Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

京都府舞鶴市の湧水地帯から採集されたマハゼによる淡水域での越冬の示唆
大戸夢木

1

日本列島を含む東アジアに広く分布するマハゼ Acan-

Author & Article Info1

国立研究開発法人水産研究・教育機構
otoy@fish-u.ac.jp

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RevisedAccepted
Published
DOI

水産大学校生物生産学科

08 July 2023
21 July 2023
21 July 2023
22 July 2023
10.34583/ichthy.34.0_23

Yumeki Oto. 2023. Suggestions for overwintering of the Yellowfin Goby in a freshwater spring in Maizuru City, Kyoto Prefecture, Japan. Ichthy, Natural History ofFishes of Japan, 34: 23–27.

thogobius flavimanus (Temminck and Schlegel, 1845) は，河川
汽水域や内湾を生息場所の中心としつつ，日和見的に淡水域へ進入する周縁性淡水魚である（明仁ほか，2013；松﨑ほか，2014）．本種の繁殖期は緯度によって 1–5 月の幅をもち，オスが汽水域の水深数メートルの砂泥底に巣穴を掘り，その中で繁殖を行う（宮崎，1940；道津・水戸，
1955；辻，2005）．孵化後は産卵場所付近で 1 ヶ月ほどの浮遊仔魚期を過ごしたのちに稚魚へ変態し，春から初秋にAbstract

かけて河川汽水域や淡水域へ進入し，成長することがわ

The Yellowfin Goby, Acanthogobius flavimanus, is a typicalperipheral freshwater fish that has been thought to inhabit freshwater habitats from spring to autumn, followed by downstream
migration to the sea or an estuary for overwintering. On November 19, 2016, a large individual of this species (148.8 mm instandard length) was collected from a spring freshwater environment near the sea in Kyoto, Japan. Based on the body size andthe sampling season, this individual was assumed to have beencollected at the age of one year, after undergoing one overwintering period. Then, this study investigated the migratory historyof the individual to determine the possibility of overwinteringin the freshwater area. Analysis of the otolith strontium and calcium concentrations estimated that this fish entered freshwaterfrom the sea or brackish water only once, and that the entry occurred when the fish was a juvenile or young adult (–30 mm inlength). These results suggest that the individual of the Yellowfin
Goby overwintered near the sampling site, which is the firstevidence of overwintering by the peripheral freshwater fish in a
freshwater environment in a temperate area.

かっている（宮崎，1940；松﨑ほか，2014）．一方，低水温期である冬には，他の周縁性淡水魚と同様に淡水域から姿を消し，海水の影響が強い河口域や沿岸域の深みへ移動すると考えられている（宮崎，1940；辻，2005）．しかし，本種の越冬場所に関する明確な証拠は存在せず，果たして淡水域が越冬場所として全く機能しえないのかということは分かっていない．冬の間も水温の低下が緩やかな淡水環
境では，越冬に伴う生理的な問題を解決できる可能性もある．
2016 年 11 月に，京都府舞鶴市にある真名井の清水と呼ばれる湧水地帯（Fig. 1A, B）において，マハゼの大型個体（標準体長 148.8 mm; Fig. 2A）が採集された．本個体の体長は，先行研究が報告した 11 月における本種 1 歳魚の平均体長（約 150 mm；星野ほか，1993）と類似することから，本個体は越冬を一度経験し，孵化後 1 年半ほど経過
した時点で採集されたと推測された．この生息場所は，年間を通して水温が安定する湧水地帯に位置することから，汽水域や沿岸域を主な生息場所とする周縁性淡水魚が本個体は汽水域や沿岸域で越冬する他個体とは異なり，越淡水域へ進入するタイミングは，温帯域を中心とした日本

