支坊湖 @Cおけると亡,、マスの食性についてメ紘

山Feeding Habit 0f Adult Kukanee Salmon
tn Lake[Oncorhynchus

nerkd]

Shikotsu

Hiroshi MAYAMA

Abstract
Stomachcontents

Of 188 adult kokanee

salmon, land

locked Oncorhynchus

caught by gill net in Lake Shikotsu during the periods fromanalized

January 1976

;n order to clear the feeding

habit

Thefo0dOf 4 species of crustacean

nomid,

pupae

organism

wasof caddis fly, larvae Of may

Crustacean plankton was
wasDaphnia

andthemostfly, palaemoid.shrimp,

plankton,spring,mainly chironomid,

andandlarvae andfish larva andimportant fo0d in all seasons.

longispina in winter andAquatic insects,

autamn.

composed

DOminant

Acanthodiaptontus

nerka,

which

were1977, wereuntil December

0f chiropupae

terrestrial insects
species Of fo0d

pacificus@nplanktonsummerterrestrial insects formed important fo0d

and@n springsummerOnaccount

abnormally

0f the disappearance 0f principal

in 1977 (Ishida 1978), neritic andformed major fo0d

during the periods

fo0dplankton in summer

benthic plankton,

fromAugusttU

October

まえがきAlonaandaffinis andautamn,

Chydoruswhichoccuredsphaericus,

支筋湖のとメ マスは1894 年に阿寒湖から移殖され，その後も度々移入され，梢極的な人T ふ化放流車業と天然再生産により現在の安定した資源が維持されている。
本湖におけるとメ マスの食性については， 沢 (1932) r より報告されているにすぎない。
食性については， ヒ
メマスの成長と密接な関連があるばかりでなく，資源培養のための効果的な人エふ化放流事業を進める上で亜要な課題であり，適正な放流時期，放流量を知るために餌斜生物の消長と台わせて食性の調査が望まれている。
北侮迫さけ・ますふ化場においては，閉鎖水域におけるサケ・マス生産の基礎研究の場として，支筑湖において定期的にとメ マスの魚体測定調査及び湖の環境条件調査を夫施している。この調査の際に得られたとメ マスの胃 内容物の観察を行なったので， T976 年 I 月から1977 年 12 月までの2 ヵ年間の食性調査結果をここに報告し，今後の参考に供したい。
この調査を行なうにあたり終始有益たる助言と指導をいただいた小林哲夫調査課長，標本採取に協力をいただ
いた支街湖事業場長安田貞夫氏，調査課阿部進―生態研究室長，同広井修氏，野村哲―氏，千歳市観光課の職員各位，そしてプランクトソの種の固定について助言をいただいた
石田昭夫環境研究室長に対して厚く御礼申し上げる。

北海道さけ・ますふ化場研究業績第 257 廿49北梅道さけ・ますふ化場研究報告第 32 耳

材料及び 調育方法
調査に用いた標本は。1976 年 I 月から1977 年の 12 月まで合計21 回の刺網により採集されたとハマス
計 188
尾である。
使用漁具の刺網は目合 54mm(―寸 8 分) で，各時期に応じた生思水深に朝からダ 方の間に投網し―晩放置して翌朝にとりあげた。なお刺網の設置場所については，沖合部は深.<て 固定不可能なため， 湖―円の沿岸域に限られた。
翌年秋の産卵群である。 なお全標本
調査対象魚はすべて次回の産卵に参加する成魚であり， ]1 月以後の標本はの 体長 (フォークレリグス) 範囲は 20 ． 8 。 m‑28． 3cm．体重は 100e‑256eと示された。

得られた標本の5 ち空胃のものは除外し， 胃 内容物の認められるものを各調査日 I0 個体ずつ抽出したが， 採集標本の少ない時 (1977 年 H 刀 ， 12f)にはこれに満たない場合もあり，また1976年・10 月のように産卵期には 摂食個体がI 尾も見出されない場合もあった。胃 内容物は各餌料生物毎に重量組成をもって表示した．

