博士（水産学）山村織生
学位論文題名
Ecological study on deme
rsal fis
h community offSendai B
ay, northernJ
apan, with specialreference
to niche dynamics among dominant fishes（ 仙台 湾 沖合底生 魚類群集 の生態学的 研究― 特に 優 占種間の ニッチ動 態について ―）学位論文内容の要旨
自然界 において、 全ての種 は他種と の関わり の中で生 活している。この関係は、捕食― 被食関係および排他的競合関係で要約される。前者が捕食者の個体維持過程、または 被食者の自 然死亡要 因として 極めて重 要である 一方、後 者は群集の形成・維持機構 を解明する ため、そ の理解が 不可欠で ある。野 外におけ る海洋生物の種間関係の研 究は、岩礁 固着性生 物などで 顕著な成 果が挙が っている 反面、沖合・外洋域
では著 しくたち遅 れている のが現状 である。 この原因 として、 種間競争の存在を証明する ために必要 な、構成 種の除去 などの群 集構造へ の人為的 な操作や、個体群の分布域 を網羅した 調査が、 不可能な ことが挙 げられる 。しかし 、物理環境の変化に対応し た構成種の 分布の変 化、また は資源変 動にとも なう構成 種の密度変化を実験系とし て捉え、そ の中での ニッチ動 態を基に 種間相互 作用の有 無を推定することは可能であろう。
以上の 背景のもと 、本研究 では、仙台湾沖の100〜500mの水深帯で19 89 ‑‑1992年の4年間 にわたり、調査船による着底ト口ール調査で収集した、春季（5月）および秋季（11月）の延べ255地点での漁獲物資料、および底生魚類8，560個体の胃内容物試料を用いて、以下の分析を行なった。
まず、（1）群集構造の変化を季節毎に分析して優占種を抽出し、次に(2)これら優占種の基 本ニッチと して生息 場所およ び食性を明らかにした。以上の結果を基に、(3)食物ギ ルドおよぴ 食物網構 造を推定 し、当海 域の底生 魚類群集 の生産構造を明らかにし た。そし て最後に 、(4)優占種 の豊度とニッチ重複度の経年的変化から種間競争の程 度を推定 し、群集 構造の規 定要因を 論じた。
（1） 群集構造 の経時的 変化
水温 ー塩分関 係から、 調査海域 の底層は 、春季に は津軽暖流水、親潮系水および 底 層冷 水、 秋季には 津軽暖流 水、底層冷 水および 黒潮系水 の影響下 にあり、 7℃以上 の高水温は津軽暖流水または黒潮系水によって、もたらされたことがわかった。
調査 海域では 、5月には マダラ(Gadusmacrocephalus)、スケトウダラ(Theragrachalcogramma)およびイトヒキダラ(Laemonemalongipes)の3種、11月はこれにエゾイ
ソア イナメ(Physiculusmaximowiczi)を加えた4魚種が常に群集の全生体重量の70〜90％を 占めた。 しかし、 季節およ び深度帯毎にみた各優占種の豊度（標準化CPUE)には3.8〜 50.3倍のレン ジの経年 変化が認 められた 。
採集 地点の種 組成に基 づく類型 化によっ て、調査 海域は比較的低い類似度レベル（ 10〜200h）で、4つ以内の地点群(assemblage)に分けられた。これら地点群の分布は、 主に水深 や水温の 変化に対 応してお り、結局 は優占種の 物理環境への応答を反映し ているこ とが示唆 された。
(2)優占 種の分布 と食性
優占 種毎の各 季節にお ける物理 環境ニッ チの中心 と幅の指標として、分布水深と水温 に関して 、生体重 量で重み づけした 平均値お よびその廻 りの偏差を求め、経年的 に 種間 比較 した。そ の結果、 分布水深は 5月のイト ヒキダラ を例外に 大きく重 複して いた。一方、分布水温の上限はエゾイソアイナメ（14℃以上）＞マダラおよびスケ ト ウダ ラ （ 約8℃） ＞ イト ヒ キ ダラ （約4℃ ）の順に 高かった 。以上か ら、各魚種間 での水温 耐性の違 いが分布 を規定し ているが 、マダラと スケトウダラの間では生 息場 所 二ッ チが 潜 在的 に重 複 して いる こ とが 明ら か となった。
優占 種の食性 は、魚種 ・季節お よぴ海域 により異 なったが、いずれの種でも特定の餌 生物への 特殊化は 認められ ず、その 食性は基 本的には捕 食者―被食者間のサイズ関 係および 現場の餌 生物相に よって規 定され、 優占種間で は食物ニッチが潜在的に重 複してい ると考え られた。
(3)食物 ギルドお よび食物 網構造
全て の魚種を 対象とし て食性の 類型化を 各季節毎 に行ない、得られたデンドログ
ラ ム を基 に、 食物ギル ド構造を 明らかにし た。全魚 種は、多 くの場合 まず2つの ギ
ルド 、浮遊・ 遊泳性生 物食者と べントス 食者に大 別された。 前者はさらに、オキア

