光合成研究

31 (3) 2021

光合成研究第 31 巻 第 3 号（通巻 92 号）2021 年 12 月
Vol. 31 NO. 3 December 2021
JOURNAL OF THE JAPANESE SOCIETY OF PHOTOSYNTHESIS RESEARCH

トピックス

光合成研究から始めるアストロバイオロジー
滝澤 謙二 他（基生研）

144

序文

成川 礼 他（東京都立大）

153

解説

シロイヌナズナにおいて光化学系 I サイクリック電子伝達は厳密に制御されている

解説特集

解説
解説

「酸いも苦いも乗り越えて：光合成と酸化還元」

桶川 友季（岡山大）

154

高橋 拓子（埼玉大）

162

上妻 馨梨 他（東北大）

169

末次 健司（神戸大）

180

光化学系 I 光防御における PGRL1 タンパク質の機能とは何か
530 nm、透過から見るか？反射から見るか？

表紙の紹介

光合成をやめた植物「菌従属栄養植物」

若手の会特別企画

第 14 回「イスラエルから企業、そしてアカデミアへ、仮の宿研究生活」
松井 啓晃（関西学院大）

181

報告記事

若手の会 夏のセミナー開催報告

嶋川 銀河（関西学院大）

183

新刊紹介

『光合成』日本光合成学会編集

朝倉書店

186

事務局からのお知らせ

187

日本光合成学会会員入会申込書

188

日本光合成学会会則

189「光合成研究」投稿規定

191

幹事会名簿

192

編集後記・記事募集

193「光合成研究」編集委員・日本光合成学会 2021 年度役員

194

賛助法人会員広告光合成研究31 (3) 2021

トピックス
光合成研究から始めるアストロバイオロジー
1

自然科学研究機構 アストロバイオロジーセンター
2

自然科学研究機構 基礎生物学研究所
3

自然科学研究機構 国立天文台
滝澤 謙二 1,2*、日下部 展彦 1,3

アストロバイオロジーは Astronomy と Biology の融合として発展が期待される新分野であるが、天文分野の期待の高まりに反して生物分野からの参入が遅れている。特に、太陽系外生命探査の分野では生命が存在可能なハビタブル惑星の観測が急速に進展している一方で、そこに存在する可能性がある
生命形態を予測し観測可能な生物指標を提案するための生物研究者の協力が不足している。光合成研
究は半世紀以上に渡り様々な分光測定技術を開発し発展してきており、同じく分光測定を駆使する太陽系外惑星観測ともともと親和性が高い。光合成測定は実験室のモデル生物から野外の様々な植物へと研究対象を広げているが、太陽系外惑星の植物もその延長線上に位置づけることが出来る。
1. はじめ に

太陽系外惑星の存在は 20 世紀末までは不確実

アストロバイオロジーとは天文学と生物学をであったが、現在では 4,500 個以上が確認されて両翼として惑星科学、分子科学、計算科学など多おり（NASA 系外惑星アーカイブ）、日々増加しくの分野にまたがる学際的研究であり、命名した

続けている。大気や水の存在が示唆される惑星 1,2

NASA（アメリカ航空宇宙局）の定義によれば「宇も見つかっており、次の四半世紀中には地上の超宙における生命の起源、進化、伝播の研究」を意

大口径望遠鏡や宇宙望遠鏡によりこれら系外惑味する。生命の本質的な理解、あるいは普遍的な星の直接撮像観測とスペクトル分析が可能にな

生物学の確立は多くの生物研究者が目指すとこる 3,4。アストロバイオロジーでは「生物は必然的ろであるが、アストロバイオロジーはそうした生に誕生し環境に合わせて進化する」という認識に物側の呼びかけで自然科学の英知を結集して生基づいた議論が多く、明日にも地球外生命が見つまれたものではなく、誤解を恐れずに言えば、前

かるかもしれないという楽観論にあふれている

世紀の終わりに NASA が今世紀に推進する深宇ために生物研究者の反発を招きやすいが、これを宙探査の名目として掲げる大看板の一つとして帰無仮説として捉えれば棄却して生命の希少性誕生した。「探査機や望遠鏡開発に巨費を投じるを立証するためだけでも観測する意義がある 5。

ための口実として生物学が不当に利用されてい惑星環境に合わせて存在可能性が最も高い生命る」という印象を与えるためか、生物の学会でア形態を予測し、それを検出するための指標を特定

ストロバイオロジー研究者を名乗ると怪訝な顔することができれば、太陽系外惑星観測はさらにをされることがあるが、当初の経緯はどうあれ、有意義な生物実験になる。もちろん、万が一予測

今まさに生物研究者がアストロバイオロジーにした通りの生命の指標が見つかれば、その意義は積極的に関与し、これを利用すべき時期に来てい計り知れない。今後数十年の歳月と数千億円の費る。

用をかけて実施される天文観測プロジェクトが*連絡先 E-mail: kenji-t@nibb.ac.jp144

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生物学的にはほとんど無意味なものに終わるのし近赤外線を強く反射するため「レッドエッジ」

か、生物の本質に関わるいくつかの問いに答えをと呼ばれる特徴的な反射スペクトルを示す 12,15,16。

出せるのか、生物研究者の貢献にかかっている。

大気透過スペクトルの酸素と地表反射スペクト
ルのレッドエッジは地球照（地球に反射した太陽

2．太陽系外生命探査の標的として期待される光

光が月の影の部分に反射し再び地球に届く）の観合成生物

測により同時検出が可能であることが実証されアストロバイオロジーは生物学のほとんどあている 12,16,17。また、光合成色素が発する蛍光もらゆる分野からの貢献を求めているが、太陽系外場合によっては観測指標となり得る。地球の植生

生命探査に限って言えば光合成研究者が果たすでは反射光に比べてクロロフィル蛍光は微弱で役割が特に重要になる。太陽系外惑星探査では地あるため蛍光スペクトルの検出は不可能である

球と同じように中心星から適度な距離（ハビタブが、太陽スペクトルの中で部分的に弱くなるフラルゾーン）にある水を湛えた岩石惑星を生命居住

ウンホーファー線（太陽大気の吸収による暗線）

可能惑星（ハビタブル惑星）6 として生命探査のと重なる部分では反射光と比べて蛍光が相対的第一目標としているが、このハビタブルの定義はに強く衛星からのリモートセンシングによってほぼそのまま光合成生物の生存条件に合致する。

検出することができる 18,19。これら光合成生物が地球の場合その 46 億年の歴史の極めて速い段階

示す観測指標は知的生命体が発する電波に比べ（～30 億年前）7 でシアノバクテリアのような光ればかなり微弱であるものの、文明が発達する以合成生物が出現し、現在まで進化し繁栄しており、前においては最も強い生物のシグナルであり、探今後太陽光強度が上昇して温度上昇により水か査機による現地調査やサンプルリターンが不可

二酸化炭素が枯渇するまで（～10 億年後）の長期

能な太陽系外生命探査では数少ない有効な指標

間存続すると考えられている 8。陸上植物に限っとなる（図 1）。

た場合には地球上での誕生は約 4 億年前 9,10 まで

これらの光合成関連指標は酸素発生型光合成待たなくてはならないが、それでも 10 億年以上の機能に直結しているため光合成生物が普遍的は陸上をほぼ占有することが期待できる。ハビタに有すると考えられるが、地球とは異なる形で現

ブルゾーンでは惑星自身から得られるエネル

れるかもしれない。酸素の物理状態による暗線のギーよりも中心星から得られるエネルギーの方

波長位置は赤方偏移など観測上のずれを除けばが極めて多いため、水と光に依存した生命形態が不変であるが、大気中の蓄積量は惑星環境によっ最も繁栄する可能性が高い。大量の炭素固定は大て大きく変わる。レッドエッジや蛍光については

気中の二酸化炭素濃度の低下を招き光合成の律

光強度だけではなく光合成利用波長が変われば速要因となり得るが、同時に進行する酸素濃度の観測される波長位置が地球と大きく異なる可能上昇により蓄積した有機物が燃焼（森林火災など）性があるため 16,20、観測対象となる惑星に応じた11されるため適度に生存量が調整される。光合成

推定が必要になる。一般的に地球外生命の形態予生物の捕食者や堆積した有機物の分解者が共進

測は不確実要素が多く困難であるが、光合成特性

化し循環的な生態系が形成されれば光合成活動を規定する最大の要因となる光環境についてははさらに安定して維持される。

中心星の観測から比較的正確な情報が得られる。

酸素発生型光合成生物が示す観測可能な指標

半世紀にわたる光合成研究による知見を利用すとしては第一に大気中の酸素（および派生するオ

ればハビタブル惑星における光合成機構の適応ゾン）が考えられる 12,13。ただし、非生物な紫外進化について科学的な推論が可能になる。現在の線による水の分解によっても地球と同程度の酸光合成研究の潮流の一つとして野外の多様な変素発生が可能であるため 14、他の光合成由来の指動環境下における光合成適応機構の解明が進め標を同時に観測することが望ましい。陸上植物の場合、青色から赤色までの可視光を選択的に吸収145

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図1. 地球観測衛星による植生リモートセンシングと望遠鏡による太陽系外生命探査の概念図
グラフは観測光スペクトル分析のイメージ。太陽系外惑星に植物のような光合成生物が存在する場合、特定の波長に生物指標（酸素とレッドエッジ）が現れる。この場合蛍光はレッドエッジと同じ波長帯にあり微弱であるため隠れている。

られているが、アストロバイオロジーにおけるハ
ビタブル惑星の光合成機構の推定はこの延長線上に位置付けることができる。
3. 近赤外線が豊富なハビタブル惑星における光合成生物の進化予測
太陽は恒星の中では比較的普通の天体であり、表面温度が 5,800 K 程度の G 型星で、可視光を多く照射している。第 2 の地球を探すのであれば太陽と同じスペクトル型の G 型星まわりを探すべきであるが、数が少なく（1 割以下）技術的にも難しい。恒星は、高温の星より低温の星の方が多い傾向があり、表面温度が 3,000 K 程度の M 型
星（または赤色矮星）が割合としては最も多く 7割以上を占め、地球近傍にも M 型生が豊富に存在する。温度が低いほどハビタブルゾーンが内側にあり、惑星と中心星のコントラストが小さくなるため可視-近赤外域での惑星探査が比較的容易になる。このため望遠鏡によるハビタプル惑星および太陽系外生命探査はまず地球近傍の M 型星
まわりから開始されるが、放射スペクトルが近赤

図2. 異なるスペクトル型星まわりにあるハビタブ
ル惑星の光環境（A）F、G、K、M型星のスペクトルを6,800、5,800、4,600、3,100 Kの黒体放射スペクトルで近似的に表し、太陽定数（1370 W m-2）相当のエネルギーを受け取る距離に惑星を置いた場合に大気外で受け取る光量子束密度（PFD, μmol m-2 s-1）スペクトルを異なる色で表す。（B）地球と同じ大気を持つと仮定した場合の地表でのPFDスペクトル。（C）水中（水深1m）でのPFDスペクトル。

外に偏っているため、光合成生物が存在したとしても地球と同じように可視光を使うのか、豊富な近赤外線を使うのか推定する必要がある。
ハビタブル惑星の陸上と水中での光環境を地球と比較検討した結果（図 2）、酸素発生型光合成機構が水中で進化する場合には可視光を利用する地球タイプの光合成生物が最初に誕生し、可146

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視光利用型を維持したまま陸上に進出するとの結論を得た。水深 1 メートル以内では僅かな水深変化で近赤外線量が急激に変化するため、陸上化の途中で近赤外線を利用することは新たな攪乱要因となり、獲得できるエネルギー量に比べてリスクの方が大きいと判断した。こうした推論は励起光のスペクトル変化に対応して２つの反応中
心間で集光アンテナを可逆的に移動する緑藻（クラミドモナス）のステート遷移研究 21 に裏付けられたものであり、光合成研究と直結したアストロ
バイオロジー研究の成果として 2017 年に報告した 15。
4. 陸上植物の近赤外線利用を阻害する要因
M 型星まわりであっても初期の陸上植生は可視光を利用するとした場合、陸上で可視光利用型
から近赤外線利用型への進化は可能だろうか？
可視光より光子のエネルギーが低い近赤外線を光合成で利用する場合、いくつかの方法が考えられるが、地球タイプの 2 段階励起反応から進化可能な仮説としては、１）電子伝達反応で失われるエネルギー（全体の 65％に相当）を節約する「省エネ反応」か、２）2 つの反応中心の一方で可視光、もう一方で近赤外線を利用する「2 色反応」のどちらかに絞られる 20,22。もう一つの仮説として直列する反応中心を 3 つに増やす「3 光子反応」
16,20があるが、既存の 2 段階励起反応から 3 段階

励起反応に移行する経路が合理的に想定できな

図3. 亜高山帯の異なる光環境に生育する植物の光
合成調査
中央アルプス将棊頭山付近（標高2600 m）の開けた
砂礫地とハイマツ・ダケカンバ灌木帯に生育する植物の光合成活性を網羅的に調査した。写真は測定に使用したMultispeQ V1.0。装置上部先端にある光量子センサーで自然光の光合成有効放射（PAR、μmol m2 -1s ）を測定し、同等の励起光を内部のLEDから測定
葉に照射する。6種類の植物のべ453葉の調査結果を6色のドットで散布図に表す。測定データの表示と解 析 は PhotosynQ の ク ラ ウ ド プ ラ ッ ト フ ォ ー ム（www.photosynq.org）による。（A）リニア電子伝達（LEF）はクロロフィル蛍光測定とPARから算出。
（B）φNPQは光化学系IIの励起エネルギーのうち熱として消去された割合。（C）νH+はATP合成酵素を介するプロトンフラックスで、定常励起光を瞬間的に（100 ms）オフにした時の530 nmの吸光度変化速度から求めた。νH+をLEFに対してプロットし、回帰直線をドットと同じ色で示した。測定方法と各パラメーターの詳細は23,34,35を参照。

いため却下される。「省エネ反応」では電子伝達反応でのエネルギー変換効率を既存の 35％から44％に改善できれば 2 つの反応中心で 900 nm までの近赤外線を利用できる。「2 色反応」の場合一つの反応中心のみ 900 nm まで利用波長を伸ばすために全体のエネルギー変換効率を 39％まで改善するだけで良いが、励起波長が極端に異なる
2 つの反応中心をバランスよく励起する仕組みが必要になる。
地球上にも可視光より近赤外線が豊富な環境が存在するが、現在まで近赤外線を利用する植物は見つかっていない。そこで、長波長側への適応
進化を阻害する要因を探るため、野外での光合成調査を実施した（図 3）。中央アルプスの亜高山

147

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地帯に生育する植物を対象に携帯可能な分光光

進化を経てきたシアノバクテリアであっても利度計 MultispeQ（PhotosynQ Inc.）23 を用いて網羅

用波長は 750 nm 程度が限度であることを考える的な解析を行ったところ、稜線の紫外線・可視光と、可視光を利用するために組み上げられた光合が強い場所に生育する植物と近赤外線が豊富な成機構を近赤外線利用型へ転換するのがいかに

林床に生育する植物では明確な違いが確認でき

困難かわかる。

た。林床のゴゼンタチバナ（図 3 水色のドット）とイワカガミ（図 3 紺色のドット）はリニア電子

5. 海洋惑星における植物の反射光検出の可能性

伝達（LEF、図 3A）の光飽和点が低く弱光においハビタブル惑星における光合成生物の利用波ても熱放散による制御（NPQ、図 3B）が確認で長について水中から陸上への進化と関連付けてきた。530 nm の吸光度変化から推定したプロト

議論してきたが、そもそも陸地が存在するのかとンフラックス（νH+）を LEF に対してプロットしいう問題がある。地球は表面積の 70%が海に覆わたところ（図 3C）これらの植物では傾きが大きれているため水の惑星のように思われるが、惑星いことから LEF 以外にプロトン輸送を行う光化の質量に占める海洋水の割合は 0.023％しかない。

学系Ｉ周辺のサイクリック電子伝達活性（CEF1）

惑星形成の終盤に小惑星や彗星によって水がも24,25の寄与が大きいと推測できる。

たらされるとすると惑星のほぼ全面が水に覆わ

林床の植物は林冠の動きにより突然強光に晒れる可能性が高い 29。こうした海洋惑星に光合成されるリスクが高いため 25,26、CEF1 が強化され生物が進化する場合レッドエッジそのものが検ている可能性がある。この場合、光化学系 I の吸出できない可能性がある。水中に藻類が繁茂する

