ТРУДЫ
Мензбировского
орнитологического общества

ТЬе М епгЫ ег ОгшШо1одка1 8оае1уОгепЬигд 8Ш е Рейадодка1 Ш ^ е г к й уШ кйШ е оГ В ю деодгарЬу апй ^апЙ8саре Есо1оду 0Г ^ 8 Р ^АКСН1УЕ8
оГ !Ье МепгЫег
Огш1Ьо1о§ка1 8оае1у
Уо1ите 1
Со11ес!ей Рарег8оГ Ше XIII 1п1егпайопа1ОгтШо1о§1са1 СопГегепсеоГ Ше ^ гШ егп Еига 81а(ОгепЬигд, 30 ЛргП - 6 Мау 2010)Е ййог-т-С Ы еГ
8с. ^ Р . ВеИкМакЬасЬка1а, К ш 81а
2011М ензбировское орнитологическое общество
Оренбургский государственный
педагогический университетН И И биогеографии и ландш афтной
экологии ДГУТРУДЫМензбировского
орнитологического общества
Том 1Материалы
XIII Международной
орнитологической конференции
Северной Евразии
(Оренбург, 30 апреля - 6 мая 2010 г.)О тветственны й редактор
доктор биологических наукВ.П. Б еликМахачкала
2011У Д К 598.2
Б Б К 28.35
Т-11Печатается по решению
Пленума ЦС МОО от 21.02.2011 г., г. Москва
Рецензенты:профессор В.Г. Бабенко,доктор биологических наук П.С. Томкович
Редакционная коллегия:В.П. Белик, В.М. Галушин, Г.С. Джамирзоев, М.В. Калякин,А.Ф. Ковшарь, Е.Н. Курочкин, Е.Э. Шергалин, А.В. Белоусова (секретарь)Редакторы:В.П. Белик, Г.С. Джамирзоев

Труды М ензбировского орнитологического общества, том 1: М атериалыХШ М еждународной орнитологической конференции Северной Евразии.
- М ахачкала, А ЛЕФ (ИП Овчинников), 2011. - 360 с.
I8В N 978-5-4242-0033-5
В сборник Трудов МОО включены избранные материалы ХШМеждународной
орнитологической
конференции
Северной
Евразии,состоявшейся в г. Оренбурге 30 апреля - 6 мая 2010 г. Тематика статей касается
истории Мензбировского орнитологического общества и палеоорнитологии,общих проблем орнитологии, фауны и систематики птиц, их экологии иэволюции, а также вопросов охраны редких видов. Среди информационных
материалов публикуется Резолюция XIII Орнитологической конференции
Северной Евразии, состав руководящих органов МОО, избранных на XIIIОрнитологической конференции, и состав Орнитологического комитета
Северной Евразии.

АгсЫуе* оГ Ше МепгЫег ОгтШо1о§юа1 8оае1у, Уо1ите 1: Со11ес!ей рарег8 оГ Ше
XIII Шета{юпа1 ОгшШо1о§юа1 СопГегепсе оГ 1Ье КогШ ет Е ш ^ а . - МакЬасЬка1а,
Ки88^а, 2011. - 360 р.
Со11ес1юп оГ рарег8 оГ Ше МепгЫег ОгпйМодюа! 8оае1у соп!агп8
зе1ес!ей та1епа18 Ггот Ше XIII Iп^ета^^опа1 Огт1Ьо1о§юа1 СопГегепсе оГ КогШ етЕигааа, ЬеМ т ОгепЬигд оп 30 Арп1 - 6 Мау 2010. ТЫз уо1ите тс1Ме8 1Ье
аг1Ме8 оп Ше Ы81огу оГ Ше МепгЫег О гпйМ одка! 8оае1у аМ ра1еоогтШо1о§у,^88ие8 ргоЬ1ет8 оГ огт1Ьо1о§у, аV^Гаипа, 8у81етайс, есо1оду аМ ето1и!юп оГ ЫМ8,аМ а18о сошегуайоп оГ гаге 8реае8. Ке8о1ийоп оГ Ше XIII Огт1Ьо1о§юа1СопГегепсе оГ КогШ ет Е ш ^ а , Н8{ оГ тетЬ ег8 оГ Ше 8{еепп§ Ьойу оГ Ше 8оае1у,потта{е<1 а! Ше СопГегепсе апй Н8{ оГ тетЬ ег8 оГ Ше Огт1Ьо1о§юа1 СоттШ ;ееоГ !Ье КогШ ет Е ш ^ а аге а18о риЬН8Ье(! т !Ье Ьоок.
I8В N 978-5-4242-0033-5© Коллектив авторов, 2011© Мензбировское орнитологическое общество, 2011Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

5СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие

..... 9Курочкин Е.Н. История Мензбировского орнитологического
общества: события, имена, судьбы

....11ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ОРНИТОЛОГИИ
Носков Г.А. Изменчивость параметров миграционной активности .. ..17
в годовом цикле сезонных явлений птиц и ее рольв микроэволюционном процессе
Бёме И.Р. Онтогенез акустических сигналов выводковых и...31птенцовых птиц: эволюционные аспекты
Венгеров П.Д., Родионова С.А. Концентрация протопорфирина .. ..42
в скорлупе и изменчивость окраски яиц у различных
ржанкообразных и воробьинообразных
Резанов А.А., Резанов А.Г. Синантропизация птиц как...55популяционное явление: классификации, индекс
синантропизации и критерии его оценки
Симонов С.А., М атанцева М.В. Использование длительной
70звукозаписи со встроенного в гнездо микрофона в качестве
регистратора активности птицКурочкин Е.Н. Этапы развития отечественной палеоорнитологии
79
Ш ергалин Е.Э. Иностранные книги с включением работ
...103орнитологов Северной Евразии

ФАУНА И СИСТЕМАТИКА ПТИЦКовш арь А.Ф. Птицы Тянь-Шаня (в пределах западной,среднеазиатской половины)Б ак к а С.В. Динамика орнитофауны центра Русской равниныв ХХ веке в условиях растущего антропогенного пресса
Преображенская Е.С. Изменения гнездового населения птицПриунженской низменности за последние 30 лет (с конца
1970-х по начало 2010 -х годов)Тарасов В.В. Динамика фауны птиц лесостепного Зауральяво второй половине XX - начале XXI веков
Ананин А.А. Итоги и перспективы 25-летнего опыта организации
орнитологического мониторинга в Баргузинском
заповеднике
Цвелы х А.Н., Тайкова С.Ю. Птицы раннего голоценаиз мезолитической стоянки Ласпи—УЛ в КрымуМ алы х И.М., Редькин Я.А. Новые данные по географической
изменчивости и систематике чернобровой (АстосеркаЫи
ЪЫпдгсери) и восточной дроздовидной (А. опеМаЮ) камышевок

...110...125...138...159...174...186...1956Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

ЭКОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ПТИЦАвилова К.В. Механизмы коммуникации гусеобразных птицв свете концепции биологического сигнального поляЗиновьев А.В. Некоторые особенности мускулатуры и связочной
системы задних конечностей мезозойской зубатой птицы
гесперорниса (Не$ретотт$ гедаШ Маг§Ь, 1872)Брагин Е.А., Катцнер Т., Брагин А.Е. Летние скопления
крупных пернатых хищников, и проблема оценки ихчисленности
Резанов А.Г., Резанов А.А. Оценка трофических жизненных
форм у птиц методами кластерного и факторного анализа
Рахимов И.И., Л ы ков Е.Л., Х рабрый В.М. Освоение птицами
урбанизированных ландшафтов Европейской части России
Градов И.П., М алаш кин А.В. Модель влияния хищникаи других факторов на изменение плотности гнездования
Гаврило М.В. Гнездовые местообитания белой чайки Радоркйа
еЪигпеа в Российской Арктике
Брагин Е.А. Репродуктивная эффективность кладок разной
величины у хищных птиц семейства Ра1сопШае
Тильба П.А., М нацеканов Р.А. Сапсан на Северном Кавказе

...204...218...234...241...256...269...273...288...297

ОХРАНА ПТИЦБукреев С.А., Джамирзоев Г.С. Результаты второй
...312инвентаризации КОТР международного значения наСеверном Кавказе и в Предкавказье
Буйволов Ю.А., Очагов Д.М., Н азы рова Р.И., В иляева Н.А.
...327
Роль заповедников и национальных парков России в охране
редких и исчезающих видов птицРябцев В.В. Мигрирующие птицы Восточной Сибири - жертвы ...336
неблагополучия южно-азиатских зимовок

ИНФОРМАЦИОННЫЕ МАТЕРИАЛЫ
Резолюция ХШ Орнитологической конференции Северной
Евразии (Оренбург, 30.04.-06.05.2010)Центральный Совет Мензбировского орнитологического
общества
Орнитологический комитет Северной Евразии

...350...355...356

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

7СОЭТЕЭТ8РгеГасе............................................................................................................

9КигоеЬк1п Е ^ . ТЬе МепгЫег Огш(Ьо1о§1са1 8ос1е(у Ыв(огу: еуеп(в,патев, Гог(ипевС Е ^ К А Ь РКОВЬЕМ 8 оГ ОКШ ТНОЬОСУ
^ 8 к о у С.А. Vа^^аЬ^1^(у оГ (Ье сЬагас(епв(1св оГ т1§га(огу асПуЦут (Ье аппиа1 сус1е оГ веавопа1 еуеп(в оГ ЬЫв ап<! Ив го1е ттюгоеуо 1и(юп

...11

17

В е т е 1.К. Оп(Ьо§епев1в оГ (Ье асоивИс в1§па1в т а1(г1с1а1 ап<!
...31ргесос1а 1 ЫгЗв: еуа1иа(1уе аврес(вУепдегоу Р.Б., КоНопоуа 8.А. Рго(орогрЬупп сопсеп(га(юп т (Ье ...42е§§вЬе11 апй уапаЬШ(у оГ (Ье е§§ со1ога(юп т уапоив
СЬагаётГогтев ап<! РаввепГогтев
Кегапоу А.А., Кегапоу А.С. 8 упап(Ьгор12а(юп оГ ЬМв ав...55
рори1а(юп рЬепотепа: с1аввШса(юпв, М е х оГ вупап(Ьгор12а(юпапй сп(епа оГ 1(в аввеввтеп(81топоу 8.А., Ма1ап18еуа М.У. Ивтд оГ 1оп§-йте воипй гесогётд
70
Ьу а тсгорЬопе Ьш1( т (о а пев( т (Ье в(иёу оГ Ыгё ЬеЬауюиг
КигоеЬкш Е ^ . 8 (адев оГ ра1еоогш(Ьо1о§у <1еуе1ортеп( т оиг соип(гу 798Ьег§аНп 1.Е. ТЬе Гоге1§п Ьоокв т ( Ь соп(пЬи(юп оГ огт(Ьо 1о§ 1в(в ...103
оГ (Ье Ког(Ьегп Еигав1а
АVIГА^NА аш1 8У8ТЕМАТ1С оГ В1КБ8КоуяЬаг А.Г. ВМв оГ Т1еп 8 Ьап (шИЫп (Ье НтИв оГ ^ев(егп,...110МШ1е Лв1ап Ьа1Г)В акка 8 ^ . ДуГаипа (гепёв оп (Ье сеп(ге оГ (Ье Кивв1ап р1ат а(...125XX сеп(игу ипйег сопёШопв оГ (Ье тсгеавтд Ьитап т р а с (РгеоЬгагЬеп8кауа Е.8. СЬапдев оГ ЬгееШпд Ь Ы рори1а(юпв...138т (Ье ИпгЬа пуег уа11еу 1ош1ап<! ёипп§ 1ав( 30 уеагв
(втсе (Ье епё оГ 1970в (о (Ье Ь е§ тп т§ оГ 2010в)Тага8оу V.V. Б у п атк в оГ (Ье ауГаипа т (Ье Гогев(-в(ерре гопе...159т (Ье Тгапв-№а1в раг( оГ ^ев(егп 81Ьепа т (Ье весопё Ьа1ГоГ XX - Ье§тшп§ оГ XXI сеп(игуАпапш А.А. Кеви1(в апй рговрес(в оГ 25-уеаг-оЫ ехрепепсе оГ (Ье ...174ог§атга(юп оГ огт(Ьо1о§1са1 то т(о п п § т Вагдигтвку Ка(игеКевегуе
Т8уе1укЬ А ^ ., Таукоуа 8.У. ВМв оГ (Ье Еаг1у Но1осепе Ггот (Ье ...186
МевоЦ(Ыс с а т р Ьавру-УП т (Ье С п теа
Ма1укЬ 1.М., Кей’к т Уа.А. Кеш йа(а оп §ео§гарЫс уапаЫШу
...195
ап<! вув(ета(1св оГ (Ье В1аск-Ьгошеё Кеей-шагЬ1ег (АстосеркаШх
ЪШпдкеря) апй Опеп(а1 Кеей-шагЬ1ег (А. опеп1аи$)8Материалы ХШ Международной орнитологической конференцииЕС О ЬО С У ап1 Е V О ^^Т IО N оГ В1КБ8АуИоуа К.V. С о тти т с а й о п т е с Ь а т в т в оГ АпвепГогт ЬМв
ш (Ье Н§Ь( оГ (Ье Ыо1о§1са1 в1§па1 йеИ сопсер(юп21поу1еу А.V. Оп воте ресиНагШев оГ Ьт<ШтЬ тивс1ев апёЦ§атеп(в оГ Мевогою (оо(Ьей ЬМ Иехрегогпй
(Иезретогтз тедаЫя МагвЬ, 1872)
В г а д т Е.А., Ка1гпег Т., В г а д т А.Е. ТЬе в и тте г сопсеп(га(юпвоГ 1агде ЬЫв оГ ргеу апё ргоЬ1ет оГ (Ье1г питЬег евйтайоп
Кегапоу А.С., Кегапоу А.А. Аввеввтеп( оГ ЬЫ (горЫса1 НГе ГогтвЬу те(Ьоёв оГ с1ив(епп§ апё Гас(ог апа1ув1в.
К акЫ тоу 1.1., Ьукоу Е.Ь., КЬгаЬгу V.М. Рори1а(юпв оГ ЬМв тигЬап 1апёвсарев оГ (Ье Еигореап раг( оГ Кивв1аСгайоу 1.Р., М а1а8Ькт А.V. Мо<!е1 оГ тйиепсе оГ а ргеёа(ог апй
о(Ьег Гас(огв оп (Ье сЬапде оГ Ьгееётд Ьнй йепвКу
СаугНо М.V. ТЬе Ьгее<!т§ ЬаЫ(а(в оГ (Ье ^огу Ои11РадоркИа еЪигпеа т (Ье Кивв1ап Агс(юВ г а д т Е.А. Кергоёис(^е еШ аепсу оГ (Ье с1и(сЬев оГ ШГГегеп( в1гет (Ье ЬЫв оГ ргеу оГ Ра1сот<!ае ГатИу
ТПЬа Р.А., Мпа18екапоу К.А. ТЬе Регедппе Ра1соп т (Ье Ког(ЬСаисавив
СОN 8 ЕКVАТIОN оГ В1КБ8Викгееу 8 .А., БгЬат1ггоеу С . 8 . ТЬе геви1(в оГ (Ье весопё
1^еп(огу оГ IВАв т (Ье Ког(Ь Саисавив апй С1всаисав1аВиууо1оу У.А., ОеЬадоу Б.М ., NагугоVа К Х , V^1уаеVа N.А. ТЬе
го1е оГ (Ье 8 (а(е в(г1с(1у рго(ес(ей №(иге Кеве^ев апй №(юпа1Рагкв оГ Кивв1а т (Ье сопве™а(юп оГ гаге апё епйапдегей ЬЫвКуаЫ 8еV V.V. Еав( 81Ьепап т1§га(огу ЬЫв ав V^с(^тв оГргоЬ1ета(1с 8 ои(Ь Ав1ап шт(епп§ р1асевINГОКМАТIОN
Ке8о1иИоп оГ (Ье Огш(Ьо1о§1са1 СопГегепсе оГ (Ье Ког(Ьегп Еигав1а(ОгепЬигд, 30.04.-06.05.2010)
Сеп(га1 СоипсП оГ (Ье МепгЫег Огш(Ьо1о§1са1 8ос1е(уОгш(Ьо1о§1са1 СотшК(ее оГ (Ье Ког(Ьегп Еигав1а

...204...218...234...241...256...269...273...288...297...312...327...336...350...355...356

ПРЕДИСЛОВИЕ

Орнитологи старшего поколения хорошо помнят, как на протя­жении 25 лет вопрос о создании орнитологического общества подни­мался практически на каждой Всесоюзной орнитологической конфе­ренции - от самой первой (Ленинград, 1956) до восьмой (Кишинев,1981), но получить на это разрешение высоких инстанций было невоз­можно. Наконец 19 февраля 1983 года это долгожданное общество
было создано и названо Всесоюзным орнитологическим (ВОО); с техпор день этот в нашей стране принято считать «Днем орнитолога».
Уже через 8 лет в рядах ВОО было 2350 индивидуальных и 15 коллек­тивных членов. Возникло 30 территориальных отделений. Был разра­ботан статус Почетного члена общества и на первом съезде ВОО, про­ходившем в 1986 г. в Ленинграде, этого звания удостоились 13 самых
уважаемых орнитологов страны.
С 1985 г. Общество начало издавать Информационный бюлле­тень и продолжило проведение начатых еще в 70-х гг. В.Д. Ильичевым
«Мензбировских чтений» с несколькими важными проблемными док­ладами по фундаментальным направлениям орнитологии. Мензбировские научные чтения были проведены в Москве, Киеве, Ленинграде идважды - в Туле, на родине М.А. Мензбира. При Обществе работало
несколько рабочих групп - по отдельным проблемам орнитологии и поизучению отдельных систематических групп птиц - журавлей (РГЖ),куликов (РГК), хищных птиц и сов; гусей и казарок (РГГ); сейчас мно­гие из них имеют свои издания и считаются самостоятельными обра­зованиями. ВОО проведено более 45 конференций и совещаний поразличным вопросам орнитологии, а также издан ряд научных сборни­ков - «Актуальные проблемы орнитологии» (1986), «Современные
проблемы орнитологии» (1990) и др., не объединяемых, однако, в еди­ную серию Трудов Общества.
Распад в 1991 г. единой страны повлек за собой большие изме­нения. Всесоюзное общество поменяло свое название и стало Мензбировским, исчезли его республиканские филиалы-отделения, многие из10Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

которых превратились в самостоятельные общества (Украинское, Уз­бекское), а большинство просто перестало существовать. Почти 10 летОрнитологическое общество не подавало никаких признаков жизни. Итолько с 2001 г. (съезд МОО в Казани), благодаря героическим усили­ям президента Е.Н. Курочкина, Мензбировское орнитологическое об­щество стало медленно восстанавливаться, хотя финансовые проблемы,введение национальных валют в странах СНГ и пограничные кордоны
между новыми странами сильно тормозили воссоединение орнитоло­гов. Лишь сейчас, в эпоху Интернета и мобильной связи, стало воз­можным хотя бы частично решать многие из проблем коммуникации.
Проведенную в 2010 г. перерегистрацию прошли 111 человек, вступи­ли в Общество 63, в том числе 29 в Казахстане и 25 в республиках
Средней Азии, где созданы два отделения МОО - Казахстанское иСреднеазиатское; по-прежнему работают Северо-Кавказское и Бурят­ское отделения МОО. Сайт Общества обновлен и ждет от членов МООрегулярного поступления информации.
На очередном Пленуме Центрального Совета МОО (Москва, 21февраля 2011 г.) принято решение об издании серии «Труды Мензби­ровского орнитологического общества». Первым томом решено из­дать полные тексты избранных докладов состоявшейся в Оренбурге вапреле-мае 2010 г. XIII Международной Орнитологической конферен­ции Северной Евразии (вторая часть в виде 10 докладов и 3 кратких
сообщений публикуется в Зоологическом журнале). Открывает первыйтом Трудов очерк истории Мензбировского орнитологического обще­ства.
В дальнейшем планируется регулярное (желательно - ежегодное)издание Трудов, в которых будут печататься результаты исследований
членов Общества. В идеале мы будем стремиться к постепенному пре­вращению этого продолжающегося издания в периодические - в видеорнитологического журнала. Успех этих планов полностью зависит отактивности членов нашего Общества.

Президент МОО проф. А.Ф. Ковшарь
Почетный президент МОО проф. Е.Н. Курочкин

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 111История Мензбировского
орнитологического общества:события, имена, судьбы
Е.Н. Курочкин

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАНепкиг@ра1ео.га
ТЬе МепгЫег Огш1Ьо1о§1са1 8ос1е1у ЬЫогу: еуеп1«, паше», Гог1ипе«. К и го с Ь к т Еу§епу N. - И 18 а 8Ьог! 8!огу аЬои! ЫгШ апй !^о Ьа81с репоЙ8 о^асЙуНу о^ Ше МепгЫег ОгтШо1о§1са1 8ос1е1у - Й11 апй айег 1991, апй а18ооп ап айешр! о^ Й8 Йап8&гтайоп т1о Ше Ки881ап 8оае1у о^ Рге8егуайоп апй
81ийут§ о^ ВЫ8 пашей о^ М.А. МепгЫег.
Кеу юогйх: МепгЫег ОгтШо1о§1са1 8оае!у, ТЬе Ки881ап 8оае!у о^ Рге8егуайоп апй 8Шйуш§ о^ ВМ8, ОгшШо1о§1са1 Соп&гепсе8 о^ МогШет Ёига81а.

19февраля 1983 года после многих безуспешных попыток, на­чатых ещё в 1930-е годы Г.П. Дементьевым, на Учредительном собра­нии, в котором участвовало более 200 орнитологов из 13 союзных рес­публик, было создано Всесоюзное орнитологическое общество (ВОО)!
Президентом ВОО по всеобщему одобрению избрали профессо­ра В.Д. Ильичева, признанного лидера советской орнитологии, вице­президентами - В.Р. Дольника, Е.Н. Курочкина, А.К. Рустамова и
В.Е. Флинта, ученым секретарем - В. А. Зубакина. Эту дату - 19 февраля
- мы постановили считать Днем орнитолога.
Позитивному решению вопроса об организации общества (ведьтогда для этого требовалось не только решение Президиума АН СССР,но и одобрение ЦК КПСС) безусловно способствовало успешное про­ведение в Москве в 1982 году XVIII Международного орнитологиче­ского конгресса, а также служба в те годы Е.Н. Курочкина в Прези­диуме Академии наук СССР.
К 1990 году Всесоюзное орнитологическое общество насчиты­вало около 2500 индивидуальных и 15 коллективных членов. По всему
Советскому Союзу было организовано 30 отделений Общества. Велась
активная работа: под эгидой ВОО действовали рабочие группы по жу­равлям, дрофам, хищным, куликам, врановым птицам, водно­болотным птицам, по изучению птиц Азово-Черноморского бассейна,хорошо работали отделения ВОО, вышли два сборника статей. Затеммы добились издания серийной "Современной орнитологии" - по су­ществу Трудов ВОО, которых вышло 4 тома (1990, 1991, 1992, 1998),издавались Информационные бюллетени (9 номеров), регулярно про­водились пленумы Центрального совета ВОО, налаживалась активная

12Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

работа с любителями птиц. Регулярно проводились также конкурсы
им. А.Н. Формозова на лучшие научно-популярные орнитологические
публикации, велся активный обмен периодическими изданиями с за­рубежными орнитологическими обществами, организовывались
Всесоюзные орнитологические конференции, проводились Мензбировские чтения с направляющими проблемными докладами по фунда­ментальным вопросам орнитологии.
В целом, Общество неуклонно шло к успехам и процветанию.
Вся история ВОО за эти годы довольно полно отражена в Информаци­онных бюллетенях. В штате ВОО состояли 3 единицы - секретаря,референта и главного бухгалтера. Общество находилось в составе От­деления общей биологии АН СССР и поддерживалось дотациями Пла­ново-финансового управления АН СССР, которые использовались восновном на зарплату штатным единицам, на почтовые расходы, кан­целярские товары и т.п. У Общества была даже маркировочная почто­вая машинка, так как велась громадная переписка и в пределах Союза,и с заграницей. Аппарат Общества и все его дела размещались подкрылом лаборатории В. Д. Ильичева в 1-ом Котельническом переулке.
Но в 1991 году Советский Союз рухнул, и наше Общество
больше не могло оставаться Всесоюзным. Вместе с этим всеобщая тягак самостийности привела к выходу из Общества многих отделений иобретению ими мнимой самостоятельности. Большинство таких само­стоятельных обществ вскоре кануло в лету. В такой ситуации 11 фев­раля 1992 года состоялся Чрезвычайный съезд общества, который про­голосовал переименовать его в Мензбировское орнитологическое
общество (МОО).
В это же время Институт проблем экологии и эволюции им.
А.Н. Северцова лишился домика в Котельническом, где помещалась
лаборатория В.Д. Ильичева, аппарат Общества и весь архив ВОО. Насприютил Зоомузей МГУ, а директор Зоомузея О.Л. Россолимо разре­шила объявить адресом МОО Отдел орнитологии Зоомузея. Сюда жепереместились библиотека МОО и наиболее ценная часть архива Об­щества. К сожалению, в это тяжелое для нас время президент Общест­ва В. Д. Ильичев совершенно отошел от общественных дел.
В этой критической ситуации, по сути клинической смерти
Мензбировского общества, несколько его прежде активных функцио­неров в 1992 году начали кампанию по созданию нового общества Союза охраны птиц. Эта их работа увенчалась успехом, и 9 февраля
1993 года новое общество - Союз охраны птиц России - было организо­вано, а 7 мая 1993 года - зарегистрировано в Министерстве юстиции РФ.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

13Наступил самый тяжелый период в жизни Общества. Фактиче­ски распалось его руководство. Еще продолжали действовать отдель­ные рабочие группы, но ввиду разрыва связей, обвала рубля и подоро­жания проезда и гостиниц, ни о каких пленумах Центрального совета,конференциях и информационных бюллетенях не могло быть и речи.
Самое прискорбное - фактически прервались контакты между орнито­логами новых государств СНГ, да и между российскими тоже.
В 1992-1994 гг. мы сделали 3 попытки юридически зарегистри­ровать Мензбировское общество в Министерстве юстиции РФ, но посубъективным чиновничьим причинам эти наши действия не дали ре­зультатов. Президиум Российской Академии наук в 1992-1993 гг. ещепродолжал поддерживать свои научные общества небольшими дота­циями. В 1997 году издательство "Наука" неожиданно предложило
опубликовать четвертый выпуск "Современной орнитологии", ужедавно подготовленный к печати, но это была последняя прекрасная
страница нашего издания. Дальше все перешло на коммерческую почву.
В 1994 году прекратилось дотирование научных обществ Ака­демией наук. Денег на содержание секретаря и референта не стало,еще некоторое время на остатки средств мы содержали бухгалтера,который регулярно подавал в налоговую инспекцию соответствующие
отчеты. Но затем средства стали иссякать, возникла необходимость
перерегистрировать банковский счет вместе с оформлением Обществав Минюсте как самостоятельной общественной организации, чего мысделать не смогли. Удалось лишь снять остатки денег с банковского
счета, после чего в 1995 году освободились от бухгалтера. И потом мызалегли на дно.
Академия наук, в соответствии с Новым законом об обществен­ных организациях, лишилась научных обществ в своем составе. Толь­ко в 2005 году в Академии нашли некоторый выход из этой тупиковой
ситуации, в соответствии с которым научные общества по профилю ихдеятельности отошли под научно-методическое руководство соответ­ствующих отделений Российской академии наук.
Мензбировское общество потихоньку продолжало, и быть, и не
быть. В начале 2000-х годов нам удалось восстановить публикацию
Информационного бюллетеня, который рассылался почтой приблизи­тельно 200 оставшимся членам МОО, часть из которых продолжала
платить членские взносы. Затем этот Информационный бюллетень
преобразовали в электронную форму. Создали сайт МОО в Интернете.
А на 2001 год мы стали готовить 11-ю Орнитологическую конферен­цию в Казани. В организации и проведении ее ведущую роль сыграл
И.И. Рахимов.

14Материалы ХШ Международной орнитологической конференцииНа этой конференции после длительного перерыва был прове­ден Съезд МОО. Съезду было предложено рассмотреть вопрос воз­можной судьбы МОО: распустить его или восстановить жизнь Обще­ства и тогда переизбрать его руководство? Формально вплоть до 2001года Президентом Общества оставался В.Д. Ильичев. Выступления
были эмоциональными и часто полемичными. Выступили 24 человека.
Большинство высказалось за безусловную необходимость Общества ивозобновление его активной работы. Но раздавались и голоса распус­тить Съезд, подготовить его в будущем или заняться организацией
нового общества профессиональных орнитологов, выйдя из-под крыла
Российской академии наук. Фактически подобные усилия были на­правлены на ликвидацию Мензбировского общества.
На голосование были поставлены две альтернативы: разойтисьили считать данное собрание Съездом Общества? Большинство прого­лосовало за Съезд. После этого были избраны председатель и секре­тарь Съезда, состоялось выдвижение кандидатур в новое руководство
МОО, а затем тайное голосование по его выборам. Президентом МООбыл избран Е.Н. Курочкин, вице-президентами П.С. Томкович и Е.А.
Коблик. Еще 18 человек были избраны в Центральный совет МОО.
В 2006 году мы провели следующую 12-ю Орнитологическую
конференцию в Ставрополе, которая теперь стала называться Орнито­логической конференцией Северной Евразии. В ее организации основ­ной труд на себя приняла Л.В. Маловичко. В рамках этой конференции
3 февраля прошел очередной съезд МОО, где состоялись перевыборы
руководства МОО, еще одним вице-президентом был избран А.Ф. Ковшарь (Казахстан), в новый Центральный совет вошли 17 орнитологовне только из России, но и из Украины, Латвии и Узбекистана.
13-я Орнитологическая конференция Северной Евразии, как из­вестно, состоялась в 2010 году в Оренбурге. На ней ведущую органи­зующую работу выполнил А.В. Давыгора.
Итак, за 2001-2010 гг. мы выпустили 3 печатных Информаци­онных бюллетеня и 44 электронных, подготовили и провели 3 большие
орнитологические конференции, были опубликованы Тезисы и Труды
Казанской и Ставропольской конференций и монументально изданные
тезисы Оренбургской конференции. Мы создали сайт МОО, вывеши­вали на нем текущую информацию, выпустили новый значок МОО,периодически проводили Центральные советы МОО, хотя с участием
преимущественно только членов из Москвы, пытались создать науч­ные проекты, в которые могла бы быть вовлечена какая-то часть чле­нов Общества, поддерживали своими письмами отдельные рабочие
группы по птицам, пытались возродить некоторые региональные отде­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 115ления МОО. Но основными функциями МОО оставались лишь инфор­мационная и организационная по проведению Орнитологических кон­ференций Северной Евразии. Вот и всё.
Активизировать работу прежних отделений ВОО не удалось,активизировать членов МОО на местах не удалось, преобразовать Об­щество в Международное с включением Болгарии и Украины не уда­лось. Вся эта работа велась силами очень немногих человек: Контор­щиков В.В. - электронные бюллетени и подготовка конференций,Лисовский А.А. - сайт, Воронина Т.В. - членские взносы, Курочкин
Е.Н. - общее руководство.
В последние годы нас все больше и больше беспокоило будущее
Общества. Было ясно, что так дальше жить нельзя - на инициативной
работе 2-3 человек и на инертности почти всех остальных членов Об­щества, при отсутствии интересов, объединяющих большинство чле­нов Общества. Об инертности большинства орнитологов свидетельст­вовало полное отсутствие их откликов на различные обращения ссайта МОО и в информационных бюллетенях, а также хроническая
неуплата членских взносов. В последние годы взносы регулярно пла­тили только 25 человек, несмотря на наши постоянные обращения пе­реводить их Ворониной. Представлялось, что при смене руководства
Общества оно вообще может прекратить свое существование. Нашипредложения некоторым орнитологам среднего поколения взять ини­циативу в свои руки, понимания не нашли.
В этой ситуации неожиданное предложение группы орнитоло­гов реорганизовать МОО в новое общество выглядело в 2008 годуочень перспективным. Реорганизация обсуждалась с некоторыми ор­нитологами старшего поколения, с членами Бюро Отделения биологи­ческих наук РАН, и они все одобрили такой путь.
20
мая 2009 года состоялось Учредительное собрание общества,которое получило название Межрегиональная общественная организа­ция "Русское общество сохранения и изучения птиц им. М.А. Мензбира" (сокращ. РОСИП). На собрании присутствовали 33 человека, став­ших членами-учредителями, в том числе представители от вновь
организованных отделений - Камчатского, Саратовского, г. Москвы иМосковского областного. Об этом собрании широкая орнитологиче­ская общественность была извещена заранее в одном из электронных
бюллетеней МОО. Собрание одобрило идею о трансформации МОО вРОСИП. Были избраны руководящие органы нового общества: Прези­дентом - Е.Н. Курочкин, вице-президентами В.М. Галушин и В.М.
Константинов, Правление РОСИП в составе М.В. Калякин - Председа­тель правления, члены: О.В. Суханова, А. Л. Мищенко, О.С. Гринчен-16Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

ко, А.А. Мосалов, Е.А. Коблик, А.А. Максимов. Правление назначило
директором РОСИП Е.Е. Сыроечковского. Были избраны Ревизионная
комиссия и Научный совет РОСИП. В Преамбуле Устава РОСИП зна­чилось, что РОСИП продолжает дело Мензбировского орнитологиче­ского общества.
Весь 2009 год велась подготовка юридического оформления
РОСИП, которая завершилась 25 ноября 2009 года регистрацией РОСИП в Министерстве юстиции РФ и 2 декабря 2009 года в Налоговой
службе, где РОСИП был внесен в Единый государственный реестр
юридических лиц.
31 марта 2010 года состоялось заседание ЦС МОО (присутство­вали Е.Н. Курочкин, В.В. Конторщиков, С.П. Харитонов, Т.В. Ворони­на, В.М. Галушин, В.М. Константинов, В. А. Зубакин, Е.А. Коблик,П.С. Томкович, Г.С. Джамирзоев, Е.А. Ленева), на котором рассматри­вался вопрос о взаимоотношениях МОО и РОСИП на будущем СъездеМОО в Оренбурге и о возможности реорганизации МОО в РОСИП, таккак такой вопрос в соответствии с Уставом МОО правомочен решать
только Съезд. За это предложение - реорганизовать МОО в РОСИП проголосовали 8 членов ЦС, против - 2.
На Съезде МОО в Оренбурге, где правом голоса обладали 68делегатов (члены МОО, оплатившие взносы за последние 2 года, мно­гие из которых сделали это в последние месяцы или даже уже в Орен­бурге) состоялась оживленная дискуссия по вопросу о трансформацииМОО в РОСИП. Вопрос был поставлен на голосование. Большинством
в 2 голоса Съезд проголосовал сохранить Мензбировское общество и,таким образом, не преобразовываться в РОСИП.
Было избрано новое руководство МОО в составе: А.Ф. Ковшарь
- Президент, вице-президенты - В.П. Белик, Г.С. Джамирзоев, М.В.
Калякин и новый состав Центрального совета. Е.Н. Курочкин был из­бран Почетным Президентом МОО.
Вот таковы краткие итоги жизни и судьбы Мензбировского ор­нитологического общества. Пожелаем же Мензбировскому обществу
успешной деятельности на благо орнитологов и наших птиц.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 117ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ОРНИТОЛОГИИ
Изменчивость параметров миграционной
активности в годовом цикле сезонных явлений
птиц и ее роль в микроэволюционном процессе
Г. А. Носков

Биолого-почвенный факультет СПбГУ
§.по8коу@та11.га
УапаЫШу оГ Ше сЬагас1еп8Ис8 оГ ш1§га1огу асИуИу ш Ше аппиа1 сус1еоГ «еа«опа1 еуеп1« оГ Ыгй« апй Из го1е ш т1сгоеуо1иИоп. - № «коу С.А. МесЬап18т 8 (Ьа( геди1а(е 8еа8опа1 еуеп(8 т (Ье аппиа1 сус1е оГ ЬкЙ8 аге аип^^ие 8у8(ет оГ ш(егасйоп8 Ье(^ееп Ше епйо§епои8 гЬу(Ьт, рЬо(орепоШс
ге8роп8е, апй соп(го1 Ьу о(Ьег епУ1гоптеп(а1 Гас(ог8. РЬо(орепоШс соп(го1 оГ]иуеш1е апй ро8(пирйа1 т 1§гайоп 8 ^и81 а8 сопйо1 оГ ро8(]иуепа1е апй ро8(пирЙа1 тои1(8 18 тр1етеп (ей ш Ш т а сег(аш гапде оГ рЬо(орепой уа1ие8 (ЬгоидЬа йесгеа8е ш Ше йау1еп§(Ь, апй (Ьа( оГ ргепирйа1 т 1§гайоп8 - (ЬгоидЬ Й8 шсгеа8е. ТЬе йигайоп оГ ро8(тои1йп§ (аи(итп) т 1§гайоп8 т (Ье 1оп§-Й18(апсет 1§гап(8 18 Ги11у ог таш1у йерепйеп( оп (Ье епйо§епои8 гЬуШт. Ро8(тои1йп§т 1§гайоп ш (Ье потаШс 8реше8 а8 а ги1е тс1ийе репой оГ оЬй§а(огу тоуетеп(8 апй тоуетеп(8 (Ьа( аге сопйойей Ьу йейшепсу оГ Гоой ог даеаШег сопШйоп8.
1пЙ1У1Йиа1 Й18Йпс(юп8 сгеа(е 8оте уапайоп оГ Ше рЬо(орепоШс ш(егуа1 (Ьге8Ьо1Й8 ш Ш т апу 1оса1 дгоиршд. ТЬе сотЫпайоп оГ рЬо(орепоШс
ге§и1айоп оГ Ше й тш д апй йигайоп оГ т 1§га(огу асЙуНу апй шйа8реае8уапайоп оГ (Ье уа1ие8 оГ (Ье рЬо(орепоШс т(егуа1 (Ьге8Ьо1Й8 Ьа8 §епега(ейШе Ьа818 Гог па(ига1 8е1есйоп апй Гог Шгесйопа1 сЬапде8 т Ше 8(гис(иге8 оГаппиа1 сус1е8. ТЬе8е сЬапде8, а8 а ги1е, Ьесоте (Ье Йг8( 8(аде т шйа8реае8ШГГегепйайоп апй Гиг(Ьег 8рес1айоп, 8шсе К 18 ШГГегепсе8 ш Ше (етрога1 рагате(ег8 оГ т 1§га(огу асйуйу (Ьа( даоиИ ргейе(егтте Ше т а т сЬагас(еп8Йс8
оГ а 8рес 1е 8 : йигайоп оГ т 1§га(огу ЬеЬауюг апй (Ье ро 81Йоп8 оГ (Ье ЬгееШпд,шп(епп§ апй тои1йп§ раг(8 оГ (Ье агеа ге1айуе (о еасЬ о(Ьег; йигайоп оГ (Ьей т е Гог 8ехиа1 асйуйу, питЬег оГ ЬгееШпд сус1е8 ш (Ье гергойисйуе репой
апй (Ье 8рес 1е8 ргойисйуйу; 1осайоп оГ даау8 оГ тоуетеп(8 апй 8(ороуег8.
Кеу юогйх: аппиа1 сус1е, 8еа8опа1 еуеп(, айар(1Уе уапаЬШ(у, т 1§га(1опЙ18(апсе, т 1§га(1оп Йига(1оп, рЬо(орепосйс геас(1оп.

Все виды птиц, обитающие в условиях высоких и умеренных
широт, а также большинство видов зоны тропиков и субтропиков, име­ют четко выраженную последовательность сезонных явлений, законо­мерно чередующихся на протяжении года. Реализация цепи последо­вательных физиологических состояний в характерные для видасезонные явления возможна только при наличии адекватных внешних

18Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

воздействий - фотопериодических, биотопических, кормовых, погодныхи социальных факторов (ВейЬоИ, 1974, 1975, 1993; Оштпег, 1996, 2003).
Программы годовых циклов могут отличаться у разных видов игрупп птиц наличием или отсутствием тех или иных сезонных явле­ний, их продолжительностью, приуроченностью к разным частям
ареала. Г одовые циклы первого, второго, третьего и последующих летжизни формируют жизненный цикл особи. В нем, в зависимости отвидовой специфики, последовательные годовые циклы могут также
различаться. Несмотря на такое разнообразие, механизмы фотопериодического контроля продолжительности сезонных явлений едины. Этодает основание предполагать, что система годового цикла с ее после­довательностью сезонных явлений и способами их корректировки воз­никла в этой группе животных на ранних стадиях ее развития и онаедина для всех летающих птиц (Носков, Рымкевич, 1988, 1989, 2005,
2008, 2010 ).
В годовых циклах сезонных явлений миграционная активность,как обязательный эколого-физиологический процесс, может возникать
несколько раз. По-видимому, исходным вариантом для летающих но­вонебных птиц должен считаться годовой цикл с тремя периодами
подвижности (рис.1). У молодых птиц первая миграционная актив­ность наступает сразу же после перехода к самостоятельной жизни это ювенальная, или послегнездовая, миграция. У разных видов онаможет протекать в разных формах: расселение в разные стороны отместа рождения (дисперсия), направленные кочевки или дальние ми­грации (Носков, Рымкевич, 2005, 2008, 2010).
Ювенальная миграционная активность выполняет функцию
ухода из места рождения и попадания на обеспеченный кормами уча­сток обитания в период постювенальной линьки - весьма энергоемко­го процесса, требующего оптимальных кормовых условий. Ювеналь­ные миграции приходятся на ту часть годового цикла, которая
контролируется фотопериодической (ФП) реакцией на сокращающую­ся длину светового дня в суточном фотоцикле (^о1Г8оп, 1965). Прибольшей продолжительности дня наблюдается максимальная продол­жительность ювенальной миграционной активности. Сокращение дли­ны дня, инициируя наступление линьки, ее уменьшает. Возраст окон­чания ювенальной миграции обычно варьирует в тех же пределах, чтои возраст начала постювенальной линьки, так как эта миграционная
активность, как правило, прекращается на ее первых стадиях (Носков,1975; Рымкевич, 1976, 1983).
Оказалось, что адекватное уменьшение продолжительности ми­грационной активности в ответ на уменьшение длины светового дняТруды Мензбировского орнитологического общества, том 1

19происходит в определенном интервале значений фотопериодов, то естьможно говорить о фотопериодическом интервале ювенальной мигра­ционной активности (Носков, 1975, 1977; Носков, Рымкевич, 1978,
1988, 1989; Носков, Е. Смирнов, 1986). Благодаря фотопериодическому контролю, продолжительность передвижений, которые начинаютсяв генетически фиксированном возрасте на последних стадиях процесса
роста-развития, больше у особей с ранними сроками рождения именьше у поздно вылупившихся птенцов.

Рис. 1. Схема последовательности периодических явленийв жизненном цикле птиц.
Обычно считают, что передвижения молодых особей после пе­рехода к самостоятельной жизни, то есть их ювенальная миграция,протекают в виде относительно близких, ненаправленных передвиже­ний, называемых «послегнездовой дисперсией». Анализ миграционно­го поведения в разных систематических и экологических группах птицпоказывает, что передвижения в данный период годового цикла могут

20Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

представлять собою самые различные по форме миграции и иметь раз­ные географические направления (Носков, Рымкевич, 2005).
У чижа, например, они протекают в виде направленных коче­вок, ориентированных на северо-восток, у скворцов - в виде перелетовв юго-западном направлении, наконец, у ряда видов куликов (черныш,фифи, большой улит и др.) возникают направленные дальние переле­ты, которые приводят к попаданию в промежуточную часть ареала
(зона Причерноморья-Средиземноморья), где происходит остановка напериод постювенальной линьки. По ее завершении, уже в результате
послелиночной миграции, птицы попадают в зимовочную часть ареа­ла. Наконец, ювенальная миграция в форме перелетов может обеспе­чивать попадание особи непосредственно в зону зимовки. Примерами
могут служить кукушка, стриж, чечевица. У этих видов следующий
период миграционной активности - послелиночная миграция - в годо­вом цикле сезонных явлений исчезает (рис. 2 ).
Второй период передвижений у молодых птиц наступает в кон­це или после завершения постювенальной линьки. Обычно его назы­вают «осенней миграцией». Ньютон называет ее второй частью по­слебрачной миграции (Ро 8(ЬгееЙ1п§ тдгаИоп. Раг( II) (КешЮп, 2008).
Считая необходимым рассмотреть эту миграцию как самостоятельный
период годового цикла, мы предложили в свое время называть ее «послелиночной миграцией» (Носков, Рымкевич, 2005, 2008). Послелиночные миграции решают, как правило, проблему попадания в зимо­вочную часть ареала. При этом у видов, ювенальные миграции
которых имели ненаправленный характер и проходили в гнездовой
части ареала, послелиночные миграции связывают зоны гнездования изоны зимовок. В том случае, если ювенальные миграции носили на­правленный характер и обеспечивали попадание в географически уда­ленную зону линьки, послелиночные миграции приводят к перемеще­ниям из зоны линьки в зону зимовок.
Примером могут служить многие виды куликов, крачек, камы­шевок. Эти птицы уже в результате ювенальных миграций достигают
зоны Средиземноморья и Северной Африки, где протекает постювенальная линька, и послелиночные миграции у них протекают уже натерритории Африканского континента. То есть по своей физиологиче­ской основе так называемые «зимние» миграции камышевок в Африке
есть ни что иное, как перенесенные из Палеарктики в Африку «осен­ние» послелиночные миграции со всеми признаками их контроля, свой­ственными этому периоду годового цикла.
Послелиночная миграционная активность дальних мигрантов,по данным экспериментальных исследований, приходится на тот пери­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 121

од годового цикла, в котором организм птицы невосприимчив к фотопериодическим условиям. Это так называемый «фоторефрактерный
период» (Рагпег, 1964; Дольник, 1976). Продолжительность миграци­онной активности и, как следствие, дальность передвижений опреде­ляется, по-видимому, врожденным эндогенным ритмом и является ге­нетически детерминированным признаком для особей той или инойпопуляции (ВейЬоЫ, 1973, 1993, 1996).

Рис. 2. Принципиальная схема перемещений в пространстве
вследствие различных периодов и форм миграционной активностина примере разных видов птиц Северо-Западного региона России.
1 - место рождения; 2 - район линьки; 3 - район зимовки;4 - район последующего размножения; 5 - ювенальная миграция;6 - послелиночная миграция; 7 - предбрачная миграция
Многие виды с кочующим типом миграционной активности,дальность перемещений и зоны зимовок которых во многом зависят отособенностей распределения запасов основного вида кормов в данный

22Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

сезон, помимо обязательного периода миграционной активности, при­обрели способность иметь дополнительные передвижения до и после
него (Носков, 1970, 1976; Носков и др. 1975; Носков, Рымкевич, 2005,2008). Примерами могут служить чиж, свиристель, снегирь и многие
другие виды. Тем самым, путем надстройки эндогенно запрограмми­рованного по продолжительности периода миграционной активности
дополнительным периодом подвижности, они решают вопрос вынуж­денного изменения зон зимовок в соответствии с кормовыми особен­ностями данного года.
Наконец, у ряда видов, остающихся в течение круглого года впределах зоны гнездования, в период послелиночной миграционной
активности возникают перемещения под влиянием первичных факто­ров среды - прежде всего недостатка кормов. То есть одна часть осо­бей реализует потенциальную возможность передвижений в этот пе­риод как вынужденную необходимость, а другая, оказавшаяся научастках обитания с достаточными кормовыми ресурсами - никуда неперемещается. Такой вариант миграционного поведения хорошо про­слеживается у большой синицы, пухляка, большого пестрого дятла,серой вороны, многих видов сов.
Предбрачные миграции по своему положению в системе сезон­ных явлений приходятся на ту часть годового цикла, которая контро­лируется фотопериодической реакцией на увеличение длины светового
дня (Кошап, 1946). Однако стимулирующий эффект увеличивающего­ся дня проявляется в определенных границах значений фотопериодов в фотопериодическом интервале предбрачной миграционной активно­сти. Для большинства видов птиц бореальной зоны северного полуша­рия этот фотопериодический интервал лежит в границах длины свето­вого дня от 11-12 до 15-19 часов. При фотопериодах с более короткой
длиной в пределах фотопериодического интервала предбрачная ми­грационная активность длится дольше (Рымкевич, Правосудова, 1986,
1987). Световой день, достигший верхнего порога фотопериодического
интервала, стимулирует быстрый рост гонад и наступление половой
активности, прерывающей миграционный процесс.
У некоторых видов, преимущественно с кочевым типом мигра­ционной активности, могут наблюдаться последовательные циклы
размножения на разных участках трасс пролета с прерыванием мигра­ционной активности между первым и вторым, или вторым и третьим
циклами размножения внутри одного репродуктивного периода. Среди
обитателей бореальной зоны северного полушария такое поведение
достаточно характерно для клестов, чижа, чечетки, дрозда-рябинника,Труды Мензбировского орнитологического общества, том 123певчего дрозда и, вероятно, некоторых других (Паевский, 1970; Иовченко, Носков, 1983; Носков, Рымкевич, 2005).
Виды с блуждающим типом миграционного поведения имеют
предбрачную миграционную активность только в тех случаях, если наих зимнем участке обитания отсутствуют возможности для размноже­ния - подходящее место или другие условия для устройства гнезда,половой партнер по паре, недостаток кормов и т.д. Примерами птиц стаким вариантом территориального поведения могут служить большая
синица, лазоревка, сойка, серая ворона, большой пестрый дятел и не­которые другие виды (Носков, Рымкевич, 2005).
Послебрачные миграции разных видов, возрастных и половых
групп могут очень сильно различаться по своим характеристикам ииметь разное адаптивное значение. Их начало приурочено, повидимому, к определенной стадии регрессии гонад, так как связано сокончанием половой активности. У неполовозрелых особей чаек, мно­гих хищных птиц, голенастых, журавлей, пластинчатоклювых, при­ступающих к размножению в 2-5-летнем возрасте, эта миграция воз­никает на последних этапах проявления элементов брачного
поведения. Так же как и ювенальная миграция молодых особей, онапрекращается с первыми стадиями линьки. Механизмы контроля еепродолжительности еще не вполне ясны. Но у видов, у которых в эн­догенной программе годового цикла запрограммировано наличие по­слебрачных передвижений, их продолжительность контролируется
фотопериодической реакцией. Например, у обыкновенной чечевицы врегуляции продолжительности послебрачной миграции участвует фотопериодическая реакция на сокращающийся день (Носков, 1978).
Наконец, послебрачные миграции неполовозрелых особей посвоей направленности нередко служат как бы продолжением пред­брачных миграций. Так, годовалые особи ряда видов гусей (гуменник,белолобый, серый) и лебедей (кликун, малый), после прилета с местзимовок в составе семейных групп на места гнездования своих родите­лей, обычно изгоняются ими с гнездовых участков. После этого онипродолжают движение в северном направлении к местам скоплений налиньку. В Южном Приладожье, например, в конце мая - июне появля­ются годовалые особи лебедя-кликуна, которые после непродолжи­тельных остановок в мелководной зоне Свирской губы продолжают
миграцию в северном направлении. Преобладание северной направ­ленности в период послебрачных миграций в определенных частях
ареала наблюдается у дроздов (Тигйив). Так, на Северо-западе России виюне - июле дрозды белобровики и певчие в большинстве своем летят вночные часы в северном секторе направлений (Большаков, Резвый, 1975).

24Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Послелиночные миграции на втором и последующих годах жиз­ни чаще сохраняют те же видовые характеристики, что и в период послелиночных миграций молодых птиц. Отличия обычно могут наблю­даться в сроках и дальности передвижений (многие виды куликов,речные и нырковые утки, чайки и другие).
Наконец, послелиночные миграции в годовых циклах половоз­релых особей у ряда видов могут вовсе отсутствовать, в то время как умолодых особей тех же видов они имеют регулярный характер. Такой
вариант жизненных циклов достаточно характерен для сов - обыкно­венной и бородатой неясыти, воробьиного сыча, филина. У этих видов
молодые особи по окончании или на последних стадиях постювенальной линьки имеют обязательный период послелиночных миграций, врезультате которых они выбирают участок обитания, который, в зави­симости от наличия источников корма и условий для гнездования, мо­жет стать постоянным на всю последующую жизнь. То есть наличиеили отсутствие передвижений в этот период определяется непосредст­венным воздействием первичных факторов и наблюдается далеко не увсех особей.
Особенности контроля предбрачных миграций внешними фак­торами среды и возможные формы их реализации в разных экологиче­ских и систематических группах птиц уже обсуждались выше. Следует
только заметить, что у ряда видов этот период миграционной активно­сти может отсутствовать вовсе, так как особь переходит к оседлому
образу жизни (многие виды сов, дятлов, ворон, серая ворона, синицы имногие другие).
Роль миграционной активности в системе адаптивных
преобразований годового цикла сезонных явлений у птицГодовой цикл сезонных явлений птиц представляет собой уни­кальную систему последовательных, взаимообусловленных процессов,в которой существует строгая очередность их наступления. В этой по­следовательности процессы роста - развития, линьки, половой актив­ности закономерно чередуются с периодами подвижности - миграция­ми, которые обеспечивают попадание на наиболее энергоемких
стадиях годового цикла в наиболее обеспеченные кормами зоны зем­ного шара или нахождение обильных источников корма в пределах
одной используемой видом ландшафтно-географической зоны. То естьмиграции обеспечивают перераспределение особей в пространстве всоответствии с динамикой кормовой базы данного вида.
Единая последовательность сезонных явлений в годовом цикле
создала механизм для направленных адаптивных преобразований наТруды Мензбировского орнитологического общества, том 125основе фотопериодического контроля их сроков и продолжительности.
В этой системе адаптивных преобразований изменения в параметрах
миграционной активности выполняют ведущую функцию. Наиболее
часто встречающиеся изменения сводятся к: 1) изменениям продолжи­тельности миграционного состояния; 2 ) смещению календарных сро­ков миграционной активности; 3) частичной или полной редукции од­ного или нескольких периодов миграций; 4) переносу области
протекания миграционного поведения в иную ландшафтно­географическую зону. Для осуществления этих преобразований возник
специальный механизм - контроль параметров сезонных явлений фотопериодической реакцией. Наследуемые параметры миграционного
поведения могут реализовываться в пределах определенных значений
фотопериодов - фотопериодическом интервале этого явления (Носков,Рымкевич, 2010). Фотопериодическая реакция способна стимулиро­вать или блокировать реализацию того или иного периода миграцион­ной активности. В то же время она служит механизмом настройки фи­зиологического состояния и лишь предоставляет физиологическую
возможность реализации миграционного состояния в процесс мигра­ции. Этот процесс требует целого комплекса дополнительных внешних
условий: кормовых, погодных, биотопических, социальных. Тем неменее, без воздействия изменяющегося в определенных рамках фото­периода своевременное наступление и прекращение миграционной
активности в годовом цикле птиц оказывается невозможным.
Контроль сроков наступления, продолжительности и дальности
миграций фотопериодической реакцией внутри фотопериодического
интервала создает условия для быстрых адаптивных изменений пара­метров миграционного состояния. Продолжительность ювенальной
миграции контролируется за счет ее конечной фазы посредством регу­ляции возраста, в котором начинается постювенальная линька. Анало­гичный механизм контроля существует и для продолжительности по­слебрачной миграции за счет времени начала послебрачной замены
пера. Обе эти линьки блокируют продолжение миграционной активно сти, и она прекращается, как правило, на их начальных стадиях.
Наступление миграционного состояния в период послелиночных миграций определяется сроками завершения постювенальной ипослебрачной линек, то есть пороговыми значениями их фотопериодических интервалов. Как уже отмечалось выше, его продолжитель­ность у перелетных видов детерминируется врожденной программой, ау кочующих форм эта обязательная фаза миграционной активности
может надстраиваться передвижениями, контролируемыми первичны­ми факторами внешней среды. Таким образом, окончание миграцион­26Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

ного поведения у них бывает связано с попаданием в зону с обильны­ми источниками пищи, а их отсутствие стимулирует продолжение ми­грационного поведения. То есть прекращение или продолжение пере­движений контролируется наличием корма уже в зоне потенциально
возможной зимовки.
Наконец предбрачная миграционная активность контролируется
пороговыми значениями фотопериодических интервалов завершения
предбрачной линьки и начала половой активности, наступление кото­рой блокирует миграционное поведение.
Контроль параметров миграционного состояния за счет порого­вых значений фотопериодической реакции создает предпосылки длянаправленных адаптивных преобразований его продолжительности. Всвязи с этим очень важным свойством должна считаться достаточно
большая размытость как пороговых значений фотопериодического
интервала в популяции, так, соответственно, и его общей величины.
За счет индивидуальных различий в любой местной группиров­ке птиц существует вариабельность порогов фотопериодического ин­тервала. Эти индивидуальные различия в умеренных и высоких широ­тах обычно составляют 1-2 часа (рис. 3). В низких широтах, гдесезонные изменения светового дня незначительны, пороговые значе­ния менее вариабельны и их индивидуальная изменчивость составляет
несколько десятков минут. Например, ювенальные миграции молодых
зябликов наблюдаются до нижнего предела фотопериодического ин­тервала с длиной светового дня в 16-15 часов (Носков и др., 1977), бо­лее короткий световой день блокирует эти передвижения и стимулиру­ет наступление постювенальной линьки. Значения верхнего порога
фотопериодического интервала осенней линьки, определяющие сроки
начала следующего сезонного явления - послелиночной миграции, - впопуляции более стабильны, так как детерминируют время отлета донаступления ненастной погоды.
Размытость пороговых значений, по-видимому, поддерживается
естественным отбором, так как позволяет решать ряд важных проблем,связанных с различиями сроков сезонных явлений при ранней и позд­ней весне, своевременного прихода в миграционное состояние приразных сроках рождения и размножения, задержками из-за погодных
условий на трассах пролета и местах зимовок. При таких ситуациях таили иная группировка особей, различающаяся пороговыми значениями
разных характеристик миграционного поведения, получает преимуще­ства или попадает в неблагоприятную ситуацию. Уже готовая системаих корректировки позволяет естественному отбору лишь сохранять
особей с наиболее соответствующими местным условиям пороговыми

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 127значениями фотопериодической реакции, контролирующей те илииные параметры. В свою очередь, различия во временных характери­стиках миграционного поведения нередко служат первым этапом
внутривидовой дифференциации и последующего видообразования,так как именно они могут определять основные признаки вида. Так,продолжительность миграционной активности, по-существу, опреде­ляет дальность перемещений, а стало быть, и взаимное расположение
гнездовой, зимовочной и линочной частей ареала, степень их разоб­щенности. Сроки прибытия в область гнездования и отлета из нее оп­ределяют в основном продолжительность репродуктивного периода, аследовательно число циклов размножения в нем, численность вида иее динамику. То есть именно за счет механизмов изменчивости вре­менных характеристик миграционного поведения удается корректиро­вать основные характеристики вида.

Рис. 3. Схема варьирования пороговых значений
фотопериодического интервала.
1 - длина светового дня; 2 - ФП интервал; 3 - пороги ФП интервала
Рассматривая распространение и особенности экологии близко­родственных видов, таких, например, как группы видов родов МоШсШа, Мшсгсара, Псвйы1а, Рку11о8сорш, ЗуМ а, а также пары Га1сойппипси1ш - Г. паишапш, А ш кт {гшаЫз - А. ргаХепш, Ьашиз ехсиЪЫог

28Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

- Ь. шгпот и многих других, видно, что различия видовых характери­стик в значительной мере связаны с параметрами миграционного по­ведения: дальностью и направленностью миграций, сроками появле­ния в зонах гнездования и зимовок, продолжительностью пребыванияв гнездовой части ареала. По-существу, такая же картина наблюдаетсяи на подвидовом уровне, прослеживаясь у представителей одного видав разных частях ареала. То есть система коррекции сроков и продол­жительности миграционного поведения за счет изменения пороговых
значений фотопериодического интервала их протекания становитсятем механизмом, который обеспечивает быстрые перестройки в годо­вых циклах на популяционном, подвидовом и видовом уровнях. Этотфеномен, по-видимому, может рассматриваться как ведущее направ­ление микроэволюционного процесса в данной группе животных, соз­дающее основу для видообразования.
Авторы выражают признательность всему коллективу сотруд­ников Ладожской орнитологической станции, Лаборатории экологии иохраны птиц и кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского
университета, на протяжении 40 лет работавших вместе с автораминад проблемой регуляции годового цикла. Особенно большую помощьв формировании взглядов авторов и сборе материалов оказали А.Р.
Гагинская, Н.П. Иовченко, Ю.Г. Бояринова, Г.А. Афанасьева, С.П.
Резвый, Е.Н. Смирнов, Ф.С. Столбова, В.М. Музаев, А.И. Кукиш, И.Б.
Савинич, В.И. Головань, Е.П. Фертикова.
Л итература
Большаков К.В., Резвый С.П., 1975. Об июльской ночной миграции дроздов вЛенинградской области по данным наблюдений на фоне диска луны //Матер. Всесоюзн. конф. по мигр. птиц, ч.2.- М.- С.101-104.
Дольник В.Р., 1976. Фотопериодизм у птиц // Фотопериодизм животных и рас­тений.- Л.: Зоол. институт АН СССР.- С.47-81.
Иовченко Н.П., Носков Г.А., 1983. Весенние миграции чижа в Юго-Восточном
Приладожье // Тез. докл. XI Прибалт. орнитол. конф.- Таллинн.- С.100-101.
Носков Г.А., 1970. Об особенностях миграционного поведения кочующих ви­дов вьюрковых в зимний период // Матер. VII Прибалт. орнитол. конф.,ч.1.- Рига.- С.61-64.
Носков Г.А., 1975. Линька зяблика (РппдШа сое1еЬз) // Зоол. журн., т.54,
вып.3.- С.413 - 424.
Носков Г.А., 1976. К вопросу об эволюции территориального поведения такназываемых «оседлых» видов воробьиных птиц // Биоценотические отно­шения организмов.- Л.- С.163-176.
Носков Г.А., 1977. Линька зяблика (РппдШа сое1еЬз). Фотопериодическая ре­гуляция и место в годовом цикле // Зоол. журн., т.56, вып.11. - С.1676-1686.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 129Носков Г.А., 1978. Линька обыкновенной чечевицы и ее фотопериодическая
регуляция // Экология. № 6.- С.180-191.
Носков Г.А., Бардин А.В., Резвый С.П., 1975. О терминологии в описании тер­риториального поведения птиц.// Материалы Всесоюзной конференции помиграциям птиц. - М.- С.59-64.
Носков Г.А., Гагинская А.Р., 1969. Ювенальная линька и миграции полевого
воробья в условиях Ленинградской области // Вопросы экологии и биоце­нологии. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, вып.9.- С.48-58.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А., 1978. Механизмы фотопериодического контроля
линьки у птиц // Вестн. Ленингр. ун-та, сер.3, № 9.- С.12-22.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А., 1986. Фотопериодический контроль сроков нача­ла репродуктивного периода и послебрачной линьки у северной пеночкивеснички (РкуНозсориз ггоскйиз асгейи1а) // Вестн. Ленингр. ун-та, вып.1.С.96-98.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А., 1988. О закономерностях изменчивости годового
цикла сезонных явлений на пространстве ареала // Место вида среди био­логических систем.- Вильнюс.- С.45-70.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А., 1989. О закономерностях адаптивных преобразо­ваний годового цикла птиц // Доклады АН СССР, т.301, № 2.- С.505-508.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А., 2001. Миграции в годовом цикле птиц // Акт.
пробл. изучения и охраны птиц Вост. Европы и Сев. Азии. Мат-лы Международ. конф.- Казань: Матбурат йорты.- С.20.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А., 2005. Формы миграционной активности в годо­вом цикле птиц // Орнитол. исследования в Приладожье.- СПб.: Изд-во С.Петерб. ун-та.- С.18-60.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А., 2008. Миграционная активность в годовом цикле
птиц и формы ее проявления // Зоол. ж., т.87, № 4.- С.446-457.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А., 2010. Регуляция параметров годового цикла и еероль в микроэволюционном процессе у птиц // Успехи совр. биол., т.130,№ 4.- С.346-359.
Носков Г.А., Смирнов Е.Н., 1986. Некоторые особенности фотопериодическо­го контроля и полноты постювенальной линьки обыкновенной чечётки //Акт. пробл. орнитологии.- М.- С.69-75.
Носков Г.А., Смирнов О.П., 1981. Территориальное поведение и миграции
большой синицы Рагиз та]ог та]ог Ь. // Экология птиц Приладожья.- Л.:Изд-во Ленингр. ун-та.- С.100-130.
Паакспу В., 1968., Современное состояние утиных линек на заливе Матсалу //Сообщ. Прибалт. комис. по изуч. мигр. птиц, № 6.- Тарту.- С.99-104.
Паевский В.А. 1970., Особенности перелетов чижей в Европе // Мат-лы VIIПрибалт. орнит. конф., ч.1.- Рига.- С.69-75.
Рымкевич Т.А. 1976., Формирование юношеского наряда и постювенальная
линька овсянки-ремеза (ЕтЬепт гизпса Ра11) в Ленинградской области //Зоол. журн., т. 55, № 11.- С.1695-1703.
Рымкевич Т.А., 1983. Сравнительная характеристика линьки овсянок (р.
ЕтЬег&а) Ленинградской области // Сообщ. Прибалт. комисс. по изуч.
мигр. птиц, № 14.- Тарту.- С.85-112.

30Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

Рымкевич Т.А., Правосудова Е.В., 1986. Фотопериодический фактор в регуля­ции годового цикла сезонных явлений у серой мухоловки и мухоловкипеструшки // Изучение птиц СССР, их охрана и рац. использование, ч.2.Л.- С.209-210.
Рымкевич Т.А., Правосудова Е.В., 1987. Линька в годовом цикле мухоловкипеструшки (Р1сейи1а куро1еиса Ра11.) // Исследования по фауне и экологии
птиц Палеарктики.- Л.- С.95-111. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т.163.)Рымкевич Т.А., Савинич И.Б., Носков Г.А. и др. 1990. Линька воробьиных
птиц Северо-Запада СССР.- Л.: Изд-во Ленингр. ун-та.- 304 с.
Вег!Ьо1й Р., 1973. Ке1айоп8Ыр8 ЬеГ^ееп ш1дга1:огу ге8Йе88пе88 апй ш 1§гайоп й18!апсе 81х 8уЫа 8рес 1е 8 // Ш8, у.115.- Р.594-599.
Вег!Ьо1й Р., 1975. М1§гайоп. Сопйо1 апй те!аЬоИс рЬу8ю1о§у // Ау1ап Ыо1о§у,
у.5.- К.-У.: Асайетю Рге88.- Р.77-128.
Вег!Ьо1й Р., 1984. Епйодепош соп!го1 оГ Ыгй ш1§гайоп: а 8игуеу оГ ехрептеп1а1
еу1йепсе // В Ы 8Шйу, № 31.- Р.19-27.
Вег!Ьо1й Р., 1993. В Ы Ш1§гайоп. А депега1 8игуеу.- ОхГогй: ОхГогй БшуегеНу
Рге88.- 239 р.
Вег!Ьо1й Р., 1996. Соп!го1 оГ Ыгй Ш1§гайоп.- Ь. СЬартап апй На11.- Р.355.
Рагпег Э.8., 1964. ТЬе рЬоГорепойю соп!го1 оГ гергойисйуе сус1е8 ш Ыгй8 //А тег. 8с1епЙ81, № 52.- Р. 137-156.
Ошппег Е., 1996. С1гсай1ап апй с1гсаппиа1 ргодгат8 т ау1ап т 1§гайоп // 1. Ехр.
Вю1., у.199.- Р.39-48.
Ошппег Е., Не1т В., 2003. С1гсаппиа1 апй с1гсай1ап сопГпЬийоп !о !Ье й т т д оГ
ау1ап т1§гайоп // Ау1ап паУ1§айоп (ей8 Р. Вег!Ьо1й е! а11).- ВегИп: 8рпп§егVег1а§.- Р.81-95.
Ке^Гоп I , 2008. ТЬе т1§гайоп есо1оду оГ Ыгй8.- Ь.: Асайетю Рге88.- 976 р.
Ко^ап ^ . , 1946. Ехрептеп18 ш Ыгй т1§гайоп // Тгап8. Коу. 8ос. Сап., у.40.Р.123-135.
^о Ш о п А., 1965. Ц§Ь! апй епйосппе еуеп!8 ш Ыгй8: го1е оГ !Ье йагк репой апй
с1гсай1ап гЬу!Ьт8 т !Ье ге§и1айоп оГ !Ье допайа1 сус1е // АгсЬ. апа!. т1сго8сор. ехр., № 1.- Р. 579-600.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 131Онтогенез акустических сигналов
выводковых и птенцовых птиц:эволюционные аспекты
И.Р. Бёме

Московский государственныйуниверситет им. М.В. Ломоносова
1гЪете@та11.га
ОпШо§епе8Й оГ Ше асошНс мцпаЬ т а11пс1а1 апй ргееое1а1 Ыгй»:еуа1иаИуе а«рес1». - В е т е 1.К. - ^ е сотрагей !Ье оп1о§епе818 оГ уосаИгайоп ш а11пс1а1 апй ргесос1а1 Ыгй8 Ггот й1ГГегеп! рЬу1о§епейс §гоир8. ТЬе Ьуро!Ье818 Ша! уоюе Ъгеактд ш поп-ра88еппе8 18 Ьото1о§ка1 !о !Ье 8!аде8 оГ
8опд йеуе1ортеп! т ра88еппе8 даа8 й18си88 ей.
Кеу юогйх: опШо§епе818 оГ уосаИгайоп, а11пс1а1 апй ргесос1а1 Ыгй8,уоюе Ъгеактд, 8!аде8 оГ 8опд йеуе1ортепй

Изучение акустической сигнализации птиц - одна из наиболее
важных проблем современной биологии. Изучение становления и раз­вития видового репертуара в онтогенезе может стать тем критерием,который поможет заново и по-новому интерпретировать механизмы
коммуникации птиц. Однако в литературе развитию акустической
коммуникации уделено гораздо меньше внимания, чем дефинитивным
акустическим системам.
К матуронатным птицам, по определению А.Н. Промптова
(1956), относятся все зреловылупляющиеся, выводковые, птицы. Кэтим птицам принадлежат представители наиболее древних отрядов
класса птиц, такие как страусоподобные, гагарообразные, поганкооб­разные, гусинообразные, куринообразные,журавлеобразные и пр. Од­нако птицы, имеющие имматуронатный тип развития, могут разли­чаться по своему филогенетическому положению в системе класса.
Так, по птенцовому или полуптенцовому типу онтогенеза развиваются
представители и таких древних отрядов, как аистообразные и пелика­нообразные, и наиболее молодые группы птиц: попугаеобразные и во­робьинообразные. Тип онтогенеза акустических сигналов у матуронатных и имматуронатных птиц различается по целому ряду характеристик.
Различия в голосе и сигналах птенцов и взрослых птиц сразу
бросаются в глаза. Означает ли это, что их системы коммуникации
различны? Какие изменения происходят с голосом в процессе развития
птенца? До каких пор он остается ювенальным, а когда становится
голосом взрослой птицы? Происходят ли эти изменения путем пре­вращения птенцовых сигналов во взрослые, или они связаны с образо­ванием совершенно новых типов звуков? Что такое ломка голоса, как ив какие сроки она происходит? Когда акустические сигналы приобре­32Материалы XIII Международной орнитологической конференции

тают индивидуальные и половые различия? Вот те основные вопросы,которые стоят перед исследователями, изучающими онтогенез вокали­зации птиц.
Онтогенез вокализации выводковых птицДля выводковых птиц изучение становления их звукового ре­пертуара должно захватывать не только изучение вокализации птенцов
после вылупления, но и включать формирование пренатальной вока­лизации. Пренатальный период развития звуковой системы птенцов
играет большую роль в формировании слухового импринтинга и по­зволяет понять те процессы, которые поддерживают прочные связи
птенцов в выводке между собой и взрослой птицей (матерью).
Развитие акустической сигнализации птиц в эмбриогенезе изу­чено очень слабо. Основное внимание было уделено «щелкающим»звукам эмбрионов, так как они легче всего регистрируются непосред­ственно перед вылуплением. В очень немногих, единичных работах
делаются попытки рассмотреть коммуникацию насиживающей птицыи эмбриона (Ыпё, 1961; ОоПНеЪ, 1968; 1шрекоуеп, 1971; Ие§8, 1972).
Как было показано (1шрекоуеп, 1976), утята уже в яйце учатся
различать голос матери, а их слуховой анализатор настроен на воспри­ятие доминантной частоты ее сигналов (рис.1). Кроме того, во многих
работах, проведенных на гусеобразных и других представителях вы­водковых птиц (нанду, куриных и др.), была показана важная рольпренатальной вокализации в синхронизации вылупления птенцов.
Птенцы выводковых птиц к моменту вылупления из яйца обладаютуже полным акустическим птенцовым репертуаром.

гоЛ

.2

4

.6 .8 I

2

4

6 8

кНг

Рис. 1. Слуховая чувствительность цыпленка (треугольник)и утенка (кружок), сравниваемые при прохождении записи кудахтанья
курицы (а), писка цыпленка (Ь) и кряканья утки (с) (по: 1шрекоуеп, 1971)Труды Мензбировского орнитологического общества, том 133Развитие акустической сигнализации в пренатальном онтогенезе
опосредованно связано со становлением легочного дыхания. Первые
звуковые сигналы эмбрионы издают еще до выхода их в воздушную
камеру яйца (Тихонов, 1975, 1977). По времени появления эти позывы
соответствуют "спонтанному" дыханию эмбрионов, которое осуществ­ляется за счет воздуха, находящегося в полости амниона. В этот жепериод формируется связь эмбриона и насиживающей птицы.
Звуковое общение широко используется выводковыми птицами,что имеет как предпосылку опережающее развитие слуховой системыв эмбриогенезе, по сравнению с развитием зрения. Оно обеспечивает
максимальную чувствительность перед вылуплением в диапазонах
частот, соответствующих основным энергетическим максимумам взвуковых сигналах родителей и собственной вокализации.
Диапазон воспринимаемых частот у птенцов пластинчатоклю­вых совпадает со спектральными характеристиками видоспецифиче­ских сигналов взрослых птиц, эффективных для соответствующих
форм поведения, что имеет явное адаптивное значение. А именно, чтовидоспецифическая звуковая сигнализация между эмбрионами ивзрослыми птицами обеспечивает синхронизацию вылупления вывод­ка и поддержание его стабильности в дальнейшем (Тихонов, 1977).
Сроки включения звукоиздающих систем варьируют у предста­вителей различных систематических групп. Первые сигналы эмбрио­нов следуют одиночными импульсами и разделены длительным вре­менным интервалом (до 30-60 мин.). После прорыва эмбрионом
подскорлуповой оболочки и его выхода в воздушную камеру яйца,звуковая активность эмбриона резко увеличивается. Некоторые авторы
считают это увеличение активности индикатором перехода на истинно
легочное дыхание (Тихонов, 1986). Интенсивность таких сигналов
возрастает, но интервалы все равно достигают 20-30 минут. Проклёв
скорлуповой оболочки сопровождается излучением писков, образую­щих серии из 2-3 импульсов.
Переход эмбрионов к дыханию атмосферным воздухом сопро­вождается ритмической организацией излучаемых звуковых сигналов.
Определенные их категории имеют функциональное значение в про­цессе звукового общения эмбриона и насиживающей птицы (сигналы
"дискомфорта", "комфорта").
Таким образом, в пренатальном онтогенезе голос птиц развива­ется от единичных импульсов, не образующих серий, к ритмической
последовательности, включающей большое количество структурных
элементов. Параллельно в сигналах происходит усложнение и измене­ние форм частотной модуляции.

34Материалы Х111 Международной орнитологической конференцииВ большинстве случаев акустическая сигнализация птенцов вы­водковых птиц представлена пятью основными категориями сигналов,которые отражают как особенности внутреннего состояния птенца, таки его взаимоотношение с окружающей средой. Это сигналы диском­форта, комфорта, ориентировочные звуки, сигналы тревоги и кон­фликтных ситуаций. В первые дни жизни птенцов сохраняются еще и"щелкающие" звуки, характерные для птенца на последних стадиях
эмбрионального развития (Тихонов, 1986).
Основные типы позывов у выводковых птиц формируются не­зависимо от условий, в которых развивались птицы. Только становле­ние тревожных сигналов имеет ряд особенностей: здесь чрезвычайно
велика роль птиц-родителей. Их поведение и сигнализация обеспечи­вают адекватное и своевременное формирование этих позывов у птен­цов. Таким образом, для пластинчатоклювых очень важно групповое
обучение и сигнальная преемственность.
Для развития голоса у уток и гусей были выделены следующие
общие закономерности: в первые дни жизни (до 7-8 дней у разных ви­дов) происходит повышение основной частоты акустических сигналов.
Затем начинается медленное равномерное падение частоты, которое
выходит на плато не позже, чем через 70 дней. Многие исследователи
связывают такое изменение частотных характеристик сигналов с уве­личением массы тела птенцов, а также с ростом и формированием тра­хеи и голосовых связок. Однако этот вопрос до конца не ясен, так какптенцы в возрасте 2-3 месяцев иногда могут издавать отдельные юве­нальные высокочастотные сигналы (Тихонов, 1979; 1еп ТЬогеп,Вегдтапп, 1986, 1987).
Под ломкой голоса обычно подразумевают переход в онтогенезеот тонального ювенального сигнала к сонорному взрослому. Голос
взрослого состоит из наложенных на ювенальный сигнал обертонов,шумовых структур и вибраций. Как показывают исследования на дру­гих видах птиц, ломка голоса затрагивает не все типы криков данного
индивидуума и не все типы криков у разных полов в одинаковой мере.
Изменения структуры отдельных элементов происходят в разное вре­мя. В то же время полностью новые сигналы возникают позже. Ломка
голоса позволяет постепенно перевести ювенальные части репертуараво взрослый. Этим консервативным способом развития происходит
"открытие" новых форм сигналов взрослого репертуара (Бёме, 2009).
Если частотные характеристики сигналов претерпевают в ходеонтогенеза существенные изменения, то временные параметры и ихсинтаксис остаются более или менее постоянными. Число слогов (эле­ментов) в сигнале в целом не изменяется в процессе онтогенеза. В сиг­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 135налах трелевой структуры временные и ситуативные характеристики
остаются постоянными.
Сигналы, используемые в критических ситуациях (бедствия,тревоги), переносятся без изменений во взрослый репертуар. В отно­шении развития других сигналов было показано, что развитие сигна­лов взрослых птиц происходит не только путем потери отдельных
птенцовых криков, но и как модификация уже имеющихся сигналов.
Кроме того, существуют сигналы, которые возникают в репертуареуже после окончания раннего онтогенеза птенцов: это "роллен" серых
гусей и "плач" белощекой казарки. Помимо этого, отмечается сущест­вование переходных звуков, причем не только между соседними типа­ми сигналов. Была рассчитана частота встречаемости различных пере­ходных типов у птенцов белощекой казарки: только для двух типовона превышала 20%, в остальных случаях составляла 5-10%. Интерес­но, что переходные звуки несколько чаще встречались у ослабленныхи больных птенцов (1еп ТЬогеп, Вегдтапп, 1986, 1987).
В данных работах описан также процесс преобразования юве­нального голоса во взрослый. У взрослых гусей и казарок звуки со­держат большое количество нелинейных феноменов, из-за которых
гармоническая структура звука остается замаскированной. Авторы по­казали, что по мере роста птенцы все чаще используют звуки с нелиней­ными феноменами; особенно заметно это становится после достижения
птенцами 45-50-дневного возраста (1еп ТЬогеп, Вегдтапп, 1986, 1987).
Для полувыводковых птиц, таких как представители чистико­вых птиц, характерен как бы смешанный тип развития. Птенцы кайры
после вылупления отвечают на крики родителей, которые они слыша­ли еще в яйце, а птенцы гагарки имеют меньшую способность к распо­знаванию сигналов и часто ошибаются. Чем обусловлены такие разли­чия у этих систематически близких видов? Кайры образуют плотные
колонии на обрывах скал, где имеется дефицит мест для гнездования.
Для птенцов этого вида очень важным является способность опозна­вать своих родителей и отличать их от сотен других особей сразу по­сле вылупления. В отличие от них, гагарки устраивают свои гнезда внебольших нишах или щелях, вылупившиеся птенцы в таких условиях
имеют ограниченную возможность встретиться с другими взрослыми
птицами, кроме родителей. Таким образом, у них, имеется достаточно
времени, чтобы "выучить" голос своих родителей. На этом примере
ясно видно действие отбора на два близких вида птиц. В ходе эволю­ции виды "вырабатывают" или "теряют" те или иные формы поведенияв зависимости от экологических условий, в которых шло формирова­ние вида.

36Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Онтогенез вокализации птенцовых птицПерейдем теперь к рассмотрению типичных птенцовых, имматуронатных птиц. В ранних работах формирование вокализации через
обучение традиционно рассматривалось как характерная черта видов,относимых к подотряду певчих птиц отряда воробьиных (подотряд
Озстез) (КотзЫ , КоИеЪоЬт, 1969). Однако позже было доказано обу­чение и у представителей подотряда кричащих воробьиных (подотряд
С1атаЮге8) (ВарЙ81а, 1993; ОгооШшз, 1993).
Развитие песни у птиц может идти самыми разными путями, иэтот процесс отличается большим разнообразием у разных видов
(81а1ег, 1989; Са1сЬро1е, 81а1ег, 1995). Например, в подотряде кричащих
воробьиных нормальная песня формируется даже при ранней изоляцииили оглушении птенцов (Кгооёзта, Кот§Ы, 1991). У певчих же птицптенцы для формирования нормальной видовой песни нуждаются вовнешней модели (Са1сЬроо1, 81а1ег, 1995). Потребность в звуковой сти­муляции - это единственная общая потребность для всех певчих птиц,тогда как конкретные модели обучения меняются у разных видов
(81а1ег, 1983, 1989; Кгоойвта, 1988; Маг1ег, 1991). У некоторых видов
самцы могут сформировать песню при прослушивании ее магнито­фонной записи, другие же виды нуждаются в живом учителе
(Са1сЬроо1, 81а1ег, 1995). Однако до сих пор не существует единого
мнения о закономерностях развития песни в ходе онтогенеза (Бёме,2006). Г.Н. Симкин (1981) выделяет два основных принципа становле­ния вокального репертуара певчих птиц:1) принцип активации и спонтанного саморазвертывания врож­денных элементов песни;2 ) принцип матричного копирования молодыми птицами осо­бенностей напева старых самцов, иногда с элементами имитации от­дельных звуков других видов.
Помимо этого была выявлена возможность "принудительного" экра­нирования и матричного копирования песни чужого вида (Симкин, 1981).
В процессе формирования песня проходит ряд последователь­ных стадий. Ланьон (Ьапуоп, 1960) предложил следующую схему раз­вития песни воробьиных птиц (рис. 2). Первые позывы выпрашивания
пищи, а также птенцовое бормотание объединяются в подпесню, кото­рую иногда называют "осенней подпесней" (КойеЪоЬт, 1972), так какэтот процесс происходит осенью. Осенняя подпесня в течение не­скольких месяцев претерпевает изменения: в нее птица включает от­дельные фразы и колена видовой песни, которые молодой самец заим­ствует у взрослых птиц. Но на этой стадии "репетиционной песни" в еесостав могут входить позывы и песни других видов. Так, у зяблика вТруды Мензбировского орнитологического общества, том 137этот период отмечались заимствования от 60 видов, причем часть ви­дов была африканского происхождения (ТЬогре, 1958а). И, наконец,процесс формирования песни заканчивается созданием нормальной
видовой песни (главных песенных мотивов), из которой исчезают всезаимствования и другие добавочные элементы. Этот процесс Ноттебом
(КоИеЪоЬт, 1972) назвал кристаллизацией песни. Данная схема затем
была подтверждена работами других авторов (КойеЪоЬт, 1972;Са1сЬроо1, 81а1ег, 1995).

Рис. 2. Схема формирования песни у воробьиных птиц (по: Ьапуоп, 1960)У многих видов и групп воробьиных птиц песня в норме фор­мируется в течение определенного периода времени, получившего на­звание "критического" (РоиЬеп, 1951; Ьапуоп, 1957; ТЬогре, 1958 а, Ъ,с; Маг1ег, Татига, 1964; 1тте1тап, 1965; КоИеЪоЬт, 1969, 1970, 1972;ТЬотвоп, 8 ЫоуИ2, 1974; КгооЙ8т а , 1974, 1977). Длительность крити­ческого периода различается у разных видов: у зяблика РппдШ а
сое1еЪя он заканчивается к 14 месяцу жизни (ТЬогре, 1969), у зебровой
амадины Т ает орудга §иПа1а ограничивается возрастом от 35 до 65дней (Еа1е§, 1985), у болотного крапивника СЫо!коти$ ра1иМ ш этотпериод длится около трех первых месяцев жизни (Кгооёзта, 1974). Унекоторых видов способность к обучению сохраняется в течение всейжизни: например, у чижа 8рт и$ яртия (МипШдег, 1970), канарейкиС е п п ш са п а п а (КойеЪоЬт е( а1., 1986), скворца §1игпи$ уи 1 д а ш (Е е т
е( а1., 1992). У западного соловья ЬизсШ а т едагкупскоя была обнару­жена способность запоминать большее число разнообразных песен,чем спонтанно исполняли изолированные взрослые птицы. Эти песни
могли быть воспроизведены лишь в момент взаимодействия с другими
особями (В ги тт, НиШсЬ, 2001; ОеЪеггаЬп е( а1., 2002).
Песня птиц включает, вероятно, некоторые врожденные, закре­пленные генетически элементы, которые передаются птицам вне зави­симости от их слухового опыта. Так, песня канарейки богата различ­ными элементами, и эти элементы канарейки способны выучивать втечение всей жизни. Поэтому песня канарейки расценивалась как пол­38Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

ностью формирующаяся в процессе научения. Однако недавние иссле­дования (Кгеийег е( а11, 1999, ЬеИпег е( а11, 2002) показали, что в репер­туаре домашней канарейки имеются определенные фразы (фразы А),которые имеются и у диких канареек. Эти фразы вызывают у самок
позу приглашения к копуляции и чаще встречаются у тех самцов, ко­торые занимают верхние ступени иерархической лестницы. Фраза А,извлеченная из репертуара дикой канарейки, была в той же степени
реактогенна для самок домашних канареек, что и фраза собственных сам­цов. Кроме того было показано, что даже воспитанные в изоляции от сам­цов самки отдают предпочтения песне, в которой присутствует фраза А(№д1е, КгеиЬгег, 1997). Все это заставляет предположить, что песня ка­нареек включает некоторые врожденные, закрепленные генетически
элементы, которые передаются птицам вне зависимости от их слухового
опыта. Это в равной степени относится как к самцам, так и к самкам.
Обучаемость птиц новым фразам и структурам песни может
быть типичным примером "принудительной индукции" (Симкин, 1976)и являться следствием обедненности звуковой среды при клеточном
содержании птиц. Косвенным доказательством этого может служитьтот факт, что молодых самцов канареек для обучения новым строфам
песни помещают в изоляцию в темной комнате, а в качестве единст­венного звукового символа оставляют эталонную песню.
Таким образом, остается справедливой идея о наследственной
детерминации песен и позывов. Наследственная основа песни может
быть выражена для большого числа видов лишь в отношении общих
способностей воспроизведения звуков, общей видовой характеристики
песни и темпа исполнения. Но нормальная песня без влияния старых
певцов у подавляющего большинства видов сложиться не может. Увыкормышей, воспитанных без взрослых птиц своего вида, складыва­ется аберрантное пение, часто отличное от видового.
Из всего изложенного можно сделать следующие выводы. Раз­витие акустических сигналов у выводковых и птенцовых птиц отлича­ется по целому ряду признаков.
1. У матуронатных птиц первые акустические сигналы форми­руются на последних стадиях пренатального развития.
2. Для птиц с полуптенцовым типом развития (аистообразные,соколообразные) характерно долгое развитие птенцов до приобретения
способности к полету. Акустические сигналы не совпадают у птенцови у взрослых птиц. При переходе к самостоятельной жизни у птенцов
формируется видовой репертуар акустических сигналов. Для аистов
характерно наличие голосовых сигналов только в первые 3 недели
жизни птенцов, у взрослых птиц присутствуют только механические

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 139сигналы (щелчки клювом)*.
3. У имматуронатных птиц, относящихся к отрядам воробьино­образных и попугаеобразных, выявлена зависимость формирования
сигналов от научения, хотя и у них многие позывы генетически фик­сированы и могут входить в репертуар без предварительного научения.
Для представителей этих групп характерна способность к имитации,не отмеченная у представителей других отрядов, а также формирова­ние локальных диалектов.
4. И у имматуронатных (воробьинообразные), и у матуронатных
(журавлеобразные, курообразные и гусеобразные) птиц выявлена
"ломка" голоса в ходе онтогенеза акустического репертуара. Однако уматуронатных птиц она касается основных позывов, а у воробьиных различных стадий формирования песни.
Работа поддержана грантами РФФИ 07-04-00609-а и 11-04-00062-а.
Литература
Бёме И.Р., 2006. Формирование вокализации воробьиноообразных птиц(Ра88еп&гте8) в онтогенезе. Современное состояние проблемы // Ж. общ.
биологии, т.67, № 4. - С.280-297.
Бёме И.Р., 2009. Формирование акустического репертуара ГусеобразныхАт ег/огт ез в онтогенезе // Казарка, т.12 (1). - С.33-46
Голубева Т.Б., 2006. Сенсорное обеспечение ранней акустической коммуника­ции выводковых и птенцовых птиц // Орнитол. исследования в Сев. Евра­зии: Тез. XII Международн. орнитол. конф. Сев. Евразии. - Ставрополь:Изд-во Ставроп. ун-та. - С.144-146.
Промптов А.Н., 1956. Очерки по проблеме развития биологической адаптации
поведения воробьиных птиц. - М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 310 с.
Симкин Г.Н., 1976. Опыт разработки функциональной классификации акустических
сигналов у птиц // Групповое поведение животных.- М.: Наука.- С.338-341.
Симкин Г.Н., 1981. Песня восточного соловья (ЬизсШа ЬшсШа) как акустиче­ский маркер групповых и популяционных структур // Орнитология. - М.:Изд-во Моск. ун-та, вып.16. - С.73-83.
Тихонов А.В., 1975. Звуковая сигнализация у птенцов выводковых птиц //Мат-лы Всесоюз. конф. по миграциям птиц, ч.2.- М.- С.165.
Тихонов А.В., 1977. Звуковое общение эмбрионов и насиживающей самки увыводковых птиц // Тезисы докл. VII Всесоюз. орнитол. конф., ч.2.- Киев:Наук. думка.- С.210.
Тихонов А.В., 1986. Акустическая сигнализация и экология поведения птиц. М.: Изд-во МГУ. - 240 с.
ВарЙ8!а Ь.Р., 1993. Е1 е8Шйю йе 1а уапайоп деодгайса шапйо уосаИ8айопе8 у 1а8
У взрослых черных аистов есть очень громкие, звонкие свистовые сигналы
(см.: 8пода, Ретп8, 1998; Казаков и др., 2004; и др.) (Прим. ред.).

40Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

ЫЫю1еса8 йе 8ошйе8 йе Луе8 пео1гор1са1 // Сигайоп, уойегпе йе со11есйопе8огш1о1од1са8. ^а8Ыпд!оп. - Р.1-23.
В г и т т Н., НиИзсЬ Н., 2001. Райегп атрШийе 18 ге1а1ей р а й е т тИ айоп йиппд
!Ье 8опд йеуе1ортеп1 оГ шдЬйпда1е8 // А ш т. ВеЬау., у.61. -Р.747-754.
Са!сЬроо1 С.К., 81а!ег Р.1В., 1995. В 1гй8 опд. Вю1одка1 Шете8 апй уапайоп. СатЪпде: СатЪг. Бшу. Рге88.- 248 р.
Еа1е8 Ь.Л., 1985. 8опд 1еагпшд т 2 еЪга йпсЬе8: 8ате еГГес18 оГ 8опд тойе1ауаДаЫШу оп ^Ьа! 18 1еагп апй ^Ьеп // А ш т. ВеЬау., у.33.- Р.1293-1300.
Ееп8 М., РшхГеп К., Vе^Ьеуеп К.Р., 1992. 8опд 1еагпшд ш сарйуе еигореап
8!агИпд, 8шгпиз уиЬдат // А ш т. ВеЬау., у.44. - Р.1131-1143.
ОегЪаиег А., Ка18ег М., 1998. Аптегкипдеп 2 иг Ьаи1епшск1ипд ипй г и т 8йштЬ^исЬОгаиеп КгатсЬ (Сгиз дгиз) // ВгапйепЪигд18сЬе Б т ^ е И ВепсЫе, у.3. - Р.25-33.
ОойИеЪ О., 1968. Ргепа!а1 ЪеЬауюг оГ Ыгй8 // ^иа^^:. Кеу. Вю1., у.43.- Р.148-174.
ОойИеЪ О., 1985. Веуе1ортеп! оГ 8реше8 Мепййсайоп т йиск1тд8: XI. ЕтЪгуошс спйса1 репой Гог 8рес1е8-!ур1са1 регсерйоп ш !Ье ЬаШпд // А ш т. Ве­
Ьау., у.33.- Р.225-233.
ОойИеЪ О., VапйепЬе^дЬ 1.С., 1968. Оп!одепу оГ уосаИгайоп ш йиск апй сЫскетЪгу8 // 1 Ехр. 2оо1., у.168. - Р.307-326.
Не88 Е.Н., 1972. Ьтргтйпд т а паШга1 кЪогаШгу // 8сь Атег., 227 (2). -Р.24-31.
Не88 Е.Н., 1972. Ьтрппйпд т а паШга1 1аЪога1огу // 8сь Атег., 227 (2).- 24-31.
Ьтрекоуеп М., 1971.Ргепа!а1 ехрепепсе оГ рагеп!а1 са118 апй ресктд т !Ье 1аидЬт д ди11 (Ьагиз агпсШа) // А ш т. ВеЬау., у.19 (3).- Р.475-480.
Ьтрекоуеп М., 1973. Ке8роп8е-сопйпдеп! ргепа!а1 ехрепепсе оГ та1ета1 са118 ш!Ье Рекшд йиск (АпазрШуткупскоз) // А ш т. ВеЬау., у.21.- Р.164-168.
Ьтрекоуеп М., 1976. Ргепа!а1 рагеп!-уоипд Мегасйош ш Ыгй8 апй Шек 1опд1егтеГГес!8 // ВеЬауюиг, у.46. - Р.94-113.
Не88 Е.Н., 1972. Ьтрппйпд т а паШга1 1аЪога1огу // 8с1 Атег., у.227 (2).- Р.24-31.
!т т е 1 т а п К., 1965. Ргадипд8ег8сЬешипдеп ш йег Ое8апд8епйшск1ипд ,|ипдег
2еЪгайпсЬеп // Ма1игш88еп8сЬайеп. Вй. 65 (1). - 8.169-170.
Ьтрекоуеп М., 1971.Ргепа!а1 ехрепепсе оГ рагеп!а1 са118 апй рескшд т !Ье 1аидЬшд ди11 (Ьагиз а(псШа) // А ш т. ВеЬау., у.19 (3).- Р.475-480.
Ьтрекоуеп М., 1976. Ргепа!а1 рагеп!-уоипд Мегасйош ш Ыгй8 апй Шек 1опд1егтеГГес!8 // ВеЬауюиг, у.46.- Р.94-113.
Кош8Ы М., 1963. Ко1е оГ аийНогу ГеейЪаск ш !Ье уоса1 ЪеЬауюиг оГ !Ье йоте8йсГо^1 // I Т1егр8усЬо1., у.20 (3). - Р.349-367.
Кгеи^ег М., В е те I., Vа11е^: Е., Кю88еуа Ь., 1999. 8ос1а1 8йти1айоп тойи1а!е8 !Ье
и8е оГ !Ье "А" рЬга8е ш та1е сапагу 8опд8 // ВеЬауюиг, у.136.- Р.1325-1334.
Кгоой8та Э.Е., 1974. 8опд 1еагп1пд, й1а1ес!8, апй й18рег8а1 1п !Ье В е^ 1ск '8 дагеп //1. Т1егр8усЬо1., у.35 (3). - Р.352-380.
Кгоой8та Э.Е., 1977. А ге-еуа1иайоп оГ 8опд йеуе1ортеп! 1п !Ье 8опд 8раггода //А ш т. ВеЬау., у.25 (2). - Р.330-399.
Кгоой8та Э.Е., 1982. Ьеагшпд апй !Ье оп!одепу оГ 8оипй 81дпа18 1п Ыгй8 // Асои8Йс Сошшип^сайоп 1п Ыгй8, у.2 (ей. Э.Е. Кгоой8та апй Е.Н. МШег).- М.У.:Асай. Рге88.- Р.1-23.
Кгоой8та Э.Е., Коп18Ы М.А., 1991. А 8иЪо8сше Ыгй йеуе1ор8 погта1 8опддаНЬои! аийНогу ГеейЪаск // А ш т. ВеЬау., у.42.- Р.477-487.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 141Ьапуоп ^ .Е ., 1957. ТЬе сотрагайуе Ыо1оду оГ !Ье теайода 1агк8, 81ите11а, т^ 18коп 81п // РиЪ1. ОгшШо1. С1иЪ Кийа1. - Р.1-67.
Ьапуоп ^ .Е ., 1960. ТЬе оп!одепу оГ уосаИгайош т Ыгй8 // Ашта1 8оипй8 апйсоттиш сайоп (ей8. ^ .Е . Ьапуоп,Тауо1да). - Р.321-347.
ЬеНпег 8., №сЬо18оп Ь, Ье181ег В., ^еVоодй Т. Ь, Са!сЬро1е С.К., 2002. 8опд апй!Ье 8опд сопйо1 раШдаау т !Ье Ы а т сап йеуе1ор тйерепйепйу оГ ехро8иге!о 8опд 1п !Ье 8ейде даагЫег // Ргос. оГ !Ье Коуа1 8оае1у оГ Ьопйоп, 8епе8 В,
у.269.- Р.2519-2524.
Маг1ег Р., 1991. 8опд-1еаттд ЪеЬауюг: !Ье шГегГасе даНЬ пеигоеШо1оду // Тгепй8Меиго8с., у.14.- Р.415-423.
Маг1ег Р., Татига М., 1964. СиИигаИу 1гап8тШ:ей райегш оГ уоса1 ЪеЬауюг т8раггода8 // 8с1епсе, у.146 (3650). - Р.1483-1486.
Мипйтдег Р.О., 1970. Vоса1 тИ ай оп апй шй1У1йиа1 гесодпШоп оГ йпсЬ са118 //8аепсе, у.168 ( 3930).- Р.480-482.
Мад1е Ь., Кгеи^ег М., 1997: 8опд ШГогшд тйиепсе8 Гета1е 8опд ргеГегепсе8 т
йоте8йса1ей сапапе8 // ВеЬауюиг, у.134.- Р.89-104.
МойеЪоЬт Р., 1969. ТЬе "спЫса1 репой" Гог 8опд 1еагпшд // ГЫ8, у.111 (3). Р.386-387.
МойеЪоЬт Р., 1970. Оп!одепу оГ Ыгй 8опд // 8аепсе, у.167 (3920).- Р.950-956.
МойеЪоЬт Р., 1972. ТЬе о п д т оГ уоса1 1 е а т т д // А тег. МаШг. у.106 (947). Р.116-140.
МойеЪоЬт Р., МойеЪоЬт М.8., Сгапе Ь., 1986. Веуе1ортеп1а1 апй 8еа8опа1сЬапде8 т сапагу 8опд апй ге1айоп оГ сЬапде8 ш !Ье апа!оту оГ 8опд соп!го1
пис1е1 // ВеЬау. Меига1. Вю1., у .4 6 . - Р.445-471.
Рои18еп Н., 1951. ЫЬегИапсе апй 1еагпшд ш !Ье 8опд оГ !Ье сЬаГйпсЬ (РппдШа
сое1еЪз) // ВеЬауюиг, у.3 (3).- Р.216-228.
81а!ег Р.ЬВ., 1983. В Ы 8опд 1еаттд : !Ьете апй уапайоп8 // Рег8ресйуе8 т О гт!Ьо1оду (ей8. Е.Н. Вги8Ь, О.А. С1агк).- №У.: СатЫ . Б ш у . Рге88.- Р.475-499.
81а!ег Р.ЬВ., 1989. В Ы 8опд 1еагпшд: саи8е8 апй соп8е^иепсе8 // Е!Ьо1. Есо1.
Еуо1., у.1. - Р.19-46.
!еп ТЬогеп А., Вегдтапп Н.-Н., 1986. Vе^аипй КошГапг; уоп Мегкта1еп т йег]идепйИсЬеп 8йтшет1:да^ск1ипд йег Моппепдап8 (Бгама 1еисорз1з) // ВеЬа­уюиг, у.100 (1-4).- Р.61-91.
!еп ТЬогеп А., Вегдтапп Н.-Н., 1987. Э1е Еп!. юк1ипд йег ЬаиШиВегипдеп Ые йегОгаидап8 (Апзег апзег) // Ь Огп., у.128. - Р.181-207.
ТЬогре ^ .Н ., 1958а. ТЬе 1 е а ттд оГ 8опд райегш Ъу Ыгй8: даНЬ по!е8 оп илИайоп
ш !Ье 8иЪ8опд оГ !Ье сЬаГйпсЬ // М8, у.100 (3). - Р.55-57.
ТЬогре ^ .Н ., 1958Ъ. РигШег 8!ий1е8 оп !Ье ргосе88 оГ 8опд 1еагпшд ш !Ье СЬаГ­йпсЬ (РппдШа сое1еЪз депд1еп) // МаШге, у.182 (4635). - Р.554-557.
ТЬогре ^ .Н ., 1958с. ТЬе 1еагпшд оГ 8опд райегш Ъу Ыгй8, даНЬ е8реаа1 геГегепсе
!о !Ье 8опд оГ !Ье СЬаГйпсЬ РппдШа сое1еЪз // ГЫ8, у.100 (4). - Р.535-570.
ТЬогре ^ .Н ., 1969. ТЬе 81дшйсапсе оГ уоса1 илИайоп даНЬ 8рес1а1 геГегепсе !о
Ыгй8 // Ас!а Вю1. Ехр., у.29 (3-4). - Р.251-269.
^игйш дег I., 1970. Егсеидипд, ОпГодеше ипй Рипкйоп йег ЬаиШиВегапдеп Ые
У1ег ОашеаЛеп (Апзег тМсиз, А. саеги1езсепз, А. а1Ъ/гопз ипй ВгаШа сапа^епзгз) // Ь Т1егр8усЬо1., у.27 (3). - Р.257-302.

42Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Концентрация протопорфирина в скорлупеи изменчивость окраски яицу различных ржанкообразныхи воробьинообразных
П.Д. Венгеров, С.А. Родионова

Воронежский государственный природный биосферный заповедник
руепдегоу @уапйех.га
Рго1орогрЬугт сопсеп1га1юп т Ше е§§«Ье11 апй уапаЫШу оГ Ше е§§
со1огаИоп т у ап о ш СЬагайгиГогтез апй РаззепГогтез. - Уеп§егоу
Р.Б., Койюпоуа 8.Л. - ^И Ь !Ье Ье1р оГ 8рес1горЬо1оте1пс апа1у818 !Ье сопсеп!гайоп оГ ргоГорогрЬупп (т1сго§гат8 рег 1 с т 2 оГ 8Ье118) Ьа8 Ьееп 8!ий1ей
ш 31 Ыгй8 8рес 1е 8 оГ СЬагайг11Гогте8 апй Ра88епГогте8 огйег8. ТЫ8 р1§теп!
Ьа8 а 1еайт§ го1е ш !Ье Гогтайоп оГ рго!есйуе со1огайоп оГ е§§8. ТЬе теапсопсеп!гайоп оГ ргоГорогрЬупп оГ Ц тк о 1 ае апй Ьапйае 18 сЬапдтд Ггот83,0 (Скагайпт АиЫт) !о 218,9 (УапеИиз уапеНш) т 1сгодгат 8 рег 1 ст2 ,оГ МшасарШае Ггот 0,44 (Ркоетсигиз оскгигоз) !о 48,1 (Ьизсша 1шс1та),оГ 8у1уийае Ггот 27,0 (РЬу11о8сори8 соИуЬНа) !о 98,2 (Асгосерка1из агипйтасет) Ш1сго§гат 8 рег 1 с т 2.
ТЬе едд со1огайоп оГ 18 шйиепсей по! оп1у Ьу !Ье сопсеп!гайоп оГ рго!орогрЬупп Ьи! а18о !Ье паШге оГ Из 1осайоп оп !Ье 8игГасе апй Ш81йе !Ье
8Ье11. РгоГорогрЬупп сопсеп!гайоп йерепй8 оп !Ье 1осайоп оГ пе8!8 апй 1Ье1г
8есгесу, !Ье ЬеЬауюг оГ Ыгй8 »Ы1е !Ье рго!есйп§ Шек с1и!сЬе8, апй !Ье Ьш1йш§ та!епа1 и8ей. ^иапййсайоп оГ !Ье р1§теп!айоп 1еуе1 т е§§8Ье11 сап Ьер го т 18ш§ !о 8!ийу уапош а8рес!8 оГ есо1оду апй еуо1ийоп оГ Ыгй8.
Кеу м>огйу. со1ога1юп оГ Ыгй е§§8, Ше сопсеп!гайоп оГ рго1орогрЬупп.
О краска яиц у птиц часто вы полняет покровительственную
функцию . Н аиболее отчетливо это наблю дается у видов, устаи ваю щ и хоткры ты е гнезда на земле или среди воды. В случае опасн ости птицы
заранее покидаю т их, полагаясь в защ ите кладок на незам етность яиц.
В м есте с тем сущ ествую т и другие способы сохранения к ладок. уст­ройство гнезд в норах и дуплах, густы х ветвях или траве, затаиваниен асиж иваю щ их сам ок с покровительственной окраской оперения, ак­тивное отраж ение атак хищ ников. Н аряду с н екоторы м и ины м и при­чинам и, в частности, гнездовы м паразитизм ом , они обусловливаю твы сокое разнообразие окраски яиц у птиц, что д ает возм ож ность изу­ч ен и я законом ерностей эволю ционны х изм енений окраски под воздей­ствием определенных экологических факторов (Котт, 1950; КИпег, 2006).
О днако такие исследования наталкиваю тся на значительны етрудности м етодического характера. Н есм отря н а им ею щ иеся у сп еш ­ные попы тки ун иф икации описаний оологических м атериалов (Кос­тин, 1977; М янд, 1988), в отнош ении окраски яиц среди специалистов

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 143

нет единого подхода. Это связано с больш ой изм енчивостью окраски,р азны м освещ ением , особенностям и индивидуального восприятия ч е­ловеком . П оэтом у неоднократно подчеркивалась необходим ость и зу ­чения окраски яи ц количественны м и м етодам и (Зубакин, Л еонович,1993; Климов, 1993; Н ум еров, 2003), что сущ ественно п овы ш ает о б ъ ­ективность исследований. О тсю да становится актуальной р азработка иапробация точ н ы х количественны х м етодов изучения окраски яиц.
П ом им о структурны х характеристик, они предп олагаю т установление
состава и концентрации пигм ентов, ф орм ирую щ их окраску.
И сследование окраски яиц м ож ет им еть больш ое значение в п о ­строении систем атики воробьинообразны х, которая далеко не завер ­ш ена. В этом отнош ении им еется удачны й опы т вы явления ф и логен е­тически х связей меж ду разн ы м и отрядам и н еворобьины х (Кузякин,1953). Для воробьинообразны х важ ность использования признаков
окраски яиц д л я вы явления и уточнения систем атического полож енияна у ровне родов и сем ейств п родем онстрировал В. В. Л еон ови ч (1996).
П ри этом данн ы е признаки долж н ы прим еняться в сочетан и и с д р у ги ­м и характеристикам и (м орф ологическим и, экологическим и, п о веден ­ческими).
И звестна взаим освязь м еж ду интенсивностью окраски яиц и ф и ­зиологическим состоянием самок. Н а окраску влияю т негативны е ф ак­торы внеш ней среды , связанны е с хим и чески м и радиационны м за ­грязнением (Книстаутас, 1983; М янд, 1988; К усенков, 1993; М огепо е!
а11., 2006; М аШ пег е! а11., 2007). П оэтом у количественная оценка окра­ски яиц необходим а и для м ониторинга популяций птиц.
И звестно, что окраску скорлупы яй ца у птиц ф орм ирую т в о с­новном д в а пигм ента - биливердин и протопорф ирин ( Т а т т е 8 , 1964).
О ни относятся к ш ироко распространенны м ц иклическим тетрапиррольны м природны м пигментам . П ротопорф ирин входит в группу св о ­бодн ы х порфиринов, а биливердин является ж елчн ы м пигм ентом изгруппы билинов (Бриттон, 1986). Б иливердин обусловливает фоновую
окраску скорлупы и и м еет голубой, синий и зелен ы й цвета, а ц вет протопорф ирина варьирует от ж елтого и коричневого до красного. О нобразует обы чно рисунок в виде различн ы х пятен, точек, ш трихов илиний, но м ож ет участвовать и в создании ф оновой окраски (сам остоя­тельно или совм естно с биливердином ).
В аж ны м является точная количественная оценка уровня п и г­м ентации скорлупы яйца. П оп ы тка получить ее уж е предприним алась
ранее (Титов и др., 1997) и бы ла основана на определении оптической
плотности и пропускной способности соляноки слы х вы тяж ек п и гм ен ­тов скорлупы при ф отоколорим етрировании. О днако использованны е44Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

показатели давал и только относительную количественную оценку
пигментации, поэтом у данны й м етодический п одход н уж дается вдальнейш ем развитии. Н ам удалось установить концентрацию протопорф ирина, вы раж енную в м икрограм м ах на 1 кв. см скорлупы (Р о ­дионова, В енгеров, 2010). И менно этот пигм ент в н аибольш ей степени
ответственен за покровительственную окраску яи ц у птиц. О тметим,что спектроф отом етрический анализ ш ироко прим еняется в хи м и че­ских и биологических исследованиях, и м ы лиш ь приспособили его креш ению своих задач.
Р ассм отри м м еж видовую изм енчивость концентрации протопорф ирина в пределах некоторы х систем атических групп птиц с и з­м енчивой окраской яи ц и попы таем ся найти ей объяснение с эколого­эволю ционны х позиций.
Х арактерной особенностью пред ставителей п одотрядов куликови чаек является в той или иной степени откры тое гнездование н а зем ­ле, болотах или среди воды. П оэтом у они им ею т слож ную покрови ­тельственную окраску яиц. В сем ействах рж анковы х, бекасовы х и чайковы х преобладаю т п есочны й и зелен ы й ф оновы й ц вет скорлупы,густой пятнисты й и ли линейно-пятнисты й рисунок (Климов, 2003).
О днако конкретны е м еста располож ения гнезд, их защ ищ енность р ас­тительностью , используем ы й д л я построек материал, поведение птиц угнезда у различн ы х видов куликов и чаек ш ироко варьирую т. Это со з­д ает больш ие возм ож ности д л я изучения зави си м ости окраски яи ц отэкологических факторов. Н ам и концентрация протопорфирина установ­лена у малого зуйка (СкатаАпиз йиЫти), чибиса (УапеИиз уапеПиз), бека­са (СаШпадо даШпадо), озерной чайки (Ьагиз тШЫипйи$), белокры лой(СкШ от аи 1еисор1ети$) и белощ екой крачек (Ск. куЫпйа) (табл.1).
Т аблица 1К онцентрация протопорф ирина (м икрограм м н а 1 кв. см)в скорлупе яи ц у рж анкообразны хРгоЮ рогрЬулп сопсеШгаНоп (т1 сго§гат8 рег 1 8^. с т )т (Ье е§§8Ье!18 оГ С Ь агайтГ огте8Виды птиц
1. УапеНиз уапеНиз
2. СаШпадо даШпадо
3. Скагайгшз ЛиЫшз
4. СЫШотаз 1еисор1егиз
5. СЫШотаз куЫпйа
6. Ьагиз гШЫипйиз

п
8
6
4
9
8
8

тш
214,4
144,1
81,5
191,3
110,0
103,2

тах
222,4
146,4
84,4
195,8
111,1
106,4

Среднее значение
218,9 ± 0,9
144,9 ± 0,483,0 ± 0,5
193,1 ± 0,4
110,6 ± 0,1
105,7 ± 0,4П римечание. Здесь и далее. п - число яиц, подвергнутых анализу.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 145

Н аибольш ие и сходны е значения концентрации протопорф ирина свойственны чибису и белокры лой крачке. Далее, в порядке у м ен ь­ш ения, следует бекас, потом белощ екая крачка и озерн ая чайка, и н аи ­
м еньш ее значение - у м алого зуйка. У чибиса, в сравнение с м алы мзуйком , концентрация протопорф ирина оказалась выш е в 2,6 раза.
О бнаруж енны й вы сокий уровень м еж видовой изм енчивостим ож но объяснить рядом экологических и поведенческих особенностей,свойственны х разны м видам . Как известно, чибис строит соверш еннооткры ты е гнезда, всегда на суш е (паш ня, луг с ред ко й и низкой травойили озим ая пш еница). В ы сти лка гнезда темная, из сухих стеблей трав,соответствует окраске яиц, которая им еет основной буровато­песочны й ф он с м ногочисленны м и тем но-буры м и или черны м и п ят­
нами. В случае опасности сам ка заранее покидает гнездо, полагаясь напокровительственную окраску яиц. О тсю да очень вы сокий уровень
концентрации пигмента.
Б екас прячет гнезда в траве, сам ка насиж ивает кладку очень
плотно, в случае опасности затаивается на гнезде, он а незам етна дляхищ ников благодаря покровительственной окраске своего оперения.
Р оль покровительственной окраски яи ц д л я сохранности кладок зам ет­но ум еньш ается, соответственно сниж ается концентрация протопорфирина.
М алы й зуек по поведению у гнезда им еет сходство с чибисом.
С ам ка тож е заранее покидает кладку, после чего м ож ет им итировать
раненую птицу. О днако у этого кулика сущ ественно отличается су б ­страт, н а котором располож ено гнездо, и используем ы й строительны йм атериал. П тиц ы поселяю тся на песчаны х или галечны х берегах, гн ез­до в виде ям ки, строительны й м атериал представлен небольш им коли ­чеством кам еш ков или ракуш ечника. Э тот материал, как и окруж аю ­
щ ий субстрат, и м еет разнообразны е, преим ущ ественно светлы еоттенки. П одобно окраш ен ы и яй ц а. основной ф он песочного или сл и ­вочного цвета, пятнистость м елкая и неплотная, поэтом у м ы н аблю да­ем сущ ественное ум еньш ение концентрации пигмента.
В се три исследованны х вида чайковы х разм ещ аю т в той илииной степени откры ты е гнезда среди воды. Б елокры лая крачка, и м ею ­
щ ая наибольш ую концентрацию протопорф ирина, чащ е строит гнездана осоковы х кочках, сплавинах, растительном м усоре. В выстилке
гнезда преобладаю т отм ерш ие части растений ж елтовато-буры х оттен ­ков. О краска яиц соответствует цвету этого субстрата. Ф он изм еняетсяот оливково-зеленого до оливково-коричневого, хорош о вы раж ен р и ­сунок из тем ны х пятен. П ри опасности птицы п окидаю т гнезда, и нтен­сивно окрикивая потенциального хищ ника. Б езопасность яи ц во м н о ­46Материалы Х111 Международной орнитологической конференциигом определяется и х покровительственной окраской, что и обусловли ­вает вы сокую концентрацию протопорф ирина.
Б елощ екая крачка строит ещ е более откры ты е гнезда, чем п ре­ды дущ и й вид. О ни обы чно располагаю тся н а п лаваю щ ей водной р ас­тительности. П оведение при опасности такое же, как у белокры лойкрачки. О днако концентрация протопорф ирина гораздо ниже. О бъ яс­няется это используем ы м м атериалом для вы сти лки гнезда. В нем пре­обладаю т зелены е части растений, поэтом у о краска основного ф онасветлее (зеленоватая или серо-зеленая), чем у дру ги х болотн ы х крачек,пятнистость такж е м енее густая. Н азванны е обстоятельства сниж аю тконцентрацию протопорф ирина.
Е щ е нем ного м еньш е она у озерной чайки. Д анны й вид чащ естроит гнезда на сплавинах и осоковы х кочках. О краска яиц сильно
варьирует, обы чно ф он буровато- или оливково-зеленоваты й, поверх­ностны е пятна буры е, различной густоты . У м еньш ение концентрациип ротопорф ирина находит объяснение в относительно более крупны хр азм ерах озерной чайки. В случае опасности чайки тож е покидаю ткладки, но, в отличие от крачек, способны нападать на таки х основны хп ож ирателей яиц, как врановы е и луни. К ром е того, крупны й разм ерсам их яи ц не позволяет хищ никам схватить яйцо и бы стро покинуть
колонию , что вполне осущ ествим о, наприм ер, серой вороной прихищ ничестве на крачках.
Б олее изм енчива окраска яи ц у близкородственны х видов, си ль­но различаю щ ихся по м есту располож ения гнезд, наприм ер, у дроздови м ухоловок, на что неоднократно обращ али вним ание различны е и с­следователи. К онцентрацию протопорф ирина м ы определили у 15 ви ­дов сем ейства м ухоловковы х (табл.2).
П о концентрации протопорф ирина изученны е виды м ухоловко­вы х м ож но условно разделить на пять групп. В первую группу входит
всего один вид - горихвостка-чернуш ка (Ркоетситиз оскгигоз): пи г­м ент п рактически отсутствует. В торую группу составляю т виды с н и з­кой концентрацией пигм ента - обы кновенная кам ен ка (Оепап1кеоепап!ке), м ухоловка-пеструш ка (ШсейиХа куро1еиса), мухоловкабелош ейка (Р. аШ соШ з) и обы кновенная гори хвостка (Ркоетситиз
ркоетситиз); третью - луговой чекан (8ал1со1а тиЫе1та) и зарянка
(ЕтЫкасиз гиЫеси1а), у которы х значения показателя заметно возраста­ю т. Ч етвертую группу, характеризую щ ую ся величинам и концентрациивыш е средних, образую т варакуш ка (Ьизсгт а зу еа с а ), серая м ухоловка(М и за са р а з!паШ) и пять видов дроздов - певчий дрозд (Тигйиз
ркИоше1оз), белобровик (Т. Шасиз), ряби нни к (Т. р й а п з ), черн ы й дрозд
(Т. теги1а) и деряб а (Т. у1зс1уогиз), с вы раж енны м преобладанием п и г­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 147

м ента у последнего вида. В пятую группу входит только обы кн овен ­ны й соловей (Ь изст ш 1ихсШа), концентрация п ротопорф ирина у этого
вида наиболее вы сока, с сильны м отры вом от д р у ги х п редставителей
семейства.
Т аблица 2К онцентрация протопорф ирина (м икрограм м н а 1 кв. см)в скорлупе яи ц у м ухоловковы х
Рго(орогрЬупп сопсеп(га(юп (ш1сго§гаш8 рег 1 8^. сш)ш (Ье е§§8Ье!18 оГ М ш а с а р Ы а еВиды птиц
1. Ркоетсигиз оскгигоз
2. Оепашке оепашке
3. Р1сейи1а куро1еиса
4. Р1сейи1а а1Ы1соШз
5. Ркоетсигиз ркоетсигиз
6. 8ах1со1а гиЫегга
7. Егккасиз гиЫеси1а
8. ЬизсШа зуесгса
9. Тигйиз ркйоте1оз
10. Тигйиз рйапз
11. Тигйиз Шасиз
12. М изасара з1г1а1а
13. Тигйиз теги1а
14. Тигйиз у1зс1уогиз
15. ЬизсШа 1изст1а

п

ШШ

тах

4
4
14
4
9
4
8
9
10
9
8
6
9
4
9

0,4
3,4
4,1
4,5
4,5
9,9
15,1
18,8
17,5
24,3
23,6
27,3
26,5
38,4
45,7

0,5
5,0
5,0
5,0
6,9
10,8
19,0
23,8
30,7
27,9
31,9
28,3
30,8
38,5
51,9

Среднее
значение
0,44 ± 0,03
4,2 ± 0,4
4,6 ± 0,1
4,8 ± 0,1
5,8 ± 0,2
10,3 ± 0,2
17,4 ± 0,5
21,5 ± 0,623,0 ± 1,2
26,6 ± 0,5
27,6 ± 1,1
27,8 ± 0,2
29,2 ± 0,538,4 ± 0,03
48,1 ± 0,7

О становим ся теперь на н екоторы х особен н остях окраски яицразн ы х видов в вы деленны х группах. У горихвостки-чернуш ки яйца,как правило, чисто белые; очень редко встречаю тся кладки с яйцам и,им ею щ им и слабы й голубоваты й оттенок или красноваты е точечки
(Гладков, 1954). С оответственно концентрация пигм ента у данного
вида бли зка к нулю.
О сновной фон окраски яи ц обы кновенной кам енки - бледн о­голубой, рисунок отсутствует, лиш ь редко в отдельны х кладках п оп а­даю тся яй ц а с красноваты м и или буры м и крапинкам и (Рябицев, 2008).
Т акая окраска обусловлена низким содерж анием как биливердина, таки протопорф ирина. У м ухоловки-пеструш ки и белош ейки окраска яицоднотонная, светло-голубая, иногда зеленовато-голубая, рисунок все­гда отсутствует. У обы кновенной горихвостки рисунок тож е не вы ра­жен, хотя концентрация протопорф ирина нем ного увеличивается; ве­

48Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

роятно, здесь он находится в диф ф узном состоянии, перем еш иваясь сбиливердином .
Я й ц а лугового чекана характеризую тся интенсивны м зелен ова­то-голубы м цветом основного фона, на котором встречаю тся разм ы ты еили более м енее очерченны е рж авчаты е пятны ш ки. Соответственно, уданного вида м ы наблю даем хорош о зам етное увеличение кон ц ен тра­ции протопорф ирина. Зарянка не им еет голубы х оттенков в ф оновой
окраске скорлупы , она у нее светло-розовая или беловато-ж елтая. Н а ­против, рисунок из м елких буроваты х пятны ш ек хорош о выражен.
О тм еченны е особенности окраски в полной м ере соответствую т во з­растанию концентрации протопорф ирина.
У пяти видов дроздов ф оновая окраска п редставлена голубы мц ветом (певчий дрозд) или зеленовато-голубы м (белобровик, р яб и н ­ник, черны й дрозд, деряба). У всех видов всегда четко вы раж ен р и су ­нок, при этом у певчего др о зд а он представлен редки м и насы щ енны м ичерно-буры м и крапинам и, а у остальны х - густы м и ры ж еваты м и р аз­м ы ты м и или очерченны м и (деряба) пятнам и разн ы х оттенков. Н аи ­больш им сходством обладаю т яй ца рябинника, белобровика и черного
дроздов, они ж е весьм а сходны по концентрации протопорф ирина.
Я йца певчего др озда по окраске резко контрастирую т на фоне дру ги хдроздов. И х интенсивны й голубой цвет связан с относительно вы со­ким содерж анием биливердина. О днако концентрация протопорф ирина у него лиш ь нем ногим м еньш е, чем у белобровика, черного др о здаи рябинника. О чевидно, этот пигм ент у певчего др о зд а отклады ваетсяне разм ы то по всей поверхности скорлупы , а концентрированно о т ­дельны м и пятнами. Ф оновая окраска яи ц деряб ы наиболее бледная, арисунок, напротив, наиболее густой, пятна крупны е, часто группиру­ю тся у тупого конца яйца. С оответственно у дер яб ы концентрацияп ротопорф ирина наиболее высокая.
О краска яиц у серой м ухоловки слож ная. Ф он зеленовато-серы йили ж елтовато-зеленоваты й, на нем всегда им еется пятнистость р ж ав­чатого или красно-бурого цвета. Разм еры , ф орм а и характер р азм ещ е­ния пятен на поверхности скорлупы варьирую т от кладки к кладке. Вцелом , окраска яиц серой м ухоловки проявляет определенное сходствос окраской яи ц н екоторы х дроздов, что вполне соответствует кон ц ен ­трации протопорф ирина.
В аракуш ка по концентрации обоих пигм ентов близка к певчему
дрозду, но окраска яи ц у эти х видов сильно различается. Связано это ср азны м способом разм ещ ения протопорф ирина н а п оверхности скор­лупы. У варакуш ки он как бы разм ы вается по всей п оверхности яйца,нередко оказы вается гущ е на его тупом конце.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 149

У обы кновенного соловья яйца им ею т только ф оновую окраску
чисто оливкового или ш околадно-оливкового цвета. Это результат ди ф ­фузного отлож ения в значительном количестве обоих пигментов, при­чем протопорфирина больш е откладывается в верхних слоях скорлупы.
Н етрудно заметить, что различия в окраске и концентрации
пигм ентов у д ан н ы х видов связаны с особенностям и располож ениягнезд и степенью скры тности кладок от хищ ников. Г н езда серой м ухо­ловки больш ей частью откры ты , кладки м огут бы ть зам етн ы дл я х и щ ­ников, поэтом у яй ц а им ею т в общ ем покровительственную окраску; ееобусловливает протопорф ирин. Г н езда м ухоловки-пеструш ки и белош ейки всегда укры ты в дуплах, яй ца у них светлы е, протопорф ирин,вероятно, вторично в основном утерян.
О тсутствие пигм ентации у горихвостки-чернуш ки, бледн о­голубой ц вет яи ц у обы кновенной кам енки и голубой у обы кновенной
горихвостки объясняется гнездованием этих видов в разли чн ы х у к р ы ­тиях: ниш ах, норах, дуплах. П окровительственная о краска яи ц дл я нихне им еет сущ ественного значения. Н есм отря н а вы сокое разнообразие
разм ещ ения гнезд зарянки, они у нее всегда скры ты е, поэтом у рисунок
хотя и сохраняется, но концентрация протопорф ирина сравнительно
невысока.
О ткры тое гнездование на деревьях и кустарниках всех видовд роздов требует наличия м аскирую щ его рисунка, которы й хорош овы раж ен у белобровика, рябинника, черного др о зда и дерябы . У п евче­го дрозда окраска яиц более яркая, они довольно хорош о зам етн ы нафоне гнездового м атериала. В ероятно, у этого вида сущ ествую т иныем еханизм ы защ иты кладки, наприм ер, затаивание на гнезде при п ри ­ближ ении хищ ника.
У видов, гнездящ ихся на зем ле, окраска яиц оказы вается и зм ен ­чивой. У обы кновенного соловья и, нередко, у варакуш ки он а вполне
соответствует окруж аю щ ем у субстрату, ее покровительственная
функция сом нений не вы зы вает. И ная ситуация склады вается у лу го ­вого чекана. Его зеленовато-голубы е яй ц а каж утся мало подходящ им идля птицы, гнездящ ейся на земле. О днако такой цвет м ож ет бы тьвполне к р и т и ч е с к и м среди зеленой травы (КПпег, 2006).
Р ассм отри м м еж видовую изм енчивость концентрации п рото­порф ирина у славковы х на прим ере представителей четы рех родов:пеночка, славка, кам ы ш евка и пересм еш ка. И з р о да пеночка и сследо­ваны пеночка-теньковка (Рку11озсориз соНуЫЫа) и пеночка-трещ отка(Рк. зШ Ш пх); из р о д а славка - серая (8у1у1а сот т ит з), черноголовая
(8. аХпсарШа), ястребиная (8. т зо п а ), садовая славки (8. Ыопп) и слав­ка-завируш ка (8. сиггиса); из р о д а кам ы ш евка - дроздовидная

50Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

(Асгосерка1из атипйгпасеиз) и болотная кам ы ш евки (А. ра1и$1ш); изр ода пересм еш ка - северная борм отуш ка (Ш рроШ з саИдага).
П о концентрации п ротопорф ирина исследованны е виды славко­вы х распределяю тся на тр и неравноценны е группы (табл. 3). В первую
группу входит только дроздовидная кам ы ш евка с наибольш им зн аче­нием показателя; вторую , пром еж уточную группу, образую т серая
славка, пеночка-трещ отка и северная борм отуш ка; в третью группу сотносительно невы соким и значениям и концентрации п игм ента входятвсе остальны е славки, п еночка-теньковка и болотная кам ы ш евка.
Т аблица 3К онцентрация протопорф ирина (м икрограм м н а 1 кв. см)в скорлупе яиц у славковы х
Рго(орогрЬупп сопсеп(га(юп (ш1сго§гаш8 рег 1 8^. сш)т (Ье е§§8Ье!18 оГ 8у1уийае
Виды птиц

п

ШШ

тах

1. РкуНозсориз соПуЪка
2. 8у1у1а т зопа3. 8у1у1а агггсарШа
4. 8у1у1а сиггиса
5. 8у1у1а Ъопп6. Асгосерка1из ра1изтз
7. ШрроЬаЬ саИдага
8. РкуНозсориз зЪИагггх
9. 8у1у1а соттитз
10. Асгосерка1из агипШпасеиз

4
10
9
4
17
4
10
8
11
4

26,7
27,9
31,1
30,5
31,3
32,1
38,2
39,9
42,2
97,3

27,6
30,5
33,6
32,9
35,6
33,7
39,8
42,7
45,5
99,4

Среднее
значение
27,0 ± 0,2
28,9 ± 0,3
31,8 ± 0,331,9 ± 0,532,9 ± 0,333,0 ± 0,4
39,3 ± 0,2
41,3 ± 0,3
43,4 ± 0,3
98,2 ± 0,5Я й ц а дроздовидн ой кам ы ш евки им ею т слож ную насы щ енную
окраску: основной ф он голубоваты й или голубовато-зеленоваты й, нанем разбросаны м ногочисленны е, разн ой величины и ф орм ы вн утрен­ние и наруж ны е пятна оливкового, серого и тем но-бурого цвета. Т акаяокраска вы глядит вполне покровительственной и соответствует срав­нительно откры том у располож ению гнезд и видим ости кладок. С леду­ет отм етить такж е, что дроздовидная кам ы ш евка населяет пойм енны ебиотопы, являю щ иеся и злю бленны м и м естообитаниям и серой вороныи сороки - одних из главн ы х ф акторов отбора на п окровительствен­ную окраску яиц (Л еонович, 1996).
Я й ц а болотной кам ы ш евки по окраске очень сходны с п ред ы ­дущ им видом, хотя и нем ного светлее. О днако он и отличаю тся зн ачи ­тельно м еньш ей концентрацией протопорф ирина, что обусловлено
сравнительно небольш ой густотой пятен на п оверхности скорлупы и,главное, м еньш ей их насы щ енностью пигментом . С ниж ение уровня

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 151

пигм ентации у данного ви д а вполне объясним о более скры тны м р ас­полож ением гнезд.
О краска яи ц у пяти исследованны х видов славок не всегда четко
различима, крайние варианты изм енчивости разн ы х видов м огут п ере­кры ваться. Т ем не м енее, видовой стереотип окраски вы деляется и онав целом им еет покровительственны й характер.
У серой славки изм енчивость окраски довольно вы сока. О сн ов­ной ф он м ож ет бы ть бледно-зеленоваты м , что указы вает н а весом оесодерж ание биливердина, бледно-ж елтоваты м или коричневаты м. Р и ­сунок обы чно густой, хотя изредка встречаю тся и относительно свет­лые яйца. Разм еры , ф орм а и ц вет пятен изм енчивы , но чащ е встреча­ю тся яй ца с четко очерченны м и лилово-серы м и и разм ы ты м иж елтовато-буры м и пятнами. Э тот ри сун ок вполне соответствует о тн о ­сительно вы сокой концентрации протопорф ирина.
Е сли у типичны х яи ц серой славки убрать ц вет основного ф онаскорлупы , оставив его сливочно-белы м , и ум еньш ить густоту рисунка,то получим окраску яи ц славки-завируш ки. И х посветление зако н о ­м ерно сопровож дается более низкой концентрацией пигмента.
О днако п рактически такую ж е концентрацию п ротопорф иринаим ею т яй ца черноголовой и садовой славок, но их о краска в целом
более темная, чем у славки-завируш ки. О чевидно, это связано с боль­ш ей разм ы тостью пятен по п оверхности скорлупы у первы х д в у х ви ­дов. Так, у черноголовой славки основной ф он грязновато-белы й р аз­ны х оттенков, а рисунок состоит из глубоких сильно р азм ы ты х пятен,которы е м огут почти полностью покры вать скорлупу. П ом им о них,присутствую т и редкие наруж ны е плотны е п ятн а с довольно очерчен ­ны м и краями. Ц вет пятен м ож ет бы ть разны м. В В орон еж ской области
наиболее часто встречаю тся кладки с яй ц ам и ж елтовато-бурого цвета,редко - красноватого или тем но-серого. П рим ерно такая ж е и зм ен чи ­вость окраски яи ц свойственна и садовой славке, при ее общ ем сходст­ве с черноголовой славкой. О тличие по больш инству кладок состоит втом, что у садовой славки наруж ны е пятна более крупны е и м ногочи с­ленные, а внутренние - м енее размы ты е.
Я й ц а у ястребиной славки грязно-белого цвета, нередко с зел е­новаты м оттенком , они вы глядят зам етно светлее, чем у черноголовойи садовой славок. О днако по концентрации п ротопорф ирина эти тривида различаю тся слабо. П ричи на состоит в н еодинаковом р азм ещ е­нии пятен в толщ ине скорлупы . У ястреби ной славки рисунок обы чноглубокий, неясно проступаю щ ий наружу, поэтому яйца каж утся светлее.
Сходство окраски яи ц у изученны х видов славок обусловлено
прим ерно одинаковой степенью скры тности их кладок в кустарн и ко­52Материалы Х111 Международной орнитологической конференциивой или травянистой растительности. П ревы ш ение уровня п игм ента­ц ии у серой славки связано, вероятно, с ее способностью располагать
гнезда н а земле. Более светлая окраска яиц у славки-завируш ки и яс т­ребиной славки, вы званная ины м способом разм ещ ен и я протопорф ирина, находит объяснение в более скры тном располож ении их гнезд, всравнение с черноголовой и садовой славкам и. В частности, славказавируш ка и ястребиная славка не строят гнезда откры то на ветвях
деревьев.
Ц вет основного ф она скорлупы яиц у пеночки-трещ отки и пеночки-теньковки чисто белы й, что свидетельствует о низком сод ерж а­нии биливердина или его отсутствии. Р исунок в виде пятен есть у о бо ­их видов. У пеночки-трещ отки внутренние пятн а ф иолетово-серы е,наруж ны е - лиловато-буры е, они густо покры ваю т поверхность яйца,это согласуется с вы сокой концентрацией протопорф ирина. У пеночки-теньковки внутренние пятна такж е фиолетово-серы е, а наруж ны екрасновато-буры е, густота рисунка зам етно м еньш е, так же как и к о н ­ц ентрация протопорф ирина.
П еночки по характеру гнездовой постройки принципиально о т­личаю тся от больш инства други х назем ногнездящ ихся воробьины х.
Как известно, их гнезда, свиты е из сухих стеблей трав, им ею т ф орм уш алаш ика с боковы м входом, поэтом у кладки сверху не видны. Этообстоятельство, вероятно, снизило интенсивность о тб ора н а п о крови ­тельственную окраску и у м ногих пеночек яй ц а лиш ены пигментов.
Так, из 12 видов пеночек, гнездящ ихся в С еверной Е вразии, у ш естивидов окраска яи ц чисто белая, а у остальны х на белом фоне им ею тсятем ны е пятна различной густоты (П туш енко, 1954). Степень редукц иипигм ентации яи ц у разн ы х видов пеночек неодинакова, что, вероятно,обусловлено их конкретны м и экологическим и особенностям и и п рес­сом хищ ников.
У северной борм отуш ки основной ф он скорлупы яи ц светло­розовы й или фиолетово-розовы й, им ею тся внутренние разм ы ты е р о зо ­ваты е пятна и наруж ны е четко очерченны е пятн а темно-красного ц в е­
та. С ледовательно, и основной фон, и рисунок у данного вида ф орм и­руется протопорф ирином , поэтом у окраска яи ц покровительственная,что соответствует назем ном у располож ению гнезд. К онцентрация протопорф ирина достаточно вы сока, нем ногим ниже, чем у серой славки.
Т аким образом , количественная оценка уровня пигм ентации
скорлупы яи ц позволяет объективно изучать м еж видовую и зм ен чи ­вость их окраски в различны х си стем ати чески х и экологических гр у п ­пах птиц. К онцентрация протопорф ирина у разли чн ы х видов и зм ен я­ется в связи со способом гнездования и скры тностью кладок,Труды Мензбировского орнитологического общества, том 153поведением птиц у гнезда, используем ы м строительны м м атериалом иокруж аю щ им субстратом .
Я й ц а со сходной окраской у разн ы х видов м огут сущ ественно
отличаться по концентрации протопорф ирина, и напротив, при сход­ной концентрации пигм ента окраска м ож ет бы ть различной. Это св я­зано с характером разм ещ ения протопорф ирана по поверхности и втолщ е скорлупы , а такж е с содерж анием биливердина. П ротопорф иринм ож ет присутствовать в скорлупе у видов с голубой окраской яиц, х о ­тя визуально он н а них и не заметен.
Л и тература
Бриттон Г., 1986. Биохимия природных пигментов. - М.: Мир. - 422 с.
Гладков Н.А., 1954. Семейство дроздовые // Птицы Советского Союза, т.6 /Подобщ. ред. Г.П. Дементьева и Н.А. Гладкова.- М.: Сов. наука.- С.405-621.
Зубакин В. А., Леонович В. В., 1993. О некоторых закономерностях окраскияиц чайковых птиц // Совр. пробл. оологии: Мат-лы I Международ. совещ. - Липецк. - С.58-62.
Климов С.М., 1993. Методические подходы к оценке окраски птичьего яйца //Соврем. пробл. оологии: Мат-лы I Международ. совещ.- Липецк.- С.66-70.
Климов С.М., 2003. Эколого-эволюционные аспекты изменчивости ооморфологических показателей птиц. - Липецк: Липецкий гос. пед. ун-т. - 208 с.
Книстаутас А.Ю., 1983. Гнездование большой синицы в условиях загрязнен­ной воздушной среды // Бюлл. МОИП. Отд. биол., т.88, вып.2. - С.17-21.
Костин Ю.В., 1977. О методике ооморфологических исследований и унифика­ции описаний оологических материалов // Методики исследования про­дуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. - Вильнюс:Мокслас. - С.14-22.
Котт Х., 1950. Приспособительная окраска животных. - М.: Иностр. литерату­ра. - 544 с.
Кузякин А.П., 1954. Учет оологических признаков и особенностей гнездованияв классификации птиц // Бюлл. МОИП. Отд. биол., т.59, вып.6. - С.27-35.
Кусенков А.Н., 1993. Ооморфология и радиоактивное загрязнение окружаю­щей среды // Совр. пробл. оологии: Мат-лы I Международ. совещ. - Ли­пецк. - С.84-85.
Леонович В.В., 1996. Оологические признаки и филогенетика птиц // Успехи
современной биологии, т.116, вып.5. - С.552-563.
Мянд Р., 1988. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. - Таллин:Валгус. - 193 с.
Нумеров А.Д., 2003. К вопросу описания окраски птичьих яиц и оценки при­способительного значения // Акт. пробл. оологии: Мат-лы III Междуна­род. конф. стран СНГ. - Липецк. - С.151-153.
Птушенко Е.С., 1954. Семейство славковые. // Птицы Советского Союза, т.6/Под общ. ред. Г.П. Дементьева и Н.А. Гладкова. - М.: Советская наука. С.146-330.
Родионова С.А., Венгеров П.Д., 2010. Количественная оценка пигментации

54Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

скорлупы яиц у птиц: определение концентрации протопорфирина // На­уч. ведомости Белгородского гос. ун-та. Серия Естеств. науки, № 3 (74),вып.10. - С.56-60.
Рябицев В.К., 2008. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочникопределитель. 3-е изд., испр. и доп. - Екатеринбург: Урал. ун-т. - 634 с.
Титов С.В., Муравьев И.В., Логунова И.Ю., 1997. К вопросу изучения пигмен­тации скорлупы яиц птиц // Зоол. журн., т.76, вып.10. - С.1185-1192.
КПпег К.М., 2006. ТЬе еуо1ийоп оГ едд со1оиг апй раиегпшд ш Ыгй8 // Вю1. Кеу.,у.81. - Р.383-406.
Магйпе2 -йе 1а Р.Е, Меппо 8., Могепо Е, Тота8 О., Мога1е8 Е, ЬоЬа!о Е., ОагшаЕгаПе 8., Магйпег Е, 2007. Аге е§§8Ье11 8ро(йпе88 апй со1оиг шйкаШге оГ
Ьеа1!Ь апй сопйШоп ш Ь1ие (1(8 Суаш8(е8 саеги1еи8? // 1. Ау1ап Вю1., у.38. Р.377-384.
Могепо Е, ЬоЬа(о Е., Мога1е8 Е, Меппо 8., Тота8 О., Магйпе2 -йе 1а Р. Е, 8апг 1.
Е, Ма(ео К., 8о1ег 1. Е, 2006. Ехрептеп(а1 еу1йепсе (Ьа( едд со1ог тй1са(е8Гета1е сопйШоп а( 1аут§ ш а 8оп§Ыгй // ВеЬау. Есо1., у.17. - Р.651-655.
Т а т т е 8 Р.М.Ь., 1964. В Ы '8 е^^ 8Ье118, со1оиг рпп(8 оГ па(иге // Агйеа, у.52. Р.99-110.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 155Синантропизация птицкак популяционное явление:классификации, индекс синантропизациии критерии его оценки
А.А. Резанов, А.Г. Резанов

Московский городской педагогический университет,Институт естественных наукКегапоуАО @таП.ги; КегапоуАО @т8 .тд р и .га
8упап1Ьгор1гаиоп оГ Ыгй» а» рори1аИоп рЬепошепа: с1а»»Шса1юп»,т й е х оГ »упап1Ьгор1га1юп апй сгИепа оГ И» а»»е»»шеп1. - Кегапоу А.А.,Кегапоу А.С. - 8 упапШгор12 айоп оГ Ь Ы 8 18 йе8 спЬей а 8 рори1айоп рЬепотепоп. ^ е йеуе1орей апй тойуагей 8о т е спГепа оГ Ыгй 8 упапШгор12 айопапй ргоро8 ей А уетаоп оГ §ео§гарЫса1 с1а881йсайоп оГ 8упапШгор1с Ыгй8Ггот рапсопйпеп!а1 Го ге§юп-1оса1. ТЬе шйех оГ 8упапГЬгор1гайоп (18) Ьа8ейоп Ь Ы ап!Ьгоро-Го1егапсе, Шек пе 8Йп§, ГгорЫса1 апй ЬаЬНаГ ргеГегепсе8 даа8е1аЬога!ей.
Кеу юогйх: 8упапГЬгор12 айоп оГ Ыгй8, спГепа оГ 8упапГЬгор1гайоп, део§гарЫса1 с1а881йсайоп оГ 8упапШгор1с Ыгй8, апШгоро-Го1егапсе, шйех оГ 8упапГЬгор12 айоп.

Города и явление «расщепления» популяций у птицСвязь птиц с человеком установилась на самых ранних этапах
развития человеческого общества (Гладков, 1958; Константинов, 1995;Рахилин, 1996). Синантропизация рассматривается как явление и про­цесс приспособления животных к существованию в соседстве с чело­веком в условиях преобразованной им окружающей среды. Особый
интерес представляют города, где степень подобных преобразований
является достаточно высокой. Поселения городского типа с численно­стью жителей в 20-25 тыс. человек появились, как минимум, в 111-1
тысячелетиях до н.э. В древних городах начался процесс урбанизации
популяций птиц. В частности, вороны (Согуш согшх) в городах Среди­земноморья жили уже в 4 в. до н.э. (Аристотель, 1995).
Синантропизация, как правило, ведёт к «расщеплению» видо­вых популяций на «дикие» и «синантроптные, или городские», чтохорошо известно для целого ряда видов птиц: Со1итЪа Иу1а, Ария ария,ШтипАо тияйса, БеНскоп итЫеа, Титйия теги1а, Мо1асШа а1Ъа и мн. др.
Так, урбанизация чёрного дрозда (Тиг^ия теги1а) в Европе началась всередине 19 века (Брем, 1866). Со временем здесь сложились своеоб­разные «городские» популяции этого вида, отличающиеся от «диких»(«лесных») популяций определёнными поведенческими и экологиче­скими характеристиками.

56Материалы Х111 Международной орнитологической конференцииПо нашим наблюдениям, в городах юга России (Нальчик, Ки­словодск, Анапа и др.) и Западной Европы (города Польши, Венгрии,Австрии, Словакии, Чехии) чёрные дрозды отличаются от «лесных»,прежде всего, такими поведенческими особенностями, как реакция наприсутствие (приближение) человека. «Городские» дрозды демонстирируют высокий уровень антропотолерантности, выражающейся врезком снижении «дистанции вспугивания», в то время как дрозды
«диких» популяций довольно пугливы. Так, в Словакии (хр. Втачник,август 1996 г.) «лесные» дрозды, державшиеся в ежевичнике по краюгорной дороги, при подходе человека заблаговременно слетали на 15­30 м вниз по склону и замолкали. Такая реакция в целом характернадля «лесных» популяций чёрного дрозда.
Городская ласточка (БеНскоп итЫса) в Европе представлена, восновном, «городскими» популяциями (это даже нашло своё отраже­ние в латинском названии вида), а в Центральной Азии - «горными».
Синантропные популяции в этом регионе возникли недавно. Напри­мер, в Алма-Ате (Южный Казахстан) ласточки появились в городе
только в 1960-е годы вместе со строительством многоэтажных зданий
(Бородихин, 1968).
Трудно найти полностью синантропные виды птиц, у которыхне существовало бы «диких» популяций. Они есть и у сизого голубя
(Со1итЪа 1та), и у домового воробья (Раяяег йотеяйсия), и у серой
вороны (Согуц8 согшх). Пожалуй, единственным исключением являет­ся индийская ворона (С. яр1епйепя), у которой не известно «диких»популяций (Куап е( а1., 2006), и, возможно, кольчатая горлица (БХтерЮреНа йесаосЮ).
Более полувека назад была выдвинута гипотеза о существова­нии двух генетически обособленных «городских» и «лесных» популя­ций черного стрижа (Ария ария) (Мальчевский, Пукинский, 1983). Упалеарктических стрижей (Ария 8рр.) можно выделить 3 типа экологи­ческих популяций: 1) скальный (исходный) тип - гнездятся в скальных
нишах; 2) лесной тип - гнездятся в дуплах деревьев; 3) городской тип- гнездятся в постройках человека, обычно в каменных (Резанов, Реза­нов, 2010а).
Для лесной зоны Европы характерны «городские» и «лесные»группировки стрижей, а для Средней Азии - «городские» и «скаль­ные». Иногда птицы из одной колонии «параллельно» гнездятся подкрышами зданий, в скворечниках и в дупла. Гнездование в дуплах
признаётся вынужденным: либо в результате высокой численности
птиц, либо из-за разрушения каменных построек, что указывает наТруды Мензбировского орнитологического общества, том 157

экологическую пластичность, а не на наличие особых популяций
(Мальчевский, Пукинский, 1983). Но в Забайкалье чёрный стриж
(А. а. ректепягя) гнездится только в дуплах деревьев (Егоров и др.,2005). В 1974 г. в Плесецком р-не Архангельской области у озера вредкостойном осиннике существовала небольшая колония стрижей,гнездящаяся в дуплах большого пёстрого дятла (Бепйгосория та]от), ав 4 км от этого места находится пос. Липаково, в котором, несмотря наналичие нескольких двухэтажных зданий и достаточно высоких (5-6 м)одноэтажных домов, стрижи не гнездились (набл. Резанова А.Г.). Впринципе, для расположения гнезда стрижа достаточно высоты 3 м
над землёй (Птушенко, Иноземцев, 1968). В 2004 г. в Ново­Иерусалимском монастыре (Московская обл., Истринский р-н) стрижи
гнездились не только под куполами собора, но и под крышей низкого
(5 м) административного здания (наши данные).
Стрижи могут расселяться по неблагоприятным ландшафтам,когда там появляются подходящие для гнездования здания. Так, наАпшеронском полуострове (Азербайджан) стрижи появились только в
1960-е годы (Мекленбурцев, 1990).
Малый стриж (А. а#1п1я) (англ. Нои8е- домовый стриж) вЮго-Восточной Азии регулярно гнездится в зданиях. По-видимому,птицы из «скальных» популяций способны переходить к гнездованиюна каменных зданиях, воспринимая их как скальный ландшафт. Так, вШри-Ланке на горе Сигирия стрижи гнездятся в нишах скальной стены
(Резанов, Резанов, 2006а). Но интересно, что в Средней Азии (на уда­лении от Индийского центра синантропизации) малый стриж гнездит­ся только в скалах (Захидов, Мекленбурцев, 1969; Мекленбурцев,1990), т.е. не имеет синантропных популяций.
Такой распространённый вид как галка (Сотуия топейи1а) в ес­тественных условиях гнездится в нишах скал, в дуплах деревьев, а вселитебном ландшафте - в нишах построек и сооружений человека.
Обычны факты «параллельного» существования различных гнездовых
группировок, использующих как дупла, так и постройки человека
(Гаврин, 1974; Марголин, Баранов, 2002; Резанов, Резанов, 2006б). НаУкраине, после восстановления в 1952-1953 гг. разрушенных во время
войны зданий, галки, гнездившиеся в руинах, исчезли, хотя вокруг
было много дуплистых деревьев. В.Н. Блинов (1998) предположил на­личие у галок различных группировок (микропопуляций), различаю­щихся по месту расположения гнёзд. А вот у индийской вороны (Согуия яр1епйепя), по данным А. Куап е( а1. (2006), не известно популяций,существующих независимо от человека.

58Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Устойчивое внедрение животных в антропогенные экосистемыпо масштабам соответствует микроэволюционным процессам (Глад­ков, 1958; Огасгук, 1982; Обухова, 1988; Шилов, 1998). Популяции
различных видов птиц, проникая в антропогенный ландшафт, выраба­тывали, на базе природного эколого-поведенческого стереотипа, ком­плекс приспособлений (адаптаций) к успешному существованию вновой для них окружающей среде и таким образом приобретали те илииные черты синантропности. Это, прежде всего, выражалось в перехо­де к гнездованию на постройках и сооружениях человека (Сергеев,1936; Рябов, 1949; Резанов, Резанов, 2006в и др.), в использовании впищу кормов антропогенного происхождения, в использовании антро­погенных инноваций кормового поведения и пр. На определённом
уровне расхождения такие популяционные группировки стали отли­чаться от природных целым рядом черт поведения и экология, т.е. впределах вида сформировались так называемые «городские» популяции.
Понятие города и городских птицПонятия «города» и, соответственно, «городских» птиц на­столько размыты, что рассматриваемые термины, если чётко не обо­значить их границы, становится практически нерабочими. В рамках
этой проблемы возникает вопрос, каких птиц следует считать птицами
города (населенного пункта)? По классификации С. Дончева и П. Янкова (1989) крайними синурбанистами являются виды, основная часть
популяции которых размножается в городе. Неудобство предложенной
классификации заключается в том, что выделенные категории разли­чаются между собой только на количественном уровне. Более того, вграницах города (в природных фрагментах) нередко гнездятся виды,которых даже условно нельзя принять за городских. Например, дляМосквы это речной сверчок (Ьосия1еПа / ЫугайИя), пеночки (Рку11оясория ярр.), северная бормотушка (ШрроШя саИдаШ), зелёная пересмеш­ка (Н. Шеппа), камышевки (Асгосерка1ия 8рр.), камышовая овсянка
(ЕтЪепт яскоепШия) и мн. др. Н.Е. МсС1иге (1989) предлагает считать
городскими таких птиц, у которых 1/3 и более популяции обитает вгородах и пригородах. Но по каким критериям в таком случае мы бу­дем отличать пригородные местообитания от тех же сельских или ес­тественных (точнее, с признаками естественных) ландшафтов?
Орнитологическое понятие населенного пункта, особенно еслиречь идет о большом городе, следует ограничить, поскольку, в против­ном случае, в списке птиц такого населенного пункта окажется боль­шинство видов, встречающихся в данной природной зоне. Это естест­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 159венно, поскольку в мегаполисах есть пространства, занятые ландшаф­тами, внешне приближенными к природным и оказавшимися в грани­цах города по мере роста последнего. С этой точки зрения, понятие
населенного пункта лучше ограничивать не его административными
рубежами, а границами экологическими. В рамках экологических гра­ниц под населенным пунктом целесообразно понимать лишь селитеб­ные и индустриальные ландшафты.
Если учитывать всех птиц, зарегистрированных в администра­тивных рамках города, то такой список по своей полноте будет опятьже приближаться к списку птиц области - в основном, за счет пролетаи случайных остановок мигрантов. По-видимому, истинными город­скими птицами следует считать виды, связанные с селитебно­индустриальным и рудеральным ландшафтом населенного пункта
прочными пространственно-временными связями: 1) в гнездовой пе­риод (выбор зданий и сооружений для гнездования); 2) во время зи­мовки (подогретые воды); 3) по трофическому каналу (использование
кормов антропогенного происхождения, особенно зимой; использова­ние измененной среды для разыскивания и добывания корма). Птицы,гнездящиеся в городе только в «природных» местообитаниях на есте­ственных субстратах и в принципе не нуждающиеся в кормах антропо­генного происхождения (например, Кеди1ия геди1ия, Рку11оясория 8рр.,Асгосерка1ия 8рр., Ьосия1е11а 8рр., Шрро\а1я 8рр. и мн. др.), не могут
быть признаны синантропами даже в малой степени.
Исследователи рассматривают городскую среду, как совокуп­ность определенных биотопов, дифференцируя селитебный ландшафт
либо по принципу сомкнутости застройки (ШаЫшп, 1988), либо постепени застроенности территории (Ми81ош, 1976), либо по типу (сель­ский, городской) застройки (Миловидов, Шевырногов, 1977), либоосновываясь на возрасте жилых кварталов (Вахрушев, Швецов, 1978;Ьишак, О1аге^8ка, 1987; Ковшарь, 1988; Ьишак, 1994; все перечислен­ные источники цит. по: Резанов, Резанов, 2005а). По-видимому, в "ор­нитологических" классификациях городской среды следует учитыватьи другие факторы, такие как постоянные запасы пищи (с учётом подкорм­ки), обилие мест и возможностей для отдыха, сна и устройства гнезд.
Традиционное разделение селитебного ландшафта на старые иновые кварталы не отвечает на главный вопрос - насколько рассмат­риваемые местообитания пригодны для: 1) размещения гнёзд (на кры­шах, в различных нишах, на карнизах, под сводами арок, под балкона­ми и пр.); 2) получения пищевых отходов; 3) получения необходимых
убежищ для днёвки, ночёвки.

60Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Городские кварталы сходного возраста могут быть достаточно
разнородными по типу зданий; нередко фешенебельные новые по­стройки имитируют архитектурный облик старых районов. Следова­тельно, дифференциация кварталов по возрасту строений не совсем
эффективна. Так, для гнездования чаек (Ьатия 8рр.) в приморских го­родах необходимы плоские крыши вне зависимости от возраста зданий
(Резанов, 1997; Резанов, Резанов, 2005б). Для гнездования стрижей
(Ария 8рр.) также важен не столько возраст строения, сколько наличиев нём пригодных для гнездования ниш. Для гнездования воронка
(БеНскоп итЫса) необходимо наличие навесов и сводов, обеспечи­вающих возможность прикрепления гнезд к нескольким плоскостям
одновременно, а также мест с наличием необходимого гнездового ма­териала. На архитектурный облик кварталов отпечаток накладывает
географическое положение региона, его экономика, культура, религия
(особенности культовых построек).
Критерии синантропизации птиц и классификации
Рассматривая явление синантропизации птиц, необходимо чётко
представлять, на основе каких критериев оно выделяется. Становится
очевидным, что классифицировать птиц-синантропов на «видовой»основе не корректно, поскольку в пределах одного и того же так назы­ваемого синантропного вида встречаются как синантропные, так и ес­тественные популяции.
В большинстве работ явление синантропизации (и урбанизации,как частного случая) у животных оценивается на уровне «да - нет» или«больше - меньше». В частности, классификация синантропности по
Б. Росицкому и И. Кратохвилу (1953; цит. по: Мешкова, Федорович,1996) рассматривает 3 категории животных: экзоантропные виды - немогут жить в населённых пунктах (НП); гемисинантропные виды редко встречаются в НП; эвсинантропные виды (постоянные синан­тропы) - НП являются для них главной и постоянной средой.
В.В. Кучерук (1965; цит. по: Мешкова, Федорович, 1996) выде­лял следующие категории синантропии: 1. Абсолютная, или облигат­ная синантропия - симбионты человека. Птицы в эту категорию невходят; 2. Преимущественная, или настоящая синантропия - обита­тели НП, расселившиеся по антропогенному ландшафту на большей
части планеты. Представлены «городскими» популяциями; 3. Геогра­фически ограниченная синантропия - виды, обитающие в НП и по­стройках человека в пределах оптимума своего ареала; обычно не вы­держивают конкуренции с настоящими синантропами; 4. Экологически

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 161ограниченная синантропия - виды, не способные к длительному оби­танию в районах многоэтажных домов; предпочитают деревянные,глинобитные или невысокие каменные строения. Примеры: Согуих
топеЛи1а, ШтипАо тихйса, Раххег топ1апих.

Ю.А. Исаков (1969; цит. по: Мешкова, Федорович, 1996) и К.Н.
Благосклонов (1981) выделяли всего по 2 категории птиц: частичные иполные синантропы, и урбофобы и урбофилы, соответственно. Т. Сандакова и Ц.З. Доржиев (2006) выделили 4 большие категории: 1) асинантропов; 2) псевдосинантропов - соответствует урбофобам; 3) полусинантропов; 4) настоящих синантропов - соответствует урбофилам. Взависимости от доли участия (склонности к синантропизации) популя­ций птиц в этих категориях, каждая из категорий поделена на более
мелкие подразделения.
Мы считаем, что основными критериями синантропизации птицявляются следующие: 1) гнездование на/в постройках и сооружениях
человека или использование их в качестве отдыха, убежищ и т.п.; 2)использование в пищу кормов антропогенного происхождения, факто­ра подкормки и т.п.; 3) использование (особенно в зимнее время) ок­ружающей среды, изменённой человеком; например, зимовка на по­догретых водах. В значительной степени для всего этого необходима
определённая степень антропотолерантности, которая играет ключе­вую и в какой-то степени базовую роль в процессе синантропизации
(Резанов, 2005, 2006, 2010). Выделены следующие категории синан­тропов (Резанов, Резанов, 2009б):1) Гнездовые синантропы - гнездятся на/в постройках человека.
Например, Арих 8рр., БеНскоп итЫса, ШтипАо тихйса, ТуХо а1Ъа и др.
Популяции этих видов используют в пищу только корма естественного
происхождения.
2) Трофические синантропы - зависят от кормов антропогенно­го происхождения. Например, Согуих согтх. В умеренной климатиче­ской зоне трофическая синантропность обычно носит сезонный (зим­ний) характер: Апах р\аТуткупскох, Рагих та]от, Согуих 8рр., Р1са ргса,Ьагих 8рр. и др. Для таких трофических синантропов как серая ворона,сорока, сизая, серебристая и некоторые другие виды чаек, известно
также гнездование на постройках и сооружениях человека. Здесь на­блюдается переход в категорию полных синантропов.
3) Полные синантропы - гнездовые и трофические одновремен­но. Прежде всего, это Со1итЪа Цуга /. йотехйса. в какой-то степени Раххег йотехйсих, Рагих та]ог, Ьагих 8рр. (в некоторых районах; гнез­дование на постройках человека отмечается только для ряда локаль­62Материалы XIII Международной орнитологической конференцииных группировок). Но только сизый голубь в урболандшафте круглыйгод использует в пищу корма антропогенного происхождения и гнез­дится только в строениях человека. Домовый воробей, чайки, большая
синица кормятся пищевыми отбросами в основном в холодное время года.
Отмеченные категории могут иметь чётко выраженную геогра­фическую специфику. Например, европейская городская ласточка яв­ляется практически облигатным гнездовым синантропом, а централь­ноазиатская стала гнездиться на постройках человека лишь вотдельных районах.
Для трофических синантропов важно наличие постоянно функ­ционирующих антропогенных источников кормов:1) места подкормки (как постоянные, так и случайные);2) полоса под окнами домов, куда постоянно выбрасываются
пищевые отбросы;3) дворовые помойки;4) точки общественного питания и пр.
В приморских городах заметную часть городских гнездовых итрофических синантропов составляют чайки (Ьагих 8рр.). Например,многие французские города, расположенные на морском побережье, втечение ряда последних лет заселила серебристая чайка (Ь. атдепШЫх
атдепШЫх). В Гавре чайки кормятся не только из мусорных баков, но иразрывают пластиковые мешки в поисках съедобных отбросов. Мест­ные жители подкармливают чаек даже на окнах квартир (УтсеШ,1988). В Стамбуле (Турция) по берегам Мраморного моря и Босфора
чайки-хохотуньи (Ь. сасктпапх; в статье этот вид рассмотрен как
Ь. а. сасктпапх), практически целиком оккупировали экологическую
нишу ворон (Резанов, 1997). Предполагается (8ЬосЬа1, 2004), что ком­бинация высокой предсказуемости пищевых ресурсов и низкого риска
хищничества в больших городах изменяет кормовое поведение птиц(речь идёт об изменениях в суточной кормовой активности) и влияетна популяционную динамику.
Основываясь на данных о широте ареалов (включая расширен­ные ареалы в результате интродукций), мы также выделяем «геогра­фические» категории синантропов (Резанов, Резанов, 2009а; Резанов,Резанов, 2010а):1) Панконтинентальные (космополитические) - встречаются навсех континентах (кроме Антарктиды);2) Интерконтинентальные - встречаются на нескольких (3-4)континентах;Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

633) Суперконтинентальные - встречаются в пределах одного су­перконтинента (Евразия) или двух континентов;4) Субконтинентальные (полирегиональные ) - встречаются впределах части континента;5) Регионально-локальные - встречаются в пределах незначи­тельной части континента, на острове. Например: ИехЮг по1аЪШх, Сагги1их д1апйапих (С. д. д1апйапих, С. д. §1ахтеп, С. д1апйапих кгут ск).

Кеа, по-видимому, только недавно стали синантропами: «нахальные»("сЬееку") птицы обследуют оставленные без присмотра вещи, авто­мобили, кормятся пищевыми отбросами, роются в помойках и пр. (Оа,]йоп е( а1., 2006). Это уникальный пример формирования современного
«миниатюрного» Новозеландского центра синантропизации вида.
Аллохтонные синантропы, особенно пан- и интерконтиненталь­ные (Р. йотехйсих, С. 1та, 8. уи\дапх, А. Хпхйх, Т. теги1а), стали доми­нировать в городах и населённых пунктах «чуждых» для них конти­нентов (в частности, Австралии) и островов (в частности, Новой
Зеландии) (Ма8оп, 1985; ^а1(ег8, 1985; Оие8(, Оие8(, 1987; ШШатзоп,Бе-ОгааГ, 1981; ^ 1Шаш8, Ие 18сЬег, 1989). Таким образом, урбанизация
ландшафта ведёт к росту доли синантропов-космополитов, но геогра­фические регионы сохраняют специфику синантропного «ядра» (Реза­нов, Резанов, 2006в).
Количественная оценка явления синантропизацииу популяций птиц - индекс синантропизации

Наряду с качественными оценками синантропизации птиц, естьнемногочисленные разработки, позволяющие оценивать это явление, аточнее степень синантропизации популяций птиц количественно. Вчастности, Е.Л. Лыков (2007) на примере птиц города Калининграда
разработл и апробировал количественную оценку степени синантропизации (8), основанную на соотношении числа гнездящихся пар в квад­ратах с соответствующей степенью урбанизации территории. Неудоб­ство предложенного индекса синантропизации заключается в том, чтоон может быть больше 1. Кроме того, число гнездящихся в квадратахпар может определяться не только их склонностью к синантропизации,но также и общей численностью местной популяции.
Мы считаем не совсем приемлемым рассматривать в качестве
традиционного критерия синантропизации нахождение определённых
популяций птиц в пределах антропогенного, в том числе урбанизиро­ванного ландшафта, поскольку сам по себе факт нахождения птицы вселитебном ландшафте никак не свидетельствует об её синантропно-64Материалы XIII Международной орнитологической конференции

сти. Здесь более важно знание характера использования птицами рас­сматриваемого местообитания. Для адекватной оценки явления синантропизации у популяций птиц необходимо выделить качественные
критерии и только в их формате использовать бальный подход попринципу «больше - меньше».
В данной работе мы предлагаем более дифференцированный
метод оценки индекса синантропизации (Резанов, Резанов, 2010б),учитывающий показатели толерантности птиц к антропогенному фак­тору. Выделенные критерии синантропизаци (гнездовой, трофическийи топический) были взяты за основу и ранжированы на условные кате­гории по порядковым номерам (от 1 до 6) с учётом возрастания степе­ни антропотолерантности. Каждая категория тоже учитывается в бал­лах в зависимости от степени выраженности явления (0 - не выражено;1 - наблюдается эпизодически; 2 - выражено (обычно)). Показатели
наибольших по порядковому номеру категорий поглощают показатели
предыдущих (с меньшим номером) категорий соответствующего кри­терия. Суммарный балл категории складывается из её порядкового
номера и балла её выраженности. Например, категория 6 гнездового
критерия с баллом выраженности 2 рассчитывается так: 6 + 2 = 8. Витоге, максимальный балл по каждому критерию = 8 . В целом, посумме всех 3-х критериев максимальный балл = 24.
На основе общепринятых оценок предложено рассматривать вкачестве основных следующие критерии:1. Гнездовой критерий (гнездовая антропотолерантность)(0-8 баллов)1) использование при строительстве гнёзд материалов антропо­генного происхождения (0-2);2) гнездование на нежилых постройках, сооружениях и иныхобъектах антропогенного происхождения вне зоны жилых построек (0-2);
3) гнездование на естественном субстрате в непосредственной
близости от жилых построек человека (0-2); под жилыми постройками
условно понимаются не только дома (здания), где проживают люди впериод гнездования птицы, но и административные и другие построй­ки, в которых также находятся люди;4) гнездование на нежилых постройках, сооружениях и иныхобъектах антропогенного происхождения в непосредственной близо­сти от жилых построек человека (0-2);
5) гнездование на жилых постройках (0-2);
6) гнездование в жилых постройках (0-2).

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 165

2. Трофический критерий (трофическая антропотолерантность)(0-8 баллов)1) кормёжка на антропогенных и антропогенно изменённых
субстратах вне зоны жилых построек (свалки, с.-х. угодья, места сбро­са тёплых вод зимой и т.п.) (0-2);2) кормёжка на естественных субстратах в непосредственной
близости от построек человека (0-2);
3) кормёжка на антропогенных и антропогенно изменённых
субстратах в непосредственной близости от построек человека (0-2);
4) кормёжка в местах постоянной подкормки в непосредствен­ной близости от построек человека, но без контакта с человеком (кор­мушки и т.п.) (0-2);
5) кормёжка в условиях ассоциации с работающей техникой ииными объектами антропогенного происхождения (0-2);
6) кормёжка в непосредственной близости от человека или припрямом контакте с ним (0-2).
3. Топический критерий (топическая антропотолерантность)(0-8 баллов)1) использование для отдыха нежилых построек человека, со­оружений и иных объектов антропогенного происхождения, в томчисле антропогено изменённых, вне зоны жилых построек (0-2 балла);2) использование для отдыха деревьев в непосредственной бли­зости от построек человека (0-2 балла);3) использование для отдыха нежилых построек и сооружений
человека в непосредственной близости от жилых построек (0-2 балла);4) использование для отдыха жилых построек (0-2);
5) отдых на естественных субстратах наземного (газон и т.п.) иоколоземного (кусты и т.п.) уровня в непосредственный близости отлюдей (0-2);
6) отдых на искусственных субстратах наземного (асфальт ит.п.) и околоземного (заборы, машины и т.п.) уровня в непосредствен­ный близости от людей (0-2);
На основе рассмотренных критериев, поддающихся реальной
количественной оценке, предлагается использовать простейший ин­декс синантропизации (18), при помощи которого может быть опреде­лена степень синантропности той или иной популяции вида:I, = X г/Хшах < 1,

66Материалы XIII Международной орнитологической конференции

где X г- общая сумма полученных баллов по критериям; Хтах- сумма
максимально возможных (потенциальных) баллов (Резанов, Резанов,2010б). Примеры расчётов максимально возможных индексов синантропизации для популяций различных видов птиц приведены в таблице 1.
Таблица 1Индексы синантропизации (!8) у различных популяций птицКритерии (1-3),
Сумма
баллы
I*
баллов
12
3
24
Со1итЪа Ш1а /. йотехйса
8
8
8
1.00
Со1итЪа Иу1а («скальная популяция»)
1
1
0.04
0
0
БеЫскоп итЫса («скальная популяция»)
0
0
0
0
0.00
БеЫскоп итЫса («скальная популяция»
0
6
0
6
0.25
вблизи с.-х. угодий)БеЫскоп итЫса («городская популяция»)
4
8
6
18
0.75
Мо1асШа а1Ъа («городская популяция»)
24
8
8
8
1.00
Согуих шопеЛи1а («скальная популяция»)
1
1
0.04
0
0
Согуих топеЛи1а («городская популя­
21
5
8
8
0.87
ция», гнездящаяся в дуплах)Согуих топеЛи1а («городская популяция»,
24
8
8
8
1.00
гнездящаяся в постройках человека)
0
0
0
0
0.00
ШрроШ х Ш еппа24Раххег йотехйсих
8
8
8
1.00
Раххег топ1апих (гнездящиеся в дуплах)
0
8
8
16
0.66
Раххег топ1апих (гнездящиеся в постройках) 8
24
8
8
1.00
Популяции птицI,рассчитывается для конкретных популяций, а не для вида вцелом, поскольку популяции, слагающие так называемые «синантропные» виды, отличаются различной степенью склонности к синантропизации или даже совсем не склонны к ней.
На наш взгляд, I, целесообразно рассчитывать не только в це­
лом (как для полных синантропов типа сизого голубя), но и по сезо­нам: гнездовой, миграция, зимовка. Однако мы не выделяли зимовки вкачестве отдельного критерия в силу того, что многие её параметры
являются «сквозными», т.е. проявляются в трофическом и топическом
критериях. Сам факт зимовки без установления трофических и топиче­ских связей с городской средой имеет существенно меньшее значение,чем факт гнездования, который уже сам по себе является показателем
определённой связи птиц со средой. Не исключено, что в пределах

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 167синантропных популяциях птиц степень синантропизации у разных
особей различна, хотя и не может быть оценена при достаточно «гру­бых» расчётах. Предложенный нами метод расчёта индекса синантропизации позволяет осуществить комплексный подход к оценке гнездовых,трофических и топических связей синантропных популяций птиц в ус­ловиях антропогенного и, в частности, урбанизированного ландшафта.
Литература
Аристотель, 1996. История животных. - М.: РГГУ. - 528 с.
Благосклонов К.Н., 1980. Авифауна большого города и возможности ее преоб­разования // Экология, география и охрана птиц. - Л.- С.144-155.
Блинов В.Н., 1998. Врановые Западно-Сибирской равнины. - М.: КМК. - 283 с.
Бородихин И. Ф., 1968. Птицы Алма-Аты. - Алма-Ата: Наука. - 121 с.
Брем А.Э. 1866. Жизнь птиц. - С.-Петербург. - 695 с.
Гаврин В.Ф., 1974. Сем. СогуМае // Птицы Казахстана, т.5.- Алма-Ата: Наука. С.41-120.
Гладков Н.А., 1958. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта(на примере фауны птиц) // Уч. зап. Моск. ун-та, № 97, Орнитология. - М.:Изд-во МГУ. - С.17-34.
Дончев С.И., Янков П.Н., 1989. Состояние и тенденции синантропизации исинурбанизации птиц в Болгарии // Екология, т.22.- С.35-42.
Егоров В.Г., Васильченко А.А., Скрябин Н.Г., Подковыров В.А., Пыжьянов
С.В., 2005. Птицы Байкала.- Кемерово: Кузбассвузиздат. - 200 с.
Захидов Т.З., Мекленбурцев Р.Н., 1969. Природа и животный мир Средней Азии.
Позвоночные животные, т.1. - Ташкент: Укитувчи.- 427 с.
Константинов В.М., 1995. Взаимоотношения человека с птицами как отражение
социоестественной истории // Лик сфинкса - М. - С.146-154.
Лыков Е.Л., 2006. Оценка степени синантропизации птиц, гнездящихся в горо­де: методология и первые результаты (на примере Калининграда) // Орни­тология, вып.33. - С.208-212.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б., 1983. Птицы Ленинградской области исопредельных территорий, т.1.- Л.: ЛГУ. - 480 с.
Марголин В.А., Баранов Л.С., 2002. Птицы Калужской области. Воробьинооб­разные. - Калуга. - 639 с.
Мекленбурцев Р.Н., 1990. Отряд Стрижеобразные АроЙ1 & гте 8 // Птицы Узбе­кистана, т.2. - Ташкент. - С.253-260.
Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю., 1996. Ориентировочно-исследовательская
деятельность, подражание и игра как психологические механизмы адап­тации высших позвоночных к урбанизированной среде.- М.: Аргус.- 226 с.
Обухова Н.Ю., 1988. Основное направление и механизмы микроэволюционных сдвигов в синантропных комплексах птиц // Проблемы макроэволю­ции. - М.: Наука. - С.121-122.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А., 1968. Биология и хозяйственное значение
птиц Московской области и сопредельных территорий.- М.: МГУ.- 461 с.

68Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Рахилин В.К., 1996. Животные в жизни людей (история изучения, использова­ния и охраны животного мира). - М. - 264 с.
Резанов А.А., 2005. Оценка антропотолерантности птиц в условиях селитебно­го ландшафта // Естественнонаучное образование: методология, теория иметодика. - СПб.- С.166-170.
Резанов А.А., 2006. Антропотолерантность как один из критериев синантропизации птиц // Орнитологические исследования в Сев. Евразии. - Ставро­поль: СГУ. - С.431-433.
Резанов А.А., 2010. К вопросу о классификации антропотолерантности птиц //Наука и образование XXI века.- Рязань. - С.34-36.
Резанов А.А., Резанов А.Г., 2009б. О критериях синантропизации птиц // Совр.
пробл. эволюционной биол., т.1- Брянск. - С.214-220.
Резанов А.Г., 1997. Гнездование серебристой чайки Ьагих агдеМагих на крыше
здания в Стамбуле // Рус. орнитол. журн., 6 (18). - С. 18-19.
Резанов А.Г., Резанов А.А., 2005а. Методы оценки городской среды как место­обитания птиц // Естественнонаучное образование, вып.4, ч.2. - СПб. С.170-174.
Резанов А.Г., Резанов А.А., 2005б. Гнездование сизой чайки Ьагих сапих накрышах жилых зданий на южном берегу Кольского полуострова // Рус.
орнитол. журн.,14(291). - С.558-560.
Резанов А.Г., Резанов А.А., 2006а. Орнитологические наблюдения на о. ШриЛанка в августе 2005 года // Рус. орнитол. журн., 5(329). - С.811-824.
Резанов А.Г., Резанов А.А., 2006б. Историко-географический анализ явления
синантропизации у птиц // Совр. пробл. орнитологии Сибири и Центр.
Азии, ч.2.- Улан-Удэ: Изд-во Бурят. ун-та.- С.165-172.
Резанов А.Г., Резанов А.А., 2006в. Гнездование врановых птиц (С отйае) назданиях и на сооружениях человека: экологический и историко­географический анализ // Экология врановых птиц в условиях естеств. иантропогенных ланд. России. - Казань: Нов. знание. - С.94-111.
Резанов А.Г., Резанов А.А., 2009а. Синантропизация птиц: географическая
классификация, центры происхождения и расселение синантропных по­пуляций // Современные проблемы эволюционной биологии, т.1. Брянск. - С.207-213.
Резанов А.Г., Резанов А.А., 2010а. Географическая классификация и центры
происхождения синантропных популяций у птиц // Вестник МГПУ, №
1(5). Сер. «Естеств. науки».- М.- С.39-53.
Резанов А.Г., Резанов А.А., 2010б. Оценка явления синантропизации у птиц //Актуальные проблемы биоэкологии. - М. - С.123-126.
Рябов В.Ф., 1949. Распределение птиц и сооружения человека в степи // Тр.
Наурзумского гос. зап-ка, вып.2.- М.: - С.233-249.
Сандакова С.Л., Доржиев Ц.З., 2006. Об экологической классификации птицнаселённых пунктов по степени синантропности // Орнитол. исследованияв Сев. Евразии. - Ставрополь: СГУ. - С.468-470.
Сергеев А.М., 1936. Роль сооружений человека в распространении птиц встепи // ДАН СССР, т.2(11), № 4(90). - С.4-8.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

69Шилов И.А., 1998. Экология. - М.: Высшая школа.- 510 с.
Оа^оп О.К., Руп М., НиЬег Ь., 2006. Ытйей 8ргеай оГ шпоуайоп ш а ш1й рагго!,!Ье кеа (Ыетог погаЪШх) // Ап1та1 Содтйоп, У.9.- Р.173-181.
Огасгук К., 1982. Есо1о§1са1 апй е!Ьо1о§1са1 а8рес!8 оГ 8упап!гор1 2 айоп оГ Ыгй8 //М ет. гоо1., у.37. - Р.79-91.
Оие8! К., Оие8! О., 1987. Вкй8 Ггот а Те Кшй дагйеп // №о!огш8, у.34. - Р.59-64.
Ма8оп Р., 1985. ТЬе т р а с ! оГ игЬап йеуе1ортеп! оп Ыгй соттипШе8 оГ !Ьгее
У1с!опап !одап8 // Соге11а, у.9. - Р. 14-21
МсС1иге Н.Е., 1989. ^Ь а! сЬагас!еп2 е 8 ап игЬап Ыгй? // 1. Уата8Ыпа. Ш8!. Огш!Ьо1., у.29. - Р. 178-192.
Ми81ода К. 1976. Э1е Ау12 бпо8е йег Оайеп8!ай!2 опе // Уоде1дае1!, у.97 - Р.55-68.
Муап А., Куа11 С., Ре!ег8оп А.Т., 2006. О1оЬа1 шуа81уе ро!епйа1 оГ !Ье Ьои8е сгода
Согуих хр1епЛепх Ьа8ей оп есо1о§1са1 шсЬе тойеИпд // 1. Ау1ап Вю1., у .37. Р.306-311.
К1аЫпш 8., 1988. ЬиЬИп, ]ако 2е8рб1 §гойош8к гусюдаусЬ р!акбда // Вш1. ЦШ
Вю1., у.28. - Р.55-64.
8ЬосЬа! Е., 2004. СгейИ ог йеЫ!? Ке8оиг8е три! сЬапде8 рори1айоп йупатк8 оГ
с11у-8Йскег Ыгй8 // О1ко8, у.106. - Р.622-626.
Ушсеп! Т., 1988. Ехр1оИайоп йе8 ге88оигсе8 айтеп!а 1ге8 игЬате8 раг 1е8 дое1апй8агдеп!ё8 (Ьагих а. агдеМа(их) // А1аийа, у.56. - Р.35-40.
^а11ег8 I.N., 1985. Вкй8 оГ а гаПдаау уагй а! Сог1пйа, ^иееп81апй // Аи8!га1. ВЫдаа!сЬег, у.11. - Р.17-27.
^ПИат8оп К.Э., Эе-ОгааГ К.М., 1981. НаЫ!а! а88ос1айоп8 оГ !еп Ыгй 8реше8 т^а8Ып§!оп, ЭС // БгЬап Есо1., у.5. - Р.125-136.
^ПИат8 КЖ , Р1е18сЬег К.С., 1989. В 18!пЬийоп8 апй ЬаЫ!а! а88оаайоп8 оГ Ыгй8ш ^а^кШ, Надааи // РасГ 8сг., у.43. - Р.152-160.

70Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Использование длительной звукозаписисо встроенного в гнездо микрофонав качестве регистратора активности птицС.А. Симонов, М.В. Матанцева
Институт биологии Карельского Научного центра РАН88ауе8@дша11.еош
оГ 1оп§-Ите «оипй гесогйт§ Ьу а ткгорЬопе ЬиШ т1о а пе«1 т
1Ье «1ийу оГ Ыгй ЬеЬауюиг. - 81топоу 8.Л., Ма1ап1«еуа М.У. - ТЬе оп§1-

па1 теШой о^ Ыййеп оЬ8егуайоп о^ ЬЫ ЬеЬауюг пеаг Ше пе»! 18 рге8еп1ей.
^ е Й18СИ88 ге8и1!8 о^ апа1у»е» о^ тоге !Ьап 600 Ьоиг» аийю 8!геат, гесогйегей
пеаг !Ье ^агЬ1еге’ пе8!8 шШ йИГегеп! 81га!е§1е 8 о^ ЬаЬИа! 8е1есйоп апй пе8!8
соп8йисйп§. Орйта1 8сЬете8 о^ е^и^ртеп^ 8е1есйоп ассогйтд !о !Ье 8иггоипйтд аге йе8спЬей.
Кеу юогйх: ^агЬ1ег8, 8оипй-гесогйт§, ЬеЬауюиг, Ыййеп оЬ8егуайоп.

Поведение птиц в репродуктивный период является, несомненно,одним из важных факторов, определяющих успешность гнездования, и,следовательно, состояние популяции в целом. Но при изучении взаимо­отношений брачных партнеров перед исследователями встают опреде­ленные трудности. Во-первых, птицы многих видов скрытны или прояв­ляют активное беспокойство при приближении наблюдателя к гнезду.
Во-вторых, даже у толерантных к наблюдателю особей исключить воз­можность влияния исследователя на естественное поведение практиче­ски невозможно. И, наконец, процесс изучения окологнездового поведе­ния требует значительных затрат времени наблюдателя, что приотносительно непродолжительном гнездовом периоде может сказатьсяна количестве найденных гнезд и качестве отдельных наблюдений.
Решение перечисленных проблем возможно при применении
автоматической аппаратуры, устанавливаемой у гнезда с целью фикса­ции определенных событий. Долгое время единственно возможными
устройствами автоматического наблюдения являлись актографы (Бо­лотников, Калинин, 1977; Борисов, 1986). При удачном выборе датчи­ков такие устройства довольно удобны. Однако спектр получаемых
данных ограничен возможностями датчика - регистрация посещений
гнезда, температуры кладки, влажности в различных комбинациях.
Практически одновременно с актографами начали активно ис­пользовать автоматическую фотоаппаратуру, позволявшую получить
данные по некоторым поведенческим актам. При этом возможности
исследователя были ограничены носителем информации - фотографи­ческой пленкой.
С появлением доступных устройств на основе приборов с заря­довой связью (лежащих в основе большинства цифровых фото- и ви­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 171деокамер), появились возможности скрытого фото- и видеонаблюде­ния поведения птиц у гнезда. Изначально возможности цифровых уст­ройств тоже оставались ограниченными объемом памяти, однако внастоящее время памяти устройств достаточно для того, чтобы запе­чатлеть видеоряд всего цикла гнездования.
Скрытое видеонаблюдение сейчас является оптимальным инст­рументом изучения окологнездового поведения птиц. Однако и этотметод имеет определенный недостаток - исследователь вынужден про­сматривать практически весь видеоряд для перевода данных в число­вые. К тому же стоимость комплекта аппаратуры препятствует широ­кому внедрению этого метода в практику.
В нашей работе мы опробовали все вышеприведенные методы.
Как правило, каждый метод имеет комплекс преимуществ и недостат­ков. В конце концов, мы задались вопросом, насколько возможно
функциональное сочетание преимуществ вышеприведенных методов водном устройстве. Ответ на этот вопрос был найден при использова­нии еще одного доступного и достаточно надежного средства долго­временной фиксации событий - тр3-диктофона.
Портативная тр3-техника в последние годы все прочнее входитв наш быт. Вместе с тем, стоимость такого оборудования постоянно
снижается, расширяя возможности применения устройств. Эти обстоя­тельства натолкнули нас на мысль использовать звукозаписывающие
устройства в полевых орнитологических исследованиях (Симонов,2008). Мы использовали тр3-плееры, отвечающие требованиям, пред­ставленным в таблице 1.
Таблица1Характеристики устройств долговременной звукозаписи
Характеристика устройства
Объем памятиТип памяти
Качество записина встроенный диктофон
Частотный диапазон записи
Встроенный микрофон
(при доработке удаляется)Элементы питания
(при доработке удаляются)Дисплей
Управление

Оптимальные параметры
500 Мб и больше
Флеш
32 - 64 кб/сек и выше;^ Л У или Мр3
20 - 8000 Гц (и выше)Электретный конденсаторный
(2-х контактный)Элемент типа ААА (оптимально),либо литий-ионный аккумулятор
емкостью не менее 0,5 АЖидко-кристаллический черно ­белый, минимального размера
Аппаратная возможность быстрого
запуска диктофона

72Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

После несложной модификации тр3-плееры были опробованы
нами в качестве регистраторов активности в гнездах некоторых пред­ставителей славковых птиц (славок (8уЫ а) - черноголовой
(8. аХпсарШа), садовой (8. Ъопп), серой (8. соттитх) и славкизавирушки (8. сиггиса), а также пеночек (Рку11о$сори$) - веснички
(Рк. 1госкПи$) и теньковки (Рк. сойуЫха). Работу проводили в 2007 2009 гг. на стационаре «Маячино» ИБ КарНЦ РАН в юго-восточном
Приладожье.
В качестве основного элемента системы использовали компакт­ные тр3-плееры с флеш-памятью объемом 500 Мб - 2 Гб. Предвари­тельно плееры были разобраны и подверглись перепайке некоторых
элементов (рис.1).

Рис. 1. Примеры модифицированных звукозаписывающих устройств
Во-первых, из всех устройств (рис.2А) были изъяты элементы
питания; во-вторых, удалены штатные встроенные микрофоны. Кон­такты этих элементов были выведены за пределы корпуса (микрофон
выведен специальным экранированным микрофонным кабелем длиной
2 м, рис.2В). В качестве источника питания были выбраны емкие ще­лочные аккумуляторы, используемые в портативной технике работни­ков железной дороги (рис.2Б). В качестве микрофонов были выбраны
недорогие электретные капсюли приемлемых габаритов (5 мм в диа­метре, 3 мм длинной). Все перечисленные элементы соединялись сплеером разъемами, расположенными на шнурах. Блок регистратора
защищали от воздействия воды и размещали в 2-3 м от гнезда. Кап­сюль микрофона встраивали в стенку гнезда так, чтобы диаграмма на­правленности охватывала все окологнездовое окружение, а лоток слу­жил дополнительным резонатором.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 173Важно отметить, что для установки и запуска системы, при ав­тономной регистрации событий более двух суток, достаточно всего
нескольких минут. Таким образом, значительно снижается беспокой­ство птицы наблюдателем. В целом, система достаточно проста в ис­пользовании и не требует значительных финансовых затрат. При этомполученные данные представляют собой не только совокупность хро­нологических событий, но и ценный биоакустический материал.

Рис. 2. Общая схема конструктивных изменений устройства звукозаписи.
А - цифровой диктофон; Б - усиленный источник питания;В - выносной микрофонДля облегчения процедуры анализа, на начальных этапах скры­тая звукозапись проводилась одновременно с визуальными наблюде­ниями из укрытия а также дистанционным наблюдением со скрытой
малогабаритной камеры реального времени.
Обработку аудиопотоков проводили в программе АйоЬе
АийШоп™ посредством визуализации сигнала, где оси абсцисс соот­ветствовало время, а оси ординат мощность сигнала. Звуковой поток
пролистывали в поисках пика. В случае обнаружения пика звуковой
активности включали спектральную визуализацию сигнала, где осиординат соответствовала частота сигнала, а фронтально направленная
третья ось степенью насыщенности цвета показывала мощность звука
(рис.3). Посредством увеличения фрагмента производили подсчет от­дельных звуковых элементов. Нераспознаваемые по спектрограмме
сигналы уточняли при прослушивании проблемного фрагмента.
Получено и обработано более 600 часов звукозаписи. С высокой
степенью достоверности удалось определить спектр сигналов, изда­ваемых самками во время насиживания. В частности, установлено, чтовокализация самок пеночки-веснички во время насиживания кладок
чрезвычайно разнообразна, и в это время они могут производить сиг­налы, близкие к сигналам беспокойства славок (рис.4). Кроме того,74Материалы XIII Международной орнитологической конференции

анализ спектрограммы позволяет зафиксировать прилет и отлет особииз гнезда, перекладывание яиц, совместные действия партнеров вблизи
гнезда, определить частоту кормления и т.д. Технически все перечис­ленные акты поведения можно идентифицировать автоматически, раз­работав соответствующее программное обеспечение, поскольку боль­шинство сигналов имеют характерный рисунок частотного спектра.

Рис. 3. Пример отображения спектрограммы звукового рядав программе АйоЬе АийШоп™
В качестве иллюстрации результатов применения метода можно
привести данные по посещению гнезда самкой пеночки-веснички вначале этапа прерывистого насиживания кладки (табл.2).

Время события, сРис. 4. Нетипичный сигнал самки пеночки-веснички в гнезде (Б),аналогичный сигналу беспокойства славок (А - одиночный сигнал
беспокойства самки славки-завирушки)Труды Мензбировского орнитологического общества, том 175Анализ звукозаписи показал точное время прилета и отлета
самки из гнезда и позволил определить продолжительность ее нахож­дения внутри гнезда. Во время некоторых посещений гнезда самка
совершала активные действия с гнездовым субстратом.
Таблица 2Посещение гнезда самкой пеночки-весничкина этапе прерывистого насиживания кладки
Дата
06.06.2008
07.06.2008
07.06.2008
07.06.2008
07.06.2008
08.06.2008
08.06.2008
08.06.2008
08.06.2008

Число
яиц
0
1

Продолжительность
пребывания в гнезде, минВремя суток
19:02'19"
3:40'00"
8:35'32"
14:54'53"
20:10'15"
4:56'01"
5:06'22"
11:20'54"
19:36'11"2Начало записи

47,27
14,93
11,03
12,23
10,35
27,67
00,38
Окончание записи

Аппаратура использовалась, как уже было отмечено, в течение
всего периода размножения и развития птенцов в гнезде. Для иллюст­рации возможностей метода при его использовании в период насижи­вания яиц можно привести результаты анализа звукозаписи событий,происходивших в первую неделю насиживания кладки одного из кон­трольных гнезд пеночки-веснички (рис.5).

1

2

3

4

5

6

7

Дни наблюдений

Рис. 5. Активность пения самца весничкив первую неделю насиживания кладки самкой
Благодаря использованию плеера с возможностями кодирования
сигнала в ^ЛУ-файл, удалось произвести абсолютный учет песенной
активности самца (на спектрограмме несжатого ^ЛУ-файла визуально

76Материалы XIII Международной орнитологической конференции

прослеживаются песни самца, поющего на удалении от гнезда. В рас­сматриваемом примере опытным путем установлено, что в данном
случае песни самцов-соседей не фиксировались аппаратурой). Дляпроведения более точного абсолютного учета песенной активности
самца на территории необходимо размещать 3 системы аудиозаписи, ирезультаты обрабатывать синхронными потоками. В таком случае
можно определять приблизительное положение поющей птицы в про­странстве относительно координат записывающей аппаратуры.
Помимо звуковой активности самца, можно привести пример
динамики звуковой активности самки в первую неделю насиживания
кладки (рис.6).
90

1

2

3

4

5

6

7

Дни наблюдений

Рис. 6. Звуковая активность самки веснички у гнездав первую неделю насиживания
Динамика насиживания кладки (рис.7) по результатам звукоза­писи определяется достаточно просто, поскольку звук, производимый
самкой при приближении к гнезду и удалении от него, специфичен.
60

=

1

1

2

3

4

5

6

7

Дни наблюдений

Рис. 7. Продолжительность отсутствия самки веснички в гнездев первую неделю насиживания
Самка пеночки-веснички, как показал анализ данных звукозапи­си, подает характерную позывку после серии песен самца. Вероятно,эта позывка адресована самцу. При этом число сигналов самки увели­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 177чивается при продолжительном отсутствии самца (коэффициент кор­реляции 0,76, р=0,0015, АКОУЛ).
Сигналы самок довольно типичны, однако в некоторых случаяхони издают странные нетипичные звуки. И если некоторые сигналыпри анализе спектрограммы близки по динамике к типичным, другие
сигналы практически ничего общего с ними не имеют. Вероятно, при­чины появления нетипичных сигналов удастся выявить при проведе­нии синхронной долговременной скрытой видеозаписи.
Помимо сигналов взрослых особей у гнезда, аппаратура фикси­рует события, происходящие в самом гнезде. Так, после вылупления
птенцов отмечаются их движения в гнезде и, конечно, вокализация.
Анализ звукоряда этого периода показывает изменение типов активно­сти птенцов с возрастом (рис. 8).

Возраст птенцов, дниРис. 8. Соотношение периодов покоя и активности в гнезде черноголовой
славки в первую неделю выкармливания (п = 4 гнезда).
А - темное время суток (сон); Б - отсутствие активности в светлое время
суток; В - принятие пищи (и дефекация); Г - движения птенцов в гнезде
Таким образом, результаты применения метода долговременной
звукозаписи для регистрации событий в окружении гнезда показыва­ют, что этот комплекс аппаратуры можно рекомендовать к примене­нию в полевых исследованиях гнездового цикла птиц.
В заключение можно подчеркнуть основные достоинства метода:1. Относительно невысокая стоимость комплекта аппаратуры;2. Простота применения в полевых условиях;3. Информативность;4. Экономия времени при анализе данных;5. Возможность автоматизации процесса анализа данных.

78Материалы ХШ Международной орнитологической конференцииВ число недостатков входит необходимость в начале использо­вания аппаратуры проводить синхронные визуальные наблюдения илискрытую видеорегистрацию для облегчения последующей расшифров­ки звукозаписи. При этом достоинства метода, на наш взгляд, сполна
компенсируют этот недостаток.
Литература
Болотников А.М., Калинин С.С., 1977. Методика изучения насиживания иинкубации // Методики исследования продуктивности и структуры видов
птиц в пределах их ареалов, ч.1. - Вильнюс: Мокслас. - С.23-36.
Борисов В.В., 1986. Новые приборы для исследования гнездовой жизни птиц //Изучение птиц СССР, их охрана и рац. использование: Тез. докл. 1-госъезда Всесоюз. орнитол. об-ва и 1Х Всесоюз. орнитол. конф. ч.1. - Л. С.92-93.
Симонов С. А., 2008. Использование метода долговременной цифровой звуко­записи со встроенного в гнездо микрофона в изучении биологии птиц //Молодежь и наука на Севере: Мат-лы докладов I Всеросс. молод. науч.
конф., т.3. - С.267-268.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 179Этапы развития отечественной
палеоорнитологии
Е.Н. Курочкин
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАНепкиг@ра1ео.га
81а§е« оГ ра1еоогш1Ьо1о§у Йеуе1оршеп1 ш оиг еоип1гу. - КигоеЬкт
Еу§епу N. - ТЬе 1апйтагк8 апй паше» о^ !Ье ге8еагсЬег8 о^ &88П ЫгЙ8 ш !Ье
ГеггИогу о^ !Ье Ки881ап Бшр1ге, !Ье 8оу1е! Бшоп апй Ки881а, 81псе Ше т1йй1е
о^ XIX сеп!игу Й11 !Ье рге8еп! Йте аге И81ей.
Кеу юогйх: Ра1еоогтШо1о§у т Ки881а, Ра1еоогтШо1о§у ш !Ье Б88К.

Истоки
Начало познания ископаемых птиц России связано с именами
А. Нордманна, Э. Эйхвальда, А. Брандта, А.С. Роговича и Й. Видхальма, сообщивших первые сведения о находках остатков птиц в ее пре­делах (1847, 1850, 1862, 1875, 1886).
Самое первое упоминание об ископаемых птицах России мы на­ходим у А. Нордманна - датчанина, занимавшегося изучением совре­менной фауны юга России, в его статье 1847 г. об ископаемых наход­ках на юге России, в которой сообщается о птицах из третичных
отложений окрестностей Одессы (Могйтапп, 1847).
В 1850 г. Эдуард Иванович Эйхвальд (1795-1876) в томе "Па­леонтология России" (1850) написал о трех субфоссильных костях
птиц из двух пещер Алтая, которые он отнес к ворону. Позже анализ
этих остатков по рисункам Эйхвальда показал, что они принадлежат
галке и тетереву (Аверьянов, Потапова, Несов, 1990).
В 1873 г. А. Брандт (Бгапй1, 1873) описал из окрестностей селаМалиновка Херсонской губернии Новороссии целое ископаемое яйцострауса, которое он назвал 81ги1ЫоШки$ скгг$опгп$[$. Полностью со­хранившееся яйцо имело размеры 18x15 см и объем более 2 литров,т.е. было гораздо крупнее яиц современного африканского страуса,самые крупные из которых достигают объема около 1,5 литров. На­ходка вызвала большой ажиотаж у научной общественности того вре­мени, и позже сообщения о ней были опубликованы в британском
журнале "1Ы8" (Вгапй!, 1874) и в немецком "2оо1о§18сЬег Лп2е1§ег"(Бгапй!, 1985).
Брандтовское яйцо было найдено местным жителем, а возраст иточное местонахождение находки так и остались неизвестными. В раз­ных публикациях его геологический возраст датируют от позднего
миоцена до раннего плейстоцена, отложения которых широко распро­80Материалы XIII Международной орнитологической конференции

странены на юге Украины. Надо заметить, что А. Брандт дал этому
яйцу очень правильное название - Струтиолитус, в отличие от многих
позднейших авторов, относивших это яйцо и последующие находки
скорлупы яиц страусов к роду 81гШкю. Яйца и их скорлупа представ­ляют следы жизнедеятельности животных, так же как и отпечатки ихследов, и не могут обозначаться в соответствии с правилами зоологи­ческой номенклатуры, т.е. им не могут присваиваться родовые назва­ния животных.
Везде в русскоязычных публикациях авторство по этому яйцуприписывается Федору Федоровичу Брандту, директору Зоологическо­го музея в Санкт-Петербурге. Но, как нам удалось выяснить, яйцо опи­сал Александр Федорович Брандт (1844-19??), его сын, работавший вХарьковском университете и занимавшийся преимущественно беспо­звоночными (рис.1).

Рис. 1. Александр Федорович Брандт.
Из книги "Харьковский университет...1908".
А1ехапёег Реёогоуюк Бгапй1. Ргош Ше Ьоок "КЪагкоу Ишуегзйу.. .1908"Труды Мензбировского орнитологического общества, том 181Афанасий Семенович Рогович (1812-1878), ботаник и палеонто­лог Киевского университета, в 1875 г. опубликовал статью в Материа­лах 4-го съезда русских естествоиспытателей, где сообщалось о наход­ке в голубых эоценовых глинах Киева четырех костей "небольшой
болотной птицы", отнесенной им к 8со1орах (Рогович, 1875). Они счи­тались утерянными, но в 1989 г. А.О. Аверьянов в хранилище Зооло­гического института АН СССР, обнаружил коробку с этими костями.
Две из них оказались не птичьими, а две другие - плечевая и локтевая
кости - были описаны как новый род и вид - Кгеуоттз го§оу11$Ы в со­ставе семейства Огаси1ауШае (Аверьянов, Потапова, Несов, 1990). Носкорее всего, Кгеуоттз относится к пресбиорнитидам (Рге8Ьуогш1Ыёае), семейству отряда гусеобразных, широко распространенному спозднего мела до эоцена в обеих Америках, в Европе и в Азии.
Й. Видхальм, один из малороссийских немцев, и, похоже, немосковский Фишер фон Вальдхайм, как обычно считается, в 1886 г. вЗаписках Новороссийского общества естествоиспытателей опублико­вал описание костей пеликана и баклана из известняков деревни Новая
Слободка в окрестностях Одессы (^1ЙЪа1ш, 1886). До сих пор неясно плиоценовые ли это известняки Одесских катакомб, или какое-то дру­гое местонахождение?
В начале ХХ века В. Д. Ласкарев (1912) и К. Пржемыский (1912,1914) публикуют статьи о находках в меотических слоях на берегу
Куяльницкого лимана в окрестностях Одессы и в Колкотовой балке вокрестностях Тирасполя отдельных костей эскулаповой курицы (Са11и$ ае$сы1ар1), которую теперь рассматривают в роде Рауо, какого-тоорла (АдиНа 8р.), скорлупы яиц страуса и костей урмиорниса (игт ю гт$ 8р.), прежде известного только из Ирана.
Наконец, А.К. Алексеев (1915) в монографии по богатой фауне
позвоночных из меотиса окрестностей дер. Ново-Елизаветовки подОдессой по 2 костям описывает новый вид очень крупного страуса
8{гШкю п о уо го ш сш А1ек8ееу, 1915.
Таковы были истоки палеоорнитологических исследований вРоссии. Считалось, что большинство материалов этих исследований
утеряно или место их хранения неизвестно, но как удалось выяснить,часть их, в том числе яйцо 81т 1кюШки$ скет$опепй$, хранятся в коллек­ции Палеонтологического музея Одесского национального университета.
Надо заметить, что в Европе палеоорнитология в те времена на­ходилась на гораздо более высоком уровне. В середине XIX века вАнглии ископаемых птиц описывал Ричард Оуэн, во Франции работал
такой гигант, как Альфонс Мильн-Эдвардс, а старт этим работам далеще в начале XIX века Жорж Кювье. В Германии изучением третич­82Материалы ХШ Международной орнитологической конференцииных птиц занимался Генрих фон Мейер (тот самый, который дал ар­хеоптериксу первое название по перу). В наше российское оправдание
можно заметить, что здесь действовали не столько факторы уровня
науки и персонификации, сколько отсутствие в России таких богатых
местонахождений с птицами, как гипсы Монмартра и фосфориты Керси во Франции или меловые местонахождения Канзаса и Небраски вСША, известные еще с XVIII и XIX веков.
Советский периодВ Советском Союзе исследование ископаемых птиц началось с
1930-х годов. В 1930-е - 1940-е годы ископаемыми птицами в Зооло­гическом институте АН СССР занялись известные орнитологи Арка­дий Яковлевич Тугаринов (1880-1948) и Павел Владимирович Серебровский (1888-1942). Предполагаю, что они начали такие работы небез влияния П.П. Сушкина (Рис. 2). А.Я. Тугаринов описал 4 новых
рода и 7 новых видов птиц из олигоцена Казахстана, плиоцена Запад­ной Сибири и из плиоцена одесских известняков (Тугаринов, 1935;1940а, б, в). Также он занимался четвертичными птицами Сибири иКрыма (Тугаринов, 1930, 1932, 1937).
Здесь необходимо подчеркнуть, что изучать ископаемых птицбез сравнительной остеологической коллекции невозможно, потомучто разнообразие строения многочисленных костей их посткраниального скелета очень велико, так же как и разнообразие самих птиц, ведьони являются самым многочисленным классом наземных позвоноч­ных, в современной фауне их насчитывается около 10 тысяч видов.
Известны попытки создания остеологических атласов, но в большин­стве случаев они позволяют определять ископаемые остатки птицтолько до уровня семейства и иногда рода, а тонкие структурные от­личия на костях птиц можно выявлять только при непосредственном
сравнении костей. А.Я. Тугаринов сразу осознал эту задачу и заложил
основу сравнительной остеологической коллекции птиц в Зоологиче­ском институте. Сейчас эта коллекция постепенно растет стараниями
Андрея Валентиновича Пантелеева.
П.В. Серебровский обработал часть сборов по птицам из одес­ских катакомб (Серебровский, 1941б), описав 1 род и 3 вида новых
неогеновых птиц, но главный его вклад в палеонтологию связан с изу­чением большой коллекции бинагадинских плейстоценовых птиц изЕстественноисторического музея Азербайджанского филиала АНСССР (музея им. Г. Зардаби) (Серебровский, 1940а, б; 1941а), исследо­вание которой завершилось большой сводкой (1948), опубликованнойуже после смерти автора. Из Бинагадов он описал 3 новых вида и 4подвида плейстоценовых птиц, а всего установил там 62 формы птиц.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 183

Как А.Я. Тугаринов, так и П.В. Серебровский использовали дан­ные по ископаемым птицам в обобщающих публикациях по истории
фауны, орнитогеографии, миграциям и эволюции птиц. С сожалением
необходимо отметить, что в их палеонтологических публикациях под­час бывает трудно разобраться в существе изложенного, так как объек­тивные диагнозы, как правило, отсутствуют, в содержании описаний восновном приводятся общие особенности строения костей, не являю­щиеся диагностичными, голотипы не всегда выделены, для описанных
экземпляров не всегда указаны коллекции и места хранения. В рядеситуаций приходится сомневаться в валидности описанных форм. Так,новые виды турухтана, гуся и белого журавля П.В. Серебровского,соседствуют в материалах из Бинагадов с современным видом турух­тана, современным серым гусем и современным сибирским белым жу­равлем - стерхом. Всё это тем более прискорбно, поскольку многие изописанных материалов утеряны.

Рис. 2. Орнитологи Зоологического музея АН СССР в 1926 г.
Слева - направо, сидят: П.В. Серебровский, П.П. Сушкин,А.Я. Тугаринов, Н.Н. Сушкина, Е.В. Козлова; стоят: Л.М. Шульпин,Л.А. Портенко, Б.К. Штегман, А.И. Иванов.
Фото с сайта Зоологического института РАН.
ОгпИЬо1о§1818 о^ &е 2оо1о§1са1 ти8еит о^ 1Ье Ш 8К Асаёешу о^ 8с1епсе8 т
1926. Ргот 1ей 1о п§Ъ1, 81Шп§: Р ^ . 8егеЬгоУ8ку, Р.Р. 8шЪкт,А.У. Тидаппоу, К.К. 8и8Ъкта, Е ^ . Ког1оуа; 81апёт§: Ь.М. 8Ъи1'рт,Ь.А. Рог!епко, В.С. 8Ь1е§тапп, А.I. IVапоV.
Ро!о й о т 1Ье ^еЬ8Ие о^ 1Ье 2оо1о§1са1 ^ Ш и е о^ КА8

84Материалы ХШ Международной орнитологической конференцииВ начале 1930-х годов две статьи по ископаемым птицам изсармата Азербайджана и Грузии опубликовал ленинградский палео­нтолог Анатолий Николаевич Рябинин (1874-1942) (Рябинин, 1931,
1934). В одной описан новый вид крачки, в другой - неопределенная
воробьиная птица.
Выдающийся ЗИНовский териолог и палеонтолог Алексей
Александрович Гуреев также оставил свой след в палеоорнитологии,описав по сборам ПИНовской экспедиции Р.Ф. Геккера из эоцена Фер­ганы примитивного журавля ЕоЪа1еапса (Гуреев, 1949). Елизавета
Владимировна Козлова (1892-1975) описала двупалых бегающих птицэргильорнитид (ЕгдПогшШШае) из сборов Монгольской палеонтологи­ческой экспедиции АН СССР 1940-х годов (Козлова, 1960).
Но все вышеперечисленные исследования, так или иначе, в ос­новном были единичными и случайными. Систематическое изучение
ископаемых птиц в нашей стране началось только с приходом в науку
Николая Иосифовича Бурчака-Абрамовича (1900-1997). С этим име­нем вообще связана целая эпоха в отечественной палеонтологии (Рис.
3). В 1941 г. он вместе с А.К. Рождественским участвовал в экспеди­ции Палеонтологического института на олигоценовые местонахожде­ния в Центральный Казахстан, а в 1943-1946 гг. Н.И. был ПИНовским
докторантом. С 1945 по 1961 гг. Н.И. работал в Баку в Естественнои­сторическом музее им. Г. Зардаби, где занялся детальным изучением
бинагадинских птиц. Всего по ним он опубликовал более 20 статей,расширивших список птиц Бинагадов до 108 видов (у Серебровского
было 62 вида), в том числе описал новый вид филина (БурчакАбрамович, 1965; Вигсак-АЬгашоV^с, 1975).
В 1951 г. в Тбилиси Н.И. одновременно защитил кандидатскую
диссертацию по ископаемым быкам и докторскую по ископаемым
страусам, вскоре опубликованную (Бурчак-Абрамович, 1953). В 1961
г. Бурчак переехал в Тбилиси, где в Институте палеобиологии АН Гру­зии проработал до конца своих дней. Там, не оставляя тематику побинагадинским птицам, Н.И. в основном занимался четвертичными
птицами из пещер и стоянок Кавказа, по которым опубликовал при­личную серию работ, в том числе монографию по голоценовым мле­копитающим и птицам пещеры Сагварджиле, и описал новый видкрупной хищной птицы - осетинского бородача - СураеЫх о$$ейсы$(Бурчак-Абрамович, 1971). Отдельными статьями им были обработаны
сборы разных исследователей по четвертичным птицам из Армении,Северного Кавказа, Краснодарского края.
Обобщение всех материалов по позднечетвертичным птицам
Кавказа, юга Украины и Молдавии составило список из 120 видов

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 185

птиц, большинство которых установлено Бурчаком-Абрамовичем
(Бурчак-Абрамович, Бурчак, 1982). Кроме того, Н.И. обрабатывал от­дельные позднечетвертичные сборы из пещер и стоянок Приморья,Камчатки, Алтая, Узбекистана, а также занимался отдельными палео­геновыми и неогеновыми орнитологическими находками, в основном сКавказа, но также и из Болгарии, описав 11 новых таксонов птиц родо­вого и видового рангов (Асланова, Бурчак-Абрамович, 1982; БурчакАбрамович, 1957, 1958, 1966, 1977; Бурчак-Абрамович, Векуа, 1981;Бурчак-Абрамович, Лакербай, 1974; Бурчак-Абрамович, Лобков, По­номаренко, 1987; Бурчак-Абрамович, Цалкин, 1985; Бурчак-Абрамович,Шушпанов, Давид, 1996; А§1апоуа, ВигсЬак-АЬгашоу1сЬ, 1968).

Рис. 3. Н.И. Бурчак-Абрамович в 1968 г. в экспедиции ПИН АН СССРна олигоценовые местонахождения в Центральный Казахстан, северный бортЧелкар-Нуры (к северу от соленого оз. Челкар-Тенгиз), на овраге Кур-Сай.
Слева - направо: Е.М. Пантюхин (водитель), Н.И. Бурчак-Абрамович,Н.С. Шевырева, В.М. Чхиквадзе, Е.Н. Курочкин.
Фото Е.Н. Курочкина.
N.1. ВигсЬак-ЛЬгашоу1сЬ т 1968, т Ше ехреёкоп о^ Ше Ра1еоп1о1од1са1
1п§111и1е !о Ше ОНдосепе 1осаШе§ т Сеп1га1 КагакЬ81ап, погШегп еёде о^ТсЬе1каг-№га, а! Ше гауте Киг-8аь Ргош 1ей !о пдЫ;: Е.М. РапШкЫп
(ёпуег), N.1. ВигсЬак-ЛЬгашоу1сЬ, N.8. 8Ьеуугеуа, У.М. СЬкЫкуаёге,Е.N. КигосЬкт. РЬо1о Ьу Е.N. КигосЬкт
Николай Иосифович собрал огромную коллекцию скелетов со­временных птиц, а также другие коллекции по современным и иско­паемым позвоночным и богатый гербарий. К сожалению, вероятно, все86Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

коллекции, которые находились в его тбилисской квартире, пропали
после кончины Николая Иосифовича.
В Тбилиси ископаемыми птицами эпизодически занимается
Олег Григорьевич Бендукидзе. У него есть несколько публикаций попалеогеновым и плейстоценовым птицам, в том числе монография
1979 г. по голоценовым млекопитающим и птицам Грузии, содержа­щая материалы из 9 пещер, где установлено около 30 видов современ­ных птиц (Бендукидзе, 1971, 1972а, б, 1979).
В Киеве начало изучению ископаемых птиц заложила В.И. Зуба­рева, описав из плиоценовых известняков катакомб Одессы загадочную
птицу с поперечно уплощенной цевкой, названную грицайей (Отугща
одезшпа) (Зубарева, 1939), а в 1948 г. - плиоценового марабу (ЬерЮр11\о8 рЫосетсш) (Зубарева, 1948). В начале 1950-х годов Зубарева опуб­ликовала также пару статей по позднеплейстоценовым археологическим
птицам Украины. С конца 1950-х годов на Украине ископаемыми пти­цами заинтересовался М.А. Воинственский (1916-1996) (Рис. 4).

Рис. 4. Михаил Анатольевич Воинственский (1916-1996).
Фото из архива Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины
М1кИа11 АпаШИеушЬ Уотз^уешку (1916-1996). РЬо1о Ггот Ше агсЫуезоГ Ше 8Ьта1дЬашеп ТпзШЩе оГ 2оо1оду оГ NА8 оГ Икгате

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 187

М.А. Воинственский установил, в частности, что грицайя отно­сится к дрофиным. Новых форм Михаил Анатольевич не описывал, нона основе данных по ископаемым птицам восстановил историю фор­мирования фауны степной полосы Европейской части СССР (Воинственский, 1960) и свел все известные тогда материалы по ископаемым
птицам Украины в двух монографиях (Воинственский, 1960, 1967).
Помощником Михаила Анатольевича в палеоорнитологических
делах была Алла Семеновна Уманская (1937-1985), занимавшаяся восновном птицами из археологических памятников (Рис. 5). Позднееона описала 6 новых видов птиц из неогена Украины (Уманская, 1972,
1973, 1978, 1979а, б; 1981). В Институте зоологии Украины Воинст­венский и Уманская заложили основу сравнительной коллекции скеле­тов птиц, которой там продолжают пользоваться и по сей день.

Рис. 5. Алла Семеновна Уманская (1937-1985).
Фото из архива Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины
А11а 8етепоупа Иташкауа (1937-1985). РЬо1о Ггот Ше агсЫуезоГ Ше 8Ьта1дЬаи8еп ХпзШие оГ 2оо1оду оГ NА8 оГ Икга1пеВ середине 1960-х годов позднеплейстоценовыми птицами За­падной Украины, в основном из пещер Прикарпатья, занимались И.В.
Марисова (1962, 1963 и др.; Марисова, Татаринов, 1962) с К.А. Тата-88Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

риновым (1921-2003). Татаринов обобщил все эти данные в моногра­фии (Татаринов, 2000). Какое-то время в Киеве работал по ископае­мым птицам Д.В. Соболев; он описал четырех миоценовых птиц (Со­болев, 2003б; Курочкин, Соболев, 2004; Соболев, Марисова, 2011) иопубликовал несколько обзорных статей (Соболев, 2003а; Соболев,Марисова, 2006, и др.).
В Молдавии по птицам, в основном из неолитических стоянок,публиковался Иван Михайлович Ганя (1926-1996) (Ганя, 1965а, б,
1969а, б, 1972; Ганя, Кетрару, 1965; и др.). Совместно с ним мы обра­ботали и опубликовали большие сборы по миоценовым птицам Мол­давии (Курочкин, Ганя, 1972).
Интерес к палеоорнитологии на Украине и в Молдавии в значи­тельной степени стимулировал Георгий Петрович Дементьев (1898­
1969) (Рис. 6), настойчиво рекомендуя М.А. Воинственскому и И.М.
Гане обратить внимание на ископаемых птиц. Перу Г.П. принадлежит
несколько обзоров по ископаемым птицам СССР (Дементьев, 1958а, б;Бетепйеу, 1955, 1960) и глава по ископаемым птицам в "Основах па­леонтологии" (1964).

Рис. 6. Георгий Петрович Дементьев, 1962 г. Фото В. Д. Ильичева.
Оеог§1у Ре1гоу1сЬ Бетепйеу, 1962. РЬоЮ Ьу У.Б. ШсЪеу

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 189Новое времяЛев Александрович Несов (1947-1995) из Ленинградского (нынеСанкт-Петербургского) университета - выдающийся палеонтолог, за­нимавшийся почти всем спектром ископаемых животных: от вендских
мягкотелых до млекопитающих (Рис. 7). С начала 1980-х годов он опи­сал сам и с соавторами 16 родов и 23 вида птиц, в основном из верхне­го мела и палеогена Узбекистана, большинство которых он сам же со­брал в поле (Несов, 1984, 1986, 1988, 1990, 1992б, 1997; Несов, Боркин,1983; №88оу, 1992). Выдающимся открытием Несова стали нелетаю­щие гесперорнисы из верхнемеловых отложений Старого Света, аименно с территории Швеции, из Северного Казахстана и Поволжья вРоссии, до этого считавшиеся эндемиками Северной Америки (Несов,1992а; Несов, Приземлин, 1991; Несов, Ярков, 1989, 1993).

Рис. 7. Лев Александрович Несов (1947-1995).
Фото из архива Зоологического института РАН.
Ьеу А1ек8апйгоу1сЬ №88оу (1947-1995).
РЬо(о Сгот (Ье агсЫуев оС (Ье 2оо1о§1са1 1ш(Ки(е оС КА8

90Материалы Х111 Международной орнитологической конференцииС конца 1980-х годов в Зоологическом институте АН СССР за­нялась четвертичными птицами О.Р. Потапова, опубликовавшая (в томчисле с соавторами) ряд больших статей по птицам из пещер Крыма,Урала и Кавказа (Потапова, 1986, 1990, 1992, 1993; Потапова, Барыш­ников, 1993; Пантелеев, Потапова, 2000; Ро(ароуа, 2001; Ро(ароуа,Рап(е1еуеу, 1999; и др.). Позже в изучение ископаемых птиц в ЗИНевключился А.В. Пантелеев, работающий преимущественно по архео­логическим материалам из Сибири и Дальнего Востока (Пантелеев,1997, 1999, 2002; Пантелеев, Алексеева, 1993; Пантелеев, БурчакАбрамович, 2000а, б; и др.), но занимающийся также палеогеновыми имеловыми птицами (Пантелеев, 1998, 2001, 2002, 2008; Пантелеев, Не­сов, 1993; Пантелеев, Саблин, Забелин, 2006; Рап(е1еуеу, Ророу, Ауепапоу, 2004; и др.). С этого же времени в Красноярске в Краевом крае­ведческом музее позднечетвертичными птицами, главным образом
Южной Сибири, занимается Н.В. Мартынович (1990, 1998, 2003, 2004,
2009; Маг(упоу1сЬ, 2002; и др.), защитивший по ним кандидатскую
диссертацию в 2004 г. Необходимо отметить еще серию публикацийпо птицам из археологических сборов в центре Европейской России ив Арктике, подготовленную В.Н. Калякиным (1990, 2001, 2002; Алек­сеева, Калякин, Кренке, 1996; Кузнецова и др., 2004; Глазунова и др.,2009; и др.)В Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН палеоорнитологические исследования начал в середине 1960-х годов
Е.Н. Курочкин, описавший много новых птиц из неогена, палеогена имела прежнего СССР, Монголии и Кубы (Курочкин, 1968, 1971, 1976,
1981, 1982, 1985, 1988, 1999, 2001, 2004а, б; Курочкин, Богданович,2006; Курочкин, Ганя, 1972; Курочкин, Дайк, 2011; Курочкин, Лунгу,1970; Курочкин, Михайлов, 19884 Курочкин и др., 2006; Курочкин,Соболев, 2004; Курочкин, Хозацкий, 1972; КигосЬкт, Буке, 2010; Ки­госЬкт, БодёапоуюЬ, 2010; КигосЬкт, Мауо, 1973; КигосЬкт е( а1.,
2011; Окоп, КигосЬкт, 1987; и др.). С начала 1980-х до конца 1990-х
годов в ПИНе успешно занимались ископаемыми птицами А.А. Карху,работавший в основном по палеогеновым стрижеобразным (Карху,1988, 1997, 2001; КагЬи, 1992, 1999), и К.Е. Михайлов. К.Е. Михайлов
провел широкие пионерские исследования строения скорлупы яицрептилий и птиц (Михайлов, 1988, 1994, 1996а, б; Курочкин, Михай­лов, 1988), которые завершились двумя монографиями, опубликован­ными в Англии (М1кЬа11оу, 1997а, Ь). В последнее время здесь продук­тивно трудится Н.В. Зеленков, занимающийся птицами кайнозоя
(Зеленков, 2007, 2009, 2011; Зеленков, Курочкин, 2005, 2009а, б, 2010;Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

91

2е1епкоу е( а1., 2008; 2е1епкоу, Буке, 2008; Мауг, 2е1епкоу, 2009;^а(егЬоше е(. а1., 2008).
Надо заметить, что когда К.К. Флеров в 1962 году познакомил
автора этих строк со всем имевшимся в ПИНе палеоорнитологическим
богатством, оно включало несколько оригиналов А.Я. Тугаринова и
Е.В. Козловой, несколько неописанных фрагментов олигоценовых
птиц из Казахстана и Монголии, скелеты вымерших в историческое
время птиц из коллекции Дрезденского музея (позднее возвращенныев ГДР), известный скелет моа и копия скелета диатримы, которые исейчас выставлены в нашем Музее. Вот и всё. Сейчас же в ПИНе на­коплены такие коллекции ископаемых птиц, что мы можем 10-15 летне выезжать в поле, а только обрабатывать эти сборы. Сравнительнаяже коллекция скелетов современных птиц, без которой, напомню, не­возможны палеоорнитологические исследования, создававшаяся в Па­леонтологическом институте, начиная с 1962 г., стала самой крупной вСНГ и в Восточной Европе, и одной из самых крупных в мире.
Заключение
Таковы основные вехи изучения ископаемых птиц и имена ихисследователей в СССР, России, Украине, Грузии, Азербайджане,Молдавии. Выполненный обзор конечно неполон. Не упомянуты от­дельные публикации П.А. Аубекеровой, В.С. Бажанова, Н.К. Вереща­гина, Л.Н. Иваньева, А.Е. Некрасова, А.Б. Савинецкого, Р.М. Сатаева,Н.И. Шарлеманя, возможно, что-то вообще упущено. Но, тем не менее,приведенный библиографический список довольно обширен и, пожа­луй, можно считать, что он представляет основную ценность данной
публикации.
Если оценивать общие результаты изучения ископаемых птицобозначенной территории, надо признать, что они довольно скромны.
Однако сравнительно полно на сегодняшний день известна четвертич­ная авифауна Сибири и Кавказа. Возможно расширение данных почетвертичным птицам с европейской территории России. Заслуживают
дальнейшего изучения ископаемые птицы неогена Украины и Молда­вии и палеогена Казахстана, по которым могут быть проведены новые
сборы и имеются неописанные материалы.
В противоположность российской территории, ископаемая ави­фауна Монголии известна теперь довольно полно, причем - для про­тяжения всего палеогена и неогена. Ключевое значение для понимания
ранней эволюции птиц имеют уже описанные птицы из мезозоя Мон­голии и России, по которым можно ожидать новых данных.

92Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Благодарности
Выражаю искреннюю признательность Т.А. Атемасовой (Харь­ковский национальный университет) за помощь в выяснении личности
А. Брандта, Директору Палеонтологического музея Одесского нацио­нального университета Н.Г. Подоплеловой за выяснение судьбы па­леонтологических коллекций XIX века, И.А. Богдановичу за фотогра­фии М.А. Воинственского и А.С. Уманской, Н.В. Зеленкову заполезные замечания по рукописи. Статья выполнена при поддержке
гранта РФФИ № 10-04-00575.
Литература
Аверьянов А.О., Потапова О.Р., Несов Л.А., 1990. О первых отечественных
находках костей древних птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 210. - С.3-9.
Алексеев А., 1915. Фауна позвоночных д. Ново-Елизаветовки. - Одесса: Типо­графия "Техник". - 450 с.
Алексеева Л.И., Калякин В.Н., Кренке Н.А., 1996. Археозоологическая кол­лекция из раскопок Дьякова городища в Москве // Тр. Музея Москвы иПодмосковья.- Москва.- С.24-44.
Асланова С.М., Бурчак-Абрамович Н.И., 1982. Олигоценовая зубастая птица
из с. Перекишкюль (Апшеронский полуостров) - первая и единственная
находка в СССР и на всем Азиатском континенте // Изв. АН Груз. ССР.
Сер. биол., т.8, № 6. - С.406-412.
Бендукидзе О.Г., 1971. Новый представитель семейства ОегапоММае (Ауе8,ОгшСогте») из эоценовых отложений Зайсана // Сообщ. АН ГССР, т. 63,№3. - С.749-751.
Бендукидзе О.Г., 1972а. Некоторые черты истории третичных журавлеобраз­ных подотряда Огие8 в Азии // Сессия, посвященная 100-летию со днярождения акад. А.А. Борисяка.- М.: Наука. - С.8-11.
Бендукидзе О.Г, 1972б. О находке Шгтюти т агаф апш Мес^. на Северном
Кавказе // Сообщ. АН Груз. ССР, т. 66, № 3. - С.741-743.
Бендукидзе О.Г., 1979. Голоценовая фауна позвоночных Грузии.- Тбилиси:Мецниереба. - 105 с.
Бурчак-Абрамович Н.И., 1953. Ископаемые страусы Кавказа и юга Украины //Тр. Естеств.-истор. музея им. Г. Зардаби, вып.7.- Баку: Изд-во АН Азерб.
ССР. - 204 с.
Бурчак-Абрамович Н.И., 1957. Ископаемый гусь в гиппарионовой фауне
Удабно // Докл. АН Азерб. ССР, т. 13, № 6. - С.655-659.
Бурчак-Абрамович Н.И., 1958. Третичные птицы СССР // Уч. зап. Азерб. гос.
ун-та. Сер. биол., № 1. - С.81-88.
Бурчак- Абрамович Н.И., 1965. Новый вид ископаемого филина из Бинагадов
// Орнитология, вып.7. - С.452-454.
Бурчак-Абрамович Н.И., 1966. Птицы верхнепалеолитической стоянки Гварджилас-Клде в Имеретии // Пещеры Грузии. Спелеологический сборник,№ 4. - Тбилиси: Мецниереба. - С.93-110.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 193Бурчак-Абрамович Н.И., 1971. Материалы к изучению плейстоценовых птицГрузии (пещера Цона) // Палеонтол. сборник, № 7, вып. 2. - С.45-51.
Бурчак-Абрамович Н.И., 1977. К изучению ископаемых птиц карстовых пещер
южной части СССР (Кавказ, Крым, Южная и Западная Украина, Молда­вия, Средняя Азия) // Ргос. б111 1п(ета(. Сопдг. 8ре1ео1о§у.- О1отоис С88К. - РгаЬа: Асайет1а. - Р.275-279.
Бурчак-Абрамович Н.И., Бурчак Д.Н., 1982. Плейстоценовые и раннеголоце­новые позвоночные карстовых пещер Кавказа // Четвертичные системы
Грузии. - Тбилиси: Мецниереба. - С.150-167.
Бурчак-Абрамович Н.И., Векуа А.К., 1981. Ископаемая дрофа-бегунья в акчагыле восточной Грузии // Изв. АН Груз. ССР. Сер. биол., т.7, №7. - С.5360.
Бурчак-Абрамович Н.И., Лакербай Л.Б., 1974. Ископаемые птицы Абхазии исмежных местностей Черноморского побережья // Тр. Абхазского гос.
музея, вып.ГУ. - С.136-147.
Бурчак-Абрамович Н.И., Лобков Е.Г., Пономаренко А.К., 1987. К изучению
исторического прошлого авифауны Камчатки // Бюл. Моск. о-ва испыт.
прир. Отд. биол., т.92, вып.3. - С.42-53.
Бурчак-Абрамович Н.И., Цалкин В.И., 1985. К истории орнитофауны Примор­ского края (по костным материалам из археологических раскопок) // Бюл.
Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол., т.90, вып.1.- С.10-16.
Бурчак-Абрамович Н.И., Шушпанов К.И., Давид А.И., 1996. Новый вид уткирода Лпая позднего плиоцена Молдовы // Ви1е(ши1 Асайет 1е1 Йе §(ип(е аКериЬИси МоИоуа. §(ип(е Ыо1о§ке §1 сЫтюе, № 1. - С.38-42.
Воинственский М.А., 1960. Птицы степной полосы Европейской части СССР. Киев: Изд. АН УССР. - 291 с.
Воинственский М.А., 1967. Ископаемая орнитофауна Украины // Сб.: Природ­ная обстановка и фауны прошлого, вып.3. - Киев: Наук. думка. - С.3-76.
Ганя И.М., 1965а. Материалы по изучению плейстоценовых птиц Молдавии //Сб.: "Новости орнитологии". - Алма-Ата: Наука АН КазССР. - С.88-90.
Ганя И.М., 1965б. Современные данные об ископаемой орнитофауне Молда­вии // Материалы зоол. совещания по проблеме "Биол. основы реконст­рукции, рац. использования и охраны фауны Южной зоны Европ. части
СССР". - Кишинев. - С.26-34.
Ганя И.М., 1969а. Ископаемые куриные птицы Молдавии // Охрана природы
Молдавии. - Кишинев. - С.125-135.
Ганя И.М., 1969б. Ископаемые хищные птицы Молдавии // Изв. АН МССР.
Сер. биол. и хим. наук, № 1. - С.24-28.
Ганя И.М., 1972. Ископаемые орнитофауны Молдавии с позднего миоцена донаших дней // Фауна наземных позвоночных Молдавии и проблемы еереконструкции. - Кишинев: Штиинца. - С.20-43.
Ганя И.М., Кетрару Н.А., 1965. Ископаемые орнитофауны из раскопок палео­литической стоянки Брынзены // Изв. АН МолдССР, № 5.- С.98-105.
Глазунова А.Н., Калякин В.Н., Кренке Н.А., Ланцева М.Е., Цепкин Е.А., 2009.
Археозоологическая коллекция из раскопок на Романовом дворе // Ар­хеология Романова двора. Предыстория и история центра Москвы. Мате­94Материалы XIII Международной орнитологической конференции

риалы охранных археологических исследований, т.12. Москва: Ин-т ар­хеологии РАН. - С.161-175.
Гуреев А.А., 1949. Первая находка птицы в нижнем палеогене СССР // Докла­ды АН СССР, т.64, № 2. - С.249-251.
Дементьев Г.П., 1958а. Ископаемая авифауна СССР и ее палеобиогеографиче­ское значение // Проблемы зоогеографии суши. - Львов: Изд-во Львов­ского ун-та. - С.76-84.
Дементьев Г.П., 1958б. К вопросу об истории фауны птиц Советского Союза //Уч. записки Моск. гос. ун-та, вып.197. - С.5-16.
Дементьев Г.П., 1964. Класс Ауе8. Птицы // Основы палеонтологии. Земновод­ные, пресмыкающиеся и птицы. Ред. А.К. Рождественский, Л.П. Татари­нов. - М.: Наука. - С.660-699.
Зеленков Н.В., 2007. Строение и возможный путь эволюционного формирова­ния лапы дятлообразных (Ауез: РгаСогте») // Палеонтол. журн., № 3. С.56-63.
Зеленков Н.В., 2009. Филогенетический анализ некоторых неогеновых родов
фазановых птиц (Ауез: РЬа81апМае) // Палеонтол. журн., № 4. - С. 77-82.
Зеленков Н.В., 2011. Нырковые утки из среднего миоцена Западной Монголии
// Палеонтол. журн., № 2. - С.70-77.
Зеленков Н.В., Курочкин Е.Н., 2005. Птицы палеолитической стоянки Дюктайская пещера, Восточная Сибирь // Современная палеонтология: классиче­ские и новейшие методы. - Москва: ПИН РАН. - С.125-132.
Зеленков Н.В., Курочкин Е.Н., 2009а. Неогеновые фазановые (Ауез:РЬа81ашйае) Центральной Азии. 1. Род То1оди1са деп. поу. // Палеонтол.
журн., № 2. - С.86-92.
Зеленков Н.В., Курочкин Е.Н., 2009б. Неогеновые фазановые (Ауез:РЬа81ашйае) Центральной Азии. 2. Роды Регй1х, РИорегй1х и ВаШатух //Палеонтол. журн., № 3. - С.79-86.
Зеленков Н.В., Курочкин Е.Н., 2010. Неогеновые фазановые (Ауез:РЬа81ашйае) Центральной Азии. 3. Роды ЬоркодаНиз деп. поу. иЗугтаггсш // Палеонтол. журн., № 3. - С.79-87.
Зубарева В.И., 1939. Новая форма птицы из плиоцена г. Одессы // Доклады АНСССР, т.23, № 6. - С.606-607.
Зубарева В .!, 1948. Плюценов1 марабу 1 грицайя // Тр. ш-ту зоологи АН Укр.
РСР, т.1. - С.114-137.
Калякин В.Н., 1990. Изменения фауны и распространения птиц в юго-западной
части о. Западный Шпицберген по данным археологии // Очерки истории
освоения Шпицбергена. - Москва. - С.42-74.
Калякин В.Н., 2001. Палеоэкологическая интерпретация находок птиц поздне­палеолитической стоянки Авдеево (Курская область) // Бюлл. Моск. общва испыт. природы. Отд. Биол., т.106, вып.2. - С.22-30.
Калякин В.Н., 2002. Фауна и природная обстановка поселения // Исторические
памятники Второй Камчатской экспедиции.- Москва: Научный мир. С.184-193.
Карху А.А., 1988. Новое семейство стрижеобразных из палеогена Европы //Палеонтол. журн., № 3. - С.78-88.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 195Карху А.А., 1997. Новый вид урмиорниса (Огш&гтез: ЕгдПогтШШае: Пгтюгт$) из раннего миоцена Западного Казахстана // Палеонтол. журн., № 1. С.104-110.
Карху А.А., 2001. Конвергенция в строении плечевого сустава колибри, курообразных и тинаму // Достижения и проблемы орнитологии Сев. Евразиина рубеже веков. Ред. Е.Н. Курочкин и И.И. Рахимов. - Казань: Изд-воМагариф. - С.118-132.
Козлова Е.В., 1960. Новые ископаемые птицы из Юго-Восточной Гоби // Тр.
проблемных и тематических совещаний ЗИН, вып.9. - Ленинград - Моск­ва: Изд. АН СССР. - С.323-329.
Кузнецова Т.В., Носкова Н.Г., Калякин В.Н., Есин Д.Н., 2004. Результаты ис­следований остеологического материала из раскопок городища Ростиславль (1998-2001 годы) // Археология Подмосковья. - Москва. - С.34-41.
Курочкин Е.Н., 1968. Новые олигоценовые птицы Казахстана // Палеонтол.
журн., № 1. - С.92-101.
Курочкин Е.Н., 1971. К авифауне плиоцена Монголии // Фауна мезозоя и кай­нозоя Монголии. Ред. Б.А. Трофимов. (Тр. Совм. Сов.-Монг. научноисслед. геол. экспедиц., вып.3). - М.: Наука. - С.58-67.
Курочкин Е.Н., 1976. Новые данные о птицах плиоцена Западной Монголии //Палеонтология и биостратиграфия Монголии. Ред. Н.Н. Крамаренко. (Тр.
Совм. Сов.-Монг. палеонтол. экспедиц., вып.3). - М.: Наука. - С.51-67.
Курочкин Е.Н., 1981. Новые представители и эволюция двух семейств архаич­ных журавлеобразных в Евразии // Ископаемые позвоночные Монголии.
(Тр. Совм. Сов.-Монг. палеонтол. экспедиц., вып.15). - С.59-85.
Курочкин Е.Н., 1982. Новый отряд птиц из нижнего мела Монголии // ДокладыАН СССР, т.262, № 2. - С.452-455.
Курочкин Е.Н., 1985. Птицы Центральной Азии в плиоцене. (Тр. Совм. Сов.Монг. палеонтол. экспедиц., вып.26). - М.: Наука. - 119 с.
Курочкин Е.Н., 1988. Меловые птицы Монголии и их значение для разработки
филогении класса // Ископаемые рептилии и птицы Монголии. Ред. Е.Н.
Курочкин. (Тр. Совм. Сов.-Монг. палеонтол. экспедиц., вып.34). - М.:Наука. - С.33-42.
Курочкин Е.Н., 1999. Новый крупный энанциорнитид из верхнего мела Мон­голии (Ауе8, Епапйогт(Ье8) // Тр. Зоол. ин-та РАН, т.277. - С.130-141.
Курочкин Е.Н., 2001. Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц //Достижения и проблемы орнитологии Сев. Евразии на рубеже веков: Тр.
Международной конф. "Актуальные проблемы изучения и охраны птицВост. Европы и Сев. Азии". Ред. Е.Н. Курочкин и И.И. Рахимов. - Казань:МАГАРИФ. - С.68-96.
Курочкин Е.Н., 2004а. Правда о гибиптериксах // Международная конферен­ция "Проблемы палеонтологии Центральной Азии". - М.: Палеонтологи­ческий институт РАН. - С.37-38.
Курочкин Е.Н., 2004б. Четырехкрылый динозавр и происхождение птиц //Природа, № 5. С.3-12.
Курочкин Е.Н., 2006. Параллельная эволюция тероподных динозавров и птиц// Зоол. журн., т.85, № 3. - С.283-297.

96Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Курочкин Е.Н., Богданович И.А., 2008. К проблеме происхождения полета
птиц: компромиссный и системный подходы // Известия РАН. Сер. биол.,№ 1. - С .5-17.
Курочкин Е.Н., Ганя И.М., 1972. Птицы среднего сармата Молдавии // Позво­ночные неогена и плейстоцена Молдавии. Ред. А.И. Давид. - Кишинев:Изд-во Штиинца. - С.45-70.
Курочкин Е.Н., Дайк Г.Дж., 2011. Первые ископаемые совы (Ауез:8(пдЦЪгте8) из палеогена Азии с обзором палеонтологической летописи
отряда совообразных // Палеонтол. журн., № 4. - С.85-97.
Курочкин Е.Н., Лунгу А.Н., 1970. Новый страус из среднего сармата Молдавии
// Палеонтол. журн., № 1. - С.118-126.
Курочкин Е.Н., Михайлов К.Е., 1988. Скорлупа яиц ископаемых
8(ги(Ыош&гте8 из Палеарктики и ее место в системе представлений обэволюции Кай(ае // Ископаемые рептилии и птицы Монголии. Ред. Е.Н.
Курочкин. (Тр. Совм. Сов.-Монг. палеонтол. экспедиц., вып.34). - М.:Наука. - С.43-64.
Курочкин Е.Н., Савельев С.В., Постнов А.А., Первушов Е.М., Попов Е.В.,2006. Головной мозг примитивной птицы из верхнего мела Европейской
части России // Палеонтол. журн., № 6. - С.69-80.
Курочкин Е.Н., Соболев Д.В., 2004. Мгоргса рагайоха деп. е( 8р. п. - новые роди вид миоценовых сорок // Уе8(шк 2оо1оди, у.38, № .6. - Р.87-90.
Курочкин Е.Н., Хозацкий Л.И., 1972. Грицайя из руссильонской фауны Мол­давии и Украины // Орнитология, вып.10. - С.347-349.
Ласкарев В.Д., 1912. Заметки о новых местонахождениях ископаемых млеко­питающих в третичных отложениях южной России // Зап. Новороссий­ского общ. естествоиспыт., т.38. - С.36-57.
Марисова И.В., 1962. Антропогеновые птицы Подолии // Материалы конфе­ренции. Третья Всесоюзн. орнитол. конф., кн.П. - Львов: Изд. Львовск.
ун-та. - С.85-87.
Марисова И.В., 1963. Голоценов1 птахи Середнього Придшстров'я // Тез. допов. звггно-наук. конф. кафедр Кременецьк. пед. шст. за 1962 р. - Кременец. - С.45-49.
Марисова И.В., 1968. Плейстоценовая орнитофауна Подолии // Орнитология,вып.9. - С.316-322.
Марисова И.В., Татаринов К.А., 1962. Плейстоценов! птахи Кривчансьюл печери // Наук. зап. Кременецького пед. шст., т.8. Сер. природн. наук. С.63-76.
Мартынович Н.В., 1990. Птицы позднего плейстоцена из пещеры им. Оклад­никова как объект для палеоландшафтных реконструкций // Компл. исслед. палеолитических объектов бассейна р. Ануй. - Новосибирск: Ин-тистории, филологии и философии СО РАН. - С.66-81.
Мартынович Н.В., 1998. Голоценовые птицы Денисовой пещеры // Палеоэко­логия плейстоцена и культуры каменного века Сев. Азии и сопредельных
территорий. Ред. А.П. Деревянко. - Новосибирск: Ин-т археол. и этногра­фии СО РАН. - С.231-242.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 197Мартынович Н.В., 2003. Остатки промысловых птиц в позднечетвертичных
местонахождениях. Подходы к анализу тафономии // Мат-лы 2 Межд.
конф. «Экология древних и современных сообществ» - Тюмень. - С.71-73.
Мартынович Н.В., 2004. Позднечетвертичные птицы из пещерных местонахо­ждений Южной Сибири (Алтае-Саянская горная страна) // Автореф. дисс.
... канд. биол. наук.- М.: ПИН РАН. - 29 с.
Мартынович Н.В., 2009. Новый подвид ископаемой сороки Ргса р1са 1идаппоу1
88р. поу. из позднего плейстоцена на Среднем Енисее // Енисейская про­винция. Альманах, вып.4. - Красноярск. - С.119-126.
Михайлов К.Е., 1988. Сопоставление восточноевропейской и азиатской скор­лупы яиц неогеновых страусов // Ископаемые рептилии и птицы Монго­лии. Ред. Е.Н. Курочкин. - М.: Наука (Тр. Совм. Сов.-Монг. палеонтол.
экспедиц., вып.34).- С.65-72.
Михайлов К.Е. 1994. Яйца тероподовых и протоцератопсовых динозавров измеловых отложений Монголии и Казахстана // Палеонтол. журн., № 2. С.81-96.
Михайлов К.Е. 1996а. Яйца птиц из верхнего мела Монголии // Палеонтол.
журн., № 1. - С.119-121.
Михайлов К.Е. 1996б. Новые рода ископаемых яиц из верхнего мела Монго­лии // Палеонтол. журн., № 2. - С.122-124.
Несов Л.А., 1984. Птерозавры и птицы позднего мела Средней Азии // Палеонт. журн., № 1. С. 47-57.
Несов Л.А., 1986. Первая находка позднемеловой птицы-ихтиорниса в Старом
Свете и некоторые другие кости птиц из мела и палеогена Средней Азии// Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т.147. - С.31-38.
Несов Л.А., 1988. Новые птицы мела и палеогена Средней Азии и Казахстана иусловия на местах их обитания // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т.182. - С.116123.
Несов Л.А., 1990. Мелкий ихтиорнис и другие находки костей птиц в биссектинской свите (верхний мел) Центральных Кызылкумов // Тр. Зоол. ин-таАН СССР, т.210. - С.59-62.
Несов Л.А., 1992а. Нелетающие птицы меридиональных морских проливов
позднего мела Северной Америки, Скандинавии, России и Казахстана,как показатели особенностей океанической циркуляции // Бюл. Моск. ова испыт. природы. Отд. геол., т.67, вып.5.- С.78- 83.
Несов Л.А. 1992б. Обзор местонахождений остатков птиц мезозоя и палеогена
СССР и описание новых находок // Русский орнитол. журн., т.1, вып.1. С.7-50.
Несов Л.А., 1997. Неморские позвоночные мелового периода Северной Евра­зии.- СПб.: БИН РАН. - 218 с.
Несов Л.А., Боркин Л.Я., 1983. Новые находки костей птиц из мела Монголиии Средней Азии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т.116. - С. 108-110.
Несов Л.А., Приземлин Б.В., 1991. Крупные эволюционно продвинутые неле­тающие морские птицы отряда гесперорнисообразных позднего сенона
Тургайского пролива: первые находки группы в СССР // Тр. Зоол. ин-таАН СССР, т.239. - С. 85-107.

98Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Несов Л.А., Ярков А.А., 1989. Новые птицы мела-палеогена СССР и некото­рые замечания по истории возникновения и эволюции класса // Тр. Зоол.
ин-та АН СССР, т.197. - С.78-97.
Несов Л.А., Ярков А.А., 1993. Гесперорнисы в России // Русск. орнитол. журн.,т. 2, № 1. - С.37-54.
Пантелеев А.В., 1997. Остатки птиц из археологического памятника Ивановка
(Сахалин) // Русск. орнитол. журн., экспресс-вып. 9. - С.8-10.
Пантелеев А.В., 1998. Новые виды энантиорнисов (Ауе8: Епап(югш(Ье8) изверхнего мела Центральных Кызылкумов // Русск. орнитол. журн., экспресс-вып. 35. - С.3-15.
Пантелеев А.В., 1999. История изучения четвертичных птиц азиатской части
России и Монголии // Русск. орнитол. журн., экспресс-вып. 72. - С.3-17.
Пантелеев А.В., 2001. Новый вид пастушковых (Ауе8: Огш&гте8: Ка1Шае) изпалеогена Таджикистана // Русск. орнитол. журн., экспресс-вып. 135. С.199-201.
Пантелеев А.В., 2002а. Находки палеогеновых позвоночных на Мангышлаке //Проблемы геологии Европейской России. - Саратов. - С.54-55.
Пантелеев А.В., 2002б. Особенности распространения некоторых видов птиц вСеверной, Центральной и Восточной Азии в четвертичном периоде //Русск. орнитол. журн., экспресс-вып. 186. - С.471-484.
Пантелеев А.В., 2008. Разнообразие ложнозубых птиц (Ре1есаш&гте8:Ре1адогт(ЬМае) в палеогене Каспийско-Аральского региона // Русск. ор­нитол. журн., т.17, экспресс-вып. 447. - С.1591-1593.
Пантелеев А.В., Алексеева Е.В., 1993. Ископаемые птицы из пещеры Близнец
(Южный Сихотэ-Алинь) и ландафтно-климатические условия их обита­ния // Русск. орнитол. журн., т.2, вып.2. - С.133-148.
Пантелеев А.В., Бурчак-Абрамович Н.И., 2000а. Воробьиные птицы из бинагадинских плейстоценовых асфальтов. I. Вводная часть // Русск. орнитол.
журн., экспресс-вып. 112. - С.3-17.
Пантелеев А.В., Бурчак-Абрамович Н.И., 2000б. Воробьиные птицы из бинагадинских плейстоценовых асфальтов. II. Мелкие врановые // Русск. ор­нитол. журн., экспресс-вып. 115. - С.3-17.
Пантелеев А.В., Несов Л.А. 1993. Мелкий представитель трубконосых (Ауе8:Ргосе11ап&гте8) эоцена Средней Азии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т.252.
- С.95-103.
Пантелеев А.В., Потапова О.Р., 2000. Позднеголоценовые птицы из археологи­ческой стоянки окрестностей г. Салехарда (север Западной Сибири) //Русск. орнитол. журн., экспресс-вып. 106. - С.3-31.
Пантелеев А.В., Саблин М.В., Забелин В.И., 2006. Находка остатков птицы имлекопитающих в неогене Тувы / Мат-лы Междунар. симпозиума Позд­некайнозойская история севера аридной зоны (Ростов-на-Дону, 26-29
сентября 2006 г.). Отв. ред. Г.Г. Матишов. - Ростов-на-Дону: Изд-воЮНЦ РАН. - С.246-247.
Потапова О.Р., 1986. Белые куропатки (род Ьадорш) в плейстоцене Северного
Урала // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т.147. - С.46-58.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 199Потапова О.Р., 1990. Остатки птиц из плейстоценовых отложений Медвежьей
пещеры на Северном Урале // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т.212. - С.135-152.
Потапова О.Р., 1992. Птицы мустьерской пещерной стоянки Матузка на севе­ро-западном Кавказе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т.246. - С.141-159.
Потапова О.Р., Барышников Г.Ф., 1993. Птицы из ашельской стоянки в пещере
Тругольной на Северном Кавказе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т.249. С.48-65.
Пржемыский К., 1912. Заметка о новом местонахождении пикермийской фау­ны в меотических слоях долины Б. Куяльника в окрестностях Одессы //Зап. Новорос. общ. естествоиспыт. и любит. естествознания, т.38. - С.25-38.
Пржемыский К., 1914. Фауна позвоночных мэотических слоев из окрестностей
Одессы // Зап. Новорос. общ-ва естествоисп., т.39. - С.401-468.
Рогович А.С., 1875. О первобытном местонахождении янтаря около Киева //Тр. IV съезда русск. естествоиспытателей (Казань). Отд. хим., минерал.,геол. и палеонтол., вып.4. - С.81-86.
Рябинин А., 1931. XVIII. Заметки об ископаемых птицах из верхнетретичных
отложений Закавказья. 1. 8гегпа МИпе-Еймагйзи из диатомита Кисатиби,близ Ахалцыха, в Грузии // Записки Рос. минералог. общ., ч. ЬХ, № 2. С.273-279.
Рябинин А.Н., 1934. XI. Заметки об ископаемых птицах из верхнетретичных
отложений Закавказья. 2. Остатки Ра88еп&гте8 (?) из среднего сармата
(верхнего миоцена) окрестностей Баку // Записки Всерос. минералог.
общ., ч. ЬХШ, №1. - С.174-178.
Серебровский П.В., 1940а. Новые виды птиц из бинагадинских отложений //Докл. АН СССР. Новая серия., т.27, № 7. - С.766-768.
Серебровский П.В., 1940б. О птицах бинагадинских кировых пластов // Изв.
Азерб. филиала АН СССР, № 3. - С.71-75.
Серебровский П.В., 1941а. Остатки плейстоценовых птиц из бинагадинских
отложений // Докл. АН СССР, т.33, № 7. - С.473-475.
Серебровский П.В., 1941б. Птицы из плиоценовых отложений Одессы // Докл.
АН СССР, т.33, № 7-8. - С.476-479.
Серебровский П.В., 1948. Птицы бинагадинских кировых отложений // Тр.
Естеств.-истор. музея АН АзССР, т.1-2. - С.21-68.
Соболев Д.В., 2003а. Миоценовые птицы западного Причерноморья Украины
// Ученые зап. Таврического нац. ун-та им. В.И. Вернадского. Сер. биол.,т.16 (55), № 2. - С.179-183.
Соболев Д.В., 2003б. Новый вид плиоценового сокола (Ра1сош&гте8,Ра1сошйае) // Vе8(п^к 2оо1оди, т.37, № 6. - С.85-87.
Соболев Д.В., Марисова И.В., 2006. Хищные и водоплавающие птицы Украи­ны в позднем миоцене - плиоцене // Зб1рник наукових праць видкладачгв
прироничо-географ1чного факультету. - Шжин. - С .101-105.
Соболев Д.В., Марисова И.В., 2011. Новые виды миоценовых канюков //Сучасни еколопчш проблеми Украшського Полюся 1 сум1жнихтериторш: Зб1рник наукових праць. Ред. Г.Г. Сенченко, !В. Смаля. Шжин: ПП Лисенко М.М. - С .158-163.

100 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции
Татаринов К.А., 2000. Позднекайнозойские позвоночные запада Украины (ме­стонахождения, систематика, палеоэкология).- Луцк: Надстир'я. - 251 с.
Тугаринов А.Я., 1930. Находка яиц ископаемого страуса в Забайкалье // При­рода, № 7-8. - С.97-799.
Тугаринов А.Я., 1932. К характеристике четвертичной орнитофауны Сибири //Тр. Комис. по изуч. четвертич. периода, вып.1. - С.115-130.
Тугаринов А.Я., 1935. Некоторые данные для плиоценовой орнитофауны Си­бири // Тр. палеозоол. ин-та, тЛУ. - С.79-89.
Тугаринов А.Я., 1937. Птицы Крыма времени вюрмского оледенения // Тр.
Сов. секции Междунар. ассоц. по изуч. четвертичн. периода, вып.1. С.97-114.
Тугаринов А.И., 1940а. Новые данные для третичной орнитофауны СССР //Докл. АН СССР, т.26, № 2. - С.205-208.
Тугаринов А.И., 1940б. Новые данные для третичной орнитофауны СССР //Докл. АН СССР, т.26, № 3. - С.314-316.
Тугаринов А.И., 1940в. Новые находки плиоценовой орнитофауны Одессы //Докл. АН СССР, т.26, № 3. - С.311-313.
Уманская А.С., 1972. Домашние птицы из археологических памятников Ук­раины // Сб. "Природная обстановка и фауны прошлого", вып.6. - Киев. С.71-95.
Уманская А.С., 1973. Новая находка остатков урмиорниса из неогеновых от­ложений Украины // Вестн. зоол., № 4. - С.30-33.
Уманская А.С., 1978. Птицы позднего палеолита Украины // Докл. АН Укр.
ССР. Сер. Б, № 7. - С.59-62.
Уманская А.С., 1979а. Миоценовые птицы западного Причерноморья УССР.
Сообщение I // Вестн. зоол., вып.4. - С. 17-21.
Уманская А.С., 1979б. Новый вид филина (БиЬо 1опдаеуиз) из поздненеогено­вых отложений северного Причерноморья УССР // Докл. АН УССР. Сер.
Б, № 9. - С.779-782.
Уманская А.С., 1981. Миоценовые птицы западного Причерноморья УССР.
Сообщение II // Вестн. зоол., вып.3. - С.17-21.
Харьсковский университет. Материалы по истории физико-математического
факультета за первые сто лет, 1908. - Харьков. - IV + 357 с.
Эйхвальд Э., 1850. Палеонтология России. Новый период. - СПб. - 284 с.
А81апоуа 8.М., ВигсЬак-АЬгатоукЬ N.1, 1968. А &88П 8^ап Ггот (Ье Маукор1ап
8епе8 оГ АгегЬауЙгЬап // Ас(а 2оо1. сгасоУ1еп81а, у.13, №14. - Р.325-338.
ВгапЙ( А., 1872. Шег е т дго88е8 Vоде1е^ аи8 Йег БтдедепЙ уоп СЬегеоп // Ви11.
АсаЙ. ]тр. 8с1 . 8(. Ре(ег8Ьоигд, (3), (. XVIII. - 8.158-161.
ВгапЙ( А., 1874. Оп а 1агде &88П едд Ггот (Ье пе1дЬЬоигЬоиЙ оГ СЬег8оп // Ш8,
у.16, № 1. -Р.4-7.
ВгапЙ( А., 1885. Шег Йа8 8сЫск8а1 Йег Е1е8 уоп 8(ги(ЫоЬ(Ьи8 сЬегеопеп818 // 2оо1од18сЬег Апггадег, ВЙ.7, № 191. - 8.191-192.
Вигсак-АЬгатоую N.1, 1975. Э1е р1е18(о2апе Vоде1^аипа Йег Ш 88К // ^иаг(агра1аоп(о1од1е? у.1. - 8.87-105.
Эетепйеу О., 1955. №иуе11е8 Йоппёе8 йе ра1ёогт(Ьо1од1е йе ГОК88 // Ас(а XI!п(ет. Сопдг. Огт(Ьо1. Ва8е1, 1954. - Ва8е1. - Р.264-267.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

101Эетепйеу О., 1960. Е8ресе8 аУ1еипе8 гёсеп(е8 (гоиуёе8 а 1'ё(а( Го8811е аи Ро8(Тегйаке Йап8 ГОК88 // XII Iп(ет. Огт(Ьо1. Сопдг., НеЫпЫ, 1958. V. 1. НеЫпкГ - Р.162-166.
КагЬи А., 1992., МогрЬо1одка1 Й1Уегдепсе даКЬт (Ье огЙег Арой1Гогте8 а8 геуеа1еЙ Ьу (Ье 8(гис(иге оГ (Ье Ьитеги8 // Nа(ига1 Н18(. Ми8. Ьо8 Апде1е8 Со.,8с1епсе 8ег., по. 36. - Р.379-384.
КагЬи А.А., 1999. АОепи8 апЙ 8реае8 оГ (Ье ГатПу ,1ипдогт(Ыйае (АроЙ1Гогте8) Ггот (Ье Ьа(е Еосепе оГ (Ье № г(Ьет Саиса8и8, даКЬ Соттеп(8 оГ(Ье Апсе8(гу оГ НитттдЫгЙ8 // 8 т 1(Ь8ошап Соп(пЬийоп8 (о Ра1еоЫо1оду,по 89. - Р.207-216.
КигосЬкт ЕЖ , Буке ОЛ., 2010. А 1агде со11есйоп оГ РтезЬуоти (Ауе8 , Ап8епГогте8 , Рге8Ьуогш(Ыйае) Ггот (Ье 1а(е Ра1еосепе апЙ еаг1у Еосепе оГ Мопдойа // Оео1одюа1 1оигп., у.45, № 4. - Р.375-387.
КигосЬкт Е.N., ВодЙапоу1сЬ I.А., 2010. О пдт оГ Геа(ЬегеЙ ШдЬ( // Ра1еоп(о1.
1оит. 8ирр1етеп(. Т.44, №12. - Р.1570-1588.
КигосЬкт Т.N., Мауо N 1973. Ьа8 ЬесЬига8 О1дап(е8 Йе1 Р1е18(осепо 8 ирепог Йе
СиЬа. Ас(а8, Ке8итепе 8 // Соттишсасюпе 8 у № (а 8 Йе1 V Сошер С1епййсо Йе1 Iп8Й(и(о Йе Оео1од1а у Ра1еоп(о1од1а, 1. - Ьа НаЬапа: АсаЙ. С1епс1а8
Йе СиЬа. - Р.56-60.
КигосЬкт ЕЖ , 2е1епкоу N.V., Ауег1апоу А.О., Ье8ЬсЬт8к1у 8 .V., 2011. А педа(ахоп оГ ЫгЙ8 (Ауе8) Ггот (Ье Еаг1у Сге(асеои8 оГ ^ е 8(е т 81Ьепа, Ки881а //1оит. 8 у8(етайс Ра1аеоп(о1., у.9, 188 ие 1. - Р.109-117.
Маг(упоу1сЬ N., 2002. Р1е18(осепе ЫгЙ8 Ггот Т8 адап-Адш Сауе (ОоЫап А1(а1) //Iп: РгосееЙ1 пд8 оГ (Ье Меейпд оГ (Ье ТСА2 В Ы ^огкшд Огоир Кгакода, Ро1апЙ, 11-15 8ер(етЬег, 2001 // Ас(а гооИдюа сгасоуеп81а, V. 45 (8реаа1 188ие). - Р.283-292.
Мауг О., 2е1епкоV N., 2009.
8рес1теп8 оГ 2 удоЙас(уИЙ ЫгЙ8 Ггот (Ье т1йй1еЕосепе оГ Ме88е1, даКЬ йе8спрйоп оГ а педа 8реае8 оГ Рптогудойасгу1т //Ас(а Ра1аеоп(о1. Ро1отса, V.54, по. 1. - Р.15-20.
М1кЪа1^ К.Е., 1997а. АV^ап Едд8Ье118: ап А(1а8 оГ 8сапптд Е1ес(гоп М1сгодгарЬ8 // ВпЙ8Ь Огт(Ьо1од18(8' С1иЬ. Осса8юпа1 РиЬИсайоп8, по. 3. - 88 р.
М1кЪа1^ К.Е., 1997Ь. Ро88П апЙ гесеп( едд8Ье11 т атшойс Vег(еЬга(е8: йпе8(гис(иге, сотрагаЙVе тогрЬо1оду апЙ с1а881Йса(юп // 8рес1а1 Рарег8 т Ра1аеоп(о1оду, по. 56. Ьопйоп: Ра1аеоп(о1одюа1 А88ос1айоп. - 80 р.
Nе880 V Ь.А., 1992. Ме8о2 ою апЙ Ра1еодепе ЫгЙ8 оГ (Ье Ш 8К апЙ (Ье1г ра1еоепV^гоптеп(8 // Nа(ига1 Н18(. Ми8. Ьо8 Апде1е8 Со., 8с1епсе 8ег., № 36. - Р.465-478.
Nогйтапп А., 1847. Шег Й1е Еп(Йескипд геюЬЬЬаШдег 1адег8(ае((еп Vоп Го88ЙепКпосЬеп ш 8иЙ-Ки881апЙ // .ТиЬП. 8ет18аеси1агет Йос(ог. теЙ. е( рЫ1. О.
р 18 Ьег Йе ^а1йЬеит - Мо8сои. - 11 8.
О18оп 8.Ь., КигосЬкт ЕЖ , 1987. Ро88П еV^йепсе оГ а (араси1о т (Ье ^иа(етагуоГ СиЬа (АVе8: Ра88епГогте8: 8су(а1ороЙ1Йае) // РгосееЙ8. Вю1. 8ос. ^а8Ьтд(оп, V.100, по.2. - Р.353-357.
Рап(е1еуеV А.V., РороV Е.V., АVег^апоV А.О., 2004. №да гесогй оГ Ненреготигош сш (АVе8, Не8регот 1(ЫГогте8) т (Ье Сатрашап оГ 8 ага(0 V ргоV^псе,
Ки881а // Ра1еоп(о1. Ке8еагсЬ, V.8, по. 2. - Р.115-122.

102 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции
Ро(ароVа О., 2001. 8подау ода1 Иусгеа ясапЛгаса (АVе8: 8(пд1Гогте8) ш (Ье Р1е18(осепе оГ (Ье Бга1 Моип(аш8 даКЬ по(е8 оп 1(8 есо1оду апй Й18(пЬи(юп т (ЬеNог(Ьет Ра1еагсйс // Эеш8еа, № 8. Р.-103-126.
Ро(ароVа О., Рап(е1еуеV А.V., 1999. ВкЙ8 ш (Ье Есопоту апй Си1(иге оГ Еаг1у
Iгоп Аде ШЬаЬКап^ оГ №(' Ро1ш8к, Ьодаег ОЬ' г^ег, №г(Ьдае8(егп 81Ьегеа //8 т 1(Ь8 . Соп(пЬ. Ра1еоЫо1., V.89. - Р.129-137.
2е1епкоV N.V., КигосЬкт Е.N., КагЬи А.А., Ва11тапп Р., 2008. В1гЙ8 оГ (Ье Ьа(еР1е18(осепе апй Но1осепе Ггот (Ье Ра1аео1Шс Щик(а1 СаVе 81(е оГ Уакийа,Еа8(егп 81Ьепа // Огус(о8, V.7. - Р.213-222.
2е1епкоV N.V., Буке О.1., 2008. ТЬе Го88Й гесогй апй еVо1ийоп оГ тои8еЫгЙ8(АVе8: СоШГогте8) // Ра1аеоп(о1оду, V.51, раг( 6. - Р.1403-1418.
^а(егЬои8е Э.М., Ьтйода В.Е.К., 2е1епкоV N.V., Буке О .!, 2008. Тдао педа рагго(8 (Р81((ас1Гогте8) Ггот (Ье 1одаег Еосепе Риг Рогтайоп оГ Эептагк // Ра1аеоп(о1оду, V.51, раг( 3. - Р.575-582.
^1ЙЬа1т 1., 1886. Э1е Го8811еп Vбде1-кпосЬеп йег Ойе88аег 8(ерреп-Ка1к8(етЬтсЬе ап йег Nеиеп 81оЬойка Ье1 Ойе88а // Зап. Новоросс. о-ва естествоиспыт., т.X, вып.П. Приложение. - 8.1-9.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1103Иностранные книгис включением работ орнитологов Северной Евразии
Е.Э. Шергалин
1п1егпайопа1 ШШН/е Сопт1шш$ ЬШ,Р.О. Вох 19, Сагтапкеп, 5А33 5УЬ, ^а\е$, ЦК1еу§ет@Ысоп8.со.ик; 20оШ@Ио1ша11.сош; гооИШтаП.га
ТЬе Гоге1§п Ьоокз т 1 Ь сопШЬиНоп оГ огш1Ьо1о§Ы8 оГ 1Ье №г1ЬегпЕ и гаяа. - 8Ьег§аЬп ХЕ. - ТЬе таш риЬШЬеге апй ргодгат8 оГ 1гап81айоп8оГ Ше Ки881ап огтШо1о§ка1 ШегаШге т1о Гогешп 1апдиаде8 (таш1у Еп§И8Ь
апй Оегтап) аге И81ей Гог Ше 1а8! Ьа1Г оГ Ше 20: сепШгу, Ше геа8оп8 оГ даеак
тГогтайоп ехсЬапде аге апа1у8ей. РгоЬ1ет8 апй соп8е^иепсе8 оГ Ш18 8И:иаЙоп аге й18 си88 ей. ЛЬои! 30 Ьоок8 оп Ше Ыгй8, риЬШЬей тат1у ш ^е8!
Еигоре апй МогШ Атепса, шШ тй ш ю п оГ даогк8 оГ Ше огтШо1о§181:8 оГ ШеМогШет Еига81а Йап81а1ей Ьу АиШог т1о Еп§И8Ь йиппд 1989-2009 аге тепйопей. ТЬе 8И:иайоп 8Ьои1й Ье тргоуей игдепйу Гог Ше шйе8! тГогтайоп
ехсЬапде Ьу теап8 оГ оррогШшйе8 оГ Ше тойегп сотриГег 1есЬпо1о§1е8 апйШе Ш етейКеу юогйх: огтШо1о§у, ШегаШге, 1гап81айоп8, Ки881ап, ЕпдШЬ.

К огромному сожалению, подавляющее большинство орнитоло­гической литературы, изданной на территории СССР, до сих пор не­доступно иностранным коллегам. В конце 1960-х годов программой
научно-технических переводов в Израиле, в Иерусалиме был осущест­влен перевод на английский язык 6-томника «Птицы Советского Сою­за». До настоящего времени этот перевод является основным источни­ком литературы о птицах стран Северной Евразии, несмотря на то, чтоинформация в нем устарела на полвека. Перевод на немецкий языксерии «Птицы СССР», начатой к XVIII Международному орнитологи­ческому конгрессу в Москве в 1982 году, не имел продолжения в вы­пуске аналогичных томов на английском языке.
В начале 2000-х годов автор искал средства на подобный проектв США, но ответы из нескольких мест поступили неутешительные. В
1970-е около десятка книг было переведено совместным американо­индийским издательством «Атег1пй», но оно просуществовало недол­го, и все его программы были прекращены. Тогда же были переведены
также некоторые книги по птицам морских экосистем и прикладным
аспектам орнитологии, где фундаментальная наука переплеталась срешением продовольственной программы в области морских биоре­сурсов или с вопросами здравоохранения.
К XVIII орнитологическому конгрессу был подготовлен специ­альный сборник работ советских орнитологов на английском языке;104 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

работы советских орнитологов были широко и хорошо представлены
также и в трудах конгресса, сравнительно оперативно изданных двумя
томами. В Советское время некоторых коллег из Западной Европы присоставлении общеевропейских сводок не раз выручали специалисты
Восточной Европы из таких, например, стран, как Польша и ГДР, ор­нитологи которых владели русским языком, имели упрощенный дос­туп к советской орнитологической литературе и были более выездны­ми, чем их коллеги из СССР. По этой же причине неоценимую услугу
орнитологии Палеарктики оказала серия «Новая библиотека Брема /Б1е №ие ВгеЬт-БисЬегеЬ» в течение нескольких десятилетий, до 1989 г.,выходившая в ГДР и включавшая либо книги советских авторов, либозначительные материалы из их публикаций на русском языке, разуме­ется в переводе на немецкий язык.
С начала 1990-х годов совместное Болгаро-Российское изда­тельство «Реп8оГ1» выпустило несколько книг орнитологов Северной
Евразии по птицам на английском языке («Птицы Азербайджана» М.В.
Патрикеева (2004); «Каменки» Е.Н. Панова (2005); «Демография пев­чих птиц» В.А. Паевского (2009); «Сорокопуты мира» Е.Н. Панова
(2011). Эти книги хорошего качества, но цена их весьма высока (в пре­делах 70 евро).
В конце 1990-х годов ботаник из Шотландии Доктор Джеффри
Харпер (Бг. ОеоГГгеу Нагрег) организовал небольшое частное издатель­ство «ТЬе Ки881ап МаШге Рге88» с целью закрыть существовшее изияющее белое пятно. Оно выпустило несколько хороших переводных
книг на английском языке, но возраст одинокого издателя-энтузиаста исложности с современными компьютерными технологиями в области
маркетинга и продаж привели к тому, что крайне ценное начинание, когромному сожалению, не получило должной огласки и широкой под­держки на Западе.
Сложность включения в иностранные обзоры любой информа­ции, опубликованной на русском языке, была вызвана тем обстоятель­ством, что поначалу авторы надеялись всеми средствами обойтись безкаких-либо переводов в силу дороговизны интеллектуального труда виндустриально развитых странах. И только в последний момент, когда
они, наконец, объявляли о поиске материалов через сеть Интернет покаким-то редким или эндемичным для СНГ видам для своей моногра­фии, то почти всегда о таких планах сотрудничества становилось из­вестно очень поздно, уже на завершающих стадиях подготовки руко­писи к печати.
Сроки представления переводов порой измерялись считанными
днями. Планы работы над рукописями часто не разглашались прежде­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1105временно также и в силу конкуренции в условиях рыночной экономи­ки. Поскольку заявки на грант первоначально не включали отдельных
расходов на переводы, то за них авторам приходилось платить из сво­его кармана, а зоологи во всем мире печально знамениты уровнем сво­их доходов, и в этой связи сотрудничество больше напоминало благо­творительность, чем выгодный бизнес.
Общее представление на Западе о том, что на Востоке все деше­во, также затрудняло сотрудничество, так как западным коллегам былотрудно (а порой и невозможно) объяснить, что если общий уровень
жизни на Востоке ниже, то почему цена за ксерокопию одного листана Востоке будет такая же, как на Западе, или даже выше, хотя именнотак и обстояло дело. Многие западные коллеги посетили страны СНГ всамое неподходящее для туристов время, а именно сразу после откры­тия границ, в период острейшего кризиса, и застали период пустых
прилавков и полного обнищания населения, что стойко запечатлелосьв их памяти. Тяжелая картина не вызывала желания приехать вновь, апоследующий многократный рост цен и зарплат явно не соответство­вал укоренившимся воспоминаниям. Такие моменты и недомолвки
порождали атмосферу недоверия и всяческих сомнений в надежностии платежоспособности партнера. Немало кривотолков и нежелания
сотрудничать было порождено сложностью и дороговизной перевода
денег за выполненную работу и излишней бюрократией во вновь обра­зованных странах Северной Евразии.
Начиная с 1970-х и, особенно, с 1980-х годов все большее число
стран стало публиковать свои национальные орнитологические журна­лы также и на английском языке. Это привело к тому, что перед аме­риканскими и британскими орнитологами встали проблемы чисто фи­зического охвата всего объема накопленной литературы даже народном английском языке, не говоря уже о переводах иностранных
работ. По некоторым направлениям орнитологии (особенно охотничье-промысловым и редким, исчезающим видам птиц) объем собран­ной во всём мире информации к началу 1990-х годов стал превышать
средний период работоспособности в жизни одного человека, необхо­димый для ознакомления с существующей литературой. Указанные
причины и живучие, порой совершенно ложные стереотипы, остав­шиеся со времен холодной войны, приводили к невозможности илинежеланию включать информацию из других стран, переведенную сдругих языков. Приятным исключением из этого правила были работы
финских коллег, которые одинаково часто цитировали работы орнито­логов из всех окружающих стран, невзирая на режимы, эмоции и языки.

106 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

Немаловажным моментом являлось и то, что за последние 20
лет, в переходный период от плановой к открытой рыночной экономи­ке, многие серьезные программы из-за отсутствия средств были пре­кращены, и общий уровень науки серьезно упал по большинству на­правлений, что неоднократно отмечалось на многих конференциях.
Огромным препятствием стало на Западе пренебрежение к ста­рым публикациям и безудержная погоня в цитировании первоисточни­ков не старше 2-3 лет. Исходя из этой предпосылки, необходимость впереводе всего того, что было создано за 74 года Советской власти,вообще исчезла из повестки дня, что очень жаль, так как в тот период
ученые СССР не были стеснены грантами и, имея бюджетное финан­сирование, очень часто думали больше о деле, чем о том, как своевре­менно и красиво отчитаться перед грантодателями. Отсутствие мето­дов математической статистики при обработке результатов во многих
работах коллег Северной Евразии резко контрастировало с повальнымв западных странах увлечением моделированием на отдаленное буду­щее, что было выражением другой прямо противоположной крайности
- от излишней заземленности к излишней теоретичности, не имеющей
отношения к реалиям настоящего времени.
Совершенно недопустимым является продолжение выпуска на­учных публикаций без аннотаций и резюме на английском языке. Ксожалению, такие случаи в орнитологии Северной Евразии далеко неединичны. Но даже если резюме и существует, то грусть вызывает от­сутствие подписей на английском языке под таблицами, графиками ииллюстрациями, что значительно снижает цитирование работы, порой
весьма ценной в мировом масштабе.
К сожалению, упорное продолжение публикаций в странах СНГна местных языках без каких-либо английских аннотаций, резюме иподписей под таблицами и рисунками приводит к тому, что страныСНГ начинают восприниматься иностранными коллегами как страны
третьего мира, не заслуживащие равнопартнерского отношения, чтоеще больше усугубляет ситуацию. Коллеги из таких стран, как Турция,Иран, Индия, Пакистан и особенно Китай уверенно уходят вперед.
Взаимные обиды первых контактов сразу после падения «железного
занавеса», языковые проблемы, дороговизна статей из новых совре­менных журналов, сложности с доступом в сеть Интернет, использо­вание устаревшего программного обеспечения, постоянная смена ад­ресов электронной почты, устаревшая информация на веб-сайтах илидаже полное их отсутствие еще больше мешает нормальному обмену
информацией. Как результат, - налицо почти полное отсутствие орни­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1107тологов из стран СНГ в редколлегиях ведущих орнитологических
журналов мира. О чем это говорит?
Но даже за последние тяжелые 20 лет переходного периода ор­нитологи Северной Евразии смогли выжить и опубликовать несколько
ценных и интересных монографий и сборников статей. Появились но­вые орнитологические журналы. К огромному сожалению, их неболь­шие тиражи (порой около 100 экз.) и дороговизна международной поч­товой рассылки заметно сузили читательскую аудиторию. К счастью,современные возможности сети Интернет поистине безграничны. Те­перь, выкладывая в Интернете сборники статей и монографии в фор­мате «рйГ» или «й]Уи», можно легко и просто увеличить читательскую
аудиторию на несколько порядков. С сожалением приходится конста­тировать, что крайне низко число персональных сайтов у орнитологов
Северной Евразии.
Пытаясь хоть в малой степени заполнить существовавший про­бел, автор в 1989-2009 гг. составлял библиографии, обзоры и переводыдля международных и национальных природоохранных организаций ичастных лиц, очень часто соавторов книг, издаваемых в Северной
Америке и Западной Европе. Ниже дан список книг, в который вошли
переводы работ, выполненные автором. Список этот далеко не исчер­пывающий, так как над другими книгами трудились многие коллеги избывшего СССР, но знание этих изданий помогает лучше понять, какие
белые пятна и по каким группам уже частично прикрыты.
На английском языке (большинство в серии Роу8ег, А & С В1аскрпп(, Ьопйоп, ИК): Рег§и8оп-Ьее8, 1аше8 & Бау1й СЬЙ8(1е. 2006. Кар(ог8оГ (Ье ^ог1й. А Ие1й Ошйе. 320 рр.; Маотод Ш8Ьай. 2005. Вггй8 оГ РгеуоГ (Ье М1ап 8иЬсоп(теп(. 704 рр.; А18(гот, Р. Кш(ег М М апй ВШ 2е((ег8(гот. 2003. Р1р1(8 апй ^а§(аН8 оГ Еигоре, А81а апй Мог(Ь Атепса.
496 рр.; 018еп К1аи8 Ма11т§. 2004. Ои118 оГ Еигоре, А81а апй Мог(ЬАтепса. 608 рр.; Майде 8(еуе, & РЫ1 МсОодаап. 2002. РЬеа8ап(8, Раг(пй§е8 & Огои8е. 488 рр.; ИщиЬаг( Едаап & А йат Вода1еу. 2002. 8(опесЬа(8. А Ошйе (о (Ье Оепи8 8ах1со1а. 320 рр.; Тигпег Апде1а. 2006. ТЬеВ а т 8даа11ода. 304 рр.; Кее8 ЕПееп. 2006. Ведакк’8 8даап. 296 рр.; ВгагП
Магк. 2004. ТЬе ^Ьоорег 8даап. 512 рр.; Кепдаагй КоЬег(. 2006. ТЬе
Оо8Ьадак. 320 рр.; Ро(ароу Еидепе & ШсЬагй 8а1е. 2005. ТЬе ОугГа1соп.
340 рр.; МПпе Раи1. 2006. ^ог1й СШе8. ТЬе Е88еп(1а1 Ошйе (о Р т й т дВЬй8 т (Ье Ма]ог СШе8 оГ (Ье ^ог1й. 480 рр.; .ТоЬшоп А1ап & Ргапк СегПН. 2007. ТЬе Огеа(ег Иатшдо. 328 рр.; Бопа1й Раи1. 2004. ТЬе 8ку1агк.
264 рр.; ВгагП Магк. 2008. Вкй8 оГ Еа8( А81а. 528 рр.
КЬдаап Оиу, Кегет Воу1а, Ре(ег Са8(е11, ВагЬаго8 Б етш л, Ме(еЬап Огеп, НПагу ^е1сЬ апй Тгт Маг1ода. 2008. ТЬе Вггй8 оГ Тигкеу. 512

108 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

р. А118ор 1аке & Раи1 Ма8оп. 2009. ТЬе Оо1йеп 0по1е. 328 рр.; Бпе8 Vап
№еидаепЬиу8е, 1еап-С1аийе Оепо(, БауШ Н. .ТоЬшоп. 2008. ТЬе Ы((1е0да1. Соп8егуа(юп, Есо1оду апй ВеЬауюг оГ Агкепе посШа. СатЬпйде
Птуега(у Рге88 . 574 рр.; ОешЪо1, В. 2008. СоШп8 Вггй8 оГ Ргеу. Нагрег
СоШп8 РиЬИ8Ьег8. Тгаш1а(юп т(о ЕпдШЬ. 414 рр.; Ка8ти88еп Рате1а С.
& 1оЬп С. АтЬег(оп. 2005. ВМ8 оГ 8ои(Ь А81а: ТЬе Шр1еу Ошйе. Vо1ите8 1 & 2 (Нагйсоуег). Ьупх Ейюют. 1072 рр.; 2дааг(8 Ьео., Ву18таКоЬ, уап йег К атр 1ап, ^ у те п д а Еййу. 2009. П у т § оп (Ье Ейде: ^ е (1апй8 апй Вггй8 т а СЬапдтд 8аЬе1. КNNV РиЬ1., 564 рр.
На немецком языке: МеЬ8 ТЬеойог & Бате1 8сЬтМ(. 2006.
ОгеИуб§е1 Еигора8, МогйаМка8 ипй Vогйега8^еп8: Вю1о§1е. Ве8(апй8УегЬа1(т88е. Ве8(апй8§еГаЬгйип§ (ОеЬипйепе Аи8даЬе) Ко8то8 Vег1а§. 495
8е1(еп. Эта книга переведена также на голландский язык. 1аш8еп Оегй& Маг(1п Ногтапп, Саг8(еп КоЬйе. 2004. Бег 8сЬдаагг8(огсЬ: О сот а тдга (ОеЬипйепе Аи8даЬе). ^е8(агр Ш88еп8сЬаГ(еп; АиГ1а§е: 1. А. 414
8еКеп. На китайском языке: М т§ Ма. 2004. Огоипй 1ау8. С резюме наанглийском.
Хорошо видно, что большинство переводов, выполненных авто­ром, были сделаны по группе хищных и водоплавающих птиц. Онипочти не покрывали страны Прибалтики, поскольку орнитологи этихреспублик всегда сопровождали свои публикации резюме на ино­странных языках и в первую очередь именно благодаря этому обстоя­тельству западные коллеги были всегда хорошо осведомлены о ново­стях в мире птиц из этого региона.
Реакция подавляющего большинства авторов этих книг была,как правило, одна и та же. Почти все искренне признавались, что зналио наличии в странах СНГ опубликованных данных по интересующимих темам, но не могли себе представить, что их столь много. Напри­мер, известный британский орнитолог, живущий и работающий вЯпонии, профессор биоразнообразия Университет Ракуно на Хоккайдо
Доктор Марк Брейзил (Бг. Магк ВгагП) сначала заказал небольшой
объем переводов по кликуну. Когда же он увидел, что сведения весьма
богаты и разнообразны, то предложил продлить сотрудничество, аспустя год - продолжить его снова.
Автор также перевел на английский язык оглавления сборников
материалов всех 11 Всесоюзных и 12 Прибалтийских орнитологиче­ских конференций и сделал их доступными для коллег всего мира наспециальном сайте «Птицы Восточной Европы и Северной Азии»,просуществовавшем 10 лет с 1995 по 2004 год до очередной смены
интернет-провайдера. С этой же целью в декабре 2003 года был соз­дан лист рассылки «Птицы России и сопредельных стран» на англий­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1109ском языке (на нем в настоящее время более 400 подписчиков измногих стран мира). Это пока единственный источник информации,наряду с обзором новой литературы в журнале «Ш8», любезно со­ставляемом Майком Вильсоном (М1ке ^П8оп) из Оксфордского уни­верситета по новым орнитологическим публикациям, выходящим натерритории СНГ.
Избитые фразы, такие как «птицы не признают границ» и «лю­бая наука по самой своей природе интернациональна», а также совре­менная легкость и дешевизна обмена информацией настойчиво взыва­ют к широкому обмену результатами в области изучения птиц нашей
планеты. И орнитологам СНГ не следовало бы упускать свой судьбо­носный шанс на этом пути.

110 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

ФАУНА И СИСТЕМАТИКА ПТИЦПтицы Тянь-Шаня(в пределах западной, среднеазиатской половины)А.Ф. Ковшарь
Институт зоологии МОН РК, Казахстан
1Ы8Ы1коУ8каг@та11.га
БМ з оГ Т1еп 8Ьап (т1Ып Ше ПтИз оГ ^е«1егп, МИй1е Аяап Ьа1Г). КоузЬаг А.Р. - ТЬе агйс1е 18 Ьа8ей оп Ше ге8иИ8 о! тапу уеаг8 (1959-2005)
о! аиШог'8 одап ге8еагсЬ апй ШегаШге апа1у818; а Ьпе! сЬагас!еп8Йс о! Ыгй8'!аипа о! ^ е 8 !е т , ог М1йй1е Л 81ап, Ьа1! о! Т1еп 8Ьап (^е8!егп !гот КЬапТепдп т а 881!, ог 1оп§Иийе 80о еа8!) 18 §1 Уеп. Ассогйтд !о ау!аипа 1181, сотрПей Ьу !Ье аи!Ьог, 410 Ыгй 8реае8 аге гесогйей т Ше §1 Уеп гедюп (!акш§т!о соп81йегайоп 33 8иЬ8реае8 - 443 !огт8). 266 8реае8 (65%) аге пе8Йп§,апй ои! о! 144 т1§гап18 66 8реше8 аге а18о ге§181егей т шп!ег; 1о!а1 о! 172
Ыгй 8реае8 (42%) 18 гесогйей ш шп!ег тс1ийш§ ге81йеп! 8реше8. Ве81йе8 !гайШопа1 й1 У181оп т!о 4 раг!8 (МогШет, Сеп!га1, ^ е 8 !е т апй 1ппег) И 18 ргоро8ей !о тагк ои! 188ук-Ки1 йерге88юп, сЬагасГепгей Ьу !Ье аЬипйапсе о! даа1егЫгй8, а8 дае11 а8 Ше рге8епсе о! йе8ег! огт!Ьосотр1ех е1етеп!8 а1опд !Ье
8оиШет соа8!. ТЬе Ы§§е8! й1!!егепсе8 т !аипа аге оЬ8егуей Ье!даееп МогШе т апй ^ е 8 !е т Т1еп 8Ьап. 8ресШс ехатр1е8 аге §1Уеп !о 8Ьода 1аск о!
кпода1ей§е о! ау!аипа й18!пЬийоп Ш81йе !Ье гедюп, роог кпода1ей§е о! Ыо1оду апй е8рес1а11у о! т 1§гайоп апй шп!ег Ь!е о! Ыгй8. Кесоттепйайоп8 оп!Ье таш йкесйош о! !иг!Ьег огшШо1о§ка1 ге8еагсЬ аге §1 Уеп.
Кеу юогйх: ау!аипа, Т1еп 8Ьап, й18 !пЬийоп о ! Ыгй8, §ео§гарЫса1йетагсайоп, роог кпода1ей§е о! Ыгй’8 Ыо1о§у.

Обширная горная система Тянь-Шаня (в переводе с китайского- «Небесные горы») протянулась в субширотном направлении поСредней и Центральной Азии на 2450 км - от 67° до 95° в.д. и между
40° и 45° с.ш. (рис. 1). Центральный, самый высокий массив с верши­нами пик Победы (7439 м) и Хан-Тенгри (6995 м) находится на грани­це Китая, Казахстана, Кыргызстана (80о в.д.) и делит всю горную сис­тему на две почти равные (по 1200 км) части - Восточный (китайский)Тянь-Шань и Западный (среднеазиатский) Тянь-Шань.
Наше сообщение посвящено птицам среднеазиатской половины
Тянь-Шаня, к западу от меридиана 80° в.д.1 Эта обширная горная тер­1 Название «среднеазиатская» для западной половины Тянь-Шаня, на нашвзгляд, предпочтительнее, поскольку термином «Западный Тянь-Шань» уже мно­гие десятилетия называют крайнюю западную часть этой территории (см. ниже).

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

111

ритория занимает почти весь Кыргызстан и значительные участки горна юге и юго-востоке Казахстана и на севере Узбекистана.
Физико-географические регионы имеют, как правило, более ус­тоявшиеся границы, чем административные, хотя у разных авторов
могут быть свои взгляды на объем того или иного региона. Так, неко­торые исследователи включают в Тянь-Шань также хребет Джунгар­ский Алатау. Мы придерживаемся классического определения термина
«Тянь-Шань», данного Н.А. Гвоздецким почти полвека назад: «Север­ной и южной границами западной половины Тянь-Шаня большинство
географов считает Илийскую и Ферганскую долины. Восточный (ки­тайский) Тянь-Шань на севере ограничен Джунгарской и на юге - Та­римской котловинами». И далее: «На севере Тянь-Шань хребтом Борохоро (в Западном Китае) соединяется с горной системойДж унгарского Алат ау (некоторые географы относят его к ТяньШаню), а на юге связан с Алайским хребтом системы Памиро-Алая,северную часть которой также иногда включают в состав Тянь-Шаня»(Гвоздецкий, 1964, с.175).

Для более четкой географической ориентировки приведем ещеодну цитату из того же источника: «Китайская половина горной сис­темы называется Восточным Тянь-Шанем. Он состоит из двух групп
параллельных хребтов широтного, субширотного простирания - се­верной и южной. В северную входят хребты Борохоро, Ирен-Хабырга
(до 5500 м), Санджи-Музтау; в южную - Халыктау (до 6811 м в верхо­вье р. Музарт), Коктекетау, Борохотан. В районе Турфанской впадиныи далее на восток высоко подняты лишь хребты северной полосы Богдошань с г. Богдо-Ола (5445 м), Баркультаг, Мэчин-Ула, Карлыктаг

112 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

(до 4925 м), южная же полоса выражена невысокими хребтами Куруктаг и Кызылтаг, переходящими на востоке в широкое и пологое взду­тие, идущее к югу от Турфанской и Хамийской впадины на соедине­ние с Бэйшанем и не относящееся уже к системе Тянь-Шаня»(Гвоздецкий, 1964, С.175).
Особые трудности возникают при определении внешней грани­цы обширной горной территории (рис. 2), поскольку в разных ее уча­стках соседние ландшафты (в нашем случае - степные, пустынные иполупустынные) проникают в горы на разную высоту. В данной работе
внешняя граница Тянь-Шаня проведена по горизонтали 1000 м надуровнем моря, поскольку при этом, как нам кажется, достаточно полнов состав горной страны включается полоса предгорий, но исключаются
участки пустыни и полупустыни, примыкающие с севера и запада. ВнеТянь-Шаня остается и большая часть антропогенно преобразованного
ландшафта - так называемого «культурного пояса» с его полями, ого­родами, селами и другими населенными пунктами, в том числе Алма­ты (600-900 м н.у.м.) и Бишкек (600-800 м). Южная граница ТяньШаня условно проходит по северной окраине Ферганской долины и по
р. Карадарья.

Рис. 2. Орографическая схема хребтов Памиро-Алая и Тянь-Шаня(границы Тянь-Шаня обозначены пунктиром)Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1113Краткая история вопроса
Исследования птиц западной половины Тянь-Шаня насчитыва­ют почти 150 лет. Начало им положил в 60-х гг. XIX ст. крупнейший
российский зоолог Н.А. Северцов, капитальные труды которого «Пу­тешествие по Туркестанскому краю и исследование горной страны
Тянь-Шаня» (1873) и «Вертикальное и горизонтальные распростране­ние туркестанских животных» (1873) на многие десятилетия стали на­стольными пособиями для всех, интересующихся птицами региона.
После Н.А. Северцова наибольший вклад в изучение птиц западной
половины Тянь-Шаня внесли Н.А. Зарудный (Западный Тянь-Шань) и
В.Н. Шнитников (Северный Тянь-Шань), собравшие огромные мате­риалы по птицам региона и оставившие десятки ценнейших публика­ций, включая капитальную монографию «Птицы Семиречья» (Шнит­ников, 1949).
Большие орнитологические сборы сделал также великий путе­шественник Н.М. Пржевальский и его последователи М.В. Певцов,В.И. Роборовский, П.К. Козлов; ботаники А.П. Федченко, В.В. Сапож­ников; коллекционеры Г. Алмаши, Т. Барей, Г. Мерцбахер, А. Штольцман и многие другие. Об интенсивности изучения птиц Тянь-Шаня вХХ в. свидетельствует более 900 известных нам орнитологических
публикаций (А. и В. Ковшарь, 2000). Наряду с обзорами авифауны
отдельных хребтов - Кунгей-Алатау (Петров, 1950), Кетменя (Корелов, 1956), Терскей-Алатау (Степанян, 1959), Таласского Алатау
(Ковшарь, 1966), высокогорья Киргизского Алатау (Кузнецов, 1962) идругими изданы капитальные сводки, содержащие сведения по фауне
птиц значительной части среднеазиатского Тянь-Шаня - уже упомяну­тая «Птицы Семиречья» (Шнитников, 1949) и «Птицы Киргизии»(Янушевич и др., 1959-1961).
Полвека назад в статье «Список птиц и орнитогеографические
районы Северного Тянь-Шаня» (Корелов, 1961) была предпринята по­пытка дать общий список птиц казахстанской части Тянь-Шаня. Осно­вываясь на личном опыте многолетней работы в Западном (хребты
Пскемский и Угамский) и Северном (хребты Кетмень, Кунгей- и Заилийский Алатау) Тянь-Шане, а также используя накопившиеся к томувремени литературные данные, автор приводит список из 299 формптиц (видов и подвидов), встречающихся в периферийных хребтах
Тянь-Шаня, и указывает характер пребывания их в четырех горных
хребтах (Джунгарский, Заилийский, Киргизский, Таласский) и трехнизкогорных (Каратау, Чулакские горы и Чу-Илийские горы).
Большим достоинством этой работы являются подробные
ландшафтные описания перечисленных хребтов с последующим тща­114 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

тельным анализом авифауны этих хребтов как орнитогеографических
районов, а также разделение горных и низкогорных районов; сущест­венным недостатком - попытка анализа только казахстанских частей
периферийных хребтов горной страны, вся внутренняя территория
которой, за пределами границ Казахстана, оказалась «за бортом» ис­следования. Неправомочно также отнесение к Северному Тянь-ШанюЗападного, поскольку резкие различия между ними были показаны еще
Н.А. Северцовым (1873) и с тех пор никем не оспаривались. Содержа­тельная часть списка (характер пребывания птиц в отдельных хребтах)соответствует уровню знаний того времени и значительно отличаетсяот современных данных. Оригинальная черта этого исследования отнесение к Тянь-Шаню хребта Джунгарский Алатау вместе с его юго­западными низкогорными отрогами - Чулакскими горами.
Наши многолетние исследования птиц Тянь-Шаня начаты в
1959 г. в Западном Тянь-Шане, где они продолжались стационарно по
1966 г. в Таласском Алатау (заповедник Аксу-Джабаглы); в результате
составлен список из 238 видов (255 подвидов) птиц (Ковшарь, 1966). В
1967 и 1971-1980 гг. проводились стационарные исследования в Заилийском Алатау (Северный Тянь-Шань), в 1968 г. - в Кунгей-Алатау,после чего неоднократно совершались маршрутные поездки в различ­ные долины и хребты Северного и Центрального Тянь-Шаня (Кетмень,Текес, Каркара, Чулкудысу и др.). Весной 1994 г. состоялась кратко­временная поездка в Восточный Тянь-Шань (Китай, Синьцзяно-Уйгурский Автономный Район). Результаты работ 1967-1994 гг. опубликованыв двух монографиях (Ковшарь, 1979, 1981) и в ряде статей. Наконец, с1998 по 2005 г. в составе 8 зоологических экспедиций посещены всеучастки западной половины Тянь-Шаня; результаты опубликованы
(Ковшарь, Торопова, 1998/1999; Ковшарь, Ланге, Торопова, 2004).
Состав авифауны
Первый полный список птиц среднеазиатской половины ТяньШаня составлен совсем недавно (Ковшарь, 2006). В нем насчитывается
410 видов, а с учетом 33 подвидов - 443 формы птиц. Из них гнездится
266 видов (65%). Почти половину гнездовой авифауны составляют
представители отряда воробьинообразных (121 вид, или 45,5%). Далеев порядке убывания следуют: соколообразные (25 видов, 9,4%), ржан­кообразные (20 видов, 7,5%), гусеобразные (16 видов, 6%), голубеоб­разные (13 видов, 5%), совообразные (8 видов, 3%), курообразные ижуравлеобразные (по 7 видов, вместе 5,2%), ракшеобразные и дятлы
(вместе 7 видов, или 2,6%), стрижеобразные (2 вида, 0,75%), козодое­образные (1 вид, 0,4%). Всего 56 видов (13,7%) характерны именно дляТруды Мензбировского орнитологического общества, том 1115

горных ландшафтов, остальные 354 - широко распространенные. Сре­ди них 7 представлены в Тянь-Шане местными подвидами:Бепйгосороз та]ОТ йапзскатсиз ВиШгНп, 1910РгсоИез 1пйасТу1из йапзскат сиз ВиШгНп, 1907ТтодХойуХез 1год1ойуШ йапзскат сиз 8Нагре, 1881ЬизсШ а зуесгса йапзскат са Тидаппоу, 1929Рагиз суапиз йапзскат сиз МепгЫег, 1884СепЫа /ат Ш апз йапзскат са ИаПеП, 1905Ьох1а сит\[тозХта йапяскатса ЬаиЬшапп, 1927Многие птицы распространены на гнездовании точечно и самфакт их гнездования в Тянь-Шане выявлен недавно. Так, гнездо бело­шапочной овсянки (Е т Ьепт 1еисосерка1а) в Терскей Алатау (Цен­тральный Тянь-Шань) впервые найдено в июле 1959 г. (Тюрин, 1959) ав Кунгей-Алатау (Северный Тянь-Шань) - в 1962 г. (Скалон, Скалон,1970). С тех пор овсянка эта так и гнездится в этих двух точках (лишьво втором месте, помимо долины р. Чилик, стала встречаться в сосед­нем ущелье р. Чарын). То же можно сказать относительно обыкновен­ной горихвостки (Ркоетситиз ркоетситиз), обнаруженной на гнездо­вании в Большом Алматинском ущелье Заилийского Алатау в 1964 г.
(Гаврилов, Родионов, 1968) и с тех пор гнездящейся только здесь и в 2­
3 соседних ущельях. Только для этого ущелья и для окрестностей озе­ра Кульсай в Кунгей-Алатау доказано гнездование земляного дрозда
(ТооХкета йаита) - в обоих местах встречены выводки слабо летающих
птенцов (Гаврилов, 1974; Жуйко, 1980); в Большом Алматинском уще­лье в 1976 г. найдено первое в Тянь-Шане гнездо вальдшнепа (8со1ора х гизйсо1а), выводки которого затем встречены в более восточных
ущельях этого хребта и в Киргизском Алатау (Ковшарь и др., 1978;Грачев, 1983). Совсем недавно найдены на гнездовании в Тянь-Шанекашгарский жулан (Ьатиз ьзаЬеШпиз ьзаЬеШпиз), кашгарская овсянка(Е т Ьепт доИем/зкй йесо1отаШ), большой кроншнеп (Митетиз ащиа1из), долгохвостая синица (Ае§Ыка1из саийаЫз), соловьиный сверчок
(Ьосиз1еПа 1изстюШез) (Кулагин, 2002; Джаныспаев, 2003; Белялов,Березовиков, 2004; Иващенко, 2005).
Классический пример появления нового для гор вида и его ус­пешного расселения - майна (АспйоХкетез 1пзйз). В момент написания
сводки «Птицы Киргизии» майны в Тянь-Шане еще не было, и лишь в«Дополнениях» ко второму тому сказано, что в 1960 г. на юго-западе
Киргизии впервые добыта пара этих птиц (Янушевич и др., 1960,
С.264). Спустя 35-40 лет мы встречали майну в каждом из посещенных
населенных пунктов Тянь-Шаня, во многих из них она была фоновым

116 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

видом (Ковшарь, Торопова, 1998/99), а в Заилийском Алатау эта птица
проникла на гнездование даже в высокогорье - до 3300 м (Ковшарь,1994).
Зимой отмечены 172 вида (42%), из них 106 (62% зимующих,или 40% гнездящихся) - оседлые для Тянь-Шаня в целом, хотя неко­торые на зиму перемещаются внутри этой горной страны - как с се­верных склонов на южные, так и с более северных и восточных хреб­тов на расположенные южнее и западнее. Так называемые
вертикальные миграции нередко оказываются кратковременными вы­сотными перемещениями - как гибкая реакция птиц на внезапное
ухудшение погодных условий (Ковшарь, 1978). Из 144 видовмигрантов 66 встречаются в пределах Тянь-Шаня и зимой, но многие
птицы преодолевают высокогорья транзитом или же облетают их сзапада, образуя мощный пролетный путь в предгорьях Западного
Тянь-Шаня (так называемый Чокпакский перевал).
Размещение гнездящихся птицСреднеазиатскую часть Тянь-Шаня традиционно принято де­лить на 4 района: Северный (хребты Кетмень, Заилийский, Кунгей иКиргизский Алатау); Центральный (Терскей Алатау, Кокшаал-тау,Сарыджаз и другие более короткие, но высокие хребты восточнее озе­ра Иссык-Куль); Внутренний (нагорье между хребтами Киргизский иТерскей Алатау на севере, Ферганским - на юге и Кокшаалтау - наюго-востоке); Западный Тянь-Шань (Таласский Алатау и отходящиеот него хребты Чаткальский с Кураминским, Сандалашский, Пскемский, Угамский, Каржантау, а также крайний с юго-запада Ферганский
хребет).
Заканчивается Западный Тянь-Шань на северо-западе невысо­ким хребетом Каратау, вклинивающимся в пустынные пространства
правобережья Сырдарьи почти на 400 км. Аналогичный, но более ко­роткий выступ Северного Тянь-Шаня носит название Чу-Илийские
горы, которые отходят от западной оконечности Заилийского Алатау всеверо-западном направлении и, постепенно понижаясь, переходят впустынную равнину между реками Или и Чу.
Традиционно Чу-Илийские горы включали в состав Северного
Тянь-Шаня, а горы Каратау - в состав Западного Тянь-Шаня, однако,по нашему глубокому убеждению, у этих двух низкогорий много об­щего с окружающими их пустынями и между собой. Поэтому целесо­образно рассматривать их как низкогорья Тянь-Шаня, отдельно от еговысокогорной части, что предложил сделать еще М.Н. Корелов (1961).
В дополнение к общепринятому делению Тянь-Шаня на четыре
основных района (центральный, северный, внутренний и западный),Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1117

мы считаем необходимым выделить в отдельный район ИссыкКульскую котловину - обширное среднегорное равнинное простран­ство с самым крупным в Тянь-Шане водоемом и опустыненным юж­ным берегом, дающим приют таким пустынным птицам как саджа
(ВутткарХез рагаЛохиз), чернобрюхий рябок (РХетос\ез опепШИз), серыйи солончаковый жаворонки (Са1апЛге11а ги/езсепз, С. ске1еепз1з). Нопрежде всего этот район характеризуется наличием большого количе­ства водных и околоводных птиц. Только здесь в Тянь-Шане отмеченына гнездовании Сауга атсйса, БоШитиз зХейапз, 1хоЬгускиз ттиШз,Судпиз о1ог, Аугкуа пугоса, С1апди1а куетаНз, Р огт па рагуа, Рогт паризШа, НаетаЮриз оз1га1едиз, П т оза Птоза, Ьатиз 1ск1куае1из.

Распределение птиц внутри Тянь-Шаня - очень сложная мозаи­ка, обусловленная ландшафтными и историческими причинами и со­временной динамикой ареалов. По направлению с северо-востока на
юго-запад горные ельники постепенно сменяются высокоствольными
арчовниками (арчовый стланик имеется по всему Тянь-Шаню), увели­чивается площадь безлесных склонов, появляются обширные аридные
территории. Последние особенно характерны для Внутреннего ТяньШаня, где не редкость настоящие бедленды (например, в районе исто­ков реки Чу и в среднем течении Нарына). В том же направлении та­ежные элементы фауны заменяются южанами.
Наибольшие различия имеются между фаунами северо-востокаи юго-запада Тянь-Шаня. Только в ельниках Северного и Центрально­го Тянь-Шаня гнездятся такие сугубо лесные птицы как Ьутитиз 1е1пх,АедоЫиз /ипегеиз, Витта и1и1а, Р1соИез 1пЛас1у1из, Мис1/гада сагуоса1ас1ез, Ргипе11а а1годи1апз, КедиШз геди1из, Ркоет сигиз егу1кгопо1из,
Тоо1кета Лаита, Рагиз зопдагиз, СепЫа / атШапз, Ьох1а сит\[тозХта
йапзскатса. Там же встречаются представители высокогорий Цен­тральной Азии - ШЛоткупска зХтиХкетзй и Ьер1ороесПе зорЫае. Наобо­рот, только для Западного Тянь-Шаня (и пограничных с ним участков
Внутреннего) характерны ВХпх а1исо каегтзг, Са1апЛге11а асийтозХпз,Ьатиз зскаск, 8уЫ а коПепзгз, Тегрзгркопе ратаИзг, 1гата дийигаПз,М уоркопиз саеги1еиз, Етсигиз зсои\еп, Рагиз ги/опискаПз, Рагиз
/.атресЫз, Рагиз Ьоккатепзгз /етдкапепзгз, 8Ша 1еркгопо1а, СепЫа Ыта1ауапа, СЫ опз сЫ опз ЫткезШтсиз, КкоЛорескуз запдитеа, Ет ЬептзХе^аШ.

Наблюдающийся в течение второй половины ХХ ст. и в начале
ХХ! ст. процесс расселения ряда южных видов птиц (Ьапшз зскаск,8уЫ а коПепзгз, Тегрзгркопе ратаИзг, М уоркопиз саеги1еиз, 1гата ди1ЫтаНз, СЫ опз сЫ опз 1игкез1атса, Е т Ь епт з1е№агй и др.) на северо-восток (Корелов, 1964; Ковшарь, Березовиков, 2001; Казахстанский

118 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

орнитологический бюллетень, 2002-2008) постепенно ведет к сглажи­ванию фаунистических различий внутри Тянь-Шаня, так же как и про­никновение в обратном направлении, хоть и менее выраженное, таких
видов, как Ттод\ойуХез Хтод\ойуХез, Рку11озсориз 1госкйо1Лез, Ркоетсигиз
соеги1еосерка1из и Ркоетсигиз егу!кгопо1из.
Из 266 видов, гнездящихся в пределах Тянь-Шаня, только 107видов (26% от всей авифауны Тянь-Шаня, или 39% от гнездящихся)встречаются на гнездовании во всех пяти горных районах Тянь-Шаня(это, прежде всего, обитатели высокогорий - бородач, грифы и сипы,клушица и альпийская галка, высокогорные вьюрки и завирушки). Еще
18 видов (6,8% от гнездящихся) отмечены в 4 районах из 5, а 36
(13,6%) - только в каком-нибудь одном. Остальные виды гнездятся вдвух-трех районах (Ковшарь, 2006). Обращает внимание количествен­ное сходство списков птиц всех горных районов - от 274 видов (290форм) во Внутреннем Тянь-Шане до 311 видов (330 форм) в Северном
Тянь-Шане. Очень сходны и показатели числа гнездящихся (54-65%
общего списка фауны) и зимующих (2,7-7,4%) видов. Резко выделяется
лишь Иссык-Кульская котловина, где зимующие птицы (71 вид) со­ставляют 22% списка - половину числа гнездящихся. Последнее под­тверждает роль Иссык-Кульской котловины как места массовой зи­мовки птиц.
Изученность фауны и биологии птиц Тянь-ШаняСостав авифауны Тянь-Шаня можно считать установленным,хотя приведенные выше недавние находки новых видов на гнездова­нии, а также встречи таких залетных птиц, как АгЛео1а Ьасскиз (Остащенко, 2004), СаШпадо теда1а (Коваленко, 2002), Ска1таттотп1з 1еисосерка1а (Дякин, 2008) свидетельствуют о неполноте списка.
Размещение птиц в Тянь-Шане изучено неравномерно. Наибо­лее полные сведения имеются по Западному и Северному Тянь-Шаню,где проведены многолетние, в том числе и стационарные исследования(в Таласском Алатау - с 1926 по 2008 г., в Заилийском Алатау - в
1940-50-е годы, 1964-1968 и 1971-1980 гг.) и опубликовано много фаунистических работ, в том числе монографического характера (Шульпин, 1953-1965; Штегман, 1946, 1954; Корелов, 1956, 1961; Ковшарь,1966). К сожалению, большинство сведений о птицах и в этих наибо­лее изученных районах получены в основном в двух точках - в районе
заповедника Аксу-Джабаглы и в центральной части Заилийского Ала­тау близ Алма-Аты. Другие хребты в лучшем случае подверглись од­нократным обследованиям - Каратау (Шапошников, 1931; Долгушин,1951), Кетмень (Корелов, 1956) и др. По Центральному Тянь-Шанюсовсем недавно сделан детальный анализ орнитологических публика­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1119

ций и современных наблюдений (Березовиков, Винокуров, Белялов,2005). В последнее десятилетие активизировались орнитологические
наблюдения в Иссык-Кульской котловине, особенно - зимние учеты
водоплавающих птиц на самом озере. Очень неполны данные по Внут­реннему Тянь-Шаню. По ряду отдельных хребтов (Ак-Шийрак, Байдулу, Борколдой, Джангы-Джер, Джумгал-тоо, Кокшаал-тоо, Сандык идр.) нет современных, а по некоторым - вообще никаких сведений оптицах. Не сделан анализ авифауны даже таких относительно часто
посещавшихся ранее орнитологами хребтов, как Атбаши, а также вы­сокогорных долин - Арпинской, Аксайской, Чатыркульской и др.
Биология тянь-шаньских птиц тоже изучена недостаточно, чтохорошо видно из сравнения с результатами анализа 40-летней давно­сти (Ковшарь, 1969). Здесь еще больше, чем в фаунистике, выражена
«точечность» исследований. Подавляющее большинство описаний
гнездовой биологии тянь-шаньских птиц (ШЛоткупска зХтиХкетзи,КкоЛорескуз запдишеа, МусегоЬаз саттрез, СагроЛасиз гкоЛоск1атуз,ЬизсШ а ресХогаНз, Ргипе11а /и1уезсепз, 8уМ а коПепзгз, 8уМ а аШаеа,Рку11озсориз дпзео1из, Рагиз / 1ау1ресХиз, Рагиз зопдагиз, Рагиз ги/опискаЫз, Ркоет сигиз соеги1еосерка1из, Ркоет сигиз егоХкгопоХиз, ЬерХороесйе зорЫае, Руггкозрка ритсеа, ЬеисозйсХе петопсо1а, ЬеисозйсХе ЬтапЛй ЬтапЛй, Ьох1а ситугтозХта йапзскатса и др.) выполнены понаблюдениям в двух местах - заповедник Аксу-Джабаглы и Большое
Алматинское ущелье Заилийского Алатау.
Несмотря на безусловные успехи в этой области в 60-70-х гг.
ХХ ст., выразившиеся в большом количестве публикаций по биологии
размножения птиц в Тянь-Шане, включая выход специальной моно­графии (Ковшарь, 1979, 1981), до сих пор есть птицы, гнезда которыхв Тянь-Шане еще не найдены (СагроЛасиз гиЫсШа) или найдены в од­ном экземпляре (Рутткозргш рит сеа). Гнездовая биология в условиях
Тянь-Шаня более или менее полно изучена не более чем у 10-15 видов,преимущественно воробьиных птиц. По остальным видам имеются
лишь отрывочные описания гнезд, яиц, птенцов и сроков размноже­ния, полученные в разные годы в различных хребтах Тянь-Шаня; све­дения эти разбросаны в фаунистических статьях и заметках. Еще менее
известна фенология годового цикла, подробности миграции и зимовки
птиц (последняя в Тянь-Шане вообще никем специально не изучалась).
Миграции птиц в горах Тянь-Шаня по-прежнему остаются неизученными, несмотря на то, что последние 25 лет ХХ ст. большинст­во орнитологов Средней Азии были заняты изучением миграций в такназываемом Срединном регионе по единым методикам. Однако льви­ная доля этих исследований проводилась в предгорных районах. Осо­120 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

бенно масштабные исследования велись на Чокпакском стационаре впредгорьях Западного Тянь-Шаня, где за 40 лет окольцованы миллио­ны птиц, а результаты опубликованы в сотнях статей, десяти сборни­ках и двух монографиях (Гаврилов, 1979; Гаврилов, Гисцов, 1985). Всоседней Киргизии работали три стационара - один на озере ИссыкКуль и два - в Чуйской долине; результаты изложены в монографии
«Массовые миграции птиц в Северной Киргизии» (Торопова, Шукуров, 1991).
Таким образом, высокогорье Тянь-Шаня этими исследованиями
охвачено не было, за исключением изучения ночного пролета на фонедиска луны, проведенного под руководством и с участием ленинград­ских орнитологов (В .Р. Дольник, К.В. Большаков и др.). Применение впоследние годы спутникового радиомечения журавлей-красавок и пе­ликанов показало, что даже эти равнинные птицы пролетают через
высокогорье Тянь-Шаня напрямую. Эти данные подтверждаются пря­мыми визуальными наблюдениями за пролетом над горами в районе
Алматы многих крупных птиц, включая бакланов, уток, лебедей. Повидимому, у работ по изучению миграций птиц в Тянь-Шане впереди
большое будущее.
О перспективах изучения птиц в Тянь-ШанеОсновные задачи исследований можно сгруппировать по сле­дующим направлениям.
Первое - фаунистический мониторинг во всех районах и хреб­тах Тянь-Шаня. Только он даст правильное представление о современ­ном распределении птиц в этой горной стране и о происшедших запоследние десятилетия изменениях. Особое внимание следует обра­тить на внутренние участки и южные границы Тянь-Шаня (в том числе
южные склоны Кокшаал-тау), ранее бывшие недоступными как зару­бежная территория, а сейчас, в свете установившихся научных контак­тов с Китаем, вполне доступные совместному обследованию). Именноэто обследование может пополнить список авифауны Тянь-Шаня но­выми видами.
Второе - исследование биологии размножения неизученных ви­
дов. Необходимо расширить географию этих работ, учитывая то об­стоятельство, что в ХХ в. основные результаты получены всего в двуххребтах - Заилийском и Таласском. Поскольку изучение биологии
размножения горных птиц желательно проводить с применением ин­дивидуального цветного мечения (Ковшарь, 1976), уже давшего хоро­шие результаты в Заилийском Алатау, желательно использовать дляпроведения таких стационарных работ существующие в Тянь-Шанезаповедники и национальные парки. В этом плане наиболее перспек­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

121тивным представляется проведение стационарных исследований в вы­сокогорном Сарычат-Эрташском заповеднике (Центральный ТяньШань), в Ферганском хребте на юге Тянь-Шаня (Кулунатинский запо­ведник, национальный парк «Кара-Шоро»), в западной части хребта
Кунгей-Алатау (Чон-Кеминский национальный парк) и центральной
части Киргизского Алатау (национальный парк «Ала-Арча»), в хр. Атбаши и на высокогорных долинах Внутреннего Тянь-Шаня (Сонкуль,Чатыркуль, Аксай, Арпа).
Третье - изучение смены сезонных аспектов авифауны на тер­ритории Тянь-Шаня, миграций и зимней жизни птиц. Особое внимание
надо уделить высотным миграциям птиц и сезонным перемещениям ихна южные экспозиции горных склонов. Проведение таких стационар­ных исследований целесообразнее всего осуществлять на базе имею­щихся на территории Тянь-Шаня заповедников и национальных пар­ков - Аксу-Джабаглы, Чаткальский и Карабуринский (Западный ТяньШань); «Ала-Арча» (Киргизский Алатау); Алматинский заповедник иЗаилийский национальный парк (Северный Тянь-Шань); СарычатЭрташский заповедник (Центральный Тянь-Шань); Иссык-Кульский
заповедник; Куланатинский заповедник и национальный парк «КараШоро» (крайний юг Тянь-Шаня).
Четвертое - изучение трофических связей птиц в Тянь-Шане.
Особое внимание необходимо обратить на связи птиц с основными
лесообразующими породами, которыми являются ель тянь-шаньская
(Р1сеа зсктепкгапа) в Северном, Центральном и частично - Внутрен­нем Тянь-Шане (семенами ели питается в зимний период гораздо
больше птиц, чем принято считать), а в Западном Тянь-Шане - арчанескольких видов (Зитретиз ХитсезХатса, ]. гегаузскатса, ]. зет1д1оЬоза), шишкоягодами которой в зимний период кормятся как местные
птицы (Руггкосогах дгаси1из, ТигЛиз у1зс1уотиз), так и многие приле­тающие на зимовку (ТигЛиз аХтоди1апз, ТигЛиз рй а п з). Взаимоотноше­ния птиц с этими породами имеют взаимовыгодный характер, способ­ствуя расселению последних (Ковшарь, 1966а), что известно длямногих ягодных деревьев и кустарников.
Литература
Белялов О.В., 2002. Об овсянке Годлевского в Казахстане // Казахст. орнитол.
бюлл. 2002.- Алматы.- С. 120-121.
Белялов О.В., Березовиков Н.Н., 2004. Кашгарский жулан - гнездящийся видфауны Казахстана // Казахст. орнитол. бюлл. 2004.- Алматы.- С.182-183.
Березовиков Н.Н., Винокуров А.А., Белялов О.В., 2005. Птицы горных долин
Централь-ного и Северного Тянь-Шаня // ТеШу8 огшШо1. КезеагсЬ. Уо1.1.Д1та1у.- С.19-130.

122 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции
Гаврилов Э.И., 1974. Нахождение земляного дрозда (2оогкега Лаита ЬаШ.) нагнездовье в Казахстане // Вестн. зоол., № 1.- С.84-85.
Гаврилов Э.И., 1979. Сезонные миграции птиц на территории Казахстана. Алма-Ата: «Наука» Казахской ССР. - 252 с.
Гаврилов Э.И., Гисцов А.П., 1985. Сезонные перелеты птиц в предгорьях За­падного Тянь-Шаня.- Алма-Ата: «Наука» Казахской ССР. - 224 с.
Гаврилов Э.И., Родионов Э.Ф., 1968. Первое нахождение обыкновенной гори­хвостки на гнездовье в Тянь-Шане // Новости орнитол. Казахстана. Тр.
ин-та зоол. АН КазССР, т. 29. - С.219.
Гвоздецкий Н.А., 1964. Тянь-Шань // Краткая географич. энциклопедия, т.4. М.- С.175.
Грачев Ю.Н., 1983. О гнездовании вальдшнепа в пойме среднего течения Чу //Птицы Сибири.- Горно-Алтайск.- С.168.
Джаныспаев А. Д., 2003. Находка первого гнезда большого кроншнепа в Заилийском Алатау // Казахст. орнитол. бюлл. 2003.- Алматы.- С.170.
Долгушин И.А., 1951. К фауне птиц Каратау // Изв. АН КазССР, № 105, серия
зоол., № 10. - С .72-117.
Дякин Г.Ю., 2008. Белошапочная горихвостка - новый вид фауны Казахстана
// 8е1еу1ша-2008.- С.252.
Жуйко Б.П., 1980. Земляной дрозд в Кунгей-Алатау (Тянь-Шань) // Орнитоло­гия, вып.15.- М.- С.196.
Иващенко А.А., 2005. Кашгарская овсянка - новый гнездящийся вид фауны
Казахстана // Каз. орнитол. бюл. 2005.- С.221.
Казахстанский орнитологический бюллетень, Алматы: 2002. - 154 с.; 2003. 254 с.; 2004. - 252 с.; 2005. - 278 с.; 2006. - 288 с.; 2007. - 312 с.; 2008. - 316 с.
Коваленко А.В., 2002. Летняя находка лесного дупеля СаШпадо теда1а в Заилийском Алатау // Рус. орнитол. журнал. Эксперсс-выпуск № 175.- С.107.
Ковшарь А.Ф., 1966. Птицы Таласского Алатау. - Алма-Ата: «Кайнар». - 435 с.
Ковшарь А.Ф., 1966а. Расселение семян арчи птицами // Охрана и рац. использ. ресурсов дикой живой природы. - Алма-Ата.- С.199-200.
Ковшарь А.Ф., 1969. Об изученности гнездовой жизни воробьиных птиц ТяньШаня // Орнитология в СССР, т.2.- Ашхабад.- С.296-301.
Ковшарь А.Ф., 1972. Материалы по гнездованию птиц в Кунгей Алатау // Ор­нитология, вып. 10.- М.- С.343-345.
Ковшарь А.Ф., 1976. Индивидуальное цветное мечение как перспективный
метод изучения биологии птиц // Миграции птиц в Азии.- Алма-Ата.С.227-232.
Ковшарь А.Ф., 1978. О вертикальных перемещениях птиц в горах // Вторая
Всес. конфер. по миграциям птиц.- Алма-Ата.- С.124.
Ковшарь А.Ф., 1979. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня (очерки лет­ней жизни фоновых видов). - Алма-Ата: «Наука» Казахской ССР. - 194 с.
Ковшарь А.Ф., 1981. Особенности размножения птиц в субвысокогорье (наматериале Р аззеп/огт ез в Тянь-Шане). - Алма-Ата: «Наука» Казахской
ССР. - 259 с.
Ковшарь А.Ф., 1994. К биологии майны (Асг1Логкегез (гьзпз Ь.) в высокогорье
Тянь-Шаня // 8е1еу1ша, т.2, № 3.- С.68-74.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1123Ковшарь А.Ф., 1994. Путевые заметки о птицах Джунгарии (северо-западный
Китай) // 8е1еу1ша, т.2, № 2.- С.34-38.
Ковшарь А.Ф., 2005. О гнездовании кашгарского сорокопута (Ьатиз гзаЬеШпиз
гзаЬеШпиз) в верховьях р. Каркара (Центральный Тянь-Шань) // 8е1еуш1а2005.- Алматы.- С.178.
Ковшарь А.Ф., 2006. Список птиц Тянь-Шаня (в пределах его западной, сред­неазиатской половины) // 8е1еу1ша-2006.- С.27-43.
Ковшарь А.Ф., Березовиков Н.Н., 2001. Тенденции изменения границ ареалов
птиц в Казахстане во второй половине ХХ столетия // 8е1еуш1а-2001.С.33-52.
Ковшарь А.Ф., Жуйко Б.П., Пфеффер Р.Г., Белялов О.В., 1978. Некоторые ор­нитологические находки в Заилийском Алатау // Биология птиц в Казах­стане. - Алма-Ата.- С.115-119.
Ковшарь А.Ф., Ковшарь В.А., 2000. Птицы Казахстана и сопредельных терри­торий: Библиографический указатель (1850-2000).- 546 с.
Ковшарь А.Ф., Ланге М., Торопова В.И., 2004. Орнитологические наблюденияво Внутреннем, Центральном и Южном Тянь-Шане и в пограничных
хребтах Алайской горной системы в пределах Кыргызстана // 8е1еу1ша2004.- Алматы.- С.65-96.
Ковшарь А.Ф., Лопатин В.В., 1983. Сроки сезонных миграций птиц в субвысо­когорье Заилийского Алатау // Миграции птиц в Азии, вып.8.- Алма-Ата.С.66-76.
Ковшарь А.Ф., Торопова В.И., 1998/1999. Путевые заметки о птицах ТяньШаня и Алая (по материалам экспедиций 1998 и 1999 гг.) // 8е1еу1ша.С.106-121.
Корелов М.Н., 1956. Материалы к авифауне хребта Кетмень // Тр. Ин-та зоол.
АН КазССР, т.6.- С.109-157.
Корелов М.Н., 1956а. Фауна позвоночных Бостандыкского района // Природа ихозяйств. условия горной части Бостандыка.- Алма-Ата.- С.259-325.
Корелов М.Н., 1961. Список птиц и орнитогеографические районы Северного
Тянь-Шаня // Тр. Ин-та зоол., т.15.- С.55-103.
Корелов М.Н., 1964. Изменения границ ареалов южных видов птиц в Северном
Тянь-Шане // Тр. Ин-та зоол., т.24.- С.142-156.
Кузнецов А.А., 1962. Состав, численность и размещение авифауны высокого­рья Киргизского хребта // Орнитология, вып.4.- М.- С.237-255.
Кулагин С.В., 2002.О гнездовании долгохвостой синицы (АедикаЫз саиЛагиз)и соловьиного сверчка (ЬосизгеПа 1изс1то1Лез) в Прииссыккулье //8е1еу1ша-2002.- Алматы.- С.314.
Остащенко А.Н., 2004. Первая в Средней Азии встреча китайской белокрылой
цапли (АгЛео1а Ьасскиз) // Каз. орнитол. бюлл. 2004.- Алматы.- С.166-167.
Петров О.В., 1950. Вертикальное распределение птиц и млекопитающих за­падного Кунгей Алатау // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей, т.70,
вып.4.- С.155-193.
Северцов Н.А., 1873. Вертикальное и горизонтальное распространение турке­станских животных // Изв. Общ. любителей естествознания, антрополо­гии и этнографии, т.8, вып.2. [второе издание: М., 1953.- 270 с.].

124 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции
Северцов Н.А., 1873. Путешествия по Туркестанскому краю и исследование
горной страны Тянь-Шаня, совершенные по поручению Русского геогра­фического общества доктором зоологии, членом РГО и других обществ
Н. Северцовым.- СПб. [второе издание: М., 1947. - 304 с.].
Скалон Н.Н., Скалон И.А., 1970. Гнездование белошапочной овсянки в горах
Тянь-Шаня // Тр. Алматинского заповедника, вып.9.- Алма-Ата.- С.135-137.
Степанян Л.С., 1959. Птицы Терскей Алатау (Тянь-Шань) // Уч. зап. Моск. обл.
пед. ин-та им. Н.К. Крупской, т.71, труды каф. зоол., вып.4.- С.24-141.
Степанян Л.С., 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредель­ных территорий.- М.- 806 с.
Торопова В.И., Шукуров Э.Д., 1991. Массовые миграции птиц в Северной
Киргизии. - Бишкек: «Илим» - 199 с.
Тюрин П.С., 1959. О гнездовании белошапочной овсянки (ЕтЬепга
1еисосерка1и5 О т.) в Тянь-Шане // Изв. АН КиргССР. Сер. биол., т.3,
вып.1.- С.31-35.
Шапошников Л.В., 1931, 1932. О фауне и сообществах птиц Каратау (Орнито­логические результаты поездок летом 1926 и 1927 гг. в горы Каратау) //Бюлл. МОИП, отд. биол., т.40, вып.3/4.- С.237-284; т.41, вып.3/4.- С.406-411.
Шнитников В.Н., 1949. Птицы Семиречья. - М.-Л.: Изд. АН СССР.- 665 с.
Штегман Б.К., 1946. Основные типы авифауны Тянь-Шаня и их генезис //Вестник АН КазССР, № 7/8 (16/17).- С.36-43.
Штегман Б.К., 1954. О птицах высокогорной зоны Заилийского Алатау // Тр.
Ленингр. о-ва естествоиспыт. Отд. зоол., т.72, № 4.- С.255-275.
Шульпин Л.М., 1953, 1956, 1961, 1965. Материалы по фауне птиц заповедника
Аксу-Джабаглы (Таласский Алатау) // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР, т.2.С.53-79; т.6.- С.158-193; т.15.- С.147-160; Тр. запов. Аксу-Джабаглы,вып.2.- С.160-200.
Янушевич А.И., Тюрин П.С., Яковлева И.Д., Кыдыралиев А.К., Семенова Н.И.,
1959-1961. Птицы Киргизии. В 3 томах. - Фрунзе: Изд. АН КиргССР.228, 271 и 360 с.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1125Динамика орнитофауны
центра Русской равнины в ХХ векев условиях растущего антропогенного пресса
С.В. Бакка
Нижегородское отделение Союза охраны птиц России
8орг@ёгоп1.ги
ЛуГаипа 1гепй« оп Ше сеп1ге оГ Ше Кизыап р1аш а1 XX сеп1игу ипйег
сопйШош оГ Ше т сгеа 8 т§ Ьишап 1шрас1. - Вакка 8.У. - ТЫ» агйс1е рге-8еп!8 !Ье апа1у818 о! ау!аипа !гепй8 т !Ье сеп!ге о! Ше Ки881ап Р1аш а! !Ье XX
сеп!игу ипйег сопйШоп8 о! Ше тсгеа8шд Ьишап тр ас!. ТЬе МгЬшу Моудогой
Кедюп 18 гесодшгей а» а тойе1 ГетГогу. ТЬе агйс1е 18 Ьа8ей оп !Ье йа!а о! аиШог'8 8игуеу8 8шсе 1980 !о 2010 апй риЬШЬей Могтайоп. ТЬе аиШог апа1у8е8!Ье сЬапде8 ш !Ье ау!аипа апй !Ье Ыгй 8реше8 8!а!и8 йиппд !Ье ра8! сеп!игу,йес1аге8 !оиг депега1 даау8 о! педа 8реае8 туа8юп. ТЬе таш ге8и1!8 аге !Ье !о11ода1пд: !Ье 8реей о! !Ье 8реае8 еИттайоп апй туавюп Ьа8 Ьееп тсгеа8ей; !Ье
т а т геа8оп о! И 18 а Ьитап асЙуНу, даЫсЬ йе1егтте8 !гепй8 о! ау!аипа ш !Ье
гедюп. А18о 8оте ехатр1е8 о! йЖегеп! геасйоп8 о! Ыгй 8реше8 !о !Ье Ьитап
асЙуНу аге рге8еп!ей.
Кеу юогйх: ау1!аипа !гепй8, Ьитап трас!, №г;Ьту №оудогой Кедюп, Ки881а.

Антропогенное воздействие давно приобрело глобальный ха­рактер, став важнейшим фактором, определяющим скорость и направ­ление эволюции экосистем и видов живых организмов. Антропоген­ный пресс становится все более многофакторным. Изучение
направлений и механизмов адаптации биоты в этих условиях - одна изактуальнейших задач современной экологии. Внимание к этому вопро­су диктуется необходимостью решать не только общенаучные пробле­мы теории эволюции и экологии, но и потребностью в разработке
практических методов и подходов к сохранению биологического раз­нообразия. Интерес, проявляемый к изучению фауны антропогенных
ландшафтов, повлек возникновение целого направления исследований,касающихся приспособления животных к существованию рядом с че­ловеком (Благосклонов, 1970; Владышевский, 1975; Мальчевский,1981; и др.).
Птицы - оптимальная модельная группа для изучения реакций
живых организмов на антропогенное преобразование природы. Вопервых, это самая богатая видами группа позвоночных животных. Вовторых, птицы демонстрируют весь спектр реакций на изменения при­роды человеком - от синантропизации и вспышек численности до вы­мирания. В-третьих, накоплен большой фактический материал, демон­стрирующий реакции птиц как на прямые воздействия, так и на

126 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

изменения мест обитания (положительные и отрицательные). Птицы
чутко реагируют на изменение природы человеком. Антропогенная
трансформация местообитаний одним видам создает благоприятные
условия для расселения и роста численности, а другие ставит на грань
исчезновения.
Краткая характеристика региона исследований
Нижегородская область расположена в центре Восточно­Европейской равнины, в бассейне Волги и ее притоков и занимает
площадь 76,9 тыс. км2. Территория области простирается более чем на
400 км с севера на юг и почти на 300 км с запада на восток. По рельефуи типам ландшафтов область разделяется на две почти равные части:лесное низинное Заволжье (площадью около 42.000 км2) и почти без­лесное возвышенное Предволжье.
Нижегородское Поволжье охватывает три биома: северных
хвойных лесов, листопадных лесов и степей умеренной зоны. Здесь
происходит
переход
отпихтово-еловых,еловых,елово­
широколиственных и широколиственных лесов к луговой степи. Нахо­дясь на стыке широтных и меридиональных экотонов, регион характе­ризуется повышенным биологическим разнообразием. Территория
области входит в трансконтинентальный бореальный экотон - систему
зональных границ, разделяющих бореальный пояс (преимущественно
таежно-лесной) и суббореальный (лесостепной и степной). По терри­тории области проходит северная, наиболее сложная граница знамени­того русского чернозема. Рубеж между таежно-боровым и дубравно­лесостепным царствами - р. Волга. По течениям р. Ветлуги и Суры(46° в.д.) проходит граница прямого атлантического влияния с даль­нейшим нарастанием континентальности климата. Здесь находятся
рубежи распространения многих уральско-сибирских и западноевро­пейских видов (пихта сибирская, ели сибирская и европейская, ясень
обыкновенный, зеленчук желтый, подлесник европейский и др.). Та­ким образом, очень точной выглядит характеристика, данная Нижего­родской области Б.С. Хоревым (1967), как территории с многоплано­вой рубежностью.
Разнообразие природных условий на территории региона обес­печивало ее значительную притягательность для человека, предостав­ляло ему большой спектр выбора типов хозяйства и основных занятий.
Для Нижегородской области, как и для других регионов центра Евро­пейской России, характерны высокая плотность населения, развитая
промышленность и транспортная инфраструктура, а также значитель­ная степень преобразованности природных местообитаний.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

127Нижегородская область может рассматриваться как модельный
регион для изучения изменений живой природы в условиях растущего
антропогенного пресса, поскольку здесь в полной мере представленыкак весь спектр антропогенных воздействий и их последствий, харак­терных для европейской России, так и высокий интерес к вопросам
изучения и сохранения птиц.
Материалы и методы исследования
Основными материалами исследования стал анализ региональ­ных фаунистических сводок и других опубликованных материалов
разных лет, а также обобщение собственных многолетних наблюденийза период с 1980 по 2010 гг.
Отрывочные сведения о птицах Нижегородской области (на­пример, о лебединых «ловлях») можно найти в летописных и архив­ных материалах. Первые научные сведения получены в ходе работ
экспедиций И.И. Лепехина и П.С. Палласа в 1768 г. Систематическое
изучение орнитофауны региона начато в ХХ веке П.В. Серебровским
(1918) и Б.Д. Кирпичниковым (1915), составившими первые списки
видов. Новым этапом инвентаризации стала публикация фаунистических сводок И.И. Пузанова с соавторами (1942, 1955) и Е.М. Воронцо­ва (1967). В 1970-80-е годы много новых сведений, уточняющих ха­рактер пребывания, численность и распространение птиц вНижегородской области, собрано в работах Н.И. Зимина, А.В. Молодовского, Н.А. Хохловой, В. А. Ушакова и др. Итоги инвентаризации
орнитофауны в течение ХХ века обобщались неоднократно (Бакка,Киселева, 2001, 2007).
Результаты и их обсуждениеВ Нижегородской области в начале ХХ века было зарегистриро­вано 237 видов птиц; в течение столетия орнитологических исследова­ний этот список увеличился до 294 (табл.1.). Особенно выросло число
видов, гнездование которых на территории области достоверно дока­зано (с 162 до 197), а также число зарегистрированных случайно за­летных видов (с 14 до 39).
Список птиц расширялся во многом за счет улучшения изучен­ности фауны. При этом стали заметны реальные изменения состава
орнитофауны. Исчезли дрофа и стрепет, перестали гнездиться лебедькликун, серый гусь, оляпка, белая куропатка. На грани исчезновения
оказались чернозобая гагара, черный аист, крупные дневные хищные
птицы. В то же время появилось не менее 23 новых видов. Можно вы­делить четыре основных пути их появления.

128 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Таблица 1Число видов птиц, зарегистрированных в Нижегородской областина разных этапах орнитологических исследований
Характер пребывания
видаГнездящийся
Нерегулярно гнездящийся
Вероятно гнездящийся
Пролетный
Нерегулярно на пролете
Зимующий
Нерегулярно зимующий
Регулярные залеты
Случайные залеты
Исчезнувший
ИТОГОв начале
ХХ в.
162
0
18
28
3
6
2
3
14
1
237

Число видовв середине
ХХ в.
181
0
10
29
0
6
2
8
29
2
267

в начале
XXI в.
197
5
8
27
1
6
2
7
39
2
294

1) расселение из Южной и Западной Европы на восток и севе­ро-восток (орел-карлик, мухоловка-белошейка, белый аист, кольчатая
горлица, горихвостка-чернушка);2) расселение с юга Европейской России на север (лебедьшипун, ходулочник, шилоклювка, пеганка, большая белая цапля, дроз­довидная камышевка и др.);3) вероятная перестройка пролетных путей (пискулька, клуша).
4) расселение северных видов на юг по водоемам и болотам
(длинноносый крохаль, средний кроншнеп, золотистая ржанка).
Последняя, четвертая тенденция, отмеченная в последние годы,не совсем понятна в условиях глобального потепления и антропоген­ной трансформации ландшафтов. Очевидно, что наиболее преобразо­ванные человеком экосистемы несут яркий отпечаток азональности. Ссевера на юг расселяются представители азональных (водных) и интразональных (болотных) природных сообществ. Можно предполо­жить, что в этом проявляется общая закономерность сглаживания зо­нальных границ под влиянием антропогенной трансформации
местообитаний.
Полная информация об изменениях состава орнитофауны, ха­рактера пребывания видов на территории области и их причинах в те­чение ХХ века приведена в таблицах 2 и 3.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

129

Таблица 2Изменения характера пребывания птицв Нижегородской области с начала до середины ХХ векаИзменения характера
ЧислоПеречень видов
пребывания видов
видовИзменили характер пребывания вследствие
сокращения ареала и численности (4 вида)Гнездящийся в пролетный
1 Лебедь-кликун
Гнездящийся в регулярно
1 Оляпка
залетный
Вероятно гнездящийся в
1 Зимняк
пролетный
Случайно залетный в
1 Стрепет
исчезнувший
Изменили характер пребывания вследствие
расширения ареала и роста численности (4 вида)Нерегулярно пролетный в
1 Седой дятел
гнездящийся
Вероятно гнездящийся в
1 Лысуха
гнездящийся
Регулярно залетный в
1 Золотистая щурка
гнездящийся
Пролетный в вероятно
1 Большой веретенник
гнездящийся
Появились на территории области (10 видов)Гнездящиеся
3Орел-карлик, мухоловкабелошейка, северная бормотушка
Пролетные
3Красношейная поганка, пискулька,клушаРегулярно залетные
4Серощекая поганка, серебристая
чайка, восточная клуша,дроздовидная камышевка
Характер пребывания уточненв результате лучшей изученности (17 видов)Вероятно гнездящийся в
11 Черношейная поганка, большая
гнездящийся
поганка, свиязь, широконоска,красноголовый нырок, сапсан,турухтан, воробьиный сыч, кедровка,московка, обыкновенная пищуха
Пролетный в гнездящийся
1 Лесная завирушка
Пролетный в вероятно
3Серая утка, луток, пастушок
гнездящийся
Пролетный в случайно
1 Камнешарка
залетный
Нерегулярно пролетный в
1 Исландский песочник
случайно залетный

130 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

Обнаружены в результате лучшей изученности (6 видов)Гнездящиеся
3Серый гусь, травник, овсянка-ремез
Вероятно гнездящиеся
1 Малый погоныш
Пролетные
1 Пеночка-таловка
Регулярно залетные
1 Балобан
Зарегистрированы
14 Большой баклан, фламинго, пеганка,случайные залеты
обыкновенная гага, савка, черный
гриф, хрустан, плосконосый пла­вунчик, морская чайка, вилохвостая
чайка, чернолобый сорокопут,соловьиный сверчок, пятнистый
сверчок, подорожник
ИТОГО:
55
Таблица 3Изменения характера пребывания птицв Нижегородской области с середины ХХ века до 2007 г.
Изменения характера
ЧислоПеречень видов
пребывания видов
видовИзменили характер пребывания вследствие
сокращения ареала и численности (6 видов)Гнездящийся в вероятно
2Черный аист, ястребиная совагнездящийся
Гнездящийся в пролетный
1 Серый гусьГнездящийся в зимующий
1 Белая куропатка
Пролетныйв нерегулярно
1 Краснозобая гагара
пролетный
Регулярно залетныйв случайно
1 Балобан
залетный
Изменили характер пребывания вследствие
расширения ареала и роста численности (15 видов)Пролетный в гнездящийся
1 Красношейная поганка
Пролетный в нерегулярно
2Длинноносый крохаль, клуша
гнездящийся
Вероятно гнездящийся в
1 Большой веретенник
гнездящийся
Регулярно залетный в
4Серебристая чайка, восточная
гнездящийся
клуша, хохотунья, дроздовидная
камышевка
Регулярно залетный в
1 Серощекая поганка
нерегулярно гнездящийся
Пролетный в вероятно
1 Золотистая ржанка
гнездящийся

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1131Случайно залетный в
2Средний кроншнеп, соловьиный
гнездящийся
сверчок
Случайно залетный в
1 Лебедь-шипун
нерегулярно гнездящийся
Случайно залетный в
1 Краснозобая казарка
пролетный
Случайно залетный в
1 Пеганка
регулярно залетный
Появились на территории области (13 видов)Гнездящиеся
Белый аист, ходулочник, кольчатая
5горлица, горихвостка-чернушка,обыкновенный ремез
Вероятно гнездящиеся
3Желтолобая трясогузка, индийская
камышевка, черноголовая гаичка
Пролетные
1 Черная казарка
Регулярно залетные
4Большая белая цапля, шилоклювка,черноголовый хохотун, хохлатый
жаворонок
Характер пребывания уточненв результате лучшей изученности (8 видов)Вероятно гнездящийся вСерая утка, луток, степной лунь,6гнездящийся
могильник, пастушок, малый погоныш
Вероятно гнездящийся в
1 Обыкновенная чечетка
нерегулярно гнездящийся
Зимующий в гнездящийся
1 Бородатая неясыть
Зарегистрированы
14 Розовый пеликан, малая белая цапля,случайные залеты
белощекая казарка, белый гусь, ман­даринка, малый подорлик, белоголо­вый сип, кречет, стерх, морской зуек,черноголовая чайка, канареечный
вьюрок, урагус, овсянка-крошка
ИТОГО:
56
Число видов птиц выявленных, появившихся и изменивших ха­рактер пребывания на территории области в течение первого и второго
пятидесятилетий после инвентаризации, проведенной П.В. Серебровским и Б. Д. Кирпичниковым, оказалось почти одинаковым (табл. 2, 3),однако причины изменений заметно различаются. Это наглядно де­монстрирует таблица 4.
В первой половине ХХ века основные дополнения в список
птиц и изменения характера пребывания видов вносились в результате
улучшения изученности орнитофауны. В середине ХХ века инвентари­132 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

зационный период исследований был в основном завершен, новая ин­формация в большей степени стала отражать реальные изменения,происходящие в природе. Динамичность орнитофауны региона (ско­рость выпадения и вселения видов) заметно увеличилась.
Это связано, по-видимому, с общим ростом скорости микроэволюционных процессов в условиях усиления антропогенного пресса.
Следует отметить, что число видов птиц, сокративших ареал и числен­ность, не меньше, чем увеличивших, но эти процессы не всегда приво­дили к изменению характера пребывания. Случайные залеты единич­ных особей могут происходить независимо от состояния популяций
вида. Интенсивность регистрации орнитологами новых залетных ви­дов на территории Нижегородской области в течение ХХ века остава­лась постоянной.
Таблица 4Причины изменений характера пребывания птицв Нижегородской области в разные периоды
Число видов, изменивших
характер пребывания за периодс начала дос середины
середины ХХ ХХ века довека2007 г.
Сокращение ареала и численности
4
6
Расширения ареала и рост численности
1428
Улучшение изученности орнитофауны
238Регистрация случайных залетов
14
14ИТОГО:
55
56
Причины изменений характера
пребывания видов

Антропогенная трансформация местообитаний для одних видов
птиц создает благоприятные условия, способствующие расселению иросту численности, а для других становится важнейшим лимитирую­щим фактором. Для видов, отрицательно реагирующих на преобразо­вание местообитаний, основным условием выживания становится со­хранение малонарушенных природных экосистем. В этом случае
чрезвычайно важна также степень фрагментированности естественных
местообитаний антропогенной инфраструктурой. Чем большую пло­щадь имеет единый природный массив, тем больше редких видов онсохраняет. Данную зависимость можно проиллюстрировать на приме­ре КОТР международного значения, расположенных в Нижегородской
области (табл. 5).
Камско-Бакалдинская группа болот (КОТР № 29) - самый
большой в Нижегородской области нефрагментированный массив

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

133

О№
Р
*

природных экосистем. Здесь обитают все виды крупных хищных птиц,характерные для лесной зоны, и максимально общее число показате­лей, соответствующих различным критериям выделения КОТР (чис­ленность отдельных видов и экологических групп, гнездование птиц,характерных для конкретного биома).
Таблица 5Значимость ГВЛ8 разной площади для видов,связанных с малонарушенными местообитаниями

58
26
28
2
12
22
51
4
14
37
7
1
15
29

Площадь
КОТР,
км2
44,9
133,1
155,9
213,2
217,3
242,0
283,7
296,8
452,9
455,8
490,5
521,4
556,6
3159,9Коэффициент корреляции
показателей значимости иплощади КОТРЧисло показателей,отвечающих критериям:всемир­ европей­ феде­област­нымским ральным
ным
2
1
0
0
1
3
0
0
1
0
0
6
2
0
0
5
2
2
0
0
2
0
0
7
2
1
0
7
1
1
1
4
3
1
2
0
3
0
0
8
3
1
2
13
2
2
4
0
1
3
4
0
11
3
6
35
0,78

0,94

0,75

0,94

Итого
3
4
7
7
4
9
10
7
6
11
19
8
8
55
0,97

* Номера КОТР приведены в соответствии с областным каталогом (Бакка и
др., 2004).

