浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書(WIA)の更新版
第 2 部：生物と生態系への影響
Lennard Pisa1・Dave Goulson2・En-Cheng Yang3・David Gibbons4・Francisco Sánchez-Bayo5・Edward Mitchell6・Alexandre Aebi6,7・Jeroen van der Sluijs8,9,10・Chris J. K. MacQuarrie11・Chiara Giorio12・Elizabeth Yim Long13・
Melanie McField14・Maarten Bijleveld van Lexmond15・Jean-Marc Bonmatin1
受付：2017 年７月 25 日/受理：2017 年 9 月２5 日
Environ Sci Pollut Res DOI 10.1007/s11356-017-0341-3©The Author(s) 2017. This article is an open access publication
ネオニコチノイド研究会監訳第 2 版：2020 年 3 月【Erratum：第 2 部表 3（p.65）に 1 ページ分画像の欠落があったため修正。以降、ページ番号を繰越し。
】

要旨

ネオニコチノイドとフィプロニルの生物への致死チノイドとフィプロニル)が、陸生および水生環境に生息作用および亜致死作用に関する新たな情報を本第 2 部でする節足動物の個体数を激減させる危険があることを明提示し、先の 2015 年版の「世界的な統合評価書」(WIA

示する。魚類、爬虫類、両性類、鳥類、哺乳類に対する

１)の補足とした。これらの浸透性殺虫剤が無脊椎動物に亜致死作用も報告された。その結果、これらの殺虫剤の対し強い毒性を有することが確認され、さらに多くの生脊椎動物に対する毒性のメカニズムと、試験された多く物種や化合物についても同じように強い毒性があることの種における成長、生殖、神経行動に対する有害影響にが明らかにされた。最近の研究の多くは、ハチ類に関すついて理解が進んでいる。本総説は、生態系サービスとるもの、およびに授粉昆虫に対してこれらの殺虫剤がもその機能、とりわけ授粉および土壌生物相、水生無脊椎

たらす亜致死的な影響や生態学的な影響に焦点を置いて動物群集への悪影響の要点をまとめ、その帰結としている。他の無脊椎動物分類群に関する毒性作用について、

WIA1 で得られた結論をより強固にするものである(van

捕食性・捕食寄生性の天敵と水生節足動物に関するもの

der Sluijs et al. 2015)。

がある。土壌生物に関しては新たな情報は少ししか集められなかった。海洋生態系および沿岸生態系に対する影キーワード

浸透性殺虫剤・ネオニコチノイド・フィプ

響は、まだ多くが未知のままである。昆虫と甲殻類に対ロニル・昆虫・受粉者・土壌生物相・水生生物・脊椎動して慢性の致死性があり、免疫系や生殖も損なうという物・生態系サービス・総説

証拠がより強固になったことは、この殺虫剤群(ネオニコ
1 Utrecht University, Utrecht, The Netherlands
2 School of Life Sciences, University of Sussex, Brighton BN1 9QG, UK

10 Copernicus Institute of Sustainable Development, Environmental
Sciences, Utrecht University, Heidelberglaan 2, 3584 CS Utrecht, The
Netherlands

3 Department of Entomology, National Taiwan University, Taipei, Taiwan

11 Natural Resources Canada, Canadian Forest Service, 1219 Queen St.
East, Sault Ste. Marie, ON P6A 2E5, Canada

4 RSPB Centre for Conservation of Science, The Lodge, Sandy, Bedfordshire
SG19 2DL, UK

12 Aix Marseille Univ, CNRS, LCE, Marseille, France

5 School of Life and Environmental Sciences, The University of Sydney, 1Central Avenue, Eveleigh, NSW 2015, Australia

13 Department of Entomology, The Ohio State University, 1680 Madison
Ave, Wooster, OH 44691, USA

6 Laboratory of Soil Biodiversity, University of Neuchâtel, Rue EmileArgand 11, 2000 Neuchâtel, Switzerland

14 Smithsonian Institution, 701 Seaway Drive Fort Pierce, Florida 34949,
USA

7 Anthropology Institute, University of Neuchâtel, Rue Saint-Nicolas 4,2000 Neuchâtel, Switzerland

15 Task Force on Systemic Pesticides, Pertuis-du-Sault, 2000 Neuchâtel,Switzerland

8 Centre for the Study of the Sciences and the Humanities, University ofBergen, Postboks 7805, 5020 Bergen, Norway

16 Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS), Centre de
Biophysique Moléculaire, Rue Charles Sadron, 45071 Orléans, France

9 Department of Chemistry, University of Bergen, Postboks 7805, 5020
Bergen, Norway35

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序論
最 初 の 世 界 的 な 統 合 評 価 書 (WIA1)(Bijleveld van
Lexmond et al. 2015)において、浸透性殺虫剤のネオニコ
チノイド系殺虫剤およびフィプロニルの、無脊椎動物(Pisa et al. 2015)、脊椎動物(Gibbons et al. 2015)、および生態系サービス(Chagnon et al. 2015)にもたらす影響について概説し、その結論(van der Sluijs et al. 2015)を著した。これが出版されて以降、この重要な問題に関する公表論文は急増している。とりわけ、これらの殺虫剤のハチ類およびその他の授粉昆虫に対する影響に関する研究は指数関数的に急増し(図１)、「生物多様性および生態系サービスに関する政府間科学・政策プラットフォーム」

図１(IPBES)が授粉昆虫と授粉、食糧生産に関する総説報告

イドについての研究論文の数書(IPBES 2016a)を発表したことからも、この問題が世界的に大きな関心事となっていることがわかる。今回の更新では、2015 年の WIA1 で取り上げたのと同じ主題について、2014 年以降に公表された論文の収集に努めた。
WIA 更新版(WIA2)の第 1 部(Giorio et al. 2017、本特別号)では、ネオニコチノイドとフィプロニルの作用機序、1998 年以降に出版された、授粉者とネオニコチノ

パート A：無脊椎動物
授粉昆虫に対するネオニコチノイドとフィプロニル
の影響
ミツバチ(Apis mellifera)

代謝、他の農薬やストレス因子との相乗作用、分解産物、ネオニコチノイド系殺虫剤とフィプロニルの標的外無および新たに市場に導入された殺虫剤を含むネオニコチ

脊椎動物への影響に関する WIA が刊行された後も、このノイドとフィプロニルによる環境汚染を取り扱う。

分 野 に 関 す る 研 究 は 続 け ら れ て い る 。 Lundin et al.

第２部の本稿では、2015 年の総説と同じく Web of(2015)は、2015 年にハチ(ミツバチ、マルハナバチ、孤Science と SCOPUS という 2 つの学術文献データベース

立性ハチ)に関する 268 編の研究論文を精査し、研究手法を使って、検索対象の発行年を 2014 年から 2017 年初旬のシステマティック・レビューを著した。それとは別に、に制限した。検索語は、[製品名]もしくは「ネオニコチノ

ネオニコチノイドと授粉昆虫の分野での科学的な進歩をイド」の論理和と、「昆虫」「無脊椎動物」「脊椎動物」「哺概観した論文が Godfray et al. (2015)により作成された。

乳類」「鳥類」「爬虫類」「両生類」「魚類」「土壌生物相」

Van der Sluijs and Vaage (2016)は、現在の授粉昆虫の危「水生生物」「生態系サービス」のいずれかとの論理積と機的状況が世界的な食料の安定供給に与える意味をレビ

し、[製品名]は各有効成分(イミダクロプリド、クロチア

ューし、そのことが世界的および地域的な食糧安全保障

ニジン、チアメトキサム、ニテンピラム、アセタミプリを脅かし、隠れた飢餓(特定の栄養素の欠乏)と生態系のド、チアクロプリド、ジノテフラン、シクロキサプリド、

自己回復力の衰退を悪化させ、我々の生命維持システム

イミダクロチズ、パイコングジング、スルホキサフロル、を形成する生態系の不安定化を起こしうると結論した。

グアジピル、フルピラジフロンおよびフィプロニル)のダ

彼らは、世界規模の授粉昆虫の保護・管理の国際条約のミーテキストである。さらに、通常の毒性試験に用いら必要性を説き、その基本政策として、蜜源や営巣のためれる種(例：ラット)に関する絞り込み検索と、検索で得の資源を創出し保護すること、ネオニコチノイドとフィられた文献中の被引用文献に関する追跡調査も行なった。

プロニルの予防的施用を段階的に廃止すること、農薬登したがって、本総説は、水生および陸生の無脊椎動物お録に必要な試験プロトコル(試験の実施要件などを定め

よび脊椎動物に対する影響と、それらの生態系に対するた計画書)を改善すること(必要とされる変更については影響を網羅したものとなる。

Sánchez-Bayo and Tennekes, 2017 を参照)、およびに行

WIA2 の第２部は 3 章構成で、無脊椎動物(パート A)、
脊椎動物(パート B)、生態系(パート C)から成る。
WIA2 の第 3 部は、農業におけるネオニコチノイドと政科学(レギュラトリー・サイエンス、科学的知見と規制などの行政施策・措置との間を橋渡しする科学)の独立性を取り戻し、維持することを求めている。

フィプロニルの有効性を議論し、害虫防御の代替手段を

以下の章では、セイヨウミツバチ(Apis mellifera)に関す提案する(Furlan et al. 2017, this special issue)。併せて、る影響について、in vivo(野外および半野外での研究)と in

これらの広範囲に用いられている浸透性殺虫剤の欧州おvitro(実験室での研究)で検討した最近の研究結果を挙げる。

よびその他の国々における現行の規制について要約する。
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野外研究として優れていた。Budge et al. (2015)による同様の野外研究では、アブラナへのイミダクロプリド施用とハチ群

農薬の影響を調査する野外研究は、自然の中での観察であるため、観察された環境因子とミツバチの消失または健康状態に因果関係があると主張することは、多様な変動因子すなわち天候、栄養状態、遺伝、病原体と疾病、複数の毒性化合物の存在、調査するコロニーの行動特性の相違の可能性、および方法論的アプローチが大幅に異なることなどの影響を受けることから困難である。
Calatayud-Vernich et al. (2016)は、ある農業地域(スペインの柑橘果樹園)で、ミツバチの巣箱に連結したトラッ
プ中に死んだハチの数の経過時的な記録を用いてこの問題に取り組み、死んだハチ中に存在する農薬 58 種の濃度を LC-MS/MS(液体クロマトグラフィー質量分析法)
を用いて分析した。この方法により死亡率の時間経過に伴う変化と、農薬の存在の経過時的な変化との相関を検出することができる。最も大きな死亡率増加は、ジメト
エートとクロルピリホスの存在の増加と関連していた。
イミダクロプリドの検出率は第 4 位で、死んだハチからの検出濃度は 12-223 ng/g の範囲だった。この濃度範囲
は、少なくともハチに亜致死作用を及ぼすことが知られているが(Decourtye et al. 2005)、他の農薬の存在に起因するハチの死亡とイミダクロプリドの曝露は関連していなかった。Kasiotis et al. (2014)は、LC-ESI-MS/MS(液体クロマトグラフィー／電子スプレーイオン化質量分析
法)多種類残留分析を用いて、2011-2013 年に、特有のハチの消失が多いか、あるいはハチの死亡が多発したことに気づいた個人または公共機関により集められた花粉と蜜に焦点を置き、ミツバチ死虫、ハチの集めた花粉と蜜の農薬 115 種の濃度を測定した。分析した死虫(n=44)の50％からクロチアニジン、14％からクロルピリホス、9％からチアメトキサム、そして 4.5％からイミダクロプリ
ドが検出された。これらの化合物の検出濃度はおおむね
経口半数致死量以下であった。著者らは、因果関係を確定するにはさらなる研究が必要だと述べている。しかし、著者らは、有効成分の毒性のある代謝物については調べておらず、化合物の存在について過小評価している可能性がある。
Van der Zee et al. (2015)は、ハチ群中のアセタミプリ
ドおよびチアクロプリドの存在を LC-MS/MS により分
析し、次の冬期の死亡率との間に関連があることを見出した。この観察研究において、これらの農薬の存在は、
ハチ関連物質(ハチ、花粉、蜜蝋、蜂蜜)のいずれにおいても、観察された集団の冬期死亡の第 2 位の予測因子で、第 1 位は 10 月のハチ群中のミツバチヘギイタダニ(Varroa destructor)の発生だった。彼らの結果によれば、アセタミプリドとチアクロプリドが蜂蜜中にあることは、ハチの体内や花粉中にあることよりも、死亡の予測因子の死亡率との間に関連があることを景観レベルで見出した。Alburaki et al. (2015)は、ネオニコチノイド施用のト
ウモロコシ畑作地帯の巣箱を観察し、施用した場所の巣箱では、アセチルコリンエステラーゼの遺伝子発現(生理学的ストレスのバイオマーカー)の上昇が、病原体およびミツバチヘギイタダニの負荷と連動して起こることを見出した。その後の研究で、同じ著者らは、ネオニコチノ
イド施用トウモロコシ畑と未使用の畑(対照)において、
ハチ群の成長と、採餌バチおよび集めた花粉の農薬の含有量を測定した (Alburaki et al. 2017)。彼らは、採餌バチからネオニコチノイド化合物は検出されなかったが、集めた花粉から亜致死量のチアメトキサムとクロチアニ
ジ ン が 検 出 さ れ た こ と を 見 出 し た 。 Mogren andLundgren (2016)は、授粉昆虫を呼び寄せるために畑の隣
接地に種まきされた花に存在する農薬を分析し、クロチ
アニジンの存在とミツバチの栄養状態の間に相関がある
ことを見出した。クロチアニジンの量が増加したハチは、
グリコーゲン、脂質、タンパク質の量が低下した。
Tsvetkov et al. (2017)は、カナダのトウモロコシ畑作地帯で、ネオニコチノイドの長期曝露(二夏の期間)を計測し、このデータを実験室曝露の指標と照合した。彼らは、野外で現実的な曝露レベルのクロチアニジンおよび
チアメトキサムと、ハチ群の免疫と生存の低下の間に相関があることを見出した。さらに、両ネオニコチノイドの毒性は、野外に現実的に存在しうる量の殺菌剤ボスカ
リドとの併存により倍増した。大規模な実験計画を用い
Woodcock et al. (2017)らは、イギリス、ハンガリー、ドイツの 33 ヶ所のナタネ畑に、殺虫剤(チアメトキサム、
クロチアニジン、ベータ-シフルトリン、ラムダ-シハロトリン)、殺菌剤(チウラム、プロクロラズ、メタラキシル
M)を施用し、標準化したセイヨウミツバチとセイヨウオ
オマルハナバチの群および野生のツツハナバチの単位群を配置した。彼らは、英国とハンガリーで、ミツバチの働きバチの数と卵の孵化に有意なマイナス効果を部分的に見出したが、ドイツでは悪影響を見出さなかった。彼
らの結果が示唆するのは、環境、利用可能な植物相、およびに調査期間以前の施用の残留物は、施用との相互作用があることである。また、対照地を含む全実験地で殺菌剤が施用され、3 ヶ国で異なる殺菌剤を使っていたことは留意すべきである。Rolke et al. (2016)らは、クロチ
アニジン粉衣アブラナ種子のミツバチに対する影響について大規模野外研究を行なった。その結果、成虫や幼蛆に有害作用は見られなかったけれども、この研究は反復して行っていない(施用と対照群が 1 ヶ所ずつのみ)ため、あまり重視できない。
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Wegener et al. (2016)は、ミツバチ(A. mellifera)についミツバチ個体への諸影響が組み合わさると、ハチ群に生て、生化学的、生体測定的および行動的側面の 28 項目を物集団統計学的な影響を及ぼし、集団レベルで悪影響を測定し、イミダクロプリドとフェノキシカルブのハチ群を引き起こしうることを示した。

作る能力と生存に及ぼす影響を調べた。イミダクロプリド

監視団体による複数の蜂群喪失調査報告から作成されは、蜂蜜の生産性(収率)、ハチの総数、およびに働きバチ

た死亡ミツバチ中の農薬に関する報告は、ハチがいた環中のフェノールオキシダーゼの酵素活性に影響を与えた。

境中で使用された農薬の種類と量に関する情報をもたら

Pilling et al. (2013)らは、チアメトキサムを施用したトした。東欧における最近のハチの急性中毒に関する総説

ウモロコシとアブラナの区画に巣箱を曝露させ、ハチ群が Kiljanek et al. (2017)により提供された。Kiljanek et al.

の各変数(死亡数、ハチ群の勢い、幼蛆とハチミツの量)(2016)と Kimura et al. (2014)は、ある日本の地域での中を調べたところ、曝露のそれらに対する影響は見出され

毒事件の情報を提示している。最近のフランスの調査なかった。しかし、Hoppe et al. (2015)らは、この研究の(Daniele et al. 2017)が示した結果では、2012-2016 年の共著者に農薬会社(シンジェンタ社)が含まれていること

春に、崩壊の兆候が見られたコロニーから採取されたミを批判した。そして、彼らはいくつかの弱点を指摘した：

ツバチ、ハチパン、蜜蝋から最も多く検出された農薬は市販品と配合が異なる農薬製剤を用いたこと、野外でのネオニコチノイドとボスカリドだった。

現実的な濃度より低いこと、研究計画に不備があること、本章冒頭で強調したように、観察による調査は因果関

統計学的解析がなされていないことである。最後の点(統係を示すのには不十分で、他の殺虫剤もしくは他の環境計学的解析がないこと)については、Schick et al. (2017)

因子が観察結果に関わっている可能性もある。しかし、も批判した。彼らは、データの質が低く、その結果、推(野外研究を制御された実験室研究に橋渡しする)生理学

測される影響を検出する力を欠くと指摘した。

的・行動分析的分析を含む野外研究が増加し、その結果

Garbuzov et al. (2015)らは、彼らの知見に追加し、ミネオニコチノイドのハチへの影響に関する因果関係の解

ツバチの野外研究についての論説で、アブラナは潜在的釈が可能になってきた。これらの研究は、ハチへの有意にネオニチノイド系殺虫剤に曝露される可能性のある作な有害影響が存在することの明示に収束する。

物で、(曝露の結果として)ミツバチの採餌行動をその景観の中で期待されるより低下させたと述べた。
大規模野外研究の必要条件およびそれを実施した例がHeimbach et al. (2016)により示された。産業界によるネ
オニコチノイドの野外研究の広範な総説として、
Schmuck and Lewis (2016)によるものがある。Bakker(2016)らは、欧州食品安全機関(EFSA)が用いている現行の野外研究の手順の欠点を示し、実験において急性作用の測定と亜致死作用の測定を分けて行なうという考えを提案した。調査法(サンプリング、曝露測定)の改善が
Benuszak et al. (2017)からも示されている。Hesketh et al.
(2016)は、曝露時間を現在の標準である 96 時間から 240
時間以上に延長することで、ミツバチへの毒性試験のうち、亜致死作用をより確実に特定することができるという説を主張している。ハチ群レベルでの農薬の亜致死作用について、BEEHIVE モデルを用いたモデル化法がThorbek et al. (2017a)により提案されている。彼らのモデル研究の結果によれば、野外実験のモニタリングは、
亜致死作用を特定するためには最低でも 1 ヶ月間行なう必要がある。同じ著者らは、別の論文で、EFSA が農薬に関連した蜂群喪失に関する残留基準値設定に用られているコーリー(Khoury)のミツバチ集団モデルは、あまりに控えめ過ぎると批判している(Thorbek et al. 2017b)。
野外研究と実験室研究の差を埋めることを試みる興味深い研究が Henry et al. (2015)によりなされた。彼らは、
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半野外研究
Sandrock et al. (2014b)は、完全横断的実験デザイン(姉妹関係にある女王バチ、巣箱中での花粉投与)を用い、ク
ロチアニジン(花粉に 2ppb)とチアメトキサム(花粉に5ppb)を、幼蛆(卵から蛹まで)の成長サイクル 2 回分の間に投与し、ハチ群の成績と女王バチの交代について調査した。彼らは、投与したハチ群で、ハチの成虫と幼蛆の数が減少し、女王の交代回数が増加したことを見出した。冬を越すと、投与したハチ群では分封(巣分かれ)傾
向が低下したが、これは成長率の低さと関連したものかもしれない。興味深いことに、彼らは実験に用いた 2 つのハチの系統(A. m. mellifera と A. m. carnica)で異なる作用を見出した。農薬施用がある農業地帯で生まれたミツバチ(A. m. carnica)は、より天然に近い生息地をもつミツバチ(A. m. mellifera)に比べて受ける作用が少なく、遺伝的適応が生じている可能性を示唆している。半野外研究ではないが、Rinkevich et al. (2015)の結果は同様に、ネオニコチノイドへの感受性が系統により劇的に異なることを示している。
Henry et al. (2015)による半野外研究で、チアメトキサ
ム粉衣アブラナ種子を実験区域(2 年間で合計 288 ヘクタール)にまき、さまざまな距離と方向に巣箱を設置して、曝露レベルに差異が生じるようにした。ハチ群の生物集
団統計を測定したところ、より多く曝露したハチ群では、

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より多くの採餌バチの消失が見られたが、採餌バチの数(タンパクの総体)に変化が生じることを見出した。解毒、はハチ群の調整反応により緩衝された。しかし、巣箱の解糖、細胞の成長に関わるいくつかの脳のタンパク質濃中の生物集団(幼虫、育児バチ、働きバチ、採餌バチ)の変度が変化することから、記憶と学習の障害が生じて寿命化は、ハチ群を弱体化させうる。Dively et al. (2015)は、が短くなる可能性がある。同様に、Zaluski et al. (2015)

イミダクロプリド(５、20、100μg/kg)を加えた花粉を 3

は、アフリカナイズドミツバチを用いて、フィプロニル

年間にわたり投与する実験を行なった。彼らは高用量がハチ群の発達とハチの運動制御および行動に与える影(20μg/kg、100μg/kg)と冬期生存率の減少との間に関響を研究した。成虫へ投与(半数致死量の 500 分の 1)し連があることを見出した。高用量投与ハチ群では、ミツたハチでは活動性が低下して不活発になり、ハチ群に投バチヘギイタダニの寄生率も高かった。イミダクロプリ

与すると卵の孵化と幼虫数が減少した。

ドとクロチアニジンの曝露は蜂群崩壊症候群につながり、Tan et al. (2015)は、トウヨウミツバチ(A. cerana)の幼冬の終わりには被験群の生物集団が半減したという報告

虫に全量 0.24ng のイミダクロプリドを経口投与し、成虫が Lu et al. (2014)によりなされている。

の記憶と学習行動に対する影響を調査した。彼らは、投Tison et al. (2016)は、高調波レーダーを用いて、低用与により長期記憶に影響があったが、短期記憶と幼虫の量のチアクロプリドを加えた給餌器のハチと、加えない

生存には影響がなかったことを見出した。同様に、トウ

給餌器のハチを、それぞれ追跡した。汚染餌を食べたミヨウミツバチ(Apis cerana)を使った過去の実験で同じ著

ツバチの採餌行動期間は短く、探索行動に錯誤が多く、者らは、採餌に熟練しているハチが曝露すると採餌量が帰巣の成功率が下がり、さらに社会的コミュニケーショ

減少し、捕食者を回避する能力が低下したことを見出し

ン障害が生じた。

た(Tan et al. 2014)。Wright et al. (2015)はイミダクロプ

Stanley et al. (2015b)は、実験室(局所投与と濾紙接触

リドとチアメトキサムの嗅覚記憶への影響を調べるため法)および半野外環境(殺虫剤を施用した鉢植えを畑に移選択実験を行なった。彼らは低用量の急性摂取が嗅覚記

動、畑に直接施用)で、セイヨウミツバチ Apis mellifera

憶へ悪影響を及ぼし、通常の記憶への作用よりも大きかとトウヨウミツバチ Apis cerana の両方を用いて、アセったことを見出した。イミダクロプリド(1 頭当たり

タミプリド、イミダクロプリド、チアメトキサムを含む

11.25ng)、クロチアニジン(1 頭当たり 2.5ng)、チアクロ

種々の農薬の毒性と忌避効果を調べた。ネオニコチノイ

プリド(1 頭当たり 1.25ng)を習熟した採餌バチに投与す

ドは、例えばデルタメトリンやマラチオンに比べて直接ると、帰巣の成功率と移動能力が低下した(Fischer et al.

