The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.10 No.2 2021

総EFFECTS OF FORAGE FEEDING AROUND WEANING

説

哺乳・離乳期の飼養管理における粗飼料給与の栄養生理学的意義
芳賀1 

国立研究開発法人
畜産研究部門聡 1†

農業・食品産業技術総合研究機構

畜産飼料作研究領域

省力肉牛生産グループ

栃木県那須塩原市千本松 768
連絡担当者：芳賀聡
†

国立研究開発法人
畜産研究部門農業・食品産業技術総合研究機構

畜産飼料作研究領域

省力肉牛生産グループ

住所：栃木県那須塩原市千本松 768
電話：0287-37-7239

FAX：0287-36-6629

E-mail：hagatiku@affrc.go.jp［要約］

離乳期とは牛が生後初めて経験する移行期であり、栄養依存が液状飼料から固形飼料へとシフトし、ルーメンの機能的かつ形態的な発達を基軸とした反芻動物特有の栄養生理機能を獲得する時期である。
加えて、新生期から離乳期は感受性時期として将来の体質が代謝プログラミングされ得る極めて重要な時期として近年注目されている。2010 年代以降、哺乳期から離乳期にかけて、子牛への粗飼料併給が乾物摂取量や増体にも影響することが見直され、栄養生理学的視点からも重要視されるようになった。
また、従来使用されてきた穀物を原料としたスターターとは大きく異なる、粗飼料型のスターターも開発され、その効果の検証も進んでいる。以上より、様々な生産コンセプトに応じた哺乳・離乳期の飼養技術が研究開発されている中で、本稿では、哺乳期から離乳期における飼養管理技術において特に是非が議論される「粗飼料給与」について着目し、粗飼料給与の栄養生理学的意義から現場応用の展開について議論し、今後の展望を考えたい。
キーワード：穀物スターター、粗飼料型スターター、ルーメン発達、唾液分泌、離乳window）であり［4］、将来の体質がインプリ［はじめに］ンティング（代謝プログラミング）され得る極離乳期とは、牛が生後初めて経験する人為的めて重要な時期として近年重要視されている。

コントロールに基づく「移行期」であり、栄養

現在、哺乳および離乳期の飼養技術は実に多依存が液状飼料（ミルク）から固形飼料（穀物様化しており、何をもって技術的正解と位置付および粗飼料）へとシフトする。単胃動物とはけるかは明確ではない。また、Journal of Dairy

大きく異なり、ルーメンの機能的かつ形態的なScience から公表された、子牛の栄養と飼養管発達を基軸とした反芻動物特有の栄養生理機能理に関する研究史 100 年［7］の変遷（発展）を獲得する期間である。加えて、新生期から離から見ても、今後更なる研究発展と新たな飼養

乳 期 は 胎 児 期 に 次 ぐ 感 受 性 時 期（Critical管理技術の開発が進むことが予想される。著者は、哺乳期から離乳期にかけて求められる飼養技術は、子牛の健全な発育を大前提とした上で受理：2021年4月15日－ 43 －

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離乳前後の子ウシへの粗飼料給与の栄養生理学的意義

各牧場の生産コンセプトに応じて異なる、と考かしその後、哺乳期から離乳期にかけて穀物スえている。飼養管理上の各要素技術およびそれターターだけ給与するとルーメン内の異常発酵らの複合技術が、子牛の健全性、発育および将や pH 低下［3］が起こり、鼓張症、ルーメン来性に与える生物学的作用をより解明できれアシドーシスおよびパラケラトーシスを引き起ば、個々の生産現場において、求める牛の体質こす可能性があることや、子牛に異常行動（敷制御が可能となりコンセプトに沿った生産体系料の麦稈やワラの摂取、舌遊び）が見られるこが実現できる可能性がある（例えば、強化哺育とから、粗飼料の併給法が近年重要視されていによる初産乳期乳量の増加効果［16］）。2021

る。日本飼養標準乳牛版（2017）［10］では、3年 3 月に新たに出版された「新しい子牛の科学：か月齢期つまり離乳前後の乾物摂取量推定式が胎生期から初産分娩まで」［6］では、子牛の飼新たに掲載されている。この中で、哺乳期の子養管理技術に関する最新の知見が幅広く掲載さ

