博 士 （ 水 産学 ） 篠原 現 人
学 位 論 文 題 名ComparativeMorphologyandPhylo
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tedTaxa(Pisces：Scorpaeniformes)（ アイ ナメ 亜目 魚 類と その 近縁群の比 較 形 態 学お よ び系 統 分類 学 的研 究 ）学 位論文内容の 要旨
アイナメ類は比較的小さな分類群で，5属12種が認められている。これらのアイナメ類は北太平洋に固有で，一般に底生性で沿岸域に生息するが，中には沖合表層域に出現する種もいる。これ らの うち 数種 は大量に漁獲されるために産業的に重要種となっている。
本魚類は Regan（1913)の分類学的研究以降アイナメ亜目としてカサゴ目内のひとっの自然群とされてきた（例えば，Berg，1940；Rutenberg，1962；Quast，1965)。しかし，その単系統性にっいては考察されておらず，従って，アイナメ亜目が単系統群であるか否かにっいては充分な根拠に基づぃた見解がない。
このような状況の下，アイナメ亜目魚類の系統学的位置にっいては外部形態の類似性から本亜目魚類がギンダラ類と近縁であるとの考えが一般的になっていた（例えば，JordanandEver・mann，1898；Lindberg，1971；Nelson，1976)。しかし，Quast（1965)は一部の骨格系の比較から，本亜目魚類はカジカ類と近縁であるという画期的な考えを示した。この考えはGosline(1971)やNelson(1984）により支持されている。
他方，本亜目内の系統類縁関係に関しては研究が皆無である。しかし，亜目内の分類学的取扱
いをみると ，Jordan and Evermann（1898)はアイナメ科，オフィオ ドン科，オキシレビウス科および ザニオレピス科の4科を認め たが，Regan（1913)とBerg（1940)
はこれらをアイナメ科として統合した。また，Schultz andDeLacy（1935―1936)はアイナメ科およびオフィオドン科の 2科に分割したが，近年，Quast（1965)はアイナメ科とザニオレピス科の2科を認めている。

以上のように，本亜目はカサゴ目内での系統学的な位置が不明で，亜日内の類縁関係が解明され てお らず ，従 って ，亜 目内 の分 類体 系に 一定 の見 解 がな いの が現 状で ある。
以上のことから，本研究は全骨格系fまもとより筋肉系，神経系などできるかぎり多くの形質を用いて，これらの魚類の単系統性を検討し，系統類縁関係を明らかにし，類縁関係に基づいた分類体系を確立することを目的として行われた。
研究に用いた魚類は本亜目に含まれる5属12種および他のカサゴ目魚類36属38種でその成魚を比較解剖し，骨格系，筋肉系，神経系および外部形態にっいて分析を行った。系統類縁関係の推定には分岐分類学的手法を用いた。属間の形質の極性はアイナメ亜目を含むカサゴ目のさらに上位の分類単位である棘鰭上日の基本状態を推定し，その状態と比較することにより決定した。本
亜目中最大の種数を持っアイナメ属魚類の種間関係の推定にっいては本研究で求められた属以上の類縁関係から外群比較法により極性を決定した。
本研究ではアイナメ亜目を含むカサゴ目属間で53個，アイナメ属種間で17個の派生形質を採択
し てこ れら を分 析 し， 以下 の分 岐関 係 を得た（図） 。本研究の結果を以下に要約 する。
1）アイナメ亜目の単系統性の検討
従来多くの研究者により扱われてきたアイナメ亜目fま側系統群で，この群はカジカ亜目を含めて 単系 統群 にな る。 このことから従来 のアイナメ亜目の単系統性は否定された。
2）アイナメ亜目の系統学的位置
従来の本亜目魚類はギンダラ類よりもカジカ類に近縁であることが判明した。また，本亜目と近縁と考えられてきたギンダラ類はアイナメ亜目十カジカ亜目と姉妹群になることが明かにされた。
3)アイナメ亜目内の系統類縁関係
従来のアイナメ亜目は系統的に異なった2っの群―ザニオレピス属等を含むザニオレピス群およびアイナメ属等を含むアイナメ群―で構成される。
4）ザニオレピス群の類縁関係
ザニオレピス群はザニオレピス属2種とオキシレビウス属1種からなり，この群の単系統性は角骨の上向突起が退化するなど2個の派生形質で支持される。この群はアイナメ群十カジカ亜目と姉妹群関係にある。
5)アイナメ群の類縁関係
アイナメ群はアイナメ属，ホッケ属およびオフィオドン属を含む。この群の単系統性は前鰓蓋骨の鰓蓋下顎管域が閉顎筋に覆われるなど3個の派生形質で支持される。この群はカジカ亜目と‑649

