ポリアミン
ポリアミン Vol.1 No.2
Polyamine
Polyamine

Oct. 2014

巻頭言
大澤 仲昭
シリーズ ポリアミン研究
草野 友延
鈴木 秀之、栗原 新
留学体験記
植村 武史
学会より

日本ポリアミン学会

The Japanese Society of Polyamine Researchポリアミン !"#$%&%'"$%(Polyamine)*+$%(,&-

巻頭言
ポリアミン学会の更なる発展を
シリーズ

大澤

仲昭

４０

ポリアミン研究

環境ストレスからの生体防御における植物ポリアミンの役割
大腸菌のポリアミン代謝

鈴木

秀之、栗原

新

４７

武史

５５

草野

友延

４２

留学体験記
Arizona Cancer Center に留学して

植村

学会より
第 6 回年会のお知らせ

６０

第 7 回年会のお知らせ

６２

ポリアミン関連書籍出版のご案内
編集後記

６３

６５

日本ポリアミン学会

The Japanese Society of Polyamine Research巻頭言

ポリアミン (2014) 1:40-41

ポリアミン学会の更なる発展を大澤仲昭

日本ポリアミン学会
藍野大学

評議員

学長

日本ポリアミン学会の学会誌はオンライン誌なので、アナログ時代の私にとりましては扱いが苦手ということもあり、創刊号を印刷してもらいましたところ、39 頁になる立派な冊子であり、大島会長の巻頭言、五十嵐評議員の「シリーズ

ポリアミン研究」をはじめ、学会関係の情報も充実しており、これで学会の基盤も整ったとうれしく思いました。小黒広報委員長をはじめ担当の皆様に厚くお礼申し上げると共に、今後の発行が順調にいくことを心から願っております。
その第２号の巻頭言を書くことを私が依頼されました。私が適当かどうかわかりませんが、たまた
ま今年が私の７廻り目の当たり年ということでお引受けすることに致しました。
日本ポリアミン学会は設立されてまだ５年程しかたちませんが、その前身の日本ポリアミン研究会の長い歴史を通じて、ポリアミン研究の学際的な交流の場として、極めて大きな役割を果たしてきたことは間違いないところだと思います。創刊号では大島会長が述べられてましたように、小さな学会
ではありますが、大きな学会と異なり、学会本来の目的を守り実践している日本ポリアミン学会であります。ただ欲を言えば、もう少しポリアミンに興味を持つ種々の領域の研究者、特に若手、中堅の研究者の参加が増え、学会が更に活性化されればと願っております。
このような状況は我が国の状況だけでなく、Wallace, H.M.（2004）が「The Polyamines: past,present and future」で述べておりますように、ポリアミンがすべての生物種の細胞で本質的で必須の要素であるにも関わらず、生化学や細胞生物系の広い領域でそれに値するだけの十分な注目が与えられていないと歎いています。その証拠に、1900 年以来ポリアミンに関する研究論文が 75000 以上もあり、その半分以上が 1990 年以後に発表されているにもかかわらず、標準の教科書ではほとんど述べられていないというわけです。
ポリアミン研究を更に活性化させ、生命科学や医学の領域においてその位置づけを確立するにはど
うしたらよいかを検討することは、日本ポリアミン学会の重要なテーマではないかと考えられます。
私自身はその一つとして、ポリアミン研究が学際的意味をもつところから、トランスレーショナルリ
サーチがあげられるのではないかと思っております。
日本ポリアミン学会設立シンポジウムで、私は「ポリアミンのトランスレーショナルリサーチ」と題して講演を致しました。その主旨は「ポリアミンは微生物、植物、動物、ヒトを通じて、生命の基本物質であり、その研究は学際的である。本学会はその学際性を基盤とすれば大きく発展することが期待される。トランスレーショナルリサーチはその一つである。」ということでありました。
その講演の中で私はポリアミンのトランスレーショナルリサーチで得られた成果として「腫瘍マーカーとしての尿中総ポリアミン測定法の開発」を紹介させていただきました。1980 年頃、がん- 40 -

日本ポリアミン学会

The Japanese Society of Polyamine Research巻頭言

ポリアミン (2014) 1:40-41

研究の領域では腫瘍マーカーの開発は非常に大きなテーマの一つでありました。1971 年に Russell,
D.H. らによって癌患者では尿中総ポリアミン量が増加していると報告されて以来、その測定が注目されておりましたが、尿中ポリアミンが抱合体であるためにその加水分解と分析技術が困難で実用化が不可能視されておりました。その頃東京大学今堀研究室で、その水解酵素（Acylpolyamine
amidohydrolase）が岡田博士（（株）徳山曹逹）により取り出され、その応用が検討されておりまし
た際、私の共同研究者で今堀研究室に出向しておりました久保田博士（帝京平成大）に相談があり、私が内科学、特に内分泌が専門で、ホルモンの測定法の開発と臨床応用につとめておりましたこともあり、私自身はポリアミンについては十分な知識はなかったのですが、共同で簡便な尿中総ポリアミン測定法の開発を行いました。詳細ははぶきますが、この検査法は厚生省の認可を受け、更に保険に採用されました。ちなみに我が国で薬や検査法が普及するには保険に採用されることは極めて大きな意義をもちます。腫瘍マーカーとしての尿中総ポリアミン測定は注目された結果、ポリアミンに興味をもつ臨床医が増えたこともあり、当時日本ポリアミン研究会の参加者も増加し、ついには臨床ポリアミン研究会を５回以上開催することにもなりました。このような経験をふまえて私自身もポリアミンに興味をもつようになりました。講演の中でも触れたのですが、現在でも日本ポリアミン学会で注目されている研究の中には、トランスレーショナルリサーチが有用として進められているものがあります。川喜田評議員の「腫瘍マーカーとしての DiAcSpm 研究」、五十嵐評議員の「無症候群脳梗塞のバイオマーカーとしてのアクロレイン」、早田評議員の「老化予防におけるポリアミン」など素晴らしい研究が発表されております。このような日本ポリアミン学会の現状と将来像を多くの研究者に知ってもらうためにも、学会誌の意義は極めて大きいものと思います。
ポリアミン研究には大きなポテンシャルがあると信じております。それがあるからこそ、日本ポリアミン学会の更なる発展が期待されます。それを支える学会誌の益々の充実を心から願っております。

- 41 -

日本ポリアミン学会

The Japanese Society of Polyamine Research

シリーズ

ポリアミン研究

ポリアミン (2014) 1:42-46

環境ストレスからの生体防御における植物ポリアミンの役割
草野友延

東北大学大学院生命科学研究科分子生命科学専攻遺伝子システム学講座（980-8577

仙台市青葉区片平二丁目 1-1）

連絡先

端緒

草野友延、e-mail: kusano@ige.tohoku.ac.jp

応（抵抗性）を示すタバコ植物で発現誘導される

前任地の奈良先端大遺伝子教育研究センター・

遺伝子解析の中でポリアミン合成系の遺伝子が見佐野浩教授の研究室では、タバコモザイクウイル

つかっていた。また $%%% 年の暮れに、ドイツ・ス（!"#）ʊ タバコの系を用いて植物の病原菌

ゲーテ大学の共同研究者トーマス・ベルベリヒ博

応答の研究を行っていた。!"# に対し過敏感反

士へ過敏感反応時のマーカー遺伝子 & 種を送り、

PAO

TMV

H2O2
PA

2+

[Ca ]

H2O2

SIPK/WIPK

TMV
図１．スペルミンシグナル伝達経路の模式図
TMV に抵抗性をもつタバコに TMV 感染が起こると、ポリアミン合成系が活性化されスペルミン量が増加する。そのスペルミンが、未同定の排出型の輸送体で細胞間隙に運ばれる。細胞間隙に移動したスペルミンは、細胞内のカルシウ
ム濃度の上昇と活性酸素種の発生を引き起こす。この両者が相まって、ミトコンドリア機能の失活が起こる。この情報伝達経路は、
ポリアミン酸化酵素 (PAO) の阻害剤である MDL72527 処理によっても大きく減衰することから PAO によって発生する過酸化水素が活性酸素種の本体であると考えている。ミトコンドリアの機能不全は、2 種の MAP キナーゼのリン酸化活性を高め、下流のスペルミン応答遺伝子群が誘導される。この経路が動くことにより TMV の増殖阻害が導かれる。

- 42 -

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シリーズ

ポリアミン研究

ポリアミン (2014) 1:42-46

B

A
ADC1
ADC2

SAMS
S-

AIH

(SAM)

