The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.6 No.3 2017

総PARATUBERCULOSIS: EPIDEMIOLOGY AND SURVEILLANCE PROGRAM IN JAPAN説

牛ヨーネ病の疫学と国内の防疫対策
榊原伸一†
北海道十勝家畜保健衛生所〒 089-1182

帯広市川西町基線 59 番地 6

TEL/FAX：0155-59-2021/0155-59-2571
E-mail：sakakibara.shinichi@pref.hokkaido.lg.jp［要約］

牛ヨーネ病は Mycobacterium avium subsp. paratuberculosis（ヨーネ菌）を原因菌とする慢性消化管感
染症で、感染牛は乳量や繁殖成績の低下を示し、やがて持続的な下痢症を呈して死亡するため経済的に重要な疾病とされる。国内において牛ヨーネ病は撲滅対象疾病として積極的な摘発・とう汰が実施されており、比較的低い有病率が保たれているが、撲滅の目処は立っていない。撲滅を妨げる要因として定期検査の間隔の長さと検査感度の低さが考えられる。現状では感染牛を摘発・とう汰する前に、感染牛の病態が進行して排菌量が増加し、同居牛へのヨーネ菌の伝播が発生している。比較的感度の高い抗原検査による頻回検査体制を構築し、感染牛を排菌量が低い段階で摘発・とう汰することが可能となれば、農場内・農場間のヨーネ菌伝播を抑えることで効率的に撲滅を進めることができると考えられる。
キーワード：牛ヨーネ病、疫学、頻回検査、排菌量、国内の防疫てきたが、1980 年代以降まん延を許し、全国はじめにで発生が見られるようになった。牛ヨーネ病は

牛 ヨ ー ネ 病 は Mycobacterium avium subsp.

撲滅対象疾病とされ、1998 年より家畜伝染病

paratuberculosis（ヨーネ菌）を原因菌とする慢予防法に基づく積極的な摘発・とう汰が実施さ

性腸管感染症で、感染牛は乳量や繁殖成績の低れている。以降、摘発頭数は増加して 2006 年

下を示し［25］、やがて持続的な下痢症を呈しにピークの 1179 頭に達したが、その後は現在て死亡するため、経済的に重要な疾病とされる。

まで年間数百頭で推移している。農場ベースの

牛ヨーネ病は世界的に分布するが汚染度は諸国

有病率で見れば 2% と比較的低い状態が保たれ間で異なり、欧米諸国では清浄化達成を公言しているが［21］、一方、撲滅の目処は立っていている国から農場ベースの有病率 86% の国まない。今回、牛ヨーネ病の特徴を特に疫学的視で様々である［5, 19］。防疫方針についても、点で整理し、国内の防疫対策の現状と課題を検国として厳密で強制的な防疫対策を実施してい討した。

る国から、対策を農場に委ねている国まで様々

ヨーネ菌の感染と体内分布である［5, 19］。
国内において牛ヨーネ病は、1960 年代以降

ヨーネ菌は主として経口的に取り込まれ、まに輸入牛に端を発する限定的な流行を繰り返しず腸粘膜に感染する［34］。腸粘膜内で増殖したヨーネ菌は、糞便中に排泄されると共に、病態が進行すると血行性に全身諸臓器に移行する

受理：2017年4月1日－ 71 －

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牛ヨーネ病の疫学と防疫対策［30, 34, 36］。これにより乳汁への排菌［4, 30,

排菌がみられたという報告［32］、および発症

32］や胎内感染［33, 36］が発生する。

牛の 19%、非発症牛の 4% で排菌がみられ、そ感受性は幼若牛で高く、様々な条件での実験の菌量は発症牛の乳汁で 474CFU/mL、非発症感染例を調査した結果、感染成立確率は 6 ヵ月

