ISSN 1342-4297

Bulletin of the Botanic Gardens of Toyama
No. 29富山県中央植物園研究報告第 29 号

March, 2024
Botanic Gardens of Toyama
2024 年 3 月
富山県中央植物園

Editor-in-Chief（編集委員長）
Masashi Nakata, Director, Bot. Gard. Toyama（中田政司 : 富山県中央植物園長）

Managing Editor（主任編集委員）
Kazuomi Takahashi, Bot. Gard. Toyama（高橋一臣 : 富山県中央植物園）

Editors（編集委員）
Toshinari Godo, Ryukoku University（神戸敏成 : 龍谷大学）

Makoto Hashiya, Bot. Gard. Toyama（橋屋 誠 : 富山県中央植物園）

Tadashi Kanemoto, Bot. Gard. Toyama（兼本 正 : 富山県中央植物園）

Takaaki Oohara, Bot. Gard. Toyama（大原隆明 : 富山県中央植物園）

Toshiaki Shiuchi, Bot. Gard. Toyama（志内利明 : 富山県中央植物園）

Akimi Wakui, Bot. Gard. Toyama（和久井彬実：富山県中央植物園）

Toshiyuki Yamashita, Bot. Gard. Toyama（山下寿之 : 富山県中央植物園）

Megumi Yoshida, Bot. Gard. Toyama（吉田めぐみ : 富山県中央植物園）

Explanation of Cover（表紙の説明）
Amsonia elliptica (Apocynaceae), rediscovered in Toyama Prefecture (May 27, 2019; M. Nakata)
富山県で再発見されたチョウジソウ（2019 年 5 月 27 日 ; 中田）

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29pp. 1–65

ToyamaMarch 28, 2024

Bull. Bot. Gard. Toyama 29: 1–5 (2024)
富山県中央植物園研究報告

Cytological studies on three Elatostema species (Urticaceae)
collected from Lanyu Island, Taiwan
Tadashi Kanemoto
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
kane@bgtym.org
Abstract: Chromosomal studies were conducted on Elatostema acuteserratum, E. edule,
and E. hirtellipedunculatum (Urticaceae) collected from Lanyu Island, Taiwan. The chromosome number was 2n = 26 for all three species. This is the first report of chromosome
number for these three species. Notably, in E. acuteserratum and E. hirtellipedunculatum, secondary constrictions were observed at the interstitial region of the long arms of
the largest chromosome pair; however, such chromosomes bearing secondary constrictions were not found in E. edule.
Key words: chromosome number, Elatostema, secondary constriction, Taiwan,
Urticaceae

According to Lin et al. (2003), the genus Elatostema J.R. Forst. et G. Forst. (Urticaceae)
comprises approximately 300 species, most of which are widely distributed throughout thetropical to subtropical areas of Africa, Asia, and Oceania. Many species of this genus are
herbs, small shrubs, or subshrubs that grow in moist forest understories, ravines, and/or
caves.
A revisional study of Elatostema in Taiwan was conducted by Yang et al. (1995), whorecognized the following 15 species: E. acuteserratum B.L. Shih et Yuen P. Yang, E. edule
C.B. Rob., E. herbaceifolium Hayata, E. hirtellipedunculatum B.L. Shih et Yuen P. Yang, E.
hypoglaucum B.L. Shih et Yuen P. Yang, E. lineolatum Wight var. majus Wedd., E. microcephalanthum Hayata, E. multicanaliculatum B.L. Shih et Yuen P. Yang, E. parvum (Blume)
Miq., E. platyphylloides B.L. Shih et Yuen P. Yang, E. rivulare B.L. Shih et Yuen P. Yang, E.
strigillosum B.L. Shih et Yuen P. Yang, E. subcoriaceum B.L. Shih et Yuen P. Yang, E. trilobulatum (Hayata) T. Yamaz., and E. villosum B.L. Shih et Yuen P. Yang. Recently, Tseng& Hu (2015) conducted a taxonomic revision of Elatostema in Taiwan and its surrounding regions (Australia, China, Japan, and Indonesia) based on morphology, geographic
distribution, and molecular phylogeny. They treated E. herbaceifoluim as a synonym of E.
cyrtandrifolium (Zoll. et Moritzi) Miq., E. yonakuniense Hatus. in Japan as a synonym of
E. microcephalathum, E. multicanaliculatum as a synonym of E. oblongifolium Fu, andE. platyphyloides as a synonym of E. platyphyllum Wedd. Thus, they concluded that there
were 16 species of Elatostema in Taiwan: E. acuteserratum, E. cyrtandrifolium, E. edule, E.

2Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29Fig. 1. Plant materials collected in Datianchi, Lanyu Isl., Taiwan. A: Elatostema acuteserratum in
its natural habitat. B: E. edule in in its natural habitat. C: E. hirtellipedunculatum cultivated in
the Botanic Gardens of Toyama. Photographed by T. Kanemoto. Scale bars indicate 5 cm.

hirtellipedunculatum, E. hypoglaucum, E. lineolatum var. majus, E. microcephalanthum, E.
oblongifolium, E. parvum, E. platyphyllum, E. rivulare, E. strigillosum, E. subcoriaceum, E.
trilobulatum, E. villosum, and one hybrid “species” between E. lineolatum var. majus and E.
platyphyllum.
Among these taxa, chromosome numbers have been reported as 2n = 26 in four species:
Elatostema platyphyllum from the Ryukyu Islands (Kanemoto & Yokota 1998); E. microcephalanthum from the Ryukyu Islands (as E. yonakuniense, Kanemoto 1997; Kanemoto& Yokota 1998); E. trilobulatum from Taiwan (as E. obtusum var. trilobulatum, Kanemoto2002); and E. lineolatum var. majus from Taiwan (Kanemoto 2018) and the Ryukyu Islands(Naiki et al. 2022). However, the remaining 12 taxa of Elatostema in Taiwan have not beenstudied cytologically.
During fieldwork in Taiwan and the adjacent Lanyu Island (Orchid Island) in 2006,individuals of Elatostema acuteserratum, E. edule, and E. hirtellipedunculatum (two per
species) were collected (Fig. 1). This study reports the cytological characteristics of thesethree species.

March 2024

Kanemoto: Cytological studies on Elatostema from Lanyu

3

Table 1. Localities, chromosome numbers, and voucher data of three Elatostema species studied.

Materials and methods
The materials examined are listed in Table 1 with voucher data. They were cultivated inpots in a greenhouse in the Botanical Gardens of Toyama.
Somatic chromosomes were observed in the meristematic cells of root tips. We fixed 5mm long fresh root tips in a 3:1 mixture of 99.5% ethanol and glacial acetic acid for 20 hafter pretreating in 0.002 M 8-hydroxyquinoline solution for 8 h at 20°C. The root tips weremacerated in 1 mol/L hydrochloric acid at 60°C for 10 s and the meristematic cells were
stained with 1% aceto–orcein. Chromosomes were prepared using a squashing method.
Voucher specimens were deposited in the herbarium of the Botanic Gardens of Toyama(TYM).
Results and discussion
The chromosome numbers determined in this study are shown in Table 1. The chromosomes were counted as 2n = 26 at the mitotic metaphase in Elatostema acuteserratum (Fig.
2A), E. edule (Fig. 2B), and E. hirtellipedunculatum (Fig. 2C). This is the first report ofthe chromosome counts for these species. Previous cytological studies in Elatostema haverevealed that the basic chromosome number of the genus is x = 13 (Kanemoto & Yokota
1998; Yamashiro et al. 2000; Kanemoto 2002, 2015, 2018), thus E. acuteserratum, E. edule,
and E. hirtellipedunculatum are diploid with 2n = 26.
The 26 chromosomes of Elatostema acuteserratum and E. hirtellipedunculatum ranged
from 1.0 to 3.0 μm in length, while they ranged from 1.0 to 1.5 μm in E. edule. Elatostema
edule had relatively small chromosomes compared to E. acuteserratum and E. hirtellipedunculatum. Elatostema acuteserratum and E. hirtellipedunculatum had secondary
constrictions in the interstitial region of the long arms of the two large chromosomes,
whereas chromosomes bearing secondary constrictions were not observed in E. edule.
Chromosomes bearing nucleolar organizing regions (NORs), visualized as secondary constrictions or in the presence of satellites, have previously been reported in six
species: E. oshimense and E. microcephalathum (as E. yonakuniense) from the Ryukyu
Islands (Kanemoto 1997; Kanemoto & Yokota 1997), E. suzukii from the Ryukyu Islands

4Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29Fig. 2. Somatic metaphase chromosomes of three species of Elatostema studied. A: E. acuteserratum (2n = 26). B: E. edule (2n = 26). C: E. hirtellipedunculatum (2n = 26). Arrows indicate
secondary constrictions at the interstitial region of the long arm of the largest chromosome pairs.
Scale bars indicate 3 μm.

(Kanemoto & Yokota 1997; Yamashiro et al. 2000), E. platyphyllum from the Ryukyu
Islands (Kanemoto & Yokota 1997), E. trilobulatum from Taiwan (as E. obtusum var. trilobulatum, Kanemoto 2002), and E. salvinioides from China (Kanemoto 2015). However,this chromosome has not previously been reported in E. lineolatum var. majus from Taiwan(Kanemoto 2018) and the Ryukyu Islands (Naiki et al. 2022).
From a cytological perspective, this and previous studies suggest that the genus
Elatostema might be divided based on the presence or absence of secondary constrictions
on chromosomes. However, a recent molecular phylogenetic study revealed that the species
in these two groups belong to different lineages (Tseng & Hu 2015). Therefore, cytologicaldifferentiation concerning secondary constriction may have arisen independently withindifferent lineages.
The author thanks Dr. Masashi Nakata of the Botanic Gardens of Toyama for his valuable comments on the manuscript. This study was financially supported by the Toyota
Foundation (Grant number D05-N-006).
兼本 正：台湾蘭嶼島産イラクサ科ウワバミ
ソウ属 3 種の細胞学的研究
台 湾 蘭 嶼 島 大 天 池 で 採 集 した E. acuteserratum、E. edule、E.
hirtellipedunculatum の 3 種について細胞学的研究を行った。染色体数は 3 種とも 2n= 26 が算定された。これまでのウワバミソ

ウ属の細胞学的研究によって、染色体の基本数は x = 13 であることが報告されている
こ と か ら、E. acuteserratum、E. edule、E.
hirtellipedunculatum は二倍体と考えられる。
E. acuteserratum と E. hirtellipedunculatum では、顕著に大きい 2 本の染色体の長腕介在部に二次狭窄が観察されたが、E. edule ではこMarch 2024

Kanemoto: Cytological studies on Elatostema from Lanyu

5のような染色体は観察されなかった。二次狭中 国 産 の E. salvinioides（Kanemoto 2015）か
窄または付随体の存在で認識される仁形成部らも報告されている。一方、台湾産のホソバ
位 (NORs) を持つ染色体は、これまでにも琉ノキミズ E. lineolatum var. majus (Kanemoto
球列島のアマミサンショウソウ E. oshimense
2018; Naiki et al. 2022) では付随体は観察さ(Kanemoto 1997; 兼 本・ 横 田 1997)、 ヨ ナ
れていない。従って、細胞学的にウワバミソ
クニトキホコリ E. yonakuniense (Kanemoto
ウ属の種は、二次狭窄または付随体を持つ染
1997; 兼本・横田 1997)、クニガミサンショ
色体の有無によって 2 つのグループに区分さウズル E. suzukii ( 兼本・横田 1997)、ランれると考えられる。
ダ イ ミ ズ E. platyphylloides (E. platyphyllum （〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
として、兼本・横田 1997)、台湾のヒメミズ E.
富山県中央植物園）
obtusum var. trilobulatum (Kanemoto 2002)、

Literature cited
Kanemoto, T. 1997. A possible hybried between Elatostema oshimense (Hatus.) Yamaz.
and E. yonakuniense Hatus. Bull. Bot. Gard. Toyama 2: 51–57. (In Japanese)
Kanemoto, T. 2002. Chromosome number of Elatostema obtusum var. trilobulatum(Urticaceae). Bull. Bot. Gard. Toyama 7: 27–30.
Kanemoto, T. 2015. Karyomorphplogy of Elatostema salvinioides W.T. Wang (Urticacdeae)
from Taiwan. Bull. Bot. Gard. Toyama 20: 1–6.
Kanemoto, T. 2018. Chromosome number of Elatostema lineolatum var. majus(Urticacdeae) from Taiwan. Bull. Bot. Gard. Toyama 24: 1–4.
Kanemoto, T. & Yokota, M. 1998. Chromosome numbers of four species of Elatostema(Urticaceae) of the Ryukyus. J. Phytogeogr. Taxon. 45: 29–31. (In Japanese)
Lin, Q., Friis, I. & Wilmot-Dear, C.M. 2003. Elatostema. In: Wu, Z.-Y., Raven, P.H. &Hong, D.-Y. (eds.), Flora of China 5. pp. 127–163. Science Press, Beijing & Missouri
Botanical Garden Press, St. Louis.
Naiki, A., Amano, M., Yonekura, K., Okoshi, K., Saito, Y., Yamamoto, T., Shitara, T. &Abe, A. 2022. A new locality for Elatostema lineolatum Wight var. majus Wedd.
(Urticaceae) from Iriomote Island, Japan. Acta Phytotax Geobot. 73 (3): 219–226.
Tseng, Y.-H. & Hu, J.-M. 2015. Taxonomic revision of Elatostema J.R. Forst & G. Forst.
(Urticaceae) in Taiwan. Taiwania 60 (1): 23–32.
Yamashiro, T., Kanemoto, T. Denda, T. & Yokota, M. 2000. Chromosome number
variation in Elatostema suzukii (Urticaceae), a species endemic to Okinawa Island, theRyukyus. Acta Phytotax. Geobot. 51: 21–29.
Yang Y.-P., Shih B.-L. & Liu H.-Y. 1995. A revision of Elatostema (Urticaceae) of Tawian.
Bot. Bull. Acad. Sin. 36: 259–279.