SPDS1
SPDS2

SPMS

adc1 adc2

SAMDC1SAMDC2
SAMDC3
SAMDC4CPA

samdc1 samdc4
spds1 spds2

SAM

spms acl5

ACL5

図２．シロイヌナズナにおけるポリアミン合成経路とポリアミン合成酵素遺伝子欠損株の表現型!"# シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ に お け る ポ リ ア ミ ン 合 成 経 路。 こ の 植 物 で は オ ル ニ チ ン か ら プ ト レ シ ン へ の 経 路 が 欠 損 して い る。 遺 伝 子 の 略 記 と そ の 遺 伝 子 産 物 は 以 下 の 通 り：./01#（./.20341）、$%&'()*+&'(,-&#*.-$%/*&0#.5/1#/'2,-,-&# 3&4/'5)6.7/*&0# .367# /2(/$,-&# ,(,-)%.3')7/*&0# /8.1# '84/'5/().7+9$'&*4,-&# /(,3)%.3')7/*&0# 4.95/1#
48/3&-)*.7(&$%,)-,-&#3&4/'5)6.7/*&0# 4.941#48/3&-)*.7(&$%,)-,-&# *.-$%&$/*&0# 48541# *+&'(,3,-&# *.-$%/*&0# 48941#*+&'(,-&#*.-$%/*&。!:; と <=:< は、それぞれ > つの遺伝子が、<!?:; は少なくとも４つの遺伝子の存在が知られている。@"# ポリアミン合成酵素遺伝子欠損株の表現型。!:;A と !:;> が共に機能を失った植物（:;*&%:;*(）は、胚発生段階で死んでしまう。同様に、<=;<&%<=;<( 植物と <:>;*&%<:>;*- 植物も胚致死となる。ところが、テトラアミンを合成する酵素遺伝子の欠損植物（<=><%:*#1）は生活環を全うし、種子を得ることができる。

タバコをポリアミン処理した時のこれら遺伝子のが著しく亢進することを /012345,/0.635.66.7 法によ発現量を調べてもらった。結果は、いずれのマーり見つけた 。当初、単一タンパク質と考えていカー遺伝子もスペルミン処理により特異的に誘導たが、ペプチド抗体を用いた解析により、9:;<されていた。従って、スペルミン特異的な情報伝（傷誘導性の "=; キナーゼ）と >:;<（サリチル

達系が存在すると考えた。$%%' 年、現在の所属

酸誘導性の "=; キナーゼ）の $ 種の "=; キナ

先へ赴任した際に、新たな課題としてポリアミンーゼのリン酸化活性がスペルミン処理で活性化さ研究を開始した。

れることを明らかにした。また、薬理学的アプロ'8ーチと一過的な遺伝子不活性化法を用いた解析に
スペルミンシグナル伝達経路

より、図１に示すようなスペルミンを起点とした

実は '(() 年に、つくばにある農業生物資源研

シグナル伝達経路の存在を提唱した 。ポリアミ

究所の大橋祐子先生のグループが 709ʊ タバコ

ン酸化酵素 ?;=@8 の阻害剤である "-AB$C$B 処の同一実験系で !"# 感染後のタバコ葉の細胞間理により、本経路のシグナル伝達が遮断されるこ隙にスペルミンが蓄積することを報告していた。

とから ;=@ の関与が強く示唆された。シロイヌ

タバコ葉を外生的にスペルミン処理することでタナズナとキュウリモザイクウイルスの系でもスペ

バコ葉の細胞間隙にスペルミンが蓄積することをルミンシグナル伝達経路が機能していることを明再現できると考え、この条件で引き起こされる現らかにした 。

$8&8

象を探した。その結果、スペルミン処理によって*+,-. の分子量をもつタンパク質のリン酸化活性- 43 -

日本ポリアミン学会

The Japanese Society of Polyamine Research

シリーズ

ポリアミン研究

ポリアミン (2014) 1:42-46

スペルミンの生体防御能

サーモスペルミンは茎の伸長に重要な役割を持つ

最近になり、植物の発生や成長にポリアミンがことが岡山大の高橋卓教授らにより明らかにさ関わっていることが、シロイヌナズナの変異株をれていた。予想通りに、/01/2345. 植物は高塩ス

用いた分子遺伝学的手法により明快に示されてトレスに対して高い感受性を示した（図３=） 。

いる（図２）。アルギニンからアグマチンへ変換

さらに、塩処理の際、培地に '5D" のスペルミン

する $ つのアルギニン脱炭酸酵素遺伝子（!"#$を加えておくと塩ストレスによる葉の白化が起こと !"#%）が共に欠損した植物胚は、致死とならず、生育が改善した。この現象はスペルミン特った。また、プトレシンからスペルミジンを作異的に見られた（図３E）。スペルミン合成欠損

る $ つのスペルミジン合成酵素遺伝子がいずれも植物は、乾燥ストレスそして熱ショックストレス

欠損した場合、そして少なくとも * 種類あるとにも高感受性になるが、これらの場合にもスペルされる &1 アデノシルメチオニン脱炭酸酵素遺伝

ミンを前処理しておくと生育阻害が回避されるこ子（&!'"#$()%()*5 そ し て )+） の う ち、&!'"#$

とも明らかとなったと &!'"#+ の $ つの遺伝子機能を失った二重変は環境ストレスから植物を保護する働きがあるこ

異体の胚も致死となった。従って、プトレシンととが示された。

*8

C8F5+8。すなわち、スペルミン

スペルミジンは植物の胚発生の過程において不可欠である。ところが、テトラアミンであるスペル

植物のポリアミン酸化酵素

ミンとサーモスペルミンの合成酵素遺伝子である

上述のように、スペルミンシグナル伝達経路に&,'& と !#-. の二重変異体は、通常の生育条件

は ;=@ により生じる過酸化水素が関与すると考下で生活環を全うすることができる（図２）。筆

えたことから、$%%) 年ごろより ;=@ の研究を行者らは、スペルミンは環境ストレスから自己を防っている。しかし、未だにスペルミンシグナル

御する機能をもつと仮定し実験を行った。
因みに、伝達系に関与する ;=@ を特定することができて

A

WT

spms acl5

Control

B

WT

WT

spms acl5

200 mM NaCl
spms acl5

200 mM NaCl

WTspms acl5

200 mM NaCl

+ 1 mM Put (or Spd)

+ 1 mM Spm

図３．テトラアミンを合成する酵素遺伝子の欠損植物（<=><%:*#1）の塩ストレスへの応答とスペルミンの保護効果!" 野生型と <=><%:*#1 植物の播種後 AB 日たった幼植物体を、通常の ;)-$')7 寒天培地と >BB#(?#C/;7 含有寒天培
地に移植した場合の結果。@" 塩に高感受性を示す <=><%:*#1 植物に対するスペルミン特異的な保護効果。

- 44 -

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シリーズ

ポリアミン研究

ポリアミン (2014) 1:42-46

CuAOs

4-

NH3

1,3-

4-

H2O2

1,3-

N-(34-)-H2O2

OsPAO3

OsPAO7OsPAO4
OsPAO5OsPAO1OsPAO1OsPAO7

H2O2

図４．イネにおけるポリアミン分解経路
単子葉モデル植物の１つであるイネには 7 つの !"# 遺伝子が存在する。これまでに 5 種の組換え酵素の解析が行われた。その他の解析と合わせて、基質特異性、反応様式、そして細胞内局在性が明らかとなった。黒矢印と緑矢印は、それぞれ逆変換反応と末端分解反応を示す。青、赤そして緑で表記している PAO 酵素は、それぞれパーオキシゾーム、細胞質そしてアポプラストに局在する。

いない。ここでは、この間の研究で明らかにな

合は、葯や花粉で特異的に発現しており、葯壁のってきた植物 ;=@ について簡単に記す。シロイ

リグニン合成に関与することが示唆された。

ヌナズナには C 種の ,!6 遺伝子が存在する。植

現時点で、アセチル化を伴わない逆変換経路

物で最初に特徴づけがされたトウモロコシや大が植物の主たるポリアミン分解経路であると言え

麦 の ;=@ は、 い ず れ も 末 端 分 解 経 路（G3HD/0.45

る。

I.G.JK4/6D5L.GMN.7）で機能することが示された
今しばらく、植物ポリアミン研究を楽しみたいが、シロイヌナズナの C 種の ;=@ はいずれも生合成の逆変換反応（J.I,5IK0O3H6/K05L.GMN.7）を触媒する。=G;=@' と =G;=@C の $ 種は細胞質に、他の & 種の ;=@ はパーオキシゾームに局在することが示されており、アポプラスト局在のものはと考えている。
参考文献
1.

