Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

徳島県吉野川水系鮎喰川から得られた国内外来種ムギツクとその分布状況
1

北尾圭梧 ・井藤大樹

2Author & Article Info
1

管理上の区分では吉野川水系に含められている（国土交通

京都大学農学部森林科学科（京都市）
kitao.keigo.54x@st.kyoto-u.ac.jp
2
徳島県立博物館（徳島市）
qqx36bd@gmail.com (corresponding author)

省水管理・国土保全局，2022 など）．しかし，前述のとおReceived
RevisedAccepted
Published
DOI

1970；細川，1989；佐藤，1995, 1996；国土交通省，2002,

12 February 2023
16 February 2023
16 February 2023
17 February 2023
10.34583/ichthy.29.0_14

Keigo Kitao and Taiki Ito. 2023. Records of a domestic alien species, Pungtungia herzi (Cyprinidae) from the Akui-gawa River, Yoshino-gawa River System,
Tokushima Prefecture, Japan. Ichthy, Natural History of Fishes of Japan, 29: 14–19.

Abstract

Nine specimens of Pungtungia herzi Herzenstein, 1892 werecollected in 2022 from the Akui-gawa River, Yoshino-gawa River System, Tokushima Prefecture, Shikoku Island, Japan. Two
specimens of the species collected in 1998 from the Isai irrigation channel, Yoshino-gawa River System, Tokushima Prefecture
were also confirmed through a specimen survey conducted at theTokushima Prefectural Museum. The present specimens are believed to have originated from individuals artificially introduced
into the Akui-gawa River in the 1990s. In this study, we unveil
the extent of the invasive presence of the species in the Akui-gawa River and its surrounding areas.

り，園瀬川が徳島県におけるムギツクの自然分布の北限とされており，過去の多くの調査（藤田，1966；藤田ほか，
2007, 2012, 2017；乃一，2007；井藤ほか，2020）では，園瀬川を除く吉野川水系では本種は確認されていない（徳島
淡水魚研究会，1987；徳島県希少野生生物保護検討委員会，2014 についても参照）．一方で，徳島県希少野生生物保護検討委員会（2014）では，県内の一部河川における人為的な移入によるムギツクの分布拡大を示唆している．実際に，吉野川の支流である鮎喰川（徳島市国府町延命地区地
先）から直接取水し，鮎喰川左岸域の徳島市国府町南部を中心に灌漑する用水である以西用水から，上月（2005）が本種を報告している．しかし，上月（2005）では，以西用水から得られた本種の個体数や写真，形態情報，標本の所在などは示しておらず，以西用水及びその取水先である鮎喰川での本種の分布状況は依然として詳しく報告されていない．藤田（1966）や藤田ほか（1970），
細川（1989）では，
吉野川本流や鮎喰川に生息する魚類を対象とした調査を実施し，ムギツクが確認できなかったことを明記しているが，近年，園瀬川を除く吉野川水系でムギツクの分布状況に着ムギツク Pungtungia herzi Herzenstein, 1892 は，コイ科

目して行われた調査の事例はない．

カマツカ亜科に属し（Saitoh et al., 2011；中坊，2022），河

今回，著者らの調査により，吉野川水系鮎喰川にて，

川中・下流部とそれらに続く水路などに生息する純淡水魚

ムギツクが確認された．これは，園瀬川を除く吉野川水系であり，動物食に偏った雑食性で，岩陰などを好む半底生にムギツクが侵入し，分布を広げつつあることを示すもの

性の生活を送る（中村，1969；川瀬，2019）．国内では，

である．本報告は，鮎喰川で採集されたムギツクの形態を福井県・滋賀県・三重県以西の本州の瀬戸内海側及び日本

記載し，本種の園瀬川を除く吉野川水系からの標本に基づ

海側，四国の香川県・徳島県，九州北部に自然分布する（川く確かな記録として報告するものである．また，鮎喰川で瀬，2019）．国外では，朝鮮半島南部の蔚山湾に流入するの本種の採集調査と併せ，徳島県立博物館に所蔵されてい大和江以西から黄海に流入する鴨綠江にかけての河川に分る標本の調査を実施することで，園瀬川を除く吉野川水布する（内田，1939）．

系におけるムギツクの分布状況を明らかにすることを試み

徳島県において，ムギツクは園瀬川を北限，桑野川

た．

を南限とし，紀伊水道流入河川に自然分布する（藤田，
1966；徳島県，1978）．園瀬川は吉野川と接続している新町川と河口域で合流するため（Fig. 1），国土交通省の河川

材料と方法
2022 年 10 月 22–23 日に吉野川水系鮎喰川にて，名西郡
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Kitao and Ito — Pungtungia herzi from Akui-gawa River, Tokushima Prefecture

Fig. 1. Major rivers flowing into Kii-suido Strait in northern part of Tokushima Prefecture, Japan.

