光合成研究
第23巻第1号（通巻66号）2013年4月

NEWS LETTER Vol. 23 NO. 1 April 2013
THE JAPANESE SOCIETY OF PHOTOSYNTHESIS RESEARCH

ご挨拶
田中 歩（北大）!

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第4回日本光合成学会（年会、公開シンポジウム）開催のお知らせ!
田中 歩（北大）

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研究紹介

1

鹿内 利治（京大）!
佐藤 直樹（東大）!

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2

野口 航（東大）寺島 一郎（東大）!

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4

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8

寺島 一郎（東大）!

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9牧野 周（東北大）!

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葉肉コンダクタンス低下へのABAの関与
溝上 祐介（東大）!

小嶋 美紀子（理研）!

榊原 均（理研）

解説特集「植物とCO2」!
序文!
解説 高CO2環境とC3光合成の炭素と窒素の利用!
解説

つくばみらいFACE実験によるイネの高CO2応答の検証!

長谷川 利拡（農環研） 酒井 英光（農環研）

常田 岳志（農環研）!

中村 浩史（太陽計器） 臼井 靖浩（農環研）

林 健太郎（農環研）!

吉本 真由美（農環研）

福岡 峰彦（農環研）!

! 18

解説 高CO2環境に適したRubiscoの導入によるイネの光合成能力の改良
深山 浩（神戸大）!

!

! 24

集会案内

第21回

光合成の色素系と反応中心に関するセミナー 開催予告!

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! 33

集会案内

第18回

国際窒素固定会議 開催予告!

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! 34

集会案内 International Meeting "Photosynthesis Research for Sustainability 2013"のお知らせ!!

! 35

集会案内

若手の会活動報告〜第八回セミナー開催告知・サイエンスアゴラ賞授賞式報告〜! ! 36

事務局からのお知らせ!

! 37

日本光合成学会会員入会申込書!

! 38

日本光合成学会会則!

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! 39

幹事会名簿!

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編集後記!

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記事募集!

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! 42

賛助法人会員広告光合成研究 23 (1) 2013

ご挨拶
日本光合成学会会長
田中歩（北海道大学 低温科学研究所）

2013年より2年間、日本光合成学会の会長を務めることになりました。
日本光合成学会の前身である日本光合成研究会は日米エネルギー協力協定を契機に、1979年に誕生しました。
今の院生や若いポスドクが生まれる以前のお話です。その後、多くの方々の努力によって、光合成研究会は組織的にも整い、シンポジウムやワークショップを開催し、会報を発行し、光合成事典を出版するなど、光合成研究者の交流や発表の場を提供する中心的な組織として、その役割を果たしてきました。このような活動を基盤とし、前会長の池内さんが光合成研究会の代表をされている時に、日本光合成学会が設立されました。このように
光合成学会は学会としてはまだ若いですが、組織としては30年を超える歴史を持っています。
光合成は物理学や化学の成果を積極的に取り入れながら大きな発展をしてきました。もちろん、分子生物学や遺伝学的手法が近年の光合成研究を大きく進展させたのは言うまでもありません。その結果、構造から機能までこれほど詳細に研究されている例は他にはあまりありません。一方で、他の植物科学の分野とのかかわりについては、研究においても、研究者の交流に関しても、比較的希薄だったと思います。しかし、光合成研究と植物科学の発展は、植物の様々な生理現象に光合成が深く関わっていることを明らかにしてきました。また、生態系や地球環境の予測や解析にも光合成を組み込むことが必要になっています。現在、エネルギーや食糧が人類の重要な課題になってきましたが、これらの分野においても光合成研究に大きな期待が寄せられています。生理学、生態学、化学、物理学はもとより、さらに広い分野での発展が光合成研究に期待される時代ともいえます。光合成学会がそのような活動に少しでも役立つような組織でありたいと思います。
最近、光合成学会の年会で多くの院生やポスドクの姿を見かけます。また、多くの若いPIの方が活躍されています。このような若い研究者にとっても魅力的な学会でありたいと思います。
これからの2年間、事務局長の鹿内さんを始め多くの方と協力しながら、光合成学会の発展のため頑張っていきたいと思います。

1

光合成研究23 (1) 2013

集会案内

第4回日本光合成学会および公開シンポジウム「30年後の光合成研究」
2013年5月31日(金) 〜 6月1日(土)名古屋大学 野依記念学術交流館（2Fカンファレンスホール）

本年の第4回日本光合成学会および公開シンポジウムは、名古屋大学において開催します。概略は以下の通りです。また、一般講演（口頭発表）およびポスター発表を予定しておりますので、若い学生の方々のご参加を、先生方は是非おすすめください。
日時： 2013年5月31日（金）13時〜

6月1日（土）15時30分（予定）

場所： 名古屋大学 野依記念学術交流館（2Fカンファレンスホール）
http://www.nagoya-u.ac.jp/global-info/access-map/higashiyama/
参加費： 一般2000円、学生500円

公開シンポジウム「30年後の光合成研究」
オーガナイザー田中 歩（北海道大学 低温科学研究所）

鹿内 利治（ 京都大学 大学院理学研究科）
佐藤 直樹（東京大学 大学院総合文化研究科）
光合成は長い研究の歴史を持ち、多くの研究者の興味を引いてきました。物理学や化学の成果を取り入れながら、20世紀の半ばまでに光合成の重要な概念が提唱されましたが、その後も目覚ましい発展を遂げています。その結果、現在では、光合成は最も詳細に解明された生命現象の一つになりました。しかし、その謎はつきることがなく、今も多くの研究者を魅了する研究対象です。一方で、近年、地球環境や食糧・エネルギー生産などの応用面において、社会から光合成研究に多くの期待が寄せられています。このような点を背景に、長い研究の歴史を持つ光化学系から、イメージングや屋外でのトランスクリプトームなどの新しい方法、光合成の改変と物質生産、そして人工光合成に至るまで、光合成研究が今後取り組む代表的な分野において、その可能性を議論するシンポジウムを開催することにしました。今回は特に、30年後と言う遠い将来について、それぞれの研究分野や世代から展望することで、現在をよりよく理解したいと思います。実りある活発な議論を期待しています。

5月31日の講演予定者
岩井 優和（理化学研究所・ライブセル分子イメージング研究チーム、JST・さきがけ）「"too famous but too unknown"を打破するために必要なことは何か？」
石北 央（京都大学・生命科学系キャリアパス形成ユニット）「基礎的な分子化学で光合成を語れるようになる日」2

光合成研究 23 (1) 2013永野 惇（京都大学・生態学研究センター、JST・さきがけ）「予測とデザインをはじめよう。

野外におけるトランスクリプトームのモデリングから」民秋 均（立命館大学・大学院生命科学研究科）「人工光合成への期待」
6月1日の講演予定者
成川 礼（東京大学・大学院総合文化研究科、JST・さきがけ）「光合成生物の生き様の理解とそれに基づく合目的的な改変・制御の展望」
牧野 周（東北大学・大学院農学研究科）「作物の光合成能力の改善は可能か？これからの挑戦」
佐藤 文彦（京都大学・大学院生命科学研究科）「フラスコの中から光合成研究の未来をみる」
高橋 裕一郎（岡山大学・大学院自然科学研究科）「過去３０年間の光化学系複合体の研究から３０年後の研究展開を読む」
これらのシンポジウム講演に加え、5月31日にはポスター紹介、6月1日には一般口頭発表の時間を設ける予定です。優秀発表賞（ポスター賞と口頭発表賞）を選出しますので、皆様ふるって研究成果をご発表下さい。
参加ご希望の方は、電子メール（nenkai@photosyn.jp）でご登録をお願いします。シンポジウムは公開で誰でも参加できますが、一般講演（口頭発表）およびポスター発表は会員に限らせていただきます（非会員で発表を希望される方はご入会ください。シンポジウム当日ご入会いただくことも可能です）。なお、口頭発表の演題数が決まっていますので、口頭発表で申し込まれてもオーガナイザーから変更をお願いするかもしれません。Web上（http://photosyn.jp）でも詳細をお知らせします。

電子メールでの登録内容（申し込み締切

平成25年5月10日）

	

氏名：

	

所属：

	

連絡先（住所，電話／FAX，E-mail）：

	

懇親会参加希望（一般

	

発表希望：

	

発表形式： 一般講演（口頭発表）

	

タイトル：

	

発表者氏名・所属：	

要旨（300字以内）：有3000円，学生2000円）：

有無無ポスター発表問い合わせ先：日原由香子（埼玉大学） hihara@molbiol.saitama-u.ac.jp3

光合成研究23 (1) 2013

研究紹介

葉肉コンダクタンス低下へのABAの関与§
1
2

東京大学 大学院理学系研究科 生物科学専攻

独立行政法人溝上 祐介1,*

理化学研究所

小嶋 美紀子2榊原 均2

植物科学研究センター
野口 航1

寺島 一郎1光合成の基質であるCO2は、大気中から葉緑体内ストロマまで拡散する。このCO2拡散経路には直列する二つの拡散抵抗が存在する。実際には、拡散抵抗の逆数、気孔コンダクタンス (gs)、葉肉コンダクタンス (gm) が、CO2の拡散しやすさをあらわす指標として用いられている。葉肉コンダクタンス (gm) は、gsとともに乾燥ストレス時に低下するという報告が多い。そこで、Nicotiana plumbaginifoliaのABA合成経路変異体 (aba1) を用いて、乾燥
ストレス時に生産される植物ホルモン、アブシジン酸（ABA）がgm低下に関与をするかを検証した。aba1では、土壌乾燥時にもgsやgmが低下しなかった。また、この変異体の葉に葉柄を介してABAを与えると、gsとgmがともに低下した。これらの結果は、gmの低下にもABAが関与していることを示している。

1. はじめに乾燥ストレス時に気孔は閉鎖し、蒸散による水の損C3植物では、光合成の基質であるCO2は、大気中か失を防ぐ。気孔が閉鎖するので、g s は低下する。これ

ら葉緑体内ストロマまで拡散し、Rubiscoによって固にともない g m も低下する。しかし、その意義やメカ定される。この拡散経路には二つの大きな抵抗が存在

ニズムは分かっていない 1 ) 。そこで、本研究では、乾する。気孔抵抗と葉肉抵抗である（図１）。それぞれ

燥ストレス時に多く生産され、気孔を閉鎖させることの逆数は、気孔コンダクタンス( g s )、葉肉コンダクタが 知 ら れて い る 植 物 ホ ル モ ン の ア ブ シ ジ ン 酸ンス（gm）とよばれ、CO 2の通りやすさを表す指標と（ABA）に注目し、タバコのABA合成経路変異体をして用いられている。光合成速度を決めているのは、

用いて、gmの低下へのABAの関与を検証した。

葉緑体内のCO 2濃度（C c）であり、大気中のCO 2濃度

2. 乾燥ストレスによるgmの低下（Ca）よりもかなり低い。

ポット栽培したNicotiana

plumbaginifoliaの野生型（WT）とABA合成経路変異体（aba1）への潅水を停止することで、土壌乾燥ストレスをかけた。土壌含水率（SWC）を乾燥ストレスの指標とし、土壌含水率が100%のときと40 ± 4%のときに、光合成速度 (A)、gs、
g m を測定した。Aとg s の測定には、ガス交換法を用いて、 g m の測定には現在もっとも信頼性が高いとされる、炭素安定同位体 / ガス交換同時測定法を用いた。
また、近年指摘された 2 ) 、光呼吸による g m 測定への図1 葉内のCO2拡散経路
Ca: 大気のCO2濃度、Ci: 細胞間隙のCO2濃度、Cc: 葉緑体の中のCO2濃度§ 第3回日本光合成学会シンポジウム

ポスター発表賞受賞論文* 連絡先 E-mail: y-mzkm@biol.s.u-tokyo.ac.jp4

光合成研究 23 (1) 2013

アーティファクトを避けるために、空気中のO 2濃度を1%程度に抑えて測定した。野生型では、乾燥ストレス
時にA、g s、g mが低下した。一方で、aba1では乾燥ス
トレス時でも、 A 、 g s 、 g m の低下はみられなかった（図2）。WTのSWCが100%から40% ± 4%に低下するにともない、Ccは212 µmol mol-1 airから155 µmol mol-1
air程度まで低下した。一方で、aba1のCcは220µmol

mol-1 airから215 µmol mol-1 airとほとんど変化しなかった。測定後に葉を速やかにサンプリングし、各種の植物ホルモンを分析した結果、ABA含量にのみ、顕著な変化がみられた。SWCが100%から40 ± 4%に低下した
とき、A B A含量は、W Tでは1 0倍程度増加したが、aba1ではほとんど変化しなかった（図3）。乾燥スト
レス時にABAが生産され、ABAに応答して、gsだけでなくgmも低下することが強く示唆された。

3. ABA濃度依存性
次に、A B Aがg m の低下に関わっていることを確認するために、ABA溶液（10 µM、1 µM）を外部から与える実験を行った。より生理的条件に近づけるために人工木部液3)にABAを溶かし、水切りした葉柄から与えた。ABA溶液添加の2時間後にA、g s 、g m を測定した結果、WT、aba1ともにABA添加後にA、g s、g mが顕著に低下した（図4）。g mの低下はABA濃度に依
図2 乾燥ストレス時の光合成速度（A）、気孔コンダク
タンス（gs）、葉肉コンダクタンス（gm）の変化
土壌含水率（SWC）が100%（青）、40 ± 4%（赤）のとき、390 µmol mol-1 air CO2、1% O2、光強度800 µmol
photon m-2 s-1、葉温25°Cで測定を行った。エラーバー
は、平均値 ± 標準偏差（n = 5 ~ 8）を示す。*はP < 0.05の有意差、**はP < 0.01の有意差を示す。

存した。Ccは1 µM、10 µMのABAを与えたとき、WT
ではそれぞれ123 µmol mol-1 air、92 µmol mol-1 air、
aba1では132 µmol mol-1 air、109 µmol mol-1 airまで低下した。土壌乾燥ストレスときと比較すると、1µMの A B A 溶液を添加した時の方が、 C c の低下は著しかった。実際の植物体内では、A B Aはより低い濃度

ストレス時のg m の低下にA B Aが関与することをさらで作用していると考えられる。これらの結果は、乾燥に強く支持する。一方、乾燥ストレス時には木部液のpHが上昇し、気孔のABAへの応答性が変化するという報告もある 3 ) 。本研究では、p H 5 . 8の人工木部液を用いた。g m のABAへの応答性についても、pHの変化を考慮に入れて、さらに慎重に議論する必要がある。

