The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.10 No.2 2021

総NUTRITION AND GROWTH OF RUMINANT FETUS

説反芻家畜胎子の栄養と成長西田武弘
帯広畜産大学〒 080-8555

帯広市稲田町西 2 線 11 番地
Tel: 0155-49-5455

E-mail: nishtake@obihiro.ac.jp［要約］

胎子の養分代謝について理解を深めることは、妊娠末期における精密な飼養管理に資することとなり、健康な子牛を得るとともに、母牛の泌乳および繁殖成績に好影響を及ぼすものと考えられる。胎子の成長速度は、妊娠初期は小さいが、妊娠末期約 3 カ月間に急激に増大する。胎子の成長やエネルギー代謝に必要な栄養素は、主としてグルコースとアミノ酸で供給されている。子宮および胎盤の組織（胎盤、子宮内膜、子宮筋層）は、妊娠末期には妊娠子宮全体の重量の 20% 程度を占めているに過ぎないが、牛やめん羊では、それらの組織は子宮に取り込んだ酸素の 35 ～ 50%、およびグルコースの 65% を消費しているが、母牛の摂取した代謝エネルギーが胎子によって利用される効率は著しく低い。胎子への養分供給を制御する要因と考えられるものとして、子宮および臍帯動静脈の血流量があげられる。牛の妊娠子宮への血流量は、妊娠 137 日に比べて 250 日では 4.5 倍に、臍帯の血流量は 21 倍になっている。
母体から胎子へのグルコースの輸送は、反芻動物では促進拡散によって行われるので、母体と胎子の血中のグルコース濃度の差および胎盤での輸送能力が非常に重要な役割をもっている。そのため、母体の側の血中グルコース濃度が減少すると、濃度差が減少して、結果的に妊娠子宮への取り込み量が低下することになる。また、促進拡散を行う担体の量は胎盤の大きさに比例するので、胎盤の成長は重要である。胎盤性ラクトゲンは、動物およびヒトの特殊な内分泌細胞から妊娠中に分泌されるペプチドホルモンである。妊娠中期頃より血中に出現し、分娩まで値は上昇を続け、分娩と共に消失する。このような分泌パターンから、乳腺の発育や胎子の発達を維持するために栄養分を分配することに潜在的に関与しているとも考えられている。このように、胎子の成長には母体の環境が大きく影響している。
キーワード：養分要求量、エネルギー、血流量、胎盤、胎盤性ラクトゲン量の養分を供給するよう注意する必要がある。

はじめにそのため、胎子の養分代謝について理解を深め

妊娠末期は、経産牛では母体のボディコンることは、妊娠末期における精密な飼養管理にディションを調整し、前泌乳次に消耗した消化資することとなり、健康な子牛を得るとともに、器官や乳腺を回復させるとともに、胎子を順調母牛の泌乳および繁殖成績に好影響を及ぼすもに生育させることが必要である。また、最近でのと考えられる。なお、本総説は［20］の内容は初産時の乳量も著しく増大しており、妊娠末を一部修正・加筆したものである。

期には、母牛、胎子および乳腺の成長に十分な
受理：2021年4月14日－ 35 －

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反芻家畜胎子の栄養と成長期の牛胎子のエネルギー源としては、およそ1．胎子の栄養源10 ～ 15% 程度を占めるものと考えられている。

胎子の成長速度は、妊娠初期は小さいが、妊残りの 30 ～ 40% のエネルギー源は、アミノ酸娠末期約 3 カ月間に急激に増大する（図 1,［6］）。

であると考えられる。牛やヒツジの胎子におけ胎子の成長やエネルギー代謝に必要な栄養素るアミノ酸の正味取り込み量を求めた報告では、主としてグルコースとアミノ酸で供給されは、アミノ酸はエネルギー源として 50% を占ており、表 1 には、妊娠末期の牛における胎子めていたと示している［22］。表 1 では、妊娠成長に関するエネルギーと窒素の供給源と要求末期の牛の胎子では、取り込まれたアミノ酸の量が示してある［3］。飽食させたヤギの胎子の32%（12/38g/ 日）しか組織に蓄積されていなグルコースと乳酸塩の代謝を直接測定した結い。このことは、正味要求量に対して、代謝ア果、これらの栄養源の胎子の代謝に占める割合

ミノ酸量は 3 倍供給する必要があるということ

は、50 ～ 60% であったとの報告がある。反芻

である。

動物では、短鎖や長鎖の脂肪酸やケトン体は、妊娠末期の胎子への脂肪の蓄積量は非常に低胎盤をあまり通過できないため、酢酸は妊娠末い傾向にあり、このことは母体血中の長鎖脂肪

