Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan
edited and published by the Kagoshima University Museum

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/ja

奄美大島から得られた琉球列島初記録のマエソ，ならびに本種のユーラシア大陸東部と東南アジアの個体群にみられる形態と色彩の地理的変異
1

古𣘺龍星 ・本村浩之

2Author & Article Info1

鹿児島大学大学院農林水産学研究科（鹿児島市）
k4596558@kadai.jp (corresponding author)2
鹿児島大学総合研究博物館（鹿児島市）
motomura@kaum.kagoshima-u.ac.jp
Received
RevisedAccepted
Published
DOI

06 October 2022
12 October 2022
12 October 2022
12 October 2022
10.34583/ichthy.25.0_4

Ryusei Furuhashi and Hiroyuki Motomura. 2022. First record of Saurida macrolepis(Aulopiformes: Synodontidae) from the Ryukyu Islands, Japan, and comments on
geographic variations of the species between populations of the eastern EurasianContinent and Southeast Asia. Ichthy, Natural History of Fishes of Japan, 25: 4–12.

Abstract

A single specimen (275.8 mm standard length) of Saurida
macrolepis Tanaka, 1917, distributed in the western Pacific
Ocean, was collected from Amami-oshima island, Amami Islands, Ryukyu Islands, Japan. In Japanese waters, S. macrolepis
has previously been recorded from Japanese mainland (fromWakasa Bay and Chiba Prefecture to southern Kyushu), and theEast China Sea. Thus, the Amami specimen, described herein indetail, represents the first reliable record of S. macrolepis fromthe Ryukyu Islands. The Amami specimen had shorter pectoral
fins and more distinct black spots along the upper margin of thecaudal fin than those of S. macrolepis from Japanese mainland
and the East China Sea. Examination of specimens of this species from Vietnam, the Philippines, and Malaysia showed thatthe above-mentioned two characters of specimens from Vietnam
were consistent with those of Japanese mainland and the East
China Sea, and specimens from the Philippines and Malaysia
agreed with the Amami specimen. Although the two characters
are different between specimens from the eastern Eurasian Continent (Japanese mainland, East China Sea, and Vietnam) andSoutheast Asia (Philippines and Malaysia), molecular analysis
shows no significant differences among them; thus we regard
that the morphological and color differences indicate geographic
variations within a species. The Amami specimen is consideredhere to be transported by the Kuroshio Current from the Philippines. Saurida macrolepis can be distinguished from otherJapanese congeners by the following combination of characters:
lateral-line scales 46–50 (usually 48 or 49); vertebrae 45–49;
posterior end of pectoral fin just reaching or extending beyond

P–D line; scale pockets below lateral line, 2–3 scale rows withmelanophores; single row of distinct or indistinct black spots
along caudal-fin upper margin or else uniformed black; and lower margin of caudal fin white.

マエソ Saurida macrolepis Tanaka, 1917（エソ科 Synodontidae：マエソ属 Saurida）は国内においては南日本沿岸各地の砂泥域に生息する普通種である（Inoue and Nakabo,
2006； 山 田 ほ か，2007； 山 田・ 柳 下，2013）．本種はおよそ 1990 年以前に S. undosquamis (Richardson, 1848) や S.
argyrophanes (Richardson, 1846) の 学 名 が 充 て ら れ て い たが，Inoue and Nakabo (2006) により，マエソに対する学名として S. macrolepis が有効であることが確認された．本種
は側線鱗数が 46–49 であること，胸鰭が長く，後端が背鰭
起部と腹鰭起部を結んだ線（P–D 線）を越えること，尾鰭上縁に暗色点列をもたないか，あっても不明瞭であること，および尾鰭下縁が白色であることなどにより特徴付けられる（Inoue and Nakabo, 2006；山田・柳下，2013）．しかし，
尾鰭上縁の暗色点列については変異が大きく，これまで多くの誤同定が散見されてきた（Russell et al., 2015; Silpa etal., 2021；古𣘺・本村，2022a, b）．
日本産マエソ属魚類の標本調査の過程において，Nakaeet al. (2018) によりクロエソ S. umeyoshii Inoue and Nakabo,
2006 として報告された 3 標本を調査したところ 1 標本がマエソに再同定された．しかし，本産標本は日本本土沿岸と東シナ海に生息するマエソと比べて胸鰭が短く，尾鰭上縁の暗色点列がより明瞭であったため，これらの形態・色
彩変異について比較標本を交えて検討を行った．日本におけるマエソの分布記録はこれまで若狭湾と千葉県以南から九州南岸の日本海・東シナ海・太平洋沿岸，および東シ
ナ海陸棚域であり（Inoue and Nakabo, 2006；山田・柳下，
2013），奄美大島から得られた標本は琉球列島におけるマ
エソの確かな初記録となる．
また，海外におけるマエソの分布域と形態的特徴については大きな問題を抱えていると考えられることから，本Ichthy 25 ǀ 2022 ǀ 4

Furuhashi and Motomura — Saurida macrolepis from Amami-oshima island and geographic variations

Fig. 1. Fresh specimen of Saurida macrolepis (NSMT-P 118266, 275.8 mm SL) from Amami-oshima island, Ryukyu Islands, Japan.

