The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.8 No.2 2019

総BLOAT AND ACIDOSIS

説

消化管環境の制御による家畜生産性の向上と代謝障害の予防小林泰男
北海道大学大学院農学研究院〒 060-8589

札幌市北区北 9 条西 9 丁目

TEL & FAX：011-706-2476
E-mail: kyas@anim.agr.hokudai.ac.jp［要

約］

ルーメンは牛などの反芻家畜が有する巨大な前胃発酵槽で、共生する微生物の機能により植物体（主として繊維質などの構造性炭水化物）を分解発酵し、宿主である牛の栄養源に転換する。概してこれら微生物群は安定的に存在するものの、近年の高生産性志向から穀物を主体とする飼養体系の導入により、ルーメン生態系の攪乱・破綻が生じやすくなっている。これらは発酵異常とそれにともなう代謝障
害を引き起こすが、代表的なものが慢性の鼓脹症やアシドーシスである。急性と異なり、死に至ることはないものの、食欲不振や成長・生産の低下が長期にわたり、経済的な損失は大きい。発症メカニズムは完全解明されていないものの、多くは特定の微生物の異常増殖や消失がみられ、治癒はそれらの回復に要約されるため、ルーメン微生物相の安定化が予防の鍵といえる。本稿では、鼓脹症とアシドーシス
について、発症の経緯と原因、予防や治療法について記述する。
キーワード：ルーメン、微生物相、発酵、鼓脹症、アシドーシスに適切に対応でき、数日から数週の適応期間を【はじめに】

経て、新しい飼料に最も適合した安定的な微生ウシに代表される反芻家畜は、ルーメンと呼物生態系が成立する。野生の反芻動物が大きくばれる巨大な消化発酵槽である前胃を有し、多季節変動する飼料条件に適合できるのは、ひと種多様な微生物群が共生・機能することで、草えにルーメン微生物、とくに細菌叢の適応能の食による生命維持が可能となっている。この微柔軟性の所以である［8, 24］。

生物相は細菌、プロトゾアおよび真菌から成る

この菌叢の安定的変化を保証するのが構成員複合系である［12］が、生態（生息数）的にみの多様性であるが、菌叢にもしばしば回復しづて全バイオマスの約 50％［1］が、また機能（遺らい異常や破綻が訪れる。契機は、草食動物に伝子発現）的にみて遺伝子発現の 90％が細菌おける本道を逸脱したような飼料条件に曝されである［2］ことから、細菌が最もメジャーでることに由来することが多い。例えば、濃厚飼

重要な構成員である。そのうち培養可能なもの料の多給であり、その長期継続である。こういっが全体の 10％程度で、大半が難培養性のもの

た飼養体系は高度な家畜生産性にフォーカスしで占められ、少なくとも細菌種は 4000-5000 にた近年の畜産では常識的になっており、ルーメのぼると推定され、極めて複雑な複合生態系をン菌叢の破綻、異常発酵の継続は、家畜体に大構成している［11］。それゆえに、飼料の変動

きなストレスとなり、生産寿命の短縮、ひいては経営損失につながるため、早期発見、予防と治療に努める必要がある。本稿ではルーメン発

受理：2019年4月13日－ 43 －

家畜感染症学会誌
8 巻 2 号 2019

鼓脹症とアシドーシス

酵に由来する代謝障害として鼓脹症（bloat）

が発生することが主因で発症する。実験的にもとアシドーシス（acidosis）を取り上げ、これ飼料条件を操作し（大麦、大豆粕、アルフアル

らの発症機序、予防および治療について述べる。

ファミールなどを高比率で配合）、泡沫性状を

鼓脹症とアシドーシスは共通の誘発要因（穀つくり、発症を誘起することが可能である。発物多給）があるので併発する場合もあるが、ア症の直因は、泡沫を安定化する（消泡に阻害的

シドーシスにみられる低 pH やプロトゾアの消に働く）粘張物質であり、pasture bloat では、失は、鼓脹症で必ずみられるわけではなく、低牧草中の可溶性蛋白質、脂質、タンニンおよびpH は鼓脹発症の必須条件ではない［5］。した

