The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.6 No.2 2017

総PERIPARTUM METABOLISM AND REPRODUCTION

説

乳牛における分娩前後の栄養代謝状態が分娩後の繁殖機能回復と産子の体質に及ぼす影響
川島千帆
帯広畜産大学〒 080-8555

畜産フィールド科学センター
帯広市稲田町西 2 線 11 番地

電話 & FAX： 0155-49-5653
E-mail： kawasima@obihiro.ac.jp
連絡担当者：川島千帆（kawasima@obihiro.ac.jp）［要約］

乳牛の乳量が増加した一方で、繁殖成績は低下しており、その要因の一つに分娩後の過度な負のエネルギーバランス（NEB）が挙げられる。分娩後の卵胞発育において、その後の排卵の有無による形態的な違いは認められないが、NEB の程度によりインスリン様成長因子 - Ⅰやインスリン分泌が異なり、それらが生殖ホルモン分泌に影響を与え、排卵の有無を左右している。一方、子宮修復においては、子宮内膜炎等に罹患していない牛においても、腟への膿の排出が一旦止まる場合や排出が長期的に続く場合があり、それぞれルーメン内の窒素利用効率や肝機能障害および炎症が関連していると考えられる。
また、妊娠末期には胎子や乳腺へ優先的に糖を分配させるようインスリン抵抗性（IR）を持つようになる。IR が強い場合や分娩後も長期的に継続する場合は、分娩後の生産性を低下させるだけでなく、子牛の出生時体重やエネルギー状態ならびに肝機能にも影響を与える可能性も示唆されている。このよ
うな乳牛の分娩前後の栄養代謝状態への理解やそれらと分娩後の繁殖機能回復との関連性、ならびに産子への影響を把握し、その状況に合った対処方法を見極め、適切に実施することが乳牛の繁殖成績改善や良い後継牛の確保にとって重要である。
キーワード：子牛、乳牛、代謝状態、周産期、繁殖IR が強い場合や長期に続く場合は分娩後の生【はじめに】産性を低下させる［13, 20］。したがって、乳牛

乳牛の乳量増加の一方で、繁殖成績の低下がの分娩前後のエネルギーおよび栄養代謝状態は問題となっている。この要因の 1 つは分娩後の分娩後の繁殖機能回復や産子の栄養代謝状態に過度な負のエネルギーバランス（NEB）であ密接に関わっており、これらの関連性を知るこる［4］。これまでに NEB の程度と分娩後の卵とが問題解決の第一歩となる。

巣機能回復［4, 21］や子宮修復［33］との関係【分娩後の卵巣機能回復とが報告されており、それらはその後の受胎に直分娩前後の栄養代謝状態】結する［2, 9, 28］。さらに多くの乳牛は、妊娠末期に糖を胎子や乳腺へ優先的に分配させるよ

分娩後の卵巣動態の模式図とその時のカラーうインスリン抵抗性（IR）を持つようになるが、ドップラー超音波画像診断装置による卵巣の画像を図 1 に示した。多くの牛では分娩後約 5 日目から卵胞波が出現し主席卵胞が選抜される

受理：2017年4月20日－ 39 －

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6 巻 2 号 2017

周産期の栄養代謝状態と繁殖機能回復および産子発育との関連性

図1．分娩後早期の初回排卵の模式図とカラードップラー超音波画像診断装置で観察した分娩後の卵巣の様⼦

図1．分娩後早期の初回排卵の模式図とカラードップラー超音波画像診断装置で観察した分娩後の卵巣（Kawashima et al. (2007)改訂）の様子（Kawashima et al. (2007)改訂）［26, 27］。おおよそ半数の牛で主席卵胞は分娩高エネルギー飼料を給与したが、卵巣機能回復後約 3 週間以内に排卵するが、残りの牛は排卵に は 影 響 し な い こ と を 示 し た［10］。 一 方、せずに閉鎖または嚢腫化する［9, 19, 22］。これ

Cavestany らは乾乳期に高エネルギー飼料を給らの卵胞は排卵の有無に関わらず血液が供給さ与し、分娩後の初回排卵が早まったことを示しれ発育し、形態的な違いはない［17］。一方ホた［8］。さらに乾乳前期からのエネルギーバラルモン動態において、FSH の分泌に差はない

