研 究 会 ・学 会 スケジュール
第17回スペース重力波アンテナDECIGOワークショップ

一説では紀元前 300年代のアリストテレスやその後継

開 催 日 ： 2018年11月1日（木）・2日（金）
開 催 場 所 ： 名古屋大学理学南館セミナー室
主催 ： DECIGOワーキンググループ
問い合わせ ： 川村静児 理学研究科 教授
kawamura@u.phys.nagoya-u.ac.jp／052-789-2920

者テオフラストスが「植物学」の創始者とのこと。彼らが理学の観点と、薬学・農学の観点の双方から行われていたという。それから2300年後の現代において、植物研究に対する期待はかつてないほどに高まっている。世界中

開 催 日 ： 2018年12月8日（土）・9日（日）
開 催 場 所 ： 名古屋大学理学南館坂田・平田ホール
主催 ： 名古屋大学大学院理学研究科附属臨海実験所
問い合わせ ： 田中 実 理学研究科 教授
mtanaka@bio.nagoya-u.ac.jp／052-789-2979の植物学者が会する国際植物学会議の開催規模が昨年、過去最大となったことからも、それは明らかである。
今号の特集では、植物がその進化の過程で独自に岡崎フラグメント－不連続DNA複製モデル 50周年記念国際シンポジウム
OKAZAKI Fragment Memorial Symposium:
Celebrating the 50th anniversary of the discontinuous DNA replication model

開 催 日 ： 2018年12月17日（月）・18日（火）開 催 場 所 ： 名古屋大学理学南館坂田・平田ホール
主催 ： 名古屋大学大学院理学研究科
問い合わせ ： 本間道夫 理学研究科 教授
okazakifragment@bunshi4.bio.nagoya-u.ac.jp／052-789-2991

第2 4回名古屋メダルセミナー獲得した、生きるための巧みな機構を取り上げた。先日の懇話会は大勢の参加者を集め大盛況であった。その後のサイエンスカフェでは、講演者両氏と高校生の自由なディスカッションが行われた。話題は懇話会の講演
内容や最先端の研究、そして研究者になる方法や人生哲学等多岐にわたり、終了時刻を大きく延長した。彼ら
彼女らが、人類の歴史を通じて続く植物研究の次代のThe 24th Nagoya Medal of Organic Chemistry

開 催 日 ： 2019年2月28日（木）開 催 場 所 ： 名古屋大学野依記念学術交流館
主
催 ： 名古屋メダルセミナー組織委員会
共催 ： 名古屋大学トランスフォーマティブ生命分子研究所
問い合わせ ： 伊丹健一郎 トランスフォーマティブ生命分子研究所
nagoya-medal@itbm.nagoya-u.ac.jp／052-788-6098

担い手になるのだと思い、感慨深かった。
（白石洋一）

教授

表紙説明
植 物 細 胞には、動 物 細 胞にはない葉変成岩などシンポジウム 2019
開 催 日 ： 2019年3月17日（日）～19日（火）開 催 場 所 ： ホテル竹島（愛知県）
主催 ： 名古屋大学理学部地球惑星科学科岩石鉱物学研究室
名古屋大学宇宙地球環境研究所年代測定研究部
問い合わせ ： 纐纈佑衣 環境学研究科 助教
kouketsu.yui@nagoya-u.jp／052-789-2520

緑体、液 胞、細胞壁がある。シンプルな構造をもつ植物のからだだが、情報伝達やかたちを制御するために、精緻なシステムを備えている。その秘 密に分け入る。

下村脩博士ノーベル賞受賞10周年記念国際シンポジウム「GFP 発見の展開と展望」

No .35Nobel Prize 10th Anniversary Symposium：Expansion and Expectation since“Discovery and Development of GFP”

・19日（火）開 催 日 ： 2019年3月18日（月）開 催 場 所 ： 名古屋大学理学南館坂田・平田ホール
主催 ： 下村 脩 特別教授
共催 ： 名古屋大学大学院理学研究科附属ニューロサイエンス研究センター
問い合わせ ： 小橋常彦 理学研究科 特任講師
kohashi-t@bio.nagoya-u.ac.jp／052-747-6346

広報委員

大隅圭太（副研究科長）
柳田伸太郎（数理学科）
飯嶋

徹（物理学科）※委員長

川村静児（物理学科）
谷口博基（物理学科）

理学部・理学研究科・多元数理科学研究科・環境学研究科（地球環境科学専攻）
大学院研究科（専攻名）
多元数理科学研究科
多元数理科学専攻
理学研究科
物理学科

素粒子宇宙物理学専攻

化学科

物質理学専攻生命理学科

生命理学専攻名古屋大学・エディンバラ大学
国際連携理学専攻

多喜正泰（化学科）

関連施設等

杉山 伸（生命理学科）

附属南半球宇宙観測研究センター

白石洋一（生命理学科）

附属タウ・レプトン物理研究センター

城野信一（地球惑星科学科）
齋藤勝行（事務長）

未来材料・システム研究所
素粒子宇宙起源研究機構
物質科学国際研究センター
附属臨海実験所編集発行

附属構造生物学研究センター

本誌の原稿執筆や取材などにご協力いただける方を求めています。

遺伝子実験施設
環境学研究科
地球環境科学専攻

名古屋大学理学部・大学院理学研究科広報委員会〒464 - 8602 名古屋市千種区不老町
ご意見、ご感想をお待ちしています。

附属ニューロサイエンス研究センター

広報委員会までご連絡ください。

生物機能開発利用研究センター
地球惑星科学科

杉山 直（研究科長）

autumn _ winter 20182018年10月30日発行

阿波賀邦夫（副研究科長・評議員）

組織図

数理学科

35

生きた古代ギリシャの時代より、植物研究は自然哲学・

公開シンポジウム “2020年代の海洋生物学の展望”
並びに平成30年度日本動物学会中部支部大会

理学部（学科名）

名古屋大学理学部･ 大学院理学研究科広報誌［理フィロソフィア］
autumn _ winter 2018

編 集だよりなお、
ご投稿などの採否については当委員会にお任せください。

宇宙地球環境研究所

次号は2019年 4月頃発行の予定です。

附属地震火山研究センター

事務部

博物館

技術部

減災連携研究センター

制作
編集協力
デザイン

株式会社電通株式会社エスケイワード
株式会社ティ・エム・シー

・本誌記事、写真等の無断複写、転載を禁じます。

ISSN 1884 _ 8486

特集

「 植物たちの巧妙な生き方 」
04_

化学で植物の知恵を理解する ◇ 松林嘉克
_ 植物のかたちをつくり出す細胞の骨格
08◇ 五島剛太_02
時を語るもの〈鈴木和博博士〉◇ 榎並正樹_
03
理のエッセイ ◇ 寺川寿子_
12
理の先端をいく ◇ 川村静児 ／ 荘司長三 ／松尾信一郎_
18
理学部交差点時を語るもの◎理のエッセイ

モール円のご縁

鈴 木 和 博 博士 ＿ 新 年代 測 定 法 確 立へ の 道のり
鈴木和博博士は、地質学、地球化学、そして考古学な同位体組成分析を行うことなく年代値を求めるCHIME＊ 2

どの広い分 野で重要な業績を数多く残された。それは、として結実した。その野心的な試みは、当初は理解されず

日本地質学会と日本地球化学会から学会賞を受賞され投稿原稿のリジェクトが繰り返された。そして、最初の論文

たことが物語っている。

の公表は 1991年であった。それから四半世紀が経ち、現

しかし、その研究の基礎には、つねに地質学的発想が在ではCHIMEは広く年代測定法として利用されている。

あった。鈴木博士は、鉱物が記録している年代情報を読みCHIMEは、地質学から出発し「他人がやらないことを解くための、高い空間分解能をもつ年代測定法の確立が、やる」をモットーとしていた鈴木博士だからこそ歩むこと