サポニンなどが関与すると考えられている一がって両者は分けて考える必要がある。ちなみ

方、フィードロット鼓脹症では、ルーメン内容に 2019 年 4 月現在で文献検索をすると、“rumen液の粘張度が微生物由来の多糖類の濃度と相関AND bloat”で 107 編、“rumen AND acidosis”

することから、これが泡沫形成物質であると考で 648 編の学術論文が、それぞれ表示される。

えられている。とくに Streptococcus bovis がこ

い ず れ も 初 発 文 献 は 1950 年 代 に 遡 る。 一ういった粘性多糖を生成するので、主な起因菌

方、”rumen AND SARA”（SARA, sub-acuteと考えられている［4］。本菌は実際濃厚飼料多acidosis：亜急性アシドーシス）で検索すると、給時にルーメン内で存在比率をあげる。一方、

143 編がヒットし、いずれも直近 17 年限定と飼料形状から見た場合、濃厚飼料の粒度が細かなる。つまり、研究対象として鼓脹症もアシドー

いほど、また粗飼料の長さが短いほど鼓脹症のシスも 60 年以上にわたり扱われている課題で発生率は高く、重症となりやすい。動物側の要あり、とくに近年は SARA が注視されている因としては、ルーメン内揮発性脂肪酸濃度の上ことがわかる。

昇に起因するルーメン運動、あい気反射、唾液分泌の抑制などが考えられており、唾液中のあ【鼓脹症の発症機序】

る種のムコ蛋白質が本症発症の重要な要因であ鼓脹症には、栄養価の高いマメ科牧草の草地る可能性も指摘されている。

へ放牧した時に発生する pasture bloat と濃厚

以上のように鼓脹症、とくにわが国で問題と飼料多給を特徴とする肥育牛に発生するなっている feedlot bloat は、主に飼料条件とfeedlot bloat があるが、後者はわが国の肥育牛それに対応するルーメン微生物相の適応関係のの疾病の 3 割近くを占める。ルーメンでは常時

ほころびから生じる問題であるため、破綻の起

各種のガス（主に二酸化炭素とメタン）がルー

きないような、もしくは破綻を修復するようなメン発酵の最終産物としてつくられる（二酸化予防・治療策が必要となる。ただし、同一の飼炭素 45-70%、メタン 25-30%）。ルーメンで生養管理条件でも発症する個体としない個体がみ成したガスは主としてあい気で排出される（10-られるので、家畜の遺伝的な素質が発症に関係

50L/ 時）ため、何らかの原因であい気反射がしていることも指摘されている［5］。

抑制、阻止されるとたちまちガスはルーメンに【鼓脹症の予防・治療】

蓄積し、膨張したルーメンは腹腔のみならず胸腔をも圧迫する。食滞から昏倒、呼吸困難まで

本症の予防のためには、マメ科植物や濃厚飼症状は軽微なものから重篤なものまで多岐にわ料の多給を避けることが重要であるが、後者はたる。

現状の肥育体系では避けて通れないところであルーメン内容物は起泡性があるが、通常、泡る。そのため、症徴の早期発見と対処が望ましは消えやすく量も多くない。しかし鼓脹症ではい。加速度センサをルーメン内に留置し、収縮タンパク質様の薄膜にガスが閉じ込められた泡運動をモニタリングすることで、鼓脹症の診断が形成されるため泡は強固で消えにくく、本来や早期発見が可能となっている［18］。しかし

あい気で排出される遊離ガス層の形成はおこらながら、普及応用を考えると道のりは遠い。

ない。また泡沫のためにルーメン内容物の容積

一方、飼料添加物などの活用という予防策がが増大し、しだいにルーメンは膨張する。このより現実的となっている。これまでにルーメン

ように鼓脹症はルーメン内容物中に安定な泡沫

発酵制御剤として鼓脹症に有効なものがいくつ－ 44 －

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BLOAT AND ACIDOSIS

か知られているが、モネンシンやサリノマイシ

も抗鼓脹効果があり、特に有機酸混合物（クエンといったイオノフォア抗生物質が特に有効でン酸主体）との併用で、ルーメン液の消泡が促あることは古くから指摘されている［6, 21］。

