［特集Ⅰ］2 光合成を捨てた植物の新戦略 ─ 分子メカニズムからの解明
関連する
生物学科

関連する 環境工学
学問

機械工学

生物学

農学

動物学

植物学

環境学

薬学

食虫植物の適応進化

─小動物からの栄養で貧栄養地で生育
長谷部 光泰 Mitsuyasu Hasebe
自然科学研究機構・基礎生物学研究所 教授

食虫植物はなぜ小動物を食べるのだろうか。他の植物よりも強くなって，地球上を席巻しているわけではない。小動物から栄養を捕ることで，普通の植物には光合成が困難で生育できないような貧栄養地にだけ生育しているのである。
食虫植物の定義，捕虫葉の進化についての最新の理解を紹介し，食虫植物が，食虫性のコストとベネフィットをどうやりくりして進化してきたのかを考察する。

1 はじめに

1）
plants」という本を発表した。その後，多くの研究がおこなわれ，従来の夏になるとホームセンターなどでモ常識を再検討すべき点も出てきた。本

ウセンゴケ（コケ植物ではなくナデシ

稿では，⑴ 食虫植物の定義，⑵ 捕虫

コ科やタデ科と同じナデシコ目），サ葉形態の進化，⑶ 食虫植物がどう進ラセニア，そして，やや大きめの蔓に化したか，について総説する。⑶ では，なるウツボカズラなどを見かけること

本特集に関連して，食虫植物は光合成がある。葉に生えた毛からねばねばしを捨ててはいないが，小動物などからた液を出したり，袋を付けたり，普通栄養を捕るというメカニズムを進化さの植物とは異なっている。これらは食せることで光合成をしにくい環境へ進虫植物と総称されている。その性質ゆ出できた可能性について議論する。

え，ダーウィンをして most wonderfulplants in the world といわしめた。彼は食虫植物が実際に小動物を消化する

2 食虫植物の定義

こと，消化物が吸収され成長に貢献することを明らかにし，「Insectivorous「食虫植物」は，⑴ 死んだ小動物から【関連する領域】
組 織：食虫植物研究会（民間団体），食虫植物愛好会（民間団体），
International Carnivorous Plant Society（民間団体），各地の植物園
業 界：園芸，生薬，環境学 科：生物

│2 7 4││Vol.70 No.4

図1

尾瀬ヶ原に自生するナガバモウセンゴケ

食虫植物は日当たりの良い湿地に生えることが多い。
手前の葉が虫を捕らえている。

問：環境工学，機械工学，生物学，農学，動物学，植物学，環境学，薬学
情報源：PubMed（http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?cmd=search）
で carnivorous plants または insectivorous plants で検索学

食虫植物の適応進化 ─ 小動物からの栄養で貧栄養地で生育栄養を吸収する，⑵ 積極的な誘因，捕マツムシソウ目
パラクリフィア目
セリ目
ブルニア目
エスカロニア目
キク目
モチノキ目
ナス目
ムラサキ科
シソ目
リンドウ目
ガリア目
ツツジ目
ミズキ目
ナデシコ目
メギモドキ目ビャクダン目
ウリ目
ブナ目
バラ目
マメ目
キントラノオ目
カタバミ目
ニシキギ目
ハマビシ目
アオイ目
アブラナ目
ウエルテア目
ムクロジ目
ピクラムニア目
クロッソマ目
フトモモ目
フクロソウ目
ブドウ目
ユキノシタ目
ビワモドキ目
グンネラ目
ヤマグルマ目
ツゲ目
ヤマモガシ目
アワブキ目
キンポウゲ目
マツモ目
単子葉類
コショウ目
カネラ目
モクレン目
クスノキ目
センリョウ目アウストロベイレヤ目
スイレン目
アンボレラ目

獲，消化の少なくとも一つに投資している，と定義されることが多い（たとえば
Givnish et al. 19842））。そして，5 目の被子植物で少なくとも 6 回独立に食虫性が3）進化したと考えられてきた（図 2）。

しかし，従来これらの基準に合うと考えられてきた食虫植物の中に，よく調べるとそうではないものが出てきた。
さらにほとんどすべての非食虫植物はこれらの基準の一部を満たしている可能性があること，あるいは，従来食虫植物とされてきた種ほどではないが弱いながらすべての基準を満たしているものもあることがわかってきた。
従来食虫植物として扱われてきたが，Givinish et al.（1984）の基準を満たさないことがわかった例を見てみよう（個々の文献は Pavlovic and Saganova 2015 参照 4））。