毒性(致死性)は低かったけれども、いくつかの試験物質

2014)。亜致死量のイミダクロプリドを若いハチに経口においては、局所投与、濾紙接触、および畑での施用の投与した Mengoni Goñalons and Farina (2015)による実間に大きな違いが見出された。

験でも、同様の学習と記憶への影響が見出された。彼らは、個々のハチの記憶障害と報酬への感受性の低下がハ試験管内(in vitro)研究
望ましくない(もしくは未知の)影響を排除することが困難な野外研究や半野外研究を比べると、適切に施行された実験分析では、曝露と作用の関係について因果関係を論じることができる。ハチへの農薬曝露は、ほとんどの場合、既知の用量の有効成分を食べさせて行ない、致死的ないし亜致死的反応を測定する。致死性を観察する
ことは容易だが、亜致死作用は、1 つのミツバチの群の中でも発現様式(カスケード効果を含む)やその程度が大きく異なることがある。
記憶、行動、および運動への亜致死作用

チ群の成績に影響を及ぼしたと仮説した。
Peng and Yang (2016)は、嗅覚処理と視覚処理に関わる脳のキノコ体の数が減少したことを見出した。分子レ
ベルでは、匂い物質結合タンパク質とイミダクロプリドの相互作用がトウヨウミツバチ(A. cerana)について Li etal. (2015a)により研究された。彼らは、イミダクロプリドがあると、花の揮発成分と特定の匂い物質結合タンパク
質との親和性が低下することを見出した。
成虫ミツバチがイミダクロプリド、ジノテフラン、クロチアニジン、チアメトキサムに亜致死的な野外での現実的な量(1 頭当たり 0.323-0.481ng)で 24 時間曝露を受けると、行動変化が生じた。ハチは、歩行が減り、身づKarahan et al. (2015)は、野外で現実的な用量のイミダ

くろいが増えた(Williamson et al. 2014)。Blanken et al.

クロプリド(0.36～7.20ng/ハチ 1 頭)を経口投与したミツ(2015)は、飛行ケージを用い、イミダクロプリド (約バチで、採餌のための外出数、採餌バチの帰巣数、訪れ6ng/ml の濃度のエサを週 660ml、13 週間)の採餌バチのる花の数がそれぞれ減少することを見出した。Roat et al.

飛行能力への作用について、ハチ群へのミツバチヘギイ(2014)は、1 日当たり 10pg のフィプロニルを 5 日間投

タダニの寄生がある場合とない場合で比較した。彼らの与したアフリカナイズドミツバチの脳のプロテオーム

結果によれば、ミツバチヘギイタダニによる生理学的な
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ストレスとイミダクロプリドには相互作用があり、イミ

野外での現実的な濃度のアセタミプリド、イミダクロプ

ダクロプリドがハチの体重を減少させ、体重の減少によ

リド、クロチアニジンを食べさせて、8 つの遺伝子の転り飛行能力の低下が生じる可能性がある。Kessler et al.

写制御を観察した。彼らは、記憶に関する 2 つの遺伝子(2015)による知見は、興味深いものがある。選択実験(イの転写抑制と、ビテロジェニンに関わる遺伝子の転写亢

ミダクロプリドもしくはチアメトキサムを加えたショ糖、進を見出した。後者は、採餌行動に影響する可能性があ

対、無添加のショ糖)により得られた彼らのデータでは、る。その後の追試でこの結果が確認され、さらに、アセミツバチはイミダクロプリドやチアメトキサム入りの水

タミプリド、クロチアニジン、イミダクロプリド、およ溶液をより好むことが示唆された。食物摂取に対する影びチアメトキサムの 2 成分混合物が、記憶とビテロジェ

響を調べた別の研究では、チアメトキサムは、より高いニンの遺伝子転写に与える影響を調べたところ、混合物

濃度のショ糖に対するミツバチの反応を抑制したことがの影響は単一の物質よりも遺伝子制御に与える影響が少見出された(Démares et al. 2016)。Alkassab and Kirchner

ないことが見出された(Christen et al. 2017)。

(2016)は、冬期のミツバチに亜致死量のクロチアニジンを経口投与し、行動的影響を調べた。15ppb の慢性曝露
は長期記憶に有意に影響したことが見出された。デルタ
メトリンとアセタミプリドを用い Thany et al. (2015)は、想起分析実験(条件づけ口吻反応)を行なった。彼らの結果によれば、アセタミプリドは、デルタメトリンと比べてより低用量で想起を阻害した。
Papach et al. (2017)は、幼虫期にチアメトキサム(1 頭当たり 0.6ng)を摂取したハチは、成虫になって学習と記憶に障害が起きることを初めて証明した。ハチ群の存続
は、学習と記憶が熟達することに決定的に依存する。幼虫が慢性的にこのネオニコチノイドに亜致死的な用量で曝露することにより、成虫の連帯行動に変化が生じた。
同様の幼虫期曝露の学習と記憶に対する遅発効果は、イ
ミダクロプリドなど他のネオニコチノイドについても報告がある(これらの研究は WIA1 に記載されている)。
亜致死量のチアクロプリドが社会的相互作用とネット
ワーク構造に与える影響については、Forfert and Moritz(2017)が、働きバチの個体群を用いた実験により確立した。チアクロプリド(0.17 μg および 0.80 μg のチアク
ロプリドを含む 20 μl の 2.7 M ショ糖溶液)を経口投与したミツバチは、ネットワークの求心性が有意に低下した。それにもかかわらず、彼らは同じハチ群の他の複数の個体とより多くの食物を交換したため、結果的に汚染
食物が希釈した。著者らは、チアクロプリドは社会的ネットワーク構造を全体的に混乱させるかもしれないが、食物のやり取りにより病原体が伝播するとすれば、群の中で病気蔓延の動力学に一定の役割を果たしているかもしれないと論じた。
フライトミル(飛翔実験装置)を用いて、Tosi et al.
(2017)は、飛行活動(持続時間と距離)が 1 回の亜致死量のチアメトキサムの投与により増加し、1-2 日の慢性曝露の後には飛行活動(持続時間、距離、速度)が低下する
ことを発見した。行動と免疫にネオニコチノイドが分子レベルでどの ように影 響 を与えるのか 調べるた め 、Christen et al. (2016)は、かごに入れられたミツバチに、40

免疫と代謝に関する亜致死作用
ミツバチの中腸における遺伝子発現特性をみると、殺虫剤投与(イミダクロプリドもしくはフィプロニル)は解毒遺伝子には何の影響も与えないが、免疫に関する遺伝子の有意な発現抑制を引き起こすことが見出された。この結果、ネオニコチノイド系およびフェニルピラゾール
系殺虫剤には慢性曝露による免疫毒性がある可能性が示された(Aufauvre et al. 2014)。同様に、この研究では、ノゼマ原虫(N. ceranae)とフィプロニル、ノゼマ原虫とイミダクロプリドの組み合わせは、必ずしもミツバチの死亡率に相乗効果を引き起こさないことがわかった。Brandt
et al. (2016)は、イミダクロプリド、チアクロプリド、およびクロチアニジンが、野外での現実的な濃度での比較
的短い時間(24 時間)における曝露により、血球濃度、白血球の包囲化反応、および抗菌作用を低下させたことを見出した。チアクロプリドと病原体のノゼマ原虫と黒色女王蜂病(BQCV)ウイルスの相互作用について特に着目した Doublet et al. (2014)は、チアクロプリドが幼虫のウ
イルス負荷を増強し、幼虫の生存に多大な悪影響を与え、さらに成虫の死亡率に対するノゼマ原虫の作用が増悪したことを見出した。同様の Gregorc et al. (2016)によるノ
ゼマ原虫とチアメトキサムの混合曝露実験では、相乗効果が見られなかった。ネオニコチノイド系殺虫剤とミツバチの 病 気 に 関 す る 総 説 は 、 Sánchez-Bayo and Desneux(2015)と Sánchez-Bayo et al. (2016b)により著されている。
Badawy et al. (2015)は、4 つの殺虫剤(アセタミプリド、
ジノテフラン、ピメトロジン、ピリダリル)の、経口および局所投与による、解毒酵素(アセチルコリンエステラー
ゼ、カルボキシルエステラーゼ、グルタチオン-Ｓ-トラン
スフェラーゼ、ポリフェノールオキシダーゼ)活性に対する影響を計測した。ジノテフランの毒性が最も強く、ピルダリルが第 2 位で、アセタミプリドとピメトロジンは毒性が最も弱いことを彼らは見出した。カルボキシルエ
ステラーゼとグルタチオン-Ｓ-トランスフェラーゼは、
低用量のアセタミプリド、ピメトロジン、およびピルダ

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

リルを解毒することができるが、ジノテフランは解毒でた。同様に他の研究でも、亜致死量のイミダクロプリドきなかった。Böhme et al. (2017)は、野外での現実的な(2ppb)は、施用から 7 日後に精子の生存率を 50％低下さ

用量(亜致死量)の農薬を混ぜた花粉を与えて相乗効果をせた(Chaimanee et al. 2016)。

調べた。花粉から複数の物質に曝露することはよくある

Wu-Smart and Spivak (2016)は、ミツバチの小さな群が、研究事例は少なかったからである。彼らは、投与群(1500-1700 頭)に異なる用量のイミダクロプリド(0、10、では、幼虫の体重がより重く、育児バチの下咽頭腺の腺20、50、200 ppb)をシロップに混ぜ 3 週間経口投与し、房の直径がより短いことを見出した。同様に、Renzi et al.

女王バチの生産性への影響を調べた。彼らは、曝露に関(2016)らも、下咽頭腺を観察し、チアメトキサムの経口連した卵の孵化率低下と女王バチの死滅を観察した。ま曝露は、腺房の縮小および頭部のタンパク質総量の低下

た、働きバチの採餌行動と衛生維持行動へのマイナス効と相関することを見出した。

果、群の成長阻害がすべての投与群で観察された。群のチアメトキサムへの曝露は、ミツバチ個体の体温調節

規模にかかわらず、10ppb のイミダクロプリド投与群で、も変化させ、その影響は周辺気温と用量に依存した(Tosi

対照群に比べ 15 分間の産卵数が約 50％低下した。このet al. 2016)。高温(33℃)では、曝露したハチの体温が上ような知見から、化学物質曝露は、女王バチの精子嚢内がったが、低温(22℃)では、施用後 60-90 分に低体温にの精子の質や女王バチの生殖能力に影響を与える可能性なった。どちらの曝露群も、対照群と比べて曝露翌日のがあり、その結果、ハチ群の生殖の成功と存続を脅かし

体温が低かった。

うると言える。

興味深い知見が Rittschof et al. (2015)により示されて雄バチの生殖に関わる代謝に関する興味深い研究が、いる。彼らは、アセタミプリドを免疫系への作用を特定

Wessler et al. (2016)によりなされた。下咽頭腺からのアするためのストレス因子として用い、若年期の社会的経

セチルコリン分泌に対するチアクロプリドとクロチアニ

験に基づくミツバチの攻撃的行動を調べた。彼らの結果

ジンの影響に彼らは注目した。アセチルコリンは幼虫のによれば、攻撃的なハチは、攻撃的傾向が少ないハチに食物とロイヤルゼリーに含まれる重要な化合物である。

比べて、アセタミプリドの免疫抑制効果を受けにくかった。

アセチルコリンの分泌と幼虫の食物中の含有量は、高用
量の両ネオニコチノイド曝露後４週間に 80％減少した。

生殖への亜致死作用
ミツバチに対する亜致死作用として、生殖について
WIA1 では触れなかったが(Pisa et al. 2015)考慮すべき大野外での現実的な用量(チアクロプリド 200 ppb、クロチ
アニジン 1-10 ppb)により、幼虫の食物中のアセチルコ
リンが低下し、幼蛆の成長へのマイナス効果が見られた。

問題であり、例えば、精子の生存能力や女王バチの交尾成功率への影響は、ハチの総数を直接的に左右する。

個体発生に関する曝露の亜致死作用

Williams et al. (2015)は、クロチアニジンとチアメトキサ

花粉、蜂蜜、もしくは蜜蝋の残留分析により、複数のムに曝露した女王バチは卵巣が肥大し、受精嚢に溜めた殺虫剤が同時に混ざって蓄積していることがわかった

精子の質と量が低下することを見出した。きわめて低用(Bonmatin et al. 2015; David et al. 2016; Krupke and

量のイミダクロプリドへの曝露は、単独でも、ノゼマ原Long 2015; Mullin et al. 2010; Daniele et al. 2017; Giorio

虫寄生が併存する場合でも、解毒酵素の活性を上昇させ、et al. 2017 this special issue)。しかし、農薬がミツバチの女王バチの生存率を低下させた(Dussaubat et al. 2016)。

幼蛆に与える亜致死作用については研究が比較的少ない。

半野外ないし実験室条件下で育った雄バチへのフィプ

汚染された蜂の巣で幼蛆を飼育すると、幼虫の成長とロニルの経口投与により、精虫の量の減少と精虫の死亡

羽化が遅れ、成虫の寿命が短くなることが明らかに示さ率の上昇が見出された(Kairo et al. 2017)。このことは、れている(Wu et al. 2011)。同様に、黒色女王蜂病ウイル

女王バチがフィプロニルに曝露した雄バチの精虫を受精ス(BQCV)のチアクロプリドとの相加作用が、宿主の幼すると、受精嚢に蓄えられた精虫の数はより少なく成虫虫の生存についても観察されている(Doublet et al. 2014)。

の生存もより少ないという、同じ著者による先行研究でLópez et al. (2017)の最近の研究によれば、幼虫がアメリ示された結果を裏づけるものである(Kairo et al. 2016)。

カ腐蛆病(AFB)の原因菌の Paenibacillus larvae とともに

彼らは、いくつかの殺虫剤のうち、フィプロニル、イミ

亜致死量のジメトエートまたはクロチアニジンに曝露さダクロプリド、およびチアメトキサムが精子の生存率をれると、相乗作用が見られることがわかった。個々また下げることを見出した(試験管内精子実験)。同様に、雄は複数のストレス因子に対する幼虫の細胞反応は、今ま

バチへの影響は Straub et al. (2016)によっても見出されで検知できなかった農薬のハチ群の健康に対する亜致死た。彼らは、雄バチの寿命が短縮し精子の質が低下した作用を明らかにした(Giorio et al. 2017, this special issue)。

こと(精虫の減少、生存率の 40％低下)を報告した。新し

亜致死量のチアメトキサムを経口摂取したミツバチのく生まれた成虫の数と雄バチの体重は影響を受けなかっ幼虫についての Tavares et al. (2015a)の研究では、脳の41

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

視覚野の細胞濃縮(アポトーシスで生じる細胞の変化)と

1 頭当たり数 ng 程度の曝露量であれば、感受性がより高早期の細胞死が見られ、さらに、用量依存的な成長速度

い可能性がある。一般的に、ミツバチのネオニコチノイと体長への影響が見られた。

ドに対する感受性の評価基準を用い続けることは、野生巣箱をイミダクロプリドに曝露することにより、Yang

ハチ群集のネオニコチノイドに対する直接的な感受性をet al. (2012)は、亜致死量のイミダクロプリドを摂取した計測する合理的な代替法である可能性があるが(Arena

ミツバチの幼虫は成虫に変態できたが嗅覚の学習能力がand Sgolastra 2014)、農業環境に生息する多様なハチの低下したことを発見した。この障害は、幼虫 1 頭当たり種に適用するには、この分野でさらなる研究が必要だ。

0.04 ng というわずかな量で生じた。この結果から、亜致ア ジ ア の 大 部 分 で は 、 セ イ ヨ ウ ミ ツ バ チ (Apis

死量のイミダクロプリドを幼虫が摂取すると、成虫の働

mellifera)の生態学的地位(ニッチ)を、セイヨウミツバチ

きバチが連帯する能力に影響が生じることが示された。

に類似するが性質の異なる姉妹種であるトウヨウミツバ

Peng and Yang (2016)は、さらに、イミダクロプリドのチ(A. cerana)が占めている。農業の強化と害虫駆除剤使

亜致死量摂取がミツバチの脳の神経発達に影響を及ぼす

用の著明な増加に伴い、この種のミツバチへの影響が予ことを、キノコ体傘部のシナプス集合の免疫ラベリング

期されるが、これまでのところ毒性学的研究はほとんど

により明らかにした。このことは嗅覚学習能力の低下と行なわれていない。Yasuda et al. (2017)の研究は、この神経結合の異常を結びつけるだけでなく、ミツバチの幼知識の欠落を埋めるものである。彼らは、亜種であるニ虫期に、嗅覚と視覚の両方に関わる神経系領域にイミダ

ホンミツバチ(A. cerana japonica)を使用して、一般的なクロプリドが障害を与えるという証拠を提供する。

害虫駆除剤の急性接触毒性の半数致死量を測定した。ネ

幼虫期のイミダクロプリド曝露がもたらす亜致死作用

オニコチノイド系では、ジノテフランが最も毒性が強くの範囲を明らかにするために、Wu et al. (2017)は、新た(1 頭 当たり 1.4ng)、続いてチアメトキサム(2.4ng)、クに羽化した成虫の頭部の網羅的な遺伝子発現の変化を測

ロチアニジン(3.4ng)、イミダクロプリド(3.6ng)、アセタ

定した。彼らは、複数の生理的変化がイミダクロプリド

ミプリド(278ng)の順になった。同じ研究で、フィプロニの亜致死的曝露により生じる可能性があり、その結果、ルの半数致死量は 1 頭当たり 2.5ng だった。著者らは、解毒、免疫、知覚処理、神経発達、代謝、ミトコンドリ

トウヨウミツバチ(A. cerana)は一般的に害虫駆除剤へのア、およびロイヤルゼリーの産生に影響が及びうること感受性が高く、セイヨウミツバチ(A. mellifera)の実験結を見出した。

果を一般化できないことを指摘している。
Arena and Sgolastra (2014)は、野生ハチの害虫駆除剤

その他の授粉昆虫
野生ハチに対するネオニコチノイドの直接的な致死性
ヨーロッパに生息するハチとして約 2,000 種が知られているが、このうち 400 種が地域固有種に分類される(Nieto et al. 2014)。これらの種の個々の生物学、行動様式、および生態学はミツバチと異なっており、例えば、
ある種のハチ(メンハナバチ族 Hylaeus sp.)は花粉を呑み込んで運ぶので、後ろ足の花粉籠で運ぶミツバチよりも曝露量が増える可能性がある。したがって、現在入手可能な 19 種のハチに関する限定的な毒性学的データを元に、より幅広いヨーロッパの動物相へのネオニコチノイドの影響を推定することは、相対的感受性、生態学、および行動特性の種差が大きいので困難に満ちている。
Cresswell et al. (2012)が行なったマルハナバチとミツバ
チに対する高用量曝露の研究結果とは反対に、野生ハチ
はミツバチに比べてネオニコチノイドへの感受性が同程度かやや低いという最近のデータがある(Sánchez-Bayoet al. 2017)。しかし、個々のハチの種、属、および科を考慮する必要がある。分類群が異なれば、個体レベルの感受性は異なる可能性があるからである。多くのヨーロ
ッパの野生ハチはミツバチより小型であり、そのため、42に対する感受性のメタ分析をミツバチと比較し行なった。
この研究では、6 化合物群から 53 種類の殺虫剤に関する
47 の学術論文を統合し、18 種のハチ(およびミツバチ)に及ぶ合計 150 の事例研究を解析した。著者らは、a 種(セイヨウミツバチ)の致死量と s 種(他のハチ)の致死量との比 を 感 受 性 比 (R) と し て 算 定 し た 。 こ こ で 、 R ＝
LD50a/LD50s である。比率が 1 以上であれば、そのハチは当該害虫駆除剤への感受性がセイヨウミツバチより高いことになり、その逆もまた同様である。感受性比は変動幅が大きく、0.001 から 2085.7 までの範囲にわたったが、全害虫駆除剤の中央値は 0.57 と算定され、セイヨ
ウミツバチは害虫駆除剤に対して概して他のハチよりも2 倍ほど感受性が高いことが示唆された。大多数(95％)の種の感受性比は 10 未満だった。
すべてのネオニコチノイド(アセタミプリド、チアクロ
プリド、チアメトキサム)に関する急性接触毒性と急性経口毒性のデータを統合した結果、9 種のハチ(およびセイヨウミツバチ)に関する全部で 9 件の研究が見つかった。
これらの研究によると、感受性比の中央値は 1.045 で、分析したすべての害虫駆除剤化合物群の中で最高だった。
ネオニコチノイドの中でセイヨウミツバチ以外のハチ類

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

に対して最も毒性が強かったのは、シアノ基置換系ネオ

1 頭当たり 1.17 ng、および 9.47 ng/g で、セイヨウミツ

ニコチノイドのアセタミプリドとチアクロプリドだった。

バチは 1 頭当たり 1.68、および 19.08ng/g、セイヨウオ

これらの害虫駆除剤は、ミツバチに対しては、ニトロ基

オマルハナバチは 1 頭当たり 3.12ng、および 11.90 ng/g

置換系ネオニコチノイドのイミダクロプリドやチアクロだった。これらの結果は、Spurgeon et al.が算定した値

プリドよりも毒性が低いとされている。

(240 時間の値を除く)、すなわち、感受性が降順でハキリ

2013 年に EU はイミダクロプリド、クロチアニジン、

バチ＞セイヨウミツバチ＞セイヨウオオマルハナバチでチアメトキサム、フィプロニルについて部分的な禁止措あることと一致している。まとめると、これらの研究は、置を導入したが、アセタミプリドとチアクロプリドの使体が小さいほどネオニコチノイドへの感受性が高いとい用については認可し続けている。禁止された化合物の急う見地を裏づける。

