ISSN 1342-4297

Bulletin of the Botanic Gardens of Toyama
No. 26

富山県中央植物園研究報告第 26 号

March, 2021
Botanic Gardens of Toyama
2021 年 3 月
富山県中央植物園

Editor-in-Chief（編集委員長）
Masashi Nakata, Director, Bot. Gard. Toyama（中田政司 : 富山県中央植物園長）

Managing Editor（主任編集委員）
Kazuomi Takahashi, Bot. Gard. Toyama（高橋一臣 : 富山県中央植物園）

Editors（編集委員）
Toshinari Godo, Ryukoku University（神戸敏成 : 龍谷大学）

Makoto Hashiya, Bot. Gard. Toyama（橋屋 誠 : 富山県中央植物園）

Tadashi Kanemoto, Bot. Gard. Toyama（兼本 正 : 富山県中央植物園）

Takaaki Oohara, Bot. Gard. Toyama（大原隆明 : 富山県中央植物園）

Toshiaki Shiuchi, Bot. Gard. Toyama（志内利明 : 富山県中央植物園）

Toshiyuki Yamashita, Bot. Gard. Toyama（山下寿之 : 富山県中央植物園）

Megumi Yoshida, Bot. Gard. Toyama（吉田めぐみ : 富山県中央植物園）

Explanation of Cover
A 35-year-old hyposeptaploid (2n = 62) putative natural hybrid between Chrysanthemum wakasaense
Shimot. ex Kitam. and garden chrysanthemum found in wild in Tottori Prefecture.
(November 9, 2020; M. Nakata)（表紙の説明）
鳥取県の自生地で 35 年間生存している、ワカサハマギクと園芸菊の低七倍体（2n=62）自然雑種。
（2020 年 11 月 9 日 ; 中田）

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

pp. 1–74

ToyamaMarch 28, 2021

Bull. Bot. Gard. Toyama 26: 1–8 (2021)
富山県中央植物園研究報告

The karyotype of Mikania micrantha (Asteraceae), an invasive alienplant on Okinawa-jima Island, Japan
Tadashi Kanemoto
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
kane@bgtym.org
Abstract: In this study, I examined the chromosome of Mikania micrantha, an invasive
alien plant on Okinawa-jima Island, Japan, and accordingly determined the chromosome
number to be 2n = 36. Given that the basic chromosome number for species in the genus
Mikania has been reported as x = 18, the M. micrantha invading Okinawa-jima Island isassumed to be diploid. I observed that the largest and second largest chromosome pairs
are characterized by a secondary constriction in the interstitial region of the long arm. The
karyotype formula for these plants is designated as 2n = 36 = 17m + 17sm (4SAT) + 2st.
Key Words: karyotype, Mikania micrantha, Okinawa-jima Island, secondary constriction

Mikania micrantha Kunth is a climbing perennial weed of the tribe Eupatorieae in thefamily Asteraceae (Holm et al. 1977, Holmes 1995). It is distributed in the tropical andsubtropical regions of America (King & Robinson 1987) and occurs naturally in disturbed
humid areas and along riverbanks (Holmes & McDaniel 1982).
This species has also been introduced into the Pacific Islands, Indonesia, India, and Asia,
wherein it is now widely distributed throughout humid forests, and has also invaded agricultural land and tea, teak, rubber, and oil palm plantations in Asia, particularly Southeast
Asia (Holm et al.1977, King & Robinson 1987, Holmes 1995, Zhang et al. 2004). Mikania
micrantha is currently considered one of the 100 worst invasive plant species worldwide (Holm et al. 1977, Lowe et al. 2000). In Japan, the invasion of M. micrantha was
first recorded on Okinawa-jima Island, Okinawa Prefecture, in 1984 (Ikehara 1989), andthereafter the plant continued its invasive spread, subsequently colonizing the island of
Iriomote-jima, also in Okinawa Prefecture (Ministry of the Environment, Japan 2015).
Currently, M. micrantha is particularly common throughout Okinawa-jima Island, being
found in abundance on roadsides, in agricultural fields, and along rivers, streams, and forest
margins (Fig. 1), where it characteristically forms a dense cover overlaying the local vegetation, thereby inhibiting the growth of native plants. Mikania micrantha has accordingly
become a serious threat to native plants populations on Okinawa-jima (Yokota 2016), andthe Ministry of the Environment (2015) has designated M. micrantha as a specified foreignorganisms defined by law.

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

Fig. 1. Mikania micrantha. A: Invasive plants in Chibana, Okinawa City, Okinawa Prefecture,
B: A dense coverage of M. micrantha along a roadside fencerow, C: A mantle community of
M. micrantha along a forest edge.

March 2021

Kanemoto：Karyotype of Mikania micrantha

3Fig. 2. The somatic chromosomes of Mikania micrantha (2n = 36). A: Metapahse, B: Individual
chromosomes arranged in pairs in descending order of length. The arrows and arrowheads indicate the centromeric position and secondary constriction, respectively.

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

Table 1. Reports describing the chromosome number of Mikania micrantha.

However, although numerous cytological studies have been conducted on invasive andnative specimens of M. micrantha, and differences with respect to chromosome number
and morphology are known, currently there is no cytological information available for theinvasive plants of this species on Okinawa-jima Island. To rectify this deficiency, I accordingly examined the chromosome cytology of the invasive M. micrantha.
Materials and methods
For the purposes of the present study, I examined two specimens of M. micrantha foundgrowing in Chibana, Okinawa City, Okinawa Prefecture. Voucher specimens have been
deposited in TYM.
Somatic chromosomes were observed in meristematic cells of the root tips. Fresh 5-mmlong root tips were collected directly from plants growing in the field and were pretreatedwith 0.002 M 8-hydroxyquinoline solution for 8 h at 5°C. Thereafter, they were fixed in a 3:1
mixture of 99.5% ethanol and glacial acetic acid and macerated in 1 mol/L hydrochloric
acid at 60°C for 10 sec. The meristematic tissues were then excised from the root tip andstained with 1% aceto-orcein. Chromosome preparations were obtained using a standard
squash method.
The nomenclature used for describing the centromeric position of the chromosomes

March 2021

Kanemoto：Karyotype of Mikania micrantha

5

Table 2. Measurement of the somatic metaphase chromosomes of Mikania
micrantha (2n = 36). The individual numbers are presented in descending order of chromosome pair length.

follows that proposed by Levan et al. (1964). The chromosome with an arm ratio of 1.7 isherein defined as submedian (sm), although Levan et al. (1964) did not mention the attribution of the chromosome.

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

Results and discussion
Counts performed at the mitotic metaphase revealed the chromosome number of invasive M. micrantha to be 2n = 36 (Fig. 2A). The length of chromosomes was found to range
from 1.4 to 4.2 μm, with the first pair being conspicuously large. Excluding this pair, theremaining chromosomes varied in length from 1.4 to 2.7 μm (Table 1 and Fig. 2B). Thus,
with respect to chromosome length, the karyotype was asymmetric. Among the 36 chromosomes, 17 are median (m), 17 submedian (sm), and remaining two chromosomes aresubterminal (st) centromeric (Table 1 and Fig. 2D). Furthermore, a secondary constriction
was observed in the long arms of the first and second chromosome pairs (Fig. 2B). The
karyotype formula for the invasive M. micrantha was thus expressed as 2n = 36 = 17m +17sm (4SAT) + 2st.
Cytogenetically, M. micrantha is known to be highly polymorphic (Ruas & Ruas 1987),
and the reported chromosome numbers for this species are highly variable, as shown in
Table 1. The chromosome number of 2n = 36 established for the Okinawa-jima populationof M. micrantha is consistent with that previously reported for this species outside Japan(Maffei et al. 1998, 1999, Ruas et al. 2000, Jiang et al. 2016, Godoy et al. 2019), thereby
indicating that the cytotype 2n = 36 is diploid based on the basic chromosome number of x
= 18 for the genus Mikania (Ruas & Aguiar-Perecin 1997), and accordingly that the invasive population of M. micrantha colonizing Okinawa-jima Island is also a diploid.
Ruas & Ruas (1987) proposed that chromosomes with a secondary constriction serve as
cytological markers of the genus Mikania. In this regard, karyotype analyses performed for
diploid cytotype (2n = 36) specimens from one population in Brazil (Maffei et al. 1998)
and six populations in China (Jiang et al. 2016) have indicated that in both countries, thelargest chromosome pair is characterized by a secondary constriction in the long arm.
My contrasting observations, revealing that chromosomes of the invasive population on
Okinawa-jima Island include two chromosome pairs with a secondary constriction, thus
tend to indicate that the lineage of this invasive M. micrantha population differs from thosein China and Brazil.
The author wishes to thank Dr. Masashi Nakata of Botanic Gardens of Toyama for usefulcomments and a review of the English text, and Mr. Masato Kanemoto, Deputy Director,
Department of Education Okinawa City, for his assistance in contributing to the field investigation on Okinawa-jima Island.
兼本 正 : 沖縄島に侵入した特定外来種ツル
ヒヨドリの核型
ツルヒヨドリ（Mikania micrantha Kunth）
は中央アメリカと南アメリカの亜熱帯・熱帯地域を原産とするキク科ツルギク属のつる性の植物で、熱帯アジア、東アジアの亜熱帯地域、インド洋諸島、太平洋諸島に広く侵入し、日本では沖縄県の沖縄島と西表島に侵入している。環境省はツルヒヨドリの旺盛な繁殖力は
在来の生態系の脅威となることから、特定外March 2021

Kanemoto：Karyotype of Mikania micrantha

来生物に指定している。
ツルヒヨドリの染色体数は n=17, 18, 19,
20 と 2n=24, 32, 36, 42, 72 が報告されているが、沖縄島に侵入しているツルヒヨドリについては 2n=36 が初めて算定された。ツルギ
ク属の基本数として x=18 が報告されていることから、沖縄島に侵入しているツルヒヨド
リは二倍体であると考えられる。これまでツルヒヨドリの二倍体の核型は 1 対の最大染色7体の長腕介在部に二次狭窄を持つことが特徴とされていたが、沖縄島に侵入しているツル
ヒヨドリからは 1 対の最大染色体に加え、次に大きい 1 対の染色体にも二次狭窄が観察された。この結果は、沖縄島に侵入しているツ
ルヒヨドリがブラジルや中国と異なる系統であることを示唆している。
（〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
富山県中央植物園）

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

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Bull. Bot. Gard. Toyama 26: 9–19 (2021)
富山県中央植物園研究報告

富山県中央植物園に植栽されたウメ 60 品種の開花に及ぼす気温の影響―2015 ～ 2020 年の開花フェノロジー
山下寿之
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Effect of air temperature on flowering of 60 cultivars of Japanese apricot
Prunus mume cultivated in the Botanic Gardens of Toyama: Flowering
phenology from 2015 to 2020
Toshiyuki Yamashita
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japanyamash@bgtym.org
Abstract: In this study, the blooming date of 60 cultivars of Japanese apricot Prunus
mume cultivated in the Botanic Gardens of Toyama was examined over five blooming
seasons (2015–2020), and the relationship between blooming date and air temperature
was analyzed. In 2015 and 2018, the early blooming cultivars of Japanese apricot (theYabai group) ‘Koutouji’ bloomed in early December, which appeared to be associatedwith the high daily mean air temperature during November of each of these years. In
2018, numerous cultivars in each group (Yabai, Hibai, and Bungo) bloomed late in March,which appeared to be attributable to low daily mean air temperatures during the preceding December to February period. In contrast, in 2020, the late blooming cultivars of eachgroup bloomed early in February, which appeared to be influenced by high daily mean air
temperatures during the period from December to January.
Key Words: Air temperature, Blooming phenology, Prunus mume

筆者は富山県中央植物園内のウメ 6 品種の開花について 1999 年から 2001 年に調査し、早咲き品種は降雪による花への損傷リスクが大きいことを明らかにした（山下 2005）。その後ウメの品種の収集を図り、2013 年から2015 年の 50 品種の開花と気温の関係について報告し、暖冬の年に野梅系の‘紅冬至’と‘八重寒紅’の開花がほかの品種に比べ極端に早いこと、それ以外の野梅系と緋梅系の品

種はいずれの年も 2 月下旬以降順次開花し、豊後系は暖冬年では 3 月中旬、寒い年では 3
月下旬に開花することを明らかにした
（山下
2015）
。
ウメの開花は、近年の地球温暖化による冬季の気温の影響を受けていることが示唆されている（Doi 2007，
西垣・林 2012）
。また、
清水・
大政
（2010）は気象庁が観測しているウメの開花データを解析し、寒冷地では 1970 年か図 1．野梅系 38 品種の 2015 年から 2020 年の開花日．a: 2015 ～ 2016 年．1:‘紅冬至’，2:‘八重寒紅’，3:‘白難波’，4:‘月影’，5:‘未開紅’，6:‘冬至’，7:‘難波紅’，8:‘大湊’，9:‘茶青花’，10:‘白滝枝垂’，11:‘米良’，12:‘満月’，13:‘一流’，
14:‘寿’，15:‘虎の尾’，16:‘道知辺’，17:‘八重旭’，18:‘月の桂’，19:‘春日野’，20:‘緑萼’，21:‘稲積’，22:‘烈公梅’，
23:‘呉服枝垂’，24:‘見驚’，25:‘思いのまま’，26:‘古金欄’，27:‘内裏’，28:‘新登’，29:‘舞扇’，30:‘西王母’，31:‘月影枝垂’，32:‘青竜枝垂’，33:‘長谷川絞り’，34:‘日月’，35:‘緑萼枝垂’，36:‘柳川枝垂’，37:‘紅筆’，38:‘酔心梅’．

10Bull. Bot. Gard. Toyama
No. 26

山下：ウメ 60 品種の開花に及ぼす気温の影響

図（
1 続き）
．b: 2016 ～ 2017 年，c: 2017 ～ 2018．1 ～ 38 の番号は図 1a と同じ．

March 202111

Bull. Bot. Gard. Toyama

図（
1 続き）
．d: 2018 ～ 2019 年，e: 2019 ～ 2020 年．1 ～ 38 の番号は図 1a と同じ．

12
No. 26

図 2. 緋梅系 11 品種の 2015 年から 2020 年の開花日．a: 2015 ～ 2016 年，b: 2016 ～ 2017 年，c: 2017 ～ 2018 年，d: 2018 ～ 2019 年，
e: 2019 ～ 2020 年．1:‘鹿児島紅’，2:‘緋の司’，3:‘幾夜寝覚’，4:‘大盃’，5:‘光輝’，6:‘紅緋梅’，7:‘佐橋紅’，8:‘新平家’，9:‘紅千鳥’，10:‘家康梅’，11:‘玉光枝垂’．

March 2021
山下：ウメ 60 品種の開花に及ぼす気温の影響
13Bull. Bot. Gard. Toyama

図 3. 豊後系 11 品種の 2016 年～ 2020 年の開花日．a: 2016 年 , b: 2017 年，c: 2018 年，d: 2019 年，e: 2020 年．1:‘白牡丹’，2:‘紅加賀’，
3:‘江南所無’，4:‘簾の内’，5:‘高砂枝垂’，6:‘豊後’，7:‘巻立山’，8:‘藤牡丹枝垂’，9:‘開運’，10:‘黒田’，11:‘楊貴妃’．

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March 2021

山下：ウメ 60 品種の開花に及ぼす気温の影響

15

図 4. 富山県中央植物園近傍の気象庁アメダス観測所「秋ケ島」における日平均気温の推移．
a: 2015 ～ 2016 年，b: 2016 ～ 2017 年，c: 2017 ～ 2018 年，d: 2018 ～ 2019 年，e: 2019 ～ 2020 年．
赤の折れ線は平年値を示す．