ムシトリスミレ属

ゲンリセア属

ビブリス属

タヌキモ属

サラセニア属ロリドゥラ属ダーリングトニア属
ヘリアンフォラ属

フクロユキノシタ属

モウセンゴケ属
ハエトリソウ属 ウツボカズラ属

ブロッキニア属

ドロソフィルム属

カトプシス属

ムジナモ属

ムシトリスミレ属の種は昆虫を誘因しているという実証例がなく，また，サ図2

ラセニア科のダーリングトニアの捕虫

代表的な食虫植物は五つの目で独立に進化した。シソ目ではビブリス属とその他の属がそれぞれ独立に食虫化した可能性が高い。

葉には消化酵素が検出できず共生する小動物やバクテリアによる分解産物を吸収しているという報告がある。さら（科の上位の分類群）の系統樹
代表的な食虫植物と被子植物の目

（a）

（c）

（f）

（b）

（d）

（e）に，東南アジアに分布するアンプラリ
アウツボカズラは小動物ではなく，主に捕虫葉に入った落ち葉から栄養分を吸収している（図 3a）。一方で，これま（g）

で非食虫植物とされてきた種でも，熱帯の林床に生える種には葉腋に溜まった落ち葉を栄養にしている可能性のあ（h）る種が知られている（図 3b）。また，ヒ（i）

メムシトリスミレ（図 3c）の捕虫葉にマツの仲間の花粉を載せると成長が良くなったことから，花粉や胞子から栄養を得ているものもいるのではないかと考えられている。たとえば，シザンド
ラモウセンゴケは長さ 10 cm ほどの大きな捕虫葉を形成するが自生地ではほとんど捕虫していないので，小動物以外で，肉眼で見えない花粉や胞子を栄養としているのかもしれない（図 3d）。


図3

動物の死骸以外から栄養を取る食虫植物（a）アンプラリアウツボカズラ Nepenthes ampullaria，（b）葉腋に溜まった落ち葉から栄養を取っている可能性のあるトウダイグサ科の Agrostistachys longifolia で右下は葉腋部分の拡大図，（c）ヒメムシトリスミレ Pinguicula lusitanica，（d）自生のシザンドラモウセンゴケ Drosera schizandra だが全く虫を捕らえていない，（e）シビンウツボカズラ N. lowii，（f）ラヤウツボカズラ N. rajah，（g）ヘンズレヤ
ナウツボカズラ N. hemsleyana，（h）ロリドゥラ属の Roridula gorgonias，（i）苞の粘液を出す毛に虫を捕らえたミソハギ科の Cuphea sp.。

│Vol.70 No.4│2 7 5│

［特集Ⅰ］2 光合成を捨てた植物の新戦略 ─ 分子メカニズムからの解明

さらに，シビンウツボカズラはツパ菌から自らを守るために用いている酵ろいろな中間型があることがわかって

イの糞（図 3e）
，ラヤウツボカズラは素であることがわかってきた。しきたので，「食虫植物」という用語をツパイやネズミの糞（図 3f），そして，たがって，これまで食虫植物とは扱わ使うときは，どの範囲の植物を指すの

ヘンズレヤナウツボカズラはコウモリれてこなかった種の中にも食虫植物とかに気をつける必要がある。の糞から栄養を得ていることが報告さしての基準を満たすものがあると推定れている（図 3g）。また，南アフリカ

されている。特に，粘液を分泌する分に自生するロリドゥラ属（図 3h）は葉泌毛にはしばしば虫が捕らえられておの繊毛から粘液を分泌して小動物を捕り（図 3i），植物病原体防御タンパク質獲するが，自分では消化できず，共生が消化酵素として機能しているかもし一方で，「いくつかの典型的な食虫しているカメムシの仲間が獲物を食べ， れない。また，分泌毛には色があり匂植物」が持つ捕虫葉は，非食虫植物がその糞から栄養を得ていると考えられいを出すものも多く，栄養分を吸収で持つ平面葉との間に中間型がなく，どている。食虫植物とされてこなかった

きる非食虫植物の分泌毛も報告されてのように進化してきたのかが大きな謎

パイナップル科の Bromelia balansae やいることなどから，これまで非食虫植として残されている。動く触毛を持つホシクサ科の Papalanthus bromelioides

