ISSN 1342-4297

Bulletin of the Botanic Gardens of Toyama
No. 20ᐩᒣ┴୰ኸ᳜≀ᅬ◊✲ሗ࿌㻌㻌➨ 㻞㻜 ྕ

February, 2015
Botanic Gardens of Toyama㻞㻜㻝㻡 ᖺ 㻞 ᭶㻌ᐩᒣ┴୰ኸ᳜≀ᅬ

Editor-in-Chief ⦅㞟ጤဨ㛗
Masashi Nakata, Director, Bot. Gard. Toyama୰⏣ᨻྖᐩᒣ┴୰ኸ᳜≀ᅬ㛗 Managing Editor ୺௵⦅㞟ጤဨ
Kazuomi Takahashi, Bot. Gard. Toyama㧗ᶫ୍⮧ᐩᒣ┴୰ኸ᳜≀ᅬ 

Editors ⦅㞟ጤဨ
Toshiyuki Yamashita, Bot. Gard. Toyamaᒣୗᑑஅᐩᒣ┴୰ኸ᳜≀ᅬ 

Toshinari Godo, Bot. Gard. Toyama⚄ᡞᩄᡂᐩᒣ┴୰ኸ᳜≀ᅬ 

Tadashi Kanemoto, Bot. Gard. Toyamaවᮏ ṇᐩᒣ┴୰ኸ᳜≀ᅬ 

Reviewers እ㒊ᰝㄞ⪅ࠊ஬༑㡢㡰࣭ᩗ⛠␎ 
The editors are grateful to the following individuals for theircooperation in reviewing papers appearing in this number.
ᮏྕࡢཎ✏ࡣḟࡢ᪉ࠎࡢᰝㄞࢆ࠸ࡓࡔࡁࡲࡋࡓࠋグࡋ࡚࠾♩⏦ࡋୖࡆࡲࡍࠋ

Yoshikane Iwatsubo, University of Toyamaᒾᆤ⨾වᐩᒣ኱Ꮫ

Michihito Ohta, Toyama Science Museumኴ⏣㐨ேᐩᒣᕷ⛉Ꮫ༤≀㤋 

Masaru Nakano, Niigata University୰㔝 ඃ᪂₲኱Ꮫ 

Mikio Hasegawa, Forestry Research Institute,
Toyama Prefectural Agricultural, Forestry & Fisheries Research Center㛗㇂ᕝᖿኵᐩᒣ┴㎰ᯘỈ⏘⥲ྜᢏ⾡ࢭࣥࢱ࣮᳃ᯘ◊✲ᡤ

Explanation of CoverElatostema salvinioides 㻌 (Photo by T. Kanemoto)⾲⣬ࡢㄝ᫂ ࢚ࣛࢺࢫࢸ࣐࣭ࢧࣦࣝ࢕ࢽ࢜࢖ࢹࢫ වᮏ ṇ ᧜ᙳ 

Bull. Bot. Gard. Toyama㻌㻌

No. 20

pp. 1–63

ToyamaFebruary 28, 2015

Bull. Bot. Gard. Toyama 20: 1–6 (2015)
富山県中央植物園研究報告

Karyomorphology of Elatostema salvinioides W. T. Wang (Urticaceae)
Tadashi Kanemoto1), Toshiaki Shiuchi1), Yuanxue Lu2),
Masashi Nakata1) and Kaiyun Guan2)
1)

Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
2)
Kunming Botanical Garden, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,
132 Lanhei Road, Kunming, Yunnan, 650204, P.R. China
Abstract: Chromosome observation was conducted on Elatostema salvinioides from two
localities in Yunnan Province, China. The chromosome number was determined to be 2n =26 for the first time. As the basic number was reported to be x = 13 for the genus
Elatostema, E. salvinioides is considered diploid. The largest chromosome pair had
secondary constrictions at the interstitial region of the long arms. The karyotype formula
was designated as K(2n) = 26 = 14sm + 12st (2SAT), and categorized into the bimodal
type for length.
Key words: chromosome number, Elatostema salvinioides, karyotype, Urticaceae,
YunnanAccording to Lin & Wilmot–Dear (2003), the genus Elatostema J. R. Forst. & G. Forst.
is the second largest genus within Urticaceae. It is found in the tropical and subtropicalregions of Africa, Asia, and Oceania. Out of 300 species recorded so far, Wang & Chen
(1995) recognized 137 species classified in five sections and 20 series in China. They were
distributed mainly in the southwest and south, with the majority occurring in the provincesof Yunnan, Guangxi, Sichuan, and Guizhou (Wang & Chen 1995).
Wang (1980) described a new species, E. salvinioides, from Yunnan, characterized bydensely attached cataphylls of cordate or triangular shapes and membranaceous nature, andhe added a new series Salvinioida in the section Weddellia. Lin (2008) and Wu et al. (2011)
recognized that E. simplicissimum Q. Lin and E. densistriolatum W.T. Wang & Zeng Y. Wu
were members of the series Salvinioida. Chromosome numbers of the species in thesection Weddellia have been reported as 2n = 20 by Subramanian and Thilagavathy (1988)
and 2n = ca. 52 by Hellmayr et al. (1994) for E. acuminatum (Poir.) Brongon in the series
Acuminata, n = 13 by Sharma (1970) and n = 13 and 2n = 26 by Guha (1977) for E.
cuneatum Wight in the series Crenata, and n = 10 by Guha (1977), 2n = 24 by
Subramanian and Thilagavathy (1988) and n = 26 by Chatterjee et al. (1989) for E.
lineolatum Wight in the series Parva. However, chromosome number of the species in theseries Salvinioida has not yet been reported. During fieldwork in 2010 in the eastern partof Yunnan Province, two individuals of E. salvinioides were collected. This study
investigated the chromosome number and karyotype of this species.

2

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 20Fig. 1. Elatostema salvinioides in habitat. A: Dry season form (Paozhuqing, Mengla County,
Xishuangbanna, alt. 1076m, February 14, 2012). B: Late dry season form (Xiaonanxi, Hekou,
Yao Autonomous County Honghe, alt. 150m, March 3, 2012). Scale bars indicate 1 cm.

Materials and methods
Two individuals of E. salvinioides collected in Xiaonanxi, Hekou Yao Autonomous
County, Honghe, alt. 150 m, and Paozhuqing, Mengla County, Xishuangbanna, alt. 1076 m,
in Yunnan Province were used for the present study (Fig. 1). They were cultivated in potsin the Kunming Botanical Garden. Somatic chromosomes were observed in themeristematic cells of the root tips. Fresh 5-mm long root tips were fixed in a 3:1 mixture of
99.5% ethanol and glacial acetic acid for 12 h after pre-treating with 0.002 M 8hydroxyquinoline solution for 8 h at 20°C. The root tips were macerated in 1 mol/Lhydrochloric acid at 60°C for 10 sec, and the meristematic tissues cut off from the root tip
were stained with 1% aceto-orcein. Nomenclature of the centromeric position of thechromosomes followed conventions used by Levan et al. (1964). The chromosome
preparation was made using the squashing method. Voucher specimens were deposited in
TYM as photographs.
Results and discussion
The measurements of the somatic chromosomes at metaphase are shown in Table 1. Theinterphase nuclei varied from 5.0 to 7.0 μm in diameter and had 7–9 heteropycnotic bodies,Kanemoto et al.: Karyomorphology of Elatostema salvinioides

February 2015

3

Table 1. Measurement of somatic metaphase chromosomes of Elatostema salvinioides(2n = 26). Individual numbers were given in order of the length.
Length (μm)

Form

2.5

4.00

st

2.5

4.00

st

Long arm

Total

1

0.5

1.0 + 1.0

20.5

1.0 + 1.0

3

0.6

1.4

2.0

2.33

sm

4

0.4

1.6

2.0

4.00

st

5

0.5

1.4

1.9

2.80

sm

6

0.4

1.5

1.9

3.75

st

7

0.3

1.4

1.7

4.67

st

8

0.4

1.1

1.5

2.75

sm

9

0.4

1.1

1.5

2.75

sm

10

0.4

1.1

1.5

2.75

sm

11

0.4

1.2

1.6

3.00

st

12

0.3

0.9

1.2

3.00

sm

13

0.5

1.0

1.5

2.00

sm

14

0.4

1.0

1.4

2.50

sm

15

0.3

1.1

1.4

3.67

st

16

0.3

1.1

1.4

3.67

st

17

0.3

1.1

1.4

3.67

st

18

0.3

1.1

1.4

3.67

st

19

0.4

0.9

1.3

2.25

sm

20

0.4

0.9

1.3

2.25

sm

21

0.3

1.0

1.3

3.33

sm

22

0.3

1.0

1.3

3.33

st

23

0.3

0.9

1.2

3.00

st

24

0.3

0.8

1.1

2.67

sm

25

0.3

0.8

1.1

2.67

sm

26

0.3

0.8

1.1

2.67

sm

Total
*

*

Arm ratio

Short arm

40.0

Levan et al . (1964)

which varied in size from 0.2 to 1.0 μm at the major axis (Fig. 2A). Thus, the interphasenucleus was considered to be of the simple chromocenter type (Tanaka 1971). At mitotic
prophase, the condensed chromatin was observed in the proximal regions of both arms andinterstitial region of the long arms of the largest chromosomes (Fig. 2B). Thus, thekaryomorphology of the prophase chromosomes was regarded to be of the proximal type
(Tanaka 1977). The chromosome number 2n = 26 was determined (Fig. 2C).
This is the first report of chromosome number for this species. Chromosome numbers of
the species in Elatostema have been reported as follows: 2n = 16 for E. suzukii Yamaz. by
Yamashiro et al. (2000) and 2n = 26 by Kanemoto & Yokota (1997), 2n = 26 for E.

4

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 20Fig. 2. Somatic chromosomes of Elatostema salvinioides (2n = 26). A: Interphase nucleus. B:
Prophase. C: Metaphase. D: Individual chromosomes arranged in pairs and according to theirlengths. Scale bars indicate 3 μm (A–C) and 1 μm (D). Arrows and arrowheads indicate
centromeric positions and secondary constrictions, respectively.

oshimense (Hatus.) Yamaz, E. platyphyllum Wedd. and E. yonakuniense Hatus. from
Ryukyu Islands, by Kanemoto & Yokota (1997), 2n = 26 for E. obtusum Wedd. var
trilobulatum (Hayata) W. T. Wang by Kanemoto (2002) from Taiwan. They estimated thebasic chromosome number of the genus Elatostema to be x = 13, and the above-mentioned
taxa were considered to be diploids. Elatostema salvinioides is an additional example ofdiploid species.
Among the 2n = 26 chromosomes, two chromosomes, which had secondary constriction
at the interstitial region of the long arm, were conspicuously large, and the other 24
chromosomes gradually varied in length from 1.2 to 2.0 μm (Fig. 2D and E); thus, thekaryotype of this species is categorized into the bimodal type (Tanaka 1980). Among the
26 chromosomes, 12 chromosomes had centromeres at sutelocentric position, and 14
chromosomes at submedian position (Fig. 2D). Thus, the karyotype formula was

February 2015

Kanemoto et al.: Karyomorphology of Elatostema salvinioides

5

designated as K(2n) = 26 = 14sm + 12st (2SAT).
A pair of the largest chromosomes was clearly distinguishable from the remaining 24
chromosomes because it had secondary constrictions. Such remarkable chromosomes werealso reported in E. oshimense and E. yonakuniense (Kanemoto 1997), and in E. obtusumvar. trilobulatum (Kanemoto 2002). Elatostema oshimense, E. yonakuniense, and E.
obtusum var. trilobulatum are endemic to Amami-oshima, Yonakuni-jima in Ryukyu Isl.
and Taiwan, respectively (Hatusima 1967, 1975, Yamazaki 1972, Wang & Chen 1995), andE. salvinioides is distributed in south China, Laos, Myanmar, and Thailand (Lin 2008).
Although these four taxa are geographically isolated from each other, they share thekaryomorphological similarity of having a pair of largest chromosomes with secondary
constriction.
This study was financially supported by the Japan Society for the Promotion of Science(JSPS) Asian CORE Program entitled “Cooperative Research and Education Center for
Important Plant Genetic Resources in East Asia.”
兼本 正 1)・志内利明 1)・魯 元学 2)・中田 政 司 1) ・ 管 開 雲 2) ： Elatostema
salvinioides の核形態
Elatostema salvinioides は全体に小型で、乾期の葉は厚く重なり合って密につくことからウワバミソウ属 Weddellia 節内でSalvinioida 連として区別されている。今回、中国雲南省紅河县ハニ族イ族自治州
河口ヤオ族自治县小南渓と西双版納タイ族自治州勐腊县泡竹箐から採集された E.
salvinioides の核形態を初めて報告した。
代謝期における染色体の形態では単純染色中央粒型(Tanaka 1971)、体細胞分裂前期染色体の早期凝縮部の形態では基本的に基部型であった(Tanaka 1971)。染色体数は 2n = 26 が算定され、最大染色体の 1対の長腕介在部に二次狭窄が観察された。
核型は長さに関しては二相的で、核型式は K(2n) = 26 = 14sm + 12st (2SAT) であった。これまで報告されているウワバミソ
ウ属の染色体数は、異数体をもったクニ
ガミサンショウズルを除き、2n = 20, 24,
26, 32 および ca. 52 であり、2n = 26 が 5
種と最も多い。このことから、ウワバミ
ソウ属の基本数は x = 13 であり、E.
salvinioides は二倍体と考えられる。最大
染色体 1 対に観察された二次狭窄については、琉球列島奄美大島固有のアマミサ
ンショウソウ(2n = 26)、与那国島固有のヨナグニトキホコリ(2n = 26)(Kanemoto1997) 、 台 湾 の ヒ メ ミ ズ (2n = 26)(Kanemoto 2002)からも報告されている。
(1)〒939-2713 富山県富山市婦中町上轡
田 42 富山県中央植物園、2)650204 中国雲南省昆明市藍黒路 132 中国科学院
昆明植物研究所昆明植物園)

Literature cited
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plants III. Cell Chromosome Res. 12: 22–29.
Guha, S. 1977. Cytology of some members of Urticaceae. Proc. Indian Sci. Congr. Assoc.
64: 148–149.
Hatusima, S. 1967. A revision of the genus Pellionia from Japan and Formosa. Sci. Rep.
Yokosuka City Mus. 13: 34–37. (in Japanese with English summary)6Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 20Hatusima, S. 1975. Flora of Ryukyus (added and corrected). 1002 pp. Okinawa Associationof Biology Education, Naha. (in Japanese)
Hellmayr, E. M., Kiehn, M. & Weber, A. 1994. Chromosome numbers of Malayanrain-forest angiosperms. Beiträge zur Biologie der Pflanzen 68: 51–71.
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Levan, A., Fredga, K. & Sandberg, A. A. 1964. Nomenclature of centromeric position ofchromosomes. Hereditas 52: 201–220.
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Shokabo Book Co., Tokyo. (in Japanese)
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Wang, W.T. & Chen, C.J. 1995. Urticaceae. Flora Reipublicae Popularis Sinicae 23 (2).
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Wu, Z.Y., Wang, W.T., Wang, H. & Li, D.Z. 2011. Elatostema densistriolatum sp. nov., E.
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Yamashiro, T., Kanemoto, T., Denda, T. & Yokota, M. 2000. Chromosome number
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富山県中央植物園研究報告

北陸地方のコナラの枯木より発生したツキヨタケの分子系統的位置
糟谷大河 1)・橋屋
1)

誠 2)・保坂健太郎 3)

千葉科学大学危機管理学部環境危機管理学科 〒288-0025 千葉県銚子市潮見町 32)
富山県中央植物園 〒939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 423)
国立科学博物館植物研究部 〒305-0005 茨城県つくば市天久保 4-1-1

Molecular phylogenetic position of Omphalotus japonicus growing ondead trees of Quercus serrata in the Hokuriku District, Central JapanTaiga Kasuya1), Makoto Hashiya2) & Kentaro Hosaka3)
1)

Department of Environmental Risk and Crisis Management,
Faculty of Risk and Crisis Management, Chiba Institute of Science,
3 Shiomi-cho, Choshi, Chiba 288-0025, Japan
2)
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan3)
Department of Botany, National Museum of Nature and Science,
4-1-1 Amakubo, Tsukuba, Ibaraki 305-0005, Japan
Abstract: Recently, fructification of a poisonous fungus, Omphalotus japonicus, has
increased on the dead trees of Quercus serrata in warm-temperate areas of the Hokuriku
District, Central Japan. Pileus of O. japonicus growing on Q. serrata is almost white to pale
brown (“Quercus-type”) whereas those on Fagus crenata is orange brown to dark purplish
brown (“Fagus-type”). To reveal the phylogenetic position of “Quercus-type” of O.
japonicus, molecular phylogenetic analyses of the fungus were conducted. By maximum
parsimony analyses of the nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer (rDNA ITS)
region and the nuclear large subunit (LSU) rDNA, materials of “Quercus-type” and“Fagus-type” of O. japonicus were placed within the same well-supported clade. The
present analyses revealed that “Quercus-type” and “Fagus-type” of O. japonicus aremonophyletic, identical taxon. In addition, the relationship between the recent expansion of
the mass mortality of oak trees along the Japan Sea and the fructification of “Quercus-type”
of the present fungus is discussed.
Key words: Fagus, Ishikawa Prefecture, molecular phylogeny, Omphalotaceae,
poisonous fungi, Quercus, Toyama Prefecture

ツキヨタケ Omphalotus japonicus (Kawam.)
Kirchm. & O.K. Mill.は、担子菌門ハラタケ目
ツキヨタケ科ツキヨタケ属に属するきのこである。本種は発光性を持つ有毒きのこで、子実体の形態が食用きのこであるシイタケ

Lentinula edodes (Berk.) Pegler やムキタケ
Sarcomyxa serotina (Pers.) P. Karst.に類似することから、日本での食中毒発生事例が多い(林田ら 2011)。ツキヨタケは、日本では主にブナ Fagus crenata Blume やイヌブナ F. japonica

8

Bull. Bot. Gard. Toyama

Maxim. の 枯 木 に 発 生 す る が 、 コ ナ ラ 属
Quercus spp.やカエデ属 Acer spp.等の多様な樹種にも発生することが知られている(下野2010)。これまで、ツキヨタケは主にブナ帯以上の冷涼で比較的標高が高い地域に多く発生すると考えられてきたが、近年、ブナ帯以下の暖温帯での発生例も報告されている(下野ら 2001, 下野 2010)。北陸地方でも、近年になってブナ帯以下の低標高地において、コナ
ラ Q. serrata Murray 等の広葉樹の枯木にツキヨタケが多く発生するようになり、それに伴う食中毒の発生事例も増加している(北陸中
日新聞 2012 年 10 月 23 日朝刊)。
このように、
ツキヨタケがブナ帯以下の低標高地にも多く発生するようになると、食中毒発生の危険性がさらに高まると予想されるため、本種の形
態、分布や生態を正確に把握することは、健康危機管理上の観点から重要である。
ツキヨタケの子実体は、かさの表面が幼時橙褐色で暗色の鱗片をまとい、のちに暗紫褐
色となり光沢を生じ、鱗片が消失する点、柄の頂部につば状の隆起がある点、そして柄の肉を切断すると基部に黒紫褐色のしみがある点等で特徴づけられる(池田 2013)。しかし、最近では白色の子実体や柄の肉にしみのない
子実体も見られ(池田 2013)、
特に富山県や石川県の暖温帯のコナラからは、白色～淡褐色の子実体 [以下“コナラ型”(“Quercus-type”)と呼ぶ] が多く発生しているという(橋屋 未発表, 小松市農林水産課 私信)。コナラ型の子実体の外見はヒラタケ Pleurotus ostreatus(Jacq.) P. Kumm.にも類似するため、同定に際して特に注意が必要である。また北陸地方では、暖温帯のコナラには主に 10 月から 11 月
にかけてコナラ型の、ブナ帯以上の冷温帯では主に 8 月から 9 月にかけて、橙褐色～暗紫
褐色の子実体 [以下“ブナ型”(“Fagus-type”)と呼ぶ] がそれぞれ多く発生し、両者の分布や発生時期は異なる傾向がある(橋屋 未発
表)。以上のように、コナラ型とブナ型のツキNo. 20

