博 士（水 産学）張国勝

学位 論文題 名
マコガレイの聴覚特性に関する研究
学位論文内容の要旨【目的】

近年，世界の多くの国々において沿岸の大陸棚水域における有用な漁業資源の水準が著しく低下してきている。したがって，資源を適切に管理するとともに，種苗を生産育成し，放流などを積極的に行うっくり育てる栽培漁業をいっそう推進することが強く要望されている。沿岸海域における栽培漁業を大きく推進して，効果的な漁業生産を上げるための技術として注目されているのが音響を利用した魚の行動制御技術である。網なし生け簀や飼付け型漁業にこの技術を応用することによって，種苗放流して成長した魚群を音で集魚し漁獲することが期待されている。今までに，音と餌を同時に与えて種苗を学習させ，中間育成や放流後も効率的な給餌を行う音響馴致による海洋牧場の試みがマダイ，ヒラメ，クロソイなどを対象に行われてきている。これらの音響馴致
では滞留効果は認められているが，学習の存続期間，経過年数に伴う再捕率についてはほとんど明らかにされていない。また，近年日本では栽培漁業の有用な対象魚種の一部について聴覚問値などが少しずつ調べられているが，聴覚特性に関する基礎的な知見が不足している。特に，聴覚に及ばす雑音の影響，音源方向の識別能力，周波数弁別能力，学習の存続期間などの測定例は少なく，音による魚群行動制御に関する基礎的な知見の蓄積が強く望まれる。
マコガレイは北海道中部以南から大分県付近までの日本沿岸，朝鮮半島南部および中国の渤海，黄海沿岸水域に広く分布している。本種はカレイ類の中では市場価格が高く，しかも成長が速いので，近年栽培漁業の対象魚種として注目され，将来，マコガレイを対象とした海底牧場の開発を行うことが強く期待されている。
本研究ではマコガレイの聴覚特性に関する基礎的な知見を得ることを目的として，音と電気刺激による古典的条件付け手法を用い，心電図を導出して，マコガレイの聴覚閏
値 ， 雑 音 に よ る マ ス キ ン グ お よ び 周 波 数 弁 別 能 カ な ど の 聴 覚 特 性を 調 べ た 。
【材料・方法】

全長22〜33 cmのマコガレイ10尾を用いて静穏時の聴覚問値を測定した。供試魚は実験前に麻酔して心電図導出の電極を囲心腔付近に取り付け，周波数60〜1000 Hzの9周波数の純音と電気刺激との組み合わせで条件付けを行った。閾値測定は条件付けした周波数の純音を1秒問放声した時の心拍間隔の変化から反応の有無を判定し，音圧レベルを変化させてマコガレイが反応を示した最小音圧を聴覚閾値とした。
次に， 全長約25 cmのマ コガレイ 16尾を用いて雑音によるマスキングについて実験を行った。実験では静穏な状態から始め，周波数特性が平坦な雑音を人為的に一定レベルで連続的に発生させた状態で同一個体について聴覚閾値を測定した。刺激音には周波数60‑‑ 700 Hz，放 声時間1秒の 純音信号を使用した。雑音レベルは70〜90 d
Bの間で5段階に設定した。それぞれの雑音環境下で測定した聴覚間値と雑音レベルの関係から
臨界 比 を求 め ，マ ス キン グが 生 ずる 雑 音の レ ベル に ついて検討した 。
さらに ，全長22〜34 cmの マコガレ イ25尾を用 いて，周 波数の異なる2つの純音信号を組み合わせて条件付けし，周波数弁別能カについて調べた。刺激音には放声時間が1秒 間で 基 本 周波 数 Flの 音 と変 換 周 波数 F2の音 との2つの純 音信号を 0．2秒間隔 で組み合わせて使用した。放声音圧は各測定周波数で聴覚閾値より20dB大きく設定した。
条 件付 け は， F2がFlに等し い刺激音 を7．8秒間 隔で連続5回 放声して から7．8秒 後に ， F2が Flの 2倍 （ あ る い は0．5倍 ） と なる 周 波 数の 音 を刺 激 音 とし て 1回 放声し，そ の直後に直 流12Vの電気 刺激をO．1秒間与えた。この試行を数回繰り返してマコガレイの心拍が抑制されるように条件付けをした。測定は(F2−Fl）パ1をO．00から1． 00まで（あるいは−0．50からO．00まで）上げていく上昇系列と，1．00から0．00まで（あるいはO． 00から‑0.50まで）下げていく下降系列を交互に配置して行った。
上昇， 下降両系列 ともに反 応が連続 して現れ た最小周 波数差の 絶対値AFとFlの比からマコガレイの周波数弁別閾（(AF/F1）X100)を求めた。
【結果・考察】