結果及び考察I．

胃 内容物甘 について

本調査で使用された採集漁具が刺網であるため，苦悶から内容物を吐き罹網後，取り揚げるまでの時間的経過によって消化度合が異なり，内容量に変化が生じたり，罹網によ門出すことも考えられ， 刺内斉る

胃網による採集魚の胃 内容呈から摂食量を検討するこ物
安05
・とは適当でない。
しかし，標本採集の手段がないため，あえて刺網標本を用い，空胃の個体を除外し，―尾当り平均の胃 内容量を月別E 示せば図 I の通りである。
イ1976 年， 1977 年の時期的な変動は極めて類似し共通した傾向がみられ， ヒメ マスの時期的な摂食傾,‑H向を知る手掛りとなり得ることが知られた。
図 から知られる通り， 摂全量はn 月以後増加し
， 2‑4

図I

ヒメ マスの平均胃 内容物重量

月に最人となりh‑7 月に低下する。しかし8 月には再び活発な摂食がみられ，10 月の産卵期にはほとんど餌をと興味がもたらなくなる傾向が示され，これら変動と餌料生物の消長，胃 内容物組成との関連がどらなっているかれる。
なお，ヒメ マスの成長を究明する上で重要な摂食量変動については， 刺網を用いて採集された標本では罹網時間による胃 内容物量の変化が生ずるため充分究明出来ないことから， これらの関係にっいては採集漁具の検討が必要である，

TT．
胃

胃

内容物として 出現する 餌料生物

内容物は単・種で占められる場合や，数種で占められる場合があり，時期的に損食する種の数に相違が知られることから，観察された餌斜生物の出現度令を分析標本が少ないため標本数で示せば
表 I の 通りである。
胃内容物として出現する甲殻類プラソ
ク トソは4 種であるが， この湖の沖合域に出現する甲殻頼プラソクトン50

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Hl NHC山oo ︵・支坊湖におけるとメ マスの食性について

北海道さけ・ますふ
化場研究報告第 ?f. 号
ぽは A □nthodiaptomus
4 種で (石田 1974.

BOsminaとtaciftcus． Dati 乃乃 fa logispfna, BOsmina
19781 ，このうち A □nthodiaptom

lonsirostris, Scap ん nliebe.rtsmucronata

ぬ 及び Dabhniaのは今回良く利用されていたが，Scapholeberisは全く利用されず， 沢 (1932) と同様の結果が得られた。また，沖合部では全く採集されない旧岸性の種であり，しかも皮生性である Aln 仰 d 方市 is と C ゆdorus sb 仇 p.nた沿が夏から秋にかけて 良く利用され，この時期のとメ マスの生態の―端が伺がわれた。

次に水生昆虫について， ユスリカほ幼虫期のものと蝸期のものが摂食されており，牡に岬の出現度合が高い，岬は羽化のための浮上時に摂食されたものと考えられるが， 底生性の幼虫が高い度合で摂良されるためには， ユス リカ幼虫が浮遊生活を送る時期のあることが推測される。
これについて竹谷 (I959) はとメ マス同様プラソクトリ食であるワカサギの胃 内容物にみられるュスリカ幼虫を検討して，底生生物としての幼虫ではなく，浮遊生活中の幼虫であろうと報告していることから， ヒメ マスの場合も同様に浮遊中のュス リカ幼虫を摂女したと判断するのが妥当と考えられる。
]976 年 8m にみられたトビケラ類 (毛翅目) は岬期であることから，羽化のための浮上時に摂食されたものと推察される。
また5‑6月にヵゲp ウ類 (岬蛎目) のモソヵゲp ウが出現するが，この種は砂泥底に埋れて生活する生態をもつが活発に水申を遊泳することも知られており，やはり浮上，遊泳中に摂食されたものとみなされる。
浮遊中に限定されると考えもれ，羽化
これら，水生昆虫がプラソクトリ食であると メ マスに摂食される機会は朋にはとメ マスの大型餌料として重要な役割を果しているものと推察される。