ヨタケは子実体の色、発生樹種、発生標高や発生時期からこれまで便宜的に識別されてきたものの、これらが系統的に異なるのか否か、そして分類学的に同種なのか否かという点は検討されていない。また、これまでにツキヨタケの分子系統学的研究は行われているものの(Thorn et al. 2000, Kirchmair et al. 2004,
Capelari et al. 2011)、子実体の発生樹種に注目して論議された例はない。そこで筆者らは、北陸地方のコナラの枯木に発生したコナラ型のツキヨタケの標本を用いて分子系統解析を試みた。本報告ではその系統的位置について
考察する。

材料と方法
子実体の採集および標本作製
系統解析には、2012 年 10 月に石川県小松市と富山県富山市において、いずれもコナラの立枯木から採集されたコナラ型のツキヨタ
ケ子実体(Fig. 1)を用いた。種の同定は子実体の形態的特徴に基づき行った。採集された子
実体は写真撮影の後、肉眼的特徴を記録した。
子実体は、食品用乾燥機(Snackmaster Express
FD-61, Nesco/American Harvest, WI, USA)を用いて 46°C で 36 時間熱乾燥させ、乾燥標本とした。乾燥標本に加えて、Hosaka & Castellano(2008)、Kasuya et al.(2012)、糟谷ら(2013)の方法に従い、新鮮な子実体から剃刀の刃を用いてひだおよびかさ肉の一部を切り取り、
100
mM Tris-HCl(pH 8.0)および 0.1 M 亜硫酸ナトリウム(Na2SO3)を添加した DMSO バッファー(Seutin et al. 1991)中に浸漬し、4°C で保存した。なお、供試標本は国立科学博物館植物研究部の菌類標本庫(TNS)に保管した。
供試標本
石川県小松市吉竹町、憩いの森、コナラの立枯木幹上、2012 年 10 月 18 日、糟谷大河採
集、Kasuya B763(TNS)；富山県富山市寺家、
コナラの立枯木幹上、2012 年 10 月 19 日、黒February 2015

9糟谷他：北陸地方のコナラの枯木より発生したツキヨタケの系統的位置

Fig. 1. “Quercus-type” basidiomata of Omphalotus japonicus growing on decayed woods of Quercus
serrata. A–B: Pileal surface (A) and lamellae (B) of Kasuya B763 (TNS). C–D: Pileal surface (C) andlamellae (D) of Kasuya B816 (TNS).

Table 1. Sequence data newly generated for the present study and associated GenBank accession
numbers.
Species

Locality

Herbarium

Omphalotus
japonicus

Japan, Ishikawa Pref.,Komatsu City,
Yoshitake-machi

TNS

O. japonicus

Japan, Toyama Pref.,Toyama City, Jike

TNS

O. japonicus

Japan, Toyama Pref.,Toyama City, Jike

TNS

Collection
No.
Kasuya
B763(TNS)
Kasuya
B816(TNS)
KasuyaB817(TNS)

Accession No.
ITS

LSU

KJ395100 KJ395103
KJ395101 KJ395104
KJ395102 KJ395105

Collection No.

DUKE 3980
RVPR 1308
REG 258
NBRC 4931
Isolate 456
JM
AB 456
CBS 446.69
Culture 2305
MKACC 50549
T1946.8
CBS 323.49
CBS 141.34
Culture 11136
TFB 9061b
TFB 9062b
AFTOL-ID 1718
VT645.7
TENN 56257
DED 6450TENN 55337
TENN 54323
TNN 54320
HHB 11125

Species

Neonothopanus nambi
N. nambi
Omphalotus illudens
O. japonicus
O. japonicus
O. japonicus
O. japonicus
O. japonicus
O. japonicus
O. japonicus
O. nidiformis
O. nidiformis
O. olearius
O. olearius
O. olearius
O. olearius
O. olearius
O. olivascens
O. olivascens
O. olivascens
O. olivascens
O. subilludens
O. subilludens
O. subilludens
Puerto Rico
Puerto Rico
Not givenJapan
Not given
Japan
Japan
Japan
Japan
Korea
Not given
Australia
Not given
Austria
FranceFranceSlovenia
Not given
USA
USA
USA
USA
USA
USA

OriginOn wood (Kirchmair et al., 2004)
Not available
Not available
Not available
Not available
On Fagus sp. (Thorn et al., 2000); “Fagus-type”
On Fagus sp. (Kirchmair et al., 2004); “Fagus-type”
On dead Fagus sp. (Kirchmair et al., 2004); “Fagus-type”
Not available
Not available
Not available
On root of Pinus radicata (McLennan, unpublished)
Not available
Not available
Not available
Not available
Not available
Not available
Not available
Not available
Not available
Not available
Not available
Not available

Substrate

Table 2. Sequence data used for the present phylogenetic analyses obtained from GenBank.
Accession No.
ITS
LSU
AF525074––
AF042577–
AF098404
AB301601––
AF042008–
AF135172
AF525067–
AF525068–
AY313286–
AY534113––
AF042621–
EU365662–
AF042010
AY313276–
AY313277–
AY313278––
DQ470816–
AF261325
AY313279–
AY313280–
AY313281–
AY313282–
AY313283–
AY313285–

10Bull. Bot. Gard. Toyama
No. 20February 2015

糟谷他：北陸地方のコナラの枯木より発生したツキヨタケの系統的位置

川悦子採集、Kasuya B816(TNS)、Kasuya B817
(TNS)。
DNA 抽出、PCR およびシークエンシング
子実体からの DNA 抽出は、DMSO バッフ
ァー中に浸漬した試料を用いて行った。DNA
抽出は、グラスミルクを用いた改変 CTAB 抽
出法(Hosaka 2009, Hosaka & Castellano 2008,糟谷ら 2013)によった。すなわち、試料を乳鉢に入れた後、液体窒素を加えながら乳棒を用いて攪拌し、CTAB バッファーを加えた。
その後、65°C で 1 時間加温し、タンパク質を除去するため、クロロホルムとイソアミルア
ルコールの 24：1 の混合液を加えた。試料にはさらに、6 M ヨウ化ナトリウムバッファー(Hosaka & Castellano 2008)を加えて DNA を抽出した後、グラスミルクを添加して DNAを吸着させ、エタノール／バッファー溶液で洗浄した。抽出した DNA は 100 µl の TE バ
ッファー中で保存した。
以上により得られた DNA を鋳型とし、PCR
により核 rDNA 遺伝子の転写領域内部スペーサー(ITS)領域および大サブユニット(LSU)を増幅した。
ITS 領域の増幅には ITS1f と ITS4
(Gardes & Bruns 1993)、
LSU の増幅には LR0Rと LR5(Vilgalys & Hester 1990)のプライマー
セットをそれぞれ用いた。PCR は、反応液を20 µl [1 µl の精製 DNA、
1 µl の dNTP(4 mM)、
1 µl の各プライマー(8 µM)、0.5 units の Taq
ポリメラーゼ(Takara)、2 µl の MgCl2(25 mM)、
2µl の Bovine Serum Albumin(BSA)] とし、以下の温度プログラムにより行った：前処理、94°C 3 分を 1 サイクル；熱変性、94°C 35 秒、アニーリング、51°C 30 秒、伸長、72°C 1 分
を 30 サイクル；後処理、72°C 10 分を 1 サイ
クル。
PCR 産物は 1%アガロースゲルで電気泳動した後、エチジウムブロマイドにより染色し、紫外線照射により可視化させた。これにより遺伝子の増幅が確認された場合、PCR 産物を

11

illustra ExoStar(GE Healthcare, UK)を用いて精製し、Big Dye Terminator v3.1 Cycle Sequencing
Kit(Applied Biosystems Inc., Norwalk, CT,
USA)により定法に従ってダイレクトシーク
エンスを行い、塩基配列を決定した。以上により得られた 6 点のコナラ型のツキヨタケ塩
基配列を、
NCBI GenBankに登録した(Table 1)。
系統解析
本研究により新たに得られた ITS 領域とLSU の塩基配列(Table 1)について、
ATGC Ver.
6(GENETYX，東京)を用いてアセンブルを行った。次に、各遺伝子領域について、GenBank
上に公開されているブナ型のツキヨタケを含むツキヨタケ属菌の塩基配列(Table 2)を加えて、それぞれ系統解析を行った。これらのデー タ セ ッ ト は Muscle v.3.6(Edgar 2004a,
2004b)によりアライメントを行い、さらにBioEdit ver. 7.0.1(Hall 1999)を用いてその結果を目視で確認し、必要に応じて補正した。その後、PAUP* ver. 4.0b10(Swofford 2002)を用いて最節約法 [with the heuristic search option(TBR and MULTREES option on), and 1,000
replicates of random addition sequence] により系統樹を作成した。また、得られた系統樹のそれぞれのノードについて、ブートストラッ
プ解析を行った [1,000 BS replicates using theheuristic search option (TBR and MULTREES
options on), with 10 random addition sequences]。
なお、Kirchmair et al.(2004)および Capelari etal.(2011)に基づき、外群にはツキヨタケと同様にツキヨタケ科に属する Neonothopanus
nambi (Speg.) R.H. Petersen & Krisai を用いた
(Table 2)。

結果と考察
核 rDNA 遺伝子の ITS 領域および LSU を用いた系統解析に基づき、ツキヨタケを中心としたツキヨタケ属菌類の系統樹を構築した
結果、石川県と富山県産のコナラ型ツキヨタ

12Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 20Fig. 2. A parsimonious tree of Omphalotus japonicus including “Quercus-type” (bold-faced) derived
from maximum parsimony analysis based on the nuclear rDNA ITS region. Numbers along branches
are nodal supports (parsimony bootstrap values).

Fig. 3. One of 48 parsimonious trees of Omphalotus japonicus including “Quercus-type” (bold-faced)derived from maximum parsimony analysis based on the nuclear LSU rDNA. Numbers along branches
are nodal supports (parsimony bootstrap values).

February 2015

糟谷他：北陸地方のコナラの枯木より発生したツキヨタケの系統的位置

ケはブナ型ツキヨタケ(ITS: AF525067, AF
525068; LSU: AF135172)と同一のクレードを形成し、単系統群をなすことが明らかとなった(Figs. 2–3)。また、これらのクレードは最節約法のブートストラップ値で高く支持された (Figs. 2–3)。このように、コナラ型とブナ型のツキヨタケは単系統であり、クレード内での遺伝的差異もほとんどなく、遺伝的・地理的な分化が進んでいないと考えられる。したがって、コナラ型とブナ型のツキヨタケは子実体の色、発生樹種、発生標高や発生時期に差異があるものの、系統的位置から、分類学的には同一種として認識することが適切であると考える。
近年、富山県、大阪府、鳥取県におけるブナ帯以下の暖温帯において、シイタケ栽培用のほだ木(いずれもコナラ材)からツキヨタケが発生した例が報告されている(下野 2010)。
また、ツキヨタケの培養菌糸をコナラに接種することで、子実体が形成された事例も報告されている(下野 2010)。これらのことから、ツキヨタケはブナ帯以下の暖温帯においても、コナラ属の枯木を利用することで定着しうる
潜在的な性質を持っていると考えられる。特に近年、北陸地方をはじめとした日本海側各地において、
コナラ属樹木(主にコナラとミズ
ナラ Q. crispula Blume)の集団的な枯死(ブナ科樹木萎凋病、通称“ナラ枯れ”)が発生しており(伊藤ら 1998, 石川県林業試験場 2010)、
これらの地域ではコナラ属樹木の立枯木が増加している。したがって、これらの地域のブナ帯以下の暖温帯では、ツキヨタケの担子胞子がブナ帯から飛来してコナラ属樹木の立枯木に感染し、定着するようになったものと考えられる。なお、北陸地方では近年のナラ枯れの進行に伴い、ツキヨタケと同様にナメコ
Pholiota microspora (Berk.) Sacc.やムキタケも暖温帯のコナラ属樹木の立枯木に爆発的に発生するようになっている(糟谷 2013)。
下野ら(2001)、下野(2010)は京都市下京区

13の都市緑地において、人為的に持ち込まれた
イヌブナの枯木からのツキヨタケ子実体の発生消長を記録している。同所におけるツキヨ
タケ子実体の発生時期は主に 10 月中旬から
11 月中旬であり、ブナ帯以上の冷温帯における発生時期よりもかなり遅いことが知られている(下野ら 2001, 下野 2010)。このように、
暖温帯と冷温帯とでは気象条件の違いにより、
ツキヨタケの子実体発生時期が異なっているものと考えられる。なお、コナラ型とブナ型のツキヨタケは子実体の色に関して差異が見られるため、今後はこれらについて交配試験や子実体形成試験を行い、両者の生物学的な特徴をさらに検討する必要がある。
本報告をまとめるにあたり、分子生物学実験に際してご協力いただいた国立科学博物館
植物研究部の宇野邦彦氏、ツキヨタケに関する情報を提供いただいた富山県中央植物園友の会の黒川悦子氏および小松市農林水産課の関係各位に御礼申し上げる。

引用文献
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1797.
Edgar, R. C. 2004b. MUSCLE: a multiple
sequence alignment method with reduced
time and space complexity. BMC
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Gardes, M. & Bruns, T. D. 1993. ITS primers
withenhancedspecificity
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Basidiomycetes:
application
totheidentification of mycorrhizae and rusts. Mol.

14

Bull. Bot. Gard. Toyama

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石川県林業試験場. 2010. ナラ集団枯損被害と森林の変化. よくわかる石川の森林・林業技術 4: 1–12.
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andpolyphylyofGeastrum triplex. Mycoscience 53: 411–426.
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宇野邦彦・保坂健太郎. 2013. 石川県小松市においてナガエノスギタケの発生により確認されたコウベモグラの営巣例, おNo. 20

よび日本産ナガエノスギタケの系統的位置に関する知見. 小松市立博物館研究紀
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下野義人. 2010. 大阪府交野市の里山に発生したツキヨタケ. 日本菌学会西日本支部
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identification and mapping of enzymatically
amplified DNA from several Cryptococcus
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Bull. Bot. Gard. Toyama 20: 15–20 (2015)
富山県中央植物園研究報告

LED 光の波長帯が三倍体センノウの腋芽由来シュートの成長に及ぼす影響
神戸敏成 1)・岡田雄治 2)・久我口阿門 2)・黒田勇樹 2)・小林耶惟 2)・廣井
役田隆一 2)・富士原和宏 3)

誠 2)・

富山県中央植物園 〒939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
富山県立中央農業高等学校 〒930-1281 富山県富山市東福沢 2 番地
3)東京大学大学院農学生命科学研究科 〒113-8657 東京都文京区弥生 1-1-1
1)2)

Effect of the wavelength of LED light on the growth ofaxillary bud-derived shoots of triploid Lychnis senno
Toshinari Godo1), Yuji Okada2), Amon Kugaguchi2), Yuki Kuroda2), Kai Kobayashi2),
Makoto Hiroi2), Ryuichi Yakuta2) & Kazuhiro Fujiwara3)
1)

Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
2)
Toyama Central Agricultural High School,
2 Higashi-fukusawa, Toyama 930-1281, Japan3)
Department of Biological & Environmental Engineering,
Graduate School of Agricultural and Life Sciences, The University of Tokyo,
1-1-1 Yayoi, Bunkyo-ku, Tokyo 113-8657, Japan
Abstract: Effect of the wavelength of light emitting diode (LED) lighting on the axillary
bud growth of triploid Lychnis senno Siebold et Zucc. was examined using five different
wavelengths with the peak wavelength of 470 nm (blue), 525 nm (green), 590 nm(orange), 625 nm (red), or white (sharp peak at 460 nm with a broad peak at 560 nm) at 30µmol m-2s-1. Node explants were cultured on gellan gum-solidified 1/2MS medium
without plant growth regulators at 25 ± 2°C under continuous illumination with LED lightor darkness. For increasing the length of axillary bud-derived shoots, the most effective
illumination condition was red LED lighting, followed by green, orange, darkness, white,and blue LED lighting. Axillary bud-derived shoots cultured in the dark, or under green,orange, or red LED lighting showed a spindly growth, but those cultured under blue or
white LED lighting showed a healthy growth with short internodes. Axillary bud-derived
shoots produced larger leaves under red LED lighting, whereas they produced smaller
leaves under orange LED lighting.
Key words: LED, Lychnis senno, triploid, wavelength

園芸植物には遺伝的にヘテロなものが多く、種子繁殖では有用形質が分離してしまうため、株分けや挿し木などの栄養繁殖法によって増殖されている。1900 年代における植物組織培

養技術の発展により、観葉植物をはじめとする多くの園芸植物が葉片培養や成長点培養などを用いて増殖されるようになってきた。また、成長点培養により、ウィルス罹病株から

16Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 20Fig. 1. Spectral photon flux densities of irradiated light from white, blue, green, orange, and red LEDs at a
photon flux density of 30 µmol m-2 s-1.

