心身科学 第 9 巻第 1 号（49 57）（2017）

運動時の交感神経調節­Microneurography による観察­
齊藤

滿＊１）

交感神経活動は運動時に高まり、血圧、心拍数の増加と末梢血管収縮の調節に寄与する。この調節のしくみについては、未だ不明な点が少なくない。運動時の交感神経活動亢進には二つの経路が関係する。一つは、セントラルコマンドであり、大脳皮質運動中枢で始まる運動の意志が交感神経活動を高める最初の活動である。この活動は運動神経を刺激し筋活動を引き起こすのと並列に交感神経活動を高める。二つは、筋活動にともなう代謝産物に反応する筋代謝受容器と機械刺激に反応する機械受
容器からの神経活動により交感神経活動を高める経路である。現在、微小神経電図法により骨格筋支
配の交感神経活動（MSNA）をヒト覚醒下で直接観察することができるようになり、運動時の交感神経活動調節に関する知見が多数蓄積されてきている。運動時の MSNA 反応には、静的運動、動的運動、
上肢や下肢運動、運動形態、運動強度、運動時間、運動姿勢など多数の要因が関わり、これらの多くの因子が統合された結果できまる。静的ハンドグリップ運動では、セントラルコマンドと筋代謝受容器反射が MSNA を強力に高める。しかしながら、運動姿勢が変わると重力の影響で、MSNA の反応性は大きく変わる。動的運動では上肢、下肢に関わらず運動強度に比例して MSNA は疲労困憊まで高まる。しかし、起座位自転車運動の場合、運動強度が最大酸素摂取量の 40% 以下では安静時より低下する。この反応は筋活動にともなう筋ポンプの促進で静脈還流が高まり心拍出量が増え、心肺圧受容器が刺激されるためである。最大運動に近い激運動ではセントラルコマンドが MSNA を高める
最も大きな要因である。さらにセントラルコマンドは運動維持のために働き、間接的に活動筋代謝受容器を刺激し続ける。これに対し、小筋群のダイナミック運動では、MSNA 反応はセントラルコマ
ンドより代謝受容器反射の関与が大きい。運動時の MSNA は静的運動、ダイナミック運動に関わらず、多数の要因が関わり調節される。これらの多く要因が交感神経調節にどのように関わるのか、研究成果の蓄積が比較的少ない有酸素運動での発展が望まれる。
キーワード：自律神経、筋交感神経活動、静的運動、動的運動、筋代謝受容器、セントラルコマンド、
動脈圧反射のシステムが大きな役割を果たす 19）。セントラルコ

Ⅰ．はじめにマンドは骨格筋収縮を引き起こす運動神経活動と並列に視床下部自律神経中枢および延髄心循環中枢へ神経

運動は交感神経活動を高める。これは血圧、心拍数、活動を送り、交感神経活動を亢進する 57）。一方、筋血管抵抗を高め、運動に必要な酸素や栄養を活動筋に反射は活動筋内の代謝受容器および機械受容器からの供給するための反応である。運動時の神経性循環調節

感覚信号が視床下部および延髄循環中枢を刺激し自律に対するヒト交感神経活動亢進のメカニズムの追求は

交感神経活動を亢進する 20）。

1910 年代 １ ）17）に始まり、この調節には皮質運動中枢が起源となるセントラルコマンドと活動筋反射の二つ＊ 1 ）愛知学院大学心身科学部健康科学科（連絡先） 齊藤 滿 愛知学院大学心身科学部健康科学科 電話 0561-73-1111 内線 3434 メールアドレス saitman@dpc.agu.ac.jp― 49 ―齊藤１

滿

証され、運動時の MSNA 反応に関する基本的な仕組

ヒト交感神経活動の観察
運動は静的運動、動的運動、上肢や下肢運動などの運動形態、発揮筋力や酸素消費量で表わされる運動強みが明らかにされた。これらの成果はレビューとして報告されている 20）27）47）58）。

