Current situation of fertility decline in dairy cattle and its relation to the uterine environment― Strategies for improving the reproductive performance in high yielding dairy cows ―総説

乳牛の繁殖性低下の現状と子宮環境―繁殖性向上に向けた取り組み―平子
独立行政法人誠、高橋ひとみ、櫛引史郎

農業・食品産業技術総合研究機構（〒 305-0901

畜産草地研究所

茨城県つくば市池の台 2）

10％弱、乳用種は 15％強低下している（図 1）。

［はじめに］
科学技術の発展には目覚ましいものがあり、

ただし、乳用種雄牛の精液は、ほとんどが同将来革新的な技術の開発により現在とは全く異じ乳用種の雌に授精されるのに対し、肉用種雄なる方法で畜産物の生産が行われるようになる

牛の精液は、乳用種にも交配され、F1 生産に可能性は否定できない。しかし今暫くの間は、利用されている。乳牛は肉用繁殖牛より受胎率乳や肉などの畜産物を生産し、畜産を産業としが低いことから、肉用種雄牛精液の受胎率低下て維持・発展させるためには、家畜の繁殖、つの一部は乳牛の受胎率低下の影響によるものでまり、雌畜が妊娠して子畜を生むことが不可欠あり、肉用繁殖牛の受胎率は図 1 のグラフほである。そのため、家畜の繁殖性の良否は、農ど顕著には低下していないと考えられる。実際、家の収益や生産物価格に影響を及ぼすだけでな

北海道家畜人工授精師協会が行った調査では、

く、畜産業の盛衰にも直結する極めて重要な要

道内の肉用繁殖牛の初回授精受胎率は平成 14素である。ブタなどの多胎動物では、受胎時期年から 21 年まで 63 〜 66％の範囲で推移してより産子数の方が産業的な重要性は高いが、単おり、年次による低下傾向は認められていない

胎動物であるウシは、受胎の可否と時期が重要［13］。

である。しかしながら、世界的な傾向として雄の品種に関しては、日本家畜人工授精師協

20 世紀後半からウシの繁殖性が徐々に低下し会が平成 15 年と 16 年にホルスタイン種の雌てきており、我が国においても同様の傾向が認に授精した種雄牛の品種別受胎率の調査を行っめられている。そこで、ここではまずウシの繁殖性を示す様々な指標の推移を示し、その原因を考察するとともに、繁殖性向上に向けた取り組みについて紹介する。
［ウシの繁殖性を示す指標の推移］①

品種別受胎率家畜改良事業団が毎年まとめている受胎調査成績［10］によれば、種雄牛の品種別人工授精受胎率は、過去 20 年間漸減傾向にあり、平成 21 年の調査では 20 年前と比べて肉用種が図 1．種雄牛の品種別初回人工授精受胎率（（社）家畜改良事業団調べ）－ 123 －

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in Farm Animals Vol.6 No.3 2011

乳牛の繁殖性低下の現状と子宮環境―繁殖性向上に向けた取り組み―ており、産歴にかかわらず黒毛和種の精液を授推移しており、実質的には搾乳日数が伸び、一精した方がホルスタイン種の精液より受胎率が乳期の乳量は検定乳量以上に増加している。

若干高くなる傾向が認められている［5］。し分娩後の初回授精日数は 90 日前後（87 〜かし、人工授精用精液の調整法の違いや雑種強94 日）で推移しており、授精開始時期は大き勢の影響を考慮する必要があるため、この成績く変化していない（図 3）。それに対し、空胎だけで黒毛和種の雄がホルスタイン種の雄より期間は平成 15 年まで徐々に延長し、最短だっ受精能が高いとは言えない。

た昭和 62 年の 123 日から 35 日程度延長している（図 3）。平成 15 年以降乳量や乳質など②生産性の指標が停滞すると、分娩間隔もそれと産歴別受胎率
日本家畜人工授精師協会では、平成 14 年〜付随するようにやや短縮する傾向で推移してお16 年の 3 年間にわたり家畜人工授精師から聴り、乳量と分娩間隔の間には強い関連性が伺わき取りを行い、産歴（未経産・経産）別の受胎れる（図 2）。

率を調査している。それをまとめた報告［5，8］

受胎に要する授精回数が 1.9 回から 2.3 回にに よ れ ば、 乳 用 種 で も 未 経 産 牛 の 受 胎 率 は増加したが、これは、21 日の発情周期で毎発50％台の後半で推移しており、肉用種より劣情授精したとすると、0.4 回× 21 日で 8 日程るものの、年次による低下傾向は認められない。