ウィルスを除去できることも見出され、ラン科植物やカーネーションなどのウィルスフリ
ー苗が流通するようになり、植物組織培養技
術は園芸業界の発展に大きく寄与してきた。
組織培養による大量増殖に関する研究では、生産性を向上させるために、基本培地の種類のほか、
植物成長調節物質の種類および濃度、培養温度、照明時間および光強度などが検討されてきた。光は植物の成長に最も重要な要素の一つであるが、光に関しては光照射の有無とその強さ(光量子束密度)の影響について研究されている程度であった。1990 年代になると園芸分野における発光ダイオード(LED)の利用が始まり、組織培養での小植物体の培
養や植物工場・施設園芸における植物栽培への利用研究が、主に赤色および青色 LED を用いて行われるようになってきた(Poudel et al.
2008, Baque et al. 2010, 2011, Lian et al. 2002,
Moreira da Silva et al. 1997, Shin et al. 2008)。さらに、最近では赤色および青色以外の様々な波長の LED が比較的安価に入手できるようになり、これらを研究に利用することが可能になってきた。Godo et al.(2011)は、ピーク波長が異なる 5 種類(白色、青色、赤色、緑色、橙色)の LED を用いて、ラン科植物の種子発芽と実生の成長に及ぼす光の波長の影響について検討し、苗生産の過程においては発芽に最適な波長帯と苗の成長に最適な波長帯が異なることを報告している。光の波長が植物の成長に及ぼす影響を明らかにすることにより、

February 201517神戸他：LED 光の波長帯がセンノウのシュート成長に及ぼす影響

組織培養による種苗の大量増殖のみならず、
植物工場における野菜生産などに関する基礎的データの蓄積が期待される。
本研究は、ピーク波長が異なる 5 種類(白色、青色、赤色、緑色、橙色)の LED を用いて、三倍体センノウの腋芽由来シュートの成長に及ぼす光の波長の影響について報告する。

実験は 4 反復行い、培養 3 週間後に計測したデータを、Fisher’s PLSD 法により検定した。

結果および考察培養 3 週間後の腋芽由来シュートの長さは、赤色、緑色、橙色、暗黒、青色、白色 LED 照
射区の順に長く、最も長い赤色 LED 照射区で37.5 mm、最も短い白色LED 照射区で16.1 mmであった(Table 1)。
また、
第 1 節の節間長は、材料および方法
最も短い白色 LED 照射区で 5.0 mm、最も長植物材料には、植物成長調節物質無添加のい暗黒区で 17.1 mm であった(Table 1, Fig. 2)。
1/2MS (Murashige & Skoog 1962)培地で継代三倍体センノウと同様に、シシンラン(Lu et
培養している三倍体センノウ(Lychnis senno
Siebold et Zucc.) MS 系統の小植物体を用いた。 al. 2013)、カトレヤ属交配種(Cybularz-Urban
et al. 2007)、エビネ属交配種(Baque et al.
小植物体から長さ 1 cm の節を調整し、葉を切2011)、キク(Kim S.J. et al. 2004)、ブドウ除したものを外植片とした。培地は、小植物(Poudel et al. 2008)など多くの植物において体の継代培養と同様のものを用い、pH を 5.8
も、赤色 LED の照射がシュート伸長を促進すに調整した後、オートクレーブで滅菌した。
ることが報告されている。
直径 9 cm のシャーレに培地を 50 ml ずつ分注
暗黒下、緑色、橙色、赤色 LED 照射区ではし、1 シャーレあたり 10 個の外植片を置床し腋芽由来シュートが徒長する傾向がみられたた。
光は白色 LED(460 nm のほかに 560 nm に
緩やかなピークがある)、青色 LED(470 nm)、 のに対し、白色および青色 LED 照射区では節間が詰まり、比較的健全なシュートの成長が緑色 LED(525 nm)、橙色 LED(590 nm)、およ
観察された(Fig. 2, 3)。なお、有意差は認めらび赤色 LED(625 nm) の 5 種類の LED を用いれなかったものの、シュートの茎の太さは白て照射した(Fig. 1)。光の強さは、すべての試-2 -1
色 LED 照射区で最も太く、1.1 mm であった
験区において 30 µmol m s とし、24 時間の(Table 1)。
連続照明とし、培養温度は 25±2°C とした。
Table 1. Effect of the wavelength of LED light on the growth of axillary bud-derived shoots of triploid
Lychnis senno.
LED
color

Wavelength(nm)

Shoot length
(mm)

White

(460, 560)*

16.1±3.9c

Blue470
18.5±2.4c
Green525
33.1±8.0ab
Orange590
30.0±2.6abRed625
37.5±5.0a
Darkness25.5±2.5bc－
Data were recorded after 3 weeks of culture.

First internode
length(mm)
5.0±2.6b

Shoot stem
diameter(mm)
1.1±0.3a

8.8±1.0ab
13.5±5.7ab
10.8±2.7ab
13.8±2.3ab
17.1±7.5a

0.9±0.1a
0.9±0.2a
0.9±0.1a
0.8±0.2a
0.8±0.2a

Number ofnodes per shootLeaf length(mm)

Leaf width(mm)

2.6±0.4a

8.4±1.3abc

2.5±0.3ab

2.2±0.3ab
2.8±0.3a
3.1±0.3a
3.0±0.4a
1.5±0.6b

10.7±1.8a
9.4±2.6ab
6.4±1.6bc
10.0±1.1ab
5.3±0.8c

2.3±0.6ab
2.4±0.9ab
1.8±0.5bc
3.2±0.3a
0.9±0.1c

Values represent the mean ± SD. Different letters among the means in the same column indicate significant differences at the p =0.05 level(Fisher’s PLSD test).
* Sharp peak at 460 nm with a broad peak at 560 nm.

18Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 20Fig. 2. Effect of the wavelength of LED light on the growth of axillary bud-derived shoots of triploid
Lychnis senno. Nodes were cultured on 1/2MS medium without plant growth regulators and incubatedat 25 ± 2°C under continuous illumination with white (sharp peak at 460 nm with a broad peak at 560nm), blue (470 nm), green (525 nm), orange (590 nm), and red (625 nm) LEDs at 30 µmol m-2 s-1 or
darkness. Upper; lighting of LEDs. Middle; 3-week-old cultures. Bar = 3 cm. Lower; axillarybud-derived shoots after 3 weeks of culture. Bar = 1 cm.

50

Red

First internode length （mm）

40

Green
White
Blue

30

Orange
Dark

20

10

0
0

10

20

30

40

50

60

70

Shoot length （mm）

Fig. 3. Effect of the wavelength of LED light on shoot length and first internode length of axillarybud-derived shoots of triploid Lychnis senno.

February 2015

神戸他：LED 光の波長帯がセンノウのシュート成長に及ぼす影響

19

20
Dark
Red
Green
White
Blue
Orange18
16

Leaf
lengthLeaf（mm）
Leaflength
length (mm)
(mm)

14
12
10
8
6
4
2
0
0

1

2

3

4

5

6

7

8

Leaf width
width (mm)（mm)

Fig. 4. Effect of the wavelength of LED light on leaf size of axillary bud-derived shoots of triploid
Lychnis senno.

ラン科植物の Bletilla ochracea では、青色および白色 LED 照射により葉幅が大きくなり、
緑色、橙色、および赤色 LED 照射により葉幅が小さくなると報告されているが(Godo et al.
2011)、三倍体センノウの腋芽由来シュートの葉の大きさは、暗黒条件を除くと、赤色 LED
照射区で最も大きく、橙色 LED 照射区で最も小さかった(Table 1, Fig. 4)。このように、異なる波長帯の光に対する植物の反応は植物種
によって異なっている。
本研究の結果から、三倍体センノウでは白色 LED 照射下で培養すると最も健全なシュートが得られると考えられる。しかし、組織培養による増殖を行う場合には、節間が長い方がシュートを切断する際の操作性が良いと考えられる。したがって、緑色や赤色光の照射 LED 照射下で培養したシュートを継代後に白色 LED 照射下で培養するなど、増殖段階
によって波長帯が異なる光を用いることにより、生産性が向上される可能性がある。

引用文献
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Induction mechanism of adventitious root
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Bull. Bot. Gard. Toyama 20: 21–38 (2015)
富山県中央植物園研究報告

立山に生育するササの種類とササをともなう植物群落の種組成
高橋一臣・吉田めぐみ
富山県中央植物園 〒939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42

Identification of dwarf bamboos growing in Tateyama Mountains,
Toyama Pref., and species composition of plant communities
with dwarf bamboos in the area
Kazuomi Takahashi & Megumi Yoshida
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
Abstract: The taxonomic entities of dwarf bamboos (Sasa spp.) and the species
compositions of plant communities with dwarf bamboos were investigated in the
Tateyama Mountains, Toyama Prefecture, central Japan in 2013. Three species in Sasa
sect. Sasa (S. yahikoensis, S. palmata, and S. senanensis) and two species in sect.
Macrochlamys (S. kurilensis and S. spiculosa) were identified. The dwarf bamboos occur
throughout this region, forming colonies in Fagus crenata forests, Cryptomeria japonica
forests, open woodlands of Abies mariesii, and around bogs and Pinus pumila
communities. The highest elevation of the habitats was 2,694 m. There were no clear
trends in the occurrence of these species along the altitudinal gradient, although thespecimens of S. yahikoensis were collected only below 1,100 m. The species in sect. Sasa
and S. kurilensis occurred in sympatry, often accompanied with their putative hybrid
species S. spiculosa. At Murodo-daira (2,450 m), relatively large colonies of S. spiculosa
were observed without the parental species. Because of the difficulties in identification ofvegetative organs by gross morphology, introgressants may be included in the specimens
identified here as S. kurilensis or the species in sect. Sasa. Further studies, therefore, using
foliage leaf micromorphology or molecular methods are necessary.
Key words: hybrids, Sasa, species composition, Tateyama Mountains

中部山岳の立山地域は富山県を代表する山岳観光地で、立山黒部アルペンルート沿い
では山地帯から高山帯にかけての多様な植生を見ることができる。この地域にはまた、イ
ネ科タケ亜科のササ属 Sasa Makino et Shibataの植物が多く生育していることがこれまでの
植生及びフロラ調査から明らかにされている。
立山の自然に関する最初のまとまった報告書である立山黒部学術調査報告(宮脇・藤原
1976)では、植物部分の記載において、美女平から下ノ小平にかけて日本海側のブナ林を代表するチシマザサ－ブナ林が広く見られるとあり、群落の記述においてもヒメアオキ－ブ
ナ群集、オオコメツツジ－ハッコウダゴヨウ
群落などにチシマザサ Sasa kurilensis (Rupr.)
Makino et Shibata の記録がある。同時期に調22

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 20

表 1．調査地点と調査日，出現したササ属の種．
a

番号

調査地点

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29

美女平 (タテヤマスギ群落)
ブナ坂
上ノ小平 (スギ群落)
上ノ小平
大観台
大観台～弘法間
大観台～弘法間
七曲り
七曲り
弥陀ヶ原 (一の谷への斜面)
弥陀ヶ原 (池塘群落)
弥陀ヶ原 (オオシラビソ林)
弥陀ヶ原 (立山カルデラ展望台)
弥陀ヶ原 (立山カルデラ展望台)
美松
天狗の鼻
丸山
室堂平～天狗平間
ミクリガ池 (ホンドミヤマネズ群落)
ミドリガ池
みどり尾根
室堂山荘北斜面
室堂山荘北斜面
室堂園地 (ミクリガ池側)
室堂平～浄土山間
室堂平～一ノ越間
室堂乗越
室堂乗越～剱御前間
室堂乗越～剱御前間a

標高 (m) 調査年月日
0,999
1,104
1,422
1,424
1,468
1,510
1,530
1,613
1,685
1,860
1,880
1,901
2,007
2,015
2,095
2,256
2,374
2,378
2,422
2,423
2,435
2,438
2,441
2,439
2,483
2,566
2,390
2,547
2,694

2013.7.16
2013.7.16
2013.7.16
2013.9.30
2013.7.16
2013.9.30
2013.9.30
2013.7.25
2013.7.25
2013.7.16
2013.8.26
2013.8.26
2013.7.25
2013.7.25
2013.7.25
2013.7.25
2013.9.4
2013.9.30
2013.9.4
2013.9.4
2013.9.30
2013.9.4
2013.9.4
2013.8.19
2013.8.19
2013.8.19
2013.9.10
2013.9.10
2013.9.10

出現した種
チマキザサ節チシマザサ節ヤヒコザサ チマキザサ クマイザサ オクヤマザサ チシマザサ
●
○
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
○
○
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
○
○
○
○
○

●, 標本あり; ○, 標本なし

査された第 2 回自然環境保全基礎調査特定植物群落調査報告書(富山県 1978)では、
チシマ
ザサは「美女平のスギ群落」、「上の小平のス
ギ群落」など 4 地点で認められ、10 年後の第3 回調査(富山県 1988a, b)においても同地点で出現している。さらにこの調査では「美松坂のオオシラビソ群落」でオクヤマザサ S.
spiculosa (F.Schmidt) Makino (= S. cernua
Makino) も記録されている。
立山地区動植物種多様性調査報告書(富山県 1999)においてはオクヤマザサ、チシマザ
サ、チマキザサ S. palmata (Lat.-Marl. ex Burb.)
E.G.Camus、クマイザサ S. senanensis (Franch.
et Sav.) Rehder の 4 種が記録され、そのうちチシマザサは材木坂と一ノ越を除く 14 個の調査区分で確認されており最も分布範囲が広い。
またクマイザサがブナ坂から弥陀ヶ原に、オ
クヤマザサが弥陀ヶ原、チマキザサが美女平で確認されている。
立山植生モニタリング調査(小島 2002)では調査区 1 の美女平から調査区 8 の鏡石平でチシマザサが確認され、このうち、調査区
4(上ノ小平)ではクマイザサにチシマザサが混生している。
特定植物群落選定からほぼ 30 年後に行われた一連の植生調査(吉田・山下 2008, 吉田
2009, 2010)では、美女平から美松坂にかけての 6 地点 8 調査区でチシマザサが、「上の小平のスギ群落」、「上の小平のキタゴヨウ群落」、「ミクリガ池のミヤマネズ群落」の 3 地点 7

February 2015

高橋・吉田：立山のササ

23

図 1．調査地点．番号は表 1 に対応． 11: 弥陀ヶ原池塘群落． 12: 弥陀ヶ原オオシラビソ疎林
内ササ群落．19: ミクリガ池のホンドミヤマネズ群落．27: 室堂乗越のササ群落(プロット 1)．
28: 室堂乗越のササ群落(プロット 2)．

調査区でオクヤマザサが記録されている。
このほか、室堂平のフロラ調査(吉田ほか
2002)ではオクヤマザサ、チシマザサ、チマキ
ザサの 3 種が確認され、標本資料が採取されている。さらに、富山市科学博物館には立山地域で採取されたササ属の標本として、チシ
マザサ、チマキザサ、クマイザサ、オクヤマ
ザサの 4 種が収蔵されている(太田 2012)。
以上のように、立山に分布するササは、
1970 年代の調査では概ねチシマザサと認識されていたが、その後の調査でオクヤマザサ
やクマイザサなどが追加されてきた。
しかし、ササ属は分類や同定が難しい植物群として知られ、調査者によって分類群の認識が異なっている可能性がある。また、タケ・ササ類は、属間を含むさまざまな分類群の間で交雑が起
こ る こ と が 知 ら れ て お り ( 村 松 1991,
Takahashi et al. 1994, 小林 2011, Triplett et al.
2014)、その結果、網状進化を通じてこの群に多様性がもたらされる一方、分類学的混乱が生じる一因となっている。実際、立山に分布するササ属植物のうち、チシマザサ節 Sasa
sect. Macrochlamys Nakai のオクヤマザサは、同節のチシマザサとチマキザサ節 Sasa sect.
Sasa の種との間の交雑に由来すると考えられており(Takahashi et al. 1994, 小林 2011)、
チシマザサに近い型からチマキザサ節に近い型まで変異があって同定を困難にしている。
筆者らは富山県植物誌改訂のため、県内のササ類の再検討を行っているが、その一環として、今回、立山黒部アルペンルート沿いの美女平から室堂平周辺にかけての地域を対象に、出現するササ属植物の種と分布を調査し、これまでに記録された群落調査等のササ属との対応を明らかにするため、併せて植生調査
を行った。

調査方法
過去に特定植物群落としての植生調査が行われた地点を中心に、表 1 および図 1 に示したように 2013 年 7 月中旬から 9 月下旬までの 9 日間にわたってササ属植物の分布調査と標本の採集を行った。ただし、国立公園の特別保護地区にあたる一ノ越方面、室堂乗越～
剱御前、弥陀ヶ原の歩道より西側部分では標本を採集しなかった。なお、標高値は、GPSチマキザサ節
Sasa sect. Sasa
ヤヒコザサ
Sasa yahikoensis
130716-3
130716-5
チマキザサ
Sasa palmata
130930-9130725-3130725-13130904-1
130904-2
クマイザサ
Sasa senanensis
130716-7130716-13
130930-17130725-2
130826-4
130725-5130725-9130725-12130930-27
130904-8130819-4

稈鞘

-

± (S)

3
5
6
9
12
14
15
16
18
23
25

-

± (S)
± (S)
± (S)

-

-

b

±
±
+
+
±
±
±

±
±
±
±

+
+

+
+
+
+
+
±～+
+
±～+
±～+
+
+

±
±
±

+
+

栄養器官の毛葉鞘
葉鞘縁 葉身下面

± (S)
+ (S)
+ (S) , ± (L)+ (S) + (S), ± (L) + (S, L)

稈

4
8
16
19
19

1
2

分類群／標本番号a(Takahashi & Yoshida ) 採集地点

表 2．標本を採集したササ属植物の形態的特徴．

やや発達
やや発達
発達
やや発達
やや発達
発達
発達
やや発達
欠く
やや発達
やや発達

欠く
やや発達
やや発達
やや発達
やや発達

やや発達
やや発達

肩毛

低い
低い
低い
低い
低い
低い
低い
低い
低い
低い
やや高い

低い
低い
やや高い
低い
低い

やや高い
やや高い

葉舌

不明瞭／鈍い不明瞭／鈍い不明瞭／鈍い不明瞭／鈍いやや光沢あり／鈍い
不明瞭／鈍い不明瞭／鈍いやや光沢あり／鈍い
やや光沢あり／鈍い
不明瞭／鈍い不明瞭／鈍い不明瞭／鈍いやや光沢あり／鈍い
不明瞭／鈍い不明瞭／鈍い不明瞭／鈍い不明瞭／鈍い不明瞭／鈍い

葉身下面側脈の光沢／透光性

不明
一部繊維状
一部繊維状
一部繊維状
一部繊維状
一部繊維状
一部繊維状
裂けない
一部繊維状

c

裂けない
裂けない

不明
一部繊維状
一部繊維状
一部繊維状
一部繊維状

c

裂けない
裂けない

前年の稈鞘

24
Bull. Bot. Gard. Toyama
No. 20

a

± (S)
± (S)

1
2
3
4
7
14
15
24

± (S)
± (S)
± (S, L)
± (S)
± (S)
± (S, L)± (S, L)

± (S)
± (S)
± (S)
± (S)

-

-

-

-

d

-

±
±
±
±
±
±
±

欠く
欠く
欠く
欠く
欠く
欠く
欠く
欠く

やや発達
欠く
欠く
やや発達
欠く
欠く
欠く
欠く

高く突出
高く突出
高く突出
高く突出
高く突出
高く突出
高く突出
高く突出

やや高い
やや高い
やや高い
やや高い
やや高い
やや高い
やや高い
やや高い

光沢あり／透ける
光沢あり／透ける
光沢あり／透ける
光沢あり／透ける
光沢あり／透ける
光沢あり／透ける
光沢あり／透ける
光沢あり／鈍い

やや光沢あり／鈍い
光沢あり／鈍い
やや光沢あり／鈍い
やや光沢あり／鈍い
やや光沢あり／鈍い
やや光沢あり／鈍い
やや光沢あり／鈍い
やや光沢あり／鈍い

不明
繊維状
繊維状
繊維状

c

一部繊維状
一部繊維状
一部繊維状
繊維状

一部繊維状
繊維状
繊維状
繊維状
繊維状
繊維状
繊維状
繊維状

番号は表1に対応.
毛の有無を記号で示し, さらに稈, 稈鞘, 葉鞘については毛の種類をカッコ内に示した. +, 全体が有毛; ±, 一部に毛がある ; -, 無毛; S, 短毛（多くは下向きに生える）;
L, 長毛．

e

+ (S)
± (S)

3
12
13
15
17
20
21
22

当年生の稈のみを採集したため観察していない.
エゾネマガリ ( S. kurilensis var. gigantea Tatewaki) と呼ばれる広い葉をつける型.
e
一部の古い葉に隈取りがみられる．

cb130725-11
130819-6130716-4
130716-10130930-10130930-22
130725-6d

チシマザサ節Sasa sect. Macrochlamys
オクヤマザサSasa spiculosa
130716-9130826-3
130725-7130725-10130904-3
130904-6
130930-25
130904-7
チシマザサ
Sasa kurilensis
130716-1

