水産海洋研究2021
86（
年秋季北海道太平洋沿岸における有害赤潮藻2） 41–49，2022
Karenia selliformis の水平分布および植物プランクトンの群集構造
Bull. Jpn. Soc. Fish. Oceanogr.

2021 年秋季北海道太平洋沿岸における有害赤潮藻の水平分布および植物プランクトンの群集構造
山口篤 1, 2 ，濱尾優介 1，松野孝平 1, 2，飯田高大 3†

Horizontal distribution of harmful red-tidephytoplankton community along the Paciﬁc coast of
Hokkaido in autumn 2021

and†Atsushi YAMAGUCHI1, 2 , Yusuke HAMAO1, Kohei MATSUNO1, 2 and Takahiro IIDA3
2021 年 10 月 6–12 日に，北海道太平洋沿岸の 32 点にて表面採水を行い，植物プランクトン群集を観察した．植物プラン
クトン群集は 4 つに分かれ，細胞数密度は 38–9033 cells mL − 1 の範囲にあり，Karenia selliformis が卓越した群集で高かった．クロロフィル a と K. selliformis の細胞数密度の間には有意な正の関係が観察され，その細胞内クロロフィル含有量は37 pg cell − 1 と見積もられた．環境要因（水温，塩分，栄養塩［NO3, NO2, NH4, PO4, SiO2］）と K. selliformis の細胞数密度の関係を一般化線型モデルにより解析したところ，PO4 濃度とのみ有意な正の関係が見られた．北海道太平洋沿岸における赤潮発生要因として，例年より 1–3°C 高い水温の水温躍層発達条件下で，表層の栄養塩が枯渇したことが示唆された．
しかし K. selliformis は移動能力があるため，夜間に下層で栄養塩を取得する日周鉛直移動を行う．K. selliformis が昼間に表層で光合成を行うことにより優占した水塊に，その後密度躍層の崩壊が生じて鉛直混合によって栄養塩が供給され，大規模な有害赤潮が発生したことが考えられた．
キーワード：カレニア・セリフォルミス，大規模有害赤潮，北海道太平洋沿岸，栄養塩，一般化線型モデル

The phytoplankton community was analyzed from surface water samples collected at 32 stations along the Paciﬁccoast of Hokkaido during 6–12 October 2021. Phytoplankton cell density ranged between 38 and 9033 cells mL–1. The
phytoplankton were classiﬁed into four separate communities, and the harmful, red tide, dinoﬂagellate Karenia selliformis dominated the high cell density community. Chlorophyll a showed a signiﬁcant relationship with K. selliformis celldensity, and their pigment content per cell was estimated to be 37 pg cell–1. A generalized linear model on K. selliformis cell density applying the environmental parameters（temperature, salinity, nutrients［NO3, NO2, NH4, PO4, SiO2］）
as independent variables revealed that PO4 concentration had a signiﬁcant positive relationship with K. selliformis celldensity. High temperatures（1–3°C higher than normal years）that induce the development of water stratiﬁcation anddiminished nutrient concentration near the surface are a necessary condition for the formation of K. selliformis red tideblooms. Under such conditions, because of the mobility of K. selliformis, it can perform diel vertical migrations to reﬁll
nutrients from a deeper layer during the night and photosynthesize near the surface layer during the day. Then nutrients
supplied through vertical mixing under weakened stratiﬁcation for such a water mass dominated by K. selliformis, would
be a possible mechanism for the outbreak of a red tide bloom along the Paciﬁc coast of Hokkaido during autumn.
Key words: Karenia selliformis, intensive harmful red tide, Paciﬁc coast of Hokkaido, nutrient, generalized linear
model
2022 年 3 月 11 日受付，2022 年 4 月 21 日受理
1
北海道大学大学院水産科学研究院，〒041–8611 北海道函館市港町 3–1–1
Faculty of Fisheries Sciences, Hokkaido University, 3–1–1 Minato, Hakodate, Hokkaido 041–8611, Japan2
北海道大学北極域研究センター，〒001–0021 北海道札幌市北区北 21 条西 11 丁目
Arctic Research Center, Hokkaido University, Kita-21 Nishi-11, Kita-ku, Sapporo, Hokkaido 001–0021, Japan3
北海道大学水産学部附属練習船うしお丸，〒041–8611 北海道函館市港町 3–1–1
Training Ship Ushio-Maru, Faculty of Fisheries, Hokkaido University, 3–1–1 Minato, Hakodate, Hokkaido 041–8611, Japan†a-yama@ﬁsh.hokudai.ac.jp— 41 —