性接触毒性と急性経口毒性両方の研究を検索すると、10Czerwinski and Sadd (2017)は、イミダクロプリド曝露

種のハチ(と加えてセイヨウミツバチ)に関する 12 件のがマルハナバチの免疫に有害な作用を与えることを見出

研究が見つかった。これらの研究では、感受性比の中央した。マルハナバチ(Bombus impatiens)の成虫働きバチ

値は 0.957 で、すべてのネオニコチノイドについて算定に、低用量(0.7 ppb)もしくは高用量(7 ppb)の野外での現した値と近い 値だった 。 セイヨウオオ マルハナ バ チ

実的な濃度のイミダクロプリドを 6 日間にわたりパルス(Bombus terrestris)に関する複数の研究では、一貫して投与した。その後、非病原性免疫負荷後の免疫と生存率低い感受性比 0.005-0.914、中央値 0.264 が報告されていを調べる実験を行なった。その結果、高用量のイミダクる。セイヨウオオマルハナバチはヨーロッパに広く分布

ロプリド曝露は、フェノールオキシダーゼというメラニ

し、ミツバチ属以外の野生ハチへのネオニコチノイドのン化に関連する酵素の構成性レベルの低下をもたらした。

影響を評価する際のモデル系として一般的に使われてい免疫負荷後の血リンパの抗菌活性はすべての群で増加しる。この違いは体重差によるととされ、害虫駆除剤へのたが、非曝露群と低用量曝露群では曝露 6 日後もその状感受性が体重と反比例的に相関するためと提案されてい態が持続したが、高用量曝露群では 6 日未満しか持続しる(Devillers et al. 2003)。しかし、この現象が常に見られなかった。免疫負荷後にイミダクロプリドの曝露を受けるわけでなく、アルカロイドが豊富な花蜜を摂取するたると、対照群や、免疫負荷のみの群、もしくはイミダク

め種レベルの適応が起きているなど、他のメカニズムもロプリド曝露のみの群と比べ、生存可能性に有意な低下示唆されてきた(Cresswell et al. 2012)。限られたデータが見られた。免疫変調の時間的な差異、および複数の生しかないため、Arena and Sgolastra (2014)は、この見解

存に関する組み合わせ効果は、食糧資源に基づくトレーの妥当性については批評できないとしており、さらなるドオフ(二律背反)の関係が、部分的に有害な相互作用に実験が求められる。

寄与する可能性があることを示唆する。これらの知見はSpurgeon et al. (2016)は、ミツバチ、マルハナバチ属

かなりの程度で現実の問題と関連がある。なぜなら、野のセイヨウオオマルハナバチ(B. terrestris)、および孤立外での現実的なネオニコチノイド曝露での免疫系の障害

性ハチのハキリバチ(Osmia bicornis)に対するクロチア

が、授粉昆虫の健康に影響を及ぼすことはあり得るし、

ニジンのさまざまな毒性指標を算定した。ミツバチに対亜致死量のネオニコチノイド曝露と病原菌という複数のする急性経口毒性、48 時間、96 時間、240 時間の半数致ストレスにさらされることは実際に頻繁にあるからであ

死量は、それぞれ 1 頭当たり 14.6、15.4、11.7 (ng)だっる。このことはまた、ネオニコチノイドによる免疫系のた。セイヨウオオマルハナバチに対する換算値は、それぞ障害が昆虫類に限定されるのか、それとも曝露を受けた

れ 1 頭当たり 26.6、35、57.4 (ng)だった。ハキリバチに他の非標的種にも生じるのかというより広範囲の疑問を対する換算値は、それぞれ 1 頭当たり 8.4、12.4、28.0 (ng)提起する。

だった。これらの知見は、セイヨウオオマルハナバチ(B.

Baron et al. (2017)は、チアメトキサムが、春に捕獲しterrestris)がミツバチと比べて 240 時間内のいずれの時た 4 種のマルハナバチ属(Bombus terrestris、B. lucolum、点でも感受性が低いという Arena and Sgolastra (2014)のB. pratrum、B. pascuorum)の女王バチの卵巣の発達と摂知見と概して一致している。

食に与える影響の最初の証拠を示した。実験室実験で、

Sgolastra et al. (2017)は、クロチアニジンへの感受性

野外曝露レベルの用量(濃度)(1.87-5.32ppb)のチアメト比を、同じ 3 種のハチについて、24-96 時間にわたり算キサムが及ぼす影響を調べたところ、高用量チアメトキ

定した。半数致死量が最大となったのはセイヨウミツバ

サムの 2 週間の曝露により、4 種中 2 種で摂食が減少し

チとセイヨウオオマルハナバチでは 24 時間後、ハキリたことが見出された。その結果から、チアメトキサムにバチでは 72 時間後だった。これらの時点において、ハキは種に特異的な、摂食阻害作用、忌避性、もしくは毒性

リバチが 3 種のうちで最も感受性が高く、半数致死量は作用があることが示唆された。高用量チアメトキサムの43

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

曝露では、4 種ともに女王バチの成熟卵の平均長が減少

テロール生合成阻害(EBI)殺菌剤であるプロピコナゾー

した。さらに、著者らは、採餌に関して種に特異的な作

ルの相互作用を、3 種のハチ、セイヨウミツバチ(A.

用があるという発見は、害虫駆除剤のリスク評価や使用

mellifera)、セイヨウオオマルハナバチ(B. terrestris)、及に関する現行の手法や政策に対し、重大な意味合いを持びツツハナバチ(Osmia bicornis)で実験した。それぞれのつと強調している。

種に、10％致死用量のクロチアニジン(1 頭当たり 0.86、ハリナシミツバチ族(Apidae: Meliponini)は熱帯地方

1.87、0.66 ng)、非致死用量のプロピコナゾール(1 頭当に広く分布する真社会性のハチで、野生植物と農作物のたり 7 μg)、および 2 種類を混合したものを投与した。

重要な授粉昆虫である(Barbosa et al. 2015)。この多様でそして、96 時間にわたり観察してハチの死亡率を計測し豊富な生物群は、生息域の喪失と農地の拡大という圧力た。いくつかの相乗効果が記録された。セイヨウミツバを受けているが、それらに対する曝露や毒性学の研究は

チでは、2 種類を混合したものの投与初期の２時点(4 時

ほとんど行なわれてこなかった。Lima et al. (2016)は、間と 24 時間)での死亡率が有意に高かった。セイヨウオ

ハリナシミツバチへの一般的な農薬ストレス因子についオマルハナバチでは、2 種類を混合したものの投与の死て、総説を著した。

亡率は、最初の 4 時間でのみ有意に高かった。しかし、ネオニコチノイドもしくはフィプロニルに関する入手

ツツハナバチでは、クロチアニジンとプロピコナゾール

可能な研究のうちのいくつかは、この検討された種がセの混合物の曝露は、すべての時点で有意に高い死亡率をイヨウミツバチと比べてある種の害虫駆除剤に対し感受もたらした。

性が高いこと、そしてセイヨウミツバチにおける研究結Spurgeon et al. (2016)は、Sgolastra et al.と同様の実験

果と手順を一般化することはできないとしている。オオを行ない、セイヨウミツバチ、セイヨウオオマルハナバ

ハリナシミツバチ(Melipona scutellaris)に対するイミダ

チ、およびツツハナバチ(Osmia bicornis)に対するクロチ

クロプリドの局所投与の半数致死量(24 時間で 1 頭当たアニジンとプロピコナゾールの影響を調べた。半数致死

り 2.41 ng、48 時間で 1 頭当たり 1.29 ng)と経口投与の量を算定するため、クロチアニジンの濃度を変化させ、

半 数 致 死 量 (24 時 間 で 2.01 ng/μL 、 48 時 間 で

プロピコナゾールの濃度をゼロ、低用量、高用量に設定

0.81ng/μL)という値は、セイヨウミツバチの値より低いした。低用量は、EFSA(欧州食品安全機関)の植物保護製(Costa et al. 2015)。同様に、Lourenco et al. (2012)は、フ品パネル(EFSA 2012)が報告した環境中の濃度とし、高ィプロニルの局所投与の半数致死量(48 時間で 1 頭当たり

用量は、起こりうる最悪のシナリオを想定して低用量の0.6 ng)と経口投与の半数致死量(48 時間で 0.011 ng/μL)

10 倍とした。死亡率は 48、96、および 240 時間にわたは、ミツバチの値より低いことを見出した。Rosa et al.

り計測した。セイヨウミツバチのクロチアニジンによる(2016)は、試験管内(in vitro)実験で、ハリナシミツバチ

半数致死量は、プロピコナゾールありとなしの差は常に(Scaptotrigona depilis)の幼虫に野外での現実的な用量の２倍以内で、高濃度プロピコナゾールで明らかな負の傾

チアメトキサム(幼虫 1 頭当たり 0.004-4.375 ng)を経口摂向は見られなかった。セイヨウオオマルハナバチでは、取させたところ、幼虫の生存率の低下を見出した。低用量

プロピコナゾールとの併用による半数致死量は、1.5 分のフィプロニル(1 頭当たり局所的 0.27 ng、経口 0.24 ng)の 1 から 2 分の 1 に減少した。ツツハナバチでは、プロは、ハリナシミツバチ(Scaptotrigona postica)の脳の形態

ピコナゾールとの併用による半数致死量は、2 分の 1 かに、キノコ体のアポトーシスないし壊死により影響を与えそれ以下に減少し、プロピコナゾール濃度が増加するとた(Jacob et al. 2015)。この作用は、ミツバチのキノコ体減少する傾向を示した。Spurgeon et al.は、クロチアニジへの作用とほぼ同等である(Roat et al. 2014)。Tomé et al.

ンとプロピコナゾールの組み合わせは、セイヨウミツバ(2012) は 、 イ ミ ダ ク ロ プ リ ド が ハ リ ナ シ ミ ツ バ チ

チに対し相乗効果はないが、マルハナバチとツツハナバ(Melipona quadrifasciata)のキノコ体と行動に作用する

チに対し軽度から中程度の相乗効果があると結論した。

ことを見出した。そして、イミダクロプリドが呼吸と飛

その後の追加実験で、Thompson et al. (2014)は、プロ

翔活性を障害することを示した。Valdovinos-Núñez et al.

ピコナゾールとチアメトキサムの混合物を用いて、添加(2009)は、3 種のハリナシミツバチ(Melipona beecheii、された殺菌剤の量がネオニコチノイドの毒性を決定する

Trigona nigra、Nannotrigona perilampoides)に対する害因子であることを示した。著者らは、ネオニコチノイド

虫駆除剤の毒性を比較し、ネオニコチノイド(イミダクロと殺菌剤の有意な相乗効果が出現する割合は低いのは、

プリド、チアメトキサム、およびチアクロプリド)がペルメ

彼らが用いた野外での現実的な濃度の殺菌剤の用量(1トリンやダイアジノンよりも毒性が強いことを見出した。

頭当たり 161-447 ng)が、Iwasa et al. (2004)が 2004 年のネオニコチノイドと他の害虫駆除剤の相乗効果
Sgolastra et al. (2017)は、クロチアニジンと、エルゴス
44

実験で用いた量(1 頭当たり 10,000 ng)と比べて低かったからだと論じている。1 頭当たり 161-447ng という値は、

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

英国の農作物施用基準に基づいて実際に起こりうる最悪

全国的な分布データベースである。62 種の野生ハチを選の曝露量として算定された。イギリスでセイヨウオオマ

択し、それらの地理的な距離と持続性を 1994-2011 年のルハナバチが集めた花粉に残留する害虫駆除剤の研究で、18 年間にわたって算出した。ネオニコチノイドで処理さDavid et al. (2016)は、DMI 殺菌剤の濃度は 84 ppb 以下

れたアブラナ 種子がイ ギ リスで初めて 使われた の はだったことを見出した。一方、Sanchez-Bayo and Goka

2002 年だった。そこで、著者らは、空間的・時間的に明(2014)は、ミツバチが集めた花粉の分析では、プロピコ

確なアブラナ栽培地の情報と、そのうちネオニコチノイ

ナゾールの残留値は 361 ppb 以下だったと報告した。後ド処理された作物の地域を算定した。62 種のハチを、ア者の濃度では、Iwasa et al. (2004)が実験で用いた値に達

ブラナ畑で採餌する群(n=34)と採餌しない群(n=28)のするためにはハチは約 28g の花粉を摂取する必要があり、2 つの群に分類した。そして、この期間にわたる種の存

それは現実的ではない。しかし、自由に飛行するハチに関続を、推定されるネオニコチノイド曝露と比較した。18

して、野外で現実的な殺菌剤曝露率を示すデータは欠如し年間にわたり、野生ハチの存続は、採餌群、非採餌群とている。

もに、ネオニコチノイド曝露と有意に負の相関があり、総合的に言えば、これらの研究は、ネオニコチノイド

アブラナで採餌する群では、その影響は 3 倍大きかった。

には、殺菌剤と相乗効果があり、ハチの致死率を上昇さ全体として、ハチ種は、アブラナの種子粉衣使用量からせうるとする立場を支持する。しかし、ネオニコチノイ

ネオニコチノイド曝露が高いと推定できる地域で消滅す

ドと殺菌剤の両方の用量率、曝露時間、ネオニコチノイ

る可能性が高いこと、そして、この傾向はアブラナ畑でドと殺菌剤の化合物群、および曝露後の経過時間のすべ

採餌する種においていっそう高いことが示唆された。さては、この相関に影響する重要な説明要因である。実験

らなる取り組みが必要ではあるとはいえ、これは大規模室研究で用いた殺菌剤の濃度が、相乗的な致死性を決定な相関研究であり、1 つの国の規模でネオニコチノイド

する最も重要な因子であると思われる。殺菌剤は、ハチ曝露レベルとハチ群集の存続性との間に関連があることに対して安全という仮定の下で、通常、花を付ける農作を示唆する。

物の開花期に散布される。自由に飛行するハチが殺菌剤

Rundlöf et al. (2015)は、クロチアニジン処理アブラナに慢性曝露する現実的なレベルを特定し、ネオニコチノの野生ハチに対する影響について大規模な野外試験を行イドと殺菌剤の相乗作用がハチの個体数に与える影響をなった。スウェーデン南部で、16 地点の互いに 4 ㎞以上評価するために、この分野のさらなる研究が必要だ。

離れたアブラナ畑を選び、景観構成がよく似た 2 地点を

これまでの研究は、害虫駆除剤 2 種の組み合わせの相1 組にした。それぞれの組で、無作為に選択した片方に互作用のみを調べていた。今まで試されてきた実験手順

10 g/kg のクロチアニジン処理アブラナの種子をまき、よりも雑多な害虫駆除剤の混合物に、ハチや農地に生息

もう片方には無処理の種子をまいた。孤立性ハチのツツするその他の非標的生物が曝されていることは明らかだ

ハナバチ(O. bicornis)の繭 27 体(雄 15 体、雌 12 体)をア

(David et al. 2016; Giorio et al. 2017 this special issue)。

ブラナの開花開始日 1 週間前に畑周辺の外側に配置し、科学者や規制当局者が取り組むべき課題は、ネオニコチ

セイヨウオオマルハナバチ(B. terrestris)の 6 群をアブラ

ノイド、フィプロニル、およびその他の化学物質などか

ナの開花開始日に、畑に沿って設置した。処理種子アブらなる雑多な混合物への慢性曝露が、自然のストレス因

ラナ畑に隣接して配置したツツハナバチは、営巣行動が子(感染病原体、寄生物)や異常な非生物的状況がある場

見られず、巣房の建設が始まらなかった。非処理アブラ

合やない場合に、どのように野生生物に影響を与えるか

ナ畑に隣接して配置したツツハナバチでは、8 地点のうを理解することである。

ち 6 地点で営巣行動が観察された。処理種子アブラナ畑

ネオニコチノイドの野生ハチに対する集団レベルの影響
ネオニコチノイドの野生ハチに対する集団レベルの影
響は、2014 年の時点では、何も知られていなかった。管
理され家畜化された種としてのミツバチの集団の推移データは入手できたけれども、野生ハチについては皆無だった。ある研究はネオニコチノイドが野生ハチ集団に与える影響を調べることを試みた。Woodcock et al. (2016)
は、イギリスで 10×10 ㎞のグリッド単位の野生ハチの集団の統合データを用いた。この統合データは、アマチ
ュアおよびプロの昆虫学者によるハチの発見記録を集約したもので、恐らく、現在入手可能な最も正確なハチのに隣接して配置したマルハナバチでは、ハチ群の成長率と繁殖成績が低下した。7 月 7 日から 8 月 5 日にかけてそれぞれの群れに新女王が誕生し始めた時点で、マルハ
ナバチの群を集めて冷凍した。女王バチの数と存在する
働きバチ/雄バチの繭の数を数えた。冷凍した時点において、処理種子アブラナ畑に隣接して配置したハチ群では、女王バチの数と存在する働きバチ/雄の繭の数がともに有意に少なかった。
Sterk et al. (2016)は、Rundlöf et al.と同様の野外実験を行なった。ドイツ北部で、２ヶ所の 65 ㎢の広さの冬
まきアブラナを含む顕花作物のみの畑を選んだ。一方に
45

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

は、Rundlöf et al.の実験と同じく 10 g/kg のクロチアニ

要性を明示している。

ジンで処理したアブラナ種子を用いた。他方は、未処理管理された条件下で孤立性ハチの生殖成功率に対するの対照群とした。それぞれの場所に、セイヨウオオマル

影響を調べた研究は、1 件だけ入手することができた。

ハナバチの群を 6 ヶ所に設置した。ハチ群は、アブラナ

Sandrock et al. (2014a)は、植物の茎に営巣するツツハナ

畑に近接する場所に、開花期の 4 月-6 月に設置した。こバチ(Osmia bicornis)の集団を実験室内で確立した。ハチのあと、ハチ群を自然保護区に移動させた。ハチ群の重には、無処理の花粉に加えて、2.87 ppb のチアメトキサ

量の増加率、働きバチの発生数、新女王の発生数から測

ムと 0.45 ppb のクロチアニジンを添加したショ糖水溶った繁殖成績などに違いは見られなかった。

液が与えられた。ネオニコチノイドの雌の成虫の寿命と同一のネオニコチノイドで粉衣した種子を使った後者

体重に対する影響は見られなかった。しかし、曝露を受の野外実験で、著しく異なる結果が得られたのは興味深

けたハチは、実験経過中に完成させた巣の数が 22％少ない。主な違いは、Rundlöf et al.は春まきのアブラナを使かった。曝露したハチが完成させた巣は、巣房の総数が用し、Sterk et al.は冬まきのアブラナを使用したことだ。

43.7％少なく、そして、幼虫の相対死亡率は有意に高く、播種から開花のピークまでの期間は、冬まきのアブラナ

曝露群と対照群の死亡率はそれぞれ 15％と 8.5％であっ(8 月半ばから 5 月)のほうが春まきのアブラナ(4、5 月かた。総合的に言うと、慢性のネオニコチノイド曝露によら 6 月半ば)よりはるかに長い。実際、冬まきのアブラナ

り、1 つの巣当たりで発生する幼虫の数が有意に減少し、では、ネオニコチノイドを分解するための時間がより長曝露したハチの群では、幼虫の発生が 47.7％少なかった。

く、ネオニコチノイドが土壌と水に浸出する時間がある

これらの結果から、このような低レベルの野外での現実ため、有効成分が作物に取り込まれる分量が減少する。

的なネオニコチノイド曝露(3.5 ppb 未満)は、成虫の死亡

実際に、Rundlöf et al.の実験におけるクロチアニジンの率を上げることはないが、巣作りを完遂する能力や幼虫平均濃度は、ミツバチの花粉で 13.9 ppb、マルハナバチのを供給する能力に対し亜致死影響を与えることを示唆し花粉で 5.4 ppb、ミツバチの花蜜では 10.3 ppb だったが、ている。

ドイツの実験での値は、ミツバチの花粉で 0.5０-0.97 ppb、
マルハナバチの花粉で 0.88 ppb、ミツバチの花蜜で 0.680.77ppb だった(Rolke et al. 2016)。このような殺虫剤のミツバチへの曝露の差異(後者の実験では花粉で 14-27
分の 1、花蜜では 13-15 分の 1)により、群の成長や雌と雄の出生個体数の違いを説明することができる。なぜな
ら、ハチの食物中のクロチアニジン濃度が 1 ppb 以下では、計測可能な影響が生じないことが予期されるからである(Piiroinen et al. 2016)。このほかの差異として、Sterket al. (2016)の実験では、アブラナの開花期終了後に、ハチ群が森や湖やヒースの生えた原野がある自然保護区に移動させられたことがある。この自然保護区の採餌可能な地域の質は、従来型の農地よりも高品質かつ高収量が期待され、このような環境のマルハナバチの群は、開花期終了後のアブラナ畑で採餌を継続しないと考えられる。
さらに、Sterk et al.の実験計画の大きな問題点は、Rundlöf
et al.が 8 ヶ所の施用地域と８ヶ所の対象地域を用いた実験と対照的に、施用エリアと対照エリアが 1 ヶ所ずつしか設定されておらず、用地単位での反復(同一の条件下で実験を複数回行なうこと)が行なわれなかったことである。実験計画におけるこれらの違いのすべてが、リスク評価において影響を受ける可能性があるすべての種に関する疑問に答えられるように、単一の実験計画を編み出すことの難しさを明示している。また、Rundlöf et al.
(2015)と Sterk et al. (2016)の結果の違いを考慮すると、得られるデータの質により実験計画を評価することの重46

