Raptor Research

Raptors Conservation 2017, 34

49

Raptor ResearchИЗУЧЕНИЕ ПЕРНАТЫХ ХИЩНИКОВ
Problem of Identification of Eurasian Subspecies of the Black Kite
and Records of the Pariah Kite in Southern Siberia, RussiaПРОБЛЕМЫ ИДЕНТИФИКАЦИИ ЕВРАЗИЙСКИХ ПОДВИДОВ
ЧЁРНОГО КОРШУНА И ВСТРЕЧИ ИНДО-МАЛАЙСКОГО ПОДВИДАВ ЮЖНОЙ СИБИРИ, РОССИЯ
Karyakin I.V. (Center of Field Studies, N. Novgorod, Russia)Карякин И.В. (Центр полевых исследований, Н. Новгород, Россия)Контакт:Игорь Карякин
Центр полевых
исследований
603109, Россия,Нижний Новгород
ул. Нижегородская,3–29
тел.: +7 831 433 38 47
ikar_research@mail.ru
Contact:
Igor KaryakinCenter of Field Studies
Nizhegorodskaya str.,
3–29
Nizhniy Novgorod,
Russia, 603109
tel.: +7 831 433 38 47
ikar_research@mail.ruРезюмеВ статье анализируются признаки для идентификации трёх евразийских подвидов чёрного коршуна (Milvus
migrans) – европейского чёрного коршуна M. m. migrans, сибирского чёрного или черноухого коршуна
M. migrans lineatus и индийского чёрного коршуна M. migrans govinda, обсуждается распространение подвидов, зоны интерградации, вариации признаков и правомерность отнесения птиц по ряду признаков к тому илииному подвиду. В статье приведены первые убедительные доказательства встречи индийского чёрного коршуна вгнездовом ареале черноухого коршуна в Южной Сибири. Озвучено предположение о привнесении чуждых для
lineatus фенотипических признаков в его сибирские популяции не со стороны migrans, а со стороны govinda.
Ключевые слова: пернатые хищники, хищные птицы, западный чёрный коршун, европейский чёрный коршун, Milvus migrans migrans, сибирский чёрный коршун, черноухий коршун, M. migrans lineatus, индо-малайский подвид чёрного коршуна, индийский чёрный коршун, M. migrans govinda, подвиды, зоны интерградации,Южная Сибирь.
Поступила в редакцию 12.03.2017 г. Принята к публикации 20.03.2017 г.
Abstract
The article analyzes identification signs of 3 Eurasian subspecies of a Black Kite (Milvus migrans) – European
Black Kite M. m. migrans, Siberian Black Kite or Black-Eared Kite M. migrans lineatus and Pariah Kite M. migransgovinda, discusses the distribution of subspecies, intergradations zones, variation of signs and validity of thebelonging of birds to a particular subspecies in a number of characteristics. The article gives the first convincing
evidences of govinda presence in lineatus breeding range in Southern Siberia. The hypothesis has been statedabout introduction of phenotypic characteristics strange for lineatus into its Siberian populations not from migrans,
but from govinda.
Keywords: raptors, birds of prey, Western Black Kite, European Black Kite, Milvus migrans migrans, Siberian Black
Kite, Black-Eared Kite, M. migrans lineatus, Smal Indian Kite, Pariah Kite, M. migrans govinda, subspecies, intergradations zone, Southern Siberia.
Received: 12/03/2017. Accepted: 20/03/2017.
DOI: 10.19074/1814-8654-2017-34-49-67

Введение
Согласно современным представлениям материковую часть Евразии населяют
чёрные коршуны, относящиеся к трёмподвидам: номинальный подвид – европейский чёрный коршун Milvus migrans
migrans, восточный подвид – сибирский
чёрный или черноухий коршун M. migrans lineatus и индо-малайский подвид
– индийский чёрный коршун M. migransgovinda (Дементьев, 1951; Степанян,1990; Ferguson-Lees, Christie, 2001).
Огромный интерес представляют встречи типичных представителей того илииного подвида в ареале другого и регистрации птиц со смешанными признака-Introduction
According to the latest concepts, the Eurasia mainland is inhabited by Black Kites belonging to three subspecies: nominal subspecies is the European Black Kite Milvus
migrans migrans, the eastern subspecies is
the Siberian Black Kite or Black-Eared Kite
M. migrans lineatus and the Indo-Malayan
subspecies is the Pariah Kite M. Migrans govinda (Dementiev, 1951; Stepanyan, 1990;
Ferguson-Lees, Christie, 2001). Of the greatinterest are the meetings of typical representatives of a particular subspecies in therange of the other and the registration of
birds with mixed characteristics in intergradation zones of subspecies and beyond.

50Ïåðíàòûå õèùíèêè è èõ îõðàíà 2017, 34

Изучение пернатых хищников

Рис. 1. Гнездовой
ареал чёрного коршуна
(Milvus migrans) (А).
Условные обозначения:1 – границы стран,2 – область круглогодичного пребывания
птиц, 3 – область
гнездования мигрантов (пребывание птицтолько в летний период), 4 – наблюдения
птиц, подтвержденные
фотографиями, из различных баз данных.
Fig. 1. Breeding rangeof the Black Kite (Milvus
migrans) (А). Labels:
1 – borders of countries,
2 – year-round range,
3 – breeding range for
migratory birds (present
in summer only), 4 – records of birds confirmedby photos from various
databases.

ми в зонах интерградации подвидов и заих пределами.
В рамках данного сообщения проанализированы встречи 789 коршунов в Южной
Сибири (Новосибирская, Кемеровская,Иркутская области, Алтайский и Забайкальский края, юг Красноярского края,республики Алтай, Хакасия, Тыва и Бурятия), а также 85 – в Западной Сибири,126 – в Поволжье, 44 – на Дальнем Востоке и 156 – в Казахстане (рис. 1), подтвержденные фотографиями, внесённые
автором и другими пользователями в БДЦентра полевых исследований18 и раздел «Пернатые хищники Мира» веб-ГИС«Фаунистика»19 Российской сети изученияи охраны пернатых хищников, на сайты
«Птицы Сибири»20, «Птицы Европейской
части России»21 и «Птицы Казахстана»22, вObservado23 и ряд других веб-ресурсов. Врезультате анализа, сделан ряд замечанийпо вариациям признаков для европейского и сибирского подвидов чёрных коршунов, идентифицированы встречи индийского чёрного коршуна в Южной Сибири.
18
19
20
21
22
23

http://rrrcn.ru/monitoring/4
http://raptors.wildlifemonitoring.ru
http://sibirds.ru
http://erbirds.ru
http://birds.kz
http://observado.org

Within this report, 789 kites in Southern
Siberia were analyzed (Novosibirsk, Kemerovo, Irkutsk regions, Altai and Zabaikalsky Kray, the south of Krasnoyarsk Kray,
the Republics of Altai, Khakassia, Tyva, andBuryatia), 85 in Western Siberia, 126 in theVolga region, 44 in the Far East and 156 in
Kazakhstan (fig. 1), confirmed by photographs, added by the author and other users
to the database of the Center of Field Studies18 and the section “Raptors of the World”
of the Web-GIS “Faunistics”19 of the Russian
Raptor Research and Conservation Network,websites “Birds of Siberia”20, “Birds of theEuropean part of Russia”21 and “Birds of Kazakhstan”22, to Observado23 and a numberof other web resources. As a result of theanalysis, a number of remarks were madeon the variation of signs for migrans and lineatus, and M. migrans govinda were identified in Southern Siberia.
Division of M. m. migrans and M. m.
lineatus into two separate species (Zhukov, 2009; 2012; Avibase ..., 2017) is noteven considered in this report, because ofRaptor Research

Raptors Conservation 2017, 34
Деление чёрного и черноухого коршуна на два самостоятельных вида (Жуков,2009; 2012; Avibase…, 2017) в данном
сообщении даже не рассматривается, ввиду несостоятельности этой гипотезы на томосновании, что между обеими формами
имеется огромная зона интерградации,сравнимая по площади с половиной ареала каждого из подвидов, где численность
размножающихся особей превышает таковую западного подвида и сравнима с численностью восточного подвида.
Подвиды чёрных коршунов,их ключевые признаки,особенности идентификации
Изменчивость подвидов чёрного коршуна проявляется в варьировании окраски
оперения, в строении шестого махового
пера и в общих размерах. Таксономически промежуточные популяции в зоне интерградации характеризуются различными
комбинациями признаков, свойственных
исходным формам (Степанян, 1990).
Европейский чёрный коршун Milvus
migrans migrans Boddaret, 1783 (Син:Falco migrans Boddaret, 1783; Milvus
korschun korschun Gmelin, 1771; Milvus
melanotis ferghanensis Buturlin, 1908; Milvus korschun rufiventer Buturlin, 1908) распространён от Португалии на западе до

Рис. 2. Распространение подвидов чёрного
коршуна. Гнездовой
ареал: 1 – migrans,
2 – lineatus, 3 – govinda, 4 – aegyptius,
5 – parasitus, 6 – affinis.
Зона интерградации
между подвидами:7 – migrans × lineatus,
8 – migrans × lineatus ×
govinda, 9 – govinda ×lineatus/formosanus.
Fig. 2. Distribution of
the subspecies of theBlack Kite. Breeding
range: 1 – migrans,
2 – lineatus, 3 – govinda, 4 – aegyptius,
5 – parasitus, 6 – affinis.
Intergradations zones
between subspecies:
7 – migrans × lineatus,
8 – migrans × lineatus ×
govinda, 9 – govinda ×lineatus/formosanus.