16Bull. Bot. Gard. Toyama

ら 1980 年代に比べて 2000 年以降の開花日が早くなることを示唆している。
このように、ウメの開花現象は地球温暖化の指標の 1 つとして扱われている。
2020 年 3 月までに、富山県中央植物園のサクラ・ウメ園には 65 品種 128 本のウメが植栽展示されている。今回は 60 品種
（前回
対象とした
‘白加賀’
、
‘武蔵野’
、
‘五色梅’
は枯死または系統不明のため除外、新たに13 品種を追加）
を対象に、2015 年 12 月から2020 年 3 月までの 5 年間の開花日を調査した結果を報告する。また、これらの開花の早晩に及ぼす気象要因を明らかにすることを試みた。さらに、長期間生物季節観測を行っている富山地方気象台で観測されたウメの開花日と比較した。

No. 26

結果
ウ メ の 品 種 系 統 別 に 2015 年 12 月 か ら2020 年 3 月までの開花日を図 1 ～ 3 に示した。野梅系の 38 品種の開花について（図 1-a～ e）、開花のもっとも早い‘紅冬至’は 5 年
とも 12 月から始まっていた。一方、‘酔心梅’などの遅咲きの品種は 2016 年と 2019 年は3 月上旬に開花していたが（図 1-a、d）、2017
年と 2018 年は 3 月中旬に開花（図 1-b、c）、
2020 年には 2 月下旬に開花した（図 1-e）。
2017 年から 2018 年にかけて（図 1-c）、早咲き品種の‘紅冬至’が 12 月下旬に、‘八重寒紅’が 1 月初旬に開花してから、次に開花した‘白難波’まで 1 ヵ月以上の期間を要した。さらにその後の開花はほとんどの品種が3 月 10 日から 20 日までの間に集中していた。
緋梅系の 11 品種の開花についてみると（図2-a ～ e）、
‘大盃’や
‘鹿児島紅’などの開花方法
富山県中央植物園内に植栽した野梅系 38の早い品種は 2015 から 2016 年が最も早く品種、緋梅系 11 品種、豊後系 11 品種の合計
12 月下旬から 1 月上旬に開花したのに対し60 品種のウメについて、2015 年 12 月から、 （図 2-a）、2017 年には 3 月初旬まで開花が遅2020 年 3 月までの 5 年間の開花日を記録しれた（図 2-c）。一方、‘紅千鳥’や‘家康梅’
た。1 品種あたりの開花数が 5 輪確認されたなどの遅咲き品種は 2016 年と 2020 年には 2日をその品種の開花日とした。
月下旬に開花し（図 2-a、e）、2018 年には最気象データは植物園にもっとも近いアメも遅く 3 月下旬に開花した（図 2-c）。
ダス観測所秋ヶ島（北緯 36 度 38.9 分、東経豊後系 11 品種の開花は（図 3-a ～ e）、
‘白
137 度 11.2 分、標高 24 m）の気温データ（過牡丹’や‘江南所無’など開花の早い品種は去の気象データ検索 http://www.jma-net.go.jp/
ほとんどの年で 1 月下旬から開花が始まって
obd/stats/etrn/）の日平均気温を用いて解析をいたが、2018 年には 3 月に開花し始めた（図行った。また、富山地方気象台のウメの開花
3-c）
。一方、
‘楊貴妃’や‘黒田’などの遅咲日（生物季節観測表 http://www.jma-net.go.jp/
き品種は 2020 年を除き 3 月に開花していた
toyama/seibutu/）と、生物季節観測指針（気象が、2020 年は 2 月に開花し始めていた（図庁 2021）でウメの観測対象としている
「花が
3-c）
。
白色一重咲き」の品種のうち、植物園内の 8
これらを年ごとにまとめると、2016 年は品種、ならびに代替品種例に挙げられている
野梅系、緋梅系の早咲き品種の開花が早く、‘豊後’の開花日とを 2013 年から 2020 年ま
遅咲き品種の開花も早かった。2018 年は 3で比較した。2013 年から 2015 年の開花デー
系統とも開花時期が遅く、3 月に集中していタは山下（2015）のデータを引用した。
た。2019 年は野梅系の早咲き品種の開花は
なお、ウメの品種は大坪（2017）および梅
早かったが、それ以外の品種の開花は 1 ヵ月田（2009）にしたがって系統区分した。
ほど遅れて開花した。2020 年には全系統とMarch 2021

山下：ウメ 60 品種の開花に及ぼす気温の影響

考察
開花に影響する気象条件
富山県のように冬の気温の年変動が大きい
地域におけるウメの開花について、5℃以上の温度がウメの開花促進に影響し、0℃以下の気温で開花抑制していることが知られている（永田・万木 1984）。このことを踏まえて開花時の気温との比較を試みた。
秋ケ島観測所における 2015 年から 2020年までの 11 月から 3 月までの日平均気温を
図 4-a~e に示した。2015 年から 2016 年の日平均気温を見ると（図 4-a）、11 月上中旬に平年より高い気温が続いており、野梅系や緋梅系の早咲き品種の開花が早かったことの要因と考えられる。早咲き品種が開花した後の 1
月中旬から下旬にかけて日平均気温が 0℃前
後の日が続いたことで中生・晩生の品種の開花が遅れ、2 月上旬や 3 月上旬に日平均気温
10℃以上の日が続いたことで一気に開花が進んだものと思われる。
2016 ～ 2017 年については（図 4-b）、12 月
下旬に 15℃以上の日があったが、それ以外
はほぼ平年値の気温で推移を示した。この年のウメの開花はほかの年に比べると特徴的な早晩の変化がみられず、全系統の品種が順次開花していた。これは富山においてウメの各品種の標準的な開花日を示していると推察される。
次に全系統の開花が遅かった 2017 年から2018 年の日平均気温を見ると（図 4-c）、11
月中旬から 12 月中旬ごろまで平年値よりも低い日が続き、12 月中旬には 5℃以下となっていた。このことが野梅系と緋梅系の早咲き
品種の開花の遅れに影響していたと思われる。その後も 1 月中旬から 2 月中旬ごろまで
日平均気温 0℃の日が続いたことが、全系統の品種の開花を遅らせ、一方 3 月に入ると平
年値よりも 10℃を超える日が続いたことで、

表 1. 富山地方気象台のウメ（基準木）と富山県中央植物園内の白花一重咲き品種ならびに‘豊後’の開花日．

も遅咲きの品種が 2 月中に開花した。

17

18

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26（気象庁 1964）にはウメの基準木について「白
全系統とも一気に開花したと考えられる。
全系統の遅咲き品種の開花が早かった
色単弁」に限定し、「ぶんごうめ」や「こうめ」
2020 年は（図 4-e）、
12 月から 1 月にかけて 5℃と区別するよう書かれている。これに準拠し以上の日が続き、これが遅咲き品種の開花促た基準木が現在でも使用されていると思われ進に影響したと考えられた。
るが、平成 23 年発行の生物季節観測指針（気
植物園内でもっとも開花が早い‘紅冬至’ 象庁 2011）では「ぶんごうめ」が代替品種のは、以前の報告（山下 2005, 2015）
では 1 月以
例に挙げられている。
‘豊後’との開花の平降に開花が始まっていたが、この 5 年間はい均誤差は 11.1 日（最小 4 日、最大 24 日）であっずれも 12 月に開花が始まっていた。このこた。もし富山地方気象台においてウメの基準とは、永田・万木（1984）が指摘しているよ
木を変更する場合、‘豊後’を代替品種とす
うに、11 月の休眠解除の低温を経験するとるのは現在の基準木との誤差が大きいことか
同時に、開花促進に影響する温度が高かった
ら適切ではないと思われる。
ことが原因と考えられる。地球温暖化により今回の調査でウメの白花一重品種でも品種
富山市内では晩秋の気温が上昇し、早咲き品
によって開花日が大きく異なることが明らか
種の 12 月開花頻度が今後増加することが予となった。ある地域のウメの開花日の経年変想される。
化をみるのであれば、1 つの品種を継続観測すれば問題ないが、全国的な開花日を比較す
富山地方気象台のウメの開花記録との比較るためには、ソメイヨシノのように全国的に富山地方気象台でも生物季節観測でウメを品種を揃える必要があると思われた。
対象として 1953 年から長期間観測が続けられている。そこで気象台のウメと植物園に植引用文献栽されている野梅系の白花一重咲き 8 品種とDoi, H. 2007. Winter flowering phenology of‘豊後’の開花日にどの程度の違いがあるかJapanese apricot Prunus mume reflects
比較した
（表 1）
。
climate change across Japan. Clim. Res.
比較対象とした植物園の 9 品種のうち、‘稲
34: 99–104.
積’（富山県氷見市原産の品種）が気象台のウ
気象庁．1964．生物季節観測指針改訂版．
メの開花日との平均誤差が 5.4 日と最も小さ
気 象 庁．2020． 過 去 の 気 象 デ ー タ 検 索．
く、2013 年、2015 年、2016 年には同日に開
http://www.data.jma-net.go.jp/obd/stats/
花していた。ただし、2017 年以降は 7 日以
etrn/（2021 年 1 月 18 日閲覧）
上ズレていた。また、‘白加賀’は 2016 年
気象庁．2020．生物季節観測表．http://www.
開花後に枯死したため 4 年間のデータではあdata.jma.go.jp/toyama/seibutu/（2021 年 2
るが、‘稲積’についで平均誤差日数が小さ
月 9 日閲覧）かった。サクラのソメイヨシノの開花日は気気象庁．2011．生物季節観測指針．
象台と植物園ではほぼ同日か 1 日の誤差で気象庁．2021．生物季節観測指針．
あることから（山下 2019）、ウメの開花につ永田 洋・万木 豊．1984．生物季節に関する
いても同日ないし数日以内の誤差と考えられ研究（Ⅲ）―なぜウメは早春に咲くのかる。このことから、万一、気象台のウメの基―．森林文化研究 5: 163–175.
準木が枯死した場合、植物園の‘稲積’が代西垣知恵・林 陽生．2012．近年における替品種として利用できると思われる。
春の生物季節の変化．地球環境 17(1):昭和 39 年発行の生物季節観測指針改訂版
91–98.

March 2021

山下：ウメ 60 品種の開花に及ぼす気温の影響

大坪孝之．2017．ウメハンドブック．文一
総合出版，東京．
清水 庸・大政謙次．2010．1961 年～ 2007
年のウメの開花に関する経年変化・地域的傾向の解析．農業気象 66: 279–288.
山下寿之．2005．富山県中央植物園内に植栽されたウメの植物季節学的研究．富山県中央植物園研究報告 10: 15–22．
山下寿之．2015．2013 年から 2015 年におけ19

る富山県中央植物園のウメ 50 品種の開花日と冬の気温．富山県中央植物園研究報告 21: 7–14．
山下寿之．2019．富山県中央植物園における早咲きのサクラの開花日（2013 ～
2019 年）．富山県中央植物園研究報告
25: 19–26．
梅田 操．2009．ウメの品種図鑑．誠文堂新光社，東京．

Bull. Bot. Gard. Toyama 26: 21–30 (2021)
富山県中央植物園研究報告

準絶滅危惧種ワカサハマギク沿岸個体群の 40 年目の追跡調査―脅威要因として追加された野生動物の影響
中田政司
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

A 40-year follow-up survey of coastal populations ofChrysanthemum wakasaense (Asteraceae), a near threatened plant in Japan:
The impact of wildlife added as a threatening factor
Masashi Nakata
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
nakata@bgtym.org
Abstract: In 2020, a 40-year follow-up survey was conducted on 59 coastal populations of Chrysanthemum wakasaense, a near threatened plant in Japan, in Tottori, Hyogo,
Kyoto, and Fukui prefectures in order to evaluate its threatened status. Among these
populations, 21 (35.6%) had become extinct, whereas a further 32 populations (54.2%)
had undergone reductions in size, one (1.7%) had maintained stable population size, andfour (6.8%) showed exceptional expansion. One previously surveyed population was,however, inaccessible, owing to a road closure. Marked differences in conditions among
the four prefectures were found, similar to those recorded in the 2008 survey, with local
extinctions and population reductions being predominant in Tottori, Kyoto, and Fukui
prefectures, whereas little extinction was recorded in Hyogo prefecture. Although natural succession and roadworks are presumed to be the principal factors contributing to C.
wakasaense extinction, the impact of wildlife, such as feeding damage by Shika deer andground digging by wild boar, was added as a new factor. Furthermore, garden chrysanthemums, which can cause genetic pollution of populations of wild chrysanthemums werealso observed. Indeed, natural hybrids between C. wakasaense and garden chrysanthemum
were detected in six populations. On the basis of the findings of this survey, the status of C.
wakasaense as an endangered plant has been re-evaluated as vulnerable (VU).
Key Words: Chrysanthemum wakasaense, extinction factor, garden chrysanthemum,
genetic pollution, near threatened, population size, wildlife impact
ワ カ サ ハ マ ギ ク Chrysanthemum
wakasaense Shimot. ex Kitam. は鳥取県から福井県にかけての日本海沿岸と滋賀県東部の石灰岩地を中心に分布する白花四倍体キク属で（中田 2017）、環境省のレッドリストカテ
ゴリーで準絶滅危惧種 (NT) にランクされている（環境省 2020）。筆者は 1977 ～ 1979
（一部 1985）年にワカサハマギク の西限・北限

22Bull. Bot. Gard. Toyama

を含む海岸の分布域から 59 の個体群について染色体数や形態変異などを調査し、約 20
年後の 1998 年、30 年後の 2008 年にそれらの追跡調査を行ない、個体群の変動や園芸
菊（＝キク C. morifolium Ramat.）との交雑について報告を行ってきた（中田 1999、2012）。
今回、約 40 年後にあたる 2020 年に追跡調査を行ったので、その結果を報告する。

調査方法
調査は 2020 年 11 月 8 日～ 14 日に実施した。
調査地は図 1、表 1 に示した 59 地点である。図 1 の地図番号は表 1 と対応し、中田（1999, 2012）
とも同じ番号である。地名は中田（2012）のままとしたが、誤字については訂正した。これらは前回 2008 年の調査時に緯度、経度を GPS で記録していたので、そのデータから個体群の位置を再特定した。
調査は目視により行い、動画と音声による記録にアクションカメラ
（OSMOTMAction,
DJITM）を使用した。調査地が立ち入り禁止
で接近できなかった兵庫県余部（地図番号14）と福井県大島（地図番号 46）では、双眼鏡（Conquest 8x20B T Compact, Zeiss）
を使用して観察した。また、兵庫県鎧 ( 地図番号15)、京都府小橋 ( 地図番号 40)、福井県和田 ( 地図番号 45) では、崖の上部の個体の確認にドローン (MAVICTMMini, DJITM) を使用した。なお、福井県三方上中郡若狭町小川（神子）（地図番号 50）の個体群は道路が閉鎖されて車両通行止めとなっており、調査できなかった。
個体群の大きさは、当初の 1977 ～ 1979
年の調査では大（全個体数 50 以上）、中（同
10 以上 49 未満）、小（同９未満）とサイズランクで記録していたが、前回 2008 年から開花個体数の実数を計測している（中田 2012）。
この際、葉形や頭花の形状、生育地の状況か
ら同クローンとみなされるものは、株の広がNo. 26

