Scientific

北海道さけ・ますふ化場
研究報告第49 号 27‑33 頁
l9w95 年 3I月

Reports 0r theHOkkaido Salmon Hatchery
N0. 49: 27‑33, March 1995

，引ヒ場産サケの発育初期段階における摂餌亘 と健苗性の関係
真俊利 ・長谷川裕康 ，， ・阿部邦夫 *3

伴刈 〒 062 札幌市豊平区中の島 2‑2 水産庁北海道さけ・ますふ化場調査課
れ〒 062 札幌市豊平区中の島 2‑2 水産庁北海道さけ・ますふ化場事業管理課
れ〒 098‑22 北海道中川都美深町西3 条南4 丁目 1‑1 水産庁北海道さけ・ますふ化場天塩支場

Relationship Between Feeding Rate and PhysiologicalQuality
tn Hatchery‑Reared Juvenile Chum Salmon, Oncorhynchus keta
MasatoshiB

血 *。 ,Hiroyasu"' 尺 e.fed ぽ hD@vlsfon.#o2‑2Na伽

飢 d Kunio Abe*3

脚 れば コ ほたり， FisherieJAgency

たれ ぬoSMoshzma,Hasegawa*2

ヴ止¥panTOyo0hlra‑ku,Sap 『 o0ro0062.Jao『 afin

止位 汁 Sal 刑 n ば aぼ he け ， FisheriesAgencyofJaapan,
2， zNadkano 妨
hima,To0yohira‑ 如,Sapporo0062,
Jaopan*2sitnrkMQn0eementSection,Hoo*3Te6shioBraUnch.Ho

抽 @doSalmonHaa@che

け ， FtMhehesAgencyTofJa0Pa

れ，Rihu ね‑ch0, HOO 止血 l七 09S‑22 ， V叩りれ

Abstract. @ Histological development tn the stomach, liver,kidney, gills and thyroid grand, and seawa‑
compared among
the three groups or chum salmon fry fed at 1% (group A), 3%(group B) and 5% (group C) body weight per day for t0 weeks. A significant difference in fork length(group A<group B<group C) was present among
the three groups. All groups showed almost same
increase trend in hepatosomatic index during the experimental period. All groups showed high survival
rate (100%) and high serum
sodium excretion ability 24 h after transfer into seawater (salinity, 33)
throughout the experimental period. Histological observations indicated that glycogen vacuole accumu‑
1ated into hepatic cells 0f group A was less abundant than in groups B and C at the end 0f the experi‑ment, but there were n0 structural differences tn the other organs examined among
the groups. A surge ofthe gill Na*‑K* ATPase activity was observed fn groups B and C at 8th week, but not tn group A. Theseresults suggest that the physiological quality of hatchery‑reared chum salmon fry ts not affected by thefeeding rates between 1% and 5% body weight per day.
・

ter adaptability wereを図ることが望まれる．そのためには放流魚の生き残りはじめにや健苗 性を的確に把握しておく必要がある ．

近年，人工種苗の生産技術はめざましい進歩を遂げ初期・減耗要因の―つである被捕食 (HWMeta

た ．サケ (Onco 朴hynchusketa) の人エ増殖もこの―例．， 1985)

響を 仔稚魚期の魚では小型の個体ほど強く受けるこの景ろであり，餌付け放流や通期放流等新たな種苗放流技術をとが知られている(立石1976;BaHeymdHoude

導入した結果，日本の沿岸へ来遊する親魚数は1985 年

体サイズの差は健苗性においても何らかの違いとして
表， 1989)

以降，4 ， 0山刀 尾以上の高い水準に維持されている．これる可能性が予想されるが，両者の関係は良く分かってれからの人エふ化放流は生態系との調和を保ちながら，いない．健苗性は種苗の様々な特性を総合したものと考限られた水資源や設備を効率的に利用して回帰率の向上えられるので，複数の手法を用いた方がより正確な評価