度の分娩間隔延長に相当し、残り 4 週間弱の一方、乳用経産牛の受胎率は、調査時点で未経延長は、初回授精後の卵巣疾患や発情の見逃し産牛より約 10％低く、16 年以降も低下を続け、等、それ以外の要因によると考えられる。
初産分娩月齢は 28 ヶ月から 25 ヶ月台へと

平成 20 年の調査では未経産牛の 60％に対し、2 月半ほど短縮しており、未経産牛の育成速度42％とその差は大きくなっている［12］。

が向上し、授精時期が早期化したことが伺える。
③

一方、平均産次は 3.1 産から 2.7 産へと 0.4 産

分娩間隔と耐用年数
家畜改良事業団がとりまとめている牛群検定短縮し、単純に平均すると生涯産次数が 5.5 産

成績［11］によれば、昭和 60 年から平成 20から 4.8 産へと 0.7 産減ったことになる。初産年までの 23 年間で平均分娩間隔が約 30 日延の早期化と分娩間隔の延長を考慮すると、実質長した（図 2）。この間、305 日検定乳量は約的な耐用年数は 7 歳 4 ヶ月から 6 歳 8 ヶ月へ7,000kg か ら 約 9,150kg へ と 2,000kg 以 上と約 8 ヶ月短縮している。

増加したが、平均乾乳日数は概ね 70 日前後で図 2．ホルスタイン種の乳量と分娩間隔（牛群検定成績より）

日本家畜臨床感染症研究会誌
６巻3号 2011

図 3．分娩後の初回授精時期と空胎期間（牛群検定成績より）－ 124 －

Current situation of fertility decline in dairy cattle and its relation to the uterine environment― Strategies for improving the reproductive performance in high yielding dairy cows ―［繁殖性低下の直接的な原因］

コンディションスコアの急激な低下（1 ＜）は①以後の受胎における後期胚死滅率を 2 倍以上発情兆候の微弱化
先に述べた日本家畜人工授精師協会の調査に増加させる。さらに、妊娠 1 〜 2 ヶ月の間［5，8］や、酪農家、家畜人工授精師および獣にボディコンディションスコアが低下すると維医師を対象に畜産草地研究所の吉持あるいは増加したウシより 2 倍以上後期胚ら［18］が行った聴き取り調査によれば、最近の乳牛は死滅と早期流産が増加する。
代謝の昂進や栄養バランスの乱れ、蛋白過剰発情が見つけ難くなったと感じている関係者がによる体液中の尿素やアンモニア濃度の上昇が多かった。
新潟大学の吉田［16］や北海道農業研究セ胚死滅を招く原因と考えられており、発情期のンターの坂口［9］の調査によれば、乳牛の被卵胞ホルモン濃度が低かったり、妊娠 20 日前

乗駕（スタンディング）発情の持続時間が短縮後の黄体ホルモン濃度が低かったりすると後期しており、毎日朝夕 2 回の観察だけでは、発胚死滅が増加する。

情を見逃す可能性が高くなっている。また、高泌乳牛群では全体の 3 分の 1 以上がスタンディ③

ウシの繁殖性に及ぼす子宮環境の影響
東北農業研究センターの伊賀ら［4］は肉用ング行動自体を示さなくなっている。
しかし、家畜改良センターの吉岡［17］が繁殖雌牛にオキシトシンを注射し、その作用で歩数計を活用した発情発見システム（牛歩）で主に子宮内膜から分泌されるプロスタグランジ同センターで飼養されている搾乳牛の発情行動ンを測定することにより、ウシの受胎能が判定を調査したところ、歩数の増加を判定基準とすできることを示している。発情後 18 日頃にオると、発情持続時間や発情開始から排卵までのキシトシンを投与し、30 〜 60 分後の血中プ時間はほとんど変化していなかった。

ロスタグランジン濃度の上昇幅が大きいほど受これらのことを総合すると、最近の乳牛は、胎能が高く、ほとんど上昇の認められないウシ

分娩後の生殖機能回復が遅延しているのではなは授精しても受胎しない。また、北大（現酪農く、比較的早い時期から発情周期を繰り返して学園大学）の片桐ら［6，7］の研究によれば、はいるものの、発情兆候が微弱化して発情が見正常なウシの子宮内膜では発情周期に合わせてつけにくくなっている可能性が高い。

