Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

琉球列島から確認された Enchelynassa canina オニウツボ（新称）123

日比野友亮 ・佐藤大義 ・高槻幸輝 ・岩﨑朝生

4Author & Article Info1

北九州市立自然史・歴史博物館（北九州市）
yusukeelology@gmail.com (corresponding author)
2
琉球大学大学院理工学研究科（西原町）
3
琉球大学大学院農学研究科（西原町）
4（福岡市）
Received
RevisedAccepted
Published
DOI

14 May 2024
17 May 2024
18 May 2024
23 May 2024
10.34583/ichthy.44.0_43

Yusuke Hibino, Taigi Sato, Koki Takatsuki and Tomoki Iwasaki. 2024. Records of
the Longfang Moray, Enchelynassa canina (Anguilliformes: Muraenidae) from the
Ryukyu Islands, Japan. Ichthy, Natural History of Fishes of Japan, 44: 43–47.

Abstract

Enchelynassa canina (Quoy and Gaimard, 1824) is reported from Okinawa-jima island, Japan, based on two collected
specimens. Although records of E. canina from Japanese waters
have been overlooked, the species was already reported from thecoastal areas of Minamitori-shima island, the easternmost islandof the Japanese territory. Therefore, the specimens collectedfrom Okinawa-jima island represent the second specimen-based
record from Japanese waters. Enchelynassa canina is also confirmed from Miyako-jima island based on photographs. The newstandard Japanese names, “Oni-utsubo” and “Oni-utsubo-zoku”,
are proposed here for E. canina and the genus Enchelynassa,
respectively. Enchelynassa canina resembles species of the genus Enchelycore, such as Enchelycore bayeri (Schultz, 1953)and Enchelycore shismatorhynchus (Bleeker, 1853), as it hasrecurved jaws and lacks prominent markings on its body. However, E. canina can be distinguished from these species by themorphology of the anterior nostril opening (bifurcated flap vs.
simple tubular in E. bayeri; slightly or moderately expanded funnel-shaped opening in E. schismatorhynchus) and the positionof the posterior nostril (above the anterior margin of the eye vs.
slightly posterior to the center of the snout in E. bayeri). Furthermore, E. canina can be differentiated from E. shismatorhynchus
by the coloration of the margin of the vertical fin (uniform darkbrown at least after death vs. white margin almost covering theentire fin). In the collected specimens, the head had a yellowish
tint and the body was a purplish light brown color at the time of
discovery and immediately after collection. However, it changed
to a dark brown color just before death.

Enchelynassa canina (Quoy and Gaimard, 1824) は Enchelynassa Kaup, 1855 の唯一の構成種で，紅海を除くインド・
太平洋と東太平洋の熱帯・亜熱帯域に広く分布する（Allenand Erdmann, 2012）．本種は Böhlke and Randall (2000) によってマーカス島，すなわち日本の領土である南鳥島の沿岸から得られた標本が報告されていたが，この記録は少なくとも国内の研究者からは見過ごされてきた（波戸岡，2013；
本村，2024）．2022 年から 2024 年にかけて，沖縄島南部と宮古島で E. canina が複数回にわたって観察され，このうちの一部が採集された．今回採集された標本に基づいて色彩変化を含む形態について報告するとともに，新標準和名を提唱する．
材料と方法
計数・計測方法については日比野・伊藤（2022）にしたがった．全長はすべて TL と略記した．生時の体色変化
を 観 察 す る た め，2023 年 1 月 26 日 に KMNH VR 100617と同じ場所で採集した 1 個体を持ち帰り，点灯 22 時 00
分，消灯 9 時 00 分の暗室（明期 11 時間，暗期 13 時間）内で飼育した．この個体は 2024 年 5 月 15 日現在も飼育中である．使用した標本は北九州市立自然史・歴史博物館（KMNH）と国立科学博物館（NSMT）に収蔵されている．
南鳥島産魚類標本の情報については Bernice Pauahi Bishop
Museum（ホノルル）から取得した（Fishnet2，2024 年 5
月 5 日参照）．
Enchelynassa Kaup, 1855

オニウツボ属（新称）（Figs. 1–5A; Table 1）
Enchelynassa Kaup, 1855: 213 (type species: Enchelynassa
bleekeri Kaup, 1855).
Enchelynassa canina (Quoy and Gaimard, 1824)
オニウツボ（新称）Muraena canina Quoy and Gaimard, 1824: 247 (type locality:
Rawak Island, Bismarck Islands, eastern Papua New Guinea).
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Hibino et al. — Records of Enchelynassa canina from the Ryukyu Islands

Fig. 1. Enchelynassa canina, KMNH VR 100617, 1101 mm TL, Okinawa-jima island, in fresh condition after refrigeration.
Enchelynassa bleekeri Kaup, 1855: 214 (type locality: Pacific,
detail unknown).
Gymnothorax vinolentus Jordan and Evermann, 1903 (typelocality: Kailua, Hawaii Island, Hawaiian Islands).