その他摂食された水生動物としてスジェピの幼休と他魚種の仔魚がみられたが， 仔魚については消化が進み種った。の同走は困難であ

陸生昆虫は脊から秋の間に重要な餌料となり，水面近くを飛翔中に水面に落下した状態で良く 摂食される，胃内容物として出現する陸生昆虫はそのほとんどがハチ，羽アリなどの膜翅日成虫で占められるが，その他に，ユス リカ， ，、エ など双翅日成虫，アプラムシなどの半翅目成虫，鞘翅目成虫，鱗翅目幼虫も出現する。陸生昆虫は変化によって，かなりの沖合部まで分布することが@とられることか特に沿岸域で落下量が多いが，風向，風力のら， 入候をも含めた気象条件によって摂食度合も人きく変動するものと考えられる。

III ．

胃 内容物 組成について

1976@@f, 1977 年の胃 内容物亜昆組成の時期変化について
表 2 及び図2 に示す。
図に示されるとおり， 1‑3月ほ甲殻煩プラソク トソが 胃 内容物の100 ガを占めるが， 4‑5月頃からユスリカ，陸生昆虫，モリカゲ
p ウの占める度合が増加し，6‑8 月にはユスリカ，陸生昆虫が主要な餌料生物となる。9‑10 月の産卵期近くになると摂食量自体は低下するが， 胃 内容に占める甲殻類プランクトゾの度合は高まり， 1t 月以後は再びプラソ
ク トソにより全て占められるよ5 に?エる 。

今回の調査魚はすべて沿岸域において採捕されたものであるため，その胃 内容物に泊岸性の底生動物，陸上昆虫が多く出現する傾向のあることを考慮に入れて検討する必要があるが，胃内容量の多くみられたT 刀 ―A 月には甲殻類プラソクトリ，そしてR 月には陸生昆虫が良く 摂食されていることから，これらがとメ マスの餌料上物としての重要性が高く ， 特に甲殻頬プラソク トソについては，他の餌料生物の供給が期待されない冬期間も含めて，年間を通して良く利用され， ヒメ マスの生活にとって重要な餌料と考えられる。
またュスリヵについては，春から秋にかげて甲殻類プラソクトリと 陸生昆虫の供給量不足を補う意味からも，沿岸部においては亜要な餌料となることが知られた。
胃内容物として出現した甲殻類プラソ
ク トソの種別の組成 (個体数) を示せば表 3 の 通りである。

表に示されたプランクトン組成は，1976 年と 1977 年で木きく異なり， 特に 1976 年の T 乃 ，Acanthodiaptomus

7 月， R 月にがその半数以上を占めたが，1977 年の3 月にわずか数個体(0.0% 未満) とい 5 状態を妓後
52

支筑湖におけるとメ マスの食性について

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Q北海道さけ・ますふ化場研究報告第 @j12号に，上2 月に再び出現(0 ． 3お)するまでの春から秋の間全く姿を消した。
この現象については，石田(1978)の沖合域のプランノ トン観察結果で， ヒノマスの飼料対象となる AC0 れ fAod ぬが。
川 ぬの 成休及びコぺポディド朋が 1977 年の7， 8 月にわずかに出現しただけで12 月まで消失したこととも―致する。
また1976 年の8 月に I4 ガを占めたにすぎない

monQが 1977 年の 8‑10月に85 ． 0‑93

度合を示し同時に c み ハガ O/MS． 07 と高いも出現して，両者を合わすと摂食されたプラソク トソの91 ． 4‑tm

ガを占めるに牟った。これら2 種のプラソク トソは沿岸性でしかも底土性であり，沿岸域で採集されたとメマスが湖底に沿って通泳する際に摂食することは充分考えられる。しかしその 胃 内容物としての出現度合は前年と比較すると極めて高く，石田 (I叩刈によると1977 年の秋M 後の D 坤A%fd の出現数も例年に比較して異常に少なく，例年にみられない
沖
合性餌料プラソク トソの不足から， 支筋糊のと メ マ