Согласно общеэкологическому «правилу 10%», сокращение
площади естественных природных сообществ для видов наземных по­звоночных эквивалентно сокращению энергии низших трофических
уровней. Глубокая трансформация более 25-30% площади природных
сообществ региона приводит к тому, что виды наземных позвоночных,занимающие верхние трофические уровни, переходят в разряд исче­зающих. В Нижегородской области интенсивные рубки леса (с много­кратным перерубом расчетной лесосеки), торфоразработки и мелиора­ция болот в середине ХХ века привели к тому, что все крупные
хищные птицы оказались под угрозой исчезновения. Ситуацию усугу­била развернутая в 1950-60-е годы кампания по истреблению хищни­134 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

ков. Благодаря природоохранным мерам, принимаемым с начала 1990-х
годов (создание основы экологического каркаса, проведение биотех­нических мероприятий) численность редких хищных птиц в настоящее
время восстанавливается.
Увеличение площади пахотных земель, сформировавшее «ан­тропогенную лесостепь» в лесном Заволжье, позволило серой куро­патке и перепелу уже к началу ХХ века широко расселиться по таеж­ной зоне. Интенсификация и химизация сельского хозяйства в 1960-70-егоды стали причиной значительного сокращения численности этихвидов как в лесной, так и в лесостепной зонах. В этот же период на­блюдалось падение численности тетерева, полевого и лугового луней,болотной совы и ряда других видов, характерных для открытых ланд­шафтов. Резкое уменьшение пестицидного пресса и превращение
больших площадей пашни в залежи в 1990-е годы сопровождалось
ростом численности видов птиц луго-полевого комплекса. В настоя­щее время залежи зарастают лесом, и во многих районах наблюдается
исчезновение птиц, характерных для открытых местообитаний.
Некоторые птицы на разных стадиях годового жизненного цик­ла принципиально меняют своё отношение к антропогенному преобра­зованию местообитаний. Например, серый журавль гнездится на боло­тах разных типах, предпочитая малонарушенные болотные экосистемыи выступая как настоящий антропофоб. При этом, чем больше пло­щадь болотного массива, тем выше значимость КОТР для данного ви­
да. Серый журавль, гнездящийся на болотах всех типов, - индикатор
состояния болотных экосистем. В период интенсивной разработки имелиорации болот в 1950-70-е гг. его численность быстро сокраща­лась. Почти полное прекращение добычи торфа и взятие под охрану
ключевых мест гнездования позволили этому виду к началу третьего
тысячелетия восстановить свою численность. Журавли появились нагнездовании среди зарастающих водоемов на выработанных в 1930-50е годы торфяных месторождениях.
В предотлетный же период журавли предпочитают кормитьсяна полях, т.е. связаны с агроландшафтами и ведут себя как частичные
синантропы. Условием формирования крупных предотлетных скопле­ний журавлей и, соответственно, КОТР становится сочетание агро­ландшафтов с местами, пригодными для ночевки. Значимость КОТРдля предотлетных скоплений журавлей определяется не величиной
территории, а обилием корма на полях, с одной стороны, и качеством
защитных условий места ночевки - с другой. Во второй половине ХХвека крупные предотлетные скопления журавлей сформировались вместах, где массивы сельхозугодий соседствуют с сохранившимися

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

135болотами. В настоящее время многие предотлетные скопления распа­даются вслед за прекращением сельскохозяйственного производствана данных территориях.
Различие реакций родственных видов на антропогенное влияние
демонстрируют чайковые птицы. Малая крачка гнездится на песчаных
пляжах и островах незарегулированных участков крупных рек. Мас­штабное гидростроительство на таких реках в XX веке сделало видос­пецифичные биотопы дефицитными и привело малую крачку на стра­ницы Красной книги России. В этих условиях сохранившиеся
незарегулированные участки больших рек почти автоматически при­обретают статус КОТР европейского значения для малой крачки. ВНижегородской области выделено 5 таких территорий на р. Оке, 3 - на
р. Волге, 2 - на р. Суре и 1 - на р. Ветлуге (Бакка и др., 2004).
Во второй половине XX века шел процесс синантропизации си­зой, озерной и серебристой чаек - освоение новых кормов (пищевые
отходы города) и заселение новых местообитаний - торфокарьеров
(Птицы СССР, 1988). В Нижегородской области основная торфодобы­ча велась вблизи городской агломерации, что создало особо благопри­ятные для гнездования чаек условия: обширные гнездовые стации ибогатую кормовую базу. На больших водных системах выработанных
торфяных месторождений сформировались две КОТР всемирного зна­чения, представляющие собой комплексы поливидовых колоний сосложной пространственной структурой (Молодовский и др., 1990).
Наиболее яркий пример широкого спектра реакций на человекаи его хозяйственную деятельности демонстрируют врановые. Галкаеще до начала систематических исследований орнитофауны перешла кгнездованию в населенных пунктах и в настоящее время отсутствует вмалонарушенных экосистемах. Грач давно адаптировался к жизни вагроландшафтах, его численность и распространение зависят от плот­ности сельского населения и интенсивности сельскохозяйственного
производства. На состоянии гнездовой популяции этого вида отрица­тельно сказывается как химизация сельского хозяйства, так и прекра­щение распашки земель и исчезновение сельских населенных пунктов.
Сформировались и урбанизированные гнездовые группировки, кото­рые стали оседлыми, приспособившись к питанию зимой пищевыми
отходами.
В последней четверти ХХ века мы наблюдали процесс последо­вательной урбанизации у сороки и серой вороны. Сорока интенсивно
осваивала территорию Нижнего Новгорода в 1970-80-е годы, а впо­следствии из многих районов города была вытеснена вороной, все­лившейся на урбанизированную территорию позднее. Ворон в первой

136 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

половине ХХ века избегал близости человека и был малочислен. Адап­тировавшись к антропогенным преобразованиям и научившись извле­кать из них пользу, к концу ХХ века он заметно увеличил численность,хотя и не стал постоянным спутником человека.
Сойка - достаточно пластичный лесной вид, успешно адапти­рующийся к обитанию в условиях интенсивной лесохозяйственной
деятельности. Вместе с тем явных урбанистических тенденций в Ни­жегородской области она не проявляет. Сойка остается широко рас­пространенным благополучным видом с относительно стабильной чис­ленностью. Кукша до настоящего времени является таежным видом,исчезающим из лесных сообществ при интенсивной лесохозяйствен­ной деятельности. Граница ее ареала значительно сдвинулась на север,вид стал крайне редким.
Европейская кедровка постоянно обитает и гнездится на тер­ритории Нижегородской области к югу от линии Ковернино - Семенов
- Воскресенское, но имеет стабильно низкую численность и нуждаетсяв охране местообитаний (старых хвойных, хвойно-широколиственныхи широколиственных лесов с хорошо развитым подлеском из лещины).
Во вторичных мелколиственных лесах этот вид отсутствует. Ведет
себя европейская кедровка в лесах очень скрытно, контактов с челове­ком избегает.
Это лишь немногие примеры, иллюстрирующие реакции птичь­его населения на антропогенные преобразования природных экосистем.
Заключение
Направление и степень антропогенных преобразований различ­ных экосистем в центре Русской равнины на протяжении последних
десятилетий неоднократно менялись. В этих условиях скорость изме­нения орнитофауны региона увеличивается.
Деятельность человека - ведущий экологический фактор, опре­деляющий формирование орнитофауны региона, влияющий на изме­нение видового состава, численности и характера пребывания птиц.
Ключевыми местообитаниями птиц в результате деятельности челове­ка становятся либо остатки малонарушенных экосистем, либо создан­ные людьми сочетания условий, ранее не встречавшиеся в природе.
Человек способен не только разрушать местообитания, но и эффектив­но компенсировать отдельные отрицательные воздействия.
Ускоряющиеся изменения местообитаний птиц и орнитофауны
региона делают актуальными как постоянные мониторинговые иссле­дования, так и изучение микроэволюционных процессов, например,формирование новых синантропных популяций в ареалах прежде не-Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1137синантропных видов, возникновение новых адаптаций к антропоген­ным воздействиям, других экологических проявлений эволюции.
Литература
Бакка С.В., Киселева Н.Ю., 2001. Орнитофауна Нижегородской области в ХХвеке // Природные условия Керженского заповедника и некоторые аспек­ты охраны природы Нижегородской области: Труды гос. природн. запо­ведника «Керженский», т.1. - Н. Новгород. - С.214-237.
Бакка С.В., Киселева Н.Ю., 2007. Орнитофауна Нижегородской области: ди­намика, антропогенная трансформация, пути сохранения: Монография. Н. Новгород: НГПУ. - 124 с.
Бакка С.В., Киселева Н.Ю., Новикова Л.М., 2004. Ключевые орнитологические
территории Нижегородской области: Методическое пособие. - Н. Новго­род: Международный Социально-экологический Союз, Экоцентр
«Дронт». - 95 с.
Благосклонов К.Н., 1970. Формирование и динамика фауны птиц большого
города на примере Москвы // Мат-лы 5-й Междунар. зоогеограф. конф.,ч.2.- Казань. - С.44-45.
Владышевский Д.В., 1975. Птицы в антропогенном ландшафте. - Новоси­бирск: Наука. - 199 с.
Воронцов Е. М., 1967. Птицы Горьковской области. - Горький: Волго-Вятское
кн. изд-во - 166 с.
Кирпичников Б. Д., 1915. Материалы к познанию птиц Костромской губернии
// Мат-лы к познанию фауны и флоры Рос. Империи. Отд. зоол., вып.14. С.380-435.
Мальчевский А.С., 1981. Орнитологические экскурсии. Серия: Жизнь наших
птиц и зверей. Вып.4. - Л.: Изд-во ЛГУ. - 296 с.
Молодовский А.В., Бакка С.В., Куликова Е.В., 1990. Структура и организация
колониальных поселений чайковых птиц на торфяных карьерах // Совр.
пробл. изучения колониальности у птиц: Мат-лы II совещ. по теоретиче­ским аспектам колониальности у птиц.- Симферополь- Мелитополь. С.87-94.
Пузанов И. И., Кипарисов Г. П. Козлов Н. И., 1942. Звери, птицы, гады Горь­ковской области. - Горький. - 432 с.
Пузанов И.И., Козлов В.И., Кипарисов Г.П., 1955. Животный мир Горьковской
области: Позвоночные. 2-е доп. изд.- Горький.- 432 с.
Серебровский П. В., 1918. Материалы к изучению орнитофауны Нижегород­ской губернии // Мат-лы к познанию фауны и флоры России. Отд. зоол.,вып.15. - С.23-134.
Хорев Б.С., 1967. Горьковская область: Природа, население, хозяйство. - Горь­кий. - 368 с.

138 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Изменения гнездового населения птицПриунженской низменности за последние 30 лет(с конца 1970-х по начало 2010-х годов)Е.С. Преображенская
ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН
уоор21@ гашЫег.га
СЬап§е« оГ Ьгеейт§ Ыгй рори1аИоп8 т Ше БпгЬа пуег уа11еу 1о^1апйй и гт§ 1а«1 30 уеагз (япее Ше епй оГ 1970» 1о Ше Ь е§ тп т § оГ 2010«). РгеоЬгагЬешкауа Е.8. - Огт!Ьо1о§1са1 8игуеу о! а рПо! !ет!огу (~350 к т 2)

1оса!ей т !Ье 8ои!Ь !а1§а 8иЬ2 опе а1опд !Ье М1йй1е БпгЬа пуег даа8 сатей ои!
т 1978-19808 апй гереа!ей т 2008-20108 Ьу Ше 8ате те!Ьой8. ТЬе тйиепсе
о! Ьитап асЙуНу даа8 81§шйсапйу йесгеа8ей йиппд 1а8! 30 уеаг8. 8есопйагу
!оге8!8 арреагей ироп агеа8 о! 1агде !огтег !е11т§8 апй Йге8; соп81йегаЬ1е раг!
о! !агт1апй8 даа8 аЬапйопей апй оуегдгодап Ьу !оге8!. Тгепй8 о! йеп81йе8 о!
Ыгй 8рес1е 8 апй есо1о§1са1 дгоир8 шШш 8иш1аг ЬаЫ!а!8 апй Шек !о!а1 питЬег8 1п !Ье рПо! агеа8 аге апа1угей. Ве8рИе о! ргоЬаЬ1е !ауогаЬ1е сЬапде8 о!
ЬаЫ!а!8, !о!а1 атоип! о! Ыгй8 й й по! сЬапде. ШтЬеге о! 8упапШгорк, 8сгиЬ,теайода апй даоой81йе Ыгй 8реше8 йесгеа8ей; даЫ1е питЬег8 о! !оге8! 8реае8тсгеа8ей. Тгепй8 даеге уапош ш йШегеп! 1апй8саре8: шйехе8 о! !Ье то8! о!
8рес1е 8 даеге 8!аЬ1е ог йесгеа8ей т ш!егйиуе !оге8! агеа8, Ьи! шсгеа8ей т!агт!апй !оге8!-теайода 1апй8саре о! !Ье уа11еу. ОгодаШ о! Ыгй питЬег8 шдаоой8 1а§8 ЬеЫпй шсгеа8е ш !Ье даоой агеа8 Ьесаи8е о! роогпе88 о! Ыгйрори1айоп8 ш уоипд 8есопйагу даоой8. СопйШоп8 о! ЬаЫ!а!8 ои!81йе о! !Ье рь
1о! !егп!огу аррагеп!1у Ьппд арргеааЫе педайуе тйиепсе оп питЬег8 о!
8оте Ыгй 8реае8. 8о, !Ьеге даеге геуеа1ей 9 8реше8 (7% !гот Шеи !о!а1 питЬег) даЫсЬ питЬег8 даеге е88епйа11у йесгеа8ей, Ьи! пекЬег 8реае8 даЫсЬ
питЬег8 даои1й шсгеа8е шйерепйепйу !гот сЬапде8 о! сопйШоп8 т !Ье агеао! 8игуеу8.
Кеу юогйх: Ыгй рори1айоп8, 1опд-!егт йупатк8, р1ап! 8иссе88юп, апШгородешс тйиепсе, 8ои!Ьегп !а1§а.

Исследования динамики численности птиц Приунженской низ­менности начаты нами в конце 1970-х годов. Первым их этапом былоорнитологическое обследование окрестностей Костромской биостан­ции ИПЭЭ РАН, проводившееся по схеме, разработанной Ю.С. Равкиным, в 1978-1980 годах (Равкин, 1967; Равкин, Ливанов, 2008). В соот­ветствии с этой схемой, на модельной территории площадью около
350 кв. км выделены основные типы местообитаний птиц, и в каждомиз них в течение 2-3 гнездовых сезонов проведены маршрутные учеты
(Преображенская, 1982, 1985). В последующие годы, вплоть до сере­дины 1980-х годов, работы были продолжены путем картирования
гнездовых территорий на пикетированных трансектах; их результатом
стала подробная характеристика численности и распределения птиц всвязи с сукцессионной динамикой фитоценозов (Преображенская, 1998).

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1139Спустя примерно 30 лет, в конце первого десятилетия ХХ1 в., мы по­вторили маршрутное орнитологическое обследование территории сцелью оценить динамику населения птиц.
За прошедшие со времени первого орнитологического обследо­вания 30 лет в характере местности произошли значительные измене­ния, в целом типичные для российского Нечерноземья. В основномони выразились в существенном уменьшении человеческого присутст­вия и в последовавших за ним сукцессионных сменах растительности.
Так, в лесном ландшафте молодняки и пустоши на месте вырубок игарей 1960-1970-х годов, занимавшие к началу 1980-х около трети тер­ритории, сменились средневозрастными вторичными лесами. Площадь
лесов старшего возраста уменьшилась, снизились также объемы рубоки размеры вырубаемых участков. В несколько раз сократилось число
жителей в деревнях, к минимуму свелось сельскохозяйственное произ­водство. Значительная часть лугов и полей была заброшена и зарастает
лесом и кустарниками. Все эти изменения на первый взгляд благопри­ятны для птиц. Поэтому мы предположили, что численность и разно­образие птичьего населения на модельной территории за прошедшие
30 лет должны были увеличиться.
Характеристика местности и местообитания птицРайон работ расположен в подзоне южной тайги, в восточной
части Костромской области (Мантуровский и Макарьевский районы).
Исследования в оба периода проведены на модельной территории раз­мером около 350 км2, включающей лесные ландшафты междуречий направом и левом берегу р. Унжи, а также долину реки. Территория ох­ватывает в основном участок вдоль р. Унжи от д. Мослово до д. Хлябишино, на север от реки на 10-12 км - до р. Кондобы, и к югу прибли­зительно на 7-8 км вглубь водораздела - до ур. Кастово.
Ландшафтные условия модельной территории разнообразны,благодаря чему здесь представлены все основные типы характерныхдля южной тайги местообитаний (Костромское Заволжье, 2001). Пра­вобережье Унжи сложено моренными суглинками, местами перекры­тыми песчаными наносами небольшой мощности. Коренным типом
растительности для этой местности являются темнохвойные леса сучастием широколиственных видов деревьев (в основном липы и кле­на остролистного), которые в настоящее время в большинстве замеще­ны вторичными мелколиственными и смешанными древостоями. Ле­вобережье - флювио-гляциальная равнина - занято сосновыми лесами.
Большую часть его площади составляют молодые леса на месте га­
рей 1972 г.

140 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Долина и придолинный ландшафт правобережья р. Унжи резко
отличаются от междуречий. Они включают хвойно-лиственные пой­менные леса с участием липы и дуба (в левобережной пойме р. Унжи),пойменные луга и прирусловые ивняки, сероольхово-вязовые лесаправобережных склонов долины, сельскохозяйственные поля, сухо­дольные луга и деревни, тянущиеся полосой вдоль высокого правого
склона долины. Разнообразие ландшафтов и растительных сообществ
делает окрестности биостанции репрезентативной модельной террито­рией для мониторинговых исследований.
Используя космические снимки и данные маршрутного обсле­дования и картирования растительности модельной территории, мысоставили картосхемы размещения типов местообитаний птиц в 1978­80 и 2008-10 годах. На основании схем была рассчитана площадь ме­стообитаний (табл.1). В их число на междуречьях вошли шесть вари­антов суходольных лесов, различающихся по составу древостоя и воз­расту. Возраст «взрослых» лесов составлял преимущественно 60-80
лет, молодых - 20-35. Хвойно-лиственными лесами названы вторич­ные леса из сосны, березы, осины и ели, с участием последней не ме­
нее 30%. В осиново-березовых лесах ель в древостое местами тожеприсутствовала, но доля ее составляла не более 30%. Во взрослых ле­сах, кроме сосновых, обычно хорошо развит еловый подрост; напоч­венный покров мохово- или травяно-кустарничковый.
Сосняки, распространенные преимущественно в водно­ледниковом ландшафте левобережья, в основном лишены подроста
ели. Местами в них есть разреженный второй березовый подъярус.
Встречаются как более сухие зеленомошно-брусничные и черничные
леса, так и заболоченные кустарничково-сфагновые. Часть лесов вы­росла на осушенных торфяниках; здесь в древостое местами довольно
значительна примесь березы. Молодые сосновые и осиново-березовые
леса в 1970-80-х годах обследованы на правобережье р. Унжи, где онисформировались на месте вырубок 1950-60-х годов. В 2000-х годах
аналогичные биотопы выделены в левобережном ландшафте, на месте
гарей 1972 года; от молодых лесов по вырубкам они отличались отсут­ствием подроста ели. Взрослый сосняк, выросший на месте молодняков по вырубкам правобережья и включенный в обследование 2000-хгодов, в отличие от левобережных сосняков, обладает обильным ело­вым подростом.
Отдельно были обследованы смешанные леса в поймах малых
рек. Этот тип местообитаний характеризуется наибольшей среди лесов
междуречий продуктивностью. Древостой пойменных лесов состоитиз ели и лиственных деревьев: осины, березы, липы, серой и черной

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1141ольхи; осоковые и влажнотравные участки низкой поймы чередуются сширокотравными гривами. Много кустарников - ив, черемухи и дру­гих; есть поляны зарастающих лесных сенокосов, небольшие старичные водоемы.
Таблица 1Площадь основных типов местообитаний птиц модельной территории
в 1970-80-х и 2000-2010-х годах (в км2)Периоды
1978
2008Территория в целом
Взрослые суходольные леса
139,3
102,6
Молодые суходольные леса
51,6
83,0
Пойменные леса и кустарники
24,8
30,9
Необлесенные гари и вырубки
84,0
10,5
Луга, поля и залежи
59,8
59,6
Болота
4,44,4Населенные пункты
4,3
3,8Водоемы
6,96,9Леса междуречий (без гарей и вырубок)Еловые леса взрослые
02,1Хвойно-лиственные леса взрослые
43,2
48,9
Сосняки взрослые
51,2
34,0
Осиново-березовые леса взрослые
16,5
44,9
Сосновые леса молодые
23,3
76,1
Осиново-березовые леса молодые
28,46,9Смешанные леса пойм малых рек
6,7
12,1
Всего
234,4
159,9
Долина и придолинный лесополевой ландшафт
Пойменные смешанные леса9,310,3Вязово-ольховые леса склонов
4,5
5,2
Ивняки прирусловых валов
2,83,2
Пойменные луга - покосы и выпасы
6,2
19,6
Пойменные луга зарастающие
1
12,3Суходольные поля и луга
27,4
40,6
Залежи
013,7Деревни
4,3
3,8Водоемы
6,96,9Обширные пространства на междуречьях в конце 1970-х - нача­ле 1980-х годов занимали гари, образовавшиеся после пожара 1972 г.
Они представляли собой заросшие политриховыми мхами пустоши снесомкнутым ярусом молодых деревьев (в основном сосен и берез)высотой менее 1,5 м, с обильным валежником и сухостоем. Только впоймах малых рек распространены были травянистые заросли с участ­142 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

ками кустарников и более высоких лиственных зарослей. Болота намодельной территории занимают небольшие площади; в основной час­ти они кустарничково- или осоково-сфагновые, с разреженным угне­тенным древостоем из сосны и березы.
В долине и придолинном ландшафте р. Унжи сосредоточены
населенные пункты и сельскохозяйственные угодья - поля, суходоль­ные и пойменные луга. Леса и кустарники занимают здесь около чет­верти территории. Большая их часть - левобережные хвойно­лиственные леса поймы - также растут в основном на месте бывших
лугов, заброшенных в первой половине ХХ века. В их древостое пре­обладают береза, осина и липа, к ним примешиваются ель, пихта, вяз,серая и черная ольха, местами дуб. В напочвенном покрове разнотра­вье чередуется с более сырыми влажнотравными участками; есть от­крытые травянистые низины. Вязово-сероольховые леса занимают
крутые склоны правобережной долины и оврагов, по дну которых те­кут впадающие в Унжу ручьи. На поверхность здесь выходят карбо­натные юрские глины, обусловливающие высокое плодородие почв иформирование мощного травяного яруса из крапивы, зонтичных, коло­кольчика широколистного, страусника.
До середины ХХ века большая часть склонов, занятых в на­стоящее время ольшаниками, использовалась для выпаса скота. Вовремя первого обследования возраст леса в основном не превышал 30
лет. Ко времени повторения орнитологических учетов древостой сталстарше, увеличилось также количество черемухового подлеска и вязо­вого подроста. Кроме того, во второй половине 1980-х годов началось
усыхание и вывал взрослых вязов под влиянием голландской болезни,продолжающееся до настоящего времени. В результате молодые свет­лые леса с полянами превратились в трудно проходимые заросли собилием валежа.
Значительные изменения произошли и с нелесными местооби­таниями. В 1980-х годах практически все пригодные земли правобере­жья использовались под посевы, выпас или сенокос, для частных хо­зяйств сено заготавливали кое-где даже на лесных полянах.
Небольшие участки заброшенных лугов встречались лишь на левобе­режье, но и там большую часть лугов косили. К 2000-м годам сеноко­шение на пойменных лугах полностью прекратилось; выпас скота впойме сохранился лишь вблизи более крупных деревень, интенсив­ность его заметно уменьшилась. Ко времени повторных учетов боль­шая часть прежних разнотравных лугов превратилась в мозаику от­крытых травянистых участков, зарослей шиповника, отдельных кустови небольших куртин ивняка; луговое разнотравье частично сменилось

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

143злаковым высокотравьем (из костреца безостого, двукисточника тро­стниковидного) с участками бодяка полевого. Осоковые низины, зани­мающие около 20% луговой поймы, частично заросли ивами. Ивняки(из вербы, корзиночной и трехтычинковой ив) на прирусловых песча­ных валах в 1970-80-х годах представляли собой в основном густые
невысокие заросли, местами вытоптанные скотом. К 2000-м годам зна­чительная их часть превратилась в высокотравные распадающиеся
ивняки, где высокий разреженный ярус ив постепенно сменяется лист­венным древостоем.
Вне поймы под поля (распашку) в 1970-80-х годах использова­лось около 2/3 нелесной площади, остальное было занято посевами
многолетних трав. В период повторного обследования распахивалось
лишь 20-30% площади; примерно треть полей сохранила луговой об­
лик. Еще около трети не использовалась в течение 5 и более лет и на­чала зарастать березняком, молодыми соснами и ивняком (из ивыкозьей, чернеющей, пепельной и ушастой). Такие лесолуговые сооб­щества мы называли залежами и обследовали отдельно. Заброшенныеже луга и поля, где древесно-кустарниковый ярус еще не сформиро­вался, объединяли с используемыми сельскохозяйственными землями.
Река Унжа в пределах модельной территории имеет ширину
около 200 м; по берегам обширные песчаные наносы чередуются собрывистыми участками. К концу 1980-х годов был прекращен моле­вой сплав леса, который активно велся в конце 1970-х - начале 1980-х
годов. В настоящее время берега реки, где раньше пасся скот и работа­ли сплавщики, лишь изредка посещаются рыбаками.
Населенные пункты в пределах изучаемой территории вытяну­ты полосой вдоль высокого правого берега реки; они состоят из дере­вянных сельских домов с приусадебными огородами. В конце 1970-х начале 1980-х годов на модельном участке было два крупных ското­водческих комплекса и 5-6 площадок, где содержался молодняк. Мно­го скота было и в частных хозяйствах. К 2000-м годам в крупных де­ревнях около трети, а в небольших - более половины домов оказались
заброшены или стали использоваться лишь в летнее время. Количество
скота на фермах и в личных хозяйствах сократилось до минимума;приусадебные участки заброшенных домов заросли высокотравьем икустарниками.
Методы исследований птичьего населения
Учеты птиц проводились маршрутным методом, с регистрацией
всех птиц, обнаруженных как по виду, так и по голосу. Данные пере­считаны на площадь с учетом дальности обнаружения встреченных

144 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

особей (Равкин, 1967). Птиц учитывали на произвольных маршрутах,проходивших во все периоды работ в одних и тех же территориальных
выделах. Ежегодно в одном типе местообитаний с учетом проходили
15-20 км, преимущественно в течение июня, в 1978-80 г. также во вто­рой половине мая и в начале июля. Учетный километраж старались
равномерно распределить по двухнедельным отрезкам.
В оба периода учеты птиц проводились членами биологическо­го кружка «ВООП» при Дарвиновском музее г. Москвы под руково­дством Е.С. Преображенской. Каждый тип местообитаний и в 1970-80х, и в 2000-х годах обследовали в течение 2-3 сезонов, с последующим
сравнением и усреднением данных разных лет. Для оценки населения
птиц конца 1970-х - начала 1980-х годов, кроме данных маршрутных
учетов, были использованы также оценки численности воробьиных
птиц, полученные путем картирования гнездовых территорий на по­стоянных трансектах. При этом сравнение показателей плотности мас­совых видов, полученных методами картирования и маршрутным ме­тодом, показало, что значения их сопоставимы, а различия не выходятза рамки межгодовых колебаний обилия.
Наиболее заметные изменения в птичьем населении района ра­бот связаны с сукцессией растительности, вызывающей замену одного
типа местообитаний птиц другим. Понятно, что когда на месте только
начавшей зарастать гари - моховой пустоши с молодыми деревьями вырастает лес, или зарастают кустарниками поля, соответственно ме­няется и состав населения птиц. Такие изменения биотопов очевидны,как и следующие за ними изменения в населении птиц.
Другой тип трансформации среды, немного менее заметный,произошел на изучаемой территории внутри имеющихся типов место­обитаний за счет той же сукцессии растительности, снижения интен­сивности антропогенного воздействия и т.п. Подобные изменения ха­рактерны для вязово-ольховых лесов и ивняков, для водоемов,населенных пунктов. Занятые этими биотопами территориальные выделы остались на месте и принадлежат к тем же типам местообитаний,однако условия обитания птиц в них претерпели определенные изме­нения.
Еще один тип изменений условий среды, могущий служить
причиной различий в плотности и численности птиц - изменения биотопической структуры ландшафта в целом: соотношения площадей
разных типов местообитаний, их фрагментация и т.п. Пример таких
изменений в нашем случае - сокращение площадей открытых биото­пов за счет зарастания гарей, рост площади молодых лесов, сокраще­ние площадей и фрагментация массивов старых лесов.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1145Наконец, количество птиц может меняться под влиянием при­чин, лежащих вне изучаемой территории - в местах зимовок и на пу­тях пролета, или же вследствие изменений условий обитания и чис­ленности видов в других частях ареала.
Динамика населения птиц конкретных выделов под влиянием
сукцессии растительности, приводящей к смене типов местообитаний,в настоящей работе не рассматривается. Для анализа изменений, про­изошедших по другим причинам, проведено сравнение плотности птицв аналогичных типах местообитаний, независимо от их местоположе­ния, а также численности на модельной территории в целом и в от­дельных ландшафтах, существовавшие «тогда» и «сейчас». Числен­ность рассчитывали, пользуясь данными о площади разных типов
местообитаний. Характеризуя обилие видов, мы опирались на балль­ную шкалу А.П. Кузякина: виды, чья плотность составляла в предпо­читаемых ими местообитаниях больше 10 особей на 1 кв. км, называли
многочисленными, единицы особей на 1 кв. км - обычными, менее
единицы - редкими. Выделяли также виды, встречающиеся единично,с обилием менее 0,1 особи на 1 кв. км. При сравнении численности вразные периоды исследований для редких и единично встреченных
видов пользовались также показателями встречаемости - долей пробптичьего населения, в которых вид был отмечен (одна проба - одинтип местообитаний в один сезон исследований). Достоверность срав­нения для видов с разным уровнем численности и размахом ее колеба­ний неодинакова; для ряда малочисленных видов оценка носила скорее
экспертный, чем количественный характер. Однако анализ всего мас­сива показателей позволяет оценить общие тенденции динамики
птичьего населения и численности видов.
РезультатыЗа весь период учетов в гнездовое время на изучаемой террито­рии встречено 146 видов птиц. Для 125 из них определены различия
показателей плотности и численности в 1970-80-х и 2000-х годах. Всевиды условно разделены на 4 экологические группы: лесные, затем
кустарниковые, луговые и опушечные, которых рассматривали вместе,а также околоводные и синантропные.
Лесные птицы. Площадь лесов на модельной территории с
1970-1980-х к 2000-м годам возросла в 1,5 раза, поэтому естественно
было ожидать и роста численности лесных видов птиц. Действительно,численность 30 из 48 лесных видов, для которых было проведено
сравнение показателей, за прошедшие годы увеличилась. Для 11 видов
было отмечено снижение численности, а у 7 она существенно не изме­146 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

нилась. Сравнивая показатели плотности (число особей на 1 кв. км) ваналогичных местообитаниях лесных ландшафтов, мы установили, чтоу 22 видов существенных изменений не произошло, у 18 - плотность
уменьшилась и у 8 - увеличилась.
Понятно, что виды, чьи показатели плотности уменьшились, те, численность которых в целом по территории снизилась или оста­лась без изменений, несмотря на увеличение площади лесов. Прежде
13 из них входили в число многочисленных или обычных. Это боль­шой пёстрый дятел, лесная завирушка, горихвостка-лысушка, бело­бровик, теньковка, зелёная пеночка, желтоголовый королёк, пухляк,большая синица, овсянка-ремез, юрок, чиж, иволга.
Для белобровика, кроме снижения плотности, отмечено измене­ние за прошедший период преобладающего типа песни. Так, в 1970-80х годах большая часть птиц использовала в первой части песни четы­рехсложный свист или два слога - свист и трель (ии - ррррр), а в 2000-егоды преобладала семисложная понижающаяся гамма.
Еще 5 видов относятся к встречающимся изредка или единично:клинтух, вяхирь, горлица, чёрный и трехпалый дятлы. Два из них клинтух и горлица - в 2000-е годы в учетах не отмечены. Овсянкаремез, бывшая в 1970-80-х обычным видом, зарегистрирована в учетах
только в 2008 г. и не встречалась в два последующих сезона. Юрок,ранее гнездившийся, в 2000-х встречен только на пролете. Очевидных
причин снижения обилия этих видов, связанных с условиями их ме­стообитаний на модельной территории, в гнездовой период не выявле­но. По-видимому, падение их численности связано с процессами, про­исходящими в других частях ареалов или же вне сезона размножения.
Увеличение показателей плотности в аналогичных местообита­ниях отмечено для двух обычных видов - дерябы и мухоловкипеструшки. Остальные виды относятся к редким: глухарь, вертишейка,белоспинный дятел, или отмеченным единично: глухая кукушка, таловка, кукша. Последние три вида в 1970-80-е годы во время учетов невстречены. Интересно отметить, что, несмотря на увеличение показа­телей обилия мухоловки-пеструшки, доля заселенных ею искусствен­ных гнездовий на модельной территории не увеличилась. Степень рос­та обилия всех лесных видов невелика. В качестве ее возможных
причин можно предполагать увеличение возраста лесов и структуры
древостоя на модельной территории (для мухоловки-пеструшки), пло­щади лесов и снижение антропогенного пресса (для глухаря). Однако,как и для видов, чье обилие снизилось, причины динамики не очевидны.
Среди лесных птиц, чьи показатели плотности в аналогичных
местообитаниях не изменились, а численность в целом в лесном ланд­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1147шафте возросла, преобладают многочисленные и обычные виды. Кним относятся рябчик, кукушка, крапивник, зарянка, чёрный и певчий
дрозды, пересмешка, черноголовая славка, пеночка-трещотка, серая ималая мухоловки, ополовник, московка, хохлатая синица, пищуха, зяб­лик, клёст-еловик, снегирь. Для многих из этих видов характерен так­же рост плотности и численности в долинном ландшафте, вызванный
сукцессией местообитаний.
Кустарниковые, луговые и опушечные птицы. Площадь не­лесных местообитаний на модельной территории за прошедший пери­од заметно уменьшилась за счет зарастания гарей 1972 г. и превраще­ния их в леса. В то же время, условия обитания для большинства
кустарниковых и опушечных видов в долинном ландшафте улучши­лись в результате снижения антропогенной нагрузки на сельскохозяй­ственные угодья и последующей сукцессии растительности на них.
Поэтому характер изменения показателей обилия кустарниковых, лу­говых и опушечных птиц в лесных ландшафтах и в долинном ланд­шафте р. Унжи различен.
В лесном ландшафте из 24 видов, для которых была рассмотре­на динамика плотности, у 10 показатели остались без изменений, у 11снизились и только у 3 увеличились. Рост плотности в лесном ланд­шафте отмечен для осоеда, коростеля (который стал чаще встречатьсяпо луговинам в поймах малых рек) и садовой камышевки. Снижение
плотности - для канюка, полевого луня, чёрного стрижа, белой трясо­гузки, лесного конька, соловья, серой славки, славки-завирушки, веснички, зеленушки, ворона. Снижение плотности видов, предпочитаю­щих нелесные биотопы, в лесном ландшафте связано, во-первых, суменьшением количества мелких фрагментов с пригодными для ихжизни условиями в массивах лесов. Его причиной служит сокращение
хозяйственной деятельности в лесном ландшафте: уменьшение коли­чества и площади вырубок, грейдерных лесовозных дорог и т.п. (наи­более значимо для белой трясогузки, серой славки).
Вторая причина - сокращение общей площади пригодных длявидов местообитаний, общее снижение численности видов на модель­ной территории или их концентрация в долинном ландшафте из-зауменьшения антропогенного воздействия на среду (канюк, полевой
лунь, зеленушка, ворон). Однако этих причин, на наш взгляд, недоста­точно для объяснения значительного уменьшения в лесах плотности
таких массовых видов, как лесной конек и весничка. Так, показатель
плотности веснички в среднем по лесным местообитаниям сократился
с 52 особей на 1 км2 в 1970-80-х годах до 15 в 2000-х; в отдельных
биотопах плотность уменьшилась в 3-6 раз. Показатели плотности

148 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

лесного конька в сосновых лесах сократились в 1,5 раза (с 39 до 25особей на 1 кв. км), в хвойно-лиственных и лиственных - в 5 раз (с 27
до 5 особей).
Отчасти эти изменения могут быть связаны изменениями воз­раста и структуры древостоя. Но показатели плотности снизились и ваналогичных в оба периода, оптимальных для видов местообитаниях молодых сосновых и лиственных лесах. Маловероятна связь также
между изменениями условий в районе работ и снижением обилия усоловьев, которые практически перестали встречаться в лесном ланд­шафте, и исчезновения славки-завирушки, не встреченной на гнездо­вании в 2000-х годах.
Рассматривая численность кустарниковых, луговых и опушеч­ных птиц в лесном ландшафте, мы отмечаем снижение как показателейдля подавляющего большинства видов (23 из рассмотренных 29), так исуммарной численности всех видов.
В долинном ландшафте из 48 видов, для которых был проведен
анализ, рост показателей плотности в аналогичных местообитаниях
характерен для 21 вида; не изменился уровень показателей 15 видов,снизился - у 5 (из них 2 вида практически исчезли). 7 видов отмечены
только в 2000-х годах. Если рассматривать численность в долинном
ландшафте, то оказывается, что у 36 видов она возросла (включая те 7,которые не были обнаружены в 1970-80-х годах), у 4 осталась без из­менений, и у 8 видов снизилась. Таким образом, в долинном ландшаф­те преобладала тенденция роста численности и плотности видов птиц,принадлежащих к кустарниковой, луговой и опушечной экологиче­ским группам.
Среди птиц, чьи показатели плотности и численности в долин­ном ландшафте увеличились, большинство видов - обитатели кустар­никовых зарослей и древесных молодняков, входящие в экологиче­скую группу кустарниковых видов. В их числе из многочисленных иобычных птиц соловей, жулан, речной сверчок, барсучок, садовая иболотная камышевки, садовая и серая славки, весничка, чечевица; изредких и встречающихся единично - варакушка и обыкновенный
сверчок. Не изменились среди обитателей кустарников показатели
плотности лишь у камышевой овсянки.
Тенденции динамики обилия видов, входящих в группы луго­вых и опушечных птиц различны. Больше стало чёрного коршуна, лу­гового и болотного луней, перепела, тетерева, коростеля, лугового
конька, щегла и дубоноса. Заметно увеличилась, без изменений плот­ности, за счет роста площади благоприятных местообитаний числен­ность лесного конька, лугового чекана и рябинника. Не изменилась

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1149

плотность в аналогичных местообитаниях и при этом осталась преж­ней или немного возросла численность канюка, полевого луня, чибиса,бекаса, чёрного стрижа, полевого жаворонка. Среди видов, отмечен­ных в 2000-х годах впервые, два - бормотушка и ястребиная славка появились в конце 1980-х и к 2000-м стали обычными. Из остальных
впервые появившихся видов четыре - осоед, чеглок, большой кронш­неп и большой веретенник - в 2000-х относились по уровню плотностик числу редких, и один - желтоголовая трясогузка - отмечен единично.
Снижение численности птиц, предпочитающих луговые и кус­тарниковые местообитания в долинном ландшафте, по большей части
обусловлено уменьшением хозяйственной деятельности человека исвязанными с ним изменениями растительности. К видам, чье обилие
сократилось по этим причинам, относятся птицы, для которых небла­гоприятно снижение выпаса и замена низкотравных лугов высоко­травными зарослями, а также птицы, ведущие «частично синантропный» образ жизни. Это желтая и белая трясогузки, обыкновенная
овсянка, зеленушка, коноплянка, ворон.
С сукцессией растительности и уменьшением антропогенного
пресса в районе работ не связано исчезновение двух видов - дубров­ника и славки-завирушки. Дубровник, который в 1970-80-х годах вхо­дил на лугах поймы Унжи в число многочисленных видов, в 2000-хотмечен лишь однажды, в июне 2008 г. Отчасти его исчезновение
можно было бы объяснить зарастанием лугов. Однако он пропал и там,где характер луговой растительности не изменился. Славка-завирушка,входившая в число редких видов, в 2000-х годах в гнездовое время неотмечена ни в лесном, ни в долинном ландшафтах. Вероятнее всего,исчезновение этих птиц, как и снижение плотности ряда лесных видов,связано с условиями на путях пролета и в местах зимовок.
В целом по модельной территории за прошедшие 30 лет увели­чилась численность примерно половины видов кустарниковых, луго­вых и опушечных птиц. Произошло это в основном за счет сукцессии
растительности - зарастания полей и лугов - в долинном ландшафте.
Численность примерно трети видов снизилась; среди них в основном
птицы, населявшие зарастающие гари: бекас, черный стриж, лесной
конек, жулан, луговой чекан, весничка, а также виды, на обилии кото­рых неблагоприятно сказались сукцессии и уменьшение хозяйствен­ной деятельности в долинном ландшафте. Численность веснички илесного конька снизилась в значительной степени также за счетуменьшения их обилия (плотности видового населения) в лесах.
Околоводные птицы. Околоводных птиц на модельной терри­тории немного, в основном они обитают на р. Унже и водоемах ее

150 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

поймы, а также на малых реках лесного ландшафта. Небольшая часть
видов селится также на мелких водоемах, вкрапленных в другие ме­стообитания и имеющих в основном антропогенное происхождение.
Это обводненные придорожные кюветы, подпруженные мелиоратив­ные канавы, участки небольших лесных болот и т.п. В последнее вре­мя, в связи со снижением антропогенного воздействия, мелких лесных
водоемов стало меньше, значительная часть их заболотилась и заросла.
В то же время, снижение фактора беспокойства и нарушений место­обитаний в пойме р. Унжи и по ее берегам благоприятно отразилось начисленности ряда видов. Так, из 17 околоводных видов, для которыхмы проследили динамику, увеличилось обилие 6, не изменилось - 10 иуменьшилось - 2. Два вида, численность которых сократилась - чер­ныш и большой улит, - большей частью обитали на небольших водо­емах лесного ландшафта. К видам, чья численность увеличилась, отно­сятся кряква, гоголь, перевозчик, сизая и озёрная чайки, береговая
ласточка. Не изменились показатели обилия чирков свистунка и трескунка, широконоски, хохлатой чернети, скопы, малого зуйка, куликасороки, речной и малой крачек.
Синантропные птицы. Синантропные виды птиц на модель­ной территории сосредоточены в долинном ландшафте, в деревнях
вдоль правого высокого склона долины р. Унжи и на прилегающих кним сельскохозяйственных землях. За последние 30 лет их суммарная
численность сократилась вдвое. Причиной послужило существенное
уменьшение людского населения деревень и сельскохозяйственного
производства. Среди 11 видов синантропов обилие снизилось у 7, неизменилось - у трех; один вид - горихвостка-чернушка - зарегистри­рован единично только в 2000-х годах. Сильнее всего снизились пока­затели обилия (число особей на единицу площади) и численность мас­совых видов, чье существование в значительной степени связано соскотоводческими комплексами: сизого голубя (в 3-5 раз), домового иполевого воробья (в 2-4 раза), галки (в 4 раза) и серой вороны (в 10раз). В 2000-х годах не отмечены грачи, которые в 1970-80-х годах намодельной территории не гнездились, но изредка встречались кочую­щими на полях. Численность деревенской ласточки снизились меньше,чем у остальных видов (в 1,5 раза); не изменились показатели обилия
городских ласточек, скворца и сороки.
Общая плотность и численность населения птиц. В таблицах
2 и 3 приведены значения плотности птичьего населения в аналогич­ных типах местообитаний в 1970-80-х и 2000-х годах. Уровень плотно­сти лесных птиц в разных типах лесов междуречий в основном не из­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1151менился. Различия, которые мы обнаруживаем во взрослых и молодых
сосновых лесах и в молодых осиново-березовых лесах связаны с ло­кальными особенностями лесных массивов и сукцессионными измене­ниями растительности. Так, учеты в молодняках в 1970-80-е годы про­водились на правобережье р. Унжи, где эти леса сформировались наместе вырубок; в 2000-х - на левобережье, на месте гарей 1972 г. Мо­лодые леса на месте гарей отличаются более простой ярусной структу­рой, прежде всего, практически полным отсутствием елового подрос­та. Это и обусловило сравнительно низкую численность лесных птиц.
Во взрослых сосновых лесах наблюдалась обратная картина: в 2000-хгодах подроста ели стало больше. Отчасти это связано с сукцессионными изменениями, отчасти - с переходом во взрослую стадию сосня­ков правобережья, где еловый подрост исходно был более обилен.
Таблица 2Плотность населения птиц разных экологических групп в лесных биотопах
в 1970-80-х и в 2000-х годах (особей/км2)Биотоп
Период

Осиново­Смешан­ березовые Соснякиные леса взрослые взрослые
леса
I
II
I
II
I
II

Сосняки
молодые
I

IIОсиново березовые
молодыелеса
I
IIЛесные
414 407 383 407
Кустарнико­вые, луговые 6134
54 35
и опушечные
Околоводные 22
3
0,5Синатропные 0,2
0 0,01 0

248

318

315 246

238

246

79

51

134

68

140

49

2
0,8

1
0,2

1
0,1

2
0

1
0,1

0,3
0

Всего

330 370 450 317

477 443 437 444

380 295

Примечание. Здесь и далее: I - 1970-80-е годы, II - 2000-е годы.
Плотность кустарниковых, луговых и опушечных птиц во всехлесных местообитаниях заметно снизилась. В основном это произошлоза счет уменьшения обилия лесных коньков и весничек, которое ужеобсуждалось выше. Не изменилось количество околоводных птиц; си­нантропные виды, которых и так было немного, практически полно­стью исчезли. Суммарная плотность птичьего населения лесов в целом
немного снизилась, в основном за счет уменьшения обилия кустарни­ковых, луговых и опушечных птиц.
В населении птиц долинного ландшафта произошли более за­метные изменения, в основном обусловленные сукцессией раститель­152 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

ности. Количество лесных птиц в большинстве местообитаний увели­чилось. В нелесных биотопах, кроме того, стало больше кустарнико­вых и опушечных птиц. В вязово-ольховых лесах склонов долины иоврагов количество кустарниковых, луговых и опушечных птиц, на­оборот, уменьшилось в связи с увеличением возраста и сомкнутости
древостоя. Плотность околоводных птиц в лугах и ивняках увеличи­лась, в основном за счет береговых ласточек. Синантропных птиц вбольшинстве местообитаний стало меньше. Суммарная плотность на­селения птиц заметно увеличилась в лугах и ивняках, практически неизменилась в полях, не изъятых из сельскохозяйственного использова­ния, и снизилась в вязово-ольховых лесах и в деревнях.
Таблица 3Плотность населения птиц разных экологических групп в биотопах
долинного ландшафта в 1970-80-х и в 2000-х годах (особей/км2)Биотоп

Вязово­Ивняки
Луга с
Поляольховые прирусло­ кустарни­ перелески
лесавых валов
ками
I
II
I
II
I
II
I
II
370 440 141 274 14 27 236Период
Лесные
Кустарнико­вые, луговые 453 207 229 470 204 402
и опушечные
Околоводные 3
6
15 32 38 141Синатропные 33
32
4
54 23
7
Всего

Деревни
I
27

II
78
310

171

179

88

29
84

2
94

4
0,5
1244 459

859 659 417 779 310 592 307 281 1360 850

На численность птиц модельной территории и ее динамику запрошедшие 30 лет значительное влияние оказывают изменения пло­щади местообитаний. Так, территория, занятая лесами, за этот период
увеличилась в 1,5 раза, площадь же нелесных биотопов за счет зарас­тания гарей сократилась в 2 раза. Можно было бы предположить, чточисленность кустарниковых, луговых и опушечных видов также зна­чительно снизится. Однако уменьшение площадей открытых биотопов
оказалось скомпенсировано ростом плотности птичьего населения вдолинном ландшафте, и суммарная численность птиц кустарниково­луговой группы уменьшилась лишь на четверть (табл.4).
Рост численности лесных птиц тоже оказался меньшим, чемможно было бы предполагать, исходя из прироста лесных площадей,вследствие низкой плотности птиц в молодых лесах на месте гарей
1972 г. Численность околоводных птиц немного увеличилась, а синантропных - стала заметно меньше. Общее же количество птиц на мо­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

153дельной территории за прошедшие 30 лет практически не изменилось
(различия суммарных показателей за два периода учетов составили
менее 5%).
Таблица 4Численность птичьего населения модельной территории
в 1970-80-х и 2000-х годах (тыс. особей)Ландшафт
Лесной
Придолинный По всей территории
Период
1978-80 2008-10 1978-80 2008-10 1978-80 2008-10
Лесные
65,3
61,6
80,8
3,7
5,2
86,0
Кустарнико­вые, луговые
35,5
16,1
21,9
49,6
38,0
14,1
и опушечные
Околоводные
2,2
3,3
2,6
3,6
1,2
1,0
Синатропные
9,2
11,3
5,6
6,7
2,1
1,1
Всего

100,4

98,9

29,2

35,3

129,6

134,3

Выводы
Таким образом, уменьшение человеческого присутствия и хо­зяйственной деятельности на модельной территории и связанные сними сукцессионные изменения растительности не привели к росту
численности птичьего населения. Изменилась его структура: доля лес­ных птиц в общей численности увеличилась с 50 до 64%, кустарнико­вых, луговых и опушечных - сократилась с 38 до 28%, синатропных с 9 до 5%. Различия оказались меньше, чем можно было предполагать
исходя из изменений местообитаний птиц.
Причин, по которым не произошло увеличения численности
птиц, несмотря на, казалось бы, благоприятные для этого условия, не­сколько. Во-первых, леса, выросшие на месте гарей 1972 г., характери­зуются сравнительно низкой численностью лесных видов птиц, в ос­новном из-за упрощенной ярусной структуры древостоев. Во-вторых,формирование массивов вторичного леса на месте обширных вырубоки гарей в сочетании со снижением хозяйственной деятельности в лесах
привело к уменьшению пространственной мозаичности, что повлеклоза собой снижение численности луговых и опушечных птиц в лесном
ландшафте. Наконец, показатели обилия ряда видов за прошедшие 30
лет снизились по причинам, не связанным с изменениями условий ихобитания в гнездовое время в районе работ.
Мы насчитали 9 видов, снижение показателей обилия которых
частично или полностью не удается объяснить изменениями местооби­таний на модельной территории. Эти виды составляют около 7% всехптиц, для которых рассмотрена динамика обилия за прошедшие 30 лет;154 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

около половины из них входят (или входили) в число обычных и мно­гочисленных. В то же время мы не обнаружили ни одного вида, чьячисленность заметно увеличилась бы по причинам, не связанным сусловиями его обитания на модельной территории.
Литература
Костромское Заволжье. Природа и человек. Эколого-социальный очерк /Л. Ханс, Э.К. Бун, В.Н.Солнцев и др. (ред.).- М.: ИПЭЭ РАН, 2001.- 200 с.
Преображенская Е.С., 1982. Меридиональная изменчивость летнего населения
птиц южной тайги // Размещение и численность позвоночных Сибири.Новосибирск: Наука.- С.48-69.
Преображенская Е.С., 1985. Южная тайга Волжско-ветлужского полесья // Пространст­венно-временная динамика животного населения. - Новосибирск: Наука.- С.20-34.
Преображенская Е.С., 1998. Экология воробьиных птиц Приветлужья.- М.:КМК 8аепййс рге88 ЬШ.- 200 с.
Равкин Ю.С., 1967. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа
очагов клещевого энцефалита на Алтае.- Новосибирск: Наука.- С.66-75.
Равкин Ю.С., Ливанов С.Г., 2008. Факторная зоогеография.- Новосибирск: Наука.- 204 с.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1155ПРИЛОЖЕНИЕ
Список видов птиц, обнаруженных в гнездовое времяна модельной территории, их обилие и тенденции динамики
Обозначения:П ериод. I - 1978-1980 (85) гг.; II - 2008-2010 гг.
Б а лльны е оценки плот ност и: ед - единичные встречи; редк (р) вид редок; об - обычен; мн (м)1 - многочислен до 30 ос./1 км2; мн2 более 30 ос./1 км2. Два обозначения через дефис характеризуют коле­бания показателей по годам и (или) биотопам.
Тенденции динамики: од - изменений нет; сн - уменьшение; ув увеличение показателей; исч - вид исчез, нов - появился; ? - тенден­ции не ясны. Если приведены два обозначения через дефис, первое
относится к лесному ландшафту, второе - к долинному.

I

1

2
нет
об
об
редк
редк
редк
редк
нет
ед
нет
нет
редк
ед
редк
редк
нет
нет
редк
нет
нет
редк

А гйеа ст егеа.
А паз р1агугНупсНоз
А. сгесса
А. асШа
А. диегдиейи1аА. с1уреага
АугНуа (и11ди1аБисерНа1а с1апди1аРапШоп НаНаегизР егт з арп>оги$М йуиз тгдгапзА с а р й е г депгШз
А. тзиз
Вигео Ъигео
Сггсиз суапеиз
С. рудагдиз
С. аегидтозиз
Ра1со гтпипси1из
Ра1со зиЪЪигео
Согигтх согигтх
Теггао игода11из

II

3
4
?
ед
об
ув?
об
од
?
нет
редк
од
редк
од
редк
од
редк
ув
ед
од
редк
ув
редк
ув
редк
од
?
ед
редк сн-увредк сн?
редк нов
редк нов
нет
исч
редк
ув
редк нов
редк ув?

Численностьна модельной территории
Числоособей
I

II

5
0
110
55
<10
30
10
25
0
<10
0
<10
<10
<10
50
85
0
0
<10
0
0
90

6
<10
250
65
0
15
10
35
40
<10
8
16
<10
<10
40
45
15
6
0
<10
10
350

Тенденция
динамики
Ландшафт
Долин­
Лесной ный
7
8
?
од
ув
од
од
?
од
од
од
од
од
ув
ув
од
ув
ув
ув
од
од
од
сн
ув
сн
сн
ув
ув
сн
ув
ув
ув

Всего

Период

Тенденция
динамики

Показатель обилия

Плотностьв предпочитаемых
биотопах
Балльная
оценка

9
ув
од
од
од
од
ув
од
ув
ув
од
од
од
сн
ув
ув
сн
ув
ув
ув

156 Материалы XIII Международной орнитологической конференции
1Ьугигиз гегпх
Теггазгез Ъопазга
Сгех сгех
Рог^апа р о п а п аС кагайпиз ЛиЪшз
УапеИиз уапеИиз
Наетагориз озгга1едиз
з
и
р

ск
о

В

®са

й

Т. д1агео1а
Т. пеЪи1апа
Т. гогапиз
АсгШз куро1еисоз
Хепиз стегеиз
РкИотаскиз ридпах
СаШпадо даШпадо
8со1орах гизг1со1аМитетиз агдиагаЫ тоза Птоза
Ьагизсапиз
Ь. агдепгагиз
Ь. ггШЪипйиз
8гегпа Ыгипйо
8. а1Ъ(гопзСо1итЪа 1та
С. оепаз
С. ра1итЪиз
8ггергореПа гиггиг
Сиси1из сапогиз
С. оргагиз
ВиЪо ЪиЪо
8гг1х а1исоА зю (1аттеиз
Сарпти1диз еигораеизА риз ариз]упх гогдиШа
Эгуосориз таггтз
Р1сиз сапиз
ЬепЛгосороз т ирг
Б . 1еисогоз
Б . т ш огРгсогйез ггйасгу1из
Ьи11и1а агЪогеа
А1аийа агуепзгз
Кграгга гграпа

2
редк
об
об
нет
об
мн1
об
об
редк
редк
нет
мн1
ед
ед
редк
редк
нет
нет
об
нет
ед
мн1
об
мн 2
ед
редк
об
об
нет
нет
ед
нет
об
об
ед
редк
ед
об
редк
редк
редк
ед
мн 1
мн2

3
редк
об
об
ед
об
мн1
об
об
нет
редк
ед
мн1
нет
нет
редк
редк
редк
редк
мн1
редк
об
мн1
об
об
нет
редк
нет
об
ед
ед
нет
ед
об
об
редк
редк
нет
об
редк
редк
редк
нет
мн1
мн2

5
4
од-ув 220
800
од
480
ув
?
0
20
од
1260
од
20
од
870
од
?
30
55
сн?
?
0
300
ув
?
<10
?
20
843
од
70
од
нов
0,0
<10
ув
100
ув
?
0
<10
ув
45
од
10
сн
267
исч <10
сн?
270
исч
640
990
од
нов?
0
?
0
?
20
?
0
40
од
сн-од 1100
од-ув 10
сн? 110?
?
<10
сн-од 1600
ув?
<10
80
од
70
?
60?
1500
од
1600
ув

6
300
860
750
<10
10
1300
20
620
0
10
0
370
0
0
229
90
50
30
150
<10
35
40
10
30
0
60
0
1450
20
<10
0
<10
200
720
50
60
0
800
50
100
40
0
1700
1900

7
од
од

сн
сн
сн
ув
сн
сн

сн
сн
сн
ув
нов

8
ув
од
ув
?
од
ув
од
сн
?
сн
?

9
ув
од
ув

ув
?
?
од
ув
ув
ув
ув
?

ув

ув
од
од
сн

ув
од
од
сн
сн
сн
сн
ув
нов

сн
сн
ув

од
од
од
сн
сн

сн
од
ув
ув
ув

?
?
?
ув
сн
од
сн
сн
од
сн?
сн
сн

ув
ув
?
од
ув
од
од
ув
ув

ув
сн
ув
сн
сн
ув
од
сн?
сн
од
ув

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1
1Нггипйо гизпсаБеП скоп игЫса
МогасШа ?1ауаМ. сйгео1аМ. а1Ъа
Апгкиз 1гта1и
А. ргагепзгз
А. сегугпиз
Ьапш з соПипо
Ь. ехсиЪког
Тгод1ойугез 1тод1ойу1езРгипе11а тойи1аг1зЕ гккасиз гиЪеси1аЬизсШ а 1изсШаЬ суапе
Ркоетсигиз оскгигоз
Рк. ркоетсигиз
8ахгсо1а гиЪегга
8. ЮгдиагаО епашке оепашке
ТигЛиз теги1а
Т. рйаггз
Т. Шасиз
Т. ркИоте1озТ. у1зс1уогиз
ЬосизгеПа (1иу1агШзЬ паеуга
Асгосерка1из ра1изгпз
А. йитегогит
А. зскоепоЪаепиз
Н1рро1а1з 1сгег1па
Н. саПдага
8у1у1а т зопа8. Ъоггп
8. агпсарШа
8. соттитз
8. сиггиса
Рку11озсориз ггоскНиз

3с.к
Рк. з1Ъйагг1х
Рк. ЪогеаПз
Рк. ггоскИогйез
Кеди1из геди1изМизсгсара згггага

23
4
мн2 мн2од
мн1 мн1одмн1-2 мн1
сн
нет
нов?
ед
мн1 об-мн сн
мн1-2 мн1-2 сн
?
ед
ед
?
нет
ед
р-об
об
ув?
?
нет
ед
об
об
од
об
об
сн?
мн1 мн1 од-увмн1-2 мн1-2 сн-ув?
нет редкнетноведоб-м1 р-обснмн1-2 мн1-2 од
?
нет
ед
об
об
од
р-об р-обод
об-м1 об-м1 одоб-м1 об-м1 сн?
об
об
од
редк
об
ув
редк мн1увредк ув?
ед
об-м1 мн1-2 увмн1-2 мн1-2 увоб-м1 мн1-2 увобоб од-увнет об-м1 нов
нет
об
нов
мн1 мн1-2 од-увоб-м1 об-м1 од-увоб-м1 мн1-2 сн-увоб-р нет
исч
мн2 мн2 сн-увмн1 мн1сноб-м2 мн1
од?
ув?
ед
ед
мн2 мн1сноб-м1 обснобоб од-ув

5
800
20
1860
0
3800
8500
<10
20,0
2700
10?
190
650
4700
440
0
0
980
2200
70?
112
210
990
3300
402
76
180
<10
540
1000
370
380
0
0
4200
1713
2000
220
8700
2450
3350
<10
6150
1500
570

6
584
50
600
<10
800
6400
30
0
540
0
290
360
6000
770
20
<10
700
1550
0
56
320
1600
840
1103
288
850
10
1300
2000
570
507
600
90
3700
2659
2700
0
4450
2250
5500
15
5950
1100
2650

7

сн
сн
сн

сн
ув
сн
ув
сн

сн
сн
сн
ув
ув
сн
ув
ув
од

ув
сн
од

сн
ув
сн
сн
сн
сн?
ув
ув?
од
сн
ув

157
8
од
од
сн
ув?
сн
ув
ув?
?
| ув
?

ув
ув
ув?
ув
ув
?
сн
ув
ув
сн
ув
ув
ув
ув
ув
ув
ув
нов
нов
ув
ув
ув
сн
ув
ув
од
ув

9
од
од
сн
ув?
сн
сн
ув?
| сн
ув
сн
ув
Ув
ув?
Ув
Сн
Сн
Сн
Ув
Ув
Сн
Ув
Ув
Ув
Ув
Ув
Ув
Ув
Ув
Нов
Нов
од
ув
ув
сн
сн
сн?
ув
ув?
од
сн
ув

158 Материалы XIII Международной орнитологической конференции
12

Р1сейи1а Нуро1еысаоб
Р. ратуа
обАедика1оз саийагиз
обРагиз топгапиз
м1-2
Р. агег
р-об
Р. сг1згагиз
об-м1
Р. та]ог
об-м1
Р. саеги1еизредк
81па еигораеа
едСепЫ а (атШапз
р-обЕтЬепт скппе11а
об-м1
О супз гизпсиз
об
О. аигео1измн18скоетс1из зскоетсЫз
мн1РгтдШа сое1еЬзмн2
Р. тош1(г1пдШаобСЫоггз сЫ опз
об-м1
8рт из зртиз
об-м1СаЫиеНз саЫиеНз
обАсамЫ з (1аттеа
ед
А. саппаЬта
об-рСагроЛасиз егугкппиз об-м1Ьохга сигукозгга
ед-обРуггки1а руггки1аобСоссогкг. соссогкгаизгез едРаззег йот езгкиз
мн2
Р. топгапиз
мн28гигпиз уи1дапзмн2
Огго1из опо1изобСагги1из д1апйаг1изредкРеггзогеиз траизШз
нетРгса р1саобИис^гада сагуосагасгез
едСогуиз топейи1амн2Согуиз 1тидйедиз
обСогуиз согт х
мн2Согуиз согах
редк

3
4
мн1
Ув
об
од
об
мн1
сн
р-об
од
об-м1 одоб-м1 сн-одредкодредк ув?
р-обод
об-м1 од
сн
редк
сн
ед
мн1
од
мн2 од-увснедоб сн-одоб-м1 одоб-м1 од
?
нет
сн
редк
мн1-2 од-увед-об одободредк ув?
мн1
сн
мн2
сн
мн2
од
сн
редк
редк
од
нов?
ед
об
од
?
нет
мн2
сн
нет
исч
об
сн
сн
редк

5
6
590 2250
900 1300
360 1200
4450 3600
150
520
660 1480
870 910
<10
50
<10
30
75
440
2560 850
520
320
560
<10
540
470
21800 35300
15
320
220
40
1854 1865
40
150
60
0
290
20
1600 2900
940 1500
420
490
<10
50
390
70
820
380
1280 1240
630
280
150
210
0
80
290
320
<10
0
4350 2600
300
01480 280
520?
40

7
ув
ув
ув
од?
ув
ув
сн

ув
сн
сн
од
ув
сн
сн
од

сн
ув
ув?
ув

сн
ув
ув
сн

сн
сн
сн

8
ув
од
ув
од

ув
ув
ув?
ув?
сн
сн
од
ув
сн
од
ув
?
сн
ув
ув
ув?
ув
сн
сн
од
сн

ув
?
сн
сн
сн

9
ув
ув
ув
од?
Ув
Ув
Од
Ув
ув?
Ув
Сн
Сн
Од
Ув
Сн
Сн
Од
Ув
Сн
Ув
Ув
ув?
Ув
Сн
Сн
Од
Сн
Ув
ув
од
сн
сн
сн
сн

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

159Динамика фауны птиц лесостепного Зауральяво второй половине XX - начале XXI веков
В.В. Тарасов
Институт экологии растений и животных УрО РАНдгоше@Ък.га
Б уп ат к з оГ Ше ауГаипа ш Ше Гоге«1-81ерре гопе т Ше Тгап8-Бга1« раг!
оГ ^е«1егп 81Ьепа ш Ше «ееопй Ьа1Г оГ XX - Ь е ет п т § оГ XXI сеп1игу. Тагазоу У.У. - Кесеп! сЬапае» ш !Ье ге§юпа1 ауИаипа аге а88оша!ей шаш1у

да1Ш Ше ргосе88е8 о! §1оЪа1 даагштд. Л8 а ге8и1! о! !Ьеш ЪоШ 8ои!Ьет апй
пог!Ьегп 11тИ8 о! й18!пЪийоп о! 8еуега1 8реае8 о! даа!егЫгй8 Ьауе шоуей
пог!Ь. ТЫ8 шоуешеп! 18 по! еуеп, Ъи! 8ра8шой1са11у, ш сег!аш рЬа8е8 о! ШеЬуйго1о§ка1 сус1е, йиппд Ше ш ахтиш Й11ш§ о! 1аке8. Ыодаеуег, йе8рИе !Ье
!ас! !Ьа! даа!ег 1еуе18 Ьауе сусИс йупаш1с 8, !Ье ргосе88е8 о! сЬапде ш Й181пЪийоп о! Ъшй8 аге по! сусИса!. 8оше о! 8!ерре 8реше8 Ьа8 й18 арреагей !гош Ш18!егп!огу а!!ег а 1агде-8са1е !гап8!огшайоп о! ореп ЬаЫ!а!8. Ап шсгеа8е ш Й8Ьргойисйоп га18е 8 аЪипйапсе о! Й8Ь-еайп§ Ыгй8 апй гейисе8 аЪипйапсе о!
йиск8. ТЬе и8е о! Й8Ьш§ пе!8, а8 дае11 а8 !Ье 8рпп§ Ъит8, даЫсЬ Ьауе Ъесоше
!ге^иеп! ш гесеп! уеаг8, саи8е дгеа! Ьагш !о !Ье Ъ1гй8.
Кеу юогйх: Ау1!аипа, Ътй й18!пЪийоп, йупаш1с 8 о! гапде8, §1оЪа1даагштд, Ьуйго1о§ка1 сус1е8, ^ е 8 !е т 81Ъепа.

Южное Зауралье относится к числу регионов, подвергшихся внедавнем прошлом широкомасштабной и глубокой трансформации
природных ландшафтов, которая существенным образом изменила
условия существования птиц. Кроме хозяйственной деятельности че­ловека на эти условия влияют естественные факторы, такие как клима­тические и гидрологические циклы. Изменения природных условий
могут вызывать сокращение ареалов и исчезновение одних видов иувеличение численности и расселение других. Настоящая работа по­священа анализу изменений в облике фауны и населения птиц региона,произошедших с середины прошлого века.
Материалы
Сравнительный анализ происходящих в региональной орнито­фауне изменений и их причин основан на фаунистических списках изпубликаций прежних лет и оригинальных данных автора, собранных в
2000-е годы. Наиболее важными для анализа работами XX в. являются
зоогеографический обзор по Ишимскому лесостепному участку Запад­ной Сибири И.М. и П.М. Залесских (1931), сводка «Животный мирУрала» (Шварц и др., 1951), отражающая накопленные к середине XX в.
материалы по орнитофауне Южного Зауралья, и монография Т.К. и В.Н.
Блиновых (1997), в которой представлены количественные данные по

160 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

населению птиц Притобольной лесостепи и Тоболо-Убаганской степи
в 1982-1986 гг. Некоторые дополнительные данные взяты из других
источников. По этим материалам составлен перечень видов птиц, из­менивших во второй половине XX - начале XXI веков статус пребы­вания в лесостепном Зауралье (табл.). Данные по изменению обилия
учитывали только при явном переходе видов из одной категории вдругую (например, был редок - стал обычен). Метеорологические игидрологические данные предоставлены Свердловским центром погидрометеорологии и мониторингу окружающей среды.
Характеристика динамики региональной авифауныВ настоящее время фауна птиц Западно-Сибирской равнины впределах лесостепной зоны от Зауральского пенеплена до р. Ишимнасчитывает 300 видов, из которых 224 вида гнездятся (для 194 видовэто известно, для 30 - предполагается). Наиболее заметные измененияв региональной авифауне произошли в 1990-2000-е годы - после ис­следований Т.К. и В.Н. Блиновых. За последние четверть века измене­ния границ ареалов или обилия коснулись около 60 видов птиц (или20%). На гнездовании обнаружены 16 новых видов, около 20 других,напротив, перестали гнездиться.
Гнездовая фауна лесостепной зоны пополнилась не свойствен­ными ей ранее южными видами. Это - большая белая цапля
(СаятетоНия а1Ъия), морской зуек (Скатайпия а\ехапйппия), черного­ловый хохотун (Ьатия гскХкуаеХия), чайконосая крачка (Се1оскеШоп
пйоХгса), кольчатая горлица (БХтерХореНа йесаосХо), домовый сыч(АХкепе посХиа), золотистая щурка (Мегоря аргаяХет), соловьиная широкохвостка (СеХХга сеХХг). Вновь после полувекового отсутствия на гнез­довании появились красноносый нырок (ИеХХа ти/та), красавка
(АпХктороНея угтдо), стрепет (ТеХгах Шгах), ходулочник (ШтапХория
ЫтапХория). Расширяется к северу ареал лебедя-шипуна (Судпия о1ог),который в 1980-е годы гнездился только в подзоне южной лесостепи, асейчас дошел уже до юга лесной зоны. Появились основания предпо­лагать гнездование розового пеликана (Ре1есапия опосгоХа1ия), орлакарлика (ШегааеХия реппаХия), чегравы (Нуйтортодпе саярга). Зарегист­рированы залеты кваквы (Иусйсотах пусХгсотах), фламинго
(РкоетсорХетия гояеия), каменки-плясуньи (ОепапХке гяаЪеШпа), южно­го соловья (Ьияат а тедагкупскоя). Растет численность кудрявого пе­ликана (Ре1есапия спярия), большого баклана (Рка1асгосогах сагЪо),степного луня (Отсия тасгоигия), шилоклювки (КеситтояХта ауояеХХа).
Границы ареалов некоторых видов в Зауралье сдвинулись весь­ма значительно. Например, большая белая цапля продвинулась на се­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1161

вер примерно на 500 км, красноносый нырок - на 200, ходулочник - на
700, морской зуек - на 400, черноголовый хохотун - на 200, соловьи­ная широкохвостка - на 500 км. Далеко к северу от известных прежде
пределов ареала обнаружен домовый сыч, хотя здесь, судя по тяготе­нию к человеческим постройкам, появился не пустынный подвид А. п.
ЪасХпапа, а европейский А. п. посХиа.
У ряда таежных видов южные границы ареалов тоже сдвину­лись к северу. Из лесостепной зоны исчезли гнездившиеся в первой
половине XX в. луток (Мегде11ия а1Ъе11ия), большой крохаль (М.
тегдапяег), скопа (Рапйюп каНаеХия), дупель (СаШпадо тейга), седой
(Р1сия сапия) и трехпалый (Р1со1йея ХпйасХу1ия) дятлы, серый сорокопут
(Ьатия ехсиЫХог), чернозобый дрозд (Тигйия аХгоди1апя). Сместились ксеверу области распространения черныша (Тппда оскгория), фифи (Т.
д\атео\а), бекаса (СаШпадо даШпадо). Резко снизилось гнездовое оби­лие красношейной поганки (Ройгсеря аипХия), кулика-сороки (НаетаХория ояХга1едия), белой куропатки (Ьадория 1адория). Практически пе­рестали гнездиться свиязь (Апая репе1оре), шилохвость (А. асиХа),турпан (Ме1атХХа /ияса), лесной дербник (Ра1со со1итЪапия аеяа1оп),турухтан (РкИотаския ридпах), дубровник (О супя аигео1ия). У турпана
фактически прекратил существовать и пролетный путь через рассмат­риваемый регион; это же можно сказать про морянку (С1апди1акуетаЫя), хрустана (Еийтотгая топпе11ия). Обращает на себя внима­ние, что большинство сместившихся к северу как южных, так и север­ных видов, принадлежит водно-болотному комплексу.
Экспансия ареалов имеет место и у обитателей лесных ланд­шафтов. Часть птиц появилась в регионе с востока: пятнистый сверчок
(ЬосияХе11а 1апсео1аХа), урагус (Бтадия я1Ътсия), или с запада: лесной
жаворонок (Ьи11и1а агЪогеа), крапивник (Тгод1ойуХея Хгод1ойуХея), лес­ная завирушка (Ргипе11а тойи\апя), хохлатая синица (Рагия спяХаХия),лазоревка (Рагия саеги1еия), зеленушка (СЫопя сЫопя), и даже с севе­ра: ястребиная сова (8игта и1и1а), бородатая неясыть (БХпх пеЪи1ояа),горная трясогузка (МоХасШа сшетеа), пятнистый конек (АпХкия
койдяот), кукша (Репяогеия т/аияХия), сойка (Сагги1ия д1апйапия),пеночка-трещотка (Рку11оясория ягЪйаХпх), московка (Рагия аХег), юрок(РппдШа топХ/ппдШа), овсянка-ремез (О супя гияХкия). С другой сто­роны, сузились восточные границы ареалов малой крачки (БХета
аШ/топя), обыкновенной горлицы (БХтерХореНа ХигХиг), серой неясыти
(8Хпх а1исо).

162 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Таблица
Изменения характера пребывания птиц в лесостепном Зауралье в ХХ-ХХ1 вв.
Виды птиц
Ре1есапия опосго1а1ияИ уЫ согах пусПсогах
Саятегойгия а1ЪияР1а1а1еа 1еисогой1аС кот а скот аРкоетсор1егия гояеия
ИеПа ги/шаАуХкуа пугоса
МеЬапШа тдгаМеЬапШа /иясаМегдеЬЬия аЬЪеЬЬия
Мегдия тегдапяег
Рапйю п каЫае!ия
Бш ео ги/гпияН1егаае1ия реппаШяА цийа пЬраЬепяЬя
Аедургия топаския
Суря /иЬуия
Ра1со гияПсоЬия
Ра1со скеггид
Ра1со регедггпия
Сгия 1еисодегапия
Ашкгорогйея у1гдо
От1я Х
агйа
Те!гах 1е1гахБ и М п и я оейгспетия
Скагайпия Ыа1ки1аСкагайпия а1ехапйг1пияНтаШ ория ЫтаШория
Тгтда егу!кгория
СаИйпя т1пШаЬутпосгур!ея т ш т ияСаШпадо тей1аМитетия 1епшгоя1пяМитетия ркаеория
Ытпойготия яет1ра1та1ияЬагия 1сЫкуае1ия
Се1оскеПйоп пйо11саНуйгоргодпе саярга
81егпа а1Ъ/гопя

I половина XX в., 1980-е годы,по: Шварц и
по: Блинова,др., 1951Блинов, 1997

зал
зал

гн, р
гн
гн (1)
гнгн, о (1)гн (2)
гн (2)
зал (3)

зал

л, пр
л, пр
пр
пр, р

ед гн (5)залзалгн, р (1)гнгн (2)
гн (2)
гн (2)гнгн, рзал, л
гн (6)гн, рпргн (4)
гн (1)гн, о (1)гн (2)
гн, р
гн, р
гн
гн, р
л (2)

зал
пр, р
пр
пр
гн?
пр
л
гн (7)

гнгн (6)

2000-е годы,наши данные
гн? (10)
зал
гн
зал
зал
зал
гн
гн?
пр
ед. гн (11)
пр
л, пр
пр
зал (11)
гн?
зал

зал
гн?
зал
пр
гн (12)гн?
гнзал (13)пргн (14, 15)
гн, о
пр
пр
пр
гн?
зал (16)ед гн (17)гн ?(18)гнгн (18)гн?
зал (11, 19)Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1
8{герЮреПа йесаосю
АедоПия /ипегеия
А1кепе посШа
8игп1а и1и1а
81г1х пеЪи1ояаСогасгая дагги1ияМегоря аргая1ег
Р1сия сапия
Ргсогйея 1г1йас1у1ияСа1епйа спя1а1а
Ме1апосогурка 1еисор!ега
Ьи11и1а агЪогеа
АпХкия койдяот
Мо!асШа сгпегеа
Ьаптя тгпог
Ьаптя ехсиЪког
8{игпия гояеия
Реггяогеия гп/аияШя
Сагги1ия д1апйагтя
Тгод1ойуХея 1год1ойу!ея
Ргипе11а тойи1аг1яСеп1а сеп1Ьосия1е11а 1апсео1а!а
8уЫ а т яопаРку11оясория я1Ъйа1г1хО епашке 1яаЪеШпаЬ иясш а тедагкупскоя
Тигйия а1годи1аг1яТигйия теги1аРагия спя1а1ияРагия а1егРагия саеги1еияРгтдШа т ом /ппд Ш аСЫопя сЫопяА сапМ я /1аттеа
Пгадия згЫ гкизО супя гияпсия

гн (2)
гн (6)
гнзал (8)гн (2)
гн (1)зал?
зал?
гн (9)
залгн (3)прргн
гн (2)гн, о (3)залпрргн (9)пргнгн
гн (6)
гн (6)пргнгн, р (6)гн (1)
ПрПрзал (9)гн (6)
гн163

гнгн (20)
гн
гн?
гн
зал
гн
гн?
зал
зал(21)гн?
гн?
гн (11)гнзалгн? (11)
гн
гн
гн
гн?
гн
гн?
зал(11)залзалзал(11)гнгнгн (6)гнПргнгн (9)
пргн (11)гн (1)
зим (2)гнпред гн (22)Примечание: гн - гнездящийся; пр - пролетный; зал - залетный; зим - зи­мующий; л - летующий; ? - вероятно; ед - единично; р - редкий; о - обычный.
В случае если информация взята из источника, отличающегося от приведенногов заголовке столбца, на него указывает цифра в скобках: 1 - Ларионов, 1926;
2 - Залесский, Залесский, 1931; 3 - Ольшванг, 1938; 4 - Волчанецкий, 1927;
5 - Захаров, 2005; 6 - Редько, 1998; 7 - Азаров, Иванов, 1981; 8 - Ильичев,Фомин, 1988; 9 - Болотников, Першин, 1984; 10 - Примак, Баянов, 2009; 11 Кузьмич и др., 2005; 12 - Захаров, 2004; 13 - Захаров, 1989; 14 - Морозов,Корнев, 2001; 15 - Поляков, 2007; 16 - Бойко, Новак, 1997; 17 - Снитько,164 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Снитько, 2008; 18 - Поляков, 2009б; 19 - Поляков, 2009а; 20 - Давыдов, 2007;
21 - Шепель, Лапушкин, 1999; 22 - Бологов, 2008.
Динамика природных условий в лесостепном Зауралье
Основными причинами изменений распространения и числен­ности животных считают кормовые условия, появление или исчезно­вение гнездовых и кормовых биотопов, изменения погоды отдельных
сезонов или длительные изменения климата (Формозов, 1981). Рас­смотрим эти причины подробнее.
1. П от еп лен и е клим ат аЯрким явлением в современной динамике региональной ави­фауны является возрастание в ней доли южных видов. Это согласуетсяс наблюдаемым в настоящее время изменением климата, известнымкак «глобальное потепление». На территории России наиболее интен­сивное потепление происходит с 1976 г. (Груза, Мещерская, 2008).
Рост температуры в Западной Сибири составляет сейчас 0,32°С/10 лет,при этом в весенний сезон она растет вдвое быстрее, чем среднегодо­вая - со скоростью 0,60°С/10 лет. Несомненно, именно весенняя тем­пература оказывает на расселение птиц наибольшее влияние, по срав­нению с температурой в другие сезоны года, поскольку она определяет
сроки появления необходимых условий для гнездования.
На территории Курганской обл. инструментальные наблюдения
климата ведутся с 1961 г. На рисунках 1-5 представлены усредненные
данные с 3 метеостанций (Шадринск, Куртамыш и Макушино). Средне­годовая температура действительно демонстрирует уверенный рост: запоследние полвека она повысилась почти на 2°С (рис.1). Однако средняя
весенняя температура за тот же период, к удивлению, почти не измени­лась, поскольку очень теплыми веснами характеризовались 1974-1978 гг.
(рис.2). Не проявляется никаких трендов ни для апреля, ни для мая, измени­лась лишь средняя температура марта (рис.3), повысившись на те же 2°С,что и среднегодовая. Кроме того, рис.3 показывает, что мощный всплеск
среднемесячных температур в 1970-е годы коснулся всех весенних месяцев.
Как может повышение среднемесячной температуры марта по­влиять на распространение птиц, сказать трудно. Большинство из них,особенно южные виды, в марте еще даже не появляются в местах раз­множения. Тем не менее, это потепление, очевидно, должно было уско­рить сроки наступления последующих фенологических этапов, такихкак освобождение местообитаний от снега. Регистрации дат разрушения
снежного покрова на территории области ведутся лишь с 1987 г. Однако
имеющиеся данные по продолжительности снегового периода (рис.4)показывают, что в последние десятилетия зима стала заметно короче, втом числе, очевидно, в результате повышения мартовских температур.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

165

! °С

Рис. 1. Изменения и тренд среднегодовых температурв Курганской обл. (скользящая 5-летняя средняя)I, °С

Рис. 2. Изменения и тренд средневесенней температурыв Курганской обл. (скользящая 5-летняя средняя)I, °С

Рис. 3. Изменения и тренд средних температур весенних месяцевв Курганской обл. (скользящие 5-летние средние)166 Материалы XIII Международной орнитологической конференции
Число днейРис. 4. Изменения и тренд продолжительности снегового периодав Курганской обл. (скользящая 5-летняя средняя)Рис. 5. Изменения и тренд даты последнего весеннего заморозкана почве в Курганской обл. (скользящая 5-летняя средняя)Еще один важный фенологический показатель, характеризую­щий сроки появления необходимых для гнездования условий - датапоследнего весеннего заморозка. Оказалось, что он подвержен цик­личной динамике с постепенным смещением на более ранние сроки. Запоследние полвека это смещение составило порядка 11 дней (рис.5).
Кроме того, с середины 1980-х годов наблюдается устойчивый рост исредне-майских температур (рис.3). Вероятно, перечисленные измене­ния климата способствовали созданию благоприятных условий веснойв большей степени для южных видов, чем для северных, и тем самым смещению областей гнездования как тех, так и других к северу.
Короткий период, характеризующийся очень теплыми веснами,наблюдался в рассматриваемом регионе в 1974-1978 гг. Он наступил
сразу вслед за пиком уровня водности 1972-1973 гг. Этот мощный
температурный всплеск мог вызвать волну вселения птиц из степной

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1167зоны в лесостепь. Однако последовавшее вскоре усыхание водоемов,по-видимому, не позволило этим видам закрепиться в лесостепной
зоне. Детальные количественные исследования Т.К. и В.Н. Блиновых
пришлись на годы с уже заметно более холодными веснами. Появле­ние новых южных видов ими не отмечено (лишь у усатой синицы об­наружено резкое увеличение обилия). Но, возможно, какие-то из таких
видов именно в 1970-е годы начали движение к северу, которое про­должилось затем в 1990-х.
Подтверждением тому служат наблюдения В.И. Азарова (1996)на оз. Большое Белое в Армизонском районе Тюменской обл. Хроно­логически обособленные регистрации кречетки (СкеХХияга дгедапа) онотмечал там в 1974 и 1975 гг., ходулочника - в 1976 г. На озере в 1973­
1975 гг. существовали колонии шилоклювки, но с 1976 г. этот вид тамуже не встречался и лишь в 1991 г. был снова найден на соседнем оз.
Няшино. Степная тиркушка (С1агео1а потйтапж) гнездилась на оз.
Большое Белое в 1972-1977 гг., а затем - только, начиная с 1989 г.
Черноголовый хохотун появлялся на гнездовании в Курганской обл. в
1975 г. (Тарасов, Давыдов, 2008), а затем - только в 2000-е годы. ВСеверо-Казахстанской обл. первые встречи красноносого нырка отно­сятся к 1975-1977 гг., затем его не регистрировали до начала 1990-х
годов (Дробовцев, Вилков 1997).
Помимо сдвига сроков наступления весны, развитие теплой фа­зы климатического цикла может привести и к трансформации место­обитаний. Пока значимых изменений флоры и растительности Южно­го Зауралья и, соответственно, границ природных зон не произошло
(Науменко, 2008), так как для этого требуется гораздо больше време­ни, нежели то, за которое произошли обсуждаемые изменения в фауне
птиц. Большинство степных видов растений в Курганской обл. нетолько не продвинулись на север, а наоборот отошли дальше к югу.
Это объясняется тем, что влияние хозяйственной деятельности
человека на флору и растительность намного сильнее климатических
факторов. Вероятно, по этой же причине не происходит движения ксеверу ареалов обитателей открытых сухих степных пространств, та­ких как каспийский зуек (Скагайпия ая1аХ1сия), степные виды жаво­ронков, полевой конек (АпХкия сатреяХпя), чернолобый сорокопут
(Ьатия ттог), рыжехвостый жулан (Ьатия ЬяаЪеШпия), розовый скво­рец (8Хигпия гояеия), каменка-плешанка (ОепапХке р1еяскапка) и другие.
2. Гидрологические циклы
Уровень водности озер в лесостепной зоне демонстрирует при­мерно 9-летние циклы, на которые накладываются более длительные

168 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

24-летние (рис.6). Минимальный за вторую половину XX в. уровень
наполнения озер наблюдался в 1980-е годы - как раз в период иссле­дований Т.К. и В.Н. Блиновых. За последующие 20 лет, к 2002 г., уро­вень водоемов повысился на 1,3 м. На космических снимках 2000-хгодов площадь озер значительно больше, чем на топографических кар­тах 1980-х годов. Так, 4 крупных озера в Сафакулевском районе Кур­ганской обл. соединились в одно, а их общая площадь возросла с 47
км2 до 66 км2, то есть на 40%. (рис.7). Соответственно, примерно натакую же величину увеличилась и площадь болот.

Рис. 6. Отклонения от среднего уровня озер в лесостепном Зауралье
(скользящая 3-летняя средняя)Рис. 7. Изображения участка местности в Сафакулевском районе
Курганской обл. на топографической карте 1983 г. (слева)и космическом снимке Ооо§1е ЕагШ 2002 г. (справа)Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1169

В Курганской обл. наиболее длительные измерения уровня водыпроизводятся на двух озерах: Мал. Бутырино (Частоозреский район,северная лесостепь) с 1960 г. и Альменьколь (Альменевский район, юж­ная лесостепь) с 1964 г. Первое расположено у восточных, а второе - узападных границ области, тем не менее, оба озера показывают синхрон­ную динамику (рис.8). Однако видны различия в амплитуде колебаний:в северной лесостепи динамика озер более сглажена, чем в южной.

Рис. 8. Колебания уровня озер в Курганской обл. (скользящие
3-летние средние): 1 - Мал. Бутырино (Частоозерский район, северная
лесостепь), 2 - Альменьколь (Альменевский район, южная лесостепь)Известно, что расселение водно-болотных видов птиц из степ­ной зоны в лесостепную происходит преимущественно в засушливые
периоды, когда уровень воды в степных озерах минимален (Формозов,1981). Степные озера больше, чем лесостепные, наполняются во влаж­ные фазы цикла и сильнее мелеют в сухие фазы, вплоть до полного
высыхания. Кроме того, обильное испарение в степной зоне в сочета­нии с малым стоком талых вод приводит к тому, что процесс усыхания
озер начинается на 1-3 года раньше и длится вдвое дольше, чем в ле­состепи (Кузнецов, 1960). Это вызывает перераспределение птиц поареалам в засушливые периоды.
Наши наблюдения не подтверждают эту точку зрения. Появле­ние в лесостепи новых южных видов совпало по времени не с засухой
1980-х годов, а с пиком уровня водности 1995-2005 гг., когда условия
существования в степной и лесостепной зонах были одинаково благо­приятны. Следовательно, мы имеем дело не с перераспределением
птиц внутри ареалов, а с их экспансией. Исчезновение же большинстватех таежных видов, чьи ареалы сдвинулись дальше к северу, произош­ло еще до 1980-х годов. То есть, во второй половине XX в. с потепле­нием климата сначала началось движение ареалов ряда северных ви­

170 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

дов, а затем, на рубеже XX и XXI веков, с повышением уровня водно сти, - ряда южных водных и околоводных видов.
Примечательно, что, несмотря на цикличные колебания уровня
водности, столь же цикличных изменений в распространении водно­болотных видов птиц в Южном Зауралье не заметно. Лишь красноно­сый нырок, ходулочник и, возможно, азиатский бекасовидный вере­тенник (Ытпойготиз $ет[ра1таЫ$) появились здесь вновь после полу­векового отсутствия. По-видимому, на фоне потепления климата
южные виды находили более благоприятные для гнездования условияв северных частях ареалов, характеризующихся относительно ста­бильным гидрологическим режимом. В сухие фазы, когда многие
степные водоемы пересыхали, происходил, очевидно, дополнительный
отток птиц к северу. Наполнение же озер во влажные фазы цикла нафоне потепления создавало благоприятные условия для птиц как встепи, так и в лесостепи, что способствовало увеличению их обилия вобеих зонах и дальнейшей экспансии ареалов.
Из этого следует, что происходящие изменения в распростране­нии большинства южных видов птиц будут необратимыми. Обратное
движение их ареалов к югу может начаться при наступлении очеред­ной прохладно-влажной эпохи многовекового климатического цикла
(Кривенко, 1991). Поэтому в ближайшие десятилетия следует ожидать
появления на юге Западной Сибири новых южных видов.
3. А нт ропогенное воздейст виеОбращает на себя внимание, что потепление климата не привелок появлению в регионе новых видов открытых степных местообита­ний. Многие из них пострадали во второй половине XX в. в результате
массовой распашки целинных и залежных земель. Сокращение площа­ди пастбищ и, соответственно, рост нагрузки на них вызвали деграда­цию лугов из-за перевыпаса. Увеличились масштабы вырубки лесов.
Возрос фактор беспокойства. Кроме того, после освоения целины влесостепной зоне широко развернулись мелиоративные работы поосушению болот, в результате чего почти вдвое сократилась площадь
водно-болотных угодий (Блинова, Блинов, 1997). Такое воздействие
человека не могло не отразиться на состоянии птиц. Сокращение оби­лия и сужение ареала красавки, дрофы (Ойя Хатйа), стрепета, кречетки,дупеля, тонкоклювого (Ш т вш ив ХепштоМтИ) и большого (№ ащиа!а)кроншнепов, степной тиркушки произошло во многом в результате
именно этих причин. Из перечисленных видов в последние годы лишькрасавка и стрепет, благодаря новой адаптации гнездиться на посевах,проявляют некоторую тенденцию к восстановлению численности.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

171Другим направлением хозяйственной деятельности, оказавшим
серьезное влияние на авифауну региона, стало массовое разведение ры­бы в естественных водоемах. Рост объемов рыбопроизводства способст­вует повышению численности рыбоядных видов (кудрявый пеликан,большой баклан, черноголовый хохотун, барабинская чайка Ьагих
ЪатаЪепй$) и к снижению численности уток - из-за оскудения кормовой
базы озер. Использование ставных рыболовных сетей ведет к исчезно­вению белоглазого нырка (АуХкуа пугоса) и савки (Охуига 1еиеоеерка1а).
Большой вред птицам наносят в последние годы весенние палы.
Из-за краха животноводства ежегодно весной на заброшенных выго­нах, покосах, залежах горит сухая трава. Начиная с 2008 г., с развити­ем новой сухой фазы гидрологического цикла, все большие масштабы
принимает выжигание обмелевших или высохших болот и займищ.
Более всего страдают болотные виды (пастушковые и др.): становится
заметным снижение численности погонышей (Рогт па рогт па, Р.
рап>а, Р. рихШа) и коростеля (Сгех сгех). Гибель однолетних побегов
кустарниковых ив сокращает зимнюю кормовую базу белой куропат­ки, и это одна из причин, по которой она остается самым малочислен­ным видом боровой дичи. Необходимость борьбы с распространением
весенних палов становится сейчас одним из важнейших условий со­хранения региональной авифауны.
Благодарности
Вместе с автором в 2000-2010 гг. в разное время работали кол­леги В.К. Рябицев, И.В. Примак, В.Е. Поляков, А.Ю. Давыдов, А.Г.
Ляхов, А.А. Кузьмич, многие студенты и любители птиц. Выражаю имвсем огромную признательность за помощь и содействие, Департамен­ту природных ресурсов и охраны окружающей среды Курганской об­ласти - за финансовую поддержку.
Заключение
Последние 50-60 лет региональная авифауна испытала воздей­ствие как антропогенных, так и природных факторов. Часть обитате­лей открытых степных пространств исчезла после массовой распашки
земель. Рост объемов рыбопроизводства способствовал увеличению
обилия рыбоядных видов и снижению - уток. Процессы потепления
климата вызвали движение к северу как южных, так и северных границ
ареалов ряда видов птиц, связанных прежде всего с водной средой
обитания. Это движение происходит не равномерно, а скачкообразно,в определенные фазы гидрологических циклов, а именно в годы мак­симального наполнения озер. При этом, несмотря на цикличную дина­мику уровня водности, цикличные процессы в изменении распростране-172 Материалы XIII Международной орнитологической конференцииния птиц не выражены. В последние годы большой вред птицам наносит
использование рыболовных сетей, а также участившиеся весенние палы.
Литература
Азаров В.И., 1996. Редкие животные Тюменской области и их охрана. - Тю­мень: Вектор Бук. - 239 с.
Азаров В.И., Иванов Г.К., 1981. Редкие животные Тюменской области. Свердловск. - 112 с.
Блинова Т.К., Блинов В.Н., 1997. Птицы Южного Зауралья: лесостепь и степь,т.1: Фаунистический обзор и охрана птиц.- Новосибирск: Наука. - 296 с.
Бойко Г.В., Новак Е., 1997. Наблюдение тонкоклювого кроншнепа в Западной
Сибири // Информ. мат-лы Рабочей группы по куликам, № 10.- М.- С.42.
Бологов И.О., 2008. Овсянка-ремез в Курганской области // Мат-лы к распро­странению птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири, вып.13. - Екате­ринбург. - С.17.
Болотников А.М., Першин В.Я., 1984. Влияние антропогенных факторов наизменение орнитофауны Троицой лесостепи Зауралья // Исследования
биоценозов лесостепи Зауралья. - Свердловск. - С.67-72.
Волчанецкий И.Б., 1927. К орнитофауне Зауралья // Зап. Урал. о-ва любителей
естествознания, т.40, вып.2. - С.12-48.
Груза Г.В., Мещерская А.В., 2008. Изменения климата России за период инст­рументальных наблюдений // Оценочный доклад об изменениях климата иих последствиях на территории Российской Федерации, т.1: Изменения
климата. - М.: Росгидромет. - С.31-87.
Давыдов А.Ю., 2007. Гнездовая находка мохноногого сыча в Курганской об­ласти // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Зап.
Сибири, вып.12. - Екатеринбург. - С.64.
Дробовцев В.И., Вилков В.С., 1997. Орнитофауна гусеобразных Северо­Казахстанской области // Мат-лы к распространению птиц на Урале, вПриуралье и Зап. Сибири, вып.2. - Екатеринбург. - С.57-61.
Захаров В.Д., 1989. Птицы Челябинской области. - Свердловск: УрО РАН
СССР. - 71 с.
Захаров В.Д., 2004. К распространению некоторых видов птиц в Челябинской
области // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Зап.
Сибири, вып.9. - Екатеринбург. - С.96-97.
Захаров В.Д., 2005. Степной орел // Красная книга Челябинск. обл. - Екатерин­бург: Изд-во Урал. ун-та. - С.58.
Залесский И.М., Залесский П.М., 1931. Птицы Юго-Западной Сибири // Бюлл.
МОИП. Отд. биол., т.40., вып.3-4. - С.145-206.
Ильичев В.Д., Фомин В.Е., 1988. Орнитофауна и изменение среды. - М.: Наука.
- 248 с.
Кривенко В.Г., 1991. Водоплавающие птицы и их охрана. - М.: Агропромиздат. - 271 с.
Кузнецов Н.Т., 1960. Пульсация уровней воды в озерах Северного Казахстана
// Озера Сев. Казахстана. - Алма-Ата. - С.57-79.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

173Кузьмич А.А., Попов С.В., Таушканов Е.А., Байнов А.А., Осипов М.А., 2005.
Орнитофауна озера Маян и его окрестностей // Мат-лы к распростране­нию птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири, вып.10. - Екатеринбург. С.161-186.
Ларионов В.Ф., 1926. Перечень птиц Тюменского округа (с указанием «стан­ций» для отдельных видов) // Изв. Томск. ун-та, т.77, вып.3. - С.185-196.
Морозов В.В., Корнев С.В., 2001. К фауне птиц юга Западной Сибири // Рус.
орнитол. журн., экспресс-вып. № 169. - С.1043-1057.
Науменко Н.И., 2008. Флора и растительность Южного Зауралья. Курган: Издво Курганск. ун-та. - 512 с.
Ольшванг Н.А., 1938. Обзор орнитофауны Троицкого лесостепного заповед­ника // Изв. науч.-исслед. биол. ин-та при Пермском ун-те, т ^ , вып.7-8. С.57-86.
Поляков Е.В., 2007. Заметки к орнитофауне лесостепной зоны Зауралья // Матлы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири, вып.12.
- Екатеринбург. - С.198-207.
Поляков Е.В., 2009а. Авифаунистические наблюдения в лесостепной зоне За­уралья в 2008-2009 гг. // Мат-лы к распространению птиц на Урале, вПриуралье и Зап. Сибири, вып.14. - Екатеринбург. - С.136-147.
Поляков Е.В., 2009б. Гнездовые находки азиатского бекасовидного веретенни­ка и чайконосой крачки в лесостепной зоне Зауралья // Мат-лы к распро­странению птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири, вып.14. - Екате­ринбург. - С.147-149.
Примак И.В., Баянов Е.С., 2009. К фауне птиц озера Большое Белое // Мат-лык распространению птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири, вып.14. Екатеринбург. - С.154-156.
Редько П.С., 1998. Птицы Еткульского района Челябинской области // Мат-лык распространению птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири, вып.3. Екатеринбург. - С.141-148.
Снитько В.П., Снитько Л.В., 2008. Гнездовая находка южного подвида средне­го кроншнепа в лесостепной зоне Челябинской области // Мат-лы к рас­пространению птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири, вып. 13. - Ека­теринбург. - С.100.
Тарасов В.В., Давыдов А.Ю., 2008. Новости по орнитофауне Курганской об­ласти // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Зап.
Сибири, вып.13. - Екатеринбург. - С.100-108.
Формозов А.Н., 1981. Равнинность Западной Сибири и связанные с ней осо­бенности животного мира // Пробл. экологии и географии животных.- М.:Наука. - С.185-206.
Шварц С.С., Павлинин В.Н., Данилов Н.Н., 1951. Животный мир Урала: На­земные позвоночные. - Свердловск. - 176 с.
Шепель А.И., Лапушкин В.А., 1999. К орнитофауне Щучанского района Кур­ганской области // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуральеи Зап. Сибири, вып.4. - Екатеринбург. - С.191-193.

174 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Итоги и перспективы 25-летнего опыта
организации орнитологического мониторингав Баргузинском заповеднике
А.А. Ананин
Государственный природный биосферный заповедник
«Баргузинский»а_апапт @шаП.га
КезиНз апй ргозрее1з оГ 25-уеаг-о1й ехрег1епее оГ Ше ог§аш2а1юп оГогшШо1о§1еа1 топИоппд ш Баг§игтзку №1иге гезегуе. - А пап т А.А. ТЬе гезиИз о! 25-уеаг-оИ топИоппд о! Ше !аипа епй Ше рориМюп о! ЬМ8оп Ше дае8!егп тасго81оре о! Ше Ваг§и2Ш8к1у пйде аге рге8еп!ей.
Кеу юогйх: Ь1гЙ8, !аипа, питЬег, атуа1 1егт8, топИоппд, Ваг§и2 Ш8ку гИде.

Орнитологический мониторинг имеет большое значение в об­щей системе экологического мониторинга, так как птицы представля­ют собой модельный объект, достаточно часто используемый для вы­полнения программ долговременного слежения за состоянием
природных экосистем.
Орнитологический мониторинг имеет две основные цели:- необходимость сохранения видового разнообразия птиц, таккак популяции и сообщества птиц бесценны сами по себе как гено­фонд и составная часть экосистем;- изменения в популяциях и сообществах птиц служат индика­торами, сигнализирующими о нарушениях в функционировании эко­систем.
Государственные природные заповедники составляют особое
звено в системе экологического мониторинга. Именно здесь возможно
получение исходной (реперной) информации о состоянии модельных ииндикаторных объектов в естественных природных системах путем
многолетних комплексных исследований.
Методы и материалыВ качестве ключевого участка для долговременного орнитоло­гического мониторинга была использована территория государствен­ного природного биосферного заповедника «Баргузинский». Баргузин­ский заповедник основан в 1916 г. и расположен на северо-восточном
побережье Байкала, в центральной части западного склона Баргузинского хребта. Его общая площадь (374 тыс. га) включает в себя строго
охраняемое «ядро» (263 тыс. га, в том числе прилегающую трехкило­метровую акваторию оз. Байкал) и выполняющий функции буферной

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

175зоны биосферный полигон (111 тыс. га). Эта территория никогда неподвергалась заметным антропогенным воздействиям, кроме традици­онных форм охоты коренных жителей - эвенков, промышлявших здесьдо организации заповедника 95 лет назад. Располагаясь в ненарушен­ных природных системах, ключевой участок лучше всего отражает
глобальные изменения среды и климата.
Баргузинский хребет, достигая высот 2800 м н.у.м., простирает­ся с севера на юг вдоль северо-восточного побережья оз. Байкал. Гор­ный хребет задерживает влажные воздушные массы на западных скло­нах, где их выпадает в два раза больше, чем на восточных.
Из-за большого перепада высот, расчлененности рельефа ивлияния Байкала в заповеднике хорошо выражены высотные пояса
растительности. Побережье Байкала окаймляет неширокий пояс бай­кальских террас (прибрежно-равнинный пояс) (460-520 м н.у.м.), вкотором преобладают лиственничные леса, встречаются участки кед­рачей, сосняков, березняков, а местами - моховые болота и луга. Ниж­нюю и среднюю часть склонов хребта (520-1200 м н.у.м.) занимают
горно-таежные леса. Верхнюю границу леса образуют парковые берез­няки, пихтачи и ельники подгольцово-субальпийского пояса (1200­
1400 м н.у.м.) с мощно развитым высокотравьем и кустарниковыми
зарослями.
Около трети территории заповедника занимает высокогорный
гольцово-альпийский пояс (1400-2800 м н.у.м.). Большая его часть по­крыта высокогорными альпийскими лугами, трудно проходимыми
зарослями кедрового стланика и ерниками (кустарниковыми березня­ками и ивняками). Значительные площади заняты почти безжизнен­ными скалами и голыми каменными россыпями (Ананин, 2006).
Регулярные исследования долговременной динамики численно­сти и структуры населения птиц проводятся нами с 1984 г. на постоян­ных маршрутах, заложенных в долинах трех рек от побережья оз. Бай­кал до высокогорий Баргузинского хребта (460-1700 м н.у.м.). На этихтрансектах, разбитых на 11 участков, представлена большая часть раз­нообразия местообитаний нижней и верхней части горно-лесного иподгольцово-субальпийского поясов (Ананин, 2006, 2010д).
Общая длина выполненных пеших маршрутных учетов - 15200
км, в том числе летом - 6100 км, зимой - 7300 км. Обилие птиц рас­считано по методу Ю.С. Равкина (1967). Видовая классификация птицпринята по Л.С. Степаняну (2003). Статистические расчеты выполне­ны с применением пакета программ 8(а11811са 6.0 с учетом методиче­ских рекомендаций, предложенных для анализа временных рядов дан­ных (Коросов, 2007).

176 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Результаты и обсуждение
Общее число видов птиц, зарегистрированных на территории
Баргузинского заповедника - 281, для 144 из них здесь доказано гнез­дование, еще 11 видов - вероятно гнездящиеся. В результате выпол­ненных исследований установлено, что за последние 50 лет на терри­тории заповедника зарегистрированы встречи 52 новых видов птиц, изкоторых 22 - залетные, 13 - пролетные и 17 - гнездящиеся. Из 22 за­летных видов 17 отмечались на протяжении последних 25 лет (Ана­нин, 2006, 2010в, 2010д).
В программу орнитологического мониторинга в заповеднике
включена ежегодная оценка и анализ долговременных изменений фе­нологии весеннего прилета и осеннего отлета, интенсивности мигра­ций, гнездовой и зимней численности, структуры сообществ гнездя­щихся птиц и их распространения.
Собраны сведения о весенних миграциях 124 видов и осенних
перемещениях 128 видов птиц (Ананин, 2002, 2006, 2009а, Апашп,8око1оу, 2009). Реакция птиц на климатические изменения в регионе,выражающаяся в форме долговременных сдвигов дат весеннего приле­та, не имеет однозначного характера, здесь отмечены как положитель­ные, так и отрицательные тренды (табл. 1). Хорошей иллюстрацией
проявления выраженного тренда к более раннему прилету может слу­жить чибис Уапе11из уапеИиз (рис. 1).
Таблица 1Соотношение числа видов птиц, проявивших тенденциюк более раннему и позднему прилету на территорию Баргузинского
заповедника в 1939-2009 гг.
ОтрядА пзеп/огт ез
Ра1соп/огтез
Сгш/огтез
СкагайгП/огтез
Со1итЫ/огтез
СисиП/огтезС касП /кт езР аззег/огт езИтого:

Всего
видов
5
6
1
9
1
2
1
29
54

Число видов птиц, прилетающих:раньше
позжев те же сроки
4 (80,0 %)
1 (20,0 %)
1 (16,7)
4 (66,7)
1 (16,7)
1
3 (33,3)
2 (22,2)
4 (44,4)
12
1
19 (65,5)
5 (17,2)
5 (17,2)
28 (51,8)15 (27,8)
11 (20,4)Для ландшафтов Баргузинского хребта характерна низкая чис­ленность птиц, что объясняется невысокой суммарной продуктивно­стью природных комплексов, континентальностью климата и особен­ностями растительного покрова Северо-Восточного Прибайкалья.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

177

Рис. 1. Изменение сроков прилета чибиса УапеНиз уапеПихв Баргузинский заповедник (1938-2009 гг.)Выявлены долговременные тренды численности населения иотдельных видов птиц в различных высотных поясах. В целом по клю­чевому участку население птиц в период исследований было достаточ­но стабильно, но за счет последних лет проявило явную тенденцию кснижению (рис. 2).

Пунктирная линия - среднемноголетний уровень
обилия населения птиц на ключевом участке

178 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Сходные по общему характеру изменения численности гнездо­вого населения птиц отмечались и на всех высотно-поясных выделах
ключевого участка. Для них выявляется повышенный уровень обилияв первый период исследований (до середины 1990-х годов) и его дос­таточно устойчивое снижение в последние 10 лет (Ананин, 2007,2009б, 2009в, 2010д).
Интерпретации полученных результатов вызывает определен­ные проблемы. Так, многолетние изменения численности птиц на эко­логических профилях разных речных долин происходили независимо
друг от друга. Между верхними и нижними частями лесного пояса имежду соседними речными долинами ключевого участка отмечены
значительные ежегодные перераспределения гнездовой плотности на­селения птиц как вследствие погодно-климатических и фенологических
особенностей контролируемых участков, так и из-за различий видового
состава и движения локальной численности отдельных видов птиц.
Межгодовые различия в распределении и плотности населения
видов птиц часто связаны с уровнем теплообеспеченности и сроками
наступления весенних фенофаз. Сроки прохождения весенних фенофази особенности теплообеспеченности весеннего сезона могут оказывать
существенное влияние на особенности формирования местного насе­ления птиц, вызывая разнонаправленные изменения обилия мигри­рующих и зимующих видов птиц в условиях разных высотно-поясных
выделов и отдельных речных долин, отличающихся по своим экологи­ческим условиям (табл. 2, 3).
Изучение многолетней динамики структуры орнитокомплексови численности населения птиц в Баргузинском заповеднике показало
необходимость организации орнитологического мониторинга на по­стоянных участках, включающих не только различные части высотно­го экологического профиля, но и долины неравнозначных по своим
условиям соседних рек.
При анализе долговременных изменений структуры населения
птиц в разных высотных поясах оценивался состав 5 лидирующих пообилию видов. При этом выявлено, что в данную группу в разные годысуммарно включалось 30 видов. Из них только два вида ежегодно вхо­дили в группу из 5 лидирующих по обилию видов: московка Рагия аХегдля всего ключевого участка и нижней части горно-лесного пояса игорный конек ЛпХкия $р1по1еПа для гольцово-альпийского пояса
(табл. 4). Остальные виды птиц вливались в состав лидирующей груп­пы не ежегодно, некоторые из них - только 1-2 раза за 25-летний пе­риод (желтобровая овсянка Еш Ъепш сктуяорктуя, дубровник

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

179

Е. аигео1а, вьюрок РппдШа топН/ппдШа, длиннохвостая синица
АедИка1оя саиЛаШя, кедровка Мис1/гада сагуосаШсХея и другие).

Таблица 2Оценка знака статистически значимой связи гнездовой численности
перелетных видов птиц со сроками наступления весенних фенофазв текущем (0) и предыдущем (-1) сезонах
(ранговый коэффициент корреляции Кендалла)МогасШа Амкия
Рк.
Рк. 1го- Рк. рго- Тагя1дег 8р1пиястегеа койдяот шогпагт сМЫЛея геди1ия суапигия яршшВидГод наблюдений

0 | -1 0 -1 0 | -1 0 | -1Фенологическая фаза весны

Относительно устой­чивый переход
воздуха >0°СУменьшение высоты
снежного покрова
Окончательный пере­ход Гщахвоздуха >0°СПолный сход снегана открытых местах
Полный сход снега напобережье оз. Байкал
Окончательный пере­ход ^ воздуха >10°С

+

+

+

+

±

+

±
-

0 | -1+--

0 | -1

0 | -1

-

-

+

-

-

+

-

-

-

-

-

-

-

-

+

+

-

-

+

Таблица 3Оценка знака статистически значимой связи гнездовой численности
перелетных видов птиц с теплообеспеченностью апреля и маяв текущем (0) и предыдущем (-1) сезонах
(ранговый коэффициент корреляции Кендалла)ВидМогасШа Амкия
Рк.
Рк. гго- Рк. рго- Тагя1дегсшегеа койдяопг гпогпа1ия скйоиея геди1ия суапигияГод наблюдений 0 -1Теплообеспеченность:X 1>0°С апрель X 1>0°С май
X 1>0°С апрель
+май
X 1>5°С апрель
X 1>5°С май
X 1>5°С апрель
+май
X 1>10°С май

0

-1

±

+

±

0

8рши5
яршш

-1

0

-1

0

-1

0

-1

0

+
+

+
+

+
+

+
+

+
+

+
+

+

±

+

+

+

+

+

+

±

+

+
±

+
+

+

+
+

±
+

+

±

+

+

+

+

+

+

+

±

-

+

-1

+

180 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Таблица 4Изменение доли представленности лидирующих видов птиц в период
исследований (1984-2007 гг.) на ключевом участке, Баргузинский хребет
(% лет, в которые вид включался в группу из 5 лидирующих по обилию)(фрагмент)Прибрежно- Нижняя Верхняя ПодгольВсе
часть
часть
цово- Гольцоворавнин­ горно­высотные наягорно­
субаль­альпий­Видчастьпояса лесного лесного лесного пийский ский пояс
пояса
пояса
пояс
пояса
Рагия аХег
100,0
95,7
100,0
39,1
Рагия тоМапия
91,7
69,6
65,2
95,7
23,8
87,5
81па еигораеа
87,0
87,0
82,6
9,5
Рку11оясория ргогеди1ия 75,0
52,2
21,7
60,9
Тагягдег суапигия
33,3
21,7
13,0
39,1
8ршия яртия
25,0
13,0
13,0
17,4
19,0
Рку11оясория шотаХия
20,8
21,7
26,1
21,7
57,1
14,3
А м кия коЛдяопг
16,7
47,8
13,0
52,4
28,6
Ркуйоясория ХгоскйогЛея
8,3
69,6
4,3
4,8
7,1
Ьох1а 1еисорХега
8,3
13,0
4,3
4,8
ЕтЪегг^а гиХйа
8,334,8ТеХгаяХея Ъопаяга
8,3
4,3
17,4
4,3
ЕтЪегг^а скгуяоркгуя
4,2
4,3
СагроЛасия егухкгшия
4,2
21,7
30,4
81,0
71,4
МоХасШа стегеа
4,2
4,3
69,6
76,2
64,3

Таким образом, однократные учеты (в течение одного гнездово­го сезона) могут давать представления о структуре населения птицразных высотных поясов, существенно отличающиеся от усредненныхза многолетний период или от результатов наблюдений в соседние
годы. Эти отличия в первую очередь относятся к суммарной плотности
населения и составу лидирующих по обилию видов (Ананин, 2009б,2010д).
Из 55 включенных в анализ фоновых видов, регулярно встре­чающихся на ключевом участке, статистически значимый тренд уве­личения обилия (рассчитанный как коэффициент ранговой корреляции
гнездовой плотности с течением времени) обнаружен у 8 видов, в томчисле у чижа 8ртия яртия, рябчика ТеХгаяХея Ъопаяга, бурой пеночки
Рку11оясория /иясаХия, белокрылого клеста Ьох1а 1еисорХега, желтоголо­вого королька КедиШя геди1ия, певчего сверчка ЬосияХеПа сетХкШа,пестрого дрозда ТюоХкета Лаита и черныша Тппда оскгория.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

181Статистически значимый отрицательный тренд зафиксирован
для 16 видов (буроголовая гаичка Рагия топХапия, пеночка-зарничка
Рку11оясория шотаХия, горная трясогузка МоХасШа стетеа, обыкно­венная СагроЛасия егуХкппия и сибирская С. гояеия чечевицы, овсянки:рыжая Ет Ъ епш гиХйа, желтобровая, седоголовая Е. яроЛосерка1а, бе­лошапочная Е. 1еисосерка1а и дубровник, синий соловей ЬиясШа
суапе, длиннохвостая синица, сибирская мухоловка Миясгсара яШ пса,щур Р1тсо1а епис1еаХог, краснозобый ТигЛия гирсоШя и оливковый Т.
оЪясигия дрозды).
Еще у 31 вида статистически существенные тренды не выявле­ны, плотность гнездования у них была относительно стабильной (Ананин, 2010д). Отрицательные тренды преобладают у дальних мигрантов
(11 видов против 4 с положительными трендами). У оседлых видов иближних мигрантов это соотношение равное (3:3 и 1:2, соответствен­но). У оседлых увеличение численности затронуло большую долю ви­дов, чем у ближних мигрантов. Возможно, это связано с потеплениеми улучшением зимовок в районе исследований.
Особо следует указать на катастрофическое снижение числен­ности дубровника, повлекшее его исчезновение во многих местооби­таниях, где ранее вид был обычным или многочисленным (рис. 3).
Дубровник резко снизил свою численность как в Байкальском
регионе, в частности в южной части Витимского плоскогорья (Ананин,2010г), в Гусиноозерской котловине (Елаев, Сандакова, 2004), в юж­ном Прибайкалье (Дурнев, 2009), так и в других частях гнездового
ареала: на юге Средней Сибири в Тыве и Хакасии (Юносова, 2010), вАлтайском крае (Ирисова и др., 2010), в степном Зауралье в долине р.
Тобол (Тарасов, Кузьмич, 2006). Вид был внесен в категорию КТ (ви­ды, находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому) списка
«ТЬгеа(епеё ВМ§ оГ (Ье ^огЫ 2004». В Красном списке МСОП 2008 г.
статус вида был изменен на УИ (уязвимые виды). Возможные причины
столь быстрого и повсеместного снижения численности дубровника
следует искать, по-видимому, на местах его зимовки, так как в преде­лах гнездового ареала в России условия обитания этих птиц за послед­ние 30 лет существенно не изменились.
На ключевом участке Баргузинского хребта в последнее десяти­летие возросла доля видов с отрицательными трендами долговремен­ных изменений обилия среди дальних мигрантов, зимующих на всехюжно-азиатских зимовках: пакистано-индийской, китайской, индоки­тайской и в меньшей степени - на филиппино-малакко-индонезийской
зимовках, что может свидетельствовать об их неблагополучном со­стоянии. Такой же точки зрения в отношении причин снижения чис-

182 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

ленности хищных птиц Байкальского региона придерживается В.В.
Рябцев (2009, 2010).

