Basic and clinical understandings of vaccine immunity -Factors influencing vaccine efficacy-

総説

ワクチン免疫の基礎と臨床−ワクチン効果を上げるもの下げるもの−
本川賢司
学校法人北里研究所（〒364−0026

生物製剤研究所埼玉県北本市荒井6−1111）［はじめに］

たい。

ワクチンとは、病原体やその毒素を弱毒化ま（※ 一部で、初乳等を介した母子免疫を目的にたは不活化した製剤で、感染症を防ぐ目的で宿使用されることがある。また、近年では癌ワク

主に投与され、病原体等に対する特異的な免疫チンのように、感染症以外でも使用されている）を誘導するものである 。即ち「能動免疫」を賦※［免疫の構成要素］与する製剤を指す。
従って、抗生物質のように、病原体に直接作用するものではないので、その効果は生体側の免疫の働きを大きく分けると自然免疫と獲得免疫に分けられる（図１）。

反応に依存する部分が大きく、効果には必然的自然免疫は、病原体や異物に対して初期の攻に個体差があるといえる。そこで本稿では、ワ撃をおこなう非特異的な免疫で、獲得免疫が成クチンの基本的な作用から、その作用に関わる立するまでを担当する。非特異的といっても、因子についてまとめ、ワクチンの有効性に影響侵入者であるかどうかは、病原体関連分子パする要因を説明する。本稿が、臨床における効ターンにより識別されており、自然免疫の受容果的なワクチネーションにつながれば幸いで体であるToll-like receptor (TLR)では、菌体ある。

抗原や特定の遺伝子配列など微生物間で保存さなお、ワクチンの有効性に影響する要因を考れた共通の分子パターンを認識している。マクえるためには、①ワクチンに含まれている成分ロファージ、好中球、NK細胞、樹状細胞といっとその作用、②ワクチンによる免疫の獲得機た食細胞と、補体やインターフェロンといった序、及び③自然感染に対する防御機序、につい液性物質が自然免疫として機能している。このて知っておく必要があるが、これらについては、うち樹状細胞は抗原提示細胞として、獲得免疫これまでにも日本家畜臨床感染症研究会誌で詳への橋渡しに重要な働きを持つ。

しく説明されているので［１−５］、詳細につい獲得免疫は、T細胞やB細胞を主役とする免てはそちらをご参照いただき、本稿では必要な疫である。これらの細胞は、自然免疫で認識で部分に絞って説明することとする。

きる物質よりも更に詳細な分子構造を認識する

また、本稿は第３回日本家畜臨床感染症研ことにより、病原体や異物に対し高い特異性を究会シンポジウムの原稿として作成したが、拙もって応答することができる。また、これらの者の日常の取扱いが小動物であるため、実例の細胞は、その遺伝子を再構成することにより、引用がイヌ・ネコであることをご容赦いただき一度認識した抗原（異物）を記憶することができ− 39 −

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ワクチン免疫の基礎と臨床 −ワクチン効果を上げるもの下げるもの−

Toll

図１

自然免疫と獲得免疫る。これにより、２度目の抗原刺激に対して急活性化するヘルパーT細胞で、分化にはIL-4が速な免疫応答が可能となる。

関与している。

ワクチンは、病原体の曝露を受ける前に、この細胞性免疫獲得免疫を成立させておくことが目的である。

細胞性免疫の主役はCD8陽性T細胞で、細胞傷害性T細胞（CTL）、またキラーT細胞とも呼［免疫の獲得機序］ばれる。未感作(naive) CD8陽性T細胞は、感ウイルスに対する獲得免疫の成立までを、ごく簡単にまとめて図２に示した。