地質学にとって不 可欠であると考えた。一 連の研究は、ができた、長い旅路の先にあったゴールの1つであった。

1983年のEPMA＊1改造着手に始まり、度重なる改良を経て、（榎並正樹

宇宙地球環境研究所教授）

寺 川 寿 子 附属地 震 火山 研 究センター准 教 授

す ず

き

か ず

ひろ

鈴 木 和 博（1947_ 2016）
元名古屋大学教授
瑞宝中綬章受賞（2016）＊1 EPMA
Illustration: Mari Kaneko

電子線を用いた微小領域非破壊組成分析装置＊ 2 CHIMEEPMAを用いた高空間分 解能地質年代 測
定法（本誌 6号P.16‐17参照）

J.C. Jaegerの『弾性・破壊・流動論』を手に取ったのは、もう20年以上も昔のことになる。当時の私は民間のシンクタンクで働いており、有限要素法という数値計 算法を用いて構造物等の変形 解 析を担当していた。構造物の強度や破壊を評価するためには、物体に働く応力の情報は欠かせない。
学部・大学院修士課程で数学（代数学）を専攻して入社した私にとっては、全くなじみのない分野が仕事になり、新しい勉強を余儀なくされて『連続体の力学』などの本を漁った。どの本にも「モールの応力円」が出てきた。
応力は、実はなかなか奥が深い物理量である。
「ある応力状態下で面の向きを変化させると、そこに働く力が変化する」といわれて、すぐに理解できる人は多くないだろう。私は、不思議な感じがしたのを覚えている。これを上手に教えてくれるのがモール円である。大 抵の本では、おそらくその
複 雑さの故に、2次元のモール円の説明で終わっている。どうしても 3次元の応力状 態を知る必 要が生じ、たどり着いたのが『弾性・破壊・流 動論』であった。
その後、地震学を志した私は、会社を辞めて大学院生に戻り、時を経て名古屋大学に就職することができた。3次元のモール円は、断層の応力状◇写真の説明写 真は、亡くなる 4日前まで記 録していたログノート。CHIME2号機の机上に置かれていた。2号機の総運転時間は 5万 7402時間であった。上の 写 真 は、1990 年 代 中頃

態を知ることや、断層強度に関係する断層帯内の間隙流体圧レベルを推定するのにも大変役に立つ。私が 手にした前出の本は飯田汲事先 生（19 09～20 0 0）の訳本であったが、その飯田先生が名古屋大学理学部の教授として、私の現職場、附属地震火山研究センターの前身である犬山地殻変動まで 使 用されていた CHIME1号 機 。この観測所初代所長（1966～1972）を務めていらしたとは。名大着任後しばら

EPMAは、1972年頃に理学部地球科学教

くしてその事実を知ったとき、不思議なご縁を感じた。お会いすることはか

室に導入され、当初は 鉱 物などの 化 学 組
成分析装置として汎用的に使用されていた。

なわなかったが、研究者の仕事は未来とつながりをもつことができ、いい鈴 木 博士は、分析 精度や感度の向上と電ものだなと思う。

子 線 照 射 強 度の 安定化などを目指し、真空管でつくられていた制御・測定回路の大部分をトランジスタでつくり直した。その結果、10 〜10 0ppm 単位の 微 量 定 量 分 析 が可能となった。

02

時を 語 るもの

Toshiko Terakawa

東 京 都出身。20 0 6 年東 京大学 大学院理学系 研究 科博士課 程修了、博士（理学）取得。東京大学産学官連携研究員、ボン大学シュタインマン研究所
研究員、名古屋大学大学院環境学 研究科助教、講師を経て、2018年から現職。第 38回猿橋賞受賞。

No.35 autumn _ winter 2018

03

特集

植物たちの巧妙な生き方

植物のからだの構造は一見シンプルだが、くなることを実際に体験しました。薬剤で植ホルモンを介した情報 伝 達や、細胞内の骨格によりかたちを制御する仕 組みなど、物の生育が変わるということが、こうして小PSKは 5アミノ酸のペプチドですが、最学校の頃に原体験として心に残りました。

初から5アミノ酸ではなくて、80アミノ酸ぐら

きわめて精 緻な機 構を備えている。
自然 界でしたたかに生きる植物の巧妙な知恵を訪ねる旅 へ 、
2人の 気 鋭の研究 者 が いざなう。

ペプチドホルモンと受容体

私は名古屋大学農学部に入学しました。

いの長い前駆体ポリペプチドがつくられて、

当時は「バイオテクノロジー」という言葉

そこから切り出されていました。また、いろがブームになっていた時期でした。4年生

いろな植物の配列を比べてみると、最後にで研究室に配属されるのですが、私は研

ホルモンになる重要なところだけが配列が究内容に惹かれて生理活性物質化学研

完全に保存されていて、あとはバラバラで究室を選びました。ここで坂神洋次 教授あることがわかりました。

＊

化学で植物の知恵を理 解すると出会います。坂神先生は、天然に少しし身のまわりにある歯ブラシを思い出してくか存在しないけれども、すごく重要な活性ださい。歯ブラシは、もつところはいろいろます。この仕組みを使ってPSKの受容体

松 林 嘉 克 生命理学専攻教授がある分子を探してくる「ものとり」のプロ

大きさやデザインが変えられていますが、を捕まえることに成功しました。面白いことでした。そこで研 究したテーマが 「植 物先端のブラシの部分のかたちだけは共通に、植物にはこのPSK受容体に非常によく培養細胞の密度依存的な増殖現象」でしです。道具も遺伝子も進化の上で変えて似た受容体がまだ 200個もあるということた（図 1）。植物の細胞は、増殖に必要ないいところと変えてはいけないところがありがわかりました。つまり、ホルモンと受容体分子を培地中に出していることが示唆されます。このように、ある特定の部位だけ配によって分子の会話が行われているとするていて、この分子を探すことになりました。

列が保存されているということが、短いホと、その会話はまだまだたくさんあるに違い

細胞培養液から分子を分けるのはクロマ

ルモンを生産する特徴かもしれないことにないということがいえます。そのようなホル気がつきました。

モンと受容体の会話に耳を傾け、植物のトグラフィーを使いますが、どこに細胞分裂を活性化する分子が分離されたかというこ

また、ホルモンの機能について考えるととは、それぞれの画分を細胞に与えればわ

きには、ホルモンとその受容体の両方を考かります。いくつかの精製過程を経て、あるえる必 要があります。生 物の情 報 交 換のピークに活性があることがわかりました。それ

選択性は、かなりの場合、受け手側に依存は、たった5個のアミノ酸からできている短い

しています。出す側は、まわりの細胞すべ

それでは、どうやって新しいホルモンをペプチドでした。私たちはそのペプチドに「ファてに対してホルモンを出しますが、それを探していけばよいのでしょうか。すでにいろイトスルフォカイン（phytosulfokine：PSK）」

受け取ることができるのは、受容体をもつ

いろな植物でゲノムが読まれており、ペプという名前を付けました。これが植物で最初細胞だけです｡ そうするとホルモンは受容チドホルモン配列ならゲノムのどこかに書に見つかったペプチドホルモンになります。

体がわかってこそホルモンであるということ

かれていますので、これを利用することにになります。

しました。また、ホルモンを受け取る受容体

当時、私は「研究者になりたい」という

Yoshikatsu Matsubayashi

1971年三重県生まれ。1997年名古屋大学大学院生命農学研究科博士課程修了。同助手、助教授（准教授）を経て、2011年より基礎生物学研究所教授。2014年より現職。専門は、
植物分子生理学、生理活性物質化学。

生きる仕組みを解き明かすことが、私の研究テーマになりました。

新しいペプチドホルモンを探す

思いはあったのですが、実際に踏み出す

私が助手の頃に、PSKの受容体を探すも重要です。受容体をすぐに見つけられるかどうかは迷っていました｡ 博士課程の時という研究をしました。釣りと同じようにある

ようにすることが研究を進めるうえではとて期にこの分 子に出会えたことで「この世ホルモンをうまくビーズにつけておけば、そも大事になってきますので、あらかじめ細界でやっていこう」と思うようになりました。

れにピッタリくっつく受容体だけがとれてき

胞に 200種類の受容体候補をつくらせたものを準備しました。
Arabidopsisは日本語ではシロイヌナズ
ナで、世界で最初にゲノム配列が完全に植物を動かす分子たち
本日は「化学で植物の知恵を理解する」というタイトルで話します。

と答えます。祖母は園芸が好きで、家にはづくり」が書いてありました。菊は、本当は解読された植物です。このシロイヌナズナ

園芸の本がたくさん置いてあり、私は小学

大きく育つ植物なのですが、福助づくりはのゲノム情報、約 3万 5000個の遺伝子を校の頃すごくハマって、よく植物を育てるよ40cm以下になるように小さくつくります。福ダウンロードして、ここからホルモンになりそうなものを絞り込んでいきます。歯ブラシの植物の研究をやっていると、なぜ植物のうになりました。中でも一時期、大輪の菊に助づくりには、ビーナイン（N-（ジメチルアミ研究をしているんですかと、よく聞かれます。

すごく魅了されて、『大輪菊づくり』という本ノ）スクシンアミド酸）という矮化剤を使うのそういったとき、いつも「植物が好きだから」を買ってもらいましたが、この中に「福助法則で話したような短い保存された領域
低密度 10 4 細胞/ml