ミ(Euhpa
usiapacifica)食者、ホタルイカ(Wataseniascintillans)
食者、ハダカイワシ科魚類食者などに細分された。しかし、これらのギルドは通常多数の魚種を含み、ノく
イ オマ スの 点で も卓 越した 。一 方、 ベン トス 食者ギルドは、多毛類、十脚甲殻類、
ヨ コエ ビ類 、ク モヒ トデ類 、イ ソギ ンチ ャク 類、小型底生性魚類などの様々な下位ギ ルド に細 分さ れた。これらのギルドは通常1 ‑‑3種のみの捕食者から成り、群集全体 に占 める 割合 は低 かった 。以 上の 結果 より 、浮遊・遊泳生物食者ギルドが特定の餌生物への多数の捕食者の収斂で特徴づけられる一方で、底生生物食者ギルドは様々な 餌 生 物 へ の食 性 の 多 様 化 で 特 徴づ け ら れ ること が明 らかと なっ た。
群集 構造 の分 析で 明らか にさ れた 地点 群の うち、十分な採集地点数を含む16の地点 群に つい て、 食物 網構造 を明 らか にし た。 ここでは、捕食者と被食者を結ぶ鎖環の 太さ とし て、 捕食 者の優 占度 とヾ 捕食 者の 食性に占める餌生物の乾重量組成の積を 用い た。 この 値は 、地点 群内 の底 生魚 類に よる全捕食に占める、或る捕食一被食関係の相対的重要性を示す。餌生物をa）浮遊・遊泳性生物、b）底生生物およびc）漁船
よ り投 棄さ れた 魚類（サンマCololabis saira)の3夕イプに大別し、各々の地点群にお ける 各餌 夕イ プの重要性を検討したところ、分析の対象とした全地点群で、a）が最も重要であった。各地点群における最重要餌生物としてはオキアミ、中深層性魚類、橈脚類、マイワシ(
Sardinopsme
lanostictus)および遊泳性エビ(
Sergestessimilis)のいずれかが挙げられた。これらの生物は、日周鉛直移動を行うことが知られており、当群集への物質・エネルギーの流転経路と．して極めて重要であることが示された。
餌 夕イ プの 重要 性は季節により異なった。すなわち、春季ではa）の重要性が圧倒的に高かった（88.0〜100%)のに対し、秋季にa）は最低55.1%まで減少し、b）およびc）の重要性は各々最高34.30/0およぴ23.9%まで増加した。以上の結果は、当海域における透 光層 内で の基 礎生 産カが 懸濁 ・沈 降有 機物 を基盤とする生産カよりも高いことのみ なら ず、 当海 域で 数十年 間に わた って 行わ れてきたト口ール漁業による、乱獲や海底環境の破壊をも反映していると考えられた。
(4)侵占種間のニッチ動態
以上 の結 果を ふま え、「 優占 種の 豊度 の変 化は種間関係に一方的に作用する」との 作業 仮説 のも とに 、優占 種の 豊度 の変 動に 応じた生息場所および食物ニッチの種間重複度の推移を明らかにし、優占種間の排他的競合の有無を推定した。その結果、いずれの種間でも種問競争は認められなかった。こ．の原因は、当海域の底生魚類群
集 は、 その 構造 が、 優占種 の加 入前 の初 期死 亡や加入後の漁獲圧、または物理環境の変動等の密度独立的要因によって決定される、非飽和（非平衡）群集であるためと考えられた。

学位論文審査の要旨
主 査 教
授 島 崎 健 二
副 査 教
授 高 橋 豊 美
副 査 助 教 授 小 城 春 雄

学 位 論 文 題 名

Ecological study on deme
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h communi
ty offSe
ndai Bay,northern Japan, w
ith sp
eci
al re
fe
rence
to niche dynamics among dominant fishes（ 仙 台湾 沖合底 生魚類群 集の生態学 的研究→ 特 に優 占種間 のニッチ 動態につい て―）