Bull. Bot. Gard. Toyama 29: 7–11 (2024)
富山県中央植物園研究報告

立山浄土山で新たに確認されたタテヤマキンバイ個体群
吉田めぐみ 1)*・和田直也 2)1)

富山県中央植物園 〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
富山大学研究推進機構サステイナビリティ国際研究センター〒 930-8555 富山市五福 3190 番地

2)

Newly discovered population of Sibbaldia procumbens
on Mt. Jodo in Tateyama Mountains
Megumi Yoshida 1)* & Naoya Wada 2)
1)

Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi,Toyama 939-2713, Japan2)*yoshida@bgtym.org (corresponding author)

Global Research Centre for Advanced Sustainability Science, University of Toyama,3190 Gofuku,Toyama 930-8555, Japan
Abstract: Sibbaldia procumbens L. is a rare alpine plant first discovered in Japan at
Ichinokoshi in Tateyama Mountains. Ichinokoshi is currently the only known habitatof this species in Tateyama; however, this study identified another habitat on Mt. Jodo.
The habitat was located on a steep slope descending from the summit and covered withsnow for an extended period. A total of 13 cushions grew in this habitat, which was
smaller than the one in Ichinokoshi, and the surrounding vegetation differed from that of
Ichinokoshi.
Key Words: Mt. Jodo, Sibbardia procumbens, Tateyama Mountains

タ テ ヤ マ キ ン バ イ Sibbaldia procumbens
L. はバラ科の多年草（清水 1982）
または小低木（池田 2016）で、北半球の周北極地域及び高山帯に広く分布しており、日本では北海道
（大雪山）
、
本州
（北アルプス北・中部、
木曽駒ヶ岳、南アルプス）の雪解けの遅い砂礫地に稀に分布する（清水 1982; 豊国 1988）。
これまで立山のタテヤマキンバイについて
は、一ノ越の個体群が日本での発見地であり、立山で唯一の群落として環境省の特定植物群、吉田（2009）以落に指定され（富山県 1978）

来、継続して観察が行われてきた。一方、富山市科学博物館（TOYA）には、浄土山（小路
登一 1957.8.21、長井眞隆 1963.8.3）と天狗（進
野久五郎 1947.8.14）の標本が収蔵されていることから、一ノ越以外にもタテヤマキンバイが生育していたものと思われるが、記録が古く、その後生育は確認されていなかった。土肥（1998）
は「改訂 立山の花」のタテヤマキン
バイの解説文に一ノ越の他に浄土山を生育地として記載したが、それ以上の詳しい記述はなく、浄土山での具体的な場所や個体群の現8Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29Fig. 1. View of the Sibbaldia procumbens population on Mt. Jodo.

状は、著者の逝去により不明のままになっていた。本論文の著者の一人である和田は、立山における高山植物の生態を長年調査・研究してきたが、2023 年の現地調査の過程で、浄土山において偶然タテヤマキンバイの生育を確認した。立山一ノ越のタテヤマキンバイ
個体群については、吉田が長期間にわたって追跡調査をしていることから、比較のため新たに発見した浄土山のタテヤマキンバイ個体群について調査を行った。

調査方法
和田が 8 月 25 日に発見した浄土山の生育地について、吉田が 9 月 23 日に緯度経度情報を基に現地を確認し、個体数、各個体の大きさ、結実した果実 ( 集合果 ) の数を測定した。なお、本論文における「個体」とは、生態的あるいは遺伝的に独立している単位を指すのではなく、外見上まとまりをもった団塊（cushion あるいは mat）を指す言葉として用いた。
Fig. 2. Distribution of Sibbaldia procumbens individuals on Mt. Jodo. Surveyed on
September 23, 2023.

結果
浄土山における生育地は、東斜面の最東端

March 2024

吉田・和田：浄土山のタテヤマキンバイ個体群

9Fig. 3. Individuals from the Sibbaldia procumbens population on Mt. Jodo. Numbers correspond to
Fig. 2. Photographed on September 23, 2023 by M. Yoshida.

Fig. 4. Cushion area and the number ofindividuals of the Sibbaldia procmbens population on Mt. Jodo. Surveyed on September
23, 2023.

Fig. 5. Cushion area and the number of fruits
set in the Sibbaldia procumbens population
on Mt. Jodo. Surveyed on September 23,
2023.

にある雪渓直下に位置しており、山頂からガレ場を下った斜面上に位置していた（Fig. 1）。
ここでタテヤマキンバイ 13 個体を確認し(Fig. 2)、その一部を Fig. 3 に示した。各個体を楕円体に近似し、面積 = π × 東西方向半
径 × 南北方向半径を算出し、その面積と頻度を Fig. 4 に示した。面積は 3.5 cm2 ～ 68.6
cm2 の範囲にあり、20 cm2 未満の小さな個体

10

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29が最も多く 8 つを占めていた。13 個体中 8個体が結実しており、結実果実数は 2 個から21 個であった（Fig. 5）。

馬岳が 5 点、
鉢ヶ岳、
長栂山、
朝日岳、
鹿島槍ヶ
岳、清水岳が各 1 点と後立山連峰採集の標本が 10 点、立山連峰採集の標本は一ノ越 2 点、浄土山 2 点、天狗が 1 点である。浄土山の標本（Fig. 6）は、小路登一氏によって 1957 年に考察
大田は特定植物群落選定時に、一ノ越の採集（TOYA Sp95413: Fig. 6-1）
、長井眞隆氏
タテヤマキンバイ群落は「立山で唯一の群落」 によって 1963 年に採集
（TOYA Sp30374: Fig.
（富山県 1978）と記述した。
「富山県植物誌」 6-2）
されているが、採集地は浄土あるいは浄（大田ほか 1983）では、タテヤマキンバイは土山と山名までの記載にとどめられており、
雪田底砂礫草本群落のミヤマタネツケバナ
詳細な場所はわからない。
Cardamine nipponica 群集に生育し、生育地「立山の花」シリーズ著者の土肥行雄氏
は「長栂山、朝日岳、旭岳、清水岳、鹿島槍ヶはタテヤマキンバイについて、「立山の花」岳、
猫又山、
立山一ノ越、その他」と記載され、 （土肥 1986）
、
「立山と花
（改訂版）
」
（土肥
浄土山は入っていない。富山市科学博物館
1989）、「立山と花 2」
（土肥 1992）では生育（TOYA）には富山県内のタテヤマキンバイの地を「一ノ越のガレ場に稀産する」と記して
標本 15 点が収蔵されており、その内訳は白いるが、「改訂 立山の花」（土肥 1998）
では「一

Fig. 6. Specimens of Sibbaldia procumbens collected from Mt. Jodo deposited in the Toyama City
Science Museum (TOYA).

March 2024

吉田・和田：浄土山のタテヤマキンバイ個体群

ノ越や浄土山のガレ場に稀産する」とし、生育地として浄土山が追加された。土肥氏が浄土山で実際に生育地を確認したのか、それとも富山市科学博物館の標本により浄土山を追加したのかは不明である。
今回確認した浄土山の生育地は、山頂から東斜面の急傾斜のガレ場を下った場所で、周囲は無植生で大きめの岩で構成されたガレ場であった。生育地は周囲よりは小さい岩や礫で構成された岩礫地で、その中でも小さな礫が堆積した部分にタテヤマキンバ
イが生育していた。タテヤマキンバイの周囲は、コメススキ Avenella flexuosa、イワス
ゲ Carex stenantha var. stenantha、ヒメクワ
ガタ Veronica nipponica、タカネスズメノヒ
エ Luzula oligantha などが見られたが、最も多くみられたのはコメススキであり、この点は一ノ越の生育地と共通していた。一方、やや大きめの岩で構成された場所にはハイマツ Pinus pumila やミヤマアキノキリンソ
ウ Solidago virgaurea subsp. leiocarpa、ジム
カデ Harrimanella stelleriana、ガンコウラン
Empetrum nigrum var. japonicum、ミ ヤ マ ダ
イコンソウ Geum calthifolium var. nipponicumのほか、より安定していると考えられる立地にはアオノツガザクラ Phyllodoce aleutica や
ハクサンイチゲ Anemone narcissiflora subsp.
nipponica、ヒロハノコメススキ Deschampsia
cespitosa var. festucifolia など雪田草原性の種も見られた。このように浄土山の群落と一ノ越の群落では出現種に違いが見られ、これは11

浄土山の群落が一ノ越よりも斜面が急で、融雪時期が遅い雪渓に位置するためではないかと考えられる。

引用文献
土肥行雄．1986．立山の花．266pp．立山の花グループ，立山町．
土 肥 行 雄．1989． 立 山 と 花（改訂版）．
266pp．立山の花グループ，立山町．
土肥行雄．1992．立山と花 2．260pp．立山の花グループ，立山町．
土肥行雄．1998．改訂立山の花．204pp．立山の花グループ，立山町．
池田 博．2016．タテヤマキンバイ属．大橋
広好・門田裕一・邑田 仁・米倉浩司・
木原 浩
（編）
，
改訂新版日本の野生植物 3．
pp. 57–58，pl. 31．平凡社，東京．
大田 弘・小路登一・長井眞隆．1983．富山
県植物誌．430pp．廣文堂，富山．
清水建美．1982．原色新日本高山植物図鑑（Ⅰ）．保育社，大阪．
富山県．1978．第 2 回自然環境保全基礎調
査 特定植物群落調査報告書．富山県．
豊国秀夫．1988．日本の高山植物．山と溪谷社，東京．
吉田めぐみ．2009．立山地域における特定植物群落の種組成の特徴―クロベ群落、
タテヤマキンバイ群落など 5 群落について―．富山県中央植物園研究報告 14:
1–13．

Bull. Bot. Gard. Toyama 29: 13–23 (2024)
富山県中央植物園研究報告

立山一ノ越におけるタテヤマキンバイ個体群の 2022–2023 年の短期動態
吉田めぐみ *・和久井彬実
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Short-term dynamics of Sibbaldia procumbens population at Ichinokoshiin Tateyama Mountains, 2022–2023
Megumi Yoshida* & Akimi Wakui
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*yoshida@bgtym.org (corresponding author)
Abstract: Sibbaldia procumbens is a perennial herb or small shrub that has a circumpolar distribution and is widespread in the Arctic regions and at high elevations in temperateregions of the Northern Hemisphere. In Japan, Sibbaldia procumbens is very rare, andthe plant was first discovered in the community at Ichinokoshi in Tateyama Mountains,
Toyama Prefecture. In 2023, building upon the previous year’s work, a survey was conducted to assess the total number and spatial distribution of individuals, the surrounding
vegetation, and the conditions of flowering and fruiting. The survey revealed a totalof 125 individuals, marking an increase of 12 compared to the preceding year’s count.
The number of flowers and fruits showed the same trend as that of the previous year.
Furthermore, it was found that they reproduce both by seed and vegetatively.
Key Words: flowering and fruiting condition, Sibbaldia procumbens, spatial distribution,
surrounding vegetation, Tateyama Mountains

タ テ ヤ マ キ ン バ イ Sibbaldia procumbensある。著者はこれまで選定から約 30 年後のL.
（Fig. 1）はバラ科の多年草（清水 1982）
また2008 年に 5 コドラートについて現状調査をは小低木（池田 2016）で、北半球の周北極地
行い（吉田 2009）、また 2010 年に東西 35 m
域及び高山帯に広く分布しており、日本では× 南北 30 m の範囲内でタテヤマキンバイ個
北海道
（大雪山）
、本州
（北アルプス北・中部、 体の位置を測量し 100 個体を確認した（吉田
木曽駒ヶ岳、南アルプス）の雪解けの遅い砂2011）。本種は、小さな石で構成された砂礫
礫地に稀に分布する（清水 1982; 豊国 1988）。
地で、雪や凍結による攪乱が大きく、他の植
立山の「一ノ越のタテヤマキンバイ群落 ｣物が生育しにくい場所に優先して生育する（Fig. 2）は、1978 年の環境庁（現環境省）に （吉田 2013）。また、2011 年には部分的に開よる第 2 回自然環境保全基礎調査において
花状況を調査し、個体サイズが大きいほど花
特定植物群落に選定された箇所のひとつでの数が増加し、結実率は平均 86 % と高いこ

14

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29Fig. 1. Sibbaldia procumbens (No. 113) at Ichinokoshi in Tateyama Mountains. Photographed on 8
August 2023 by M. Yoshida.
とがわかり、タテヤマキンバイは撹乱の大きな場所で種子繁殖し個体群を維持していると推測された（吉田 2013）。
上記調査から 12 年が経過した 2022 年には、現状を把握するため同様の方法により個体数と各個体の位置、植生、開花・結実数の調査を行った。その結果、前回と同様に 3 個
体群に分かれて 113 個体が生育し、13 個体の増加を確認した。中には周囲の植生を構成するミヤマイ Juncus beringensis 等に覆われて確認できなかった個体もあった。また株分
かれや実生などパッチ面積が 0 ～ 20 cm2 と小さな個体が 48 個体と最も多かった。植生調査の結果、アオノツガザクラ Phyllodoce
aleutica や ガ ン コ ウ ラ ン Empetrum nigrum
var. japonicum、 チ ン グ ル マ Sieversia
pentapetala が成長してタテヤマキンバイを被陰したため、タテヤマキンバイの優占度が低下する場所が見られた。開花数、結実数は個体が大きくなるほど増加したが、結実率は周囲の植生により変化があり、オープンな環
境で大きくなる傾向があった。また 2010 年と 2022 年の調査の間で同一と判断された 17個体について、大きさや周囲の植生を比較したところ、オープンな環境下ではパッチ面積が増加した個体が認められた一方、周囲の植生の繁茂によってパッチ面積が減少した個体も見られた。
これまで約 10 年単位で長期間にわたるタテヤマキンバイの動態を調査してきたが、短期間での動態は調査していなかった。低地では気候の温暖化や気象変動が増大している
中、高山のタテヤマキンバイ個体群が短期間でどのような動態を示すか明らかにするため、2022 年に調査を行った立山一ノ越の個体群について、2023 年に再調査を行った。

March 2024

吉田・和久井：一の越タテヤマキンバイ個体群の短期動態

15Fig. 2. Location of survey site (Source: 1:25,000 topographic map published by the Geospatial
Information Authority of Japan).
今回の調査でも、タテヤマキンバイは吉田
調査方法
、吉田ほか
（2023）と同様に北西、南西、
調査は Fig. 2 の立山一ノ越のタテヤマキン （2011）
南東の 3 個体群に分かれて生育していた。各
バイ群落において、2023 年 7 月～ 9 月の延個体群の分布詳細図を Fig. 3 に示した。北西
べ 6 日間で行った。7 月 17 日には、開花個体のみ花の数を測定した。7 月 29 日に各個個体群では新たに No. 121 ～ 132 の 12 個体
体に 2022 年の写真と植生図を基に同一番号を確認した。No. 21 はチングルマに覆われラベルを付けた。8 月 8 日に結実した果実（集て枯死し、No. 12 と 13、No. 26 と 27 は同合果）数と東西方向と垂直方向の直径を折れ一個体と判明、No. 32 は株が 2 つに分かれ尺で測定し、また各個体の写真を撮影した。 ていた。よって北西の個体群では差引 66 個
9 月 14 日にも同様に結実数と大きさの測定
体を確認した。南西個体群では、新たに No.
を行い、群落周囲の探索を行った。なお、本114 ～ 118、125、133 の 7 個体を確認、No.
論文における「個体」とは、生態的あるいは
70、78、90、91 の 4 個体が枯死、No. 68 と遺伝的に独立している単位を指すのではな
69、No. 84 と 85 が同一個体と判明、No. 76
く、外見上まとまりをもった団塊（cushion あが 2 個体に分かれ、差引 38 個体を確認した。
るいは mat）
を指す言葉として用いた。
南東個体群では、新たに No. 119、120 の 2個体を確認、No. 103 と 104 が同一個体と判明、No. 111 はハイマツ Pinus pumila に覆わ
結果
1. タテヤマキンバイの個体数れて枯死しており、差引 21 個体を確認した。

16

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29Fig. 3. Distribution of Sibbaldia procumbens individuals at Ichinokoshi in Tateyama Mountains.
Surveyed on 29 July, 8 August, and 14 September 2023. Red numbers: newly confirmed individuals. ○ : confirmed to be the same individual. ―: dead. △: separated into two individuals.