51

the inconsistency of this hypothesis on the
grounds that there is a huge intergradation zone between two forms comparable
to one and a half range of each subspecies,
where the number of breeding species exceeds the number of the western subspecies and is comparable with the number ofthe eastern subspecies.
Subspecies of Black Kites, their key signs,
identification characteristics
The variability of Black Kite subspecies isdeveloped in the variation of the feather
color, in the structure of P6 and in overall sizes. Taxonomically intermediate populationsin the intergradation zone are characterizedby various combinations of signs peculiar tothe original forms (Stepanyan, 1990).
European Black Kite Milvus migrans migrans Boddaret, 1783 (Syn: Falco migrans
Boddaret, 1783; Milvus korschun korschun
Gmelin, 1771; Milvus melanotis ferghanensis Buturlin, 1908; Milvus korschun rufiventer Buturlin, 1908) is distributed from
Portugal in the west to the piedmont of
the Western Urals and the basin of the river
Ural in the east in the northern part of therange and the mountains of Afghanistan,the east of Turkmenistan and Uzbekistan in
the southern part of the range (fig. 2). To
the east of the Caspian in the desert zone

52Ïåðíàòûå õèùíèêè è èõ îõðàíà 2017, 34
Предуралья и бассейна р. Урал на востоке всеверной части ареала и гор Афганистана,востока Туркмении и Узбекистана в южной
части ареала (рис. 2). Восточнее Каспияв пустынной зоне имеется разрыв между
южной и северной частями ареала вида.
Вероятный изолят приурочен к островным
лесам гранитных массивов Казахского мелкосопочника, где установлено гнездование
отдельных пар (Карякин и др., 2008), однако возможно птицы, гнездящиеся здесь,не являются «чистыми» M. migrans migrans.
От бассейна Волги и Урала на севере (Дементьев, 1951; Степанян, 1990) и верхней
части бассейна Амударьи на юге (Митропольский и др., 1987) до горных районов
Центральной Азии (Салаир, Алтай, Тарбагатай, Джунгарский, Заилийский и Таласский
Алатау) лежит зона интерградации между
европейским и сибирским подвидами. Навостоке Афганистана и в Пакистане вероятна интерградация с индо-малайским подвидом (govinda), но каких-либо фактических современных доказательств этому нет.

Рис. 3. Типичный взрослый европейский чёрный коршун (Milvus migrans
migrans): 1 – восковица и разрез рта жёлтые разной интенсивности, сероватая
лицевая часть, горло, верхняя часть груди и голова, 2 – лапы жёлтые разной
интенсивности, 3 – белое поле в основании первостепенных маховых отсутствует или слабо развито, 4 – подхвостье и живот бурые или рыжие, однотонные сгрудью и боками тела. Нижегородская область, июнь 2015 г.
Фото П. Шукова.
Fig. 3. Typical adult of the European Black Kite (Milvus migrans migrans): 1 – cereand gape of a yellow of different intensity, facial part, throat, chest and head is agrayish, 2 – legs of yellow of different intensity, 3 – white wing-window absent or
poorly developed, 4 – undertail-coverts and belly brown or rufous, monophonicwith breast and flanks. Nizhny Novgorod region, June 2015.
Photo by P. Shukov.

Изучение пернатых хищников
there is a gap between the southern andnorthern parts of the range of the species.
The probable isolate is confined to the forest outliers of the granite massifs of the
Kazakh upland, where the breeding of distinct pairs has been recorded (Karayakin etal., 2008), but it is possible that the birds
breeding here are not “pure” M. migrans
migrans. From the Volga basin and the Urals
in the north (Dementiev, 1951; Stepanyan,1990) and the upper part of the Amudarya
basin in the south (Mitropolsky et al., 1987)
to the mountainous regions of Central Asia
(Salair, Altai, Tarbagatai, Dzungarsky, Zailiysky and Talas Ala Tau) there is the intergradation zone between migrans and lineatus.
In eastern part of Afghanistan and Pakistan,intergradation with the Indo-Malayan subspecies (govinda) is possible, but there is no
the latest actual evidence for this.
The eastern boundary of the migransdistribution stirs up a number of disputes.
In particular, Ferguson-Lees and Christie(2001) draw a line between migrans andlineatus through Tuva and Western Mongolia, relating the Urals, Western Siberia andthe entire western part of the Altai-Sayan
region to the migrans range, closing theireyes to the fact that birds with lineatus signs
are normally met in nesting in the piedmontof the western Urals and in the Urals and as
they move to the east their percent in the
populations of the Black Kite is increasing.
Adult migrans has clay-colored head(grayish in older birds, whitish in old plumage), much lighter than dark-brownish
mantle; the crown is with shaft streaks;
belly, flanks, long leg-feathers and undertail-coverts are with well developed redbrownish color. Inner vanes of primaries areblack-brownish, rarer with pale marble pattern at base and very rarely with insignificant development in white wing-window.
The outer vane of P6 is slightly narrowed, orsometimes without narrowing. Male wingis 410–460 mm (up to 475 mm) (at average
445.0–453.6 mm), female 430–505 mm(at average 460.0–464.6 mm) (Dementiev,
1951; Stepanyan, 1990), male tale is 230–
281 mm, female – 254–282 mm, tarsus ofmales and females is between 50 and 62
mm (Ferguson-Lees, Christie, 2001).
In most migrans undertail-coverts and belly do not contrast with the color of the breast
and, are usually single-colored (fig. 3, 4).
Morphism is typical of the subspecies,
which is expressed in the deviation of normal coloration to red (fig. 5) or dark-brownish morph (fig. 6). Birds of red morph areRaptor Research

Raptors Conservation 2017, 34

Рис. 4. Типичные представители разных подвидов чёрного коршуна:1 – lineatus (Россия, Республика Тыва, 2016 г. Фото И. Карякина),2 – migrans (Россия, Нижегородская область, 2015 г. Фото П. Шукова), 3 – govinda (Индия, Гоа, 2017 г. Фото И. Карякина).
Fig. 4. Typical individuals of different subspecies of the Black Kite: 1 –lineatus (Russia, Republic of Tyva, 2016. Photo by I. Karyakin), 2 – migrans (Russia, Nizhniy Novgorod region, 2015. Photo by P. Shukov),
3 – govinda (India, Goa, 2017. Photo by I. Karyakin).

Восточная граница распространения
migrans вызывает ряд споров. В частности,Джеймс Фергусон-Лийз и Дэвид Христи
(Ferguson-Lees, Christie, 2001) проводят
границу между migrans и lineatus через
Туву и Западную Монголию, относя Урал,53

similar to Red Kites (Milvus milvus) to someextent, but they are well distinguished fromthem by proportions of body, tail, dorsal
body-side, head and chest coloring.
Black-Eared Kite Milvus migrans lineatus Gray, 1831 (Syn: Haliaetus lineatus
Gray, 1831; Milvus korschun lineatus Gray,
1831; Milvus melanotis Temm. and Schleg.,
1845; Milvus korschun tianshanieus, Buturlin, 1928) is distributed from intergradation
zone with migrans, spreading through themountain systems of Talas, Zailiysky andDzhungar Alatau, Tarbagatai, Altai andSalair, in the west, to Primorye and Japan in
the east (fig. 2). It is not met in the territoryof the deserts of North-Western China, inTibet and the northern Himalayas. In Southeast China it is possible intergradated with
the Indo-Malayan subspecies (govinda), butthere is no actual latest observation of this.
G.P. Dementiev (1951) referring to Whistler’s data that along with lineatus migransis met on breeding in the Himalayas (inKupa and Kurram), suggests that this mixed
population reaches the Himalayan mountainous country. It can be assumed that in
the northwestern part of the Himalayas inPakistan there is an intergradation between
all three Eurasian subspecies of Black Kites.
According to L.S. Stepanyan (1990), thewestern and eastern races of the Black Kite
have significantly diverged, and the area of
their present contact appears to be a zoneof secondary intergradation. This process
was definitely increased after the 90-eis of
the XX century due to a sharp decline in thenumber of migrans and synanthropization,
population growth and migration of lineatus western populations to the west, as aresult this race began to rapidly assimilate
migrans in the area from Altai to the Urals
inclusive. The process of interpenetration of
migrans and lineatus deep into each otherbreeding ranges continues up to now, andthis process is more active in the westernpart of migrans and lineatus contact zone.
As a result, despite the clearly definedboundaries of migrans and lineatus intergradation zone in the center of Eurasia (seefig. 2), breeding of birds indistinguishable
from lineatus in mixed pairs with migrans isobserved throughout the Volga basin and in
the taiga zone in the European part of Russia
to the West to the Yaroslavl region inclusive,and both young and adult birds with lineatus sighs are recorded even to the west – tothe Leningrad region (see Simonov, 2012;
Shukov, 2013; Zabaldin, 2014; Katanova,
2016; author’s data). Perhaps the Volga