表1

妊娠末期の牛の胎子のエネルギーと窒素源および要求量
エネルギー（kcal/ 日）

窒素（g/ 日）グルコースおよび乳酸塩

775-

アミノ酸

1,30638

酢酸

255-

合計

2,33638

組織蓄積

605

12

心臓

1,605-

尿素

125

23

合計

2,33535

基質要求量

重 量(kg)（妊娠 250 日のホルスタイン種で，胎子の体重を 35kg として試算，［3］）妊娠日数(日)図1

牛の胎子、胎膜および子宮の重量と妊娠日数の関係［6］より
図1.羊水、牛の胎子，羊水，胎膜および子宮の重量と妊娠日数の関係 [6] より－ 36 －

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酸が胎盤を通過できないためであると考えられいる。

る。また、妊娠末期の胎子の脂肪細胞における、（2）エネルギー利用効率脂肪酸合成能力がかなり低いためであるとも考えられる。

母牛の摂取した代謝エネルギーが胎子によって利用される効率は、乳牛で 10.5%［15］、ヘ2．胎盤と子宮の代謝

レフォ−ド種で 14%［6］、黒毛和種で 15%［10］子宮および胎盤の組織（胎盤、子宮内膜、子との報告がある。これら胎子蓄積への代謝エネ

宮筋層）は、妊娠末期には妊娠子宮全体の重量

ルギー利用効率の値は、維持への利用効率での 20% 程度を占めているに過ぎない。しかし、

70 ～ 80%、 泌 乳 で 60 ～ 70%、 発 育 や 肥 育 で牛やヒツジでは、それらの組織は子宮に取り込40 ～ 60%［16］といわれていることと比較しん だ 酸 素 の 35 ～ 50%、 お よ び グ ル コ ー ス のて著しく低くなっている。

65% を消費していることが確認されている。子4．胎子の成長に影響する要因

宮に取り込まれたグルコースは、その 30 ～（1）血流量40% は乳酸塩に変換され、母体や胎子の血液中に放出される［22］。また、胎子胎盤に取り胎子への養分供給を制御する要因と考えられ込まれたグルコースはフルクト−スに変換さるものとして、子宮および臍帯動静脈の血流量れ、胎子の血中に放出される。反芻動物の胎子があげられる。牛の妊娠子宮への血流量は、妊血中のフルクト−ス濃度は高く、胎盤で盛んに

娠 137 日に比べて 250 日では 4.5 倍に、臍帯の生成されているが、代謝回転速度は遅く、エネ血流量は 21 倍になっている［21］。妊娠末期のルギー源としてはグルコースの 1/5 程度である

ヒツジの給餌量を制限することによって、子宮［14］。

を通過する血流量は、低栄養の場合 32% 減少

牛の胎盤は、妊娠 230 日頃まで成長しているし、その結果、子宮での酸素とグルコースの取ことが知られている［6］。子宮胎盤でのアミノり込み量はそれぞれ 63% および 66% 低下する酸の代謝は活発に行われていることが報告され［2］。最近のヒツジにおける研究では、未経産ているが、この機序については、牛ではまだ解の成長中の妊娠ヒツジにおいては、分娩前の栄明されていない。

養過多の場合においても、適切な栄養管理の妊娠ヒツジに比べて子宮動脈血流量が低下し、胎3．胎子の養分要求量子の生時体重が減少するとの報告がされている（1）妊 娠時におけるエネルギーおよび蛋白要［25］。

求量2001 年に Nishida ら［17］は、妊娠牛の腹部Jakobsen ら［11］は 1957 年、牛の胎子、子を起立位のまま切開し、触診で子宮動脈へ超音宮および胎盤等のエネルギー蓄積量を直接測定

波血流量センサーを装着することによって、分した結果、妊娠日数に対するそれらの合計エネ

娩前の乳牛における子宮動脈血流量を連続的にルギーの蓄積曲線を示し、多くの研究者に引用長期間測定できる手法を開発した。この手法をされている。ホルスタイン種の妊娠時における用いて、妊娠 220、250 および 266 日目のホル胎子への蛋白蓄積量は、Bell ら［4］の 1995 年

スタイン種経産妊娠牛の中子宮動脈血流量を測の観察結果が参考になる。黒毛和種における妊定した結果、それぞれ 6.7、8.9 および 8.8ℓ /娠時のエネルギーおよび蛋白蓄積量は、1983分であった。また、同手法を用いて、ホルスタ