研究では奄美大島からのマエソを報告すると同時に，日本

た．PCR 産物はタカラバイオ株式会社の受託サービスに産（奄美大島産標本を除く）と海外産のマエソの形態的・供することにより，塩基配列を決定した．得られた塩基遺伝的特徴の比較を行った．加えて，マエソの海外におけ

配列は Clustal W（Thompson et al., 1994）によって多重整

る分布の整理も行った．

列した．その後，MEGA X（Kumar et al., 2018）を用いて，各サンプル間の遺伝距離（p-distance）を求めた．系統樹

材料と方法の推定方法には近隣結合法を用い，系統樹の各内部枝の信標本の計数・計測方法は Shindo and Yamada (1972)，Ino-

頼性は 1000 回のブートストラップ反復により検討した．

ue and Nakabo (2006)，Russell et al. (2015)，および古𣘺・本本研究で決定した塩基配列データは日本 DNA データバン

村（2022a）にしたがった．脊椎骨数は軟エックス線写真

ク（DDBJ）に登録されている［マエソ：KAUM–I. 94769

を用いて計数した．標準体長（standard length）は体長ま（ ア ク セ ッ シ ョ ン 番 号：LC731294），98429（LC731295），

たは SL と表記した．背鰭起部と腹鰭起部を結んだ線は P–

105131（LC731296），131674（LC708123），145871

D 線と表記した．体各部の計測はノギスを用いて 0.1 mm（LC731297），NSMT-P 118266（LC708120）； ク ロ エ ソ：

単位まで行い，計測値は体長に対する百分率で示した．生

KAUM–I. 56828（LC708106），86574（LC708107），111528

鮮時の色彩の記載は，奄美大島産標本（NSMT-P 118266） （LC708108），138435（LC708109），139302（LC708110），のカラー写真に基づく．標本の作製，登録，撮影，および144104（LC708111），160796（LC708112）； ツ ケ ア ゲ エ

固定方法は本村（2009）と同様の方法で行った．本研究でソ S. undosquamis (Richardson, 1848)：KAUM–I. 125027

用いた研究機関略号は Sabaj (2020) にしたがった．

（LC708117），130888（LC708116），142902（LC708118），

日本産ならびに海外産マエソ，クロエソ，およびツケ
アゲエソにおけるミトコンドリア DNA（mtDNA）のシト
クローム・オキシダーゼ

NSMT-P 93996（LC708119）
OCF-P 20030312-4（LC708121），，
2984（LC708122）］．

サブユニット I（COI）の遺伝

子領域を対象とした塩基配列の比較を行った．遺伝子解析には 19 標本の組織切片を使用した．全 DNA は 99.5% エタノールで固定された筋肉組織から Wizard Genomic DNA

Saurida macrolepis Tanaka, 1917
マエソ

（Figs. 1–5; Table 1）

Purification Kit（Promega）を用いて抽出した．Ward et al.
(2005) で設計された Fish F1 (5ʹ-TCAACCAACCACAAAGACATTGGCAC3ʹ) と Fish R1 (5ʹ-TAGACTTCTGGGTGGCCAAAGAATCA3ʹ) を用いて，COI 遺伝子領域の部分塩基配列

標本

NSMT-P 118266，体長 275.8 mm，鹿児島県大島郡瀬戸内町（奄美大島），2014 年，横山貞夫採集．
記載

計数形質と体各部の体長と頭長に対する割合をを PCR 法により増幅した．PCR 反応液は，DNA 溶液 1.5

Table 1 に示した．頭部と体部は細長く円筒形でやや縦扁µl，Go TaqGreen Master Mix7.5 µl，フォワードプライマーする．口は端位で大きく，上顎後端は前鰓蓋骨後縁付近ま

とリバースプライマーを 1.5 µl ずつ，および nuclease free

で達する．吻端はやや尖り，上顎と下顎の前端は同位．歯

water を 13 µl を加えて，総量を 25 µl とした．PCR 反応

は全て円錐歯．両顎歯は 5 列で，口を閉じた状態でも外部は，94˚C で 30 秒の変性，52˚C で 45 秒のアニーリングをに露出する．口蓋骨歯列と外翼状骨歯列は連続し，口蓋骨43 サイクル繰り返し，最後に 65˚C で 10 分の伸長を行っ歯と外翼状骨歯はそれぞれ 2 列をなす．内翼状骨歯は 5 列
Ichthy 25 ǀ 2022 ǀ 5

Furuhashi and Motomura — Saurida macrolepis from Amami-oshima island and geographic variations
をなし，楕円形の歯帯を形成する．鋤骨歯はない．舌には眼は大きく，口裂中央の上方に位置する．眼には脂瞼が発4 列の小さな歯で形成された歯帯がある．鰓耙は骨質の板達する．前鰓蓋骨縁と主鰓蓋骨縁は円滑．鰓孔は大きく，状で，多数の小棘が密生する．第 1 鰓弓の最前の下枝鰓耙

眼の中央直下から体背縁近くまで達する．背鰭は 1 基で基の基底前端は基鰓骨と下鰓骨の接合部後端に達しない．前底は短く，三角形に近い．背鰭起部は体の中央のやや前方

鼻孔と後鼻孔は隣接し，吻端と眼窩前縁の中間に位置する．

に位置し，吻端から脂鰭起部のほぼ中間にある．背鰭軟条

両鼻孔は楕円形で，前鼻孔の後縁には小さな皮弁がある．

は糸状に伸長しない．臀鰭は短く，基底は背鰭基底よりやTable 1. Counts and measurements of Saurida macrolepis. Modes and means in parentheses.