実験時間帯に測定した水槽内の背景雑音のスペクトルレベルは周波数31. 5‑‑1250 Hzにおいて70 dB以下となり，特に高周波数帯側では50 dBよりも低いスペクトルレベルとなった。この静穏な雑音環境で実験を行い，測定した60〜1000Hzの各周波 数帯において全ての供試魚に反応が認められた。マコガレイは周波数60〜1000Hzの聴覚 問値曲線が下に凸の形状を示し，100 Hzの純音に対し感度が最も良く，その閾値は 最小92.5dBとなっ た。聴覚 感度は300 Hzよ り周波数 が高くなるにっれて急激に悪くなり，400〜500Hzの周波数帯ではそれほど変化しないことが判明した。この結果は同じ底生無鰾魚のヒラメやカレイ類のLhuandalimandaとほば一致し，同じ生息環境のカレイやヒラメは共通な聴覚特性を有することが示唆された。しかし，有鰾魚に比べると，マコガレイは聴覚閾値が高く，音に敏感である周波数範囲が狭い。これはマコガレイは鰾を持っていなぃことが原因のーっと考えられる。
背景雑音の平均音圧を70，75，80，85，90dBのスペクトルレベルで発生させた時に測定した聴覚閾値は雑音レベルが高くなるに伴って大きくなり，明らかにマスキング効果が認められた。マスクされた聴覚閥値と雑音レベルから算出した臨界比は周波数100Hz以下においてほぼ同程度であるが，100‑‑700Hzにおいては周波数の増加に伴って27dBから58 dBまでほぼ一様に大きくなる。マコガレイの聴覚閾値と雑音レベルの関係からマスキングの発生し始める雑音レベルを試算すると，周波数60‑700Hzで62‑‑ 70dB程度となった。雑音レベルが約70 dB以上の環境ではマコガレイの聴覚はマスクされるため，実海域において水中音響を利用して魚群の行動を制御する場合には背景雑音の 特 性 を 把 握 し ， 放 音 時の 音 圧 レ ベ ル を 十分 配 慮 す る 必 要 があ る 。
基 本 周 波 数 Flを それ ぞ れ 100， 200，300，400 Hzとし ，変 換周 波数 F2をFlより大きく（あるいは小さく）して周波数弁別能カの測定を行った。その結果，マコガレイの4Fは100〜300 Hzでは 基本 周波 数の 増加 に伴 って大きくなる傾向がみられた。周波数弁別閥（（臼F/F1) xioo)の平均値は基本周波数100 Hzでは約31％，200 Hz
では約27〜34％， 300 Hzでは約35％となり，周波数100 ‑ 200 Hzにおいてほば同程度であった。この結果から無鰾魚であるマコガレイには周波数弁別能カはあるが，キンギョなどの骨鰾類の魚に比べ劣ることが明らかになった。また，周波数400Hz以上の音に対して明らかな反応は認められなかったことから，マコガレイが弁別できる周波数域は400 Hzまでであり，それ以上の高周波数帯の音は可聴できても周波数の弁別は不能であることが示唆された。
海洋牧場において音を利用してより効率的に魚群の行動を制御するためには対象魚種に適応した最適な周波数を選択する必要がある。マコガレイを対象とした場合，聴覚特性と沿岸浅水域の雑音特性を考慮すると，実海域における制御音の周波数は200Hzが最適と判断される。また，円筒拡散と球面拡散による水中音の伝搬損失を基にして放声音の伝搬距離と聴覚閾値および威嚇レベルの関係から有効範囲をそれぞれ概算した結果，制御音（周波数200 Hz)の放声音圧は160 dBに設定するのが適切と考えられる。さらに，マコガレイが鰾を持っていないことと水中音の実海域での伝搬損失を考慮すると，広範囲にわたって放流種苗を行動制御するためには複数の音源を配置するなどの工夫が必要である。
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学位論文審査の要旨
主 査 教 授 梨本 勝 昭
副査 教授 山本勝太郎
副 査 教 授 飯田 浩 二
副査 助教授 平石智徳