Fig. 2. Sampling stations of Pungtungia herzi at Akui-gawa River, Tokushima Prefecture, Japan.

神山町上分川又から徳島市入田町海先の区間に設置した

吉野川に合流する幹線流路延長 43.0 km の河川である（徳10 調査地点を対象に採集調査を実施した（Fig. 2）．鮎喰

島県，2022）．各調査地点にて，手網による採集と潜水に川は，名西郡神山町奥屋敷を源流とし，徳島市不動町東でよる目視観察によりムギツクの在 / 不在を判断した．各調
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Kitao and Ito — Pungtungia herzi from Akui-gawa River, Tokushima Prefecture

Fig. 3. Fresh specimens of Pungtungia herzi (A: TKPM-P 26390, 55.6 mm SL; B: TKPM-P 26391, 36.7 mm SL) from Akui-gawaRiver, Tokushima Prefecture, Japan.
査地点において，ムギツクが採集された場合は，1–3 個体

採集調査及び標本調査で確認されたムギツクの形態を証拠標本として持ち帰った．
採集調査で得られた標本は，Pungtungia herzi Herzenstein, 1892

10％ホルマリン水溶液で 1 週間程度固定し，その後 70％
アルコール水溶液に置換して保存した．各調査地点にて確

ムギツク（Fig. 3; Table 1）

認されたムギツク以外の魚類についても記録し，それらの和名及び学名については本村 (2022）に従った．

標本2022 年に実施した調査で採集（すべて手網で北標本調査は，徳島県立博物館に所蔵されている魚類標尾圭梧・井藤大樹採集）：9 個体．TKPM-P 26390，1 個体，

本のうち，園瀬川以外の吉野川水系で採集されたものを対55.6 mm SL，徳島県名西郡神山町阿野須賀，鮎喰川，2022

象とした．本調査の対象は，徳島県内で収集された標本の年 10 月 22 日；TKPM-P 26391，1 個 体，36.7 mm SL， 徳

みとした．

島県名西郡神山町阿野広野，鮎喰川，2022 年 10 月 22 日；

標本の計数・計測方法については中坊・中山（2013）

TKPM-P 26392，3 個体，36.5–39.4 mm SL，徳島県名西郡に従い，計数・計測項目については，Jeon and Choi (1980)，

神 山 町 阿 野 本 名， 鮎 喰 川，2022 年 10 月 23 日；TKPM-P

Kawase and Hosoya (2015) を参考に選定した．計測は，デ26393，3 個体，36.9–54.6 mm SL，徳島県徳島市入田町海先，

ジタルノギスを用いて 0.1mm の精度で行った．本報告で鮎 喰 川，2022 年 10 月 23；TKPM-P 26394，1 個 体，36.8は，標準体長（standard length）を SL と表記した．本報告

mm SL，徳島県名西郡神山町阿野梁瀬，鮎喰川，2022 年

で用いた標本は，徳島県立博物館 (TKPM-P) に登録・所蔵

10 月 23 日．

されている．

過去に採集された徳島県立博物館所蔵標本：2 個体．
TKPM-P 8911，2 個体，12.8–18.1 mm SL，徳島県徳島市国Ichthy 29 ǀ 2023 ǀ 16

Kitao and Ito — Pungtungia herzi from Akui-gawa River, Tokushima Prefecture
府町，吉野川水系鮎喰川，以西用水，1998 年 6 月 18 日，

尾柄部は円鱗で覆われる．側線は完全で，鰓蓋上端直後か

森

ら始まり，緩やかに下降して体側中央を走り，尾鰭基底に

裕行採集．
記載

計数形質と体各部の計測値を Table 1 に示す．なお，TKPM-P 8911 の 2 個 体 は 著 し く 小 型（12.8–18.1 mm

達する．
色彩

生鮮時の色彩は，体の背面は橙色がかった暗いSL）かつ乾燥し，保存状態が悪かったため，計数・計測

茶色であり，腹面の地色は白色である．体側中央に，吻端していない．側面から見た体の輪郭は前後方向に細長い紡から尾鰭基底に達する明瞭な 1 本の黒色縦帯があり，その錘形である．頭部は縦扁し，その輪郭は背面，腹面共に直太さは眼径と同程度かやや細い．黒色縦帯直下の腹部の鱗

