博 士 （ 水 産 学 ） 伊 藤健 二

学位論文題名ブドウガイろり励ロjaponica(PILSBRY)の繁殖形質の個体 群内変異に関する生態学的研究
学位論文内容の要旨
古典 的 な 最適 繁殖投資 理論の予測 に反して 、生物の 稚仔（卵 ・新生児 ・種子 な ど ）の 大 きさは 、しばしば 同一の個 体群内に おいても 幅広い変 異を示す。特に 海産無脊 椎動物に 関しては 、集団内レベルで生じる卵サイズ変異の維持機構や 、その適 応的意義 について の研究がほとんどない。本研究では、函館湾西岸の 葛登支岬 潮聞帯に 生息する ブドウガイを対象に、まず生活史と成長、繁殖の季 節性を明 らかにし た上で、 特に繁殖形質の個体群内変異のバターンと産卵個体 の性質が 繁殖形質 に及ぼす 影響、更に産卵個体のサイズと繁殖スケジユールの 関係を明 らかにし 、本種の 繁殖形質の個体群内変異の維持プロセスとその適応 的意義に ついて論 じた。

1．ブドウ ガイの生 活史
ブド ウ ガイの生 活史特性 として生 活環と成長 、繁殖の 季節性に ついて調査を行い 、加えて 成長の季 節性を規定する要因として餌海藻動態の重要性について検討 を行った 。
ブド ウ ガ イが 産 み出 す 卵 塊の う ち 、発 生 段階 初 期 のも の は4月末 から7月中旬の 間に見い だされ、 最も高密 度なのは 5月中旬で あった。このことは、ブドウガ イの産卵 期が4月下 旬から7月 中旬であ り、その ピークが5月中旬であることを 示唆して いる。ま た、プドウガイは葛登支岬潮間帯に周年にわたって見い だ さ れたが 、産卵期 の後半に 大型個体の 消滅と小 型個体の 出現が起 こった。 こ の ことは 、葛登支 岬に生息 するブドウ ガイが年 間1世代の 1年生の生 活
史 を 持 ち 、 世 代 交 代 の 時 期 が 晩 夏 で あ る こ と を 示唆 し てい る 。

ブ ド ウ ガ イ の 成 長 の 季節 性を 殻高 と湿 重量 の月 別の平 均値 の推 移を 基に検討した結果、殻高の増大は主に8月から9月、湿重量（軟体部重量）の増大は産卵期 前の 2月 から 4月に かけ て起 こっ てい るこ とが明らかになった。湿重量の増加
す る時 期は 、プ ドウ ガイ の餌 海藻 であ るエ ゾヒトエグサのスプリングプルームの 時期 と一 致し てお り、 両者 の間 の因 果関 係は餌海藻を操作した野外実験によって支持された。

2． 繁殖 形質 の個 体群 内変 異/、 夕ー ン
ブ ドウ ガイ の卵塊 に含 まれ る卵 のサ イズ と数 の変 異を 野外調査と室内実
験 で調ベ、そこで見いだされた卵サイズの変異が稚仔の性質に与える影響を調ぺ た。
野 外で 見い だされ た卵 塊に 含ま れる 卵の サイ ズは 、卵 塊間で有意な変異を 示し、卵数についても幅広い変異が見いだされた。卵サイズと卵数は、産卵期 の初期から後期にかけて共に減少する傾向がある。また、定常条件下で産み出 さ れ た 卵 塊 に つ い て も 、 卵 サ イ ズ の有 意 な 卵 塊間 変異 が見い ださ れた 。
卵 サイ ズと 稚仔の 性質 の関 係を 、卵 発生 時間 、孵 出幼 生サイズ、幼生の飢 餓条件下における生存時間について調べた結果、大型の卵からは長い発生時間 を経て大型の幼生が産まれ、その幼生の飢餓条件下での生存時間は小さい卵に 由来する幼生に比べて長いことが示された。これらの結果は、大型卵に由来
す る幼 生ほ ど適 応度が 高い こと を示 唆し てい る。

3．産 卵個 体のサ イズ と齢 が及 ぽす 繁殖 形質 への 影響
産卵個体のサイズと産卵開始からの日数（齢）が及ぼす卵サイズと卵数の変異 への 影響 を調 べる ため に、 産卵 個体 を個別 に分 離し た飼育産卵実験を実験室
環 境の 定常 条件 で行 った 。
そ の結 果、 産卵 個体 当たりの産卵回数は4.21土O.12回（n 19）で、産み出さ れた 卵塊 間に は有 意な 卵サ イズ 変異 が見い ださ れた 。また、卵塊ごとの平均
卵 サ イ ズ は 、 産 卵 個 体 の サ イ ズ と 正 の相 関を 、齢 とは 負の 相関 を示 した 。また 、卵 数と 産卵 個体 の齢 の間 にも 負の 相関が 見い ださ れた。更に、同一個体が産んだ最初と最後の卵塊の間では、最初の卵塊のほうが卵サイズ・卵数とも有意に大きい値を取っていることが示された。
ここ で示 され た産 卵個 体の 齢と 卵サ イズ ・卵 数の間に見られる有意な相関
関係は、過去に植物や昆虫、多毛類で報告されている変異の傾向と同様のものであ る 。検 討の 結果 、こ の傾 向は産 卵個 体の 死亡 リス クを 考慮 に入 れた Begon＆Parker(1986)の最 適繁 殖投 資モ デル によ って 理解 出来ることが示された。ブドウガイは産卵個体が生存している確率の高い産卵開始直後の産卵に、より多くの繁殖投資資源を配分していると考えられる。

