光合成研究 31 (1) 2021

光合成研究第 31 巻 第 2 号（通巻 91 号）2021 年 8 月
Vol. 31 NO. 2 August 2021
JOURNAL OF THE JAPANESE SOCIETY OF PHOTOSYNTHESIS RESEARCH

82

日本光合成学会 次期会長選挙のお知らせ
トピックス 珪藻から紐解く紅色進化系統 LHC のユニークな分子デザイン
長尾 遼（岡山大）

83

古本 強 他（龍谷大）

92

後藤 栄治（九州大）

93

富永 基樹（早稲田大）

101

深山 浩 他（神戸大）

108

解説特集 「収量増加につながる光合成研究」
序文
解説

葉緑体集合反応は植物のバイオマスを増大させる

解説

原形質流動の人工的高速化によるバイオマス増産技術

解説

Rubisco の高活性化によるイネの光合成能力と生産性の改良

表紙の紹介 植生反射光のリモートセンシングとアストロバイオロジーへの応用
滝澤 謙二 他（基生研）

118

若手の会特別企画 第 13 回「海外での研究経験、オーストラリア」
藤田 祐輝（東北大）

119

成川 礼 他（東京都立大）

121

報告記事 第 11 回日本光合成学会年会・公開シンポジウム開催報告
報告記事 第 22 回光合成学会若手の会オンラインセミナー開催報告
報告記事 光合成学会 若手の会 第 22 回セミナーに参加して

神保 晴彦（東京大）123

吉原 晶子（大阪府大）124事務局からのお知らせ

125

日本光合成学会会員入会申込書

126

日本光合成学会会則127「光合成研究」投稿規定

129

幹事会名簿

130

会員名簿

131

編集後記・記事募集

141「光合成研究」編集委員・日本光合成学会 2021 年度役員

142

次期会長選挙 投票用紙
賛助法人会員広告光合成研究 31 (2) 2021

日本光合成学会 次期会長選挙のお知らせ「日本光合成学会会則（平成 21 年 6 月 1 日施行）第 5 条」に基づき、次期会長選挙（任期:
令和 5 年 1 月 1 日〜令和 6 年 12 月 31 日の 2 年間）を行ないます。本会では任期一年前に新会長を選出し、会の円滑、継続的な運営をはかることになっています。この会報の末尾に添付されている投票用紙に会員の中から会長候補者 1 名の氏名を明記し、同封した返信用封筒にいれて選挙管理委員会宛に 9 月 27 日までにご返送下さい（消印有効）。会員名簿は本号の巻末をご覧下さい。
これまでの本会会長は、宮地重遠、西村光雄、佐藤公行、金井龍二、井上頼直、高宮建一
郎、村田紀夫（二期）、伊藤繁（二期）、池内昌彦（二期）、田中歩、高橋裕一郎（二期）、鹿内利治、久堀徹（現会長：任期 令和 3 年 1 月 1 日〜令和 4 年 12 月 31 日）の諸氏です。「会則 5 条の 1 では会長は連続して二期を超えて再任されない」となっております。
日本光合成学会役員選出に関する申し合わせ（平成 27 年 5 月 27 日幹事会）第 2 条「幹事は、会長選挙に推薦する候補者としてふさわしい会員を 3 名連記で投票する。投票結果が上位の会員について、常任幹事会は、本人の意向を確認した上で、若干名を推薦候補者として決定する。」に基づき、常任幹事会は以下の 3 名（五十音順）を会長候補者として推薦します。
沈 建仁（岡山大学）、西山 佳孝（埼玉大学）、藤田 祐一（名古屋大学）
日本光合成学会 選挙管理委員会
増田 建（東京大学大学院総合文化研究科広域科学専攻）
和田 元（東京大学大学院総合文化研究科広域科学専攻）———————————————————————————————————————
投票用紙の送付先〒153-8902
東京都目黒区駒場 3-8-1
東京大学大学院総合文化研究科 15-305A
和田研究室内日本光合成学会選挙管理委員会 行き82

光合成研究 31 (2) 2021

トピックス
珪藻から紐解く紅色進化系統 LHC のユニークな分子デザイン
岡山大学 異分野基礎科学研究所
長尾 遼*
光合成生物は見た目の色が異なる。これは色素分子および集光性色素タンパク質の多様性のためであるが、それらの機能や分子構造の違いはどのくらい理解されているのだろうか？本稿では、光合成生物の見た目の色の違いの不思議について、紅色進化系統に着目した筆者の最新の成果を纏めた内容である。紅色進化系統に属し、褐色を呈する珪藻の光化学系-集光性色素タンパク質超複合体の立体構造
をクライオ電子顕微鏡単粒子解析によって解明した。得られた構造は、陸上植物の光化学系-集光性色素タンパク質超複合体の構造と大きく異なっていた。これは、紅色進化系統と緑色進化系統の集光性
色素タンパク質が異なる分子進化を遂げていることを示唆する。さらに、培養環境に応じて珪藻 FCPの発現調節が変化することを見出した。最後に、生物系研究者である筆者がクライオ電子顕微鏡単粒子構造解析を経験したことによる当該分野への感想を述べる。
1. はじめ には様々な色を呈することが知られている 1,2)。つまり、光合成生物の見た目の色の違いは LHC の雑誌「光合成研究」の読者は、実験材料として何かしらの光合成生物を扱った経験があると思多様性に依拠する。

われる。なぜその生物を選択したのか？理由はと光合成生物はその見た目の色から緑色進化系

もかく、多くの方が陸上植物・緑藻・シアノバク

統と紅色進化系統に分類される 2)。緑色進化系統

テリアではないだろうか。筆者も卒業研究を開始

はシアノバクテリア→緑藻→陸上植物へと進化するまでは上記のどれかを扱うものだと思ってする系統であり、紅色進化系統はシアノバクテリ

いたが、蓋を開けてみれば珪藻と呼ばれる褐色をア→紅藻→珪藻・褐藻・渦鞭毛藻・円石藻などへ呈する真核藻類が実験材料であった。光合成生物と進化する系統である。LHC の主な役割は、光化=緑色、という筆者の浅い考えは一気に吹き飛び、学系タンパク質に結合し、光エネルギーを供給す

同時に「光合成生物って緑色以外もいるのか！」

ることにあるため、紅色進化系統と緑色進化系統という衝撃を受けたことを今でもはっきりと覚とで LHC の機能の違いが予想される。LHC の機えている。この時が「光合成生物の見た目の色の能発現や分子構造については、緑色進化系統にお違いの不思議」に取りつかれた瞬間であり、そのいて広く研究されている一方、紅色進化系統では研究を今でも続けている。

圧倒的に研究例が少ない。これは、紅色進化系統のほとんどが難培養・非モデル生物であることか

2．紅色進化系統

ら、遺伝学および分子生物学的な研究基盤が整っていない、というのが主な理由である。

光合成生物の見た目の色の違いは、色素分子の多様性に起因する。色素分子の多くは光化学系タ

こうした背景の中、筆者は珪藻 LHC の研究を

ン パ ク 質 や 集 光 性 色 素 タ ン パ ク 質 （ Light-

進めてきた。珪藻の LHC はフコキサンチンクロ

harvesting complex, LHC）に結合する。光化学系

ロフィルタンパク質（Fucoxanthin chlorophyll a/c-

タンパク質は押し並べて緑色を呈するが、LHC

binding protein, FCP）と呼ばれており、陸上植物*連絡先 E-mail: nagaoryo@okayama-u.ac.jp83光合成研究 31 (2) 2021

図1. 珪藻PSII-FCPII超複合体の立体構造
PSII-FCPIIの立体構造をストロマ側から見た図（PDB: 6J40）。各タンパク質の色について、PSII core（gray）、
S-tetramer（orange）、M-tetramer（magenta）、monomer 1（blue）、monomer 2（green）、monomer 3（red）、をそれぞれ示す。詳細については文献9)を参照。

の LHC と比べ、アミノ酸配列や色素組成が異な（strongly associated LHCII trimer）および M-trimer

る 。
筆者は、
珪藻 Chaetoceros gracilis を用いて、（moderately associated LHCII trimer）が見出され

FCP が光化学系 II（photosystem II, PSII）に結合しているが、それぞれの結合様式が珪藻の S・M-

た PSII-FCPII 超複合体を世界で初めて精製した

tetramer と異なる。珪藻の S-tetramer は PSII の。また、FCP が光化学系 I（photosystem I, PSI）

CP47 に近接しているが、陸上植物の S-trimer はに結合した PSI-FCPI 超複合体も C. gracilis から

PSII の CP43 と近接している。一方、M-tetramer

3)

4,5)

。これらの超複合体を試料とし、は monomer 1 および 2 を介して PSII の CP43 と機能構造研究を進めてきた。尚、珪藻の生物学的相互作用しているが、M-trimer は CP24 や CP29

精製している4,6)

な背景は過去の記事を参照されたい

7,8)を介して PSII の CP47 と結合する。このように、。

主要な LHC の多量体構造だけでなく、それらの3. 珪藻 PSII-FCPII

相互作用までもが珪藻と陸上植物とで異なることが判明した。尚、珪藻 PSII-FCPII の立体構造は

図 1 は珪藻 PSII-FCPII の立体構造である 。精9)製した PSII-FCPII をクライオ電子顕微鏡単粒子

別のグループからも報告されている 11)。

解析し、その構造を 3.8Å の分解能で解いた。珪藻の PSII に結合した主要な FCP は四量体を形成

4. 珪藻 PSI-FCPI

していることが判明した。PSII に近接した四量体

図 2 は珪藻 PSI-FCPI の立体構造である 12)。精製を S-tetramer（strongly associated FCPII tetramer）、した PSI-FCPI をクライオ電子顕微鏡単粒子解析

PSII から距離が遠いものを M-tetramer（moderately

し、その構造を 2.4Å の分解能で解いた。珪藻のassociated FCPII tetramer）と命名した。S-tetramer

PSI には、FCP が 16 個結合しており、それぞれと M-tetramer は単一の遺伝子から構成されるホが別の遺伝子由来であった。各生物種での PSI-

モ四量体であった。さらに PSII 単量体に対して、

LHCI の立体構造によると、陸上植物では 4 個の

3 つの FCP 単量体が結合しており、それぞれを

LHCI（light-harvesting chlorophyll protein complex

monomer 1、monomer 2、monomer 3 としたが、そI）13,14)、緑藻では 4~10 個の LHCI15-18)、紅藻ではれらの遺伝子を同定するに至らなかった。

3~5 個の LHCI19,20)、がそれぞれの PSI に結合して陸上植物の PSII-LHCII（photosystem II-light-

いる。従って、珪藻 PSI には多くの LHC が結合

harvesting chlorophyll protein complex II）超複合体

していることがわかる。

の立体構造と比較する。陸上植物では、主要な
LHC は 三 量 体 を 形 成 し て い る 10) 。 S-trimer
84

光合成研究 31 (2) 2021

図2. 珪藻PSI-FCPI超複合体の立体構造
PSI-FCPIの立体構造をストロマ側から見た図（PDB: 6L4U）。灰色はPSI core、他の色はFCPをそれぞれ示す。
詳細については文献12)を参照。

珪藻 C. gracilis の PSI-FCPI の立体構造は別のグループからも報告されている

21)

らを明らかにするために、各培養条件で発現する
FCP のトランスクリプトーム解析を進めている。

。
興味深いことは発見していた 22)。培養温度を 25 or 30℃、3%30℃/CO2

C. gracilis の培養条件に依存することを既に筆者

30℃/air

25℃/air

していた。実は、PSI のアンテナサイズの違いが25℃/CO2に、この構造では PSI の周りに FCP が 24 個結合

CO2 を添加する or しない、を変えることにより4 つの培養条件を試し、それらからチラコイド膜
PSI-FCPIを調製し、clear-native PAGE に供した（図 3）。
25℃/air と 25℃/CO2 の培養条件では、PSI-FCPI のPSII dimer

バンドが赤矢印の位置に留まっているが、30℃/air の条件でほんの少し低分子量側にシフトし、30℃/CO2 培養条件では黄矢印の位置まで低F1

分子量側にシフトした。これは、温度や二酸化炭

F2素濃度により、PSI に結合する FCP の数が変動すF3ることを示唆する。ここで PSI-FCPI の立体構造に戻ると、筆者の培養条件は 30℃/CO2 であり、FCP の数は 16 個であった 12)。一方、別のグルー
プでは培養条件が 25℃/CO2 であり、FCP の数は

図3. 異なる培養条件による珪藻の色素タンパク質の発現
珪藻 C. gracilisを 4つの条件で培養し、clear-native
PAGEに供し、CBB染色したゲルの写真。25℃/air, 培
養温度25℃で空気を通気；25℃/CO2, 培養温度25℃
で3% CO2を通気；30℃/air, 培養温度30℃で空気を通気；30℃/CO2, 培養温度30℃で3% CO2を通気。各タンパク質複合体のバンドは、PSI-FCPI, PSII dimer, F1,
F2, F3とラベルした。F1, F2, F3はFCP複合体である。
赤矢印と黄矢印は異なる分子量のPSI-FCPI超複合体を示す。CBB染色前の画像および内容の詳細については文献22)を参照。

24 個であった 21)。生化学分析と立体構造解析の結果が良く一致していることを意味する。
培養条件の変化によって、なぜ PSI に結合する
FCP のアンテナサイズは変化するのか？筆者は二つの仮説を考えている。（1）培養条件により
FCP の発現制御機構が変わる、（2）そもそも FCPは発現しているが PSI への結合が弱くなる。これ

85

光合成研究 31 (2) 2021

5. 環境変化による珪藻 FCP の多様な発現
CO2 および温度の培養条件の変化は、PSI-FCPIのアンテナサイズに影響を与えるのみならず、蛍
光スペクトルにも影響を与えた 22) 。25℃/air、
25℃/CO2、30℃/air の条件では、
687 nm および 695
nm に二つのピークを示した（図 4）。この蛍光は、PSII の CP43 および CP47 の low-energy Chl
由来の蛍光である 23,24)。しかし、30℃/CO2 の条件
ではこの二つの蛍光ピークが観測されず、692 nmのピークが現れた。また、692 nm ピークのバン
ド幅は狭くなった。それぞれの細胞から FCP を分画すると（図 3）、25℃/air、25℃/CO2、30℃/airの条件では F1 および F3 が観測されたが、図4. 異なる培養条件による珪藻細胞の低温蛍光ス
ペクトル
珪藻C. gracilisを4つの培養条件で培養し、77Kでの蛍光スペクトルを測定。25℃/air, 培養温度25℃で空気を通気（黒実線）；25℃/CO2, 培養温度25℃で3% CO2
を通気（黒点線）；30℃/air, 培養温度30℃で空気を通気（赤実線）；30℃/CO2, 培養温度30℃で3% CO2
を通気（赤点線）。励起波長は459 nm。詳細については文献22)を参照。

30℃/CO2 の条件では F1 と F3 に加え F2 が現れた
22)

。692 nm 由来の蛍光は新たに発現した F2 由来であることが示唆された。
30℃/CO2 の条件で見られた蛍光スペクトルの変化は、C. gracilis を単色 LED で培養した際にも確認された 25)。白色 LED および青色 LED で培養された C. gracilis の蛍光スペクトルは 25℃/air、
25℃/CO2、30℃/air の条件とほぼ同じ形をしていには四量体の LHC が結合しているのだろうか？

るが、赤色 LED で培養された細胞の蛍光スペク

また、PSI に結合する LHC の数は何個だろうか？

トルは 30℃/CO2 の条件と似ていた。赤色 LED で褐藻や円石藻は珪藻と同様にフコキサンチンを培養した細胞の生化学分析を進めると、この特徴

主要なカロテノイドとした FCP を持ち、渦鞭毛

的な蛍光スペクトルは F2 由来であることが判明

藻はペリジニンを主要なカロテノイドとしたペ

した 26)。さらに、F2 が発現する二つの条件で培リジニンクロロフィルタンパク質（PCP）を持つ。

養した細胞のトランスクリプトーム解析を行っ褐藻 FCP や渦鞭毛藻 PCP の研究はいくつか報告たところ、特定の FCP 遺伝子群が顕著に発現しがあるが 27,28)、円石藻やその他の二次共生紅藻のていることを見出した（未発表）。これらの研究

LHC の報告例はほとんど無い。これらの特性解により、光質・温度・CO2 濃度といった生育環境析を進め、紅色進化系統 LHC の特殊性と多様性の変化により、C. gracilis は FCP の発現調節をを解明する予定である。

行っていることが明らかになった。しかし、F2 が
7. LHC の命名とその定義

どんな機能を持つのか未だ不明であるため、今後の研究が必要である。

話は少しそれるが、LHC の命名について筆者の疑問を提示する。LHC には、フィコビリソーム

6. 光合成生物の多様な LHCのような親水性タイプと本稿で取り扱ったよう紅色進化系統には紅藻から進化した二次共生

な膜貫通タイプが存在し、これらを総称して、藻の多様な生物群があり、珪藻・褐藻・円石藻・

LHC = Light-harvesting complex であると筆者は理

渦鞭毛藻などが確認されている 2)。本稿で紹介し解している。古くは 1960 年代に Light-harvesting

たように、珪藻 PSII に結合した主要な FCP は四complex という言葉が使われているが、ややこし量体を形成していたが、他の二次共生紅藻の PSII

いことに緑色進化系統の場合、PSI 型の LHCI は86

光合成研究 31 (2) 2021
light-harvesting chlorophyll protein complex I、PSII

だろうが、筆者の疑問が特殊な藻類を研究してい型の LHCII は light-harvesting chlorophyll protein

る少数派の読者と共有できれば本望である。

complex II として定義されている。その一方で、
LHCI を light-harvesting complex of photosystem I、

8. 生物系研究者の構造データとの付き合い方

LHCII を light-harvesting complex of photosystem II

最後に、生物系研究者がタンパク質立体構造とする人もいる。これらの情報だけでも、LHC と

データとどのように付き合った方が良いか、珪藻いう言葉の定義が個々の研究者に委ねられてい

PSII-FCPII および PSI-FCPI の構造解析を通してることがわかる。

学んだ筆者なりの考えを記述する。これから構造

紅色進化系統の LHC に目を向けると、状況はデータを使って実験計画を練る読者、またはクラさらに複雑化（悪化？）する。歴史的に紅色進化

イオ電子顕微鏡単粒子解析を行う読者にとって系統の LHC は、light-harvesting chlorophyll protein

参考になれば幸いである。

complex や light-harvesting complex of photosystem

このセクションの結論は、「論文として掲載さと定義されてこなかった。上述したように、FCPれた立体構造は必ずしも正確ではない」である。

や PCP と名付けられており、主要なカロテノイ

筆者がタンパク質構造研究を始める前は、「構造ドを名前に組み込むようになっている。仮に、こ=正解」という図式が頭にあったが今は全く違う。

の命名方法を緑色進化系統に当てはめた場合、緑

特に、クライオ電子顕微鏡単粒子解析においては、

色進化系統の LHC はどのような名前になるだろ「マップと原子構造モデルを自分で確認した方うか？陸上植物や緑藻では、LHC に結合する主が良い」ということを強く述べたい。ここでいう要なカロテノイドがルテインであるため、ルテイ

マップとは、実験データに基づく言わば設計図のンクロロフィルタンパク質（LCP）でもいいはずようなもので、この設計図に対してアミノ酸や色である。すべての緑色進化系統が主要なカロテノ

素分子といったモデルを配置し、構造情報を引きイドとしてルテインを保有しているのであれば、出す作業が構造解析である。なぜマップとモデル

現行の light-harvesting chlorophyll protein complex

を確認する必要があるかというと、広義にはや light-harvesting complex of photosystem でも良い「マップが無い、もしくはマップ密度が小さいとかもしれないが、そうならないところが光合成のころにモデルを置く」、その中には「マップから複雑なところである。二次共生緑藻であるユーグは同定できないサブユニットをアサインする」・

レナは、主要なカロテノイドとしてジアジノキサ「アサインしたサブユニットのアミノ酸配列やンチンを持ち、ルテインを持たない 29,30)。となる

コファクターが間違っている」、などの不確かさと、ユーグレナの LHC は、陸上植物の LHC とはを含んだ構造が見られるためである。もし我々がだいぶ異なることが予想されるため、ジアジノキ

目にする原子構造モデル（pdb データ）が間違っ

サンチンクロロフィルタンパク質（DCP）とでもていたとしたら、その構造をもとに実験計画を呼ぶ必要があるように思える。もしくは緑色進化練った研究者にはどんな未来が待っているだろ