線状にそれぞれ上昇，下降する．吻は長く，縦扁し，背面は黄みを帯びた白色，黒色縦帯の下部及び胸鰭起部より後から見ると幅が広く，側面から見ると尖る．頭部を側面か方の鱗は暗い茶色がかった白色である．瞳孔は黒色，虹彩

ら見た輪郭は，吻端を頂点とする鋭角二等辺三角形に近い．

は黒色縦帯と接続するように，瞳孔を挟んで前後が黒色で，躯幹部はやや側扁した円筒形で，体腹縁は胸鰭起部のやや瞳孔の上下は茶色である．唇は上下共に茶色である．全体

前方から臀鰭起部にかけて直線状である．体高は背鰭起部

的な体色は，小さい個体ほど明るく，大きい個体ほど黒ずで最大である．体背縁は吻端と背鰭起部の間の 1/2–2/3 のむ傾向にある．背鰭鰭条は地色が淡橙色で，基部付近では位置でやや隆起し，背鰭起部を頂点として，尾柄部にかけ黒色を帯び，前縁の付近は橙色がかった茶色みを帯びる．

て緩やかな曲線となる．尾柄部は側扁し，その高さは吻長

背鰭鰭膜は基部付近では淡橙色で，先端付近では白色透明

よりもやや大きい．口は小さく，斜位で，吻端にあり，上である．尾鰭の中央部は尾鰭基底中央から湾入部の端付近

顎後端は眼の前縁に達しない．下顎はやや縦扁し，平たい．

まで体側縦帯と接続するような黒色で，上葉及び下葉は地

上顎先端は下顎先端よりも僅かに突出する．上唇の側部は色が淡橙色で，上下の後縁付近で橙色がかった茶色みを帯

肥厚し，末端に眼径よりやや短い 1 対の口ひげがある．眼びる．胸鰭，腹鰭，臀鰭の鰭条は地色が淡橙色で，基部付は頭部側面のほぼ中央に位置し，眼の上縁は吻端よりも上近で黒色を帯び，鰭膜は白色透明である．

にある．瞳孔の下端は上顎先端の水平線上かやや下側に位同定

本報告で観察した標本は，臀鰭起部が背鰭基底置する．鼻孔は左右 2 対で，前鼻孔，後鼻孔共に瞳孔の上後端よりはるかに後ろにあり，眼の上縁が吻端よりも上に端の水平線上かそれよりやや下部に位置する．
背鰭起部は，

あり，1 対の口ひげを有し，胸部腹面が有鱗で，頭部背面

吻端から尾鰭基底のほぼ中間にあり，腹鰭起部のほぼ同一は平坦で，体側の黒色縦帯が明瞭であるなどの特徴が，細垂線上かそれより僅かに前方に位置する．背鰭は三角形に谷（2013）が示したムギツクの形態的特徴に一致し，本種近い形で，後縁が丸く，棘状軟条は後方ほど長く，分岐軟に同定された．

条は後方ほど短くなる．臀鰭起部は，背鰭を後方に倒したときの先端の同一垂線下よりも僅かに後方に位置する．臀

園瀬川を除く吉野川水系での分布

鰭の形状は背鰭に似て，最長棘状軟条の長さは背鰭長の標本調査からは，1998 年に以西用水で採集された 2 個

0.5–0.7 倍程度，基底部の長さは背鰭基底長の 0.5–0.6 倍程

体のみが確認された（TKPM-P 8911, 12.8–18.1 mm SL）．標度である．腹鰭は丸みを帯び，畳んだ先端は肛門に僅かに本調査では，本標本の他には，ムギツクに同定される標本達しない．尾鰭は二叉する．頭部に鱗はなく，躯幹部及びは確認できなかった．
採集調査を行った 10 調査地点のうち 5 調査地点でムギ

Table 1. Counts and measurements of Pungtungia herzi (TKPM-P 26390–26394) from Akui-gawa River, Tokushima Prefecture, Japan. SD, standard deviation.
Standard length (mm)Counts
Dorsal fin rays
Anal fin rays
Lateral line scales
Proportional measurements
As percent of standard length
Head length
Body depth
Body width
Caudal peduncle depth
Caudal peduncle length
As percent of head length
Snout length
Eye diameter