りに関係なく 1 個体としてカウントした。原
自生地および隣接する場所に個体が見られなかった場合や自生地そのものが工事等で消滅した場合は絶滅とし、元の個体群が道路工事などにより一度消失した後、隣接地に新しい個体群が生じた場合はその新個体群について評価し、表では括弧で示した。
園芸菊との交雑の可能性については、個体群の近く（直線距離で約 50 m 以内）に人家や畑があって園芸菊が開花している場合や、道祖神・墓への園芸菊の献花が見られた場合にその状況を記録した。なお、個体群の中に、頭花が大きい、舌状花数が多い、舌状花が赤や黄色の色を帯びる、葉が 5 中裂して大きい、など園芸菊との雑種と推定される個体が観察された場合はその個体を採取し、富山県
中央植物園で栽培して根端で染色体数を算定した。方法は既報（中田・竹内 1998）のとおりである。これらの証拠標本は富山県中央植物園に保存されている。

調査結果および考察
個体群の変化
調査結果を図 1 と表 1 に示した。また、資料として、代表的な自生地の約 40 年前と2008 年、2020 年の写真を添付した、
前回 2008 年の追跡調査では 10 地点で開花個体数 50 以上の大個体群が観察されたが、今回は 2 地点に減少していた
（図 1、
図 1、
緑）
。
同様に開花個体数 10 以上 50 未満の個体群が 23 から 20 に減少したのに対し
（同、
黄緑）
、
開花個体数 10 未満の小個体群の地点は 11
から 15 に増加していた（同、黄）。2008 年以後新たに絶滅したのは 7 地点で、合計では約40 年前の 36％にあたる 21 地点で個体群が消失していた（同、赤）。
各個体群の開花個体数を 2008 年と比較す
ると、当時確認された 44 個体群の 91％にあたる 40 個体群で数が減少または絶滅していた。全個体群を合計した総開花個体数は、

March 2021

中田：ワカサハマギク個体群の 40 年目の追跡調査

23

図 1．調査したワカサハマギク Chrysanthemum wakasaense 個体群の位置と個体群サイズ．図中の番号は表 1 および中田 (2012) の番号と対応．緑 : 開花個体数 50 以上．黄緑 : 開花個体
数 10 以上 50 未満．黄 : 開花個体数 10 未満．赤 : 絶滅．記号は 1979 年当時の近縁種の分布（★ : 内陸産ワカサハマギク，▲ : リュウノウギク C. makinoi，■ : シマカンギク C. indicum）．

2008 年の 1425 から 43.8％減少して 801 となっていた。これは約 40 年前の個体群のサイズから推定した総開花個体数 2948.5 の約27％である。
府県毎の消長を見ると、鳥取県では 40 年
前の 9 個体群のうち 5 個体群が絶滅、2008
年から 2020 年の間に開花総個体数は 128 から 76 に減少し、40.6％の減少率であった。
同様に京都府では 12 個体群中 6 個体群が絶滅、開花総個体数は 145 から 86 に減少し、40.7% の減少率であった。福井県では 25 個
体群中 8 個体群が絶滅、そのうち 7 個体群
は越前海岸に集中していた。開花総個体数は448 から 160 に減少し、64.3% の減少率であった。一方兵庫県では、当初の 13 個体群中絶滅したのは 1 個体群のみで、5 個体群は
個体群サイズが拡大または維持されていた。
2008 年から 2020 年の間の開花総個体数の減
少は 32.0% と、他府県に比べると減少傾向が緩やかであった。これらの結果は前回の調査結果と同様であった。
野生動物の影響2008 年から 2020 年にかけての各個体群の開花個体数増減の推定要因を表 1 に示した。
最も多かった要因は自然遷移で、26 件。
草本・木本の侵入と成長によって被陰され、陽地を好む本種の生育環境が悪化したものである。次いで道路工事や防災工事の 7 件、崖の崩落や乾燥などの自然災害が 5 件などであるが、１ヶ所で複数の要因が推察される例も

24

Bull. Bot. Gard. Toyama

表 1．準絶滅危惧種ワカサハマギク沿岸個体群の約 40 年間の変化．

No. 26

March 2021

中田：ワカサハマギク個体群の 40 年目の追跡調査あった。今回新たに個体数減少の要因として認められたのは、野生動物による直接・間接の影響である。図 2A は、1998 年までは 50個体以上のワカサハマギクが見られた福井県

25

美浜町坂尻の自生地で、今回は 1 個体しか確認できず、シカ不嗜好性植物とされるオニ
ヤブソテツ Cyrtomium falcatum（高槻 1989）を残してほとんど裸地になっていた。近くの図 2．ワカサハマギク沿岸個体群の 2020 年調査．A: オニヤブソテツを残して裸地化した自生地（福井県坂尻 ; 地図番号 53）．B: 海岸に見られたシカの足跡（同地）．C: ワカサハマギク（w）の周囲に見られた土の掘り返し（福井県立石 ; 地図番号 54）．D: 海岸遊歩道の海側に設置されたイノシシ侵入防止柵（f）（鳥取県大谷 ; 地図番号 8）．E: 1985 年から生存している，ワカ
サハマギクと園芸菊との低七倍体雑種（鳥取県陸上 ; 地図番号 9）．F: ワカサハマギク（w）
個
体群中に見られた園芸菊との雑種（h）（兵庫県鎧 ; 地図番号 15）．

26

Bull. Bot. Gard. Toyama

海岸にはニホンジカ Cervus nippon（以下、シカと表記）と推察される（今泉 1994）足跡が残されており（図 2B）、地元の漁業関係者からの聞き取りで、シカやニホンイノシシ Sus（以下、イノシシと表記）がscrofa leucomystax
出没し植物を食べているとの情報が得られた。同様に福井県若狭町常神でも個体群の消滅と自生地の裸地化、野生植物のシカ食害についての地元漁業関係者の証言が得られた。
敦賀市立石では、1 個体確認されたワカサハ
マギクの周囲にイノシシの掘り返しの跡があり（図 2C）、生存への脅威となっていた。
このような直接被害のほかに、間接的な影響も認められた。鳥取県岩美町大谷では、イノシシが海岸の遊歩道を通って山から集落に侵入してくるのを防ぐため、遊歩道の入り口、さらに遊歩道かが閉鎖され（資料写真 1D2）ら海岸伝いに集落に侵入するのを防ぐため、
道沿いの海岸側に侵入防止柵が設置されていた（図 2D、矢印）。以前は遊歩道の両側にワ
カサハマギクが点在していたが、管理が放棄されたためヤダケ Pseudosasa japonica が繁茂し、2 個体しか確認できなかった。また、
鳥取市覚寺では、イノシシによる掘り返しを防ぐため道路のり面下部に金属板で低い柵が設置され（資料写真 1C2）
、周囲の草刈りが行
われなくなったために草が繁茂し、ワカサハ
マギクの生育や種子繁殖が妨げられていた。
これらはイノシシ被害を防ぐための措置が結
果的にワカサハマギク生存の脅威となった例である。
福井県嶺南地域は近年シカの個体数が急激に増加し、約 24000 ～ 40000 頭のシカが生息していると推定され（平成 27 年度）、農作
物の食害、樹木枯損、森林下層植生の消失な
どの被害拡大が危惧されることから、個体数増加を抑制するための捕獲目標を掲げて年間約 8800 頭（平成 26 年度）を捕獲している（福
井県 2017/2020）。シカは本来山地を棲み処としているが、この 10 年の間に海岸にまで

No. 26

生息域を拡大し、海岸植物であるワカサハマ
ギクが食害されるようになったものである。
シカ、イノシシの被害は全国的に拡大していることから、今後の動向が懸念される。
園芸菊の影響調査した 12 個体群で、近傍に園芸菊の栽
培または祠等への献花が見られた。そのうち4 個体群でワカサハマギクと園芸菊との雑種と推定される個体が観察されたため、採集可
能な 3 個体群から 6 個体を持ち帰り、染色体数を算定した。
鳥取県陸上（地図番号 9）では淡黄色舌状花で染色体数 2n=62 の低七倍体雑種（図 2E）と開花期の遅れを生じた 2n=45 の五倍体雑種が、兵庫県鎧（地図番号 15）では淡紅色舌状花で 2n=54 の六倍体雑種（図 2F）と 2n=56 の
高六倍体雑種が、舞鶴市小橋（地図番号 40）では 2n=45 の五倍体雑種と 2n=63 の七倍体
雑種が、それぞれ確認された。このうち陸上で確認された低七倍体雑種は、1985 年に採集され（中田 1989）、2008 年の調査でも確認された（中田 2012）
個体と同一と考えられ、少なくとも 35 年以上同じ場所で生存していたことになる。一方鎧では 2008 年の調査時に 2n=45、55、56(2 個 体 )、57、59、63 の雑種 7 個体が観察されていたが、ほとんどが消失したと考えられる。小橋で発見された七倍体雑種は、陸上で確認された低七倍体雑種と同様、ワカサハマギクの非減数配偶子と六倍体園芸菊の減数配偶子との受精によるものである。
2008 年の調査時には、園芸菊との交雑可
能性のある個体群は 21 だったことから、雑種化によるワカサハマギクの絶滅リスクは減
少しているように見える。しかし、2008 年の調査時には人家がなく園芸菊の栽培は見られなかった兵庫県竹野町宇日（地図番号 22）
で今回新たな雑種が見つかっており、潜在的な園芸菊の脅威は変わっていない。

March 2021

中田：ワカサハマギク個体群の 40 年目の追跡調査

レッドリストの再評価
ワカサハマギクは国のレッドリスト 2020
で準絶滅危惧種
（NT）にランクされている（環境省 2020）。しかし、今回の調査結果で、2008 年から 2020 年にかけて 91% の個体群
で数が減少しており、総開花個体数が 40.7%
減少していることは、『環境省レッドリスト
カテゴリーと判定基準（2020）』による絶滅危惧Ⅱ類（VU）の定性的要件「①大部分の個体群で個体数が大幅に減少している」と、定
量的要件「過去 10 年間もしくは 3 世代のどちらか長い期間を通じて、30％以上の減少があったと推定され、その原因がなくなって
いない、理解されていない、あるいは可逆的でない」に該当すると思われる。また、園芸
菊が 27% の個体群に見られることは定性的
要件「④分布域の相当部分に交雑可能な別種が侵入している」にも該当する。したがって、
レッドリストカテゴリーとしては、現カテゴ
リーより危険度の高い絶滅危惧Ⅱ類（VU）に評価すべきと考えられる。
調査に用いた DJITM 製ドローンおよびアク
ションカメラの機種選定と操縦について、富山県中央植物園の東 義詔氏のお世話になりました。
またニホンジカの足跡同定について、
立山カルデラ砂防博物館の白石俊明学芸員にご教示をいただきました。本調査は、2020
年度公益信託タカラ・ハーモニストファンド
研究助成「ワカサハマギク個体群の 40 年後の追跡調査」として実施されました。記してお礼申し上げます。

27

引用文献
福井県 2017/2020．第 4 期 福井県第二種特定鳥獣管理計画（ニホンジカ）． http://www.env.go.jp/press/8648.html（2021 年
3 月 1 日）今泉忠明．1994．新アニマルトラックハン
ドブック 動物たちの足跡を読む．pp.
6–14．自由国民社，東京．
環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室．2020．環境省レッドリスト 2020の公表について．http://www.env.go.jp/
press/107905.html (2021 年 3 月 1 日 )中田政司．1989．2n=62 の染色体を持つ，ワ
カサハマギクとキク（栽培菊）との推定
自然雑種．国立科学博物館研報 B 15:
143–149．
中田政司．1999．ワカサハマギクの自生地とその現状．富山県中央植物園研究報
告 4: 1–15．
中田政司．2012．準絶滅危惧種ワカサハマ
ギクの減少要因とレッドリストの再評
価―個体群の約 30 年後の追跡調査から．
植物地理・分類研究 59: 17–27．
中田政司．2017．キク属．大橋広好・門田裕一・
木原 浩・邑田 仁・米倉浩司（編），改訂
新版 日本の野生植物 5．pp. 334–339．
平凡社，東京．
中田政司・竹内 基．1998．氷見市大境産サンインギク個体群の変異．富山県中央植物園研究報告 3: 1–16．
高槻成紀．1989．植物および群落に及ぼすシカの影響．日生態会誌 39: 67–80．

28

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

資料写真 1．
A: 鳥取市福井（2）．B: 鳥取市丸山（4）．C: 鳥取市覚寺（7）．D: 鳥取県岩美町大谷（8）．E: 鳥取県
岩美町陸上（9）．左列は 1979 年 7 月，中列は 2008 年 11 月，右列は 2020 年 11 月に撮影．括弧は地図番号．

March 2021

中田：ワカサハマギク個体群の 40 年目の追跡調査

29

資料写真 2．
A: 兵庫県新温泉町芦屋（12）．B: 兵庫県香美町香住区下浜（16）．C: 兵庫県豊岡市竹野
（猫崎）
（20）
．
D: 京都府伊根町本庄浜（31）．E: 京都府伊根町泊（32）．左列は 1979 年 7 月，
中列は 2008 年 11 月，
右列は 2020 年 11 月に撮影．括弧は地図番号．

30

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

資料写真 3．
A: 京都府舞鶴市小橋（40）．B: 福井県おおい町大島（46）．C: 福井県若狭町塩坂越（48）．D: 福井
県美浜町坂尻（53）．E: 福井県敦賀市江良
（松ヶ崎）
（55）
．左列は 1979 年 7 月，中列は 2008 年
11 月，右列は 2020 年 11 月に撮影．括弧は地図番号．

Bull. Bot. Gard. Toyama 26: 31–36 (2021)
富山県中央植物園研究報告

メダケ属リュウキュウチク節植物の葉の表皮構造（予報）高橋一臣
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Preliminary study of the foliar epidermal microstructures of the genus
Pleioblastus sect. Pleioblastus (Poaceae: Bambusoideae)
Kazuomi Takahashi
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
takahasi@bgtym.org
Abstract: The abaxial foliar epidermal microstructures of four species of Pleioblastus
sect. Pleioblastus, namely, Pleioblastus linearis, P. gramineus, P. gozadakensis, and P.
hindsii (sensu Nakai = Japanese “Kanzan-chiku”), were examined using a scanning electron microscope. Among these species, the abaxial foliar epidermis of P. linearis and P.
gramineus were found to be characterized by stomata that are completely overarchedby elongated, often slightly branched, papillae, although the density of prickle hairs ishigher in P. gramineus than in P. linearis. Contrastingly, in P. gozadakensis and P. hindsii,
although papillae adjacent to the stomata are somewhat elongated, they do not completely
overarch the stomata, such that the stomatal apertures are visible, particularly in the caseof P. hindsii. In addition, large interstomatal papillae were observed to be more numerous
in P. gozadakensis than those in P. hindsii.
Key Words: leaves, papillae, Pleioblastus gozadakensis, Pleioblastus gramineus,
Pleioblastus hindsii, Pleioblastus linearis

メ ダ ケ 属 Pleioblastus Nakai は 日 本、 中国、ベトナムに分布し、42 種が知られる（Ohrenberger 1999）。日本には約 20 種があり、3 節（小林 2017）
あるいは 2 亜属 2 節（鈴
木 1996）にまとめられている。このうち、リュ
ウキュウチク節 sect. Pleioblastus（鈴木 1996
ではリュウキュウチク亜属）はリュウキュウ
チク Pleioblastus linearis (Hack.) Nakai、ゴザダケザサ P. gozadakensis Nakai、タイミン
チ ク P. gramineus (Bean) Nakai、カ ン ザ ン

チク P. hindsii (Munro) Nakai の 4 種からなる。リュウキュウチクとタイミンチクはともに鹿児島県の薩南諸島を含む琉球諸島に分布するとされるが（鈴木 1996, 小林 2017）
、
『琉
球植物誌』
（初島 1971）ではタイミンチクはとりあげられていない。ゴザダケザサは八重山諸島の西表島と石垣島に分布するが（鈴木
1996, 小林 2017）、初島（1971）
は本種をリュ
ウキュウチクの生態型とみなし、移入された
メダケ P. simonii (Carrière) Nakai を除けば、

32

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

Table 1. Voucher specimens.