4. おわりに
これまで、さまざまな環境変化にg sとg mが同じように応答するという報告が多い。そこで、気孔閉鎖によ
図3 乾燥ストレス時の葉内ABA含量
土壌含水率（SWC）が100%（青）、40 ± 4%（赤）のとき、野生型（WT）と変異体（aba1）のABA含量を生重量あたりで示した。エラーバーは、平均値 ± 標準誤差（n = 5）を示す。*はP < 0.05 の有意差を示す。

5

光合成研究ポリンの一種である C O

23 (1) 2013

2 透 過 性 アク ア ポ リ ン（cooporin）、carbonic anhydrase（CA）、細胞壁の厚さ、葉緑体が細胞間隙に面している面積（S c）などがg m を変化させる要因として報告されてきた 4 - 6 ) 。 N .
plumbaginifoliaの葉では、gmは1時間以内でABAに応答する（Mizokami et al., unpublished data）。gsとgmのどちらの応答が早いか、本研究では明らかにできなかっ
たが、CO 2濃度変化に対する応答では、gmの方が早いという報告もある 7 ) 。このような g m の早い応答にはc o o p o r i nとC Aの関与が考えられる（図5）。特に、
cooporinは乾燥ストレス時のリン酸化、脱リン酸化による活性制御、またA B A添加によるm R N A量の変化が報告されており、比較的早い応答が考えられる。しかし、図5に示すようにcooporinはPIP1とPIP2に分けられており、どちらがCO 2を通すかについては、現在も議論が続いている。また、CAの触媒作用は、pHに依存するため、早い応答性をもつと考えられるが、gmと関連した研究はほとんどない。今後、A B Aがどのよ
うに、これらのgm変化要因に関わっているのかを明ら
かにする。

謝辞
本研究を行うにあたり、N. plumbaginifolia aba1の種子を分与して下さった、理化学研究所瀬尾光範ユニットリーダー、作製者であるINRAのElena Marin博士に感謝いたします。また、本研究は文部科学省最先端研
図4 ABAを添加した前後の光合成速度（A）、気孔コンダ
クタンス（gs）、葉肉コンダクタンス（gm）の変化
ABA添加前（青）、10 µM DMSO添加後（赤）、1 µM
ABA添加後（緑）、10 µM ABA添加後（紫）に、390 µmol
mol-1 air CO2、1% O2、光強度800 µmol photon m-2 s-1、葉温25°Cで測定を行った。エラーバーは、平均値 ± 標準偏差（n = 3）を示す。**はP < 0.01の有意差を示す。

究基盤事業「植物科学最先端研究拠点ネットワーク」の支援を受けて、行われました。

Received March 15, 2013, Accepted March 28, 2013,
Published April 30, 2013

るgmへの影響が議論されてきた。気孔の閉鎖がgmの低下へ影響している可能性は、二つ考えられる。一つ目は、気孔の閉鎖により光呼吸の影響が増大することである。本研究では、１%O 2下で測定したことにより影響を抑えられている。二つ目は、気孔の閉鎖により、C iが低下することである。低いC i条件ではgmの増加が報告されており、結果は一致しないた
めに、ここでは考えにくい7)。
これまで、ABAがgmへ与える影響の詳細な研究はなかったため、その作用機構は不明である。現在ま図5
葉肉組織におけるcooporin (PIP1, PIP2)とcarbonic
anhydrase (CA) のCO2拡散への寄与に関する作業仮説

でに、plasma membrane intrinsic protein（PIP）アクア

6

光合成研究 23 (1) 2013

5. Price, D., von Caemmerer S., Evans J. R, Yu J. W.,
Lloyd, J., Oja, V., Kell, P., Harrison, K., Gallagher, A.,
and Badger M. (1994) Specific reduction of chloroplast
carbonic anhydrase activity by antisense RNA intransgenic tobacco plants has a minor effect on
photosynthetic CO2 assimilation. Planta. 193, 331-340.
6. Flexas, J., Ribas-Carbo, M., Hanson, D. T., Bota, J.,
Otto, B., Cifre, J., McDowell, N., Medrano, H., andKaldenhoff, R. (2006) Tobacco aquaporin NtAQP1 isinvolved in mesophyll conductance to CO2 in vivo.
Plant J. 48, 427-439.
7. Tazoe, Y., von Caemmerer S., Estavillo, G. M., andEvans, J. R. (2011) Using tunable diode laser
spectroscopy to measure carbon isotope discriminationand mesophyll conductance to CO2 diffusion
dynamically at different CO2 concentrations. Plant Cell
Environ. 34, 580-591.

参考文献
1. Flexas, J., Ribas-Carbo, M., Diaz-Espejo, A., Galmes,
J., and Medrano, H. (2008) Mesophyll conductance toCO2: current knowledge and future prospects. Plant
Cell Environ. 31, 602-621.
2. Tholen, D., Ethier, G., Genty, B., Pepin, S., and Zhu,
X.-G. (2012) Variable mesophyll conductance revisited:theoretical background and experimental implications.
Plant Cell Environ. 35, 2087-2103.
3. Wilkinson, S., and Davies, W. J. (1997) Xylem sap pH
increase: A drought signal received at the apoplastic
face of guard cell that involves the suppression ofsaturable abscisic acid uptake by the epidermal
symplast. Plant Physiol. 113, 359-573.
4. Terashima, I., Hanba, Y. T., Tholen, D., and Niinemets,
U. (2011) Leaf functional anatomy in relation tophotosynthesis. Plant Physiol. 155, 108−116.

Possible involvement of abscisic acid in regulation of mesophyll conductance
Yusuke Mizokami1,*, Mikiko Kojima2, Hitoshi Sakakibara2,
Ko Noguchi1, Ichiro Terashima1
1

Department of Biological Sciences, Graduate School of Science, The University of Tokyo
2
Plant Productivity Systems Research Group, RIKEN Plant Science Center7

光合成研究23 (1) 2013

解説特集
「植物とCO2」

Editor

寺島一郎(東京大学 大学院理学系研究科）

序文
寺島 一郎
(東京大学 大学院理学系研究科）
P. 9

高CO2環境とC3光合成の炭素と窒素の利用牧野 周（東北大学 大学院農学研究科 応用生命科学専攻）
P. 10 〜 17

つくばみらいFACE実験によるイネの高CO2応答の検証
長谷川 利拡1 酒井 英光1 常田 岳志1 中村 浩史2
臼井 靖浩1 林 健太郎1 吉本 真由美1 福岡 峰彦1（1（独）農業環境技術研究所，2太陽計器（株））
P. 18 〜 23

高CO2環境に適したRubiscoの導入によるイネの光合成能力の改良
深山 浩（神戸大学 大学院農学研究科）
P. 24 ~ 328光合成研究 23 (1) 2013

解説
序文‡
東京大学 大学院理学系研究科
寺島 一郎*

南極の氷床コアの分析により、過去40万年におよぶ大気CO2濃度の変化が明らかにされている。この間には氷河期と間氷期とが繰り返し、CO2濃度も氷河期には180 ppm程度、間氷期には280 ppm程度を繰り返してきた。現在は間氷期にあり、産業革命以前までの1万年間のCO2濃度はおよそ280 ppmで安定していた。ところが、産業革命以降、石炭や石油などの化石燃料の燃焼消費と、森林破壊にともなう焼き払いによって、大気中のCO2の濃度は急激に上昇しており、現在では400 ppmに到達しようとしている。
CO2は光合成の基質である。基質濃度が増えるのだから、光合成速度は上昇し成長速度も上昇するようにも思われる。しかし、植物を現在の2倍の大気CO2濃度下で栽培しても、成長は期待されるほど増加せず、光合成速度に至っては、通常CO2濃度で栽培した葉よりも低くなることさえある。植物がこのような応答を示すのは、植物が、何百世代にわたって一定だった280 ppmのCO2濃度に適応しており、この濃度にふさわしい光合成生産システ
ムを持っているためであろう。一方、植物は現在のCO2レベルよりも高いCO2濃度を経験したこともある。シダ植物や裸子植物には、そのような高CO2濃度だった地質時代に適応していた痕跡があるかもしれない。いずれにせよ、地質時代のCO2濃度の変化は緩やかで、変異体が自然選択されるというプロセスで時代時代のCO2濃度への適応が十分可能だっただろう。しかし、現在のCO2濃度の上昇速度は極めて速く、植物が高CO2濃度に適応す
ることは期待できない。人口増加にともなう食糧・燃料用バイオマスの増産や、CO2固定による大気CO2濃度上昇の緩和のためには、高CO2濃度下で効率よい光合成を行い成長する植物を創出しなければならない。このためには、まず、植物のCO2濃度への適応の全貌を明らかにする必要がある。
本特集は、このような意識で、「植物とCO2」と題して行った2012年6月2日光合成学会のシンポジウムを誌上再録したものである。東北大学大学院農学研究科の牧野周氏には、overviewを兼ねて、高CO2環境とC3植物の光合成について解説いただいた。講演内容は、ルビスコ量の制御からイネ多収品種の可能性にいたる広汎なもので、続く2講演のイントロダクションともなった。農業環境技術研究所の長谷川利拡氏は、岩手県雫石町および茨城県つくばみらい市で行われてきたイネFACE（Free air CO2 enrichment）実験のデータを紹介していただいた。
高CO2条件下の増産の鍵がシンク活性であることが、明確なデータで示された。神戸大学大学院農学研究科の深山浩氏は、イネのルビスコを高CO2濃度に適したものに改変する戦略を議論し、イネのルビスコ小サブユニット
をC4植物の小サブユニットと置き換えるということによりkcatを高めることに成功したことを報告された。深山氏の総説には、最新のルビスコの分子生物学の解説も含まれている。
種々の大型予算が整備されたこともあって、植物のCO2応答をテーマとする研究者が増えている。ここに掲載
する総説は、基礎的な知見をバイアスなく紹介した大変優れたものである。是非ご一読願いたい。

‡

解説特集「植物とCO2」* 連絡先 E-mail: itera@biol.s.u-tokyo.ac.jp9光合成研究23 (1) 2013

解説
高CO2環境とC3光合成の炭素と窒素の利用‡
東北大学 大学院農学研究科 応用生命科学専攻
牧野 周*
CO2の濃度上昇は、C3植物の光合成速度とバイオマス生産を増加させる。しかし、長期間の高CO2は、光合成の促進効果を減少させる。この現象は、光合成のダウンレギュレーションと呼ばれ、しばしば、植物体内に蓄積する炭水化物との関連に関心がもたれている。他方、多くの場合、高CO2での生育はRubisco量の減少を伴う。ただし、それは、高CO2環境での光合成低下の要因ではない。高CO2環境では窒素の欠乏も助長され、その葉の窒素含量の減少によって、Rubisco量の減少も説明されるものであった。しかしながら、葉における窒素の減少
は、葉で特異的に見られる現象で、根などの他の器官の窒素分配は逆に増加していた。このことは、高CO2環境
では、植物が個体レベルで窒素分配を調節することによって光合成を調節していることを意味していた。最後に、イネの高CO2環境での増収効果について考察した。

1. はじめに

2. CO2濃度変化に対する光合成の短期的な応答

産業革命以後人類の活動激化に伴い大気中のCO2濃炭酸ガスの葉内拡散とRubiscoのキネティックス

度が急激に上昇している。この60万年ぐらいは、180

C O 2 ガスは、気孔を通して葉内に拡散し、細胞間から280 ppm (μl /l)の幅で変動していた大気のCO2濃度

隙、葉肉細胞の細胞壁、細胞膜、細胞質、葉緑体胞が、産業革命後急激に増加し、2013年には400 ppmを膜、そして葉緑体ストロマの順に拡散する。葉の内部

越えようとしている。今世紀半の大気CO 2濃度は、今への C O 2 の取込みの度合いは、気孔の開閉の程度に後も現在のような人間活動を続けるならば700 ppmをよって調節されている。CO 2固定が行われる葉緑体ス

越えると予想されている。国際的なコンセンサスではトロマでのCO 2濃度がもっとも低くなるので、CO 2の

470 ppm以下に抑えることを目標としているとされて分圧差に応じて、外気からストロマに取り込まれるいるが、現状ではきわめて達成困難な数値目標であことになる。一般に、植物は葉の内部のCO2分圧が下る。

がると気孔を積極的に開き、逆にCO2分圧が上がるとCO2の濃度上昇は、短期的（秒から時間の単位）に気孔を閉じる方向にある。光合成活性が高い葉では植物の光合成速度を増加させる。特に、CO 2濃縮機

は、とくに細胞間隙の空間に面した葉肉細胞の原形構を持たないC 3植物でその効果は大きい。しかし、質膜に葉緑体が効率よくびっしり付着していることが長期的（週から月の単位）には、初期の促進効果は観察されている1)。

失われ、抑制的に働く場合が多い。その現象を一般

ストロマまで拡散したCO2は、酵素Rubiscoによってに高いCO 2による光合成のダウンレギュレーションも固定される。このRubiscoは光合成のCO 2 固定のみなしくは馴化と呼んでいる。しかしながら、その時の植らずO2をも基質として、光呼吸の最初の代謝産物であ物の応答は一様ではない。基本的に同じシステムで成るホスホグリコール酸の生成反応も触媒する。このり立っているC 3植物の光合成の装置が長期間異なる

二つの反応は、Rubiscoの同一部位で互いに拮抗的にCO 2環境にさらされると、どうしてさまざまな応答を触媒され、二つの反応の活性比は、触媒部位でのCO 2

示すのか？ここでは、CO 2の濃度変化の影響が大きいとO 2 の分圧比で決まる。さらに、両反応のK m 値は、

高CO 2環境への光合成の応答について、特に植物の炭

高等植物の場合、それぞれ現在の大気のCO2分圧とO2

素と窒素の利用戦略から述べてみたい。

分圧に近く、そのため、大気 C O 2 の分圧変化は、‡解説特集「植物とCO2」* 連絡先 E-mail: amanemakino@m.tohoku.ac.jp10光合成研究 23 (1) 2013

Rubiscoが触媒する二つの反応の速度に大きな影響を及ぼす。つまり、葉緑体のCO 2 分圧が下がるとCO 2 固定反応は抑制され、光呼吸側の反応速度が増加する。逆に C O 2 分圧が上がると C O 2 固定反応が促進され、 O 2 の取込み反応は阻害される。それらの結果として低CO 2 環境では光合成は抑えられ、高CO 2 環境では光合成は促進される。この時、R u b i s c oは単純にCO2分圧とO2分圧のバランスのみで、カルボキシラー
ゼ反応とオキシゲナーゼ反応を触媒しているので、植物自身は光合成と光呼吸の分配比を調節していない。
ちなみに、現在の大気分圧条件下での両反応の活性比は3:1から4:1である。そして、現在の大気CO 2分圧
からCO2分圧が低下した時の光合成の速度低下は、単

