実験動物ニュース

2023

Vol. 72

No. 2

実験動物感染症の現状

げっ歯類のリンパ球性脈絡髄膜炎ウイルス（LCMV）
髙木利一 1
大沢一貴 2
1

日本エスエルシー株式会社
2

要

長崎大学大学院

バイオテクニカルセンター
医歯薬学総合研究科

品質管理部

比較動物医学分野

約

リンパ球性脈絡髄膜炎ウイルス（Lymphocytic choriomeningitis virus，LCMV）は，アレナウイル
ス科に属しマウスを自然宿主とする人獣共通感染性のウイルスで，1933 年に初めてアメリカで分離され，これまでに日本や欧米などで感染した動物やヒトが確認されている。LCMV は，現在も免疫学研究の進展に貢献している一方で，動物飼育者や研究者などのヒトに対しては病原性や致死性もあることから，実験動物分野においては排除されるべき病原体と考えられている。日本国内の実
験動物における感染報告例は稀なものの，2005 年には輸入後に交配維持されていた野生由来の近交系マウスで汚染が確認された事例がある。本稿では，垂直感染したマウス個体は，免疫寛容に陥り抗体検出が困難とされること，帝王切開を実施してもウイルスを排除できないリスクを伴うこと，ヒトもウイルス感受性動物であることなどを考慮すると，実験動物施設において適切な導入時検疫および定期的モニタリングを行い，マウスコロニー内に絶対に持ち込ませない，拡散させないよう注意を払う必要があることを概説する。
（実験動物ニュース 2023 Vol. 72 No. 2, p.84–89.）

2．宿主および感受性動物

1．ウイルス

マムアレナウイルス属は，LCMV やラッサウイル
リ ン パ 球 性 脈 絡 髄 膜 炎 ウ イ ル ス（Lymphocytic
スなどの旧世界アレナウイルス，ならびにフニンウ
choriomeningitis virus，LCMV）は，アレナウイルス科（Arenaviridae）に属する。アレナウイルス科は， イルス，グアナリトウイルス，サビアウイルス，マチュ
ポウイルスなどの新世界アレナウイルスの 2 群に大かつてアレナウイル属（Arenavirus）の 1 属であった
別され，概ね各ウイルスは固有のげっ歯類を自然宿が，現在は宿主により 4 属に大別され，哺乳類を宿主とするマムアレナウイルス属（Mammarenavirus）， 主としている［29］。LCMV の自然宿主はハツカネズ
宿主が魚類のアンテナウイルス属（Antennavirus）， ミ（Mus musculus）で，感受性動物としてはヒト，
ハムスターやモルモット等のげっ歯類，イヌ，ブタ
および宿主 がヘビ類のハートマニウイルス属とレプ
トアレナウイルス属（Hartmanivirus，Reptarenavirus） ならびにサル類など多くの動物種が知られている。
に分けられている［17, 28］。本科の名称はウイルス
粒子に宿主細胞由来のリボソームが取り込まれそれ
3．ウイルス分離が砂粒状に見えるので，ラテン語の砂粒（Arenouse）に由来し名付けられ，ウイルスは直径 40 〜 200 nm
LCMV は，1933 年に Armstrong らによってセントの球形または不定形でエンベロープを有する。
ルイス脳炎と診断された患者から最初に分離され，
マムアレナウイルス属に分類される LCMV のゲノ
マ ウ ス か ら は 1935 年 に Traub に よ り 分 離 さ れ た
ムは，線状一本鎖で二分節状のアンビセンス RNA で，［2, 25］。その後も，ヒトの脳脊髄液や移植臓器，マー
3.4 kb からなる S-RNA と 7.2 kb からなる L-RNA の 2
モセットの肝臓あるいは野生のネズミなどからウイ
分節から構成され，各分節には各 2 つの ORF が存在
ルス分離され，これまでに 30 以上の LCMV 株が報する。すなわち，S-RNA にはヌクレオカプシドタン
告されている［9, 16］。日本国内においては，1937
パ ク 質 と 糖 タ ン パ ク 質，L-RNA に は RNA 依 存 性
年に笠原らによりウイルスが分離され［11］，その後
RNA ポリメラーゼと zinc フィンガータンパク質がも大阪港のハツカネズミから 1990 年に分離された
コードされている。
OQ 株，フランスから輸入したマウスから 2005 年に84

