ISSN 1342-4297

Bulletin of the Botanic Gardens of Toyama
No. 25富山県中央植物園研究報告第 25 号

December, 2019
Botanic Gardens of Toyama
2019 年 12 月
富山県中央植物園

Editor-in-Chief（編集委員長）
Masashi Nakata, Director, Bot. Gard. Toyama（中田政司 : 富山県中央植物園長）

Managing Editor（主任編集委員）
Kazuomi Takahashi, Bot. Gard. Toyama（高橋一臣 : 富山県中央植物園）

Editors（編集委員）
Toshiyuki Yamashita, Bot. Gard. Toyama（山下寿之 : 富山県中央植物園）

Tadashi Kanemoto, Bot. Gard. Toyama（兼本

正 : 富山県中央植物園）

Reviewer（外部査読者、敬称略）
The editors are grateful to the following individual for his
cooporation in reviewing a paper appearing in this number.
本号の原稿は次の方の査読をいただきました。記してお礼申し上げます。

Naoya Wada, University of Toyama（和田直也 : 富山大学）

Explanation of CoverArisaema pseudoangustatum var. suzukaense Seriz. (Photo by Y. Hayase)（表紙の説明）
スズカマムシグサ（早瀬裕也

撮影）

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25

pp. 1–64

ToyamaDecember 28, 2019

Bull. Bot. Gard. Toyama 25: 1–8 (2019)富山県中央植物園研究報告

神通川上流の渓流帯に生育するツリガネニンジンの形態と種子発芽特性
志内利明
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Morphological and germination characteristics of Adenophora triphyllavar. japonica (Campanulaceae) growing on riverbank rocks of
the Jinzu River, central Japan
Toshiaki Shiuchi
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japant-shiuchi@bgtym.org

Abstract: The rheophytic type Adenophora triphylla var. japonica, which grows onriverbank rock upstream of the Jinzu River, central Japan, was newly recognized. The
characteristics of external morphology and germination of the rheophytic type plants were
investigated and compared with those of the closely related terrestrial type. The leavesof the rheophytic type plants were narrower and smaller than those of the terrestrial type
plants. The number of nodes in the stem of the rheophytic type plants was higher thanthat of the terrestrial type plants. The seeds of the rheophytic type plants were slender, butlarger than those of the terrestrial type plants. Furthermore, the seeds of the rheophytic
type plants germinated at temperatures higher than 20 °C without dormancy; in contrast,
those of the terrestrial type plants exhibited dormancy. The small and narrow leaves andrapid-germinating characteristics of the rheophytic type plants may have adaptive advantages in the unstable water environments upstream of the Jinzu River, where occasional
water level rise and flow increase occur.
Key Words: Adenophora triphylla var. japonica, germination, Jinzu River, leaf shape,rheophyte, riverbank, seed dormancy

河川の渓流域は降雨により水位が変化しやすい。この水位の増減する渓流帯に生育する
植物は、水量が増した時には水中に没し、低下した時には強い乾燥にみまわれる。そのため、渓流帯は植物が生育するには苛酷な環境となっている。しかし、このような厳しい生
育環境にも水流に没した時に抵抗が少なくなるよう葉が流線形になり、茎の柔軟性が高くなるなど、渓流域に適応した植物群があり、特に、熱帯地域の降水量の多い地域では多種の渓流沿い植物が分布する（van Steenis
1981, 1987, Imaichi & Kato 1997）。渓流沿い
植物については形態学的および解剖学的特徴に関する多くの研究がなされていて、渓流沿
い植物のほとんどは流水に対する抵抗を小さくするため近縁な分類群や陸生型よりも葉が2Bull. Bot. Gard. Toyama

小さいか、線形であることが知られている（Imaichi & Kato 1992a, b, Usukura et al. 1994,
Nomura et al. 2006, Ohga et al. 2012, Ueda et。また、渓流沿い
al. 2012, Matsui et al. 2013）
環境への適応的な種子発芽特性については、
ケイリュウタチツボスミレ Viola grypoceras
A.Gray var. ripensis N.Yamada et M.Okamoto
や渓流域に生育するアカボシタツナミソウ
Scutellaria rubropunctata Hayata の報告例がある（山田ら 1996, Yoshimura et al. 2019）。
ツリガネニンジン属 Adenophora には、世界中に 62 種、日本に約 12 種が知られ、ツリ
ガネニンジン Adenophora triphylla (Thunb.)
A.DC. var. japonica (Regel) H.Hara は 日 本
全土、樺太、シベリア東部に分布する多年草で、路傍や開けた草地などに見られる（岡崎 2017）。ツリガネニンジンは葉の形や大きさなど形態的に様々に変異し、北海道襟裳岬や青森県の竜飛岬の海岸風衝地のハイツ
リガネニンジン A. triphylla (Thunb.) A.DC.
var. japonica (Regel) H.Hara f. procumbens
T.Shimizu や 本 州 の 高 山 帯 の ハ ク サ ン
シ ャ ジ ン A. triphylla (Thunb.) A.DC. var.
hakusanensis (Nakai) Kitam. など生態的環境

No. 25と対応した形態を持つ分類群が認められている。そのほか、四国の四万十川と吉野川の渓流沿いには、葉が線形になるなど渓流域に適応したツリガネニンジンの生態型が知られている（Ohga et al. 2012）。
今回、富山県から岐阜県にかかる神通川水系の渓流沿いに生育するツリガネニンジンの一群を確認した。これらと四国の渓流沿いに分布するツリガネニンジンを比較すると、花柱が花冠から長く突出せず、草丈が高くて葉サイズが大きい傾向があるなど、形態的相違が認められた。この神通川水系の渓流帯に特有なツリガネニンジンと、草地や路傍に生育するツリガネニンジンの形態および種子発芽を比較調査し、渓流沿い環境への適応的特性について考察した。

材料と方法
富山県から岐阜県にまたがる神通川水系において、渓流沿いに生育するツリガネニンジ
ン（以下、渓流型 Rheophytic type とする）の水系内での分布域を調査した。また、近隣の発達した渓流帯を有する庄川、小矢部川、上市川、早月川、片貝川、飛騨川でも分布調査

Table 1. The localities and individual numbers of the investigated rheophytic and terrestrial types of Adenophora triphylla var. japonica. The locality numbers correspond to
those in Fig. 2.

December 2019

志内他：渓流型ツリガネニンジンの形態と種子発芽を実施した。
葉および種子の形態と種子発芽について
は、神通川水系の渓流型ツリガネニンジン 4
集団と、岐阜県高山市内の路傍や草地のツリ
ガネニンジン（以下、陸生型 Terrestrial type）
2 集団から採集したものを用いた（Table 1）。
葉の形態は 2000 年 8 月に採集した個体内で最大の葉について葉身長、葉身幅、葉面積を測定し、茎あたりの節数を数えた。種子の形態は 2000 年 10 月に両生態型から採集した 30 粒について長さと幅を計測した。葉と種子の形態の計測には、各部位をセイコーエ
プソン株式会社製スキャナ ES-H7200 を用いて画像データとしてコンピューターに取り込
み、画像解析ソフト ImageJ で測定した。
渓流型と陸生型のツリガネニンジンの種子
発芽特性を比較調査するため、渓流型は富山
県富山市加賀沢で、陸生型は岐阜県高山市清3

見町二本木で 2000 年 10 月に種子を採集した。種子は 1 週間常温で乾燥させた後、約5°C の冷蔵庫内で乾燥した状態で 1 ヶ月以上保管した。約 150 cc の蒸留水に界面活性剤（Tween20）を数滴垂らした溶液中で数分間表面殺菌した後、シャーレの中にろ紙を置き蒸留水で湿らせた中に 40 種子ずつ播種した。
これらを株式会社日本医化器械製作所製の温度勾配恒温器（TG100-ADCT）の 5°C、10°C、15°C、20°C、25°C の各温度設定区内に 1 つずつ置き、光条件を 16 時間の明期、8 時間の暗期に設定して実験した。温度勾配実験区
で 30 日間観察後、種子の生存および低温処
理による休眠解除の確認のため、実験開始から 31 日目にすべての温度実験区のシャーレを 30°C の温度区に移動し、その後 22 日間観察した。実験期間中は毎日発芽を確認し、種皮が割れ、根が 1 mm ほど出た時点で発芽Fig. 1. The habitat of rheophytic type Adenophora triphylla var. japonica distributed upstream of the
Jinzu River (Kagasawa, Toyama-shi, Toyama Pref., Aug. 2, 1998).

4Bull. Bot. Gard. Toyamaと判断した。

結果と考察
神通川水系の渓流型ツリガネニンジンの分布
神通川水系の渓流型ツリガネニンジンは、渓流沿いの大きな岩の隙間など岩盤の発達した渓流帯にだけに生え、時折多数の個体が集団を形成して生育していた（Fig. 1）
。渓流
型は渓流帯の岩盤であっても上部を樹木で覆われている場所には生育しないことが多いほ
か、河川の渓流帯以外の草地や路傍では見られなかった。

No. 25

神通川は、上流で高原川と宮川の 2 つの支流に分かれている。今回渓流型が確認されたのは神通川上流部の加賀沢と支流の宮川沿いの渓流帯に限定されていて、神通川上流のもう一つの大きな支流である高原川には、生育に適した大きな岩盤に覆われた渓流帯が発達するものの、
確認できなかった（Fig. 2）
。また、
神通川水系に近隣の庄川、小矢部川、上市川、早月川、片貝川、飛騨川上流の発達した渓流帯での分布調査からは、渓流型は発見されなかった。今回分布調査を実施したすべての河川の渓流帯で、渓流沿い植物のセンボンギク

Fig. 2. The distribution of Adenophora triphylla var. japonica plants surveyed in this study. Solidcircles and squares indicate the populations of the rheophytic and terrestrial types, respectively.
Open circles indicate the locations where the rheophytic type plants were not observed. The locality numbers correspond to those in Table 1.

December 2019

志内他：渓流型ツリガネニンジンの形態と種子発芽Aster microcephalus (Miq.) Franch. et Sav. が広く確認され、特に宮川では渓流型ツリガネ
ニンジンと同所的に生育する一方で、渓流型
ツリガネニンジンが確認できなかった高原川にも多くのセンボンギクの個体が見られた。
今後、渓流型ツリガネニンジンの神通川上流と宮川流域に限定的な分布様式についてはさらに詳しい調査が必要である。
葉の形態的特性
渓流型集団の葉身長の平均値は 7.71±2.65cm（平均値 ± 標準偏差、以下同様）、葉身幅
は平均 1.75±0.98 cm、葉面積は 9.43±10.76
cm2 で、陸 生 型 集 団 は そ れ ぞ れ 8.85±1.63cm、3.08±0.52 cm、16.57±4.19 cm2 と な り、
いずれも渓流型で値が小さくなる傾向があった（Table 2）。これらの値は渓流型と陸生型との間で互いに有意な差が認められた。葉
形指数は渓流型で平均 5.62±3.51、陸生型で2.94±0.70 で互いに有意差があり、渓流型が5

大きい値であったことから、渓流型の方が細長い線形の葉を有することを示している。
これらの結果は、Ohga et al.
（2012）による四万十川と吉野川の渓流沿いのツリガネニン
ジンの葉に見られた傾向と一致するものであり、加藤（1999）による、一般に渓流沿い植
物の葉形指数は 4–20、陸上植物は 4 以下であるとの指摘に沿うものである。神通川水系の渓流型も線形で小さい面積の葉をつけることで、河川の増水時に水流への抵抗を少なくしていると考えられる。
茎当りの輪生葉の付く節数は、渓流型集団
で 10.6±4.0、陸生型集団で 7.4±1.4 と有意差が認められ、渓流型の方が陸生型より節数が多い傾向があることが分かった。
種子の形態的特性
種子の長さは渓流型で 1.4±0.58 mm、陸生 型 で 1.2±0.65 mm、 種 子 幅 は そ れ ぞ れ
0.2±0.07 mm、0.1 ±0.07 mm と な り、 各 生

Table 2. Morphological differences between the rheophytic and terrestrial types of
Adenophora triphylla var. japonica investigated in this study.

6Bull. Bot. Gard. Toyama

態型間でいずれの値も有意差が認められた（Table 2）。また、種子の形状（長さ／幅）は渓流型で 2.4±0.38、陸生型で 1.9±0.26 となり互いに有意差がみられた。これらの結果
は、渓流型の種子の方が大型で細長いことを示している。つまり、種子サイズが大きい傾向のある渓流型は、陸生型よりも発芽と実生のエネルギー源となる貯蔵物質が多いことを意味するものであり、発芽後の実生の定着やその後の初期成長に有利に働くものと考えられる。種子のサイズや形状と発芽初期の定着との関係は今後の検討課題である。
種子発芽特性
陸生型ツリガネニンジンの種子発芽率は、5°C、10°C、15°C、20°C、25°C の温度条件

No. 25下では 15°C と 25°C の条件下で 30 日後に5% が発芽しただけで、他の温度条件下では全く発芽しなかった（Fig. 3B）
。その後、すべのシャーレを 30°C の温度条件下に移して観察したところ、最も温度の低い 5°C の条
件下にあったものだけが発芽し、実験終了時には 55% の発芽率に達した。これらの結果から、陸生型ツリガネニンジンの種子には休眠性があり、5°C 以下での低温期と十分な水分による低温湿層処理によって休眠解除されるものと推測された。
一方、渓流型では、温度勾配をつけた発芽試験では 20°C の条件下で発芽率 42.5%、
25°C で 60% となり、10°C と 15°C ではそれぞれ 2.5% と 7.5% とわずかに発芽し、5°C

Fig. 3. Accumulative ratio of germinated seeds of Adenophora triphylla var. japonica at 5, 10, 15,
20, and 25 °C. A: Rheophytic type; B: Terrestrial type. All seeds were moved to 30 °C conditions
after 30 days of sowing (designated by gray color).

December 2019

志内他：渓流型ツリガネニンジンの形態と種子発芽では発芽しなかった（Fig. 3A）
。30 日後に30°C の温度条件下に変更すると、全く発芽していなかった 5°C の温度区で 22 日後に62.5% の発芽率となり、10°C では 30% とわ
ずかに発芽し、20°C でもわずかに発芽率が高くなった。つまり、渓流型の種子は陸生型と違って休眠性がなく、水分と 20°C 以上の温度条件が満たされればすぐに発芽することを意味している。
山田ら（1996）
は、渓流沿い植物のケイリュ
ウ タ チ ツ ボ ス ミ レ Viola grypoceras A.Gray
var. ripensis N.Yamada et M.Okamoto の種子は播種後 2 週間足らずでほとんど発芽したのに対し、その近縁母種のタチツボスミレ
V. grypoceras A.Gray var. grypoceras は 春 に播種後、翌年の 2 月に発芽したことを示した。また、Yoshimura et al.
（2019）
は、渓流沿いに生育する渓流型アカボシタツナミソウ
Scutellaria rubropunctata Hayata の発芽実験
で は 15°C、20°C、25°C、30°C の 条 件 下 ですぐに発芽した一方、陸生型アカボシタツナ
ミソウでは 15°C で最もよく発芽し、他の温度条件の種子も 15°C の最適な温度に移動するとすぐに発芽したことを報告している。今回実施した種子発芽の比較調査からも、渓流型ツリガネニンジンの種子は冬季の休眠性をなくして早期に発芽する傾向が認められた。
これは種子散布後直ちに発芽して根を張り、渓流沿いで春から秋にかけて不定期におこる豪雨による河川の増水時に水流で流出するのを避けるための適応的な特性と考えられる。
開花期の予備的観察では、渓流型では 7 月
下旬から開花が始まり、10 月上旬には開花が終了するが、陸生型の開花は 2 週間ほど遅れている。渓流型の種子散布が始まる 10 月
以降でも河川上流の渓流沿いの岩場は太陽の直射を受けると温まりやすく、岩の割れ目に入り込んだ種子の発芽条件を満たすと考えられる。渓流型の、より早い時期の開花・結実と、種子発芽に必要な 20°C 以上の温度条件7との相関については、今後詳細な調査が必要である。
今回調査した神通川水系の渓流型ツリガネ
ニンジンは、葉および種子の形態的特性と種子発芽の生理的特性、渓流帯に依存した生育場所などから判断して、いわゆる渓流沿い植物 rheophyte であると考えられる。渓流型ツリガネニンジンは Ohga et al.
（2012）
により四国から報告されているが、その他に中部地方
や近畿地方、中国地方、九州でも渓流沿いに生育し、線形の葉を持つツリガネニンジンの仲間が確認されている（志内、未発表）。これ
らの渓流型と今回調査した渓流型との間には、花や葉の形態、開花期に相違がみられる
ことから、神通川水系の渓流型ツリガネニン
ジンは、この流域で独自に分化したものと推定される。国内の渓流沿いに分布するツリガ
ネニンジンについては、その分類学的位置づけを含めて、さらに詳しい調査が必要である。
この研究は平成 12 年度公益財団法人日本科学協会笹川科学研究助成を受けて実施した。

引用文献
Imaichi, R. & Kato, M. 1992a. Leaf anatomyof tropical fern rheophytes, with its
evolutionary and ecological implications.
Can. J. Bot. 70:165–174.
Imaichi, R. & Kato, M. 1992b. Comparative
leaf development of Osumunda lancea
and O. japonica (Osumundaceae):
Heterochronic origin of rheophytic
stenophylly. Bot. Mag. Tokyo 105: 199–
213.
Imaichi, R. & Kato, M. 1997. Speciation andmorphological evolution in rheophytes.
In: Iwatsuki, K. & Raven, P. H. (eds.),
Evolution and diversification of land
plants. pp. 309–318. Springer, Tokyo.