冬時にも淡水域にとどまっていた可能性があると考えた．

において，春から秋の比較的水温の高い時期に限られるこ

そこで本研究は，上記のマハゼ大型個体の成長に伴う塩分とが多い（四宮・池，1992；赤崎，2005；河村，2005；間野，

環境利用の履歴を，耳石微量元素分析によって推定するこ2021）．このように，周縁性淡水魚が低水温期に淡水域かとを試みた．本分析は，環境水からマハゼを含む魚類の耳ら汽水域や海へ戻る現象を引き起こす主要因としては，低石に取り込まれた元素の濃度に基づき，個体の成長に伴う張環境における浸透圧調節能力が低水温時に低下すること

利用塩分環境の変化を検出する手法であり，海や汽水域とが挙げられる（Zydlewski and Wilkie, 2013; Nakamura et al.,

淡水域との間で行われた移動の有無や回数，さらにその移

2016）．

動時の体サイズを推定することができる（大竹，2010；松Ichthy 34 ǀ 2023 ǀ 23

Oto — Overwintering of Yellowfin Goby in a freshwater spring

Fig. 1. Location (A) and photograph (B) of the sampling point in
the Shizutani River in Maizuru, Kyoto Prefecture.

﨑ほか，2014）．これにより，本研究では，対象個体が 1

Fig. 2. Photograph of the whole body (A) and pre-ground otolith(B) of the targeted individual of Acanthogobius flavimanus.
The head was detached from the body because the fish wasphotographed after removing the otolith.

歳になるまでに経験した越冬時に湧水地帯の淡水環境にとどまっていたのかを検証した．

を施しながら，京都大学吉田キャンパス内の研究室まで約3 時間かけて自動車にて輸送した．研究室へ到着後，
2- フェ

材料と方法

サンプル採集ノキシエタノール（和光純薬工業株式会社）にて麻酔した
本研究で用いたマハゼのサンプルは，

京都府舞鶴市七日市，静渓川の河口から約 4 km の距離に位置する地点（35°25′45.5″N 135°19′47.3″E; Fig. 1A）にお後，体長，湿重量を計測し，耳石の摘出まで –30°C にて冷凍保存した．
回遊履歴の推定

孵化から採集時までに対象個体が経いて，2016 年 11 月 19 日の 22:00–23:30 に手網で採集され験した塩分環境を推定するため，成長とともに耳石の核かた．本地点は，真名井の清水と呼ばれる，隣接して流れら縁辺に向かって蓄積されたストロンチウム（Sr）とカルる伊佐津川水系の伏流水を由来とする湧水地帯（京都府，シウム（Ca）の濃度比（Sr/Ca 比）を求めた．微量元素分2023）の中にある．真名井の清水の水温は，年間を通じて析に供する標本を作製するため，解凍したサンプルから耳

14–16°C の範囲にあることが知られており（島野，1999），

石を摘出し（Fig. 2B），エポキシ樹脂（エポフィックス，

その湧水量は 1 日あたり約 11,500 t と周囲の湧水と比較しストルアス株式会社）に埋め込んだ．この時，耳石サンプてかなり多い（環境省，2020）．採集地点は，この湧水のルは，同じエポキシ樹脂を固めて作製した台座へ，水平方

水源から 150 m ほど下流に位置し（Fig. 1A），平均水深約向から約 30° 傾くように立てかけられた．続いて，樹脂に50 cm の止水域で，周囲は自然護岸に囲まれ，底質の大半埋め込んだ耳石を #600–4000 の研磨フィルム（ラッピングを砂泥が占めている（Fig. 1B）．

フィルムシート，3M 社）で研磨し，直径 1 μm のダイヤ採集地点における塩分は，温度補正機能付きの手持ち

モンド粒子（DP ペースト，ストルアス株式会社）によっ屈折計（Master-S/Mill α，株式会社アタゴ）で計測した．

て鏡面研磨したのち，耳石核を露出させた．最後に，研磨採集された個体は，採集地点の水とともにエアレーション

した表面を蒸留水で洗浄し，完全に乾燥させた．
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Oto — Overwintering of Yellowfin Goby in a freshwater spring

Fig. 3. Scanning electron microscope image showing the left and right analysis lines (A) and graphs indicating changes in otolithstrontium/calcium (Sr/Ca) ratios in Acanthogobius flavimanus (B). The dashed line in the graph indicates the cutoff value of theotolith Sr/Ca ratios when individuals were in marine/estuarine (>2.5) or freshwater environments (<2.5) (Matsuzaki et al., 2014).