図1 葉内のCO2分圧の変化に対する光合成速度の応答のモデル
正味の光合成速度の C O 2 応答。測定条件は、光飽和、葉温25℃（文献16のイネの測定データから）。（●）Rubisco活性に律速されるCO 2応答、（▲）電子伝達活性により律速されるリブロースビスリン酸(RuBP)の再生産速度のCO2応答、および（■）デンプン・ショ糖合成に伴うリン酸の再利用に律速されるRuBPの再生産速度のCO2応答。

純にこのRubiscoのキネティクスから見積られる値に等しくなる。一方、現在のCO 2分圧からCO 2が上昇した時の光合成速度の増加割合は、このRubiscoのキネ
ティックスから見積もられる上昇分より小さい。このことは、高CO 2 環境下では、酵素Rubisco以外の光合成の律速因子が関与することを意味している。

変された（図1）。彼らの理論によれば、光が十分照

CO2分圧変化と光合成の律速因子

射されている時の光合成は、低 C O 2 分圧下の条件でC O 2 分圧変化に対する光合成 C O 2 固定速度の応答

は、葉内のCO2拡散の伝導度と酵素RubiscoのCO2固定

は、オーストラリアのFarquharらのグループ2)によって能力によって律速されるが、大気CO 2分圧を越えるよ

理論的にモデル化され、後にSharkey3)によって一部改うな高CO2分圧下では光化学系電子伝達活性により律速される、とある。この高いCO 2 分圧下では、光合成速度そのものは電子伝達活性に律速されるので、CO 2 の受容体であるリブ
ロ ースビスリン酸（RuBP）の再生産速度
はCO 2 分圧が上昇してもほぼ一定となる。
しかし、一定速度で供給される R u B P を
RubiscoがCO2分圧の増加分だけカルボキシ
ラーゼ側に反応を触媒するので、CO 2 分圧が上がると、その分だけ光合成速度は増加する。そして、さらに、C O 2 分圧が上昇す
ると光合成速度は、葉緑体内のデンプン合
成や細胞質でのショ糖合成に伴う無機リン
図2 C3光合成の律速因子間の概略図
CO2はRubiscoにより固定される。CO2の受容体はRuBP、初期産物はホスホグリセリン酸（PGA）である。RuBPの再生産速度
は、電子伝達により生産されるATPのカルビン回路への供給速度によって決定されている。そのATP生産のためのリン酸源は
光合成最終生産物であるデンプンとショ糖合成の際に脱リン酸されるものに由来する（リン酸の再利用）。ショ糖合成の経路において、ジヒドロキシアセトンリン酸（DHAP）とリン酸（Pi）は、葉緑体胞膜上のリン酸トランスロケーターを経て、同モル比で交換される。→はRubisco活性によって律速される反応を、	
  −	
 −	
  →は電子伝達活性よって律速される反応を、−・→はリン酸再利用活性によって律速される反応を示す。

11

光合成研究23 (1) 2013

酸の供給と葉緑体内でのその無機リン酸の再利用速効割合が50%から70%ぐらいであることを意味し、そ度によって律速される。その無機リン酸の供給が、光の割合はインゲンなどの場合と変わらない。すなわ

合成全体の速度の律速要因となるので、この反応でち、高CO 2 環境下では、たとえRubiscoが高い活性化

はCO 2やO 2分圧には依存せず、結果として光合成は見状態を維持している種でも、光合成全体のバランスか

かけ上CO 2飽和の状態になると解釈されている。これ

ら考えると明らかに過剰となっており、いわゆる、

らの光合成の各律速段階の関係を図2にまとめた。モ

Rubisco余りの光合成になっていると結論される7)。

デルにおける光合成のCO 2に対する応答については、

3. 長期間のCO2の環境変化と個葉光合成

その後、数多くの検証実験が行われ、今日まで概ね
矛盾のない結果が得られている。すなわち、低CO 2分

植物が高CO 2環境下で生育すると、バイオマス量は圧下の光合成速度は、Rubiscoの酵素反応としての能一般に増加する。しかし、高CO2下で促進される光合力によって律速され、そして、高CO 2 分圧下の光合成

成の初期段階の応答は、日時の経過とともにその程速度は、電子伝達活性、さらに高いCO2分圧下ではリ度は減少し、ポテンシャルとしての光合成能力は低下

ン酸の再利用速度に律速され、Rubiscoの能力には律する（光合成のダウンレギュレーションもしくは馴

速されないことを意味する。そのため、現在のCO 2分化）。このことは、植物が長期間高CO2環境にさらさ圧からCO2が上昇した時の光合成速度の増加割合は、れると、光合成器官あるいはそれに関与する因子

Rubiscoのキネティックスから見積もられる上昇分よに、短期的な応答現象とは異なる変化が生じている

り小さいことになる。

ことを示している。それは個体としての成長速度を上低 C O 2 分圧で、光が十分供給されている条件で、回る光合成が高CO2環境下で一時的に行われるため、RubiscoのCO 2 固定反応が光合成の律速となっている

光合成器官やそのまわりに光合成産物が蓄積し、そ時は、葉内の全量のRubiscoがほぼ100%活性化状態にれらが何らかのメカニズムによって光合成速度を減少あることは古くから知られている。しかし、高CO 2分させると議論されている。しかし、その一方で、長期圧下では、R u b i s c oが部分的な不活性化を起こす種

間高CO 2環境にさらされても一切光合成抑制を示さなと、依然、高CO 2条件でも100%近いRubiscoが活性化

い植物も存在し、応答は必ずしも普遍化できない。

状態を維持する種があることが報告された。部分的

ここでは、それらの議論を整理し、高CO2環境に対しな不活性化を起こす種（インゲン、シロザ、トマトなて、植物が示す多様な応答について考える。

ど）では、先に述べたように高CO2分圧下では光合成の律速が電子伝達活性あるいは無機リン酸の供給速

糖とデンプンの蓄積度に移ることにより、それらの能力に対し過剰と高CO2環境下で生育した植物では、光合成産物であなったRubiscoの能力アンバランスを解消するため、る糖やデンプンなどの炭水化物が蓄積する。それゆ

Rubisco活性が抑制される現象であると解釈された4)。

えに、炭水化物の蓄積が高CO2下による光合成速度の

しかし、その機構についてはわかっていない。高CO 2

促進を抑える要因であるとの考えが多くの研究者に

分圧下では、ATP/ADP比が多少下がるので、Rubisco

よって提唱された。糖の蓄積と光合成の制御に関して

activaseの制御がRubiscoの活性を下げるとの解釈もあは、かつてはショ糖合成のフィードバック阻害が注目るが、ダイズ、タバコ、イネなどでは高CO 2 領域におされた 8) 。葉内に多量のショ糖が蓄積すると、ショ糖

いても、80％以上のRubisco酵素は依然活性化状態に合成のフィードバック阻害が生じ、無機リン酸の再利あることが報告された 5) 。しかし、このことは、それ用速度が低下し、それによって光合成が一時的に抑制

らの種では高CO 2 分圧条件においてもRubiscoによるされると言う考え方である（図 1 と 2 参照）。

光合成の律速性が強いことを意味するものではな

し、ショ糖合成のフィードバック阻害は、デンプン合い。たとえば、イネの場合、Rubiscoのキネティクス

成を促進し、その際のデンプン合成は光合成を抑制

から100 Paの高CO2分圧下で働き得るポテンシャルのすることなく進む 9) 。そのため、現在では無機リン酸

Rubisco活性を算出すると、その値は実測される光合の再利用の過程は長期高CO2処理による光合成抑制に

成速度より常に1.5倍から2倍ほど大きい 6) 。このこと関与する因子ではないと理解されている。

は、高CO 2 分圧下のRubisco酵素の光合成に対する実しか一方、多くの報告において、高 C O 2 環境下では

12

光合成研究 23 (1) 2013

R u b i s c o タンパク量の減少が認められている。ヘキ

Rubisco量の減少と葉の窒素含量の減少

ソースやショ糖などの糖蓄積と R u b i s c o の小サブユ

多くの報告が、高CO2環境下において存在量が過剰

ニットの遺伝子RBCSをはじめ、いくつかの光合成関となるRubisco量の減少や部分的な不活性化を指摘し連遺伝子の発現との関係が注目された。実際、いくている。しかし、このR u b i s c o量の減少や不活性化

つかの植物において、高CO 2下で、それらのmRNAのは、高CO 2下における光合成ダウンレギュレーション

発現量が減少していることも観察された10)。しかしなの原因ではない。Rubiscoは高CO 2 下の光合成の律速

がら、高CO 2環境下で蓄積する糖と光合成タンパク質

因子ではなく、理論的には、高CO 2 下でのRubisco量の減少やそれらのmRNA量の減少との間には、必ずしの減少や不活性化は光合成低下にむすびつかないか

も定量的な相関関係が認められていない。そんな中、らである。事実、R u b i s c o量を特異的に減少させた

ヘキソキナーゼによるヘキソースのリン酸化が、光合RBCSアンチセンス植物では、高CO 2 では野生型と同成関連遺伝子の発現のセンサーとなって働いているこ等の生育を示している17)。したがって、もし、高CO 2とを指摘された11)。この報告を受けて、ショ糖分解にでの光合成ダウンレギュレーションであるならば、

よるヘキソースのリン酸化代謝が鍵となる光合成遺伝

高CO2下の光合成の律速因子である電子伝達活性やリ子発現を制御するモデルも提案された12)。しかしながン酸の再生産活性が減少するはずである。しかし、ら、このモデルも現在の段階では、まだ高CO 2による多くの報告からは、むしろ､逆の傾向を見出せる。つ光合成抑制を説明するものとはなっていない。光合

まり、高CO 2 におけるRubiscoの量や活性の減少は、成関連の遺伝子の多くが、葉の緑化を伴う展開過程

クロロフィル量や電子伝達活性、または、葉の全窒素で強く発現し、同時に光合成タンパク質が生成されて含量に対しても認められる場合が多い。すなわち、高いるのに対して、糖の蓄積や糖代謝が活発になる時期

CO 2 によるRubisco量の減少は、選択的なものであるはその時期に遅れて、葉はすでに完全展開し、光合成ということができる。しかし、重要な点は、Rubisco

タンパク質がすでに十分合成された後になることが、量の減少が認められる場合は常に葉の全窒素含量も糖代謝と光合成関連遺伝子発現との因果関係が単純減少しているという点である16)。

ではないことを物語っている13)。

一般に、葉の窒素の供給量が減少すると、Rubisco

一方、デンプンの蓄積と光合成速度の低下との間

量は他の光合成系タンパク質と比較しても特に大きくには明確な相関関係が見られる場合が多い。しか減少する。この現象は、 C 3 植物にかなり普遍的に見し、その因果関係も解明されていない。原因としてられている。したがって、高CO2によるRubisco量の減は、高CO2下で蓄積した巨大なデンプン粒が、葉緑体

少は、高CO 2によるものなのか、高CO 2により葉へ供の膜構造を物理的に破壊している様子が観察された給される窒素量が減少し、それに伴う2次的な結果でり、グラナチラコイド膜の数を大きく減少させるこあるのかを明かにしなければならない。N a k a n oら 5 )とも報告されている14)。また、葉緑体内でのCO 2拡散は、イネを材料に、異なる窒素栄養条件下で、普通大を妨害する可能性も指摘されている15)。植物には光合気CO2（36

成産物としてデンプンを優先的に蓄積する種と可溶性

R u b i s c o 量と葉の窒素含量との関係について調べた糖を優先的に蓄積する種が存在し、高 C O 2 環境下で

（図3：左パネル）。結果は、高CO2ではRubiscoの絶は、後者に属する種でも、デンプンを蓄積する割合

対量は確かに減少していたが、生育CO 2分圧の違いにが高いことが見出されている(5)。そして、デンプンを関係なく、葉の全窒素含量に占めるRubisco量の窒素

優先的の蓄積する種、たとえば、インゲン、ワタ、ダ

割合は一定であった。すなわち、このことは、高CO 2

イズ、シロイヌナズナなどでは、高CO 2下で比較的大処理で認められたRubisco量の減少は、生育したCO 2

きな光合成抑制が見られ、可溶性糖を優先的に蓄積分圧の違いにかかわらず単純に葉身窒素含量の減少するイネやコムギ等では、高CO 2における光合成抑制で説明ができることを意味している。同様の結果は、は比較的小さいようでもある。両者の間には、蓄積

イギリスのTheobaldらのグループ18)によって、コムギするデンプン量の絶対値に大きな差があるので、そにおいても認められた。そして、これらのイネとコムの違いが理由のひとつかも知れない16)。

ギの報告では、高CO2による光合成速度の減少も葉のPa）と高CO2（100Pa）で栽培し、窒素含量の減少で定量的に説明がつくことが明らか

13

光合成研究23 (1) 2013

きものであろう。そして、それらの応答
は、植物の成長の戦略と密接に関係し、結果として、個葉レベルでは普遍化できないさまざまな応答として現れているのである。最後に、高CO2環境下におけるこの光合成器官の多様な応答を、植物の個体としての炭素と窒素の利用に結び付けて考察する。

4. 高CO2環境下における個体の炭素と窒素の利用
高CO2による光合成のダウンレギュレー
ションは、個体の成長を上回る光合成産図3 36 Pa CO2 と100 Pa CO2分圧下で生育したイネとインゲンの個葉の葉のRubisco量と窒素含量あたりのRubisco量の窒素割合と葉身全窒素含量の関係16)
イネは水耕栽培法により、異なる窒素濃度条件下、0.5 mM N（△、▲）、
2.0 mM N（○、●）および8.0 mM N（□、■)で栽培され、インゲンは同じ環境条件で4.0 mM N（○、●）および8.0 mM N（□、■）で栽培された。それぞれの植物の最上位完全展開葉について調べた。

物が生産される時に生ずる現象であることはすでに述べた。しかし、たとえそのような条件でも、光合成器官とは別に光合成産物の貯蔵する器官を有しているような植物
では、光合成のダウンレギュレーションが現れにくいケースがあることが報告されにされた。このように、イネやコムギなどでは、高た。ジャガイモ 4 ) やハツカダイコン 2 0 ) などの植物ではCO 2による光合成のダウンレギュレーションは、特定デンプン蓄積型の植物であるにもかかわらず、光合成の酵素やタンパク質の減少や活性抑制といった生化学のダウンレギュレーションは観察されなかった。こ的な調節によるものではなく、単純に葉への窒素供

れらの種においては、高CO 2下では地下茎が著しく発給量の減少によるものであることが示された5, 22)。

達し、それが光合成の大きなシンクとなっているとさ

しかしながら、一方で、これらの現象は必ずしも普れている。結果として、葉には炭水化物が溜まらず、遍化できるものではなかった。Nakanoら 19) は、イン光合成は抑制されないことが示された20)。また、イネゲンを材料にイネの場合とまったく同じ実験を行っやコムギなどでは、葉鞘が大きな光合成産物の蓄積たところ、インゲンの場合は葉の窒素含量の減少に器官となり、高CO2環境では、葉鞘に多くのデンプン