8Bull. Bot. Gard. Toyama

加 藤 雅 啓．1999． 植 物 の 進 化 形 態 学．
256pp．東京大学出版会 , 東京．
Matsui, R., Takei, S., Ohga, K., Hayakawa,
H., Yoshida, M., Yokoyama, J., Ito, K.,
Arakawa, R., Masumoto, T. & Fukuda,
T. 2013. Morphological and anatomicalvariations in rheophytic ecotype ofviolet, Viola mandshurica var. ikedaeana(Violaceae). Am. J. Plant Sci. 4: 859–865.
Nomura, N., Setoguchi, H. & Takaso, T. 2006.
Functional consequences of stenophylly
for leaf productivity: comparison of the
anatomy and physiology of rheophyte,
Farfugium japonicum var. luchuense, anda related non-rheophyte, F. japonicum(Asteraceae). J. Plant Res. 119: 645–656.
Ohga, K., Muroi, M., Hayakawa, H.,
Yo k o y a m a , J . , I t o , K . , Te b a y a s h i ,S., Arakawa, R. & Fukuda, T. 2012.
Comparative morphology and anatomy
of non-rheophytic and rheophytic typesof Adenophora triphylla var. japonica(Campanulaceae). Am. J. Plant Sci. 3:
805–809.
岡崎純子．2017．キキョウ科．大橋広好・門田裕一・邑田 仁・米倉浩司・木原
浩（編），日本の野生植物 第 5 巻．ヒルガオ科～スイカズラ科．pp. 186–194．
平凡社 , 東京．
Ueda, R., Minamiya, Y., Hirata, A., Hayakawa,No. 25

H., Muramatsu, Y., Sato, M. & Fukuda,
T. 2012. Morphological and anatomical
analyses of rheophytic Rhododendron
ripense Makino (Ericaceae). Plant Spec.
Biol. 27: 233–240.
Usukura, M., Imaichi, R. & Kato, M. 1994.
Leaf morphology of a facultative
rheophyte, Farfugium japonicum var.
luchuense (Compositae). J. Plant Res.
107: 263–267.
van Steenis, C. G. G. J. 1981. Rheophytesof the world. An account of the floodresistant flowering plants and ferns and thetheory of autonomous evolution. 440pp.
Sijthoff and Noordhoff, Netherlands.
van Steenis, C. G. G. J. 1987. Rheophytes of
the world: supplement. Allertonia 4: 267–
330.
山田直樹・鈴木才将・岡本素治．1996．渓
流沿いに生育するタチツボスミレの新変種．大阪市立自然史博物館研究報告
50: 1–8．
Yoshimura, H., Arakaki, S., Hamagawa,M . , K i t a m u r a , Y. , Yo k o t a , M . &Denda, T. 2019. Differentiation ofgermination characteristics in Scutellaria
rubropunctata (Lamiaceae) associatedwith adaptation to rheophytic habitats inthe subtropical Ryukyu Islands of Japan. J.
Plant Res. 132: 359–368.

Bull. Bot. Gard. Toyama 25: 9–18 (2019)富山県中央植物園研究報告

Types of pollen grains in Camellia reticulata and differences in theircomposition among cultivars and growing conditions
Toshiaki Shiuchi1)*, Tadashi Kanemoto1), Masashi Nakata1), Zhonglang Wang2),
Baojun Feng2), Kaiyun Guan2), Noriyuki Fujishita3)
1)

Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*t-shiuchi@bgtym.org (corresponding author)
2)
Kunming Botanical Garden,
Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,
132 Lanhai Road, Kunming, Yunnan 650204, P. R. China
3)2-18-7 Nishiyamadai, Osakasayama, Osaka 589-0022, Japan

Abstract: The morphology of pollen grains and fertility of Camellia reticulata were investigated in 21 cultivars and 22 wild trees. Five types of pollen grains—normal, abnormal,huge, pseudopollen grains (PPG), and starch pollen grains (SPG) —were recognized. Fivecultivars, ‘Dahong Guiye’, ‘Dahongpao’, ‘Dayinhong’, ‘Jingancha’, and ‘Maye Yinhong’,
which were cultivated in the Kunming Botanical Garden, China, had high proportion (70–90 %) of normal pollen grains, whereas those cultivated in the Maizuru Natural Culture
Garden, Kyoto, Japan, produced PPGs instead of normal pollen grains. Environmental
factors, such as high summer temperatures in Japan, may have caused the sterility of thesepollen grains. The proportions of normal pollen grains in wild C. reticulata trees were relatively high (70–90 %), however, all the wild trees had sterile pollen grains of “abnormal”
and PPGs, and additionally some of those trees had “huge” and/or SPGs.
Key Words: Camellia reticulata, cultivar, environmental factor, genetic trait, pollen
fertility, pollen morphology, pseudopollen grain

Camellia reticulata Lindl., widely known as Yunnan camellia, is a widely used andpopular species in China, especially in Yunnan Province. A large number of horticultural
cultivars of this species have been developed, mainly by selection from natural populations, and new cultivars are still being created through selective breeding or from bud
mutations/sports (Feng et al. 1986). However, old trees of more than 100 years of age,
including the trees from which horticultural cultivars were originally developed, are now
endangered because of environmental changes, excess cutting for grafting, inadequate
management, etc. As a first step toward conservation, the Botanic Gardens of Toyama(BGT) in Japan and the Kunming Botanic Garden (KBG), Chinese Academy of Sciences,
China conducted field research in Yunnan Province from 2007 to 2012. This research waspart of a cooperative study whose goal was to register old and large trees of C. reticulata
in Kunming, Chuxiong, Dali, and neighboring areas (Yamashita et al. 2009, Shiuchi et al.

10Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25

Table 1. Localities of the botanic gardens and wild populations from which the materials wereobtained.

Fig. 1. Monthly mean temperatures for 2010 for the three localities where Camellia reticulata cultivars were cultivated, and the normal value (the mean value for 1981–2010) of the monthly mean
temperatures for Dali, Yunnan Province, China, where pollen grains of wild C. reticulata were
examined.

2010, Kanemoto et al. 2012, Shiuchi et al. 2015). This study was the first scientific surveyof historical Yunnan camellia. During the study, the diversity of pollen grains of C. reticulata was observed and recorded.
With respect to pollen characteristics in the family Theaceae, Tsou (1997, 1998) reported
a special kind of pollen grain, the “pseudopollen grain” (PPG), in subfamily Camellioideae.
Fujishita (1997) also reported PPGs in the genus Camellia and in some other genera, andDecember 2019

Shiuchi: Types of pollen grains in Camellia reticulata

11

this study included the first report of PPGs in C. reticulata. At present, 30 of 50 studied
species are known to have PPGs (Wang et al. 2012). However, the characteristics of pollen
grains, including the nature of PPGs, are not yet fully understood. In the present study, we
focused on the morphology and stainability (fertility) of pollen grains from both horticultural cultivars and wild trees of C. reticulata.
Materials and methods
In 2011, pollen grains of C. reticulata cultivars were collected in BGT, the Maizuru
Natural Culture Garden (MNCG), Kyoto, Japan, and in KBG (Table 1). Originally, theC. reticulata trees in BGT and MNCG were introduced from KBG in 1993 and 1982,
respectively, and have been cultivated in greenhouses in BGT and MNCG. The minimum
temperature of the greenhouses in BGT was set so that it does not fall below 5 °C, whereasthat of MNCG was considered to be almost the same as the outside temperature due to having no heating system. In KBG, camellia trees are cultivated outdoors.
The pollen grains of wild C. reticulata were obtained from five trees in Xiulimg, YangbiCounty, Dali Prefecture, and 17 trees in Zixishan Mountain, Chuxiong City, Yunnan
Province, in 2008 and 2009, respectively. Since it has been pointed out that natural hybrids
between wild and cultivated C. reticulata are distributed on Zixishan Mountain (Shiuchi
et al. 2012), wild types were collected from places where cultivars have not been planted
nearby.
The monthly mean temperatures for 2010 (recorded near the three collection localities
of Maizuru and Toyama cities in Japan, and Kunming in Yunnan Province, China) and thenormal value (the mean value for 1981–2010) of the monthly mean temperatures for Dali,
Yunnan Province, China, are shown in Fig. 1 (Japan Meteorological Agency, http://www.
data.jma.go.jp/obd/ stats/etrn/index.php).
For the observation of pollen grains, the stamens from C. reticulata cultivars and wildtrees were cut from living flowers and stored in 70 % ethanol solution. Pollen grains from
more than three anthers from each flower were stained on a glass slide in a drop of I2-KI
staining solution (1 g of iodine and 2 g potassium iodide in 300 mL of distilled water) andcovered with a cover glass. More than 500 pollen grains per prepared slide were examined
under a microscope (Nikon Eclipse E400, Japan).
Results and discussion
Types of pollen grains
In the present study, the following five types of pollen grains were recognized in terms of
microscopic morphology and stainability (cf. Fujishita 2000): 1) normal pollen grains (Fig.
2, N)—grains nearly equal to each other in size and shape, tricolporate, well-stained; 2)abnormal pollen grains (Fig. 2A, AN) —grains irregular in size and shape and/or unstained
owing to lack of cytoplasm; 3) huge pollen grains (Fig. 2B, H) — approximately 1.5 times

12Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25Fig.2. Five types of pollen grains observed in Camellia reticulata. Abbreviations: normal pollen
grains (N), abnormal pollen grains (AN), huge pollen grains (H), pseudopollen grains (PPG),
starch pollen grains (SPG). See Table 2 for descriptions. A and B: ‘Maye Yinhong’ cultivated in
KBG. C: ‘Maye Yinhong’ cultivated in BGT. The bar indicates 100 µm.

larger (or more) than normal pollen grains, well or heterogeneously stained; 4) pseudopollen grains (Fig. 2, PPG) —grains variable in size and shape, no aperture at all in the exine,
scalloped, shell-like structure with approximately 30–50 parallel ribs, unstained; 5) starchpollen grains (Fig. 2C, SPG) —stained black, containing starch grains. Further information is shown in Table 2. It was sometimes difficult to distinguish between the five types
because of the presence of intermediate types.
The results of these observations are summarized in Tables 3 and 4.
Cultivars and characteristics of pollen grains
The share of normal pollen grains in C. reticulata varied from 0 to 93.1 % among thecultivars (Table 3). Of the 18 cultivars in KBG that were almost at the same temperature
as wild C. reticulata, 15 had high shares (70.6–92.7 %) of normal pollen grains, while theremaining three had low shares (54.4 %, 26.5 %, and 3.2 %) of normal pollen grains.
The eight cultivars cultivated in KBG, ‘Daguiye’, ‘Dalicha’, ‘Damanao’, ‘Donglin’,‘Luanye Yinhong’, ‘Seben’, ‘Xiaoye Mudan’, and ‘Zaomudan’, produced higher shares ofnormal pollen grains and lower shares of PPGs compared to those of plants grown in BGTor MNCG.
In contrast, three cultivars cultivated in MNCG or BGT, ‘Baozhucha’, ‘Luchenchun’,and ‘Pingban Dalicha’, produced slightly higher shares of normal pollen grains and lower
shares of PPGs than those in plants grown in KBG.
In KBG, four cultivars, ‘Dahong Guiye’, ‘Dahongpao’ (Fig. 3A), ‘Dayinhong’, and‘Jingancha’, had high shares of normal pollen grains, 90.8 %, 72.1 %, 88.3 %, and 82.5 %,respectively. However, the same cultivars grown in MNCG or BGT did not produce fertileTable 2. Five types of pollen grains observed in this study. The abbreviations correspond to those in Fig. 1.

December 2019
Shiuchi: Types of pollen grains in Camellia reticulata
13

14

Bull. Bot. Gard. Toyama

Table 3. Proportions of the five types of pollen grains observed in Camellia reticulata cultivars.

No. 25

December 2019

Shiuchi: Types of pollen grains in Camellia reticulata

15

Table 4. Proportions of the five types of pollen grains observed in the wild Camellia reticulata trees.

Fig. 3. Pollen grains of Camellia reticulata ‘Dahongpao’. A: Cultivated in KBG. A high proportion (ca. 72 %) of normal pollen grains and several pseudopollen grains (PPGs, indicated byarrowheads) of various sizes and shapes are shown. B: Cultivated in MNCG. Only PPGs wereobserved. The bar indicates 100 µm.

16Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25pollen grains, but instead produced PPGs (Fig. 3B).
Growing conditions and pollen grains
Fujishita (2001) reported that lingering summer heat might cause the production of highproportions of abnormal pollen grains in some Camellia cultivars. The monthly mean
temperatures for 2010 showed that Toyama and Maizuru (Japan) are hotter in summer andcolder in winter than Kunming and Dali (Yunnan Province, China) (Fig. 1). Since the cultivars of C. reticulata are usually propagated by grafting and their progenies have the same
genetic background as the parents, it is likely that the differences in temperature between
Japan and Yunnan have affected pollen grain formation in C. reticulata, especially in certain cultivars.
Floral structure and pollen grains
In two cultivars, ‘Maye Yinhong’ and ‘Zipao’, the proportions of the five type pollen
grains differed greatly between plants of the same cultivar cultivated in different botanicalgardens. That is, ‘Maye Yinhong’ plants from KBG had 77.1 % of normal pollen grains
and 12.4 % of PPGs; in contrast, no normal pollen grains and high share (92.9 %) of PPGs
were recorded in plants from MNCG. On the other hand, in ‘Maye Yinhong’ plants from
BGT, the shares of normal pollen grains, abnormal pollen grains, PPGs, and SPGs were
37.8 %, 13.5 %, 20.1 %, and 27.7 %, respectively, representing the highest share of SPGs
in this study. As for the cultivar ‘Zipao’, when grown in KBG, most of the pollen grains(88.6 %) were abnormal (empty) and had low amounts (6.8 %) of PPGs. In BGT, almost allpollen grains (99.8 %) were PPGs, and in MNCG, nearly half of the pollen grains (50.9 %)were normal, and had lower shares of PPGs (40.5 %).
These two cultivars have “doubled” flowers with more than 29 petals per a flower (Fenget al. 1986). In some cases, the reproductive organs including stamens in these cultivars areconverted into petals and may not produce pollen grains. The structure of these flowers is
likely to be involved in unstable pollen formation in these cultivars.
Pollen grains in wild trees
The wild C. reticulata trees from Dali Prefecture and Chuxiong City had relatively highshares of normal pollen grains (over 70 %), except for the individual “CX-15” which had
55.2 % (Table 4). This individual produced the highest share of PPGs (31.2%) among all
individuals from wild population. Abnormal pollen grains (AN) and PPGs were observedin all wild individuals, and huge pollen grains (H) and starch pollen grains (SPGs) were
found in seven and 16 individuals, respectively. It is clear that wild C. reticulata also
exhibit diversity in pollen sterility.
A wild strain cultivated in BGT (acc. no. 36259) had high shares of normal pollen grains(81.7 %) and PPGs (14.2 %). The composition of pollen grains in this strain resembled
that of some cultivars in BGT, such as ‘Damanao’, ‘Jinruifurong’, ‘Seben’, ‘Shizitou’, and‘Zaomudan’. Although the example is limited, with respect to wild strain, it is unlikely thatcultivation conditions in Japan could have caused a remarkable reduction in the shares ofDecember 2019

