富山森研研報9（2017）

気象害跡地林分における広葉樹の混交とスギ人工林としての評価
相浦 英春*¹・中島 春樹*¹・嘉戸 昭夫*²
Regeneration of broad-leaved trees and evaluation as plantations for wood
production in weather-damaged Sugi (Cryptomeria japonica) stands
Hideharu AIURA*¹, Haruki NAKAJIMA*¹, Akio KATO*²
富山県北西部の冠雪害及び風害によって攪乱を受けたボカスギやカワイダニスギの人工林における，被害から2生育期間後および20年後と30年後の広葉樹の発生，生育状況について調査した。同時に，冠雪害を受けたまま放置されたスギ人工林の評価を行い,それらの林分についての今後の取り扱いについて検討した。冠雪害から2生育期間後の林分における調査の結果では，混交林化にとって有効な高木性広葉樹の稚樹密度は，スギ人工林の環境，とくにその林分が成立している立地環境に依存し，気象害などによる林内光環境の変化は影響を及ぼさないということが推定された。冠雪害から20年後の林分における調査では，高木性広葉樹の胸高断面積は，冠雪害によってより大きな攪乱を受けた林分で大きいという結果となったが，被害から30年後に行った再調査では，地位指数が小さい林分で大きいという結果となった。また，冠雪害から30年間経過したスギ人工林の蓄積は，主伐の対象として考えても十分に収益性があると判断された。これらの結果から，調査対象とした地域におけるスギ人工林は，気象害のリスクはあるものの，気象害抵
抗性品種などを使った循環利用を目指し，混交林化は生産性の低い一部の林分について検討する
ことが望ましいと考えられた。

人工林から混交林へと誘導される過程や，その目標林型についても想定の域を出ない。ここでは，気象害によってさまざまな攪乱（本数密度の減少）を受けたスギ人工林における，被害から2生育期間後および20年後と30年後の広葉樹の発生，生育状況について整理してみた。同時に，冠雪害を受けたまま放置されたスギ人工林の評価を行い,それらの林分についての今後の取り扱いについて検討した。

１．はじめに日本国内における人工林面積が1,000万haを超えてからすでに30年となる。その間に人工林の蓄積量は2倍以上に増加するとともに，それらの過半数は本来の伐期齢を過ぎた林分となっている（林野庁 2012）。近年はそれらの人工林からの出材を積極的に進める方向にあり，施業も間伐を中心として行われてきたが，主伐再造林による更新も拡大しつつあり，立木の伐採面
積や材積は増加に転じている（林野庁 2016）。
一方，森林環境税を活用した事業によって，全国的に多くの自治体で人工林の混交林化，広葉
樹林化を行おうとしている。同様に，国有林においても人工林から多様な森林への誘導を図ろうとしている。広葉樹林の天然更新を確実に行える技術も十分に確立されていない状況で，人工林の混交林化，広葉樹林化の可能性には，まだ，未知数の部分が多いと考えられる。さらに，

２．調査方法2004年の気象害林分における2生育期間後の稚樹の発生および林床植生
富山県では2004年に冠雪害や台風23号による風害が発生し，多くの樹木に折損，転倒等の被害が生じた。また，冠雪害に関してはこれまでも度々大きな被害がもたらされ（嘉戸 2008a），
2-1

被害跡地の多くは，被害木の処理や植栽など，*1 富山県農林水産総合技術センター森林研究所 〒930-1362 富山県中新川郡立山町吉峰3（Forest Research Institute, Toyama
Prefectural Agricultural, Forestry and Fisheries Research Center, 3 Yoshimine,Tateyama-machi, Toyama 930-1362, Japan）*2 富山県農林水産公社 〒930-0096 富山県富山市舟橋北町4-19（Toyama Prefectural Agriculture, Forestry and Fisheries
Corporation, Funahashi-kitamachi 4-19,Toyama 930-0096, Japan）

1

表-1

2004年に気象害を受けた調査林分の概況

表-2

更新に有効な稚樹の高さの求め方＊更新可能稚樹を決定する高さの基準の位置づけによって，攪乱直後に多数発生する
耐陰性の小さいアカメガシワやイイギリなどの先駆性樹種と，林内性樹種（遷移上の位置づけ
で二次林種と呼ばれるウワミズザクラなどや，遷移後期種と呼ばれるハリギリなどを含む）に区分し，それぞれの稚樹密度を目的変数，下層植生の積算植被率（低木と草本の植被率の積算値）やスギの林齢，地位指数，被害前後のスギ
胸高断面積，林縁からの距離，最も近い二次林からの距離を説明変数として解析した。また，
下層植生の積算植被率を目的変数とした解析も行った。誤差分散には稚樹密度についてはポア
ソン分布を，下層植生の積算植被率についてはガンマ分布を仮定し，接続関数には対数を用
い，最適モデルを作成するため赤池情報量規準（AIC）をもとに変数選択を行った。さらに，
本調査対象地のように気象害などで林冠にギャップができたり，皆伐後に造林未済地となったりした場合，高木の更新が低木やススキ等の草本との競争によって阻害されることが報告されていることから（高橋ら 2013），低木と草本を対象に植生高の高い種から植被率を足しあげ，コドラートごとに積算植被率が100％に達した高さ（表-2の場合は112㎝）を基準として，それよりも樹幹長の大きい高木種の個体を更新に有効な稚樹として，その個体数を目的変数として同様の解析を行った。また，この場合は説明変数から低木や草本の積算植被率は除いた。なお，気象害の発生頻度に斜面方位角や地形開放度などの地形要因による明確な偏りがあるため（嘉戸 2008a），そのことによる影響を
解析結果から排除するために，これらの要因は説明変数から除いた。
2-2 1985年に冠雪害が発生したスギ林分の2005年および2015年における状況
1985年の冠雪害はその年末に富山県氷見市仏生寺地区を中心に発生した。冠雪害の状況につ回復のための作業が行われないまま放置されている。これらの林分において森林が回復しない
場合や回復が極端に遅れた場合には，水土保全
や山地災害防止などの機能の低下が懸念される。一方，富山県は2007年度に開始した「水とみどりの森づくり事業」の一環として，風雪被害を受けた人工林の混交林化を目的とした事業を行っている。
調査の対象としたのは，2004年1月に冠雪害が発生した45林分と，2004年10月の台風23号の通過にともなって風害が発生した50林分で（嘉戸・図子 2006，2008b），無被害林分から激害林分までを含む（表-1）。なお，これらの林分
は気象害に比較的弱いボカスギまたはカワイダ
ニスギの林分である。
雪害林分については2006年の夏から秋にかけて，風害林分については2007年夏から2008年春にかけて，各調査林分に半径10ｍの円形プロット（面積314㎡）を設定し，スギを含む胸高直径５㎝以上の樹木を対象に，胸高直径と樹高の毎木調査を行った。また，円形プロットの中心から最大傾斜線に直角の方向に左右それぞれ10ｍのラインに沿って，斜面上側に２ｍ×２ｍのコドラートを連続的に10カ所設定し，胸高直径５㎝未満の高木種（ここではラウンケアの休眠型で大型地上植物MM，小型地上植物Mに区分された木本とした（宮脇 1978））の稚樹すべてと，樹高1.3ｍ以上の低木種の樹高を測定するとともに，調査区中心で全天写真を撮影し相対散乱光を求めた（石田 2005）。また，そのう
ち５カ所の調査区ではあわせて下層群落の植生調査（すべての維管束植物の葉の最高点の高さ（㎝，以下植生高と呼ぶ）と植被率（％））を行った。これらの資料をもとに，一般化線形モデルを用いて，高木性広葉樹については遷移上2