収波長を長波長側に広げても LEF が増加しない

場合にも色素濃度に応じて可視光の選択的な吸ため光合成の増加にはつながらない。逆に光化学収が見られるが、近赤外線の反射が弱いためコン

系 II の吸収波長を伸ばすと光防御機構が働かず

トラストが弱く観測可能性が下がる（図 4）。塩

光阻害を受けやすくなる。変動光リスクが高い環湖の耐塩性藻類や融雪上に現れる氷雪藻など背境で「2 色反応」への進化が困難だとすると、「省

景の反射率が特異的に高い環境では強いレッド

エネ反応」が近赤外線を利用する唯一の道である。

エッジが形成される可能性が残るものの、惑星規

これは既に一部のシアノバクテリアに見られる模で観測される可能性は低い。

進化 27,28 ではあるが、陸上植物よりはるかに長い

図4. 水中、水上、陸上の植物の反射光
PSI-FCPIの立体構造をストロマ側から見た図（PDB: 6L4U）。灰色はPSI core、他の色はFCPをそれぞれ示す。
詳細については文献12)を参照。

148

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より複雑な多細胞の植物が水中で進化したと性シダの増殖（Azolla event）30-32 が起きたことかしても沈水植物の反射率は藻類と同程度に低い

ら、地球の陸上植生に匹敵する規模での浮水植物ため観測は難しい。レッドエッジを検出するための繁茂もあり得る。ただし、そのためには 2 つのには水面上に完全に露出した植物群落が求めら

大きな課題として、大陸が無い場合の栄養塩類のれる。浮水植物の場合、葉肉組織が発達した浮水供給源 33 と陸上化を経ずに直接水中から水面へ

葉は陸上植物の葉と同様の反射スペクトルを示

進化する可能性を明らかにする必要がある。一つす。植物体を固定できない水上では陸上のような目の回答は地球科学の専門家に譲るとして、植階層構造を持つ群落形成は望めないが、葉が折り物・光合成研究者としては二つ目の課題に答えた

重なり水面を隙間なく埋め尽くす群落では森林い。地球上の浮水植物は陸上進化によって乾燥耐に近いレッドエッジを示し、人工衛星やドローン

性、維管束、葉肉組織などを発達させた後に水面による反射光測定（図 5）では森林と同じようにに適応したが、たとえば流れ藻として海面を漂う

識別できる。

褐藻からもこうした進化はあり得るのだろうか。

地球上では約 4900 万年前に内部海となった北例えば褐虫藻と共生しながら水面を漂うクラゲ

極海で気候変動を引き起こすほど大規模な浮水が傘を完全に水面から突き出してもっと効率的な光合成を始めたりしないのだろうか。多くの生物研究者の協力が得られればこうして湧き上がる無数の疑問に一つ一つ答えを出すことが出来る。
6. おわりにアストロバイオロジーでは宇宙にいるかもしれない生物について真剣に議論するが、地球の現実から目を背けて夢想しているわけではない。む
しろ地球の生物を別の角度から真剣に研究している。目の前にある地球の生物だけを見ていると、なぜいまの形態に進化したのかという直接的な要因を探しても明確な答えを出せないことがある。そんな時は他にあり得たかもしれない形態を可能な限り列挙し、それらが選ばれなかった理由を一つ一つ明らかにすることで現在の形態が唯一残された可能性として浮かび上がる。アストロ
バイオロジーが提示する他の惑星での多様な生命形態というのはまさにそうした地球では選ばれなかった選択枝たちである。地球の生物だけに図5. スイレン浮水葉の反射光リモートセンシング
愛知県岡崎市の池に生育するスイレン（Nymphaea）の反射光をドローンに搭載したマルチスペクトル
カメラ（RedEdge-M、MicaSense社製）により上空100mから撮影した。（A）可視域3波長（668、560、475nm）によるRGB画像。（B）近赤外線（840 nm）の反射率。＊印で示した2箇所が特に大きな群落（C）
668 nmと840 nmの反射率から計算した正規化植生指数（NDVI）36。青色が低く赤色が高い値を表す。スイレン群落は周囲の森林に比べて赤色光の吸収が弱いも のの近 赤外 線反射 は同 等以上 に高 いた め
NDVIは森林に近い値を示す。

目を向けていればそれらの選択肢は棄却されて終わりであるが、目を宇宙に向けたとき、地球では実現を阻んだ要因が他の惑星では存在しなけ
れば、宇宙にいるかもしれない生物が一つ誕生する。今は空想に過ぎないように思われても、観測技術の進歩とともにやがてその存在を検証する
日がくる。

149

光合成研究31 (3) 2021
12

謝辞

Schwieterman, E. W. et al. Exoplanet Biosignatures:
A Review of Remotely Detectable Signs of Life.

本研究は基礎生物学研究所環境光生物学研究部

Astrobiology 18, 663-708 (2018).

門（皆川純博士）、モデル植物研究支援室および13

新学術領域研究「新光合成」光合成解析センター

Meadows, V. S. et al. Exoplanet Biosignatures:
Understanding Oxygen as a Biosignature in the（科研費 16H06552）の設備・機器を使用して行っContext of Its Environment. Astrobiology 18, 630-662

た。中央アルプスでの調査は信州大学農学部の小(2018).
14

林元博士に、ドローンによるリモートセンシング

Narita, N., Enomoto, T., Masaoka, S. & Kusakabe, N.
Titania may produce abiotic oxygen atmospheres on

は渡邉修博士に、それぞれご助力いただいた。

habitable exoplanets. Scientific Reports 5, 13977(2015).

Received Nov 15, 2021; Accepted Nov 29, 2021; Published15

Dec 31, 2021.

Takizawa, K., Minagawa, J., Tamura, M., Kusakabe,
N. & Narita, N. Red-edge position of habitable
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31 (3) 2021

36

Pettorelli, N. et al. Using the satellite-derived NDVI to(2018).

assess ecological responses to environmental change.

Brinkhuis, H. et al. Episodic fresh surface waters in the

Trends Ecol Evol 20, 503-510 (2005).

Eocene Arctic Ocean. Nature 441, 606-609 (2006).

Start astrobiology from photosynthesis research

Kenji Takizawa1,2* and Nobuhiko Kusakabe1,3
1 Astrobiology Center
2 National Institute for Basic Biology
3 National Astronomical Observatory of Japan151

光合成研究31 (3) 2021

解説特集

酸いも苦いも乗り越えて：光合成と酸化還元

Editor:

成川 礼（都立大）、粟井 光一郎（静岡大）、本橋 令子（静岡大）序文
成川 礼他（都立大）

解説

解説

解説

153

シロイヌナズナにおいて光化学系 I サイクリック電子伝達は厳密に制御されている
桶川 友季（岡山大）

154

高橋 拓子（埼玉大）

162

上妻 馨梨 他（東北大）

169

光化学系 I 光防御における PGRL1 タンパク質の機能とは何か

530 nm、透過から見るか？反射から見るか？

152

光合成研究31 (3) 2021

解説特集
序文 ‡
1

東京都立大学 理学部生命科学科
2
静岡大学 理学部生物科学科
3
静岡大学 農学部応用生命科学科
成川 礼 1*、粟井 光一郎 2、本橋 令子 3

酸素発生型光合成は地球上のほぼ全ての生命にエネルギーを供給する極めて重要な代謝であるが、光合成を行う上で酸化ストレスや強光ストレスなど多くのストレスを受けている。そこで我々は 2021
年 4 月号にて、ストレス応答の制御系や光合成の喪失などの研究に焦点を当てた解説特集を企画した。
今回は同じ編集陣で企画を立てるにあたり、光化学系の制御に焦点を絞ることで、「酸いも苦いも乗り越えて：光合成と酸化還元」という解説特集を組むこととした。
まず、岡山大学の桶川友季氏には、光化学系 I だけで駆動されるサイクリック電子伝達経路の制御機
構と生理的意義に関する最新の研究内容を紹介いただいた。PGR5 依存の経路がチオレドキシンによって制御されているということを緻密な生理学・生化学実験によって示された一方で、未だにこの経路の分子レベルでの電子伝達経路の解明が進んでいないという事実も共有いただいた。今後のさらなる研究展開がまたれる。続いて、埼玉大学の高橋拓子氏には、真核光合成生物に保存された PGR5 ホモログである PGRL1 に焦点を当てて、PSI の光防御における役割について紹介いただいた。PGRL1 がサ
イクリック電子伝達に関わるという報告と関わらないという報告がある状況の中、分析が難しい分子であることも相まって、一筋縄ではいかない研究の状況が察せられた。困難な課題であるからこそ、大きなブレイクスルーとして結実することを期待したい。最後に、東北大学の上妻馨梨氏には、530 nm付近の分光シグナルに着目し、透過分光と反射分光の研究の歴史を概説しつつ、著者自身が取り組む
反射分光シグナルである PRI に基づいたイメージングの可能性について論じていただいた。PRI がキ
サントフィルの動きをどこまで検出できるかを精査した上で、今後の研究展開として、実験室内・野外での適用可能性、細胞から森林までのスケール展開の可能性を論じていただくことで、今後、分子生物学者から生態学者まで幅広い研究者の方々に利用される手法となると期待された。
本解説記事で取り上げた 3 つの研究は、光化学系の制御に絞ったものの幅広い研究分野を含有している。本解説記事が、多くの読者に示唆を与えるものとなることを願っている。
本特集の編集にあたって、コロナ禍が収束仕切らない状況の中、執筆者、査読者の方々には大変お世話になった。この場を借りて御礼申し上げる。

‡

解説特集「酸いも苦いも乗り越えて：光合成と酸化還元」*連絡先 E-mail: narikawa.rei@tmu.ac.jp153光合成研究31 (3) 2021

解説
シロイヌナズナにおいて光化学系 I サイクリック電子伝達は厳密に制御されている‡

岡山大学 資源植物科学研究所
桶川 友季*
植物は光合成の明反応において太陽の光エネルギーを ATP と NADPH に変換する。その実体は葉緑体のチラコイド膜上でおこる「リニア経路」と「サイクリック経路」による電子伝達反応である。リニア
電子伝達経路が ATP と NADPH 両方の生成に関わる一方、光化学系 I だけで駆動されるサイクリック
電子伝達経路は ATP の合成にのみ寄与する。シロイヌナズナの突然変異株を用いた解析から、サイクリック経路によってチラコイド膜内外に形成されるプロトンの濃度勾配は ATP 合成（光合成反応）に寄与するだけでなく、過剰な光から光合成装置を守る防御機構の誘導にも必須であることが明らかとなった。その一方で、過剰なサイクリック電子伝達は植物の生育に影響を与えるためその活性は厳密に調節されている。本稿では、「サイクリック経路」の制御機構とその生理的意義について最近の知見をもとに解説する。
1. はじめ に様（NDH）複合体に依存した経路でアンチマイシ

光化学系 I（PSI）サイクリック電子伝達は 1940

ン A に非感受性である 6。NDH 依存の経路に関年代から 50 年代にかけて Arnon らによって ATP

しては、最近複合体の構造が報告され、電子供与を合成する経路（サイクリック光リン酸化）とし体がフェレドキシン（Fd）であることが明らかにて発見された 1。これはリニア電子伝達の概念がなった 7。

作られる 2 前のことである。リニア電子伝達に関

サイクリック電子伝達では Fd からプラストキ

しては、近年のクライオ電子顕微鏡技術の発展にノン（PQ）を介してシトクロム b6f 複合体、プラより電子伝達を担う超分子複合体の立体構造がストシアニン（PC）、PSI へと電子が循環するた

明らかになっており、構造を基盤とした研究も進め、NADPH の生成に関与することなくプロトンんでいる。その一方で、サイクリック電子伝達にの濃度勾配を形成し ATP の合成に寄与する。光

ついては突然変異株を使った実験から生理機能

合成の定常状態においてもリニア電子伝達だけについては明らかになってきたが、電子伝達に関では炭酸固定反応に必要な ATP/NADPH 比を満

わるタンパク質の分子機能解析や立体構造の解たすことができないため、サイクリック電子伝達

明はあまり進んでいない 3。

による ATP の供給が必要となる 8。

被子植物は部分的に重複して働く 2 つのサイ

シロイヌナズナなどの C3 植物では PGR5 依存

クリック電子伝達経路を持つ（図 1）。一つめはのサイクリック経路がメインであり、光合成だけ

PROTON GRADIENT REGULATION 5（PGR5）タ

でなく光防御機構の誘導に寄与する 3,9。光は光合ンパク質に依存した経路で、アンチマイシン A に成を駆動するのに必須である一方で、過剰な光は感受性を示す 4,5。もう一つは NADH 脱水素酵素

活性酸素種の生成を引き起こし、光合成装置に損‡解説特集「酸いも苦いも乗り越えて：光合成と酸化還元」*連絡先 E-mail: okegawa@okayama-u.ac.jp154光合成研究31 (3) 2021

図1. 葉緑体における光合成反応
光合成電子伝達反応にはリニア電子伝達経路とサイクリック電子伝達経路がある。赤矢印はサイクリック経路による電子の流れを示す。灰色の太矢印はプロトンの流れを示す。

傷を与える。そのため植物は光合成のフィード

くと考えられている。2013 年にはインビトロ再バック制御をおこなう（図 1）。光合成電子伝達

構築系を用いた生化学的解析から、PGRL1 が Fdに依存してチラコイドルーメンが酸性化すると、から PQ への電子伝達の仲介する Fd-PQ reductase

光化学系 II（PSII）では過剰に吸収した光エネル（FQR）だと報告された 17。しかし 2021 年になっギ ー を 熱 と し て 捨 て る 熱 散 逸 機 構 （ Non-て同じグループから PGRL1 は FQR ではないと。さらする論文が発表された 18 。PGR5 依存のサイクにシトクロム b6f 複合体では活性制御を介した電リック電子伝達が PGRL1 非存在下でも駆動する

子伝達のダウンレギュレーション（photosynthetic

ことが示されたのである。PGRL1 は PGR5 の安12,13。PSII から PSI への電定性維持と機能制御には関わるが PGR5 依存の子伝達の抑制は特に変動光条件下において PSI

サイクリック電子伝達に直接は関わらないようを保護するのに重要であることがわかってきたである。それでは一体 PGR5 はサイクリック電子

14。PGR5 依存のサイクリック電子伝達は両方の伝達においてどのような働きをするのだろう

防御機構の誘導に必須で、この経路を欠損するシか？

photochemical quenching）が誘導される

control）が誘導される

10,11

PGRL1 が同定されるより前、著者らは何もモ

ロイヌナズナの pgr5 変異株は変動光条件で生育15できない 。本稿では PGR5 依存のサイクリック

チーフを持たない PGR5 の機能解明を目的とし電子伝達経路の制御とその生理的意義についてて PGR5 の過剰発現株の解析をおこなった 19。

最新の知見を交えて解説する。

PGR5 を野生株の約 5 倍蓄積したシロイヌナズナの形質転換植物は生育阻害という明瞭な表現型

2. PGR5 の量は厳密に調節されるを示した（図 2）。写真のように PGR5 過剰発現

PGR5 は金属結合モチーフを持たない低分子株は野生株と比べて植物体のサイズが小さく、タンパク質である。そのため、PGR5 が Fd から

pale green の葉を形成した。電子顕微鏡解析から、PQ への電子伝達を直接仲介するとは考えにく

PGR5 過剰発現株はプロプラスチドに似た未発達い。2008 年、PGR5 依存のサイクリック経路に関なプラスチドを含むことが明らかになった。このわるもう一つのタンパク質として 2 つの膜貫通

結果は、PGR5 の過剰発現が葉緑体の発達異常をドメインをもつ PGR5 LIKE 1（PGRL1）が同定さ引き起こすことを示唆した。PGR5 過剰発現株でれた

16。PGRL1 は PGR5 と複合体を形成して働は Fd から PQ への電子伝達が増加しており、こ155

光合成研究31 (3) 2021
PGRL2 によって制御されることがわかった 18。
PGRL1 は PGR5 の安定化に働く一方で、PGRL2
は PGRL1 と相互作用できないフリーな PGR5 の分解を誘導すると考えられている。詳細な分子機構は解明されていないが、これらの制御によってPGR5 の安定性が維持されるとともに、過剰な蓄積が抑制される。PGR5 は植物の生育に必要であり欠損すると変動光条件下では生育することができないが、過剰な蓄積は葉緑体の発達を阻害し、植物の生育に影響を与える。そのため植物体内ではその蓄積量は厳密に調節される必要がある。最近になって、PGR5 の蓄積量制御が光合成誘導に

図2. PGR5過剰発現株と m型Trx欠損変異株の生育の表現型
24時間光照射条件下（光強度：50 µmol photons m-2 s1）で3週間生育させた。