表 2．続きFebruary 2015
高橋・吉田：立山のササ
25

26

Bull. Bot. Gard. Toyama

で測定した緯経度をもとに、国土地理院のWeb 地図(地理院地図)の画面上で表示される値を用いた。
種の同定推定雑種であるオクヤマザサと、交雑親とされるチシマザサおよびチマキザサ節の種との識別は、鈴木(1996)や小林(2011)などを参考に、
栄養器官の外部形態に基づいて行った。
すなわち、①稈の上部で分枝し、葉、稈鞘、稈などがほぼ無毛で、肩毛を欠き、葉舌が高く突出し、葉身が披針形で皮質、下面の側脈に光沢があるものをチシマザサ、②稈の上部で分枝する傾向が強いが、葉身下面または稈に毛があり、葉舌がやや突出し、葉身下面の側脈の光沢が弱いものをオクヤマザサ、③稈
の全体で分枝する傾向があり、葉や稈鞘がし
ばしば有毛で、葉舌が概ね低く、しばしば肩毛が発達し、葉身が楕円形で皮状紙質、下面の側脈にほぼ光沢がないものをチマキザサ節とした。チマキザサ節における種の同定は鈴木(1996)に従い、稈鞘と葉身下面の毛の種類と有無をもとに行った。その際、稈鞘や葉の一部分のみに毛がある場合は無毛とみなした。
植生調査
過去に特定植物群落の調査を行った弥陀ヶ原の池塘群落、室堂ミクリガ池のホンドミ
ヤマネズ群落で植生調査を行った。
このほか、弥陀ヶ原のオオシラビソ疎林、室堂乗越の稜線でもササ属を含む群落の植生調査を実施した。調査地の位置は図 1 に示した。
弥陀ヶ原の池塘群落では、池塘から 1 m × 5
m のベルトトランセクトを設置し、これを 1
m × 1 m の 5 つのサブコドラートに区分した。
弥陀ヶ原のオオシラビソ疎林内ササ群落では、
六甲学院ヒュッテ側駐車場寄りのオオシラビ
ソ疎林に 20 m × 20 m のコドラートを設置した。
ミクリガ池のホンドミヤマネズ群落では、
ミクリガ池西畔に位置する特定植物群落(プロット 1)と、登山道沿いの群落(プロット 2)にそれぞれ 2 m × 2 m のコドラートを設置し、No. 20プロット 2 では内部に 0.5 m × 0.5 m の 4 つのサブコドラートを設けた。室堂乗越の稜線上
では、ハイマツ林縁に生育するササ群落(プロット 1)と、剱御前への斜面途中に位置するササ群落(プロット2)に1 m × 5 mのベルトトラ
ンセクトを設置し、各プロットを 1 m × 1 mの 5 つのサブコドラートに区分した。
調査方法は、吉田(2008)と同様に BraunBlanquet の植物社会学的手法(鈴木 1971)に基づき、植被率、群落の高さ、出現する植物の種名とその優占度(優劣度)を+ から 5 の 6
段階、群度を 1 から 5 の 5 段階で記録した。

結果
立山におけるササの種類とその分布
今回の調査で確認されたササ属植物は、チ
マキザサ節のヤヒコザサ Sasa yahikoensis
Makino、チマキザサ、クマイザサ、チシマザ
サ節のオクヤマザサ、
チシマザサ(エゾネマガ
リを含む)の 5 種であった(表 1)。採集した標本の形態的特徴を表 2 に示す。また、ヤヒコ
ザサ、クマイザサ、オクヤマザサ、チシマザ
サの代表的な標本を図 2 に、葉鞘先端部を図3 に、葉身の脈を図 4 に示す。
チマキザサ節では、栄養器官各部の毛や、肩毛の有無に変異がみられた(表 2)。今回の調査では稈鞘が無毛か下向きの短毛がある種だけが出現し、開出する長毛が密生する種は出現しなかった。チシマザサ節のうち、チシ
マザサでは栄養器官はほぼ無毛で、肩毛も欠いているが、稈鞘のごく一部に毛がみられ、2点の標本(標本番号 130716-10, 130819-6)では
稈にもわずかに毛があった。オクヤマザサでは稈や稈鞘、葉身下面の一部にしばしば毛がみられた。
葉舌はチシマザサでは高く突出(図3-d)、オクヤマザサではやや突出し(図 3-c)、
チマキザサ節では葉舌は低いか(図 3-b)、一部にやや突出するものがみられた(図 3-a)。
葉身を光に透かすと、チシマザサでは明瞭に白く透けるが(図 4-d 上段)、オクヤマザサやFebruary 2015

高橋・吉田：立山のササ

27

図 2．
採集したササ属植物の標本の一部．
a: ヤヒコザサ, 美女平(調査地点 No.1), 130716-3．
b: ク
マイザサ, 室堂山荘北斜面(調査地点 No.23), 130904-8．c: オクヤマザサ, みどり尾根(調査地点 No.21), 130930-25．d: チシマザサ, 弥陀ヶ原(調査地点 No.14), 130725-6．スケールバ
ーは 10cm．

28

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 20

図 3．葉鞘先端部にみられる葉舌の形態．a: ヤヒコザサ, 130716-3．b: クマイザサ, 130904-8．
c: オクヤマザサ, 130930-25．d: チシマザサ, 130725-6．矢印は葉舌を指す．スケールバー
は 1cm．

図 4．葉身を光に透かしたときの透光性(上段)と葉身下面における脈の光沢(下段)．a: ヤヒコ
ザサ, 130716-3．b: クマイザサ, 130904-8．c: オクヤマザサ, 130930-25．d: チシマザサ,
130725-6．矢頭は中肋，他は側脈．

チマキザサ節では透光性が鈍く(図 4-a～4-c
上段)、また、チシマザサでは葉身下面の側脈にも光沢があるが(図 4-d 下段)、オクヤマザ
サでは光沢が弱く(図 4-c 下段)、チマキザサ
節では光沢が不明瞭であった(図 4-a, 4-b 下段)。
チシマザサとオクヤマザサでは古い稈鞘
が繊維状に細裂するが、一部の稈鞘が細裂するものはチマキザサ節にもみられた(表 2)。
標高に応じてチマキザサ節とチシマザサ
節の分布が入れ替わる傾向はみられず、調査したほぼ全域にチマキザサ節の種とチシマザ
サ節のチシマザサ、およびオクヤマザサが出現した(表 1)。チシマザサは美女平ではスギ
林内、ブナ坂ではブナ林の林床など樹林帯中に生育するものがほとんどであった。チマキ
ザサ節のうち、稈鞘に短毛が密生するヤヒコ
ザサは美女平からブナ坂(標高約 1,000～
1,100 m)で出現し、上の小平より標高の高い場所には確認されなかった。弥陀ヶ原では池塘の周囲には矮生化したチマキザサ節が生育

February 2015

高橋・吉田：立山のササ

29

図 5. 分布最高所付近のササ．
1: オクヤマザサ, 一ノ越祓堂手前(調査地点 No.26), 2,566m．
2: チ
シマザサ, 室堂乗越稜線(調査地点 No.27), 2,390m．

し、チシマザサはオオシラビソ林周辺や谷部の斜面に生育していた。室堂平では室堂園地のミクリガ池側に 1 箇所、室堂乗越ではハイ
マツ林縁に背丈の低いチシマザサが見られた(図 5-2)。オクヤマザサはチシマザサとチマ
キザサ節の種が同所的に生育する場所に出現したが、室堂平周辺ではしばしば単独で群落を形成していた。室堂平ミクリガ池北側のえんま台から雷鳥沢、浄土沢方面ではササの生育は確認できず、雷鳥沢を挟んで北側の稜線上に位置する室堂乗越で再びササが出現した。
ササ属の分布最高地点付近の写真を図 5 に示す。分布の最高地点は、室堂から一ノ越方面
では祓堂手前の 2,566 m(オクヤマザサ, 図5-1)、室堂山方面では中腹の 2,483 m(クマイザサ)、
室堂乗越から剱御前方面ではチシマザ
サが 2,390 m(図 5-2)、
オクヤマザサが 2,694 mであった。
ササ属を含む群落の植生調査
1．弥陀ヶ原池塘群落
調査区の景観を図 6-1 と 6-2 に、組成表を表 3 に示す。池塘のふちから 1 m 以内のサブ
コドラート 2 から矮生化したチマキザサが出
現し、サブコドラート 4、5 では優占度が高く低木層を形成していた(表 3)。草本層は池塘に近いサブプロット 2 ではミヤマイヌノハナ
ヒゲ Rhynchospora yasudana Makino、イワイチ
ョウ Nephrophyllidium crista-galli (Menzies ex
Hook.) Gilg subsp. japonicum (Franch.) Yonek. et
H.Ohashi、モウセンゴケ Drosera rotundifolia L.
など湿生の種が出現するが、サブプロット 4、
5 では、ミツバオウレン Coptis trifolia (L.)
Salisb.、ヒメカンアオイ Asarum takaoi F.Maek.
var. takaoi、クロウスゴ Vaccinium ovalifolium
Sm.、ニッコウキスゲ Hemerocallis dumortieri
C.Morren var. esculenta (Koidz.) Kitam. ex
M.Matsuoka et M.Hotta などが出現し、後述するオオシラビソ疎林ササ群落の草本層と同様の組成であった。
2．弥陀ヶ原オオシラビソ疎林内ササ群落
調査区の景観を図 6-3 に、組成表を表 4 に示す。亜高木層はオオシラビソ Abies mariesii
Mast.、ミネカエデ Acer tschonoskii Maxim.など
がまばらに生育し、低木層は高さ約 1 m でオ
クヤマザサが優占度 5 と密生し、ナナカマド
Sorbus commixta Hedl.、オオシラビソ、マルバ
ウスゴ Vaccinium shikokianum Nakai が混ざっていた。草本層はササに被陰されるため植被率が 10%とまばらで、ミネカエデ、アクシバ
Vaccinium japonicum Miq.、クロウスゴ、ショ
ウジョウバカマ Helonias orientalis (Thunb.) N.

30

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 20

図 6．植生調査を行った調査区の景観．1, 2: 弥陀ヶ原池塘群落(調査地点 No.11)．3: 弥陀ヶ原
オオシラビソ疎林内ササ群落(調査地点 No.12)．4: ミクリガ池のホンドミヤマネズ群落(調査地点 No.19)プロット 1． 5: 同 プロット 2． 6: 室堂乗越のササ群落(調査地点 No.27)．

Tanaka、ニッコウキスゲなどが生育していた。
3．ミクリガ池のホンドミヤマネズ群落
調査区の景観を図 6-4 と 6-5 に、特定植物群落であるプロット 1 の組成表を表 5 に、登山道沿いのプロット2の組成表を表6に示す。
プロット 1 では、低木層にホンドミヤマネズ
Juniperus communis L. var. hondoensis (Satake)Satake ex Sugim.が優占度 5、チマキザサが 1

February 201531

高橋・吉田：立山のササ

表 3．弥陀ヶ原池塘群落における組成表．
サブコドラートNo.
調査年月日
標高a (m)
調査面積 (m×m）
傾斜
低木層 高さ (cm)
低木層 植被率 (％)
草本層 高さ (cm)
草本層 植被率 (％)
種 名
低木層
チマキザサbウラジロハナヒリノキ
ミネカエデ
草本層
ミヤマイヌノハナヒゲ
ミヤマワレモコウ
ヌマガヤ
イワショウブチングルマ
イワイチョウモウセンゴケミヤマホタルイシロバナタテヤマリンドウ
キンコウカ
ショウジョウスゲ
チマキザサb
イワカガミ
コケモモ
クロマメノキミツバオウレンマルバウスゴショウジョウバカマ
ヒメカンアオイ
クロウスゴ
ウラジロハナヒリノキ
アカモノ
ニッコウキスゲ1
2013.8.26
1,880
1×1
平坦地

2
2013.8.26
1,880
1×1
平坦地

3
2013.8.26
1,880
1×1
平坦地

4
2013.8.26
1,880
1×1
平坦地
57

30
100
D・S

27
100
D・S

21
100
D・S

24
100
D・S
３・２
＋

5
2013.8.26
1,880
1×1
平坦地
57
100
35
100
D・S
４・４
＋
＋

２・２
＋
１・１
２・２
２・２

＋
＋
１・１
１・１

＋
＋
＋
１・１

＋

１・１
１・１
＋

＋
＋
＋

１・１
＋
＋
２・２
＋
＋
＋
＋

３・３
１・１
１・＋
＋
＋

１・１
＋
＋
＋
＋

＋

＋
＋
＋
＋
＋

コケ層
ワタミズゴケ５・５a
吉田・山下 (2008) では1,950mとしていた．
b
吉田・山下 (2008) ではチシマザサとしていた．

を占め、ハイマツ Pinus pumila (Pall.) Regel などが混ざっていた。草本層ではホンドミヤマ
ネズ、チマキザサ、ガンコウラン Empetrum
nigrum L. var. japonicum K. Koch が各々優占度1 で出現し、チングルマ Sieversia pentapetala(L.) Greene、マルバウスゴ、ショウジョウバ
カマなどが生育していた(表 5)。
プロット 2 では、高さ 60 cm 程度のチマキ

32

Bull. Bot. Gard. Toyama

表 4．弥陀ヶ原オオシラビソ疎林内ササ群落
における組成表．
調査年月日
調査者
標高 (m)
調査面積 (m×m)
方位
傾斜
亜高木層 高さ (m)低木層 高さ (m)低木層 植被率 (%)
草本層 高さ (m)草本層 植被率 (%)
種 名
亜高木層
ミネカエデ
オオシラビソダケカンバ
ナナカマド

2013.8.26
吉田・高橋
1,901
20×20
N10E
10°
2～4
1～2
100
～1
10
D・S
１・１
＋
＋
＋

低木層
オクヤマザサ
ナナカマド
ミネカエデ
オオシラビソ
マルバウスゴ

５・５
＋
＋
＋
＋

草本層
ミネカエデ
アクシバ
クロウスゴ
ショウジョウバカマ
ニッコウキスゲ
ゴゼンタチバナ
オオシラビソオクノカンスゲ
ウスユキハナヒリノキ
オクヤマザサイワウチワ
ミヤマシキミミツバオウレン
ハクサンシャクナゲ
チゴユリ
イワカガミ
ヒメカンアオイ
オオバツツジ
スゲsp.

＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋

ザサが低木層に出現し、ホンドミヤマネズの優占度 2 に対しチマキザサの優占度は 3 と高かった。上層が密生しているため草本層は植No. 20

表 5．ミクリガ池のホンドミヤマネズ群落(プロット 1)における組成表．
調査年月日
調査者
標高 (m)
調査面積 (m×m)
方位傾斜
低木層 高さ (cm)
低木層 植被率 (%)
草本層 高さ (cm)
草本層 植被率 (%)
種 名
低木層
ホンドミヤマネズ
チマキザサbハイマツ
コバイケイソウ
マルバウスゴ2013.9.4
吉田・高橋
2,422 a
2×2
平坦地
34
90
24
30
D・S
５・５
１・１
＋
＋
＋

草本層
ホンドミヤマネズ
１・１
１・１
チマキザサb
ガンコウラン
１・１
イワカガミ＋
コシジオウレン＋
ミヤマアキノキリンソウ
＋
コケモモ
＋
チングルマ
＋
ショウジョウバカマ＋
イワイチョウ＋
ショウジョウスゲ＋
マルバウスゴ＋シラネニンジン＋
コケ（セン類）sp.
＋a
吉田 (2010) では2,434mとしていた．
b
吉田 (2010) ではオクヤマザサとしていた．

被率が 5～10%と低く、コシジオウレン Coptis
trifoliolata (Makino) Makino 、 イ ワ カ ガ ミ
Schizocodon soldanelloides Siebold et Zucc. var.
soldanelloides 、 ミ ヤ マ ア キ ノ キ リ ン ソ ウ
Solidago virgaurea L. subsp. leiocarpa (Benth.)
Hultén などがわずかに生育していた(表 6)。
4．室堂乗越のササ群落
調査区の景観を図 6-6 に、プロット 1 の組
成表を表 7 に、プロット 2 の組成表を表 8 に示す。プロット 1 では、サブコドラート 1 かFebruary 201533

高橋・吉田：立山のササ

表 6．ミクリガ池のホンドミヤマネズ群落(プロット 2)における組成表．
サブコドラートNo.
調査年月日
調査者
標高 (m)
調査面積 (m×m)
方位傾斜
低木層 高さ (cm)
低木層 植被率 (%)
草本層 高さ (cm)
草本層 植被率 (%)
種 名
低木層
ホンドミヤマネズ
チマキザサ
草本層
コシジオウレン
イワカガミ
ミヤマアキノキリンソウ
ヒゲノガリヤスショウジョウスゲ
シラネニンジン
ハクサンイチゲ
ショウジョウバカマ

全体
2013.9.4
吉田・高橋
2,422
2×2

1
2013.9.4
吉田・高橋
2,422
0.5×0.5

2
2013.9.4
吉田・高橋
2,422
0.5×0.5

3
2013.9.4
吉田・高橋
2,422
0.5×0.5

4
2013.9.4
吉田・高橋
2,422
0.5×0.5

平坦地
65
100
30
10
D・S

平坦地
62
100
20
10
D・S

平坦地
60
100
35
10
D・S

平坦地
61
100
10
10
D・S

平坦地
63
100
8
1>
D・S

２・１
３・３

１・１
３・３

２・２
３・３

２・１
３・３

５・５

＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋

＋
＋
＋

＋
＋

＋
＋
＋

＋

＋
＋

＋

＋

ら 3 では背が低いチシマザサとクロマメノキ
Vaccinium uliginosum L. var. japonicum
T.Yamaz.、ガンコウランが草本層 1 を形成し、その下層である草本層 2 はイワカガミ、ミツバオウレンなどがわずかに出現した。サブコ
ドラート4と5では低木層にハイマツが現れ、サブコドラート 5 ではオクヤマザサがハイマ
ツに混ざっていた(表 7)。
プロット 2 では、サブコドラート 1 から 3まで草本層 1 を高さ約 60 cm のオクヤマザサ
が優占度 5 で密生し、その下層の草本層 2 にはイワカガミ、アオノツガザクラ Phyllodoce
aleutica (Spreng.) A.Heller、
コガネイチゴ Rubus
pedatus Sm.など 10 種以上の種が見られた。サブコドラート 4、5 では低木層にハイマツが出現し、オクヤマザサが混ざっていた(表 8)。

考察

＋

＋
＋

ササの垂直分布と雑種形成
ササ属の 4 つの節のうち、チマキザサ節とチシマザサ節は主に日本海側に分布する(鈴木 1996)。
『富山県植物誌』(大田ほか 1983)によると、チマキザサはコナラ群落の区分種とされ、富山県では低山から山地に広く生育する。一方、チシマザサはチシマザサ－ブナ
群団の標徴種で、海抜 100～300 m のチマキ
ザサ節の生育地より高海抜に生育する。富山
県の標高 500 m 以下の里山二次林では、特に県西部において林床にササが優占するコナラ林が出現するが、そこに生育しているササは
もっぱらチマキザサ節の種であった(高橋ほか 2010)。今回調査を行った立山地域の標高
約 1,000～2,600 m の範囲では、チマキザサ節とチシマザサ節がともに出現したが、標高が高い場所ほどチシマザサが優勢になる傾向は認められなかった(表 1)。このように、富山