富山森研研報

9（2017）いては積雪期が終わった1986年に，被害のなかった林分も含めて40林分を対象に行われた（嘉戸ら 1992）。2005年にそれらの調査地のうち確認できた25林分を対象として調査を行った。ただし，それら25林分のうち2015年の再調
査時までの間に明らかに人為的な攪乱が認められたり，調査林分が確認できなかったりした2林分は対象から外し，23林分を解析の対象とした。調査内容は2004年の気象害林分での調査に準じて，下層群落の調査および全天写真の撮影を除く項目について行った。これらの資料をもとに，一般化線形モデルを用いて，先駆性，林内性およびそれらを加えた高木性広葉樹全体の胸高断面積を目的変数に，林齢や地位指数，被害前後および調査時のスギ胸高断面積を説明変数として解析した。その際，誤差分散にはガン
マ分布を仮定し，接続関数には対数を用い，最適モデルを作成するためAICをもとに変数選択を行った。なお，解析にはR ver.3.1.2（R Core図-1 スギの胸高断面積と相対散乱光の関係
DIF：相対散乱光（％），G：胸高断面積（㎡/ha）

その結果，被害後の相対散乱光は平均29.2％（1.5％～86.8％）となり，被害後の胸高断面積との関係に指数式を当てはめたところ（図-1），実測値と胸高断面積からの推定値の間に有意な関係が認められた（決定係数0.757）。
3-2 2004年の気象害から2生育期間後の稚樹および植生調査からの混交林化の推定
すべての調査林分における植生調査での出現
種数は316種（うち高木種65種），各林分での出現種数は21～65種（うち高木種0～18種）であった。高木種の広葉樹稚樹密度はすべての調
査林分の平均で8,647本/ha，各林分では0～25,250本/haであった。先駆性の広葉樹稚樹密度
は平均で3,011本/ha，林内性の広葉樹稚樹密度
は平均で5,636本/haであった（表-1）。
被害前後のスギ胸高断面積などと2生育期間

Team 2014）を用いた。
３．結果
3-1 2004年の風雪被害の程度と林内の光環境
2004年に気象害を受けた林分の概況は表-1のとおりであった。無被害林分も含めた本数被害率の平均は26.7％（最小0％～最大100％）であった。被害林分では林木が折損あるいは転倒することで，林内に大小のギャップが生じた。
表-3

図-2

気象害発生2年後の高木種個体数密度予測のための説明変数更新に有効な稚樹を決定する高さの頻度分布
3

図-3

稚樹密度の樹高階分布

表-4

気象害発生2年後の更新に有効と判断された高木種個体数密度予測のための説明変数

積が小さい被害林分で稚樹密度が大きいという結果となった。一方，これらの高木性広葉樹の稚樹と競合すると考えられる低木や草本の積算
植被率を目的変数として解析した結果，地位指数が大きく被害後のスギ胸高断面積が小さい被害林分で大きいという結果となった。
更新に有効な稚樹を選ぶために求めたコド
ラートごとの基準となる植生高と，稚樹の樹幹
長ごとの個体数の分布は図-2，3のようになった。解析の結果は（表-4），先駆性の高木種では，全個体を対象とした場合とほぼ同様となったが，二次林までの距離は選択されなかった。
林内性の高木種では，全個体を対象とした場合と同様となった。また，両者を加えた全高木種を目的変数とした結果では，全個体を対象とした場合と同様に，地位指数が小さく，スギの林後における稚樹の発生・生育状況や林床植生との関係を一般化線形モデルで解析したところ（表-3），先駆性の高木種は，被害後のスギ胸高断面積が小さい，スギの林齢が若い，被害前のスギ胸高断面積が大きい，地位指数が大きい，二次林までの距離が遠い被害林分で稚樹密度が大きいという結果となった。林内性の高木
種では地位指数が小さい，スギの林齢が若い，低木・草本の積算植被率が大きい，被害後のス
ギ胸高断面積が大きい，二次林までの距離が近い被害林分で稚樹密度が大きいという結果となった。このように，先駆性樹種と林内性樹種
では地位指数や被害後のスギ胸高断面積に対して異なる傾向を示した。両者を加えた全高木種を目的変数とした結果では，地位指数が小さ
く，スギの林齢が若い，被害後のスギ胸高断面

図-4

1985年の冠雪害の概要と被害から20年後および30年後の林分の状況
下：冠雪害の被害状況，中：被害から20年後の状況，上：被害から30年後の状況，
中と上の図中の数字は林分胸高断面積に占める高木性広葉樹の割合

4

富山森研研報

図-59（2017）

材積被害率と被害後20年時と30年時のスギ林分材積の関係

齢が若い被害林分で，稚樹密度が大きくなった。一方，被害後のスギ胸高断面積は選択されず，二次林までの距離が小さい被害林分で稚樹密度が大きくなった。
3-3 1985年に冠雪害を受けたスギ林分の胸高断面積と材積の推移
1985年の冠雪害の概要と被害から20年後および30年後の林分の状況を図-4に示した。冠雪害による胸高断面積での被害率は，無被害の0.0％から激害地の82.7％までの林分を含み平均では41.4％であった（嘉戸ら 1992）。
1985年の冠雪害発生前における23林分の平均は林分胸高断面積53.5㎡/ha（28.3～79.4㎡/ha），林分材積567.1㎥/ha（215.6～791.1㎥/ha）であったが，胸高断面積被害率で平均41.4％（0.0～82.7％），材積被害率で平均40.8％（0.0～83.0％）の冠雪害を受けることによって，林分胸高断面積は31.7㎡/ha（7.1～58.5㎡/ha），林分材積は368.2㎥/ha（58.9～521.4㎥/ha）となった。冠雪害から20年が経過した
2005年には，林分胸高断面積は40.4㎡/ha（6.3～90.2㎡/ha），林分材積490.6㎥/ha（61.1～
981.9㎥/ha），30年が経過した2015年には，林分胸高断面積は53.0㎡/ha（9.8～108.3㎡/ha），
林分材積は639.3㎥/ha（92.1～1315.5㎥/ha）となり，一部の林分では1985年の冠雪害以降にも新たに冠雪害が発生した状況が観察された。また，この10年間における断面積成長量は1.3㎡
表-5

図-6

被害発生20年後と30年後の高木性広葉樹の胸高断面積/ha･yr（0.2～3.2㎡/ha･yr），材積成長量は15.5㎥/ha･yr（1.2～44.5㎥/ha･yr）となり，成長量の大きい林分の値は，同地域で調査されたボカ
スギ若齢林分のそれを上回った（相浦1988）。個々の林分における材積被害率と，被害から20年後および30年後の林分材積の関係をみると，材積被害率60％程度であった林分でも，林分材積はそれぞれ400～600㎥/ha，600～
800㎥/haに達していた（図-5）。
3-4 1985年に冠雪害を受けたスギ林分における高木性広葉樹の状況
高木性広葉樹の胸高断面積は，冠雪害発生から20年後の2005年には，調査した23林分の平均で3.22㎡/ha（0.11～10.64㎡/ha），このうち先駆性樹種の合計は平均で0.86㎡/ha（0.00～4.00㎡/ha），林内性樹種の合計は平均で2.36㎡/ha（0.00～10.16㎡/ha）であった。また，低木も加えた広葉樹すべてでは，平均で3.97㎡/ha（0.67～10.66㎡/ha）であった（図-6）。
一般化線形モデルによる解析の結果（表-5），高木性広葉樹の胸高断面積は先駆性樹種
では調査時点でのスギの胸高断面積が小さい
が，被害直後のスギの胸高断面積は大きく，林齢が若い林分で大きいという結果になった。林
内性樹種では地位指数の小さい林分で大きいと冠雪害発生20年後の高木性広葉樹胸高断面積を予測のするための説明変数