度、一過性から長時間の運動まで、運動容態は様々でしかしながら、経験と技術が必要な微小神経電図法

ある。交感神経活動出力はこのような多様な運動に応の特性から、安静や臨床応用に比べ、運動への応用はじて調節される。

少ない。しかも、動きの少ない静的運動の研究が大半

交感神経による循環調節研究は交感神経活動の反応であり、動きの大きい動的な運動、下肢運動、さらにを表す血圧あるいは血管抵抗（血流）変化の観察から

有酸素運動のような全身運動を対象とした研究はまだ

始まり １ ）３ ）、その後、血中ノルアドレナリンが交感

限定的である。近年、健康運動、心循環系疾患治療あ10）。しかし、いずれ

るいはリハビリテーション運動として広く用いられるも間接的な指標であることから、交感神経活動の直接

有酸素運動は、体力だけでなく恒常性維持調節に中心記録が望まれた。1960年代後半 Hagbarth と Vallvo ９ ）的な役割を果たす自律神経系に大きな効果をもたらす

により微小神経電図法が開発され、交感神経活動の直可能性が指摘されている 14）。このレビューでは、こ神経活動指標として用いられた接観察が可能となった７）。この手技は覚醒下のヒト骨

れまでに明らかにされている運動時の交感神経亢進機格筋支配の交感神経（筋交感神経活動：MSAN）にタ

序を踏まえ、さまざまな運動時の交感神経活動反応を

ングステン針電極を無麻酔、経皮的に刺入し神経活動概観することで、運動時の神経性循環調節について考を記録する技法である。これにより安静および運動時える。

の交感神経調節研究が飛躍的に進展した。1980 年代に入り、これまでの間接的な方法による運動時の交感

２

神経活動調節に関する知見は本手技を用いて次々と検図１

運動時の交感神経活動亢進メカニズム

運動時の循環反応は静的運動と動的運動とでは大き筋交感神経活動記録例
上段；筋交感神経活動原波形、中段；0.1秒間の全波整流積分波形、下段；心電図波形（齊藤資料より）― 50 ―

運動時の交感神経調節

図２

静的ハンドグリップ運動時の筋交感神経活動記録例
上段；動脈血圧（ABP）（フィナプレスによる指動脈血圧変化）、中段；筋交感神経活動積分波形（MSNA）、
下段；ハンドグリップ張力（SHG）（齊藤資料より）く異なる。静的運動は著しい動脈血圧の上昇と血管抵Ⅱ抗の増強、そして相対的に少ない心拍数増加が特徴で運動時の MSNA 反応

あり、動的運動は運動強度に応じた心拍数、動脈血圧、そして緩徐な総末梢血管抵抗の増加が特徴である 25）。

１

１）

Alarm と Smark（1937 年） はハンドグリップ運動終

静的運動1 ）運動強度と時間了直前に活動腕血流を阻止すると運動で上昇した高い

上肢、下肢の運動に関わらず静的運動時には MSNA

動脈血圧が維持されることをはじめて示し、活動筋は高まる 18）31）47）。しかし、MSNA は運動開始から遅からの反射入力が交感神経活動を高めることを間接れて増加する。最大握力（MVC）の30％張力発揮のハ的に証明した。この反応が交感神経を介することを、

ンドグリップ運動では運動開始から0.5〜 1 分遅れ 18）、

Mark たち（1985 年）18）が MSNA の直接観察により初最大努力でも 5 〜 10 秒遅れる 11）。その後は、一定17）めて報告した。また、
Krogh と Lindhard（1913年） は、の張力が維持できなくなるまで運動時間経過に伴い運動開始から素早く呼吸循環反応が高まるのは脳からMSNA は亢進し続ける 22）31）38）。この背景には、筋活の運動指令が関係するというセントラルコマンドの概動にともなう代謝産物の蓄積 52）と同時に筋疲労に抗念を提唱した。Victor たち 53） は、末梢運動神経活動する運動努力（セントラルコマンド）38）43）45）そして運を麻酔遮断した疑似ハンドグリップ運動を行い活動筋