学 位 論 文 題 名

マコ ガレイの聴覚特性に関する研究
21世 紀を 目 前 にし て 世 界の 食 糧生 産は穀物 類が約 20億トン、 食肉が 約1．8億ト ン、魚介 類が 約 1億ト ン を 生産 し て いる 。 世 界 の人 口 は 20世 紀 の中 頃から 急速に 増大し続 け、
2025年 には 85億人 に 達 し、 食 糧 不足が 生ずるこ とが予 測されて いる。 世界の穀 物生産の主 要国 の 一 部で は 耕 地の 劣 化 現象 が著し く進み、 また同 時に耕作 面積も 減少して 、今後の 拡大 は 望 めず 、 生 産は 頭 打 ちの 状 況 に ある 。 一 方、 世 界 の漁業生 産は約 1億ト ンを越え た1989
年 以 降 から 横 這 い状 況 にあ るが、今 後食糧 として海 洋生物資 源はな お一層重 要視 され て い る。 こ の ため に は 地球 環境を 保全しつ つ、生 態系を維 持して 海洋の生 産カを最 大限 に 有 効的 に 活 用し な が ら、 海洋生 物資源を 永統的 に、かっ 計画的 に生産し 、人類の 食糧 と し て供 給 す るこ と が 必要 で あ る 。
近 年 、 我が 国 を 始め 、 多 くの 国 々におけ る沿岸海 域では 乱獲など によっ て漁業生 物資源 の水 準 が 著し く 低 下し た も のも ある。 それぞれ の国に おける周 辺海域 の空間を 高度に活 用し 、 日 本に お い て沿 岸 海 域で 取り組 まれてい る作り 育てる漁 業、資 源管理型 の漁業を なお 一 層 発展 さ せ るこ と に よっ て有用 な生物資 源を増 大させ、 安定し た生産を 図ること が最 も 重 要な 課 題 とな っ て いる 。
全 国 各 地の 沿 岸 海域 に お いて 、 今まで有 用な魚類 や甲殻 類の種苗 を生産 し、放流 する事 業が 積 極 的に 取 り 組ま れ て いる が、種 苗の逸散 や減耗 が大きく 、期待 したよう な成果が 上が っ て いな い の が現 状 で ある 。沿岸 海域にお いて栽 培漁業を 大きく 推進して 効果的な 生産 を 上 げる 技 術 とし て 注 目さ れてい るのが、 音響を 利用した 魚の行 動制御技 術である 。こ の 技 術を 活 用 して 、 音 響馴 致や網 なし生簧 、餌付 け型漁業 などを 積極的に 進め、放 流し て 成 長し た 魚 群を 音 で 誘致 し、漁 獲回収す る応用 技術の開 発が強 く要望さ れている 。今 ま で 音と 餌 を 同時 に 与 えて 種苗を 学習させ 、中間 育成や放 流後も 効率的な 給餌を行 なう 音 警 馴致 に よ る海 洋 牧 場の 試みが マダイ、 ヒラメ 、クロソ イなど を対象に 行なわ
れ てい る 。 これ ら の 音書 馴 致 では 滞流の 効果は認 められ るものの 学習の 存続期間 、経過
年 数に 伴 う 再捕 率 に つい て は ほと んど明 らかにさ れてい ない。近 年、我 が国にお いても― 1275―

栽培漁業の有用な対象魚種のー部については聴覚特性として、聴覚閏値などが少しずつ調べられているが、聴覚特性に関する重要な基礎的知見が不足している。特に、聴覚に及ぼす雑音の影響、音源方向の探知能力、周波数弁別能力、学習の存続期間などの測定例は少なく、音を利用した魚群行動制御技術に関する重要な知見の蓄積が強く望まれている。
マコガレイは北海道中部以南より大分県付近の日本沿岸、朝鮮半島南部および中国の渤海、黄海沿岸水域に広く分布し、成長も良く、カレイ類の中では市場価格も高く、栽培漁業の対象種として大変有望である。これらの視点から、申請者は音響馴致の研究対象魚としてマコガレイに注目した。そして、音響馴致に必要な聴覚特性について解明を試みた。
本論文ではマコガレイを対象として魚体に予め電極を取り付け、心電図を導出して置き、音と電気刺激を用いた物理的条件付けを行い、心拍変化から刺激音に対する感受反応を判断する方法を用いて、聴覚閾値を測定し、オーディオグラムを求めた。また、周波数特性が平坦な雑音の音圧レベルを数段階変化させて聴覚閾値を調べ、周囲雑音が聴覚に及ぼすマスキングについて明らかにした。さらに特定の周波数の音に条件付けした魚に周波数の異なるニつの音を組み合わせて提示して、周波数の弁別能カについて調べ、音響馴致による海底牧場などを設計するために必要なマコガレイの聴覚特性に関する基礎的資料を得たものである。
特に審査員一同が高く評価した点は以下の通りである。
1)マコガレイの聴覚閾値を周波数別に測定し、オーディオグラムを求め、聴覚感度の良い周波数は100IIzにあることを指摘した点。
2)
マスキングが発生する雑音レベルは周波数60〜7001Izでは62〜70dB程度になること、また臨界比は100IIz以下ではほぼ一定であるが、100〜700IIzにおいては周波数の増
加 に 伴 っ て 27dBか ら 58dBま で 一 様 に 大 き く な る こ と を明 ら か に し た 点 。
3)
周波数弁別閾は周波数10011zではその31％、200ILz
では27〜34％、300IIzでは35％となり、マコガレイか弁別できる周波数域は約400IIzまでであり、それ以上の高周波
数 帯 の 音 は 可 聴 で き て も 周 波 数 の 弁 別 は 不 能 で あ る こと を 示 唆 し た 点 。
4)マコガレイの音響馴致には周波数20011z、音圧160dBの音を用いることが適正であることを指摘した点。
以上の諸点は沿岸海域においてマコガレイを対象に音響馴致などの音による魚群行動制御技術を利用し、栽培漁業を行うために重要な基礎的知見を得たものと高く評価できる。よって審査員一同は本研究の申請者が博士（水産学）の学位を授与される十分な資格を有すると判定した。