ですが、この分子がかかるだけで菊が小さ
図1

高密度 10 5 細胞/mlがあるかどうかが鍵になりました。次に、こ植物細胞の密度依存的な増殖現象

培養された細胞が未知のホルモンを細胞外に分泌しており、その濃度が細胞密度に比例するために、増殖効率が変化すると考えられていた。

04

特 集 ＿ 植 物たちの 巧 妙な生き方

No.35 autumn _ winter 201805

特集_植物たちの巧妙な生き方

CEPD

図 2 CEPとCEPDを介した植物の不均一な窒素環境下への適応

受容体 CEPR

道管

篩管

窒素欠 乏を感じた根で CEP がつくられ、道管を通って葉へ移行し、受容体 CEPRがCEPを認識すると、別のペプチドであるCEPDがつくられる｡ CEPDは、篩 管を通って反対側の根に伝えられ、窒素吸収を促 進して不足分を補う｡
受容 体 CEPRが 欠 損した植物では、窒素吸収 不足による生育不良が観察される。
野性株

CEP

–
NO 3

受容体欠損株は根が短くなります｡ このホルモンはRGF

人間は一番表面に皮膚があって、そこ瞬間ですので、すぐに直さなければいけま（root meristem growth factor）と命

でいろいろなものをはじいていますが、実せん。そのために常にCIFをもっていて、名しました。このRGFというペプチドは、濃は根は内側に皮膚があります。内側にある

壊れるやいなや、ホルモンがすぐに修復す

度勾配を形成して位置情報となって、根ので内皮といいます。内皮までは水が自由るのです。

の形成パターンを制御していました。

に出入するのですが、ここで完全にブロッ根の成長になぜこのようなペプチドを使クします。この内皮細胞同士の隙間を埋めうのか、疑問に思うかもしれませんが、分ているのがカスパリー線という組織で、これ

今日は 4 種 類の新しいペプチドホルモ

頑丈さとしなやかさ

encoded peptide）と命名しました。窒素らいになりました。この根が短くなるところ

子が自由拡散していく速度は主に分子量で余分な水やイオンが入ってこないようにンとその受 容 体の発 見について話しまし

欠乏になったほうの根で CEPがつくられ、道にヒントがありそうです（図 3）。

という物理定数で決まるので、風が吹こう

ブロックしています（図 4）。レンガでつくった（図 5）。こうしたペプチドホルモンを通管という水を通す組織を通って葉へ移行しま

まず、根のつくられる仕組みを知っておが、温度が変わろうが、それほど変わりまた構造物の隙間を埋めている漆喰のようなして見えてくるのは、植物には実は驚くべす。葉で受容体がCEPを認識すると、別のペきましょう。大事なのは根の細胞は自分がせん。この物理定数で決まる濃度勾配をものです｡どうしても中に取り入れたい水やき賢さ、巧みさがあり、しかもそれはすごく

プチドであるCEPD（CEP Downstream）

先端から何番目にいるか知っているというつくって、自分の細胞の位置情報を伝えれ養分は、この内皮細胞を通してポンプで汲合理的だということです。人間のようにたくがつくられ、それが篩管を通って遠い根にことです。それを位置情報といいます。野ば、それは自然界の変動環境でもとても安み上げていることがわかっています｡

さんの臓器を利用して生きているわけでは

うして選んだホルモン候 補の構 造を決め行くことがわかってきました。このような仕生株の根では、一番先端の部分は幹細胞定しているのです。

なければいけません。遺伝子組換え植物

組みによって、植物は不均一な窒素環境の役割をします。途中の部分は、約 50番目をつくって水栽培すると、培養液の中にホに置かれていても、必要なだけの窒素を取までは細胞分裂を行い、50番目以降は急ルモンが出てきますが、その培養液を質量り込むことができます。植物の根では、このに伸びていきます。先端の少数の細胞が、分析計で解析しました。最後にどの受容ような情報交換が毎日のように起こってい体候補とくっつくかを見れば、受容体がどて、非常に厳密に栄養の取り込み量を考れかということもわかります。このようにしてえているようです。

窒素吸収促進窒素欠乏

分子の会話を交わすホルモンと受容体のペアを探し出していき、最終的に 3種類の新しいペアが見つかりました。

根端の位置情報を与えるホルモン
さて、2つ目のホルモン候補はどのような3つ目のホルモン候補は，
このカスパリー

なくて、最小限のパーツを使って、精一杯

線の形 成に必 要であることがわかりまし

生き延びています。シンプルだけれども、頑た。このホルモンがないとカスパリー線が強でしなやかというところに注目して、ぜひ

最後に、3つ目のホルモン候補です。ホル

途切れてしまうことから、CIF（Casparian

植物を見ていただきたいと思います。

ある分子をつくり、それが自由拡散で流れ

モンは根で発現しているのですが、根を輪

strip integrity factor）と命名しました。

今日話した生物学は覚えるような学問ではていくと、どんどん希釈されて濃度が下が切りにすると中心柱とよばれる層で出ていま

それでは、なぜカスパリー線を常にホルモなくて、私の場合は化学を使って、精製をするのですが、この濃度で場所を測っている

す。受容体は、その一層外側の内皮というンで維持しないといけないかという疑問がる、合成もする、質量分析もします。人によっ根の防水バリアを維持するホルモンと考えられていました。濃 度が下がってく層で発現していました。面白いことに、この出てきます。根は一度、主根が真っ直ぐ伸ては物理も使いますし、あるいは数学も使いると「ああ、自分は 50番目だ」ということがホルモンの欠損株を植えると、土の中からびて、途中から側根が出ますが、実は側ます。そのようなものを総動員して行うのがわかるわけです。

体内に不必要なイオンが流入してきます。た根が出るときに、側根は内側から出てくる最先端の生物学です。そのような観点からも役割をしているのでしょうか。このホルモン

実は、2つ目の候補こそが、この位置情

とえば鉄は、必要なイオンなのですが、毒性ので、一度、内皮を壊します。この内皮が生物学を見てもらえるとうれしく思います。本

候補は根の先端のところだけで発現し、受報を与えるホルモンだということがわかりまもあります。鉄濃度が高い条件で植えると、壊れた瞬間に、もちろんカスパリー線も壊

日はご清聴ありがとうございました。

次にそれぞれのホルモンと受容体のペ容体はこの先端の部分を含めて根の全体した｡ 受 容 体を欠 損させた植 物では、自野生株は平気なのですが、欠損株は体内れます。この内皮を壊して側根が外に出てアが植物の中でどのようなはたらきをしてで発現していることがわかりました。また、分の位置情報がわからなくなって、すぐにに多量の鉄が入って枯れてしまいました。

くる瞬 間は、植 物にとってはとても危ない

いるかを解析していきました。

受容体を欠損させると、根の長さが半分ぐ

分裂をやめて伸び始めていました。これでの近くには何もないことがよくあります｡この

分
水
び
よ

ホルモン
SO3H

PSK

受容体

幹細胞

ような場合に、片方の根で窒素が欠乏しRGFの発現と作用の仕組み

根の先端でつくられるRGFが細胞外に拡散してできる濃度勾配が位置情報となり、根の形成パターンを制御している。
左側は、RGF受容体を欠損する植物の根の成長の様子。中央は、抗体を用いて可視化したRGFペプチドの分布。右側は、細胞の状態を規定する転写因子であるPLT2 - GFPを用いて根端細胞の運命づけを可視化したもの。

図4

管
道

心

ス

転写因子PLT2の発現

根の横断面とカスパリー線

野性株

ホルモン欠損株

細胞間隙に入り込んだ栄養分や水分は、防水 バリアとしてはたらくカスパリー線でブロックされるため（実 線矢印）、内皮 細胞が選択 的に汲み上げる経 路（点線矢印）でのみ道管に入ることができる。ホルモンCI Fがないとカスパリー線が途切れ、不要なイオンが体内に流入してしまう。

