Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

草垣群島から得られたウチワフグの色彩変異個体と本種のトカラ列島における標本に基づく初記録
1

望月健太郎 ・大富

2

3

潤 ・松浦啓一 ・本村浩之

4Author & Article Info1

鹿児島大学大学院農林水産学研究科（鹿児島市）
k3545896@kadai.jp
2
鹿児島大学水産学部（鹿児島市）
ohtomi@fish.kagoshima-u.ac.jp
3
国立科学博物館（つくば市）
matsuura@kahaku.go.jp
4鹿児島大学総合研究博物館（鹿児島市）
motomura@kaum.kagoshima-u.ac.jp (corresponding author)
Received
RevisedAccepted
Published
DOI

21 December 2021
23 December 2021
23 December 2021
23 December 2021
10.34583/ichthy.15.0_27

Kentaro Mochizuki, Jun Ohtomi, Keiichi Matsuura and Hiroyuki Motomura. 2021.
Record of an abnormal coloration specimen of Triodon macropterus from theKusagaki Islands, and the first specimen-based record of the species from the Tokara Islands, Kagoshima Prefecture, Japan. Ichthy, Natural History of Fishes of Japan,
15: 27–32.

Abstract

A single specimen with abnormal coloration (362.2 mmstandard length; SL) of Triodon macropterus Lesson, 1829 (Triodontidae) was collected from off the Kusagaki Islands, and asingle specimen with normal coloration (368.5 mm SL) of thespecies was collected from off Taira-jima island, Tokara Islands,
Kagoshima Prefecture, Japan. The present specimens represent
the first record of the species from the Kusagaki Islands and thefirst specimen-based record from the Tokara Islands, respectively. The specimen with abnormal coloration lacked a large black
ocellus on the ventral flap which was regarded as a diagnostic
character of the species. Since the same coloration (absence ofthe black ocellus) in the species had been previously reported
only from a juvenile specimen (20 mm SL), the Kusagaki specimen represents the first record of the adult specimen with theabnormal coloration.

れ る（Matsuura, 2015； 松 浦，2017; Matsuura et al., 2017）．
本種の腹部膜状部の上部中央には眼状斑があり，膜状部を広げて眼状斑を外敵に見せることで威嚇をしていると考えられている（Matsuura et al., 2017）．
2020 年 12 月 22 日にトカラ列島平島から，2021 年 7 月
6 日に草垣群島からそれぞれ 1 個体のウチワフグが採集された．両標本はそれぞれ平島と草垣群島からの本種の初記録となるため，ここに報告する．平島産の標本はトカラ列
島における本種の標本に基づく初めての記録でもある．また，草垣群島から得られた個体については腹部膜状部の眼状斑が欠失しており，本種の成魚における眼状斑が欠失した個体はこれまで報告されていないため，草垣群島産の標本の形態と色彩の詳細な記載を行った．
材料と方法
標本の計数・計測方法は Tyler (1967) にしたがい，計数
形質と体各部の体長に対する割合を Table 1 に示した．標準体長（standard length）は体長または SL と表記した．体各部の計測はノギスを用いて 0.1 mm 単位まで行い，計測
値は体長に対する百分率で示した．形態と色彩の記載は草垣群島産の 1 標本に基づく．生鮮時の色彩の記載は，固定前に撮影されたカラー写真に基づく．標本の作製，登録，撮影，および固定方法は本村（2009）に準拠した．本報告に用いた標本は鹿児島大学総合研究博物館（KAUM）に保管されており，上記の生鮮時の写真は同館のデータベースに登録されている．本報告で用いた研究機関略号は Sabaj(2020) にしたがった．
草垣群島産標本の色彩変異が種内変異であるか判断するため，ミトコンドリア DNA（mtDNA）のシトクロー

フグ目ウチワフグ科 Triodontidae はウチワフグ Triodon

ム・オキシダーゼ

サブユニット I（COI）遺伝子領域を

macropterus Lesson, 1829 のみで構成されており，体は前後対象とした塩基配列の比較を行った．後述するトカラ列

方向に長く，側扁すること，腹部に大きな膜状部があり，島平島産の 1 標本と草垣群島産の 1 標本に奄美大島産の 2その内部に大きな 1 対の腰骨をもつこと，上顎に大きな 2

