樹林帯の科学と工学
その理解と評価、制御
埼玉大学大学院
浅枝 隆

1

樹林化現象の国際比較

2

日本の河川の河岸植生
江戸川

荒川

利根川

太田川
特徴
 水際に礫河原、砂州がみられる
 樹齢は一般に小さい 草本群落が卓越している

多摩川

渡良瀬川

3

大陸河川の河岸植生

Mississippi River

Missouri River

現在～100年前特徴
Themes River 水際まで高木に覆われている 礫河原・砂州はほとんどみられない
 草原もほとんどみられない

Trondheim 近郊
地質：石灰質4

大山脈近郊河川の河岸植生

Tagliamento River

Bramaputra River

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Cellina River

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特徴
 水際と樹林帯との間に広い礫河原がみられる
 樹齢は大きい 草本群落は少ない

5

わが国の砂河川特徴 水際まで植生で覆われている 樹齢は高低混合
 草本群落が多い

6

樹林化現象の系統的比較～10年～30年～100年？

？

安定比較的安定変動
現在の多くの河川
日本の河川

過去の河川
7

既存の研究対象～10年～30年

比較的安定変動
現在の多くの河川
日本の河川

過去の河川
8背景•

••

著作権のため図を削除•

1947~1955~1965

1978

Danube River
Mississippi River
Meandering channel : relatively stable~(100yrs)
Non-bank: relatively low inundation depth
植生遷移の時間スケール ~O(100yrs)
高木への遷移が可能

•

1991

昭和22年
昭和30年代
昭和40年代
昭和53年
昭和62年
平成3年
平成12年
平成18年

Japanese Rivers : unstable ~(10yrs)
Bank confined : high inundation depth
植生遷移の時間スケール~O(10yrs)
9
樹木も10年程度の周期で更新

Mississippi River

Missouri River特徴 水際まで高木に覆われている 礫河原・砂州はほとんどみられない 樹齢は極めて大きい（～100yrs）
 草原もほとんどみられない

Themes River

Trondheim 近郊
地質：石灰質

10

低い
低次元領域

遷移のパターン

エコシステムエンジニアリング
細粒土砂捕捉、栄養塩供給
パイオニア種優占

高い比高
高次元領域

日本の河川

時間経過
競合 K戦略者優占低い

洪水頻度
洪水後長期間経過

高い
洪水直後

平原の河川

11

樹林化モデルの基本的考え方
CASiMiR
洪水

DRIPVEM

RibAV

Recruitment Box

遷移相に基準を置くPhase based

個体に基準を置く Individual based

植生流失

植生流失
植生侵入

土壌水分種 1

遷移相 1

種2

種子散布
種子定着
発芽
1年目生存

個体生長
遷移相 2
競争
枯死

流失

流失
土壌水分

遷移相 3

侵入

遷移相 1

個体生長

種子散布
種子定着
発芽
1年目生存特徴••••

長期間（～100yrs）を対象
自然の氾濫原を含む広い領域が対象
十分な地形データ、水文データは必要としない植生タイプの把握が目的

•
•
•
•

短期間(~10yrs) が対象
比較的緻密な地形、水文データが必要
通常堤外地が対象
樹木分布把握も可能

必要となるプロセス 多数の洪水から経験的にパターン把握

 個体別樹木の動態把握と総合化

12河岸樹木の生活史からみた樹林化の特性とモデリング
寿命樹齢(樹木数)=（種子の定着）＊（生長時の生存率）ー（洪水による流失、枯死）௜

多数の研究が存在
Phase based model では一定の植生遷移過程を仮定

洪水かく乱過程のみで植生パターンを表現

洪水頻度・強度が比較的一定
洪水後の遷移過程が比較的均一
それぞれの洪水以前の植生パターンが比較的均一
植生の流失を伴う洪水間隔が長い、もしくは、植生遷移の速度が速く、この間の植生遷移が重要