各個体を楕円に近似し、面積 = π × 東西方
向半径 × 南北方向半径を算出し、クッショ
ン面積の階級分布を 2022 年の結果とともにFig. 4 に示した。クッション面積は 1.4 cm22（横径 2 cm、縦径 0.9 cm）～ 505 cm（横径28 cm、縦径 23 cm）とばらつきが大きくなり、
2022 年と同様に 20 cm2 未満の頻度が 56 個
体と最も多く、面積が大きくなるほど減少した。20 cm2 未 満、20 ～ 40 cm2、160 ～ 180

cm2、240 ～ 260 cm2、300 cm2 以上の 5 階級
で 2022 年より個体数が増加し、20 cm2 未満の小さな個体（48 個体→ 56 個体）と 300 cm2以上の大きな個体（4 個体→ 6 個体）の増加が顕著であった。
2. タテヤマキンバイの開花数と結実数
各個体の開花数と結実果実数（集合果数）を測定し、個体の大きさと開花数の関係を

March 2024

吉田・和久井：一の越タテヤマキンバイ個体群の短期動態

17Fig. 4. Cushion area and the number of individuals of the Sibbaldia procumbens population at
Ichinokoshi in Tateyama Mountains in 2022 and 2023.
2022 年のデータとともに Fig. 5 に示した。
2023 年は暖冬のため立山においても積雪量が少なく、また春から夏にかけて高温が続いたため、融雪時期が非常に早くなり、生育地
上部の雪渓は 7 月 17 日で例年の 8 月中旬のような融雪状況であった。そのため、例年よりも 1 か月以上開花が早く、調査した 7 月
17 日には開花最盛期を過ぎており、開花が確認できた個体は 50 個体で、2022 年の 62
個体より少なくなった。2022 年、2023 年ともパッチ面積が大きいほど開花数が増加していたが、2023 年の方が近似直線の傾きが大
きく、小さな面積でも開花している個体が多くなった。個体の大きさと結実果実数の関係
を Fig. 6 に示した。開花数と同様に 2022 年、2023 年ともパッチ面積が大きいほど結実数は増加したが、花の数と同様に小さな面積で結実している個体が多くなった。

周囲の植生ごとに、タテヤマキンバイの個体数、花数と結実果実数を比較した（Fig.
7）
。前述のとおり 2023 年は開花が早く、開花を確認できた個体が少なかったため、花数よりも結実果実数の方が多くなっている。
植生との関係をみると、2010 年、2022 年の結果と同様に周囲が岩やコメススキ Avenella
flexuosa などオープンな環境では個体数、花数、結実果実数ともに多く、周囲が岩の場合の個体数は 42 個体、結実果実数は 1,149 個、
コメススキの場合の個体数は 27 個体、結実
果実数は 884 個であった。また、周囲がチングルマの場合の個体数は 17 個体、アオノ
ツガザクラの場合は 16 個体と同程度であったが、花の数は周囲がチングルマの場合が74 個、アオノツガザクラの場合が 40 個、結実果実数はチングルマの場合が 121 個、ア
オノツガザクラの場合が 94 個と、周囲がチ

18

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29Fig. 5. Cushion area and the number of f lowers of the Sibbaldia procumbens population at
Ichinokoshi in Tateyama Mountains.

Fig. 6. Cushion area and the number of fruits set in the Sibbaldia procumbens population at
Ichinokoshi in Tateyama Mountains.

March 2024

吉田・和久井：一の越タテヤマキンバイ個体群の短期動態

19Fig. 7. Surrounding vegetation, the number of flowers, the number of fruits set, and the number ofindividuals in the Sibbaldia procumbens population at Ichinokoshi in Tateyama Mountains.
ングルマの場合の方がやや多かった。一方、周囲がガンコウランの個体は 9 個体と少ないが、結実果実数は 256 個と周囲がチングルマなどの場合より多かった。

考察2010 年（ 吉 田 2011）、2022 年
（吉田ほか
2023）に引き続き、一ノ越のタテヤマキンバ
イ群落で個体の位置と個体数、花と実の数について調査を行った。2023 年に確認された個体数は新たに確認されたもの、枯死したもの等を差し引いて合計 125 個体となり、2022 年の調査より 12 個体増加した。2022
年の調査で別個体としたもののうち、同一個体と確認されたものは 5 個体で、そのう
ち 4 個体の写真を Fig. 8 に示した。これらの個体は地表を這う黒く変色した枝で繋がっていることが観察でき、それは No. 12 と 13 で顕著であった（Fig. 8-1）
。数個体の地際を慎重に掘って、地表との境目を観察したところ、匍匐枝の先端の基部より新しい根が出ていた（Fig. 9）。同じバラ科の矮性低木である
チングルマでは、葉をつけた枝の先端には根を出さず、より下部の地中に埋もれた枝から根を出す。それに対し、タテヤマキンバイでは匍匐枝の先端から根を出すことで、株分かれしやすく、クローン増殖しやすいのではないかと考えられる。Komac et al.
（2015）はピ
レネー山脈東部に位置する Andorra の高山帯
における雪田植物群落の種の環境条件への適応特性の変異について調査を行った。雪田に特異的に生育する植物種は周北極要素が優性20

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29Fig. 8. Individuals confirmed to be the same. 1: No. 12 and 13. 2: No. 68 and 69. 3: No. 84 and 85.
4: No. 103 and 104. Photographed on 8 August 2023 by M. Yoshida.

であり、ラウンケルの生活型では半地中植物、多年草が多く、生育形態は semi-basal と地表を這う形態であること、繁殖方法は種子繁殖と栄養繁殖の両方を行う種が多いことを示した。それに対して雪田に隣接する草原に生育する種（その多くはイネ科草本）
は種子繁

殖か栄養繁殖かのどちらかを行うとしている（Komac et al. 2015）。今回までの調査結果
から、タテヤマキンバイの結実率は良好で、
1 つの果実（集合果）に 3 ～ 6 個と多くの種子（痩果）をつけており（吉田 2011; 吉田ほか
2023）
、多くの個体の周囲で当年生実生を確Fig. 9. Rooting from the tip of the stem of Sibbaldia procumbens. Photographed on 8 August 2023
by M. Yoshida.

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吉田・和久井：一の越タテヤマキンバイ個体群の短期動態

21Fig. 10. Current year seedlings of Sibbaldia procumbens found around large individuals.
Photographed on 8 August 2023 by M. Yoshida.

認することができた（Fig. 10）
。一ノ越のタテ
ヤマキンバイは種子繁殖と栄養繁殖の両方を行っていると考えられる。
各個体の大きさについて 8 月 8 日と 9 月
14 日に 2 回測定を行い、そこから各個体の面積の変化と元のクッション面積に対する変化率を算出した。測定した 108 個体のうち、面積が増加した個体は 59 個体で変化率は 0.02 ～ 1.39%、減少した個体は 49 個体
で変化率は −0.72 ～ −0.01% であった。減少率が最も大きかった No. 48 と増加率が大きかった No. 123 を Fig. 11 に示した。いずれも北西個体群にあるが、No. 48（Fig. 11-1）は個体周囲を完全にアオノツガザクラに覆われていた。2023 年の調査では確認できなかった No. 90、91 も 2022 年の時点でアオノツガ
ザクラに覆われた状態であり、アオノツガザ
クラに生育が阻害されたために枯死したと考えられ、No. 48 もアオノツガザクラの影響
で面積が減少したと考えられる。一方、No.
123（Fig. 11-2）は 2023 年に新たに確認された個体で、北西個体群のオープンな岩礫地に
No. 1 ～ 35 の個体が集中分布する群落の南に位置し、旺盛に生育したものと考えられる。
Coker（1966）
は、スコットランド北部のタテ
ヤマキンバイ生育地は年降水量 1300 mm、万年雪がパッチ状に残り、夏の終わりまで
長期間雪が残る岩礫地に Salix herbacea やGnaphalium supitum と同所的に生育していると述べた。また Willey & Jones（2012）は、カ
ナダ、ケベック州ウアピッシュカ高原におけるタテヤマキンバイの分布とその生育環境について、タテヤマキンバイは標高が約 1000m と高い南向き斜面の、裸岩で構成された岩礫地に多く生育し、Salix herbacea（dwarfwillow）とともに出現することが多く、蘚苔22

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29一個体と判断される個体についてその立地や面積の変化を見たところ、砂利に生育する個体で面積が 5 倍になったものが見られ（吉田ほか 2023）、今回の結果からも同様にオープFig.11. The individual No. 48 with the largest
rate of decrease in cushion area (1), and theindividual No. 123 with the largest rate ofincrease in cushion area (2) from 2022 to2023 in the Sibbaldia procumbens population at Ichinokoshi in Tateyama Mountains.
Photographed on 14 September 2023 by M.
Yoshida.

類やホロムイイチゴ Rubus chamaemorus な
どが優占するプロットには出現しないことを明らかにした。さらに、登山道やカリブーの通り道だった場所では背の高い草本類の生育が抑制され、よくタテヤマキンバイが出現しており、タテヤマキンバイの生育にはある程度の攪乱と低い種間競争および日光の組み合わせが必要であると述べた（Willey & Jones2012）。一ノ越におけるこれまでの調査（吉
田 2011, 2013; 吉田ほか 2023）
から、タテヤ
マキンバイは小さな石で構成された砂礫地
で、他の植物が攪乱により生育しにくい場所に優先して生育することがわかっている（吉
田 2013）。また 2010 年と 2022 年の調査で同ンな立地が成長を増加させていると考えられた。
今回、2022 年に引き続き一ノ越のタテヤ
マキンバイ群落の現状調査を行った結果、小個体の増加による個体数の増加が確認され、開花や結実については 2022 年と同様の傾向が見られた。タテヤマキンバイは種子繁殖と栄養繁殖の両方を行っているが、ポリネー
ターの有無など、より詳細な観察が必要と考えられる。2023 年は暖冬及び猛暑による融雪時期の早期化が原因で、開花時期が 1 か
月以上早くなり、また成長期間も同程度長くなった。これにともない各個体の成長量が増加した可能性があり、個体によっては 8 月から 9 月の間に 1.4 倍も面積が増加していた。
現在進行しつつある地球温暖化が、タテヤマ
キンバイ群落に及ぼす影響について解明する
ために継続してモニタリングする必要がある。さらに県内の白馬岳や水晶岳など北アルプスの他の生育地についても、群落の大きさ
や繁殖生態など現状を明らかにするべきであろう。
本研究を進めるにあたり、国有林野内の入林手続きでお世話になった林野庁中部森林管
理局富山森林管理署日向秀司氏にお礼申し上
げます。

引用文献
Coker., P.D. 1966. Sibbaldia procumbens L.
Journal of Ecology 54 (3): 823–831．
池田 博．2016．タテヤマキンバイ属．大橋
広好・門田裕一・邑田 仁・米倉浩司・
木原 浩
（編）
，
改訂新版日本の野生植物 3．
pp. 57–58，pl. 31．平凡社，東京．
Komac, B., Pladevall, C., Peñuelas, J., Conesa,

March 2024

吉田・和久井：一の越タテヤマキンバイ個体群の短期動態

J.V. & Domènech, M. 2015. Variations
in functional diversity in snowbed plantcommunities determining snowbed continuity. Plant Ecology 216: 1257–1274.
大田 弘・小路登一・長井眞隆．1983．富山
県植物誌．430pp．廣文堂，富山．
清水建美．1982．原色新日本高山植物図鑑（Ⅰ）．保育社，大阪．
富山県．1978．第 2 回自然環境保全基礎調
査 特定植物群落調査報告書．富山県．
豊国秀夫．1988．日本の高山植物．山と溪谷社，東京．
Willey, L.L. & Jones, M.T. 2012. Site characteristics for Sibbaldia procumbens(Rosaceae) on the Uapish ka Plateau(Monts Groulx), Québec, with notes on

23

the alpine flora. Rhodora 114 (957): 21–30.
吉田めぐみ．2009．立山地域における特定植物群落の種組成の特徴—クロベ群落、
タテヤマキンバイ群落など 5 群落について—．富山県中央植物園研究報告 14:
1–13．
吉田めぐみ．2011．立山一ノ越におけるタテヤマキンバイ群落の現状．富山県中央植物園研究報告 16: 43–55．
吉田めぐみ．2013．立山一ノ越におけるタテヤマキンバイ個体群の構造．富山県
中央植物園研究報告 18: 1–6．
吉田めぐみ・和久井彬実・鮒田 翔・高橋一臣．
2023．立山一ノ越におけるタテヤマキ
ンバイ個体群の 2010–2022 年の変化．
富山県中央植物園研究報告 28: 1–16．

Bull. Bot. Gard. Toyama 29: 25–30 (2024)
富山県中央植物園研究報告

ヨコハマダケの葉の表皮構造
高橋一臣
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Foliar epidermal microstructure of Pleioblastus matsunoi(Paoceae: Bambusoideae)
Kazuomi Takahashi
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
takahasi@bgtym.org
Abstract: The abaxial epidermal microstructure of Pleioblastus matsunoi (Poaceae), an
endemic species of southern Kanto in the sect. Medakea, was examined using a scanningelectron microscope. The abaxial foliar microstructure of the species was characterized
by the lack of papillae near the outer margin (i.e., the outer edge of the leaf blade when it
was rolled before unfolding). This feature was shared by the sect. Nezasa, supporting the
hypothesis that P. matsunoi has a hybrid origin with P. simonii (sect. Medakea) and thesect. Nezasa.
Key Words: abaxial leaf surface, hybrid origin, papillae, Pleioblastus matsunoi, scanningelectron microscope, sect. Medakea, sect. Nezasa
日本産のメダケ属 Pleioblastus Nakai（イネ科）には 20 種が知られ、リュウキュウチク
節 sect. Pleioblastus、メダケ節 sect. Medakea
Koidz.、ネザサ節 sect. Nezasa Koidz. の 3 節にまとめられる（小林 2017）。このうち、メ
ダケ節に含まれるメダケ Pleioblastus simonii(Carrière) Nakai は、本州
（新潟・福島県以南）
から九州の人里周辺を中心に広く分布し、古くからさまざまな用途に使われてきた。
近年、
AFLP および核遺伝子の配列を含む分子デー
タを使った解析から、メダケはリュウキュウ
チク節とネザサ節の種の雑種起源であり、しかも種内の遺伝的変異をほとんど欠くことか
ら、人為的に各地に広められた可能性が指摘されている（Brown 2022）。
メダケ節にはメダケ以外にも数種が含まれ、鈴木（1978）および小林（2017）はこの節に 5 種、鈴木（1996）は 6 種を認めている。
メダケ以外の種は、関東から九州の沿岸部を中心に分布するキボウシノ P. kodzumae
Makino を除けば、狭い分布域をもつ。もし、メダケが雑種起源であるとすると、この節に含まれるメダケ以外の種の実体についても疑問が生じる。Brown（2022）
は、キボウシノはメダケと遺伝学的に区別できず、その生態型と考えられると述べている。残りの種については、Brown（2022）
は遺伝的な解析を行なっていないが、これらはおもに稈鞘や26

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29

Table 1. Voucher specimens of investigated species in Pleioblastus.