Gymnothorax feyhonnieni Chen, 1929 (type locality: Daipo,
Kwangtung, China).
標本2 標 本：KMNH VR 100617，1101 mm TL， 沖 縄

県糸満市喜屋武，2022 年 11 月 23 日，たも網，佐藤大義
Table 1. Vertebral counts and measurements of Enchelynassa
canina collected from Okinawa-jima island.
Total length (TL; mm)
As % TL
Head length
Trunk length
Tail length
Predorsal length
Preanal length
Body depth at gill opening
Body depth at mid anus
Body width at gill opening
Body width at mid anus
As % of head length
Snout length
Eye diameter
Upper-jaw length
Lower-jaw length
Gill-opening lengthInterorbital width
CountsPredorsal vertebrae
Preanal vertebrae
Total vertebrae

KMNH VR
1006171101

KMNH VR
100618
1020

14.5
35.6
49.9
11.7
50.1
9.0
5.3
3.9
4.0

13.6
36.5
49.9
11.7
50.1
7.4
5.7
4.5
4.0

16.3
6.7
42.5
43.0
4.6
10.6

16.8
7.5
49.6
49.9
5.2
11.0

6
61
141

—
—
—

･ 上田龍之介 ･ 石田 学採集；KMNH VR 100618，1020 mm
TL，沖縄県糸満市大度，2023 年 10 月 18 日，掛け鈎，高槻幸輝採集．
記載

脊椎骨の計数値とその他の計測値についてはTable 1 に示した．体は長く，躯幹部と尾部の双方において側扁し，特に尾部後方で強く側扁する（Fig. 1）．躯幹部
は最前方でもっとも高く，肛門にかけてゆるやかに減衰する．尾部の高さは後端に向かうにつれて緩やかに減衰する．
肛門は頭部を含めた体のほぼ中央に位置する．体側面の全体に多数の不定形の横皺がきわめて密に並ぶ．頭部は大きく，眼後方から後頭部は弧を描くように大きく膨らむ．後頭部背面中央は浅く窪む．吻はやや細く，吻端に向かうにつれて尖る．前鼻孔は吻端よりもやや後方の背側面に位置
する：管状で，管の前端外側に欠刻によって二叉状となった発達した皮弁をもつ（Fig. 2）．後鼻孔は眼の前縁上方に位置し，開口部は頭尾方向に広がった楕円形を呈し，開口部縁辺はわずかに盛り上がって冠状となる．両顎は明らかに湾曲し，閉口時にも顎歯が露出する．下顎は前端部で太くなり，丸みを帯びる．口は大きく，眼は上顎中央よIchthy 44 ǀ 2024 ǀ 44

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Fig. 2. Enlarged view of anterior (right arrow) and posterior (leftarrow) nostrils of Enchelynassa canina.
Fig. 4. Alive condition of Enchelynassa canina, KMNH VR
100617.

高さは明らかに背鰭よりも低く，尾部中央部での高さは同点での背鰭高の約 2 分の 1．背鰭始部は鰓孔直上よりもはるかに前方に位置する．尾鰭先端は丸みを帯び，背鰭，尾鰭，臀鰭は円滑に連続する．
色彩

生時（採集直後から衰弱後）と生鮮時（解凍後）の色彩は KMNH VR 100617 のみに基づく．生時の色彩は
採集直後（Fig. 4）では体は紫みを帯びた淡褐色で，頭部背側面と下顎前端付近は黄色みを帯びる．体背面には不明
Fig. 3. Tooth pattern of Enchelynassa canina, KMNH VR
100617. Upper jaw and palatal area (left) and lower jaw(right).

瞭な暗色小点がいくつか存在する．垂直鰭の色彩は体色と同様で，縁辺部では明らかに色が淡く淡灰色．眼の虹彩は体と同色．衰弱すると体と鰭は一様な褐色に変化し，垂直
鰭縁辺の淡色部は消失する．冷解凍後の色彩は概ね一様なりも前方に位置する．眼はほぼ正円形で，直径は吻長の暗赤褐色（Fig. 1）．鰓嚢部の縦皺と体の横皺はいずれも暗41.2–44.4%．眼隔域は強く盛り上がる．鰓嚢部はやや膨ら褐色．眼の虹彩，前鼻孔，口内の色彩は体と同様．後鼻孔み，腹側面には 10 本程度の縦皺がある．鰓孔は体側の概の縁辺部は青白い．

