ポリアミン Vol.8 No.1
PolyamineMar. 2022

巻頭言
藤原 伸介
シリーズ ポリアミン研究
柳（石原）圭子

学会報告植村 武史、照井 祐介
年会報告
東 恭平

日本ポリアミン学会
The Japanese Society of Polyamine Researchポリアミン Vol. 8 No. 1
PolyamineMar. 2022

巻頭言・藤原 伸介1シリーズ ポリアミン研究
・心筋内向き整流性カリウム電流IK1の分子機構

柳（石原）圭子3

学会報告・第94回日本生化学大会におけるシンポジウム開催報告
・第12回年会総括
事務連絡

18

編集後記

20

東 恭平

植村 武史、照井 祐介

1112

日本ポリアミン学会
The Japanese Society of Polyamine Research巻頭言

ポリアミン（2022）1:1-2

やはり対面交流は大切！
藤原 伸介
関西学院大学・生命環境学部長

ゴードン会議（Gordon Research Conferences）はお好きでしょうか？本学会に参加される方のほ
とんどはゴードン会議にも参加されているように感じます。ゴードン会議とは1920年頃にジョンホプ
キンス大のNeil Gordon教授がはじめた夏休みの期間に行う合宿形式の学会です。伝統的にメモを取らない、写真を撮らない、その代わり論文になっていないホットな情報を５日間缶詰合宿で話しあおうというものです。現在はNPOが設置され、分野も200以上あります。海外からの参加者は前日にボストンのホテルに入り、翌朝、自分のセッションのバスに乗り各地に散らばって行きます。バスを探していると別のセッションに参加している知り合いに偶然会ったりすることがあります。日本の学会でも若手研究者を対象に夏の学校（若手会）が開催されていますが、その原点はゴードン会議だと思います。今から30年ほど前になりますが、イリノイ大学でポストドクをしていた頃、私がはじめて連れて行かれた会場は学生寮のようなところで、20人にシャワーが一つという宿泊施設でした。高名な研究者達が、裸で石鹸を持って並ぶという光景は、戦時中の捕虜収容所のようで驚きでした。ポリア
ミンのゴードン会議に誘われることはないと思っていたのですが、2015年のオーガナイザーをされた
柏木敬子先生とOtto Phanstiel先生との計らいで講演する機会をいただきました。液体石鹸を持参して参加したのですが、ニューハンプシャー州のWaterville Valleyの施設は、石鹸やシャンプーは備え付けでバスタブもあり、清潔で快適でした。何よりも裸で並ばなくてもシャワーが浴びられるので助かりました。Waterville Valleyは、都会の刺激はないので不満を持たれる方もいますが、ゴードンの開催地としては間違いなくトップクラスです。近くにレストランやバー、コンビニがあるのも魅力です。
ポリアミンのゴードン会議に参加したお陰で、新しい分野の知り合いができました。このセッショ
ンは他のセッションと比べて分野の敷居が低いと思います。ポリアミンをキーワードにしていれば、微生物でも人でも植物でも対象になります。内容も健康長寿に関するものから、核酸やタンパク質の安定化を扱うものまで多岐にわたります。専門が異なるので何でも質問できますし、聞かれた方も相手が直接のライバルでないので丁寧に説明してくれます。細分化された専門のセッションだとその分
野の奥深い内容に触れることはでき、それはそれで有意義なのですが、視野は広がりません。また、ポリアミンセッションの良いところは、分野を越えた交流ができることだと思います。個人的にはポリアミン研究をはじめたお陰で研究テーマが広がりました。それまでは好熱菌や耐熱性酵素が主な研究対象でしたが、昆虫誘因物質や発酵醸造品にも興味を持つようになりました。昆虫誘因物質は微生物の発酵物に由来するのですが、この特定をするために酒造免許も取得しました。ショウジョウバエの誘因物質が、スペルミジンだと突き止めた時は結構興奮しました。ポリアミンがバイオマーカーになることは有名ですが、牛のミルクは体液なのでミルクで牛の健康状態をモニタリングできるのではないかと期待しています。このヒントもゴードン会議のコーヒータイムでいただきました。ただ、私に振り回されて、怪しい発酵酒を作らされたり、昆虫の飼育をさせられた学生はたまったものではなかったと思います。
ゴードン会議は、発表のあとの毎晩の飲み会にも意義があると思います。５日間も一緒に過ごすので、講演の時には聞けなかった内容も一杯飲みながら聞く機会があります。論文の方法欄に書かれていない実験方法など、飲んだ時にポロッと教えてもらえます。2019年のゴードン会議の時にはアグマ

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ポリアミン（2022）1:1-2

チンを高含有する甘酒の試飲サンプルを持参しました。アジア系の方には好評でしたが、あるロシア人の研究者の奥様にはワインが不味くなると言われました。甘酒はアレルゲンフリーの高機能糖化液なのですが、国際展開は難しいことを実感しました。毎晩、飲み会が続くと最終日は結構キツい状態になりますが、飲み代は参加費に含まれているので飲まないわけにはいきません。ゴードン会議も今となっては懐かしく感じます。
コロナ禍で、対面交流が約2年を越えて絶たれています。日本ポリアミン学会においては慈恵医大の近くの居酒屋で飲んだのが最後になってしまいました。直接、皆さんとお会いできないのが残念でなりません。ZOOM学会の交流会は、「退出」を押すとき、何とも言えない断絶感があります。今は大学の食堂でも至る所に「黙食」の掲示があります。昼食時にはしゃぎたい学生達を職員が注意するという光景も見られました。最も人同士のふれあいが必要な年代の方達が、交流断絶された状況は気の毒でなりません。私の研究室でも学生同士の交流が制限されたたためにお互いがギスギスしていて、意思疎通がうまくできていませんでした。コロナ感染者が減少し、緊急事態宣言が解除された時に、学生達からこれまでできなかった「新歓」をやりたいと要望されました。彼らなりに店を何軒も視察に行き、大学が課していた規制条件を満たす店を探してきました。希望者のみ参加にすることを条件に認めましたが、結局全員が参加しました。乾杯の発声もなく、ささやかな宴会でしたが、嬉々とした表情で語り合う学生の姿をみて、彼らがいかにストレスの溜まる状況に置かれているかがよくわかりました。コロナ禍はまだ続くのだと思いますが、交流を再開する努力も必要だと痛感します。このような状況が続くと、人が人でなくなるのではないかと心配しています。
2024年のポリアミン国際会議は私が世話役で、神戸で開催される予定です。2年後に世界のコロナ
禍はどのようになっているのかわかりませんが、ハイブリッドでも開催したいと考えています。入国できない地域からの参加者には神戸の特産品と美味い日本酒でも配送し、ディスプレイの向こうからでも交流を行えないかと思案しています。