標本（KAUM–I. 141728，体長 273.0 mm，鹿児島県奄美大枚の歯板をもち，中央部で癒合すること，下顎に大きな 1

島近海，2020 年 2 月 25 日，前川隆則；KAUM–I. 156312，

枚の歯板をもつこと，両顎歯はくちばし状であること，尾体長 382.9 mm，鹿児島県大島郡大和村沖，2021 年 3 月 17

鰭は二叉型であることによって他のフグ目魚類から区別さ日，釣り，山田守彦）を加えた計 4 標本のウチワフグの組
Ichthy 15 ǀ 2021 ǀ 27

Mochizuki et al. — Record of abnormal coloration specimen of Triodon macropterus

Fig. 1. Fresh specimens of Triodon macropterus from Kagoshima Prefecture, Japan: (A) abnormal coloration specimen from theKusagaki Islands, and (B) normal coloration specimen from Taira-jima island, Tokara Islands. A: KAUM–I. 158151, 362.2 mm SL;
B: KAUM–I. 149519, 368.5 mm SL.
織切片を使用した．組織切片の採取および保管方法は本村

れ た Fish F1 (5ʹ-TCAACCAACCACAAAGACATTGGCAC-（2009）にしたがった．全 DNA は 99.5% エタノールで固3ʹ) と Fish R1 (5ʹ-TAGACTTCTGGGTGGCCAAAGAATCA-

定された筋肉組織から Wizard Genomic DNA Purification Kit3ʹ) を用いて，COI 遺伝子領域の部分塩基配列を PCR 法に（Promega）を用いて抽出した．Ward et al. (2005) で設計さより増幅した．PCR 反応液は，DNA 溶液 1.5 µl，Go Taq
Ichthy 15 ǀ 2021 ǀ 28

Mochizuki et al. — Record of abnormal coloration specimen of Triodon macropterus
Green Master Mix7.5 µl，フォワードプライマーとリバース

胸鰭基底後方から尾柄部までの鱗は上下方向に並ぶ．腹部

プライマーを 1.5 µl ずつ，および nuclease free water を 13膜状部の鱗は大きく，眼の下方付近から放射状に並ぶ．側µl を加えて，総量を 25 µl とした．PCR 反応は，94˚C で線は不明瞭であるものの完全で，眼の後方から尾鰭基底に30 秒の変性，52˚C で 45 秒のアニーリングを 43 サイクル

かけて伸び，頭部の側線は網目状に広がる．

繰り返し，最後に 65˚C で 10 分の伸長を行った．PCR 産

草垣群島産標本の色彩記載 生鮮時の色彩（Fig. 1A）—

物はタカラバイオ株式会社の受託サービスに供することに吻端から第 2 背鰭基底部までの背側面と頭部から躯幹部のより，塩基配列を決定した．得られた塩基配列は Clustal

前半までの体側面にかけて一様に黄褐色を呈する．尾部のW（Thompson et al., 1994）によって多重整列した．その背側面は茶褐色を呈し，躯幹部の後半の体側面と尾部の体後，MEGA X（Kumar et al., 2018）を用いて，各サンプル

腹面にかけて淡い茶褐色を呈する．腹部膜状部の縁辺部は間の遺伝距離（p-distance）を求めた．本研究で決定した白色を呈し，中央部では淡い黄色を呈する．腹部膜状部後

塩基配列データは日本 DNA データバンク（DDBJ）に登端の縁辺付近に 2 本の淡い黄色帯が縁辺に沿って走る．第録されている［KAUM–I. 141728（アクセッション番号：

1 背鰭は棘と鰭膜ともに黒色を呈する．第 2 背鰭鰭条は黄LC664757），149519（LC664756），156312（LC664755），

色を呈し，鰭膜は白色半透明．臀鰭鰭条は淡い黄色を呈し，

158151（LC664758）］．

鰭膜は白色半透明．胸鰭鰭条は黄色を呈し，鰭膜は白色半透明．尾鰭は鰭条と鰭膜ともに中央部は黄色を呈し，縁辺

Triodon macropterus Lesson, 1829
ウチワフグ

（Fig. 1; Tables 1, 2）に進むにつれて白色を呈する．
分布アフリカ東岸から日本，ニューカレドニア，オー

ストラリアにかけてのインド・西太平洋に広く分布する（Tyler, 1967; Matsuura and Tyler, 1997; Matsuura, 2015）． 国