物とされてきた種の中にも食虫植物のモウセンゴケ属の捕虫葉，2 回の刺激は，葉の腋にクモが糞をすることが観基準を満たすもの，あるいは，食虫植を与えると閉じるハエトリソウの捕虫察されており，これらがロリドゥラ属物の基準を一部満たす中間的なものが葉，壺状のサラセニア科，ウツボカズの種のようにクモの糞から栄養をとっ多くあるのではないかと考えられるよラ属，フクロユキノシタ属，タヌキモている可能性がある。

うになってきた 。

科のタヌキモ属とゲンリセア属の捕虫

5）
6）

7）

3 捕虫葉形態の進化

一方，食虫植物の消化酵素は，消化このように，これまでの研究から，葉は，どれも非食虫植物との間に中間液に含まれるタンパク質の網羅的解析

Givnish et al.（1984）の定義による「食型が見られない形態である。しかも，などから非食虫植物が病原細菌や病原虫植物」と「非食虫植物」の間にはい壺状の捕虫葉を持つ四つのグループは平面葉から，それぞれ独立に複数回進化してきた可能性が極めて高い（図 2）。

（a）

（b）

（c）

適応度

は動物や菌類においても，中間型がな

子孫

く，特定の分類群のみが持っている形

祖先態がしばしば見られる。また，仮に中中間型？

間的な形態を想像すると，祖先の形態，時間先端側と基部側：細胞が表面に対して垂直に割れるあるいは，進化して新しくできた形態

断面図平面葉（d）

食虫植物に限らず，他の植物，あるい（e）と較べて適応度（どれだけ子孫を残せるかの指標）が低そうな場合が多い。
適応度の低い個体は自然選択によって生き残ることができないので，不完全

断面図
壺型の葉先端側：細胞が表面に対して垂直に割れるな形態を持った中間型は存在しえない（図 4a）。となると，中間型なくしてどうやって新奇形態が生まれたのだろう

基部側：中央部分の細胞が表面に対して平行に割れるか。捕虫葉形態の進化は，進化学全体における，新奇形態がどのように進化

図4

捕虫葉形態の進化（a）新奇形態進化の模式図。
（b）コモウセンゴケの葉（左：上田千晴撮影）と触毛の拡大写真（右）。拡大
写真の中央の星印の部分に縦に環状の肥厚のある道管が通っている。
（c）コモウセンゴケの触毛は葉の縁から内側に形成されるが、一番辺縁側の触毛が形成されつつある時期の走査電子顕微鏡写真（上田千晴撮影）。写真の左上が葉の先端方向。
（d）平面葉と壺型葉の形成過程（福島健児作製）。上段がシロイヌナズナ（アブラナ科）の平面葉、下段がムラサキヘイシソウ（サラセニア科）の壺型葉。赤矢印は表面に垂直な細胞分裂（中央の図の断面図中の赤線）によって組織が伸びる方向、青矢印は表面に平行な細胞分裂（中央の断面図中の青線）によって組織が伸びる方向を示す。
（e）壺型葉のでき方の実演。矢印の部分がへこむ。

│2 7 6││Vol.70 No.4

するかという大問題につながっているのである。
これまでの研究から，中間型を通さなくても，形態は大きく変化しうる可能性があることがわかってきた。その食虫植物の適応進化 ─ 小動物からの栄養で貧栄養地で生育仕組みとしては，⑴ 祖先で用いられ袋型の葉は，平面葉の発生プログラム

一方で，栄養分が多く，非食虫植物ていた発生システムを祖先とは違ったにおいて，特定の場所での細胞の分裂が生えている場所に食虫植物を見るこ目的や場所で用いる，⑵ 細胞レベル方向を変えることによって進化したととはまずない。これは，栄養が十分にでの小さな変化が回り回って大きな形推定できる。一方，袋型の捕虫葉を形ある場所では，栄養分が光合成の律速態変化を引き起こす，などが考えられ成する他の食虫植物の捕虫葉も，細胞にはなっておらず，食虫性を維持するている。たとえば，モウセンゴケ属の分裂面を変えることによって進化したコスト（投資）をかけても，得られるベ触毛は前者の例かもしれない。

可能性があるが，外部形態がかなり異ネフィットが少ないからだと考えられなるので，その様式は異なっている可る。では何がコストなのだろうか。消能性が高い。

化液中の多糖やタンパク質，捕虫葉を一見すると，モウセンゴケ属の触毛は普通の植物の毛から進化したようにも見えるが，詳細に観察すると違いが動かすための活動電位を作る能動的イあることがわかる。毛の中に通導組織オン輸送，運動のための水輸送のエネが通っていて水分を輸送できるように