琉球列島にはリュウキュウチクただ 1 種を産すると述べている。Walker（1976）
はメダケ属に Arundinaria Michx. を用いているが、種の認識は初島と同様である。また、カンザンチ
クは中国南部原産と考えられているが（鈴木
1996, 小林 2017）、分子系統解析の結果、日本のカンザンチクがリュウキュウチク節に含まれる一方、中国産の Pleioblastus hindsii（中
国ではヤダケ属に含めて Pseudosasa hindsii(Munro) S.L.Chen & G.Y.Sheng ex T.G.Liangとされる）はリュウキュウチク節とは別の系統に含まれることが明らかにされている（Triplett 2008, Triplett & Clark 2010）。このことから、日本のカンザンチクはタイミンチ
クとともに、リュウキュウチクの栽培型のひとつであろうとする見解もある（米倉・邑田2012）。このように、リュウキュウチク節の種の認識をめぐっては、研究者によって見解の相違がみられる。
イネ科植物では葉の表皮構造が分類に使われてきたが、タケ亜科植物においても葉身の表皮構造、特に下面（背軸面）
表皮の乳頭突起は種ごとに特徴的なパターンを示すことが知られている（Metcalfe 1956）。ここでは、園内に収蔵されているリュウキュウチク節の標本を使って葉の表皮構造を観察し、この節における分類形質としての有用性について検討するための予備的な研究を行った。

材料と方法
葉の表皮構造の観察に用いた標本を Table
1 と Fig. 1 に示す。リュウキュウチクとカン
ザンチクは富山県中央植物園で栽培している株を用いた。このうち、リュウキュウチクは2005 年に富士竹類植物園から導入され、鉢植えにしていた株を圃場に植栽したもので、標本を採集した当時の細い稈では稈鞘の毛は目立たなかったが、現在みられる太い稈では稈鞘にリュウキュウチクの特徴である粗い毛が認められる。タイミンチクは沖縄島中部の名護市の山地で採集されたもので、稈鞘が無毛で、葉の先が若干よじれる傾向がみられたことからタイミンチクと同定した。ゴザダケ
ザサは石垣島の前嵩で採集されたもので、この場所は、最近、三樹ほか（2020）によって報告されたゴザダケザサの新産地と同所である。
押し葉標本から、葉身中央の、中肋と内側の葉縁（展開前に葉が巻かれていたとき内側になっていた方の葉縁）の間を約 5 mm × 5
mm の大きさに切り取り、微細構造の観察を容易にするために Dávila & Clark（1990）にしたがってキシレン中で超音波洗浄を行い、表面のワックスを除去した。下面（背軸面）に
イオンコーター（JEOL JFC-1100E）
で金を約0.02 μm の厚さにコーティングし、走査電子顕微鏡（JEOL JSM-T20）
で微細構造を観察しMarch 2021

高橋：リュウキュウチク節の葉の表皮構造

33

Fig. 1. Specimens of Pleioblastus sect. Pleioblastus used in this study. A: Pleioblastus linearis (K.Takahashi 110829-1). B: P. gramineus (K.Takahashi 110731-1). C: P. gozadakensis(K.Takahashi 140809-1). D: P. hindsii (K.Takahashi 110829-2).

34

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

Fig. 2. Abaxial foliar epidermal microstructure. A & B: Pleioblastus linearis (K.Takahashi 1108291). C & D: P. gramineus (K.Takahashi 110731-1). E & F: P. gozadakensis (K.Takahashi 1408091). G & H: P. hindsii (K.Takahashi 110829-2). B, D, F & H: Close-up of Stomata. Arrowheads
and asterisks indicate stomata and large papillae, respectively. cz: costal zone. is: interstomatalband. mi: microhair. pr: prickle hair. sb: stomatal band. si: silica cell. Scale bar = 100 μm for A, C,
E & G, and 10 μm for B, D, F & H.

March 2021

高橋：リュウキュウチク節の葉の表皮構造

35

別できるとする報告がある（三樹ほか 2020）。
また、メダケ属を中心に AFLP データを使っ結果と考察て温帯性タケ類の系統解析を行った Triplett
走査電子顕微鏡で観察した葉身下面表皮は、遺伝的にもリュウキュウチク節のの微細構造を Fig. 2 に示す。脈上のゾーン （2008）
4 種の存在を支持している。なお、Triplett（costal zone: cz）の 両 側 に 気 孔 帯（stomatal
band: sb）が あ り、 気 孔 帯 と 気 孔 帯 の 間 （2008）による系統樹では、カンザンチクとタイミンチク、ゴザダケザサとリュウキュウ
（interstomatal band: is）には気孔を欠く。全体に無数の乳頭突起（papilla）が分布するほか、 チクがそれぞれ近縁であるのに対して、葉の表皮構造においては、リュウキュウチクとタ
プリッケルヘア（prickle hair: pr）、ミクロヘ
イミンチク、ゴザダケザサとカンザンチクがア（microhair: mi）、脈上にはケイ酸細胞（silicaより類似していた。
cell: si）が認められる。このうち、プリッケ
今回観察された葉の表皮構造が、リュウ
ルヘアは、タイミンチクに最も高密度で分キュウチク節のそれぞれの種を特徴づけるも布する（Fig. 2C）
。次に、気孔の周囲の乳頭のであるかを明らかにするためには、複数の突起のパターンに着目すると（Fig. 2B, D, F,
産地の個体を観察し、種内変異の有無や移行H）、矢頭で示した気孔は、リュウキュウチ
的な特徴をもつ個体の存在などについて検討
クとタイミンチクでは、しばしば折れ曲がっする必要がある。
た細長い乳頭突起によってほぼ完全に覆われており、開口部は見えていない（Fig. 2B, D）。
また、
リュウキュウチクとタイミンチクでは、
引用文献
気孔を覆う伸長した突起以外は細かい粒状のDávila, P. & Clark, L. G. 1990. Scanning
乳頭突起が多く、気孔を覆う突起の上にもし
electron microscopy survey of leaf
ばしば粒状の小さな突起が存在しわずかに
epidermis of Sorghastrum (Poaceae:
枝分かれした形状になることもある（Fig. 2B,
Andropogoneae). Amer. J. Bot. 77: 499–
D）。一方、
ゴザダケザサとカンザンチクでは、
511.
乳頭突起の先端が気孔の中心に達しないため
初島住彦．1971．琉球植物誌（追加・訂正版）．
開口部は完全には覆われず、特に、カンザン
沖縄生物教育研究会，那覇．
チクでは気孔の周囲の乳頭突起が開口部をほ小林幹夫．2017. 原色植物分類図鑑 日本のとんど覆わない場合もみられる（Fig. 2F, H）。
タケ亜科植物．北隆館，東京．
また、ゴザダケザサとカンザンチクでは気孔Metcalfe, C.R. 1956. Some thought on theと気孔の間にはアスタリスクで示した大きな
structure of bamboo leaves. Bot. Mag.
乳頭突起が存在し、この突起は特にゴザダケ
Tokyo 69: 391–400.
ザサで多くみられる（Fig. 2F, H）。
三樹和博・古本 良・小林幹夫．2020．ゴザ
以上のように、リュウキュウチク節の 4 種
ダケザサの分類学的特徴と石垣島におは、葉身の下面表皮の微細構造においてもあける新産地の意義．植物地理・分類研
る程度分化していることがわかった。リュウ
究 68: 93–98．
キュウチクの生態型とみなされることも多い
Ohrenberger, D. 1999. The bamboos of the
ゴザダケザサは、節稈比（節径／稈径）が大きworld: annotated nomenclature andく、稈の節からの分枝がしばしば 1 本にな
literature of the species and the higher andる（リュウキュウチク節では通常 3–7 本）とlower taxa. Elsevier, Amsterdam.
いう特徴をもとに、リュウキュウチクから区
鈴木貞雄．1996．日本タケ科植物総目録
た。

36

Bull. Bot. Gard. Toyama

増補改訂版 日本タケ科植物図鑑．聚
海書林，船橋．
Triplett, J. K. 2008. Phylogenetic relationships
among the temperate bamboos (Poaceae:
Bambusoideae) with an emphasis on
Arundinaria and allies. 195pp. Iowa State
Univ., Ames, USA.
Triplett, J. K. & Clark, L. G. 2010. Phylogenyof the temperate bamboos (Poaceae:

No. 26

Bambusoideae: Bambuseae) with anemphasis on Arundinaria and allies. Syst.
Bot. 35: 102–120.
Walker, E. H. 1976. Flora of Okinawa and thesouthern Ryukyu Islands. Smithonian
Institution Press, Washington, DC.
米倉浩司・邑田 仁．2012．日本維管束植物目録．北隆館，東京．

Bull. Bot. Gard. Toyama 26: 37–43 (2021)
富山県中央植物園研究報告

富山県におけるスズカマムシグサ（サトイモ科）の自生地
早瀬裕也・大原隆明
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

The locations of Arisaema pseudoangustatum var. suzukaense (Araceae)
in Toyama Prefecture, Central Japan
Yuya Hayase* & Takaaki Oohara
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*hayase@bgtym.org (corresponding author)
Abstract: In this study, new localities of Arisaema pseudoangustatum Seriz. var. suzukaense Seriz. were found in Toyama Prefecture, central Japan. Reference to geologicalmaps indicated that the four localities lie within or in the vicinity of limestone areas. The
distribution profile of Arisaema pseudoangustatum var. suzukaense in Toyama Prefecture
would appear to indicate that this taxon is a limestone-philic plant. Moreover, the taxon
should be treated as an endangered plant (Near Threatened: NT) in Toyama Prefecture
because localities are limited in the prefecture and almost northern-most in Japan.
Key Words: Arisaema pseudoangustatum var. suzukaense, endangered plant, limestonearea, new locality, Toyama Prefecture

ス ズ カ マ ム シ グ サ Arisaema pseudoangustatum Seriz. var. suzukaense Seriz. は 芹
沢（2013）によってミヤママムシグサの変種として記載され、コウライテンナンショウ A.
peninsulae Nakai に類似するが、花期がやや遅く、仏炎苞は葉よりも遅く展開して白味を帯びた緑色で、仏炎苞舷部に隆起する細脈がないなどの特徴で区別できる。富山県では自生の北限にあたる富山市粟巣野から報告されていたが（早瀬 2019）、2020 年の現地調査の結果、新たに複数の自生地が確認されたため、ここに報告する。
今回新たに発見されたのは、富山県南砺市

下出、
富山市八尾町切詰、
富山市八尾町猟師ヶ原、富山市亀谷の 4 地点である。
いずれも県南部に集中し、標高は 600 mを超える。以下に、自生地の概況と地質について述べる。なお、自生地保護の観点から、
詳細な位置は公表しない。
A．富山県南砺市下出林道の脇、ミズナラなどが優占する広葉樹林の林縁約 200 m の間に断続的にニリ ン ソ ウ Anemone flaccida F.Schmidt、 オ
オ ハ ナ ウ ド Heracleum lanatum Michx.
var. lanatum、 ア カ ソ Boehmeria silvestrii

38

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

図 1. 新たに確認されたスズカマムシグサ．A: 南砺市下出（2020 年 5 月 28 日），B: 富山市八尾町切詰（2020 年 6 月 2 日）
，C: 富山市八尾町猟師ヶ原 (2020 年 5 月 25 日，TYM061919)，
D: 富山市亀谷 (2020 年 6 月 16 日，TYM061914)．

March 2021

早瀬・大原：スズカマムシグサの自生地

39

ダ ツ Euonymus melananthus Franch. et Sav.、
ウ ス ゲ タ マ ブ キ Parasenecio farfarifolius(Siebold et Zucc.) H.Koyama、 カ ニ コ ウ モ
リ Parasenecio adenostyloides (Franch. et Sav.
ex Maxim.) H.Koyama、オオハルトラノオ
Bistorta tenuicaulis (Bisset et S.Moore) Nakai
var. chionophila Yonek. et H.Ohashi サ ナ ギ
イ チ ゴ Rubus pungens Camb. var. oldhamii(Miq.) Maxim. などが道沿い 100 m の範囲に同所的に出現した。

(Pamp.) W.T.Wang、ニシミゾソバ Persicaria
thunbergii (Siebold et Zucc.) H.Gross var.
hassegawae (Hanai et Seriz.) Yonek.、 ヒ カ
ゲ ミ ツ バ Spuriopimpinella koreana (Nakai)
Kitag. スギナ Equisetum arvense L. などとともに 50 個体以上が生育 ( 図 1A）。
調査地点を含む 5 万分の 1 地質図幅「下梨」
は 2020 年 12 月現在未刊行である（産総研地質調査総合センター 2020）。鹿野ほか（1999）
20 万分の 1 地質図によれば、自生地の地質
は新第三紀の安山岩―デイサイト溶岩・火山岩などで、南東側 2 ～ 7 km の利賀川の谷には石灰質片麻岩が広く分布している。
証拠標本：富山県南砺市下出 alt. 1067 m．
May 28, 2020．大原隆明．
（雄花序・未開花
TYM061915, 雄花序 TYM061916）

自生地の地質は飛騨変成岩類白木峰層中の晶質石灰岩である（野沢ほか 1981）。
証拠標本：富山県富山市八尾町猟師ヶ原．
alt. 640 m．May 25, 2020．大原隆明．
（雌花
序 TYM061919, 雄花序 TYM061920, 雄花序
TYM061921）

B．富山県富山市八尾町切詰

D．富山県富山市亀谷道路沿い。ミズナラなどが優占する落葉広葉樹林下約 100 m にわたって、ウワバミソ
ウ Elatostema involucratum Franch. et Sav. やクジャクシダ Adiantum pedatum L. コウグイ
スカグラ Lonicera ramosissima Franch. et Sav.
ex Maxim. var. ramosissima、ダイセンヒョ
ウ タ ン ボ ク Lonicera strophiophora Franch.
var. glabra Nakai、イワシモツケ（マルバイ
ワ シ モ ツ ケ ）Spiraea nipponica Maxim. var.
nipponicaなどとともに100個体以上生育 (図1B）。付近にはコウライテンナンショウも自生していたが、スズカマムシグサとは混生しなかった。
自生地の地質は飛騨変成岩類、水無層中の晶質石灰岩である（野沢ほか 1981）。
証拠標本：富山県富山市八尾町切詰．alt.
978 m．June 2, 2020． 大 原 隆 明．
（雄花序
TYM061917, 雄花序・未開花 TYM061918）

ミズナラなどが優占する道路沿いの広葉樹林下にオオイタドリ Fallopia sachalinensis(F.Schmidt) Ronse Decr.、 ヒ ト リ シ ズ カ
Chloranthus quadrifolius (A.Gray) H.Ohba et
S.Akiyama などとともに見られた。1 株のみ
確認 ( 図 1D）。
自生地を含む東西約 7 km、南北約 5 km の
地質は時代未詳の飛騨変成岩類である花崗岩
質片麻岩（角閃岩および片岩類を含む）であり、和田川に沿う道路上に石灰岩の露頭が縞状に現れる（野沢・坂本 1960）。諏訪ほか（1981）
および山下ほか（1988）
を参照すると、
野沢・坂本（1960）に示された以上に和田川
流域は南北に縞状に結晶質石灰岩・石灰珪質
片麻岩が広範かつ複雑に分布している。自生地はこの石灰岩の分布域内にある。
証拠標本：富山県富山市亀谷．alt. 623 m．
June 16, 2020．早瀬裕也・大原隆明・森山次郎．
（雄花序 TYM061914）