系 統 だ か ら 、 light-harvesting chlorophyll protein

うか？悲惨でしかないように思える。

complex や light-harvesting complex of photosystem

なぜそんなことがまかり通るのだろうか？こという枠に当てはめるべきなのか、非常に悩ましの点が気になった読者も少なくないと思う。結論

い。昨今は、光合成研究でも多様な生物を扱うこを言うと、クライオ電子顕微鏡単粒子解析においとが当たり前になりつつあるため、LHC の表記ては構造評価のための検証方法がしっかりと定についてもどこかで再定義が必要のように思え

まっていないためである。X 線結晶構造解析にしるが、読者はどう思うのだろうか？ほとんどの読

ろ、クライオ電子顕微鏡単粒子解析にしろ、測定者が陸上植物や緑藻を取り扱っていることを予された実験データには少なからず実験誤差が含想すると、どうでもよい問い掛けになってしまう

まれる。この実験誤差は、測定データから計算されたマップの精度に不均一性（マップ密度の大小87光合成研究 31 (2) 2021
や分解能の高低）をもたらす。そのため、マップ

り、状況が一転したように思える。その理由は、に基づいて構築された原子モデルの妥当性や確①難培養生物の培養方法の確立、②古典的なタンからしさを検証しなければならない。この検証は、

パク質調製技術、というのが構造研究の根幹を支多方面から客観的に評価するための統計的な値えているためである。このような技術を保有してを指標に行われる。例えば、測定された実験デー

いる光合成研究者は「レアキャラ」になりつつあ

タの信頼性、実験データに基づいて計算されたるため、一過性ではあると思うが、今は需要が高マップとそのマップに基づいて構築された構造

いように思える。

モデルの一致度、そして構築された構造モデルが話を冒頭に戻すと、筆者の興味は構造そのもの

幾何学的に「まとも」であるかの検証、などが挙ではなく「光合成生物の見た目の色の違いの不思げられる。X 線結晶構造解析は解析法としての歴議」について機能構造研究を展開し、色素タンパ

史が古いことから、この検証方法がある程度は確

ク質の分子進化を見出すことにある。従って、構立されている（それでも解釈不十分なモデルも登造研究はあくまでも手法の一つに過ぎない。なぜ録されているが）。X 線結晶構造解析論文では統色が違う？その意味は？このような疑問を常に計値を纏めた Table があり、それが決定した構造

抱き、今後も生物学・生化学・分光学・構造生物の確からしさを示す。しかしながら、クライオ電学・遺伝学的手法を駆使し、研究を続けていきた

子顕微鏡単粒子解析を用いた原子レベルでの構いと考えている。

造解析はまだ歴史が浅く、決定された構造の検証
方法が充分に確立されていない。クライオ電子顕謝辞

微鏡単粒子解析でも X 線結晶構造解析と同様の珪藻研究は東京理科大学の榎並勲名誉教授のTable があるものの、マップとモデルの一致度をご指導から始まり、現所属の沈建仁教授のもとで正確に評価した指標がほとんどない。この指標に完成した。また、筆者の研究推進能力は、博士課

ついては、クライオ電子顕微鏡単粒子解析用のも

程時代の池内昌彦名誉教授による熱心なご指導の が徐 々に 作られ だし ている が（ 例え ば Q-の賜物である。榎並名誉教授、池内名誉教授、沈score31)）、クライオ電子顕微鏡単粒子解析によっ教授の３名に深く感謝を申し上げるとともに、こて得られた構造の確からしさは、「実験者の習熟

れまでお世話になった多くの方々のご支援につ度」、「実験者の誠実さ」、そして「査読者の力いても同様に感謝申し上げる。また、本稿を纏め量」に大きく依存するといえる。最近の論文ではるにあたり意見をいただいた岡山大学の加藤公

査読の段階でマップとモデルの両方を査読者に児特任准教授および理化学研究所の川上恵典研提出するケースも出ている。これは査読者が自身究員にお礼申し上げる。

の目で構造が妥当であるか判断するということを意味し、今後、本稿の読者にも求められること

Received Feb 9, 2021; Accepted Jun 23, 2021; Publishedがあるかもしれない。

Aug 31, 2021.

9. おわりに筆者が研究を始めた 15 年ほど前は、日本の光

参考文献
1.

合成分野においてタンパク質調製を主とする生Blankenship, R. E., Molecular Mechanisms of
Photosynthesis. 2nd ed.; Wiley-Blackwell: Oxford,

物学研究は絶滅危惧種であったように記憶してU.K., 2014.

いる。当時は（今も？）、生理生態学・遺伝学・

2.

分子生物学研究が花形であり、それは現在の光合eukaryotic phytoplankton. Science 305, 354-360

成学会の発表を見ても変わらないように思える。
ということで、生きた化石状態の筆者であるが、Falkowski, P. G. et al. The evolution of modern(2004).

3.

Green, B. R. and Pichersky, E. Hypothesis for theevolution of three-helix Chl a/b and Chl a/c light-

クライオ電子顕微鏡単粒子解析の技術革新によ88光合成研究 31 (2) 2021
17.

harvesting antenna proteins from two-helix and four4.

helix ancestors. Photosynth. Res. 39, 149-162 (1994).

photosystem I supercomplex with a decameric light-

Nagao, R. et al. Isolation and characterization of

harvesting complex I. Nat. Plants 5, 626-636 (2019).

oxygen-evolving

thylakoid

membranes

18.

and

Chaetoceros

gracilis.

Biochim.

Biophys.

Nat. Plants 6, 321-327 (2020).

Acta,

Bioenerg. 1767, 1353-1362 (2007).

19.

light-harvesting supercomplex revealed by cryo-EM

stable oxygen-evolving Photosystem II complex fromfrom a red alga. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 115,4423-4428 (2018).

Biochim. Biophys. Acta, Bioenerg. 1797, 160-166

20.

photosystem

Nagao, R. et al. Biochemical characterization of

Photosynth. Res. 139, 499-508 (2019).
21.

proteins

inthediatomChaetoceros

22.

the

diatomGroot, M.-L. et al. Triplet and fluorescing states of theadapt/acclimate to the environments. 光合成研究 30,

CP47 antenna complex of photosystem II studied as afunction of temperature. Biophys. J. 68, 281-290(1995).

Nagao, R. et al. Structural basis for energy harvesting24.

Andrizhiyevskaya, E. G. et al. (2005) Origin of theNat. Plants 5, 890-901 (2019).

F685 and F695 fluorescence in Photosystem II.

Su, X. et al. Structure and assembly mechanism of

Photosynth. Res. 84, 173-180.
25.

Akimoto, S. et al. Adaptation of light-harvesting andenergy-transfer processes of a diatom Chaetoceros

Pi, X. et al. The pigment-protein network of a diatom

gracilis to different light qualities. Photosynth. Res.

photosystem

146, 87-93 (2020).

II-light-harvesting

antenna26.

Ueno, Y. et al. Spectral properties and excitation

Nagao, R. et al. Structural basis for assembly andrelaxation of novel fucoxanthin chlorophyll a/c-function of a diatom photosystem I-light-harvestingbinding protein complexes. J. Phys. Chem. Lett. 10,

supercomplex. Nat. Commun. 11, 2481 (2020).

5148-5152 (2019).
27.

Qin, X. et al. Structural basis for energy transfer

Katoh, T. et al. Light-harvesting particles isolated

pathways in the plant PSI-LHCI supercomplex.

fromScience 348, 989-995 (2015).

supramolecular assembly of fucoxanthin-chlorophyll-

Mazor, Y. et al. Structure of the plant photosystem I

protein complexes. Biochim. Biophys. Acta, Bioenerg.

a

brown

alga,

Dictyota

dichotoma.

A

976, 233-240 (1989).
28.

(2017).

Hofmann, E. et al. Structural basis of light harvesting

Qin, X. et al. Structure of a green algal photosystem I

by carotenoids: peridinin-chlorophyll-protein fromin complex with a large number of light-harvesting

Amphidinium carterae. Science 272, 1788-1791

complex I subunits. Nat. Plants 5, 263-272 (2019).
16.

in

46-54 (2020).

supercomplex at 2.6 Å resolution. Nat. Plants 3, 17014
15.

performance(2020).
23.

Kashino, Y. Diverse strategies of diatom tosupercomplex. Science 365, eaax4406 (2019).

14.

Nagao, R. et al. Effects of CO2 and temperature on
Chaetoceros gracilis. Photosynth. Res. 146, 189-195

plant C2S2M2-type PSII-LHCII supercomplex. Science13.

Xu, C. et al. Structural basis for energy transfer in aphotosynthetic

357, 815-820 (2017).

12.

merolae.

physiological and ecological study of diatom viruses.

and dissipation in a diatom PSII-FCPII supercomplex.

11.

Cyanidioschyzon

Kimura, K. Current state of the classification and

光合成研究 30, 26-34 (2020).

10.

in

11, 5081 (2020).

gracilis.

Photosynth. Res. 140, 141-149 (2019).

9.

Ihuge diatom PSI-FCPI supercomplex. Nat. Commun.

compositions of fucoxanthin chlorophyll a/c-binding

8.

Antoshvili, M. et al. Structure and function of(2010).
photosystem I complexes having different subunit

7.

Pi, X. et al. Unique organization of photosystem I-

Nagao, R. et al. Purification and characterization of aa marine centric diatom, Chaetoceros gracilis.

6.

Perez-Boerema, A. et al. Structure of a minimal
photosystem I from the green alga Dunaliella salina.

Photosystem II particles from a marine diatom

5.

Suga, M. et al. Structure of the green algal(1996).
29.

Su, X. et al. Antenna arrangement and energy transfer

Casper-Lindley, C. and Björkman, O. Fluorescencepathways of a green algal photosystem-I-LHCI

quenching in four unicellular algae with different

supercomplex. Nat. Plants 5, 273-281 (2019).

light-harvesting and xanthophyll-cycle pigments.
Photosynth. Res. 56, 277-289 (1998).

89光合成研究 31 (2) 2021
30.

Kato, S. et al. Suppression of the phytoene synthasegene(EgcrtB)alterscarotenoid

content

31.

Pintilie, G. et al. Measurement of atom resolvability incryo-EM maps with Q-scores. Nat. Methods 17, 328-

andintracellular structure of Euglena gracilis. BMC Plant

334 (2020).

Biol. 17, 125 (2017).

Unique light-harvesting complexes in red-lineage organisms
Ryo Nagao
Research Institute for Interdisciplinary Science, Okayama University90

光合成研究 31 (2) 2021

解説特集

収量増加につながる光合成研究

Editor:

古本 強（龍谷大）、高林 厚史（北海道大）、高橋 俊一（琉球大）

序文

解説

解説

解説

古本 強 他（龍谷大）

93

後藤 栄治（九州大）

94

富永 基樹（早稲田大）

102

深山 浩 他（神戸大）

109

葉緑体集合反応は植物のバイオマスを増大させる

原形質流動の人工的高速化によるバイオマス増産技術

Rubisco の高活性化によるイネの光合成能力と生産性の改良

91

光合成研究 31 (2) 2021

解説特集
序文 ‡

1

龍谷大学 農学部植物生命科学科
2
北海道大学 低温科学研究所
3
琉球大学 熱帯生物圏研究センター
古本 強 1、高林 厚史 2、高橋 俊一 3

世界の人口は増加の一途をたどり、2050 年には 97 億人を超えるとされます。人口増加を支える安定した食糧生産性を確保するための技術知見を提供することは、植物科学の課題の一つです。
これまで光合成のメカニズムは、基礎科学の視点から詳細に理解されてきました。関係する多くの代謝酵素が同定され、葉緑体膜を介した物質輸送の分子実体も明らかにされつつあります。光合成に関わる酵素の活性制御のメカニズムなども研究されてきました。さらに、近年には PSII や PSI などの巨
大なタンパク質複合体の結晶構造が解析され、プロテオームやトランスクリプトーム・プロテオーム
解析などのオミクス解析によって詳細に関係情報は蓄積されてきています。大きさのスケールで表現
すると、Å（オングストローム）から m（メートル）まで、時間では、f 秒から年単位までの時空間的な広がりを持って研究が進められてきています。
こうした基礎研究には、その成果を活用して植物の生産力をどのように高めればいいのかについてのヒントを求める思いも副流していますが、現存の植物の機能を強化してバイオマスを増強することに成功した例はそう多くはありません。長い進化の過程で洗練されてきたメカニズムを理解することはできても、それを活用してさらに洗練されたものを作るには、まだ我々の理解が足らないと考えるべきなのでしょうか。
最近になって植物のバイオマスを増強させることに成功した、あるいは増強への大きなヒントとなる研究が相次ぎました。それぞれにこれまでの光合成基礎研究からは別角度と言っていいアプローチでした。この解説特集では、これらの研究成果を報告した３つのグループの研究に焦点を当て、それぞれの取り組みを解説してもらいます。
九州大学の後藤先生には、葉緑体の集合反応の制御によってバイオマス増強が可能となったという研究例を、早稲田大学の富永先生には、原形質流動の速さの調節によってバイオマスコントロールが可能であったこと、そして神戸大学の深山先生・立命館大学の松村先生にはキメラ Rubisco の作出によるバイオマスの増強について紹介いただきます。どの研究も、今までの光合成研究にはない視点での研究成果で、まだまだバイオマスを増強させる可能性があることを示すリーディング研究だと思います。本解説記事をきっかけに、光合成研究が盛んになることを期待します。
本特集の編集にあたっては、コロナ禍の大変な中、執筆者・査読者の方々には大変お世話になりました。心よりお礼申し上げます。

‡ 解説特集「収量増加につながる光合成研究」*連絡先 E-mail: tfurumoto@agr.ryukoku.ac.jp92

光合成研究 31 (2) 2021

解説
葉緑体集合反応は植物のバイオマスを増大させる‡

九州大学 大学院農学研究院
後藤 栄治*
光合成の場である葉緑体は、周囲の光環境に応じて細胞内でその位置を変える（葉緑体光定位運動）。
葉緑体は、弱光下では光に集まり（集合反応）、強光下では光を避けるように細胞の縁へ移動する（逃避反応）。シロイヌナズナの変異体を用いた解析から、逃避反応が強光下における光阻害の回避に必須であることはわかっていたが、集合反応の意義については不明であった。著者らは、シロイヌナズナの集合反応の程度が異なる変異株を用いることで、集合反応は、葉における光の吸収量を増大させることによって光合成を促進し、弱光で生育する植物において重要な役割を担うことを見出した。また、光合成が阻害されない光環境の下では、野生株では弱いながらも逃避反応が誘導されるため、野生株に比べて常に集合反応を示す植物の方が植物のバイオマスが増大することを発見した。本稿では、上記の実験結果を概説し、葉緑体光定位運動の改変による植物生産性の向上の可能性について述べる。
1. はじめ にバイオマスや種子の収量の増加が実現している

FAO（国連食糧農業機関: http://www.fao.org）の

2-4)

。

報告によると、2050 年には世界人口が現在の 70

上述の光合成反応自体を改変する研究に加え億人から 90 億人に増えると予想されるが、人口て、植物の光応答反応を改変し、光合成に必要なを支えるための食料を生産するための農地や耕光や CO2 の利用効率を最適化することで植物の地の面積は微増である。したがって、このまま人生産性向上を目指す研究が行われている。例えば、口が増え続ければ深刻な食糧不足をまねく恐れ

CO2 の取り込み口である気孔の光による開口制がある。食料を確保するためには限られた土地で御が挙げられる。気孔開口は、植物特有の青色光

食料生産を増加させる必要があることから、植物受容体フォトトロピンにより孔辺細胞のプロトのバイオマスを増大させる研究および技術開発

ンポンプが活性化されることで誘導される。シロは世界各国で盛んに行われている 1)。

イヌナズナ（Arabidopsis thaliana）やイネ（Oryza

植物は、光をエネルギー源として水と二酸化炭

sativa）において、孔辺細胞のプロトンポンプの素（CO2）から自らの成長に必要な栄養源を産み量や活性を増加させるなど、気孔の開口を人工的出す光合成反応をおこなう。したがって、光合成に制御することにより CO2 の取り込みを促し、反応を促進し植物の成長に必要な栄養源を増産

光合成活性を促進することで、植物のバイオマス

できれば、植物体のバイオマスの増大や穀物の収増大や種子の収量が向上した例がいくつも報告

量増加といった植物の生産性向上に繋がると考されている 5-10)。これらの技術の一部は、実験室えられる。実際に、光合成反応の炭酸固定反応やだけでなく圃場レベルでも実証されていること

光防御機構を改変・改良することにより、植物のから、今後さらに有用な技術として発展することが期待される。気孔開閉の制御による光合成活性‡

解説特集「収量増加につながる光合成研究」*連絡先 E-mail: eiji.gotoh@agr.kyushu-u.ac.jp93

光合成研究 31 (2) 2021
および植物の生産性制御については、迫田＆矢守

され、逃避反応は主に phot2 によって誘導される

11)

14-17)していただきたい。

応と逃避反応両方を完全に欠損している 15,16)。

で詳しく解説されているので、そちらを参考に。したがって phot1 phot2 二重変異株は集合反

著者らは、気孔開口と同様にフォトトロピンに一部の接合藻類やコケ植物セン類、多くの現生より制御される葉緑体光定位運動を改変するこシダ植物では、青色光に加えて赤色光によってもとで、植物のバイオマスが増大することを見出し

葉緑体運動が誘導される 18-20)。この赤色光反応はた。そこで本稿では、葉緑体光定位運動が光合成

赤色光・遠赤色光可逆性を示すので、赤色光・遠活性ならびに植物のバイオマスへ与える影響に

赤色光受容体のフィトクロムの関与が示唆されついて、解説する。

ていた。実際に、接合藻類ヒザオリやシダ植物ホウライシダ(Adiantum capillus-veneris)における赤

2. 葉緑体光定位運動

色光依存の葉緑体運動は、
フォトトロピンの N 末

葉緑体光定位運動（以後“葉緑体運動”）とは、端側に、フィトクロムの光受容ドメインが結合し細胞内における葉緑体の局在が光強度依存的にたキメラ光受容体であるネオクロムによって誘変化する現象である。葉緑体は、弱光のもとでは導される 21-22)。また、遺伝子配列の相同性から、光受容を最大にするために細胞の上面と底面（光ネオクロムはコケ植物ツノゴケ類にも存在してに対して垂直の向きに）に集まる（集合反応，図いることから、現生シダのネオクロムはツノゴケ

1 右側）一方で、強光のもとでは直射光を避けて類から平行進化したものであると考えられてい細胞の側壁側（光に対して平行な向き）に移動する 23)。コケ植物の一種であるヒメツリガネゴケ

る（逃避反応，図 1 左側）。葉緑体運動の研究の（Physcomitrella patens）の赤色光依存的な葉緑体

歴史は長く、19 世紀後半には現象が報告されて運動は、ネオクロムではなく、普通のフィトクロ

いる 12,13)。また葉緑体運動は、緑藻類から種子植ムによって誘導される 24,25)。このフィトクロム依物に至る幅広い植物種において観察される 12-14)。

存的な赤色光による葉緑体運動は、青色光受容体

一般的に、陸上植物の葉緑体運動は青色光にであるフォトトロピンによっても制御される 26)。

よって誘導され、植物特有の青色光受容体フォト

葉緑体運動は、アクチン重合阻害剤によって抑トロピンが光受容体として機能する 13,15)。シロイ

制されることから、アクチン繊維依存的な応答でヌナズナは、
2 つのフォトトロピン（phot1 と phot2）

ある 27-29)。シロイヌナズナのアクチン繊維可視化をもち、集合反応は phot1 と phot2 によって誘導

形質転換植物を用いた解析により、葉緑体運動は、細胞質中でみられるアクチン繊維束に依存しているのではなく、葉緑体周縁に存在する短いアクチン繊維に依存していることが発見された 30)。
この 短 い ア ク チ ン 繊 維 は 、 cp- ア ク チ ン 繊 維（chloroplast-actin filaments）と呼ばれ、葉緑体の静止状態では葉緑体の周縁部に分布するが、葉緑体が移動する場合は移動側前端に偏在する 30,31)。
また、葉緑体周縁における cp-アクチン繊維の偏在の程度と葉緑体運動の速度には正の相関がある 30)。cp-アクチン繊維が偏在した部分の葉緑体
外膜は移動方向側に引き延ばされていることか