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No. 2の相同性はそれほど高くなく，どのウイルス株でも検出可能なユニバーサルプライマーの設計は極めて困難と考えられる［10, 21］。
ウイルス培養検査や MAP/HAP テストは，検査期4．バイオセーフティレベル（BSL）・アニマルバイ
間が長く感度がやや低い欠点はあるものの陽性信頼
オセーフティレベル（ABSL）
度が高く優れたウイルス検出方法といえる。すなわ
ち，脾臓，腎臓ないし肺の 10％臓器乳剤を培養細胞
LCMV は，日本国内の多くの施設において BSL2
（Vero 細胞，BHK 細胞または L 細胞）に播種しウイに分類され，動物感染実験の場合 ABSL3 として扱う
ルスの有無を確認する，あるいはマウスやハムスター
機関が多いと推察される。米国 CDC/NIH の Biosafetyの腹腔に接種し抗体価上昇の有無を検査する。また，
in Microbiological and Biomedical Laboratories, 6th
LCMV は日米欧の医薬品規制調和国際会議のガイド
Edition においては，取扱い状況によって細分化されライン（ICH-Q5A（R1））に基づきヒト又は動物細胞ている［30］。原則としては BSL2，ヒト以外の霊長株を用いた医薬品製造などにおいて混入すべきでな
類で致死性が明らかな株，エアロゾル発生リスクがいウイルスの 1 つとして定められ，これに基づきウ高い場合や高濃度使用の場合，感染した移植用腫瘍，
イルス否定試験が実施されている［31, 32, 33］。ウイ
野外分離株ならびにヒト症例の臨床材料を操作する
ルス培養検査や MAP/HAP テストはいずれも古典的場合については BSL3，マウスの脳で継代されたウイな方法ではあるが，使用する RT-PCR 検査の LCMV
ルス株を用いたマウス感染実験は ABSL2，ハムス
検出スペクトルの内か外か不確実な場合，信頼度のターの感染実験は ABSL3 と実験内容に応じて細分化
高い検査方法は極めて限られる。その点で，ウイルされている。他方で WHO が公表している Laboratory
ス RNA を高感度に検出可能な方法が開発されること
Biosafety Manual, 4th Edition では，リスク評価を基にが期待されているともいえる。
経済的に実現かつ持続可能な施設の状況に応じた安全対策と危険性のバランスがとれるよう，個々の状
況や優先順位に即した判断が求められている［34］。 6．ヒトの臨床症状
日本国内においても各機関あるいは実験者は，これヒトでの LCMV 感染例では，無症状の場合も多い
らガイドラインやマニュアルを参考に微生物を安全が，発症した場合は発熱，頭痛，筋肉痛，あるいはに取扱うための設備機器および個人用防護具などを倦怠感を伴うインフルエンザ様症状を示す。また，整備し，適切に運用するシステムを構築するとよい
妊娠中の感染では，流産や新生児の先天性水頭症，であろう。
脈絡網膜炎，精神障害を起こすことがある。臓器移植ドナーの LCMV 感染に起因するレシピエントの死
5．検査方法亡例が複数報告されているが，臓器移植を除きヒト−ヒト水平感染の報告はないようである。免疫抑制
検査方法には，抗体検査や遺伝子検査のほか，ウ状態に誘導する場合は重篤になる傾向にあり，今後イルス培養検査や Mouse/Hamster Antibody Production
わが国でも注意を払うべきであろう［9, 16］。
（MAP/HAP）テストがある。抗体検査については，
日本国内では ICLAS モニタリングセンターあるいは
7．マウスに関する知見ジャクソン・ラボラトリー・ジャパンに，海外では
分 離 さ れ た M 株 な い し BRC 株 が 知 ら れ て い る［10, 35, 36］。