動神経活動 46） の増加が関係する。一定張力発揮時にからの反射入力を抑え、MSNA を観察し、高まるこ

は、MSNA の上昇と並行して血圧が上昇し（図 2 ）、とを示した。これにより、運動時の MSNA 亢進には下腿血流が低下する 36）48）。

セントラルコマンドが関わることを確かめた

53）56）

静的運動時の MSNA 活動は発揮張力に比例して。

MSNA は末梢血管抵抗を調節して血圧を一定保つ
重要な役割を果たしている。このため、循環中枢は、

増 加 す る が 31）、15％ 以 下 の 発 揮 張 力 で は 増 加 し ない 47）。

常時、動脈圧受容器および心肺圧受容器から強力な抑制性入力を受け、交感神経活動を調節する。この結2 ）測定姿勢

果 MSNA は心拍に同期したバースト発射活動を示し、ハンドグリップ運動の MSNA 反応は測定姿勢の影さらに動脈血圧の上昇、下降の変動に応じて抑制、促響を受ける。25~30%MVC のハンドグリップ運動を仰進する（図 1 、2 ）。

臥姿勢で行うと運動前安静レベルより高まるが、立位では最初の 1 分は低下し、その後安静レベルに戻る 37）。
下腿伸展運動では、
仰臥姿勢 35）、起座姿勢 22）23）ともに、― 51 ―

齊藤

運動開始後安静レベルより活動は減少する。起座姿勢
では運動開始 1 分後から上昇し始める滿

り大きな違いがみられる。

21）23）。これは1 ）ハンドグリップ運動

重力の効果で血液が下肢方向へ移動し、心肺圧受容器の脱刺激が生じることによる

13）30）39）

最大握力の 25％張力に相当する錘を毎分 60 回の頻。

度で 2 ㎝持ち上げる等張性筋収縮運動では MSNA の3 ）活動筋量と筋線維増加は運動開始から数分間はみられない 32）。同様に、運動は低い筋力から高い筋力を発揮する運動まで

25％ MVC の等尺性筋収縮を毎分 12 回（ 2 秒収縮、3発揮筋力に応じて活動筋量は大きく変化する。運動秒弛緩）の頻度で繰り返しても高まらない ２ ）。しかし、時の MSNA 反応は活動筋量の影響を受け、活動筋量

この運動を 30 分間続けると運動開始 20 分から MSNAに比例して MSNA 活動は増加する

44）。指ピンチ運動は高まる。この時、血中乳酸値の増加は認められないまたはハンドグリップ運動を疲労困憊まで続けると運ことから筋機械受容器反射が関与したと考えられてい動努力感は同じにも拘らず、ハンドグリップ運動のる ２ ）。

MSNA 活動は高くなる 45）。静的筋収縮時の MSNA 増加には活動筋量がより大きな効果を及ぼす。

2 ）腕クランク（エルゴメータ）運動は筋線維分布の異なる前腕筋、足背屈筋、腕クランク運動の場合、最大作業能 49）55） または足底屈筋の静的筋収縮の MSNA を比較し、速筋線維

最大酸素摂取量 8 ） の 30％以上の運動強度になると分布割合の多い前腕筋運動の活動が最も高く、最も低MSNA は高まるが、それ以下では高まらない 49）55）。

い足底屈運動が最も低いことを認め、活動筋線維の違この運動強度は、静的ハンドグリップ運動で報告され

いが MSNA 調節に影響するとした。

ている MSNA 増加の閾値 15％ MVC より高い。この

Saito

28）

違いは、 １ ）随意最大筋力と最大作業能という異な4 ）左右差る負荷を算定基準としていること、 ２ ）運動様式の利き腕と非利き腕ハンドグリップ運動を疲労困憊、違い、即ちクランク運動では活動筋血流は十分確保さまたは最大努力で行った際の MSNA 反応について幾れるが静的運動では筋収縮による血管の圧迫で血流が