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ポリアミン（2022）1:3-10

心筋内向き整流性カリウム電流IK1の分子機構
柳（石原）圭子
久留米大学・医学部・生理学講座・統合自律機能部門
１．はじめに
IK1は心筋の静止電位を維持する内向き整流性
カリウムイオン（K+）電流である。IK1というのは様々な細胞にみられる標準的な内向き整流性
K+電流に対する心筋独自の呼び名であり、その名は心筋電気生理学研究の初期にイギリスのD.
Nobleが特殊心筋のPurkinje線維（細胞）に見いだした２種類のK+電流の一つであることに由来する1)（図1A）。IK1が流れるチャネルは細胞内外のK+濃度（[K+]）勾配によって決まるK+の平衡電位（EK）付近の膜電位で常に開口することによって心筋の静止電位をEKに近い大きな負電位に維持し、この負電位には活動電位を引き起こす電位依存性ナトリウムイオン（Na + ）電流の不活性化を防ぐ重要な意味がある。活動電位が生じて膜が大きく脱分極するとIK1チャネルは瞬時に閉じて流れるべき外向き電流はほぼ完
全に抑制されるが（強い内向き整流性）（図1A）、これは心臓が血液を動かすポンプとして働くのに必要な心筋活動電位の長い脱分極相（プラトー相）、すなわち心筋の不応期をつくる重要な要素である。IK1の外向き電流が抑制されるメカニズムについて、われわれは約30年前に“内因性”の開閉機構が細胞内のマグネシウム
イオン（Mg2+）によるチャネル孔（ポア）のブロックと競合しつつも中心的な役割を担うことを報告したが 2) 、その後にこの内因性機構は細胞内のポリアミン、なかでも４個のアミノ基を持つスペルミンによるブロックであることが示された3,4)。本稿ではその後の研究によって明らかとなったポリアミンによる電位依存性ブロッ
クのメカニズム、ならびに内向き整流性K+チャ

図１ 心筋の内向き整流性K+電流IK1の電流―電圧関係（A）とKir2チャネルの分子構造（B）
A：心筋で最初に見いだされた1)内向き整流性K+電流IK1と遅延整流性K+電流IK（緩徐活性型IKs）の電流－電圧関係（外向き電流が正、内向き電流が負の値）。当初IK2とされた遅延整流性K+電流には他の電流成分が混入していたため、代わりにIKの名称が使われるようになった。IK1はEK付近の膜電位で流れ、膜が脱分極すると抑制されるが、IKsはEK付近の負電位では閉じるので静止電位には寄与せず、膜が脱分極すると徐々に外向き電流が増大して再分極を引き起こす（IKsは電位変化から１秒後の値を示している）。電流値はヒト心室筋モデルに組み込んだ数理モデルによって計算したものである22,35)。
B：Kir2チャネルの構造の側面像（左）と上面像（右）（PDB 3JYC）16)。Kir2チャネルは大きな細胞質領域を含む長いイオン透過路を持つ。ポリアミンの結合に関与する負電荷をもつアミノ酸残基（Kir2.1ではD172、E224、E299）を赤で、選択性
フィルター内の4つのK+結合部位のうちの2か所に位置するK+を緑で示した。Kir2チャネルのイオン透過路にはさらに多くの
K+（陽イオン）結合部位の存在が示唆されている36)。

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ポリアミン（2022）1:3-10

ネルが示す生理的に重要な２つの細胞外[K + ]依
存性のメカニズムについて概説する。

閉機構はクローニングされた遺伝子から発現させたKir2チャネルの研究によって細胞内に普遍的に内在するポリアミンのうち4個のアミノ基を持ち、そのほとんどが生理的な細胞内pH（7.2付近）で正に帯電しているスペルミン（図１B）によって生じるブロックを反映する
ことが示された3,4)。ポリアミン（スペルミン、
スペルミジン）は細胞の増殖や分化、蛋白合成などに係る多様な細胞の機能に関与しており
6,7)、一般に真核細胞内にはミリモーラー（mM）レベルの濃度で存在しているが、その陽イオン性によって大部分はRNA、DNA、リン脂質などの生体高分子に結合している8)。そのため、細胞から引き抜いた微小な細胞膜（直径約1〜2 µm）を用いる電気生理学実験においても細胞膜の内側から特にスペルミンを完全に洗い流すことは事実上不可能であり、1個の心筋細胞の約半分をすり潰して細胞内液を人工液と置き換えた過去のわれわれの実験では比較的安定した濃度が保たれていたと思われる2)。