形 態 統 御 学 講 座 細 胞 間シグナ ル 研 究 グ ループ ウェブ ペ ージ

06

特 集 ＿ 植 物たちの 巧 妙な生き方

プロセシング

SO3H

CEP

RGF

CEPR

RGFR

SO3H

CIF

GSO1/
SGN3

細胞増殖･分化根における窒素根の形成
内皮における促進など多面的 吸収の長距離制御 パターンの制御 カスパリー線形成

中

線

リ

ー

細
皮
カ

RGFの濃度勾配
図3

内

胞

野性株

が見つけたホルモンと受容体のペアの 1つ

受容体
欠損株

細

むという現象が知られていました。私たち間隙伝えられた根が普段の倍の窒素を取り込

柱

PSKR

OH

X

翻訳後修飾

パ

たときに、その情報を反対側の根に伝えて、このホルモンは、CEP（C-terminally

活性型ペプチド栄て窒素の栄養分があっても、もう片方の根（図 2）｡

X

細胞分裂の近くには鳥の糞や腐った落ち葉があっ

目は、この現象に関わることがわかりました

ペプチドホルモン
前駆体

養自然界にある植物は、たとえば片方の根

名古屋大学元教授。

お生きているかということに目を向けましょう。

＊坂神洋次（1948-2012）

分

細胞分化

ここで、野性の植物がどのような環境で胞根の窒素欠乏を伝えるホルモン

図5

発見した新しいペプチドホルモンとその受容体

短鎖ペプチドホルモンは、前駆体ポリペプチドの一部が切り出されて活性型となり細胞外に分 泌された後、ターゲット細胞の受容 体に結合して情報を伝える。発見した 4 種 類の新しいペプチドホルモンは、それぞれの特異的な機能を通して植物の生存戦略に大きく貢献している。

http://www.bio.nagoya-u.ac.jp/~b2
No.35 autumn _ winter 201807

特集_植物たちの巧妙な生き方

植物のかたちをつくり出す細胞の骨格

染色体DNA

五 島 剛 太 生命理学専攻教授

いくつかの研究に取り組みましたが、の構造がずいぶん実際とは異なることがその 1つは、微 小管が主体となり形成さ明らかになりました（図 2B）。間もなく教れ細胞分裂を司る分裂装置「紡錘体」の科 書に出ている細胞分 裂の図が 改変さ形成に必要な遺伝子を網羅的に見つけよれるものと思われます。

うというものでした。酵母では十分 明らか にされて いたので、より複 雑 な 動 物
４回生の卒業研究から、研究生活がは

面白い変異体がありました（図 1）。なん

私は 25年前に理学部に入学しました。

じまりました。その後、大学院 修 士課 程らかの遺伝 子に変異があるから分 配 異

理学部の魅力の 1つは、入学時に専攻をに 2年間、博士課程に 3年間在籍して、合常が起こるのですが、増殖の早い酵母の決めなくていいことでした。学びたいこ

計 6年間、研究を続けました。研究テーマ

良い点は、研究を始めたばかりの学生でとを具体的に決められずにいた私は、入っとして選んだのが、単細胞生物の酵母をも 1カ月もあれば 変異を見つけられるこてからそのうち決めようと考えました。と使った「細胞分 裂」研究で、具体的にはとです。私の場 合は、変異が入っていたころが、理学部に入って最初に、分 子生「染 色体の分 配 機 構」でした。多細胞 生のは、分配に必要な染色体上の「動原体」

物学入門という講義に出て、びっくりしま

物の植物でも動物でも最初は 1個の細胞とよばれる構造体の構成因子の 1つだとした。高校で生物を選択しなかった私にですが、分裂を繰り返して個体ができます。

わかりました。動原体は細胞骨格「微 小は、生物学といえば、中学のときにやってですから、細胞分裂の研究に取り組むと管」と結合し引っ張られることで、染 色あまり面白いと感じられなかった校 庭のいうのは、生物学の根源的な問題に挑む

花の解剖、スケッチなんかがありましたが、ことだといえます。

スタートは酵母遺伝学

実験材料に悩む（ショウジョウバエ）の細胞を使いました。

いよいよ植物の話に入ります。高校のハエのもつ全 1万 5000ほどのタンパク質

生物の教科書を見ると、植物と動物の細を逐一なくして、紡錘 体のかたちを観察

胞分裂は分けて描かれています。同じ細していきましたところ、200を超えるタン胞なのに、なぜなのでしょうか。おそらく、パク質が紡錘体形成に大切だとわかりま

紡錘体がずいぶん異なるかたちをしていした（図 2Aに一 例）。その多くはそれまるからでしょう。しかし、動物も植物も元る遺伝子の多くは酵母を使って発見されで想定されていなかったタンパク質 で、は共通の祖先から進化しました。実際のました。しかし、酵母の知見はどれほど類似のタンパク質はほぼ すべてヒトにもところ動 物と植物はどれぐらい共通で、ヒトに当てはまるのか、酵母を使った研見つかりました。特に着目したタンパク質

どれぐらい違うのでしょうか。この単 純究を展開しているといつも気になることについては名古屋大学に着任したあともな疑問に答えるために、植物細胞を使っ体の分配を保障しています。この変異体でした。私が見つけた酵母の動原体タン研究を続けました。たとえば「オーグミン」

た研究をしたいと思いました。動物の細が縁となり、私は以来ずっと微小管の動

パク質の研究を続けていくと、4年目ぐらと命 名した因子を詳しく調 べることで、胞の 研 究は、実 験 材 料として扱いやす

これまで 教 科 書に書かれていた紡 錘 体

いこともあって、ものすごく進んでいます。

図1

分裂酵母の染色体分配異常変異体

ある遺伝 子に変異が入ったことによる染 色体の不 均等な分配（細胞核の大きさが均一でない）。原因遺伝 子がコードするタンパク質は、染色体上の動原体に存在する新奇のタンパク質だった。スケールバーは 10µm。

それとは全く違って、DNAやRNA、タン細胞が分裂するとき、分かれた後の 2態に興味をもって研究を進めています。

いに、ヒトにも類似のタンパク質があるこ

パク質が出てきて、すごく新鮮でした。そつの 細 胞に、遺伝 情 報の主体 である染

世界中の多くの研究 室で酵母の変異とがわかりました。さっそく、当時開発さして、3 回生の専 攻 選びのときに生物系

色体DNAを均等に分配しなければいけ

体を使った遺伝学が展開され、結果的に、れたばかりの「RNAi」という手法を使って、を選択しました。

ません。しかし、その分配が異常になる細胞分 裂など基 本的な細胞活動に関わこのヒトの類似タンパク質をヒトの細胞（A）からなくしました。すると、やはり染色体分配が異常になりました。これは酵母でやっていたことがそのままヒトにも当てはまったという例です。これらの研究成果が認められ、博士号を得ることができました。

動物の細胞分裂装置研究

正常

（B）

オーグミン欠失オーグミン複合体

理学 博士になった後、私はカリフォル
ニア大学サンフランシスコ校で博士研究
員（ポスドク）になりました。ポスドクは後に独立した研究者となる前段階として、研究トレーニングを積む期間です。とき
どき誤解されますが、給 料がしっかりもらえ、研究に専念できる職業です。ポスド

従来の紡錘 体模式図

クの後は、大学の先生になったり、企業で研究をしたり、いろいろです。研究の面からも、生活の面からも、私にはサンフランシスコがいちばん魅力的で、ポスドク
先として選びました。

Gohta Goshima08

特 集 ＿ 植 物たちの 巧 妙な生き方

図2

最新の研究成果を基にした紡錘 体の模式図

動物細胞の紡錘体（細胞分裂装置）（A）ショウジョウバエ培養細胞の紡錘 体。オーグミンと命名したタンパク質複合体を欠失させると動原体（赤）がバラバ
ラになり、微小管（緑）の数も減る。
（B）紡錘 体の模式図。従来（左）のものと新しく提唱されたもの（右）を並記。オーグミンの詳細な解 析から、紡錘 体の微小管の様子は従来の紡錘体とは大きく異なることが明らかになった。たとえば、紡錘体の内部では、オーグミンによって生み出された短い微小管が多く存在する（左図は平成 21年度センター試験問題を改変）。

19 74 年生まれ 。19 9 7年京都大学理学部 卒業。2 0 0 2 年京都大学 大学院理学 研究 科 修了。2 0 0 2 年
カリフォルニア大学サンフランシスコ校（UCSF）ポスドク。20 07年名古屋大学高等 研究院特 任准教授。2010年 4月より現職。

No.35 autumn _ winter 201809

特集_植物たちの巧妙な生き方とか細胞観察に優れているなど、見るかこの研究にもヒメツリガネゴケを使いらに実 験しやすそうでした。近くにエキました。いくつか予備的な実 験を重ねたスパートがおられることもわかり、手紙を後、候補が出てきました。キネシン-14とい書いて、実験を習いに行きました。

うキネシンです。先ほど「キネシンは名古これまで酵母やハエの細胞でやってき

屋駅行きだ」と言いましたけれども、キネたように、コケ細胞の分裂や骨格機能をシンは 60種類以上存在しています。その担う遺伝 子を見つけたいと思いました。

中でもキネシン-14は特別で、他のキネシ

そのための手法を確立することが必要で、ンと違って逆方向に歩く能力を備えてい3年くらい苦労しましたが、最終的に「誘るということが、主に動物の研究でわかっ

導 型 RNAi法」という手法を確 立できまていました。ただ 1つ大きな問題がありました。これができると、あとは進むだけした。キネシン-14は、一歩しか歩くことがです。これまでに、この手法を駆使して、できません。レールの上で動き出した瞬間、植物の細胞分裂や細胞骨格の動態を制