IDEXX Laboratories などに委託することができる。
ジ ャ ク ソ ン・ ラ ボ ラ ト リ ー・ ジ ャ パ ン あ る い は
IDEXX Laboratories は，少量の血液で検査可能なため，遺伝子組換え動物など希少な動物の場合においても安楽死処分せずに直接その個体を検査することができる。また，米国 Biotech Trading Partners 社からは，
8 ウェルストリッププレートの ELISA キットが販売され，少検体数の検査から効率的かつ経済的に検査することができる。日本国内においては，バキュロ
ウイルス組換え LCMV 抗原を用いた ELISA 法が確立されているが，現在までに検査キットの市販には至っていないようである［23］。抗体産生が微弱な場
合，遺伝子検査に頼らざるを得ないであろう。複数の機関で解析・設計されたプライマーを用いた RTPCR 法が報告されているが，LCMV 株間の塩基配列

851）マウスの感染様式
LCMV の自然宿主であるマウスの脳内に実験的にウイルスを接種した場合に，いわゆるリンパ球性脈絡髄膜炎を惹起し，接種後約 1 週間で立毛，円背，
間代性痙攣を起こし死亡する。また，マウスの場合，水平感染では抗体産生を認め多くは無症状に推移す
るが，垂直感染の場合は抗体が産生されにくい免疫寛容状態となり，持続感染して唾液や尿中にウイルスを排出するといわれている。
2）野生動物の抗 LCMV 抗体
これまでに，アメリカ大陸，ヨーロッパ大陸ある
いは中国大陸など複数の地域で抗体保有動物の存在が確認されており，抗 LCMV 抗体保有率は，ガボン

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No. 2いる。また，ICLAS モニタリングセンターは，大学，
研究所および製薬企業などから依頼された血清検査
結果を公にしている。これらの検査で過去 10 年間における抗 LCMV 抗体あるいはウイルスゲノム陽性例
は確認されていないとされており，日本国内の施設に LCMV 感染マウスが存在する可能性は低いと考えられる。しかしながら，海外においては野生マウス
やヒトの LCMV 感染が報告されているため［1, 3, 8,
24, 26］，遺伝子組換えマウスなど海外から動物を導入するにあたっては，施設内へウイルスを拡散させないよう十分な検疫体制が必要であると考える。

（2019 〜 2020 年）で 2.25％，バルバドス（2019 年）
で 3.0％，コロンビア（2010 〜 2011 年）で 10.0％，
スペイン（2003 〜 2006 年）で 3.8％，イタリア（2002〜 2006 年）で 8.3％，イギリス（2004 年）で 4.2％，
アルゼンチン（1998 〜 2003 年）で 9.4％などの報告がある［5, 7, 8, 15, 18, 20, 26］。日本国内でも，森田らにより 1984 〜 1987 年に国内固有種であるアカネ
ズミ（Apodemus speciosus）から静岡県および千葉県
で一例ずつ（0.3％および 0.7％）低抗体価であるものの確認されている。また，森田らにより 1990 年に横浜港，1991 年に大阪港に生息する野生マウスの抗体調査が行われ（7.0 〜 25.9％），1998 〜 2001 年には吉川らにより名古屋港（6.1％）や神戸港（30.0％）
でも行われている［13, 14］。複数匹の陽性を確認できた地域は，海外と直接交流のある限られた港湾地区での調査であり，また 20 年以上前に捕獲した動物のデータであるため，近年における日本国内全般の抗体保有野生ネズミの分布状況については不明である。

