光合成研究 33 (2) 2023

光合成研究第 33 巻 第 2 号（通巻 97 号）2023 年 10 月
Vol. 33 NO. 2 October 2023
JOURNAL OF THE JAPANESE SOCIETY OF PHOTOSYNTHESIS RESEARCH

日本光合成学会 次期会長選挙のお知らせ

62

トピックス 「陸棲藍藻 Nostoc commune（イシクラゲ）を利用した複合材料の作製-『光合成をする紙』をつくる」

井原 宏蕗 他（彫刻家／東京藝大）

解説特集 「樹木の光合成」
序文

63
71

野口 航（東京薬科大）彦坂 幸毅（東北大）

72

解説 針葉樹の研究から明らかになってきた C3 植物の光呼吸経路の多様性
宮澤 真一（森林総研）73

渡辺 誠（東京農大）81

半場 祐子 他（京都工繊大）

92

解説 対流圏オゾンに対する樹木の光合成応答
解説 都市における環境ストレスに対する樹木の光合成応答

表紙の紹介 葉緑体定位運動 ～植物の光応答と二酸化炭素応答の交差点として～若手の会特別企画 若手研究者のキャリアパスレポート！

杉山 太一（東京工業大学）

101

嶋川 銀河（関西学院大）102

若手の会特別企画 第 1 回 「企業の研究者になって思うこと」
迫田 和馬（日本電信電話（株））

103

報告記事 11th International Conference «Photosynthesis and Hydrogen Energy Research for
Sustainability – 2023» 参加報告

植野 嘉文（東京理科大学）

105

報告記事 光合成学会 若手の会 第 26 回セミナー開催報告 嶋川 銀河（関西学院大）107

報告記事 光合成学会 若手の会 第 26 回セミナーに参加して宮川 文宏 (神戸大学)

108

報告記事 第 13 回日本光合成学会ワークショップ

本橋 令子 他（静岡大学）

109

集会案内 第 28 回光合成学会若手の会セミナー

吉原 晶子（大阪公立大）110

事務局からのお知らせ

111

日本光合成学会会員入会申込書

112

日本光合成学会会則113「光合成研究」投稿規定

115

幹事会名簿

116

会員名簿

117

編集後記・記事募集

128「光合成研究」編集委員・日本光合成学会 2023 年度役員

129

次期会長選挙 投票用紙
賛助法人会員広告61

光合成研究 33 (2) 2023

日本光合成学会 次期会長選挙のお知らせ「日本光合成学会会則（平成 21 年 6 月 1 日施行）第 5 条」に基づき、次期会長選挙（任期:令和
7 年 1 月 1 日〜令和 8 年 12 月 31 日の 2 年間）を行ないます。本会では任期一年前に新会長を選出し、会の円滑、継続的な運営をはかることになっています。この会報の末尾に添付されている投票用
紙に会員の中から会長候補者 1 名の氏名を明記し、同封した返信用封筒にいれて選挙管理委員会宛に
11 月 30 日までにご返送下さい（消印有効）。会員名簿は本号の巻末をご覧下さい。
これまでの本会会長は、宮地重遠、西村光雄、佐藤公行、金井龍二、井上頼直、高宮建一郎、村田紀夫（二期）、伊藤繁（二期）、池内昌彦（二期）、田中歩、高橋裕一郎（二期）、鹿内利治、久堀徹、
沈 建仁（現会長：任期 令和 5 年 1 月 1 日〜令和 6 年 12 月 31 日）の諸氏です。「会則 5 条の 1
では会長は連続して二期を超えて再任されない」となっております。
日本光合成学会役員選出に関する申し合わせ（平成 27 年 5 月 27 日幹事会）第 2 条「幹事は、会
長選挙に推薦する候補者としてふさわしい会員を 3 名連記で投票する。投票結果が上位の会員について、常任幹事会は、本人の意向を確認した上で、若干名を推薦候補者として決定する。」に基づき、常任幹事会は以下の 4 名（五十音順）を会長候補者として推薦します。

沈 建仁（岡山大学）、園池 公毅（早稲田大学）、藤田 祐一（名古屋大学）、皆川 純（基礎生物学研究所）

日本光合成学会 選挙管理委員会
野口 巧 （名古屋大学大学院理学研究科）
三野 広幸（名古屋大学大学院理学研究科）

投票用紙の送付先〒464-8602
名古屋市千種区不老町
名古屋大学大学院理学研究科 物理科学領域
光生体エネルギー研究室内
日本光合成学会選挙管理委員会 行き62

光合成研究 33 (2) 2023

トピックス
陸棲藍藻 Nostoc commune（イシクラゲ）を利用した複合材料の作製「光合成をする紙」をつくる

1

東京芸術大学美術学部彫刻科
埼玉大学大学院理工学研究科
3
金沢工業大学基礎教育部
4
名古屋大学大学院生命農学研究科
5
立命館大学生命科学部
6
金沢大学理工研究域生命理工学系
7
現 水産研究・教育機構 水産技術研究所
2

井原宏蕗 1、湯浅光貴 2,7、西山佳孝 2、坂本香織 3、藤田祐一 4、寺内一姫 5、坂本敏夫 6,*
陸棲藍藻 Nostoc commune（イシクラゲ）は極限的な乾燥耐性を示し、光合成を営む栄養細胞が乾燥状態で休眠する。この性質を利用して本生物を和紙と複合化し、乾燥状態で生命を維持し吸水させることによって光合成をする紙を作製した。「光合成をする紙」は、芸術作品の素材とすることを想定しているが、ここでの試みがストレス環境下で光合成装置を保護するしくみの解明や生物活性を長期に乾燥保存する技術開発へ活かされていくであろうと期待する。本稿では、これまでイシクラゲ研究で得られた知見を紹介しつつ、イシクラゲを利用した「光合成をする紙」について報告する。
1. はじめにで、どちらも「鼻の穴」の意味）を合わせて作

陸棲藍藻イシクラゲ（Nostoc commune）は、陸られた 1。乾燥状態で 100 年以上の長期にわた上に生育するため極限的な乾燥耐性を示す。細胞り生存することが知られており、乾燥標本を培

外マトリクスを産生して目に見える大きさのコ養液に浸すと細胞増殖を再開したという報告例

ロニー（葉状体）を形成する。細胞外マトリクスがある 2,3。コスモポリタンとして地球上に広くは吸水性を示し、水を含んだコロニーの中でイシ分布しており、日本全土に分布するとともに、クラゲの細胞が光合成を営む。晴天時には乾燥状

極寒の南極大陸や中国の砂漠地帯などの過酷な態となり、イシクラゲの細胞は無代謝で休眠する。

環境にも耐えて生育している 1。その一方で、降雨によって吸水すると光合成を再開する。こう

駐車場や芝生の中など、私たちの身近な場所でしたイシクラゲの「生きざま」は、無水生活様式

どこでもよく見られる路傍の生物でもある。野（anhydrobiosis）と呼ばれる生物現象の一例であ外で大規模な生育集団を見つけると、均一な生る。

物材料をキログラム単位で収穫することができイシクラゲと推測される生物については 16 世

る。生化学や生体物質化学の手法を用いた研究

紀の錬金術師パラケラススが記載しており、のをするためには有利な条件の一つである。

ちに学名の由来となる Nostoch という造語がイシクラゲは、休眠胞子（アキネート）を形成

Nosthryl と Nasenloch（古い英語と古いドイツ語

せず、光合成を営む栄養細胞が乾燥耐性を示すと*連絡先 E-mail: tsakamot@staff.kanazawa-u.ac.jp63光合成研究 33 (2) 2023
いう点でユニークである 1。極限的な乾燥耐性をないサンプルでも酸素消費活性は検出されるこもち無水生活様式を営む生物の中で、イシクラゲとから、光合成活性が回復しない状態でもは酸素発生型の光合成を営むモデルと位置づけ

Lipman (1941)が報告しているように 2、生きた細られる。一般に光合成を営む過程で、活性酸素分胞が存在するものと考えられる 4。

子種(ROS)の発生は不可避であるが、特に直射日

このようにイシクラゲが乾燥状態で長期間生

光下で吸水して光合成活性を回復する過程では、きている「頑丈な生物」であることから、芸術作

イシクラゲは光化学反応系から発生する過剰な品の素材として「光合成をする紙」を作製できる

ROS を消去する必要がある。また、水が失われる

はず、と着想した。紙という素材は丈夫で軽く、過程で光合成装置を安全に停止し再開できる状

保存性も良いため、文字や絵画など多くの歴史的態で長期間維持するとともに、吸水することに事実や創作活動を現代に伝える役割を担っていよって活性をすみやかに回復するしくみが備る。紙の歴史は古く、パピルスを用いた古代エジわっているはずである。こうしたイシクラゲが示プトを起源に、世界中でその文化を継承してきた。

す無水生活様式の分子機構の詳細については、現和紙で使われる繊維には、コウゾ、ミツマタ、ガ在ほとんど分かっていない。

ンピが主であるが、その中でもコウゾが最も古くどのくらい期間、生物活性が維持されているか、から使われている。奈良東大寺正倉院には多くの野外から採集して乾燥状態で長期間保存してい紙製の宝物が保管されており、年代が特定できるたサンプルで調べた 4,5。乾燥コロニーを-20℃の

日本最古の紙として大宝 2 年（702 年）の戸籍が冷凍庫で保存していた場合、15 年以上経過した

知られている。コウゾから作られた和紙が、そのサンプルでも吸水させると呼吸による酸素消費

形を崩さずに 1300 年以上前の記録を残す媒体とと光合成による酸素発生が回復した。一方で、室して存在し続けている。

温で保存した場合、呼吸活性は回復したが光合成「光合成をする紙」を絵画や彫刻といった美術活性は回復しなかった。例外的に、室温で 8 年保

作品の素材として使用することを構想しており、存したサンプルで光合成活性の回復が見られた。

これまで制作した作品の一部は研究集会「藍藻の保存条件による違いはあるが、これまでの経験と分子生物学 2022」（図１） 6 および第 13 回日本

合わせて、数年間は吸水後短時間で光合成活性を

光合成学会年会において展示させていただいた。

回復する、と考えられる。光合成活性が検出されこれらは光合成をする作品として、創作活動にお図1

かずさ DNA 研究所研究会「藍藻の分子生物学 2022」における展示64

光合成研究 33 (2) 2023
ける様々な「消費」を作品自体が削減するという合素材を作製した。コウゾの繊維を加える量とし暗喩をもつものとなる。また、環境彫刻と銘打ちて 10%から 50%（重量比）
まで変化させた。
また、ながら、必ずしも環境に優しくないパブリック

コウゾの繊維の中にイシクラゲのコロニーを破

アートの在り方に対して、新たな可能性を企図す

砕せずに埋め込んだ。

るものである。
3. 細胞の健全性

本稿では、イシクラゲの性質を利用した「光合成をする紙」について学術的な観点から検証した

イシクラゲシートを水和してほぐし顕微鏡をので、その結果を報告する。

用いて観察した（図２）。イシクラゲのコロニーの小片が観察され、コロニー内部にはイシクラゲ

2. 材料の採集、シートの作製、和紙との複合化

細胞のフィラメントが認められた。この観察結果

材料として使ったイシクラゲは、主に 2020 年

は、イシクラゲシートが小さなイシクラゲコロに千葉県袖ヶ浦市で採集した。その後、茨城県取ニーの集合体であることを示す。

手市、千葉県いすみ市、三重県伊勢市などでも採
4. 光合成活性の測定

集することができ、採集日時や採集場所を特に区別することなく出発材料とした。採集したイシク

イシクラゲシートに含まれているクロロフィ

ラゲは水道水で洗浄し、土や枯葉などの不純物をルを定量した（表１）。イシクラゲ 100%からな

可能な限り取り除き、自然乾燥させ、室温で保存るシートには、野外から採集したコロニーと同レした。和紙の原料としてコウゾを使用した。乾燥

ベルのクロロフィルが含まれていた。イシクラゲ

したイシクラゲを水につけてミキサーで砕き、一シートを蒸留水で水和しても形状は変わらず、小日水に浸したコウゾの繊維と共に水槽に入れて片へ分離することはなかった。水和によって回復

混ぜ合わせ、紙漉き枠を用いて紙漉きを行った。

した光合成活性を測定した（表１）。暗所におけ

コウゾの繊維を加えずにイシクラゲだけを材料る酸素消費量および作用光を照射したときの光として厚く漉くことでイシクラゲ 100%からなる

合成的酸素発生能は、野外から採集したコロニー

イシクラゲシートを作製した。コウゾの繊維とイで得られている値と同レベルであった。クロロ

シクラゲの割合を重量比で変化させ、和紙との複図 2 イシクラゲシートを構成する小片の観察
イシクラゲシートをピンセットで砕き、小片に滅菌水を加えて 1 時間水和させた後、顕微鏡で観察した（パネル A)。蛍光ミラーユニット U-FMCHE（励起光フィルターBP565-585；蛍光フィル
ターBA600-690）により、クロロフィル由来の蛍光を観察した（パネル B)。スケールバー：50µm

65

光合成研究 33 (2) 2023
表 1 イシクラゲシートが示す光合成活性表１ イシクラゲシートが示す光合成活性
クロロフィル量 (mg g-1)

1.6 ± 0.17

(n = 6)

酸素消費量 (μmol O2 g-1 h-1)

48 ± 3(n = 4)光合成的酸素発生能 (μmol O2 g-1 h-1)

94 ± 13(n = 4)Fv/Fm

0.26 ± 0.02

(n = 3)

ΦII

0.06 ± 0.02

(n = 3)qP

0.33 ± 0.02

(n = 3)NPQ

0.05 ± 0.06

(n = 3)

メタノール抽出液の吸収スペクトラムを測定してクロロフィル量を定量した。[Chla (𝜇g ml-1)] =メタノール抽出液の吸収スペクトラムを測定してクロロフィル量を定量した。[Chl a (!g ml-1)] = A665 × 13.9
A665
× 13.9 を用いた。
を用いた。
クラーク型酸素電極を用いて、暗所での酸素消費量と作用光の下での酸素発生量(H2O から CO2 への電子
クラーク型酸素電極を用いて、暗所での酸素消費量と作用光の下での酸素発生量(H2O から CO2 へ伝達)を測定した。
の電子伝達)を測定した。
クロロフィル蛍光をパルス変調蛍光強度計(PAM-2500, Waltz)を用いて測定し、光合成活性を示すパラメー
クロロフィル蛍光をパルス変調蛍光強度計(PAM-2500,
Waltz)を用いて測定し、光合成活性を示す
タを得た。Fm を得るために DCMU を試料にあたえた。
パラメータを得た。Fm を得るために DCMU を試料にあたえた。
表 2 イシクラゲを和紙と複合化した場合の光合成活性への影響
表２ イシクラゲを和紙と複合化した場合の光合成活性への影響
サンプル
Fv/Fm
イシクラゲシート
0.22 ± 0.05
イシクラゲ：コウゾ(90:10)
0.22 ± 0.02
イシクラゲ：コウゾ(80:20)
0.13 ± 0.02
イシクラゲ：コウゾ(70:30)
0.17 ± 0.03
イシクラゲ：コウゾ(50:50)
0.16 ± 0.05
和紙に埋め込んだ場合
0.14 ± 0.06

(n = 3)(n = 3)(n = 3)(n = 3)(n = 3)(n = 3)クロロフィル蛍光をパルス変調蛍光強度計(PAM-2500, Waltz)を用いて測定し、Fv/Fm を得た。Fm
クロロフィル蛍光をパルス変調蛍光強度計(PAM-2500, Waltz)を用いて測定し、Fv/Fm を得た。Fm を得るを得るためにDCMU を試料にあたえた。
ために DCMU を試料にあたえた。
フィル蛍光を測定することによって得られたパ高い光合成活性を回復することが示されているラメータは、イシクラゲシートでも健全な光合成

7,8

電子伝達が行われていることを示す（表１）。

形状を損なうことなく湿度を調節することにイシクラゲと和紙を複合化した素材を蒸留水

よって光合成を営ませることができると考える。

で水和し、回復した光合成活性を Fv/Fm 値を測

光合成活性を維持した状態で和紙と複合化でき定することにより評価した（表２）。全てのサン

たことは、今後の作品制作において重要である。

。「光合成をする紙」で制作した作品は、そのプルで水和によって光合成活性が回復し、光化学系 II が駆動していることが示された。和紙素材

5. 細胞外マトリクスの健全性であるコウゾの配合比率が上がるにつれてイシクラゲの極限的な乾燥耐性には細胞外マ

Fv/Fm 値が低下したが、クロロフィル蛍光としてトリクスが重要な働きをもち、細胞外マトリクス検出される光合成活性は残存していた（表２）。

を取り除いた裸の細胞では乾燥耐性が失われる

イシクラゲ 100%からなるイシクラゲシートと比9

べて Fv/Fm 値が低いことから、和紙との複合化である 10-12。また、WspA はイシクラゲおよびアの過程でイシクラゲ細胞が損傷を受けている可シツキ(Nostoc verrucosum)の２種の藍藻にだけに能性がある。

みられる特徴的な細胞外マトリクスタンパク質。細胞外マトリクスの主要タンパク質は WspA

以上の結果は、イシクラゲを加工して「光合成である 11,12。イシクラゲとアシツキは細胞外多糖をする紙」を作製できたことを示す。和紙との複を産生する Nostoc として類似の外観を示してお合素材は、より安定にイシクラゲ小片を保持する

り、両種に共通する特徴があるが、WspA の存在ことができ、芸術作品を制作する素材として優位は必ずしも極限的な乾燥耐性とは結びついない。

性がある。これまでの研究により、イシクラゲのアシツキは底生シアノバクテリアでありイシク

乾燥コロニーを少量の水で湿らせると短時間でラゲのような乾燥耐性を示さない 12。また、イシ66

光合成研究 33 (2) 2023
クラゲの WspA は耐熱性β-ガラクトシダーゼ活

この結果は、シートへの加工および和紙との複合性を示し、細胞外多糖との相互作用を介してイシ化の過程で WspA が失われておらず、イシクラゲ

クラゲコロニーの構築と維持に関与すると考えの小片が和紙のなかにとりこまれており、健全なられているが、機能の詳細は分かっていない 13。

細胞外マトリクスのなかに細胞が保持されてい細胞外マトリクスが健全であるか否か、評価するることを示唆する。

手法として、WspA が残存しているかどうかを調イシクラゲには遺伝的多型が存在し遺伝子型

べた。イシクラゲシートおよびイシクラゲと和紙として 4 型に分類される 14。さらにこれらの遺伝を複合化した素材を穏やかに破砕する条件で細子型ごとに化学構造の異なるマイコスポリン様胞外マトリクスタンパク質を抽出し、抗 WspA 抗アミノ酸（MAA）を産生することが分かっており、体を用いたイムノブロット法により WspA を検それぞれ MAA の違いによって 4 つの化学型に分出した 10。結果を図３に示す。いずれの素材でも類される 15。MAA は、310 から 330 nm 付近の紫WspA が抽出され、抗 WspA 抗体で検出された。

外線（主に UV-B）を吸収する水溶性の紫外線吸収物質であり、イシクラゲの細胞外マトリクスに局在して紫外線防御に関与するとともに抗酸化活性をもつ多機能性分子である 16。遺伝子型 A、B、 C、 D は、それぞれ化学型 A、 B、 C、 Dと一致するが 15、石クラゲに見られる多型の生理生態学的意義はわかっていない。
イシクラゲで見いだされた多型と一致する形
で、WspA にも多型があり、遺伝子・化学型ごとに WspA の一次構造が異なり、その結果として見かけの分子量が異なる WspA が検出される（図３）10,11。イシクラゲシートおよびイシクラゲと和紙を複合化した素材において見かけの分子量が異なる複数の WspA が検出された（図３）。こ図3

れらは遺伝子型ごとに分けた場合に検出される

イシクラゲシートに含まれる WspA の検出

WspA と一致しており、イシクラゲシートおよび細胞外マトリクスに含まれる特徴的なタンパ
ク質(WspA)を特異抗体を用いて検出した。イシ
クラゲシート(レーン 1)、イシクラゲ：コウゾ
90:10 (レーン 2)、イシクラゲ：コウゾ 80:20(レーン 3)、イシクラゲ：コウゾ 70:30 (レーン 4)およびイシクラゲ：コウゾ 50:50 (レーン5)を砕き、リン酸緩衝液を用いて細胞マトリク
スタンパク質を抽出した。対照として野外から採集したイシクラゲコロニー、タイプ A（レーンA）、タイプ B（レーン B）、タイプ C（レーンC）およびタイプ D（レーン D）からの抽出液を用いた。SDS-PAGE によって分画した後、クリア
ブロット・P 膜（ATTO）にブロットし、抗 WspA
抗体を１次抗体、アルカリフォスファターゼ結合抗ウサギ IgG ヤギ IgG を 2 次抗体として用いて検出した。
M: BLUE Star Prestained Protein-Ladder（日本ジェネティクス）イシクラゲと和紙を複合化した素材が複数の遺伝子・化学型の混合物からなることを示唆する。
この結果は化学型の分析でも一貫しており、イシ
クラゲシートから MAA を抽出して逆相クロマト
グラフィーで分析したところ、複数の少なくとも３種の化学型を特徴づける MAA が検出された（data not shown）。MAA が細胞外マトリクスを構成する水溶性の紫外線吸収物質であることを考慮すると、シートへの加工および和紙との複合化の過程で MAA が水に溶け出しておらず、細胞外マトリクスが損傷していないことを支持する。
また、イシクラゲを採集する際に量を確保することを優先していることから、結果として複数の遺伝子・化学型を含んだ混合物となったと考えられる。
WspA および MAA が検出されたことから「光67

光合成研究 33 (2) 2023
合成をする紙」の中でイシクラゲが生きた状態で方、表面処理の方法を研究し、より良い方法を模

長期間維持される、と期待されるが、WspA およ

索していく。

び MAA が果たしている役割の詳細については、素材としての「光合成をする紙」は、イシクラ

今後研究を進めていく必要がある。

ゲのコロニー由来の小片から構成されている（図２）。細胞を保護する役割をもつ細胞外マトリク

6. おわりにスが健全であり（図３）、芸術作品の構成要素と芸術作品を制作するための素材として「光合成して「紙」の中でイシクラゲが生命を長期間保持をする紙」を作るという着想で始まり、実際に「光すると期待される。さらに研究が進められて、イ合成をする紙」を学術的に検証することができた。

シクラゲが示す乾燥耐性のメカニズムが物質レ「光合成をする紙」を具現化するために陸棲藍藻

ベルで解明され、ストレス環境下で光合成装置をイシクラゲの性質を利用するという考えに至る保護するしくみが解明されれば、生物活性を長期のは、これまでの研究で示されてきた極限的な乾に乾燥保存する技術開発へと活かされていくで燥耐性と野外に生育しているイシクラゲを多量あろう。「光合成をする紙」が、そうした技術開に収穫できるという利点から自然な発想である。

発の契機となることを期待したい。

イシクラゲを加えた紙を作製する行為は不純物を極力減らしていく紙の作り方とその歴史には

謝辞

逆行する行為だが、イシクラゲという生物を紙の本研究に関する経費の一部は、日本学術振興会

中に保存し、残すという意味では、紙本来の役割

科学研究費補助金(KAKENHI 20K05724 to TS;として捉えることもできる。乾燥した紙の中でイ

KAKENHI 19K06828 to KS; KAKENHI 18K06276

シクラゲが長期間生存するという性質は、作品にand KAKENHI 20H05089 to YN)を用いた。

素材に由来した意味を与えることになる。また、生きたイシクラゲを紙の状態で光合成をさせる

Received Jan 7, 2023; Accepted Oct 14, 2023; Published Oct

ことができるとしたら、現代社会が抱える CO2 問

31, 2023.

