexrugosa F.Schmidt var. hondoensis Yamazakiの葉形と大きさは生育地によって変わること（山崎 1987）、ミズアオイ科ミズアオイ
Monochoria korsakowii Regel et Maack は 葉12Bull. Bot. Gard. Toyama

形と大きさが生育地の水深と日当りにより大きく変化すること（汪他 2010）などがある。
ヤマトキホコリも生育地によって葉形態が変異することが予想され、このことが葉先の特徴を識別形質として用いる見解の不一致を招いていると考えられる。そこで異なる生育地におけるヤマトキホコリの栄養器官の形態変異を調査した。

材料と方法
ヤマトキホコリは富山県では山地や低地の湿った林床や林縁に生育している。異なる生育地として、山地と低地について、それぞれ林床と林縁に生育している個体を対象に栄養器官の形態を比較した。材料は 2017 年 9 月
10 日に、山地は富山県富山市有峰林道東谷(Fig. 1A)、低地林は富山県中新川郡立山町
吉峰 (Fig. 1B) の林内から林縁にかけて連続的に生育している北東斜面のそれぞれ林床集
団と林縁集団から 50 cm 間隔で採集した開花 10 個体を用いた。採集地の標高と位置を
Table 1 に示した。
採集した個体は腊葉標本にした後、茎長(SL) を測定し、葉の形質では最大葉をスキャ

No. 23

ナーで画像として取り込んだ後、画像解析ソ
フト ImageJ (Abramoff et al. 2004) を用いて、Fig. 2 と Table 2 に示した葉身長 (LL)、葉身幅 (LW)、
葉先長 (LAL)、
葉先基部幅 (LAW)、
葉周長 (LPL)、鋸歯数 (LTN) を測定し、葉形指数 (LL / LW)、葉先の尖り具合を表す葉先長と葉先基部幅の比 (LAL / LAW)、葉周
1 cm 当りの鋸歯数を表す鋸歯数と葉周長の比 (LTN / LPL) を算出した。茎長、葉身長、
葉幅と、算出された葉形指数、葉先長と葉先基部幅の比、鋸歯数と葉周長の比を統計解
析ソフト Statcel（柳井 2004）
でチューキー・クレイマー多重比較検定により有意水準 p <0.01 において平均値の有意差を求めた。

結果（1）生育地環境
林 床 集 団 は、 有 峰 が ブ ナ Fagus crenata
Blume、ホオノキ Magnolia obovata Thunb.、
ユキツバキ Camellia rusticana Honda、チマ
キ ザ サ Sasa palmata (Lat.-Marl. ex Burb.)
E.G.Camus な ど (Fig. 1A)、 吉 峰 が ス ギ
Cryptomeria japonica (L.f.) D.Don、 コ ナ
ラ Quercus serrata Murray、 ケ ヤ キ Zelkova

Fig. 3. Elatostema laetevirens populations at the forest edge in Arimine (A) and Yoshimine (B), bothphotographed on June 20, 2017. Roadside mowing had been completed on the same day as thephotograph was taken (A) and several weeks prior to the photograph (B).
図 3．林縁のヤマトキホコリ集団．ほとんどの植物は茎基部から刈り取られていた．Ａ : 富山
市有峰，Ｂ : 立山町吉峰．写真は 2017 年 6 月 20 日撮影．

December 2017

兼本：ヤマトキホコリの葉形

13Fig. 4. Growing condition of Elatostema laetevirens of the forest floor population (A) and forestedge population (C), and representative individuals of the forest floor (B) and forest edge populations (D) in Arimine. Arrow indicates the cutted point. Scale bars indicate 5 cm.
図 4．有峰におけるヤマトキホコリの生育状況．林床
（A）
，
林縁
（C）
．典型的な林床集団の個体（B）と林縁集団の個体（D）．矢印は茎が切断された部位を示す．スケールバーは 5 cm．

serrata (Thunb.) Makino、オオバクロモジ
Lindera umbellata Thunb. var. membranacea(Maxim.) Momiy. ex H.Hara et M.Mizush.、
ヒ メ ア オ キ Aucuba japonica Thunb. var.
borealis Miyabe et Kudô 、チマキザサ Sasa

palmata (Lat.-Marl. ex Burb.) E.G.Camus な
どで被陰され (Fig. 1B)、林縁集団では有峰と吉峰ともに上部が開け、明るかった (Fig.
1A, B)。有峰と吉峰の林縁集団は 5 月～ 6 月にかけて林道管理のために草刈りが行われ、

14

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23

Table 3. Measurements of stem and leaf characters of Elatostema laetevirens. SL, Stem length; LL,
Leaf length; LW, Leaf Width; LAL, Leaf apex length; LAW, Leaf apex width; LPL, Leaf periferal
length; LTN, Leaf tooth number.
表 3．ヤマトキホコリの茎と葉の形質の測定値．SL, 茎長；LL, 葉身長；LW, 葉身幅；LAL, 葉先長；LAW, 葉先基部幅；LPL, 葉周長；LTN, 鋸歯数．

2 地点ともに 6 月 20 日は茎基部から刈り取 （2）茎長と葉の形態的変異られていた (Fig. 3A, B)。Fig. 4 は有峰のヤ
測定結果は Table 3 に示した。茎長 (SL)
マトキホコリの例を示すが、有峰と吉峰ともの平均値は有峰の林床集団が 41.3 cm、林縁に林床集団の茎は疎らで (Fig. 4A)、分枝し集団が 32.6 cm、吉峰の林床集団が 43.7 cm、ておらず (Fig. 4B)、林縁集団の茎は密集し林縁集団が 33.8 cm であり、変異は重なって(Fig. 4C)、刈り取られた茎の下部の節からいたが有峰と吉峰ともに林床集団の茎は林伸長したシュートは分枝していた (Fig. 4D)。 縁集団より有意に長かった（Fig. 5A)。葉身December 2017

兼本：ヤマトキホコリの葉形

15Fig. 5. Ranges, means and standard deviations of measured characters of Elatostema laetevirens. A:
SL, B: LL, C: LW, D: LL/LW, E: LAL/LAW, F: LTN/LPL. Means with the same letters are notsignificantly different (p < 0.01). Black boxes show the forest floor population, while gray boxes
show the forest edge population. SL, Stem length; LL, Leaf length; LW, Leaf Width; LAL, Leaf
apex length; LAW, Leaf apex width; LPL, Leaf periferal length; LTN, Leaf tooth number.
図 5．測定されたヤマトキホコリの形質の変異幅，平均と標準偏差．A: SL, B: LL, C: LW, D: LL/
LW, E: LAL/LAW, F: LTN/LPL．同じアルファベット小文字は有意差がないことを示す
（p <
0.01）
．SL, 茎長；LL, 葉身長；LW, 葉身幅；LAL, 葉先長；LAW, 葉先基部幅；LPL, 葉周長；
LTN, 鋸歯数．

16Bull. Bot. Gard. Toyama

長 (LL) は有峰の林床集団が 106.8 mm 以上、林縁集団が 104.6 mm 以下、吉峰では林床集
団が 108.2 mm 以上、林縁集団が 98.1 mm 以下であり、有峰と吉峰の林床集団の葉身長は林縁集団より有意に長かった（Fig. 5B)。葉
幅 (LW) は吉峰の林床集団の変異域が 25.0mm ～ 51.7 mm で有峰の林床集団と林縁集
団、吉峰の林縁集団の変異域を含んでいたが、有峰と吉峰の林床集団は林縁集団より有意に葉幅が大きかった（Fig. 5C)。葉形指数 (LL /LW) の平均値は有峰の林床集団が 3.7、林縁集団が 3.0、吉峰では林床集団が 3.7、林縁集団が 3.5 であり変異は重なっていたが、有峰では林床集団の葉形指数が林縁集団より有意に高く、林床集団は林縁集団より細長い葉を示す傾向があった。吉峰では林床集団と林縁集団に有意差は認められなかった（Fig.
5D)。有峰の林床集団と林縁集団の葉先長と葉先基部長の比 (LAL / LAW) の変異は重なり、林床集団と林縁集団に尖鋭頭と尾状に伸長する葉先を持つ個体があった。平均値は有峰の林床集団が 4.0、林縁集団が 2.6、吉峰
では林床集団が 3.9、林縁集団が 2.2 で、葉先長と葉先基部長の比は有意に林床集団が林縁集団より高く、有峰と吉峰の林床集団は林縁集団より葉先が尾状に伸長する傾向があった（Fig. 5E)。鋸歯数と葉周長の比 (LTN
/ LPL) は有峰の林床集団が 0.69 以下、林縁集団が 0.69 以上、吉峰では林床集団が 0.63
以下、林縁集団が 0.67 以上であった。有峰と吉峰のどちらにおいても林床集団は林縁集
団より鋸歯密度が有意に低かった（Fig. 5F)。
有峰と吉峰の各林床集団間および有峰と吉峰の各林縁集団間では茎長、葉身長、葉幅、葉形指数、葉先長と葉先基部長の比および鋸歯数と葉周長の比の変異が重なり、有意差は認められなかった。

考察
林床集団と林縁集団のヤマトキホコリの茎No. 23Fig. 6. An Elatostema laetevirens plant foundin the forest floor population in Arimine.
This plant was accidentally cut at thearrowed point and the secondary shoots has
emerged. Note the leaf shape with acuminate
apex. Scale bar indicates 5 cm.
図 6．東谷の林床にみられた茎基部が切断され，二次シュートが伸びた個体．矢印は切断部を示す．鋭尖頭の葉先をともなう葉形に注目．スケールバーは 5 cm．
長と葉形態は異なっていることが明らかとなった。林床集団の個体は茎が長く、密度は疎ら、葉は大型、長だ円形、鋸歯は粗く、葉先は尾状に伸長する特徴を持ち（Fig. 4B)、
一方、林縁集団の個体の茎は短く、密集し、葉は小型、だ円形、鋸歯は密で、葉先は尖鋭頭という特徴を持っていた (Fig. 4D)。林床集団と林縁集団の茎の密度の差は、刈り取られた林縁では、切断後の二次シュートが 2–3
本出ることによる。ヤマトキホコリの林縁集団の個体の葉先の特徴は北村・村田（1961）、
Ohwi (1965)、佐竹（1982）、小野他（1989）、
米倉（2016）、邑田・米倉（2017）の記載と一December 2017

兼本：ヤマトキホコリの葉形

17Fig. 7. Elatostema laetevirens plants found in the forest edge of Arimine (A), and Yoshimine (B).
These plants have been left without cut by roadside mowing. Note the leaf shapes with long acuminate leaf apices. Scale bars indicate 5 cm. Photo: September 20, 2017.
図 7．林縁集団で刈り残された個体．A: 有峰，B: 吉峰．長く尾状に伸長した葉先をともなう葉形に注目．スケールバーは 5 cm．写真は 2017 年 9 月 20 日．

致し、尾状に伸長する葉先が特徴のウワバミ
ソウと区別することができる。しかし林床集
団には葉先が尾状に伸長する個体がみられたことから、人為の影響のないヤマトキホコリ
は本来ウワバミソウと同じ葉先の形態を持つと考えられ、葉先の形態をヤマトキホコリとウワバミソウの識別形質とすることは不適切である。
山地と低地の林床集団間および山地と低地の林縁集団間では茎長と葉形態に有意差がな

18Bull. Bot. Gard. Toyama

いことから、変異の要因としては標高差は関連が無いと推察される。林床と林縁では光量と空中湿度に違いがあると想像されるが、林床集団の中で茎下部が切断されていた個体の二次シュートの葉は林縁個体の葉と同様の特徴を持ち（Fig. 6)、逆に林縁集団で草刈りに遭わなかった個体には尾状の葉先を持つものがあることから (Fig. 7)、光や湿度要因の影
響ではなく、ヤマトキホコリは、切断後の節から伸長する二次シュートの葉は、小型、だ
円形、鋸歯は密で葉先が尖鋭頭となる特性を持つことが推察される。
ヤマトキホコリの本来の栄養器官の特徴
は、茎が刈り取られない林床集団のものであり、林縁では草刈りという人為的影響で形態に変異が生じていることを考慮する必要がある。したがって、ヤマトキホコリとウワバミ
ソウの識別は、花期、雌花序内の雄花の混生の有無、秋期の節の肥厚の有無に因ることが適切である。

引用文献
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J. 2004. Image Processing with ImageJ.
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原色日本植物図鑑・草本編Ⅱ 離弁花類．pp. 335–336．保育社，東京．
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Knowledge of the flora of Nippon. Jour.
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pp. 582–583．至文堂，東京．
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大井次三郎，北村四朗，亘理俊次，冨成忠夫（編），日本の野生植物 草本編
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柳井久江．2004．4Steps エクセル統計（第 2版）．294pp．オーエムエス出版，東京．
米倉浩司．2016．ウワバミソウ属．大橋広好・
門田裕一・木原 浩・邑田 仁・米倉
浩司
（編）
．改訂新版 日本の野生植物 2．
pp. 6–7．平凡社，東京．

Bull. Bot. Gard. Toyama 23: 19–37 (2017)富山県中央植物園研究報告

野外調査、形態観察および分子系統に基づく
モグラ科動物の排泄所における外生菌根形成菌の同定
糟谷大河 1)*・三上

愛 1), 2)・橋屋

誠 3)・保坂健太郎 4)1)

千葉科学大学危機管理学部 〒 288-0025 千葉県銚子市潮見町 32)
有限会社プラネットコンサルティングネットワーク〒 132-0025 東京都江戸川区松江 7-21-193)
富山県中央植物園 〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 424)
国立科学博物館植物研究部 〒 305-0005 茨城県つくば市天久保 4-1-1

Identification of ectomycorrhizal fungi in mole latrines based on fieldwork,
morphological observations, and molecular phylogeny
Taiga Kasuya1) *, Megu Mikami1), 2), Makoto Hashiya3) & Kentaro Hosaka4)
1)

Faculty of Risk and Crisis Management, Chiba Institute of Science,
3 Shiomicho, Choshi, Chiba 288-0025, Japan*tkasuya@cis.ac.jp (corresponding author)
2)
Planet Consulting Network Co., Ltd.,
7–21–19 Matsue, Edogawa-ku, Tokyo 132-0025, Japan
3)
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
4)
Department of Botany, National Museum of Nature and Science,
4-1-1 Amakubo, Tsukuba, Ibaraki 305-0005, Japan