も重要であることが明らかになったが、それについては後半で述べる。

れによる PQ プールの過還元が葉緑体の発達に影

3. PGR5 依存のサイクリック経路はチオレドキ

響を与えたと考えられた。PQ プールの酸化を担シンによって制御される

う Plastid terminal oxidase（PTOX）を欠損したシPGR5 依存の サイクリッ ク経路は前 述し た

ロイヌナズナの突然変異株 immutans（im）は、斑PGR5 の蓄積量の調節だけでなく、葉緑体内の酸入りの表現型を示す 20,21。カロテノイドの生合成

化還元（レドックス）状態によっても制御される経路で働くフィトエン不飽和化酵素は PQ に電子ことがわかっている。光合成誘導期などのストロを渡すことによって活性化するため、PQ プール

マが過還元となる条件では、PGR5 依存のサイクを酸化できず過還元となった im では酵素の活性

リック電子伝達の活性は高くなる 24。最近、著者化が抑制される。im ではカロテノイドの中間産

らはこの経路がチオレドキシン（Trx）によって物であるフィトエンが蓄積しており、カロテノイ制御されることを見出した 25。葉緑体に局在するドの合成が途中で止まっている。のちのTrx は光合成電子伝達に依存して Fd、Fd-Trx

Kambakam らの研究によって、PGR5 過剰発現株

reductase（FTR）を介して還元され（図 1）、標的においても im と同様にフィトエンが蓄積しておタンパク質のジスルフィド結合を還元すること

り、カロテノイドの合成阻害、それに伴うクロロによって、そのタンパク質の活性を調節する 26。

フィルの合成阻害、葉緑体発達の遅れが起こってATP 合成酵素やカルビン・ベンソン回路の酵素いることが明らかになった 22。さらに著者らも imなど、光合成反応で働く酵素の多くが Trx によっの斑入りの表現型が pgr5 変異株バックグラウンて光依存的に活性化されることによって効率的ドで抑制されることを示した 23。これらの結果かに光合成が誘導される 27。シロイヌナズナの葉緑

ら PGR5 依存のサイクリック電子伝達は PTOX

体ストロマには 5 グループ 10 種類もの Trx アイとともに PQ プールの酸化還元状態の恒常性維持

ソフォームが存在する（Trx f1、f2、m1、m2、m3、に寄与することが明らかになった（図 1）。

表1. m型Trx欠損変異株（trx m124-2）の生重量とク
ロロフィル含量
生重量 (mg)
クロロフィル含量 (µg mg-1)
61±62.13 ± 0.01
野生株
pgr5
61 ± 7
1.91 ± 0.20
trx m124-2
18 ± 4
1.48 ± 0.02
pgr5 trx m124-2
58 ± 8
1.94 ± 0.10

PGR5 の欠損変異株、過剰発現株の解析から
PGR5 依存のサイクリック電子伝達活性は PGR5の蓄積量に依存することが明らかになった 19。これは PGR5 がサイクリック電子伝達の決定因子であることを示唆している。最近になって、PGR5の蓄積量は PGRL1 と PGRL1 のホモログである

156

光合成研究31 (3) 2021

（DTT）によって還元させた m 型 Trx を野生株から単離した破裂葉緑体に加えると、Fd 依存のPQ 還元活性は低下した（図 4；Trx m3 を除く）。
葉緑体に局在する m 型 Trx 以外の６つの Trx ア
イソフォームについても同様の実験をおこなっ
たが、Trx の有無で Fd 依存の PQ 還元活性に違いは見られなかった（図 4）。この結果は m 型 Trxが特異的にサイクリック電子伝達活性を抑制することを示した。また m 型 Trx が 2 つあるサイ
図3. 破裂葉緑体におけるFd依存のPQ還元活性野生株、pgr5、PGR5過剰発現株、m型Trx欠損変異株
から単離した破裂葉緑体（10 µg chlorophyll ml-1）において、測定光（1.0 µmol photons m-2 s-1）照射下でNADPH （0.25 mM） およびFd（5 µM）添加に伴うクロロフィル蛍光の増加を観察した。蛍光レベルは飽和光パルス（SP）を照射したときに得られる最大蛍光レベル（Fm）によって標準化した。

クリック経路のうちどちらの経路を制御するのかを明らかにするために、それぞれのサイクリッ
ク経路の欠損変異株を用いて同様の実験をおこなった。その結果、PGR5 依存経路の活性のみをもつ変異株（NDH 依存経路の欠損変異株）に m
型 Trx を添加した時のみ Fd 依存の PQ 還元活性は低下した。この結果から、m 型 Trx は PGR5 依
存のサイクリック電子伝達活性を特異的に抑制

m4、x、y1、y2、z）。4 つのアイソフォームを持することが明らかになった。

ち、葉において最も存在量の多い m 型 Trx（全 Trx

m 型 Trx によるこの活性抑制は酸化型 m 型 Trx

タンパク質の約 70%を占める）の欠損変異株はPGR5 過剰発現株と同様の表現型を示した（図 2）。
野生株と比べて生重量が低く、クロロフィル含量を添加した時には観察されなかった。これは m 型
Trx が他の Trx 標的タンパク質と同様に PGR5 依
存のサイクリック経路に関わるタンパク質のジが減少していた（表 1）。さらに m 型 Trx 欠損変スルフィド結合を還元することによってその活異株では単離葉緑体を用いたインビトロの実験性を制御することを示唆した。

において Fd 依存の PQ 還元活性が野生株より高く、PGR5 過剰発現株と同レベルの活性を示した（図 3）。この実験系では 2 つのサイクリック経路による PQ の還元活性を Fd 添加後のクロロ
フィル蛍光の上昇として観察できる 28。これらの結果から、m 型 Trx の欠損がサイクリック電子伝
達活性を増幅させ、その結果として PGR5 過剰発
現株のように生育の阻害を引き起こしたと考えられた。実際、この可能性を支持するように m 型
Trx 欠損変異株に pgr5 変異を導入すると生育阻害の表現型は抑制された（表 1）。
PGR5 過剰発現株とは異なり、m 型 Trx 欠損変
異株では PGR5 の蓄積量は増加していなかった。
この結果は m 型 Trx が PGR5 の蓄積量の調節と

図4. Trxによるサイクリック電子伝達活性の抑制
Fd依存のPQ還元活性を（F – Fo）/（Fm – Fo）で示した32。還元型m型Trx（Trx m3を除く）が特異的に
Fd依存のPQ還元活性を抑制した。文献25より抜粋
し 、 一 部 改 変 （ https://academic.oup.com/plcell;
Copyright © American Society of Plant Biologists）。

は異なるサイクリック経路の制御に関与することを示唆した。そこで m 型 Trx がサイクリック
電子伝達に与える影響を調べるために、Trx の精製タンパク質を使って破裂葉緑体での Fd 依存のPQ 還元活性を評価した。あらかじめ dithiothreitol157

光合成研究31 (3) 2021

4．PGR5 依存のサイクリック経路は PGRL1 を含まれていなかった（PGR5 抗体では約 40kDa の介して制御される

位置にバンドは検出されなかった）。これらの結m 型 Trx がどのように PGR5 依存のサイクリッ

果から、Trx m4 は PGR5 ではなく PGRL1 と複合

ク経路を制御するかを明らかにするために、m 型体を形成することによって PGR5 依存のサイク

Trx の標的タンパク質の同定を試みた。植物からリック経路を制御することが示唆された。また抽出したタンパク質を非還元条件で電気泳動し、Trx m4-PGRL1 複合体のバンドは還元条件では消m 型 Trx 特異的抗体を用いたイムノブロット分

失したことから、Trx m4 は分子間ジスルフィド

析により相互作用タンパク質の有無を調べた。

結合を介して PGRL1 と相互作用することが明ら

Trx m1、Trx m2 抗体を用いた場合、それぞれのモかになった。

ノマーのバンドしか観察されなかったが、Trx m4

PGRL1 はホモログ間で保存性の高い 6 つのシ抗体を用いると Trx m4 のモノマーバンドに加えステイン残基を持つ 17。そこで 6 つのシステインて約 40kDa に相当する位置にバンドが検出されのうちどのシステインを介して Trx m4 と相互作た（図 5）。興味深いことに、このバンドは Trx用しているのかを明らかにするために、PGRL1

m4 欠損変異株（trx m4、trx m124-2）だけでなくのシステイン置換形質転換植物を作出し、解析をPGR5 依 存 の サ イ ク リ ッ ク 経 路 を 欠 損 し たおこなった。123 番目のシステインをセリンに置

pgrl1ab 変異株でも消失した（図 5）。この結果は換した形質転換植物では Trx m4-PGRL1 複合体は

Trx m4 が PGR5 依存のサイクリック経路に関わ形成されなかった。この結果と一致して、この形る因子と相互作用することを示唆した。複合体の質転換植物から単離した破裂葉緑体に還元型の分子量を考えると Trx m4 の相互作用タンパク質

Trx m4 を添加しても Fd 依存の PQ 還元活性は抑は PGRL1 である可能性が示唆された（Trx m4：

制されなかった。詳しい実験結果については文献

約 14kDa、PGRL1：約 29kDa）。そこで PGRL1 特

25 を参照していただきたい。以上の結果から、異的抗体を作出し同じ条件でイムノブロット分

Trx m4 は PGRL1 の 123 番目のシステインとジス

析をおこなった結果、Trx m4 抗体を用いた時とルフィド結合複合体を形成することによって同様に、PGRL1 のモノマーバンドに加えて約PGR5 依存のサイクリック経路を制御することが40kDa に相当する位置にバンドが検出された。

明らかになった。さらに Trx m4-PGRL1 複合体はHertle らによって PGR5 も PGRL1 と相互作用す光合成誘導期に一過的に解離することを発見しることが示唆された 17 が、このバンドに PGR5 はた（Trx m4 によるサイクリック電子伝達活性の抑制解除）。この結果はサイクリック電子伝達が光合成誘導期に ATP を供給するために効率的に働くという過去の報告と一致する 29。その一方で、
Trx m4-PGRL1 複合体は暗条件だけでなくサイクリック電子伝達が働く光合成の定常状態でも形成されることがわかった。つまり Trx m4 による
PGR5 依存のサイクリック経路の制御は完全なオ
ンオフの調節ではないと言える。Trx m4 は葉緑
体内のレドックス状態に依存してサイクリック
電子伝達活性を微調整することによって最適化

図5. Trx m4と相互作用するタンパク質
暗条件（D）、明条件（L）にさらした植物から抽出したタンパク質を非還元条件で電気泳動した。Trx
m4特異的抗体を用いてイムノブロット分析によりタンパク質を検出した。文献25より抜粋し、一部改
変 （ https://academic.oup.com/plcell; Copyright ©
American Society of Plant Biologists）。

していることが示唆された。
PGRL1 の 123 番目のシステインは 22 番目のシステインとともにダイマーの形成にも関わる 17。
PGRL1 はダイマーからモノマーに還元されることによって活性化されると考えられている 17,30。

158

光合成研究31 (3) 2021

この活性化にも m 型 Trx が関わるようである。

育阻害の表現型はこれらの複合的な要因によっ

詳しい制御機構はわかっていないが、PGR5 依存て引き起こされたと言える。

のサイクリック経路は PGRL1 を介した多重の複

このように PGR5 依存のサイクリック電子伝

雑な制御機構を持つ可能性が考えられる。これは達は葉緑体分化時の正常な葉緑体発達のためだ

PGR5 依存の電子伝達活性が厳密に調節される必けでなく、効率的な光合成反応（炭酸固定反応）

要があることを示唆している。

をおこなうために最適に活性調節される必要があることが明らかになった。また最近になって新5．なぜ PGR5 依存のサイクリック経路は複雑にたに PGRL2 という PGR5 の蓄積量を調節する因厳密に制御される必要があるのか？

子が見つかった 18 ように、まだ明らかになってい著者らが 2007 年の論文で報告 したよう にないさらに複雑な制御機構があるかもしれない。

PGR5 の過剰発現株の解析から、過剰なサイク
6．おわりにリック電子伝達活性は葉緑体の発達に影響を与えるため PGR5 の蓄積量は厳密に調節される必PGR5 依存のサイクリック電子伝達経路が発見

要がある 19。当時は PGR5 過剰発現株で見られるされてから既に 60 年もの年月が経っている。突

生育阻害は葉緑体分化時の影響を大きく反映し然変異株の解析からこの経路が植物の光合成とていると考えていた（図 2）。しかし改めて PGR5

光防御機構に重要であることは間違いないが、分過剰発現株を解析してみると、PGR5 過剰発現株

子レベルでの電子伝達経路の解明はほとんど進では光合成の誘導期にカルビン・ベンソン回路のんでいない。最初でも少し触れたが、Hertle らに

酵素の還元（活性化）が抑制されていることがわ

よって 2013 年に PGRL1 が PGR5 依存のサイクかった 31。

リック経路の本体（FQR）であると報告された 17

カルビン・ベンソン回路の酵素の活性化を担うが、2021 年になってこの結論は同じグループに

Trx は Fd によって還元される（図 1）。また 2 つ

よって否定された 18。つまり電子伝達装置の実体のサイクリック電子伝達経路も Fd を電子供与体

解明はふりだしに戻ったのである。一体 PGR5 はとしている。つまり PGR5 過剰発現株ではサイクどのようにして Fd から PQ への電子伝達に関わリック電子伝達の活性上昇により Trx への電子るのだろうか？その解明にはまだまだ時間がかの供給が減少した結果、カルビン・ベンソン回路

かると考えられる。

の酵素などの Trx 標的タンパク質の還元が阻害

対照的に、PGR5 依存の経路に関する生理学的されたと考えられた。これは Trx とサイクリック

知見は確実に積み上がってきている。これは pgr5

経路の間で Fd の酸化をめぐって競合（還元力の変異株が人工気象器で一定の光強度で生育させ取り合い）が起きていることを示唆している。こた場合は野生株と同様の成長を示すが、変動光条の可能性は、同様にカルビン・ベンソン回路の酵

件では生育できないという顕著な表現型を示す

素の還元抑制が見られる m 型 Trx 欠損変異株に

15

pgr5 変異を導入することによって、酵素の還元ているためでもあろう。植物が野外でさらされるが部分的に回復した結果 25 からも支持された。以絶えず変動する光環境条件において、PGR5 依存上の結果をまとめると、PGR5 依存のサイクリッのサイクリック経路は光合成装置を光損傷から

ク電子伝達の活性上昇は PQ プールの過還元を引保護するために特に重要である 14。

ことから、多くの研究者が研究対象として扱っ

き起こし葉緑体の発達に影響を与えるだけでな

今後、地球温暖化などの気候変動により植物がく、本来 Trx に分配されるはずの還元力を奪うこ生育する環境はさらに過酷になると予想される。

とによりカルビン・ベンソン回路の酵素の活性化

PGR5 依存のサイクリック経路によるストレス回を阻害することが明らかになった。つまり PGR5

避機構の解明は生理学的に非常に興味深く重要

過剰発現株と m 型 Trx 欠損変異株で見られる生な課題である。今後の研究の発展により植物の光
ストレス応答機構が理解できれば、将来的に植物

159

光合成研究31 (3) 2021
9.

の環境ストレス耐性の強化につながると期待さ

Munekage, Y. et al. Cyclic electron flow aroundphotosystem I is essential for photosynthesis. Nature

れる。

429, 579-582 (2004).
10.

謝辞

Li, X. P., Muller-Moule, P., Gilmore, A. M. & Niyogi,
K. K. PsbS-dependent enhancement of feedback de-

本解説記事の執筆の機会を与えてくださった

excitation

東京都立大学の成川礼先生および静岡大学の粟protects

photosystem

II

from

photoinhibition. Proc Natl Acad Sci U S A 99, 1522215227 (2002).

井光一郎先生、本橋令子先生に御礼申し上げます。
また共同研究者である京都大学の鹿内利治先生、

11.

Muller, P., Li, X. P. & Niyogi, K. K. Nonphotochemical quenching. A response to excess light京都産業大学の本橋健先生、本稿をまとめるにあenergy. Plant Physiol 125, 1558-1566 (2001).

たってご助言をいただいた同研究グループの坂

12.

本亘先生に深く感謝申し上げます。

Stiehl, H. H. & Witt, H. T. Quantitative treatment of
the function of plastoquinone in phostosynthesis. Z
Naturforsch B 24, 1588-1598 (1969).

Received Oct 29, 2021; Accepted Nov 16, 2021; Published13.

Dec 31, 2021.

Tikhonov, A. N. pH-dependent regulation of electrontransport

and

ATP

synthesisinchloroplasts.