上皮成長因子（EGF）の産生が周期的に増減しているのに対し、リピートブリーダー牛の子②宮内膜上皮細胞は EGF 産生能が低下しており、胚死滅頻度の上昇
Humblot［3］は、妊娠認識（受精後 16 日）濃度上昇がほとんど認められず、治療により以前に胚が死滅した場合を早期胚死滅（発情周EGF 産生能が回復すると受胎しやすくなるこ期が 24 日より短い）、それ以後妊娠 42 日までとが示されている。

を後期胚死滅と定義し、不受胎の 4 分の 1（授著者らは以前屠畜場で子宮を採取し、内膜細精牛全体の 15％前後）は後期胚死滅が原因と胞を分離して実験に用いていたが、乳廃牛の子している。後期胚死滅は栄養状態や泌乳との関宮内膜では、上皮細胞が大部分欠如した例が多連性が深く、泌乳牛は未経産牛より後期胚死滅数認められた。健康なウシの子宮内膜上皮は単率が高い。また、ボディコンディションスコア

層円柱上皮細胞が敷石状に密集して隙間無く敷が 2.5 以上の乳牛は、乳量が多いほど後期胚死き詰められた状態になっており、内膜細胞と胚滅率が高くなる。分娩から 1 ヶ月間のボディの栄養膜細胞との円滑な情報交換により妊娠が－ 125 －Journal of Japanese Society for Clinical Infectious Disease
in Farm Animals Vol.6 No.3 2011

乳牛の繁殖性低下の現状と子宮環境―繁殖性向上に向けた取り組み―成立する。そのため、上皮細胞が剥離・消失し繁殖機能が低下すると考えられる。

た状態では受胎できないと考えられる。繁殖障
害は、乳房炎、肢蹄病とともに乳牛の廃用理由②

酸化ストレスの増大の上位を占めており、子宮内膜の状態悪化がそ

乳牛は泌乳量の増加に伴い、体内の酸化ストの原因となっている可能性は高い。現在、畜産レスが増大する。乳生産に必要なエネルギーを草地研究所の松山らが、受胎能に関与する遺伝確保するため、代謝が活発化することにより、子発現機構を明らかにすべく、受胎能の高いウ活性酸素やフリーラジカルなどの産生量が増加

シと低いウシを用いて子宮内膜の網羅的な遺伝する。また、乳生産や恒常性の維持には充分な子発現解析を進めており、今後の展開に期待し蛋白源の給与が必要だが、余剰な蛋白質は肝臓ているところである。

や腎臓などの代謝器官にとって負荷となり、酸化ストレスを増大させる。さらに、以下で述べ［高泌乳牛の栄養と繁殖性低下］

るエンドトキシンの解毒過程でも酸化ストレス①が発生する。結果的に、高泌乳牛では、卵巣やエネルギー不足
動物の繁殖性は健康状態と密接に関係してい子宮などの生殖器官も強い酸化ストレスに曝さる。牛は、反芻とルーメン発酵により難消化性れることとなる。酸化ストレスの軽減・解消は、の繊維質を栄養源として効率的に利用できるよ

乳牛の健康維持に直結しており、繁殖性向上のうに進化した。そのため、牛の健康維持には、観点からも極めて重要な問題である。

ルーメン発酵の安定的な制御が重要である。
ルーメンの微生物叢は、繊維質が多く発酵速度③

ルーメン発酵異常による内因性エンドトキシンの増加の遅い粗飼料の消化に適しており、発酵速度の速い濃厚飼料を多給すると発酵異常を起こし、エンドトキシンは、グラム陰性菌の細胞壁成様々な疾病の原因となる。つまり、摂取する栄分であるリポ多糖（LPS）が分解して水溶化し養のバランスが崩れると、牛は不健康となり、たもので、その名の通り様々な毒性を有してい繁殖性も低下する。肉用繁殖牛では、粗飼料主る。反芻動物のルーメンにはグラム陰性菌が多体の給与によりこの問題を解決できるが、乳牛く生息しているが、繊維質を主体とする適切なは、栄養価の低い粗飼料主体の飼養では高乳量飼料を給与すれば、ルーメン環境の恒常性が保を維持できない。

たれ、エンドトキシンの産生は低く抑えられる。

近年の乳牛は育種改良によって泌乳能力が飛しかし、泌乳に必要なエネルギーを補うため濃躍的に向上しており、その能力を最大限に発揮

厚飼料を多量に給与すると、発酵が急速に進み、させるには充分な栄養補給が不可欠で、栄養価発生した VFA や乳酸によりルーメンの pH がの高い濃厚飼料を多量に給与する必要がある。

