・

・

さけ・ます
ふ 所報，SCi Rep

HOkkaido

Salmon

HatChew， (4U:

153 (1987)137

魚道型実験水路におけるサクラマス 幼魚のそ上行動
真

由

紘"

Ascending Behavior Of Juvenile Masu Salmon (Oncorhynchus masou)
fn Experimental Fishway
Hiroshi MAYAMA*
Ecological observation of ascending
hydraulic and light conditions

wasbehavior Of juvenile

salmon under various

masu

carried out using a smal1‑scale experimental fishway(po01‑and‑0verfalltype) which had 4 or 5 po0ls rising every 5 Cm between them.
reared fish raised fromexperiments

weretaken fromeggs

wild stock

used

were

performed under outdo0r photoconditions.

Hatchery‑in a series Of tests.

Active ascent was

All

shown

in

the daytime, especially under high fish densities, but the stimulus 0f strong flow caused fishto swimduring the night. In tests 0n the effect 0f po0l depth below the weir, a I0 Cm po0lup

depth, approximately equal t0 bodyoverweir. The general tendency

into the channel and ascendingOr

waslength 0f fish, resulted fn the mostsuccessful

passagenot evident tn the relation between waterflow supplied

rate.

HOwever,under

inadequate

flow conditions Of higher

lower discharge, ascent form Of the fish changed from "swimming‑type"and jump failure coincided with the change. Although

notch

weir

on

was

to "jumping‑type"effective t0 swim

without troubles at the lower flow leve1, alternate placement 0f the notch prevented
cessive ascent and caused a decline in willingness 0f ascent.
darkness wascreated during daylight hours, the fish became

level during daylight.
fn wholly
to hesitate

the experiments

before their swimming

out

0n

from

Observation using this techniquewasstudying ascent behavior

aspect Of swimming

aS

one

considered

ま

え

が

responseacondition of total

inactive compared

Rate Of ascent tn the partly shaded channel

lighted channe1. From
more

When
was

t0 shadow,at0 the usual

also lower than‑ thatfish were

the shaded portion thanto beobserved

into ft. The

simple and effective method

ability of juvenile

up
suc‑

for

salmonids.

きサクラマス (0ncor
ゆれ肋於加2so 幻 資源培養のための増殖手段の―つとして，近年，降悔期まで幼魚、を池中で人エ飼育する河川生活省略型の スモルト放流技術が開発されてきている。 しかし，この点種の生態特性からみて，今後とも河川を使っての天然再生産の比重は高いものと考えられ，効率的資源培養のためには，
北海道さけ・ますふ化場研究業績第
307 号* 水産庁北海道さけ・ますふ
化場 (HOkkaidoSa@monHatchery,FisheriesAgencyofJapan,

TOyohira‑ku, Sapporo 062JAPAN)
137

2‑2Nakanoshima,真山

河川内での生活実態の把握が不可欠であ る。
サケ科魚類の椎幼魚の河川内での分散移動のうち，降下行動に関する研究は数多いが，上流へのそ上行動
に関しては極めて少ない。上流に向けて そ卜移動するサクラマス幼魚が少なからずいることは 良く知られて
おり (小坂・石田 1969 ，石田地1971 ，

田中他

1971 ，

1976 ，本多他

久保

198L ，

また，物理的に押し流された場合に本来の生息場に戻るためにも強いそ上能力を要求されることかもも，河川生活期の幼魚にとってそと移動は遊泳能カの―つの側面として重要な行動の― つであ る。
しかしなが@, 上流への移動の実態，特にそ上障害となる小規模な滝や落ち込みでの跳躍行動や，早瀬におけるそ上行動などについての 観察側は少ない。 魚道内をそ上しながら 通過する天然ヤマメの 観察 (佐藤1983) や，既存の魚道に採集した天然ヤマメを放流しての実験 (大渡 1983)からは小型のサクラマス幼魚

も高いそ上能力を持っことが伺 える。‑
サケ科佳類の跳躍・ そ卜能方を実験的に確かめた報告は，産卵そ 上親魚川魚道の設計の基礎データ収集を目的としたものが多く ， 特に米国のコロンビア 川で行われた―連の大規模な実験 (LOneg 1959,Ellingetal

1959 ， Ellilg 1960,COllinseta@. 1962,COllinsetal. 1963, Gauley andThompson

1963, 他)が代表的なものである。 これに対し，河川生活期のサケ科幼稚径の跳躍・ そ 上行動の実験観察は，大西洋サケ と ブラウント
ラウト幼魚を用いた人エ水路での跳躍実験と 自然界での観察との対比 (Stuart 1962) や，傾斜面の流下水でのサケと ギンザケ 稚魚のそ上行動(Mackinnon

and HOar

1953)

等極めて数少ない。

河川生活期サクラマス幼仏の生息の場の保全 と 造成のために必要なデータ収集を目的として，

人エ水路でのサクラマス幼魚のそ七行動を実験的に確かめたのでその結果を報告する。
この試験を行うにあたり，水産庁北海道さけ・ますふ化場千歳支場の職員各位に 多大の尽方を頂いた。 こ

こに記して感謝の意を表わしたい。

Type‑A卜"Fence̲,,‑‑‑P3

P2(D Water supplyO

imr 山り 。tn

Flw

C

P4

02o

ゅl

40cm

卜

Finger‑trap

III'.