54Ïåðíàòûå õèùíèêè è èõ îõðàíà 2017, 34
Западную Сибирь и всю западную часть
Алтае-Саянского региона к ареалу европейского чёрного коршуна, закрывая глаза на то, что птицы с признаками lineatusв норме встречаются на гнездовании ужев Предуралье и на Урале, и по мере продвижения на восток их доля в популяциях
чёрного коршуна лишь увеличивается.
У взрослого европейского чёрного коршуна голова светло-бурая (у старых птицсероватая, в обношенном пере – беловатая), много светлее тёмно-бурой спины;на темени резкие настволья; на животе,боках тела, удлиненных перьях голени инижних кроющих хвоста развита краснобурая окраска. Радужина бледнобураяили жёлто-бурая; восковица, разрез рта илапы жёлтые. Внутренние опахала первостепенных маховых перьев чёрно-бурые,реже с более светлым мраморным рисунком у основания и очень редко с незначительным развитием у основания белого
поля. На внешнем опахале 6-го махового
пера слабовыраженное сужение, иногда
отсутствующее. Длина крыла самцов 410–
460 мм (до 475 мм) (в среднем 445,0–
453,6 мм), самок – 430–505 мм (в среднем
460,0–464,6 мм) (Дементьев, 1951; Степанян, 1990), хвост самцов 230–281 мм,самок – 254–282 мм, цевка у птиц обо-Изучение пернатых хищников
River is some kind of a guideline of lineatus entry to the west, deep into the centerof the migrans range, where these birds
are already being assimilated by numerous migrans. Or lineatus penetrate to therange of migrans in the taiga zone, where
the number of species at nesting is minimal
and the birds of both subspecies here are
faced with difficulties in formation of pairs
because of the limit of the free birds. Bothhypotheses require detailed study and confirmation. The very fact of regular observation of “pure” lineatus and Black Kites close
to them for a number of signs deep in the
migrans range raises the question on thevalidity on drawing the western boundaryof the intergradation zone along the eastern part of the Volga Basin. It turns out thatwith a more or less clear eastern boundaryof migrans and lineatus intergradation zone(see the discussion in the chapter “Distribution of birds with mixed signs of migransand lineatus in Southern Siberia”), the western boundary of the intergradation zone isblurred and covers 1.5 thousand. km in therange of migrans, mainly in the taiga zone
to the north of the Volga, registrations oflineatus and Black Kites close to them by anumber of signs are possible. Nevertheless,while we adhere to the described bounda-

Рис. 5. Вариации окраски взрослых европейских чёрных коршунов (Milvus migrans migrans): слева – птица
рыжей морфы с яркой жёлтой окраской лап, восковицы и разреза рта, но слабо выраженной сероватой
окраской лицевой части (Ярославская область, июнь 1997 г. Фото А. Левашова из: Левашов, 2012), в центре –птица типичной окраски с яркой жёлтой восковицей и разрезом рта, но белесыми лапами и слабо выраженной сероватой окраской лицевой части (Нижегородская область, июль 2015 г. Фото В. Юсупова из: Юсупов,2015), справа – птица типичной окраски с белёсыми восковицей, разрезом рта и лапами, но ярко выраженной серой окраской лицевой части и головы в целом (Нижегородская область, май 2014 г.
Фото С. Стрижовой из: Голова, 2014).
Fig. 5. The color variations of adult of the European Black Kites (Milvus migrans migrans): at the left – rufous
morph with a bright yellow coloring of the legs, cere and gape, but slightly grayish color of the facial part
(Yaroslavl region, June 1997. Photo by A. Levashov from: Levashov, 2012), in the center – bird of typical color
with a bright yellow coloring of the cere and gape, but with whitish legs and slightly grayish color of the facial
part (Nizhny Novgorod Region, July 2015. Photo by V. Yusupov from: Yusupov, 2015), at the right – bird of
typical color with a whitish cere, gape and legs, but a pronounced gray color of the facial part and whole head
(N. Novgorod region, May 2014. Photo by S. Strizhova from: Golova, 2014).

Raptor ResearchРис. 6. Тёмный
европейский коршун (Milvus migrans
migrans). Россия, Нижегородская область,2014 г.
Фото П. Шукова из:Шуков, 2014.
Fig. 6. Dark morph of
the European Black
Kite (Milvus migrans
migrans). Russia,
Nizhniy Novgorod
region, 2014. Photo by
P. Shukov from: Shukov,
2014.

Raptors Conservation 2017, 34

их полов от 50 до 62 мм (Ferguson-Lees,
Christie, 2001).
У большинства европейских чёрных
коршунов подхвостье и живот не контрастируют с окраской груди и, как правило,однотонны (рис. 3, 4).
Для подвида характерен морфизм, выражающийся в отклонении нормальной
окраски в сторону рыжей (рис. 5) или тёмно-бурой морфы (рис. 6). Птицы рыжей
морфы отчасти похожи на красных коршунов (Milvus milvus), но хорошо отличаются от них пропорциями тела, хвоста,окраской верхней стороны тела, головы игруди.
Сибирский чёрный или черноухий коршун Milvus migrans lineatus Gray, 1831
(Син: Haliaetus lineatus Gray, 1831; Milvus
korschun lineatus Gray, 1831; Milvus
melanotis Temm. and Schleg., 1845; Milvus
korschun tianshanieus, Buturlin, 1928) распространён от зоны интерградации с европейским коршуном, протянувшейся
через горные системы Таласского, Заилийского и Джунгарского Алатау, Тарбагатая,Алтая и Салаира, на западе, до Приморья иЯпонии на востоке (рис. 2). На территории
пустынь Северо-Западного Китая, в Тибетеи северных Гималаях отсутствует. В ЮгоВосточном Китае возможно интерградирует с индо-малайским подвидом (govinda),но каких-либо фактических современных наблюдений этого нет. Г.П. Дементьев
(1951), ссылаясь на данные Уистлера о том,что в Гималаях (в Купу и Курраме) наряду с
lineatus встречается на гнездовье и migrans[korschun], предполагает, что эта смешанная популяция доходит и до Гималайской
горной страны. Можно предполагать, что в55

ries for migrans and lineatus intergradation
zone in the Volga basin, based on the factthat the registrations of lineatus to the westof the Kama and Middle Volga valleys arerare and do not exceed 2.3 % of the total
number of analyzed records of the author
and colleagues (n=176) and 5.7 % of thenumber of observations on the site “Birds ofthe European part of Russia” (n=35).
Adult lineatus has darker head, unlikeof migrans, and it is less contrasted withthe mantel color; streaks are less sharp onthe crown; ears coverts are blackish. Inner
vanes of primaries have white wing-window, sometimes brownish barred (fig. 3, 7).
The outer web of P6 is sharp narrowed. The
length of the male wing is from 433, usually
450–505 mm (average 476.7–478.0 mm),females – from 460, usually 470–529 mm(average 489.1–491.0 mm) (Dementiev,
1951; Stepanyan, 1990), tail length of bothmales and females is 288–345 mm, tarsus –58–67 mm (Ferguson-Lees, Christie, 2001),
body length of males is 580–660 mm, of
females – 600–680 mm, wing spread ofmales is 1400–1500 mm, females – 1440–
1540 mm (deCandido et al., 2013).
Morphism is typical of the subspecies,
which is expressed in the deviation of normal coloration to dark-brownish morph, localized in the mountainous regions of the
Altai-Sayan region (fig. 8), rarely to redmorph (fig. 9), which, however, has a lessintense red color than the birds from migrans populations (see fig. 5).
G.P. Dementiev (1951) indicates that inbirds in the first year’s attire, cere and legs
are bluish or whitish, but he does not write
anything about the color of cere and legsof adult birds. Bluish (or whitish) cere, eyerings and legs are a good sign of young
birds, but with age they turn yellow, but notin all birds – up to 33 % of birds from theAltai-Sayan and Baikal regions, out of 789
of examined have bluish or whitish color oflegs, cere and eye-ring in adult attire. Accordingly, bluish (or whitish) cere, eye-ringand legs as signs of lineatus do not work foralmost 70 % of adult lineatus living in thearea from Altai to Trans-Baikal (fig. 9), contrary to the opinion of a number of foreignauthors which bring this sign to the rank of
key ones for lineatus (for example, see Forsman, 2003; deCandido et al., 2013). However, in the identification guide of birds ofEast Asia the yellow color of cere and legs istypical for lineatus, both for adult and young
birds, for the latter it is more pale (Brazil,2009). Nevertheless, despite all these dis-56Ïåðíàòûå õèùíèêè è èõ îõðàíà 2017, 34
северо-западной части Гималаев на территории Пакистана имеет место интерградация между всеми тремя евразийскими подвидами чёрных коршунов.
По мнению Л.С. Степаняна (1990), западная и восточная расы чёрного коршуна
значительно дивергировали, и область ихсовременного контакта представляет собой,по-видимому, зону вторичной интерградации. Этот процесс определённо усилился после 90-х гг. ХХ столетия по причине резкого
сокращения численности европейского чёрного коршуна и синантропизации, роста численности и продвижения на запад западных
популяций черноухого коршуна, в результате
чего эта раса стала стремительно ассимилировать европейских чёрных коршунов напространстве от Алтая до Урала включительно. Процесс взаимопроникновения migransи lineatus вглубь гнездовых ареалов друг друга продолжается по сей день, и более активен
этот процесс в западной части зоны контакта
migrans и lineatus. В результате, несмотря начётко очерченные границы зоны интерградации migrans и lineatus в центре Евразии
(см. рис. 2), гнездование птиц, неотличимых
от lineatus в смешанных парах с migrans, наблюдается во всём бассейне Волги и в зонетайги в Европейской части России на западдо Ярославской области включительно, австречи, как молодых, так и взрослых птиц спризнаками lineatus регистрируются ещё западнее – до Ленинградской области (см. Симонов, 2012; Шуков, 2013; Забалдин, 2014;Катанова, 2016; данные автора). Возможно
р. Волга является некой направляющей проникновения сибирских чёрных коршунов назапад, глубоко в центр ареала европейского
чёрного коршуна, где эти птицы уже ассимилируются многочисленными migrans. Либочерноухие коршуны в ареал европейских
проникают по таёжной зоне, где численность
вида как такового на гнездовании минимальна и особи обоих подвидов здесь сталкиваются с трудностями в формировании пар
из-за лимита числа свободных особей. Обегипотезы требуют детального изучения иподтверждения. Сам факт регулярного наблюдения «чистых» lineatus и близких к нимпо ряду признаков чёрных коршунов глубоко в ареале migrans поднимает вопрос оправомерности проведения западной границы зоны интерградации по восточной части
Волжского бассейна. Получается, что приболее или менее чёткой восточной границе
зоны интерградации migrans и lineatus (см.
обсуждение в главе «Распределение птиц сосмешанными признаками migrans и lineatusв Южной Сибири»), западная граница зоныИзучение пернатых хищников
crepancies, if we consider lineatus alongwith migrans and govinda, then the color oflegs, cere and eye-ring is the palest in thissubspecies and does not stand out, as in govinda and a number of migrans, which canbe considered a sign of lineatus (see Lindholm, Forsten, 2011). Often lineatus withyellow cere has paler gape, in whitish oreven bluish tones, there may also be a difference in the coloring of legs and cere (usuallylegs may remain bluish or whitish, and thecere may be yellow, although in a number ofbirds from different points of the range theopposite situation is also observed when thelegs are yellow with whitish cere). In intergradation zone migrans × lineatus in the areafrom the Urals to the Altai, young birds withdifferent or mixed colors of legs and cere areoften found in single broods.
The discrepancy stands out in the description of a number of signs of the coloration in
the underparts in lineatus in G.P. Dementiev(1951) and L.S. Stepanyan (1990) with thedata of other researchers and the current situation. According to L.S. Stepanyan (1990)
adult lineatus has predominantly brown
tones on a belly, flanks, elongated thighs
and lower tail coverts (undertail-coverts).
According to G.P. Dementiev (1951) old
lineatus are more uniform in dark brownish
color than migrans, venter is without reddish tone. At the same time, a large rangeof photo-observations of adult lineatus allows saying that the majority of the range ofthis subspecies is inhabited by birds, which,in an adult attire the color of belly, thighs
and undertail-coverts is usually lighter thanbreast and flanks, and is represented byocher-colored and reddish tones; breast isdark brown with light (from ocher-colored
to reddish) longitudinal mottlings of different frequency and intensity (see fig. 7); quillfeathers underparts, as a rule, are lighter
than secondary flights feathers. A similar
opinion on these key sighs for lineatus ishold by other researchers (Ferguson-Lees,
Christie, 2001; Brazil, 2009; deCandido etal., 2013). It should be noted that somelineatus (up to 5 years old) persists a number of juvenile features in coloring, such asocher-colored spots on the dark brownish
coverts both the underparts and the upperparts (the latter is more rare), which is
confirmed both by the numerous birds in
captivity and long-term observations ofbreeding birds in nature.
Birds, with a characteristic coloration of theunderparts, as in the description of G.P. Dementiev (1951) and L.S. Stepanyan (1990),