4 食虫植物はどう進化したかなっており（図 4b），このような毛はほルギー，昆虫からの光合成阻害物への対応などがコストとして考えられていかに例がない。また，毛の発生過程は，さて，食虫植物は小動物を捕獲し栄る。一方，捕虫葉については，用いる葉の辺縁の数十細胞からなる隆起がで養を得ているが，どのような栄養なの炭素量が平面葉と変わらないのでコスき，他の被子植物の複葉形成にも似てだろうか。すべての食虫植物は自ら光トに違いはないだろうと考えられてきいる（図 4c）。モウセンゴケ属の毛を形合成をおこなっている。また，従来，た。しかし，発生過程が平面葉と異なっ成する遺伝子ネットワークが明らかにいくつかの食虫植物で炭素が吸収されていることから，発生に必要なエネルなれば，それが「毛」と「複葉」のどちているという報告があるが，炭水化物ギー量は平面葉よりも多く必要とするらに似ているかがわかるだろう。

ではなく窒素を含むアミノ酸であり，かもしれない。家を建てるのに同じ量

一方，サラセニア属の捕虫葉形成に炭素の吸収よりも窒素の吸収が大事なの木材を使っても，細かい細工をするおいては，細胞レベルでの変化が大きのではないかと指摘されている 。さと余分な費用がかかるのと同じである。

な形態変化を引き起こしているらしい

らに暗所で餌を与えても成長が促進さ

さらに，食虫植物は小動物が来たとことがわかった 。平らな葉では，葉れない ので，食虫植物の生育には光きにより多くの消化酵素を分泌するよの表面に対して垂直に細胞分裂（垂層合成が必須である。これらのことから， うに，小動物を捉えたことを，電気信分裂）がおこり，葉は腕を横に伸ばす

食虫植物は従属栄養性ではなく自ら光号からジャスモン酸シグナル系へと伝ように広がる（図 4d）。サラセニアの葉合成で栄養を得ているのである。そし達し，消化液の分泌を促進する仕組み

では，先端側は平らな葉と同じようにて，小動物から窒素，リン，カリなどを持っていることもわかってきた。こ表面に対して垂直に細胞分裂がおきるの無機物を得て光合成量を増やしていの経路は病原菌への応答系と同じで，が，基部側では，葉の表面と平行に細ると考えられている。実際に捕虫葉に消化酵素が病害応答性遺伝子と同じこ胞分裂を起こし，中央部分がでっぱっ窒素やリンを加えることで光合成量，クとから，防御反応に用いていた経路をてくることがわかった。そして，先端ロロフィル合成量が増えたという報告

消化酵素分泌にも用いたようである。

側での腕を横に伸ばすような成長と，や，虫を与えることで種子生産量が増

この仕組みは常時，消化酵素を出して基部側での出っ張りの成長が相まって， えるという報告もある 。食虫植物はいなくて良いので，結果として，コス袋の形がつくられている。たとえるな貧栄養で他の植物が生えていないようト削減になる。

ら，T シャツを着て，肩をはり T シャな場所に生えていることが多い（図 5）。

土壌の栄養は場所によってさまざま

ツ上部を両側にひっぱると同時に，み貧栄養な土地では，普通の植物は栄養である。したがって，多くの被子植物はぞおちのあたりを上側に引っ張ると，分の不足から生育に十分な光合成をでやや貧栄養な土地ではコストよりもベみぞおちのあたりに窪みができるのときないが，栄養分を昆虫から得られるネフィットが大きくなる程度に単純な同じ仕組みである（図 4e）。さらに，食虫植物は生育に必要な光合成をおこ食虫性を持っていると考えられる。しかこの細胞分裂の様式をコンピューターなえると考えられている。つまり，光し，モウセンゴケやサラセニアの捕虫葉上でシミュレーションすると，袋型の合成量が増えることが食虫性進化のベのように，突然変異によって食虫性に大