Type‑BO

Fig ． I．

SChematiC

diagramA and B typeSoffi
Exp

図 I

． 4 and

Of the eXperimenta@
寸waySwereuSedonEXp

equipmentS・・

Ito3 ， and5， reSpec[iVely

実験装置の概略図．
A タイフは実験1‑
験 4 と 5 にイ吏用

138

3に，

B タイフは実

魚道型実験水路におけるサクラマス
幼魚のそ七行動

材料と方法
これもの実験は，

1979 年から 1985 年の間の秋に行われた。

実験水路の設計に当たっては，サケ・マス類に用いられている階段式魚道にまねた構造として・北海道においてサクラマス親什 のために作られている色道の標準的なサイズを参考にしながら，

マス幼魚の体長 (平均尾叉長で 9 ‑10cm)

供試仔 であ るサクラと回帰親佳 (60cm 前後) の比率から f 分の I に縮小したモデルとした。実験水路は， 2 種類使用したが。 これらのプールの長さと幅はそれぞれ30cm
咽 1L 。 また。上下プール間の水位差 (落差) は 5 cm

と

20cm

で同―であ るとした。これは，泳ぎながら連続したそ上が可能とされている，米国のサケ属魚類用化道の基準値の I fo0t(U． S ． ArmyEngineerDivision1973)に準じた縮小値とした。
実験 1 ‑3は。 各独立した合板製の 水槽を水位差 5 r.m となるように設置した水路 (図 I のA タイプ) で行った。プール水深は15cmであ る。

実験 4 と 5 は， 5 つの遊泳プールを持つ水路 (B タイプ) を用いた。これも合板製で，各プールの側壁と底板をそれぞれ―体@h したことにより，プール間の 隔壁板を替えることの出釆る構造となり，水路の遮光 も容易となった。底板を―体化したため，プールの水深は上段側で15cm ，下段側で20cm
文中では，プールの番号を図 I に示すように下流側からJl
頃に ，
P 1,

と異なった。

P 2, P 3 の順に記した。

すべての実験は， 供試魚の飼育場であ る，水産庁北海道さけ・ますふ化場千歳支場の構内で行った。実験
用水は，飼育用水と同じ湧水を水中ポンブで揚水し，配水槽に―旦受けて流れを均―化してから実験水槽へ落とした。水温は，湧水のためほとんど変化なく，常時8 ． 1‑8． 2@C を示した。

供試魚は，前年秋に採卯 されて屋外で飼育中のサクラマス 当歳魚である。 実験開始30 分前に，飼育池から掬い上げ，計数して止水中におき，実験開始 5 分前に実験水路のプールに移し，取リ

そ 土防止用に取付けた網を除くことにより実験を開始した。 なお，試供魚は，実験毎に全数入れ替え，再使用を避けた。実験観察

はいずれの年も 9 月と10 月に行われたため， 供試魚の大きさはほほ同 ―であ ったが，必要に応じて実験終了
時に，

そ上 ・残留点別に体長を測定した。

芙験 はすべて同じ形状の水路を 2 列に並べて行われたが，実験に先立ち2 基の水路を同―水理条件として，両者間にそ上率の大きな差のないことを予備試験として確かめた上で本実験を始め，さらに実験毎に対照区を左右入れ替えて， 器差による偏りを排除するように努めた。
文中，そ上率は，実験開始時の収容尾数に対する終了時のそ上数 (各実験により計数法が異なる) の比率(%) で示した。
実験場所が屋外のため，気象条件の変化がそ上行動に影響を与えることが考えられたため，実験中の天候，
照度変化などについても記録した。
各実験毎に異なる方法にっいては， 結果の項にそれぞれ記した。

結
実験 I
川

果

そ上行動の 日 周期性

日中のそ土量変化

外囲環境条件の変化や日周期性による そ 土量の変動を明もかにすると共に，実験魚、 としての適性を検討するための予備実験も兼ねて日中の時間別そ 土量変化を調べた。
I 回の観察時間は 工時間とし最下段のプール(p u に収容した50 尾のうち。 5 分毎に I 段でも上のプールにそ上していたものを計数して取り上げた。午前 6 時 5 分に実験を開始し，午後5 時55 分までの間の U 時
間帯について， 並置した 2 基の水路で同時に実施した。注水量は，それぞれ毎分40<i とした。
実験を行った 9m17

日の日の出は 5 時30 分で， 日中は快晴がつづき，タ刻の 4 時には山影に 日が入り，終
139

真

土

11

0

‑

80

寸
‑60‑

oQ
Q
乍

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40‑

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サ

tQ:"
020‑
Q1.
6

7

8

l0

9

AM
Fig ． 2，lfiShwayS:4

知6

at a paiL Of eXpe「

imental@n EXp ． 1‑ 口 )2 基の実験水路の値を個別に示す

日中のそ
上率変化・

了時の午後 5 時55 分には照度が375Luxまで低下した。
時間帯毎のそ上率は，図2 にみられるように，早朝

(A)

40

卦

FluCtua[@0nofperCentageoffiShaScendingupperpo0lS

during I houL in the daytime
図 2

2

PM

に低く，徐々 に増加し，午後 2 時から 3 時前後に最大・m=を示した。タ 方の照度低下時の変化には―定の傾向が9.43cm‑‑20

示されなかった。実験に用いた 2 基の水路で， ほほ同様のそ上変動傾向が示されたことからは，向水路の中Q[0に収容されている魚が同じ環境変化の刺激を受けて反応したことが伺われ。

(B)

o卜

験装置及び供試魚を用いることの有効性が確かめられm 二 9 O]cm

20

そ 上活動の観察にこのような実だ。

・

そ上伍、 と芙験終了時にプール 1 に残っていた残留魚の魚体サイズを尾叉長で比較したところ，平均値では
5

6

?

FOrk

8

9

]0

]1

]2

the resident (B) at Exp.1‑(l)ることが伺われた (図引 。

(2) 昼夜のそ土量変化

実験上‑(I) におけるそ上魚、(A) と残詔魚． (B) の体長頻度分布

実験用水に餌生物が混入しこれがそその範囲は両者でほほ似通っており，偏りなく小型個体でも活発にそ上す

length (cm)Fig. 3. FOrk length distributions 0f the
fish ascending upper po0ls (A) and
図 3

そ上魚が若干大きかったものの，

1

川で，時間帯によりそ上活動の相違がみられたことから，次に， 24 時間の日間変化を観察した。また，

七行動を促す ―つの要因となることも考えられたことから， そ上実験と並行して，用水中の流入動物量についても調べた。
2 組の実験水路の下から 2 段目のプール (P2 に供試魚を25 尾と50 尾ずっ，それぞれ密度を変えて収容 し ，

90 分間毎のそ上数を求めた。実験開始後 15 分毎の計数時に，
140

2 段 そ 上して最上段のプール (P 4) に達したも

魚道型実験水路におけるサクラマス
幼魚のそ上行動のをそ上数とし 実験終了時に p 1 にいたものを降下魚とした。観察は。午前10 時15 分から翌日の午後 0 時