マルハナバチのハチ群レベルでの影響
Laycock et al. (2014)は、4 頭のセイヨウオオマルハナバ
チ(B. terrestris)の働きバチからなる小さな群(マイクロコロニー)に、最高 98 ppb の複数の濃度のチアメトキサムを添加したショ糖溶液を与えた。花粉には何も添加しなかった。働きバチの死亡率は最高濃度の 98 ppb でのみ増大した。ショ糖溶液の消費量は 39 ppb、98 ppb の濃度において有意に低下した。働きバチの産生不全は 39 ppb、98 ppb
でのみ有意に増大し、0 ppb から 16 ppb の間の低濃度では有意差は見られなかった。
Scholer and Krischik (2014)は、温室内の女王バチがいるマルハナバチの群に、0、10、20、50、100 ppb の濃度
でイミダクロプリドを添加した糖蜜とクロチアニジンを添加した糖蜜を 11 週間にわたり投与した。女王の死亡率は、クロチアニジンおよびイミダクロプリドの 50 ppbと 100 ppb の添加で 6 週間後に有意に増加し、20 ppb では 11 週間後に有意に増加した。驚いたことに、働きバチの数や新女王の産生に有意な影響は見られなかったが、これは部分的には、すべての処理にわたって新女王の産生が少なかったからである(群当たり平均 4 頭)。10 ppb
以上のイミダクロプリド処理したハチ群および 20 ppb
以上のクロチアニジン処理したハチ群では、実験期間中の重量増加が有意に少なかった。
Cutler and Scott-Dupree (2014)は、カナダのオンタリ
オ州で、マルハナバチ(Bombus impatiens)の群を花粉が飛散する期間中にトウモロコシ畑に隣接して設置した。

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

4 地区のネオニコチノイドを施用した慣行農法の畑と、40-8 ppb の範囲で、ハチ群の繁殖成績に対する負の予測

地区の不施用の有機農法の畑を使用した。ハチ群は、花因子だった。

粉飛散の初日にそれぞれの畑に隣接して設置された。ハ

ネオニコチノイドとハチに関する研究のほとんどは、

チ群は、5-6 日間それぞれの畑に隣接して置かれ、そのEU で暫定使用禁止中の 3 つの化合物について行なわれ後、半自然環境の生息地に移動させ 30-35 日間過ごさせ、ている。チアクロプリドは急性半数致死量がより高くハ

その後に冷凍された。殺虫剤を施用したトウモロコシ畑

チへの危険性がより少ないと見なされている。そのため、に隣接させたハチ群では、有機の畑に隣接させた群と比開花間近の作物や樹木に散布されることがあり、種子粉

較して働きバチの産出率が有意に少なかった。その他の衣に使われるネオニコチノイドより多量の曝露がハチに評価基準(群の重量、貯蔵した花粉と蜜、幼蛆の巣房、働起きる可能性がある。Ellis et al. (2017)は、セイヨウオオ

きバチの体重、雄バチと女王バチの数、および体重)ではマルハナバチの群を、開花期にチアクロプリドを通常の有意差はなかった。しかし、マルハナバチが集めた花粉

農作業として散布するラズベリー畑に隣接して設置し、のうちトウモロコシ畑由来のものは 1％以下で、集めた

非散布ラズベリー畑に隣接して設置された対照群と比較

花粉に残留していたネオニコチノイドは、施用した畑のした。曝露した群は対照群に比べ、より死亡が増え、成近くで採餌したハチで非常に低く(平均 0.4 ppb)、有機の長がより遅くなり、生殖率が 46％低下した。この実験は、畑の近くで採餌したハチでは常に検出下限値(0.1 ppb)

チアクロプリドがハチに安全であると見なすべきではな未満だった。マルハナバチがトウモロコシ花粉をほとん

い強力な根拠を示す。

ど集めないことは既知であるため、この研究の妥当性は明確ではない。

2014 年以降に行なわれた研究で、いくつかの重点領域での知見が進展している。実験室研究では、ネオニコチ

同様に、イギリス食品環境研究庁(FERA, 2013)は、セノイドがマルハナバチの繁殖成績に対して、概ね高濃度

イヨウオオマルハナバチの群を、クロチアニジンまたはでマイナス効果が生じることが繰り返し示されており、イミダクロプリドのいずれかを施用、あるいは非施用対

繁殖成績に関する亜致死作用が検出された最低濃度は照に分け、各アブラナ畑に、隣接設置して野外実験を行

10 ppb である。マルハナバチを使った野外実験では、ネなった。ハチ群は、アブラナ開花期の 6-7 週間、自由に

オニコチノイド処理された顕花植物の農作物は、曝露レ採餌させ、その後農地ではない場所に移動させてハチ群

ベル依存的に、ハチ群の成長と繁殖成績に有意な負の効の発展を継続させた。当初の目的は、ハチ群の成長と発果を生じ、各研究における検出された残留のばらつきは、展をこれら 3 種の処置の間で比較し、ハチ群に蓄えた食播種から開花日までの日数や非汚染地域での採餌可能性

料のネオニコチノイド濃度との関連を比較することだっにより説明が可能である。孤立性ハチへの影響の解明は、た。しかし、数多くの方法上の難点、すなわち設置の日

Sandrock et al. (2014a)の知見により進歩した。彼らは、付や最初の群の大きさのばらつき、場所レベルでの反復

野外での現実的濃度の 3.5ppb で、孤立性ハチの繁殖成績がないこと、対照群が実験中にネオニコチノイド残留物に潜在的な影響が生じることが示した。このような現実で汚染されたことから、この研究は批判されている。こ的 な 条 件 下 で 行 な わ れ た野 外 実 験 は 、 Rundlöf et al.

の実験は、結局、査読付き科学雑誌に掲載されなかった(2015)と Woodcock et al. (2017)による 2 件に限られてが、マルハナバチのハチ群の成功とネオニコチノイドのいるが、ネオニコチノイド施用地で営巣行動が見られな

間に明らかな相関はなかったと結論した。

かったことが示された。

Goulson (2015)は、その後、線形モデルを使って FERA

Feltham et al. (2014)は、セイヨウオオマルハナバチのの実験データを再解析し、元の研究では外れ値として排除

群に、イミダクロプリドを、ショ糖溶液に 0.7ppb、花粉されていた 2 つのハチ群のデータを、統計学的な外れ値のに 6ppb 添加して、2 週間曝露させた。その後、ハチ群を定義に合致しないとして解析対象に含めた。この再解析に

スコットランドの市街地域の屋外に設置した。そして、よれば、花蜜中のクロチアニジン濃度(0-0.28 ppb)と花粉それぞれの巣の採餌働きバチをその後 4 週間にわたり観中のチアメトキサム濃度(0-1.6 ppb)は、ハチ群の重量の察した。花蜜採集に費やされた時間の長さと集めた花蜜

増加と新女王の産出数に有意な負の影響を与えていた。

の量は、処理群と対照群の働きバチで、有意な差はなか

これと非常によく似た知見が、最近の Woodcock et al.

った。しかし、処理群の働きバチが採集する花粉の量は(2017) による大規模な野外試験で示された。彼らは、イ有意に少なく、1 時間当たりでハチ群に持ち帰る量はギリス、ドイツ、ハンガリーで、セイヨウオオマルハナ

31％少なかった。処理群の働きバチでは花粉採集の頻度

バチの群を、クロチアニジン処理またはチアメトキサム

も低く、花粉の採餌バウト(バウトとは連続する動作の一処理するか、非処理対照のアブラナ畑に曝露させた。ハ連のまとまりを示す)は対照群の 65%に比べて 41%と、チ群の貯蔵食料中における総ネオニコチノイドレベルは24％減少した。
47

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

Gill と Raine (2014)は、セイヨウオオマルハナバチのSwitzer and Combes (2016)は、イミダクロプリド急性群を、10 ppb のイミダクロプリドを添加したショ糖溶液

経口摂取のマルハナバチ(Bombus impatiens)の超音波処に曝露させ、野外で自由に採餌させる実験を行なった。

理行動に対する影響を研究した。超音波処理は、マルハ

ハチ群と個々のマルハナバチの働きバチについて 4 週間

ナバチが花にとまって雄しべの葯を振動させる行為で、にわたり研究した。同じ著者らによる過去の実験結果

花粉を振り落とすための行動である。マルハナバチの働き(Gill et al. 2012)と同様に、イミダクロプリドを処置した

バチに、0、0.0515、0.515、もしくは 5.15 ng の用量のイミ

働きバチは、4 週間の実験期間中、有意に頻繁に採餌のダクロプリドを 10 μL のショ糖溶液に添加して投与した。

ために外出し始めた。著者らは、これは、最初の 1 週間

濃度は、それぞれ 0、5.15、51.5、もしくは 515 μg/L(ppb)

は個体レベルの急性反応(ネオニコチノイドが神経に部に相当し、最大値はミツバチの急性半数致死量の 139％

分的作動剤として作用し、採餌欲が亢進した)により引きに相当するが、マルハナバチは一般的にミツバチよりも起こされ、その後の試験期間はハチ群レベルの慢性反応感受性が低いことから、マルハナバチへの代用値としてにより引き起こされ、施用された群で花粉採集に従事すは控えめな値である。ハチは、その後、トマト(Solanum

る働きバチの割合が増えた可能性が高いことを示唆して

lysopersicum)の木から給餌できるようにして、超音波処いる。花粉採集の効率は、施用された群の働きバチでは、理行動を観察した。最低用量の 5.15 μg/L イミダクロプ

時間経過とともに低下し、4 週目に採集花粉重量が最小

リドでは、羽ばたきの頻度、超音波処理行動の頻度、もになり、イミダクロプリドの花粉採集能力に対する慢性影

しくは長さに対する影響は見られなかった。より高用量

響が示唆された。これは個々の働きバチの行動の劣化が原では、ハチは、イミダクロプリド摂取後に採餌行動をほ因なのか、新しく発生した働きバチがより長時間曝露した

とんど再開しなかったため、分析はできなかった。このためなのかは明らかではない。Stanley et al. (2015a)は、実験で用いたネオニコチノイドの濃度とサンプルサイズ

セイヨウオオマルハナバチの群に、2.4 もしくは 10 ppb のの問題により、50 μg/L 以上の曝露レベルでマルハナバ

チアメトキサムを添加したショ糖溶液を 13 日間にわたりチの花粉採餌行動が阻害されるという以外の結論を得る投与した。その後、出入りを管理可能なケージ内にハチことはむずかしい。

群を移動し、2 種のリンゴの花から自由に採餌できるよ

総合的に言うと、これらの実験は、0.7-10ppb の濃度うにした。10 ppb 曝露の群のハチは、対照群のハチに比のネオニコチノイドを含有する花蜜からの曝露は、個体

べて、採餌に費やす時間が長く、訪れる花の数が少なく、レベルとハチ群レベルで、マルハナバチの花粉を採集す

採餌飛行で持ち帰る花粉の量が少なかった。

る能力に対する亜致死作用をもたらす可能性があること同様に、Stanley and Raine (2016)は、セイヨウオオマを示唆している。この花粉の不足、およびその結果であルハナバチに、10ppb のチアメトキサムを添加したショる食料ストレスは、働きバチの死亡率上昇という直接的

糖溶液を、9 日～10 日間にわたり投与した。その後、ハな原因がなくても、ハチ群の成長率と生殖虫の生産が低チ群を移動して、2 種のミヤコグサ(Lotus corniculatus)

下することを説明するためのメカニズムとして妥当であと 1 種のシロツメグサ(Trifolium repens)から採餌できるる。10 ppb の濃度は、マルハナバチが野外で経験する可ようにした。曝露した働きバチは、対照群に比べて、有能性のある上限値に当たる。現代の農業環境では、ネオ

意に花粉の採餌行動が多かった。一方、対照群の働きバ

ニコチノイドに曝露した野生のマルハナバチは、花粉をチは、より少ない回数で花を訪れた後に効率的に採餌す採集する能力の低下に見舞われ、その結果、繁殖成績にることを学習した。

影響が生じている可能性がある

Arce et al. (2016)は、セイヨウオオマルハナバチの巣を、公園用地(樹木や緑地が多い場所)の地域に設置し、5 週間、その他の無脊椎動物へのネオニコチノイドとフィプ

5 ppb のクロチアニジンを添加したショ糖溶液を与えた。

ロニルの影響ショ糖溶液の投与量は、実験期間におけるハチ群の通常の消費量として見積もられた量の半分とした。花粉は投与せず、したがって、働きバチは、ショ糖溶液では足りない分の餌を花蜜で補わざるを得ないことになった。先行研究とは対照的に、採餌行動と花粉採集活動のパターンにわずかな変化が認められたのみだった。ハチ群の重量の増加と幼蛆の個体数について明確な違いはなかった。しかし、実験終了までに、施用された群の働きバチ、雄バチ、および雌バチの数は対照群よりも少なくなった。
48

標的種への影響
フィプロニルは、試験管内実験でショウジョウバエ(Drosophila)の S2 細胞のアポトーシス(細胞の自然死)を誘導した(Zhang et al. 2015)。この副作用はカスパーゼ依
存性ミトコンドリア経路を介して生じ、ミトコンドリア
膜電位差の低下と活性酸素種の増加と同時に起きているようである。別の研究者らは、キイロショウジョウバエ(Drosophila melanogaster)の翅細胞で腫瘍の頻度が有意に増加したことを示した。これは、この殺虫剤がミバエ

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部の体細胞に変異原性と発がん性を引き起こすことを示唆

により検討され、効果の持続は、いずれも 60 日以下であしている(de Morais et al. 2016a)。

ることが示された。Dembilio et al. (2015)も別の研究で、キイロショウジョウバエの野生種は、イミダクロプリ

ヤ シ の ヤ シ オ オ オ サ ゾ ウ ム シ (Rhynchophorus

ドに対する耐性がかなり高く、雌雄ともに急性半数致死

ferrugineus; Coleoptera)防除のためイミダクロプリドを

量が 1304 μM 以上(333.8ppm 以上)である(Charpentier

樹冠散布または葉柄注入して、その効果の持続を調べた。

et al. 2014)。しかし、同じ研究では、イミダクロプリド

完全防除(100％)が達成されたのは 4-10 mL を葉柄注入に８日間にわたり慢性的に曝露されたキイロショウジョした 45 日後で、1 本当たり有効成分 2 g に相当する。散ウバエは、雌の 27％が 3.91 nM で死亡し、雄の 28％が布施用では葉柄注入よりも多くの量が必要で、殺虫剤が39.1 nM で死亡した。後者の値は、慢性半数致死濃度の

葉から周辺環境に流失するため効率が低い。ブラジルで、

18 μM(雌)と 45 μM(雄)と比べると、数桁低い値であユーカリのシロアリ防除にフィプロニル(0.4％)を苗にった。その上、0.1-1ppb の範囲の低い濃度で、有意な亜浸潤させて処理したところ、防除効果は 56 日間にわた致死作用が交尾行動と繁殖力において観察された(交尾り持続した(dos Santos et al. 2016)。施用区画と非施用区

行動：両性とも 0.391 nM、繁殖力：3.91 nM 曝露の雌)。

画との間でシロアリの多様性を比較したところ、多様性

亜致死量のイミダクロプリド曝露により、モモアカアに有意差はなかったけれども、施用区画は生物種の数がブラムシ(Myzus persicae)の繁殖が亢進することが過去

少ない傾向があった(Silva et al. 2016)。著者らは、「［フに報告されている(Yu et al. 2010)。このホルミシス的なィプロニルの］効果は栽培地自体の影響に紛れてしまっ

作用は、標的害虫を防除する殺虫剤の効用を覆すもので、た」と述べた。そして、その理由として、この木の栽培

これは曝露中に生じる複雑な遺伝子発現の促進と抑制の地は、施用でも非施用でも、自然のサバンナ森林や天然

複雑な様式に関連するらしい(訳者注：ホルミシスとは、

生林(人手によって生育を補助される天然林)と比較して、ある物質が高用量では有害であるが、低用量では逆に有シロアリの多様性が著しく低いことを挙げた。

益な作用を果たす現象)。最近の研究では、このような影

日本では、外来種であるアルゼンチンアリ

響が第二世代に引き継がれ、低用量の殺虫剤への順応性(Linepithema humile)の拡大を抑えるために、フィプロ

が 生 じ て い る こ と が 示 唆 さ れ て い る (Ayyanath et al.

ニル入り誘引剤が使用されている。この種の主なスーパ

2014)。また、他の研究では、ダイズアブラムシ(Aphis

ーコロニー(訳者注：広範囲にわたり相互に協力的な無数

glycines)に亜致死量のイミダクロプリド(0.05 ㎎/L)をの巣の集合)は、この殺虫剤に対して極めて感受性が高い投与すると、対照群と比べ繁殖率が有意に高かったこと可能性があるけれども、その施用によりその他の在来のが示された(Qu et al. 2015)。しかし、それと異なる亜致

アリ集団のすべても同様に被害を受ける。フィプロニル

死量(0.1、0.2 ㎎/L)を投与すると、幼生の成長が遅滞し誘引剤は、したがって、在来の節足動物の生物多様性にて繁殖期が短くなり、成虫の寿命と繁殖力が減少した。

著 し い 悪 影 響 を 及 ぼ す 可 能 性 が あ る (Hayasaka et al.

このことから、ホルミシス反応の閾値はかなり低いこと

2015)。実験室試験では、750 ppb のチアメトキサムを含が示唆される。同様に、繁殖の亢進効果は、雄のカメム

む水性ゲルでは 3 日間に採餌アリの 50％が殺され、一シ(Euschistus heros)のイミダクロプリドへの曝露でも方、1,500、750 ppb の誘引剤では 8 日間以内に働きアリ観察されてい るが、雌 の 曝露では観察 されてい な いと女王アリの死亡率が 100％となった。Rust et al. (2015)(Haddi et al. 2016)。

によれば、これらの濃度は、大量のアリが蔓延する地域

ピレスロイド(b-シフルトリン)とネオニコチノイドで防除に必要とされている濃度よりも低かった。亜致死(イミダクロプリド)の混合製剤は、トコジラミ(Cimex

濃度では、イミダクロプリドがヒアリ(Solenopis invicta)

lectularius)の行動に関する亜致死作用をもたらし、例えに及ぼす影響は、その使用濃度により異なる可能性があば、運動低下、採餌低下、宿主発見の阻害があり、これる。例えば、ショ糖溶液中 0.01 ng/L の濃度では、アリらがトコジラミの拡散を抑制することにより優れた防除が誘引されたり穴掘り行動が活発化するが、その一方、効果をもたらしている(Crawley et al. 2016)。しかし、北0.25 ng/L 以上の濃度では、飲水量、穴掘り行動、および米のいくつかの市では、トコジラミは、すでに少なくと採餌行動を抑制する(Wang et al. 2015e)。後者の濃度でも 4 種のネオニコチノイド(アセタミプリド、ジノテフラ

は、新たに交尾した女王が幼蛆を世話することが少なく

ン、イミダクロプリド、およびチアメトキサム)に対するなり、さらに、幼虫の孵化が有意に遅れて、蛹や働きア

耐性を獲得している(Romero and Anderson 2016)。

リの成虫が発生しなくなった(Wang et al. 2015d)。

3 種のネオニコチノイド(アセタミプリド、イミダクロプ
リド、およびチアメトキサム)のシロアリ(Psammotermes

hypostoma; Isoptera)に対する有効性が Ahmed et al. (2015)

チョウへの影響
Mulé et al. (2017)は、4 種の一般的なチョウ(シジミチ
ョウ科 Lycaenidae、タテハチョウ科 Nymphalidae、セセ
49

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

リ チ ョ ウ 科 Hesperiidae 、 お よ び ア ゲ ハ チ ョ ウ 科

る長期的なマイナス効果があることを警告している。別Papilionidae)に対する化学殺虫剤の影響のシステマティの研究では、種子処理したイミダクロプリドとクロチア

ック・レビューを著した。ネオニコチノイド(イミダクロ

ニジンは、冬まきコムギの益虫(テントウムシ、ハナアブ、

プリド)のチョウ(オオカバマダラ Danaus plexippus、ヒ捕食寄生者)に対し有意な悪影響がないだけではなく、両メアカタテハ Vanessa cardui)に対する影響を調べた研究

者の浸透性処理により 200 日間にわたり植物中に残留すは 1 件(Krischik et al., 2015)しかなく、データには大きるにもかかわらずクモの数が増えることが示唆されたな欠落がある。このシステマティック・レビューでは、(Zhang et al. 2016a)。後者の野外実験は、中国の北部で実験したあらゆる殺虫剤(ジクロルボス、イミダクロプリ

冬期に行なわれ、10 月に苗を植えて 6 月に収穫するまド、マラチオン、ナレド、ペルメトリン、およびレスメ

で、土壌中の幼虫は不活発もしくは休眠中であったので、トリン)の使用は、最も一般的なチョウ類に対して、生存マイナス効果がなかった。テントウムシ科の甲虫の幼虫率の低下、採餌の中断、産卵行動の変化など、複数のマにネオニコチノイドが高い毒性を示した夏まきの結果とイナス効果を及ぼすと結論している。

は対照的である(Lucas et al. 2004)。

天敵への作用
授粉昆虫の調査と比較すると、ネオニコチノイドとフィプロニルの、その他の節足動物への毒性や集団への悪影響に関する研究は、この 2 年間でわずかしか公表されていない。この分野での調査は、生物的防除や総合的病
虫害管理(IPM)に使われる益虫に限定されており、これらの化学物質 の既知の マ イナス効果に 基づいて い る(Pisa et al. 2015)。先行研究が主にイミダクロプリドに焦点を当てていたのに対し、最近の研究は新規に開発された化合物に集中している(Giorio et al. 2017, this special
issue)。

捕食者

農作物害虫の天敵への影響の変動性は、有効成分および補助剤の固有の毒性と、作物への施用回数に依存する。
すなわち、チアメトキサムを推奨用量(3 g/kg)で種子処理した綿花では、オオヨコバイの天敵の個体数が概ね35%減少し、とりわけヒメクサカゲロウ属 Chrysoperla

sp.、ヒメハナカメムシ属 Orius sp.、およびクモ類が減少し、一方、イミダクロプリド(5 g/kg)で種子処理した綿花
では、同じ種の有意な減少は見られなかった(＜
10％)(Saeed et al. 2016)。サウスダコタでチアメトキサ
ムとイミダクロプリドの種子処理のカメムシに対する効
果を、種子処理のみとβ-シフルトリンの葉面散布との併用で比較した。ところが、1 つの地区では施用の種類にかかわらずスリップス(アザミウマ、Thysanoptera)の数が増加し、この効果は天敵となる主な捕食者のいくつか

ネオニコチノイドとフィプロニルの害虫防除への有効の分類群の減少と有意に相関した(Regan et al. 2017)。

性と、有益な捕食者に与えるマイナス効果とは直接的にColeomegilla maculata や Hippodamia Convergens のよ相関する。両者の効果は、害虫と捕食者に対する毒性と、うな雑食性甲虫のテントウムシは、時にヒマワリの花蜜を曝露する植物(施用、もしくは不施用)中の残留濃度に依餌にすることがある。シルバーリーフコナジラミ(Bemisia

存する。種子処理した綿花からの数種類のネオニコチノ

tabaci) を 防 除 す る ク ロ ツ ヤ テ ン ト ウ (Serangium

イドの摂取は、それらの水溶性により異なり、ニテンピ

japonicum)について、チアメトキサムに曝露される 3 つラム、ジノテフラン、およびチアメトキサムは、植物組の経路が試験された。クロツヤテントウによる捕食は浸透織中の残留濃度が最も高く、土壌中の残留濃度は最も低性曝露の条件下で最大となり、葉面残留物との接触で最小いことが示されてきた(Zhang et al. 2016b)。その結果、となり、致死毒性と同様のパターンを示した(Yao et al.