36.5–55.6
ⅲ+7
iii+6–7
38–40
range
mean ± SD

ツクが確認された（Fig. 2）．徳島市入田町海先から名西郡
神山町阿野梁瀬の下流側 5 調査地点：St. 1–5 では，本種の生息が確認された．名西郡神山町神領大埜地から同町上
分川又の上流側 5 調査地点：St. 6–10 では，本種の生息は確認されなかった．
なお，ムギツクが確認された St. 1–5 の各調査地点では， 本 種 の 他 に，St. 1： オ イ カ ワ Opsariichthys platypus(Temminck and Schlegel, 1846)， カ ワ ム ツ Nipponocypris

23.8–26.1
19.4–22.8
13.0–14.0
11.3–12.9
21.5–24.3

25.2 ± 0.6
20.4 ± 1.0
13.6 ± 0.3
12.1 ± 0.4
22.7 ± 0.8

temminckii (Temminck and Schlegel, 1846)， ス ゴ モ ロ コ 属

31.5–35.4
23.9–29.8

33.2 ± 1.2
27.6 ± 1.8

gobius nagoyae Jordan and Seale, 1906， カ ワ ヨ シ ノ ボ リの 1 種 Squalidus sp.，オオシマドジョウ Cobitis sp. BIWAE
type A， ギ ギ Tachysurus nudiceps (Sauvage, 1883)， ア カ ザ
Liobagrus reinii Hilgendorf, 1878， シ マ ヨ シ ノ ボ リ RhinoRhinogobius flumineus (Mizuno, 1960)，St. 2：カワヨシノボ
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Kitao and Ito — Pungtungia herzi from Akui-gawa River, Tokushima Prefecture
リ，St. 3：フナ属の 1 種 Carassius sp.，オイカワ，カワム

種の繁殖に影響を与えている可能性がある．また，本種はツ，オオシマドジョウ，シマヨシノボリ，カワヨシノボリ，

動物食に偏った雑食性であり，石面に付着する有機物やト

St. 4：オイカワ，カワムツ，オオシマドジョウ，St. 5：オ

ビケラ類などの小動物を食する（中村，1969）．鮎喰川に

イカワ，カワムツ，ウグイ Pseudaspius hakonensis (Günther,おけるムギツクの定着と生息範囲の拡大が，在来魚類や水1877)，カワヨシノボリが確認された．

生昆虫，藻類などにも影響を与えている可能性がある．
本報告により，鮎喰川では人為的な移入に由来するム考

察

ギツクが広い範囲に生息し，定着していることが明らかに本報告による標本調査から，以西用水より 1998 年に得なった．一方で，本報告を含め，これまで吉野川本流ではられたムギツクの標本が確認された．本標本に加えて，以本種が確認されていない．鮎喰川本流が吉野川本流に合流

西用水からは上月（2005）により本種が報告されている．

する地点は，河口から約 5 km 上流に位置し，この合流地

藤田（1966）や藤田ほか（1970），細川（1989）では，鮎点から約 9 km 上流に位置する第十堰までが吉野川本流に喰川を含む吉野川水系の複数の地点にて魚類を対象に調査おける汽水域である．したがって，純淡水魚であるムギツを実施しているが，園瀬川を除く吉野川水系からは本種はクが鮎喰川本流を流下して吉野川本流の第十堰上流側へ移一切確認されておらず，鮎喰川と吉野川には本種は分布し動する可能性は極めて低い．しかし，吉野川本流の第十堰ないと明記している． ムギツクが自然分布する園瀬川は，上流側と鮎喰川は，鮎喰川の支流である飯尾川や，以西用

吉野川と接続している新町川と河口域で合流するが（Fig.

水，麻名用水などの水路網で接続されている．佐賀県では，

1），園瀬川と新町川の合流部は汽水域であるため，純淡水

国内外来種であるハス O. uncirostris uncirostris (Temminck

魚である本種が園瀬川から新町川を介して鮎喰川へ移動すand Schlegel, 1846) がクリークを介して分散していること

る可能性は極めて低い．したがって，本種は細川（1989）が示唆されている（鬼倉・向井，2013）．ムギツクもこれが調査を実施した 1987 年以降かつ本報告により標本が確

らの水路網を介して鮎喰川から吉野川へ移動することは可認された 1998 年の間，おそらくは 1990 年代に鮎喰川に人能だと考えられ，吉野川本流の第十堰上流側にすでに侵入

為的に移入され，現在では鮎喰川と以西用水にて生息範囲している可能性もある．今回の調査では，鮎喰川本流でのを拡大させていると考えられる．また，本報告による採集

ムギツクの分布状況についての知見を得るにとどまった．

調査では，本種が確認された全調査地点で，全長 5 cm 程

吉野川水系における本種の侵入状況の全貌を明らかにする

度の未成魚が採集，または目視にて観察された．本種の繁ため，吉野川水系の第十堰上流側におけるさらなる調査が殖期は 5–6 月頃で，春季に孵化した仔魚はその年の 9 月必要である．