Photosynth Res 116, 511-534 (2013).
14.

Cyclic Electron Flow Protects Photosystem I under

参考文献
1.

Fluctuating Light at Donor and Acceptor Sides. Plant

Arnon, D. I., Allen, M. B. & Whatley, F. R.

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光合成研究31 (3) 2021

解説
光化学系 I 光防御における PGRL1 タンパク質の機能とは何か‡
埼玉大学 理工学研究科 生命科学部門 分子生物学領域
高橋 拓子
光阻害を受けやすい光化学系 II（PSII）に比べ、光化学系 I（PSI）は強光耐性が高いことが知られる。
一方、PSI 循環型電子伝達（サイクリック電子伝達）の欠損背景では、PSI の光阻害が起こりやすいことが明らかになってきた。真核光合成生物に保存される PGRL1（Proton Gradient Regulation 5-Likephotosynthetic phenotype 1）は、サイクリック電子伝達に必要な因子として報告されており、PGRL1
欠損背景では PSI の光感受性が高まることを著者らも実験的に確認している。最近では、PGRL1 はサ
イクリック電子伝達に関与しないという報告もあり、また PGRL1 の解析報告も限られているため
PGRL1 の機能については依然として不明点が多い。本稿では、PGRL1 が PSI の光防御に果たす役割について、これまで明らかになっていることを中心に記述する。
1. はじめ に

理論値では ATP/NADPH 比=3/2 で要求されるの

酸素発生型光合成では、チラコイド膜に存在すに対し、リニア電子伝達では生成比が 2.6/2 5 でる二つの光化学系（Photosystem I、II）で起こる光あるため ATP が不足するが、サイクリック電子

化学反応により電子伝達反応が駆動される。PSI、伝達により、この ATP/NADPH 比が最適化されPSII はいずれも 10 以上のサブユニット、補因子、ると考えられている。またサイクリック電子伝達

色素からなる分子複合体であり、反応中心クロロ

は、チラコイド膜を介したプロトン濃度勾配

フィルを結合するコア複合体とその近傍に位置（∆pH）の形成により、∆pH 依存的な余剰励起エするコア内アンテナ複合体、周辺サブユニットか

ネルギーの散逸（NPQ）の誘導やリニア電子伝達

ら構成されるなど構造的には類似している点が反応の抑制（Photosynthetic control）に寄与する 6-ある 1。しかし酸素発生を担う PSII は、光により9容易に失活し光阻害に陥る 2。一方、PSI は強光

NADPH dehydrogenase-like Complex （NDH）経路

耐性があり、低温下など特殊な条件を除けば、強と AA 感受性の 2 つのサイクリック電子伝達経

光下であっても活性が維持されることが知られ路が同定されている 7。AA 感受性経路は、PGR5

る 3。

（Proton Gradient Regulation 5）6 および PGRL1。これまでに、アンチマイシン A（AA）耐性の（PGR5-Like photosynthetic phenotype 1）11 により
2. サイクリック電子伝達 PGR 経路変異背景で介在されるため、ここでは PGR 経路と呼ぶ。陸の PSI 光感受性

上 C3 植物では、NDH 経路はストレス下で重要

PSI 循環型電子伝達（以下サイクリック電子伝であり主要なサイクリック電子伝達経路は PGR達）は、PSI からフェレドキシンを経由し、NADP+経路であるが、NDH および PGR 経路の二重欠損へと伝達される電子の一部が、再度チラコイド膜

株では著しい成長阻害を受けることから、いずれ中へと伝達される反応である 4。炭酸固定反応はのサイクリック電子伝達経路も最適な光合成を‡解説特集「酸いも苦いも乗り越えて：光合成と酸化還元」*連絡先 E-mail: htakahashi@mail.saitama-u.ac.jp162光合成研究31 (3) 2021行うために必要であると考えられている 10。クラシロイヌナズナにおける解析により、PGRL1

ミドモナスの PGR 経路では、陸上植物同様、は PGR5 と同様にサイクリック電子伝達に必要

PGR58 と PGRL112 が介在し、嫌気条件など細胞内な因子であることが 2008 年に報告された 13。

の還元力が増加する条件において活性が増加す

PGRL1 は 26-32 kDa のチラコイド膜タンパク質ることが知られている 8,13。

で 2 つの膜貫通部分を持ち、その遺伝子は核ゲノ

強光耐性のある PSI であるが、PGR 経路に必ムにコードされている。陸上植物では、PGRL1A

要な因子である PGR5 タンパク質の欠損変異背と PGRL1B の 2 コピーが存在する一方、ヒメツ

景では PSI の光感受性が高まることが、シロイヌ

リガネゴケ、クラミドモナスでは 1 コピーの遺伝

ナズナおよびクラミドモナスにおいて報告され子が存在する 13 。シロイヌナズナにおいて、ており 6,14、特に変動光下で顕著に現れる 15。シPGRL1A 欠損植物 (pgrl1A) は野生型植物に比べロイヌナズナにおいて、PGR5 欠損背景におけるて、NPQ レベルの減少、P700 再還元速度の低下、

PSI の光感受性は、ヒメツリガネゴケ由来の FLV

PSI 電子受容側の電子伝達の制限が増加し、クロ（Flavodiiron protein）の導入により緩和される 16。

ロフィル蛍光を元に測定したサイクリック電子

FLV は、PSI 由来の電子を用い無毒的に酸素を還伝達活性が低下することが報告された 13。さらに元する酵素であり、シアノバクテリアからコケ類

シロイヌナズナ PGRL1 の in vitro における解析にいたる水生光合成生物における PSI 光防御ににより、PGRL1 はホモ二量体あるいは PGR5 と重要である 17。また、FLV が水を還元する反応は

ヘ テ ロ 二 量 体 を 形 成 し 、 Ferredoxin-Quinone

一種の water-water サイクルとみなすことができ

oxidoreductase （FQR）として機能するというモる。この過程では通常のリニア電子伝達同様に電デルが提唱された 21。その FQR としての活性は、

子 伝 達 に 伴 う ∆pH が 形 成 さ れ る 。 こ の と き

PGRL1 の N 末領域にあるシステイン残基を介しphotosynthetic control により、PSI への電子の流入たチオレドキシンの相互作用や二量体形成によ量が抑制されることが考えられる。このことからり制御されると予測された 21。シロイヌナズナに

PGR5 欠損背景における PSI の光感受性は、

おいて、PGRL1 の N 末端領域にある 2 つのシス

photosynthetic control が不十分なことによる PSI

テイン残基（図 1 中 A、B）が分子間ジスルフィの 電子供与側における電子の供給過多と、電子ド結合の形成に関与すること 22,23、さらに B のシ受容側での電子伝達の制限の両方が原因である

ステイン残基がチオレドキシン（Trx m4）の相互ことが予測される。

作用部位であることが報告されたことにより、invitro 解析を元にしたモデルは裏付けられた 23。

3. PSI 光阻害とはクラミドモナスにおいては、PGRL1-ノックダ

PSI 光阻害は、PSI 複合体の内部にある鉄硫黄

ウンおよび欠損株において、pgrl1A 同様の表現型、クラスターの損傷に起因することが報告されてつまり NPQ レベルの減少や、Electro Chromic Shiftいる 18,19。このとき、PSI 反応中心 P700 の励起に測定および P700 再還元速度測定により評価され伴う酸化反応が阻害されるため、P700 光酸化にたサイクリック電子伝達活性の減少が報告され伴う吸収変化が観測されなくなる。PSI 電子受容た 12,24。さらにクラミドモナスでは、PSI、Cytb6f、側での電子伝達の制限が起こった場合にも、P700

FNR、PGRL1 に加え、緑藻網特異的に存在する

光酸化阻害が観測されるが、この場合は電子受容

ANR1 と PETO が超分子複合体（CEF 複合体）

体としてメチルビオロゲンを添加すると P700 光を形成してサイクリック電子伝達活性の増加に酸化阻害が緩和され、P700 光酸化が観測できる

寄与していると提唱されており 25-28、PGRL1 はサようになる 20。

イクリック電子伝達の制御に重要であると考えられてきた。以下補足としてクラミドモナスにお4．PGRL1 はサイクリック電子伝達に関与するのける PGR5 に関する報告について述べる。PGR5か163

光合成研究31 (3) 2021

図1. PGRL1タンパク質のアミノ酸配列
陸上植物におけるPGRL1A, PGRL1Bの配列（シロイヌナズナ（AT4G22890, AT4G11960）、タバコ（Protein ID:
XP_016500963, XP_016484492）、イネ（Os08g0526300, Os03g0857400））、およびヒメツリガネゴケ、クラミ
ドモナスにおけるPGRL1（Pp3c10_15390、Cre07.g340200）のアミノ酸配列アラインメントを示す。種間で保存されるシステイン残基はN末端側からA, B, C, D, E, Fとし、CXXCモチーフに相当する配列には「CXXC」と示した。TMは予測される膜貫通部位を示す（膜貫通部位はDalcorsoらの報告を参照した13）。

は超分子複合体の構成物として検出されていなしないという報告も出ている。シロイヌナズナにいが、クラミドモナス PGR5 欠損株はシロイヌナ

おける報告において、サイクリック電子伝達制御

ズナにおける PGR5 欠損植物と同様の表現型をに関わるのは PGR5 であり、PGR5 は PGRL1 と示すこと、P700 再還元速度で評価されるサイク

ヘテロダイマーを形成することにより安定化し、

14

から、クラ

PGRL1 のホモログである PGRL2 タンパク質と結ミドモナスにおいても PGR5 はサイクリック電合することで分解が促進されるというモデルが子伝達に必要であると考えられる。また、最近で提唱された 30。クラミドモナスにおいても、サイはクラミドモナス PGR5 は Q-cycle に関与するとクリック電子伝達の速度増加に PGRL1 は関与しリック電子伝達活性が低下すること、従来予測されていた FQR とないという報告がされた 31。そのため、PGRL1 がしての機能とは異なるが、サイクリック電子伝達

サイクリック電子伝達に必要であるのかというに関与するということは間違いなさそうである。

議論には決着がついていない。

いう報告があり29

これまで述べたように、PGRL1 は PGR5 と協
5．PGRL1 欠損が PSI 活性に与える影響

調してサイクリック電子伝達 PGR 経路の制御に関与していると考えられてきた。しかしながら近PGRL1 がサイクリック電子伝達の駆動に必要

年では、PGRL1 はサイクリック電子伝達に関与であるかどうかは議論の余地があるが、PGRL1

164

光合成研究31 (3) 2021

が PSI の活性に重要であるという点はより確かれたことから、PGRL1 が強光下での PSI 活性にらしい。シロイヌナズナ、クラミドモナスいずれ必要であることがわかる。

においても PGRL1 が PSI と共分画されるとの報6．予測される PGRL1 の機能

告 11,25-28 があり、PGRL1 が PSI の近傍に存在している可能性は高い。また、前述した報告にもある

PGRL1 が強光下の PSI の活性維持に重要であように、PGRL1 欠損背景では PSI 電子受容側のることは現象として示されているが、その分子メ電子伝達が制限されることが報告されている。強カニズムについては不明な点が多い。これまでの光下での PSI 活性（P700 光酸化レベル）が PGRL1

報告から推定される PGRL1 の機能としては以下欠損により大きく減少することが本著者の測定が考えられる。

によっても示された（図 2）。図 2 では、クラミ・PGR5 のアンカー

ドモナスの野生株、PGRL1 欠損株（pgrl1）、相先の報告にあるように、PGRL1 は PGR5 とヘ補株（pgrl1+PGRL1）における、1 時間の強光

テロダイマーを形成し、協調して機能することが（1,400 μmol photons m-2 s-1）照射前後での P700

予測される。両者が相互作用するという実験的なの光酸化レベルを示した。野生株では強光照射後証拠としては、Dalcorso らによって、スプリット

においても P700 光酸化レベルは強光照射前のレユビキチン法を用いた両者の相互作用が示されベルを保った。一方 pgrl1 において、P700 光酸化ている 11。また Hertle らは、チラコイド膜およびレベルは強光照射前のおよそ 6%と大きく減少しリコンビナント PGRL1、PGR5 を用いた解析におた。メチルビオロゲン添加により、およそ 17%まいて、PGRL1-PGR5 ヘテロダイマーを検出した 21。

で増加したが、強光照射前に比べると全体のDalcorso らの解析により、PGRL1 の N 末端領域

80％以上の PSI で光阻害が起きていると考えら

および C 末端領域はストロマ側に面しているとれる。また、相補株においては野生株と同様に示されている 11。Hertle らの in vitro の解析におP700 光酸化レベルは強光照射前と同程度に保たいて、C 末端領域にある 4 つのシステイン残基（図 1 中、C、D、E、F）をセリン残基に置換することによりヘテロダイマーが検出されなくなることから、これらのシステイン残基は PGR5 との結合部位であることが予測されている 21。さらに、シロイヌナズナおよびクラミドモナスのPGRL1 欠損背景では、PGR5 タンパク質が蓄積しない 11,14 ことから、両者は相互作用している可能性が高いと考えられる。PGR5 は、電子伝達に関与すると思われるドメインや補因子を持たない
ため、それ自身が電子伝達に関与するというより、フェレドキシンの結合部位として機能すると考えられている 6,11。フェレドキシンは、PSI から

図2 クラミドモナスにおける強光下でのPSI活性の変化
クラミドモナス野生株（WT）、PGRL1欠損株（pgrl1）、PGRL1欠損相補株株（pgrl1+PGRL1）を、1,400 μmol
photons m-2 s-1 の光を1時間照射し、照射前後でのP700光酸化レベルを測定した。光照射前のP700光酸化レベル（0h）に対する光照射後のP700光酸化レベ
ル（1h）を相対PSI活性としてグラフに表した。WT、
pgrl1、pgrl1+PGRL1における強光照射前後の測定結果は3回の測定結果の平均値、エラーバーは標準偏
差を示す。

165

PGR 経路への電子供与体として報告されている
6,21。 さらにその PGR5 の安定化、膜結合部位を提供するのが PGRL1 であるというモデルも提唱もされている 21,32。
・FNR のアンカー
PGR5、フェレドキシン、PGRL1 の相互作用に加え、これらとフェレドキシン-NADP+ 酸化還元酵素（FNR）との相互作用も報告されている 11 こ

光合成研究31 (3) 2021とから、FNR も PGR 経路において何らかの役割

与すると示された場合であっても、サイクリックを持つことが予測される 33。 特に、チラコイド

電子伝達であるのか、PGRL1 単独で電子伝達を膜タンパク質複合体に結合する FNR は、ホウレ担うのかにより、PGRL1 の機能は大きく異なる

ンソウにおける Cytb6f 複合体-FNR34,35 や、コムといえる。

ギ 36、クラミドモナス 37 における PSI-FNR など
7．おわりにが報告されており、サイクリック電子伝達への寄与が予測されている。Mosebach らは、クラミド

PGRL1 が PSI 光防御に果たす役割について考

モナス pgr5、 pgrl1、pgr5pgrl1 変異株において、察する際に重要なのが PGRL1 の機能である。こチラコイド膜結合型 FNR（MB-FNR）レベルが減れまでの報告から、PGRL1 がストロマに存在す

少することを示し、これらの株において PSI 電るタンパク質と相互作用することで PSI の活性

子受容側の電子伝達が制限されることに基づき、維持に寄与している可能性が高そうである。そのMB-FNR が PGRL1、PGR5 によりチラコイド膜

場合、PSI の電子受容側において電子伝達を担うに局在することで、PSI から フェレドキシン 1ということも推測できる。しかしながら、それを（Fdx1）を介した電子伝達が促進され、PSI 電子

明らかにするには綿密な生化学的解析が必要に受容側の電子伝達の制限の緩和に寄与するといなる。著者も解析に取り組んでいるが、PGRL1 がうモデルを提唱している 32。

膜タンパク質ゆえ、リコンビナント PGRL1 の解・電子伝達に関与

析および生物（著者の場合はクラミドモナス）か

上記の 2 つでは、サイクリック電子伝達に関与

らの精製および解析も一筋縄には行かない現状する因子と相互作用し、チラコイド膜へのアンではある。しかしなんとか打破していきたい。

カーとして機能する可能性を述べたが、PGRL1
自身が電子伝達に関与する可能性も否定できな

謝辞

い。PGRL1 の C 末領域に存在するシステイン残このような機会を与えてくださった、光合成学会

基は、CXXC モチーフを形成しており、このモ

および第 11 年会シンポジウム「光合成と酸化還チーフは、ジスルフィド結合形成や、鉄、亜鉛、

元：酸いも苦いも乗り越えて」オーガナイザーの

鉄硫黄クラスターの結合に関与することが知ら

成川礼先生、粟井光一郎先生、本橋令子先生に、れる 38。そのため、図 1 中 C、D あるいは E、F

この場を借りて感謝申し上げます。また、共同研のシステインに何らかの補因子が結合する可能究者である西山佳孝先生、久堀徹先生、若林憲一

性はある。Hertle らの解析において、各システイ

先生にも感謝申し上げます。本著者の研究は、ン残基のセリン置換型リコンビナント PGRL1 を「人・環境と物質をつなぐイノベーション創出ダ

可溶化後、フェロジンを添加してフェロジン-鉄

イナミック・アライアンス」CORE ラボ共同研究

錯体レベルを求めたところ、C、D に相当するシ（20196004）並びに JSPS 科研費（18K06275）のステイン残基の置換により鉄含有量が低下する

助成を受けました。

ことから、C 末端側のシステイン残基のうち 2 つ（図 1 中、C、D）は鉄を含む補因子の結合部位

Received Nov 15, 2021; Accepted Dec 7 2021; Publishedと予測された。この方法では、PGRL1 に結合すDec 31, 2021.