染細胞や抗原提示細胞の細胞表面にMHCクラスI分子に結合させて提示される病原体の抗原侵入してきた抗原を認識し、T細胞に提示しを認識し、さらにTh1細胞が産生するIL-2によて活性化させる細胞を抗原提示細胞(antigenり活性化する。活性化したCD8陽性T細胞は、

presenting cell; APC)といい、樹状細胞、単膜傷害性蛋白質で感染細胞を次々に破壊し、抗球、マクロファージ、B細胞などがこの機能をウイルス活性があるインターフェロンγなども持つ。このうち未感作(naive) T細胞を活性化産生する。これにより病原体は増殖の場を失い、するのは、樹状細胞の役目である。樹状細胞はその増殖が抑えられる。

抗原（異物、蛋白質）を取り込むと、まず、ペプ

液性免疫チドにまで分解・断片化する（抗原処理）。そしB細胞は細胞膜表面の免疫グロブリンで病原てリンパ節へ移動し、抗原処理したペプチド断体の抗原を捕らえると、MHCクラスII分子に片をMHCクラスII分子に結合させて細胞表面結合させてTh2細胞に提示する。そのTh2細胞に発現させることにより、CD4陽性T細胞（ヘはIL-4やIL-5を産生し、B細胞を活性化する。

ルパーT細胞）へ抗原提示する。

活性化したB細胞は増殖し、抗体産生細胞（形樹状細胞から抗原提示を受けるのは、Th0型質細胞、プラズマ細胞）へと分化して、抗体産のCD4陽性T細胞（Th0細胞）である。T細胞レ生が誘導される。こうして産生された抗体は病セプターを介して抗原提示を受けたTh0細胞は原体や毒素を直接中和し、その感染性や毒性を活性化し、Th1型CD4陽性T細胞（Th1細胞）と消失させる。

Th2型CD4陽性T細胞（Th2細胞）に分化する。

免疫の記憶

Th1細胞は細胞性免疫を活性化するヘルパーT

上記の免疫細胞は、抗原（病原体、異物）を排細胞で、分化にはIL-12やインターフェロンγ

除した後は数を減らしていくが、その一部は記が関与している。また、Th2細胞は液性免疫を憶（メモリー）細胞（記憶Th1細胞、記憶Th2細日本家畜臨床感染症研究会誌
４巻２号 2009− 40 −Basic and clinical understandings of vaccine immunity -Factors influencing vaccine efficacy-胞、記憶CD8細胞、記憶B細胞、）として残り、可能である（図２）。

次回の抗原の曝露に備える。

不活化ワクチンワクチンによる免疫で感染症を予防するためウイルスや細菌の病原体を、宿主（動物）や組には、「自然感染による免疫応答のプロセス」を織培養／培地で培養し、増殖した病原体を精製

免疫系にあらかじめ経験させ、記憶させておくした後、増殖性を欠失させる処理（不活化）を施ことが重要である。

して、免疫に使用されるものを不活化ワクチンという。細菌のワクチンでは死菌ワクチンとも［生ワクチンと不活化ワクチンの呼ばれる。不活化にはホルマリンやβプロピオ

主な成分と特徴］ラクトンなどが使用されることが多い。

一般に使用されているワクチンを大別する

また、抗原だけでは免疫原性が十分でないこと、生ワクチンと不活化ワクチンに分けられる。とがあり、アジュバントが添加されることが多生ワクチン

い。アジュバントは、主に、ゆっくりした抗原ウイルスや細菌などの病原体を、別の宿主（動の放出と抗原提示細胞への取り込みを促進する物）や組織培養（細胞）／培地において継代を繰ことにより、免疫への刺激を増強する。一般的

り返し、本来の宿主に対する病原性を減弱させには、アルミニウムやミネラルオイル等が用いた株（弱毒株）を、生きたまま免疫に使用するワられる。

クチンを生ワクチン（弱毒生ワクチン）という。

不活化ワクチンでは感染細胞が出現しないた細菌のワクチンでは生菌ワクチンとも呼ばれめ、基本的に細胞性免疫の活性化能が低いが、る。また、宿主の体温よりも低い温度で組織培逆に、アジュバントの効果により液性免疫の反養し、低温に馴化させることにより弱毒化した応が高いことが多い。しかし、Th1優位型の免株を、特に温度感受性弱毒株と呼ぶことがある。