Рис. 3. Снижение гнездовой численности двух видов
дальних мигрантов на ключевом 2участке в 1984-2007 гг.
(особей/км )Результаты долговременного мониторинга зимующих видов
птиц, а также других групп видов (водоплавающие, хищные, совы)углубляют и детализируют общие тенденции изменений состава иструктуры населения птиц ключевого участка (Ананин, 2008а, 2008б,2010а, 2010б, 2010д).
Для получения обобщенных оценок результатов орнитологиче­ского мониторинга необходимо развитие сотрудничества специалистов
ООПТ на региональном уровне, например, путем подготовки регио­нальных Летописей природы. В 2005 г. получен первый региональный
опыт создания объединенной программы мониторинга для Байкаль­ского, Байкало-Ленского и Баргузинского заповедников. В задачи ра­боты входило проведение анализа существующей системы мониторин­га состояния природных комплексов в заповедниках на участке
всемирного природного наследия «Озеро Байкал» и разработка ком­плексной минимальной программы такого мониторинга - «Летописи
природы Байкала».
Основным принципом при разработке программы биологиче­ского мониторинга для заповедников центральной зоны Байкальской
природной территории (БПТ) было поддержание преемственности на­блюдений на заповедных территориях. Все долговременные наблюде­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1183

ния проводятся на постоянных маршрутах и площадях. Сохраняется
преемственность и в методиках таких наблюдений.
Для выполнения программ орнитологического мониторинга вотдельных ООПТ необходимо использование унифицированных учет­ных методик (хотя бы в пределах региона). Самыми подходящими яв­ляются простые, нетрудоемкие и стандартизованные методы количе­ственного учета. Для контроля за состоянием структуры сообществ
птиц достаточно использование методов, позволяющих получать отно­сительные «индексы количества» (Коли, 1979).
В условиях Байкальского региона, при почти полном отсутствии
орнитологов-любителей, мониторинг населения птиц в настоящее
время можно осуществлять практически только силами квалифициро­ванных профессионалов. Поэтому наиболее приемлемым оказывается
метод линейных трансектов, в том числе учет птиц на маршруте с не­фиксированной шириной учетной полосы по методу Ю.С. Равкина
(1967), позволяющий оценивать относительную плотность населения
разных видов на значительных площадях с минимальными трудоза­тратами.
Одновременно с развитием таких исследований требуется фор­мирование региональной системы сбора, хранения и обработки ин­формации. Необходимо создание единого банка данных результатов
орнитологического мониторинга на федеральных ООПТ для обеспече­ния возможности привлечения материалов вкладчиков при выполне­нии проектов оценки результатов мониторинга на региональном уровне,например на базе существующего Банка данных лаборатории зоомо­ниторинга Института Систематики и Экологии Животных СО РАН.
Благодарности
Автор выражает признательность и благодарность всем сотруд­никам Баргузинского заповедника, принимавшим участие в проведе­нии круглогодичных полевых работ на протяжении четверти века.
Литература
Ананин А.А., 2002. Многолетняя динамика сроков весенних и осенних орнитофенологических явлений // Мониторинг природных комплексов Сев.Вост. Прибайкалья: Тр. гос. природ. биосфер. заповедника «Баргузин­ский», вып.8. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят. ун-та. - С.104-138.
Ананин А.А., 2006. Птицы Баргузинского заповедника. - Улан-Удэ: Изд-воБурят. ун-та. - 276 с.
Ананин А.А., 2007. Долговременная динамика численности летнего населения
птиц высокогорий Баргузинского хребта (Северо-Восточное Прибайка­184 Материалы XIII Международной орнитологической конференциилье) // Горные экосистемы и их компоненты: Тр. межд. конф., ч.1. - М.:КМК. - С.47-52.
Ананин А.А., 2008а. Оценка долговременных тенденций и современное со­стояние совообразных Баргузинского хребта // Вестник Бурят. ун-та, сер.
«Биология, география», вып.4. - С.139-144.
Ананин А.А., 2008б. Результаты долговременного мониторинга хищных птицв Северо-Восточном Прибайкалье // Изучение и охрана хищных птиц Сев.
Евразии. Мат-лы У Межд. конф. по хищным птицам Сев. Евразии. - Ива­ново. - С.172-174.
Ананин А.А., 2009а. Влияние фенологических сроков весны на изменения
численности птиц в Северо-Восточном Прибайкалье // Соврем. пробл. ор­нитологии Сибири и Центр. Азии: Мат-лы IV Межд. орнит. конф. - УланУдэ: Изд-во Бурят. ун-та. - С.120-124.
Ананин А.А., 2009б. Долговременная изменчивость населения птиц западного
макросклона Баргузинского хребта // Орнитогеография Палеарктики: со­временные проблемы и перспективы. - Махачкала. - С.102-109.
Ананин А.А., 2009в. Многолетняя динамика летнего населения птиц высоко­горий Баргузинского хребта (Северо-Восточное Прибайкалье) // Изв. Са­марского НЦ РАН, т.11, №1/1. - С.9-12.
Ананин А.А., 2010а. Влияние абиотических факторов на динамику обилия
зимующих видов птиц Баргузинского хребта // Изв. Иркут. гос. ун-та, Сер.
«Биология. Экология», т.3, № 4. - С.45-51.
Ананин А.А., 2010б. Долговременная динамика численности водоплавающих
птиц на северо-восточном побережье озера Байкал // Зоол. исследования врегионах России и на сопредельн. территориях: Мат-лы Межд. науч.
конф. - Саранск: «Прогресс». - С.237-239.
Ананин А.А., 2010в. Долговременные изменения фауны птиц Баргузинского
заповедника // Биодиверситиология: Соврем. пробл. сохранения и изуче­ния биол. разнообразия: Сб. мат-лов II Межд. науч.-практ. конф. - Чебок­сары: «Новое время». - С.64-67.
Ананин А.А., 2010г. Полувековые изменения населения птиц в южной части
Витимского плоскогорья // Байкальский зоологический журнал. - № 1 (4).
- С.20-25.
Ананин А.А., 2010д. Птицы Северного Прибайкалья: динамика и особенности
формирования населения. - Улан-Удэ: Бурят. ун-та. - 296 с.
Дурнев Ю.А., 2009. Овсянка-дубровник (Е т Ъ епт аигео1а): феномен катастро­фического сокращения численности и современное состояние популяции
// Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии:Мат-лы IV Междунар. орнитол. конф. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят. ун-та. С.316-319.
Елаев Э.Н., Сандакова С. Л., 2004. Динамика населения птиц лесных экосистем
пограничного типа Гусиноозерской котловины (Западное Забайкалье) //Вестник Бурят. ун-та, сер.2, биология, вып.5. - С.28-44.
Ирисова Н.Л., Ирисов Э.А., Вотинов А.Г., Петров В.Ю., 2010. Фауна птицокрестностей оз. Красилово (Алтайский край) и ее изменение за 20-летний
период конца XX - начала XXI века // Актуальные вопросы изучения

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

185птиц Сибири: матер. Сибирской орнитол. конф., посвящ. памяти и 75летию Э.А. Ирисова. - Барнаул: Азбука. - С.131-141.
Коли Г., 1979. Анализ популяций позвоночных. - М., 1979. - 362 с.
Коросов А.В., 2007. Специальные методы биометрии: Учебное пособие. - Пет­розаводск: Изд-во Петр. ун-та. - 364 с.
Равкин Ю.С., 1967. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа
очагов клещевого энцефалита на Алтае. - Новосибирск: Наука. - С.66-75.
Рябцев В.В., 2009. О наиболее важной причине резких изменений численности
мигрирующих птиц Байкальской Сибири // Соврем. пробл. орнитологии
Сибири и Центр. Азии: Мат-лы IV Межд. орнитол. конф. - Улан-Удэ: Издво Бурят. ун-та. - С.19-25.
Рябцев В.В., 2010. Мигрирующие птицы Сибири - жертвы неблагополучия
южно-азиатских зимовок // Орнитология в Сев. Евразии: Мат-лы XIII
Межд. орнитол. конф. Сев. Евразии: Тез. докл. - Оренбург: Изд-во ОГПУ.
- С.278-279.
Степанян Л.С., 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредель­ных территорий (в границах СССР как исторической области). - М.: Ака­демкнига. - 808 с.
Тарасов В.В., Кузьмич А.А., 2006. Динамика гнездового населения воробьи­ных в лесостепном Зауралье // Орнитологические исследования в Север­ной Евразии: Тез. XII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь: Изд-во СГУ. - С.508-509.
Юносова Л.В., 2010. Некоторые сведения по экологии овсянковых (ЕтЪегтЛае) южной части Средней Сибири // Орнитология в Северной Евразии.
Матер. XIII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. - Оренбург:Изд-во Оренбургского гос. пед. ун-та. - С. 336-337.
Апапш А.А., 8око1оу Ь.У., 2009. Ьоп§-(егт атуа1 (гепЙ8 оГ 54 ау1ап 8реае8 (оВагди2 Ш8ку МаШге Ке8егуе ш (Ье пог(Ьеа8(ет Ва]ка1 агеа // Ау1ап. Есо1. Ве­
Ьау., у.15. - Р.33-48.

186 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Птицы раннего голоценаиз мезолитической стоянки Ласпи-УНв Крыму
А.Н. Цвелых, С.Ю. Тайкова
Институт зоологии НАН Украины,Центральный Национальный природоведческий музейНАН Украины
Т8У@12ап.к1еу.иа, ^коуаШ гап.Ыеу.иа
Ыгй» оГ Ше Еаг1у Но1осепе Ггот Ше МезоШЫс сатр Ьазру-УП т ШеСптеа. - Т^е1укЬ А.N., ТаукоVа 8.У. - ВЫ гетпап!» ш !Ье !аипа о! ШеЬа8р1-УП Ме»оИ!Ыс 81!е (Ше дае»!егп раг! о! !Ье »ои!Ьегп соа»! о! !Ье Сптеа
репш»и1а, Бкгаше), даеге апа1угей. ТЬе !о11одат§ 11 8реае» даеге гесогйей:С т га згеПага, С т га агсггса, РоШсерз дггзедепа, Р1га1асгосогах сагЪо, Апазр1агугНупсНоз, АугНуа шагйа, ВисерНа1а с1апди1а, М егдиз зеггагог, Согигтх
согигтх, Ог1з гагЛа, Со1итЪа 1та. ТЬе»е ЫгЙ8 арреагей ш !Ье Ьипа1 дгоипй»1]ке1у а» Ьип!ег ргеу». ТЬе ассити1айоп о! Шек Ьопе гетпап!» !оок р1асе
то»!1у йиппд !Ье Вогеа1 о! !Ье Но1осепе. ТЬе тарп!у о! !Ье гетпап!» Ье1опд!о !Ье Огеа! Ви»!агй (Ог1з гагЛа). ТЬе гайо о! !Ье Ьопе гетат» о! !Ье 1агде !о
»та11 тйтйиа1» (1/1,7) 1» сотрагаЬ1е !о !Ье гайо о! та1е» !о !ета1е» т !Ы»8реае». ТЬе Ьи»!агй Ьопе гетпап!» аге аЬипйап! т !Ье Еаг1у Но1осепе Ьипа1дгоипй» о! !Ье Сптеа, Ьи! !о!а11у аЬ»еп! т !Ье Ьипа1 дгоипй» о! !Ье Ьа!е
Р1е1»!осепе. ТЫ» 8и§§е»!8 !Ьа! !Ы» »рес1е», ро8»1Ь1у, й1й по! оссиг т !Ье пог!Ьегп В1аск 8еа Соа»! т !Ье Ьа!е Р1е1»!осепе, Ьи! арреагей т !Ы» гедюп 1а!ег,оп1у т !Ье Ьедтптд о! Но1осепе. ТЬе ас!иаИ»йс сотрашоп» апй »оте ресиИапйе» о! !Ье »!ий1ей Ыгй Ьопе гетпап!» 8и§§е»! !Ьа! !Ье Ьи»!агй, ^иа^1 апйдаа!ег!ода1» даеге Ьип!ей Ьу апаеп! Ьитап» йиппд аи!итп апй дат!ег. ТЬеге!оге, !Ье Ыгй Ьопе гетпап!» еxсаVа!ей !гот !Ье Ьа»р1-УП герге»еп! !Ье дат!ег
апй аи!итп аV^!аипа о! !Ье »ои!Ьегп соа»! о! !Ье СптеаКеу юогйх: Ыгй», Ьопе гетпап!», Еаг1у Но1осепе, Ог1з гагЛа, Сптеа.

Стоянка Ласпи-У11 расположена в бухте Ласпи, которая нахо­дится в западной части южного побережья Крымского полуострова.
Время существования стоянки приходится на эпоху мезолита, что вКрыму соответствует начальным этапам голоцена. Это единственная
стоянка древнего человека на южном побережье, где были найдены
костные остатки птиц. Фауна птиц, сопутствовавшая древнему челове­ку, населявшему Крымский полуостров в начале голоцена, изучена
недостаточно, а сведения об ископаемой орнитофауне южного побе­режья Крыма совершенно отсутствуют.
Материал и методика
Проанализированы костные остатки птиц из раскопок мезоли­тической стоянки Ласпи-У11, хранящиеся в фондах Палеонтологиче­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1187

ского музея Центрального Национального природоведческого музеяНАН Украины. Весь костный материал из этого местонахождения
хранился здесь в отдельных емкостях, подписанных - "Ласпи". Боль­шая часть костей или костных фрагментов имела шифр "Ласпи 7" или"Л 7" с указанием года раскопок и слоя - 1974 (слой А или В), 1975(слой Д) и 1976 (слой АВ). Изредка на кости указывался горизонт,квадрат или глубина. Иногда шифр (обычно на мелких костях и не­больших фрагментах крупных костей) отсутствовал или воспроизво­дился не полностью, но такой костный материал всегда хранился со­вместно с шифрованным. Тем не менее, данные о слое и другие
дополнительные сведения приведены нами, только если они были на­писаны непосредственно на исследованной кости.
Для видовой идентификации ископаемых образцов использова­ны эталонные остеологические коллекции Палеонтологического музея
Центрального Национального природоведческого музея НАН Украиныи Зоологического музея Киевского национального университета. Све­дения об ископаемых находках птиц в Крыму в раннем голоцене иплейстоцене приведены преимущественно по литературным данным,сведения о современном распространении птиц в исследуемом районе
- по литературным данным и материалам собственных исследований.
РезультатыВ фауне стоянки выявлено 11 видов птиц, относящихся к 7 отрядам:Отряд Гагарообразные САУПРОКМЕ8Краснозобая гагара Сата з1е11а1а (Роп!орр1йап, 1763).
Материал: и1па (слой Д2-Д3).
В ископаемом состоянии в Крыму вид не известен.
В настоящее время очень редкая птица Крыма. Единичные
встречи у южных берегов полуострова зафиксированы в зимний пери­од и в миграционные сезоны (Бескаравайный, 2008).
Чернозобая гагара Сау1а атсйса (Ьтпаеи», 1758).
Материал: согасо1йеиш - 2 кости.
В фауне раннего голоцена или плейстоцена Крыма вид не найден.
В настоящее время пролетная, зимующая и летнекочующая птица
Крыма (Костин, 1983). В исследуемом районе встречается преимущест­венно в зимний, а также в позднеосенний или ранневесенний сезоны.
Отряд Поганкообразные РО01С1РЕП1РОКМЕ8Серощекая поганка РоИсерз дпзедепа (Воййаег!, 1783).
Материал: Ьитеги».

188 Материалы Х111 Международной орнитологической конференцииВ фауне раннего голоцена или плейстоцена Крыма вид не найден.
В настоящее время пролетная и зимующая птица Крыма (Кос­тин, 1983). В исследуемом районе встречается преимущественно впозднеосенний и зимний сезоны.
Отряд Пеликанообразные РЕЬЕСАМ РОКМЕЗ
Большой баклан РНа1асгосогах сагЪо (Ьтпаеи», 1758).
Материал: и1па (кв. 24, гл. 0,5-0,7), и1па, согасоШеит.
В фауне раннего голоцена или плейстоцена Крыма вид не найден.
В настоящее время пролетная и зимующая птица южного побе­режья Крыма (Костин, 1983). В исследуемом районе обычный вид впозднеосенний и, особенно, в зимний сезоны.
Отряд Гусеобразные АШ ЕШ РОКМ Е8Кряква Апаз р1агугНупсНоз Ьтпаеи», 1758.
Материал: согасо1йеит - 2 кости, гайш».
Трижды найдена в различных верхнеплейстоценовых захороне­ниях Горного Крыма (Тугаринов, 1937; Воинственский, 1967; Барышни­ков, Потапова, 1988). В фауне раннего голоцена Крыма вид не находили.
В настоящее время гнездящаяся, пролетная и зимующая птица
Крыма (Костин, 1983). В исследуемом районе в массе встречается впозднеосенний и, особенно, в зимний сезоны.
Морская чернеть АугНуа татйа (Ьтпаеи», 1761).
Материал: Ьитеги».
В фауне раннего голоцена или плейстоцена Крыма вид не найден.
В исследуемом районе встречается у морского берега преиму­щественно в зимний период.
Гоголь ВисерНа1а с1апди1а (Ьтпаеи», 1758).
Материал: и1па (слой А), согасоШеит.
В Крыму известна одна находка этого вида плейстоценового
времени - в фауне палеолитической стоянки Аджи-коба в восточной
части Горного Крыма (Воинственский, 1967; см. также: Барышников,Потапова, 1988).
В исследуемом районе изредка встречается преимущественно взимний период.
Длинноносый крохаль М егдиз зеттаЮт Ьтпаеи», 1758.
Материал: согасо1йеит (слой Д).

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1189

В Крыму в ископаемом состоянии вид был отмечен дважды - вфауне палеолитической стоянки Аджи-коба в восточной части Горного
Крыма и фауне мезолитической стоянки Мурзак-коба в юго-западной
части Горного Крыма (Воинственский, 1967; см. также: Барышников,Потапова, 1988).
В настоящее время изредка встречается в исследуемом районе
преимущественно в зимний период.
Утиные? Л!ЙШ8 АпайЛае ?
Материал: диафизы - 7 костей.
При анализе костного материала было отмечено, что кости утокразных видов существенно отличались от костных остатков других
птиц значительно более светлой окраской. Среди большого количества
неопределимых костных фрагментов было найдено 7 диафизов труб­чатых костей, отличающихся такими особенности окраски. По величи­не они были сходы с костями разных видов уток средних размеров.
Отряд Курообразные САЬЫРОКМЕЗ
Перепел СоШттх согигтх (Ьтпаеи», 1758).
Материал: Ьитеги» - 2 кости, йЪю!аг8и8 - 2.
Этот вид неоднократно находили в различных верхнеплейсто­ценовых и раннеголоценовых захоронениях Горного Крыма (Тугари­нов, 1937; Воинственский, 1967; Барышников, Потапова, 1988; ОаVГ^8,Т а у ^ а , 2004).
В настоящее время на южном побережье Крыма - обычная, ино­гда массовая осеннепролетная и единично встречающаяся на весеннем
пролете птица.
Отряд Журавлеобразные СК П1РОКМЕ8Дрофа ОИз гагЛа Ьтпаеи», 1758.
Материал: согасо1йеит - 26 костей, »сари1а - 35, саппа »!егш - 7,Ьитеги» - 4, и1па - 4, гайт» - 2, сагротеШсагри» - 2, !етиг - 5,
!1Ыо!ат8и8 - 26, !аг8оте1а1аг8и8 - 25. На большинстве костей (п=124)были обозначены слои. Распределение костных остатков дроф по сло­ям следующее: слой А - 40 костей, В - 14, АВ - 12, Д - 58. Кроме того,среди неопределимых костных остатков имелось большое количество
фрагментов эпифизов и диафизов трубчатых костей от очень крупных
птиц, которые, по всей видимости, тоже принадлежали дрофам.
Остатки дроф найдены в ряде раннеголоценовых захоронений
Горного Крыма (Тугаринов, 1937; Громов, 1953; Воинственский, 1967).

190 Материалы Х111 Международной орнитологической конференцииВ настоящее время вид распространен в степных районах Кры­ма. В горах или на южном побережье дрофы появляются только зимойпри катастрофических изменениях погоды (см. ниже).
Отряд Голубеобразные СОЬПМВ1РОКМЕ8Сизый голубь Со1итЪа Цуга ОтеНп, 1789.
Материал: сагротеШсагри».
Костные остатки этого вида часто находили в различных верх­неплейстоценовых и раннеголоценовых захоронениях Горного Крыма
(Тугаринов, 1937; Воинственский, 1967; Барышников, Потапова, 1988).
В настоящее время сизые голуби изредка гнездятся на примор­ских скалах южного побережья Крыма (Костин, 1983). В исследуемом
районе изредка встречаются в прибрежных биотопах.
Количество идентифицированных до вида костных остатков птиц,возможное количество особей, а также сведения об общем количестве
костных фрагментов птиц, найденных в Ласпи-У11, приведены в таблице.
Таблица
Видовой состав и количество костных остатков птициз стоянки Ласпи-У11ВидСау1а зШШаСау1а агсйсаРоИ серз дпзедепа
РНа1асгосогах сагЪоА паз рШугНупсНоз
АугНуа татйа
ВисерНа1а с1апди1аМ егдиз зеттаЮт
Согигтх соШгпьхОйз гагЛа
Со1итЪа 1таАпайЛае?

АVе8 тйе!.

Мп
2/1
2/2
1/1
3/2
3/2
1/1
2/1
1/1
4/2
136/351/1
7582

Примечание:N - количество идентифицированных костей;п - минимально возможное количество особей.

Обсуждение
Итак, всего в исследуемом захоронении выявлено 11 видов
птиц. Восемь видов в раннеголоценовой фауне Крыма найдены не бы­ли, пять - не отмечены и в фауне более ранних эпох. Все найденные
виды известны в составе рецентной фауны Крымского полуострова - вТруды Мензбировского орнитологического общества, том 1

191

разные сезоны они могут быть встречены на южном побережье Крыма.
Почти все костные остатки крупных видов птиц имели характерные
разрушения, свидетельствующие о том, что кости были разгрызены,некоторые костные обломки были обожжены. Очевидно, что большин­ство костных остатков птиц попало в захоронение в качестве добычи
древнего человека.
Стоянка Ласпи-У11, в отличие от других мезолитических стоя­нок Крыма, имеет большую серию (п=12) радиоуглеродных дат, полу­ченных в лабораториях разных стран (Телегш, 1982). Относительно
небольшой разброс в датах - от 5550+380 до 7150+130 лет до н.э. - непоказывает закономерных связей ни со слоем, ни с исходным материа­лом, использованным для анализа (уголь, раковины моллюсков иликость), ни с лабораторией, в которой определяли возраст, и, повидимому, в основном отражает погрешности метода. Поэтому дляприближенного определения возраста захоронения методически до­пустимо было вычислить среднюю из всех полученных дат. Она оказа­лась равна 6513+175 лет до н.э. Это свидетельствует о том, что суще­ствование стоянки (и период накопления костных остатков птиц)пришлось на бореальный этап голоцена. В этот период в Крыму про­должалось постплейстоценовое потепление, начавшееся еще на пребореальном этапе голоцена.
Подавляющее большинство костных остатков птиц, найденныхв Ласпи-У11, принадлежало дрофе (таблица). Согласно актуалистическим наблюдениям, дрофы, зимующие обычно в степных районах ксеверу от Крымских гор, появлялись в горах и на южном побережье
Крыма исключительно в зимнее время. Случаи появления, образова­ния многочисленных скоплений и массовой гибели дроф на южном
побережье Крыма во время резких похолоданий и сильных снегопадов
многократно описаны в литературе (обзор см.: Никольский, 1891; Кос­тин, 1983). Дрофы часто появлялись на Южном побережье ослаблен­ными, их легко добывали палками, часто птицы сотнями гибли от ис­тощения. Таким образом, древние обитатели стоянки не только могли
охотиться на дроф специально, но и просто ловить ослабленных птицили подбирать погибших. Обилие костных остатков дроф практическиво всех слоях стоянки - от верхних до нижних (см. выше) - свидетель­ствует о том, что появление этих птиц на южном побережье происхо­дило достаточно часто и охватывало весь период ее существования.
Для дроф характерен значительный половой диморфизм в раз­мерах. Соотнося величину костей (или их крупных фрагментов) дрофиз Ласпи-У11 с величиной соответствующих костей скелета рецентных
птиц, пол которых был известен, часть костных остатков можно было192 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

разделить на две размерные группы. Соотношение остатков от круп­ных и мелких особей оказалось равным 1/1,7 (п=35), что соответствует
приблизительно двукратному превышению количества самок над ко­личеством самцов. Это, в общем, сопоставимо с соотношением самцови самок в современных популяциях у этого вида, для которых оно рав­но 1/2,5 (Исаков, Флинт, 1987). Костные остатки крупных и мелких
особей отмечены во всех слоях стоянки. Учитывая, что во внегнездовой период дрофы чаще всего образуют однополые стаи, можно пред­положить, что в зимний период на южном побережье оказывались неотдельные стаи, перелетевшие через горы, а целые популяции.
Обращает внимание, что костные остатки дроф, кроме стоянки
Ласпи-УП, обильно представлены в фауне большинства мезолитиче­ских стоянок Крыма, существование которых приходится преимуще­ственно на ранний голоцен, когда началось послеледниковое потепле­ние климата. В то же время в фауне стоянок эпохи палеолита и вдругих местонахождениях ископаемой фауны времени последнего
оледенения, включая местонахождения, расположенные в пределах
современной степной зоны, данный вид не был найден ни разу (рису­нок). Это может свидетельствовать о том, что в позднем плейстоцене
дрофа не населяла степи Крыма и, вероятно, северного Причерноморья
[согласно современным данным, в Крым на зимовку прилетает значи­тельное количество птиц северных популяций (Костин, 1983)], а поя­вилась в этом регионе только в голоцене - после начала трансформа­ции перигляциальных степей в степи современного типа.
Видовой состав найденных в захоронениях птиц, некоторые
особенности их костных остатков, а также актуалистические наблюде­ния позволяют судить о сезонности попадания остатков птиц в захоро­нение. Например, полное отсутствие костей молодых особей свиде­тельствует о том, что птицы могли попадать в захоронение не в летний
период. Только сизый голубь может быть причислен к птицам, встре­чающимся в данной местности круглогодично, а другие виды появля­ются здесь сезонно.
Перепел встречается в районе исследований только как сезон­ный мигрант. В период осенней миграции, преимущественно в сентяб­ре, эти птицы часто образуют массовые предотлётные скопления наюжном побережье и являются здесь объектом интенсивной охоты.
В весенний период пролетные перепела появляются на южном побе­режье единично и нерегулярно. Поэтому костные остатки перепелов,скорее всего, попадали в захоронение в осенний период, когда этиптицы в массе скапливались на побережье. О том, что костные остатки

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1193дроф могли попасть в захоронение исключительно в зимнее время, ужеупоминалось (см. выше).

Черное мореРис. Присутствие (черные фигуры) или отсутствие (светлые фигуры)костных остатков дроф в авифауне раннеголоценовых (кружки) ипозднеплейстоценовых (квадраты) захоронений в Крыму
(по: Тугаринов, 1937; Громов, 1953; Воинственский, 1967; Барышников,Потапова, 1988; Оауш, Таукоуа, 2004; Угешк, КМшЪ, 2005; А.Н. Цвелых,неопубликованные данные)Водоплавающие птицы (гагары, поганки, утки, большой баклан)встречаются у морских берегов южного побережья Крыма преимуще­ственно в осеннее-зимний период. Наши наблюдения в исследуемом
регионе свидетельствуют, что относительно стабильные скопления
водоплавающих птиц образуются здесь преимущественно в зимний
период. Значительная доля остатков водоплавающих птиц, выявлен­ных на стоянке, свидетельствует в пользу того, что древние люди спе­циально охотились на пернатую дичь на морском побережье, а также отом, что зимовочные (или миграционные) скопления этих птиц былидовольно многочисленными. Во время массовых зимовок водопла­вающих ослабевшие особи часто держатся у берега и становятся лег­кой добычей прибрежных охотников, Нередко такие птицы оказыва­ются на берегу после штормов. Древние обитатели стоянки могли
добывать ослабленных птиц у берега или просто подбирать погибших.
Таким образом очевидно, что добыча (и соответственно накоп­ление большинства костных остатков) дроф, перепелов и водопла­194 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

вающих происходила в осенне-зимние сезоны. Поэтому найденные вЛаспи-УП виды птиц представляют преимущественно зимнюю иосеннюю орнитофауну прибрежной зоны южного побережья Крыма.
Литература
Барышников Г.Ф., Потапова О.Р., 1988. Птицы среднего палеолита
Крыма // Труды Зоол. ин-та АН СССР, т.182. - С.30-63.
Бескаравайный М.М., 2008. Птицы морских берегов Южного Крыма.
Симферополь: Нижняя Ореанда. - 160 с.
Воинственский М.А., 1967. Ископаемая орнитофауна Украины // При­родная обстановка и фауны прошлого, вып.4. - С.4-76.
Громов И.М., 1953. Фауна позвоночных тарденуазской стоянки Мурзак-Коба в Крыму // Мат-лы и исслед. по археологии СССР, № 39
- С.459-462.
Костин Ю.В., 1983. Птицы Крыма. - М.: Наука. - 241 с.
Никольский А.М., 1891. Позвоночные животные Крыма // Зап. Имп.
Акад. наук, т. 68, № 4. - С.1-484.
Телегш Д.Я., 1982. Мезолиичш пам’ятки Украши (К -У ! тисячолггтя
до н.е.). - Кшв: Наукова думка. - 256 с.
Тугаринов А.Я., 1937. Птицы Крыма времени вюрмского оледенения(по материалам раскопок крымских пещер) // Труды Советской
секции международной ассоциации по изучению четвертичного
периода, вып.1. - С.97-114.
Исаков Ю.А., Флинт В.Е., 1987. Семейство Дрофиные // Птицы СССР.
Курообразные, журавлеобразные. - Л.: Наука. - С.465-502.
Оаупз О., Таукоуа 8., 2004. Ауе§ & от КагаЫ-ТашсЬт еауе // Ешйе8 е1КесЬегсЬе8 АгсЬео1о^ие8 йе ГОшуегай йе Ые§е, у.104. - Р.295-297.
Угешк М., КМшЬ В., 2005. ТЬе Етте-Вак-КЬоваг "Меда-Тгар" (Лкгаше)// МШ Кошш. ^иа^^е^Го^8сЬ. 081егг. Акай. ^ 188., у.14.- Р.255-259.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

195Новые данные по географической
изменчивости и систематике
чернобровой (АстосеркаЫз ЪШпд1сер$) ивосточной дроздовидной (А. опетаШ ) камышевок
1

2

И.М. Малых , Я.А. Редькин
1Кафедра зоологии позвоночных,Московский государственный университет
Ы81пд1сер8@дта11.сот
Зоологический музей
Московского государственного университета
уагйо@та11.ги
йа1а оп §ео§гарЫс уапаЬИНу апй «у^етаИсз оГ Ше Б1аск-Ьго^ейКеей-^агЬ1ег (Асгосерка1ш Ъ т щ к е р з ) апй Опеп1а1 Кеей-^агЬ1ег(А. опем аШ ). - Ма1укЬ 1.М., Кей’к т Уа.Л. - ТЬе 8!ийу 18 Ьа8ей оп ргосе881п§ о! соИесйоп 8ресгтеп8 апй 18 йейкаГей !о сотрагайуе апа1у818 о! ех!ета1 тогрЬо1одюа1 сЬагас!ег8 о! !Ье таш1апй апй 181апй рори1айоп8 о! !дао8рес1 е8 о! Асгосерка1ш депи8 !Ьа! аге соп81йегей !о Ье топо!урк 8реае8.
8 1 2 е апй со1огайоп й1881тПап1:у о! Ше тат1апй Ыгй8 апй Ше Ыгй8 !гот 8акЬаИп апй 8оиШегп Кип1 181апй8 (Кипа8Ыг, 181апй8 о! Ье88ег Кип1 пйде) даеге
!оипй !ог !Ье В1аск-Ьгодаей Кеей-даагЬ1ег Асгосерка1ш Ът пдгсерз 8датЬое,1860. Опеп!а1 Кеей-даагЬ1ег8 Асгосерка1ш опем аШ (Т е т т т с к е! 8сЬ1еде1,1874) даЫсЬ Ьгеей оп 1арапе8е 181апй8 пог!Ь !о НоккаМо й18йпсйу Шйеге
!гот !Ье таш1апй рори1айоп8 Ьу 1агдег 812 е, йге! о! а11 Ьу 1опдег датд апй
ЬШ. ТЬеге!оге 8та11 таш1апй Ыгй8 8Ьои1й Ье 1геа!ей а8 шйерепйеп! 8иЬ8реС1 е8 А. о. т а дт го п ги 8дашЬое, 1860. Уадгап! Ыгй8 Ье1опдей Ьу и8 !о !Ье
поттайуе 8иЬ8рес1е 8 аге кподап !ог 8ои!Ьегп 8акЬаЬп апй 8ои!Ь Рптогуе.
Кеу юогйх: Кеей-даагЬ1ег8, деодгарЫс уапаЫЫу, 8у8!етайс8, !ахопоту,ех!ета1 тогрЬо1оду, Раг Еа8!.

На Сахалине, Курильских и Японских островах для целого ряданаземных птиц описаны эндемичные островные подвиды, отличаю­щиеся от форм этих видов, распространенных по соседству на матери­ке. Два вида рода АсгосеркаЫз, обитающие в Восточной Азии, в томчисле на юге Дальнего Востока России, до сих пор считаются монотипическими (Б1скт8оп, 2003; Нечаев, Гамова, 2009; Кеппег1еу, Реаг8оп,2010), хотя некоторые сведения о морфологической специфике их ост­ровных популяций всё же имеются (8Ьада, 1936; Уата8Ыпа, 1939; цит.
по: Птушенко, 1954; №8Ыит1, 1998; №8Ыит1 е! а1. 2000). Целью наше­го исследования является сравнительный анализ внешних морфологи­ческих признаков материковых и островных популяций чернобровой
(АстосеркаЫз ЪШтщ1сер$) и восточной дроздовидной (А. опепХаШ)камышевок, основанный на обработке коллекционных материалов.

196 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Материал и методыВ основу данного исследования были положены результаты об­работки свежих коллекционных сборов сотрудников Зоологического
музея МГУ (в дальнейшем изложении ЗММУ) из Забайкалья, Примор­ского края, островов Сахалин и Кунашир, поступившие в музей в те­чение последних 20 лет, дополненные изучением фондовых материа­лов этого и ряда других хранилищ орнитологических коллекций
(табл.1).
Помимо коллекции ЗММУ, авторами были обработаны мате­риалы по двум анализируемым видам, хранящиеся в орнитологических
собраниях Зоологического института РАН (ЗИН), Биолого-почвенного
института Дальневосточного отделения РАН (БПИ), Дальневосточного
государственного университета (ДВГУ), Зоологического музея ННПМНАН Украины (ЗМ НАНУ), а также Института морской геологии игеофизики Дальневосточного отделения РАН (ИМГиГ). Кроме того,свои сборы по этим видам из различных частей ареала, хранящиеся вколлекции Кировского городского зоологического музея (КГЗМ), былилюбезно предоставлены нам для исследования В.Н. Сотниковым.
В общей сложности были изучены окрасочные и размерные при­знаки 204 экземпляров А. ЪШпдгсерх и 94 особей А. опепШИх с Дальне­го Востока России, а также с территорий Японии, Монголии и Восточ­ного Китая (табл.1).
Визуальное исследование окраски оперения птиц проводилосьпри дневном освещении на серийных материалах. Независимо анали­зировалась окраска экземпляров в свежем пере (добытых в конце авгу­ста - сентябре) и в обношенном - брачном наряде (конец мая - конециюля).
Для всех особей выполнялись следующие промеры (табл.2, 4):длина крыла, вершина крыла, длина хвоста, длина цевки, длина задне­го пальца и дина его когтя, а также длина клюва, его ширина и высота.
Крыло измерялось линейкой при максимальном выпрямлении его наплоскости. Прочие промеры выполнялись штангенциркулем. Длина
хвоста измерялась от основания центральной пары до конца крайних
рулевых; цевка - от интертарзального сустава до основания среднего
пальца; коготь заднего пальца - от его основания сверху; длина клюва
оценивалась от переднего края ноздри до конца клюва (длина клюва отноздри), а также по коньку клюва от заднего края рамфотеки (длина
клюва от края рамфотеки), ширина клюва измерялась у его основанияна уровне жестких щетинок по бокам верхней челюсти, высота клюва
- на уровне заднего края ноздри. Длина вершины крыла оцениваласькак расстояние от вершины 11-го махового (первого второстепенного)Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1197

до самого длинного из первостепенных маховых (3-го или 4-го). Кроме
того, были использованы некоторые промеры, выполненные по свежедобытым птицам, такие как общая длина тела, размах крыльев, длина
головы (измеренная штангенциркулем от затылка до конца клюва), атакже вес. Из других пластических признаков оценивалась формула
крыла (табл.3) - положение вершины 2-го относительно вершин дру­гих первостепенных маховых (далее ПМ).
Таблица 1Объем проанализированного материала
ВидАстосеркаЫхЪ ш п д к ер хАстосеркаЫх
опеМ аШ

Регион

Самцы

Самки

М атериковая часть
ареала

113

21

о. Сахалин

498

о. Кунаш ир, о-ва М алойКурильской грядыМ атериковая часть
ареала
о. Сахалин, Я пония

10

3

66

20

8

-

М есто хранения
коллекционных
сборов
БПИ (15), ЗМ НАНУ(25), ЗИ Н (33),ЗМ МГУ (60), КГЗМ (1)БПИ (3), ДВ ГУ (1),ЗМ М ГУ (38),ИМ ГиГ (4) КГЗМ (3),ЗИ Н (8)БПИ (2), ЗМ М ГУ (7),ЗИ Н (4)ЗИ Н (2), ЗМ М ГУ (67),ЗМ НАНУ (17)ЗМ М ГУ (3), ЗИ Н (4),КГЗМ (1)Чернобровая камышевка Асгосерка1их ЪШтщгсерх ЗштЬое, 1860На существование географической изменчивости у этого видасуществует единственное определенное указание Й. Ямасины (Уаша§Ыпа, 1939; цит. по: Птушенко, 1954). Этот автор отмечал некоторые
мелкие различия окраски между экземплярами из Маньчжурии, Саха­лина, Хоккайдо и Хонсю, однако в силу чрезвычайной неоднородно­сти имевшегося материала воздержался от его таксономической оцен­ки. На имевшемся в нашем распоряжении материале, действительно
удалось установить некоторые отличия между птицами материковых
популяций, Сахалина и южных Курильских островов (Кунашир и Ма­лая Курильская гряда).
Наше сравнение окраски оперения птиц из юго-восточного За­байкалья, Восточной Монголии, Маньчжурии, Амурской области, Ха­баровского и Приморского края не выявило между ними скольконибудь заметных отличий. Для этих популяций в целом свойственна
довольно насыщенная буровато-оливковая окраска оперения верхней
стороны тела, с довольно сильным развитием темного буровато­коричневого налёта на боках живота, груди и подхвостье. У птиц в

198 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

свежем пере сильно развит охристый налёт на вершинах перьев, ино­гда сохраняющийся в большей или меньшей степени до начала гнездо­вого периода.
Птицы в обношенном (брачном) наряде с Кунашира и островов
Малой Курильской гряды по окраске надёжно отличаются как от мате­риковых, так и от сахалинских особей заметно более бледной серова­то-оливковой окраской верхней стороны тела, а также заметно мень­шим распространением и наименьшей интенсивностью буровато­охристого налёта на груди и боках нижней стороны тела. В свежем
пере отличия в окраске верхней стороны тела не столь резки, посколь­ку маскируются интенсивным охристым оттенком на вершинах перьев,однако, даже не смотря на это, курильские птицы выглядят несколько
светлее. Указанные отличия в окраске низа тела заметны значительно
четче, чем у обношенных экземпляров.
Сахалинские особи близки к материковым, однако отличаютсяот них, напротив, более темным буроватым тоном окраски верха сменьшей интенсивностью коричнево-охристых оттенков. Темный от­тенок на боках нижней стороны тела у них столь же интенсивен, как иу материковых экземпляров, однако занимает меньшее пространство.
В свежем пере различия менее заметны, однако сахалинские экземпля­ры всё же отличаются чуть более холодным буроватым тоном окраски.
Существуют, кроме того, и размерные различия трех перечис­ленных группировок (табл.2). Наиболее резко, практически по всемпоказателям, различаются особи с материка и южных Курильских ост­ровов. Курильские птицы наиболее крупные, материковые в среднем
самые мелкие. Камышевки, населяющие Сахалин, занимают промежу­точное положение между ними. Все их размерные признаки перекры­ваются с одной стороны с материковыми, с другой стороны - с ку­рильскими птицами. Однако выборка птиц с Сахалина достоверно
отличается от материковых по таким показателям, как длина крыла иего вершины (Р<0,001), длина хвоста (Р<0,01), длина цевки (Р<0,001),
длина клюва (Р<0,05), длина когтя заднего пальца (Р<0,001), а такжепо таким «прижизненным» размерам, как длина головы, размах крыль­ев и длина тела (Р<0,001). Сахалинские птицы более близки по разме­рам с курильскими, но достоверно мельче их по длине крыла
(Р<0,001), длине вершины крыла и хвоста (Р<0,05), а также по высоте
клюва (Р<0,05). При сравнении друг с другом отдельных выборок чер­нобровой камышевки из различных частей ареала на материке какихлибо отличий установить не удалось.

Материковая часть ареалапН т (М ± т )108 5 2 .0 -5 8 .9 (54.8 ± 0.2)
99
9 .3 -1 2 .9 (10.9 ± 0.3)
106 44.3 -5 3 .2 (48.4 ± 0.2)
109 17.4-22.1 (20.4 ± 0.2)
97
9.4 - 11.9 (10.9 ± 0.1)
97
6 .3 - 8 .2 (7.4 ± 0.1)
89
4 4 - 5 . 6 (5.1 ± 0.1)
89
2 .6 - 3 .3 (3.0 ± 0.1)
100 6 .4 - 8 .8 (7.7 ± 0.2)
100 5.2 —7.1 (6.1 ± 0.2)
2 9 .4 -3 0 .5 (29.9 ± 0.1)
910
169.0-181.0 (174.0 ± 0.3)
13110.0-138.0 (129.7 ± 0.8)
168 .0 - 10.5 (9.5 ± 0.2)
Материковая часть ареала
П т (М ± т )п
20
5 0 .0 -5 6 .5 (53.0 ± 0.2)
18
8 .4 - 12.6 (10.5 ± 0.3)
19 4 1 .2 -5 0 .0 (46.3 ± 0 .3 )20
1 8 .6-21.5 (19.8±0.2)
10 .0 -1 2 .0 (10.8 ± 0.2)
18
17 6 .5 - 7 .9 (7.3 ± 0.1)
17
4 .3 - 5 .5 (5.0 ± 0.2)
15 2 .6 - 3 .5 (2.9 ± 0.2)
18
7 .0 - 8 .4 (7.7 ± 0.2)
18
5.1 - 7 .0 (5.8 ± 0.2)
4
2 9 .0 -2 9 .6 (29.3 ± 0 .1 )4
164.0-166.0 (165.0 ± 0.1)
4
125.0-133.0 (127.8 ± 0.3)
9 .2 -1 2 .1 (10.2 ± 0.6)
3

п
42
36
38
48
39
39
37
36
41
40
20
28
28
32
п
8
6
8
8
6
6
6
4
6
6
3
5
5
7

о. Сахалин
Н т (М ± т )5 5 .0 -6 0 .0 (57.0 ± 0.2)
1 0 .9 -1 4 .7 (12.5 ± 0.3)
4 5 .0 -5 2 .4 (49.5 ± 0.2)
2 0 .0 -2 3 .2 (21.2 ± 0.1)
10.3 —12.2 (11.2 ± 0.1)
7.0 - 8.3 (7.5 ± 0.1)
5.0 - 6.2 (5.4 ± 0.1)
2.6 - 3.4 (3.0 ± 0.1)
7 2 - 8 .5 (7.9 ± 0.1)
6 .0 - 7 .8 (6.9 ± 0.2)
2 9 .8 -3 2 .2 (31.0 ±0.10
165.0 - 184.0 (176.0 ± 0.4)
1 2 3 .0 - 143.0 (135.5 ± 0.4)
8 .2 -1 3 .0 (9.8 ±0.3)
о. Сахалин
Н т (М ± т )5 2 .0 -5 9 .0 (54.2 ± 0.3)
10.4-14.1 (11.7 ± 0.4)
4 4 .5 -5 1 .6 (47.2 ± 0.3)
1 9 .6 -2 1 .2 (20.6 ±0.1)
10.3 - 11.4 (10.9 ±0.1)
6.8 - 7.8 (7.4 ± 0.1)
4 .8 - 5 .5 (5.2 ± 0.1)
2.8 - 3.1 (3.0 ± 0.1)
7.5 - 8.1 (7.8 ± 0.1)
6 .0 - 7 .2 (6.4 ± 0.2)
30.2 - 30.4 (30.3 ± 0.01)
169.0 —180.0 (173.0 ± 0.3)
129.0-133.0 (131.2 ± 0.1)
8 .3 - 10.4(9.1 ± 0.3)

о. Кунашир, о-ва Малой Курильской грядыпН т (М ± т )8 5 6.0-60.8(58.1 ± 0.2)
8 1 2 .4 - 14.8 (13.3 ± 0.2)
6 4 7 .3 -5 3 .4 (50.3 ± 0.4)
8 2 0 .4 -2 1 .7 (21.2 ± 0.1)
8 1 1 .0 -1 1 .8 (11.5 ± 0.1)
8 7 .5 -8 .1 (7.8 ± 0.1)
8 5 .2 - 5 .9 (5.5 ± 0.1)
8 3.1 - 3.5 (3.4 ± 0.1)
8 7 .2 - 8 .5 (7.9 ± 0.2)
8 6 .3 - 7 .4 (6.9 ± 0 .2 )
-

-

-

-

- 8 10 .3 -1 1 .8 (10.9 ± 0.2)
о. Кунашир, о-ва Малой Курильской гряды
Нтп
2 53.6; 54.0
2
10.7; 11.2
2 45.5; 46.3
2 20.0; 21.92
10.2; 10.4
2 6.7; 7.5
2 4.8; 4.9
2 3.0; 3.1
2 7.8; 8.2
2 5.9; 6.6- - 2 9.9; 11.5

199Размеры (мм)СамцыДлина крыла
Длина вершины крыла
Длина хвоста
Длина цевки
Длина клюва от края рамфотеки
Длина клюва от ноздри
Ширина клюва
Высота клюва
Длина заднего пальца
Длина когтя заднего пальца
Длина головы
Размах крыльев
Длина телаВес (г)Размеры (мм)СамцыДлина крыла
Длина вершины крыла
Длина хвоста
Длина цевки
Длина клюва от края рамфотеки
Длина клюва от ноздри
Ширина клюва
Высота клюва
Длина заднего пальца
Длина когтя заднего пальца
Длина головы
Размах крыльев
Длина телаВес (г)Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1Таблица 2Размеры чернобровой камышевки Асгосерка1ш Ыз1гщ1сер$

200 Материалы Х111 Международной орнитологической конференцииПо формуле крыла (табл.3) материковые и сахалинские камышев­ки весьма схожи. У подавляющего большинства экземпляров вершина
2-го ПМ располагается между вершинами 6 и 7 ПМ или 7 и 8 ПМ, лишьменее чем у 10% особей 2-е ПМ оказывается длиннее или равно 6-муПМ. У курильских особей (хотя количество проанализированных оттуда
птиц очень невелико) число экземпляров, у которых 2-е ПМ больше илиравно 6-му, в среднем, видимо, больше (в нашем случае составило 30%).
Таблица 3Изменчивость формулы крыла самцов чернобровой камышевки
Регион
Материковая часть
ареала (п=97)
о. Сахалин (п=42)
о. Кунашир (п=10)АсгосеркаЫъ ЪШпдЬсерв
Изменчивость формулы крыла
5>2>/=6
6>2>7
7>=2>8
5%
66%
29%
(п=5)
(п=64)(п=28)
12%9%79%(п=33)
(п=4)
(п=5)
30%
50%
20%
(п=2)
(п=3)
(п=5)

Таким образом, проанализированный по данному виду материалпо окраске и размерам распадается на три группировки, соответст­вующие материковой части ареала, острову Сахалин, а также популя­циям островов Кунашир и Малой Курильской гряды. Уровень уста­новленных различий, в сочетании с островной изоляцией вполне
допускает выделение сахалинских и курильских птиц в самостоятель­ные географические расы. Вместе с тем пока остаётся неясным поло­жение птиц, населяющих Японские острова, материалами с которыхмы не располагали. Вследствие этого на данном этапе мы воздержива­емся от номенклатурного обозначения намеченных форм.
Восточная дроздовидная камышевка
АсгосерЪа\и$ опепш Ш (Тетшшск е1 8сЪ1е§е1, 1874)

По поводу географической изменчивости данного вида сущест­вуют некоторые сведения, однако их возможная таксономическая ин­терпретация ранее не приводилась. Т. Шоу (8Ьаш, 1936), проанализи­ровав промеры Астосерка1и$ опепШШ с острова Хонсю, Китая иКореи, указал на то, что птицы из Китая имеют более кроткие крылья.
В дальнейшем И. Нишиюми (№8Ыит1, 1998), сравнив птиц из северо­восточного Китая и северной Кореи с особями с о. Хонсю, пришел квыводу, что островные камышевки имеют достоверно более длинные
крылья. В дальнейшем этот же автор провел сравнительное исследова­ние гена контрольного участка митохондриальной ДНК (т1(осЬопёпа1
соп(го1 гедюп), длиной в 683 пары нуклеотидов, у птиц из Японии иТруды Мензбировского орнитологического общества, том 1

201

особей, зимующих в Таиланде (№8Ыит1 е1 а1., 2000). Экземпляры издвух сравниваемых выборок образовали две сестринские клады, раз­личия между которыми составили 1,23%. Такие различия позволяют
предполагать, что дивергенция данных популяций произошла в период
около 80 тысяч лет назад.
Мы провели сравнение размерных признаков 8 экземпляров ка­мышевок, происходящих из Японии и Сахалина, с 86 особями из мате­риковой части ареала этого вида. В результате размерные различия вдлине крыла полностью подтвердились. Удалось установить, что, приперекрытии большинства размерных показателей, островные особи всреднем крупнее материковых (табл.4). Наиболее резкие отличия от­мечаются в длине крыла: у островных птиц этот показатель составляетв среднем 89,1 мм, тогда как у материковых особей среднее значение
этой величины лишь 84,0 мм. Среди других промеров с высокой дос­товерностью (Р<0,001) отличаются показатели длины вершины крыла,длины хвоста, цевки, клюва, а также длины когтя заднего пальца.
Таблица 4Размеры самцов восточной дроздовидной камышевки
Асгосерка!их опепШИх
Размеры (мм)Длина крыла
Длина верш ины крыла
Длина хвоста
Длина цевки
Длина клюва от краярамфотеки
Длина клюва от ноздри
Длина головы
Разм ах крыльев
Длина телаВес (г)Длина заднего пальца
Длина когтя заднего пальцаВы сота клюваШ ирина клю ваМ атериковая часть ареалапН т (М ± т )6676.1 - 86.5 (84.0 ± 0.2)
57
17.2 - 22.5 (19.9 ± 0.2)
53
65.0 - 77.7 (71.7 ± 0.3)
65
25.0 - 29.8 (27.8 ± 0.2)
62
16.8 - 21.3 (18.9 ± 0.3)

п
8
8
8
8
7

Япония, о. Сахалин
П т (М ± т )86.3 - 92.7 (89.1 ± 0.2)
20.2 - 26.1 (23.8 ± 0.4)
71.1 - 78.6 (73.5 ± 0.3)
27.4 - 30.3 (29.0 ± 0.2)
19.1 - 20.3 (19.5 ± 0.1)

53
10.8 - 13.8 (12.7 ± 0.1)
1142.2 - 43.8 (42.9 ± 0.1)
11 262.0 - 267.0 (263.0 ± 0.1)
14 164.0 - 201.0 (191.9 ± 0.7)
1221.3 - 28.5 (26.0 ± 0.4)
57
9.7 - 12.2 (11.1 ± 0.2)
57
7.5 - 9.4 (8.4 ± 0.1)
54
7.4 - 9.1 (8.1 ± 0.1)
43
4.7 - 5.7 (5.2 ± 0.1)

7
1
1
1
1
7
7
6
6

12.5 - 13.7 (13.2 ± 0.1)
45.2
277
200
32.6
9.9 - 12.0 (11.3 ± 0.2)
8.7 - 10.7 (9.8 ± 0.3)
7.6 - 9.2 (8.8 ± 0.2)
5.2 - 6.0 (5.6 ± 0.1)

По изменчивости формулы крыла, проанализированные выбор­ки перекрываются, однако среди островных экземпляров (п=9) верши­на 2 ПМ, расположенная между 3 и 4 ПМ или равная вершине 4 ПМ,отмечена у 8 особей (88,9%), а у материковых птиц (п=70) - у 40 камы­шевок (57,1%). При этом вершина 2 ПМ, располагающаяся между 4 и 5маховыми, была у 30 материковых экземпляров (42,9%) и только у од­
ной (11,1%) островной птицы. Таким образом, можно предполагать, чтоособи с более острым крылом среди островных птиц встречаются чаще.

202 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Кроме того, существуют также тонкие окрасочные отличия. Ок­раска верхней стороны тела островных птиц в обношенном летнем
пере более оливково-серая, практически без примеси охристого оттен­ка. Для материковых птиц в этом наряде характерен чисто-оливковыйтон с охристым оттенком, постепенно исчезающим по мере обнашива­ния оперения. Нижняя сторона тела у островных камышевок имеет
слабый серовато-оливковый налёт на боках живота, тогда как у мате­риковых особей даже в обношенном пере на боках живота сохраняется
примесь охристого оттенка. В свежем осеннем пере отличия этих по­пуляций выражены ещё резче. Окраска верха островных птиц имеет
более холодный серовато-бурый фон, тогда как у материковых камы­шевок верх яркий - охристо-бурый. Бока живота и подхвостье у ост­ровных особей заметно светлее, со слабой примесью охристо-желтого
тона. У материковых экземпляров эти участки покрыты интенсивным
охристым налётом, а на боках живота, кроме того, имеется заметная
примесь буроватого тона.
На основе всех выше перечисленных различий можно заклю­чить, что островные и материковые восточные камышевки представ­ляют собой две четко выраженных географических расы. Поскольку
старшее название «опепХаШ» принадлежит именно японским популя­циям, они должны рассматриваться в качестве номинативного подви­да. Для материковых восточных камышевок удачно подходит имя«шадттоМпх», которое дал Р. Свайно (8шшЬое, 1860) птицам из Амоя(ныне Сямынь, провинция Фокиен, Китай). В описании этой формы
указывается, в частности, что верхняя сторона тела птиц «сиеновогоили желтовато-коричневого цвета», а низ тела «сиеново-желтый». Рас­пространена эта форма, согласно автору описания, на участке от Амоядо Шанхая. Описание окраски, детали распространения, а также явномелкие размеры, приводимые Р. Свайно, свидетельствуют о принад­лежности описанной им птицы к материковой расе. Кроме того, ти­пичными признаками материковой формы обладает экземпляр сборов
этого автора из Амоя, хранящийся в коллекции ЗИН.
Таким образом, прежде монотипический вид А. опепШШ должен
быть разделен на два подвида: А. о. опепш Ш (Т еттш ск е1 8сЬ1е§е1,1874), населяющий Японские острова, и А. о. тадттоМпх 8штЬое,1860, распространенный на материке. Обе эти расы представлены вфауне России. От Забайкалья до долины Амура и побережья Японско­го моря гнездится тадтгоМ ш . Номинативный подвид многократно
отмечался на Сахалине, хотя его гнездование там до сих пор не дока­зано (Нечаев, 1991; Нечаев, Гамова, 2009). Кроме того, в коллекции
ЗММГУ нами был обнаружен один явно залётный экземпляр самца

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1203этой расы из Приморского края, добытый Л.О. Белопольским в 1945 г.
в Судзухинском (ныне Лазовском) заповеднике.
Благодарности
Авторы выражают глубокую признательность за предоставлен­ную возможность работы с коллекционными материалами своих уч­реждений В.М. Лоскоту (отделение орнитологии Зоологического Ин­ститута РАН, г. Санкт-Петербург), В. А. Нечаеву (Биолого-почвенный
институт ДВО РАН, г. Владивосток), О.А. Бурковскому и М.Г. Казыхановой (Зоологический музей ДВГУ, г. Владивосток), А.М. Пекло и
А.В. Клочко (Зоологический музей ННПМ НАН Украины, г. Киев),Т.М. Побережной и П.С. Ктиторову (Институт морской геологии игеофизики ДВО РАН, г. Южно-Сахалинск). Мы чрезвычайно благо­дарны В.Н. Сотникову, проводившему целенаправленные сборы А.
ЪШпдгсерх в Приморском крае и на Сахалине, за предоставление внаше распоряжение своих материалов по данному виду. Отдельно счи­таем своим долгом поблагодарить товарищей по экспедиционным по­ездкам в Приморский край, а также на о. Сахалин Е.А. Коблика, С.Ф.
Акулинкина, И.В. Ганицкого, И.В. Донченко, А.В. Микулина, М.В.
Погибу и А.В. Цветкова, без активного участия которых сбор столь
представительного коллекционного материала был бы невозможен.
Литература
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин // Владивосток: ДВО АН СССР. - 748 с.
Нечаев В.А., Гамова Т.В., 2009. Птицы Дальнего Востока России (аннотиро­ванный каталог) // Владивосток: Дальнаука. - 254 с.
Портенко Л.А., 1950. Новые и редкие находки птиц на крайнем юге-востоке
СССР // Докл. АН СССР. Нов. сер., т.70, № 2. - С.319-322.
Птушенко Л.С., 1954. Род камышевка АсгосеркаЫ х Маитапп ЬА. & Маитапп
!Р., 1811 // Птицы Советского Союза. - М.: Сов. наука. - С.271-310.
Э кктзоп Е.С. (ей.), 2003. ТЬе Нодаагй апй Мооге сотр1е!е сЬескИз! о! Ше Ыгйзо! Ше ^ог1й // Ьопйоп. - 1039 р.
Кеппег1еу Р., Реагзоп Б., 2010. Кеей апй ВизЬ ^агЫегз // Ьопйоп: СЫзГорЬег
Не1т. - 712 р.
№зЬшт1 I., 1998. ОеодгарЫс уапайоп ш шпд 1епдШ о! та1е Опеп1а1 Огеа! Кеей^агЫегз, АсгосеркаЫ х агипШпасеих опеМаИх // М ет. №Ш. 8й. Миз., Токуо, у.31.- Р.257-262.
№зЫшш I., РоГЫепд Б., АтдеГ В. апй СЫтсЬоте V., 2000. Сотрапзоп оп тогрЬо1оду апй депез о! опеп1а1 дгеа! геей даагЫегз т ТЬаПапй апй 1арап //Ргос. о! !1гзГ & зесопй 8утр. оп Со11есйоп ВиПйшд апй Ма1ига1 Шз!огу
81ий1ез ш Аз1а.- Токуо: Майопа1 8а. Мизеит МоподгарЬз, у.18.- Р.163-170.
8Ьада Т., 1936. ТЬе Ыгйз о! Норе1 ргоушсе // 2оо1од1а 81шса, у.15.- Р.721-731.
8шпЬое К., 1960. ОгшШо1оду о! А тоу // 1оигпа1 о! Ше Аз1айс 8ос1е!у о! Вепда1,Са1сийа, у.29.- Р.210-265.

204 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

ЭКОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ПТИЦМеханизмы коммуникации гусеобразных птицв свете концепции
биологического сигнального поляК.В. Авилова
Московский государственный университет
им. М.В. Ломоносова
шШЩе @тЪох. гиСоттиш саИ оп тесЬ апйт» оГ АпзепГогт Ыгйз ш Ше И§Ь1 оГ Ше Ыо1о§1са1 мцпа1 йе1й сопсерИоп. - АуИоуа К.У. - ТЬе то»! 8реск8 о! йиск»,е8рес1а11у йаЬЬИпд, геа11у Ьесате !Ье сотропеп!8 о! !Ье даа!ег есо8у8!ет8.
ТЬе тогрЬо1о§ка1 шуе8й§айоп8 о! !Ьек Ы118 Ьауе геуеа1ей, Ье81йе8 !Ье 8реааИгайоп о! !Ье й1!гайоп аррага!и8, !Ье рге8епсе о! !Ье “Ь111 йр огдап”, !Ье
сопсепйайоп о! !Ье тесЬапогесер!ог8 а! !Ье йр о! !Ье Ы11 ипйег !Ье паП. Й8!ипсйоп !ойау Ьа8 йе8спЬей оп1у т а депега1 даау. 1!8 го1е т !Ье !асй1е регсерйоп о! !Ье Иет8 апй 8иг!асе8 18 уе! ипйоиЬ!ей. Ве81Йе8 к !Ье рге8епсе о!
!Ье НегЬ8! согри8с1е8 18 еу1йепсе о! !Ьек 8еп81Йуепе88 !о !Ье даа!ег йис!иайоп8а8 !Ье ра881Уе 1осайоп о! !Ье Й18!ап! оЬ]ес!8. А18о ш йаЬЬИпд йиск8 !Ье 1осайоп о! !Ье одап тоуетеп!8 а8 геуегЬегайоп8 !гот !Ье йШегеп! оЬ]ес!8 (!Ье асйуе 1осайоп) 18 ро881Ь1е. ТЬеу Ьауе !о ргойисе 8епе8 о! у1Ьгайоп8 ш!о !Ье даа!ег ш !Ье ргосе88 о! !Ье !еейш§. ТЬе 1а!!ег !огт !Ье 8о са11ей “тесЬапка181§па1 Ыо1о§ка1 !1е1й” (а!!ег М.Р. Маитоу) ш !Ье епукоптеп!. 8исЬ со тти пкайоп8 ш !Ье ргосе88 о! !еейш§ сап 8ауе й т е апй епегду. ТЬе рагате!ег8 о!
!Ье даауе8 ргойисей ш!Ь !Ье рагйарайоп о! !Ье иррег Ы11 апй о! !Ьек гейесйоп8 а! !Ье 8ате й т е а881ш11а!е шШ Ье1р8 о! !Ье гесер!ог8 о! !Ье 1одаег ЬШ.
ТЬе ш1й!ода1 8реск8 аге уегу 8ос1а1. ТЬеу Ьауе !о соогйта!е !Ьек ЬеЬауюг ш !Ье Йоск8, даЬеге !Ьеу 8репй тисЬ Йте апй пеей соп!ас!8 регтапеп!1у.
ТЬеге!оге !Ьеу Ьауе даогкей ои! !Ье ип^^ие 8у8!ет о! сошшипкайоп8, е8реша11у ресиИаг !ог йаЬЬИпд йиск8 ш!Ь Шек пос!ита1 тойе о! !еейш§. ТЬ18
8у8!ет 18 песе88агу !ог !Ье 8иррогйп§ о! !Ье т М та 1 тй1У1йиа1 й18 !апсе апй
ор!1та1 рори1айоп йеп8ку. ТЬе Ыо1о§ка1 81§па1 йе1й о! !Ье ш1й!ода1 т а уЬауе !Ье тройапсе !ог !Ье уоипд Ькй8 ш !Ье соиг8е о! !Ье со11есйуе ехрепепсе ассити1айоп. ТЬе регтапеп! скси1айоп о! !Ье т!огтайоп т !Ье епУ1гоптеп! геди1а!е8 !Ье асйуйу о! Ькй8 апй герге8еп!8 !Ье тройап! раг! о! !Ьекесо1о§ка1 пкЬе.
Кеу когйу. Ап8еп!огт Ькй8, тесЬапогесер!ог8, !асй1е регсерйоп, Ы11йр огдап, соттипкайоп8, асйуе 1осайоп.
Для птиц, наряду с акустической и зрительной ориентацией
важно также восприятие механической информации, которая играет вих жизни огромную роль. Для адекватного восприятия механорецепторных стимулов необходимо такое видовое свойство, как высокая

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

205разрешающая способность сенсорных механизмов. Это свойство, всоответствии с важностью воспринимаемой механорецепторами ин­формации, получило особенное развитие у птиц-фильтраторов, к кото­рым относятся многие гусеобразные.
Параллельно с преобразованием цедильного аппарата клюва угусеобразных, успешно освоивших водную среду и фактически став­ших компонентами водных экосистем, в процессе эволюции на конце
челюстей под «ноготком» сконцентрировались по меньшей мере дватипа специализированных к механическим и вибрационным раздражи­телям нервных окончаний, объединенных в механорецепторный ком­плекс - так называемый «концевой орган клюва». Функциональное
значение этого органа до сих пор охарактеризовано лишь в общих чер­тах (ВегкЬоий!, 1980; Авилова, 1982; ОоШсЬа1й!, 1985). Представляется
актуальным обсудить его роль в характерной для речных утокфильтраторов пространственно-экологической обстановке.
Материал и методы
Кончики клювов уток фиксировали в 5% формалине. После
фиксации их промывали водой. Для работы со световым микроскопомпо стандартной методике изготавливали замороженные срезы толщи­ной 10 мкм, которые окрашивали по методу Маллори. Для электрон­ной микроскопии образцы обезжиривали в спирте и ацетоне. После
монтажа на предметных столиках, препараты сушили в лиофильной
сушке НСР-2 и напыляли золотом в вакууме. После просмотра подсканирующим электронным микроскопом Ш0Ь-18М-50А, с препара­тов изготовляли фотографии, с которыми и работали в дальнейшем.
Было подробно изучено 140 образцов клювов 9 видов речных уток.
Результаты и обсуждение
Исследования, проведенные нами ранее методами световой исканирующей электронной микроскопии более чем на 30 видах отряда
гусеобразных, показали наличие концевого органа у всех без исключе­ния видов (АуИоуа, 1987; Авилова, 1999, 2001). На кончике подклювья
- это 3-4 ряда тонких заостренных роговых сосочков, направленных
вверх и вперед (рис.1, табл.1). Под роговой оболочкой каждого сосоч­ка сконцентрированы чувствительные к механическим стимулам ин­капсулированные нервные окончания двух типов, тельца Грандри иГербста, ориентированные во взаимно перпендикулярных направлениях.
Под ноготком надклювья симметрично расположены один - дваряда трубочек, оканчивающихся на поверхности эпидермиса овальны­ми или продолговатыми лунками (рис.2). По внутреннему строениюэти соединительнотканные трубочки сходны с сосочками подклювья.

206 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

Отличия состоят в меньшем количестве механорецепторов в каждой из
них (табл.2). Таким образом, в строении органа прослеживается асим­метрия, особенно характерная для речных уток (АуПоуа, 1987).

Рис. 1. Рельеф подклювья речных уток (увел.300).
А - кряква, Б - широконоска, В - чирок-свистунок, Г - чирок-трескунок,Д - чирок-клоктун.
ТЬе 8иг!асе о! !Ье 1о^ег ]а^ о! !Ье йаЬЬИпд йиск8 (та§пШса!юп 300).
А - та11агй, Б - 8роопЬШ, В - §гееп-шп§ей !еа1, Г - дагдапеу, Д - Ва1ка1 !еа1У речных уток - наиболее специализированной группы, пере­шедшей к преимущественно фильтраторному способу сбора корма,концевой орган характеризуется большим числом (табл.1) и высокой
плотностью (до 20 на квадратном миллиметре) роговых сосочков подклювья. Каждый сосочек иннервируется одним нервным волокном,отходящим от тройничного нерва. Такая высокая плотность, при нали­чии в каждом сосочке до 40 механорецепторных окончаний, сопрово­ждается непропорционально большой площадью представительства
органа в центральной нервной системе гусеобразных (Оо!!8Ьа1й, 1985).
Разрешающая способность органа усиливается не только за счет высо­кой плотности, но и за счет надежной изоляции комплексов друг отдруга с помощью плотной соединительной ткани и ороговевших по­кровов клюва. О его высокой чувствительности можно судить по под­вижности роговых сосочков или колпачков подклювья, которая дости­гается с помощью вспомогательного аппарата, связывающего их сподлежащими структурами, содержащими инкапсулированные меха­норецепторы (рис.2 и 3).

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1207

Все это говорит об огромной важности тактильной информации,получаемой через осязательное поле кончика клюва. Концевой орган
речных уток-цедильщиков гораздо асимметричнее, чем у представите­лей других групп гусеобразных, например, «морских» уток и крохалей
(АуПоуа, 1987). Число сосочков подклювья в нем сильно превосходит
число лунок надклювья (табл. 1 и 2).

Рис.2. Рельеф надклювья речных уток (увел.300).
А - кряква, Б - широконоска, В - чирок-свистунок, Г - чирок-трескунок,Д - чирок-клоктун.
ТЬе 8и!асе о! !Ье иррег ]а^ о! Ше йаЬЬНпд йиск8 (тадпШсайоп 300).
А - та11агй, Б - 8роопЬШ, В - дгееп-шпдей !еа1, Г - дагдапеу, Д - Ва!ка1 !еа1Для утиных характерно сочетание кормовых адаптаций в двухглавных направлениях. Во-первых, это щипание травы, во-вторых,особенно у речных уток, сбор массового мелкого корма путем отцеживания из воды, чему способствует всасывание воды при раскрывании изакрывании погруженного клюва. Челюстной аппарат утиных еще наранних стадиях их эволюции изменялся в сторону увеличения под­вижности надклювья. Быстрому разведению челюстей наперекор со­противлению воды способствовал ряд преобразований в мускулатуре икостных элементах челюстного аппарата. Размах же движений нижней
челюсти при кормовых движениях относительно невелик. Этому спо­собствует присутствующий у всех гусеобразных независимый кон­троль движений верхней и нижней челюстей (Дзержинский, 2002).

208 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Таблица 1Количество механорецепторных комплексовв подклювье девяти видов речных утокТЬе питЬег о! !Ье тесЬапогесер!ог сотр1ехе8
ш (Ье 1ошег Ы11 !1р огдап о! йаЬЬЬпд йиск8Вид
8рес1е8NАпав р\аТуткупско$А. асМа
А. с1уреа1а
А. репе1оре
А. Мтерета
А. /а1са1аА. сгесса
А. ^ие^^иейи^а
А. /огш ош

26
23
4
13
3
16
34
11
7

Среднее
Меап
207+6,0229+6,25
173+14,34
180+6,52
183+28,48
173+3,35
248+6,0174+12,06
314+19,84

Мин
Мт
124
180
140
144
150
156
194
101
226

Макс
Мах
272
280
200
210
240
210
350
240
365

Таблица 2Количество механорецепторных комплексов в надклювье
девяти видов речных утокТЬе питЬег о! !Ье тесЬапогесер!ог сотр1ехе8
ш !Ье иррег Ы11 Йр огдап о! йаЬЬЬпд йиск8Вид
8рес1е8NАпав р\аТуткупско$А. асМа
А.с1уреа1а
А.репе1оре
А.Мтерета
А./а1саХа
А.сгессаА ^иещ иейи1аА /о гш о ш

26
23
4
13
3
16
34
11
7

Среднее
Меап
40+2,89
32+1,036+3,2245+1,38
37+1,45
41+1,21
34+2,23
39+6,34
71+7,95

Мин
Мт
24
24
28
36
35
36
21
26
36

Макс
Мах
56
44
42
54
40
50
45
40
90

Голландскими орнитологами в ходе экспериментов с примене­нием рентгеновской киносъемки было показано, что для кряквы, ти­пичного фильтратора, характерна высокая частота движений челюстейи языка - до 18 циклов в секунду. Кончик надклювья при каждом цик­ле описывает дугу, поднимаясь на 15° относительно подклювья, кото­рое остается почти неподвижным (2шеег8, 1974). Таким образом, дос­тигается определенная асимметрия движения челюстей приТруды Мензбировского орнитологического общества, том 1

209фильтрации воды. Наличие большого числа рецепторных «антенн», ихмногорядное расположение и относительная неподвижность всего ре­цепторного поля подклювья в процессе кормежки позволяет предпо­ложить ведущую роль именно подклювья в приеме механических ко­лебаний как носителя биологически значимой информации. Наоборот,учитывая небольшое число рецепторных комплексов, их расположениепод «ноготком» и отсутствие «антенн», а также большую подвижность
надклювья, можно сделать заключение о меньшей чувствительности иболее активной роли верхней челюсти в создании серии механических
колебаний водной среды. Таким образом, наблюдаемая морфологиче­ская асимметрия находится в соответствии с функциональной.
Структуры, сходные по общему плану организации с концевым
органом клюва, описаны и у других животных: рептилий, млекопи­тающих и насекомых. Примером конвергенции с осязательными
структурами клюва гусеобразных могут служить тактильные антенны
личинок стрекоз (рис.3).
О функциональном сходстве этих органов у птиц и насекомых
можно косвенно судить по сходству в строении их вспомогательного
аппарата, главная часть которого (кутикулярный волосок) является
аналогом рогового сосочка или колпачка подклювья уток. Он подвиж­но сочленен с наружными покровами системой мембран и с вершиной
рецепторной клетки - апикальным и трубчатым тельцем или их анало­гами (рис.3 и 4). В расположении волоска по отношению к соедини­тельной и волокнистой мембране наблюдается хорошо заметная асим­метрия, обусловленная, вероятно, существованием точки равновесия,вокруг которой происходит вращение волоска (Иванов, 1973).
Отклонение волоска у личинки стрекозы (сосочка - у гусеоб­разных) от положения равновесия приводит к изменению положения
соединительной и волокнистой мембран, имеющих разную кривизнуза волоском и перед ним, что ведет к уменьшению или увеличению
давления в его основании и механическим деформациям в апикальном
тельце. Они в свою очередь ведут к появлению сил сжатия или растя­жения, что служит адекватным механическим раздражением для ре­цепторов, в результате чего происходит передача внешнего воздейст­вия к рецепторным клеткам, вызывая их возбуждение. В результате вцентральные отделы нервной системы поступает информация, связан­ная с восприятием механических сигналов.
Чтобы охарактеризовать роль концевого органа клюва в вос­приятии биологически значимой информации, рассмотрим особенно­сти поведения и экологии речных уток. Всем им свойственно преобла­дание фильтраторного типа питания над остальными. Для кормящихся

210 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

уток характерны длительные непрерывные сеансы фильтрации с ши­роким охватом трофического поля. При таком типе сбора корма стано­вится понятной преимущественная всеядность, отсутствие избира­тельности и приуроченность этих птиц к мелководным водоемам,богатым растительными и животными кормами. Они типичные соби­ратели, которые редко используют преследование пищевых объектов.
Известно также, что им свойственна ночная или круглосуточная тро­фическая активность; особенно часто речные утки кормятся в темное
время. То есть птицы могут долго собирать корм, не пользуясь приэтом зрением.

АБРис.3. А - Строение концевого органа клюва кряквы (Авилова, 1999).
РК - роговой колпачок; КС - кровеносный сосуд; ТГр - тельца Грандри;ТГт - тельца Гербста; КР - кровеносный синус;ПС - плотная соединительная ткань.
ТЬе 81гисШге о! !Ье Ы11 11р огдап т !Ье Ма11агй (Ау11оуа,1999):
РК - Ьотей рарШа; КС - Ь1оой уе88е1; ТГр - Огапйп согри8с1е8;
ТГт - ЫегЬ81 согри8с1е8; КР - Ь1оой 8шш; ПС - йеп8е соппесйуе 1188ие.
Б - Строение осязательной антенны личинки стрекозы (Иванов, 1973).
Ку - кутикула. Р - рецепторная клетка. Вспомогательный аппарат:ТТ - трубчатое тельце; АТ - апикальное тельце; ВМ - волокнистая
мембрана; В - чувствительный волосок; СМ - соединительная мембрана;КО - кутикулярная оболочка.
ТЬе 81гисШге о! !Ье 1асШе аШеппа ш !Ье йгадоп-!1у (1уапоу, 1973).
Ку - сиис1е; Р- гесерЮг се11. АихШагу аррагаШ8: ТТ - 1иЪи1аг Ьойу;АТ - ар1са1 Ьойу; ВМ - ПЬгош тетЬгапе; В - 8ешШуе ЬащСМ - соппесиуе тетЬгапе; КО - си1Ме соуег
Стайность - универсальный, регулярный и устойчивый типсоциальной организации гусеобразных. Общение происходит при со­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

211вместной жизни самок и утят, в однополых стаях селезней и холостых
самок, на зимовках в общих скоплениях. Стая - тот тип сообщества, вкотором гусеобразные проводят практически всю жизнь, за исключе­нием коротких периодов, связанных с появлением птенцов. К проявле­ниям повышенной коммуникабельности относятся такие явления, какобразование пары в стае еще до проявления территориальности, образо­вание плотных гнездовых поселений, пространственная сегрегация по­лов у уток, перемешивание и объединение выводков (Иваницкий, 2003).

Рис. 4. Сагиттальный срез вершины
механорецепторного комплекса подклювья
кряквы (из: ВегкЬоий!, 1980).
Обозначения как на рис.3 А и Б.
ТЬе 8а§Ша1 8есИоп о! 1Ье 1ор о! 1Ье ша11агй Ы11Ир огдап. Магк8 а8 оп 1Ье й§.3 А, БРасплывчатость границ индивидуальных территорий часто
обусловливает постоянную свободу пространственного размещения
особей (Зарубина, 2003). Распределение птиц и их группировок упоря­дочивается нецентрализованной (без определенного лидера) системой
управления, которая базируется на внутривидовых средствах комму­никации. Все это создает предпосылки для развития специфической
системы сигнализации. Она необходима как для поддержания мини­мальной индивидуальной дистанции, так и для сохранения оптималь­ной плотности популяции.
Взаимное тяготение, стимулирующее постоянные контакты,может быть дополнительным аргументом в пользу необходимости вы­работки гусеобразными специального механизма восприятия таких
контактов. В пределах своего индивидуального пространства все пти­цы обладают определенной информацией о местности, соседях, ресур­сах, убежищах, хищниках, контролируя обстановку органами чувств
(Иваницкий, 1989). Они широко используют зрение и слух. У гусеоб­разных в определенных условиях, в частности - в темноте, в водной
среде, в условиях плохой видимости, акустическая информация может

212 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

дополняться или заменяться специфическими механорецепторными
сигналами.
Роль концевого органа клюва в контактной осязательной рецеп­ции, необходимой при непосредственном анализе пищевых объектов,несомненна. Наличие в этом органе также виброрецепторов говорит очувствительности клюва уток и к колебаниям, создаваемым внешними
объектами, т.е. об их пассивной локации. У многих видов водных жи­вотных, кроме того, есть и активная локация, способность к воспри­ятию отраженных колебаний, произведенных самим животным (Айрапетьянц, Константинов, 1974). В этом случае наблюдается
опосредованная передача информации, когда сигналами служат несами элементы поведения животного, а предметы, подвергшиеся с егостороны определенному воздействию.
Более того, возможна и комплексная передача информации,объединяющая два описанных типа - непосредственный и опосредо­ванный (в данном случае пассивный и активный). В таких случаях ин­формационное значение имеют действия животных в сочетании с ихрезультатами, объединяя коммуникативные и познавательные аспекты
(Фабри, 1975). Структура и расположение концевого органа клюва, сучетом кормового поведения и социальности, позволяет предположить
наличие подобного механизма и у речных уток. В процессе коллектив­ной пищедобывательной деятельности, занимающей у них, как прави­ло, весьма продолжительное время в условиях плохой видимости, вводе создается сложная система механических колебательных возму­щений - биологическое сигнальное поле.
Концепция биологического сигнального поля, как один из прин­ципов внутренней организации вида и связей между популяциями,была предложена Н.П. Наумовым (1972, 1975, 1977, 1979). Он писал:«Сигнальное биологическое поле мож но понимать как упорядочен­ную совокупность изменения организмами исходных ф изических ихимических характ ерист ик мест их обитания, выступающ их каксовокупность сигналов или система связей, сплачивающ их ж ивот­ных в более или менее тесные группы с согласованным поведением»(Наумов, 1977, с.107).
Развивая эти взгляды, И.А. Шилов отметил способность живот­ных насыщать местообитания информацией, как неотъемлемую харак­теристику биоценоза: «В биогеоценотических отношениях имеет зна­чение не только прямое воздействие ж ивотных на среду, но иинформационный фон, создаваемый ими и играющий специфическую
роль в числе других свойств биогеоценоза» (Шилов, 1977, с.140). Приэтом он подчеркивал, что организмы, занимающие в биоценозах опре­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

213деленные экологические ниши, существуют не как самостоятельные
единицы, а в форме надорганизменных биологических систем - попу­ляций. Единая система функциональных взаимодействий позволяет
популяции чутко реагировать на изменения условий обитания, прежде
всего, изменением поведения особей. Это достигается в первую оче­редь благодаря непрерывному информационному обмену, существую­щему в форме сигнальных полей различной модальности, среди кото­рых тактильная занимает у некоторых видов, очевидно, особое место.
Благодаря разному восприятию получаемой и продуцируемой
визуальной, акустической и механической информации и, соответст­венно, разным реакциям на нее, популяция выступает как информаци­онно-структурированная система. На основе информации, циркули­рующей в популяции, реализуются поведенческие реакции, ведущие кподдержанию ее оптимальной плотности и включающиеся в действиепри повышении или понижении плотности популяции. Это повышаетее целостность и устойчивость к негативным воздействиям извне и слу­жит важной составляющей популяционного гомеостаза (Шилов, 1999).
Создание сигнального поля - свойство насыщать среду инфор­мацией, сохраняющей свое биологическое значение в течение некото­рого времени после того, как она была продуцирована (Розенберг и
др., 1999; Никольский, 2003). Биологические сигнальные поля - этовсегда совокупность различных оптических, акустических, иных фи­зических и химических явлений, своим возникновением связанных собитающими в той или иной среде организмами.
К выделенным Н.П. Наумовым (1977) модальностям, или со­ставляющим сигнального поля - топографической, ольфакторной, ви­зуальной, акустической - нужно добавить и механическую, распро­страняемую в водной среде обитания. Механическое поле, как иакустическое, обеспечивает координацию поведения и единство реак­ций индивидов. Механические возмущения водной среды часто имеют
ненаправленный характер. Они скорее являются метками в простран­стве, за ними не обязательно следует реакция приемника. Такие метки
могут играть роль паролей, катализаторов или стоп-сигналов (И. Ни­кольский, 1976).
Объем и актуальность передаваемой информации возрастаетдля животного вместе с уменьшением срока существования сигнала оттопографической модальности к акустической и визуальной (Поярков,2005). Механическая информация, как наполнение относительно короткоживущего колебательного возмущения среды, должна обладать,таким образом, относительно высокой информационной мощностью,относясь к содержательно емкому типу коммуникаций. Дополнитель­214 Материалы Х111 Международной орнитологической конференцииные оттенки, повышающие ценность, ей придает общий биоценотический контекст, в котором взаимодействуют особи одной популяции.
Параметры отраженного сигнала, создаваемого движениями
надклювья кормящихся уток, воспринимаются в первую очередь виб­рорецепторами концевого органа подклювья птиц, служащими прием­ником информации. Производство сигнала непосредственно в процес­се отцеживания корма из воды минимизирует затраты энергии ивремени на коммуникации и обеспечивает птиц информацией о взаим­ном расположении в самых уязвимых для них ситуациях, когда они немогут осматриваться и прислушиваться.
Высокая специализация концевого органа клюва не могла непородить гипотез о его роли в рецепции и ориентации птиц. Мнение
голландских орнитологов об этой структуре касается только непосред­ственного контактного анализа предметов или поверхностей, соприка­сающихся с клювом (ВегкЬоий!, 1980), но практически не затрагивает
дистантного восприятия вибраций, которые могут нести самую разную
информацию. Это может быть пассивная локация возмущений, соз­данных партнерами или привлекательными (или опасными) посторон­ними объектами, а также активная локация отраженных колебаний,произведенных самой птицей и насытивших среду дополнительной, неменее важной информацией.
Дополняя друг друга и перекрываясь, эти источники формируют
важную часть биологического сигнального поля в популяции речных
уток-фильтраторов, а возможно - и в сообществе, которое состоит изнескольких близких видов. Все это создает условия для непрерывного
мониторинга окружающей обстановки в пределах индивидуального
пространства популяции или ее части (парцеллярной группировки,выводка и т.п.).
Крайней степенью стайности у речных уток выступают чрезвы­чайно плотные скопления чирков клоктунов (Лпая /огт ош ) - «рои».
Характерно, что концевой орган клюва этого вида отличается симмет­рией и несет подвижные концевые «сенсиллы», в отличие от других
речных уток, как на кончике подклювья, так и на кончике надклювья
(рис.1 и 2). Возможно, это связано с потребностью в большом объеме
механической информации, по сравнению с другими утиными, чтовызвано в свою очередь необходимостью постоянно поддерживать
особенно короткую дистанцию.
Информационная среда популяции может рассматриваться какмеханизм накопления и обобщения индивидуального опыта (Наумов,1973). Такой опыт имеет огромное значение для популяций, оказав­шихся в постоянно меняющихся условиях, как, например, трансфор­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

215

мированная и, особенно, урбанизированная среда обитания. Усваива­ясь через поведение подражания, этот опыт обеспечивает птицам бы­строе закрепление в городском пространстве. Биологическое сигналь­ное поле, влияя на среду обитания и поддерживая постоянные
взаимные контакты, важно и для усвоения коллективного опыта моло­дыми птицами. Известно, что сигнально обогащенная среда необходи­ма для развития сенсорных систем и поведения в целом (Наумов, 1977;Мешкова, Федорович, 1995).
Постоянно циркулирующая в среде обитания информация упо­рядочивает и канализирует активность животных. На всех уровнях
популяционных взаимодействий коммуникации особей обеспечивают­ся при участии специфического группового сигнального биологиче­ского поля, создаваемого и воспринимаемого птицами в качестве не­отъемлемого компонента их экологической ниши.
Последовательно анализируя, фильтруя и отсеивая как «шум»ненужную информацию, животные превращают внешние сигналы ок­ружающей среды во внутренний образ, осуществляя процесс интериоризации (Розенберг и др., 1999). В этом образе, возникшем в ходе вос­приятия сигнального поля, находят отражение как поступившие извне
фоновые сигналы, так и сигналы, созданные самими донорами и про­шедшие определенную трансформацию. Видимо, в психологии реци­пиентов они играют не меньшую роль, чем поступившие по другим
каналам данные о пище, опасности, партнерах и т.п.
К.Э. Фабри (1976, с. 11) писал по этому поводу: «Дистантное
восприятие дает ж ивотному лиш ь поверхностную сигнальную ин­формацию. Отражение же собственных действий, собственного по­ведения, направленного на объекты окруж ающего мира, дает ж ивот­ному наиболее полноценную информацию об этом мире».

Это положение органично дополняет как концепцию биологи­ческого сигнального поля Н.П. Наумова, так и теорию популяционного
гомеостаза И. А. Шилова, и в полной мере может быть применено к спе­цифическим особенностям коммуникации птиц отряда гусеобразных.
Благодарности
Выражаю глубокую благодарность моим учителям по кафедре
зоологии позвоночных: Николаю Павловичу Наумову, Игорю Алек­сандровичу Шилову, Николаю Николаевичу Карташеву, Феликсу Яно­вичу Дзержинскому, Курту Эрнестовичу Фабри, а также коллегам,собиравшим материал для исследования и участвовавшим в обсужде­нии статьи: В.Н. Калякину, П.С. Томковичу, Н.Д. Пояркову, Т.Б. Голу­бевой, А.Б. Поповкиной, В.Н. Чернышеву.

216 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Литература
Авилова К.В., 1982. О ранее неизвестном способе ориентации водоплавающих
птиц // Зоол. журн., т.62, № 7. - С.1099-1101.
Авилова К.В., 1999. Осязательный аппарат клюва гусеобразных. 1.Общий
очерк // Казарка: Бюл. Раб. группы по гусям и лебедям Вост. Европы и
Сев. Азии, вып.5. - С.20-36Авилова К.В., 2001. Эволюция механорецепторных систем надклювья и подклювья в отряде гусеобразных. // Проблемы изучения и охраны гусеоб­разных птиц Вост. Европы и Сев. Азии: Тез. докл. I совещ. 25-27 января
2001 г. - М.: МГУ.- С.6.
Айрапетьянц Э.Ш., Константинов А.И., 1974. Эхолокация в природе. - Л.: Нау­ка. - С.1-512.
Дзержинский Ф.Я., 1982. Адаптивные черты в строении челюстного аппарата
некоторых гусеобразных птиц и вероятные пути эволюции отряда // Зоол.
журн., т.62, № 7. - С.1030-1041.
Зарубина Т.А., 2003. Пространственно-этологическая структура популяций
водоплавающих птиц на примере водоемов ГБС РАН. // Курсовая работа
каф. зоологии позвоночных. - Рук. А.Б. Поповкина. - Рукопись.
Иваницкий В.В., 1989. Индивидуальное пространство у птиц. Структурно­функциональные и экологические аспекты // Зоол. журн., т.68, № 4.- С.83-93.
Иваницкий В.В., 2003. Социальная организация гусеобразных. Базовые прин­ципы и основные направления эволюции // Казарка: Бюл. Раб. группы погусеобразным Сев. Евразии, вып.8. - С. 101-124.
Иванов В.П., 1973. Тонкое строение механорецепторных волосков насекомых.
// Механизмы работы рецепторных элементов органов чувств. Отв. ред.
О.В.Ильинский. - Л.: Наука. - С.140-146.
Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю., 1996. Ориентировочно-исследовательская
деятельность, подражание и игра как психологические механизмы адапта­ции высших позвоночных к урбанизированной среде.- М.: Аргус.- С.1-225.
Наумов Н.П., 1972. Структура и саморегуляция биологических макросистем //Биологическая кибернетика.- М.: Высшая школа. - С.301-364.
Наумов Н.П., 1975. Механизмы взаимодействия популяций (на примере неко­торых млекопитающих и птиц) // Зоол. журн., т.54. № 6. - С.832-847.
Наумов Н.П., 1977. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни
млекопитающих // Успехи совр. териологии.- М.: Наука. - С.93-108.
Наумов Н.П., 1979. Вопросы эволюционной экологии. // Бюлл. МОИП, отд.
биол., т.84. № 6. - С.15-25.
Никольский А.А., 2003. Концепция биологического сигнального поля как эко­логическая проблема. К 100-летию со дня рождения выдающегося русско­го эколога Наумова Н.П. // Актуальные проблемы экологии и природо­пользования, вып.3. - С.94-99.
Никольский И.Д., 1976. Биоакустическое сигнальное поле как фактор в при­способительном поведении животных // Экология, № 2. - С.14-18.
Поярков А. Д., 2005. Биологическое сигнальное поле как метатеория коммуни­кативных процессов. // Поведение и поведенческая экология млекопи­тающих: Мат-лы науч. конф. 4-8.10.2005.- М.: КМК. - С.201-203.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

217Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б., 1999. Экология. Элементы
теоретических конструкций современной экологии.- Самара: Изд-во Са­марского науч. центра РАН. - С.1- 396.
Фабри К.Э., 1975. Типы передачи информации у животных и корни человече­ских форм общения // Вопросы зоопсихологии, этологии и сравнительной
психологии. - М.: МГУ. - С .140-141.
Фабри К.Э., 1976. Основы зоопсихологии. Изд-во МГУ. М.: - С.1-286.
Шилов И.А., 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отноше­ний у животных. - М.: Изд-во МГУ. - С .1-263.
Шилов И.А., 1999. Экология.- М.: Высшая школа. - С.1-548.
АуПоуа К.У., 1987. ТЬе 81гис1иге апй йеуе1ортеп! о! шесЬапогесер!ог сотр1ехе8
ш Ап8еп!огт Ыгй8 а8 8Ьодап Ьу 8БМ // Ргосеейш§8 о! Ше 1п!етайопа1 8утро8шт оп МесЬапогесерГоге, 11-15.08.1987, Ргадие, СгесЬо81оуак1а. - Р.357-360.
ВегкЬоий! Н., 1980. ТЬе тогрЬо1оду апй й18й!Ьийоп о! си1апеои8 тасЬапогесер!ог8 (НегЬ8! апй Огапйгу согри8с1е8) т ЬШ апй !оп§ие о! !Ье Ма11агй (ЛпаярШ угкупскоя Ь.) // №Шег1апй8 р и та1 о! 2оо1о§у, 30 (1). - Р.1-34.
Оой8сЬа1й! К.М., 1974. ТЬе рЬу8ю1о§1са1 Ьа818 о! 1асй1е 8еп81ЬШ1у т !Ье Ьеак о!
дее8е // Г Сотр. РЬу8ю1., уо1.А-95. N1.- Р.29-47.
Оой8сЬа1й! К.-М., 1985. 81гис!иге апй !ипсйоп о! ау1ап 8ота1шеп8огу гесер!ог8 //1п: А.8. К т§ & 1. МсЬе11апй (ей8.). Рогт апй !ипсйоп ш Ыгй8, у.3.- Ьопйоп:Асайетю Рге88.- Р.375-461.
2даеег8, О.А., 1974. 81гис!иге, Моуетеп!, апй МуодгарЬу о! !Ье Реейтд
АррагаШ8 о! !Ье Ма11агй (Апа8 Р1а!угЬупсЬо8 Ь.) а 8!ийу ш Рипсйопа1
Апа!оту // №Шег1апй8 1оита1 о! 2оо1о§у, у.24, № 4. - Р.323-467.

218 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Некоторые особенности мускулатурыи связочной системы
задних конечностей мезозойской зубатой птицы
гесперорниса (Незрегогпгз гедаПз Маг8Ь, 1872)
А.В. Зиновьев
Тверской государственный университет
ш000258@1уег8и.гиОп «оше ресиИагШез оГ ЫпйПтЬ тшс1е8 апй Ц§атеп18 оГ Мезогок
1оо1Ьей Ыгй НехрегогпЫ (Н ехрегогпи гедаШ МагзЬ, 1872). - Ипоу1еу
Л.У. - Рагйа1 гесоп81гисйоп оГ ЬшйИтЬ туо1оду апй 8упйе8то1оду оГ Незрегогт з гедаПз Ьа8ей оп !Ье Го8811 апй ехГап! сотрагайуе апа1ош1са1 та!епа1
18 ргоу1йей. Ро88е 881пд а сотЬтайоп оГ тогрЬо1о§1са1 Геа!иге8 сЬагас!еп8ЙсГог т о й е т 1ооп8 апй дгеЬе8 Незрегогп1з гедаПз даа8 8отедаЬа! с1о8ег !о 1ооп8
ш ап оуега11 ЫпйПтЬ апа!оту. ТЬе асе!аЬи1аг Гогатеп шй1са1е8 !Ьа! Гетога1Ьеай оГ Незрегогп1з Ьай тоге ге81пс1ей ехсигеюп ш асе!аЬи1ит ш сотрап8оп !о тойегп Луе8. ТЬе йеуе1ортеп! оГ Гетога1 гейасГоге т. Шо/етогаПзапй т. саи^о/етогаПз ехсеейей ГЬа! оГ тойегп Гоо!-ргоре11ей й1уш§ Ыгй8,8Ьодаш§ дгеаГег рго!гасйуе Гогсе8, аррИей !о !Ье Гетиг йиппд !Ье ргориЫуе
8йоке. ТЬе о п д т оГ ш1егтей1а1 апй 1а!ега1 рогйоп8 оГ т. дазггоспетшз
геасЬей т Незрегот1з 118 тахитит, ехГепйшд ргох1та11у Ьеуопй (госкап(егта]ог апй т 1 §гайп§ оп !Ье сгаша1 8игГасе оГ !Ье Гетиг. и§атеп18 оГ !Ье кпее^о1п!, даЫсЬ 8Ьода Гур1са1 ау1ап тогрЬо1оду, а11одаей а ЫдЬ йедгее оГ шдаагйои!даагй го!айоп оГ !Ье йЫо1аг8и8, даЫсЬ Ьа8 Ьееп Ье1й с1о8е !о !Ье Ьойу апйтоге 11ке1у даа8 епс1о8ей ш !Ье !Ыск1у ГеаГЬегей 8кш оГ !Ье Ьойу даа11. Р1ехюп-ех1еп8юп тоуетеп!8 т !Ье кпее^ош! даеге Ы§Ь1у гейисей Ьу асйоп оГ
дае11-йеуе1орей тт. Делогез сгипз, т. ШоДЪиЬапз, ро81асе!аЬи1аг рогйоп оГ
т. ШопЪ1аЫз ШегаНз, апй т. /етогоПЫаНз теШаИз. 1п1ег1аг8а1 р ш ! оГ Незрегогт з ро88е88ей ЫдЬ йедгее оГ го!айопа1 Ггеейот. 1п !Ь18 даау И ге8етЬ1ей!Ьа! оГ 1ооп8, 8Ьодат§ 1ооп-11ке таппег оГ 1аг8оте!а1аг8а1 тоуетепй . ТЫ8
1ооп-11ке таппег, Ьодаеуег, даа8 сотЫпей даНЬ дгеЬе-Ьке тоуетепй оГ !ое8,даЫсЬ ипйоиЬ!ей1у Ьай а8утте!пса1 1оЬе8. Незрегот1з гедаПз Ьа8 сЬо8еп Неодап тйерепйеп! даау оГ та81епп§ !Ье ипйегдаа!ег 1осотойоп, даЫсЬ 1ей !о !Ье арреагапсе оГ даЬа! Ьесате !Ье то8! 8реааИ2 ей ау1ап Гоо1-ргоре11ей йуег еуегкподап.
Кеу когйу. туо1оду, 8упйе8то1оду, ти8с1е8, И§атеп18, Ыпй йтЬ8, ипйегдаа!ег Гоо!-ргоре11ей Тосотойоп, Незреготгз, 1ооп8, дгеЬе8Гесперорнис (Н езрегогт з ) принадлежит к отряду Не8регогш(ЫГогте8, объединяющему компактную группу морских зубатых птицпозднего мела, ныряющих и плавающих с помощью задних конечно­стей. Начиная с момента открытия в штате Канзас в 1870 году (Маг8Ь,
1872а, Ь), гесперорнис был объектом многочисленных публикаций.
Монография Отниела Марша (Маг8Ь, 1880), предваряемая нескольки­ми работами того же автора (Маг8Ь, 1873, 1875а, Ь, 1876, 1877), далапервое подробное описание скелета меловой птицы с рядом функцио­нальных интерпретаций. Марш отметил сходство скелета гесперорни-Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1219

са со скелетом поганки, предполагая, что мускулатура и подводное
передвижение этих птиц должно было быть схожим, равно как и до­быча - рыба. Подавляющее большинство поздних авторов согласилисьс этими выводами и занимались главным образом выяснением родст­венных связей гесперорнисов (8ЬиГе1й1, 1890; ТЬотр8оп, 1890; Не1т,
1891; Маг8Ь, 1897; МаЛт е! а1., 1980; СгасгаГ! 1982; Ноийе, 1987; Ш1тег, МаПт, 1987; Рай1ап, СЫарре, 1998). Много работ было посвящено
описанию новых видов рода и близких родственников гесперорниса
(обзор см. 2тоу1еу, 2011). Лишь немногие работы содержали функ­циональный анализ скелетных элементов меловой ныряющей птицы
(8ю1ре, 1932, 1935; ОтдепсЬ, 1973; ВиЬ1ег е! а1., 1988; Богданович,2003; №р1е8, МаЛт, 2004, 2008; Кеупаий, 2005, 2006). Настоящая статья
подводит итог наших двухлетних исследований в области реконструк­ции мускульно-связочного аппарата и функционального анализа задних
конечностей гесперорниса (2тоу1еу, 2009, 2010, 2011; Зиновьев, 2010).
Правила реконструкцииПри реконструкции мускулатуры и связочного аппарата гесперорниса мы пользовались несколькими правилами.
1. Суставные поверхности указывают на положение и особенно­сти движения костей конечностей друг относительно друга. В особен­ности это актуально для так называемых конгруэнтных суставов, ка­кими являются тазобедренный, плюснофаланговые и межфаланговые.
Коленный и интертарзальный (не всегда) суставы неконгруэнтны.
Конгруэнтность в них достигается связками и хрящами; реконструк­ция последних позволяет судить о характере движений в неконгруэнт­ных суставах.
2. Неровности на костях (бугорки, бугристости, борозды) указы­вают на место крепления мускулов, их сухожилий и связок. Несмотряна то, что места непосредственного крепления мышц и их тонких апо­неврозов не всегда хорошо различимы, они, тем не менее, дают общее
представление о положении мускулов и степени их развития. Напро­тив, связки и сухожилия обычно оставляют заметные следы на костях,богатые шарпеевыми волокнами (Ноу1е, Еп1ода, 1966; Нате8, МоЬшйй т, 1968; 1опе8, Воуйе, 1974; В ещ атт, Ка1рЙ8, 1998; Нигоу, 1986). Во­локнистый хрящ может формировать участки сухожилий, проходящие
поверх гладких поверхностей костей и показывать наличие мускульно­связочных комплексов (Ни(сЫ8оп, 2002).
3. Положение и степень развития реконструируемых мускулов
должны соответствовать предполагаемым локомоторным потребностям.
4. Гомология не должна переоцениваться. Хотя гомология меж­ду мускулами задних конечностей гесперорниса и современных птиц

220 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции(в особенности гагар и поганок) не раз предлагалась в свете современ­ных знаний об эволюции птиц (СЫшату е! а1., 1998; Мауг, С1агке,2003), мускулатура возможных предков также должна учитываться
(см. дискуссии о гомологии и эссенциализме в Ни!сЫтоп, 2001).
5. Сходные функциональные результаты могут быть достигнутыс использованием разных морфологических структур. Сходство между
костями тазового пояса и конечностей гесперорниса, гагар и поганокне является доказательством их более близкого родства, как былопредложено Джоэлом Крэкрафтом (СгасгаГ!, 1982). Высокая степень
конвергенции (или параллелизма) должна ожидаться в случае сходных
адаптаций.
6. Сходство костно-мускульной системы задних конечностей ука­зывает на сходное их использование, в том числе у ископаемых и совре­менных птиц, ныряющих и плавающих с помощью задних конечностей.
Основные адаптации пояса и тазовых конечностей гесперорнисак подводному плаванию с помощью задних конечностей
Адаптации к подводному плаванию у гесперорниса, как и у со­временных птиц со сходной локомоцией, выражаются в ряде струк­турных перестроек.
1) Узкий и овальный в сечении таз снижает сопротивление водыпри подводном передвижении.
2) Короткие и «расставленные» бедра располагают конечности
вдоль боков тела, позволяя выносить стопу в гребке над его уровнем.
3) Удлиненные тибиотарзусы относят интертарзальные суставык концу тела, делая гребные движение стопы более эффективными.
4) Удлинение проксимального конца тибиотарзуса за счет увели­ченных ротулярного отростка и коленной чашечки обеспечивают
больше места для мощных флексоров и экстензоров цевки, увеличивая
длину их сокращения.
5) Латеральная сдавленность и укорочение цевки снижает сопро­тивление воды при ее ретракции.
6) Сопротивление воды при ретракции стопы уменьшается засчет ротации пальцев, снабженных лопастями.
Некоторые особенные черты мускулатурыи связочной системы задних конечностей гесперорниса
Подробное описание мускулатуры и связочной системы задних
конечностей гесперорниса дается в одной из наших работ (2тоу1еу,2011). В настоящей статья мы хотели обратить внимание на особенно­сти, наиболее ярко иллюстрирующие специфику локомоторной адап­тации этой меловой зубатой птицы.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

221

Рис.1. Вид спереди на таз гесперорниса Н езрегот гз гедаШ (А),краснозобой гагары Сауга з(е11а(а (Б) и большой поганки РоШсерз спзШШз (В),показывающий положение бедренных костей.
Б и В - по: Курочкин, 1968. Не в масштабе. По: 2тоу1еу, 2011
Ап!епог у1еда оп реМ оГ Н езрегот гз гедаПз (А), К.её-!Ьгоа!ей Ьооп Сау1а з(е11а(а(В) апй Огеа! Сге8!ей ОгеЬе РоШсерз сгШаШз (С)
8Ьодат§ !Ье ро8Шоп оГ Гетога.
В апй С, аГ!ег КигосШп, 1968. Ко! !о !Ье 8са1е. АГ!ег 2тоу1еу, 2011.

Тазобедренный сустав
Положение противовертлуга, который, в совокупности с ацетабулюмом, формирует суставную поверхность для бедренной кости,указывает на позицию бедренной кости гесперорниса. Она была на­правлена латерально, а не краниовентрально, как у гагар и поганок
(рис.1). Подобное ее положение сочеталось с меньшей экскурсией го­ловки бедренной кости в ацетабулюме, что выразилось во вторичном
почти полном закрытии Гогатеп асе!аЬи1ап8.
Тазовая мускулатура (рис. 2, 3, 4).
Тазовая мускулатура, как правило, лучше всего может быть ре­конструирована на ископаемом материале. Мускулы этого отдела ос­тавляют заметные следы на тазовых и бедренной костях, а также натибиотарзусе и малой берцовой кости. Для гесперорниса удалось ре­конструировать десять мускулов и их комплексов. Хорошим развити­ем отличался комплекс подвздошно-вертельных мускулов, начинаю­щийся на а1а ргеасе!аЬи1ап8 Пп. М. ШоГетогаШ т!ети8, т . оЫига!опи8
1а!егаН8 и т . оЫига!опи8 теё1аН8 находились в сходном с таковым угагар положении, однако плечо последнего мускула относительно бед­

222 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

ренной кости было больше у гесперорниса. Несмотря на то, что т . ШоГетогаШ ех!егпи8 сильно редуцирован у современных птиц, отсутству­ет у поганок и мал у гагар, его наличие у гесперорниса прослеживаетсяпо месту крепления на большом вертлуге. Большую поверхность постацетабулярной части таза занимали хорошо развитые т . 18сЫоГетогаН8, т . ШоГетогаН8 + т . саийоГетогаШ и т т . риЪо18сЫоГетога1е8.
М т. Г1ехоге8 с ги т 1а!ега118 е! теШаШ были развиты, однако, как у га­гар и поганок, добавочная часть латерального сгибателя голени у гесперорниса, по всей видимости, отсутствовала. Наличие т . Ш оПЬ^атпрослеживается по его месту крепления на малой берцовой кости, атакже по отпечаткам лент сухожильной петли на бедренной кости итибиотарзусе (рис.5). Как минимум, две порции т . Шо!1ЫаН8 1а!егаН8были развиты - преацетабулярная и постацетабулярная. Обе важныпри гребных движениях и также хорошо развиты у гагар и поганок.
Хотя начало т . атЫеп8 у гесперорниса реконструировать не представ­ляется возможным, этот мускул у него присутствовал и типичным длясовременных птиц образом огибал коленный сустав, прободая колен­ную чашечку.
Мускулатура бедра (рис. 3, 4, 5).
Бедренная мускулатура, отвечающая за движение в коленном
суставе, как правило, хуже развита у плавающих под водой с помощью
задних конечностей птиц, поскольку движения в коленном суставе уних сильно ограничены (Курочкин, 1968). У гесперорниса подобное
состояние достигает своего максимума; его бедро наиболее укороченои сплюснуто в переднезаднем направлении. Это значительно сократило
место начала т . Гетого!1ЫаН8 ех!егпи8 и т . Гетого!1ЫаН8 т!егпи8. Доста­точное место осталось только для т . Гетого!1ЫаН8 тедш8, который на­чинался почти на всей краниальной поверхности бедренной кости.
Коленный сустав (рис. 5, 6А).
Коленный сустав гесперорниса напоминал таковой современ­ных птиц и, в частности, был ближе к таковому поганок. Характерныедля сустава крестовидные связки, наряду с менисками и рядом других
связок, обеспечивали помимо всего прочего ротационную (пронациясупинация) свободу тибиотарзуса.
Мускулатура голени (рис. 4, 5).
Реконструкция мускулатуры голени затруднена по причине ог­раниченности места для начала мускулов на бедре и тибиотарзусе.
Мускулы, зачастую, не начинаются по отдельности, а делят общие
апоневрозы. К счастью, эти апоневрозы оставляют следы крепления наТруды Мензбировского орнитологического общества, том 1

223

Рис. 2. Таз Н езрегогтз гедаПз (А) и С т га $1е11а1а (Б) с обозначенными крепле­ниями мускулов. Сокращения: АМВ, т . атЫеш; СР, т . саийоГетогаШ; РСЬ,т . йехог сгип8 1а!егаЙ8; РСМ, т . йехог сгип8 тей1аИ8; 1С, т . ШойЫаИ8 сгашаЙ8;1Р, т . ШойЬи1ап8; 1РЕ, т . ШоГетогаЙ8 ех!ети8; 1Р1, т . ШоГетогаЙ8 т!ети8; 1Ь,т . ШоИЬ1а118 1а!егаЙ8; 1ЬР, т . ШоГетогаИ8; 18Р, т . 18сЫоГетогаИ8 ; 1ТСЭ, т .
Шо!госЬап!епси8 саийай8; ГГСК, т . Шо!госЬап!епси8 сгашаЙ8; 1ТМ, т . Шо!госЬап!епси8 тейш8; ОЬ, т . оЬ!ига!опи8 1а!егаЙ8; РГРЬ, т . риЬо18сЫоГетогаИ8
1а!ега118; Р1РМ, т . риЬо18сЫоГетогаЙ8 тей1аИ8; апй!г., апй!госЬап!ег; Гог. асе!.,Гогатеп асе!аЬи1ап8; Й8. Шо18сЬ., Й88ига Шо18сЫаЙ1са; Й8. 18сЫориЬ., Й88ига
18 сЫориЫса; Гог. Шо18 сЬ., Гогатеп Шо18сЫай1сит; Гог. 18 сЫориЬ., Гогатеп 18 сЫориЫсит; 1.с.Г., Ид. сар1Й8 Гетоп8; 1.1.Г., Ид. ШоГетогаИ8. Крепления мускулов угагары по: Вилкоксу (^Псох, 1952). Не в масштабе. По: 2шоу1еу, 2011.
Ре1уе8 оГ Н езрегот гз гедаПз (А) апй Сауьа зге11ага (В) 8Ьошпд ти8си1аг
а!!асЬтеп!8. АЬЬгеу1айоп8: АМВ, т . атЫеш; СР, т . саийоГетогаИ8; РСЬ, т .
йехог сгип8 1а!ега118; РСМ, т . йехог сгип8 теЙ 1 аЙ8 ; 1С, т . ШоНЫаНз сгашаЙ8;1Р, т . ШойЬи1ап8; 1РЕ, т . ШоГетогаИ8 ехГегпш; 1Р1, т . ШоГетогаИ8 т!ети8;1Ь, т . ШоНЫаПз 1а!егаЙ8; 1ЬР, т . ШоГетогаИ8; 18Р, т . 18 сЫоГетогаИ8 ; 1ТСЭ,т . Шо!госЬап!епси8 саийаИ8; ГГСК, т . ШойосЬапГепсш сгашаЙ8; 1ТМ, т . Шо!госЬап!епси8 тейш8; ОЬ, т . оЫшаГопш 1а!ега118; РГРЬ, т . риЬо18сЫоГетогаИ8
1а!егаЙ8; Р1РМ, т . риЬо18сЫоГетогаЙ8 тей1аИ8; апй!г., апй!госЬап!ег; Гог. асе!.,Гогатеп асе!аЬи1ап8; Й8. Шо18сЬ., Й88ига Шо18сЫаЙ1са; Й8. 18сЫориЬ., Й88ига
18 сЫориЫса; Гог. Шо18 сЬ., Гогатеп Шо18сЫай1сит; Гог. 18 сЫориЬ., Гогатеп 18 сЫориЫсит; 1.с.Г., Ид. сар1Й8 Гетоп8; 1.1.Г., Ид. ШоГетогаИ8. Ми8си1аг айасЬтеп!8 оГ Сауьа аГ!ег ^Псох, 1952. Но! !о !Ье 8са1е. АГ!ег 2шоу1еу, 2011.