２．ポリアミン・ブロックによる内向き整流性のメカニズムIK1のように強い内向き整流性（外向き電流の抑制）を示す標準的な内向き整流性K+チャネル
は、2回膜貫通型サブユニットで構成される内向き整流性K+チャネル（Kir）ファミリーのKir2
サブファミリーに属するサブユニットのホモ／
ヘ テ ロ 四 量 体 で あ り 、 心 筋 で はKir2.1、Kir2.2、Kir2.3が関与し、なかでもKCNJ2遺伝子がコードするKir2.1が中心的役割を担うと考えられている 5) （図1B）。その構造には6回膜貫通型サブユニットで構成される電位依存性チャネルにみられるような電位センサ
ーがなく、膜電位の変化が引き起こすチャネルの構造変化（電位依存性ゲーティング）がK+透過を直接制御するとは考えにくい。
実際、先にわれわれが示したIK1の“内因性”開図２ ポリアミンによるKir2.1チャネルの外向き電流の抑制（A）とモルモット心筋組織のポリアミン含有量および推定される心筋細胞内の遊離ポリアミン濃度（B）
A：種々の濃度のスペルミンやスペルミジンを含む細胞内液を用いてインサイドアウト・パッチ膜から記録したKir2.1電流（上：電流記録、下：外向き電流の電流―電圧関係）。5〜10 µMのスペルミンや30〜100 µMのスペルミジンを作用させるとIK1に似た電流―電圧関係（図1A）が再現された。文献11)より引用改変。
B：モルモット心筋組織のポリアミン含有量（左）と推定された遊離ポリアミン濃度（右）。遊離ポリアミン濃度はポリアミンと結合するDNA、RNA、リン酸、ATPの含有量を測定して計算によって求めた。＊は左心室が心房より濃度が低いことを示す（n=5、p<0.001）。遊離型のポリアミン濃度は電流の機能解析によって推測された心室や心房のIK1チャネル近傍の細胞内濃度に近い値が得られた。文献18)より引用改変。

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ポリアミン（2022）1:3-10

図３ Kir2電流にはポリアミンに対する感受性が異なる2成分が含まれる
A：スペルミン存在下のKir2.1電流のコンダクタンス（上図；G I V）は高親和性の結合によってブロックされる成分と低親和性の結合によってブロックされる成分の和であると考えられる。実験で得られた外向き電流―電圧関係（図2A）はこの解釈によって再現され（下図）、外向き電流は10 µMのスペルミン存在下では小さな低親和性ブロックを受ける成分（赤；全体の約10％）によって生じるが、より低濃度になると両成分で流れるため2つピークが生じる。図に示した値の計算に用いた2成分のブロックの解離定数11)は図3Bに示す。
B：Kir2.1チャネルのポリアミンによる電位依存性ブロックの解離定数。細胞膜領域の負電荷（D172）をなくすと高親和性ブロックがみられなくなり、細胞質領域の負電荷（E224など）をなくすと高親和性ブロックの解離定数には変化がなく（ブロッ
クのキネティクスは非常に遅くなる）、低親和性ブロックのみが弱くなることから、Kir2チャネルの構造にはブロックに対する感受性が異なる2状態があるのではないかと考えた（2モード・モデル）。文献18)より引用改変。

ポリアミンによるKir2チャネルのブロックは濃度依存性であり、濃度を上げると内向き電流も抑制される9)。心室筋のIK1が示す電流（I）―
電圧（V）関係10)はKir2.1やKir2.2チャネルが発現している細胞膜の内面に接する人工液に5〜
10 µM程度のスペルミンか30〜100 µM程度のスペルミジンを加えると再現されるが 1 1 ) （図2A）、スペルミンとスペルミジンが共存する条
件下での電流キネティクスの詳細な解析によってI K1 チャネル近傍の遊離スペルミンの濃度は5〜10 µM程度であり、遊離スペルミジンの濃度
はスペルミンと同程度かそれ以下であると推測され 11) 、五十嵐らによる生化学的な測定によってこれを支持する結果を得た12)（図2B）。心筋
組織のポリアミン含有量は他の組織に比べると少なく、スペルミンの前駆体であるスペルミジ
ンはスペルミンよりも少ない 12,13) のは、心筋細胞が増殖しない終末分化細胞であることに関連があると思われる。実験的には心肥大や心筋虚血による心筋組織のポリアミン含有量の増加が報告されており14)、これがIK1の変化を介して不ある15)。
Kir2チャネルは大きな細胞質領域を含む長い
イオン透過路を持ち、膜領域のK+選択性フィル
ターの内側にある中心腔と、細胞質領域の2か所にそれぞれ輪状に存在するアミノ酸残基（Kir2.1ではD172、E224、E299など）の負電荷をもつ側鎖がポリアミンの結合に関与すると考えられている 5,16) （図1B）。ポリアミンはこ
れらの負電荷との静電的な相互作用によって負の膜電位（細胞外に対する細胞内の電位）がより正電位に近づき、さらに大きな正の値になるほど容易にチャネル内に進入し、K+選択性フィ
ルターを通過できずそのまま留まり、外向きのK+の透過をブロックすると考えられる。このようなポリアミンによる電位依存性ブロックは中枢神経細胞に発現するイオンチャネル型グルタ
ミ ン 酸 受 容 体 で も 知 ら れて い る 1 7 ) 。 し かし、Kir2チャネルのポリアミンによるブロックの電位依存性は単純ではなく、われわれはKir2
電流がスペルミンに対する感受性が異なる２成分の和であり、IK1の外向き電流は感受性が低い