4）日本国内分離株の特徴（マウス病原性・組織持続性）
マウスにおける LCMV の致死率は，感染細胞の表面に存在するウイルスエピトープペプチドと宿主
MHC クラス I 分子の複合体を認識する細胞傷害性 T細胞によって引き起こされる組織損傷に起因すると報告されている［4, 6, 27］。そこで，国内分離の OQ
株および BRC 株，ならびに米国分離の WE 株におけるマウスに対する病原性を確認するため，DBA/1J（H-2q），BALB/c（H-2d） お よ び C57BL/6（H-2b） マ
3）実験動物施設における感染例
実験動物分野における LCMV 感染例については， ウスに 104 TCID50（50% Tissue Culture Infectious Dose）
1986 年に佐藤らにより抗体検査が行われ，マウスを腹腔内接種したところ，OQ 株と WE 株を感染さ（SPF を含む）やシリアンハムスターなどで 2 〜 6％
せたマウスはいずれも立毛や衰弱が認められ，死亡の抗体保有率であることが確認されている［19］。直個体の確認されたマウス系統もあった。一方で BRC
近の感染報告例は，2005 年に理化学研究所がフラン株感染マウスはいずれの系統においても無症状で，スのパスツール研究所より導入した野生由来の近交
他 2 株で高い致死率を示した DBA/1J マウスにおい系マウスにおける感染である［10, 35］。帝王切開をて も 臨 床 徴 候 や 致 死 性 を 示 さ な か っ た こ と か ら，経てこれらマウスを導入したものの，垂直感染した
BRC 株はマウスに対して低病原性または非病原性の
LCMV をコロニーから排除できなかったとされてい株であることが示唆された（表 1）［22, 36］。さらに，る。免疫機能の不完全な新生子期に LCMV が感染し
BRC 株感染 C57BL/6 マウスの主要臓器における経時た場合，免疫寛容状態をマウスに引き起こすことが的なウイルスゲノム量をリアルタイム RT-PCR 法を知られており，パスツール研究所でも 8 年間に渡り用いて確認したところ，感染後 3 か月でも肺や肺胞発見されなかったのも抗体産生が微弱であったため液にウイルスゲノム RNA が持続的に存在していること推察される。これらを踏まえると，LCMV がマウとが確認された（図 1）［22］。このことから，宿主
スコロニーに侵淫した場合，血清学的に検出することウイルス株の組合せによっては，ウイルスが尿だとはそれほど容易ではない可能性がある。現在，日けではなく呼吸器系から持続的に排泄される可能性
本国内の主要な実験動物生産業者における LCMV 検を考慮する必要があるのかもしれない。
査は，血清検査あるいは PCR 検査を年 4 回実施して

表1
株

ウイルス接種 4 週後におけるマウス生存率
系統

DBA/1J（H-2q）

BALB/c（H-2d）C57BL/6（H-2b）

OQ

0％（0/6）*83％（5/6）

100％（5/5）

BRC

100％（6/6）

100％（6/6）

100％（5/5）WE

0％（0/6）

100％（6/6）

100％（5/5）

3 週齢雌のマウス 3 系統（DBA/1J，BALB/c および C57BL/6）の
5 〜 6 匹に，ウイルス 3 株（OQ，BRC および WE）を 104 TCID50
腹腔内接種した。
*：括弧内は（生存匹数／接種匹数）

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図 1 BRC 株感染 C57BL/6 マウスの接種 4 〜 112 日後における組織中のウイルスゲノム量
3 週齢雌の C57BL/6 マウス 5 匹に BRC 株を 104 TCID50 腹腔内接種し，接種 4，8，12，16，28，56，84 および 112 日後に肺，肝臓，脾臓，腎臓を採取し，各組織における total RNA 500 ng 中のウイルスゲノム量について One step Real Time RT-PCR 法を用いて定量した。

8．今後の展望
海外においては野生マウスから，あるいは野生マ
ウスを起因とする繁殖生産マウスおよびその動物飼育者から抗 LCMV 抗体が確認されている［5, 7, 8, 12,
15, 18, 20］。また，LCMV 感染によるヒトの先天性疾患の可能性も報告されている［3, 24］。一方，日本国
内では野生マウスの LCMV 感染はそれほど調査されておらず，実験動物施設における陽性報告はない。
しかしながら，2005 年に日本国内のマウスから分離された事実は，今後も LCMV の持続感染動物への警戒は不可欠であることを示唆している。動物の授受が頻繁に行われている現状を顧みると，ほとんどの施設で事故経験のない LCMV などのげっ歯類の人獣
共通感染性病原体の検索は決して疎かにしてはならない。LCMV の場合，持続感染系が一旦成立すると
通常の微生物モニタリングによる抗体検出が困難となり，コロニーからのウイルス排除が後手に回り被害が甚大となりかねない。それには，コロニー内にLCMV を絶対に持ち込まないための細心の導入時検疫体制ならびに定期的なモニタリング検査に加え，適確に判断できる「管理者」の育成が肝要といえる。

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