224 Материалы ХТТТ Международной орнитологической конференции

Рис. 3. Правые бедренные кости Сау1а агсНса (А) и Незрегогт з гедаПз (Б)краниально, каудально, медиально и латерально, показывающие крепление
мышц. Сокращения: АСА, аропеиго818 соттиш 8 ап8ае; АСС, аропеиго818с о т т и т 8 со11а!егаИ8; АСР, аропеиго818 с о т т и т 8 рорШеа; АСР*, аропеиго818
со тти п 18 рорИ!еи8, расширенный у Незрегогтз; РТЕ, т . Гетого!1ЫаИ8 ех!егпи8; РТ1, т . Гетого!1ЫаИ8 т!егпи8; РТМ, т . Гетого!1ЫаИ8 теё1аИ8; С1, т .
да81госпетш8 т!еггпеёш8; ОЬ, т . да8!госпетш8 1а!егаИ8; СМ, т . да8!госпетш8 тей1а118; ОМ, т . оЬ!ига!огш8 теШаШ; РЬА, т . р1ап!ал8; ТСР, т . !1ЫаИ8сгатаИ8 сари! Гетога1е; с.Г., сари! Гетоп8; Г.1.с., Гоуеа Идатеп!1 сарШ8; Гг.,Ггас!иге; 1.сг.сг., Ид. сгис1а!ит сгата1е; 1.сг.сй., Ид. сгис1а!ит саийа1е; 1.с.1.д.,Ид. со11а!ега1е 1а!ега1е депи; 1.с.т.д., Ид. со11а!ега1е тей1а1е депи; 1л.с., Ипеа1п!егти8си1аг18 сгатаИ8; 1.т!.сг., Ид. тет8со!1Ыа1е сгата1е; 8 .1 .с., 8и1си8 т!егсопйу1аг18. Крепления мускулов у гагары по: Вилкоксу (^Псох, 1952).
Остальные сокращения см. на рис. 2. Не в масштабе. По: 2шоу1еу, 2011.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

225

ШдЬ! Гетога оГ Сауга агсйса (А) апй Н езрегогтз гедаПз (В) т сгаша1,саийа1, тей1а1 апй 1а!ега1 а8рес!8 8Ьошпд ти8си1аг а!!асЬтеп!8. АЬЬгеу1аЙоп8: АСА, аропеиго818 со тти п 18 ап8ае; АСС, аропеиго818 сотти п 18 со11а!егаЙ8; АСР, аропеиго818 со тти п 18 рорИ!еа; АСР*, аропеиго818 со тти п 18
рорИ!еи8 ехрапйей ш Незрегогтз; РТЕ, т . ГетогойЫаИ8 ех!ети8; РТ1, т .
ГетогойЫаИ8 т!ети8; РТМ, т . ГетогойЫаИ8 теЙ 1 аЙ8 ; С1, т . да8!госпетш8
т!еггпейш8; ОЬ, т . да8!госпетш8 1а!егаЙ8; СМ, т . да8!госпетш8 теЙ 1 аЙ8 ;ОМ, т . оЬ!ига!опи8 теЙ 1 аЙ8 ; РЬА, т . р1ап!аш; ТСР, т . йЫаИ8 сгашаЙ8
сари! Гетога1е; с.Г., сари! Гетоп8; Г.1.с., Гоуеа Идатепй сар1Й8 ; Гг., Ггас!иге;1.сг.сг., Ид. сгиаа!ит сгаша1е; 1.сг.сй., Ид. сгис1а!ит саийа1е; 1.с.1.д., Ид.
со11а!ега1е 1а!ега1е депи; 1.с.т.д., Йд. со11а!ега1е тей1а1е депи; 1.1.с., Йпеат!егти8си1ап8 сгашаИ8; 1.т!.сг., Ид. теш8соИЫа1е сгаша1е; 8 .1 .с., 8и1си8
ш!егсопйу1ап8. Ми8си1аг а!!асЬтеп!8 оГ Сау1а аГ!ег ^Исох, 1952.
Рог о!Ьег аЬЬгеУ1 айоп8 8ее Р1д. 2. Но! !о !Ье 8са1е. АГ!ег 2тоу1еу, 2011.

костях, позволяя восстановить сухожильный каркас мускулатуры го­
лени. Пользуясь последней разработкой в этом направлении (Зиновьев,2003), удалось доказать у гесперорниса наличие всех семи начальных
общих апоневрозов, характерных для современных птиц (рис. 5).
Важные для гребных движений стопы мускулы, разгибающие исгибающие конечность в интертарзальном суставе, были отлично раз­виты у гесперорниса и начинались не только на упомянутых общих
апоневрозах, но и на удлиненных ротулярном отростке и коленной
чашечке. Последние предоставляли место для начала краниальных
волокон т . йЫаШ сгата18 и т . ех!еп8ог й1д1!огит 1опди8, мускулов,игравших важную роль в ретракции стопы. Мощные протракторы сто­пы также использовали краниальное удлинение тибиотарзуса: на лате­ральной поверхности увеличенной коленной чашечки начинались во­локна т . й Ь ^ а т 1опди8, в то время как от ее медиальной поверхности
брали начала волокна медиальной головки т . да81госпетш8. Икронож­ный мускул был особенно хорошо развит у гесперорниса. Его лате­ральная часть, помимо типичного начала на аропеиго818 соттиш8 ап8ае, распространялась проксимально на латеральную и краниальную
поверхности бедренной кости - уникальная черта, не встречающаяся усовременных птиц. Гесперорнис обладал хорошо развитым подколен­ным мускулом, а также слабым подошвенным. Почти целиком на тибиотарзусе и малой берцовой кости начинался т . Г1ехог й1д1!огит
1опди8, в то время как т . Г1ехог Ьа11ис18 1опди8, бравший начало нааропеиго818 с о т т и т 8 рорШеа, был, по-видимому, слаб, принимая ввиду слабое развитие первого пальца у гесперорниса. На наличие т .
й Ь ^ а т 1опди8, следы начала которого на тибиотарзусе сохранились
плохо, указывает строение интертарзального сустава гесперорниса.

226 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Рис. 4. Правый тибиотарзус и коленная чашечка Н езрегогтз гедаПз (А) иСауга атсЫса (Б) медиально, краниально, латерально и каудально, показы­вающие крепление мышц (коленная чашечка на рис. А дана в зеркальном
отражении). Сокращения: ЕБЬ, т . ех!ешог Лдйогит 1опди8; РВ, т . йЬикш
ЬгеУ18 ; РЬ, т . йЬиЫш 1опди8; РРР2, т . Г1ехог регГогаш е! регГога!ш й1дШ 2;
РРР3, т . Г1ехог регГогап8 е! регГога!ш й1дШ 3; СМ., т . да8!госпетш8 тей1аН8;
РЬА, т . р1ап!ап8; РОР, т . рорШеш; ТС, т . !1Ыа118 сгатаН8 раг8 !1Ыо!аг8аН8;
с.с.1., сп8!а спет 1 а118 1а!егаН8; 1 .!., т с 18ига !1ЫаН8; 1.с.1Л., Нд. со11а!ега1е 1а!ега1е
т!ег!ага; 1.с.тл., Нд. со11а!ега1е тей1а1е т!ег!ага; 1.р., Нд. ра!е11ае; 1.!., Нд. !гашуег8ит; р.г., ргос. го!и1ап8; гЛ.Г., ге!таси1ит т . йЬикш ЬгеУ18 ; 8.е., 8и1си8 ех!ешопи8. Крепления мускулов у гагары по Вилкоксу (^Псох, 1952). Осталь­ные сокращения см. на предыдущих рисунках. Не в масштабе. По: 21поу1еу, 2011.
КлдН! !1Ыо!аг8и8 апй ра!е11а оГ Н езрегогтз гедаПз (А) апй Саша агсНса (В) ттей1а1, сгата1, 1а!ега1 апй саийа1 а8рес!8 8Ношпд ти8си1аг а!!асЬтеп!8 (ра!е11ат А 18 д1уеп т т1ггог у1е^). АЫЫ^еV^а!^ош: ЕБЬ, т . ех!еп8ог Шдкогит 1опди8;РВ, т . йЬикш Ы^еV^8; РЬ, т . йЬикш 1опди8; РРР2, т . Йехог регГогаш е! регГога!и8 й1дШ 2; РРР3, т . йехог регГогаш е! регГога!ш й1дШ 3; СМ., т . да8!госпетш8 тей1а118; РЬА, т . р1ап!ап8; РОР, т . рорШеш; ТС, т . !1ЫаН8 сгатаН8 раг8
!1Ыо!аг8аН8; с.с.1., сп8!а спеш1а118 1а!егаН8; 1 .!., т с 18ига !1Ыа118; 1.с.1Л., Нд. со11а!ега1е 1а!ега1е т!ег!ага; 1.с.тЛ., Нд. со11а!ега1е тей1а1е т!ег!ага; 1.р., Нд. ра!е11ае;
1.!., Нд. !^ап8Vе^8ит; р.г., ргос. го!и1ап8; гЛ.Г., ге!таси1ит т . йЬиЫш Ы^еV^8; 8.е.,
8и1си8 ех!ешопи8. Ми8си1аг а!!асЬтеп!8 оГ Саша аГ!ег ^Псох, 1952. Рог о!Нег
аЫЫ^еV^а!^оп8 8ее р^еV^ои8 Йдиге8. Но! !о !Ье 8са1е. АГ!ег 2^поV^еV, 2011.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

227

Рис. 5. Левые коленные суставы Со1итЪа Нуга (А) и Н езрегогтз гедаПз (Б) собщими начальными общими апоневрозами мышц голени (бедренная кость итибиотарзус в случае Б даны в зеркальном изображении). А - по: Зиновьев, 2003.
В случае Б верхняя часть коленной чашечки удалена. Сокращения: АСР,аропеиго818 соттиш 8 ПЬиЬш; АСЬ, аропеиго818 со тти п 18 1а!егаН8; сг.сп.1.,
сг18!а спет1аН8 1а!егаН8; 1.р., Ид. ра!е11ае; Р, Гетиг; Р1, йЬи1а; Т, !1Ыо!аг8и8; Р,ра!е11а; А, проксимальная, В, латеральная апй С, дистальная ветви ап8а т .
ШойЬиЬш. Остальные сокращения см. на предыдущих рисунках.
Не в масштабе. По: 2^поV^еV, 2011.
ЬеГ! кпее ]от!8 оГ Со1итЪа Нуга (А) апй Незрегогп1з гедаПз (В) 8Ьошпд аропеиго8е8 опдта1е8 сошшипе8 ти8си1огит сгиш (Гетиг апй !1Ыа т В аге д^еп т
ш1ггог V^е^). А, аГ!ег 2тоV^еV, 2003. 1п В, иррег раг! оГ ра!е11а 18 ^етоVей. АЬЬ1^1а!юп8: АСР, аропеиго818 соттиш 8 Г1Ьи1ап8; АСЬ, аропеиго818 со тти п 18
1а!ега118; сг.сп.1., сш!а спетаа^ 1а!егаН8; 1.р., Ид. ра!е11ае; Р, Гетиг; Р1, йЬи1а;Т, !1Ыо!аг8и8; Р, ра!е11а; А, ргох1та1, В, 1а!ега1 апй С, й18!а1 ЬгапсЬе8 оГ ап8а т .
ШоПЬЫаш. Рог о!Ьег аЬЬ1^1а!юп8 8ее р1^ ю и 8 Йдиге8.
Но! !о !Ье 8са1е. АГ!ег 2^поV^еV (2011).

Интертарзальный сустав (рис. 6Б).
Суставные поверхности тибиотарзуса и цевки, участвующие вобразовании сустава, не конгруэнтны. Это указывает не только на на­личие больших менисков, обеспечивавших эту конгруэнтность, но и назначительную свободу пронации-супинации в суставе. Этим интертар­зальный сустав гесперорниса отличается от такового поганок, у228 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Рис. 6. Проксимальные суставные поверхности правых тибиотарзуса (А) ицевки (Б) Н езрегогтз гедаПз с местами крепления связок. Сокращения: 1.!Г.сг.,Ид. йЫойЬи1аге сгаша1е; По: 2тоV^еV, 2011.
Ргохта1 р ш ! 8игГасе8 оГ пдЬ! йЫо!аг8и8 (А) апй !аг8оте!а!аг8и8 (В) оГ 1.!Г.сг., Ид.
йЫойЬи1аге сгаша1е; Рог оШег аЬЬгеу1а11оп8 8ее ргеV^ои8 Йдиге8.
АГ!ег 2^поV^еV, 2011.

которых костные поверхности сустава конгруэнтны, и близок к интер­тарзальному суставу гагар. Сходство довершается наличием Ид. апйсит, отсутствующей у поганок. Эта связка стабилизирует интертар­зальный сустав при супинации цевки, обеспечиваемой т . й Ь ^ а тЫгеV^8 (Зиновьев, 2000). С интертарзальным суставом связан тибиальный хрящ, который крепился у гесперорниса к треугольной области назадней поверхности проксимального конца цевки (рис. 7).
Мускулатура стопы (рис. 7).
К мускулатуре стопы принадлежат мускулы, начинающиеся нацевке и крепящиеся к пальцам. Эти мускулы обычно слабы у птиц,поскольку пальцы снабжаются более мощными мускулами, начинаю­щимися на бедре и тибиотарзусе. На цевке гесперорниса оставили сле­ды четыре мускула. М. ех!еп8ог ЫгеV^8 й1дШ 4 необычно хорошо развит,что связано с увеличением четвертого пальца стопы гесперорниса.
Степень развития другого мускула четвертого пальца, т . аЬйис!ог ШдШ4, в целом соответствует таковой у гагар и поганок. По следам на цев­ке можно судить также о наличии у гесперорниса т . ех!еп8ог й1д11огатЫгеV^8 теШаШ и т . аййис!ог ШдШ 2.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1229Обсуждение
Мускулатура и связки задних конечностей гесперорниса, в со­четании со скелетом, показывают замечательную смесь черт, харак­терных для современных птиц, плавающих под водой при помощи
задних конечностей, поганок и гагар. Укороченные и сплюснутые бед­ра гесперорниса были направлены в стороны в большей степени, чем усовременных аналогов. Несмотря на сильную ограниченность движе­ний в тазобедренном суставе, бедро гесперорнисов могло двигаться,участвуя в гребных движениях конечностей. Мощная ретракция бедра
обеспечивалась хорошо развитыми ш ш . риЫо^8сЫоГешога1е8 и т . ШоГешогаН8. М. саийоГешогаШ, также принимавший участие в ретракции
бедра, обеспечивал помимо этого движение хорошо развитого хвоста.
Сильные тазовые мускулы ш ш . Шо1госЬап!епа, т . 18сЫоГешогаН8, т .
ШоГетога1е8 ех!егпи8 е! т!егпи8 и тш . оЫ!ига!оге8 контролировали та­зобедренный сустав, противостоя побочной ротации, возникавшей приработе протракторов и ретракторов бедра. Связки коленного сустава
обеспечивали ротационную свободу тибиотарзуса, который лежал
вдоль боковой стенки тела и был заключен, вероятнее всего, под кожу,ее покрывающую. Сгибание-разгибание в коленном суставе былокрайне ограничено, частично за счет действия хорошо развитых т т .
Г1ехоге8 сгип8, ш. ШоГШ^аш и постацетабулярной части оГ ш. Шо11Ыа118 1а!ега118, и, частично, за счет ш. ГешогоиЫаШ шей1аН8, крепившего­ся ко всей задней поверхности удлиненной коленной чашечки. Удли­нение коленной чашечки и ротулярного отростка тибиотарзуса
позволило увеличить размеры и экскурсию важных для гребных дви­жений стопы мускулов голени - экстензоров и флексоров цевки. Край­няя степень развития ш. да8!госпетш8 выразилась в уникальной ми­грации его латеральной части проксимально и краниально победренной кости. Интертарзальный сустав гесперорниса обладал сво­бодой, обеспечивавшей вращение цевки вокруг продольной ости. Этимон напоминал соответствующий сустав гагар. Гагароподобное движе­ние цевки сочеталось с поганкообразной ротацией пальцев, оторочен­ных лопастями. В отличие от поганок и ископаемого бапторниса, гесперорнисы имели тенденцию к последовательному увеличению
четвертого пальца, достигшего максимального развития у Незрегогтз
тепдеП (Маг!т, О т , 2002) и Н. гоззьсиз (Рап!е1еуеV е! а1., 2004).

230 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Рис. 7. Правые цевки Н езрегогтз гедаПз (А) и Сауга агсйса (Б) тыльно и плантарно с местами крепления мышц. Сокращения: АВБ4, т . аМис1ог ШдШ 4;
АББ2, т . аёёисШг ШдШ 2; АББ4, т . аёёисШг ШдШ 4; ЕВБ4, т . ех^ешог ЪгеУ18
ШдШ 4; ЕБВМ, т . ех^ешог ШдИогит ЪгеУ18 те&аИ8; ЕНВ, т . ех^ешог Иа11ис18
ЪгеУ18 ; С, т . да81госпетш8; а.т.ё.4, ЪгапсИ оГ аг^епа те1а1аг8аИ8 ёог8аИ8 1о ШеГоигШ Ше; слЛ., сапаИ8 т1его88еи8 1епётеш; с.р.т., сп81а р1ап1ап8 те&апа; с.1.,
сагШадо ИЫаН8; ел., еттепИ а т1егсо1;у1ап8; Г.у.ё., Гогатеп уа8си1аге ^181а1е; 1.а.,Ид. апИсит; 1.с.т.трИ.2, Нд. со11а1ега1е те&а1е те1а1аг8орНа1апдеа1е ШдШ 2;
1.с.т.трИ.3, Нд. со11а1ега1е те&а1е те1а1аг8орНа1апдеа1е ШдШ 3; II, III, IV, те1а1аг8аИа. Крепления мускулов у гагары по Вилкоксу (^Псох, 1952). Остальные
сокращения см. на предыдущих рисунках. Не в масштабе. По: 2тоу1еу, 2011.
ШдМ 1 аг8о те 1 а1 аг81 оГ Незретотпгз гедаПз (А) апё Сауга агсйса (В) т сгата1 апёр1ап1аг а8рес18 8Иошпд ти8си1аг аиасНтеп18. АЪЪгеу1айоп8: АВБ4, т . аЪёисШг
ШдШ 4; АББ2, т . аёёисШг ШдШ 2; АББ4, т . аёёисШг ШдШ 4; ЕВБ4, т . ех^ешогЪгеУ18 ШдШ 4; ЕБВМ, т . ех^ешог ШдПогит ЪгеУ18 те&аИ8; ЕНВ, т . ех^ешог
На11ис18 ЪгеУ18 ; С, т . да81госпетш8; а.т.ё.4, ЪгапсН оГ аЛепа те1а1аг8аИ8 ёог8аИ8
1о 1Ие ГоигШ 1ое; слЛ., сапаИ8 т1его88еи8 1епётеш; с.р.т., сп81а р1ап1ап8 те&апа;
с.1., сагШадо ИЫаИ8; е.1 ., еттепИа т1егсо1у1ап8; Г.у.ё., Гогатеп уа8си1аге ^ 181а1е;
1.а., Ид. апйсит; 1.с.т.трН.2, Ид. со11а1ега1е те&а1е те1а1аг8орНа1апдеа1е ШдШ 2;
1.с.т.трИ.3, Ид. со11а1ега1е те&а1е те1а1аг8орИа1апдеа1е ШдШ 3; II, III, IV, те1а1аг8аИа. Ми8си1аг аиасНтеп18 оГ Сауга айег ^Псох, 1952. Рог оШег аЪЪгеу1айоп88ее ргеуюш Йдиге8. Мо1 1о Ше 8са1е. Айег 2тоу1еу, 2011.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

231Заключение
Сходные адаптации нередко приводят к появлению сходных
морфологических черт. Гагары и поганки - хороший пример появления
такого сходства у филогенетических отдаленных групп, независимо вы­работавших похожие адаптации к передвижению под водой при помощи
задних конечностей. Как показывают исследования, подобный опыт ужесуществовал во второй половине мелового периода, когда, комбинируя
черты, впоследствии «взятые на вооружение» гагарами и поганками,гесперорнис нашел свой, третий путь освоения водных пространств.
Литература
Богданович И.А., 2003. Морфологические аспекты филогении Не8регогшШ1йае(ОгшШигае, Ауе8) // Вестник зоологии, т.37, № 6. - С.65-71.
Зиновьев А.В., 2000. Функция короткого малоберцового мускула (т . йЪи1ап8
ЬгеУ18 ) у птиц и механизм стабилизации интертарзального сустава // Зоол.
журнал, т.79, № 11. - С.1337-1343.
Зиновьев А.В., 2003. Начальные общие апоневрозы мышц голени как ключе­вой объект в миологии задней конечности птиц // Орнитология, вып.30.С.132-135.
Зиновьев А.В., 2010. Некоторые особенности связочно-мускульной системы
задних конечностей гесперорниса (Незрегогтз гедаПз, Не8регогшШь
Гогте8, Ауе8) в связи с адаптацией к нырянию // Орнитология в Сев. Ев­разии: Мат-лы XIII Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии: Тез. докл.
- Оренбург: Изд-во ОГПУ. - С.135.
Курочкин Е.Н., 1968. Локомоция и морфология задних конечностей плаваю­щих и ныряющих птиц. - Дисс. ... канд. биол. наук. - М.: Палеонтологи­ческий институт. - 256 с.
Вещатш М., Ка1рЬ8 ТК., 1998. РШгосагШаде т !епйоп8 апй Идатеп18 - ап айар!айоп !о сотрге 881Уе 1оай8 // 1оита1 оГ Апа!оту, у.193, по.4. - Р.481-494.
ВиЫег Р., Магйп Ь.Э., ^ П т е г Ь.М., 1988. Сгаша1 к т е 818 ш Ше Ьа!е Сге!асеои8
ЫгЙ8 Незрегогтз апй Рагакезрегогт з // Аик, у.105, по.1. - Р.11-122.
СЫшату А., Магйп Ь.Э., ЭоЪ8оп Р., 1998. Вопе т1сго81гис1иге оГ Ше ШутдНезрегот1з апй Ше уоИап! 1сЫкуогтз Ггот Ше МоЪгага СЬа1к оГ дае8!егп
Кап8а8 // Сге!асеои8 Ке8еагсЬ, у.19, по.2. - Р.225-233.
СгасгаГ! Т, 1982. РЬу1одепейс ге1айошЫр8 апй топорЬу1у оГ 1ооп8, дгеЪе8 апй
Ье8реготИЫГогт Ыгй8, шШ с о ттеп й оп Ше еаг1у Ы8!огу оГ Ыгй8 // 8у8!етайс 2оо1оду, у.31, по.1. - Р.35-56.
СгасгаГ! Т, 1982. РЬу1одепейс ге1айошЫр8 апй топорЬу1у оГ 1ооп8, дгеЪе8 апй
Ье8регогпИЫГогт Ыгй8, шШ с о ттеп й оп Ше еаг1у Ы8!огу оГ Ыгй8 // 8у8!етайс 2оо1оду, у.31, по.1. - Р.35-56.
СтдепсЬ Р.Э., 1973. 8ки11 оГ Незрегогтз апй еаг1у еуо1ийоп оГ Ыгй8 // МаШге,у.243. - Р.70-73.
Нате8 К .^ ., МоЬшййш А., 1968. Ме!ар1а8Йс Ъопе // 1. оГ Апа!оту, у.103. Р.527-538.
Не1т Р., 1891. Оп Ше аГйпШе8 оГ Незрегогтз // МаШге, у.43, по.1112. - Р.368.

232 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции
Ноийе Р., 1987. Ш8!о1одюа1 еу1йепсе оГ !Ье 8у8!етайс ро 81Йоп оГ Н езрегогтз
(Ойоп!огт!Ье8: Не8регогт!ЫГогте8) // Аик, у.104, по. 1. - Р.125-129.
Ноу!е Б.А Ж , Еп1ода Э.Н., 1966. ^о1ГГ8 1ада апй !Ье ргоЪ1ет оГ ти8с1е а!!асЬтеп! оп ге8огрйуе 8игГасе8 оГ Ъопе // Атепсап 1оигпа1 оГ РЬу81са1 Ап!Ьгоро1оду, у.24, по.2. - Р.205-214.
Нигоу ТО., 1986. 8оГ!-Й88ие Ъопе т!егГасе: Ьода йо а!!асЬтеп!8 оГ ти8с1е8, !епйоп8 апй Идатеп!8 сЬапде йиппд дгода!Ь? А ИдЬ! т1сго8сор1с 8!ийу // 1оигпа1 оГ МогрЬо1оду, у.189, по.3. - Р.313-325.
Ни!сЫп8оп ТК., 2002. ТЬе еуо1ийоп оГ ЫпййтЪ !епйоп8 апй ти8с1е8 оп !Ье Ьпе !о
сгодап-дгоир Ыгй8 // Сотрагайуе ВюсЬет 18!гу апй РЬу8ю1оду. Раг! А:Мо1еси1аг & Шедгайуе РЬу8ю1оду, у.133, по.64. - Р. 1051-1086.
1опе8 8.Т, Воуйе А., 1974. ТЬе огдашгайоп апй дго88 ттегаИгайоп ра!!егп8 оГ!Ье со11адеп йЪеге ш 8Ьагреу йЪге Ъопе // Се11 апй Т188ие Ке8еагсЬ, у.148.Р.83-96.
Маг8Ь О.С., 1872а. Э 18соуегу оГ а гетагкаЫе Го8811 Ыгй // Аппа18 апй Мадагше оГ
Ма!ига1 Н18!огу. 4!Ь 8епе8, у.9. - Р.326.
Маг8Ь О.С., 1872Ъ. РгеИттагу йе8спрйоп оГ Незрегогтз гедаПз, дайЬ пойсе8 оГГоиг о!Ьег 8реае8 оГ Сге!асеои8 Ыгй8 // Атепсап 1оита1 оГ 8аепсе. 3гй
8епе8, у.3. - Р.360-365.
Маг8Ь О.С., 1873. Ро8811 Ыгй8 Ггот !Ье Сге!асеои8 оГ Мог!Ь Атепса // Атепсап
1оита1 оГ 8аепсе. 3гй 8епе8, у.5, по.27. - Р.229-231.
Маг8Ь О.С., 1875а. Ойоп!огт!Ье8, ог Ыгй8 дайЬ !ее!Ь // Атепсап Ма!игаЙ8!, у.9,
по.12. - Р.625-631.
Маг8Ь О.С., 1875Ъ. Оп !Ье Ойоп!огш!Ье8, ог Ыгй8 дакЬ !ее!Ь // Атепсап 1оигпа1 оГ
8с1епсе. 3гй 8епе8, V.10, по.59. - Р.403-408.
Маг8Ь О.С., 1876. №ойсе оГ педа Ойоп!огт!Ье8 // Атепсап 1оигпа1 оГ 8с1епсе. 3гй
8епе8, у.11. - Р.509-511.
Маг8Ь О.С., 1877. СЬагас!ег8 оГ !Ье Ойоп!огт!Ье8, дайЬ пойсе оГ а педа аШей депи8 // Атепсап 1оита1 оГ 8аепсе. 3гй 8епе8, у.14. - Р.85-87.
Маг8Ь О.С., 1880. Ойоп!огт!Ье8, а топодгарЬ оп !Ье ехйпс! !оо!Ьей Ыгй8 оГ
Мог!Ь Атепса // Керог! оГ !Ье Бш!ей 8!а!е8 Сео1одка1 Ехр1огайоп оГ !Ье
РогйеШ Рага11е1, у.7. - Р.1-201.
Маг8Ь О.С., 1897. ТЬе аГйшйе8 оГ "Не8регогш8" // Ма!иге, у.55, по.1432. - Р.534.
Магйп Ь.Э., Ь т Т-Э., 2002. Меда тГогтайоп оГ !Ье Ье8регогт!ЫГогт гай1айоп //Ргосеейтд8 оГ !Ье 5!Ь 8утро8ш т оГ !Ье 8оае!у оГ Ау1ап Ра1еоп!о1оду апй
Еуо1ийоп. - Веушд: 8с1епсе Рге88. - Р.113-124.
Магйп Ь.Э., Мар1е8 V.^., 2008. МапйШЫаг к т е 818 ш Не8регот 18 // Огус!о8, у.7.Р.61-65.
Магйп Ь.Э., 8!едааг! .Ш., ^ЬеШопе К Ж , 1980. ТЬе оп д т оГ Ыгй8: 8!гис!иге оГ!Ье !аг8и8 апй !ее!Ь // Аик, у.97, по.1. - Р.86-93.
Мауг С., С1агке ТА., 2003. ТЬе йеер й1уегдепсе8 оГ пеогшШше Ыгй8: а рЬу1одепейс апа1у818 оГ тогрЬо1одка1 сЬагас!ег8 // С1ай18йс8, у.19, по.6. - Р.527-553.
Мар1е8 V.^., Магйп Ь.Э., 2004. МапйШЫаг К т е 818 т Незрегогтз // Ргос. 6!Ь
Iп!ет. Мее!. 8ос. Ау1ап Ра1еоп!. Еуо1. - Рап8: 8 а. Рге88. - Р.46.
Рай1ап К., СЫарре Ь.М., 1998. ТЬе о п д т апй еаг1у еуо1ийоп оГ Ыгй8 // Вю1одюа1Кеу1еда8 оГ !Ье СатЪпйде РЫ1о8орЫса1 8оае!у, у.73, по.1. - Р.1-42.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1233

Рап!е1еуеу АУ., Ророу ЕУ., Ауепапоу А.О., 2004. Меда гесогй оГ Н езрегогтз
гоззгсиз (Ауе8, Не8регогт!ЫГогте8) ш !Ье Сатрашап оГ 8ага!оу Ргоутсе,Ки881а // Ра1еоп!о1одюа1 Ке8еагсЬ, у.8, по.2. - Р.115-122.
Кеупаий М.Р., 2005. Рипсйопа1 тогрЬо1оду оГ !Ье ЫпйИт^ оГ Незрегот1з ге­даПз: а сотрап8оп дайЬ т о й е т й т п д Ыгй8 // 2005 8а1! Ьаке С1!у Аппиа1Меейпд оГ Сео1одюа1 8ос1е!у оГ Атепса АЪ8!гас!8 дайЬ Ргодгат8. - 8а1!
Ьаке С1!у, Б!аЬ, у. 37, по. 7. - Р.133.
Кеупаий М.Р., 2006. Н тй йтЪ апй реМ8 ргорогйош оГ Незрегогтз гедаПз: асотрап8оп дайЬ ех!ап! й т п д Ыгй8 // 1оита1 оГ Vег!еЪга!е Ра1еоп!о1оду,у.26, №з.3 8ирр1. - Р.115А.
8ЬиГе1й! К Ж , 1890. Оп !Ье аГйшйе8 оГ Не8регогп18 // Ма!иге, у.43, по.1104. Р.176.
8!о1ре М., 1932. РЬу8ю1од18сЬ-апа!от18сЬе Ш!егеисЬипдеп иЪег й1е Ып!еге
Ех!гет 1Ю! йег Vбде1 // 1оита1 оГ Огш!Ьо1оду, у.80, по.2. - Р.161-247.
8!о1ре М., 1935. Со1ушЪиз, Н езрегогтз, РоИсерз: еш Vегд1е^сЬ Шгег Ып!егеп
Ех!гет1!а! // 1оита1 оГ Огт!Ьо1оду, у.83, по.1. - Р.115-128.
ТЬотр8оп Б., 1890. Оп !Ье 8у8!етайс ро 81Йоп оГ Незрегогтз // 8!ий1е8 а! !Ье
Ми8еит оГ 2оо1оду а! Бшуегеку Со11еде, Эипйее, у.1, по.10. - Р.1-15.
^Псох Н.Н., 1952. ТЬе реМс ти8си1а!иге оГ !Ье 1ооп, Сау1а т т е г // Атепсап
М1й1апй Ма!ига118!, у.48, по.3. - Р.513-573.
^ 1!тег Ь.М., Магйп Ь.Э., 1987. ТЬе рптШуе Геа!иге8 оГ !Ье ау1ап ра1а!е, дайЬ8рес1а1 геГегепсе !о Ме8о2 о к Ыгй8 // Эоситепй йе8 ЬаЪога!о1ге8 йе Сео1од1е йе Ьуоп, у.99. - Р.21-40.
2тоу1еу А.V., 2009. №о!е8 оп ЫпйНтЪ туо1оду апй 8упйе8то1оду оГ Н езрегог­т з гедаПз (Ауе8: Не8регогт!ЫГогте8) // 1. оГ Vег!еЪга!е Ра1еоп!о1оду, у.29,
по.3. 8ирр1. - Р.207А.
2тоу1еу А.V., 2010. Сге!асеои8 Гоо!-ргоре11ей Ыгй Незрегогтз: 1!8 одап даау //Ма!епа1еп г и т да188еп8сЬаГ!1. 8 е т та г йег 8йрепй1а!еп йег Ргодгатте "МьсЬаП Ьотопо8оу II" ипй "!ттапие1 Кап! II" 2009/2010.- Мо8сода: БААБ.8.212-216.
2тоу1еу А.V., 2011. Мо!е8 оп !Ье ЫпйНтЪ туо1оду апй 8упйе8то1оду оГ !Ье
Ме8ого1с !оо!Ьей Ыгй Незрегогтз гедаПз (Ауе8: Не8регогт!ЫГогте8) //1оигпа1 оГ 8у8!етайс Ра1аеоп!о1оду, у.9, по.1. - Р.65-84.

234 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Летние скопления
крупных пернатых хищников,и проблема оценки их численности
Е.А. Брагин1, Т. Катцнер2, А.Е. Брагин31Кустанайский государственный пединститут,Наурзумский госзаповедник, Казахстан
паиггиш @та11.ги;Университет Западной Вирджинии, США
1ойй.ка12пег@таП.дауи.ейи;Ростовский биосферный заповедник, Россия,Кипе81опе @уапйех.ги
ТЬе «ишшег сопсеп1га1юп8 оГ 1аг§е Ыгйз оГ ргеу апй ргоЫеш оГ 1Ье1гпишЬег езИшаИоп. - В га§т Е.А., Ка1гпег Т., В га§т А.Е. - Кайо Ье!даееп

Ьгеейшд апй поп-Ьгеейтд раг!8 ш !Ье ЬЫ рори11айоп8 18 опе оГ !Ье ргоЬ1етайс ^ие8Йоп8 т йетодгарЬу. 1п Ше аЬ8епсе оГ !Ье 8оИй !ет!опа1 йпк8 ап аррИсайоп оГ !Ье !гайШопа1 те!Ьой8 оГ соип! Ьа8ей оп У18иа1 гед18 !гайоп оГ
ЫгЙ8, !игп8 ои! а8 а 1Ше ейМеп! даау. Аррйсайоп оГ депейс те!Ьой8 Гог
1 йепййсайоп оГ поп-Ьгеейтд еад1е8 ш т д ЭМА т соттипНу а! гоо8Йпд 8Ие8Ьа8 а11одаей !о е8Йта!е регсеп! оГ поп-Ьгеейтд шй1У1йиа18 оГ !Ье 1трепа1 Еад1е т !Ье 8!ерре агеа да1Ш 8са!!егей Гоге8! ра!сЬе8 т Ки8!апау Кедюп оГ КагакЬ8!ап а8 60%.
Кеу когйу. еад1е8, рори1айоп, гоо8Йпд 81!е, поп-Ьгеейтд раг!, депейс
те!Ьой8.

У крупных видов птиц с продолжительным жизненным цикломи поздним наступлением половой зрелости значительную часть попу­ляций составляют не размножающиеся особи (Паевский, 1985). Одна­ко почти все современные оценки численности основаны исключи­тельно на данных учетов гнездовых территориальных особей. Такая
ситуация характерна и для оценок численности хищных птиц, в част­ности орлов. Лишь в немногих работах приводятся данные о соотно­шении размножающихся и не размножающихся птиц. Так, в Шотланд­ской популяции беркута (АдиНа сктушеЮз) доля молодых птиц ]иуепаН8 (около 1 года) и неполовозрелых - шшаШге (от 18 месяцев до
4 лет) была определена на основе летней встречаемости в 34%(^а(8оп, 1997). Близкие цифры доли холостых особей - 35% для бер­кута во Франции и 32% для кафрского орла (АдиНа уеттеаихг) - приво­дятся в обзоре В.А. Паевского (1985), однако эти цифры относятся,вероятно, в большей мере к не размножающимся взрослым птицам.
Главная проблема оценки численности не участвующей в раз­множении части популяции - молодых, неполовозрелых и не имею­щих территории взрослых (айи1(/рге-айи11) заключается в отсутствии ихпривязки к постоянным территориям. Даже о местах их летнего пре­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1235бывания информация очень часто отсутствует или ее крайне мало.
Считается, что неполовозрелые особи орлов и крупных падальщиков
широко кочуют в пределах ареала в поисках доступных кормовых ре­сурсов, и в местах их обилия могут образовывать временные скопле­ния. Происходят ли эти кочевки по каким-то определенным маршру­там, закрепленным на генетическом уровне, или носят случайный
характер, всецело определяемый внешними факторами, тоже не ясно.
Сложность представляют учеты и неполовозрелых хищников вместах концентрации из-за их диффузного характера и высокой под­вижности самих птиц, перемещающихся в пределах большей илименьшей территории. Между тем динамика численности популяций,на которой фокусируются многие исследования, является производ­ным поло-возрастного состава, уровня смертности в различных воз­растных группах и скорости обновления популяции. Причем времен­ной разрыв между накоплением тех или иных изменений указанных
параметров и их проявлением в форме изменений гнездовой численно­сти напрямую зависит от продолжительности жизни конкретного видаи возраста наступления половой зрелости. Для крупных хищников этотразрыв, вероятно, значителен. К тому же надо иметь в виду, что какое-товремя локальная популяция может сохранять численность за счет под­питки из соседних, более благополучных географических популяций.
Из изложенного следует два вывода. Представления о состоянии
того или иного вида/популяции, основанные на учетах территориаль­ных птиц, не совсем верно отражают их реальную численность. Мони­торинг гнездовых популяций дает информацию о тренде изменений
численности, причины которых проявлялись в течение продолжитель­ного предшествующего отрезка времени. Поэтому принимаемые ме­роприятия в практике охраны редких видов могут быть уже запозда­лыми и малоэффективными.
Материал и методы
Постоянный мониторинг гнездовых популяций крупных хищ­ников (орел-могильник АдиПа НеПаса, беркут АдиНа сктушеЮз, степ­ной орел АдиПа тра1еп$[$, орлан-белохвост ИаЫаееЫ8 аШ сйа) прово­дится в Наурзумском заповеднике и в сопредельных районах с 1978 г.
В 1990-е годы были обследованы все крупные лесные массивы и полу­чены данные о размещении и численности гнездовой популяции мо­гильника на всей территории распространения островных лесов в Кустанайской области.
С середины 1990-х годов для изучения популяции орламогильника в Наурзуме проводилось мечение молодых птиц радиопе­редатчиками, позднее - крылометками, а с 1998 г. были привлечены

236 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

методы идентификации особей по ДНК. В качестве генетического ма­териала используются перья. Их образцы ежегодно брались у 90-95%птенцов, выросших в гнездах на всех трех лесных участках заповедни­ка, и у 100% взрослых территориальных птиц, под гнездами которых иу ближайших к ним присад собирали выпавшие перья - в первую оче­редь маховые и рулевые, а также крупные покровные перья. В отдель­ные годы дополнительный материал собирали также в лесных масси­вах - Аманкарагай, Казанбасы и в колках по восточному склону
Тургайского плато.
Для выявления уровня филлопатрии и других демографических
параметров в 2003 г. были проведены небольшие сборы материала вместах скоплений неполовозрелых птиц в Наурзумском бору, а затемэти сборы продолжили в 2004-2006 гг. В 2004 г. перья собирали в Наурзумском бору в четырехкратной повторности с 5-дневными переры­вами (6, 11, 16 и 21 июля). Общий объем составил 1822 образца. В
2005 г. сборы были расширены и включили 885 перьев из Наурзума,3397 - со склонов плато Кизбельтау и 387 перьев собрано под присадами на склонах Восточно-Тургайского плато. Сборы 2006 г. состави­ли 2602 образца: 1419 из Наурзума и 1183 с Кизбельтау. Обработку ианализ материалов 2003 и 2004 гг. провела Д. Рудник (США).
Результаты
Местоположение скоплений, факторы их определяющие ивремя существования. Постоянные места скоплений неполовозрелых
орлов известны в районе Наурзумского заповедника с 1978 г. Одно изних локализовано на территории Наурзумского бора, второе - в 45-50
км к югу на северо-западных склонах останцевого плато Кизбельтау. В
1990-е годы еще два места обнаружены в 30-35 км от двух предыду­щих на склонах Восточно-Тургайского плато, а во второй половине
2000-х годов небольшие скопления регистрировали также в Сыпсыне иТерсекском бору.
Наурзумское скопление занимает участок в центральной части
массива. Его площадь и локализация за годы наблюдений несколькораз менялись, возможно, в связи с проходившими пожарами. До сере­дины 1990-х годов орлы концентрировались в нескольких группах ста­рых сосен по краю обширной остепненной прогалины на площади
около 0,5 км2. Позже они переместились на участок, где после пожара
сформировались редкостойные сосняки. Занимаемая ими площадь со­ставляла здесь примерно 1,7-2,0 км2. К концу 2000-х годов скопление
несколько сместилось и стало более диффузным. Следует особо отме­тить, что на внешних опушках массива, где располагаются гнездовые
участки могильников, неполовозрелые птицы встречались исключи­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1237тельно редко. К югу от бора ландшафты представлены типчаковополынными и полынными степями с плотными поселениями желтого
суслика (БретторНйиз /и1уи$).
На останцовом плато Кизбельтау скопление локализовано в ос­новном на его северо-западном склоне, вдоль верхней кромки которо­го на протяжении 3 км тянутся редкие березовые и осиновые колки
(здесь же располагаются 2 гнездовых участка могильников). Самисклоны, крутизной до 45-50°, в верхней части местами до 60°, на боль­шей части голые или покрыты редкой растительностью. Превышениенад расстилающейся внизу равниной составляет около 80 метров. Вни­зу располагаются комплексные степи, включающие типчаковоковылковые, типчаково-полынные, чернополынные и кокпековые ас­социации. Эти равнины характеризуются наиболее высокой плотно­стью поселений желтого суслика.
Условия расположения двух небольших скоплений на склонах
Восточно-Тургайского плато аналогичны Кизбельскому с той лишь раз­ницей, что склоны здесь более пологие, а перепад высот не превышает 60 м.
Несмотря на имеющиеся различия, все эти районы объединяеттри условия. Во-первых, - приуроченность к крупным массивам плот­ных поселений желтого суслика. Здесь это основной кормовой объект,как орлов, так и орланов.
Второе условие - наличие деревьев (присад), удобных и безо­пасных для ночевки и дневного отдыха. В лежащих южнее степях иполупустынях, где суслики столь же многочисленны, неполовозрелые
могильники или орланы не встречались ни разу за все годы работ
Третье условие - наличие водопоев в виде котлованов, распо­ложенных в нижней части склонов, и плесов реки Наурзум-карасу
южнее Наурзумского бора. В жаркое время орлы регулярно пьют водуи, более того, охлаждаются у воды или прячутся под кустарниками.
На склонах плато Кизбельтау существенную роль для орлов иг­рают, видимо, также формирующиеся над ними воздушные потоки.
Продолжительность и сроки существования скоплений опреде­ляются активностью и численностью основного вида жертв - желтого
суслика (на Терсекском участке - сурка). Формируются они в конце
апреля - начале мая, что совпадает с началом выхода на поверхность
молодых сусликов, и распадаются в конце июля - начале августа, сзалеганием сусликов в спячку. Общая продолжительность существо­вания скоплений составляет 2,5-3 месяца.
Структура скоплений и численность. В Наурзумском бору вскоплениях в период наблюдений фиксировались почти исключитель­но орлы-могильники в возрасте от 1 до 4-5 лет и лишь в отдельные

238 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

годы среди поднимавшихся орлов выделялись орланы-белохвосты. ВТерсеке, Сыпсыне и на восточных склонах Тургайского плато фикси­ровались только орлы-могильники.
Кизбельское скопление всегда было поливидовым. Основу его со­ставляют орел-могильник и степной орел. Ежегодно наблюдаются орланы-белохвосты, иногда в довольно большом числе. Из других видов от­мечались беркуты, большие подорлики (АдиНа с1апда) и черные коршуны
(МИуив т1§гапв). Регулярно в числе 2-5 особей встречаются неполовозре­лые черные грифы (Аедуршв топасНив), а 30 июня 2010 г. вместе с 37грифами отмечено 9 белоголовых сипов (Сурв ^иЬив). Соотношение мо­гильников и степных орлов по годам существенно изменялось. В 1978,
1986, 2010 и 2011 гг. доминировали степные орлы, составлявшие около
55-67% наблюдавшихся птиц. Возможно, эти изменения связаны с ло­кальными перемещениями могильников после пожаров. Крупные пожа­ры, уничтожавшие большую часть древесной растительности на склонах
Кизбельтау, проходили в 1977, 1985, в конце 1990-х годов, в 2009 и 2010 гг.
Характерно, что в 2010 и 2011 гг. неполовозрелые могильники отмечалисьпо всей территории Наурзумского бора и в южной части Терсекского бора.
Как показал опыт, визуальные наблюдения и учеты орлов вкрупных лесных массивах мало применимы. В Наурзумском бору вместах скоплений орла-могильника одномоментно регистрировалосьне более 37 птиц. Общая численность не размножающейся части егопопуляции на основании этих наблюдений оценивалась в 50-60 особей
(Вгадт, 2000; Брагин, 2006).
В июне - июле 2004 г. максимальное число наблюдавшихся вскоплении птиц включало 21 орла-могильника и 1 орлана-белохвоста.
Генетический анализ собранных перьев дал совершенно неожиданный
результат - было идентифицировано 287 особей орла-могильника, 16орланов-белохвостов и 4 беркута (Кийшск е! е1., 2008), всего - 307
особей. Это в 14 раз больше того, что наблюдалось, и в 5 раз больше
экспертных оценок, сделанных на основании визуальных наблюдений.
Хотя по обилию линных перьев можно было ожидать, что наблюдав­шиеся птицы - это лишь малая часть отдыхающих здесь орлов.
Открытые ландшафты Кизбельтау и высокая точка наблюдений
позволяют оценивать общий размер скоплений с большей достоверно­стью. Но всё же и здесь значительная часть птиц в дневное время на­ходится у котлованов с водой и в степи на местах охоты, не попадая вучеты. В таблице 1 представлены данные учетов, полученные в 2004­
2011 гг. Данные за 2010 и 2011 гг. включают и птиц, учтенных у кот­лованов. В аномально жарком и сухом 2010 г. там было отмечено бо­
лее 40% всех степных орлов.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

239

43
35
12
32
27
24
25
15
28

1

1
1
1
1

V §

Р& &

й
й1Г
$

ВСЕГО

7
9
2
12
8
101
67
14
91

1н н
оо
«
О §
ю
4
5
2
7
1
10
13
5
12

Белоголо­вый сип

29.06.2004
02.06.2005
23.06.2006
11.06.2009
23.07.2009
27.05.2010
17.06.2010
30.06.2010
08.07.2011

Н
и Л
Н

Беркут

ДатаСтепной
орелТаблица 1Число учтенных хищных птиц в скоплении КизбельтауТЬе пишЬег оГ ВМ§ оГ Ргеу соиШей т ЮгЬекаи т 2004-2011

1

1

-

3
-

2
1
7
37
4

1
9
-

57
50
26
54
38
134
113
82
135

&

Огромное количество линных перьев в колках на склонах Киз­бельтау говорит о значительно большей численности птиц, по сравне­нию с данными учетов. Это совершенно очевидно, если взять среднее
число перьев - 3,8, приходившееся на одну идентифицированную
особь при анализе материалов из Наурзумского скопления, и соотне­сти с 3397 перьями, собранными на Кизбельтау в 2005 г. С учетом то­го, что ДНК было выделено только из 63,7% перьев (1161 от 1822),получается 569 особей. Из них, в соответствии с долей в учетах 2005
г., на орла-могильника приходится 398. Рассчитанная аналогичным
образом (по неполным сборам) численность могильника в Наурзумском скоплении в 2005 г. дает цифру в 138 особей.
Возникает вопрос: остаются ли орлы весь сезон в одном и том жескоплении или перемещаются от одного к другому, иначе в последнем
случае прямое сложение числа птиц дает завышенную оценку. В 2009 г.
один из могильников, помеченных крылометками, был зарегистрирован
26 мая в Сыпсыне, а 11 июня - в 80 км на Кизбельтау. Но другая птица в
2010 г. дважды, 27 мая и 30 июня, отмечалась на Кизбельтау.
Высокую подвижность орлов показывают материалы генетиче­ского анализа. В первой партии перьев, собранных 6 июля 2004 г., бы­ло идентифицировано 169 особей орла-могильника, во второй (11 ию­ля) - 137, из них 55 новых, в третьей (16 июля) - 157, в том числе 47 небыли зарегистрированы ни в первой, ни во второй партиях. В четвер­той (21июля) идентифицировано 80 птиц в том числе 16 новых. Таким
образом, каждые 5 дней наурзумская группировка обновлялась в сред­240 Материалы XIII Международной орнитологической конференциинем на 31,6%. С учетом этого фактора общая численность неполовоз­релых могильников может быть определена здесь в 367 особей.
Таким образом, южная часть степной зоны, на границе распро­странения лесной растительности, является местом летнего пребыва­ния большого числа молодых и неполовозрелых орлов-могильников. Вместах их отдыха и ночевок формируются постоянные крупные скоп­ления, включающие также степных орлов, орланов-белохвостов и внебольшом числе другие виды. Применение генетических методов
идентификации показало, что традиционные методы учетов не позво­ляют оценивать реальную численность таких скоплений. Анализ дан­ных 2004-2005 гг. и их интерпретация по Наурзумскому и Кизбельскому скоплениям дает цифру в 367 особей.
В островных борах и колковых лесах, разбросанных среди су­хих степей Кустанайской обл. на площади около 32000 км2, в настоя­щее время известно 105 участков гнездования орла-могильника. Об­щая численность гнездовой популяции оценивается в 120-130гнездовых пар, т.е. 240-260 взрослых птиц, а с неполовозрелыми пти­цами - 607-627 особей. То есть, не участвующая в размножении часть
популяции составляет около 60% ее численности.
Проведенные исследования показывают, что методы генетиче­ской идентификации являются уникальным инструментом для изуче­ния различных вопросов демографии, биологии и поведения крупных
пернатых хищников. Наибольшую эффективность они могут принестипри долгосрочных исследованиях, превышающих период наступления
половой зрелости у объекта изучения.
Литература
Брагин Е.А., 2006. Пространственная структура популяции орла могильника вТургайском природном регионе (Казахстан) // Мат-лы Ш Международ.
орнитол. конф. «Совр. пробл. орнитологии Сибири и Центр. Азии». Улан-Удэ.- С.42-44.
Паевский В.А., 1985. Демография птиц. - М.: Наука. - 287 с.
Вгадш Е.А. 2000. Оп Ше ЭетодгарЬу оГ Ше 1трепа1 Еад1е А^и^1а ЬеИаса т Ка2 акЬ8Гап // К.Э. СЬапсе11ог, В.-Б. МеуЬигд, ей8./ КарГоге а! К18к. ^ ^ О В Р /Напсоск Нои»е.- Р.409-413.
Кийтск ЬА., КаГгпег Т.Е., Вгадш Е.А., КЬойе8 О.Е. 1г., Эе^оойу ЬА., 2005.
№шд паГигаИу 8Ьей ГеаШеге Гог шйтйиа1 Мепййсайоп, депейс рагепГаде
апа1у»е8, апй рори1айоп топИоппд ш ап епйапдегей Еа8!егп трепа1 еад1е(АдыНа кеПаса) рори1айоп Ггот КагакЬ8!ап // Мо1. Есо1., у.14.- Р.2959-2967.
Кийшск, ЬА., КаГгпег, Т.Е., Вгадш, Е.А. & Эе^оойу, ЬА., 2008. А поп-туа 81уедепейс еуа1иайоп оГ рори1айоп 812 е, па!а1 рЬПорайу, апй гоо8Йпд ЬеЬауюг оГ
поп-Ьгеейшд еа8Гегп 1трепа1 еад1е8 (Адийа кеПаса) ш сеп!га1 А81а // Соп8егу. Оепе!., у.9. - Р.667-676.
^а!8оп Ь, 1997. ТЬе Оо1йеп Еад1е. - Ьопйоп: Т. & Б. Роу8ег.- 374 р.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1241Оценка трофических жизненных форм у птицметодами кластерного и факторного анализа
А.Г. Резанов, А.А. Резанов
Московский городской педагогический университет,Институт естественных наук,КегапоуАО @таП.га; КегапоуАО @Ш8.тдри.га
Аззеззшеп! оГ Ыгй 1горЫса1 ИГе Гогш Ьу шеШойз оГ с1ш1егт§ апй Гас1ог апа1у818. - Кегапоу А.С., Кегапоу А.А. - 8 о т е 1горЫса1 ИГе Гогт8 оГ
11 8рес1е8 оГ С о т й а е (Ра88епГогте8) даеге 8е1ес!ей Ьу те!Ьой8 оГ с1и81епп§апй Гас!ог апа1у818. ТЬеу аге: 1) 1гее-Ьи8Ье8 (81Ьепап 1ау, С о т т о п 1ау, №1сгаскег, Агше-датдей Ма§р1е), 2) 1егге81па1: даНЬ 1акш§ оГ Гоой Иет8 Ггот8игГасе оГ 1апй (С ато п Сгода, 1аскйада) апй Ьу йгаддтд !Ь ет (Коок, СЬоидЬ,Кауеп), апй 3) т1егтей1а1е дгоир - !гее-1апй (Ма§р1е апй А1рше СЬоидЬ).
Рас!ог апа1у818 даа8 !Ье то8! айе^иаIе те!Ьой Гог с1а881йсайоп оГ ЬГе Гогт8 оГС отйае.
Кеу юогйх: 1горЫса1 ЬГе Гогт8, С о т й а е , Гас!ог апй с1и8!ег апа1у818.

В основу классификации жизненных форм (ЖФ), или биоморф впределах той или иной группы животных могут быть положены раз­ные критерии, в том числе способы добывания пищи (Гиляров 1989).
Под способом добывания пищи, а точнее под кормовым методом, мыпонимаем поведенческую последовательность, осуществляемую фу­ражиром в пределах конкретного пространства, в которой за стадией
разыскивания корма следует его добывание (Резанов 1996).
Вероятно, самое первое упоминание (4 век до н.э.) о ЖФ птицмы находим в труде Аристотеля «История животных» (Аристотель,1996), в котором упоминаются стрижи и ласточки как птицы, добы­вающие насекомых в воздухе. Начиная с середины 20 века понятиеЖФ птиц, выделенных на основе их кормового поведения, вводится ворнитологическую литературу. Г.П. Дементьев (1954; 2-е изд. 2008)выделял в качестве ЖФ животных арктических, лесных, горных, пус­тынных. При этом Г.П. Дементьев указывал на постоянство способов
питания птиц (т.е. кормовых методов - А.Р.), что, как мы считаем, яв­ляется основой и гарантией наличия стабильных во времени и про­странстве трофических ЖФ. М.А. Мензбир (1927; цит. по: Дементьев,2008) называл это явление «параллелизмом», отмечая, что «влияние
местных причин объясняет иногда однообразные изменения, распро­страняющиеся на целые группы животных».
Большинство работ этого направления посвящено частным ЖФ,выделенным в пределах избранных групп птиц (Юдин, 1951; Кокшайский, 1990; Вахрушев, 1991; Иваницкий, 1991; Давыгора, 1998; Реза­242 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции
нов, 2009а,б; Резанов А.Г., Резанов А.А., 2010; Резанов, Ларичев,2011). В частности, понятие трофической ЖФ активно использовал
Н.В. Кокшайский (1990), выделяя такие ЖФ как «ястреб», «канюк»,«шилоклювка» и пр. Разработаны также различные общие классифи­кации ЖФ птиц (Шульпин, 1940; Познанин, 1950,1978; Резанов, 2009в)и классификации ЖФ в пределах конкретных систематических групп
(Шапошников, 1952, 1962), составленные на основе их кормового по­ведения.
Выделение ЖФ у птиц осуществляется, как правило, на интуи­тивном уровне, на основе общего впечатления исследователя от внеш­него облика (морфологического оснащения), экологии и поведения
вида. Мы предлагаем метод выделения трофических ЖФ птиц при по­мощи кластерного и факторного анализов (Резанов, 2000, 2009а,б; Ре­занов, Резанов, 2010; Резанов, Ларичев, 2011).

М атериал и методыВ качестве модельной группы, рассматриваемой для оценки
адекватности методов статистического анализа в выделении ЖФ, ис­пользовано разнородное по составу семейство С отй ае (Ра88епГогте8).
Для анализа были выбраны соответственно 14 (Резанов, 2000) и 11видов (наст. исследование), явно относящихся по своим эколого­поведенческим особенностям к разным ЖФ: Сати\их %1апйап$, Р епхогеих т/аихШх, МисЬ/гада сагуоса1ас1ех, С уапорка суапих, Руггкосогах
дгаси1их, Р.руггкосогах, Р1са р1са, С.согах, С.шопейи1а, С./ги§11е§их,
С.согопе.

Для создания базы данных по кормовым методам избранных
видов птиц использованы многочисленные литературные источники
(Зарудный, 1888; Холодковский, Силантьев, 1901; Согш8Й, 1947; Ройтоге, 1948; Ти11у, 1951; Дементьев, Гладков, 1954; Тге1Га, 1954; НидЬ,1955; КоЬегй, 1955; Благосклонов, 1960; Пославский и др. 1964; Ино­земцев, 1965; Ткаченко, 1966; Иванов, 1969; Но1уоак, 1972; Гаврин,1974; Голованова, 1974; Ооойдат, 1976; НидЬе8, 1976; Мальчевский,Пукинский, 1983; Лановенко, Кашкаров, 1984; Амеличев, 1989; Бонда­рев, Реуцкий, 1989; Водолажская, Наумова, 1989; Климов, Сазонтов,1989; Кныш, 1989; Комаров, 1989; Хохлов, 1989; Хохлов, Тельпов,1989; Шевченко, 1989; Т1сЬоп, 1989; Ко1апйо, РаИегеоп, 1993; Сгатр е!
а1. 1994; Фетисов 1999; Бе1е81гайе 1995; Волковская, Курдюков, 2003;
Березовиков, 2004, 2009а,б; Заболотный, 2004; Лысенков и др. 2004;Прокофьева, 2004; Кузнецов, 2005; Андреев, 2006; Митропольский,2007; Фадеева, 2007; Мельников, 2008; Морошенко, 2008; Домбров­ский, 2009 и др., а также наблюдения авторов (Резанов, 1984, 2002,Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

243

2006, 2007а-г; 2008а-в; 2009г; Резанов, Резанов, 2009), проведенные вразличных регионах Европейской России от Кольского полуострова доКавказа, в Непале, Шри-Ланке, на побережье Охотского моря и др.
При выделении ЖФ врановых мы использовали различные подходы.
Подход 1 - Анализ цифровых последовательностей (закодиро­ванных кормовых методов) без учёт а оценки их встречаемости. По 14видам врановых птиц, на основе данных цифрового кодирования ихкормовых методов (Резанов, 2000), составлена матричная таблица,учитывающая наличие соответствующих цифровых показателей, опи­сывающих тот или иной кормовой метод. Матрица данных обработанас использованием методов кластерного и факторного анализов (Про­грамма 81аЙ8Йса 6.0).
Подход 2 - Анализ избранных кормовых методов по оценке ихвстречаемости. Данный подход основан на анализе оценок встречае­мости избранных кормовых методов в кормовых репертуарах анализи­руемых видов. Для анализа были выбраны распространённые группы
кормовых методов, являющиеся характеристиками кормового поведе­ния этих видов. Разработана дифференцированная бальная шкала
оценки встречаемости кормовых методов в кормовом арсенале вида:фоновый (отмечен во все сезоны) кормовой метод - 10 баллов; обыч­ный (как минимум в определённые сезоны) - 5 баллов; редкий - 1
балл; необычный - 0,5-0,1 балла. При сомнениях в точной оценке
встречаемости того или иного метода, мы ставили его в условную про­межуточную категорию и присваивали ей соответствующий балл. На­пример, не очень обычный метод получал оценку в 3-4 балла и т.п.
Использовать в анализе максимальное разнообразие видов врановых ивсех известных для них кормовых методов мы посчитали нецелесооб­разным по причине того, что по ряду видов нет возможности дажеприблизительно оценить долю участия используемых кормовых мето­дов в спектре их кормового поведения (особенно в пределах обширно­го ареала!).
Для оценки принадлежности врановых птиц к различным ЖФбыли выбраны только такие виды, по кормовому поведению которых
имеются сопоставимые массивы информации. По ранее проанализиро­ванным видам (Резанов, 2000) такая информация была представлена
неравномерно. Больше всего данных по кормовым методам собрано повороне (Согуих согопе в анализе рассмотрен как вид, в составе которо­го существуют подвиды С. согопе согопе и С. согопе соттх) (порядка
75 кормовых методов), галке (более 40), грачу (порядка 40), сороке
(более 50) и некоторым другим.

244 Материалы Х111 Международной орнитологической конференцииДля нового анализа было выбрано 11 видов, принадлежащих к 7родам, по которым в нашем распоряжении была необходимая инфор­мация. Кормовые методы, имеющие незначительные различия (напри­мер, сбор корма с земли, с травы и пр. при наземной кормёжке), былиобъединены в группы кормовых методов. Проанализированы распро­странённые кормовые методы (раздельно 18 и 12) или их группы, со­ставляющие основу спектра кормового поведения.
Результаты
Подход 1. На основе данных по цифровому кодированию кор­мовых методов была построена дендрограмма и схема ординации по
14 видам врановых птиц (Резанов, 2000). В семействе на основе разли­чий и сходства в кормовых методах наиболее четко выделены сле­дующие кластеры: «сойка - кукша» с присоединением к ним кедровки
(древесно-кустарниковая ЖФ), «клушица - альпийская галка», «ворон
- пустынный ворон». Отмеченные кластеры прослеживаются и в фи­логенетических схемах семейства (Ооойдат, 1976). В общий кластер
вошли «сорока - галка - грач - ворона».
Однако подобное разделение (за исключением выделения дре­весно-кустарниковой ЖФ), нам не кажется удачным, поскольку приданном подходе не учтена встречаемость кормовых методов (т.е. сте­пень их обычности или редкости). Сорока несколько выбивается изобщего кластера за счёт сравнительно высокой доли древесно­кустарниковой кормёжки, но не входит в древесную ЖФ, поскольку унеё велика доля наземной кормёжки. Также не совсем очевидно поло­жение грача, в кормовом поведении которого преобладает наземная
кормёжка с использованием клевков долбяще-роющего типа. Повидимому, это результат того, что анализу удалось подвергнуть только
качественную (разнообразие кормовых методов), а не количественную
(частота встречаемости кормовых методов) сторону кормового пове­дения. По чёрной и серой вороне представлен самый информативный
пласт по кормовым методам, что автоматически ставит их в особое
положение, не сравнимое ни с каким другим видом.
Несколько иную картину дал факторный анализ. На схеме дре­весная группа птиц (кукша, кедровка, сойка) крайне растянута, а соро­ка оказалась в группе с грачом, клушицей и альпийской галкой. Тем неменее, по оси фактора 2 (при отрицательных значениях фактора 1)очевидно, что возрастает значение кормёжки в древесно­кустарниковом ярусе. Нахождение галки в группе птиц, часто исполь­зующих долбление грунта, говорит о том, что схемы, построенные безучёта степени встречаемости того или иного кормового метода, изна­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1245чально заключают в себе подобно рода неточности (или даже ошибки).
Степень «кормовой» монолитности группы оценена по непараметри­ческому
коэффициенту
конкордантности Кенделла (Кепйа11Сопсогйапсе). Как и ожидалось, у С отй ае коэффициент соответствияпо кормовому поведению (К = 0,08787) оказался в несколько раз ниже,чем в монофилетических семействах.
Подход 2. Рассмотрено 11 палеарктических видов врановых
птиц и проанализирована встречаемость 18 и 12 кормовых методов,выделенных на основе оценки пространственного положения (среда,субстрат) фуражира и потенциального пищевого объекта при его разы­скивании и добывании. Порядок обозначения сред (Ь - наземная; Н водная; А - воздушная): 1) среда нахождения фуражира при поиске
корма, 2) среда сближения фуражира с добычей (атаки добычи), 3)
среда нахождения фуражира во время взятия пищевого объекта и 4)среда нахождения пищевого объекта в момент его взятия фуражиром.
I. Наземные кормовые методы (ЬЬЬЬ). А) Пешая охота.
1) Собирание пищевых объектов с поверхности субстрата (с грунта, стравы и пр.); 2) Пешая охота - активное преследование мобильных
наземных пищевых объектов; 3) Использование отбрасывающих дви­жений клювом; 4) Использование зондирования грунта: долбление иразрывание клювом; 5) Выдёргивание ростков (т.е. закреплённых пи­щевых объектов); 6) Сопровождение землеобрабатывающей и убороч­ной техники; 7) Добывание корма на мелководье - с/из подводного
грунта (ЬЬЬЬ) или из воды (ЬЬЬН - наземно-водные кормовые мето­ды). Б) Кормёжка на травянистой растительности. 8) Расклёвывание початков, корзин подсолнухов и пр.; В) Кормёжка на древесно­кустарниковой растительности. 9) Добывание ягод, срывание ши­шек; 10) Долбление ветвей и добывание беспозвоночных.
II. Высматривание добычи с присады и пикирование на зем­лю (ЬАЬЬ). 11) Пикирование с присады на землю;III. Взлёты с присады (ЬААА). 12) Схватывающий полёт сприсады за насекомыми; 13) Взлёт с присады и длительное воздушное
преследование пролетающих птиц.
IV. Высматривание добычи во время поискового полёта
(ААЬЬ, АААН, ААНН). 14) Облёт авто- и ж.д. магистралей в поисках
сбитых животных; 15) Поисковый полёт над сушей и снижение (пики­рование и пр.); 16) Поисковый полёт и взятие добычи (клювом, лапа­ми) при снижении или пикировании в воду.
V. Воздушная охота (АААА). 17) Воздушная охота за насеко­мыми во время их массового лёта; 18) Воздушная охота на птиц (ак­тивное преследование воздушной добычи).

246 Материалы Х111 Международной орнитологической конференцииПри анализе 12 групп кормовых методов (часть методов объе­динена) не рассмотрены №№ 7, 8, 11, 13. Анализ по 18 и 12 кормовым
методам врановых птиц дал сходные результаты, что позволяет ис­пользовать в качестве исходной информации разумный минимум. Наоснове матрицы данных по встречаемости у врановых птиц кормовых
методов составлена таблица коэффициентов ранговой корреляции
Спирмена (табл.1) и схемы, показывающие трофические ЖФ врановых
(рис.1-2).
Таблица 1Корреляции (по непараметрическим коэффициентам Спирмена)между видами врановых птиц по кормовым методам
Сс
СГ
Сш
Ссог
Сд
№
И
Рка
Су
Рр
Рй

Сс
1,00
0,83
0,85
0,86
0,44
0,42
0,08
0,61
0,36
0,68
0,57

СГ
0,83
1,00
0,69
0,60
0,23
0,37
-0,12
0,41
0,27
0,53
0,36

Сш
0,85
0,69
1,00
0,70
0,59
0,37
0,25
0,72
0,42
0,42
0,42

Ссог
0,86
0,60
0,70
1,00
0,36
0,32
0,05
0,51
0,24
0,68
0,64

Сд
0,44
0,23
0,59
0,36
1,00
0,83
0,83
0,96
0,90
0,43
0,44

№
0,42
0,37
0,37
0,32
0,83
1,00
0,75
0,80
0,97
0,66
0,59

И
0,08
-0,12
0,25
0,05
0,84
0,75
1,00
0,69
0,86
0,34
0,41

Рка
0,61
0,41
0,72
0,51
0,96
0,80
0,69
1,00
0,83
0,47
0,42

Су
0,36
0,27
0,41
0,24
0,90
0,97
0,86
0,83
1,00
0,59
0,57

РР
0,68
0,53
0,42
0,68
0,43
0,66
0,34
0,47
0,59
1,00
0,93

Рй
0,57
0,36
0,42
0,64
0,44
0,59
0,41
0,42
0,56
0,93
1,00

Обозначения: Сд - СагиЫх д1апЛапх; И - Репхогеих т/аих1их; № -Ы ис/гадасагуосагасгех ; Су Суапоргса суапих ; Рд - Руггкосогах дгаси1их;Рр - Р. руггкосогах ; Р1са - Ргса ргса ; Ссог - С. согах ; Сш - С. шопеЛШа;СГ - С. /гидИедих; Сс - С. согопе и С. согт хТ гее й1ад гат Гог У ап аЫ езЗ т д 1 е Ы пкаде
ЕисМйеап Ш й а п се з

Сс
Ст
Ссог
Рр
ед
Ыс
Су
Р|
Р1са
Рд
СГ

3

4

5

6
Ы пкаде й1г1апсе7

8Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1247

Рис. 1. Дендрограмма сходства 11 видов С о т ё а епо кормовым методам (обозначения - см. табл.1)

Рис. 2. Жизненные формы врановых птиц,выделенные методом факторного анализа (обозначения см.: табл.1)
На рис. 2 представлена ординация ЖФ рассматриваемых видов
врановых. При росте Фактора 1 в отрицательном диапазоне Фактора 2отмечается возрастание роли древесно-кустарниковой кормёжки (Древесно-кустарниковая Ж Ф ) в ряду голубая сорока, кедровка, сойка,кукша. При росте Фактора 1 в положительном диапазоне Фактора 2 вряду наблюдается возрастание тенденции к использованию долбленияпри наземном разыскивании корма (Наземная Ж Ф ); максимум у грача.
В целом, рост Фактора 2 показывает увеличение тенденции к наземно­му сбору корма. Сорока и альпийская галка занимают промежуточное
положение между «наземной» и «древесно-кустарниковой» ЖФ - этоназемно-древесная ЖФ. Таким образом, было выделено 3 самостоя­тельные ЖФ.
Анализ табл. 1 показывает определённые расхождения по степе­ни сходства между видами врановых птиц, если сравнивать их с ре­зультатами кластерного и факторного анализов (рис.1-2). Так, ожидае­мые сильные корреляции среди долбящих и роющих видов (грач,248 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции
клушица, ворон) не подтверждаются. Грач больше коррелирует с во­роной (0.83), чем с клушицей (0.53) и вороном (0.60). Клушица больше
коррелирует (0.93) с филогенетически близким видом - альпийской
галкой. По древесным же видам показатели корреляций соотносятся сосхемой, полученной с использованием факторного анализа.
Обсуждение
Кормясь в пределах сходных местообитаний, находящихся ино­гда в удалённых друг от друга географических регионах, различные
виды птиц нередко демонстрируют сходное (конвергентное) кормовое
поведение, направленное на добывание массовых доступных пищевых
объектов (Поливанов, 1957; ЛИшоой, 1979; БаШоп, Согтег, 1992; Ре­занов, 1996 и др.). Массовый доступный корм, особенно наземный, какправило, не предусматривает сложных кормовых методов, и птицы
добывают его при помощи простейших приёмов, не требующих какойто специализации. Однако при близком рассмотрении «сходное» пове­дение птиц, принадлежащих к разным ЖФ, при добывании массовых
пищевых объектов оказывается не совсем одинаковым. Так, на побе­режье Каспия массовый корм - бокоплавов (РопЮдаттатиз 8рр.) - взоне набегания волн добывали не только специализированные на этомпесчанки (С аШ пз а1Ъа), но и перевозчики (Асййз куро1еисоз) и другие
кулики, но особенности их кормового поведения при этом различались
(Резанов, 1979). Совершенно очевидно, что «песчанка» и «перевозчик»- это различные ЖФ куликов.
Ожидаемую картину показал анализ встречаемости кормовых
методов воробьинообразных птиц, кормящихся на горных потоках
Кавказа, Гималаев, Карпат (Резанов, 2009б). Методом кластерного
анализа были выделены ЖФ горихвостки (Ркоетситиз, Скат агогт з,Ккуосогтл), трясогузки (МоШсШа 8рр.), оляпки (С1пс1из 8рр.) и веерохвостки (Етситиз 8рр.). В целом, всех их можно отнести к генеральнойЖФ «птиц горных потоков». Также была проведена оценка ЖФ 6 ви­дов хищных птиц (Ра1сопИЪгше8) среднего размера: ШетааеЫз /азааШз,Н. реппаШз; Би1ео Ъи1ео, В. ти/1пиз и АдиПа с1апда, А. рот аппа (Реза­нов, Ларичев, 2011). Цифровые коды кормовых методов (всего 52) бы­ли обработаны при помощи кластерного анализа, с учётом показателяих встречаемости в спектре кормового поведения анализируемых ви­
дов. Получено 49 вариантов дендрограмм, в 12 из которых (24,5%)
отмечено полное соответствие ЖФ, выделенных на основе кормового
поведения («канюки», «подорлики», «ястребиные орлы»), их положе­нию в системе класса птиц.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1249Наиболее общим ЖФ птиц присваиваются названия, основан­ные на особенностях их кормового поведения, по группе фоновых
кормовых методов, например, пешие охотники, древолазы и пр. Част­ным ЖФ даются названия по названию известного рода - например,ЖФ ястреба, канюка, горихвостки, трясогузки и пр. Виды, принадле­жащие к таким частным ЖФ, входят, как правило, в состав одного итого же рода. Исключения довольно редки - например, колибри (АроШГогте8, ТгосЫШае) и нектарницы (Ра88епГогте8, КеОлгтШае), при­надлежащие к разным отрядам птиц, но явно относящиеся к одной ЖФгруппы нектароядных птиц. Но даже в пределах ЖФ «колибри», мож­но выделить ЖФ собственно «колибри», добывающих нектар при «за­висании» у цветка, и ЖФ «нектраниц», добывающих нектар с посад­кой на цветонос, околоцветник или ближайшую ветку; «зависать»нектарницы могут только на короткое время. Также филогенетическине родственны птицы из ЖФ «грифов» (Ра1сошГогте8 и
Са1ЬаП1Гогте8); даже в традиционной системе они принадлежали, какминимум, к разным семействам.
В пределах «филогенетических» ЖФ форм (пеночка
Рку11озсориз, славка 8уЫ а, камышевка Асгосерка1из и т.п.) принципи­альных различий (для выделения видовых ЖФ) в их кормовом поведе­нии, по-видимому, нет. Естественно, что у близких видов птиц суще­ствуют различия на уровне последовательностей выполнения ипродолжительности тех или иных кормовых манёвров (Хлебосолов,2005). Но в рассматриваемом контексте не совсем ясно насколько по­добные признаки можно рассматривать как ключевые, чтобы класси­фицировать эти виды в качестве самостоятельных ЖФ.
Заключение
Морфологическое оснащение анализируемых видов врановых
представляется более чем достаточным для проявления самых разно­образных форм кормового поведения. Вероятно, по этой причине привыделении ЖФ у врановых, мы не получаем столь заметных внешних
различий, как, например, в ряду ЖФ дроздовых, часто совпадающих сопределёнными родами (ТигЛиз, 8ах1со1а, Оепап1ке и др.). Основные
различия ЖФ врановых в значительной степени обусловлены не экстерьерными признаками видов (их морфологическим оснащением), аих поведенческими особенностями.
При построении дендрограмм, ряд кластеров даёт конкретныеЖФ (например, древесно-кустарниковую), в то время как другие кла­стеры показывают только принадлежность к конкретному роду (клу­шица и альпийская галка) или объединяет в себе исключительно близ­250 Материалы Х111 Международной орнитологической конференциикие виды (ворон и пустынный ворон). Совершенно очевидно, что длявыделения и оценки ЖФ анализируемых видов врановых наиболее
адекватным оказался метод факторного анализа, дающий в системе
декартовых координат чёткую пространственную локализацию трофи­ческих ЖФ.
Построение дендрограмм на основе кормового поведения видовне претендует на подмену филогенетических схем. Одна из причин
такой несовместимости - конвергентность кормового поведения птиц,в силу которой большинство специалистов не считает возможным учи­тывать признаки кормового поведения в качестве одних из основныхпри построении филогенетических схем. Указанные схемы демонстри­руют, прежде всего, роль кормового поведения в формировании био­морф у птиц и отражают результаты параллельной эволюции. Но при­знаки кормового поведения могут быть использованы вфилогенетических построениях отдельных групп птиц. Так, с исполь­зованием данных ДНК-гибридизации, морфологии и кормовых манёв­ров построена филогенетическая схема тиранновых мухоловок Нового
Света (ТугаппШае) и мухоловок Старого Света (МопагсЪШае, МшсьсарШае, Р1а1у81егШае) (СогЫп, 2008). Морфология в значительной сте­пени обусловливает характер локомоций при разыскивании и добыва­нии пищи. В частности, показано, что некрупные клювы и длинные
ноги мухоловок ассоциированы с их нахождением на присаде и атакой
добычи в приземном слое или на земле, а крупные клювы и короткие
ноги - с атакой добычи с высоких открытых присад.
Конвергенция ли кормового поведения приводит птиц, принад­лежащих к удалённым друг от друга систематическим группам, к оп­ределённому морфо-биологическому сходству или же на основе морфо-биологического оснащения вида в соответствующих условиях
проявляются его кормовые методы? Вопрос о приоритете морфологииили функции всё же остаётся открытым.
Литература
Амеличев В.Н., 1989. Особенности зимнего питания сороки в городе //Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах.
Ч.2.- Липецк. - С.160-161.
Андреев А.В., 2006 [1982]. Зимняя экология кукши Репзотеиз т/аизХизи кедровки И ис/гада сатуосаХасХез на крайнем северо-востоке
Сибири // Рус. орнитол. журн. 15 (309) - С.111-123.
Аристотель, 1996. История животных. - М.: Академия. - 528 с.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1251Березовиков Н.Н., 2004 [1995]. Кормовое поведение ворона Согуиз
согах на озере Маркаколь в осенне-зимний период // Рус. орнитол.
журн. 13 (259). - С. 394-395.
Березовиков Н.Н., 2009а. О питании сороки Ргса ргса виноградом на дачных
участках Алма-Аты // Рус. орнитол. журн., 18 (509). - С.1541-1542.
Березовиков Н.Н., 2009б. О поедании сороками Ргса ргса головастиков средне­азиатской жабы Ви/о рец>гот // Рус. орнитол. журн. 18 (465). - С. 280-281.

Благосклонов К.Н., 1960. Птицы Кандалакшского заповедника и окрест­ностей беломорской биологической станции Московского универ­ситета // Тр. Кандалакшского зап-ка, вып.2. - Мурманск. - С.5-111.
Бондарев Д.В., Реуцкий Н.Д., 1989. Сорока в дельте Волги // Врановые
птицы в естественных и антропогенных ландшафтах, ч.3.- Ли­пецк. - С. 9-11.
Водолажская Т.И., Наумова Е.Ф., 1989. Размещение и численность
врановых г. Казани // Врановые птицы в естественных и антропо­генных ландшафтах,ч.2. - Липецк. - С.158-159.
Волковская Е.А., Курдюков А.Б., 2003. Необычно высокая концентра­ция хищных птиц-мышеедов зимой 2001/2002 годов в Южном
Приморье // Рус. орнитол. журн. 12 (208) - С. 3-16.
Гаврин В.Ф., 1974. Семейство Вороновые - С отй ае // Птицы Казах­стана, т.5. - Алма-Ата: Наука. - С.41-120.
Гиляров М.С., гл.ред. 1989. Жизненная форма // Биологический энцик­лопедический словарь: М.: Энциклопедия. - С.201.
Голованова Э.Н., 1974. Методика оценки сельскохозяйственного зна­чения птиц на примере грача // Мат-лы 6 Всесоюзной орнитоло­гической конференции. Ч. 2.- М.: МГУ. - С.317-318.
Дементьев Г.П., 2008 [1954]. Замечания о виде и некоторых сторонах
видообразования в зоологии // Рус. орнитол. журн. 17 (422). С.851-866.
Дементьев Г.П., Гладков Н.А., 1954. Птицы Советского союза., т.5, М.: Советская наука. - 803 с.
Домбровский К.Ю., 2009. Воздушная охота галки Согуиз топеЛи1а //Рус. орнитол. журн 502 (18). - С.1353- 1354.
Заболотный Н.Л., 2004 [1995. О попытке сороки Ргса ргса отловить летучую
мышь // Рус. орнитол. журн. 13 (255). - С.251.

Зарудный Н.А., 1888. Орнитологическая фауна Оренбургского края. СПб. - 333 с.
Иванов А.И., 1969. Птицы Памиро-Алая. - Л.: Наука. - 448 с.
Иноземцев А.А., 1965. Особенности питания врановых птиц в Подмос­ковье // Орнитология, вып.7. - С.309- 307.

252 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции
Климов С.М., Сазонтов А.Г., 1989. О биоценотической и хозяйствен­ной роли сороки в Центральном Черноземье// Врановые птицы вестеств. и антропогенных ландшафтах, ч.3. - Липецк. - С.52-55.
Кныш Н.П., 1989. О зимнем питании и кормовом поведении сороки влесостепных ландшафтах Сумской области // Врановые птицы вестеств. и антропогенных ландшафтах, ч.3. - Липецк. - С.44-46.
Кокшайский Н.В., 1990. Птицы Перу. - М.: Наука. -303 с.
Комаров Ю.Е., 1989. Распространение и биология врановых в горных
районах Осетии // Врановые птицы в естественных и антропоген­ных ландшафтах, ч.2. - Липецк. - С.91-94.
Кузнецов А.В., 2005 [2002]. Поведение орланов-белохвостов НаНаееШз
аШсШа и врановых в условиях весенней бескормицы в Дарвин­ском заповеднике // Рус. орнитол. журн. 14 (293). - С.646- 647.
Лановенко Е.Н., Кашкаров Д.Ю., 1984. Оценка биоценотической и хо­зяйственной значимости врановых птиц в Узбекистане // Эколо­гия, биоценотическое и хозяйственное значение врановых. - М.:МОИП. - С. 15-18.
Лысенков Е.В., Спиридонов С.Н., Константинов В.М., Лапшин А.С.,2004. Экология и биоценотическое значение врановых птиц Мор­довии. - Саранск - Улан-Удэ. - 230 с.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б., 1983. Птицы Ленинградской об­ласти и сопредельных территорий, т 2. - Л.: ЛГУ. - 504 с.
Мельников Ю.И. 2008., Кормовое поведение чёрной вороны Согуиз
согопе и серебристой чайки Ьатиз атдепШЫз при совместной кор­мёжке на свежевспаханных полях // Рус. орнитол. журн. 17 (438). С.1323-1332.

Митропольский О.В., 2007. Ареал и численность обыкновенного воро­на на Мангышлаке (Казахстан) и влияние на них антропогенных
факторов // Экология врановых в естественных и антропогенных
ландшафтах. - М.-Ставрополь. - С.79-83.
Морошенко Н.В., 2008[1989]. Сезонные миграции и зимовки врановых в юж­ном Прибайкалье // Рус. орнитол. журн. 17 (437). - С.1318—1319.

Познанин Л.П., 1978. Экологические аспекты эволюции птиц. - М.:Наука. - 147 с.
Поливанов В.М. 1957. Местные популяции у птиц и степень их посто­янства // Труды Дарвинского гос. зап-ка, вып.4.- Вологда.- С.79155.
Пославский А.Н., Постников Г.Б., Самарин Е.Г., 1964. О зимовках
птиц в Северном Прикаспии и на Мангышлаке // Охотничьи пти­цы Казахстана.- Алма-Ата. - С.157-180.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1253Прокофьева И.В., 2004. Сравнение рационов и кормового поведения
сороки Р1са ргса и галки Согуиз топеЛи1а в гнездовое время //Рус. орнитол. журн. 13 (258). - С.327-335.
Резанов А.Г., 1979. Характер кормодобывательной деятельности ржан­кообразных в период осенней миграции и зимовки // Новые про­блемы зоол. науки, ч.2. - Ставрополь. - С.327-328.
Резанов А.Г., 1984. О хищничестве серых ворон // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. - М.: МОИП.
- С.175-177.
Резанов А.Г., 1996. Кормовое поведение птиц как многовариантная
поведенческая последовательность: изменчивость и стереотип­ность //Рус.орнитол.журн. 5, 1/2. - С.53-63.
Резанов А.Г., 2000. Кормовое поведение птиц: метод цифрового коди­рования и анализ базы данных. - М.: Издат-школа. - 224 с.
Резанов А.Г., 2002. Воздушная охота галок Согуиз топеЛи1а и озерных
чаек Ьагиз гШЪипйиз // Рус. орнитол. журн., вып.179. - С.245246.
Резанов А.Г., 2006. Серые вороны Согуиз согтх кормятся плодами ря­бины, подвешиваясь вниз головой// Рус. орнитол. журн., вып.309.
- С. 130-131.
Резанов А.Г., 2007а. Кормовое поведение [серой вороны] // Константи­нов В.М. ред.,2007. Серая ворона (Согуиз согтх Ь.) в антропоген­ных ландшафтах Палеарктики (проблемы синантропизации и ур­банизации). - М.: МПГУ. - С.169-193.
Резанов А.Г., 2007б. Добывание серой вороной Согуиз согтх корма изводы // Рус. орнитол. журн., 16 (352). - С.460-461.
Резанов А.Г., 2007в. Оценка разнообразия кормового поведения галки
(Согуиз топеЛи1а) // Экология врановых в естественных и антро­погенных ландшафтах. - М.-Ставрополь. - С.199-202.
Резанов А.Г., 2007г. Серая ворона Согуш согшх использует «топанье»для добывания дождевых червей // Рус. орнитол. журн., 16 (366). С.896-898.
Резанов А.Г., 2007д. К вопросу о филогенетической значимости при­знаков кормового поведения у птиц // РгоЫете1е ас1иа1е а1е
рго1есйе1 §1 уа1опйсат йигаЫ1е а йеуегайШ 1итп атта1е.
Ма1епа1е1е СопГ. а У1-а а 2оо1. Б т Кер. МоЫоуа. - СЫ§таи. С.53-54.
Резанов А.Г., 2008а. О воздушной охоте грача за насекомыми // Рус.
орнитол. журн. 19 (422). - С.873.

254 Материалы XIII Международной орнитологической конференции
Резанов А.Г., 2008б. Серые вороны Согуиз согпьх кормятся вишнями,подвесившись вниз головой// Рус. орнитол. журн. 17 (449). С.1554-1555.
Резанов А.Г., 2008в. Историко-географический анализ «следования заплугом» у птиц // Рус. орнитол. журн. 17 (410). - С.499-513.
Резанов А.Г., 2008г. О возможности использования признаков кормо­вого поведения в систематике птиц //Вестник МГПУ, № 2(24).
Серия «Естественные науки». - М.: - С.53-59.
Резанов А.Г., 2009а. Кормовое поведение и жизненные формы у птиц //Экология, эволюция и систематика животных.- Рязань.- С.342-343.
Резанов А.Г., 2009б. Сравнительный анализ кормового поведения тицгорных потоков // Животный мир горных территорий. - М.: КМК. С.450-454.
Резанов А.Г., 2009в. Принципиальная схема классификации птиц наоснове их кормовых методов // Рус. орнитол. журн. 18 (457). С.31-53.
Резанов А.Г., 2009г. Кормовое поведение [грача] //Константинов В.М.
ред., 2009. Грач (Согуиз/ тидйедиз Ь.) в антропогенных ландшаф­тах Палеарктики. - М.: МИГУ. - С.244-265.
Резанов А.Г., Егорова А.К., 2005. Серая ворона Согуиз согт х атакует чёрного
стрижа Ариз ариз в воздухе // Рус. орнитол. журн. 14 (293). - С.628-629.

Резанов А.Г., Резанов А.А., 2009. О синантропизации альпийской гал­ки Руггкосогах дгаси1из // Рус. орнитол. журн. 18 (491). - С.10261029.
Резанов А.Г., Резанов А.А., 2010. Кормовое поведение и жизненные
формы у врановых птиц // Орнитология в Сев. Евразии. - Орен­бург: Изд-во ОГПУ. - С.263.
Резанов А.Г., Ларичев Т.С., 2011. Использование метода цифрового
кодирования кормового поведения для оценки жизненных форм исистематического родства избранных видов хищных птиц// Вест­ник МГПУ, № 1(7). Сер. «Естеств. науки».- М.: МГПУ.- С.45-59.
Ткаченко В.И., 1966. Птицы Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. зап., вып. 6. Ставрополь. - С.145- 230.
Фадеева Е.О., 2007. Экология грача (Согуиз / тидйедиз Ь.) в антропо­генных ландшафтах Окско-Донского междуречья. - М.: КМК. 200 С.
Фетисов С.А., 1999. Заметки по летней орнитофауне Невельского рай­она Псковской области // Рус. орнитол. журн. 8 (78). - С.3-19.
Хлебосолов Е.И., 2005. Кормовое поведение как видовая характери­стика птиц // Зоол. ж. 84, вып. 1. - С.54- 62.
Холодковский Н.А., Силантьев А.А., 1901. Птицы Европы. - С.- Пе­тербург. - 636 С.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1255Хохлов А.Н. , 1989. Врановые на виноградниках Ставропольского края// Врановые в естественных и антропогенных ландшафтах, ч.3. Липецк. - С.56-59.
Хохлов А. Н., Тельпов В.А., 1989.Клушица на Ставрополье // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах, ч.3. Липецк. - С.32-33.
Шапошников Л.К., 1952. Опыт классификации птиц (отряд кулики) наоснове их питания // Докл. АН СССР, т.84, № 6. - С. 1257 - 1260.
Шапошников Л.К., 1962. Эколого-морфологические исследования исистематика куликов // Орнитология, вып. 5, М .:- С.426- 430.
Шевченко В.Л., 1989. Современное распространение и численность
врановых птиц в Северном Прикаспии // Врановые птицы в есте­ственных и антропогенных ландшафтах, ч. 2. - Липецк. - С.38-40.
Шульпин Л.М., 1940. Орнитология (Строение, жизнь и классификацияптиц). - Л.: Наука. - 556 с.
А((шоой К., 1979. Ап ипи8иа1 сопсеп(га(юп оГ ргейа(ог8 а( Теа Тгее Ои11у
// 8. Аи8(га1. Огш(Ьо1., V. 28. - Р.82.
БаШоп Р., Согт1ег 1.-Р., 1992. Сотрог(етеп( йе8 о18еаих Гасе а 1а
ри11и1а(юп йе 8сЫ8(осегса дгедапа аи 8епеда1 (Ь^ег 1988-1989) //О18еаи е( Кст. Рг. Огт(Ьо1., V. 62. - Р.348-351.
СогЫп С.Е., 2008. Рогадтд есотогрЬо1оду шНЫп №г(Ь Атепсап Г1уса(сЬег8 апй а (е8( оГ сопсогйапсе т ( Ь 8ои(Ьегп АШсап 8рес1е8 // РОгш(Ьо1., V.149. - Р.83-95.
Согш8Ь А.У., 1947. 1аскйа^8 Ьашктд Г1ут§ ап(8 // Вп(18Ь Б1гй8, V. 40. Р.115.
Сгатр 8., Ретп8 С.М., Вгоок8 Б.Р, 1994. ИапйЬоок оГ (Ье В1гй8 оГЕигоре, (Ье МШ1е Еа8( апй №г(Ь АШса. ТЬе В1гй8 оГ (Ье ^е8(егпРа1еагс(1с, V.УIII. Сго^8 (о РтсЪе8. - ОхГогй Ш ^ . Рге88. - 899 р.
Бе1е8(гайе А., 1995. !трас( оГ Ьитап ас(М(у оп Гога§т§ Г1оск8 апй рори1а(юп8 оГ (Ье А1рте СЬоидЬ РуггЬосогах дгаси1и8 // АуосеПа N 19. Р.189-193.

256 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Освоение птицами урбанизированных
ландшафтов Европейской части России
И.И. Рахимов, Е.Л. Лыков, В.М. Храбрый*Казанский Федеральный университет,Калининградский областной институт развития образования,Зоологический институт РАНгакЫт56@та11.га; е_1укоу@ша11.ги; ккгаЪгу@2Ш.га
Рори1аИоп8 оГ Ыгйз т игЬап 1апЙ8саре« оГ Ше Еигореап раг1 оГ Кизыа. К акЫ тоу 1.1., Ьукоу Е.Ь., КЬгаЬгу У.М. - Ап оуетед а о? ге8еагсЬ оп Ъкйрори1айоп8 ш игЪап 1апй8саре8 о? ГЬе Еигореап рай о? Ки 881а 18 рге8епГей.
ТЬе гесепГ йаГа оп 8реше8 еошро8Шоп апй сЬагасГеп8Йс8 о? Ше сИу аУ1?аипа8аге §1Уеп. 1п сйе8 о? дае8Г ге§юп8 (КаИпшдгай, 81. РеГегеЪигд) апй еа8Г опе8(Кагап, МаЪегегЬпуе СЬе1пу, еГс) Ыгй рори1айоп шйюаГоге, сЬагасГег о?
ГетГогу со1ош2айоп апй Ъкй репеГгайоп шГо игЪап ЬаЫГаГ8 аге соп81йегей.
СИу аУ1?аипа8 даеге апа1угей ассогйтд Го ресиИапйе8 о? Ъ1гй ?еейш§ апй
пе8Йп§, ГетГогу и8е апй ЬаЫГаГ ?1йеИГу.
Кеу юогйх: игЪашгей 1апй8саре, апШгородешс есо8у8Гет8, игЪат ЫоГоре8, игЪап аУ1?аипа, 8упапШгорк 8реше8.

Городские территории представляют собой сложное ландшафт­ное образование, возникшее в результате длительного взаимодействия
природно-климатических условий с социально-экономическими осо­бенностями региона при активном воздействии антропогенных факто­ров. Городская или урбанизированная экосистема представляет собой
одну из форм антропогенно-трансформированных экосистем. Мозаич­ность городских биотопов создает экологические ниши, которые зани­маются видами, относящимися к различным систематическим и эколо­гическим группам.
Материал и методика
Материалом для анализа послужили результаты исследованийна территории городов запада и востока Европейской части России.
Это Санкт-Петербург, Калининград и города Среднего Поволжья Казань, Набережные Челны и др. Наблюдения проводились авторамина протяжении многих лет с использованием общепринятых методик.
Авифауна городов анализировалась по различным параметрам: харак­теру питания, гнездования, использования территории, биотопической
привязанности. Каждое направление отражает многообразие адапта­ций к условиям среды, т.е. то, что мы определяем понятием "экологи­* Данная работа публикуется в авторской редакции (прим. ред.)Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1257ческая ниша". Городская территория, представляющая результат
сложного взаимодействия комплекса организмов и среды обитания,рассматривается как сложная экологическая система с присущими ейособенностями.
Для теоретического обоснования выдвинутых положений и длярассмотрения проблемы формирования орнитокомплекса городской
экосистемы использовались работы К.Н. Благосклонова (1980), А.А.
Вахрушева (1984), Д.В. Владышевского (1975), И.М. Гани (1975), Н.А.
Гладкова и А.К. Рустамова (1965), Ю.А. Исакова (1984), Б. Клауснитцера (1990), А.С. Мальчевского (1969) и др.
Результаты и их обсуждение
Городская экосистема представляет собой результат сложного
взаимодействия комплекса организмов (растения, грибы, микроорга­низмы, животные и человек) со средой их существования. Следует
согласиться с мнением, что городская экосистема - это функциональ­ная система, не имеющая четкого пространственного разграничения,содержащая и связывающая компоненты, обладающие разной терри­ториальной протяженностью (Мазинг, 1984). Городская, или урбани­зированная экосистема представляет собой одну из форм антропоген­но-трансформированных экосистем. Это реально существующее,поддерживаемое деятельностью человека сообщество с определенным
видовым составом организмов и своеобразием связей его компонен­тов, зависящее от комплекса физико-географических и социально­экономических условий территории.
Проведенный эколого-фаунистический анализ авифауны горо­дов Европейской части России показал наличие и сохранение многих
биотических связей, характеризующих различные экологические
группы птиц внутри данной экосистемы. Все входящие в орнитокомплекс виды до определенной степени сохраняют свои основные эколо­гические характеристики и занимают экологические ниши, соответст­вующие им в естественных экосистемах.
На основании анализа гнездовой фауны городов СанктПетербурга, Калининграда, Казани, Набережных Челнов выделено
5 экологических группировок. В качественном отношении доминирует
группа околоводных и водоплавающих птиц, однако эта группа недолжна рассматриваться как господствующая в условиях урбанизиро­ванной среды. Большинство видов находят здесь временные места
обитания и гнездятся очень диффузно, в зависимости от имеющихся
подходящих условий. Как правило, они гнездятся на открытых, не за­строенных периферийных участках города и не обладают большой

258 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции
численностью. Например, колонии чаек, имеющихся на побережье
Невской губы, чирки-трескунки на водных объектах Калинграда иликолонии ласточек береговушек в городской черте Казани.
Следующая по объему группа - птицы, гнездящиеся открыто надеревьях, уступает в числе видов предыдущей, однако по своему
удельному весу в городских биотопах эта группа занимает одно изпервых мест, а некоторые виды доминируют не только в городских
парках и лесопарках, но и на территориях города с бедной раститель­ностью.
Довольно обширная группа птиц, гнездящихся на земле или не­высоко над землей, также не может претендовать на высокое место вгородских биотопах. Большинство видов данной группы постепенно
исчезает из этих границ, наиболее многочисленными являются пеночка-весничка и пеночка-трещетка, численность которых в некоторых
парках, например в Санкт-Петербурге, достаточно велика.
Группа птиц-дуплогнездников характерна для городских паркови очень разнородна по своей гнездовой численности. За исключением
большой синицы, лазоревки, мухоловки-пеструшки и скворца, все видымалочисленны или же гнездятся в ограниченном числе и не ежегодно.
Видовое разнообразие птиц города зависит от ряда условий, втом числе возраста города, его площади, биотопического окружения.
Субъективным условием является изученность фауны. Сравнение ор­нитофауны и степень ее изученности в ряде от молодых к старым сто­личным городам, несомненно, выше у последних. Научный потенциал
специалистов, орнитологов и научные школы позволяют проводить
целенаправленные и регулярные исследования в городах с историче­ским прошлым. Так, Набережные Челны - современный молодой го­род на востоке Татарстана по площади и численности населения пре­восходит Калининград, а по степени изученности фауны значительно
уступает ему. В пределах административных границ Калининграда запериод исследований установлено пребывание 167 видов, а гнездится
116 видов птиц, относящихся к 36 семействам и 14 отрядам. В Набе­режных Челнах на сегодня отмечено около 90 видов птиц, и исследо­вания фауны находится на начальных этапах.
Иная ситуация в Санкт-Петербурге и Казани. В пределах границ
Санкт-Петербурга, например, за все годы наблюдений отмечен 251 видптиц, из них на гнездовании найдено 157 видов (78 неворобьиных, 79воробьиных), относящихся к 11 отрядам и 30 семействам, что состав­ляет более 80% гнездовой фауны Санкт-Петербургской области. В
г. Казани отмечено 192 вида, составляющие 65,0% от всей фауны птицреспублики Татарстан. Авифауна объединяет представителей 16 отря­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1259

дов и 41 семейства. Наибольшее количество видов из отряда воробьи­нообразных (85 видов). Гнездование установлено для 103 видов.
По характеру пребывания птиц в городах выделено 5 групп:оседлые, прилетающие на гнездование, зимующие, пролетные и залет­ные. В городах с холодными и снежными зимами (Казань, СанктПетербург) для 28-35 видов отмечена оседлость. Они составляют око­ло 16-22% от всей авифауны города. Прилетающие в период гнездова­ния виды составляют большинство, что обусловлено зонально­географическими условиями городов северной половины Европейской
части России, фауна которой, в целом, является перелетной. По типубиотопической привязанности виды относятся к 5 экологическим ком­плексам: лесному, лесоопушечному, полевому, околоводному, синантропному. Доминирующее положение занимает лесоопушечный ком­плекс - 35-40% (табл.1).
По основному объекту питания птицы городов делятся на сле­дующие трофические группы: насекомоядные, растительноядные, пло­тоядные и всеядные. Усредненные показатели основных экологиче­ских групп птиц исследованных городов представлены в таблице 1.
В городах орнитокомплексы поддерживают свою специфич­ность по отношению к конкретной территории и сохраняют фауну инаселение птиц на протяжении многих лет. Так, на старых городских
кладбищах Санкт-Петербурга, Казани и Калиниграда длительное вре­мя сохраняются орнитокомплексы с относительно постоянным видо­вым составом и структурой населения как следствие стабильных вовремени условий среды обитания.
Однако деятельность человека играет существенную роль в ре­гуляции численности птиц (например, целенаправленное уничтожениеили охрана отдельных видов), но при изменении условий среды всту­пают в действие естественные механизмы поддержания численности.
Так, относительно высокое благосостояние населения России в 1970­
1980-е годы, многочисленные потери пищевых продуктов при транс­портировке и переработке, подкормка птиц людьми послужили причи­ной резкого повышения численности голубей, врановых, воробьев,скворцов в городах, что совершенно нехарактерно для периода эконо­мического спада 1990-х годов. Уменьшение корма для птиц на город­ских свалках в эти годы привело к резкому снижению численности
синантропных видов и, в целом, отразилось на авифауне городов. По­пуляции городских птиц «скорректировали» свою численность в связис изменением пищевых ресурсов среды.

260 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции
Таблица 1Экологические группы птиц в фауне городов Европейской части России
Экологические группы

Количество видовПо характеру пребывания

Оседлые видыПерелетные, прилетающие на летоЗимующие
Залетные
Пролетные
Экологические комплексы
Лесной
Лесоопушечный
Полевой
Околоводный
Синантропный
Трофические группы
Насекомоядные
Зерноядные
Всеядные
Растительноядные
Хищники
Рыбоядные
Ярусы добывания пищиКрона деревьев
Кустарники
ЗемляВоздух
ВодаСтволы деревьев
Крона-земля
Ярусы гнездования
Наземники
Кронники
Кустарниковые
Дуплогнездники
Норники
Антропогенные укрытия

28-35
60-182
7-25
38-42
34-44
32-10261-118
17-28
56-78
10-13
82-156
48-55
5-8
9-18
4-24
8-22
27-58
26-38
80-88
8-9
25-28
8-10
2-3
32-48
22-38
21-56
12-16
2-3
8-15

Важнейшая особенность формирующихся сообществ птиц в ан­тропогенной экосистеме - это их малая устойчивость к внедрению но­вых видов (Элтон, 1960). В этой связи антропогенная экосистема мо­жет служить моделью для изучения механизмов устойчивости и, вопределенной степени, является примером интразональных местооби­таний. Интразональные биотопы богаче видами, так как в них находят

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

261

подходящие условия более разнообразные, в том числе и менее спе­циализированные виды, которым характерна меньшая зависимость отзональных границ (Чернов, 1984). В таблице 1 эту группу составляют
многочисленные пролетные и залетные виды, представляющие опре­деленный резерв потенциальных видов для города. Так, за последнее
столетие на территории Калининграда в современных границах про­изошли значительные изменения в видовом составе птиц. Во второй
половине XX - начале XXI в. появилось 30 новых гнездящихся видов,большинство из которых гнездится постоянно. Это лебедь-шипун, вя­хирь, сизый голубь, сойка и некоторые другие.
Кроме таких экологических условий, как обеспеченность пищейи возможность для размножения, в жизни большинства животных ог­ромное значение имеют и другие формы использования территории.
Городская среда характеризуется своим особым пространственным ивременным размещением животных. Не все виды животных могут сра­зу приспособиться к условиям городской среды и поэтому держатся отгородов на некотором удалении. Отличительной особенностью этойсреды является обилие экотонов - переходных, промежуточных зонмежду различными биотопами. По мнению Д. А. Криволуцкого (1971),
экология города по сути является экотональной экологией. Неодно­родность местообитаний обеспечивает разнообразие внутри сообщест­ва. В городе, представляющем собой мозаику местообитаний, состоя­щую из различных биотопов, наблюдается большое видовое
разнообразие птиц. Биотопы, находясь по соседству, создают погра­ничные зоны, содержащие в себе элементы двух соседних местообита­ний. Видовой состав и плотность населения птиц здесь значительно
превышает эти показатели в естественных экосистемах. Лишь в экоси­стемах достаточно крупных городов можно наблюдать до 200 видов
птиц, которые размещаются с плотностью до 1500-2000 ос./км2, что невстречается ни в одной из естественных экосистем.
Соответствие между организмами и средой нередко проявляетсяв сходстве строения и образа жизни организмов, обитающих в сход­ных условиях, но принадлежащие к различным филогенетическим ли­ниям (т.е. к различным ветвям эволюционного древа). Это сходство
может быть не только внешним, конвергентным, но может охватыватьи другие аспекты жизни организмов, и есть веские основания утвер­ждать, что соответствие между организмами и средой иногда, бытьможет, проявляется не столько в бросающемся в глаза внешнем сход­стве, сколько в сходстве трофическом, в том, чем животные питаютсяи кто питается ими (Рут, 1967).

262 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции
Урбанизированные экосистемы различных географических об­ластей характеризуются определенными особенностями авифауны и несодержат сходных таксономических списков. Авифауна городов Юж­ной Азии совершенно непохожа на авифауну городов Центральной
Европы, в них редко можно отыскать сходство. Виды-космополиты,встречающиеся очень широко в городах разных континентов и рассе­ляющиеся именно по антропогенным ландшафтам, свидетельствуют овозникновении устойчивой связи отдельных видов с городской средой
обитания. Расселение ряда видов птиц по урбанизированным экоси­стемам - относительно недавно возникшее явление, которое просле­живается на больших пространствах в течение небольшого периода
времени и которое нельзя сравнить ни с одним из известных естест­венных процессов по скорости и результатам изменений (Формозов,1981; Паевский, 1985). В Европейской части России такой пример на­глядно показывает кольчатая горлица, которая за относительно корот­кий срок расселилась на больших пространствах (Благосклонов, 1978).
Если в конце 1970-х годов на Средней Волге она единично встречаласьв Самаре, Саранске, то к концу 1990-х годов уже отмечалась во всехобластях и республиках Волжско-Камского края.
Орнитокомплекс городской экосистемы формируется из видов,свойственных региональной фауне. Современная фауна городов Евро­пейской части России сложилась в результате длительного историче­ского процесса, в соответствии с зональными особенностями региона,и отражает естественный процесс становления ландшафтов региона.
По типу происхождения авифауна урбанизированных экосистем
исследованных городов состоит из видов, характерных для лесной по­лосы Европейской части России: европейских, широко распространен­ных транспалеарктов и сибирских. Как отмечают М. Бигон и др. (1989,с.17), «условия прошлого - фильтр, через который некоторые сочета­ния признаков просочились в настоящее; но организмы адаптированык условиям нынешним лишь постольку, поскольку последние обычно
сходны с условиями прошлыми.....они являют собой живые следствия
собственного прошлого».
Городские экосистемы создают благоприятные условия дляобитания, питания и гнездования птиц, что ведет к их синантропизации. Для синантропных видов антропогенную среду обитания следует
рассматривать как комплекс различных местообитаний, к которым
должны быть адаптированы виды с определенными жизненными по­требностями. Оценивая городские территории с точки зрения их при­емлемости для обитания, можно условно выделить три группы птиц,которые отражают характер синантропизации: 1) виды, для которых

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1263условия антропогенных ландшафтов, в целом, не подходят, и они из­бегают соседства с человеком; 2) толерантные виды, способные в ус­ловиях урбанизированных экосистем выносить отклонения факторов
среды от оптимальных для них значений; 3) виды синантропы.
Синантропными стали не все виды авифауны городов, а лишь еенезначительная часть. Так, для большинства городов России - это си­зый голубь, кольчатая горлица, черный стриж, галка, деревенская игородская ласточки, домовый и полевой воробьи и еще три-четыре
вида, популяции которых обитают в городских экосистемах. Особен­ности экологии этих видов связаны с трансформированными террито­риями, и их пребывание во многом зависит от человека. В табл.2 пред­ставлены данные по наиболее типичным видам птиц города.
В ходе проведенных исследований по выявлению степени синатропизации четырех видов птиц - чибиса, вяхиря, сороки и черного
дрозда - в Калининграде выявлена отчетливая тенденция к освоению
городской среды обитания, которая у последних двух видов заметно
ослабевает в направлении с запада на восток.
Таблица 2Эколого-фаунистические характеристики
наиболее массовых видов птиц города
Экологический Трофическая ЯрусЯрускомплекс
группа
питания
гнездованияГ олубь сизый
синантроп
зерноядный
земля антропоген. укрытия
Воробей домовый
синантроп
зерноядный
земля ашропоген.укрышя
Стриж черный
синантроп
насекомояд. воздух антропоген.укрышя
Воробей полевой
синантроп
зерноядный
земля антропоген.укрышя
Галкасинантроп
всеядный
земля ангропоген.укрышя
Грачсинантроп
всеядный
земля
крона
Ласточка городская
синантроп
насекомояд. воздух ашропоген.укрышя
Скворец обыкновен.
синантроп
насекомояд.
землядуплогнезд.
Трясогузка белая
околоводный насекомояд.
землядуплогнезд.
Щеголлесоопушечный зерноядный кустарник
кронаСиница большая
лесоопушечный насекомояд. кустарник
дуплогнезд.
Ворона серая
синантропный
всеядный
земля
крона
Пеночка зеленая
лесоопушечный насекомояд.
крона
земля
Сорока обыкновен. лесоопушечный всеядный
земля
крона
Горихвостка обыкнов. лесоопушечный насекомояд.
кронадуплогнезд.
Коноплянка
лесоопушечный зерноядный кустарник
кустарник
Зяблик
лесоопушечный зерноядный
земля
крона
Славка серая
лесоопушечный насекомояд. кустарник
кустарник
Дрозд рябинник
лесоопушечный зерноядный
земля
крона
Ласточка деревенская
синантроп
насекомояд. воздух ашропоген.укрышя
Виды

264 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции
Наблюдения, проведенные в Татарстане, подтверждают, что навостоке Европейской России эти виды еще далеки от синантропизации. Так, в городах запада России у вяхиря, сороки, черного дрозда
можно констатировать широкий спектр мест гнездования, более высо­кую плотность городской популяции по сравнению с природной, ис­пользование при строительстве гнезд материалов антропогенного про­исхождения, равнодушие к человеку, гнездование в центре города иширокое распространение по территории города. У черного дрозда вусловиях Калининграда, кроме того, отмечается возрастание внутри­видовой агрессии. В Калининграде, как и во многих других городах
Европы, у черного дрозда наблюдается ослабление миграционной ак­тивности вплоть до регулярных зимовок, что может служить еще од­ной особенностью, характеризующей его переход к городскому образу
жизни. Этого нельзя сказать о вяхире, который остался мигрирующим
видом. Однако за последние 70-75 лет удлинись сроки его массового
пролета в период как весенней, так и осенней миграции.
Логично предположить, что появление новых черт в биологии иповедении птиц в урбанизированных экосистемах может привести кнекоторым морфологическим изменениям. Но материалов, подтвер­ждающих это предположение, пока нет. Н.Н. Дроздов (1967) считает,что вызванных деятельностью человека, прочно закрепленных генети­ческих изменений в строении птиц произойти еще не могло. Работы
некоторых исследователей в этом направлении дают только предвари­тельные результаты и не позволяют сделать однозначных выводов.
Известны факты достоверных различий особей городских и диких по­пуляций по некоторым анатомическим показателям, случаи альбиниз­ма (Ильенко, 1960; Рахилин, 1960; Вгоок, 1965; Доржиев, 1985). По­следний факт привлекает внимание в силу своей заметности. Наиболее
частые случаи альбинизма отмечены у домового воробья, галки, грача,серой вороны. Наибольшее число случаев отмечено для домового во­робья. В последние годы все чаще встречаются галки с измененной
окраской оперения. В антропогенных условиях отмечены случаи ано­мального разрастания клюва. Разнокачественность может служить
причиной возникновения полиморфизма - наличия в пределах одного
вида резко отличных по облику особей и характеризующиеся особен­ностями поведения, размножения, питания.
Одним из направлений работы был сравнительный анализ орни­тофауны городов Европейской России. Влияние географического по­ложения города на видовой состав птиц рассматривали с использова­нием индекса видового сходства Жаккара. Индекс показал наибольшее
сходство орнитофауны Калининграда с орнитофауной городов Поль­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1265

ши и меньшее сходство - с орнитофауной Москвы, Санкт-Петербурга,Казани. Закономерно, что с увеличением расстояния и сменой ланд­шафтной зоны, видовое сходство достоверно уменьшается. На основа­нии наших данных и обширных данных литературы при использова­нии монографии «Птицы в европейских городах» было установлено,что представители, например, подотряда куликов и трех рассматри­ваемых семейств (голубиных, дроздовых и врановых) в условиях Ев­ропы показали разную связь с урбанизированными местообитаниями.
Эта связь различалась также и между разными популяциями одного
вида в различных точках ареала. У одних видов степень вхождения вурбанизированный ландшафт имеет зональный характер, у других онне был выявлен. В городах Европы отчетливая тенденция к освоению
урбанизированной среды, ослабевающая в направлении с запада навосток, была отмечена у 5 из 25 видов: вяхиря, сойки, черного дрозда,певчего дрозда и зарянки. У всех этих видов общий ареал распростра­нения и ареал урбанизированных популяций не совпадает.
В целом процесс синантропизации в наибольшей степени харак­терен для орнитофауны стран Центральной и Западной Европы. Кали­нинград располагается в переходной зоне на границе густонаселенныхи относительно мало освоенных территорий. Поэтому одни виды (вя­хирь и черный дрозд), которые на территории Европы имеют отчетли­вую тенденцию к освоению урбанизированной среды в направлении сзапада на восток, колонизировали трансформированные местообита­ния Калининграда и гнездятся там с высокой численностью. Другие
виды (как сойка, певчий дрозд и зарянка) пока еще не освоили урбани­зированные местообитания Калининграда, как это отмечается в горо­дах Центральной и Западной Европы. Для городов Татарстана указан­ные виды могут быть отнесены к крайне редким для городских
биотопов.
Анализ данных литературы позволил предположить, что Ке­нигсберг (ныне Калининград) и прилежащие города бывшей Восточ­ной Пруссии стали центром формирования урбанизированной популя­ции рябинника в Европе*.
Таким образом, на основе этих данных можно еще раз подтвер­дить идею об универсальности процесса синантропизации городских
популяций в разных точках ареала. С другой стороны, несмотря наобщие закономерности процесса, на локальном уровне в ряде случаев
просматриваются значительные различия в скорости и интенсивности
освоения городских местообитаний, причина которых часто не имеет
* Данный тезис, без фактических данных и литературных ссылок, выглядит
недостаточно обоснованным (прим. ред.)266 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции
однозначного объяснения. Продолжившиеся в будущем исследованияна других городских территориях в совокупности с уже имеющимися
данными по ряду городов должны дать ответы на поставленные вопросы.
Заключение
Процесс заселения и освоения птицами антропогенных террито­рий (синантропизация) и формирование орнитоценоза городской эко­системы подчиняется следующим основным закономерностям:1. Городские экосистемы состоят из видов, обладающих широкой
экологической пластичностью, которая обеспечивает им возникнове­ние адаптаций к новым и меняющимся условиям. Наиболее благопри­ятно сочетание трофической и топической эврибионтности.
2. В каждой экологической группе птиц, связанной с определен­ным биотопом, отличающейся характером питания, гнездования и дру­гими особенностями биологии птиц, существует один-два вида, жиз­ненные потребности которых в наибольшей степени удовлетворяютсяв условиях антропогенных ландшафтов.
3. Сохранение в черте городов участков естественных местообита­ний ускоряет вхождение в городскую экосистему многих видов, насе­ляющих эти территории. Они служат буферными, переходными зона­ми для большинства потенциальных синантропов.
4. Освоение городской территории идет по биотопам - аналогам
природных местообитаний, сохраняющим свойства естественных эко­систем. Осваиваются микростации, физиономически сходные с мате­ринскими нишами. Многие виды первоначально заселяют парки, го­родские кладбища и лишь затем жилые кварталы. Территория
современных городов включает в себя большие площади лесопарков,полей, акватории крупных рек. Эти биотопы служат своеобразными
переходными зонами при заселении города многими видами.
5. Внедрение в антропогенный ландшафт, как известно, происхо­дит чаще у границ ареала, более трудных для жизни вида. В Палеарктике это происходит, преимущественно, на северных и северо­восточных границах ареалов. В краевых частях ареала часто наблюда­ется нарушение стереотипа гнездования. Периферическая часть облас­ти гнездования характеризуется мозаичным распределением населения
вида, меньшим уровнем обилия, более скачкообразным характером
кривых динамики обилия. Условия здесь менее оптимальны, чем вцентральных частях. На территории Среднего Поволжья примером
подобного вхождения вида на границе ареала является горихвостка

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1267*чернушка .
6.
Деятельность человека оказывает влияние на качественный иколичественный состав авифауны. Наблюдаются колебания численно­сти, связанные с антропогенными факторами, хозяйственной деятель­ностью человека, в результате которых одни виды могут увеличивать
численность или резко ее сокращать.
Таким образом, на изменение условий существования под дей­ствием антропогенных факторов птицы реагируют либо сокращением
(или увеличением) своей численности, либо путем соответствующей
адаптации поведения, начиная от незначительных его изменений икончая появлением новых экологических форм (птицы синантропы).
Новые формы поведения приводят к изменению характера распро­странения и численности птиц. Все указанные механизмы освоения
орнитокомплексами урбанизированных местообитаний и, в целом,характер функционирования городской экосистемы свидетельствуют оформировании своеобразной системы живых организмов на антропо­генно трансформированной территории.
Литература
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К., 1989. Экология. Особи, популяции и со­общества: в 2-х т.- М.: Мир. - 667 с., 477 с.
Благосклонов К.Н., 1980. Авифауна большого города и возможности ее преоб­разования // Экология, география и охрана птиц. - Л.- С.144-155.
Благосклонов К.Н., 1978. Кольчатая горлица в Европейской части России //География и экология наземных позвоночных, вып.3. - Владимир.- С .3-7.
Вахрушев А.А., 1984. Сегрегация экологических ниш у городских птиц // Пти­цы и урбанизированный ландшафт. - Каунас.- С.32-34.
Владышевский Д.В., 1975. Птицы в антропогенном ландшафте - Новосибирск:Наука.- 198 с.
Ганя И.М., 1975. Влияние антропогенных факторов на орнитофауну Молдавии
// Экология птиц и млекопитающих Молдавии.- Кишинев. - С.39-63.
Гладков Н.А., Рустамов А.К., 1965. Основные проблемы изучения птиц куль­турных ландшафтов // Совр. пробл. орнитологии (IV Всесоюзн. орнитол.
конф.).- Фрунзе: Илим. - С.111-156.