対して高CO2ではRubiscoの選択的な減少が認められたを蓄積した。そして、光合成器官である葉における光（図3：右パネル）。似た結果は、カナダのS a g eら 4 )合成産物の蓄積は比較的小さかった21,22)。そのため、によって、シロザやキャベツなどでも見出されてい葉の光合成のダウンレギュレーションも比較的小さる。これらの種ではいずれも高CO 2 条件下でRubisco

いことが考えられる。それに対して、インゲン、コッが部分的に不活性化することも認められている。しかトン、ダイズなどでは、光合成器官である葉、しかもし、その不活性化状態が長期間の高 C O 2 処理によりその葉緑体に多くのデンプンを蓄積してしまうので、Rubisco量が減少しても回復しないことから、Sageら4)

結果として、大きな光合成の低下に差を生じている可は高CO 2 環境下でのRubisco量の大きな減少は、植物能性が考えられる16)。

が高 C O 2 環境に積極的に馴化し、過剰に存在する

もうひとつ個体レベルでの応答で重要な点は、高Rubiscoを選択的に減少させた応答ではないことを指CO 2下では、多くの植物において、葉の窒素含量が減摘した。

少するということである。この現象は、バイオマス

以上のように、個葉レベルで見出される植物の高の増加に伴い体内窒素含量が相対的に希釈されるこ

CO 2環境への応答は、CO 2に対する直接的な応答といとによるものではない。イネの例では、高CO 2処理にうよりは、むしろ、蓄積する炭水化物あるいは減少

よりバイオマスは増加しても、葉面積は逆に減少する

する葉への窒素分配量による2次的な応答と考えるべ

場合もあり、さらに、個体レベルで評価すると葉身14

光合成研究 23 (1) 2013

5. おわりにへの窒素分配量は低下しているかわりに葉鞘や根への窒素分配量が逆に増加していることが認められた（図植物は、積極的に高CO2環境に応答し、効率よく光4）16,17,23)。これらのことは、イネは高CO2環境下では合成を行う姿を見せていない。それは、逆に、高CO 2

明らかに個体レベルでの植物の形と窒素分配を変え環境が植物にとってストレス条件ではないことを示唆ることにより、個体としての光合成の調節を行っていしているのかも知れない。生育CO 2分圧を変えた選抜

ることを示唆する。

実験において、低CO 2分圧は植物の形質発現に対して選択圧として働いたのに対して、高CO 2分圧は選択圧になり得なかった報告もなされた31)。この結果は、植物には、高 C O 2 環境に積極的に順化する必然性がなかったことを意味するものなのかも知れない。人類の活動激化がなければ、植物の世代をはるかに越えて、大気CO 2濃度は安定していたはずなので、潜在能力としてCO 2の濃度変化に対応するプログラムを持っていないのかも知れない。植物体内にCO2濃度を直接

図4 36 Pa CO2 と100 Pa CO2分圧下で70日間栽培されたイネの個体レベルでの器官別の体内窒素分配比16)
イネは水耕栽培法により、70日間栽培された。カッコ内はその期間の総窒素吸収量（個体あたり）。

感知するセンサーは存在しないとされている。ここで述べてきたように、個葉レベルで認められるさまざ
まな応答は、植物の炭素と窒素の利用戦略と光合成器官の発達から解析することが鍵になりそうである。

しかし、実は、これらの応答はイネにしぼってみて長期間の高CO2環境が植物の光合成のダウンレギュ

も必ずしも一様ではない。生育ステージの違いによレーションを引き起こすことがよく問題視される。

り異なる応答が見られる。幼植物段階での高CO2処理

しかしながら、何度も繰り返して述べるが、高CO 2がでは、窒素の吸収が促進され、葉面積の減少や葉の植物にとってストレスを与える環境ではないので、決

窒素含量の低下は観察されず、分けつ数（茎数）は増して光合成を抑制させる因子が直接働いている訳では加し、光合成のダウンレギュレーションは観測されない。あくまで、個体成長の結果で現れてくる現象でない23)。イネに限らず、幼植物段階では、高CO 2が光ある。この 2 0 年近く、世界中の優秀な研究者によっ合成に促進的に働くことが、ダイズ、ワタ、トマトなて、野外の開放系高CO2処理（FACE、free

どでも報告されている24,25)。

air

CO2

enrichment）実験がいろいろな植物を対象に行われてまた、高CO 2は葉の老化速度にも影響する。高CO 2

きた。いずれの結果も、高CO 2は、植物のバイオマス

で植物のエイジィングが先行し、葉の老化が促進されを増産させ、作物ならば10から30%程度の増収が共通ることが普遍的に報告されている26)。タバコでは見かして観察されている32)。日本では、東北農業センター

け上の光合成のダウンレギュレーションは、単純にと農業環境研究所のグループが、イネを中心に岩手県

葉の老化促進の結果であるとも報告された27)。しかし

雫石町とつくばみらい市でRice-FACE実験を行なってながら、糖やデンプンの蓄積が、生育CO2分圧とは関いる。その結果も、10から20%の増収が認められ、特係なく、葉の老化を促進させる要因であることも明にシンク能が大きいとされる多収品種ほど、増収効果

らかになっている28,29)。そして、逆にヘキソキナーゼが大きいことがわかった 3 3 ) 。この点は非常に興味深

欠損シロイヌナズナの変異体では、葉の老化がCO 2分

い。近代品種の超多収性は、モミ数の増加やモミの圧に関係なく遅れる現象も確認された30)。これらの結大粒化などのシンク能改善で実現されてきたので、光果は、高CO2下で観察される光合成の応答は、実は、合成に対して促進効果のある高CO 2処理は、さらなる高CO2とは関係なく、植物の炭水化物の利用の結果、収量アップに効果的であったと考察される 3 4 ) 。今後見られる現象であることを物語っている。

は、高CO2環境を想定した新しい育種ターゲットを考えなくてはならないのかも知れない。

15

光合成研究23 (1) 2013

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謝辞
本原稿の執筆の機会と内容に貴重なコメントをくださいました寺島一郎氏に感謝申し上げたい。

Received March 4, 2013, Accepted March 9, 2013,
Published April 30, 2013参考文献
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Graduate School of Agricultural Science, Tohoku University

17

光合成研究23 (1) 2013

解説
つくばみらいFACE実験によるイネの高CO2応答の検証‡
1（独）農業環境技術研究所
2太陽計器（株）

長谷川 利拡1,*
臼井 靖浩1

酒井 英光1
林 健太郎1

常田 岳志1 中村 浩史2
吉本 真由美1 福岡 峰彦1

今後予測される大気CO2濃度上昇が水稲生産に及ぼす影響を実際の水田で調べ、対応策を検討するための研究拠点として、茨城県に「つくばみらいFACE実験施設」を2009年に設置した。本解説では、岩手県雫石町で実施したイネFACE実験とつくばみらいFACEの結果から、高CO2によるイネの増収効果の変動要因を紹介した。雫石とつくばみらいで共通に用いた「あきたこまち」の収量は、FACE処理によって平均で13％増加したが、増収効果
は冷害年を除くと、生育期間の平均気温が高くなるほど低下した。高CO2濃度による増収効果は、品種によっても異なり、つくばみらいFACEでは、増収率に3％から36％まで大きな違いがあった。ここで得られた結果は、温暖化影響の将来予測に反映させるとともに、高温・高CO2濃度環境に適合した新品種の開発に活用する。

1. はじめに明らかにする必要性が高まった。このような背景か

大気中のCO2濃度は、産業革命頃の約280 ppm からら、屋外で囲いのない条件で大気CO2濃度を高める開100 ppm 以上も上昇した。特に、1960年以降の増加は放系大気CO2増加（Free air CO2 enrichment、FACE）

著しく、過去50年間に75 ppm 上昇し、数年後には400

実験が、1 9 8 9年にアメリカ合衆国のアリゾナ州で畑

p p m台に到達することが確実視されている（h t t p : / /作を対象として始まり、その後、様々な植物種に適用

www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/global.html）。さらされるようになった（世界各地のFACEサイトについに、今後、CO2排出削減に向けた取り組みがなされたては、h t t p : / / w w w. n i a e s . a ff r c . g o . j p / o u t l i n e / f a c e /としても、大気CO 2濃度は上昇を続け、今世紀半ばに

globalface.htmlを参照）。また、近年は、別々に実施

470〜570 ppm、今世紀末には540〜970 ppm にも到達された実験結果をまとめるメタ解析などの手法が応すると予測されている1)。

用されるようになり、「平均的な」高CO2応答の理解

C O 2 濃度の上昇は、温暖化や水資源循環の変化とは、大きく進展した。

いった地球規模での環境変動の原因になると同時

アジアの基幹作物であるイネを対象としたFACE実に、それ自体が作物の光合成、水利用に影響する。

験は、1998年に岩手県雫石町（北緯39°）で純CO 2ガ

また、今後予想される温度上昇や降水量・パターン

スを放出するシステムとして開始したものが世界で最の変化が作物に及ぼす影響も高 C O 2 濃度（以下、高初である 2 ) 。その後，2 0 0 1年には、雫石で開発した

CO 2）環境下で現れる。さらに、作物を含む植物の高FACEシステムが中国江蘇省（北緯31°）に導入され、CO 2応答は、生態系の炭素循環にも大きく影響するた

イネのCO 2応答に関する知見が蓄積されてきた。しかめ、気候変動と植生との相互作用においても中心的し、気候変動の影響を予測し、温暖化に対応するたな役割を担う。

めの技術や、温暖化を緩和する技術を開発するため植物の高CO 2応答については、主に温室や人工気象には、作物や農地の物質循環が気候変動に対してどの室などの閉鎖系で研究されてきたが、地球規模の気候

ように応答するかを理解し、その影響が品種や栽培変化に対する食料生産や炭素循環の応答を明らかに管理によってどの程度変動するかを明らかにすることするためには、できる限り実際の圃場に近い条件でが重要である。このような背景から、寒冷地のイネ‡解説特集「植物とCO2」* 連絡先 E-mail: thase@affrc.go.jp

18

光合成研究 23 (1) 2013

単作地帯で実施してきた雫石FACEは2008年の実験を

FACE実験ではCO 2 濃度の変動が自然条件のものより

最後に終了し、2 0 0 9年1 2月には，より温暖な地域でも大きく、それによって高CO 2の影響を過小評価して学際的な研究を展開するために、茨城県に「つくばいるとの指摘もある15)。このように、今のところ、将みらいFACE実験施設」を新設した。本論文では、ま来の環境を模倣する完璧な実験系は存在しない。閉ずこれまでのFACE実験における収量応答を振り返っ

鎖系実験では、多くの品種の同時比較や、群落や生た後、つくばみらいFACEで得られた最近の結果につ態系応答の調査は難しいが、CO2濃度、温度条件など

いて紹介する。

を、高い精度で制御することができる。 F A C E 実験
は、環境制御精度では閉鎖系に劣る上に、気温の制

2. これまでのFACE実験における増収効果

御が難しいなどの問題はあるが、閉鎖系では扱えない

FACE実験システムは、八角形から円形に近い試験

ような多数の品種の検定や群落応答、生態系応答を区（リングと呼ばれる）内のCO 2濃度を外気より高め

取り扱うことが可能である。今できることは、それるものである。リングサイズは試験地によって様々でぞれの実験系の利点をうまく活用して、定量性の高いあるが、通常リングの直径が8 ｍ以上で、圃場単位で予測や適応技術の開発につなげることである。ま

反復を設けたものが大規模FACEと呼ばれる。2012年

た、異なる実験系の比較に加えて、気候条件の異なる

現在、作物を対象とした大規模FA C Eは世界に6か所

地点、年次のFACE実験の結果の相違を詳細に解析すあり、いずれも今世紀半ばを想定した550 〜 600 ppm

ることも、有効な手法と考えられる。新たに設置しのC O 2 濃度条件の影響を研究している 3 ) 。制御方法にたつくばみらいFACEは、イネFACE実験の地点間比

ついては、いくつかの方法が提案されてきた4,5)が、現較においても、重要な貢献が期待される。

在の作物FACEは、リング周辺に設置した放出チュー
ブのうち風上側から純CO 2を放出するものが主流で、3. つくばみらいFACE実験拠点の概要

リング中央のCO 2濃度を設定濃度に保つよう自動制御

つくばみらいFACE実験拠点は、水田を対象としたする。

FACE実験としては、1998年に開始した雫石FACE、各地で実施されたFA C E実験の結果は、メタ解析 6 )2001年に開始した中国江蘇省FACEに続く3地点目のや総説において取り上げられている 5 ) 。C O 2 の濃度を

水田FACEとして、2009年12月に設置された。緯度と外気よりも約200 ppm 高めると、C3植物の光合成は、

しては、雫石FACE、中国FACEの中間に位置し、双方

30〜40%程度促進され7)、乾物重、ひいては収量が増との比較が可能である。同地は小貝川の流域で、周加することが報告されている。イネの場合、雫石、中辺には30 ha 以上の比較的均質な沖積土壌の水田が広国FA C Eの結果から、高C O 2 による増収は1 4％程度

がる16)。図１に示すように、0.5 ha 前後の水田（長辺で、収量構成要素では主に穂数の増加が増収に大き

100 ｍ）4筆を借り上げ、それぞれに高CO2処理区と外く貢献していた 8 ) 。欧米で実施されたコムギ、オオム

気CO 2区を設けた。各処理区（リング）の大きさは、

ギ、ダイズ、テンサイなどのC 3光合成回路を持つ主要多くの品種や栽培条件を検定できるよう、雫石町の作物を対象としたFACE実験でも、ほぼ10〜20％程度

直径12 m、面積120 m2対して、直径17 m、約240 m2にの増収率が報告されている9-11) 。C 4光合成回路を持つ倍増した。実験は2010年の栽培シーズンから開始し、

トウモロコシやソルガムでは、土壌水分が十分にある

現在も継続中である。CO2制御方法は雫石と同様であ場合にはFACEによる増収はほとんど認められなかっるが、雫石FACEと同等あるいはそれ以上の制御精度

た 9,12) 。また、C 3 植物でも、バレイショやワタのようを得ることができた17)。試験区内には、雫石FACE実に、30%を超えるような大きな増収効果が認められる験で用いた品種に加え、来歴や形態特性の異なる品ものがあるなど、高CO 2応答には大きな種間差がある