42）

、非利き

減少あるいは停止する。実際、腕クランク運動中に上腕が高い 51）、左右に関係なく大脳半球側できまる 29）、

腕部をカフで圧迫すると軽負荷運動でも MSNA は高と、一致した結果は得られていない。身近な運動であまる 54）。 ３ ）運動姿勢の影響、即ち腕クランク運動

り、自律神経機能テストとして広く応用されることか

は起座姿勢、ハンドグリップ運動は臥位姿勢、が挙げらさらに検証が望まれる。

られる（静的運動：姿勢の影響参照）。

つか報告されているが、両側の差はない

5 ）要約：静的運動3 ）下肢のダイナミック運動

静的運動では、心拍数および心拍出量の増加は比較（ 1 ）運動強度と姿勢の影響的小さいことから、圧受容器反射の MSNA に対する

30 ワット強度の片脚膝伸展運動を起座姿勢で行っ効果を除けば、セントラルコマンドと活動筋反射がた際の MSNA は、運動開始から〜 1 分は安静レベル

MSNA 反応の大きさをきめる重要な因子である。しより低下し、その後は運動前安静レベルに回復するもかし、仰臥位と起座位、立位姿勢では重力の影響で血ののそれ以上増加しない 24）。しかし、同様の運動を液分布が偏倚し、循環動態が大きく変わり動脈血圧お臥位姿勢で行うと運動開始から終了まで安静値との差

よび心肺圧受容器反射入力が修飾され、MSNA 出力はみられない 24）。これに対し、仰臥姿勢の片脚クラン

は大きな影響を受ける。したがって、測定時の姿勢をク運動を 0 、25、50 ワットの強度で行うと低い強度で考慮して運動時の MSNA 反応に対するセントラルコは低下するが 50 ワットでは安静値と差がなくなる 35）。

マンドおよび活動筋反射入力の影響を判定する必要が自転車運動では、リカンベントまたは起座姿勢のある。

結果が報告されている。軽強度（最高運動強度の 9〜 14% ま た は 最 大 酸 素 摂 取 量 の 40％ 以 下 ） で は、

２

MSNA は安静値より低下する ４ ）41）。

動的運動

動的運動の MSNA 活動は、上肢運動、下肢運動、ダイナミック運動時の MSNA 反応は静的運動に比運動強度・時間、収縮頻度など、運動様式の違いによべて複雑な変化を示す。この背景には単関節運動ま― 52 ―

運動時の交感神経調節

たは複関節運動に関わる活動筋量と動きの違い 24）35）、35）41）

運動姿勢（重力効果）（ 2 ）運動時間

さらに静脈還流の増加にと5 から 10 分の間で MSNA が高まらない軽強度運動

もなう前負荷および後負荷変化が動脈および心肺圧受（40%VO 2 max）を長く（30 分間）続けると運動開始

容器反射入力を修飾することが関係する 16）25）。

〜 10 分後から MSNA は高まる 40）。この時、血中乳酸

4値は上昇しないが、体温の上昇と軽度の動脈血圧低下
4 ）有酸素運動がみられる。このことから、MSNA の亢進には温熱（ 1 ）運動強度

反射と圧受容器反射が関わると考えられる 40）。長時

有酸素運動として用いられる自転車エルゴメータ運間運動にともなう MSNA 増加には、活動筋への血流動の MSNA は酸素摂取量に比例して疲労困憊に到る供給増より運動に伴う体内の血流再配分調節の意義を

12）34）

まで高まる（図 3 ）4。軽強度に相当する最大酸素もつといえる。

摂取量（VO max）の 40% 強度（心拍数 110 拍 / 分相2（ 3 ）筋収縮頻度当）では、MSNA は安静値より低下または同水準で4。運動強度が 40%VO 2 max を超えると曲線的