5

表-6

図-7

冠雪害発生30年後の高木性広葉樹胸高断面積を予測するための説明変数

被害発生20年後と30年後の先駆性高木の胸高断面積

図-8

いう結果になった。高木性広葉樹すべての胸高
断面積を目的変数にすると，被害前のスギ胸高
断面積は大きいが，調査時点でのスギの胸高断
面積と地位指数が小さい林分で大きいという結果になった。
冠雪害発生から30年後の2015年の調査結果では，調査した23林分の平均で4.44㎡/ha（0.27～
15.14㎡/ha），このうち先駆性樹種の合計は平均で1.87㎡/ha（0.00～6.79㎡/ha），林内性樹種の合計は平均で2.57㎡/ha（0.19～10.14㎡/ha）
であった。また，低木も加えた広葉樹すべてでは，平均で4.80㎡/ha（0.27～15.72㎡/ha）であった（図-6）。
一般化線形モデルによる解析の結果（表-6），高木性広葉樹の胸高断面積は，先駆性樹種では調査時点でのスギの胸高断面積が小さい
林分で大きい傾向にあったが，有意な関係は認められなかった。林内性樹種では地位指数の小さい林分で大きかった。高木性広葉樹すべての胸高断面積でみても，地位指数が小さい林分で大きいという結果が示された。
3-5 2005年から 2015年時までの10年間における広葉樹の成長と林分階層構造の変化
2005年からの10年間における高木性広葉樹の胸高断面積の増加量は平均で1.23㎡/ha（-2.47～

被害発生20年後と30年後の林分の階層構造7.66㎡/ha）。このうち先駆性樹種では1.01㎡/ha（-0.38～5.18㎡/ha），林内性樹種では0.22㎡/ha（-2.47～2.48㎡/ha）であった。また，低木も加えた広葉樹すべてでは，平均で0.83㎡/ha（-3.30～7.47㎡/ha）であった（図-6）。
とくに増加量が大きかった先駆性高木種について樹種ごとの変化を見ると，アカメガシワが0.33㎡/ha，イイギリが0.37㎡/ha，カラスザン
ショウが0.31㎡/ha増加していて，この10年間の広葉樹の胸高断面積の増加は，概ねこれら3樹種によるものであった（図-7）。
林分階層構造の変化を見てみると，依然スギが林冠を占めているものの，亜高木層に達している広葉樹も見られ，先駆性樹種がこの10年間で亜高木層に加わってきた（図-8）。
４．考察
4-1 風雪害にともなう林内光環境の変化
一般に，森林環境税を活用した事業等によって，人工林の混交林化や広葉樹林化を図る場合には，強度間伐によって林内光環境を改善し，広葉樹稚樹の発生や成長を促そうとする。ところで，こうした更新稚樹が定着するには，林床における相対散乱光が陽樹では40％以上，陰樹
6

富山森研研報

9（2017）でも20％，中間種で30％が必要であると言われている（石田 2004）。一方，富山県が「みどて，林内性樹種は地位指数が小さく，低木や草本との競合が少なかった林分で，生残しやすかったためと考えられる。また，全高木種の稚樹密度は地位指数が小さい林分で明らかに大きくなった。したがって，高木種と低木や草本との競合関係からみた場合，地位指数が小さい林分において高木種の生残，混交林化の可能性が高いと想定された。
風雪害による林内光環境の変化による影響をみると，先駆性樹種の稚樹密度は，被害前のス
ギ胸高断面積が大きく被害後の胸高断面積が小さい，すなわち被害による攪乱がより大きかった林分で明らかに大きくなった。一方，林内性
樹種ではこれとは反対の傾向を示した。全高木
種の稚樹密度としては，被害後の胸高断面積が小さい林分で大きくなる傾向を示した。また，
林内光環境が明るくなることによって，更新初期に高木種と競合すると考えられる低木や草本が明らかに繁茂していた。これらのことは林内
が明るくなることが，先駆性樹種を主体として高木性稚樹を増加させる一方で，低木や草本との競合を激しくし，混交林化にとって必ずしも有利な変化とは判断できなかった。二次林までの距離については先駆性樹種では遠いほど，林内性樹種では近いほど多いという結果となった。これは，先駆性樹種の多くが埋土種子からの発生に依存しているのに対して，林内性樹種
では前生樹に加えて林外からの侵入による更新にも，一部依存していることを示すと考えられた。
低木や草本との競合を考慮して，混交林化にとって有効な稚樹と判断された個体を対象に解析した結果から混交林化の可能性を考えた場
合，スギ人工林の環境，とくにその林分が成立している立地環境に依存していた。また，風雪害などによる林内光環境の変化は，先駆性稚樹を増加させる一方で，林内生稚樹を減少させ樹種構成の変化をもたらすものの，高木性稚樹全体の個体数でみた場合には，その影響が相殺されたものと推察された。同様の傾向は，秋田県内の多雪環境下にあるスギ人工林を対象とした調査においても，標高が増すにしたがってスギ林の不成績化と広葉樹の進入による混交林化が進む一方で，混交林化を阻害するササ類の密度が高くなることが指摘されている（和田ら2009）。

りの森再生事業」で混交林化を目指して，平均で本数間伐率43.8％，材積間伐率で25.7％，間
伐後のスギ胸高断面積が40.2㎡/ha，部分的には本数間伐率52.9％，材積間伐率で40.2％，間伐後のスギ胸高断面積が29.3㎡/haのかなり強度な間伐を行った約0.5haのスギ人工林内の相対散乱
光の分布を推定した結果では，相対散乱光が20％以下と推定された面積の割合が49.0％，
30％以下と推定された面積の割合が88.0％となり，相対散乱光が30％を超える場所は，林縁に近い一部分に限られていた（相浦・大宮，
2010）。
2004年の気象害跡地におけるスギ胸高断面積と相対散乱光の関係でみると，地形や調査林分
周辺の被害状況などによってばらつきはある
が，回帰式から推定すると（図-1）相対散乱光が20％の場合のスギ胸高断面積は41.4㎡/ha，相対散乱光が30％の場合のスギ胸高断面積は25.4㎡/ha，相対散乱光が40％以上になるにはスギ
胸高断面積が14.1㎡/ha未満である必要があると推定された。このことは，先駆性高木等の陽樹による更新も期待した場合に，ここで調査対象とした2004年の気象害林分のスギ胸高断面積の平均が59.5㎡/haであったので，この値を14.1㎡/ha未満にするためには，胸高断面積での間伐率が75％以上であることが必要となり，スギ人
工林として扱う施業の範囲を超えるものと考えられた。
4-2 2004年の風雪害から2生育期間後の調査結果から推定される混交林化の可能性
スギ人工林の林齢に対する反応をみると，先駆性樹種，林内性樹種で共通して林齢が若い林
分で稚樹密度は大きくなったことから，被害がより若い林分で発生した場合に，混交林化の可能性が高いと判断された。地位指数に対する反応は先駆性樹種と林内性樹種で異なり，先駆性
樹種では地位指数が大きい林分で稚樹密度が大きくなったが，林内性樹種では地位指数が小さい林分で稚樹密度が明らかに大きくなった。また，高木種と競合する低木や草本は，地位指数が大きい林分で明らかに繁茂していた。これらの結果は，先駆性樹種では地位指数が大きく立地条件の良好な林分で，多数発生した稚樹が順調に初期成長し，生残しやすかったのに対し
7