牛の乳汁で 31CFU/mL であったとの報告等が齢未満で 75%、6 ～ 12 ヵ月齢で 50%、12 ヵ月

ある［30］。

齢以上で 20% と報告されている［37］。一方、高度排菌期に至る感染牛は全体の 7 ～ 21%

成牛でも多量のヨーネ菌暴露を受ければ感染がとされるが［18, 25］、高度排菌牛は概ね 1 年以成立する場合がある［37］。感染成立に必要な内に死廃処分となる［18］。病態進行の有無を

最低ヨーネ菌量の報告は、確認された中では、決定する要因には不明な点が多いが、摂取菌量6

実 験 感 染 例 に お い て 3 週 齢 の 牛 に 3.0 × 10［20］、摂取齢［20］、牛の遺伝的要因［23］、菌

CFU のヨーネ菌を経口投与したところ感染成株の病原性［24］と考えられている。病態進行

立したというものである［1, 20, 34］。

のトリガーは妊娠、泌乳、寄生虫の寄生や低栄養等と考えられている［2］。

病態の進行と排菌

ヨーネ菌の伝播

感染牛の病態の進行を、糞便への排菌量を基準としてとりまとめた（図 1）。牛ヨーネ病の牛個体間のヨーネ菌伝播において最も注目す

病態の進行は数年の長期にわたり、排菌ステー

べきは排菌ステージである。感染牛の排菌量がジは無排菌期、低度排菌期から高度排菌期へと10 倍増えるごとに、当該牛から感染を受ける

遷移する。無排菌期は排菌量が検出限界未満で、同居牛の頭数が 1.2 ～ 2.2 倍増えると報告され臨床症状を示さない。期間は典型例で 3 年程度ている［28］。また、前述の経口感染成立に必とされるが、個体により数ヵ月から十年以上と要なヨーネ菌摂取量［1, 20, 34］を参考にすれ

多岐にわたる［2, 18］。低度排菌期は排菌量がば、低度排菌牛では感染に必要な菌数を含む量1

概ね 10 CFU/g 以上で、同様に臨床症状を示さの糞便または乳汁を同居牛が経口摂取する可能ない。期間は典型例で 2 年程度とされるが、個性が低い一方で、高度排菌牛の存在下では容易

体差が大きい［18］。高度排菌期は排菌量が概に伝播が発生すると予想される。国内において、ね 104CFU/g 以上で、特に病態が進行した牛は農場の初摘発感染牛が発症牛である場合、非発下痢や削痩といった臨床症状を示す。発症牛の症牛の場合に比べてその後の同居牛検査でさら8

排菌量は 10 CFU/g に達するとされる［2］。

に感染牛が摘発されるリスクが 3.8 倍になると乳汁への排菌については、非発症牛に限った報告されている［12］。胎内感染に関しても、調査で高度排菌牛の 19%、低度排菌牛の 3% で非発症期の高度排菌牛の 18% で発生したが、排菌ステージ

無排菌期

低度排菌期

高度排菌期

糞便中排菌量

検出限界以下≧101CFU/g≧104CFU/g

経過［18］

数カ月から十年以上典型例で2年

1年以内に死廃

臨床症状

非発症期

発症期

4% (31CFU/mL)

乳中への排菌確率［30, 32］（陽性乳汁中の菌量）

3%

19%
9%

胎内感染発生確率［33, 36］0%

図1
図1 牛ヨーネ病の病態進行と排菌量
牛ヨーネ病の病態進行と排菌量－ 72 －

18%

19%(474CFU/mL)
39%

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PARATUBERCULOSIS: EPIDEMIOLOGY AND SURVEILLANCE PROGRAM IN JAPAN

低度排菌牛では発生しなかったとの報告がある

感染リスクは高くないと考えられている。

［33］。発症の有無により区分した報告では、胎消毒薬としては塩素剤、オルソ剤の適正な濃内感染は発症牛の 39%、非発症牛の 9% で発生

度での使用がヨーネ菌に有効とされ［21］、石したと報告されている［36］。

灰乳でも消毒可能とされる［2］。石灰乳の塗布

感染様式としては、ヨーネ菌経口摂取によるによる消毒は物理的な封じ込め効果も相まって水平伝播が主要とされる［4, 16, 24］。なお、育効果的な消毒方法と考えられる。