15 分までの間の 15 時間帯について行った。注水量は両区共毎分 4(K4 とした。
流入動物は，用水の―部を目合 GG54 のネットで濾過して採集し時間帯毎の 単位水量あたりの個体数を求めた。実験時の気象条件は， Io 乃 18 日の開始時から同日の夜半までは曇りで，午前 0 時過ぎに雨が降リ始め，

夜明けから終了時にかけては強い降雨が続いた。
各時間帯毎のそ上，降下率を図 4 に示す。25 尾収容区の 日周変化は明確でなく，午後5 時I5 分から翌朝 5 時
・15分までの 7 回の時間帯を夜間としこれ 以外の 8 回を日中として比較すると。 そ上率は日中34.0% 。 夜間

30.9% ，降下率 はそれぞれ46.0%,

47.4% と差がなかった。―方。 収容密度の高い50 尾収容区ではそ上率は
46.6%

・

日中56 3% ，夜間30.6% ，降下率はそれぞれ28.3%,と， 明らかに日中のそ上率が夜間に比べて高いという結果が得られた。 しかし，悪天候により明確な照度変化がなかったためか，前の実験結果から予想されたような大きなぞ上量変動はみられなかった。
実験用水を濾過して採集された流入動物は， 主に小型の端脚類 (An た。leammar硲坤 ． ) で，この他にユス

リカとオナシカワゲラの幼虫， ミミズが出現した。採集濾過水量から各実験水路内を流下した餌対象動物の各時間帯毎に 0‑25

個体数を推定すると，はるかに小さく．

個体 (平均 13 ． 4個体) で，この値は実験魚のそ上行動数に比べてしかも流下動物量とそ上数の間に関連性 はみられなかった。このことから，

この実験では餌料としての流入動物がそ七行動に与える影響は無視されると判断した。
そ上行動の円周期性に関する 2 つの実験結果から，時間帯の違いや供試魚の分布密度がそ上行動に影響を与えることが伺 われた。このため．以後の各種条件下での比較試験を行うに当たっては。―定の条件を持つ対照区を設ける必要性が指摘された。
5o Fish

100

H

50

*） 0
・

25

"100

Fish

50

10

10
PM

10
AM

Fig. 4. Diural fluctuations 0n upward (D) and downward(@)
movements
0f fish, placed in the po01‑P2 during 90
minutes

図 4under the different fish densities
・

そ上数と降下数の口周 変化．密度を変えて 2 基の水路のP2に収容し 90 分間に P4 に達したそ
上魚，実験終了時にPI にいた降下魚 P2 と P3 にいた魚の比率(%) で図に示す．
:そ
・

上魚、

'降下魚 、

: その他
141

真
実験 2

由

プール水深とそ上行動

プールの水深がそ上行動に与える影響を明らかにするため，プールの水深を変えながらそ上率の差を比較
観察した。
表I

水深を変えたブールからのそ
上率． 各実験区とこれに対応する対照区(水深15m で―定) の値を示す

Table 1. Rate

0f ascent froma testpo0l

withdifferent depth to the upper

po0l
Water
flow

Rate 0f ascent (%)

Depth 0f
test po0l

Experimental

COntrol (15cm depth)

(Cm)

TeSt！

25

28

20

24

44

58

28

28

28

42

40

TeSL 2 Mean□

Mean

TeSt I TeSt・
□

60
40

．

51

40

46

41

50

52

51

38

56

47

40

44

42

40

0@llI
444t4in

I4

50

5irs

6D<22
C25r5

I6

32

4

1l144

I2

5

I0

<o>c<s

2.5

CM666

80

3

t0

60

43

芙験区と対照E の 2 本の水路のそれぞれの最下段のプール (pn に供試魚をh0 尾収容し水深を 変えた 2

段目のプール (P 2) を通過して P 3, P 4 に達した

‑ 沃

イ ◆◆

100

魚を L5 分毎に計数し取り上げた。P 2 の水深は水を流
m

‑‑UOQ

さない状態で，

照区 u5rm0。

2 ． 5，

5，10cmの 4 段階として対で―定) と比較した。それぞれの水深について，流水量を毎分404とsm4 の 2 段階設定しそれ

山 e‑Oe‑Q‑

ぞれの水量で 2 回ずつ。計 4 回の実験を行った。実験
時間は I 時間とした。

> 100

各実験区毎のそ上率を表 I に示す。 そ上率は 0 光 (水深 0 cm ，流量404/ 分 ) から60%50の範囲で変化し(15Cm ， 404/ 分 )水深が増すにつれてそ上率も高くなる傾向がみられた。対照区 (水深 15Cm) のそ上数を100

ノ光として各水深の実験区毎のそ上度合を求め図示した
10

Fig ． 5．

Re@ationdepth

betweenrelat@ve

rate

different

water

I Gm

Of aScent
f@0wのが図 5 である。 0 Cm

po0@ depth and

・

PO0l

15

under

the

Re@ativerate

fiSh aSCending from the teSt po0l
wi[h different depthS to numbPr Of
aSCentEXp

図 5fi寸 in COntLo@

gLoup:

而．2

で ‑ 定) のそ上尾までは水深の増加とかも15cmに至る間でわずかながら低下傾向を示した。水深が浅い時にそ上
水深が不足するため十分な跳躍が出来にくいということの他に・プール 内の平均流速が早まり， そ 上のための体制を整えにくく，流下されやすいということも観察結果から指摘出来る。 流量が多い時 (80t ノ分) に水深 0 Cm

プール水深とそ
上度合の関係・そ上度
合は対照区 (ノく深 15cm

共にそ上度合も高まるが。10cm

率の低い要因としては，

OfaSCentiSpeLcentaRCofnumbeLof

から10Cmにおいても数尾がそ上したが， これは，水の落下域の裏側に色が入り込み・数に対する水深を変えた実験区のそ上尾
数の比率(%)