34

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 20表 7．室堂乗越ササ群落(プロット 1)における組成表．
サブコドラートNo.
調査年月日
調査者
標高 (m)
調査面積 (m×m)
傾斜
低木層 高さ (cm)
低木層 植被率 (%)
草本層1 高さ (cm)
草本層1 植被率 (%)
草本層2 高さ (cm)
草本層2 植被率 (%)
種 名
低木層
ハイマツ
オクヤマザサ
草本層１
チシマザサ
クロマメノキガンコウラン
アオノツガザクラ
イワイチョウ
チングルマ
クロウスゴ
シラタマノキショウジョウスゲ
オクヤマザサ
ハクサンボウフウ
ミネズオウ
ミヤマアキノキリンソウ
草本層２
イワカガミ
ミツバオウレン
ショウジョウスゲ
クロマメノキ
クロウスゴ
ミヤマリンドウ
チングルマ
ツマトリソウ
シラタマノキ
ミネズオウ
ミヤマアキノキリンソウ
ガンコウラン
タケシマラン

1
2
3
4
5
2013.9.10 2013.9.10 2013.9.10 2013.9.10 2013.9.10
吉田・高橋 吉田・高橋 吉田・高橋 吉田・高橋 吉田・高橋
2,390
2,390
2,390
2,390
2,390
1×1
1×1
1×1
1×1
1×1
平坦地
平坦地
平坦地
平坦地
平坦地
98
105
20
60
47
44
53
56
49
100
100
95
95
70
8
10
10
11
13
10
20
10
10
10
D・S
D・S
D・S
D・S
D・S

２・１
３・３
１・１
＋
＋
＋
＋
＋

１・１
２・２
１・１
＋
＋
＋
＋
＋
１・１
＋
＋

＋
＋
＋
＋

＋
＋
＋

＋
２・１
２・２
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋

＋
＋
＋

＋
＋
＋

１・１

３・３
＋

１・１
２・１
＋
＋

＋
１・１
１・１
＋
＋
＋
２・２
＋

＋
２・２
＋
＋

＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋

＋

＋

＋
＋
＋
＋

＋

＋

県では分布の下限はチマキザサ節の種の方が低いものの、標高が高くなるにつれてチシマ
ザサの群落に置き換わっていくわけではない
ことがわかった。

＋＋＋＋

北海道全域におよぶササの分布図を作成した豊岡ほか(1983)は、北海道ではクマイザ
サ(チマキザサ節)とチシマザサの出現する標高が異なり、日本海側の山地では標高 300～

February 201535

高橋・吉田：立山のササ

表 8．室堂乗越ササ群落(プロット 2)における組成表．
サブコドラートNo.
調査年月日
調査者
標高 (m)
調査面積 (m×m)
方位傾斜
低木層 高さ (cm)
低木層 植被率 (%)
草本層1 高さ (cm)
草本層1 植被率 (%)
草本層2 高さ (cm)
草本層2 植被率 (%)
種 名
低木層
ハイマツ
オクヤマザサ
草本層１
オクヤマザサハナヒリノキアオノツガザクラ
クロウスゴ
草本層２
イワカガミ
アオノツガザクラ
ハナヒリノキシラタマノキショウジョウスゲ
ツマトリソウ
チングルマ
ガンコウラン
ミツバオウレン
コガネイチゴ
ミヤマアキノキリンソウ
コケモモ
クロウスゴ
ショウジョウバカマ
コバイケイソウ
ミヤマホツツジ
ハクサンボウフウ

12013.9.10
吉田・高橋
2,547
1×1
N30E
10°

2
2013.9.10
吉田・高橋
2,547
1×1
N30E
10°

3
2013.9.10
吉田・高橋
2,547
1×1
N30E
10°

65
100
21
20
D・S

62
100
21
40
D・S

66
100
39
30
D・S

５・５
＋

５・５

５・５

4
2013.9.10
吉田・高橋
2,547
1×1
N30E
10°
101
30
49
40
26
20
D・S

5
2013.9.10
吉田・高橋
2,547
1×1
N30E
10°
90
20
56
80
13
10
D・S

１・１
＋

１・１
１・１

４・３

３・３
＋
＋
＋

１・１
＋

＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋

＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋

600 m がクマイザサの分布の中心で、上限域でチシマザサと混生しつつ、標高が高くなるにしたがってチシマザサの純群落に推移すると述べている。
本州中部山岳の立山地域では、
北海道の山地でみられるようなササの垂直分
布の違いは明瞭ではなく、チマキザサ節とチ

＋
＋
＋

＋
＋
＋
＋

＋
＋
＋

＋
＋
＋
＋
＋
＋

＋

＋
＋
＋

＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋

シマザサ節の分布は大きく重なっていると考えられる。
それでは、ともに日本海側に分布するこの
2 節のササには、生育環境に違いはみられないのであろうか。薄井(1961)は、日本海型気候域におけるササ類の生育地分化の原因とし

36

Bull. Bot. Gard. Toyamaて気候よりも地形の違いを重視すべきであるとし、チマキザサは傾斜がゆるやかな定水度的環境を好むのに対して、チシマザサは急斜面の変水度的環境に生育すると指摘した。今回の植生調査でも、比較的広い平坦地である
弥陀ヶ原の池塘周辺(図 6-1, 6-2, 表 3)やミクリガ池のホンドミヤマネズ群落(図 6-4, 6-5,
表 5, 6)には、矮生化したチマキザサ(タテヤマザサ Sasa brachyphylla Nakai に相当する型)が出現し、チシマザサは生育していなかった。
ただし、両者は完全に生育場所が異なるわけ
ではなく、かつ幅広い高度にわたって分布が重なるためしばしば隣接して生育しており、開花周期が同調しさえすれば交雑が起こりやすい状況にある。実際に、チシマザサとチマ
キザサ節の種の間の推定雑種であるオクヤマ
ザサは、調査範囲のところどころに出現し(表1)、特に室堂平周辺ではしばしば単独で群落を形成していた。
酵素多型を使った解析から、オクヤマザサには F1 以外の雑種(F2 以降の世代や戻し交雑個体)が含まれていることが示唆されている(Takahashi et al. 1994)。今回、チシマザサあるいはチマキザサ節の種と同定したものの中に、実際には戻し交雑個体が含まれている可能性もある。
チシマザサは全体が無毛とされるが、今回採集した標本には稈鞘や稈の一部に毛がみられるものが含まれていた(表 2)。また、
小林(2011)は葉がチシマザサに似ていながら一部に隈取り(冬季に葉の縁が白く枯れること)がみられるものをオクヤマザサとしているが、ここでチシマザサと同定したものの中には一部の葉に隈取りがみられるものがあった(標本番号 130725-11)。一方、チマキザサ節の種と同定した標本の中には、葉舌がやや突出する、葉鞘縁の毛を欠く、稈鞘が繊維状に細裂するなど、一部にチシマザサ節と共通する特徴を示すものが含まれていた(表 2)。浸透交雑の可能性については、外部形態以外にも、オクヤマザサの識別に有用である葉身下No. 20

面表皮の乳頭突起や(高橋 2002)、
葉の胞状細
胞珪酸体(小林 2011)、あるいは分子データを併用してさらに検討する必要がある。
なお、小林・北村(2013)はこれまで主に太平洋側に分布すると考えられていたアマギザ
サ節の種が、日本海側内陸部にも分布する可能性を指摘した。今回、チマキザサ節と同定したササの中に、アマギザサ節が含まれている可能性についても検討する必要があるかもしれない。
過去の植生調査との比較
吉田・山下(2008)は、弥陀ヶ原池塘の 4 つの調査区のうち C 区に出現したササをチシマ
ザサとしていたが、今回はほぼ同じ場所(調査地点 No. 11)のササをチマキザサに同定を訂正した(表 3)。前述のように、弥陀ヶ原の池
塘周辺の平坦地には矮生化したチマキザサ節が生育し、チシマザサは主に谷の斜面や林縁部に生育していた。
交雑の問題があるものの、
少なくとも典型的なチシマザサは弥陀ヶ原の池塘の周囲には出現しないようである。
吉田ほか(2002)は室堂平ミクリ山(今回の調査地点No.19プロット2の周辺)からチマキザサを報告し、一方、吉田(2010)は「ミクリガ池のミヤマネズ群落」(今回の No.19 プロッ
ト 1 に相当)でオクヤマザサを記録している。
今回、調査地点 No. 19 のプロット 1 と 2 で採集されたササはよく似た特徴を示し、一部の稈鞘が繊維状に裂ける点はチシマザサ節と共通するものの、葉舌が低く、葉身下面側脈の光沢や透光性が弱いことからここではチマキザサと同定した(表 2 の標本番号 130904-1 と130904-2)。これにともない、調査地点 No. 19
プロット 1 の植生組成表についても、
前回(吉田 2010)のオクヤマザサをチマキザサに改めた(表 5)。
このように、外部形態による同定が難しい
ササ属では、植生調査の際に判断が異なるケースがこれまでにもあったと思われる。今回

February 2015

高橋・吉田：立山のササの調査では、可能な場所では標本を採集し正確を期すと共に、再検討を可能にした。ただし、調査地点 No.27(表 7)のように、同じ区画に複数の種が共存する場合があるので、同定用の標本を採集する場合はよく見極める必要がある。なお、今回は栄養器官の外部形態のみに基づいて同定を行ったため、交雑由来の個体のうち両親種に近い型の判別に限界があることは先に指摘したとおりである。他の手法を併用したチマキザサ―チシマザサ群の解
析と同定法の確立は、分類学や植物誌の調査だけでなく、生態学など関連分野の研究を進める上でも急務である。

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Bull. Bot. Gard. Toyama 20: 39–46 (2015)
富山県中央植物園研究報告

県民公園頼成の森(富山県砺波市)の森林植生
山下寿之
富山県中央植物園 〒939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42

Forest vegetation of the Ranjo-no-mori, Tonami City, Toyama prefecture
Toshiyuki Yamashita
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
Abstract: Species compositions of 23 stands of the Ranjo-no-mori forest, Tonami city,
Toyama Prefecture were investigated. The 23 stands were divided into two groups
according to the species composition: one with ravine forest elements typically found in
the Japanese cedar (Cryptomeria japonica) afforestation, and the other with elements ofsecondary oak forests (Quercus serrata, Q. crispula, etc.) in the ridges or slopes. The
Cryptomeria japonica afforestation in Ranjo-no-mori was recognised as the Torreyo
radicantis-Zelkovetum serratae or Polysticho-Pterocaryetum community by the presenceof plants including Polystichum tripteron and P. retrosopaleaceum. The secondary forests
dominated by Quercus spp. were identified as the community of Pruno
pilosae-Quercetum serratae by the presence of plants including Rhododendron lagopus
var. niphophilum, Cerasus incisa var. kinkiensis, and Mitchella undulata.
Key words: afforestation, secondary forest, species composition, succession

県民公園頼成(らんじょう)の森は富山県
砺波市東端の丘陵帯に位置し、公園内は尾根と谷が入り組んだ小地形が発達している。
この場所は昭和 44 年(1969 年)に全国植樹祭が開催され、その後遊歩道や施設が整備されて昭和 50 年(1975 年)に森林公園として開園した。1980 年代前半には公園内の谷地形を利用してハナショウブの栽培品種が集められ、
昭和 61 年(1986 年)に第 1 回花菖蒲まつりが開催された。平成 3 年(1991 年)には森林科学館、平成 5 年(1993 年)にはハナショウブ 600
品種 70 万株を中心とする水生植物園がオープンした。
頼成の森のフロラについては富山県自然保護協会が調査し、「頼成の森の自然」(富山
県自然保護課 1979)にまとめられている。その後山下(2001)が県内のコナラ二次林の群落の種組成を明らかにした際に、頼成の森においても一部の林分で調査している。しかし、それ以降はブナ・イヌブナ人工林の林分構造(石田ほか 2004)、
ハナショウブの品種のデー
タベース化(高橋ほか 2007)や近年はブナ科
堅果の豊凶調査(中島 2009)が行われているぐらいで、コナラ以外の群落に及んで種組成を明らかにした調査は一度も行われていない。
これはここの森林が人手の加わった二次林であったことや公園の管理が水生植物を中心に考えられてきたことによると思われる。

40

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 20

図 1．調査地と調査区の位置図．図中の調査区番号は表 1 と一致する．

本研究は頼成の森の森林群落の種組成を明らかにすることを目的とし、比較的利用頻度が高い「松葉のこみち」から東側の区域を調査対象として植生調査を実施した。

調査地および調査方法
県民公園頼成の森は、富山県砺波市の東端に 位 置 す る 天 狗 山 (192m) 、 ヒ ヨ ド リ 山(197m)の北側、国道 359 号線南側、和田川の東側に広がる丘陵帯 115ha(標高差約 100m)の範囲に位置している(図 1)。
森林の優占型によって分けられたスギ植林(No. 1, 7, 18, 21)、ヒノキ植林(No. 13, 17,20)、ヒノキアスナロ植林(No. 24)、イヌブナ
植林(No. 6, 23)、コナラ林(No. 5, 8, 16, 19)、

ミズコナラ林(No. 2, 4, 9)、ナラガシワ林(No.
10)、ウラジロガシ林(No. 14)、ケヤキ林(No.
12)、および伐採跡地 1 ヵ所の 24 ヵ所について(図 1)、植物社会学的手法(Braun-Blanquet1964) により、2013 年 7 月から 10 月上旬に植生調査を行った。
それぞれの植分のうち均一な場所を選定し、各植分の階層を高木層(T1)、亜高木層(T2)、低木層(S) および草本層(H) に分けて、階層ごとに出現する種をリストアップした。
それぞれの植分で調査面積を拡大していき、新しい種が出現しなくなる範囲を調査対象面
積として、各階層に出現する種ごとの優占度(被度)および群度を記載した。被度階級および群度は以下のとおりである。

February 2015

山下：頼成の森の森林植生

被度階級: 5, 75～100%; 4, 50～75%; 3, 25～
50%; 2, 10～ 25%; 1, 1～10%; +, 1%未満。
群度: 5, 一面に群生; 4, 大きな斑状、または穴の空いたカーペット状に生育; 3, 斑状またはクッション状に生育; 2, 小群状または束状に生育; 1,単独で生育。
調査区ごとに調査票に記載したデータをエ
クセル表の各列に調査区、各行に種類を配置
して被度階級と群度を入力し、表操作法(Braun-Blanquet 1964)により群落組成表を作成した。なお、学名は邑田・米倉(2012)にし
たがった。

結果
森林群落 23 調査区のデータから作成した
組成表を表 1 に示した。
出現種数は最大53種、最小22種であった。
種群Ⅰa とⅠb によって 23 調査区は大きく 2
つのグループ、A(6 調査区)と B(17 調査区)に分けられ、種群Ⅰa はジュウモンジシダ、
リョウメンシダ、サカゲイノデ、オクノカン
スゲなどのおもに渓谷林に出現する種であり、種群Ⅰb はタカノツメ、ヤマツツジ、ソヨゴ、
コバノガマズミ、ミヤマガマズミ、タンナサ
ワフタギ、ユキグニミツバツツジ、コナラな
ど県内のコナラ二次林の主要な構成種であった(山下 2001, 石田 2004)。グループ A は谷部に分布するスギ植林やケヤキ林、ヒノキアス
ナロ植林およびイヌブナ植林の一部であった。
一方、グループ B は種群Ⅱa とⅡb によってグループ Ba(13 調査区)と Bb(4 調査区) に分けられた。種群Ⅱb はアカマツ 1 種でアカマ
ツ植林の調査区グループ Bb が区分された。
それに対してグループ Ba はおもにミズコナ
ラ林、コナラ林やイヌブナ植林の一部の林分、およびアカマツ林とヒノキ植林で、種群Ⅱaのショウジョウバカマ、ヤマノイモ、クマイ
ザサ、イワガラミ、ヒメカンスゲ、テイカカ
ズラなどによって特徴づけられた。さらに調査区グループ Ba は種群Ⅲa(ヒノキ 1 種のみ)

41

によって調査区グループ Bb1(3 調査区)とシ
ュンラン、ヤマモミジ、ツクバネウツギ、クルマバハグマ、ミズコナラ、アズキナシからなるⅢb によってグループ Bb2(10 調査区)に区分された。調査区グループ Bb2 はミズコナ
ラ林とコナラ林などの落葉広葉樹二次林であった。

考察
頼成の森の谷部にはスギ植林やケヤキ林などがおもに分布し、その群落を特徴づける
種類にはジュウモンジシダ、サカゲイノデな
どサワグルミ群団(宮脇・奥田 1990)の区分種を含んでいた。サワグルミ群団のなかで日本海側に成立する群集には、サワグルミ－ジュ
ウモンジシダ群集やケヤキ－チャボガヤ群集などがあり、どちらかの群集に区分されると考えられるが、これらを識別する種が少ない
ため特定はできなかった。これは林内が人為の影響を強く受けているために、欠落している種が多いことによると考えられる。富山県のケヤキ林はケヤキ－ケンポナシ群集として記載されたこともあるが(宮脇 1977)、
その後
ケヤキ－チャボガヤ群集にまとめられている(宮脇 1985)。調査区 No. 12 のケヤキ林は林冠で優占するケヤキの胸高直径が約 20cm と細いことから、近年形成されたものと推察された。この林分が本来ここの地形に成立する自然林であると考えられることから、今後どのように群落の種組成や構造が変化していくかを見ていくべきであると思われる。
尾根や斜面に成立するコナラ林やアカマツ林などの中にナラガシワ林が成立していた。
富山県内でナラガシワは丘陵から低山帯に点在し(大田ほか 1983)、
頼成の森においてもお
よそ 70 年前に標本が採集されている(太田2007)。
調査林分は管理車道栂野尾線に面した急斜面で、表土の流出や周辺部からのモウソ
ウチクの侵入などによって、群落の構造や種組成は貧弱なものであったが、コナラ林の種

1

種名Ⅰa ミゾシダジュウモンジシダ
リョウメンシダハナイカダ
イワガネゼンマイ
スゲsp
ベニシダ
アマチャヅルオクノカンスゲキブシ
サカゲイノデ
ミヤマフユイチゴ
Ⅰb タカノツメ
ツルアリドオシ
ヤマツツジ
コバノガマズミ
ミヤマガマズミ
ソヨゴ
タンナサワフタギ
ユキグニミツバツツジ
コナラ
マルバアオダモ
アクシバ
シュンラン
ウリカエデ
ツクバネウツギキンキマメザクラ
ネジキ
ツルリンドウ
ハナヒリノキウラジロガシ

1･1

＋
＋

+･2
1･1
1･1
＋
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＋
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2･2

1･1

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1･1
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＋

2･2

N70E
20

21

18

S80W
25

24
N10Ｅ
2

17
N60E
12

N60W
15

20
N70W
3

6
N30W
22

23
N50W
22

10
N70W
35

2
N50W
27

4
N30E
10

9
N70E
5

5
N50W
6

8
N10W
28

14
N50W
25

19
N60E
18

W
18

16

22

3

N７0W N40W
10
18

Bb
15
S70W
16

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＋
＋
1･1
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+･2
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3･3
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1･1
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1･1