カ サ ゴ 亜日コチ亜目
ギンダラ亜目ホッケ
キ タ ノホ ッケ
エ ゾ ァイ ナメ
アラスカアイナメ
ウ サ ギ ァイ ナ メス ジ アイ ナメ
アイナメ
クジメ

カジカ亜目

姉 妹群 にな り，胸 鰭の腹 側立筋 が退 化する ことな ど6個の派 生形質 を共有 する 。また ，アイ ナメ
属は オフア オド ン属よ ルホッ ケ属に 近縁 である 。さら にアイナメ属内でIまエゾアイナメが最も早期に 他種か ら分 岐し， アラス カアイ ナメ が次に 分かれ る。ウ サギア イナ メはスジアイナメと，クジメ はアイ ナメ と姉妹 群関係 になる 。
6）ザニ オレ ピス群 ならび にアイ ナメ群 の動 物地理
分 岐関係 および 現在の 分布域 の分 析から ザニオ レピス 群は ブリテ ィッシ ュコ口ンビアからカリフォ ルニア 沿岸 域に起 源を持 ち，そ の祖 先が分 布して いた海 域を中 心に 分布を拡大したと推定される 。他方 ，ア イナメ 群の起 源はア ラス カ湾近 海と推 定され ，この 海域 から西方または南方へ分散し ，分布 を拡 大した と考え られる 。
7)
分 類体系
本 研究で はザニ オレピ ス群に ザニ オレピ ス亜目 を新設 し， ザニオ レピス 科を設けた。一方，アイナ メ群に はア イナメ 亜目を 当て， アイ ナメ科 とする 以下の 新分類 体系 を提唱した。この分類体
系 は 従 来の ア イ ナ メ 亜目 が 自 然 群 であ る と す る 過 去の い ず れ の 研究 と も異 なるも のであ る。

650ー新 分類 体系 （ ＊は 本研 究 で新たに提唱する亜 目）
OrderScorpaeniformesカサゴ 目
Subor（ lerSC0r
paCnoideiOピ 門SHNelS0n，1984） カサ ゴ亜日SuborderP
latyCephaloi
dei（Sピ ぬ Sば NelSOn，1984）コ チ亜日
Subo
rder
Anop
lopo
ma
toidei（Sピ門SHNelSOn，1984）ギンダラ亜目
＊Su
bord
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Za
niol
epi
doidei ザニ オレピ ス亜日Family
Za
niol
ep
id
idae ザ ニオレ ピス科GenusZ
a門f〇Z
印 む ザニオ レピス 属
Genu
S〇づセ6；〃 ゴ オキシ レピウ ス属
SuborderHeXa
gran】moidei アイナ メ亜目
FamilyHeXagrammidae アイナ メ科
GenuSf
ねズ ロgr口〃 2′ぬ 〇5 ア イナメ 属
Genu
SP胞Hr〇grロ〃2m
甜 S ホッ ケ属
Genu
Sくゅ´zf〇Cめ 門 オフィ オドン 属
SuborderCOttoideiOピ 門 5HNelSOn， 1984・ ） カ ジ カ 亜 日