作製した耳石標本について，
表面に白金パラジウム（Pt–

以下である場合を淡水生活期とみなし，耳石核から Sr/Ca

Pd）蒸着を施し，東京海洋大学産学・地域連携推進機構

比が 2.5 以下にまで低下する点までの長さを求め，この値が保有する電子プローブマイクロアナライザー（EPMA:を前述の関係式に代入することで，淡水域への進入時の体JXA–8230，日本電子株式会社）を用いて，耳石の Sr と Ca長を推定した．なお，松﨑ほか（2014）と同様に，Sr/Caの濃度を計測した．この計測の方法として，耳石の研磨面比の低下時点の耳石中心からの距離は，研磨前に計測した上において核から左右方向に向かって縁辺まで最長軸とな

耳石径と分析ライン長の割合に基づいて補正された．

るように 2 本の分析ラインをとり，線分析を行った（Fig.
3A）．計測の設定として，加速電圧 15 kV，ビーム電流 1.2

結果

× 10-8A，ビーム径 5 mm，測点間隔 5 mm，照射時間は Sr

対 象 個 体 の 標 準 体 長， 湿 重 量 は そ れ ぞ れ 148.8 mm，を 10 秒，Ca を 6 秒とした．Sr および Ca の X 線強度の濃51.3 g であった．本個体の性別は，宮崎（1940）に基づき，度変換を行うための標準試料には SrTiO3 および CaSiO3 を生殖腺および頭部の形態からメスと判断された．また，胃用い，Ca に対する Sr 濃度比を 1,000 倍して Sr/Ca 比とした．

内容物として，ハゼ科に属すると考えられた小型魚類が淡水進入時の体サイズの推定対象個体が成長するに2 個体，エビ類とトンボ亜目の幼虫（ヤゴ）がそれぞれ 1あたり，淡水域での越冬を経験していたかを検証するため，個体ずつ認められた．採集地点の水温は 16.1°C，塩分は 0

淡水域へ進入した際の体サイズを，耳石の径と Sr/Ca 比のであった．

推移パターンから推定した．松﨑ほか（2014）は，河川汽耳石における Sr/Ca 比は，左および右の縁辺に向かっ水域から淡水域で採集された 144 個体のマハゼを対象にて設定した EPMA 分析ライン上のそれぞれ核から 0.480,

して，耳石中心から縁辺までの距離である耳石径（x）と0.500 mm までの点において 4.5±0.6，4.7±0.8（平均 ± 標準

0.90x

体長（y）について，y = 18.47eという関係式を求めた．

偏差）であり，2.5 を下回る点はなかった（Fig. 3B）．一

本研究は，松﨑ほか（2014）と同様に Sr/Ca 比が安定的に 2.5

方，それらの点よりも縁辺側では Sr/Ca 比が急激に 2.5 以
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Oto — Overwintering of Yellowfin Goby in a freshwater spring下へ低下し，平均と標準偏差は左右の分析ラインでそれぞ2002）．以上を総合すると，本研究の個体は，される（中村，れ 1.0±0.5，0.9±0.4 であった．一度 Sr/Ca 比が 2.5 を下回っ

先行研究で確認された 11 月時点の当歳魚よりも十分に大た後は，左分析ラインにおける前述の変動点に近傍の 1 点

きく，1 歳魚と同様のサイズを示していることから，一度（核から 0.505 mm の距離）を除き，全ての点で再び 2.5 を越冬を経験した 1 歳魚であると考えるのが自然である．