すぐ脱線してしまいます。これではものはそれに比べて植物は、遅れていました。

御する遺伝 子をたくさん見つけ出すこと運べません。

逆にいうと、未開拓のワクワク分野というができました。

細胞の研究者が新しいことを始めると微小管

植物の骨格と物質の運搬

（A）

細胞核

（A）
キネシン-14を除去

野生株

キネシン-14欠失株

キネシン-14

（B）
動物細胞

植物細胞

積み荷

積み荷

キネシン
＋

図4

ダイニン

（B）

キネシン-14

ダイニン

しかし、ある日、列車を連結してみようというアイデアが生まれました。複数のキことになります。

（A）

キネシン

微小管

－

＋

微小管

－

キネシン-14による細胞内輸送（A）キネシン-14が運ぶ積み荷の1つは細胞核だった。正常な細胞ではキネシン-14と通常のキネシン（14以外のもの）が左に行ったり右に行ったりさせているので、細胞核は細胞の中央付近に配置されるが、キネシン-14を破壊した細胞では、残った通常のキネシンが 優勢になって、細胞の右端まで運んだ。
（B）キネシン-14は 1つだけだとすぐに「脱線」するが、複数 連結したり、あるいは複数のキネシン-14が1つの積み荷に結合することによって、長距離移動が可能になった。つまりキネシン-14は「植物のダイニン」とも呼 べるタンパク質であった。

きに最初に考えることは、何を実験 材料

最後に、私の最新の研究テーマを紹介に使うべきかということです。最初は身近します。専門的な言葉で表現すると、「植なものとして、タマネギくらいがいいんじゃ

物細胞において微 小管依存的な逆行輸ないかと思いました。家の冷蔵 庫からタ送を担う新奇モータータンパク質の探索」

マネギをもってきて細胞分 裂を見ようとです。かみ砕くと、「植物における細胞内

ネシン-14を人工的に連結したらどうなる

ネシン-14は細胞 核や葉緑体を運んでい

核の運 搬は通常のコケ同様にまで回復したのですが、分裂している細胞が全くの物質の運び屋の探索」くらいでしょうか。

でしょうか。やってみると、たいへん面白ることを見出しました（図 4A）。この一連できたのですが、細胞の成長や葉のかた

見つかりませんでした。当然ですよね。長

微小管細胞骨格は紡錘体の中で染色いことに、長 距離歩行できることがわかの 研究で、植物の細 胞骨格 系の進化のちは元に戻りませんでした。つまり、キネ

いこと低温に置かれていたら、分裂活性体を引っ張るために必要なものですが、りました。なぜ歩けるようになったのか、

謎を1つ解明したのではないかと思います。

シン-14は核を輸送する機能以外にも細はありません。縁がなかったのだとあき

荷物の輸送のためのレールの役目も果た

物理化学的な説明はいまだにできないの

キネシン-14が、長年、探索されていた栄胞の成長や葉のかたちづくりを司る機能らめました。次はイネです。イネの研究だします。レールというからには、そこに列ですが、ともあれ歩きました。ただ、これ行きの列車で、「植物のダイニン」とも呼をもっているということになります。それと米の収 穫を増やすのに役 立つかもし

車 が 走るので す が、列 車 は「分 子 モー

は試験管内反応といって、人工的に連結ぶべきものでした（図 4B）。

らの機能がどう発揮されるのか、今はわ

れないとか、考えました。しかし、文献をター」とよばれるタンパク質群です。動物

したものを細胞の外で観察したものです。

調べてみると、イネは世代時間が長くて細胞では研究が進んでいて、積み荷を運細胞の中で本当に歩いているかどうかは植物の成長やかたちについて予期せぬ発動物や酵母でとても大切な役割を担う

実験 材料としてはなかなか難しいのです。

ぶのはキネシンという列車とダイニンといわかりません。実際のコケの細胞の中で見もありました。まず、個々の細胞の成長

遺伝 子が 植物で失われている例は他に

そして、さきほどの松林先 生の話にも出う列車であることがわかっています。名古はどうだろうかと見ることにしました。すが遅くなることがわかりました。コケは水もたくさんあります。それに対応して、植てきたシロイヌナズナは非常に有力な材屋駅と栄駅の間の地下鉄を思い浮かべまると、キネシン-14が 集 合（いわば連 結）と光 があると土やコンクリートの上を広物はときには独自の仕組みをつくり上げ料で、多くの先生に勧められたのですが、しょう。列車の場合は名古屋と栄を行ったすることによって微小管上を長距離歩行

がっていきますが、実 験室でもその様子てきたに違いありません。一方、今 回の「みんながやっていることをやってはいけり来たりできます。しかし細胞の中の分子している様 子が 観察されました（図 3）。

は寒天培地 上で再現できます。キネシン

例では、動物にも存在する遺伝子を、少ない」と思って手を出しませんでした。

モーターは、両方向に動くものはありませ

学生さんが撮影した動画を最初に見たと-14欠失コケではその広がりが劇的に遅くし性質を変えて利用することで対応したきは、本当に興奮しました。

なりました（図 5A）。さらには、葉のかたといえます。植物と動物を比較しながらキネシン-14が歩く能力を備えているこ

ちがおかしくなることにも気づきました。

研究することで、私たちが 想像もしていとはわかりましたが、次の疑問は、キネシ

通常のコケと違って、ねじれたかたちをしない細胞の動態や個体 のかたちを制御

ン-14が何を運んでいるのかです。キネシていました（図 5B）。面白いことに、キネする仕組みがまだまだ見つかってくるもン-14を細胞から取り除いて何が異常か

シン-14のタンパク質の一部を改変したものと信じて、これからも研究に取り組んを探せばいいと着想し、数年かけて、キのをキネシン-14欠失植物に戻してみると、でいくつもりです。

こうなってくるとやはり最後はGoogleん。キネシンはいつも名古屋駅行き、ダイ検索です。適当なキーワードを入れて「何ニンは栄駅行きです。ところが、植物は進か面白そうな植物はないか」を調べました。

化の過程でダイニンを失ってしまいました。

すると、ある日、ヒメツリガネゴケというということは、植物ではダイニンの代わりコケ植物がヒットしました。それまで聞いに何かがその役割を担っていることにな

たことがない生物でしたが、培養が容易ります。それはいったい何でしょうか。

（B）

図3

キネシン-14の細胞内での運動の様子（A）ヒメツリガネゴケ細胞で微 小管（紫）とキネシン-14（緑）を撮 影したもの。キネシン-14は微 小管上に存 在している。緑の輝点の強度 測定により、輝点は 1つのキネ
シン-14分 子ではなく、複数のキネシン-14分 子が集合したものだとわかった。スケールバーは 5 µm。
（B）キネシン-14の長距離歩行の様子（一本の微小管）。
矢印で示したものは同一のキネシン-14 集合体を追 跡したもの。秒速 0. 5 µmで 10 µm程度 移動した。ナノ分 子のキネシンがマイクロの距 離を移動したので、「長 距 離移動」といえる。スケールバーは 2µm。

機能調節学講座細胞内ダイナミクスグ ループ ウェブ ペ ージ

10

特 集 ＿ 植 物たちの 巧 妙な生き方

図5

植物のかたちとキネシン-14（A）キネシン-14を欠失させるとコケの成長は著しく阻害された。
（B）キネシン-14欠失株では葉がねじれた。

キネシン-14欠失コケを観察していると、かりません。これからの研究が楽しみです。

http://bunshi4.bio.nagoya-u.ac.jp/~tenure2/goshima.html
No.35 autumn _ winter 201811

理 の 先 端を いく Ⅰ

宇 宙の産声とシュレディンガーの猫
川 村 静 児 素粒子宇宙物理学専攻教授

重力波

宇宙誕生

光共振器
光検出器

10-35 秒頃

（インフレーション）

38万年（晴れ上がり）

重力波天文学の時代
重力波は、1916年にアインシュタインの一般
相対性理論によりその存在が予言された光速で伝わる時空のさざ波である。重力波は加速

光共振器

電磁波
レーザー

138億年

ドラッグフリー衛星

（現在）

光検出器

図1

膨張する宇宙と観測の限界

図2

電磁波による観測では宇宙 誕生 3 8万年後（晴れ上がり）以前の宇宙を直接 観測することはできない。重 力波であれば宇宙誕生直後 10 - 3 5 秒後（インフレーション）あるいはそれ以前まで直接観測が可能である。