Standard length (mm; SL)Counts
Dorsal-fin rays
Anal-fin rays
Pectoral-fin rays
Pelvic-fin rays
Caudal-fin rays
Pored lateral-line scales
Scale rows above lateral line
Scale rows below lateral line (TRb)
TRb with melanophores
Pre-dorsal-fin scales
Pre-adipose-fin scales
Post-adipose-fin scales
Vertebrae
Rows of endopterygoid teeth
Rows of palatine teeth
Rows of ectopterygoid teeth
Vomerine teeth
Rows of across tongue teeth
Dots on upper margin of caudal fin
Measurements (% of SL)
Pre-dorsal-fin lengthPre-adipose-fin lengthPre-anal-fin lengthPre-anal length
Pre-pectoral-fin length
Pre-pelvic-fin length
Head length (HL)
Body depth at pelvic-fin origin
Body depth at anal-fin origin
Body width
Pelvic girdle width
Pectoral-fin length
Pelvic-fin length
2nd dorsal-fin ray length
Last dorsal-fin ray length
Dorsal-fin base length
2nd anal-fin ray length
Last anal-fin ray length
Anal-fin base length
Caudal-peduncle length
Caudal-peduncle depth
Caudal-peduncle width
Measurements (% of HL)
Snout length
Orbit diameter
Interorbital width
Postorbital length
Upper-jaw length*1 specimen

Amami-oshima Japanese mainlandislandand East China Sea
NSMT-P 118266
n = 18
275.8
71.9–310.4

VietnamPhillipines

Malaysian = 10116.7–209.2

n=6
90.5–254.9

n=4109.6–193.2

12
12
14
9
18
50
4.5
5.5
2
19
16
12
49
5
2
2
0
4
11

10–12 (11)
10–12 (11)
13–14 (14)9
18–19 (19)48–50 (49)
4.5
5.5
2–3 (2)
16–19 (17)15–17 (16)
10–12 (11)47*
2–6 (4)
2–3 (2)
2–3 (2)
0–4 (0)
2–5 (3)
0–6 (0)

11–12 (12)
8–11 (11)14919
48–50 (49)
4.5
5.5
2
16–19 (18)
15–17 (16)
10–11 (11)47*
3–5 (4)2
2
0–3 (2)
3–5 (5)0–5 (0)

11–12 (12)
10–11 (11)14919
46–49 (48)
4.5
5.5
2
17–19 (18)
15–16 (15)11—
3–5 (5)2
2
0–1 (0)
2–5 (2–3)
3–8 (8)

11–12 (12)
10–11 (11)1491949–50 (49)
4.5
5.5
2
17–18 (18)
15–16 (16)
10–12 (11)—
3–4 (4)2
2
0–2 (0 or 2)
3–5 (4)
4–7 (4)

40.7
80.9
75.4
72.2
24.8
37.8
24.1
12.7
10.8
12.7
9.0
13.6
15.1
broken
6.1
13.2
8.7
5.7
10.6
15.6
5.9
5.5

41.8–43.8 (42.7)
78.6–82.7 (81.1)
74.1–76.5 (75.4)
70.4–74.2 (72.6)
24.4–27.0 (25.5)
34.4–39.4 (37.9)
23.3–26.3 (24.6)
9.2–16.0 (12.5)
8.6–11.2 (10.0)
10.8–14.0 (12.8)
7.5–8.5 (8.1)
13.8–18.2 (16.3)
15.1–19.6 (17.6)
17.1–22.7 (20.5)
5.7–6.8 (6.3)
11.3–14.2 (13.1)
7.8–11.3 (9.4)
5.3–7.1 (6.4)
9.1–10.9 (10.1)
14.9–17.2 (15.9)
5.2–6.6 (6.0)
4.0–6.0 (5.1)

41.3–43.5 (42.4)
78.2–82.0 (80.3)
73.8–77.1 (75.5)
71.6–75.5 (73.0)
25.2–27.5 (26.2)
37.8–40.2 (38.7)
24.0–26.2 (25.2)
9.8–15.5 (11.9)
9.0–11.0 (10.2)
10.1–13.1 (11.9)
7.9–8.6 (8.2)
14.6–18.2 (16.2)
16.4–18.5 (17.4)
18.8–21.7 (20.6)
4.7–7.3 (6.2)
12.4–14.0 (13.0)
8.7–9.7 (9.3)
4.7–7.4 (5.9)
8.8–11.0 (9.7)
15.1–17.9 (16.5)
5.6–6.5 (6.1)
3.1–6.2 (4.4)