疫応答を誘導できるアジュバントを用いるこ生（ウイルス）ワクチンは、増殖の過程で感染とにより、細胞性免疫を惹起することが可能で細胞が出現し、CD8陽性T細胞に対し抗原を提ある。

示できるので、細胞性免疫を活性化することが

図２

獲得免疫の成立− 41 −

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ワクチン免疫の基礎と臨床 −ワクチン効果を上げるもの下げるもの−

表１

生ワクチンの特徴

表２

利点

不活化ワクチンの特徴

利点

・細胞性免疫が成立する

・優れた液性免疫の誘導

・抗原量が少ない分、抗原が副反応の原因になりにくい

・移行抗体の干渉を受けにくい・接種経路が自然感染経路と同じ場合、局所免疫が可能

・妊娠期のワクチネーションの安全性が高い

・比較的長い免疫持続期間

・免疫不全症例への安全性が高い

欠点

・構成成分による干渉が少ない

・抗原量が少ないので、移行抗体の干渉を受けやすい・混合化、併用接種し易い

・保存剤がアレルゲンになる可能性がある

欠点

・他の薬剤（抗生物質など）や生ワクチンにより干渉を・細胞性免疫の誘導能が低い

受ける可能性がある

・抗原量が多い分、抗原が副反応の原因になりや・動物の体温に影響を受けやすい（温度感受性弱毒株）

すい・一過性に免疫抑制をおこす可能性がある・アジュバントが必要なことが多い

・病原性の復帰・変異の可能性がある（ワクチン株は厳・単回の投与では免疫効果が弱い

しい病原性復帰否定試験が義務付けられている）

・局所・粘膜免疫の誘導が弱い

・危険性の高い感染症に不向き（口蹄疫、トリインフルエンザなど）
・ワクチン株と野外の強毒株とを区別するマーカーが必要となる場合がある［細胞性免疫／液性免疫のバランスによる有効るし、不活化ワクチンでも細胞性免疫を活性化性の違い］するワクチンもある。市販されているワクチン

増殖の過程でウイルス血症（菌血症）を起こすがどちらか一方では選択の余地はないが、同じ病原体に対しては、液性免疫が効果的に働くこ病原体で、生ワクチンと不活化ワクチンが市販とが多い。例えば、イヌ・ネコパルボウイルスされている場合、両者とも一定以上の効果は確感染症では、発症を防御する最小有効抗体価が認されているので、その他の要因（特徴）を加味明らかになっており、発症後の受動免疫（血清した上で、どちらを使用するか選択していただ療法）でも著効を発揮することが知られている。

きたい。

逆に、抗体は細胞内の病原体を中和することができないので、ヘルペスウイルスやレトロウ［ワクチン接種ルートによる有効性の違い］

イルスなど細胞親和性が高いウイルスに対して上述した通り、感染症を予防するためには「自は、液性免疫の効果は十分ではなく、細胞性免然感染による免疫応答のプロセス」を免疫系に疫も重要となる。

記憶させておくことが重要であり、自然の伝播細菌でも、結核菌などの細胞内寄生菌に対しては、やはり細胞性免疫が重要な働きを持つ。

経路と同じ経路にワクチンを接種すると最も効果が高いといえる。

逆に、破傷風菌のように、細菌が産生する毒素

粘膜を通して感染する病原体は非常に多いにより症状が引き起こされる疾病では液性免疫が、粘膜で働く免疫は「粘膜免疫」と呼ばれ、「全が重要である。

身免疫」から独立して機能している。従って、注意が必要なのは、「細胞性免疫なら生ワク粘膜感染を防御するには粘膜免疫を活性化してチン、液性免疫なら不活化ワクチン」と言えるおかなければならない。特に粘膜細胞に感染し、ほど単純ではないことである。生ワクチンでも粘膜を傷害することにより病気を起こす病原体

