The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.3 No.2 2014

総Rumen microorganisms supporting rumen function

説ルーメン機能を支える微生物
三森眞琴
独立行政法人農業・食品産業技術総合研究機構（〒 305-0901

畜産草地研究所

茨城県つくば市池の台 2）

れ、代謝物質等の交換などで互いに影響しあう［はじめに］ことでルーメン細菌叢を形成している。近年の反すう家畜の消化特性である飼料のルーメン

分子生物学的分析では 7,000 種を超えるルーメ内消化は主に微生物学的消化であり、ルーメンン細菌と約 1,500 種類の古細菌（主にメタン菌）に生息する微生物（ルーメン微生物）により支が存在すると推定され［2］、ルーメン細菌は門えられている。したがって、ルーメン微生物にレ ベ ル で Firmicutes、Bacteroidetes、Proteo-ついての研究は反すう家畜の栄養学にとって重bacteria、Fibrobacteres、Actinobacteria、Spro-

要なテーマであると同時にルーメ発酵の不調にchaetes などに分類される［2，6］。この門の下起因するさまざまな問題（生産病等）を考えるに多くの細菌種があり、それぞれが特徴的な生上でも避けることはできない。しかし、個々の化学性状（個性）を持つことでルーメン細菌叢

ルーメン微生物およびその機能については不明のメンバーとして生態的地位（ニッチ）を確保な点も多い上、それらの相互作用（ルーメン微しつつルーメンで生活し、その総体としてルー生物叢の形成）は 1 対 1 の関係ではなく、多くメンが機能している［4］。

は 1 対複数の関係で成立していることからルーしたがって、ルーメンが消化器官として機能メン微生物への理解をより困難なものにしていするにはルーメンが発酵槽として機能するためる。本稿ではこのような状況を踏まえつつも、の十分な容積があり、その中に少なくともルー反すう家畜生産を支えるルーメンについて述べメンの機能を維持するための必要最低限の種類てみたい。と量のルーメン細菌が存在しなくはならない。
ルーメン細菌は基質利用性から主にセルロース［ルーメン微生物叢の成立］

分解菌、デンプン分解菌、キシラン分解菌、ペルーメン微生物は細菌、プロトゾア（原虫）、クチン分解菌、メタン菌などに分けられ、これ嫌気性真菌などから成る微生物叢である。プロらは 1 週齢の子牛でも検出されることからルートゾアは大きめの飼料粒子や細菌を摂取・消化メン細菌は生後の早い時期に母牛から子牛に伝するなど、それぞれの微生物はその飼料分解で搬されると考えられている［3］。子牛は生後 2特徴的な役割を果たしている。そのうち、細菌週間ぐらいから乾草（固形飼料）を食べ始めるはおおよそ 10 ～10 個/ml の密度で存在し、が、これはルーメン細菌の基質の供給によるルーメン内消化の重要な部分を担っていること

ルーメン細菌のルーメン内への定着とルーメンから、本稿では主にルーメンの細菌（ルーメン細菌叢成立のための準備と考えられる。しかし、細菌）について述べるが、広義のルーメン機能

この時期のルーメンはまだ小さく、発酵槽としを示す場合にはルーメン微生物を用いる。て機能するのに十分な容量は確保できおらず、1011

たとえ乾草を消化したにせよ子牛の栄養にはほルーメン細菌は多種多様な細菌から構成さとんど貢献していないと見られる。その後ルーメンは急速に発達し、生後 2.5～3 ヶ月齢では受理：2014 年 4 月 30 日

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ルーメン機能を支える微生物

第一胃から第 4 胃までの容量のおよそ 70％を［正常なルーメン発酵］占めるまでになる。この時期にはルーメン細菌叢はルーメン発酵を維持するのに必要な種類と牛に給与する飼料の質と量は、短期的には同量に達し、ルーメンは発酵槽として子牛に十分じ飼料を使うことがあるが、中長期的には同じな栄養を供給できる規模と機能をもつようにな飼料を用意することは困難であり、また摂取量り、子牛は離乳期を迎えることになる［3］。そも個体あるいは体調によっても異なることかの後も発育に伴いルーメンもその容量を増やら、日々変化していると考えられる。給与されし、牛に十分な栄養を与えるための器官としてた飼料は口腔での機械的・化学的な消化の後、働くようになる。

