藻類 J
pn.J.Phyco.
l(Sorui)48:24ト 242，
Nov.1
0，20002
41

石田健一郎:葉緑体の誕生は一回だ、った?

地球上にある酸素の生成の大部分に貢献し，植物のところが，最近になってミトコンドリアゲノムと核主要な栄養源(糖と脂質)の生産を一手に引き受けてゲノムの双方から，タンパク質のアミノ酸配列を用いいるのが"葉緑体"である。その葉緑体がどこからやった系統樹がホストの単系統性を強く支持するという結て来たのかについては，無色の真核細胞に取り込まれ果が提出された。 Burgerら(6)は広範囲の真核生物のミたラン藻様の原核光合成生物からということで，今日トコンドリアゲノムにコードされる 4つのタンパク質では決着がついている。しかし，この葉緑体の誕生(い(Cob，Cox1，Cox2，Cox3)を複合した長い配列をもとに真わゆる一次共生(1， 2)による葉緑体の獲得)が進化の過程

核生物の主要なグループ聞での系統解析を行い，紅藻で何回起こったかについては長い間議論の的となってと緑色植物が非常に高い統計的確率で姉妹関係になるいた。

ことを示した.

共生した側の葉緑体が単一の祖先から進化した(単また， Moreiraら(5)は，真核生物においてこれまで核系統になる)ことは様々なデータから示唆されてきゲノムにコードされるタンパク質で，比較的信頼性のた。例えば葉緑体ゲノム中の遺伝子クラスターの共通高い系統樹を提出してきた分子の一つであるペプチド性や様々な葉緑体タンパク質の系統解析などがそれで伸長因子 2(EF‑2)の配列に注目した.彼等は，紅藻をある。そして数年前には，葉緑体ゲノムにコードされ含む複数の真核生物群からその遺伝子配列を決定するるの種のタンパクを複合した系統樹でも明らかに単系ことでサンプル抽出の偏りを減らすと共に，分子内に統になることが示され，葉緑体(共生者)が単系統でおける進化速度の偏りの補正(ガンマ補正)を行うこあることについてはほぼ異論のないところとなっていとで，系統樹のエラーを最小限に押さえるよう細心のるω
.

注意を払って解析を行った.その結果，ここでも紅藻そうなるとその葉緑体を受け入れたホスト細胞が果と緑色植物は非常に高い統計的信頼性の下で単系統にたして一つであったかどうかが問題となる。しかしななった.さらに，核ゲノムにコードされる 13種のタンがら，ホストの系統については単系統でない可能性がパク質の配列を複合した (EF‑2，RPB1を含む)系統樹しばしば指摘されてきた.例えば，核コードのリボにおいても紅藻と緑色植物は高い確率で姉妹群となっソーム RNAの遺伝子(rDNA)の塩基配列による系統樹た(図 1)，また，灰色藻を加えた系統樹(6種のタンはしばしば葉緑体の多起源説を支持する例として取りパク質)でも紅藻，緑色植物，灰色藻の 3者が単系統上げられてきた(しかし校の統計的信頼性は低い)，ま群を形成することが示された(図 2).これらは一次共た， RNAポリメラーゼ II(RPBl)の系統樹では紅深と緑生による葉緑体の獲得が一回だけ起こったことを，ホ藻の姉妹関係は統計的に明らかに否定された件)。しかストの側からも支持する最初の説得力のあるデータでしこの RNAポリメラーゼについては，機能的に重要とある.

思われる部分のアミノ酸配列が紅藻の系列で特異的に葉緑体，ミトコンドリア，核それぞれの分子系統解変化していることが指摘されており，進化の過程で機析で紅藻と緑色楠物， (および灰色藻)が単系統群を形能の一部が変化したためにアミノ酸配列の進化速度が成することが示されたことで，全ての葉緑体がたった速くなり，系統解析においてエラーをもたらしている

一回の一次共生から由来した可能性が非常に高くなっ5)。従って，ホストの単系統性はこれま可能性が高い (たといえる。

ではっきりしていなかったと言える.つまり非常に近ではどうしてこれまでの分子系統解析で、はっきり示縁な 2つのラン獲がそれぞれ異なるホストに獲得されされなかったものが，彼等の解析では示すことができた可能性をぬぐい去ることができなかったのである.