高い抗体価を誘導できるワクチンはたくさんあに対しては、全身免疫は効果が弱く、粘膜免疫

日本家畜臨床感染症研究会誌
４巻２号 2009− 42 −

Basic and clinical understandings of vaccine immunity -Factors influencing vaccine efficacy-が有用な働きを示す。

刺激できるほどの量ではないため、有効な免疫例えばインフルエンザウイルスなどの気道感を成立させることができない。

染症を予防するには、粘膜IgAが重要な働きをしかし、移行抗体のレベルが低下し、自己の持つが、ワクチンを皮下や筋肉内に接種する場

免疫が働き始める時期は、最も感染を受け易く、合、液性免疫の中心は血清IgGとなり、粘膜免感染症が多い時期でもあり（immunity gapと疫の活性化は弱い。そこで、粘膜に接種する「粘も呼ばれる）、この時期を乗り切るためのワク膜ワクチン」が注目されている。粘膜ワクチン

チン接種が必要なことは確かだ。例えば、仔イ

では、感染経路の免疫を活性化することにより、ヌで重篤な感染症を起こすイヌパルボウイルス効果的な免疫が期待できる。

やジステンパーウイルスでは、ワクチンに含ま一方、初期の感染部位が粘膜だとしても、発れるウイルス力価を高くしたり、移行抗体の影症するまでに全身感染が必要な病原体では、全響を受けにくいウイルス株を使用したりして、身免疫で発症を食い止めることができるので、生後４〜６週で接種を開始できる製品も市販さ

皮下・筋肉内注射のワクチンでも十分な効果がれている。このような市販のワクチンでは、そ得られやすい。

れぞれの用法に記載された接種時期における有なお、粘膜免疫が重要だといっても、皮下・筋肉内注射用のワクチンを経口・経鼻接種して効性と安全性を確認しているので、この時期に接種することができる。

はいけない。不活化ワクチンの場合、粘膜免疫別の方法として、移行抗体によるワクチンの用の特別なアジュバントが必要であり、なんら無効化を防ぐためには、先に抗体価を測定でき効果が得られない可能性が高い。生ワクチンのれば確実だが、一般には難しい。そこで、平均場合、安全性に問題が生じる可能性がある。ネ的に移行抗体が切れる時期を挟んで、複数回のコカリシウイルスの生ワクチン株は、注射ではワクチン接種をおこなうこともある。
また、immunity gapの時期を最小限にする

安全だが、漏れたワクチンを舐めたりして口に入ると発症することが知られている。

ために、高い移行抗体を賦与しておくことは重要であり、そのための母親へのワクチネーションも意義が高い。

［ワクチンの接種時期による有効性の違い］
生後間もない幼獣は免疫系が未熟で、完成す［接種方法による影響るまでに数ヶ月を要する。そのため、この時期−ワクチン株による干渉−］にワクチンを接種しても、十分な反応が得られウイルスに感染するとインターフェロンα／ない可能性がある。また、この時期は移行抗体β等が産生され、ウイルス感染に対する非特異が存在し、ワクチンが働かない可能性もある。

的な防御反応が誘導されるが、それは、（強弱従って、できるならば、免疫系が完成し移行抗はともかく）生ワクチンによっても起きている

体が切れる生後３〜４ヶ月齢以降にワクチンをと考えられる。従って、複数種類の生（ウイルス）接種すると、最も効果が得られやすい。

ワクチンを同時期に接種すると、干渉によりワ

特に生ワクチンでは、生体内で増えることが前提なので、１用量に含まれる病原体の力価（菌クチン株の増殖が抑制され、免疫効果が減弱する可能性がある。

量）が少なく、移行抗体によって容易に中和さ

ただし、混合ワクチンとして市販されているれやすい。その結果、中和された抗原は免疫をものは、混合した状態で各フラクションに対す− 43 −

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ワクチン免疫の基礎と臨床 −ワクチン効果を上げるもの下げるもの−