Shiuchi: Types of pollen grains in Camellia reticulata

17

normal pollen grains.
Characteristics and inheritance of PPGs
In the present study, PPGs were recorded in all materials, including cultivars and wild
individuals of C. reticulata. Wang et al. (2012) pointed out that when crossing different
Camellia species, if PPGs are present in one parental species, the resulting F1 generation
also produces PPGs. This indicated that the PPGs of C. reticulata cultivars have not originated from horticultural history of this species, but are genetic elements from ancestralwild individuals.
Fujishita (2006) reported that pollination by PPGs seemed to induce apomixis in somespecies of the genus Camellia. It is necessary to examine the pollen grains of the parental
individuals before using them in crosses for breeding. It is also important to consider environmental factors affecting pollen formation.
We would like to thank the Maizuru Natural Culture Garden for supplying pollen grainsof C. reticulata cultivars used in this study. This work was financially supported by the
Expo ’90 foundation (2007, 2008, and 2010) and by the Japan Society for the Promotionof Science (JSPS) Asian CORE Program entitled “Cooperative Research and Education
Center for Important Plant Genetic Resources in East Asia” (2009–2011, for Okayama
University).
志内利明 1)・兼本 正 1)・中田政司 1)・王仲朗 2)・ 馮 寶鈞 2)・管 開雲 2)・藤下典之 3):
トウツバキの花粉粒の種類と品種間および生育条件による組成の相違
トウツバキの園芸品種 21 品種と野生種 22個体について花粉粒の形態と生育環境による組成の変化を調査した。その結果、正常花
粉と異常花粉、巨大花粉、擬似花粉 (PPG)、
デンプン粒花粉 (SPG) の 5 種類の花粉粒が認識された。中国雲南省の昆明植物園で栽培されているトウツバキの 5 品種
‘大紅桂葉’
、
‘大紅袍’
、
‘大銀紅’
、
‘靖安茶’
、
‘麻葉銀紅’は、正常花粉の割合が 70 〜 90％と高かったが、京都府の舞鶴自然文化園で栽培されていた同じ品種では、正常花粉の代わりに擬似花
粉を高い割合で産生していた。日本の夏季の高温などトウツバキの生育環境により、不稔性の花粉が生じたと考えられる。野生トウツ
バキでは正常な花粉粒の割合が比較的高いが（70 〜 90％）
、一部の個体には異常花粉や擬似花粉などの不稔花粉が少し高い割合で含まれていた。擬似花粉形成は遺伝することが報
告されており、トウツバキの野生個体からも擬似花粉が確認されたことから、トウツバキの園芸品種の擬似花粉は園芸化の過程で生じたものではなく、遺伝的な要素として保持されているものと考えられる。
（1) 〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田
42 富山県中央植物園、2)650204 中国雲南省昆明市藍黒路 132 中国科学院昆明植物研究所昆明植物園、3) 〒 589-0022 大阪府大阪狭山市西山台 2-18-7）

Literature citedFeng, G.-M., Xia, L.-F. & Zhu, X.-H. 1986. Yunnan Camellias of China. 169pp. Sciences

18

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25Press, Beijing. (in Chinese)
Fujishita, N. 1997. The diversity of pollen morphology and physiology, II: view from thematerials of Camellia and some other genera in the family Theaceae, Abstracts of thepapers presented at the 38th annual meeting of the Palynological Society of Japan. (inJapanese)
Fujishita N. 2000. Abnormal Pollen—reminiscences and the latest results (Ⅰ). Jpn. J.
Palynol. 46: 163–178. (in Japanese)
Fujishita, N. 2001. Abnormal pollen reminiscences and the latest results (II). Jpn. J.
Palynol. 47: 75–93. (in Japanese)
Fujishita, N. 2006. The study of pollen sterility (1951–2006), Abstracts of the papers
presented at the 47th annual meeting of the Palynological Society of Japan. (inJapanese)Japan Meteorological Agency. http://www.data.jma.go.jp/obd/stats/etrn/index.php (Nov.
15, 2015).
Kanemoto, T., Shiuchi, T., Wang, Z.-L., Feng, B.-J. & Guan, K.-Y. 2012. Registration of
old Yunnan camellia trees in Yunnan Province, China (2). Bull. Bot. Gard. Toyama 17:
45–53. (in Japanese)
Shiuchi, T., Kanemoto, T., Li, J.-X., Wang, Z.-L., Wang, S., Feng, B.-J. & Guan, K.Y. 2010. Registration of old Yunnan camellia (Camellia reticulata) trees in Yunnan
Province, China. Bull. Bot. Gard. Toyama 15: 45–61. (in Japanese)
Shiuchi, T., Kanemoto, T., Li, J.-X., Wang, Z.-L., Feng, B.-J. & Guan, K.-Y. 2012.
Morphological variations in wild Yunnan camellias at Mt. Zixi, Chuxiong City, Yunnan
Province, China. Bull. Bot. Gard. Toyama 17: 1–12. (in Japanese)
Shiuchi, T., Yamashita, T., Wang, Z.-L., Lu, Y.-X., Feng, B.-J. & Guan, K.-Y. 2015.
Registration of old Yunnan camellia (Camellia reticulata) trees in Yunnan Province,
China (3). Results of 2008 field survey. Bull. Bot. Gard. Toyama 21: 43–55. (inJapanese)Tsou, C.-H. 1997. Embryology of the Theaceae—anther and ovule development ofCamellia, Franklinia, and Schima. Am. J. Bot. 84: 369–381.
Tsou, C.-H. 1998. Early floral development of Camellioideae (Theaceae). Am. J. Bot. 85:
1531–1547.
Wang, Z.-L., Fujishita, N., Shiuchi, T. & Nakata, M. 2012. Pseudopollen in the Genus
Camellia, its Definition, Morphology and Status. In: Wang, Z.-L. (ed.), Chuxiong
Procedings of the international camellia congress. International Camellia Society. pp.
301–309.
Yamashita, T., Shiuchi, T., Wang, Z.-L., Wang, S., Lu, Y.-X. & Guan, K.-Y. 2009.
Registration of old and large trees of Camellia reticulata in Yunnan Province, China;
records of 2008 field survey. Bull. Bot. Gard. Toyama 14: 47–56. (in Japanese)Bull. Bot. Gard. Toyama 25: 19–26 (2019)富山県中央植物園研究報告

富山県中央植物園内における早咲きのサクラの開花日（2013 ～ 2019 年）
山下寿之
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Blooming dates of some early blooming cherry taxa
in the Botanic Gardens of Toyama from 2013 to 2019
Toshiyuki Yamashita
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japanyamash@bgtym.org

Abstract: The blooming dates of ten taxa of early blooming cherry trees cultivated in
the Botanic Gardens of Toyama were examined from 2013 to 2019. The ten taxa werecategorized into three groups based on the annual fluctuation pattern of blooming days.
Group 1 consisted of Prunus incisa var. kinkiensis and P. apetala var. pilosa. These two
taxa had the earliest blooming dates in 2017. Group 2 consisted of five taxa, including P.
cerasoides var. campanulata and related horticultural cultivars. These taxa had the earliest
blooming dates in 2016. Group 3 consisted of P. spachiana var. koshiensis, P. yedoensis,
and P. incisa. These taxa had the latest blooming dates in 2017. The relationships between
the blooming dates of the taxa and changes in the average daily air temperature from
November to March were discussed.
Key Words: Air temperature, Blooming phenology, Cherry blossom, Prunus

サクラの代表的品種であるソメイヨシノ
学園で開花の記録を発表しているほか、飯嶋が東京都農業試験場内の 50 品種につPrunus × yedoensis‘Somei-yoshino’の開花 （2005）
日については、気象庁が生物季節観測の一いて報告している。しかしソメイヨシノ以外
つとして 1953 年から全国の気象台で観測の早咲き品種の開花については、カワヅザク
し、公表している。気象庁（1988）によると、 ラ（河津桜）
P.‘Kawazu-zakura’やジュウガツ
1955 年に初めて桜（ソメイヨシノ）の開花予
ザクラ
（十月桜）
P.× subhirtella‘Autumnalis’
想が発表されたが、2010 年から廃止され、 などのごく一部の種類しか調べられていない
現在では民間の気象会社が独自に発表を行っ （脇田ほか 2004, 村上ほか 2008, 谷本 2016）
。
ている。
脇田ほか
（2004）や三浦・松川（2012）の報告
野生種・栽培種合わせて 200 種類以上ある以外に積雪地においてサクラの開花の調査報
サクラのうち、石井（1990）や勝木ほか（2011） 告はない。
が多くのサクラの種類を保有する多摩森林科
ウメの開花では晩冬から早春に開花する品

20Bull. Bot. Gard. Toyama

種は開花日の年変動が大きかったという結果が得られていることから（山下 2015）、サクラにおいてソメイヨシノよりも開花の早い種類に焦点を当てて開花日の特性を明らかにし、開花の早晩に及ぼす気象要因を探る目的
で調査を行った。

方法
富山県中央植物園屋外展示園に植栽されているサクラおよそ 120 種類のうち、ソメイ
ヨシノと同じ頃、またはより早く開花する
10 種類（野生種 4 種、園芸品種 6 品種）について、2013 年から 2019 年の 7 年間の開花日を記録した。
開花日の決定は気象庁のソメイヨシノの開花日に準拠し、各種類あたりの開花数が 5 輪確認された日をその種類の開花日とした。ただし 2014 年はカワヅザクラ、タイリョウザ
クラ（大漁桜）‘Tairyo-zakura’、
P.×kanzakura
オクチョウジザクラ P. apetala var. pilosa、
カンヒザクラ P. campanulata、イズタガベニ（伊豆多賀紅）‘Izutaga-beni’、マメザクラ P.
P.
incisa var. incisa の 6 種類、2015 年はマメザ
クラ 1 種類について欠測がある。
気象データは、植物園にもっとも近いア
メダス観測地点秋ヶ島（北緯 36 度 38.9 分、
東経 137 度 11.2 分、標高 24 m）の気温デー
タ（富山地方気象台 http://www.jma-net.go.jp/
toyama/ の日平均気温）を用いて解析を行った。

結果
サクラ 10 種類の 2013 年～ 2019 年の開花2013 年から 2019 年までの開花記録を開花
パターン別に図 1a ～ c に示した。
グループ１（図 1a）は野生種のキンキマメ
ザクラ P. incisa var. kinkiensis とオクチョウ
ジザクラからなり、2015 年以降開花が早くなる傾向がみられ、特に 2017 年の開花が調
査期間中もっとも早かった。その後、2018

No. 25年及び 2019 年は遅くなる傾向がみられた。
キンキマメザクラでは、最も開花が早かった
年（2017 年）は 3 月 3 日、最も遅かった年（2014年）は 3 月 20 日であった。一方、オクチョ
ウジザクラは早い年（2017 年）で 3 月 16 日、遅い年（2015 年）でも 3 月 31 日までに開花した。
グループ （2 図 1b）はカンヒザクラのほか、カンヒ系の園芸品種カワヅザクラ、イズタガベニ、ツバキカンザクラ（椿寒桜）‘Introrsa’、タイリョウザクラのP.×introrsa
5 種類からなり（図 1b）、いずれの種類とも2016 年が調査期間中もっとも早く、2019 年
がそれに次いで早かった。一方、2014 年または 2015 年が最も遅く、2018 年がそれに次いで遅かった。これら 5 種類の中ではカワヅザクラの開花がどの年ももっとも早く、2016 年には 2 月 23 日に開花した。
グループ （3 図 1c）
はソメイヨシノ（エドヒ
ガン系）、コシノヒガン（エドヒガン系）、マ
メザクラの 3 種類で、2017 年の開花が調査
期間中もっとも遅かった。前述の 2 つのグループと比べると、どの年も開花が遅く、3
月 25 日以降に開花していた。また、3 種類
とも早晩の差が小さく（12 日）、各年の種間差も小さかった。

考察
岩﨑（1993）は実験的に低温処理（落葉後15°C 以下）をしなかった場合でもジュウガツ
ザクラは開花するが、カンヒザクラ、ソメイ
ヨシノは開花しないことを明らかにしており、二季咲き品種などは開花に低温要求性がないことを示唆している。
キンキマメザクラはマメザクラ系の日本海側に分布する野生種で、植物園内では例年 3月中旬に開花する。本種は 2017 年に開花が早く、2018年には開花が遅かった。
この2シー
ズンの気温と開花日を図 2 に示した。大きく異なるのは 2016 年 11 月下旬、12 月中下December 2019

山下：早咲きサクラの開花日

21

図 1．早咲きのサクラ 10 種類の開花日（2013 ～ 2019 年）．a: グループ 1，b: グループ 2，c: グループ （3 本文参照）．

図 2. 2017 年と 2018 年の日平均気温の推移とキンキマメザクラの開花日．矢印はそれぞれの年の開花日を示す．

22
Bull. Bot. Gard. Toyama
No. 25

図 3. 2016 年と 2018 年の日平均気温の推移とカワヅザクラの開花日．矢印はそれぞれの年の開花日を示す．

December 2019
山下：早咲きサクラの開花日
23図 4. 2017 年と 2018 年の日平均気温の推移とソメイヨシノの開花日．矢印はそれぞれの年の開花日を示す．

24
Bull. Bot. Gard. Toyama
No. 25

December 2019

山下：早咲きサクラの開花日

旬にかなり高温の日が続いたことで、2017年の開花が早まったものと思われる。一方、
2018 年は 1 月下旬から 2 月下旬にかけて平年値を下回る日が続いたため開花が遅れたと推察される。オクチョウジザクラはチョウジ
ザクラ系の日本海側に分布する野生種で、キンキマメザクラよりは 10 日～ 14 日ほど遅れて開花した。なぜこれら 2 種の開花の早晩のパターンが同調したかは不明である。
図 1b に示した種類のうちもっとも開花が早かったカワヅザクラの開花日と気温の関係を図 3 に示した。開花の早かった 2016 年と遅かった 2018 年を比べると、2016 年は前年の 11 月から 12 月中旬にかけて、平年よりも日平均気温が高い日が続いており、この間に花芽の生長が進んだものと考えられる。村上ほか（2006）
はカワヅザクラの開花について、開花日から 51 ～ 70 日前の気温が影響することを明らかにしている。これを富山県中央植物園に当てはめてみると、開花の早かった 2016 年では前年の 12 月 15 日から当年の
1 月 5 日ごろの気温が影響していることになる。
一方、開花の遅かった 2018 年は、前年の11 月～ 12 月中旬に加え、当年の 1 月下旬から 2 月中下旬にかけての気温が平年値より低かったことが開花を遅らせたものと考えられた。この年の開花日から 51 ～ 70 日前（1 月
5 日～ 25 日）の気温を比較すると、平均気温
0°C 以下の日が記録されており、さらに 1 月
25 日から 1 週間降雪が続いたことも影響していると考えられる。
図 1c に示した種類のうち、ソメイヨシノの開花日と気温の関係を図 4 に示した。開花の遅かった 2017 年と早かった 2018 年を比較すると、2017 年の開花前の 12 月は平年より高い気温であったが、その後開花日までほぼ平年並みの気温が続いたため、4 月 7 日に開花したと思われる。一方、2018 年は 1 月
下旬から 2 月上旬にかけて平年よりも気温の25

低い日が続き、その後 3 月からは異常な高温が続いた。このことによってもっとも早く開花したものと思われる。すなわち、休眠打破
は 2 月下旬になり、そこからの気温（積算温度）
が開花の早晩に影響していると考えられる。松本（2017）は 3 月の月平均気温の上昇
量と開花日の早まりとの相関係数を求め、全
国的に 3 月の気温の上昇により開花日が早まることを示している。本研究の 2018 年のソメイヨシノの開花状況も 3 月の気温で説明できる。
サクラ（ソメイヨシノ）の開花日を指標として近年の地球温暖化を証明しようという研究が行われている（増田ほか 1999, MillerRushing et al. 2007, 丸岡・伊藤 2009, 小池ほか 2012, 松本 2017）。小池ほか（2012）は1980 年代から全国的にソメイヨシノの開花が早まっていること、満開までの日数が伸びていることを指摘している。これは開花日が早まることで、その後低温に遭う確率が上がることが示唆されている。その一方で、九州や本州太平洋側の温暖な地域では冬季の温暖化によって休眠打破が遅れ、気温は高いが開花が遅くなることが示されている
（松本
2017）
。富山県内では休眠期から休眠打破以
降に降雪に遭う可能性が高く、気温も低い期間があるため、今のところ 3 月の平年値よりも高い気温によってソメイヨシノの開花が早まっていると考えられる。
しかし、ソメイヨシノ以外の第 1、第 2 グ
ループの開花が年によって大きく異なること
は、それぞれの休眠打破の時期の違いとそれ以降の気温が影響していると考えられた。

引用文献
飯嶋 勉．2005．東京都農業試験場に植栽されているサクラ 50 品種の開花期（1995～ 2004 年）．東京都農業試験場研究報
告 33: 147–162．
石井幸夫．1990．多摩森林科学園サクラ保

26

Bull. Bot. Gard. Toyama

存林の開花期．森林総合研究所研究報
告 357: 95–152.
岩﨑文雄．1993．サクラの開花に及ぼす温度の影響．櫻の科学 3: 1–11．
勝木俊雄・岩本宏二郎・石井幸夫．2011．多摩森林科学園サクラ保存林における 20
年間のサクラの開花観測．森林総合研
究所研究報告 418: 7–48．
気象庁．1988．生物季節観測 30 年報．気象庁技術報告第 110 号．233pp．
小池重人・繁田真由美・樋口広芳．2012．
日本各地のサクラの開花時期．地球環
境 17(1): 15–20．
丸岡知浩・伊藤久徳．2009．わが国のサクラ（ソメイヨシノ）の開花に対する地球温暖化の影響．農業気象 65（3）: 283–296．
増田啓子・吉野正敏・朴 恵淑．1999．生物季節による温暖化の影響と検出．地球環境 4(1): 91–103．
松本 大．2017．近年におけるサクラの開花と冬季の温暖化．日生気誌 54（1）: 3–11．
Miller-Rushing, A. J., Katsuki, T., Primack,
R. B., Ishii, Y., Lee, S. D., & Higuchi,
H. 2007. Impact of global warming on agroup of related species and their hybrids:
Cherry tree (Rosaceae) flowering at Mt.
Takao, Japan. Am. J. Bot. 94: 1470–1478.