これら 3 種の化合物は、綿花につくワタアブラムシ

2015)。同様に、テントウムシ Eriopis connexa にアセタミ(Aphis gossypii)に対し、他の 4 種のネオニコチノイドよ

プリドを水溶施用する際の最大推奨用量(200 ㎎/L)で経り高い効果をもつ。しかし、7 種のネオニコチノイドの口曝露させると 15 日間で成虫の 90％が死滅した。一方、土壌中の残留物は、7 種すべてが土壌動物相に有意な減ペトリ皿で推奨用量の半量(100 ㎎/L)を摂取させた幼虫

少 (p<0.05) を も た ら し 、 と く に ハ ナ ア ブ (Diptera:の生存率は最大でも 15％低下したのみだった。しかし、Syrphidae)の幼虫に対して顕著であった。葉面散布には羽化後成虫の 83％に奇形が見られた(Fogel et al. 2016)。

種子処理と同様の効果があったが、土壌中の幼虫への影

濾紙に残留したイミダクロプリドとチアメトキサムは、響は有意ではなかった(Zhang et al. 2016b)。この研究の

捕 食 性 甲 虫 で あ る

著者らは、上記ネオニコチノイド 3 種によりアブラムシ

Chauliognathus flavipes、および捕食性昆虫であるハナカが効率的に防除されることを認めたが、その一方、益虫

メムシ(Orius insidiosus)に対して忌避作用があるようだの幼虫、および花蜜を餌とする種、例えばテントウムシ

が(Fernandes et al. 2016)、100 ppm のイミダクロプリド

類や雑食性の捕食寄生者などが減少することにより生じを葉面散布したトマトの葉と苗木には残効性があり、施50

Cycloneda sanguineaと浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

用後 1 ヶ月後のメクラカメムシの変種である

二次中毒の例がテントウムシ Coleomegilla maculata

Macrolophus basicornis の 死 亡 率 は 62 ％ だ っ たの 2 齢幼虫に観察された。チアメトキサム種子処理した(Wanumen et al. 2016a)。ナナホシテントウ(Coccinella

コムギの苗で育ったムギクビレアブラムシ

septempunctata)成虫の寿命は、イミダクロプリドの亜致(Rhophalosiphum padi)を捕食したテントウムシは、歩行死量(4.8 ppm)の葉面散布により 24-28％短縮し、さらに、速度が遅くなり捕食能力が低下した。興味深いことに、繁殖力は 53-56％減少し、産卵期が有意に短くなった。

アブラムシ中から検出された残留物は、チアメトキサム

さらに、F1 世代の繁殖力もかなり減少した(Xiao et al.

の代謝物であるクロチアニジンのみだった(Bredeson et2016)。インドで、オクラに対するイミダクロプリドの推

al. 2015)。同様に、カスミカメムシ科の雑食性捕食者で奨表示用量(21-24.5g/ha)の葉面散布により、最初の 2 週あるタバコカスミカメ(Nesidiocoris tenuis)でも観察さ間でクモ類とテントウムシ甲虫類の個体数が有意に減少れた。スルホキサフロルを最大推奨施用量(60 ㎎/L)で処した。しかし、著者らは、殺虫剤は天敵に安全だと結論

理 し た ス ジ コ ナ マ ダ ラ メ イ ガ (Ephestia kuehniella 、した。なぜならば、それらの個体数がしばらくして回復

Lepidoptera, Pyralidae)の卵を捕食したタバコカスミカしたからである(Karthik et al. 2015)。

メは、死亡率が 36％だった。それに付随して、その捕食

残念ながら、温室や苗床や都市景観における樹木への施性昆虫の繁殖力と生存期間は有意に低下した。このこと

用量は、農作物への施用量よりはるかに多い。イミダクロから、この第 4 世代に属するネオニコチノイド(スルホキ

プリドをトウワタ(Asclepias curassavica)の鉢に 300 mg/L

サフロル)は天敵に対して望ましくない亜致死作用があ

施用すると、１回投与後の花の濃度は６ ppm と非常に高ることが示された(Wanumen et al. 2016b)。

く、７ヶ月後に２回目を投与すると 21 ppm となった。

捕食性昆虫に対する 7 種のネオニコチノイドとフィプ

その結果、苗床の花の花粉中のイミダクロプリドの濃度

ロニルの急性毒性の最新情報を表１に示す。本章で引用は、種子処理したセイヨウアブラナの典型的な残留濃度

した著者の大半が述べているように、捕食性節足動物に(7.6 ppb)よりも 793-1368 倍も高かった。このような残対するチアメトキサムの生殖と捕食能力に対する亜致死留濃度により、3 種のテントウムシ甲虫では 12 日後に死作用や、イミダクロプリドの残効性は、天敵を利用した亡率が有意に高くなり、テントウムシの一種

防除体系(IPM)でネオニコチノイドを使用することは正Coleomegilla maculata で は 50-65 ％ 、 ナ ミ テ ン ト ウ

当化されないことを示している。

(Harmonia axyridis)では 25–50%、およびテントウムシの一種 Hippodamia convergens では 30-50％となり、ナ
ナホシテントウでは 10-15％とやや低かった。この苗を餌にしたオオカバマダラ(Danaus plexippus)の幼虫は、1週間後に死亡率が 90％以上となり、3 週間後には全滅した。同様に、イミダクロプリドを施用したウラジロヒゴ
タイ(Echinops ritro、園芸名ルリタマアザミ)の花で採餌したヒメアカタテハ(Vanessa cardui)の死亡率は、対照群と比較して 1 週間後に 30％以上も高かった(Krischik et
al. 2015)。
野外実験で、推奨施用量(0.5 ㎎/kg)のチアメトキサム
で種子処理したヒマワリでは、捕食性昆虫ヒメハナカメ
ムシ(Orius insidiosus)に有意な死亡率の上昇は見られなかったが、卵生存率と雌の生殖力が低下し、幼虫の生存率が 40％減少した(Gontijo et al. 2015)。一方で、同様の施用により、曝露８日後に、捕食性昆虫ヤマトクサカゲ
ロ ウ (Chrysoperla carnea) の 死 亡 率 は 48 ％ と な っ た(Gontijo et al. 2014)。同様に、チアメトキサムの種子処
理施用によりテントウムシの一種 Coleomegilla maculataの幼虫期が長くなり羽化が遅れたが、一方で、同じ施用によりテントウムシの一種 Hippodamia convergens の卵の生存率が低下し、雌が増加して雌雄比が非対称になった (Moscardini et al. 2015)。

捕食寄生者
約 1,000 件の北米およびヨーロッパでの野外研究のメ
タ解析により、ネオニコチノイドの種子処理は、ピレス
ロイド殺虫剤の広域使用と同じくように、節足動物の天
敵の個体数を減少させることが明らかになった(Douglas
and Tooker 2016)。また、この研究は、ネオニコチノイ
ド種子処理は、クモ類とダニ類に対する毒性がピレスロ
イドよりも低く、いくつかの特定の農業システムにおいては生物的防除に寄与する可能性があることも示唆している。
イミダクロプリド、ジノテフラン、およびチアメトキ
サ ム は 、 本 来 の 防 除 標 的 で あ る イ エ バ エ (Musca

domestica)よりも、その捕食寄生者であるハエヤドリコ
ガネコバチ(Hymenoptera: Pteromalidae)に対して高い毒性を示すため、ハエの防除には適さない(Burgess andKing 2015)。また、ハエヤドリコガネコバチは、イミダ
クロプリドの顆粒餌に誘引され、より多く羽づくろい行動を起こしたが、ジノテフランやその他の殺虫剤ではそのような行動を示さなかった。対照的に、他のコガネバ
チ科の捕食寄生者である Urolepis rufipes は、試験したどのネオニコチノイドに対してもそのような反応を示さなかった(Burgess and King 2016)。綿花害虫の卵に寄生す
51

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

るハチ Trichogramma pretiosum に対する、19 種の新した糖蜜(2-100 ppb)に曝露させると、繁殖率が 20-25％低い殺虫剤の表示使用量における毒性を評価した半野外実

下しただけでなく、幼虫の性配分が雌に偏り、他の雌と験では、フィプロニル(480 ppm)とジノテフラン(1,040

共同して産卵する時の適応度(ある個体が次世代に残すppm)は 24 時間でほぼ 100％の死亡率を示したが、アセことのできる繁殖可能な個体の期待値)が減少した

タミプリド(429 ppm)では 80％の死亡率となった(Khan(Whitehorn et al. 2015)。今までに寄生バチのさまざまな

et al. 2015)。同様に、イミダクロプリドは、柑橘果樹に種で観察された生殖障害は、ネオニコチノイドが害虫防対する表示施用量(40 ppm)の施用で、トビコバチ科の捕除にこれらの有益な重要種の減少と関連することの証拠

食寄生者 Ageniaspis citricola に害を及ぼし、24 時間でである。

89％の死亡率をもたらし、葉面への残効性は 17 日間にわ た り 持 続 し た (de Morais et al. 2016b) 。 寄 生 バ チ

Tamarixia triozae (Eulophidae)の成虫は、イミダクロプ
リド(3-260 ppm)を散布したコショウの葉に接触することにより死亡率が 28-58％になった。さらに、最大用量では 2 日後に累積死亡率が 100％になった一方で、低用量では用量依存的に羽化が 26-63％低下した(Martinez
et al. 2015)。しかし、トマトの葉面に残留したイミダク
ロプリド(1,155ppm)による寄生バチ Tamarixia triozaeの死亡率は 24 時間にはたった 38％だったにもかかわらず、その残効性は 11 日後でも依然として顕著で 25％の死亡率をもたらした(Luna-Cruz et al. 2015)。
ガラス上の残留物を使った実験室試験(接触毒性)では、卵寄生性のハチ Trichogramma ostriniae に対してイミダ
クロプリド、ジノテフラン、ニテンピラム、およびチア
メトキサムが高い毒性を示した(表２)。そして、ニテン
ピラムを除くすべてのネオニコチノイドが IPM において高い危険がある可能性があり、チアメトキサムとジノ
テフランでは生殖力が 50％以上低下し、イミダクロプリ
ドへの曝露では羽化率が 54％に減少したことを示した(Li et al. 2015b) 。 メ ア カ タ マ ゴ バ チ (Trichogramma

chilonis)の事例では、残留したチアメトキサムおよびニ
テンピラムの市販製剤により、24 時間でそれぞれ 98％と 96％の死亡率が観察された。これは幼虫期の寄生の減少率についても同様で、チアメトキサムでは 20-37％、ニテンピラムでは 14-45％となり、羽化の減少率はチア
メトキサムで 12-33％、ニテンピラムで 21-29％となった(Ko et al. 2015)。同様に、国際生物的防除機構(IOBC)
が推奨するペーパーディスク法に則した接触曝露試験では、チアメトキサム(25 ppm)、イミダクロプリド(3040ppm)、およびアセタミプリド(60 ppm)に高い急性毒性が見られた。捕食 寄 生 者 ミカ ン キ ジラ ミ ヒメ コ バ チ(Tamarixia radiata)成虫の 3 日後の死亡率は、それぞれの殺虫剤で、100％、61-78％、66％だった(Beloti et al.
2015)。したがって、これらの殺虫剤は、「クラス 4(有害)」に分類されたので、総合的病害虫管理(IPM)に推奨されなかった (Veire et al. 2002)。
さ ら に 、 雌 の キ ョ ウ ソ ヤ ド リ コ バ チ (Nasonia

vitripennis)は、亜致死濃度のイミダクロプリドを添加し52

非標的土壌生物への影響
イミダクロプリドとチアクロプリドは、トビムシ類(Collembola spp.)に対して高い毒性を示し、ニセフォル
ソムトビムシ(Folsomia candida)に対する乾燥土壌での半数致死量は、それぞれ 0.44 mg/kg、9 mg/kg である。
この種での複数世代試験では、イミダクロプリドは 3 世
代を通じて常に高い毒性を示し、一方で、チアクロプリ
ドは第 2 世代と第 3 世代で毒性が低下した。著者らによれば、イミダクロプリドはチアクロプリドに比べて土壌残留性が高く、そのためこのような毒性の時間的差異が生じた可能性があると示唆する(van Gestel et al. 2017)。
陸生節足動物に関する唯一のマイクロコズム(制御環境条件下で生物群集を培養した半閉鎖的な生態系)試験が、イミダクロプリドを用いて、Uhl et al. (2015)により行なわれた。実験方法は３栄養段階生態系(植物－植食性昆虫[害虫]－捕食性天敵という３つの栄養段階にまたがる相
互作用系、三者系)からなり、イチゴ苗、コオロギ(Nemobius sylvestris) 、 お よ び に キ シ ダ グ モ (Pisaura

mirabilis)用いた。イチゴの葉を、苗への代表的な用量(2.4g/㎡)、もしくは畔や森林並みの低用量(0.24 g/㎡)の 2 種類の用量で処理した。これらの用量は亜致死的で、コオロギの死亡率は低く、施用群と対照群でほぼ同率となった。しかし、高用量処理群ではコオロギの運動性と採餌行動が有意に減少した一方で、両方の処理で有意な低体重と胸部未発達が引き起こされた。また、高用量施用群
ではクモによるコオロギの捕食率が増加し、さらに、そのような条件下でクモはより活発に行動する傾向を示した。しかし、驚いたことに、低用量施用群ではコオロギの生存率は対照群よりも高かった。全体として、イミダ
クロプリドの亜致死濃度では、コオロギの植食性が減少
し、捕食率が増加した。この結果は、三者系での栄養相互作用を通じて影響が生じた可能性を示唆する。
オーストラリアのクイーンズランド州で、オーストラ
リアトビバッタ(Chortoicetes terminifera)防除のためフィプロニルを散布した直後に、無脊椎動物の群衆構造に有意な変化が生じることが観察された。それにもかかわらず、パン・トラップ(平らな容器[=パン]に界面活性剤
入りの水を張り、小型のハチなどを採集する罠)およびピ浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

表１

作物害虫の天敵節足動物に対する浸透性殺虫剤の半数致死濃度 (LC50, mg/L)

53

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

ットフォール・トラップ(地上徘徊性の無脊椎動物を採集する落とし穴式の罠)で捕獲した種の種数と個体数には有意な変化がなかった。散布処理後の種の構成の変化は、
飛行性昆虫(パン・トラップ)では最長で 79 日間にわたり持続し、地上歩行性昆虫(ピットフォール・トラップ)の無脊椎動物では最長で 189 日間にわたり続いた。この野外調査の著者らは、2 年間の観察期間中に起こった長い
干ばつ期が、無脊椎動物の集団数の回復を遅らせることに影響を及ぼした可能性があると説明した(Walker et al.
2016)。オーストラリアのニューサウスウェールズ州での別の研究によると、バッタ防除のためにフィプロニル
を散布した後、節足動物集団の構成は有意な経時的影響を受けなかった(Maute et al. 2017a)。しかし、トビムシ類、ダニ類、甲虫類、コオロギ類、チャタテムシ類、および双翅類の個体数が短期的に有意に減少した。最も高い減少率が観察されたのは 2 種のアリ類で、そのうちの1 種は 1 年以上を経た後にも回復しなかった。節足動物の個体数と群集集合の構成は、2 年間の研究期間で、施用群でも対照群でも変化したので、その期間の地域の降雨量パターンに伴う変化のほうが、殺虫剤施用による個体数の変化よりも大きかった(Maute et al. 2017a)。同じ
著者らは、木材の餌の消費量により測定した木食性のシ
ロアリの活動性や、種の構成に対する影響は見出さなかった。しかし、このようなシロアリ類は土壌中に生息し、オーストラリアの乾燥地には少なく、散布に曝露していなかった可能性がある(Maute et al. 2016)。同様に、土壌微生物集団による植物残渣分解についてもフィプロニル
散布の影響は受けていなかった(Maute et al. 2017b)。
毒性試験に用いられる数種のミミズは、ネオニコチノイ
ドに対する耐性が他の土壌無脊椎動物よりも高い。しかし、被験対象はわずか数種のみで、最も試験例の多いシマミミズ(Eisenia fetida)は地表性(すなわち地表に住んでいる)で、地表に生息して堆肥をつくる動物であり、森林や農地土壌中に見られる普通種ではない。5 種のネ
オニコチノイドのシマミミズに対する 14 日間曝露での急性毒性(半数致死量、mg/土壌 1kg)は、ニテンピラム
4.34、イミダクロプリド 3.05、アセタミプリド 2.69、チアクロプリド 2.68、およびクロチアニジン 0.93 であった
(Wang et al. 2015b)。著者らは、この実験で、0.8-2.0 ㎎/kg の範囲の曝露では、化合物により繁殖力が 39.5-84％
低下し、さらに、表皮と中腸の組織に有意な障害が生じたことを報告した。イミダクロプリドに曝露したミミズにおいて、孵化率が半分となる濃度(EC50)は 0.92 ㎎/土壌 1 ㎏だった。そして、最低影響濃度(LOEC)は、孵化
率では 0.02 mg/土壌 1 ㎏、アセチルコリンエステラーゼ
活性では 0.1 mg/土壌 1 ㎏、腫瘍では 0.5mg/土壌 1 ㎏、およびに DNA 傷害では 0.5 mg/土壌 1 ㎏だった(Wang54

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

表２

作物害虫の膜翅類捕食寄生者に対する浸透性殺虫剤の半数致死濃度 (LC50, mg/L)

55

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

et al. 2015c)。イミダクロプリドとラムダ-シハロトリンの混合物は、このミミズに対して拮抗的な作用を及ぼす可能性がある(Wang et al. 2015f)。他の著者らによる研究では、新規化合物グアジピルのシマミミズに対する毒性は低く、土壌中濃度が 100 ㎎/kg 以下では成長や繁殖成績に影響を及ぼさないことが示された。ただスーパーオキシドジス
ムターゼとカタラーゼの酵素活性が増進したことのみが曝露の初期数日間で観察されたが、その後正常範囲に戻った(Wang et al. 2015a)。ニテンピラムの急性毒性としては、インドフツウミミズ(Pheretima posthuman)の 48 時間における半数致死量(LC50)が測定され、0.29 ㎎/土壌 1 ㎏であった(Hussain et al. 2017)。
クロチアニジンを施用したトウモロコシ畑土壌中の線形動物群集に関する研究で、粒剤でも種子処理でも、2 回の連続しない年で観察した種の個体数と多様性に対照群と比べて優位な差異が見出された。線形動物の群集構成における多様性は経年増加したが、クロチアニジン施用
群では種の多様性が有意に減少し、たとえ全体の個体数が施用群と対照群との間で統計的に類似していたとしても、施用群では 36 種のうち最大で 5 種が消滅していた(Čerevková et al. 2017)。
フィプロニルの 2 つの鏡像異性体(同じ分子式の化合物だが、立体的に構造を見ると原子の結合が鏡像の関係にある異性体)はシマミミズに対して異なる毒性を示す
可能性があり、S 体(左回り)は R 体(右回り)に比べて亜慢性的毒性と生物蓄積性がより高い可能性がある(Qinet al. 2015)。土壌中の濃度範囲 50-1000 mg/kg での曝露による 28 日後の体重減少率は、R 体で 23-53％であったのに対し、S 体で 38-62％だった。ミミズ中の残留蓄積濃度は、曝露後 10 日にピークに達し、その後減衰し、初期のフィプロニルのラセミ体の土壌中の消散パターンに従った。
ミミズの複数の組織中からフィプロニル、フィプロニルスル
ホン、フィプロニル硫化物が検出され、生物濃縮係数は 0.50.75、生物学的半減期は 1.5-2.1 日だった(Qin et al. 2015)。
土壌生物への浸透性殺虫剤の影響研究は少数の種に限定されており、選択された種は、生態学的に重要とはいいがたい。したがって、浸透性殺虫剤の土壌生物と関連機能に対する真の影響は、依然として重大な知識の欠落のままである。
水生無脊椎動物への影響
49 種の水生昆虫と甲殻類、12 目の無脊椎動物にわたるネオニコチノイドの急性および慢性毒性に関する包括的な総説によれば、水生無脊椎動物の種により感受性差
は数桁の範囲に及ぶ(Morrissey et al. 2015)。データの 3
分の 2 以上はイミダクロプリドに関する感受性を扱っているが、最も敏感な昆虫目(カゲロウ目、トビケラ目、ハエ目)の急性の半数致死濃度は 4 μg/L であるのに対し、
56

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

最も耐性のあるミジンコ目の甲殻類では 44,000 μg/L 以

大 幅 な 減 少 が 観 察 さ れ 、 チ ビ ゲ ン ゴ ロ ウ (Guignotus

上であった。不運なことに、規制値のため評価に用いら

japonicus)も消え、遅発性だが測定可能な慢性毒性によれる標準種であるオオミジンコ(Daphnia magna)の半数

り両種に影響がもたらされた(Kobashi et al. 2017)。他の致死濃度は 100,000 μg/L であるため、ここしばらくの著者による研究では、北アメリカのトンボに対するクロ間、規制当局者が他の種に対するリスクを十分に見積もら

チアニジンの 48 時間半数致死濃度は、865-1,245 μg/L

ないという結果につながっている。この研究では、水生無の範囲だった(Miles et al. 2017)。

脊椎動物群集への生態学的影響を回避するためには、水中カゲロウ(Ephemeroptera)もネオニコチノイドに対すのネオニコチノイドの生態学的閾値濃度を短期急性曝露

る感受性が非常に高い昆虫分類群である。チアメトキサ

で 0.2 μg/L 以下とし、長期慢性曝露では 0.035 μg/L とム、チアクロプリド、およびイミダクロプリドのフタバすることを推奨した(Morrissey et al. 2015)。こうした影響

カゲロウ(Cloeon dipterum)に対する急性毒性と慢性毒のいくつかは過去の総説で述べられているが(Pisa et al.