数についてはその値が小さい林分で，更新に有効な高木性稚樹が多く生存していた。これらの結果は，地位指数が小さい林分では冠雪害発生
後のスギの樹高成長も緩やかで，林冠の回復も遅れる（相浦 2006）ことが影響したためと考えられる。
4-4 スギ人工林と広葉樹の混交林としての評価
冠雪害から30年後に調査対象となった先駆性
広葉樹は，すでにスギとの競合から抜けだしつ
つあると考えられ，その意味ではスギ人工林に混交したともいえよう。一方，林内性広葉樹は依然としてスギによって成長を抑制されていると考えられ，スギの下層に位置しているため，狭い意味での混交状態には至っていないと判断された。また，胸高断面積の増加が顕著であった先駆性広葉樹の3樹種はともに短命であり耐陰性が低く（森林総合研究所 2010，小池1987），林分胸高断面積に占める高木性広葉樹
全体の割合は平均8.9％（1.0～43.2％）に過ぎないことから（図-4），安定した混交林を形成したとはいえない。
4-5 1985年に冠雪害を受けたスギ人工林の評価
今回調査の対象とした1985年に冠雪害を受けたスギ人工林では，平均の林齢が27年生の時に立木本数の平均46.5％（0-84.6％）が被害を受け，残存立木密度は平均521本/ha（150-1250本/ha）となった。平均の林齢が57年生となった
2015年，立木密度は平均307本/haであるが林分
材積は平均639.3㎥/haとなり，丸太として換算すると400㎥/ha程度になると考えられる（林野
庁 2016）。富山県林業経営収支予測システム（図子 2014）を用いて推定した結果，素材生
産利益がおよそ1,500千円/haと試算され，主伐の対象として考えても十分に収益性のある蓄積であると判断された。
また，1985年に発生した冠雪害による材積の減少を，強度の搬出間伐によって生産されたものと仮定すると，それによって立木材積にして241.9㎥/ha，丸太として換算すると150㎥/ha程
度が収穫されたことになり，この地域の生産力が非常に高いことがわかる。

4-3

推定された混交林化のプロセスと冠雪害発生後における林分構造の変化の比較
解析の結果から冠雪害から20年が経過したス
ギ人工林において，先駆性高木はスギ人工林の林齢が比較的若い時期に冠雪害が発生し，その強度はあまり強くない場合でも，その後も，繰
り返し冠雪害等による攪乱のために，20年間にスギの胸高断面積が減少したり，スギの断面積成長が回復しなかったりした林分で多かったものと判断された。一方，林内性高木は地位指数の小さい林分で多く，スギ人工林の立地環境に依存していた。それらを加えた高木性広葉樹の胸高断面積は，スギにとって立地環境が適当ではなく，1985年に発生した冠雪害によるものも含めて，その被害から20年後の時点でスギの胸高断面積が小さくなった林分で大きかったことになる。
2004年に発生した風雪害跡地における調査結果と関連づけて検討すると，比較的強度な冠雪害が発生すると先駆性高木は多く発生するものの，その後も繰り返し攪乱がないと，低木や草本との競合やスギ樹冠の回復に伴う光環境の悪化などによって，多くが消失したものと考えられた。一方，林内性高木は比較的強度な冠雪害が発生しても，とくに多くの個体が発生するわけではないものの，その後にスギの胸高断面積が減少した林分において，生残していた個体が成長したと考えられる。
冠雪害の発生から30年が経過したスギ人工林
における先駆性高木の胸高断面積は，調査時点
でのスギの胸高断面積が小さい林分で大きい傾
向がうかがわれたが有意な関係にはなく，ほかに関係する要因は見当たらなかった。一方，林内性高木の胸高断面積は地位指数が小さい林分
で大きかった。この結果は，冠雪害の20年後から30年後の間の高木性広葉樹の胸高断面積が，主に先駆性樹種で増加したことから考えると，混交する先駆性高木種の個体サイズが大きくなり，スギの成長や樹冠の拡大による影響があまりなくなってきた一方で，林内性高木種は先駆性樹種に比べると成長量が小さく，スギの成長や樹冠の拡大による影響を依然として受け，成長が抑制されていることを示すものと考えられた。高木性広葉樹全体の胸高断面積では，地位指数が小さい林分で大きかった。2004年に発生した風雪害跡地における調査結果でも，地位指５ おわりに
針葉樹人工林の混交林化や広葉樹林化についての研究はこれまで多数行われ，その指針となるハンドブックも作成されている（森林総合研
8富山森研研報

9（2017）

究所 2010,2012）。これらの中でも，このような針葉樹人工林の混交林化や広葉樹林化の可能性やその方法を判断する場合に，立地条件についても把握する必要があることが指摘されている。一方，本研究の対象としたような多雪地域の，すでに成林したスギ人工林において，強度な間伐を行うことで先駆性稚樹を多数発生させることはできても，林内に一様に発生するわけ
ではなく，年数の経過とともに急激に個体数が減少している（相浦・大宮 2010）。また，皆伐跡の造林未済地においても，多数発生した先駆性樹種は早期に衰退し，非先駆性樹種を優占種とする部分や，ススキ等の草本や低木が繁茂した部分が不均一に分布する林分となる可能性が高いことが指摘されている（高橋ら2013）。
ところで，現在の住宅マーケットからみた木
材供給に必要な森林面積は，すべて30％の間伐で賄うことにした場合，54.8万ha/年が必要になると試算されている（森林経営計画研究会編
2016）。今後も住宅建設による木材需要が同程度の水準で推移し，仮に10年間隔で間伐を繰り返すことができるとした場合には，必要な人工林は単純計算で548万haとなる。また，森林総合研究所の試算によれば，一人あたりの木材の消費が2010年の水準で推移した場合，製材・合板用材自給率100％の達成に必要な生産的人工林面積は333～500万haとされている（森林総合研究所編 2012）。一方では，日本における現在の森林の状況が「森林飽和」と指摘されたり（太田 2012），今後の森林管理の方向性として，人工林を適切な規模まで段階的に縮小していくための「縮小」造林政策が提案されたりしている（相川 2014）。いずれにしても，現在ある1000万haを超える針葉樹人工林面積は需要に対して過剰であり，多くみてもその半数は利用されることなく，そのまま放置されることになる可能性が高いと考えられる。そして，その対象となるのは搬出などに多くのコストが掛かる奥山林，地形や土壌条件などによって生育が悪いいわゆる不成績造林地（豪雪地帯林業技術開発協議会編 2000），あるいは今回調査対象としたような気象害のリスクが高い地域の森林などが考えられる。そのような観点から判断した場合，今回調査の対象とした地域は，人工林を段階的に縮小していくことが望ましいとも考えられる。
そこで，氷見市仏生寺地区のスギ人工林についての評価を改めて考えると，冬期間にまとまった量の湿雪が降る地域である（嘉戸2008a）ことのほかに，材強度が明らかに弱いスギ品種であるボカスギ（嘉戸 2001）の人工林であったことも考慮する必要がある。また，地区全体で見た場合には十分に収益性のあるス
ギ人工林になっていることや，冠雪害を受けた
生産性の高い林分で，広葉樹が少ない傾向にあることからすると，この地区の山林の利用方法
は，気象害抵抗性を考慮した品種選択を行った，皆伐再造林による循環利用が望ましいと思われる。
つまり，本調査の結果も含めて考えた場合，混交林化や広葉樹林化は針葉樹人工林としては生育が思わしくない条件の場所で行われるべきであり，循環利用が可能な場所との適切な境界の設定ができれば，それが人工林の段階的な縮小の目標となると考える。
本研究を実施するにあたり，現地調査などにおいて多大なるご支援をいただいた，富山県農林水産総合技術センター森林研究所の研究員の方々に感謝いたします。本報告は，第120回および第127回日本森林学会でポスター発表した
内容を，改めてとりまとめたものである。また
本研究の一部は，農業・食品産業技術総合研究
機構生物系特定産業技術研究支援センターが実施した「攻めの農林水産業の実施に向けた革新
的技術緊急展開事業（うち産学の英知を結集した革新的な技術体系の確立）」により実施した。
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図子光太郎（2014）富山県林業経営収支予測シ
ステムの開発－魅力的で説得力のある施業提案を行うために－．富山県農林水産総合技術センター森林研究所研究レポート9：1-6