C．富山県富山市八尾町猟師ヶ原
林道沿いのミズナラ・コナラなどが優占する林の林縁に数十個体生育 ( 図 1C）。サワ

表 1、図 2 に、今回確認されたスズカマム
シグサの自生地と、これまでに報告された富表 1．標本情報の明らかなスズカマムシグサの記録．

40

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

March 2021

早瀬・大原：スズカマムシグサの自生地

41

山県外の自生地を示した。
今回報告した 4 つの産地は富山市粟巣野の産地（早瀬 2019）と石川県の白山別当出合(1,480 m)（芹沢 2012）
や岐阜県飛騨市の分布記録（邑田 2019）との間を埋めるように位置しており、スズカマムシグサの岐阜県・石川
県からの分布の連続性が示された。
スズカマムシグサは三重県鈴鹿市の藤原岳が基準産地である（芹沢 2013）。藤原岳は全山石灰岩からなり、石灰石の採掘がおこなわれている（山下ほか 1988）。富山県外のスズ
カマムシグサの自生地の地質を、産総研地質
調査総合センター (2020) の地質図カタログに掲載されている地質図を基に調べてみると、芹沢（2013）
で挙げられている 27 の標本記録のうち、12 地点で石灰岩の分布がみられた（表 1、図 2）。
富山県初記録のスズカマムシグサの自生地、富山市粟巣野（早瀬 2019）の地質は、野沢・坂本（1960）によると花崗岩質片麻岩（角閃岩および片岩類を含む）であるが、相馬・秋山（1984）では、晶質石灰岩の分布も認められる。今回確認された自生地も、地質図によると石灰岩地域によく対応しており、南砺
市下出、富山市八尾町切詰、富山市亀谷付近、の 3 地点では、スズカマムシグサと同所的には見られなかったものの、富山県内では石灰岩地に出現するクロイチゴ Rubus mesogaeus
Focke var. mesogaeus の自生も知られている（大原 私信）。これらのことを考慮すると、スズカマムシグサは石灰岩地域に特有の好石
灰岩植物の一つであるのかもしれない。
スズカマムシグサは環境省（2020）および各都道府県のレッドリスト（野生生物調査協会・EnVision 環境保全事務所 2020
「 日本のレッドデータ検索システム」参照）には掲
載されてないが、富山県は北限の産地であり、自生地が限られていることから、富山県の絶滅のおそれのある植物とみなすべきである。しかし、レッドデータブックとや

42

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

図 2. 標本情報に基づくスズカマムシグサの分布図．図中の番号・記号は表 1 に対応．灰色で示したのは石灰岩の分布がみられる産地．

March 2021

早瀬・大原：スズカマムシグサの自生地

ま（富山県 2012）で絶滅危惧Ⅰ類にランクされている同属のマイヅルテンナンショウ A.
heterophyllum Blume と比較すると産地数・個体数は多く、園芸目的で採取される可能性も低いと考えられることから、準絶滅危惧種（NT）とするのが妥当と考えられる。
富山市の森山次郎氏には野外調査の補佐をしていただきました。ここに記して感謝申し
上げます。

引用文献
早瀬裕也．2019．富山県新産のスズカマム
シグサ（サトイモ科）．富山県中央植物園研究報告 25: 27–30．
環境省．2020．環境省レッドリスト 2020 の
公 表 に つ い て．https://www.env.go.jp/
press/107905.html (2020 年 12 月 31 日
確認 )鹿野和彦・原山 智・山本博文・竹内 誠・宇都浩三・駒澤正夫・広島俊男・須藤定久．
1999．20 万分の 1 地質図幅
「金沢」
．地
質調査所．
松本哲也・佐桒信也・邑田 仁．2018a．岡山
県新産のホソバテンナンショウとミヤ
ママムシグサ（サトイモ科）．植物研究
雑誌 93(2): 143–146．
松本哲也・佐桒信也・邑田 仁．2018b．岡
山県北部に産するマムシグサ群（サトイモ科）の分類学的検討．植物研究雑誌
93(4): 253–268．
邑田 仁．1995．マムシグサ群の多様性．植
物分類，地理 46: 185–208．

43

野沢 保・坂本 亨．1960．5 万分の 1 地質図「五百石」．地質調査所．
野沢 保・坂本 亨・加納 隆・稲月恒夫．
1981．5 万分の 1 地質図
「白木峰」
．地質
調査所．
産総研地質調査総合センター．2020．地質図カタログ．https://www.gsj.jp/Map/JP/
geology4-10.html (2020 年 12 月 31 日確認)
芹沢俊介．1988．岐阜県のテンナンショウ属．
岐阜県植物研究会誌 5: 1–14．
芹沢俊介．2013．日本産マムシグサ群の分類（1）ミヤママムシグサ．シデコブシ
2(2): 99–109．
相馬恒夫・秋山伸一．1984．飛騨変成帯中央部の地質構造と岩石の分布について．
地質学雑誌 90(9): 609–628．
諏訪兼位・塩崎平之助・相馬恒夫・浅見正雄・
加納 隆・星野光雄・鈴木盛久．1981．
富山県南東部，和田川および小口川周
辺の飛騨変成岩類と深成岩類．地質学
雑誌 87(3): 143–155．
富山県．2012．富山県の絶滅のおそれのある野生生物－レッドデータブックとやま 2012 －．451 pp．富山県．
山下 昇・絈野義夫・糸魚川淳二（代表編集）
・
日本の地質『中部地方 II』編集委員会 編．
1988．日本の地質 5 中部地方 II．312
pp．共立出版，東京．
野生生物調査協会・EnVision 環境保全事務所．2020. 日本のレッドデータ検索シス
テム．http://jpnrdb.com/index.html (2020年 12 月 31 日確認 )Bull. Bot. Gard. Toyama 26: 45–51 (2021)
富山県中央植物園研究報告

富山県魚津港（南地区）で見つかったヒメイカとコウイカに産卵されたアマモ群落
東 義詔 1)・草間 啓 2）・木村知晴 2）・川窪伸光 3）・稲村 修 2）1)

富山県中央植物園 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
2)
魚津水族館 937-0857 富山県魚津市三ケ 1390
3)
岐阜大学応用生物科学部 501-1193 岐阜県岐阜市柳戸 1-1

Notes on a Zostera marina population at Uozu Port (South Area), Toyama
Prefecture, central Japan, in which Japanese pygmy squid (Idiosepius
paradoxus) and cuttlefish (Sepia esculenta) spawn
Yoshitsugu Azuma 1)*, Satoshi Kusama 2), Tomoharu Kimura 2),
Nobumitsu Kawakubo 3) & Osamu Inamura 2)
1)

Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*y-azuma@bgtym.org (corresponding author)
2)
Uozu Aquarium,
1390 Sanga, Uozu, Toyama 937-0857, Japan
3)
Faculty of Applied Biological Sciences, Gifu University,
Yanagito1-1, Gifu 501-1193, Japan
Abstract: In this study, we found a population of the seagrass Zostera marina at Uozu
Port (South Area), Uozu City, Toyama Prefecture, growing on a sandy substrate in theinfralittoral zone (at a depth of 3–4 m). The size of a dense colony of Z. marina wasapproximately 1.7 m × 1.2 m. Within this Zostera population, we identified egg masses of
the Japanese pygmy squid Idiosepius paradoxus and eggs of the cuttlefish Sepia esculenta
laid on different plants separated by a distance of approximately 15 m. The egg masses of I.
paradoxus were found to be attached between 5 cm and 20 cm from the tip of Zostera leaf
blades, whereas in contrast, the eggs of S. esculenta were distributed between 2 cm and 15cm from the base of the Zostera shoots. This is the first report of the spawning of I. paradoxus and S. esculenta in Toyama Bay.
Key Words: Idiosepius paradoxus, seagrasses, Sepia esculenta, sexual reproduction,
spawning, Toyama Bay, Zostera marina
2020 年 6 月 10 日、 富 山 県 魚 津 市 の 魚
津港南地区にて、水深約 3 ～ 4 m の砂地に 生 育 す る ア マ モ Zostera marina L. 群 落が見つかった。その群落内で、ヒメイカ

Idiosepius paradoxus Ortmann と コ ウ イ カ
Sepia esculenta Hole の成体が観察された。2種のイカが観察された場所は約 15 m 離れ、それぞれの場所のアマモ植物体に、ヒメイカ

46

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

図 1．ヒメイカとコウイカの産卵が確認された魚津港南地区のアマモ群落の位置．矢印はアマ
モ群落が見つかった場所を示す．
Fig. 1. Map showing the location (indicated by the arrow) at which a Zostera marina population
with spawning Japanese pygmy squid (Idiosepius paradoxus) and cuttlefish (Sepia esculenta) was
observed.

の卵塊とコウイカの卵が産み付けられていた。アマモのような海産種子植物は海草（ウミクサ）と呼ばれ、海草が群落を形成する場
所は、海洋動物の生息場所であり、産卵の場所としても重要である（Hemminga & Duarte
2000, Heck et al. 2003, 仲岡 2010）。しかしな
がら、人間の生活空間から近い場所に形成される海草群落は、人間活動の影響を受けやすく、世界的に減少し続けている（Waycott。実際、魚津市沿岸に分布していet al. 2009）
た海草が、生育の確認後に群落が消失してしまった記録がある（藤田・高山 1999）。富山
湾の海草群落は氷見市を中心として 90％以
上が湾の西部に分布するとされ（富山県水産試験場 2013）、東部の魚津市では分布が稀である。今回見つかったアマモ群落も消失してしまう可能性があることから、記録としてア
マモの生育状況を報告し、併せて、そこで観察された 2 種のイカの行動、産卵状況の観察結果を報告する。

アマモの生育状況
調査地の魚津港は、富山湾東部に位置し、北地区と南地区に分かれている
（図 1）
。アマ
モ群落は、南地区に設置された南防波堤の先端付近から約 50 m 南方に離れた水深約 3 ～
4 m の砂地で見つかった（図 1、図 2A）。観
察された群落は、疎生するアマモ個体と密生するアマモ個体から構成されていた。前者は
水深約 3 m の砂地に点在し、後者は水深約 4m にのみ確認され、それより深い海底にはアマモが見られなかった。
6 月 10 日のスキューバ潜水調査で、密生したアマモ群落の全体把握を試みたが、海水の透明度が低くて海中の見通しがきかず、計測が出来なかった。そのため、6 月 17 日に再度試みたが、同様に透明度が低く、計測できなかった。そこで水深 3 m 付近でスキュー
バ潜水により撮影した映像から静止画像を切り出し、アマモ群落の全体像を合成した（図2B）。得られた合成画像から、密生したアマMarch 2021

東ほか：ヒメイカとコウイカに産卵されたアマモ群落

47

図 2．魚津港南地区で観察されたアマモ．A: アマモ群落の位置．矢印の下に調査地内で最も密なアマモ群落が認識された．B: 水深約 4 m に生育したアマモ群落の全体像．4 枚の静止画像を用いた合成画像．C: アマモの有性生殖器官．肉穂花序 (S)．花粉放出後の半葯 (T1–T13)．
雌花 (Ff1–Ff4)．花柱 (St)．A と C は 2020 年 6 月 10 日に，
B は 2020 年 6 月 17 日に撮影した．
Fig. 2. Zostera marina observed at Uozu port (South Area). A: The location of a dense colony of
Z. marina (arrow). B: An image of the entire dense colony of Z. marina, which was compiledusing four still images cut from a video recording. C: The reproductive organs of Z. marina: spadix (S), thecae following the release pollen grains (T1–T13), female flowers (Ff1–Ff4), and style(St). Photographs were taken on June 17 (A and C), on June 10 (B) 2020.

モ群落の大きさはおよそ 1.7 m × 1.2 m と推き出した 4 個の雌花が見られた（図 2C）。群測できた。
落内では、成熟直前の果実もあったことか
アマモには地下茎から生じた葉だけをつけら、本調査地で有性生殖が行われていること
る短い枝（栄養シュート）と、地下茎から生じが推察された。それらの観察後、採集した植る葉と葉鞘に包まれた花序とをつける枝（生
物体は富山県中央植物園の研究室に持ち帰殖シュート）が生じる（北村ら 1994）。群落内
り、さく葉標本にして富山県中央植物園標本
では、両方のシュートが観察でき、
生殖シュー
庫
（TYM）
に収蔵した。
トに肉穂花序が見られた。6 月 10 日に観察
魚津市沿岸では、1980 年代からアマモのした肉穂花序の 1 つは長さが 55 mm あり、 生育が認識されていた。例えば、藤田・高山
花粉放出後の 13 個の半葯、花柱を海中に突 （1999）は、魚津市の角川河口右岸で、1985

48

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

図 3．ヒメイカ成体とアマモ葉身に産み付けられたヒメイカ卵塊．2020 年 6 月 10 日．A: 2 つの卵塊 (Em) と付着するヒメイカ成体 (Ip)．B: アマモ葉身 (L) 上のヒメイカ成体 (Ip) と卵塊の一部 (Em) の拡大．C: 卵塊 (Em) とゼリーで覆われた 1 つの卵（E）の拡大．矢印は 2 つの卵塊の境界を示す．
Fig. 3. An adult Idiosepius paradoxus and egg masses spawned on a leaf blade of Zostera marina.
June 10, 2020. A: Two egg masses (Em) and an attaching adult I. paradoxus (Ip). B: A close-up
view of an adult squid (Ip) and part of an egg mass (Em) on a leaf blade of Z. marina (L). C: A
close-up view of an egg mass (Em) and s single egg (E) covered with jelly that adheres eggs to
the leaf blades. Arrows indicate the boundary between the two egg masses.
年頃からアマモ属植物が認められるようになったと記した。その報告では、1989 年には水深約 2 ～ 3 m の砂泥域に約 30 m × 10
m の範囲で海草群落が点在したとし、1999
年 3 月には魚津市青島地先で打ち上げられたアマモ植物体が記録されていた。浦邊・松村（2006）
は、2006 年 11 月に魚津市経田の沿岸
で海草の採集を行い、水深 4 m の砂泥域にアマモとウミヒルモ Halophila ovalis (R. Br.)
Hook. f. が分布することを報告した。伊串・稲村（2010，2012）は、魚津港南地区でのアマモの生育を確認し、水温が 12°C 以下の時期には多くが消失すると記録した。富山県水産試験場（2013）は、富山湾の海草群落は氷見市を中心として 90％以上が西部に分布すると算出し、魚津市ではアマモ類が優先する
砂泥性藻場を 0.5% と推定した。
さらに魚津市沿岸の海草群落は、波浪の影
響、泥の堆積、人為的な浚渫が行われ、一部のアマモ属植物の群落が消滅した経緯がある（藤田・高山 1999）。今回見つかったアマモ
群落は、消失した群落の場所から 500 m も離れておらず、水深や底質も似ていることから、不安定な環境下で生育していると推測さMarch 2021

東ほか：ヒメイカとコウイカに産卵されたアマモ群落

49

図 4．コウイカとアマモに産み付けられた卵．2020 年 6 月 10 日．A: 密なアマモ群落内の雌雄
2 匹のコウイカ (Se) とその卵 (E)．B: アマモ葉鞘 (Ls) 基部に数多く産み付けられたコウイ
カの卵 (E)．
Fig. 4. Cuttlefish Sepia esculenta and eggs spawned on leaf blades of Zostera marina. June 10, 2020.
A: Male and female S. esculenta (Se) and eggs (E) in the dense colony of Z. marina. B: A number of large eggs (E) of S. esculenta were observed at the base of leaf sheaths (Ls) of Z. marina.