自 然 界に お ける 種間 関 係は 、 捕食一被食関 係およぴ排他 的競合関係
で 要約 さ れる 。前 者 が捕 食 者の 個体維持 過程、または 被食者の自然死亡 要因 と して 極め て 重要 で ある 一方、後 者は群集の形 成・維持機構を解 明 す る た め 、 そ の 理 解 が 不 可 欠 で ある 。 しか し 、゛ 沖 合・ 外 洋域 に おけ るこ の 分野 の研 究 は著 し くた ち遅れて いるのが現状 である。この原因 とし て 、種 間競 争 の存 在 を証 明するた めに必要な、 構成種の除去など の 群 集 構 造 へ の 人 為 的 な 操 作 や 、 個体 群 の分 布 域を 網 羅し た 調査 が 、不可能な ことが挙げら れる。
本 研 究 は 、 仙 台 湾 沖 の 100〜 500mの 水 深 帯 に 分 布 す る 底 生 魚 類 群 集を 対象 に 、物 理環 境 の変 化 に対 応した構 成種の分布の 変化、または資源 変動 に とも なう 構 成種 の 密度 変化を実 験系として捉 え、その中でのニ ッチ 動 態を 基に 種 間相 互 作用 の有無を 推定し、群集 構造の規定要因を 論 じ た も の で あ り 、 特 記 す べ き 点 を要 約 する と 次の よ うに 示 し得 る 。
、 ま ず 、 ト ロ ー ル 漁 獲 物 資 料 の 分 析 に よ り 、 調 査 海 域 で は 、 常 に 3〜 4
種 のタ ラ 目魚 類が 優 占し 、 季節 および深 度帯毎にみた その豊度が、水塊 構造 の 変化 に対 応 して 数 倍か ら数十倍 のレンジで変 動したこと、群集 は採 集 地点 の種 組 成に 基 づく 類型化に よって、これ ら魚種のいずれか が優 占 する 地点 群 に分 離 し、 その分布 は、主に水深 や水温の変化に対 応し て おり 、結 局 は優 占 種の 物理環境 への応答を反 映していることを示した 。
次 に 、こ れ ら優 占種 の 基本 ニ ッチとして生 息場所および 食性を分析
し 、種 間 で潜 在的 に ニッ チ が重 複してい るか否かを明 らかにした。優占 種体 長 群毎 の各 季 節に お ける 物理環境 ニッチの中心 と幅の指標として 、分 布 水深 と水 温 に関 し て、 生体重量 で重みづけし た平均値およぴ
そ の廻 り の偏 差を 求 め、 経 年的 に種問比 較己たところ 、分布水深はほと んど の 種間 ペア で 大き く 重複 していた が、分布水温 の上限はエゾイ
ソ ア イ ナ メ （ 14℃ 以 上 ） 〉 マ ダ ラ お よ び ス ケ ト ウ ダ ラ （ 約 8℃ ） ＞ イ ト ヒキダラ（約4℃）の順に高かったため、各魚種間での水温耐性の違いが分布を規定しているが、マダラとスケトウダラの間では、生息場所ニツチが潜在的に重複していることを明らかにした。優占種の食性は、魚種、季節および海域により異なったが、いずれの種でも特定の餌生物への特殊化は認められず、Iその食性は基本的には捕食者―被食者間のサイズ関係および現場の餌生物相によって規定され、優占種間では食物ニッ チが 潜在 的に重 複し てい るこ とを指摘した。
さらに、全魚種8，560個体の胃内容物分析結果に基づき、食物ギ丿レドおよび食物網構造を明らかにしている。底生魚類はオキアミ、ホタルイカ、中深層性魚類等の各食者から成る浮遊・遊泳性生物食者ギル
ドと、多毛類、十脚甲殻類、ヨコエビ類、クモヒトデ類、イソギンチャク類等の各食者から成る底生生物食者ギルドに区分され、前者が少数の下位ギルドに数量的に卓越する多数の種を含んだ一方で、後者が多数の下位ギルドに数量的に劣勢な少数の魚種を含んだことから、浮遊・遊泳生物食者ギルドが特定の餌生物への多数の捕食者の収斂で特徴づけられる一方で、底生生物食者ギルドは、様々な餌生物への食性の多様化で特徴づけられることを指摘している。また、食物網構造の分析から、いずれの地点群でも浮遊・遊泳性餌生物の重要性が高かったことを明らかにし、この原因として、調査海域における有機・懸濁物を基盤とする生産カが弱いことのみならず、数十年間にわたって行われてきたトロール漁業による、乱獲や海底環境の破壊をも反映していることを推察している。
以上の結果をふまえ、優占種の豊度の変動に応じた生息場所および食物ニッチの種間重複度の推移から、優占種間の排他的競合の有無を推定したところ、いずれの種間でも種間競争は認められず、その原因は当海域の底生魚類群集が、優占種の加入前の初期死亡や加入後の漁獲圧、または物理環境の．変動等の密度独立的要因によってその構造が決 定 さ れ る 、 非 平 衡 群 集 で あっ たた めと 結論 して いる 。
以上の成果は、時空間的に密度の高い資料の解析に基づき．、従来その解明が困難とされてきた開放水域の群集における種間関係の有無を明らかにしたにとどまらず、亜寒帯海域で優占するタラ目魚類の生態に関して、貴重な知見をもたらしたものとして高い評価が与えられる。
よって、審査担当者は本論文が博士（水産学）の学位請求論文として相当の価値を有するものとして認定した。