No. 25

三浦 麻・松川育美．2012．サクラの開花と積雪量の関連について―福井県を対象として―．福井大学教育地域科学部
紀要（自然科学 環境科学編）
3: 77–88．
村上 覚・末松信彦・水戸喜平・中村新市．
2006．南伊豆地方における‘カワヅザクラ ’（Prunus lannesiana Wils.
‘Kawazuzakura’）の 開 花 期． 園 芸 学 研 究 （:5 3）
331–336.
村上 覚・末松信彦・中村新市・杉浦俊彦．
2008．
‘カワヅザクラ’（Prunus lannesi）における開ana Wils.‘Kawazu-zakura’
花予測法の検討．植物環境工学 20（3）:
184–192．
谷本 亮．2016．玉川学園構内に植栽されたジュウガツザクラ（十月桜）の開花特性について－ 2013 年 9 月～ 2014 年 4 月、2014 年 9 月～ 2015 年 4 月の調査から－．
玉川大学リベラルアーツ学部研究紀要
9: 17–26.
脇田陽一・佐藤孝夫・滝谷美香．2004．カ
スミザクラの開花特性．北海道立林業試験場研究報告 41: 26–32．
山下寿之．2015．2013 年から 2015 年における富山県中央植物園のウメ 50 品種の開花日と気温．富山県中央植物園研究報
告 21: 7–14．

Bull. Bot. Gard. Toyama 25: 27–30 (2019)富山県中央植物園研究報告

富山県新産のスズカマムシグサ（サトイモ科）
早瀬裕也
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

New record of Arisaema pseudoangustatum var. suzukaense (Araceae)
from Toyama Prefecture, central Japan
Yuya Hayase
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japanhayase@bgtym.org

Abstract: Arisaema pseudoangustatum Seriz. var. suzukaense Seriz. was recorded in
Toyama Prefecture, central Japan. This is the first report of this taxon from Toyama
Prefecture. At present, this record is the northernmost locality of this taxon.
Key Words: Arisaema peninsulae, Arisaema pseudoangustatum var. suzukaense, newlocality, Toyama prefecture2017 年 6 月 10 日、富山県中央植物園友の会植物誌部会の調査会でテンナンショウ
属植物 1 株が採集された。当初は富山県内に広く分布するコウライテンナンショウ
Arisaema peninsulae Nakai と思われたが、同定に重要な仏炎苞の状態が悪かったため、栽培して 2019 年に再同定したところ、これまで富山県に記録の無いスズカマムシグサ A.
pseudoangustatum Seriz. var. suzukaense Seriz.
であると判断されたため、2019 年の現地調査の結果を含めてここに報告する。
スズカマムシグサは芹沢（2013）
によって、ミヤママムシグサ A. pseudoangustatum Seriz.
var. pseudoangustatum の変種として記載された。本変種は基本種に比べて、仏炎苞筒部は舷部の 2 倍程度長く、舷部は下が広がらず口部は開出せず、半透明な部分はほとんどなく、葉は葉軸が発達し、小葉は狭楕円形～楕円形
で広いものは幅 12 cm に達するという特徴を持ち、本州近畿地方（鈴鹿山脈）
から中部地
方（岐阜県、滋賀県、三重県、福井県、石川県）
にかけて分布する（芹沢 2013, 邑田 2019）。
本変種は富山県内にも広く分布する、仏炎苞が緑色のコウライテンナンショウに類似する。しかし、花期がやや遅く、仏炎苞は葉よりも遅く展開して白味を帯びた緑色で、仏炎
苞舷部に隆起する細脈がなく、特に仏炎苞が比較的小型の個体では、舷部は筒部より短くなることで区別できる（芹沢 1988）。なお、
芹沢（2013）はコウライテンナンショウに対し「コウライマムシグサ」の和名を用いている。その理由は芹沢（1997）に述べられてい28

Bull. Bot. Gard. Toyama

るが、本稿では最新の日本産テンナンショウ属のモノグラフである邑田ほか（2018）に従い、
コウライテンナンショウの和名を用いる。
2017 年 6 月 10 日に採取された個体は富山市粟巣野（標高 775 m）産で、2019 年 5 月 8日に富山大学圃場で開花し、上記の形態的特徴が確認されたため、スズカマムシグサと同定された（Fig. 1）
。同年、富山県内の平野部
では、コウライテンナンショウが 4 月中旬から開花を始め、富山市内にある富山大学圃場
で栽培していた富山県産のコウライテンナン
ショウも同様に 4 月中旬から開花が確認された。山地性の植物を低地で栽培管理すると、開花時期が早まる傾向にあるため、粟巣野産
スズカマムシグサも本来の自生地よりも開花が早まっていると考えられるが、それでもコ
ウライテンナンショウより開花期が遅いこと
が栽培条件下で確認できたため、フェノロ
ジーでもスズカマムシグサであることが支持された。
2019 年 5 月 31 日と 6 月 3 日に、2017 年の富山市粟巣野の採集地点を探索したとこ
ろ、栽培個体と同様に、仏炎苞が全体に白みを帯びた緑色で、仏炎苞舷部には隆起する細脈が無く平滑という特徴を持ちスズカマムシ
グサと同定される開花個体を、雌雄 1 個体ずつ発見できた（Fig. 2）
。しかし、開花個体は
これら 2 個体しか発見できず、生育個体数は極めて少ないと判断されたため、雌花序 1 個
体のみを採取し、証拠標本とした。
自生地はスギと広葉樹の混交林で、すぐ横に沢が流れ、岩上に堆積した腐植質や、切り通しの斜面に、ヤグルマソウ Rodgersia
podophylla A.Gray、ミヤマカタバミ Oxalis
griffithii Edgew. et Hook.f.、アキギリ Salvia
glabrescens (Franch. et Sav.) Makino、 カラ マ ツ ソ ウ Thalictrum aquilegiifolium L.
var. intermedium Nakai、 ヤ マ ト キ ホ コ リ
Elatostema laetevirens Makino、オ ク ク ル マ
ムグラ Galium trifloriforme Kom.、コチャル

No. 25

メルソウ Mitella pauciflora Rosend. などとともに自生していた。土壌は湿り気があり、探索を行った日には木漏れ日が差す程度の明るさで、日陰になるほど暗くはならない。数株がまとまって生えているような様子はなく、1 個体ずつ点々と自生していた。同地内で他にテンナンショウ属植物は、ヒロハテンナン
ショウ A. ovale Nakai（広義：アシウテンナン
ショウを含む）を確認できたが、スズカマム
シグサと同所的には自生していなかった。また、コウライテンナンショウは発見できなかった。粟巣野近傍の富山市本宮地内で 5 月
31 日に探索を行ったが、スズカマムシグサ
は発見できなかった。一方、コウライテンナ
ンショウは生育していたが、仏炎苞が傷み始め、花期が終わりかけていた。富山市本宮は粟巣野より 200 m あまり標高が低いが、自生地でもスズカマムシグサの方がコウライテ
ンナンショウより花期が遅いことが確認された。
スズカマムシグサの富山県における自生の確認は、本報告が初めてであるが、石川県
では白山山麓（白峰村白山別当出合付近 1480m）に分布の記録がある（芹沢 2013）。岐阜県
では両白山地から伊吹山地、鈴鹿山脈にかけてと、郡上市（旧明宝村）、飛騨市に分布が知られている（芹沢 2013, 邑田ほか 2018, 邑田
2019）。今回明らかとなった富山市粟巣野の自生地はスズカマムシグサの現在知られている自生の北限である。富山県と岐阜県の県境の岐阜県側および白山にはスズカマムシグサの分布が知られていることから、富山県南部の類似の環境にはスズカマムシグサが分布している可能性がある。
東京大学大学院理学系研究科附属植物園前
園長 邑田 仁博士には同定のご確認を頂きました。また、富山県中央植物園の大原隆明氏と富山大学理工学教育部の姫野諒太郎氏には研究材料の提供ならびに野外調査の同行をしDecember 2019

早瀬：富山県新産のスズカマムシグサ

29Fig. 1. Male individual of Arisaema pseudoangustatum var. suzukaense, Awasuno, Toyama City,
cultivated and flowered in the experimental nursery of the University of Toyama (TYM 061647),
May 8, 2019. A: Habit. B: Blade of spathe.

Fig. 2. Arisaema pseudoangustatum var. suzukaense, Awasuno, Toyama City, Toyama Prefecture. A:
Female individual (TYM 061646), May 31, 2019. B: Male individual, June 3, 2019.

30

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25ていただきました。森山次郎氏には野外調査の補佐をしていただきました。ここに記して感謝申し上げます。

alt. 580 m．May 31, 2019．雄花序．早瀬裕也
19053111 (TYM 061648)．

証拠標本：
スズカマムシグサ
富山県富山市五福 富山大学理学部圃場栽培．
May 11, 2019. 雄花序．早瀬裕也 19051100(TYM 061647)（ 富 山 市 粟 巣 野 36.5701°N,
137.4465°E, alt. 775 m．June 10, 2017．大原
隆明・姫野諒太郎採集）．
富山県富山市粟巣野 36.5704°N, 137.4453°E,
alt. 736 m．May 31, 2019．雌花序．早瀬裕也
19053101 (TYM 061646)．

邑田 仁．2019．テンナンショウ属．岐阜
県植物誌調査会（編）．岐阜県植物誌．
pp. 115–120．文一総合出版，東京．
邑田 仁・大野順一・小林禧樹・東馬哲雄．
2018．日本産テンナンショウ属図鑑．
360pp．北隆館，東京．
芹沢俊介．1988．岐阜県のテンナンショウ属．
岐阜県植物研究会誌 5: 1–14．
芹沢俊介．1997．長野県のテンナンショウ属．
長野県植物研究会誌 30: 1–15．
芹沢俊介．2013．日本産マムシグサ群の分類（1）ミヤママムシグサ．シデコブシ
2(2): 99–109．

引用文献

参考標本：
コウライテンナンショウ
富 山 県 富 山 市 本 宮 36.5726°N, 137.4225°E,

Bull. Bot. Gard. Toyama 25: 31–36 (2019)富山県中央植物園研究報告

立山産オクヤマザサの花粉稔性と小穂の形態、葉の表皮構造―推定両親種との比較一瞥
高橋一臣・吉田めぐみ
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Pollen fertility, spikelet morphology, and leaf epidermal microstructure of
Sasa spiculosa (Poaceae: Bambusoideae) collected in Tateyama Mountains—a glance at comparison with its putative parent species
Kazuomi Takahashi* & Megumi Yoshida
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*takahasi@bgtym.org (corresponding author)

Abstract: Sasa spiculosa (S. cernua) is a species that is presumed to be of hybrid origin
between S. kurilensis (sect. Macrochlamys) and species of sect. Sasa (S. palmata, etc.). In
Tateyama Mountains, Toyama Prefecture, S. spiculosa often forms large communities. In
the present study, we examined pollen fertility, spikelet morphology, and leaf epidermal
microstructure of S. spiculosa collected in Tateyama Mountains and three related taxa
from Toyama Prefecture. The pollen fertility of S. spiculosa varied from 62.9 % to 94.5%, whereas those of the hypothesized parents were higher than 90 %. The principal component analysis based on eight spikelet characters and features of papillae on abaxial leaf
epidermis supported the hypothesis that S. spiculosa is of hybrid origin. Two samples of S.
spiculosa from Tateyama Mountains had high pollen fertility despite morphological intermediacy, suggesting that the pollen fertility was restored through genetic recombination.
Key Words: hybrid species, morphological intermediacy, pollen fertility, Sasa, Tateyama
Mountains
著者らは、2013 年から 2015 年にかけて、オクヤマザサは、チシマザサ節 Sasa sect.
富山県の立山地域でササ属植物の分布調査やMacrochlamys の チ シ マ ザ サ S. kurilensis
ササが優占する群落の植生調査などを行った(Rupr.) Makino et Shibata と、チマキザサ節（高橋・吉田 2015, 吉田・高橋 2015, 吉田ほ
Sasa sect. Sasa のいずれかの種との交雑にか 2016）。調査の過程で、オクヤマザサ Sasa
由来すると考えられている種で、Kobayashi（2019）は 本 種 を Sasa sect. Macrochlamys—
spiculosa (F.Schmidt) Makino（= S. cernua
Makino）やチマキザサ S. palmata (Lat.-Marl.
sect. Sasa hybrid complex（チシマザサ節—チマ
ex Burb.) E.G.Camus などの小規模な開花がキザサ節交雑複合体）
として扱っている。立
観察された（Fig. 1）。
山では、チシマザサ節とチマキザサ節は幅広

32Bull. Bot. Gard. Toyama

Fig. 1. Inflorescence of Sasa spiculosa.
Photographed at Murodō-daira, Tateyama
Mountains, Toyama Prefecture (July 30,2013).
い高度にわたって分布が重なり、ところどころに中間型であるオクヤマザサが出現する（高橋・吉田 2015）。特に、標高 2450 m の室堂平周辺、例えばミドリガ池北側に位置す
るみどり尾根などでは、オクヤマザサが単独で大きな群落を形成している（吉田・高橋2015, 吉田ほか 2016）。雑種植物ではしばしば花粉稔性が低下するが、立山でみられるオ

No. 25

クヤマザサの個体群は、もっぱら栄養繁殖によって維持されているのであろうか。
本研究では、立山のササ調査で採集されたオクヤマザサの開花稈の標本を使って、花粉稔性を調べた。また、オクヤマザサは通常、栄養器官の外部形態をもとに同定されるが（小林 2011）、ここでは小穂の形態を計測し、推定両親の中間性を示すか検討した。あわせて、この群の識別に有効であることが知られている葉表皮の微細構造（高橋 2002）
を観察
した。

材料と方法
解析には、富山県内の 7 箇所で採集した開花稈のおしば標本を使用した（Table 1）。立山周辺（標高 1900 m 以上）
では、オクヤマザ
サは 3 箇所（SP1, SP2: 弥陀ヶ原 , SP3: 室堂平）、チマキザサは 1 箇所
（PA: 天狗平 , かつてタテヤマザサ S. brachyphylla Nakai と呼ばれた矮小型）
から標本を採集した。比較のために、上市町大岩のオクヤマザサ（SP4）、富山市呉羽丘陵のヤヒコザサ Sasa yahikoensis

Table 1. Pollen fertility of Sasa spiculosa and related species investigated in this study.

December 2019高橋・吉田：立山のオクヤマザサ

Makino（YA, チマキザサ節のうち、稈鞘に逆行する細毛があり葉身下面に軟毛がある種）の標本も用いた。チシマザサについては、今

33

回は立山での開花稈の標本が得られなかったため、富山市牛岳の標本（KU）のみを用いた。
花粉粒の観察には、開花稈の標本から裂開した葯を選び、スライドグラス上に花粉を広げ、コットンブルー・ラクトフェノール溶液で染色した。500 粒以上の花粉を観察し、全体が染まった球状の花粉を稔性があるとみなした。
小穂の形態の計測には、それぞれの産地のFig. 2. Measured characteristics of spikelets. NF, number offlorets; SL, spikelet length; SGL, second glume length; LL,
lemma length (second floret); LW, lemma width (from central vein to margin); RSL, rachilla segment length (between
second and third floret).