Abstract: A basidiomycete fungus, Hebeloma radicosum, specifically colonizes mole
latrines near mole nests in evergreen and deciduous oak forests in central Japan. Frommorphological observations, H. radicosum is presumed to be an ectomycorrhizal fungus.
However, molecular identification of mycorrhizal fungi and their host plants at mole
latrines has not been conducted yet. Morphological observations and molecular identification were performed to identify mycorrhizal fungi and their host plants at mole
latrines. Fieldwork was conducted at Hida-shi, Gifu Prefecture and Komatsu-shi, Ishikawa
Prefecture. To identify the animal species that caused the colonization of H. radicosum,
we excavated the area beneath basidiomata of the fungus of interest and sampled animal
nests. Euroscaptor mizura and Mogera imaizumii were identified as causal animals in thecolonization of H. radicosum at Hida-shi and Komatsu-shi, respectively. Basidiomata andectomycorrhiza were collected from these sites and sequences of nuc-rDNA ITS region
and nuc-rDNA large subunit of each sample were obtained. Moreover, the chloroplastencoded rbcL gene and the chloroplast trnL-trnF intergenic spacer region of mycorrhizal
host plants were sequenced. Molecular identification and morphological observation of
mycorrhiza revealed that H. radicosum and an ascomycete fungus related to Delastria
rosea were mycorrhizal symbionts in mole latrines. Quercus serrata was identified as thehost plant of these fungi.
Key Words: ectomycorrhiza, Hebeloma radicosum, mycosymbiont, phylogenetic
analyses, Quercus serrata

20

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23担子菌門ヒメノガステル科ワカフサタ
Urotrichus talpoides Temminck のものがある
ケ属に属するナガエノスギタケ Hebeloma （糟谷ら 2013, Sagara et al. 1981, 1989, 相良。日本のモグラ類
radicosum (Bull.: Fr.) Ricken は、日本と中国、 1996, 1998, 相良ら 2008）
ヨーロッパに分布し、ブナ科、カバノキ科、 の巣についての記録は、ナガエノスギタケをヤナギ科などの広葉樹が存在する場所に発手がかりとした方法以外では、たまたま見つ
生する（相良 1998, 池田 2013, 糟谷ら 2013）。 かったものまたは飼育条件下のものであり、また、本菌はこれらの樹種と外生菌根を形成
数えるほどしかない（相良 1998）。このようし、さらにモグラ科動物など、地中に営巣すに、ナガエノスギタケの分布や生態に関するる哺乳動物の排泄所跡に子実体を形成するこ研究を行うことは、モグラ科動物の分布や生とが知られている（相良 1998）。排泄所跡は態を解明するうえでも重要である。これまでに、モグラ科動物の排泄所において、少なくこれらの哺乳動物の巣の近くにあるため、発ともナガエノスギタケ、モグラ科動物、樹木
生したナガエノスギタケの子実体に沿って地の三者が関係していることが明らかとなって下を掘り進めると巣を見つけることができるいる（相良 2007）。この三者は生態系の中で（相良 1998）。このようにナガエノスギタケ
それぞれ分解者、消費者、生産者の役割を果は、モグラ科動物などの巣を見つけるためのたしており、森林内の生態系の縮図を表して手がかりとなっている。
いるといえる。これまでのところ、ナガエノ
日本にはモグラ科動物が 8 種生息してスギタケの発生が報告されているのはブナ
おり、すべてが日本固有種である（本川ら科、カバノキ科、ヤナギ科などの広葉樹の樹
2006）。また、新潟県から福井県にかけて種を含む林に限られており、モグラ科動物のの北陸地方には、その 8 種のうちの 7 種排泄所跡においてナガエノスギタケはこれらが分布し、世界有数の多様なモグラ科動の樹種と菌根共生し、その結果として子実物の見られる地域である（横畑 2012）。特に、石川県の加賀平野では、互いに強く排体発生に至ると考えられている（相良 1998）。
除しあう傾向のあるアズマモグラ Mogera
しかし、ナガエノスギタケがどのようにしてモグラ科動物の排泄所に到達するのかはわ
imaizumii (Kuroda) と コ ウ ベ モ グ ラ M.
かっていない。また、ナガエノスギタケの菌wogura (Temminck) が共存している地域がある (Moribe & Yokohata 2011, 横畑 2012)。 根はモグラ科動物の排泄所を浄化し、巣の周
この地域に位置する小松市の梯川扇状地で辺の土壌をきれいに保っていると考えられても、アズマモグラとコウベモグラが同所的にいる（相良 2007）が、モグラ科動物が菌根の分布している可能性が示唆されている（糟谷
存在を認識して営巣しているのかどうかも不ら 2013）。
明である。さらに、近年の分子系統学的研究
日本においては、本州でのナガエノスギタの結果、日本産ナガエノスギタケはユーラシ
ケの子実体発生はモグラ科動物の排泄所跡かア大陸産のナガエノスギタケと異なる系統群
らの記録にほぼ限られているが、北海道ではを形成することが明らかとなっており（糟谷トガリネズミ科動物の排泄所跡から発生しら 2013）、本菌の分類は再検討の余地がある。
た例が知られている（Sagara et al. 2008）。ここのように、
ナガエノスギタケの系統分類、れまでに、ナガエノスギタケを手がかりと生物地理、生態や、モグラ科動物の分布や生して日本で発見されたモグラ科動物の巣は、態については不明な点が多い。菌類、動物、ミズラモグラ Euroscaptor mizura (Günther)、 植物の三者の関係を明らかにすることは、森
ア ズ マ モ グ ラ、 コ ウ ベ モ グ ラ、 ヒ ミ ズ
林内の生物種間の相互関係の一端を知ること

December 2017糟谷他：モグラ科動物排泄所における外生菌根形成菌となり、ひいては森林生態系における生物と環境との関係を明らかにする手がかりにもな
りうる。これらのことを解明するためにも、
ナガエノスギタケの系統分類、生物地理や生態を明らかにすることは重要である。
これまでに、モグラ科動物の排泄所において、形態的特徴からナガエノスギタケのものと推測される外生菌根が形成されていることが明らかとなっている（相良 1998）。しかし、
モグラ科動物の排泄所において、ナガエノス
ギタケ以外の菌根菌が存在するのか、それともナガエノスギタケのみが特異的に菌根を形成しているのか、ということは明らかにされていない。Maeno et al. (2016) は、モグラ科
動物の排泄所に存在する菌根菌の分子同定を行うことを目的に、排泄所より発生したナガ
エノスギタケの子実体と、排泄所に形成された外生菌根の共生菌について核 rDNA の転
写領域内部スペーサー（ITS）
領域の塩基配列を決定し、近隣結合法による系統解析を行った。その結果、Maeno et al. (2016) は、排泄所から採集された菌根の共生菌がナガエノス
ギタケであることを示した。しかし、Maeno
et al. (2016) ではナガエノスギタケが菌根を形成する植物種についての同定はなされておらず、排泄所にナガエノスギタケ以外の菌類

21

が菌根を形成しているのか否かについても明らかにされていなかった。
そこで本研究では、モグラ科動物の排泄所に存在する菌根菌およびその宿主植物の多様性を明らかにすることを目的とし、岐阜県と石川県の 2 地点で、ナガエノスギタケの子実
体の収集および子実体発生をもたらしたモグ
ラ科動物の排泄所と巣の発掘調査を行った。
各調査地点で発掘調査により巣や体毛の採集、また坑道の大きさの測定などを行い、ナガエノスギタケの発生をもたらした動物種を同定した。また、排泄所とその周辺に形成された外生菌根を採集して形態的特徴を観察す
るとともに、菌根から DNA 抽出を試み、菌根菌および菌根を形成する植物種の塩基配列を決定して分子同定を行った。さらに、今回得たナガエノスギタケの子実体および菌根菌の塩基配列を用いて分子系統解析を行い、それらの系統的位置と、モグラ科動物の種の違いにより日本産ナガエノスギタケの集団内に遺伝的な変異が生じるのか否かを検討した。

材料と方法
子実体と菌根の収集および標本作製
ナガエノスギタケが継続的に発生している岐阜県飛騨市神岡町打保（N36.24.31.11,

図 1．岐阜県飛騨市神岡町打保の調査地（例 1）．A: 調査地周辺の環境．B: 発見したナガエノス
ギタケの子実体（B1354）．

22

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23図 2．石川県小松市花坂町の調査地（例 2）．A: 調査地周辺の環境．B: 発見したナガエノスギタ
ケの子実体（B1367）．C: 発掘の状況，a: 2013 年 10 月 11 日に採集した子実体の位置，b: 2012年
（糟谷ら 2013）に採集された子実体の位置，c: 2014 年 6 月 13 日に発掘した巣の位置，d:2012 年（糟谷ら 2013）に発掘された巣の位置．

E137.25.24.58）と 石 川 県 小 松 市 花 坂 町（N36.22.59.34, E136.29.21.91）において、それ ぞ れ 2013 年 10 月 9 日、2013 年 10 月 11日に調査を行った。岐阜県飛騨市では、コ
ナ ラ Quercus serrata Murray、 ミ ズ ナ ラ Q.
crispula Blume、 ア カ マ ツ Pinus densiflora
Siebold & Zucc.、 ゴ ヨ ウ マ ツ P. parviflora
Siebold & Zucc.、シラカバ Betula platyphylla
Sukaczev 等からなる混交林内（標高約 1,300m; 図 1A）の東斜面において、複数のナガエ
ノスギタケの子実体を発見した（図 1B）。また、石川県小松市では、コナラ、スダジイ
Castanopsis sieboldii (Makino) Hatus. ex T.
Yamaz. & Mashiba、ヒサカキ Eurya japonica

Thunb.、ソヨゴ Ilex pedunculosa Miq.、ウルシ Toxicodendron vernicifluum (Stokes) F.A.
Barkley 等の広葉樹からなる混交林内（標高34 m; 図 2A）の南西斜面において、ナガエノ
スギタケの子実体を発見した（図 2B）。この場所では糟谷ら（2013）によりすでにナガエ
ノスギタケ子実体の発生が報告されているが、本研究で発見した子実体の発生地点（図2Ca）は、糟谷ら（2013）が報告した子実体発
生地点（図 2Cb）から約 151 cm 離れていた。
これらの調査地では、ナガエノスギタケの子実体（表 1）と排泄所に形成された菌根（表 2）を採集した。
採集した子実体（ 図 3）は 食 物 乾 燥 機

December 2017糟谷他：モグラ科動物排泄所における外生菌根形成菌

23

表 1．DNA 抽出に用いたナガエノスギタケ子実体の供試標本．

表 2．形態観察および DNA 抽出に用いた外生菌根の供試標本．

(Snackmaster Express FD-60, Nesco/American
Harvest, W1, USA) を用いて 52°C で 12 時間
熱乾燥させ、乾燥標本とした。また、乾燥前の新鮮な子実体から剃刀の刃を用いてひだの一部を切り取り、Hosaka (2009)、Hosaka &Castellano (2008)、Hosaka et al. (2010) の方法に従い、100 mM Tris-HCl (pH 8.0) および
0.1 M 亜硫酸ナトリウム (Na2SO3) を添加した DMSO バッファー (Seutin et al. 1991) 中に浸漬し、4°C で保存した。採集した新鮮な菌根も前述の方法に従い、菌根の末端を任意に選定し、剃刀の刃を用いて細かく切り刻んだ後、DMSO バッファー中に浸漬し 4°C で保存した。子実体および菌根の標本は千葉科学大学危機管理学部糟谷研究室の菌類標本庫（Kasuya B#）に保管した。
巣の発掘
発掘は相良（1998）の方法に従って行い、発掘場所については以下に示した。発掘により採集した哺乳動物の巣および巣から見出した営巣動物種の体毛は、自然乾燥させて千葉科学大学危機管理学部糟谷研究室に保管した。
1．岐阜県飛騨市
2013 年 10 月 9 日に子実体発生（図 4Aa）
を確認した後、子実体の直下をスコップや根掘りを用いて掘り進め、哺乳動物の巣（図 4Ab，

24

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23図 3．ナガエノスギタケの子実体．A: 岐阜県飛騨市で採集した子実体（B1354）．B: 石川県小松市で採集した子実体（B1367）．
4B）を発掘した。巣については、形成位置と大きさ、乾燥の度合いを記録した。
2．石川県小松市①2013 年 10 月 11 日 に 子 実 体 の 直 下 を 発掘したが、巣は認められなかった。そこで2014 年 6 月 13 日に同一地点で再度発掘を行
い、巣を発見した（図 2Cc）。発掘の過程では、坑道の直径（n = 5）を測定し、営巣動物種の同定を行うための資料とした。
巣については、位置と大きさ、乾燥の度合いを記録した。
3．石川県小松市②
糟谷ら（2013）が 2012 年 11 月 10 日 に 発掘を行った場所には杭で標識されている（図
2Cb, 2Cd）。その地点において 2014 年 10 月
18 日に再度発掘を行った。しかし、巣は認められなかったため、周辺で発見した坑道の直径（n = 5）を測定し、営巣動物種の同定を行うための資料とした。
営巣動物種の同定
採集した巣から体毛を探索して、営巣動物
種を同定する資料とした。動物種の同定は、坑道の直径と体毛の形態的特徴（相良 1986,
1998）
により行った。体毛は走査型電子顕微鏡（SEM）により観察し、直毛の鱗片の形態的特徴を記録した。SEM 観察は、体毛を両面テープに貼り付けて SEM 試料台に固定し、JFC-1600 型オートファインコータ
（日本電
子、東京）
で白金パラジウム合金を蒸着した
後、JSM-6480LV 型 SEM（日本電子、東京）

December 2017糟谷他：モグラ科動物排泄所における外生菌根形成菌25

図 4．岐阜県飛騨市における巣の発掘調査．A: 子実体，巣と排泄所跡の位置関係，a: 子実体，b:
巣，c: 菌根が繁茂した排泄所跡．B: ミズラモグラの巣．C: 巣から取り出したミズラモグラの直毛の SEM 写真．

により加速電圧 15 kv の条件下で行った。
DNA 抽出、PCR およびシークエンシング
採集した子実体と菌根からの DNA 抽出
は、DMSO バッファー中に浸漬していた試料を用いて行った。
DNA 抽出は、グラスミルクを用いた改変 CTAB 抽 出 法 (Hosaka 2009, Hosaka &Castellano 2008) によった。すなわち、試料を乳鉢に入れた後、液体窒素を加えながら乳棒を用いて攪拌し、CTAB バッファーを加えた。その後、65°C で 1 時間加温し、たんぱく質を除去するため、クロロホルムとイソアミルアルコールの 24 : 1 の混合液を加えた。試料にはさらに、6 M ヨウ化ナトリウムバッファー (Hosaka & Castellano 2008) を加えて DNA を抽出した後、グラスミルクを添加して DNA を吸着させ、エタノール／バッ
ファー溶液で洗浄した。抽出した DNA は
100 μl の TE バッファー中で保存した。
以上により得られた DNA を鋳型とし、PCR 法により、子実体と菌根からは ITS 領
域と核 rDNA の大サブユニット（核 LSU）を増幅した。また、菌根からは植物の葉緑体
ゲノムに位置する rbcL 遺伝子と trnL-trnF(tRNA) 領域も増幅した。ITS 領域の増幅には ITS1F と ITS4 (Gardes & Bruns 1993)、
核 LSU の 増 幅 に は LR0R と LR5 (Vilgalys& Hester 1990)、rbcL 遺 伝 子 の 増 幅 に は
rbcLa-R と rbcLa-F (Kress et al. 2009, Levin