る有効性が確認されており、問題はない。

考えなくてもよい。
抗生物質による治療を受けている個体では、［宿主の要因による影響］

生菌ワクチンの増殖が抑制され、効果が減弱す免疫力低下る可能性がある。

一般状態・栄養状態の悪い個体、基礎疾患をインターフェロンα製剤（β、ω等も同様）の抱えた個体、また老齢の個体等では、免疫力が投与を受けている個体では、上述の干渉と同じ低下している可能性があり、ワクチン接種に対原理により、生（ウイルス）ワクチンの効果がしてうまく反応しないことがある。もちろん免減弱する可能性がある。

疫疾患、免疫不全の個体でも同様である。

低〜無反応個体

逆に、免疫不全状態の個体に生ワクチンを接no responderとも呼ばれるワクチンに対し種することは、多くの製剤では安全性が担保さて低〜無反応の個体は、確かに存在するが、おれていないので、接種を避けるべきである。

よそ一般状態は正常で免疫不全の兆候は認め

発熱られず、その原因については明らかになってい生ワクチン株は、弱毒化する際に低温（30℃ない。

前後のことが多い）で長期間継代培養されていることがあり（温度感受性弱毒株）、37℃付近［ワクチンの要因による影響］

でも増殖が弱いが、さらに39〜40℃近くなれ

ワクチンは生物学的製剤であり、基礎試験おば増殖することができなくなる。従って、発熱よび臨床試験で有効性が確認された製剤のみがしている個体に生ワクチンを接種しても、効果製造を許可され、実際にその規格通りに製造さが得られない場合がある。

れているか、国家機関による検定を受け※、合感染症格したものが出荷されている。従って、出荷し他の病原体による感染症に罹っている個体、特に免疫を抑制するウイルス（例えばイヌパルた時点では、一定の有効性が保証されているといえる。

ボウイルスやジステンパーウイルス等）に感染

出荷後に生じる有効性に影響する要因としてしている個体では、免疫学的に異常な状態にあは、基本的に人為的なミスによるものが考えらることから、十分なワクチンの効果が得られなれ、以下の例が挙げられる。

い場合がある。

・ワクチンの保管温度は適切であったか？

このような免疫学的異常は、急性期から回復（高温では品質を維持できないし、凍結後も続くことが知られており、ヒトの例では、によっても急速な失活を起こすものがあ

麻疹ウイルス（はしか）に感染してから、全てのる。）

免疫系が正常に戻るまで６週間ほどかかるとい・直射日光に当たらなかったか？（直射日光われている。には紫外線が含まれており、生ワクチンの治療薬不活化や、不活化ワクチンの蛋白変性が促免疫抑制剤による治療を受けている場合、免進される。）

疫力低下によりワクチンに対する反応が弱まる

・凍結乾燥のワクチンを調製する際、適切なことがある。ただし、不活化ワクチンを使用す溶解液の適切な容量で溶解されたか？

る際に、アレルギーを防ぐ目的で、ステロイド・有効期限内に使用されたか？

製剤を単回投与する程度では、効果への影響は・適切な投与経路で接種されたか？

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・接種量は適切であったか？

打ち漏らしはなかったか？

えられておらず、おそらく宿主の感染免疫から逃れるために変異してきたものと考えられる。

・接種間隔は適切であったか？

抗原性に多少の違いがあるが、適正なワクチ（ 国が認めた製造方法を遵守して製造すれば、ネーションが施されていれば、発症を防ぐこと国家検定が省略される制度（シードロットシスが可能である。