上回ることはなかった．なお，淡水進入時における体長の耳石微量元素分析の結果は，本研究の個体が一度だけ過小評価を避けるため，左分析ラインについては，Sr/Ca

海または汽水域から淡水域へ進入し，その後淡水域に留ま比が再度 2.5 を上回った，核から 0.505 mm の点までの距り続けたというシナリオを支持している．先行研究では，離を推定に用いた．

淡水域で採集されたマハゼの耳石縁辺部の Sr/Ca 比は 2.5

研磨前の耳石径から，採集時の体長を松﨑ほか（2014）

以下であるのに対し，汽水域（塩分 2–29）で採集されたの耳石径と体長の関係式によって推定したところ，146.8

個体では 5 前後であることが報告されている（松﨑ほか，

mm という値が得られ，実際の体長（148.8 mm）と類似した．

2014）．本研究の個体において，耳石の Sr/Ca 比が核から

耳石核から Sr/Ca 比が低下する点までの距離と上記の式に縁辺に向かってしばらくはおよそ 4–5 を推移していたこと基づき，淡水域へ進入した際の体長は，核から左，右へのは，孵化後に体長 20 mm 程度の稚魚期までは産卵場所で分析ラインでそれぞれ 30.4 mm, 32.0 mm と推定された．

ある汽水域や内湾に留まるという本種の一般的な初期生
活史パターン（道津・水戸，1955; Kanou et al., 2005）を反考

察映していたと考えられる．一方，耳石縁辺部側においてはマハゼは内湾や汽水域を生息場所の中心とし（宮崎，Sr/Ca 比が 1 前後で安定しており，一度だけ海または汽水

1940；明仁ほか，2013），本種の淡水域の利用に関する報域から淡水域への進入を経験し，採集日まで淡水域に留ま

告は，これまで中規模から大規模河川の下流部に限られり続けていた可能性が高い．

ていた（金澤ほか，1997；向井・古屋，2010；松﨑ほか，

本個体が淡水域へ進入した際の体長が約 30 mm であっ2014）．本研究のように，湧水が卓越する淡水環境においたという耳石微量元素分析に基づく推定の信頼度は高いとてマハゼの成魚が採集されたという報告はなく，これ自体いえる．この理由としてまず，採集時点の体長の観測値と，が興味深い記録といえる．調査を行った静渓川は，河口か松﨑ほか（2014）による体長と耳石径の関係式からの推定

ら約 1 km 遡ると幅約 2 m，水深 1 m 以下の三面護岸の流値が類似し，この式が本個体においても有効らしかったこ路となり，さらに約 0.5 km 上流付近から潮汐の影響が見とが挙げられる．さらに，微量元素分析の左右の分析ライられなくなる（大戸，個人観察）．このことから，採集さンで同様の推定値が算出されたことは，核から縁辺への方れた個体は少なくとも 2 km にわたって淡水域を遡上した

向によって Sr の蓄積パターンに大きな偏りが生じていな

後，湧水環境を利用していたと考えられる．また，対象個いことを示している．30 mm という体長の値は，松﨑ほ体の胃内容物から複数の動物が確認されたことから，このか（2014）における本種の東京湾流入河川への遡河時の体湧水環境が本個体の摂餌場所として機能していたことも示

長（19.7–44.0 mm）と類似し，春の孵化から 2–3 ヶ月程度

唆された．

しか経過していない時点での体サイズに相当する（鈴木ほ本研究で用いた個体は，2015 年から 2016 年にかけてのか，1989；中村，2002）．また，越冬を経験した 1 歳魚の冬を経験していたと考えられる．マハゼには，1 年で成熟

体長は最低でも 70 mm であるため（宮崎，1940；星野ほか，

後に産卵して死亡する成長が早い群の他に，成長が遅く，1993；片山ほか，2000），本研究の個体が，淡水進入時に成熟に 2 年以上を要する群が存在するとされている（星は越冬を経験していない当歳魚であったことはほぼ確実で