るのが鉄であるのか鉄硫黄クラスターであるのか判別はできないが、いずれの場合であっても電子伝達に関与する可能性はある。また同報告にお参考文献

いて、リコンビナント PGRL1 がベンゾキノンを

1.

Nelson, N. & Yocum, C. F. Structure and function ofphotosystems I and II. Annu. rev. plant biol. 57, 521-

還元することが示された 21。これが現在までに得565 (2006).

られた「PGRL1 が電子伝達に関与するという唯2

一の証拠」である。 仮に PGRL1 が電子伝達に寄Nishiyama, Y. & Murata, N. Revised scheme for themechanism of photoinhibition and its application to166光合成研究enhancetheabiotic

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光合成研究
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What is the function of PGRL1 protein in the photoprotection of photosystem I?
Hiroko Takahashi
Department of Biology, Faculty of Education and Integrated Arts and Science, Waseda University

168

光合成研究31 (3) 2021

解説
530 nm、透過から見るか？反射から見るか？‡1
2

東北大学 生命科学研究科*

自然科学研究機構 アストロバイオロジーセンター
上妻 馨梨 1*、滝澤 謙二 2

植物に光があたると 530 nm 付近の吸収が増加する。これは葉緑体チラコイド膜に局在するカロテノ
イドの吸光特性が変化するためである。特にキサントフィルは光によって誘導されるチラコイドルー
メンのプロトン蓄積によってその構成が変化し吸収が変わる。このシグナルを用いた研究は古く、多くの光合成の分子メカニズムの解明に貢献してきた。しかし同時に起こる周辺タンパク質との相互作
用や構造変化などの複雑な動きもまた吸収変化を生むことから、非常に複合的であり、波長別にピュアな現象を見ることは難しい。530 nm 付近の分光シグナルは透過と反射の両面から研究されているものの、異なる研究分野で独自の測定法が発展しており横の繋がりは乏しい。本稿では、530 nm をキーワードに透過分光と反射分光の研究の歴史を概説し、530 nm が何を検出しているのか考察する。さらに、現在筆者が取り組んでいる PRI イメージングの利用可能性について紹介する。
1. はじめ に

ダーク環境下においては野生型と変異体の差

植物の光合成は外的環境の変化に応答しては見られないが、光環境下では明らかな違いが検時々刻々と変化する。そのリアルタイムな変化を出された（図 1B-C）。PRI は光合成色素であるキ

目でみるためには非破壊的に可視情報にするこ

サントフィルの構成変化を検出するパラメータとが有効である。図 1 はシロイヌナズナのイメーである 1, 2)。光環境下において葉緑体チラコイド

ジングである。一番上はデジタルカメラで撮影し膜ルーメンが酸性化するとキサントフィルの変たもので、人の目が見ている映像を限りなく模倣換が起こる。ATP 合成酵素含量の低い gamera でした RGB 画像。上段は野生型で、下段は葉緑体

はルーメンからのプロトンの流出速度が低いこATP 合成酵素の蓄積量が低下した変異体（gamera）とからルーメン内が酸性化しやすいため高いキであるが、見た目だけではその違いは分かりにく

サントフィルの変換が誘導される。一方、ダークい（図 1A）。その下はハイパースペクトルカメラ

環境下では膜を介したプロトン勾配は形成されで撮影し、530 nm の反射シグナルを 570nm で正ないためキサントフィル変換が見られない。PRI

規化した PRI（Photochemical Reflectance Index 光

イメージングを用いることで、キサントフィル色

化学反射指数）と呼ばれるパラメータを画像化し素の挙動から光合成に関連する植物の生理状態たものである。PRI は、以下の式で表される。Rを可視化することが可能である 3)。
PRI は反射分光シグナルであるが、透過分光には反射率である。

おいてキサントフィル色素を見積もる波長は
PRI= (R531 nm-R570 nm) / (R531 nm+R570 nm)(1)505 nm であると認識されている 4, 5)。また、透過分光において 535 nm は qE クエンチングを反映‡

解説特集「酸いも苦いも乗り越えて：光合成と酸化還元」*連絡先 E-mail: kohzuma@tohoku.ac.jp169光合成研究31 (3) 2021
2. 葉の光学特性 – 透過・吸収・反射の関係
葉に降り注いだ光は葉内で吸収-散乱-吸収を繰り返した後に透過光または反射光となり 8)、入
射光からそれぞれを引いたものが葉により吸収された光である 9)（図 2A）。図 2B は、常緑広葉
樹アオキの葉一枚について入射光を１とした場
合の反射率と透過率のスペクトルである 8, 10)。個葉の分光特性は葉の含水率・生化学的（クロロフィル量など）・解剖学的（葉の厚さや細胞の配置など）特性を反映している。葉の生化学成分のうち光合成色素であるクロロフィルとカロテノ
イドは光合成有効放射（PAR）領域（400～700 nm）の反射率と透過率のスペクトルの全体的な形状に強く影響する。一方で、近赤外領域には光を吸収する色素がないため、葉肉組織内での散乱によりスペクトルパターンが決まる 11)。
クロロフィルは青と赤に強い吸収ピークを持
ち、カロテノイドは青色の光を吸収する 12)。植物が緑に見えるのは赤と青を吸収し緑を反射するためであるという説明は厳密には不十分である。
事実、植物葉表側の柵状組織には葉緑体が多く存在して赤色と青色を効率よく吸収するが（図 2A）、
ここで吸収されなかった緑色光は葉内で散乱を経て葉裏側の海綿状組織に深く浸透し、内部の葉緑体に吸収され光合成に利用される 13)。

図1. ハイパースペクトルカメラで撮影したシロイ
ヌナズナのPRI
野生型 (Ws) とATP合成酵素の蓄積が低下した変異体 (gamera) の比較。(A) デジタルカメラで撮影したRGB画像。(B) 夜間のPRI画像。(C) 生育光下でのPRI画像。(D )PRI強度分布のヒストグラム。ATP合成
酵素量が低いgameraにおいて光環境下でPRIシグナ
ルが高く誘導されていることが分かる。

吸収されずに残った散乱光のうち葉裏へ抜け出た光が透過光として検出され、この透過シグナ
ルから吸光度変化を測定することでさまざまな光合成挙動を見積もることができる 14)。葉表に抜け出た散乱光が反射光として検出されるため、反射スペクトルは透過スペクトルと似たパターン

しているシグナルとされている 4, 6) 。キサントを示す（図 2B）。反射光シグナルは航空機や人工フィルを含むカロテノイドの吸収波長は 500 nm

衛星を用いた遠隔から観測するリモートセンシ～600 nm と幅広く分布しており、複数の分子挙ングにより光合成色素や窒素、セルロースなどの動を複合的に反映していることが報告されてい生化学成分や LMA（葉面積あたりの葉重）などる 7)。

の特性の推定に利用されている 15)。

光合成色素の吸収変化は透過と反射シグナル
3. 光合成の光防御 - qE クエンチングに影響を与える。本稿では 530 nm を中心に透過と反射におけるそれぞれの波長シグナルが何を植物は変動する太陽光環境の下で効率よく光検出しているのか？なぜ認識に違いがあるのか合成を機能させるための高度な分子機構を持つ。

研究の歴史とともに解説する。

カロテノイド色素は反応中心へ向かう励起エネ
ルギーの流れを最適化する機能があり、集光と光

170

光合成研究31 (3) 2021

れているものの未だに議論が続いている。そこにはカロテノイド色素が直接関与していることは広く知られており、ゼアキサンチンがその中心的役割を担っている。
qE はチラコイドルーメンにプロトンが蓄積して形成される濃度勾配（ΔpH）によって誘導される（つまりエネルギー依存的である）。強光下ではチラコイドルーメンへのプロトンの流入が活発になり、プロトンの蓄積がトリガーとなってキ
サントフィルサイクルの活性化と LHCII トライ
マーおよび PsbS のプロトン化が同時に起こる 16)。
この三者が協働して数秒から数分で余剰エネル
ギーがクエンチングすると考えられているが 21)、
長年の研究の中で膨大な仮説の提案、検証、棄却が繰り返され、今日に至っている 22)。
まずキサントフィルサイクルについて説明する。カロテノイドの一種であるキサントフィルは
暗所ではビオラキサンチン（Vio）の形で存在するが、強光下においてチラコイドルーメンが酸性化するとルーメンに局在する Vio-脱エポキシ
図2. 葉の光吸収スペクトル(A) 葉に光が照射された後の光の分布のイメージ図。キンギョソウの植物切片画像は名古屋大学の加藤優太氏提供。(B) 積分球を用いて測定したアオキの個葉の光学特性。吸収率 (Absorptance)、透過率(Transmittance)、反射率 (Reflectance)の関係を表す
100％積み上げ面グラフ。国立環境研究所の野田響博士提供 (文献8より抜粋し一部改変)。

ダーゼ（VDE）が活性化され、中間体のアンテラ
キサンチン（Ant）を経てゼアキサンチン（Zea）に変換される 23)。Zea から Vio への逆反応には膜のストロマ側に局在する Zea-エポキシダーゼ（ZE）が関与しており、Zea の蓄積はエポキシ化-脱エポキシ化の競合の上で成り立っている 5)。
Zea の蓄積は qE クエンチングを強く誘導するた防御の相反する２つの役割を持つ 16)。代表的な機

め、長年 Zea がクエンチングを担う色素であると構が非光化学的消光（NPQ）である。NPQ とは葉考えられてきた。しかし、現在は qE クエンチン

緑体チラコイド膜が受ける光エネルギーを光化グを起こしている本体は LHCII トライマーであ学的でない方法で消費するいくつかの機構を指り、Zea はアロステリック効果を示す役割を持つ

す 17, 18)。過剰な光エネルギーは励起状態にあるアという認識である 24)。また、変換された Zea のう

ンテナクロロフィルの蓄積や項間交差による三ち qE クエンチングに関与している割合は決して

重項クロロフィルへの変換を誘導し光化学系 II

大きくはなく、抗酸化物質として作用し膜脂質の（PSII）の反応中心にダメージを与え、電子伝達

過酸化防止に働いている可能性も示唆されてい速度の低下、ひいては光合成の生産性を低下させる 25,26)。

る。そのため植物は素早く NPQ を誘導すること

qE クエンチングは LHCII トライマーで起こるで過剰なエネルギーを熱として安全に迅速かつが、実際にクエンチングを起こしている分子はル

効率的に散逸させるシステムを持つ。NPQ はい

テインであるというのが現在の理解である 27)。

くつかの防御メカニズムの総称であるが、自然条

ルーメンの酸性化によって LHCII トライマーの件下においてはエネルギー依存性クエンチング

構造が変化し、クロロフィルとルテインの距離が（qE）が主要要素として働いていると考えられ接近しエネルギー移動が促進される。LHCII の構ている 19,20)。qE の分子メカニズムは深く理解さ17131 (3) 2021

光合成研究

造変化は脂質膜の厚さに影響を与え、トライマー

から見積もることができる 32)。光環境下では 505のクラスター化を誘導するが、そのダイナミクス

nm の吸収の上昇が見られる（ΔA505）。キサントに Zea や PsbS が関与していると考えられている。

フィルサイクルにおいて Vio から Zea が数分でしかし、その詳細はまだ明らかではない。一方で、変換されるのに対し Zea から Vio への変換は数qE 誘導の最初の数十秒においては Ant が卓越し十分から数時間単位と非常に遅い応答であるが、て蛍光クエンチャーとして直接働いており、その光誘導時、およびダーク回復時の両方において後のゆるやかな Zea の蓄積は蛍光クエンチング

ΔA505 の変化とキサントフィルサイクルは非常にに関与しないとの見方もあり、qE クエンチング

高い相関を持つ 4)。

論争はしばらく続きそうである 7)。

535 nm もまた光環境下で吸収の上昇が見られる波長である。初期にはチラコイド膜の収縮を検

4．カロテノイド吸収変化の in vivo 分光解析

出していると解釈されていたが 33)、現在、ΔA535

多くの生化学的、構造学的な研究を積み重ねては qE クエンチングが LHCII トライマーで誘導さ

qE クエンチングの分子メカニズムの理解は進んれクラスター化した際に見られる Zea ダイマーでいる。これらの研究は常に植物の非破壊的測定に由来するシグナルを見ている可能性が示唆さを可能にする分光解析技術の発展とともに歩んれている 34)。つまり、チラコイド膜上で起こる物できた。光合成の in vivo 解析でもっとも有名な

理的な変化を検出しているパラメータである。し

測定法は、PSII における QA の酸化還元状態やかし、ΔA535 のキネティクスには多層性があるた

NPQ の変化をクロロフィル a の蛍光から見積もめ、LHCII における qE クエンチングのみを検出るパルス変調（Pulse Amplitude Modulation: PAM）

しているとは言い難い 4)。

法である 28)。測定装置の普及により比較的簡単に
5．光化学反射指数（PRI）

検出できることから、光合成のパフォーマンスを評価するために野外や実験室で広く一般に使用

植物の光合成挙動を反射分光から検出する方法がある。それが冒頭で紹介した PRI である。

されている。
クロロフィル a 蛍光と同様に in vivo の速度論

PRI は 90 年代に Gamon らによって提案された植的分光法では、葉緑体内の多数の光合成色素に由生指数の 1 つである 1)。光によって変化するさま

来した吸光度変化を利用し光合成成分の経時的ざまな波長と変化しづらいリファレンス波長なな変化を追跡する手法が知られている 29)。特に、ど度重なる検証が繰り返され、現在は 531 nm を

500 nm～600 nm の波長域にはチラコイドルーメ

570 nm のリファレンスで正規化した式 (1) を使

ンの pH に応じて変化する複数の成分が存在し 30)、用する場合が多い 35, 36)。PRI はキサントフィルの505 nm はキサントフィルサイクル、520 nm は膜構成比変化と相関がある（総量に対する（Vio +電位、535 nm は qE クエンチングに相当する。

0.5 Ant）または（Zea + 0.5 Ant）の存在比）1)。まチラコイド膜を介したプロトンの移動は膜電たクロロフィル蛍光解析によって測定される位にも影響を与え、膜電位の変化により膜内のカ

PSII の量子収率（ΦPSII）との間にも高い相関があ

ロテノイドの吸光スペクトルがシフト（エレクトる 36, 3)。そのため光合成能力を反映する指標としロクロミックシフト、ECS）し、520 nm 付近の吸て主に陸域生態系における炭素吸収量の推定に光度変化が極大となる（ΔA520）31)。ΔA520 は、反貢献している 37)。

応中心の電荷分離やプロトン以外のイオンによPRI パラメータにはいくつか弱点がある。反射

る電荷の動きにも反応するため定常状態での解シグナルは遠隔から検出できるため広域研究と釈が難しいが、パルス光照射やダークインターバの相性が良く生態学を中心に森林（樹木）をター

ルによる励起光の制御によって特定の成分の測ゲットとした研究が多い。PRI は主に季節的な生定を行うことができる。

態系の光合成の変化を推定するために利用されてきた 38-40)。しかし、PRI パラメータはクロロフィ

キサントフィルサイクルは 505 nm の吸収変化

172光合成研究31 (3) 2021

ルやキサントフィルプールなどのトータルの色

それでは反射分光測定において 505 nm の変化は素量の変化の影響を受けるため、単純に季節変化

キサントフィルサイクルと関連しないのだろうを比較することは難しい。PRI を用いた光合成のか？野生スイカ（Citrullus lanatus L.）はカラハリ

推定は条件が限定されることから、それらを克服

砂漠が原産であり乾燥に高い耐性を持つ C3 植物するための補正法が編み出され、より高精度な推である 44) 。ストレス環境下で長期に渡り高い定方法が提案されている 41, 3)。また、葉が萎れる