Raptor Research

Raptors Conservation 2017, 34

57

Рис. 7. Типичный взрослый черноухий коршун
(Milvus migrans lineatus): 1 – восковица и разрез ртаголубоватые, беловатые или неяркие желтоватые,сероватая только лицевая часть, голова фактически
однотонна со спиной, кроющие уха черноватые,2 – лапы голубоватые, беловатые или бледно жёлтые, 3 – развитое белое поле в основании первостепенных маховых, 4 – подхвостье и живот рыжиеили охристые (как минимум с частыми светлыми
продольными полосами), светлее груди. Республика
Тыва, июнь 2016 г. Фото И. Карякина.
Fig. 7. Typical adult of the Black-Eared Kite (Milvus
migrans lineatus): 1 – the cere and gape are bluish,
whitish or dull yellowish, grayish only the facial part,the head is practically monotonous with the back withdarker eye-mask, 2 – the legs are bluish, whitish or
pale yellow, 3 – white wing-window (white area atthe base of the primaries) is very developed,
4 – undertail-coverts and belly light-rufous or buffy (atleast with frequent light longitudinal stripes, actuallyforming the background), lighter than the breast.
Republic of Tyva, June 2016. Photo by I. Karyakin.

интерградации размыта и ещё на протяжении 1,5 тыс. км в ареале migrans, преимущественно в таёжной зоне севернее Волги, возможны регистрации lineatus и близких к нимпо ряду признаков чёрных коршунов. Тем неменее, пока мы придерживаемся описанных
границ для зоны интерградации migrans иlineatus в бассейне Волги, исходя из того, чторегистрации lineatus западнее долин Камы иСредней Волги редки и не превышают 2,3 %от совокупности проанализированных регистраций автора и коллег (n=176) и 5,7 % отчисла наблюдений на сайте «Птицы Европейской части России» (n=35).
У взрослого черноухого коршуна голова более тёмная, в отличие от таковой
европейского, и менее контрастируетс окраской спины; на темени настволья
менее резкие; кроющие уха черноваты.
Внутренние опахала первостепенных
маховых перьев у основания имеют развитое белое поле, иногда исчерченное
бурыми поперечными полосами (рис.
3, 7). На внешнем опахале 6-го махового пера резкое сужение. Длина крыла самцов от 433, обычно 450–505 мм(в среднем 476,7–478,0 мм), самок – от
460, обычно 470–529 мм (в среднем
489,1–491,0 мм) (Дементьев, 1951; Степанян, 1990), длина хвоста у птиц обоих полов 288–345 мм, цевка – 58–67
мм (Ferguson-Lees, Christie, 2001), длина тела самцов 580–660 мм, самок –600–680 мм, размах крыльев самцов
1400–1500 мм, самок – 1440–1540 мм(deCandido et al., 2013).
Для подвида характерен морфизм, выражающийся в отклонении нормальной

apparently should be attributed to birds deviating towards the dark-brownish morph,quite often found in the mountainous regionsof Altai, Tanu-Ola and Sayan outside the basins (see also Lindholm, Forsten, 2011, fig.
8). The registrations of such birds are minimal on the pre-Altai plain, in the Minusinsk
depression and in the Baikal region.
It is also worth noting the instability ofsuch sign as blackish ears coverts – clearly
expressed in juveniles, it is gradually lostwith age during the first and second year
molting (see fig. 9), but in some birds (upto 30 % of birds from Altai-Sayan and Baikal
regions out of 789 of examined) are presented in an adult attire.
As we move eastwards along the mainland part of the lineatus range, the proportion of birds, which retain the bluishcolor of the legs, cere and eye-ring in theadult attire, is increasing, have white wingwindow (the size of the window also increases in more eastern birds, see fig. 10,11) and lose the grayish color of the head.
The maximum number of such birds is concentrated in the eastern part of the range
in the Amur basin (70.5 % of 44 registrations), but the number of Black Kites in thispart of the range is no more than 1 % of thetotal lineatus population.
Pariah Kite Milvus migrans govinda
Sykes, 1832 is distributed throughout the Indian subcontinent from Pakistan in the west,
to Indo-China in the east, to the north to the
Himalayas. Probably it intergradates with migrans and lineatus in the west and northwestof the range and with lineatus (together with
formosanus, not recognized by some re-58Ïåðíàòûå õèùíèêè è èõ îõðàíà 2017, 34

Изучение пернатых хищников
Рис. 8. Верхнее фото: тёмный взрослый черноухий
коршун (M. m. lineatus) с равномерной бурой окраской; восковица только слегка желтоватая. Нижнее
фото: типичный взрослый черноухий коршун; окраска тела в целом тёмно-бурая равномерная, с более
бледными бурыми пестринами на шее и груди; лицевая часть бледная, и тёмное «ухо» вполне очевидно;очень тёмные глаза, желтоватые восковица и лапы.
Кош Агач, Республика Алтай, Россия, 21 июня 2010
года. Фото А. Форстен из: Lindholm, Forsten, 2011.
Fig. 8. Upper photo: Dark adult of the Black-Eared Kite
(M. m. lineatus) with uniform brown colouration. The
cere is only slightly yellowish. Bottom photo: Typicaladult of the Black-Eared Kite. Uniform dark brownoverall, with paler brown streaks on the neck andbreast. The chin is pale and the dark eye mask quite
evident. Very dark eye, yellowish cere and legs. Kosh
Agach, Altai Republic, Russia, 21 June 2010. Photos
by A. Forsten from: Lindholm, Forsten, 2011.

окраски в сторону тёмно-бурой морфы,локализованной в горных районах Алтае-Саянского региона (рис. 8), реже всторону рыжей морфы (рис. 9), которая,впрочем, имеет менее интенсивный рыжий окрас, нежели птицы из популяций
европейского подвида (см. рис. 5).
Г.П. Дементьев (1951) указывает на то,что у птиц в первом годовом наряде восковица и ноги голубоваты или беловаты,но ничего не пишет про окрас восковицыи лап взрослых птиц. Голубоватые (или беловатые) восковица, кольцо вокруг глаза илапы являются хорошим признаком молодых птиц, однако с возрастом они желтеют, но не у всех птиц – до 33 % особей изАлтае-Саянского и Байкальского регионов
из 789 осмотренных сохраняют голубоватую или беловатую окраску лап, восковицы и кольца вокруг глаза во взрослом
наряде. Соответственно голубоватые (илибеловатые) восковица, кольцо вокруг глаза и лапы как признаки сибирского подвида не работают для почти 70 % взрослых
черноухих коршунов, обитающих на пространстве от Алтая до Забайкалья (рис. 9),вопреки мнению ряда зарубежных авторов, возводящих этот признак в ранг ключевых для lineatus (см. например Forsman,
2003; deCandido et al., 2013). Однако вопределителе птиц Восточной Азии для

searchers) in the northeast of the range.
Adult govinda has the body of brownish or reddish-brown color without brightocher-colored spots or streaks, undertailcovers and belly are the same color withthe underparts, the head – with back, may
be slightly grayish, but does not contrast
with the rest of the body color; ears coverts
stand out slightly from the head coloringwith darker coloration, or are of the same
tone with head coverts. Legs, cere andgape are bright yellow (fig. 12, 13). Becauseof the bright gape the beak looks disproportionately large, compared to the head.
Sexual dimorphism of body sizes is not expressed, as in all southern, settled forms.
This is a small race. Wing length of males is410–453 mm, females – 418–465 mm, taillength of males – 246–289 mm, females –244–290 mm, tarsometatarsus – 244–290
mm (Ferguson-Lees, Christie, 2001), bodylength of males – 460–540 mm, females –480–560 mm, the wing-spread of males is1300–1400 mm, females – 1320–1440 mm(deCandido et al., 2013).
Color morphism for the subspecies is notdescribed.
Distribution of birds with mixed signs of
migrans and lineatus in Southern Siberia
The eastern boundary of the intergradation
zone between migrans and lineatus in South
Siberia is drawn along the Altai submountainregion from the Bukhtarma reservoir to the
Kolyvan ridge and further to the north along
the boundary of birch and mountain larch
forest-steppe to the mountain taiga forests ofSalair, then along the boundary of Salair andto the western, northern and eastern face ofthe Kuznetsk Alatau to the upper reaches ofRaptor Research