北海道さけ・ますふ化場研究業績
A349 号

要因の―つである 餌量に差を与えて飼育したサケ稚魚のにつながるであろう．本橋では，成長量に景を響を与える― 27―

さけ・ます ふ 所報 5cI ． wp

． HOHAlDoSMMoNHATCHERY， NO ． 49 ， l995て rOupuP

健苗性について，内臓諸器官の糸且織 学的構造と海水適応能の面から検討した．

実験魚および飼育環境 実験に用いた魚は，

H 月に採卵 した千歳州産のサケであった．

rOup

材料と方法
199@ 年

1992 年 3 月 3日に浮上した
魚は， 同 ―水槽内で配合飼料を与えて飼育し 餌に慣れた3 月 9 日に3 群 (各 I， 皿0 尾) に分けた．
その後，各群には実験終了までの間， I 日当たり体重の1%(A 群)， 3%(B 群) および5%

餌30(C 群) の配合量を与え，5 月
乃 22 口まで飼育を行った．飼育水には水温， 各水槽へのt主水量は約 2T@ノ分
約 lnr の地下水を用いに調節した．

WeeksFig. 1. Changes in fork length 0f chum salmon fry for l0 weeks.
A, B, and C groups were

魚の成長 魚の成長を把握するために，実験期間中，2 週間に I 回 3n 尾の魚を無作意に 取り上げ， 尾叉長85(@L,mm)，体重 (BW,s)，肝臓重量 (LW,g) を測定と肝量指数を算出した．

腎臓，鯛 および甲状腺の各組織のパラフ イン切片 (5ナ o めナPm) を常法に従って作成した・染色にはマイヤーのへマ トキシリンおよびェオシンの二重染色を用いた[0‑

組織学的観察 実験開始時と実験終了時に， 各群の魚、を 5尾つつブアン氏液で固定した．固定後，肝臓，胃 ，―and 5%

bodySE.

" p"" 。

。

P‑gloupo"(LW 侶WXl00)

・Loするとともに，肥満度 (BW@FL'Xl,000)

fed at 1%, 3%

weight per day, respectively. Vertical bars show

c‑group

海水移行試験 2 週間に I 回 ， 各群の魚、 50‑100 尾を，二ゃ

塩分濃度33 の人工海水 (50L ， 水f脳れ 0L の止水，エ/

後に生残率 (生残個体数 投入個体数 X100)]0Weeks

40Q

アレーション使用) に直接投入した．海水移行24 時間を調べる

Fig. 2. Changes in condition factor or chum salmon fry for 10とともに，海水移行前と移行24 時間後の角、 における血weeks.

清中のナトリウム濃度，および海水移行前の塊のNa‑‑

body weight per day, respectively. Vertical bars show SE.

K+ATPase

A, B, and C groups werefed at 1%, 3%

and 5%

活性を測定した．

血液の採取は， MS222

で麻酔した供試魚の尾柄部を切断しへ マ トクリット管を用いて行った． 得られた血液を遠心分離 u2 ， 0山 回転，5 分間) し 血清部分を分析までの間 ‑40L で凍結保存した．鯛は採血後の也 から塊葉部分を切り出しイミダゾール緩衝液 (SuCroSe233gL， imidazo@e
I 362gL，8) に投入後，分析までの間 ‑40T@ で@凍結保存した・
ナトリウム濃度および酵素活性の測定方法は， Ban 抑dY 抑 auchi (1991) に従った．
・85 575g/L

pH6， EDTA2Na2・・・0.8] @統計解析 各採集日における実験群間の有意差検定

卜0は，標本の分散が均―だったのでStudent のt検定を用いて行った．

Hg結 果・

246Weeks

8T0

3 chmgesinhepatosomauCindexofChumsdmon
内而r
10w 比ks A ， B ， mdcpoupSw汀 ef □ a□% ， 3% 卸d5%
bodyweightwrday， reS 叫 tive@y ve 爪CMb 出 showSE・・・

尾叉長，肥満度， 肝亘指数 lo 週間の実験期間中に
，

― 28―

・

伴他
―サケ稚魚の 摂餌量 と健 苗性

尾叉長 (平均値士 標準誤差) は A 群で37 ． 1 土 0.2mm
ら 60.2 土 0.9mm， B 群で 37.3 土 0.3mm，そしてC 群で37 ． A 士 0． 3mmmmとそれぞれ増加した(Fig.1)

・かから71.9 土 0． 7から77.3 土 0.6mmへ定の結果， 3群間の尾キ食叉長には実験開始の 2 週間後から有意差が表れ P く0 ． 01) ，その関係は実験終了時まで続いた．肥満度は実
験開始時の約5． 5 から，A 群では実験終了時の7． 8 まで徐 々 に増加したのに対して，B 群およびc 群では8 週間後に約7 ? に達した後ほぼ―定になった (KIg.2) ・有意・差は 2 週間目の A 群 と他の 2 群 間にのみ認められた(P<0． 05) ．

肝量指数は，2 週間後のA 群が他の2 群に比べて有意に低かったが (P<0.05) ，その後は3 群 とも徐々 に増加し実験終了時には 有意差が認められなくなった (Fig.3).