NPQ を形成することも知られており、強光乾燥ことによって光への暴露が低下するような環境

ストレスの応答をモニターするのに優れた植物

ではキサントフィルの変換が誘導されないためである。強光下で潅水を停止し 6 日間、キサント

PRI は光合成を正確に反映しない 35, 42) 。 複雑なフィル変化と反射スペクトルを測定した（図 3）。

自然環境下において PRI は補正が必要なパラメータではあるが、言い換えると実験室の中の制御された環境下では安定した指標になり得る。
6．531 nm は何を検出しているのか？
ここまで光合成の qE クエンチングによる光防御におけるキサントフィルサイクルと LHCII 構
造変化との関与、ΔA505、ΔA535、PRI などの in vivo
分光測定を紹介した。いずれも光環境下において葉内物質の光吸収が変化することを反映するパラメータである。実験室でのキサントフィルサイ
クルの評価には主に 505 nm の透過光から算出する ΔA505 が用いられるが、リモートセンシングでは 531 nm の反射光から算出する PRI がキサント
フィルの変換率と高い相関があるとされている。
透過光と反射光で異なる波長で測定しているにも関わらす、同じ現象を反映していると言えるのだろうか？
PRI の生態学研究には決まって「キサントフィル変換と相関があるから NPQ を示す」と記されているが本当だろうか？これまでに述べたようにキサントフィル変換と NPQ はイコールではない。経験的に反射スペクトルが最も変化する場所

図3. 強光乾燥ストレス下の野生スイカにおけるキサントフィルサイクルの活性化と分光反射指数との関係(A) 強光下で潅水を停止した後6日間のキサント
フィル色素の構成変化をHPLCで検出 （文献3を一部改変）。(B) VioからZeaへの変換率を示すDEPS(De-epoxidation state) と 反 射 指 数 と の 相 関 。
ΔPRI531(570) は531 nmを570 nmで正規化した通常の
PRIパラメータ。ΔPRI505(570)は505 nmを570 nmで正規化。ΔPRI505(650)は505 nmを650 nmで正規化26)。ΔR520
は 520 nm の 反 射 率 。 Zea (mock) は 1.12*ΔR505-0.6*
ΔR520+0.8*ΔR535 で算出したパラメータである 32) 。
ΔPRI531(570) 以外においては有意な相関は見られなかった。すべてのパラメータは非ストレス下のダークとの差を取ったΔで表した。n=3-4, mean ± SD。

として 531nm が選ばれているが、これは qE の指標ではないのか？筆者は、キサントフィルの Vio
から Zea への変換が抑制されたシロイヌナズナの変異体 npq1 と qE に深く関与する PsbS の欠損体である npq4 を用いて PRI シグナルの挙動を検証した 2, 43)。npq1 において PRI の光依存的な変化が見られなかった一方で、npq4 では野生型と似た挙動を示した。つまり PRI は NPQ としての
qE というより、キサントフィルの変換を特異的に検出していることを意味する。

173

光合成研究31 (3) 2021

ストレス処理日数が進むにつれて Vio から Ant、撮影できることを意味する（図 1B, C）。また、キZea への変換率を表す DEPS（De-epoxidation state）

サントフィルサイクルはチラコイドルーメンの（図 3 の式を参照）は高くなる。そして DEPS と酸性化によって誘導されるため、キサントフィル

PRI ((R531 - R570) / (R531 + R570)) には高い相関が観を介したチラコイドルーメン環境の可視化も可察された。R531 を R505 に置き換えてキサントフィ能である。

ルの変換率との相関を見た場合、R505 を R650 で正図 4A はシロイヌナズナの PRI イメージであ規化したパラメータを用いた場合、DEPS との間る。npq2 は Zea から Vio へ変換する ZE の欠損変に相関は見られなかった 26)。DEPS に対して ΔR異体であることから Zea が高蓄積している。npq2520 プロットしたところ有意な変化が見られないから野生型（Col）を引いた差スペクトルは 534

ことから、ストレス環境下で大きな膜電位が形成

nm 付近にピークが観察されることから、Zea のされ 520 nm の吸光度変化が 505 nm の測定を邪蓄積と PRI のシグナルに深い関係があることが魔していたわけではない。さらに透過分光解析か再確認できる（図 4B）。この結果からも分かるよら Zea 量 を 見 積 も る 式 ： 1.12*ΔA 505-0.6* ΔA

うに PRI はチラコイドルーメン環境を見ている

520+0.8*ΔA 535 を参考に反射率に置き換えた式に当てはめて Zea 量を算出してみたが（Zea(mock)）、
DEPS との相関は見られなかった 32)。
これらの実験から PRI がキサントフィルを反映する絶妙なパラメータであることが確認できるとともに、透過光の ΔA505 測定の知見をそのま
ま反射光測定に適用できないことが明らかとなった。抽出したキサントフィルを有機溶媒中で測定する場合、Vio と Zea の吸光度の違いは 490
nm 付近で極大となるが、生体内ではタンパク質
内に組み込まれ、吸収波長がレッドシフトすることが知られている 7)。同じ生体内であっても透過と反射でキサントフィルの周囲の環境が異なるのだろうか？ 透過光のキサントフィルサイクル
測定では ΔA505 と同時に、より弱いシグナルながら ΔA535 も観測される。これは LHCII における
qE 応答を反映すると考えられてきたが、qE 応答と直接的に関連する一部の Zea による吸光であるとも考えられ、これが 531nm の反射光から観測されるのかもしれない。
7．PRI イメージング

図4. PRIイメージング(A) VioからZeaへのキサントフィル変換が抑制されたシロイヌナズナのnpq1とZeaからVioへの変換が抑制されたnpq2のPRIイメージング。(B) npq2から野生型 (Col) を引いた差スペクトル。534 nmにピークが確認できる。(C) gameraのリーフディスクにΔpHを解消させるnigericinとキサントフィル変換を抑制す
るDTTを取り込ませ強光を照射した際のPRIイメー
ジング。5 μM nigericin 、10 mM DTT処理下ではPRI
シグナルは誘導されない。青は高いPRIを赤は低い
PRIを示す。

PRI がキサントフィルの動きを検出することは確実であるが、何をどこまで検出することができるのだろうか？反射スペクトルの取得はクロロフィル a 蛍光解析とは異なり、飽和光照射や複雑な光のオンオフを必要としない。わずか数秒の撮影光さえあれば簡単にイメージを取得することができる。これは昼夜関係なく光合成の状態を174

光合成研究31 (3) 2021のではなく、あくまでキサントフィル色素を検出
8．PRI イメージングのさまざまなスケール展開しているシグナルである。
図 4C は人為的にルーメン環境を変化させた時

PRI の最も大きな利点はリモートセンシングの PRI イメージングである。リーフディスクに阻が可能であり可視情報として取得できることで害剤溶液を減圧処理し、細胞間隙の空気を溶液である。光合成のイメージングとしては PAM シス

置換した後、PRI イメージを取得した。nigericin

テムが一般的ではあるが 45)、フラッシュ照射によはチラコイド膜の脱共役剤であり ΔpH を解消す

る PSII の飽和というテクニックを用いるため野る。DTT（dithiothreitol）は VDE を阻害し Vio か外などの広域測定には不向きである。反射分光はら Zea への変換を抑制する。容易に高いプロトン

細胞、個体、群落、森林とさまざまなスケールで勾配を形成する gamera にそれぞれを処理し強光観測が可能だ。図 5 は筆者が現在展開している野を照射した。溶液浸潤によって光学条件が変わる

外、実験室、顕微鏡でのハイパースペクトルカメ

ためバッファーのみを処理した gamera をコントラ（KD-1; EBA JAPAN CO., LTD.）を用いた PRI

ロールとした。コントロールでは PRI が誘導されイメージングをまとめたものである。これまでにたのに対し、薬剤処理を行ったリーフディスクに述べてきたように、PRI シグナルにはさまざまな

おいては高い PRI の誘導はみられなかった。これ要素が複合的に関与しているためピュアな現象

らの結果から、キサントフィルを介して間接的にの観察には工夫が必要である。一方で、管理されチラコイドルーメン環境を可視化できることがた環境での使用には多くの利用価値がある。例え分かった。PRI イメージングは光合成を推定する

ば、図 1 のように実験室において変異体観察やスための野外観測だけではなく、実験室において光クリーニングを行う植物生理学研究への展開や、合成の生理挙動を観察する有効なツールになり

ビニールハウス・植物工場などでの作物管理に応得る。

用可能な技術である 3)。

図5. PRIイメージングなさまざまスケール展開
一段目：東北大学の薬用植物園にて撮影。オレンジに見える領域はユリ科のハナスゲで高いZeaの蓄積が確認された。2段目：沖縄県農業研究センターで行ったトウモロコシ群落への乾燥実験。3段目：人工気象器で生育した野生スイカへの強光乾燥ストレス実験。いずれも乾燥ストレスでPRIの誘導が観察された。4段目：シロイ
ヌナズナ変異体観察。5段目：緑藻メソスティグマの顕微鏡観察 (東北大学の丸山真一朗博士提供)。青は高い
PRIを赤は低いPRIを示す。PRIは低いほどストレス度合いが高い。

175

光合成研究31 (3) 2021

PRI はキサントフィル色素の組成を反映して

Wittenberghe らは 1 枚の葉の反射と透過を同時にいるため、チラコイドルーメンに蓄積するプロト

測定することで、より正確な吸収変化（吸収 (A)ンの変化を反映する 2)。キサントフィルサイクル= 1 - 反射 (R) - 透過 (T)）を検出する測定システ

は光合成生物において普遍的な生理的反応であムを構築した。同時に純粋なクロロフィル蛍光シることから、遺伝子組み換えや蛍光標識を行うこ

グナルも取得し、光誘導時の波長強度遷移を高時となく、あらゆる植物種においてルーメン環境を間分解能でモニターすることで、光防御時に応答観察することが可能である。筆者はこの技術を用する色素の詳細な挙動を明かにしている 10, 7)。

いて PAM では捉えることができない光合成挙動

ダークの状態で強光を照射すると 500 -600 nm のの可視化を目指している。

反射と透過シグナルは 535 nm 付近をピークとしまた、反射分光イメージングはフェノミクス解急激な増加を示す。その波長別変化は反射と透過析ツールとしても有用である。次世代シーケン

で大きく違わない。つまり本来は花火と一緒で下サー技術の登場により植物の表現型を決定する（透過）から見ても、横（反射）から見ても同じ遺伝子の発見が急速に進んでいるなかで 46)、
膨大なのである。

な数の植物から有用な形質をスクリーニングすしかし、これは 3 分という極短時間の挙動であるためのハイスループットな解析は重要視される。これまでの PRI を用いたリモートセンシングている。目に視えない内因性の生理応答を可視化

研究では数日～数か月単位のキサントフィルをできる PRI イメージングは今後有効なフェノミ追っている。筆者の強光乾燥ストレス実験も数日

ク ス 技 術 の １ つ に な る だ ろ う 。 さ ら に 、 IoT

単位だ。この時間軸の差はキサントフィルの挙動（Internet of Things）や AI（Artificial Intelligence）と PRI にどのような影響を与えるのだろうか？

などのデータ管理手法を農業分野で活用する精

今後は光誘導時、またはダーク回復時の詳細な

密農業にも展開可能な技術である。個々の葉から

PRI とキサントフィルのキネティクスを解析す

無人航空機（UAV）や衛星画像の解析まで、幅広ることで、PRI 測定の可能性を広げていきたい。

い規模で急速に拡大している。今後は、作物のモニタリング、灌漑管理、栄養管理、病気の検出な謝辞

どに発展していくことが期待される 47)。植物病原

本稿で紹介した研究は東北大学・生命科学研究

菌の感染時にもキサントフィル色素組成の変化

科の彦坂幸毅教授の研究室で行われた。執筆にあが誘導される場合もあり、PRI が植物の病気の検たり、国立環境研究所の野田響博士には葉の光学出に利用できる可能性もある 48)。このように PRI

特性のデータを、名古屋大学の加藤優太氏にはキイメージングは拡張性の高いツールであると言ンギョソウの葉断片の顕微鏡画像を、東北大学のえる。

丸山真一朗博士にはメソスティグマの株を、鳥取大学の明石欣也博士には野生スイカの種を提供

9．さいごにしていただいた。この場を借りて感謝申し上げた

本稿のタイトルは「打ち上げ花火、下から見るい。撮影に協力して下さった沖縄県農業研究センか？横から見るか？」という 1993 年の岩井俊二

ターの玉城麿博士、東北大学薬用植物園の大沼翼

監督の映像作品のタイトルをもじったものであ氏にも感謝したい。そして、このような執筆の場る。2017 年にはアニメ映画にもなっている。少年を与えて下った第 11 回日本光合成学会年会シン

たちは花火を横から見ると丸いのか？平べった

ポジウムのオーガナイザーである成川先生（東京いのか？疑問を持ち、花火大会会場の真横に位置

都立大学）、粟井先生（静岡大学）、本橋先生（静する灯台を目指す。彼らは下からと横からと同じ岡大学）、および光合成研究の編集委員の皆様にような丸い花火を見る。

お礼申し上げる。本研究は日本学術振興会、先端葉が吸収した後の光シグナルを拾う分光解析

バイオイメージング支援プラットフォームにおいても追跡している現象は同じである。Van（ABiS）、内藤記念科学振興財団、市村清新技術

176

31 (3) 2021

光合成研究typical integrating sphere and spectroradiometer. Plant財団の支援を受けて行われた。

Cell Environ. 36, 1903-1909 (2013)9.

Received Oct 30, 2021; Accepted Nov 22, 2021; Published

Van Wittenberghe, S., Alonso, L., Malenovský, Z. &Moreno, J. In vivo photoprotection mechanisms

Dec 31, 2021.

observed from leaf spectral absorbance changes
showing

VIS-NIR

slow-induced

conformational

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detectingenvironmental

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高橋拓子、西山佳孝 光合成におけるカロテノイ
ドの機能

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Ruban,

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Non-photochemical

chlorophyll

chlorophyll

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multifunctional energy quenching role of xanthophylls.

1903–1916 (2016)

500-600

nm

leaf

absorption

andBiochim. Biophys. Acta. 1862, 148351 (2021)
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Forming a Disulfide-Linked Complex with PGRL1.

properties of narrow leaves and conifer needles with a

Plant Cell 32, 3866-3883 (2020)177

光合成研究19.

31 (3) 2021

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光合成研究41.

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Esposito, S., Carputo, D., Cardi, T. & Tripodi, P.
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methodusing

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Winkel,

T.

The
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sclerotiorum.

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44.

Reveals

Applications and Trends of Machine Learning in

Photochemical Reflectance Index (PRI) as a water43.

Imaging

between photochemical reflectance index and leaf

efficient42.

31 (3) 2021

Cruz,

J.A.

et

al.