Raptors Conservation 2017, 34
lineatus приводится характерной именно
жёлтая окраска восковицы и лап, причёмкак для взрослых птиц, так и для молодых,для последних лишь более бледная (Brazil,2009). Тем не менее, несмотря на все этиразночтения, если рассматривать черноухого коршуна в ряду с европейским ииндийским, то окраска лап, восковицы икольца вокруг глаза самая бледная у этого
подвида и не выделяется, как у govinda иряда европейских птиц, что можно считать признаком lineatus (см. Lindholm,
Forsten, 2011). Часто у сибирских чёрных
коршунов при жёлтой восковице разрезрта более бледный, уходящий в беловатыеили даже голубоватые тона, может бытьтакже разница в окраске лап и восковицы
(как правило, лапы могут сохранять голубоватую или беловатую окраску, а восковица может быть жёлтой, хотя у ряда птициз различных точек ареала наблюдаетсяи обратная ситуация, когда лапы жёлтыепри белёсой восковице). В зоне интерградации migrans × lineatus на пространствеот Урала до Алтая молодые с разной, либосмешанной окраской лап и восковицы часто встречаются в одних выводках.
Обращает на себя внимание разночтение в описании ряда признаков окраски
низа тела сибирского чёрного коршуна
Г.П. Дементьева (1951) и Л.С. Степаняна
(1990) с данными других исследователей исовременной ситуацией. По Л.С. Степаняну (1990) у взрослого сибирского чёрного
коршуна на животе, боках тела, удлиненных перьях голени («штанах») и нижних
кроющих перьях хвоста (подхвостья) развиты преимущественно бурые тона. По
Г.П. Дементьеву (1951) старые сибирские
коршуны более равномерного и темного
бурого цвета, чем европейские, брюшная

59

the river Abakan, further along the river Abakan and to the north along the Yenisei rivervalley (fig. 14).
To the west from the defined boundaries
within the Altai Kray and the Novosibirsk region, 64 % of birds carry the signs of bothlineatus and migrans. A typical variant ofan adult bird from the intergradation zone
is shown in fig. 15 – yellow legs and cere,
belly coverts are the same tone with breast,
thigh and undertail-coverts, often grayhead, which contrasts with tbreast and back(signs of migrans), but at the same time alarge enough white wing-window.
To the east from the defined boundary ofsuch birds registration on breeding are rare
and are known mainly from the Ust-Kan basin in the territory of the Altai Republic (7.4 %among nesting birds, n=27), from the Tuva
depression in the territory of the Republic of
Tuva, mainly from the area of former agricultural lands with the “dying” forest belts near
the Khadyn and Ceder lakes and the Balgazinsky pine forest (5.1 % among the nesting birds, n=78) and 1 bird (out of 7 nesting
birds) was found in the Kansk forest-steppeof the Krasnoyarsk Kray.
In the Yenisei valley from Kyzyl to Krasnoyarsk with the number of Black Kites of morethan a thousand breeding pairs, such birds
from the west are probably quickly assimilated by “pure” lineatus, and their blending
into the gene pool of the population is simply lost, thus we do not observe birds withdiscernible mixed signs in the main breeding grounds of the Black-Eared Kite in Tuva,
Khakassia and the Krasnoyarsk Kray.
Registration of the Pariah Kite in Southern Siberia
Earlier, all meetings of “yellow-legged”
and “yellow-beaked” kites in Southern Siberia referred to birds with signs of migrans.
However, recent studies have shown thatflights of Milvus migrans govinda are observed into the region.
Meeting by S. Pisarevskiy (2012) of aРис. 9. Взрослая самка черноухого коршуна (M. m.
lineatus) на гнезде с птенцами – восковица жёлтая,кроющие уха лишь слегка темнее кроющих головы,общая окраска тела с уклоном в рыжую фазу. Республика Тыва, июнь 2016 г. Фото И. Карякина.
Fig. 9. Adult female of the Black-Eared Kite (M. m.
lineatus) on the nest with nestlings – cere is yellow,
the ear-coverts (eye mask) are only slightly darker
than the head, general color of the body is near to therufous morph. The Republic of Tyva, June 2016.
Photo by I. Karyakin.

60Ïåðíàòûå õèùíèêè è èõ îõðàíà 2017, 34

Изучение пернатых хищников
Рис. 10. Вариации размера белого поля в основании первостепенных маховых у черноухого коршуна (M. m. lineatus): 1 – белое поле отсутствует – 6,5 %– в Байкальском регионе (n=46), 13,1 % – в Алтае-Саянском регионе (n=743), 37,6 % – в Западной Сибири
(n=85), 2 – узкое белое поле – 26,1 % – в Байкальском
регионе, 31,6 % – в Алтае-Саянском регионе, 41,2 % –в Западной Сибири, 3 – широкое белое поле – 67,4 %– в Байкальском регионе, 53,3 % – в Алтае-Саянском
регионе, 21,2 % – в Западной Сибири, 4 – типичный
lineatus. Все птицы сняты в Республике Тыва в июне2016 г. на гнездовых участках. Фото И. Карякина.
Fig. 10. Variations in the size of the white wing-window at the Black-Eared Kite (M. m. lineatus): 1 – thewhite area is absent – 6.5 % – in the Baikal region(n=46), 13.1 % – in the Altai-Sayan region (n=743),
37.6 % – in Western Siberia (n=85), 2 – the narrow
white area – 26.1 % – in the Baikal region, 31.6 % – inthe Altai-Sayan region, 41.2 % – in Western Siberia,
3 – the wide white area – 67.4 % – in the Baikal region, 53.3 % – in the Altai-Sayan region, 21.2 % – inWestern Siberia, 4 – typical lineatus. All birds were
photographed in the Republic of Tyva in June 2016 on
the breeding areas. Photos by I. Karyakin.

сторона без рыжеватого оттенка. В то жевремя, обширный массив фото-наблюдений взрослых сибирских коршунов, позволяет говорить о том, что большую часть
ареала lineatus населяют птицы, у которыхво взрослом наряде окраска живота, «штанов» и подхвостья, как правило, светлее
груди и боков тела, и представлена охристыми и рыжими тонами; грудь тёмно-бурая со светлыми (от охристых до рыжих)продольными пестринами разной частоты и интенсивности (см. рис. 7); рулевые
снизу, как правило, светлее второстепенных маховых. Аналогичного мнения поBlack Kite with a dark morph in the Novosibirsk region near the village Maslianino
on July 22, 2012 allowed paying attention
to this and carefully referring to the observations of kites with yellow legs and cere.
Whereas the phenomenon of morphism is
not described for govinda, the combination of signs such as the color of the cere,
the gape and the legs (bright yellow),
not expressed white wing-window, plain
color of the underparts, the absence of alight field on the upper wings coverts, anda smaller bird size, this kite was referred
to govinda (fig. 16, see the meeting point
X1 in fig. 14), although it was initially positioned as migrans of a dark morph.
During the analysis of the photo archive of
the Center of Field Studies database, an earlier registration of a bird referred to govinda
was discovered. The meeting took place on
July 19, 2011 in the Ust-Kansk basin – in adump near Ust-Kahn village in gatheringsof kites we met a bird with color and size
typical for govinda (see meeting point X2
in fig. 14).

Рис. 11. Вариации размера белого поля в основании первостепенных маховых у черноухого
коршуна (M. m. lineatus) на пространстве от Ураладо Даурии.
Fig. 11. Variations in the size of the white wing-window at the Black-Eared Kite (M. m. lineatus) on the
territory from the Urals to Dauria.