題に対しての新たな削減方法にもなり得る可能性も秘めている。例えば、イシクラゲで出来た壁

参考文献

紙を作ることができたのなら、室内の照明と湿度

1.

によって建物の中で光合成をさせることが可能になるかもしれない。それはかつて、サルバドー
ル・ダリが「これからの建築は柔らかく毛深いも2.

のになるだろう」と予言したように、建物自体がまるで生物のように活動をして、室内のエネル
ギーの循環が生まれるような未来にも繋がるだ3.

ろう。
「光合成をする紙」を彫刻として使用する場合、
和紙のり（でんぷん糊）を用いて張子彫刻を作る
ように、表面にはイシクラゲ 100%、その補強に

4.

イシクラゲ（8:2）の紙、最下層にはコウゾ 100%の和紙とレイヤーに分け重ねて張り合わせることができる。でんぷん糊がイシクラゲに与える影
響は検討していないが、経年劣化の可能性もある

5.

ため、接着方法に関して最適な方法を模索している。今後は、イシクラゲとコウゾの混ぜ方、漉き
68

Potts, M. Nostoc. In The Ecology of
Cyanobacteria (eds Whitton, B. A. and Potts,M.) 465-504 (Kluwer, 2000). DOI: 10.1007/0306-46855-7_17
Lipman, C. B. The successful revival of Nostoc
commune from a herbarium specimen eightyseven years old. Bull. Torr. Bot. Club, 68, 664666 (1941). DOI: 10.2307/2481755
Cameron, R. E. Species of Nostoc vaucher
occurring in the Sonoran Desert in Arizona.
Trans. Amer. Microsc. Soc., 81, 379-384(1962). DOI: 10.2307/3223790
Sakamoto, T., Wei, Y., Yuasa, K. & Nishiyama,
Y. Recovery of photosynthesis after long-term
storage in the terrestrial cyanobacterium Nostoc
commune. J. Gen. Appl. Microbiol. (2022) inpress
Sakamoto, T. Longevity of photosynthesis
under desiccated state (poster). 17th

光合成研究 33 (2) 2023
International Symposium on Phototrophic
Prokaryotes, 21-25 August 2022, Liverpool, UK
6. 井原宏蕗 イシクラゲを用いた光合成をする紙 (poster). かずさ DNA 研究所研究会「藍藻の分子生物学 2022」2022 年 12 月 9日-10 日, かずさアカデミアホール, 木更津
7. Satoh, K., et al. Recovery of photosynthetic
systems during rewetting is quite rapid in aterrestrial cyanobacterium, Nostoc commune.
Plant Cell Physiol., 43, 170-176 (2002). DOI:
10.1093/pcp/pcf020
8. Sakamoto, T., et al. Accumulation of trehalose
in response to desiccation and salt stress in theterrestrial cyanobacterium Nostoc commune.
Phycol. Res., 57, 66-73 (2009). DOI:
10.1111/j.1440-1835.2008.00522.x
9. Tamaru, Y., Takani, Y., Yoshida, T. &Sakamoto, T. Crucial role of extracellularpolysaccharides in desiccation and freezing
tolerance in the terrestrial cyanobacterium
Nostoc commune. Appl. Environ. Microbiol.,71, 7327-7333 (2005). DOI:
10.1128/AEM.71.11.7327-7333.2005
10. Inoue-Sakamoto, K. & Sakamoto, T.
Polymorphisms in extracellular matrix proteinsin the terrestrial cyanobacterium Nostoc
commune (poster). 17th International
Symposium on Phototrophic Prokaryotes, 21-25
August 2022, Liverpool, UK
11. Inoue-Sakamoto, K. et al. Characterization of
extracellular matrix components from thedesiccation-tolerant cyanobacterium Nostoc

12.

13.

14.

15.

16.

69

commune. J. Gen. Appl. Microbiol., 64, 15-25(2018). DOI: 10.2323/jgam.2017.03.001
Sakamoto, T. et al. The extracellular-matrixretaining cyanobacterium Nostoc verrucosum
accumulates trehalose, but is sensitive todesiccation. FEMS Microbiol. Ecol., 77, 385394 (2011). DOI: 10.1111/j.15746941.2011.01114.x
Morsy, F. M., Kuzuha, S., Takani, Y. &Sakamoto, T. Novel thermostable glycosidases
in the extracellular matrix of the terrestrial
cyanobacterium Nostoc commune. J. Gen. Appl.
Microbiol., 54, 243-252 (2008). DOI:
10.2323/jgam.54.243
Arima, H., et al. Molecular genetic andchemotaxonomic characterization of theterrestrial cyanobacterium Nostoc commune andits neighboring species. FEMS Microbiol. Ecol.,79, 35-45 (2012). DOI: 10.1111/j.15746941.2011.01195.x
Sakamoto, T., et al. Four chemotypes of theterrestrial cyanobacterium Nostoc commune
characterized by differences in the
mycosporine-like amino acids. Phycol. Res., 67,
3-11 (2019). DOI: 10.1111/pre.12333
Wada, N., Sakamoto, T. & Matsugo, S.
Mycosporine-like amino acids and theirderivatives as natural antioxidants. Antioxidants,
4, 603-646 (2015). DOI:
10.3390/antiox4030603

光合成研究 33 (2) 2023

The development of paper with the photosynthetic capability using the terrestrial
cyanobacterium Nostoc commune
Koro Ihara 1, Koki Yuasa 2,7,Yoshitaka Nishiyama 2, Kaori Inoue-Sakamoto 3, Yuichi Fujita 4, Kazuki
Terauchi 5, Toshio Sakamoto 6
1Tokyo University of the Arts
2Graduate School of Science and Engineering, Saitama University
3Academic Foundation Programs, Kanazawa Institute of Technology
4Graduate School of Bioagricultural Sciences, Nagoya University
5College of Life Sciences, Ritsumeikan University
6School of Biological Science and Technology, College of Science and Engineering, Kanazawa University
7Fisheries Technology Institute, Japan Fisheries Research and Education Agency (current affiliation)70

光合成研究 33 (2) 2023

解説特集

樹木の光合成Editor: 野口 航（東京薬科大）、彦坂 幸毅（東北大）
序文

野口 航（東京薬科大）、彦坂 幸毅（東北大）

72

解説 針葉樹の研究から明らかになってきた C3 植物の光呼吸経路の多様性
宮澤 真一（森林総研）73

渡辺 誠 （東京農工大）81

半場 祐子 他（京都工繊大）

92

解説 対流圏オゾンに対する樹木の光合成応答

解説 都市における環境ストレスに対する樹木の光合成応答71

光合成研究 33 (2) 2023

解説特集
序文‡
野口 航 1*
彦坂 幸毅 21

2

東京薬科大学 生命科学部
東北大学 大学院生命科学研究科

ふだんわれわれが目にする葉の多くは樹木の葉であり、四季の変化を樹木の葉の色から感じとることも多い。今年の日本の夏はかなりの猛暑だったが、道路わきの植栽樹の陰にお世話になった人もいるだろう。よりマクロの視点で見ると、樹木は陸域生態系の主たる一次生産者として地球環境に大きく影響するとともに、炭素貯留の役割も担っている。近年の森林面積の減少や地球環境変動に対する樹木の光合成応答が、われわれの生活にも大きく影響しているのは自明である。よりミクロのスケー
ルで樹木の葉を眺めてみると、草本植物の葉に比べ、木本植物の葉は寿命が長く、葉が丈夫で、光合成能力や気孔コンダクタンスが低いことが多い。モデル植物としてよく利用されている草本種のシロイ
ヌナズナやイネとは、さまざまな性質が大きく異なっている。また、針葉樹などの裸子植物の光合成電子伝達の下流では、被子植物がもたない flavodiiron protein が機能していることも知られている。
このように身近でかつ興味深い性質を示す樹木の光合成だが、日本の光合成研究の分野では研究者数は多いとは言えない。そこで 2023 年 6 月の光合成学会で「樹木の光合成」を企画した。樹木の葉の光合成について生理生態学視点で研究を進めている研究者に講演をお願いし、樹木の光合成の多様性について興味深い研究例を紹介していただいた。また、シンポジウム講演者の一部の方々に寄稿いた
だいて、本特集をまとめた。お忙しい中、執筆いただいた方には、この場を借りて御礼申し上げたい。

‡

解説特集「樹木の光合成」*連絡先 E-mail: knoguchi@toyaku.ac.jp72

光合成研究 33 (2) 2023

解説
針葉樹の研究から明らかになってきた C3 植物の光呼吸経路の多様性‡

森林研究・整備機構 森林総合研究所
宮澤真一*
ルビスコは CO2 だけではなく酸素とも競合的に反応する性質があり、酸素との反応は光呼吸を誘導する。高 CO2 環境のもとで進化してきた針葉樹の光呼吸は、被子植物とは異なる代謝経路や機能を有している可能性がある。光呼吸ではアンモニアが発生し、アンモニアは葉緑体型グルタミン合成酵素（GS2）によって同化される。ところが、針葉樹の葉は細胞質型グルタミン合成酵素（GS1）を有するが GS2 は欠如していた。さらに、光呼吸にかかわるカタラーゼについても、針葉樹と被子植物とでは細胞内での局在部位が異なることが明らかとなってきた。C3 植物に共通とされてきた光呼吸の代謝経路は針葉樹と被子植物とで異なり、グルタミン合成酵素やカタラーゼの細胞内局在性は、光呼吸の機能の進化に重要な役割を果たしてきたと考えられる。
る 1。GLO の反応によって合成されたグリオキシ

1．はじめににルビスコの酸素との反応、いわゆるオキシゲ

ル酸は、GS2 および、同じく葉緑体に局在するナーゼ反応によって植物にとって有毒な 2-ホス

フェレドキシン依存性グルタミン酸合成酵素

ホグリコール酸（2-PG）が合成されると光呼吸経（Fd-GOGAT）の働きによって合成されたグルタ路が駆動し、2 分子の 2-PG から最終的に１分子ミン酸からアミノ基の供与を受け、グリシンへとの 3-ホスホグリセリン酸（3-PGA）が合成される

変換される。

（図１）。2-PG から 3-PGA に変換される過程で以上は C3 植物の光呼吸経路のモデルであり、ATP や還元力などのエネルギーが消費され、CO2

シロイヌナズナなど被子植物を材料にした研究が発生する。2-PG はグリコール酸を経た後、グをもとに構築された。ところが、針葉樹にはこのリコール酸オキシダーゼ（GLO）の働きによってようなモデルは必ずしも当てはまらないことがグリオキシル酸に変換される。GLO は細胞小器

わかってきた。研究の経緯と最近の研究の動向に官のひとつであるペルオキソームに局在し、反応ついて概説する。

過程で過酸化水素（H2O2）を発生し、H2O2 は同じ
くペルオキソームに局在するカタラーゼ（CAT）

2．葉のアンモニアガス交換の解析から見えてきによって消去される。光呼吸にはアンモニアた針葉樹の特殊性（NH3）を発生し、同化する反応が組み込まれて

Farquhar らはインゲンマメの地上部をガラスいる（図１）。NH3 の発生を担っている酵素がミ製のチャンバーで覆い、チャンバーに流入する空トコンドリアに局在するグリシンデカルボキシ

気中の NH3 ガスの濃度を様々に変えながら、地

ラーゼ複合体（GDC）であり、NH3 の同化を担っ上部の NH3 吸収速度を調べた 2。その結果、チャている酵素が葉緑体に局在するグルタミン合成

ンバーに流入する NH3 濃度が高いほど、NH3 吸酵素（葉緑体型グルタミン合成酵素：GS2）であ

収速度は直線的に増加すること、チャンバーに流‡解説特集「樹木の光合成」*連絡先 E-mail: miyashin@ffpri.affrc.go.jp73光合成研究 33 (2) 2023

図 1 光呼吸経路のモデル
CAT（カタラーゼ）、Fd-GOGAT（フェレドキシン依存性グルタミン酸合成酵素）、GDC（グリシンデカルボキシラーゼ複合体）、GLO（グリコール酸オキシダーゼ）、GS2（葉緑体型グルタミン合成酵素）。2-OG（2-オキソグルタル酸）、2-PG（2-ホスホグリコール酸）、3-PGA（3-ホス
ホグリセリン酸）。

入する NH3 濃度がある濃度以下になると、逆に葉から NH3 が放出されることが明らかとなった。

3 ．スギにおける葉緑体型グルタミン合成酵素

葉が NH3 を吸収する状態から NH3 を放出する状（GS2）の欠如態に切り替わる空気中の NH3 濃度は NH3 補償点

針葉樹の高い NH3 補償点は何を意味していると呼ばれる。NH3 補償点は植物が NH3 を放出すのだろうか？ NH3 補償点は葉肉細胞の細胞壁中るポテンシャルを表す指標として扱われ、主に農の NH3 の濃度が高いほど高くなる 2。葉肉細胞の作物を対象に測定が行われてきた。NH3 補償点は細胞間隙に面した箇所は、CO2 ガス交換を効率的

窒素施肥量が多いほど高く、また、オオムギやイに行うため葉緑体が占めることが多い。したがっネでは出穂期に高くなる傾向があることなどがて細胞壁中の NH3 濃度は、GS2 が存在する葉緑報告されている 3–5。一方、このような NH3 ガス

体内の NH3 濃度に大きく影響を受けることが予交換の研究について樹木を対象とした研究例は想される。そこで、森林生物遺伝子データベース

少なかった。そこで、スギやアカマツなどの針葉（FORest EST and GENome database：ForestGEN,

樹や、ポプラの仲間であるセイヨウハコヤナギやhttps://forestgen.ffpri.go.jp/jp/index.html）に登録さギンドロなどの広葉樹を含め、樹木の NH3 補償

れているスギの発現遺伝子情報から、スギの GS2点を調べることにした 6。その結果、セイヨウハ

をコードする遺伝子を探索することにした。細胞

コヤナギやギンドロの NH3 補償点は 5～10 ppb 程

質局在型 GS（GS1）とは異なり GS2 はアミノ末度の値を示し、Farquhar らが報告したインゲンマ

端（N 末端）側に葉緑体移行シグナルが付随してメの NH3 補償点と同程度であったのに対し、スいるため、N 末端の長さの違いから GS1 と GS2

ギやアカマツの NH3 補償点は 20～30 ppb と非常を識別できる。ところが、スギには GS1 に相当に高い値を示すことが明らかとなった。

する遺伝子は見つかったものの GS2 に相当する

74

光合成研究 33 (2) 2023

図 2 （a）グルタミン合成酵素（GS）の分子系統樹および、（b）ウェスタンブロッティング
解析の結果
分子系統樹は GS のアミノ酸配列をもとに作成した。針葉樹は細胞質に局在する GS（GS1）のみを有し、葉緑体に局在する GS（GS2）を欠如している。葉から水溶性タンパク質を抽出して電気泳動後、抗 GS 抗体を用いたウェスタンブロッティング解析を行った。スギには GS2 に相当する電気泳動のバンドが検出されないことがわかる。
。

遺伝子は見つからず、欠如していた 6（図２a）。

97～98%と低いことが示された 6。この結果は針GS2 の欠如は、ウェスタンブロッティング解析の葉樹の NH3 補償点が高い結果ともよく一致する。

結果からも明らかである（図２b）。

スギの光呼吸で発生した NH3 の再利用率が低いのは GS2 がないことが原因なのかも知れない。

次に、草本植物のインゲンマメ、広葉樹である
セイヨウハコヤナギとギンドロ、針葉樹のスギとアカマツを材料に、光合成チャンバーを使って、4．GS2 の欠如は裸子植物の特徴なのか？シダ植

葉に光を照射しながら CO2 濃度を変化させるこ物は？

とでルビスコのオキシゲナーゼ反応速度（Vo）を

スギは GS2 遺伝子が欠如していることが明ら変え、一定時間処理した後に葉を採取し、Vo と葉かになった 6。実は文献をよく調べてみると、す6の NH4+含量との関係を調べた （図３）
。すると、でにスペインの研究グループがヨーロッパアカ

Vo の増加に伴い葉の NH4+含量は増加する傾向がマツ（Pinus sylvestris）で GS2 遺伝子が欠如してあるものの、その傾きは植物種によって大きく異いることを報告していた 7（図２）。さらに彼らなることがわかった。この傾きは、光呼吸で発生

はマツ科の針葉樹フランスカイガンショウ

した NH3 が完全に同化されていればゼロになり、（Pinus pinaster）について、抗 GS 抗体を用いた

同化されない割合が多いほど大きくなるはずで

免疫電子顕微鏡法による組織学的な観察を行い、ある。この傾きの値をもとに光呼吸で発生した葉緑体に GS タンパク質が検出されないことも報

NH3 の再利用率を推定すると、インゲンマメ、セ

告している 8。一方で、スペインの研究グループ

イヨウハコヤナギ、ギンドロでは光呼吸で発生しは、マツ科の針葉樹のみを対象にしており、ヒノ

た NH3 の 99%以上が同化され、ほぼ完全に再利キ科に属するスギを含め、他の科に属する針葉樹用されていたのに対し、スギやアカマツでは約75

光合成研究 33 (2) 2023

図 3 葉のアンモニウム（NH4+）含量とルビスコのオキシゲナーゼ反応速度（Vo）との関係
光合成チャンバーを使って葉に光を照射し、同時にチャンバー内の CO2 濃度を変化させる処理を行った。CO2 濃度は 200～800 ppm の範囲で、ある一定の濃度に固定して９０分間処理し、処理後、葉を採取して葉の NH4+含量を調べた。葉の NH4+含量と Vo とも葉のクロロフィル（Chl）含量当たりで示している。データは Miyazawa et al. (2018)をもとにした 6）。

についても同様かどうかは定かではなかった。針チョウを除く裸子植物の特徴であると結論した。

葉樹は６科から構成される 9。GS2 の欠如が針葉

ところが、最近になって、この結論はそれほど単樹に普遍的な特徴かどうかを調べるため、それぞ

純ではないことがわかってきた。ウェスタンブ

れの科に属するいくつかの針葉樹の葉について

ロッティング解析の結果では、ソテツの葉にはウェスタンブロッティング解析を行った。その結GS2 に相当するバンドは検出されなかったにも果、解析に用いた全ての針葉樹の葉において GS2

関わらず、発現遺伝子データベースを調べてみるに相当する電気泳動のバンドは検出できなかっと GS2 遺伝子が存在していたのである 10。なぜた。このように、GS2 の欠如は針葉樹に普遍的なソテツの GS2 遺伝子は発現していながらタンパ特徴であることが示唆されたといえる 6。一方、ク質としては発現していないのか、今後の詳細なGS2 の欠如は針葉樹を含む裸子植物の特徴であ解析が待たれる。