ス成魚は夏以後産卵期までの間，積極的に沿岸性プ
ラソ

ク

トソである

AfoMとC み ydorMsを 摂女したものと判断される。
胃 内容吻に含まれるプラソクトンの中のD け止 乃 f0とAcanthodiabtomusの混合度台と，石田 (1978)

rの 同時期のそれらプラソクトリ分布の浬台度合とを囚。
。 ""比較してみると，ほぼ類似した傾向がみられるが，l<W7i 年 7 月 21 日の 胃 内容物 中では

図2

D 坤止刀 i0 が。 "。 """'"'。

困囚"""'。 " 皿。' 。 "' 。

" ．口" 。 " 。

ヒメ マスの胃 内容物の時期変化(重母． ガ)

19 ． 6九を山めたにもかかわらず， 同日の採集プランクトン
中には Iガ未満しか出現せず， 大きなへだたりがみ
to 個体の標本のうちプラソ
ク トソを 摂女していた5 個体のそれぞれのられた。ここでこの調査日のAcanthodtabtomus
いDaphniaと胃 内のDaphmnfa の個体数の比率を
表 4 に示せば，採集ブラリノ トン中に1% 未満しか出現しなの 摂食度合がU‑5@@>%?%と変異が人きく，少ないプランクトン昆に対応した個体もあれば， また摂食度合の非常に高い個体もみられる。
湖水中でこれらの2 種のプラソクトンが均等に混合して分布している場合はほば同じ度合で摂食されると推察されるが，このよらな差が出ることほとメ マスに飼料生物を選択して摂食する習性のあるためとみなされる。
―方，沖合と沿岸域によってプラソノ トンの組成が大きく異なる
場合，この様な差の生じることも考えられるが，同日の標本のうち残り 5 個体については全くプラソク トソを 摂食せず，I 個体が陸生昆虫を含む他は，ユスリカのみの限られた摂食をしていることからみても，沿岸域において同時に浮通しているプラソクトンとュスリヵに対して選択性をもって摂食することは明らかである。
湖沼に生息する魚類の選択性については，石田 (T949) がフカサギのプランクトソに対する指向性の存在について報告し，白石，高木u955)

はと メ マス，カワマス，ニジマスで，白石，田中(1967) はブラウリマスで，あ る，種のものを食べ始めるとそれのみを食べ続ける選食的傾向を認めており， 支筏糊のと的傾向は明らかに認められる。しかしメマスの場合も世度

Ueno (1968) は北太平洋産サケ属の胃 内において．餌料生物が種煩M
54

支坊湖におけるとメ マスの食性について観察し，これらは悔洋における飼料生物の分布と魚の行動との関連により生じることを報告に層状をなす現象をしており，餌に対する選食性の問題については， 湖内におけるプランク
卜ソ を含む餌料生物の分布に関する調査によってさらに究明する必要がある。
次にュス リヵについては，春から夏にかけて良く 摂良され，特に6‑7月には胃内容昆の 邪． 8%‑80.6%を @i・め， 最も重要な餌料生物となっている， 胃 内容物に出現する
ユス リカを幼虫と蜥に分けてその個体数の比率を表5 に示す． 去にみられるよンこ， 全体としては蝋の摂食度合が高いが，蝋の摂食度台が高まるということは， ユス リカの生態からして羽化が活発な時期であることを示す。 ユス リカの羽化
笛は気象条件に大きく左右されるこ大きく変化するものと考えられる。とから，ユス リカの 摂食度合は口によって197f 年
r‑5, (i月にモソヵゲp ウがそれぞれ胃 内容鼠の 31 ． 80%%, 16.8%と大きな度合が示されたが，このことは上に，大型の水生昆虫である モゾヵゲp ウを 摂食することにより， 弔最組成に大きこの時期の目 内容量が少ない