Summary
Sapling density and growth of broad-leaved trees were studied in the evergreen coniferous(Boka-Sugi and Kawaidani-Sugi) plantations in the north-west of the Toyama Prefecture after
2–30 years of wind or snow damage. In addition, the Sugi stands, which were abandoned aftersnow damage, were evaluated for wood production, and future management was considered. A
survey after two growing seasons following the damage suggested that effective sapling density ofbroad-leaved trees for regeneration mainly depended on the site conditions and was unaffected by
the change in light conditions caused by weather damage. The basal areas of broad-leaved trees
20 years after snow damage were larger in the stands with a large damage. Meanwhile, those 30
years after snow damage were larger in the stands with low site index. The stand volumes 30
years after damage were profitable for final clear cutting. In conclusion, most of Sugi plantationsin this area should be managed for repeated use by utilizing cultivars that are resistant toweather damage, and natural regeneration of broad-leaved trees should be applied only for stands
with a low site index.
10

富山森研研報

9（2017）

富山県における地域性種苗の生産に向けた
ヒメヤシャブシの遺伝的分化と繁殖特性の解明
斎藤 真己・長谷川 幹夫
Local genetic differentiation of Alnus pendula and annual fluctuation of its seed productionin Toyama Prefecture, Japan
Maki SAITO, Mikio HASEGAWA
富山県に自生しているヒメヤシャブシの集団間の遺伝的分化について把握するため，天然林10
集団の葉緑体DNAのハプロタイプについて調査した結果，富山県東部の北アルプスの北端に位置する駒ヶ岳や僧ヶ岳（剱岳北方稜線）もしくは黒部川を境界にその東西で遺伝的に分化していた。このことから，富山県内であってもヒメヤシャブシの種苗配布区域は分ける必要があると考えられた。ヒメヤシャブシの地域性種苗の安定生産に向けて天然林の結実豊凶について調査した
結果，その年変動は大きく同調性も認められた。しかしながら，種子の保存性は高かったため，
地域性種苗の安定生産のためには葉緑体DNAなどの遺伝情報をもとに植栽地周辺の集団と同じ
ハプロタイプを持つ集団を採種対象として特定した後，豊作年にできるだけ多くの種子を採取して，次回の豊作年まで貯蔵しつつ使用する方法が有効であると考えられた。
キーワード：

遺伝的分化，結実豊凶，種苗配布区域，ヒメヤシャブシ，葉緑体ハプロタイプ

１．はじめにヒメヤシャブシ（Alnus pendula Matsum.）は，北海道・本州・四国に分布する落葉低木で，
北陸地方では標高100mから1,600m程度まで自然分布している（高橋 1962）。この種は窒素固定細菌であるフランキアと共生し痩せ地でも旺盛な生育を示すことなどから，法面緑化や治山事業などで活用されている。しかしながら，これらの事業で使用される緑化植物の種苗は安価な外国産のものや産地不明のものが広く普及しているため（佐々木 2002），最近になって既存集団への遺伝子攪乱や生態系への悪影響が危惧されるようになった（津村・岩田 2003）。
例えば，斎藤ら（2009）は，同じように緑化木として活用されているケヤマハンノキについて，
葉緑体DNAの分析結果から富山県の高標高域で植栽されたのり面や治山施工地の個体と天然個体は異なる系統（ハプロタイプ）であることを明らかにし，このまま放置すれば地域固有の遺伝子組成が失われる危険性があると報告した。
その種が持つ遺伝的な分化は生態学的特性及び集団の歴史的な変遷に密接に関係しており（津村・岩田 2003），それぞれの地域の環境条件に適応した遺伝的固有性を意味する（金指112007）。そのため，植栽や播種などを行う際にはできるだけその遺伝的構造を攪乱しないように配慮するのが望ましい（日本緑化工学会
2002）。種内の遺伝的分化を把握するには葉緑体DNAの塩基配列の差が指標としてよく用いられている（Demesure et al. 1996, Ferris et al.
1998, Okaura and Harada 2002）。一般的に，被子植物の葉緑体DNAは母系遺伝することか
ら，それは種子親の系統を表しており，その差を比較調査することで遺伝的分化の程度などが明らかとなる（津村 2001）。
そこで，本研究では葉緑体DNAを指標に用いて富山県におけるヒメヤシャブシ天然林の集団間の遺伝的分化について調査を行った。また，
ヒメヤシャブシの安定生産に向けて天然林の結
実豊凶の周期や種子の発芽率・保存性についても調査を行った。
２．材料および方法
2-1 材 料
富山県内全域に分布するヒメヤシャブシの天
然林10集団（標高130～1,180ｍ）を対象とし，新葉や種子の採取，結実豊凶の調査を行った（図-1, 表-1）。ヒメヤシャブシは法面緑化事業

Bam H I, Dra I, Eco R I, Eco RⅤ, Hae Ⅲ, Hha
Ⅰ, HinfⅠ, MboⅠ, Mbo Ⅱ, Msp I, Taq I, Xsp I）の制限酵素を用いて切断した後，エチジウムブ
ロマイドを含む2%アガロースゲルで電気泳動を行い，多型の検出を行った。その後，多型が得られたプライマーセットと制限酵素の組み合
わせで全ての集団について同様の条件で調査した。

などで使用されていることから，緑化施工地やその周辺は調査から除外した。
新葉の採取は，1集団につき5～6個体から行い，個体間で2m程度の間隔を空けた。

図-1

富山県におけるヒメヤシャブシ天然林の葉緑体DNAのハプロタイプによる分類（図上の数字は表-1の集団番号に対応する。）

表-1

ヒメヤシャブシ10集団の標高と葉緑体DNAのハプロタイプ

2-3 天然林の着果指数調査
ヒメヤシャブシの結実豊凶を把握するため，
2011～2014年の10～11月に富山県東部の有峰及び県南西部の利賀・平・ブナオ峠の4集団（表-1）において，各20個体の果穂の量を目視によって4段階で指数化し（表-2），集団毎に平均着果指数を算出した。また，着果指数（0～4）と実際の着果数は比例関係にあると仮定したう
えで，集団における個体間の結実豊凶の同調性について把握するため，年間の種子生産量の変動係数を集団内の個体間の変動係数で除した
Masting Index（MI）（八坂ら 2000）を算出した。
変動係数は統計ソフト「エクセル統計
2010」を用いて算出した。
表-2

葉緑体DNAのPCR-RFLP (Polymerase Chain
Reaction – Restriction Fragment Length
Polymorphism) 分析
地域性を識別するDNAマーカーを開発する
ため，富山県東部の「境川」，南東部の「有峰」，西部の「ブナオ峠」，南西部の「利賀」の4集団（各1個体）の新葉から全DNAを抽出（Isoplant Ⅱ－ニッポンジーン社）した後，14セット（trnK-trnK, trnT-trnF, rbcL, trnK,

ヒメヤシャブシの着果状況の評価基準

2-2

2-4 種子の保存性に関する調査
ヒメヤシャブシの種子の保存性について把握するため，2011年11月に有峰と利賀の天然集団
それぞれ5個体から果穂を採取した後，自然乾燥させて種子を得た。それぞれの種子はシリカゲルの入った蓋付きのプラスチック容器に入れ，4℃の冷蔵庫で保存した。発芽試験は，橋詰（1987）に準じて行い，2012年3月に蒸留水を浸したろ紙に種子100粒を置床して，2,000
luxの連続照射，25℃に設定した人工気象器内で約50日間調査した。それぞれ3反復で試験を行った。その後，2013年3月と2014年3月に同じ種子を用いて同様の方法で発芽試験を行い，種子の保存性について調査した。

trnH-trnK, psbC-trnS, trnS-trnfM, trnS-trnT,
rpoB, psbA, psbD, atpH-atpI, 16S, psaA ）の葉緑体DNAのユニバーサルプライマー（Demesure
et al. 1995, Talbert et al. 1991, Tsumura et al.
1995, Tsumura et al. 1996）を用いてPCR増幅させた。増幅条件は，94℃3分の後，94℃30秒・
60℃2分・72℃3分を35サイクル，72℃3分とした。得られたPCR産物を14種類（AfaⅠ, AluⅠ,
12富山森研研報表-39（2017）多型が検出された葉緑体DNAのプライマーとハプロタイプの断片長（bp）