る可能性も考えられた。裸子植物は針葉樹である

Valderrama-Martin らはシダ植物（ゼンマイな

球果類、さらにイチョウ類、ソテツ類、グネツム

ど我々がよく目にするシダ類だけではなく、ヒカ類の４つのグループに分類される。そこで、イ

ゲノカズラやイワヒバなどの小葉類も含む）１３チョウ（Ginkgo biloba）やソテツ（Cycas revoluta）、

種の発現遺伝子データベースをもとに、TargetP

グネツム類に属するウェルウィッチアなどの解析プログラムによって、N 末端に葉緑体（Welwitschia mirabilis）、マオウ（Ephedra minima）

移行シグナルを持つ GS 遺伝子の有無を調べた 10。

およびグネモン（Gnetum gnemon）について葉をその結果、解析に用いた４４遺伝子中、３９遺伝採取し、同様にウェスタンブロッティング解析を子という大部分の GS 遺伝子は葉緑体移行シグナ

行った 6。不思議なことにイチョウにのみ GS2 にルを有せず、葉緑体移行シグナルを持つ残りの５相当する電気泳動のバンドが検出され、他の裸子遺伝子については、むしろ GS1 のアミノ酸配列

植物については GS1 のみで GS2 に相当するバンと相同性が高かった。水生シダ植物の１種ニシオ

ドは検出されなかった 6, 8。イチョウの発現遺伝

オアカウキクサ（Azolla filiculoides）についても葉子データベースを調べると確かに GS2 遺伝子は緑体移行シグナルをもつ GS 遺伝子は見つかって存在する 10。これらの結果から GS2 の欠如はイ

いない 10。しかし、Uheda らは免疫電子顕微鏡を76

光合成研究 33 (2) 2023
用いた解析によってニシオオアカウキクサの葉

いても針葉樹と被子植物とでは細胞内での局在

緑体に GS タンパク質が検出されることを報告し性が異なることが明らかとなった 14。通常、被子ている 11。シダ植物の場合、被子植物とは異なる植物では CAT はペルオキソームに局在する。とメカニズムで GS が葉緑体に輸送されている可能

ころが、針葉樹９種および、被子植物１８種の性も考えられる。

CAT について、カルボキシ末端側に存在するペルオキソーム輸送を制御するアミノ酸配列を比5．針葉樹の光呼吸における NH3 同化メカニズム

較すると、大きな違いが存在していた。実際、ス針葉樹は GS2 が欠如しているため、光呼吸でギからペルオキソームを単離して CAT 活性を調発生した NH3 は GS2 以外の NH3 同化酵素によっ

べると、スギのペルオキソームの CAT 活性は非て同化される必要がある。今のところ GS1 が有

常に低い 14。

力な候補とされている。スギを含めた針葉樹の

GLO の働きによって発生した H2O2 は CAT に

GS1 は GS1a と GS1b という二つのグループに大よって消去されるはずである。ところが、スギのきく分けられる 6（図２）。そのうち GS1a は根ペルオキソームの CAT 活性は低いため、ペルオよりも葉で遺伝子発現量が多いことがヨーロッ

キソーム中で H2O2 は完全に消去されず、光呼吸

パアカマツの研究から明らかとなっており、さら経路の代謝物であるヒドロキシピルビン酸やグに GS1a の発現は光によって誘導されることが知リオキシル酸を脱炭酸し、グリコール酸やギ酸にられている 12。スギについても GS1a の遺伝子発変えてしまっていた 14）（図４）。ギ酸はグリシ

現量は根より葉で多いことが確かめられているンと反応し、セリンを合成する代謝経路（C1 代（宮澤未発表データ）。これらの結果から、針葉謝経路）を経由する可能性があり、針葉樹の光呼樹の場合、光呼吸で発生した NH3 は GS1a によっ

吸経路には C1 代謝経路が介在していることも示て同化されていると考えられている。

唆されている 14。

被子植物の場合、GS2 と同じく葉緑体に局在する Fd-GOGAT が光呼吸で発生した NH3 の再利用

7．おわりにに関与する。針葉樹の場合、GS2 は欠如している

これまでの研究から GS2 の欠如は針葉樹に普ことがわかったが Fd-GOGAT はどうだろうか？

遍的にあてはまる現象であることはほぼ確実だ

針葉樹の発現遺伝子データベースからシロイヌ

ろう。一方で、他の裸子植物やシダ植物についてナズナの Fd-GOGAT と相同性の高いタンパク質

は、ソテツのように GS2 遺伝子が発現しながらが見つかっており、これらは葉緑体移行シグナルタンパク質が発現しない例 6,10 や、シダ植物であを持つことが明らかとなっている 13。以上から、るニシオオアカウキクサのように GS2 遺伝子が針葉樹では光呼吸で発生した NH3 は、まず細胞ないにもかかわらず葉緑体に GS タンパク質が検質にある GS1a によって同化されてグルタミンが出される例 10, 11 があるなど、遺伝子発現とタンパ合成され、グルタミンは葉緑体に輸送された後、ク質発現の結果が一致しない場合があることも

Fd-GOGAT の反応を受けると考えられている（図

わかってきた。

４）。しかし、GS1a ではなく、NH4+と 2-オキソ

針葉樹が繫栄した約２億年前の地球は、大気中グルタル酸からグルタミン酸を合成する酵素、グの CO2 濃度が現在よりも数倍高かったため、光ルタミン酸デヒドロゲナーゼの関与も完全には呼吸はかなり抑制された状態にあったといえる

否定できていないのが現状である。

156．針葉樹のカタラーゼはペルオキソームに局在しない

最近の我々の研究によって、GS と同じく光呼吸にかかわる酵素であるカタラーゼ（CAT）につ77。針葉樹から被子植物へと進化する過程で、大光合成研究 33 (2) 2023

図 4 被子植物である草本や広葉樹と裸子植物である針葉樹の光呼吸経路の違い
草本・広葉樹の光呼吸経路については、図１で示した経路と同じであり、簡略化して示している。針葉樹の光呼吸経路ではミトコンドリアで発生したアンモニア（NH3）は細胞質型 GS の１
種 GS1a によって同化される。また、針葉樹の光呼吸経路では、ペルオキソーム中のカタラーゼ（CAT）活性が低いため、グリコール酸オキシダーゼ（GLO）の反応によって生成した H2O2 がヒドロキシピルビン酸やグリオキシル酸を脱炭酸する経路が機能している 14。他の酵素や代謝物の略称などについては図１を参照。

気 CO2 濃度は大きく低下し、植物にとって光呼

たスギ培養細胞を用い、アグロバクテリウムを用吸の重要度は増していったに違いない。

いた遺伝子組換え技術によって、目的の遺伝子を

光呼吸は葉緑体チラコイド膜によって生産さ破壊したゲノム編集スギや遺伝子組換えスギをれた過剰なエネルギーを消費し、有害な活性酸素

作製することが可能になってきた 18, 19。今後、特の生成を抑えるエネルギーシンクとしての機能定の遺伝子の発現を操作した、これらのスギを解があり、コケ植物から被子植物に至る進化の過程

析することによって、針葉樹の光呼吸経路の全容

でエネルギーシンクとしての機能を促進させてが明らかにできるはずである。

きたことが示唆されている 16。GS や CAT など光呼吸にかかわる酵素の細胞内局在性の違いによ

謝辞

り、針葉樹の光呼吸は被子植物とは異なる代謝経

ソテツ、ウェルウィッチア、マオウ、グネモン

路で駆動され、消費されるエネルギー量は被子植などの裸子植物の試料は国立科学博物館・筑波実

物よりも少ない可能性が指摘されている 14。進化

験植物園の遊川知久博士よりご提供いただきまの過程で、GS や CAT を細胞内のどこに局在させした。ここにあらためて感謝を申し上げます。まるかが、光呼吸のエネルギーシンクとして機能をた、日本光合成学会のシンポジウム「樹木の光合促進させる上で重要だったと考えられる。

成」での講演と本執筆の機会を与えてくださいま光呼吸経路のモデルは、特定の遺伝子に異常をした東京薬科大学・野口航教授と東北大学・彦坂もったシロイヌナズナやオオムギなど被子植物

幸毅教授に御礼を申し上げます。

の突然変異体を解析することによって構築された 17。一方、針葉樹の場合、このような突然変異

Received Aug 17, 2023; Accepted Oct 21, 2023; Published体を用いた解析はなされておらず、針葉樹の光呼Oct 31, 2023

吸経路は状況証拠のみをもとにつくられているとも言える。近年、スギの未熟種子胚から誘導し78

光合成研究 33 (2) 2023
10. Valderrama-Martin, J. M. et al. A revised view on the

参考文献

1.

2.

3.

Ghoshroy, S., Binder, M., Tartar, A. & Robertson, D.

evolution of glutamine synthetase isoenzymes in plants.

L. Molecular evolution of glutamine synthetase II:

Plant J. 110, 946-960 (2022).

phylogenetic evidence of a non-endosymbiotic gene

11. Uheda, E., Maejima, K. & Shiomi, N. Localization oftransfer event early in plant evolution. BMC Evol. Biol.

glutamine synthetase isoforms in hair cells of Azolla

10, 198 (2010).

leaves. Plant Cell Physiol. 45, 1087-1092 (2004).

Farquhar, G. D., Firth, P. M., Wetselaar, R. & Weir, B.

12. Cantón, F. R., Suárez, M.-F., Josè-Estanyol, M. &On the gaseous exchange of ammonia between leaves

Cánovas, F. M. Expression analysis of a cytosolicand the environment: determination of the ammonia

glutamine synthetase gene in cotyledons of Scots pinecompensation point. Plant Physiol. 66, 710-714 (1980).

seedlings: developmental, light regulation and spatial

Husted, S., Mattsson, M. & Schjoerring J. K. Ammonia

distribution of specific transcripts. Plant Mol. Biol. 40,

compensation points in two cultivars of Hordeun

623-634 (1999).

vulgare L. during vegetative and generative growth.
4.

13. García-Gutiérrez, A., Cánovas, F. M. & Ávila, C.

Plant Cell Environ. 19, 1299-1306 (1996).

Glutamate synthases from conifers: gene structure andSchjoerring, J. K. & Husted, S. Measurement ofphylogenetic studies. BMC Genom. 19, 65 (2018).

ammonia gas emission from plants. In Modern Methods

5.

14. Miyazawa

7.

9.

Different

photorespiratory

mechanisms in conifer leaves, where peroxisomes have

Linskens, H. F. and Jackson, J. F.) 73-95 (Springer,

intrinsically1997).

doi/10.1111/tpj.16276 (2023).

lowcatalase

activity.

Plant

J.

Miyazawa, S.-I. et al. Elevated CO2 decreases the

15. Haworth, M., Elliott-Kingston, C. & McElwain, J. C.

photorespiratory NH3 production but does not decrease

Stomatal control as a driver of plant evolution. J. Exp.

the NH3 compensation point in rice leaves. Plant Cell

Bot. 62, 2419-2423 (2011).
16. Hanawa, H. et al. Land plants drive photorespiration as

Miyazawa, S.-I. et al. Low assimilation efficiency ofhigher electron-sink: comparative study of post-

photorespiratory ammonia in conifer leaves. J. Plant

illumination transient O2-uptake rates from liverworts

Res. 131, 789-802 (2018).

to angiosperms through ferns and gymnosperms.

Canon, F. R. et al. Molecular characteristics of a cDNA

Physiol. Plant. 161, 138-149 (2017).

clone

8.

al.

of Plant Analysis: Plant Volatile Analysis (eds.

Physiol. 55, 1582-1591 (2014).
6.

etencoding

glutaminesynthetase

from

a

17. Somerville, C. R. An early arabidopsis demonstration.

gymnosperm, Pinus sylvestris. Plant Mol. Biol. 22,

Resolving a few issues concerning photorespiration.

819-828 (1993).

Plant Physiol. 125, 20-24 (2001).

García-Gutiérrez, A. et al. Two different modes of early

18. Maruyama, T. E. et al. Somatic embryogenesis

development and nitrogen assimilation in gymnosperm

initiation in sugi (Japanese cedar, Cryptomeria

seedlings. Plant J. 12, 187-199 (1998).

japonica D. Don): responses from male-fertile, male-Ran, J.-H., Shen, T.-T., Wang, M.-M. & Wang, X.-Q.

sterile, and polycross-pollinated-derived seed explants.

Phylogenomic resolves the deep phylogeny of seed

Plants. 10, 398 (2021).

plants and indicates partial convergent ir homoplastic

19. Nishiguchi,

M.

et

al.

CRISPR/Cas9-mediatedevolution between Gnetales and angiosperms. Proc. R.

disruption of CjACOS5 confers no-pollen formation on

Soc. B, 285, 1012 (2018).

sugi trees (Cryptomeria japonica D. Don). Sci. Rep. 13,
11779 (2023).

79

光合成研究 33 (2) 2023

Photorespiratory pathway diversity in C3 plants, revealed by the conifer studies
Shin-Ichi Miyazawa
Forestry and Forest Products Research Institute80

光合成研究 33 (2) 2023

解説
対流圏オゾンに対する樹木の光合成応答‡

東京農工大学農学部環境資源科学科
渡辺 誠*
近年、大気汚染物質であるオゾンの濃度が増加しており、森林への悪影響が懸念されている。オゾンに対する樹木の光合成応答を理解することは、森林の生産性や炭素循環を予測する上で重要である。
本稿では、これまでに共同研究者と行った研究を中心に、樹木の葉の光合成がオゾンに対してどのように応答するかを概説する。個葉レベルの光合成応答に関しては、ガス交換速度の測定から得られたオゾンの影響メカニズムと、その他の環境要因（高濃度 CO2、大気からの窒素沈着、乾燥ストレス）が、オゾンの影響をどのように変化させるかについて説明する。また、葉群レベルの光合成応答に関連
して、葉のオゾン感受性の樹冠内の違いや、葉群の光合成・呼吸速度に対するオゾンの影響に関する研究を紹介する。
1. はじめに地域では、初春を中心に成層圏から対流圏へ、自産業革命以降、化石燃料の大量消費に代表され然の作用でオゾンが流れ込む。

る人間活動により大気環境が大きく変わってき日本におけるオゾンの濃度は 1970 年代初頭にた。工場や自動車などから大気に排出される窒素

おいて極めて高い水準に達し、これにより多くの酸化物（NOx）や揮発性有機化合物（VOC）が、社会問題が引き起こされた。その後、自動車の排紫外線の影響で光化学反応を起こし光化学オキ

気ガス規制などの影響により、1970 年代後半にシダントが生成される。光化学オキシダントの主は濃度が減少したが、1980 年代から再び上昇の成分（90%以上）であるオゾンは、現在最も深刻傾向が見られている（図 1）。この様な変動の原

なガス状大気汚染物質とされている 1,2。オゾンと因として、中国を中心とした東アジア諸国からのいうと、成層圏に存在するオゾン層を思い浮かべ

越境大気汚染や、都市域あるいは地球全体での気る人も多いだろう。しかし、対流圏、特に地表面温上昇などが指摘されている。この傾向は世界中の我々が生活している領域においては、オゾンはの多くの地域でも同様であり、オゾンは都市型大

強い酸化力をもつ有害な大気汚染物質である。一気汚染に留まらず、森林への悪影響が最も懸念さ般的に、工業地帯や大都市の風下地域では、高濃れる広域大気汚染物質として位置付けられてい度のオゾンが観測される。さらに、近年では越境る。

大気汚染により、数百キロから数千キロにわたる

現在および近い将来において、森林がオゾンに長距離輸送によってオゾンが広がる現象も観測

よってどのような影響を受けるのかを明らかにされている。近年、開発途上国の経済成長と共にするために、オゾンに対する樹木の生理生態学的世界全体で窒素酸化物や揮発性有機化合物の排応答に関する実験的研究が数多く行われてきた 3。

出量が増加しており、オゾンの濃度は特に北半球

本稿では著者が共同研究者と共に行ってきた研を中心に増加している。なお、緯度が比較的高い究を中心に、樹木の光合成に対するオゾンの影響‡について解説する。
解説特集「樹木の光合成」*連絡先 E-mail: nab0602@cc.tuat.ac.jp81光合成研究 33 (2) 2023

さらに、rb_O3 および rs_O3 は以下の式より算出さオゾン濃度（ppb）

40

れる。
rb_O3 = 1.3 ´ 150 ´

3530

rs_O3 =

1g s _ O3=

Ld 8.31 ´(273.15 + Tair)´u1.013 ´ 105

1
g s ´ 0.663

(3)

(4)

rb_O3 は、定数（150)、風速（u; m s-1）および葉幅

251985 1990 1995 2000 2005 2010 2015 2020

（Ld; m）から算出し、気体の状態方程式を利用して単位の変換を行う。なお、1.3（定数）はオゾン

図 1 日本の大気オゾン濃度の経年変化
日本では、約 1100～1200 カ所の測定局において光化学オキシダント濃度の常時測定が行われている。ここでは各測定局における 5～
20 時の年平均値の単純平均値を示している。なお、光化学オキシダントの大部分はオゾンであり、現在、ほとんどの測定局でオゾン濃度を測定し、その結果を光化学オキシダ
ント濃度として計上している。そのため、本図ではオゾン濃度という表記を使用している。国立環境研究所環境数値データベースより作成。

と顕熱の拡散係数の比である。また、rs_O3 はオゾンに関する気孔拡散コンダクタンス（gs_O3; mmol
m-2 s-1）の逆数であり、gs_O3 は水蒸気気孔拡散コ
ンダクタンス（gs; mmol H2O m-2 s-1）に水とオゾンの分子拡散係数の比である 0.663 を掛けて求めることができる 4。
したがって、大気中のオゾン濃度、気孔コンダ
クタンス、葉幅、風速、および気温が分かれば、気孔を介した葉のオゾン吸収速度を計算することが可能である。また、オゾン暴露実験において、チャンバー内の風速が十分に高い場合、rb_O3 は無2. 気孔からのオゾンの吸収視できるため、オゾン濃度と気孔コンダクタンス

オゾンは気孔を介して葉内に吸収され、葉のだけを用いてオゾン吸収速度を算出することが様々な生理機能に悪影響を与えると考えられて一般的である。気孔コンダクタンスは、光強度、いる 3。葉の中に取り込まれるオゾンの量（オゾ

気温、湿度といった環境条件の変化に連動して変ン吸収量）は、オゾン吸収速度（Fst）を積算する

動するため、実測値だけを用いて気孔コンダクタ

ことで求められる。

ンスの変化を正確に表現することは難しい。そのオゾン吸収量 = ΣFst

ため、環境条件から気孔コンダクタンスを推定す(1)るためのモデル 5,6 を使用して、推定することが一般的である。

葉における気孔を介したオゾンの吸収は、オゾンの拡散現象である。そのため、Fst は大気オゾン

3. オゾンに対する光合成応答

濃度（[O3]air）と気孔内のオゾン濃度（[O3]leaf）とオゾンに対する植物の応答を調べるために、一の差、さらにオゾンに関する葉面境界層抵抗

般的に植物育成チャンバーを用いた対照実験が（rb_O3; m2 s mmol-1）および気孔抵抗（rs_O3; m2 s

行われる（図 2a)。対照実験において、オゾンのmmol-1）によって算出される。ただし、[O3]leaf は影響がない環境を対照区として設定する必要が

0 nmol mol-1 と仮定できるため、Fst は以下のようあるが、多くの都市域などにおいて植物への影響に表される。

が懸念される濃度のオゾンが観測されている。そFst =[O 3 ] air
rb _O3 + rs_O3のため、活性炭フィルターなどでオゾンを除去し

(2)

82

光合成研究 33 (2) 2023
た浄化空気をチャンバーに導入した処理区を対照区とすることが多い。高濃度 CO2 に対する植葉緑体物の応答調査において用いられる開放系大気CO2 増加（FACE: Free-air CO2 enrichment）と同様の、開放系のオゾン曝露実験も行われている（図生化学的
光合成活性 CO2

CO2

CO2

CO2

葉の内側

気孔

葉の外側

CO2拡散

2b）7。この方法は自然状態に近い条件で植物にオゾン曝露を行うことができる。しかしながら、外気のオゾン濃度を下げることができないため、設
置場所によっては、対照区の設定に問題が生じることがある。
(a)

対照区

オゾン区

CO2
オゾン
フィルター
（活性炭など）CO2
外気そのままor
オゾン添加

オゾンを除去CO2

図 3 葉の光合成における CO2 の流れ (模式図)

植物の光合成特性を比較
(b)
5.5 m

分岐ボックス
(20 L)
5.5 m

7.2 m

ガス
サンプリング
オゾン
モニター

PID式
コントローラーロガー

オゾンによる光合成速度の低下が引き起こさブロワー

れる際、それは「大気から葉緑体までの CO2 の移

混合タンク
(20L)

動のしやすさ」と「葉緑体における生化学的 CO2

ポンプ固定能力」のどちらの阻害によるものなのかが研

三方弁
による制御

大気

究対象となる。図 4 は、開放系オゾン暴露施設でオゾン発生器

オゾン曝露を行った、10 年生のブナ幼木の葉に図 2 （a）オゾンの影響を評価するための対照実験と（b）開放系オゾン曝露設備の概要（a）オゾン濃度を低下させた環境で育成した植物（対照区）と、外気そのままあるいはオゾン濃度を高めた環境で育成した植物の成長や光合成などの生理活性を比較し、その差をオゾンの影響と見なす。（b）北海道大学
札幌研究林の暴露設備。この設備が設置されている場所は外気オゾン濃度が十分に低いため、野外大気区を対照区としている。

おける光合成特性を示している 7。この実験では、

図 3 は、光合成プロセスにおける CO2 の流れ

気孔の閉鎖ではなく、葉緑体内における生化学的の模式図を示している。詳細な説明は省略するが、CO2 固定能力の低下によるものであることが示

光合成速度は「大気から葉緑体までの CO2 の移された。同様の傾向は、比較的多くの樹種および動（拡散）のしやすさ」と「葉緑体において CO2

実験においても認められている。

ブナの葉における純光合成速度は、日照時に 60
nmol mol-1 のオゾン暴露によって有意に低下した。
この際、対照区とオゾン区における気孔コンダク
タンスには有意差は見られなかった。一方、最大カルボキシレーション速度（Vcmax）や最大電子伝達速度（Jmax）といった葉緑体における生化学的CO2 固定能力は、オゾンによって有意に低下した。
これにより、オゾンによる純光合成速度の低下がを炭水化物に変換する能力（生化学的 CO2 固定能力）」に強く依存する 8。

83

光合成研究 33 (2) 2023

200
0

22

1010

0
100

0
50

00

Ambient オゾン
Ozone
対照

***

60
60
50
50
40
40
30
30
20
20
10
10

Ozone
対照 オゾン

Ambient

**

120
120
100
100

1.0

1.5

2.0

1.0

1.5

2.0

4040

80
80
60
60

2020

40
40
20
20
00

55

00
60600.5

Ozone
対照 オゾン

Ambient

140
140

70
70

00

0
150

Asat (μmol m-2 s-1)

44

1515

n.s.