4． 野 外 の 繁 殖 形 質 変 異 に 及 ぽ す 、 産 卵 ス ケ ジ ュ ー ル と 餌 環 境変 動 の 影 響
産卵 個体 のサ イズ と齢 に依 存し た卵 サイ ズと 卵数 の変異を、野外で見いだされる卵サイズ・卵数の季節変動と結びっけるために、産卵個体の体サイズと繁殖スケジュールの関係を野外ケージ実験で調べた。加えて、餌海藻の季節変動と卵 サイズ 、卵 数変 異の 関係 を検 討す るた め、 実験 室条 件下で餌条件の操作を行い、産み出される卵サイズと卵数の比較を行った。
そ の結 果、 野外 ケー ジで の産 卵は 、野 外観 察の 結果と ほぽ 同じ 4月 上旬 から 7月上 旬ま で続 き、 産卵 盛期は4月下旬から5月上旬であることが示された。また、卵サイズ、卵数の季節変動パターンは野外観察同様、季節的な減少傾向を示した。また、室内実験の結果同様、卵塊ごとの平均卵サイズは、産卵個体のサイズと正の相関を、齢とは負の相関を示した。更に、産卵個体のサイズと産卵開始日との間には有意な負の相関が見いだされた。．この結果は、小型個体の産卵開始が大型個体に比べて遅れる傾向があることを意味する。
餌を 操作 した 室内 実験 の結 果、 餌を 半分 に制 限し たプドウガイの卵塊当たりの卵数は、餌を十分に与えたプドウガイの約半分になった。しかし、卵サイズに関しては有意な差は見いだされなかった。
これ らの 結果 を総 合し て検 討し たと ころ 、野 外で 観察されるブドウガイの卵サイズと卵数の季節的な減少傾向には、産卵個体の加齢に依存した変異と、体サイズに依存する変異（小型卵を産む小型個体の産卵の遅れ）の両方が含まれること が示唆 され た。 また 、卵 数の変動については、この2つのプロセスに加え、餌環 境 の季 節的な 変動 が重要 なプ 口セス とな ってい ると 考えら れた 。

5． 産卵 個 体 の性 質 と繁 殖 形 質の 間 の 相関 関 係の 、 後 鰓類 全 般に お け る普遍性
ブド ウ ガ イで 見 られ る 様 な産 卵 個 体の齢と 卵サイズ 、卵数の 間の負の 相関関係は、 後鰓類の 別の種で も断片的 な報告が ある。し かし、この傾向は後鰓類全般で 必 ず しも 普遍的で はない。 プドウガイ に見られ る繁殖形 質の変異 が、Begon＆Parkerの最適 繁殖投資 モデルに よって説 明できる と仮定す ると、後鰓類の繁殖投資 様 式 は、 種 ご との 生 活様 式 に 依存 して 異なった ものにな ることが 予想される。その 中でも特 に重要に なるのは 、利用す る餌の時 空間変動と、寿命に占める産卵期間 の長さで ある。
これ ま で 得ら れ てい る 後 鰓類 の 生 活史に関 する情報 を検討し た結果、 後鰓類の種間 の繁殖投 資様式の 違いは、 利用する 餌の時空 間変動や寿命に占める産卵期間の長 さといっ た特徴に よって説 明できる ことが支 持された。この予測の妥当性は、本研究のような情報をより幅広しゝ種で明らかにすることによって検証することが出 来る。

学 位論文審査の要旨
主 査 教授 中尾 繁
副 査 教 授 尼 岡 邦夫
副査 助教授 五嶋聖治

学位論文 題名ブド ウガイHaloa jap07zica(PILSBRY)の繁殖形質の個体群 内変異に関する生態学的研究
本研究は後鰓類ブドウガイの個体群における繁殖形質（卵数や卵サイズ）変異の発生・維持機構と、その適応的意義を論じたものである。野外調査と野外ケ ‑、ン実験、および室内飼育実験から得られた結果は以下のようである。
1）本 種の 産卵 期は 4月下 旬か ら7月中 旬、盛 期は 5月 中旬 で、個体の産卵回数は約 4回で ある 。軟 体部 重量 の増大は2月から4月で、餌海藻の増大と一致する。
2）卯塊に含まれる卵サイズと数は、卵塊ごとに異なり、また、産卵期の遅いもの
ほ ど 減 少 傾 向 を 示 した 。 大 型 卵 に 由 来 す る 幼 生 ほど 適 応 度 が 高 い 。
3）親サイズは卵塊の卵サイズに正の、親の齢は負の相関を示し、親の齢は卵数とも負の相関を示した。同一親の生む卵は最初のものが卵数、卵サイズとも最も大きぃ。
4）生活史の繁殖スケ、ンュールと親サイズの関係から、野外と室内実験の両方で1）〜3）の結果が支持され、また、蠱耳量が多いほど産卵数が多いが、卯サイズと負耳量とは関係がない。
ブ ドウ ガイは 親個 体が 生存 して いる 確率 の高 い産 卵初 期に、より多い繁殖投資資源を配布していると考えられる。餌の利用可能な時空間分布と寿命に占める産卵期間の長さで特徴づけられる生活様式と、親の性質が繁殖形質の変異を生ずると考えられ、そのような繁殖投資様式tよBe
gonandParker(1986)の最適繁殖投資モデルで説明できるとしている。
本 研究 は生態 学的 な興 味あ る新 知見 を提 供す ると とも に、この結果は今後栽

培漁業における捶苗生産にも応用できる可能性がある。よって、審査員一同は、本研究が学位（水産学博士）にミ妾当すると判定した。