Raptor Research

Raptors Conservation 2017, 34
данным ключевым признакам для lineatusпридерживаются и другие исследователи (Ferguson-Lees, Christie, 2001; Brazil,
2009; deCandido et al., 2013). Следует отметить сохранение у некоторых взрослых
lineatus (до 5 лет) в окраске ряда ювенильных признаков, таких как охристые пятнана тёмно-бурых кроющих как низа тела,так и верха тела (последнее бывает реже),что подтверждено как на многочисленных птицах, содержащихся в неволе, таки многолетними наблюдениями за размножающимися птицами в природе.
Птиц, с характерной окраской низа тела,как в описании Г.П. Дементьева (1951) иЛ.С. Степаняна (1990), видимо следует относить к особям, отклоняющимся в сторону тёмно-бурой морфы, довольно часто
встречающейся в горных районах Алтая,Танну-Ола и Саяна вне котловин (см. также Lindholm, Forsten, 2011, рис. 8). Регистрации подобных птиц минимальны наПредалтайской равнине, в Минусинской
котловине и в Прибайкалье.
Стоит отметить также неустойчивость такого признака, как черноватые кроющие
уха – чётко выраженный у ювенильных
особей, он постепенно утрачивается свозрастом в ходе первой и второй годовой линек (см. рис. 9), но у части птиц (до
30 % особей из Алтае-Саянского и Байкальского регионов из 789 осмотренных)сохраняется во взрослом наряде.
По мере продвижения на восток по материковой части ареала черноухого коршуна, увеличивается доля птиц, которые
сохраняют во взрослом наряде голубоватую окраску лап, восковицы и кольца вокруг глаза, имеют белое поле в основании
первостепенных маховых (размер полятакже увеличивается у более восточных
птиц, см. рис. 10, 11) и теряют сероватую окраску головы. Максимальное число
таких птиц сосредоточено на самом востоке ареала в бассейне Амура (70,5 % из
44 регистраций), но численность коршунав данной части ареала составляет не более 1 % от общей численности сибирского
подвида.
Индийский чёрный коршун Milvus
migrans govinda Sykes, 1832 распространён по всему Индийскому субконтинентуот Пакистана на западе, до Индокитая навостоке, на север – до Гималаев. Вероятно
интерградиурет с migrans и lineatus на западе и северо-западе ареала и с lineatus(вместе с formosanus, не признающимся
некоторыми исследователями) на северовостоке ареала.

61

The third bird registration, also referred
to M. m. govinda, occurred on August 7,
2015, near the village Black Kurya of theMamontovo district of the Altai Kray – thebird was sitting on the power line support near the track in 200 meters from thewrecks of the farm, in 400 meters from thepine forest edge with a fairly dense nestinggroup of Black Kites, and in 1.4 km. fromthe lake Gorkoe (Karyakin, 2015b) (fig. 17,
see the meeting point X3 in fig. 14).
Conclusion
Taking into account the above facts, we
can speak about the considerable variability of the lineatus appearance and the cline
variability of such factors as the size of thewhite wing-window, the color of the head,the color of the undertail-coverts, the thighand belly, the color of the legs, the cere andthe eye-rings, which fully correspond to“classic” lineatus only in the extreme east of
the subspecies range.
The significant presence of migrans signs
in lineatus populations in the Altai-Sayan
region can refer to the regular transfer ofgenes between these subspecies, both fromthe western direction and along the migration corridor running along the mountainsystems from Altai to Pamir-Alai. Given thesignificant penetration of migrans to theeast in Central Asia, it can be assumed thatsome of the birds originating from theseeastern populations migrate far to the northto the lineatus range in spring migrations,where it forms mixed pairs. Hence the formation of a stable population of the mixed
phenotype in the center of the black kite
population in the Altai-Sayan region on theeastern boundary of migrans and lineatusintergradation zone.
Meetings of govinda in the range of lineatus in Southern Siberia may also suggest thetransfer of genes between these subspecies.
At least a number of signs strange to lineatus, associated with the coloring of the legs,
cere and wing-window in the Altai-Sayan
lineatus populations could be added equally from both migrans and govinda. Further
studies of nuclear and mitochondrial DNA
of Black Kites breeding in the Altai-Sayan
region will only prove or disprove this. Nevertheless, already available studies of mitochondrial DNA suggest a significant similarity of lineatus and govinda (see Johnson etal., 2005) than lineatus and migrans (seeScheider et al., 2004), despite the huge intergradation zone namely between migransand lineatus.

62Ïåðíàòûå õèùíèêè è èõ îõðàíà 2017, 34

Изучение пернатых хищников
Рис. 12. Типичный взрослый индийский чёрный
коршун (Milvus migrans govinda): 1 – восковица иразрез рта ярко-жёлтые, голова однотонна со спиной, кроющие уха однотонны с кроющими головы,2 – лапы ярко-жёлтые, 3 – белое поле в основании
первостепенных маховых отсутствует, либо очень
слабо развито, 4 – подхвостье и живот однотонныс грудью. Индия, Гоа, февраль 2017 г. Фото И. Карякина.
Fig. 12. Typical adult of the Pariah Kite (Milvus migrans govinda): 1 – cere and gape bright yellow, thehead is monotonous with the back, the ear-coverts
are monotonous with the head, 2 – the legs are brightyellow, 3 – the white wing-window is absent or very
poorly developed, 4 – undertail-coverts and belly
are monotonous with the breast. India, Goa, February
2017. Photo by I. Karyakin.

У взрослого индийского чёрного коршуна окраска тела однотонная бурая или рыжевато-бурая без ярких охристых пятенили штрихов, подхвостье и живот однотонны с низом тела, голова однотонна со спиной, может быть слегка сероватой, но неконтрастирует с остальной окраской тела;кроющие уха слабо выделяются из окраски головы более темной окраской, либооднотонны с кроющими головы. Лапы,восковица и разрез рта ярко-жёлтые (рис.
12, 13). Из-за яркого разреза рта клювсмотрится непропорционально крупным,относительно головы. Половой диморфизм
размеров тела не выражен, как у всех южных осёдлых форм. Это мелкая раса. Длина
крыла самцов 410–453 мм, самок – 418–465
мм, длина хвоста самцов 246–289 мм, самок
– 244–290 мм, цевка – 244 – 290 мм (Ferguson-Lees, Christie, 2001), длина тела самцов
460–540 мм, самок – 480–560 мм, размах
крыльев самцов 1300–1400 мм, самок –1320–1440 мм (deCandido et al., 2013).
Морфизм окраски для подвида не описан.
Распределение птиц со смешанными
признаками migrans и lineatus в Южной Сибири
Восточная граница зоны интерградации
между migrans и lineatus в Южной Сибири проводится по полосе предгорий Ал-

Рис. 13. Индийский чёрный коршун (M. m. govinda)из юго-западной части ареала – вверху (Индия, Гоа,февраль 2017 г. Фото И. Карякина из: Карякин,2017) и из северо-восточной части ареала (взрослая
птица – слева и молодая птица – справа) – внизу
(Непал, Катманду, декабрь 2012 г. Фото Р. деКандидо из: deCandido et al., 2013).
Fig. 13. Pariah Kite (M. m. govinda) from the southwestern part of the breeding range – upper (India,
Goa, February 2017. Photo by I. Karyakin from:
Karyakin, 2017) and from the north-eastern part of thebreeding range (adult – at the left and juvenile – at
the right) – bottom (Nepal, Kathmandu, December
2012. Photos by R. deCandido from: deCandido et al.,2013).

Raptor Research

Raptors Conservation 2017, 34

63

Рис. 14. Восточная граница зоны интерградации
migrans и lineatus и точки регистраций индийского чёрного коршуна (Milvus migrans govinda) вАлтае-Саянском регионе: 1 – наблюдения чёрных
коршунов (Milvus migrans), подтверждённые фотографиями, из различных баз данных, 2 – наблюдения индийского чёрного коршуна (M. m. govinda),
3 – границы стран, 4 – границы регионов России,A – области гнездового ареала чёрного коршуна,5 – область гнездования черноухого коршуна (M. m.
lineatus), 6 – зона интерградации между европейским чёрным коршуном (M. m. migrans) и черноухим коршуном (M. m. lineatus).
Fig. 14. The eastern border of the intergradation zone
between migrans and lineatus, and the records of the
Pariah Kite (Milvus migrans govinda) in the AltaiSayan region: 1 – records of the Black Kite (Milvus
migrans) confirmed by photos from various databases, 2 – records of the Pariah Kite (M. m. govinda),
3 – the borders of the countries, 4 – the borders of theregions of Russia, A – areas of the breeding range of
the Black Kite, 5 – breeding range of the Black-Eared
Kite (M. m. lineatus), 6 – intergradation zone between
European Black Kite (M. m. migrans) and Black-Eared
Kite (M. m. lineatus).

тая от Бухтарминского водохранилища кКолыванскому хребту и далее на север погранице березовой и горной лиственничной лесостепи до горно-таёжных лесов

Салаира, затем по границе Салаира и западному, северному и восточному фасуКузнецкого Алатау до верховий р. Абакан, далее по р. Абакан и на север вдоль
долины Енисея (рис. 14).
К западу от очерченной границы в пределах Алтайского края и Новосибирской
области 64 % птиц несут в себе как признаки lineatus, так и migrans. Типичный вариант взрослой особи из зоны интерградации представлен на рис. 15 – жёлтые лапыи восковица, однотонные с грудью кроющие живота, «штанов» и подхвостья, часто
серая голова, заметно контрастирующаяс грудью и спиной (признаки migrans), нопри этом достаточно крупное белое полев основании маховых.
К востоку от очерченной границы регистрации подобных птиц на гнездовании
редки и известны в основном из Усть-Индийские чёрные коршуны (Milvus migransgovinda) с разной степенью выраженности размера
белого поля в основании маховых: вверху – Индия,Гоа, февраль 2017 г., внизу слева – возможно птицаиз зоны интерградации govinda x lineatus, Индия,Нью-Дели, январь 2017 г.; черноухий коршун (M.
m. lineatus) – внизу справа, Индия, Гоа, февраль
2017 г. Фото И. Карякина.
Pariah Kites (Milvus migrans govinda) with variationsin the size of the white wing-window: upper – India,
Goa, February 2017, bottom at the left – the bird possible from intergradation zone between govinda andlineatus, India, New Delhi, January 2017; Black-Eared
Kite (M. m. lineatus) – bottom at the right, India, Goa,
February 2017. Photos by I. Karyakin.