落下水の裏側からの跳躍によりそ上したものであ る。

142魚道型実験水路におけるサクラマス
幼魚のそ上行動実験 3

注水量の相違とそ上行動

プール内に落下・流入する水量の違いが， そ上能ヵに与える影響を確かめるため，注水量を変えながらそ
上率及びそ上形態の違いを比較した。
実験区と対照区の 2 本の水路のそれぞれの下から 2 段目のプール (P 2) に供試魚を収容 し ・最上段のプール (P 4) に達した魚、 を 10 分毎に計数の上取り上げた。 また， I 時間の実験終了時に P 3 までのぽ つていたものもそ上数に含めた。注水量は，毎分20. 25, 30, 40, 50, 65, 804 の 7 段階とし対照区を404 として，実験区毎に比較した。比較観察は各注水量毎に。25 尾の供試魚で 2 回， 50 尾で I 回，計3 回ずつ行った。
注水量別のそ上率を表 2 に示す。 そ上率は24%(50, 804/

分 ) から76%(204 ノ分〃の範囲で変化した。

しかし，対照区の値の変化が大きく，外囲環境などによりそ上率が影響を受けていることが 明らかであ ったことから，対照区の値をもとに標準化してみると ，図6 に示されるように，同じ注水量でも実験時による変動幅が大きく，注水量の相違による そ上率の差は明確でない。 同様に，流丁度合について，実験終了時に最下段 (p U にいた魚の尾数を，対照区と比較してみると，図6 に示されるように，これも変動幅が大きいものの，圧水量が少ない時に流されにくい傾向がみられた。
落下水に向かっての跳躍回数に対するそ上に成功した 回数の比率 (そ上成功率) を実験時の―定時間内に目視計数 し 注水量別に求めてみたところ，図 7 に示されるように， 20L/ 分では 29.9%の。 注水量の増加と共に高くなり，654/と成功率が低いもの

分で 80 九と最高値を示した。しかし，80i ノ分では若干低下した。

次に，そ止時の跳躍の形態を観察したところ，落下水の中を泳ぎのぼる方式 (Swimmingtype)
中に跳び出してから上のプールに 飛び込む方式 (Jumpingtype)に大別されたことから，と， ― 旦空

そ 上に成功した時のそ止形態を観察し，これら 2 方式に分けて計数してみた (図 8) 。 注水量の少ない時は， 跳ねての P る 比率〃が高く，20, 25
リ， 604/

せ/ 分では約半数がこのそ 止形態を示した。注水量がふえるにつれ，泳ぎのぽ る度合が高ま

分では 95.}@% とほとんどがこの方式となったが， 804 ノ分では再ぴ跳ねてのぽ る度合が増した。

これらの傾向はそ上成功率の変化と 良く ―致した。注水量の少ない時は，ため推進方を得ることが出来ずに 失敗を繰り返しやがて

泳ぎのぽ ろうとしても水量不足の

跳ねて上のプールに飛び込む傾向が 多い。また，

これら―度跳ねて そ 上した魚は，次々と運続して上の段へも跳ねての@3@ることが観察された。これに対して，注水量が多い場合は，十分な水量が上のプールから 流れ落ちているため，背中を出しながらも水中を泳いでそ 上し

しかも―度で成功する度合が高かった。

表2

異なる注水量の水路でのそ上率・谷実験区とこれに対応する対照区 (水量404/min

Table

2.

Rate

． ) の値で示す・
供試佳はTest‑1 ， 2が25 尾， Test‑3 が50 尾
0f ascent under various conditions of water flow supplied intoexperimental

channe1.

25 fish wereused @n Test‑1 and 2, and 50 fishtn Test‑3
Water
flow
( i /min.)
20

Rate

0f ascent (%)

Experimental

COntrol (40 H /mm.)

Test‑1

Test‑2

Test‑3

Test‑1

Test‑2

Test‑3

52

76

58

36

40

58

25

44

56

46

40

24

28

30

52

44

40

64

52

44

40

28

56

52

40

64

58

50

24

40

50

20

I6

62

65

40

28

36

I6

42

80

28

24

44

24

28

36

143

真

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L

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山千い ‑ O !
・

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r ‥戸 "‥ "乙 ‑‑‑ ‥ ‑@‑;"

・'u200‑
L卜
8

Is"
20

40

60

Water
Fig ． 6．

RelaHonbetween80( 1/min.)

flow
water

fl0w

and

relative rate Of aSCent (A) and faH‑
ing

(B) ．

age

Of the number

Relahve

upStream

vaHouS

図 6

iS percent

under theCOndmonSfish

・

Of fiSh moving

Or downSteamfl0w

Of movlng
in Exprate

numbertoin a COntrol

group:．3

注水量とそ上度合及び降下度合の関係． そ上・降下度合は，対照
区 u5g/min．

で―定@ に対する，水量を変えた実験区でのそれぞれの尾数の比率(% )

黒九は

・

2h 尾，

白丸は50 尾収容時の値
Water
flow

100

50

(1/min.)
2o

Swim

Jump

25
30
40
50

65
80
FIg 8．
・

PerCentage
under VariouS

図 8

compoSMonwater

Of twof@0w

COndMonS:

typeS

Of aScentform

in Exp ． 3

注水量とそ上形態の構成比 との関係．
そ 止形態は， 図に示す「

跳ね上る方式」と 泳ぎ上る方式」の2 式に大別した「

144

仏道型実験水路におけるサクラマス
幼魚、のそ上行動

実験 4隔壁の形状及び配列とそ上行動

サクラマス幼魚が生活の場とする河川には単純な流れは少なく， 種々の 障害物により流路が変更され渦流が到る所に発生する。 また，魚道には，水量の減少時にも―定の越流水深が保てるように隔壁に各種形状の切り欠け (notch) を備えていることが多 ぃ 。 これらプール隔壁の切り欠けの存在及びその配列の仕方がそ上
行動に与える影響を実験的に確かめ。流路の変化とそ上行動について検討した。

出 切り欠けの有無並置した 2 基の実験水路のうち， ―方の水路には切り欠けがない水平な隔壁 (高さ20cm) を。 そして他方には高さ25cm

・

幅20cm の板の右半分 (下流から見て)の上端から 5 Cm の直角形の切り 欠けし eCtanglar

notch) を持つ隔壁をすべてのプール間 (4 個所) に取り付け (図 9 の B) ，それぞれのそ止状態を比較した。

最下段のプール @p I) に 50 尾の供試魚、 を収容し。 最上段 (P 5) に達した魚を15 分毎に計数し取

リ

上げ，90

分間の実験終了時までの合計をそ上数とした。注水量は毎分40, 607 として，それぞれ 4 回ずっ比較した。
8 回の実験観察では，
Fig 9
・

図 9

・

Full weir(A) and notched weir(B ，C) used fn Exp.4, and their placements
showing tn‑1ine(B) and alternate(C) arrangements