整脈の発生メカニズムに関連している可能性が約10％の成分によって生じることを明らかにし5

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ポリアミン（2022）1:3-10た（図3A）11,18)。これは心筋細胞全体の電流を記録するとEK近傍の電位で記録されるIK1の外向き電流が単一チャネル記録では確認できないというミステリーを解く知見だと思われたが、2成分が生じるメカニズムはよく分かっていない
18,19)。Kir2チャネルのポリアミンによるブロックが複雑であるのは細胞質に突き出た長いイオ
ン透過路の存在によるものだと考えられ、われわれが示した高親和性ブロックは中心腔の負電荷に、低親和性ブロックは細胞質領域の負電荷にポリアミンが結合して生じ、さらに細胞質領域の負電荷には高親和性ブロックの反応速度を触媒する作用もある18)（図3B）。しかし、Kir2
チャネルの長いイオン透過路と鎖状のポリアミンとの間には多数の結合状態が存在するため
か、多くの研究者による挑戦にも拘らず、ポリアミンがチャネル・ポアのどこに、どの様な形で、何個結合するのかという疑問に対して現時点では明確な結論は得られていない20)。
なお、細胞内Mg2+（0.3〜1 mM）も心筋IK1の外向き電流を強く抑制することが単一チャネ
ル記録によって示されてきたが 21) 、Kir2チャネ
ルの研究によってMg2+単独の作用で生じる内向き整流性は弱く、外向き電流を緩やかにしか抑制しないことが明らかになり、その相違にはポリアミンの作用で示された低親和ブロックを受ける成分の関与が考えられた 22) 。一方で、細胞内Mg2+にはスペルミンによる高親和性ブロックと競合してIK1の外向き電流を一過性に増やす作用がある15,22,23)。このIK1トランジェントは心筋再分極を促進するとともに、再分極予備能を増やして不整脈の発生を防ぐ重要な電流成分だと考えられる5,15,24,25)。
３．細胞外[K + ]に依存するポリアミン・ブロッ
クのメカニズム
内向き整流性K+チャネルの電流―電圧関係は細胞外[K + ]が変化するとE K の変化とともに移動
し、内向き整流性を引き起こすチャネルの開閉は膜電位そのものではなくEKと膜電位の差、すなわちK+に対する駆動力（driving force）に依存することが古くから知られている 2 6 - 2 8 ) （図4A）。心室筋ではEK近傍の電位で流れるIK1の外向き電流は比較的大きく、活動電位の再分極相を加速して静止電位を維持する重要な働きを持
つが、細胞外[K + ]が多少変動してもこの細胞外図４：IK1の2つの細胞外[K+]依存性（A）とその心室筋活動電位への影響（B）
A：IK1の電流―電圧関係は細胞外[K+]が増加するとEKの変化とともに正電位側へ移動し、その振幅は細胞外[K+]の平方根に比例して増大する。図のIK1はスペルミン5 µMの存在下でのKir2.1電流をブロックの理論式11) を用いて計算し、細胞外[K+]依存性はHagiwaraらの理論式26)により再現した。挿入図は定説となっている細胞外K+によるブロックのknock-off機構。
B：ヒト心室筋モデル35)で計算した静止電位と活動電位波形（上図）とその間に流れるIK1とIK（急速活性型IKr；緩徐活性型IKs）の電流密度（下図）。IK1にはトランジェント成分が含まれている。IK1の外向き電流は内向き電流に比べると非常に小さいが生理的に流れるのは外向き電流であり、静止電位近傍で流れるその電流密度はIKrやIKsよりも大きい。細胞外[K+]の変化に伴うIK1の変化によって静止電位だけでなく再分極速度や活動電位の持続時間が大きく変化する。

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図５:「開状態」のKir2.1チャネルのK+コンダクタンスにみられる細胞外[K+] 依存性のメカニズム
A：ポリアミンやMg2+を含まない細胞内液を用いてアウトサイドアウト・パッチ膜から記録したKir2.1電流。内向き整流性を示さないKir2.1電流のコンダクタンスは細胞外[K+]を変えただけではほとんど変化しないが、細胞外のK+をNa+に置換すると負電位側ほど強く抑制された（Na+による電位依存性ブロック）。
B：単一チャネル電流（１分子のチャネルを流れる電流）のコンダクタンスは細胞外K+をNa+に置換すると細胞外[K+]の0.4乗に比例して変化した。
C：Lineweaver-Burkプロット解析によって細胞外Na+によるK+コンダクタンスの抑制は細胞外K+と競合することが示された。
D：解析結果から得られたNa + ブロックの解離定数を用いて再現されたI K 1 振幅の細胞外[K + ]依存性。生理的濃度の細胞外Na+（140 mM）は細胞外K+と競合的にIK1をブロックするため、細胞外[K+]が高い／低いほどNa+ブロックが減少／増加して内向き電流のみならず外向き電流が増大／減少する。文献33)より引用改変。

[K + ]依存性によって電流―電圧関係が移動するので、EKの正電位側では必ず外向き電流が流れて静止電位がEKに導かれる（図4B）。
実際にスペルミンによるブロックの作用で生じるKir2チャネルの内向き整流性は細胞外[K + ]が5.4 mMから150 mMまでの間でEKに正確に連動することをわれわれは確認している 18) 。不透
過のイオンによるブロックが透過するイオンに依存する現象は内向き整流性K+チャネル以外には知られていない。そのメカニズムとしてはこれまで、細胞内からチャネル・ポアに進入する
正電荷を帯びたブロッカーと、細胞外からフィルターを経て選択的に進入するK+がポア内部でロックの減少／増加をまねくというスキームが提唱されてきた（細胞外K+によるknock-off機構；図4A挿入図）27,29)。その背景としては古典的な実験では内向き整流性の電位依存性は細胞内[K + ]の変化によって移動しないと結論されたために内向き整流性は「膜電位」と「細胞外[K + ]」の２つの要素に依存すると考えられたことがある30)。しかし内向き整流性は2〜4価の多様な細胞内陽イオンによるブロックで生じ得ることがすでに示されており、細胞外から進入す
る1価の陽イオンであるK + との競合によってそれらのブロックの電位依存性がEKに依存して変化する必然性を説明するのは難しい。そこでわ競合するために、細胞外[K + ]の増加／減少がブ

れわれがあらためてKir2チャネルのスペルミン

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ポリアミン（2022）1:3-10

によるブロックと細胞内の[K + ]の関係を調べた
ところ、細胞内[K + ]が変化した際にもブロック
はEKに連動し得ることが示された31)。この結果
は内向き整流性を引き起こすブロックが、細胞外から選択性フィルターを通って中心腔に進入するK+との競合（knock-off）によって調節を受けるのではなく、細胞内からチャネル内に進入する陽イオン（主にK+）によって押し込まれる
knock-onタイプの機構で駆動されるか、もしくは安定化されるlock-in機構を考える必要性を示している。

ンスの細胞外[K + ]依存性を検討したところ、細胞外Na + が非常に速いキネティクスで電位依存性に、しかも細胞外K+と競合的に、K+の透過をブロックすることが示された（図5A-C）33)。つまり生理的な状況下でIK1チャネルのK+透過は細胞外Na + によって常にある程度抑制されており、細胞外[K + ]の増加／減少はこのNa + による
K+透過の抑制を減少／増加させることによって
K+透過を増加／減少させるのである（図5D）。
なお、臨床で遭遇する低Na + 血症の範囲ではこの効果によるIK1への影響は計算上非常に小さいと考えられ 33)、これは一般に低Na+血症では心電図に変化が生じにくいことと一致する。