肝臓組織 実験開始時の肝臓には，球形の核を有する肝実質細胞間にグリコーゲン液胞と思われる空胞が認められた (Fig.4A)・実験終了時のB 群およびC 群では，組織像に占めるグリコーゲン液胞の割合が増加していたA 群ではそのような傾向がなかった

ものの (Fig 4C) ，・(Fia.4B).
胃 W且織

実験開始時の胃 では筋肉層，冑腺および粕腰上皮細胞ヵ 二分化していた(Fig.5A)・実験終了時になると，ヒ庇細胞の高さは増す傾向を示したが， 実馬食群 間の差はなかった (Fig.5B).
腎臓糸且織

実験開始時の腎臓は，支持細胞間に発達した細尿管と糸球体が占めていた 巾叱 6A) ・実験終了時
・までこの構造に大きな変イヒはなく， 実g灸群 間の差も認められなかった(Fie 6B).
・鰹組織 実験開始時の聴には，2 次鯉弁の基部にエオシンによく染まる塩類細胞がマ散在した (Fig.7A)・実験終了時になると，どの群においても実験開始時に比べて明瞭になった塩類細胞が2 次塊弁の基部に密集していた(Fig.7B).
甲状腺組織実験開始時の 3fi (Fie.8A) から実験終了時の5fi (Fig.8B) にかけて，甲状腺のろ胞細胞高はI． 3‑1 ． 5 倍に増加したが，実験群間に有意な差はなかった

Fig. 4. Cross sections Or the liver0f chum salmon fry at the start

海水中での生残率 海水移行24 時間後の生残率は，Of experiment (A), and I0 weeks after feeding

実験期間を通じて3群 とも 100% だった．

vaculoe.

血中ナトリウム濃度 海水移行24 時間後の血中ナトリウム濃度は， 4 週間日のc 群がB 群に比べて有意に高かったけく 0 ． 05) ．

at 1%(B)and 3% (C) body weight per day. a, nucleus; b, glycogen

しかしその他の 採集日においてはScale bars = 50 /4m.

間であったのに対して ，それ以降の値は l6l.6+4・・また，何れの群3 群間に有意な差がなかった(Fig.9)

甥の Na+‑K+ATPase

活性 醜の酵素活性は， 3 群 とでも，実験開始時から4 週間目における値 (平均値土標も実験開始時の約 10umolesPi@mepro

準誤差) が154.7 土 l.8m 也几 からl6@.6 士 l.7 爪切L のの約13umolesPi@mepro― 29．3h地ルから 17l.3 土 2.3 爪切A であり若干高まった―・・而 ・から 4 週間目

小 r・まで上昇した(Fie.10)

・Bさけ・ます珊報 Scl ． MP． HOHAIDOS

ぬ MONHATCHERY， NO． 49 ， i995

Fig. 5. Cross sections 0f the stomach or chum salmon fry a@ the start or experiment (A) and t0 weeks after feeding at 3%
body weight per day (B). a, body cavity; b, musculans;c, gastric gland;d. epitelium;e, inside 0f stomach.

Scale bars =250 fim.

Fig. 6. Cross sections of the kidney of chumweight per day(B). a, tubulus renalis;salmon fry a@ the start of experiment (A) andb, glomerulus; c, supportingI0 weeks after feeding at 3%

body

cel1. Scale bars = 50 @ m.

Fig. ?. Cross sections 0f the gill0f chum salmon fry a@ the start 0f experiment (A) and t0 weeks after feeding at 3% bodyweight per day(B). c, chloride cel1. Scale bars = 50 /<m.

― 30―

伴他

サケ稚魚の 摂餌量 と健面性

Fig. 8. Cross sections of the thyroid gland Of chum salmon fry at the start 0r experiment (A) and @0 weeks afterfeeding
3%

body

weight per dayat(B). Scale bars = 40 /4m.