ルーメンへ投入される。投入された飼料はルーメン細菌にとってのエサであることから、エサ［ルーメン細菌叢の構成］の質と量に応じてルーメン細菌叢はその構成メ

上述したようにルーメン細菌は多くの種に分ンバーに変化が生じる。粗飼料が多いときはセ類され、それぞれの菌種あるいは菌株は特有のルロース分解菌やヘミセルロース分解菌が増え生化学性状や特徴を有することでルーメン細菌る。濃厚飼料多給の場合にはその主要成分であ叢の一員として存在している。ルーメンの主要るデンプンを分解するデンプン分解菌が増えな機能である飼料の分解から考えると、植物のる。この飼料の変化に伴うルーメン細菌叢の変構成成分を分解する細菌がルーメン機能にとっ化はその発酵産物の質と量にも変化を生じる。て重要である。この観点から、ルーメン細菌はSCFAs のルーメン内での構成割合は、一般的セルロース分解菌、ヘミセルロース分解菌、キに粗飼料多給の場合には酢酸が多く、濃厚飼料シラン分解菌、ペクチン分解菌などに分類され、多給の場合にはプロピオン酸が多い。また、投さらにルーメン内代謝産物の利用性によりメタ入される飼料に量が多ければ発酵生産物であるン菌、硫酸還元菌、乳酸利用菌などにも分類さSCFAs や微生物体が多くなり、それらは牛にれている。これらの分類は個々の菌種の生化学消化・吸収されて牛の生産に利用される。「ルー性状の一部であることから、ある菌種はセルメン微生物叢が十分な SCFAs や微生物体を間ロース分解菌でもあり、かつキシラン分解菌で断なく牛に供給すること」が反すう家畜生産にある場合もある。また、ルーメン内での生活様おいてルーメン微生物叢に求められる能力であ式により固形性飼料固着菌群、液相部に浮遊しる。この能力を維持するためにはある一定の範ている遊離型菌群、ルーメン上皮固着菌群、プ囲内の飼料の質と量の変化に対応することが求ロトゾア体表固着菌群に分けられる。固形性飼められ、その条件下でルーメンの恒常性は維持

料固着菌群はルーメン細菌の半分以上を占め、されなくてはならない。正常なルーメン発酵が固形基質であるセルロースやデンプンを分解す維持されている場合、この恒常性（正常なルーる菌群であることからルーメン内での飼料分解メン機能）は維持されているとみることができで重要な役割を果たしている［4］。

る。

このようにルーメン細菌はさまざまに分類さ反すう家畜の体内に存在するルーメンはルーれるが、ルーメン細菌により形成されるルーメメン微生物と飼料だけで発酵を調整しているわン細菌叢はルーメンへ毎日投入される飼料を分けではなく、ルーメン運動によるルーメン内容解してその発酵産物である短鎖脂肪酸（short物の撹拌、反すうによる食渣の機械的消化、唾

chain fatty acids, SCFAs）をエネルギー源と液による pH 緩衝能の付与、体温調節機能によして、増殖した菌体をタンパク質源として宿主る発酵温度の管理、ルーメン壁からの尿素の供である牛に供給している。この飼料成分の発酵給、発酵生産物のルーメンからの除去など、宿産物への変換は連続的であり、かつ発酵生産物主の生理機能と密接に連動しながらその機能がは連続的にルーメン壁から吸収あるいは第四胃保たれていることから、ルーメン機能は宿主で以下に流出することから、ルーメンは解放型のある反すう家畜の健康状態にも影響されている連続発酵槽と見ることができる。と見られる。

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Rumen microorganisms supporting rumen function

次に個体ごとのルーメン細菌叢の違いは実際にウシの生産性に違いを及ぼすかを考えてみたい。
ルーメン細菌叢が「ある一定の範囲内の飼料の質と量の変化に対応すること」ができたとす
ると「ある一定の範囲内の質と量の発酵生産物（SCFAs や微生物体）」をウシに提供していることになる。この一定の範囲の発酵生産物がウシの生産に利用されることから、個体差はあってもルーメン機能を保った状態でウシは生産を維持することができる。ウシ 1 頭当たりの生産を増大するには単純的にはルーメンに投入する飼料の質と量を上げることが考えられる。しかし、飼料の質と量を変化させた時、ルーメン細菌叢が対応できる「ある一定の範囲内の飼料の質と量」であるかが問題となる場合がある。例
えば濃厚飼料多給にした場合、ウシ A のルー
図 1

メン機能は正常に保たれるが、ウシ B のルー

ルーメン発酵の主要代謝経路（炭水化物）

メン pH は低下し急性あるいは亜急性ルーメンアシドーシスを起こして、正常なルーメン機能［ルーメン発酵の制御］が維持されないことがあるかも知れない。亜急

ルーメンの機能を適正に維持することにより性 ル ー メ ン ア シ ド ー シ ス（Subacute ruminal

ウシはその生産物を供給している。前述したよacidosis, SARA）の場合、臨床症状が現れない

うに、ルーメンは「ある一定の範囲内の飼料のがルーメン機能は低下しており、これに伴う乾質と量の変化に対応すること」で正常なルーメ物摂取量（DMI）の低下、ルーメンパラケラトー