Fig. 3. Pollen grains of Sasa spiculosa stained with lactophenol-cotton blue solution. a: Plants from
Tateyama Mts. with highly fertile pollen grains (SP2, 92.6%), b: Plants from Kamiichi with lessfertile pollen grains (SP4, 62.9%). Scale bar=100 μm.
Table 2. Measurements of eight spikelet characters in Sasa spiculosa and related species.
Abbreviations for characters correspond to those stated in Fig. 2.

34

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25

Table 3. Loadings, eigenvalues, contributions,and accumulated contributions for first andsecond components.

Fig. 4. Spikelets of Sasa species. a–d: S. spiculosa (a: SP1, b: SP2, c: SP3, d: SP4), e: S.
kurilensis (KU), f: S. palmata (PA), g: S.
yahikoensis (YA). Scale bar=1 cm.
開花稈の標本から 10 個の小穂を選び、小花
数
（NF）
、小穂長
（SL）
、第 2 苞頴長（SGL）、下から 2 番目の小花の外頴長
（LL）
、外頴幅
（LW, 中央の脈から辺縁まで）、第 2 小花と第 3 小花の間の小軸片長
（RSL）
を計測し
（Fig.
2）
、外頴長／外頴幅（LL / LW）
、小軸片長／
外頴長（RSL / LL）
を計算した。これら 8 形質のデータを使って主成分分析を行った。
葉の表皮構造の観察には、開花稈の標本についていた葉
（前年に展開したもの）を用いた。葉身中央を約 5 mm × 5 mm の大きさに切り取り、表面を覆うワックスの結晶を除去するため Dávila & Clark (1990) にしたがってキシレン中で超音波洗浄を行った。
下面（背軸面）にイオンコーター（JEOL JFC-1100E）
で金を約 0.02 μm の厚さにコーティングした
後、走査電子顕微鏡（JEOL JSM-T20）
で微細構造を観察した。

Fig. 5. Scatter plot of principal components 1
and 2 for Sasa spiculosa (SP1–4), S. kurilensis (KU), S. palmata (PA), and S. yahikoensis
(YA).

結果と考察
コットンブルー・ラクトフェノールによる花粉の染色率に基づく花粉稔性を Table 1に示す。立山弥陀ヶ原のオクヤマザサ 1 サ
ンプル
（SP1）
は 80.0%、立山の残りの 2 サンプル
（SP2, SP3）は 90% 以上の高い値を示した（Fig. 3a）
。上市町大岩のサンプル
（SP4）
は
62.9%
（Fig. 3b）であった。推定両親種のチシDecember 2019高橋・吉田：立山のオクヤマザサ

35

Fig. 6. Abaxial foliar epidermal microstructure
a–d: Sasa spiculosa (a: SP1, b: SP2, c: SP3,
d: SP4), e: S. kurilensis (KU), f: S. palmata(PA), g: S. yahikoensis (YA). Arrowheads
indicate the stomata. Scale bar=10 μm.
マザサ（KU）およびチマキザサ節の 2 種（PA,
YA）
は、90% 以上の高い値を示した。
小穂の形態の測定結果を Table 2 に、それぞれの標本の小穂の画像を Fig. 4 に示す。また、これら 8 形質を使った主成分分析の結果
を Table 3 に、第 1 主成分と第 2 主成分による散布図を Fig. 5 に示す。第 1 主成分は、第
2 苞頴長
（SGL）
、護頴幅
（LW）と強い正の相関があり、小軸片長（RSL）、小軸片長／護頴長（RSL / LL）と強い負の相関があった（Table3）。したがって、苞頴が発達し、護頴の幅が広く、小軸片が短く小花が近接してつくチシ
マザサ（Fig. 4e）は、第 1 主成分の正の領域に、反対にチマキザサ節は負の領域に分離され、その間の領域にオクヤマザサがプロットされた（Fig. 5）
。第 2 主成分は主に小花数
（NF）
や
小穂長
（SL）
と正の相関があったが（Table 3）、
オクヤマザサとチマキザサ節の低地のサンプで主成分得点が高くなる傾向がル（SP4, YA）
みられた
（Fig. 5）。
Fig. 6 に、走査電子顕微鏡を使って観察した葉身下面表皮の画像を示す。チシマザサで

36

Bull. Bot. Gard. Toyama

は、気孔の周囲には 4 個の乳頭突起があるが、突起は短く、気孔をほとんど覆わない
（Fig.
6e）
。一方、チマキザサ節のチマキザサとヤヒコザサでは、6 個前後の棒状の乳頭突起に
よって気孔の開口部がほぼ覆われる（Fig. 6f,g）
。推定雑種のオクヤマザサでは、気孔の周囲には 4 個の棒状の乳頭突起がみられるが、気孔を不完全に覆っており（Fig. 6a, b, c, d）、
チシマザサとチマキザサ節の種の中間的な特徴を示した。
小穂の量的形質の比較から、今回解析した
オクヤマザサは、栄養器官だけでなく生殖器官の形態においても推定両親であるチシマザ
サとチマキザサ節の種の中間的な特徴を示した。一方、オクヤマザサの花粉稔性は 62.9から 94.5% までばらつきがみられ、立山産のサンプルの中には、小穂および葉表皮の形
態から雑種であることが示唆されるにもかかわらず高い花粉稔性を示すもの（SP2, SP3）がみられた。オクヤマザサの花粉稔性に関するこれまでの報告をみると、Takahashi et（1994）では 15.9–90.2%、小林（2017）ではal.
64.45–98.9%、Kitamura（2011）
では 100% と、同様にばらつきがみられる。酵素多型の解析から、チシマザサ節とチマキザサ節の交
雑では F2 以降の形成や戻し交雑が起こっていることが示唆されており（Takahashi et al.
1994）、オクヤマザサの花粉稔性にみられるばらつきは、F2 以降の形成や戻し交雑が起こる過程で稔性が回復したことを示すのかもしれない。北海道のオクヤマザサでは結実がみられ、種子が発芽することが確かめられている（Kitamura 2011）。今回の調査でも、立山室堂平ではオクヤマザサの結実が観察された（高橋 未発表）。立山のオクヤマザサの群
落は、地下茎による栄養繁殖だけでなく、有性生殖も行う可能性がある。

No. 25

引用文献
Dávila, P. & Clark, L.G. 1990. Scanningelectron microscopy survey of leaf
epidermis of Sorghastrum (Poaceae:
Andropogoneae). Am. J. Bot. 77: 499–
511.
Kitamura, K. 2011. Pollen diameter of Sasa
cernua Makino and S. senanensis (Franch.
& Savat.) Rehd. in small-scale flowering
at Sapporo, central Hokkaido. Bull. FFPRI
10: 131–134.
小林幹夫．2011．日本産タケ類における推定雑種分類群の存在意義と識別法．東北植物研究 16: 1–15．
小林幹夫．2017．原色植物分類図鑑 日本のタケ亜科植物．435pp．北隆館，東京．
Kobayashi, M. 2019. Nomenclatural novelties
in Poaceae subtribe Arundinariinae inJapan. J. Jpn. Bot. 94: 242–254.
Takahashi, K., Watano, Y. & Shimizu, T. 1994.
Allozyme evidence for intersectional andintergeneric hybridization in the genus
Sasa and its related genrra (Poaceae:
Bambusoideae). J. Phytogeogr. & Taxon.
42: 49–60.
高橋一臣．2002．立山室堂平産ササ属植物の葉の表皮構造．富山県中央植物園研究報告 7: 9–15．
高橋一臣・吉田めぐみ．2015．立山に生育するササの種類とササを伴う植物群落の種組成．富山県中央植物園研究報告
20: 21–38．
吉田めぐみ・高橋一臣．2015．立山におけるササが優占する群落の種組成．富山
県中央植物園研究報告 21: 29–41．
吉田めぐみ・高橋一臣・大宮 徹．2016．
空中写真解析からわかった立山室堂平
におけるササ群落の増加．富山県中央植物園研究報告 22: 9–17．

Bull. Bot. Gard. Toyama 25: 37–48 (2019)富山県中央植物園研究報告

富山県立山稜線部の維管束植物フロラ調査
吉田めぐみ・高橋一臣
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Vascular plant flora of the ridges of Tateyama Mountains,
Toyama Prefecture
Megumi Yoshida* & Kazuomi Takahashi
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*yosida@bgtym.org (corresponding author)

Abstract: Flora surveys were conducted on the ridges of Tateyama Mountains, Toyama
Prefecture, in 2018 and 2019. Vascular plant species that appeared along seven survey
routes were recorded. As a result, 154 taxa from 39 families were identified. Seventeen
species (including Pinus pumila, Carex stenantha, Stellaria nipponica, etc.) appeared inall survey routes, whereas 47 species (including Lloydia serotina, Saxifraga bronchialis
subsp. funstonii var. rebunshirensis, Dryas octopetala var. asiatica, etc.) were found in
only one of the survey routes. Regarding the species Micranthes merkii subsp. idsuroei
and Trisetum spicatum subsp. alascanum, which were recorded in one and two survey
routes, respectively, only one individual of each species was found per survey route, suggesting that the population sizes of these species are small. Alpine plants are considered tobe susceptible to global warming, and we hope that the results of this survey will be usedas the basis for future surveys.
Key Words: flora, ridges, Tateyama Mountains, vascular plantsがあるのみである。
立山は昭和 46 年に立山黒部アルペンルー （吉田ほか 2002）
吉田ほか（2002）の調査は証拠標本を採集
トが全線開通して以来、年間 100 万人近い人々が訪れる富山県を代表する山岳国立公園
しながら行われ、採取許可の得やすい特別地である。立山一帯の植物については植生調査
区（標高 2550 m 以下）のみを対象とした。しや定点モニタリングなど数多くの調査が行たがって、立山の標高 2550 m 以上の稜線部
われてきたが（富山県 1978, 1979, 1988a, b, c,については、植物相のまとまった調査は行わ
環境庁 1998, 2000, 石田 2014 など）、植物相れていない。この地域は特別保護地区となっ（フロラ）
についてのまとまった調査は、立山ていることから、過去に採集された標本もほ地区動植物種多様性調査（小島・北畠 1999） とんど存在しない。
におけるアルペンルート沿いの植物の記録のそこで、今回の調査では室堂平～一ノ越、ほか、著者らが行った室堂平の植物相の調査
立山三山、浄土山を対象として、出現する維38

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25

表 1．立山稜線部の調査ルートと調査日．

図 1．調査ルートの位置．
①標高 2550 m 地点～一ノ越
（浄土山北側斜面を含む），②一ノ越～雄山，③雄山～大走り，④一ノ越～浄土山，⑤浄土山西側斜面，⑥雷鳥沢～剱御
前，⑦剣御前～別山．

吉田・高橋：立山稜線部のフロラ調査

December 2019

管束植物を記録し、稜線部のフロラを記載することを目的とした。

調査方法
調査は 2018 年 7 月と 8 月、2019 年 8 月に、
延べ 5 日間で行った（表 1）。調査範囲を 7 つのルートに区分し（表 1、図 1）、各ルートに出現した種をとりまとめてリストを作成した。
なお、今回の調査地は国立公園の特別保護地区であるため、標本の採集は行わず、同定が困難な種についても現地で同定するように努めた。種の取り扱いは「植物和名—学名インデックス YList」（米倉・梶田 2003–）に従った。

結果および考察
今回の調査では、39 科 154 種の維管束植物が確認された（表 2）。図 2 に、各調査ルー
トの写真を示す。各ルートの概要は以下のとおりであった。
①標高 2550 m 地点～一ノ越（浄土山北側斜面を含む）（図 2A）
浄土山北側斜面に沿った登山道で、ハイマ
ツ群落と雪渓縁群落が交互に現れる場所である。ここでは 78 種が確認された。ハイマツ
群落ではハイマツ、オクヤマザサ、ウラジロ
ナナカマド、雪渓の周囲ではベニバナイチゴ、
コバイケイソウ、モミジカラマツなどが現れた。祓堂周囲の融雪時期の遅い場所ではイワイチョウ、ミヤマキンバイ、ショウジョウス
ゲなどが見られた。さらにその上部の浄土山
北側斜面のガレ場ではクモマグサやジンヨウ
スイバが確認できた。祓堂より上部の登山道
沿いは岩礫地となり、イワツメクサ、チシマ
ギキョウ、ヒメクワガタなどが確認された。
②一ノ越～雄山（図 2B）
このルートでは 48 種が確認された。一ノ越から雄山までは登山者が多いため、登山道は荒れていて植物はわずかしか見られず、また、登山道の北側は急斜面となっていた。登39

山道の南側には岩礫性の植生がみられ、ハイ
マツ、ミヤマタネツケバナ、シコタンソウ、
クモマスミレ、イワウメなどがみられた。このうちシコタンソウはこの地点のみで確認された。
③雄山～大走り（図 2C）
立山の主峰である雄山から大汝山、富士の折立を通り真砂岳へ至るルートで、66 種が確認された。雄山手前の東側斜面は融雪の遅い場所で、ウラジロタデ、タテヤマアザミなどがみられた。雄山の北側から大汝山にかけては岩礫地で、ハイマツ、トウヤクリンドウ、
イワスゲ、コメバツガザクラ、リシリカニツ
リなどがみられた。
大汝山付近は稜線が広く平坦で残雪が残る
ため、イワイチョウ、ショウジョウスゲ、ミヤマリンドウなど湿生の種がみられた。富士の折立から真砂岳付近は風当たりの強い砂礫地であり、植生はまばらで、ウラジロタデ、
コメススキ、イワスゲなどが生育していた。
④一ノ越～浄土山（図 2D）
このルートでは、91 種が確認された。一ノ越から浄土山へ向かう稜線の下部の北側斜面は風衝地であり、ハイマツ、チョウノスケソウ、イワスゲ、タカネツメクサなどが生育していた。ここは立山では唯一のチョウノス
ケソウの群落であり、環境省のモニタリン
グ 1000 の風衝地植生の調査地となっている。
南側斜面は残雪が遅くまで残る湿生の草本群落で、ハクサンフウロ、ハクサンイチゲ、タ
カネバラ、
ミネウスユキソウなどがみられた。
⑤浄土山西側斜面（図 2E）
浄土山の西側は斜面勾配がきつい雪崩斜面に生育する草本群落である。このルートでは
72 種が確認された。ウラジロタデ、ミヤマ
バイケイソウ、オタカラコウ、クロトウヒレ
ン、ミヤマトリカブトなど草丈の高い草本が出現した。
⑥雷鳥沢～剱御前（図 2F）
雷鳥沢から剣御前までのルートでは 89 種

表 2. 各調査ルートに出現した維管束植物．

40

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25

表 2. 続き．

December 2019吉田・高橋：立山稜線部のフロラ調査

41

表 2. 続き．

42

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25

表 2. 続き．

December 2019吉田・高橋：立山稜線部のフロラ調査

43

表 2. 続き．

44

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25

表 2. 続き．

December 2019吉田・高橋：立山稜線部のフロラ調査

45

46

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25

図 2．各調査ルートの写真．A: ①標高 2550
m 地点～一ノ越．B: ②一ノ越～雄山．C:③雄山～大走り．D: ④一ノ越～浄土山．
E: ⑤浄土山西側斜面．F: ⑥雷鳥沢～剱御
前．G: ⑦剱御前～別山．