種、水地温を約2℃高める水地温上昇区、窒素施肥水ことも知られている9)。

準の区などを設けて、CO 2と各種要因の組み合わせがFACE実験の結果は、しばしば温室や人工気象室な

イネの成長、収量、品質などに及ぼす影響を研究してどの閉鎖系におけるCO 2 応答と比較され、FACEによいる。

る増収率は、閉鎖系における増収率よりも、小さい傾向にあることが指摘されている 1 3 , 1 4 ) 。しかし、

19

光合成研究23 (1) 2013

図1 つくばみらいFACE実験拠点
4筆の水田において、それぞれ高CO2区（赤丸）と対照区（青丸）を配置。

4. 雫石とつくばみらいにおける高CO2による増（図2左）。高C O 2 による増収率を、地上部全重と収収効果

穫指数（全重に占める収量の重量割合）から解析す雫石における 7 年とつくばみらいにおける 2 年に共ると、地上部全重の増加率と温度には有意な関係が通に用いた品種「あきたこまち」の高CO2による増収見られず（図2中）、収穫指数は低温、高温条件でマ効果を比較した16)。生育期間中の平均気温は、雫石でイナスとなる傾向が認められた（図2右）。高C O 2 に

1 8 . 4〜2 1 . 4℃であったのに対し、つくばみらい市はよる光合成の促進は、高温条件で高まるものと考え

24.2〜25.2℃で、幅広い温度条件で増収効果を比較でられている19)。しかしながら、生育期間を通した乾物

きた。同一品種の高CO 2 応答を、複数のFACE地点で生産においては、高CO 2による影響は、高温条件で高比較したのは、他の植物種を含めても例がない。対まる傾向は認められなかった。一方、金ら 1 8 ) 、照区と高CO2区での平均収量はそれぞれ578 g m−2 とMatsui et al.20)は、チャンバー実験から、高温による不654 g m−2で、13％の増収が認められた18)。

稔が高CO 2条件で悪化し、収穫指数も低下することをしかし、高CO2による収量への影響は、毎年の温度報告した。最も高温であったつくばみらい2 0 1 0年に条件で異なり、最低気温を記録した冷害年次（雫石おいて、あきたこまちの出穂・開花期頃の最高気温

2 0 0 3年、生育期間の平均気温1 8 . 4℃）には認められは、不稔発生の閾値とされる3 4〜3 5℃ 2 1 ) であった。

ず、その他の年次では、増収はするものの、その程度

これまでの報告どおり、高CO 2 によって気孔コンダク

は高温になるとともに低下する傾向が認められたタンスは低下し、その結果群落温度はFACE区の方が図2 FACE実験を実施した9年（雫石7年、つくばみらい2年）の生育期間中の平均気温と、共通品種として用いた「あきたこまち」の玄米収量（左）、地上部全重（中）、収穫指数（収量/地上部全重）（右）との関係
Haegawa et al. 16)から。縦棒は平均値の標準誤差。1998-2000年のデータは Kim et al.23), 2003および 2004年のデータはShimono etal.24)から。

20

光合成研究 23 (1) 2013

5. FACEによる増収効果の品種間差異
あきたこまちに加え、形態特性の異なる 3 品種を 2地点のFACE実験で比較した（試験年、2007、2008、2010年）。高CO2による増収率は品種間でも有意に異なった。また、いずれの地点でも、籾（もみ）数の多い「タカナリ」と、粒の大きい「秋田 6 3 号」で増収率が高い傾向にあった。これらの特性は、品種の潜在的な収量を示すシンク容量（すべての籾が完全に充実した場合に想定される収量で、全籾数と1粒重の積で表される）を高める性質である。実際、シンク容量が大きい品種の場合に、高CO2による増収率も高いことが示された（図3）。
つくばみらいでのFACE実験では、さらに多くの品種を用いて高 C O 2 の影響を調査した。その結果、高図3 高CO2による玄米収量の変化率と品種のシンク容量の関係
雫石（2007、2008年）、つくばみらい（2010年）の結果。
Hasegawa et al.16)から。縦棒は平均値の標準誤差。ただし、シンク容量は水田面積当たりの籾数と成熟時の玄米1粒重の積で、全籾が登熟した場合の潜在収量を示す。ここで示したシンク容量は、各品種、各年次の高C O 2 区と対照区の平均値。シンボル脇のアルファベットは試験地を示す（S−雫石、T−つくばみらい）。

CO 2 濃度による各品種の増収率には、3〜36％の広い範囲で変動することがわかった。高CO2応答の品種間差異について、収量構成要素による重回帰分析を行ったところ、穂数、一穂籾数など、シンク容量に関する構成要素が重要であったが、それらに加えて、登熟の良否が関わる登熟歩合の向上も、増収効果を高めた
重要な要素であることがわかった（図 4 ）。これら高まった。実際、2 0 1 0年のあきたこまち稔実率は、は、高CO2による増収効果を遺伝的に高める際に重要FACE区において対照区よりも低い傾向にあり、そのな知見である。一方、乾物生産の高CO2応答におけることが収穫指数の応答にも影響したものと考えられ

品種間差異は、収量ほどは大きくなかったことかる。異なる温度条件下での高CO2による増収効果につら、ここで認められた品種間差異は、主に大きなシ

いては、さらなる検証が必要であるが、9年間のあきンクを確保し、そこに十分な光合成産物を供給する

たこまちの応答からすると、温暖化した場合には、ことで得られたものと考えられる。乾物生産の高CO 2

高CO2濃度による増収効果が期待どおりには発揮され応答を向上させて増収を図るためには、ソース機能のず、予測よりも低くなる可能性が示唆された。

遺伝的変異に関する研究も重要になるものと考えられる。

6. 今後の展望
FA O（国際連合食糧農業機関）の報告では、増加し続ける世界の人口を養うため、2 0 5 0年までに主要作物の生産量を、現在よりも 7 0 ％程度増加させることが必要とされる 2 2 ) 。農
地面積の拡大には制約もあることか
図4 つくばみらいFACEにおける8品種の高CO2による増収効果の品種間差異に及ぼした収量構成要素の影響16)
片矢印に添えられた数値は各収量構成要素が高CO 2 による収量増加に及ぼした影響の標準化重回帰係数。収量構成要素間の両矢印に添えられた数値は相関係数。
*** および** は、それぞれ回帰係数あるいは相関係数が、 0.1、1% の水準で有意であることを、nsは有意でないことを示す。

21

ら、これを気候変動条件下で達成するためには、気候変動が作物生産に及ぼす影響のメカニズムを理解し、新たな品種や栽培技術の開発が不可欠である。FACE実験は、そのための光合成研究23 (1) 2013Friedlingstein, P., Gaye, A. T., Gregory, J. M., Kitoh,A., Knutti, R., Murphy, J. M., Noda, A., Raper, S. C.
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研究者の連携を深めて、地点や作物種を超えた横断的解析を進め、収量予測モデルの予測精度の向上、
高CO2環境に適応した品種の開発に役立てたい。
FACEでは、作物のCO 2 応答とともに、土壌−作物
系の物質循環に及ぼす気候変動の影響も重要な研究対象である。気候変動下での炭素動態は、農業の気候変動緩和効果を知る上で最も重要な要素であるが、炭素の循環速度は窒素動態が密接な関連を持つ。本稿では十分に紹介できなかったが、つくばみらいにおいては、炭素に加えて窒素の動態にも着目した研究を展開している。さらに、これらの変化をつかさどる土壌中の微生物の変化を対象とした研究にも着手している。高CO 2は、直接的には光合成・蒸散という気孔を介したガス交換に影響するが、その影響
は食料生産や物質循環にかかわる様々なプロセスに波及する。つくばみらいFACEでは、作物学、農業気
象学、大気環境科学、土壌学、微生物学などの学際的な研究チームで、気候変動に対する農耕地の応答の仕組みを解明し、気候変動への適応・緩和技術を検証する試みを継続する予定である。

Received March 18 2013, Accepted March 25, 2013,
Published April 30, 2013

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Kentaro Hayashi1, Yasuhiro Usui1, Mayumi Yoshimoto1, Minehiko Fukuoka1
1National Institute for Agro-Environmental Sciences
2Taiyokeiki Co. Ltd.

23

光合成研究23 (1) 2013

解説
高CO2環境に適したRubiscoの導入によるイネの光合成能力の改良‡
神戸大学 大学院農学研究科
深山 浩*
C 3 植物における光合成速度はCO 2 固定反応を触媒するRubiscoによって主に律速されていると考えられる。
Rubiscoは光呼吸の原因となるオキシゲナーゼ反応も触媒するという欠点を持つことから、C3植物のRubiscoは触媒速度よりもCO2に対する特異性を高めることを優先して進化してきた。そのために触媒速度が低く、C3植物は多量の窒素をこの1つの酵素に投資し窒素利用効率を低下させている。しかし現在大気CO 2 濃度は上昇しており、将来的な高CO2環境下では光呼吸はおのずと抑制されると予想される。よって、今後はCO2に対する特異性
よりも触媒速度の高いRubiscoを持つ方が有利な状況となる。本稿では、我々が進めているC4植物ソルガムの高活性型RubiscoをC3植物のイネに導入する試みを紹介するとともに、最近のRubiscoエンジニアリングに関する研究の現状について解説する。

1. はじめに

しかしR u b i s c oが常に光合成を律速するわけではな

三大作物の一つであるイネは、主食として世界で最く、光合成の律速因子はCO 2濃度によって変化する。

も消費されている作物であるとともに、単子葉植物にC 3 植物の光合成速度のモデルから 5) 、低CO 2 から現在おけるモデル植物でもある。イネの生産を世界的に見の大気条件ではRubiscoが主に光合成を律速するが、ると、現在においても供給が需要を上回っておらず、

CO2濃度が高まるにつれてRubiscoではなく、代わりに今後イネを主食とするアジア、アフリカでの人口増加

R u b i s c o の基質であるリブロース - 1 , 5 - ビスリン酸が予想されることから、さらに需要は増加すると考（ R u B P ）の再生速度が光合成を律速するようになえられる。作物の飛躍的な増産を達成するには、こる。よって、将来的に訪れる高CO 2環境における光合

れまでに目立った成功例のない葉面積ベースでの光合成能力を改良するには、 R u B P 再生能力を強化して成能力の改良のようなブレークスルーが不可欠であ

Rubisco含量を減少させることが有効と考えられる。

る。しかしながら、光合成能力は様々な要因によって

しかし、RuBP再生能力はカルビンサイクルのRuBP再決まる量的形質であり、どこを改変すれば良いのか

生系に働く酵素群や電子伝達系によって決まる複雑なが不明確であった。そこで、現在の地球上で起こって過程であり、特定のターゲットを決めて遺伝子工学

いるCO 2濃度の上昇を考えると、ターゲットを絞り込的に改変することは難しいと思われる。これまでにむことが可能である。

カルビンサイクルを構成する酵素であるセドヘプチュ

イネ、ムギ類、ダイズなど主要な作物の多くは、そロース- 1 , 7 -ビスリン酸ホスファターゼやフルクトーの光合成様式から C 3 植物に分類される。リブロー

ス-1,6-ビスリン酸アルドラーゼを高発現させることに

ス-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ

よりRuBP再生能力を強化し、タバコの光合成能力を（Rubisco）は光合成におけるCO 2 固定反応を触媒す高めた例はあるが 6 , 7 ) 、他の植物種において同様の効

る酵素であり、触媒速度が著しく低いこと、CO 2だけ果があるかは不明である。一方Rubisco含量の減少にでなく O 2 との反応も触媒して光呼吸を引き起こすこ

関しては、アンチセンス法でRubisco含量を減少させとから、 C 3 植物における光合成の主な律速要因とたイネで高CO 2条件における窒素当たりの光合成速度なっている 1 , 2 ) 。そのためC 3 植物では多量の窒素（緑が増加することが報告されている 8) 。この場合、減少

葉の全窒素の15-35%）をRubiscoに投資している3,4)。

したRubisco分の窒素が他の光合成関連酵素に分配さ‡解説特集「植物とCO2」* 連絡先 E-mail: fukayama@people.kobe-u.ac.jp24

光合成研究 23 (1) 2013

れ、RuBP再生能力が高まったために窒素利用効率がオキシゲナーゼ反応のミカエリス定数。この値が高改善されたと考えられる。この戦略は比較的簡単で

いほど C O 2 に対する触媒反応の特異性が高い）が低あるが理に適っており、多くの植物種に応用可能と

い、Form III のRubiscoはCO2/O2特異性が低い、Form I思われる。さらにCO 2 濃度が高い条件でRubiscoを働のRubiscoはCO 2 /O 2特異性が高いものが多いといったかせるC4植物を考えると、C4植物は多くの種において特徴がある11)。しかしForm

触媒速度の高いRubiscoを持ち、Rubiscoに投資する窒R u b i s c o の酵素特性の種間差はそれなりに大きく、素を減少させて窒素利用効率を高めている 9,10) 。これ

C O 2 濃縮回路を持つシアノバクテリア、クラミドモナと同じこと、つまりイネのような C 3 植物に高活性型

スなどの藻類は、触媒速度が高くC O 2 / O 2 特異性が低Rubiscoを導入するとともにRubisco含量を減少させれ

いRubiscoを持っている。一方、Galdieria

ば、将来的な高CO2環境で有利に光合成を行う植物をやGriffithsia monilisなどの紅藻類はCO2/O2特異性が非作出できると考えられる。

常に高いRubiscoを有している15)。

I のRubiscoの中でもsulphuraria

本稿では、最近我々が進めているC4植物ソルガムのForm I のRubiscoについては高等植物内に限定して

高活性型Rubiscoをイネに導入する試みについて紹介

もRubiscoの酵素特性に種間差がある。C 3植物においする。またそれに関連して、Rubiscoの酵素特性の種ては固定した炭素の約30%が光呼吸によって失われる

間差、Rubiscoの生合成と活性化、酵素特性の決定にと見積もられている。そのため、C 3植物のRubiscoはおけるRubisco小サブユニット（RbcS）の重要性、植光呼吸を抑制するためにCO2に対する反応の特異性を物Rubiscoの触媒能力の改良に関係する研究例につい高めるように進化してきたと考えられる。一方、CO 2て解説する。

濃縮回路を持つC 4植物、RubiscoのCO 2 /O 2特異性と液相中の[ C O 2 ] / [ O 2 ]が高くなる低温に適応したC 3 植物

2. Rubiscoの酵素特性の種間差とイネの光合成改は、触媒速度の高いRubiscoを持つことが知られてい良に適したRubiscoの探索

る16,17)。これらの植物が持つ高活性型RubiscoはC 3植

生物界に存在するRubiscoはアミノ酸配列、サブユ

物 の 光 合 成 の 改 良 に 有 効 と 考 えら れ る 。 一 方 、ニット構造、触媒機能により大きく4種類（Form I -Rubiscoにおける触媒速度とCO 2 /O 2特異性との間にはIV）に分類することができる11)。Form I のRubiscoは8トレードオフの関係があることが示唆されている18)。