DECIGOの予備概念設計

ドラッグフリー衛星の中には 鏡 が浮かんでおり、10 0 0km 離れた衛星間で 光 共振器を構成する。衛星内にはレーザーや光検出器が搭載されている。
（DECIG O 提供）

度 運 動をする物体から放 射され、重 力波 がやってくると物体間の距離が変化する。しかし、その変化量はきわめて小さく、最大級の重力48ケタも短い。

質である鏡を量子状 態にする、つまり、シュレディンガーの猫波ですら、太陽・地球間の距離をわずか水素

実際、宇宙が 誕生して 10 秒後頃に、この「宇 宙の産 声を聞く」ことを可能

いわゆるシュレディンガーの猫＊をつくり

原子１個分ほど伸び縮みさせるにすぎない。人宇宙はそのスケールが数十桁も大きくなっにするのが、日本の将来計画であるスペー出すことに等しい。なお、シュレディンガー類は、このきわめて微かな時空のひずみを計たと考えられており（これをインフレーショ

ス 重 力 波 ア ン テ ナ DECIGO で あ る。

の猫には驚くべき性質があることが予想測すべく、数十年もの間、重力波の検出に挑戦

ンという）、その頃に時空の量子ゆらぎか

DECIGOでは、互いに 1000km離れた 3され、それを研究すること自体、量子論し続けてきた。そして、ついに 2015年 9月、アメら原始重力波が発生したと予想されていつの人工衛星をレーザー干渉計で結び、の 基 本原 理の 解 明にとって非常に面白

リカのLIGOプロジェクトが重力波の初検出にる。したがって、もし、この原始重力波を重力波によって生じる衛星間の距離の変い発見をもたらすことが期待されている。

成功したのである。その後もブラックホール連

検出することができれば、インフレーショ

化を計 測する（図 2）。また、感度を高め

我々は、今後は、まずシュレディンガー星や中性子星連 星の合体からの重力波が相ン存在の確証を与えることができ、またるために衛星間の光を直径 1メートルのの猫を産み出し、その性質を調べ、そし次いで検出され、重力波天文学という全く新その特性も詳細に調べることができる。

鏡を用いた光共振器で増幅させる。しかてその猫の手を借りて（誤用）、宇宙の産しい分野が一気に花開いた。そして今後も、装ところで、重力波は我々の鼓膜を震わし、予測される原始重力波の強度には不声を聞き、宇宙誕生の謎を解明したい。

置の感 度 向 上に伴って、超 新星 爆 発 やパル

せるため、原理的には音として聞こえる

定性があるため、検出をより確実に行うサーからの重力波検出が期待でき、重力波天はずである。つまり、電磁波による観測ためできるだけ装置の感度を高めておく

文学のより一層の発展が予想される。

が「見る」といえるように、重力波による必要がある。そこで、我々が独自に考案

観測は「聞く」といえる。そういう意味で、した手法が、鏡を量子的に制御すること

宇宙 誕 生直後の原始重 力波を検出する

により、不確定性原理で規定される標準ということは「宇 宙の産 声を聞く」こと

量子限界を破る感度を実現することであになる。

る（図 3）。これは、いうなれば、巨視的物

宇宙の産声
しかし、何といっても、重力波天文学において最もエキサイティングなサイエンスといえば、-35＊シュレディンガーの猫
シュレディンガーによって提案された思考実 験。放 射
性 物 質、検 出 器、毒ガス発 生 装置、猫を箱の中に入れ、放 射 性物質が崩壊したら毒ガスが 発生して猫が死ぬようにしておく。一定 時間後の放 射 性物質（ミクロな系）の状 態は、崩壊 状 態と非崩壊 状 態の重ね合
わせで記 述できるが、猫（マクロな系）の場 合も死と生の重ね合わせでよいのかというもの。

宇宙 誕 生直後に発生した原始重 力波を検出
し、宇宙誕生の謎を解明することである。誕

Seiji Kawamura

高知県生まれ。1989年東京大学大学院理学系研
究 科 物理学 専 攻で理学 博士を取得 後、カリフォ
ルニア工科大学サイエンティストのちにメンバー
オブプロフェッショナルスタッフ、国立 天文台助
教 授 のちに准 教 授、東 京 大 学 宇 宙 線 研 究 所 教授を経て、2 017年より現 職 。専門は 重 力 波物理学。著書に、「重力波とは何か」（ 幻冬舎、2016年）、「重力波物理の最前線」（ 共立出版、2018年）などがある。

生後 38万年以前の宇宙は、電磁波では直接

衛星A

図3

見ることはできない。なぜなら電子が自由に飛びまわっており電磁波がまっすぐに進めな

レーザーA

いからである。しかし、重力波は何でもすり抜

鏡A

1000km

主光共振器

けるため、宇宙誕生直後の直接観測が可能である（図 1）。では、重力波観測は宇宙誕生の

衛星B

鏡B

補助
光共振器

光検出器

どのくらい直後まで迫ることができるのであ

鏡C

光検出器

レーザーB

広帯域量子制御の概念図

DECIGOの主光 共 振 器は 10 0 0km離れた 鏡 Aと鏡 Bで構成されている。この光 共 振 器 の感度はショットノイズと輻 射圧 雑 音からなる量子雑音で制限されている。ここに鏡Cを加えて、鏡 Bと鏡 Cで補 助光 共 振 器を構成する。この光 共 振 器 の光ばね効
果を利用してホモダイン検出を行い、鏡Bを量子的に制御する。
これにより、鏡 Bの輻射圧雑音を広帯域で完全に除去することができる。鏡Aにも同様の処理を行うことにより、主光共振器において広帯域で標準量子限界を破る感度を実現できる。

ろうか。驚くべきことに、なんと宇 宙 誕 生後
10 -35 秒後頃まで観測可能である。これは、電磁波の 38万年（~1013 秒）後と比べて、なんと
12

理 の 先 端をいく Ⅰ

宇 宙 物 理 学 高エネルギー天 文 学グループ ウェブページ

http://www.u.phys.nagoya-u.ac.jp/uxgj.html
No.35 autumn _ winter 201813

理 の 先 端を いく

Ⅱ

酵素の誤作動を利用する反 応 系の開 発
荘 司 長 三 物質理学専攻准教授

遺伝子操作によって長鎖脂肪酸以外の2B）。P450BM3に長 鎖 脂肪酸よりも分 子

して取り込んでしまう。C7-Pro-Pheが最分子を水酸化できるように改変された多の長さが短いカルボン酸を「偽の鍵」（デコ

も活 性 が 高く、一 分 子のP450BM3 が 1

くの改変P450BM3が作成されてきたが、イ分子）として取り込ませるとベンゼンを水分間に 259 分 子のベンゼンをフェノール

遺伝子操作を繰り返しても活性の向上は酸化できるようになる（図 2C）。デコイ分子に変換することができる。

頭打ちになることも多かった。そんな状況

は、長鎖脂肪酸の特徴であるカルボキシル

デコイ分子を用いるベンゼンの水酸化の中、著者らは、長 鎖脂肪酸よりも分 子

基（-COOH）をもつが、分子の長さが長鎖反応の活性は、遺伝子操作によりつくらの長さが短いカルボン酸が取り込まれた脂肪酸よりも短い分子群で、デコイ分子とれたすべての改変 P450BM3よりも高く、場合に、別の分子が反応する可能性に着名付けた。P450BM3は、デコイ分子を長ベンゼンの水 酸 化などの難 易度の高い

目し、天然に存在する野生型のP450BM3鎖脂肪酸と間違えて取り込んでしまうが、酸化反応に対してより強力な手法になるであっても標的分子以外を水酸化できる分子の長さが短いためデコイ分子自身はことが示された。取り込ませるデコイ分

全く新しい反応系にたどりついた。

水酸化されない。デコイ分子とベンゼンが子の構造の違いによって酵素活性は大き同時に取り込まれると、P450BM3は長鎖く変化するため、デコイ分子の設計次第

脂肪酸を取り込んだと勘違いして誤作動でさらなる高活性化が可能であり、高効

し、スイッチを「ONの状態」にしてしまうた

率なバイオ触媒反応系の実現を目指して、め、ベンゼンが水酸化される（図 2C）。

新規デコイ分子の開発を続けている。今「偽の鍵」を利用する
P450BM3は、長 鎖 脂肪 酸 が 取り込まれた場合にのみスイッチが「ONの状 態」になって酸化活性種を生成するため（図これまでに、図 3に示したさまざまなデ後は、デコイ分子を用いる手法の適用範