図1. 逃避反応と集合反応の模式図
逃避反応と集合反応誘導時の柵状組織細胞における葉緑体の細胞内局在。緑色の顆粒は葉緑体を示す。逃避反応が誘導されると、葉緑体は、光を避けるように側壁側に局在する（左側）。集合反応が誘導されると、葉緑体は細胞の上面側と底面側に局在する（右側）。

ら、cp-アクチン繊維は葉緑体が移動するための張力を生み出していると考えられる 30,31)。シロイ
ヌナズナの phot1phot2 二重変異株では光照射による cp-アクチン繊維の再編成が生じないことか94

光合成研究 31 (2) 2021
ら、フォトトロピンのシグナル伝達を介した cp-

3. 葉緑体運動による光合成の最適化と植物のバ

アクチン繊維の再編成および偏在が葉緑体の移

イオマス増大動に必要である 30)。

葉緑体運動の分子機構を解明するために、シロ葉緑体運動を欠く変異株として単離された

イヌナズナを用いた遺伝学的解析が行われ、葉緑

chup1 （chloroplast unusual positioning 1）変異株

体運動に異常を示す変異株が複数単離されていは、細胞質のアクチン繊維束は正常である一方でる 36)。
このシロイヌナズナの変異株を利用して、

cp-アクチン繊維を完全に欠いている 31, 32)。chup1

葉緑体運動による光合成の最適化が様々な光環

変異株の葉緑体は、細胞膜に固定されていないた

境下での植物の成長や生存において重要な役割

め、細胞の底面（重力方向）に凝集する 32,33)。野を果たすか検証された。

生株の葉緑体は、葉緑体運動が誘導されない限り、葉緑体運動が葉における光の吸収量に影響を

その細胞内の位置はほとんど変化しない一方で、及ぼすことが、モデル植物から作物にいたる様々

chup1 変異株の葉緑体は、原形質流動により細胞な植物種で示されている 37-40)。弱光下で集合反応

内を活発に動いている 30, 34)。これらの結果は、葉が誘導されると、葉緑体は細胞の上面と底面に集緑体が細胞膜に固定するためには cp-アクチン繊まるので、光の吸収量は増加する（図 1）。その維が必須であることを示している。

一方で、強光下で逃避反応が誘導されると、葉緑上述のように、葉緑体運動は、アクチン繊維依体は入射光に平行な細胞側壁に移動するので光存的な応答であるが、動物や菌類などでみられるの吸収量は減少する（図 1）。シロイヌナズナのアクトミオシン依存的な応答ではない 30,35)。その野生株でみられる光依存的な光吸収量の変化は、ため、既知のミオシンやアクチン関連タンパク以

phot1 phot2 二重変異体ではみられない（図 2）。

外の因子が cp-アクチン繊維と相互作用し、葉緑したがって、野生株における光依存的な光吸収量

体運動を誘導していると考えられるが、そのメカの変化は葉緑体運動によると考えられる。

ニズムはまだ分かっていない。

図2. 葉緑体運動による葉における光の吸収量変化
シロイヌナズナの野生株（Col-gl1）とphot1 phot2二重変異株の葉における光吸収スペクトル。弱青色光（3µmol m-2 s-1）を3時間照射した葉の光吸収スペクトルを薄い水色、強青色光（50 µmol m-2 s-1）を3時間照射した葉の光吸収スペクトルを濃い水色で示す。光照射時の柵状組織細胞の上面における葉緑体の細胞内局在を吹き出しで示す。野生株では、弱青色光の照射により集合反応が誘導されることで光の吸収量が増加する一方で、強青色光照射により逃避反応が誘導されると光の吸収量は低下する。それに対して、phot1 phot2変異
株では、青色光強度に依存した葉緑体の局在変化を示さない結果、光の吸収量はあまり変化しない。文献40より抜粋し、一部改変（www.plantphysiol.org; Copyright American Society of Plant Biologists.）。

95

光合成研究 31 (2) 2021
phot2 変異株は逃避反応を欠損しているが、phot1

物にとって光阻害を回避するために重要であるによる集合反応が誘導されるため、強光下でも葉ことを示している。

緑体は細胞上面と底面に局在する 16-18,40)。弱光環

野生株は弱光環境では集合反応を誘導するこ境で生育した phot2 変異株に強光を照射すると、とで、葉緑体が細胞の上面および底面に局在し、葉緑体に直接強光が照射される結果、重大な光阻光の受容効率を高めることができる。しかし、集害を生じて最終的には枯死に至る 33)。一方で、野合反応を欠損した jac1 (J-domain protein required

生株では強光下で逃避反応が誘導される結果、葉for chloroplast accumulation response 1) 変異株 42)

緑体が強光を直接受けにくい細胞の側壁に定位

は、弱光環境においても逃避反応を誘導したようするため、光阻害が軽減される。シロイヌナズナに葉緑体が細胞の側壁に定位しているため、光合に お い て 、 光 合 成 反 応 の 熱 散 逸 機 構 （ NPQ:成に有効な光の吸収量が低下する結果、光合成活

nonphotochemical quenching）の変異株（npq1 変異性が減少し、植物のバイオマスは減少する 40)。つ株）に比べて、phot1 phot2 二重変異株や chup1 変

まり、移動能力を欠き固着生活を営む植物にとっ異株の方が、実験室条件や野外環境において、光て、葉緑体運動は変動する光環境下で光の吸収量阻害を受けやすく、植物の生長量が減少する 41)。

を調節し最適な光合成を行うために必須である。

これらの結果は、逃避反応は強光下で生育する植葉緑体運動における集合反応から逃避反応への切り替えは、青色光の光強度依存的に制御され

図3. シロイヌナズナにおける強度依存的な葉緑体の細胞内局在
A: シロイヌナズナの葉における光-光合成曲線と細胞上面における葉緑体の局在。シロイヌナズナの野生株における光-光合成曲線（n=3）を黒線で示す。光-光合成曲線の測定に用いた白色光を3時間照射したときの柵状組織細胞の細胞上面を葉緑体が占める割合を青色で示す。挿入図は、光補償点付近を抜き出した図。集合反応
は、光補償点付近で最大となる。図中の緑色、橙色、灰色の縦線は、50、120、300 µmol m-2 s-1の光強度を示す。
B: 異なる光強度照射時の柵状組織細胞における葉緑体の細胞内局在。Aと同じ光源を用いて、異なる光強度を3時間照射したときの柵状組織細胞の上面図を上図、柵状組織細胞の横断面図を下図に示す。暗所のサンプル
は、14時間暗処理した。Scale bar = 20 µm. 文献40より抜粋し、一部改変（www.plantphysiol.org; Copyright American
Society of Plant Biologists.）。

96

光合成研究 31 (2) 2021ており、その光強度は植物種によって異なる 43)。

イヌナズナにおいて逃避反応の程度に依存して、シロイヌナズナにおいては、集合反応は光補償点

弱光と強光を繰り返し照射（変動光）による光阻付近の非常に弱い光の下で最大となり、光補償点

害は軽減される 40)。

を超える強さの光では弱いながら逃避反応が誘著者らは、野生株に加えて、phot2 変異株（常導され始める 40)（図 3）。したがって、光合成反に集合反応と同じ葉緑体の局在を示す）と、jac1

応速度が光強度によって制限される光環境では、

変異株（常に逃避反応と同じ葉緑体の局在を示

葉緑体は集合反応と逃避反応の中間のような配す）、phot2 jac1 二重変異株（集合反応と逃避反置、すなわち葉緑体は細胞の上面と底面にまばら

応の中間の葉緑体局在を示す）を用いて、様々なに存在する。光合成が阻害されない比較的弱い光

光強度で生長解析を行った。その結果、光阻害が環境下でも逃避反応が誘導される理由の一つと生じない光環境では、集合反応の程度に応じて植しては、シロイヌナズナは木漏れ日を受けるよう物のバイオマスが増大することを見出した 40)（図な場所に生育しているため、林床での木漏れ日の

4A、4C）。解析に用いた全ての栽培条件においように不意に起こる突然の強光照射による光阻て、野生株では逃避反応が誘導される結果、逃避害を軽減することが考えられる 40)。実際に、シロ反応を示さない phot2 変異株の方が植物のバイオ図4. 集合反応による植物のバイオマス増大
A: 異なる光強度の下で35日間生育させた植物の写真。図3Aの緑色、橙色、灰色の縦線に相当する50、120、300µmol m-2 s-1の連続白色光の下で生育させた植物。Scale bar = 2 cm。B: 野生株（WT）と変異株（phot2, jac1, phot2jac1）の柵状組織細胞の上面を葉緑体が占める割合。異なる光強度（50、120、300 µmol m-2 s-1）で35日間生育させた植物の柵状組織細胞の上面を葉緑体が覆う割合の平均値と標準誤差（n= 30 cells）。C: 35日間生育させた野生株（WT）と変異株の地上部の生重量。異なる光強度（50、120、300 µmol m-2 s-1）で35日間生育させた植物の地上部の生重量の平均値と標準誤差（n= 24; biological triplicates）。異なるアルファベットは、統計的に有意差があることを示す（P < 0.05, Tukey-Kramer multiple comparison test）。文献40より抜粋し、一部改変（www.plantphysiol.org; Copyright American Society of Plant Biologists.）。

97

光合成研究 31 (2) 2021
マスは大きくなった。また、jac1 変異株の地上部されるシロイヌナズナにおいて、光合成が飽和すのバイオマスは、弱光や弱光と強光の中程度の光るのに十分な強さの赤色光 （300 µmol m-2 s-1）に、環境（50, 120 µmol m-2 s-1）の下では野生株より低集合反応を誘導する弱青色光（3 µmol m-2 s-1）も下する一方で、野生株において完全に逃避反応がしくは逃避反応を誘導する強青色光（50 µmol m-

誘導される強光（300 µmol m-2 s-1）の光強度では

2

野生株と同程度であった（図 3、4A、4C）。phot2

青色をくわえた方がトータルの光の量は少ない

jac1 二重変異株は、集合反応と逃避反応の中間のにもかかわらず植物のバイオマスは増大する（著

ような葉緑体の局在、すなわち葉緑体は細胞の上者ら未発表）。また、葉物野菜であるレタスにお面と底面にまばらに存在する局在パターンを示

いて、赤色光に強い青色光を加えた場合よりも、し、その地上部のバイオマスは、phot2 変異株と集合反応を誘導する弱い青色光を加えた光環境

jac1 変異株の間の値を示した（図 4）。すなわち、で生育させることで、レタスの葉重量は増加する

集合反応の程度と植物のバイオマスには強い相ことが報告されている 45)。したがって、植物工場

関がある。弱光と強光の中程度の光強度（120などの光環境を人工的に制御できる生産現場でµmol m-2 s-1）で育てた植物体の葉における光の吸は、集合反応を常に誘導するような光環境（例え

収量は、葉緑体の集合反応の程度に依存して増加ば、光合成を飽和するのに十分な赤色光に集合反（phot2 > 野生株 ≒ phot2 jac1> jac1）する 40)。

応を誘導する弱い青色光を加える）を作り出すこ

一方で、変異株や野生株間の葉緑体の細胞内局在とで、植物のバイオマスを増大でき、種子の収穫の差を無視できる葉肉細胞プロトプラストで酸量を含めた植物の生産性を向上できると考えら

素発生量を測定したところ、野生株や変異株の間れる。

s-1）を加えた光の下で植物を生育させると、弱に酸素発生量にほとんど差はなかった 40)。
以上の集合反応を常に誘導する植物を作出するため

結果は、光合成が阻害されない光環境では、葉緑には、phot2 変異株を利用することが有効ではあ体の集合反応の程度に依存して、葉における光のるが、phot2 は葉緑体運動以外にも、光屈性や、吸収量が増加する結果、光合成活性が上昇し、植気孔開口、葉の平滑化、葉の定位運動等の誘導に物のバイオマスが増大することを示す。

も関与している 15)ため、植物種によっては phot2

最近、光活性化状態が長時間持続する改変型の欠損により植物のバイオマスに負の影響を及

フォトトロピンを発現した形質転換植物体では、ぼすことも考えられる。シロイヌナズナを用いた

青色光に対する光感受性が高まる結果、通常の順遺伝学的解析により葉緑体運動に関与する因フォトトロピンを導入した形質転換植物よりも子がいくつも単離されているが、phot2 変異株の集合反応が促進されることが報告された 44)。まような集合反応を常に示す変異株は単離されてた、この改変型のフォトトロピンを導入した形質いない。葉緑体運動の改変による植物バイオマス

転換植物体のバイオマスは、通常のフォトトロピ

の増大技術を確立するためには、phot2 変異株のンを導入した形質転換植物に比べて、約 2 倍増え

ように逃避反応を抑制することで集合反応を促ることも報告された 44)。以上の結果は、集合反応

進することが必要になる。そのためには、phot2 のを人工的に制御することで、植物のバイオマスを機能改変や葉緑体運動の分子機構の全貌解明が増大できることを示している。

必要である。今後葉緑体運動に関する研究が進み、葉緑体運動を人工的に制御する技術が実際の植

4．将来展望物生産の現場で用いられることを期待する。

集合反応が常に誘導される植物体は、太陽光が直接照射されると重大な光阻害を生じるが、光合謝辞成が阻害されないような光環境では光を効率的

本稿を作成するにあたり、東京大学の末次憲之に吸収できるため、植物のバイオマスが増大する

博士には貴重なご助言を賜りました。この場を借33, 40)

りて厚くお礼申し上げます。

。フォトトロピンによって葉緑体運動が誘導98

光合成研究 31 (2) 2021
12.

Senn, G. Die Gestalts- und Lageveränderung derPflanzen-Chromatophoren.

Received Jul 16, 2021; Accepted Jul 20, 2021; PublishedEngelmann,

Stuttgart.

(1908).

Aug 31, 2021.

13.

Wada, M., Kagawa, T. & Sato, Y. Chloroplast
movement. Annu. Rev. Plant Biol. 54, 455-468 (2003).

14.

参考文献
1.

homologLong, S. P., Zhu, X. G., Naidu, S. L. & Ort, D. R. Can
Plant Cell Environ. 29, 315-330 (2006).
byaccelerating

recoveryfrom

Christie, J. M. Phototropin blue-light receptors. Annu.

16.

Sakai, T. et al. Arabidopsis nph1 and npl1: blue light
receptors that mediate both phototropism andchloroplast relocation. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A.

South, P. F., Cavanagh, A. P., Liu, H. W. & Ort, D. R.

98, 6969-6974 (2001).

Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate

17.

crop growth and productivity in the field. Science 363,

410, 952-954 (2001).

Yoon, D. K. et al. Transgenic rice overproducing

18.

Rubisco exhibits increased yields with improved

family proteins in cryptogam plants. Photochem.

Nat. Food 1, 134-139 (2020).

Photobiol. 83, 87-93 (2007).

Hashimoto-Sugimoto, M. et al. A Munc13-like protein

19.

in Arabidopsis mediates H+-ATPase translocation thatgreen plants. Biol. Chem. 388, 927-935 (2007).

Wang, Y. et al. Overexpression of plasma membrane

20.

H+-ATPase in guard cells promotes light-induced

Receptors. (eds Briggs, W. R. & Spudich, J. L.) 349-

Natl. Acad. Sci. U. S. A. 111, 533-538 (2014).

369 (Weinheim, 2005).

Sakoda, K. et al. Higher stomatal density improves

21.

photosynthetic induction and biomass production in

421, 287-290 (2003).

11, 1-11 (2020).

22.

Kimura, H., Hashimoto-Sugimoto, M., Iba, K.,

chimeric

photoreceptor

gene,13709 (2005).

2350 (2020).

23.

Zhang, M. et al. Plasma membrane H+-ATPase

Li, F. W. et al. Horizontal transfer of an adaptive
chimeric photoreceptor from bryophytes to ferns. Proc.

overexpression increases rice yield via simultaneous

Natl. Acad. Sci. U. S. A. 111, 6672-6677 (2014).

enhancement of nutrient uptake and photosynthesis.

24.

Nat. Commun. 12, 735 (2021).

Mittmann,

F.

et

al.

Targeted

knockoutinPhyscomitrella reveals direct actions of phytochrome

Papanatsiou, M. et al. Optogenetics manipulation ofin the cytoplasm. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 101,

stomatal kinetics improves carbon assimilation, water

13939-13944 (2005).

use, and growth. Science 363, 1456-1459 (2019).
迫田 和馬 & 矢守Aevolution. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 102, 13705-

production in fluctuating light. J. Exp. Bot. 71, 2339-

11.

M.

NEOCHROME, has arisen twice during plant

opening enhances photosynthetic rate and biomass

10.

Suetsugu, N., Mittmann, F., Wagner, G., Hughes, J. &Wada,

Terashima, I. & Yamori, W. Improved stomatal

9.

Kawai, H. et al. Response of ferns to red light are
mediated by an unconventional photoreceptor. Nature

Arabidopsis under fluctuating light. Front. Plant Sci.
8.

Suetsugu, N. & Wada, M. Photoreceptor gene families
in lower plants. In Handbook of Photosensory

stomatal opening and enhances plant growth. Proc.
7.

Suetsugu, N. & Wada, M. Chloroplast photorelocation
movement mediated by phototropin family proteins inis essential for stomatal responses. 4, 2215 (2013).
6.

Suetsugu, N. & Wada, M. Phytochrome-dependent
photomovement responses mediated by phototropin

nitrogen-use efficiency in an experimental paddy field.
5.

Jarillo, J. A. et al. Phototropin-related NPL1 controls
chloroplast relocation induced by blue light. Nature

eaat9077 (2019).
4.

high-light15.

photoprotection. Science 354, 857-861 (2016).
3.

chloroplast

Rev. Plant Biol. 58, 21-45 (2007)

Kromdijk, J. et al. Improving photosynthesis and crop
productivity

controlling the

avoidance response. Science 291, 2138-2141 (2001).

improvement in photosynthesis increase crop yield?
2.

Kagawa, T. et al. Arabidopsis NPL1: a phototropin

25.

Uenaka, H. & Kadota, A. Functional analysis of the航．変動光に対する光合成

Physcomitrella patens phytochromes in regulating

応答メカニズム−CO2 拡散プロセスに焦点を当て

chloroplast avoidance movement. Plant J. 51, 1050-て．光合成研究 31, 14-28 (2021).

1061 (2007).
26.

Kasahara, M., Kagawa, T., Sato, Y., Kiyosue, T. &Wada, M. Phototropins mediate blue and red light-

99

光合成研究 31 (2) 2021
two phototropin-interacting proteins, RPT2 and NCH1,

induced chloroplast movements in Physcomitrellain seed plants. Int. J. Mol. Sci. 18, 1469 (2017).

patens. Plant Physiol. 135, 1388-1397 (2004).
27.

37.

Oikawa, K. et al. Chloroplast outer envelope protein
CHUP1 is essential for chloroplast anchorage to therearrangements and their action spectra as measured

plasma membrane and chloroplast movement. Plant

by absorption spectrophotometry. Planta 114, 341-

Physiol. 148, 829–842 (2008).
28.

358 (1973).
38.

Iwabuchi, K., Minamino, R. & Takagi, S. Actin
phototropin-dependent

R.P. Change in leaf optical properties associated withlight-dependent chloroplast movements. Plant Cell

underlies

Environ. 34, 2047-2059 (2011).

Physiol. 152, 1309–1319 (2010).
39.

Suetsugu, N., Higa, T., Gotoh, E. & Wada, M. Light-

provides photoprotection to plants by redistributing

regulated in both cp-actin- filament-dependent and -PSII damage within leaves. Photosynth. Res. 112, 153161 (2012).

ONE 11, e0157429 (2016).

40.

enhances leaf photosynthesis and plant biomass

light-directed chloroplast movement in Arabidopsis.

production. Plant Physiol. 178, 1358-1369 (2018).
41.

Kong, S. G., Arai, Y., Suetsugu, N., Yanagida, T. &growth and delays reproduction of Arabidopsis

Wada, M. Rapid severing and motility of chloroplast-thaliana in natural and controlled conditions. Am. J.
Bot. 107, 1309-1318 (2020).

actin filaments are required for the chloroplast
avoidance response in Arabidopsis. Plant Cell 25,

42.

J-domain protein, JAC1, regulates phototropin-

Oikawa, K. et al. CHLOROPLAST UNUSUAL

mediated chloroplast movement in Arabidopsis. Plant
Physiol. 139, 151-162 (2005).

positioning. Plant Cell 15, 2805-2815 (2003).