42.1–45.1 (43.3)
78.5–81.1 (80.2)
74.4–76.9 (75.6)
71.4–73.4 (72.4)
24.9–27.4 (26.3)
36.2–40.9 (38.5)
24.3–26.1 (25.0)
9.1–14.4 (12.1)
8.2–11.9 (10.7)
10.7–15.6 (13.6)
6.6–8.4 (7.8)
13.7–15.9 (14.7)
15.5–17.0 (16.3)
19.1–21.5 (20.5)
5.5–7.1 (6.4)
13.0–14.5 (13.4)
9.5–10.4 (9.9)
5.6–7.1 (6.4)
9.3–9.9 (9.6)
15.3–16.8 (16.2)
5.3–6.9 (6.4)
4.2–6.4 (5.4)

42.0–43.6 (42.7)
79.3–81.7 (80.7)
73.6–75.7 (74.7)
70.7–73.3 (71.7)
25.7–27.3 (26.5)
37.4–39.1 (38.3)
24.8–26.2 (25.7)
10.5–14.1 (12.2)
9.8–11.8 (10.7)
12.5–14.2 (13.3)
8.1–8.5 (8.3)
14.5–16.3 (15.7)
16.8–18.5 (17.3)
20.2–22.4 (21.3)
5.3–6.2 (5.8)
12.5–15.5 (13.9)
9.3–10.3 (9.9)
5.8–9.9 (7.1)
9.7–10.8 (10.1)
16.1–17.5 (16.8)
6.2–7.2 (6.7)
5.1–5.6 (5.3)

23.3
19.1
19.2
62.0
70.4

20.6–23.7 (22.3)
17.3–24.9 (21.4)
14.8–20.7 (18.3)
53.8–63.1 (58.7)
66.8–72.3 (68.9)

19.5–23.9 (21.5)
20.3–25.1 (22.2)
15.0–19.8 (17.6)
56.9–62.7 (59.8)
66.6–71.2 (68.7)

21.6–23.6 (22.2)
19.7–25.0 (21.8)
13.2–19.8 (17.3)
53.2–61.9 (58.5)
65.9–69.5 (68.1)

22.2–23.4 (22.9)
19.8–22.2 (21.0)
16.9–19.0 (18.3)
57.4–60.5 (58.9)
65.3–68.3 (67.1)
Ichthy 25 ǀ 2022 ǀ 6

Furuhashi and Motomura — Saurida macrolepis from Amami-oshima island and geographic variations

Fig. 2. Neighbor-joining phylogenetic tree of S. macrolepis, S. umeyoshii, and S. undosquamis based on COI sequences (481 bp). Support values (≥50 ML bootstrap probability) indicated along branches.

や短い．脂鰭は小さく，
臀鰭基底の後方よりの直上にある．

分布

日本，韓国，台湾，ベトナム，フィリピン，タイ湾，

尾鰭は 2 叉し，
よく切れ込む．胸鰭後端は P–D 線に達する．

およびマレーシアに分布する（Inoue and Nakabo, 2006; Yeo

胸鰭後縁は僅かに湾入する．
胸鰭基底上端は体軸上にあり，and Kim, 2018；本研究：下記参照）．国内においては若狭

鰓孔の直後に位置する．腹鰭第 1 軟条は腹鰭第 9 軟条とほ湾と千葉県以南から九州南岸にかけての日本海・東シナ海

ぼ同長で，第 8 軟条がもっとも長い．腹鰭起部は背鰭起部

沿岸と太平洋沿岸，対馬，および東シナ海陸棚域から記録

直下より前方に位置する．たたんだ腹鰭の後端は肛門にされている（Inoue and Nakabo, 2006；山田ほか，2007；山達しない．肛門は前後方向に僅かに長く，臀鰭起部の直前

田・柳下，2013；竹内ほか，2015）．本研究により新たにに位置する．体鱗はすべて円鱗．頭部は眼後方から鰓蓋に

奄美大島（奄美群島）から本種が記録された．

かけて被鱗し，背鰭前方鱗は眼の後縁に達する．腋鱗はInoue and Nakabo (2006) は本種の分布を紅海を含むイン

長く，先端が尖る．側線は完全で体軸とほぼ平行にはしり，

ド・西太平洋としたが，紅海の個体は Russell et al. (2015)

尾柄部の側線鱗は僅かに隆起する．

に よ り Saurida lessepsianus Russell, Golani and Tikochinski,

色彩

生鮮時の色彩（Fig. 1）― 体側上部は褐色で体側2015 として新種記載され，その後，Silpa et al. (2021) に下部は一様に銀白色．側線上方の鱗の後縁は暗褐色に縁より S. lessepsianus はアラビア海沿岸域に広く分布する

取られる．体側中央には不明瞭な暗褐色斑が側線に沿ってことが確認された．したがって，西インド洋におけるマ

7 個ほど並ぶ．側線下方の黒色素胞は側線下方 2 鱗列目まエソの記録は S. lessepsianus の誤同定であると考えられで分布する．頭部は吻部と背面が褐色で，眼後方から鰓蓋る． な お，Psomadakis et al. (2020) は ミ ャ ン マ ー か ら S.