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＋
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＋
＋
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＋

1･1
＋
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＋
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1･1
＋
＋
1･1

1･1
3･3

1･1
＋
＋
＋
＋

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＋
＋

1･1
＋

＋
2･2

2･2
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＋
＋
＋

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1･1

1･1
＋
＋
2･2
1･1

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＋
＋

＋
＋

1･2
4･4
＋

2･2
＋
1･1
＋
＋
＋

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＋

5･5

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+･2
1･1
＋
1･1
3･3
＋

5･5

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2･2
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1･1
＋
1･1
1･1
＋

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2・2
4・4
＋
1・1

1・1
3・3

2・2
＋
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2･2
1･1
1･1
＋
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4･4
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+･2
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2･2

3･3
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3･3
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2･2
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1･1

5
5
5
4
4
4
4
3
3
3
3
3
12
12
11
12
11
10
7
7
8
7
6
5
5
4
5
4
5
4
4

頻度

学名
Stegnogramma pozoi subsp. mollissima
Polystichum tripteron
Arachniodes standishii
Helwingia japonica
Coniogramme intermedia
Carex sp.
Dryopteris erythrosora
Gynostemma pentaphyllum
Carex foliosissima
Stachyurus praecox
Polystichum retrosopaleaceum
Rubus hakonensis
Gamblea innovans
Mitchella undulata
Rhododendron kaempferi var. kaempferi
Viburnum erosum
Viburnum wrightii
Ilex pedunculosa
Symplocos coreana
Rhododendron lagopus var. niphophilum
Quercus serrata
Fraxinus sieboldiana
Vaccinium japonicum
Cymbidium goeringii
Acer crataegifolium
Abelia spathulata var. spathulata
Cerasus incisa var. kinkiensis
Lyonia ovalifolia var. elliptica
Tripterospermum trinervium
Eubotryoides grayana var. grayana
Quercus salicina

Bull. Bot. Gard. Toyama

＋
＋
＋

＋

＋
＋

2・2
1・1
＋
＋
＋
＋
＋
2・2

～35m ～35m ～30m ～30m ～30m ～35m ～20m ～25m ～18m ～24m ～24m ～28m ～28m ～30m ～24m ～25m ～25m ～20m ～18m ～18m
70%
90%
90%
90%
95%
95%
95%
85%
80%
80%
90%
90%
90%
90%
100%
70%
70%
80%
60%
60%
～6m
～5m ～6m～10m ～6m ～8m ～10m ～12m ～12m ～7m ～12m ～12m ～14m ～12m ～8m ～10m
10%
15%
15%
20%
15%
40%
70%
60%
30%
70%
20%
80%
80%
80%
60%
60%
～2m ～3m ～2m ～3m ～3m ～3m ～2m ～2m ～2m ～3m ～3m ～3m ～4m ～3m ～2m ～3m ～2m ～3m ～3m ～3m
70%
40%
40%
30%
30%
70%
30%
40%
20%
70%
40%
70%
20%
40%
40%
60%
30%
40%
70%
80%
～1m ～1m ～1m ～0.8m ～0.8m ～1m ～0.8m ～0.6m ～1m ～1m ～1m ～0.8m ～0.5m ～0.8m ～0.6m ～0.8m ～0.8m ～1m ～1m ～0.8m
80%
80%
80%
60%
80%
80%
60%
40%
20%
70%
30%
40%
90%
70%
80%
70%
50%
30%
20%
30%
1013 1004 1018 0920 0913 1004 0721 1013 0813 0720 0721 0813 0721 0813 0913 0920 0920 1013 0720 0920
42
39
41
36
50
37
39
42
22
34
37
37
37
43
38
38
35
32
28
35

N60W
24

B

～30m ～30m ～25m
90%
90%
90%
～8m
20%
～3m ～3m ～2m
40%
30%
20%
～1m ～1m ～1m
90%
100%
95%
0913 0813 0720
36
20
39

7

N50E
15

Ba2

T1群落高
T1植被率
T2群落高
T2植被率
S群落高
S植被率
H群落高
H植被率
調査月日
出現種数

12

N10W
8

Ba

20×20m 5×10m 20×20m 10×10m 20×10m 5×20m 15×15m 8×10m 10×10m 15×10m 10×20m 10×10m 10×10m 15×15m 10×15m 20×20m 10×15m 5×10m 15×15m 15×10m 10×15m 15×10m 5×10m

調査区No.

Ba1
13

方位
傾斜
面積

A

表 1．頼成の森の森林群落組成表．

42
No. 20ショウジョウバカマ
ヤマノイモ
クマイザサ
イワガラミ
ヒメカンスゲテイカカズラⅡa ゼンマイオニドコロ
モミジイチゴムラサキシキブ
ホオノキ
ミツバアケビ
ユキバタツバキⅢa ヒノキⅢb ヤマモミジ
クルマバハグマ
ミズコナラ
カマツカ
ヤマボウシ
ササユリ
アズキナシ
Ⅱb アカマツ
ヒメアオキ
サルトリイバラ
ヒサカキ
オオバクロモジ
ヤブコウジ
コシアブラ
ヤマウルシ
ウワミズザクラ
イヌツゲ
エゴノキ
チゴユリ
ミヤマナルコユリ
リョウブ
チヂミザサ
シシガシラ
ツルシキミ
フジ
ドクダミ
スギ
ヤマアジサイクサギ
オオバギボウシノササゲ
アラゲナツハゼ
アオハダ
アキノキリンソウ
コハウチワカエデ
ヒメスミレ
トリガタハンショウヅル
ウリハダカエデ

表 1．続き

＋
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3･3
1･1
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5･5

1･1

2･2

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1･1
3･3

3･3

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1･1
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1･2

3･3
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1･1
1･1
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14
13
11
11
10
10
10
11
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9
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8
7
3
9
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4
4
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2
0
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15
14
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12
12
11
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13
13
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10
6
7
6
6
5
5
5
5
3
3
2
4
2
4
3

Helonias orientalis
Dioscorea japonica
Sasa senanensis
Schizophragma hydrangeoides
Carex conica
Trachelospermum asiaticum
Osmunda japonica
Dioscorea tokoro
Rubus palmatus var. coptophyllus
Callicarpa japonica
Magnolia obovata
Akebia trifoliata
Camellia x intermedia
Chamaecyparis obtusa
Acer amoenum var. matsumurae
Pertya rigidula
Quercus x crispuloserrata
Pourthiaea villosa var. villosa
Cornus kousa subsp. kousa
Lilium japonicum
Aria alnifolia
Pinus densiflora
Aucuba japonica var. borealis
Smilax china
Eurya japonica var. japonica
Lindera umbellata var. membranacea
Ardisia japonica
Chengiopanax sciadophylloides
Toxicodendron trichocarpum
Padus grayana
Ilex crenata var. crenata
Styrax japonica
Disporum smilacinum
Polygonatum lasianthum
Clethra barbinervis
Oplismenus undulatifolius
Blechnum niponicum
Skimmia japonica var. intermedia f. repens
Wisteria floribunda
Houttuynia cordata
Cryptomeria japonica
Hydrangea serrata var. serrata
Clerodendrum trichotomum
Hosta sieboldiana
Dumasia truncata
Vaccinium ciliatum
Ilex macropoda
Solidago virgaurea subsp. asiatica
Acer sieboldianum
Viola inconspicua subsp. nagasakiensis
Clematis tosaensis
Acer rufinerve

February 2015
山下：頼成の森の森林植生
43

アキギリ
4･4
2･2
＋
＋
4 Salvia glabrescens
ヤマアサクラザンショウ
＋
1･1
1･1
＋
4 Zanthoxylum piperitum f. brevispinum
トリアシショウマ
＋
1･1
2･2
+･2
4 Astilbe odontophylla
ススキ
＋
＋
＋
＋
3 Miscanthus sinensis
ケヤキ
5･5
＋
＋
3 Zelkova serrata
ケキツネノボタン＋＋＋
3 Ranunculus cantoniensis
ワラビ
＋
＋
＋
2 Pteridium aquilinum subsp. japonicum
カスミザクラ1･2
2･2 （2･2）
1 Cerasus leveilleana
キッコウハグマ＋＋＋
3 Ainsliaea apiculata
クリ＋＋＋
3 Castanea crenata
タチシオデ
＋
＋
＋
2 Smilax nipponica
タチツボスミレ＋＋＋
3 Viola grypoceras var. grypoceras
ノブドウ
＋
＋
＋
3 Ampelopsis glandulosa var. heterophylla
ホツツジ
＋
1・2
2･2
2 Elliottia paniculata
タマアジサイ1･1
2･2
2･2
3 Hydrangea involucrata
ツタ＋＋＋
3 Parthenocissus tricuspidata
ツルマサキ
＋
＋
＋
3 Euonymus fortunei
ホソバトウゲシバ＋＋+･2
3 Huperzia serrata var. serrata
シロダモ
＋
1･1
＋
2 Neolitsea sericea
ヤマイヌワラビ＋＋＋
3 Athyrium vidalii
イヌブナ
5･5
5･5
2 Fagus japonica
アオツヅラフジ＋＋
2 Cocculus trilobus
アカシデ
1･2
＋
2 Carpinus laxiflora
アケビ＋＋
2 Akebia quinata
アワブキ
1･1
＋
2 Meliosma myriantha
イシカグマ
＋
＋
2 Microlepia strigosa
イタヤカエデ＋＋2 Acer pictum subsp. dissectum
キヅタ＋＋
2 Hedera rhombea
コブシ＋＋
1 Magnolia kobus
ゴンズイ
1・1
＋
2 Euscaphis japonica
シュロソウ
＋
＋
2 Veratrum maackii var. japonicum
シロバナカモメヅル＋＋
2 Vincetoxicum sublanceolatum var. macranthum
タガネソウ
＋
＋
2 Carex siderosticta
タラノキ
2･2
＋
2 Aralia elata
ネムノキ＋＋
2 Albizia julibrissin
ヒトリシズカ＋2･2
2 Chloranthus japonicus
ヘクソカズラ＋＋2 Paederia scandens
ミズヒキ
1･1
＋
2 Persicaria filiformis
イイギリ
2･2
＋
2 Idesia polycarpa
ハリガネワラビ
1･1＋
2 Thelypteris japonica
オウレン
4･4
1･2
2 Coptis japonica
出現回数1回の種No.1: カラムシ ＋, コナスビ ＋, ニガイチゴ ＋, フジカンゾウ ＋．No.2: ナツツバキ 2･2． No.5: エゾユズリハ 1･2, カキノキ +．No.6: アキグミ +, コアジサイ +．No.7: ツルニンジン +, ヤマグワ 1･1．No.8: トキワイカリソウ +･2, マツブサ +．
No.10: ナラガシワ 4･4, モウソウチク 1･1． No.12: オオハナワラビ 1･1, ケナシヤブデマリ 1･1． No.13: キンミズヒキ +, ハイイヌガヤ +, ヤマブキショウマ +．No.14: キクバドコロ +．No.15: ヤマハギ +．No.16: ナナカマド +．No.18: オオタチツボスミレ +．
No.19: ウラジロノキ +．No.21: ウツギ 1･1, クジャクシダ +, コブナグサ +, シラヤマギク +, ヒヨドリバナ +．No.22: サツキ（植栽） 1･1, チマキザサ +･2, ノガリヤス +．No.23: クマノミズキ +． No.24: ヒノキアスナロ 5・5, ツノハシバミ +, ナルコユリ +．

表 1．続き44
Bull. Bot. Gard. Toyama
No. 20February 2015

山下：頼成の森の森林植生

組成と共通する種が多数含まれていた。
また、
ミズナラとコナラの雑種とされているミズコ
ナラが優占する林分もいくつか見られたが、種組成でコナラ林との違いは見られなかった。
したがってナラガシワ林やミズコナラ林はこ
こではコナラ林と同じ種組成をもつグループにまとめた。このグループは種組成からみるとユキグニミツバツツジやキンキマメザクラなどのコナラ－オクチョウジザクラ群集の区分種(宮脇 1985)、あるいはツルアリドオシ、
アクシバやハナヒリノキなどの区分種(鈴木2002)が出現することから、コナラ林やナラガ
シワ林分を含めてコナラ－オクチョウジザク
ラ群集に含めるのが妥当と思われた。
さらに尾根部にはアカマツ林が分布しており、宮脇(1985)や鈴木(2001, 2004)は北陸地
方のアカマツ林をアカマツ－ユキグニミツバ
ツツジ群集に識別している。しかし、本研究ではアカマツ 1 種のみで区分され、コナラ林と共通する種も多かった。これはいわゆる松枯れによってアカマツの衰退と周辺部斜面からコナラなどの落葉広葉樹が分布を拡大し、群落の遷移が進行していることが影響していると考えられる。鈴木(2001)は露岩地などのせき悪地に成立するアカマツ林をアカマツ群
団とし、中庸立地に分布するアカマツ二次林
はコナラ－イヌシデ群団にまとめられるとしている。したがって頼成の森に分布するアカマツ林はコナラ－オクチョウジザクラ群集にまとめ、下位単位に位置づけるのが妥当と思われた。
富山県農林水産総合技術センター森林研究所の長谷川幹夫所長には、原稿の査読をしていただき、貴重な助言をいただいた。ここにお礼申し上げる。

引用文献
Braun-Blanquet, J. 1964. Pflanzensoziologie.
865pp. Springer-Verlag, Wien.
石田 仁. 2004. 富山県の天然林とその管理

45－基礎編－. 富山県林業技術センター研究報告 17(別冊): 1–146.
石田 仁・長谷川幹夫・西村正史. 2004. 暖温帯ブナ・イヌブナ人工林の 28 年生時の林分構造と生育状況. 富山県林業技術セン
ター研究報告 17: 14–21.
宮脇 昭(編著). 1977. 富山県の植生. 289pp.
富山県.
宮脇 昭(編著). 1985. 日本植生誌 中部.
604pp. 至文堂, 東京.
宮脇 昭・奥田重俊(編). 1990. 日本植物群落
図説. 800pp. 至文堂, 東京.
邑田 仁・米倉浩司. 2012. 日本維管束植物目
録. 379pp. 北隆館, 東京.
中島春樹. 2009. 富山県における堅果類結実調査・予測事例. 林野庁, 平成 20 年度野生鳥獣被害広域防除対策推進調査事業報告書, pp. 187–207, 225–228.
大田 弘・小路登一・長井眞隆. 1983. 富山県
植物誌. 430pp. 廣文堂, 富山.
太田道人(編). 2007. 富山市科学文化センタ
ー収蔵資料目録 第 20 号 被子植物離弁花(上巻). 338pp. 富山市科学文化セン
ター.
鈴木伸一. 2001. 日本におけるコナラ林の群
落体系. 植生学会誌 18: 61–74.
鈴木伸一. 2002. コナラ林との比較におけるミズナラ林の植物社会学的研究. 生態環
境研究 9(1): 1–23.
鈴木伸一. 2004. 夏緑広葉樹二次林との比較におけるアカマツ林の植物社会学的研究.
生態環境研究 11(1): 49–68.
高橋一臣・志内利明・吉田めぐみ・橋屋 誠.
2007. 県民公園頼成の森水生植物園のハ
ナショウブ品種および富山県中央植物園
で栽培されているアヤメ科植物の画像データベース化. (財)花と緑の銀行・富山県
中央植物園(編),「アヤメ科植物遺伝子資
源保全のための日中共同研究」－平成 18
年度 (財) 国際花と緑の博覧会記念協会

46

Bull. Bot. Gard. Toyama

助成事業報告書－, pp. 19–28.
富山県自然保護課(編). 1979. 頼成の森の自然. 65pp. 富山県.

No. 20

山下寿之. 2001. 富山県内のコナラ二次林の種類組成と遷移. 富山県中央植物園研究報告 6: 21–30.

Bull. Bot. Gard. Toyama 20: 47–63 (2015)
富山県中央植物園研究報告

富山県フロラ資料(18)大原隆明・富山県中央植物園友の会植物誌部会
富山県中央植物園 〒939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42

Materials for the Flora of Toyama (18)
Takaaki Oohara & Survey group for the flora of Toyama,
The friends of the Botanic Gardens of Toyama
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
Abstract: Five taxa are newly recorded as members of the flora of Toyama Prefecture.
They are Schoenoplectiella mucronata var. ishizawae, Stellaria uliginosa var. uliginosa,
Alnus trabeculosa, Galium divaricatum, and Cynanchum wilfordii. Moreover, additional
localities in Toyama Prefecture are reported for seven taxa: Pyrrosia hastata, Lindera
triloba, Amitostigma kinoshitae, Trollius hondoensis, Bistorta suffulta, Celastrus
stephanotifolius, and Rhododendron semibarbatum, which have been known from only a
few localities. All specimens cited in this paper are preserved in the herbaria of Botanic
Gardens of Toyama (TYM) and Toyama Science Museum (TOYA).
Key words: flora, new localities, new records, Toyama, vascular plants

県内の植物調査結果と標本資料の検討か
ら富山県新記録として 5 分類群を、富山県稀産分類群として 7 分類群を報告する。本報告で引用した標本は、富山県中央植物園標本庫(TYM) お よ び 富 山 市 科 学 博 物 館 標 本 庫(TOYA)に収蔵されている。

1. 富山県新記録分類群
1-1.
ロッカクイ
Schoenoplectiellamucronata (L.) J. D. Jung et H. K. Choi var.
ishizawae (K. Kohno, Iokawa et Daigobo) Hayas.
カヤツリグサ科
下新川郡朝日町南西部で植物誌部会員の
木内静子が 2012 年 9 月 6 日に結実中のものを確認、翌 2013 年 9 月 19 日に同部会員の俵 京子・林 二良が同地を再調査し採集・撮影を行った(Fig. 1)。今回富山県で得られたものは、一見したところ変種関係にあるヒメカンガレ
イ var. mucronata やタタラカンガレイ var.
tatarana (Honda) Yashiro に酷似していたが(Fig. 1A)、稈の稜に幅 1.5mm 以上の明らかな翼があり断面は 6 稜があるように見えること(Fig. 1B)、刺針は果実よりやや短いか同長であるなどの特徴で明らかに異なっており、ロッカクイを記載した Kohno et al.(2001)の特徴記述とよく一致するため本分類群と同定した。本分類群は『富山県植物誌』(大田ほか
1983)などの県内のフロラを扱った文献には掲載がない。また、富山県中央植物園や富山
市科学博物館の標本庫には富山県産のロッカ
クイと同定された標本は収蔵されておらず、その他のホタルイ属の標本中にも本分類群と