性(28 日間曝露)、ならびにそれらの季節変動について

2015)、個々の種、個体数、群集レベルでの水生および陸van den Brink et al. (2016)が調べた。チアクロプリドは、上生態系に対する毒性影響との関連については、近年に他の 2 種のネオニコチノイドと比べて冬型の世代に対しなって公表されている(Sánchez-Bayo et al. 2016a)。

２倍毒性が高く、一方、イミダクロプリドは、急性毒性

1990 年代初頭以来の日本におけるトンボとイトトン

および慢性毒性ともに、夏の世代に対する毒性が冬の世

ボ(Odonata)の減少に関する原因として、浸透性殺虫剤

代よりも高かった。Camp and Buchwalter (2016)は、6 種の国内への導入が指摘されてきたが(Jinguji and Uédaの水生昆虫について、イミダクロプリドに対する感受性2015)、強固な証拠に欠けていた。これらの殺虫剤を推奨

が夏期には高くなることを示したが、これは夏季の水温

施用量でイネの育苗箱に処理した際のアキアカネ

が高いためである。温度が 15℃から 25℃に上がるにつ(Sympetrum frequens)に対する影響を調べたところ、イれ、亜致死性の障害や不活発性に至る時間が有意に減少

ミダクロプリドもしくはフィプロニルを施用した実験ラ

したが、これは毒物の摂取量と代謝が温度上昇にしたがイシメータ(コンクリートなどで作った土壌槽、田畑に近って増加したためである。フタバカゲロウでは、ネオニい状態を再現した設備で土壌水分動態が測定可能)では、コチノイド(チアメトキサム、チアクロプリド、およびイどちらの殺虫剤でも施用群の 50 頭のヤゴは 1 ヶ月後にミダクロプリド)の半数致死濃度(LC50)は、24 時間からは全滅し、ジノテフラン施用群でもわずか 13％が生存し96 時間の曝露で、いずれの季節においても 3 分の 1 からたのみだった。ジノテフラン施用群での成虫の羽化率は6 分の 1 に減少した(van den Brink et al. 2016)。同様の結対照群と同様であったけれども、施用群のトンボにおけ果がイミ ダクロ プリドに 対して曝 露した カゲロウ 類

る頭幅の平均値は有意に小さかった(Jinguji and Uéda(Isonychia bicolor)でも見出された(Camp and Buchwalter2015)。同様の実験で、クロチアニジン、フィプロニル、

2016)。さらに、フタバカゲロウ(C. dipterum)の慢性曝露のおよびにクロラントラニリプロール(アントラニリック

半数致死濃度は、チアクロプリドでは 0.30 μg/L、イミダ

ジアミド系殺虫剤)を施用した水田メソコズム(水田生態クロプリド 0.32 μg/L、およびチアメトキサム 0.8 μg/L

系を模した実験設備)を用いた実験では、イトトンボ類のであった。これらの値は、それぞれの 24 時間の半数致死個体数が、他の施用群や対照群と比較して、クロチアニ

濃度よりも 270 倍、800 倍、および 100 倍も低かった(vanジン施用群で減少し、フィプロニル施用群ではとりわけden Brink et al. 2016)。同様に、淡水性端脚類 Gammarus

顕著に減少した(Kasai et al. 2016)。また、プランクトン

kischineffensis のチアメトキサム急性曝露の半数致死量類もクロチアニジンとクロラントラニリプロールの施用は、24 時間で 75.6 μg/L、96 時間で 3.7 μg/L という値

直後に減少したが、初期の濃度が最小の濃度に減少したとなり、4 日間経過後に 20 分の 1 の濃度で同じ致死作用時に回復した。日本におけるメソコズムの過去の実験でを示した(Uğurlu et al. 2015)。これらの研究から、ネオは、水田での推奨施用量(10 ㎏/ha)のイミダクロプリド

ニコチノイドは水生生物に対して遅発性の極端な慢性毒がイトトンボ類に対して毒性をもつことが示されている。

性を示すことが確認された。

しかし、Kobashi et al. (2017)によれば、同様に、捕食昆

水生捕食性昆虫のクロチアニジンに対する新しい毒性

虫間での代償が示されており、5 ヶ月の実験期間中にシデータが現在入手可能である(Miles et al. 2017)。水生甲ョウジョウトンボ(Crocothemis servilia mariannae)とハ虫 Graphoderus fascicollis(ゲンゴロウ科)の 48 時間半数

ラビロトンボ(Lyriothemis pachygastra)のヤゴ個体数が致死濃度は 2 μg/L と測定された。これは、この種が他有 意 に 減 少 す る と 、 シ オ カ ラ ト ン ボ (Orthetrumの 4 種の水生昆虫(半数致死濃度 56-805 μg/L)や 3 種のalbistylum speciosum)が多少増加した。同様に、一般的なトンボ類(半数致死濃度 865-1245 μg/L)よりも影響を受捕食性昆虫マツモムシ(Notonecta triguttata)の個体数のけ や す い こ と を 示 し て い る 。 水 生 昆 虫 (Belostoma
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浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

flumineum)は、亜致死濃度のクロチアニジンに対する曝もつことが知られている。淡水生巻貝(サカマキガイ

露により用量依存的に摂餌量が減少した。同様に、このPhysa acuta と ア メ リ カ ヒ ラ マ キ ガ イ Helisoma

著者らは、3 種類の濃度(0.6、5、352 μg/L)でクロチア

trivolvis)は、327 ㎎/L のクロチアニジン 2 日間曝露でニジンの節足動物群集に対する影響を調べるために、メも致死性は見られない。これらの生物に対する殺虫剤のソコズム実験も行なった。捕食性無脊椎動物の死亡率は、

毒性機序は他と異なるようで、ヨーロッパモノアラガイ

水中の殺虫剤濃度が高くなるにつれて有意に増加し、そ(Lymnaea stagnalis)ではネオニコチノイドがニコチン性れに伴い被食者数が最高用量では 50％増加し、群集の個

アセチルコリン受容体への作動剤作用を示す代わりに阻体数に関するトップダウン型の栄養カスケードを示した

害作用を示す(Vehovszky et al. 2015)。環境中で現実的な(Miles et al. 2017)。

濃度(0.1-100 μg/L)のイミダクロプリドにより、巻貝で、淡水ユスリカ(Chironomus dilutus)幼虫の実験室試験

多種類の脂肪酸の産生が減少した。一方、ポリアミンとでは、14 日間での半数致死濃度はイミダクロプリド

スペルミジンとプトレシンの濃度は増加した。これらの1.52 μg/L、クロチアニジン 2.41 μg/L、およびチアメ

結果は、神経細胞の損傷を示唆する。同様に、コリン作

トキサム 23.60 μg/L だった。しかし、同じ殺虫剤の成用性の遺伝子発現が亢進した。巻貝がニコチン性アセチ虫羽化に対する 40 日間での半数影響濃度は、それぞれルコリン受容体に結合したイミダクロプリドを克服しよ

0.39、0.28、4.13 μg/L だった。このことから、この湿地うと試みたのである(Tufi et al. 2015)。オランダの農業地の重要な種の羽化を阻害する亜致死濃度は幼虫の致死濃帯の水中に検出されるネオニコチノイドおよびその他の度よりも 4 分の 1 から 9 分の 1 程度低いことが示された

殺虫剤の混合物への巻貝の曝露による代謝経路の撹乱は、(Cavallaro et al. 2017)。ドブユスリカの幼虫に、さまざ

各化学物質の 個別曝露 よ りも激しいこ とが示さ れ た

まなピレスロイド(デルタメトリンとエスフェンバレレ

(Tufi et al. 2016) 。 ヒ ラ マ キ ガ イ 科 の ラ ム ズ ホ ー ンート)とネオニコチノイド殺虫剤(イミダクロプリドとチ(Planorbella pilsbryi)にネオニコチノイド各種の毒性試

アクロプリド)の混合物を既知の半数影響濃度の 50％の験を行なったところ、7 日間の半数致死濃度はイミダク

濃度に曝露させたところ、生存率に関して、ある時にはロプリド、クロチアニジン、およびチアメトキサムで相加的影響、またある時には拮抗的影響が生じた(Kunce

4000 μg/L を超え、一方、28 日間の半数致死濃度はいず

et al. 2015)。端脚類のヨコエビ(Hyalella Azteca)の場合、れも 182 μg/L 以上だった。しかし、この種において死

イミダクロプリドとシフルトリンに対する複合曝露によ

亡率より敏感なエンドポイント(評価指標)となるのは成って、死亡率がそれぞれの単体曝露の 1.7-2.7 倍になり、長率と生物重量で、半数影響濃度は 33.2-122.9 μg/L の相加的毒性を超える値を示した(Lanteigne et al. 2015)。

範囲だった(Prosser et al. 2016)。同様に、ランプスマガ

入手可能な端脚類の毒性データから、これらの有機物

イの一種 Lampsilis fasciola の幼生グロキディウムに対すの腐食生物のネオニコチノイドに対する感受性は、昆虫る 48 時間の半数致死濃度は、ネオニコチノイド 7 種のの 幼 虫 よ り も 10 倍 以 上 低 い こ と が 示 さ れ て い る

すべてについて 456 μg/L 以上だった。したがって、現(Morrissey et al. 2015)。しかし、このような差異は種に在までの水生生物研究では、軟体動物は他の非標的水生より異なることが多い。例えば、最近の研究では、端脚昆虫に比べネオニコチノイドから受ける害がより少ない

類 の ヨ コ エ ビ (Gammarus fossarum) は 、 ト ビ ケ ラ

ことが確認されている。

(Chaetopteryx villosa)と比べ、3 種のネオニコチノイド

以上の知見があるにもかかわらず、現況の表層水汚染(イミダクロプリド、チアクロプリド、およびアセタミプ

レベルを入手可能なネオニコチノイドの急性および慢性

リド)に対する曝露に対し、それぞれ単体でも混合物でも、毒性データと比較したアメリカ合衆国の確率的リスク評

感受性が高かった(Englert et al. 2017)。さらに、同じ研価は、「現在登録されているイミダクロプリド使用による究で、これらシュレッダー種(落葉破砕食性の底生生物

水生無脊椎動物群集の急性・慢性曝露により、悪影響が種)が、水中および食物(木の葉)中に残留したネオニコチ生じている可能性は少ない」と結論した(Aslund et al.

ノイドに複合曝露すると、汚染水中のみからの直接曝露

2017)。この研究は、バイエルクロップサイエンス社と 3より、生存への悪影響を被ることが見出された。底生生社の環境コンサルティング営利団体からの資金提供を受物が水中の残留ネオニコチノイドに曝露することは、すけていた。それとは対照的に、9 ヶ国で行なわれた 29 件

でにヨーロッパで広範に生じている。ドイツ東部のドナの調査についてのレビューによれば、世界の表層水調査

ウ川で採集した 19 種の端脚類(Dikerogammarus 種)にのネオニコチノイド濃度は、水生種の 95％を保護するたは、チアクロプリドが 0.1-0.39 ppb(体湿重量)で残留しめの閾値、最大 0.2 μg/L、平均 0.035 μg/L を、それぞていた(Inostroza et al. 2016)。

れ 81％(27 件中 22 件)、74％(19 件中 14 件)で上回って軟体動物はネオニコチノイドに対してかなり耐性を58

いた(Morrissey et al. 2015)。

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

ドとチアクロプリドの水生生物に関するもののみで、主として昆虫と甲殻類に関するものだった。最近、2 件の昆虫の幼虫の慢性毒性に関する研究(van den Brink et al.
2016)と、端脚類ヨコエビ亜目の慢性毒性に関する研究(Uğurlu et al. 2015) により、チアメトキサムの慢性曝露にも同じ毒性パターンが認められた(図 2a)。この結果は明らかな「遅発死亡」で、曝露回数 1 回のメソコズム試
験で観察できる(Beketov and Liess 2008)。曝露直後に生物はあまり死なないが、1 週間後には大量死が始まり、
数 週 間 後 に は 全 滅 し て し ま う (Hayasaka et al. 2012;
Sánchez-Bayo and Goka 2006)。
遅発死亡は、低濃度のイミダクロプリドを添加したシロップに慢性 曝露した ミ ツバチでも観 察されて お り（Rondeau et al. 2014)、今ではチアメトキサム(Oliveira
et al. 2013) 、 お よ び ク ロ チ ア ニ ジ ン (Alkassab andKirchner 2016)を添加した餌への曝露でも確認されている(図 2b)。鰓から毒物を摂取する水生生物と異なり、陸生生物では餌に残留した殺虫剤の曝露は持続的ではない
が、時間とともに致死作用が増強することが双方で何度も見られたことから、水生と陸生無脊椎動物ともに同一の毒性機序が生じていることが考えられる。
遅発死亡の機序として考えられるのは、神経のシナプ
ス膜にあるニコチン性アセチルコリン受容体(nAChR)と不可逆的に結合し、nAChR の活性化が持続的な電気的興奮を誘発し神経の死滅を引き起こすことである。農薬
分子が他の nAChR に結合するにつれて、神経細胞死が累積し、そのダメージに耐え切れずにその生物が死んでしまう。この作用機序の他の農薬との違いは、作用が時間経過とともに累積していくことで、神経が再生しない
図２ a セイヨウミツバチ Apis mellifera と b 水生節足動物におけるネオニコチノイドの時間累積毒性。引用元：a クロチアニ
ジン(r2 = 0.99), Alkassab and Kirchner 2016; イミダクロプリ
ド (r2 = 0.81), Suchail et al. 2001 and DechaumeMoncharmont et al. 2003; チアメトキサム (r2 = 0.90), Oliveira
et al. 2013; b フタバカゲロウ Cloeon dipterum とチアクロプリ
ド , van den Brink et al. 2016; ゴ ミ マ ル カ イ ミ ジ ン コ
Cypridopsis vidua とイミダクロプリド (r2 = 0.88), SánchezBayo 2009; ヨコエビの一種 Gammarus kischineffensis とチア
メトキサム (r2 = 0.95), Uğurlu et al. 2015

ことによる。そして、これを時間累積毒性もしくは強化
毒性と名づけている(Tennekes and Sánchez-Bayo 2013)。
これまで試験したすべての節足動物にこの機序が当てはまるが、鳥類には当てはまらない。例えば、イミダクロ
プリド処理した種子を餌にしたアカアシイワシャコは 3週間で死んだが、その死亡率は時間累積的なパターンを示さなかったが(Lopez-Antia et al. 2015a)、これは、nAChR のサブユニットが、脊椎動物では無脊椎動物ほど強くネオニコチノイドと結合しないためである可能性が高い(Tomizawa and Casida 2003)。

ネオニコチノイドによる遅発死亡および慢性毒性

この特殊なパターンの慢性毒性がもたらす帰結は極めて広範である。第一に、短期間の曝露(24 時間か 48 時間)

これまでのネオニコチノイドの毒性研究は、曝露時間により決定された急性半数致死量や急性半数致死濃度は、が長くなるに つれ死亡 率 が上がること を示して い てこのような性質をもつ化学物質に対するリスク評価とし(Tennekes 2010; Tennekes and Sánchez-Bayo 2012)、こては無意味であることを示す。なぜなら、はるかに低い

れらの殺虫剤への曝露が継続的であると半数致死濃度がレベルの殺虫剤の長期間の曝露により、生物の生存率が低くなる。その結果、急性と慢性の比は、2 桁から 3 桁

実際に影響を受けるからだ。そのためネオニコチノイド分に達する。当時、入手可能なデータはイミダクロプリの影響は曝露時間とともに増大し、個体内でカスケード
59浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

効果(影響が連鎖的に伝わる現象)があることから、ネオ

この浸透性農薬の致死作用から亜致死作用へのシフトがニコチノイドについて安全な濃度基準を設定することは研究者の間で起きている。全研究の 4 分の 3 がイミダク不可能だということになる。第二に、環境中に残留物がロプリド(57)かフィプロニル(36)の作用を調べている。

存在すると、どんな濃度であれこの殺虫剤に継続的ない

他のネオニコチノイドの情報が少ないため、今回の更新

し反復的に曝露することで、感受性の高い無脊椎動物のは主にこの 2 物質を検討せざるをえないが、以前の研究

集団の死亡率はいずれ上昇する。感受性の高い無脊椎動との比較のために、クロチアニジンにも言及する。

物とは、例えば多種類の昆虫の幼生など土壌中に生息する節足動物、水生節足動物、花蜜や花粉や水に含まれる
低濃度残留物に曝露する授粉者である。この時間累積効
果は、したがって、この数十年ヨーロッパで観察されている昆虫の全個体数の継続的な減少についての部分的な説明になる可能性がある(Sorg et al. 2013; Vogel 2017)。
すなわち鳴禽類(songbird：スズメ目スズメ亜目の別称)の餌となる昆虫が減り(Hallmann et al. 2014)、トガリネ
ズミやトカゲ、カエルなどの食虫性動物も減少している可能性がある。したがって、ネオニコチノイドの環境影
響は、昆虫への直接的な毒性影響にとどまらず、間接的に節足動物を餌にする脊椎動物の個体数に影響すること
により、生態系全体にまで及ぶ可能性がある。

パート B: 脊椎動物
Gibbons et al. (2015)のネオニコチノイドとフィプロ
ニルの脊椎動物への影響評価の更新を目的として、同じ方法で文献検索を行ない、2014-2016 年と 2017 年初頭
数ヶ月に出版された論文を検討した。Gibbons et al.
(2015)ですでに検討されたものは含まない。2 つ以上の生物種または化学物質、用量設定(例えば慢性、急性)を取り扱っている研究および複数の鳥類または爬虫類に関する野外研究 3 編については、個々の影響について別の研究として扱った。
過去の評価書と同様、ほとんどが実験室実験で(129 件

急性毒性
研究の焦点は主に亜致死作用となっているが、今回、新たに、イミダクロプリドの半数致死濃度が 6 種に対して測定された：ローフー550 ㎎/L(Qadir et al. 2015)、シロチョウザメ Acipenser transmontanus 124 ㎎/L (Frewand Grue 2015)、コイ Cyprinus carpio の卵 78 ㎎/L、成魚 280 mg/L (Tyor 2016) 、 ド ジ ョ ウ Misgurnus

anguillicaudatus 145.8 mg/L(Xia et al. 2016)、モンテビ
デオアマガエル Hypsiboas pulchellus は 84.9 ㎎/L (deArcaute et al. 2014)およびイミダクロプリド製剤グラコ
クサン・イミダに対し 52.6 mg/L(Pérez- Iglesias et al.
2014)、 ゼブラフィッシュ幼生で 143.7 mg/L(Wang etal. 2016a)。US EPA の分類(表１参照、Gibbons et al.
2015)に従うと、イミダクロプリドは、調査された魚類では現実的に無毒――コイの卵には若干の毒性があるが――で、調査されたカエル種の中で最も感受性が強いモン
テビデオアマガエルに若干の毒性がある。
フィプロニルの半数致死濃度は 2 種について追加された：ゼブラフィッシュ幼生 0.6 ㎎/L (Yan et al. 2016)、
コイ 0.43 ㎎/L(Qureshi et al. 2016)。フィプロニルはどちらの魚類に対しても毒性が高く、この物質の魚類への毒性がさらに確実となった(Wagner et al. 2017)。

亜致死作用

中 111 件、86％)、直接毒性(129 件中 124 件、96％)が大Gibbons et al. (2015)らの結果への追加として、実験室半を占める。この実験室での直接毒性実験への過度の信環境下におけるイミダクロプリド、クロチアニジン、フィ

頼と、間接作用も検出できる野外実験の欠落(食物連鎖にプロニルの亜致死作用がさらに広範に見出された(表３)。

よるカスケード効果など)により、野外での現実的な濃度

アカアシイワシャコ Alectoris rufa の生殖への作用とでの知見を解釈する我々の能力は限られている。研究対して、産卵数の減少、孵化日数の遅延、第二次性徴の異象分類群は多い順に、哺乳類(51)、魚類(38)、鳥類(31)で、変がイミダクロプリド曝露により見られた(Lopez-Antia

両生類(6)、爬虫類(3)は少なかった。半分以上は次の 5 種

et al. 2015a)。ニホンウズラ Coturnix japonica の生殖細に関するものだった：ラット Rattus norvegicus (32)、マ

胞数がクロチアニジン曝露により減少し(Hoshi et al.

ウス Mus musculus (14)、シマヒメハヤ Danio rerio (8)、2014)、アカアシイワシャコの性ホルモンレベルの低下、

ロ ー フ ー Labio rohita (7) 、 ニ ワ ト リ Gallus gallus

孵化率の低下、第二次性徴の異変がフィプロニル曝露に

domesticus (7)。

より引き起こされた(Lopez-Antia et al. 2015b)。イミダ

WIA で Gibbons et al. (2015)が検討した研究の 3 分のクロプリドとフィプロニルは鳥の成長に有害作用をもた1 以上(152 件中 51)が、急性毒性に関するもので、半数らし、成長遅滞、体重増加の減少、体調不良などが、し致死量または半数致死濃度を測定している。これらを測ばしば食物摂取の低下に引き続き生じる(Hussein et al.

定した研究は、今回の更新までの間 13 件(10％)のみで、

2014a, b; Khalil et al. 2017; Lopez- Antia et al. 2015b)。

60

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

鳥の胎生期のイミダクロプリド曝露は、心臓奇形(Gao et

作用は見られなかった(Frew and Grue 2015)。

al. 2016)、神経管欠損(Liu et al. 2016; Wang et al. 2016b)、

繰り返しになるが、このような亜致死作用は致死作用より臓器質量の変 化、その 他 の解剖学的奇 形をもた ら すもはるかに低い濃度で生じている(表３)。したがって、例(Gobeli et al. 2017)。アカアシイワシャコでは、イミダク

えばラットにおけるイミダクロプリド、クロチアニジン、

ロプリド曝露は施用した親の仔の免疫反応の低下を引き

フィプロニルの半数致死量の値はそれぞれ 425-475、5000、

起こし(Lopez-Antia et al. 2015a)、フィプロニル曝露は97 ㎎/L だが、細胞毒性は 1 日摂取量が 1.1、12、5 ㎎/kg、

親と仔両方の免疫反応の低下を起こした(Lopez-Antia et

神経行動学的作用は 1 日摂取量 2、24、0.1 ㎎/kg で検知

al. 2015b)。

されている(引用文献は表 3 参照)。同様に、マウスにおけネオニコチノイド 3 種はすべて、脊椎動物に広範な細るイミダクロプリド、クロチアニジン、フィプロニルの胞毒性をもつ(表３参照)。甲状腺ホルモンと甲状腺生理

半数致死量の値はそれぞれ 131-300、389 未満、95 mg/kg

機能の障害、赤血球と白血球の異変、肝毒性、腎毒性、だが、細胞毒性は 1 日摂取量が 22、20、9.5 mg/kg、神酸化ストレスの誘発(イミダクロプリド)、腎臓の生化学

経行動学的影響は 1 日摂取量 0.5(イミダクロプリド)、的障害(クロチアニジン)、肝臓の構造損傷と病理組織学

10(クロチアニジン)mg/kg である(引用文献は表 3 参照)。

的変質、甲状腺損傷、酸化ストレスと高血糖、ミトコン

イミダクロプリド 53 ㎎/kg/日の摂取でアカアシイワシ

ドリア活性の抑制から起こる幹細胞死滅(フィプロニ

ャコ成鳥の生存率が低下し、この 6 分の 1(8.8mg/kg/日)ル)である。哺乳類の神経行動学的作用として、イミダクを摂取したヒナに生殖、細胞毒性、免疫毒性の影響が生

ロプリドに曝露されると、学習能力の減退(Kara et al.