葉鞘の毛の種類と有無をもとに区別される（鈴木 1996; 小林 2017）。このうち、エチゴ
メ ダ ケ P. pseudosasoides Sad.Suzuki は 形 態的特徴からアズマネザサ P. chino (Franch. etSav.) Makino と ヤ ダ ケ Pseudosasa japonica(Siebold et Zucc. ex Steud.) Makino ex Nakaiの属間雑種と推定されている（邑田・米倉2012; 三樹 2016）。
前報（ 高 橋 2022）で は、 メ ダ ケ 節 の う
ち 九 州 産 の シ ラ シ マ メ ダ ケ Pleioblastus
nabeshimanus Koidz. の葉の表皮構造を観察
し、乳頭突起の分布がメダケとは異なることを報告した。今回は、関東地方南部の神奈川・千葉県に分布するメダケ節の一種、ヨコハマ
ダ ケ P. matsunoi (Makino) Nakai ex Makino
et Nemoto をとりあげる。本種は、メダケとは葉鞘に長毛があることで区別される（鈴木
1978, 1996; 小林 2017）。しかし久内（1927）
は、
ヨコハマダケは稈があまり大きくならず、葉が垂れ下がらない点はネザサ類に、葉の先端が少しずつ細くなる点はメダケに似ることから、アズマネザサとメダケの間種（雑種）かもしれないと述べている。ここでは、ヨコハ
マダケの起源について考察するために、本種の葉の下面表皮を観察し、他のメダケ属の種と比較した。

材料と方法
葉の表皮構造の観察には、Table 1 に示した標本を用いた。ヨコハマダケの標本は、横浜市西区西戸部町のタイプ産地付近から得られたものである（Fig. 1）
。稈はメダケより小型だが、葉鞘の先端が斜上するというメダケ節の特徴を示し、かつ葉鞘の表面には長毛が散生する（Fig. 1B）
。なお、前報（高橋 2022）
ではメダケ節のメダケとシラシマメダケのみをとりあげたことから、比較のためにネザ
サ節のアズマネザサとリュウキュウチク節のカンザンチク Pleioblastus hindsii (Munro)
Nakai についても観察を行った。これらの証
拠標本は富山県中央植物園（TYM）に保存されている。
走査電子顕微鏡を使った観察には、押し葉標本から選んだ葉を用いた。タケ亜科植物では、葉身の中肋（midrib）
を挟んだ両側でしばしば表皮構造が異なることから、葉身中央部の、中肋と内側葉縁（inner margin: 展開前に葉が巻いた状態のとき、内側になっていた方の葉縁）の間、および中肋と外側葉縁（outermargin: 反対に外側になっていた方の葉縁）の間の 2 領域から、それぞれ約 5 mm × 5 mmのサンプルを切り取った。表面のワックスを除去し微細構造の観察を容易にするために、サンプルをキシレンに浸して約 10 分間超音March 2024

高橋：ヨコハマダケの葉の表皮構造

27Fig. 1. A specimen of Pleioblastus matsunoi collected around the type locality (A) and a close-upof the leaf sheath (B). Scale bars indicate 10 cm (A) and 1 mm (B).
波洗浄を行い（Dávila & Clark 1990）、下面（背軸面）にイオンコーター（JEOL JFC-1100E）
で金を約 0.02 μm の厚さにコーティングし、
走査電子顕微鏡（JEOL JSM-T20）で微細構造を観察した。

結果と考察
走査電子顕微鏡で観察したヨコハマダケの葉身下面表皮の微細構造を Fig. 2 に示す。
脈
（ここでは側脈と側脈の間にある細脈を指す）
上のゾーン（costal zone: cz）に沿って気孔（stoma: st）が分布する気孔帯（stomatal band:sb）があり、脈間中央の気孔帯間には気孔を欠く領域（interstomatal band: is）がみられる。
気孔帯以外の領域にプリッケルヘア（prickle
hair: pr）
、ミクロヘア（microhair: mi）が存在し、脈上にはケイ酸細胞（silica cell: si）が並ぶ。中肋と内側葉縁の間の領域には、無数の乳頭突起（papilla: pa）
が分布し（Fig. 2A）
、気
孔は周囲の乳頭突起によってわずかに覆われる（Fig. 2C）
。一方、中肋と外側葉縁の間にはプリッケルヘアが高密度で分布するが、乳頭突起は分布せず（Fig. 2B）
、気孔の周囲にもわずかに突起の痕跡が認められるものの乳28

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29Fig. 2. Abaxial foliar epidermal microstructure of Pleioblastus matsunoi. A, C: Between the midrib
and inner margin. B, D: Between the midrib and outer margin. C, D: Close-up views of the stomatal band. Abbreviations: cz, coastal zone; is, interstomatal band; mi, microhair; pa, papilla; pr,prickle hair; sb, stomatal band; si, silica cell; st, stoma. Scale bars = 100 μm.
頭突起は存在しない（Fig. 2D）。
比較のために観察したアズマネザサとカン
ザンチクの葉身下面表皮の微細構造を Fig. 3に示す。ヨコハマダケと同様に、プリッケル
ヘア、ミクロヘア、ケイ酸細胞、気孔が観察され、中肋から内側葉縁間には乳頭突起が分布する（Fig. 3A, C）。中肋と外側葉縁の間の領域には、アズマネザサではヨコハマダケと同様に乳頭突起を欠き（Fig. 3B）
、カンザン
チクでは乳頭突起が分布する（Fig. 3D）。
今回の結果と高橋（2022）の観察結果をもとに、葉身下面表皮における乳頭突起の分布とプリッケルヘアの密度を、ヨコハマダケ、
シラシマメダケ、メダケ（以上メダケ節）、ア
ズマネザサ（ネザサ節）、カンザンチク（リュ
ウキュウチク節）の 5 種間で比較した（Table2）。中肋と外側葉縁の間の領域に乳頭突起を欠くという特徴は、ここでとりあげた種の中ではヨコハマダケとアズマネザサのみが共有する。Bae & Namba（1981）によると、外側葉縁寄りに乳頭突起を欠くという特徴は、ネ
ザサ節の種に共通してみられる。
このことは、メダケ節に分類されるヨコハマダケが、ネザ
サ節と何らかの関係があることを示す。
一方、ヨコハマダケとアズマネザサを比較すると、中肋から外側葉縁間のプリッケルヘアの密度
は、ヨコハマダケの方が高い。
ヨコハマダケは、近年の文献でも独立種として扱われることが多い（鈴木 1978, 1996;
邑田・米倉 2012; 小林 2017; Hasekura et al.
2020）。しかし、葉身下面の乳頭突起の分布はネザサ節と共通し、一方、プリッケルヘアの密度、葉鞘および葉身の先端の形状などはメダケに似る。このことは、本種をアズマネ
ザサなどネザサ節の種とメダケの雑種であるとする仮説（久内 1927）を支持する。冒頭で

March 2024

高橋：ヨコハマダケの葉の表皮構造

29Fig. 3. Abaxial foliar epidermal microstructures of Pleioblastus chino (A, B) and P. hindsii (C,D). A, C: Between the midrib and inner margin. B, D: Between the midrib and outer margin.
Abbreviations are the same as those in Figure 2. Scale bar = 100 μm.
触れたように、メダケそのものがリュウキュ
ウチク節とネザサ節の種の雑種起源であるとすると（Brown 2022）、それがもう一度ネザ

サ節の種と交雑したことになる。なお、ヨコハマダケのネザサ節側の交雑親については今回の結果からは断定できないが、葉鞘の長毛Table 2. Abaxial foliar epidermal features in Pleioblastus species.

30

Bull. Bot. Gard. Toyama

がネザサ節側からもたらされたと仮定すると、アズマネザサと同様に東日本に分布し、葉鞘に長毛があるアオネザサ（トヨオカザサ）P. humilis (Mitford) Nakai が交雑に関与した可能性がある。
メダケ節のシラシマメダケは、葉が皮質で縁が内側に巻くなど特異な形態をもち
（小林
2017）
、葉身下面表皮においても内側葉縁寄りの脈上にも乳頭突起を欠くという特徴を示
すが（Table 2）、
その起源は不明である。一方、ヨコハマダケのうち、少なくとも今回観察したタイプ産地付近の個体はメダケとネザサ節との雑種である可能性が高い。今後は、房総半島など他の産地のヨコハマダケのほか、メダケ節のうちまだ観察を行っていないキボウ
シノやエチゴメダケの葉の表皮構造について検討する必要がある。

引用文献
Brown, M. 2022. Cryptic hybridization in thetemperate bamboos: Is Pleioblastus simonii a species of hybrid origin? Theses.
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Bull. Bot. Gard. Toyama 29: 31–36 (2024)
富山県中央植物園研究報告

立山高山帯におけるイワカガミの繁殖特性
和久井彬実
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Reproductive traits of Schizocodon soldanelloides var. soldanelloides
in the alpine zone of Tateyama Mountains in Toyama Prefecture
Akimi Wakui
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japanwakui@bgtym.org

Abstract: Schizocodon soldanelloides var. soldanelloides is a perennial plant widelydistributed in Japan, particularly in the mountainous areas of central Japan. Because
the pistil of this species protruded from the unopened bud, I suspected the species to be
protogynous. Pollination experiments were conducted on a population of S. soldanelloides var. soldanelloides on Mt. Kunimi in Tateyama Mountains to investigate thereproductive traits of the species. The floral ontogeny of S. soldanelloides var. soldanelloides was divided into five developmental stages. Cross-pollination was performed on
23 individuals, and the developmental stages of each flower were recorded. Additionally,
self-pollination and bagging treatments were administered to 19 and 18 individuals,
respectively. A total of 34 individuals were exposed to natural conditions and served ascontrols. S. soldanelloides var. soldanelloides exhibited protogyny, demonstrating a highseed-set rate during pre-flowering pollination. Given that self-pollinated and bagged flowers rarely produce seeds, this species is considered self-incompatible. Further research is
required to examine the generality of these results and the ecological significance of these
reproductive traits.
Keywords: alpine plant, protogyny, Schizocodon soldanelloides var. soldanelloides, selfincompatibility, Tateyama Mountains

イ ワ カ ガ ミ Schizocodon soldanelloides
Siebold et Zucc. var. soldanelloides は、 イ ワ
ウメ科イワカガミ属の常緑植物で、北海道～
九州の主に積雪地に分布する日本固有種である。一般には高山植物として知られているが、生育環境は山地帯の林床から高山帯の開けた雪田草原まで多様である。富山県の立山においても、標高約 1000 m の美女平周辺から標高 2400 m の室堂平周辺まで連続的に分布している。生育環境によって形態に大幅な変異がみられ、高山帯に生育する矮小化したものを品種コイワカガミ f. alpinus Maxim.、
北海道、東北、中部の日本海側の山地に生育
する葉が大型化したものを変種オオイワカガ

32Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29Fig. 1. Schizocodon soldanelloides var. soldanelloides on Mt. Kunimi, Tateyama Mountains,
Toyama Prefecture. Flowering (A) and flower development (B–E). B: Bud before pistil elongation(17 July 2023, stage 1). C: Bud with protruding pistil (right, 17 July 2023, stage 2). D: Flowers
with dehiscent anthers (25 July 2023, stages 3 and 4). E: End of flowering (2 August 2023, stage 5).

ミ var. magnus (Makino) H. Hara と呼ぶ場合があるが ( 山崎 1968)、中間型も存在し明瞭に区別はできない ( 瀬戸口 2017)。また、イ
ワカガミ、コイワカガミ、オオイワカガミの間に遺伝的な差異も認められないとされている (Higashi et al. 2013)。このような理由から、立山ほか県内の高山、亜高山に生育する
ものはこれまでコイワカガミとされてきた( 大田ほか 1983) が、本稿ではコイワカガ
ミを区別せず、イワカガミ S. soldanelloides
var. soldanelloides として扱う。イワカガミの花は紫色の漏斗型で、5 本の雄蕊、5 本の仮雄蕊がある。本種は開花する際、花弁が開く前に雌蕊が伸長して突出し、その後花弁が開くと葯が裂開し、花粉が出るようになる (Fig. 1)。開花直後は雄蕊が短く、柱頭と葯の位置が離れているが、時間とともに雄蕊が伸長し、最終的には葯と柱頭が同じ高さになった後花弁が脱落する。この特徴から、筆者はイワカガミが雌性先熟性を有するのではないかと考えた。イワウメ科の植物の繁殖特性については、北海道の大雪山でイワウメ属のイワウメ Diapensia lapponica L. subsp.
obovata (F.Schmidt) Hultén を対象に受粉実験が行われており、同種が自家不和合性を有することが報告されている (Kudo 2022)。また、スウェーデンのアビスコ州で行われた調査では、イワウメ属の Diapensia lapponica
L. が雌性先熟性を有することが報告されている (Elberling 2001)。イワカガミについて
は、日本のイワカガミ属植物の集団遺伝構造(Higashi et al. 2013) や、イワウメ科全体の系統関係 (Ye et al. 2020; Gaynor et al. 2020)についてこれまでに報告があるが、その繁殖特性について調べられた研究はほとんど存在しない。本研究では、イワカガミの繁殖システムを解明する第一段階として、立山の高山帯で典型的な雪田草原に生育するイワカガミ
を対象に、雌雄異熟性と自家不和合性の有無を検証することを目的とした。

March 2024

和久井：イワカガミの繁殖特性

33

Fig. 2. Location of the study site at Mt. Kunimi in Tateyama Mountains.

方法
野外調査は 2023 年に、立山の国見岳西側
斜 面（36°34’30.12” N, 137°35’04.90”E, 2400m）
（Fig. 2）に、10 m × 10 m の調査区を設けて行った。まず、イワカガミの雌雄異熟性を調べるために、異なるタイミングで他家受粉を行い、結実率を記録した。イワカガミの花の開花を、花弁、柱頭、葯の状態から以下の 5 段階に分類した。1：開花前。蕾の状態
で、雌蕊も伸長前で蕾の中にある。葯は裂開前。2：開花直前。花弁は完全に開いていな

いが、雌蕊が伸び柱頭が花弁の外に出ている。
葯は裂開前。3：開花前期。花弁が完全に開き、葯が裂開しているが雄蕊の伸長が始まっておらず、雌蕊の方が長い。4：開花後期。
雄蕊が伸び、雌蕊と雄蕊がほとんど同じ長さになっている。5：開花終期。葯にはほとん
ど花粉が残っておらず、花弁が萎れて脱落する。他家受粉処理を行う 23 個体には、予め
開花前に袋掛けを行い、受粉操作以外のタイ
ミングで昆虫による受粉が起こらないようにした。受粉は開花前～開花終期にかけて適宜

34

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29Fig. 3. Results of the pollination experimentconducted on Schizocodon soldanelloides
var. soldanelloides populations on Mount
Kunimi. Comparison of seed-set rate bypollination timing (1: buds before pistil
elongation, 2: buds with protruding pistils,
3: opened flowers before stamen elongation,
4: flowers with elongated stamens, 5: endof flowering) (A) and by different pollination treatments (N: natural pollination, C:
cross-pollination, S: self-pollination, and
B: bagging treatment) (B). Different lettersrepresent significant differences (P < 0.05)
according to the GLM and Tukey’s post-hoc
test.