他の 6 回は切実験4 で使用したプール
隔壁の形状と倍の値が示されたが ，B巳タ l@. A: 切り欠けのない
隔壁・そ上率が高く，I 回だけ切り欠けのない方が他にもう―度同率のものがあ ったが，リ

欠けを持っ隔壁でのそ上度合が高いという結果が得られた (表 3) 。

B :矩

そ上率の高い時にはその差は少なかった。

形の切リ 欠けを持つ隔壁を片側に並べて配列，C : 矩形の切り欠けを
左右交互に

se?@J
表3

隔壁の切り欠けの有無によるそ上率の対比．切リ 欠けのなぃ 隔壁 (図 9 の A) と片側に切り欠けを配列した隔壁 (同図のB) での比較
Table 3. COmparison
0f ascending rate between channels
with full weir and in‑1ine setting 0f notched weir
under different flow conditions
Rate Of ascent (%)
Test
N0.

Water

NOtched

Full

Flow

weir

weir

( i /mm.)

(A)

(B)

60

A/B

32

t0

3 ． 503 ． 20

50

50

上

46

50

26

I2

0 ． g6
2 7

58

52

.I2

50

46

64

42

I ． 09I ． 52t4
40J巧

そ上率の低い時に 2 ‑ 3

． 0o

． 土

真
表4

土

隔壁の切り欠けの有無と注水量の違いによるそ上成功率及びそ上形態の変化

TabIe4

COmpariSon・

weir with

OfSucCe

notCh and

玉 jumprateandthea

丈ent form

between ChannelSplaCing

full weir

Water
flow
( I /mm)

Shape

Rate

weir
Of
.

successjump(%)

in success jump

fn failure jump

40

NOtched

fi3.2

86.7

85.7

Full

30.5

h?,9

85.5

NOtched

hh.6

74.3

76.a

Full

42.6

79‑8

89.3

60

表5

そ 上行動の内訳を，形態で見てみると，列に並べた場合(図 9‑B)
TabIe

図 ‑C) での比較
5． COmpariSon
Ofと左右交互の配列 (同aぽendingchannelSofaltemateandOf weir with notChに，流量4(K4 ノ分では切り欠けのない場
合にそ上成功率が30.5%

ascent隔壁の配列の違いによるそ上率の対比・片側に直そ上成功率とそ止

表 4 に示されるよう

Percentage 0f swimming‑typeofと低く，しかもrate

betweenin‑HneplaCemenLS

跳ねての @ぎる度合が高いのに対し切りTest

欠けがあ ると，成功率が約 2 倍でしかもNO (iflow/mm)Alternating(A) In‑1ine(B) A/B

ほとんどが泳ぎのはる方式となり， そ 上

WaterRate 0f ascent (%)

28

34

0.82

28

32

0.B8

24

42

n.h7

30

40

0.75

38

64

0.59

切り欠けのあ る方が高い。このことは，

34

62

0.55

隔壁の越流部の水深が供試魚の体高とほ

22

36

0f

ぼ等しい 2cm 前後となる条件さえ 作ら

26

34

0.76
0.42

効率の良いことが 伺 われた。水量が fio
s ノ分に増加すると，両者の差は少なく・40なり，泳ぎのほ る度合はむしろ切 リ 欠けのない方が高くなるが，成功率 はやはり

(2) 切り欠けの配列

土

16

38

I0

44

66

0.fi7

I1

38

54

0.70

I2

48

68

n.71

60

れれば，そ 上効率には余り差が生じないことを示す。

．

並置した 2 基の実験水路のうち， ―方の水路には実験 4 ―川で用いた切り欠けのあ る隔壁をすべて片側 (右側) だけに切 欠けが並ぶように配置しそして 他方は切り欠けが左右交互になるように隔壁を取付け (図リ

9 の c) ， そ 止状態を比較観察した。
最下段のプール (p uに 50 尾の供試魚を収容 し ，最上段 (P 5) に達した魚、 を 15 分毎に計数し取り上げ，

90 分間の実験終了時までの合計をそ上数とした。庄水量は毎分 40, 604 として，それぞれ6 回ずつ比較した。
切リ欠けを片側のみに直列配置した水路のそ上率が 12 回の実験のすべてで高く・

交互配置水路のそ上度合

はこれらの42 ． 1% から87.5% にとどまった (表 5) 。 注水量の違いによる両者のそ上度合の差は明確でなかった。そ上佳の様子を観察したところ，片側配置した水路では I 段 目をのぽ った後に休むことなく。次の段に向 う連続そ 上例が良く見られたのに対し，交互に配置した水路では，連続そ上ははとんどなく，のぽ ると次の隔壁に直進し， 水の落下しない所でジャンプ したり水面から頭を出すことが 多く，また流れと共に下段に落丁する度合も高かった。最下段のプール (pU から 2 つ目のプールにのぼった後に， さらに上の段へ運続してそ上した度合を観察結果で示すと (図10) ，交互配置の場合は約95% が―段だけで中断してしまい， 残リのわずかか 2 段目までで， 3 段目までの連続 そ上は全く見られなかった。―方，片側配置では I 段だけのもJ46