進される［9］。以上のように、いくつかの抗鼓しかし EU でこれら成長促進剤としての抗生物

脹効果のある素材がみつかっており、野外での質が撤廃され、世界的にこれらの使用は頭打ち効果の検証と普及が急がれる。

になる一方、代替物の探索が活発になっている。

【アシドーシスの発症機序】

その中で鼓脹に有用と認められるものが、中鎖脂肪酸である。とくにラウリン酸にルーメンでルーメンアシドーシスには急性（acute rumenの泡沫形成の抑制や消泡効果があるとの報告が

acidosis, ARA） と 亜 急 性（SARA） が あ る。

ある（表 1）［23］。最近では、メタン低減効果

牛が易発酵性の炭水化物を多量に摂取した場合

で 注 目 さ れ た カ シ ュ ー ナ ッ ツ（Anacardiumにルーメン内で Lactobacillus や S. bovis などのoccidentale L.）の殻液［22］において、ラウリ

乳酸生成菌が大量に増殖し、乳酸がルーメン内ン酸と同様のルーメン液の物理性改善効果が報に蓄積することで pH が 5 以下になるととも告されている（表 2）［10］。カシューナッツ殻に、食欲喪失，乳量激減，横臥，起立不能など

液を調合した鼓脹症の予防・治療用の製剤がすの臨床症状を示すのが ARA である。SARA にでに国内で開発され、市販されており、鼓脹症

おいては乳酸の蓄積はわずかながらも揮発性脂の予防以外にも有益な効能（抗アシドーシス等）

肪酸濃度が高まり、pH 低下を招く。重篤な臨が報告されている。ラウリン酸やカシューナッ

床症状はないものの、飼料摂取量の低下、蹄葉ツ殻液は、いずれも鼓脹症の有力な起因菌とさ炎、パラケラトーシス、肝膿瘍、下痢、乳脂率

れる S. bovis の生育抑制効果を有し、本菌の異の低下などが生じるため、成長や生産成績の低

常増殖や粘性物質の生成を抑制する。カシュー

下 に 大 き く 関 わ っ て く る。 実 際 の 現 場 で はナッツ殻液の作用の本体は殻液に含まれるアル

ARA よりも SARA の頻度が高く、長期にわた

キルフェノールであるアナカルド酸の界面活性ることが多いため、特に乳牛において問題化し作用であり、これが選択的な抗菌効果を保証している。泌乳初期および中期の泌乳牛において、ている［14］。S. bovis は 200ppm のカシューナッ