43.

behavior varies widely among species and does not

reduces photodamage in plants. Nature 420, 829-832

correlate with high light stress tolerance. Planta 236,
411-426 (2012).
44.

Suetsugu, N. et al. Two kinesin-like proteins mediate

36.

Hart, J. E. et al. Engineering the phototropin

actin-based chloroplast movement in Arabidopsis

photocycle improves photoreceptor performance andthaliana. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 107, 8860–

plant biomass production. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S.
A. 116, 12550-12557 (2019).

8865 (2010).
35.

Königer, M. & Bollinger, N. Chloroplast movement

Kasahara, M. et al. Chloroplast avoidance movement(2002).

34.

Suetsugu, N., Kagawa, T. & Wada, M. An auxilin-like

572-590 (2011).
POSITIONING1 is essential for proper chloroplast
33.

Howard, M. M., Bae, A., Pirani, Z., Van, N. & Königer,
M. Impairment of chloroplast movement reduces(2010).

32.

Gotoh, E. et al. Chloroplast accumulation response

Kadota, A. et al. Short actin-based mechanism for
Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 106, 13106-13111

31.

Davis, P.A. & Hangarter, R.P. Chloroplast movement

induced movements of chloroplasts and nuclei are
independent manners in Arabidopsis thaliana. PLOS
30.

Davis, P.A., Caylor, S., Whippo, C.W. & Hangarter,

positioning of nuclei in Arabidopsis leaf cells. Plant

reorganization

29.

Inoue, Y. & Shibata, K. Light-induced chloroplast

45.

Suetsugu, N., Doja, V. V. & Wada, M. Why have

Hikawa, M., Nishizawa, K. & Kodama, Y. Prediction

chloroplast developed a unique motility system? Plant

of prospective leaf morphology in lettuce based on

Signal. Behav. 5, 1190-1196 (2010).

intracellular chloroplast position. Sci. Hortic. 251, 20-

Suetsugu, N. & Wada, M. Two Coiled-Coil Proteins,

24 (2019).

WEB1 and PMI2, suppress the signaling pathway ofchloroplast accumulation response that is mediated by

Chloroplast accumulation response enhances plant biomass production.
Eiji Gotoh
Faculty of Agriculture, Kyushu University100

光合成研究 31 (2) 2021

解説
原形質流動の人工的高速化によるバイオマス増産技術‡

早稲田大学 教育・総合科学学術院 生物学専修
富永 基樹
藻類から高等植物に至る様々な植物の細胞内では、原形質流動とよばれる活発な細胞内輸送がみられる。原形質流動は、細胞小器官に結合したモータータンパク質ミオシン XI が、アクチン繊維上を滑り運動することによって発生している。しかしながら植物における本質的な役割に関しては、約 250 年
前の発見以来の大きな謎であった。筆者らは、シロイヌナズナミオシン XI のモーター領域を、生物界最速のシャジクモミオシン XI のモーター領域と置換することで、人工的な高速型キメラミオシン XIを開発した。興味深いことに、高速型キメラミオシン XI を発現させたシロイヌナズナでは、原形質流動の高速化に伴い、植物が大型化することが明らかとなった。すなわち原形質流動が、植物サイズの決定因子の一つであることが示された。原形質流動は植物細胞内の基本的な輸送システムであることか
ら、原形質流動の高速化は様々な植物に適用可能な、汎用性の高い植物増産技術としても期待できる。
1. はじめ にえる“滑り説”が提唱された 2)。その後、原形質流

動物は、運動することによって自身の生存に適動は細胞小器官に結合した植物特異的なミオシ

した環境へと随意に移動することができる。一方、ン（クラス XI）が、細胞内に張り巡らされたアク植物は基本的に一度根を下ろした場所から生涯

チン繊維上を ATP の加水分解エネルギーを使っ動くことが出来ない。根ざした環境下で生存しなて、方向性を持って滑り運動することにより発生

くてはならない植物にとって、周辺環境を検知し、することが明らかとなった 3, 4)。

それに見合った大きさや形に成長する仕組みは成長した植物細胞では液胞が細胞体積の 90%

不可欠である。そのため植物は、動物にはない以上を占め、その中には様々なタンパク質分解酵

様々な環境応答機構を発達させてきた。一見動か素が含まれる。
そのため、ミオシン XI のように、ない植物であるが、細胞の中を顕微鏡で観察する発現量が少なく、分子サイズの大きな機能性タンと、“原形質流動”と呼ばれる動物に比べて非常にパク質（～170kDa）を、活性を保ったまま生化学

活発な細胞内輸送が行われている。原形質流動は、的に単離精製することが非常に難しく、筋肉のミ藻類から高等植物までの細胞でみられる現象でオシン II などと比べ、長らく分子レベルでの研あることから、植物にとって基本的な輸送システ

究は進んでいなかった。1994 年に、オウシャジク

ムだと考えられる。原形質流動は今から約 250 年

モ（Chara corallina）やユリ（Lilium longifiorum）

前、1774 年にイタリアの顕微鏡学者 Bonaventuraの花粉管から、運動活性が保たれたミオシンを生Corti により、シャジクモの節間細胞において初

化学的に精製することに成功した。また同年、モめて見出された 1) 。20 世紀に入って、神谷宣郎

デル植物シロイヌナズナにおいて、原形質流動に

博士らによって、原形質流動は原形質のゾル＝ゲ

関わるミオシン遺伝子が同定され、植物特異的な

ル界面での能動的な滑りによって発生すると考クラス XI に分類された。遺伝子配列から、ミオ‡

解説特集「収量増加につながる光合成研究」*連絡先 E-mail: motominaga@waseda.jp101

光合成研究 31 (2) 2021
シン XI は動物で細胞内輸送を担っているミオシ

例えば、陸上植物の先祖とされる藻類シャジク

ン V と似た分子形態をもつことが予想された 3, 4,モの原形質流動は 50～100 μm/sec に達し、高等5, 6)。2003 年に、筆者らは、タバコ培養細胞から植物の原形質流動速度（5～20 μm/sec）のさらに生化学的に単離精製したミオシン XI を用いて、10 倍以上速い。オウシャジクモのミオシン XI の

1 分子レベルでの形態や運動メカニズムを明ら

モーター領域を昆虫細胞で発現・精製し、in vitro

かにすることに成功した。ロータリーシャドウイ

motility assay（ガラス表面にミオシンを結合させ、ングによる電子顕微鏡観察から、タバコミオシン

ATP 存在下で蛍光ラベルしたアクチン繊維を滑

XI は 2 量体で 2 つのモーター領域を持ち、さらり運動させる）により運動速度を測定したところ、に 6 つの IQ モチーフに軽鎖が結合した長いネッ

生物界最速のモータータンパク質であることがク領域を持つことが明らかとなった（図 1）。分

明らかとなった 9)。この高速運動は、モーター領子形態的には、動物で細胞内輸送を担っているミ

域における非常に高い ATP 分解活性と、アクチ

オシン V と類似していることが示された。さらン－ミオシン複合体からの速い ADP 解離に依存に、ミオシン XI を結合させたビーズを光ピンしている 10, 11)。シャジクモの節間細胞は非常に大セットで補足し、アクチン上を運動させることにきく成長して 10 cm 以上に達することから、細胞より、ミオシン 1 分子の運動をナノメートルレベ

内における、栄養や代謝産物、細胞壁前駆体、二ルで検出することに成功した。タバコミオシン

酸化炭素あるいは植物ホルモンなどの拡散に速XI は、2 つのモーター領域をアクチン繊維上で交い原形質流動が不可欠だと予想されている 12)。
加

互に結合・解離させることによって、35 nm の歩

えて、モデル植物シロイヌナズナにおいて、原形幅であたかも人が歩くように長距離移動できる質流動の駆動力となっているミオシン XI を多重

高速型（～7 μm/sec）のプロセッシブモーターでノックアウトすると、原形質流動速度の低下に伴あることが明らかとなった。この高速運動は、い、植物の成長が抑制される 5, 6)。以上のことか

モーター領域（エンジン）における高い ATP 分

ら、原形質流動が植物の成長に密接に関係してい解活性によって発生し、形態的に同タイプの動物ることが推測される。近年、ミオシン XI の細胞

ミオシン V よりも 10 倍速い速度を発生できるこ

内機能を解析するために、シロイヌナズナやタバとが分かった 6, 7, 8)。ただ、分子レベルでの運動メコにおいて、ノックアウトや RNAi あるいはドミ

カニズムは明らかになってきたのだが、原形質流

ナントネガティブの過剰発現といった手法が用動の役割とは何か？本質的な機能に関しては、大いられている。しかしながら既存の方法論のみできな謎として残っていた。

は、原形質流動と植物成長との関係性を直接的に証明することはできなかった。原形質流動の役割

図1 原形質流動の発生メカニズム
原形質流動は、アクチン繊維上を、細胞小器官に結合したモータータンパク質ミオシンXIが運動することによって発生している。

102

光合成研究 31 (2) 2021
をより直接的に証明できる新しい解析方法はな

まず、高速型ミオシン XI-2 を昆虫細胞で発現・

いかと筆者らは考えた。

精製し、in vitro motility assay により運動速度を評価した。その結果、野生型ミオシン XI-2 （7.2 ±2. ミオシン XI の人工的高速化

0.5 μm/sec）に対して、高速型ミオシン XI-2 は約

筆者らは、ミオシンの速度を規定しているモー

2 倍の高速化（16.0 ± 0.9 μm/sec）が明らかとなっター領域に、人工的高速化を施し、植物で発現さた。次に、N 末端に蛍光タンパク質 GFP を融合せ、植物高次レベルでの影響をみることでミオシした野生型あるいは高速型ミオシン XI-2 を、シン速度（原形質流動速度）の意義を明らかにしよ

ロイヌナズナ培養細胞で一過的に発現させ、inうと考えた。シロイヌナズナのミオシン XI にはvivo における速度性能を評価した。野生型、高速13 種類のアイソフォーム（XI-1, 2, A, B, C, D, E,

型ミオシン XI-2 共に、同様の膜状のオルガネラ

F, G, H, I, J, K）が存在する。藻類やコケにはミオに局在していたことから、テイル領域における特シン XI が数種類しか存在しないことから、植物

異的なオルガネラ結合能は保持されていること

機能の高度化に伴いミオシン分子種も多様化しが示された。一方、これらのオルガネラの運動速たものと思われる 13, 14, 15)。この中で、原形質流動

度は、野生型に対し、増加していることが明らかの主要な駆動力の一つと考えられているミオシとなった 16)。

ン XI-2 （運動速度約 7 μm/sec）のモーター領域
3. 植物への影響

を、オウシャジクモ由来の生物界最速シャジクモ
ミオシン XI のモーター領域と分子生物学的にIn vitro, In vivo 共に高速化が確認された速度改置換することによって、人工的な高速型キメラミ

変型ミオシン XI-2 を、シロイヌナズナで発現さオシン XI を開発した（図 2）。ミオシンの「ボせることによって植物の高次構造（成長や形態形

ディー」であるテイル領域とネック領域はシロイ成）に及ぼす影響を解析した。
高速型ミオシン XI-

ヌナズナ由来で、「エンジン」であるモーター領

2 を、内在性の野生型ミオシン XI-2 をノックア

域のみを置換することで、ネック領域における軽ウトしたシロイヌナズナ植物体（ミオシン XI-2鎖結合能やテイル領域におけるオルガネラ結合

シングルノックアウト株の成長や形態は野生株能を保持したまま、アクチン繊維上での運動速度と変わらない）で native-promoter により発現させのみを変化させることが期待できる。

た。その結果、高速型ミオシン XI-2 を発現させ開発したキメラミオシンで高速化が得られてた株では、成長促進と共に花茎の高さや葉面積ないるか否かを、in vitro, in vivo で検証を行った。

ど植物サイズが大型化することが明らかとなった（図 3）。高速型ミオシン XI-2 の発現により大型化した植物の地上部乾燥重量は、野生株に対し約 40%増加していた。
植物サイズ大型化の要因が“細胞数の変化”あるいは“細胞サイズの変化”によるのかを明らかにするため、葉肉細胞（第 1 本葉）のサイズ解析を行った。その結果、高速型発
現株では、細胞面積が野生株に対して約 50%増大
しており、葉当たりの細胞数は変わらなかったことから、大型化の要因は、主に細胞サイズの増加であることが示された。また、顕著なサイズ変化がみられた葉柄表皮細胞の原形質流動を観察す

図2 高速型キメラミオシンXI
A. シャジクモミオシンXI。 B. 野生型ミオシンXI。
C. 高速型ミオシンXI（シャジクモ－シロイヌナズ
ナキメラミオシンXI）。

103

ることで、流動速度への影響を評価した。野生株
では、方向性を持った活発な原形質流動（4.3 ± 1.0
μm/sec）が観察された。一方、ミオシン XI-2 の光合成研究 31 (2) 2021
ことが明らかとなった 6, 16)（特許取得済：PatentNo.US 10,087,457B2）。
4．ミオシン XI の使い分け（XI-2、XI-B、XI-K）
シロイヌナズナにおけるミオシン XI ノックア
ウトの解析から、原形質流動の駆動力としてミオシン XI-2 以外にも、XI-1 や XI-B あるいは XI-Kといったミオシン XI メンバーが働いていることが分かっている。これらのミオシン XI を多重
ノックアウトすると、原形質流動速度や植物サイ
ズが加算的に抑制される 5, 6, 8)。しかしながら多重
ノックアウトからは、それぞれのミオシン XI に

図3 高速型キメラミオシン発現株（左）野生株。（右）高速型発現株

機能分担があるのか否かが判断できない。そこで、
XI-2 以外のミオシン XI にも高速化を施し、植物

ノックアウト株では流動が阻害され、野生株のの成長に対する影響を解析した。

1/4（1.0 ± 0.3 μm/sec）であった。葉柄表皮細胞にその結果、高速型ミオシン XI-2 発現株が成長おける原形質流動には、他の内在性ミオシン XI

初期から大型化するのに対し、高速型ミオシンも関与するがミオシン XI-2 の寄与が大きいと考XI-K 発現株では 30 日以降の成長後期に大型化がえられる。この XI-2 ノックアウト株に、野生型顕著になることが明らかとなった。高速型ミオシ

ミオシン XI-2 を発現させた植物では、原形質流動が野生株レベルまで回復した（4.5 ± 1.0 μm/sec）。
高速型ミオシン XI-2 を発現する植物では、野生ン XI-K による大型化は、主に本葉の肥大化として現れ、第 5 本葉の葉面積は野生型と比べ約 40%増加していたが、leaf index（葉身の長さ/葉身の横株や野生型ミオシン XI を入れた植物に比べて、幅）は低下していた（図 4、論文投稿準備中）。

原形質流動速度が約 1.5～2 倍速くなっていた

一方、高速型ミオシン XI-B の発現は、抽臺が（7.5 ± 1.2 μm/sec）。以上の結果より、原形質流早期化する早期花成の表現型を示すことが明ら

動速度（ミオシン速度）と植物サイズ（細胞サイかとなった（未発表）。このように、原形質流動

ズ）に比例的な相関が示されたことから、原形質の駆動力である、XI-2、XI-K、XI-B の高速化は、流動が植物サイズを規定する重要な因子である

植物成長においてそれぞれ異なった形質を示す

図4. 高速型ミオシンXI発現株の成長
A. 高速型ミオシンXI-2発現株。B. 野生株。C. 高速型ミオシンXI-K発現株。

104

光合成研究 31 (2) 2021
ことが明らかとなってきた。詳細なメカニズムはと見積もられた（論文投稿中）。おそらくオウシャ

現在のところ不明であるが、それぞれの形質の違ジクモにもミオシン XI が複数種類存在するのだ

いは、それぞれのミオシン XI の発現パターンのが、これまで現・高速型に利用してきたモーター

違いと大まかな一致が認められた。そうした事か

領域は遅い方のシャジクモミオシン XI 由来だっら、複数のミオシン XI の発現を時間・空間的にたのだろうと考えられた。筆者らは、真に生物界使い分けることで、植物の成長が制御されている最速のモーターを手に入れることができた。この可能性が示唆される。最近、ミオシン XI が、分モーター領域とシロイヌナズナミオシン XI を融裂装置やオーキシン輸送体 PIN の極性局在に関合した新・高速型を作製し、in vitro motility assay

わることが報告されており、原形質流動だけではを行ったところ、野生型（7 µm/sec）の 7 倍、現・ない複雑なメカニズムが関わっているかもしれ高速型（16 µm/sec）の 3 倍の速度（50 µm/sec）

ない。また基礎的側面のみならず、例えば、高速を発生することが明らかとなった。

化するミオシン XI の組み合わせを工夫すること
6．資源植物の大型化

で、人工的に植物の成長を制御できる可能性も考えられる。

シロイヌナズナ以外の植物においても、ミオシ
ン XI の高速化により成長促進や大型化の効果が5．新・高速型ミオシン XI の開発

みられるのかどうかを検証した。まず、イネ科モ

我々は、さらに速い運動速度を発生する新・高デル植物であるブラキポディウム（Brachypodium

速型ミオシン XI の開発も同時に行ってきた。とdistachyon）で、ミオシン XI の高速化を試みた。

いうのも、上記で作製した高速型ミオシン XI

ブラキポディウムには 9 種類のミオシン XI が存（現・高速型）の運動速度（16 µm/sec）は、野生在するが、その中でユビキタスかつ発現量が多い型シロイヌナズナミオシン XI（7 µm/sec）の 2 倍

ブラキポディウムミオシン XI-B を原形質流動のであるが、シャジクモの原形質流動速度（70駆動力と推測し、新・高速型ミオシン XI-B を作µm/sec）からするとかなり遅い。この原因として、製した。植物体で新・高速型ミオシン XI-B を発「現・高速型で使用しているシャジクモミオシン

現させた結果、野生型に比べ、植物体全体のサイ

XI のモーター領域の速度がそもそも遅い」、あズ（葉や茎の数）と穂数（種子数）が増加するこるいは、「キメラにした際のつなぎ目に遊びがあとが明らかとなった（図 5A）（論文投稿準備中）

るため、運動変換にロスが発生している」、など（国内特許出願済、特願 2018-007923）（PCT 出といった理由が考えられた。もし本来シャジクモ

願済、PCT/JP2019/001491）。

ミオシンが持つ速度を達成できれば、現・高速型

次に、バイオディーゼル生産植物として注目さよりも数倍の高速化が期待できる。そこで筆者られるカメリナ（Camelina sativa）で、高速型ミオは、ゲノム解析が進んでいたシャジクモ（Chara

シン XI の発現を試みた。カメリナは、シロイヌ

braunii）の解析を行った。その結果、Chara braunii

ナズナと同じアブラナ科であることから、現・高のゲノム上には 4 種類のミオシン XI 遺伝子が存

速型シロイヌナズナミオシン XI-2 遺伝子と在することが分かった。4 種類のモーター領域のnative-promoter を、そのままカメリナ野生株に導遺伝子をクローニングした後、昆虫細胞で発現・入した。その結果、背丈のみならず種子生産量も精製し、in vitro motility assay で運動速度を測定し約 25%増加することが明らかとなった（図 5B）。

た。その結果、2 種類はこれまで使用していたオ

少なくとも近縁種では、共通のプロモーターとミウシャジクモのミオシン XI と同程度の運動速度

オシンを入れれば効果が出ることが示された 17)であったのに対し、残りの 2 種類はさらに 3 倍の速度を発生することが分かった。この運動速度は、

7．おわりに

ネック領域の長さを加味した場合、シャジクモの生物界一速いミオシンを持つシャジクモ類は、原形質流動速度（70 µm/sec）とほぼ一致する値だ

分子系統学的解析から陸上植物の祖先だという

105

光合成研究 31 (2) 2021
ことが示唆されている。淡水産藻類であるシャジ

しても、局所的に蓄積した光合成産物のネガティ

クモは、重力の影響の少ない水中で細胞を大きくブフィードバックにより、植物全体での増産効果することによって高く成長した。大きく成長したが頭打ちとなる場合がある。植物全体のバイオマ

細胞内における十分な物質循環を確保するため

ス増産を考えた場合、代謝や吸収の強化と共に、に、シャジクモミオシン XI のような非常に速い

それらを植物全体に巡らせる物質輸送の強化がミオシンを進化させる必要があったと予想され不可欠であると考えられる。したがって、シャジる。おそらく、ミオシン XI の高速化に伴う ATP

クモミオシン XI を利用した原形質流動の高速化

消費よりも、細胞を大きくする選択のほうがエネ

技術は、あらゆる植物に適応可能な高い汎用性をルギー的に有利だったのだろう。一方、陸上に進備えた、植物増産の基盤システムとなり得るので出した植物は、小さい細胞を層状に積み重ねるこはないかと期待している。

とによって、高さを確保した。そうすることで、
重力のみならず風、雨など、水中には無い物理的謝辞

外力に対する剛性を獲得したのではないかと考共同研究者である千葉大学の伊藤光二博士、原えられる。この過程で、ミオシン XI の速度は小口武士博士にお礼を申し上げます。また、研究費

さい細胞サイズに最適化し遅くなったと考えらを助成していただいた文部科学省および科学技れる。高速型ミオシン XI の発現は、いわば進化

術振興機構に感謝いたします。最後に本執筆の機の逆行であり、それにより陸上でも植物が大型化

会を与えてくださいました、高橋俊一博士（琉球することが明らかとなった。したがって逆の解釈大学）に深く感謝いたします。

も可能かもしれない。すなわち、原形質流動速度を介して、生育環境に適した大きさに植物サイズ

Received Jun 30, 2021; Accepted Jul 26, 2021; Publishedが調整されているのではないかという仮説であAug 31, 2021.