４．ブロックのない「開状態」のチャネルのK+
透過性（コンダクタンス）の細胞外[K+]依存性
標準的な内向き整流性K+電流についてよく知られる生理的に重要なもう一つの細胞外[K + ]依
存性として、ブロックのない「開状態」のチャ
ネルのコンダクタンスが細胞外[K + ]の平方根に比例して増減するというものがある 2 6 , 2 7 ) （図4A）。これは外向き電流の振幅が細胞内外の[K + ]勾配（細胞内＞細胞外）の増減によって生じるK+の外向きの駆動力の増減とは逆に変化することを意味しており、直感的に理解しがたい性質である。この性質は細胞外[K + ]の増加／減少（病的には高K+血症／低K+血症）が生じた際に、上述の電流―電圧関係がEKに連動して移動する性質とともに働いて心筋再分極の促進／遅延を引き起こし、心筋活動電位の持続時間の短
縮／延長を招く（図4B）。これらは心電図のQT時間やT波の顕著な変化として現れるため、心電図から逆に血清[K + ]濃度の異常を知ることが可能である。
実験的にIK1のような標準的な内向き整流性K+
チャネルのコンダクタンスは細胞外[K + ]の平方根（0.5乗）に比例するとされてきたが、厳密には報告されている指数にはばらつきがあり、そのメカニズムについては複数のK+イオンがチャ
ネル内を一列に並んで透過するマルチイオンポ
アの性質として、チャネル内に存在するK+間の反発力の増減が電流の流れやすさ（コンダクタ
ンス）の増減を引き起こすとする仮説などが提唱されてきた 2 7 ) 。しかし近年、細胞外液からNa + を除くとKir2.1電流の外向き電流振幅に細胞外[K + ]依存性がみられなくなることが報告され32)、われわれがポリアミンによるブロックの５．おわりに
IK1（Kir2）チャネルは心筋の興奮性を規定す
るイオンチャネルであり、その機能は細胞内のポリアミンとの相互作用によって成立している。ポリアミンやMg2+はIK1の制御のみならず多様な細胞機能に関わることが知られているが、多くの場合これらは競合して作用する可能性が指摘されている。近年のポリアミンやMg2+の細胞膜トランスポーターの同定を含め 34)、それらの濃度の制御メカニズムのさらなる解明とともにIK1の病態生理学的な理解が深まるものと期待される。
謝辞：ポリアミン学会での発表と総説執筆の機会を頂きました東京慈恵医科大学の大城戸真喜
子先生、ならびに長年に渡りポリアミンに関する研究にご指導・ご協力いただきましたアミン
ファーマ研究所（千葉大学名誉教授）の五十嵐一衛先生に感謝申し上げます。
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ポリアミン（2022）1:3-10

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18. Ishihara K, Yan DH: Low-affinity spermine block

Igarashi K: Estimation of polyamine binding tomediating outward currents through Kir2.1 andmacromolecules and ATP in bovine lymphocytes

Kir2.2 inward rectifier potassium channels. J

and rat liver. J Biol Chem 266: 20803-20809, 1991
9.

auxiliary

Physiol 583: 891-908, 2007

Lopatin AN, Makhina EN, Nichols CG: The

19. Liu TA, Chang HK, Shieh RC: Revisiting inward

mechanism of inward rectification of potassium

rectification: K ions permeate through Kir2.1

channels: "long-pore plugging" by cytoplasmic

channels during high-affinity block by spermidine.

polyamines. J Gen Physiol 106: 923-955, 1995

J Gen Physiol 139: 245-259, 2012

10. Ishihara K, Yan D-H, Yamamoto S, Ehara T: Inward

20. Nichols CG, Lee SJ: Polyamines and potassium

rectifier K+ current under physiological cytoplasmic

channels: A 25-year romance. J Biol Chem 293:

conditions in guinea-pig cardiac ventricular cells. J

18779-18788, 2018

Physiol 540: 831-841, 2002

21. Matsuda H: Magnesium gating of the inwardly

11. Ishihara K, Ehara T: Two modes of polyamine block

rectifying K+ channel. Annu Rev Physiol 53:

regulating the cardiac inward rectifier K current

289-298, 1991+

IK1 as revealed by a study of the Kir2.1 channel

22. Yan

D-H,

Ishihara

K:

Two

Kir2.1channelexpressed in a human cell line. J Physiol 556:

populations with different sensitivities to Mg2+ and

61-78, 2004

polyamine block: a model for the cardiac strong

12. Yan DH, Nishimura K, Yoshida K, Nakahira K,
Ehara

T,

IgarashiK,

Ishihara

K:

inward rectifier K+ channel. J Physiol 563:

Different

725-744, 2005

intracellular polyamine concentrations underlie the23. Ishihara K, Ehara T: A repolarization-induced

difference in the inward rectifier K+ currents in atria

transient increase in the outward current of theand ventricles of the guinea-pig heart. J Physiol

inward rectifier K+ channel in guinea-pig cardiac

563: 713-724, 2005

myocytes. J Physiol 510: 755-771, 1998

13. Nishimura K, Shiina R, Kashiwagi K, Igarashi K:

24. Anumonwo

JMB.

Biophysical

Properties

ofDecrease in polyamines with aging and their

Inwardly Rectifying Potassium Channels. In: Zipes

ingestion from food and drink. J Biochem 139: 81-

DP, Jalife J, eds. Cardiac Electrophysiology: From90, 2006

Cell to Bedside (5th Edition). Philadelphia: W.B.