たのであろうか?その秘密の一つはタンパク質データ

242
ディプロモナス
ミドリムシ
マラリア原虫ディプロモナス
ミドリムシ
マラリア原虫

l

細胞性粘菌

細胞性粘菌

出芽酵母

出芽酵母
分裂酵母

分裂酵母

暗乳動物

線虫
ショウジョウパエ
紅藻
緑色植物

105

図1.1
3種のタンパク質を複合した配列 (5，171サイト)から得区12.6f
重のタンパク質を複合した配列(I，938サイト)から得られた最尤系統樹。分岐点にある数字はブーツストラップ確率。 ML，NJ，MPはそれぞれ最尤法，近隣結合法，最大節約法を指す。解析に用いられたタンパク質は:E
F‑
1
α ，EF
‑
2，R
P
B
1，Actin，αーTubu
1in，19‑Tubulin，
Cytoso1icGAPDH，Hsp70，
Hsp90，
RPS8，
TPI，
Vacuo
1arAT
PaseA，
Vac
口叩uo
1a町r
ATPaseBe剖ta.
l却
2000より改変.

られた最尤系統樹.分岐点にある数字はブーツストラソプ確率. ML，NJ，MPはそれぞれ最尤法，近隣結合法，最大節約法を指す.解析に用いられたタンパク質は:EF‑
1a，Actin，αーTubu
lin，3‑
Tubulin，
Hsp
70，
V
acuo
1arA
TPase
BoMoreiraetal.2000∞∞，より改変.の複合系統解析によるアプローチであろう。これは，に，各タンパク質遺伝子の進化の道筋を理解すること複数の異なるタンパク質配列をつなぎ合わせた一つので，より普遍的な生物およびオルガネラの系統関係が大きなデータセットをもとに系統樹を作成するという明らかにされていくと思われる。とうとう系統学者が1) 解析にゲノムプロジ エクトを行なう時代になったと言えるかやり方である。このアプローチの利点は，使われるサイト数が多くなるので，形質数の不足によもしれない。

るエラーを軽減できる ω， 2) 特定の生物群で特定のタンパク質配列の進化速度が加速したために起こるエ参考文献

ラー (Iongbranchattraction) を相殺できる (5)，といった(1)中山剛 1
999.藻類の多様性と系統(千原光雄編)ことが挙げられる。従って，配列内に存在する進化速度のばらつきを補正するガンマ補正などと併用することで，可能な限りエラーを軽減した系統解析が可能となる。これがこれまで暖味であった紅藻類と緑色植物の系統関係を，今回比較的はっきりと示すことができた理由の一つであると考えられる。しかしこのアプローチにも大きな問題が存在する。それは解析に用いることのできる生物種がまだ少なく，サンプル抽出の偏りによるエラーが生じる可能性があること，そしてどのタンパク質がこのアプローチに適しており，どれ

pp.30・49.
999.i
築類の多様性と系統(千原光雄編)(2)堀口健雄 1pp.1
47‑
157.
Stoebe，
Goremykin，Hansmann，Hasegawaand(3)Martin，
Kow
allik1
998.N
ature393:162‑
165(4)StillerandHall1997.P
roc.N
atl，Acad.Sc.
iUSA94:4520‑
4525ndPhilippe2000.N
atur
e405:69・(5)Moreira，Guyadera

72.
(6)Burger，
Saint‑
Louis，
Grayan
dLang1999.P
l
antCellll:
1675‑
1694.

が不向きなのかがまだはっきりしないことであろう。
今後はより多くの生物種でタンパク質遺伝子の配列を決定し，サンプリングのギャップを埋めていくと同時(ブリティッシュ・コロンビア大学)