３．結果
3-1 葉緑体DNAのハプロタイプによる分類
14セットのユニバーサルプライマーと14種類の制限酵素の組み合わせでDNAマーカーのス
クリーニングを行った結果，4領域で多型が検出され（表-3），2種類のハプロタイプが得られた（図-2）。次に，これら4領域のマーカーを用いて全ての天然集団について調査した結果，北アルプス稜線の北端に位置する駒ヶ岳（2002m）や僧ヶ岳（1855m）もしくは黒部川を境界に東側のⅠ型と西側のⅡ型の２つのハプロタイプに分かれていることが明らかになった（図-1）。また，２つのタイプが混在した集団は認められなかった（表-1）。

図-3

ヒメヤシャブシ天然林の着果指数の推移

認められなかったものの，他の調査地と同調して1年おきに増減を繰り返す傾向が認められた。
2011年の結果をもとに各調査地のMastingIndex（MI）を算出した結果，平均すると2.03となり（表-4），広葉樹20種の平均（MI=1.56）（八坂ら 2000）を上回った。
表-4

種子生産の変動係数とMasting Index（MI）

3-3 種子の保存性
冷蔵保存した種子の平均発芽率の年推移を表-5にまとめた。発芽率は3年目まで34％以上を維持していた。1年目（2012年）と3年目（2014年）で比較すると，有峰の発芽率の減少は4％で，利賀のそれは3.7％だった。このことから，保存期間が3年程度では発芽率の減少はわずかであることが明らかになった。

図-2

葉緑体DNAのバンドパターン（trn K-trn K / MboⅡの組み合わせ）a. 境川(Ⅰ型), b. 有峰(Ⅱ型),
c. 利賀(Ⅱ型), d. ブナオ峠(Ⅱ型）

3-2 天然林の着果状況
ヒメヤシャブシ天然林の2011～2014年の平均
着果指数の推移を図-3に示した。各調査地共に
年によって変動が認められ，利賀，平，ブナオ
峠の平均着果指数は2011年と2013年が，1.1～
1.8となり，2012年と2014年が0.1～0.8となった。有峰のそれは，4年間の調査で1.0を下回ることはなく，他の調査地と比べて大きな変動は

表-5

13

冷蔵保存した種子の発芽率の年推移

けて種子の結実豊凶について調査したところ，
Masting index（MI）は2.03となった。MIはその値が大きい程，種子生産量の年間の変動が大
きく個体間の同調性が高いことを示す。今回の結果は広葉樹20種で調査した中で2番目に高い数値だったアサダ（MI=2.10）とほぼ同程度の数値だったことから（八坂ら 2000），ヒメヤ
シャブシの種子生産は年変動が大きく，かつ同調性も高いと考えられた。このことはヒメヤ
シャブシの種子を毎年，安定して採取するのは困難であることを意味する。しかしながら，その種子の保存性は高く，3年程度ではその発芽率が大きく低下することはなかった。従って，
ヒメヤシャブシの地域性種苗の安定生産のためには，本研究によって明らかになった遺伝情報をもとに植栽地周辺の集団と同じハプロタイプを持つ集団を採種対象として特定した後，豊作年にできるだけ多くの種子を採取して，次の豊作年まで貯蔵しつつ使用する方法が有効であると考えられた。本種は県内の崩壊地や林道法面の随所に天然性の個体群が生育し，種子の採取も容易であることから，上述の方法で種子を採取・保存すれば地域性苗の育成は可能であろう。さらに根粒菌フランキアを活用することによって育成期間を短縮することも期待できる（斎藤 2015）。

４．考察
最近の治山造林や緑化工などでは，生物多様性保全の観点からそれぞれの地域の環境に適応した種苗の活用が求められるようになった（日本緑化工学会 2002, 吉丸 2004）。このことか
ら，本研究では緑化事業でよく使用されている
ヒメヤシャブシを対象に，富山県内の天然林10
カ所の葉緑体DNAのハプロタイプについて調査した結果，北アルプスの剱岳北方稜線もしく
は黒部川を境界としてその東西で遺伝的に分化していた。種内における集団間の遺伝的分化
は，山岳や大きな河川，海などの物理的な隔離などの影響で遺伝的交流が起きにくくなって引き起こされる（津村・岩田 2003）。ヒメヤ
シャブシも境界となっている剱岳北方稜線北端に位置する駒ヶ岳や僧ヶ岳は標高2,000m程度あることから，高標高の山脈，あるいは急流河川である黒部川による物理的な影響によって遺伝的分化が引き起こされたと推測された。
富山県のケヤマハンノキにおいては県内で広く植栽されたため，施工地への導入集団と天然性の集団では遺伝的に異なる系統（葉緑体ハプロタイプ）だった（斎藤ら 2009）。富山県ではヤシャブシ類の中ではオオバヤシャブシが主に導入されており，ヒメヤシャブシはほとんどないと考えられるため，本種の分化は上述のよ
うに自然の要因で引き起こされたと考えられた。
ヒメヤシャブシは風媒花であり種子も風散布型であるため遺伝子が拡散しやすい。そのため，法面緑化事業などで富山県外からの遺伝子の流入が続くと地域固有の遺伝子組成は失われ，種を維持するうえで重要な集団間の遺伝的多様性を歪める危険性が高い（佐々木2002）。このことから，今後は地域の遺伝子組成を考慮した緑化事業を推進する必要がある。
種苗の移動が容認される範囲はそれぞれの樹種の生態的特性によって異なり，厳密に定めるのは困難であるため，日本緑化工学会（2002）では暫定的に都道府県レベルの区分を提案した。
しかしながら，本研究によってヒメヤシャブシの場合は富山県内でも北アルプスの北端あたり
で東西に遺伝的な分化が認められたことから，種苗の配布区域を富山県内でも分ける必要があると考えられた。
ヒメヤシャブシの地域性種苗の安定生産に向遺伝的変異性を考慮した緑化への取り組みは世界的に見てもあまり例は多くないが，国内では三宅島で集団遺伝学的解析をもとに治山緑化が進められていることなどから（Iwata et al.
2005, 津村・岩田 2003），今後，遺伝的多様性
や集団間の遺伝的分化といった遺伝情報がより重視されるようになると考えられる。「生物多様性保全のための緑化植物の取り扱い方に関する提言」（日本緑化工学会 2002）でも，遺伝情報は進化の長い歴史の過程で獲得されてきた
かけがえのない自然界の遺産であり，遺伝子攪
乱は遺伝子の学術的価値と資源的価値を消失させるものであることに配慮しなければならないとしている。
現状では，富山県も含めた多くの自治体で地域性種苗の生産・流通体制が整っていないた
め，まずは本研究のような遺伝情報をもとに生態系保全を考慮した緑化の指針づくりを進めていく必要があるだろう。

14

富山森研研報

9（2017）

斎藤真己・長谷川幹夫・中島春樹（2009）富山
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15

Summary
To grasp local genetic differentiation of Alnus pendula, we investigated chloroplast DNA
haplotypes at 10 natural forest sites in Toyama Prefecture, Japan. The haplotypes of Alnus
pendula in the natural forest were classified into two types: those in east areas (Type I), andthose in central and west areas (Type II). In afforestation industries, therefore, it will benecessary to take account of the haplotypes. With the aim of achieving stable production of Alnus
pendula in local planting stocks, we examined the seed yield in the natural forest. Our results
showed that year-to-year variations were large, making it difficult to harvest a stable level ofseeds every year. However, because the seeds are highly preservable, it should be possible to copewith this problem by setting up seed-production stands based on genetic information, and thenharvesting a large amount of seeds in high-yield years and storing them until the next high-yield
year, in order to ensure stable production of Alnus pendula in local planting stocks.
Keywords: Alnus pendula, annual seed fluctuation, chloroplast DNA haplotype, genetic
differentiation, seed transfer zones