る。例えば、ミオシン XI の in vitro での運動は、
ネック領域の軽鎖カルモジュリンの脱着を介して、カルシウムイオン濃度により制御される 18)。

参考文献

この制御から、ミオシン XI の使い分けによる成1.

Corti, B. In Osservazioni microscopiche sulla

長制御機構も想像できる。例えば、成長初期には、

tremella e sulla circolazione del fluido in una

カルシウム感受性の高いミオシン XI-2 が雨風なpianta acquajuola (Lucca, 1774).
2.

どの一過的な刺激を感知し、原形質流動を適宜停Kamiya, N. & Kuroda K. Velocity distribution

止させることで、周辺環境に応じた植物サイズがof the protoplasmic streaming in Nitella cells.

決定される。大きさが決定された後の成長後期にBot. Mag. Tokyo. 69, 544–554 (1956).
3.

は輸送を優先させるために、カルシウム感受性がShimmen,T.

&

Yokota,E.

Cytoplasmic

低く周辺環境の変化に鈍感なミオシン XI-K を主

streaming in plants. Curr. Opin. Cell Biol. 16,な駆動力として切り替え、原形質流動を停止しに

68-72. (2004).
4.

くくする、といった制御機構である。原形質流動

Yamamoto, K. et al. Chara myosin and theは単なる植物全体の恒常的な物質輸送ではなく、energy of cytoplasmic streaming. Plant Cell

成長制御システムとして時間・空間的に高度に制Physiol., 47, 1427-1431. (2006).
5.

御されているのでは？といった想像を膨らませつつ研究を進めている。

Tominaga, M. &Ito K.

mechanism

physiologicalandThe molecular
role

of

cytoplasmic streaming. Curr. Opn. Plant Biol.

これまで植物バイオマス増産に関する研究開

27, 104-117 (2015).

発の多くは、シンクやソース組織に関与する分子6.

や遺伝子の強化に着目し進められてきた。しかし

富永基樹 図解よくわかる植物細胞工学 (日刊工業新聞社, 2020).

たとえ葉における光合成を人為的に強化したと106

光合成研究 31 (2) 2021
7.

8.

Tominaga, M. et al. Higher plant myosin XI

Class XI Myosins in Arabidopsis thaliana.

moves processively on actin with 35 nm steps

Plant Cell Physiol., 59, 2268-2277 (2018).

at high velocity. EMBO J. 22, 1263-1272 (2003).

14. Haraguchi, T., Duan, Z., Tamanaha, M., Ito, K.,

Tominaga, M. & Nakano, A. Plant-specific& Tominaga M. In The Cytoskeleton (eds Sahi,

myosin XI, a molecular perspective. Front.

V. and Baluška, F.) 49-61 (Springer, 2019).
15. Duan, Z. et al. Characterization of ancestral

Plant Sci. 3, 211. (2012).
9.

Ito, K. et al. Recombinant motor domain

myosin XI from Marchantia polymorpha byconstructs of Chara corallina myosin display

heterologous

fast motility and high ATPase activity. Biochem.

thaliana. Plant J., 104, 460-473 (2020).

Biophys. Res. Commun. 312,958-964 (2003).

expressioninArabidopsis

16. Tominaga, M. et al. Cytoplasmic streaming

10. Ito, K et al. Kinetic mechanism of the fastest

velocity as a plant size determinant. Dev. Cell.

motor protein, Chara myosin. J Biol Chem., 282,
19534-19545 (2007).

27, 345-52 (2013).
17. Duan, Z., Ito K., & Tominaga M. Heterologous

11. Ito, K., Yamaguchi, Y., Yanase, K., Ichikawa, Y.,

transformation of Camelina sativa with high-& Yamamoto, K. Unique charge distribution in

speed chimeric myosin XI-2 promotes plantsurface loops confers high velocity on the fast

growth and leads to increased seed yield. Plant

motor protein Chara myosin. Proc. Natl. Acad.

Biothecnol. 37, 253-259 (2020).

Sci. U.S.A. 106, 21585-21590 (2009).
12. Verchot-Lubicz,
Cytoplasmic

18. Tominaga,

M.

et

al.

Calcium-induced&

Goldstein,

R.E.

mechanical change in the neck domain alters

streaming

enablesthethe activity of plant myosin XI. J. Biol. Chem.

J.

distribution of molecules and vesicles in large

287, 30711-30718 (2012).

plant cells. Protoplasma 240, 99-107 (2010).
13. Haraguchi, T. et al. Functional Diversity ofBiomass enhancement technology by artificial acceleration of cytoplasmic streaming
Motoki Tominaga
Department of Biology, Faculty of Education and Integrated Arts and Science, Waseda University107

光合成研究 31 (2) 2021

解説
Rubisco の高活性化によるイネの光合成能力と生産性の改良‡
1

神戸大学大学院 農学研究科
2

立命館大学 生命科学部
深山 浩 1*、松村 浩由 2

CO2 固定反応を触媒するリブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（Rubisco）は、光合成の主要な律速因子と考えられる。それは、この酵素の触媒速度が非常に遅いこと、CO2 に対する親和性が低いことに起因する。C4 植物の Rubisco は一般的に C3 植物よりも高い触媒速度を示す。
Rubisco は、8 つの大サブユニット（RbcL）と 8 つの小サブユニット（RbcS）で構成されている。これまでの我々の研究から、C4 植物ソルガムの RbcS をイネで高発現させると、イネ Rubisco の触媒速度が増加することがわかっていた。しかし、この Rubisco は内因性のイネ RbcS と外因性のソルガム
RbcS で RbcS がキメラとなっており、ソルガム RbcS の効果を詳細に解析するには不十分であった。
最近、我々はソルガム RbcS 高発現イネのイネ RbcS 遺伝子族を CRISPR/Cas9 法を用いることで全てノックアウトし、完全なイネ RbcL とソルガム RbcS のハイブリッド Rubisco を発現するイネの作出に成功した。本解説では、そのハイブリッド Rubisco の酵素特性、立体構造について報告するとともに、Rubisco の酵素特性の改変による光合成能力、作物の生産性の改良の可能性について考察する。
1. はじめ に速度が低く、CO2 に対する親和性が高い（CO2 に作物の収量は光合成に依存するため、収量を増

対する Km 値：Kc が低い）という特徴がある 6-9。

加させるためには光合成能力の改良が有効であ低い触媒速度を補うために、C3 植物は葉に大量る 1,2。CO2 固定における初発反応はリブロースの Rubisco（葉の全窒素含量の 15〜30％）を蓄積

1,5-ビスリン酸（RuBP）と CO2 から 2 分子の 3-しており、窒素利用効率の制限要因となっている

ホスホグリセリン酸（3PGA）を生成する反応（カ10,11ルボキシラーゼ反応）である（図 1A）。この反応物が光呼吸を減らすのに有効である 7,8。理想的なを触媒するリブロース-1,5-ビスリン酸カルボキ

Rubisco は、高い触媒速度で低い Kc を持つことでシラーゼ/オキシゲナーゼ（Rubisco）の触媒速度

あるが、これらのパラメーター間にはトレードオ

は非常に遅く、光合成の主要な律速因子となってフの関係が認められる 8,12。つまり、触媒速度がいる 3,4。また、Rubisco は CO2 固定反応だけでな高いと Kc も高くなり光呼吸が増加することにな

く、O2 を基質としたオキシゲナーゼ反応も触媒る。C4 植物は、CO2 濃縮回路を持ち、Rubisco 近

し、エネルギーコスト的に無駄な光呼吸を引き起傍の CO2 濃度を高めることが出来る。よって、

こす 5。イネ、コムギ、ジャガイモなど重要な作

CO2 に対する親和性はそれほど重要ではなく、触物の多くは、光合成様式から C3 植物として分類

媒速度の高い Rubisco を持ち、少ない Rubisco 量される。C3 植物の Rubisco は、トウモロコシやソで高い光合成能力を発揮するよう進化したと考

ルガムなどの C4 植物の Rubisco と比較して触媒えられる。C3 植物は、どうだろうか？C3 植物は‡解説特集「収量増加につながる光合成研究」*連絡先 E-mail: fukayama@people.kobe-u.ac.jp

108。しかし、CO2 に対する高い親和性は、C3 植

光合成研究 31 (2) 2021

A

Rubisco

O

-

HO
OH
OPO32-

2. 触媒特性を決めているのは RbcL と RbcS のOPO32-OPO32-

CO2
+
H 2O

2H

維管束植物の Rubisco は、8 つの大サブユニッ

OOC

-

+

どっち？

OH

ト（RbcL）と 8 つの小サブユニット（RbcS）かOOC
OH

らなるヘテロ 16 量体（L8S8）構造を形成していOPO32-る（図 1B, 図 4A）。RbcL は葉緑体ゲノム、RbcS

2 x 3PGA

RuBP

は多重遺伝子族を形成し核ゲノムに存在していB
イネRbcL

イネRbcSる。触媒部位は RbcL に存在するため、当然ながソルガムRbcSら Rubisco の触媒特性に関係する重要なアミノ酸
は RbcL に存在している 13。これを裏付ける研究として、古くは酵素特性の異なる植物の属間交雑

SS

WT

CSS

ソルガムRbcS
導入

C
WT

SS
Sb

16

10

実験が行われ、酵素特性が母性遺伝することから
葉緑体ゲノムにコードされた RbcL が重要である

イネRbcS
ノックアウト

ことが示されている 14。その後、葉緑体形質転換CSSが可能となり、Rubisco の触媒速度が高い C4 植物

16Flaveria bidentis の RbcL を C3 植物のタバコに導10入した実験からも、RbcL の重要性が示された 15。

イネRbcL

一方、RbcS も酵素特性を決める重要な因子であイネRbcSソルガム
RbcS

ることが明らかとなってきた。以前から、クラミ
ドモナスを用いて RbcS の βA-βB ループ内の変図 1. Rubisco の 触 媒 反 応 と イ ネ RbcLと ソ ル ガ ム
RbcSのハイブリッドRubiscoを発現する形質転換イ
ネの作出（A）Rubiscoの触媒反応。
（B）形質転換イネの作出。
日本型イネ日本晴（WT）を用いてソルガムRbcSを高発現する形質転換イネ（SS系統）を作出した。続
いてCRISPR/Cas9法によりSS系統におけるイネRbcSをノックアウトした（CSS系統）。
（C）RubiscoのSDSPAGE解析。SDS-PAGEにおけるRbcLとRbcSの画分を示す。CSS系統はイネRbcLとソルガムRbcSの完全なハイブリッドRubiscoを発現している。Matsumura
et al. 2020より改変。

光呼吸を減らすために、触媒速度の低い、CO2 に異が Rubisco の CO2 特異性（オキシゲナーゼ反応
に対するカルボキシラーゼ反応の反応速度比）に効果を及ぼすことが示唆されていた 16,17。
しかし、
クラミドモナスの研究では、光合成の改良に応用できるような有用な Rubisco は得られなかった。
おそらく進化的に遠縁な種の RbcS のアミノ酸配列特性をクラミドモナス Rubisco に導入したことに無理があったのかも知れない。我々は、イネと同じ単子葉植物の中で Rubisco のスクリーニングを行い 8、
触媒速度の高い C4 植物ソルガムの RbcSを選択し、過剰発現させることでイネ Rubisco の対する親和性の高い Rubisco を持つよう進化して触媒速度を大幅に増加させることに成功した 18。

きたが、現在、大気 CO2 濃度は上昇している。近その後、イネの非光合成組織で発現する RbcS、未来の高 CO2 環境を考えると、C3 植物も C4 植物

タバコのトライコームで発現する RbcS に触媒速のような高活性型の Rubisco を持ち、Rubisco へ度を増加させる効果や最適 pH を酸性化させる効のコストダウンを図った方が有利となるはずで果があることも報告された 19-21。よって、酵素特ある。しかし、従来育種や進化のような突然変異性の決定には RbcL だけでなく、RbcS も関係しと選抜による手法では、現在起こっているようなていることは明らかである。またアミノ酸配列を急激な環境変化に迅速に対応することは不可能

比較すると、RbcL のアミノ酸配列は植物種間でである。本解説では、我々が行ってきた遺伝子組

高度に保存されているが、RbcS のアミノ酸配列換え技術やゲノム編集技術を用いた Rubisco 酵素

は RbcL に比べると多様性がある 13。これらを考特性の改良の試みについて紹介する。

えると、酵素特性の種間差の決定において RbcS

109

光合成研究 31 (2) 2021
が重要な役割を果たしている可能性は高く、酵素

Rubisco を得る戦略が他にも考えられる。光合成

特性の改良のターゲットとなり得ると考えられ生物の Rubisco は RbcL と RbcS からなる I 型、る。

RbcL のみで構成される II 型と III 型に分類する
ことができる。維管束植物は全て I 型の Rubisco

3. ソルガム RbcS とイネ RbcL の完全ハイブリッを持つわけであるが、活性のある正常な植物型のド Rubisco を発現するイネの作出

Rubisco を大腸菌で発現させることは、これまで

触媒速度を高めることに成功したソルガム

不可能であった。近年、Rubisco の翻訳後会合メ

RbcS 高発現イネの Rubisco は、ソルガム RbcS とカニズムの解明が進み、フォールディングや会合

イネ RbcS のキメラとなっており、ソルガム RbcSに必要な 5 種類の分子シャペロンを RbcL と RbcSの効果をより厳密に明らかにするには、完全なソと共に大腸菌に導入することで、活性のある植物

ルガム RbcS とイネ RbcL のハイブリッド Rubisco

型の Rubisco を大腸菌で発現させることが可能とを作成する必要がある。そこで、ソルガム RbcSなった 23。これは大きなブレークスルーであり、高発現イネにおけるイネ RbcS を CISPR/Cas9 法

我々が行っているハイブリッド Rubisco の実験や、でノックアウトすることを計画した（図 1B）。イ

RbcL や RbcS にランダム変異を入れて優良な酵

ネ RbcS 多重遺伝子族は 5 つの RbcS（OsRbcS1-5）

素特性を示す Rubisco をスクリーニングするようで構成されている。その中で、OsRbcS1 は光合成

な指向性進化実験 24 への応用が期待される。ただ組織で発現していないことがわかっている 19。しし分子シャペロンの RAF1 には種による特異性

たがって、OsRbcS2-5 の 4 つの遺伝子をノックアが報告されているため 25、目的の Rubisco に合わ

ウトすれば良いことになる。OsRbcS2-5 の塩基配せて適切な分子シャペロンを選択し、大腸菌で発列で相同性の高い領域（20 塩基のターゲット配現させる必要性がある。

列で違いが 1 塩基以内）をターゲットに選定し、4．CSS-Rubisco の酵素特性

CRISPR/Cas9 法による多重遺伝子ノックアウトを実施した。ソルガム RbcS はイネ RbcS よりも

CSS-Rubisco の触媒速度の CO2 濃度依存性を測

5 アミノ酸短く、分子量が小さい（推定分子量は定したところ、CSS-Rubisco はソルガム Rubisco

ソルガム RbcS が 14.4 kDa、イネ RbcS が 15.0 kDa）に近い酵素特性を示すことが明らかとなった（図ために、SDS-PAGE 解析において分離が可能であ2）。CSS-Rubisco の最大触媒速度（kcat）は 4.9-5.0る（図 1C）。RbcS がソルガム RbcS のみとなり、

s-1 であり、イネ Rubisco の 1.8-1.9 倍、ソルガム

完全なイネ RbcL とソルガム RbcS のハイブリッ

Rubisco の 78%の値であった。単純にソルガム

ド Rubisco（CSS-Rubisco）を発現する系統（CSS16

RbcS を高発現させた場合の RbcS がキメラな

および CSS10）を得ることができた 22。

Rubisco の場合は、ソルガム RbcS の割合が高い
Rubisco（ソルガム RbcS が全体の 79%）でも kcat

今回は行わなかったが、完全なハイブリッド
6
CSS16
CSS10

2
0

イネ

0

50
100
CO2 (µM)

150

4

b

a

b

Kc (μM)

4

40

c

6

kcat (s-1)

触媒速度 (s-1)

ソルガム

c

30
20

2

10

0

0

b

b

a

図2. Rubiscoの酵素特性
Rubisco触媒速度とCO2濃度との関係を測定し（左図）、最大触媒速度kcat（中央）とCO2に対するミカエリス定
数Kc（右図）を算出した。グラフ中のアルファベットはチューキー検定による5%水準での有意差を表す。
Matsumura et al. 2020より改変。

110

光合成研究 31 (2) 2021
はイネの 1.5 倍以下であったことを考えると 18、おりである。今回はソルガム RbcS が効果的で完全なハイブリッド Rubisco となったことで kcat

あったが、ソルガム以外のイネ科 C4 植物の RbcSがさらに増加したことが示唆される。その他の酵や、C4 植物ほどではないが高活性型の Rubisco を

素特性を見ると、イネ Rubisco に比べて CSS-

持つ耐寒性イネ科植物の RbcS は同様の効果をもRubisco は、Kc が増加、CO2 特異性が低下した。

たらすのだろうか？我々はソルガムと同程度の一方で、RuBP に対する Km 値やカルボキシレー

高い kcat を示す Rubisco を持つ C4 植物のネピアグ

ション効率（kcat/Kc）は変化しなかった。これら

ラスとギニアグラスの RbcS についてもイネで高の酵素特性は C4 植物の Rubisco に見られる特徴発現させた 27。今のところ単純に高発現させた形であり 26、ソルガム RbcS が組込まれることでイ

質転換イネの Rubisco しか解析できていないが、

ネ Rubisco が C4 植物の Rubisco に近い酵素特性

ネピアグラスとギニアグラスの RbcS は両方ともを獲得できた、つまり高活性化したことを意味し

イネ Rubisco の kcat を増加させる傾向を示した。

ている。

一方で、イネ Rubisco の約 1.7 倍の kcat を示す

Rubisco の翻訳からサブユニットの会合に至る

Rubisco を持つ耐寒性イネ科植物のチモシーの過程や活性調節には、多数の酵素や分子シャペロ

RbcS はイネ Rubisco の kcat を増加させる効果を示

ンとの相互作用を必要とする。よって、イネのさなかった 28。今後、より多くの種の RbcS を解

Rubisco の酵素特性の改良を目的とするならば、析する必要があるが、今のところイネの Rubisco

できる限り塩基配列の近いイネ植物の中から導の触媒速度を高めるには C4 植物の RbcS が効果

入遺伝子を選抜するべきであることは前述のと的であることが示唆される。

20

40
20

○ WT
○ CSS16○ CSS1000250

500 750 1000
Ci (ppm)

大気CO2条件 400 ppm

10
0
0

250

500 750 1000
Ci (ppm)

高CO2 条件 3000 ppm

乾物重 (g)B

CO2 同化速度(μmol CO2 g N-1 s-1)

CO2 同化速度(μmol CO2 m-2 s-1)

A111

図3. 光合成速度と乾物重非形質転換イネ（WT）とCSS系統の葉身のCO2同化速度と細胞間隙
CO2 濃度（Ci）の関係を測定した（A）。CO2同化速度は葉面積（左）と窒素含量（右）を基準として算出した。イネを異なるCO2濃度条件（400 ppm, 3000 ppm）で40日間育成し乾物重を測定した（B）。グラ
フ中の アルファベットは チュー
キー検定による5%水準での有意差を表す。Matsumura et al. 2020より改変。