成牛間の伝播は、排菌量が少ないことから限定検査法的であるとされる［16］。胎盤や乳汁を介した垂直感染はマイナールートとされ、感染牛が分

現在、国内で主に使用されている検査法は、娩した子牛のヨーネ菌感染ハザード比は非感染抗原検査である糞便培養及び糞便リアルタイム

牛の子牛に対して 1.26 倍だが有意差はなかっ

PCR（qPCR）と、抗体検査である血清 ELISAたと報告されている［4］。

の 3 種類である。

農場内の伝播リスクは衛生管理の改善により糞便培養は牛ヨーネ病検査の中では感度が高低減可能である。特に敷料の適切な交換や床のく、古くから用いられている［2, 35］。ただ、清掃・消毒は重要で、牛体に糞便が高度に付着

無排菌期の牛を摘発できないことからその感度している農場は本病の発生リスクが高いとされは 38% とされ、ヨーネ菌の発育が遅いことかる［8］。感受性の高い幼若牛と成牛の糞便とのら結果判明までに 3 ヵ月程度の期間を要する

接触頻度が高いと伝播リスクが高まるため［35］。一方、糞便 qPCR は迅速性に優れ、糞［13］、適切な作業動線の維持が重要である。プー

便培養と同等かそれ以上の感度を持つとされる

ル初乳の給与はリスク要因となるため［29］、［11］。必要な検査機器・設備の問題から多検体避けるべきである。

の同時処理は難しいが、10 検体プール糞便を用いることで検査の省力化が可能とも報告され

外界でのヨーネ菌の生残と殺菌ている［17］。

ヨーネ菌は外界で増殖できないが、長期生残血清 ELISA は多検体の迅速な検査に向くが、する［7, 9, 10, 22］。感染の成立や病態の進行交差抗体による非特異反応が確認されているには摂取菌量が大きく関わるため、生残期間だ［21］。また抗体上昇は感染後期に起こるためけでなく減少割合にも注目することが重要であ［21, 27］、低度排菌牛は偽陰性を示しやすい。

る。

国内で用いられている検査キットとは異なるヨーネ菌の生残の最重要因子は温度と考えらが、血清 ELISA を用いた場合の陽性確率は高6れている。スラリー中の 10 cfu/g のヨーネ菌

度排菌牛で 75 ～ 92%、低度排菌牛では 15 ～が 5℃では 7 ヵ月間、15℃では 3 ヵ月間生存し19% との報告がある［15, 35］。

4［9］、同様に 10 cfu/g のヨーネ菌が 35℃では

その他、省力的な検査法として、堆肥舎床等

21 ～ 28 日間生存、53 ～ 55℃では 1 日以内にの農場環境材料を用いた抗原検査（環境検査）

死滅したと報告されている［22］。初乳中のヨーがある。環境検査は感染牛の特定には至らない

ネ菌を殺菌するため加温処理の効果が検証されが、牛の保定が不要で非侵襲的であり、農場あて お り、60 ℃ 60 分 の 処 理 で 乳 中 の 103CFU/たり一定検体数で実施できることから農場レベmL のヨーネ菌を概ね殺菌できるとされている

ルのスクリーニング検査法として国内外で複数［6］。pH もヨーネ菌の生残に影響し、20℃にの報告がある［3, 14, 26］。

おける D 値（生菌数を 10 分の 1 にする時間）は、
pH6 で 25 日に対して pH4 で 12 日であったと報告されている［31］。

国内の牛ヨーネ病防疫対策の現状と課題
国内では、牛ヨーネ病撲滅のため次のサーベ

糞便は堆肥等として草地に散布されることか

イランスにより感染牛の摘発・とう汰が行われら飼料中へのヨーネ菌の混入が危惧されるが、ている。2 歳齢以上の牛は少なくとも 5 年ごと堆肥化やサイレージ化の発酵や時間経過によりの 検 査（ 定 期 検 査 ） が 義 務 付 け ら れ、 血 清