December 2019吉田・高橋：立山稜線部のフロラ調査が確認された。このルートの下部は今回の調査範囲では最も標高が低く、ミネカエデ、オ
ガラバナ、ハリブキ、ナナカマド、ミヤマホ
ツツジなどがみられた。標高が上がるにつれて、ハイマツ群落と残雪の残る草本群落が交互に現れ、草本群落ではウラジロタデ、ヒゲノガリヤス、ヒロハノコメススキなどが多くみられた。上部はハイマツ群落に覆われていた。
⑦剱御前～別山（図 2G）
このルートでは 35 種が確認された。稜線上の岩礫地が広がり、別山までは矮生低木群
落が広がり、ハイマツ、ガンコウラン、ミネ
ズオウ、コメバツガザクラ、ウラシマツツジなどがみられた。別山の山頂付近の硯ヶ池では、調査した 2018 年夏が猛暑であったため、水は干上がっていたが、周囲にはチングルマ、
ミヤマリンドウ、ヨツバシオガマなど雪田脇に出現する種がみられた。
広範囲に出現した種表 2 より、①から⑦までの全調査ルートに出現した種は、ハイマツ、クモマスズメノヒ
エ、ショウジョウスゲ、イワスゲ、ヒロハノ
コメススキ、コメススキ、ハクサンイチゲ、
ミヤマキンバイ、ウラジロタデ、イワツメク
サ、イワカガミ、アオノツガザクラ、ミヤマ
ホツツジ、コケモモ、ミヤマリンドウ、ヨツ
バシオガマ、
ハクサンボウフウの 17 種であった。
個体数の少ない種
1 つの調査ルートのみで出現した種は 47
種で、調査ルート①ではヒメイワショウブ、
コタヌキランなど 9 種、②ではシコタンソウ
1 種、③ではミヤマコウボウ、ジムカデなど
4 種、④ではチシマアマナ、チョウノスケソ
ウなど 14 種、⑤ではイワノガリヤス、オタカラコウなど 6 種、⑥ではエゾヒカゲノカズ
ラ、エンレイソウなど 13 種であった。
このうち、クモマグサは調査ルート①の雪渓脇で 1 個体のみが確認された。クモマグサ

47

は本州中部に分布し、高山の岩礫地に生育す
る（奥山 2016）。富山県版レッドデータブッ
ク（富山県 2012）では記載がないが、長野県
版レッドデータブックでは絶滅危惧Ⅰ類に指定されている（野生生物調査協会・エンヴィ
ジョン環境保全事務所 2007–）。以前、一ノ越手前の登山道沿いでも確認したことがあるが、今回はそこでは発見できなかった。
またリシリカニツリは調査ルート③の雄山の北側の岩礫地と、⑥の剱御前に出現したが、各々 1 個体のみが確認された。リシリカニツ
リは日本では北海道、本州（北アルプス北部、
北アルプス南部、南アルプス）に分布し、南北両半球の寒帯に分布する。高山の風衝岩礫地に生育し、環境省レッドデータブック、富山県版レッドデータブック（富山県 2012）のいずれにおいても絶滅危惧Ⅱ類に指定されている（野生生物調査協会・エンヴィジョン環境保全事務所 2007–）。
富山県植物誌（大田ほか 1983）から、生育地に立山雄山、浄土山、一ノ越、室堂山など
立山の稜線部分を指す地名が記載されている種を選んだところ、94 種の植物が該当した。
これらのうち今回の調査で確認できなかった種は、コミヤマヌカボ Agrostis mertensii
Trin.、コハリスゲ Carex hakonensis Franch.
et Sav.、ミネハリイ Trichophorum cespitosum(L.) Hartm.、ヒメタケシマラン Streptopus
streptopoides (Ledeb.) Frye et Rigg subsp.
streptopoides、 ミ ヤ マ オ ダ マ キ Aquilegia
flabellata Siebold et Zucc. var. pumila(Huth) Kudô 、ミヤマシオガマ Pedicularis
apodochila Maxim. の 6 種であった。このう
ちミネハリイは高山帯の湿った斜面または湿地に生育するが（勝山・早坂 2015）、今回は確認できず、一方、佐藤（2019）はミネハリ
イの生育地として弥陀ヶ原をあげている。ミ
ヤマオダマキは大汝山が生育地と記載されているが、ここでは確認できなかった。今回の調査範囲からは外れるが、獅子岳の登山道沿48

Bull. Bot. Gard. Toyama

いで以前確認したことがあり、佐藤（2019）
もミヤマオダマキの生育地として獅子岳をあげている。
今回の調査で、立山の稜線部を 7 つの調査
ルートに区分し、各々に生育する種を記録した。その結果、39 科 154 種の植物が確認され、その中には広範囲に分布する種、逆に 1 つの調査ルートのみで確認された種、個体数が少ない種がみられた。高山帯に生育する動植物
は地球温暖化の影響を受けやすいといわれており、今回の調査結果が今後の調査のための基礎資料として活用されることが望まれる。

引用文献
石田 仁 ( 編 )．2014．環境変動と立山の自然 ( Ⅲ ) －立山植生モニタリング第Ⅲ期調査成果報告書－．195pp．富山県．
環境庁（編）．1998．日本の重要な植物群落
Ⅱ 北陸版 富山県・石川県・福井県．
pp.1–292．大蔵省印刷局．
環境庁．2000．第 5 回自然環境保全基礎調
査 特定植物群落調査報告書（環境省
生物多様性センター生物多様性情報シ
ステムホームページより）
http://www.
biodic.go.jp/reports2/5th/vgt_toku/5_vgt_
toku.pdf．
勝山輝男・早坂英介．2015．カヤツリグサ科．大橋広好・門田裕一・木原 浩・
邑田 仁・米倉浩司（編），改訂新版
日本の野生植物 1．pp. 294–362．平凡社，
東京．
小島 覚
（編）
. 2002. 環境変動と立山の自然－立山植生モニタリング調査報告書－ .
148pp．富山県 .
大田 弘・小路登一・長井真隆．1983．富No. 25

山県植物誌．430pp．廣文堂，富山．
奥山雄大．2016．ユキノシタ科．大橋広好・
門田裕一・木原 浩・邑田 仁・米倉
浩司
（編）
，改訂新版 日本の野生植物 2．
pp. 197–214．平凡社，東京．
佐 藤 卓．2019．花 の ア ル ペ ン ル ー ト 立
山―フラワーウォッチングガイド―．
160pp．ほおずき書籍，長野．
富山県（編）．1978．第 2 回 自 然 環 境 保 全
基礎調査 特定植物群落調査報告書．
326pp．富山県．
富山県（編）．1979．第 2 回自然環境保全基礎調査 植生調査報告書．富山県．
富山県（編）．1988a．第 3 回自然環境保全基礎調査 植生調査報告書．194pp．富山
県．
富山県
（編）
．1988b．第 3 回自然環境保全基礎調査 特定植物群落調査報告書 生
育状況調査．富山県．
富山県（編）．1988c．第 3 回自然環境保全基礎調査 特定植物群落調査報告書（追加
調査・追跡調査）
．富山県．
富山県
（編）
．2012．富山県の絶滅のおそれのある野生生物 : レッドデータブックとやま 2012．451pp．富山県．
野生生物調査協会・エンヴィジョン環境保全
事務所．2007–．日本のレッドデータ検索システム，http://jpnrdb.com/．
吉田めぐみ・高橋一臣・加藤治好 . 2002. 立
山 室 堂 平 の 維 管 束 植 物 相 1999–2000.
36pp. 富山県立山センター．
米倉浩司・梶田 忠 ．2003–．BG Plants 和
名－学名インデックス（YList），http://
ylist.info．

Bull. Bot. Gard. Toyama 25: 49–56 (2019)富山県中央植物園研究報告

沖縄島におけるセイタカアワダチソウの現状
兼本
富山県中央植物園〒 939-2713

正富山県富山市婦中町上轡田 42

Status of Solidago altissima L. (Asteraceae) on Okinawa-jima Island,
Okinawa Prefecture
Tadashi Kanemoto
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
kane@bgtym.org

Abstract: Salidago altissima L. is an invasive alien plant species designated in the ‘’Listof alien species for ecosystem damage prevention’’ published by the Ministry of theEnvironment, Japan. The distribution of S. altissima populations along the main roads on
Okinawa-jima Island, Okinawa Prefecture, was surveyed from 2016 to 2020. Only three
populations, Kunigami-son, Onna-son, and Uruma-shi, were recorded, but the first one
has disappeared as a consequence of vegetation succession. The latter two seemed to be
declining by succession and additional mowing. As no new population of S. altissima wasfound near these three populations, reproduction by seeds seemed to have not occurred.
The S. altissima population on Okinawa-jima was considered to occur temporarily by
invaded seeds and became extinct later. In the subtropical marine climate zone, such asthat on Okinawa-jima, it seems that S. altissima does not have invasive characteristics.
Key Words: invasive alien plant, Okinawa-jima, Solidago altissima

アキノキリンソウ属 (Solidago) には約 100
種 が 知 ら れ て お り（Mabberley 2017)、 セ
イ タ カ ア ワ ダ チ ソ ウ (S. altissima L.)、 カ
ナダアキノキリンソウ (S. canadensis L.)、オ オ ア ワ ダ チ ソ ウ (S. gigantes Aiton var.
leiophylla Fern.)、イトバアワダチソウ (S.
graminifolis (L.) Salisb.)、ハヤザキアワダ
チソウ (S. juncea Aiton)、トキワアワダチソ
ウ (S. sempervirens L.) が日本に侵入し定着している（副島 2010）。これらのうちセイタ
カアワダチソウは戦後日本へ侵入した後、急速に分布域を拡大し、現在では北海道から沖縄にかけて路傍、造成地、休耕田、河川敷などでみられ、しばし純群落を形成する（長田 1972）。セイタカアワダチソウの旺盛な繁殖力による生態系の改変は在来植物、特に絶滅危惧植物に対し重大な被害を及ぼすことから、「日本の侵略的外来種ワースト 100」に指定され（村上・鷲谷 2002）、「生態系被害防止外来種リスト」でも重点対策外来種として挙げられいる（環境省 2015, https://www.
env.go.jp/nature/intro/2outline/list/fuka-plant/

50

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25

Fig. 1. Localities of Solidago altissima populations on Okinawa-jima. A–C: Present observation. A:
Population A. B: Population B. C: Population C. D and E: Observation by Yonemori and Tamori(1976). D: Naha City. E: Uruma City. Crosses represent extinct population.
図 1．沖縄本島で記録されたセイタカアワダチソウの個体群の位置．A ～ C: 本報告．A: 個体群 A．
B: 個体群 B．C: 個体群 C．D & E: 米盛・田盛（1976）の報告．D: 那覇市天久．E: うるま市
（旧具志川市）
平良川．×印は消滅した個体群を示す．

pdf)。沖縄本島におけるセイタカアワダチソ
ウの侵入は初島（1971）によって報告された。
米盛・田盛（1976）は沖縄本島全域を調査し、那覇市天久外人住宅境界フェンス沿い約 380
m2 と具志川市（現うるま市）平良川県道 10号線沿い約 9 m2 の 2 個体群を報告した。米盛・田盛（1976）は 2 個体群から大量の種子生
産と地下茎からの多数の出芽が見られたことから、沖縄本島に侵入したセイタカアワダチ
ソウは日本本土と同様に亜熱帯地域の沖縄島の環境に十分に適応し、急速に分布域を拡大する可能性があることを指摘した。米盛・田盛（1976）の報告以来、沖縄本島全域を対象としたセイタカアワダチソウの分布に関する調査報告は見当たらず現状は不明であることから、沖縄本島におけるセイタカアワダチ
ソウの実態を把握するために調査を行った。
１．方法
セイタカアワダチソウは鉄道線路、道路脇や住宅の周辺の裸地や空閑地や工場敷地など
人間の生活圏の周辺で交通が発達している
ところに多く生育することから（小西 2010,

December 2019

兼本：沖縄島のセイタカアワダチソウ

51

Table 1. Localities of three populations of Solidago altissima found on Okinawa-jima during thefield survey from 2015 to 2020.
表 1．沖縄本島における 2015 年から 2020 年の野外調査で発見されたセイタカアワダチソウ個体群の産地．

三浦・林 2018）、沖縄本島の周回道路（国道58 号線、329 号線、331 号線、505 号線、県道 70 号線）の沿線を中心に、2015 年 4 月 5日から 2020 年 1 月 4 日の期間に踏査を行った。
２．分布
セイタカアワダチソウの個体群は国頭村字
楚洲林道路肩（個体群 A）、恩納村字仲泊国
道 58 号線海岸線沿い交差点植栽地（個体群B）、うるま市石川楚南倉敷ダム湖斜面（個体群 C）の 3 ヶ所のみで確認された (Fig. 1、Table 1)。個体群 A、B、C の周辺からはセイタカアワダチソウの生育は確認されなかった。米盛・田盛（1976）が報告した 2 個体群は消失しており、また 2 個体群の周辺からはセイタカアワダチソウの生育は確認されなかった。
３．個体群の状況
個体群Ａは 2015 年 10 月 20 日に沖縄市
倉敷ダム公園で幅約 1 m 長さ約 2 m の範囲に開花個体約 20 個体がススキ（Miscanthus、チガヤ（Imperata cylinsinensis Andersson）
drica (L.) Raeusch. var. koenigii (Retz.)
Pilg.）、オガサワラスズメノヒエ（Paspalum
conjugatum Bergius） な ど と 混 生 し て い た(Fig. 2A)。2018 年の 10 月 20 日の調査では消失していた。
個体群Ｂは 2016 年 3 月 31 日、植栽されたモモタマナ（Terminalia catappa L.）の株元周辺から後方斜面にかけて面積約 15 m2 が確認された。周囲にはシマアザミ（Cirsium、ススキ、チガヤ、オオbrevicaule A.Gray）
バコ（Plantago asiatica L.）が生育していた（Fig. 2B1)。80 日後の 2016 年 6 月 18 日では生育面積は縮小し、モモタマナの株元周辺に
面積約 5 m2 の生育が確認された。モモタマ
ナ後方斜面の個体は消失し、代わってハイ
ク サ ネ ム（Desmanthus illinoensis (Michx.)
MacMill. ex B.L.Rob. et Fernald）、ススキとチガヤがみられた（Fig. 2B2)。2020 年 1 月
4 日には個体群のさらなる縮小が進み、モモ
タマナの周囲に斜上する数枚の根生葉をつけた草丈約 10 cm の幼株が観察されたが、ロゼットは形成されていなかった。ススキとチガヤは草刈りによって消失し、シマアザミ、ハ マ ボ ッ ス（Lysimachia mauritiana Lam.）、
オニタビラコ（Youngia japonica (L.) DC.）、
シマニシキソウ（Euphorbia hirta L.）、オオ
バコが見られた (Fig. 2B3)。
個体群 C は国頭村字楚洲林道路肩に位置
し、2019 年 5 月 28 日には草丈約 1 m の個体が幅約 1 m 長さ 10 m で帯状にみられた。個体群の下にはススキ、オオバナノセンダング
サ (Bidens pilosa L. var. radiata Sch. Bip.) 、
ホ シ ダ (Thelypteris acuminata (Houtt.) C.V.
Morton) 、タ マ シ ダ (Nephrolepis cordifolia(L.) C.Presl) がみられた（Fig. 2C1)。2020年 1 月 4 日にはセイタカアワダチソウが生育していた場所は繁茂したススキで被われていた（Fig. 2C2)。地表には個体群 B と同様

52

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25

Fig. 2. Populations of Solidago altissima on Okinawa-jima. A: Population A (Oct. 20, 2015). B1:
Population B (Mar. 31, 2016). B2: Population B (Jun. 18, 2016). B3: Population B (Jan. 4, 2020).
C1: Population C (May 28, 2019). C2: Population C (Jan. 4, 2020). Arrow and broken lines indicate the populations. Arrowhead indicates roadside slope greened by seed spraying method.
図 2．沖縄本島のセイタカアワダチソウの個体群．A: 個体群 A（2015 年 8 月 20 日）．B1: 個体群
B（2016 年 3 月 31 日）．B2: 個体群 B（2016 年 6 月 18 日）．B3: 個体群 B（2020 年 1 月 4 日）
．C1:
個体群 C
（2019 年 5 月 28 日）．C2: 個体群 C（2020 年 1 月 4 日）
．矢印と破線で囲まれた範囲
は個体群を示す．矢頭は吹付工法による斜面緑化が行われた箇所を示す．