26

Bull. Bot. Gard. Toyama

et al. 2003)、 ま た trnL-trnF 領 域 の 増 幅 には trnLFc と trnLFf (Taberlet et al. 1991) のプライマーセットをそれぞれ用いた。PCR
は、反応液を 20 μl [1 μl の精製 DNA、1 μlの dNTP (4 mM)、1 μl の各プライマー (8μM)、0.5 units の Taq ポリメラーゼ（タカラ
バイオ、草津）、2 μl の MgCl2 (25 mM)、2μl の Bovine Serum Albumin] とし、以下の温度プログラムにより行った : 前処理、94°C、3 分を 1 サイクル ; 熱変性、94°C、35 秒 ; ア
ニーリング、51°C、30 秒 ; 伸長、72°C、1分を 30 サイクル ; 後処理、72°C、10 分を 1サイクル。
PCR 産物は 1% アガロースゲルで電気泳動した後、エチジウムブロマイドにより染色
し、紫外線照射により可視化させた。これにより遺伝子の増幅が確認された場合、PCR
産 物 を illustra ExoStar (GE Healthcare, UK)
を 用 い て 精 製 し、Big Dye Terminator v3.1
Cycle Sequencing Kit (Applied Biosystems
Inc., Norwalk, CT, USA) により定法に従ってダイレクトシークエンスを行い、塩基配列を決定した。
子実体、菌根菌と宿主植物の同定
シークエンシングに成功した ITS 領域 9点、 核 LSU6 点、rbcL 遺 伝 子 3 点、trnLtrnF 領域 3 点の塩基配列について、BLAST(Altschul et al. 1990) による相同性検索を行い、分子同定した。また、これらの塩基配列は NCBI GenBank (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/) に登録した（表 1、2）。
系統解析
本研究により新たに得られた塩基配列（表1、2）について、ATGC Ver. 6（GENETYX、東京）を用いてアセンブルした。その後、
GenBank 上に公開されているナガエノスギ
タケを含む 23 点のワカフサタケ属菌の塩
基配列（表 3）を加えて系統解析を行った。

No. 23

データセットのアライメントは Muscle v.3.6(Edgar 2004a, 2004b) により行い、さらにBioEdit ver. 7.0.1 (Hall 1999) を用いてその結果を目視で確認し、必要に応じて補正した。 そ の 後、PAUP* ver. 4.0b10 (Swofford
2002) を用いて最節約法により系統樹を作成した。最節約系統樹の探索には MULTREES
オプションを用いて 1,000 回反復を行った。
すべてのキャラクターは unordered およびequal weight とした。枝の位置交換は treebisection-reconnection (TBR) に設定した。また、総体一致指数 (consistency index = CI)、保持指数 (retention index = RI)、修正一致指数 (rescale consistency index = RC) についても求めた。さらに、最節約法により得られた系統樹の各枝の支持率（ブートストラップ値、BS）
は、ブートストラップ解析を 10,000
回反復して求めた。なお、ITS 領域の解析の外群にはH. leucosarx P.D. Orton (AB211268)と H. velutipes Bruchet (AY818351) を、 核
LSU の解析の外群にはアカヒダワカフサタ
ケ H. vinosophyllum Hongo (AB742343) を用いた。
次に、ITS 領域と核 LSU の双方で、前述
した解析と同様の方法を用いて最節約法により日本産ナガエノスギタケのみの無根系
統樹を作成した。ITS 領域では本研究で得られた 8 点と GenBank 上に公開されている
9 点、核 LSU では本研究で得られた 6 点とGenBank 上に公開されている 8 点の日本産
ナガエノスギタケの塩基配列を用いた。
菌根の形態観察
光学顕微鏡観察には、岐阜県飛騨市および
石川県小松市で採集した菌根を冷凍保存していた試料を用いた。菌根の形態観察の方法は山田（2001）に従った。剃刀の刃を用いて、水を張ったシャーレ内で菌根の横断切片を数枚つくり、スライドガラス上に載せ、蒸留水で封入し、プレパラートを作成した。光学顕December 2017糟谷他：モグラ科動物排泄所における外生菌根形成菌

27

表 3．GenBank より入手し，系統解析に用いた塩基配列．

微鏡による形態観察は、OLYMPUS BX53F（OLYMPUS、東 京 ）に OLYMPUS STYLUS
XZ-2（OLYMPUS、東京）を装着して行い、あわせて写真を撮影した。

結果と考察
営巣動物種の同定
1．岐阜県飛騨市神岡町打保（表 4、例 1）
ナガエノスギタケの子実体発生地点（図4Aa）の発掘により発見された巣（図 4B）は、
横径 20 cm、縦径 21.5 cm のほぼ球形で、主として広葉樹の落葉を積み重ねて構成されており、巣の底部には出入口と考えられる孔および坑道口が 1 つ認められた。これらの形態的特徴は、既知のモグラ科動物の巣の構造（相良 1998）とおおむね一致することから、今回発掘された巣はモグラ科動物のものと判断した。巣は、その上端は地表から 13 cm、下端28

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23は 34 cm の位置に形成されており、巣の上
さらに、巣から見出された哺乳動物の体毛端には最大 3.5 cm の高さの空間が認められは、直毛の鱗片が細長く突出しない（図 5D）た。巣はおおむね乾燥していたことから、発ことからミズラモグラとは明らかに異なり掘された巣は使用中（相良 1998）であった可 （相良 1998）、鱗片の先端はやや丸みを帯び能性がある。巣の周囲には、樹木の細根が巣る点から、アズマモグラまたはコウベモグラを取り巻くように分布していたが、巣の内部のもの（相良 1998）と形態的に類似していた。
に細根の侵入は認められなかった。
以上の坑道の直径の測定値と直毛の鱗片形
巣から見出された哺乳動物の体毛は、直毛態の特徴から、営巣動物種はアズマモグラとの鱗片が細長く尖っている（図 4C）
ことから同定し、本調査地においてナガエノスギタケ
ミズラモグラのもの（相良 1998）と形態的にの子実体発生をもたらした動物種はアズマモ類似していた。よって営巣動物種はミズラモ
グラであると判断した。
グラと同定し、本調査地においてナガエノス
し か し 同 所 で の 2012 年 の 発 掘（糟谷ら
ギタケの子実体発生をもたらした動物種はミ
2013）
では、坑道横径の測定値と直毛の鱗片
ズラモグラであると判断した。なお、この地
形態の特徴から、営巣動物種および排泄動物
点では中井ら（2016）によりミズラモグラの種はいずれもコウベモグラであると同定され生息が確認されており、本研究でもこのことている。糟谷ら（2013）
による 2012 年の発掘が裏付けられた。
位置と、本研究による 2013 年と 2014 年の2．石川県小松市花坂町（表 4、例 2）
発掘位置はずれており、本研究により採集し2013 年 10 月 11 日の発掘
（例 2 ①）では巣た巣から 2012 年に発掘された巣の地点までが発見できなかったため、2014 年 6 月 13 日
は約 146 cm 離れている（図 2C）。このため、に再度、同一地点で発掘を行った（例 2 ②）。 この場所ではアズマモグラとコウベモグラが2013 年 10 月 11 日のナガエノスギタケの子
同所的に営巣している可能性が推測される。
実体発生地点（図 2Ca）
より約 63 cm 離れた場
そこで、同所におけるモグラ科動物の営巣種
所（図 2c）
で発見された巣（図 5Aa, 5B）
は、横の確認をするために、2012 年に発掘が行わ
径 18 cm、縦径 18 cm の球形で、主として広れた地点（図 2Cb, 2Cd）付近の再発掘調査を
葉樹の落葉を積み重ねて構成されており、巣2014 年 10 月 18 日に行った（例 2 ③）。しかし、の底部には出入口と考えられる孔および坑道再発掘では巣を発見することはできなかった
口が 1 つ認められた。これらの形態的特徴は、 ため、発掘地点の周囲で発見した坑道の直既知のモグラ科動物の巣の構造（相良 1998） 径を測定した。坑道の直径の測定値は、横とおおむね一致することから、今回発掘され
径 26–34 mm（平均値 31.6 mm）、縦径 23–32
た巣はモグラ科動物のものと判断した。
巣は、 mm（平均値 28.4 mm）
であった
（表 5）
。測定
その上端は地表から 37 cm、下端は 60 cm のした坑道は、その大きさ（相良 1998）からア位置に形成されていた。
巣は少し湿っており、 ズマモグラの可能性が高いと考えられる。な巣の周囲には、樹木の細根が巣を取り巻くよお、2012 年の発掘地点の近くでは 1 つしかうに分布していた。
坑道を発見することができなかった。また、
坑道（図 5Ab, 5C）の直径の測定値は、横
その坑道は奥まで続いておらず、途中で埋径 34–56 mm（平均値 42.6 mm）、縦径 33–38
まっていたため、糟谷ら（2013）が 2012 年にmm（平均値 36.2 mm）であった
（表 5）
。測定
発掘した地点での営巣は 2014 年 10 月の時した坑道は、その大きさ（相良 1998）からア
点では行われていない可能性が高い。
ズマモグラのものと推測される。
Moribe & Yokohata (2011) お よ び 横 畑糟谷他：モグラ科動物排泄所における外生菌根形成菌

表 4．野外調査の概要．

December 2017

29

30

Bull. Bot. Gard. Toyama（2012）は、一般的にアズマモグラとコウベ
モグラは互いに強く排除しあう傾向にあるが、石川県では両者が共存していると述べている。このことから、2012 年の発掘と本研究の発掘による営巣動物種の同定結果について、どちらかが誤りであったわけではなく、この地点においてアズマモグラとコウベモグ
ラの 2 種は同所的に分布していたのではな
いかと推測される。一方、別の可能性も考え

No. 23られる。モグラ科動物は主に地中で生活しているが、生活するために必要な坑道系を構築するのにはコストがかかる。そこで他の個体が使用しなくなった坑道系を再利用することは、コストの抑制になり、モグラにとって利益となる (Sagara & Fukasawa 2014)。したがって、以前に営巣していたコウベモグラが何らかの理由により営巣地を放棄し、使用しなくなった坑道系をアズマモグラが再利用

図 5．2014 年 6 月 13 日の石川県小松市における巣の発掘調査．A: 発掘により見出した巣と坑道，a: 巣，b: 坑道．B: アズマモグラの巣．C: 坑道．D: 巣から取り出したアズマモグラの直毛の SEM 写真．

表 5．坑道の直径の測定結果．

表 7．BLAST の相同性検索による外生菌根の宿主植物の分子同定の結果．

表 6．BLAST の相同性検索による子実体と菌根菌の分子同定の結果．

December 2017糟谷他：モグラ科動物排泄所における外生菌根形成菌
31

32

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23

図 6．最節約法に基づくワカフサタケ属菌の ITS 領域の系統樹．日本産標本の塩基配列について，試料の種類と排泄所を形成するモグラ科動物の種名を産地に続いてカッコ内に示した．
枝上の数値は最節約法のブートストラップ値を示す．

し、新たに近接地に営巣したのではないかということも推測される。今回のように、坑道の直径だけで営巣動物種を判断するのは難し
く、さらにアズマモグラとコウベモグラにおいては、体毛の形態的特徴のみに基づいて判別することも困難であるとされている
（相良
1998）
。したがって、モグラ科動物の種を判別する際には、体毛から DNA を抽出して、分子生物学的手法に基づいてより正確に同定していく必要がある。
子実体、菌根菌と宿主植物の分子同定
本研究で得られた ITS 領域と核 LSU の塩
基配列を用いて BLAST の相同性検索を行った結果、岐阜県で採集した子実体と菌根の双方は、GenBank に登録されている日本産
ナガエノスギタケの配列と 99–100% の相同
性を示した
（表 6）
。このことから、モグラ科
動物の排泄所にはナガエノスギタケが菌根を形成することが分子生物学的に裏付けられ、Maeno et al. (2016) による解析結果が支持された。一方、石川県で採集した子実体はGenBank に登録されている日本産ナガエノ
スギタケの塩基配列と 99–100% の相同性を示したが、菌根は地下生子嚢菌の一種である
Delastria rosea Tul. & C. Tul. の配列と 89%の相同性を示した（表 6）。このことから、モ
グラ科動物の排泄所にはナガエノスギタケのみが特異的に菌根を形成するのではなく、他の菌根菌もナガエノスギタケとともに同所的に存在することが初めて示された。
岐阜県と石川県で採集した菌根の rbcL 遺伝子と trnL-trnF 領域の塩基配列を用いてBLAST の相同性検索を行った結果、これらは GenBank に登録されているコナラの配列と 99–100% の相同性を示した
（表 7）
。以上
から、岐阜県と石川県の調査地のモグラ科動
物の排泄所に菌根を形成していた植物はともDecember 2017糟谷他：モグラ科動物排泄所における外生菌根形成菌

33

図 7．最節約法に基づくワカフサタケ属菌の核 LSU の系統樹．日本産標本の塩基配列について，試料の種類を産地に続いてカッコ内に示した．枝上の数値は最節約法のブートストラッ
プ値を示す．

にコナラであることが明らかとなった。

群に含まれ、その単系統性は最節約法のブー
トストラップ値により強く支持された（BS =分子系統解析
99; 図 6）。
日本産ナガエノスギタケを含むワカフサタ
さらに、同様に日本産ナガエノスギタケをケ属菌の ITS 領域の塩基配列を用いて最節含むワカフサタケ属菌の核 LSU の塩基配列約法による系統解析を行った結果、616 サイ
を用いて最節約法による系統解析を行った結トから構成される ITS 領域の部分配列のう果、913 サイトから構成される核 LSU の部
ち 37 サイトに変異があり、それらは最節約分配列のうち 14 サイトに変異があり、それ法における系統学上、有用な情報であった。 らは最節約法における系統学上、有用な情
PAUP* ver. 4.0b10 を用いた最節約法による報であった。PAUP* ver. 4.0b10 を用いた最解析では、1,000 ステップからなる 27 個の節約法による解析では、982 ステップからな
系統樹が得られた (CI = 0.8478, RI = 0.9412,
る 6,059 個の系統樹が得られた (CI = 0.7778,
RC = 0.7980)。この解析の結果
（図 6）
、ナガ
RI = 0.8974, RC = 0.6980)。この解析の結果、エノスギタケは遺伝的に差異のある 2 つの系
日本産ナガエノスギタケは単系統群をなした
統群を形成した。1 つは日本産標本が含まれ （図 7）。また、本研究により新たに得られたる系統群であり、もう一方には GenBank よ
塩基配列は、子実体と菌根ともに日本産ナガ
り得たユーラシア大陸産のナガエノスギタケ
エノスギタケの系統群内にすべて含まれた。
の塩基配列が含まれた（図 6）。また、本研究
この系統群の単系統性は最節約法のブートスで新たに得られた塩基配列は、子実体と菌根
トラップ値により強く支持された（BS = 96）
ともにすべて日本産ナガエノスギタケの系統が、系統群内での遺伝的な変異が認められた