Ohashi Y, & Kusano T: Spermine signaling in

見つかってきていない。単子葉のモデル植物で

tobacco: activation of mitogen-activated protein

あるイネには B 種の ;=@ 遺伝子が存在する。うkinases by spermine is mediated throughち * 種類の ;=@ 酵素は、逆変換反応を触媒する。

mitochondrial dysfunction. Plant J. 36: 820-829

このうちの & 種の ;=@（@6;=@&F1*F1C）はパーオ
キシゾームに局在し、@6;=@' は細胞質に局在す(2003)
2.

B8)8F5(8。@6;=@$ とsurvival. Planta. 228: 367-381 (2008)
3.

Kusano T: Spermine signaling plays a signiﬁcantが、アミノ酸配列等の解析から末端分解経路の反role in the defense response of "$%&'()*+'+,

応を触媒すると予測されている。
興味深いことに、-.%/'%0%, to cucumber mosaic virus. J Plant

6/,!6%、6/,!67 そして 6/,!68 の発現する組織な器官や生育段階であったりする。@6;=@B の場- 45 -

Mitsuya Y, Takahashi Y, Berberich T, Miyazaki
A, Matsumura H, Takahashi H, Terauchi R, &@6;=@+ については未だ解析がなされていないを調べてみると、花器官や成熟した茎などの特異Kusano T, Berberich T, Tateda C, & Takahashi
Y: Polyamines: essential factors for growth andる（図４） 。@6;=@B はアポプラストに局在し、末端分解経路の反応を触媒した

Takahashi Y, Berberich T, Miyazaki A, Seo S,

Physiol. 166: 626-643 (2009)4.

Yamaguchi K, Takahashi Y, Berberich T, ImaiA,
Miyazaki A, Takahashi T, Michael A, & Kusano T:

日本ポリアミン学会

The Japanese Society of Polyamine Research

シリーズ

5.

ポリアミン研究

ポリアミン (2014) 1:42-46

The polyamine spermine protects against highConstitutively and highly expressed #$23%,+%-'4%

salt stress in "$%&'()*+'+,-.%/'%0%1 FEBS Letters.

polyamine oxidases localize in peroxisomes and580: 6783-6788 (2006)

catalyzed polyamine back conversion. Amino

Yamaguchi K, Takahashi Y, Berberich T, ImaiA,

Acids. 42: 867-876 (2012)

Takahashi T, Michael A, & Kusano T: A protective

6.

8.

role for the polyamine spermine against drought

M, Kamio Y, Berberich T, & Kusano T: Oryza

stress in "$%&'()*+'+. Biochem Biophys Res

sativa polyamine oxidase 7 catalyzes terminal

Commun. 352: 486-490 (2007)

catabolism reaction and specifically expressed

Sagor GHM, Berberich T, Takahashi Y, Niitsu M,

in anthers. Plant Cell Physiol. 55: 1110-1122& Kusano T: The polyamine spermine protects(2014)"$%&'()*+'+ from heat stress-induced damage

7.

Liu T, Kim DW, Niitsu M, Maeda S, Watanabe

9.

Kusano T, Kim DW, Liu T, & Berberich T:

by increasing expression of heat shock-related

Polyamine catabolism in plants. In Polyamines:

genes. Transgenic Research. 22: 595-605 (2013)

A universal nexus for growth, survival and

Ono Y, Kim DW, Watanabe K, Sasaki A, Niitsu

specialized metabolism. Springer (2014)

M, Berberich T, Kusano T, & Takahashi Y:

ミニコラム：putrescine の日本語表記
皆さんは putrescine を日本語表記にする場合、どのように書いていますか？「プトレシン」、「プトレッシン」、「プトレスシン」？
実は本号では putrescine の日本語表記が執筆者により異なり、この３種類で記載されています。ポリアミン学会員であれば、「プトレシン」、「プトレッシン」、「プトレスシン」の全てが「putrescine」を示していると理解できると思います。では、ポリアミンのことをほとんど知らない人がこれらを目にした時に、同一のものと認識してもらえるでしょうか？「スペルミン」と「スペルミジン」が異なる物質で、「プトレシン」と「プトレスシン」が同じ物質？
混乱しそうですよね。
この学会誌で連載している「シリーズ

ポリアミン研究」は、学生や専門外のポリアミンに馴染みのない人達に向けた入門書的な日本語の総説を作りたい、という思いから企画されています。そのような人達を読者に想定した場合、putrescine の日本語表記はいずれかに統一されているのが望ましいのではないかと考えます。現在、少なくとも学会誌上だけでも統一の表記ができないかを検討しているところです。ただ、どれが正しくて、どれが間違いということではないので、とても難しい問題です。この putrescine の日本語表記方法について、学会員の皆さんからも広くご意見を頂ければ幸いです（polyamine@jikei.ac.jp まで）。
（小黒）- 46 -

日本ポリアミン学会

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シリーズ

ポリアミン研究

ポリアミン (2014) 1:47-54

大腸菌のポリアミン代謝
鈴木

秀之１、栗原新２

１

京都工芸繊維大学大学院工芸科学研究科応用生物学部門（606-8585

２

石川県立大学腸内細菌共生機構学寄附講座（921-8836

京都市左京区松ヶ崎御所海道町）

石川県石川郡野々市町末松１丁目 308）
連絡先鈴木秀之、e-mail: hideyuki@kit.ac.jp

ポリアミンは、転写と翻訳段階の調節に関与しており、細菌の増殖に重要である。そのため、菌体内のポリアミン濃度は、生合成、分解、菌体外からの取り込みと排出の各段階で厳密に調節されている。
本稿では、大腸菌のポリアミンの代謝について紹介する。ほ乳類でよく知られているオルニチン脱炭酸酵素によってプトレッシンを生合成する経路以外に、大腸菌を初めとする細菌は、アルギニンからアグ
マチンを経由してプトレッシンを生合成する経路を持っている。一方、大腸菌には、プトレッシンを Ȗアミノ酪酸を経由してコハク酸にまで異化する経路として、アミノ基転移酵素が関与する経路と Ȗ- グル
タミル化を経る経路（Puu 代謝経路）の２つが知られている。過剰なスペルミジンはアセチル化されてアセチルスペルミジンとなるが、真核生物のように細胞外に排出されるかは不明であり、またこれまでのところアセチルスペルミジンを酸化してスペルミジンに戻す、ポリアミン酸化酵素は見つかっていな
い。
キーワード：
トランスポーター、スペルミジンアセチル基転移酵素、Ȗ- グルタミル中間体、Ȗ- グルタミル化、Puu 代謝経路、アミノ基転移酵素、Ȗ- アミノ酪酸、コハク酸
はじめに分解、菌体外からの取り込みと排出の各段階で厳密に調節されている 。

大腸菌が主として生合成するポリアミンは、プ&）トレッシン、スペルミジン、カダベリンの３種でポリアミンの生合成経路

あり、スペルミンは合成しない。真核生物翻訳開始因子 C=5（3:PC=）の前駆体のリジン残基がスペ大腸菌においてプトレッシンは、動物と同様、ルミジンを用いたハイプシン化により活性化されオルニチン脱炭酸酵素5（>L3Q）によりオルニチンる必要があるため、ポリアミンは、真核生物の細から生合成されるほか、多くの植物と同様、ア胞にとって、増殖に必須の因子である 。それにルギニン脱炭酸酵素5（>L3=）とアグマチナーゼ5

対して、大腸菌は、好気条件下において、すべて（>L3E）によりアルギニンからも生合成される（図のポリアミン生合成経路を欠損していても、増殖

１） 。スペルミジンは、アデノシルメチオニン

速度が遅いものの、ポリアミンを含まない培地中

脱炭酸酵素5（>L3-）により、&1 アデノシルメチで増殖できる 。しかし、大腸菌においてもポリオニンから生合成されたデカルボキシ &) アデノ

アミンは、転写および翻訳を含む様々な増殖過程

シルメチオニン（R5&) アデノシルメチオニナミン）に関与しているため、その菌体内濃度は生合成、のアミノプロピル基が、スペルミジンシンターゼ5'）$）- 47 -*）

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ポリアミン研究

CadA, LdcC

CO2

S-

SpeE

-5’-

-Glu-

H2O +O2
H2O2+NH3-Glu- GSH+ATP
ADP + Pi

SpeB

ATP +Glu
ADP + Pi

PuuA
PuuB

Gss

CO2

SpeD

-SS-

SpeA (biosynthetic),
AdiA (degradative)

CO2

SpeC (biosynthetic),
SpeF (degradative)

CO2

SpeE

ポリアミン (2014) 1:47-54

GSH CH3COCoA
CoA
H2O

PuuC

SpeG

-Glu-GABA

NADH+H+

PuuE
YneI=Sad, PuuC?