年に吉田ら［26］によって、妊娠日数を変数とイン種の経産妊娠牛の、妊娠 226、248 およびした式が示されている。乳牛の妊娠時における269 日（分娩前 8 週間）における佇立と横臥時代謝エネルギー要求量は、Moe と Tyrrell［15］における中子宮動脈血流量を測定した。その結が 1972 年に 97 例の代謝試験の結果から、また、果、中子宮動脈血流量は佇立と横臥時でそれぞ

黒毛和種妊娠牛においては、岩崎ら［10］によれ 8.0 と 8.8ℓ / 分、9.9 と 11.1ℓ / 分および 8.1

る 1986 年の代謝試験結果から、妊娠末期の 1と 9.7ℓ / 分であり、いずれも横臥時の方が有日あたりの代謝エネルギー要求量が求められて意に増加した［18］。さらにホルスタイン種の－ 37 －

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反芻家畜胎子の栄養と成長

経産妊娠牛 4 頭の両側子宮動脈へ超音波血流計での輸送能力が非常に重要な役割をもっているを装着し、妊娠約 226、248 および 269 日に血［24］。そのため、母体の側の血中グルコース濃流量を測定した結果、妊角、非妊角側でそれぞ度が減少すると、濃度差が減少して、結果的にれ 7.98 と 2.36 ℓ / 分、8.88 と 2.88 ℓ / 分、7.77

妊娠子宮への取り込み量が低下することになると 3.21 ℓ / 分であった［19］。

［9］。また、促進拡散を行う担体の量は胎盤の大きさに比例するので、胎盤の成長は重要であ（2）品種る。妊娠後期になると、胎子の体重と胎盤の重1991 年 Ferrell［5］は、シャロレー種とブラー量の正の相関が徐々に強くなり、栄養状態の良

マン種の牛を用いて、母体の品種の違いが胎子

い多胎妊娠ヒツジの分娩直前になると、胎盤のの成長に及ぼす影響について検討している。

重量の変動が胎子の体重の変動要因の約 90％

シャロレー種胎子の場合、妊娠 230 日での胎盤を占めるようになる（図 2［8］）。

重量および子宮血流量は、母親がブラーマン種

ところが、妊娠末期のヤギを 5 日間にわたっ

では、それぞれ 4.7kg、4.7ℓ / 分であり、母親て絶食させた場合でも、胎子へのアミノ酸取りがシャロレー種では、それぞれ 5.6kg および 9.2

込み量にはほとんど影響はない。これは、ほとℓ / 分と、いずれもシャロレー種の母親の方がんどのアミノ酸が能動輸送で取り込まれるため大きい値を示している。また、妊娠 230 日では、に、母体の血中アミノ酸濃度に影響を受けない母親の品種は胎子の体重には影響はなかったためであろうと考えられる。ただ、エネルギーが、妊娠 270 日におけるシャロレー種胎子の体不足の状態が長く続くと、グルコース不足を補重は、母親がブラーマン種の場合は 33.9kg、シャうために、エネルギー源としてアミノ酸を利用

ロレー種の場合は 46.9kg と大きな差がみられ、するようになり、蛋白の合成や胎子組織の蓄積

胎子の成長には母体の環境が大きく影響していが犠牲となり、結果として、胎子の発育の遅れるとの結果を得ている。

が起こることとなる［13］。胎子の骨格筋は、脳や心臓に比べて栄養分配の優先順位が低く、（3）母体の栄養状態特に栄養不足の影響を受けやすい。出生後に筋母体から胎子へのグルコースの輸送は、反芻線維の数は増加しないため、胎子の間の骨格筋動物では促進拡散によって行われるので、母体の発達は重要である。母牛へのタンパク質補給と胎子の血中のグルコース濃度の差および胎盤が子牛の出生時体重を増加させ、胎子の筋肉の胎子重量(g)日(妊娠期間)日日日

胎盤重量(g)
図2

ヒツジ妊娠期間中の胎盤重量と胎子重量の関係
妊娠85日目（○, R2=0.00）、100日目（●, R2=0.70）、115日目（△, R2=0.73）、130日目（▲, R2=0.91）の雌ヒツジにおける胎子重量と胎盤重量の関係［8］。
図2. ヒツジ妊娠期間中の胎盤重量と胎子重量の関係
妊娠85日目(○, R2=0.00)，100日目(●, R2=0.70)，115日目(△, R2=0.73)，130日目(▲, R2=0.91)の雌ヒツジにおける胎子重量と胎盤重量の関係[8]。
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成長を潜在的に変える可能性があることが示さが、胎盤性ラクトゲンやプロジェステロン濃度れている［7］。