14. Sansbury BE, DeMartino AM, Xie Z, Brooks AC,

Saunders, 139-147, 2009

Brainard RE, Watson LJ, DeFilippis AP, Cummins

25. Varró

A,

Baczkó

I:aventricular

TD, Harbeson MA, Brittian KR, Prabhu SD,

repolarization

Bhatnagar A, Jones SP, Hill BG: Metabolomic

understanding drug-related proarrhythmic risk. Br

analysis of pressure-overloaded and infarcted

J Pharmacol 164: 14-36, 20119reserve:

Cardiacprinciplefor日本ポリアミン学会
The Japanese Society of Polyamine Research

シリーズ

ポリアミン研究26. Hagiwara

S,

Takahashi

K:

The

ポリアミン（2022）1:3-10
anomalousrectification and cation selectivity of the membraneof a starfish egg cell. J Membr Biol 18: 61-80,
1974
27. Hille B, Schwarz W: Potassium channels as multiion single-file pores. J Gen Physiol 72: 409-442,
1978
28. Ishihara K, Hiraoka M: Gating mechanism of thecloned inward rectifier potassium channel frommouse heart. J Membr Biol 142: 55-64, 1994
29. Armstrong CM: Potassium pores of nerve andmuscle membranes. Membranes 3: 325-358,
1975
30. Hagiwara S, Yoshii M: Effects of internal potassium
and sodium on the anomalous rectification of the
starfish egg as examined by internal perfusion. J
Physiol 292: 251-265, 1979
31. Ishihara K: "Knock-off" and "lock-in" of thepolyamine block by K+ ions determine the position
along the voltage axis of the current-voltage
relationship of the Kir2.1 inward rectifier. J Physiol
Sci 70: S116, 2020
32. Chang HK, Lee JR, Liu TA, Suen CS, Arreola J,
Shieh RC: The extracellular K+ concentration
dependence of outward currents through Kir2.1
channels is regulated by extracellular Na+ andCa2+. J Biol Chem 285: 23115-23125, 2010
33. Ishihara K: External K+ dependence of strong
inward rectifier K+ channel conductance is caused
not by K+ but by competitive pore blockade byexternal Na+. J Gen Physiol 150: 977-989, 201834. Moriyama Y, Hatano R, Moriyama S, Uehara S:
Vesicular polyamine transporter as a novel playerinamine-mediatedchemicaltransmission.

Biochim Biophys Acta Biomembr 1862: 183208,
2020
35. Himeno Y, Asakura K, Cha CY, Memida H, Powell
T, Amano A, Noma A: A human ventricular
myocyte model with a refined representation of
excitation-contraction coupling. Biophys J 109:415-427, 2015
36. Xu Y, Shin HG, Szép S, Lu Z: Physicaldeterminants of strong voltage sensitivity of K+
channel block. Nat Struct Mol Biol 16: 1252-1258,
2009

10

日本ポリアミン学会
The Japanese Society of Polyamine Research

学会報告

ポリアミン（2022）1:11

第94回日本生化学大会におけるシンポジウム開催報告
植村 武史（城西大学薬学部）

照井 祐介（千葉科学大学薬学部）

2021年11月3日から行われた第94回日本生化学大会におきまして、下記要領でポリアミン関連のシ
ンポジウムが開催されました。折悪しく祝日のWeb開催でしたが、80名を超える多くの方にご参加頂
き、活発に討論が行われました。お忙しいところ貴重なご講演を頂いた演者の先生方、ご参加下さい
ました皆様、シンポジウム開催をサポートして頂きました方々に厚く御礼申し上げます。
シンポジウム開催概要
1S02a 神秘の生命物質ポリアミンから探る生命現象と健康への応用
日 時：11月3日（水） 14:50~16:50
会 場：Web開催
オーガナイザー：植村 武史（城西大学薬学部）
照井 祐介（千葉科学大学薬学部）
ポリアミンはウイルスからヒトまで存在する生命に必須の生理活性アミンである。命の誕生から死まで様々な生命現象の根幹を担う生命物質であり、その機能を解明することによって、生命の神秘が解き明かされると期待されている。また近年、ポリアミン代謝の乱れが様々な疾患と関連することが指摘されており、ポリアミンホメオスタシスの維持が健康長寿に役立つことがわかってきた。 本シン
ポジウムでは、ポリアミンの生理機能の解析から生命現象を理解し、人々の健康に貢献する最新の研究成果を共有し、ポリアミン研究の今後について議論する。シンポジウムを契機として、新たな共同研究締結の機会を提供したい。
14:50〜15:00
15:00〜15:20
15:20〜15:40
15:40〜16:00
16:00〜16:20
16:20〜16:40
16:40〜16:50

趣旨説明
植村 武史（城西大学薬学部）
加齢に伴う組織ポリアミン量およびその代謝の変化
植村 武史（城西大学薬学部）
ポリアミンにより発現調節を受ける遺伝子群の網羅的解析
東 恭平（東京理科大学薬学部）
eIF5Aハイプシン化阻害剤GC7によるミトコンドリアタンパク質への影響
松本 健（理化学研究所 環境資源科学研究センター）
ポリアミンによる翻訳促進に基づく遺伝子発現調節柏木 敬子（千葉科学大学薬学部）
腸内細菌に由来するポリアミンの健康への応用
栗原 新（近畿大学生物理工学部）
まとめと討論照井 祐介（千葉科学大学薬学部）

11

日本ポリアミン学会
The Japanese Society of Polyamine Research年会報告

第12回年会総括
年会世話人

東 恭平

東京理科大学薬学部

2021年12月18日 （土）に開催しました日本ポリアミン学会第12回年会 （以下、12回年会）につきまして、年会担当の東からご報告させていただきます。12回年会は2年ぶりで且つオンラインということで無事に開催できるか心配でしたが、演題数は24（特別講演を含む）、参加者76名と例年と同等の規模で開催することができました。オンライン発表でしたが遅滞することなく、また多くの先生方が積極的に質問やコメントしていただきました。特別講演では、岡山大学の日浅未来先生より「小胞型ポリアミントランスポーターの機能と生理作用」というタイトルで、大変興味深い知見を紹介していただきました。また、学会後のオンライン交流会にも多数の方が参加していただき、こちらも例
年と変わらない活気がありました。このことから、オンライン開催ではありましたが、12回年会は学会として十分に成立したのではないかと思います。第12回年会開催にご協力いただきました東京慈恵会医科大学の松藤先生、村井先生、大城戸先生、並びに本会に参加された先生方、学生の皆様に心より御礼申し上げます。また第12回年会では、以下の3名の方が優秀発表賞を受賞されました。心よりお祝い申し上げます。
石井 友惟 (香川大学農学部)「アグマチンによって誘導される分裂酵母由来agm3+プロモーターの解析」
伊藤 利沙子 (東京理科大学薬学部)「うつ病発症に伴うグリコサミノグリカン損傷機構の解明」
下川 ひろみ (近畿大学生物理工学部)「腸内細菌に由来するポリアミンによるノトバイオートハエの寿命延伸効果」
コロナ禍がいつ収束するのか全く予想できませんが、ポリアミン学会が継続して開催されることを切に願っております。今後ともご協力賜りますよう、よろしくお願い申し上げます。