-

NAD+
NADH
+ H+

Non-enzymatic

H2O

KG
Glu

NAD+
NADH + H+

1-pyrroline

YdcW=PatD, PuuC

GABA

PuuD GluYgjG=PatA

N

H 2O

-

-

NAD+

KG
Glu

GabT
NADP+
NADPH + H+ GabD

Puu
TCA
図１ 大腸菌のポリアミン代謝経路
ポリアミンをオレンジ色の四角に入れて示した。プトレッシンから GABA を経てコハク酸に代謝する経路については、
アミノ基転移酵素経路を青色の背面で、Puu 代謝経路をグレーの背面で囲って区別した。

（>L3S）によってプトレッシンに転移されること

チ ポ ー タ ー で あ る =T/Q、;KGS、Q.TE、U.TQ がにより生合成される。カダベリンは、リジン脱炭

存在しており、生成したアグマチン、プトレッシ

酸酵素5（ATIQ）によりリジンから生合成される。

ン、カダベリン、U=E= をそれぞれ菌体外のア大腸菌は、スペルミジンが欠乏する状況において、

ルギニン、オルニチン、リジン、グルタミン酸とカダベリンにアミノプロピル基を転移したアミノ交換することによって菌体外の LW の上昇を図る

プロピルカダベリンを生成し、これがタンパク質システムとなっており、ポリアミンが関与していの合成や細胞増殖にスペルミジンと同様の効果をる。

B）F5)）持つ 。
C）

一方、大腸菌は、環境が酸性下にあるとき、よプトレッシン異化経路

り塩基性の物質に変換することにより、環境を中大腸菌は、プトレッシンを Ȗ1 アミノ酪酸を経性の方向に戻すことにより生育環境を維持しよう

由してコハク酸にし、!Q= サイクルに送って Qとするメカニズムを発達させている 。その例と源・エネルギー源として生育できる。また、プト

して、酸性化で誘導されアルギニン、オルニチン、

レッシンからコハク酸にする間に２つあるアミノ

リジン、グルタミン酸を脱炭酸して、アグマチン、基を外し、X 源としても生育できる。プトレッシ

プトレッシン、カダベリン、U=E= を合成する

ンを U=E= にする経路として、アミノ基転移酵=T/=、>L3P、Q.T=、U.T=VE がある（図２）。そ素がまず働くアミノ基転移酵素経路と Ȗ1 グルタ

れぞれの遺伝子の隣あるいはすぐ近傍には、アン

ミルプトレッシン合成酵素がまず働く ;YY 代謝5+）- 48 -

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ポリアミン研究

ポリアミン (2014) 1:47-54

GABA

AdiC

CadB

PotE
SpeF

AdiA

CO2

CO2

GadC
CadA

GadA/BCO2

CO2

図２ 大腸菌の耐酸性機構
大腸菌で知られているアミノ酸の脱炭酸反応を利用した耐酸性機構の概略を示した。

GABA

データベースで検索することにより、;.G- をコ（LYGH36I/035YG/4/Z.G/K0）経路の２つがある。

ードしている遺伝子は ;?4@ であると同定された。

アミノ基転移酵素経路''）

アルギニンとオルニチン異化経路を構成する<3A"B, は オ ペ ロ ン を 形 成 し、U=E= を X 源

一部としてアミノ基転移酵素経路が >M./J3 らにとして利用する経路をコードしている。しかし、よって、報告されたのは '()C 年のことであった

ǻ<3A"B 株はプトレッシンを X 源とする培地に生（図１） 。しかし、この経路の酵素の遺伝子が育し、U=E= アミノ基転移酵素とコハク酸セミ

クローニングされたのは今世紀に入ってからであアルデヒド脱水素酵素活性を残していたことかる。アルギニンあるいはオルニチンは、プトレッ

ら、プトレッシンから生成した U=E= を異化でシンと U=E= を経てコハク酸にまで異化され単きる別の経路があることが予想されていた

(）

。

'$）

一 X 源となる。まず、プトレッシンの一方のアミノ基がプトレッシンアミノ基転移酵素5（;.G=5R5;YY 代謝経路[2\U）によって Į1 ケトグルタル酸に移されて Ȗ1

5U=E= を経由してプトレッシンをコハク酸にまアミノブチルアルデヒドとグルタミン酸が生成すで異化するもう一つの経路として、私たちは ;YYる。Ȗ1 アミノブチルアルデヒドは Ȗ1 アミノブチ

代謝経路を発見した

ルアルデヒド脱水素酵素5（;.G-5R5[TI9）によっ

プトレッシンをトランスポーターである ;YY; にて酸化され U=E= となる。U=E= のアミノ基は、よって細胞内に取り込み

U=E= アミノ基転移酵素5（U.J!）によって Į1 ケ

ッシンの一方のアミノ基に =!; を使ってグルタ

トグルタル酸に転移され、コハク酸セミアルデヒ

ミン酸を結合して Ȗ グルタミルプトレッシンをドとグルタミン酸が生成する。コハク酸セミアル

生成する5 。Ȗ グルタミルプトレッシンは ;YYE

デヒドは、コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素5

によって酸化されて Ȗ グルタミル Ȗ アミノブチ（U.J-）によってコハク酸へと酸化される。

ルアルデヒドに、さらに ;YYQ によって Ȗ グルタ。この経路では菌体外の'&）、まず ;YY= がプトレ

'*）

'C）

酵素活性自体は古くから知られていたが、;.G=

ミル 1U=E= へと酸化されると考えられる。次に、の 遺 伝 子5（039!2:2;<=>） が ク ロ ー ニ ン グ さ れ、Ȗ グルタミル基は ;YY- によって切断され、グル;.G= タンパク質が高発現株から精製されたのはタミン酸と U=E= が遊離する。U=E= は ;YYS

'+）

'%）

。一方、;.G- は精製酵によりアミノ基がはずされ、コハク酸セミアルデ

素のトリプシン消化物のアミノ酸配列を決定し、ヒドとなる。コハク酸セミアルデヒドは、[03:5（R5

その配列をコードする遺伝子を大腸菌のゲノム>.T）によって酸化されてコハク酸となる5 'B）。こ$%%& 年が最初であった- 49 -

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ポリアミン (2014) 1:47-54

れら ;YY 代謝経路の遺伝子は ;CDE を除いて、遺地において、ǻ<3A"ǻ;CDE235?! 50FF# 株は生育で伝子クラスターを形成している（図３） 。

きないが、ǻ<3A"2;CDE 535?! 50FF# 株は $%℃で生

^

'&）

^

^

^

^

;YYQ は元々、;YY 代謝経路の Ȗ グルタミル Ȗ

育できることからも、U.J- 欠損下においてプト

アミノブチルアルデヒド脱水素酵素として見つレッシンを単一 Q 源として菌株の生育を可能に。一方、>IM03/T3H と ]3/GZ3H5（$%'$）は、しているのは ;YYQ ではなく、[03: であると考え

かった

'&）

;YYQ は広い基質特異性を持つ酵素で、Ȗ1 アミノ

られる。0FF 遺伝子群と ;CDE 遺伝子はともにブチルアルデヒドやコハク酸セミアルデヒドも基

プトレッシンによって誘導されるが、ゲノム上の質とし、さらに ;.G- に代わって ;YYQ によって座位は異なっている。

'B）

プトレッシンを単一 X 源として生育できると報

アミノ基転移酵素経路の中間体である Ȗ アミ。しかし、;YYQ が十分なコハク酸セミ

ノブチルアルデヒドは不安定で、非酵素的に ǻ 1

アルデヒド脱水素酵素活性を持っていて、U.J-

ピロリンになりやすいと報告されている 。それに代わって ;YYQ によってプトレッシンを単一 Qに対して、;YY 代謝経路では、プトレッシンの反源として菌株が生育できるかについては報告して応性に富む $ つあるアミノ基の一方をまず =!;いない。前述したように ;YY 代謝経路の遺伝子は、を使って Ȗ1 グルタミル化することにより保護し遺伝子クラスターを作っていることから ;YYQ のてから、もう一方のアミノ基側を酸化する。次い

本来の基質は Ȗ グルタミル Ȗ アミノブチルアル

で、Ȗ1 グルタミル基を切り離し、遊離したもう一デヒドと考えられる。さらに、プトレッシンを単方のアミノ基側をさらに酸化してコハク酸にまで

一 Q 源とする "( プトレッシン・アンモニア培代謝する。この反応性に富むアミノ基の Ȗ1 グル

告した

')）

'