れた。
これまで魚津市沿岸で報告されたアマモは、陸域に漂着した植物体あるいは潜水観察を用いた目視によるものである（浦邊・松村2006）。また、得られた標本は独立行政法人
水産総合研究センター東北区水産研究所に送付されており、今回は資料として検討することができなかった。本研究で作製されたさく葉標本は、初めて公的標本庫（TYM）に収蔵されたものであり、富山県フロラに魚津市沿岸産アマモを加える証拠標本として記録する意味がある。
ヒメイカとコウイカの産卵状況
ヒメイカとその卵塊は、2020 年 6 月 10 日に、水深約 3 m で疎生するアマモ個体の 1つで観察された（図 3A）。観察されたヒメイ

カは外套長約 16 mm の 1 個体で、卵塊の周辺で見つかった ( 図 3B)。産卵されたアマモの全長は約 50 cm で、卵塊はその先端部より約 5 ～ 20 cm の間に認められた。卵塊は表面がゼリー状の物質に覆われ、その表面には微細な砂泥や藻類が付着していた（図 3C）。
卵塊は 2 つの卵塊が隣接するようにアマモ葉身に産み付けられていた。1 つの卵塊を A3サイズに拡大して印刷し、ゼリー状の物質内部に存在する乳白色の卵を数えると、36 個の卵が認識できた。また、図 3A と図 3B のヒメイカは同一個体で、アマモの葉身や卵塊周辺に付着したり、離れたりを繰り返して移動する行動が観察された。
コウイカとその卵は、2020 年 6 月 10 日と17 日に、水深約 4 m の密生するアマモ群落内で観察された（図 4A）。コウイカは外套長

50Bull. Bot. Gard. Toyama

約 18 cm、複数個体がアマモ群落内で見られ、3 個体が卵の周辺で確認された。和田・増田（2013）によると、コウイカの外套背側の縞模様は成熟した雄で顕著にみられるが、雌では不明瞭であることから、卵の周辺で確認された個体は雄 2 個体と雌 1 個体と識別できた。卵は、アマモの生殖シュート、
栄養シュー
トの基部より約 2 ～ 15 cm の間に、卵膜の一部が巻き付けられ固定されていた（図 4B）。
卵の表面には微細な砂泥が付着していた。
ヒメイカは、ヒメイカ科 Idiosepiidae に属するイカの一種で、北海道南部からの日本各地、朝鮮半島、中国大陸沿岸に分布する（奥谷 2015）。体は紡錘型で、外套長は 16 mm
以内で、外套の後端はやや尖る。外套膜背側には小判型の粘着細胞群があり、これによって他物に付着する特徴がある（和田・増田2013, 奥谷 2015）。太平洋側では、Kasugai &Segawa (2005）
が愛知県知多半島南部で本種の生活史を明らかにした。一方、日本海側でのヒメイカに関する研究は、山口県北部における産卵記録（河野ら 2013）、山陰沖におけ（和田・増る頭足類相のモノグラフ中の記録
田 2013）、北限である北海道南部の季節発生に関する研究（Sato et al. 2009）、富山湾における採集記録（林 1991）と断片的である。な
かでも、富山湾におけるヒメイカの生態はわかっておらず、
本報告が産卵の初記録となる。
コウイカは、コウイカ科 Sepiidae に属す
るイカの一種で、日本中部、中国大陸沿岸、
フィリピン、インドネシア、オーストラリア
北部まで分布する（奥谷 2015）。体は楕円型で、外套長は雌より雄の方が大きくなり、最大 20 cm を超える
（和田・増田 2013）。奥谷（2015）は、本種を日本で最も普通に見られるコウイカ類とし、早春から初夏にかけ内湾などの沿岸に寄り、卵を産むとしている。水産上非常に重要な種だが、富山湾における生態や産卵の学術的な記録は見当たらない。

No. 26魚津港南地区のアマモ群落の重要性
魚津港南地区で生育が確認されたアマモ
は、小規模ながらも群落を形成し、有性生殖を行っていることが推察された。有性生殖の確証を得るためには、今後の実生個体の確認と本調査地におけるアマモ生活史の解明が必要である。
今回アマモ植物体上で見つかったイカ類の卵塊や卵は、アマモ群落でイカ類が定期的な産卵を行っている可能性を示唆している。富山湾のわずか 0.5％と推定されている魚津市
沿岸のアマモ場は不安定な環境にあり、ごく狭い範囲で 2 種のイカの産卵が富山湾で初めて観察されたことは予想外の事である。本
報告は、海産動物の生育や産卵の場となるア
マモ群落が海洋生態系の維持において極めて重要であることを示している。本調査で見つかったアマモ群落とこれを利用する海産動物の出現や行動は、魚津市沿岸産アマモの生活史と密接に関連する可能性があり、今後も同調査地において継続的に潜水観察を行う必要がある。
本研究を行うにあたり、魚津漁業協同組合には調査の実施にご理解とご協力いただきました。名古屋港水族館の春日井 隆博士には、ヒメイカの形態や生態情報をご教授いただき、文献を提供していただきました。富山県
農林水産総合技術センター水産研究所の松村
航博士には、魚津市沿岸におけるアマモの分布および生態の情報をいただきました。また執筆にあたり富山県中央植物園園長中田政司
博士には多くの助言をいただきました。ここに記してお礼申し上げます。
証拠標本 : アマモ Zostera marina L. : 魚津市
魚津港南地区、N36°48’26.49 E137°23’30.81
水深 4 m、草間 啓、2020.6.17（TYM 061904)

March 2021

東ほか：ヒメイカとコウイカに産卵されたアマモ群落

引用文献
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Bull. Bot. Gard. Toyama 26: 53–57 (2021)
富山県中央植物園研究報告

タイヨウフウトウカズラの冷蔵種子保存が発芽に及ぼす影響
志内利明・早瀬裕也
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Effect of seed refrigeration on the germination of Piper postelsianum Maxim.
Toshiaki Shiuchi* & Yuya Hayase
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*t-shiuchi@bgtym.org (corresponding author)
Abstract: To evaluate the effects of seed refrigeration on the germinability of Piper postelsianum Maxim., a critically endangered plant, germination assessment were carried out
under controlled conditions at 5, 10, 15, 20, and 25°C. Refrigerated seeds (stored at 4°C
for 1 year) and fresh seeds germinated well (over 90%) at 15°C and 20°C, respectively.
The duration between sowing and germination tended to be shorter at higher temperatures,and the speed of germination similarly showed a tendency to be more rapid under the same
conditions. The optimum temperature for germination of P. postelsianum was found to be
25°C, whereas the viability of refrigerated seeds had declined significantly under wet andcool conditions (less than 15°C) at 70 days after sowing.
Key Words: critically endangered plant, optimum germination temperature, Piper
postelsianum, refrigerated seed, seed germination
タ イ ヨ ウ フ ウ ト ウ カ ズ ラ Piper postelsianum Maxim. は小笠原諸島の母島に固有なコショウ科の雌雄異株性の多年性草本
で、絶滅危惧 IA 類に指定されるとともに国
内希少野生動植物種にも指定されている（環
境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室 2015, 環境省ホームページ 2021）。農林水
産省・環境省（2004）
は平成 16 年に個体群の維持及び拡大を目標として「タイヨウフウト
ウカズラ保護増殖事業計画」を策定し、生育状況等の把握や生育環境の維持及び改善を図
り、自然状態で安定的に存続できるよう人工繁殖等を実施した。この中で明らかとなった
タイヨウフウトウカズラの個体数減少の原因

は崩落等による生育環境の変化、被陰による日照条件の悪化、クマネズミ、アフリカマイ
マイ等による食害等であった。この計画を受けて、東京大学大学院理学系研究科附属植物園はタイヨウフウトウカズラの植え戻しによる自生地復元を目指して保護増殖事業を実施したが（平井・小牧 2008）、小笠原産植物の植え戻しは、防疫や外来生物の侵入防止の観点から問題があるとして現在は実施されていない（自然環境局野生生物課希少種保全推進室 2020）。このようにタイヨウフウトウカズ
ラの生息域内保全は困難な状況であり、生息域外での種の保全が必要となっている。
種子保存は植物の遺伝資源を生息域外保54Bull. Bot. Gard. Toyama

全する上で、安価で、効果的で、安全な方法である（Phartyal et al. 2002）。Decruse &Seeni（2003）はコショウ属 6 種とコショウ
Piper nigrum L. 3 品種では種子の冷凍保存が遺伝資源の保全に効果的で優れた保存方法であることを明らかにした。タイヨウフウ
トウカズラの種子については、冷蔵保存で18 ヶ月までは発芽能力を有することが示されている（東京大学大学院理学系研究科附属植物園 2014）。その一方で、Vfizques-Yanes& Orozco-Segovia（1990）は 熱 帯 性 の Piperumbellatum L. の新鮮な種子を用いて 25°C の
一定温度処理と 20 ～ 30°C、25 ～ 35°C、15～ 35°C の 3 つの変動温度処理が種子発芽に及ぼす温度の影響を調べたところ、低温をともなう 15 ～ 35°C 処理区だけで発芽しなかったことを報告している。このことはコショウ
属植物の低温条件での種子保存後の発芽温度
条件を、種ごとに調査することが必要である
ことを示唆している。そこで稀少なタイヨウ
フウトウカズラの種子による生息域外保全方法の確立を目的として、種子の発芽適温と冷蔵保存した種子の発芽特性を調査したので報
告する。

材料と方法
東京大学大学院理学系研究科附属植物園から 2010 年に寄贈をうけたタイヨウフウト
ウカズラ 10 個体を富山県中央植物園の最低12°C 以上に加温する栽培温室で系統保存している。このうち母島植栽株から採取した種子を育成した実生の雌個体（登録番号 49059）と雄個体（登録番号 49060）を人工授粉し、2019 年 6 月 14 日 と 2020 年 6 月 24 日 に 成
熟した果実を得た。それぞれの果実から直径約 1 mm の発芽能力があると考えられる種子を精選して取り出した。2019 年に得た種子は室温で約一ヶ月間乾燥させた後、薬包紙に包み密閉した容器に入れて 4°C の冷蔵庫で約一年間保管し、2020 年に得た種子は 7 日

No. 26

Fig. 1. Germinated seedlings of the refrigerated
seeds of Piper postelsianum in an experimental plot at 25℃ at 45 days after sowing.
The bar represents 2 cm.

間室温で乾燥した。これらの冷蔵保存種子と新鮮な種子を発芽実験に用いた。
2020 年 7 月 3 日に冷蔵保存種子と新鮮な種子を 70％のエタノール溶液中で約 1 分間
表面殺菌し、蒸留水で湿らせたろ紙（株式会
社バイオメディカルサイエンス製たねピタ）を直径 9 cm のプラスティック製シャーレの中に置き、種子を 50 粒ずつ播種した。播種したシャーレを株式会社日本医化器械製作所
製の温度勾配恒温器（TG100-ADCT）の 5°C、10°C、15°C、20°C、25°C の各温度設定区内に 1 つずつ置き、光条件を 16 時間の明期、8 時間の暗期に設定して実験を行った。温度勾配実験区で 70 日間観察後、種子の生存および低温湿潤条件が発芽に与える影響を確認するため、すべてのシャーレを 25°C の温度区に移動し、その後 30 日間観察した。実験
期間中は毎日種子を観察し、種皮が割れ根が1 mm ほど出た時点で発芽と判断した。
発芽速度と発芽率を評価するため、Reddy（1985）の 発 芽 指 数（GI: Germination
et al.
Index）を算出した。数式を以下に示す。

March 2021

志内・早瀬：タイヨウフウトウカズラの種子発芽

55

Fig. 2. Accumulative percentages of the germinated seeds of Piper postelsianum under different
temperature conditions. A: Refrigerated seeds collected in 2019, B: Fresh seeds collected in 2020.
All seeds were subjected to a temperature of 25°C for 70 days after sowing (designated by thegray color).

発芽指数 (GI) = (70 × n1) + (69 × n2) +… + (1 × n70)
ここで、n1、n2 … n70 は観察を始めた 1
日目、2 日目とそれ以降 70 日目までの発芽
種子数を表し、70、69 … 1 は 1 日目、2 日
目とその後の発芽種子数に与えられた重み付けである。発芽指数（GI）は播種後最初に発芽した種子に最大の重み付けが与えられ、その後次第に小さくなっていき、最後に発芽した種子が最も低い重み付けとなる（Kader2005）。したがって、発芽指数
（GI）
値が高い
ほど発芽の割合と発芽速度の両方が高いこと

を示す。

結果と考察
タイヨウフウトウカズラの種子発芽を 70
日間 5°C から 25°C の 5 つの実験区で調査したところ、冷蔵保存種子は 25°C の実験区で発芽率 100％に達し、20°C では発芽率 90％であったが、15°C 以下では発芽しなかった（Fig. 1, 2）。新鮮な種子は 25°C の実験区で発芽率 96％、20°C と 15°C の実験区では共に発芽率 94％となり、10°C と 5°C では発芽しなかった。一方、温度勾配をつけた調査で発芽しなかった各実験区の種子を 25°C の条

56

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

Table 1. Germination indices of the refrigerated and fresh seeds of Piper postelsianum
under different temperature conditions.