下部，および腹面は灰色．眼後方に 2 本の暗色縦帯がある．

lessepsianus を記録し，本種がインド洋に広く分布すると上顎に沿った黒色線がある．虹彩は暗い黄褐色．背鰭軟条

したが，詳細な形態の記載がなく，同定の根拠は不明であは黄白色で第 1–2 軟条には不明瞭な暗色点列がある．背鰭る．また，Inoue and Nakabo (2006) はオーストラリアをマ

鰭膜は白色半透明．脂鰭は白色で，上方に 1 褐色斑がある．

エソの分布域に含めているが，オーストラリアには側線

胸鰭は上部が黒色で，下部が白色半透明．腹鰭と臀鰭は一鱗数がマエソと重複する S. grandisquamis Günther, 1864 が様に白色半透明．尾鰭は上葉が黄色みがかり，下葉が黒み分布し（側線鱗数 47–51，Russell, 1999; Inoue and Nakabo,を帯びる．尾鰭上縁に 11 個の明瞭な暗色点が並び，尾鰭2006），これら 2 種を混同している可能性がある．同様

下縁は白色を呈する．尾鰭の暗色点は短く，輪郭が明瞭．

に Gloerfelt-Tarp and Kailola (2022) はインドネシアとオー

暗色点の間隔は半透明で，暗色点の長さより長い．尾鰭後ストラリアのインド洋沿岸から S. macrolepis［Gloerfelt-

縁は薄く黒色で縁取られる．

Tarp and Kailola (1984) では S. undosquamis］を記録していIchthy 25 ǀ 2022 ǀ 7

Furuhashi and Motomura — Saurida macrolepis from Amami-oshima island and geographic variations

Fig. 3. Fresh specimens of Saurida macrolepis. A: KAUM–I. 98429, 254.9 mm SL, Iloilo, Philippines; B: KAUM–I. 105133, 120.8mm SL, Terengganu, Malaysia.

るが，これも 2 種が混同されていると考えられる．Inoue

ア沿岸のマエソの記録は懐疑的であることから，マエソのand Nakabo (2006) は S. grandisquamis を S. undosquamis の分布域に含めず，本種の確かな分布域（標本が得られてい新参異名としたが，Fricke et al. (2022) はそれぞれ有効種

るまたは詳細な記載を伴う記録に基づく）は東アジアからとしており，S. grandisquamis の有効性と S. macrolepis お東南アジアにかけての沿岸域であると判断した．

よ び S. undosquamis と の 識 別 的 特 徴 に つ い て は 再 検 討

同定

本研究で記載した奄美大島産標本は腹鰭軟条数の余地がある．一方で，東南アジアにおいてはマエソが 9 で，第 1 軟条と第 9 軟条がほぼ同長であること，胸と S. undosquamis の両種が記録されているが（Inoue and

鰭後端が P–D 線に達すること，背鰭軟条が糸状に伸長

Nakabo, 2006），これまでマエソが S. undosquamis と同種しないこと，鋤骨歯がないこと，各鰭に暗色線がないことされていたことや（Inoue and Nakabo, 2006；古𣘺・本と，および尾鰭上縁に黒色点列があることが Russell (1999)

村，2022b），Inoue and Nakabo (2006) の記載した標本に複や Inoue and Nakabo (2006) が示したマエソ属の特徴に一数種が含まれている可能性があることから（Russell et al.,

致し，さらに Inoue and Nakabo (2006) の定義した Saurida

2015；中村・本村，2020），同地域における S. undosquamis

undosquamis group の特徴に一致した．しかし，奄美大島の 記 録 は マ エ ソ の 誤 同 定 で あ る 可 能 性 が あ る． な お，

産標本は側線鱗数が 50 であること，脊椎骨数が 49 であMatsunuma (2011) の Saurida undosquamis（マレーシア・ト

ること，および腹部全体に黒色素胞が分布しないことか

レンガヌ産）と Russell (2017) の Saurida sp. 3（フィリピン・

ら Inoue and Nakabo (2006) が記載したどの種にも一致しな

イロイロ産）は示された写真からどちらも側線鱗数がおよかった．一方で，本研究において奄美大島産標本と九州

そ 49 であること，胸鰭後端が P–D 線に達すること，尾鰭産のマエソ，クロエソ，およびツケアゲエソ（いずれも上縁の暗色点列がやや明瞭または明瞭であること，およびSaurida undosquamis group に含まれる）と遺伝的な比較を

尾鰭下縁が白色であることからマエソである可能性が高行ったところ，ミトコンドリア DNA の COI 部分塩基配列

い．以上のことから本研究では，インド洋とオーストラリ

領域では奄美大島産標本は大隅半島産や東南アジア産のマ
Ichthy 25 ǀ 2022 ǀ 8

Furuhashi and Motomura — Saurida macrolepis from Amami-oshima island and geographic variations

Fig. 4. Fresh specimens of Saurida macrolepis. A: KAUM–I. 131674, 140.2 mm SL, B: KAUM–I. 145871, 224.3 mm SL, Osumi
Peninsula, Kyushu, Japan; C: KAUM–I. 117572, 138.5 mm SL, Nha Trang, Vietnam.