(）

puuDp

puuAp

puuCp

puuPp
P

puuP
(ycjJ )P

puuA

(ycjK )-

PP

puuD puuR(ycjL) (ycjC )

GABA

puuC

puuB
(ordL)(goaG)--

GABA(aldH )

FA

( puuA) Met-10 (puuA)-35 (puuA)-35 (puuD)FC

cAMP-CRP-10 (puuD)
Met (puuD

puuE+1 (puuA)+1 (puuD) FB) FD

図３ 大腸菌の !"" 遺伝子クラスターとその調節領域*55 遺伝子クラスターの遺伝子と転写産物の長さ、各遺伝子からできてくるタンパク質の種類、*55"6*557 間の転写調節部位を示した。-35, -10 と付した下線を引いた塩基が *55" と *557 のプロモーター、茶色の丸で囲った塩基が*55" と *557 の転写開始点、薄オレンジの四角で囲ったところが PuuR 結合部位、青い四角で囲ったところが cAMPCRP 結合部位、赤色にした塩基が *55" と *557 の翻訳開始点を示している。

- 50 -

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ポリアミン (2014) 1:47-54

タミル化と脱 Ȗ1 グルタミル化は、化学合成の過が 0FF" 遺伝子の前にある結合サイトに結合でき程で官能基を保護・脱保護することに類似していなくなるために 0FF" プロモーターからの転写抑る。これは Ȗ1 グルタミル化の生理的役割として制が解除され、生成した ;YY] によって結果的には数少ない例である

0FF! と 0FF" のプロモーターが抑制される $&）。

。

'(）F5$%）;YY- は、Ȗ グルタミル 1U=E= を加水分解する。

;YY 代謝経路に考えられるもう一つの調節機構

もし、;YY- が Ȗ グルタミルプトレッシンも良いは、金属が触媒する ;YY= の酸化修飾と酸化され基質とするのなら、折角 ;YY= が =!; を消費した ;YY= のプロテアーゼによる分解である。このて生成した Ȗ グルタミルプトレッシンを分解し調節機構はアンモニア同化の鍵酵素であるグルてしまうことになる。調べたところ、;YY- の Ȗ

タミン合成酵素の調節機構の一つとして提唱さグルタミルプトレッシンと Ȗ グルタミル 1U=E=れたに対する G1 値は ')_C と $_(&5D" であり、HI.GVG1

類似した酵素である。グルタミン合成酵素がグ

値も $&_C と )C% と大きな差があったことから、

ルタミン酸の Ȗ 位のカルボキシル基とアンモニア;YY- は Ȗ グルタミルプトレッシンより Ȗ グルを結合して Ȗ1 グルタミル基を生成するのに対しタミル 1U=E= をずっと良い基質としており、合て、;YY= は、グルタミン酸の Ȗ 位のカルボキシ

目的にできていることが確かめられた。

ル基とプトレッシンのアミノ基を結合して Ȗ1 グ

。グルタミン合成酵素と ;YY= は、非常に$*）;YY 代謝経路は、好気条件下プトレッシンによルタミル基を生成する。いずれもリガーゼであって誘導され、グルコース、コハク酸あるいはり、アミノ酸配列もよく似ている。グルタミン酸、。この経路を構=!;、"2$^ などの結合サイトは非常に良く保存さ成する酵素、トランスポーター、リプレッサー

れているが、グルタミン合成酵素のアンモニア結は、図３に示したように遺伝子クラスターを形

合サイトに相当する部分は ;YY= には類似性が見成しており、これらは４箇所のプロモーターかられない。グルタミン合成酵素の W/61$+( の =60ら転写される。この遺伝子クラスター内の 0FFI

残基、=H21&** の U40 残基への酸化修飾が酵素活

は、0FF!, と 0FF"I#JK オペロンのリプレッサ性を低下させ、プロテアーゼによる分解を受け易ー ;YY] をコードしている。;YY] は、ヘリック

くなることが報告されている。これらの残基はス・ターン・ヘリックス -X= 結合モチーフを持ち、;YY= でも保存されていること 'C） から、;YY= も0FF! 遺伝子と 0FF" 遺伝子の間に存在する４箇

金属が触媒する酸化修飾とプロテアーゼによる分所の結合サイトに結合することにより、これら解により調節されている可能性が考えられる。

XW*Q4 によって抑制される'&）F5'+）

２つのオペロンの転写を抑制するが、0FF!)0FF,と 0FFI)0FF# 間には結合しない。;YY] とその結

スペルミジンの異化経路

合サイトとの結合は、プトレッシンが存在すると大腸菌は、プトレッシンからスペルミジンを生$'）。

合成するか、菌体外からトランスポーターであ0FF" 遺伝子の転写開始点と開始コドンの間にはる ;KG=EQ- によってスペルミジンを取り込むこ

I=";1Q]; 結合サイトがあり $$）、0FF" プロモーとにより菌体内のスペルミジン濃度を上昇させる

ターからの 0FFI の発現はグルコースにより正に$C）減少するが、スペルミジンの影響は受けない。一方、スペルミジンアセチルトランスフェラ。つまり、グルコース存在下ーゼ5（>L3U）がアセチル QK= からアセチル基をでは I="; の 濃度が減少するため、I=";1Q];

スペルミジンに転移してアセチルスペルミジンに制御されている$&）- 51 -

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ポリアミン (2014) 1:47-54

することによって菌体内のスペルミジン濃度を低化できること下させている;YY 代謝経路が LC2MLMO でカダベリンの異化経路と。真核生物は、アセチルスペル$+）

ミジンを細胞外に排出したり、あるいはポリ$B）$%）から、アミノ基転移酵素経路として働いていることが示唆される。

アミン酸化酵素によって、プトレッシンに戻した
りする。しかし、大腸菌では生成したアセチ

$)）

おわりに

ルスペルミジンがどう処理されているか不明で大腸菌のようにポリアミン代謝が徹底的に研究ある。培地に %_C5D" のスペルミジンを添加してされたと思われがちなものにおいてもなお？の部

も、添加しない場合に比べて、野生株の菌体内の分が残っている。具体的には、アセチルスペルミ

スペルミジン濃度に大きな違いは見られないが、ジンの代謝あるいは放出経路、グルタチオニルス>L3U 欠損株ではスペルミジンが蓄積する。

ペルミジンの生理的役割等があげられる（グルタ$(）>L3U 以外に菌体内のスペルミジン濃度を低下

チオニルスペルミジンによるタンパク質の修飾のさせる可能性のある酵素は、グルタチオニルスペ研究をしている研究室は国内になく残念である）。

ルミジン合成酵素 V アミダーゼ5（U665R5U6L）であ

さらに、カダベリンが大腸菌でも ;YY= や ;.G=る。この酵素は２つのドメインからなっており、により異化されるとすれば、その結果生じるグルそれぞれグルタチオンとスペルミジンから =!;タル酸の異化経路が必要となる。しかし、グルタを使ってグルタチオニルスペルミジンを合成する

ル酸の異化経路は大腸菌では報告されていない。

反応を触媒するドメインと逆にグルタチオニルス

大腸菌は最も遺伝子の解明が進んだ細菌である

ペルミジンをグルタチオンとスペルミジンに分解が、その機能についての実験的な報告がないものする反応を触媒するドメインを構成しているの割合は半分近くにのぼる&%）F5。さらに、大腸菌&*）&'）。U66 は３次元構造も報告されており、２つのにおいてすらアノテーションも付かない遺伝子がドメインは全く独立していて、その間はリンカー

相当数存在する。多くの細菌研究において、ホモ。グルタチオニ

ロジーによる遺伝子機能のアノテーションは重要

ルスペルミジンはグルタチオンより優れた還元剤な情報として用いられているが、アノテーションで接続された形になっている&$）であり、菌体内の酸化還元反応に関与しているがの基盤となる大腸菌における情報の欠如は、これ&&）、菌体内のスペルミジン濃度の調節を積極的にらの研究の進展を遅らせる原因となっている。前

行っているかは不明である。

述のグルタル酸異化経路を構成する酵素群がこの機能未知遺伝子の中から発見される可能性は大きカダベリンの異化経路

い。

大腸菌で、カダベリン特異的な異化経路は、報ポリアミン代謝系にとどまらず、大腸菌の機能告されていない。しかし、LC2ML9NO の結果として、未知遺伝子を着実に解明していくことは、今後の;.G= はプトレッシンに相当する活性をカダベリ

微生物学の発展に大きく寄与すると考えている。

、;YY= はプトレッシンに対する本 稿 は、>LH/023H 社 か ら 出 版 予 定 の ;K47.D/036F5

活性の３分の１程度の活性をカダベリンに示すこ.5Y0/O3H6.45DK43IY4.H503`Y65aKH52HKNGMF56YHO/O.45.0T5と5 、 さ ら に、,/DF?O1OC3/23DNF<LCO/35;=@' 株

6L3I/.4/Z3T5D3G.JK4/6D に 著 者 ら が 書 い た 原 稿 をの ;YY 代謝経路に対応する ;.Y 代謝経路はプト>LH/023H 社の許可を得て書き換えたものである

レッシンの他にカダベリンとスペルミジンも異&C）ンに示すこと'%）'C）- 52 -。本稿では、転写調節機構については触れてい日本ポリアミン学会

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ポリアミン (2014) 1:47-54

ない。また、大腸菌についてのみまとめており、L-ornithine, agmatine, and putrescine as
nitrogen sources in 8+9.:$'9.'%, 9)/' K-12. J.