ンスや血中代謝ホルモン濃度の調査では、排卵が［3, 17］、LH やエストラジオール（E2）はした牛の方が分娩前からエネルギー状態が良好排卵しない牛で低く、これらの分泌を刺激もしであることが示された［7］。これらの研究から、

くは相互作用のあるインスリン様成長因子 - Ⅰ

分娩後の卵巣機能回復を早めるには、乾乳期の（IGF-1）やインスリンの血中濃度も低い［4, 6］。

エネルギー状態を良好に保つことが重要である

これらのホルモン動態を時系列で整理したものといえる。

が図 2 である。卵胞発育期に高濃度の IGF-1 に一方で、分娩後の子宮修復が遅い牛で黄体遺曝されることで、卵胞での細胞増殖や E2 分泌残が確認されることや［31］、卵胞吸引によりが促進され［5, 32］、血中 E2 濃度が高まるこ

長期無排卵にすると子宮修復が早まること［14］とでインスリン分泌を促し、高まったインスリが報告されている。逆を言えば、分娩後の卵巣ンによりさらに E2 分泌が促進されて卵胞が成機能回復が早い牛は子宮修復が遅れる可能性が熟し排卵に至る［17］。したがって、この時期あるといえるが、分娩前後の栄養代謝状態と分に血中 IGF-1 濃度が高い状態、つまりエネル

娩後の早期初回排卵を検討した研究において子ギー状態が良好であることが分娩後の最初の主宮修復も同時に評価している例はほとんどな

席卵胞の排卵につながると考えられる。では、い。しかし、間接的な評価ではあるが子宮内膜どの時期のエネルギー状態がこの排卵を引き起炎等の炎症で上昇するハプトグロビン（Hp）こすのか。de Feu らは分娩後 12 週間にわたり［11, 15］の血中濃度は、分娩後の長期無排卵と－ 40 －The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
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PERIPARTUM METABOLISM AND REPRODUCTION

関連があることが報告されている［12］。また、【分娩後の子宮修復と筆者の調査でも分娩後最初の卵胞波の主席卵胞分娩後の栄養代謝状態】

が排卵しない牛は排卵する牛より血中 Hp 濃度が高く推移していた（図 3）。本調査の対象牛

多くの乳牛において、分娩後の子宮は細菌汚は臨床的な子宮疾患を伴っていないため、高い染されているが、子宮収縮に伴い排泄され、分

血中 Hp 濃度が何に由来しているのかは不明で

娩後 45-50 日目頃に完全に修復するといわれてあり、また血中 Hp 濃度と無排卵との関連性もいる［30］。この修復過程が正常に進まない場合、不明である。そのため、詳細な子宮修復の評価

子宮内膜炎を発症する可能性が高くなる。一方や炎症性因子と卵巣機能との関連性の研究が今で、健康な牛でも子宮修復過程にはいくつかパ後必要になると思われる。

ターンがあり、それぞれで分娩後の栄養代謝状

図2．分娩後最初の主席卵胞排卵までの卵巣の様子とホルモン動態の模式図（Kawashima et al.（2007）改訂）
図2．分娩後最初の主席卵胞排卵までの卵巣の様⼦とホルモン動態の模式図（Kawashima et al. (2007)改訂）

図3．分娩後最初の主席卵胞の排卵の有無における血中Hp濃度動態
図3．分娩後最初の主席卵胞の排卵の有無における⾎中Hp濃度動態－ 41 －

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周産期の栄養代謝状態と繁殖機能回復および産子発育との関連性態が異なることが確認された。つまり、分娩後分解性タンパク質の利用効率が悪く、ⅢやⅣ型の栄養代謝状態が子宮修復の違いを生む要因でのように腟への膿の排泄が長く続くような牛であると考えられる。この調査では分娩後 2 ～ 6は、肝機能障害や炎症が起きていることが考え週目に週 1 回、メトリチェックデバイスを用いられる。さらにプロスタグランジン F2α の代て、腟内貯留粘液を Sheldon らの報告を参考

謝物である血中 PGFM 濃度を比べると、Ⅰ型に 1 ～ 5 の 5 段階に分類した（1；透明またはに比べてⅡ型は高い傾向、ⅢとⅣ型では低い傾

半透明の粘液、2；白濁した膿が斑点状に混入

向もしくは有意に低かった（図 4）。過去の研した粘液、3；白濁した膿の混入が 50% 未満、4；究 で は、 分 娩 前 か ら 分 娩 後 に か け て 血 中