Katayama たち 16） は、自転車運動時の酸素摂取量に活動は高まり、VO 2 max に近い疲労困憊時点ではを一定に保ち、ペダル回転数を毎分 60 回と 80 回に変

ある

41）

4

安静の 800％に達する

26）

えて MSNA を観察した。その結果、高いペダル回転。

数の MSNA 反応が低い回転数より低下することを報告した。このことはエネルギー代謝量が等しいにも拘らず筋収縮リズムが静脈還流量を変化させた結果、圧受容器を介して MSNA 反応に差を生じさせたといえる（「姿勢の影響」参照）。
5 ）複合運動
歩きながら腕で荷物を運ぶように、下肢と上肢が同時に働く複合運動がある。Secher たち 50）は脚自転車
運動中に腕クランク運動を加えると血中ノルアドレナ
リン濃度が高まることから、腕運動が交感神経活動を高めたと結論した。Saito たちは 33）、この運動の模擬として軽いダイナミック底屈運動に高強度のリズミッ
クハンドグリップ運動を加える運動系で MSNA を直接観察し、腕運動を加えると MSNA が高まることを確認した。この結果は、複数の筋群が同時に活動する運動ではより高い運動強度を発揮する筋からの反射が MSNA 出力をきめる主たる要因となることを示した 15）。
6 ）伸張性収縮
１ レペテーションマキシマルの 50% 強度のアーム
カール運動を短縮性筋収縮と伸張性筋収縮で実施した際の MSNA 反応を比較すると伸張性運動の反応が低
図3

起座姿勢自転車運動時の運動強度に伴う筋交感
神経活動変化
安静後、毎分20watt のランプ負荷を疲労困憊まで実施した記録．C; 疲労困憊ポイント、Q; 運
動停止、Wpeak; 最高作業強度、HR; 心拍数,
BF; 筋交感神経バースト活動数（バースト数 /分）、ECG; 心電図、EMG; 外側広筋表面筋電図、
MSNA; 筋交感神経活動. Saito ら（1999）34）

い ５ ）。この反応は、短縮性筋収縮に比べて伸張性筋収縮運動の運動努力が小さいためセントラルコマンドが弱くなること、および筋のエネルギー代謝量が短縮性
収縮運動に比べて小さいことが関係する ５ ）。

― 53 ―

齊藤滿7 ）要約 : ダイナミック運動

sympathetic nerve activity. J Appl Physiol, 86, 558­563.

小筋群のダイナミック運動では、活動筋反射および

６）Cui J, Blaha C, Moradkhan R, Gray KG, & Sinoway, L.I.,

セントラルコマンドによる MSNA 調節が優位であり、（2006）Muscle sympathetic nerve activity responses to運動にともなう循環動態の変化にともなう影響は相対dynamic passive muscle stretch in humans. J Physiol, 576,

的に小さい。しかし、臥位、起座位、立位のように運625­634.

動時の姿勢は MSNA の反応性に大きく影響する。大７ ）Delius, W., Hagberth, K.­E., Hongell, A., & Wallin, B.G.,

筋運動では軽運動から最大運動まで運動強度に比例し（1972）General Characteristics of sympathetic activity inて MSNA は高まる。運動強度が低い段階では静脈還

human muscle nerve. Acta Physiol Scand, 84, 65­81.

流と心拍出量の増加で循環動態は大きく変わり、圧受８ ）Fadel, P.J., Ogoh, S., Watenpaugh, D.E., Wasmund, W.,

容器が刺激されるため反射性に MSNA が抑制される。

Olivencia­Yurvati, A., Smith, M.L., & Raven, P.B.,（2001）

60% VO max を超える高強度運動では、無酸素性代

Carotid baroreﬂex regulation of sympathetic nerve activity

謝が加わり急激に MSNA が高まる。最大運動に近い

during dynamic exercise in humans. Am J Physiol Hert

激運動では筋反射に加えセントラルコマンドがCirc Physiol, 280, H1383­H1390.