テム）が導入されつつある。）

ワクチンによる感染防御能を（量的に）超えた曝

※

露を受けた
［病原体の要因による影響］

ワクチンによる獲得免疫が準備されていればワクチネーションは成功したのにも拘わら（一次免疫応答）、次に自然感染を受けた時の免ず、病原体側の要因により、感染・発症してし疫の反応は早く、量的にも大きい（二次免疫応まう場合もある。

答）。しかし、病原体の濃厚な暴露を受け、感免疫交差性の低い株による感染染した場合、ウイルスの増殖速度が免疫細胞の病原体には抗原性のバリエーションが狭いものと広いものがある。ワクチン株に対して免疫増殖速度を上回り、ウイルスを制御することができなくなって、発症する可能性がある。

交差性が低い野外株が流行していれば、それらを防御することができず、発症することがある。

［免疫の持続期間の差］

ネコカリシウイルスは抗原性のバリエーション

大学生等における麻疹（はしか）の流行が問題が広く、ワクチン株に対して中和交差性が低いとなっている。これは、この世代のワクチン接野外株も多く存在する。このような株に対して種率が低いことが主な原因だが、発症者はワクは、細胞性免疫も働くので一概に無効とは言えチン未接種者のみではない。麻疹、風疹などはないが、暴露を受ければ発症する可能性がある。

「一度か罹れば二度と罹らない」といわれ、ワクそこで、なるべく広範囲の野外株に対応できるチンについても終生免疫が可能と思われていたよう、複数のウイルス株が含まれているワクチが、ワクチン接種者間でも流行する事例が知らン（多価ワクチン）が市販されている。

れるようになり、「そうではない」と認識される変異株の出現ようになった。以前は、自然の流行があり、ワ病原体の突然変異により、ワクチン免疫に対クチン接種者も曝露を受けるたびに免疫刺激がして抵抗性を持つ変異株が出現することがあ加わっていたが、流行がほとんど無くなってしる。特に遺伝子の変異率が高いRNAウイルスまったために、発症を防御できる程度の免疫がではその可能性が高く、インフルエンザウイル維持できなくなってしまったためと考えられてスはその代表例で、トリインフルエンザウイルいる。

スH5N1の流行国の一部ではワクチンが使用さ長期間にわたり再暴露を受けないと、やはりているが、既にワクチン抵抗性変異株の出現が免疫記憶細胞も減少し、急速な免疫応答ができ確認されている。また、ヒトのAIDSの原因でなくなるのである。動物用ワクチンの追加接種あるHIVでは、抵抗性の獲得速度が速すぎるたの必要性は、ワクチンによって異なるが、基本めに、ワクチンの開発さえままならない。

的に、感染・発症防御に必要な免疫をより長くイヌ・ネコパルボウイルスやジステンパーウ
イルスでは、変異株の流行が確認されている。

維持するためには、抗原刺激を繰り返すほうがよい。

ただしこれらは、ワクチン抵抗性変異株とは考− 45 −

ワクチネーション後の免疫の持続期間は病原

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体、ワクチンの種類、ワクチンメーカーによっ

また、呼吸器症状や下痢など、臨床症状が類て異なる。例えば、イヌのレプトスピラワクチ似した感染症は多い。ワクチンが効かなかったンのように半年間隔で追加接種が必要な病原体のではなく、他の病原体による症状の可能性ももあれば、イヌパルボウイルスやジステンパー考慮する必要がある。

ウイルスのように３年間の免疫持続が確認されている製剤（国内は未）もある。一般論として、［集団免疫における有効性の評価］

生ワクチンの方が不活化ワクチンよりも免疫の本稿の表題のとおり、ワクチネーションの効持続期間が長いと考えられているが、ワクチン果に影響する要因を思い付くだけ並べてみた。

メーカーでは、免疫の持続期間を確認する試験

しかし、ワクチンに対する個体の反応には基本は時間とコストの負担が大きいため、数年にわ的に個体差があり、例えば、健康なSPF動物たる長期間の観察が行われることはほとんど無を用いた室内実験で、なるべく条件を合わせてく、製品に設定されている追加接種までの期間試験をしても、抗体価や感染防御能に違い（ばは同程度の場合が多い。追加接種が推奨されてらつき）が生じる。