12

日本ポリアミン学会
The Japanese Society of Polyamine Research年会報告

学生優秀発表者賞受賞者より
石井 友惟 (香川大学農学部)
このたびはポリアミン学会年会においてこのような栄誉ある賞を頂けたこと、とても嬉しく思います。ありがとうございました。学会全体を通して興味深い内容が多く、私自身充実した一日を過ごす
ことが出来ました。今回、私の発表では、アグマチン誘導性プロモーターの応用利用への可能性について述べさせていただきましたが、当研究室では他にも分裂酵母のアグマチンを介したポリアミンの生合成機構について幅広く研究しています。学会の中で得られた知識・ご指摘を基に、より一層励みたいと思いますので、今後ともどうぞよろしくお願いいたします。

伊藤 利沙子 (東京理科大学薬学部)
この度は、優秀発表賞をいただき、誠にありがとうございました。ハイレベルな研究発表の中で、このような賞に選んでいただけたことは大きな自信となりました。審査員の方々およびご指導いただ
きました東恭平先生、本研究を行うにあたりご協力いただいた研究室の皆さんに厚くお礼申し上げます。
私は「うつ病発症に伴うグリコサミノグリカン損傷機構の解明」というテーマで発表させていただ
きましたが、まだまだ研究の余地があると考えております。今後ともポリアミンやアクロレインの発展に貢献できるように精進してまいりますのでよろしくお願いいたします。

13

日本ポリアミン学会
The Japanese Society of Polyamine Research

年会報告
下川 ひろみ (近畿大学生物理工学部)
この度は、学生優秀発表者賞をいただき、誠にありがとうございます。
今回、腸内細菌が産生したポリアミンが宿主の寿命を延伸した、という研究について発表いたしました。私は実験の結果を見たときに衝撃を受け、博士課程への進学を決意しました。このように思い入れのある研究を、ポリアミン学会で発表する機会を頂戴し、さらに賞もいただくことができ、大変嬉しく思っております。
本研究について学会発表を行ったのは初めてで、かつ私自身、初めてのオンライン学会での発表だったので、上手に発表できるかという不安と緊張がありました。しかし、質疑応答の際には、学会の先生方からたくさんの質問を頂戴し、新しい視点から研究を進める貴重なきっかけとなりました。心から感謝申し上げます。
また、久しぶりに学会に参加して、研究へのモチベーションが向上し、できるだけ早く論文の形で報告したいという意欲が、今まで以上に湧きました。
今回の受賞を励みとして、より一層研究に勤しんでいきます。今後ともよろしくお願いいたします。

14

日本ポリアミン学会
The Japanese Society of Polyamine Research

年会報告

日本ポリアミン学会第12回（2020年度）
評議員会(メール会議) 議事録
日時: 2021年2月下旬
会場: メールにて開催
出席者：五十嵐一衛、大島泰郎、大澤仲昭、岡孝己、柏木敬子、河合剛太、川喜田正夫、早田邦康、
松藤千弥、鈴木秀之、村井法之、藤原伸介、高橋卓、栗原新
１．名誉会員の推薦について
本学会の規定第4条4において「名誉会員は、本会に対して特に功労があった者で、評議員会の推薦を経て総会の議決により決定する。」と定められているが、現在名誉会員も存在しない。
名誉会員の推薦について評議員会および企画運営委員会で検討を開始することとした。
２．名誉会員規程について
本学会の規定第４条４において「名誉会員は、本会に対し特に功労があった者で、評議員会の推薦を経て総会の議決により決定する。」と定められているが、その規程はまだない。今後の名誉会員推薦に向けて、推薦される資格要件、決定の手続き等について記載した「名誉会員規程」の作成するため評議員会および企画運営委員会で検討を開始することとした。
３. 日本ポリアミン学会第12回総会のメール開催について
第12回年会（岡山）年会担当役員（高橋 卓 氏）が1年延期となったため、会場での総会は開催できなくなった。本年度はメール開催とし、学会員の議案への決議はWeb上のアンケート形式で行うことが承認された（事務局で一斉メールおよびアンケート（議決）の回収を行う）。
４. 事業報告
1) 会員数・会費納入状況
2) 2020年度の学会誌の発行
ポリアミン学会誌7巻 1号が、3月中に発刊予定。
以上2件が承認された。
５. 会計報告1) 2018および2019年度の会計の修正
2) 2019年度決算および監査報告
3) 2020年度執行状況
4) 2021年度予算
以上4件が承認された。
６. 事業計画
1) 年会および国際会議の開催
・第12回（2022年1月）年会（岡山）年会担当役員：高橋 卓 氏（岡山大学）
・第13回（2023年1月予定）年会（東京) 年会担当役員：東 恭平 氏（東京理科大学）
・第14回（2024年1月予定）年会（東京) 年会担当役員：松本 靖彦 氏（明治薬科大学）