ね中央に開口し，開口部は細いスリット状．

分布

モーリシャス，レユニオン，チャゴス諸島，ミ頭部の感覚管孔は小さく，視認が困難．眼上感覚管

ニコイ島，インドネシア（ワイゲオ島），中国広東省，台孔 が 1 + 2 個， 眼 下 感 覚 管 孔 が 4 個（ た だ し KMNH VR

湾南東部，宮古島，沖縄島，南鳥島，グアム，ミクロネシア，

100618 の左側では 3 個）
，下顎感覚管孔が 6 個，鰓部感覚パプアニューギニア東部，オーストラリア，フィジー，サ

管孔が 2 個ある．

モア島，タヒチ島，ライアテア島，マルケサス諸島，フェニッ

歯はすべて鋭く，切縁は平滑で鋸歯をもたない．前上

クス諸島，ハワイ諸島，ピトケアン諸島，クリッペルトン島，

顎板中央部には 3 列の歯があり，このうちの一部は後方にメキシコ中西部，パナマ（Quoy and Gaimard, 1824; Jordan

向けて倒れ歯肉中にある程度埋没する（Fig. 3）．前上顎板

and Evermann, 1903; Weber and de Beaufort, 1916; Chen, 1929;

側方には大きさの不揃いな小歯が 1 列をなして並ぶ．主上

Smith, 1962; Jones and Kumaran, 1968; Kami, 1971; Böhlke

顎骨の歯列は前方で 2 列，後方では内列歯列が消滅し 1 列

and Randall, 2000; Böhlke and McCosker, 2001; Béarez andとなる．外列歯は内列歯に比べてやや密に並び，前方ではSéret, 2009; Allen and Erdmann, 2012; Loh et al., 2012; Delrieu-

小歯が混じる．鋤骨歯は他の歯に比べてきわめて小さく，

Trottin et al., 2015; Smith et al., 2019; Dale et al., 2021; Smith

鋤骨部前方に 2 本が 1 列状をなす．下顎歯は前方と後方とand Böhlke, 2022；本研究）．

で異なり，前方では大歯が不規則な 2 列をなし，その後方

生息環境

著者らは本研究で検討した 2 標本を含めてでは大きさの揃った三角形の側扁した犬歯状の歯が 1 列を

これまでに 10 例以上，夜間低潮位時に沖縄島南部や宮古なしてやや密に並ぶ．

島で E. canina（目視による推定全長は約 50 cm から 1 m）

背鰭と臀鰭は比較的大きく発達する．ただし，臀鰭のを観察している．いずれも潮通しが良く波当たりが強い礁
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Fig. 6. Alive individual of Enchelynassa canina in aquarium(not catalogued). A, 6:00 of 8 March, 2023 in light period; B,
16:10 of 1 March, 2023 in dark period.
Fig. 5. Photographs of Enchelynassa canina in night fields. A,
January 14, 2024, Okinawa-jima island; B, March 8, 2024,
Miyako-jima island, photographed by Yuji Yamamoto.

方）によって，ヒダウツボとは垂直鰭の縁辺の色彩（少なくとも死亡後では一様な暗褐色 vs. ほぼ全体に白色縁辺が縁付近で見られ，検討 2 標本を含むほとんどの例では体サある）でも識別できる（Allen and Erdmann, 2012; Smith andイズと近い大きさの亀裂内部から採集もしくは観察された

Böhlke, 2022；本研究）．

（Fig. 5A, B）．ただし一部の個体は礁縁付近を徘徊してい「Mainly reddish brown during day, but grey at night」 と し てた．
備考

Allen and Erdmann (2012) は E. canina の色彩について，

今回採集された 2 標本は体が長いこと，前鼻孔いる．上述のとおり最初に採集された個体（KMNH VRが太い管状で，開口部に二叉した皮弁があること，後鼻100617）は発見時（深夜 0 時頃）および採集直後には頭部

孔は短い管状で，鍔状の縁辺部があること，長く湾曲しが黄色みを帯び，体は紫がかった淡褐色であったが，死亡

た両顎に牙状の歯が閉口時にも露出すること，背鰭始部直前には暗褐色に変化していた．このような変化は 2 個体

は鰓孔直上付近に位置することが Smith and Böhlke (2022)目（KMNH VR 100618）でも同様であった．2023 年 1 月の示した Enchelynassa および E. canina の特徴と一致する