魚道型実験水路におけるサクラマス
幼魚のそ上行動

陰影とそ上行動

仔 の行動が明暗条件下で異なることは， そ 上の円周期性からも知られた。 ここでは， 日中の暗条件下でのそ上行動を，水路全体あ るいはそ

ch

実験 5

entoftc 巾にくい条件が，結果としてこの水路のそ上率を低T させたものと考えられる。

em

態が異なった。交互配置で見られた連続 そ 上し

札寸丁るものも10% 近くあ り，明らかに両者でそ止形

Hne n ︱

Oo
w11 f1 46のは65% 前後で，最上段までの 4 段連続 そ 上すの―部を遮光 して比較観察した。

水路全体を遮光 」た場合

PlH

H

川

並置した 2 基の水路の―方の側壁の上に合板製の遮光板を裁せ，光は注水部と配水部からわ

通常と同じく上方から自然光が入る明条件として比較した。
供試魚50 尾を P I に収容 し ， P 5 に達したも

の

の下

の凍一
図

ずかに漏れるだけの暗条件とした。 もう―方 はのを15 分毎に計数して取り上げ，90 分間の実験
終了時までの合計をそ上数とした。注水量は404 ノ分で，実験 4 で使用した隔壁を切リ

欠けが片側に並ぶように直列配置し， 6 回の比較実験を行った。
6 回の実験すべてで明条件の水路のそ上率が高く，遮光 した暗条件の水路では明条件の 16 ． 0p，

光から52.2% 。 平均36.6% にとどまった (表 6)0

S40
oT
表6
明暗各条件下でのそ
上率の比較
TabIe 6． COmpariSon
Of aSCend@ng

darkne 卜 and
COndMonSin daytime
under

T‑

t

Rate

l@ght

20
ra[e
photo

ひ、．

・

0

N0' Darkness
Light(Control)(B) A/B(A)

Fie.u.

45
tlm*

6o
75
@n minutes

90

Rate Of fi寸 ascend@ng every 15
minutes to total number Of ascent

24

54

.44

fish in darkness (solid circle) and

20

48

24

46

light (open circle) conditions, andthe cumulative
percentage:
in

26

82

o ． 42
0 ． 52
0 ． 320 ． 160 ． 330 ． 37

50
I8
Mean

l5
30
ElapsedOf ascent (%)

54

Exp.5‑(l)図 I1

明暗各条件下での15分毎のそ上数とその累積数の比較・それぞれのそ上数累計
黒丸 : 暗 条件，に対する比率(% )で示す．
白九 : 明 条件

147

頁

山

時間開始後の経過時間とそ土量の変化を。 それぞれ 6 回の実験のそ上数を合計しての時間帯毎のそ上数の割合から求めると，

明 条件では，開始後すぐから活発にそ上し， 30 分後にピークがあ るのに対し。暗条件では初めはそ上が不活発で， ピークは60 分後であ った (図11)0(2) 水路の―部に影を作った場合
基の水路の―方の下半分 (FP,P 1,

P 2) 。 中間 (P 2 ， P 3, P 4j ，あるいは上半分 (P 3,P 4,P 5) のそれぞれの側壁上に合板製の 日覆いを置き， 遮光 しない他方の水路 (対照区) とのそ上度合を比較し@0
異なる 3 種の陰影条件下での実験を，それぞれ 5 回ずつ計15 回行った。その他の実験条件は 5‑ □ と同様である。
水路上に影の部分があ る時のそ上率が明条件の対照 E より高い値を示したのは15 回中 2 例にすぎず，いずれの条件下でもそ上行動が抑制される傾向を持つことが知られた (表 ?) 。 しかし，全体を遮光 した時と比較すると。 どの場合もそ上率は高く

・これら 3 種のうちでは上方に陰影部分のあ る実験区で比較的高い値が示された。経過時間に伴うそ土量の変化は。下方の影の時にそ上が遅れ。上方の時にあ まり差がなく，中央の時はそれもの中間の傾向を示した (図12) 。

察

考―連の実験観察は， それぞれ異なる 目的を持って行われたため，

これもの実験の間には必ずしも―貫性がなく，サクラマス幼魚のそ七行動の側面を断片的に確かめた結果となった。 ここに各実験項目毎にその結果を考察して見る。
日

周期性 : サケ科魚類のそ上行動の 日 周期性は，産卵そ 上期については数多い報告があり(Banks1969),

日中に活発になるという例が多いものの，逆に夜間に多くなるという観察結果もあ り，他の刺激要因の介在，魚種や時期，場所による 違いの影響も考慮しないと判断が難い；。 今回の実験で，夜間に比べ 日中にそ上活動が活発化する傾向のあ ることが確かめられ，特に魚の収容密度の高い時に顕著であった。サケ科魚類はその跳躍に先立ち方向と障害物の高さをあ らかじめ視覚で確かめるため， 低照度下では跳躍行動が停止するという観察結果 (Stuart 1962) があるが，夜間にもかなりの数がそ上したことは，

この結果と矛盾する。このことは，落差が少なく (5 cm) ，流量さえ十分であ れば，空中に―旦出て跳ね上ることなく，落丁水の中を泳いで上十L ることが可能で・暗条件下でも視覚が関与しないそ上が支障なく行われることを示したものと思、

表 ? 水路の―部に影のある時のそ上率の比較
Table ?. COmparisons
Of ascending rate under the different photoconditions

shadinga part Of

channel
Rate
Test

LOwer

N0.

Upper

par ド

part*

Shaded (COnt.)
Light A/B

ShadedA/B

Shaded

42

66

40

58

O ． 69

38

72

48

40

0.64
I ． 20

44

58

0.76

46

60

58

0.52

30

42

58

66

28

70

40

62

64

62

46

72

0 ． 400 ． 64
0 ． 680 ． 7I
0 ． 65

22

52

0.42

48

70

Mean
* Shadedpart*

Of Ascent (%)
Midd@e

parts

0.65

showing in Fig. 12
148

A/B
o ． 53o ． 77
0 ． 8a
L ． 030 ． 690.78

魚 ． 道型実験水路におけるサクラマス
幼魚のそ上行動

60

30

30

90

Elopsed

time

60

90

30

in minutes

60

90

Fig. 12. COmparison 0n rate of fish ascending every I5 minutes t0 total number 0f fishin partly shading (solid circle) and @ight (open circle) conditions ， and thecumulative
図 I?

percentage:inExp.5‑ (2)実験水路の 部に陰影のある時のは分毎のそ
上数とその累積数の比較．各図の上部
・に実験水路への日覆い板の配置部分を示す．黒九 : 暗条件，