ン機能を維持している。多く場合、同じ飼料をシスなどにより生産性の低下が起きていると推同じ量だけ与えてもウシの能力（例えば乳量）定される［5］。ウシ A とウシ B の「飼料の質には差が見られ、これはウシの遺伝的能力や飼と量」に対するルーメン細菌叢（微生物叢）の養管理とともにルーメン発酵の状態も影響を与反応の違いが、ルーメン機能が正常に維持できえていると考えられる。ルーメン発酵の個体差るか、不調となるかの原因と見られる。この原は様々な飼養試験おいても観察されることか因については不明な点が多いが、その他の可能ら、個々のルーメンはその個体に特徴的なルー性を排除しないことを前提にあえて推論するメン発酵のパターンを持つと推察されている。と、ウシ A はウシ B よりも 1）ルーメンの容量加えて、ルーメン発酵の主体であるルーメン細が大きい、2）デンプンの分解速度が遅い、3）菌叢の構成メンバーも個体差が見られる。この

乳酸利用菌の密度が高い、4）乳酸利用菌の活細菌叢の個体差は腸内細菌叢で一般に認められ性が高い、5）ルーメンプロトゾアの密度高い、る現象であることから、腸内細菌叢は食餌（飼6）ルーメン壁からの SCFAs や乳酸の吸収速料）以外の要因（生活習慣、免疫等）によって度が早い、7）ルーメン内容物の希釈率が高い、影響を受けていると考えられる［1］。これらのなどが考えられる。

ことからルーメン細菌叢を構成する細菌の多様これらのことを考えると「比較的広い範囲内性は各個体で異なっており、かつ個々の細菌種の飼料の質と量」に対応できるルーメン微生物の量も異なっていると推定される。

叢をもつウシがルーメン機能の維持に有利であると考えられる。この「比較的広い範囲内の飼料の質と量」に対応できるルーメン微生物叢を育てるにはどのようにしたらよいのか、ルーメ－ 43 －

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ン微生物叢を人為的に制御するにはどのような使われている。つまり、培養可能な細菌種を増方法があるのか、各個体のルーメン微生物叢のやさなくては膨大なメタゲノム情報を有効に活特性を知るにはどのような方法があるのか、各用できない。この問題を解決するためのルーメ個体のルーメン微生物叢に応じた飼養管理はどン細菌の培養技法の改良も進みつつある［6］。のようにすればよいのか、考えるべき課題は多ルーメン微生物に関する研究はいかにルーメンい。

機能を維持あるいは高めるかを目的に飼料分解機構の解明、ルーメン微生物叢の包括的解析を［ルーメン微生物研究の展望］展開するとともに、ウシの生産性低下に結びつルーメンをひとつの器官として捉えたとき、くルーメン機能の低下を起こす原因についても調べていく必要があるだろう。

そこには約 7000 種類の細胞（細菌種）が生きており（単一のルーメンが内包する細菌種は［引用文献］もっと少ないと見られるが）、各細菌種は特有の生化学性状を有することでルーメン発酵の一端を担っている。また、数の多い細菌種もいれば数が少ない細菌種もいる。数が少なくとも重要な働きをしている細菌種も存在しているに違いない。したがって、ルーメン細菌の個々の性格を理解した上でその相互作用を解き明かすことがルーメンの機能を理解し、よりよく利用するためには必要な道筋に思える。近年、分子生物学的手法の進展により多量の遺伝子情報が容易に取得できるようになり、ルーメン微生物叢でも個別のルーメンの微生物叢の遺伝情報を包括的に得る技法であるメタゲノム解析が行われるようになってきた。この手法で得られる情報量は膨大でこれに対応した遺伝情報の処理システムの開発も進み、ルーメン微生物叢の新たな知見が得られつつある。一方、膨大な unknown遺伝子（同定不能な遺伝子）も蓄積されている。
培養可能なルーメン細菌は全体の約 10％程度と見積もられているが、培養可能菌株についてはそのゲノム解析も進められ、得られたゲノム情報はメタゲノム解析のリファレンス配列とし

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Rumen microorganisms supporting rumen function
Makoto Mitsumori

NARO Institute of Livestock and Grassland Science(Tsukuba, Ibaraki, 305-0901 Japan)－ 44 －