* Европейская горихвостка-чернушка (Ркоет сигиз оскгигоз д1Ъга1гаг1епз1з)появилась в Среднем Поволжье в ХХ в., будучи уже типичной городской фор­мой. Она "вошла" в украинские и российские города, расселяясь из Западной
Европы, где уже давно сформировала особую урбанизированную популяцию.
А границы ареалов Рк. о. оскгигоз и Рк. о. ркоетсигоШ ез , обитающих в естест­венных ландшафтах, проходят очень далеко от Среднего Поволжья и сейчас
относительно стабильны. Поэтому эти формы не могли послужить источником
заселения городов Поволжья (прим. ред.).

268 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции
Доржиев Ц.З., 1985. Сроки размножения и особенности экологии и поведения
сизых и скалистых голубей в предгнездовой и на начальных стадиях ре­продуктивного периода // Экология и население птиц. - Иркутск. - С.2968.
Дроздов Н.Н., 1967. Фауна и население птиц культурных ландшафтов // Орни­тология, вып.8. - С.3-46.
Ильенко А.И., 1960. О явлении альбинизма среди воробьев г. Москвы // Охра­на природы и озеленение, вып.2. - М. - С.72-74.
Исаков Ю.А., 1984. Изменение структуры населения птиц в процессе роста
городов // Птицы и урбанизированный ландшафт.- Каунас.- С.61-64.
Клауснитцер Б., 1990. Экология городской фауны. - М.: Мир.- 246 с.
Криволуцкий Д.А., 1971. Современные представления о жизненных формах
животных // Экология, № 3.- С.19-25.
Мазинг В.В., 1984. Экосистема города, ее особенности и возможности оптими­зации // Экол. аспекты городских систем.- Минск. - С.181-191.
Мальчевский А.С.,1969. История орнитофауны парка Лесотехнической акаде­мии им. С.М. Кирова (Ленинград) и некоторые вопросы микроэволюции.
- Вопросы экологии и биоценологии, вып.9.- Л.: Изд-во ЛГУ.- С.5-22.
Паевский В.А., 1985. Демография птиц. - Л.: Наука.- 285 с.
Рахилин В.К., 1960. Сизый голубь города Москвы // Охрана природы и озеле­нение, вып.2. - М. - С.79-85.
Формозов А.Н., 1981. Проблемы экологии и географии животных. - М.: Нау­ка.- 351 с.
Чернов Ю.И., 1984. Эволюционный процесс и историческое развитие сооб­ществ // Фауногенез и филогенез. - М.: Наука.- С.5-23
Вгоок К.К., 1965. Ап а1Ыпо Вгоой о^ Руспопогиз ЪагЪагиз // Ви11ейп о^ Ше ВпйзЬ
огшШо1о§181:8 с1иЬ, уо1.85, N 6. - Р.114-115.
Коо! К., 1967. ТЬе шсЬе ехр1о!айоп райегп о^ Ше Ь1ие-дгеу §па1са1сЬег // Бсо1о§1са1 МоподгарЬ», N 37. - Р.317-350.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

269

Модель влияния хищника и других факторовна изменение плотности гнездования
И.П. Градов, А.В. Малашкин
Московский Институт Электроники и Математики
та1а8Ькт_а_у @таП.га, Шах @уапйех.ги
Мойе1 оГ 1пЯиепее оГ а ргейа1ог апй оШег Гае1ог8 оп Ше сЬап§е оГ Ьгеейт§Ыгй йепзИу. - Сгайоу 1.Р., Ма1а«Ькт Л.У. - ТЬе сотриГег 81ти1айоп оГ т Гегасйоп оГ ргейаГоге апй Шек у к й т 8 Ьа8 Ьееп сгеаГей. Ро 881Ые тйиепсе оГргейа!ог8 оп Ьгеейшд Ыгй йеп811у 18 8Ьодап Гог уапош рагате!ег8.
Кеу юогйх: сотриГег тойе1, со1опу оГ Ыгй8, ргейа!ог, ую йт, йешИу оГ
пе8Йп§, рго§по8йсайоп.

Изучение эволюционных процессов является одной из главных
задач в орнитологии, поскольку понимание принципов развития видов
позволяет более продуманно оценивать их будущие перспективы взависимости от влияния разных природных или антропогенных факто­ров. Одним из таких факторов является хищничество, причём в каче­стве хищника может выступать как животное, так и человек. Хищни­чество является одним из основных рычагов, определяющих
регуляцию численности организмов в природе.
Взаимосвязь хищника со своими жертвами может проявлятьсяна разных стадиях онтогенеза птиц: хищник может поедать яйца в пе­риод гнездования, может поедать птенцов, ещё не приспособленных кжизни, а может охотиться и за взрослыми особями. Всё зависит как отразмеров самого хищника, так и от размеров объекта его нападения. Всвою очередь у птиц выработаны свои способы защиты от угроз состороны хищников. Одним из таких способов является изменение
плотности гнездования.
Существуют два основных типа гнездования. В первом случае
птицы стремятся селиться как можно плотнее друг к другу, во втором,наоборот, - как можно дальше. Каждый тип имеет свои преимуществаи недостатки при защите от хищников. В природе существует также
гнездование с очень малой плотностью, так называемое "супердисперсное гнездование", когда гнездящиеся пары находятся вне визуаль­ного и акустического контакта между собой.
Для того чтобы проверить и более детально изучить взаимо­связь между хищничеством и плотностью гнездования, была разрабо­тана компьютерная модель, имитирующая эволюционное развитие
колонии птиц. Основу модели составляют следующие характеристики:270 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции
•
•

•

•

Модель территории - представляет из себя прямоугольную об­ласть, определяемую исходными параметрами.
Модель времени - рассматриваются временные периоды, в тече­ние которых кладки яиц или птенцы, ещё не покинувшие гнезда,подвергаются угрозе нападения со стороны хищников. Остальное
время года нами не моделируется, но компенсируется за счёт реа­лизации основных элементов модели: естественная (болезни, воз­раст) и неестественная (например, отстрел птиц) смертность жертв,объединение жертв в пары, поиск места для гнездования и созда­ние новых гнёзд.
Модель хищника - перед началом моделирования задаётся рядпараметров, определяющих набор признаков хищника: степень
потребности хищника в пище, размер поля зрения хищника исреднее расстояние его перемещений. Помимо вышеуказанных
параметров, имеется возможность задавать общее количество
хищников в имитационной модели. Следует отметить, что количе­ство хищников остаётся неизменным в течение всей работы моде­ли. Это допущение приемлемо по нескольким причинам:1. Хищники по своей природе очень строго охраняют своикормовые территории и не пускают на них чужаков.
2. Спад численности жертв не влечёт за собой уменьшение ко­личества хищников, поскольку рассматриваемые в модели
жертвы не являются единственным элементом в рационе
хищника. К тому же моделируемый период - лишь неболь­шая часть от календарного года.
Модель жертвы - создаётся на основе исходных данных: средняя
продолжительность жизни, средняя величина кладки яиц, периоды
созревания потомства, процент гибели жертв по разным причинам,не связанным с естественной смертностью, вне моделируемого
временного периода. Помимо этого, все особи разделяются намужские и женские: они объединяются в пары и создают гнездо.

В модели учитываются также некоторые поведенческие особен­ности хищников и жертв. Так, например, определяется поведение
хищника в ситуациях, когда он находит больше гнёзд, чем может раз­грабить за один раз, или когда сталкивается с сопротивлением со сто­роны жертв. А жертвы, в свою очередь, имеют наследуемый признак характер распределения.
Таким образом, учитывая эти и другие данные о поведении на­блюдаемых объектов, нам удалось создать имитационную модель,Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1271приближенную к реальности, и с её помощью проверить различные
теории и гипотезы.
Полученные результаты подтверждают предположения о том,что хищник если и способствует увеличению плотности гнездования,то только в том случае, когда плотность уже стала достаточно большойв силу иных факторов (Харитонов, 2006).
Рассмотрим работу модели на конкретном примере. В качестве
жертвы возьмём колонию белых гусей: средняя продолжительность ихжизни - 25 лет, средняя величина кладки - 4 яйца, первоначальное
количество особей в колонии - 200, а соотношение особей, предпочи­тающих агрегированное и дисперсное распределение, примерно равно
(50:50). Количество хищников варьируем. Продолжительность моде­лируемого периода - 100 лет.
Результаты проведенных экспериментов отображены в видеграфиков, на которых сплошная линия - это общая численность жертв;точечная линия - количество пар с рассеянным типом гнездования;пунктирная линия - количество пар с плотным типом распределения.
В первых испытаниях, не меняя стартовое количество жертв исоотношение типов распределения, но увеличивая от эксперимента кэксперименту количество хищников, получаем примерно одну и ту жекартину - наиболее предпочтительным типом распределения
неизменно становится рассеянный тип гнездования (рис.1).

Рис. 1. Изменение численности жертвпри одинаковой начальной плотности расселения.
СЬапде оГ питЬег оГ у1сйт8 а1 1йепйса1 тШа1 йетку оГ тоуш§272 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции
Изменяя условия модели (увеличивая стартовое количество
жертв с плотным характером гнездования, но при этом не меняя коли­чество особей с рассеянным типом распределения и число хищников),мы наблюдаем обратный результат: плотное расселение в течение не­скольких лет становится абсолютно доминирующим, т.е. обеспечи­вающим лучшую защиту от хищников (рис.2).
Сравнительный анализ

___________________ т__________________
О

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

70

75

80

85

90

95

100

105

Рис. 2. Изменение численности жертв
после увеличении количества птиц с плотным типом расселения.
СЬапде оГ питЬег оГ у1сИт8 айег тсгеа8е т ^иап^^^у оГ Ыгй8
т ! Ь йеп8е !уре оГ т о у т дРазработанная компьютерная имитационная модель позволяет
проверить предположения о влиянии хищника на изменение плотности
гнездования, а также роль в этом процессе других, на первый взгляд,второстепенных факторов.
Литература
Харитонов С.П., 2006. Пространственно-этологическая структура колонии
околоводных птиц. - Дисс. ... докт. биол. наук.- М.: ИПЭЭ РАН. - 469 с.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1273Гнездовые местообитания белой чайки
РадоркИа еЪигпеав Российской Арктике
М.В. Гаврило
Арктический и Антарктический
научно-исследовательский институт
ш_дауп1о @таП.га
ТЬе Ь геейт§ ЬаЬИа!» оГ 1Ье Гуогу Си11 РадоркИа еЬигпеа ш 1Ье К изяап ЛгеИе.
- СаугИо М.У. - СЬагас!еп8Йс8 оГ 43 ЬаЫ!а!8 Ггот 38 Ьгеейшд 1оса1Ше8 ШгоидЬои! !Ье Ки881ап гапде оГ !Ье 1уогу Ои11 аге апа1угей !актд ш!о ассоип! 181апй агеа,а1й!ийе, деотогрЬо1оду апй уеде!айоп. НаЫ!а! рго!есйоп адат8! !егге8!па1 апйаУ1ап ргейа!ог8 18 еуа1иа!ей. То!а11у, 12 пе8Йп§ ЬаЫ!а!8 аге йе8спЬей апй дгоирей
ЫегагсЫса11у ш !дао рппара1 !уре8 шс1ийшд йа!-дгоипй апй госку опе8. Тегге8!па1 ЬаЫ!а!8 и8ей шШш !Ье Ки 881ап гапде йШеге гетагкаЬ1у Ггот !Ье ге8! раг!8 оГ!Ье 8рес 1 е 8 гапде. А 8та11 1ода-1аутд 1апй 8ро! Ьоипйей Ьу 1 се, еНЬег 8еа ог
д1е!сЬег ке, 18 а рппс1ра1 Ьгеейшд ЬаЫ!а! даЬеге са. 75% оГ Ше Ки881ап 1уогу Ои11
рори1айоп Ьгеей8. Вгеейтд ЬаЫ!а! 8е1есйоп йетоп8!га!е8 ЫдЬ р1а8Йа!у т ге1айоп!о деотогрЬо1оду апй уеде!айоп. Апу Ьгеейшд ЬаЫ!а! Ьа8 Геа!иге8 ргоуЫтд а!
1еа8! тш 1та1 рго!есйоп адаш8! Агсйс Рох, !Ье рппс1ра1 ргейа!ог !о !Ье 1уогу Ои11.
8е1есйоп оГ !Ье ЬаЫ!а!8 шШ ргейк!ей 1ода Агсйс Рох йеп811у 18 а 8е1есйуе 8!га!еду, даЫсЬ 18 асЫеуей ШгоидЬ йШегеп! !асйс8.
Кеу юогйх: 1уогу Ои11, РадоркИа еЪигпеа, пе8Йпд ЬаЫМ8, ЬаЬйа! 8е1есйоп,ргейайоп Агсйс.

Как типичная морская птица, белая чайка РадоркИа еЪигпеа по­является на суше практически только для гнездования. Эти чайки до­вольно пластичны в выборе гнездовых местообитаний и, при наличии
подходящих кормовых условий на прилежащей акватории в радиусе
100-200 км, селятся в разнообразных перигляциальных ландшафтах
высокоширотных арктических островов, часто вдали от побережья
(ОПсЬп8! е! а1., 2008). Их гнездование отмечают как на скалах, так и наравнинных участках (Сгатр, 8 1 т т о т , 1983; Напеу, МасБопаЫ, 1995;
Юдин, Фирсова, 2000).
Подавляющая часть колоний белых чаек в зарубежной Арктике
располагается в разнообразных горных и скалистых местообитаниях
(ТЬота8, МасБопаЫ, 1987; 8!г0т, 2006; ОПд е! а1., 2009). В Российской
Арктике описания гнездовых биотопов имеются для нескольких рай­онов с архипелага Земля Франца-Иосифа (С1агке, 1898; 1аск8оп, 1899;Томкович, 1986) и островов Карского моря (Волков, Придатко, 1994;
Бапдргй е! а1., 1994; Уо1коу, йе Ког!е, 2000). Судя по этим данным иобзору по Северной Земле (Уо1коу, йе Ког!е, 1996), биотопические
гнездовые предпочтения белых чаек в российской Арктике отличаются

274 Материалы Х111 Международной орнитологической конференцииот описанных для других регионов. Но описание и анализ всего разно­образия гнездовых местообитаний для российской части ареала, гдеформируются наиболее крупные колонии, отсутствуют.
Материалы и методы
Описания гнездовых биотопов составлены как по результатам
полевых исследований автора, так и на основании ранее опубликован­ных и архивных сведений, включая картографические материалы ифотографии. Для классификации местообитаний проанализированы
биотопические характеристики колоний из 39 мест гнездования, рас­положенных по всему российскому ареалу вида, который условно раз­делен на четыре района: архипелаг Земля Франца-Иосифа и о. Викто­рия (ЗФИ), архипелаг Северная Земля и прилежащие мелкие островки(СЗ), прочие острова Карского моря, Новая Земля. Для анализа всего
разнообразия используемых местообитаний и выделения типологиче­ских элементов проанализированы характеристики 45 местообитаний.
При построении иерархической классификации гнездовых ме­стообитаний учитывались следующие характеристики:1) Характер рельефа: равнинный (Р) или горно-скалистый (СК).
2) Конфигурация суши и положение в рельефе:• Площадь участка суши, свободной от ледника: малые,площадью 1-20 кв. км и средние, площадью до 250-280 кв. кмострова (I), мысы, свободные от ледников (II), суша крупных
островов (III).
• Высота над уровнем моря (с учетом положения в релье­фе): пляжи (0: 0-5 м), приморские равнины (1: до 50 м, преиму­щественно до 20 м), возвышенные равнины (2: 50-100, иногда
до 200 м), горные плато и их склоны (3: 200-500 м).
3) Характер растительного покрова: азональные сообщества (ПР:зачаточная растительность пляжей), зональные (ТМ - тундры примор­ских равнин; ТВ - тундры возвышенных равнин) и интразональные
(КП - каменистые пустоши и горные тундры, СР - наскальная лишай­никовая растительность).
4) Характер субстрата: природный рыхлый или скальный; искус­ственный - гнездование на постройках и конструкциях (А).
Рассматривались также следующие характеристики: наличие
ледникового покрова и кратчайшее расстояние до кромки ледника,расстояние до морского побережья, уклон местности, характеристика
природного субстрата, присутствие хищников, наличие по соседству
других колониальных поселений морских птиц, гнездование других
видов в колониях белой чайки и склонность к «синантропизации»: на­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1275личие артефактов (построек, предметов антропогенного происхожде­ния, свалок мусора, складов ГСМ и пр.) и расстояние до ближайшего
действующего населенного пункта (полярной станции, погранзаставы).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Иерархическая классификация гнездовых биотоповВ общем массиве данных выделено 12 разных местообитаний,отнесенных к двум основным типам: равнинному (Р) и горно­скалистому (СК) (таблица). Кроме того, выделено гнездование на ис­кусственном субстрате в районах, освоенных человеком (А). По пло­щади суши, на которой располагаются колонии, все местообитания
сгруппированы в три класса (I, II, III). В каждом классе выделены вы­сотные уровни (1, 2, 3) в зависимости от положения гнездовий надуровнем моря, в одном классе (малые и средние острова) верхние
уровни в пределах российской части ареала выклиниваются.
Считается, что у белых чаек ведущим фактором, влияющим навыбор гнездовых местообитаний, является доступность колоний дляхищников (ОПсЬп8! е! а1., 2008). В связи с этим, при выделении подти­пов акцент делался на доступность и привлекательность местообита­ний для наземных хищников. Так, в типе горно-скалистых местооби­таний выделяются два подтипа: обрывы/клифы (К); склоны и горные
плато (С). Местообитания первого подтипа физически недоступны дляназемных хищников, в то время как крутые склоны и останцы горных
плато труднодоступны, но попадание туда хищников не исключено.
Морские пляжи тоже выделены в самостоятельный подтип (П), по­скольку вероятность пребывания там местных наземных хищников
(белого медведя Птшя ш апйш из и песца А1орех 1адори$) по ряду при­чин гораздо выше, чем во многих тундровых районах (миграционные
пути медведей проходят вдоль побережий, поисковые кормовые мар­шруты песцов, особенно при отсутствии и недостатке леммингов, тожесконцентрированы в прибрежной зоне).
Характеристика гнездовых местообитанийи региональные различия в их использованииВ Российской Арктике, как и в остальных частях ареала, белые
чайки используют два основных типа местообитаний: равнинный игорно-скалистый, но преобладающим является равнинный тип (% из­вестных мест гнездования (таблица). Встречающееся у ряда авторов
утверждение о том, что белые чайки гнездятся преимущественно наскалистых обрывах (Дементьев, 1951; Сыроечковский, Рогачева, 1980;

276 Материалы XIII Международной орнитологической конференции
Бутьев, 1985), не соответствует действительности, особенно для рос­сийской части ареала.
Таблица
Иерархический перечень гнездовых местообитаний,используемых белыми чайками в Российской Арктике
Коды: римские цифры соответствуют классам местообитаний: I - малые и средние ост­рова; II - мысы и останцы; III - суша крупных островов; арабские - подклассам иливысотным уровням: 0 - пляжи и косы; 1 - террасы нижнего уровня, 2 - террасы среднего
уровня, 3 - террасы верхнего уровня (подробности см. в тексте)Тундры приморских рав­нин (ТМ)Груп­Кол-во
Местообитания
КодыПримеры
/доля (%)пыТип Равнинны е местообитания (плоскостные колонии) (Р)
33/73.3Подтип Пляжи морские (П)
2/4.5
1. Мелких островов
Острова Тройной, Седова
РП , о
2. Крупных островов Р П ,,, 0 М. Константина
1/2.2Подтип Равнинные тундры (Т)
12/26.5
3. Мелких и средних РТМ , 1 О-ва Визе, Г ейберга, Русский,Уединения, Продолговатый,островов
Малый Таймыр, Мэй, Слож­ный, Тройной, Воронина, Се­дова Краснофлотские
4. Низменных мысов РТМ ,, ! О-ва Виктория, Ева-Лив,
4/9Шмидта, м. Мэри Хармсуорт
5. Крупных островов РТМ ,,, , О-ва Хейса, Земля Александры, 7/15.5
Греэм-Белл, м. Арктический, р.
Сухая, оз. Твердое,оз. Изменчивое
3 §6.
Останцов
низких
МысыФлигели, Германия, бух.
РТВ
,,
2
4/9
ИЯ
Тихая, о. Джексона-МЕ
8 1 ,-. плато
7. Возвышенных
3/6.7
РТВ ,,, 2 Реки Останцовая, Мушкетова,платообразных рав­ШумнаянинТТип Горно-скалистые местообитания (колонии, расположенные на
10/22крутых склонах и обрывах) (СК)Подтип Скалистые обрывы (клифы и каньоны) (К)
8. Скалистые обрывы СКК ,, 2а Бух. Скворцова
2/4.4
морского побережья СКК ,, 2Ь М. Оловянный
9. Речные каньоны
3/6.6
СКК ,,, 2 Бух. Сказочная-1, 2, р. Останцовая
Подтип Склоны и горные плато (С)
10. Нунатаки
СКС ,, з Гора Плоская, Туманные Горы,4/9
фьорд Матусевича, о. МакКлинтока
11. Скалистые кру­1/2.2
СКС ,,, з Ледник Войцеховскоготые склоны и циркиИ скусственные местообитания («синантропные» колонии) (А)
2/4.5
12. Антропогенные
2/4.5
О-ва Ушакова, ВизеАконструкции

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1277Разнообразие равнинных местообитаний включает в себя ров­ные площадки пляжей, морских и речных террас крупных островов,прибрежных и удаленных малых островов, останцовых плато на круп­ных островах. Рельеф местности может быть ровным, полого­волнистым, или расчлененным овражно-речной сетью. Положение врельефе может варьировать от уровня морского пляжа или низкой
морской террасы до высоких речных террас и внутренних плакоров, атакже их пологих склонов (в российской части ареала высотный диа­пазон известных равнинных место гнездования укладывается в преде­лы 3-150 м). Описаны случаи гнездования в самых разнообразных
ландшафтах: на морском пляже, на приморской заозерной низменно­сти, в полигональной, бугристой, пятнистой тундре, на каменистой
пустоши.
На крупных островах колонии часто соседствуют с ледниками.
Расстояние до кромки ледника в описанных местообитаниях варьирует
от 10 м до 12,5 км, в среднем 4,0 км (п=31), при этом треть колоний
расположена в пределах 1 км от ледника. Для российской Арктики
очень характерно прибрежное гнездование на малых и средних безледниковых низменных островках (треть всех описанных мест гнездо­вания). Такие колонии сосредоточены в Карском море. При наличии
небольших по площади низменных, мысов, примыкающих к леднику,белые чайки охотно заселяют их (о. Виктория и некоторые острова
ЗФИ, о. Шмидта (СЗ). В этих местообитаниях (РП, 0, РТМ , 1, РТМ ,, 1)формируются все наиболее крупные колонии и гнездится до 75% рос­сийской популяции чаек.
Равнинные гнездовые местообитания довольно широко исполь­зуются белой чайкой в пределах всего ареала. Гнездование в таких
условиях описано в северной Гренландии (ОП§ е1 а1., 2009), на северовостоке Шпицбергена (ЛЫшапп, Ма1шЬег§, 1931; Со11ей, 1888;ЬоуепуоЫ, 1964), на Канадском Арктическом архипелаге (МасБопаЫ,1976; Кеей, Бирш§, 1983; ТЪоша§, МасБопаЫ, 1987).
Типичные скальные колонии в российской части ареала практи­чески не известны, всего описано 10 мест гнездования в горных ипредгорных местообитаниях: два на Земле Франца-Иосифа (о. МакКлинтока, бух. Скворцова), а остальные на Северной Земле (Волков,Придатко, 1994; Гаврило, 1986; Уо1коу, йе КоПе, 1996; А.Е. Волков,неопубл. данные, перс.данные, таблица). Другие упоминания о гнездо­вании белых чаек на клифах островов Земли Франца-Иосифа не досто­верны и требуют подтверждения. Вместе с тем, обилие потенциально
пригодных для гнездования скальных местообитаний на Земле Фран­ца-Иосифа и, в меньшей степени, на Северной Земле, заставляют

278 Материалы XIII Международной орнитологической конференции
предположить наличие еще многих неизвестных колоний белой чайкив горных районах этих архипелагов.
Гнездование на скальных обрывах, в том числе на изолирован­ных выходах коренных скальных пород, прорывающих ледники (нунатаках), более характерно для зарубежной Арктики (рисунок). В скали­стых местообитаниях птицы гнездятся обычно высоко над уровнем
моря и часто на значительном удалении от берега. В Гренландии коло­нии белых чаек найдены на высотах до 2500 м н.у.м. и на удалении до
50 км от побережья (^пдЫ , МайЬе^8, 1980; ОП§ е1 а1., 2009), в Канадена высотах до 450-750 м н.у.м. и удалении до 20-30 км (РЙ8сЬ,Могдап, 1979). На Шпицбергене все активные в настоящее колонии
расположены на скалах, включая нунатаки, дайки и клифы (100­1000 м н.у.м., Н. 81г0ш, перс. сообщ.). В исторической ретроспективе
доля равнинных местообитаний в норвежской части ареала не превы­шала 10-12% от общего числа известных мест гнездования (81г0ш,
2006; 8еаЫтй со1опу йашЬаве).
75%

25%

15%

85%

РоссияГ ренландия

90%

10%

Шпицберген

Рисунок. Относительное использование основных типов местообитаний
белыми чайками в различных частях гнездового ареала
- равнинные;горно-скалистые

Максимальная высота колоний в горно-скалистых местообита­ниях в российской части ареала не превышает 500 м н.у.м. (1 колонияна ЗФИ), в остальных случаях высоты колеблются от более чем 100 до
300 м. От моря такие места гнездования удалены на расстояние от 4 до
10 км, в среднем 7,4±3,1 (п=5), остальные 4 места гнездования при­брежные (< 1 км от берега моря).
В общем, российские «горные» колонии расположены ниже иближе к побережью, чем в зарубежной Арктике, т.е., менее изолиро­ванно. С одной стороны, это закономерно, принимая во внимание ха­рактер самой местности, которая в российской части ареала в целом
ниже (максимальные отметки плато и нунатаков 500-600 м), чем, на­пример, в Гренландии (1700-2000, максимально 3700 м) или Канад­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1279ской Арктике (1500-2000 м). С другой стороны, ограниченная выборкас территории России не дает адекватного представления о разнообра­зии и характерных чертах местообитаний этого типа. Очевидно, чтоимеющиеся в Российской Арктике условия гнездования не наклады­вают ограничений на размещение гнездовых колоний белых чаек потаким параметрам, как высота над уровнем моря или удаленность отпобережья.
Только с территории России известно гнездование белых чаек вискусственных местообитаниях на антропогенном субстрате, условно
названное нами «синантропным». К таким случаям относится гнездо­вание на строениях закрытой полярной станции на леднике (наши дан­ные), а также на строениях и объектах инфраструктуры на о. Визе вусловиях аномально обильного снежного покрова, не сошедшего кначалу гнездования (2008), а впоследствии и в сезоны со средними
условиями снегозалегания, но высокой численностью чаек (2010, 2011)(С. Аболемов, 2010, перс. сообщ., С.М. Кирюшкин, 2011, перс. сообщ.). Таким образом, белые чайки могут занимать искусственные
местообитания при дефиците природных гнездопригодных биотопов.
Рельеф и микроклиматические особенности гнездовых
местообитанийВ отношении крупных форм рельефа, как показано выше, белые
чайки не селективны, но на уровне особенностей мезо- и микрорельефау них прослеживаются некоторые предпочтения. Анализ характеристик
мест расположения конкретных колоний показывает, что в равнинных
местообитаниях птицы выбирают положительные формы рельефа:слегка выпуклые участки террас и денудационных поверхностей, пло­ские гребни гряд, верхние части и бровки пологих склонов, плоские
невысокие бугры и возвышающиеся крупнообломочные россыпи ко­ренных скальных пород. Все эти элементы мезорельефа обычно хоро­шо продуваются, на них меньше толщина снежного покрова, онираньше освобождаются от снега, лучше дренируются и не бывают пе­реувлажнены летом. Первые белые чайки появляются на местах гнез­дования уже в марте - апреле (Горбунов, 1932; Успенский, 1969; йеКоПе е1 а1., 1995; наши данные), когда равнинные участки еще полно­стью покрыты снегом и льдом. К началу гнездования (середина июня)местность лишь частично освобождается от снега, и фактор доступно сти местообитаний может быть существенным для выбора места раз­множения.
Хорошая продуваемость местности, ведущая к раннему освобо­ждению от снега, с одной стороны, обеспечивает доступ к гнездопри­280 Материалы XIII Международной орнитологической конференции
годным местообитаниям к началу размножения, а с другой стороны,создает более суровые условия для гнездящихся птиц. Белым чайкампри выборе местообитания приходится делать выбор между оптималь­ными сроками и благоприятными микроклиматическими условиями
гнездования. Поскольку ветровые условия играют первостепенную
роль в освобождении территории от снега, выбор конкретного места
гнездования представляет собой компромисс в пользу лучшей защи­щенности от ветра или в пользу более ранних сроков гнездования
и/или более сухого субстрата. Предпочтение отдается, очевидно, более
ранним срокам гнездования. Затем среди доступных к началу гнездо­вания участков выбираются более защищенные (на уровне элементов
микрорельефа), но достаточно сухие микроместообитания.
К аналогичным выводам о роли микробиотопических (характер
микрорельефа) и связанных с ними микроклиматических условий био­топов пришел Ф.А. Романенко с соавторами (1994). Однако мы не мо­жем согласиться с одним из их выводов, гласящим, что для белой чай­ки, способной к поздним и повторным кладкам, не существенен
характер рельефа, влияющий на сроки схода снежного покрова. Нача­ло гнездования чаек (не повторные, вынужденные попытки) приходит­ся на период до завершения схода снежного покрова. В отдельные
аномальные годы обильный снежный покров может выступать лими­тирующим фактором, ограничивающим площадь гнездопригодных
биотопов, о чем, например, свидетельствует описанное выше гнездо­вание на строениях. Важность защищенности от ветра при выборе
мест гнездования отмечена и для колоний на Земле Франца-Иосифа
(Томкович, 1986).
Растительный покров в местах гнездования белых чаекГнездовой ареал белой чайки полностью расположен в пределах
полярных пустынь (или высокоарктических тундр), спектр раститель­ных сообществ которых весьма ограничен (СЛУМ, 2003). Сам по себехарактер растительности, очевидно, не играет существенной роли длярасположения колоний: гнездование описано как на голом субстрате
(например, о. Виктория или р. Сухая, СЗ), так и в пятнистых тундрах собщим проективным покрытием растительности до 50% (о. Хейса,ЗФИ). Вместе с тем, прослеживается тенденция к занятию участков сочень скудной (даже по меркам полярных пустынь) растительностью,с доминированием споровых растений (но никогда на участках с раз­витой моховой дерниной!), или вовсе на оголенном субстрате с преры­вистой сеткой водорослево-моховой/лишайниковой корочки. Субстрат
может быть каменистым или рыхлым. Зачастую чайки селятся на рос­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1281

сыпях коренных скальных пород, где растительность представлена лишьэпилитными лишайниками (одна из колоний на Земле Александры).
Выбор местообитаний со скудным растительным покровом мо­жет быть как причиной, так и следствием биотопических предпочте­ний белых чаек. В качестве ведущей причины может выступать избе­гание местообитаний с развитым растительным покровом, служащим
достаточной кормовой базой для поддержания популяций леммингов
и, соответственно, привлекательных для песцов.
С другой стороны, предпочитаемые белыми чайками в силураннего освобождения от снега и/или лучше дренируемые формы ме­зорельефа имеют эдафические и микроклиматические характеристики,препятствующие развитию богатой растительности: бедный субстрат,неглубокий и плотный снежный покров, усиленная ветровая экспози­ция, ведущая к эоловым процессам и корразии растений, недостаток
влаги. А такие местообитания, как низкие морские аккумулятивные
террасы, нунатаки и прикромочные участки у подножий ледников относительно молодые перегляциальные ландшафты, в которых исто­рически еще не сформировался развитый растительный покров.
Защитные свойства гнездовых биотопов от хищников
Защищенность от наземных хищников и изолированность отхищников пернатых признаются ведущими факторами при выборе
белыми чайками конкретного места гнездования (МасБопаЫ,МасрЪегзоп, 1962; РпзсЪ, Могдап, 1979; В1от^и^8^, Е1апйег, 1981;ТЬотаз, МасБопаЫ, 1987). Прямыми наблюдениями в российской час­ти ареала подтверждено хищничество бургомистра (Уо1коу, йе КоПе,2000; наши наблюдения), песца (Сыроечковский, Лаппо, 1994), собак
(Демме, 1934; Сыроечковский, Лаппо, 1994) и, возможно, белого мед­ведя (Сыроечковский, Лаппо, 1994; Аболемов, перс. сообщ.,), а также
нападение белой совы на взрослую особь (А.Е. Волков, перс. сообщ.).
Данные о смертности, оценивающие роль различных хищников какфактора, регулирующего популяционную численность, отсутствуют.
Большинство задокументированных в различных частях ареала
случаев массового разорения колоний белой чайки происходило с уча­стием песцов (Демме, 1934; Сыроечковский, Лаппо, 1994 - для Рос­сийской Арктики; МсБопаЫ, 1976 - для Канадской Арктики; ОП§,2010, перс. сообщ. - для Гренландии). При этом зарубежные авторы
полагают, что основной способ защиты от хищников, в том числе отпесцов, - использование недоступных горных местообитаний (скаль­ных обрывов, нунатаков) и пустынных районов, удаленных в предго­рья. Вместе с тем, белые чайки для постройки гнезд используют до­

282 Материалы XIII Международной орнитологической конференции
вольно широкие уступы и карнизы (перс. данные), и их гнездование
даже на скалах защищает их в меньшей степени, чем, например, мое­вок. Случаи разорения гнезд белых чаек на скалах описаны, например,для Шпицбергена (Ва1е8оп, Р1ошп§Ъ1, 1959; 81г0т , 2010, перс. сообщ.).
Все описанные в Российской Арктике гнездовые местообитания
белых чаек действительно обладают хотя бы минимальными свойст­вами защиты от песцов, но способы, которыми обеспечивается эта за­щита, весьма разнообразны:1. Физическая недоступность колонии для наземных хищников:1.1. Абсолютная недоступность - гнездование на клифах и ска­листых обрывах: речные каньоны (СКК ш 2), прибрежные скалы
(СКК ц зь), некоторые нунатаки (СКС ц 3а);1.2. Относительная недоступность - некоторые нунатаки
(СКС II з);
2. Удаленность от побережья, где сконцентрированы охотничьи
участки наземных хищников и гнездовья крупных чаек:2.1. Горизонтальная - внутренние районы крупных островов
(РТМ ш 1, РТВ ш 2, СКСщ 3);
2.2. Вертикальная - прибрежные останцовые плато (РТВ 11 2),нунатаки (СКС 11 3);
3. Использование местообитаний с предсказуемо низкой плотно стью песцов (песец обычно там не норится, или размножение его спо­радично) из-за недостатка гарантированных кормов (леммингов, круп­ных доступных колоний птиц):3.1. Территории, не входящие в ареал леммингов: все местооби­тания Земли Франца-Иосифа, о. Виктория, некоторых удаленных
островов Карского моря, север о. Комсомолец и о. Шмидта (СЗ);
3.2. Местообитания (в пределах ареала леммингов) с крайне раз­реженным растительным покровом, малопригодные для обитания
леммингов: возвышенные платообразные равнины (РТВ 111 2) ипустоши на скалистых склонах (СКСщ 3) на о. Большевик;3.3. Малые острова (Гейберга, Мэй, Домашний в арх. Седова,Уединения, Продолговатый) и мысы (напр., о. Виктория и
о. Шмидта), доступные для песцов в период ледостава, но обычноне посещаемые после очищения проливов ото льда;3.4. Средние острова, где песцы зачастую могут летовать, но неразмножаются из-за недостатка кормов (о-ва Малый Таймыр, Рус­ский).
Таким образом, по материалам из российской части ареала, за­щита от песцов достигается, как правило, выбором местообитаний спредсказуемо низкой летней численностью этого хищника: большая

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1283часть российского ареала белой чайки и наиболее крупные колонии
расположены вне репродуктивного ареала песца, около 45% мест гнез­дования находится вне ареала леммингов, что вместе обеспечивает
гнездование более 85% российской популяции.
На тех малых и средних островов Карского моря, где лемминги
есть, плотность их стабильно низка, и местные песцы летом там, какправило, отсутствуют. В частности, крупнейшая колония находится наострове, где лемминги обитают, но остров слишком мал и плотность
леммингов там очень низка, поэтому и песцы летом на острове в норме
отсутствуют. Все колонии свыше 500 пар тоже расположены вне ре­продуктивного ареала или регулярных летовок песца. На средних ост­ровах, где есть лемминги, а песец не размножается, но может встре­чаться летом, размер колоний белой чайки сразу падает. На Северной
Земле белые чайки стремятся гнездиться в местах с крайне скудным
растительным покровом, где лемминги тоже отсутствуют (внутренние
возвышенные районы со щебнистыми пустошами, приледниковые мо­лодые ландшафты).
Дополнительным способом, снижающим возможность обнару­жения гнездовой колонии местными хищниками, служит смена лока­лизации гнездовых колоний, характерная для гнездовий на крупных
участках свободной ото льда суши, даже вне репродуктивного ареала
песцов.
Этих способов снижения вероятности встречи с песцами, повидимому, достаточно, и дальнейшая селекция местообитаний, на­правленная на физическую защиту от проникновения хищников, непроисходит: большинство колоний располагается в местообитаниях,физически вполне доступных для песцов, в них же гнездится подав­ляющее число белых чаек (около 97%). Характерно, что колонии, фи­зически недоступные (или труднодоступные) для песцов, редки, малыпо размеру (менее 50 пар) и известны преимущественно в пределах
ареала леммингов и размножения песцов. В частности, все известные
колонии на отвесных скалах (абсолютная физическая изоляция от пес­ца) расположены в пределах репродуктивного ареала хищника. Этиместообитания, по имеющимся данным, поддерживают менее 2% рос­сийской гнездовой популяции белой чайки. Даже если учесть, чтобольшинство таких мелких поселений пока не найдены, в дальнейшемих роль (по численности) вряд ли превысит несколько процентов.
Вторым наземным хищником, способным разорять гнезда белых
чаек, является белый медведь. Почти половина описанных мест гнез­дования не имеет биотопической защиты от белых медведей. Более
того, эти колонии зачастую расположены в районах, часто посещае­284 Материалы XIII Международной орнитологической конференциимых медведями, - это низменные побережья островов, окруженные
ледовитыми водами в летний период. В таких незащищенных от мед­ведей местообитаниях расположены все самые крупные и постоянные
колонии, гнездится основная часть российской популяции. Крупнейшая
колония на о. Домашний расположена буквально на медвежьей тропе.
Очевидно, при условиях достаточной обеспеченности традици­онными кормами (тюленями), птичьи яйца и птенцы не представляютдля белых медведей приоритетной добычи. В то же время, при обост­рении кормовой ситуации и недостаточности основного корма (напри­мер, при изоляции зверей на удаленном острове, при отсутствии ледя­ного покрова или при других неблагоприятных ситуациях) медведи
могут произвести серьезное опустошение колонии (МсБопаМ, 1976;
О. ОП§, 2010, перс. сообщ.). Угроза существованию плоскостных при­брежных колоний может возрасти в условиях современного потепле­ния климата и сокращения площади морского ледяного покрова, когда
медведи в поисках корма вынуждены летом выходить на побережье.
Такая ситуация наблюдалась, например, на о. Визе в 2007 г., когда тримедведя остались на лето на острове и поселились в районе гнездовий
белой чайки (Аболемов, 2007, перс. сообщ.), что привело, по мнению
респондента, к разорению колонии, поскольку наблюдалось очень ма­ло лётных молодых.
Беспривязные собаки при хорошем уходе, очевидно, не пред­ставляют существенной угрозы гнездящимся белым чайкам. В на­стоящее время собаки имеются в окрестностях четырех мест гнездова­ния, где формируются и выживают крупные колонии чаек (Земля
Александры, о. Хейса, о. Визе и арх. Седова). Собак на островах оста­лось немного, они обычно хорошо накормлены, посещают колонии
эпизодически и, в основном, сопровождая человека. В исторической
ретроспективе, собаки могли представлять более существенную угрозув связи с большей своей численностью, меньшей обеспеченностью
кормом. Были известны случаи специальной заготовки чаячьих яиц накорм собакам (о. Виктория, 1980-е годы, сообщ. сотрудников полярной
станции).
Биотопическая защищенность от пернатых хищников, очевидно,не является приоритетной характеристикой гнездовых местообитаний
белых чаек. Для ряда колоний она обеспечивается удаленностью иизолированностью мест гнездования белых чаек (внутренние участки
пустынных островов, например, р. Сухая). В то же время, во многих
местах гнездовья белых чаек соседствуют с гнездовыми участками иколониями крупных чаек, главным образом бургомистров Ьагих НурегЪогеих (например, о. Виктория - менее 100 м, о. Домашний - 400 м,Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1285

м. Флигели - около 100 м), а в наиболее южных районах - и западно­сибирских чаек Ь. НещИт (о-ва Гейберга - на удалении около 100 м).
Из поморников в пределах репродуктивного ареала белой чайки гнез­дится только короткохвостый $Штсотапи$ рагаы йсш , а средний
8. рош апииз и длиннохвостый 8. 1ои%[саийи$ там, очевидно, не раз­множаются по причине отсутствия или низкой плотности населения
леммингов и встречаются только на кочевках. Крупные чайки добы­вают и птенцов, и взрослых особей белой чайки, но для оценки пресса
хищничества как птиц, так и млекопитающих, требуются специальные
исследования.
Выводы
• Выбор белой чайкой гнездовых биотопов в Российской Арк­тике отличается от всех других регионов видового ареала существен­ным преобладанием равнинных местообитаний.
• Предпочитаемые местообитания белой чайки - прибрежные
приморские тундры, в основном, на ограниченных по площади участ­ках низменных равнин небольших островов и мысов, окруженные
морскими и глетчерными льдами.
• Для белых чаек характерна высокая пластичность в выборе
гнездовых биотопов в отношении к их геоморфологическим и геоботаническим характеристикам, а также высокая толерантность к сосед­ству с человеком.
• Стратегия выбора гнездовых местообитаний у белых чаек защита от основного наземного хищника (песца) - достигается поис­ком мест гнездования с предсказуемо низкой численностью хищника.
Эта стратегия реализуется через несколько тактических вариантов.
Приоритетная тактика - выбор районов с кормовой базой, недостаточ­ной для обеспечения размножения или регулярной летовки песцов;меньшую роль играют местообитания, физически недоступные итруднодоступные для наземных хищников.
• Эту стратегию белых чаек можно рассматривать как подтвер­ждение «гипотезы адаптивного пика» (айарйуе реак Ьуро(Ье818; ^и^е8Ь
е1 а1., 2011) в выборе гнездовых местообитаний, отличающихся низким
прессом хищничества песца. Дальнейший выбор мест гнездования сдополнительными защитными свойствами (в том числе от других ме­нее значимых хищников, таких как крупные чайки, поморники илибелые медведи) уже не ведется или играет второстепенную роль и ис­пользуется в тех районах ареала, где размножается песец.

286 Материалы XIII Международной орнитологической конференции
Литература
Бутьев В.Т., 1985. Белая чайка // Красная Книга РСФСР.- М.: Россельхозиздат.С.280-281.
Волков А.Е., Придатко В.И., 1994. Материалы по биологии белой чайки (РадорНИа
еЪигпеа) на архипелаге Северная Земля // Арктические тундры Таймыра иостровов Карского моря, т.1.- М.: ЭПЭЭ РАН.- С.207-222.
Гаврило М.В., 1988. Птицы острова Октябрьской Революции (Северная Земля):численность, особенности распределения, рекомендации к охране // Изучениеи охрана птиц в экосистемах Севера.- Владивосток. - С.38-41.
Горбунов Г.П., 1932. Птицы Земли Франца-Иосифа // Тр. Всесоюз. Арктич. ин-та,
т.4.- Л.: Гидрометеоиздат.- 244 с.
Дементьев Г.П., 1951. Белая чайка // Птицы Сов. Союза, т.3.- М.: Сов. наука.С.410-414.
Демме Н.П., 1934. Промысловая фауна Северной Земли.- Неопубликованный от­
чет.- Л.: АНИИ. - 135 с.
Сыроечковский Е.Е., Рогачева Е.В., 1980. Животный мир Красноярского края.Красноярск: Кн. изд-во. - 359 с.
Романенко Ф.А., Сыроечковский Е.Е.-мл., Лаппо Е.Г., 1994. Геоморфологические
особенности расположения гнезд птиц на островах Известий ЦИК и Свердруп
// Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря, т.2.- М.: ЭПЭЭРАН. - С.149-164.
Сыроечковский Е.Е.-мл., Лаппо Е.Г., 1994. Материалы по фауне и экологии птицостровов Известий ЦИК и о. Свердрупа (Карское море) // Арктические тунд­ры Таймыра и островов Карского моря, т.1.- М.: ЭПЭЭ РАН. - С.108-148.
Томкович П.С., 1986. Материалы по биологии белой чайки на острове Греэм-Белл(Земля Франца Иосифа) // Акт. пробл. орнитологии.- М.: Наука. - С. 34-49/
Успенский С.М., 1969. Жизнь в высоких широтах. На примере птиц.- М.: Мысль. 463 с.
Юдин К.А., Фирсова Л.В., 2002. Белая чайка // Паевский В.А. (Отв. ред.) Ржанко­образные СЫагайтГогте8, ч.1: Поморники семейства 81егсога-тйае и чайки
подсемейства Ьайпае.- СПб.: Наука.- С.131-141.
АЫтапп Н Ж , Ма1тЬег§ 8., 1931. 8 о т т а г У1й Ро1агЬауе1.- 8!оскЫо1т: Р.А. Мокрей!
& 8бпег8 Гбйад. - 301 р.
Вапдогй О., КогеЫауп К., №М&гоу У., 1994. Раипа а! Тгоупоу апй тйиепсе оГ ро1аг
8!айоп8 оп паШге гевегуе // ЬуевЩа ТяК, Кага 8еа, М у 1994. К1аеЬи: №огдае§1апОгшШо1о§1са1 8оае!у. ^ о г к т д герой, 3. - 55 р.
Ва!е8оп Р.Р., Р1одап§Ы1 К.С., 1959. 8 о те а8рес! оГ гергойисйуе ЬеЫашог оГ !Ые ^огуОи11 // Агйеа, Уо1. ХЬУП. - Р.157-176.
В Ъ п ^ т ! 8., Е1апйег М., 1981. 8аЬте'8 Ои11 (Хета иаЫпи), Ко88' Ои11 (ШоЛомегНш
гохеа), апй Ггогу Ои11 (РадорНИа еЪигпеа) ш !Ые Агсйс - а ^еV^еда // Агсйс, V.34.
- Р.122-132.
САУМ Теат, 2003. С1гситро1аг Агсйс УедеШйоп Мар. 8са1е 1:7,500,000. Сошегуайоп оГ Агсйс Р1ога апй Раипа (САРР) Мар №о. 1.- АпсЫогаде: Б.8. Р18Ы апй^ПйИГе 8 е т с е .
С1агке ^ .Е ., 1898. Оп !Ые ашГаипа оГ Ргапг; 1о8еГ Ьапй. ШШ по!е8 Ьу ^ т . 8. Вгисе,оГ !Ые 1аск8оп-Нагт8даог!Ы ЕхрейШоп // ГЬй, V.40. - Р.249-277.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1287

Со11ей К., 1888. Оп а Ьгееёш§-со1опу оГ Ьагих еЪигпеих оп 8рИ:8Ьег§еп // Ш8, 5 8епе8,
V.6. - Р.440-443Сгатр 8., 81ттоп8 К.Е.Ь. (Ей8), 1983. ТЫе Ыгй8 оГ !Ые ^ е8 1 ет Ра1аеагсйс, Vо1. III:^айег8 !о ОиП8..- ОхГогй Ш ^ . Рге88. - 913 р.
йе Койе I , УоШ ^ А.Е., О а т Ь М.У., 1995. В М о^е^ аН о м т 8еVе^пауа 2ет1уа,
81Ьепа // Агсйс, V.48, № 3. - Р.222-234.
РЙ8сЫ Т., Могдап ^ .С ., 1979. ^огу Ои11 со1оте8 т 8оиШеа81ет Е11е8теге Ыапй,Агсйс Сапайа // Сапайап Р1е1й-Ма1игаИ8! V.93. - Р.173-174.
ОПсЫЙ81: О., 8!гот Н., О а т Ь М., Мо8ЬесЫ А., 2008. Iп^етайопа1 ^огу Ои11 сошег^айоп 8!га1е§у апй асйоп р1ап.- САРР8 С1гситро1аг 8еаЫгй Огоир. САРР ТесЫтса1герой,
18. - 20 рр.
ОП§ О., Воейтапп Б., Мегке1 Р., АеЫ8сЫег А., 8аЬагй В., 2009. ТЫе 8Ши8 оГ !Ые епйапдегей ^огу Ои11, РадорНИа еЪигпеа, ш Огееп1апй // Ро1аг Вю1о§у, V.32. Р.1275-1286.
Напеу 1СЫ., Масйопа1й 8.Э., 1995. ^огу Ои11 (РадорНИа еЪигпеа) // ТЫе ВЫ8 оГ№ойЫ А тепса ОпИпе (А. Роо1е, Ей.).- ЙЫаса: Согпе11 ЬаЬ оГ ОгтШо1о§у; Ке^г^еVей
Ггот
Ше
Вий
оГ
№ойЫ
А тепса
ОпИпе:
Ыйр://Ьпа.Ыгй8.согпе11.ейи/Ьпа/8рес1е8/175 йокЬпа.175.
1аск8оп Р.О., 1899. №о1е8 оп !Ые Ыгй8 оГ Ргап2-1о8ерЫ Ьапй Ьу !Ые 1аск8опНагш8даог1Ы Ро1аг ЕхрейШоп, 1894 !о 1897 // 1аск8оп Р.О. А Шошапй йау8 т !Ые
Агсйс, V.]! Аррепй1х - Р.397-412.
^ ^ е ш к о И Н.Ь., §1964. АV^Гаипа 8Vа1Ьа^йеп8^8.- О81о: №огек Ро1аг ^81 - 460 р.
МасБопаЫ 8.Б., 1976. РЫапЬотз оГ Ше раск к е // АийиЬоп, № 3, I88.78. - Р.3-19.
МасБопаЫ 8.Б., МасрЫег8оп А.Н., 1962. Вгеейтд р1асе оГ Ше Ггогу Ои11 ш Агсйс
Сапайа // №йопа1 Ми8еит Сапайа Ви11., V. 183. - Р.111-117.
^и^е8Ы 8.Ь., Неа!Ы 8.К., КоСепЬеггу 1Т., 2011. Нода ашап пе8! 8Йе 8е1есйоп ге8ропй8 !о
ргейайоп П8к: (е81ш§ ап '^ а р ^ е реак ЫуроШе818 " // 1. оГ Ашта1 Есо1оду.
БОЪ 10.1111/11365-2656.2011.01895.xКеей А., Бирш8 Р., 1983. ^огу Ои118 (РадорНИа еЪигпеа) пе8Йп§ оп Ше Вгойеиг РепШ8и1а, ВаГйп I81апй, ]ЧЖТ. // Сапайап Р1е1й-Ма1ига1181:, V.97. - Р. 332.
8еаЫгй со1опу йа!аЬа8е Ыир://етпй.про1аг.по/Ьагеп1:8ройа1/, NРI, V^8^^ей 13.05.201181гот Н., 2006. Ггогу ди11 // В1гй8 апй Машша18 оГ 8Vа1Ьа^й (КоVас8 КМ, Ьуйегееп С,Ей8.).- Тгот8о: №огдае§1ап Ро1аг ^ШиСе. - Р.151-154.
ТЫота8 У.С., МасБопаЫ 8.Б., 1987. ТЫе Ьгеейшд й181пЬийоп апй сиггеп! рори1айоп
81а1и8 оГ Ше Ггогу Ои11 т Сапайа // Агсйс, N 3, Ь8.40. - Р.211-218.
УоШ ^ А.Е., йе Койе I , 1996. Б 18ЫЬииоп апй питЬег8 оГ Ьгеейшд ^огу Ои118 Радо­рНИа еЪигпеа т 8еVета^а ХетЦа, Ки881ап Агсйс // Ро1аг Ке8., V.15, 188.1. - Р.11-21.
УоШ ^ А.Е., йе Койе I , 2000. Вгеейтд есо1оду оГ Ше ^огу Ои11 (РадорНИа еЪигпеа)ш 8ейоV АгсЫ1ре1адо, 8еVе^пауа 2ет1уа // ЕЬЬтде В.8., М а г о т ^ Уи.Ь.,Т о т^ ^ сЫ Р.8. (Ей8.). Неп!аде оГ !Ые Ки881ап Агсйс. Ке8еагсЫ, соп8е^Vайоп апй
ш1етайопа1 соорегайоп.- Мо8сода: Есорго8 РиЬШЫеге. - Р.483-500.
^пдЫ! N.1., Ма!Ыеда8 Б .^ ., 1980. Меда пе8Йп§ со1оп1е8 оГ !Ые IVо^у Ои11 РадорНИа
еЪигпеа 1п 8ои!Ыегп Еа81егп Огееп1апй // Эап8к ОгпИЫо1о§18к Рогепшд Т1й88кг1Г4,
V.74. - Р.59-64.

288 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Репродуктивная эффективность кладок
разной величиныу хищных птиц семейства Ра1сопШае
Е.А. Брагин
Кустанайский государственный пединститут,Наурзумский госзаповедник, Казахстан
паиггиш @шаП.га
КергойисИуе еГИаепсу оГ Ше е1и1сЬе« оГ йИГегеп! Йге ш Ше Ыгйз оГ ргеуоГ Ра1сошйае Гат11у. - В га§т Е.А. - Ап апа1у818 оГ ргойисйуйу, Ьгеейшд
8иссе88 апй триГ Го гергойисйоп оГ Ше с1иГсЬе8 оГ Ше йГГегепГ 812 е оГ 5 8реС1е 8 оГ Ра1сошйае ГатПу Ьа8 8Ьодап ШаГ Ше то8Г еГйаепГ с1иГсЬе8 аге Шо8еоГ Ше те ап 812 е ог 8Й§Ы1у ехсеейшд Ше теап 812 е. 1псгеа8е оГ Ше с1иГсЬ 812 еЫдЬег Ше ауегаде опе 18 соппесГей Го тсгеа8е оГ тогГаИГу гаГе оГ е§§8 апй
сЫск8 саи8ей Ьу ШГГегепГ ГасГог8. РоГепйа1 оГ Ше Ыдде8Г с1иГсЬе8 18 геаИгей
оп1у ш Ше сотайепсе оГ Ше ГауогаЫе ехГегпа1 сопйШоп8.
Кеу когйу. с1иГсЬ, ргойисЙуНу, ипГегй1е е§§8, уапайоп, тогГаИГу гаГе,Ьгеейшд 8иссе88.

Размер кладки у видов семейства Ра1сотАае варьирует в боль­ших пределах, как год от года, так и внутри одного сезона размноже­ния. Считается, что годовые вариации связаны главным образом с из­менениями обилия кормовых объектов. Сезонные же изменения,размах которых у отдельных видов превышает годовые вариации, оп­ределяются комплексом факторов (Паевский, 1985). Различия гнездо­вой смертности и затрат энергии на выкармливание одного птенца взависимости от размеров кладки ставят вопрос о репродуктивной эф­фективности кладок разной величины и о биологической целесообраз­ности наличия широкой вариабельности кладки. Вопросы изменчиво­сти величины кладок и их разнокачественности, взаимосвязи величины
кладки и смертности, а также их причины вызывают большой интерес.
Ряд работ, посвященных этим вопросам, выполнен при изучении гнез­довой биологии грача (Болотников, Соколова и др., 1973; Болотников
и др., 1978; Шураков, 1979; Быкова, 1990), скворца (Нумеров, 1984).
Данные по некоторым видам воробьиных птиц обобщенны в моногра­фии В.А. Паевского (1985). В данной работе проводится анализ пара­метров размножения пяти видов соколов и их зависимости от размеров
кладки.
Материал и методы

Материалы, на которых основана данная работа, собраны, в ос­новном, в 1978-1983 гг. в Наурзумском заповеднике и на ближайших
сопредельных территориях. Исследования выполнялись на постоянных

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1289площадках в каждом из трех лесных массивов заповедника, представ­ляющих различные типы леса.
Наурзумский бор, размерами 24 х 8 км и площадью около 18 тыс.
га, имеет довольно сложную структуру и разнообразные экологиче­ские условия. Имеются участки сильно расчлененных старовозрастных
мертвопокровных сосняков, редкостойные парковые сосняки с не­большими березовыми колками по западинам и сходные с ними пооблику гари разных возрастов, а также колковые березняки и осинникипо периферии обширных остепненных площадей с соровыми котлови­нами. Ландшафты по внешней опушке бора представлены различными
степными формациями (песчаноковыльные, типчаково-полынные иполынные), сухими лугами, в том числе галофитными, и озерными
побережьями.
Терсекский бор представлен узкой цепочкой небольших высокополнотных средневозрастных колков, вытянувшихся на 20 км вдоль
верхнего склона плато по границе зерновых полей и комплексных сте­пей (ковылковые, типчаково-ковылковые, типчаково-полынные и др.)на склонах долины р. Дана-Бике.
Лесной массив Сыпсын, размерами 14 х 9 км и площадью около
14 тыс. га, состоит из березовых и осиновых колков, разбросанных
среди крупнобугристой песчаноковыльной степи с незначительными
вкраплениями сосны.
На всех трех площадках ежегодно проводились учеты с карти­рованием гнезд и последующим прослеживанием их судьбы у балоба­на (Ра1со скеггид), обыкновенной пустельги (Ра1со 1тпипси1и$), дербника (Ра1со со1ишЪапи$), чеглока (Ра1со шЪЪШео) и кобчика (Ра1со
уе$реПти$). Сроки начала откладки яиц определялись по десятиднев­кам (декадам) напрямую, а также по срокам вылупления птенцов илисостоянию их пуховых/перьевых покровов. Для определения причинне вылупления птенцов испорченные яйца вскрывались. Осуществлял­ся также контроль гнезд, найденных за пределами площадок. Количе­ство данных представлено в соответствующих таблицах.
Результаты

Основные параметры кладок рассматриваемых видов показаныв таблице 1. Наибольшей вариабельностью, как по годам, так и в пре­делах одного сезона размножения отличались кладки обыкновенной
пустельги. Вариации кладки (193) в 1978-1983 гг. составили 2-7 яиц,среднемноголетний размер - 4,7+0,08, при этом 43,5% составляли
кладки из 5 яиц; 23,8% - из 4; 18,7% - из 6; 8,8% - из трех; кладки из 2
и 7 яиц представляли по 2,6% всех кладок. Таким образом, на кладки
из 4 и 5 яиц приходилось 67,3%.

290 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции
Таблица 1Параметры кладок у видов семейства Ракотдае в Наурзумском заповеднике
СЬагас(ег18Йс8 оГ с1и1сЪе8 т 8реае8 ГатИу РакопШае т Каиггит Ке8егуеДоля кладок с числом яиц (%)
2
3
4
5
6
7
Балобан
142 8,1 19,5 28,6 39,1
Пустельга 193 2,6 8,8 23,8 43,5 18,7 2,6- 29,4 39,2 31,4Дербник
51Чеглок
71 24,8 55,4 19,8Кобчик
337 6,5 38,6 53,2 1,4 0,3ВидпСредняя Годовые
кладка вариации
4,0+0,11 3,8-4,34,7+0,08 3,9-5,0
4,0+0,16 3,5-4,42,9+0,08 2,6-3,2
3,5+0,04 2,9-3,7Кладки кобчика (337) варьировали в пределах 2-6 яиц, среднее
значение - 3,5+0,04. Более половины гнезд - 53,2% содержали 4 яйца,кладки из 3 яиц составляли 38,6% (суммарная доля кладок из 3 и 4 яиц- 91,8%), из двух - 6,5%, из пяти - 1,4% и из шести - лишь 0,3%.
Значительно меньше варьировали кладки дербника (51), в нихотмечалось от 3 до 5 яиц. В 39,2% случаев они состояли из 4 яиц, в
31,4% - из 5 яиц и в 29,4% - из трех. Средний размер кладки за всегоды составил 4,0+0,16, яиц.
Таким же размахом вариаций характеризовались кладки чеглока
(71), состоявшие из 2-4 яиц. Среднемноголетнее значение - 2,9+0,08, а
55,4% кладок содержали 3 яйца.
Размер кладки балобана (142) варьировал от 2 до 5 яиц (в 1994 г.
зарегистрирован выводок из 6 оперяющихся птенцов), средний размер
- 4,0+0,11, а наибольшая доля (39,1%) приходилась на кладки из 5 яиц.
Размножение в 1978-1983 гг. характеризовалось следующими
показателями. Из 349 яиц балобана до вылета из гнезд выросло 298
птенцов (85,4% от числа отложенных яиц). Чаще всего выводки насчи­тывали 4 (40,2% случаев) и 3 (32,9%) слетка, реже - 5 (18,3%), единич­но 3, 2 и 1 слеток. В среднем на пару приходилось от 3,1 до 4,2 птенца
(2,9-4,2 на попытку гнездования). Успех размножения варьировал от
66,1% до 97,1%, в среднем - 85,4%.
У пустельги из 869 яиц до вылета выжил 561 птенец. Успех
гнездования составлял от 60,4% до 87,1%, в среднем 69,8% по всемданным. Выводки (п=183) содержали от 1 до 7 птенцов, чаще всего 3­
5. по 3 птенца было в 26,2% выводков, по 4 - 28,9%, по 5 - 24,6%, зна­чительно реже 6 (7,2%), 2 (8,7%) и 1 (4,4%) птенца. Средняя величина
выводков колебалась от 3,3 до 4,4 птенца на пару (2,6-3,8 на жилое
гнездо).
Чеглок отличался наибольшей стабильностью показателей.
Среднее число птенцов на успешную пару колебалось в пределах 2,1-

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1291

2,8, по всем данным - 2,5 слетка на пару (2,3 на попытку гнездования).
Успешность гнездования составила 86,2%.
Размножение кобчиков характеризовалось наименьшим успе­хом. Из 735 отложенных яиц до вылета выжило лишь 482 птенца или
65,6%, варьируя между 55,6 и 75,7%. Продуктивность составляла 2,75
птенца (2,1-3,0) на успешную пару или 2, 28 птенца на попытку гнез­дования.
Крайней нестабильностью отличалось размножение дербника,что было обусловлено большой гибелью гнезд в некоторые годы. Чис­ло слетков на жилое гнездо у этого вида варьировало от 1,3 до 4,0, всреднем 2,86 (3,61 на успешную пару), с успешностью гнездования
74,1% (от 28,6% до 100%).
Смертность яиц и птенцов у рассматриваемых видов варьирова­ла в больших пределах, как по годам, так и в зависимости от величины
кладки и выводка. У балобана, чеглока и дербника в общей смертности
превалировал отход яиц, составляя соответственно 10,9%, 8,7% и 24,1%(столь высокий отход яиц у дербников был обусловлен гибелью не­скольких гнезд в период насиживания). Высокий отход яиц наблюдалсяу пустельги и кобчика, но у этих видов он уступал смертности птенцов.
16,3% против 16,7% у пустельг и 17,1% против 20,4% у кобчиков. Ос­новная часть отхода яиц приходилась на неоплодотворенные яйца.
Доля неоплодотворенных яиц от их общего числа варьировала
от 6,3% у пустельг до 12,4% у дербников. У всех видов отмечена пря­мая корреляция встречаемости неоплодотворенных яиц и размеров
кладки (табл.2).
Таблица 2Встречаемость кладок с «болтунами» и доля (%) неоплодотворенных яицу соколов в кладках различной величины
(встречаемость кладок с «болтунами»/доля «болтунов»)Ргесиепсу оГ с1и(сЬе8 шИЬ ипГегШе е§§8 апй регсеШ оГ ипГегШе е§§8
т с1и(сЬе8 йШегеШ 81ге оГ Га1соп 8реае8(Гге^иепсу оГ с1и(сЬе8/регсеп1 оГ е§§8)Величина кладки
2
3
4
5
6
Балобан 40/30,00
18,5/4,6 46,4/9,3Пустельга 3,3/16,7 9,1/3,0 20,7/5,2 26,6/8,4 20,0/3,8Дербник
16,7/4,2 54,6/20,00Чеглок 20,0/10,0 18,4/7,0 38,5/9,6Кобчик
18,2/9,1 20,3/9,5 27,1/12,9 100/40,0 100/50,0
Вид

Всего
26,1/7,0
23,0/6,3
30,4/12,4
22,9/8,1
25,4/11,3

Так у балобана почти в половине кладок из 5 яиц имелись «бол­туны», у дербников встречаемость неоплодотворенных яиц увеличива­292 Материалы XIII Международной орнитологической конференции
лась от 0 до 54,6% и от 20,0% до 38,5% у чеглоков. У кобчика неоплодотворенные яйца были найдены во всех кладках из 5 и 6 яиц. Однакоу пустельги они чаще всего встречались в кладках из 5 яиц (26,6%). Вкрупных кладках отмечались случаи наличия нескольких - от 2 до 3неоплодотворенных яиц. У кобчиков такие кладки составляли 9,5% (в томчисле с 2 - 5,7%, с 3 - 2,1% и все 4 яйца кладки - 1,7%).
Эмбриональная смертность у данных видов была невелика (от
0,3% у балобанов до 0,9% у кобчиков и 1,8% у дербников). В большин­стве случаев зародиши погибали на последних стадиях насиживания.
Смертность птенцов, наиболее значительная в гнездах пустельги кобчиков, в отдельные годы достигала 22,9% и 32,5% от числа всехвылупившихся птенцов. У пустельги погибшие птенцы зарегистриро­ваны в 37,5% гнезд, чаще всего в выводках из 6 и 7 (56,7%) птенцов.
Смертность птенцов кобчика отмечена в 30,8% гнезд, охватывая от
13,0% в 2-х птенцовых выводках до 38,5% в 4-х птенцовых выводках, ас учетом гибели целых выводков - 41,2% (табл.3).
Таблица 3Смертность птенцов в выводках разной величины
(средние значения и пределы колебаний, без учета погибших выводков)и продуктивность у пустельг и кобчиков
МоПаШу о! сЫск§ 1п ЬгооЙ8 о! йШегеШ 81ге (ауегаде апй гапде, шНЬои!
шЪо11у Шей ЬгооЙ8) апй ргойис1М1у т Ке§1ге1 апй Кей-Гоо1ей !а1сопРазмер
выводков пВыводков с
Доля
Всего
Продуктив­погибшими
выводков
погибло
ность / успех
птенцами с погибшими
птенцов(%) гнездования)1 2 3 4 птенцами (%)Обыкновенная пустельга

2
3
4
5
6
7
Всего

5 1 18 2 36 13 1
52 12 328 6 42 1 141 35 8

- 20,0/0-100
10,0/0-50- 11,1/0-50
3,7/0-16,7- 38,9/0-60
10,4/0-15,0
3 2 38,5/16,7-63,6 13,5/3,3-29,1
5 1 60,7/20-100 20,2/3,8-33,3- 7,1/0-14,3
50,0/0-100
8 3
37,5/25-50
13,3/3,3-22,9

1,6/80,02,3/77,1
3,5/87,5
4,1/81,5
4,4/72,6
6,3/89,9
3,8/69,8Кобчик

1
2
3
4
Всего

7 1
26 3 365 16 168 23 2166 43 614,314,3- 13,0 /0-25
6,5/0-12,5
7 - 29,3 /8,3-46,2 10,3/4,8-17,9- 3 38,5 /25-100 10,4/7,4-25,0
7 3 30,8 /22,2-41,2 10,2/6,7-16,01,01,6/80,0
2,4/80,1
3,3/82,5
2,8/65,6

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1293Несмотря на повышенную смертность, продуктивность при уве­личении размеров кладок увеличивалась, достигая максимума в клад­ках предельной величины (балобан - 1,5-4,4 птенца, пустельга - 1,6­
6,3, чеглок - 1,7-3,4, дербник - 2,8-4,2). Исключение составил кобчик,у которого максимальную продуктивность (3,3) показали наиболее
часто встречаемые кладки из 4 яиц. Вместе с тем, наибольший успех
гнездования, определяемый отношением числа оперившихся птенцов кчислу отложенных яиц, у кобчика, дербника и балобана оказался вкладках минимальной или близкой к ней величины, у пустельги - вкладках несколько меньше средней и у чеглока - средней величины.
У балобана он был наивысшим в кладках из 3-х яиц - 97,6%,
уменьшаясь в обе стороны до 75% (2-х яйцевые кладки) и 88,6% (5яиц). Успех гнездования пустельги оказался максимальным в кладках
из 4 яиц - 87,5% и минимальным (76,2%) в кладках из 6 яиц. У чеглока
наиболее успешными были кладки из 3 яиц, т.е. близкие к средней ве­личине, однако различия минимального и максимального значений
(85,0-86,7%) оказались незначительными. Кладки минимального раз­мера были наиболее успешными у кобчика (85%) и дербника (93,3%).
Однако очевидно, что оценка репродуктивной эффективности
кладок должна учитывать их вклад в общий прирост популяции. Вве­дение в расчеты доли кладок от их общего числа показывает, что увсех рассматриваемых видов самыми эффективными являются наибо­лее часто встречающиеся кладки, которые или равняются средней
кладке, или несколько превышают ее размер.
Обсуждение

Таким образом, увеличение размеров кладки ведет к росту бес­полезных энергетических затрат. Доля неоплодотворенных яиц еже­годно изменяется в довольно больших пределах и, вероятно, в какойто степени определяется состоянием кормовой базы, изменения кото­рой могут обусловливаться в том числе и особенностями погодных
условий. Во всяком случае, у кобчика отмечена корреляция между ко­личеством неоплодотворенных яиц и суммой осадков во время яйце­кладки и в предшествующий ей период. Вместе с тем, четко просле­живается увеличение встречаемости и числа неоплодотворенных яиц сростом размеров кладки.
Такую же зависимость имеет смертность птенцов. При возрас­тании размеров выводков резко увеличивается вероятность гибели
одного или нескольких младших птенцов в результате: большей раз­ницы в возрасте (1); недостаточных размеров гнезда (2); недостатка
пищи (3), образующегося в результате воздействия плохих погодных

294 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции
условий, которые ограничивают активность жертв или эффективность
охоты. Можно предположить, что увеличивается также обнаруживаемость гнезд другими хищниками.
В тесном гнезде, особенно при значительной разнице в возрасте,младшие птенцы часто затаптываются. Причем здесь риск увеличива­ется в ранних кладках, поскольку в них, как правило, более сущест­венна разница в возрасте птенцов. Массовая гибель птенцов в случаях
временного ухудшения кормообеспеченности, например - при дли­тельных дождях, сопровождающихся похолоданиями и сильным вет­ром, отмечалась как в годы наших работ, так и ранее (Осмоловская,1939) у наиболее подверженного этим факторам кобчика. Несомненно,в подобных ситуациях нехватку корма испытывают, хотя вероятно и вменьшей степени, и другие виды. В условиях стабильной погоды икормообеспеченности гибель птенцов происходит в первые 1-2 недели
жизни, приводя число птенцов в соответствие с кормовыми ресурсамии возможностями родителей. Так, число погибших птенцов кобчика доначала развертывания трубочек маховых составляло 77,6%, в возрасте
12-17 дней - 20,7%, а старше - лишь 1,7%. У пустельги наибольшая
гибель птенцов - 66,1% случаев - наблюдалась в возрасте 1-12 дней. Вдальнейшем разница в размерах и развитии птенцов более или менее
сглаживается.
Одна из моделей резкого изменения кормообеспеченности, вы­звавшего массовую гибель уже оперяющихся птенцов, прослежена в
1981 г. в части Наурзумского бора, граничащей с озером Аксуат. В тотгод озерная котловина, занятая луговой и, частично, галофитной рас­тительностью, после длительной регрессии была заполнена до пре­дельных отметок, лишив гнездившихся на опушке пустельг основной
части охотничьих угодий. Смертность птенцов достигала 22,9% и ох­ватила 50% гнезд, причем в 4-6-птенцовых выводках в 68,7% случаев
погибало несколько птенцов.
Можно предполагать, что репродуктивный потенциал наиболее
крупных кладок в связи со значительным увеличением числа рисков
реализуется только при максимально благоприятном стечении внеш­них факторов.
Возникает вопрос, что же дает популяции увеличение кладки уотдельных пар сверх ее среднего (для этой популяции) значения, со­провождаемое ростом бесполезных затрат энергии? Считается, чтозначительная вариабельность величины средней кладки у хищников
является адаптацией к ежегодно меняющимся условиям обилия кор­мовых ресурсов, т.е. годовые вариации - это ответ на конкретное со­стояние кормовых ресурсов. Сезонные изменения, вероятно, также

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1295можно рассматривать как следствие коррекции оценки состояния кор­мовых ресурсов. Однако это не единственный фактор. Известно, чтомолодые птицы гнездятся в более поздние сроки и имеют в среднем
меньшую кладку. Вместе с тем, пары, гнездящиеся в более ранние сро­ки, имеют больший размер кладки независимо от их возраста (Паевский, 1985). Анализ величины кладок, разбитых в группы по декадам,согласно срокам начала откладки яиц, показал постепенное снижениеее средней величины у всех соколов (табл.4). Различия эти оказались
достоверны при Р=0,01, причем в кладках с близкими сроками отклад­ки колебания предельных значений намного меньше, чем в целом засезон.
Таблица 4Сезонная изменчивость средней величины кладки у соколов (1978-1983)8еагопа1 ЯисШайоп о! ауегаде с1и(сЬ т !а1соп 8реае§ (1978-1983)ВидБалобан
Пустельга
Дербник
Чеглок
Кобчик

1
4,1-апрель
2
3
4,4
3,8
5,7
5,7
5,0
-

1
3,5
5,1
4,2
-

Май
2
4,0
4,4
4,0
4,0

3
3,9
3,3
3,8

1
3,3
3,0
3,5

июнь
2
3,0
2,5
3,0

3
2,0
2,0

У балобана 68% кладок с 5 яйцами было отложено во 2-й декаде
апреля, что составило 63,0% всех кладок, отложенных в это время. В
3-й декаде апреля по 5 яиц содержали только 20,8% гнезд, а среди кла­док начатых в мае, с 5 яйцами не было ни одной. Хотя пары, присту­пающие к размножению в более поздние сроки, логически должны
находиться в лучших условиях с связи с увеличением кормовой базыза счет появления новых ресурсов.
Все кладки дербника, отложенные в 3-й декаде апреля, имели по
5 яиц. У чеглока максимальное число яиц (4) в кладках, отложенных вмае, содержали 33,3% гнезд, в 1-й декаде июня - 19,4%, во 2-й декаде
июня - 7,7%. Все наиболее ранние кладки кобчика, начатые во 2-й де­каде мая, имели по 4 яйца; в 3-й декаде мая они составляли 77,3% всехкладок, в 1-й декаде июня - 45,7%.
Можно допустить, что в годы, когда откладка яиц у основной
части пар проходила в более ранние сроки, средняя величина кладок
была выше. Например, средняя величина кладок балобана превышала
уровень в 4,0 яйца в годы, когда в 1-2-й декадах апреля откладку яицначинали не менее 50% пар популяции. Из 8 лет наблюдений, по кото­рым имеются полные данные, исключение составили лишь 2 года.

296 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции
Если исходить из того, что рано гнездящиеся птицы, независимоот их возраста, имеют наилучшие физические кондиции и, следова­тельно, обладают сильным генотипом, то тогда в благоприятные годыс высокой выживаемостью птенцов именно они вносят наибольший
вклад в улучшении качества потомства и увеличение стабильности
популяции.
Литература
Болотников А.М., Скрылаев Л.Ф., Тарасов В.А., Ангальт В.З., 1978. О разнокачественности яиц одной кладки и выживаемости птенцов грача // Эко­логия, № 2. - С.86-88.
Болотников А.М., Соколова Т.И., Чащин С.П., 1973. Циклы яйцекладки, пло­довитость и выживаемость птенцов у грача // Учен. зап. Пермского пед.
ин-та. - Пермь. - С.39-42.
Быкова Л.П., 1990. Элиминация в раннем онтогенезе и величина кладки у гра­чей (С огуиз/гидйедиз) // Современная орнитология.- М.: Наука.- С.99-116.
Нумеров А.Д., 1984. Взаимосвязь числа яиц в кладке и других показателей
успешности размножения обыкновенного скворца // Труды Окского гос.
заповедника, вып.15. - С.229-231.
Осмоловская В.И., 1939. К экологии мелких соколов Наурзумского заповедни­ка (Северный Казахстан) // Сборник науч. студ. работ МГУ, вып.6. - М. С.103-143.
Паевский В.А., 1985. Демография птиц. - М.: Наука. - 287 с.
Шураков А.И., 1979. Экологические аспекты изменчивости величины кладки
некоторых колониальных птиц // Гнездовая жизнь птиц.- Пермь.- С.12-19.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1297Сапсан на Северном Кавказе
П.А. Тильба, Р.А. МнацекановФГУ Сочинский национальный парк; Ж№Р - Россия
рШЬа@ша11.га
Т Ье Р е г е § п п е Ра1соп т 1Ье № г1 Ь С а и с а зш . - ТИЬа Р.А ., М па18екапоу К .А .
- Регедп пе Ра1соп (Ра1со р е г е д п п ш Ъгооке1) 18 а 8ейепГагу апй пе8Йпд Ыгй оГГЬе МогГЬ Саиса8и8 шЬаЬШпд т о и п Г аш о ш агеа8. ТЬе 8каИ8Гу Ш йде 18 ГЬе то8Г
йеп8е1у рори1аГей агеа даЫсЬ сопйпе8 орйша1 ЬаЫГаГ оГ ГЬе 8реае8. Регедп пе
Ра1соп’8 пе8Йпд р1асе8 ш ГЬе МогГЬ Саиса8И8 аге Гурка11у 1осаГей ш ГЬе 8Ьееггоску сИГГ8 оГ у а п о ш ехГепГ8, гапдш д Г го т 8шд1е госк рП1аг8 Го госк т а 8 8 Г оГт а п у кйотеГ еге 1опд. В г е е й т д ГетГогу оГ Ше Регедп пе Ра1соп 18 Гур1са11у аГ1ите, а рагГ оГ госк п й д е оуег а п у ег уа11еу ог а 8еа соа8ГИпе. ТЫ8 ГегпГогу ш с1ийе8 ГЬе агеа то8Г ргеГеггей Ьу ГЬе айи1Г Ыгй8 апй ГЬе агеа даЬеге уоипдИпд
Ьгоой 1осаГе8 аГГег йей дш д апй 1 е ау т д ГЬе пе8Г. ТЬе пе8Г8 аге 1осаГей т 8та11
дгоГ8, 8Ьа11ода шсЬе8 ог оп сИГГ 1ейде8. ТЬе пе8Г8 аге и8иа11у р1асей ш 8шГаЬ1у1агде пе8Г8 аЬапйопей Ьу оГЬег Ыгй 8реше8, то8Г с о т т о п 1 у , гауеп8. А 8тд1еЬгеейш д ГегпГогу и8иа11у шс1ийе8 8еуега1 пе8Г8 даЫсЬ аге и8ей екЬ ег 8еуега1
уеаг8 гереаГей1у (ир Го т а х . 4 уеаг8 соп8е^иепГ1у) ог оп1у опсе. ТЬе Регедп пе
Ра1соп Ьа8 а соп81йегаЬ1у ехГепйей Ьгеейш д реп ой . УоипдИпд8 1еауе пе8Г Г гот
ГЬе II йесайе оГ М ау Го ГЬе I йесайе оГ .Шу. А ссогйш д Го ГЬе йаГа даГЬегей Г гот
1983 Го 2003, ГЬе ауегаде п и т Ь е г оГ уоипд Гоипй ш пе8Г 18 2.4. 1п опе оГ ГЬе
пе8Йп§ р1асе тош Г огей Гог 28 уеаг8 дае гесогйей 21 са8е8 оГ 8иссе88Ги1 Ьгеейшд
ге8и1Гей ш й ейдш д. АГГег 1еаушд ГЬе пе8Г, уоипд ргасйсе д а т е ШдЬГ8 Го ГгашсЬа8шд 8кШ8 апй Гасйса1 асйоп8 песе88агу Гог Ьипйпд ш ГиГиге. ТЬе Регедппе
Ра1соп 18 а Гур1са1 огшГЬорЬадош 8реае8 да1ГЬ гесогй оГ 60 Ыгй 8реше8 ргейаГей ш ГЬе ЙогГЬ Саиса8и8. М а т т а 1 8 (СЫ горгега) р1ау т ш о г го1е ш 1Г8 Геейш д. 8 о т е шй1У1йиа1 пе8Йпд рак8 йиппд йей дш д геуеа1ей а сегГаш йедгее оГШГГегепйайоп ш Ьипйпд рагйси1аг ргеу8 гед 18 Гегей аппиа11у ш ГЬе Ра1соп гайоп.
Оепега11у, р о 81Йуе Гепйепае8 аге оЬ8егуей ш ГЬе рори1айоп оГ Р. р. Ъгооке1 ш
ГЬе МогШ Саиса8и8.
К еу ю огйх: Регедп пе Ра1соп, Ра1со р е г е д п п ш , МогГЬ Саиса8и8, аЬипйапсе, й 18ГпЬийоп, пе8Йпд.

Несмотря на регулярное гнездование сапсана (Ра1со рете%ппи$)на Северном Кавказе, сведения о его экологии, как в прошлом, так и внастоящее время, оставались отрывочными или неполными. Исследо­ватели почти не уделяли этому виду специального внимания. Поэтому
информацию о его пребывании в регионе до 1980-х годов можно былопочерпнуть в основном из фаунистических публикаций (Кудашев,1917; Аверин, Насимович, 1938; Ткаченко; 1966; Хохлов, Витович,1990; Бёме, 1958; Моламусов, 1959).
Интерес к этому соколу значительно возрос после появления
Красных книг разного уровня (Красная книга СССР, 1978, 1984; Крас­ная книга РСФСР, 1983; Красная книга Российской Федерации, 2001),
в которых сапсан фигурировал, как вид с сокращающейся численно­298 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции
стью. В дальнейшем в различных частях региона была проведена еёспециальная оценка (Липкович, 2000; Гизатулин и др., 2001; Тильба,Мнацеканов, 2003; Белик, Тельпов, 2007; Джамирзоев и др., 2009),
появились материалы разной полноты, отражающие стациальное раз­мещение, особенности гнездовой жизни, питание, состояние популя­ций этого сокола (Мнацеканов, 1989; Мнацеканов, Тильба, 1990; Иль­юх, 2003; Тильба, Мнацеканов, 2003). Тем не менее, многие детали
экологии сапсана, в частности те, которые достаточно наглядно отра­жали ее особенности на Северном Кавказе, и сейчас остаются выяв­ленными далеко не полно.
Материалы и методы
Материалом для настоящей работы послужили исследования,проведенные с 1982 по 2011 г. на территории Краснодарского края,Республики Адыгея, и Карачаево-Черкесской Республики. С целью
оценки размещения и гнездовой численности сапсана, мы обследовалиего местообитания в пределах Черноморского побережья, а также
хребтов общекавказского простирания (Главного, Передового, Скали­стого). За это время осмотрено 29 гнездовых участков сапсана, про­слежено 35 случаев гнездования. Осуществлялись непрерывные на­блюдения за птицами у гнёзд (всего 47 дней).
Информация о питании соколов получена на основе анализа ос­татков пищи, собранных в пределах гнездовых участков: непосредст­венно под гнёздами и под присадами, на которых сапсаны ощипывали
добычу, а также путем визуальных наблюдений за птицами во времяих охот, поедания пищи и кормления птенцов. Всего проанализирова­но 350 их кормовых объектов.
На отдельных гнездовых участках проводились многолетние
наблюдения за сапсанами, картирование расположения гнёзд, разме­щения выводков.
При подготовке настоящей работы использованы также все из­вестные нам литературные источники, касающиеся различных сторон
экологии сапсана в регионе.
Распределение и численность
Сапсан (Р. р. Ътоокег) относится к оседлым гнездящимся птицам
Северного Кавказа, населяющим горные территории. Его ареал доста­точно чётко разделён на причерноморскую и собственно северокавказ­скую части (рис. 1).
В Причерноморье сапсан распространён в направлении с юговостока на северо-запад по низкогорным районам от низовий

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1299

р. Мзымты до полуострова Абрау, где населяет урочища в пределах
высот 20-100 - 300-400 м н.у.м. На северном макросклоне Большого
Кавказа ареал сапсана простирается вдоль его осевой линии от Лагонакского нагорья до среднегорий Дагестана. Наиболее заселён птица­ми Скалистый хребет, где располагается оптимум ареала этого вида.
Отдельные пары гнездятся также в урочищах, находящихся в пределах
Передового и Главного Кавказского хребтов. Высотный диапазон рас­пространения северокавказской группировки сапсана гораздо ширепричерноморской и располагается от 400-500 до 1800-2000 м н.у.м.

Рис. 1. Размещение гнездовых участков сапсанав западной части Северного Кавказа (Краснодарский край и Адыгея).
1 - известные участки; 2 - гнездовые участки, появившиеся в 2003-2010 гг.;3 - ареал причерноморской группировки сапсана.
Б 18ГпЪиГюп оГ Регедппе Ра1соп пе8Гтд 8роГ8 т ГЬе МогГЬ Саиса8и8
1 - пе8Гтд 8роГ8; 2 - педа пе8Гтд 8роГ8 оссир1ей т 2003-2010;
3 - гапде8 оГ В1аск 8еа дгоир оГ Регедппе Ра1соп

300 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции
Тенденции в распространении сапсана на Северном Кавказе неравнозначны. В Дагестане, по материалам собранным в 1980-1990е годы, гнездовой ареал раздроблен на отдельные очаги, а общее со­стояние сапсана оценивалось как деградирующее (Джамирзоев, Ильюх, 1999). В западной же его части прослеживается появление новых
гнездовых пар в ранее не заселённых соколами урочищах. Так, в Крас­нодарском крае, на фоне регистрации сапсанов на многолетних гнез­довых участках, в период с 2003 по 2009 г. нами обнаружены 4 гнездо­вые пары в горных ущельях, где прежде они отсутствовали (рис. 1). Наполуострове Абрау (северо-западная часть кавказского Причерноморья),где этот вид был обнаружен на гнездовании в 1970-е годы, в настоящее
время происходит быстрое его расселение (Белик, Бабкин, 2010).
Общая численность сапсана в южном регионе России составля­ет 100-150 пар (Белик, 2005). В Краснодарском крае и Республике
Адыгея, по самым последним данным, она оценивается, судя по выяв­ленным гнездовым участкам, в 38-40 пар. В Ставропольском крае иКарачаево-Черкесии в 1980-е годы выявлено 12 пар (Хохлов, Витович,1990). В настоящее же время на Ставрополье (в южной части края)известно всего 1-2 их гнездовых участка (Ильюх, 2003). В 2005­
2006 гг. во время обследования Скалистого хребта на территории Ка­рачаево-Черкесии и Кабардино-Балкарии численность сапсана былапредварительно оценена в 17-29 пар (Белик, Тельпов, 2007). В Север­ной Осетии численность этого вида ниже; она определена всего в 10
пар (Липкович, 2000). Далее в юго-восточных регионах Северного
Кавказа она незначительно уступает или совпадает с показателями посеверо-западной части ареала: в Чечне и Ингушетии - 30 (Гизатулин и
др., 2001), в Дагестане - 25 (Джамирзоев, Ильюх, 1999), а по самым
последним данным - 40-50 пар (Джамирзоев и др., 2009).
Таким образом, в различных субъектах РФ, расположенных впределах северокавказской части ареала Р. р. Ътоокег, показатели егочисленности (за исключением Ставропольского края - северной око­нечности распространения этого подвида) колеблются в незначитель­ных пределах (табл. 1).
Гнездовая экология
Гнездовые стации сапсана на Северном Кавказе представляют
собой отвесные скальные обрывы различной протяженности, от от­дельных останцев до многокилометровых массивов. Высота их может
варьировать от 10-15 до 100 и более метров. Во всех случаях исполь­зуются скалы полностью или частично лишенные древесно­кустарниковой растительности. Обычно вблизи гнездовых участков
располагаются большие открытые пространства. В юго-восточной час­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1301

ти причерноморского ареала сапсан гнездится на скальных обрывах внизовьях горных рек (рис. 2), а ближе к северо-западной границе сво­его распространения (от района г. Туапсе) он переходит на обитаниепо приморским береговым обрывам (рис. 3).
Таблица 1Численность сапсана на Северном Кавказе
КишЬеге оГ Регедппе Ра1соп т ГЬе МогГЬ Саиса8и8Регион
Краснодарский край иРеспублика Адыгея
Ставропольский крайКарачаево-Черкесская
Республика
Кабардино-Балкарская
Республика
Республика Северная
Осетия-Алания
Республика Ингушетия
Чеченская Республика
Республика Дагестан
Всего:

Численность,
Пар
38-40

Источник
информации
Оригинальные данные

1-2
17-29

Ильюх, 2003
Белик, Тельпов, 200710Липкович, 2000

30

Гизатулин и др., 2001

40-50
136-161Джамирзоев и др., 2009Рис. 2. Места гнездования сапсана в низовьях причерноморских рек.
Регедппе Ра1соп пе8Гтд ЬаЫГаГ8 т ГЬе 1одаег геасЬе8оГ ГЬе В1аск 5еа соа8Г пуег8

302 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Гнездовая экология
Гнездовые стации сапсана на Северном Кавказе представляют
собой отвесные скальные обрывы различной протяженности, от от­дельных останцев до многокилометровых массивов. Высота их может
варьировать от 10-15 до 100 и более метров. Во всех случаях исполь­зуются скалы полностью или частично лишенные древесно­кустарниковой растительности. Обычно вблизи гнездовых участков
располагаются большие открытые пространства. В юго-восточной час­ти причерноморского ареала сапсан гнездится на скальных обрывах внизовьях горных рек (рис. 2), а ближе к северо-западной границе сво­его распространения (от района г. Туапсе) он переходит на обитаниепо приморским береговым обрывам (рис. 3).

Рис. 3. Места гнездования сапсана на причерноморских береговых обрывах
Регедгте Ра1соп пе8Гтд 8роГ8 оп (Ье В1аск 8еа соа8(а1 сНГГ8Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1303

В Причерноморье гнездовые участки сапсана располагаются
достаточно разрежено. Однако в последнее время отмечается заселе­ние птицами всё новых урочищ. Так же, как и в Причерноморье, в се­верной части Большого Кавказа сапсан гнездится в узких ущельях и наскальных обрывах долин горных рек. Кроме того, он населяет там куэстовые хребты (рис. 4). На некоторых из них, образующих в пределах
Скалистого хребта значительные по протяжённости отвесные обрывы,может гнездиться по несколько пар на расстоянии 2-5 км друг от друга.

Рис. 4. Места гнездования сапсана в северной части Большого Кавказа:А - в горных ущельях, Б - на куэстовых хребтах.
Регедппе Ра1соп пе8Гтд 8роГ8 т ГЬе МогГЬегп рагГ оГ ГЬе ОгеаГег Саиса8и8:
А - т ГЬе Г1ите8, В - т ГЬе сие8Га пёде8Гнездовой участок занимает обычно горное ущелье, сегмент
скальных обрывов долины реки или морского побережья. В 100-150 мот гнезда располагается небольшая (примерно 30x30 м), наиболее
предпочитаемая птицами территория с удобными присадами, где об­рабатывается пойманная добыча и откуда контролируется весь гнездо­вой участок (совершаются вылеты для нападения на птиц - нарушите­лей охраняемой территории). В пределах гнездовой территории
достаточно обособлены также места локализации выводков. Они за­нимают верхнюю часть гнездового участка (кроны деревьев или луго­вые пространства по гребню обрывов), постоянны в течение многихлет и используются птицами в первые 1-1,5 месяца после вылета птен­цов из гнезда.
Места расположения гнезд сапсана на Северном Кавказе до­вольно однотипны. Ими являются небольшие гроты, ниши или скаль­ные полки. Свои гнёзда соколы устраивают, как правило, в достаточно
крупных гнездовых постройках других птиц, чаще всего ворона
(Согуиз согах) (рис. 5).

304 Материалы ХШ Международной орнитологической конференцииВ некоторых частях ареала, в частности в Причерноморье, гдеворон является единственным видом птиц, сооружающих массивные
гнезда на скалах, именно наличие его построек является, вероятно,главным условием эффективного размножения соколов. В отдельных
случаях гнёзда сапсанов мы находили на скальных полках, где не былопризнаков какого либо строительного материала. В местах колониаль­ного гнездования крупных некрофагов гнезда сапсана регистрировалисьв постройках белоголового сипа (Сурз /и1уиз) (рис. 6). На Ставрополье, врайоне Кисловодска, известны также случаи гнездования соколов в по­стройках стервятника (Ыворкгоп рвгспорЫгиз) (Тимофеев, 1998).

Рис. 5. Расположение гнезда сапсана в гнездовой постройке ворона.
Регедппе Ра1соп’8 пе8Г т ГЬе Кауеп’8 аЪапёопеё пе8ГРис. 6. Расположение гнезда сапсана в гнездовой постройке
белоголового сипа.
Регедппе Ра1соп’8 пе8Г т ГЬе ОпГГоп Уи1Гиге’8 аЪапёопеё пе8ГТруды Мензбировского орнитологического общества, том 1305

В ущельях, образующих высокие скальные обрывы по обоим
берегам реки, а также на хребтах, представляющих собой куэсты, сап­саны охотнее гнездятся на скалах южной или близких к ней экспози­ций. Однако в некоторых урочищах регулярное гнездование соколов
отмечалось и в долинах рек, где скальные обнажения присутствовали
только с северной стороны.
У отдельных пар сапсанов на гнездовом участке может распола­гаться несколько их гнёзд. Птицы используют одно и то же гнездо дляразмножения по многу лет или занимают его только один сезон. Так,на постоянно контролируемом гнездовом участке в районе г. Сочи за
28 лет наблюдений сокола размножались в двух гнёздах в течение 8 и
3 лет и в двух постройках - по 2 года. Ежегодное использование одно­го и того же гнезда регистрировалось максимально на протяжении 4
лет. Возвращение соколов в прежние гнёзда отмечено в двух случаях
через год и по одному случаю - через 4, 7 и 10 лет (табл. 2).
На гнездовом участке прослеживается предпочтение одного изгнёзд, в котором размножение соколов происходит наиболее часто. Неисключено, что его расположение является самым оптимальным пофизико-географическим показателям, а также по степени защищенно­сти от беспокойства людьми, поскольку территория является популяр­ным рекреационным объектом.
Период размножения сапсана в пределах региона значительно
растянут, что связано с размещением ареала в различных диапазонах
высот над уровнем моря. Кроме того, сроки размножения могут суще­ственно варьировать по годам и у одной и той же пары. Их амплитуда
(начало кладки) на постоянно контролируемом гнездовом участке дос­тигала более 20 дней.
В Причерноморской части ареала спаривание соколов регистри­ровалось с конца февраля (22.02.1984) до начала апреля (01.04.1986). Кнасиживанию кладок некоторые птицы приступают уже в начале мар­та. Так, 06.05.1991 в окрестностях Сочи осмотрено гнездо, в котором
находились 3 птенца в возрасте 30-32 дня. Их вылупление (по расчёт­ным данным) произошло 05-07.04., а вылет из гнезда - 12-14.05. Моло­дые птицы покидают гнёзда обычно во П-Ш декадах мая, реже - в I декаде
июня. Но иногда у некоторых пар отмечается поздний цикл гнездования,при котором вылет птенцов сдвигается до I декады июля (табл. 3).
В среднегорных районах Краснодарского края (1200 м н.у.м.)вылет птенцов из гнёзд отмечался нами в конце мая - начале июня. Вусловиях Тебердинского заповедника (выше 1500 м н.у.м.) это проис­ходит в 20-х числах июня (Хохлов, Витович, 1990), а в горной части
Северной Осетии - в 1-11 декадах июня (Липкович, 2000).

№
гн.
]
3
4
5
7

С-3
2
часть
6
ущелья
8Не навдено

1983
+12

1984*
-

1985

1986

1987

1988

Годы
1989 1990

+/2

+/2

+/3

1991
+/3

1992

1993

+/3

+/3

1994

1995

1996

+/4

+/1

+/3

+/2
-

Продолжение таблицы 2Местогнезда
Ю-Вчастьущелья

№
гн.

1997* 1998* 1999* 2000

2001

2002

Годы
2003 2004

2005

+12

+/4

2006

2007

2008

2009

2010

3

2

1
3
4
5
7

С-3
2
часть
6
ущелья
8Не найдено

+/4

+12

+/3

2

+12

+/3

Условные обозначения:- - птицы заняли гнездо, но размножение не завершилось вылетом птенцов;+ - успешное размножение. Цифрами в знаменателе обозначено количество птенцов, покинувших гнездо;* - годы, когда птицы не преступали к размножению.

Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Местогнезда
Ю-Вчастьущелья

306

Таблица 2Периодичность использования сапсанами гнёзд на постоянно контролируемом гнездовом участке
РепосНску оГше о? пезй Ьу Реге§ппе Ра1сош т (Ье тот1огес1 пез1т§ зро1Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1307Таблица 3Сроки вылета птенцов сапсана из гнёзд в Причерноморской части ареала.
Т е г т оГ 1еаут§ (Ье пе§( т (Ье В1аск 8еа раг( оГ (Ье гапде
Месяцы,декады
Числослучаев

II

Май
III

I

Июнь
II

III

Июль
I

8

8

6

1

1

1

По наблюдениям на Западном Кавказе, в период с 1983 по
2003 гг. величина выводка у сапсанов составляла, как правило, 2-3 мо­лодых птицы, а в среднем (п=39) - 2,4 молодых на пару. Крупные вы­водки, состоящие из 4 особей, отмечены лишь в 3 случаях. Но в даль­нейшем они стали регистрироваться чаще, и только с 2004 по 2009 г.
наблюдались 3 выводка, содержавшие по 4 молодые птицы.
На постоянно контролируемом гнездовом участке сапсанов за 28лет наблюдений в 5 случаях (17,9 %) птицы, несмотря на брачное пове­дение, к откладке яиц не приступали. Дважды (7,1 %) гнездование былопрервано на стадии насиживания кладки вероятно в результате беспо­койства альпинистами, а в 21 случае оно завершилось вылетом птенцовиз гнёзд. Таким образом, успешность размножения составила 75,0 %.
Одной из характерных черт поведения молодых птиц после вы­лета из гнезда являются игровые полёты в пределах гнездового участ­ка. В одних случаях они проходят при синхронном полёте птиц безпроявления агрессии, в других - со стремительным преследованиемили неожиданной имитацией нападения одного сокола на другого.
Элементы совместных полётов с проявлением игровой агрессии до­вольно разнообразны. При сближении птиц преследуемая особь намгновение переворачивается и выставляет вперёд лапы так же, как этоделают многие виды соколообразных и врановых, защищаясь от ре­ального нападения. Игровые полёты молодых птиц отмечались намногих гнездовых участках, являясь характерным элементом послегнездовой жизни выводка. Они способствуют отработке навыков пре­следования потенциальных жертв, тактических приёмов предстоящихв будущем охот.
Питание
Сапсан - типичный орнитофаг, в его питании на Северном Кав­казе зарегистрировано 60 видов птиц (Мнацеканов, Тильба, 1990; Хох­лов, Витович, 1990; Тимофеев. Хохлов,1995; Ильюх, 2003; Тильба,Мнацеканов, 2003). Наиболее крупные из них - луговой лунь (Отсия
рудагдия), тетеревятник (АсарЫет депННя), самые мелкие по размерам

308 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

- полуошейниковая мухоловка (Р1сейи1а яетйощиаШ), обыкновенная
лазоревка (Рагия саеги1еия), черноголовый щегол (СагйиеПя сагйиеПя).
Млекопитающие (рукокрылые) в трофическом плане имеют второсте­пенное значение (Хохлов, Витович, 1990; Тильба, Мнацеканов, 2003).
В целом необходимо отметить, что объектами охоты соколов
являются животные, численность которых по каким-то причинам уве­личивается и они становятся хорошо заметными (чаще всего из-за ак­тивных передвижений). У отдельных гнездовых пар сапсанов в период
выкармливания птенцов отмечались черты специализации в охоте наопределённые виды жертв, в частности на малую выпь (1хоЪгуския
ттиШя), коростеля (Сгех сгех), обыкновенную горлицу (БХтерЮреПаШПит), чернолобого сорокопута (Ратия ттог), которые ежегодно ре­гистрировались в питании соколов (табл. 4).
Таблица 4Встречаемость разных видов жертв в питании птенцов сапсана (Причерноморье)Рге^иепсу оГ оссиггепсе оГ ёИТегеп ргеу 1(еш8 т Яеёдтд сЫск§оГ Регедппе Ра1соп (В1аск 8еа раг( оГ (Ье гапде)Виды жертв
1хоЪгуския ттМия
Сгех сгех
8 1гер1ореПа ШПитЬатия ттогСарпти1дия еигораеия
Тигйия теги1а
Сиси1ия сапогия
СаШпи1а сЫогория
СоШгтх со1игтхЬатия со11ипоТигйия ркПоте1оя
Ка11ия а^иаПсия
Со1итЪа 1таАрия ария
О по\ия опо\ияСагги1ия д1апйапия
СЫопя сЫопя
СогасЬая дагги1ияСагйиеПя сагйиеПя
СЫторЬета 8р.

1987
+
+
+
+
+
+
+
+
-

Встречаемость по годам
1992
1988
1989
1990
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-

1993
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1309Спектр питания сапсана в период миграций птиц во многом оп­ределяется волнами их пролёта. Прослежены устойчивые трофические
связи соколов с волнами пролёта перепела, коростеля, обыкновенной
горлицы. При этом сапсаны способны быстро переключаться на объ­екты питания, внезапно ставшие многочисленными. В случае угасания
волн пролёта, компенсаторную роль в обеспечении соколов кормом
начинают играть местные гнездящиеся птицы или немногочисленные,но достаточно заметные мигранты.
Практически все обследованные нами гнездовые участки сапса­нов располагались вблизи интенсивных пролётных трасс птиц. Этоспособствует высокой обеспеченности соколов пищевыми ресурсами вмиграционный период, что особенно важно весной, во время выкарм­ливания птенцов. Не исключено, что связь между размещением гнез­довых территорий сапсанов и местами оживлённого пролёта птиц оп­ределяет достаточно стабильную успешность размножения соколов, атакже положительные в целом популяционные тенденции их гнездо­вой группировки на большей части северокавказского ареала.
Лимитирующие факторы
Факторы, лимитирующие численность популяции сапсана наСеверном Кавказе, имеют в основном антропогенное происхождение.
Среди них можно выделить преследование птиц с целью добычи илиизъятия из природы. Известные случаи отстрела (травмирования) птицне отражают реальную ситуацию, но подтверждают наличие этой про­блемы. Нам известны также факты изъятия птенцов из гнезд и отлова
птиц для содержания в неволе (питомники, зоопарки, частные коллек­ции, в том числе для использования в охотничьих целях).
Опосредованное влияние на популяцию сапсана оказывает хо­зяйственная деятельность человека, которая может приводить к ухуд­шению условий обитания отдельных пар: сокращению численности
основных объектов питания, утрате гнездопригодных участков. Уве­личение рекреационной нагрузки на природные экосистемы, связанноес активным развитием туризма на Северном Кавказе, может вызвать
увеличение беспокойства птиц на гнездовых участках, что приводит кснижению эффективности размножения. Известны случаи, когда пти­цы не приступали к размножению или бросали кладки на гнездовых
участках, часто посещаемых людьми.
Кроме того, отмечается гибель птиц на созданных человеком
объектах. Такой случай зарегистрирован, в частности, на Адлерском
аэродроме в г. Сочи. Однако все перечисленные факторы единичны ине имеют направленного, стабильно негативного воздействия. Напри­310 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

мер, на постоянно контролируемом гнездовом участке в окрестностях
г. Сочи, в последующие годы после случая прекращения насиживания
кладки из-за беспокойства птиц альпинистами, соколы успешно выво­дили птенцов в том же ущелье, где рекреационная нагрузка всегда ос­тавалась повышенной, используя для размножения менее доступные
скальные участки.
В целом для популяции Р. р. Ътоокег на Северном Кавказе ха­рактерны положительные тенденции. Сокращение его ареала нигде неотмечается, а в западной части прослеживается появление новых гнез­довых пар. Остаются занятыми практически все обследованные намимноголетние гнездовые участки сапсанов. Местами проявляются тен­денции роста репродуктивного потенциала.
Необходимо подчеркнуть, что черты стабильности Р. р. Ътоокег
прослеживается и в некоторых других частях ареала. С середины 1990­х годов этот подвид относится к обычным гнездящимся оседлым пти­цам морских берегов южного Крыма (Бескаравайный, 2008). До 60-70его пар гнездится в настоящее время в Армении (АдЬаЪаЪуап, 1апоуап,2010). Остаётся высокой успешность размножения и стабильной чис­ленность этого подвида сапсана в Туркменистане (Ефименко, 2004).
По-видимому, популяцию Р. р. Ътоокег в настоящее время следует рас­сматривать как достаточно жизнестойкую не только на Северном Кав­казе, но и в ближайших к нему регионах.
Литература
Аверин Ю.В., Насимович А.А., 1938. Птицы горной части Северо-Западного
Кавказа // Труды Кавказского госзаповедника, вып.1. - М.- С.5-56.
Белик В.П., 2005. Кадастр гнездовой орнитофауны Южной России // Стрепет,т.3, вып.1-2. - С.5-37.
Белик В.П., Бабкин И.Г., 2010. К распространению и численности хищных
птиц на полуострове Абрау // Бранта, вып.3. - С.68-75
Белик В.П., Тельпов В.А., 2007. Результаты инвентаризации и мониторинга
КОТР на Центральном Кавказе в 2006 году // Стрепет, т.5, вып.1-2.- С.71-84.
Беме Р. Л., 1958. Птицы Центрального Кавказа // Учен. зап. Сев.-Осетинск. пед.
ин-та, т.23, вып.1.- Орджоникидзе. - С.111-183.
Бескаравайный М.М., 2008. Птицы морских берегов южного Крыма.- Симфе­рополь: "Н. Ор 1 анда".- 160 с.
Гизатулин И.И., Хохлов А.Н., Ильюх М.П., 2001. Птицы Чечни и Ингушетии. Ставрополь. - 142 с.
Джамирзоев Г.С., Букреев С.А., Исмаилов Х.Н., 2009.Современное состояние
гнездовых популяций редких видов хищных птиц в горной части Дагеста­на и проблемы их охраны // Животный мир горных территорий. - М.:КМК. - С.278-283.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

311Джамирзоев Г.С., Ильюх М.П., 1999. Современное состояние редких хищных
птиц Дагестана // Кавказский орнитологический вестник, вып.11.- Став­рополь. - С.18-44.
Ефименко Н.Н., 2004. Сапсан в Туркменистане // Стрепет, т.2, вып.1. - С.84-99.
Ильюх М.П., 2003. Сапсан на Ставрополье // Мат-лы IV конф. по хищным
птицам Сев. Евразии.- Пенза. - С.197-199.
Красная книга Российской Федерации (животные), 2001.- АСТ, Астрель. - 862 с.
Красная книга РСФСР (животные), 1983.- М.: Россельхозиздат.- 454 с.
Красная книга СССР, 1978. - М.: Лесная пром-сть. - 460 с.
Красная книга СССР, 1984. - М. Лесная пром-сть, т.2.- 480 с.
Кудашев А.Е., 1917. Предварительный список птиц, наблюдавшихся мною в Со­чинском округе Черноморской губернии // Орнитол. вестник, N° 1.- С.20-36.
Липкович А.Д., 2000. Сапсан // Животный мир Республики Северная Осетия Алания. - Владикавказ.- С.96.
Мнацеканов Р.А., 1989. К гнездованию сапсана на Лагонакском нагорье //Экол. пробл. Ставропольск. края и сопредельн. территорий: Тез. докл.
краевой науч.-практ. конф.- Ставрополь. - С.249-251.
Мнацеканов Р.А., Тильба П.А., 1990. Питание сапсана в Краснодарском крае //Редкие, малочисл. и малоизуч. птицы Сев. Кавказа: Мат-лы науч.-практ.
конф.- Ставрополь. - С.51-54.
Моламусов Х.Т., 1959. О некоторых закономерностях в зонально-поясном
распределении птиц и других представителей животного мира в Кабарди­но-Балкарской республике // Уч. зап. Кабард.-Балкарск. науч.-исслед. ин­та, т.14. - С.246-314.
Тильба П.А., Мнацеканов Р.А., 2003. Экология сапсана (Ра1со регедгшия
ЪгоокеГ) на Западном Кавказе // 80 лет Кавказскому заповеднику - путь отВеликокняжеской охоты до всемирного природного наследия.- Сочи:Проспект. - С.269-298.
Тимофеев А.Н., 1998. К вопросу о конкурентных отношениях хищных птиц иврановых на юге Ставропольского края // III конф. по хищным птицам
Вост. Европы и Сев. Азии.- Ставрополь - С.112-113.
Тимофеев А.Н.. Хохлов А.Н., 1995. О гнездовании сапсана в городе Кисловод­ске // Вопросы экологии и охраны природы Ставроп. края и сопред. тер­риторий. - Ставрополь. - С.155.
Ткаченко В.И., 1966. Птицы Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинск.
зап-ка, вып.6.- Ставрополь. - С.147-230.
Хохлов А.Н., Витович О.А., 1990. Современное состояние редких видов птицСтавропольского края и проблемы их охраны // Редкие, малочисл. и малоизуч. птицы Сев. Кавказа: Мат-лы науч.-практ. конф.- Ставрополь. С.102-151.
АдЬаЪаЪуап К., 1апоуап О., 2010. ТЬе гей Ъоок оГ апта18 оГ (Ье гериЪИс оГ Агшеша. !пуег(еЪга(е8 апй уег(еЪга(е8.- Уегеуап. - Р.269.