エソと共に一つのクレードを形成した（Fig. 2）
．このクレー

美大島産標本の脊椎骨数 49 も同一種内の変異であると判

ド内では大隅半島・マレーシア産と大隅半島・奄美大島・断した．以上のことから奄美大島産標本はマエソに同定さベトナム・フィリピン産の標本の間で僅かな差異（塩基置れた．

換率 0.4%）がみられたが，形態の地理的変異（下記参照）

地 理 的 変 異 Inoue and Nakabo (2006) は 日 本 産， 東 南とは一致せず個体変異であると判断した．したがって奄美

アジア産（タイ湾産），オーストラリア北部産，および大島産標本はマエソと同種であると考えられる．マエソは紅海産の標本を用いてマエソの地理的変異についてまと側線鱗数が 46–49 であるとされていたが，本研究で使用しめ［現在では紅海産の個体郡はマエソとは別種（Saurida

た 38 標本のうち 5 標本は側線鱗数が 50 であり，これによlessepsianus Russell et al., 2015）であり，オーストラリア産

り側線鱗数 50 はマエソの変異の範疇であるとことが明らの標本は別種または複数種が混同されている可能性があかになった．同様に脊椎骨数も 45–48 とされていたが，奄る（上述）］，日本産のマエソは東南アジア産と比較して背Ichthy 25 ǀ 2022 ǀ 9

Furuhashi and Motomura — Saurida macrolepis from Amami-oshima island and geographic variations

Fig. 5. Relationship of pectoral-fin length (as % of standard length) to standard length (mm) in Saurida macrolepis. Star: NSMT-P
118266, Amami-oshima island; circles: Japan and Vietnam; triangles: Philippines and Malaysia.

鰭前長と頭長が短い傾向が確認されていた［日本産：背鰭があっても不明瞭であるが，フィリピン・マレーシア産の前長 40.1–44.7%（平均 42.4%），頭長 22.5–25.7（24.1）；東

標本ではすべての標本において同所に点列をもつことで大南アジア産：41.6–44.8（42.9），24.1–27.2（25.3）（全て体別された（Figs. 3, 4; Table 1）．この見解は形態においても長に対する割合で，以下同様）］．しかし，本研究の比較支持され，胸鰭長においてはフィリピン・マレーシア産が標本においては背鰭前長［日本 41.8–43.8%（平均 42.7%），

日本・ベトナム産より僅かに短い傾向がみられた［フィリ東南アジア 41.3–45.1（42.7）］では上限値が東南アジア産

ピン・マレーシア：13.7–16.3%（平均 15.1），日本（奄美の方が大きいが平均値が同じで，頭長［23.3–26.3（24.6），

大島産の標本を除く）
・ベトナム：13.8–18.2（16.3）；Fig.

24.0–26.2（25.2）］では平均値が東南アジア産の方が大き5］．Inoue and Nakabo (2006) は胸鰭長について言及していいが上限はむしろ日本産の方が僅かに大きく，Inoue and

ないが，彼らの示した胸鰭長の計測値は東南アジア産（タNakabo (2006) の結果と相違がみられた．また，Inoue andイ湾産）では日本産よりも小さく［タイ湾 13.9–17.5（15.7），

Nakabo (2006) は東南アジア産の標本は側線鱗数が少ない

日本 14.0–18.1%（16.3）］，本研究結果と一致している．ま傾向にあるとしたが（通常 47），本研究で比較に用いた

た，胸鰭長の比較はできていないが，台湾産のマエソは尾東南アジア産標本は日本産標本と側線鱗数に有意な差は

鰭上縁に不明瞭な暗色点列があるまたは一様に黒色である

みられなかった（通常 48 または 49）．さらに，Inoue andことから，日本・ベトナム産の変異に含まれると考えられ

Nakabo (2006) は尾鰭上縁の暗色点列において日本産ではる．なお，奄美大島産標本は胸鰭長が短く（13.6%），尾点列をもたない個体が多いことに対し，東南アジア産では鰭上縁に明瞭な暗色点列があることから，フィリピン・マ

点列をもつとしたが，本研究では東南アジア産の中にも地

レーシア・タイ湾産の標本によく似る．これまで奄美大島

理的変異があることが確認され（後述），これまでのようを含む琉球列島からのマエソの確かな記録はなく（古𣘺・に日本産と東南アジア産に大別することは，詳細な地理的本村，2022b），同海域における出現はひじょうに稀であり，変異を把握する上で，不適切であることが示唆された．

再生産していないと考えられることから，奄美大島産標本

上記のことを踏まえ，マエソの地理的変異について本はフィリピン以南の海域から黒潮によって輸送されてきた研究で調査したところ，ユーラシア大陸東部（日本・台湾・個体である可能性が高い．これらの地理的変異は生息環境

ベトナム）とベトナムを除く東南アジア（フィリピン・マの違いによって生じている可能性もあるが，本研究で用いレーシア・タイ湾）間で変異が確認された（奄美大島産のた標本の詳細な採集地の環境は不明であり，形態・色彩変