Vcmax (μmol m-2 s-1)

66

Gs (mmol m-2 s-1)

8800

Vcmax (μmol m-2 s-1)

***

10
10

Jmax (μmol m-2 s-1)

Asat (μmol m-2 s-1)

12
12

00
120 0.5
100
100
8080
6060
4040
2020
00
0.5
0.5

Ozone
対照 オゾン

Ambient120

Jmax (μmol m-2 s-1)

図 4 ブナの葉における光合成特性に対する
オゾンの影響Asat: 光飽和時の純光合成速度、Gs: 気孔コン
ダクタンス、Vcmax: 最大カルボキシレーション
速度、Jmax: 最大電子伝達速度。対照: 野外濃度、オゾン: 日照時 60 nmol mol-1。T-test: ** P
< 0.01、*** P < 0.001、n.s. 有意差なし。
Watanabe et al. (2013)7 より作図。

ここで留意すべきは、オゾンは気孔に影響を及
ぼさないわけではないという点である。例えば、葉に照射する光の強度を低下させると、葉緑体における生化学的 CO2 固定能力は低下するが、通常、これに応じて気孔コンダクタンスも減少する。
しかし、前述したオゾンに暴露されたブナの葉の

低オゾン
高オゾン
1.0

1.5

-2)
1.0
1.5
Narea (g m

2.0

2.0

図 5 ブナの葉の窒素含量と光合成特性の関係に与えるオゾンの影響
Narea: 葉面積あたりの窒素含量、Asat: 光飽和
時の純光合成速度、Vcmax: 最大カルボキシレー
ション速度、Jmax: 最大電子伝達速度。低オゾ
ン: 浄化空気、高オゾン: 野外の 2 倍のオゾン濃度。Watanabe et al. (2022)16 より作図。

場合、気孔コンダクタンスは減少しなかった。純光合成速度を蒸散速度（または気孔コンダクタン

窒素は光合成に関与する酵素などの原料であス）で割った値として定義される水利用効率が低るため、一般的に純光合成速度や葉緑体における下する現象も、オゾンに曝露された葉において、生化学的 CO2 固定能力と葉の窒素含量には正のしばしば観察される。この現象は、気孔が適切に相関が見られる。しかしながら、オゾンに暴露さ環境に応答できない状態である「気孔の鈍化

れた葉においては、窒素が存在しているにもかか（stomatal sluggishness）」として知られている 9,10。

わらず光合成に活用されていない、という光合成

オゾンによる気孔鈍化のメカニズムはまだ明確

窒素利用効率の低下が生じることがある（図 5）には解明されていないが、オゾン曝露によるエチ
レンの放出

11,12

16

、孔辺細胞と周囲細胞の膨圧バラ。この光合成窒素利用効率の低下は、葉緑体における生化学的 CO2 固定能力の低下、そしてそンス 13、アブシジン酸への感受性の低下 14、そしれに伴う純光合成速度の低下の一因とされていて CO2 シグナルの伝達の阻害 15 などが考えられ

る。

ている。

84

光合成研究 33 (2) 2023

純光合成速度の誘導率 (%)

を受けやすい可能性も指摘されている。今後の研究によって、これらのメカニズムに関するさらな

低オゾン

100
100

80
80

る理解が進むことが期待されている。
これまで述べてきたオゾンの光合成に対する高オゾン

影響は、定常的な光強度における葉の光合成に焦6060点を当てたものである。しかしながら、野外においては、樹木の葉に届く光の強度は、雲や林冠上40部の葉による遮光などによって動的に変化する

20
0

21,22

。このような動的な光強度の変化に対する光合成速度や気孔コンダクタンスの応答にも、オゾ
0

1200

2400

3600

4800

ンは影響を及ぼすことが報告されている 10,23。図強光環境に変えてからの経過時間（秒）

6 はブナ苗において観察されたオゾンによる光合成誘導反応の遅延現象を示している 24。この実
験では、純光合成速度の誘導率が 90%に達するま

図 6 ブナ苗の光合成誘導に対するオゾンの影響
光合成有効放射束密度（PPFD）が 50 µmol
m-2 s-1 の弱光において純光合成速度が定常状態に達した後に、PPFD を 1000 µmol m-2 s-1 の強光に変えて純光合成速度の推移を追跡した。弱光および強光の各光強度における定常状態の純光合成速度をそれぞれ 0%および100%として、各時間における純光合成速度の誘導率を算出した。低オゾン: 浄化空気、
高オゾン: 野外の 2 倍のオゾン濃度。Ariura
et al. (2023)24 より作図。

での所要時間が、低オゾン（浄化空気）環境では885 秒、一方で高オゾン（野外濃度の 2 倍）環境
では 1234 秒であり、オゾンの存在によって所要時間が約 1.4 倍に延びた。従来、光合成生産のオゾンによる低下の影響は、定常状態の光合成速度の測定結果に基づいて評価されてきた。しかし、このようなオゾンによる光合成誘導反応の遅延を明らかにした研究から、実際の野外環境では、定常状態の光合成速度の測定結果に基づくオゾンの影響評価が過小評価になることが示唆される。

これまでに述べてきたように、オゾンによる純光合成速度の低下に関する研究では、葉緑体にお4. オゾンとその他の要因の複合影響

ける生化学的 CO2 固定能力の低下が主因とされる報告が多くみられる。しかしながら、約 60 年

産業革命以降、オゾン濃度の上昇だけでなく、生のヨーロッパブナ成木に対するオゾン暴露実

大気環境の変化が多岐にわたって引き起こされ験においては、オゾンによる光合成速度の低下のてきた。特に、大気中の CO2 濃度の増加、大気か

要因は主に気孔閉鎖であったという報告もある

らの窒素沈着の増加、そして気候変動による水分17。こうした影響メカニズムの違いは、樹種や樹利用性の変化（乾燥など）は、オゾン濃度の上昇

齢、生育環境の違いなどに由来するものと考えらと同様に、森林生態系への影響をもたらす大気環

れているが、その詳細についてはまだ解明されて境要因として注目されている 25。
「環境 A では植いない状況である。

物がオゾンの影響を受けなくても、環境 B では

近年、葉の細胞間隙から葉緑体までの CO2 の悪影響が引き起こされる」といったように、植物

移動のしやすさである葉肉コンダクタンスに対のオゾン感受性は他の環境要因の影響を受ける

するオゾンの影響についても研究が進行していことがある。そこで、本節ではオゾンと高濃度る。オゾン曝露によってブナやポプラの葉肉コン

CO2、窒素沈着または乾燥ストレスとの複合影響

ダクタンスの低下が報告されており 18-20、これらについて紹介する。

の研究では、葉肉コンダクタンスが葉緑体における生化学的 CO2 固定能力よりもオゾンの悪影響
85

光合成研究 33 (2) 2023
4.1 高濃度 CO2
大気 CO2 濃度は増加の一途にあり、現在では
12

CO2 は植物の葉における気孔の閉鎖を引き起こすため、高濃度 CO2 環境下では気孔を介したオゾンの吸収が低下すると考えられている 26。また、
高濃度 CO2 環境下では光合成の基質である CO2が豊富に供給されるため、より多くの炭水化物が生産され、それらがオゾンやオゾンに由来する活性酸素の消去や、オゾンによる組織の障害の修復に利用される可能性が指摘されている 27。このた

10
8
6
4

N0
N20

2

N50

0

め、高濃度 CO2 環境下ではオゾンの悪影響が緩

0

20

40

60

80

100

120

オゾンのAOT40（µmol mol-1 h）

和されるという仮説が立てられている。実際に、いくつかの高濃度 CO2 とオゾンの複合処理実験

図 7 異なる土壌窒素条件で育成したブナ苗の純光合成速度に対するオゾンの影響
N0 区、N20 区および N50 区の土壌への窒素添加量は、それぞれ 0、20 および 50 kg ha1
year-1 である。N0 においては有意な回帰直線が得られなかったため破線で示している。
横軸は 40 nmol mol-1 を超えた大気オゾン濃度（たとえば 60 nmol mol-1 であれば 60 – 40 =20 nmol mol-1)を 1 時間ごとに積算した値である（AOT40: accumulate over threshold of 40
nmol mol-1、積算期間は 4～9 月の日照時)。
Yamaguchi et al. (2007)37 のデータを再解析。

では、高濃度 CO2 環境下でオゾンによる成長や光合成の低下が緩和されることが示された 28,29。
しかしながら、同様の高濃度 CO2 環境下における緩和作用が見られない実験も報告されており
28,30

光飽和時の純光合成速度（µmol m-2 s-1）

420 µmol mol-1 に達している。一般的に、高濃度、高濃度 CO2 環境下で育成されたコナラとミズナラの成長がオゾンによって促進されたという報告も存在する 31。この原因として、高濃度
CO2 によって豊富に生産された炭水化物が、成長をより促進させるように分配された（根よりも葉の生産に分配された）可能性が指摘されている。
このような「過剰な補償作用」は、ブナにおいて査した研究では、定常的な光強度で測定された光も報告されている 32。

合成に対するオゾンの影響は高濃度 CO2 によって緩和された一方で、光合成誘導反応に対するオ

ここで紹介した実験的研究の結果は、「高濃度ゾンの影響は緩和されなかった 24。

CO2 環境下においてオゾンの悪影響が緩和される」という仮説を完全に支持するものではなかった。しかし、興味深いことに、高濃度 CO2 環境下

4.2 窒素沈着

でオゾンの障害が緩和された場合、葉では気孔閉

窒素は植物の成長において最も重要な元素の鎖が起こっていた。逆に、緩和が認められなかっひとつであり、その土壌中での利用性は森林の生た場合、気孔閉鎖も認められなかった。このこと

産性を決定する重要な要因である 33,34。化石燃料

から、気孔の閉鎖による葉内へのオゾン吸収量のの使用量の増加やハーバーボッシュ法による工減少が、高濃度 CO2 によるオゾン障害の緩和の

業的な大気中窒素固定の増加などにより大気へ

主要なメカニズムのひとつである可能性が高い

放出される窒素化合物が増加している 35。そしてといえる。しかし、高濃度 CO2 環境下におけるオ

その結果として、大気から森林への窒素沈着量がゾンへの「過剰な補償作用」を気孔閉鎖だけで説増加し続けている。窒素は、植物の代謝を触媒す

明することは困難である。今後は、オゾンと CO2る酵素の原料である。そのため、窒素沈着量の増の複合暴露環境下における樹体内の炭水化物の加に伴い、オゾンに対する防御反応に関わる代謝利用に関する詳細な研究が求められる。なお、先の変化が起こり、樹木のオゾン感受性が変化する

述の光合成誘導反応に対するオゾンの影響を調可能性がある 36。

86

光合成研究 33 (2) 2023
10,45

日本の代表的な森林構成樹種であるコナラ、ブ。オゾンによって気孔の調整機構が損傷し、ナ、スダジイ、カラマツ、アカマツおよびスギに気孔が閉じにくくなった場合、乾燥ストレス条件

対するオゾンと土壌への窒素添加実験に関するでも気孔閉鎖が引き起こされず、オゾン障害の緩研究を紹介する 37-40。この実験では、4 段階のガ

和は起こらないと考えられる。しかしながら、そス処理（浄化空気、外気オゾン濃度の 1.0、1.5 おの生理学的な詳細については解明されていない。

よび 2.0 倍）と 3 段階の硝酸アンモニウム溶液による土壌への窒素添加（0、20 および 50 kg ha-15. 葉群レベルの光合成応答

年-1）を組み合わせた実験処理区において各樹種

樹木群落レベルの光合成に対するオゾンの影の苗木を 2 成長期に渡って育成した。その結果、響に関する研究も行われている。ポット植えの苗

ブナの光合成や成長のオゾンによる低下は、土壌木とは異なり、樹冠が発達した樹木の群落では樹への窒素添加量の増加に伴って顕著になる傾向

冠上部と下部の明るさに大きな差異があり、それが見られた（図 7）。つまり、窒素添加量が増え

ぞれの葉はその光の強度に順化した特性を示す

るほどブナのオゾン感受性も高くなった。一方、ことが知られている 46。樹冠の発達したブナ幼木

カラマツにおいては、最も窒素添加量が少ない処を対象にした研究では、樹冠上部の葉は樹冠下部理区において、オゾン感受性が高くなった。なお、の葉よりもオゾンによって光合成速度が低下し

コナラ、スダジイ、アカマツおよびスギにおいてやすいことが明らかになった 47,48。一方、同じ場

は、窒素添加に伴うオゾン感受性の変化は認めら所に生育するミズナラにおいては、オゾンによるれなかった。以上の結果から、窒素添加に伴うオ光合成速度の低下程度に樹冠位置の影響は認め

ゾン感受性の変化には樹種間差異があることがられなかった 48。海外の事例では、樹冠下部の葉明らかになった。

が高いオゾン感受性を示したという報告もある
49

ブナに対するオゾン、高濃度 CO2 および土壌。Kinose et al.50 はブナの苗木を用いたオゾン暴

窒素添加の 3 つの要因を組み合わせた複合処理

露実験から、樹冠上部の葉は吸収したオゾンあた

実験も行われており 16、高窒素条件では高濃度りの光合成能力の低下率は小さいものの、樹冠下CO2 によって Vcmax に対するオゾンの悪影響が緩部の葉よりも多くのオゾンを吸収するため、より和されたが、低窒素条件ではそのような高濃度

顕著な光合成速度の低下が生じたことを報告しCO2 による緩和作用がみられないといった、複雑ている。樹冠上部と下部の葉のオゾン感受性の関な複合影響も報告されている。

係に関する樹種間差異についても、葉のオゾン吸収とそれに伴う光合成活性の低下の量的な関係

4.3 乾燥ストレスの解析を通じて明らかになる可能性がある。

一般的に、土壌が乾燥した条件では植物は葉か葉のオゾン感受性の樹冠位置による違いをモデ

らの水分損失を防ぐために気孔を閉じる。オゾン

ルに組み込み、群落全体の光合成生産に対するオは葉の気孔から葉内に拡散するため、気孔閉鎖がゾンの影響を推定する試みも行われている。

起こると葉へのオゾン吸収量が低下する。これにWatanabe et al.47 は、先述のオゾン曝露実験においより、乾燥条件ではオゾンによる障害が緩和されて、ブナ幼木の成長期における樹冠の炭素収支をると考えられる。実際に、オゾンと土壌乾燥スト評価した。樹冠内の様々な光条件における葉の純

レスの複合処理実験において、オゾンによる光合

光合成速度と暗呼吸速度を求め、これらを葉群光成や成長低下が乾燥ストレス条件で緩和された

合成モデルによって樹冠レベルにスケールアッという報告がある 41-42。これに対して、乾燥スト

プすることで、樹冠の光合成による炭素獲得量

レスが樹木のオゾン障害を緩和しないという事（PCG: Photosynthetic Carbon Gain）と呼吸による例も報告されている 43-44。樹木に対するオゾンと炭素損失量（RCL: Respiratory Carbon Loss）を計

乾燥ストレスの複合影響が異なる原因のひとつ

算した（図 8）。オゾン曝露（日照時 60 nmol mol-として、先述の気孔の鈍化現象が指摘されている

1

87）によって、1 成長期間における樹冠全体の純炭

光合成研究 33 (2) 2023
われた 51。その結果、オゾンの吸収量が大きいブ
40

CO2収支 (mol m-2)

0.6

ナ林では、オゾンを多く吸収した年の秋に葉の夏季 (7/22 – 9/19)

CO2 吸収速度の低下が早まることが示された。樹30

木の幹の道管における水の流れ（樹液流）の計測

6.7
20から森林全体の蒸散や気孔コンダクタンス（林冠コンダクタンス）を推定し、森林のオゾン吸収速

6.1

度を評価する方法も研究されている 52-54。森林の10

樹木の光合成に対するオゾンの影響をより詳し
く明らかにするためには、オゾン暴露実験と、こ0

れらの森林における野外観測を組み合わせるこGross
C gainRespiratory
C gain光合成
呼吸C lossNet
光合成

-呼吸

40

とが重要である。

CO2収支 (mol m-2)

秋季 (9/20 – 11/10)

6. おわりに□対照 ■オゾン30

本稿では、樹木に対するオゾンの影響につい20て、個葉レベルから森林レベルの範囲で概説した。

1.4

2.7

これまでの実験的研究から、現在のオゾン濃度が樹木の成長に影響を及ぼしている可能性は高い

10と考えられる。しかしながら、その影響の定量的

1.4
0な評価にはいまだ多くの知見が必要である。現在
Gross
C gainRespiratory
C gain光合成
呼吸C lossNet
光合成および近い将来にわたる樹木や森林の健全性に-呼吸対するオゾンの影響とその作用メカニズムを詳しく解明し、それに基づいた対策を立てることは、

図 8 ブナの葉群 CO2 収支に対するオゾンの影響
単位土地面積あたりの光合成による炭素獲
得量、呼吸による炭素損失量およびそれらの差（純炭素獲得量）を示している。 棒グラフの数字と矢印はオゾンによる変化量を示している。対照: 野外濃度、オゾン: 日照時 60
nmol mol-1。Watanabe et al. (2014)47 より作図。

持続可能な社会の実現に向けて非常に重要である。このためには、様々な分野の専門家が協力しながら、実験的研究、野外観測、モデルシミュレー
ションなどを通じて、この問題に取り組むことが必要である。本稿がそのような取り組みを考える
きっかけになれば幸いである。
謝辞

素獲得量（Net Carbon Gain、NCG = PCG – RCL）
は 12.4％低下した。オゾンによる夏季の NCG 低

本稿は、第 13 回日本光合成学会年会時のシン下の主要因は RCL の増加であった。しかし、オ

ポジウム「樹木の光合成」における講演をもとに、ゾンによる秋季の PCG 低下と RCL 上昇の NCG

内容をまとめました。執筆の機会を頂きましたシに対する寄与は、ほぼ同等であった。このことか

ンポジウムオーガナイザーの野口 航先生（東京ら、オゾンが NCG に及ぼす影響において、PCG

薬科大学）と彦坂幸毅先生（東北大学）ならびにと RCL の寄与は季節によって異なることが明ら

本誌編集員の皆さまに厚く御礼申し上げます。本

かになった。実際の森林における野外観測を通じ稿で紹介した成果はすべて共同研究として得らてオゾン影響を評価する試みも行われている。ブれたものです。多くの共同研究者の皆さまに感謝

ナ林とコナラ林に設置されたタワーを利用した申し上げます。紹介した研究成果は文部科学省科

フラックス観測（微気象学的手法により大気と植研費補助金（26292075、15K16136、18H03410、

生の物質交換を観測）のデータを用いて、森林全

22H03730）、科学技術振興機構戦略的国際共同研

体のオゾン吸収速度と CO2 吸収速度の解析が行究プログラム（JPMJSC16HB）および環境省環境88光合成研究 33 (2) 2023
研究総合推進費（C-7[H15-17]、B-1105）の支援によって行われました。

10.