34

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23

図 8．最節約法に基づく日本産ナガエノスギタケの ITS 領域の無根系統樹．

図 9．最節約法に基づく日本産ナガエノスギタケの核 LSU の無根系統樹．

（図 7）。
そこで、日本産ナガエノスギタケの系統群
内での変異の程度を検討するため、無根系統
樹を作成した。最節約法に基づく日本産ナガ
エノスギタケの ITS 領域（図 8）と核 LSU（図
9）の無根系統樹を構築した結果、どちらの遺伝子領域においても系統群内で 1–4 塩基程度の変異があることが明らかとなった。また、ITS 領域と核 LSU の双方で、岐阜県で採集した子実体と菌根から得た塩基配列の一部は、それぞれ完全に一致した（ITS 領域 :B1354 と B1357 および B1355 と B1359、
図 8;
核 LSU: B1352 と B1357、図 9）。
なお、今回解析した日本産ナガエノスギタ
ケは、排泄所を形成するモグラ科動物の種の違いにより系統的な違いが生じることはな
く、単系統群をなした（図 6）。このことから、日本、特に本州中部では、モグラ科動物の種の違いによりナガエノスギタケの集団に遺伝的な差異が生じる可能性はないことが示唆さ

December 2017糟谷他：モグラ科動物排泄所における外生菌根形成菌

35

図 10．モグラ科動物の排泄所より採集した菌根に認められたクランプ結合（矢印）．A: 石川県小松市産の菌根（B1373）．B: 岐阜県飛騨市産の菌根（B1357）．

れた。なお、日本には今回同定した営巣動物種であるミズラモグラとアズマモグラ以外にも 6 種のモグラ科動物が存在する。このため、他のモグラ科動物の排泄所における菌根菌相についてもさらに調査する必要がある。
菌根の形態観察石川県で採集した菌根は、BLAST の相同性検索により地下生子嚢菌の一種である D.
rosea との類縁性が示され、ナガエノスギタ
ケとは異なる菌根菌がモグラ科動物の排泄所に存在することが明らかとなった
（表 6）
。一
方、
筆者らは石川県で採集した菌根 2 試料
（表
2）について菌根菌の塩基配列の決定を複数回試みたが、D. rosea 以外の配列を得ることができなかった。しかし、この結果から石川県の調査地ではナガエノスギタケが排泄所に菌根を形成していないと直ちに判断することはできない。そこで同所より採集した菌根について 119 点の試料を作成し形態観察を行った結果、この中にナガエノスギタケの菌根の菌鞘を構成する菌糸を特徴づける（Iotti et al.
2005）、切形の巨大なクランプ結合（図 10A）
が 14 点認められた。また、BLAST の相同性検索によりナガエノスギタケとの高い相同性が示された岐阜県産の菌根でも同様のクラ
ンプ結合（図 10B）
が観察された。これらのことから、石川県産菌根からはナガエノスギタ
ケの塩基配列は得られなかったものの、石川県の調査地でも岐阜県と同様に本種が排泄所に菌根を形成している可能性が推測される。
本研究を行うにあたり、京都大学名誉教授の相良直彦博士には貴重なご助言をいただ
き、また野外調査の方法を直接ご指導いただ
きました。試料採集にあたっては、富山県
中央植物園友の会の黒川悦子氏、栗林義弘
氏、小松市立図書館の麻本賢治氏、ならびに
千葉科学大学危機管理学部卒業生の池田美紀
氏、小林一樹氏、塙 祥太氏、御山右貴氏にご協力いただきました。分子実験においては、南 京沃氏をはじめとする国立科学博物館植物研究部の皆様にご指導いただきました。千葉科学大学危機管理学部講師の手束聡子博士には、モグラ科動物の体毛の SEM 観察に際してご協力をいただきました。以上の皆様に心より御礼申し上げます。なお、本研究の成果の一部は JSPS 科研費 JP15K16279,
JP24680085 および JP24300314 の助成を受けたものです。

36

Bull. Bot. Gard. Toyama

引用文献
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Bull. Bot. Gard. Toyama 23: 39–43 (2017)富山県中央植物園研究報告

高隈山地で再発見された絶滅危惧 IA 類タカクマムラサキの生息域外保全
志内利明 1)*・丸野勝敏 2）1）

富山県中央植物園 〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
2）〒 891-0113 鹿児島県鹿児島市東谷山

Ex situ conservation of Callicarpa longissima, a critically endangered
species (CR) of Japan, recently rediscovered in the Takakuma Mountains,
Kagoshima Prefecture
Toshiaki Shiuchi1) * & Katsutoshi Maruno2)
1)

Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*t-shiuchi@bgtym.org (corresponding author)
2)
Higashitaniyama, Kagoshima 891-0113, Japan

Abstract: Callicarpa longissima (Hemsl.) Merr., a critically endangered plant in Japan,
was rediscovered in the Takakuma Mountains, Kagoshima Prefecture, for the first timein 70 years. Five plants were confirmed along a rocky stream and a roadside slope in thevicinity of the Takakuma Mountains. Based on the growing conditions where C. longissima was rediscovered, it is likely that this species is a pioneer plant. The plant seems
to be capable of autogamy as it sets seeds alone. The cultivated plants bore numerous
fruits from winter to spring with asynchronous maturing, but those with too much fruiting
tended to weaken to die. Chromosome numbers were counted to be 2n = 34 for two plantsfrom the Takakuma Mountains and one plant from Tanegashima Island, confirming theprevious report.
Key Words: asynchronous fruit maturation, autogamy, botanic garden conservation,
chromosome number, pioneer plant, seed set

タ カ ク マ ム ラ サ キ Callicarpa longissima(Hemsl.) Merr. は日本、台湾、中国の南東部から南部、ベトナムに分布する植物で、樹高は 3 m ほどになり、葉は長さ 17–25 cm、幅
3–6 cm の常緑低木である（Chen et al. 1998）。
葉や新鞘にはたくさんの腺点があってねば付
くが、腺点から放出された物質には良い香りがあるため、葉に触れると辺りに芳香がたちこめる。国内では台湾や中国から離れた九州南部に隔離的に分布し、生育地も限定されているため、環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室（編）（2015）
では、ごく近い将
来における絶滅の危険性が極めて高い絶滅危
惧 IA 類（CR）に指定されている。
Hatusima（1949）はタカクマムラサキを、
鹿児島県垂水市に位置する鹿児島大学高隈演

40

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23Fig. 1. Habitat of Callicarpa longissima rediscovered in the Takakuma Mountains (Oct. 21, 2009).
Circles indicate the plants.

習林内（現在の鹿児島大学農学部附属演習林） た。当時、河岸に 4–5 本、近くの斜面など
で 1942 年に採集された標本をタイプとして、 に 10 本近く見られたが、その後の護岸工事と砂防ダム工事で個体数が減少している。鹿Callicarpa takakumensis Hatus. として新種記載したが、その後、台湾や中国に分布する C.
児島県環境生活部環境保護課（2003）でも高隈山周辺では絶滅、種子島に 3 個体だけ生育
longissima (Hemsl.) Merr. と同種とみなした（初島 1986）。しかしながら、最初の発見以すると報告している。一方、斉藤（2009）は降、高隈演習林内では再発見されなかったた
宮崎県日南市伊比井川で 2008 年 3 月にタカめ、初島（1989）は高隈山地のタカクマムラ
クマムラサキ 25 個体を新たに発見し、そのサキは台湾産の標本が産地誤記された疑いが後の調査により、種子島と日南市の集団でそあり再検を要するとし、Yamazaki（1993）は
れぞれ 12 個体、38 個体を確認したが、再調
タカクマムラサキが日本に自生するものか疑査を試みた高隈山付近では発見されなかった
わしく、おそらく台湾から導入されたものと （杉村ら 2010）。その後、丸野は 2008 年に鹿していた。そのような折、丸野は 1996 年 2
児島市の濱田英昭氏から同定依頼を受け、高月に種子島の南種子町郡川の支流山神川河岸
隈山地の一画に本種が生育していることを確で種名不明な植物に気づき、初島住彦氏に同認し、簡単な報告を行った（丸野 2013）。こ
定を依頼したところ本種であることが判明し
こでは高隈山地付近で再発見されたタカクマ

December 2017

志内・丸野：タカクマムラサキの生息域外保全

41Fig. 2. Callicarpa longissima in the Botanic Gardens of Toyama. A, Plants exhibited in the tropicalrain forest house. B, Habit of C. longissima. C, Flowers with stamens that are the same length
as pistils (Aug. 26, 2008). D, Fruits showing asynchronous maturation (Jan. 5, 2017). Scale bars
indicate 1 cm.
ムラサキの生育状況と栽培下での繁殖特性、染色体数について報告する。
高隈山地での生育状況
2009 年 10 月 21 日に濱田英昭氏より詳細な場所をうかがい、鹿児島大学高隈演習林の近くの垂水市の山腹で 2 個体を確認した（Fig. 1）
。川幅 5 m ほどの岩がちな渓流沿い
で、近くにはハドノキ Oreocnide pedunculata(Shirai) Masam. や ク サ ギ Clerodendrum
trichotomum Thunb.、 イ ヌ ビ ワ Ficus erecta
Thunb.、クズ Pueraria lobata (Willd.) Ohwi、
ススキ Miscanthus sinensis Andersson などの生育する撹乱地である。2 個体のうち、1 個
体は樹高約 2.5 m で生育状況は良好だった

が、もう 1 個体の方は樹高 1.5 m ほどで葉の数も少なく枯れ枝が目立ち、近いうちに枯死する可能性が高い状況であった。
翌年の 2010 年 11 月 11 日に再度同地域付
近で調査を行ったところ、前年に確認した地
点からやや離れた林道沿いのノリ面で 3 個体の生育を確認した。ノリ面上部の樹高 3.5 m
ほどの多数結実し始めた生育状態の良い個体と、ノリ面下部の樹高 1 m 程度の未開花の実生 2 個体である。生育地にはアカメガシワ
Mallotus japonicus (L.f.) Müll.Arg. やセイタ
カアワダチソウ Solidago altissima L.、ニシ
ヨモギ Artemisia indica Willd などが同所的に見られ、日当たりも良好で土壌の湿度も高いなど、杉村ら（2010）による宮崎県日南市や

42

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23鹿児島県種子島のタカクマムラサキ集団の生育環境調査の状況と同様であり、タカクマム
ラサキは先駆者的性質を持った植物であると考えられた。
宮崎県日南市や鹿児島県の種子島で自生地が確認されたことや（斉藤 2009, 杉村ら
2010）、今回高隈山地周辺でも再発見されたことから、初島（1989）が指摘した「高隈山産
は台湾産の産地誤記」や Yamazaki（1993）に述べられている台湾からの導入ではなく、タカクマムラサキは日本に自生する種であると考えられる。
栽培下での生育特性
タカクマムラサキは生育地が限定的で、絶滅危惧 IA 類に指定されているが、自生地で枯死寸前の個体があったり、個体数が少ない
ことなどから、自生地外での積極的な増殖と保全が必要と考えられた。そこで、2010 年の調査後に再発見した高隈山地周辺の 2 個体を緊急避難させるため穂木を入手し、挿し木により富山県中央植物園の栽培温室で系統保存した。当園にはすでに 2004 年に寄贈を受けた種子島産 1 個体が栽培されており、この個体は 8–9 月に開花し、その後ほとんどの花が結実に至り、翌年の春、種子を取り蒔きしたところ発芽して実生が得られ健全に成長していた。個体別に隔離して栽培した高隈
山地周辺のタカクマムラサキでも、同様に自殖により種子が得られ、実生を得ている。このようにタカクマムラサキの自殖率が高いのは、花の構造において 4 本の雄蕊と中央の1 本の雌蕊がほぼ同長で互いに近接している
ため、自家受粉しやすいためと考えられる（Fig. 2B, C）。実生苗は富栄養な条件下では早く成長し、翌年には開花して種子生産を始める個体もあった。これらの観察から、自然環境下ではタカクマムラサキは鳥などの被食により種子が運ばれ、生育適地に 1 個体でも定着することができれば素早く成長し、自Fig. 3. Somatic metaphase chromosomes ofCallicarpa longissima, 2n = 34. Bar indicates 5 μm.

家受粉という繁殖特性により増殖して集団を形成できるものと推測される。先駆者的植物と考えられるタカクマムラサキにとって、自家受粉は有利な繁殖特性であるが、一方で栽培下での観察からは同化産物を得るには適していない秋から冬の時期にかけて多量の果実を生産するため個体にかかる負担が大きいと考えられ、果実生産後の春にはひどく衰弱し、枯死する個体もあった。ムラサキシキブ
Callicarpa japonica Thunb. やコムラサキ C.
dichotoma (Lour.) K.Koch などムラサキシキ
ブ属の多くの種は、同一個体内ではほぼ同時期に果実が成熟するのに対し、タカクマムラ
サキでは果実の成熟は同調的ではなく、12月下旬ごろから早春まで順次成熟する様子が栽培下で観察された（Fig. 2D）
。このことは、自生地において長い期間に渡って種子散布される機会が確保されるものと推測される。

志内・丸野：タカクマムラサキの生息域外保全

December 2017

染色体数
高隈山地周辺の 2 個体および種子島産の 1個体を含めた 3 個体について、根端分裂組織を用いてアセトオルセインで染色し、押しつぶし法により染色体を観察した。いずれも染色体数は 2n = 34 であった
（Fig. 3）
。これはジョージア大学内で系統保存されているタカクマムラサキの染色体数を観察した
Contreras & Ruter（2011）による報告と一致した。染色体長は 0.8–1.3 μm で、染色体サイ
ズは漸変的な変化を示した。
貴重な産地情報を教えて頂いた濱田英昭氏
および種子島産の材料を提供いただいた故堀田 満鹿児島大学名誉教授に感謝申し上げる。

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Bull. Bot. Gard. Toyama 23: 45–51 (2017)富山県中央植物園研究報告

ホソバノギクとシラヤマギクの人為雑種における形態と花粉稔性
志内利明
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Morphology and pollen stainability of the artificial hybrids between
Aster sohayakiensis (Asteraceae) and closely related A. scaber
Toshiaki Shiuchi
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japant-shiuchi@bgtym.org

Abstract: In order to study phylogenetic relationships between Aster sohayakiensis, arheophyte, and A. scaber, non-rheophyte, artificial hybridization was carried out using
hand pollination techniques. Only two interspecific hybrids were obtained. The shape andtissue structure of the basal leaves of the hybrid plants were intermediate to those of theirparents. The pollen stainability of the two hybrids were 10.2% and 0% (no pollen formation), respectively, whereas those of parental plants were high. Reproductive isolation
mechanisms, though they do not ensure complete, are present in the two species.
Key Words: artificial hybrids, Aster scaber, Aster sohayakiensis, interspecific hybrid, leaf
morphology, pollen stainability, reproductive isolation, rheophyte

ホソバノギク（ キ シ ュ ウ ギ ク ）Aster
メナ A. savatieri Makino、シンジュギク A.
sohayakiensis Koidz. は紀伊半島の熊野川支
savatieri Makino var. pygmaeus Makino、コモ
流域の湿った岩上に生育し、葉は狭披針形
ノギク A. komonoensis Makino が含まれていまたは狭倒披針形で、茎は高さ 30–60 cm でる
（ 副 島 2017）。 ま た、Konta & Matsumoto
あり、シラヤマギク A. scaber Thunb. は北 （2006）はシラヤマギクの変種として海岸草海道から九州、朝鮮半島、中国、ウスリー、 原に分布するハマシラヤマギク A. scaber
アムールの山地の乾草地や道ばたに生育し、Thunb. var. litoralis Konta を報告している。
根出葉は卵心形で長い葉柄を持ち、草丈１
シラヤマギク節内には自然雑種が存在し、–1.5 m に達する
（副島 2017）。両種はシラヤ
Kitamura（1937）は、ナ ガ バ シ ラ ヤ マ ギ ク
マギク節 Sect. Teretiachaenium に属し、同節
Aster ×sekimotoi Makino が形態的にシラヤマには他にサワシロギク A. rugulosus Maxim.、
ギクとサワシロギクの中間的形質を示すこと
シブカワシロギク A. rugulosus Maxim. var.
から両種の自然雑種と考えられると報告した。その後、Saito & Kokubugata（2004）は、shibukawaensis Kitam. et Murata、 ミ ヤ マ ヨ

46Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23

Table 1. Individual data for the plants of Aster sohayakiensis, A. scaber, and their hybrids.