低下してグラム陰性菌が死滅する。やがてそのしかし、上述の理由から牛が濃厚飼料を食い込菌体からエンドトキシンが遊離し、第一胃壁かめる量には制約があり、乳量の多い泌乳初期〜ら吸収されて静脈に移行し、門脈を経て肝臓に最盛期には栄養不足に陥り、体に蓄積した脂肪達する。その流入量が肝臓の解毒処理能力を超などの養分を動員して乳生産を賄っている。エえると、肝静脈への溢出が起こり、全身の血中ネルギーが不足すると、中枢性の生理的な生殖でエンドトキシン濃度が増加する。血中に移行機能抑制と肝機能や免疫機能の低下に伴う病的したエンドトキシンは直接、あるいは腫瘍壊死な生殖機能異常という主に 2 つの経路により、因子等の炎症性サイトカインを介して間接的に

日本家畜臨床感染症研究会誌
６巻3号 2011－ 126 －

Current situation of fertility decline in dairy cattle and its relation to the uterine environment― Strategies for improving the reproductive performance in high yielding dairy cows ―じるルーメン発酵の異常は、繁殖性低下のみな多くの器官に影響を及ぼす。

らず、吸収エネルギーの不足による乳量と乳質［エンドトキシンと繁殖機能］の低下、エンドトキシンによる潜在性肝機能障①害を引き起こし、さらには、消化器病、蹄病、子宮におけるエンドトキシン産生
ウシでは分娩後の子宮内感染がその後の卵巣乳房炎等、生産病の原因ともなっている。

機能や受胎に影響を及ぼすことが知られている。正常分娩でも胎子娩出により拡大した子宮③

子宮におけるエンドトキシンの作用機序

頸管を通して子宮内に細菌が侵入するが、子宮エンドトキシンのシグナル伝達経路は、菌体の免疫機能により短期間で細菌を排除し、生理から遊離した LPS が LPS 輸送タンパクと複合的空胎期間内には次の受胎が可能な状態まで回体を形成して CD14 に運搬され、さらにそれ復する。分娩時に胎盤停滞などの不調を伴う場がアダプタ分子である MD-2 と会合した Toll-合は、子宮の防御機能が充分働かず、子宮内でlike receptor 4（TLR4）と反応し、転写因子細菌が増殖し、それに付随して血中のエンドトの活性化を介してサイトカイン生産を誘導するキシン濃度も上昇する［15］。と考えられている。ウシの子宮内膜には LPSのシグナル伝達に関与する CD14、MD-2 な②

らびに TLR4 が発現していることが示されてエンドトキシンの影響排卵前のウシにエンドトキシンを投与するいる［2］。と、下垂体前葉からパルス状に放出される黄体ウシの発情は、子宮内膜で産生される pros-形成ホルモンの分泌パターンが変化し、血中エtaglandin (PG) F2αが黄体を退行させることストロジェン濃度の低下を引き起こす。また、によって回帰する。生理的には、胚の栄養膜か血中のコルチゾールや腫瘍壊死因子の増加、性ら分泌される妊娠認識物質であるインターフェステロイドホルモンの材料となるコレステロー

ロンτが排卵後 15 日頃に子宮内膜のⅠ型インル供給の減少により内分泌的不均衡に陥り、結ターフェロンレセプターに作用しなければ、子果として排卵が遅延する［14］。卵巣局所では宮内膜のオキシトシンレセプターの発現が増加

エンドトキシンが内卵胞膜細胞の性ステロイドし、下垂体あるいは卵巣から分泌されるオキシホルモン産生と顆粒膜細胞からのエストロジェトシンに応答して子宮内膜の PGF2α産生が増ン分泌を抑制する。また、エンドトキシンは、加する。子宮内膜炎など子宮内に細菌感染が生体外受精系において濃度依存的に卵子の成熟とじた場合には、細菌から遊離した LPS が子宮受精卵の発生率を低下させることが示されてい内膜に作用し、PGF2αと黄体の機能維持に働る。一方、腫瘍壊死因子は、生理的な黄体退行

く PGE2 産生を増加させる。特に、PGE2 産への関与が示唆されており、過剰量では卵胞の生をより増強するため、下垂体への作用も含め、発育、黄体の形成と退行、子宮内膜上皮の増殖

卵巣での黄体退行が阻害され、排卵遅延ならびを阻害することが知られている［1］。これらに発情周期の延長につながることが示唆されての知見から、高泌乳牛では、ルーメンや子宮でいる［2］。