ヨーネ菌は減少するため［7, 10］、飼料からのELISA によるスクリーニング検査と、その陽－ 73 －

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牛ヨーネ病の疫学と防疫対策

性牛の糞便 qPCR による確定検査により感染の牛個体の検査にプール糞便の qPCR を用い牛を摘発する。感染牛は速やかにとう汰され、ることで、省力的かつ血清 ELISA より正確に感染牛が摘発された農場では、摘発後 3 年間に低度排菌牛を摘発できると考えられる。このよ

わたり、清浄化のためのより綿密な防疫対策がうな頻回検査体制を構築し、高度排菌牛による適用される。すなわち、感染牛の最終摘発・とヨーネ菌の伝播を防止することで牛ヨーネ病のう汰後 1 年間に 3 回、その後の 2 年間に各 1 回撲滅達成が期待される。

の計 5 回、6 ヵ月齢以上の牛を対象として定期

牛ヨーネ病は検査法の感度の低さから、撲滅検査と同様の血清 ELISA と糞便 qPCR によるが難しい感染症である。汚染度の低い国内では検査に加えて糞便培養による検査が実施され撲滅の可能性が残されていると考えるが、そのる。また、当該農場から他の農場へ牛を移動さ達成には長い時間が必要と予想される。我々防せる必要のある場合には、糞便培養または糞便疫に携わる者は、今後も防疫体制を評価・改善

qPCR で移動対象牛のヨーネ菌排菌陰性を確認

し、撲滅までの道筋とともにその経済的意義をするよう定められている。この対策期間中に感示していかなければならない。

染牛の摘発がなければ、当該農場で発生した

引用文献

ヨーネ病は清浄化したものと認められる。
撲滅を妨げる最大の要因として、定期検査の間隔の長さと検査感度の低さが挙げられる。無排菌期から高度排菌期への進行は 2 年程度で起こりうることから［18］、定期検査の実施間隔である 5 年の間に高度排菌牛が現れ、農場内で牛ヨーネ病がまん延するおそれがある。加えて、抗体検査をスクリーニング検査としていることも、排菌牛の見逃しにつながる可能性がある。
また、無排菌期の牛を摘発可能な検査法が開発されていない現状では、無排菌期の牛が検査で偽陰性を示して他農場へ移動し、農場間の伝播が発生する可能性がある。
国内の牛ヨーネ病防疫対策の今後
現在の防疫対策は、国内の牛ヨーネ病有病率を低値に抑える上で大きな役割を果たしている。しかし、撲滅を考える上では防疫体制の改善が必要である。最大の問題である検査間隔の改善は急務であるが、検査人員の不足に加え、牛個体ごとの検査は農場経営者および畜産関係者にも大きな負担を強いることから、検査間隔の単純な短縮は難しい。そこで、低度排菌牛の摘発率を向上させるための有効かつ現実的な方法として、環境検査［3, 14］とプール糞便のqPCR［17］による検査体制が考えられる。当所では qPCR による環境検査に注目し、同検査により排菌量 7.8 × 101CFU/g の低度排菌牛が在籍する農場を、90% の確率で摘発可能と推定した［26］。環境検査を農場レベルのスクリーニング検査として用い、環境検査陽性農場［1］ Begg, D. J., Whittington, R. J. 2008. Experimental
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PARATUBERCULOSIS: EPIDEMIOLOGY AND SURVEILLANCE PROGRAM IN JAPANParatuberculosis: epidemiology and surveillance program in Japan

Shinichi Sakakibara
Hokkaido Tokachi Livestock Hygiene Service Center
59-6, Kisen, Kawanishi, Obihiro, Hokkaido 089-1182, Japan
TEL/FAX: 0155-59-2021/0155-59-2571
E-mail: sakakibara.shinichi@pref.hokkaido.lg.jp－ 77 －