個の大サブユニット（RbcL）と8個のRbcSから構成さ

つまり、CO 2 /O 2特異性が高いRubiscoは触媒速度が低れるヘテロ16量体（L8S8）であり、プロテオバクテリ

く、逆に触媒速度の高いRubiscoはCO 2 /O 2特異性が低

ア、シアノバクテリア、真核藻類、高等植物に広く分いことが予想される。しかしながら、現在大気CO2濃布している。それに対して、異なる種のプロテオバク

度は上昇し続けており光呼吸はおのずと抑制される

テリア、渦鞭毛藻類はRbcSを持たずRbcLの2量体を基ことから、将来的な高CO 2環境においては触媒速度の本単位として構成されるForm II のRubiscoを持つ。こ

高い高活性型Rubiscoを持つ方が光合成を有利に行えの他に、Pyrococcus horikoshiiやArchaeoglobus fulgidus

ると考えられる。ただし、当然ながら高活性型であなどの古細菌に存在するFormのRubiscoも2個のるとともに C O 2 / O 2 特異性も高いに越したことはな

R b c Lで構成されるホモ2量体で機能するものが多い

く、例外として紅藻Griffithsia monilisは、そのようなが、Form II のRubiscoとのアミノ酸配列の相同性は理想に近いRubiscoを持つことが報告されている15)。

低い12)。FormのRubiscoでは、Thermococcus

イネの光合成能力の改良を考えた場合、イネ科に

kodakaraensisのように5つの2量体RbcLで構成されるは多くの C 4 植物や寒冷地に適応した種が含まれていホモ10量体のRubiscoを持つ種も存在する13)。さらにる。後で述べるように、Rubiscoが生合成され触媒作

古細菌、真正細菌においてR u b i s c o 活性を持たない用を示すまでには宿主内の様々なタンパク質との相互Rubisco-like Protein (Form IV) が同定されている14)。酵作用が必要であることから、できる限り遺伝的に近素特性に関してはForm II のRubiscoは触媒速度が高く縁のイネ科植物の中から有用なRubiscoを探索するこCO 2 /O 2特異性（V c K o /V o K c；V cはカルボキシラーゼ反とが戦略的に望ましいと考えられる。そこで我々は応の最大速度、Voはオキシゲナーゼ反応の最大速度、イネ科の C 4 植物、耐寒性牧草類、高山植物について

K c はカルボキシラーゼ反応のミカエリス定数、K o はRubiscoの酵素特性を解析した19)。図1に示すとおり、

III

III

25

光合成研究23 (1) 2013

ろ、高CO2条件（葉緑体内CO2濃度: 50 Pa）における光合成速度（R u b i s c oが律速すると仮定した場合）
は、ソルガムRubiscoの導入により40%、ウシノケグ
サRubiscoにより21%増加することが予想された19)。
ソルガムRubiscoの触媒速度はイネの2.5倍であり、ウシノケグサの1 . 5倍よりも顕著に高かったことから光合成速度の大きな促進効果につながるものと考えられた。

3.

Rubiscoが生合成され活性化されるまでの過程は複雑植物が持つForm IのRubiscoは、合成され活性を持
つL 8 S 8 のサブユニット構造を取るまでの過程が非常に複雑であり、様々なタンパク質との相互作用や修飾を受ける必要がある（図2）。そのためForm

Iの

RbcLを大腸菌などの再構成系の宿主や遠縁の植物内で正しくフォールディングさせて、 L 8 S 8 の機能的な
Rubiscoを形成させることは困難であり、研究を進める上での障壁となっている。Rubiscoが生合成される過程において、まず葉緑体内でR b c Lより転写され生じたmRNAの5’非翻訳領域に、MRL1というペンタト
リコペプチドリピートタンパク質が特異的に結合し
図1 イネ科植物におけるRubiscoの触媒速度(A) イネ科の高山植物（水色）、耐寒性牧草類（青）、C4植
物（黄）におけるRubiscoの触媒速度。矢印はそれぞれのグループで触媒速度の高かった2種を示し、それらについてK cの測定を行った。(B) Rubisco触媒速度とKcとの関係。文献18に記載のデータを用いてグラフを作成または改変した。

mRNAを安定化させる20)。また、RbcL

mRNAの翻訳

はRbcSと会合していないRbcLがmRNAに結合することによりフィードバック阻害的な調節を受ける21)。この現象によってRbcSとRbcLの量が協調的に調節されていると考えられている。そして翻訳後の R b c L は
様々なN末端プロセシングを受ける22)。まず最初にホ解析したすべての植物がイネよりも高いRubiscoの触ルミル化されたN末端のMet1がペプチド脱ホルミル酵

媒速度を示した。次に、触媒速度が特に高かった植素によって脱ホルミル化される。その後Met1とSer2が物種についてRubiscoのCO 2 /O 2特異性を決める上で重除かれて、N末端になったPro3がN-アセチルトランス

要なK cを解析した。それらの植物種のRubiscoはイネ

フェラーゼによりアセチル化される。その他には、おのRubiscoに比べて有意に高いK cを示し、触媒速度とそらくRbcLが2量体になった後にLys14がRbcLメチル

K c には非常に高い正の相関が認められた（図1 B）。

トランスフェラーゼによりトリメチル化される。ただこの関係を見ると、Rubiscoの触媒速度とCO 2 /O 2特異

し、このトリメチル化が起こるかは種によって異な性の間にあるとされるトレ−ドオフの関係は、触媒る。翻訳後にN末端修飾されたRbcLはHsp70シャペロ

速度と K c の間の高い相関に起因するものと考えられンシステム（DnaK/DnaJ/GrpE）と相互作用してRbcLた。解析した植物の中で、C4植物のソルガム、寒冷地の異常なフォールディングを防ぐ11)。Rubiscoの生合成

牧草のチモシー、高山植物のウシノケグサのRubiscoに特異的に働くBSD2 (bundle sheath defective2) は、こは高い触媒速度の割に K c が低い傾向を示したことかのHsp70シャペロンシステムに必要なタンパク質であら、イネの改良に有効であると考えられた。イネにソると予想されるが、作用点は解明されていない23)。そルガムまたはウシノケグサのRubiscoを発現させた場

して部分的に折りたたまれたR b c Lは、シャペロニン

合の光合成速度のシミュレーションを行ったとこ

60/21複合体の中でさらに高度に折りたたまれて最終26

光合成研究 23 (1) 2013

図2 植物におけるRubiscoの生合成
LS: Rubisco大サブユニット、SS: Rubisco小サブ
ユニット、Hsp: Heat shock protein、NAT: N-アセ
チルトランスフェラーゼ、Pep: Met1、Ser2 ペプ
チダーゼ、DF: 脱ホルミル酵素、MRL1: ペンタ
トリコペプチドリピートタンパク質、50S/30S:
葉緑体型リボゾーム、Cpn:
シャペロニン、RAF1: Rubisco accumulation factor1、BSD2:
bundle sheath defective2、RLSMT: RbcLメチルト
ランスフェラーゼ、RbcX:
Rubisco特異的分子シャペロン、NMT: N-メチルトランスフェラー
ゼ、SPP: シグナルペプチドペプチダーゼ、TP：
RbcS葉緑体トランジットペプチド。

的なRbcLの構造を取る11)。Rubisco特異的な分子シャまっているのか？という問題は長年議論されてきた。

ペロンRbcXは、RbcLのC末端と結合してシャペロニ

Form IIとForm IIIのRubiscoはRbcSを含まないことか

ン60/21複合体へのRbcLの再結合を防ぎ、RbcL2のダイら考えても触媒作用にR b c Lが重要であることは明ら

マーを安定化させることにより(L2)4のコア形成を進めかであり、当然ながら触媒作用に重要なアミノ酸残る24)。その後、葉緑体移行シグナル配列が切断されN

基はR b c Lに存在している 1 2 ) 。一方、進化的に見ると末端がメチル化されたR b c SとR b c Xが置き換わり、Form

L8S8構造のRubiscoが完成する。しかしRubiscoが触媒

O 2 特異性を高めることができたと考えられる 2 9 ) 。ま作用を示すには、さらにRubiscoに結合する様々な阻

た、種間におけるアミノ酸配列の比較では、R b c Lに害物質をRubiscoから解離させる分子シャペロン様タは変異が少なくRbcSには比較的変異が多い 12) 。これ

ンパク質Rubisco activaseの働きが必要である25)。このらのことから考えると、R b c Sが酵素特性の種間差をRubiscoactivaseとRubiscoの相互作用には種による特決める上で重要である可能性が考えられる。両者の異性があることがわかっている26)。Rubiscoの生合成

酵素特性におよぼす効果を比較する目的で、1 9 8 0年に関しては未だに不明な点も多く、近年になっても代にコムギやタバコを用いた属間交雑の実験が行わ

RAF1 (Rubisco accumulation factor1) といったRubiscoのれている。R b c Sは核ゲノムにコードされているが、生合成に特異的かつ必須の新規タンパク質が同定され

R b c Lは葉緑体ゲノムにコードされているため、そのている27)。また、Rubiscoの活性化に関してもカルボ

性質は母性遺伝をする。コムギの属間交雑実験でキシアラビニトール - 1 - リン酸ホスファターゼがは、Rubiscoの触媒速度がおおよそ母性遺伝すること

Rubiscoに結合する様々な阻害剤を分解することが最が示された 3 0 ) 。また、R b c Sの効果を検証したタバコ

近になって明らかとなった28)。Rubiscoが生合成されの属間交雑実験では、R b c Sの違いにより酵素特性の触媒作用を示すまでには、我々が想像している以上にパラメータは変化しなかった31)。近年のC4植物フラベ

複雑な要素が未だに隠されている可能性があることか

リアの触媒速度の高いRubiscoのRbcLをタバコ葉緑体

ら、異種のRubiscoを発現させる際には、できる限りに相同組換えした実験では、形質転換タバコにおけ近縁の種が持つ遺伝子を用いた方が無難であると考るRubiscoの酵素特性がC 4植物フラベリアのものと同えられる。

等となった32)。これらの報告はRubiscoの酵素特性のIのRubiscoはRbcSを獲得することによってCO2/

決定において R b c L が重要であることを示唆している。しかしながら、これらの実験においてはR b c Sの

4. Rubiscoの酵素特性とRbcS
RbcSを持つForm IのRubiscoの種間における酵素特効果については評価が不十分であった。属間交雑実性の違いがR b c LとR b c Sのどちらの性質によって決験では比較する対象の酵素特性の差が小さかったた27

光合成研究23 (1) 2013

表1 植物におけるRubiscoエンジニアリング
宿主導入したRubisco

酵素特性

特徴

文献

ﾀﾊﾞｺ

ﾗﾝ藻 (L)

ND

発現なし

39

ﾀﾊﾞｺ

ﾋﾏﾜﾘ (L)

変化なし

Rubisco低発現、生育不良

39, 40ﾀﾊﾞｺ

ﾄﾏﾄ (L)

変化なし

Rubisco発現、生育、光合成が少し低下

41

ﾀﾊﾞｺ

ﾌﾗﾍﾞﾘｱ C4(L)

高活性

Rubisco発現、生育、光合成が少し低下

32

ﾀﾊﾞｺ

紅藻Galdieria (L:S)

ND

発現するが不溶性

紅藻Phaeodactylum (L:S)

ND

発現するが不溶性

15

ﾀﾊﾞｺ

R. Rubrum (Form II)

R. Rubrum

Form IIのL2が発現。生育不良、低光合成

36

ﾀﾊﾞｺ

M. burtonii (Form III)M. burtonii

Form IIIのL10が発現。生育に高CO2が必要

37

ｼﾛｲﾇﾅｽﾞﾅ

ｴﾝﾄﾞｳ (S)変化なし

ｴﾝﾄﾞｳRbcS発現低い。活性化率低下

42

ｲﾈｿﾙｶﾞﾑ C4(S)

高活性

Rubisco高発現。光合成変化なし

35

ND: 測定不可

5. 植物におけるRubiscoエンジニアリング

めにR b c Sの効果が明確に出なかった可能性が考えられる。一方、植物以外の宿主を用いてR b c Sの効果を

Rubiscoの酵素特性の改良を目指して多くの研究が検証した研究がある。シアノバクテリアのR b c Lは大行われてきた。ここでは主に植物を実験材料に用いて腸菌内で正しく折りたたまれ、R b c Sと機能的な活性行われたRubiscoエンジニアリングについて紹介するのあるサブユニット構造を取ることができる。大腸菌（表1）。RbcLを形質転換する場合、RbcLは葉緑体ゲ

内で高等植物のRbcSとシアノバクテリアのRbcLのハ

ノムにコードされていることから、高等植物の中で葉イブリッドRubiscoを形成させたところ、そのハイブ

緑体形質転換法が確立されているタバコを用いた研究

リッドRubiscoはシアノバクテリアRubiscoに比べて低が多い。タバコのR b c Sを残したまま葉緑体形質転換

いKcを示した33)。また、クラミドモナスにおいて作出

により様々な種のR b c Lの導入が行われてきた。タバした植物由来のRbcSとクラミドモナスRbcLのハイブ

コ葉緑体はForm II、Form IIIのRubiscoを発現させるこ

リッドRubiscoは、クラミドモナス野生型Rubiscoに比とができるが36,37)、生合成が複雑なForm Iに関してはべて高いCO 2 /O 2 特異性を示した 34) 。これらの報告に特異性があり、シアノバクテリアやイネ、コムギ、トおけるハイブリッドRubiscoでは触媒速度が低下する

ウモロコシといった単子葉植物のR b c Lを正常に発現など、酵素特性に不具合を生じている可能性も考えらさせることができない38,39)。また、紅藻のCO2/O2特異

れたため確定的とはいえないが、 R b c L だけでなく性が非常に高いRubiscoについても導入が試みられた

R b c Sも酵素特性の種間差の決定に関係していることが、正常にタンパク質を発現させることができなかっを示唆した。後ほど詳しく述べるが、近年我々はた 15) 。しかし双子葉植物のRbcLについては、比較的R b c Sの重要性を示す明確な証拠をソルガム高活性型

遠縁の種の R b c L であっても活性のある機能的な

RubiscoのRbcSを高発現する形質転換イネで得た35)。

Rubiscoが形成される。ヒマワリのRbcLを導入した例

形質転換イネにおける R u b i s c o は部分的にソルガム

では、タバコR b c Sと正常な活性のあるハイブリッド

RbcSが組み込まれたイネRbcLとのハイブリッドとな

Rubiscoが形成された40)。ヒマワリとタバコのRubisco

り、ソルガムRbcSの発現が高い系統ではRubiscoの触の酵素特性には差が少ないためハイブリッドRubisco

媒速度がイネ野生型R u b i s c oに対して約5 0 %増加しの酵素特性は変化しなかったが、Rubisco量の低下にた。ソルガムRubiscoの触媒速度はイネの約2.5倍であより光合成や生育が阻害された40)。一方、タバコと同るので、酵素特性の違いを部分的にしか説明できな