8）

4）

9）

4）葉の構造を再現できた。このことから， ネフィット（利潤）である。
きな変化がおこったとすると，もともと│Vol.70 No.4│2 7 7│

［特集Ⅰ］2 光合成を捨てた植物の新戦略 ─ 分子メカニズムからの解明生えていた場所では食虫性のコストの（a）（c）

ため，他種との競争に負けてしまう。
一方で，他の種類が進出できなかった
貧栄養な土地に生育できるようになる。
食虫植物の光合成量を調べると，たとえ餌を与えても，非食虫植物の 20 から50 %しかないことがわかってきた 10）。

（b）

これは，貧栄養地には競争相手がほとんどいないため（図 5）光合成効率を最大化する必要がないことから，光合成関連遺伝子に有害突然変異がたまってしまった結果なのかもしれない。実際に，食虫植物は葉緑体ゲノム上の遺伝子の塩基座位あたりの突然変異率が非食虫植物よりも高いものが多い。また，根が貧弱な種が多いのも，栄養分

図5

食虫植物の自生地（a）ガイアナにおけるモウセンゴケの仲間の自生地，（b）スペインにおけるドロソフィルムの自生地，（c）マレーシアにおけるウツボカズラの仲間の自生地を根から吸収することをあきらめ，主に水を吸収することだけに特化してしが多くある。これらがどのような仕組まったためなのかもしれない。

みで栄養を得ているのかが明らかになると，粘液などを分泌する非食虫植物の栄養摂取との関連でも，新しい問題

5 今後の研究提起となるかもしれない。そして，栄養分の吸収の分子機構についてはほとタヌキモ科のオオバナタヌキモのゲノムが解読され，我々の研究室で

11）

んどタンパク質やその進化が研究されておらず，今後の課題であるとともに，もタヌキモ科とは独立に捕虫葉を進化

葉面からの栄養分の吸収は他の植物でさせたフクロユキノシタ科のフクロユの研究にも広がっていく一般性のあるキノシタとモウセンゴケ属のコモウセ問題だと思う。

2） Givnish, T. J., Burkhardt, E. L., Happel, R.
E. & Weintraub, J. D. Am. Nat. 124, 479–497（1984）.
3） Ellison, A. M. & Gotelli, N. J. J. Exp. Bot.
19, 19–42（2009）.
4） Pavlovic, A. & Saganova, M. Ann. Bot.
115, 1075–1092（2015）.
5） Schulze, W. X. et al. Mol. Cell. Proteomics
11, 1306–1319（2012）.
6） Hatano, N. & Hamada, T. J. Proteomics 75,4844–4852（2012）.
7） Chase, M. W., Christenhusz, M. J. M.,
Sanders, D. & Fay, M. F. Bot. J. Linn. Soc.
161, 329–356（2009）.
8） Fukushima, K. et al. Nat. Commun. 6, 6450
（2015）.

ンゴケのゲノム解読が終了した。今後

9） Chandler, G. E. & Anderson, J. W. New
Phytol. 76, 129–141（1976）.

は，全遺伝子レベルで食虫植物の進化について研究をおこなうことができる［文 献］

10）Ellison, A. M. Plant Bol. 8, 740–747（2006）.

ようになる。これまで多くの研究がお

1） Darwin, C. Insectivorous plants.（Appletonand Company, 1875）.

11）Ibarra-Laclette, E. et al. Nature 498, 94–98（2013）.

こなわれてきたが，発生過程，とりわけ，発生遺伝子に関する研究はほとん
どおこなわれておらず，奇妙な形がどのような発生システムの変化によって長谷部 光泰 Mitsuyasu Hasebe

進化したのかが今後の研究で明らかに自然科学研究機構・基礎生物学研究所 教授できると思われる。また，食虫性のベ

略年，東京大学理学部附属植物園助手。1992 年，博士（理学）。1993 年，日本学術振興会海外特別研究員（米国パーデュー大学）。1996 年，現所属助教授を経て，2000

ネフィットとして，肉眼で見えるレベ
ルでの小動物が研究対象になってきたが，先述したシザンドラモウセンゴケ（図3d）のように小動物を捕獲していな
いが貧栄養地に生育している食虫植物│2 7 8││Vol.70 No.4

歴：1987 年，東京大学理学部卒業。1991 年，東京大学大学院理学系研究科中退。1991年より現職。
専門：進化学

受賞歴：日本学士院学術奨励賞（2005），日本植物学会学術賞（2008），米国植物学会ペルトン賞（2013）など。
著

書：「維管束植物の形態と進化」（共監訳，文一総合出版，2002），「進化の謎をゲノムで解く！」（監修，秀潤社，2015）など。