件下へ移動した後の発芽率は、冷蔵保存種子の 15°C 実験区、10°C 実験区だったものはそれぞれ 28％、4％となり、5°C 実験区は発芽しないなど全て低い発芽率となった。新鮮な種子の 10°C の実験区であった種子は発芽率 90％に達し、5°C 実験区であった種子でも 80％といずれも高い発芽率となった。つまり、タイヨウフウトウカズラの新鮮な種子は 10°C 以下、冷蔵保存種子は 15°C 以下の温度条件で発芽が抑制されるが、新鮮な種子は 70 日間の湿潤低温下でも発芽能力を失わず、一方、冷蔵保存種子は著しい発芽能力の低下を起こしている。このことから、タイヨ
ウフウトウカズラの冷蔵保存種子を用いて実生増殖する場合には 15°C 以下の播種条件を避ける必要があることがわかった。
播種から発芽するまでに要する日数は、新鮮な種子の 25°C 実験区が 16 日と最も小さかった（Fig. 2）
。また、25°C と 20°C の実験区の両方で冷蔵保存種子より新鮮な種子の方が播種後早く発芽が始まり、発芽開始から
発芽終了までの日数も新鮮な種子の方が短かった。発芽速度と発芽率を評価する発芽指数（GI）の値でも最も高い値 2558 を示したのは新鮮な種子の 25°C 実験区であり、続いて新鮮種子の 20°C 実験区の値 2288 と冷蔵保存種子 25°C 実験区の 2323 とが近似した値となり、次に新鮮種子 15°C 実験区の値 1254と冷蔵保存種子 20°C 実験区の 1273 が近い値となった（Table 1）。同じ温度実験区で比較すると、新鮮な種子より冷蔵保存種子の方が発芽速度および発芽開始と終了が遅くなる
傾向が認められた。
今回調査した発芽率と発芽指数、発芽開始と発芽終了期間の結果から、タイヨウフウト
ウカズラの発芽適温は 25°C と考えられた。
自生地である小笠原諸島の母島でタイヨウフ
ウトウカズラの種子が散布されるのは 7 ～ 8月である（東京大学大学院理学系研究科附属植物園 2014）。母島の気象データはないことから、母島の約 50 km 北方に位置する父島の観測値を参照すると、7、8 月平均気温の平年値はそれぞれ 27.5°C、27.7°C であり（気
象庁ホームページ 2021）、種子散布時期の気温と発芽に適した温度条件とがほぼ対応した。

引用文献
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Bull. Bot. Gard. Toyama 26: 59–71 (2021)
富山県中央植物園研究報告

立山地域における特定植物群落の 40 年間の変化（2）吉田めぐみ・和久井彬実・高橋一臣
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Changes in the species composition in “specific plant communities” in the
Tateyama Mountains, Toyama Prefecture, in the last 40 years (2)Megumi Yoshida*, Akimi Wakui, Kazuomi Takahashi
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*yoshida@bgtym.org (corresponding author)
Abstract: Following our previous surveys in 2008 and 2009, we re-surveyed the species compositions of six “specific plant communities” in the Tateyama Mountain region,
Toyama Prefecture, which was selected in 1978 by the Environment Agency of Japan. We
were unable to relocate site no. 1 of the previously recorded Pinus parviflorus var. pentaphylla community in Kami-no-kodaira, as no trees of this species were observed. In thecommunities belonging to the forest zone, those species previously appearing in the subtree layer had grown to the tree layer height. Furthermore, we noted a substantial change
in the appearance of a Pinus ×hakkodaensis–Rhododendron tschonoskii ssp. trinerve community in Midagahara, characterized by a shrub layer in which species such as Sorbus
commixta had grown. In contrast, the species compositions and appearances of two wetland communities had not undergone any significant changes.
Key Words: Empetrum nigrum var. japonicum, Juncus filiformis, Phyllodoce aleutica,
Pinus parviflora var. pentaphylla, Pinus ×hakkodensis, Rhododendron tschonoskii subsp.
trinerve, species composition, Tateyama Mountains, Thuja standishii, wetland

特定植物群落は、環境庁（現環境省）の自然
環境保全基礎調査（緑の国勢調査）の第 2 回において、各都道府県の主要な植生として選定された（富山県 1978, 1979）。富山県からは
166 ヶ所が選ばれ、このうち 9 つの植物群落については追跡調査地点として 1998 年まで
ほぼ 10 年ごとに調査が行われた（富山県
1978, 1988a, b, c, 環境庁 1998, 環境庁自然保護局生物多様性センター 2000）。環境省による調査は 1998 年以降行われていないが、植生の変化を長期継続的にモニタリングする
目的で著者らは追跡調査地点のうち 8 ヶ所について、2007 年に独自に調査を行った（吉
田・山下 2008）。また、2008 年と 2009 年には、追跡調査地点以外の立山に位置する特定植物群落 13 地点についても、独自に調査を実施した（吉田 2009, 2010）。さらに 2017 年には、追跡調査地点のうち立山地域の 5 ヶ所について約 40 年後の植生調査を行った（吉
田他 2017）。今回 2020 年には、上ノ小平の

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

表 1. 調査した特定植物群落と調査日．

クロベ群落など、追跡調査地点以外の立山地域の特定植物群落から 6 地点について植生調査を実施したので、その結果を報告する。

調査方法
調査地は表 1 と図 1 に示した 6 地点で、
図 2 に調査地の写真を示した。調査は 2020
年 8 月 17 日、9 月 3 日、9 月 22 日の計 3 日間で行った。2008 年と 2009 年の調査においては、特定植物群落選定時の詳細な調査地点がわからなかったため、調査報告書
（富山県
1978）
の植生調査票に記載された標高および調査地のスケッチをもとに該当する群落または周辺の群落に調査区を設定し、GPS による位置情報を記録した（吉田 2009, 2010）。今
回は、前回 2009 年調査時の GPS データをもとに調査区の位置をほぼ特定し、調査を行った。
調査方法は Braun-Blanquet の植物社会学的手法（鈴木 1971）を用いた。すなわち各調

図 1．調査した立山地域の特定植物群落の位置．1．上ノ小平のキタゴヨウ群落．2．上ノ小平のクロベ群落． 3．弥陀ヶ原のハッコウダゴヨウ―オオコメツツジ群落．4．畜生平の池塘の植物群落．5．真砂谷のアオノツガザクラ群落．6．浄土沢のミヤマイ *―ヒロハノコメス
スキ群落（* エゾホソイに再同定）．

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吉田ほか：立山の特定植物群落 40 年間の変化

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図 2．2020 年に調査した特定植物群落．各番号は図 1 の調査区の位置と対応．1．上ノ小平のキタゴヨウ群落．2．上ノ小平のクロベ群落．3．弥陀ヶ原のハッコウダゴヨウ―オオコメ
ツツジ群落．4．畜生平の池塘の植物群落．5．真砂谷のアオノツガザクラ群落．6．浄土沢
ミヤマイ *―ヒロハノコメススキ群落（* エゾホソイに再同定）．

査地点の調査区内を高木層、亜高木層、低木層、草本層、コケ層に区分し、各階層において植被率、群落の高さ、出現する植物の種名とその優占度（D）
を + から 5 の 6 段階、群度（S）を 1 から 5 の 5 段階で記録した。

結果
1．上ノ小平のキタゴヨウ群落（表 2、図2-1）
2009 年 の 調 査 で は 2 地 点 を 調 査 区 とし た が、 今 回 は No.1 の 調 査 区 に 該 当 する場所にキタゴヨウの群落が見当たらなかったため、No.2 の調査区のみを調査し

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表 2．特定植物群落、上ノ小平のキタゴヨウ群落の植生の変化．

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吉田ほか：立山の特定植物群落 40 年間の変化

表 3．特定植物群落、上ノ小平のクロベ群落植生の変化．

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た。高木層にはキタゴヨウ Pinus parvifloravar. pentaphylla が 優 占 度 2、 ア シ ウ ス ギ
Cryptomeria japonica f. radicans が 優 占 度
1 で 出 現 し、2009 年 の 調 査 で は 亜 高 木 層
を 構 成 し て い た ク ロ ベ Thuja standishii が成長して高木層にも出現した。亜高木層の植被率は 30％で、2009 年の 10％より増加
し、 ブ ナ Fagus crenata、 ク ロ ベ、 コ メ ツ
ガ Tsuga diversifolia、 タ ム シ バ Magnolia
salicifolia などが出現した。2009 年に亜高木層に出現したキタゴヨウとアシウスギは高木層へ加わったと考えられる。低木層にはタムシバ、アカミノイヌツゲ Ilex sugerokii
var. brevipedunculata が優占度１、チシマザ
サ Sasa kurilensis、オ オ カ メ ノ キ Viburnum
furcatum、 ホ ツ ツ ジ Elliottia paniculata な
ど 14 種が＋で出現した。草本層にはヤマソ
テツ Plagiogyria matsumurana、ツバメオモ
ト Clintonia udensis、ミツバオウレン Coptis
trifolia など 2009 年との共通種のほか、シノブカグマ Arachniodes mutica、コシアブラ
Chengiopanax sciadophylloides な ど 合 計 33種が出現し、2009 年よりも種数は 3 種増加した。
2．上ノ小平のクロベ群落（表 3、図 2-2）
No.1 では、高木層にアシウスギ、コメツ
ガ、クロベが出現し、前回、優占度 3 であったクロベとコメツガは優占度 1 に減少、優占度 2 であったアシウスギが優占度 3 へと増加した。亜高木層では前回同様にヤマグルマ
Trochodendron aralioides が出現したが、優占度は＋と減少した。前回、亜高木層に出現したコメツガとアシウスギは、成長して高木層に出現したと考えられる。低木層にはチシ
マザサ、オオバクロモジ Lindera umbellata
var. membranacea、オオカメノキ、コシア
ブラ、ブナが前回同様にみられ、またホツ
ツジ、タムシバなど出現種が増加した。草本層ではヤマソテツ、チシマザサ、ノリウ
ツギ Hydrangea paniculata、ショウジョウバ

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カマ Heloniopsis orientalis など 12 種が前回と共通して出現したが、ほかにイワカガミ
Schizocodon soldanelloides、ゴゼンタチバナ
Cornus canadensis など 21 種が新たに出現した。
No.2 では高木層の出現種は前回同様ク
ロベ、アシウスギ、キタゴヨウの 3 種であったが、クロベの優先度は 4 から 2 へと減少した。亜高木層の出現種には前回見られたアシウスギ、タムシバ、オオシラビソ
Abies mariesii、マルバマンサク Hamamelis
japonica var. discolor f. obtusata の ほ か、ミネカエデ Acer tschonoskii、クロベなど 4 種が新たに加わった。低木層ではチシマザサ、
オオカメノキが優占度 2 であり、ミネカエ
デ、マルバマンサクなど前回との共通種のほか、クロベ、アシウスギ、アカミノイヌ
ツゲなどがみられた。草本層ではヤマソテ
ツとチシマザサが優占度 1 で広がり、ノリ
ウツギ、ショウジョウバカマ、ヒメモチ Ilexleucoclada、ミツバオウレンなど 12 種が前回と共通であった、そのほか、ホソバノキソ
チドリ Platanthera tipuloides、ツマトリソウ
Lysimachia europaea など 27 種が新たに出現した。
3．弥陀ヶ原のハッコウダゴヨウ―オオコメ
ツツジ群落（表 4、図 2-3）
この群落は七曲りの道路沿いに位置している。今回は、低木層を高さ 0.5 ～ 1 m までのササが優占する層と 1 m 以上の低木が出現する層の 2 層に明らかに区分できたため、1 m
以上を低木層、
0.5～1 mまでを低木層2とし、各層で出現種の優占度を測定した。低木層はNo.1、No.2 とも植被率は 40％で、ハッコウ
ダゴヨウ Pinus × hakkodensis の優占度がそれぞれ 1、2 と 2009 年より減少し、ナナカ
マド Sorbus commixta、ミネカエデ、オオシ
ラビソ、ダケカンバ Betula ermanii、ネコシ
デ Betula corylifolia、オオカメノキが樹高 3～ 5 m まで成長していた。低木層 2 では、チ

表 4． 特定植物群落、弥陀ヶ原のハッコウダゴヨウーオオコメツツジ群落の植生の変化．

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吉田ほか：立山の特定植物群落 40 年間の変化
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表 5．特定植物群落、畜生平の池塘の植物群落の植生の変化．

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吉田ほか：立山の特定植物群落 40 年間の変化

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表 6．特定植物群落、真砂谷のアオノツガザクラ群落の植生の変化．

マキザサ Sasa palmata が優占度 5 と密生し、ナナカマド、オオコメツツジ Rhododendron
tschonoskii subsp. trinerve、マルバマンサク、
ウラジロハナヒリノキ Eubotryoides grayana
var. hypoleuca など 2009 年にも出現した種がみられた。なお、この群落に出現するササは
チシマザサとされていたが、今回の調査でチシマザサとチマキザサが出現し、優占度はチマキザサの方が高いことがわかった。草本層では、ササの林床にショウジョウバカ
マ、ミツバオウレン、オオコメツツジなどがみられ、ササの群落の縁にニッコウキスゲ
Hemerocallis middendorffii var. esculenta、 コ

バイケイソウ Veratrum stamineum、ミタケス
ゲ Carex michauxiana subsp. asiatica な ど が出現した。
4．畜生平の池塘の植物群落（表 5、図 2-4）
畜生平は弥陀ヶ原から一ノ谷をまたいで上方に位置し、弥陀ヶ原同様に池塘が点在する地域である。標高 2020 m 付近の 2 つの池塘の周囲に 3 ヶ所ずつ調査区を設定した。
池塘 1 周囲の No.1 ～ No.3 では、ミヤマイ
ヌノハナヒゲ Rhynchospora yasudana が優占し、モウセンゴケ Drosera rotundifolia、イワイチョウ Nephrophyllidium crista-galli subsp.
japonicum、 ヌ マ ガ ヤ Moliniopsis japonica、

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Bull. Bot. Gard. Toyama

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表 7．特定植物群落、浄土沢のミヤマイ *―ヒロハノコメススキ群落の植生の変化（* エゾホソイに再同定）．

ショウジョウスゲ Carex blepharicarp、ワタ+ と少なかった。他の構成種はチングルマ、ス ゲ Eriophorum vaginatum subsp. fauriei な
ショウジョウスゲ、
マルバウスゴ、イワイチョ
どが出現した。池塘 2 の周囲の No.4 ～ No.6
ウが優占度 1 で、No.1 ～ 3 の調査区とほぼでは、ミヤマイヌノハナヒゲが優占し、モウ同様であった。
センゴケ、ワタスゲ、ヌマガヤの優占度が高6．浄土沢のミヤマイ―ヒロハノコメススキ
かった。いずれの調査区でも 2009 年からあ群落（表 7、図 2-6）
まり変化は見られなかった。
浄土沢沿いの湿潤草原に生育する群落で
5．真砂谷のアオノツガザクラ群落（表 6、 ある。2009 年の調査ではミヤマイ―ヒロハ
図 2-5）
ノコメススキ群落としていたが、ミヤマイ
真砂谷の緩斜面に点在する凸部に成立しJuncus beringensis Buchenau は誤同定で、正ている群落である。No.1 ～ No.3 では、ガ
しくはエゾホソイ J. filiformis L. であった。
ンコウラン Empetrum nigrum var. japonicum
また 2009 年の調査時同様、今回もヒロハノ
が優占度 3 ～ 4 と優占し、アオノツガザク
コメススキは出現せず、現在の植生はエゾホ
ラ Phyllodoce aleutica の優占度は＋～ 1 とソイ群落とみなされる。なお、今回浄土沢
減 少 し て い た。ま た チ ン グ ル マ Sieversia
付近を踏査した限りでは、周囲にミヤマイ
pentapetala、 マ ル バ ウ ス ゴ Vaccinium （エゾホソイ）―ヒロハノコメススキ群落に
shikokianum、イワカガミの優占度が 1 ～ 2
該当するような群落は見受けられなかった。
と増加していた。凸部の周囲にはイワイチョ
No.1 は植被率が 2009 年よりも減少し、70％
ウやショウジョウスゲなど雪田の構成種が出であった。エゾホソイが優占度 3 のほか、イ現した。またハナゴケ Cladonia rangiferina、 ワイチョウとヤチカワズスゲ Carex omiana
マキバエイランタイ Cetraria laevigata など
var. omiana が出現するのみで、2009 年に優の地衣類やコメススキ Avenella flexuosa など
占度 2 で見られたシラネニンジン Tilingiaがみられ、部分的に乾燥しているものと思わ
ajanensis は見られなかった。No.2 はエゾホれた。No.4 はアオノツガザクラが優占度 3
ソイが優占度 3、シラネニンジンが 1 であと優占する調査区で、ガンコウランは優占度
り、ヤチカワズスゲがみられた。2009 年に

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吉田ほか：立山の特定植物群落 40 年間の変化

出現したイワイチョウとミノボロスゲ Carex
nubigena subsp. albata は 出 現 し な か っ た。
No.3、No.4 は浄土沢の流れに近いより湿った立地であり、エゾホソイの優占度は高く、No.4 では優占度 5 となり地表にコケが群生し、出現種数は少なくなっていた。