48

Bull. Bot. Gard. Toyama

同定されるべきものは含まれていなかった。
Khono et al.(2001)は本分類群の産地として新潟県、福井県および福岡県を挙げており、その後、福島県(蓮沼 2004)、石川県(『石川県植物レッドリスト 2010 』(http://www.pref.
ishikawa.lg.jp/sizen/reddata/rdb_2010/documents/
hyou5kai.pdf：2014 年 3 月 14 日))、兵庫県(堀内 2004, 松岡 2010)、熊本県(熊本県希少野
生動植物検討委員会 2009)からも報告があるが、いずれの県でも産地は 1～2 箇所に限られており、きわめて稀な植物であると考えられる。今回確認された生育地は小川の支流である山合川の河床部分の湿草地で、長さ 1.5m、幅 1m ほどの狭い範囲にミゾソバやアキノウ
ナギツカミなどとともに優占して生育していた。
本分類群は『環境省レッドデータリスト』(http://www.env.go.jp/press/file_view.php?serial=
20557&hou_id=15619：2014 年 6 月 23 日)では絶滅危惧ⅠB 類(EN 相当)とされており、都道府県版レッドデータブック類では隣県の『石川県植物レッドリスト 2010』で絶滅危惧
Ⅰ類(CR＋EN 相当)と扱われているほか、熊本県( 熊本県希少野生動植物検討委員会
2009)で絶滅危惧ⅠA(CR 相当)、兵庫県(兵庫
県 2010)で A ランク(CR＋EN 相当)としてリ
ストアップされている。富山県ではこれまで生育が知られていなかったために『富山県の絶滅のおそれのある野生生物(レッドデータ
ブックとやま 2012)』(富山県 2012)には取り上げられていないが、確実な本分類群の県内の生育地は今回確認された 1 箇所のみであり生育面積もごく狭いことから、富山県版カテ
ゴリーの絶滅危惧Ⅰ類(CR＋EN 相当)に扱うのが妥当であると考えられる。
証拠標本：下新川郡朝日町山崎 山合川の河床 140m, 俵 京子・林 二良, 2013.9.19(TYM42470).
1-2. ノミノコブスマ Stellaria uliginosa
Murray var. uliginosa ナデシコ科
富山市中西部で大原が 2013 年 5 月 18 日に

No. 20開花中のものを確認し(Fig. 2)、標本を作製した。これは変種関係とされる在来のノミノフ
スマ var. undulata (Thunb.) Ohwi と酷似していたが、この周辺に生育している個体はすべて花弁が萼片より短く、Chater & Heywood(1964)などの var. uliginosa の特徴記述とよく一致することから、本分類群と同定した。富山県中央植物園や富山市科学博物館にはノミ
ノコブスマと同定された標本は収蔵されていなかった。また、さく葉標本では花弁が縮む
ためノミノコブスマとノミノフスマの識別は困難ではあるが、ハコベ属の標本中には確実に本種と同定されるものは見出せなかった。
本種はヨーロッパに分布する一年草であるが北アメリカ、オセアニア、アジアに帰化している(竹松・一前 1993)。日本でも北海道や東京都、岡山県などに帰化しているが(清水2003)、富山県周辺地域からは今のところ報告がない。今回富山県で見出された場所は公園として造成中の草地で、約 5m 四方部分にシロツメクサやヤハズエンドウ、マツバウンランなどとともに十数個体が生育しているのを確認した。侵入経路は不明であるが、同地には土砂を運搬した形跡もみられることから、
この土砂に種子が混ざって侵入した可能性も考えられる。
証拠標本：富山市婦中町上轡田 17m, 大原隆明, 2013.5.18(TYM42471).
1-3. サクラバハンノキ Alnus trabeculosa
Hand.-Mazz. カバノキ科
2013 年 6 月 23 日に富山市中西部(旧八尾町地域)で行った植物誌部会定例調査会時に、大原が葉のついた枝を採集し(Fig. 3)、標本を作製した。これは同属のハンノキ A. japonica(Thunb.) Steud. とやや似ていたが、葉は基部が円形～浅心形で、側脈は 9～12 対、二次脈まで裏面に隆起し、表面に光沢がある、葉柄は長さ 1～1.5cm であることなどを確認し(Fig. 3B)、本種と同定した。富山県中央植物園や富山市科学博物館には富山県内産の本種

February 2015

大原他：富山県フロラ資料 (18)と同定された標本は収蔵されておらず、ハンノキ属の県内産標本中にも本種と同定されるものは含まれていなかった。今回本県で見出された場所はオオミズゴケが繁茂する山間の湿原中で、30m × 10m の範囲に大小数十個
体がハンノキやミヤマウメモドキ、イヌツゲなどと共に散在して生育していた。本種は国内では岩手県以南の本州および九州の宮崎県に隔離分布するが(宮本 2002)、『環境省レッ
ドデータリスト』では準絶滅危惧(NT 相当)とされており、都道府県版レッドデータブッ
ク類でも 20 府県でリストアップされている。
富山県の近隣県では全ての県で記録があるが、長野県(長野県自然保護研究所・長野県 2002)
で絶滅危惧ⅠA(CR 相当)、石川県(『石川県植物レッドリスト 2010』)で絶滅危惧Ⅰ類(CR＋EN 相当)、福井県(福井県 2004)で絶滅危
惧Ⅱ類(VU 相当)、新潟県(新潟県 2001)および岐阜県(『岐阜県の絶滅のおそれのある野生生物 (植物編) 改訂版』)で準絶滅危惧(NT相当)として扱われている。
富山県ではこれまで生育が知られていなかったために『富山県の絶滅のおそれのある野生生物(レッドデー
タブックとやま 2012)』(富山県 2012)には取り上げられていないが、確実な本種の県内の生育地は今回確認された 1 箇所のみであり、植生が遷移しやすい湿原であることから、富山県版カテゴリーの絶滅危惧Ⅰ類ランク(CR＋EN 相当)に扱うのが妥当であると考えられる。なお、今回確認された生育地は県指定の自然環境保全地域内であり、標本の採取は県
自然保護課の許可を得て行った。
証拠標本：富山市八尾町深谷 深谷自然環
境保全地域内 160m, 大原隆明, 2013.6.23(TYM42472).
1-4.
コメツブヤエムグラ
Galiumdivaricatum Pourr. ex Lam. アカネ科
射水市東部で大原が 2013 年 6 月 4 日に開花・結実中のものを確認し、標本を作製した(Fig. 4)。これは線形の葉が 6～8 枚輪生する

49

点では在来のヤエムグラ G. spurium L. var.
echinospermon (Wallr.) Hayek や外来種のミナ
トムグラ G. tricornutum Dandy と似ていたが(Fig. A)、花弁が橙色を帯び、果実は棘がなく
直径 0.5～0.7mm と小型である(Fig. 4B)、葉は繊細で長さ 4～10mm、幅 0.5～1.5mm である(Fig. 4A)などの特徴が、Ehrendorfer(1976)などの G. divaricatum の特徴記述とよく一致することから、本種と同定した。富山県中央
植物園や富山市科学博物館にはコメツブヤエ
ムグラと同定された標本は収蔵されておらず、
ヤエムグラ属の標本中にも本種と同定される
ものは見出せなかった。本種はヨーロッパ南部に分布する一年草で、日本でも勝山(1992)
が神奈川県からヒメヤエムグラの名前で帰化を報告して以来、埼玉県や千葉県(植村ほか
2010)、愛知県(愛知県 2012)などから報告があるが、富山県周辺地域からは今のところ記録はみられない。今回富山県で見出された場
所は、造成後にできた広大な草地中の車道路
傍で、約 20m に渡るアスファルトとコンクリートの隙間部分にタマオオスズメノカタビラ
やヨモギ、ヒメジョオンなどとともに 100 個体以上が生育しているのを確認した。侵入経路は不明であるが、同地は比較的最近に造成された場所であることから、造成時に種子が混ざって侵入した可能性も考えられる。
証拠標本：射水市黒河 太閤山ランド東側
20m, 大原隆明, 2013.6.4(TYM42473).
1-5.
コイケマ
Cynanchum wilfordii(Maxim.) Hook. f. キョウチクトウ科
2013 年 8 月 25 日に富山市南部(旧細入村地域)で行った植物誌部会定例調査会時に、部会員の石澤岩央が発見、同部会員の木内静子が果実のついた枝を採集し、標本を作製した(Fig. 5)。これは同属のイケマ C. caudatum(Miq.) Maxim. と似ていたが、葉はやや質が厚く、湾入部が広い(Fig. 5A)、葉柄上面の溝部
分は有毛、果柄は果序柄より明らかに短い(Fig. 5B)などの特徴を確認し、本種と同定し

50

Bull. Bot. Gard. Toyama

た。富山県中央植物園や富山市科学博物館には富山県内産の本種と同定された標本は収蔵されていなかったが、富山市科学博物館のイ
ケマの標本カバー中には、本種と同定される
1999 年に砺波市庄川町庄(原記録：庄川町庄)で採集された結実中の標本 2 点(TOYA58420,
58425)と 1982 年に今回と同じ富山市加賀沢(原記録：細入村西加賀沢)で採集された開花中の標本 1 点(TOYA34762)が含まれていた。
今回本県で見出された場所は国道旧道沿いの路傍草地で、1m × 3m の範囲に 5 個体がイ
ヌアワやカラスノゴマ、ヨモギなどと共に生育していた。本種は国内では本州、四国および九州の標高 1600m 以下の林縁に分布する(Yamazaki 1993a)。
『環境省レッドデータリスト』では取り上げられていないが、都道府県
版レッドデータブック類では宮崎県(宮崎県
版レッドデータブック改訂検討委員会 2011)
で絶滅(EX 相当)とされるなど 13 都県でリストアップされている。富山県の近隣県では全ての県で記録があるが、福井県(福井県 2004)
で絶滅危惧Ⅱ類(VU 相当)、石川県(『石川県植物レッドリスト 2010』)で準絶滅危惧(NT相当)として扱われている。
富山県ではこれまで生育が知られていなかったために『富山県の絶滅のおそれのある野生生物(レッドデー
タブックとやま 2012)』(富山県 2012)には取り上げられていないが、確実な本種の県内の生育地は今回確認された場所と標本情報がある砺波市の 2 箇所のみであること、少なくとも今回確認された場所は植生が変化しやすい
路傍であり生育面積および個体数ともにきわめて限られていることから、富山県版カテゴ
リーの絶滅危惧Ⅱ類ランク(VU 相当)に扱うのが妥当であると考えられる。
証拠標本：富山市加賀沢 国道 360 号線旧
道 沿 い 250m, 木 内 静 子 , 2013.8.25(TYM
42474).

2. 富山県稀産分類群

No. 202-1. イワオモダカ Pyrrosia hastata (Houtt.)
Ching ウラボシ科
富山市南部(旧細入村地域)の山林中で俵京子・林 二良が 2013 年 10 月 17 日に樹上に着生しているものを発見し、同年 10 月 27 日に石澤岩央が撮影(Fig. 6A)、標本を作製した(Fig. 6B)。今回見出されたものは、葉が革質で裏面に淡褐色の星状毛が密生し、基部が 3～5 裂してほこ形となるなどの特徴を確認し、本種と同定した(Fig. 6B)。本種は『富山県植物誌』では立山町および平村の各 1 箇所と、今回の確認地の大字名を含む富山市旧細入村
地域の 2 箇所の計 4 箇所が産地として挙げられているが、富山県内の標本庫に収蔵されている標本は富山市科学博物館標本庫にある立山町で 1980 年に採集された 1 点(TOYA94457)のみである。また、山本 (1981) のイ
ワオモダカの全国版の分布図には、『富山県植物誌』にも取り上げられている旧細入村地域
産地のうち今回の確認地とは異なる方の 1 箇所の生育を示す点がプロットされており、その証拠標本として 1973 年に採集され国立科学博物館標本庫に収蔵された 1 点が引用されている。今回の記録は県内での標本を伴う 33
年ぶりの確認例であり、富山県植物誌に挙げられた産地での生育を追確認できたこととなる。現地はオニグルミやケヤキなどからなる急斜面の林中に生育する大きなトチノキの樹上であり、地表から約 2m の高さに 2 個体の生育が観察された。本分類群は国内では北海道から九州に分布するもののややまれで(Iwatsuki 1995)、『環境省レッドデータリスト』
では取り扱われていないが、都道府県版のレッドデータブック類では三重県( 三重県
2006)や京都府(京都府 2002)で絶滅(EX 相当)とされているのをはじめ計 37 都府県でリストアップされている。富山県の近隣県では全ての県で記録があるが、福井県(福井県
2004)および石川県(『石川県植物レッドリス
ト 2010』)で絶滅危惧Ⅰ類(CR＋EN 相当)、

February 2015

大原他：富山県フロラ資料 (18)

岐阜県(
『岐阜県の絶滅のおそれのある野生生物 (植物編) 改訂版』)、長野県(長野県自然保護研究所・長野県 2002)および新潟県(新潟県 2001)で絶滅危惧Ⅱ類(VU 相当)として扱われている。
『富山県の絶滅のおそれのある野
生生物(レッドデータブックとやま 2012)』では富山市南部の生育地が災害により失われたと推定され近年確実な生育が知られていなかったことから情報不足(DD 相当)とされているが、この失われたと考えられた生育地は今
回生育を確認した場所であり、現存があきらかになった。しかしながら、生育が確認された個体数はごくわずかであることから、石川県や福井県と同様に富山県カテゴリーの絶滅危惧Ⅰ類(CR＋EN 相当)ランクと評価するのが妥当であると考えられる。なお、本種は園芸目的の採取の可能性があるため、詳細な産地は公表しない。
証拠標本：富山市, 石澤岩央, 2013.10.27(TYM42476).

51

2-2. シロモジ Lindera triloba (Siebold etZucc.) Blume クスノキ科
富山市南西部(旧細入村地域)の山林中で2012 年 9 月 28 日に俵 京子と林 二良が結実中のものを確認し、標本を作製した(Fig. 7)。
今回得られたものは、葉が 3 裂する点では県内にも多い同属のダンコウバイ L. obtusiloba
Blume. に似ていたが、葉の裂片の先端は鋭尖頭で湾入部は丸くくぼみ(Fig. 7A)、果実は直径1cm以上と大型である(Fig. 7B)などの特徴を確認し、本種と同定した。富山県では『富山県植物誌』中に今回の確認場所とほぼ同所と考えられる細入村西加賀沢(現：富山市加賀沢)の記述があるのが唯一の記録であったものの、証拠標本は残されていなかったが、今回の発見・採集により確実に富山県にも本種が産することを確認できた。なお、富山市科学博物館収蔵の標本目録(太田 2007)には大沢野町牛ヶ増(現：富山市牛ヶ増)で採集された本種の標本(TOYA15165)が引用されていFig. 1. Schoenoplectiella mucronata var. ishizawae collected in Asahi Town, Toyama Prefecture.
A: Plants (TYM42470). Scale indicates 5 cm. B: Section of a culm (Sept. 19, 2013).

52

Bull. Bot. Gard. Toyama

Fig. 2. Stellaria uliginosa var. uliginosa at flowering stage in Toyama City (May 18, 2013).

Fig. 3. Alnus trabeculosa collected in Toyama City (TYM42472). A: Plant. Scale indicates 5
cm. B: Lower surface of the leaf. Scale indicates 1 cm.

No. 20February 2015

大原他：富山県フロラ資料 (18)

Fig. 4. Galium divaricatum collected in Imizu City, Toyama Prefecture (TYM42473). A: Plant.
Scale indicates 1 cm. B: Fruits. Scale indicates 1 mm.

Fig. 5. Cynanchum wilfordii collected in Toyama City (TYM42474). A: Leaf. Scale indicates 1
cm. B: Fruit. Scale indicates 3 cm.

53

54

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 20Fig. 6. Pyrrosia hastata found in Toyama City. A: Living plant on the trunk (Oct 27, 2013). B:
Collected leaves (TYM42476). Scale indicates 5 cm.

Fig. 7. Lindera triloba collected in Toyama City (TYM42477). A: Plant. Scale indicates 5 cm.
B: Fruit. Scale indicates 1 cm.

February 2015

大原他：富山県フロラ資料 (18)

Fig. 8. Amitostigma kinoshitae collected in Asahi Town, Toyama Prefecture. A: Plant(TYM42478). Scale indicates 1 cm. B: Flowers (June 15, 2013).

Fig. 9. Trollius hondoensis at flowering stage in Toyama City (July 14, 2013).

55

56

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 20Fig. 10. Bistorta suffulta at fruiting stage in Toyama City (July 14, 2013).

Fig. 11. Celastrus stephanotifolius collected in Toyama Prefecture (TYM42480). A: Plant.
Scale indicates 5 cm. B: Lower surface of the leaf. Scale indicates 1 mm.

February 2015

大原他：富山県フロラ資料 (18)57

Fig. 12. Rhododendron semibarbatum collected in Nanto City, Toyama Prefecture(TYM42481). A: Lower surface of the leaf. Scale indicates 1 cm. B: Tip of the leaf. Scaleindicates 5 mm.

るが、この標本は和名が似たシロダモであり、現在は訂正して収蔵されていた。今回本種を確認した場所は富山市加賀沢のスギ植林地中に残存した二次林内で、南向きの急斜面に 1個体の生育を確認した。
本種は本州中部以西、四国、九州に分布しており(Ohba 2006)、富山
県の近隣県では福井県(福井県植物研究会
1999, 渡辺 2003)、岐阜県(岐阜県高等学校生
物 教 育 研究会 1966) お よ び 長 野県 ( 和田1997)に記録があるが、長野県の分布は県中南部に限られており、今回富山県で見出された産地は本種の分布の北限に当たる可能性が高い。
『環境省レッドデータリスト』では取り扱
われていないが、都道府県版のレッドデータ
ブック類では静岡県(静岡県自然環境調査委
員会 2004)で絶滅危惧ⅠB(EN 相当)とされているのをはじめ計 4 都県でリストアップされている。富山県の近隣県のレッドデータブッ
クや『富山県の絶滅のおそれのある野生生物(レッドデータブックとやま 2012)』では取り上げられていないが、富山県の場合、確実な産地は確認できたものの、確実な生育確認個
体は 1 個体にすぎず、スギ植林の成長に伴い覆陰され生育環境が悪化する可能性もあることから、富山県カテゴリーの絶滅危惧Ⅰ類(CR＋EN 相当)ランクと評価するのが妥当であると考えられる。
証拠標本：富山市加賀沢 国道 360 号線旧道
沿い 250m, 俵 京子・林 二良, 2012.9.28(TYM42477).
2-3. コアニチドリ Amitostigma kinoshitae(Makino) Schltr. ラン科
下新川郡朝日町北西部で植物誌部会員の若杉美仁と若杉ますみが 2010 年に確認、2013
年 6 月 15 日に開花中のものを再確認し、標本を作製した(Fig. 8)。今回見出されたものは、
高さ 10～15cm の細い茎の先端に、長さ 7～8mmの細く3裂した唇弁のある花が数個着く