た。開花前の状態で袋掛けを行い、開花段階
が 3 または 4 になったものに順次受粉を行った。受粉後の花序は再び袋掛けし、結実期まで昆虫による他家受粉が起こらないようにした。開花段階 1、2、および 5 の花については、
自家花粉が採取できないため、自家受粉処理は行わなかった。また、自動自家受粉が起こるかを調べるために、18 個体に袋掛けを行い、結実期まで無処理でおいた。更に、コントロールとして 34 個体の花序を標識し、結実期まで自然状態で放置した。上述の全ての、7
受粉操作は、2023 年 7 月 17 日
（開花前）
月 25 日（開花前期の個体が多い）
、
8月2日
（開
花後期の個体が多い）の 3 回に分けて行い、9月 25 日（結実期）に果実形成の有無を調査した。果実は回収し、種子数と胚珠数から果実ごとの結実率を算出した。
統計解析は、プログラミングソフト R のパッケージ MASS (Venables & Ripley 2002)と multcomp (Hothorn et al. 2008) を 用 い、
一般化線形モデル (GLM) と Tukey の事後検定を行った。開花段階ごとに結実能力がどのように推移するかを調べるために、他家受粉処理を行った花ごとの結実率を応答変数、受粉を行った時の開花段階を説明変数とし、誤差構造は負の二項分布を用いた。また、イワカガミの自殖能力の程度を調べるために、自然状態、他家受粉処理、自家受粉処理、袋掛
け処理を行った花の結実率を同様に比較した。花ごとの結実率を応答変数、受粉処理の種類を説明変数とし、誤差構造は負の二項分布を用いた。

行い、全ての花について受粉時の開花段階を記録した。受粉に用いる他家花粉は、調査地から約 600 m 離れた国見岳東斜面で採取した。受粉処理後は、再び袋掛けを行い、結実期まで放置した。
イワカガミが自家和合性を有するかを調べるために、自家受粉処理を 19 個体に行っ結果と考察異なる開花段階で他家受粉処理を行った花の結実率を比較した結果、開花段階 2、3 時に受粉を行った花の結実率が有意に高く（P <0.001）、それぞれ平均 ± 分散が 0.45 ± 0.34、0.43 ± 0.31 であった
（Fig. 3A）
。開花段階 1、
4 時に受粉を行った場合の結実率は 0.23 ±March 2024

和久井：イワカガミの繁殖特性

0.31、0.17 ± 0.27、開花段階 5 の花は受粉を行っても全く結実しなかった（結実率 0）。このことから、イワカガミの柱頭の活性は開花直前～開花前期に最大になることが明らかになった。また、
開花段階 1 の時点で受粉を行った花もある程度結実したことから、開花前であっても柱頭が花粉を受け付けることが示唆された。イワカガミの葯が裂開し、花粉が出るようになるのは開花段階 3 の時点からであるため、本種は雌性先熟性を有していることが伺える。一方で、開花段階 3、4 の花も結実能力を有していることから、完全な雌性先熟性ではなく、両性期の存在する不完全な雌性先熟性である可能性が高い。
また、受粉処理間で結実率を比較すると、自然受粉（コントロール）
0.050 ± 0.13、他家
受粉 0.29 ± 0.33、自家受粉 0.0035 ± 0.015、
袋掛け（自動自家受粉）
0.0031 ± 0.023 であった。他家受粉による結実率が最も高く、自家受粉、袋掛けとの間に有意差がみられた（P< 0.001; Fig. 3B）。自然受粉の結実率も低く、自家受粉・自動自家受粉よりは高かった（P <0.001）
ものの、他家受粉よりも有意に低かった（P < 0.05）。自家受粉、
袋掛け処理を行なった花はほとんど結実せず、わずかに種子ができたのみであったことから、少なくとも立山
国見岳周辺のイワカガミは、自家不和合性の傾向があると言える。一方で、自然受粉でもあまり結実が起こっていないことから、この個体群では花粉制限が強いことも推察される。
従来高山植物は、厳しい気候条件によって昆虫の活動が制限され、花粉制限にさらされやすく、繁殖保障として自殖をする可能性が高いと考えられてきた (Bliss 1962)。一方で、
近年、Kudo (2022) によって、北海道大雪山の高山帯に生育する虫媒花のほとんどが、花粉制限下でも他殖によって種子生産をしていたことが報告されている。この理由として、
高山のような厳しい環境下では、近交弱勢が35

強く働き、自殖が繁殖保証として機能しない可能性があること、また、高山帯のような狭いスケールで不均質に環境が変化する条件下
では、遺伝多様度を高く保つ必要があることが挙げられている。今回調査をした立山国見岳の個体群が、強い花粉制限にも関わらず自殖を避ける性質を有していたことには、同様の背景があるのかもしれない。また、イワカ
ガミはクローン成長で個体を長期間維持する植物であるため、そのような種にとっては、
稀に起こる他殖で個体群維持が十分に行える
可能性もある (Elberling 2001)。
自家不和合性と雌雄異熟性を併せ持つ植物は多く存在し、Lloyd & Webb (1986) は、そのような植物は雌雄間干渉を回避するメカニズムとして雌雄異熟を進化させた可能性があるとしている。Routley et al. (2004) は更に、
雄性先熟性、雌性先熟性それぞれと自家和合性、自家不和合性の進化的関連性を網羅的に調べ、雄性先熟性は自家不和合性、雌性先熟
性は自家和合性と関連して進化しやすいことを報告している。本研究では、イワカガミに自家不和合性と雌性先熟性両方の傾向がみられた。イワカガミの雌性先熟は両性期の存在する不完全なものである上、本種はクローナ
ル成長で 1 個体が広範囲に広がる性質を持
つため、隣家受粉を含めて考慮すると、雌性先熟性が完全には自家受粉を回避できていない可能性が高い。不完全な雌雄異熟性と自家不和合性が補完的に自殖を防いでいる可能性(Narbona et al. 2011) も考えられるが、イワカガミにおける雌性先熟性の進化的意義を明らかにするには、
さらなる調査が必要である。
本研究は、これまで調査されてこなかった
イワカガミの繁殖特性について、立山の国見岳の個体群では自家不和合性と不完全な雌性
先熟性がみられることを明らかにした。イワカガミは高山帯のみでなく山地帯・亜高山帯の林床に幅広く生育する種であり、今後、変種であるオオイワカガミを含め異なる生育環

36

Bull. Bot. Gard. Toyama

境下でイワカガミがどのような繁殖特性を示すかの検証が望まれる。
本研究は、JSPS 科学研究費補助金（科研費）
22H02695 による助成を受け実施しました。
また、環境省中部地方環境事務所、林野庁富山森林管理署から果実の採取許可を頂きました。ここに記して御礼申し上げます。

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Bull. Bot. Gard. Toyama 29: 37–44 (2024)
富山県中央植物園研究報告中国雲南省産ハッポウジュにおける種子の発芽特性と低温保存耐性志内利明
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Germination characteristics and low-temperature storage tolerance ofDuabanga grandiflora seeds introduced from Yunnan, China
Toshiaki Shiuchi
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japant-shiuchi@bgtym.org
Abstract: The germination characteristics of Duabanga grandiflora, introduced fromYunnan Province, China, and the influence of low-temperature storage on germination,
were investigated. Germination tests were conducted under constant temperatures of
10°C, 15°C, 20°C, 25°C, 30°C, and 35°C using fresh seeds, revealing that the highest
rate and fastest germination occurred at 35°C. Seeds of this plant were stored at room
temperature (25°C), frozen (−30°C), and refrigerated (5°C) for approximately one month
before being subjected to germination tests. As a result, germination rates of 61% to 72%
were observed for all storage methods at temperatures above 20°C, while no germination occurred at 10°C and 15°C. There was no reduction in the germination rates of theseeds subjected to the low-temperature treatment. This indicates that D. grandiflora possesses the potential for long-term seed preservation by freezing.
Key Words: Duabanga grandiflora, low-temperature tolerance, optimum germination
temperature, seed cryopreservation, seed refrigeration
ハッポウジュ Duabanga grandiflora (DC.)
Walp.（ミソハギ科）は、渓谷の森や開けた場所、川岸などに生育する高さ 45 m に達する樹木で、中国の雲南省やカンボジア、インド東部、ラオス、マレーシア、ミャンマー、タイ、ベトナムに分布する（Qin & Shirley
2007）。アフリカやアジアの様々な国にも導入され木材として利用されるほか、東南アジ
アでは茶箱の製造に優れた用途を持つなど、成長の早い有用な樹木である（Chowdhury et。
al. 2022）
富山県中央植物園では中国雲南省の中国科学院昆明植物研究所から野生種を中心に約700 種類を導入しており、1997 年 12 月に 5個体のハッポウジュを導入した。本種の和名はその際に中国名の八宝樹をそのまま読み下して当園で名付けたものであるが、YList (米倉・梶田 2003–）ではシダレオオサルスベ

38

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29Fig. 1. Duabanga grandiflora cultivated in the Botanic Gardens of Toyama (accession number
40031). A: Flowers. 21 March 2020. B: A dehiscent fruit which contains numerous hairy seeds.
20 July 2023. C: A seed under the stereo microscope. Bars in B and C indicate 2 cm and 1 mm,
respectively.
リの和名が使われている。展示用温室の雲南（1987）が行った実験室での試験では、いず温室を整備するにあたり、1999 年に栽培温れも発芽率 80% 以上としており、用土に播室で管理していた 1 個体をシーサンパンナ室
種した場合と実験室とでは発芽率にはかなりに展示植栽した。2019 年 3 月に初めて 1 花
相違がみられる。
序が開花して 3 個の果実が結実し、6 月には
一般に植物の最適な発芽温度は 20 ～ 25°C
蒴果が開いて多数の種子を確認した。この種とされているが、熱帯性植物の種子発芽と子を採集して用土を入れた鉢に取り播きしたしてイネやキュウリでは 35°C の最適温度
ところ、多数発芽したことから、自家受粉にが知られている（小西 1982）。熱帯から亜より発芽能力を持つ種子を生産することが分
熱帯を中心に分布するハッポウジュの種子
かった。
について、Hong（2015）は 35°C のお湯のハッポウジュの種子を用土などの苗床に中に 4 時間浸した場合が発芽率と発芽まで播種した場合、Chowdhury et al.（2022）はにかかる時間が最適であったとし、Shukla
約 30% の発芽率があるとし、Beniwal（1987） & Ramakrishnan（1981）では光処理時間がは 4 ～ 6%、Deb & Sundriyal（2013） は 47増加するにつれて著しく発芽率が向上し、± 8% の発芽率を報告している。一方で、 35°C でより顕著であったとしている。また、
Shukla & Ramakrishnan（1981） や Beniwal
種子保存については、乾燥種子を用いると常March 2024

志内：ハッポウジュの種子発芽

温保存より低温保存のほうが高い発芽率を維持できるが、保存期間が長くなると発芽率が著しく低下することが知られている（Shukla& Ramakrishnan 1981; Hong 2015）。
雲南省産の野生植物などを多数導入した事例は殆どなく、特に国内で栽培例が知られていない種の系統保存は植物園としての重要な役割である。しかし、ハッポウジュのように成長の早い熱帯性の樹木を限られた栽培温
室内で長期間に渡って複数個体系統保存する
ことはかなり困難である。このような場合、種子であれば小さな容器内で多数の個体を保存可能である。ところが、湿潤熱帯の植物は
難保存種子であり乾燥状態での低温保存が難しいことが知られている（鷲谷 1997）。そこで、富山県中央植物園で保有するハッポウジ
ュの種子を用いた長期的な保存を目的として、種子の発芽特性と低温保存性について調
査した。

材料と方法
種子の採集と保存方法
富山県中央植物園の雲南温室（シーサン
パンナ室）に展示植栽するハッポウジュは、2023 年の 3 月から 5 月にかけて、15 花序
112 花が順次開花し、その後、23 個の果実が結実した。
第一回目に種子を採集したのは 2023 年 7
月 20 日の 3 個の果実で、果実の中から発芽能力があると判断した種子を精選して取り出した。これを 2023 年 7 月 28 日に取り播き種子として発芽特性の調査に用い、さらに密閉容器にシリカゲルとともに入れて常温（25°C）で保存し、約 6 か月後の発芽試験に用いた。
低温保存が発芽に与える影響を調べるた
め、2023 年 10 月 12 日に第二回目となる 20個の果実を採集し、種子を取り出し常温で乾燥させた。2023 年 10 月 20 から低温保存前の発芽率を調査した後、密閉容器にシリカゲ

39

ルとともに入れて 2023 年 10 月 31 日から約5°C の冷蔵庫と −30°C の冷凍庫に入れて保存した。
種子の乾燥と保存方法については、環境
省自然環境局（2009）を参考に実施した。
発芽試験方法種子を 70% のエタノール溶液中で約 1 分
間表面殺菌し、直径 9 cm のプラスティック
製シャーレの中に蒸留水で湿らせた滅菌ガー
ゼを置き、その上にろ紙（株式会社バイオメ
ディカルサイエンス製たねピタ）を乗せて種子を 50 粒ずつ播種した。播種したシャーレを（株）日本医化器械製作所製の温度勾
配 恒 温 器（TG100-ADCT） の 10°C、15°C、20°C、25°C、30°C、35°C の各々の恒温温度設定区内に置き、光条件は 12 時間の明期、
12 時間の暗期に設定して発芽実験を行った。
発芽の判定は実体顕微鏡で観察し、種皮が割れ、根が 0.5 mm ほど出た時点で発芽と判断した。また、観察期間中は、適宜蒸留水を補給した。
発芽特性調査ハッポウジュの種子発芽特性を調べるた
め、第一回目に採集した種子をシャーレに取り播きして各々の恒温温度設定区内に配置して 50 日間観察した。その後、試験期間中に発芽の見られなかった種子の生存を確認する
ため、すべてのシャーレを 35°C 温度区に移動して 20 日間観察した。実験は 1 温度区につき 2 反復実施した。
種子保存が発芽に与える影響
種子の常温および低温保存後の発芽率を調査するため、第二回目に採集した種子を取り播きして低温保存前の発芽率を調べた後、冷蔵庫で約一ヶ月間保存した種子と、冷蔵保存していた種子を最後の一週間 −30°C で保存した冷凍保存種子を用いて発芽試験を実施した。2023 年 12 月 7 日から、発芽特性実験と同様に各々の温度勾配実験区で 32 日間観察した後、低い温度区の種子の生存を確認す40Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29Fig. 2. Cumulative germination rates at 35°C, 30°C, 25°C, 20°C, 15°C, and 10°C of Duabanga
grandiflora seeds sown immediately after collection. All seeds were transferred to 35°C conditions after 50 days of sowing (designated by gray color).
るため、全てのシャーレを 35°C 温度区に移動して 18 日間観察した。いずれの実験も 1
温度区につき 2 反復実施した。
第一回目に採集し常温保存した種子の保存処置から約 6 か月後と、第二回目に採集し冷凍保存、冷蔵保存した種子の約 3 か月後の発芽率を確認するため、最適な発芽温度と推定された 35°C 温度区にて、2024 年 2 月 8日から 2 週間後の発芽率を調査した。各実験は 3 反復行った。
第一回目に採集し、取り播きした種子の発芽率と発芽温度の関係については一元配置の分散分析を用い、第二回目に採集した種子の保存方法と発芽温度との関係については二元配置の分散分析により調べた。
統計解析は、
ソ フ ト ウ ェ ア R（https://www.r-project.org）
を使用し、検定時の有意水準を 5% に設定した。

結果
種子の発芽特性
第一回目に採集し取り播きしたハッポウ
ジ ュ の 種 子 は、35°C、30°C、25°C、20°Cの温度区で高い発芽率を示し、播種後 50 日の最終発芽率はそれぞれ 82%、61%、67%、78% であったが、15°C と 10°C の温度区では全く発芽しなかった（Fig. 2）。50 日後に発芽が確認された 35°C、30°C、25°C、20°Cの温度区の発芽率について、各試験温度区の間には有意差は見られなかった（一元配置の分散分析、P > 0.05）。
51 日目から 35°C 温度区へ移動したとこ
ろ、15°C と 10°C の温度区ですぐに発芽が始まり、それぞれ 78%、82% の最終発芽率となったほか、30°C と 25°C、20°C でも若干発芽が確認され、79%、80%、80% の発芽率となった。
播 種 か ら 発 芽 ま で に 掛 か っ た 日 数 は、
35°C 条件下で最短の播種後 4 日目で、30°Cと 25°C の温度区ではともに播種後 5 日目に、20°C の温度区は 9 日目に発芽を開始した。播種後 51 日目から 35°C へ移動すると、15°C の温度区では翌日に、10°C の温度区では 3 日目に発芽が始まった。
種子の低温保存が発芽に与える影響
第二回目に採集した種子を用いて低温保存が発芽に与える影響を調べた結果、播種後32 日間の 35°C ～ 20°C の温度区では低温保存前種子、冷凍保存種子、冷蔵保存種子で多数の発芽が確認されたが、15°C と 10°C のMarch 2024

志内：ハッポウジュの種子発芽

41Fig. 3. Cumulative germination ratio at each temperature of Duabanga grandiflora seeds stored
at room temperature (25°C, ●), frozen (−30°C, ▲), and refrigerated (5°C, ■). A: 35°C, B: 30°C,
C: 25°C, D: 20°C, E: 15°C, F: 10°C. All seeds were transferred to 35°C conditions after 32 daysof sowing (designated by gray color).
Table 1. Germination rates (%) of Duabanga grandiflora seeds sown immediately after collection,
as well as seeds that were frozen or refrigerated for one month, in experimental zones at 35°C,
30°C, 25°C, 20°C, 15°C, and 10°C, respectively.