野ほか，1993；片山ほか，2000；辻，2005）．宮城県名取ある．また，その後に淡水域から汽水域または海に出た痕

川河口域における調査では，本研究の採集月と同じ 11 月

跡は認められなかったことから，本個体が湧水地帯付近のにおける当歳魚の体長は最大で約 100 mm と，本研究の淡水域において越冬していたと考えるのが妥当である．

個体よりもかなり小さいことが報告されている（片山ほ

本研究において示唆されたマハゼによる淡水域での越か，2000）．また，北海道函館湾においても同様に当歳魚

冬には，湧水環境の水温特性が寄与している可能性がある．

の 11 月における体長は最大でも約 100 mm であるのに対温帯域に生息する複数の周縁性淡水魚や河口偶来魚においし，1 歳魚の体長は平均で約 150 mm と本研究で用いた個て，厳冬期の水温条件下では，体液より低張な環境にお体のサイズ（体長 148.8 mm）とほぼ一致する（星野ほか，

ける死亡率が著しく高まることが知られている（Lankford

1993）．本研究の調査地点とより緯度の近い茨城県涸沼にand Targett, 2001; Nakamura et al., 2016）．マハゼにおいて水おける研究では，当歳魚と 1 歳魚を区別していなかったも

温と浸透圧調節能力の関係性を示した研究はないが，一のの，体長の頻度分布から，11 月時点での当歳魚の体長

般的には本種が冬に淡水域を離れるという事実（宮崎，は平均で 90–100 mm，最大でも約 120 mm であったと推定

1940；辻，2005）は，同様の生理的問題が生じることを示
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Oto — Overwintering of Yellowfin Goby in a freshwater spring唆している．一般に，日本において，湧水地帯の冬季の水
温は，他の河川や湖沼におけるそれよりも高い（矢島ほか，
2015）．本調査地では年間を通じた水温のモニタリングを行なっておらず，年間の水温変動に関する直接的な証拠はないが，調査地点の真名井の清水を含む若狭湾周辺の湧水の多くの水温は年間を通じて 14–16°C であることが知られている（島野，1999）．また，真名井の清水における湧水量は 1 日あたり約 11,500 t と多く（環境省，2020），さらに，採集地点が水源にごく近接していたことから，そこでの冬季の水温低下は緩やかである可能性が高いと考えられる．湧水に起因する生息場所の水温変化の穏やかさは，
本研究の個体が越冬した際，淡水中で生じる生理的なストレスを緩和させていた可能性がある．
本研究の問題点として，ごく短期間のみの塩分環境の変化は今回の耳石微量元素分析では検出できない可能性があり，本個体が汽水域を介して湧水地帯と隣接河川の淡水域との間を行き来していた可能性を完全には否定できていない．また，対象としたのは 1 個体のみのため，マハゼにおける湧水環境の利用の普遍性は不明である．本種が恒常的に湧水地帯で越冬していることや，湧水地帯の水温特性
がその淡水域での越冬に寄与していることを断言するには，より詳細な野外調査と，冬季の低張環境に対する本種の生理的順応性を明らかにする必要がある．
謝辞
東京海洋大学産学・地域連携推進機構には，耳石の元素分析において，電子マイクロアナライザーの借用を通じて支援いただいた．東京海洋大学集団生物学研究室のスト
ルスマン A. カルロス博士，須玉美奈子氏，塚田由貴氏には，
電子線マイクロアナライザーを使った元素分析において技術的なご協力をいただいた．国立研究開発法人水産研究・教育機構水産技術研究所の中村政裕博士には，本文への助言ならびに調査地点の写真撮影にご協力いただいた．査読プロセスにおいては，Ichthy 担当編集委員の木村祐貴博士
および匿名の 1 名の査読者から，原稿に対する有益な助言をいただいた．なお本研究は，日本学術振興会科学研究費（22K20597）の助成を受けて行われた．
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