Fig. 1. Plant habit (A) and the basal leaves (B) of Aster sohayakiensis (left), A. scaber (right), andtheir artificial hybrid (center). Bar indicates 3 cm.

5S rDNA をプローブに用いた FISH 法による染色体の詳細な観察から、ナガバシラヤマギ
クはシラヤマギクとサワシロギクの雑種であることを確認し、Saito et al.（2007）
は ITS とmatK 領域を用いた DNA 解析と花粉染色性から、ナガバシラヤマギクが両種の F1 自然雑種である可能性を示した。
広 義 シ オ ン 属 に お け る 葉 緑 体 DNA の
RFLP による解析で、ホソバノギクとシラヤ
マギクはこれら 2 種だけで単系統群をなすことが報告されている（Ito et al. 1998）。これは解析した種群の中で両種は互いに最も近縁な種であることを表すものである。シラヤマギ

クは草原的環境に生育し、ホソバノギクは渓流沿いに生育するため、両種は生育場所の違いにより隔離されているが、両種の間に生殖的な隔離が存在するのかは知られていない。
そこで、ホソバノギクとシラヤマギクを交配し、得られた人為雑種の形態的特性と生殖的な隔離について調査した。

材料と方法
実験には富山県中央植物園の栽培圃場で栽培されていた和歌山県産のホソバノギクと、
鹿児島県南さつま市亀ヶ丘に自生する小型の形態的特徴を持つシラヤマギクを用いた。屋Table 2. Summary of morphological measurements of the basal leaf characters in Aster sohayakiensis, A. scaber, and their artificial hybrids.

December 2017
志内：ホソバノギクとシラヤマギクの雑種
47

48

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23Fig. 2. Leaf length and leaf width of Aster sohayakiensis, A. scaber, and their artificial hybrids.
外の同じ栽培圃場に鉢植えで栽培されていた両種を 2010 年 10 月 6 日に互いに 2 個体、開花中の 5 頭花ずつをなすりつけて交配した。得られたそう果を 12 月に取り蒔きし、
2012 年 9 月 21 日に開花に至った雑種 2 個体と、両親種のホソバノギク 6 個体、シラヤマ
ギク 5 個体を観察した。
形態の比較は、根生葉の葉身長、葉身幅長を測定して葉形指数を算定した。また、根生葉を剃刀でハンドセクションにより薄く切って横断切片を作成し、光学顕微鏡で柵状組織の細胞層数を観察するとともに、株式会社レイマー製の USB デジタルカメラ
WRAYCAM-NF500 で撮影し、画像処理ソフ
トウェア ImageJ を用いて葉の厚さ、表皮細胞層の厚さ、柵状組織の厚さを計測した。
花粉稔性は、生品から採集した花粉をコットンブルーで染色し、光学顕微鏡下で 500粒以上観察して形が正常で青く染色された花粉を稔性があるものとみなし、その割合
（花

粉染色性）
を算定した。
交配および計測に用いたホソバノギクとシ
ラヤマギクの個体データを Table 1 に示した。

結果と考察
今回交配に用いたホソバノギクとシラヤマ
ギクは、2011 年にそれぞれ 2 個体ずつ隔離して栽培したところ、全く結実が見られなかったことから、ともに自花不和合性であると推定された。交配実験では除雄を行っておらず、なすりつけ時に自花の花粉が雌蕊に付着する可能性が高いが、両親株が自花不和合であることから、得られた個体は雑種であると考えられる。
両種の交配ではホソバノギクの頭花にだけ15 個のそう果が結実した。これらのそう果から発芽した実生は 5 個体であったが、その後 3 個体は枯死し、2012 年に開花に至り形
態的に雑種と確認されたものは 2 個体のみであった。

December 2017

志内：ホソバノギクとシラヤマギクの雑種

49

Fig. 3. Hand-cross section of basal leaves. Aster sohayakiensis (A), A. scaber (C), and their artificial
hybrid (B). EC, Epidermal cell layer; PT, Palisade tissue; CG, Cell gap. Scale bar indicates 100µm.
成長した雑種 2 個体は、ともに花茎の高さ 70 cm ほどで、交配に用いたシラヤマギ
クとほぼ同じ高さとなる一方で、ホソバノギ
クと同様に枝先でよく分枝して多数の頭花をつける特徴を有していた（Fig. 1A）
。根生葉の葉形指数を計測したところ、ホソバノギク
は平均値 6.6 と多くの渓流沿い植物に見られるような狭披針形で、シラヤマギクは平均
値 1.4 の卵心形であったのに対して、雑種の2 個体はそれぞれ 2.9、3.1 と披針形で、両親種の中間的形状であった（Table 2）。その他、
鋸歯の高さや葉柄上部の翼の張り出しも、雑種は両親種の中間的形態を有していた
（Fig.
1B）
。根生葉の大きさは、両親種と比較して雑種の葉身長は中間的で、葉身幅長はホソバ
ノギクの値に近く短い傾向が見られた
（Fig.
2）
。
根生葉の横断面組織を観察したところ、ホ
ソバノギクの棚状組織（PT）の細胞層は 1–2層、葉の厚さは 355 µm、表皮細胞層（EC）
38 µm、柵状組織層 11 µm、葉の厚さに対する柵状組織の割合は 30.5％であった。シラ
ヤマギクは棚状組織の細胞層が 1 層で、葉の厚さが 330 µm、表皮細胞層 33 µm、柵状組織層 75 µm、葉の厚さに対する柵状組織の割合は 22.9％であった。雑種の HY-1 個
体は柵状組織の細胞層は 1–2 層、葉の厚さ
は 328 µm、表皮細胞層 32 µm、柵状組織層
80 µm、葉の厚さに対する柵状組織の割合は24.5％で、雑種 HY-2 個体は柵状組織の細胞層は 1–2 層、葉の厚さは 327 µm、表皮細胞層 34 µm、柵状組織層 75 µm、葉の厚さに対する柵状組織の割合は 22.8％であった（Table2, Fig. 3）。ホソバノギクおよび雑種の細胞間隙（CG）は発達せず、シラヤマギクについては明瞭な細胞間隙がみられた（Fig. 3）
。すな
わち、雑種の葉形は披針形で両親種の中間的形質を示したが、棚状組織の細胞層は 1–2層で細胞間隙が発達しないなどホソバノギクと同様な形質を示し、葉の厚さ、表皮細胞層、柵状組織層、柵状組織の割合については、シラヤマギクに近い値を示す傾向が見られた。
加藤（2003）は、渓流沿いシダ植物と近縁な地上植物 13 組の比較において、葉肉（海綿状）
組織の細胞が短腕で小さく、細胞間隙も小さいという内部構造と、流線形という葉50Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23

Table 3. Pollen stainabilities of Aster sohayakiensis, A. scaber, andtheir artificial hybrids.

の形との間に強い相関が確かめられ、渓流沿
い種ではこのような内部構造の特徴から洪水の時に起こる速い水流や強い乱水流に抵抗す
る強度がより大きいことは十分ありうるとしている。これまでホソバノギクの形態について渓流沿い植物（rheophyte）として観察された例はないが、今回の観察結果から、ホソバ
ノギクは近縁なシラヤマギクと比較して、根生葉は狭披針形で細長く、葉と表皮細胞層が厚くて細胞間隙が発達しないなどの特徴が確認され、これらの形質は河川の水流に揉まれたときにも破れにくいなど葉を機械的に強くするものであり、渓流沿いの環境に適応した形態であると考えられた。
花粉染色性はホソバノギクが 79.4％、シ
ラヤマギクが 86.7％であるのに対して、雑種 HY-1 個体は 10.2％、HY-2 個体は葯が萎縮して花粉が全く形成されず著しい花粉の不稔性を示した（Table 3）。ナガバシラヤマギ
ク自然雑種起源について調べた報告によると、シラヤマギクの 1 個体だけが 23％であったものの、シラヤマギクとサワシロギクの花
粉稔性が 50％以上であったのに対して、これらの自然雑種と推定されるナガバシラヤマ
ギク 3 個体の花粉稔性が 7％、26％、28％と低く（Saito et al. 2007）、今回の結果と同様の傾向を示している。
今回の交配ではホソバノギクの頭花にだけわずかに結実したことや、順調に成長したのも 2 個体だけで、その花粉稔性も著しく低く、1 個体は全く不稔であったことから、ホソバ
ノギクとシラヤマギクとの間には生殖的隔離が働いていると結論づけられる。もともとホ
ソバノギクは渓流沿いに、シラヤマギクは林
縁部や草地、路傍などに生育するため、花期はほぼ同じであっても両種の間で自然雑種形
成は起こりにくいと推測される。しかし、偶発的に両種が近接して生育し交雑が生じた場
合、ホソバノギクの集団内に雑種が生じる可能性があり、ほぼ不稔の F1 雑種とホソバノ
ギクとの戻し交雑によって浸透性交雑が起きる可能性がある。
本研究を実施するにあたり、鹿児島県南さつま市亀ヶ丘のシラヤマギクを寄贈いただいた故堀田 満鹿児島大学名誉教授に感謝申し
上げる。

引用文献
Ito, M., Soejima, A. & Watanabe, K. 1998.
Phylogenetic relationships of JapaneseDecember 2017

志内：ホソバノギクとシラヤマギクの雑種

Aster (Asteraceae, Astereae) sensu lato
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加藤雅啓．2003．渓流沿い植物の進化と適応に関する研究．分類 3: 107–122．
Kitamura, S. 1937. Compositae Japonicae. I.
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Konta, F. & Matsumoto, S. 2006. New or interesting Angiosperms in Suzaki, Shimoda
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Saito, Y. & Kokubugata, G. 2004. Cytologicalcomparison of 5S ribosomal DNA sites on

51

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Saito, Y., Kokubugata, G. & Möller, M.
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裕一・木原 浩・邑田 仁・米倉浩司（編），改訂新版 日本の野生植物 5 ヒ
ルガオ科～スイカズラ科．pp. 313–320．
平凡社，東京．

Bull. Bot. Gard. Toyama 23: 53–57 (2017)富山県中央植物園研究報告

雑種起源と推定されるヤシャダケの花粉稔性と葉の表皮構造
高橋一臣
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Pollen fertility and leaf epidermal microstructure of Semiarundinaria
yashadake (Poaceae: Bambusoideae), a putative hybrid species
Kazuomi Takahashi
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
takahasi@bgtym.org

Abstract: The pollen fertility of Semiarundinaria yashadake, a putative hybrid species
between Phyllostachys bambusoides and a species of Pleioblastus sect. Nezasa, wasexamined. In addition, abaxial leaf epidermal microstructure of the species was observed
using a scanning electron microscope and compared with those of hypothesized parents.
Pollen grains from mature anthers were stained with lactophenol-cotton blue solution andpollen fertility was estimated as the percentage of stained, normal-shaped pollen grains
per more than 1000 grains. Pollen fertility of S. yashadake was estimated to be 40–54%.
The leaf epidermal microstructure of the parental species differed clearly in density ofprickle hairs and morphology of papillae, whereas S. yashadake was intermediate in thosecharacteristics.
Key Words: hybrid species, leaf epidermal microstructure, papillae, pollen fertility,
Semiarundinaria

ナ リ ヒ ラ ダ ケ 属 Semiarundinaria Makino
ex Nakai は、マダケ属 Phylostachys Siebold
et Zucc. とメダケ属 Pleioblastus Nakai の中間的な特徴を持ち（岡村他 1991）、2 属間のいずれかの種が交雑することによって起源したと考えられている（村松 1996，2001，小林
2017）。交配実験も行われ、得られた雑種植物の特徴がナリヒラダケ属に一致することが確かめられている（村松 2001）。この属には
日本に 10 種（室井 1962）あるいは 5 種（鈴木1978，1996，小林 2017）が知られるが、本来の自生地ははっきりしないものが多い（鈴

木 1978，1996）。 ヤ シ ャ ダ ケ S. yashadake(Makino) Makino はこの属の一種で、ナリヒ
ラダケ S. fastuosa (Mitford) Makino ex Nakaiに似るが、稈鞘の基部に褐色の長毛が密生し、葉身の幅がやや広いことなどが異なる（鈴木
1978，1996）。Triplett（2008）
は分子マーカーを使った温帯性タケ類の網状進化の解析から、ヤシャダケの交雑親となった可能性がある種として、マダケ属のマダケ Phyllostachys
bambusoides Sieboldt et Zucc. と、メ ダ ケ 属
ネザサ節 Pleioblastus sect. Nezasa Koizumi の種（コンゴウダケ P. kongosanensis Makino な54

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23

Table 1. Voucher specimens and pollen fertilities.

Fig. 1. Specimens of Semiarundinaria yashadake collected in Toyama Prefecture. A: Flowering
culm (K.Takahashi 160424-1). B: Current-year culm (K.Takahashi 140620-1).