Dynamic

Environmental

530 nm, should we see it from the transmittance or the reflectance?
Kaori Kohzuma1 and Kenji Takizawa2
1Graduate School of Life Science, Tohoku University
2Astrobiology Center, National Institutes of Natural Sciences

179

Pathog. 11,

光合成研究31 (3) 2021

表紙の紹介
光合成をやめた植物「菌従属栄養植物」
神戸大学大学院 理学研究科
末次 健司

皆さんは「植物の特徴を挙げよ」と言われた場合、どのように答えるだろうか。多くの人が、葉緑素を持ち、光合成を行うことを挙げるのではないだろうか。しかしながら、植物の中にも光合成能力を失った従属栄養植物が存在する。従属栄養植物は、他の植物に取り付いて養分を奪う「寄生植物」と菌類から養分を奪う「菌従属栄養植物」に大別される。このうち、寄生植物は、
農作物に甚大な被害を与えるオロバンキなどが存在することから比較的研究が進んでいる。また一般の人々の間でも世界最大の花をつけるラフレシアは有名だ。一方で菌から養分を奪う植物はあまり研究されておらず、つい最近まで有機物から直接栄養を得ていると誤解され腐生植物と呼ばれていた 1。しかし「腐生植物」は、腐った有機物、例えば死体などから養分を得ているわけではなく、キノコやカビの菌糸を根に取り込み、それを消化して生育している。このため、菌に依存して生きていることを明確化するため、菌従属栄養植物という呼び名が提唱された 1。
キノコやカビに寄生して生きる生き方自体、植物としては特殊なものに思われる方が多いかもしれないが、実際にはこうした植物は意外とたくさん存在する。例えば、ラン科植物は、全被子植物種数の 10 パーセントを占める最も種数の多い科だが、その全てが、少なくとも葉を展開して地上に出てくるまでの期間、菌類に寄生している。また菌類に寄生する生き方は、ラン科以外でも、「ホシザキシャクジョウ」が属するタヌキノショクダイ科を初めとし独立に数十回進化している。つまり生活史の一部だけ依存しているものを含めるとキノコやカビに寄生している植物は、
全被子植物の 10 パーセント以上にも及ぶのである。そして光合成しながらも菌に寄生する性質が前適応となり、完全に光合成をやめた植物が進化したと考えられている。実際に、ランの仲間では、緑葉を展開してからも菌に寄生し続けるものも存在する。例えば、里山などでもよくみられる「キンラン」は一見普通の植物のようにもみえるが、50%程度は光合成でみずからエネルギーをつくり、残り 50%程度は菌類から栄養をもらっていることが分かっている 2。さらに「マヤラン」
は葉はもたないが、結実時期になると緑になって光合成も行う。種子の成長に必要なエネルギーのうち、25%程度を光合成でまかない、残りの 75%程度は菌から奪って生きている 3。
植物のアイデンティティは、光合成にあるといっても過言ではないだろう。よって、植物が、どのような適応を経て、光合成をやめるに至ったのかを明らかにすることは、非常に興味深い課題である。菌従属栄養性の進化と光合成機能縮退の関係性を含め、本誌次号で紹介する予定である。
文献
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180

光合成研究31 (3) 2021

若手の会特別企画：若手研究者の海外留学レポート！

第 14 回「イスラエルから企業、そしてアカデミアへ、仮の宿研究生活」
関西学院大学大学院 理工学研究科 生命科学専攻
松井 啓晃

＜現況＞
2021 年 2 月より、博士課程でお世話になった関西学院大学大学院、理工学研究科、松田祐介教授のラボで、ポスドクに従事している。2 年前に博士号を取得した後、イスラエルの Tel Aviv University,
Life Science, Bio-Chemistry の Nathan Nelson 教授の下、珪藻光化学系タンパク質の構造解析について、1 年間ポスドクに勤めた。本来なら 3～4 年の契約であったが、感染症の拡大により止む無く帰国した。その後、元々環境系ビジネスに興味があったこともあり、せっかくの転職機会なので企業経験を積んでみようと、1 年間、バイオプラスチック開発と匂いビジネスのベンチャー企業 2 社に転職し、今に至る。
＜イスラエルに行った理由＞
なぜイスラエルなのか？最先端技術大国だから？偉人を多く輩出しているから？単に快く受け入れてくれたポストだったというのが実際である。当時、企業の内定も頂いていたが、中国での営業寄りの研究職であったことに進路決定に踏み切れないでいた。そんな折、岡山大学での光合成シンポジウ
ムの際に、論文を印刷して自分を売り込みに行った結果、大体が自分で研究費を持ってきたらねと断られた中、唯一 Nelson 夫妻が「全然いいよ、おいでおいで！Tel Aviv はとても美しい町なんだ。」と言ってくれた。当初、Tel Aviv がどこかも知らず喜々としていたが、家に帰ってイスラエルだと知ってから周りに猛反対された。唯一、ある学部の教授が「イスラエルに行けるなら、私なら何を捨てても行くね！」と後押しされて、即座に Nelson 教授に連絡し、留学に踏み切った。
＜留学先で困ったこと・良かったこと＞
事前に歩き方の本で調べたところ、Tel Aviv は、犯罪率が少なく治安も良く、英語も通じるとのことだったので、特にヘブライ語を勉強せずに行った。（実際は観光地でなければ英語が通じなかった
り、ときどき南方からの飛翔物が通過したりと、いちいち不安がっていては身が持たないと受け入れるようになる。）留学あるあるに則り、ビザが一週間前まで下りず、あたふたしつつの留学となった
上、到着した途端、ペサハ（小麦を買えない祭日）に入り、大学の事務手続きも休み、休暇中にラボから締め出されることもしばしばあった。イスラエルの休日は月の満ち欠けに従うユダヤ歴で日程が決まるため、直前まで休日が分からないことも多い。そのため、旅行計画はぎりぎりに立てるのだそうだ。さらに寮の予約がいっぱいで、最初は教授のご自宅にお世話になっていたが、実は息子が帰ってくるから部屋を空けてほしいと言われ、気づいた時には明日から家がない状況となった。慌てて、個人が SNS で掲載している賃貸物件を探し、交渉を行うことになった。そんなこんな結局一年に 5回の引っ越しするはめになり、まだ給料が支給されていなかったころ、路銀であった日本のクレジッ
トカードが限度額を超えたときはさすがに焦った。食べ物関連では、ピタ（ぺちゃんこの白くて丸いパン）にフムス（磨り潰したひよこ豆にニンニク、レモンを大量に混ぜた中東料理）とファラフェル
（ひよこ豆のコロッケみたいなもの）を挟んだファストフードが 15 シェケル（日本円で 500 円）と安くて旨くて腹に溜まるとのことでハマりにハマった結果、食べ過ぎて胃を痛め、15 キロ減量した。
とはいえ、人に恵まれる運はあるらしく、ラボメンバーのボリビア人ヴィンセント、その友人であったフランス人アーサー、また現地の日本人グループ、多くの親切な方々に助けてもらうことで何とか生存できたと思う。なかなかに生きる力が身に着いた面白い経験となった。そうこうする内に 1 年経って、やっと大学隣接のリーズナブルな学生寮を借りて、さぁ研究しようというときに COVID-19

181

光合成研究31 (3) 2021の感染拡大で帰国となってしまった。（１日出立が遅かったらロックダウンして、現地で早々にワクチン接種となっていたかもしれない。）＜研究活動＞
イスラエルでは Nelson 教授立案のプロジェクトに参加した。低温電子顕微鏡 (Cryo-EM) の解析用サンプルはボスしか作製できな
いため、サンプルを調整したら逐一ボスに渡していた。電顕データ
解析はまた他のメンバーの仕事であり、自分はひたすら珪藻大量培養からのタンパク質精製に取り組んでいた。日本では、候補因子探索から機能解析までを通して携わっていたのに対し、初の構造解析研究の取り組み方には、効率の良さを理解しつつも、少々寂しさを感じた。毎週、人工海水を 60 L 作り、20℃に調節された顕微鏡室の隅っこを間借りして、１～２週間珪藻を培養、細胞回収の日は朝9 時から、4℃の冷暗室で真夏でもダウンジャケットを着込んでタンパク質精製（30 分～1 時間程度）からの延々と夜中の 2 時過ぎまで超遠心機を使うという日々であった。日本ではタンパク質精製は
写真1 隅っこの珪藻たち数えるほどしかしたことなかったが、そこは PSI 構造解析の権威であるラボの経験と手法を手取り足取り教えてもらうことができた。ただし、成功かどうかは、4 ヵ月
予約待ちの電顕を撮ってみないと分からず、対象とするタンパク質によって条件が異なるので、いろんな条件を試行錯誤するしかない。技術と経験、忍耐、そして運が大事であると感じた。（2020 年 3月帰国時、珪藻 PSI 構造は既に岡山大グループによって解かれていた。）＜最後に＞残念ながら研究成果は上げられなかったが、いろいろタフさが身についた留学となった。さらに今回の経験で、日本で学んだ研究遂行能力は、海外だろうが、企業だろうが、どこでも通用するという自信がついた。貴重な機会を与えてくださった皆様に大きく感謝しつつ、今後の出会いにも期待している。未来の研究者たちにも、現在の混乱が収まり、機会があるなら、是非、住居を確定した状況で留学できるようになることを心から願っている。

写真2 Nelsonラボメンバー
Nelsonラボメンバー
教授（上中央）、ヴィンセント（左上）182

光合成研究31 (3) 2021

報告記事
若手の会 夏のセミナー「研究者の多様なキャリアパスについて考える。」開催報告
関西学院大学 生命環境学部
嶋川 銀河
2021 年 8 月 28 日 (土)、光合成学会若手の会の主催のもと夏のセミナーを行いました。若手の会セミナーと言えば、1~2 名の PI の方と数名の若手研究者を招待して研究紹介等のご講演をいただくのが通例ですが、今回は会長の神保さんより「いつもと違うことやろう」という趣旨の下、キャリアパスセミナー開催の企画が持ち上がり、その世話人として私に白羽の矢が立つこととなりました。結論から述べると、今回のキャリアパスセミナーは非常に価値あるものであったと思います。少しばかりセミクローズドな開催形式にしたにもかかわらず、参加登録者数は若手の会セミナーとしては異例の 82 名に上り、その後のアンケートでもほぼ全ての該当者から回答が得られ、またアンケートの回答のみならず、私自身の周りでも反響の声をいただくことができました。最後に載せたアンケート結果や参加者からの感想にもある通り、今回のセミナーは参加者の「進路を変える」というよりも進路に関して抱えている「不安を払拭する」という意味で非常に意義のあるものであったと思っています。今
回のようなキャリアパスを対象としたセミナーは、また次回どこかで開いても良いかもしれません。
本セミナーでは、多種多様なキャリアをもった 8 名の演者の方を招待し、それぞれご自身の研究経験や現在の活動、アカデミアのキャリアパスに対する考え方などをご講演いただきました。最初のセッションでは、トップバッターの豊川知華さん (株式会社ユーグレナ) が、バイオベンチャーにおける研究活動について若い学生に近い目線で分かり易く話してくださり、藤瀬里紗さん (ベンチャーカフェ/株式会社イノカ/広島大学) は、「サンゴ」をキーワードに社会/産業/大学をまたいだご活躍について紹介してくださりました。また株式会社プラン
テックスの竹山政仁さんは、一般職からエンジニアの世界へ移られた経緯および現在の植物工場における研究についてご発表してくださいました。セッション 2 では、草間翔子さん (パナソニック株式会社/大阪大学) に
大学での研究内容のみならず大企業における社会人ドクターの立場などリアルなお話をいただき、今村壮輔
さん (NTT 宇宙環境エネルギー研究所) には長いアカデミアキャリアから企業の研究所へ移られた経緯や心情の変化など学生のみならず若手ポスドクや教員にも参考になるご講演をいただきました。北海道立総合研
究機構の森田耕一さんからは、農場試験場における育種の現場について詳しくお話をいただき、まさに普段の若手の会セミナーでは聞くことのできない内容ばかりでした。最後のセッションでは、関西学院大学の松井啓晃さんが、イスラエルでのポスドク活動や国内ベンチャー企業でのお仕事を経てアカデミアへ戻られた経緯について楽しく話してくださり、また名古屋大学の加藤優太さんは、修士卒で就職した企業を辞めて博士課程へ戻られた心情の変化や今後の目標などをお話ししてくださいました。普段とは毛色の違う今回のセミナーにおいて、またオンライン開催という難しい状況の中で、分かりやすく研究やキャリアパスの話をまとめてくださった演者の方々には、この場を借りて改めてお礼申し上げます。
今回のセミナーを終えて、参加登録者の方々には以下のアンケートへの回答
を お願い し まし た。通常であればセ ミ
ナー参加者の方に報告記事の執筆をお願いするところですが、今回はアン
写真：セミナー演者と座長らケートの結果や、いただいた多くの感想
183

光合成研究31 (3) 2021の一部を抜粋して掲載させていただこうかと思います。若手の会では、今後とも「若手ならでは」のセミナーを積極的に企画し、光合成研究の界隈を盛り上げていきたいと考えております。この先もどうか、皆さまから暖かい目で活動を見守っていただければ幸いです。

若手の会 夏のセミナー アンケート結果と感想 (一部抜粋)

184光合成研究31 (3) 2021

もしよろしければセミナーの感想等をお聞かせください（自由回答）
 多様なバックグラウンドを持つ方々の、それぞれの体験談、苦労話、興味の先についてお聞きして、博士号のキャリアは様々だということを改めて実感しました。研究職のキャリアと言えば、「不安定」というネガティブなイメージがつきものですが、みんなどうにかなっているから大丈夫！という風に、楽観的に考えられそうです。
 8 人の演者のキャリアパスの幅が広く、かつ各人がキレイごとだけでなく、ネガティブな面も含
めてざっくばらんに語って頂いていたので深みがありました。半日聞いていて、いい意味で疲れた(笑)会でした。特に、今村さんのお話は、これからドクターを取ろうか迷っている学生だけでなく、PhD を得たポスドクや若手教員の目線を広げる情報に富んでいて参考になったと思います。森田耕一さんのお話は、植物系の学生・研究者ならだれでも知っているようで実際を知らな
い生活、純科学研究との違いをわかりやすく伝えられており、ぜひ作物学会などでも登壇し、後輩たちに聴かせてあげて欲しいと思いました。
 周りに私と同じように進路を悩んでいる友人がおらず、相談することができずにいたので、貴重な体験談を聞くことができとてもいい機会になりました。
 これまで生物系のベンチャー企業の方から話を伺ったことが殆ど無かったため、ベンチャー企業の話が特に印象に残りました。また、アカデミアと企業の研究者とどちらが良いのか迷っているため、様々なキャリアの方から、いろいろな観点でお話が伺えて、質問もしやすい雰囲気だった
こともあり、どのお話も、とても今後の参考になりました。ありがとうございました。
 今まで、博士号をとってからの進路について「自由に研究をやるためにアカデミアの研究員にならねば」と、狭苦しく考えていました。それと同時に「アカデミアに進める能力が自分にはあるのか」「アカデミアに進んだらしばらくポストが不安定そう」などと悩んでもいました。ですが、今回このセミナーを聞き、意外と博士号をとってからの進路は自由に（もちろん努力や能力は必要不可欠ですが）選択でき、途中で変えることもできるのだと気づき、気持ちが軽くなりました。また、企業に進んだからと言って自由な発想で研究ができなくなるわけでもないことを知りました。非常に今後のためになるセミナーでした。ありがとうございました。
 アカデミアだけがすべてではないと、視野が広がりました！自分自身はアカデミアでやっていけたらと思いますが、うまくいかなくても他にも道があると思うと少し気が楽になるし、アカデミ
アで研究をする場合にも、企業所属の研究者と共同研究ができれば独創的な研究に繋がるかもしれないと思いました。
 学生を指導する教員の身ですが、延長なしの任期つき教員のため、常に自分の身分の不安定さに不安を感じながら学生の進路の相談にも乗っています。教員の不安は学生にどうしても伝わるので、博士進学志望（ひいてはアカデミア研究者志）の学生を減らしてしまっている自覚があります。かつては博士取得後はアカデミア椅子取りゲーム強制参加の趣がありましたが、今回のセミナーで、博士取得後、あるいはアカデミアに入った後でもさまざまな進路があることを見せていただいたことは、本来のセミナーの対象である若手の皆さんには安心につながったと思います
し、私自身にも少し楽観的になれる材料をいただけました。ありがとうございました。

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光合成研究31 (3) 2021

新刊紹介

186

光合成研究31 (3) 2021

事務局からのお知らせ★入会案内
本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：￥1,500、賛助法人会員年会費：￥50,000）を郵便振替（加入者名：日本光合成学会、口座番号：00140-3-730290）あるいは銀行振込（ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290 名前：ニホンコ
ウゴウセイガッカイ）にて送金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、氏
名、所属、住所、電話番号、ファックス番号、電子メールアドレス、入会希望年を事務局まで
お知らせください。
★会費納入のお願い
学会の運営は、皆様に納めていただいております年会費によりまかなわれております。当該年度の会費が未納の場合、光合成研究が送られてくる封筒に、会費未納が印字されています。ご都合のつくときに、会費を納入ください。１年間会費を滞納された場合、次年度よりお名前が会員名簿から削除され、光合成研究は届かなくなります。再入会される場合は、未納の分もあわせてお支払いいただきます。会費納入状況などにつきましては、ご遠慮なく事務局（sonoike@waseda.jp）までお問い合わせください。会員の皆様のご理解とご協力をお願い申し上げます。

187

光合成研究31 (3) 2021

日本光合成学会会員入会申込書
年月日

日本光合成学会御中
私は日本光合成学会の趣旨に賛同し、[年より会員として入会を申し込みます。

] 内に会員名簿上での公開非承諾項目に×印をつけてください

氏名（必須）

振り仮名
漢字表記
ローマ字表記

[

]

所属

[

]

所属住所（学生の方は、なるべく研究室名までお願いします）〒[

会誌送付先住所（必須）□ 所属先住所と同じ □ 以下の住所に送付
] 〒

[

]