光合成研究 31 (2) 2021
5．Rubisco が高活性になると光合成や成長は促とはなかった（図 3B）。また、CSS 系統では種子進される？

の稔性が大幅に低下していた。この現象は CSS10

我々は、将来的に重要となる高 CO2 環境での系統と CSS16 系統の両方で認められ、高 CO2 条

光合成能力の改良を目指している。高 CO2 条件

件でも回復しないことから、Rubisco 量や光合成下での光合成は Rubisco 律速ではないので、適度能力の問題ではないはずである。原因は判明してに Rubisco 含量を減少させて、その分の窒素を他いないが、我々は CSS 系統を作出する過程で生の光合成関連タンパク質に分配させることが光じた体細胞変異が生育にマイナスの効果をもた合 成 能 力 の 改 良 に 繋 が る は ず で あ る 。 CSS-らしている可能性もあることから、非形質転換イ

Rubisco は高活性であり、野生型のイネ Rubisco

ネとの戻し交配を進めている。一方で興味深い話（WT-Rubisco）より少ない Rubisco 量で光合成をとしては、シロイヌナズナが持つ 4 つの RbcS の行うことが可能となる。CSS-Rubisco を発現する

うちの RbcS1A と RbcS1B を 2 重欠損させると稔形質転換イネの Rubisco 含量を測定したところ、性のある種子が得られないことが報告されていCSS10 系統で非形質転換イネの 67%、CSS16 系

る 30。非常に不思議な現象であり、今後さらなる統で 44%であった。CSS-Rubisco は WT-Rubisco

検証が必要とされるが、RbcS が本来とは異なるの 1.8-1.9 倍の kcat を示すことから（図 2）、CSS 系機能を有している可能性も想定しておく必要が統の Rubisco 量は高 CO2 条件の光合成を考える

あるのかも知れない。

と計算上は十分な量と見積もることができる。
6．CSS-Rubisco の結晶構造

我々の予想通り、CSS 系統は低 CO2 条件（500ppm 以下）では非形質転換イネよりも低い光合成

CSS-Rubisco の酵素特性の変化の理由をその立速度を示したが、高 CO2 条件（750 ppm 以上）の体構造から説明するため、CSS-Rubisco の X 線結CSS10 系統の光合成速度は、非形質転換イネより

晶構造解析を行った。また比較対象として、WT-も高くなる傾向（窒素当たりの光合成速度は有意

Rubisco も同じ方法で構造解析した。最終的に、に高い）を示した（図 3）。
つまり、高活性型 Rubisco

CSS-Rubisco と WT-Rubisco の立体構造をそれぞの導入と Rubisco 量のスリム化により高 CO2 条

れ 1.75Å と 1.70Å の分解能で決定することがで件での光合成能力の改良に成功したと考えられきた（図 4）。

る。CSS-Rubisco のように Rubisco が高活性型と一般に Rubisco の触媒サイクルの過程では、

なると、CO2 特異性が低下して光呼吸が起こりや

RbcL の 4 つの触媒ループ（①N 末端セグメント、

すくなる。CO2 特異性が低い Rubisco は電子伝達

1〜20（番号はアミノ酸番号、以下同様）；②60s

律速となる弱光下の光合成に不利となることがループ、64〜67；③ループ 6、332〜337；④C 末指摘されている 29。そうすると、個体レベル（下端テール、464〜475）が、開閉を繰り返す。これ

位葉は上位葉の陰になる）や自然環境下で変化すは活性部位に基質 RuBP と CO2 が結合したときる光環境（光強度の日変化、雲の影響、風によるに閉じ、触媒反応後 2 分子の 3PGA が生成したと葉の角度の変化等）において、CSS-Rubisco を持きに開くとされている 31。具体的には、RuBP とつことが不利となる可能性がある。そこで、CSS

CO2 が反応して 2 分子の 3PGA を生成すると、2系統の光合成速度と光強度の関係を解析したとつのリン酸基間の距離が離れ（図 1A, 図 5）、そころ、高 CO2 条件であれば、弱光下においてものリン酸基に結合しているアミノ酸（例えばCSS 系統は非形質転換イネと同等の光合成速度

K334 や W66）のコンフォメーションが変化し、を示すことがわかった 22。これらのことを考える

それがきっかけとなり相互作用が連続的に変と、高 CO2 環境であれば、CSS 系統に不利な要素

わって閉じていた 4 つの領域が全て開くと考えはなく、CSS 系統の生育は促進されることが期待られている。今回の CSS-Rubisco および WT-できる。しかしながら、CSS 系統の乾物重は高Rubisco の結晶化溶液には硫酸イオンを加えておCO2 条件においても、非形質転換イネを上回るこり、3PGA のリン酸基結合部分に硫酸イオンが結112

光合成研究 31 (2) 2021
合していた（図 4A）。そのため 4 つの触媒ループrmsd）に顕著な構造の差が見られたことが原因ではそれぞれ開いたコンフォメーション、あるいはあった。これらは活性部位から遠く離れているが、乱れた構造を示すディスオーダー状態を示して本当に触媒特性に影響を与えるのだろうか？こいた。

れまで具体的な説明はされていないものの、過去

CSS-Rubisco と WT-Rubisco の立体構造を比較のクラミドモナスの RbcS 変異体の研究によると、したところ、RbcL 間に大きな構造の違いは見ら溶媒チャネル周辺の領域である RbcS の βA-βB

れなかったが（428Cα 原子の rmsd は 0.234-

ループのアミノ酸残基の置換によって確かに

0.340Å）、RbcS 間の構造の違いは比較的大きかっ

Rubisco の触媒特性は影響を受けるようである

た（119Cα 原子の rmsd は 0.330-0.424Å）。その最17,32,33

大の理由は RbcS の 122 アミノ酸のうち 28 アミ媒特性に影響を与えるという報告があるが 16,34、ノ酸が異なるためであるが、それだけではなく

イネ RbcS とソルガム RbcS を比較するとこれら

Rubisco の分子を貫く溶媒チャネル（図 4A，左下のアミノ酸は保存されているため、今回の CSS-の Rubisco 立体構造中央の穴）を形成している

Rubisco のケースには当てはまらない。その代わ

RbcS の 48-49（2 つの Cα 原子で 0.73Å の rmsd）

り、同じく溶媒チャネルを形成し、顕著な構造のが占有率ほぼ 50%で二つのコンフォメーション違いのあった 7〜9 が、CSS-Rubisco と WT-Rubisco

で存在すること、また同じく溶媒チャネルを形成の触媒特性の違いに関係しているのかもしれな

している一部 7〜9（3 つの Cα 原子で 0.92Å のい。また、ソルガム RbcS の βA-βB ループの E48。例えば、βA-βB ループの R53 と R65 が触図4. Rubiscoの構造（A）イネRubiscoの全体構造。イネRubiscoのヘテロ16量体構造（左図）。下図のRubisco立体構造の中央の穴が溶媒チャネルである。RbcLの2量体とRbcSのリボンモデル（右図）。RbcLは緑色と水色、RbcSはWTでは黄色、CSSでは橙色で示す。赤四角はRbcSのβC-βDループを示す。（B）RbcSのβC-βDループの構造。 RbcSのβCの102番目のアミノ酸がイネではイソロイシン（I102）、ソルガムではロイシン（L102）である。L102の場合
は隣のフェニルアラニン（F104）との間の隙間が大きくなる。Matsumura et al. 2020より改変。

113

光合成研究 31 (2) 2021
は OsRbcS2-5 とは異なり、イネの Rubisco の触媒

Ipomoea triloba はサツマイモと同じヒルガオ科の速度を増加させる OsRbcS1 に共通している 19。

植 物 で あ る 。 Dichanthelium oligosanthes と

この E48 も溶媒チャネルの表面に位置すること

Thyridolepis mitchelliana は両者とも C4 種を多くから、ソルガム RbcS の中央溶媒チャネル周辺の含むキビ亜科に属する植物である。C4 植物に関

アミノ酸残基の違いにより、CSS-Rubisco の触媒

しては塩基配列情報が少ないが、34 種のうち 15速度が増加した可能性がある。

種（44%）が L102 であった。一般的に、単子葉

さらに、今回の構造解析で溶媒チャネルとは異C4 植物は、双子葉 C4 植物よりも高い kcat を示すなる領域が酵素特性に影響を与えている可能性

Rubisco を有している 3。単子葉 C4 植物に限定すも示唆された。今回解析した硫酸イオン結合型

ると、L102 の割合は 64％となる。したがって、

WT-Rubisco と以前に報告した 2-カルボキシアラ

L102 は kcat が高い単子葉 C4 植物の Rubisco に多ビニトールビスリン酸（2CABP）結合型 WT-

く含まれている傾向があり、それが Rubisco が高Rubisco35 の立体構造を比較すると、触媒サイクル

い kcat を示す要因である可能性が示唆される。し中、Rubisco のコンフォメーション変化は、上述

かしながら、Rubsco の kcat が高いことが報告されの 4 つの触媒ループ（N 末端セグメント、
60s ルーている単子葉 C4 植物のトウモロコシやネピアグ

プ、ループ 6、C 末端テール）だけでなく、β ヘ

ラス 8 は I102 であった。
特にネピアグラスの RbcS

アピンの残基 102〜114 の領域の主鎖（RbcS の βCに関してはイネで高発現させており、kcat が増加

から隣接する βD、βC-βD）にも見られることが分する傾向を示している 27。これらのことから、kcat

かった（図 4）。先にも述べたが、基質の結合は触を高めるアミノ酸として L102 は有力な候補であ

媒ループの閉鎖を引き起こし、それによってるが、植物によって異なる領域のアミノ酸が触媒

RbcL の 60s ループ上の L74 の側鎖の方向が僅か作用に効果をもたらしている可能性も考える必に変化する（図 5）。その結果、L74 と I102 に挟要がある。今後、I102 型のネピアグラス RbcS のまれた隣接する RbcS の F104 の側鎖が大きく倒効果ついても詳細に解析したいと考えており、完れ、βC-βD の主鎖に大きな構造変化が生じる。興

全ハイブリッド Rubisco を発現するイネの作出を味深いことに、WT-Rubisco では、F104 は I102 と進めている。

L74 に挟まれているが、ソルガム RbcS を含む
7．Rubisco はつづくよどこまでも

CSS-Rubisco では I102 の残基がロイシンに置換されている（図 4B）。WT-Rubisco では、I102-F104

Rubisco の研究は歴史が長く、膨大な研究結果の炭素間距離は 3.58〜3.72Å であったが、CSS-の蓄積がある。そのため、いまだに Rubisco の研Rubisco のL102-F104 のそれは 4.11〜4.28Å であっ

究をしている我々は他分野の研究者からた。つまり、炭素間距離から判断すると、僅かで「Rubisco ってまだ研究することあるんですか？」はあるが CSS-Rubisco の L102 と F104 の相互作と質問されることがある。植物の成長、さらには用は WT-Rubisco よりも弱いと考えられ、それに農作物の生産性のボトルネックは Rubisco であり、より 60s ループの柔軟性が変わり、Rubisco の触それに対して科学は何も貢献できていない。近年

媒ターンオーバーに影響を与えた可能性が予想のライフサイエンス分野の研究技術の発展は目された。

覚ましく、遺伝子配列情報は充実し、遺伝子組換、

ゲノムデータベースを利用して RbcS のアミノ

ゲノム編集、また大腸菌でのリコンビナント

酸配列を調べたところ、145 種の C3 植物のうち

Rubisco の合成も可能となった。これらの技術を141 種は I102 であり、L102 は 4 種（Dichanthelium

駆使すれば、何らかの貢献ができるはずであるとoligosanthes、Ipomoea batatas、Ipomoea triloba、

筆者らは考えている。我々が作出した CSS 系統

Thyridolepis mitchelliana）のみであった。その中のは、解決すべき問題もあるが、高 CO2 環境での作

Ipomoea batatas（サツマイモ）は C3 植物の中でも物生産に貢献できる可能性はあると期待してい高い kcat を示すことが報告されている 26。また、

る。

114

光合成研究 31 (2) 2021との相互作用も同様である。これが Rubisco の難βCしいところであり、進化を妨げてきた原因の１つ

I102
F104
βD

60s loopと考えられている。さらに RbcL が座上する葉緑2CABP体ゲノム上の遺伝子の進化は、核ゲノム上の遺伝

L74loop 6子の進化の約 10 倍も遅いと推定されている 40。
これらのことが複合的に作用した結果、遺伝的な(RuBP + CO2)

要因が Rubisco の進化を制限してきたと考えられる 41。しかしポジティブに捉えると、Rubisco に

βC
I102
βD

は改良の余地が多く残されている可能性が高い

60s loop

F104

SO42-

L74
SO42-

とも言える。Rubisco の酵素特性の改良は重要な研究テーマであり、今後も研究を続けなければな

loop 6らない。

(2 x 3PGA)

Received Jul 12, 2021; Accepted Jul 30, 2021; PublishedAug 31, 2021.

図5. Rubiscoの活性部位の構造変化
Rubiscoの活性部位に基質であるRuBPとCO2が結合して遷移状態となると触媒ループ（ここでは60s loopとloop 6）が閉じることが、遷移状態アナログ2CABPとの結合構造によって示されている（上）。 触媒反応後、3PGAが生成すると触媒ループが開くと同時に、小サブユニットのF104の側鎖の方向も変わる（下）。Matsumura et al. 2020より改変。

参考文献
1.

carbon fixation in plants - challenges for plantbiotechnology to improve yields in a high-CO2 world.

さらなる Rubisco の改良を考えた場合、Rubisco

Curr. Opin. Biotechnol. 23, 204-208 (2012).

は非常に完成された酵素であり改良の余地は少2.

ないとの考え方もある。これまでの Rubisco の研Andralojc, P.J., Carmo-Silva, E., Degen, G.E. & Parry,
M.A.J. Increasing metabolic potential: C-fixation.

究は限られた種に限定されていて、その中で酵素

Essays Biochem. 62, 109-118 (2018).

の進化が議論されてきた。近年、これまで解析さ3.

れてこなかった幅広い種で Rubisco の酵素特性がSharwood, R.E. Engineering chloroplasts to improve
Rubisco

解析され、Gallionella 属で世界最速の kcat（22 s ）-1catalysis:

prospects

fortranslating

improvements into food and fiber crops. New Phytol.

を示す Rubisco が見つかった 。また、維管束植36213, 494-510 (2017).

物では C4 植物のテフの Rubisco が、私の知る限

4.

り最速の kcat（7.1 s ）を示すことも報告されてい-1

るPeterhansel, C. & Offermann, S. Re-engineering ofGalmés, J., Capó-Bauçà, S., Niinemets, Ü. & Iñiguez,
C. Potential improvement of photosynthetic CO2。紅藻には CO2 特異性が非常に高く光呼吸37,38

assimilation in crops by exploiting the natural

をほとんど起こさない Rubisco を持つ種が存在す

variation in the temperature response of Rubisco

39

ることは有名である 。このように自然界には多catalytic traits. Curr Opin Plant Biol. 49, 60-67 (2019).

様な酵素特性を示す Rubisco が存在しており、よ5.

り優れた Rubisco を人工的に作出できる可能性を

Fernie, A.R. & Bauwe, H. Wasteful, essential,
evolutionary

stepping

stone?

The

multiple

期待させる。ただ、Rubisco の分子進化の障壁の

personalities of the photorespiratory pathway. Plant J.

中に複雑な翻訳後会合メカニズムがあることを

102, 666-677 (2020).

忘れてはいけない。酵素特性に有用な変異を導入

6.

Seemann, J.R., Badger, M.R. & Berry, J.A. Variations

できたとしても、多数あるフォールディングや会

in the specific activity of ribulose-1,5-bisphosphate

合に必要な分子シャペロンとの相互作用に不具

carboxylase between species utilizing differing合が生じると Rubisco 量が確保できなくて失敗と

photosynthetic pathways. Plant Physiol. 74, 791-794

なる。Rubisco の活性化に必要な Rubisco activase
115

光合成研究 31 (2) 2021

7.

(1984).

subunits and algal large subunits: engineered rbcS

Sage, R.F. Variation in the kcat of Rubisco in C3 and C4

cDNA for expression in Chlamydomonas. J. Biol.

plants and some implications for photosynthetic

Chem. 285, 19833-19841 (2010).
18.

performance at high and low temperature. J. Exp. Bot.
8.

53, 609-620 (2002).

Fukayama, H. Functional incorporation of sorghum

Ishikawa, C., Hatanaka, T., Misoo, S. & Fukayama, H.

small subunit increases the catalytic turnover rate of

Screening of high kcat Rubisco among Poaceae for

Rubisco in transgenic rice. Plant Physiol. 156, 1603-

improvement of photosynthetic CO2 assimilation in

1611 (2011).

rice. Plant Prod. Sci. 12, 345-350 (2009).
9.

19.

11.

12.

Unusual small subunit that is not expressed in

Prospects for improving CO2 fixation in C3-crops

photosynthetic cells alters the catalytic properties ofthrough understanding C4-Rubisco biogenesis andrubisco in rice. Plant Physiol. 164, 69-79 (2014).
20.

Photosynthetic trichomes contain a specific Rubisco

Evans, J.R. Photosynthesis and nitrogen relationships

with a modified pH-dependent activity. Plant Physiol.

in leaves of C3 plants. Oecologia 78, 9-19 (1989).

173, 2110-2120 (2017).
21.

Makino, A. et al. Distinctive responses of ribulose-1,5-

15.

Enzyme kinetics of tobacco Rubisco expressed inwheat leaves to nitrogen nutrition and their possible

Escherichia coli varies depending on the small subunit

relationships to CO2-transfer resistance. Plant Physiol.

composition.

100, 1737-1743 (1992).

https://doi.org/10.1101/562223 (2020).
22.

Tcherkez, G.G., Farquhar, G.D. & Andrews, T.J.

preprint

doi:

Matsumura, H. et al. Hybrid Rubisco with complete
replacement of rice Rubisco small subunits by

specificity, all ribulose bisphosphate carboxylases may

Sorghum counterparts confers C4 plant-like highbe nearly perfectly optimized. Proc. Natl. Acad. Sci.

catalytic activity. Mol. Plant 13, 1570-1581 (2020).
23.

Aigner, H. et al. Plant RuBisCo assembly in E. coli

Andersson, I. & Backlund, A. Structure and function

with five chloroplast chaperones including BSD2.

of Rubisco. Plant Physiol. Biochem. 46, 275-291

Science 358, 1272-1278 (2017).
24.

Wilson, R.H., Martin-Avila, E., Conlan, C. andEvans, J.R., and Austin, R.B. The specific activity of

Whitney, S.M. An improved Escherichia coli screen

ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase in relation tofor Rubisco identifies a protein–protein interface thatgenotype, Planta 167, 344-350. (1986)

can enhance CO2-fixation kinetics. J. Biol. Chem. 293,

Whitney, S.M. et al. Isoleucine 309 acts as a C4

18-27 (2018).

switchbisphosphatethatincreases

ribulose-1,5-

carboxylase/oxygenase

25.

Whitney, S.M., Birch, R., Kelso, C., Beck, J.L. &(rubisco)

Kapralov, M.V. Improving recombinant Rubisco

carboxylation rate in Flaveria. Proc. Natl. Acad. Sci.

biogenesis, plant photosynthesis and growth by

USA 108, 14688-14693 (2011).

coexpressing its ancillary RAF1 chaperone. Proc. Natl.

Spreitzer, R.J. Role of the small subunit in ribulose-

Acad. Sci. USA 112, 3564-3569 (2015).

1,5-bisphosphate17.

bioRxiv

Despite slow catalysis and confused substratecatalytic

16.

Lin M.T., Stone, W.D., Chaudhari, V. & Hanson, M.R.

bisphosphate carboxylase and carbonic anhydrase in(2008).
14.

Laterre, R., Pottier, M., Remacle, C. & Boutry, M.

(2016).

USA 103, 7246-7251 (2006).
13.

Morita, K., Hatanaka, T., Misoo, S. & Fukayama, H.

Sharwood, R.E., Ghannoum, O. & Whitney, S.M.

catalytic diversity. Curr. Opin. Plant Biol. 31, 135-142
10.

Ishikawa, C., Hatanaka, T., Misoo, S., Miyake, C. &carboxylase/oxygenase.

26.

Arch.

