2024 年 1 ⽉ 26 ⽇
報道関係者各位
国⽴⼤学法⼈筑波⼤学
⻑野県環境保全研究所
国⽴研究開発法⼈⽔産研究・教育機構

⻑野県上⾼地における外来マス類による在来イワナへの影響
⻑野県上⾼地に⽣息する外来マス類（ブラウントラウト、カワマス）と在来イワナの種間競合関係を調べました。カワマスはイワナと⾷性および環境の⽣態的地位が重なること、ブラウントラウトはイワナを捕⾷することが確認され、これらの影響がイワナの減少につながっていると考えられます。

サケ科⿂類は養殖・遊漁⽬的で世界の淡⽔域に広く移⼊されてきました。⽇本には 19 世紀末に、欧州原産のブラウントラウトや北⽶原産のカワマスが導⼊され、これらが⽇本のイワナの分布や⽣育環境に負の影響を与えていることが危惧されています。特に、⻑野県上⾼地では、⼤正〜昭和初期に放流された外来マス類が優占する⼀⽅、イワナは過去数⼗年間で極端に減少したことが知られています。
本研究では、外来マス類（ブラウントラウト、カワマス）と在来イワナが混⽣する梓川上流域において、⽔中観察と消化管内容物分析を⾏い、これら３種の種間の競合関係を明らかにしました。2021 年の６〜９⽉にわたって、3 種の摂餌⾏動を⽔中観察した結果、１分あたりの摂餌回数はどの種でも同程度でしたが、カワマスとイワナは底つつき、ブラウントラウトは中層摂餌が多い傾向が認められました。また、消化管内容物の組成には⿂種によって違いがあり、イワナとカワマスでは⽔⽣動物が主体で類似していたのに対し、ブラウントラウトでは陸⽣動物が主体で、前者２種とは異なりました。また、⼤型のブラウントラウトからは、陸⽣昆⾍に加え、両⽣類、⿂類なども検出されました。
これらの結果から、カワマスの餌は在来イワナと⼤きく重複すること、ブラウントラウトはイワナを直接捕⾷するほか、⼤型陸⽣動物の捕⾷を通じて渓流⽣態系全体に影響を及ぼしている可能性が⽰唆されました。

研究代表者
筑波⼤学⼭岳科学センター菅平⾼原実験所
ピーターソン マイルズ イサオ ⽇本学術振興会特別研究員 PD⻑野県環境保全研究所
北野 聡 主任研究員
⽔産研究・教育機構⽔産技術研究所 ⽇光庁舎⼭本 祥⼀郎 主幹研究員

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研究の背景国内有数の⼭岳観光地、⻑野県上⾼地の梓川上流域では、⼤正〜昭和初期に、外来マス類（ブラウントラウト、カワマス、ニジマス）が放流されました。このうちブラウントラウトとカワマスはよく定着し、近年では上⾼地の河童橋や明神池周辺で⾼い密度を保っています。その⼀⽅で、元々上⾼地に⽣息していた在来イワナは、外来マス類が侵⼊していない梓川の最上流⼀部には⽣息しているものの、河童橋や明神池周辺ではほとんど姿を⾒ることができません。イワナの減少は外来マス類の影響が⼤きいとされ、主に餌⽣物や⽣息環境をめぐる競争、直接的な捕⾷、さらに外来マス類とイワナの交雑の影響が⼤きいと考えられてきました。しかし、上⾼地ではこれらを明らかにする体系的な研究はされておらず、その実態は不明のままでした。
研究内容と成果
本研究では、2021 年 6 ⽉〜９⽉に外来マス類（ブラウントラウト、カワマス）と在来イワナが混⽣する⻑野県上⾼地の梓川上流域において、⽔中観察と消化管内容物分析を⾏い、これら３種の種間関係を明らかにしました（図１）。調査地は河童橋から明神池周辺の⽀流 6 本で、⿂類 291 匹の環境利⽤と摂餌⾏動を⽔中観察で調べました（図２）。⽣息密度は外来マス類（ブラウントラウト：130 匹、カワマス：141匹）が⾼く、イワナは低密度（20 匹）でした。3 種の摂餌⾏動を分析したところ、摂餌頻度は同程度でしたが、カワマスとイワナは底つつき注１）、ブラウントラウトは中層摂餌注２）が多い傾向がありました（図３）。また、調査時期に⾒られた消化管内容物は、⽔⽣動物（トビケラ、カゲロウ、カワゲラ、⿂類など）と陸⽣動物（カメムシ類、ハエ類、ハチ類、チョウ類など）が主体でしたが、その組成は⿂種によって違いが認められました。イワナとカワマスの⾷性は⽔⽣動物（主にトビケラとカワゲラ）が主体で、類似（シェナーの重複指数注３）: >92%）しているのに対し、ブラウントラウトでは陸⽣動物（主にカメムシ類とチョウ類）が主体で、他の２種とは異なっていました。⼤型のブラウントラウトからは、陸⽣昆⾍に加え、両⽣類（カエル類、サンショウウオ類）、⿂類（ブラウントラウト、カワマス、イワナ）なども出現しました。これらの結果から、カワマスとイワナは⾷性および環境の⽣態的地位注４）が重なっており、両者の餌資源利⽤は⼤きく重複すること、また、ブラウントラウトは在来イワナを直接捕⾷するほか、⼤型陸⽣動物の捕⾷を通じて渓流⽣態系全体に影響を及ぼしている可能性が⽰唆されました。
今後の展開
本研究の結果は、上⾼地の多くの沢で在来イワナが減少した要因として、外来マス類との競争や捕⾷が関与していることを⽰しています。上⾼地は国内有数の⼭岳観光地であり、国⽴公園の特別保護地区にもなっていることから、在来種イワナの絶滅を防ぐ対策が求められます。本研究グループでは、現在、上⾼地周辺でイワナの集団ゲノミクス研究を⾏っており、数千年〜数万年以上の時間スケールで上⾼地に昔から⾃⽣していたイワナと 1925 年代以降に放流されたイワナが現在でも遺伝的に識別できるのか、また⾃⽣イワナと放流イワナ、さらには外来マス間で交配がどれくらい進んでいるのかなどを調べています。
これらの研究を通して、上⾼地の⾃⽣イワナの保全管理に取り組みます。