58

Bull. Bot. Gard. Toyamaなどの特徴を確認し(Fig. 8A, B)、本種と同定した。
『富山県植物誌』
では本種を「ごくまれ」とした上で福光町(現：南砺市)の産地を挙げているが、その後、南砺市の旧利賀村地域でも生育が確認されている(中田 私信)。
富山市
科学博物館標本庫には、1952 年に『富山県植物誌』に記述された産地で採集された標本 1点のみが収蔵されており(TOYA21433)、本種が含まれるヒナラン属 Amitostigma や外見がやや似たハクサンチドリ属 Orchis の標本中には本種と同定されるものは含まれていなかった。今回の記録は県内では 3 箇所目の産地であり、県東部での初めての確認例と考えられる。現地は標高約 180m に位置する湧水が流れる湿った崖地であり、横幅約 50m、高さ約 20m の範囲にゼンテイカやオオバギボ
ウシ、キンコウカなどとともに数百個体が観察された。本種は国内では北海道、本州中部以北に分布し(里見 1982)、『緊急に保護を要する動植物の種の選定調査のための植物都道
府県別分布表』((財)日本野生生物研究センタ
ー 1992)でも北海道から石川県の 12 道県に記録があることが示されている。本種は『環境省レッドデータリスト』では絶滅危惧Ⅱ類(VU 相当)とされ、都道府県版のレッドデー
タブック類でも 12 都県全てでリストアップされている。
富山県の近隣地域では石川県(小牧 1987)、新潟県((財)日本野生生物研究セン
ター 1992)および長野県(井上・池上 1997)に記録があり、各県版レッドデータブックでは『石川県植物レッドリスト 2010』で絶滅危
惧Ⅰ類(CR+EN 相当)、新潟県(新潟県 2001)
および長野県(長野県自然保護研究所・長野県
2002)で絶滅危惧Ⅱ類(VU 相当)として取り扱われている。
『富山県の絶滅のおそれのある野生生物(レッドデータブックとやま 2012)』
では絶滅危惧Ⅰ類(CR+EN 相当)として扱われているが、今回の確認例を含めても生育地はきわめて限られていることや園芸目的の採取の恐れが大きいことを考慮すると、この評

No. 20価は妥当であると思われる。なお、本種はマニアにより採取される可能性があるため、詳
細な産地は公表しない。
証拠標本：下新川郡朝日町, 若杉美仁・若杉ますみ, 2013.6.15(TYM42478).
2-4. キ ン バ イ ソ ウ Trollius hondoensis
Nakai キンポウゲ科
富山市南部(旧八尾町地域)の山林中で俵京子・林 二良が 2013 年 7 月 9 日に開花中のものを発見し、同年 7 月 14 日に石澤岩央が撮
影(Fig. 9)、標本を作製した。今回見出されたものは、富山県内の亜高山帯から高山帯に広く分布する同属のシナノキンバイ T. japonicus
Nakai にもやや似ていたが、細い花弁は先端が尖り、雄蕊よりやや長い(Fig. 9)などの特徴を確認し、本種と同定した。本種は『富山県植物誌』には掲載がないが、本多・本多(1981)
中に大山町有峰地域(現：富山市有峰)における 1978 年の確認例が報告されており、これがこれまでの富山県内における唯一の記録であった。富山市科学博物館標本庫には本種と同定された県内産の標本は収蔵されていなかったが、シナノキンバイの標本カバー中に本種と同定される標本 1 点(TOYA11017)が含まれていた。この標本は上述の有峰地域で 1958
年に採集されたものであった。今回の確認地
は、有峰地域に次ぐ県内 2 箇所目の産地であり、現存確実な唯一の産地でもある。現地は川に沿った斜度約 30°の崖面に発達した草地
中で、オオバギボウシやゼンテイカ、オオカ
サモチなどとともに数十個体の生育が観察された。本種は本州中部の温帯域に分布しており(Kadota 2006)、近隣県では石川県(里見1983)、福井県(福井県植物研究会 1998, 渡辺2003)、岐阜県(岐阜県高等学校生物教育研究会 1966, 佐 藤 2011) お よび 長野県 ( 和田1997)に記録がある。本種は『環境省レッドデータリスト』では取り扱われていないが、都道府県版のレッドデータブック類では『石川県植物レッドリスト 2010』で絶滅危惧Ⅰ類

February 2015

大原他：富山県フロラ資料 (18)

(CR+EN 相当)、
『岐阜県の絶滅のおそれのある野生生物(植物編)改訂版』で絶滅危惧Ⅱ類(VU 相当)として扱われている。
『富山県の絶滅のおそれのある野生生物(レッドデータブ
ックとやま 2012)』では標本を伴う確実な記録がなかったために本種は取り上げられていない。今回の確認により確実な現存産地は確
認できたものの、生育面積、個体数とも限られていることから、富山県カテゴリーの絶滅危惧Ⅱ類(VU 相当)以上のランクと評価するのが妥当であると考えられる。なお、本種は花が美しく目立ち、園芸目的で採取される可能性があるため、詳細な産地は公表しない。
証拠標本：富山市, 石澤岩央, 2013.7.14(TYM42479).
2-5. ク リ ン ユ キ フ デ Bistorta suffulta(Maxim.) H. Gross タデ科
富山市南部(旧八尾町地域)の山林中で2013 年 7 月 14 日に石澤岩央が結実中のものを発見、撮影した(Fig. 10)。今回見出されたものは、同属で県内にも分布するオオハルト
ラノオ B. tenuicaulis (Bisset et S. Moore) Nakai
var. chinophila Yonek. にも似ていたが、葉の基部は心形で、花序は頂生のものの他に短い側生のものがあるなどの特徴を確認し、本種と同定した(Fig. 10)。本種は『富山県植物誌』には記述がないが、1986 年に大田 弘氏が魚津市の山地で採集した富山市科学博物館収蔵の標本(TOYA33369)をもとに太田(1995)が本県から初報告した。富山市科学博物館標本庫にはこの標本のほか、同じ場所で 2010 年に採集された開花中のもの 4 点(TOYA 94243～
94246)が収蔵されていた。富山県中央植物園
標本庫や、富山市科学博物館に収蔵されているその他のイブキトラノオ属標本中には本種と同定される標本は含まれていなかった。その一方で、富山県・富山県希少植物研究会(2012)では、魚津市の産地が含まれる僧ヶ岳
県立自然公園以外にも、白木水無県立自然公園の指定植物として本種を挙げているが、そ59の根拠となった記録は不明であり、同地域で採集された標本も見当たらなかった。今回の確認場所は同県立自然公園内に位置しており、その現存を確認すると同時に証拠となる写真を撮影できたこととなる。現地は車道法面の上方にあるやや湿った草地であり、ホガエリ
ガヤやセイタカスズムシなどとともに 1 個体の生育が観察された。本種は国内では岩手県以南の本州、四国および九州の山地帯上部から亜高山帯に分布し(Yonekura 2006)、『環境省レッドデータリスト』では取り扱われていないが、都道府県版のレッドデータブック類
では神奈川県(高桑ほか 2006)で絶滅(EX 相当)とされているのをはじめ計 12 県でリストアップされている。富山県の近隣県では岐阜県((財)日本野生生物研究センター 1992)、
新潟県(井出 1982)および長野県(花里 1997)で記録があるが、新潟県(新潟県 2001)では保護に留意すべき地域個体群(LP 相当)として扱われている。
『富山県の絶滅のおそれのある野
生生物(レッドデータブックとやま 2012)』では、本種は魚津市南東部の 1 箇所しか確認されていないとした上で絶滅危惧Ⅰ類(CR＋EN 相当)にリストアップされている。今回新
たな生育地が発見されたが、生育が確認された個体数はごくわずかであることから、これまでと同様に絶滅危惧Ⅰ類と評価するのが妥当であると考えられる。なお、本種は園芸目的の採取の可能性があるため、詳細な産地は公表しない。
2-6. オ オ ツ ル ウ メ モ ド キ
Celastrus
stephanotifolius (Makino) Makino ニシキギ科
富山市南西部(旧大沢野町地域)の山林中
で 2013 年 7 月 31 日に木内静子が若い果実のついた枝を採集し、標本を作製した(Fig. 11)。
これは県内にも広く分布する同属のツルウメ
モドキ(狭義)Celastrus orbiculatus Thunb. var.
orbiculatus や オ ニ ツ ル ウ メ モ ド キ C.
orbiculatus var. strigillosus (Nakai) H. Hara によく似ていたが(Fig. 11A)、
葉裏の主脈には畝状

60

Bull. Bot. Gard. Toyamaの隆起条がなく上向きに湾曲した細毛が密生することを確認し(Fig. 11B)、本種と同定した。
富山県では大原・富山県中央植物園友の会植物誌部会(2013)が南砺市中河内から報告したのが唯一の記録であり、県内産の標本もその証拠標本である富山県中央植物園に収蔵された 1 点(TYM36885)が唯一のものであった。
今回の記録はそれに次ぐ県内 2 箇所目の確認例である。現地は長棟川林道沿いのクマシデやケヤキからなる二次林縁であり、基部の直径が 5cm に達するかなり大きな 1 個体の生育が観察された。本種は本州中部から九州に分布するとしている文献が多いが(清水 1989,
Noshiro 1999, 勝山 2000)、太平洋側では岩手県や青森県南部の海岸沿いからも生育が知られている(岩手植物の会 1970, 寺本 1981)。
富山県の近隣地域では石川県(里見 1983, 小牧 1987, 石川県地域植物研究会 1994)、福井県(渡辺 2003)および長野県(馬場 1997)に記録がある。本種は『環境省レッドデータリスト』には取り上げられていないが、都道府県
版レッドデータブック類では徳島県(徳島県
版レッドデータブック掲載種検討委員会
2001)で絶滅危惧Ⅰ類(CR+EN 相当)とされているのをはじめ 5 都県でリストアップされている。
『富山県の絶滅のおそれのある野生生物(レッドデータブックとやま 2012)』(富山県
2012)には取り上げられていないが、確実な本種の県内の生育地は今回の確認地を含めても2 箇所しかなく、確認個体数もわずかであることから、現時点では同属のイワウメヅル C.
flagellaris Rupr. と同様に富山県版カテゴリーの準絶滅危惧ランク(NT 相当)または情報不足ランク(DD 相当)以上に扱うのが妥当であると考えられる。
証拠標本：富山市薄波 長棟川林道沿い
520m, 木内静子, 2013.7.31(TYM42480).
2-7. バ イ カ ツ ツ ジ
Rhododendron
semibarbatum Maxim. ツツジ科
南砺市南西部(旧上平村地域)の山林中でNo. 202013 年 7 月 31 日に俵 京子・林 二良が枝を採集し、標本を作製した(Fig. 12)。今回確認したものは花や果実は見られなかったものの、葉身が楕円形で葉柄に長い腺毛が密生する(Fig. 12A)、葉身の先端に短い腺状の突起があること(Fig. 12B)から本種と同定した。
本
種の富山県での記録は、今回の確認地から約6km 離れた南砺市の旧上平村地域での採集例のみであり(大原ほか 2008)、
県内産の標本もその証拠標本として富山県中央植物園に収蔵された 1 点(TYM17903)が唯一のものであった。今回の記録はそれに次ぐ県内 2 箇所目の確認例である。現地は富山県の最西南部に位置する車道法面の二次林中であり、横幅約10m、高さ約 2m の範囲にミズメやブナ、ウラジロヨウラクなどとともに 5 個体が生育しているのが観察された。バイカツツジの分布は Yamazaki (1993b)によれば北海道南部、本州、四国、九州となっており、富山県の近隣地域では福井県(渡辺 2003)、新潟県(松田1982)、岐阜県(岐阜県高等学校生物教育研究会 1996，久保田 1987)および長野県(横内1997)に記録がある。本種は『環境省レッドデータリスト』には取り上げられていないが、都道府県版レッドデータブック類では福岡県(福岡県 2011)で園芸目的の採取による減少のため絶滅危惧ⅠA 類(CR 相当)とされているのをはじめ 11 都県でリストアップされている。
『富山県の絶滅のおそれのある野生生物(レッドデータブックとやま 2012)』では取り上げられていないが、近隣県での生育状況などから判断する限りでは県内の産地は局限されており個体数も多くないことが予想され、さらには園芸採取の可能性もあることから、
富山県版カテゴリーの希少種(NT 相当)以上のランクに扱うのが妥当であると考えられる。
なお、上述のように本種は園芸採取による減少の実例が知られていることから、本稿では今回明らかになった生育地の具体的な地名を挙げることは差し控えたい。

February 2015

証拠標本：南砺市, 俵
2013.7.31(TYM42481).

大原他：富山県フロラ資料 (18)

京子・林

二良,

標本の閲覧に便宜を頂き、キンバイソウの富山県における過去の記録をご教示頂くとともに、原稿を査読頂いた富山市科学博物館主幹学芸員の太田道人氏にお礼申し上げます。

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富山県中央植物園研究報告投稿規定 (平成25年3月10日部分改訂)
1. 投稿資格
論文を投稿できる者は、原則として富山県中央植物園および富山県植物公園ネットワークを構成する専門
植物園の職員とする。ただし次の場合は職員外でも投稿することができる。
1) 富山県中央植物園の収集植物または標本を材料とした研究。
2) 研究に用いた植物または標本を富山県中央植物園に寄贈する場合。
3) 富山県の植物に関する調査・研究の場合。
4) 編集委員会が投稿を依頼した場合。
2. 原稿の種類
原稿は英文または和文で、原著(Article)、短報(Note)、資料(Miscellaneous)とする。
3. 原稿の送付
原稿は、図、表、写真を含め2部(コピーでよい)を「〒939-2713 富山県富山市婦中町上轡田42 富山県中央植物園 研究報告編集委員会」宛送付する。掲載が決定した原稿には本文、図表が記録された電子媒体を添付する。原稿は返却しない。図、表、写真はあらかじめその旨明記してある場合に限り返却する。
4. 原稿の採否
投稿原稿の採否は、査読者の意見を参照して編集委員会が決定する。編集委員長が掲載を認めた日をもって論文の受理日とする。
5. 著作権掲載された論文の著作権は富山県中央植物園に帰属する。
6. 原稿の書き方(1) 原稿用紙 : 原稿はワープロを用い、和文はＡ４判用紙に１行40字、１頁30行を標準とする。欧文原稿
はＡ４判用紙に周囲3cmの余白を設け、１頁25行を標準とする。
(2) 体裁 : 原著論文の構成は以下の通りとする。ただし短報、資料はこの限りではない。
a. 表題、著者名、所属、住所 : 和文原稿の場合は、英文も記す。欧文原稿の場合、和文は不要。
b. 英文要旨（Abstract）とキーワード（Key words）: 英文要旨は200語以内、キーワードは10語以内としアルファベット順に配列する。
c. 本文 : 序論、材料と方法（Materials and methods）、結果（Results）、考察（Discussion）、謝辞の順を標準とする。序論、謝辞には見出しをつけない。脚注は用いない。補助金関係は謝辞の中に記す。
d. 和文摘要 : 欧文原稿の場合、表題、著者名、摘要本文、住所、所属の順で和文摘要をつける。
e. 引用文献(Literature cited): 著者名のアルファベット順に並べる。
f. その他、体裁の詳細は最近号を参照する。
(3) 図表 : 図（写真を含む）表は刷り上がり140×180mm、または65×180mm以内とし、原図のサイズ
は刷り上がりと同寸以上とする。図はＡ４紙に仮止めし、余白に天地、著者名、図表の番号を記入する。説明文はまとめて別紙に記す。カラー図版は、編集委員会が特に必要と認めたもの以外は実費著者負担とする。図表の挿入位置を原稿の右余白に指示する。図表は電子ファイルを提出する。
(4) 単位の表示 : 国際単位系(SI)による。単位の省略形は単数形とし、ピリオドをつけない。
7. 校正
著者校正は初校のみとし、再校以降は編集委員会が行なう。
8. 投稿票投稿に際してＡ４判の投稿票を添える(次頁を参照)。

i富山県中央植物園研究報告 投稿票 (A4)
受

理

日

※

種別 (◯で囲む)

著 者 名

年

月

日

採 用

※ 可・否

原著 ・ 短報 ・ 資料 ・ 編集委員会に一任(ローマ字)(機関名)

所属のある方
(所在地)
(和)

論文表題
(英)

原

稿

本文
図
表

枚
枚
枚

図表返却希望 : する・しない

著者名を含めて和文は25字、英文は50字以内

ランニングタイトル〒
連絡先 住所・氏名(共著の場合は代表者)

-

TEL
FAX
E-mail

別刷り希望部数部 (うち50部までは無償)(50の倍数)※印の欄は編集委員会で記入します
ii

Contents ┠ḟ Articles ཎⴭ 
Tadashi Kanemoto, Toshiaki Shiuchi, Yuanxue Lu, Masashi Nakata & Kaiyun
Guan: Karyomorphology of Elatostema salvinioides W. T. Wang (Urticaceae)͐͐͐͐͐͐͐1වᮏ ṇ࣭ᚿෆ฼࣭᫂㩃 ඖᏛ࣭୰⏣ᨻྖ࣭⟶ 㛤㞼㸸Elatostema salvinioidesࡢ᰾ᙧែ⣆㇂኱Ἑ࣭ᶫᒇ ㄔ࣭ಖᆏ೺ኴ㑻㸸໭㝣ᆅ᪉ࡢࢥࢼࣛࡢᯤᮌࡼࡾⓎ⏕ࡋࡓࢶ࢟ࣚࢱࢣ
ࡢศᏊ⣔⤫ⓗ఩⨨ ͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐7

Taiga Kasuya, Makoto Hashiya & Kentaro Hosaka: Molecular phylogenetic
position of Omphalotus japonicus growing on dead trees of Quercus serrata in
the Hokuriku District, Central Japan⚄ᡞᩄᡂ࣭ᒸ⏣㞝἞࣭ஂᡃཱྀ㜿㛛࣭㯮⏣ຬᶞ࣭ᑠᯘ⪨ᝳ࣭ᘅ஭ ㄔ࣭ᙺ⏣㝯୍࣭ᐩኈཎ
࿴ᏹ㸸LED ගࡢἼ㛗ᖏࡀ୕ಸయࢭࣥࣀ࢘ࡢ⭆ⱆ⏤᮶ࢩ࣮ࣗࢺࡢᡂ㛗࡟ཬࡰࡍᙳ㡪 ͐͐͐͐͐15

Toshinari Godo, Yuji Okada, Amon Kugaguchi, Yuki Kuroda, Kai Kobayashi,
Makoto Hiroi, Ryuichi Yakuta & Kazuhiro Fujiwara: Effect of the wavelength of
LED light on the growth of axillary bud-derived shoots of triploid Lychnis senno
Miscellaneous ㈨ᩱ 㧗ᶫ୍⮧࣭ྜྷ⏣ࡵࡄࡳ㸸❧ᒣ࡟⏕⫱ࡍࡿࢧࢧࡢ✀㢮࡜ࢧࢧࢆ࡜ࡶ࡞࠺᳜≀⩌ⴠࡢ✀⤌ᡂ ͐͐͐͐͐21

Kazuomi Takahashi & Megumi Yoshida: Identification of dwarf bamboos
growing in Tateyama Mountains, Toyama Pref., and species composition of plantcommunities with dwarf bamboos in the areaᒣୗᑑஅ㸸┴Ẹබᅬ㢗ᡂࡢ᳃ ᐩᒣ┴◝Ἴᕷ ࡢ᳃ᯘ᳜⏕͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐39

Toshiyuki Yamashita: Forest vegetation of the Ranjo-no-mori, Tonami City,
Toyama prefecture኱ཎ㝯࣭᫂ᐩᒣ┴୰ኸ᳜≀ᅬ཭ࡢ఍᳜≀ㄅ㒊఍㸸ᐩᒣ┴ࣇࣟࣛ㈨ᩱ  ͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐47

Takaaki Oohara & Survey group for the flora of Toyama, The friends of the
Botanic Gardens of Toyama: Materials for the Flora of Toyama (18)ᢞ✏つᐃ͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐iᢞ✏⚊͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐͐ii

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All inquiries concerning
the Bulletin of the Botanic Gardens of Toyama
should be addressed to the Editor:
Masashi Nakata
Botanic Gardens of Toyama
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi,
Toyama 939-2713,
JAPAN

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ࠛ9 㧗ᒸᕷ▼℩ᮏ⏫ 768