牛への乾草の給与量は穀物スターターの 10％れており是非参照頂きたいが、今回、本稿では程度とし 20％を超えることは好ましくないと哺乳期から離乳期における飼養管理技術要素のしている。この理由として、子牛の養分要求量中でも特に是非が議論される「粗飼料給与」にに対しルーメン容積が小さいため栄養価の高いついて着目した。粗飼料給与の栄養生理学的意

固形飼料を給与する必要があるが、乾草比率が義から現場応用の展開について、未だ明らかで増えた場合、固形飼料全体のエネルギー濃度がはない期待値も含めて議論を深めたい。なお、低下するためである。その上で、離乳時の乾草

本稿では「乾草（hay）」と「粗飼料（forage）」

摂取量上限を 200g/ 日程度にすべきとしていの言葉はあえて使い分けており、粗飼料にはサる。

イレージ化した草飼料を含めている。

［穀物スターター給与における粗飼料併給の効果］［飼養標準における子牛への乾草給与基準］

既報［5, 7, 18］およびデータベース（PubMed、子牛に給与する「良質な乾草」の基準や、哺Web of Science）を用いた文献数検索の結果か乳期から離乳期にかけて粗飼料を給与することら、子牛への粗飼料給与が 2010 年代以降、明自体推奨すべきことなのかどうかについて、らかに注目されてきている。乳用子牛への粗飼

2000 年代はその見解が定まっていなかった。

料併給（forage provision）効果に関する研究

しかし、子牛への乾草多給は明らかに推奨され（1998–2006 年にかけて発表された 21 本の論文）ていない。過去には哺乳期の子牛への乾草多給から、27 の飼養試験データをメタアナリシス（穀物スターター給与量を制限し、乾草を自由した Imani ら［5］によれば、概して、粗飼料採食させる条件）がルーメンの成長を促進する

併給は離乳前後の飼料効率は下げるが、特に離と期待されたが、これは見た目上のルーメン容乳後のスターター摂取量と平均日増体量を向上積の増大に過ぎない（いわゆる乾草腹“hayさせる。また、ルーメン液中の揮発性脂肪酸stomach”）。粘膜絨毛の形態学的かつ栄養生理（volatile fatty acid: VFA）濃度は低下し、組学的な発達が乏しい子牛のルーメンでは、乾草成は酢酸が増加、プロピオン酸および酪酸は低からのエネルギー吸収量が低く、離乳後の発育下するが、ルーメン液 pH 低下は抑制される。に大きな遅延が生じる。また、消化不十分に伴

しかし、この粗飼料併給効果の程度は、粗飼料

う食滞の発生や、過度な物理的刺激がルーメン源（アルファルファ乾草、ライグラス乾草、オー

粘膜の炎症を招く危険性もある。あくまで離乳

ツ乾草、大麦ワラ、ライ麦サイレージおよびトに向けて穀物スターターのみでよいか、または、ウモロコシサイレージなど）、質（番草）、量（乾穀物スターター主体に乾草をいかに組み合わせ物 2.5–70% 範囲）、物理サイズ、給与方法（混ていくか、という点が論点となる。

合給与か分離給与）およびスターターの物理性

NRC（2001）［12］では、穀物スターター摂（粉末、ペレットおよびテクスチャータイプ）

取量が抑制されるため離乳まで乾草は給与せなど多因子が複雑に関係する。離乳前後の全体ず、物理性のあるテクスチャータイプの穀物ス期間でみれば、スターター摂取量と平均日増体ターターのみ給与することを推奨している。し量を向上させる条件として、粗飼料乾物割合－ 44 －

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EFFECTS OF FORAGE FEEDING AROUND WEANING>10%、粗飼料源はアルファルファ乾草、給与には、ルーメン内環境の恒常性維持に働く唾液