標本 KAUM–I. 149519，体長 368.5 mm，鹿児島県鹿児

内では富山県（富山湾），小笠原諸島，火山列島（硫黄島），

島郡十島村，トカラ列島平島沖（29°41′N, 129°32′E），2020

岩手県，福島県（いわき市久之浜），神奈川県（三崎），和年 12 月 22 日， 釣 り， 白 坂 健 人；KAUM–I. 158151， 体歌山県（串本・白浜），高知県（土佐湾），長崎県（五島列長 362.2 mm， 鹿 児 島 県 南 さ つ ま 市 草 垣 群 島 沖（30°50′N,
129°26′E），水深 120–140 m，2021 年 7 月 6 日，延縄，花田
良春．
草垣群島産標本の形態記載

体は前後方向に長く，尾Table 1. Counts and proportional measurements, expressed aspercentages of standard length, of specimens of Triodon macropterus from Kagoshima Prefecture, Japan.

柄部は細長い．頭部から胴部にかけて側扁し，尾柄部は縦扁する．腹部には大きな膜状部があり，その内部に棒状の1 対の大きな腰骨をもつ．体背縁は吻端から眼の上方にかけて上昇し，そこから第 2 背鰭起部にかけて体軸と並行，そこから尾鰭末端まで緩やかに下降する．体腹面は下顎先端から腰骨先端付近まで下降し，そこから腰骨後端付近まで斜めに下降し，そこから肛門まで円弧を描いて急激に上昇し，肛門から尾鰭基底まで緩やかに上昇する．口は端位．
上顎に大きな 2 枚の歯板をもち，中央部で癒合する．下顎に大きな 1 枚の歯板をもつ．両顎歯はくちばし状．眼は頭部のやや後方の上方に位置し，瞳孔とともに楕円形．前鼻孔は円形で，眼の中央部前方に位置し，前方にやや突出する形で開口する．後鼻孔は円形で，前鼻孔の直後に開口し，皮弁をもつ．眼と鼻孔の間は隆起する．眼隔域はくぼむ．
鰓孔は胸鰭基底前方に位置し，裂孔状．第 1 背鰭起部は胸鰭後端上方よりやや後方に位置し，微小な 2 棘のみをもつ．
第 2 背鰭起部は肛門上方よりやや前方に位置する．臀鰭起部は肛門の直後に位置する．胸鰭基底は鰓孔の直後に位置する．尾鰭は二叉型．鱗の縁辺は隆起しており，隆起の末端は鋸歯状で，胸鰭腋部を除く体表すべてが覆われる．吻端から胸鰭基底周辺までの鱗は細かく，様々な方向に並ぶ．

Standard length (SL; mm)
Counts
Dorsal-fin rays
Anal-fin rays
Pectoral-fin rays
Measurements (% of SL)
Head length
Body depth
Snout length
Orbit diameter
Interorbital width
Gill opening length
Snout to end of pelvic
1st dorsal-fin spine base to
2nd dorsal-fin spine base
1st dorsal-fin spine base to tipof 2nd dorsal-fin spine
1st dorsal-fin spine base to 1st
dorsal-fin ray base
1st dorsal-fin spine length
Second dorsal-fin length
Anal-fin length
Pectoral-fin length
Longest caudal-fin ray length
Shortest caudal-fin ray length
Caudal-peduncle length
Caudal-peduncle depth
Caudal-peduncle width

Kusagaki Is.
KAUM–I.
158151362.2

Tokara Is.
KAUM–I.
149519
368.5

II-10
10
15

II-11
10
16

31.7
17.1
17.0
8.0
9.9
6.2
54.0

32.8
16.4
19.3
8.0
11.1
7.3
57.8

2.2

1.7

3.2

4.4

10.8

11.5

2.2
16.3
11.6
12.5
15.9
7.0
23.7
3.1
4.2

3.2
17.3
12.5
11.6
17.6
6.7
24.0
3.0
4.5

Ichthy 15 ǀ 2021 ǀ 29

Mochizuki et al. — Record of abnormal coloration specimen of Triodon macropterus島），トカラ列島（中之島），奄美群島（奄美大島・与論島），