じる。同様に、アカアシイワシャコのフィプロニル半数

2015)、社会的支配傾向の増強、攻撃性の減退など(Burke

致死量は 34 mg/kg だが、この 4 分の 1(8.7mg/kg)を摂

2016)、コウモリの反響定位中における空間的記憶の障取した成鳥とヒナに生殖、細胞毒性、免疫毒性作用が認害(Hsiao et al. 2016)；クロチアニジンに曝露されると、められる(引用文献は表 3 参照)。一部の例で亜致死作用

ラット幼体の認知機能低下(Ozdemir et al. 2014)、マウス

は致死量とは数桁低い量で生じている。例えば、マウスの強迫行動の増加(Hirano et al. 2015)；フィプロニルにが胎内もしくは出生後に 1 日当たり 0.5 mg/kg のイミダ曝露されると、経母乳曝露後のラットの記憶障害

クロプリドを摂取すると、運動活動性と社会的優位性が、(Montanha et al. 2016)、攻撃などラット母性行動の混乱

抑うつ行動の低減と攻撃性とともに生じ(半数致死量＝(Magalhaes et al. 2015)、ラット仔における反射行動発達

131-300mg/kg)、コイはフィプロニル 0.65 μg/L で酸化の異変(Udo et al. 2014)が生じる。イミダクロプリド曝露

的損傷と高血糖が生じる(半数致死量＝0.43mg)(表３)。

は、哺乳類の脳発達に重要な遺伝子制御にも異変を生じる(Kimura-Kuroda et al. 2016)。

直接毒性による脊椎動物へのリスク

ゼブラフィッシュでは、フィプロニル曝露により、浮袋がふくらまなくなり、脊椎の彎曲が生じ(Yan et al.
2016)、イミダクロプリド曝露により DNA 傷害と酸化ス
トレスがもたらされた(Ge et al. 2015)。同様の遺伝毒性と細胞毒性がフィプロニルによりコイ Cyprinus carpioとシルバーキャットフィッシュ Rhamdia quelen に生じた(Qureshi et al. 2016; Menezes et al. 2016)。遺伝毒性
は、カメレオンシクリッド Australoheros facetus のイミ
ダクロプリド曝露でも観察された(Iturburu et al. 2017)。
ナイルティラピア Oreochromis niloticus のイミダクロプ
リド曝露後に肝臓の病理組織学的変化が観察され(Ansoar-Rodríguez et al. 2016)、フィプロニル曝露により免疫系指標の低下が生じた(El-Murr et al. 2015)。ミナ
ミメダカ Oryzias latipes のフィプロニル曝露により、孵化数減少、発達不良、尾の奇形が生じ(Sun et al. 2014;
Wagner et al. 2017)、ローフーLabio rohita のイミダクロ
プリド曝露により、発達不良が起き貧血になった(Qadir
et al. 2014, 2015)。対照的に、シロチョウザメ Acipenser

transmontanus には、イミダクロプリドによる明らかなMorrissey et al. (2015)によれば、地球規模の表層水ネオ
ニコチノイド残留の平均値と最大値はそれぞれ 0.13 μg/Lと 0.63 μg/L で、イミダクロプリドは 0.001-320 μg/L、
クロチアニジンは 0.003-3.1 μg/L だった。イミダクロプリドの魚類と両生類に対する半数致死濃度(Gibbons et al.
2015 の Table 1, 魚類のみ)は 1200-550,000 μg/L の範囲、
クロチアニジンは 94,000-117,000 μg/L である(Gibbons
et al. 2015 の Table 1, 魚類のみ)。したがって、最も極端な例でもこれらの水生脊椎動物が、自然環境中のネオニコチ
ノイド 2 種に致死量の曝露をすることは考えにくい。しかし、イミダクロプリドの魚類に対する免疫毒性は30μg/L(Gibbons et al. 2015 の Table 2)、細胞毒性と遺伝
毒性は 30 μg/L で生じるという記録があるため、亜致死作用の可能性は除外できない(表 3)。
フィプロニルの表層水濃度は、2 つの研究で 0.0046.4μg/L、0.13-12μg/L という記録があり(Gibbons et al.
2015; Mize et al. 2008)、この値は、いくつかの魚種の半数致死濃度と同じ桁で(例：ナイルティラピア

Oreochromis niloticus、42 μg/L)、亜致死作用が検知さ61

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表３ 実験室実験に基づくイミダクロプリド、クロチアニジン、フィプロニルの脊椎動物への亜致死作用。Gibbons et al.
2015 and 2016 の研究はここに繰り返さない。各研究で用いた曝露用量を示す。曝露は用量は急性または慢性で、後者は/d(１日当たり)で示す。すべての研究は、NE(作用なし)を除き、投与された用量により生じた作用を示す。

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れる範囲(0.2-400 μg/L)に含まれる(表３)。したがって、

ャコに亜致死作用をもたらす量を超えており、フィプロ

この総説は、Gibbons et al. (2015)のフィプロニルの環境

ニルは半数致死量を超えている。Millot et al. (2015)は、濃度が魚類に有害な高レベルに達しているとの結論さら調査地で見つけたチアクロプリドに曝露されたヨーロッに裏付けることになる。

パヤマウズラの 10％が、他の農薬の直接影響はほとんど

陸生脊椎動物が高濃度のネオニコチノイドに曝露する

検知されなかったにもかかわらず、その後死亡したと報経路として最も可能性が高いのは、ネオニコチノイド処

告している。最後に Millot et al. (2017)は、フランスで

理種 子 の経 口摂 取 であ る (Goulson 2013; Mineau andは、1994-2017 年に報告された野生動物の死亡事例のPalmer 2013)。過去の総説以来、この見方を支持するさ70％が、イミダクロプリド処理種子の中毒によることをらなる証拠が示された。実験室実験で、アカアシイワシ

示した。Lopez-Antia et al. (2016)は、農薬処理種子の使

ャコ成鳥にイミダクロプリドの野外曝露レベル(つまり用は農地の鳥類に容認できないリスクをもたらすと結論

製造者の推奨用量)のイミダクロプリド処理コムギ種子している。

のみを給餌したところ、44 mg/kg/日の摂取となり、雌直接的な中毒以外に考えられない影響が報告されていは平均 7 日、雄は平均 13 日で死亡した(Lopez-Antia etる。オランダでは、Hallmann et al. (2014)が、イミダク

al. 2015a)。処理種子を摂取した鳥には、この 5 分の 1 のロプリドの表層水汚染濃度が高い地域で食虫性鳥類の個用量でもさまざまな亜致死作用が記録されている(表３)。

体数が少ないことを発見した：濃度が 20n g/L を超える

アカアシイワシャコが摂取後の苦痛によりイミダクロプと個体数が減少する。この研究は、実験的というより相リド処理種子を避ける行動を示したため、代替の餌も摂関的で、共存する農薬を考慮していないが(Vijver and

取できるようにしたが、中毒症状は継続した(Lopez-

van den Brink 2014)、鳥の個体数変動に対し可能性のあ

Antia et al. 2014)。野外曝露レベルのフィプロニル処理

る他の因子を修正した後でも作用は否定できなかった。

トウモロコシ種子を給餌したアカアシイワシャコは、さ

並外れて低いイミダクロプリド濃度で鳥の個体数が減少

まざまな亜致死作用に苦しんだ(表３)；処理種子を避けしたと考えると、最もありうる影響はイミダクロプリド

るようにはならず、摂取する頻度が低下し、体調が悪化

による餌となる無脊椎動物の減少だが、他の機序も排除した(Lopez- Antia et al. 2015b)。

はできない。

自然環境での研究
実験室実験では、ネオニコチノイドとフィプロニルの
野外曝露レベルに準じた状況下で、脊椎動物の死亡ない
し有害影響が生じうることが示されている。しかし、これらの殺虫剤が自然環境下で脊椎動物に及ぼす影響を野外での現実的濃度で調査した研究は数編あるのみである。
いくつかの研究が Gibbons et al. (2015)によりレビュー
され、その後数編の論文が出版された。Turaga et al.
(2016)は、野生で捕えたウズラ(コリンウズラ Colinus

virginianus とウロコウズラ Callipepla squamata)約 100羽の素嚢を調べたが、ネオニコチノイド処理種子は見つさらに 2 つの研究で、イナゴ(Maute et al. 2016)とアシ
ナガキアリ Anoplolepis gracilipes (Stork et al. 2014)の防除のために散布したフィプロニルの爬虫類と鳥類の個体数への影響が調査された。23 種の爬虫類と 3 種の鳥類では個体数への影響は観察されなかったが、1 種の鳥類(クリスマスミカドバト Ducula whartoni)の個体数減少と他種(クリスマスメジロ Zosterops natali)の短期的な増加が見られた。クリスマスメジロの増加はおそらく間接的なもので、餌となる瀕死の昆虫の数が増えたために生じた
一時的な食物連鎖効果によるものと思われる。しかし、
ハトのほうは果実食性であるため、繁殖への直接的な毒性影響により減少したのかもしれない。

からなかった。しかし、著者らは、この調査はネオニコ
チノイド施用が限定的な地域で行なわれていたと記して脊椎動物への影響に関するサマリー

いる。Bro et al. (2016)は、ヨーロッパヤマウズラ Perdix

過去 3 年で、野生の脊椎動物に対するネオニコチノイ

perdix の卵から、チアメトキサム/クロチアニジン、フィド(イミダクロプリドとクロチアニジン)とフィプロニル

プロニル(とフィプロニルスルホン)を、それぞれ最大濃(フェニルピラゾール系)の悪影響のさらなる証拠が示さ

度 67 および 8.5 ppb を検出した。この濃度での卵の生れた。3 つの殺虫剤はすべて、実験室実験で広範に有害

存への影響は不明だが、おそらく何らかの有害作用が生な亜致死作用を及ぼし、例えばイミダクロプリドはラッ

じるには低すぎるだろう(in Gibbons et al. 2015 の Table

トの脳発達に重要な遺伝子調節を変化させ、コウモリの2、表 3 参照)。対照的に、Lopez-Antia et al. (2016)は、

空間定位に関する記憶を損なう。こうした亜致死作用は、播種後に地面に残った処理種子を食べたアカアシイワシ

致死作用が生じる濃度よりもはるかに低いレベルでしば

ャコのイミダクロプリドとフィプロニル 1 日当たりの平しば検知される。非常に極端な事例を除き、水生脊椎動

均摂取量は、それぞれ 23.4、41.7 ㎎/kg と見積もった。

物が自然環境でこの 2 種のネオニコチノイドに致死濃度

このイミダクロプリドの 1 日摂取量は、アカアシイワシ

で曝露することは考えにくいが、それでもイミダクロプ
67

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リドの亜致死作用が除外できず、その可能性を示す事例ともあり、浸透性殺虫剤が生態系サービスに及ぼす作用がある。対照的に、記録されたフィプロニルの環境中濃に関する知識の総量は限られている (Bernhardt et al.

度は、魚に害を与えるのに十分高いかもしれない。

2017)。

WIA1 の総説以来、播種時に地表に残ったネオニコチ

生態系の機能と生態系サービスに与える影響について、ノイド処理種子の摂取により、陸生脊椎動物が高濃度のWIA１研究は、特にネオニコチノイドそしてフィプロニ

ネオニコチノイドに曝露していることを示唆する証拠がルが世界的に環境中から生物に取り込まれ、それは、陸追加されている。ある研究によれば、アカアシイワシャ

生(土壌を含む)と水生の微生物、無脊椎動物と脊椎動物

コが 1 日に摂取する殺虫剤の量は、亜致死作用(イミダクに、致死ないし亜致死作用をもたらすレベルに達していロプリド)もしくは致死作用(フィプロニル)をもたらしると結論した。野外環境で観測した濃度で、授粉昆虫、うる(Lopez-Antia et al. 2016)。イミダクロプリド処理種

土壌無脊椎動物、水生無脊椎動物に群集レベルの影響が子の中毒による死亡は、死亡事故報告の 70%以上を占め生じ、それによって生態系の働きとサービスが損なわれるという(Millot et al. 2017)。この殺虫剤の食物連鎖を通ている(Van der Sluijs et al., 2015)。

じた間接的な作用の証拠はまだ多くはないが、ある相関

WIA1 の発表以降、このような影響によって生態系の研究では、イミダクロプリドの表層水汚染が高度な地域

働き、自己回復力、水陸の生態系から得られるサービスで食虫性鳥類の個体数減少が激しく、餌となる無脊椎動と機能が損なわれているという証拠がさらに補強された。

物の減少が原因となっている可能性がある(Hallmann et

ここでレビューするのは 2015 年以降の関連研究の中で、al. 2014)。

これらの殺虫剤の生態系サービス(例：授粉)や生態系の重要な機能への影響に特化したものである。われわれがパート C：生態系サービス

主に重点をおいたのは、WIA1 が特定した生態系サービスへの影響のうち、知識が欠落していた部分についての生態系サービスとは、生態系における諸過程の調節(分進展で、(a)土壌、堆積物への蓄積による、土壌の健全性、解、炭素固定、授粉、水質浄化)、物質の供給(木材、食料、土壌の構造、浸透性と栄養循環に対する影響、(b)授粉、薬効のある分子)、生物多様性を保証する生息地(農業害

害虫防除サービス、美的価値のある動物相への影響、(c)

虫の天敵を含む)、もしくは他の非物質的な特徴(景観と農地昆虫および水生昆虫の個体数減少による鳥やコウモして完全な状態、文化的な引用対象)と定義され、人間社

リなど食虫種への影響、(d)淡水の汚染による食虫魚類へ

会にも環境にも価値あるものと見なされている(de Vriesの影響、漁業と他の食虫性両生類などへの影響などの間et al. 2013; Melathopoulos et al. 2015; Paetzold et al.

接影響、(e)サンゴ礁、塩生湿地河口など沿岸海岸系への2010; Droz et al. 2009)。一般的に、生態系が生物多様性

影響について述べる。

に富むほど、より多くよりよい生態系サービスが供給され、ストレスや攪乱の影響を受けにくく回復力があることは、科学的コンセンサスとなっている (Isbell et al.
2011; Worm et al. 2006)。生物多様性や、価値あるサービス(例えば授粉者)を供給する中心的な生物に対し、著しい悪影響を及ぼす要素は、なんであれ供給されるサービスの価値を損ない、極端な場合にはサービスの完全な喪
失につながる。
浸透性のネオニコチノイドとフィプロニル殺虫剤が非標的生物に影響を与えることが示されてきたが、おそら
くはそれに引き続き、授粉(ハチ、チョウ、その他の授粉者への影響による)、栄養循環(例えば、土壌中や水中の微生物、ミミズへの影響による)、水産資源(例えば、水中
無脊椎動物への影響による)などの生態系サービスにも影響を及ぼし、有益な非標的生物へのマイナス効果が植物保護の利益を上回る場合には、農業にも悪影響をもたらす(Chagnon et al. 2015)。しかし、このような影響を評価することは、それぞれの化合物の急性毒性の閾値を測ることよりはるかに難しい。気候変動など他の環境的ス
トレス因子を対象とした研究がより重要視されているこ68

土壌生態系への影響
米国と欧州に 1990 年代中盤に導入されて以来、ネオニコチノイドの使用が畑作の作物の種子処理用製剤として急増し(特に、トウモロコシとダイズが 2011 年から2013 年の間に)、かつてない大規模な殺虫剤の予防的施用へのシフトが起こった(Simon-Delso et al. 2015)。種子処理されたネオニコチノイドが作物に取り込まれるのは最大でも 20％であるため(Goulson 2013)、毎年ネオニコ
チノイド残留物が農地に排出されることを意味する。農地への汚染蓄積について、生態学的コンセンサスのための詳細な研究はまだなされていないが、最近いくつかの示唆的な研究がなされている。
土壌酵素は、土壌中の微生物活動の指標で、土壌の健全性や肥沃さのバイオマーカーとして用いられる。Jyot
et al. (2015)は、パキスタンで、ワタ種子のチアメトキサ
ム処理の土壌酵素への影響を標準施用(2.1 g 有効成分/kg 種子)と高用量施用(8.4 g 有効成分/kg 種子)で試した。
脱水素酵素と脱リン酸化酵素の活性は、いずれの施用土

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

壌でも有意に減少し、15 および 21 日後に最少となった重に絞れば、収穫に悪影響を及ぼすことなく使用量が減が、尿素分解酵素の活性は変化しなかった。この結果かり、害虫の耐性獲得や非標的害虫の発生、環境への全体

ら、土壌微生物群集は、処理種子の植え付け後 3 週間で的な被害の可能性を減少させる利益があるとしている

枯渇するが、土中のチアメトキサム残留量が低下するに(Douglas and Tooker 2015)。

つれて回復することがわかった(Jyot et al. 2015)。
あるメソコズム実験で、植木鉢にイミダクロプリドまたは殺菌剤で粉衣したコムギ種子をまいた。種子処理は、原生動物の数を増加させ、植物分解率を低下させたが、ミミズの活動性には影響がなかった。特に殺菌剤施用群
で、トビムシ類 collembola の表層での活動が活発化し、ミミズ(オオシュウツリミミズ Lumbricus terrestris)の活動にも影響を与えたが、土壌の基礎呼吸は低下した。ミミズを加えた植木鉢では、コムギの生長が抑制され、土壌基礎呼吸と微生物バイオマスが減少したが、土壌水分量と電気伝導率は上昇した(Zaller et al. 2016)。しかし、同じ種子粉衣剤を使った同様の実験では、土壌基礎呼吸、微生物バイオマス、有機物分解は影響を受けなかった。
後者の実験では、殺菌剤の有無にかかわらず種子処理剤によりミミズの表層での活動が有意に低下した。対称的に、植木鉢への除草剤グリホサート施用により、ミミズの活動性は高まった(Van Hoesel et al. 2017)。
ネオニコチノイドが生物濃縮されるという証拠はない
が、浸透性殺虫剤のフィプロニルはミミズに蓄積するようである。シマミミズ Eisenia fetida に、フィプロニルのラセミ混合物(左右の鏡像異性体が等量存在する)を亜致
死量(10 から 50 ㎎/kg 土壌)、
28 日間慢性曝露させると、エナンチオ選択的(一方の鏡像体を優先的に選択する傾向)な殺虫剤の組織蓄積が見られた：フィプロニルの R 鏡
像異性体の排出速度は S 鏡像異性体よりも速いため、組織から S フィプロニル鏡像異性体とフィプロニルのスルホン代謝物が選択的に検出された。この化合物は比較的脂溶性が高く浄化速度が遅いため、著者らは食物連鎖を通 じ た 生 物 濃 縮 の 危 険 性 を 警 告 し て い る (Qin et al.
2015)。
土壌中に施される農薬の残留を減らす方法として、土壌改良剤の使用がある。イミダクロプリドに汚染された
土壌のマイクロコズムに、異なる分量で 2 種類の土壌改良剤(ブドウの枝とオリーブ粕)を施用し、3 ヶ月培養した。イミダクロプリドの消散率定数は、オリーブ-ミミズ
堆肥を加えた汚染土壌では、培養期間中のバクテリア群
集の変化と連動した。この研究により、イミダクロプリ
ド汚染土にこの種のミミズ堆肥を加えると、土壌機能に対する殺虫剤の影響を軽減し、浄化能力を高めることで他の土壌生物への環境リスクを最小化できることがわかった(Castillo Diaz et al. 2017)。Schaafsma et al. (2016)
は、輪作による、クロチアニジンとチアメトキサム処理した種子がもたらす土壌への負荷の軽減を勧めている。
別の著者らは、ネオニコチノイドの使用対象をもっと慎

授粉サービスへの影響
授粉は、重要な調節、補助、栽培を行なう生態系サービスで、地球上の植生と野生動物と人間の福祉を結びつける相互作用を統合するシステムからなる(Kevan and
Menzel 2012; Van der Sluijs and Vaage, 2016)。授粉は、農業作物や野生の果実と種子を実らせるために重要で、94%の顕花植物が再生産や進化のために動物による授粉を利用している(IPBES 2016b; Van der Sluijs and Vaage2016)。世界的には、人類が利用する主な作物 87 種が動物による授粉に依存している(Klein et al. 2007)。これらは地球全体の農作物生産の 35％に相当し(IPBES 2016b)、
野菜、果物、ナッツ、食用油、植物性タンパク源、そしてスパイス、調味料なども含まれる(Maxim and Van der
Sluijs 2013)。そのほか、繊維用、飼料用の作物なども昆虫による授粉に依存している。授粉昆虫が失われると畜産業も間接的に影響を受ける。生物燃料(セイヨウアブラ
ナなど)と木材製品(樹木)も同じく動物による授粉を必要とする。大半の観賞用の花卉作物や薬草に用いられる植物の生産も同様である。作物の品質(とくに果物の質)、
貯蔵可能期間の長さ、商品としての価値も、昆虫の授粉によりもたらされる利得である(Klatt et al. 2014)。野生の顕花植物の遺伝的多様性にとっても授粉は欠かせない。
さらに、授粉者を介した作物は、人間の食生活における必須栄養の供給という面でも中心的な重要な役割を担っている。ビタミン C の 90％以上、リコピンの 100％、抗酸化物質 β クリプトキサンチンと β トコフェノールのほぼ 100％、脂質の 74％、ビタミン A の 70％以上、関連するカロテノイドの 98％、カルシウムの 58％、フッ化物の 62％、葉酸の 55％が授粉者に拠っている(Eilers
et al. 2011)。全体として、授粉者による作物は、地球上の人類の栄養供給の約 40%を負っている(Eilers et al.
2011)。現在、推定 20 億人がこれら微量栄養素の欠如に苦しんでおり、隠れた飢餓として知られる(IFPRI 2014;
Nicole 2015)。
授粉は野生生物の食を維持するためにも欠かせない。
多くの鳥類と哺乳類は野生の果物(例：森林のあらゆるベリー類を食べる鳥)、堅果(ナッツ)、種子、野生の植物を餌にする。もし授粉昆虫がいなくなれば、野生の果物とナッツと種子類の結実が大幅に減少し、これらに頼っているすべての動物が影響を被るだろう。草食生物は、彼らが食べる、授粉者に依存する植物類が再生産できなけ
れば、食物の欠乏に苦しむことになる(Van der Sluijs and69

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

Vaage, 2016)。

ネオニコチノイドの授粉への影響は、主にナタネの農

授粉サービスの経済的価値は、推定によるところが非業生態系で調査されてきた。この作物は、少なくともヨ常に大きいため、さらに多くのデータと異なる方法によーロッパの状況ではとりわけ目立っていて、Budge et al.