白几 : 明 条件

われる。河川生活期のサクラマス幼魚は，夜は摂食活動をほほ停止し (真山 ・大熊1983) ，流れの弱い岸などに移動する。河川内の生態が良く似ているギンザケ稚魚でも同様の行動が観察されている (HOar 1958)0
このため，本実験のように夜にもかかわらず強い流れの中に置かれることは通常はあ りえない。したがって，
この日周期変化は， 強い流れの刺激が常に加わる条件下でまじた結果といえる。
また予備試験の結果としては， そ上活動中の魚でなくても，走流性が刺激されれば，このような実験水路

内でもそ上活動が活発化し，観察が比較的容易に 出来ることが知られた。 また，同―日の中でも時間帯によりそ上率が大きな差が生じたことからは，外囲環境を変えてのそ上活動の変化を確かめる実験を行う場合，
少なくても 2 っ以上の同じ設計の水路を備え， つねに同―条件を持っ対照区を設けて比較し 標準化して実験区のそ上率を検討することの必要性が指摘された。
プール水深 : 水深を 5 段階に変えたプールを供試魚が通過してそ上出来た度合は，2 種類の注水量のいずれでの場合でも。水深の増加と共に高まり，水深10cm で最大となり．1.5cm では再び低下するという傾向を示した。 このような傾向は，

ヒメ マス親魚、(白石 1972) ，サケ親魚 慎山

未発表 ") でも同様にみられる。

水深が浅過ぎる場合はそ上しにくいだけでなく。流下されやすいこともそ上率の低下の要素となり，また深過ぎる時はプール内の平均流速の低下やそ上合の定位する底部の水埋状態の変化によって， 走流性を引き起こす刺激が減少して。そ上欲の減退を招いたものと 思われる。
プール水深を 0 cm
悪条件下でも，とした時にも，注水量の多い条件下でそ上に成功した魚が観察されたことは，いかなるそ 上の可能性を求める能方を，これら人エ飼育魚でさえ備えていることを示したものと言え平均尾叉長約60cmの ザケ親魚を用いたそ上実験で，プール
水深75cm の時のそ上率が最大で，それ以浅， 以深ではそれぞれ低下した。特に深い時には跳躍回数も減少した。

149

真

山

る。
，

この実験では約 I : Iであ った。前記したとハマス親魚では，水深20cm で最もそ上率が高く (白石 1972) ，そ上率の高かった水深を仏体長との上とで示すとこれには供試魚の体長の記述がないが・ この水深とほぼ同じ位の体長と推定されることから， 両佳種とも，魚体長とほほ等しい深さがあればそ上効率の高いことが知られた。実際に便われているサケ・マス用佳 道の設計水深は，米国では150Cm(U1973) で，そ上佳の中で最も大型のマスノ スケの平均体長を約90Cm． S ． AmyEngineerDiviSionとすれば， I : I ． ? という値である。 しかし，跳躍によるそ上成功率の高い，滝の高さとプール水深の理想的な 比率は I : I ． 25 であ るという見解(Stuart 1962)

からは，プール間落差を含めた検討が必要なことも示唆される。

注水量 : 流量の変化がサケ・マス 親魚の河川 そ 上を促すことは ，広く知られているDavidSonetaI．

(PriChard

1936 ，

1943 ，真由・高橋 1977) 。 しかし，日中の生活の場を河川の複雑な流れの中に置くサクラ

マス幼佳が，流量の変化にどのように対応して生活しているかは良く知られていない。プールへの注水量を7 段階に変えての実験で，水量の少ない時には降下率が低く抑えられるため，そ上率が高くなる傾向が示されたものの，全体としては流量変化による明確な差は認められなかった。 そ上率だけでみる限りは，水量の変化はそ上にそれほど影響を与えなかったと言える。しかし，少ない水量のときは，跳ねて上る方式 (jumpingtype)の占める比率が比較的高く， しかもそ上成功率が低いが，水量の増加と共に泳ぎ上る方式 (Swimmingtype) の度合が高くなり， そ上成功率も高くなること，そしてさらに水量を増した時には再ぴそれぞれが低下することが知られた。

fiShway" で， べ二ザケ親魚が 5 日間全く休まずに6 ， 000feet を越える

特別に設計された照明イ寸の "end@eSS

高さまでのぽり続け， しかも生化学的な検討によっても疲労が認められなかったこと

COmnS

et al．

1963)(COMnSet aI ． 1962 ，からは，適当な水理条件を持つ魚道を泳ぎ上ることはそ上佳 にとって大きな負担とならないことが伺 われる。 このため，跳躍に伴うエネルギーの消費や魚体の損傷度合が少なく，

しかもプール

内の滞留時間の短い効率の良いそ上をもたらすためには，注水量調節により 自然な形で泳ぎ上る形態でのそ
上度合が高い水理条件を作ることが重要であ ることが知られた。
隔壁の形状と配列 : あ る限界点までの注水量の増加は， そ 上効率を高めることが知られた。―般の魚道には水量の少ない時にそ上効果を増すことを期待して切り欠け (notch) が備えられていることが 多い。隔壁の半分だけに水が通るように切り欠けを付けて そ 七行動の変化を見たところ，水量の少ない時にはそ上効果の高いことが知られた。 しかし水量が多い時にあまり差が無くなった。従って，水量の少ない時には，切り欠けを持つことによりそ上欲を増進させ，しかもそ上し易い条件を作る効果があ ると思われる。その―つの要因としては越流部の幅を半分にすることにより越流部の水深が約 2 cmに増して． 魚の休高とほほ等しくなり。上りやすくなったことが考えられる。
また，この様な隔壁の切り欠けの配列を片側に揃えた方が， 切り欠けを交互に並ぷ様にしたものよりそ上
率が高く， しかも連続したそ上が多く見られた。 この結果やそ七時の魚の行動から見て，交互の配列によって生じるプール内の渦流がそ上を断絶したり。下段への落下の増加をもたらしたようであ る。 あ ゆの魚道には通常山

リ

欠けが左右交互に付けられ，水流のエネルギーの消散を図っているが (小山1967) ，サケ・マス

親魚のように大型で遊泳カの強い魚種では，むしろ渦流による そ 七行動への混乱の方が害が大きいことが示唆 されている (Clay 1961, Sakowiccz andZarnecki
・1954) 。