特 徴• 長期間の比較的ゆっくりとした遷移• 広い氾濫原上での緩流速での浅い湛水• 細粒土砂上で生ずる植生遷移 比較的均一な植生遷移 洪水かく乱で表現が可能
 長期間が対象―変動が対象-データも限られる
phase based model が適当

•••••

特 徴
堤外地の変動は激しい
洪水時は高流速、大水深
洪水間隔は短い-遷移は生じにくい
礫河床上の植生定着、生長
局所性が高い短期間が対象－データは豊富
individual based model が適当

13

Kootenai River

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Results of DRIPVEM
Hii Riverobservation

Sanjaya and Asaeda2017

simulation

Results of CASiMiR
Benjankar et al. 2014

オニグルミ
ヤナギ類

14

水面からの高さ（ｍ）

樹木の生活史種子分散

Mahony & Rood 1996
Dixon & Turner 2006
Azami et al 2016
河岸の湛水

種子定着

標高依存性定着

543

Salix spp.
Robinia pseudoacacia
Albizia julibrissin
Rhus javanica
Juglans mandshurica var.sachalinensis
others21

標高依存性分布

declining limb of floods
Mahoney & Rood 1998,
Corenbrlit et al. 2009,
Asaeda et al, 2010

6

Gilvear& Willby 200600

発芽200400
樹木本数（本）600

冬季生存

1年目冬季生存残存Dixon & Turner 2006

枯死・流失ｖｓ洪水規模

栄養繁殖

経年的生長及び間引き

栄養繁殖

経年的間引きAsaeda et al. 201515

定着のパターンhydrochory
Recruitment Box（季節的水位変動がある場合)

Recruitment Box（わが国の場合）

ハイドログラフ

Recruitment box
recruitment
定着比高

種子生存可能減水率

比高比高

ハイドログラフrecruitment
定着比高Recruitment

種子分散時期月
Mahony & Rood 1996•••

種子分散時期：流下開始•
徐々に水位低下：定着比高に定着した種子は発芽・生長•急激な水位低下：土壌水分の急激な低下で種子の枯死•（最大低下率は種子の枯死しない限度内である必要）

種子分散時期月

Asaeda et al. 2012

一洪水の間の流下―定着関係
水位上昇期：一旦定着した種子も流失
水位下降期：流下可能な種子は既に既流下
16ストレスの解析
植物の場合：• 低水分、貧酸素、アレロパシー、流速、日陰、強光などでストレスがかかる。
• ストレスがかかると、光合成効率が低下（光合成に利用される光量が低下、クロロフィル蛍光の増加 Fv/FM値の低下 WECで開発中の技術）• 活性酸素の生成量の増加、抗酸化酵素活性の上昇 など
H+
ADP

光

光

NADP+

ストロマ

NADPH
シトクロムb6f
複合体
e-P680
PSII
eH2O

O2

H+H+PiP700
PSI O2e-Superoxide

プラストシアニン

F1

ATPF0
ATP合成酵素

H++

ルーメン

2H2O

O2 + 4H+ + 4e1O 2Singlet
oxygen強光による活性酸素の生成17環境の高ストレス下
強光、塩分、乾燥、有害物質、機械的ストレス
大量の活性酸素ROSの発生

カタラーゼ
アスコルベートペルオキダーゼなど

スーパーオキシドディスムターゼ
O2.- スーパーオキシドアニオン
HO. ハイドロキシルラジカル
1O
2

H2O2 過酸化水素

抗酸化酵素（AOX)

一重項酸素

有害度は低い、安定

極めて有害、不安定

水面からの高さ（ｍ）

O2

H2O2濃度からストレス状態の評価

AOX
ROS
Equilibrium
AOX=ROS

6

H2O

ストレス状態：ROS が増加

平常状態

AOX

抗酸化酵素
（AOX)

Execc ROSAOX<ROS

ROS

54• 定着比高の分析等、様々に利用可能

Salix spp.
Robinia pseudoacacia
Albizia julibrissin
Rhus javanica
Juglans mandshurica var.sachalinensis
others