白濁した膿の混入が 50% 以上、5；スコア 4 に

PGFM 濃度が低い、つまり子宮からの PGF2α

悪臭を伴う粘液）［29］。そして、このスコアのが不十分な場合は胎盤停滞につながり、子宮内変動により次の 4 パターンに分類した。Ⅰ型；膜炎の牛では細菌から放出されるエンドトキシ

5 週目と 6 週目に続けてスコア 1 を示した牛、ンの刺激により分娩後の血中 PGFM 濃度が長Ⅱ型；一旦スコア 1 を示したが 6 週目に再度ス期間高く維持されることが報告されている

コア 2 以上になった牛、Ⅲ型；6 週目に初めて［24］。したがって、一旦腟への膿の排泄が止まスコア 1 を示した牛、Ⅳ型；6 週目までスコアるような牛では細菌感染が起きており、腟への2 以上を示した牛。Ⅰ型が順調に修復したと考膿の排泄が長く続くような牛では分娩時に子宮えられるため、Ⅰ型とその他の修復パターンでから十分な PGF2α が分泌されなかった可能性

分娩状況や血液性状、卵巣機能回復について比が考えられる。この PGF2α 分泌と栄養代謝状較した。分娩難易度と乳量はⅠ型とそれ以外で態との関連性は不明だが、この関係が明らかに差はなかったが、Ⅱ～Ⅳ型は周産期疾病の発症なることで飼養管理の改善により子宮の早期修頭数が多い傾向、また分娩後の卵巣機能回復も復が可能になると考えている。

遅れる傾向にあった（表 1）。血液性状から判【妊娠末期のインスリン抵抗性と子牛の関係】断した栄養代謝状態においては、Ⅰ型に比べてⅡ型はルーメン内の分解性タンパク質と非繊維牛を含む多くの哺乳動物では妊娠末期に IR性炭水化物のバランスを示す血中尿素態窒素濃を持つようになるが、乳牛では他の哺乳動物に度が高く、Ⅲ型とⅣ型は主に肝臓からの逸脱酵

比 べ 乳 量 の 多 さ が 過 度 な IR を 引 き 起 こ し、素である血中 GGT 活性値が高く、肝機能低下

NEB の期間を長引かせる可能性があると指摘や炎症が起こると低値を示す血中アルブミン濃されており［25］、また過度な IR は母牛の代度が低かった。つまりⅡ型のように一旦腟への謝障害や分娩後の生産性に悪影響を及ぼすこと膿の排泄が止まるような牛では、ルーメンでのが知られている［13, 20］。一方、母体の栄養状

表1．各子宮修復パターンの牛における分娩状況、乳量および卵巣機能回復

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PERIPARTUM METABOLISM AND REPRODUCTION

図4．メトリチェックスコアの変動による子宮修復パターンの血中PGFM濃度の動態
Ⅰ型；n=23、Ⅱ型；n=10、Ⅲ型；n=5、Ⅳ型；n=6*；P<0.05、†；P<0.1（Ⅰ型 vs. Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ型）

図4．メトリチェックスコアの変動による⼦宮修復パターンの⾎中PGFM濃度の動態
Ⅰ型；n=23、Ⅱ型；n=10、Ⅲ型；n=5、Ⅳ型；n=6*；P<0.05、†；P<0.1（Ⅰ型 vs. Ⅱ、［18］Ⅲ、Ⅳ型）
態が胎子へ及ぼす影響について、ヒトでは妊娠。本研究ではインスリン投与後の血中グル中の低栄養状態はその子の将来の成人病の罹患コース濃度が最低値に到達した時間が早い牛率を上昇させること［1］、ラットでは妊娠中の（インスリンに対し反応の良い牛）を IR が弱低蛋白給餌が産子の生殖能力や血管機能の低下

い牛、遅い牛（反応の悪い牛）を IR が強いとを引き起こすこと［16］、そして肉牛では妊娠した。その結果、IR が強い牛の産子は、IR が中期の低蛋白給餌が出生後の筋肉量に影響する

弱い牛の産子よりも血中インスリン濃度は高こと［23］が報告されているが、乳牛におけるかったが、グルコース濃度は同程度であり、体研究報告は非常に少ない。そこで、分娩予定 3