42

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29

Table 2. Germination rates of Duabanga grandiflora seeds
after six months of room temperature storage three monthsof frozen, and three months of refrigerated storage in theexperimental zones at 35°C.

温度区では発芽しなかった（Fig. 3、Table 1）
。 25°C 温度区の冷凍保存種子および、30°C と35°C 温度区の冷蔵保存種子であった。さら35°C ～ 20°C の温度区の発芽率は、低温保に 25°C の冷蔵保存種子が 6 日目に発芽開始
存前の種子は 66 ～ 76%、冷凍保存種子は 61したほか、20°C 温度区では 10 日目にすべて～ 72%、冷蔵保存種子は 68 ～ 75°C であっの種子で発芽が始まった。
た。これら各試験区間の二元配置分散分析の35°C へ移動後には、2 日目に 15°C 温度区
結果、種子の低温保存前や低温保存と発芽温度試験区には有意差がみられず（P > 0.05）、 の低温保存前種子と冷凍保存種子、および10°C 温度区の低温保存前種子が発芽開始し、種子の低温保存前や低温保存と発芽温度試
3 日目には 15°C と 10°C 温度区の残りの種
験区との交互作用もなかったことから（P >子が発芽した。
0.05）、発芽温度や約 1 か月間の低温保存に
第一回目採集の常温保存後約 6 か月の種
関係なくすべて同程度の発芽率に達している
子と、第二回目採集の冷凍保存および冷蔵保ことが分かった。
すべてのシャーレを35°C温度区へ移動後、 存後約 3 か月の種子の発芽率は、それぞれ82%、76%、69% となり、すべて保存前の発発芽種子のなかった 15°C と 10°C の温度区芽率から低下していなかった（Table 2）。
では発芽がすぐに始まり、18 日後の最終発芽率は低温保存前の種子では 15°C 温度区で72%、10°C 温度区で 74% となり、冷凍保考察
今回の発芽試験では、高い温度区ほど早存種子と冷蔵保存種子ではそれぞれ 15°C 温
く発芽し、最終発芽率に達する傾向が見ら度区で 67% と 64%、10°C 温度区で 70% とれたものの、15°C 以下では発芽しなかった。
67% となった。また、低温保存前の 30°C 温
採集時期の違いや保存方法が異なっていても度区では 35°C 温度区へ移動後、1 個の種子
すべて 35°C 温度区で最も高い発芽率を示す
だけ新たに発芽した。冷凍保存種子と冷蔵保とともに、播種後 4 日目に発芽が始まるなど存種子では、移動前までに発芽していた種子発芽開始も最も早かったことから、ハッポウに加えて 30°C、25°C、20°C の温度区でわず
ジュの発芽適温は 35°C と考えられた。これ
かに発芽が確認され、最終発芽率が若干増加
は Hong（2015） や Shukla & Ramakrishnan
した。
最も早く発芽したのは、35°C と 30°C 温 （1981）による報告と一致した。
Hong（2015）によると、ハッポウジュ
度区の保存前種子で 4 日目に発芽が始まり、
5 日 目 に 発 芽 開 始 し た の は 35°C と 30°C、 の種子は冷蔵乾燥保存しても保存時間がMarch 2024

志内：ハッポウジュの種子発芽長くなると発芽率が低下するため、4 か月
を 超 え た 保 存 は 勧 め て い な い。Shukla &Ramakrishnan（1981）では 0 ± 2°C で 9 か月間保存した種子は、保存前の 80% 以上の発芽率から約 50% に低下し、25 ± 2°C で保存した種子も 6 か月後には約 10% と実験開始
時の 80% 以上の発芽率からかなり減少している。しかし、今回の発芽試験では、約 3 か月間の冷凍、冷蔵保存のいずれの低温保存でも保存開始前から発芽率が低下しなかったほか、発芽が遅くなるなどの発芽特性にもほとんど影響が見られなかった。加えて、第一回目に採集してから約 6 か月間常温保存した種子であっても、採集時と同等の発芽率を維持していた。先行研究で保存種子として利用されたハッポウジュの産地は、ベトナ
ム（Hong 2015）とインド北東部（Shukla &Ramakrishnan 1981）であるため、今回実験に用いた中国雲南省産だけが異なる発芽特性を有しているとは考え難い。今回の保存種子の発芽率が高く維持されたのは、近年、種子を乾燥して保存する手法が向上しており（環境省自然環境局 2009; 木村ほか 2019）、この方法に従って種子を乾燥保存したためと考えられる。
本実験で熱帯・亜熱帯を分布の中心とするハッポウジュの種子は低温保存できることが判明したが、今後は冷凍、冷蔵、常温保存した種子について長期的に発芽率の変化を追跡調査し、最適な種子の保存方法と更新期間を突き止める必要がある。

引用文献
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43

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44Bull. Bot. Gard. Toyama

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ylist.info (2024 年 3 月 10 日参照）

No. 29

鷲谷いづみ．1997．保全「発芽生態学」
マニュ
アル．休眠・発芽特性と土壌シードバ
ンク調査・実験法（連載第 5 回）．保全
生態学研究 2: 221–230．

Bull. Bot. Gard. Toyama 29: 45–54 (2024)
富山県中央植物園研究報告

展示温室で確認された微小害虫とその土着天敵
西村幸芳
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Occurrence of small insect pests and the natural enemy
in the greenhouse of the Botanic Gardens of Toyama
Sachika Nishimura
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japans-nishimura@bgtym.org
Abstract: Three types of small insect pests, Tetranychus kanzawai, Echinothrips americanus, and a mealybug species were identified in the Tropical Rainforest Green House of
the Botanic Gardens of Toyama. These pests cause various growth inhibitions in many
plants, such as leaf discoloration, early leaf fall, and stopping new shoot growth. Notably,
several natural enemies against these pests were also found in the same greenhouse.
Predatory mites Scolothrips takahashii and Feltiella spp. were frequently observed
throughout the study. Orius sp. and Nephus (Geminosipho) shikokensis were temporarily
observed when the number of prey increased.
Keywords: Echinothrips americanus, mealybug, natural enemy, small-sized insects pest,
Tetranychus kanzawai

温室は冬でも一定の温度と湿度が保たれており、植物だけでなく害虫にとっても繁殖に適した環境が整っている。また、ガラスにより紫外線が適度に遮られ、風雨による物理的な障害が少ないこと、自然環境に比べて生物相が単純なことなどから、特定の害虫が大発生して大きな被害をもたらす場合がある。当園の展示温室でも様々な病害虫が発生しており、早期落葉や新梢の生育停止など、植物に生育不良をおこすひとつの要因となっている。しかしこれまで、発生している害虫の種類や発生消長は詳しく分かっていなかった。
そこで、筆者は 2021 年より当園の熱帯雨林

植物室を対象に、被害の大きい害虫を特定し、その発生生態を調査している。本稿ではこれまでの調査で分かった微小害虫の発生消長とその天敵について報告する。

材料と方法
熱帯雨林植物温室に植栽されている複数の植物で葉にかすり症状や退緑症状、新梢の生育不良などの症状がみられた。症状のようすや分布を詳しく調べたところ、ハダニ、アザ
ミウマ、カイガラムシによる被害の可能性が高かったので、これらの害虫の発生消長を調査した。調査は 2021 年 5 月 27 日から 2022

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29図 1．富山県中央植物園熱帯雨林植物室で観察された微小害虫．A: カンザワハダニ．B: モト
ジロアザミウマ．C: コナカイガラムシの一種．

年 4 月 27 日
（第 1 期）と、2023 年 6 月 29 日
ハダニの年間を通じた増減は調査対象の全てから 12 月 28 日
（第 2 期）に行った。ハダニの植物でおおむね同調しており、植栽場所にとアザミウマの発生調査は、上記症状がみらよる偏りはないと思われた。しかし、カンザれた植物の中から植栽場所になるべく偏りがワハダニの発生数は植物により大きく異なっ
生じないように選んだ 5 種類の植物を対象にていた（図 2, 3）。
行った。一植物体あたり 20 葉を任意に選び、モトジロアザミウマは第 1 期の調査では 5
葉面上に発生しているハダニおよびアザミウ～ 7 月と 12 ～ 4 月に発生が多くなった（図
マの種類と頭数を調査した。調査は 7 日お4）。カンザワハダニと同様に時期による消長きに行った。カイガラムシは防除を考えるう
は温室全体で同調していたが、植物の種類
えで、個体数よりも幼虫の発生時期が重要でによって発生数には大きな差があった。まある。そのため、特定の植物を対象とした 1
た、第 2 期の調査では発生がみられなかった
週間ごとの発生調査は行わず、定期的に複数 （データ省略）。
の植物で雌成虫を観察して、産卵及び 1 ～ 2
コナカイガラムシについては、2 期の調査
齢幼虫の発生時期を調査した。同時に、それで 1 ～ 2 月と 5 ～ 6 月にまとまった産卵及らの天敵となる昆虫の発生を調査した。
び幼齢幼虫の出現が確認された。多くの産卵中の卵塊で周囲に幼齢幼虫がみられ、産卵開始後 2 ～ 3 日でふ化が始まることが分かっ
結果と考察
目視および顕微鏡での同定の結果、当該温た。
室で発生しているハダニはカンザワハダニ
天敵は、複数のカブリダニ類 Phytoseiidae、ハダニアザミウマ Scolothrips
Tetranychus kanzawai Kishida、アザミウマは （図 5A, B）
モトジロアザミウマ Echinothrips americanus（図 5C）、ハダニタマバエ
takahashii Priesner
Morgan、カイガラムシはコナカイガラムシ（図 5D）
が比較的通年観察された。
Feltiella sp.
類の一種であることが明らかとなった（図
一 方 で、 コ ダ チ ヤ ハ ズ カ ズ ラ Thunbergia
1）。
erecta (Benth.) T.Anders. とヤスティキア・
スピキゲラ Justicia spicigera Schltdl. ではカ
カンザワハダニは通年発生しているが、第1 期での調査では温室全体で 4 ～ 5 月と 10～ 1 月に、第 2 期での調査では 7 ～ 9 月と11 ～ 12 月に多い傾向がみられた。カンザワ

ンザワハダニの少ない時期でもカブリダニ類がみられた。そのほか、アザミウマ類の発生が多くなると、一時的にハナカメムシ

March 2024

西村：展示温室で確認された微小害虫とその土着天敵

図 2．熱帯雨林植物室におけるカンザワハダニの発生消長 1．ドンベア・
ブルゲッシアエは 10 月 14 日より調査を開始した．

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Bull. Bot. Gard. Toyama

図 3．熱帯雨林植物室におけるカンザワハダニの発生消長 2．

No. 29

March 2024

西村：展示温室で確認された微小害虫とその土着天敵

図 4．熱帯雨林植物室におけるモトジロアザミウマの発生消長．第 1 期（2021 年 5 月 27 日～ 2022 年 4 月 27 日）の結果．ドンベア・ブルゲッ
シアエは 10 月 14 日より調査を開始した．第 2 期は発生がなかったため，データ省略．

49

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29図 5．富山県中央植物園熱帯雨林植物室で観察された微小害虫の天敵．A & B: カブリダニ類．
C: ハダニアザミウマ． D: ハダニタマバエ．E: ハナカメムシ類．F: シコクフタホシヒメテン
トウ．

類 Anthocoridae が 散 見 さ れ た（ 図 5E）。また、2023 年 6 月のコナカイガラムシ多発期にはシコクフタホシヒメテントウ Nephus(Geminosipho) shikokensis Kitano ( 図 5F) が多数観察された。本虫は 6 月 23 日の調査で初めて確認し、7 月 23 日の調査時にはみられなくなった。それ以外の時期にはみられなかった。
カンザワハダニはナミハダニ Tetranychus
urticae Koch と並ぶ代表的な農業害虫のハダニである。園芸植物を中心に幅広い植物に寄生して主に葉裏を吸汁し、加害された葉は小さな白い斑点が多数できてかすり状になる。
多発すると葉全体が白くなり、光合成が阻害されることにより、葉の枯れあがりや落葉、まれに株が枯死することもある。25 °C 条件
下では 17 日程度で卵から成虫になり、1 頭の雌は 1 日約 10 数粒、生涯で約 100 粒産卵するため、短期間で被害が大きくなりやすい。
屋外では冬季に休眠するが、施設では休眠することなく、年 10 ～ 13 回発生し世代交代が早いことから薬剤への耐性がつきやすく、全世界的に問題となっている。
今回の調査で、熱帯雨林植物室ではカンザワハダニ
（以下、
ハダニ）
が数回の増加ピークを繰り返しながら年中発生していることがわかった。また、
ハダニの頭数が最も多くなる時期は、第 1 期
は 4 ～ 5 月、8 ～ 9 月と 10 ～ 12 月ごろであり、
第 2 期は 7 ～ 9 月と 11 ～ 12 月
（春季のデー
タは今後取得）ごろであった。いずれの調査