Received Aug 18, 2023; Accepted Aug 31, 2023; PublishedOct 31, 2023

参考文献
1.
渡辺 誠, 小池孝良, 久米 篤. 大気汚染. 木
本植物の生理生態 (小池孝良, 北尾光俊,
市栄智明, 渡辺 誠 編) 195-204 (共立出版,
2020).
2.
De Marco, A. et al. Strategic roadmap to assess
forest vulnerability under air pollution andclimate change. Glob. Chang. Biol. 28, 50625085 (2022).
3.
Watanabe, M. et al. Impacts of ozone on
ecophysiology of forest tree species. In
Tropospheric ozone: a hazard for vegetationand human health (eds Agrawal, S.B., Agrawal,
M. & Singh, A.) 277-306(Cambridge Scholars
Publishing, 2021).
4.
Mills, G. et al. Mapping critical levels forvegetation. revision undertaken in summer 2010
to include new flux-based critical levels andresponse functions for ozone, In Manual on
methodologies and criteria for modelling andmapping critical loads and levels and air
pollution effects, risks and trends. (German
Federal Environment Agency, 2010).
5.
Ball, J. T., Woodrow, I. E. & Berry, J. A. A
model predicting stomatal conductance and its
contribution to the control of photosynthesis
under different environmental conditions. In
Progress in Photosynthesis Research (edBiggens, J.) 221-224 (Springer, 1987).
6.
Jarvis, P. G. Interpretation of variations in leaf
water potential and stomatal conductance foundin canopies in field. Philos. Trans. R. Soc., Lond.
B 273, 593-610 (1976).
7.
Watanabe, M. et al. Photosynthetic traits ofSiebold’s beech and oak saplings grown underfree air ozone exposure in northern Japan.
Environ. Pollut. 174, 50-56 (2013).
8.
彦坂幸毅. 個葉の光合成速度が決まるしく
みと測定原理. 低温科学 67, 67-71 (2009)9.
Paoletti, E., Grulke, N.E. Ozone exposure andstomatal sluggishness in different plant

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.
89

physiognomic classes. Environ. Pollut. 158,
2664-2671 (2010).
Hoshika, Y., Watanabe, M., Inada, N. & Koike,T. Ozone-induced stomatal sluggishness
develops progressively in Siebold’s beech(Fagus crenata). Environ. Pollut. 166, 152-156(2012).
Wilkinson, S. & Davies, W. Drought, ozone,
ABA and ethylene: new insights from cell toplant community. Plant Cell Environ. 33, 510525 (2010).
Hoshika, Y. et al. Ozone-induced impairment ofnight-time stomatal closure in O3-sensitive
poplar clone is affected by nitrogen but not byphosphorus enrichment. Sci. Total Environ. 692,
713-722 (2019).
Omasa, K. Study on changes in stomata and theirsurrounding cell using a non-destructive lightmicroscope system: responses to air pollutants.
J Agric. Meteorol. 45, 251-257 (1990).
Mills, G., Hayes, F., Wilkinson, S. & Davies,
W.J. Chronic exposure to increasing backgroundozone impairs stomatal functioning in grassland
species. Glob. Chang. Biol. 15, 1522-1533(2009).
Dumont, J. et al. Distinct responses to ozone ofabaxial and adaxial stomata in three
Euramerican poplar genotypes". Plant Cell
Environ. 37, 2064-2076 (2014).
Watanabe, M. et al. Growth and photosynthetic
responses to ozone of Siebold’s beech seedlings
grown under elevated CO2 and soil nitrogen
supply. Environ. Pollut. 304, 119233 (2022).
Kitao, M. et al. Effects of chronic elevated ozone
exposure on gas exchange responses of adultbeech trees (Fagus sylvatica) as related to thewithin-canopy light gradient. Environ. Pollut.
157, 537-544 (2009).
Watanabe, M. et al. Mesophyll conductance to
CO2 in leaves of Siebold's beech (Fagus
crenata) seedlings under elevated ozone. J.
Plant Res. 131, 907-914 (2018).
Xu, Y., Feng, Z., Shang, B., Dai, L., Uddling, J.
& Tarvainen, L. Mesophyll conductancelimitation of photosynthesis in poplar underelevated ozone. Sci. Total Environ. 657, 136-145(2019).
Xu, Y., Feng, Z., Peng, J. & Uddling, J.
Variations in leaf anatomical characteristics

光合成研究 33 (2) 2023

21.

22.

23.

24.

25.

26.

27.

28.

29.

30.

drive the decrease of mesophyll conductance inpoplar under elevated ozone. Glob. Chang. Biol.
29, 2804-2823 (2023).
Timm H. C., Stegemann J. & Küppers M.
Photosynthetic induction strongly affects thelight compensation point of net photosynthesis
and coincidentally the apparent quantum yield.
Trees 16, 47-62 (2002).
Lawson T., Kramer D. M. & Raines C. A.
Improving yield by exploiting mechanisms
underlying natural variation of photosynthesis.
Curr. Opin. Biotechnol. 23, 215-220 (2012).
Paoletti, E., Grulke, N.E. & Matyssek, R. Ozone
amplifies water loss from mature trees in the
short term but decreases it in the long term.
Forests 11, 46 (2019).
Ariura, et al. Effects of elevated ozone andcarbon dioxide on the dynamic photosynthesisof Fagus crenata seedlings under variable light
conditions. Sci. Total Environ. 891, 164398(2023).
Paoletti, E. et al. Advances of air pollution
science: from forest decline to multiple-stresseffects on forest ecosystem services. Environ.
Pollut. 158, 1986-1989 (2010).
Ainsworth, E. A. & Rogers, A. The response ofphotosynthesis and stomatal conductance torising [CO2]: mechanisms and environmental
interactions. Plant Cell Environ. 30, 258-270(2007).
Riikonen, J. et al. Silver birch and climatechange: variable growth and carbon allocation
responses to elevated concentrations of carbon
dioxide and ozone. Tree Physiol. 24, 1227-1237(2004).
Matsumura, H. et al. Impacts of elevated O3
and/or CO2 on growth of Betula platyphylla,
Betula ermanii, Fagus crenata, Pinus densiflora
and Cryptomeria japonica seedlings. J. Agric.
Meteorol. 60, 1121-1124 (2005).
Koike, T. et al. Growth and photosynthetic
responses of cuttings of a hybrid larch (Larix
gmelinii var. japonica × L. kaempferi) toelevated ozone and/or carbon dioxide, Asian J.
Atmos. Environ. 6, 104-110 (2012).
Wang, X. et al. Ectomycorrhizal colonizationand growth of the hybrid larch F1 under elevatedO3 and CO2. Environ. Pollut. 197, 116-126(2015).

31.

32.

33.

34.

35.

36.

37.

38.

39.

40.

41.

90

Kitao, M. et al. Growth overcompensation
against O3 exposure in two Japanese oak species,
Quercus mongolica var. crispula and Quercus
serrata, grown under elevated CO2, Environ.
Pollut. 206, 133-141 (2015).
Watanabe, M. et al. Growth and photosynthetic
response of Fagus crenata seedlings to ozone
and/or elevated carbon dioxide. Landsc. Ecol.
Eng. 6, 181-190 (2010).
Magnani, F. et al. The human footprint in the
carbon cycle of temperate and boreal forests.
Nature 447, 848-852 (2007).
Etzold et al. Nitrogen deposition is the mostimportant environmental driver of growth ofpure, even-aged and managed European forests.
For. Ecol. Manag. 458, 117762 (2020).
Galloway, J.N., Leach, A.M., Bleeker, A. &Erisman, J.W. A chronology of humanunderstanding of the nitrogen cycle. Philos.
Trans. R. Soc. B 368, 20130120 (2013).
Dizengremel, P., Jolivet, Y., Tuzet, A., Ranieri,
A. & Le Thiec, D. Integrative leaf-level
phytotoxic ozone dose assessment for forest risk
modeling. In Climate change, air pollution andglobalchallenges:
understanding
andperspectives from forest research (eds Matyssek,
R. et al.) 267-288 (Elsevier, 2013).
Yamaguchi, M. et al. Growth and photosynthetic
responses of Fagus crenata seedlings to O3
under different nitrogen loads. Trees 21, 707718 (2007).
Watanabe, M. et al. Effects of ozone and/or
nitrogen load on the growth of Larix kaempferi,
Pinus densiflora and Cryptomeria japonica
seedlings. J. Jpn. Soc. Atmos. Environ. 41, 320334 (2006).
Watanabe, M., Yamaguchi, M., Matsumura, H.,
Kohno, Y. & Izuta, T. Effects of ozone on
growth and photosynthesis of Castanopsis
sieboldii seedlings grown under different
nitrogen loads. J. Agric. Meteorol. 64, 143-155(2008).
Watanabe, M. et al. Influences of nitrogen loadon the growth and photosynthetic responses ofQuercus serrata seedlings to O3. Trees 21, 421432 (2007).
Gao, F., Calatayud, V., Paoletti, E., Hoshika, Y.
& Feng, Z. Water stress mitigates the negative
effects of ozone on photosynthesis and biomass

光合成研究 33 (2) 2023

42.

43.

44.

45.

46.

47.

48.

in poplar plants. Environ. Pollut. 230, 268-279(2017).
Hoshika, Y., Moura, B. & Paoletti, E. Ozone risk
assessment in three oak species as affected bysoil water availability. Environ. Sci. Pollut. Res.
25, 8125-8136 (2018).
Yonekura, T. et al. The influences of ozone andsoil water stress, singly and in combination, on
leaf gas exchange rates, leaf ultrastructuralcharacteristics and annual ring width of Fagus
crenata seedlings. J. Jpn. Soc. Atmos. Environ.
36, 333-351 (2001).
Alonso, R. et al. Drought stress does not protect
Quercus ilex L. from ozone effects: results froma comparative study of two subspecies differingin ozone sensitivity. Plant Biol. 16, 375-384(2014).
Matyssek, R. & Sandermann, H. Impact ofozone on trees: an ecophysiological perspective.
Prog. Bot. 64, 349-404 (2003).
Niinemets, U. Within-canopy variations infunctional leaf traits: structural, chemical andecoklogical controls and diversity of responses.
In Canopy Photosynthesis: From Basics toApplications (eds. Hikosaka, K., Niinemets, Ü.,& Anten, N.P.R.) 101-141 (Springer, 2016).
Watanabe, M., Hoshika, Y., Inada, N. & Koike,
T. Canopy carbon budget of Siebold's beech(Fagus crenata) sapling under free air ozone
exposure. Environ. Pollut. 184, 682-689 (2014).
Watanabe, M., Hoshika, Y., Inada, N. & Koike,T. Photosynthetic activity in relation to a
gradient of leaf nitrogen content within a canopyof Siebold's beech and Japanese oak saplings
under elevated ozone. Sci. Total Environ. 636,
1455-1462 (2018).

49.

50.

51.

52.

53.

54.

Tjoelker, M.G., Volin, J.C., Oleksyn, J. & Reich,
P.B. Interaction of ozone pollution and lighteffects on photosynthesis in a forest canopy
experiment. Plant Cell Environ. 18, 895-905(1995).
Kinose, Y. et al. Photosynthetic responses toozone of upper and lower canopy leaves ofFagus crenata Blume seedlings grown under
different soil nutrient conditions. Environ.
Pollut. 223, 213-222 (2017)
Kitao, M. et al. Increased phytotoxic O3 dose
accelerates autumn senescence in an O3sensitive beech forest even under the presentlevel O3. Sci. Rep. 6, 32549 (2016).
Nunn, A.J., Cieslik, S., Metzger, U., Wieser, G.
& Matyssek, R. Combining sap flow and eddy
covariance approaches to derive stomatal andnon-stomatal O3 fluxes in a forest stand. Environ.
Pollut. 158, 2014-2022 (2010).
Chen, X. et al. The sap flow-based assessmentof atmospheric trace gas uptake by three forest
types in subtropical China on different
timescales. Environ. Sci. Pollut. Res. 25, 2843128444 (2018).
Tanaka, R. et al. Stomatal ozone uptake of a
Quercus serrata stand based on sap flow
measurements
withcalibrated
thermaldissipation sensors. Sci. Total Environ. 888,
164005 (2023)

Photosynthetic responses of trees to tropospheric ozone
Makoto Watanabe
Department of Environmental and Natural Resource Sciences,
Tokyo University of Agriculture and Technology

91

光合成研究 33 (2) 2023

解説
都市における環境ストレスに対する樹木の光合成応答‡

1

京都工芸繊維大学 応用生物学系
現在の所属：Institute for Botany Technische Universität Dresden
3九州大学 農学研究院
1,*
1
1
1
半場 祐子 、松本 真由 、清水 啓史 、山岸 彩 、木下 智光 1、Luisa Kumpsh1,2
久米 篤 32

道路沿いや都市公園などに植栽されている都市樹木は、緑陰による温度上昇の防止や大気汚染物質の捕捉などにより、都市環境を改善する重要な役割を担っている。都市樹木の成長は葉の光合成によって支えられているが、都市樹木の選定にあたって、光合成能力はほとんど考慮されていない。都市樹木の機能を今後適切に維持し、その能力を最大限に発揮するためには、大気汚染、高温、高温に伴う土壌の乾燥など、都市環境の多くのストレスに対する光合成の応答評価が必須である。本稿では、都市の環境ストレスとして大気汚染と土壌乾燥をとりあげ、これらのストレスに対する樹木の光合成応答について解説する。
1. 都市樹木の環境ストレス応答を評価する意
義
年平均気温の変化率（℃/100年）

地球温暖化に加え、都市化に伴うヒートアイラ
ンドの影響により、近年の都市は著しく高温化している（図１）。特に夏季の高温は、大気汚染とともに都市環境の悪化や健康被害をもたらし、世界的にも大きな課題となっている。それに対し、

2.5

⼤阪

2.0
都市化の影響が少ない15地点

1.5
1.0木）は、緑陰による温度上昇の防止や大気汚染物

0.5

地球温暖化の影響
10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

都市化率（％）

担っている 1–3。特に夏季の温度上昇を抑制する

⽇本における都市化率と1927〜2021年の年平均気温変化率との
図 図1
1 日本における都市化率と1927〜2021 年
関係。都市化率︓総⼈⼝に対する⼈⼝集中地区の⼈⼝の割合。⼈⼝集中
2の年平均気温変化率との関係
地区︓⼈⼝密度4000 ⼈/km 以上の調査区が市町村内で隣接し、全体
として⼈⼝5000⼈以上の規模で構成される地域。気象庁のデータ
都市化率：総人口に対する人口集中地区のhttps://www.data.jma.go.jp/cpdinfo/himr/himr_1-1-1.htmlから作
図
人口の割合。人口集中地区：人口密度
4000 人/km2 以上の調査区が市町村内で隣接し、全体
として人口 5000 人以上の規模で構成される地域。気象庁のデータ
https://www.data.jma.go.jp/cpdinfo/himr/himr_1-11.html から作図。

効果は非常に大きく、緑陰や蒸散による冷却効果
により、アスファルトの路面温度の低下は樹木のLAI（leaf area index）あたり 6℃に達する場合があるとの報告がある 4。
都市樹木の蒸散や成長は、葉の光合成によって支えられている。しかし、国内外を問わず、都市
‡

京都

3.0

街路樹や都市公園に植栽されている樹木（都市樹
質の捕捉などにより、都市環境を改善する役割を

東京

y = 0.016x + 1.5
R² = 0.5

3.5樹木の選定には植栽経験や樹形・花の美しさ、管解説特集「樹木の光合成」

理の容易さが優先され、光合成能力はほとんど考*連絡先 E-mail: hanba@kit.ac.jp

慮されていない 5。都市の環境は、大気汚染、高92

光合成研究 33 (2) 2023
温、土壌の乾燥など、植物にとって多くのストレされる汚染物質によって大気が汚染されること

スがある 6–8。葉の光合成は、これらの環境ストレであり、代表的な汚染物質は窒素酸化物（NOスに対して敏感に応答し、かつその応答性は樹木および NO2）である（図２b）。

種間での差異が極めて大きい。したがって、都市

日本の都市においては、窒素酸化物の主な排樹木の機能を今後適切に維持し、その能力を最大出源であるトラックの環境性能が大幅に向上し限に発揮するためには、環境ストレスに対する光たことなどから 12、1990 年代なかば以降は、大合成の応答評価が必須である。

気中の窒素酸化物の量は着実に減少している

本稿では、都市の環境ストレスとして大気汚染（図２a）。京都府では二酸化窒素（NO2）に関と土壌乾燥をとりあげ、これらのストレスに対す

して環境基準が設けられており、2022 時点で、る樹木の光合成応答について、私たちのグループ

すべての大気観測局でこの環境基準を満たしての最近の論文low
5,9,10
mid
high

はいる 13。しかし、交通量が非常に多い幹線道を中心に紹介する。

路沿いなどでは、2022 年時点でも NO2 のレベルa

NO2 (ppb)



50

気汚染は過去の問題とはいえない。

NO2 (ppb)

60

は郊外の３倍以上と高い値であり（図２a）、大b

30

70

20

10

0

0

1000

2000

3000

4000

2-2. 大気汚染物質に対する都市樹木の光合成応

5000

Heavy traffic (cars 12h–1 )答40  

NO2 などの大気汚染に対する都市樹木の光合30成応答に関してはこれまでに、樹木の光合成と20

交通量との関係を都市部の調査地で調べた野外

10
0
1970
50

調査と、NO2 の濃度を増加させて樹木の栽培をLevel of air pollution
low
low
mid
middle
high
high

1980

1990

行った屋内実験とが行われているが、いずれも
2000

2010

2020

一致した結果が得られていない。野外調査でYear

は、交通量が多い調査地における樹木の葉の光(a)京都市の⼤気観測局で測定されたNO2 濃度
図 2 図2NO
2 濃度の変化の経年変化。14の観測局をNO
2 レベル⾼・中・低に40(a)京都市の大気観測局で測定されたNO2３分類し、平均値を⽰してある。(b)⼤型⾞交通量とNO2 濃度との関係。NO
2 データ︓環境省データベース、濃度の経年変化。14
の観測局を
NO
レベル
2
30
交通量︓交通センサス2005、2010、2021年

合成速度は、クロガネモチやイチョウなどで増

加したのに対して 9,14、アメリカスズカケノキやヒラドツツジなどでは逆に減少した 9,15。NO2 の高・中・低に３分類し、平均値を示してある。(b)大型車交通量とNO2 濃度との関係。
20
NO2 データ：環境省データベース、交通量：
10
交通センサス
2005、2010、2021 年。図ではオゾン濃度という表記を使用している。国立0環境研究所環境数値データベースより作成。
1970
1980
1990
2000
2010
2020

濃度を増加させて栽培実験を行った場合、マグ
ワでは光合成速度が増加したのに対して 16、ハ
イブリッドポプラ(Populus alba × P. berolinensis)
では光合成速度は減少した 17。これらの結果から、NO2 に対する光合成応答には、樹木の種間で顕著な差があることが考えられる。

2-1. 都市樹木の大気汚染ストレス応答

大気汚染物質に対する光合成応答には、気孔

大気汚染の問題は、「産業型」と「都市・生

要因と、非気孔要因とが関与していると考えら活型」とに大別できる。2000 年代以降は、アジれる 18。気孔応答が大気汚染物質に対する光合

ア地域で中国やインドなどの著しい経済成長に成応答の鍵となることは既に知られていた 19。

伴って「産業型」の大気汚染が劇的に悪化し、

近年、大気汚染物質の１つであるオゾン（O3）

越境汚染として周辺の国々にも大きな影響を及に対する樹木の光合成応答の研究が活発に行わぼすようになっている 11。一方、現在の日本国れており、O3 に対する光合成応答には、気孔よ内で影響が大きいのは、「都市・生活型」大気りもむしろ非気孔要因の方が重要であるとの報汚染である。「都市・生活型」大気汚染とは、告がなされている 20,21。大気汚染物質に対する都市部への人口集中により自動車などから排出93

光合成研究 33 (2) 2023
光合成応答が樹木の種間で大きく異なる要因として、非気孔要因が重要である可能性がある。
2-3. 京都市内における自動車交通量と都市樹木の光合成応答

私たちは、2007 年と 2013〜2019 年にかけて
京都市中心部の 19 ヶ所の調査地で街路樹のサン
プリングを行い、葉の光合成機能と自動車交通量との関係を調査した 5（図３）。調査対象樹木
としては、街路樹として日本国内でよく利用されている樹種である高木のイチョウとソメイヨ
シノ、中低木のシャリンバイとヒラドツツジを選んだ 22。大気汚染物質の濃度および自動車交
通量については、環境省（http://www.nies.go.jp/igreen/ td_down.html）と国
土交通省（https://www.mlit.go.jp/road/census/h17,

図 3 都市中心部における街路樹の光合成機能を調べた調査地と大気観測局
Matsumoto et al. 2022 を改変。

h22-1, h27）から提供されているデータベースを利用し、調査地を交通量および大気汚染レベル
によって高・中・低に３分類した。
年度によって気温や降水量などの気象条件は大きく変化し、光合成速度に影響を与える。異なる年度のデータをプールして扱うことができるようにするために、街路樹の葉の光合成制限率を計算した。ここで光合成制限率とは、測定年における最大光合成速度（Amax）の最大値を100％（リファレンス）としたとき、それぞれのAmax の測定値が最大値より何%低いかを表している 23。光合成制限率については樹木種による違いが顕著であり、ヒラドツツジ、シャリンバ
イ、ソメイヨシノの３樹種では大気汚染レベルが高い調査地において光合成制限率が大きく

図 4 京都市内における大気汚染レベル高・中・低の調査地での街路樹の光合成機能とその制限率
Matsumoto et al. 2022 を引用。

なったのに対して、イチョウでは逆に、大気汚染レベルが高い調査地で光合成制限率が小さくなった（図 4）。一方、この光合成制限率に対する気孔制限と非気孔制限の寄与を算出したとに重要であることを示しており、先行研究 21 をころ、ヒラドツツジ、シャリンバイ、ソメイヨ