16

富山森研研報

9（2017）

多雪地帯スギ林における燃材向け木質バイオマス発生量の推定
図子 光太郎Estimating the production of low-quality logs and timber cutoffs in Sugi stands of heavy
snow regions for woody biofuel production
Kotaro ZUSHI
根元曲がりを有するスギ林分における発電用燃材向けの低質材および端材の発生量推定モデルの作成を試みた。富山県内の18箇所のスギ林分の543本を造材し，低質材（C材）および端材の発生量を調査した。C材率（C材材積 / 幹材積）は，林分により3.3%から50.9%の範囲をとり，平均すると22.5%となった。端材率（端材材積 / 幹材積）は，0.7%から14.9%の範囲をとり，平均すると5.5%となった。対象となる立木の胸高直径，樹高，樹幹形状級を説明変数とし，ハードルモデ
ルを用いてC材および端材の発生量に関する推定モデルを作成した。推定モデルを用いて調査林分におけるC材発生量を予測した結果，平均二乗誤差および平均誤差率はそれぞれ0.31㎥および9.2%となった。また，端材発生量を予測した結果，平均二乗誤差および平均誤差率はそれぞれ
0.06㎥および6.4%となった。作成した予測モデルを用いることによって根元曲がりを有するスギ林分における燃材向け木質バイオマスの発生量予測を実用的な精度で行えることが示された。
キーワード：スギ林，根元曲がり，低質材，端材，木質燃料

１．はじめに再生可能エネルギー固定価格買取制度を背景に木質バイオマス発電所の建設が全国的な広がりをみせている。こうしたなか，富山県においても2015年から木質バイオマス発電所（発電規模5750kw）が稼働を開始した。この新たな発電所の場合，パームヤシ殻を助燃剤として用いるが，そのうえで年間約30,000tの燃材を消費する。木質バイオマス発電所の稼働は新たな木材需要を生み出すと同時に，周辺地域における林業の経営や収益構造に多大な影響を及ぼす。このため，森林所有者やその経営委託を受ける林業事業体は，経営計画の策定や収益性の検討にあたって，用材生産量だけではなく，燃材向け
木質バイオマスの生産量についても把握する必要がある。
主伐や間伐などの施業が実施される際，林地や土場に残置される枝葉，梢端，根株，端材および大きな曲がりや腐食などを有する低質材などは全て潜在的に発電用燃材として利用できる。
しかし，その発生場所，形，大きさなどによって収集・運搬の効率やそれにかかる経費は大き17く異なる。このため発電用燃材としてどこまでを利用可能とするかは判断の分かれるところである。上村ら（2009）は，青森，岩手，秋田の北東北3県を対象に，道路から500mの範囲内で行われた主伐および間伐によって発生した端材と枝葉を林地由来の木質バイオマスとして発生量の推定を行った。山田ら（2013）は針葉樹の主伐については枝葉や末木を，間伐および広葉樹については全木を燃材として利用できると仮定し，長期的な燃材の供給可能量について検討した。一方，鈴木ら（2009）および酒井ら（2015）は，収集運搬に要するコストを考慮した場合，林道周辺の土場で発生する低質材ある
いは端材のみが燃材として利用可能であるとし，その発生量の推定を試みた。本研究を進めるにあたり，富山県において燃材の生産実態について調査したところ，材長2mあるいは4mの低質材が発電用燃材の大部分を占め，端材については一部で利用が認められたものの，枝葉や根株が燃材として搬出された事例はなかった。このことから本論では造材工程で発生する低質材および端材について燃材として利用可能であるとした。
先にも示したように燃材向け木質バイオマスの発生量についてはこれまでに多くの研究が行われている。これらの研究において木質バイオマスの発生量は，幹材積や林分蓄積に対する低質材，端材，枝葉などの発生量の比率をもとに算出されることが多い。しかし，これらの比率
は対象となる林分を構成する立木のサイズや形質によって変化する恐れがある。従って広域レベルでの木質バイオマス発生量を概算する場合には問題がないとしても，林分レベルでの木質
バイオマス発生量の推定や収益予測などにこうした手法を用いた場合，大きな誤差が生じるかもしれない。また，富山県のような多雪地帯では積雪による根元曲がりの発生が一般的であり，
根元曲がりの程度によって低質材や端材の発生量が大きく変動することが知られている（羽田1960; 図子・嘉戸 2015）。そこで，本論では多雪地帯における燃材向け木質バイオマスの発生量を林分レベルで推定できるようにするため，
根元曲がりを有するスギ人工林において，造材工程で発生する低質材や端材の量を調査し，根元曲がりを考慮した低質材および端材の発生量
推定モデルの作成を試みた。
表-1

調査対象木の概要

18

図-1

樹幹形状分類基準２．調査方法調査は富山県内の18箇所のスギ林分において合計543本の立木を対象に行った（表-1）。供試する立木について，伐倒前に胸高直径および樹高を測定するとともに，樹幹形状分類基準（図-1）に基づいて幹の形状を分類した。この分類基準の詳細は既往の報告（図子・嘉戸 2015）に記されている。なお，立木の樹幹形状を評価したところ，5級に分類された立木が少なかったことから，本論では5級と4級の立木を併せて解析した。
立木の伐倒はチェンソーにより，伐倒木の玉切りおよび枝払いはプロセッサにより行った。

富山森研研報表-29（2017）

丸太品質等級の分類基準

丸太の長さは基本的に4mとし，根元側から造材し，梢端側で4mの長さが確保できない場合
のみ長さ2mでの採材も可とした。また，幹から採材される長さ2m未満の材を端材と定義した。最小利用直径は8cmとし，径がこれに満たない材は丸太および端材には含めなかった。なお，玉切りにおける鋸断位置はオペレータの判断に任せたが，出来るだけ通直な丸太を多く採るよう心掛け，曲がりや欠点のある部位は端材として除かれた。
造材された丸太は，末口直径（皮付き），元
口直径（皮付き），材長，最大矢高を測定し，表-2に示す基準によって，A材，B材，C材の3
つの品質等級に分類した。本論では，ここでC材とされたものを燃材向けの低質材として取り扱った。また，端材については，末口直径，元口直径，材長を測定した。丸太および端材の材
表-3

積は，（1）式（富山県林業試験場 1996）を用いて樹皮厚を求め，樹皮厚を差し引いた皮なし
直径と材長からスマリアン式により算出した。
B=0.1016d⁰.⁶⁴²³

ここでBは樹皮厚（cm），dは皮付き直径（cm）をあらわす。
立木から発生するC材および端材の量を推定する統計モデルを作成した。その際，C材や端材が発生しない立木が多く存在した。そこで，これに対応するためハードルモデル（Zuur andIeno 2016）により解析を行った。ハードルモ
デルは応答変数が0になるかどうかの確率と0をとらない場合にどのような数値をとるかについて2段階で推定を行う。ここでは，C材および端材の発生の有無を推定するための発生確率モデ

調査林分における幹材積およびC材と端材の発生量

19

（1）

ルと，それらが発生した場合の発生量を推定するための発生量モデルの2つを作成した。発生
確率モデルは，C材および端材の発生の有無を応答変数に，胸高直径，樹高，樹幹形状分類基準による樹幹形状級を説明変数に，調査林分をランダム効果とし，一般化線形混合モデルを用
いて解析を行った。誤差分散には二項分布を仮定し，接続関数にはロジットを用いた。また，発生量モデルは，C材および端材の発生量を応答変数に，胸高直径，樹高，樹幹形状級を説明
変数に，調査林分をランダム効果とし，一般化
線形混合モデルを用いて解析を行った。誤差分
散にはガンマ分布を仮定し，接続関数には対数を用いた。発生確率モデルおよび発生量モデル
ともに，最適モデルを作成するため赤池情報量規準（AIC）をもとに変数選択を行った。なお，
これらの統計解析にあたって，解析ソフトウエ
アのR ver.3.2.4（R Core Team 2016）とその関数パッケージlme4を使用した。
３．結果
丸太材積の歩留まり（丸太材積 / 幹材積）は林分によって62.8%から87.6%の範囲にあり，平
均76.0%となった（表-3）。C材率（C材材積 /表-4 C材発生確率に関する一般化線形混合モデルによる解析結果