重と IGF-1 濃度は低く（表 2）、IR の強さが産週間前に簡易的なインスリン感受性試験（通常子の低体重や栄養代謝状態に影響することが示

投与量の 1/5 である体重当たり 0.05IU/kg のイ唆された。しかしこの IR の評価方法では汎用

ンスリン投与と投与前および投与後 30、45、性がないため、現在はヒトで用いられる指標を60 分の採血）を行い、IR と産子の出生時体重用いて子牛の栄養代謝状態との関連性を調査しおよび血液性状との関係について検討したて い る。IR 指 標 は HOMA-R、RQUICKI お よ

表2．IRの異なる母牛の産子における出生直後の体重と血中代謝ホルモンおよびグルコース濃度－ 43 －

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周産期の栄養代謝状態と繁殖機能回復および産子発育との関連性

び 血 糖 値 の 減 少 量 の 合 計（AUC） と し た。
HOMA-R は“空腹時インスリン（U/ml）×空腹時血糖（mmol/l）/405”により、RQUICKIは“1/［log（空腹時血糖 mg/dl）+ log（空腹時インスリン µU/ml）+ log（空腹時遊離脂肪酸 mmol/l）］”により算出される。しかし牛には基本的に空腹状態がないため、給餌前とインスリン投与後の血糖値最低時の各濃度により算出した。また、出生時体重と血液性状に加えて、一部の子牛では 8-10 日齢に採取した肝臓と筋肉組織から代謝ホルモン関連因子の遺伝子発現量を測定し、各 IR の指標との相関解析を行った。その結果、AUC は産子の血中グルコース濃度（0.41、P ＝ 0.08）と、給餌前の HOMA-R（-0.66、P ＜ 0.01） と RQ（0.64、P ＜ 0.01） は体重と、血糖値最低時の HOMA-R（肝臓 IGF1mRNA；0.91、P ＝ 0.09）、RQUICKI（GOT；-0.44、P ＝ 0.07）は肝機能の指標との間にそれぞれ相関があった。以上より、乳牛においてIR は産子の体重やエネルギー状態、肝機能に影響を及ぼす可能性が示され、乳牛においても妊娠期の栄養代謝状態が子の体質に影響を与えることが示唆された。
【まとめ】
このように、乳牛において分娩前後のエネルギーおよび栄養代謝状態がその後の繁殖機能回復や産子の栄養代謝状態に影響を及ぼすことは明らかである。また本稿では触れていないが、他にも繁殖機能に関わる要因は数多くある。乳
牛の繁殖成績を改善・向上させるための万能な方法なく、その牛にとって何か問題なのかを見極め、様々な情報を基に都度対処法を見出し、獣医師もしくは農家自身が適切に実施することが重要であると筆者は考える。今回触れた研究の多くは現在も継続中であるため、今後さらに現場に役立つ信頼性のある情報を提供できるよう努めていきたい。
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周産期の栄養代謝状態と繁殖機能回復および産子発育との関連性

Effect of peripartum metabolic status in dairy cows on the recovery of reproductivefunction after parturition and the growth and metabolic status of their calves
Chiho KawashimaField Center of Animal Science and Agriculture,
Obihiro University of Agriculture and Veterinary Medicine
Address: Nishi 2-11, Inada-cho, Obihiro, Hokkaido 080-8555, Japan
Tel & Fax: +81-155-49-5653
E-mail: kawasima@obihiro.ac.jp
Corresponding author: Chiho Kawashima（kawasima@obihiro.ac.jp）【Abstract】
During recent decades, milk production per cow has increased drastically; however, reproductive
performance of high-producing dairy cows has been declining. One of the factors responsible for thislow reproductive performance is negative energy balance (NEB). Severe NEB affects fertility in dairy
cows. For ovulation during the first follicular wave postpartum, IGF-1 is an important factor in thedevelopment of the dominant follicle and subsequent increased insulin level and E2 peak, which
ensure follicle maturation and ovulation. In postpartum uterine involution, cows with delayed
recovery of uterus after parturition have lower efficiency of nitrogen in the rumen or hepatic
dysfunction. In addition, female mammals including dairy cows usually have insulin resistance (IR),because of the increase of energy requirements during the peripartum period for fetal growth andlactation. However, severe IR induces some metabolic disorders and lower performance afterparturition, as well as lower growth, metabolic status and hepatic function of their calf. Therefore, inorder to improve reproductive performance of dairy cows and get calves with healthy and good
metabolic condition, the first step is to understand the nutritional status in the peripartum dairy cow.
Keywords: C alf, Dairy cow, Metabolic status, Peripartum period, Reproduction－ 46 －