March 2024

西村：展示温室で確認された微小害虫とその土着天敵

51

期間でも夏季と晩秋～初冬に増加のピークがンで初めて確認された（東京都病害虫防除所みられた。第 1 期と比較して第 2 期の方が夏
2000）。本種は日本では温室害虫として知ら季のハダニの増加が顕著であったが、ハダニれている。今回の調査では、第 1 期で盛夏の増殖には温度が深く関係しており、刑部のには発生が少なくなる傾向がみられた。モト
報告では 16.7°C では発育期間は 33.7 日（雌） ジロアザミウマの成育最適温度は 31°C 付近
であるのに対し、36.5°C では 7.6 日と生育適で、16°C 以下あるいは 34°C 以上で成育に温内であれば温度が高いほど増殖サイクルが影響が出ることが報告されている（Zhu et al.
短くなる（刑部 1959）。対象の温室は、夏季
2017）。一方で、12 月ごろから顕著に増加しはほぼ側窓が開いたままで、温室内の温度はたことから、冬季の防除に重点を置く必要が
外気温に依存しているが、7 ～ 9 月の平均気あると考えられる。第 2 期の調査ではモトジ
ロアザミウマは全く確認されず、発生の年差
温（富山市）が第 1 期より第 2 期は約 3 °C 高
が大きいことが分かった。このことから、モかったことで、ハダニの増殖サイクルがより
トジロアザミウマは本虫が寄生した植物を移短くなり、増えた可能性が考えられる。今入した際の持ち込みや、ほかの温室で衣服な後、温暖化の影響により、さらにハダニの発どに付着した個体が人間により持ち込まれた
生期間が長く、発生数も多くなることが懸念
ものが発生源となった可能性が高い。宿主別される。晩秋～初冬に増加する原因は明らかにみると、ドンベア・ブルゲッシアエで発生でないが、10 月下旬ごろから加温し始める
ため、室温が上昇して産卵が活発化することが多かった。そのほか、調査対象ではないがが原因の可能性がある。今後、室温推移とハニシキアカリファ Acalypha wilkesiana Müll.
ダニの発生消長の関係についても解析する必Arg.( トウダイグサ科 ) でも多数のモトジロ要がある。また、寄主別にみるとテングバナ
アザミウマが寄生しており、多数の葉が白化していた。アザミウマは視覚（色）と嗅覚Holmskioldia sanguinea Retz. ( シソ科 ) やドンベア・ブルゲッシアエ Dombeya burgessiae （揮発性物質）により寄主を選好しているこ
Gerrand ex Soud. ( アオイ科 ) 、ベニチョウとが知られている（Vernon & Gillespie 1990,
ジ Cestrum elegans (Brongn.) Schltdl. ( ナス
1995; Teulon et al. 1999; Pearsall 2000; Cao et
科 ) は年間を通してハダニの発生が多く、ハ。温室内の植物におけるモトジロア
al. 2019）
ダニの寄生性が植物により大きく異なること
ザミウマの寄主選好性が明らかになれば、選も明らかとなった。ハダニは葉面上に網状構
好性の高い植物に薬剤をスポット散布するな造を作って天敵から身を守る習性があるが、 ど、効率的な防除が可能になる。また、農業
より立体的な網状構造を維持できるため、毛ハウスなどではアザミウマの粘着トラップにが長く密に生えている植物を好んで寄生する
よるモニタリングが広く行われている。粘着との報告がある（奥ら 2005）。上記 3 つの寄トラップには黄色と青色があるが、モトジロ
主植物はいずれも葉に毛が密に生えており、 アザミウマのモニタリングには青色の粘着ト
これがハダニの定着性に影響している可能性
ラップが適しているとの報告がある（高知県
が考えられた。今後、温室内の植物ごとのハ
農業技術センター 2022）。今後、より効率的
ダニのつきやすさも調査したい。
にモニタリングをするために、選好性の高い
モトジロアザミウマは世界的に広く分布
寄主植物の近くにトラップを設置して発生消し、様々な施設園芸作物や観賞用植物に寄生長を把握する方法も検討したい。
することが知られている（伊藤・大野 2003）。
コナカイガラムシ（の雌成虫）
は全身がロウ
日本では 1999 年に東京都小笠原村のインゲ
物質に覆われていて殺虫剤が効きにくいた52

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29め、防除が困難な害虫のひとつである。効果
分散能力 (Kishimoto 2002; 森ら 2008) の他、的な防除には、ロウ物質に覆われる前の 1 ～餌の探索能力 (Takahashi et al. 2001; Shimoda
2 齢幼虫のごく短い時期に薬剤散布を行うこet al. 2002) に優れていることから、ハダニとが重要であるため、幼齢幼虫の発生時期を類の有力な天敵のひとつとして知られてい把握する必要がある。今回の調査では 1 ～ 2る。実際、柳田ら (2014) は、イチゴ育苗期
月と 5 ～ 6 月に幼齢幼虫を確認した。2023のナミハダニ防除に生物的防除資材として本年の 6 月には 1 週間おきに数回薬剤散布を虫を利用できる可能性が高いことを報告して行ったところ、その後のコナカイガラムシのいる。ハダニタマバエはハダニ類に対する生発生は大幅に減少し、一定の効果を得ること
物的防除資材として多くの国々で利用されができた。コナカイガラムシの産卵開始まている (Zhang 2003)。ハナカメムシ類とシでの期間は温度が高くなるにつれ短くなり、 コクフタホシヒメテントウは一時的な発生
例えばフジコナカイガラムシ Planococcus
であったことから、温室外からの飛び込み
kuraunhiae (Kuwana) の 場 合、20°C で 29.1による発生と考えられた。ハナカメムシ類
日、28°C で 13.5 日、クワコナカイガラムシ
はアザミウマ類の天敵として知られており
Pseudococus comstocki (Kuwata) で は 20°C （永井 1990）、このうちタイリクヒメハナカ
で 13.4 日、28°C で 9.8 日との報告がある ( 新メムシ Orius strigicollis (Poppius) は天敵製
井 1996; Sawamura 2008)。露地では冬季に剤として市販もされている。ヒメテントウ類
生育が停止するが、冬季でも概ね 15°C 以上
Scymninae も近年、茶や果樹のカイガラムシを保っている当該温室では生育を停止するこの天敵として注目され、土着種を活用する試とはなく、少なくとも 10 世代程度は発生しみがなされている（金子 2007）。このように、ていると予想される。そのため、今回の調査
今回の調査で明らかとなったいずれの天敵もで確認した幼齢幼虫の発生期はごく一部と考
ハダニやアザミウマ、カイガラムシの天敵とえらえる。温室では冬季に生育が停止しない
して非常に有用であり、これらの天敵をうまゆえ、露地と比較して発育ステージが揃いにく利用していくことは温室内の害虫管理におくいという難点があるが、防除適期の解明のいて重要であると考えられた。今後、天敵にため、引き続き調査を行いたい。
影響の少ない薬剤の使用や天敵を誘引、温存
天敵については、想定していたよりも多種して環境負荷の少ない害虫防除の方法を探っ
多様な天敵を確認することができた。カブリていきたい。
ダニ類はハダニ類やアザミウマ類幼虫の生物的防除資材として利用されているものもあ
シコクフタホシヒメテントウは富山市科学り、有力な天敵である。温室内には外見的特博物館学芸員の岩田朋文氏に同定していただ
徴から複数種が生息していることが分かっきました。深くお礼申し上げます。
た。温室内は適度に湿度が保たれており、また、害虫の少ない時期でも季節を通して様々
参考文献
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内的自然増加率 (Gotoh et al. 2004a, b)、移動

March 2024

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Bull. Bot. Gard. Toyama 29: 55–61 (2024)
富山県中央植物園研究報告

富山県産絶滅危惧種チョウジソウ（キョウチクトウ科）の生息域外保全と挿し木増殖
早瀬 裕也 *・和久井彬実・中田政司
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Ex-situ conservation and propagation by cuttings of Amsonia elliptica(Apocynaceae), an endangered plant of Toyama Prefecture
Yuya Hayase*, Akimi Wakui & Masashi Nakata
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*hayase@bgtym.org (corresponding author)
Abstract: Amsonia elliptica (Apocynaceae) is an endangered plant both in Japan andToyama Prefecture. It was rediscovered after 53 years at the dam-construction site in
Toyama Prefecture, and it was transplanted to the Botanic Gardens of Toyama as exsitu conservation. Using the conserved plants, propagation by cuttings was attempted at
the Botanic Gardens of Toyama. The rooting rates did not differ among the scions fromupper, middle, and lower parts of the shoot, and the total rooting rate was 88.9% for the
ground-cultivated plants and the pot-cultivated plants conbined. Although the cutting
method lacks genetic diversity, when used in conjunction with seed propagation, which
is sexual reproduction, it is possible to multiply seedlings in large numbers for future
replanting in native areas.
Key Words: Amsonia elliptica, cuttings, endangered species, ex-situ conservation

チ ョ ウ ジ ソ ウ Amsonia elliptica (Thunb.)
県では 1966 年に標本が採集されて以来、県
Roem. et Schult. はキョウチクトウ科の多内の生育記録はなく、絶滅したものと考えら年草で、茎は直立し高さ 40–80 cm となり、 れていたため、2012 年刊行の『レッドデータ
5–6 月、茎頂に淡青藍色の花を集散状につけブックとやま』では「絶滅＋野生絶滅」のカる。川岸や原野のやや湿った草地に生え、北テゴリーに分類されていた ( 富山県 2012; 冨海道・本州・九州、朝鮮半島・中国に分布す
士田ほか 2016)。
る（山城 2016）。
『環境省レッドリスト 2020』2019 年 5 月、国土交通省北陸地方整備局（環境省 2020）
では準絶滅危惧種 (NT) に指利賀ダム工事事務所による事業区域内の植物
定されているほか、
全国 35 の都道府県でレッ
相調査の過程でチョウジソウが発見されたドリストに記載されている（野生生物調査協 （図 1）。富山県では 53 年ぶりの再発見となっ会・Envision 環境保全事務所 2007–）。富山
たが、花が美しいため園芸目的の盗掘によっ56

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29図 1．富山県西南部で再発見されたチョウジソウ．2019 年 5 月 27 日撮影．て再絶滅するおそれがあり、2020 年 2 月の「第 7 回利賀ダム環境検討委員会」では種名の公表が控えられた。この自生地は利賀ダム建設の関連工事により土地が改変される可能性があったため、利賀ダム工事事務所から地権者である南砺市に情報が提供され、南砺市からの依頼で富山県中央植物園が移植によって生息域外保全を図ることになった。移植は2020 年に実施され、2022 年には園内で保全された個体を用いた挿し木増殖も成功し、工事終了後の自生地への復帰の目途が立ったことから、植物園におけるチョウジソウの生息
域外保全と挿し木増殖について報告しておきたい。

生息域外保全
自生地は富山県南砺市の山間部であるが、周辺環境の保全のため詳細は公開しない。
自生地での採取と植物園への移植は 2020
年 5 月 1 日に行われた。直線距離で 300 m
離れた 2 つの集団が確認され、A 集団（図2A）では 10 個体、B 集団では 1 個体の全数採取が行われた。
富山県中央植物園への移植は、日本の植物ゾーンの湿地（低地）
区画での屋外栽培と、バックヤードの冷室人工湿原水槽での鉢栽培に分けて行われた。前者の湿地区画はすでにチョウジソウが栽培展示されていて、ハンノ
キやトネリコの林床で夏には明るい樹陰となることからチョウジソウの移植環境に適しているのが分かっていた。ここに A 集団から最大株の 1 個体（図 2B）
を 4 分割したものと、少し離して B 集団の 1 個体を植え込んだ（図
2C）。なお、既存のチョウジソウは産地が不March 2024

早瀬ほか：チョウジソウの生息域外保全

57

図 2．チョウジソウの生息域外保全．A: 自生地での掘り取り．B: 自生地で最大の個体．C: 屋
外展示園日本の植物ゾーン 湿地の植物（低地）
区画への移植作業．既存チョウジソウの隣接地に植栽し，既存株は撤去．D: バックヤードの冷室人工湿原水槽での鉢栽培．E: 生育・開花した屋外の移植個体．F: 生育した鉢栽培個体．A–D: 2020 年 5 月 1 日．E, F : 2020 年 6 月 3 日．

明瞭であったため、全個体を撤去し、保全個体と交雑するおそれがあるため廃棄処分とした。
一方 A 集団の残りの 9 個体は、適宜株分けしながら鉢植えとし、バックヤードの冷室
人工湿原水槽に配架した（図 2D）。人工湿原
水槽は高層湿原に生育する湿地植物用に設計されたもので、長大な“流し”の上下に電磁58

Bull. Bot. Gard. Toyama

弁付きの給水管と排水管を設置し、タイマー
で給水時間、排水時間を自由にコントロールできるようにしたものである。これにより、
例えば 1 日のうちに 2 回、鉢が 1 時間水没
する時間をつくり、残りは完全に水を抜くというような運用ができる。
移植したチョウジソウは、屋外（図 2E）、
冷室（図 2F）とも活着し、生育状態は良好であった。
なお、発見されたチョウジソウについては、
matK 領域の塩基配列による系統解析の結果
や、富山県中央植物園に移植された保全個体の生育状況が詳しく調べられ、国土交通省北陸地方整備局利賀ダム工事事務所による「利賀ダム環境検討委員会」、「利賀ダム環境モニ
タリング委員会」において報告されていることを付け加えておきたい。

挿し木繁殖
自生地では工事完了後に一部の植生復元が計画されており、その中でチョウジソウの植え戻しも検討されている。保全のためには遺伝的多様性のある、つまり有性生殖によって増殖された苗が必要であるが、多量の移植個体を得るためには、無性生殖による迅速・簡便な増殖法と併用する必要がある。チョウジ

No. 29

ソウについては挿し木による増殖が比較的容易であることが報告されているが ( 冨士田 2017)、富山県産のチョウジソウでも同様に苗生産が可能であるかを検討するため、保全された個体を用いた挿し木増殖試験を行った。
材料と方法
挿し木は 2022 年 7 月 1 日に行った。挿し穂のもととなる茎は、屋外栽培された 1 個
体（A1）から 11 本、バックヤードで鉢栽培されている 1 個体（A4）から 10 本、計 21 本を採取した。方法は、比較のため冨士田（2017）に準拠し、以下の通りとした。茎は 1 本ず
つハサミを用いて 3–4 節で切断し、上・中・下で 3 分割した。切断箇所は葉腋のすぐ上とした。下 2 節に付く葉を外すとともに、蒸散を抑制するために残した葉も半分で切り落とし、挿し穂とした。7 号の平鉢に鉢底網とゴロ土として赤玉土の中粒を入れ、その上に鉢の縁から 1 cm の深さまでバーミキュライトを充填し、十分に湿らせたうえで苗床とした。
発根促進剤は塗布せず、針金の支柱で苗床に下穴をあけた中に挿し穂を挿入した。3 分割した茎の部位ごと、屋外植栽と鉢栽培とで計
6 鉢に 10 または 11 本ずつ、計 63 本を挿し
木した
（表 1）
。作業後は再度潅水し、遮光率

表 1．2022 年 7 月に挿し木したチョウジソウの 2024 年 1 月における結果．

March 2024

早瀬ほか：チョウジソウの生息域外保全

59

図 3．挿し木後の鉢の様子．A: 屋外栽培された個体由来，B: 冷室
で鉢栽培された個体由来の挿し穂．
50% の冷室内の、やや日照が穏やかで、夏季（6 月中旬から 9 月中旬）に夜間冷房
（25°C）の入る栽培棚の下側に置き、以降は苗床が乾かないよう、十分に灌水して管理した（図 3）。
その後、9 cm ポリポットへの鉢上げ（用土は
赤玉土：鹿沼土：日向土＝ 1：1：1）
を 2024
年 1 月 29 日に行い、その際に発根している
挿し穂の数をカウントし、発根率を算出した。