支持するものであった。

シノの３樹種については、大気汚染レベルが高

ヒラドツツジについて大気中の NO2 濃度と光い調査地において、非気孔制限率の方がより高合成制限率との関係を分析したところ、NO2 濃度

い値であった。このことは、大気汚染レベルがが高いほど光合成制限率は高くなった（図５）。

高い調査地で光合成速度が低下する要因としすなわち、交通量、NO2 濃度、光合成制限率の３て、気孔制限よりも非気孔制限の方が、はるか者には強い正の相関があることが明らかとなった。この３者の関係を利用すれば、京都市内で交94

光合成研究 33 (2) 2023

図 5 京都市における大気中 NO2 濃度と街路樹の光合成制限率との関係
Matsumoto et al. 2022 を引用。
図 6 京都市中心部におけるヒラドツツジの光合成制限率マッピング
Matsumoto et al. 2022 を引用。

通量が観測されている地点における光合成制限率を推定することができる。京都市内を 1km2 区画に分割し(n = 122)、2015 年度交通センサスから態応答には種による違いがあり、葉肉を厚くする

各区画の交通量の推定を行い、光合成制限率を種（モミジバスズカケノキ）がある一方 24、逆にマップ化したのが図 6 である。ヒラドツツジの光薄くする（ニセアカシア）25、あるいは葉肉厚さ

合成制限率は京都市内においておよそ３倍の差が変化しない種もある（シラカバ）26。葉の形態があることが確認でき、京都駅周辺の交通量が多応答の種間差が、大気汚染物質に対する耐性、ひい地域では、ヒラドツツジの光合成速度が小さく

いては都市環境に対する適性に関与している可なっていることが分かる。

能性がある。
さらに、気孔からの大気汚染物質の取り込みを2-4. 京都市内における光合成応答の種間差には減らすという点でも、イチョウの葉は複数の有利

葉の内部構造が関与しているな特性を持っている。まず、気孔密度が非常に小調査を行った 4 種の樹種の中で、大気汚染物質

さく、ヒラドツツジの 1/3 から 1/5 程度である。

レベルに対して、イチョウが他の 3 種とは異なる
光合成応答を示した理由として、イチョウの葉の内部構造の特性が挙げられる 9。イチョウは、京都市中心部の大気汚染物質濃度が高い地点で葉肉組織が厚くなっており（図７）、その結果として、葉面積あたりの葉緑体数が多く、葉緑体表面積も大きい。このことは葉肉コンダクタンスを増加させることにつながり、結果として光合成速度を増加させると考えられる。また、葉面積あたりされると考えられる。さらに、葉肉が厚いことに

図 7 京都市内の大気汚染物質濃度が低い
調査地（左）と高い調査地（右）におけるイチョウの葉の内部構造
Kiyomizu et al. 2019 を引用。

より、気孔から葉肉組織までの NO2 の拡散距離

また、気孔が表皮から陥没しているため（図７）、が長くなるため、NO2 による影響が小さくなると境界層抵抗が高くなり、大気汚染物質の取り込み考えられる。なお、大気汚染物質に対する葉の形を減少させていると考えられるの葉緑体数が多いことにより、葉緑体あたりのNO2 フラックスが減少し、NO2 による影響が緩和

95

光合成研究 33 (2) 2023
一方、ヒラドツツジ、ソメイヨシノおよびシャ必要がある。さらに、NO2 が光合成機能に影響をリンバイについては、大気汚染物質濃度が高い地与える機構についても、未だ理解が不十分な点が点で顕著な光合成低下がみられた。ソメイヨシノ

ある。NO2 が孔辺細胞付近の葉肉組織にある葉緑およびシャリンバイについては単年度のデータ

体に影響するという報告がある一方 28、NO2 が直しか得られていないため、まだ確たる結論を出す

接影響するのではなく、O3 を形成することにことはできない。一方、ヒラドツツジについては、

よって間接的に葉に障害を引き起こすとする報

単年度および複数年度をプールしたデータ 5、お告 29,30 もある。さらに、葉から吸収された NO2 由

よび我々の先行研究 9 から、大気汚染物質濃度が来の窒素は葉内に蓄積され、特に土壌中の窒素が高い地点で光合成速度がかなり低下するのはほ不足した環境では、光合成にプラスの影響を与え

ぼ間違いないと思われる。この光合成速度低下のる可能性もある 30,31。大気汚染物質が光合成機能理由として、イチョウと異なって、大気汚染物質に与える機構については、環境因子の計測を併せ濃度が高い地点で葉肉が厚くなるという応答をて行った野外調査だけでなく NO2 代謝過程の解欠いていること、また気孔密度が高く、大気汚染

明など、さらなる研究が必要である。

物質が取り込まれやすいことなどがあると考えられる 9。

3.

なお、今回解説した京都市内における街路樹の

低木街路樹の乾燥ストレスに対する光合成

応答

光合成応答は、野外の植栽現場において得られた都市に植栽されている樹木は、植樹枡の容積がデータであるため、解釈には注意が必要である。

小さいこと、舗装道路の透水性が悪いこと、またまず、窒素酸化物である NO と NO2 の濃度には個体あたりの受光日射量が多いことなどから、土高い相関があり、常に両者が存在した状態にある。

壌の乾燥ストレスにさらされやすい 8。土壌の乾さらに、自動車の排気ガスによる大気汚染は、粒燥ストレスに対する光合成応答については街路

子状物質（PM）や多環芳香族炭化水素（PAHs）

樹でも多くの研究がなされているが、高木に比べなど、多種類の汚染物質による複合汚染であるたて低木の街路樹の研究例は非常に少ないのが現

め、NO2 濃度はそれらの代表値としてとらえる必状である。我々は、ポット栽培した街路樹低木 5要がある。また、大気汚染物質濃度だけでなく、種、ヒラドツツジ、シャリンバイ、レンギョウ、

土壌水分量などの環境因子の変動 27 も考慮する

クルメツツジ、カンツバキについて、灌水停止に

図 8 低木街路樹 5 種における土壌乾燥ストレスに対する光合成応答
表中の数値は、ガス交換パラメータである光合成速度（A）、葉肉コンダクタンス(gm)、最大カ
ルボキシル化速度（Vcmax）および水利用効率（A/gs）について、土壌乾燥ストレス前の値を 100％としたときの、土壌乾燥ストレス後の割合（％）を平均値（標準誤差）で示している。異なるア
ルファベットは統計的に有意な差があることを示す（one-way ANOVA, Tukey HSD test, p <0.05）。 Horike et al. 2023 を引用。

96

光合成研究 33 (2) 2023
よって土壌の乾燥ストレスを与え、その後再灌水することにより、光合成応答の種間比較を行った。
気孔コンダクタンスが実験開始時の 20-30％程度に減少するまで灌水を停止し、その後十分に再灌水して、ポット重量がほぼ一定に戻った時点で実験を終了した。乾燥ストレスに対する光合成応
答には、その樹木の水利用戦略も深く関わっていることから、水利用に関する各種形質―葉の水ポ
テンシャル、葉柄における木部の道管直径や密度、気孔密度など―も併せて計測した。
実験を行った 5 種の樹木すべてについて、乾燥
ストレスにより光合成速度は顕著に低下したが、その程度には種間差がみられ、シャリンバイおよ

図 9 低木街路樹 5 種における葉柄断面の顕微鏡写真（左）、道管面積および道管密度（右）Horike et al. 2023 を改変。

びレンギョウは乾燥ストレスによる光合成低下
率が相対的に小さかった（図８）。乾燥ストレスに対する樹木の水利用戦略に関しては、水ポテン
シャルを気孔調節により一定に保つ水節約型９）。大きな道管直径や低い道管密度は乾燥スト（ isohydric ） と 、 大 き く 減 少 さ せ る 水 消 費 型

レスによるキャビテーションの生じやすさにつ（anisohydric）があることが知られている 32,33。

ながる一方 34,35、いったん道管内に生じた気泡をシャリンバイおよびレンギョウは乾燥ストレス

再充填する能力が高いため、乾燥ストレスからのによる水ポテンシャルの変化が大きかったこと

回復力が高いともいえる 36。

から、水消費型であると考えられた。水消費型で水利用と光合成に関して、乾燥ストレスに対すあることは、この 2 種の道管直径が大きい、あるる 5 種の戦略の違いをみることができ、乾燥スト

いは道管密度が低いことにも反映されている（図レス耐性という点での都市樹木としての適性も

図 10 5 種の低木街路樹の乾燥ストレスに対する光合成と水利用に関する戦略の違い
左図は土壌乾燥ストレス後における水利用効率（A/gs）と光合成の維持率を表す。右図は再灌
水後における葉の通水コンダクタンス（Kleaf）と、乾燥ストレス前と比較した時の葉の水ポテン
シャル（ψleaf）の変化を示す。それぞれの点は平均値、エラーバーは標準誤差。Horike et al. 2023
を引用。

97

光合成研究 33 (2) 2023
評価できる（図 10）。乾燥ストレスに対して、レ

謝辞

ンギョウおよびシャリンバイは光合成速度の維葉の炭素安定同位体分析は、京都大学生態学研

持率が高いことから、乾燥ストレス下で CO2 吸究センターおよび総合地球環境学研究所で行わ収を維持できる点で都市樹木として望ましい性れました。京都市内の土壌分析にあたってご助力

質を持っているといえる。さらにシャリンバイのいただいた、京都工芸繊維大学の前田耕治先生に

水利用効率の高さは、乾燥ストレスに対する高い

感謝いたします。本稿で紹介した論文は JSPS 科

耐性を示している。一方、再灌水した場合、レン

研 費 （ 15K00566, 19H04281 ） 、 住 友 環 境 助 成

ギョウ、シャリンバイおよびヒラドツツジは葉の（103230）および A-STEP(AS262Z01258N)の支援

水ポテンシャルの回復率が高いことから、乾燥スにより行われました。

トレスからの回復力が高いということができる。
Received Aug 18, 2023; Accepted Aug 31, 2023; Published4. まとめ：大気汚染・乾燥ストレスに対する光Oct 31, 2023

合成応答から都市樹木の適性を評価する

イチョウについては、交通量が多く、大気汚染
物質濃度が高い都市中心部で高い光合成速度を示すことから、特に大気汚染物質濃度が高い場所
における都市樹木としての適性がきわめて高いと考えられる。なお、イチョウは大気汚染に対して最も高い耐性を持つ樹木の１つとして知られている 37。一方、ヒラドツツジは花の美しさや、刈り込みに強いことなどから、日本国内では圧倒的に多く利用されている街路樹である。2019 年の時点で、中低木街路樹の 43％がヒラドツツジ
であり、２番目に多く利用されているシャリンバ
イ（7％）よりもはるかに多い 22。しかし、ヒラドツツジは、大気汚染物質濃度が高い場所で光合成速度低下が顕著であること、また乾燥ストレスに対する光合成の低下率が低木樹種の中では高かったことから、大都市中心部に植栽する樹種としては必ずしも適していない可能性がある。一方、低木の中ではヒラドツツジよりもはるかに利用度が低いシャリンバイは、乾燥ストレス耐性、乾燥ストレスからの回復力ともに高いことが明らかになった。大都市における夏季の高温化は今後さらに進行すると予想され、それに伴って土壌の乾燥化も進むと予想される。大都市の中心部は郊外と比べると夏季の土壌乾燥が著しいことから
27、都市樹木としてシャリンバイのさらなる活用を考慮してもよいのではないだろうか。

98

参考文献
1. Vico, G., Revelli, R. & Porporato, A.
Ecohydrology of street trees: design andirrigation requirements for sustainable water use.
Ecohydrology 7, 508–523 (2014).
2. Paoletti, E., Conese, I. & Bacci, L. Urban
vegetation facing pollution and overheating. in
Global Environmental Change (ed. Freedman,B.) 487–495 (Springer Netherlands, 2014).
3. Livesley, S. J., McPherson, G. M. & Calfapietra,
C. The urban forest and ecosystem services:
impacts on urban water, heat, and pollution
cycles at the tree, street, and city scale. J. Environ.
Qual. 45, 119 (2016).
4. Rahman, M. A., Moser, A., Rötzer, T. & Pauleit,
S. Comparing the transpirational and shading
effects of two contrasting urban tree species.
Urban Ecosyst. 22, 683–697 (2019).
5. Matsumoto, M. et al. Responses ofphotosynthesis and long-term water use
efficiency to ambient air pollution in urban
roadside trees. Urban Ecosyst. 25, 1029–1042(2022).
6. Van Wittenberghe, S. et al. Upward anddownwardsolar-induced
chlorophyll
fluorescence yield indices of four tree species as
indicators of traffic pollution in Valencia.
Environ. Pollut. 173, 29–37 (2013).
7. Iqbal, M. Z., Shafig, M., Qamar Zaidi, S. & Athar,
M. Effect of automobile pollution on chlorophyll
content of roadside urban trees. GJESM 1, 283–
296 (2015).
8. Fini, A., Ferrini, F., Frangi, P., Amoroso, G. &Piatti, R. Withholding irrigation during the光合成研究 33 (2) 2023

9.

10.

11.
12.
13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

establishment phase affected growth andphysiology of norway maple (Acer platanoides)
and linden (tilia spp.). Arboric. Urban For. 35,
241–251 (2009).
Kiyomizu, T., Yamagishi, S., Kume, A. & Hanba,
Y. T. Contrasting photosynthetic responses toambient air pollution between the urban shrub
Rhododendron × pulchrum and urban tall tree
Ginkgo biloba in Kyoto city: stomatal and leaf
mesophyll morpho-anatomies are key traits.
Trees 33, 63–77 (2019).
Horike, H., Kinoshita, T., Kume, A. & Hanba, Y.
T. Responses of leaf photosynthetic traits, water
use efficiency, and water relations in five urban
shrub tree species under drought stress andrecovery. Trees 37, 53–67 (2023).
藤田慎一. 酸性雨から越境大気汚染へ. (成山堂書店, 2012).
小林 伸治. 自動車排出ガスと大気環境. 大
気環境学会誌 54, 24–35 (2019).
京都府総合政策環境部 環境管理課. 令和 4
年度環境常時監視測定結果等について.
(2023).
Takagi, M. & Gyokusen, K. Light andatmospheric pollution affect photosynthesis ofstreet trees in urban environments. Urban For.
Urban Green. 2, 167–171 (2004).
Woo, S. Y. & Je, S. M. Photosynthetic rates andantioxidant enzyme activity of Platanus
occidentalis growing under two levels of air
pollution along the streets of Seoul. J. Plant Biol.
49, 315–319 (2006).
Wang, Y. et al. Atmospheric nitrogen dioxide
improves photosynthesis in mulberry leaves via
effective utilization of excess absorbed lightenergy. Forests 10, (2019).
Hu, Y. et al. Gaseous NO2 effects on stomatalbehavior, photosynthesis and respiration of
hybrid poplar leaves. Acta Physiol. Plant. 37,(2015).
Flexas, J. et al. Mesophyll diffusion conductanceto CO2: An unappreciated central player inphotosynthesis. Plant Sci. 196, 31 (2012).
Wittig, V. E., Ainsworth, E. A. & Long, S. P. To
what extent do current and projected increases insurface ozone affect photosynthesis and stomatal
conductance of trees? A meta-analytic review ofthe last 3 decades of experiments. Plant Cell
Environ. 30, 1150–1162 (2007).

20. Xu, Y. et al. Mesophyll conductance limitationof photosynthesis in poplar under elevated ozone.
Sci. Total Environ. 657, 136–145 (2019).
21. Hoshika, Y., Haworth, M., Watanabe, M. &Koike, T. Interactive effect of leaf age and ozone
on mesophyll conductance in Siebold’s beech.
Physiol. Plant. 170, 172–186 (2020).
22. 飯塚 康雄，舟久保 敏. わが国の街路樹 Ⅷ.
国土交通省 国土技術政策総合研究所 資
料 vol. No.1050 (2018).
23. Grassi, G. & Magnani, F. Stomatal, mesophyll
conductance and biochemical limitations tophotosynthesis as affected by drought and leaf
ontogeny in ash and oak trees. Plant Cell Environ.
28, 834–849 (2005).
24. Dineva, S. B. Comparative studies of the leaf
morphology and structure of white ash Fraxinus
americana L. and London plane tree Platanus
acerifolia Willd growing in polluted area.
Dendrobiology 52, 3–8 (2004).
25. Rashidi, F., Jalili, A., Kafaki, S. B., SaghebTalebi, K. & Hodgson, J. Anatomical responsesof leaves of Black Locust (Robinia pseudoacacia
L.) to urban pollutant gases and climatic factors.
Trees 26, 363–375 (2012).
26. Jochner, S. et al. The effects of short- and longterm air pollutants on plant phenology and leaf
characteristics. Environ. Pollut. 206, 382–389(2015).
27. Kagotani, Y., Fujino, K., Kazama, T. & Hanba,
Y. T. Leaf carbon isotope ratio and water use
efficiency of urban roadside trees in summer in
Kyoto city. Ecol. Res. 28, 725–734 (2013).
28. Holopainen, T., Anttonen, S., Wulff, A.,
Palomäki, V. & Kärenlampi, L. Comparativeevaluation of the effects of gaseous pollutants,
acidic deposition and mineral deficiencies:
structural changes in the cells of forest plants.
Agric. Ecosyst. Environ. 42, 365–398 (1992).
29. Heber, U. et al. Air pollution, photosynthesis andforest decline: interactions and consequences. in
Ecophysiology of photosynthesis (eds. Schulze,
E.-D. & Caldwell, M. M.) 279–296 (Springer
Berlin Heidelberg, 1995).
30. Chaparro-Suarez, I. G., Meixner, F. X. &Kesselmeier, J. Nitrogen dioxide (NO2) uptake
by vegetation controlled by atmosphericconcentrations and plant stomatal aperture.
Atmos. Environ. 45, 5742–5750 (2011).
99

光合成研究 33 (2) 2023
31. Vallano, D. M. & Sparks, J. P. Quantifying foliar
uptake of gaseous nitrogen dioxide using
enriched foliar δ15N values. New Phytol. 177,
946–955 (2008).
32. Tardieu, F. & Simonneau, T. Variability among
species of stomatal control under fluctuating soil
water status and evaporative demand: modelling
isohydric and anisohydric behaviours. J. Exp.
Bot. 49, 419–432 (1998).
33. Klein, T. The variability of stomatal sensitivity
to leaf water potential across tree species
indicates a continuum between isohydric andanisohydric behaviours. Funct. Ecol. 28, 1313–
1320 (2014).
34. Cochard, H. & Tyree, M. T. Xylem dysfunctionin Quercus: vessel sizes, tyloses, cavitation andseasonal changes in embolism. Tree Physiol. 6,
393–404 (1990).
35. Jacobsen, A. L., Brandon Pratt, R., Venturas, M.
D. & Hacke, U. G. Large volume vessels arevulnerable to water-stress-induced embolism instems of poplar. IAWA J. 40, 4–22 (2019).
36. Klein, T. et al. Xylem embolism refilling andresilience against drought-induced mortality inwoody plants: processes and trade-offs. Ecol. Res.
33, 839–855 (2018).
37. Kim, Y. S., Lee, J. K. & Chung, G. C. Tolerance
and susceptibility of Ginkgo to air pollution. in
Ginkgo Biloba - A Global Treasure: From
Biology to Medicine (eds. Hori, T. et al.) 233–
242 (Springer Japan, 1997).