は高く（図 3）、胎盤重量と子ヒツジの出生時体重が大きかった［12］。Baker ら［1］は、ヒ（4）ホルモンツジの妊娠中に PL の減少を実験的に誘発し、胎盤性ラクトゲン（Placental Lactogen; PL）

PL レベルの大幅な減少が胎子の子宮内発育制は、動物およびヒトの特殊な内分泌細胞から妊限の発生率の上昇と関連している可能性を推測娠中に分泌されるペプチドホルモンである。ヒした。in vivo で PL の発現を変化させ、分娩ツジやヤギ等では、妊娠中期頃より血中に出現

直 前（ 妊 娠 135 日 ） の PL の mRNA 発 現 をし、分娩まで値は上昇を続け、分娩と共に消失50％、血中タンパク質濃度を 38％低下させ、する。このような分泌パターンから、乳腺の発その結果、胎盤重量、胎子重量、胎子肝臓重量育に大きな役割を演じているものとされているをそれぞれ 52％、32％、41％低下させた。また、が、胎子の発達を維持するために栄養分を分配

PL の減少は、胎子の肝組織におけるインスリすることに潜在的に関与しているとも考えられ

ン 様 成 長 因 子 -1（IGF1） お よ び IGF2 のている［23］。妊娠ヒツジに維持量に制限、まmRNA のレベルを有意に低下させた。さらに、

たは自由に採食できるようにした実験を行った

臍帯動脈における胎児の IGF1 濃度は、対照群

結果、妊娠末期には維持量給与区の方が母体のと比較して PL の減少によって顕著に低下し増体やボディコンディションスコアは低かった

た。このように、母体の栄養状態と胎子の発育

図3

ヒツジ妊娠期間中の胎盤性ラクトゲン（A）およびプロジェステロン（B）濃度
維持量給与（●）、自由採食（○）、［12］より図3. ヒツジ妊娠期間中の胎盤性ラクトゲン(A) およびプロジェステロン(B) 濃度維持量給与(●)，自由採食(○)， －[12]
より
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反芻家畜胎子の栄養と成長には単純な正の相関関係にあるのではなく、種々の調節機構が働いて低栄養状態に備えている可能性が考えられる。
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反芻家畜胎子の栄養と成長

Nutrition and Growth of Ruminant Fetus
Takehiro Nishida
Department of Life and Food Sciences,
Obihiro University of Agriculture and Veterinary Medicine,
Obihiro, Hokkaido 080-8555, Japan
Tel: +81-155-49-5455
E-mail: nishtake@obihiro.ac.jp【Abstract】
A better understanding of the nutrient metabolism of the fetus will contribute to precise feeding management at
the end of pregnancy, resulting in healthy calves and having a positive effect on milk production and reproductive
performance of the cows. The growth rate of the fetus is small at the beginning of pregnancy, but increases rapidly
during the last 3 months of pregnancy. The nutrients requirement for fetal growth and energy metabolism aresupplied mainly by glucose and amino acids. The uterine and placental tissues (placenta, endometrium, andmyometrium) account for only about 20% of the total weight of the pregnant uterus at the end of pregnancy, but incattle and sheep, they consume 35-50% of the oxygen and 65% of the glucose taken into the uterus. Blood flow inthe uterus and umbilical arteriovenous system is a possible regulator of nutrient supply to the fetus. Blood flow to
the pregnant uterus of cows was 4.5 times greater at 250 days than at 137 days gestation, and blood flow to theumbilical cord was 21 times greater. Since the transport of glucose from the dam to the fetus takes place byaccelerated diffusion in ruminants, the difference in the concentration of glucose in the blood of the dam and fetus
and the transport capacity of the placenta play a very important role. Therefore, if the concentration of glucose in
the blood of the dam decreases, the difference in concentration will decrease, resulting in a decrease in the amountof glucose taken into the pregnant uterus. In addition, the growth of the placenta is important because the amountof carriers for facilitated diffusion is proportional to the size of the placenta. Placental lactogen is a peptide
hormone secreted during pregnancy by specialized endocrine cells in animals and humans. It appears in the bloodfrom mid-pregnancy and remains elevated until delivery, when it disappears. The secretion pattern suggests that itis potentially involved in the distribution of nutrients to maintain mammary gland development and fetaldevelopment. Thus, the maternal environment has a great influence on the growth of the fetus.
Keywords: Nutrient requirement, Energy, Blood flow, Placenta, Placental lactogen－ 42 －