26 日に沖縄島南部で採集した 1 個体を持ち帰り飼育したことから本種に同定された．野外においてもこれらの特ところ，持ち帰り当初は夜間に淡く，昼間に暗く体色変化

徴の確認は比較的容易であり，沖縄島のほか，宮古島かを生じさせており，飼育環境の明暗周期とは合致していな

らも本種に同定される個体が確認された（Fig. 5B）．本

かったが，採集後 3 週間程度で徐々に順応し，明期に暗褐

種は湾曲した両顎をもち，体に目立った斑紋がないこと

色，暗期に黄色みを帯びた淡い灰色に変化する日周パタからコケウツボ属 Enchelycore Kaup, 1856 のヤシャウツボ

ンへと移行した（Fig. 6）．このことから，本種は生時体色

Enchelycore bayeri (Schultz, 1953) やヒダウツボ Enchelycore

を大きく変化させる生理的能力があり，周囲の明暗環境

shismatorhynchus (Bleeker, 1853) に類似する．Enchelynassa

に対して順応可能であるが，その能力は衰弱することで失canina はこれら 2 種とは前鼻管の開口部の形態によって明われると考えられる．Smith and Böhlke (2022) は本種の色

瞭に識別できる（二叉した皮弁をもつ vs. ヤシャウツボで彩について「fins with pale to tan margins」とし，Böhlke andは単純な管状；ヒダウツボでは開口部がわずかに，もしMcCosker (2001) は「fin margin paler」 と し て い る．Fig. 4

くはある程度拡張し漏斗状を呈する）（Allen and Erdmann,に示すとおり，本種は夜間体色から昼間体色への移行的状

2012；本研究）．この他，ヤシャウツボとは後鼻孔の開口

態の際に垂直鰭縁辺に淡褐色縁辺が現れるが，夜間および位置が異なり（眼の前縁上方 vs. 吻の中央よりわずかに後昼間体色ではこの縁辺色が完全に失われる可能性が高い．
Ichthy 44 ǀ 2024 ǀ 46

Hibino et al. — Records of Enchelynassa canina from the Ryukyu Islands
ただし，KMNH VR 100617 がそうであったように，個体

引用文献

あるいは個体の状態によっては夜間にも垂直鰭縁辺に淡褐

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色縁辺が生じるのかもしれない．本種に形態的に類似する
ヒダウツボでは生死に関係なく，あるいは固定後にも明瞭な白色縁辺がある．ヤシャウツボでは生時，垂直鰭の縁辺部は黄色みを帯びているが（Smith et al., 2019: fig. 5A, B），
固定後の標本では一様に暗褐色である．
前述のとおり，E. canina は日本産のウツボ科全種を扱った波戸岡（2013）や，
日本産魚類全種を扱った本村（2024）
では扱われていなかったが，Böhlke and Randall (2000) に
よ っ て 南 鳥 島 か ら 得 ら れ た 標 本（BPBM 7023，730 mm
TL，1968 年 8 月 30 日）が報告され，その後 Loh et al. (2012)は本種の分布域に日本を含めている．したがって，本研究における 2 標本は日本国内での 2 例目の標本に基づく記録である．これまでの本種の分布域の北限は南鳥島であったことから（分布を参照），本報告における沖縄島産の標本（KMNH VR 100618）は本種の北限記録である．Böhlke andRandall (2000) を含め過去 E. canina に対しては和名が提唱されていないため，本報告の 1 標本（KMNH VR 100617）
を基準標本として，本種の厳めしい顔つきにちなみ，新称
オニウツボを，また本種の帰属する Enchelynassa には魚類の標準和名の命名ガイドライン 4.2.1 を踏まえ（日本魚類
2020）
学会，
，
新称オニウツボ属を標準和名として提唱する．
種同定の確認はできないものの，標本データベースを参照
する限り南鳥島からは他にも複数の日本では記録がないウツボ科魚類の標本がすでに得られている可能性があり［例えば Gymnothorax monostigma (Regan, 1909) や Uropterygius
alboguttatus Smith, 1962］，今後研究の進展が期待される．
比較標本

ヤシャウツボ：NSMT-P 30896，585 mm TL，

奄 美 大 島；NSMT-P 120163，206 mm TL， イ ン ド ネ シ ア，
ロ ン ボ ク 島． ヒ ダ ウ ツ ボ：NSMT-P 64064，169 mm TL，
NSMT-P 65099，393 mm TL，石垣島野底沖；NSMT-P 70177，
221 mm TL，インドネシア，ロンボク島．
謝

辞本研究を進めるにあたり，上田龍之介氏（琉球大学大学院），
石田 学氏（株式会社総合水研究所），
小林大純氏（千葉県立中央博物館），山本佑治氏および林龍之介には E.

canina の採集と情報提供にご協力いただいた．中江雅典氏
ならびに佐藤真央氏（国立科学博物館）には標本観察に便宜を図っていただいた．Kar-Hoe Loh 氏には文献をご教示いただいた．Ichthy 編集委員の畑晴陵氏には重要な助言を賜った．本研究の一部は JSPS 科研費（JP20K15593）（若手研究）によって行われた．

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