各々 19％および 26％が SARA に罹患し、そのツ殻液存在下で菌細胞表面が崩壊し、増殖不能

経済損失は罹患牛一日当たり 1.12 米ドルと推となることが電顕観察で明らかである（図 1）

定されている［3］。周産期における飼料の変化、［13］。ヒノキから抽出されたヒノキチオールに

とくに泌乳ピークに向けての濃厚飼料給与増加

表1

ラウリン酸給与が肥育牛ルーメン液の物理指標に及ぼす影響（Yabuuchi et al., 2007）
ラウリン酸給与レベル（g/d/head）

物理指標

0

25

P値

50

粘度

（cP）

4.71

3.29

3.17

0.09

IVI*

（％）

27.1

26.1

25.7

0.72

sIVI**

（％）

23.5

17.1

15.0

0.0001* Ingesta volume increase（泡沫形成度）** Stable ingesta volume increase（泡沫安定度）

表２ カシューナッツ殻液（CNSL）給与がめん羊ルーメン液の物理指標に及ぼす影響（Kang etal., 2018）
物理指標

給与前

低 CNSL 期 *高 CNSL 期 **給与中止

Week 1

Week 2

Week 1

Week 2

Week 1

Week 2

P値

粘度

（cP）

4.5

3.6

2.8

2.4

2.8

2.8

3.6

0.045

IVI

（％）

7.7

6.7

3.5

1.7

1.8

6.2

6.8

0.006

sIVI

（％）

6.3

5.8

2.8

1.3

1.2

4.5

5

0.004

* 2g/ 100kg 体重** 4g/100kg 体重－ 45 －

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8 巻 2 号 2019

鼓脹症とアシドーシス

無添加

カシュー殻液添加

Streptococcus bovis

Megasphaera elsdenii

Selenomonas ruminantium
図1. カシューナッツ殻液暴露時（200μg/ml）のルーメン細菌の形態変化
乳酸生成菌（S. bovis）には細胞表面に著しい損傷が生じ生育阻害がおこるが、乳酸利用菌（M. elsedenii および S.
ruminantium）には変化がなく通常どおり増殖する－ 46 －

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BLOAT AND ACIDOSISにルーメン微生物相の適応が不調に終わった場

ドは起因菌である Lactobacillus と S. bovis 双方合に発症することが多い。肥育牛においてもの生育を阻害するため、アシドーシス予防・治SARA は発症し、前掲の鼓脹症（慢性）との療に極めて有効と言える［17］。ただし、前述

併 発 も あ る。 実 際 起 因 菌 の ひ と つ（S. bovis）の通り抗生剤の継続給与利用は今世紀初頭からは両者で重複する。

見直されており、世界的に代替物の探索が展開

SARA の定義は「pH5.6 以下が一日あたり 3中である。REPLACE や RUMENUP といった時間」または「pH5.8 以下が 5-6 時間以上」となっEU プロジェクトはこの流れにあり、500 種以ている。このようなルーメン pH の閾値は、で上の植物およびその抽出物のルーメン微生物相

んぷん等の発酵性炭水化物の急激な発酵を回避

および発酵に対する制御機能が評価された。抗するための保留場となる微生物（プロトゾア）

アシドーシス効果のある植物抽出物について、や、ルーメンで生じた乳酸を消費する細菌（主添加培養液の pH 安定性や乳酸生成量から評価

要 な も の と し て Megasphaera elsedenii お よ び

したところ、Lactuca sativa（lettuce）と Ultica

Selenomonas ruminantium が知られる）の活性維

dioica（stinging nettle）が優れていることが見持と大きく関りあっている。上記の閾値以下のいだされた。ただしこれらハーブのルーメン微時間が長くなると、これらの微生物が活性を下生物に対する有効成分は不明である。

げ、または死滅し、正常な微生物相の維持は困生菌製剤としてアシドーシスに有効とされる

難となり、アシドーシスが発症する。これにとのが酵母（Saccaromyces cerevisiae）で、ルーメもない脆弱角質化したルーメン上皮から細菌やン pH の安定化および乳酸利用菌の賦活化など

エンドトキシン（死滅した菌から遊離）が侵入がその作用機序として知られる［7］が、これし、肝膿瘍や蹄葉炎などの関連疾患につながるらに加えて、酵母による溶存酸素消費を通して［16］。蹄葉炎の遠因として、ルーメン微生物相

ルーメンの嫌気度が向上したことが間接的に好の一部破綻によるビオチン生成の不足も考えら影響を与えているとも考えられる。ルーメン由れる。泌乳牛における SARA の発症は、乳脂来の乳酸利用菌（Selenomonas や Megasphaera）

肪率や乳量の低下、繁殖成績の低下、二次的なの投与も試験的にはあるものの、短期的な効果

代謝障害の増加といった経済的損失を生むが、しか期待できない可能性がある［20］。その他

予防や治療のための抗菌剤を安易に使えないの有用飼料素材として、鼓脹症の項で記載した（乳出荷の停止などのため）。そのため、長期継

カシューナッツ殻液を候補としてあげておきた続使用できる安全かつ有効な飼料素材や添加物

い。本素材はモネンシンと類似の抗菌スペクトの開発（後述）が待たれている。ARA およびラムを有し、ルーメンの有力な乳酸生成菌（S.