連絡先電話番号[]E-mail（必須）□ 会費納入済み（振り込み年月日）□ 会費振り込み予定（振り込み予定年月日）

年
年

月
月

日
日

個人会員年会費
1,500 円 （会誌、研究会、ワークショップなどの案内を含む）
賛助法人会員年会費
50,000 円 （上記と会誌への広告料を含む）（会員資格は１月１日～１２月３１日を単位とします）＊ 複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度～何年度分）とお書き下さい。

連絡先〒226-8503 横浜市緑区長津田町 4259 番地 R1-8
東京工業大学 科学技術創成研究院 化学生命科学研究所 久堀徹 研究室内
日本光合成学会
TEL : 045-924-5234, FAX : 045-924-5268, ホームページ: http://photosyn.jp/
郵便振替口座 加入者名：日本光合成学会 口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合 ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

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光合成研究31 (3) 2021

日本光合成学会会則
第１条 名称及び所在地
本会は日本光合成学会（The Japanese Society of Photosynthesis Research）と称する。会の住所を会長の所属所在地とする。
第２条 目的本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的とする。
第３条 事業本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催、学術誌の発行などの事業を行う。
第４条 会員
１．定義
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関は、賛助会員になることができる。
２．権利会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加することができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
３．会費
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
第５条 組織および運営
１．役員
本会の運営のため、役員として会長１名、事務局長 1 名、会計監査１名、常任幹事若干名をおく。役員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
２．幹事
本会の運営のため、幹事をおく。幹事の任期は 4 年とする。幹事の再任は妨げない。
３．編集委員会
本会の発行する学術誌の編集のため編集委員会を置く。編集委員会については別に定める。
４．常任幹事会
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会は本会の運営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任幹事会に出席することができる。
５．幹事会
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。幹事会は、常任幹事会が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
６．事務局
事務局をおき、本会の会計事務、サーバー管理および名簿管理を行う。
７．役員および幹事の選出
会長は会員の直接選挙により会員から選出される。事務局長、会計監査、常任幹事は会長が幹事の中から指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定される。会員は幹事を常任幹事会に推薦することができる。
８．選挙管理委員会
本会の選挙を公正に実施するため、選挙管理委員会を置く。選挙管理委員会については別に定める。
９．関連組織学会に、光合成に密接にかかわる関連組織を置くことができる。関連組織については別に定める。
第６条 総会
１．招集・構成・議長
総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．報告事項
幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過189光合成研究31 (3) 2021

３）当年度および来年度の事業計画
３．承認事項
幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。
１）会計に係わる事項
２）会則の変更
３）その他の重要事項
第７条 会計
本会の会計年度は 1 月 1 日から 12 月 31 日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、その承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金による。
付則
第１ 年会費は個人会員 1,500 円、賛助会員一口 50,000 円とする。
第２ 本会則は、平成 14 年 6 月 1 日から施行する。
第３ 本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらず、平成 14 年 5 月 31 日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員
および幹事の任期は、平成 14 年 12 月 31 日までとする。
第４ 本会則の改正を平成 21 年 6 月 1 日から施行する。
第５ 本会則の改正を平成 30 年 5 月 27 日から施行する。
第６ 本会則の改正を令和 3 年 5 月 29 日から施行する。
日本光合成学会の運営に関する申し合わせ
１．幹事会：
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主宰者である等、日本の光合成研究の発展に顕著な貢献をしている研究者とする。任期は 4 年とするが、原則として再任されるものとする。
２．事務局：
事務局長の任期は 2 年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約 5 期（10 年）を目途に再任されることが望ましい。
３．次期会長：会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の 1 年前に行う。
４．常任幹事会：
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。
日本光合成学会役員選出に関する申し合わせ
平成 27 年 5 月 27 日 幹事会
平成 30 年 5 月 26 日 幹事会
１．選挙管理委員会
本会の選挙を公正に実施するため、選挙管理委員会を置く。選挙管理委員 2 名は常任幹事会が幹事会に推薦し、決定する。選挙管理委員の任期は 2 年とし、再任を妨げない。選挙管理委員の互選により委員長を選出する。
２．会長 ［会則第 5 条第 6 項］
（１）幹事および常任幹事による若干名の候補者の推薦方法
幹事は、会長選挙に推薦する候補者としてふさわしい会員を 3 名連記で投票する。投票結果が上位の会員について、常任幹事会は、本人の意向を確認した上で、若干名を推薦候補者として決定する。
選挙事務は事務局長が執り行う。
（２）会長選挙
会長選挙の実施に当たっては、会員に推薦候補者を提示し、全会員による単記無記名投票を実施する。最高得票者を、次期会長とする。得票数が同数の場合は、抽選により決定する。選挙事務は選挙管理委員会が執り行う。

190

光合成研究31 (3) 2021

「光合成研究」 投稿規定
紹介」は 4 ページ程度を目安にする。1
ページ当りの文字数は、図表を含めて 1800
字程度。日本語は MS 明朝、英数字はTimes New Roman とする。
(2) 本文の最初に、日本語および英語での論文
題名、著者所属機関名、氏名を記載する。
(3) 句読点は「 、 」「 。 」に統一する。
(4) 300 字程度の日本語要旨を作成すること。
(5) 参考文献、表、図のキャプションは、本文の後ろにつける。
(6) 本文中に図の大体の位置を指示する。（図を貼り付けてもよい。）

総則
1. 「光合成研究」（本報）は光合成に関連する諸分野における記事を掲載する。投稿論文として下記の 3 つのタイプを受け付ける。
「解説」：国際学術誌などに発表された該当分野の研究に関して近年の動向をより網羅的に広い視点で紹介する総説「トピックス」：国際学術誌などに発表された研究内容で「解説」より狭い範囲の研究に焦点を当て紹介する総説「研究紹介」：国際学術誌などの専門誌に掲載された原著論文の研究内容を原著論文の筆者が紹介する記事
2. 1 年に 3 回（4 月、8 月、12 月号）冊子体として発行し、電子版を光合成学会のホーム
ページ上に公開する。
3. 原稿が E-mail において受付処理をされた日を以て受付日とし、編集委員が掲載可と判断した日を採択日とする。ただし原稿が本規定に合わない場合受け付けないことがある。
4. 投稿された原稿について、編集委員会は査読の可否を判断する。査読可と判断された原稿については、編集委員が適切な査読者を選んで査読を依頼し、査読結果に基づいて編集委員が掲載の可否を判断する。編集委員会が不適切と判断した場合には、査読なしで投稿された原稿を却下することがある。
5. 過去に査読を受けて掲載不可と判断された原稿を改訂して再投稿する場合には、編集委員と査読者宛に、各査読コメントを改訂稿にどのように反映したか、また反映しなかった
場合はその理由を明確に記載し、投稿する原稿に添付する必要がある。
6. 掲載論文の著作権（冊子体および電子版）
は日本光合成学会に属する。
7. 図やそこで使われる写真が過去論文として発表したものもしくは発表されたものであった場合は、それらの著作権問題を著者ら自身でクリアする必要がある。
8. 投稿に当たっては、全ての著者が投稿に同意し、かつ原稿の内容について責任を持たなければならない。また、全ての著者は代表著者が全著者を代表して原稿の掲載に関する事
項を執り行うことに同意するものとする。

参考文献(1) 参考文献は、本文中の該当箇所に、右上付
きで、1、1,2、1–3 のように示す。
(2) 参考文献の表記は下記のとおりとする。著者が 5 名を超える際は、筆頭著者を記載しそれ以降の著者は et al.とすること。
雑誌例
1. Berthold, D. A., Babcock, G. T. & Yocum, C.
F. A highly resolved, oxygen-evolving
photosystem II preparation from spinachthylakoid membranes. EPR and electrontransport properties. FEBS Lett. 134, 231-234(1981).
2. Nanba, O. & Satoh, K. Isolation of aphotosystem II reaction center consisting of D1 and D-2 polypeptides and cytochrome b-559.
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 84, 109-112(1987).
書籍例
3. Diner, B.A. & Babcock, G.T. In Oxygenic
Photosynthesis: The Light Reactions (eds Ort,
D.R. and Yocum, C.F.) 213-247 (Kluwer,
1996)
図／写真
(1) 図、写真はグレースケールでも良い場合には、グレースケールで作成する。カラーの図や写真を希望する場合には、カラーの図や写真を送付すること。図や写真の枚数によっては、編集委員会との相談により、PDF 版ではカラーになるが、冊子体ではグレーになる場合がある。
(2) jpg あるいは tiff 形式等で本文とは別ファイルとして送付すること。解像度は 300 dpi程度とする。

一般的事項(1) Microsoft Word ファイルを基本とする。字数制限は設けないが、「解説」は A4 サイ
ズ 6〜8 ページ、「トピックス」、「研究日本光合成学会「光合成研究」編集委員会
2021 年 7 月 22 日改訂

191

光合成研究31 (3) 2021

幹事会名簿
秋本 誠志

神戸大学大学院理学研究科

高林 厚史

北海道大学低温科学研究所

粟井 光一郎静岡大学学術院理学領域

田中 歩

北海道大学低温科学研究所

池内 昌彦

東京大学大学院総合文化研究科

田中 寛

東京工業大学化学生命科学研究所

石北 央

東京大学大学院工学研究科

田中 亮一

北海道大学低温科学研究所

泉井 桂

近畿大学生物理工学部生物工学科

谷口 光隆

名古屋大学大学院生命農学研究科

伊藤 繁

名古屋大学

民秋 均

立命館大学総合理工学院

井上 和仁

神奈川大学理学部

田茂井 政宏近畿大学農学部生物機能科学科

伊福 健太郎京都大学大学院生命科学研究科

都筑 幹夫

東京薬科大学生命科学部

梅名 泰史

名古屋大学シンクロトロン光研究セン

出羽 毅久

名古屋工業大学大学院工学研究科

ター

寺内 一姫

立命館大学生命科学部

得平 茂樹

東京都立大学院理工学研究科

寺島 一郎

東京大学大学院理学系研究科

大岡 宏造

大阪大学大学院理学研究科

鞆 達也

東京理科大学理学部

太田 啓之

東京工業大学生命理工学院

仲本 準

埼玉大学大学院理工学研究科

大友 征宇

茨城大学理学部

永島 賢治

神奈川大学

大政 謙次

東京大学大学院農学生命科学研究科

成川 礼

東京都立大学大学院理学研究科

小川 健一

岡山県農林水産総合センター生物科学研

南後 守

大阪市立大学大学院理学研究科

究所

西田 生郎

埼玉大学大学院理工学研究科

小俣 達男

名古屋大学大学院生命農学研究科

西山 佳孝

埼玉大学大学院理工学研究科

垣谷 俊昭

名古屋大学

野口 航

東京薬科大学生命科学部

菓子野 康浩

兵庫県立大学理工学部

野口 巧

名古屋大学理学研究科

柏山 祐一郎

福井工業大学環境情報学部

長谷 俊治

大阪大学蛋白質研究所

金井 龍二

埼玉大学

林 秀則

愛媛大学プロテオサイエンスセンター

神谷 信夫

大阪市立大学複合先端研究機構

華岡 光正

千葉大学大学院園芸学研究科

木下 俊則

名古屋大学トランスフォーマティブ生命

原 登志彦

北海道大学低温科学研究所

分子研究所

彦坂 幸毅

東北大学大学院生命科学研究科

熊崎 茂一

京都大学大学院理学研究科

久堀 徹

東京工業大学研究院化学生命科学研究所

栗栖 源嗣

大阪大学蛋白質研究所

日原 由香子

埼玉大学大学院理工学研究科

小池 裕幸

中央大学理工学部

福澤 秀哉

京都大学大学院生命科学研究科

小林 康一

大阪府立大学高等教育推進機構

藤田 祐一

名古屋大学大学院生命農学研究科

小林 正美

筑波大学大学院数理物質科学研究科

古本 強

龍谷大学農学部

坂本 亘

岡山大学資源生物科学研究所

牧野 周

東北大学大学院農学研究科

佐賀 佳央

近畿大学理工学理学科

増田 真二

東京工業大学生命理工学院

櫻井 英博

早稲田大学

増田 建

東京大学大学院総合文化研究科

佐藤 公行

岡山大学

松浦 克美

東京都立大学都市教養学部

佐藤 直樹

東京大学大学院総合文化研究科

松田 祐介

関西学院大学理工学部

鹿内 利治

京都大学大学院理学研究科

真野 純一

山口大学農学部

篠崎 一雄

理化学研究所植物科学研究センター

皆川 純

基礎生物学研究所

嶋田 敬三

東京都立大学

宮尾 光恵

東北大学大学院農学研究科

沈 建仁

岡山大学異分野基礎科学研究所

宮下 英明

京都大学大学院地球環境学堂

杉浦 美羽

愛媛大学プロテオサイエンスセンター

宗景 (中島) ゆり

関西学院大学生命環境学部

杉田 護

名古屋大学遺伝子実験施設

村田 紀夫

基礎生物学研究所

杉山 達夫

名古屋大学

本橋 健

京都産業大学総合生命科学部

鈴木 祥弘

神奈川大学理学部

本橋 令子

静岡大学学術院農学領域
岐阜大学応用生物科学部

園池 公毅

早稲田大学教育学部

山本 善治

高市 真一

東京農業大学生命科学部

矢守 航

東京大学大学院農学生命科学研究科

高橋 俊一

琉球大学熱帯生物圏研究センター

和田 元

東京大学大学院総合文化研究科

高橋 裕一郎

岡山大学異分野基礎科学研究所

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光合成研究31 (3) 2021

編集後記
今号の表紙は非常に珍しい“光合成をやめた植物「ホシザキシャクジョウ」”の写真を神戸大学の末次さんに提供いただきました。どのような適応を経て、光合成をやめるに至ったのか、次号での紹介が楽しみです。本編では、前号の表紙を飾った基礎生物学研究所の滝沢さんの反射光リモートセンシン
グについてのトピックス記事、解説特集では 5 月に開催された第 11 回日本光合成学会シンポジウム「酸いも苦いも乗り越えて：光合成と酸化還元」の発表者の方々の 3 報を掲載しています。
「光合成研究」では、研究紹介や解説記事を随時受け付けておりますので、奮ってご投稿ください。
また表紙の写真や絵も募集していますので是非ご投稿ください。みなさまに様々な話題をお届けできるよう努めてまいります。本誌に関するご意見やご要望がございましたらご連絡ください。
編集長・宗景 ゆり（関西学院大学）

記事募集
日本光合成学会では、会誌に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項目は以下の通りです。
 トピックス：光合成及び関連分野での纏まりのよいトピックス的な記事。
 解説：光合成に関連するテーマでの解説記事。
 研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方からの投稿を期待しています。
 集会案内：研究会、セミナー等の案内。
 求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事。
 新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介。書評も歓迎します。
記事の掲載を希望される方は、編集長の宗景（munekage@kwansei.ac.jp）までご連絡ください。

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光合成研究31 (3) 2021

「光合成研究」編集委員会
編集長
編集委員
編集委員
編集委員

宗景 ゆり（関西学院大学）
高林 厚史（北海道大学）
古本 強（龍谷大学）
高橋 俊一（琉球大学）

日本光合成学会

2021年度役員

会長
事務局長
事務局
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事

久堀 徹（東京工業大学）
園池 公毅（早稲田大学）
高林 厚史（北海道大学）
IT担当
牧野 周（東北大学）
年会 2018年
宮尾 光恵（東北大学）
年会 2018年
本橋 健（京都産業大学）
年会 2019年
菓子野 康浩（兵庫県立大学）
成川 礼（東京都立大学）
前編集長

常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事

矢守 航（東京大学）
藤田 祐一（名古屋大学）
沈 建仁（岡山大学）
宗景 ゆり（関西学院大学） 編集長
増田 真二（東京工業大学） 光生物学協会
粟井 光一郎（静岡大学）
WEB担当

会計監査
選挙管理委員小俣達男（名古屋大学）
和田 元（東京大学）・増田 建（東京大学）

光合成研究

日

本

第 31 巻 第 3 号

光

合

成

学

（通巻 92 号）

2021 年 12 月 31 日発行

会〒226-8503 横浜市緑区長津田町 4259 番地 R1-8
東京工業大学 科学技術創成研究院 化学生命科学研究所 久堀徹 研究室内
TEL : 045-924-5234
FAX : 045-924-5268
e-mail : jspr@photosyn.jp
ホームページ : http://photosyn.jp/
郵便振替口座 加入者名：日本光合成学会 口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合 ゆうちょ銀行、０１９店 (ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

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