標本については後述）．色彩の比較では日本・ベトナム産

異と地理・環境の関係については更なる調査が必要である．

の標本は尾鰭上縁に点列をもたない標本の方が多く，点列

備考

従来の奄美大島におけるマエソの記録はツケア
Ichthy 25 ǀ 2022 ǀ 10

Furuhashi and Motomura — Saurida macrolepis from Amami-oshima island and geographic variations
ゲエソの誤同定であり，琉球列島からのマエソの確かなmm，大分県佐伯市沖野崎港沖，2022 年 5 月 10 日．台湾：

記録はこれまで知られていないことから（古𣘺・本村，

KAUM–I. 113669， 体 長 126.6 mm，KAUM–I. 130735， 体

2022b），本研究で記載した奄美大島産標本は本種の琉球列

長 172.2 mm，KAUM–I. 130736， 体 長 136.2 mm， 高 雄 市

島からの確かな初記録となる．

梓官区蚵仔寮沖，2018 年 3 月 5 日；KAUM–I. 129268，体

これまでマエソの標徴とされていた形質のうち側線鱗

長 96.5 mm，KAUM–I. 151325， 体 長 103.4 mm，KAUM–

数が 46–49 であること，脊椎骨数が 45–48 であること，おI. 151326， 体 長 98.1 mm， 宜 蘭 県 大 渓，2018 年 12 月 21

よび尾鰭上縁に不明瞭な暗色点列があるか，上縁が一様

日． ベ ト ナ ム：FRLM 49610， 体 長 107.5 mm，KAUM–I.

に黒色を呈すること（Inoue and Nakabo, 2006；山田・柳70787，体長 151.5 mm，KAUM–I. 94769，体長 198.6 mm，下，2013）は本研究により更なる変異があることが明ら

KAUM–I. 94772， 体 長 209.2 mm，KAUM–I. 94773， 体 長かになった．したがって，本研究では従来の知見に加え200.3 mm，KAUM–I. 94774， 体 長 200.2 mm， ハ ロ ン 湾，

（Inoue and Nakabo, 2006；山田・柳下，2013），新たに得ら

KAUM–I. 117514， 体 長 119.4 mm，KAUM–I. 117516， 体れた形態学的知見に基づき，側線鱗数が 46–50，脊椎骨数

長 125.7 mm，KAUM–I. 117572，体長 138.5 mm，KAUM–

が 45–49，胸鰭後端が P–D 線に達するか越える，側線下方

I. 117573，体長 116.7 mm，ニャチャン沖．フィリピン：2–3 鱗列にのみ黒色素胞があり，腹部全体に黒色素胞が分KAUM–I. 62984， 体 長 90.5 mm，KAUM–I. 92095， 体

布しない，尾鰭上縁に明瞭もしくは不明瞭な暗色点列があ

長 139.2 mm，KAUM–I. 92099， 体 長 143.6 mm，KAUM–

るか，上縁が一様に黒色であること，および尾鰭下縁がI. 94037， 体 長 164.8 mm，KAUM–I. 98429， 体 長 254.9

白色であることがマエソにおける日本産同属他種との識別

mm，KAUM–I. 98430， 体 長 202.7 mm， パ ナ イ 島 イ ロ イに有効な標徴であると判断した．

ロ沖．マレーシア：KAUM–I. 49171，体長 146.3 mm，サバ州コタキナバル沖；KAUM–I. 105131，体長 193.2 mm，

比較標本

KAUM–I. 105132， 体 長 109.6 mm，KAUM–I. 105133， 体

マ エ ソ Saurida macrolepis，43 標 本（ 体 長 71.9–310.4mm）― 日本：KAUM–I. 42436，体長 293.3 mm，高知県黒長 120.8 mm，トレンガヌ州ビドゥン島東岸沖．
ク ロ エ ソ Saurida umeyoshii，7 標 本（ 体 長 86.3–344.7

潮町佐賀沖，水深 61.3–93.1 m，2011 年 11 月 8 日；KAUM–I.

mm）― 日本：KAUM–I. 56828，体長 172.4 mm，東シナ海，

81501， 体 長 118.3 mm， 東 シ ナ 海， 水 深 67.3–74.0 m，

水深 116.5–119.3 m，2013 年 10 月 10 日，KAUM–I. 86574，

2015 年 12 月 7 日；KAUM–I. 97404， 体 長 71.9 mm， 山

体長 230.2 mm，東シナ海，水深 147–148 m，2015 年 5 月

口 県 下 関 市 蓋 井 島 と 六 連 島 の 間，2016 年 12 月 12 日；

17 日；KAUM–I. 111528， 体 長 330.8 mm，2017 年 12 月

KAUM–I. 103746，体長 136.0 mm，京都府舞鶴市沖，201719 日，KAUM–I. 138435， 体 長 344.7 mm，2019 年 12 月 7

年 6 月 14 日；KAUM–I. 120360， 体 長 207.0 mm， 熊 本 県日，KAUM–I. 139302， 体 長 330.7 mm，2019 年 12 月 30