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参考図

図１ (a) 上⾼地の⽀流で⽣息している外来マス類、 (b)全⻑ 40cm 程度の⼤型ブラウントラウト。

図２ 上⾼地での調査地：(a) 河童橋から⾒た梓川本流、(b) 善六沢、(c) キャンプ場裏の無名沢、(d) 中川。

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図３ 上⾼地で観察されたカワマス、ブラウントラウト、イワナの摂餌頻度と摂餌⽅法。カワマスとイワナの摂餌⽅法と胃の内容物（主にトビケラ）は⾮常に似ている。
⽤語解説
注１） 底つつき⿂類の河川底での摂餌。
注２） 中層摂餌⿂類の河川中層（底と表⾯の間）での摂餌。
注３） シェナーの重複指数
⾷性の各区分の重量と頻度を取り⼊れたインデックス。
注 4）⽣態的地位
個々の⽣物種が、⽣態系の中で占める位置または役割。同じ⽣態的地位を持つ⼆種は共存しづらい。
研究資⾦
本研究は、⽇本学術振興会（JSPS）・特別研究員奨励費 (DC: 20J20656, PD: 23KJ0233)、筑波⼤学⼭岳科学センター機能強化重点課題研究の⼀環として実施されました。
また本研究は、安曇漁業協同組合の協⼒、および、⽂化庁特別名勝及び特別天然記念物上⾼地の現状変更等許可「５⽂庁第 2667 号」、⻑野県特別採捕許可「⻑野県指令３園畜第 121 号」の許可に基づき実施されました。
掲載論⽂【題 名】 Species-specific foraging behavior and diets of stream salmonids: An implication fornegative impacts on native charr by nonnative trout in Japanese mountain streams（河川性サケ科３種の摂餌⾏動と⾷性：外来マス類による在来イワナへの影響））【著者名】 Miles I Peterson (筑波⼤学⼭岳科学センター菅平⾼原実験所), Satoshi Kitano (⻑野県環境保全研究所), Shoichiro Yamamoto (国⽴研究開発法⼈⽔産研究・教育機構 ⽇光庁舎),
Tomohiro Kando (筑波⼤学⼤学院・⼭岳科学学位プログラム), Yoshiaki Tsuda (筑波⼤学⼭岳科学センター菅平⾼原実験所)
4【掲載誌】 Ecological Research【掲載⽇】 2023 年 12 ⽉ 26 ⽇
【DOI】

10.1111/1440-1703.12419

問合わせ先【研究に関すること】
津⽥ 吉晃（つだ よしあき）
筑波⼤学 ⽣命環境系／⼭岳科学センター菅平⾼原実験所 准教授
URL: https://tsudalab2019.wixsite.com/website【取材・報道に関すること】
筑波⼤学広報室
TEL: 029-853-2040
E-mail: kohositu@un.tsukuba.ac.jp
⻑野県環境保全研究所 ⽔・⼟壌環境部
TEL: 026-227-0381
E-mail: kanken-mizu@pref.nagano.lg.jp
⽔産研究・教育機構 本部経営企画部広報課
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