方法は分離給与による選択採食、スターター形分泌機能の発達が不可欠である。牛をはじめ反状はテクスチャータイプではないもの、穀物源

芻動物の唾液の主成分は重炭酸ナトリウムはトウモロコシよりも大麦が有効とされてい（NaHCO3）とリン酸塩である。アルカリ性（約る。具体的に粗飼料併給の有用性を示す一例を

pH8.2）で緩衝能が高く、ルーメン内で多量に挙げる。Nemati ら［13］は、ホルスタイン雄産生される VFA を中和する。実際、唾液を外子牛を穀物スターター給与区（C 区）、細断ア科的に体外にバイパス除去すると、ルーメン内ルファルファ乾草を乾物当たり 12.5% スターの pH が低下してアシドーシスが誘発され、さタ ー に 混 合 し た 混 合 飼 料（TMR） 給 与 区らに続くと Na 欠乏により生命が維持できなく（12.5%AH 区）、同様 25% 混合した TMR 給与なる［15］。反芻動物の唾液腺は、耳下腺、下区（25%AH 区）の 3 群に分け、16 日齢から試顎腺そして舌下腺から構成され、中でも耳下腺験を開始し 51 日齢離乳とし、その後 70 日齢まは、分泌される唾液が漿液性で重炭酸イオンでの発育成績等を調べた。細断アルファルファ（HCO3 －）を多く含むため、ルーメン内の恒常のサイズ構成は、1.18 mm 以下、1.18–8 mm、性を維持するうえで最も重要な唾液腺とされる

8–18 mm お よ び 18 mm 以 上 が 各 約 38、35、［15］。 ま た、HCO3 － を 生 成 す る 経 路 H2O +26 および 1% であった。その結果、特に離乳CO2 ⇄ H2CO3 ⇄ H+ + HCO3 －を触媒する炭酸後において、25%AH 区では日増体量、腹囲長脱水素酵素（carbonic anhydrase: CA）が耳下および胸囲長が顕著に高まった。飼料効率には腺の唾液生成に重要な役割を果たしている（特影響はなかったが、ルーメン液中の pH、血中に 分 泌 型 の ア イ ソ ザ イ ム Ⅵ ）。Kitade ら［9］β - ヒドロキシ酪酸（BHBA）濃度も高く、ルーは子牛の耳下腺組織中の CA 酵素活性が週齢とメンアシドーシスの抑制とルーメン粘膜機能のともに増加し、6 週齢の離乳後、13 週齢時には発達促進も示唆された。飼料の腸管貯留が体重すでに成牛と同レベルに達し、CA Ⅵタンパクや体格に影響している可能性はあるが、細断ア発現量も週齢に伴い増加することを報告していルファルファ乾草（乾物 25% まで）併給が離る。離乳効果と成長効果を区別するため、13乳後の子牛の発育パフォーマンス向上に寄与す週齢まで哺乳を継続した子牛（ミルクのみ）、ることが示された。また、スターターと細断乾さらに同様の哺乳継続処理をした子牛に 5 週齢草を分離給与する場合、中性デタージェント繊時から毎日ルーメンに VFA 溶液を直接投与し維（neutral detergent fiber: NDF） 含 量 の 高た子牛では、両区共に 13 週齢時において CAいオーツが、離乳後のルーメン内環境の恒常性活性値は増加しなかった。また離乳、哺乳継続とルーメン機能向上に優れているという報告も

そして哺乳継続＋ VFA 投与した各 13 週齢のある［2］。大坂［14］はホルスタイン雄子牛を子牛の左側耳下腺重量は、各約 332、142 そし用い、ミルクとスターター給与に加え、チモシーて 121 mg/kg 体重であった。2 週齢時の耳下乾草（90% 以上が >1.18 mm、約 42% が 2.36–4.75

腺唾液 pH は約 7.6–7.7 であり、週齢とともにmm サイズ）を給与する区（SH 区）と給与し上昇し、13 週齢時には約 7.9 そして 18 週齢時ない区（S0 区）に分け 6 週齢まで飼養した結果、には約 8.2 に至った。イオン組成の動態では、

S0 区の子牛のルーメン内に飼料片や毛の付着、週齢に伴い、HCO3 －が増加し、Cl －が大幅に低毛玉そして敷料の麦稈が確認され何らかの異常

下 す る。 一 方、 哺 乳 継 続 そ し て 哺 乳 継 続 ＋を認めている。一方、SH 区では異常は確認さ

VFA 投与した各 13 週齢の子牛では pH もイオれなかった。以上より、物理性のある乾草の採ン組成も 1 週齢時の子牛のそれらの値と同等で食は、子牛の発現行動やルーメン内環境の改善あった。以上より、ルーメン内の恒常性を維持にも効果があると考えられる。