水俣市，水深 4 m，2018 年 9 月 17 日；KAUM–I. 131674，

日，奄美大島近海；KAUM–I. 144104，体長 86.3 mm，鹿

体長 140.2 mm，鹿児島県肝属郡肝付町内之浦，水深 40

児島県垂水市沖（鹿児島湾），2020 年 4 月 3 日；KAUM–I.

m，2019 年 6 月 7 日；KAUM–I. 131785， 体 長 128.2 mm，160796，体長 233.7 mm，静岡県駿河湾，2021 年 4 月 21 日．

鹿児島県南さつま市笠沙町片浦漁港，水深 4 m，2019 年

ツケアゲエソ Saurida undosquamis，6 標本（体長 148.1–

7 月 24 日；KAUM–I. 142683， 体 長 139.0 mm， 宮 崎 県 串390.5 mm）― 日本：KAUM–I. 142902，体長 189.1 mm，鹿間市沖，2020 年 5 月 21 日；KAUM–I. 142930，体長 111.0

児島県南さつま市笠沙町松島北東沖，2020 年 5 月 22 日；

mm，長崎県橘湾，水深 38 m，2020 年 3 月 2 日；KAUM–

KAUM–I. 130888，体長 390.5 mm，鹿児島県甑島列島近海，

I. 145248，体長 144.8 mm，熊本県水俣市湯堂漁港，水深 22019 年 6 月 18 日；NSMT-P 93996，体長 148.1 mm，鹿児m，2020 年 8 月 1 日；KAUM–I. 145741， 体 長 174.7 mm，

島県大島郡瀬戸内町篠川港沖（奄美大島），2007 年 10 月

2020 年 7 月 17 日，KAUM–I. 145749， 体 長 224.2 mm，

30 日；OCF-P 20030312-4，体長 278.8 mm，沖縄県読谷村（沖2020 年 7 月 31 日，鹿児島県南さつま市笠沙町片浦崎ノ山

縄島），水深 40 m，2003 年 3 月 12 日；OCF-P 2984，体長

東側，水深 27 m；KAUM–I. 145871，体長 224.3 mm，鹿児

277.5 mm，沖縄諸島，水深 130–162 m，2015 年 12 月 9 日．

島県肝属郡肝付町内之浦，水深 30–35，2020 年 2 月 19 日；

台湾：KAUM–I. 125027，体長 324.0 mm，高雄市梓官区蚵

KAUM–I. 147963， 体長 178.2 mm，愛知県沖，2020 年 11

仔寮沖，2018 年 12 月 24 日．

月 2 日；KAUM–I. 148902，体長 171.4 mm，静岡県浜松市沖，水深 190 m，2020 年 11 月 6 日；KAUM–I. 154234，体長 310.4 mm，
長崎県対馬市豊玉町仁位

謝

辞

仁位港，
水深 10 m，

本報告を取りまとめるにあたり，鹿児島大学総合研究

2021 年 3 月 8 日；KAUM–I. 161352， 体 長 199.9 mm， 福

博物館魚類分類学研究室の学生とボランティアのみなさま

岡県玄界灘，2021 年 10 月；KAUM–I. 168903，体長 152.1には，標本の作製および登録作業においてご協力いただい
Ichthy 25 ǀ 2022 ǀ 11

Furuhashi and Motomura — Saurida macrolepis from Amami-oshima island and geographic variations
た．国立科学博物館の中江雅典氏，三重大学水産実験所の木村清志氏と淀宮本

太我氏，一般社団法人沖縄美ら島財団の圭氏には標本の借用に際し，多大なご協力をいただ

いた．Ichthy 担当編集委員の藤原恭司氏と匿名の査読者には原稿に対して適切な助言をいただいた．以上の方々に謹んで感謝の意を表する．本研究は鹿児島大学総合研究博物館の「鹿児島・琉球列島の魚類多様性調査プロジェクト」の一環として行われた．マレーシア産の標本はマレーシア
高等教育省，プトラマレーシア大学，トレンガヌ大学，およびサバ大学の協力のもと JSPS 研究拠点形成事業の一環で採集された．ベトナム産の標本は鹿児島大学総合研究博
物館，ベトナム海洋環境資源研究所，およびハロン湾管理委員会の共同研究協定に基づき，ベトナム天然資源環境省
環境総局生物多様性保全局の許可のもと採集された．フィ
リピン産の標本は鹿児島大学総合研究博物館とフィリピン
大学ビサヤス校の共同研究協定に基づき，フィリピン農業省の許可のもと採集された．本研究の一部は公益財団法人
日本海事科学振興財団「海の学びミュージアムサポート」，
JSPS 科研費（20H03311・21H03651），JSPS 研究拠点形成
事業－ B アジア・アフリカ学術基盤形成型（CREPSUM
JPJSCCB20200009），文部科学省機能強化費「世界自然遺産候補地 ･ 奄美群島におけるグローカル教育研究拠点形成」，および鹿児島大学のミッション実現戦略分事業（奄美群島を中心とした「生物と文化の多様性保全」と「地方創生」の革新的融合モデル）の援助を受けた．
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