く反映された七ので，この時期には大型餌料生物としての価値が高いものと考えられる。
陸生昆虫はその活動の活発になる春から秋にかけて摂良され，特に甲殻類プランクトリ， ユス リカ類の供給昆・が減少する8 月にほ胃 内容娃の 33 1‑82.8%でを占める。特に摂良昂が高く示されるこの時期には，陸生昆虫のl[Wts/l
物としての価値は人きいと考えられるが，その摂食性合は気象条件による水面への格下品によって大きく半ミ変助することが予想される。

TV ．

まめ

ヒメ マスの食性については多くの報告例があるが，その主要な餌料は甲殻類プラソクトリとユスりヵ類である

T G・・ことが，沢 (t932) ，日暮，川尻，畑 (1931)，松井，和井内 (1937)，白石，高木(1955) ， 長内，田中 (t971).
NOrthcote，H w・・し orz(1966)

から知られる。

本調査により， 支筋湖に生息するとメ マスの主要領
料は甲殻頽プラソク卜ソの D 吋A 乃 f&0川。W 硲 であって ，存から夏にかけては
ュス リヵの幼虫及び蜥，及び HC0)tfAo 血‑

陸生落下昆虫の摂食度合も高まることが川られた。
沢 (凹乃) によると，本湖のとメ マスのp@ 杓 @は AC& 刀 fAod わが。
mM5とD 仰乃刀 f0 に限られ，格下昆虫を食することほ極めて少ないと報告している。
当時と今回の調査時とではとメー・ @7@@ の生思昆， 餌料忙物条件も大きく変化していることも考えられるため単純な比較はむずかしいが，前項で詳述した通り ，脊から秋にかけて胃内容物中に水生昆虫，陸生昆虫及び沿岸性の甲殻類プラ'y ク トソが多く出現したことは，沿岸W 遊時の食性を示すものとみなされ，沖に向って急激に水深を増すす
湖において沖合域におげる
食性がどのようなものか， ヒメ マスの分布，回遊の解明と共に今後の課題である。
羽化期によって量的変動の大きい水生昆虫類，気象条件及び陸上の植生の変化によって人きく影饗される降什．
昆虫類に比較して安定した餌料生物とみられていた主要な2 種の甲殻類プラソ
ク トソが．

1977 年の秋に著しい減少を示していることは，今後のとメ マス資源培養の面にいかなる影響を与えるかその消長が注目される。

I・摘要

1976 年 I 月から1977 年 ]2 月の間に採集された
支筋湖産ヒメマス IfWR 尾の食性について調査した。

・

冑 内各物には甲殻類プラソクトン
4 種， ユスリカ類の幼虫と蜥，トビケラ類の蛸，モリカゲロウ幼虫，ノ、2ジェビ， 他魚種の仔魚及び陸生昆虫が出現した。
3・2 種の甲殻類プランクトン， Daphmia

lons@sbina，

H 。 anthodiaLlomustaci

刀 。 ぬ が本湖において最も重要な餌料生物であるが，春から夏の間にュスリカを主体とする水生昆虫故び陸生昆虫の摂食度令が高まった。
4・I977 年の夏から秋にかけて，沿岸性でしかも底上性の甲殻類プランクトン， AInn55

口加柘s．

。

Chydorus

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第 32号

・stihaertcvs， が多く摂食された現象は，この年の異常な沖合性プラソク トソの減少による餌料不足の結果生じたものと考えられる。

文
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ク トソの主思数．

離. (28@,
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T G andH
・nerkai・w・in Nicola

長内 稔 ，田中寿雄ェ971

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