Hermida-Carrera, C., Kapralov, M.V. & Galmés J.

Biochem. Biophys. 414, 141-149 (2003).

Rubisco catalytic properties and temperature response

Genkov, T., Meyer, M., Griffiths, H. & Spreitzer, R.J.

in crops. Plant Physiol. 171, 2549-2561 (2016).

Functional hybrid rubisco enzymes with plant small

27.

116

Fukayama, H. et al. Rubisco small subunits of C4

光合成研究 31 (2) 2021

28.

plants, Napier grass and guinea grass confer C4-like

McLaughlin P.D. Alanine-scanning mutagenesis of thecatalytic properties on Rubisco in rice. Plant Prod. Sci.

small-subunit βA−βB loop of chloroplast ribulose-1,5-

22, 296-300 (2019)bisphosphate carboxylase/oxygenase: substitution at

Fukayama, H., Koga, A., Hatanaka, T. & Misoo, S.

Arg-71 affects thermal stability and CO2/O2 specificity.

Small subunit of a cold-resistant plant, timothy, does

Biochemistry 40, 5615-5621 (2001).

not significantly alter the catalytic properties of

29.

35.

Rubisco in transgenic rice. Photosynth. Res. 124, 57-

Rubisco and implications for activation induced by

65 (2015).

positive effectors NADPH and 6-phosphogluconate. J.

Long, S.P, Zhu, X.-G. & Ort, D.R. Can improvement

Mol. Biol. 422, 75-86 (2012).

in photosynthesis increase crop yields? Plant Cell
30.

36.

systematicinterrogation of natural sequence diversity.

Khumsupan, P., Kozlowska, M.A., Orr, D.J., Andreou,

EMBO J. 39, e104081 (2020).
37.

P.J., Carmo-Silva, E. & Parry, M.A. Surveying

single- and multigene mutants of the Rubisco small

Rubisco diversity and temperature response to

subunit family in Arabidopsis. J. Exp. Bot. 71, 5963–

improve crop photosynthetic efficiency. Plant Physiol.

5975. (2020)

172, 707–717. (2016)

Duff, A.P., Andrews, T.J. & Curmi, P.M. The transition

38.

Flamholz, A.I. et al. Revisiting Trade-offs between

between the open and closed states of rubisco is

Rubisco Kinetic Parameters. Biochemistry 58, 3365–

triggered by the inter-phosphate distance of the bound3376 (2019).
39.

39. Uemura K, Anwaruzzaman, Miyachi S, Yokota A.

Esquivel, M.G., Genkov, T., Nogueira, A.S., Salvucci,

Ribulose-1,5-bisphosphate

M.E. & Spreitzer, R.J. Substitutions at the opening offrom thermophilic red algae with a strong specificity

the Rubisco central solvent channel affect holoenzyme

for CO2 fixation. Biochem Biophys Res Commun. 233,

stability and CO2/O2 specificity but not activation by

568-571. (1997)

Rubisco activase. Photosynth. Res. 118, 209-218
33.

Orr, D.J., Alcântara, A., Kapralov, M.V., Andralojc,

McCormick, A.J. Generating and characterizing

bisphosphate. J. Mol. Biol. 298, 903-916 (2000).
32.

Davidi, D. et al. Highly active rubiscos discovered byEnviron. 29, 315-330. (2006)
A.I., Nakayama, N., Patron, N., Carmo-Silva, E. &31.

35. Matsumura, H. et al. Crystal structure of rice40.

carboxylase/oxygenase

Smith, D.R. Mutation rates in plastid genomes: they(2013).

are lower than you might think. Genome Biol. Evol. 7,

Karkehabadi, S. et al. Chimeric small subunits

1227-1234. (2015)

influencecatalysis

without

causing41.

globalBouvier, J.W. et al. Rubisco Adaptation Is Moreconformational changes in the crystal structure of

Limited by Phylogenetic Constraint Than by Catalytic

ribulose-1,5-bisphosphate

Trade-off. Mol. Biol. Evol. 38, 2880-2896 (2021)

carboxylase/oxygenase.

Biochemistry 44, 9851-9861 (2005).
34.

Spreitzer, R.J., Esquivel, M.G., Du, Y.-C. &Improvement of photosynthetic capacity and crop productivity by the enhamcement of
Rubisco catalytic activity in rice
Hiroshi Fukayama1 and Hiroyoshi Matsumura2
1
2

Graduate School of Agricultural Science, Kobe University

Department of Biotechnology, College of Life Sciences, Ritsumeikan University117

光合成研究 31 (2) 2021

表紙の紹介
植生反射光のリモートセンシングとアストロバイオロジーへの応用
1

自然科学研究機構アストロバイオロジーセンター
2
基礎生物学研究所、3 国立天文台
滝澤 謙二 1,2、日下部 展彦 1,3

表紙は初夏の晴天下、愛知県岡崎市の湖水に繁茂するスイレンの浮水葉の写真と、湖全域をドローンに搭載したマルチスペクトルカメラ（RedEdge-M）により上空から撮影した反射率画像。一定高度、速度で飛行中のドローンから直下の湖面と周辺植生を等間隔で撮影し、得られた連続画像から解析ソフトウェア（Pix4Dmapper）により起伏やカメラアングル、歪曲収差等による誤差を取り除き組み合わせることでオルソモザイク画像を合成した。歪みの無い２D 平面上のピクセル間で誤差無く距離の測定と反射率の比較ができる。左半分のカラー画像は可視域の 3 波長（475,560, 668 nm）の反射率を表し、右半分の白黒画像は近赤外線（840nm）反射率を表す。カラー画像
で黄緑色に表示されるスイレン浮葉は濃緑色の森林と同等に強い近赤外線反射を示す。
ドローンを利用したリモートセンシングは急速に普及しており、建築・土木分野での測量・施工管理の他、農業分野ではマルチスペクトルカメラにより作物の反射光を解析することで施肥、潅水、病害虫発生状況などを詳細に調べることが可能になっている。植生反射光のリモートセン
シング技術が発展する先にある、究極目標の一つとして、地球とは異なる惑星上に光合成生物を見つけることができるかもしれない。今年初飛行に成功した NASA の火星ヘリコプターIngenuity
から送られてくる画像にそれを期待することはできないが、次世代の地上望遠鏡、宇宙望遠鏡、
超小型恒星間探査機などにより、太陽系外の地球に似た惑星の直接観測が数十年以内に可能になるとされている。天文と惑星科学、生物の分野間融合により 2015 年に発足した自然科学研究機構
アストロバイオロジーセンターでは次世代の超大型望遠鏡による分光観測を念頭に、太陽系外惑
星に光合成生物が存在する場合に検出可能なシグナルの推定を進めている 1, 2, 3)。地球と同じ環境にある惑星では地球の植生と同様に赤色光を吸収し、赤外線を強く反射する特徴的な反射スペク
トルが期待できる。陸地面積が少ない海洋惑星では森林による光反射は期待できないが、水面上に浮遊する光合成生物が存在する場合には、スイレンの浮葉の反射光が示すように、強い近赤外反射が観測される可能性がある。こうしたアストロバイオロジーからの光合成研究へのアプロー
チについて、いずれ本誌の中で紹介していきたい。
文献
1. Narita, N., Enomoto, T., Masaoka, S. et al. (2015) Titania may produce abiotic oxygen atmospheres on
habitable exoplanets. Sci Rep 5, 13977.
2. Takizawa, K., Minagawa, J., Tamura, M. et al. (2017) Red-edge position of habitable exoplanets aroundM-dwarfs. Sci Rep 7, 7561.
3. Komatesu, Y., Takizawa, K. (2021) A quantum chemical study on the effects of varying the central metal
in extended photosynthetic pigments. Phys Chem Chem Phys 23, 14404-14414.

118

光合成研究 31 (2) 2021

若手の会特別企画：若手研究者の海外留学レポート！

第 13 回「海外での研究経験、オーストラリア」
東北大学理学研究科化学専攻有機物理化学研究室
博士課程 3 年
藤田 祐輝

私は現在、東北大学理学研究科化学専攻有機物理化学研究室に所属しており、柴田穣准教授のご指導のもと光合成タンパク質の膜内移動を in vivo で観察することを目指した研究を行っています。修士
課程二年次の 6 月から 9 月までの 3 ヶ月間、オーストラリアのメルボルン大学の研究室で研究活動を行いました。本稿では、海外研究を通して自分が感じたことなどをざっくばらんに皆様にお伝えした
いと思います。
1. オーストラリアビクトリア州メルボルンでの生活
私はメルボルン大学の Trevor Smith 准教授が主宰する研究室で 3 ヶ月間研究活動を行いました。メルボルンはオーストラリアの南部に位置し、2018 年英誌エコノミス
トで「世界で最も住みやすい都市」に選出されています。中心部は近代的で美しい造形のビルが立ち並ぶ一方、市内の各所にはイギリス風の建物や庭園が多く残り、それらがうまく調和・共存することで独特の風情を醸し出しています（写真 1）。また市内には大型の市場が複数あり、良質で安い食材をいつでも調達することができました。市外にはグレート・オーシャン・ロードを始
め自然豊かな観光スポットが多数あり、多くの面でオーストラリアを満喫できました。メルボルンのもう一つの
魅力は、多様な文化が定着し寛容性にあふれるという点です。あらゆる国籍の人達が住んでおり、街中には中華、インド、イタリア、ベトナム等々挙げるにはきりがないほどの各国料理のレストランが存在しています。一つの都市に滞在しただけで世界中の料理や文化に触れることができたのはとても貴重な経験でした。宿泊先のシェアハウスで、同居人の韓国人とインド人と共に毎晩
英語の勉強をしたのも良い思い出です。

写真1 メルボルンの街並み
近代的な建物（上写真）とヨーロッパ風のシックな建物（下写真）が共存している。

2. 研究活動
私は所属する研究室で独自開発した極低温光学顕微鏡を用いて、光合成光捕集アンテナタンパク質の光環境変化に応じた分布の変化について検証しています。その顕微鏡システムの空間分解能の向上を目指して、超解像光学顕微鏡技術である STED（Stimulated Emission Depletion Microscopy）を導入す
ることを計画していました。一方、Trevor Lab は別の超解像光学顕微鏡である SIM（Structured
Illumination Microscopy）を独自に設計、開発しており、新たな取り組みとして SIM と STED を組み合わせた新規の超解像光学顕微鏡システムの開発に着手していました。私の指導教員と Trevor 先生は面識があり、今後の研究方針に共通点があったため、この留学のチャンスに恵まれました。研究活動は
主に、ポスドクの Ben 先生と日々ディスカッションしながら、光学系の構築、数値計算ソフトウェア
MATLAB を用いたシステム全体の制御を行いました。私は化学科出身の学生ですが、装置開発にも興味があったため、デバイスを制御、連動させるアルゴリズムの開発から携われたのは非常に新鮮で貴重な経験でした。レーザー光を大きな紙で遮っていたのですが、高い光強度により紙が燃えて大惨

119

光合成研究 31 (2) 2021
事になりかけたことがあり、これはレーザーを扱う際の教訓として今でも鮮明に脳裏に焼き付いています。
3. 研究活動における日本との違い
研究活動の経験を通して感じた日本との違いとして、「ディスカッションを重んじる」精神が強い点が挙げられます。週に一回行われるラボ内セミナーでは、全ての学生が必ず一回は発言しており、活発な議論が繰り広げられていました。私も発言しようと試みたのですが、英語が早すぎて理解が追い付かず、委縮してしまったのが非常に心残りです。大学敷地内にはおしゃれなカフェ、整備された広場などが点在しており、多くの学生や教員が研究や授業の課題について伸び伸びとディスカッション
していました。日本の大学は、図書館など一人で集中して作業をする環境は整っているが、一方でこのように複数人と快適にディスカッションできるス
ペースは不足しているのではないかと感じました。
また研究活動とは少し異なりますが、来訪者に対する手厚いおもてなしの精神も感じました。Trevor
先生を始めポスドクや学生の方は皆フレンドリーに接してくださり、郊外の観光地に連れて行ってくれたり、高級なオージー・ビーフをご馳走してくれた
りしました。ある日ふと「南十字星」を観てみたいと伝えると、その週末に夜空がきれいなスポットまで車を出してれたこともあり、人の温かさ、優しさを感じながら日々を過ごしていました（写真２）。
友好的な関係の構築は、その後のディスカッション
写真2 週末のドライブをより活発にするためにも必要であり、日本での普グレート・オーシャン・ロードの近くで撮影した
段の研究室メンバーとの接し方も考え直さなければBen先生とのツーショット。
と感じました。
4. 海外生活で重要なこと
今回の留学は、人生で初めて一人で海外に行くということもあり、常に大きな不安を感じながら過ごしていました。留学当初は食べ物や生活必需品を確保する方法すら分かりませんでした。また留学の途中でシェアハウスのオーナーの都合で部屋を退去しなければならず、現地で 2 ヶ月分の宿泊先を探すというトラブルに見舞われました。このような出来事に際し、現地で必要な情報を入手する能力が強く要求されました。私はたまたまシェアハウス先に日本人がいたため、多くの面でアドバイスをもらいながら乗り越えることができましたが、それがなければ研究活動どころではなかったかもしれません。渡航前の準備ももちろん大事ですが、渡航後に現地で情報収集する力、調べる力がとても重要だと感じました。
5. 終わりに
本稿では、留学を通して私が感じたことや経験したことをざっくりとお伝えしました。私にとってこの 3 ヶ月間の留学は、STED 法に関するスキルを学べただけでなく、未経験の土地、文化の中で生活したという点で、今後の大きな自信に繋がることは間違いないです。このような貴重な機会を与えてくださった Trevor Smith 先生、指導教員の柴田穣先生に、この場をお借りして厚く御礼申し上げます。COVID-19 の影響で渡航しづらいご時世ですが、本稿を通して一人でも多くの学生が海外での研究に興味を抱いて頂けたら幸いです。

120

光合成研究 31 (2) 2021

報告記事
第 11 回日本光合成学会年会・公開シンポジウム開催報告
1

東京都立大学 理学部生命科学科
1
静岡大学 理学部生物科学科
2
静岡大学 農学部応用生命科学科
成川 礼 1*、粟井 光一郎 2、本橋 令子 32021 年 5 月 28 日（金）－29 日（土）に第 11 回日本光合成学会年会・公開シンポジウムをオンラインにて開催しました。200 人以上の参加があり、盛会にて恙無く終了しました。オンラインでの開催であったため、ポス
ター発表を全て一般口頭発表とし、シンポジウムはメイン会場、一般発表はブレイクアウトルーム 2 会場で同時進行という形で運営しましたが、幸い特に大きなトラブルもなく、順調に開催できました。座長やタイムキーパーの皆さんが時間通りの進行に協力してくれたお陰です。運営は、オーガナイザー3 人とタイムキーパー3 人に加え、発表の裏側で学会会長の久堀先生と事務局の園池先生と Slack で相談しながら進めるというスタイルでした。オンサイトでの開催の場合、受付やマイク係など、さらに運営にマンパワーが必要なことを考えると、オンラインだからこそ、この人数で運営できた印象です。参加・発表申し込みや優秀賞投票などは全て Google
form を活用しました。これは、今後オンサイトの開催となった場合も活用できるかもしれません。また、要旨集への広告掲載に加え、オンラインでの企業出展も２社が応募してくれました。企業出展は、初日の懇親会前に商品紹介プレゼンをしてもらう形式をとり、その後の懇親会ではメイワフォーシス株式会社の担当の方がブレイク
アウトルームで実機のデモンストレーションまでしてくれました。色々と苦労はありましたが、オンライン学会の運用について勉強する良い機会となりました。

シンポジウム 1 では、「酸いも苦いも乗り越えて：光合成と酸化還元」というタイトルで、最前線で活躍されている 3 人の女性研究者（桶川友季博士、高橋拓子博士、上妻馨梨博士）にご講演いただきました。光合成と酸化還元の密接な関係性について、酸っぱかったり、苦かったり、色々な思いと共に進められた研究について、わ
かりやすく解説していただきました。シンポジウム 2 は、オンラインのメリットを最大限に生かした、久堀会長の発案による海外研究者による講演でした。「光合成研究の最先端」というタイトルで、David Kramer 博士、Andreas
Weber 博士、John R Evans 博士、Benjamin D. Engel 博士にご講演いただきました。David Kramer 博士には夜遅く、Andreas Weber 博士、Benjamin D. Engel 博士には朝早くであるにもかかわらず、講演をご快諾いただき、
光合成業界は素晴らしいコミュニティであると再確認できました。質疑応答も非常に盛り上がり、演者の方々からも好評を頂きました。一般発表では学生や若手研究者の方の発表が多く、質疑応答において活発な議論が展開されていました。今後の年会において、一般口頭発表の枠組みを設けるのも良いかもしれません。

121

光合成研究 31 (2) 2021

昨年予定していた静岡でのオンサイト年会が中止となり、今年こそオンサイトでの開催を目指しましたが、コロナの状況が改善せず、オンラインでの開催となりました。しかし、企業出展や海外の研究者の講演など「オンラインだからこそ」できることも発見できたと思います。次回の開催形態がどのようになるかは分かりませんが、今回のオンライン年会での経験を踏まえ、新しい年会のあり方が形成されていくことを願っています。

Zoom オンライン年会の様子

122光合成研究 31 (2) 2021

報告記事
第 22 回光合成学会若手の会オンラインセミナー開催報告東京大学 大学院総合文化研究科
神保 晴彦
2021 年度最初の光合成学会若手の会セミナーは、本会翌日の 5 月 30 日（日）に zoom において開催されました。若手の会セミナーにおいては、台湾・米国・ドイツからそれぞれ海外の若手研究者 3 名をゲストスピーカーとして招きました。今回のセミナーでは 37 名の事前登録があり、国内外の若手研究者が、それぞれ相互作用することによって、ここ数年間で失われていた若手研究者の交流の機会が得られたと思います。運営の力不足で一部演題がキャンセルされてしまった点については、参加者の皆様に大変ご迷惑をおかけいたしました。海外との zoom 会議における問題点を反省して、次回以降活かして参ります。特別企画「PI に聞いてみよう」では、国内で活躍する若手 PI として、大阪府立大学の小林康一先生にお話を伺いました。詳しいセミナーの様子については、大阪府立大の吉原晶子さんが報告記事としてまとめましたので、そちらをご覧ください。
光合成若手の会では、長引くコロナ禍においても若手研究者の交流を図れるように、会長（私）を含む幹事会構成員全員が全力で運営をしていくつもりです。本年度もオンライン開催を基本としますが、国内の感染状況を注視しながらサテライトや対面での開催も考えております。今回のように海外の若手研究者との交流も予定しておりますので、多くの学生・若手研究者・若手と話したい研究者の皆様に広くご参加いただければと思います。また常時、幹事会に参加したい若手研究者も募集しています。若手の会でやってみたい企画などがあれ
ば、ぜひ一度幹事会メンバーにご相談ください。
次回の光合成若手の会セミナーは 8 月 28 日（土）に、zoom によるオンライン開催にて行います。次回セミナーでは、「研究者の多様なキャリアパスについて考える。」と題して、博士取得後のキャリアについて、企業と大学それぞれのキャリアパスを歩んだ先輩方からお話を伺います。研究職に少しでも興味のある方は、
キャリアパスについて非常に役に立つ情報が多
いと思いますので、ぜひご参加ください。詳細（写真）セミナー後の懇親会では、若手研究者とは光合成若手の会ホームページ
学生との間で活発な研究交流が行われました。
（https://sites.google.com/site/photosynwakate/）をぜひ、次回セミナーでも懇親会にご参加ください。
ご覧ください。