じナス科に属するトマトのR b c Lを導入した場合は、

いが、少なくともRbcSがRubiscoの酵素特性に大きく

大気条件で生育するのに十分な発現量が得られた41)。

関わっていることは確かであるといえる。以上のこと

よって、遠縁の種のR b c Lを導入すると発現量が低くからRbcLだけではなくRbcSもRubisco酵素特性の重要なるが、近縁の種の遺伝子を用いればその問題は克な決定因子であるという結論となり、酵素特性の改服できると考えられる。しかし、遠縁であれば必ず良を考えた場合にRbcLとRbcSの両方がターゲットと不具合を生じるというわけではないようで、ヒマワなり得ると考えられる。

リと同じキク科のフラベリアのR b c Lを導入した場合

28

光合成研究 23 (1) 2013については比較的高い発現量が得られている32)。このはblue native - PAGEにおける移動度が非形質転換イネ

研究ではアミノ酸配列の異なるC 3型、C 3 -C 4中間型、のRubiscoと同等であったことから、正常なL 8 S 8構造

C4型のフラベリアのRbcLを導入しており、Rubiscoのの R u b i s c o を形成していると考えられた。ただし、発現量はC 3 -C 4 中間型において最も少なく非形質転換

RbcSに関してはイネとソルガムのキメラとなっている

フラベリアの約50%、C3型で最も多く75%であった。

と予想される。先にも述べたとおり、このソルガム

この 3 種におけるアミノ酸配列の違いはわずかに 3 個

RbcSが組み込まれたRubiscoは有意に高い触媒速度をであるが、転写量に差異がないことから転写後の段示した。少し詳しく述べると、ソルガムR b c Sの発現階でRubiscoの蓄積量に違いが生じるようである。ま

量が高い系統では触媒速度と K c が 3 0 - 5 0 % 増加し、た重要なことは、C 4 型フラベリアのRbcLを導入した

C O 2 / O 2 特異性が若干低下する傾向があった。このよ

形質転換タバコのRubiscoは、触媒速度がタバコに比うな酵素特性はソルガムとイネの中間的な値であるこべて約40%増加したことである。この戦略は有効であとから、RbcSの形質転換のみである程度はRubiscoをるが、葉緑体形質転換が可能な限られた植物種にし高CO2に適した高活性型に改変できることが明らかとか適用できない。我々もイネにおいてソルガムR b c L

なった。このように形質転換イネRubiscoの酵素特性の葉緑体形質転換を試みているが、今のところ成功は高活性型になり、さらにRubisco含量が増加したこ

していない。

とから、Rubiscoの触媒ポテンシャルは大きく増加しR b c S に関する研究例は少なく、イネにソルガムたと考えられる。しかし、形質転換イネの光合成速度

R b c Sを導入した我々の研究の他に、シロイヌナズナ

はRubiscoによって律速される低CO 2条件、RuBP再生にエンドウのRbcSを導入した研究がある 42) 。この場

系により律速される高CO 2条件のいずれにおいても非合、形質転換体におけるエンドウR b c Sの発現量が少

形質転換イネと同程度であり、違いは認められなないこと、エンドウR b c Sが部分的に組み込まれたシかった。低CO2条件における光合成速度が促進されな

ロイヌナズナRubiscoでは活性化率の低下が起こるこかったのは、形質転換イネRubiscoにおけるK cの増加とを報告している。R b c Sについても遠縁の種であれやC O 2 / O 2 特異性の低下が光合成速度に対して負の効

ば、Rubiscoの発現や機能に問題を生じる可能性があ果をもたらしたことが一つの要因と考えられる。一ると考えられる。

方もとよりR u b i s c oが律速しない高C O 2 条件では、植物以外を宿主とした研究としては、大腸菌や光合Rubiscoの触媒速度を増加させても光合成に変化がな

成細菌を用いて遺伝子シャッフリングなどによりいのは当然と考えられる。高CO 2条件では非形質転換

RbcLにランダム変異を導入してRubiscoの酵素特性をイネにおいてもRubiscoの能力は過剰であり、アンチ

改良する試みが行われてきた。これらの方法では、

センス形質転換イネを用いた解析から、非形質転換

Rubiscoの触媒速度やRuBPに対するKm値にプラスの効

イネの65%程度のRubisco含量が最適であると見積も果をおよぼす新たなアミノ酸残基の同定につながっられている8)。高活性型となったソルガムRbcS形質転た43-45)。ただし、期待されたほどの大きなRubisco酵

換イネのRubiscoでは、さらに50%以下にまでRubisco

素特性の改良には至っていないのが現状である。

含量を減少させることが可能となる。形質転換イネのRubiscoを適切に減少させることができれば、その6.

ソルガムRbcSを高発現する形質転換イネ

分の窒素は他の光合成関連タンパク質に分配されるとこれまでに述べてきたように、ソルガムの高活性型予想されることから、高CO2条件での光合成能力のポ

Rubiscoが将来的な高CO 2 環境におけるイネの光合成

テンシャルを高めることができるはずである。

の改良に有効であると考えられたため、イネへの導入

したがって次に、ソルガムR b c S高発現イネにおいを試みた。今のところソルガムR b c Lの葉緑体形質転てRubiscoをRNAi法によりノックダウンすることを試換には成功していないが、通常のアグロバクテリウム

みた。イネは5つのRbcS (OsRbcS1-5) を持ち、そのう法によりソルガムR b c Sを高発現する形質転換イネの

ちのOsRbcS1は葉身でほとんど発現していない。そし作出に成功した 3 5 ) 。形質転換イネにおけるソルガムて残りの4遺伝子 (OsRbcS2-5) の塩基配列は非常に相RbcSの発現レベルは非常に高く、最大で全RbcSの約同性が高い。一方、OsRbcS2-5とソルガムRbcSの塩基80%に達していた。形質転換イネで発現するRubisco

配列はコード領域の3’側が比較的異なっている。そこ29

光合成研究23 (1) 2013

で、できる限りイネR b c SのみをノックダウンするよのRubiscoを持つことがわかっており16)、そのRbcSをうに、イネで最も発現が高いOsRbcS3の3’側コード領

同じく双子葉植物のタバコやシロイヌナズナに導入す域をRNAiのトリガーとしてソルガムRbcS高発現イネることも興味深い。また、我々はイネを用いた研究

RbcSノックダウン2重形質転換イネを作出した。こので寒地型の植物が持つ高活性のRubiscoのRbcSの導入

戦略はうまく機能し、Rubisco含量が減少しイネRbcSなど、C 4植物のRubiscoとは異なるタイプの高活性型の発現がほとんど認められない2重形質転換イネが得

RubiscoのRbcSの効果を検証し、イネの光合成の改良られた（図 3 ）。また、ソルガム R b c S 高発現イネに最適なRbcSの探索も進めている。

（ S S 1 0 系統）の後代からコサプレッションにより将来的な実用化に向けた問題点として、我々は手法

R u b i s c o 量が減少した系統も得ることができた（図的に遺伝子組換えを用いていることから、屋外におけ3）。不思議なことに、このコサプレッション系統にる栽培実験が現状では困難であることが挙げられ

おいてもイネR b c Sが特異的にノックダウンされている。したがって、FACE実験についても当然できないた。現在、これらの系統を用いて光合成特性、高CO 2ことから、高CO2環境における効果を圃場レベルで詳

条件での生育特性など生理解析を進めている。

細に検証することは難しい。遺伝子組換え作物に対する国民の理解を得ることも重要であり、世界がRubisco律速から解放されるような高CO 2 環境になるまでに、解決しなければならない問題は多い。

謝辞
今回紹介させていただいたソルガムの高活性型
Rubiscoをイネに導入する研究は、神戸大学大学院農学研究科において行われたものであり、担当してくださった学生の皆さんに感謝申し上げます。また、イネの葉緑体形質転換に関しては農業生物資源研究所の市

図3 ソルガムRbcS高発現イネRbcSノックダウン形質転換イ
ネにおけるRbcLとRbcSの発現解析
非形質転換イネ (NT)、ソルガムRbcS高発現イネ (SS10)、ソ
ルガムRbcS高発現イネRbcSノックダウン2重形質転換イネ(iss5)、ソルガムRbcS高発現イネRbcSコサプレッションイネ(ss10)の葉身より可溶性タンパク質を抽出しSDS-PAGE解析を行った。泳動後のタンパク質をCBB染色した。イネRbcS(OsRbcS) に比べてソルガムRbcS (SbRbcS) はSDS-PAGEにおける移動度が大きい。

川裕章博士、田部井豊博士のご協力を頂きました。

Received March 13 2013, Accepted March 19, 2013,
Published April 30, 2013

参考文献 	

7.

おわりに

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我々は、高CO2環境下での光合成能力を改良することを目的に、高CO2環境に適応したC4植物の高活性型
Rubiscoをイネで発現させることを試みた。そして、
高活性型RubiscoのRbcSを導入するだけで、ある程度の高活性型の酵素特性を持たせることが可能である
ことがわかった。R b c Sのみでも有効ということは、
葉緑体形質転換が必要なR b c Lとは異なり、イネ以外の多くの C 3 植物においても適用可能と思われる。コ
ムギ、ジャガイモ、ダイズのような主要作物や多くの野菜類は C 3 植物であることから農学的な意義は大きいと考えられる。イネは単子葉植物であるが、双子葉植物の中では C 4 植物のアマランサスが非常に高活性30光合成研究 23 (1) 2013

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Substrate-induced
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burtonii
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23 (1) 2013

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Introduction of Rubisco with High Catalytic Turnover Rate into Rice toward
the Improvement of Photosynthesis under Elevated CO2
Hiroshi Fukayama*
Laboratory of Crop Science, Graduate School of Agricultural Science, Kobe University

32

光合成研究 23 (1) 2013

集会案内

第21回

光合成の色素系と反応中心に関するセミナー開催予告

期日：	

 	

2013（平成25）年7月6日（土）午後2時から7月7日（日）午後4時まで

場所：	

 	

名古屋工業大学（http://www.nitech.ac.jp/access/index.html）

開催の目的： 	

 光合成の光反応系に関して、物理学、化学、生物学を融合した討論を行う。また、光合成生
物、光化学反応系の進化に関する事項についても討論する。
協賛：	

 	

日本光合成学会

内容：
1. 講演会「顕微分光の基礎・発展と葉緑体・シアノバクテリアへの応用」
熊崎茂一（京都大学大学院 理学研究科化学専攻）

「未定」

	

皆川

	

純

（自然科学研究機構 基礎生物学研究所

環境光生物学部門）

2. ポスター発表（図1枚を使い、3分間以内で要旨の説明を行う）

3. 口頭発表（討論を含めて一人15分を予定）

申込：
	

	

発表申し込み締め切り

平成25年6月24日（月）		

参加申し込み締め切り

平成25年6月28日（金）参加費：（7月6日の懇親会費、7月7日の昼食代を含む）
	

	

一般

5,000円（予定）

	

	

学生

3,000円（予定）世話人： 	

秋本誠志（神戸大学）

	

出羽毅久（名古屋工業大学） 永島賢治（神奈川大学）

	

大岡宏造（大阪大学）

大友征宇（茨城大学）

問い合わせ先： 出羽毅久(e-mail: takedewa@nitech.ac.jp, tel/fax: 052-735-5144)
プログラムおよび今後の案内は下記ホームページにて、更新情報を随時、掲載いたします。
http://www.bio.sci.osaka-u.ac.jp/~ohoka/photosyn_seminar_2013/top.html

その他：

このセミナーでは、光合成生物の進化も含めた光反応系の基礎から応用までを幅広く議論し、異分野の学生・研究者が楽しく交流できる場を提供していきたいと考えています。また新しい研究テーマや方向性のヒントが得られることも期待しています。今後の運営・内容等に関してご意見等がありましたら、遠慮無く世話人
代表までメールをいただければ幸いです。

33

光合成研究23 (1) 2013

集会案内

第18回 国際窒素固定会議(18th International Congress on Nitrogen Fixation) 開催予告
開催日： 2013年10月14日（月）から18日（金）開催場所： 宮崎市ワールドコンベンションセンター

第１８回国際窒素固定会議（18th International Congress on Nitrogen Fixation）は、窒素固定分野に関連する全世界の研究者が一堂に会する国際会議で、隔年で開催されております。第１８回は本邦初となり、宮崎市ワールドコ
ンベンションンセンターで開催されます。
セッションは以下の通りですが、窒素固定に限らず、植物と微生物との共生科学やそのバイオリソース・ゲノ
ム解析について、また生物界の窒素循環など幅広い分野について、発表と議論を行います。
① ニトロゲナーゼの化学・生化学・テクノロジー② 生物的窒素固定の生理と制御（シアノバクテリアを含む）③ 窒素サイクル（脱窒、培養困難な窒素固定生物、動物共生）④ バイオリソースとゲノム科学⑤ 植物と微生物のシグナリング⑥ マメ科植物と根粒菌の共生窒素固定⑦ 非マメ科植物と窒素固定細菌の共生（フランキア、エンドファイト）⑧ 植物養分吸収と微生物共生（窒素、リン酸、モリブデン、菌根菌）⑨ 生態学と応用
18thICNFへの多くの皆様のご参加を、心よりお待ちしております。
詳しくは、webページをご覧ください。
http://icnf18.brc.miyazaki-u.ac.jp/index.html
南澤 究
第18回国際窒素固定会議組織委員会委員長
東北大学大学院生命科学研究科・教授

34

光合成研究 23 (1) 2013

集会案内

International Meeting“Photosynthesis Research for Sustainability 2013”のお知らせ
開催日： 2013年6月5日（水）から9日（日）開催場所： Crescent Beach Hotel, Baku, Azerbaijan