図-2

幹材積）は林分により3.3%から50.9%までかな
り大きな差があり，平均すると22.5%となった。
端材率（端材材積 / 幹材積）もC材と同様に林分による差が大きく，0.7%から14.9%の範囲をとり，平均すると5.5%となった。また，C材および端材の丸太材積に対する割合は平均するとそれぞれ29.6%および7.7%となった。
C材の発生確率およびC材が発生した場合の発生量について，ハードルモデルによる解析結果を表-4および表-5にそれぞれ示した。また，これらの解析結果から得られるC材の発生確率と発生量の積をモデルによるC材発生量の予測値とし，胸高直径，樹高および樹幹形状級との関係を図-2に示した。C材の発生量は直径が大きくなるに従い増加する傾向があった。また，
樹幹形状が1級から4・5級に到るに従ってC材の発生量は増加した。一方，発生確率モデルでは
樹高が説明変数として採用されたが，樹高の変化に伴う発生量の変化は小さかった。
端材の発生確率および端材が発生した場合の発生量について，ハードルモデルによる解析結果を表-6および表-7にそれぞれ示した。また，これらの解析結果から得られる端材の発生確率と発生量の積をモデルによる端材発生量の予測

表-5 C材発生量に関する一般化線形混合モデルによる解析結果

C材発生量と胸高直径，樹高および樹幹形状級との関係
20

富山森研研報

9（2017）表-6 端材発生確率に関する一般化線形混合モデルによる解析結果

図-3

表-7 端材発生量に関する一般化線形混合モデルによる解析結果

端材発生量と胸高直径および樹幹形状級との関係

値とし，胸高直径および樹幹形状級との関係を
図-3に示した。端材の発生量は胸高直径が大きくなるに従い指数関数的に増加した。また，樹幹形状4・5級では他の樹幹形状級に比べ端材発生量がやや多くなる傾向があったが，その他の樹幹形状級では大きな差は認められなかった。
また，樹高は発生確率モデルおよび発生量モデ
ルともに説明変数として採用されなかった。
４．考察
端材率やC材率は林分間で大きな差が認めら
れ，平均などの1つの代表値で林分レベルの端材やC材の発生量を推定すると実際の発生量と大きく乖離することが確認された。また，鈴木ら（2009）は，高知県において主にスギを対象に造材工程で発生した端材およびC材の発生量を調査し，幹材積に対する端材とC材を加えた
材積の割合は平均で14.3%になると報告している。本調査では，C材率が平均22.5%，端材率が5.5%となり，鈴木らの結果に比べ高くなっている。また，鈴木らの結果では，端材の発生量は
総じてC材の量を上回り，端材率は12%を超えている。酒井ら（2015）は北海道における広域的な調査から，製材用およびチップ用の丸太を搬出した後の残材の幹材積に対する割合は全木システムで28%，全幹システムで17%としてい21る。このように，低質材や端材の発生量は地域，
樹種および用いられる作業システムなどによって大きく異なると考えられる。また，造材地点に残置される端材の量は他地域での調査に比べ少なかった。富山県では根元曲がりやその他欠点があってもC材として積極的に活用するため，残置される端材の量が少ないのかもしれない。
本論で作成したC材および端材に関する推定モデルを用いて，調査林分毎のC材および端材の発生量を予測し，実測値との比較から予測精度を検証した（図-4，図-5）。C材発生量の平均二乗誤差および平均誤差率はそれぞれ0.31㎥および9.2%となった。また，端材発生量の平均二乗誤差および平均誤差率はそれぞれ0.06㎥および6.4%となった。林分レベルの発生量予測において，十分に高い精度とはいえないまでも，林業事業体や森林所有者が生産計画や収益予測な
どの目的に使用するのであれば実用的な精度を有しているといえる。
富山県のような多雪地帯では，素材生産量に占める低質材の割合は従来から非常に高い。今後，木質バイオマス発電所の稼働によって低質材や端材の需要はさらに高まると予想される。
また，ここ数年全国的には，用材向けや合板向
け丸太の価格はほとんど変化がないかやや低下傾向にあるのに対し，燃材向け丸太の価格は上

図-4

C材発生量の予測値と実測値の比較

図-5

端材発生量の予測値と実測値の比較

富山県林業試験場（1996）タテヤマスギの細り
表．富山県林業試験場
山田容三，佐藤仁美（2013）伐期の遣いを考慮した利用可能な木質バイオマス資源量の予測－豊田市稲武地区を対象として－．森利誌
28:237-244
図子光太郎・嘉戸昭夫（2015）：樹幹形状分類を用いたスギ根元曲がり木の利用材積および品質等級別材積率の推定．日林誌 97: 269-275
Zuur, A.F. and Ieno, E.N. （2016）Beginner’s
Guide to Zero-Inﬂated Models with R.
Highland Statistics Ltd.

昇傾向にある（農林水産省 2015）。このため，素材生産収益における燃材販売収益の占める割合は高まるはずである。従って経営計画や収益性の検討を行ううえで，ここで示したような林分レベルでの燃材生産量の推定は重要となるであろう。
引用文献
羽田清五郎（1960）利用材積に関する研究（5）根曲がり材積について．日林誌42:127-135
上村佳奈，久保山裕史，山本幸一（2009）北東
北三県における木質バイオマス供給可能量の空間的推定．日エネ誌88:877-883
農林水産省（2015）農林水産統計木材価格（平成27年12月）．http://www.maﬀ.go.jp/
j/tokei/kouhyou/mokuryu/kakaku/pd
f/mokuzai_kakaku_1512.pdf（2016年12月参照）
R Core Team（2016）R: A language andenvironment for statistical computing.
https://www.r-project.org/（2017年1月参照）
酒井明香，寺田文子，渡辺一郎，佐々木尚三（2015）北海道における機械作業システムと林地残材率を考慮した林地残材集荷可能量の推定．森利誌 30：71-78
鈴木保志，蘇我山正治，後藤純一（2009）：利用間伐時に土場および道端に発生する林地残材バイオマスの量と形状分布．森林バイオ利
誌 4：43～48
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富山森研研報

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SummaryThis study develops a model to predict the production of low-quality logs (C logs) and timber
cutoffs in Sugi stands comprising crooked trees to produce woody biofuels. Among the 18 study
stands, 543 sample trees with crooked stems were bucked and the volume of C logs and cutoffs
were measured. C log ratios (C log volume/stem volume) for the study stands ranged from 3.3% to50.9%, with an average value of 22.5%. Additionally, cutoff ratios (cutoff volume/stem volume)
ranged from 0.7% to 14.9%, with an average value of 5.5%. As the data contained many zeros (i.e.,
no C logs or cutoffs), the prediction models were developed using a hurdle model. With respect tothe generation of C logs by the study stands, the prediction model had a root-mean-square error(RMSE) of 0.31 m3 and an average error rate of 9.2%. With regard to the generation amount of
cutoffs by the study stands, the prediction model had an RMSE of 0.06 m3 and an average error
rate of 6.4%. We demonstrated that the prediction models developed in this study were effective
for estimating the generation of C logs and cutoffs in the stand levels.
Keywords: Sugi stands, crooked trees, low quality logs, timber cutoffs, woody biofuel

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