P‑groupc‑group

卜 4+
ヱ・+めzのー
00F E コト山コ︵ ﹂ 山F三︶

十 ナ巳

ハ 二斗二十LomLLの 44A‑groupっ o150J]0乍Fig.

9. Changes

ln serum

at 1%,3%

Weekssodium contents 0f chum

24 h after transfer to seawater.

bodyA, B andC groups

salmon fry
werefedFig. 10. Changes tn gill Na@K*salmon fry. A, B andC groups

ATPase activity of chum
werefed at 1%,3%

and

5%

weight per day, respectively.

body weight per day, respectively. Vertical bars show sE.

群とc 群の酵素活性は8 週間日に―過性の急激な増加を向を示すことが知られている (帰山・文谷1982)．サケ稚魚に与えた餌量の差は明瞭な体サイズの違いとして
表

Vertical bars

and 5%64Weeks

showsE.

示し，値 (平均値 士 標準誤差) はそれぞれ18 ． I 士 0 ． 5・れたが，それらの肥満度は前述の結果とほぼ―致する変/hr ・および
21 2 士 O 6pmolesPHmg
・/moleSPi/mgpro・・

pro 血Lに達した・その後両群の酵素活性は，実験終了時化を示した．
消化器官である 胃 は筋層， 胃腺および粘膜等が基本単位となって構成される(赤崎 l987)．サケは浮上時まで週間日の3 群問の値には，いずれも有意差ヵ忍められたにこれらの基本構造を分化させると，幼魚期にかけて粘(P く 0． 0L ．

膜上皮細胞の高さを増すが (伴ら1995)，今回の観察結・血 ・まで低下した・―方， A 群

は B 群とC 群にみられた‑過性の上昇を示さなかった．
8の約12 パ moleSPHmgpro

果は，摂餌量の差ヵ畔占膜 上皮細胞の発達に影響を与えな

考 察
甘 の栄養状態を形態的に把握する方法の―つとして肥満度が用いられる (KennethandMcRuer， 1989 ; 木村1994)．サケの天扶種苗や放流された人エ種苗の肥満度
は ，体長が約o0mmになるまで増加した
後―定になる
傾― 3L

いことを示している．肝臓は各種消化液の分泌器官であるとともに，グリコーゲン等の栄養蓄積も行っているので，その大きさは魚の成長や栄養状態で異なる (赤碕1987)．実験に供した魚における肝量指数は，いずれの群 もほぼ同じ変化を示した．しかし肝臓の 組織像から

さけ・ます胡叶報 Scl ． REp． HOKK

川加 SALMONMTCHERY， NO． 49 ， l995

判断する限り， 最も小型だったA 群のグリコーゲン液胞観察したサケの甲状腺は，二月に全ての群で活性化が認．体サイズカ刈、 さい個量は他の2 群に比べて少なかった

められた．この結果は，全個体が降河するサケの生態的体は被捕食の影響を受けやすく (立石 1976;Bal@eyand

特徴を反映しているのかも知れない．また，実験は―走HOude ， 1989) ，また体内への栄養蓄積量ヵ沙ない俺 は絶水温 「 で行われていることから， 申 /犬脇の活@生十 とには物食に対する抵抗性が弱いこと等から (能勢 ら 1982) ， A

理的環境要因のなかでも日長の影響が強いと考えられ群は自然界における生存競争の面で不利であると予想された．排出器官である腎臓は，細尿管や糸球体から成る
ネ フロンを構成単位とする□小 l1987)．実験開始時のるサケはすでにこの基本構造を確立しており， 摂餌量の差的性質である生理・生化学的側面に関わる "健面@ザ中野 (1989) は種苗の質を「成長と発育が規則正しく，順調に行われている魚」と定義するとともに，先天． これらの結果にともなう構造上の違いは生じなかったとから，摂餌量の差は栄養蓄積量の違いとして表れるもの分けた．この定義に従えば，木研究に用いた魚は健苗 での，あったと判断され， l 日当たり体重の1‑5% の投餌条件
下では健苗性に損餌呈の違いが影響しないことが分かっ

サケの海水適応能は，発育段階の早い時期に高まることヵ渕られている(KashiwagiandSat0,l969)