考察
前回、2008 年の調査では（吉田 2009）「上ノ小平のクロベ群落」、「畜生平の池塘の植物群落」を含む 5 群落を、2009 年の調査
（吉
田 2010）では「上ノ小平のキタゴヨウ群落」、「弥陀ヶ原のハッコウダゴヨウ―オオコメツ
ツジ群落」を含む 8 群落を調査し、特定植物群落選定時の 1978 年の結果および富山県
内外の類似群落との比較を行った。上ノ小平のクロベ群落では、高木層にクロベ、コメツ
ガ、アシウスギが出現し、低木層や草本層には 1978 年の調査との共通種が多かった（吉
田 2009）。またこの群落はアカミノイヌツゲ―クロベ群集オオシラビソ亜群集に類似するが、溶岩台地上に位置し、多雪環境であることから、典型的なアカミノイヌツゲ―クロベ
群集の立地よりも傾斜が平坦で湿った場所であると考えられ、オオカメノキやヤマソテツなどブナクラスの種が高頻度で出現する特徴があることを明らかにした（吉田 2009）。今
回の調査結果では、前回亜高木層に出現した種が高木層に達し、低木層に出現した種が亜高木層に加わるなど、下層の出現種の成長が顕著であった。
このような群落の構成種の成長は、ハッコ
ウダゴヨウ―オオコメツツジ群落で最も顕著であった。2009 年には低木層はハッコウダ
ゴヨウとチシマザサが優占して構成されていたが（吉田 2010）、今回はハッコウダゴヨウ
やナナカマド等の低木が優占する低木層 1、チシマザサに代わってチマキザサが優占する低木層 2 の 2 層に分かれており、低木層 1のナナカマドやミネカエデなどの成長が著し

69

く群落の景観が異なって見えるようになるほ
ど大きな変化がみられた。ただし、優占するササが入れ替わった原因は、前回の調査では
チマキザサをチシマザサと誤認していたためと思われる。
上ノ小平のキタゴヨウ群落では、40 年前の特定植物群落に相当する調査区 No.1 の地
点でキタゴヨウが発見できず、調査ができなかった。前回、2009 年の調査時には、群落内でキタゴヨウの大径木 2 本が枯死しており、調査区内の北半分のギャップにはブナやオオカメノキ、オクヤマザサなどが繁茂していた（吉田 2010）。今回の調査までの 12 年
間に、残りのキタゴヨウが枯死したと考えられるが、原因は不明である。ここは立山高原道路沿線で大観台手前のカーブに位置しており、道路の影響を強く受ける場所である。立山アルペンルート沿線では 1980 年以降ブナ坂のヘアピンカーブ周囲のブナの枯損が増大
し、大径木が枯死し、その原因として走行（河野するバスの排気ガスが指摘されている
1999）。また美松では道路沿線のオオシラビ
ソの衰退が報告され、その原因として除雪作業の影響が指摘されている（中島 2020）。今後、残された植物群落の追跡調査を行う必要がある。No.2 ではクロベ群落やハッコウダ
ゴヨウ群落と同様に、2009 年の調査時の亜高木層、低木層の出現種が成長し、高木層や亜高木層に出現していた。
上記のような樹林帯に位置する群落で大きな変化が見られたのに対し、畜生平の池塘の植物群落、および浄土沢のミヤマイ―ヒロハ
ノコメススキ群落（現エゾホソイ群落）のような湿原に位置する群落では、構成種の優占度の変化は小さく、この 12 年間でほとんど変化が見られず、雪が遅く残る立地で豊富な雪解け水が提供される環境が維持されているためと考えられる。
真砂谷のアオノツガザクラ群落では、調査した 4 ヶ所のうち 3 ヶ所で優占種がガンコウ

70

Bull. Bot. Gard. Toyama

ランへと変化していた。財城ほか（2003）は
中央アルプスの木曽駒ケ岳で開放型小型温室（OTC）を 5 基設置し、1997 年から 2000 年の植生の変化を調査した。その結果、1997
年にガンコウランが見られた 3 基の OTC 内でガンコウランの成長が著しく、温度の上昇
がガンコウランの成長を促進させ、他種を圧倒したとした。また同じ木曽駒ケ岳の風衝地
で過去 10 年間にガンコウランやミネズオウなどの矮性低木やハイマツの被度が増加した（下野ほか 2019）ことを明らかにした。これ
らの結果からガンコウランは温度の変化に応じて他種よりも敏感に反応して伸長する性質があると考えられる。またタカネヤハズハハ
コ―アオノツガザクラ群集はアオノツガザク
ラが優占する常緑矮生低木群落であり（宮脇・
奥田 1990）、山稜風背側の雪田で融雪後乾燥。2009しやすい立地に成立する（吉田 2010）
年の調査ではガンコウランは記録されなかったが、アオノツガザクラに混ざって生育していたものを見落としていた可能性もある。調査区は真砂谷の雪渓末端の凸部に成立しているが、ガンコウランが優占していることから乾燥化が進行していると推察された。
立山地域の残りの特定植物群落についても調査を行い、今後とも注意深く植生の変化をモニタリングして行く必要がある。

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Bull. Bot. Gard. Toyama 26: 73–74 (2021)
富山県中央植物園研究報告

BGT Plant Chromosome Reports○ Masashi NAKATA: Chromosome number of Chrysanthemum pallasianum(Asteraceae) from Kurobe Gorge, Toyama Prefecture
A cultivated individual of Chrysanthemum pallasianum (Fisch. ex Besser) Kom. wasused as the material for chromosome observation. The exact location and records are
unknown, but it was collected in the Kurobe Gorge more than 30 years ago. Voucher specimen is deposited in the herbarium, Botanic Gardens of Toyama (TYM).
The root tips of 5 mm long cut from the pot-cultivated plant were pretreated with 2 mMhydroxiquinoline solution for 8 h (18°C) and subsequently fixed with acetic alcohol (99.5%
ethanol : glacial acetic acid = 3:1 [v/v]) for more than 24 h (4°C), macerated in a 2:1 mixture (v/v) of 45% acetic acid and 1 mol/L hydrochloric acid for 15 s (60°C), and stainedwith 2 % acetic orcein for 15 min before being squashed.
At mitotic metaphase, 2n = 53 chromosomes were counted in five cells. The chromosomes were medium in size, approximately 2.5–3.0 µm long, and almost similar in size.
The centromeric positions of the chromosomes could not be determined for all.
The chromosome number for Chrysanthemum pallasianum has been reported to be 2n= 54, hexaploid with basic chromosome number x = 9 (Kitagawa & Nagami 1960 as C.
togakushiense from Mt. Togakushi; Nakata et al. 1987 on the plant from Mt. Myogi). The
present material is a hypohexaploid aneuploid. Accidental hypo- or hyperploidy are notuncommon in wild Chrysanthemum species (Nakata 1999, Nakata & Kumagai 1999).

Fig. 1. Somatic metaphase chromosomes of Chrysanthemum pallasianum from
Kurobe Gorge, Toyama Pref. 2n = 53, a hypohexaploid. Bar indicates 10 µm.

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 26

Literature cited
Kitagawa, M. & Nagami, S. 1960. A new Chrysanthemum from Mt. Togakushi. J. Jap. Bot.
35: 146–147.
Nakata, M. 1999. Locations of Dendranthema japonicum var. wakasaense, past and thepresent. Bull. Bot. Gard. Toyama 4: 47–58.
Nakata, M. & Kumagai, A. 1999. Octoploid cytotype of Dendranthema zawadskii(Asteraceae) found in Iwate Prefecture and its implications in evolutional history. Bull.
Bot. Gard. Toyama 4: 1–15.
Nakata, M., Tanaka, R., Taniguchi, K. & Shimotomai, N. 1987. Species of wild
chrysanthemums in Japan: Cytological and cytogenetical view on its entity. Acta
Phytotax. Geobot. 38: 241–259.
Botanic Gardens of Toyama; 42 Fuchumachi-Kamikutsuwada, Toyama City, Toyama 939-2713, Japan.
(nakata@bgtym.org)

中田政司 : 富山県黒部峡谷産オオイワイン
チン（キク科）の染色体数
富山県黒部峡谷で 30 年以上前に採集されたとされるオオイワインチンの栽培個体について染色体数を算定したところ、2n=53 であった。オオイワインチンについては 2n=54の六倍体であることが報告されており、今回観察した個体は基本数 x=9 であるキク属の低六倍体異数体であった。キク属野生種に偶発的な低異数体や高異数体が存在するのは稀ではない。
（〒 939-2713 富山市婦中町上轡
田 42 富山県中央植物園）

富山県中央植物園研究報告投稿規定（平成 30 年 12 月 10 日部分改定）
1. 投稿資格
論文を投稿できる者は、原則として富山県中央植物園および富山県植物公園ネットワークを構成する専門植物園の職員とする。ただし次の場合は職員外でも投稿することができる。
1）富山県中央植物園の収集植物または標本を材料とした研究。
2）研究に用いた植物または標本を富山県中央植物園に寄贈する場合。
3）富山県の植物に関する調査・研究の場合。
4）編集委員会が投稿を依頼した場合。
2. 原稿の種類
原稿は英文または和文で、原著（Article）、短報（Note）、資料（Miscellaneous）、富山県中央植
物園植物染色体報告（BGT Plant Chromosome Reports）とする。
3. 原稿の送付
原稿は、図、表、写真を含め 2 部（コピーでよい）を「〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡
田 42 富山県中央植物園 研究報告編集委員会」宛送付する。掲載が決定した原稿には本文、図表が記録された電子媒体を添付する。原稿は返却しない。
4. 原稿の採否
投稿原稿の採否は、査読者の意見を参照して編集委員会が決定する。編集委員長が掲載を認めた日をもって論文の受理日とする。
5. 著作権掲載された論文の著作権は富山県中央植物園に帰属する。
6. 原稿の書き方（1）原稿用紙 : 原稿はワープロを用い、和文はＡ４判用紙に１行 40 字、１頁 30 行を標準とする。
欧文原稿はＡ４判用紙に周囲 3cm の余白を設け、１頁 25 行を標準とする。
（2）体裁 : 原著論文の構成は以下の通りとする。ただし短報等はこの限りではない。
a. 表題、著者名、所属、住所、連絡先メールアドレス（共著の場合は責任著者のみ）: 和文原
稿の場合は、英文も記す。欧文原稿の場合、和文は不要。共著の場合、責任著者（corresponding
author）の氏名と連絡先をアスタリスク（*）で明示する。
b. 英文要旨（Abstract）とキーワード（Key words）: 英文要旨は 200 語以内、キーワードは 10語以内としアルファベット順に配列する。
c. 本文 : 序論、材料と方法（Materials and methods）、結果（Results）、考察（Discussion）、謝辞の順を標準とする。序論、謝辞には見出しをつけない。脚注は用いない。補助金関係は謝辞の中に記す。
d. 和文摘要 : 欧文原稿の場合、表題、著者名、摘要本文、住所、所属の順で和文摘要をつける。
e. 引用文献（Literature cited）: 著者名のアルファベット順に並べる。
f. その他、体裁の詳細は最近号を参照する。
（3）図表 : 図（写真を含む）表は刷り上がり 140 × 180mm、または 65 × 180mm 以内とし、原図のサイズは刷り上がりと同寸以上とする。図はＡ４紙に仮止めし、余白に天地、著者名、図表の番号を記入する。説明文はまとめて別紙に記す。カラー図版は、編集委員会が特に必要と認めたもの以外は実費著者負担とする。図表の挿入位置を原稿の右余白に指示する。図表
は電子ファイルを提出する。図の解像度は 300dpi 以上であること。
（4）単位の表示 : 国際単位系（SI）による。単位の省略形は単数形とし、ピリオドをつけない。
7. 校正
著者校正は初校のみとし、再校以降は編集委員会が行なう。
8. 投稿票投稿に際してＡ４判の投稿票を添える（次頁を参照）。
i富山県中央植物園研究報告
受

理

日

※

種別 （◯で囲む）

著 者 名

年

月

投稿票（A4）
日

採 用

※ 可・否

原著 ・ 短報 ・ 資料 ・ 編集委員会に一任（ローマ字）（機関名）

所属のある方
（所在地）
（和）

論文表題
（英）

原

稿

本文
図
表

枚
枚
枚

図表返却希望 :する・しない著者名を含めて和文は 25 字、英文は 50 字以内

ランニングタイトル〒
連絡先 住所・氏名（共著の場合は代表者）

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TEL
FAX
E-mail

別刷り希望部数部 （うち 50 部までは無償）（50 の倍数）※印の欄は編集委員会で記入します
ii

Contents（目 次）
Articles（原著）
Tadashi Kanemoto: The karyotype of Mikania micrantha (Asteraceae), an
invasive alien plant on Okinawa-jima Island, Japan ……………………………………………… 1
兼本 正：沖縄島に侵入した特定外来種ツルヒヨドリの核型
山下寿之：富山県中央植物園に植栽されたウメ 60 品種の開花に及ぼす気温の影響―2015 ～ 2020 年の開花フェノロジー ………………………………………………………… 9

Toshiyuki Yamashita: Effect of air temperature on flowering of 60
cultivars of Japanese apricot Prunus mume cultivated in the Botanic
Gardens of Toyama: Flowering phenology from 2015 to 2020

中田政司：準絶滅危惧種ワカサハマギク沿岸個体群の 40 年目の追跡調査―脅威要因として追加された野生動物の影響………………………………………………………21

Masashi Nakata: A 40-year follow-up survey of coastal populations ofChrysanthemum wakasaense (Asteraceae), a near threatened plant inJapan: The impact of wildlife added as a threatening factor
Note（短報）
高橋一臣：メダケ属リュウキュウチク節植物の葉の表皮構造（予報）………………………………… 31
Kazuomi Takahashi: Preliminary study of the foliar epidermal
microstructures of the genus Pleioblastus sect. Pleioblastus (Poaceae:
Bambusoideae)

早瀬裕也・大原隆明：富山県におけるスズカマムシグサ（サトイモ科）の自生地……………………… 37

Yuya Hayase & Takaaki Oohara: The locations of Arisaema
pseudoangustatum var. suzukaense (Araceae) in Toyama Prefecture,
Central Japan東 義詔・草間 啓・木村知晴・川窪伸光・稲村 修：富山県魚津港（南地区）で見つかったヒメイカとコウイカに産卵されたアマモ群落……………………………………… 45

Yoshitsugu Azuma, Satoshi Kusama, Tomoharu Kimura, Nobumitsu
Kawakubo & Osamu Inamura: Notes on a Zostera marina population
at Uozu Port (South Area), Toyama Prefecture, central Japan, in which
Japanese pygmy squid (Idiosepius paradoxus) and cuttlefish (Sepia
esculenta) spawn

志内利明・早瀬裕也：タイヨウフウトウカズラの冷蔵種子保存が発芽に及ぼす影響 ………………… 53

Toshiaki Shiuchi & Yuya Hayase: Effect of seed refrigeration on thegermination of Piper postelsianum Maxim.

Miscellaneous（資料）吉田めぐみ・和久井彬実・高橋一臣：立山地域における特定植物群落の40 年間の変化（2）……………………………………………………………………………………… 59
Megumi Yoshida, Akimi Wakui, Kazuomi Takahashi: Changes in thespecies composition in “specific plant communities” in the Tateyama
Mountains, Toyama Prefecture, in the last 40 years (2)BGT Plant Chromosome Reports（富山県中央植物園植物染色体報告）
Masashi Nakata: Chromosome number of Chrysanthemum pallasianum(Asteraceae) from Kurobe Gorge, Toyama Prefecture…………………………………………… 73
中田政司 : 富山県黒部峡谷産オオイワインチン（キク科）の染色体数

投稿規定 ……………………………………………………………………………………………………… i
投稿票 ………………………………………………………………………………………………………… ii

All inquiries concerning
the Bulletin of the Botanic Gardens of Toyama
should be addressed to the Editor:
Masashi Nakata
Botanic Gardens of Toyama
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi,
Toyama 939-2713,
JAPAN

富山県中央植物園研究報告第 26 号

令和 3 年 3 月 28 日
富山県中央植物園 園長 中 田 政 司〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
発 行 所 公益財団法人 花と緑の銀行〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
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発 行 日
編集兼発行