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日本ポリアミン学会
The Japanese Society of Polyamine Research年会報告
・ポリアミン国際会議（2024年度 藤原 伸介 氏（関西学院大）を組織委員長として関西地区で開催予定）・第15回（2026年1月予定）年会（神奈川) 年会担当役員：安元 剛 氏（北里大学）
2)ゴードン会議（GRC）およびセミナー（GRS）発表若手研究者（学部生、大学院生およびポスドク）の渡航補助について・2021年に予定されていたGRCおよびGRSは2023年に延期されたため、2021年度の補助は行わない。
3) 広報活動・学会誌の発行（２回/年予定）
・学会ホームページの随時アップデート
以上3件が承認された。
７. 予算策定と会計に関する提案書
予算策定と会計に関して事務局から問題点と改善案の提案があった。
（1）予算要求する機会を、各委員会、事務局、および会員に与えることとした。
（2）会計係がオブザーバーとして評議員会に参加し、予算策定に立会い、必要に応じて意見を述べることを許可することとした。
（3）決定した予算について、開示可能な正式文書で評議員会より事務局へ報告することとした。
（4）総会開催の遅くとも1 週間前までに、Zoom・メール 等を利用して評議員会を開催する。
上記（1）〜（4）の改善案が承認された。
以上

16

日本ポリアミン学会
The Japanese Society of Polyamine Research

年会報告

日本ポリアミン学会第12回（2020年度）総会議事録
1. 第12回総会議長・副議長の選出
コロナ禍のため、総会はGoogleフォームを利用して行った。
議長・副議長の選出は行わず、議案の承認の可否の集計は事務局が行った。
2. 事業報告
1) 会員数・会費納入状況
2) 2020年度の学会誌の発行
ポリアミン学会誌7巻 1号が、3月中に発刊予定。
以上2件が承認された。
3. 会計報告1) 2018および2019年度の会計の修正
2) 2019年度決算および監査報告
3) 2020年度執行状況
4) 2021年度予算
以上4件が承認された。
4. 事業計画
1) 年会および国際会議の開催
・第12回（2022年1月）年会（岡山）年会担当役員：高橋 卓 氏（岡山大学）
・第13回（2023年1月予定）年会（東京) 年会担当役員：東 恭平 氏（東京理科大学）
・第14回（2024年1月予定）年会（東京) 年会担当役員：松本 靖彦 氏（明治薬科大学）
・ポリアミン国際会議（2024年度 藤原 伸介 氏（関西学院大）を組織委員長として関西地区で開催予定）・第15回（2026年1月予定）年会（神奈川) 年会担当役員：安元 剛 氏（北里大学）
2)ゴードン会議（GRC）およびセミナー（GRS）発表若手研究者（学部生、大学院生およびポスドク）の渡航補助について・2021年に予定されていたGRCおよびGRSは2023年に延期されたため、2021年度の補助は行わない。
3) 広報活動・学会誌の発行（２回/年予定）
・学会ホームページの随時アップデート
以上3件が承認された。
5. 予算策定と会計に関する提案書
予算策定と会計に関して事務局から問題点と改善案の提案があった。
（1）予算要求する機会を、各委員会、事務局、および会員に与えることとした。
（2）会計係がオブザーバーとして評議員会に参加し、予算策定に立会い、必要に応じて意見を述べることを許可することとした。
（3）決定した予算について、開示可能な正式文書で評議員会より事務局へ報告することとした。
（4）総会開催の遅くとも1 週間前までに、Zoom・メール 等を利用して評議員会を開催する。
上記（1）〜（4）の改善案が承認された。
以上

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日本ポリアミン学会
The Japanese Society of Polyamine Research

事務連絡

学会より
○学会費の納入をお願いします
今年度の学会費の納入をお願いいたします。会計年度は４月からとなっております。研究室でまとめて納入される場合は、事務局（polyamine@jikei.ac.jp、TEL:03-3433-1111(内)2275、
FAX:03-3436-3897）まで納入者全員のお名前をお知らせください。これまでの未納分のある方は合わせてご納入ください。よろしくお願いいたします。
1.会費（年額）
正会員 一般 4,000円
学生 2,000 円
賛助会員 30,000円
2. 振込先三菱UFJ銀行 虎ノ門支店（支店番号：041）
普通口座 0084363 日本ポリアミン学会 事務局 松藤千弥
○退会の届出をお願いします
卒業等でポリアミン学会を退会される方は事務局までお知らせください。既卒の方については研究室の代表の方がまとめてご報告くださると助かります。
○日本ポリアミン学会 第13回年会のお知らせ
日程：2023年1月下旬予定
会場：岡山大学
年会担当：高橋 卓（岡山大学）
最新情報は学会HPでご確認ください。

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日本ポリアミン学会
The Japanese Society of Polyamine Research

事務連絡

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日本ポリアミン学会
The Japanese Society of Polyamine Research編集後記
2019年末に初めて確認された新型コロナウィルスとの闘いも3年目に突入し、2022年に入っても一部地域において「新型コロナウイルス感染症まん延防止等重点措置」が適用されるなど、依然として社会生活に影響を及ぼし続けています。藤原先生による本号の巻頭言でも触れられていますように、仲間たちとの交流も少なくなり、思いも寄らぬ部分での弊害もでているように思います。一刻も早く事態が収束することを願ってやみません。
多くの学会の年会が延期・オンラインでの開催となるなか、日本ポリアミン学会でも第12回年会の開催が1年延期され、昨年12月にオンライン形式で開催されました。直接、先生方と会いしてお話を伺うことができないのはとても残念でしたが、オンライン形式のメリットを活かした年会だったと感じました。次回の第13回年会では対面形式での年会が予定されていると伺っておりますので、そこでは皆様にお会いできることを楽しみにしたいと思います。
最後になりますが、今回もお忙しい中、関西学院大学 藤原先生、佐賀医科大学 柳先生、東京理科大学 東先生他、原稿をご執筆していただいた方々に厚く御礼申し上げます。
（ポリアミン学会誌 編集委員 森屋利幸）<ポリアミン学会誌編集委員会>
委員長 小黒明広（慈恵医大）
委員 大城戸真喜子（慈恵医大）
植村武史（城西大学）
照井祐介（千葉科学大）松本靖彦（明治薬科大）森屋利幸（共和化工）
日本ポリアミン学会 学会誌「ポリアミン」
第8巻1号(2022年3月)
発行:日本ポリアミン学会

http://pa.umin.jp/
polyamine@jikei.ac.jp
製作:日本ポリアミン学会 企画・運営委員会

20

日本ポリアミン学会
The Japanese Society of Polyamine Research