ど）をあげている。
（大田他 1983）には高岡市、庄川町の産地がヤシャダケは北海道を除く日本全国で広く挙げられているが、これらは過去に報告があ栽培され（鈴木 1978, 1996）、特に中国地方のるものの未確認とされ、富山市呉羽丘陵の植
日本海側に多い（室井 1962）。
『富山県植物誌』 物リスト
（太田 1994）にはヤシャダケは掲載

December 2017

高橋：ヤシャダケの花粉稔性と葉の表皮構造

されていない。小林（2017）のヤシャダケの分布図にも富山県には分布点がない。
『富山県植物誌』については現在改訂作業が進められているが、改訂版編集委員会の未発表資料によると、標本に基づく富山県内のヤシャダ
ケの産地は魚津市内の 1 箇所のみとなっている。しかし、実際には魚津市以外でも人里周辺で時折ヤシャダケが野生状態で生育しているのを見かけることから、改めて富山県内で標本の収集を進めていたところ、2 箇所で開花が観察された。そこで、ヤシャダケが雑種起源であるという仮説を検証するために花粉稔性を調べた。また、両親種推定の妥当性を検討するために、葉の表皮構造を比較した。

55

Fig. 2. Pollen grains of Semiarundinaria yashadake (K. Takahashi 160424-1) stained withlactophenol-cotton blue solution. Scale bar =100 μm.

の大きさに切り取り、微細構造の観察を容易
材料と方法
花粉稔性の調査には、富山県上市町大岩産にするために Dávila & Clark (1990) にしたおよび高岡市城山産のヤシャダケの開花稈のがってキシレン中で超音波洗浄を行い、表面標本（Table 1, Fig. 1A）を用いた。標本から成のワックスを除去した。下面
（背軸面）
にイオ
熟した葯をとり、スライドグラス上で分解しンコーター（JEOL JFC-1100E）
で金を約 0.02μm の厚さにコーティングし、走査電子顕微て花粉を広げ、コットンブルー・ラクトフェ
ノール溶液で染色した。1000 粒以上の花粉鏡（JEOL JSM-T20）
で微細構造を観察した。
を観察し、全体が染まった球状の花粉を稔性があるとみなした。
結果と考察
葉の表皮構造の観察には、富山市呉羽丘
ヤシャダケの花粉には、不稔と思われる染陵産のヤシャダケの当年生の稈の標本（Table
まりの悪いものや形状がいびつなものが見ら
1, Fig. 1B）を用いた。推定両親との比較のれ（Fig. 2）
、稔性があると判断された花粉はためにマダケおよびネザサ節についても観4 ～ 5 割程度であった（Table 1）。走査電子顕察を行った。マダケについては、今回は富微鏡を使った葉身下面表皮の微細構造の観察
山県中央植物園で栽培されているキンメイ
では、プリッケルヘア prickle hair と呼ばれ
チ ク Phyllostachys bambusoides‘Castilloni’ る先端がとがった毛状突起の密度と、気孔（稈の節間が黄色で緑色の縞があり、葉身に周辺の乳頭突起 papilla のパターンにおいて、線状の白い斑が入る園芸品種）を用いた。まヤシャダケは推定両親の中間的特徴を示した
た、ネザサ節については呉羽丘陵産のスダレ （Fig. 3）。すなわち、プリッケルヘア（pr）は
ヨ シ Pleioblastus chino var. viridis f. pumilis
キンメイチクには高密度で存在し（Fig. 3A）、
(Mitford) Sad.Suzuki（ネザサの節に長毛が逆にスダレヨシには欠くが（Fig. 3C）
、ヤシャ
出る型で、ゴキダケともいう）を使用した。 ダケには低い密度で存在した（Fig. 3E）
。気
押し葉標本から、葉身中央の、中肋と内側の孔周辺の乳頭突起の形態を比較すると、キン
葉縁（展開前に葉が巻かれていたとき内側にメイチクでは棒状の乳頭突起が気孔の開口部なっていた方の葉縁）の間を約 5 mm × 5 mmを完全に覆い（Fig. 3B）
、一方、スダレヨシ

56

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23Fig. 3. Abaxial foliar epidermal microstructure. A & B: Phyllostachys bambusoides ‘Castilloni’(K.Takahashi 040715-3). C & D: Semiarundinaria yashadake (K.Takahashi 140620-1). E & F:
Pleioblastus chino var. viridis f. pumilis (K.Takahashi 110906-7). B, D & F: Close-up of stomata(arrowheads show examples). pr: Prickel hair. Scale bar = 100 μm for A, C & E, and 10 μm for B,
D & F.
では乳頭突起は短く気孔をほとんど覆わないが（Fig. 3F）
、ヤシャダケでは棒状の乳頭突起が不完全に気孔を覆っていた（Fig. 3D）。
ナリヒラダケ属の花粉稔性に関しては、ナリヒラダケにも不稔花粉が多数みられるという報告があり（村松 2002）、この属を雑種起源とする仮説を支持している。一方、交雑親となった分類群については、AFLP データによる解析から、この属には異なった交雑親の組み合わせがあり、例えばナリヒラダケはマ
ダケ×メダケ Pleioblastus simonii (Carrière)
Nakai（メダケ節）に由来し、ヤシャダケ、リDecember 2017

高橋：ヤシャダケの花粉稔性と葉の表皮構造

ク チ ュ ウ ダ ケ Semiarundinaria kagamiana
Makino、ビゼンナリヒラ S. okuboi Makinoなどはマダケ×ネザサ節に由来すると考えられている（Triplett 2008）。交雑に関与した可能性があるネザサ節植物として、Triplett(2008) はリクチュウダケについてはアズマ
ネ ザ サ Pleioblastus chino (Franch. et Sav.)
Makino var. chino を、ヤシャダケとビゼンナ
リヒラについてはコンゴウダケをあげている。ネザサ節は栄養器官各部の毛の有無や葉の形状などをもとに多くの種や種内分類群に細分されているが、今回観察した葉身下面表皮にみられる乳頭突起のパターンはネザサ節
全般に共通することから、この形質をもとに交雑親を特定するのは難しい。
ただし、ヤシャ
ダケの外部形態の特徴からは、葉身下面および稈鞘が無毛で、葉身の幅が広く、節に長毛が生えるスダレヨシ（= ゴキダケ）が交雑に関与した可能性が高い。
室井（1962）によると、ヤシャダケは節間の溝が浅く断面が円形で、肉が薄いので茶器や花器に用いられるという。富山県内でみられるヤシャダケは、同じく雑種起源と推定されているヤダケ（村松 2004，Triplett 2008）と同様に、古い時代に別な場所で雑種として起源したものが、その有用性から人為的に各地に広められる過程で移入されたものではない
だろうか。

引用文献
Dávila, P. & Clark, L. G. 1990. Scanningelectron microscopy survey of leaf
epidermis of Sorghastrum (Poaceae:
Andropogoneae). Amer. J. Bot. 77:
499–511.

57

小林幹夫．2017．原色植物分類図鑑 日本のタケ亜科植物．435pp．北隆館，東京．
村松幹夫．1996．アズマザサ．週刊朝日百
科 植物の世界 121: 12–13．
村 松 幹 夫．2001． メ ダ ケ（Pleioblastus（Phylostachyssimonii） と マ ダ ケ
bambusoides）の F1 雑種の形態形質とナリヒラダケ属の起源．富士竹類植物園
報告 45: 71–82.
村松幹夫．2002．日本産タケ連植物の属間交雑親和性と生物学的種概念．富士竹類植物園報告 46: 3–14.
松村幹夫．2004．日本産タケ連植物の遺伝
育種学的研究．XX．ヤダケは雑種起源
か？．育種学研究 6 ( 別冊 2): 365．
室井 綽．1962．有用竹類図説―特に形態及び利用―．402pp．六月社，大阪．
大田 弘・小路登一・長井眞隆．1983．富山県植物誌．430pp．廣文堂，富山．
太田道人．1994．呉羽丘陵の植物．富山市
呉羽丘陵自然環境調査報告．pp. 5–67．
富山市科学文化センター，富山．
岡村はた・田中幸男・小西美恵子・柏木治次．
1991．原色日本園芸竹笹総図説．384pp.
はあと出版，和歌山．
鈴木貞雄．1978．日本タケ科植物総目録．
384 pp．学習研究社，東京．
鈴木貞雄．1996．日本タケ科植物図鑑．271
pp．聚海書林，船橋．
Triplett, J. K., 2008. Phylogenetic relationships
among the temperate bamboos (Poaceae:
Bambusoideae) with an emphasis on
Arundinaria and allies. 195pp. Iowa State
Univ., Ames, USA.

Bull. Bot. Gard. Toyama 23: 59–78 (2017)富山県中央植物園研究報告

立山地域における特定植物群落の 40 年間の変化
吉田めぐみ *・高橋一臣・山下寿之
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Changes in the species composition in “specific plant communities”
in the Tateyama Mountains, Toyama Prefecture, in the last 40 years
Megumi Yoshida*, Kazuomi Takahashi & Toshiyuki Yamashita
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*yoshida@bgtym.org (corresponding author)

Abstract: Species composition was phytosociologically investigated in five “specificplant communities” in the Tateyama Mountains region, Toyama Prefecture. These plantcommunities were selected as representatives and have been surveyed phytosociologicallyevery ten years since 1978. The results obtained in this survey were compared with thoseof the 2007 surveys using Sørensen’s similarity index (QS). The QS values of the Fagus
crenata community in “Bunazaka” (0.554) and Abies mariesii community in “Mimatsu”(0.588) were relatively low because of a decreasing number of tree-layer species and anincreasing number of subtree and shrub-layer species. In the Pinus pumila community in“Mikurigaike,” the number of species in the herb layer increased because of the formationof gaps in the Pinus forest.
Key Words: plant community, similarity index, species composition, vegetational change,
Tateyama, Toyama Prefecture

特定植物群落は、環境庁（現環境省）の自然
環境保全基礎調査（緑の国勢調査）（富山県（編）1978, 1979, 1988a, b, c）の第 2 回（1978,
1979 年）で各都道府県の主要な植生として定点調査を行う群落として選定された。富山県
でも 166 ヶ所が選ばれ、さらにその中から代表的な植物群落として「常楽寺のウラジロ
ガシ群落」、「宮崎鹿島樹叢の天然林」、「美女平のスギ群落」「、ブナ坂のブナ群落」「、弥陀ヶ原の池塘の植物群落」、「美松坂のオオシラビ
ソ群落」「、ミクリガ池のハイマツ群落」「、縄ヶ池のミズバショウ群落」、「小境朝日神社のス
ダジイ群落」の 9 ヶ所が追跡生育調査対象として選定された。この 9 つの植物群落については第 2 回
（1975 ～ 1978 年）、第 3 回（1986年）、第 5 回（1997 ～ 1998 年）とほぼ 10 年ごとに調査が行われてきた（富山県（編）1978,
1988a, b, c, 環境庁 1998, 環境庁（編）1998）。
その後、環境省の調査方針が変更され、調査が行われなかったことから、2007 年と 2008
年に特定植物群落追跡生育調査地点 9 ヶ所について独自に追跡調査を実施した
（吉田・山

60

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23

表 1．調査した特定植物群落．

図 1．調査地の位置． 1: 美女平．2: ブナ坂．3: 弥陀ヶ原．4: 美松．5: ミクリガ池．

下 2008）。
近年の地球温暖化が富山県内の植生にどのような影響を与えているかを把握するため、追跡調査地点 9 ヶ所のうち立山アルペンルー
ト沿いに位置する 5 ヶ所について、2017 年に特定植物群落選定後 40 年目の植生調査を
実施した。

調査方法
調査地は表 1、図 1 に、また調査地の写真を図 2 に示した。調査は 2017 年 8 月 3 日、
9 月 11 日、19 日の延べ 3 日間で行った。
調査方法は Braun-Blanquet の植物社会学的手法に基づき（鈴木（訳）1971）、各調査地
点において 20 年前の調査報告書に記載された位置図や 20 年前に設置された杭をもとに同じ地点でコドラートを設定した。調査方法
は 10 年前の調査と同様に行った（吉田・山下2008）。なお、調査地の標高値は、GPS で測定した緯度経度をもとに、国土地理院の web
地図（地理院地図）の画面上で表示される値を用いた。また、各調査群落において、第 2 回、第 3 回、第 5 回の標高、方位、傾斜の値にばらつきがあるが、これらは調査当時の測定
値の読み間違い等によるものと考えられる。
室堂の「ミクリガ池のハイマツ群落」に隣接するホンドミヤマネズ群落やその周囲のハイマツ林縁においては、近年チマキザサ
Sasa palmata (Lat.-Marl. ex Burb.) E.G.Camusの生育面積が増加し（吉田・高橋 2015）、雪
田群落へのチマキザサの侵入が見られ、温暖化による消雪時期の早期化に伴い雪田群落が乾燥化しつつあることが指摘されている（吉田ほか 2016）。
「ミクリガ池のハイマツ群落」
内にはチマキザサの侵入は見られないが、群落内の乾燥化により、特に草本層の種組成や優占度に変化が見られるかどうか明らかにするために、今回は上述の植生調査に加えて、コドラート内の東端に 1 × 1 m2 のサブコド
ラートを 10 個とり、各々で植生調査を行った。また、コドラート内で任意のハイマツ
10 個体を選び、シュートの先端から地際まDecember 2017

吉田他：立山の特定植物群落

61

図 2．2017 年に調査した特定植物群落．1: 美女平のスギ群落．2: ブナ坂のブナ群落．3: 弥陀ヶ原の池塘．4: 美松坂のオオシラビソ群落．5: ミクリガ池のハイマツ群落．6: ミクリガ池のショ
ウジョウスゲ群落．

での節数をもとにシュートの年齢を推定し、各節間長をメジャーで測定して年伸長量を調べた。
各特定植物群落の調査地点について、
吉田・

山下（2008）では過去 3 回分の調査結果との植生類似度を Sørensen の類似係数（QS）を用いて算出し、30 年間の植生の変化を比較したが、ここでは 2007 年と今回の調査結果の

62

Bull. Bot. Gard. Toyama

比較のみを、以下の式により QS を算出して行った。
QS = 2c/(a + b)
a, b は同一群落における各調査年のそれぞれの種数、c はその共通種数
QS は 0 であれば群落の種組成が全く異なり、1 であればすべての種が重複することを示している。

No. 23

結果および考察
各調査区における群落組成および構造の変化
各々の調査地点について第 2 回、第 3 回、第 5 回、2007 年の植生調査結果と今回の調査結果を比較した（表 2 ～ 7）。なお、ブナ坂のブナ林、美松坂のオオシラビソ群落、ミクリガ池のハイマツ群落については第 3 回調査から特定植物群落に選定されたため、第 2 回の調査結果は存在しない。