これらの結果から，サクラマス幼魚の効率的なそ上は，泳カが最大に発揮できる越流水深の確保と，方向感覚を混乱させない―様な流れによってもたらされることが確かめられた。
陰影 : 日中に水路全体を遮光し，ほぼ暗黒状態にした時のそ上率が，明条件のものに比較して著しく低かったことは，明らかに照度の低下が影響を与えたもので，走流性の刺激だけではそ上活動が促進されないことを示している。このことは日周期活動の実験結果とは幾分矛盾する。 しかし，この実験では日中に突然暗条件に移行するという，

自然光下のゆるやかな照度変化とは異なる環境の急変を行ったことから，
150

これの影

魚道型実験水路におけるサクラマス
幼魚のそ上行動

響を考慮する必要があ る。 このような急激な光の消失がそ上活動を鈍らせたことは．実験経過時間とそ上率の変化で，そ上のピークが .30分も遅れたことからも 明らかであ る。 しかしこの条件下でも I 時間を経過した
後にはそ上率が減少したことは，他の実験でも―様にみられた現象と同じで，この程度の時間を経ると走流性への刺激が失われていくことを意味するのかもしれない。
水路の―部を遮光 した実験でも，やはりそ上率は明条件区に比較すると低く示された。 しかし影のあ
場所により少しずつ異なるそ上行動がみられた。 そ上率及び時間の経過に伴うそ上活動の変化から，

る

3 つの

異なる陰影個所を持つ水路の魚の行動を比較すると， 暗い所に収容された魚は。明るい部分に出るのをためらうが収容されたプールの高ぃ魚の分布密度と流れの刺激により除 々 にそ上を始める。そ上路の途中に影がある場合，ここまでそ上してもこの部分でそ上が 中断され，そのまま留まるものが 多く，ここから上流へのそ 上率は他に比べ低い。上流部のゴール地点に影があ る時は， 暗い所に入るのをためらうものが若干いるた
めそ上率 は対照区に比べると若干低いものの，他の2 つの実験区との比較では高く・そ 上活動時間は明条件

区とほとんど差がない。 これらのことから，影の存在はこの部分に入るのをためらわすが，ここから明るい

部分に出る時の薦路に比較すればその度合は低いことが示唆された。

このような照度変化は，水路全休を遮光 した実験区のようにほとんど完全な暗黒条件とは異なり，それぞれの覆板の下が薄暗くなる程度で。 自然条件下でも良くみられる照度変化であ る。 河川生活期のサケ科 魚類
は， 魚種により。発育段階により明暗それぞれの条件を好む (HOar eta@.1957,GibsonandKeelenside1966)
ものの，―般にサケ・マス幼魚は明暗のどちらかだけを選択する傾向は示さないといわれる (HOar et al.

1957) 。 サクラマスによく似た河川生活をおくるギンザケは， 光と影がたびたび変わるような照度変化に馴れやすく・

しかも広範囲の照度で活動する (HOar1958)

ことから，サクラマス幼魚でも，影の存在は活動 庄 を低下させるものの，暗黒条件下でなければ広範囲な照度変化に順応できるものと考えられる。
産卵期のサケ・マス親佳 のそ上について，暗黒条件の魚道に入るまでは時間がかかるが通した時間はむしろ短い (LOne1959)

リ

抜けるのに要という実験結果や，パイプの中を通過させる実験で崔 種によって異なる

が，パイプ内の照明は通過速度を多少早めるものの，暗黒条件下でもなんら支障なく通過する (Slatick1970)

ことなどが確かめられている。これら流水条件下での観察結果からも，理想的な水理条件さえ保 たれれば。
暗黒条件下でもた流性の刺激によりそ上活動が引き起こされること， そして照度の急変による―時的な活動の低下は避け難いことが示されており，今回の結果とも―致する。
これら―連の実験に用いたサクラマスは，れている (久保

1976,

Maeda

and Hidaka

促す重要な要素であ る (Chapman1962)

その淡水生活期に攻撃行動を伴ったなわばつを持つことが知ら1979) 。 ギンザケの攻撃行動にっいては，河川内幼魚の移動をため，光や流れに対する反応を確かめる実験時に， 異なる場所の選

択をもたもすこともあ ることが指摘されている
9 ． 0‑10.5(HOar et al. 1957) 。 本実験では，小さなプール(容積

川に高密度に 供試魚、 を収容 (50 尾の時には，魚、 の容積がおよそ 0 ． 5 りしており，このような行動は生じにくかったものと思われる。 そ上魚．と残留魚の無体サイズは， 表 I のようにそ上魚が有意に大きい場合もあるが。差の認められないことが 多く，これら―連の実験結果に影響を与えるような， 供試魚 間の順位性をめぐる関係の存在は認められなかった。
合体の大きさとそ上能力については，大型個体ほど上流へ向かう傾向の強いことが放流魚で確かめられている(本多198L 。 しかし，今回の実験条件下では明確な差が生じなかった。その要因として，プール間落差が 5 cm で小型魚でも容易にそ上出来たこと・そしてそ上距離 (段教)が短いことなど， 能カ差が生じにくかったこともその―つと考えられた。従って，魚体の大きさとの関係については，今回は論議を控えた。
川の流れの中にいる魚の観察は・

浅くて流れの早い瀬 に生活している場合に持に難しく，やむを得ず水槽や人エ水路を用いることが 多い。今回の実験に用いた隔壁の付いた小型の魚道型水路は，色々条件を変えての上ヒ較 試験が簡単に出来るため，そ上活動の観察から， 遊泳行動の ―面を明らかにすることが出来た。 このような実験方法は他のサケ科魚類の幼魚にも応用出来， さらに．大型魚を対象とした魚道に必要な条件を明
151

真

山

らかにするためにも， このような小型魚を用いた小型水路での模型実験が有効で簡便な方法と思われる。
また・

これらの実験は．野外の池で飼育されているサクラマス幼魚を供試し

その飼育水を流して， 自然

光のもとで行われた。 したがって，気象条件によってそ 上行動が影響を受けたと考えられることも数多く見受けられたが。 自然界での魚の行動に近づけるためには，

このような条件下での実験方法も意義があ ると E 、われる。

引BanksJ.W.

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0n

文

献

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