Photosynthetic response of trees to environmental stress in urban areas
Yuko T. Hanba1, Mayu Matsumoto1, Takashi Kiyomizu1, Saya Yamagishi1, Somomitsu Kinoshita1,
Luisa Kumpsh1,2, Atsushi Kume3
1 Faculty of Applied Biology, Kyoto Institute of Technology
2 Present affiliation: Institute for Botany, Technische Universität Dresden,
3 Faculty of Agriculture, Kyushu University100

光合成研究 33 (2) 2023

表紙の紹介
葉緑体定位運動～植物の光応答と二酸化炭素応答の交差点として～
杉山 太一 （東京工業大学科学技術創成研究院化学生命科学研究所）

葉緑体が光応答的に細胞内配置をかえることは多くの読者諸氏がご存知であろう。葉緑体の移動といえばオオカナダモの葉などで観察される原形質流動によるものも有名だが、多くの陸上植物がしめす葉緑体の移動は数十分から数時間のゆっくりしたタイムスケールの現象で、この運動を葉緑体定位運動と呼んでいる。和田正光らのグループから報告されている光定位運動の動画も早送りである 1)が、実際に顕微鏡下のタイムラプス撮影できれいな葉緑体の定位運動の動画を撮りおわった時など結構、感慨深いものがある。ところで葉緑体の移動は光以外の多様な環境要因にも影響を受ける。本号の表
紙は二酸化炭素の影響を端的にしめした葉緑体の細胞内配置の写真で、1 細胞層のヒメツリガネゴケの葉の両面にそれぞれ異なる濃度の二酸化炭素を含むガスをあたえ、高濃度側の表面に葉緑体が偏った配置をとったものである。同現象はスイスの植物学者 Senn の、葉緑体定位運動に関する有名なモノグラフ（1908）2)のなかで、コケ植物の蘚類について報告され、原書はドイツ語であるが邦訳もされている。そこに 1 細胞層の組織で葉緑体が片側に偏る様子の模式図が掲載されていて、ちょうど表紙のような図である（同図はモノグラフの低温の効果の箇所に掲載されているが、二酸化炭素の効果の箇所にも同じ模式図が引用されている）。最近、私たちはこの現象のより詳しい観察を報告した 3)。
葉緑体が二酸化炭素に誘引的に移動する可能性は、最初、Haberlandt（1886）4)が提唱した。葉緑体が隣接細胞に接する細胞表面を避け細胞間隙に面した表面を占める配置はエピストロフと呼ばれ、気相の細胞間隙をもつ多くの陸上植物でみられる。二酸化炭素の拡散が細胞内と比べてと空気中で速い（空気中では水中のおよそ 10４倍である）ことから、光合成組織中で明条件下において二酸化炭素はおもに細胞間隙から葉緑体へと供給され、細胞間隙に面した位置の二酸化炭素濃度は高くなると推定できる。
そのためエピストロフを引き起こすメカニズムとして二酸化炭素による誘引が考えられたのである。
そこで Senn（1908）は顕著なエピストロフをしめす植物としてキャベツとブロッコリー（いずれもBrassica oleacea の品種）をあげ、これらのエピストロフが葉の置かれた空気中の二酸化炭素濃度により変化するか検証したものの、なんら影響を見出せなかったと報告した 2)。1 細胞層のコケ植物の蘚類で葉緑体定位運動において二酸化炭素の影響が報告された一方、それ以外の植物の葉緑体定位運動への効果は疑問符付きの課題として残された。二酸化炭素の葉緑体定位運動への影響はその後、2，3 の報告があるが、とくに今年になって谷口光隆らのグループから報告された C4 光合成植物の葉肉細胞における葉緑体凝集運動への影響は、二酸化炭素濃縮機構の観点でも興味深い 5)。本号の裏表紙には、私がマルバツユクサの単離葉肉細胞で最近観察した、二酸化炭素により葉緑体の強光逃避反応様の定位運動が消長する様子を載せておこう。
葉緑体の光定位運動に関わる光受容体としてフォトトロピンが同定され 20 年以上たったが、おもしろそうな事柄はいろいろと残っていて、二酸化炭素の効果もそういった要素のひとつである。
結局、葉緑体のエピストロフに二酸化炭素が関与するのか、まだ明らかになっていない。これからの季節、キャベツやブロッコリーの旬であるので、葉緑体のエピストロフなど一度、観察されてみてはいかがだろうか （キャベツ柵状組織のエピストロフ, 水浸潤.
bar：50 µm‐右写真）。
1) Wada, M. (2016). Proc. Jpn. Acad., B, 92 (9), 387-411. 2) Senn, G. (1908). Leipzig. 3) Sugiyama, T., &Terashima, I. (2023). Plant, Cell Environ., 46 (8), 2358-2375. 4) Haberlandt, G. (1886). Ber. Dtsch. Bot. Ges.,
Bd.4, S.206. 5) Kato, Y., Oi, T., & Taniguchi, M. (2023). Plant Biology, 25 (4), 563-570.

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光合成研究 33 (2) 2023

若手の会特別企画：若手研究者のキャリアパスレポート！
これまで光合成若手の会では、特別企画として海外で活躍される（された）若手研究者の方からいただいた研究活動レポートを掲載させていただいておりました。今号からは、新たな特別企画として若手研究者の方からいただく多様なキャリアパスレポートの掲載も行っていきたいと思います。記念
すべき第 1 回は現在 NTT の研究所で働かれている迫田和馬さんに執筆をお願いしました。迫田さん
は、一昨年の夏に「多様なキャリアパスについて考える」と題して催された光合成若手の会セミナーをきっかけとして NTT で研究に従事される今村壮輔さんと接点がうまれ、今まさに同研究所で働かれております。あくまでほんの小さなキッカケのひとつに過ぎませんが、今後も若手の会では海外研究や多様なキャリアパスについて、若手研究者のタメになる企画の開催およびその報告につとめてまいりますので、引き続き皆さまのご参加をお待ちしております。
若手の会 会長 嶋川 銀河

102

光合成研究 33 (2) 2023

第1回

「企業の研究者になって思うこと」
日本電信電話株式会社 宇宙環境エネルギー研究所
迫田 和馬

はじめに
私は、博士 (農学) の学位を取得後、大学でポスドクとして 3 年間を過ごし、その後に現職の NTT
宇宙環境エネルギー研究所・研究員に就くというキャリアパスを歩んできました。本稿では、周囲の方からよく尋ねられることに回答する形で、キャリアパス選択の経緯や大学と企業で研究することのちがい、過去の経験を通じて感じたことなどを書き綴ります。これから研究者をめざす方や、すでに研究者として活躍しながらもキャリアパスに悩みを持つ方にとって、何かしらの気づきとなれば幸いです。なお、本稿で私が用いる「大学」、「企業」という言葉は、あくまで私自身が経験してきたご
く一部の環境を指すものであり、一般化できないことをご理解の上、気楽にお読みいただければと思います。
なぜ大学から企業へ移ったの？
学生時代やポスドクになった当初は、ずっと大学で生きていく！と当然のように考えており、周囲にもそう伝えていました。それもあってか、企業へ移った直後はたくさんの方 (特に大学の方) から
その理由を問われました。待遇や将来の不安定さなど、昨今の大学の状況を問題視する声は少なからずあり、私の異動も「大学から逃げ出した」と捉えられることがしばしばあります。大学の今後に不安を覚えないといえば嘘になりますが、だからといって企業に移ったわけではありません。むしろ、大学での経験を通して得た知識やノウハウ、技術をもっと広く世に役立てたいとポジティブに考えた結果です。近年は、研究成果の社会実装が大学でも強く要求されると思いますが、社会実装を成立させる (=収益性と持続性をもたせる) ことは非常に困難です。これは、企業に移ってより強く実感しています。資金力も含めて豊富なリソースを持ち、様々なセクターと連携しながら研究成果を世に普及していける、そんな環境が必要と考えて現所属へと移りました。つまり、基礎研究から事業開発まで一気通貫に取り組める環境に身を置きたかったということが、企業へ異動した理由です。
一方、色々なことのタイミングが重なっての異動だとも考えています。現所属が私の専門性とマッチする人材を求めていたタイミングと、私が企業で働くことを考え出したタイミングが重なったことは、異動の決め手の一つになっています。また、結婚や子供の誕生というライフイベントが積み重なった結果でもあります。私はポスドクになると同時に家庭を持ち、ポスドク 3 年目で第一子が誕生しました。大学にいた頃は、半年後、1 年後に自分がどこで何をしているか読めない状況で、特に子供が生まれてからは焦りと不安を常に感じていました。家族に、これからどうするの？と聞かれるたび、ごまかしながら答えることに多少の罪悪感もありました。企業に移って 1 年と少しが経とうとす
る今、そういった焦りや不安はなくなりましたし、何よりライフプランを立てる余裕が持てたことは非常にありがたいことです。2 年前は自分が企業で働くなんて夢にも思いませんでしたが、今となっては大学よりも自分に適した環境とさえ感じています。こうした経験を踏まえて思うのは、キャリア
パスを選択するうえで遠い先々のことまで考えを巡らせることは重要ですが、それに固執せずに物事のタイミングにうまく身をゆだねることも同様に重要だということです。
大学と企業とで研究することのちがいは？
大学と企業とで研究することの最も大きな違いは、「自由度」にあると考えています。大学で研究する場合はその学術的価値が重視され、研究費を取ってくれば (立場や研究費の種類にもよりますが)
自分が思い描く通りに予算を使えます。一方、企業は営利組織であるという性質上、研究に関してもビジネス的価値が重視されることになります。企業で研究する場合、投資に対するリターンが強く求められ、リターンがないと判断されれば予算がつくこともなく、果てにはプロジェクトそのものがな
くなることも稀ではありません。ここでいうリターンとは、金銭的なものだけでなく論文・特許としての成果や社会的インパクトなどを含み、研究の内容やフェーズによって求められるものとその程度が異なります。また、数年おきに企業方針が変わることも多く、これが研究プロジェクトの方針・存続を大きく左右します。よって、企業では上述したような観点からの強い制約を受けながら研究することになります。リターンが大きいと判断されれば、大学では考えられないほどの予算がつくことになるでしょうし、推し進めると決まった時のスピード感・馬力は、大学では真似できないものかもし103

光合成研究 33 (2) 2023
れません。とはいえ、大学にある自由さは企業にはない価値あるものだと、異動した今だからこそ感じています。
博士は企業で評価されないの？
企業だと博士を持っていても評価されない、そればかりか活躍できないなんて話を耳にされた方も多いかと思います。しかし、あくまで現所属に限ってですが、この考え方は正反対だといえます。現所属では、博士取得や論文執筆が推奨されており、学位持ちや学位持ちが得意とすることが評価される環境です。こういった傾向は、他の企業においてもみられるようになっていると感じます。他方、
これはすべての企業に当てはまるわけではなく、研究職であっても論文を書くことすら許容されない企業もあると聞きます。大学、企業どちらで働く場合もいえることですが、自分がどのように研究をしたいのか、それがどこならばできるのか吟味したうえで、環境を選ぶことが肝要だと思います。自らの評価は、環境で決まるといっても過言ではないはずです。
結局、大学と企業どっちがいいの？
私は大学と企業の両方を少しだけ経験したに過ぎませんが、いずれにおいても、環境の良し悪しは「自分が属するミクロな組織の価値観」と「自分の価値観」とのマッチ度で決まると考えています。
大学だからと言って、ラボによっては自由度高く研究ができるわけではないことは言わずもがなです
し、企業であっても自らの専門性レベルや企業方針、職場の状況によっては、大きな裁量権をもって研究することが可能なはずです。また、大学でラボを主宰して自分の思うとおりに研究したいと思う方がいれば、企業のように方針やタスクがある程度定められた環境で研究に取り組みたいという方もいるはずで、どの環境が最適なのかは各人の価値観次第といわざるを得ません。大学であれ企業であ
れ、時間が経てば人は入れ替わり、方針も変わっていきます。また何より、自分自身の価値観も年を重ねて様々な経験を積むことで変化していくはずです。繰り返しになりますが、環境を選ぶうえで重要なことは、自分がどうありたいか、そのためにはどのような環境に身をおくべきかを考え、実行し続けることだと私は思います。
おわりに大学で研究をされている方の中には、「博士を取得する＝研究を生業に生きる」という考えを持つ方も多いのではないでしょうか。この考えが、研究者を非常に狭い世界へ押し込めているように思います。私自身は企業の研究職に就いていますが、私の周囲だけでも特許事務所やコンサルティング
ファーム、メーカーのマーケティングや人事、はたまた農家など、学位取得者が研究と離れた分野で活躍されている事例がいくつもあります。研究者が得意とする、物事を分析し、論理だて、全体を俯瞰的に捉える能力はどんな仕事にも活きるものだと確信しています。大学で働きながらもどこか違和感を持っている、本当に研究がやりたいのか疑問を感じ始めた、そんな方は一度企業で働くことも検討してみてはいかがでしょうか？あなたを求めていて、またあなたが活躍できる環境が、大学の外にもきっとあるはずです。結果的に状況が変わらなかったとしても、今の自分を客観的に捉える良い機会になるでしょう。本稿が、キャリアパスに悩める方々の勇気を持った一歩を踏み出す一助になれば幸いです。
最後に、皆様がこれから素敵なキャリアを築かれることを願って…。

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報告記事
11th International Conference «Photosynthesis and Hydrogen
Energy Research for Sustainability – 2023» 参加報告
東京理科大学 教養教育研究院
植野 嘉文
2023 年 7 月 3 日から 9 日にかけて、トルコ・イスタンブールのバチェシェヒシュ大学フューチャー
キャンパスにおいて、11th International Conference «Photosynthesis and Hydrogen Energy
Research for Sustainability – 2023»が開催されました（写真 1、看板）。同会議は前回 2019 年に開催されましたが、その後の世界的な新型コロナウイルス蔓延の影響で延期が続き、久しぶりの開催となりました。今回は、私を含めて 5 名の日本人が参加し、全体として 100 人規模の会議になりました（写真 2、集合写真）。私にとって同会議への参加は、2014、2016、2019 年にロシアで開催されて以来、4 回目になりました。イスタンブールはトルコ最大の都市であり、世界で唯一ヨーロッパとアジアの 2 つの大陸に跨って位置しています。その中で世界遺産に登録されている旧市街地は多くの人々で賑わっていました。
本会議は、光合成と水素エネルギーという 2 つのセッションで議論が行われ、また、”In honor ofRobert Blankenship, Gyozo Garab, Michael
Graetzel, Norman Huner, and Gunnar Oquist”ということで、著名な先生方の栄誉を記念した講演も行われました（一部はオンライン）。光合成研究の観点からは、Blankenship 先生（アメリカ）と Garab 先生（ハンガリー）が講演を行いました。Blankenship 先生
写真 1. 会場前の看板
は、「Molecular dynamics of photosynthesis」という光合成の有名な教科書の著者であり、また私自身の専門分野に近いこともあり、これまでの研究人生の話は非常に興味深いものでした。Garab 先生は、
チラコイド膜構造の専門家であり、構造を解き明かすために様々な測定手法を導入されており、その内容は大変参考になりました。その後、Plenary lecture と Invited lecture が行われました。個人
的には、Marc Nowaczyk 先生（ドイツ）のクライオ電子顕微鏡単粒子解析による PSII 中間体の構造の話や Jan Kern 先生（アメリカ）の時間分解 X 線測定を用いた PSII の Mn クラスターの S0 から S3 状態の構造の話が興味深く、論文だけでは分からなかった背景などを知ることができ、さらに理解が深まりました。
私は、灰色藻 Cyanophora paradoxa のステート遷移の分子機構を調べた研究成果を Invitedlecture として発表しました。今回の発表では、海外の研究者に向けて、積分球を導入した分光蛍光光度計を用いた低温絶対蛍光強度スペクトル測定や PSII 消光というステート遷移の新たな分子機構を初めて紹介することとなりましたが、その有効性やその存在を認識してもらえたと感じました。加
えて、これまで遅延蛍光を用いてスピルオーバーと呼ばれる PSII と PSI の間のエネルギー移動の存在に言及してきましたが、今回の会議でスピルオーバーの存在を複数の研究者が言及しており、世界的に受け入れられていると感じました。また、今回の会議の間に時間分解測定を専門としているイタ
リアやハンガリーの研究者らと光捕集アンテナから光化学系の間のエネルギー移動経路に関する議論ができ、その中で測定時の苦労話も共有できたことは、今後の研究のモチベーションになりました。
次回は、2024 年に再びトルコで開催されるので、ご興味のある方は是非参加してみてはいかがでしょ
うか。

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光合成研究 33 (2) 2023
最後に、組織委員の伊福先生（京都大学）、鞆達也先生（東京理科大学）をはじめとする日本人参加者の方々、及び、本会議の企画・運営をしてくださった Suleyman I. Allakhverdiev 先生（ロシア）に、この場を借りて心からお礼申し上げます。

写真 2. 会場内での集合写真

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報告記事
光合成学会

若手の会

第 26 回セミナー開催報告
関西学院大学 生命環境学部
嶋川 銀河

第 13 回年会およびシンポジウムと合わせて、6 月 4 日（日）名古屋大学にて第 26 回光合成若手の会セミナーを開催しました。今回は 43 名の方が参加してくださり、その 7 割が学生といった非常にフレッシュな雰囲気のセミナーとなりました。何よりも驚いたのが、参加者の 9 割近くが懇親会へ参加したことで、研究者間交流の機会を求める声が増えていることを改めて感じた次第でした。今回のセミナーが、ポストコロナ時代に求められる研究者間交流の活性化に向け、その一助となれば嬉しい限りです。
発表では、例年行っている若手の会企画「PI に聞いてみよう」において、大阪大学の中西周次先生
より、PI に至るまでのキャリアを 1 つの example としてご紹介いただきました。中西先生のお話は非
常に分かり易く、引き込まれるものであり、参加者の方々のアクティビティとも相まって、質疑応答
はこれまで見たこともないような盛り上がりでした。若手講演者のセッションでは、まず東京薬科大学の堀口元気さんが水陸両生植物の光合成に関するこれまでの研究を、名古屋大学の日野雄太さん
が、植物の免疫誘導について活性酸素など交えてお話してくださいました。お忙しいなかご講演を引き受けてくださった発表者の方々には、感謝の気持ちでいっぱいです。
講演から自己紹介、懇親会の時間に至るまで、参加者の方々が積極的に盛り上げてくださったこともあり、とても良いセミナーになりました。ご参加くださった皆さまに改めて感謝申し上げます。また、一緒に世話人をしてくださった加藤優太さん、懇親会など裏方から支えてくださった田中謙也さん、参加報告記事の執筆を快く引き受けてくださった宮川文宏さんに、今一度お礼申し上げたいと思います。加藤さんは、6 月 3 日（土）の本会前に、若手の会特別企画の一環として「顕微鏡で観る 野外観察園」を開催してくださいました。前日の大雨による交通網停止の影響をもろに受けてしまい、
参加を辞退された方も多かったですが、非常に楽しく勉強になる企画展でした。光合成若手の会は、今後も引き続き楽しいイベントを企画していく予定です。次回イベントへのご参加を心よりお待ちしております。
第 26 回光合成若手の会セミナー参加者の皆さま

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報告記事
光合成学会

若手の会

第 26 回セミナーに参加して神戸大学大学院 農学研究科
宮川 文宏

2023 年 6 月 4 日（日）に第 26 回光合成学会若手の会セミナーが開催されました。前回の若手の会セミナーと同様、完全な対面での開催となり、会場は大変活気に満ち溢れているように感じました。
本セミナーは、中西周次先生（大阪大学）のご講演から始まりました。プログラムには、「ひとり異分野融合〜天然光合成と人工光合成〜」というタイトルが記されていたので、研究内容にフォーカスしたご講演かなと思っていたのですが、実際のご講演では、先生ご自身のこれまでを振り返りながら、どのようにして研究者としてのキャリアを形成されてきたかをご説明いただきました。学会講演会では、さまざまな人の研究内容について学ぶ機会には恵まれますが、博士卒業後どういったところを渡り歩いたのか、それに伴いどのように研究内容が変化したのかというキャリアに関する直接的な内容を学ぶ機会はあまり無いので、研究者としての将来を模索する私にとって、先生のご講演は大変貴重なものとなり、おそらくそれは他の学生、若手研究者の方々にとっても同様であり、実際、予定時間を大きく超えるほどに数多くの質問が飛び交っていました。
また一方で、堀口元気さん（東京薬科大学）、日野雄太さん（名古屋大学）のご講演のような、ご自身の研究内容に関する発表を通じて、自分の研究とはまた違った内容の光合成研究について学ぶことができました。加
えて、自分と同年代の方が日々研究に努め、結果を出してこの場で発表しているのを目の当たりにして、私ももっと頑張らなければならないという思いになり、研究の意欲がさらに高まりました。
そして、講演会だけでなく、閉会後の懇親会でも、光合成研究をされている先生、同年代の学生の方々と言葉を交わし、深い交流をすることができました。このように、私は今回の若手の会セミナーに参加させていただ
いたことで、大変有意義な時間を過ごし、多くの学びを得ることができました。最後になりましたが、このような素晴らしいセミナーを開催していただきましたセミナー関係者の方々、セミナーを盛り上げてくださいました参加
者の方々にこの場をお借りして心より感謝申し上げます。

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報告記事
第 13 回日本光合成学会ワークショップ
遅延蛍光測定装置ワークショップ
世話人：本橋令子（静岡大学）
粟井光一郎（静岡大学）
長尾遼（静岡大学）
勝又政和（浜松ホトニクス株式会社）
3 年ぶりの対面開催となった第 13 回日本光合成学会年会およびシンポジウム終了後、遅延蛍光測定装置
ワークショップを 6 月 4 日に開催した。前日の 6 月 3 日は大型台風の影響で予定が後ろ倒しになり、夜遅くまでポスター発表で盛り上がっていた（みなさん疲れていたはず）にもかかわらず、事前登録者 15 人、当日参加者 4 人の参加があった。ワークショップでは、まず簡単な開催の趣旨説明を行った後、植物工場や藻類の大量培養など光合成生物の産業利用が急速に進展しているなかでの新規の光合成活性測定装置への期待と、今回の遅延蛍光測定装置の体験ワークショップの意義を説明した。その後、遅延発光検出機の開発メーカーの浜松ホトニクス（株）による本機器による光合成評価の特徴と解析原理の簡単な説明が行われた。続いて、
遅延蛍光測定装置を用いた植物の実験例を本橋より紹介し、シロイヌナズナの光合成遺伝子の破壊株を遅延蛍光減衰曲線の変化により多数スクリーニン
グできることや、栄養欠乏のモニタリングが可能なことを紹介した。最後に、粟井がシアノバクテリアでの実験例を紹介し、その後 1 時間ほど遅延蛍光測定装置
を参加者に実際に触って測定してもらう体験を行なった。
機器は各種測定サンプルに対応するため、藻類