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だきたい。

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留学体験記ポリアミン (2014) 1:55-59

Arizona Cancer Center に留学して植村武史

京都府立医科大学大学院医学研究科
はじめに

研究内容

私は、2007 年 10 月から 2012 年 3 月までのポリアミンは、ほとんど全ての生物に存在する

4 年 6 ヶ月にわたり、米国アリゾナ州ツーソン

生理活性アミンであり、細胞の機能、特に細胞増にあるアリゾナ大学 Arizona Cancer Center の殖に重要な役割を果たしています。我々の体内にEugene W. Gerner 先生の下にポスドクとして留は主としてプトレスシン、スペルミジン、スペ

学し、動物細胞のポリアミン輸送系について研究

ルミンの 3 種があり、2 価以上のカチオンとしてを行ってきました。Arizona Cancer Center はアはマグネシウムに次いで多く存在しています。ポ

リゾナ大学病院に隣接し、がんの治療や予防につリアミンの歴史は古く、1678 年に Antonie van

いて基礎研究を通してサポートするため多くの研Leeuwenhoek がヒト精液中からスペルミンの結究者が研究を行っています。Gerner 先生は、ポ晶を発見したことに始まります。そして、1973 年、リアミンの細胞内濃度を低下させることにより、Russell らが癌患者の尿中にポリアミンを見出し、大腸癌を予防するための研究を主導しており、今癌との関連が指摘されると、注目を集めるように回の留学において多くのことを学ぶことが出来まなります 1）。1978 年にはポリアミン生合成阻害した。ここでは、ツーソンでの生活や研究につい剤 Į-Diﬂuoromethylornithine（DFMO） が 合 成て紹介させていただきます。

され、抗癌剤としての試験が行われましたが、期待された効果は得られませんでした 2）。その原因

Polyamine
GST

Put
AcPA

Actin
Cav-1

SAT1

GST

Put
AcPA
NOS2

図１

Arg
SLC3A2
LAT1/2Arg

動物細胞のポリアミン輸送系

プトレスシン、アセチルポリアミンは、SLC3A2 複合体によって細胞外へ排出される。GST πを介したアクチンの再構成によって、エンドサイトーシスによるポリアミンの取り込みが促進する。この経路は、Caveolin によって負に調節されている。取り込まれた小胞からのポリアミン遊離には、NOS2 が関わる。

- 55 -

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留学体験記ポリアミン (2014) 1:55-59は、食物や腸内細菌由来のポリアミンを取り込む
ことにより、生合成阻害の効果が打ち消されたためだと考えられました 3）。すなわち、生合成阻害剤と取り込みの阻害剤もしくは排出誘導剤を併用することにより、細胞内のポリアミン量を低下させることが出来れば、抗癌作用が期待できます。
しかしながら、動物細胞のポリアミン輸送メカニ
ズムは明らかになっておらず、輸送系の阻害剤の開発も困難でした。私は、Gerner 先生の下で動物細胞のポリアミン輸送系について研究を行いました（図１）。
大腸癌細胞を用いてポリアミンの輸送機構を解析した結果、ポリアミンの取り込みは caveole

図２

Gerner 研究室のメンバー

ロシア、チリ、インド、メキシコ、日本など、様々な国からスタッフが集まってきており、非常に国際的な 研 究 室 で あ る。 左 か ら Natasha、Rami、Bonnie、Gerner 先生、Kim、筆者、Dave、Edwin、Jenaro。

依存のエンドサイトーシスによることが明らかに予防効果が明らかになると、効率的な癌抑制療法なりました。がんの進行に伴って caveolin の発として確立されることが期待されています。

現が低下すると、エンドサイトーシスの頻度が増加し、ポリアミンの取り込み活性が上昇します。

Gerner 研究室

取り込まれたポリアミンは、NOS2 の働きによって細胞内小胞から遊離し、細胞増殖促進作用を発Gerner 研究室は、ポリアミンの生理的機能を揮します。すなわち、NOS2 阻害剤によりポリア

明らかにし、細胞内ポリアミン濃度をコントロミンの取り込みを抑制することが出来ると示唆さールすることによって、癌などの細胞増殖異常れました 4）。また、ポリアミンの排出機構についによる疾患をコントロールすることを目的とすて研究を行った結果、SLC3A2 を含む輸送体がプる研究室です。Gerner 先生を筆頭に、准教授のトレスシン、アセチルポリアミンの排出を行ってNatasha、Lab tech の Dave、Karen、 院 生 のいることが明らかになりました 。ポリアミンの

Edwin、Jenaro、統計の専門家 Bonnie、秘書のアセチル化を促進することにより、排出が促進さ

Kim と私の総勢 9 人という、小規模な研究室でれ、細胞内のポリアミン量が低下していました。

すが、一人一人が独立した自分のプロジェクトをまた、非ステロイド系抗炎症薬 Sulindac により持って研究にあたっています（図２）。各人が自ポリアミンのアセチル化が促進されることが分か

分のプロジェクトについて責任を与えられ、また、りました。これらの知見を応用し、ポリアミンのGerner 先生も個人の意見を非常に尊重してくれ

生合成酵素阻害薬 DFMO と Sulindac を併用しるので、自分のアイデアや仮説を思い切り追求す

た臨床試験では、家族性多ポリープ症からの大腸ることが出来ます。当然、プロジェクトの方向性

癌が 70％減少しました 6)。この DFMO/Sulindac

は各人の興味によるので、Gerner 研究室では様々併用療法は、ポリアミン生合成酵素の遺伝子多型なテーマを扱うことになります。私は輸送系につにより感受性が異なることが示唆されています。

いて研究を行っていましたが、他のメンバーはマ

今後の研究によって、遺伝子多型と薬剤による癌

イクロ RNA、遺伝子多型、遺伝子発現機構や癌5）- 56 -

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留学体験記ポリアミン (2014) 1:55-59

生物系のセミナーなど、多くの講演を聴く機会がありました。セミナー後は演者と食事をし、自分の研究を紹介しながらディスカッションをする事が出来、思いもよらないアイデアが生まれるなど、大変充実した生活を送ることが出来ました。
Gerner 先生は研究だけではなく、私のアメリ
カでの生活についても大変気にかけてくれました。まずは生活があってこそ良い研究が出来るのだから、何か問題があればすぐに相談しなさいと
図３

常々言ってくれました。また、感謝祭やクリスマ

Gerner 家のクリスマスパーティー

私を暖かく、家族の一員として迎えてくれた。

スは家族の一員として迎え入れてくれました（図

治療中の食餌の影響などに焦点をあてて研究を行３）。海外での生活は想像していたほど簡単ではっていました。それぞれの取り扱うテーマは多岐ありませんでしたが、Gerner 先生や家族、研究にわたっていますが、ポリアミンの生理的機能を室のメンバー、その他友人達の助けによって、充明らかにするという点を共有しているので、ポリ実した日々を送ることが出来ました。

アミンを軸にしてお互いのデータや研究計画について頻繁に議論していました。自分一人で考え込留学の経緯んでいると抜け道を見失ってしまうことも多いのですが、Gerner 研究室ではいろいろなテーマを