る検証が必要である(Melathopoulos et al. 2015)。Kleijn(2015)曰く、「ここで我々が述べるシステム、すなわち、

et al. (2015)は、5 大陸で生産される農産物の 80％に関わ世界で最も多く使用されている殺虫剤と、世界で最も広る授粉が調査地域内の野生のハチのうちわずか 2％の種

く人為的に管理して用いられる授粉者と、ヨーロッパでによって担われていることを示した。倫理的理由はさて最も多く栽培されている顕花植物には、他に類を見ない

おき、著者らは、生産者の経済的利益に直接貢献しない

緊張が高まっている」。この研究者らは、イングランドと授粉に関わらない野生のハチを含めて保護すべき重要な

ウェールズでの 11 年にわたる農薬の大規模使用とナタ理由があると主張している。例えば、生物多様性は生態

ネ収量と蜂群喪失の統合データを用いて、この作物に用系サービスの保険として役に立つ。したがって、安定的いられた 3 種の主要なネオニコチノイド農薬(イミダク

な授粉サービスを維持管理するためには、ハチの幅広い

ロプリド、クロチアニジン、チアメトキサム)の影響を調種を保護し、現時点で農作物に多大な貢献をしている種べてきた。その結果、イミダクロプリド種子処理は収量だけでなく将来的に重要な授粉者となるかもしれない新にプラスに働く年もあれば、マイナス効果をもたらす年

種のハチも守ることが必要だと強調している。

もあった。同様に、生産者にとっての損益は年によって授粉サービスは広範な動物種によって供給される。ほ

変動し、著者曰く：(ネオニコチノイドを)使用した種子

とんどは昆虫で、ミツバチ、マルハナバチ、孤立性ハチ、処理による完全な防除と、不使用による壊滅的な収量低ハリナシバチ、ハナアブ、チョウ、ジガバチ、ガ、甲虫、下を前提としたリスク評価は、過度に単純化しすぎで、その他無脊椎動物だが、コウモリ、リス、オウム、ハチ

おそらくその利益を過大視している。同時に蜂群喪失とドリ、数種の霊長類、ヒト(人工授粉)といった脊椎動物

全国規模でのイミダクロプリド施用パターンの相関が認も含まれる(Buchmann and Nabhan 1997; Klein et al.

められ、見過ごすことはできないかもしれない(Budge et2007)。農作物については、ミツバチが最も重要な授粉昆

al. 2015)。

虫である(UNEP 2010)。過去には、ほとんどが飼育ミツ

イングランド南部の野外実験では、秋まきナタネの種

バチによるものと考えられていた。しかし最近の研究で

子粉衣に使用したネオニコチノイドが、近隣の土壌と野は、野生の授粉者が従来考えられていた以上に地球上の生の顕花植物を汚染していることがわかった。これらの農作物にとって重要な役割を果たしていることがわかっ

花の花粉と花蜜は、チアメトキサム、クロチアニジン、た。イギリス全土の推計では、セイヨウミツバチによりイミダクロプリドに汚染されており(頻度は最大 58.8％)、

授粉されるのは、農作物の 3 分の 1 にすぎない。人間のその頻度は、施用後の生育期に上昇し、濃度は春から夏管理下にない授粉者の中では、野生のハチが重要である。

にかけて減少した。濃度は検体間でばらつきがあり(最大

世界的に 2 万 5000 種のハチが知られている。ハチ以外

濃度：クロチアニジンが畔の土壌で 19.2 ng/g、畑の土壌の昆虫もまた有用な授粉者で、農作物の花に訪れる虫ので 28.6 ng/g、チアメトキサムが畔に生えている野生顕花

39％を占めている。野生の授粉昆虫は、果物にとって最植物から採取した花粉で 86.02 ng/g、イミダクロプリドも大事な授粉者である。Klein et al. (2007)は、ミツバチが開花期にハチが集めた花粉で 25.55 ng/g)、ネオニコチ

により授粉されない 9 つの虫媒花作物に注目し、うち 3

ノイドの蓄積と分解が場所によって大きく異なることが分の 1(アテモヤ、パッションフルーツ、バニラ)は一部の示唆された。発生頻度と平均残留濃度は、花蜜より花粉

地域で、野生授粉者の不足などの理由で人工授粉を行なで高かった。著者らは、巣箱に侵入するネオニコチノイっていることを指摘している。（訳者注：前述のごとく）

ドの 97％が野生の花の花粉由来で、ナタネに由来するのKleijn et al. (2015)は、五大陸の農作物の送粉の 80%が、はわずか 3％だと推計している。そして、この研究の重彼らが調査した地域の野生のハチ種の 2%により送粉が要な示唆は、施用した畑と非施用の畑を比較した場合、行なわれ、農業システムの経済的利益の大部分に寄与しネオニコチノイドのハチへの影響が観察されないことがていることを示した。

あるのは、ハチが花粉と花蜜の大半を野生植物から集め

農作物の収量およびまたは品質は授粉者の個体数と多ており、施用作物からはほとんど集めていないからと説様性の両方に依存する(EASAC 2015)。一般的に、授粉者

明しうることである。これは、ネオニコチノイドの授粉の群集が多様だと、1 種類しかいない場合より作物の授者そしてひいては授粉サービスへの影響は今まで軽視さ粉が効果的かつ安定的になる。ミツバチの個体数が多い

れてきて、実験的な野外研究はこの影響の大きさを理解場合でも、野生の授粉者が多様性に富むと作物の授粉がするのに適切なモデルではなかったことを意味する。米向上する。総体的に見て、野生の授粉者の作物生産への国における別の研究でも同様の知見が得られた(Long

寄与は軽視されてきた(IPBES 2016b)。

and Krupke 2016)。

70

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

その後の研究で、同じ著者は、さらにネオニコチノイand Lundgren 2016)が、野生のハチ(Mallinger et al. 2015;

ド処理したナタネと畔の野生顕花植物のネオニコチノイ

Stanley and Raine 2016; Woodcock et al. 2016)と同様に

ド汚染について調べている。ネオニコチノイド濃度範囲

記述されている。もっと新しい研究では、ネオニコチノ

は、畔の野生植物で高かった(セイヨウオニアザミ

イドを含む農薬の使用とカリフォルニアにおけるチョウ

Cirsium vulgare でチアメトキサムが最大 106 ng/g)。ネの個体数との関連が調査され、ネオニコチノイドがアメ

オニコチノイドの最大濃度は畔の野生植物でナタネよりリカに導入された 1996 年以降、数種のチョウを減少さ高かったが、平均濃度はナタネの方が高かった。セイヨ

せたかもしれないことが示された(Forister et al. 2016)。

ウオニアザミは多くの授粉者を誘引する植物として有名

疑問の余地なく因果関係を認めるのに十分な機序の理であり、その種子はさまざまなフィンチ類の餌となるが、解が得られた。現在の施用規模によるネオニコチノイド

この種で高いネオニコチノイド濃度が報告されているこの授粉者に対する悪影響は、授粉サービスと、授粉者にとは一大事である。この結果は、生垣や畔は、しばしば依存した農業生産を揺るがすものである。

生物多様性の保護のために用意され授粉者や天敵昆虫の居場所となるが、いったんネオニコチノイドに汚染されてしまえばその役目(すなわち生態系サービス)を果たさなくなることを示す。
David et al. (2016)は、ナタネの花粉とナタネ畑の畔の野生植物の花粉、ミツバチが集めた花粉に含まれるネオ
ニコチノイドと殺菌剤の含有量を調べた。ネオニコチノ
イドの残留頻度と平均濃度は、ナタネで最も高く、次いで野生植物、ミツバチの集めた花粉の順となった。農薬
濃度はナタネの開花期のほうが、その後よりも高かった。
しかし、チアメトキサムの最大濃度(21 ng/g)は野生植物(カモミール Matricaria recutita)の花粉サンプルにおいて検出された。マルハナバチと、マルハナバチが農業地
帯と市街地で集めた花粉に含まれる農薬についても比較した。ネオニコチノイドの残留頻度と平均濃度は、農業地帯のサンプルの方が高かった。ネオニコチノイド残留の頻度と平均濃度は、マルハナバチの集めた花粉のほうがミツバチの集めた花粉よりも高かった。いずれもナタ
ネの開花期で、マルハナバチはナタネの花粉を集める傾向が強く、採餌の移動距離が短いためネオニコチノイドの汚染範囲内にとどまっていたことが原因と思われる(David et al. 2016)。
亜致死濃度のネオニコチノイドは、マルハナバチの採餌行動を変化させ、花の選択の変化(チアメトキサムに曝露したハチは、小さくて白いシロツメクサ Trifolium

repens よ り 大 き く て 黄 色 い ミ ヤ コ グ サ Lotus
corniculatus を好む)、採餌バチの増加、花粉採集するハチの数の比率の増加をもたらした。チアメトキサムに曝露したハチは、より頻繁に花に訪れることで、花の扱い方により早く習熟した (Stanley and Raine 2016)。この結果から、ネオニコチノイドの亜致死濃度曝露は、ハチの授粉者としての機能を変化させ、おそらくは、特定の植物種を他よりも好むようになり、農作物の生産や野生の花の繁殖成功に影響を及ぼす可能性が示唆される。
耕作地周辺の畔で野生植物が幅広く汚染されていることを示す研究はほかにもある(Krupke et al. 2017)。そこには管理されたハチ類の生存に対する悪影響(Mogren

害虫と雑草の防除の自然のシステムへの影響
浸透性殺虫剤の天然の捕食者と捕食寄生者への有害影響を以上述べてきたが、大多数のデータは、実験室実験に基づくものである。ここでは農業システムにおける害虫防除の仕組みに関するメソコズムと野外の実験について示す。
ワタの畑ではチアメトキサムとイミダクロプリドが種子処理に用いられるが、益虫の個体数減少は、イミダク
ロプリドが推奨使用量を超えて施用された場合にのみ起きる。しかし、その実験では亜致死影響は評価されていないことに注意が重要である。Uhl et al. (2015)は、栄養相互作用を 3 段階の食物連鎖メソコズム、すなわちエゾ
ヘビイチゴ Fragaria vesca、コオロギ Nemobius sylvestris、
キシダグモ Pisaura mirabilis で調べた。低用量イミダク
ロプリド(0.24 g/㎡)ではコオロギの体積増加が抑えられ、
高用量(2.4 g/㎡)ではコオロギの摂食、体積増加、胸部の成長、活動性が、対照群と比較し低下した。コオロギの植物摂食とクモの捕食は亜致死濃度のイミダクロプリド
によって減少し、コオロギの生存率は低用量のほうが高かった。この実験は、栄養相互関係は亜致死濃度の殺虫剤でも阻害されることを示す(Uhl et al. 2016)。
ネオニコチノイドに汚染された獲物の捕食による二次
中 毒は 実 験 室 実 験で も わ か って い た が (Walker et al.
2007; Wanumen et al. 2016b)、野外でも確認された：チアメトキサムを施用したコムギ畑で、汚染されたアブラムシを餌とするテントウムシ Coleomegilla maculata に、亜致死作用として捕食能力の著しい障害が認められた(Bredeson et al. 2015)。その結果、天敵による標的害虫の駆除効果がなくなり、リサージェンス(害虫の大発生)につながる可能性がある。2 種以上の害虫に対する毒性が異なる場合、二次害虫の大発生が起きることがある。
例えば、コブノメイガ Cnaphalocrocis medinalis とトビ
イロウンカ Nilaparvata lugens が生息するインドのイネ
田にネオニコチノイドを施用したところ、コブノメイガの個体数が増加した。ネオニコチノイドが散布された植物においてコブノメイガの繁殖力が刺激され、幼虫期間
71

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

が短くなり卵への毒性が弱まったことが、コブノメイガ

Sánchez-Bayo et al. (2016a)が示している。新しい水田メ大発生の主要因だった(Chintalapati et al. 2016)。

ソコズム実験研究では、苗床に対するイミダクロプリド

全体的に見れば、非標的天敵の致死と二次中毒、捕食能の標準的な使用量でトンボと捕食性甲虫の個体数が減少

力の亜致死障害の複合効果により、不十分な害虫防除や、したが、ジノテフランでは昆虫群集への目立った影響はときには害虫のリサージェンスが生じる――これは害虫防見られず、他種との間接的な競合によりユスリカとトン

除の明らかな失敗例である(Kurwadkar and Evans 2016)。

ボ 1 種の個体数がむしろ増加した(Kobashi et al. 2017)。

農薬種子処理の間接的影響は、雑草防除についても観

ドイツにおけるここ 20 年の昆虫相の記録を見ると、察されてきた。アメリカにおける 2 年間の野外調査では、飛翔性昆虫のうち、とくにハエ目の個体数が 75％以上減

農地で雑草の種子を破壊する天敵(例えば土壌中に生息少している(Sorg et al. 2013)。これらの昆虫の多くは一して種子や病原体を食べる生物)の個体数が、種子処理

生のうちに水中で過ごす時期があるため、幼虫が水生期(ネオニコチノイドおよび殺菌剤と推定)されたコムギとに生き残れなかったことがこの消失の原因だろう。その大豆の植え付けによって減少した。そのため、種子処理

影響は水生生態系にとどまらず、飛翔性昆虫を主要な餌された農地の周囲の雑草の種子は、非施用農地と比べて、とする鳴禽にも及ぶ。2014 年の Hallmann et al.の研究(パ数が増えて多様性が減少するかもしれない；そして農薬

ート B 参照)では、オランダのイミダクロプリドによる汚で種子処理した農地の雑草数が増加するかもしれない

染が 20 ng/L に達した水路では、鳥類 14 種の個体数が 20(Smith et al. 2016)。

年間で着々と減り続けているという(Hallmann et al. 2014)。
水生生態系に及ぼすネオニコチノイドのリスクは、化学水生生態系への影響
ネオニコチノイドとフィプロニル残留による農地土壌の汚染は、主にこれらの農薬で処理した種子の広域使用がもたらすものである(Douglas and Tooker 2015; Hladik
et al. 2014)。土壌残留物は、やがては浸透作用や土壌断面からの滲出(de Perre et al. 2015; Wettstein et al. 2016)、
もしくは降雨や嵐の後の地表からの流出 (Chrétien et al.
2017)により、水生生態系に流入する。果樹園の木に葉面散布や潅注施用した殺虫剤も、同じく水系汚染をもたらす (Englert et al. 2017; Kreutzweiser et al. 2008b) 。
Sánchez-Bayo et al による最近の総説(2016)には、水系のネオニコチノイドとフィプロニルの残留物が、水生生態系に、現実として影響を与えていると言うに足る十分な証拠が示されている。
主な影響として、無脊椎動物、特に昆虫の群集の変質がある。小川や池に棲む昆虫は、水中に落ちた有機物の分解と再循環を担っている(Englert et al. 2017)。影響を受けている主な分類群はこれまでにも述べたが、ユスリ
カやカゲロウ、カワゲラ、
トビケラなどのハエ目 Diptera、
捕食者であるトンボやイトトンボ、甲虫類など重要な種が含まれる。最も感受性が高い種は、流水中の有機物を分解・再利用 するのに 重 要な役割を担 う腐食生 物 で(Kreutzweiser et al. 2008a)、水中の低濃度残留が亜致死
作 用 を も た ら し こ の 働 き を 阻 害 し (Kattwinkel et al.
2016)、落ち葉の分解と同様、彼らがいなくなると生態系
機能の変化がもたらされる(Englert et al. 2012)。こうした分類群のほとんどは水中で幼虫期を過ごし、大量のバイオマスとしてカエル、トカゲ、ミズトガリネズミなど多様な食虫性脊椎動物の餌となる。このような食料源の減少は、メソコズム実験で計測することができることを72

物質リスク評価に用いる生物種に対して、現況の水中残留濃度が毒性(急性毒性)を示さないことを理由に、しばしば軽視される。例えば、2 年間にわたってトウモロコシと大豆の輪作を行なうと、土壌と水中から低濃度のクロチアニ
ジンが検出されるようになる。調査された生物種(オオミジ
ンコ Daphnia magna、ヨコエビ Hyalella azteca、ユスリカ

Chironomus dilutus 、ファットヘッドミノー Pimephales
promelas、シマミミズ Eisenia fetida)に関して、急性の環境リスクは予想されなかった。なぜなら、端脚類を除き、どの種もクロチアニジンやその他のネオニコチノイドに耐性があるからである(de Perre et al. 2015)。この研究と類似の研究は、化学産業から資金を得ており(Aslund et al. 2017)、
感受性の高い種への慢性致死性は考慮されていないが、ここまで述べてきたような感受性の高い種に対する慢性毒性
影響こそが、生態系への長期的影響として問題である。
しかし、魚類のような水生脊椎動物は水中に残留する
ネオニコチノイドから直接的影響は受けていないかもしれない。アナジャコ駆除のための収穫後のカキ養殖床へのイミダクロプリド施用は、アメリカ西海岸で絶滅危惧種となっているチョウザメ Acipenser medirostris 群への脅威となるほどではなかったとされている (Frew andGrue 2015; Frew et al. 2015)。とはいえ、著者らは、イミ
ダクロプリドの水中残留濃度(28 ppb)とエビの体内残留濃度(31 ppb)を、試験用の魚種(ニジマス)への急性および慢性毒性影響と比較したのみで、チョウザメに対する実際の毒性は不明である。チョウザメのような大型魚種
に対し、この濃度での影響は、先述した亜致死作用(パート B 参照)を除けば、無視してもよさそうだ。もし魚類への影響があるとしたら、食料とする無脊椎動物の枯渇による飢餓という間接的なものになるだろう。

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

図３

ネオニコチノイドとフィプロニルの各分類群への曝露経路と作用のまとめ。曝露経路は四半円で、空気(灰色)、植物(緑)、

水(青)で示す。曝露は五段階に分け、対応する色で示す(なし：曝露経路なし；小：曝露の可能性はあるが無視できる；中：低濃度曝露の可能性；大：中等度曝露の可能性；最大：高濃度曝露の可能性)。環境毒性作用は、重ねた赤丸の数により４段階で示した(１個：通常の曝露状況では無視できるが生じる可能性はある；２個：高濃度または慢性曝露により生じうる証拠がある；
３個：中等度の曝露で生じうる証拠がある；４個：低濃度また急性曝露で生じうる証拠がある)。証拠が不十分な作用については報告された P 値を示す。その場合でも高濃度または慢性曝露で生じる可能性がある。クウェスチョンマークは証拠がなく(データがない)評価できないことを示す。各分類群により制御され支持されている主要な生態系サービスを最下段に示す。

結論

コチノイド施用と、ヨーロッパとアメリカにおける野生ハチおよびチョウの減少との関連を示す研究が数編ある。

過去 3 年間に、世界的に多大な研究への取り組みがな

畔や生垣が汚染されるということは、授粉者がドリフトされた結果、ネオニコチノイドおよびフィプロニルの曝(飛散物)に曝露し、自生植物から活性分子を取り込んで露について、多くの調査結果が得られ、節足動物およびいるかもしれないということである。

その他の種への影響に関する理解が大きく進んだ。フィネオニコチノイドが農業害虫の天敵に極めて強い毒性

プロニルに関する調査は比較的少ない。各動物類に対すを持ち、副次的な被害を引き起こすことはすでに知られるわれわれの世界的な統合評価のまとめを、各浸透性殺ていた。この領域で収集された新情報は、調査された種

虫 剤 へ の 曝 露 デ ー タ (Giorio et al., 2017, this special

が捕食性あるいは捕食寄生性の天敵に拡大したことのみ

issue)、環境毒性学的影響、関連する生態系サービスととだが、そのことで、ネオニコチノイドが IPM プログラム

もに図 3 に示す。

に適さないことが確実になった。

ミツバチに関する調査によって、女王バチの生殖能力

土壌生物に関する影響評価はあまり進展していないも低下、雄バチの精子損傷、寄生と免疫システムとの負ののの、フィプロニルのミミズにおける生物濃縮の可能性

相互作用など、新たな亜致死作用が明らかになった。急を示す調査が行なわれた。非標的種のシロアリと、その性毒性に関しても、より幅広く野生種を含むハチについ他の節足動物への間接影響についての野外調査は、両義て解明され、他の農薬や感染因子との複合毒性が、従来的な知見を報告している。

言われているような相加的な影響にとどまらず、時とし

水生無脊椎動物についての新しい研究として、クロチて相乗的に悪影響を及ぼすことが報告された。ネオニコ

アニジンとチアメトキサムの急性および慢性毒性に関すチノイドとフィプロニルがマルハナバチの個体数に与えるものがあり、広範な分類群でいくつかの新しい化合物

る影響はある程度知られていたが、環境が異なる国の間が検出された。データはつい最近まで、イミダクロプリ

で比較できるようになった。今まで未知だったその他のドに関するものにほとんど限られていた。今や、水生無野生ハチへの影響については、ミツバチよりもネオニコ

脊椎動物群の保護を目的とした基準値を法的に設定する

チノイドに対し敏感であることが最新の研究で示された。

ための十分なデータが集まっている。いくつかの研究で、こうした授粉者への影響はまさしく懸念材料で、ネオニ

さまざまな国の表層水汚染の現状が示され、魚類のみな
73

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

らず鳥類およびその他の食虫性脊椎動物類の食物となる

いるとは考えにくいが、フィプロニルの環境濃度は魚類

水生昆虫群に、確実に悪影響を及ぼしていることが示さに有害な水準に達している可能性がある。

れた。水中に残留した低濃度のネオニコチノイドに対す

総体的には、ネオニコチノイドとフィプロニルの陸生

る慢性曝露により、ほとんどの水生動物に長期的な致死および水生の無脊椎動物に対する悪影響は、生態系全体性が認められ、影響水域では種の全滅も生じている。

への間接的な影響ということができる。無脊椎動物は、

フィプロニルとネオニコチノイドのイミダクロプリド

無数の食虫性脊椎動物にとって中心的な食物であり、水とクロチアニジンは、広範で有害な亜致死的神経毒性を中と土中の有機物循環において重要な役割を果たしていネズミやコウモリなどの陸生脊椎動物に及ぼす。鳥類がる。無脊椎動物相が、遍在するネオニコチノイドとフィ処理種子を摂取すると、免疫への亜致死作用が生じ、とプロニルの残留物に継続的に曝露することにより失うこきに死に至る。いっぽう、水生脊椎動物が自然環境で致との結果は、従って広範囲に及ぶものであり、もはや看死濃度ないし亜致死濃度のネオニコチノイドに曝露して過できない。

74

浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書（WIA）の更新版 第 2 部

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