結果および考察
全体の発根率は 88.9％であった（表 1）。なお、今回は挿し木から最初の植え替えまで
約 1 年半経過しているが、冨士田（2017）では 2 か月余りでポリポットに植え替えている
ように、挿し木からより早い時期、遅くとも2022 年の 12 月までには発根していたものと推察される。また、2 回目の越冬中に鉢上げ

60

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29

図 4．2024 年 1 月 29 日に鉢上げした際の挿し穂の発根の様子．矢じりで示したのは挿し穂に由来する部分．A: 2023 年に 1 芽伸長した挿し穂．B: 2023 年に 2 芽伸長した挿し穂．C: 2023
年に生育不良だった挿し穂．スケールバー : 3 cm．

しているため、挿し木翌年（2023 年）に 2 本の当年枝を出している挿し穂も確認されたほか、翌春に伸長する芽も確認できた。そのよ
うな挿し穂でも元の挿し穂は発根した部分で
残っており
（図 4）
、地上部の枝の本数と差し穂の本数とは区別してカウントすることができた。他に図 4C に示したような、挿し木翌年（2023 年）の生育不良が確認された挿し穂があったが、これは発根したものとしてカウントしている。
野外植栽された個体由来の挿し穂が全て発根したのに対し、鉢栽培された個体由来の挿し穂では 30 本中 7 本の挿し穂で発根が見ら
れなかった
（表 1）
。鉢栽培の個体は冷室内の人工湿原水槽の中で管理していたため、水の管理は問題なかったと思われるが、夏季には屋外の個体に対して茎葉がやや黄変する傾向が見られ、挿し穂も同様であった（図 3）。冷
室内は夏季に 50％の遮光下となるのに対し、屋外の植栽個体は林床の、より日照が弱い環境にある。また、冷室内は野外に比べて乾燥しやすく、これらが要因となって、冷室内の個体については挿し穂の材料とした枝が弱っており、挿し木の成功率に影響があったものと考えられる（表 1）。屋外植栽された個体由来の挿し穂では 2023 年に生育不良となった
挿し穂が見られたが、これは鉢上げのタイミ
ングが遅れたことで生じた可能性が考えられ

March 2024

早瀬ほか：チョウジソウの生息域外保全

るほか、鉢栽培された個体由来の挿し穂ではこのような挿し穂は枯死したものと考えられる。また、正確な数値は計測していないが、より太い挿し穂で根量が多く、充実した芽をつけていたほか、茎中部から挿し木を行ったものでは、翌年のシュートの本数が 2 本となった挿し穂が最も多かった
（表 1）
。した
がって、チョウジソウの挿し木に使う挿し穂は、緑色が濃く、茎中部のより太いものから調製するのが適しているものと考えられた。
発根率＝挿し木の成功率とするなら、88.9％と高かったことから、既報（冨士田 2017）と同様にチョウジソウにおいて挿し木は簡単かつ成功率の高い増殖方法であることが示された。
富山県中央植物園のバックヤードで、鉢栽
培によって管理されている 9 株については、大株になりすぎないよう管理の都合上 4–6号鉢で栽培している。これらについても植え替えの際に生じた株分けによって増殖を行う
ことができている。こういった株は随時バッ
クアップとして栽培維持するほか、富山県内の絶滅危惧種についての教育普及を目的とした展示や、植生復元の際に利用する株として活用することができるだろう。
チョウジソウの再発見、生息域外保全、モニタリング調査に関わられた、国土交通省北陸地方整備局利賀ダム工事事務所、いであ株

61

式会社、株式会社建設環境研究所の関係者の皆様、当時の南砺市役所利賀ダム対策室主幹
笠原哲夫氏にお礼を申し上げます。

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富山県中央植物園研究報告○ Tadashi KANEMOTO: Chromosome number of Boehmeria formosana (Urticaceae)
collected from Okinawa-jima Isl., Ryukyu Isls.
The genus Boehmeria Jacq. (Urticaceae) comprises approximately 65 species of trees,
small shrubs, subshrubs, and perennial herbs that are distributed in tropical, subtropical,
and rarely, temperate regions (Chen et al. 2003). In Japan, Ohba (2006) recognized 18 species and 5 natural hybrids, whereas Murata & Yonekura (2012) listed 25 species and one
hybrid.
Cytological studies on species of Boehmeria of Japan were conducted by Okabe (1956,
1963) and Yahara (1983a, b). They concluded that diploids (2n = 28) were sexual andtriploids (2n = 42) were agamospermous. To estimate the distribution of sexual and agamospermous populations in Boehmeria, Okabe (1963) and Yahara (1983b, 1986) examined
the presence or absence of abundant stainable pollen grains in herbarium specimens, corresponding to sexual diploids or agamospermous triploids, respectively. Yahara (1996)
reported B. formosana Hayata from Okinawajima Island on the Ryukyu Islands is a sexual
diploid based on pollen grain examination. Taxonomically, B. formosana is treated as asynonym of B. sieboldiana Blume, an agamospermous triploid species distributed throughout mainland Japan (Yonekura 2016; Ylist 2024). However, the chromosome number ofFig.1. Somatic metaphase chromosomes of Boehmeria formosana from
Okinawa-jima Isl., Ryukyu Isls. (2n = 28). The scale bar indicates 3 μm.

64Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 29B. formosana has not yet been reported and it has not been confirmed whether B. formosana is truly diploid. This study reports the chromosome number of B. formosana from
Okinawa-jima Island on the Ryukyu Islands.
The materials were collected from Mt. Nekumachiji in Ohogimi Village, Okinawajima, Ryukyu Islands, and they were cultivated in pots in the greenhouse of the Botanic
Gardens of Toyama. Two plants were used for the observations. A voucher specimen has
been deposited in the herbarium of the Botanic Gardens of Toyama (TYM). Somatic chromosomes were observed in the meristematic cells of root tips. We fixed 5 mm long freshroot tips in a 3:1 mixture of 99.5% ethanol and glacial acetic acid for 20 h after pretreating
in 0.002 M 8-hydroxyquinoline solution for 8 h at 20°C. The root tips were macerated in 1
mol/L hydrochloric acid at 60°C for 10 s and the meristematic cells were stained with 1%aceto-orcein.
At mitotic metaphase, 2n = 28 chromosomes were counted (Fig. 1). Thus, Boehmeria
formosana is considered diploid with x = 14. Boehmeria formosana in Okinawa-jima,
Ryukyu Isls. is confirmed cytologically as diploid.
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March 2024

Kanemoto：Chromosome number of Boehmeria formosana

65

345, pl. 251–254. Heibonsha, Tokyo. (in Japanese)
Botanic Gardens of Toyama; 42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama City, Toyama 939-2713, Japan.
(kane@bgtym.org)

兼本 正：沖縄島産タイワントリアシの染色体数
イラクサ科カラムシ属のタイワントリアシ
Boehmeria fomosana は、日本、台湾、中国に分布する多年草で、日本では屋久島以南の琉球列島に分布している。カラムシ属には有性生殖を行う二倍体種 (2n = 28) と無配生殖を行う三倍体種 (2n = 42) があることが知られている。琉球列島沖縄島のタイワントリア
シは正常な花粉が観察されることから有性生殖を行う二倍体種と推定され、本土に分布す
る、三倍体で無配生殖を行うナガバヤブマオ
B. sieboldiana の二倍体有性生殖型とみなす見解がある。タイワントリアシは染色体数の報告がないことから真の倍数体レベルは不明であったが、今回沖縄島産の個体で染色体数2n = 28 が算定され、細胞学的にも二倍体種であることが確認された。
（〒 939-2713 富山
県富山市婦中町上轡田 42 富山県中央植物園）

富山県中央植物園研究報告投稿規定（令和 6 年 2 月 1 日部分改定）
1. 投稿資格
論文を投稿できる者は、原則として富山県中央植物園および富山県植物公園ネットワークを構成する専門植物園の職員とする。ただし次の場合は職員外でも投稿することができる。
1) 富山県中央植物園の収集植物または標本を材料とした研究。
2) 研究に用いた植物または標本を富山県中央植物園に寄贈する場合。
3) 富山県の植物に関する調査・研究の場合。
4) 編集委員会が投稿を依頼した場合。
2. 原稿の種類
原稿は英文または和文で、原著 (Article)、短報 (Note)、資料 (Miscellaneous)、富山県中央植物園植物染色体報告 (BGT Plant Chromosome Reports) とする。
3. 原稿の送付
原稿は、テキストは Microsoft Word ファイル (.docx)、表は Microsoft Excel ファイル (.xlsx)、
図は JPEG もしくは Micosoft Powerpoint ファイル (.pptx) の形式とし、研究報告主任編集委員宛(takahasi@bgtym.org) メール添付で送付する。ファイルサイズが 7MB より大きい場合は分割して送付するか、ファイルを収めた電子媒体を編集委員会宛て送付する。
4. 原稿の採否
投稿原稿の採否は、査読者の意見を参照して編集委員会が決定する。編集委員長が掲載を認めた日をもって論文の受理日とする。
5. 著作権掲載された論文の著作権は富山県中央植物園に帰属する。
6. 原稿の書き方
1) 和文は A4 判用紙に１行 40 字、１頁 30 行を標準とする。欧文原稿は A4 判用紙に周囲 3cm の余白を設け、１頁 25 行を標準とする。
2) 体裁：原著論文の構成は以下の通りとする。ただし短報等はこの限りではない。
a. 表題、著者名、所属、住所、連絡先メールアドレス： 和文原稿の場合は、英文も記す。欧文原稿の場合、和文は不要。共著の場合、責任著者 (corresponding author) のメールアドレ
スのみ記載し、氏名と連絡先をアスタリスク（*）で明示する。
b. 英文要旨 (Abstract) とキーワード (Key words) ： 英文要旨は 200 語以内、キーワードは 10語以内としアルファベット順に配列する。
c. 本文 ： 序論、材料と方法（Materials and methods）、結果（Results）、考察（Discussion）、謝
辞の 順を標準とする。序論、謝辞には見出しをつけない。脚注は用いない。補助金関係
は謝辞の中に記す。
d. 和文摘要：欧文原稿の場合、表題、著者名、摘要本文、住所、所属の順で和文摘要をつける。
e. 引用文献 (Literature cited) ： 著者名のアルファベット順に並べる。記載方法は最新号を参照
すること。
f. その他、体裁の詳細は最近号を参照する。
3) 図表：図・写真は、刷り上がりの最大値 ( 140 × 180mm、または 65 × 180mm ) と文字・線のサイズを考慮して作成し、写真は解像度 350dpi 以上とする。組写真の場合は、構成要素の個写真も併せて提出する。説明文は英文とし、まとめて別に記す。和文論文の場合、和文の説明文を併記してもよい。図表の挿入位置を原稿の右余白に指示する。
4) 単位の表示：国際単位系（SI）による。単位の省略形は単数形とし、ピリオドをつけない。
7. 校正
著者校正は初校のみとし、再校以降は編集委員会が行なう。
8. 投稿票投稿に際してＡ４判の投稿票を添える（次頁を参照）。

i富山県中央植物園研究報告
受理日※

種 別（◯で囲む）

年

月

投稿票（A4）
日

採

用

※可・否

原著 ・ 短報 ・ 資料 ・ 編集委員会に一任

著 者 名( 責任著者に〇をつける ) （ローマ字）( 所属機関名 )( 同・英文 )責任著者の所属

（所在地）

または住所
( 同・英文 )（和）論 文 表 題

原

稿

（英）

本文
図
表

枚
枚 ( うちカラー
枚 ( うちカラー枚)
枚)

著者名を含めて和文は 25 字、英文は 50 字以内

ランニングタイトル〒

投稿者住所・氏名TEL
FAX
E-mail

別刷り希望部数部（うち 50 部までは無償）（50 の倍数）※印の欄は編集委員会で記入します
ii

Contents（目 次）
Articles（原著）
Tadashi Kanemoto: Cytological studies on three Elatostema species (Urticaceae)
collected from Lanyu Island, Taiwan…………………………………………………………………1
兼本 正：台湾蘭嶼島産イラクサ科ウワバミソウ属 3 種の細胞学的研究
吉田めぐみ・和田直也：立山浄土山で新たに確認されたタテヤマキンバイ個体群 ……………………7

Megumi Yoshida & Naoya Wada: Newly discovered population of
Sibbaldia procumbens on Mt. Jodo in Tateyama Mountains
吉田めぐみ・和久井彬実：立山一ノ越におけるタテヤマキンバイ個体群の2022–2023 年の短期動態 ……………………………………………………………………………… 13

Megumi Yoshida & Akimi Wakui: Short-term dynamics of Sibbaldia
procumbens population at Ichinokoshi in Tateyama Mountains, 2022–
2023
Note（短報）
高橋一臣 : ヨコハマダケの葉の表皮構造 ………………………………………………………………… 25
Kazuomi Takahashi: Foliar epidermal microstructure of Pleioblastus
matsunoi (Paoceae: Bambusoideae)
和久井彬実 : 立山高山帯におけるイワカガミの繁殖特性……………………………………………… 31

Akimi Wakui: Reproductive traits of Schizocodon soldanelloides var.
soldanelloides in the alpine zone of Tateyama Mountains in Toyama
Prefecture
志内利明 : 中国雲南省産ハッポウジュにおける種子の発芽特性と低温保存耐性 …………………… 37

Toshiaki Shiuchi: Germination characteristics and low-temperaturestorage tolerance of Duabanga grandiflora seeds introduced from Yunnan,
China
西村幸芳 : 展示温室で確認された微小害虫とその土着天敵 …………………………………………… 45

Sachika Nishimura: Occurrence of small insect pests and the natural
enemy in the greenhouse of the Botanic Gardens of Toyama
Miscellaneous（資料）早瀬裕也・和久井彬実・中田政司：富山県産絶滅危惧種チョウジソウ（キョウチクトウ科）の生息域外保全と挿し木増殖………………………………………………………… 55

Yuya Hayase, Akimi Wakui & Masashi Nakata: Ex-situ conservationand propagation by cuttings of Amsonia elliptica (Apocynaceae),
an endangered plant of Toyama Prefecture
BGT Plant Chromosome Reports（富山県中央植物園植物染色体報告）
Tadashi Kanemoto: Chromosome number of Boehmeria formosana (Urticaceae)
collected from Okinawa-jima Isl., Ryukyu Isls. …………………………………………………… 63
兼本 正 : 沖縄島産タイワントリアシの染色体数
投稿規定 ……………………………………………………………………………………………………… i
投稿票 ………………………………………………………………………………………………………… ii

All inquiries concerning
the Bulletin of the Botanic Gardens of Toyama
should be addressed to the Editor:
Masashi Nakata
Botanic Gardens of Toyama
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi,
Toyama 939-2713,
JAPAN

富山県中央植物園研究報告第 29 号

令和 6 年 3 月 28 日
富山県中央植物園 園長 中 田 政 司〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
発 行 所 公益財団法人 花と緑の銀行〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
印 刷 所 冊子印刷ドットコム〒 630-8126 奈良県奈良市三条栄町 9-18
発 行 日
編集兼発行