するうえで重要な唾液分泌に関して、離乳期に起きる耳下腺の発達、CA 発現量と酵素活性の［唾液分泌機能の発達から考える子牛への増加の機序は、ルーメン内発酵による VFA 刺粗飼料給与の意義］

激を要因とせず、咀嚼や反芻などの物理的刺激による影響が強いと示唆される。すなわち、咀

離乳期において最も重要なルーメン機能発達－ 45 －

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離乳前後の子ウシへの粗飼料給与の栄養生理学的意義

嚼や反芻を促進する粗飼料採食は、子牛の唾液エネルギーを両立している。この研究の目的は、分泌機能の発達に極めて重要な意義を持つと考粗飼料型スターターを使用した場合の離乳時期えられる［8］。の違い（56 または 91 日齢）が、子牛の身体的発育、ルーメン、乳腺および免疫機能の発達に［スターターとして粗飼料のみを及ぼす影響を評価することであり、穀物スター利用することは可能か］

ター飼養との比較データはない。しかし、穀物世界の人口増加および気候変動による穀物生スターターを使用することなく、粗飼料型ス産の不安定化と食糧不足、消費者の多様性、集ターターにより哺乳・離乳期管理が十分可能で約的畜産の是非、培養肉や代替肉の実現と普及あることを初めて示したものである。また代用など、畜産を取り巻く情勢は国内外で変化して乳給与レベルが中程度（CP26.6%、CFat21.7%いる。その中で生産者側にも多様な生産コンセの代用乳粉末 175g を 1L に溶解し毎日 4L を哺プトが存在する。国内の酪農においても、搾乳乳）であったため、いわゆる強化哺育と粗飼料ロボット等を駆使した多頭飼育と高泌乳生産の型スターターの組み合わせ効果については検討実現を目指したスマート生産体系が拡大していが必要であると結論付けている。その点についる一方、山地酪農など放牧主体や自給粗飼料主て、著者らが行ったホルスタイン子牛の試験結体の生産体系も注目されニッチ市場を得てい果（未公表）を補足する。既報［16］の強化哺る。また穀物飼料多給により生産される霜降り

育条件に従い、CP28% および CFat13% の代用肉とは別に、放牧肥育を主体とした赤身肉生産

乳を用いて最大 6L/ 日の哺乳管理に加え、子への関心も今後更に高まっていく可能性があ

牛群を穀物スターター給与（CS）区と発酵アる。2000–2019 年に報告された、欧米を中心とルファルファ飼料を用いた粗飼料型スターターした畜産物に対する消費者動向（知識、購買意

給与（FS）区に区分し哺乳・離乳期の発育成欲、実行動、生活習慣、付加価値に対する支払績等を比較した。両区とも離乳まで乾草は給与

い意欲など）に関する研究報告をまとめたしなかった。早期からの馴致を行うことで粗飼

Stampa ら［17］によれば、持続的な生産体系（環料型スターターにおいても自発的採食が十分可

境配慮やアニマルウェルフェアへの関心）とし能であり、採食量は 8 週齢の離乳までに平均て放牧飼養により生産した畜産物のニッチ市場1kg 乾物 / 日に達した。また、嗜好性には個体は拡大傾向にあると見られる。

差も大きかったが、これは穀物スターターでもこの趨勢の中で、哺乳期から穀物スターター同様である［10］。FS 区においては、粗飼料型を全く使用せず、固形飼料として粗飼料のみでスターター採食により反芻行動が早期化される子牛を飼養するという新たな哺育技術がニュー傾向にあった。血中代謝産物濃度の推移についジーランドで考案された。ニッチ市場も視野にて、離乳期から離乳後にかけて、血中グルコー入れた放牧飼養主体型のニュージーランド酪農

ス濃度は FS 区において CS 区より低く、血中および肉牛生産を前提としているが、日本国内BHBA 濃度は逆に FS 区において CS 区より高にもすでに 5 年ほど前から一部普及してきていかった。以上より、粗飼料型スターター採食は、る。デメリットがある子牛への乾草多給とは違反芻動物特有の炭水化物代謝機構への移行を早い、飼料源は発酵させたアルファルファであるめ、グルコース依存型から VFA 依存型のエネ（いわゆる粗飼料型スターター）。ニュージーラ