2A）、長鎖脂肪酸と構造が大きく異なる分

コイ分 子を開発してきた（図 3）。面白い

囲をP450BM3以外の酵素へと順次拡大子のベンゼンの場合には、スイッチは「OFFことに、長鎖脂肪酸と構造が多少違ってし、遺伝子操作不要の酵素改変手法としの状態」のままで反応は全く進行しない（図いるC7-Pro-PheでもP450BM3は勘違いて確立していきたい。

（A）長鎖脂肪酸を加えた場合
O

HO

長鎖脂肪酸

長鎖脂肪酸

O

OFF

活性中心

P450BM3 の活性部位

Osami Shoji

1975年生まれ。2002年千葉大学大学院自然科学研究科博士課程修了。奈良先端科学技術大学院
大学 博士研究員、名古屋 大学 大学院理学 研究 科助教を経て、2 013 年より現職 。専門は、生物
無機化学、酵素化学。

生体内では、生命維持のためさまざま
な化学反応が起こっている。生物は生体内に取り入れた物質を変化させて利用し子とは構造が異なる分子と反応するよう合成に関連する酸化反応を行っている。

に酵素を改変することができる。

シトクロムP450は、ヘム（鉄ポルフィリン

しかし、遺伝子操作による酵素改変は万能ではなく、必ずしも目的とする分子とているが、その化学反応において触媒と反 応する改変 酵 素が 得られるわけでは種を生成し、不活性なC-H結合を高効率して機能する分子が酵素である。生体内ない。さらに、遺伝 子操 作の繰り返しとに水酸化することができる。細菌由来のでの物質変換を担う酵素は、対象とする改変酵素の評価には膨大な時間がかかっ

シトクロムP450BM3（以下、P450BM3）分子を正確に認識して反応するように緻てしまうため、遺伝子操作を伴わない新（図 1）は、 シトクロムP450 の中 でも最密に設計されている。酵素反応は、鍵（標しい酵素改変法が常に求められている。

も活 性が 高く、バイオ触媒としての利用の関係で説明されるように、鍵穴の形 状に合致しない分子は反応しない。酵素の長所が災いする
シトクロムP450は生物界に広範に存

鍵穴の形状は、遺伝子操作によってある

在する酵 素で、我々の肝臓にも存 在し、め、他の基質の酸化反応には適用できな程度つくりかえることが 可能で、標的分薬物の代謝、毒物の解毒、ホルモンの生いという弱点があった。

理 の 先 端をいく Ⅱ

活性中心

OFF

長 鎖脂肪酸を結合したP45 0BM3のX線 結晶構造。長 鎖脂肪酸と活性中心のヘムをオレンジ色と紫色の矢印でそれぞれ指し示
した。

図2
O

F

F F F FFF

F F F F F F F F

HO

N
H

O

PFC9

毎分 157 回転
O

HO

N
O

H

F

F F F FFF F F FFF F F F F F F F

F

F
F

F

ON

F

OH

F
F

活性中心

フェノール

P450BM3による反応の模式図

C9-Phe
毎分 259 回転F

F F F F F F F F

PFC9-PheOHOF F F F

（A）左側に示した紫色のコの字型は、P45 0BM3の活性部位（鍵穴の形）の模式図で、長 鎖脂肪酸を取り込むための形 状をしており、活 性部位に何も取り込まれていないときは「OFFの状 態」である。長 鎖脂肪酸が取り込まれると「ONの状 態」（ オレンジ色のコの字型）になり長 鎖脂肪酸が水酸化されて水酸
化長鎖脂肪酸が生成される。
（B）ベンゼンのみを加えた場合には「OFFの状態」のままであるため反応はまったく進行しない。
（C）デコイ分 子とベンゼンが同時に取り込まれると、P45 0BM3は誤 作動して「ONの状 態」となりベンゼンが水酸化されてフェノールが生成される。

O

F
F

活性中心

F

F F F F F F F F「デコイ分子」

毎分 192 回転

毎分 120 回転

HO

O
HO

P450BM3の結晶構造

F

F
F

O

HO

N
O

N

H

C7-Pro-Phe

生 物 無 機 化 学 研 究 室 ウェブ ペ ー ジ

14

OFF

OH

水酸化長鎖脂肪酸

反応しない

活性中心

ベンゼン

図1

P450BM3は長鎖脂肪酸のみを水酸化す
るある意味非常に優れた酵素であったた

活性中心（C）「デコイ分子」とベンゼンを同時に加えた場合

ヘム

が 早くから期 待されてきた。ところが、的分 子）と鍵穴（分 子が 結合 する部位）

ON

ベンゼン

錯体）を活性中心として利用して酸素分子を活 性 化 することで強 力な酸 化 活 性HO（B）ベンゼンのみを加えた場合

OFF

遺伝子操作に頼らない方法

O

HO

図3

これまでに開発したデコイ分子の構造とベンゼンの水酸化活性

1分間当たり何分子のベンゼンがフェノールに変換されたのかを示す、
反応回転数を構造の上に示した。

http://bioinorg.chem.nagoya-u.ac.jp/
No.35 autumn _ winter 201815

理 の 先 端を いくⅢ

無限への憧憬
松 尾 信 一 郎 多元数理科学専攻准教授

図1

図2

反自己双対方程式

ドナルドソンの基本予想

元球面の上の反自己双 対方程 式の解のの教育をしている人のすべてが、はっき灼 熱 の 名古 屋を離 れ、ドイツの古 都

モジュライ空間の直径のインスタントン数

り頭の中に入れておいたほうが良いと考

レーゲンスブルクでの研究集会に参加しが増大する極限での漸近挙動」についてえる」と言っている。つまり、数学は「代た。ミュンヘンから電車で一時間ほどの講演した。その周辺について書きたいの数」と「幾 何」と「解 析」から構成される

ところにあるレーゲンスブルクは、二度だが、まずは数学を構成する三本の柱にということだ。
「代数」とは、第ゼロ近似

ラフを描くときは、その函数を微 分して

偏 微 分方程 式を超えて、非 線 型偏 微 分

代数学を特 徴付けるものは無限である。

の大戦の戦火を辛くも逃れ、中世の街並

ついて説明しよう。

としての定 義としては、素数と方程 式の極値や変曲点を求めるのが定石だった。

方程 式を無限次元 空間の幾 何学として四次元多様体の幾何学は、目に見えない研究である。
「幾 何」は高次 元の曲がっ極値や変曲点はグラフのかたちが変化す考察するというものである。ドナルドソン

想像の彼方にあるとはいえ、あくまで有た空間である多様体の研究であり、「解る場所であり、グラフの特 徴はそこに現

は四次元多様体の上で反自己双 対方程限次元の対象である。上で述べたように、

析」は微分方程式の研究である。

れるからだ。逆に、極値を持つ函数には式を考えた（図 1）。反自己双対方程式は、

ドナルドソン理論では、あえて無限次元

必ず 微 分 が 0になる点がある。ここでは素粒子物理のヤン=ミルズ理論に由来す

空間の幾何を用いることで、四次元空間

解析と幾何が互いを規定している。

る非線型偏微分方程式である。ドナルドの 幾 何について重 要な結果を示 すこと私の研究では偏微分方程式を多様体

ソンの画期的洞察は、解の存在問題を超ができる。しかし、なぜその技法でうまくの上で考える。一般に、偏微分方程式のえて、解の 全体からなるモジュライ空間

いくのか、この技法でないと本当にうまく解は具体的に書けない。それどころか解を考えたことにある。反自己双対方程式

いかないのか、その根源は未だに闇の中の存在を示すだけでも難しい。だが、幾は スケール 変 換 不 変な方 程 式 であり、にある。私はその闇を照らしたい。レー

何学的手法で解の存在を示せる場合があ

従って、一点に集中する解の列が存在す

ゲンスブルクでは、理論の誕生から現在

り、そのような議論は舞台となる多様体

る。このデルタ函数的な解の列をバブルに至るまでずっと静かに根源的なことをと呼ぶ。バブルはモジュライ空間の無限考え続けている北欧の研究者の講演もガー による指数定理は、線型偏微分方

遠へと発散する点列であり、デルタ函数

あれば、才気煥発なアメリカの学生の講程式に対してこのような枠組みを与えた。

を点の拡張概 念と見なすことにより、そ演もあり、その対比は印象的だった。だが、彼らの理論は線 型偏微分方程式を無限の無限遠に四次元多様体が析出する。こ無限次元への憧憬は共通している。集会次元の線型代数として幾何学化するもので、