2011年にアゼルバイジャンのBakuで開催された前回の会議に引き続き、本年も同地で6月5−9日に上記会議が開催されます。できるだけ多くの方々にご参加、ご発表いただき、活発なディスカッションができますようにお願い申し上げます。
討論のセクションは
1. Structure, Function and Biogenesis of the Photosynthetic Apparatus
2. Photosystem II and Water Oxidation Mechanism
3. Energy Transfer and Trapping in Photosystems
4. Carbon Fixation (C3 and C4) and Photorespiration
5. Biotechnological Aspects of Photosynthesis to Maximize Agricultural
and Biomass Productivity and Utilization
6. Artificial Photosynthesis for Hydrogen and Carbon-based Solar Fuels
7. Regulation of Photosynthesis and Environmental Stress
8. Systems Biology of Photosynthesis: Integration of Genomic,
Proteomic, Metabolomic and Bioinformatic Studies
9. Emerging Techniques for Studying Photosynthesis
要旨は5月10日が〆切りです。
Biochimica et Biophysica Acta (BBA), Plant Physiology and Biochemistry (PPB), International Journal of Hydrogen Energy(IJHE、予定) にSpecial issueが掲載予定です。
詳しくはウエブサイトをご覧下さい。
	

http://photosynthesis2013.cellreg.org/

鞆達也

東京理科大学35

光合成研究23 (1) 2013

集会案内
若手の会活動報告〜第八回セミナー開催告知、サイエンスアゴラ賞授賞式報告〜

5月3 1〜6月1日に名古屋大学にて光合成学会シンポジウムが開催されますが、6月1日のシンポジウム終了後に、若手の会第八回セミナーもあわせて開催予定です。今回は光合成微生物のメタボロームや光合成反応ダイナ
ミクスに関するセミナーを企画しています。様々な分野の最先端研究について勉強することで、個別の研究へのフィードバックと新たな研究分野の開拓の場となることを期待しています。現在までに決定している内容を掲載しますので、是非ご参加くださいますよう、よろしくお願い致します。また、h t t p : / / s i t e s . g o o g l e . c o m / s i t e /photosynwakate/ にて、最新情報を掲載予定ですので、そちらもご参照下さい。

	

日時：	

 	

2013年6月1日 シンポジウム終了後 〜 20時

	

場所：	

 	

名古屋大学（場所の詳細は検討中）

	

参加費：	

お茶代として300円程度を予定

	

予定講演内容（敬称略）：

	

	

	

	

「シアノバクテリアのシステムバイオロジー解析とバイオリファイナリーへの応用」
蓮沼 誠久（神戸大学 自然科学系先端融合研究環）「レーザー分光で探る光合成」
柴田 譲（東北大学 大学院理学研究科 化学専攻）
問い合わせ：成川 礼（tel: 03-5454-4375, mail: narikawa@bio.c.u-tokyo.ac.jp）

また、前回の会報にて、サイエンスアゴラ2 0 1 2に出展し、サイエンスアゴラ賞を受賞した旨を報告しました
が、その後、授賞式に成川が代表して出席し、日本科学未来館館長である毛利衛さんから表彰状を頂きました。
今後のアウトリーチ活動への良い刺激となりました。

サイエンスアゴラ賞授賞式の様子と表彰状

36

光合成研究 23 (1) 2013

事務局からのお知らせ★入会案内
本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：￥1,500、賛助法人会員年会費：￥50,000）
を郵便振替（加入者名：日本光合成学会、口座番号：00140-3-730290）あるいは銀行振込（ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290

名前：ニホンコウゴウセイガッカイ）にて送金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、氏名、所属、住所、電話番号、ファッ
クス番号、電子メールアドレス、入会希望年を事務局までお知らせください。
★会員名簿管理方法の変更と会費納入のお願い
学会の運営は、皆様に納めていただいております年会費によりまかなわれております。昨年度、会費滞納者を名簿から削除するお願いをしました。当該年度の会費が未納の場合、光合成研究が送られてくる封筒に、会費未納が印字されています。ご都合のつくときに、会費を納入下さい。１年間会費を滞納された場合、次年度よりお名前が会員名簿から削除され、光合成研究は届かなくなります。再入会される場合は、未納の分もあわせてお支払いいただきます。2011年1月に名簿の変更を行いましたので、複数年度の会費滞納者はおられなくなりました。会費納入状況などにつきましては、ご遠慮なく事務局（shikanai@pmg.bot.kyoto-u.ac.jp）までお問い合わせください。会員の皆様のご理解とご協力をお願い申し上げます。

37

光合成研究23 (1) 2013日本光合成学会会員入会申込書

平成日本光合成学会御中
私は日本光合成学会の趣旨に賛同し、平成

年

月

日

年より会員として入会を申し込みます。

[ ]内に会員名簿上での公開承諾項目に○印をつけてください[ ] 氏名（漢字）（必須）
氏名（ひらがな）
氏名（ローマ字）[ ] 所属[ ] 住所1〒[] 住所2（自宅の方または会誌送付先が所属と異なる場合にのみ記入）
〒

[
[
[
[

] TEL1] TEL2 (必要な方のみ記入）] FAX] E-mail

個人会員年会費	

	

 1,500円	

 (会誌、研究会、ワークショップなどの案内を含む）
賛助法人会員年会費		

 50,000円	

 (上記と会誌への広告料を含む）（振込予定日：平成年月日）（会員資格は１月１日〜１２月３１日を単位とします）＊複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度〜何年度分）とお書き下さい。
連絡先〒060-0819

札幌市北区北19条西8丁目

北海道大学

低温科学研究所

生物適応機構学（田中歩）研究室内
日本光合成学会
TEL:011-706-5493 / FAX:011-706-5493
ホームページ: http://photosyn.jp

郵便振替口座銀行振込の場合

加入者名：日本光合成学会

口座番号：00140-3-730290

ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

38光合成研究 23 (1) 2013日本光合成学会会則
第１条

名称

本会は日本光合成学会（The Japanese Society of Photosynthesis Research）と称する。
第２条

目的

本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的とす
る。
第３条

事業

本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催などの事業を行う。
第４条

会員

１．定義
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関は、賛助会員になることができる。
２．権利会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加することができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
３．会費
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
第５条

組織および運営

１．役員
本会の運営のため、役員として会長１名、事務局長１名、会計監査１名、常任幹事若干名をおく。役
員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
２．幹事
幹事数名をおく。幹事の任期は４年とする。幹事の再任は妨げない。
３．常任幹事会
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会は本会の運営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任幹事会に出席することができる。
４．幹事会
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。幹事会は、常任幹事会が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
５．事務局
事務局をおき、事務局長がこれを運営する。事務局は、本会の会計事務および名簿管理を行う。
６．役員および幹事の選出
会長は会員の直接選挙により会員から選出される。事務局長、会計監査、常任幹事は会長が幹事の中から指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定される。会員は幹事を常任幹事会に推薦することができる。

39

光合成研究第６条

23 (1) 2013総会

１．総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過
３）当年度および来年度の事業計画
３．幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。
１）会計に係わる事項
２）会則の変更
３）その他の重要事項
第７条

会計

本会の会計年度は１月１日から１２月３１日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、その承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金によ
る。

付則
第１

年会費は個人会員1,500円、賛助会員一口50,000円とする。

第２

本会則は、平成１４年６月１日から施行する。

第３

本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらず、平成１４年５月３１日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員および幹事の任期は、平成１４年１２月３１日までとする。
第４

本会則の改正を平成２１年６月１日から施行する。

日本光合成学会の運営に関する申し合わせ
1. 幹事会：
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主催者である等、日本の光合成研究の発展に顕著な貢献をしている研究者とする。任期は4年とするが、原則として再任されるものとする。
2. 事務局：
事務局長の任期は2年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約5期（10年）を目途に再任されることが望ましい。
3. 次期会長：
会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の1年前に行う。
4. 常任幹事会：
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。

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光合成研究 23 (1) 2013

幹事会名簿
秋本誠志＊	

神戸大学大学院理学研究科

高市真一	

池内昌彦	

東京大学大学院総合文化研究科

高橋裕一郎	

池上

勇	

帝京大学

田中

歩	

北海道大学低温科学研究所

泉井桂	

近畿大学生物理工学部生物工学科

田中

寛＊	

東京工業大学資源化学研究所

名古屋大学

民秋

均＊	

立命館大学総合理工学院

神奈川大学理学部

都筑幹夫	

東京薬科大学生命科学部

臼田秀明	

帝京大学医学部

出羽毅久＊	

名古屋工業大学大学院工学研究科

榎並

勲	

東京理科大学寺島一郎	

東京大学大学院理学系研究科

遠藤

剛＊	

伊藤

繁	

井上和仁	

日本医科大学生物学教室
	

岡山大学大学院自然科学研究科

京都大学大学院生命科学研究科

徳富(宮尾)光恵 	

農業生物資源研究所

大岡宏造	

大阪大学大学院理学研究科

	

光合成研究チーム大杉

東京大学大学院農学生命科学研究科

鞆

東京工業大学仲本	

バイオ研究基盤支援総合センター

永島賢治＊	

神奈川大学

大友征宇＊	

茨城大学理学部

南後

大阪市立大学大学院理学研究科

大政謙次	

東京大学大学院農学生命科学研究科

西田生郎	

埼玉大学大学院理工学研究科

小川健一	

岡山県農林水産総合センター

西山佳孝	

埼玉大学大学院理工学研究科

	

生物科学研究所野口巧	

名古屋大学理学研究科

小野高明	

茨城大学工学部生体分子機能工学科

長谷俊治	

大阪大学蛋白質研究所

小俣達男	

名古屋大学大学院生命農学研究科

林

愛媛大学

垣谷俊昭	

名古屋大学

	

無細胞生命科学工学研究センター

菓子野康浩＊	

兵庫県立大学理工学部

原登志彦	

北海道大学低温科学研究所

金井龍二	

埼玉大学

彦坂幸毅	

東北大学大学院生命科学研究科

神谷信夫＊	

大阪市立大学大学院理学研究科

久堀徹	

東京工業大学資源化学研究所

熊崎茂一＊	

京都大学大学院理学研究科

日原由香子＊	

埼玉大学大学院理工学研究科

栗栖源嗣＊	

大阪大学蛋白質研究所

檜山哲夫	

埼玉大学

小池裕幸	

中央大学理工学部

福澤秀哉	

京都大学大学院生命科学研究科

小林正美	

筑波大学大学院数理物質科学研究科

藤田祐一	

名古屋大学大学院生命農学研究科

坂本

岡山大学資源生物科学研究所

前

東北大学

櫻井英博	

早稲田大学

牧野

佐藤和彦	

兵庫県立大学

増田真二＊	

東京工業大学

佐藤公行	

岡山大学

	

バイオ研究基盤支援総合センター

佐藤直樹	

東京大学大学院総合文化研究科

増田

佐藤文彦	

京都大学大学院生命科学研究科

松浦克美	

首都大学東京都市教養学部

鹿内利治	

京都大学大学院理学研究科

松田祐介＊	

関西学院大学理工学部

近畿大学農学部

真野純一＊	

山口大学農学部

理化学研究所植物科学研究センター

皆川

基礎生物学研究所
京都大学大学院地球環境学堂

立	

太田啓之	

重岡

亘	

成	

篠崎一雄＊	

島崎研一郎	

	

達也	

準＊	

守	

秀則	

忠彦	

周	

建	

純	

東京理科大学理学部
埼玉大学大学院理工学研究科

東北大学大学院農学研究科

東京大学大学院総合文化研究科

九州大学大学院理学研究院

宮下英明＊	

嶋田敬三	首都大学東京宮地重遠	

海洋バイオテクノロジー研究所

白岩義博＊	

筑波大学生物科学系

村田紀夫	

基礎生物学研究所

沈

岡山大学大学院自然科学研究科

山谷知行	

東北大学大学院農学研究科

杉浦昌弘	

名古屋市立大学

横田明穂	

奈良先端科学技術大学院大学

	

大学院システム自然科学研究科

	バイオサイエンス研究科

名古屋大学遺伝子実験施設

和田

杉田

建仁	

護	

	

杉山達夫	

名古屋大学

鈴木祥弘	

神奈川大学理学部

園池公毅	

早稲田大学教育学部

元	

東京大学大学院総合文化研究科＊平成23年より新幹事

41光合成研究23 (1) 2013

編集後記
前任者の増田 建先生から引き継ぎ、今号から編集を担当することになりました。田中 歩 新会長の下で会誌をより充実した内容にしていきたいと思っております。今号は前年のシンポジウム「植物とCO 2 」で講演された内容を特集いたしました。大気CO 2 濃度の変化というのは、光強度や温度などの他の環境要因の変化と比較すると、私たちヒトはその変化を実感することは難しいです。しかし私がまだ大学院生の頃、光合成速度の測定を350 ppmv CO2下で測定していたことを思い出しますと、昨今の400ppmvという濃度は植物には急激な変化です。CO2に対する光合成の応答機構の解明やCO2上昇に応じた光合成系の改変は、まさに待ったなしの事案だと思います。ところで、今号から各記事に要旨を書いていただきました。いかがだったでしょうか？他にも本会誌に対するご意見やご要望がございましたら、knoguchi@biol.s.u-tokyo.ac.jpまで是非お知らせください。
＜東京大学

野口 航＞

記事募集
日本光合成学会では、会誌に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項目は以下の通りです。
○トピックス：光合成及び関連分野での纏まりのよいトピックス的な記事。
○解説：光合成に関連するテーマでの解説記事。
○研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方々からの投稿を期待しています。
○集会案内：研究会、セミナー等の案内。
○求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事。
○新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介。書評も歓迎いたします。
記事の掲載を希望される方は、会誌編集長、野口（knoguchi@biol.s.u-tokyo.ac.jp) まで御連絡く
ださい。

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光合成研究 23 (1) 2013

「光合成研究」編集委員会
編集長!

野口 航（東京大学）

編集委員 !

西山 佳孝（埼玉大学）

編集委員 !

園池 公毅（早稲田大学）

編集委員 !

田中 亮一（北海道大学）

日本光合成学会 2013-2014年役員
会長!

!

田中 歩（北海道大学）

事務局長!!

鹿内 利治（京都大学）

常任幹事!!

池内 昌彦（東京大学）!

!

前会長

常任幹事!!

野口 航（東京大学）!

!

編集長

常任幹事!!

西山 佳孝（埼玉大学）!

!

編集委員

常任幹事!!

園池 公毅（早稲田大学）!

!

編集委員

常任幹事!!

久堀 徹（東京工業大学）!

!

渉外

常任幹事!!

太田 啓之（東京工業大学）! !

渉外

常任幹事!!

皆川 純（基礎生物学研究所）!

光生物協会

常任幹事!!

日原 由香子（埼玉大学）!

!

年会

2013年

常任幹事!!

熊崎 茂一（京都大学）!

!

年会

2014年

会計監査!!

大岡 宏造（大阪大学）

編集委員!!

田中 亮一（北海道大学）

ホームページ!

高林 厚史（北海道大学）

光合成研究

日

本

光

合

成

学

第23巻

第1号

（通巻66号）

2013年4月30日発行

会〒060-0819 札幌市北区北19条西8丁目
北海道大学低温科学研究所
生物適応研究室内
TEL & FAX : 011-706-5493
e-mail : jspr@photosyn.jp
ホームページ : http://photosyn.jp/

郵便振替口座銀行振込の場合

加入者名：日本光合成学会

口座番号：00140-3-730290

ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

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