123

光合成研究 31 (2) 2021

報告記事
光合成学会 若手の会 第 22 回セミナーに参加して大阪府立大学 理学系研究科 生物科学専攻 植物生理学グループ
博士前期課程１年
吉原 晶子

2021 年 5 月 30 日に「光合成学会若手の会 第 22 回セミナー」が Zoom にて開催されました。オンライン開催ならではのアメリカ、台湾、ドイツ 3 か国からの研究発表、そして最後には、大阪府立大学の小林康一先生による特別シンポジウムが行われました。また、セミナーの中盤には参加者の自己紹介タイム、終了後には SpatialChat にてオンラインミキサ―が開かれ、参加者同士の交流の場も大変充実していました。
個人的にシアノバクテリアのフィコビリソーム(PBS)について興味があったので、渡邉麻衣
博士(Freiburg University)による、CpcL-PBS の PSI 環状電子伝達を介した NADPH/ATP バランスの制御についてのご発表が、特に印象に残っています。また、ご自身のキャリアについても話してくださり、海外で活躍されている女性研究者の方から、子育てと研究のバランスや日本との環境の違いなどについてのお話を聞ける貴重な機会となりました。
特別シンポジウムでは、小林康一先生(大阪府立大学)が “Are large budgets essential for
modern biological studies? ”という演題で講演され、現在に至るまでの研究室のご紹介も交えつ
つ、取り組まれてきたご研究について楽しくお話ししてくださいました。ご講演を通して、工夫次第では予算の限られた環境であっても面白い報告ができるということを学ばせていただきました。また、個人的には、実験室内に留まらず身の周りの植物などに対しても、些細な変化に気がついたり、疑問を抱いたりできるような視点を大切にしていきたいと思いました。
私は、今回初めて光合成学会若手の会に参加したのですが、様々な角度から意見交換することの価値を再認識する機会となりました。自己紹介では、幅広いポジションの方々の多様な関心を知ることができ、大変刺激を受けました。情報交換の場としても盛り上がり、様々な興味深いお話を聞くことができました。また、参加者同士で顔を見ながら自己紹介をしたことで、その後のセッションでも質問しやすい雰囲気になったと感じました。セミナー終了
後のミキサ―では、初対面の方々ともお話しすることができ、自分の研究について多面的に捉え直すことができました。このような交流を通して、本セミナーから得られるものは非常に多いと実感するとともに、学生でも気軽に参加できるような場を提供してくださっていることに大変ありがたく感じました。本セミナーの主催および本稿を執筆する機会を与えてくださいました神保晴彦先生をはじめ、セミナー関係者の方々と、セミナー参加者の皆様にこの場をお借りしてお礼申し上げます。

124光合成研究 31 (2) 2021

事務局からのお知らせ★入会案内
本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：￥1,500、賛助法人会員年会費：￥50,000）を郵便振替（加入者名：日本光合成学会、口座番号：00140-3-730290）あるいは銀行振込（ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290 名前：ニホンコ
ウゴウセイガッカイ）にて送金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、氏
名、所属、住所、電話番号、ファックス番号、電子メールアドレス、入会希望年を事務局まで
お知らせください。
★会費納入のお願い
学会の運営は、皆様に納めていただいております年会費によりまかなわれております。当該年度の会費が未納の場合、光合成研究が送られてくる封筒に、会費未納が印字されています。ご都合のつくときに、会費を納入ください。１年間会費を滞納された場合、次年度よりお名前が会員名簿から削除され、光合成研究は届かなくなります。再入会される場合は、未納の分もあわせてお支払いいただきます。会費納入状況などにつきましては、ご遠慮なく事務局（sonoike@waseda.jp）までお問い合わせください。会員の皆様のご理解とご協力をお願い申し上げます。

125

光合成研究 31 (2) 2021

日本光合成学会会員入会申込書
年月日

日本光合成学会御中
私は日本光合成学会の趣旨に賛同し、[年より会員として入会を申し込みます。

] 内に会員名簿上での公開非承諾項目に×印をつけてください
振り仮名
氏名（必須）

漢字表記
ローマ字表記

[

]

所属

[

]

所属住所（学生の方は、なるべく研究室名までお願いします）〒[

会誌送付先住所（必須）□ 所属先住所と同じ □ 以下の住所に送付
] 〒

[

]

[

] E-mail（必須）

連絡先電話番号□ 会費納入済み（振り込み年月日）□ 会費振り込み予定（振り込み予定年月日）

年
年

月
月

日
日

1,500 円 （会誌、研究会、ワークショップなどの案内を含む）

個人会員年会費

賛助法人会員年会費
50,000 円 （上記と会誌への広告料を含む）（会員資格は１月１日～１２月３１日を単位とします）＊ 複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度～何年度分）とお書き下さい。

連絡先〒226-8503 横浜市緑区長津田町 4259 番地 S2-1
東京工業大学 科学技術創成研究院 化学生命科学研究所

久堀徹 研究室内

日本光合成学会
TEL : 045-924-5234, FAX : 045-924-5268, ホームページ: http://photosyn.jp/
郵便振替口座 加入者名：日本光合成学会

口座番号：00140-3-730290

銀行振込の場合 ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ
126光合成研究 31 (2) 2021

日本光合成学会会則
第１条 名称及び所在地
本会は日本光合成学会（The Japanese Society of Photosynthesis Research）と称する。会の住所を会長の所属所在地とする。
第２条 目的本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的とする。
第３条 事業本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催、学術誌の発行などの事業を行う。
第４条 会員
１．定義
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関は、賛助会員になることができる。
２．権利会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加することができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
３．会費
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
第５条 組織および運営
１．役員
本会の運営のため、役員として会長１名、事務局長 1 名、会計監査１名、常任幹事若干名をおく。役員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
２．幹事
本会の運営のため、幹事をおく。幹事の任期は 4 年とする。幹事の再任は妨げない。
３．編集委員会
本会の発行する学術誌の編集のため編集委員会を置く。編集委員会については別に定める。
４．常任幹事会
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会は本会の運営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任幹事会に出席することができる。
５．幹事会
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。幹事会は、常任幹事会が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
６．事務局
事務局をおき、本会の会計事務、サーバー管理および名簿管理を行う。
７．役員および幹事の選出
会長は会員の直接選挙により会員から選出される。事務局長、会計監査、常任幹事は会長が幹事の中から指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定される。会員は幹事を常任幹事会に推薦することができる。
８．選挙管理委員会
本会の選挙を公正に実施するため、選挙管理委員会を置く。選挙管理委員会については別に定める。
９．関連組織学会に、光合成に密接にかかわる関連組織を置くことができる。関連組織については別に定める。
第６条 総会
１．招集・構成・議長
総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．報告事項
幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過127光合成研究 31 (2) 2021
３）当年度および来年度の事業計画
３．承認事項
幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。
１）会計に係わる事項
２）会則の変更
３）その他の重要事項
第７条 会計
本会の会計年度は 1 月 1 日から 12 月 31 日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、その承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金による。
付則
第１ 年会費は個人会員 1,500 円、賛助会員一口 50,000 円とする。
第２ 本会則は、平成 14 年 6 月 1 日から施行する。
第３ 本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらず、平成 14 年 5 月 31 日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員
および幹事の任期は、平成 14 年 12 月 31 日までとする。
第４ 本会則の改正を平成 21 年 6 月 1 日から施行する。
第５ 本会則の改正を平成 30 年 5 月 27 日から施行する。
第６ 本会則の改正を令和 3 年 5 月 29 日から施行する。
日本光合成学会の運営に関する申し合わせ
１．幹事会：
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主宰者である等、日本の光合成研究の発展に顕著な貢献をしている研究者とする。任期は 4 年とするが、原則として再任されるものとする。
２．事務局：
事務局長の任期は 2 年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約 5 期（10 年）を目途に再任されることが望ましい。
３．次期会長：会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の 1 年前に行う。
４．常任幹事会：
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。
日本光合成学会役員選出に関する申し合わせ
平成 27 年 5 月 27 日 幹事会
平成 30 年 5 月 26 日 幹事会
１．選挙管理委員会
本会の選挙を公正に実施するため、選挙管理委員会を置く。選挙管理委員 2 名は常任幹事会が幹事会に推薦し、決定する。選挙管理委員の任期は 2 年とし、再任を妨げない。選挙管理委員の互選により委員長を選出する。
２．会長 ［会則第 5 条第 6 項］
（１）幹事および常任幹事による若干名の候補者の推薦方法
幹事は、会長選挙に推薦する候補者としてふさわしい会員を 3 名連記で投票する。投票結果が上位の会員について、常任幹事会は、本人の意向を確認した上で、若干名を推薦候補者として決定する。
選挙事務は事務局長が執り行う。
（２）会長選挙
会長選挙の実施に当たっては、会員に推薦候補者を提示し、全会員による単記無記名投票を実施する。最高得票者を、次期会長とする。得票数が同数の場合は、抽選により決定する。選挙事務は選挙管理委員会が執り行う。

128

光合成研究 31 (2) 2021

「光合成研究」

投稿規定
紹介」は 4 ページ程度を目安にする。1
ページ当りの文字数は、図表を含めて 1800
字程度。日本語は MS 明朝、英数字はTimes New Roman とする。
(2) 本文の最初に、日本語および英語での論文
題名、著者所属機関名、氏名を記載する。
(3) 句読点は「 、 」「 。 」に統一する。
(4) 300 字程度の日本語要旨を作成すること。
(5) 参考文献、表、図のキャプションは、本文の後ろにつける。
(6) 本文中に図の大体の位置を指示する。（図を貼り付けてもよい。）

総則
1. 「光合成研究」（本報）は光合成に関連する諸分野における記事を掲載する。投稿論文として下記の 3 つのタイプを受け付ける。
「解説」：国際学術誌などに発表された該当分野の研究に関して近年の動向をより網羅的に広い視点で紹介する総説「トピックス」：国際学術誌などに発表された研究内容で「解説」より狭い範囲の研究に焦点を当て紹介する総説「研究紹介」：国際学術誌などの専門誌に掲載された原著論文の研究内容を原著論文の筆者が紹介する記事
2. 1 年に 3 回（4 月、8 月、12 月号）冊子体として発行し、電子版を光合成学会のホーム
ページ上に公開する。
3. 原稿が E-mail において受付処理をされた日を以て受付日とし、編集委員が掲載可と判断した日を採択日とする。ただし原稿が本規定に合わない場合受け付けないことがある。
4. 投稿された原稿について、編集委員会は査読の可否を判断する。査読可と判断された原稿については、編集委員が適切な査読者を選んで査読を依頼し、査読結果に基づいて編集委員が掲載の可否を判断する。編集委員会が不適切と判断した場合には、査読なしで投稿された原稿を却下することがある。
5. 過去に査読を受けて掲載不可と判断された原稿を改訂して再投稿する場合には、編集委員と査読者宛に、各査読コメントを改訂稿にどのように反映したか、また反映しなかった
場合はその理由を明確に記載し、投稿する原稿に添付する必要がある。
6. 掲載論文の著作権（冊子体および電子版）
は日本光合成学会に属する。
7. 図やそこで使われる写真が過去論文として発表したものもしくは発表されたものであった場合は、それらの著作権問題を著者ら自身でクリアする必要がある。
8. 投稿に当たっては、全ての著者が投稿に同意し、かつ原稿の内容について責任を持たなければならない。また、全ての著者は代表著者が全著者を代表して原稿の掲載に関する事
項を執り行うことに同意するものとする。

参考文献(1) 参考文献は、本文中の該当箇所に、右上付
きで、1、1,2、1–3 のように示す。
(2) 参考文献の表記は下記のとおりとする。著者が 5 名を超える際は、筆頭著者を記載しそれ以降の著者は et al.とすること。
雑誌例
1. Berthold, D. A., Babcock, G. T. & Yocum, C.
F. A highly resolved, oxygen-evolving
photosystem II preparation from spinachthylakoid membranes. EPR and electrontransport properties. FEBS Lett. 134, 231-234(1981).
2. Nanba, O. & Satoh, K. Isolation of aphotosystem II reaction center consisting of D1 and D-2 polypeptides and cytochrome b-559.
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 84, 109-112(1987).
書籍例
3. Diner, B.A. & Babcock, G.T. In Oxygenic
Photosynthesis: The Light Reactions (eds Ort,
D.R. and Yocum, C.F.) 213-247 (Kluwer,
1996)
図／写真
(1) 図、写真はグレースケールでも良い場合には、グレースケールで作成する。カラーの図や写真を希望する場合には、カラーの図や写真を送付すること。図や写真の枚数によっては、編集委員会との相談により、PDF 版ではカラーになるが、冊子体ではグレーになる場合がある。
(2) jpg あるいは tiff 形式等で本文とは別ファイルとして送付すること。解像度は 300 dpi程度とする。

一般的事項(1) Microsoft Word ファイルを基本とする。字数制限は設けないが、「解説」は A4 サイ
ズ 6〜8 ページ、「トピックス」、「研究日本光合成学会「光合成研究」編集委員会
2021 年 7 月 22 日改訂

129光合成研究 31 (2) 2021

幹事会名簿
秋本 誠志

神戸大学大学院理学研究科

高林 厚史

北海道大学低温科学研究所

粟井 光一郎静岡大学学術院理学領域

田中 歩

北海道大学低温科学研究所

池内 昌彦

東京大学大学院総合文化研究科

田中 寛

東京工業大学化学生命科学研究所

石北 央

東京大学大学院工学研究科

田中 亮一

北海道大学低温科学研究所

泉井 桂

近畿大学生物理工学部生物工学科

谷口 光隆

名古屋大学大学院生命農学研究科

伊藤 繁

名古屋大学

民秋 均

立命館大学総合理工学院

井上 和仁

神奈川大学理学部

田茂井 政宏近畿大学農学部生物機能科学科

伊福 健太郎京都大学大学院生命科学研究科

都筑 幹夫

東京薬科大学生命科学部

梅名 泰史

名古屋大学シンクロトロン光研究セン

出羽 毅久

名古屋工業大学大学院工学研究科

ター

寺内 一姫

立命館大学生命科学部

東京都立大学院理工学研究科

寺島 一郎

東京大学大学院理学系研究科
東京理科大学理学部

得平 茂樹
大岡 宏造

大阪大学大学院理学研究科

鞆 達也

太田 啓之

東京工業大学生命理工学院

仲本 準

埼玉大学大学院理工学研究科

大友 征宇

茨城大学理学部

永島 賢治

神奈川大学

大政 謙次

東京大学大学院農学生命科学研究科

成川 礼

東京都立大学大学院理学研究科

小川 健一

岡山県農林水産総合センター生物科学研

南後 守

大阪市立大学大学院理学研究科

究所

西田 生郎

埼玉大学大学院理工学研究科

小俣 達男

名古屋大学大学院生命農学研究科

西山 佳孝

埼玉大学大学院理工学研究科

垣谷 俊昭

名古屋大学

野口 航

東京薬科大学生命科学部

菓子野 康浩

兵庫県立大学理工学部

野口 巧

名古屋大学理学研究科

柏山 祐一郎

福井工業大学環境情報学部

長谷 俊治

大阪大学蛋白質研究所

金井 龍二

埼玉大学

林 秀則

愛媛大学プロテオサイエンスセンター

神谷 信夫

大阪市立大学複合先端研究機構

華岡 光正

千葉大学大学院園芸学研究科

木下 俊則

名古屋大学トランスフォーマティブ生命

原 登志彦

北海道大学低温科学研究所

分子研究所

彦坂 幸毅

東北大学大学院生命科学研究科

熊崎 茂一

京都大学大学院理学研究科

久堀 徹

東京工業大学研究院化学生命科学研究所

栗栖 源嗣

大阪大学蛋白質研究所

日原 由香子

埼玉大学大学院理工学研究科

小池 裕幸

中央大学理工学部

福澤 秀哉

京都大学大学院生命科学研究科

小林 康一

大阪府立大学高等教育推進機構

藤田 祐一

名古屋大学大学院生命農学研究科

小林 正美

筑波大学大学院数理物質科学研究科

古本 強

龍谷大学農学部

坂本 亘

岡山大学資源生物科学研究所

牧野 周

東北大学大学院農学研究科

佐賀 佳央

近畿大学理工学理学科

増田 真二

東京工業大学生命理工学院

櫻井 英博

早稲田大学

増田 建

東京大学大学院総合文化研究科

佐藤 公行

岡山大学

松浦 克美

東京都立大学都市教養学部

佐藤 直樹

東京大学大学院総合文化研究科

松田 祐介

関西学院大学理工学部

鹿内 利治

京都大学大学院理学研究科

真野 純一

山口大学農学部

篠崎 一雄

理化学研究所植物科学研究センター

皆川 純

基礎生物学研究所

嶋田 敬三

東京都立大学

宮尾 光恵

東北大学大学院農学研究科

沈 建仁

岡山大学異分野基礎科学研究所

宮下 英明

京都大学大学院地球環境学堂

杉浦 美羽

愛媛大学プロテオサイエンスセンター

宗景 (中島) ゆり

関西学院大学生命環境学部

杉田 護

名古屋大学遺伝子実験施設

村田 紀夫

基礎生物学研究所

杉山 達夫

名古屋大学

本橋 健

京都産業大学総合生命科学部
静岡大学学術院農学領域

鈴木 祥弘

神奈川大学理学部

本橋 令子

園池 公毅

早稲田大学教育学部

山本 善治

岐阜大学応用生物科学部

高市 真一

東京農業大学生命科学部

矢守 航

東京大学大学院農学生命科学研究科

高橋 俊一

琉球大学熱帯生物圏研究センター

和田 元

東京大学大学院総合文化研究科

高橋 裕一郎

岡山大学異分野基礎科学研究所

130

光合成研究 31 (2) 2021

編集後記
5 月末に開催された第 11 回日本光合成学会＆シンポジウムは、コロナ禍のためオンライン開催となりましたが、年会の準備・企画委員のご尽力によりスムーズに行われ非常に有意義な年会となりました。パラレルセッションでは学生を含めた若手研究者の多くの発表があり最新データについての活発な議論が行われました。また、シンポジウムではオンラインを活かして、ヨーロッパ、アメリカ、オーストラリアから著名な研究者に参加していただきました。時差のため早朝だったり夜だったりしたにもかかわらず快く講演を引き受けてくださったことに感謝します。また、年会運営に尽力いただいた
研究者の皆様にお礼を申し上げます。
さて、今号の表紙は“アストロバイオロジーからの光合成研究へ”のアプローチを手がける滝澤さんに提供いただきました。光合成研究の新しい方向性を感じさせる印象的な写真です。本編では、前号の表紙を飾った長尾さんのトピックス記事、解説特集「収量増加につながる光合成研究」の 3 報の解説記事を掲載しています。また、若手の会も逆境に負けずオンラインで活動を広げていますので報告記
事もご覧ください。ここで紹介する「若手研究者の海外留学レポート」のような国際交流活動が再開されることを願っています。
「光合成研究」では、研究紹介や解説記事を随時受け付けておりますので、奮ってご投稿ください。
また表紙の写真や絵も募集していますので是非ご投稿ください。みなさまに様々な話題をお届けできるよう努めてまいります。本誌に関するご意見やご要望がございましたらご連絡ください。
編集長・宗景 ゆり（関西学院大学）

記事募集
日本光合成学会では、会誌に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項目は以下の通りです。
 トピックス：光合成及び関連分野での纏まりのよいトピックス的な記事。
 解説：光合成に関連するテーマでの解説記事。
 研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方からの投稿を期待しています。
 集会案内：研究会、セミナー等の案内。
 求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事。
 新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介。書評も歓迎します。
記事の掲載を希望される方は、編集長の宗景（munekage@kwansei.ac.jp）までご連絡ください。

131

光合成研究 31 (2) 2021
「光合成研究」編集委員会
編集長
編集委員
編集委員
編集委員

宗景 ゆり（関西学院大学）
高林 厚史（北海道大学）
古本 強（龍谷大学）
高橋 俊一（琉球大学）

日本光合成学会 2021年度役員
会長

久堀 徹（東京工業大学）

事務局長
事務局
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事

園池 公毅（早稲田大学）
高林 厚史（北海道大学）
IT担当
牧野 周（東北大学）
年会 2018年
宮尾 光恵（東北大学）
年会 2018年
本橋 健（京都産業大学）
年会 2019年
菓子野 康浩（兵庫県立大学）

常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事

成川 礼（東京都立大学）
矢守 航（東京大学）
藤田 祐一（名古屋大学）
沈 建仁（岡山大学）
宗景 ゆり（関西学院大学）
増田 真二（東京工業大学）
粟井 光一郎（静岡大学）

会計監査
選挙管理委員小俣達男（名古屋大学）
和田 元（東京大学）・増田 建（東京大学）

前編集長

編集長
光生物学協会WEB担当

光合成研究 第 31 巻 第 2 号 （通巻 91 号）

日

本

光 合

成

学

2021 年 8 月 31 日発行

会〒226-8503 横浜市緑区長津田町 4259 番地 S2-1
東京工業大学 科学技術創成研究院 化学生命科学研究所
TEL : 045-924-5234
FAX : 045-924-5268
e-mail : jspr@photosyn.jp
ホームページ : http://photosyn.jp/

久堀徹 研究室内

郵便振替口座 加入者名：日本光合成学会 口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合 ゆうちょ銀行、０１９店 (ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

132