た．本種の腹部膜状部の眼状斑を欠失した個体はウォリス・

沖縄諸島（沖縄島・渡名喜島），宮古諸島（宮古島），八重

フツナ諸島から得られた体長 20 mm の稚魚（MNHN 1998-

山諸島（石垣島・与那国島）および沖縄舟状海盆から記録

1145）が 1 個体報告されたのみであり（Johnson and Britz,

されており（Jordan et al., 1913; Kamohara, 1958, 1964; Tyler,2005），成魚における記録はなかった．そのため，草垣群

1967；道津・冨山，1967；中村，1970；松浦，1985, 2014,

島産の標本の色彩変異は稚魚期の色彩を維持したものであ2018, 2019；魚津水族博物館，1997; Randall et al., 1997；井る可能性が考えられる．これまで報告された本種の稚魚は出ほか，2003；藤山，2004; Senou et al., 2006；山田ほか，

上記の 1 標本のみであり（Johnson and Britz, 2005），本種

2007；北川ほか，2008；中坊・土居内，2013；池田・中坊，の稚魚を含めた小型個体の色彩や形態についての更なる知2015; Koeda et al., 2016; Matsuura et al., 2017；下瀬，2021），

見の蓄積が期待される．

本研究によって新たに草垣群島とトカラ列島平島からも本

また，ウチワフグ科と同じフグ目に属するモンガラカ

種が記録された．
備考

ワハギ科，カワハギ科，およびハコフグ科のいくつかの平島産の標本は，体は前後方向に長く，尾柄部

種では，幼魚は雌雄ともメスの形態・色彩をもち，オス

は細長いこと，頭部から胴部にかけて側扁し，尾柄部ではのみ成長に伴い形態・色彩が変化することが知られてい縦扁すること，腹部に大きな膜状部があり，その内部に大る（Matsuura, 1976；松浦，1997；萩原，2018）．本種の腹きな一対の腰骨をもつこと，上顎に大きな 2 枚の歯板をも部膜状部における眼状斑の有無が上記のような性的二型

ち，中央部で癒合すること，下顎に大きな 1 枚の歯板をもである可能性を考慮し，生殖腺の観察をおこなった．遺つこと，両顎歯はくちばし状であること，眼は頭部中央上伝子解析に用いた上記の 4 標本に眼状斑がある与論島産方に位置すること，眼の前方に 2 対の鼻孔があること，鰓の 1 標本（KAUM–I. 70906，体長 360.7 mm，鹿児島県大孔は胸鰭基底前方に位置し，裂孔状であること，微小な 2

島郡与論町茶花与論港沖フンチュ崎，水深 250–350 m，棘からなる第 1 背鰭をもつこと，第 2 背鰭と臀鰭は体の後2015 年 3 月 14 日，釣り，阿野鉄志・畑部に位置すること，腹鰭を欠くこと，尾鰭は二叉型である

計 5 標本の生殖腺を観察した．その結果，眼状斑がない

こと，鱗の縁辺は隆起し，隆起の末端は鋸歯状であること，

草垣群島産の標本と眼状斑がある標本を合わせた 4 標本晴陵）を加えた

胸鰭基底後方から尾柄部までの鱗は上下方向に並ぶこと， （KAUM–I. 70906， 体 長 360.7 mm；KAUM–I. 141728， 体
腹部膜状部の鱗は眼の下方付近から放射状に並ぶこと，側長 273.0 mm；KAUM–I. 156312，体長 382.9 mm；KAUM–I.