32100200400
樹木本数（本）600

定着比高H2O2 濃度 (mmol/gFW)

葉のH2O2濃度(mmol/gFW)

50403020
オニグルミ
オオタチヤナギ

100024
平水位からの比高 (m)オニグルミ

6403530252015
1050

オギ
セイタカヨシヨシ0246
平水位からの比高 (ｍ)オギ

8セイタカヨシヨシ

オオタチヤナギ19

荒川大麻生砂州の場合
Salix
Robinia

2007年洪水前

2007年洪水後
Salix
Robinia20

ストレス解析の利用の例
オオカナダモの生育特性の把握

H2O2 濃度 (mMol/gFW)1614

可愛川 明条件 6月

12可愛川 明条件 9月
可愛川 暗条件 9月

10強光ストレスによるH2O2 増分

佐波川明条件 6月

佐波川明条件 9月

6佐波川暗条件 9月

4斐伊川明条件 10月

斐伊川暗条件 10月

82

乱流強度の増加に伴うH2O2 増分

0012380% 水深での乱流強度 (cm/s)

4

植物体中のH2O2濃度が増加
瀬

水草の生長が阻害

乱流強度が増加
植物体中のストレスが増加
瀬の消失

水草の増加

21

経年的間引き••定着後の生長は間引きを伴う
単一種の場合、50年程度経過後最大～1000-2000本/ha 程度

経年的間引き植林されたRhizophoraの例

Rhizophora tree density (ind/hr)

10000010000

わが国の河川：多くは流失・生長の繰り返し

1000
Rhizophora planted
Rhizophora natural
planted, Philippines, Salmo et al. (2013)
planted, Sri Lanka, Kumara et al. (2010)
planted, Kenya, Kairo et al. (2008)
natural, USA, Castaneda-Moya et al. (2013)
natural, Brazil, Maia et al. (2012)

100

大陸平原河川 ： 概ね平衡状態（生長した樹木の流失は少ない）

100.1

Mississippi River

110100average tree height (m) 22
Asaeda et al.2016マングローブ植林からの群落特性変化の類推•••

Asaeda et al (2017)
Kenya, Tamooh et al. (2008)
Malaysia, Goessens et al. (2014).
Philippines, Salmo III et al. (2013)
Sri Lanka, Kumara et al. (2010)
Thailand, Komiyama et al. (1998)
Kenya, Kairo et al. (2008)

10000010000

1000
長期間経過後～1000本/hrに収束

Fraction of Rhizophora tree

Rhaizophora tree desnity (ind/hr)

植林されたRhizophoraの経年変化
樹齢が明確で一定
初期樹間が一定
潮位変動により多種の種子は常時侵入

10.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0planted Asaeda et al (2017)
planted, Kenya, Bosire et al. (2003)
planted, Kenya, Bosire et al. (2006)
planted, Kenya, Kairo et al. (2008)

0100
110Rhizophora tree age (yrs)100510tree age of Rhizophra (m)

長期間経過後も多種の定着は僅か
23Asaeda et al 201615樹木定着制限要因
 大陸平原河川 ： 河岸樹木は概ね平衡状態
流域開発による微細土壌の流入、水際草本類の増加
 日本の河川 ： 多くは樹木の流失・定着の繰り返し
流失・定着・生長制御因子の変化により経年的に変化

近年の河川樹林化の要因： 定着・生長の阻害要因としての流動型礫の減少
平原河川の樹林化の形態に遷移の可能性

荒川大麻生砂州 2007年9月洪水3年後
洪水時に表層が洗掘

1947

現在？

新しく土砂の堆積した場所
24

Fraction of deposition area at flood time

Vegetation coverage in 50 years

Tree coverage

Total vege. coverage

D5025

Pueraria lobata クズ

土壌の遷移過程
窒素固定

Alnus japonica ハンノキ

Atmosphere N2Mortality,mineralization

Albizia julibrissin ネムノキ

Rhizobia

Robinia pseudoacacia ニセアカシア

Frankia

Elaeagnus umbellata
アキグミ

26

87

府中四谷橋
大栗川合流点狛江水辺の楽校

Fuchu
Low elevation
Frequent inundation

OhguriHigh elevation
Rare inundation

KomaeMiddle elevation

土壌中 δ15N(‰)