うして、四次元多様体の幾何と自己双対

は理論の基礎を考え直す良い機会を与え

幾何が解析と自然に交わり無限次元空間

方 程 式の 解のモジュライ空間の 幾 何がてくれた。この夏のドイツも暑かったことの幾何を生み出す出発点となった。20世結びつく。

だけがただ一つの誤算であった。

世界遺産での研究集会

みを今に伝えている。研究集会は 2週間の長きにわたったが、毎日のスケジュール
はゆったりと組まれており、22 時 近くま

数学=代数+幾何+解析
私の母がその教育方針を参 考にした＊1で明るい初夏のビアガルテンで存分に議という広中平祐 先生は「数学には『数 』

しかし、もちろん、これら三本の柱は、論を交わすことができた。集会のテーマと『形』と『動き』の 3 つの柱がある。こ独立しているのではなくて、深く交錯してはドナルドソン理 論 である。私は「四次の点は、小学生の教育から始めて、数学いる。例えば、三次函数や四次函数のグ

四次元ユークリッド空間のときの反自己双 対方程 式を具体 的に書き下すとこの連立方程式となる。ヤン＝ミルズ汎関数の最小値として特徴付けられる。

＊2の幾何を深く反映する。アティヤ とジン＊3

紀半ばの大域解析学の金字塔である。

四次元球面のときに反自己双対方程式の解のモジュライ空間の直径の漸近挙動を決定した。

しかし、バブルの無限 遠への 発 散の定量的側面については今まであまり良く無限次元空間の幾何としての分 かっておらず、1990 年にドナルドソン

ドナルドソン理論

が 提 出した 基 本予 想も手つかずのまま

アティヤとジンガーによる無限次元空＊4のいる。今 年になってようやく部分 的に解1982年の研究により新潮流を迎える。ド決できた（図 2）ので、それをレーゲンス

ナルドソンは私が最も尊敬する数学者のブルクで講演した。

間の 幾 何の 流 れ は、ドナルドソン

Shinichiroh Matsuo

1982 年 生まれ 。東 京大 学 理 学部 数 学 科 卒（20 05）、東 京大 学 大 学 院 数 理 科 学 研 究 科 修了
（2 010）。博士（数 理 科学）。2 012 年大 阪大学 大学院理学 研究 科 数学 専 攻 助教、2 016 年から現職。専門は幾何解析。

一人であり、1982年には私も生まれた。

私にとって、数学の議論で最も興奮すドナルドソン理論の指導原理は、線型る瞬間は無限が出てきたときであり、現

松 尾 信 一 郎 ウェブ ペ ージ

16

理 の 先 端をいく Ⅲだった。私も学 生時 代からずっと考えて＊1 広中平祐（1931 _ ）ハーバード大学名誉教授。
フィールズ賞（1970）を受賞。
＊2 M.アティヤ（1929 _ ）イギリスの数学者。フィールズ賞（1966）を受賞。
＊3 I.ジンガー（1924 _ ）アメリカの数学者。M.アティヤとともにアーベル賞（2004）を受賞。
＊4 S.ドナルドソン（1957 _ ）イギリス・アメリカの数学者。フィールズ賞（1986）を受賞。

http://www.math.nagoya-u.ac.jp/~shinichiroh/
No.35 autumn _ winter 201817

理学部交差点
同窓生からキャンパス通信書籍紹介

学生時代の経験を支えに

もっと国際的な名古屋大学に『 めだかの学校 山本時男博士と日本のメダカ研究』名古屋大学未来材料・システム研究所特任准教授（豊田合成GaN先端デバイス応用産学協同研究部門）

現象解析研究センター特任准教授

現象解析研究センター教授

アレサンドロ・ガズ（ Alessandro Gaz）

飯嶋

牛田泰久 （Yasuhisa Ushida）

徹 （ Toru Iijima）

現在私は、名古屋大学未来材料・システム研究所

私は名古屋大学に着任して 2年半になるが、海自らの研究テーマを冠して「◯ ◯ 先生」とよびで 特 任 准 教 授として働いている。2002 年に名古屋

外からの研究者が多く採用されていることに良いしたしまれている研究者が何人いるだろう。
「メダ

大学理学研究科のポスドクから企業へ入社し、その意味で驚いた。新しいアイデアの共有や発展のため、カ先生」こと山本時男博士（1906〜1977）は、メ企業から出向というかたちで大学へ戻って来た。な

近年では大学の国際化が叫ばれている。ただ、多ダカ研究一筋に生きた。本書は、2015年の名大博

んでも経験と思い、飛び出したのだが、世の中は本

くの日本人学 生や研究 者は留学 生や海 外からの物館企画展での 6人の講演を中心に、教え子によ当に広く「なんでもあり」の世界であることを身をもっ研究者と肩を並べて研究するのに抵抗があるのか、

る回顧録、最近のメダカ研究の報告、企画展の記て経験することになった。教科書や参考書、問題集

キャンパス内のカフェでも多くの外国人は外国人

録で構成されている。

などから得られるいわゆる勉強は、事象や環境を単同士で群れをなしている印象をもった。その主な教え子の回顧録には、研究 室出身者が定期的純化し、1つの答えを導き出すものである。実際は、原因は、会話を築くための共通した背景が欠けてに集まる「メダカの会」、博士作詞の替え歌である

そんなに単純な問題は存在しない。

いるためで、多くの日本人は自分の専門分野の話「メダカの歌」などが紹介され、博士のメダカ研究以外で、他の言語で自分を表現することに慣れてへの愛情が垣間見える。一方、研究にはあくまでいないように感じる。

厳しく、一度東山キャンパスに足を入れたら、研究それぞれの人生経験から得た土台の違う2人は、私が入社した豊田合成は、ちょうど発 光ダイオー

同じ問題をみた時、違う答えにたどり着くこともある。

ドの事業化拡大の波に乗っているタイミングにあり、もし、問題に出会うタイミングが違えば、同じ人でも非常に勢いのある事業を経験させていただいた。

違う答えを用意すると思う。さまざまに改善がなされ仕事をする上で、大変親しくしていただいた赤﨑先生、というわけで、私が所属する高エネルギー素粒

以外のことはほとんど話をせず、教授室でもむだ子物理学研究室では、お茶の時間にほぼ定期的になことは話すなというオーラがあったという。教育ているが、世の中は未熟であり、混沌としていて、本天野先生が、ノーベル賞を受賞されるという機会にも集まり、英語で学生と日常的な会話を交わしている。

者としては、学生の研究指導はあまり気にしてい当に広い。

恵まれ、本当に身近で経験を得ることができた。その海 外経験の豊富な秘書による週に一度の英会話ないようでありながら、突然長期の海外出張先かそんな中でも私の支えとなったのが、学生やポスド

縁も名古屋大学へ戻ってくるきっかけとなったと思う。

レッスンでは、新しい言いまわし方や文化を学び、ら研究試 料を送ってきたことや、研究テーマを断ク時の経験である。まず、第一に、「とにかくやってみる」

今回の出向は、オープンイノベーションの場を活用し研究とはかけ離れたトピックについても英語で表りなく変えたにもかかわらず、研究発表を聞いて「ユという考えをもてたことである。理学研究科には、金属た企業の研究開発を実践する機会であり、今後の新た現する練習の場になっている。また、KMI（ 素粒子

ニークだわ」といってエンカレッジしたこと、博士工作室やガラス工作室があった。そこには、頼りになるな社会創出に向けたモデルケースになるように努力したい。

宇 宙 起 源 研 究 機 構）では月に一度 通 称 “cheese

後期課程への進学を躊躇していた教え子に「ドク専任の技官の方もおられ、つねに工作機械などが使え名古屋大学での経験は私の財産であり、この機会

and wineセミナー”を開催しており、カジュアルなターに行きますか」ではなく、「ドクターに行きます

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最近の研究では、世界中の国の人々と良い関係

博士が論文執筆の場とした今池の音楽喫茶や、を築くことが欠かせない。若者の英語コミュニケー

よく一杯飲んで食事をしたという食事処のエピソー

ションの自信をできるだけ早い段階で培うことが、ドも楽しい。本書は、こうした一途な大学 教授の

彼らのキャリアの成功につながると信じている。

姿を浮き彫りにしている。

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第二に、「多くの方々とのつながり」をもてたことが重要な経験となった。指導いただいた先生方を筆頭『めだかの学校 山本時男博士と日本のメダカ研究』に先輩後輩とのコミュニケーションを始め、隣の建屋で研究されていた野依先生のノーベル賞受賞のニュースに接したり、そののちに受賞される益川先生とばったりお会いしていたりと興奮する出来事もあった。
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理学部交差点

薄膜形成

GaN

接合技術

品質管理

パートナー

豊田合成GaN先端デバイス応用産学協同研究部門の研究イメージ

宗宮弘明・足立 守・
野崎ますみ・成瀬 清 編著
あるむ／ 2018年 1月発行
（税別）
2000円

No.35 autumn _ winter 201819