写真１.試験管タイプを⽤いた藻類の測定やバクテリア用の試験管タイプと、シャーレを用いる
植物体測定用を準備した。試験管タイプの遅延蛍光測定では、参加者からのサンプルを含めクロレラやシアノ
バクテリアおよびその自然変異体での測定に加え、それぞれを DCMU 曝露（2.5 mg/L）したサンプルの測定を行った（写真１）。また、植物測定用の機器ではシロイヌナズナ、緑藻、およびその自然変異体の遅延蛍光を実際に測定した（写真２）。
光合成学会ワークショップとしては、実に 6 年ぶりの開催となったが、活発な議論もあり、想像以上の盛り上がりとなった。開催した世話人としても、多くの会員の方々が新しい機器への興味持っていることがわかり、開催してよかったと実感できた。遅延蛍光測定装置にご興味を持たれた方は、巻末の広告をご覧ください。本ワークショップの開催にあたり、年会世話人の先生方、特に藤田祐一先生には大変お世話になりました。この場を借りて御礼申し上げます。
写真２. シロイヌナズナの測定結果を⾒る参加者

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光合成研究 33 (2) 2023

集会案内
第 28 回光合成学会若手の会セミナー
第 28 回光合成学会若手の会セミナーの世話人を務めております、大阪公立大学・小林研究室の吉原晶子です。若手の会では今年度も合宿形式のセミナーを 11 月 11,12 日に開催しますのでご案内いたします。
本セミナーでは、「機能的な葉緑体がどのようにつくられるのか？」について、色素や脂質、タンパク質などの各方面から、参加者全員で総合的に議論したいと考えています。また、参加者が 1 人でも多くの若手研究者
仲間を作れる場にしたいと考えていますので、おひとりで参加の場合もお気軽にお申し込みください。参加登録は下記のフォームにてお願いいたします（締め切りは 10/28(土) 23:59 です）。
https://forms.gle/zdvnsFPyXiPsP5qx9
セミナーの詳細は下記の若手の会 HP をご参照ください。皆様のご参加をお待ちしております。よろしくお願
いいたします。
【開催日程・場所】
2023 年 11 月 11 日 (土) ～ 12 日 (日)＠伊豆高原ロブィング（別館を貸切予定） 静岡県伊東市八幡野 1249-77 (http://www.lobbing.co.jp)【招待講演者(プログラム順、敬称略)】
キム ウンチュル（基礎生物学研究所）「集光システムの制御メカニズム～生物物理化学アプローチ（仮）」粟井光一郎（静岡大学理学部生物科学科）「チラコイド膜のつくりかた：膜脂質を材料として」
増田建（東京大学大学院総合文化研究科）「テトラピロール色素からの葉緑体バイオジェネシスへのアプローチ」
村田紀夫 -若手企画「一流の研究をしよう。一流の研究者になろう。」
吉原晶子（大阪公立大学・D1）「葉緑体形成における色素体酸性脂質の重要性（仮）」砂田友輝（千葉大学・M2）「夜明け前から備える植物の光ストレス応答」
臼井健太朗（名古屋大学・D1）「シアノバクテリア Leptolyngbya boryana における細胞外小胞を介した光合成色素の新しい分泌システム（仮）」
小川由（岡山大学・D3）「『光合成の足場』チラコイド膜を整備する膜リモデリングタンパク質」
世話人：吉原晶子 （大阪公立大学） (su23025h@st.omu.ac.jp)
ご質問等ございましたらお気軽に吉原までご連絡ください。

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光合成研究 33 (2) 2023

事務局からのお知らせ★発行回数の変更
本年から 4 月と 10 月の年 2 回発行と変更になっております。ご承知おきください。
★入会案内
本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：￥1,500、賛助法人会員年会費：￥50,000）を郵便振替（加入者名：日本光合成学会、口座番号：00140-3-730290）あるいは銀行振込（ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290 名前：ニホンコ
ウゴウセイガッカイ）にて送金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、氏
名、所属、住所、電話番号、ファックス番号、電子メールアドレス、入会希望年を事務局まで
お知らせください。
★会費納入のお願い
学会の運営は、皆様に納めていただいております年会費によりまかなわれております。当該年度の会費が未納の場合、光合成研究が送られてくる封筒に、会費未納が印字されています。ご都合のつくときに、会費を納入ください。１年間会費を滞納された場合、次年度よりお名前が会員名簿から削除され、光合成研究は届かなくなります。再入会される場合は、未納の分もあわせてお支払いいただきます。会費納入状況などにつきましては、ご遠慮なく事務局（sonoike@waseda.jp）までお問い合わせください。会員の皆様のご理解とご協力をお願い申し上げます。

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日本光合成学会会員入会申込書
年月日

日本光合成学会御中
私は日本光合成学会の趣旨に賛同し、年より会員として入会を申し込みます。

[ ] 内に会員名簿上での公開非承諾項目に×印をつけてください

氏名（必須）

振り仮名
漢字表記
ローマ字表記[] 所属[] 所属住所（学生の方は、なるべく研究室名までお願いします）〒[

会誌送付先住所（必須）□ 所属先住所と同じ □ 以下の住所に送付] 〒[] 連絡先電話番号[] E-mail（必須）□ 会費納入済み（振り込み年月日）□ 会費振り込み予定（振り込み予定年月日）

年
年

月
月

日
日

個人会員年会費
1,500 円 （会誌、研究会、ワークショップなどの案内を含む）
賛助法人会員年会費
50,000 円 （上記と会誌への広告料を含む）（会員資格は 1 月 1 日～12 月 31 日を単位とします）＊ 複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度～何年度分）とお書き下さい。

連絡先〒700-8530 岡山市北区津島中 3-1-1
岡山大学 異分野基礎科学研究所 沈建仁研究室内
日本光合成学会
TEL : 086-251-8502, FAX : 086-251-850, ホームページ: http://photosyn.jp/
郵便振替口座 加入者名：日本光合成学会 口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合 ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

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日本光合成学会会則
第１条 名称及び所在地
本会は日本光合成学会（The Japanese Society of Photosynthesis Research）と称する。会の住所を会長の所属所在地とする。
第２条 目的本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的とする。
第３条 事業本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催、学術誌の発行などの事業を行う。
第４条 会員
１．定義
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関は、賛助会員になることができる。
２．権利会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加することができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
３．会費
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
第５条 組織および運営
１．役員
本会の運営のため、役員として会長１名、事務局長 1 名、会計監査１名、常任幹事若干名をおく。役員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
２．幹事
本会の運営のため、幹事をおく。幹事の任期は 4 年とする。幹事の再任は妨げない。
３．編集委員会
本会の発行する学術誌の編集のため編集委員会を置く。編集委員会については別に定める。
４．常任幹事会
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会は本会の運営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任幹事会に出席することができる。
５．幹事会
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。幹事会は、常任幹事会が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
６．事務局
事務局をおき、本会の会計事務、サーバー管理および名簿管理を行う。
７．役員および幹事の選出
会長は会員の直接選挙により会員から選出される。事務局長、会計監査、常任幹事は会長が幹事の中から指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定される。会員は幹事を常任幹事会に推薦することができる。
８．選挙管理委員会
本会の選挙を公正に実施するため、選挙管理委員会を置く。選挙管理委員会については別に定める。
９．関連組織学会に、光合成に密接にかかわる関連組織を置くことができる。関連組織については別に定める。
第６条 総会
１．招集・構成・議長
総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．報告事項
幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過113

光合成研究 33 (2) 2023
３）当年度および来年度の事業計画
３．承認事項
幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。
１）会計に係わる事項
２）会則の変更
３）その他の重要事項
第７条 会計
本会の会計年度は 1 月 1 日から 12 月 31 日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、その承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金による。
付則
第１ 年会費は個人会員 1,500 円、賛助会員一口 50,000 円とする。
第２ 本会則は、平成 14 年 6 月 1 日から施行する。
第３ 本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらず、平成 14 年 5 月 31 日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員
および幹事の任期は、平成 14 年 12 月 31 日までとする。
第４ 本会則の改正を平成 21 年 6 月 1 日から施行する。
第５ 本会則の改正を平成 30 年 5 月 27 日から施行する。
第６ 本会則の改正を令和 3 年 5 月 29 日から施行する。
日本光合成学会の運営に関する申し合わせ
１．幹事会：
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主宰者である等、日本の光合成研究の発展に顕著な貢献をしている研究者とする。任期は 4 年とするが、原則として再任されるものとする。
２．事務局：
事務局長の任期は 2 年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約 5 期（10 年）を目途に再任されることが望ましい。
３．次期会長：会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の 1 年前に行う。
４．常任幹事会：
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。
日本光合成学会役員選出に関する申し合わせ
平成 27 年 5 月 27 日 幹事会
平成 30 年 5 月 26 日 幹事会
１．選挙管理委員会
本会の選挙を公正に実施するため、選挙管理委員会を置く。選挙管理委員 2 名は常任幹事会が幹事会に推薦し、決定する。選挙管理委員の任期は 2 年とし、再任を妨げない。選挙管理委員の互選により委員長を選出する。
２．会長 ［会則第 5 条第 6 項］
（１）幹事および常任幹事による若干名の候補者の推薦方法
幹事は、会長選挙に推薦する候補者としてふさわしい会員を 3 名連記で投票する。投票結果が上位の会員について、常任幹事会は、本人の意向を確認した上で、若干名を推薦候補者として決定する。
選挙事務は事務局長が執り行う。
（２）会長選挙
会長選挙の実施に当たっては、会員に推薦候補者を提示し、全会員による単記無記名投票を実施する。最高得票者を、次期会長とする。得票数が同数の場合は、抽選により決定する。選挙事務は選挙管理委員会が執り行う。

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光合成研究 33 (2) 2023

「光合成研究」

投稿規定
紹介」は 4 ページ程度を目安にする。1
ページ当りの文字数は、図表を含めて 1800
字程度。日本語は MS 明朝、英数字はTimes New Roman とする。
(2) 本文の最初に、日本語および英語での論文
題名、著者所属機関名、氏名を記載する。
(3) 句読点は「 、 」「 。 」に統一する。
(4) 300 字程度の日本語要旨を作成すること。
(5) 参考文献、表、図のキャプションは、本文の後ろにつける。
(6) 本文中に図の大体の位置を指示する。（図を貼り付けてもよい。）

総則
1. 「光合成研究」（本報）は光合成に関連する諸分野における記事を掲載する。投稿論文として下記の 3 つのタイプを受け付ける。
「解説」：国際学術誌などに発表された該当分野の研究に関して近年の動向をより網羅的に広い視点で紹介する総説「トピックス」：国際学術誌などに発表された研究内容で「解説」より狭い範囲の研究に焦点を当て紹介する総説「研究紹介」：国際学術誌などの専門誌に掲載された原著論文の研究内容を原著論文の筆者が紹介する記事
2. 1 年に 2 回（4 月、10 月号）冊子体として発行し、電子版を光合成学会のホームページ上に公開する。
3. 原稿が E-mail において受付処理をされた日を以て受付日とし、編集委員が掲載可と判断した日を採択日とする。ただし原稿が本規定に合わない場合受け付けないことがある。
4. 投稿された原稿について、編集委員会は査読の可否を判断する。査読可と判断された原稿については、編集委員が適切な査読者を選んで査読を依頼し、査読結果に基づいて編集委員が掲載の可否を判断する。編集委員会が不適切と判断した場合には、査読なしで投稿された原稿を却下することがある。
5. 過去に査読を受けて掲載不可と判断された原稿を改訂して再投稿する場合には、編集委員と査読者宛に、各査読コメントを改訂稿にどのように反映したか、また反映しなかった
場合はその理由を明確に記載し、投稿する原稿に添付する必要がある。
6. 掲載論文の著作権（冊子体および電子版）
は日本光合成学会に属する。
7. 図やそこで使われる写真が過去論文として発表したものもしくは発表されたものであった場合は、それらの著作権問題を著者ら自身でクリアする必要がある。
8. 投稿に当たっては、全ての著者が投稿に同意し、かつ原稿の内容について責任を持たなければならない。また、全ての著者は代表著者が全著者を代表して原稿の掲載に関する事
項を執り行うことに同意するものとする。

参考文献(1) 参考文献は、本文中の該当箇所に、右上付
きで、1、1,2、1–3 のように示す。
(2) 参考文献の表記は下記のとおりとする。著者が 5 名を超える際は、筆頭著者を記載しそれ以降の著者は et al.とすること。
雑誌例
1. Berthold, D. A., Babcock, G. T. & Yocum, C.
F. A highly resolved, oxygen-evolving
photosystem II preparation from spinachthylakoid membranes. EPR and electrontransport properties. FEBS Lett. 134, 231-234(1981).
2. Nanba, O. & Satoh, K. Isolation of aphotosystem II reaction center consisting of D1 and D-2 polypeptides and cytochrome b-559.
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 84, 109-112(1987).
書籍例
3. Diner, B.A. & Babcock, G.T. In Oxygenic
Photosynthesis: The Light Reactions (eds Ort,
D.R. and Yocum, C.F.) 213-247 (Kluwer,
1996)
図／写真
(1) 図、写真はグレースケールでも良い場合には、グレースケールで作成する。カラーの図や写真を希望する場合には、カラーの図や写真を送付すること。図や写真の枚数によっては、編集委員会との相談により、PDF 版ではカラーになるが、冊子体ではグレーになる場合がある。
(2) jpg あるいは tiff 形式等で本文とは別ファイルとして送付すること。解像度は 300 dpi程度とする。

一般的事項(1) Microsoft Word ファイルを基本とする。字数制限は設けないが、「解説」は A4 サイ
ズ 6〜8 ページ、「トピックス」、「研究日本光合成学会「光合成研究」編集委員会
2023 年 1 月 11 日改訂

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光合成研究 33 (2) 2023

幹事会名簿
秋本 誠志

神戸大学大学院理学研究科

高橋 裕一郎

岡山大学異分野基礎科学研究所

粟井 光一郎静岡大学学術院理学領域

高林 厚史

北海道大学低温科学研究所

池内 昌彦

東京大学大学院総合文化研究科

田中 歩

北海道大学低温科学研究所

石北 央

東京大学大学院工学研究科

田中 寛

東京工業大学化学生命科学研究所

泉井 桂

近畿大学生物理工学部生物工学科

田中 亮一

北海道大学低温科学研究所

伊藤 繁

名古屋大学

谷口 光隆

名古屋大学大学院生命農学研究科

井上 和仁

神奈川大学理学部

民秋 均

立命館大学総合理工学院

伊福 健太郎京都大学大学院農学研究科

田茂井 政宏近畿大学農学部生物機能科学科

梅名 泰史

名古屋大学シンクロトロン光研究セン

都筑 幹夫

東京薬科大学生命科学部

ター

出羽 毅久

名古屋工業大学大学院工学研究科

得平 茂樹

東京都立大学院理工学研究科

寺内 一姫

立命館大学生命科学部

大岡 宏造

大阪大学大学院理学研究科

寺島 一郎

東京大学大学院理学系研究科

太田 啓之

東京工業大学生命理工学院

鞆 達也

東京理科大学理学部

大友 征宇

茨城大学理学部

永島 賢治

神奈川大学

大政 謙次

東京大学大学院農学生命科学研究科

成川 礼

東京都立大学大学院理学研究科

小川 健一

岡山県農林水産総合センター生物科学研

南後 守

大阪公立大学大学院理学研究科

究所

西田 生郎

埼玉大学大学院理工学研究科

大阪公立大学大学院理学研究科

西山 佳孝

埼玉大学大学院理工学研究科

小俣 達男

名古屋大学大学院生命農学研究科

野口 航

東京薬科大学生命科学部

菓子野 康浩

兵庫県立大学理工学部

野口 巧

名古屋大学理学研究科

柏山 祐一郎

福井工業大学環境情報学部

長谷 俊治

大阪大学蛋白質研究所

金井 龍二

埼玉大学

華岡 光正

千葉大学大学院園芸学研究科

神谷 信夫

大阪公立大学複合先端研究機構

原 登志彦

北海道大学低温科学研究所

木下 俊則

名古屋大学トランスフォーマティブ生命

彦坂 幸毅

東北大学大学院生命科学研究科

小口

理一

分子研究所

久堀 徹

東京工業大学研究院化学生命科学研究所

熊崎 茂一

京都大学大学院理学研究科

日原 由香子

埼玉大学大学院理工学研究科

栗栖 源嗣

大阪大学蛋白質研究所

福澤 秀哉

京都大学大学院生命科学研究科

小池 裕幸

中央大学理工学部

藤田 祐一

名古屋大学大学院生命農学研究科

小林 康一

大阪公立大学高等教育推進機構

古本 強

龍谷大学農学部

小林 正美

筑波大学大学院数理物質科学研究科

牧野 周

東北大学大学院農学研究科

坂本 亘

岡山大学資源植物科学研究所

増田 真二

東京工業大学生命理工学院

佐賀 佳央

近畿大学理工学理学科

増田 建

東京大学大学院総合文化研究科

櫻井 英博

早稲田大学

松浦 克美

東京都立大学都市教養学部

佐藤 公行

岡山大学

松田 祐介

関西学院大学理工学部

佐藤 直樹

東京大学大学院総合文化研究科

真野 純一

山口大学農学部

鹿内 利治

京都大学大学院理学研究科

皆川 純

基礎生物学研究所

篠崎 一雄

理化学研究所植物科学研究センター

宮尾 光恵

東北大学大学院農学研究科

下嶋 美恵

東京工業大学生命理工学院

宮下 英明

京都大学大学院地球環境学堂

嶋田 敬三

東京都立大学宗景 (中島) ゆり

関西学院大学生命環境学部

沈 建仁

岡山大学異分野基礎科学研究所

村田 紀夫

基礎生物学研究所

杉浦 美羽

愛媛大学プロテオサイエンスセンター

本橋 健

京都産業大学総合生命科学部

杉田 護

名古屋大学大学院情報学研究科

本橋 令子

静岡大学学術院農学領域

鈴木 祥弘

神奈川大学理学部

山本 義治

岐阜大学応用生物科学部

園池 公毅

早稲田大学教育学部

矢守 航

東京大学大学院農学生命科学研究科

高市 真一

東京農業大学生命科学部

和田 元

東京大学大学院総合文高橋 俊一

琉球大学熱帯生物圏研究センター

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光合成研究 33 (2) 2023

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光合成研究 33 (2) 2023

編集後記
６月には名古屋大学において久しぶりの対面で光合成学会が行われました。関係者と直接顔を合わ
せ、研究成果などを語らうことができる嬉しさは格別でした。ただし、昨今の異常気象の影響を受け、前日の台風の余波で新幹線が上下線とも大幅に遅れ、参加者のために開始時間を大幅に遅らせての開催となりました。臨機応変な対応、会場運営に携わった方々のご苦労は大変なものだったと思います。
ありがとうございました。国際会議も開催されるなど、コロナ禍以前に戻りつつあります。しかし、まだ感染は続いてもいるようです。どうか無理をなさらず、息災にお過ごしください。
「光合成研究」では、研究紹介や解説記事を随時受け付けておりますので、奮ってご投稿ください。
また表紙の写真や絵も募集していますので是非ご投稿ください。みなさまに様々な話題をお届けできるよう努めてまいります。本誌に関するご意見やご要望がございましたらご連絡ください。
編集長・古本 強（龍谷大学）

記事募集
日本光合成学会では、会誌に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項目は以下の通りです。
¡ トピックス：光合成及び関連分野での纏まりのよいトピックス的な記事。
¡ 解説：光合成に関連するテーマでの解説記事。
¡ 研究紹介：最近刊行された研究成果の紹介。特に、若手、博士研究員の方からの投稿を期待しています。
¡ 集会案内：研究会、セミナー等の案内。
¡ 求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事。
¡ 新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介。書評も歓迎します。
記事の掲載を希望される方は、編集長の古本（tfurumoto@agr.ryukoku.ac.jp）までご連絡ください。

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「光合成研究」編集委員会
編集長
編集委員
編集委員
編集委員

古本 強（龍谷大学）
高橋 俊一（琉球大学）
小口 理一（大阪公立大学）
河合（久保田） 寿子（山形大学）

日本光合成学会 2023年度役員
会長
事務局長
事務局
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事

沈 建仁（岡山大学）
園池 公毅（早稲田大学）
高林 厚史（北海道大学）
IT担当
藤田 祐一（名古屋大学）
宗景 ゆり（関西学院大学） 前編集長
増田 真二（東京工業大学） 光生物学協会
粟井 光一郎（静岡大学） WEB担当
彦坂 幸毅（東北大学）
野口 航（東京薬科大学）
古本 強（龍谷大学）
編集長

会計監査
選挙管理委員杉浦 美羽（愛媛大学）
野口 巧（名古屋大学）・三野 広幸（名古屋大学）

光合成研究 第 33 巻 第 2 号 （通巻 97 号） 2023 年 10 月 30 日発行

日

本

光

合

成

学

会

〒700-8530 岡山市北区津島中 3-1-1
岡山大学 異分野基礎科学研究所 沈建仁 研究室内
TEL : 086-251-8502
FAX : 086-251-8502
e-mail : jspr@photosyn.jp
ホームページ : http://photosyn.jp/
郵便振替口座 加入者名：日本光合成学会 口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合 ゆうちょ銀行、０１９店 (ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

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