ルギー代謝の獲得に寄与する可能性が示唆されンドの AgResearch が行った粗飼料型スターた。また、両区共に日本ホルスタイン種標準発ターを使用した乳用子牛の哺育育成試験の第一育値以上の初期発育レベルを示した。離乳時の報［11］では、粗飼料型スターターの構成サイ

体重値は CS 区の方が高かったが、4 日齢からズは、<10㎜、10–20㎜、20–30㎜および >30㎜

8 週齢までの体重、体格の期間増加値についてが各約 45、15、10 および 31％と比較的長物で両区間に有意な差はなかった。すなわち、穀物あ る。 成 分 値 は お よ そ 乾 物 44 ％、CP19 ％、スターター給与と比較して同等の初期発育を得

NDF44％および可代謝エネルギー（ME）9.3MJ/ることが可能と示唆された。一方、離乳時のルーkg 乾物であり、高い繊維性と高タンパク・高メン微生物叢構成パターンや糞便形状が明らか－ 46 －

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EFFECTS OF FORAGE FEEDING AROUND WEANINGに異なること、離乳時の肝臓サイズが両区で異［引用文献］なることも分かってきた。このような離乳期までの体質形成に関与する粗飼料型スターターの効果が育成期以降長期に渡って、繁殖性や乳生産性にまで影響するかどうかは今後の検討課題である。AgResearch が行った Wagyu クロスの放牧肉牛生産に関する最新報告［1］では、離乳前後期（1–15 週齢）に粗飼料型スターターを給与した牛群は、その後放牧期間（約 4–30カ月齢）を経て出荷された際、その枝肉成績や肉質において穀物スターター給与群との違いが認められなかった。つまり放牧肉牛生産において粗飼料型スターターを用いれば、穀物原料に依存せずに、一貫した粗飼料飼養で完全グラス
フェッドビーフを生産できる可能性も示された。
［おわりに］
2010 年代以降、哺乳期から離乳期にかけて、子牛への粗飼料併給が乾物摂取量や増体にも影響することが見直され、栄養生理学的に重要視されるようになった。また、従来の穀物スターター給与とは大きく異なる粗飼料型スターター給与の効果に関する研究も進められ、生産コンセプトに応じた様々な飼養技術が開発されている。国内においても、個々の生産現場において求める牛の体質制御に哺乳・離乳期の粗飼料給与法が寄与できる可能性もある。どのようなコンセプトで子牛を育てていくかに応じて、粗飼料給与法にポジティブな効果を求めていく余地は十分にあると考えられ、今後の研究発展が望まれる。
［謝辞］
本稿の内容の一部に、JSPS 科研費 18K05959の助成を受けて実施された研究内容が含まれます。ここに記して感謝致します。
［付記］
本論文に関して、開示すべき利益相反関連事項はない。
英文については専門的校正（Editage、www.
editage.com）を受けて記述した。

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EFFECTS OF FORAGE FEEDING AROUND WEANING

Nutritional and physiological effects of forage feeding on the performanceof calves during the pre- and postweaning periods
Satoshi Haga1†1

 abor-saving Beef Cattle Husbandry Group,
L
Division of Forage and Livestock Research, Institute of Livestock and Grassland Science,
NARO, 768 Senbonmatsu, Nasushiobara, Tochigi, Japan†Correspondence:
Satoshi Haga, Labor-saving Beef Cattle Husbandry Group,
Division of Forage and Livestock Research, Institute of Livestock and Grassland Science,
NARO, 768 Senbonmatsu, Nasushiobara, Tochigi 329-2793, Japan
Tel: +81 287 37 7239 Fax: +81 287 36 6629
Email: hagatiku@affrc.go.jp【Abstract】
Weaning is the first critical transition period after birth for cattle. Calves initially rely on milk to meet nutrient
demands for maintenance and growth and shift to solid feed consumption with concomitant development ofabsorption and metabolic functions as ruminants. Nutrition during this critical window period can affect the longterm performance of cattle. From the 2010s, the effects of forage provision during the pre- and postweaning periodon the performance of calves (e.g., dry matter intake, and daily gain) have been well researched. Recently, studies
have reported the effects of a forage starter on rearing performance. This review focuses on the nutritional andphysiological effects of forage feeding on the performance of calves during the pre- and postweaning periods toformulate a practical expectation of the practice.
Keywords: calf starter, forage starter, rumen development, salivary secretion, weaning－ 49 －