SARA の乳酸生成および同利用性のルーメン

bovis）に対し生育阻害を及ぼす一方、乳酸利

微生物、詳細な代謝経路などについては、三森用菌（M. elsedenii や S. ruminantium）への阻害の総説［15］に詳しい。SARA 全般を記載し作用はない（図 1）［19］ため、アシドーシス

たその他の総説［7］も参考にされたい。

に対する有用な予防策に使える可能性がある。
ただし、穀物多給条件でのカシューナッツ殻液【アシドーシスの予防・治療】

投与例がないため、同条件での給与試験で効能

長時間の pH 低下につながらないよう、良好を実証する必要がある。

なルーメン環境を維持するためには、乳酸や揮【おわりに】

発性脂肪酸の生成速度と生成量の適正化を図る
必要がある。しかしエネルギー要求の高い泌乳鼓脹症とアシドーシスはいずれも牛本来の主初期や脂肪の高度沈着を図る肥育末期には、穀飼料ではない穀物の多給により派生する代謝障

物主体の飼養体系にならざるを得ない。そこで害である。障害は、まず主要消化器官であるルー

現実的には起因となる特定のルーメン微生物のメンの主役たるルーメン微生物相の攪乱に始ま増殖を抑える策がとられる。代表的なのが抗生り、各種発酵産物の過生成、排出阻害や蓄積を物質の添加給与であった。ポリエーテル系イオ

経て、肝臓その他の体組織に対する負荷へと進ノフォア抗生物質であるモネンシンやラサロシ

行する。したがって予防・治療にあたっては、－ 47 －

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鼓脹症とアシドーシス

発症の第一ステップである微生物相の攪乱を回

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避／緩和する措置が肝要である。候補素材がすでにあり、家畜生産現場に受け入れられやすい措置としては、安全な抗菌素材を含む飼料の開発が現段階では第一選択であろう。一方、家畜の遺伝特性とルーメン微生物相の関連が指摘され始めた今、近未来の対応戦略として、ルーメ
ンに攪乱の生じにくい家畜個体の選抜なども考
えられる。
【謝辞】
本稿に記載した知見の一部は、小林が代表者である科学研究費・基盤（B）18H02322（20182021）、同 23380156（2011-2013）、同 20380146（2008-2010）、農水省・新たな農林水産政策を推進する実用技術開発事業（2008-2010）の成果によるもので、ここに深謝します。
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The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.8 No.2 2019

BLOAT AND ACIDOSIS

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－ 49 －

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8 巻 2 号 2019

鼓脹症とアシドーシス

Improvement of ruminant productivity and prevention of metabolic disorderby regulating gut microbiota
Yasuo Kobayashi
Research Faculty of Agriculture, Hokkaido University
060-8589 Kita 9 Nishi 9, Kita-ku, Sapporo, Japan
Tel/Fax: +81-11-706-2476
E-mail: kyas@anim.agr.hokudai.ac.jp【Abstract】
The rumen is a huge microbial residence of ruminant animals in which active fermentation occurs via
symbiotic microbial activity. These microbes convert hardly digestible plant materials into beneficial fermentation
products such as volatile fatty acids as energy source for host animals. Although the microbiota is a fairly stableecosystem, recent feeding system using a high grain diet focusing on higher animal productivity often causes
abnormal rumen fermentation leading to metabolic disorders known as bloat and acidosis. These disorders do notdirectly cause animal death, but reduce appetite and hamper normal growth and production for a long period oftime, which could be a significant risk factor in farm economy. Although the mechanisms involved in bloat andacidosis have not been fully clarified, increase and/or decrease in abundance for specific group of rumen microbe
are often observed. Therefore, regulation of these microbes to stably maintain rumen ecosystem is a key for theprevention and cure of the above rumen disorders. This mini-review describes cause, occurrence, prevention andcure of bloat and acidosis in cattle.
Keywords: acidosis, bloat, fermentation, microbiota, rumen－ 50 －