発生するエンドトキシンが卵巣や子宮などの生このように、ウシでは、乳量増加を目的とし殖制御機能に負の影響を及ぼしているものと推た濃厚飼料多給によるルーメン内異常発酵に起察される。

因する内因性エンドトキシンの上昇や、子畜生加えて、不適切な濃厚飼料の多給によって生産に付随する分娩時の細菌感染に由来する外来－ 127 －

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in Farm Animals Vol.6 No.3 2011

乳牛の繁殖性低下の現状と子宮環境―繁殖性向上に向けた取り組み―

性エンドトキシンによる子宮内膜炎ならびに内［おわりに］乳牛の繁殖性低下の問題が顕在化してから久分泌的不均衡が繁殖機能に影響を及ぼしている

しいが、乳量や乳質など、繁殖性と相反する生と想定される。

産形質の向上を図りつつ繁殖性も向上させると［高泌乳牛の繁殖性向上に向けた取り組みの一例］

いう矛盾から、未だその抜本的な解決策は見出

現在、著者らは、濃厚飼料の多給に起因してされていない。本稿で示したように、乳牛の高生殖機能に悪影響を及ぼす要因として、高泌乳泌乳化に伴う繁殖性低下は、エネルギー不足、化に伴う酸化ストレスの増大とルーメン内で発酸化ストレスの増大、ルーメン発酵異常によっ生するエンドトキシンに着目し、それらへの有て生じると推察される。近年の飼料価格高騰に効性が示唆されるビタミン（A、E）、ミネラルより給与飼料の栄養バランスの乱れが拡大した（Se）、抗酸化物質（アスタキサンチン）、抗菌せいか、飼養管理による乳量増効果はマイナス性蛋白質（ラクトフェリン）等の繁殖性改善効の状況が続いており、その点に関しては改善の果の検証を進めている。

余地が残されている。つまり、適切な時期に適抗酸化機能を持つビタミンやアスタキサンチ切な量の栄養素を給与すれば、飼料利用効率のンなどの物質は、体内の過酸化状態を改善でき向上、乳量の増加や乳質の改善のみならず、繁る可能性があり、また、ラクトフェリンは、エ殖性の改善による分娩間隔の短縮や生産病発症ンドトキシンに対して強力な結合親和性と失活率の低減にも繋がると考えられる。しかし、栄作用を有している。そこで、本研究では、抗酸養管理の改善だけで乳牛の繁殖性低下の問題が化機能性物質の給与により体内の過酸化状態を全て解決するわけではない。発情兆候の微弱化改善し、さらに、抗菌性蛋白質であるラクトフェは、栄養管理や飼養環境だけでなくウシ自体のリンの給与によりルーメン内エンドトキシンを問題である可能性も高く、子宮環境の悪化は免失活させ、全身性の代謝機能改善による繁殖機疫機能の低下とも関係している。また、高泌乳能向上を目指している。

牛は、乳生産の増加に伴って肝機能が亢進し、抗酸化機能性物質は、消化管から吸収されたステロイドホルモンの分泌と代謝のバランスが後、生体内で発生する過酸化物の処理に利用さ崩れ、繁殖機能が低下するとの指摘もある。われることから、培養細胞等を活用し、抗酸化機が国の乳牛は、これまで乳生産に特化した選抜能性物質の生殖器官への直接作用についても検が行われてきており、分娩間隔と乳量の関係を討している。また、ラクトフェリンは子宮乳や見ても、育種が繁殖性に及ぼす影響は大きいと子宮組織でも見つかっており、子宮内環境の維考えられる。今後の乳牛育種は、生産形質に加持に関与している可能性も高ことから、生殖器え、繁殖性や抗病性にも充分配慮した選抜法に官における内因性ラクトフェリンの作用につい改めていく必要があるのではないだろうか。ても解析を行い、酸化ストレスやエンドトキシ［参考文献］ンとの関連性を調べている。
本課題は現在遂行中であり、その成果は未公

1．Hansen, P. J., Soto, P. and Natzke, R.

表なものが多いため、本稿には課題の背景と研P. 2004. Mastitis and fertility in cattle

究内容しか記載できないが、講演ではこれまで― possible involvement of inflamma-の成果を含めて紹介したい。

tion or immune activation in embryonic mortality. Am. J. Reprod. Immunol.

日本家畜臨床感染症研究会誌
６巻3号 2011－ 128 －Current situation of fertility decline in dairy cattle and its relation to the uterine environment― Strategies for improving the reproductive performance in high yielding dairy cows ―精による受胎成績および人工授精技術の51: 294-301.

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