には全長 5 cm 程度に成長する（中村，1969）．このことか

鮎喰川に生息するムギツクがどこからどのように持ちら，本種が確認された鮎喰川の調査地点あるいはその周辺込まれたのか，本報告では，その由来を明らかにすることでは，本種は再生産し，定着していると考えられる．

はできなかった．しかし，これまでの他地域での事例を鑑本報告による採集調査によってムギツクが確認されたみると，本種が鮎喰川に持ち込まれた経緯として，琵琶湖調査地点のうち，最上流の St. 5 と，確認されなかった調産アユ Plecoglossus altivelis altivelis (Temminck and Schlegel,

査地点のうち最下流の St. 6 の間には，堰堤が存在してい1845) の放流に伴って移入された可能性と，飼育個体が放る（Fig. 2）．ムギツクはこの堰堤によって堰堤上流部への流された可能性が考えられる．ムギツクは近年，高知県，移動を阻まれている可能性が高い．実際に，当該堰堤に愛知県庄内川水系五条川，東京都多摩川水系多摩川，神奈は，魚道が設置されているが，高低差が大きく急流である川県相模川水系相模川とその複数の支流，群馬県利根川水ため，本種が遡上することは困難と考えられた．一方で，系碓氷川など多くの地域で，侵入が確認されている（君St. 1 と St. 2 の間にも本種の遡上が困難と考えられる堰堤

塚，1998；住倉・勝呂，2008；齋藤ほか，2010；田中ほか，があるが（Fig. 2），両調査地点において本種の生息が確認

2011；高知県，2020；大仲・向井，2019；など）．上記のされた．このことから，鮎喰川において，本種は少なくと記録のうち，相模川水系相模川や利根川水系碓氷川のムギも一度は，St. 1 と St. 2 の間にある堰堤の上流側に人為的

ツクは琵琶湖産アユの放流に混入したものが由来だと考えに移入された可能性が高い．

られている（齋藤ほか，2010；田中ほか，2011）．徳島県

本報告による採集調査では，ムギツクと同所的にギ

内でも，ハスやワタカ Ischikauia steenackeri (Sauvage, 1883)

ギが採集された．加えて，鮎喰川ではドンコ Odontobutis

が琵琶湖産アユの放流に伴って移入された可能性が指摘さ

obscurus (Temminck and Schlegel, 1845) が在来種として生息れており（徳島淡水魚研究会，1987），鮎喰川でも同様のしている（藤田，1966；藤田ほか，1970；徳島淡水魚研究

経緯でムギツクが侵入した可能性がある．また，ムギツク会，1987）．ムギツクはこの 2 種に托卵することが知られは観賞魚として流通しており（金尾，2013），庄内川水系ており（兵井・長田，2000；山根ほか，2004），これらの五条川で確認されたムギツクは，放流された飼育個体であIchthy 29 ǀ 2023 ǀ 18

Kitao and Ito — Pungtungia herzi from Akui-gawa River, Tokushima Prefecture
る可能性が指摘されている ( 大仲・向井，2019)．著者の北尾が，徳島県内の観賞魚店がインターネット上でムギツクを販売していたことを確認しており，鮎喰川や以西用水で確認された本種についても，飼育個体の逸出が由来である可能性もある．琵琶湖産アユに混入して放流され，さらに飼育個体も放流されたという可能性もあるが，いずれにせよ，鮎喰川に生息するムギツクがどこから持ち込まれたのかを推定するためには，本報告で得られた本種の標本について，分子遺伝学的な分析を実施する必要がある．
吉野川水系は四国東部におけるムギツクの自然分布域の境界にあたり，このような地域における非自然分布域への移入は，自然分布域の境界や地域固有の遺伝的特徴を不明瞭にする危険性が特に高い．ムギツクが移入先で在来生態系に及ぼす影響は明らかにされていないが，今後，吉野川水系での本種の分布状況の把握を進めると共に，予防原則に基づいた防除が望まれる．
謝

辞
本報告を取りまとめるにあたり，東京大学教養学部の髙橋直路氏には，鮎喰川でのムギツクの分布状況について有益な情報を提供していただいた．Ichthy 編集担当の松沼瑞樹博士には，原稿に対し適切なご指摘をいただいた．この場をお借りし，厚く御礼申し上げる．
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Ichthy 29 ǀ 2023 ǀ 19