Thunb. var. membranacea (Maxim.) Momiy.
ex H.Hara et M.Mizush. とタンナサワフタギ
Symplocos coreana (H.Lév.) Ohwi が ＋ か ら
2 へと増加していた。草本層ではヤマソテツ
Plagiogyria matsumurana Makino、イワウチ
ワ Shortia uniflora (Maxim.) Maxim.、ツルア
リドオシ Mitchella undulata Siebold et Zucc.、
シ ノ ブ カ グ マ Arachniodes mutica (Franch.
et Sav.) Ohwi、 オ オ カ メ ノ キ Viburnum
furcatum Blume ex Maxim. が多く出現し、これは 2007 年と同様であった。新たにツルア
ジサイ Hydrangea petiolaris Siebold et Zucc.、
イワナシ Epigaea asiatica Maxim.、ハウチワ
カエデ Acer japonicum Thunb.、クマイザサ
Sasa senanensis (Franch. et Sav.) Rehder 等が出現した。亜高木層のブナが枯死した影響をうけて、草本層の植被率が増加し、新たな種が出現したものと思われる。

1．美女平のスギ群落

2．ブナ坂のブナ群落

立山の美女平の遊歩道に沿った調査地
で、天然生のアシウスギ（タテヤマスギ）
Cryptomeria japonica (L.f.) D.Don var.
（第 2 回）、
radicans Nakai の林である。1978 年
1986 年（第 3 回）、1997 年
（ 第 5 回 )、2007
年、今回の植生調査結果を表 2 に示した。高木層では 1997 年の No. 33 のアシウスギが無くなり、アシウスギの優占度は 2007 年の 4 から 3 へ減少した。高木層のブナ Fagus
crenata Blume は No. 38 が枯死し、No. 36 は成長し樹冠が大きくなっていた。亜高木層では、ブナが成長して高木層へと移行したた
め、その優占度は＋と減少し、高木層で枯死したアシウスギ No. 33 のギャップをミズナ
ラ Quercus crispula Blume が占め、ミズナラの優占度は 2 となった。低木層ではチシマザ
サ Sasa kurilensis (Rupr.) Makino et Shibata
が林縁部のみの分布となり優占度が 3 から2 へと減少し、アシウスギはみられなかった。またオオバクロモジ Lindera umbellata

立山の 1100 m 付近にはブナの天然生林が広がっており、本調査地は立山有料道路に面した北斜面に設定された。1986 年（第 3 回）、
1997 年（第 5 回）、2007 年と今回の調査結果
を表 3 に示した。この 1997 年から 2007 年の間に高木層を形成するブナが衰退し、2004
年の秋の台風で大径木が倒れて伐採された。そのため 2007 年の調査で高木層のブナの優占度が減少し、ウワミズザクラ Prunus
grayana Maxim.、ハウチワカエデなどによる亜高木層が形成されていた。
今回の調査では、コドラート内で高木層に出現するブナは 3 本のみとなり、2007 年に亜高木層を形成していたウワミズザクラ、ウリハダカエデ Acerrufinerve Siebold et Zucc. が成長して高木層に出現した。亜高木層は前回も出現したウワ
ミズザクラ、ハウチワカエデ、ブナ、ウリハ
ダカエデの他、トチノキ Aesculus turbinata
Blume、 ヤ マ ブ ド ウ Vitis coignetiae Pulliat
ex Planch.、 リ ョ ウ ブ Clethra barbinervis

December 2017

吉田他：立山の特定植物群落

Siebold et Zucc.、 サ ワ グ ル ミ Pterocaryarhoifolia Siebold et Zucc. などが出現し、種数は 12 種と増加した。高木層では高さが 18m から 25 m、亜高木層では 5 m から 12 mと大幅に高くなっていた。低木層ではオオ
カメノキ、チシマザサ、オオバクロモジの優占度は変わらなかったが、ブナが＋から
1、ノリウツギ Hydrangea paniculata Siebold
が＋から 2、新たに出現したエゾユズリ
ハ Daphniphyllum macropodum Miq. subsp.
humile (Maxim. ex Franch. et Sav.) Hurus.
が 1 と優占度が増加していた。草本層では2007 年で見られなくなったオオバユキザサ
Maianthemum viridiflorum (Nakai) H.Li、 シ
ノブカグマ、ジュウモンジシダ Polystichum
tripteron (Kunze) C.Presl、リョウメンシダ
Arachniodes standishii (T.Moore) Ohwi が再び出現し、またギャップにフキ Petasites
japonicus (Siebold et Zucc.) Maxim.、 ク マ
イ チ ゴ Rubus crataegifolius Bunge、 タ ラ ノ
キ Aralia elata (Miq.) Seem.、 ヤ マ ウ ル シ
Toxicodendron trichocarpum (Miq.) Kuntze など先駆性の種が入ってきていた。ブナは亜高
木層、低木層、草本層ともに出現し、次世代の高木層を構成すると考えられる個体が生育していた。
3．弥陀ヶ原の池塘の植物群落
弥陀ヶ原は立山火山の溶岩台地上に位置 し、 多 雪 の 影 響 で シ ョ ウ ジ ョ ウ ス ゲ
Carex blepharicarpa Franch. 群落やヌマガヤ
Moliniopsis japonica (Hack.) Hayata 群 落 が広く生育しており、その中に池塘が点在している。2012 年に立山弥陀ヶ原・大日平がラ
ムサール条約の登録湿地となった。この調査地はラムサール登録湿地内の 1900 m 付近の比較的大きな池塘の中とその周囲に 4 ヶ所設
定されている。1975 年（第 2 回）、1986 年
（第3 回）
、1997 年
（第 5 回）、2007 年と今回の植生調査結果を表 4-1 ～表 4-4 に示した。2007

63

年調査時は乾燥が著しく、池塘の面積が狭くなっていたのに対して、今回はかなり冠水していた。
A 区はミヤマホタルイ群落で、池塘中の冠水したところに成立している。過去の調査と今回の結果に変化は無かった。なお、前回の調査まではこの群落をヒメホタルイ群落としていたが、富山県植物誌改訂版編集事務局の石澤岩央氏が富山市科学博物館所蔵のヒメ
ホタルイ Schoenoplectiella lineolata (Franch.
et Sav.) J.D.Jung et H.K.Choi 及 び ミ ヤ マ ホ
タ ル イ Schoenoplectiella hondoensis (Ohwi)
Hayas. の標本調査を行ったところ、立山弥陀ヶ原のヒメホタルイ標本はミヤマホタルイに再同定されていた。そのため、今回の調査
ではミヤマホタルイ群落と改めたが、優占度は変化していなかった。
B 区は池塘の西岸部でミヤマイヌノハナ
ヒゲ群落である。優占種のミヤマイヌノハ
ナ ヒ ゲ Rhynchospora yasudana Makino の優占度は 4 で変化は無く、モウセンゴケ
Drosera rotundifolia L.、ヌマガヤの優占度も前回とほぼ同様であった。前回の調査で確認されなかったヤチカワズスゲ Carex
omiana Franch. et Sav. var. omiana、 ワ タ ス
ゲ Eriophorum vaginatum L. subsp. fauriei(E.G.Camus) A. et D.Löve、 コ イ ワ カ ガ ミ
Schizocodon soldanelloides Siebold et Zucc.
var. soldanelloides f. alpinus、ショウジョウ
スゲが再確認された。
C 区は池塘の北東岸で、1997 年までの調査ではミヤマイヌノハナヒゲ群落とされているが、2007 年の調査ではミヤマイヌノハ
ナヒゲよりもイワイチョウ Nephrophyllidium
crista-galli (Menzies ex Hook.) Gilg subsp.
japonicum (Franch.) Yonek. et H.Ohashi、ショウジョウスゲの優占度が増加していた。今回
は 1997 年の調査報告書に従い、調査面積を
1 × 0.4 m2 としたが、2007 年は 1 × 1 m2 で調査が行われ、池塘の縁からより遠い場所が64

Bull. Bot. Gard. Toyama

表 2．美女平のスギ群落の種類組成の変化．

No. 23

December 2017

表 2．続き．

吉田他：立山の特定植物群落

65

66

Bull. Bot. Gard. Toyama

表 3．ブナ坂のブナ群落の種類組成の変化．

No. 23

December 2017

表 3．続き．

吉田他：立山の特定植物群落

67

68

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23

表 4-1．弥陀ヶ原の池塘群落 A 区における種類組成の変化．

表 4-2．弥陀ヶ原の池塘群落 B 区における種類組成の変化．

コドラートに含まれていたため、ショウジョ
ウスゲやイワイチョウの優占度が高かったものと思われる。今回の調査結果ではミヤマ
イヌノハナヒゲの優占度が 3 と再び増加し、ショウジョウスゲは出現せず、ミヤマワレモ
コ ウ Sanguisorba longifolia Bertol.、 イ ワ イ
チョウの優占度も 1 と低下していた。モウセ
ンゴケの優占度が 3 と増加した。

December 2017

吉田他：立山の特定植物群落

69

表 4-3．弥陀ヶ原の池塘群落 C 区における種類組成の変化．

D 区は池塘の南西岸で、1997 年の結果ではミヤマイヌノハナヒゲ、ヌマガヤが優占していたが、2007 年の調査ではイワイチョウ
やショウジョウスゲ、チングルマ Sieversia
pentapetala (L.) Greene が高い優占度でみられた。C 区と同様に今回の調査面積は 1997年と同じ 2 × 0.3 m2 としたが、2007 年は 1
× 1 m2 で調査しており、池塘の縁から遠く、より乾燥した場所が含まれていたと思われる。今回は 1997 年と同様に、再びミヤマイ
ヌノハナヒゲが優占度 5 で優占し、ヌマガヤ、モウセンゴケが優占度 2 でみられ、ショウ
ジョウスゲ、チングルマは出現しなかった。

4．美松坂のオオシラビソ群落
立山の 2000 m 付近には亜高山針葉樹林帯の構成種であるオオシラビソ Abies mariesii
Mast. が生育している。本調査地は立山有料道路の南側斜面のオオシラビソの分布上限域に位置している。冬季の季節風を受ける風衝地であるため、オオシラビソの疎林となっている。1986 年（第 3 回）、1997 年
（第 5 回）、2007 年と今回の植生調査結果を表 5 に示した。
1986 年から 2007 年までに高木層の植被率が大きく減少し、2007 年には優占種のオ
オシラビソの優占度が低下し、新たにダケ

70Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23

表 4-4．弥陀ヶ原の池塘群落 D 区における種類組成の変化．

カンバ Betula ermanii Cham. が侵入していた。今回はさらにオオシラビソが枯死したため、優占度が１に減少し、ダケカンバの優
占度は 2 となって優占種が逆転した。亜高木層は 2007 年に優占度が高かったナナカマ
ド Sorbus commixta Hedl.、ミネカエデ Acertschonoskii Maxim. が見られなくなり、植被率も低下した。2007 年と同様に高木層の植
被率の低下に伴い低木層ではチシマザサが優
占度 5 と密生していた。草本層ではヤマソ
テツ、イワカガミ Schizocodon soldanelloides
Siebold et Zucc. var. soldanelloides の 優 占度が増加し、イワウチワ、オオバスノキ
Vaccinium smallii A.Gray var. smallii、コバイ
ケイソウ Veratrum stamineum Maxim. などが新たに出現し、出現種数は前回の 17 種よりも、26 種と大幅に増加していた。
5．ミクリガ池のハイマツ群落
調査区は立山室堂平のミクリガ池西岸、標高 2400 m 付近に位置しており、冬季には北西方向から吹く季節風によって風衝立地となる。1986 年（第 3 回）、1997 年
（第 5 回）、2007 年、今回の植生調査結果を表 6 に示した。
低木層ではハイマツ Pinus pumila (Pall.)Regel が一面に広がり、優占しているのは過去の調査と変わらなかった。2007 年はハイ
マツの樹高が 2 m と高かったが、今回はコ
ドラート内の樹高は 1.4 m と低下していたた。コドラート東側の園路沿いではハイマ

December 2017

吉田他：立山の特定植物群落

表 5．美松坂のオオシラビソ群落における種類組成の変化．

71

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23

表 6．ミクリガ池のハイマツ群落における種類組成の変化．

ツの成長が著しく 1.9 m に達しており、コド
ラートの目印となっている直径 1.5 m ほどの岩がハイマツで隠れてしまうほどであった。1986 年に低木層で見られたホンドミヤ
マネズ Juniperus communis L. var. hondoensis(Satake) Satake ex Sugim. は、1997 年、2007年と同様に今回も低木層には出現せず、草本層で見られた。草本層の植被率は 70％と、2007 年より大幅に増加していた。ミツバオウレン Coptis trifolia (L.) Salisb.、ホンドミヤマネズの優占度は各々 2、1 と変わらなかったが、ショウジョウスゲ、ヒゲノガ リ ヤ ス Calamagrostis longiseta Hack. の優占度が増加した。また 1986 年以降見らDecember 2017

吉田他：立山の特定植物群落

表 7．ミクリガ池のハイマツ群落におけるサブコドラートの種類組成．

図 3．ミクリガ池のハイマツ群落におけるハイマツの年伸長量（平均と最大・最小値）
．

73

74

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 23

表 8．ミクリガ池のショウジョウスゲ群落における種類組成の変化．

れなかったガンコウラン Empetrum nigrum
L. var. japonicum K. Koch、オヤマリンドウ
Gentiana makinoi Kusn. が再出現し、コメス
スキ Avenella flexuosa (L.) Drejer が優占度 1
で初めて出現した。
今回はこのコドラートの東端で 1 × 1 m2のサブコドラートをとり、各々で植生調査を行った。その結果を表 7 に示す。低木層
ではサブコドラート 4 から 6 でハイマツの優占度が 1 から 3 と低くなり、そのギャッ
プを草本層のホンドミヤマネズが占めていた。これらのサブコドラートはやや乾燥しており、ヒゲノガリヤス、ミヤマアキノキリ
ンソウ Solidago virgaurea L. subsp. leiocarpa

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吉田他：立山の特定植物群落

表 9．各特定植物群落における 2007 年と2017 年の植生類似度．

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m の室堂平における夏季の気温が富山での測定値と同様の傾向を示すとすれば、2011 年のハイマツの伸長量の増加は、2010 年の高温の影響によるものと考えられる。
5-2．ミクリガ池のショウジョウスゲ群落(Benth.) Hultén、ガンコウランが見られた。
その他のサブコドラートでは、低木層にはハイマツが密生し、ホンドミヤマネズはみられないか、わずかに見られるのみであった。草本層ではミツバオウレンの優占度が高く、コ
メススキが優占度 1 から 2 と多くなっていた。
コドラート内に生育する任意のハイマツ
10 本の 1987 年から 2016 年までの年伸長量の平均値、最大値、最小値を図 3 に示した。
測定したハイマツのシュートは 22 年生から34 年生であり、年伸長量の平均は 7.2 cm で、ほとんどの年で 6 cm から 8 cm の間の値であったが、最大値と最小値の差は 1987 年の3 cm から 2000 年の 8 cm とばらつきが大きかった。2011 年の平均伸長量は 9.9 cm とグラフ上で突出していた。ハイマツシュートの
年伸長量はその前年の気温と正の相関がある
ことが知られている（Wada et al. 2005）。ア
メダスの観測地点である富山における過去
30 年間の 8 月の平均気温をみると、30 年間の平均は 18.6°C であるのに対し、2010 年は19.3°C と 0.7 度高くなっていた。標高 2450