線は不明瞭であること，背側が黄褐色を呈すること，腹側158151，体長 362.2 mm）がオスであり，眼状斑がある平が黄色を呈すること，および腹部膜状部中央に縁辺が白色

島産の 1 標本（KAUM–I. 149519，体長 368.5 mm）がメス

で内部が黒色の眼状斑を有することなどの特徴が Matsuura

であった．以上のことから，本種の腹部膜状部における眼(2001, 2015)，松浦（2017），および Matsuura et al. (2017) の状斑の有無は性的二型ではないことが明らかになった．

示したウチワフグ Triodon macropterus の特徴とよく一致しウチワフグには痕跡的な第 1 背鰭を有する個体と欠くたため本種に同定された．草垣群島産の標本においても腹個 体 が い る（Tyler, 1967; Matsuura, 2015； 松 浦，2017）．

部膜状部の眼状斑を除く上記のすべての標徴と一致した．

Tyler (1967) は第 1 背鰭の有無はインド洋と西太平洋の個

また，COI 部分領域の塩基配列を比較した結果，腹部膜状

体群レベルの相違であることを示唆したが，調査した個体

部の眼状斑を欠失した草垣群島産の個体と眼状斑を有する数が十分ではなかった．Matsuura (2015) は多くの標本の調個体間の遺伝距離は 0.16–0.33 % であり，顕著な遺伝的差査に基づいて，インド洋の個体群は第 1 背鰭を欠き，西太異はみられなかった（Table 2）．以上のことから草垣群島

平洋の個体群は第 1 背鰭を有することを明らかにした（西産の標本も形態的・遺伝的特徴からウチワフグに同定され太平洋から得られた 32 個体のうち 31 個体は第 1 背鰭を有た．

し，1 個体のみが第 1 背鰭を欠いていた）．今回報告する 2
個体も第 1 背鰭を有しており，西太平洋の個体群の特徴を草垣群島産の標本は腹部膜状部の眼状斑を欠くことに加えて，腹部膜状部の黄色が淡いことなども通常の個体と示していると言える．

は異なるが（Fig. 1），
他の形質において差異は見られなかっウチワフグの国内における分布記録は「分布」の項目

Table 2. p-distance of COI gene sequences (610 bp) of Triodon macropterus.
12
34

KAUM–I. 158151 (Kusagaki Is.)
KAUM–I. 141728 (Amami Is.)
KAUM–I. 149519 (Tokara Is.)
KAUM–I. 156312 (Amami Is.)

1

2

3

0.0016406802
0.0016406802
0.0032875581

00.001642526

0.001642526
Ichthy 15 ǀ 2021 ǀ 30

Mochizuki et al. — Record of abnormal coloration specimen of Triodon macropterus
で述べた通りであり，本研究で報告した標本は本種の草垣
群島とトカラ列島平島における初記録となる．なお，中村（1970）はトカラ列島中之島から本種を記録しているが，証拠となる標本や写真は示されていない．そのため，本研究により報告した平島産の標本はトカラ列島における本種の標本に基づく初記録となる．
謝辞
本報告を取りまとめるにあたり，鹿児島大学総合研究

博物館魚類分類学研究室の学生とボランティアのみなさまには，標本の作製および登録作業においてご協力いただいた．同研究室の松本達也氏，緒方僚輝氏，および渋谷駿太
氏には遺伝子解析にご協力いただいた．いおワールド鹿児
島水族館の中村潤平氏には文献の収集にご協力いただいた．海の宿しらさかの白坂健人氏と天草漁業協同組合の花田良春氏には標本の採集にご協力いただいた．株式会社田中水産の田中大輔氏と九州中央魚市株式会社の福耕一郎氏には標本の寄贈にご協力いただいた．Ichthy 編集委員の吉田朋弘氏と匿名の査読者には原稿に対して適切な助言をいただいた．以上の方々に謹んで感謝の意を表する．本
研究は鹿児島大学総合研究博物館の「鹿児島・琉球列島の魚類多様性調査プロジェクト」の一環として行われた．
本研究の一部は公益財団法人日本海事科学振興財団「海の学びミュージアムサポート」，JSPS 科研費（19K02297・
20H03311・21H03651），JSPS 研究拠点形成事業－ B アジア・アフリカ学術基盤形成型（CREPSUM JPJSCCB20200009），
および文部科学省機能強化費「世界自然遺産候補地 ･ 奄美群島におけるグローカル教育研究拠点形成」の援助を受けた．
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