学位論文審 査の要旨
主査
副査
副査

尼岡邦夫
箕田 嵩
仲谷一宏

教授
教授
助 教授

ア イナ メ類は カサゴ 目に属 する 比較的 小さい 一群で ，5属12種 が知ら れてい る。本 類は北 太平
洋にの み分布 する 底生性沿岸魚で，産業的重要種を含んでいる。
本類の 系統に 関する 研究は 断片 的にな されて いるが ，総 合的に なされた研究はないためにの類は 単系統 群で あるか さえ不 明であ る。一 方， 本類の 系統的 位置関 係にっいて，外部形態の類似 や一部 の骨格 の比較 から求 めた ものは あるが ，一定 の見 解に到 達していない。また，本類内の系 統類縁 関係 は過去 におい て全く なさ れてい ない。 従って 本類の 分類体系は極めて安定性に欠けた もので ある 。
本論 文はア イナ メ類5属12種 ，他の カサゴ 目魚 類36属38種を比 較解剖 し，全 骨格系 ，筋 肉系神経 系など から得 られ た53派生 形質を 用い て，分 岐分類 学的手 法によ って分析を行った。極性は651

棘鰭上目の基本状態を推定して决定した。また，種間関係の推定は本研究で得られた類縁関係から外群比較法により行った。
本研究は本類の単系統性を検討し，系統的位置を明確にした後，本類内の系統類縁関係を求めている。さらに，この関係を現在の各種の分布域から検討を加え，本分岐関係から分散の経路を推 定し てい る。 最後 に， その 関係を反映した新分類体系を提唱している。
かかる内容の本論文の審査に当たり，主査，副査が特に評価した結果を要約すると次のようである。
（1）単系統性にっいて，従来のアイナメ亜目は側系統群であり，この群はカジカ亜目を含めることによって単系統群を構成することを明らかにした。
（2）系統的位置にっいて，本類は従来ギンダラ類と近縁とされていたが，カジカ類により近縁．である。本類とカジカ類を合わせた群がギンダラ類と姉妹群を形成することを明らかにした。
（3）系統類縁関係にっいて，得られた分岐関係から従来のアイナメ亜目は系統的に異なったザニオレピス属などを含むザニオレピス群とアイナメ属などを含むアイナメ群からなることを明らかにした。前群は角骨の上向突起が退化するなどの2個の派生形質を共有し，ザニオレピス属とオキシレビウス属に分岐した。さらにザニオレピス属はZaniolepisfr
enataとZ．
latipinnisに分岐した。アイナメ群は前鰓蓋骨の鰓蓋下顎管域が閉顎筋で覆われるなどの3個の派生形質で支持され，カジカ亜目魚類と姉妹群関係を形成する。これらの姉妹群は胸鰭の腹側立筋が退化するなどの6個の派生形質を共有する。アイナメ群はまずオフィオドン属，次にホッケ属，最後にアイナメ属が分岐した。アイナメ属はオフアオドン属よルホッケ属に近縁である。ホッケ属はホッケとキタノホッケに分かれた。アイナメ属内ではエゾアイナメがもっとも早く分岐し，次にアラスカアイナメ，最後にウサギアイナメとスジアイナメがアイナメとクジメから分かれた。アイナメはスジアイナメやウサギアイナメよりもクジメに近縁である。
（4）動物地理との関係にっいて，本類の分岐関係と現生種の分布域の分析から，ザニオレピス群はブリティッシュコ口ンビアからカリフォルニア沿岸域に起源を持ち，この海域を中心に分布域を拡大した。他方，アイナメ群はアラスカ湾近海に起源を持ち，そこから西方と南方へ分散し，分布域を拡大したと推定した。
（5）分類体系に関しては，ザニオレピス群に対して亜目を新設し，それにザニオレピス科を設け，サニオレピス属とオキシレビウス属を含ませた。アイナメ群に対してはアイナメ亜目，アイナメ科を当て，アイナメ属，ホッケ属及びオフアオドン属の3属を含ませた。このよう652

に本類を2亜目2科5属12種とする新分類体系を樹立した。この分類体系は過去のいずれの体系とも異なるものである。．
以上のように，本論文は極めて混乱していたアイナメ亜目魚類を明確に定義づけ，本類の系統的位置を明かにした後，本類内の系統類縁関係を樹立した。さらに，本研究で得られた系統類縁関係と動物地理との関係を明らかにした。そして最後に，本亜目魚類に対して新分類体系を提唱した。これらのことは魚類の系統分類学の分野に貴重な貢献をなしたものと高く評価された。
以上の点を主査，副査が評価し，申請者が博士（水産学）の学位を受ける資格があると認定した。

653−