私 が 初 め て Gerner 先 生 と 出 会 っ た の は、扱う人がいろいろな角度から意見や質問を投げか

2003 年 に イ タ リ ア、 ロ ー マ で 行 わ れ た 8th

けてくれるので、意外な解決策や新しいアイデア

International Congress on Amino Acids andにたどり着くことも多く、非常に有益でした。帰

Proteins においてです。当時私は出芽酵母のポり際の挨拶から数時間のディスカッションに発展

リアミン輸送系について研究を行っており、動物

し、生まれたアイデアを試すためにそのまま実験

細胞への応用と病態との関連について研究を発展を開始することもよくありました。このように、させたいと考えていました。Gerner 先生は大腸いろいろな方向から問題を議論し、解決する事が癌のポリアミン濃度調節機構について関心を持っ出来たので、今後の研究を行う上で大変有益な勉ていたので、夕食の時に是非動物細胞のポリアミ強が出来たと思います。

ン輸送系について研究をしたい旨を伝えました。

Gerner 研究室では、毎週金曜日に研究室セミ

それからメールでのやりとりを開始し、留学後のナーを行います。研究室メンバー全員の前で 1

テーマ、給料、ポジション等について詳細を決め

週間の研究成果をプレゼンし、今後の研究方針にました。私が留学したのは 2007 年ですから、実ついてディスカッションをします。スライドと板に 4 年間をかけて留学の準備をしたことになり書を用いて全員に分かりやすく説明しなくてはいます。

けないので、プレゼンテーションのトレーニング

私が Gerner 研究室を留学先に選んだ一番の理としては最適でした。また、月曜日には Cancer

由 は、Gerner 先 生 の 人 柄 で す。Gerner 先 生 のCenter のセミナー、木曜日にはアリゾナ大学のプレゼンテーションは大抵数個のセクションから- 57 -

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留学体験記ポリアミン (2014) 1:55-59

なっているのですが、各セクションには必ずそのプロジェクトに携わった人の写真と名前がありました。この発見を成し遂げたのはこの人物であると明らかにしてあったのです。このことからも、Gerner 先生が弟子をいかに大切にし、その仕事を認めてくれるかが分かりました。私はせっかく海外で研究をするのだから、有名な研究室で大勢の研究者に埋もれてしまうよりも、小規模でも自分の研究が出来、認めてもらえる環境へ行きたいと考えていました。Gerner 研究室は、規模は小さいけれども自分の仕事を自分の研究として行うことの出来る研究室でした。Gerner 先生

図５

アリゾナでの魚釣り

砂漠に囲まれて、魚を釣るのは大変気持ちが良い。釣った魚は、焼いて食べることが出来る。左から Kyle、
Chris、Benn。

との会話でそれを確信し、留学を決意しました。

じ割合で使用されています。Sonora 砂漠の一部

Gerner 先 生 と 初 め て 話 し た と き の、「Tell meに属し、固有種である Saguaro というサボテン

what you want to do, I can help you」というが印象的な光景を生み出しています（図４）。日言葉がとても印象に残っています。

差しが非常に強く、夏は連日 40 C を超えてとても暑いですが、湿度がとても低いので、日本の夏

ツーソン生活よりも過ごしやすいです。その代わり、常に水を携帯していないと、命の危険があります。一方、ツーソンはフェニックスに次ぐアリゾナ州第 2

冬は寒く、夜には氷点下になります。山の頂上付の都市であり、アリゾナ大学を中心として広がる

近では雪も降るので、砂漠の中でスキーを楽しむ

大学都市です。人口は約 75 万人でメキシコ人のことも出来ます。1 年を通して雨はほとんど降ら移民が多く、街中では英語とスペイン語がほぼ同ないのですが、5 月から 6 月にかけて夕方に 1 時
間ほど強い雨が降ります。この時期になるとサボテンの花が一斉に咲き、非常に美しい光景です。
また、周囲を囲む山の中腹には、人造湖があり、鱒などの魚釣りを楽しめます（図５）。車で数時間走れば、雄大なグランドキャニオンやアリゾナ
大隕石孔を見ることも出来ます。
外国で生活するに当たり、問題となるのは、食事だと思います。アリゾナでは日本食や寿司が人気で、街中に中国人や韓国人オーナーによる店が

図４

砂漠の風景

大学から車で 20 分走ると、周りは砂漠の光景になる。

大きなサボテン Saguaro は、ツーソンを含む Sonora

砂漠にのみ見られる。これらのサボテンは、樹齢数百年を超える。

- 58 -

結構あるのですが、値段が高く、味も良いとはいえません。日本食の材料を手に入れるために車で片道 3 時間ほどかけて買い出しに行き、帰り道で冷凍品が全て溶けてしまう事もよくありました。
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留学体験記ポリアミン (2014) 1:55-59

しかし、郷に入っては郷に従えということで、ア明できる程度に、日本について勉強しておけば良メリカの食事を取り入れると、急に生活が楽になかったと反省しています。

りました。牛肉は安くておいしく、特に T-bone

以上が私のアリゾナ留学体験です。全く要領をステーキは忘れられない味です。また、ツーソン

得ない文章になってしまって申し訳ありません

はメキシコ料理も多いのですが、タコス、ブリトが、これから留学される方々の参考に少しでもなーなどは手軽で安く、栄養も良いのでポスドクにれば幸いです。最後に、アメリカで研究をするとは最適の食事でした。

いう夢を叶えてくれた Gerner 先生、学生時代か

ツーソンの人々はとても穏やかで、外国人であらご指導いただき、留学に際しても多くのお力添る私にもとても親切にしてくれました。バスの中

えを頂きました五十嵐一衛先生に感謝致します。

やスーパーマーケットで英語が分からず困ってい最後まで拙い文章を読んでいただきましてありがると、必ず誰かが助けてくれました。また、ツー

とうございました。

ソンでは日本人の結束が強く、色々な会社や研究機関から留学に来ている人たちや、ツーソンに移住した人たちと出会うことが出来ました。生活様

参考文献
1.

in the urine of human cancer patients. Nature

式や食事など、慣れないことの多い時期に、色々と助けてくれました。留学生活を無事に過ごせた

Russell, D. H. Increased polyamine concentrations
New Biol. 233, 144‒145 (1971).

2.

Metcalf, B. W. et al. Catalytic irreversible
inhibition of mammalian ornithine decarboxylaseのも、こういった多くの人たちの助けがあっての(E.C.4.1.1.17) by substrate and product analogs.

ことで、大変感謝しています。

J Am Chem Soc 100, 2551‒2553 (1978).
3.

Gerner, E. W. Impact of dietary amino acids andpolyamines on intestinal carcinogenesis and

おわりにchemoprevention in mouse models. Biochem Soc
Trans 35, 322‒325 (2007).

ここまで、まとまりのない話になってしまいま

4.

& Gerner, E. W. Polyamine transport is mediated

したが、最後に私が、留学前にここをもっと勉強by both endocytic and solute carrier transport

しておけば良かったと思ったことを紹介したいと

mechanisms in the gastrointestinal tract. Am. J.
Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. 299, G517‒22

思います。私がアリゾナに行ってまず驚いたのは、多くの人が日本についてとても興味を持っていたということです。特に日本の歴史やそれに対する(2010).
5.

の日米関係について、毎年のように首相が代わるのはどういったことか等の話や、侍や忍者の話、切腹の意義について等よく聞かれました。これら

U e m u r a , T. e t a l . I d e n t i f i c a t i o n a n dcharacterization of a diamine exporter in colon
epithelial cells. J Biol Chem 283, 26428‒26435

日本人としての意見を多く聞かれました。太平洋戦争について日本人はどう考えているのか、現在

Uemura, T., Stringer, D. E., Blohm-Mangone, K. A.

(2008).
6.

Laukaitis, C. M. & Gerner, E. W. DFMO: targetedrisk reduction therapy for colorectal neoplasia.
Best Pract Res Clin Gastroenterol 25, 495‒506(2011).

の質問について、私は正確に答えることが出来ませんでした。自分が日本という国について実はよく知らないと言うこと気がつきました。日本人として、外国人に日本という国についてきちんと説- 59 -

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事務連絡

学会より

○第 6 回年会のお知らせ
拝啓
長かった酷暑もようやく一段落し、さわやかな季節を迎え、皆様におかれましては益々ご清栄のこととお慶び申し上げます。
さて、日本ポリアミン学会第６回年会を東京都港区にて開催させていただきます。是非、ご参加くださいますようお願い申し上げます。
まだ詳細なご案内をするにいたっていない点があり申し訳ありませんが、以下に、年会の概要等をご案内いたします。
敬

具第６回年会担当
1.