4

2

MSNA 亢進の大きな要因となる。

９）Hagberth, K.­E., & Vallbo, A.B.,（1968）Pulse andrespiratory grouping of sympathetic impulses in humanⅢ

まとめmuscle nerves. Acta Physiol Scand, 74, 96­108.
10）Hggendal, J., Hartley, L., & Saltin, B.,（1970）Arterial

身体運動は運動形態、運動強度、時間、活動筋量、noradrenaline concentration during exercise in relation to

筋収縮頻度、運動姿勢など、運動条件はきわめて多the relative work levels. Scand J Clin Lab Invest, 26, 337­

様であり、これに対する MSNA 調節はセントラルコ

342.

マンド、活動筋代謝、機械受容器、圧受容器反射の調11）Hashimoto, I., Miyamura, M., & Saito, M.,（1998）

節系だけでなく、筋収縮そのものによる循環動態変

Initiation of increase in muscle sympathetic nerve activity

化、あるいは重力（姿勢変化）が大きく影響すること

delay during maximal voluntary contraction. Acta Physiolが明確となった。このような複雑な調節系のなかで、

Scand, 164, 293­297.

MSNA がどのように決定され、役割を果たすか明ら

12）Ichinose, M., Saito, M., Fujii, N., Ogawa, T., Hayashi,

かにすることは、運動時循環の神経性調節を理解する

K., Kondo, N., & Nishiyasu, T.（2008）Modulation of

うえで重要である。

the control of muscle sympathetic nerve activity during
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Journal of the Institute for Psychological and Physical Science, Vol. 9 , No. 1 , 49 57, 2017

Sympathetic adjustments to exercise: insightsfrom microneurographic recordings
Mitsuru SAITO
Abstract
The sympathetic nervous system is activated during exercise, and its neural output contributes
to an increase in blood pressure, heart rate and peripheral vasoconstriction. The neuralmechanisms that activate the sympathetic nervous system during exercise are not completely
understood. Two basic theories of neural control have evolved. The ﬁrst is the central commandtheory, suggesting that both neural motor and sympathetic activation occur in parallel. A
volitional signal emanating from the central motor area leads to increased sympathetic activation
during exercise. The second is the sympathoexcitation theory which states that the dischargeof mechanically and chemically sensitive afferents in the muscles increases during exercise.
Direct recording of the muscle sympathetic nerve activity（MSNA）using microneurography has
substantially advanced our knowledge of the sympathetic adjustment to exercise in humans.
The patterns of MSNA responses to exercise depend on the collective inﬂuences of a number offactors: mode（i.e. isometric or dynamic muscle contractions , intensity and duration, muscle
fatigue, exercise limb, and body position.

During isometric forearm exercise, central commandand the muscle metaboreflex are key factors determining increased MSNA. However, thepatterns of MSNA responses vary according to body position such as the gravitational stress.
During dynamic arm or leg exercise, MSNA increases in proportion to the exercise intensity
until exhaustion. However, MSNA decreases during bicycle exercise at light intensity（ >40%of maximal oxygen uptake , in a sitting position, where this response is greatly determined byperturbations of cardio-pulmonary baroreflex activity that are induced by increased cardiac
output, caused by muscle pump enhancement. During near maximal exercise intensity central
command is the principal factor in stimulating the sympathetic activity and for continuing theexercise and also in indirectly stimulating muscle metaboreflex. On the other hand, during
dynamic exercise performed with small muscle mass, MSNA is mainly determined by the muscle
metaboreﬂex rather than the central command. It is concluded that although MSNA response
during isometric or dynamic exercise is modiﬁed by a number of factors, further research isneeded to conﬁrm the precise details of sympathetic neural control of the circulation during
dynamic exercise, especially aerobic exercise.
Key words: autonomic nervous system, muscle sympathetic nerve activity, static exercise,dynamic exercise, muscle metaboreceptor, central command, arterial baroreﬂex― 57 ―