6543210051015

水面からの比高 (m)

土壌中のd15N同位体比 (‰)

河川水水中窒素起源
濃度 低い
同位体比 高い510

府中四谷橋 2009
大栗川合流点狛江水辺の楽校
府中四谷橋 2010
大栗川合流点狛江水辺の楽校

76water d15N(‰)

158450排水由来

3水中窒素＋大気起源窒素

2soil N大気起源(%)

1

同位体比 低い

000.2

0.40.6
土壌中の窒素濃度 TN (%)

大気（根粒細菌）
由来窒素

0.8
27
Asaeda & Rashid 201620

ま と め

河川の樹林化は大きな問題であるが、 日本の河川で生じている樹林化の状態は必ずしも一般に生じているものではない。海外の異なる特性を有する河川を含めて検討することで、より広範な予測が可能になる。
 樹林化は、日本の河川では短期間で変動する状態にあり、大陸の平原河川
では、長期間をかけて、樹齢の高い樹木が水際まで覆う、安定化した状態にある。
 河道内の礫の減少により、日本の河川の樹林化の状態も大陸河川のものに近づきつつある。
 樹林化のモデル化においても、予測する内容に応じて、日本の河川に適したもの（短期間に予測に適した、individual- based）、大陸河川に適したもの（長期間予測に適した、phase-based)を使い分ける必要がある。

28Keynote and Special sessions concerning about riparian vegetation in ISE 2018
Keynote session

Title: The ecohydrology of river vegetation
Organizer: Dr. Matthew O’Hare (CEH Edinburgh, Bush estate, Penicuik, EH26 0QB, UK)
Keywords: macrophyte, ecohydrology, ecohydraulics, riparian, flumeSpecial Session 15

Title: Restoring River-Floodplain Connectivity and Riparian Ecosystems
Organizer(s): Dr. Kumud Acharya (Research Professor, Desert Research Institute, NV, USA), Dr.
Mark Stone (Associate Professor, University of New Mexico, NM, USA), Dr. Ryan Morrison(Assistant Professor, Colorado State University, CO, USA), Dr. Shaohua Marko Hsu (Professor, Feng
Chia University, Feng Chia, Taiwan), Dr. Yiping Li (Professor, Hohai University, Nanjing, China)

Special Session 17

Title: Riparian Vegetation Processes – Knowledge, Modelling and Management
Organizer(s): Dr. Hyoseop Woo (Gwangju Institute of Science and Technology, South Korea), Dr.
Takashi Asaeda (Saitama University, Japan), Dr. S.-U. Choi (Yonsei Univ., South Korea), Dr. Mahito
Kamada (Tokushima University, Japan), Dr. Gregory Egger (Austria), Dr. Rohan Benjankar (SouthernIllinois University, USA), Dr. Félix Francés (Universitat Politècnica de València, Spain), Dr. Onyx Wai(Hong Kong Polytechnic University), Dr. Diego García de Jalón Lastra (Universidad Politécnica deMadrid, Spain)
Keywords: riparian vegetation, dynamic succession model, ‘white to green’ river, adaptivemanagement

Special Session 32

Title: Innovative Methods for Monitoring and Analyzing Riparian and Aquatic Environment
Organizer(s): Prof. Hitoshi Miyamoto (Shibaura Institute of Technology, Japan), Prof. Yuji Toda
(Nagoya University, Japan), Prof. Yoshihisa Akamatsu (Yamaguchi University, Japan)
Keywords: Monitoring technology, computer modelling, riparian and aquatic environment,
integration of monitoring and modelling outcomes2930