312 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

ОХРАНА ПТИЦРезультаты второй инвентаризации КОТРмеждународного значенияна Северном Кавказе и в Предкавказье
С.А. Букреев 1, Г.С. Джамирзоев 21Союз охраны птиц России, Институт проблем экологиии эволюции им. А.Н. Северцова РАН8Ьикгееу62 @таП.га

Союз охраны птиц России, НИИ биогеографиии ландшафтной экологии Дагестанского государственного
педагогического университета
й2Ьат1г@та11.га
ТЬе гезиИз оГ 1Ье «есопй туеп1огу оГ ГОЛз т 1Ье №г1Ь Саисазш апй СЙсаисаяа. - Бикгееу 8.Л., БгЬаткгоеу С.8. - Ассогйшд !о !Ье 8есопй

(2005-2007) шуеп!огу оТ Ьпрог!ап! В Ы Агеа» (ГВА8) ш !Ье МогШ Саиса8и8
апй С18саиса81а, ш а11 11 8иЬ]ес!8 оТ !Ье Ки881ап Бейегайоп 1оса!ей ш !Ы8 гедюп
111 1ВА8 даеге оТйаа11у йе81дпа!ей даНЬ а !о!а1 агеа оТ аЬои! 3.3 тДИоп Ьес!аге8.
Маргйу оТ 1ВА8 даеге йе81дпа!ей Ьу !Ье сп!епоп Л1 (д1оЬа11у !Ьгеа!епей
8рес1 е8 ): И даа8 и8ей !о йе8спЬе 90% оТ 1ВА8, тс1ийшд 15 81!е8 Ыепййей Ьу
Ш18 8шд1е сп!епоп. ЬтрогТап! Ыгй агеа8 даеге геуеа1ей Тог 25 оТ 30 Саиса81ап
Ыгй 8реае8 Ьетд ипйег !Ье д1оЬа1 !Ьгеа! оТ ехйпсйоп; !Ье гетатш д 5 8реае8аге уегу гаге асс1йеп!а1 У181!ог8, шЬаЫ!ап!8 оТ Ше тагдта1 гопе оТ Шек й18!пЬийоп гапде ог пеаг1у ехйпс! ш !Ье гедюп.
А8 Тог Ше Тге^иепсу оТ и8е, Ше 8есопй (66.7%) даа8 !Ье сп!епоп В2 (8реше8 даНЬ ап ипТауоигаЫе соп8егуайоп 8!а!и8 ш Еигоре). АррагепЙу, !Ы8 18 йие!о !Ье Тас! !Ьа! тапу Ыгй8 оТ !Ы8 са!едогу т Ше №огШ Саиса8и8 апй С18саиса81а Ьауе ге!атей У1аЬ1е Ьгеейшд рори1айоп8. 1ВА8 аге йе81дпа!ей Тог 45(42.5%) оТ 106 8рес1е 8 Тог даЫсЬ !Ье сп!епоп В2 ш оиг гедюп 18 аррЬсаЫе.
БаШу еТТесЙуе даеге а18о !Ье сп!епа В.1.1 (47.7% оТ !Ье йе8спЬей 1ВА8)
апй А4.1 (41.4%) Ьа8ей оп !Ье питЬег8 оТ дааТегЫгй рори1айоп8. I! 18 ^ш!епа!ига1 8шсе !Ье Саиса81ап ЬШти8 18 сго88ей Ьу !дао т а р г Т1удаау8 (^е8!
Са8р 1 ап апй Агоу-В1аск 8еа Т1удаау), апй !Ы8 гедюп 18 псЬ ш а да1йе уапе!у оТдае!1апй8. Атопд 121 8реше8 оТ Саиса81ап Ыгй8, Тог даЫсЬ !Ье !Ьге8Ьо1й питЬег8 аге йепуей Тгот !Ье сп!епоп А4.1, !Ьеге даеге Ыепййей агеа8 трогТап! !о
рге8егуе 48 (39.7%) 8реше8. Ву !Ье сг1!ег1оп В.1.1 !Ье 8иш1аг га!е 18 49.1% (52оТ 106 8реае8).
Ассогйшд !о !Ье аЬоуе-тепйопей геа8оп8 !Ье сп!епоп А4.3 даа8 а18оТоипй !о Ье ^и^!е ш йетапй (81!е8 даЫсЬ Ьо1й а! 1еа8! 20,000 даа!егЫгй8) - 1!
даа8 и8ей !о йе81дпа!е 26.1% оТ ГВА8.
АррИсайоп оТ !Ье сг1!ег1оп А3 (ап а88етЬ1аде оТ Ыоте-ге8!г1с!ей 8рес1е 8), даЫсЬ даа8 и8ей т 21.6% оТ са8е8, даа8 епоидЬ еТТесЙуе оп1у Тог !Ье Ыгй8Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

313

8ресШс Тог !Ье а1рше Ыоте (16 IВА8), тисЬ Тедаег IВА8 даеге йе81дпа!ей Тог!Ье Ыгй8 оТ !Ье 8!ерре (5) апй Меййеггапеап (3) Ыоте8.
ТЬе Саиса8и8 18 !Ье оп1у гедюп т !Ье Еигореап Ки881а шЬаЫ!ей Ьу епй е т к 8рес1е 8 (а11 оТ !Ьет Ье1опд !о !Ье а1рше ЬЫ8), апй даЬеге 1! 18 аррИсаЫе!Ье сп!епоп А2, ассогйшд !о даЫсЬ 19 (17.1%) ГВА8 даеге йе8сг1Ьей.
Оп1у 16 (14.4%) ША8 даеге йе81дпа!ей дайЫп паггода 8ро!8 оТ !Ье Т1удаау8 ( т "Ьо!!1епеск8"), а11 оТ !Ьет тее! 8о1е1у Рап-Еигореап 8!а!и8 (сп!епоп
В1.4), апй попе согге8ропй8 !о !Ье д1оЬа1 8!а!и8 (сп!епоп А4.4).
Сп!епоп В1.3 (р1асе8 даЬеге "1апй" Ыгй8 оТ Еигореап 1трог!апсе сопсеп!га!е) 18 аррИсаЫе оп1у Тог 10 8реае8, Ьепсе 1!8 1ода Тге^иепсу оТ и8е - 4 (3.6%)
ГВА8. Но ГВА8 согге8ропйей !о !Ье 81тПаг сп!епоп оТ !Ье д1оЬа1 81дпШсапсе
(А4.2).
Атопд 8еаЫгй8 (сг1!ег1а А4.2 апй В1.2) оп1у 4 8реае8 оссиг т !Ье Саиса81ап есогедюп, апй !Ьеу Ьауе ех!гете1у 1ода питЬег8 по! а11одатд !о йе81дпа!е ш!егпа!юпа1 IВА8 Тог !Ьет.
!п!ета!юпа1 IВА8 аге йе8спЬей Тог 83 (40.9%) оТ 203 Саиса81ап Ыгй8реае8, Тог даЫсЬ !Ьеге аге йеуе1орей ^иап!^!а!^Vе !Ьге8Ьо1й8 оТ !Ье1г питЬег.
Бог опе, !Ье "кеу" 8реае8, !Ьеге аге йе81дпа!ей Тгот 1 (21.7%) !о 32 (1.2%) оТ
ГВА8. Ьеайеге Ьу !Ье питЬег оТ IВА8 аге !Ье Едурйап Уи1!иге (32), ЬШе Ви8!агй (28), Ко11ег (28) апй !Ье Ва1тайап РеИсап (26). Мо8! оТ !Ье о!Ьег д1оЬа11у!Ьгеа!епей 8реае8 аге а18о ^и^!е да1йе1у соVегей: !Ье Кей-Вгеа8!ей Ооо8е (17),Ье88ег ^Ы!е-Тгоп!ей Ооо8е (13), ^Ы!е-еуей РосЬагй (15), ^Ы!е-Ьеайей
Эиск (9), !трепа1 Еад1е (19), 8ро!!ей Еад1е (10), В1аск Уи1!иге (11), 8акегБа1соп(5), Кей-Тоо!ей Ба1соп (15), Ье88ег Ке8!ге1 (15), Саиса81ап Огои8е (15),Сотсгаке (15), 8ошаЬ1е Ьардатд (6), В1аск-!аПей Оойдай (17), В1аск-дашдей
Ргайпсо1е (19), 8ет1-со11агей Б1уса!сЬег (13) апй Кгиерег'8 №!Ьа!сЬ (6); апйоТ о!Ьег 8рес1е 8 - !Ье Огеа! Согтогап! (11), 8роопЫ11 (13), Огеу1ад Ооо8е(13), ^Ы!е-Тгоп!ей Ооо8е (15), 8Ье1йиск (11), апй Веагйей Уи1!иге (20).
Кеу юогйх: ЬтроЛап! Втй Агеа8, Саиса8и8 есогедюп, МогШ Саиса8и8, С18саиса81а, д1оЬа11у !Ьгеа!епей Ыгй8 8реае8, гаге Ыгй8, Ыгй’8 соп8егуа!юп, епйетю8.

Ключевые орнитологические территории (КОТР) - это террито­рии, имеющие важнейшее значение для птиц в качестве мест гнездо­вания, линьки, зимовки и остановок на пролете. В первую очередь, кним относятся: (1) места обитания видов, находящихся под глобальной
угрозой исчезновения; (2) места с относительно высокой численно­стью других редких и уязвимых видов (подвидов, популяций), в томчисле занесенных в международную, российскую и региональные
Красные книги; (3) места обитания значительного числа эндемичных
видов, а также видов, распространение которых ограничено одним
биомом; (4) места формирования крупных гнездовых, линных, пролет­ных, зимовочных и других скоплений птиц.
Северный Кавказ и Предкавказье являются частью Кавказского
экорегиона, который принадлежит к одной из 25 крупных экосистем
Земли, выделенных экспертами международного Фонда Партнерства
критических экосистем (СгШса1 Есо8у8!ет8 РаЛпег8Ыр Боипйайоп;СЕРБ), которые характеризуются наибольшим биологическим разнооб­разием и находятся под угрозой деградации. В пределах России северная

314 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

граница Кавказского экорегиона проведена по Кумо-Манычской впадине,и в него полностью входят Республика Дагестан, Чеченская Республика,Ставропольский край, Республика Ингушетия, Республика Северная Осетия-Алания, Кабардино-Балкарская Республика, Карачаево-Черкесская
Республика, Краснодарский край, Республика Адыгея, а также юго­западная часть Ростовской области и юго-западные районы Калмыкии.
Результаты и обсуждение
Первые КОТР международного значения (Ттройап! В1гй Агеа8;ША) на Северном Кавказе и в Предкавказье были выделены в 1995­
1999 гг. во время проведения первой инвентаризации КОТР в европей­ской части России. В опубликованных по результатам этой работы
международном (Неа!Ь, ЕVап8, 2000) и российском (Свиридова, Зубакин, 2000) каталогах ША8 было описано 53 участка из 9 северокавказ­ских и предкавказских административных регионов. Ключевые орни­тологические территории на Северном Кавказе и в Предкавказье
выделялись и после этого, но новый полноценный этап инвентариза­ции удалось провести в 2005-2007 годах в рамках проекта «Сеть тер­риторий для птиц и водно-болотных угодий Северного Кавказа: ин­вентаризация, охрана и общественный контроль», выполненного прифинансовой поддержке СЕРБ. До начала этого проекта в базе данных
Союза охраны птиц России имелась информация о 68 международных
КОТР, выделенных в рассматриваемом нами регионе. В течение вто­рого этапа инвентаризации удалось обследовать 65 из них, а также
описать новые участки. В итоге, в настоящее время в российской части
Кавказского экорегиона, во всех 11 расположенных здесь субъектах
Российской Федерации, официально выделено 111 международных
КОТР (Букреев, Джамирзоев, 2009) общей площадью около 3,3 млн. га(табл.1; рис.).
Распределение КОТР по категориям и критериям*Больше всего ключевых орнитологических территорий в Кав­казском экорегионе было выделено по критерию А1 (глобально угро­жаемые виды): он использовался при описании 90% международных
КОТР (табл.2), в том числе 15 участков были выделены только по одно­му этому критерию. В первую очередь, это связано с тем, что редкие
виды, как правило, являются наиболее изученными, потому что привле­кают к себе повышенное внимание исследователей. Во-вторых, обос­* Описание категорий и критериев выделения КОТР международного значенияв Кавказском экорегионе приводится в работе: Букреев, Свиридова, 2009.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

315нование порогов численности по критерию А1 носит «превентивный»характер, поэтому они несравненно ниже, чем по другим критериям.
Из 30 кавказских видов птиц, находящихся под глобальной уг­розой исчезновения, ключевые территории были выявлены для 25 ви­дов (см. табл.5). Оставшиеся 5 видов, которые не охвачены сетью
КОТР, являются очень редкими залетными (красный коршун, тонкок­лювый кроншнеп, вертлявая камышевка), краеареальными (дрофакрасотка) или практически исчезнувшими в регионе (мраморный чи­рок) птицами.

Рис. Ключевые орнитологические территории международного
значения, выделенные на Северном Кавказе и в Предкавказье
Вторым по частоте использования был критерий В2 (виды,имеющие неблагоприятный природоохранный статус в Европе), кото­рый применён для обоснования ключевого статуса 66,7% выделенных
международных КОТР. По всей видимости, это связано с тем, что мно­гие птицы, имеющие в Европе неблагополучное положение, на Север­ном Кавказе и в Предкавказье еще сохранили вполне жизнеспособные
гнездовые популяции. При этом реальное количество территорий, со­ответствующих международному статусу для тех или иных видов покритерию В2, больше количества территорий, по которым данный кри­терий был использован, так как в пределах рассматриваемого регионадля конкретного вида можно было выделить не более определённого
количества наиболее значимых для него !ВА8. Из 106 видов, для кото­316 Материалы Х111 Международной орнитологической конференциирых применим критерий В2 в нашем регионе, ключевые территории
были выделены для 45 (т.е. для 42,5%) видов (табл.3).
Таблица 1Количество КОТР международного значения, выделенных в разных
субъектах Российской Федерации на Северном Кавказе и в Предкавказье
Регион
Ростовская обл. (юго-западная часть)Республика Калмыкия (юго-западная часть)Краснодарский крайРеспублика Адыгея
Ставропольский крайКарачаево-Черкесская Республика
Кабардино-Балкарская Республика
Республика Северная Осетия-Алания
Республика Ингушетия
Чеченская Республика
Республика Дагестан
Всего:

Количество КОТР*6
2 (2)23 (9)7 (5)
14 (3)
12 (5)
105
2
4 (1)39 (3)
111 (14)* В скобках указано количество трансграничных КОТР, расположенныхв нескольких субъектах РФ.

Таблица 2Частота использования различных критериев для выделения КОТРмеждународного значения на Северном Кавказе и в Предкавказье
Критерий

Кол-во и доля (%)КОТР, выделенныхс его использованием

А1
А2
А3 (степи)А3 (высокогорья)А3 (средиземноморье)А3 (все биомы)
А4.1
А4.2
А4.3
А4.4
В1.1
В 1.2
В1.3
В 1.4
В2

100 (90,1%)
19 (17,1%)
5 (4,5%)16 (14,4%)
3 (2,7%)24 (21,6%)
46 (41,4%)
0
29 (26,1%)
0
53 (47,7%)0
4 (3,6%)16 (14,4%)
74 (66,7%)

Кол-во и доля (%)КОТР, выделенных
только по одному
этому критерию
15 (13,5%)
1 (0,9%)
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1 (0,9%)Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1317Достаточно эффективными для выделения международных
КОТР оказались также критерии В.1.1 (47,7% описанных ключевых
территорий) и А4.1 (41,4%), основанные на численности популяций
водоплавающих и околоводных птиц. Это вполне закономерно, так какчерез Кавказский перешеек проходят два крупнейшие в Западной Палеарктике пролетных пути (Западно-Каспийский и Азово-Черномор­ский), и этот регион богат самыми разнообразными, как приморскими,так и материковыми, водно-болотными угодьями. Из 121 вида кавказ­ских птиц, для которых были разработаны пороги численности по кри­терию А4.1, удалось выявить участки, важные для сохранения 48 ви­дов (т.е. для 39,7%). По критерию В.1.1 аналогичный показатель
составляет 49,1% (52 из 106 видов).
Таблица 3Ключевые орнитологические территории, выделенные по критерию В2ВидРозовый пеликан
Кудрявый пеликан
Малый баклан
Кваква
Желтая цапля
Рыжая цапля
Колпица
Каравайка
Черный аистКрасноголовая чернеть
Белоглазая чернеть
СавкаКурганник
Малый подорлик
Могильник
Беркут
Орлан-белохвост
Бородач
Стервятник
Черный грифБалобан
Кобчик
Степная пустельга
Кавказский тетерев

Остальные КОТР,Кол-во КОТР ("и")которое можно Кол-во наиболее соответствующие
значимых КОТР, критерию В2,выделить
отобранных по но не попавшиев Кавказском
критерию В2
в “п” наиболее
экорегионе позначимых
критерию В2
8
2
15
13
5
8
8
4
8
7
20
3
25
10
30
6
2
2
1
15
2
2
2
11
10
3
2
1
1
1
2
20
8
3
1
3
1
20
20
14
3
3
22
10
10
5
4
25
1
1
1
11
20
9

318 Материалы XIII Международной орнитологической конференции
Остальные КОТР,Кол-во КОТР ("и")которое можно Кол-во наиболее соответствующие
значимых КОТР, критерию В2,выделить
Видотобранных по но не попавшиев Кавказском
критерию В2
в “п” наиболее
экорегионе позначимых
критерию В2Султанка
3
3
2
Стрепет
21Авдотка
41
Кречетка
10
15Травник
1Луговая тиркушка
3
3
9Степная тиркушка
70
11Морской голубок
4
4
1
5
Белощекая крачка
1015Чайконосая крачка
35Чеграва
3
15Пестроносая крачка
4Малая крачка
8
6Сизоворонка
82Обыкновенный зимородок
21Клушица
30
15Кавказская пеночка
70Полуошейниковая мухоловка
708Краснобрюхая горихвостка
902Черноголовый поползень
20
4Большая чечевица
1002

По перечисленным выше причинам вполне востребованным
оказался и критерий А4.3 (места, где концентрируется не менее 20
тыс. особей водоплавающих и околоводных птиц) - он использованпри выделении 26,1% описанных международных КОТР.
Применение критерия А3 (сообщества биомных видов) в Кав­казском экорегионе оказалось достаточно эффективным только дляптиц, специфичных для высокогорного биома. Это связано с тем, что вданном регионе гнездится 9 видов этого биома, которые достаточно
равномерно распределены по всем высокогорьям Большого Кавказа.
Кроме того, высокогорные биотопы, по сравнению с другими горными
и, особенно, равнинными местообитаниями, гораздо меньше подверг­лись антропогенной трансформации.
Видов, специфичных для степного биома, в Кавказском экоре­гионе больше всего (12), но 5 из них (степной лунь, степной орел, дро­фа, кречётка, белокрылый жаворонок) являются краеареальными иимеют на Северном Кавказе и в Предкавказье очень ограниченное

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1319распространение. Кроме того, степные биотопы здесь сильно преобра­зованы и в основном превращены в агроценозы. Поэтому участков, гдегнездилось бы 5 видов степного биома (согласно критерию А3), в Кав­казском экорегионе оказалось не так уж и много (хотя большая часть егостепной зоны была достаточно хорошо обследована). В основном ониприурочены к неудобьям на побережьях крупных степных водоемов.
Редкость выделения территорий, являющихся ключевыми длясредиземноморских видов, связана с тем, что таких видов всего 4 вида,причем 2 из них (красноголовый сорокопут и испанская каменка) рас­пространены только в восточной части Кавказского экорегиона, а
1 (черноголовый поползень) - только в его западной части. При этомбольшинство из средиземноморских видов (за исключением черного­ловой овсянки) находятся здесь на крайней периферии своего ареала иимеют достаточно фрагментарное распространение. Поэтому найти
участки, где одновременно гнездилось бы 3 специфичных для среди­земноморского биома вида, оказалось достаточно сложной задачей (ана Западном Кавказе этот критерий вообще не работает, так как здесь
гнездятся только 2 вида этого биома).
Кавказ - единственный регион в Европейской России, где оби­тают виды-эндемики (кавказский улар, кавказский тетерев и кавказ­ская пеночка - все они относятся к высокогорным птицам), для кото­рых применим критерий А2. Причем данный критерий основан не наколичественных порогах численности - для его применения достато­чен сам факт гнездования эндемичных видов на том или ином участке.
По этому критерию международную КОТР можно выделить практиче­ски в любом месте высокогорной зоны Большого Кавказа. Поэтому, какправило, он использовался только в качестве вспомогательного крите­рия, дополнительно подчеркивающего природоохранное значение клю­чевой орнитологической территории, выделенной по другим критериям.
Ключевых территорий, выделенных в пределах сужения про­летных путей мигрирующих птиц - так называемых "бутылочных гор­лышек", оказалось не так уж и много - всего 16 (14,4%), причем всеони соответствуют только общеевропейскому (критерий В1.4) стату­су, и ни одна не соответствует мировому (критерий А4.4) статусу. Этонесколько удивительно, так как Кавказский перешеек сам по себепредставляет собой огромное «бутылочное горлышко», а точнее «во­ронку», где сходятся пролетные пути многих видов птиц. При этомособенности орографии этого региона (субширотное простирание вы­соких горных хребтов и субмеридиональное направление береговых
линий морей) предполагает, что птицы пролетают этот перешеек нешироким фронтом, а вынуждены концентрироваться в определенных

320 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

районах (горные перевалы; места, где горы приближены к береговой
линии; широкие горные долины и межгорные котловины). Поэтому
многие из КОТР, выделенных в таких местах, могли бы соответство­вать и критериям В 1.4 или А4.4, если бы там проводились надлежащие
стационарные исследования миграций птиц.
Критерий В1.3 (места скоплений «сухопутных» птиц общеев­ропейской значимости) применим всего для 10 видов (чёрный и крас­ный коршуны, орёл-карлик, стервятник, чёрный гриф, белоголовый сип,кобчик, степная пустельга, золотистая щурка, береговая ласточка),большинство из которых имеют слишком высокие пороговые значения,нереальные для практического использования; отсюда и вполне законо­мерная низкая доля применения данного критерия при выделении меж­дународных КОТР - всего 4 участка (3,6%). При этом по аналогичному
критерию мировой значимости (А4.2) не прошла ни одна КОТР.
Из морских птиц (критерии А4.2 и В1.2) в Кавказском экоре­гионе встречается всего 4 вида (малый буревестник и 3 вида поморни­ков), которые имеют здесь крайне низкую численность, не позволяю­щую выделять для них международные КОТР.
Несомненно, что любая из КОТР международного значения
важна для сохранения птиц. Но ценность территории повышается, ес­ли она выделена по нескольким критериям или для нескольких видов
птиц. Поэтому представляет определенный интерес сравнительный
анализ КОТР по числу критериев, которые были использованы приобосновании их международной значимости (табл.4). Показатели «ко­личество критериев в среднем на одну КОТР» и «относительная цен­ность одной КОТР» (колонки И и К) зависят, с одной стороны, от ре­альной ценности выделенных территорий, а с другой стороны - отполноты обследования этих территорий. Вторая характеристика впол­не корректна, если сравнивать между собой регионы, расположенные водной или сходных природных зонах. В Кавказском экорегионе можно
выделить три группы регионов, сходных по природным условиям:равнинные (Ростовская область и Калмыкия), горно-равнинные (Крас­нодарский край, Ставропольский край, Дагестан) и горные (Адыгея,Карачаево-Черкесия, Кабардино-Балкария, Северная Осетия, Ингуше­тия, Чечня). Нетрудно заметить, что «относительная ценность одной
КОТР» убывает от равнинных к горным регионам. В первую очередьэто связано с тем, что многие критерии КОТР разработаны для водо­плавающих и околоводных птиц, основные места обитания которых
приурочены к равнинным территориям. Но в каждой из групп регионы
имеют близкий коэффициент «относительной ценности одной КОТР»,что может свидетельствовать о сравнимой полноте обследования

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1321КОТР во всех административных регионах. Исключение составляет
Республика Ингушетия, которая в группе горных регионов имеет са­мые низкие показатели по этому параметру. Поэтому мы думаем, чтостатус выделенных здесь международных КОТР можно повысить приболее тщательном их обследовании.

Регион

Общеекол-во КОТРРаспределение КОТР по «ключевым» видам птицИз 203 видов птиц Северного Кавказа и Предкавказья, для кото­рых разработаны количественные пороги численности международных
КОТР (Букреев, Свиридова, 2009), ключевые территории были выде­лены для 83 видов, т.е. для 40,9% (табл.5).
Таблица 4Распределение КОТР по количеству критериев, которым они соответствуют

АРостовская обл.
6Республика Калмыкия
2Краснодарский край23Республика Адыгея
7Ставропольский край14Карачаево-Черкесская
12Республика
Кабардино-Балкарская
10Республика
Республика Северная
5Осетия-Алания
Республика Ингушетия 2Чеченская Республика
4Республика Дагестан
39Весь Кавказский
экорегион:Кол-во КОТР, выделенных Кол-воОтноси­с использованием данного критериев в тельная
числа критериев
среднем на ценность
одной
1 2 3 4 5 6 7 одну КОТР КОТРИ=(Б+2В+Б В Г Д Е Ж З 3Г+4Д+5Е+ К=И/3,31
6Ж+7З)/А
1
3 1 1
4,83
1,46
1 1
4,5
1,36
0,95
4 5 5 2 7
3,13
1 2 2 1 1
2,86
0,86
2 4 2 5 1
3,93
1,19
2

5

2

1

2

2,67

0,81

2

4

1

2

1

2,6

0,78

3
1
4

1
1
1
6

2
9

1

1
8 12

111 17 21 23 17 29

2

2

2,8

0,85

1,5
3
3,46

0,45
0,91
1,04

3,31

1

Распределение «ключевых» видов птиц по количеству выделен­ных для них КОТР (табл.6) на Северном Кавказе и в Предкавказье ока­залось достаточно равномерным. Из этого, как минимум, можно сде­лать два вывода. Во-первых, объем проведенных работ позволил
очертить «ядро» видов, для которых рассматриваемый регион имеет
глобальное ключевое значение. Во-вторых, это свидетельствует о дос­322 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

таточно хорошей изученности этих «ключевых» видов в пределах вы­деленных КОТР.
Таблица 5Количество КОТР международного значения,выделенных для отдельных видов птиц
Вид
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.

Черношейная поганка
Серощекая поганка
Большая поганка
Розовый пеликан
Кудрявый пеликан
Большой баклан
Малый баклан
Кваква
Желтая цапля
Большая белая цапля
Малая белая цапля
Серая цапля
Рыжая цапля
Колпица
Каравайка
Черный аистКраснозобая казарка
Серый гусьБелолобый гусьПискулька
Лебедь-шипун
Лебедь-кликун
ОгарьПеганка
Кряква
Чирок-трескунок
Красноносый нырок
Красноголовая чернеть
Белоглазая чернеть
Хохлатая чернеть
СавкаСтепной луньКурганник
Большой подорлик
Малый подорлик
Могильник
Беркут
Орлан-белохвост
Бородач

Критерии выделения
А4.1 В1.1 В1.3
В2
1
1
1
1
1
3
3
2
25
21
21
13
5
11
5
2
2
2
2
4
7
4
3
2
4
1
1
1
1
3
5
12
10
5
6
6
1
1
2
17
10
10
3
13
15
3
13
7
7
1
4
3
7
11
9
5
5
3
1
1
4
9
1
1
2
15
1
1
2
1
1
2
2
3
9
4
1
10
1
8
19
1
1
20

А1

Всего
1
1
1
3
26
11
6
4
7
4
4
1
3
13
9
2
17
13
15
13
4
7
11
5
5
1
9
2
15
1
9
4
1
10
1
19
1
1
20

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1
Вид
40.
41.
42.
43.
44.
45.
46.
47.
48.
49.
50.
51.
52.
53.
54.
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
63.
64.
65.
66.
67.
68.
69.
70.
71.
72.
73.
74.
75.
76.
77.
78.
79.
80.
81.
82.
83.

Стервятник
Черный грифБалобан
Кобчик
Степная пустельга
Кавказский тетерев
СтерхСерый журавль
Журавль-красавка
Коростель
Султанка
Лысуха
ДрофаСтрепет
Авдотка
Кречетка
Ходулочник
Шилоклювка
Кулик-сорока
Травник
Турухтан
Дупель
Большой кроншнеп
Большой веретенник
Луговая тиркушка
Степная тиркушка
Черноголовый хохотун
Морской голубок
Хохотунья
Черная крачка
Белокрылая крачка
Белощекая крачка
Чайконосая крачка
Чеграва
Пестроносая крачка
Малая крачка
Сизоворонка
Обыкновенный зимородок
Клушица
Кавказская пеночка
Полуошейниковая мухоловка
Краснобрюхая горихвостка
Черноголовый поползень
Большая чечевица

А1
32
2
5
15
15
15
2

323

Критерии выделения
А4.1 В1.1 В1.3 В2
3
1
10
4
2
1
1
1
9
2
4
7
7
8

15
3
3

3

4
2
1

1
4
2
3
1

4
28
6

1
1
1

1
1
4
17

1

19

7
7
5
1
1
3
1
6
4
2
1

28

13
6

1
6
7
7
5
4
1
2
8
5
5
2

3
11
4

5
6
3
4
6
2
1
1
5
8
2
4
2

Всего
32
11
5
15
15
15
2
7
8
15
3
3
4
28
1
6
2
3
1
1
1
4
1
17
3
19
7
7
4
1
3
5
9
5
5
7
28
1
1
5
13
2
6
2

324 Материалы Х111 Международной орнитологической конференцииДля подтверждения второго вывода можно привести сравнениес Западной Сибирью, где для 43% «ключевых» видов удалось выде­лить всего по 1-2 КОТР (Букреев, 2006). На Северном Кавказе и вПредкавказье аналогичный показатель составляет около 29% (табл.6).
При этом в данной группе есть явно «недообследованные» виды, накоторые в ходе дальнейшего мониторинга выделенных КОТР следует
обратить специальное внимание: черношейная, серощекая и большая
поганки, красноголовая и хохлатая чернети, курганник, беркут, орланбелохвост,лысуха,авдотка,ходулочник,шилоклювка,турухтан, хохотунья, белокрылая крачка, клушица, кавказская пеноч­ка, краснобрюхая горихвостка, большая чечевица.
Таблица 6Распределение «ключевых» видов птицпо количеству выделенных для них КОТРКол-во КОТР, выделенныхдля данного «ключевого» вида
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
13
15
17
19
20
26
28
32
Всего:

Кол-во «ключевых»
видов
18
6
7
8
7
3
6
1
4
1
3
4
6
2
2
1
1
2
1
83

%
21,7
7,2
8,4
9,6
8,4
3,6
7,2
1,2
4,8
1,2
3,6
4,8
7,2
2,4
2,4
1,2
1,2
2,4
1,2
100

По числу КОТР на Северном Кавказе и в Предкавказье с боль­шим отрывом лидируют четыре вида: стервятник (32), стрепет (28),сизоворонка (28) и кудрявый пеликан (26) - все они относятся к кате­гории глобально угрожаемых. Достаточно широко сетью КОТР охва­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1325чены и другие глобально угрожаемые виды: краснозобая казарка (17),пискулька (13), белоглазая чернеть (15), савка (9), могильник (19),большой подорлик (10), черный гриф (11), балобан (5), кобчик (15),степная пустельга (15), кавказский тетерев (15), коростель (15), кречетка (6), большой веретенник (17), степная тиркушка (19), полуошейниковая мухоловка (13) и черноголовый поползень (6); а из числа дру­гих видов - большой баклан (11), колпица (13), серый гусь (13),белолобый гусь (15), огарь (11), бородач (20).
Из 120 «ключевых» видов, для которых пока не выявлено ниодной КОТР, наиболее перспективными, по нашему мнению, являются
чирок-свистунок, серая утка, свиязь, шилохвость, чибис, куликворобей, белохвостый песочник, малая чайка, лесной жаворонок и пё­стрый каменный дрозд. Большинство из этих видов достаточно обыч­ны в Кавказском экорегионе и имеют вполне «доступные» пороги чис­ленности. Возможно, удастся выявить единичные КОТР также длякрасношейной поганки, большой и малой выпей, малого лебедя, гого­ля, лутка, большого крохаля, европейского тювика, змееяда, погоныша-крошки, тулеса, золотистой ржанки, малого, каспийского, толсто­клювого и морского зуйков, камнешарки, краснозобика, чернозобика,грязовика, бекаса, черноголовой и озерной чаек, речной крачки, фили­на, хохлатого жаворонка и черноголовой гаички. Специального вни­мания заслуживает вопрос выделения морских ГВЛ8 в российском сек­торе Чёрного моря - в частности, для малого буревестника,численность которого в некоторых районах (например, в Керченском
предпроливье) достигает пороговых значений. Остальные «ключевые»виды имеют слишком высокие пороги численности и в Кавказском
экорегионе, по всей видимости, не образуют таких крупных скопле­ний, которые позволили бы выделить для них международные КОТР.
Благодарности
Работа выполнена в рамках совместного проекта Союза охраны
птиц России и российского офиса ^е(1апЙ8 1п1егпа1:юпа1 «Сеть терри­торий для птиц и водно-болотных угодий Северного Кавказа: инвента­ризация, охрана и общественный контроль», осуществленного при фи­нансовой поддержке Фонда Партнерства критических экосистем
(СгШса1 Есо8у81еш8 РагШегзЫр Роипёайоп, СЕРР). Успешное проведе­ние инвентаризации ключевых орнитологических территорий между­народного значения в Кавказском экорегионе стало возможным бла­годаря всемерной помощи отделений Союза охраны птиц России,региональных координаторов программы КОТР на Северном Кавказеи большого числа членов СОПР и хранителей ключевых орнитологи­ческих территорий, участвовавших в мониторинге уже выявленных и в326 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

описании новых КОТР. Мы также всегда находили понимание и под­держку у работников и руководителей заповедников и других ООПТ, атакже охотничье-рыболовных угодий, описанных как КОТР междуна­родного значения. Очень эффективная и плодотворная работа с рос­сийским офисом ^е(1апЙ8 1п1егпа1:юпа1 была обеспечена Ольгой Ани­симовой. Большую помощь в реализации проекта СЕРР оказал
Всемирный Фонд дикой природы (^^Р -Р оссия), особенно хотелосьбы поблагодарить Владимира Кревера, Оксану Павлову и Ирину
Онуфреню. Мы также очень признательны координаторам программы
КОТР Елене Красновой, Ксении Любимовой и Татьяне Свиридовой,внесшим большой вклад в подготовку и координацию проекта СЕРР вСоюзе охраны птиц России. В разработке критериев выделения КОТРмеждународного значения в Кавказском экорегионе активное участие
приняли эксперты ВМЫГе 1п1етайопа1 Я. Бурфильд (I. ВигйеИ) и
Л. Фишпул (Ь. К8Ьроо1).
Литература
Букреев С.А., 2006. Результаты инвентаризации КОТР международного значе­ния в Западной Сибири // Ключевые орнитол. территории России, т.2:
Ключевые орнитол. территории международ. значения в Зап. Сибири. М.: Союз охраны птиц России. - С.19-33.
Букреев С.А., Джамирзоев Г.С. (ред.), 2009. Ключевые орнитологические тер­ритории России, т.3: Ключевые орнитологические территории междуна­родного значения в Кавказском экорегионе. - М.: Союз охраны птиц Рос­сии. - 302 с.
Букреев С.А., Свиридова Т.В., 2009. Методика выделения ключевых орнито­логических территорий // Ключевые орнитол. территории России, т.3:Ключевые орнитол. территории международ. значения в Кавказском эко­регионе. - М.: Союз охраны птиц России. - С.6-14.
Свиридова Т.В., Зубакин В.А. (ред.), 2000. Ключевые орнитологические тер­ритории России, т.1: Ключевые орнитологические территории междуна­родного значения в Европейской России. - М.: Союз охраны птиц Рос­сии. - 702 с.
НеаШ М.Р., Еуап» М.1. (еЙ8.), 2000. 1шрог1ап1 ВЫ8 Агеа8 ш Еигоре: РпогИу 8Ие8Тог сошегуайоп. 2 уо18. - СашЪгЫде, БК: ВМЦТе Шегпайопа1 (ВЫШ е
Соп8егуайоп 8епе8, Но 8). - 866 рр. (уо1.1); 791 рр. (уо1.2).

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1327Роль заповедников и национальных парков Россиив сохранении редких и исчезающих видов птиц2
Ю.А. Буйволов 1, Д.М. Очагов
, Р.И. Назырова2 , Н.А. Виляева21Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН
ЬИр:/М ^^ лдсе.га; уЬиууо1оу@дша11.еош
2ФГУ «ВНИИ природы» Минприроды России
осЬадоу@огс.га
ТЬе го1е оГ 1Ье 81а1е 81пс11у рго1ес1ей №1иге Кезегуез апй №Иопа1Рагкз оГ Ки*ма ш 1Ье сопзегуаНоп оГ гаге апй епйап§егей Ыгйз. Биууо1оу У.А., ОсЬа§оу Б.М., № гугоуа К.1., УИуаеуа №А. - ТЬе герог!

рге8еп!8 !Ье ге8и118 о! !Ье апа1у818 герогй оп !Ье 81а!и8 о! гаге апй епйапдегей
Ыгй 8рее1е 8 ш !Ье 1ет1опе8 о! 95 8!а!е 81псЙу рго!ее1ей МаШге Ке8егуе8, 35
пайопа1 рагк8 апй 8 81а1е па!ига1 ге8егуе8 о! !Ье Ма!ига1 Кесоиг8е8 апй Бпуьгоптеп! Рго1есйоп Мш181гу о! Ки881а а! !Ье епй о! 2007. ТЬе 8игуеу 8Ьодаей
ГЬа! 121 8реше8 о! !Ье 128 8реае8 тс1ийей т !Ье 1181 о! !Ье Кей Воок о! Ки881 а, аге !оипй ш !Ье8е ргоГееГей агеа8 о! !ейега1 81§шйсапсе.
ТЬе ео11ее!ей йа!а 8и§§е8! а ЫдЬ герге8еп!айуепе88 о! !Ье паШге ге8егуе
8у8!ет 1п Ки881а апй Не тройапсе !ог !Ье топИоппд о! Ыо1о§1са1 ШуегеНу.
I! 18 е81аЬ118Ьей Ша! 18 шйе8ргеай 8реае8 о! Ькй8 о! Ше Кей Воок о!
Ки881а (Сгсота тдга, А пзег егйкгориз, ВгаМа ги/гсоШз, Судпиз ЪемгскП,Рапйю п каПаегиз, Сггсиз тасгоигиз, Сксаегиз даШсиз, АдиНа с1апда,АдиНа кеПаса, АдиНа скгузаеЮз, ИаПаеегиз а1Ъ1сШа, Ра1со гизпсо1из, Ра1соскеггид, Ра1со регедгтиз, ИаетаЮриз оз1га1едиз 1опд1рез, Митетиз
агдиаш ащ иаш , ВиЪо ЪиЪо, Ьатиз елсиЪког елсиЪког) оссиг ш тоге !Ьап30 МаШге Рго!ес1ей Агеа8 о! !ейега1 троЛапсе. ТЬе8е 8реае8 аге гесоттепйей !ог шс1и8юп ш Ше топИоппд ЫоШуегеНу ргодгат а8 а раг! о! Шепайопа1 епУ1гоптеп!а1 топИоппд 8у8!ет.
Кеу юогйх: Рейега1 МаШге Рго!ес!ей Агеа8, ЫоШуегеИу топИоппд, гагеапй епйапдегей Ыгй 8реае8.

Одной из основных задач заповедников и национальных парков
является охрана редких и исчезающих видов растений и животных, впервую очередь имеющих международный и национальный статусы
охраны, то есть занесенных в Красную книгу МСОП и Российской
Федерации. Для оценки эффективности выполнения поставленной за­дачи требуется проведение инвентаризации редких и исчезающих ви­дов растений и животных на особо охраняемых природных территори­ях (ООПТ) и осуществление мониторинга по единой методике вмасштабах всей федеральной заповедной системы. Проведение подоб­ной оценки осуществлялось в рамках аналитической ведомственной
программы Росприроднадзора «Повышение эффективности деятельно­сти особо охраняемых природных территорий федерального значения
(2007-2009 годы)».

328 Материалы Х111 Международной орнитологической конференцииВ рамках этой программы Федеральным государственным уч­реждением «ВНИИприроды» в 2007 г. разработана электронная систе­ма (база данных) сбора, хранения и обработки информации о редких иисчезающих животных и растений на ООПТ: «Биоразнообразие ООПТфедерального значения». Система основана на ежегодной отчетности
научных отделов заповедников и национальных парков о распростра­нении и состоянии популяций видов растений и животных, включен­ных в Красную книгу Российской Федерации. При первичном напол­нении базы данных дополнительно использованы материалы
Летописей природы заповедников и некоторых национальных парков
за 2005-2008 гг., а также данные справочного издания «Современное
состояние биологического разнообразия на заповедных территориях
России» (2003) и сводки Л.С. Исаева-Петрова с соавт. (2006). В базувключены материалы по всем 95 заповедникам и 35 национальным
паркам системы Минприроды России, функционировавшим на конец
2006 г., а также по 8 государственным природным заказникам феде­рального значения, находившимся под управлением заповедников.
В данной работе приводятся результаты анализа полученных
материалов о состоянии видов, подвидов или популяций птиц, вклю­ченных в Красную книгу Российской Федерации и отмеченных на тер­риториях заповедников и национальных парков за период с 1997 по
2007 годы. Форма отчета, в соответствии с которой осуществлялся
сбор информации, приведена в таблице 1. Она заполнялась отдельнодля каждого вида, подвида или популяции животного, занесенного вКрасную книгу Российской Федерации (далее - таксона Красной
книги РФ).
Таблица1Форма запроса для первичного наполнения базы данных по таксонам
животных, включенных в Красную книгу Российской Федерации
№В опрос

1Название вида (русское, латинское) (в соответствии с П ри­лож ением 1 к приказу Госкомэкологии РФ от 19.12.1997№ 569 «Перечень (список) объектов ж ивотного мира, зане­сенных в Красную книгу Российской Федерации по состоянию
на 1 ноября 1997»)

2Когда вид впервые отмечен на ООПТ / Когда вид в последнийраз отмечен на ООПТ / Отмечается регулярно (нерегулярно)на протяжении
летХарактер пребывания на ООПТ (позвоночные - постоянное,3гнездится, сезонное, зимует, на пролете, заходы/залеты, разв несколько лет, иное; беспозвоночные - постоянное, времен­ное, периодическое, иное)Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

4329Особенности жизненного цикла на ООПТ (размножается, неразмнож ается;многолетний)длябеспозвоночных -цикл однолетний,5Характер распространения на ООПТ (повсеместно, локально,6Биотопическое распределение и показатели численности
(абсолютная/относительная) (со ссылкой на методику опреде­единично, мозаично, иное)ления и с указанием литературного источника)7Существующие тенденции динамики численности (сокраща­ется, стабильна, увеличивается, иное)

8
9
9.1
9.2
9.3
10

Размер прилегающей к ООПТ территории, на которой ведутся
наблюдения за видом (га)Характер пребывания и численность на прилегающей к ООПТтерритории
Характер пребывания (постоянное, гнездится, сезонное,зимует, на пролете, заходы/залеты, раз в несколько лет, иное)Особенности жизненного цикла (размножается, не размно­жается; для беспозвоночных - цикл однолетний, многолетний)Существующие тенденции динамики численности (сокраща­ется, стабильна, увеличивается, иное)Факторы, лимитирующие распространение вида на ООПТ(природные - засухи, пожары, наводнения, иное; антропоген­ные - рубка леса; отторжение земель; строительство дорог,коммуникаций, объектов рекреационной инфраструктуры
и др.; изъятие кормовых ресурсов, в т.ч. сбор декоративных илекарственных растений, грибов, ягод, орехов и др.; выпас
скота; несанкционированное посещение; рекреационное
воздействие; сенокошение; пож ары и весенние палы; вытес­нение аборигенных видов интродуцентами / адвентивными
видами; изменения гидрологического реж има водоемов / водо­токов; локальное загрязнение территории; загрязнение
компонентов природной среды за счет близости населенных
пунктов, объектов промышленности; иное)

11
12

13

Меры, необходимые для сохранения вида на территории
ООПТРоль ООПТ в сохранении вида (по доле численности вида наООПТ от общей численности вида в пределах субъекта РФ:менее 5% - незначительная, от 5 до 49% - значительная,более 50% - основная (определяющая)Контактные данные исполнителя/ей (ФИО полностью,почтовый адрес, телефон, е-тай)Наиболее репрезентативная информация приурочена к периоду
2005-2007 гг. Для ООПТ, созданных после 1990 г., использованы дан­ные о встречах редких исчезающих видов птиц в более отдаленные
периоды времени, близкие к моменту организации этих ООПТ.

330 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Анализ данных о встречаемости редких и исчезающий таксонов
птиц на ООПТ федерального значения показал высокую репрезента­тивность системы. Из 128 таксонов птиц Красной книги РФ на запо­ведных территориях за все время наблюдений отмечен 121 таксон, чтосоставляет 94,5% от списка Красной книги РФ. Ни на одной из ООПТне отмечены только пестролицый буревестник, малая качурка, амери­канский лебедь, хохлатая пеганка, мраморный чирок, белоголовый
орлан, косматый поползень.
Выявлены 42 таксона птиц Красной книги РФ (33%), которые внастоящее время не размножаются ни на одной из ООПТ федерально­го значения: белоспинный альбатрос, пестролицый буревестник, малая
качурка, египетская цапля, средняя белая цапля, желтоклювая цапля,красноногий ибис, обыкновенный фламинго, алеутская канадская ка­зарка, белошей, американский лебедь, хохлатая пеганка, мраморный
чирок, красный коршун, хохлатый орел, орлан-долгохвост, белоголо­вый орлан, маньчжурская бородатая куропатка, стерх (якутская попу­ляция), стерх (обская популяция), красноногий погоныш, белокрылый
погоныш, рогатая камышница, джек, кречетка, кулик-сорока (дальне­восточный подвид), охотский улит, лопатень, чернозобик (балтийский
подвид), чернозобик (сахалинский подвид), южнокамчатский берингийский песочник, тонкоклювый кроншнеп, китайская чайка, алеут­ская (камчатская) крачка, хохлатый старик, ошейниковый зимородок,рыжебрюхий дятел, японская камышевка, вертлявая камышевка,большой чекан, косматый поползень, овсянка Янковского.
20 таксонов из этого перечня (16% от списка Красной книги РФ)отмечены только на 1 или 2 ООПТ: белоспинный альбатрос (ГПЗ «Ку­рильский»), красноногий ибис (ГПЗ «Сихотэ-Алиньский» и «Лазов­ский»), алеутская канадская казарка (ГПЗ «Командорский»), белошей
(ГПЗ «Командорский» и «Остров Врангеля»), маньчжурская бородатая
куропатка (ГПЗ «Хинганский»), красноногий погоныш (ГПЗ «Куриль­ский» и «Ханкайский»), белокрылый погоныш (ГПЗ «Бастак» и «Хинганский»), джек (ГПЗ «Алтайский» и «Убсунурская котловина»), черно­зобик (сахалинский подвид) (ГПЗ «Поронайский»), южнокамчатский
берингийский песочник (заказник «Малые Курилы»), тонкоклювый
кроншнеп (ГПЗ «Астраханский», НП «Таганай»), китайская чайка (ГПЗ«Сихотэ-Алиньский»), алеутская (камчатская) крачка (ГПЗ «Корякский»и «Поронайский»), хохлатый старик (ГПЗ «Лазовский»), ошейниковый
зимородок (ГПЗ «Лазовский»), рыжебрюхий дятел (ГПЗ «Большехехцирский»), японская камышевка (ГПЗ «Даурский» и «Ханкайский»),вертлявая камышевка (ГПЗ «Окский»), большой чекан (ГПЗ «Убсунурская котловина»), овсянка Янковского (ГПЗ «Сихотэ-Алиньский»).

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1331

Из 58 таксонов и популяций, отнесенных к 1 и 2 категориям
Красной книги РФ, территориальной охраной в период гнездования
обеспечены лишь 36 таксонов (62%), из них 22 таксона гнездятся на 1-5
ООПТ, 12 таксонов - на 6-13 ООПТ и только сапсан и филин гнездятсяв значительной группе ООПТ - на 33 и 59, соответственно.
В наименьшей степени территориальной охраной обеспечены(то есть гнездятся на 1-5 ООПТ) следующие таксоны птиц Красной
книги РФ (здесь и ниже в скобках указано число ООПТ): европейская
чернозобая гагара (центрально-европейская популяция) (5), розовый
пеликан (2), кудрявый пеликан (2), малый баклан (2), колпица (4),дальневосточный аист (4), пискулька (3), горный гусь (3), сухонос (3),клоктун (2), белоглазый нырок (чернеть) (2), савка (2), степной лунь(5), ястребиный сарыч (1), большой подорлик (популяция Дальнего
Востока РФ) (5), степная пустельга (5), японский (уссурийский) жу­равль (5), даурский журавль (3), дрофа (восточносибирский подвид)(1), степная тиркушка (3), реликтовая чайка (1), монгольский жаворо­нок (2).
На 6-13 ООПТ гнездятся: змееяд (10), большой подорлик (попу­ляция европейской части России) (10), орел-могильник (13), кречет (7),балобан (9), среднерусская белая куропатка (9), дикуша (6), большой
кроншнеп (популяции южной и средней полосы европейской частиРФ) (9), дальневосточный кроншнеп (6), малая крачка (8), рыбный фи­
лин (7), европейский средний дятел (11).
Из 70 таксонов и популяций, отнесенных к 3-5 категориям
Красной книги РФ, на ООПТ гнездятся лишь 50 (71%), в большинстве
случаев на 1-13 ООПТ, в 5 случаях - в 20-55 заповедниках или нацио­нальных парках. Из охраняемых на ООПТ таксонов в наименьшей сте­пени территориальной охраной охвачены (гнездятся только на 1-5ООПТ): белоклювая гагара (2), хохлатый баклан (1), каравайка (1),атлантическая черная казарка (1), американская казарка (1), краснозобая казарка (3), малый лебедь (5), нырок (чернеть) Бэра (1), чешуйча­тый крохаль (2), европейский тювик (2), курганник (5), малый подор­лик (5), белоплечий орлан (4), стервятник (1), черный гриф (4),белоголовый сип (4), черный журавль (2), султанка (1), дрофа (евро­пейский подвид) (1), стрепет (2), авдотка (3), южная золотистая ржанка
(3), уссурийский зуек (2), каспийский зуек (1), ходулочник (5), шилоклювка (4), желтозобик (1), японский бекас (4), азиатский бекасовидный
веретенник (3), черноголовый хохотун (4), красноногая говорушка (1),белая чайка (1), чеграва (3), азиатский длинноклювый пыжик (1), ко­роткоклювый пыжик (1), большой пегий зимородок (1), райская мухо­ловка (1), тростниковая сутора (1), европейская белая лазоревка (2).

332 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Шесть таксонов и популяций охраняются в период гнездования в 6-13
ООПТ: мандаринка (7), степной орел (6), бородач (7), кавказский тете­рев (6), красавка (13), кулик-сорока (материковый подвид) (9).
На относительно большом числе ООПТ (20-55) гнездятся: чер­ный аист (20), скопа (54), беркут (40), орлан-белохвост (55), обыкно­венный серый сорокопут (23).
База данных позволила выделить ООПТ, играющие наиболее
важную роль в охране редких и исчезающих птиц России. Анализ по­строен на принципе выявления ООПТ, на которых гнездится или оста­навливается на пролете максимальное число таксонов птиц Красной
книги РФ, не встреченных на большинстве других ООПТ. Таким обра­зом, ведущую роль в охране редких и исчезающих птиц имеют сле­дующие заповедники: «Астраханский», «Большехехцирский», «Даге­станский», «Даурский» (включая заказник «Цасучейский бор»),«Кандалакшский», «Командорский», «Курильский» (включая заказник
«Малые Курилы»), «Магаданский», «Остров Врангеля», «Ханкайский»,«Черные земли». Для охраны птиц преимущественно в период миграций
имеют большое значение заповедники: «Алтайский», «Бастак», «Коряк­ский», «Лазовский», «Окский», «Пасвик», «Поронайский», «СихотэАлинский», «Хинганский», «Убсунурская котловина», национальные
парки «Таганай» и «Куршская коса». Тридцать один таксон птиц Крас­ной книги РФ (24%) отмечен только на 1-2 ООПТ России, в большинст­ве случаев играющих значительную роль в их сохранении.
Таксоны птиц Красной книги РФ, имеющие широкий ареал пре­бывания, отмечаются на большинстве ООПТ федерального значения,расположенных в границах их ареала. Анализ полученных данных по­зволяет выделить следующие 18 таксонов птиц Красной книги РФ, ко­торые встречены за весь период наблюдений на 30 и более ООПТ феде­рального значения (более 20% от общего числа ООПТ): орлан-белохвост
(114), беркут (108), сапсан (104), скопа (100), филин (95), черный аист(69), обыкновенный серый сорокопут (60), большой подорлик (популя­ция европейской части России) (47), пискулька (46), кречет (44), куликсорока (материковый подвид) (41), орел-могильник (40), змееяд (37),балобан (37), большой кроншнеп (36), малый лебедь (36), степной лунь(34), краснозобая казарка (30). Данные о встречаемости и статусе пре­бывания этих таксонов на ООПТ представлены в таблице 2.
Соотношение числа заповедников и национальных парков, натерритории которых встречаются и гнездятся особо охраняемые так­соны, иллюстрирует также рисунок 1.
Полученные данные свидетельствуют о существенном вкладе
заповедников и национальных парков в охрану мест размножения

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

333лишь для 5 из 18 широко распространенных таксонов: филина, орланабелохвоста, скопы, беркута и сапсана. В отношении остальных 13 так­сонов птиц значение заповедников и национальных парков относи­тельно невелико.
Таблица 2Данные о встречаемости и статусе широко распространенныхв заповедниках и национальных парках таксонов птиц Красной книги РФЧисло ООПТ, на Доля ООПТ, на кото­ Число ООПТ, накоторых таксон рых таксон достоверно которых таксон
отмечен (в скобках гнездится, от общего достоверно гнездит­- % от числа феде­ числа ООПТ, на кото­ ся (в скобках - % отральных ООПТ) рых он отмечен (в %)всех ООПТ)Филин
95 (73)62
59 (45)Орлан-белохвост
114 (88)48
55 (42)
Скопа
100 (77)54
54 (42)Беркут
108 (83)37
40 (31)33 (25)Сапсан
104 (80)32Обыкновенный
60 (46)38
23 (18)серый сорокопут
20 (15)Чёрный аист69 (53)29
Орел-могильник
40 (31)33
13 (10)Большой подор­лик (популяции
47 (36)21
10 (8)
европейской
части России)Змееяд
37 (28)27
10 (8)
Кулик-сорока
(материковый
41 (32)22
9 (7)подвид)Балобан
37 (28)24
9 (7)25Большой кроншнеп
36 (28)9 (7)Кречет
44 (34)16
7 (5)Малый лебедь
36 (28)14
5 (4)15Степной лунь34 (26)5 (4)46 (35)Пискулька
7
3 (2)Краснозобая казарка
30 (23)10
3 (2)Таксон
Красной книги
РФСписок из 18 самых встречаемых на ООПТ таксонов представ­лен заметными и значительными по размеру видами «с ворону» икрупнее. Исключение составляет обыкновенный серый сорокопут,сравнительно небольшой по размерам, но и его полевая идентифика­ция на уровне вида вполне доступна опытным егерям. Можно предпо­ложить, что одной из причин более высокой встречаемости перечис­ленных видов на ООПТ является их значительные размеры илизаметность. Безусловно, что выявление на заповедных территориях
небольших и сложных при полевом определении видов, например,вертлявой и японской камышевок (встречены на 1 и 2 ООПТ соответ­334 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

ственно), требует более продолжительных и тщательных полевых ор­нитологических исследований.

Рис. 1. Соотношение числа встреч и гнездования таксонов птиц,широко распространенных в заповедниках и национальных парках
Проведенный с помощью базы данных «Биоразнообразие ООПТфедерального значения» анализ материалов по редким и исчезающим
видам птиц позволяет сделать следующие выводы.
Сеть федеральных ООПТ характеризуется высокой репрезентатив­ностью в части присутствия редких и исчезающих таксонов птиц на ООПТ(около 95% списка видов Красной книги РФ), при гораздо более низком
значении ООПТ для охраны мест гнездования (гнездится 67% списка).
Выделены 21 заповедник, 2 заказника федерального значения и
2 национальных парка, играющих наиболее значительную роль в ох­ране редких и исчезающих птиц; на остальных ООПТ гнездится лишь34% таксонов птиц Красной книги РФ.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1335Необходимо принять первоочередные меры по обеспечению
территориальной охраной таксонов птиц, которые в настоящее времяне отмечены ни на одной из рассмотренных ООПТ федерального зна­чения (пестролицый буревестник, малая качурка, американский ле­бедь, хохлатая пеганка, мраморный чирок, белоголовый орлан, косма­тый поползень), а также применить меры охраны и привлечения вотношении не гнездящихся на ООПТ федерального значения редких иисчезающих видов птиц.
Целесообразна инвентаризация ООПТ регионального и местно­го значения с целью выявления мест пребывания/гнездования таксонов
птиц, не отмеченных либо мало распространенных на ООПТ феде­рального значения, и для обеспечения поддержки природоохранных
режимов на этих территориях.
18 широко распространенных таксонов птиц Красной книги РФ(орлан-белохвост, беркут, сапсан, скопа, филин, черный аист, обыкно­венный серый сорокопут, большой подорлик (популяция европейской
части России), пискулька, кречет, кулик-сорока (материковый подвид),орел-могильник и др.), встречающихся на территории большей части
заповедников и национальных парков, выделены для включения в про­грамму обязательного мониторинга редких видов на ООПТ. Заповед­ная практика показала, что редкие и исчезающие виды являются инди­катором состояния биоразнообразия на ООПТ в целом. Широкое
распространение на ООПТ выделенных 18 таксонов, заметность и от­носительно хорошая изученность экологии выделенных видов птицпозволяет рекомендовать выбор их в качестве приоритетных объектовдля изучения и мониторинга биоразнообразия на ООПТ не только фе­дерального, но регионального значения.
В общем, анализ данных информационной системы «Биоразно­образие ООПТ федерального значения» на примере птиц позволяет
сделать заключение о репрезентативности заповедной системы Россиии её большом значении, прежде всего, для мониторинга редких видови биологического разнообразия в целом как части национальной сис­темы экологического мониторинга.
Литература
Исаева-Петрова Л.С., Забелина Н.М., Кулешова Л.В., Назырова Р.И., Потапова Н.А.,Коротков В.Н., Благовидов А.К., Очагов Д.М., 2006. Научные исследования взаповедниках и национальных парках Российской Федерации за 1998-2005 го­ды, вып.3 / Отв. ред. Д.М. Очагов.- М.: ВНИИприроды.- ч.1.- 488 с.; ч.2.- 376 с.
Современное состояние биологического разнообразия на заповедных террито­риях России, вып.1: Позвоночные / Сост. Васильева Е.Д., Корнеева Т.М.,Орлова В.Ф., Павлинов И.Я., Стишов М.С.- М.: МСОП, 2003. - 257 с.

336 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

Мигрирующие птицы Восточной Сибири жертвы неблагополучия южно-азиатских зимовок
В.В. Рябцев
Прибайкальский национальный парк,уЦгуаЬ@ша11.ги
Еаз1 81Ьепап т1§га1огу Ыгйз а» У1сИт 8 оГ ргоЫетаИс 8оиШ Аяап ^т1епп§р1асез. - КуаЫзеу У.У. - Ехатр1е8 аге §1Уеп о! Ыгй 8реше8 о! !Ье Еа8! 81Ьепаапй Ки881ап Раг Еа8! даЫсЬ Ьауе Ьесоте гаге Ьесаи8е о! тсгеа8ей 1о88 йиппд
8ои!Ь Л 81ап даш!епп§. Ап а!!етр! 18 тайе !о ргоуе !Ьа! !ог а питЬег о! 8реае8(1трепа1 Еад1е, Еа8!ет Ки!ои8 Тигйейоуе, апй Уе11ода-Ьгеа8!ей Випйпд) шЬаЫ!ей РгейЬа1ка1уе (Ыш!8к ОЬ1а8!) !Ье геа8оп !ог !Ье йгатайс йесИпе шпитЬег8 Ьа8 Ьееп ип!ауоигаЬ1е сопйШоп8 ш 8ои!Ь-Еа8! А81а. Кеа8оп8 !ог !Ье
есо1о§ка1 сп 818 Ьаутд ап т р а с ! оп дат!епп§ 81Ьепа Ыгй8 аге Ьпейу апа1у8ей
оп !Ье ехатр1е о! СЫпа. I! 18 8!ге88ей !Ьа! !Ье !а!е о! тапу Еа8! 81Ьепап Ш1 §га!огу Ыгй8 даШ Ье йе!егттей т 8ои!Ь А81а. Рпоп!у теа8иге8 !о тргоуе !Ье
81!иайоп аге ргоро8ей.
Кеу юогйх: т^гайпд Ыгй8, 81Ьепа, гесе88юп о! аЬипйапсе, 8ои!Ь-еа8!
А81а, есо1о§1са1 сп 818 .

Ситуация с охраной природы Восточной Сибири в «послеперестроечный» период претерпела драматические изменения. За всё по­слевоенное время здесь ещё не было столь мощного и беспощадного
наступления на леса и животный мир. Следствием санкционированно­го государством разрушения лесного хозяйства стали катастрофиче­ские пожары, невиданные масштабы незаконных рубок. Тотальное
сокращение охотничьей инспекции, резкий рост количества охотничь­его (а также пневматического) оружия, снижение законопослушности
большинства россиян привели к беспрецедентному росту пресса неза­конной охоты (как и спектра видов, попадающих под выстрел). Со­кращение поголовья домашнего скота и площади пахотных земель
также серьезно повлияли (часто - очень негативно) на животный мир.
Но особенно остро на сибирских птицах-мигрантах сказывается влия­ние другой угрозы - неблагополучия на южно-азиатских зимовках.
Именно этот фактор вызывает наиболее резкое снижение численности
перелетных видов.
Определить многолетние тенденции динамики численности
пернатых непросто. Межгодовые различия населения птиц, обуслов­ленные природными факторами, наблюдаются везде и бывают очень
значительными. Выявление видов (подвидов, популяций), численность
которых снижается в связи с неблагополучием на зимовках, обуслов­ленным, как правило, антропогенными причинами, - сложная, ноочень важная задача.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1337Информация, имеющая отношение к данной проблеме, весьма
разрознена, и необходимо хотя бы предварительное её обобщение.
Особенно это касается южной половины Восточной Сибири. Масшта­бы экологического кризиса в юго-восточной Азии и его влияние насибирских перелетных птиц пока ещё не осознаются многими россий­скими орнитологами. Хотя для ряда видов птиц Предбайкалья (Иркут­ской области) можно убедительно показать, что причиной резкого со­кращения их численности была именно неблагополучная ситуация врайонах зимовки.
Примеры резкого снижения численности мигрирующих птицИзвестны многочисленные факты катастрофического снижения
численности птиц, обитающих на севере Восточной Сибири и Дальне­го Востока - на обширных территориях, почти не испытывающих не­гативного антропогенного воздействия. Например, гусиные популя­ции, населяющие тундры западнее Таймыра и зимующие в западной
Европе, во второй половине ХХ века постоянно увеличивались, и сей­час их численность, вероятно, примерно такая же, как 100 лет назад.
Ситуация с гусями, гнездящимися в тундрах Восточной Сибири, а зи­мующими в юго-восточной Азии, совершенно иная: их численность
сократилась многократно в связи с неблагополучной ситуацией на зи­мовках. Известно, что в странах юго-восточной Азии обилие зимую­щих гусей снижалось в течение всего ХХ века, но особенно быстро - впоследней его трети, вследствие чего к началу 1990-х годов большая часть
видов потеряла от 50 до 90 % начальной численности (Андреев, 1997).
Общеизвестным примером глубочайшего падения численности
является клоктун Апав /огт ош . Ситуация стала улучшаться лишь по­сле того, как этот чирок начал зимовать в Южной Корее, т.е. в стране,уделяющей серьезное внимание охране природы. Первые зимующие
клоктуны зарегистрированы здесь в 1984-1985 гг., а в 2004 г. было уч­тено уже 658 тысяч, из которых 600 тысяч - в низовьях р. Кэм (Дегтя­рев и др., 2008). В начале 2000-х годов увеличение численности этого
чирка отмечено и в юго-восточной Якутии, а также в бассейнах Колы­мы и Индигирки (Дегтярев, 2003). В Прибайкалье же он остается ис­ключительно редким, в западной Якутии численность тоже не увели­чилась (Дегтярев, 2003). Вероятнее всего, что популяции, гнездящиесяв этих регионах, зимуют в более южных районах Азии. Известно, что вКитае область зимовки клоктуна в 1995-2005 гг. существенно сократи­лась (Као Лей и др., 2008).
Стерх Сгив 1еисодегапив попал в число глобально угрожаемых
видов по причине неблагополучия зимовок, находящихся в Китае.
Общая численность зимующих там птиц составляет примерно 3000

338 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

особей, из которых 98% держатся на оз. Поянг (Н атт, 1991). Вполне
вероятно, что наблюдавшееся в этом районе в последние десятилетия
увеличение численности было связано с потерей других китайских
районов зимовки и перераспределением птиц.
Катастрофическое падение численности кулика-лопатня Еигупогкупскив рудтеив отмечено в 2005-2009 гг. По сравнению с 1970­
1980 гг., мировая популяция сократилась примерно на 90% - с 2000 до
150-250 пар. Основные причины связаны с сокращением местообита­ний и повсеместной охотой на куликов в местах зимовок и миграций вюжной Азии (Сыроечковский, Лаппо, 2010).
Для птиц, обитающих в южных районах Сибири, определить
наиболее важную причину резкого сокращения численности значи­тельно сложнее, чем в тундре, так как места их гнездования тоже ис­пытывают мощное антропогенное воздействие. Для этого необходимы
многолетние наблюдения. Они имеются для самой восточной популя­ции орла-могильника АдиПа кеПаса, населяющей лесостепи Байкаль­ского региона. В 1950-е годы в Предбайкалье (Иркутская область)обитало порядка 300 пар этого орла, в начале 1980-х - 150-200, в 1999
г. - 40, а в 2007 г. - лишь 25 пар (Рябцев, 1984, 1999, 2000б, 2006). Всявосточная (байкальская) популяция, населяющая территорию от Верх­него Приангарья до р. Онон (Читинская область), в 1999 г. оценива­лась в 70-90 пар (Рябцев, 1999). В 1980-1990-е годы - в период наибо­лее резкого сокращения численности этого орла - природа
Предбайкалье не испытывала значительных изменений. Численность
суслика уменьшалась не везде и в целом - не катастрофично. Коренное
население продолжает почитать орлов, как священных птиц. Успеш­ность их размножения в 1978-1999 гг. заметно не изменялась
(КуаЬйеу, КаЬгпег, 2007). Поэтому наиболее вероятной причиной со­кращения численности орлов является их высокая смертность в не­гнездовой период.
По данным автора, кроме орла-могильника в Предбайкалье впоследнее десятилетие сокращалась численность следующих видов
хищных птиц, относящихся к дальним мигрантам: чеглока Ра1совиЪЪМео, большого подорлика АдиПа с1апда, обыкновенного канюка
Би1ео Ъи1ео, черного коршуна МИуив тгдтапв, восточного болотного
луня О гсив врйопоЫв, скопы РапИ оп каНаеШв.
Иная ситуация с хохлатым осоедом Реттв рШоткупсков. Егочисленность и ареал в Восточной Сибири в последние десятилетия
увеличивались, возможно - в связи с климатическими изменениями.
Этот вид зимует в Индокитае. Возможно, районы его зимовки являют­ся важным рефугиумом и для многих других сибирских мигрантов,Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1339

экологически связанных с лесными местообитаниями. Поэтому жела­тельно выяснить с помощью спутниковых радиопередатчиков, гдеименно находятся его зимовки.
В конце 1990-х - начале 2000-х годов в Предбайкалье отмечен
также рост численности сапсана Ра1со регедппив, заселение им лесо­степных местообитаний, в которых раньше его гнездование не отмеча­лось (КуаЬйеу, 2009). Вероятно, это было обусловлено произошедшим
в 1990-е годы резким сокращением численности более крупного исильного сокола балобана Ра1со скеггид (Рябцев, 2000а). Сапсан - даль­ний мигрант, зимующий в юго-восточной Азии. Этот хищник, являю­щийся специализированным орнитофагом, теоретически должен был быособенно сильно пострадать из-за неблагополучия в районах зимовки.
В этой связи очень интересными представляются результаты
проекта по мечению сапсанов тундрового подвида Р. р. саШ ив спут­никовыми радиопередатчиками на полуострове Ямал (Соколов и др.,2010). Оказалось, что сокола, гнездившиеся в одном, сравнительно
небольшом районе тундры, мигрировали в южную Европу, на Ближ­ний Восток и в Африку, т.е. не придерживались строго определенных
районов зимовки. Если эта особенность присуща и населяющим Предбайкалье птицам подвида Р. р. }аропепв1в, они тоже могут зимовать вразных, очень удаленных друг от друга районах, и поэтому страдаютот неблагополучной ситуации на зимовках не столь сильно, как другие
виды сибирских мигрирующих пернатых хищников.
Другой «предбайкальский» пример катастрофического сокра­щения численности - большая горлица 81гер1ореПа опепШИв. Для
1970-х - 1980-х годов указывалось, что: «В древесно-кустарниковых
зарослях в пойме р. Куды ее численность достигает 9,2 ос/кв.км» (Бо­городский, 1989, с.74). А в 2007 г. за 28 дней полевых наблюдений
(с 16 мая по 6 сентября), на 5413 км автомобильных маршрутов, охва­тивших лесостепные районы Иркутской области и Тункинскую котло­вину (Бурятия), автор зарегистрировал всего 6 встреч одиночных гор­лиц. Примерно четверть автопробега пришлась на бассейн р. Куды,где, по данным Ю.В. Богородского, численность этих птиц была высо­ка. В 2008 г. с 22 апреля по 12 августа (на 4148 км автопробега) в этихже районах горлица отмечена лишь 3 раза (2 одиночки и пара), в
2009 г. (май-август, 2995 км) встречены 4 птицы (2 одиночки и пара).
На Прибайкальской равнине (Байкальский заповедник и приле­гающие к нему районы) в 1973-1977 гг. большая горлица была самой
многочисленной птицей (обилие 19 ос./км2), а в горно-лесном поясе
северного макросклона хр. Хамар-Дабан её обилие составляло 1,24
ос./км2 (Васильченко, 1997). Но 19-20 августа 2008 г. в ходе экскурсий

340 Материалы ХШ Международной орнитологической конференциив Байкальском заповеднике от Прибайкальской равнины до верхней
границы леса на северном макросклоне (протяженность маршрута 30км) большая горлица автором не была отмечена.
Еще недавно этот вид в предбайкальской лесостепи был, веро­ятно, самым многочисленным среди неворобьиных. В начале 1980-х
годов на каждую автомобильную поездку протяженностью 100-200 кмв мае-июне приходилось, как правило, несколько встреч горлицы. Ссередины августа по середину сентября на таких же поездках отмеча­лось уже 200-300 и более птиц.
Сходные данные для лесостепей Верхнего Приангарья приводят
В.Г. Малеев и В.В. Попов (2007, с.151): «В 80-х - начале 90-х годов
прошлого века в августе-сентябре стаи в несколько десятков, а иногдаи сотен птиц этого вида вдоль дорог были не редкость. Кроме того,была отмечена высокая численность гнездящихся птиц. В 2006 г. восновном были встречены одиночные птицы и отдельные пары, а осе­нью максимальный размер стайки - 4 птицы. Сами встречи птиц былиредки - за сезон 2006 года большая горлица встречена всего 16 дней изболее 150, проведенных в поле».
По нашему мнению, за четверть века численность большой гор­лицы в предбайкальской лесостепи сократилась в десятки раз. Но со­стояние популяций этого вида в различных регионах Сибири сущест­венно различается. Например, на Северо-Восточном Алтае (Торопов,Граждан, 2010) сокращение её численности не отмечено.
Овсянка-дубровник Ет Ъ епш аигео1а еще недавно входила вчисло наиболее обычных видов воробьиных Прибайкалья, являлась
фоновой птицей пойменных биотопов. В 1960-1980-е годы в пойме
р. Ушаковки численность достигала 136 ос./км2, в пойме р. Иркут 168,7 ос./км2, в уреме по р. Куде - 47,8 ос./км2, в уреме по р. Мурин 200 ос./км2.; в березовом лесу под Иркутском - 28,3 ос./км2, в других
лесных биотопах колебалась от 5,6 до 1,9 ос./км2 (Богородский, 1989).
В 2006 г. в ходе орнитологических исследований лесостепного Предбайкалья (проведено 10 тыс. км автомобильных, свыше 500 км пеших
маршрутов) дубровник был встречен лишь 5 раз (Попов, Малеев,2008). При этом дубровнику уделялось особое внимание, обследова­лись его былые местообитания.
По мнению Ю.А. Дурнева (2009), за последние 35 лет числен­ность дубровника снизилась в десятки раз, и в некоторых характерных
биотопах этот вид ныне практически не встречается. Действительно, впоследние годы мы не отмечали дубровника во многих районах, гдераньше он был обычен. Лишь на единственном не затопленном водо­хранилищами участке р. Ангары (между Иркутском и Ангарском) этаТруды Мензбировского орнитологического общества, том 1341овсянка еще сохранилась в заметном количестве. В 2008-2009 гг.
(июнь - начало июля) на 1 км маршрута пришлось 0,54 особи (всего
38,8 км, 21 отмеченная особь). Однако в начале 1990-х годов обилие
дубровника здесь было примерно в 4 раза выше. В 2004 г. дубровникбыл включен в категорию «виды, находящиеся в состоянии, близком кугрожаемому» Красного списка МСОП.
Мы согласны с мнением В.В. Попова и В.Г. Малеева (2008) омногократном сокращении численности чибиса УапеПив уапеПив иобыкновенного скворца БХитпив уи1дапв, произошедшем в лесостепном
Предбайкалье за последние 10-15 лет. Очень значительно снизилось
обилие овсянки-ремеза ЕтЪепш. тивйса, встречающейся в Предбайка­лье в период миграций. В 1980-е годы на весеннем пролете этот видбыл одним из самым массовых. Весной 2006 г., несмотря на значи­тельную протяженность автомобильных и пеших маршрутов, овсянкаремез не отмечена, а осенью зарегистрирована лишь однажды (Попов,Малеев, 2008). Не столь однозначно мы оцениваем ситуацию с удодом
Брира ерорв, даурской галкой Согуив Лаиипсив и каменкой-плясуньей
Оепап1ке 1ваЪеИпа.

Впрочем, есть факты не только падения, но и быстрого роста
численности мигрирующих птиц. В частности, большой баклан
Рка1асгосогах сагЪо, являвшийся в первой половине XX века одним изсамых многочисленных видов оз. Байкал, к концу 1960-х годов пере­стал здесь гнездится, но в 2006 г. его колония обнаружена в южной
части Малого Моря (Рябцев, 2006), а в 2009 г. на островках Малого
Моря имелись уже три колонии (две из них порядка 150 пар).
Причины стремительного исчезновения этой птицы на Байкале
остались неизвестными. Несостоятельны гипотезы о катастрофиче­ском влиянии на баклана возросшего в 1950-е годы фактора беспокой­ства, уменьшения кормовых запасов, о его вытеснении с гнездопри­годных участков растущими колониями серебристой чайки. Фактор
беспокойства (включающий многочисленные быстроходные катера иводные мотоциклы) сейчас несоизмеримо мощнее, рыбные запасы меньше, а численность чаек - выше, чем в 1950-е годы. То есть и вданном случае причины связаны, очевидно, не с гнездовым периодом,а с какими-то изменениями ситуации на зимовках.
ОбсуждениеО причинах падения численности вышеупомянутых видов миг­рирующих птиц Предбайкалья высказывались различные мнения. На­пример, И.В. Карякин с соавт. (2006), поработав летом 2005 г. в Предбайкалье около 10 дней, сделал вывод, что основной причиной
падения численности орла-могильника в Балаганско-Нукутской лесо­342 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

степи (район обитания наиболее крупной предбайкальской гнездовой
группировки) явилось сокращение обилия суслика, обусловленное
снижением пастбищной нагрузки. Но значительное падение численно­сти орлов имело место здесь ещё в 1960-1980-е годы (Рябцев, 1984,1989) - в период максимальной пастбищной нагрузки. И.В. Карякин
отмечает «что все пустующие гнезда располагались напротив недавно
заброшенных летних лагерей скота, а все жилые были ориентированы
либо на действующие фермы и летние лагеря скота, либо находились впределах видимости населенных пунктов».
Очень многие опустевшие за период моих наблюдений гнездо вые территории орлов находятся вблизи пастбищ, используемых и посей день, особенно - в окрестностях деревень. Только в УстьОрдынском Бурятском автономном округе насчитывается 325 сель­ских населенных пунктов, а скотоводство остается основным занятием
местного населения. При этом здесь в настоящее время гнездится
лишь около 20 пар могильников. В 2005 г. пара, у гнезда которой мывели видеосъемку, благополучно вырастила трех птенцов, хотя скота
здесь сравнительно мало, а травостой (отчасти из-за богатого на осад­ки лета) был весьма густ и высок.
Вывод И.В. Карякина не согласуется и с наблюдениями в дру­гих регионах. Например, в Ульяновской области несмотря на то, что запоследнее десятилетие кормовая обстановка сильно изменилась в свя­зи с зарастанием полей, с падением численности сусликов и сурка,почти все пары орлов-могильников продолжают держаться на своих
гнездовых участках (Корепов, Бородин, 2010). Таким образом, утвер­ждение о ведущей роли изменений в растительном покрове пастбищ инехватки пищи противоречит фактам. Необходимо также учитывать,что резкое сокращение предбайкальской группировки могильника про­изошло ещё до начала катастрофических лесных пожаров, массовых
рубок, повсеместного распространения браконьерства, резкого роста
туризма на оз. Байкал. Наиболее вероятной главной причиной паденияеё численности является именно гибель на зимовках.
Три молодых орла-могильника, помеченные в Предбайкалье в
1998-1999 гг. спутниковыми радиопередатчиками, зимовали в китай­ской провинции Юньнань (26°14'-26°20' с.ш., 103°40' в.д.), в северном
Таиланде (17°49'-18°04' с.ш., 98°15'-98°57' в.д.) и в северо-восточной
Бирме (23°54'-24°00' с.ш., 97°38'-97°57' в.д.) (Ле1а, КуаЬйеу, 2001).
Кроме Юньнани, могильники, судя по всему, зимуют и в других
провинциях южного (Гуйчжоу, Гуандун) и даже восточного (Цзянсу)Китая. Китайский орнитолог Хан Лианксиан (личн. сообщ.) наблюдал
здесь этого орла в зимние сезоны 2003-2010 гг. Из 14 встреч (всего

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1343отмечено 17 особей) 6 относятся к Гонконгу (природный резерват
Майпу, провинция Гуандун), 6 сделаны на оз. Лаши (Ьа§Ы) в провин­ции Юньнань, оз. Цинниу (Лиши) в провинции Цзянсу и оз. Кайхай
(Са1Ьа1) в провинции Гуйчжоу. С последним районом связаны 4 встре­чи (в том числе 3 орла в декабре 2008 г. и 2 - в феврале 2005 г.), вклю­чая наблюдение за орлом, поедавшим утку (16.11.2009).
Кайхайский природный резерват (26°48' с.ш., 104°10' в.д.) рас­положен на высоте 2172-2234 м н.у.м. Он сохраняет озеро Кайхай
(2500 га), окруженное сельскохозяйственными землями. По мнению
Хана Лианксиана, главной добычей орлов здесь являются дикие утки.
На озере зимует примерно 100 тысяч водоплавающих. Еще один орёлнаблюдался этим орнитологом 16.12.2010 в резервате, находящемся насеверо-востоке Юньнаньского плато и сохраняющем черношейного
журавля Сгив тдпсоШв. Он представляет собой небольшое водно­болотное угодье, окруженное сельскохозяйственными землями и рас­положенное на вершине горы.
Из 17 особей, наблюдавшихся Х. Лианксианом, 16 держались
вблизи водно-болотных угодий. Судя по всему, в Китае в последние
годы они служат важными зимовочными местообитаниями орламогильника, а основной добычей этого орла здесь являются водопла­вающие и околоводные птицы. Имеющиеся для юга Китая (Минг и др.,2010) оценки численности зимующих беркутов (провинция Юньнань 150 особей, Гуандун - 200 особей) отчасти относятся, возможно, не кэтому орлу, а к могильнику.
В отношении большой горлицы высказывалось мнение, что«причины сокращения численности могут быть связаны как с неблаго­приятной ситуацией на зимовках, так и со снижением кормовой базы всвязи с сокращением посевов зерновых культур и с зарастанием быв­ших пастбищ высокой травой» (Попов, Малеев, 2008). Действительно,определенное влияние второго фактора весьма вероятно. Но придаватьему основное значение нельзя, так как площадь полей сократилась неболее чем в 2-3 раза, а горлиц - в десятки раз. Большинство этих птиц,наблюдавшихся в прошлые десятилетия в сентябре, явно прилетало вПредбайкалье из северных районов, где площадь полей и раньше былавесьма незначительна. Заметное падение численности горлиц в изу­чаемом регионе, по нашему мнению, имело место еще в начале 1990-х
годов - до краха сельского хозяйства.
Причины катастрофического снижения численности дубровни­ка, по мнению Ю.А. Дурнева (2009), связаны с зимовками, располо­женными в Индокитае. Предположительно это объясняется уничтоже­нием зимовочных биотопов, большой концентрацией ядохимикатов,344 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

местными традициями отлова и использования в пищу мелких воробь­иных птиц. В.В. Попов и В.Г. Малеев (2008) не исключают влияние наэту овсянку также птичьего гриппа. Мы считаем, что эпизоотии могут
представлять значительную опасность для «сверхстайных» видов, вчастности клоктуна, но отнюдь не для дубровника и подавляющего
большинства других воробьиных. Случаи массовой гибели птиц, обу­словленные птичьим гриппом, в Сибири известны лишь для водопла­вающих (Савченко, 2010).
Перечисленные выше примеры нельзя отнести и к обычным
межгодовым изменениям численности. Для таковых присуща не более
чем 3-4 кратная амплитуда.
Характерно то, что все «аборигенные» птицы Предбайкалья, укоторых наблюдается значительное падение численности, являются
дальними мигрантами, зимующими в юго-восточной Азии. Например,исследования в дельте р. Селенги показали, что все дальние мигранты,чья численность в последние десятилетия сократилась, зимуют именно
там (Фефелов и др., 2001). Динамика ареала и численности краеаре­альных видов, сравнительно недавно заселивших Байкальский регион,таких как чибис и обыкновенный скворец, уже не столь показательна,тем более, что районы их зимовок неизвестны.
Из северных видов, мигрирующих через Предбайкалье, резко
уменьшилось обилие овсянки-ремеза. Возможно, речь идет не о паде­нии численности, а об изменении (смещении к востоку) миграционной
трассы этой овсянки. В Баргузинском заповеднике она остается мно­гочисленным пролётным видом (Ананин, 2006). Однако изменения
миграционных трасс тоже могут быть связаны с неблагоприятными
факторами, влияющими на птиц в местах зимовки и пролета.
Вероятно, пока нам удалось зафиксировать лишь слабую теньистинных масштабов кризиса мигрирующих птиц Сибири. Понесен­ные потери, скорее всего, очень велики. Но почему мы не наблюдаемпри этом каких-либо экосистемных изменений? Экологи, исходя изэлементарной логики, высказывают мнение о том, что исчезновениетой или иной птицы, как правило, не вызывает вышеупомянутых из­менений, так как подавляющее большинство видов пернатых имеет
невысокую численность и плотность населения, и их роль в энергетике
экосистемы «входит в ошибку» (Рябицев, 2010).
Почему результаты многолетних наблюдения в том или иномрайоне Сибири далеко не всегда содержат вывод о значительном со­кращении численности мигрирующих птиц? Например, «... различия
орнитокомплексов Северо-Восточного Алтая в начале 1960-х и конце
1990-х гг. находятся в пределах обычных межгодовых изменений на­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1345селения, определяемых кумулятивным воздействием многочисленных
факторов среды» (Торопов, Граждан, 2010, с.246). Однако основная
масса перелетных птиц Центральной Сибири (т.е. и С.-В. Алтая) миг­рирует в юго-западном направлении (Савченко, 2009), их зимовки несвязаны с юго-восточной Азией. Вероятно, этим и объясняется отно­сительное благополучие птиц Алтая. Но численность, например, дуб­ровника, и там сократилась за 40 лет в 8 раз.
В Баргузинском заповеднике в 1984-2005 гг. у 18 видов птицвыявлен достоверный положительный, а у 30 - отрицательный тренд
численности (Ананин, 2006). Во вторую группу вошли 20 видов даль­них мигрантов, включая большую горлицу и дубровника. Поэтому
сделанный вывод, что «все отмеченные изменения носят колебатель­ный характер и отражают естественные циклические процессы, реги­стрируемые в природных комплексах» (Ананин, 2006, с.242) представ­ляется не совсем корректным. Отрицательный тренд этих 20 видов
(или большинства из них) вероятнее всего связан именно с антропоген­ными факторами, действующими на зимовках в юго-восточной Азии.
По-видимому, случаи резкого падения численности представи­телей таежной орнитофауны (характерной для Баргузинского заповед­ника) не столь часты и показательны, как у птиц водно-болотных уго­дий, в частности дельты р. Селенга (Фефелов и др., 2001), а также
лесостепных ландшафтов, например Верхнего Приангарья (Малеев,Попов, 2007; Попов, Малеев, 2008).
Исследования (анализ ключевых факторов и выживаемости) наевропейских птицах показали, что причина самых резких падений ихчисленности - не спад продуктивности, а снижение выживаемости назимовках, в особенности африканских (Паевский, 2006). Для мигри­рующих птиц Восточной Сибири этот вывод еще более очевиден, таккак современное состояние южноазиатских зимовок много хуже, чемафриканских. Кроме негативного влияния быстрого роста экономики
(особенно в Китае и Индии) и численности населения (превышающей
3 миллиарда человек), природный баланс в Южной Азии катастрофи­чески нарушен в результате запредельной химизации сельского хозяй­ства, крупномасштабных ирригационных проектов и очень высокой икрайне разнообразной охотничьей активности сельских жителей.
Несколько слов об экологической ситуации в Китае (из книги
«Китай: угрозы, риски, вызовы развитию», 2005). Эта страна стала
главной «промышленной мастерской мира», при этом китайская про­мышленность загрязняет окружающую среду в сопоставимых объемах
продукции в 10 раз больше, чем в развитых странах. Немалую роль вэтом отношении играет и перемещение на территорию Китая грязных

346 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

производств из-за рубежа. По оценке 2001 г., 16из 20 наиболее загряз­ненных городов мира находятся в Китае. Площадь пустынь ежегодно
увеличивается на 3,4 тыс. км2. А площадь первичных лесов в одном изглавных лесных районов Китая, Чанбайшаньском, сократилась с 82,7%
в первые годы после создания КНР до 14,2% в настоящее время, в про­винции же Сычуань - с 20% до 8%.
Китай занимает первое место в мире по выбросам в водоёмы ор­ганических соединений. По этой причине, а также из-за тысяч плотин,которыми перегорожены все реки, способность вод к самоочищению
практически исчерпана. Из 600 городов Китая более 400 испытывают
нехватку воды. В связи с этим осуществляется амбициозный мелиора­тивный проект. По трем каналам длиной 1300 км вода из р. Янцзы
пойдет на северо-восток страны. Уже создано 660-километровое водо­хранилище каскада ГЭС "Три ущелья" на р. Янцзы, потребовавшее
переселения полутора миллионов человек. Между тем, основным ме­стом зимовки водоплавающих в Китае в настоящее время является
именно пойма этой реки (Као Лей и др., 2008).
Очень серьезную опасность для зимующих птиц представляют
ядохимикаты, в огромных объемах используемые в сельском хозяйстве
Китая. Особую угрозу эти вещества несут пернатым хищникам. НаБайкале хлорорганические пестициды практически не применялись,однако яйцо, взятое в июне 1998 г. из гнезда могильника (брошенная
кладка), содержало сравнительно высокую концентрацию ДДЕ - 100
нг/г и ПХБ - 50 нг/г (анализ провел Б. ТИШ). Очевидно, эти вещества
депонировались в жировой ткани самки в период зимовки.
Охотничья активность китайцев широко известна. Хотя охотни­чье оружие в этой стране под запретом, для отлова птиц применяется
огромное количество разнообразных ловушек, включая паутинные
сети, приманки, пропитанные ядами и усыпляющими веществами. До­бываются не только традиционно охотничьи виды мигрирующих си­бирских птиц, но и многие миллионы мелких воробьиных, голубей,пернатых хищников и др. Например, отлов мигрирующих воробьиных
птиц и мелких хищников широко практикуется в провинции Внутрен­няя Монголия (Болдбаатар, 2006).
Китайские специалисты (Минг и др., 2010) сообщают, что толь­ко в южной провинции Гуандун ежегодно съедаются миллионы раз­ных птиц, в том числе беркутов. При этом цена беркута при продаже
ресторанам Гуанчжоу достигает 10 тыс. юаней. Ими же приводятся
факты задержания торговцев, перевозивших орлов (в том числе партии
в 20 особей) для продажи в рестораны южных провинций. Можно по­лагать, что среди них могли быть и отловленные на зимовке предбай-Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1347кальские могильники. Не намного лучше экологическая ситуация и встранах Индокитая.
Следует подчеркнуть, что судьба некоторых видов пернатых за­висит от состояния очень ограниченных участков - ключевых районов
зимовки. Эти участки в ближайшем будущем также могут быть под­вергнуты масштабной антропогенной трансформации. Речь идет, пре­жде всего, об оз. Поянг в Китае (основные зимовки стерха и дальнево­сточного аиста), о низовьях р. Кэм в Южной Корее (зимовка клоктуна).
Даже учитывая огромное значение процессов, связанных с гло­бальным изменением климата, можно констатировать: для мигрирую­щих птиц Северной Евразии воздействие антропогенных факторов внастоящее время оказывается гораздо более значимым, чем популяци­онных. Причем в юго-восточной Азии уровень антропогенного влия­ния на зимующих птиц просто катастрофичен.
Для многих российских орнитологов такая «смена приоритетов»сложна по многим, в том числе и чисто психологическим, причинам.
Очень долгое время мы старались объяснять все изменения численно­сти пернатых, основываясь, прежде всего, на ситуации в гнездовом
ареале, т.е. на территории, доступной для наших исследований. На­блюдаемые здесь изменения структуры биотопов, погодные аномалии
и пр., несомненно, оказывают большое влияние на орнитофауну. Нодля дальних мигрантов неблагополучие зимовок в юго-восточной
Азии намного весомей. Судьба многих восточносибирских перелет­ных птиц решается именно в этом регионе.
Необходимо скорейшее заключение конвенций о защите пере­летных птиц с Китаем и странами Индокитая. Но, судя по неблагопо­лучию пернатых, зимующих в Индии (с которой такое соглашение
имеется), этого недостаточно. Требуется выяснение пролетных путей иконкретных мест зимовок для очень многих перелетных видов. Этазадача разрешима только с применением спутниковых радиопередат­чиков. Необходимо выявление еще сохранившихся наиболее важных
южноазиатских зимовочных территорий для различных экологических
групп пернатых, а также организация мониторинга их состояния. Нуж­ны международные проекты по спасению гибнущих видов и популя­ций сибирских птиц. Все это возможно лишь при масштабной коопе­рации с зарубежными коллегами, особенно из Китая, Индии, Таиланда.
Для реализации этого крупного и крайне важного «пласта» ор­нитологической деятельности необходимо создать при СОПР либоМОО Рабочую группу по проблеме южно-азиатских зимовок.

348 Материалы Х111 Международной орнитологической конференции

Литература
Ананин А.А., 2006. Птицы Баргузинского заповедника.- Улан-Удэ: Изд-воБурятского ун-та. - 276 с.
Андреев А.В., 1997. Мониторинг гусей северной Азии // Видовое разнообразиеи состояние популяций околоводных птиц Северо-Востока Азии.- Мага­дан. - С.5-36.
Богородский Ю.В., 1989. Птицы Южного Предбайкалья. - Иркутск: Изд-воИркут. ун-та. - 208 с.
Болдбаатар Ш., 2006. Проблемы охраны птиц Монголии и в сопредельных
странах // Совр. пробл. орнитологии Сибири и Центр. Азии, ч.1. - УланУдэ: Изд-во Бурятского ун-та. - С.22-27.
Васильченко А.А., 1987. Птицы Хамар-Дабана. - Новосибирск: Наука. - 104 с.
Дурнев Ю.А., 2009. Овсянка-дубровник (Ет Ьепт аигео1а): феномен катастрофи­ческого сокращения численности и современное состояние популяций //Совр. пробл. орнитологии Сибири и Центр. Азии: Мат-лы IV Междунар. ор­нитол. конф. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского ун-та. - С.316-319.
Дегтярев А.Г., 2003. Новые данные о численности клоктуна в Якутии // Казар­ка, № 9.- М. - С.271-272.
Дегтярев А.Г., Гермагенов Н.И., Канг Х., Ли Х., 2008. Зимовки гусеобразных внизовьях реки Кэм (Республика Корея) // Казарка, № 11.- М. - С.173-178.
Као Лей, Ван Син., Ван Цишань, Бартер М., 2008. Гусеобразные, зимующие вКитае: предварительный анализ // Казарка, № 11, М. - С.161-180.
Карякин И.В., Николенко Э.Г., Барашкова А.Н., 2006. Крупные пернатые хищ­ники степных котловин Байкальского региона, Россия // Пернатые хищ­ники и их охрана, № 7. - С.21-45.
Китай: угрозы, риски, вызовы развитию, 2005.- Под редакцией В. Михеева.М.: Моск. Центр Карнеги. - - 647 с.
Корепов М.В., Бородин О.В., 2010. Мониторинг гнездовых группировок мо­гильника на ключевых орнитологических территориях «Приволжская ле­состепь» и «Бассейн Малой Свияги» в 2010 г., Россия // Пернатые хищни­ки и их охрана, № 20. - С.48-53.
Малеев В.Г., Попов В.В., 2007. Птицы лесостепей Верхнего Приангарья. Иркутск: Изд-во «Время странствий». - 300 с.
Минг М., Пенг Д., Вейдонг Л., Юинг Ч., Баоуэн Х., 2010. Гнездовая биология истатус беркута в Китае // Пернатые хищники и их охрана, № 19. - С.75-87.
Паевский В.А., 2006. Проблемы изучения механизмов динамики численности
птиц: регуляция или популяционное лимитирование? // Орнитол. иссле­дования в Сев. Евразии: Тез. XII Международ. орнитол. конф. Сев. Евра­зии.- Ставрополь: Изд-во СГУ. - С.22-23.
Попов В.В., Малеев В.Г., 2008. Сокращение численности некоторых обычных
вдов птиц на территории Верхнего Приангарья // Фауна и экология жи­вотных Средней Сибири и Дальнего Востока: Межвуз. сб. науч. тр.,вып.5.- Красноярск. - С.216-230.
Рябицев В.К., 2010. О биоценологических проблемах орнитологии // Орнито­логия в Сев. Евразии: Мат-лы XIII Международ. орнитол. конф. Сев. Ев­разии: Тез. докл.- Оренбург: Изд-во Оренбург. гос. пед. ун-та. - С.19-20.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1349Рябцев В.В., 1984. Экология и охрана орла-могильника (АдиНа кеПаса) вПредбайкалье // Вестник ЛГУ, № 9, вып.2. - С.20-27.
Рябцев В.В., 1999. Орел-могильник в Сибири // Королевский орел: Распро­странение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника
(АдиИа кеПаса) в России: Сб. науч. трудов. Серия: Редкие виды птиц,вып.1.- М: Союз охраны птиц России.- С.54-61.
Рябцев В.В. 2000а. Краткие результаты учетов хищных птиц Байкальского региона
в 1999 году // Русский орнитол. журнал, Экспресс-выпуск 104. - С.18-22.
Рябцев В.В., 2000б. Орлы Байкала. - Иркутск. - 128 с.
Рябцев В.В., 2006. Прибайкальская популяция могильника: у последней черты
// Орнитол. исследования в Сев. Евразии: Тез. XII Международ. орнитол.
конф. Сев. Евразии.- Ставрополь: Изд-во СГУ. - С.460-461.
Рябцев В.В., 2006. Большой баклан Рка1асгосогах сагЬо вновь заселяет Бай­кал? // Русский орнитол. журнал, т.15, № 331.- С.900-902.
Савченко А.П., 2009. Об особенностях направленности миграций птиц на тер­ритории Центральной Сибири // Совр. пробл. орнитологии Сибири иЦентр. Азии: Мат-лы IV Междунар. орнитол. конф. (17-20 сентября 2009
г.).- Улан-Удэ: Изд-во Бурятского ун-та.- С.25-29.
Савченко А.П., 2010. Место и роль орнитологических исследований в профи­лактике гриппа А на примере Центральной Сибири // Орнитология в Сев.
Евразии: Мат-лы XIII Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии: Тез.
докл.- Оренбург: Изд-во Оренбург. гос. пед. ун-та. - С.20-22.
Соколов А.А., Диксон Э., Соколов В.А., 2010. Сокол-сапсан (Ра1со регедгтивсаШ из) на юго-западном Ямале: результаты спутникового слежения //Орнитология в Сев. Евразии: Мат-лы XIII Международ. орнитол. конф. Сев.
Евразии: Тез. докл.- Оренбург: Изд-во Оренбург. гос. пед. ун-та. - С.291-292.
Сыроечковский Е.Е., Лаппо Е.Г., 2010. Кулик-лопатень на грани вымирания:некоторые итоги десяти лет исследований // Орнитология в Сев. Евразии:Мат-лы XIII Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии: Тез. докл.- Орен­бург: Изд-во Оренбург. гос. пед. ун-та. - С.299-300.
Торопов К.В., Граждан К.В., 2010. Птицы Северо-Восточного Алтая: 40 летспустя. - Новосибирск: Наука-Центр. - 394 с.
Фефелов И.В., Тупицын И.И., Подковыров В.А., Журавлев В.Е., 2001. Птицы
дельты Селенги. - Иркутск: Вост.-Сиб. издательская компания. - 320 с.
Нагп8 I , 1991. А песк1асе Рог Ше УапдРге // ГСЕ Вид1е, 17, № 2. - Р.1.
КуаЫзеу V.V., 2009. Регедппе Ра1соп ш Ше Ва1ка1 гедюп, Ки881а // Регедппе
Ра1соп рори1аРюп8 - 8РаРи8 апй регересйуе8 ш Ше 21 сепРигу, Рогпап Бшуег81Ру оР ЫРе 8с1епсе8 Рге88, ^агеада-Рогпап - Р.395-414.
КуаЫзеу V.V., КаРгпег Т.Е. 8еуеге йесИпе8 оР Еа8Рет !трепа1 Еад1е А дийа ке­Паса рори1аРюп8 ш РЬе Ва]ка1 гедюп, Ки881а: а тойегп апй Ы8Ропса1 регересР1уе. - В Ы СошегуаРюп ШРетаРюпа! (2007) 17, Р.197-209.
БеРа М., КуаЬР8еу V.V. М1дгаРюп гоиРе8 оР Роиг ]иуеш1е Ьпрепа1 Еад1е8 А дийакеПаса Ргот РЬе Ва]ка1 гедюп оР еа8Регп Ки881а // В Ы СошегуаРюп Ш етаРюпа1 (2001), 11. - Р.93-99.

350 Материалы XIII Международной орнитологической конференции

РЕЗОЛЮЦИЯ
X III М ЕЖ Д У Н А РО Д Н О ЙО РН И Т О Л О ГИ Ч ЕС К О Й К О Н Ф Е РЕ Н Ц И ИСЕ В ЕРН О Й ЕВ РА ЗИ И
(г. О ренбург, 30 апреля - 6 мая 2010 г.)
XIII Международная орнитологическая конференция Северной
Евразии состоялась с 30 апреля по 6 мая 2010 г. в г. Оренбурге на базеОренбургского государственного педагогического университета. Ор­ганизаторы Конференции — Оренбургский государственный педаго­гический университет, Мензбировское орнитологическое общество,Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Институт про­блем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, Зоологический
музей МГУ, Союз охраны птиц России, Министерство образования
Оренбургской области, Министерство природных ресурсов, экологиии имущественных отношений Оренбургской области. К открытию
Конференции опубликованы тезисы докладов «Орнитология в Север­ной Евразии» объёмом 42,25 печ. л. (360 стр.).
В Конференции приняли участие 245 орнитологов из 114 вузови других учреждений России, Казахстана, Украины, Латвии, Эстонии,Узбекистана, Туркменистана, Великобритании и Польши.
На 4 пленарных сессиях и 22 симпозиумах было заслушано бо­
лее 120 докладов. Проведены дискуссии на 9 круглых столах и двепостерные сессии (32 сообщения). В дни работы Конференции прове­дён Съезд Мензбировского орнитологического общества, рабочие
встречи коллективов, занимающихся подготовкой томов в серии
«Птицы России и сопредельных регионов», фотоконкурс и фотовы­ставка. 5-6 мая участники Конфренции познакомились с природой
Оренбуржья на трех полевых экскурсиях. Работу Конференции впер­вые освещал Пресс-центр университета, выпускавший ежедневные
стенгазету «Эндемик» и видеоматериалы, о Конференции прошли ма­териалы по телеканалу "Россия 1" (Оренбург) и по "Радио России".
Конференция подвела итоги орнитологических исследований вСеверной Евразии за период после Ставропольской конференции
(2006 г.) по широкому кругу вопросов изучения (фаунистика, система­тика, морфология, экология, поведение птиц, оология, новые методы
исследований, городская орнитология, палеоорнитология и др.) и ох­Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1351

раны птиц. Конференция показала, что орнитология продолжает раз­виваться, но условия для её развития, в первую очередь финансовые,оставляют желать лучшего, в частности, в использовании новейших
технических средств и в финансировании полевых исследований. От­мечена высокая активность орнитологов по изданию различного родажурналов, монографий и других печатных работ, развитию междуна­родной кооперации в исследованиях, в том числе с использованием
новейших технических разработок (телеметрия и др.), вовлечению мо­лодежи в научные исследования.
Для современного этапа развития орнитологии в Северной Ев­разии характерно продолжение фундаментальных и прикладных ис­следований, активная деятельность по охране птиц, а также вовлече­ние в орнитологические исследования любителей птиц.
Конференция постановляет:Констатируя успехи научных исследований и активизацию ра­бот по приоритетным темам современной орнитологии, поддержать ихдальнейшее развитие, уделяя особое внимание фундаментальным на­учным дисциплинам, а также участию орнитологов в междисциплинар­ных исследованиях и в решении практических природоохранных задач.
Активизировать работы по изданию томов в серии «Птицы Рос­сии и сопредельных регионов», региональных сводок, атласов, опреде­лителей и монографий по фауне птиц городов.
Поддержать проведение региональных и проблемных конфе­ренций и совещаний.
Поддержать деятельность рабочих групп по изучению различ­ных экологических и систематических групп птиц, а также Фаунистической комиссии, действующей в России, и приветствовать создание
региональных фаунистических комиссий.
Продолжать работу по орнитологическому образованию: разви­вать и поддерживать методическую базу работы учителей и работни­ков дополнительного образования путем распространения методиче­ских публикаций и электронных материалов, считать недопустимым
происходящее сокращение финансирования дополнительного образо­вания. Всемерно поддержать работу по охране птиц с использованием
научных наработок, считать положительной практику вовлечения на­селения, любителей птиц в практическую деятельность по сохранениюи изучению птиц в заповедниках, национальных и региональных при­родных парках и других ООПТ. Конференция призывает орнитологов
активнее участвовать в организации и проведении просветительской

352 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

работы среди населения, в том числе в области охраны, изучения имониторинга птиц, шире вовлекать любителей птиц в сбор первич­ного научного материала. Способствовать активному взаимодейст­вию между природоохранными организациями России, стран СНГ иСеверной Евразии.
Признать необходимость более глубокого взаимодействия меж­ду государственными и общественными структурами охотничьего хо­зяйства России с орнитологами и орнитологическими организациями ввопросах изучения, устойчивого использования ресурсов, экологиче­ского просвещения и сохранения птиц. Обратиться к Минприроде Рос­сии и руководителям субъектов Федерации с просьбой учесть острую
необходимость увеличения численности инспекторского состава наместах при формировании новых структур государственного охот­ничьего контроля и надзора, для ограничения развивающегося мас­штабного браконьерства во многих регионах России. Учёные также
осознают степень ответственности, которая лежит на них в вопросе
просвещения охотников, как основных пользователей данного при­родного ресурса, по вопросам видового состава, распространении ибиологии птиц.
Активизировать сотрудничество с международными и зарубеж­ными организациями, в том числе в целях мониторинга популяций
птиц, охраны мигрирующих и зимующих птиц, дальнейшего расшире­ния высокоинформативных методов исследования птиц с помощью
спутниковой телеметрии и других приёмов дистанционного слежения.
Шире использовать щадящие методы толерантной орнитологиидля минимизации исследовательского пресса, прежде всего, при изу­чении редких и уязвимых видов птиц.
Выразить глубокую благодарность Ректору Оренбургского госу­дарственного педагогического университета профессору В.С. Болодурину, проректору ОГПУ по НИР А.Г. Ивановой, заведующему кафедрой
зоологии, экологии и анатомии А.В. Давыгоре, всему коллективу уни­верситета, обеспечившим прекрасное проведение Конференции.
Выразить признательность Министерству образования и Мини­стерству природных ресурсов, экологии и имущественных отношений
Оренбургской области, а также Российскому фонду фундаменталь­ных исследований за финансовую и организационную поддержку
конференции.
Принять предложение о проведении в 2015 г. очередной XIV
Международной орнитологической конференции Северной Евразии в
г. Пензе.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1

353

***
В качестве Приложения к Резолюции Конференция одобрила
также несколько конкретных предложений природоохранной на­правленности.
Учитывая, что планируемый подъём уровня Чебоксарского во­дохранилища до 68-й отметки приведёт к катастрофическим экологи­ческим и социальным последствиям для Республики Марий Эл и Ни­жегородской области, к деградации по крайней мере 5 ключевых
орнитологических территорий России, имеющих международное зна­чение, в том числе единственного в Приволжском федеральном округе
Рамсарского водно-болотного угодья, Конференция ходатайствует
перед Президентом Российской Федерации Д.А. Медведевым не до­пустить подъёма уровня Чебоксарского водохранилища, которое при­ведет к серьёзным экологическим и социальным разрушениям и сорвет
выполнение международных обязательств Российской Федерации поРамсарской конвенции о водно-болотных угодьях.
Обратить внимание Федерального агентства по рыболовству
Российской Федерации на недопустимость массовой гибели морских
птиц, в том числе занесённых в Красную книгу Российской Федера­ции, в орудиях лова на японском и российском дрифтерном промысле
лососей в дальневосточном рыбохозяйственном бассейне и на ярусном
промысле донных рыб в морях Российской Федерации.
Рекомендовать Росрыболовству:- возобновить научно -обоснованный мониторинг прилова мор­ских птиц на дрифтерном промысле лососей в Исключительной эко­номической зоне Российской Федерации;- внедрять в практику деятельности пользователей водных био­ресурсов существующие приспособления и методы сокращения при­лова птиц, для сохранения их популяций и морских экосистем в целом.
Конференция обращается к Минприроды Российской Федера­ции с протестом против введения на территории России новых сроков
весенней охоты продолжительностью в 16 дней с возможностью ре­гионов самостоятельно открывать её в разных частях региона в разные
сроки, в результате чего общая продолжительность охоты в регионе
может составлять до 30 дней. Конференция указывает на несбаланси­рованное, широкомасштабное и в целом весьма продолжительное ис­пользование водоплавающих птиц в качестве объекта охоты в охотугодьях стран Северной Евразии, на территории которых проходят всеэтапы жизненного цикла этих птиц.

354 Материалы ХШ Международной орнитологической конференцииДля распространения положительного опыта защиты птиц отмассовой гибели на линиях электропередач, успешно внедрённого вряде областей:- провести на территории Оренбургской области ревизию эф­фективных защитных устройств участков ЛЭП,- просить Министерство природных ресурсов, экологии и иму­щественных отношений Оренбургской области привести в соответст­вие с действующим законодательством Российской Федерации оснаще­ние птицезащитными устройствами утверждённого к использованию
образца имеющихся в области и проектируемых ЛЭП Вл 1-6 кВ.
В связи с глубокой озабоченностью массовым истреблением
мигрирующих сибирских и дальневосточных птиц на зимовках в Юго­Восточной Азии и антропогенным преобразованием важных для зи­мующих птиц территорий считаем необходимым интенсифицировать
контакты с орнитологическими и общественными природоохранными
организациями Китая, Таиланда и других азиатских стран, предпри­нять усилия по заключению двухсторонних конвенций по охране пе­релетных птиц с Вьетнамом, Таиландом, Бирмой, Индонезией.
Конференция подтверждает важнейшее значение заповедникови национальных парков для сохранения редких и исчезающих видов
птиц, для проведения научных исследований, направленных на разра­ботку научных основ сохранения природы России, для осуществления
непрерывного мониторинга состояния биологического разнообразия вРоссийской Федерации.
Конференция рекомендует продолжать и всемерно поддержи­вать долговременные ряды наблюдений на ООПТ, проводить анализ
этих наблюдений, использовать возможности долговременных иссле­дований на ООПТ для мониторинга и изучения глобальных явлений, втом числе климатических изменений и их последствий.
Конференция считает необходимым оказание государственной
поддержки развитию мониторинга биоразнообразия на базе заповед­ников и нацпарков России, а также включение данных мониторинга вгосударственный доклад о состоянии и охране окружающей среды вРоссийской Федерации. Конференция считает недопустимым осуще­ствление экологического туризма на территории государственных
природных заповедников.
Конференция обращается к Институту проблем экологии и эво­люции РАН им. А.Н. Северцова РАН с просьбой начать подготовку
каталога редких птиц Красной книги России на основе критериев
МСОП.

Труды Мензбировского орнитологического общества, том 1355ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СОВЕТ
Мензбировского орнитологического общества
избранный на IV Съезде
Мензбировского орнитологического общества
в г. Оренбурге 4 мая 2010 г.
Президент:Анатолий Федорович Ковшарь, 1Ы8Ы1коУ8Ьаг@ша11.ги
Вице-президенты:Белик Виктор Павлович, урЬеЦк@та11.ги
Джамирзоев Гаджибек Сефибекович, Й2Ьат1г@ша11.ги
Калякин Михаил Владимирович, ка1уакт@2тти.тш.т; ка1уакт@гатЫег.ги
Почетный Президент:Курочкин Евгений Николаевич, епкиг@ра1ео.ги
Члены Центрального Совета:Бакка Сергей Витальевич, 8орг@йгоп1.ги
Галушин Владимир Михайлович, у-§а1шЫп @уапёех.ги
Зубакин Виктор Анатольевич, ушЬакт@уап<1ех.т
Краснов Юрий Владимирович, кЪаг1оу51@та11.ги
Лебедева Наталья Викторовна, 1еЬеёеуа@ттЫ.кппс.ги
Митяй Иван Сергеевич, оотИ;@таП.т
Москвитин Сергей Степанович, еу11_ЬгеакГа81:@81Ьта11хотНумеров Александр Дмитриевич, опо1и8@ута11.ги
Паевский Владимир Александрович, рауеУ8ку@2Ш.ги
Рябицев Вадим Константинович, паЫ1$@е1е1.т
Соколов Леонид Викторович, 1еопШ-8око1оу@та11.ги
Томкович Павел Станиславович, р 81@2т т и . т 8и.ги
Шергалин Евгений Эдуардович, 20о1^^@Ьо^ша^1.сош, 2оо1И@та11.ги
Ученый секретарь:Белоусова Анна Вадимовна, теп 2Ыег-ЬМ8 @та11.ги

356 Материалы ХШ Международной орнитологической конференции

ОРНИТОЛОГИЧЕСКИЙ КОМИТЕТС еверной Евразии,избранный на XIII Международной
орнитологической конференции
Северной Евразии в г. Оренбурге 4 мая 2010 г.
Артюхин Юрий Борисович, Россия, агШкЫп@ша11.кашсЬа1ка.т
Белик Виктор Павлович, Россия, урЬеЦк@ша11.ги
Ветров Виталий Владимирович, Украина, уе1гоу.у11:@§ша11хошВиксне Янис Арвидович, Латвия, от1аЬ@1аШе1.1у
Галушин Владимир Михайлович, Россия, у-§а1шЫп @уапёех.ги
Гричик Василий Витальевич, Белоруссия, §П8Ык@шаП.ги
Давыгора Анатолий Васильевич, Россия, йауу§ога@е8оо.ги
Джамирзоев Гаджибек Сефибекович, Россия, ё2Ьатлг@ша11.т
Доржиев Цыдыпжаб Заятуевич, Россия, 18уёурёог@шаП.ги
Зубакин Виктор Анатольевич, Россия, У2иЬакт@уапёех.ги
Ковшарь Анатолий Федорович, Казахстан, 1Ы8Ы1коУ8Ьаг@ша11.ги
Курочкин Евгений Николаевич, Россия, епкиг@ра1ео.ги
Митропольский Олег Вильевич, Узбекистан, о1ш1(@1181.ги
Митяй Иван Сергеевич, Украина, оош11@шаП.т
Мянд Райво, Эстония, га1уо.шапй@и(.ееНанкинов Дмитрий Николов, Болгария, папктоу@уаЬоо.со.ик
Носков Георгий Александрович, Россия, О.Ко§коу@ОШ5216.8рЬ.еёи;§.по8коу@ша11.ги
Рахимов Ильгизар Ильясович, Россия, гакЫт56@таП.ги
Рустамов Эльдар Анверович, Турменистан, еШаги@ша11.ги
Рябицев Вадим Константинович, Россия, паЫй@е1:е1.т
Торопова Валентина Исмаиловна, Кыргызстан, 8и2ак1943 @шаП.ги
Фролов Вячеслав Владимирович, Россия, 8_1упх2004@шаП.ги
Шергалин Евгений Эдуардович, Эстония, 2оо111@Ьо1ша11.сош

Научное издание

Труды Мензбировского
орнитологического общества
Том 1Материалы XIII Международной
орнитологической конференции Северной Евразии
(Оренбург, 30 апреля - 6 мая 2010 г.)Макетирование: В.П. Белик
Авторы фотографий на обложке:С.Б. Розенфельд и М.Ю. Соловьев

Подписано в печать 10.02.2012г.
Формат 60х841/16. Печать ризографная. Бумага офсетная.
Гарнитура Таймс. Уел. п. л. 22,2. Уч.-изд. л. 20,7. Тираж 300 экз.

а1ерНОтпечатано в типографии АЛЕФ, ИП Овчинников М.А.
Тел.: +7-903-477-55-64, +7-988-2000-16413ВЫ 978-5-4242-0033-5

9"7 8 5 4 2 4 П2 0 0 3 3 5