いる時期を超えると、効果が急速に消失するわ

本稿では「個体免疫と集団免疫」については特けではないが、その後はどの程度まで有効性をに触れなかったが、特に産業動物においては集維持できるのか？明確でないことが多い。

団免疫が重要であり、個体の評価よりも、集団ワクチネーションによる免疫が持続する期間中の「免疫を持つ動物の割合」の方が重要であは、基本的に、ワクチネーション時に獲得したる。ワクチネーション後の抗体価は、評価が容免疫の質と量に依存するので、これもまた、個易で、有効性の指標の一つとして重要ではある

体によって差がある。従って、過去にワクチネーが、個体ごとの抗体価を受験偏差値の如く高いション歴があったとしても、時間が経過し、追低いと評価することは、大して意義がない。

加接種もされていない場合、感染・発症の可能性が高まり、その程度は個体によって差がある。

［おわりに］
HIVでは、ウイルスの発見から既に20年以上［ワクチンブレイクではない？］が経過し、大学・製薬会社の多くの研究者が巨ワクチンによる免疫が成立するまでには、必額の研究費を投じてワクチンの開発を進めてき要回数のワクチンが接種された後、更に２週間たが、未だに有効なワクチンが開発できていな程度は必要である。これ以前に病原体の暴露をい。他にも、現在でも制御されていない感染症

受けてしまった場合、感染・発症の可能性があは少なくないが、そのほとんどは、昔のようにる。このようなケースは、特にimmunity gap「病原体を培養して＞ホルマリンで不活化しての時期に頻発する。

＞接種して＞中和抗体価が上がって＞防御でき例えば、イヌジステンパーウイルスのワクチン接種後まもなくにジステンパー症状を発症しる」という単純な戦略では効果が得られない病原体によるものである。

た症例から、病原体を分離して遺伝子を解析しこういった感染症では、防御に必要な免疫シてみると、やはり野外株が検出される。多くのステムも単純ではなく、今後は、有効性の判断

場合、潜伏期を考慮すると、ワクチン接種時にが難しいワクチンが増えていくと考えられる。

既に野外株に感染していたと思われるケースが我々ワクチンメーカーとしても、なるべく明確多い。

な評価ができるよう、努力が必要である。

日本家畜臨床感染症研究会誌
４巻２号 2009− 46 −

Basic and clinical understandings of vaccine immunity -Factors influencing vaccine efficacy-［引用文献］
１. 林

３. 安部良. 2007. ワクチンと免疫. 感染日本

家畜臨床感染症研究会誌

智人. 2007. 〜知っておきたい子牛の２（２）: １−５.

免疫防御〜免疫防御チームのメンバー紹介

４. 窪田宜之. 2007. 動物用ワクチン開発からとプレーシステム. 日本家畜臨床感染症研

みた牛用ワクチンの現状. 日本家畜臨床感究会誌

染症研究会誌

2（3）: 1−6.

２. 大塚浩通. 2007. 〜知っておきたい子牛の５. 林

２（2）: 7−15.

智人. 2007. 免疫学における新知見と免疫防御〜免疫防御チーム完成までにチー

大動物臨床への橋渡し（１）＝免疫システム

ムプレーを邪魔する要因について. 日本家と基礎用語＝. 日本家畜臨床感染症研究会

畜臨床感染症研究会誌

誌

2（３）: ７−15.

２（1）: 1−７.

Basic and clinical understandings of vaccine immunity-Factors influencing vaccine efficacyKenji Motokawa
The Kitasato Institute Research Center for Biologicals（6-111 Arai, Kitamoto, Saitama 364-0026, Japan）− 47 −

Journal of Japanese Society for Clinical Infectious Disease
in Farm Animals Vol.4 No.2 2009