・

しかしその発達過程に関して，HOuston (1961) は稚魚の成長た．

しかし 低成長の小型魚は栄養蓄積量ヵ沙、 なく， 鯉のNa‑‑K

・諸器官は組織学的に正常な発達を遂げると判断された，後人的性質である生態的側面に関わる "種苗性" にATPase活件も低い等，種苗性にはいくつかの問題を含んでいること
ヵ 「予想された．

@， &能カも高まることを明らかにしたが，逆にとともに適謝 辞

Iwataetal ． (198 □ は @炎
水生活期間 ヵ 叫びると稚魚ヵ 。海水に適応する時間も辰 くなるという知見を得ており，見本実験の遂行に当たり数々の便宜を図って或いた、北解ヵ 三分かれている．木研究では，全ての実験群ヵ畔上直

海道さけ・ますふ化場千歳支場の職員各位に深謝します．帰山雅秀博士には種々の有益な助言を戴きました．

し，その結果として海水中における高い生残率を示した．この結果から，順調に成長したサケ稚魚は，中野ら引用文献(1987) がf 摘したとおり，体サイズに関係なく高い海水適応能を維持すると考えら

赤崎正人い 987L
73‑l 叩れる．鯛の塩類細胞においても， 体サイズの違いにともK・ATPase

体長が65mm

活性を測定したところ， B 群およびc 群では前後の時占 で活性血 g の‑ ー時的な上昇がみ， 低成長だったA 群ではこの様な上昇られたのに対してがみられなかった．
この体長はサケ稚甘カ寸尤謝・活性を高め，積極的にタンパク質合成を行う大きさに相当している (中野ら 1985b)．

したがって，この時期の塩類細胞内においても，酵素活，性を上昇させる
生理学的変化が起pp・・M ・， andE D HOude(1989):
片山aLononeggS
州d@arVaeofm
ぬneRShesand
山 ereCm@mentproblem
AdM
れ Cぬ MM7． &0f ．， 25 ， @‑83 ．
Ban ， M ・， and K ． YamauChHl99l):
SeTona@ChangeStn
SeawateradaptabiIityofthehatCheryrcaredjuvenile
SOCkeyeSalmon， O れ COr 竹wMJVrd s□ R 叩
UOk 血ぬO ぶ dZmo れ UmC ぬリ， (45) ， 25‑33

Ba1ley ， K・・・・なう構造的な差は認められなかった． しかし，塊のN""‑

消化器官・魚類解剖学，
緑菩房，ん・985a), Hasegawaetal.

・口

ここに謝意を表します．

・後から実験終丁 時まで高い血中ナトリウム排泄能を維持

・真俊 ・長谷川 硲康 ・阿部邦夫い995L サケの発育伴きていたことが予想される． また，この酵素は通し回遊にともなう消化器官系の糸脇学的変化．さけ・ますふ

魚が海水中で低浸透圧調節を行う際に重要な働きをするW,

ので (Kamiya ， l972;Ban加dYmauChi， 199U ，活性値が塙 かったB 群とC 群はA 群に比べ余裕をもって海洋生

21‑26.

S., T. Hiran0, T. Ogasawara, M.

Iwata, T.

Akiyama, and S. Arai (1987): Osmoregulatory abilityofchum

活へ移イ十 できると推察される．

salmon, Oncorhynchus

for prolonged periods.

海水適応能を獲得したサケ科魚類は，甲状腺ホルモンの影響で走光性を変え (Iwa 血 eta@ ．， 1989) ，次いで降河行動を起こすと考えられている (YamauCMdd(49),

Hasegawa,

keta, reared ;n fresh water

Fish Physio1.

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．， l984) ．

Hewitt, R. P., G. H. Theilacker, and N. C. L0 (1985):

しかし，サクラマスの様に生活史カ呵川残留型と降海理

Causes 0f mortality tn youngに分かれる化種では，甲状腺の活性イヒが降海型の也 でのProg.Ser.,26,1‑10.

み起きることが知られている (山内・高橋l987)．今回

HOuston,A32 ―・jack mackere1.

H. (196l): Influenceofsizeupon

Mar. Eco1.
止 eadap 血□

伴他 ―サケ稚魚．の摂餌量 と健 苗性

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S AdaChI，・， and臼 b而ワ

LOxinecon*ntLationSdMngSmolHHCationoP

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scotia:Salmon・Nagahama

山 0maSu，O れ口朴 ywFM$aeglefinus)
anY

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