ハイマツ林と隣接するショウジョウスゲ
群落は 1986 年（第 3 回）、1997 年
（第 5 回）、2007 年と今回調査されており、表 8 に結果を示した。草本層の植被率に大きな変化は無かった。室堂平のハイマツ群落周囲のショ
ウジョウスゲ群落では通常イワイチョウを伴うが、この調査地では 1986 年よりイワイ
チョウは出現しておらず、今回も確認されなかった。2007 年と比較してハクサンイチ
ゲ Anemone narcissiflora L. subsp. nipponica(Tamura) Kadota とチングルマの優占度が低下したが、ショウジョウスゲ、ヒゲノガリ
ヤスの優占度が増加し、第 5 回（1997 年）の種組成に近くなっていた。2007 年に優占度3 であったガンコウランが減少し、コメス
スキの優占度が 2 と増加していた。コケ層
でハナゴケ Cladonia rangiferina (L.) Weber
ex F.H.Wigg.、マキバエイランタイ Cetraria
laevigata Rass. の地衣類とコケ類がみられ、出現種数は 21 種と大幅に増加していた。
類似係数から見た過去 10 年間の群落の変化
吉田・山下（2008）は、各特定植物群落の2007 年までの過去 30 年間の植生類似度を算出し、30 年間の植生の変化を考察した。調査した 9 地点のうち類似係数の値が低かった
美女平のスギ群落では、1978 年から 1986 年までの変化が非常に大きく、全体の類似係数が低下し、またミクリガ池のハイマツ群落では、低木層のハイマツの旺盛な成長によって草本層の植物の生育が阻害され、構成種が変化した（吉田・山下 2008）。また類似係数が比較的大きな値であったブナ坂のブナ群落や美松坂のオオシラビソ群落では、いずれも高76

Bull. Bot. Gard. Toyama

木層のブナ、オオシラビソが減少し、その後の下層植生の変化を調べる必要があることを指摘した（吉田・山下 2008）。
以上の通り、2007 年までの植生の変化については吉田・山下（2008）で記しているた
め、今回は 2007 年から 2017 年までの過去
10 年間の植生の変化について述べる。表 9に各特定植物群落における過去 10 年間の植生類似度を示した。弥陀ヶ原 C 群落が 0.526、
D 群落が 0.500 と値が低いが、これは前述したように 2007 年の調査面積が異なっていたことが影響している。
美女平のタテヤマスギ群落では、この 10年間の類似係数は 0.603 とやや低くなった。
階層別にみると、亜高木層の類似係数が 0.462と低い値を示した。これは、今回の調査でミズメなど 4 種がスギの樹上で生育していることが確認され、亜高木層の種数が増加したためである。また、草本層の類似係数は 0.590で、これは種数が 24 種から 37 種へ増加した影響による。
立山の標高 1000 m から 1200 m 付近には発達したブナ林が広がっており、ブナ坂のブナ群落では、特定植物群落選定時の 1986 年
から 1997 年までは高木層のブナの優占度・群度は 5・5 であった。しかしながら、この群落はヘアピンカーブの内側に位置するため、排気ガスや道路建設による水路遮断の影
響からかブナの樹勢が衰退し、さらに 2004
年の台風によって大径木が倒れ、コドラート
内に現存するブナの大径木は 3 本のみとなった。前回（2007 年）の調査時より、高木層のブナの優占度は 3 となり、そのギャップにウ
ワミズザクラやハウチワカエデなどが亜高木層を形成していた。今回はさらに亜高木層の種数が 12 種にまで増加し、トチノキ、ヤマブドウなどの優占度が高くなり、また草本層でも陽地生の種が出現して種数が 42 種に増加した結果、過去 10 年間の類似係数は 0.554と低くなった（表 9）。

No. 23

この群落周辺では、人為的撹乱によるブナをはじめとした大径木の枯損及び衰退が顕著となったことから、富山県森林研究所により
立山ブナ林保全対策事業として 1996 年から
現地産ブナ苗を植栽し、苗木の生長調査が行われている（富山県林業技術センター 2000,
2001）。1996 年から 2000 年にかけて車道沿
いの 5 ヶ所に 193 個体が植栽され、現在まで追跡調査が行われており、2013 年までの生存率は 88％と高く、平均樹高は 3 m 近くとなり順調に生育している（富山県農林水産
総合技術センター森林研究所 2014）。このブ
ナ苗は、植栽時にブナ実生の更新を妨げるチ
シマザサ、
クマイザサ、
低木性樹種を刈り払って植えられており、成長に必要な日射を十分受けることができたため、順調に生育していると思われる。
調査した群落内でも亜高木層、低木層、草本層ともブナは出現しているが、これらのブナが今後、高木層にまで成長できるかについては定期的にモニタリングして行く必要があると考えられる。
美松坂のオオシラビソ群落の過去 10 年間の類似係数は 0.588 でやや低くなった（表 9）。
2007 年においても高木層のオオシラビソは減少傾向であったが、下層の成長にまでは至っていなかった。今回さらに高木層のオオ
シラビソの優占度が低下したことにより、亜高木層のオオシラビソ、ダケカンバの成長と構成種の変化および低木層のチシマザサ等の成長が促され、類似係数の値を下げたと考えられる。
ミクリガ池のハイマツ群落の過去 10 年間の類似係数は 0.786 で、比較的高い値を示した（表 9）。前回 2007 年の調査時には低木層
でハイマツが密生し、光環境が悪化したため草本層の植被率が 20％と著しく低下した（吉
田・山下 2008）。今回の調査ではコドラートの中央部（サブコドラート 4 ～ 6）でハイマツが枯死してギャップが形成され、草本層の植被率は 70％と再上昇し、ヒゲノガリヤス、

吉田他：立山の特定植物群落

December 2017

コメススキの優占度が前回よりも大きくなった。これはこのハイマツ群落の西側に隣接するショウジョウスゲ群落においても同様であり、群落内はやや乾燥化していると考えられた。
高山生態系は地球温暖化の影響を受けやすい生態系であり（名取 2006）、北海道の大雪
山では融雪時期が早まった結果、土壌が乾燥化し、湿生のエゾノハクサンイチゲ群落が減少し、ミヤマヌカボなどのイネ科植物が優占する他の群落に変化した例が報告されている（川合・工藤 2014）。また大雪山や白山などの高山でササ属植物が増加傾向にあることが指摘されている（Kudo et al. 2011, 古池・白井
2014, 古池ほか 2015）。立山室堂平においても、過去の空中写真と 2015 年の実測値に基づく調査から、ササ群落の面積が増加し、また雪田草原への侵入が進んでいることが明らかとなり、その原因として近年の温暖化による消雪時期の早期化が考えられている（吉田ほか 2016）。また昨年 2016 年は記録的な暖冬で立山室堂平では融雪時期が平年の 1 ヶ月
近く早く、7 月中旬には室堂平のほとんどの場所で消雪し、本来 8 月以降に開花する種が7 月中旬に見頃を迎えていた。このような消雪時期の早期化が起こることにより、ハイマ
ツ群落内でも土壌が乾燥傾向にあるのではな
いかと考えられる。
以上のとおり、立山地域における特定植物群落 5 地点についての、40 年目の植生調査を行った。地球温暖化がさらに進んでいくとすると、亜高山帯から高山帯の群落ではさらに大きな変化が予想される。今後とも注意深
く植生の変化をモニタリングして行く必要が
ある。

引用文献
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査 特定植物群落調査報告（環境省生物
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富山県
（編）
．1988b．第 3 回自然環境保全基礎調査 特定植物群落調査報告書．生78Bull. Bot. Gard. Toyama

育状況調査．富山県．
富山県（編）．1988c．第 3 回自然環境保全基礎調査 特定植物群落調査報告書（追加
調査・追跡調査）富山県．環境庁（編），
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富山県林業技術センター．2000．富山県林業技術センター 平成 11 年度業務報告．
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空中写真解析からわかった立山室堂平
におけるササ群落の増加．富山県中央植物園研究報告 22: 9–17．
吉田めぐみ・山下寿之．2008．富山県を代表する植物群落の 30 年の変化．富山県
中央植物園研究報告 13: 1–14．

富山県中央植物園研究報告投稿規定（平成 29 年 12 月 10 日部分改訂）
1. 投稿資格
論文を投稿できる者は、原則として富山県中央植物園および富山県植物公園ネットワークを構成する専門植物園の職員とする。ただし次の場合は職員外でも投稿することができる。
1）富山県中央植物園の収集植物または標本を材料とした研究。
2）研究に用いた植物または標本を富山県中央植物園に寄贈する場合。
3）富山県の植物に関する調査・研究の場合。
4）編集委員会が投稿を依頼した場合。
2. 原稿の種類
原稿は英文または和文で、原著（Article）、短報（Note）、資料（Miscellaneous）とする。
3. 原稿の送付
原稿は、図、表、写真を含め 2 部（コピーでよい）を「〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡
田 42 富山県中央植物園 研究報告編集委員会」宛送付する。掲載が決定した原稿には本文、図表が記録された電子媒体を添付する。原稿は返却しない。図、表、写真はあらかじめその旨明記してある場合に限り返却する。
4. 原稿の採否
投稿原稿の採否は、査読者の意見を参照して編集委員会が決定する。編集委員長が掲載を認めた日をもって論文の受理日とする。
5. 著作権掲載された論文の著作権は富山県中央植物園に帰属する。
6. 原稿の書き方（1）原稿用紙 : 原稿はワープロを用い、和文はＡ４判用紙に１行 40 字、１頁 30 行を標準とする。
欧文原稿はＡ４判用紙に周囲 3cm の余白を設け、１頁 25 行を標準とする。
（2）体裁 : 原著論文の構成は以下の通りとする。ただし短報、資料はこの限りではない。
a. 表題、著者名、所属、住所、連絡先メールアドレス（共著の場合は責任著者のみ）: 和文原
稿の場合は、英文も記す。欧文原稿の場合、和文は不要。共著の場合、責任著者（corresponding
author）の氏名と連絡先をアスタリスク（*）で明示する。
b. 英文要旨（Abstract）とキーワード（Key words）: 英文要旨は 200 語以内、キーワードは 10語以内としアルファベット順に配列する。
c. 本文 : 序論、材料と方法（Materials and methods）、結果（Results）、考察（Discussion）、謝辞の順を標準とする。序論、謝辞には見出しをつけない。脚注は用いない。補助金関係は謝辞の中に記す。
d. 和文摘要 : 欧文原稿の場合、表題、著者名、摘要本文、住所、所属の順で和文摘要をつける。
e. 引用文献（Literature cited）: 著者名のアルファベット順に並べる。
f. その他、体裁の詳細は最近号を参照する。
（3）図表 : 図（写真を含む）表は刷り上がり 140 × 180mm、または 65 × 180mm 以内とし、原図のサイズは刷り上がりと同寸以上とする。図はＡ４紙に仮止めし、余白に天地、著者名、図表の番号を記入する。説明文はまとめて別紙に記す。カラー図版は、編集委員会が特に必要と認めたもの以外は実費著者負担とする。図表の挿入位置を原稿の右余白に指示する。図表
は電子ファイルを提出する。図の解像度は 300dpi 以上であること。
（4）単位の表示 : 国際単位系（SI）による。単位の省略形は単数形とし、ピリオドをつけない。
7. 校正
著者校正は初校のみとし、再校以降は編集委員会が行なう。
8. 投稿票投稿に際してＡ４判の投稿票を添える（次頁を参照）。

i富山県中央植物園研究報告
受

理

日

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採 用

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ii

Contents（目 次）
Articles（原著）
東義詔・川住清貴・川窪伸光：富山県氷見市小境海岸で分布確認された一年生アマモの形態と生態 ……………………………………………………………………………… 1

Yoshitsugu Azuma, Kiyotaka Kawazumi & Nobumitsu Kawakubo:Morphological and ecological characteristics of the annual form ofZostera marina found in a cove on Kozakai Beach, Himi City, Toyama
Prefecture, Japan
兼本

正：ヤマトキホコリの葉形はウワバミソウとの識別に使えない ………………………………

9

Tadashi Kanemoto: The leaf shape of Elatostema laetevirens (Urticaceae)
is useless for distinguishing from E. umbellatum var. majus糟谷大河・三上 愛・橋屋 誠・保坂健太郎：野外調査、形態観察および分子系統に基づくモグラ科動物の排泄所における外生菌根形成菌の同定 ………………………… 19

Taiga Kasuya, Megu Mikami, Makoto Hashiya & Kentaro Hosaka:
Identification of ectomycorrhizal fungi in mole latrines based onfieldwork, morphological observations, and molecular phylogeny
Note（短報）
志内利明・丸野勝敏：高隈山地で再発見された絶滅危惧 IA 類タカクマムラ
サキの生息域外保全 …………………………………………………………………………………… 39
Toshiaki Shiuchi & Katsutoshi Maruno: Ex situ conservation of
Callicarpa longissima, a critically endangered species (CR) of Japan,
recently rediscovered in the Takakuma Mountains, Kagoshima Prefecture
志内利明：ホソバノギクとシラヤマギクの人為雑種における形態と花粉稔性 ……………………… 45

Toshiaki Shiuchi: Morphology and pollen stainability of the artificial
hybrids between Aster sohayakiensis (Asteraceae) and closely related
A. scaber
高橋一臣：雑種起源と推定されるヤシャダケの花粉稔性と葉の表皮構造 …………………………… 53

Kazuomi Takahashi: Pollen fertility and leaf epidermal microstructure of
Semiarundinaria yashadake (Poaceae: Bambusoideae), a putative hybrid
species
Miscellaneous（資料）吉田めぐみ・高橋一臣・山下寿之：立山地域における特定植物群落の 40 年
間の変化 ………………………………………………………………………………………………… 59
Megumi Yoshida, Kazuomi Takahashi & Toshiyuki Yamashita: Changes inthe species composition in “specific plant communities” in the Tateyama
Mountains, Toyama Prefecture, in the last 40 years
投稿規定 ……………………………………………………………………………………………………… i
投稿票 ………………………………………………………………………………………………………… ii

All inquiries concerning
the Bulletin of the Botanic Gardens of Toyama
should be addressed to the Editor:
Masashi Nakata
Botanic Gardens of Toyama
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi,
Toyama 939-2713,
JAPAN

富山県中央植物園研究報告
発 行 日
編集兼発行

第 23 号

平成 29 年 12 月 28 日
富山県中央植物園 園長 中 田 政 司〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
発 行 所 公益財団法人 花と緑の銀行〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
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