64Ïåðíàòûå õèùíèêè è èõ îõðàíà 2017, 34

Изучение пернатых хищников
Рис. 15. Типичный взрослый чёрный коршун из зоныинтерградации migrans и lineatus в западной части
Алтае-Саянского региона (Алтайский край и Новосибирская область): 1 – восковица и разрез рта жёлтые, голова сероватая, контрастирующая со спиной,но менее светлая, чем у migrans, 2 – лапы жёлтые,3 – развитое белое поле в основании первостепенных маховых, 4 – подхвостье и живот однотонны сгрудью. Россия, Алтайский край, август 2015 г.
Фото И. Карякина из: Карякин, 2015а.
Fig. 15. Typical adult of the Black Kite from the intergradation zone between migrans and lineatus in thewestern part of the Altai-Sayan region (Altai Kray andNovosibirsk region): 1 – the cere and gape is yellow,
the head is grayish, contrasting with the back, but lesslight than the migrans, 2 – legs are yellow, 3 – whitewing-window is developed, 4 – undertail-coverts
and belly are monotonous with the breast. Russia,
Altai Kray, August 2015. Photo by I. Karyakin from:
Karyakin, 2015a.

Канской котловины на территории Республики Алтай (7,4 % среди гнездящихся,n=27), из Тувинской котловины на территории Республики Тыва, преимущественно израйона бывших сельскохозяйственных уго-дий c «умирающими» лесополосами в районе озёр Хадын и Чедер и Балгазынского
бора (5,1 % среди гнездящихся, n=78) и 1
птица (из 7 гнездящихся) встречена в Канской лесостепи Красноярского края.

Рис. 16. Вероятно индийский чёрный коршун (Milvus migrans govinda) тёмной морфы, встреченный 22 июля2012 г. близ с. Маслянино Новосибирской области (Россия). Морфологические признаки, по которым птица
была отнесена к govinda: 1 – ярко-жёлтые восковица и разрез рта, 2 – ярко-жёлтые лапы, 3 – отсутствие
крупного белого поля в основании маховых, 4 – подхвостье однотонно с брюхом и грудью, 5 – слабо выражены диагональные посветления на верхней стороне крыльев, образованные кроющими второстепенных
маховых перьев. Фото С. Писаревского из: Писаревский, 2012.
Fig. 16. Probably dark morph of the Pariah Kite (Milvus migrans govinda) observed near Maslyanino of the
Novosibirsk Region (Russia) in July 22, 2012. Morphological signs, according to which this bird was identificatedas govinda: 1 – bright yellow cere and gape, 2 – bright yellow legs, 3 – absence of white wing-window, 4 –undertail-coverts monotonously with the belly and breast, 5 – wing-patches are slightly pronounced. Photo by S.
Pisarevskiy from: Pisarevskiy, 2012.

Raptor Research

Raptors Conservation 2017, 34
В долине Енисея от Кызыла до Красноярска при численности коршунов более чемв тысячу гнездящихся пар, такие пришлыес запада особи, вероятно, быстро ассимилируются «чистыми» lineatus, и их вливаниев генофонд популяции просто теряется,поэтому мы не наблюдаем птиц с явными
смешанными признаками в основных очагах размножения черноухого коршуна вТуве, Хакасии и Красноярском крае.
Регистрации индийского чёрного коршуна в Южной Сибири
Ранее все встречи «желтолапых» и «желтоклювых» коршунов в Южной Сибири списывались на особей с признаками
migrans. Однако исследования последнихлет показали, что в регион наблюдаются залёты и индийских чёрных коршунов
(Milvus migrans govinda).
Обратить внимание на это и тщательнее относится к наблюдениям коршунов сжёлтыми лапами и восковицей позволила

Рис. 17. Индийский чёрный коршун (Milvus migrans govinda),встреченный 7 августа 2015 г. близ с. Чёрная Курья Мамонтовского
района Алтайского края (вверху, фото И. Карякина из: Карякин,2015b) и аналогичная птица, снятая в Гоа (Индия) 26 января 2017 г.
(внизу, фото И. Карякина из: Карякин, 2017.
Fig. 17. Pariah Kite (Milvus migrans govinda) was photographed near
Chernaya Kurya of the Mamontovo district in the Altai Kray in August
7, 2015 (upper, photo by I. Karyakin from: Karyakin, 2015b) and similar bird was photographed in Goa (India) in January 26, 2017 (below,
photo by I. Karyakin from: Karyakin, 2017).

65встреча С. Писаревского (2012) с коршуном тёмной морфы в Новосибирской области близ с. Маслянино 22 июля 2012 г.
При том, что для индийского чёрного коршуна не описано явления морфизма, посовокупности признаков таких как окраска
восковицы, разреза рта и лап (ярко-жёлтые), не выраженное белое поле в основании первостепенных маховых, однотонная окраска низа тела, отсутствие светлого
поля на верхних кроющих крыла и более
мелкий размер птицы, этот коршун был отнесен к govinda (рис. 16, см. точку встречи Х1 на рис. 14), хотя изначально позиционировался как migrans тёмной морфы.
При разборе фотоархива выявлена
более ранняя регистрация птицы, отнесенной к индийскому чёрному коршуну.
Встреча произошла 19 июля 2011 г. в
Усть-Канской котловине – на свалке близс. Усть-Кан в скоплении коршунов встречена птица, окраски и размера типичная
для govinda (фото в архиве БД Центра
полевых исследований) (см. точку встречи
Х2 на рис. 14).
Третья регистрация птицы, также отнесенной к индийскому чёрному коршуну
(M. m. govinda), произошла 7 августа
2015 г. близ с. Чёрная Курья Мамонтовского района Алтайского края – птица сидела на опоре ЛЭП близ трассы в
200-х м от развалин фермы, в 400-х м отопушки бора с достаточно плотной гнездовой группировкой чёрных коршунов,и в 1,4 км от оз. Горькое. При подходе наблюдателей птица слетела и автору
удалось сделать хорошее фото в полёте (Карякин, 2015b) (рис. 17, см. точку
встречи Х3 на рис. 14).
Заключение
Учитывая вышеприведенные факты,можно говорить о значительной вариабильности вешнего вида lineatus и клинальной изменчивости таких признаков какразмер белого поля в основании маховых,окраска головы, окраска подхвостья, «штанов» и живота, окраска лап, восковицы икольца вокруг глаза, которые полностью
соответствуют этим признакам «классических» lineatus только на крайнем востоке
ареала подвида.
Значительное присутствие признаков
migrans в популяциях lineatus в АлтаеСаянском регионе, может говорить о регулярном переносе генов между этими
подвидами, как с западного направления,так и по миграционному коридору, проходящему вдоль горных систем от Алтая

66Ïåðíàòûå õèùíèêè è èõ îõðàíà 2017, 34

Черноухий коршун
(M. m. lineatus).
Тува, июнь 2010 г.
Фото И. Карякина.

Изучение пернатых хищников
информации о встречах коршуна в Южной
Сибири А. Вагина, С. Важова, Р. Бахтина,А. Милежика, Э. Николенко, С. Писаревского, А. Семёнова, Е. Шнайдер, А. Эбеля. Отдельная благодарность П. Шукову,В. Юсупову, С. Головой и А. Левашову,предоставившим фотографии чёрных
коршунов из бассейна Волги, для подготовки коллажей, иллюстрирующих разницу между подвидами и морфами.

Black-Eared Kite
(M. m. lineatus).
Republic of Tyva,
June 2010.
Photo by I. Karyakin.

Литературадо Памиро-Алая. Учитывая значительное
проникновение migrans на восток в Средней Азии, можно предположить, что часть
птиц, происходящих из этих восточных
популяций, на весенних миграциях увлекается далеко на север в ареал lineatus,где и формирует смешанные пары. Отсюда и образование устойчивой популяции
смешанного фенотипа в «очаге» численности чёрного коршуна в Алтае-Саянском
регионе на восточной границе зоны интерградации migrans и lineatus.
Встречи govinda в ареале lineatus вЮжной Сибири также могут предполагать перенос генов между этими подвидами. По крайней мере, ряд чуждых для
lineatus признаков, связанных с окраской
лап, восковицы и основания маховых вАлтае-Саянских популяциях lineatus могли быть привнесены в равной степени какот migrans, так и от govinda. Доказать илиопровергнуть это смогут лишь дальнейшие исследования ядерной и митохондриальной ДНК чёрных коршунов, гнездящихся в Алтае-Саянском регионе. Темне менее, уже имеющиеся исследования
митохондриальной ДНК, предполагают
существенную близость lineatus и govinda(см. Johnson et al., 2005), нежели lineatus
и migrans (см. Scheider et al., 2004), несмотря на огромную зону интерградации
именно между migrans и lineatus.
БлагодарностиВ заключении хотелось бы поблагодаритьза участие в полевых исследованиях и сборГолова С. Чёрный коршун (Milvus migrans).
Река Серёжа. 01.05.2014. – Пернатые хищники Мира (Веб-ГИС «Фаунистика»). 2014. [Golova S. Black Kite (Milvus migrans). Serezha river.
01/05/2014. – Raptors of the World (Web-GIS“Faunistics”). 2014]. URL: http://raptors.wildlifemonitoring.ru/#object/o_id=22252 Дата обращения: 10.03.2017.
Дементьев Г.П. Отряд хищные птицы: Accipitres или Falconiformes. – Птицы Советского
Союза. Т. 1. М.: Сов. Наука, 1951. С. 70–341.
[Dementiev G.P. Birds of prey: Accipitres or Falconiformes. – Birds of the Soviet Union. Vol.
1. Moscow, 1951: 70–341 (in Russian)]. URL:
http://rrrcn.ru/ru/archives/14389 Дата обращения: 08.03.2017.
Жуков В.С. Новые данные по таксономии ихорологии птиц Северной Евразии. – Орнитогеография Палеарктики: современные проблемы и перспективы / Под ред. Ю.С. Равкина,Г.С. Джамирзоева и С.А. Букреева. Махачкала,2009. C. 23–35. [Zhukov V.S. New data on thetaxonomy and chorology of birds of the Northern Eurasia. – Ornithogeography of the Palearctic: modern problems and perspectives / Yu.S.
Ravkin, G.S. Dzhamirzoev and S.A. Bukreev eds.
Makhachkala, 2009: 23–35].
Жуков В.С. Таксономический список видов
дневных хищных птиц и сов Северной Евразии.
– Хищные птицы в динамической среде третьего
тысячелетия: состояние и перспективы. Труды
VI международной конференции по соколообразным и совам Северной Евразии, г. Кривой
Рог, Украина, 27–30 сентября 2012 г. Кривой
Рог, 2012. С. 18–25. [Zhukov V.S. The taxonomic
list of birds of prey and owl species of NorthernEurasia. – Birds of Prey in the Dynamic Environment of the Third Millennium: Status and Prospects. Proceedings of the 6th International Conference on Birds of Prey and Owls in North Eurasia,
Krivoy Rog, Ukraine, 27–30 September 2012.
Krivoy Rog, 2012: 18–25.]. URL: http://rrrcn.
ru/wp-content/uploads/2014/05/02zhukov.pdf
Дата обращения: 08.03.2017.
Забалдин М. Чёрный коршун – Milvus migrans (Boddaert, 1783). Лодейное поле. Ленинградская область. 2014-05-06. – Птицы
Европейской территории России. 2014. [Zabaldin M. Black Kite – Milvus migrans (Boddaert, 1783). Lodeynoe field. Leningrad region.
2014-05-06. – Birds of the European territory of
Russia. 2014.]. URL: http://erbirds.ru/v2photo.
php?l=ru&s=005300012&n=1 Дата обращения: 08.03.2017.