石田真巳

年会概要
会期：平成 27 年 1 月 19 日（月）〜 20 日（火）会場：東京海洋大学

品川キャンパス

住所：〒 108-8477

東京都港区港南 4-5-7

Tel：03-5463-0586；

楽水会館

大会議室

東京海洋大学品川キャンパス

Fax：03-5463-0589

URL：http://www.kaiyodai.ac.jp（東京海洋大学のホームページ）
懇親会：1 月 19 日（月）18 時頃〜
会場（予定）東京海洋大学

大学会館 生協食堂ホール

スケジュール（案）：1 月 19 日（月）13：00 〜 20 日（火）15：00
特別講演については追ってお知らせいたします。
一般講演は、すべて口頭発表で行います。
発表 10 分、討論 3 分、合計 13 分（予定）発表データは Windows 版 Microsoft PowerPoint で作成してください。発表データはあらか
じめ USB メモリに保存したものをご持参ください。会場の PC には Windows 7、PowerPoint
2010 を用意する予定です。Mac 版で作成された場合には、ご自身の PC 並びに接続アダプタ
をお持ちください。
2.

参加費用等について
年会参加費

正会員

学生会員

非会員

学生非会員

事前登録

2,000 円

1,000 円

4,000 円

2,000 円

当日参加

3,000 円

2,000 円

4,000 円

2,000 円

＊懇親会費については追ってお知らせいたします。

- 60 -

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事務連絡・宿泊について会場の周辺のホテルについて追ってお知らせいたします。
・２日目の昼食
学内の学生食堂（生協）が通常営業しております。在学生も利用する平日のため、多少混雑が予想されます。学外の周辺に徒歩 10 分程度の範囲に多数の食堂やレストランもございます。
3.

演題申込みおよび事前参加申込み
詳細につきましては追ってご案内いたします。申込期限は平成 26 年 12 月初旬を予定してお

ります。
4.

交通アクセスについて
東京海洋大学のホームページ（URL：http://www.kaiyodai.ac.jp の「大学紹介」→「交通案内品川キャンパス」）をご覧ください。大学に近い駅は、JR 線・京浜急行線「品川駅」と東京

モノレール・りんかい線「天王洲アイル駅」です。鉄道では、「品川駅・港南口（東口）」から徒歩約 10 分、または、りんかい線「天王洲アイル駅」から徒歩約 20 分で東京海洋大学の正門に着きます。空路では羽田空港から、京浜急行線で「品川駅」下車、または東京モノレールで「天王洲アイル駅」下車（徒歩約 15 分）で東京海洋大学の正門に着きます。大学の正門から楽水会
館までは徒歩約 1 分です。
お問い合わせは、年会担当の石田まで e-mail でお願いいたします。
第 6 回年会専用 e-mail: 6th̲polyamine@m.kaiyodai.ac.jp
日本ポリアミン学会第６回年会事務局〒 108-8477

東京都港区港南 4-5-7

東京海洋大学大学院 海洋科学系 海洋環境学部門
海洋生化学研究室
石田 真巳
Tel：03-5463-0586

Fax：03-5463-0589

第 6 回年会専用 e-mail: 6th̲polyamine@m.kaiyodai.ac.jp- 61 -

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事務連絡○第 7 回年会のお知らせ
会期：平成２７年１１月１３日（金）・１４日（土）
会場：京都工芸繊維大学（京都市）を予定しています
年会担当：鈴木秀之（〒 606­8585 京都市左京区松ヶ崎御所海道町

京都工芸繊維大学大学院

工芸科学研究科応用生物学部門微生物工学研究室）
電話：075-724-7763
e-mail ：未定
11 月は京都観光のピークシーズンです。間際になってからですと京都市内の宿泊施設は予約が困難になることが予想されます。各自、早めのご予約をお勧めいたします。

○学会費の納入をお願いいたします
平成２６年度の年会費の納入をお願いいたします。
１．会費（年額）正会員

一般 4,000 円・学生 2,000 円

賛助会員

30,000 円

２．振込先
三菱東京 UFJ 銀行
支店名：虎ノ門（とらのもん） 支店番号：０４１
口座種類：普通口座
口座番号：００８４３６３
口座名義：日本ポリアミン学会

事務局

松藤千弥

よろしくお願いいたします。
納入方法はポリアミン学会 HP からもご覧になれます。
http://pa.umin.jp/gakkaihi.html- 62 -

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事務連絡
ポリアミン関連書籍出版のご案内$%'& 年 & 月、仙台市の東北大学川内キャンパス内で行われた日本農芸化学会の年会にてポリアミン
に関するシンポジウムを開催した際、スプリンガー社の方から、ポリアミンに関する英文書籍の出版を提案された。上述の経緯を持って、以下の書籍がまもなく（$%'* 年 '' 月予定）出版される。ポリ
アミンに興味のある多くの方々に手に取っていただけたら、幸いである。
＜草野友延・鈴木秀之＞!/G43b5;K47.D/036b5=5Y0/O3H6.45DK43IY4.H503`Y65aKH52HKNGMF56YHO/O.45.0T56L3I/.4/63T5D3G.JK4/6D
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5 5
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日本ポリアミン学会

The Japanese Society of Polyamine Research

事務連絡5555 5 QM.LG3H5'$_5;HKG3/05670GM36/65.0T5LK47.D/0365/05GM3HDKLM/436b5Saa3IG5Ka5LK47.D/0365K050YI43/I5.I/T5
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5 5111>M/05<YH/M.H.5.0T5W/T37Y,/5>YZY,/
5555 5 QM.LG3H5'C_5;K47.D/035GH.06LKHG5676G3D65/05L4.0G655 5111"/,/5PY\/G.5.0T5<.ZYK5>M/0KZ.,/
5 ;K47.D/031T3H/O3T563IK0T.H75D3G.JK4/G36
5555 5 QM.LG3H5'+_5;K47.D/031T3H/O3T5.4,.4K/T65/05L4.0G6b5"K43IY4.H534YI/T.G/K05Ka5J/K670GM36/6
555555555 5
5
111!6YJ.6.5>MK\/5.0T5!.,.6M/5W.6M/DKGK
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5 =IG/K05Ka5LK47.D/0365K05/K05IM.00346
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5 5
111W.H4375!_5<YH.G.
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5 5
111:2KH5;KGGK6/05555 5 QM.LG3H5$%_5]32Y4.G/K05Ka5X1D3GM741-1.6L.HG.G35H3I3LGKH65J756L3HD/035.0T5/a30LHKT/455555555 551115<3/,K5<.6M/N.2/F5<3/GM59/44/.D6F5.0T5<.ZY3/5:2.H.6M/
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日本ポリアミン学会

The Japanese Society of Polyamine Research編集後記

肌寒い季節になりましたが、皆さんいかがお過ごしでしょうか。
第１巻２号の「ポリアミン」が完成し、学会誌としての形ができたのではないかと思います。この形を大切にしつつ、さらに進化させていきたいと考えています。大澤先生の巻頭言にもありましたが「基礎から応用へ」と常に考えつつ、基礎研究の発展の大切さも考えなければいけないと思います。
本学会所属の先生がたも基礎研究の成果を臨床に役立てるためのトランスレーショナルリサーチを実践し、素晴らしい研究を展開しております。この学会誌「ポリアミン」では、今後、基礎研究に関する総説をたくさん掲載する予定です。さらに、ポリアミン研究に関するトランスレーショナルリサー
チを皆様に紹介できるようにしたいと考えております。また、①新規にポリアミンの研究を始める若手研究者や外部参入者の研究が効率よく進むためのサポートを目的とした学術的に有益な情報を提供
する、②若手研究者の意見の発表の場として利用してもらう、③ポリアミン学会の存在を他の研究領域の研究者にアピールする、という課題を設定し、学会誌「ポリアミン」が貢献出来ることを突き詰めていきたいと思います。
読者のみなさまからのご提案があれば、議題に挙げて話し合っていきたいと思いますので、是非ともご意見お願いします。
「ポリアミン」の広報委員会のメンバーで新しい試みを提案し、形に出来るように努力していきたいと考えております。できれば、どの学会誌でも実現していない全く新しい
有意義な企画を立案したいと思っています。
（広報委員会

委員松本靖彦）

広報委員会よりお知らせ
2014 年 9 月１日付けで、根本直樹先生（千葉工業大学）が新たに広報委員に就任したことをお知らせいたします。さらにパワーアップして編集作業を進めて参ります。

日本ポリアミン学会

学会誌「ポリアミン」

第 1 巻２号（2014 年１０月）
発行：日本ポリアミン学会
http://pa.umin.jp/
polyamine@jikei.ac.jp
製作：日本ポリアミン学会- 65 -

広報委員会

日本ポリアミン学会

The Japanese Society of Polyamine Research