December 2019

兼本：沖縄島のセイタカアワダチソウ

53

Fig. 3. Solidago altissima from the population C. A: Young plants without formed rosettes. B:
Inflorescences with achenes. Photo: Jan. 4, 2020.
図 3．個体群 C のセイタカアワダチソウ．A: ロゼットを形成していない幼株．B: 痩果を付けた花序．写真は 2020 年 1 月 4 日撮影．
な幼株がみられ、ロゼットは形成されていなかった（Fig. 3A)。花後の花序には痩果が確認された（Fig. 3B)。個体群 C が確認された位置から約 2 km 先の林道路肩では草刈りが行われていた（Fig. 4C)。
４．侵入経路高江洲（2009）は、
沖縄県農業研究センター
で本土から導入されたコウライシバ (Zoysia
pacifica (Goudswaard) M. Hotta et Kuroki) の植栽地内にセイタカアワダチソウの発生を報告し、また米盛・田盛（1976）が報告した 2
個体群は 1975 年に開催された沖縄海洋博覧会に関わる緑化資材として本土から導入されたコウライシバなどに混入したセイタカアワ
ダチソウの種子によって形成された個体群であることを指摘している。個体群 A と B の周囲の広場や駐車場ではコウライシバが植栽され（Fig. 4A and B)、個体群 C では斜面
のり面に土砂崩れ後の吹付緑化が確認された（Fig. 1C1)。個体群 A と B はコウライシバに混入していた種子や根茎、個体群 C では吹付資材に混入した種子によって侵入したと考えられる。
５．個体群の消長
セイタカアワダチソウ個体群の急速な拡大を支えているのは多量の種子形成と風による広範囲にわたる散布であり（榎本・中川
1977, 榎本 1979）、種子は鉄道沿い、道路脇、
市街地などのわずかな空閑地にも侵入する（榎本・中川 1977, 小西 2010）。しかし他の草種との競争に弱く、他の草種と混生すると競争に負けて衰退し、植生遷移によりススキが侵入すると数年でススキ草地に遷る（岩瀬・
大野 1977, 小西 2010）。また草刈りなど定期的な攪乱がある場所では衰退し消失する（前中・大窪 1997, 服部 2002, 小西 2010）。個体
群 A は植生遷移によるススキ、チガヤ、オ
ガサワラスズメノヒエの侵入と繁茂によって消失したと考えられる。
本土ではセイタカアワダチソウは地上部が枯死する 11 月の終わりごろより親株の周辺に多数のロゼットを形成し越冬する。越冬したロゼットは 3 月中旬頃までには草丈 10 cmほどの幼株となり、4 月に入ると急速に茎を54

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25

Fig. 4. Environment around the three populations of Solidago altissima. A: Open lawn space (population A). B: Ficus microcarpa L. f. planting on lawn (population B). C: Roadside slope wheremowing was carried out. Photo: Jan. 4, 2020.
図4．3個体群が生育していた場所の周囲．A: 芝生広場
（個体群A）．B: 芝生が張られていたガジュ
マルの植え込み（個体群 B）．C: 草刈りが行われていた近隣の道路法面（個体群 C）．写真は2020 年 1 月 4 日撮影．
伸長させる（行永他 1975, 小西 2010）。2020
年 1 月 4 日に個体群 B と C の地表にみられた幼株は本土の 3 月中旬頃のセイタカアワダ
チソウの状態と類似していることから、沖縄
本島は冬期も温暖であるため根茎から萌芽した地上シュートは越冬のためのロゼットとならず、幼株を形成し周年を通じて生育していると考えられる。沖縄本島では冬期でも他の草種は地上部が枯死せず周年に亘って生長し続けるために、幼株は上部を他の草種によって覆われ、生育は抑制され衰退すると推察される。沖縄本島の国道や林道の道路のり面、
中央分離帯、路肩では年 1 回草刈りが行われている（内閣府沖縄総合事務局 2013）。個体
群 B と個体群 C の近辺では草刈りが行われており、個体群 B と C は他種と競合に加え、草刈りにより衰退し消失すると考えられる。
米盛・田盛（1976）が報告した 2 個体群と個体群 C からは種子形成が確認されたことから、沖縄本島の個体群は種子を散布していると推察されるが、それぞれの個体群周辺の空閑地などでセイタカワダチソウの生育は認められなかった。多くの温帯性夏生一年草と春発芽型の多年草は種子の休眠覚醒には低温に会うことが必要である ( 吉岡 2009)。北アメリカ温帯域原産のセイタカアワダチソウも休眠覚醒に低温にあうことが有効で、5°C の低温条件下で 24 時間さらされると休眠が覚
醒し発芽率が高まることが知られている（榎本 1989）。沖縄本島では最低気温が 10°C を下回ることがないことから（山崎他 1989）、
発芽率があまり高まらず種子繁殖が困難に

兼本：沖縄島のセイタカアワダチソウ

December 2019

なっていると考えられる。
沖縄本島内の個体群は種子による繁殖が困難であるため、確認された個体群は沖縄島内の個体群から拡散したものではなく、個別に本土から種子が侵入し定着したものと考えられる。従って沖縄本島のセイタカアワダチソ
ウは本土からの侵入と消失を繰り返していると考えられる。
セイタカアワダチソウは多量に生産する種子によって広範囲に拡散・侵入し、急速に生長する地下茎により個体群を形成し維持している（榎本・中川 1977, 榎本 1979, 小西
2010）。セイタカアワダチソウの自生地と生育環境が大きく異なる亜熱帯海洋性気候の沖
縄本島では、種子による拡散と地下茎による個体群の維持が困難であるために、広範囲に大規模な個体群が形成されないと考えられる。
2016 年から 2017 年の現地の調査では沖縄
県教育センター理科研修班主任研究主事林尚美氏と沖縄県立西原高等学校実習助手仲間
智子氏の協力を得た。厚くお礼申し上げる。
また、原稿に対し有益なコメントをいただいた富山県中央植物園長中田政司博士にお礼申
し上げる。

引用文献
榎本 敬．1979．セイタカアワダチソウに関する生態学的研究 第 2 報 生長および繁殖に及ぼす密度効果．農学研究
58: 79–92．
榎本 敬．1989．セイタカアワダチソウに関する生態学的研究 第 3 報 発芽および実生 の生存と光、温度、水分との関係．農学研究 62: 13–21．
榎本 敬・中川恭二郎．1977．セイタカア
ワダチソウに関する生態学的研究 第１報 種子および地下茎からの生長．雑草研究 22: 26–32．

55

初島住彦．1971．琉球植物誌．625pp．沖縄
生物教育研究会，那覇．
服部 保．2002．セイタカアワダチソウ—刈り取りが有効な植生管理法—．日本生態学会（編），外来種ハンドブック．p．
198．地人書館，東京．
岩瀬 徹・大野景徳．1977．雑草たちの生きる世界．pp. 108–181．文化出版局，
東京
環境省．2015．生態系被害防止外来種リス
ト．https://www.env.go.jp/nature/intro/
2outline/list/fuka-plant/pdf．
小西真衣．2010．雑草紹介シリーズ セイ
タ カ ア ワ ダ チ ソ ウ (Solidago altissimaL.)．花と緑 2: 29–35．
Mabberley, D.J. 2017. Mabberley's Plant-Book.
A Portable Dictionary of Plants, theirClassification and Uses. 4th ed. Cambridge
University Press, Cambridge.
三浦壮太・林 蘇娟．2018．島根県隠岐諸島における侵略的外来種セイタカアワ
ダチソウ Solidago altissima L. の侵入状
況と拡散機構の調査．島根大学生物資源科学部研究報告 23: 3–7．
村上興正・鷲谷いずみ．2002．日本の侵略的外来種ワースト 100．日本生態学会（編），外来種ハンドブック．p. 363．地
人書館，東京．
前中久行・大窪久美子．1997．人間の影響下に成立する生物的自然、草本植生のダイナミクス．山口裕文（編），雑草の自然史．pp. 52–55．北海道大学図書刊
行会，札幌．
内閣府沖縄総合事務局．2013．道路維持管
理計画．14pp．
山崎道夫・仲吉良攻・大城繁三（編）．1989．
沖縄の気象．275pp．
（財）
日本気象協会
沖縄支部，那覇．
長田武正．1972．日本帰化植物図鑑．北陸館，
東京．

56

Bull. Bot. Gard. Toyama

副島顕子．2010．アキノキリンソウ属．清水建美（編），日本の帰化植物．pp. 216–
217．平凡社，東京．
高江洲賢文．2009．新規造成地に発生した雑草の群落組成について．沖縄県農業研究センター研究報告 3: 21–27．
米盛重友・田盛正雄．1976．沖縄におけるセイタカアワダチソウ (Solidago altissimaL.) に関する研究 第Ⅰ報 分布、生態No. 25

的特性および他の雑草との共存性．琉球大学農学部学術報告 23: 439–447．
吉岡俊人．2009．種子休眠のタイプと区分．種生物学会（編），発芽生物学．pp.
11–45．文一総合出版，東京．
行永寿二郎・井出欽也・伊藤幹二・島田資久．
1975．セイタカアワダチソウの生態に関する 2、
3 の観察と asulam による防除．
雑草研究 19: 46–50.

Bull. Bot. Gard. Toyama 25: 57–59 (2019)富山県中央植物園研究報告

BGT Plant Chromosome Reports○ Masashi NAKATA 1)* , Kiyotaka KAWAZUMI 1) , Seiko FUJII 2) , Toshiyuki
NAKAMURA3), Takashi YAMANOUCHI4) & Yasuro KADONO5): Chromosome numberof Micranthemum umbrosum (Linderniaceae) naturalized in Japan
Micranthemum umbrosum (J .F. Gmel.) S. F. Blake, (Linderniaceae), also known as“Large Pearl Grass” or “Mudflower” is widely cultivated ornamental aquarium plant.
In Japan, naturalized plants of this species were first recorded in Kagoshima Prefecture(Hatusima 2004), and recently reconfirmed in Toyama and Tokushima Prefectures withrather expanded ranges (Nakata & Kawazumi 2015, Fujii et al. 2016).As the chromosome
number not only of this species, but also of the genus is unknown, we report it for the firsttime in the present study.
The localities of the materials of M. umbrosum are given in Table 1. The plants were collected and transferred to the Botanic Gardens of Toyama, and shortly cultivated in a glass
aquarium under floating conditions (Fig. 1A) or in small Petri dishes filled with water.
The root tips of 5 mm long cuts from well-growing young shoots were pretreated with 2
mM hydroxiquinoline solution for 5 h (20 ℃) and subsequently fixed with acetic alcohol(99.5 % ethanol:glacial acetic acid = 3:1 [v/v]) for more than 24 h (4 ℃), macerated in a
2:1 mixture (v/v) of 45 % acetic acid and 1 mol/L hydrochloric acid for 15 s (60 ℃), andstained with 2 % acetic orcein for 15 min before being squashed. Voucher specimens were
deposited in Botanic Gardens of Toyama (TYM) and Makino Botanical Garden (MBK).
The interphase nucleus in a sister cell was weakly stained and had two small, darkly
stained chromatin blocks of ca. 1 µm in size. At prophase darkly stained segments wereobserved in the proximal regions of the chromosomes and thus it seemed to be the proximal type (Tanaka 1977). At mitotic metaphase, 2n = 24 chromosomes were counted infive plants from two localities. The chromosomes were small, approximately 1 µm long,
and almost similar in size. The centromeric positions of the chromosomes could not be
determined.
This is the first report of chromosome number for the genus Micranthemum. According
Table 1. Localities and chromosome numbers of Micranthemum umbrosum.

58

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25

Fig. 1. Micranthemum umbrosum. A, Young shoot of plant cultivated in BGT, originally collected in
Takaoka City, Toyama Prefecture (Nakata 35023). B, Interphase nucleus showing two heteropycnotic bodies. C, Mitotic prometaphase chromosomes. D, Mitotic metaphase chromosomes with 2n= 24. The bars indicate 1 cm (A) and 10 µm (B to D).

to Fischer et al. (2013), the genus Micranthemum is closely related to the genus Lindernia
s. str. The chromosome numbers in Lindernia have been reported to be 2n = 32 for L. dubia(L.) Pennell (Lewis et al. 1962), 2n = 30 for L. procumbens (Krock.) Philcox (Nishikawa,1985), and n = 9 and 2n = 18 for L. dubia (L.) Pennell var. inundata (Pennell) Pennell(Gervais et al. 1997). Thus we can conclude that the two genera are not cytologicallyhomogeneous.

Literature cited
Fischer, E., Schäferhoff, B. & Müller, K. 2013. The phylogeny of Linderniaceae—The new
genus Linderniella, and new combinations within Bonnaya, Craterostigma, Lindernia,
Micranthemum, Torenia and Vandellia. Willdenowia 43: 209–238.
Fujii, S., Nakamura, T., Yamanouchi, T. & Kadono, Y. 2016. Invasion and spread of large
pearl grass, Micranthemum umbrosum, in the Haha-gawa River, Tokushima Prefecture.
Bull. Water Pl. Soc. Japan 103: 1–7. (in Japanese)
Gervais, C., Parent, M., Trahan, R. & Plante, S. 1997. IOPB chromosome data 12.
Newslett. Int. Organ. Pl. Biosyst. (Oslo). 28: 16–18.
Hatusima, S. 2004. Flora of Kyushu. A list of Ferns and Flowering Plants from Kyushu
including the Amami Islands. 206 pp. The Kagoshima University Museum,Kagoshima. (in Japanese)
Lewis, W. H., Stripling, H. L. & Ross, R. G. 1962. Chromosome numbers for someAngiosperms of the southern United States and Mexico. Rhodora 64: 147–161.
Nakata, M. & Kawazumi, K. 2015. Naturalization of an exotic aquarium plant known
as “Large pearl grass”, Micranthemum umbrosum (Linderniaceae), in Takaoka City,
Toyama Prefecture, Central Japan. Bull. Bot. Gard. Toyama 21: 23–27. (in Japanese)December 2019

Nakata: Chromosome number of Micranthemum umbrosum

59

Nishikawa, T. 1985. Chromosome counts of flowering plants of Hokkaido (9). J. Hokkaido
Univ. Educ., Sect. 2B. 36: 25–40. (in Japanese)
Tanaka, R. 1977. Recent karyotype studies. In: Ogawa, K., Kuroiwa, K., Koike, S. & Sato, S.
(eds.), Plant Cytology. pp. 293–326. Asakura Book Co., Tokyo.
1)

Botanic Gardens of Toyama, 42 Fuchumachi-Kamikutsuwada, Toyama City, Toyama 939-2713, Japan.
(*Corresponding author; nakata@bgtym.org)
2)
The Kochi Prefectural Makino Botanical Garden, 4200-6 Godaisan, Kochi City, Kochi 781-8125, Japan.
3)
Wetland Laboratory, 5-6-29 Tatsumi-minami, Ikuno-ku, Osaka City, Osaka 544-0015, Japan.
4)
Faculty of Symbiotic Systems Science, Fukushima University, 1 Kanyagawa, Fukushima City, Fukushima
960-1296, Japan.
5)
Graduate School of Science, Kobe University; 1-1 Rokkodai-cho, Nada-ku, Kobe City, Hyogo 657-8501,
Japan.

中田政司 1)・川住清貴 1)・藤井聖子 2)・中村
俊之 3)・山ノ内崇志 4)・角野康郎 5): 日本に野生化したラージパールグラス（アゼナ科）の染色体数
富山県と徳島県で野生化したアクアリウ
ムプランツの一種、ラージパールグラス（マルバヒメアメリカアゼナ Micranthemum
umbrosum、 ア ゼ ナ 科 ）の 染 色 体 を 観 察 した。代謝期核には 2 個の顕著な凝縮塊が
観 察 さ れ、 染 色 体 数 2n=24 を 算 定 し た。
Micranthemum 属の染色体数は初報告である。本属に近縁な狭義アゼナ属 Lindernia では n=9, 2n=18, 2n=30, 2n=32 が 報 告 さ れ ていることから、両属は細胞学的に不均一であることが示唆された。
（1) 〒 939-2713 富山市婦中町上轡田 42 富山県中央植物園、〒 781-8125 高知市五台山 4200-6 高知県立牧野植物園、3) 〒 544-0015, 大阪市生野区
巽南 5-6-29 有限会社ウェットランド研究所、4) 〒 960-1296 福島市金谷川 1 福島大学共生システム理工学類、5) 〒 657-8501 神
戸市灘区六甲台町 1-1 神戸大学大学院理学研究科）
2)

Bull. Bot. Gard. Toyama 25: 61–62(2019)富山県中央植物園研究報告○ Tadashi KANEMOTO : Chromosome number of Diplocyclos palmatus(Cucurbitaceae) from the Ryukyu Islands
Diplocyclos palmatus (L.) C. Jeffrey (Cucurbitaceae) is a perennial climbing plant widelydistributed in tropical Africa, Australia, and subtropical Asia, and it mainly inhabits low
elevation forests and secondary forest edges (Lu & Jeffrey 2011). In Japan, D. palmatus isdistributed in the south of Kuchinoshima Island of the Ryukyu Islands (Hatusima 2004),
and it mainly grows on limestone (Ikehara 1983). The chromosome numbers of D. palmatus have been reported to be n = 12 (Beevy & Kuriachan 1996) and 2n = 24 (Makay 1930,
1931, Kozhuchow 1934, Resende 1937, Delay 1947, Roy & Mishra 1962). The present
study reports the chromosome number of D. palmatus from Japan.
The materials were collected in Nakadomari, Onna-son, Okinawa-jima (Ryukyu
Islands) and cultivated in pots in a greenhouse of the Botanical Gardens of Toyama. Fiveplants were used for observations (vouchers; KA2005281, KA2005282, KA2005283,
KA2005284, KA2005285). The chromosomes were observed in the meristematic cells of
the root tips. The root tips of ca. 5 mm in length were pretreated in a 2 mM 8-hydroxyquinoline solution at room temperature and subsequently kept at 5 °C for 15 h. They were thenfixed in a 1:3 mixture of acetic acid and ethyl alcohol for 1 h, soaked in 1 N HCl for 2–3 h,and macerated in 1 N HCl at 60 °C for 10 min. After washing the root tips with tap water,
they were stained
At metaphase, 2n = 24 chromosomes were counted in the somatic cells (Fig. 1).
Chromosome length varied from 1.0 to 2.0 µm. The centromeric positions of theFig. 1. Photomicrograph of the somatic metaphase chromosomes of Diplocyclos palmatus, 2n = 24. The bar
indicates 3 μm.

62Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25chromosomes were not determined for all, but at least 18 chromosomes were found to bemetacentric on submetacentric. According to Beevy and Kuriachan (1996), various basic
numbers of x = 7, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16, and 20 are known in the genera within thefamily Cucurbitaceae, and x = 12 is the most frequent number. As the chromosome numberof D. palmatus had previously been reported as n = 12 (Beevy & Kuriachan 1996), D. palmatus from Okinawa-juma of the Ryukyu Islands can be considered as a diploid.
Literature cited
Beevy, S. S. & Kuriachan, P. 1996. Chromosome numbers of south Indian Cucurbitaceae
and a note on the cytological evolution in the family. J. Cytol. Genet. 31 (1): 65–71.
Delay, C. 1947. Recherches sur la structure des noyaux quiescents chez les Phanérogames.
Rey. Cytol. Cytophysiol. Veg. 9: 169–222 ; 10:103–229.
Hatusima, S. 2004. Flora of Kyushu. A list of Ferns and Flowering Plants from Kyushu
including the Amami Islands. 206pp. The Kagoshima University Museum, Kagoshima.
(in Japanese)
Ikehara, N. 1983. Okinawa plant outdoor use book. Vol. 5, 167pp. Shinsei-tosho-shuppan,
Naha. (in Japanese)
Kozhuchow, Z. A. 1934. On the karyosystematics of the pumpkin family. J. Inst. Bot. Acad.
Sci., Ukraine 1: 63–73. (in Ukrainian)
Lu, A. & Jeffrey, C. 2011. Diplocyclos (Cucurbitaceae). In: Wu, Z. Y. & Raven, P. H. (eds.),
Flora of China, Vol. 19, p. 52. Science Press, Beijing & Miss. Bot. Gard., St. Louis.
Mckay, J. W. 1930. Chromosome Numbers in the Cucurbitaceae. Bot. Gaz. (Chicago) 89:
416–417.
Mckay, J. W. 1931. Chromosome studies in the Cucurbitaceae. Univ. Calif., Berkeley, Publ.
Bot. 16: 339–350.
Resende, F. 1937. Über die Ubiquitat der SAT-Chromosome bei den Blütenpflanzen. Planta
26: 757–807.
Roy, R. P. & Mishra, A. R. 1962. Cytogenetic investigations in Cucurbitaceae. Proc. 49th
Indian Sci. Congr., Part 3: 335.
Botanic Gardens of Toyama, 42 Fuchumachi-Kamikutsuwada, Toyama City, Toyama 939-2713, Japan. (kane@
bgtym.org)

兼本 正：琉球列島産オキナワスズメウリの染色体数
オ キ ナ ワ ス ズ メ ウ リ（Diplocyclos
は熱帯アフリカ、オーストラリア、
palmatus）
亜熱帯アジアに分布するウリ科のつる性多年草で、日本では口之島以南の琉球列島に分布している。琉球列島沖縄島産のオキナワス

ズメウリの染色体を観察し、染色体数 2n=24を算定した。ウリ科の基本数としては x=7,8, 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 20 が知られ、x=12が高頻度で報告されている。琉球列島産のオ
キナワスズメウリは基本数 x=12 の二倍体と考えられる。
（〒 939-2713 富山市婦中町上轡田 42 富山県中央植物園）

Bull. Bot. Gard. Toyama 25: 63–64(2019)富山県中央植物園研究報告○ Toshiaki SHIUCHI : The karyotype of the rheophytic type Adenophora triphylla var.
japonica (Campanulaceae) growing upstream of the Jinzu River, Toyama Prefecture
Rhoephytic type Adenophora triphylla (Thunb.) A.DC. var. japonica (Regel) H. Hara
plants growing on rocks on the riverbanks upstream of the Jinzu River, central Japan, werecollected in Kagasawa, Toyama City, Toyama Prefecture in August 2000 (Shiuchi 2019).
According to Shuichi (2000), the plant chromosomes were observed by the squashingmethod using root tip meristems.
The chromosome number of the investigated plant was counted to be 2n = 34 (Fig. 1),
which is consistent with previous reports on the three varieties of A. triphylla: A. triphyllavar. japonica (Shimizu 1966, Arano & Saito 1975, Shimizu & Okazaki 1982, Nishikawa
1985, etc.), A. triphylla var. triphylla (Shimizu & Okazaki 1982), and A. triphylla var. puellaris (Honda) H. Hara (Shimizu & Okazaki 1982). The chromosomes of the rheophytic
type plants varied in length from 2.1 to 3.5 µm, showing gradual size variation, and nosatellites were observed. The chromosome complement consisted of 30 metacentric chromosomes, two submetacentric chromosomes, and two subtelocentric chromosomes, andthus, the chromosome formula was designated as 2n = 34 = 30m + 2sm + 2st. The presenceof two remarkable subtelocentric chromosomes corresponds with A. triphylla var. japonica
reported by Arano and Saito (1975).
Literature cited
Arano, S. & Saito, H. 1975. Cytological studies in family Campanulaceae II. Karyotypes in
Adenophora (I). La Kromosomo 99: 3072–3081. (in Japanese)
Nishikawa, T. 1985. Chromosome counts of flowering plants of Hokkaido (9). J. Hokkaido
Univ. Educ., Sect. 2 B 36: 25–49. (in Japanese)
Shimizu, T. 1967. Investigation of Japanese Adenophora. I. Observations on a populationof A. petrophila. Jour. Fac. Liberal Arts, Shinshu Univ. Part II. (Nat. Sci.) No. 1: 27–
40.

Fig. 1. Somatic chromosomes of the rheophytic type Adenophora triphylla var. japonica (2n = 34). A,
Metaphase. B, Individual chromosomes are arranged in order of length. Scale bars indicate 5 µm.
Arrowheads indicate subtelocentric chromosomes.

64

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 25

Shimizu, T. & Okazaki, J. 1982. Investigation on Japanese Adenophora II. Chromosome
numbers and pollen grains of some species. Acta Phytotax. Geobot. 33: 328–335. (inJapanese)
Shiuchi, T. 2000. Chromosome number of plants cultivated in the Botanic Gardens ofToyama (1). Bull. Bot. Gard. Toyama 5: 59–63.
Shiuchi, T. 2019. Morphological and germination characteristics of Adenophora triphyllavar. japonica (Campanulaceae) growing on riverbank rocks of the Jinzu River, central
Japan. Bull. Bot. Gard. Toyama 25: 1–8. (in Japanese)
Botanic Gardens of Toyama, 42 Fuchumachi-Kamikutsuwada, Toyama City, Toyama 939-2713, Japan.
(t-shiuchi@bgtym.org)

志内利明：神通川上流に生育する渓流型ツリ〜 3.5 µm の範囲で変化し、緩やかなサイズ
ガネニンジンの核型の変化を示し、付随隊は観察されなかった。
神通川上流の富山市加賀沢で採集された
核型構成は、30 個の中部動原体型染色体、2ツリガネニンジン Adenophora triphylla var.
個の次中部動原体型染色体、および 2 個の次端部動原体型染色体からなり、したがっjaponica の渓流型について、根端分裂組織を用いた押しつぶし法により染色体の観察をて核型式は 2n=34=30m+2sm+2st であった。
行った。染色体数は 2n=34 とカウントされ、 （〒 939-2713 富山市婦中町上轡田 42 富山
これは、A. triphylla の 3 つの変種に関する
県中央植物園）以前の報告と一致した。染色体の長さは 2.1

富山県中央植物園研究報告投稿規定（平成 30 年 12 月 10 日部分改定）
1. 投稿資格
論文を投稿できる者は、原則として富山県中央植物園および富山県植物公園ネットワークを構成する専門植物園の職員とする。ただし次の場合は職員外でも投稿することができる。
1）富山県中央植物園の収集植物または標本を材料とした研究。
2）研究に用いた植物または標本を富山県中央植物園に寄贈する場合。
3）富山県の植物に関する調査・研究の場合。
4）編集委員会が投稿を依頼した場合。
2. 原稿の種類
原稿は英文または和文で、原著（Article）、短報（Note）、資料（Miscellaneous）、富山県中央植
物園植物染色体報告（BGT Plant Chromosome Reports）とする。
3. 原稿の送付
原稿は、図、表、写真を含め 2 部（コピーでよい）を「〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡
田 42 富山県中央植物園 研究報告編集委員会」宛送付する。掲載が決定した原稿には本文、図表が記録された電子媒体を添付する。原稿は返却しない。
4. 原稿の採否
投稿原稿の採否は、査読者の意見を参照して編集委員会が決定する。編集委員長が掲載を認めた日をもって論文の受理日とする。
5. 著作権掲載された論文の著作権は富山県中央植物園に帰属する。
6. 原稿の書き方（1）原稿用紙 : 原稿はワープロを用い、和文はＡ４判用紙に１行 40 字、１頁 30 行を標準とする。
欧文原稿はＡ４判用紙に周囲 3cm の余白を設け、１頁 25 行を標準とする。
（2）体裁 : 原著論文の構成は以下の通りとする。ただし短報等はこの限りではない。
a. 表題、著者名、所属、住所、連絡先メールアドレス（共著の場合は責任著者のみ）: 和文原
稿の場合は、英文も記す。欧文原稿の場合、和文は不要。共著の場合、責任著者（corresponding
author）の氏名と連絡先をアスタリスク（*）で明示する。
b. 英文要旨（Abstract）とキーワード（Key words）: 英文要旨は 200 語以内、キーワードは 10語以内としアルファベット順に配列する。
c. 本文 : 序論、材料と方法（Materials and methods）、結果（Results）、考察（Discussion）、謝辞の順を標準とする。序論、謝辞には見出しをつけない。脚注は用いない。補助金関係は謝辞の中に記す。
d. 和文摘要 : 欧文原稿の場合、表題、著者名、摘要本文、住所、所属の順で和文摘要をつける。
e. 引用文献（Literature cited）: 著者名のアルファベット順に並べる。
f. その他、体裁の詳細は最近号を参照する。
（3）図表 : 図（写真を含む）表は刷り上がり 140 × 180mm、または 65 × 180mm 以内とし、原図のサイズは刷り上がりと同寸以上とする。図はＡ４紙に仮止めし、余白に天地、著者名、図表の番号を記入する。説明文はまとめて別紙に記す。カラー図版は、編集委員会が特に必要と認めたもの以外は実費著者負担とする。図表の挿入位置を原稿の右余白に指示する。図表
は電子ファイルを提出する。図の解像度は 300dpi 以上であること。
（4）単位の表示 : 国際単位系（SI）による。単位の省略形は単数形とし、ピリオドをつけない。
7. 校正
著者校正は初校のみとし、再校以降は編集委員会が行なう。
8. 投稿票投稿に際してＡ４判の投稿票を添える（次頁を参照）。

i富山県中央植物園研究報告
受

理

日

※

種別 （◯で囲む）

著 者 名

年

月

投稿票（A4）
日

採 用

※ 可・否

原著 ・ 短報 ・ 資料 ・ 編集委員会に一任（ローマ字）（機関名）

所属のある方
（所在地）
（和）

論文表題
（英）

原

稿

本文
図
表

枚
枚
枚

図表返却希望 :する・しない著者名を含めて和文は 25 字、英文は 50 字以内

ランニングタイトル〒
連絡先 住所・氏名（共著の場合は代表者）

-

TEL
FAX
E-mail

別刷り希望部数部 （うち 50 部までは無償）（50 の倍数）※印の欄は編集委員会で記入します

ii

Contents（目 次）
Articles（原著）
志内利明：神通川上流の渓流帯に生育するツリガネニンジンの形態と種子発芽特性 ……………… 1

Morphological and germination characteristics of Adenophora triphyllavar. japonica (Campanulaceae) growing on riverbank rocks of the Jinzu
River, central Japan
Toshiaki Shiuchi, Tadashi Kanemoto, Masashi Nakata, Zhonglang Wang,
Baojun Feng, Kaiyun Guan, Noriyuki Fujishita: Types of pollen grainsin Camellia reticulata and differences in their composition amongcultivars and growing conditions …………………………………………………………………… 9
志内利明・兼本 正・中田政司・王 仲朗・ 馮 寶鈞・管 開雲・藤下典之：トウツバキの花粉粒の種類と品種間および生育条件による組成の相違
山下寿之：富山県中央植物園内における早咲きのサクラの開花日（2013 ～ 2019 年）………………… 19

Toshiyuki Yamashita: Blooming dates of some early blooming cherry taxa
in the Botanic Gardens of Toyama from 2013 to 2019
Note（短報）
早瀬裕也：富山県新産のスズカマムシグサ（サトイモ科）……………………………………………… 27
Yuya Hayase: New record of Arisaema pseudoangustatum var. suzukaense(Araceae) from Toyama Prefecture, central Japan高橋一臣・吉田めぐみ：立山産オクヤマザサの花粉稔性と小穂の形態、葉の表皮構造―推定両親種との比較一瞥 ………………………………………………………………… 31

Kazuomi Takahashi & Megumi Yoshida: Pollen fertility, spikeletmorphology, and leaf epidermal microstructure of Sasa spiculosa(Poaceae: Bambusoideae) collected in Tateyama Mountains—a glance atcomparison with its putative parent species
Miscellaneous（資料）吉田めぐみ・高橋一臣：富山県立山稜線部の維管束植物フロラ調査…………………………………… 37
Megumi Yoshida & Kazuomi Takahashi: Vascular plant flora of the ridgesof Tateyama Mountains, Toyama Prefecture
兼本

正：沖縄島におけるセイタカアワダチソウの現状……………………………………………… 49

Status of Solidago altissima L. (Asteraceae) on Okinawa-jima Island,
Okinawa Prefecture
BGT Plant Chromosome Reports（富山県中央植物園植物染色体報告）
Masashi Nakata, Kiyotaka Kawazumi, Seiko Fujii, Toshiyuki Nakamura,
Takashi Yamanouchi & Yasuro Kadono: Chromosome number ofMicranthemum umbrosum (Linderniaceae) naturalized in Japan ……………………………… 57
中田政司・川住清貴・藤井聖子・中村俊之・山ノ内崇志・角野康郎 :日本に野生化したラージパールグラス（アゼナ科）の染色体数

Tadashi Kanemoto: Chromosome number of Diplocyclos palmatus(Cucurbitaceae) from the Ryukyu Islands ………………………………………………………… 61
兼本

正：琉球列島産オキナワスズメウリの染色体数

Toshiaki Shiuchi: The karyotype of the rheophytic type Adenophora triphyllavar. japonica (Campanulaceae) growing upstream of the Jinzu River,Toyama Prefecture …………………………………………………………………………………… 63
志内利明：神通川上流に生育する渓流型ツリガネニンジンの核型
投稿規定 ……………………………………………………………………………………………………… i
投稿票 ………………………………………………………………………………………………………… ii

All inquiries concerning
the Bulletin of the Botanic Gardens of Toyama
should be addressed to the Editor:
Masashi Nakata
Botanic Gardens of Toyama
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi,
Toyama 939-2713,
JAPAN

富山県中央植物園研究報告
発 行 日
編集兼発行

第 25 号

令和元年 12 月 28 日
富山県中央植物園 園長 中 田 政 司〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
発 行 所 公益財団法人 花と緑の銀行〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
印 刷 所 冊子印刷ドットコム〒 630-8126 奈良県奈良市三条栄町 9-18