Raptor Research

Raptors Conservation 2017, 34
Карякин И.В. Чёрный коршун (Milvus migrans). Чёрная Курья. 07.08.2015. – Пернатые
хищники Мира (Веб-ГИС «Фаунистика»). 2015a.
[Karyakin I.V. Black Kite (Milvus migrans). Chernaya Kurya. 07/08/2015. – Raptors of the World(Web-GIS “Faunistics”). 2015a]. URL: http://raptors.wildlifemonitoring.ru/#object/o_id=31826
Дата обращения: 10.03.2017.
Карякин И.В. Чёрный коршун (Milvus migrans). Чёрная Курья. 07.08.2015. – Пернатые
хищники Мира (Веб-ГИС «Фаунистика»). 2015b.
[Karyakin I.V. Black Kite (Milvus migrans). Chernaya Kurya. 07/08/2015. – Raptors of the World(Web-GIS “Faunistics”). 2015b]. URL: http://raptors.wildlifemonitoring.ru/#object/o_id=90821
Дата обращения: 10.03.2017.
Карякин И.В. Чёрный коршун (Milvus migrans). Арамбольская гора. 26.01.2017. –Пернатые хищники Мира (Веб-ГИС «Фаунистика»). 2017. [Karyakin I.V. Black Kite (Milvus
migrans). Arambol mnt. 26/01/2017. – Raptorsof the World (Web-GIS “Faunistics”). 2017]. URL:
http://raptors.wildlifemonitoring.ru/#object/o_
id=89480 Дата обращения: 10.03.2017.
Карякин И.В., Коваленко А.В., Барабашин
Т.О., Корепов М.В. Крупные хищные птицы
бассейна Сарысу. – Пернатые хищники и ихохрана. 2008. № 13. C. 48–87. [Karyakin I.V.,
Kovalenko A.V., Barabashin T.O., Korepov M.V.
The Large Raptors of the Sarysu River Basin. –Raptors Conservation. 2008. 13: 48–87]. URL:
http://rrrcn.ru/ru/archives/24919 Дата обращения: 08.03.2017.
Катанова Г. Чёрный коршун – Milvus migrans(Boddaert, 1783). Вологодская область, Вожегодский район. 2016-04-28. – Птицы Европейской территории России. 2016. [Katanova G.
Black Kite – Milvus migrans (Boddaert, 1783).
Vologda region, Vozhegodskiy district. 201604-28. – Birds of the European territory of Russia. 2016.]. URL: http://erbirds.ru/v2photo.php?l=ru&s=008600025&n=2&t=86&saut=0&sor=desc&sortby=1&p=0#photo Дата обращения:08.03.2017.
Левашов А.О. Там, где шумит ветер. –LiveJournal. 2012. [Levashov A.O. There where
the wind blows. – LiveJournal. 2012 (in Russian)].
URL: http://lev-leshii.livejournal.com/6404.html
Дата обращения: 08.03.2017.
Митропольский О.В., Фоттелер Э.Р., Третьяков Г.П. Отряд соколообразные Falconiformes.
– Птицы Узбекистана. Т. 1. Ташкент, 1987.
С. 123–247. [Mitropolsky O.V., Fotteler E.R.,
Tretyakov G.P. Birds of Prey Falconiformes. –Birds of Uzbekistan. Vol. 1. Tashkent, 1987:
123–247 (in Russian)]. URL: http://rrrcn.ru/ru/
archives/11194 Дата обращения: 08.03.2017.
Писаревский С.В. Чёрный коршун (Milvus
migrans). Маслянино. 22.07.2012. – Пернатые
хищники Мира (Веб-ГИС «Фаунистика»). 2012.
[Pisarevskiy S.V. Black Kite (Milvus migrans).
Maslyanino. 22/07/2012. – Raptors of the World(Web-GIS “Faunistics”). 2012]. URL: http://raptors.wildlifemonitoring.ru/#object/o_id=90820
Дата обращения: 10.03.2017.
Симонов В. Чёрный коршун – Milvus migrans– Black Kite. 30.07.2012 Ярославский р-н. –67Птицы Ярославской области. 2012. [Simonov V.
Black Kite – Milvus migrans. 30.07.2012 Yaroslavskiy district. – Birds of the Yaroslavl region.
2012] URL: http://yarbirds.ru/pictures.html?49
Дата обращения: 08.03.2017.
Степанян Л.С. Конспект орнитологической
фауны СССР. Москва «Наука», 1990. 727 с.
[Stepanyan L.S. Conspectus of the ornithologicalfauna of the USSR. Moscow, 1990: 1–727 (inRussian)].
Шуков П. Чёрный коршун (Milvus migrans).
Поле у д. Мухоедово. 30.06.2013. – Пернатые
хищники Мира (Веб-ГИС «Фаунистика»). 2013.
[Shukov P. Black Kite (Milvus migrans). Field near
Mukhoedovo vill. 30/06/2013. – Raptors of theWorld (Web-GIS “Faunistics”). 2013]. URL: http://
raptors.wildlifemonitoring.ru/#object/o_id=27245(http://raptors.wildlifemonitoring.ru/get_photo.
php?id=29990) Дата обращения: 10.03.2017.
Шуков П. Чёрный коршун (Milvus migrans).
Озеро у д. Большое Сескино. 20.06.2014.
– Пернатые хищники Мира (Веб-ГИС «Фаунистика»). 2014. [Shukov P. Black Kite (Milvus migrans). Lake near Bolshoe Seskino vill.
20/06/2014. – Raptors of the World (Web-GIS“Faunistics”). 2014]. URL: http://raptors.wildlifemonitoring.ru/#object/o_id=27279 Дата обращения: 10.03.2017.
Юсупов В. Чёрный коршун – Milvus migrans(Boddaert, 1783). Тепелево. Нижегородская
область. 2015-07-23. – Птицы Европейской
территории России. 2015. [Yusupov V. Black
Kite – Milvus migrans (Boddaert, 1783). Tepelevo. Nizhniy Novgorod region. 2015-07-23. –Birds of the European territory of Russia. 2015].
URL: http://erbirds.ru/v2photo.php?l=ru&s=00
4900090&n=1&t=86&p=1&sortby=1&sor=desc&saut=0 Дата обращения: 08.03.2017.
Avibase taxonomic concepts v. 05 (Jan2017). Black-eared Kite (Milvus lineatus).
URL:
https://avibase.bsc-eoc.org/species.
jsp?lang=RU&avibaseid=A691B378 Date accessed: 08/03/2017.
Brazil M. Birds of East Asia: Eastern China, Taiwan, Korea, Japan and Eastern Russia. London:
Christopher Helm, 2009: 1–528.
deCandido R., Subedi T., Siponen M., Sutasha K., Pierce A., Nualsri Ch., Round P.D. Flight
identification of Milvus migrans lineatus ‘Blackeared’ Kite and Milvus migrans govinda ‘Pariah’Kite in Nepal and Thailand. – BirdingASIA. 2013.
20: 32–36.
Johnson J.A., Watson R.T., Mindell D.P. Prioritizing species conservation: does the Cape
Verde kite exist? – Proc. R. Soc. B. 2005. 272:
1365–1371. DOI: 10.1098/rspb.2005.3098.
Scheider J., Wink M., Stubbe M., Hille S.,
Wiltschko W. Phylogeographic Relationships of
the Black Kite Milvus migrans. – Raptors Worldwide / Eds. R.D. Chancellor, B.-U. Meyburg.
WWGBP/MME, 2004: 467–472.
Ferguson-Lees J., Christie D.A. Raptors of theworld. London: Christopher Helm, 2001: 1–992.
Forsman D. Identification of Black-eared Kite. –Birding World. 2003. 16 (4): 56–60.
Lindholm A., Forsten A. Black Kites Milvus migrans in Russian Altai. – Caluta. 2011. 2: 1–6.