山口篤，濱尾優介，松野孝平，飯田高大

はじめに
2021 年秋季に北海道太平洋沿岸域で発生した「大規模有害赤潮」は，サケ定置網内でのサケ Oncorhynchus keta の斃死や，エゾバフンウニ Strongylocentrotus intermedius の大量死を引き起こし，サケの被害は 27,900 尾，ウニの被害は2,800 トンにのぼり，全道的な漁業被害は 2022 年 2 月 28 日
現在で 81.9 億円になると報告されている（北海道水産林務部水産局水産振興課，https://www.pref.hokkaido.lg.jp/sr/ssk/
akashio_info.html, 2022 年 4 月 15 日）．この大規模有害赤潮の原因藻類とされているのが，渦鞭毛藻類の Karenia selliformis である（Iwataki et al., 2022）．日本においてこれまでKarenia 属による赤潮は，西日本の瀬戸内海や九州沿岸域を中心とした，K. mikimotoi による被害が報告されている（宮村，2016）．この K. mikimotoi の北海道における出現は，
北海道南部の函館湾において報告されており，これは日本
海を北上する対馬暖流水により輸送されたものと考えられている（嶋田ほか，2016; 各務ほか，2018）．一方，2021
年の大規模有害赤潮原因藻である K. selliformis は 2004 年にニュージーランド南島から記載された種であり（Haywood
et al., 2004），こ れ ま で メ キ シ コ 湾，ニ ュ ー ジ ー ラ ン ド，
オーストラリア，チュニジア，クウェートにおける赤潮形
成が報告されており，おそらく K. mikimotoi と K. selliformis
は汎世界的な分布を示すとされている（Brand et al., 2012）．
2021 年の大規模有害赤潮に関しては，K. selliformis の遺伝子解析や細胞サイズ（Iwataki et al., 2022），また赤潮形
成海域の海洋学的な特性と，粒子追跡モデルによる起源海域の推定が行われている（Kuroda et al., 2021）．大規模有害赤潮の K. selliformis については，遺伝的に同一とされた株による赤潮がロシア・カムチャッカ半島東岸において，2020 年秋季に起こったことが報告されている（Iwataki etal., 2022）．道 東 沿 岸 域 で は こ れ ま で に も，1972, 1983,
1985, 1986 年に Gymnodinium 属を中心とする渦鞭毛藻類の赤潮が起こったことが報告されている（嶋田，2021）．これら道東沿岸域における赤潮発生に関するメカニズムは，「降雨型赤潮」とされている（角田，2001）．しかし，2021
年の大規模有害赤潮の発生は，ある特定の一海域に留まらず，被害範囲は根室沖から襟裳岬までの地理的な広範囲に及ぶため，その成因や発生メカニズムを再考する必要があると思われる．本研究は 2021 年 10 月 6–12 日にかけて襟裳岬西岸から厚岸沖の広範囲にて表面採集した試料中に出現した K. selliformis の細胞数密度と，植物プランクトン群集の水平分布を明らかにした．また既報の道東沿岸域における赤潮の報告についてもまとめ，大規模有害赤潮の起こる条件について考察を行った．
材料と方法
2021 年 10 月 6–12 日に，北 海 道 大 学 水 産 学 部 附 属 練 習 船「うしお丸」により，襟裳岬西岸から厚岸沖（41°49.9 ′ N–

42°58.7 ′ N, 142°48.0 ′ E–145°00.0 ′ E）にかけて設けた全 32 点
において調査を行った（Fig. 1, Table 1）．植物プランクトン
試料は，うしお丸設置の表層海水汲み上げポンプよって，航走中に 1 L を採水した．海水採取口は海面下約 1 m にある．採水試料は，終濃度 1% になるようにグルタールアルデ
ヒドを添加し固定した．厚岸沖の定点（St. 4–20 の全 15 点，
Table 1）で は，同 時 に CTD（Sea-Bird Electronics Inc., SBE19plus）により水温・塩分を測定し，CTD/RMS のニスキ
ン採水器により，水深 10, 20, 30, 50, 75 m から各層採水した試料を用いて，栄養塩とクロロフィル a 濃度を測定した．
栄養塩試料は，船上で−50°C で冷凍保存した．その後陸上実験室において，オートアナライザー（QuAAtro, Bran+Luebbe）を用いて硝酸塩（NO3），亜硝酸塩（NO2），アンモニ
ウム塩（NH4），リン酸 塩（PO4）およびケイ酸 塩（SiO2）
濃度を測定した．クロロフィル a 濃度（Chl. a）は，船上にて 113 mL を GF/F に濾過し，6 mL の DMF にて抽出後，抽出
溶媒は冷暗所に保存し持ち帰り，陸上実験室にてターナー
蛍光光度計（Trilogy; Turner Designs）を用いて，酸無添加法（Welschmeyer, 1994）で測定した．
陸上実験室において固定試料を静沈濃縮し，最終的に約20 mL に し た．こ の 濃 縮 試 料 か ら ス ラ イ ド グ ラ ス 上 に500 μ L を取り，倒立顕微鏡（Nikon, Eclipse Ts2R-FL）を用
いて位相差観察により検鏡した．グルタールアルデヒドによる固定では，Karenia 属の細胞は膨張破裂してしまうが，細胞の形態変化を最小限に抑えるように固定試料は冷暗所に保存し，固定後 3 週間以内に計数を行った．K. selliformis の 種 同 定 に は 細 胞 内 の 葉 緑 体 の 数 が 有 用 で あ っ た（Iwataki et al., 2022）．細胞長や葉緑体数に注目し，細胞長

Figure 1. Location of the sampling stations along the Paciﬁccoast of Hokkaido during 6–12 October 2021. Black andgray symbols represent that only cell count samples at thesea surface（black symbols）and cell count samples at thesea surface combining with the water samples from eachsampling depth collected by CTD/RMS（gray symbols）, respectively. For details of sampling dates and items at eachstation, see Table 1.

— 42 —

2021 年秋季北海道太平洋沿岸における有害赤潮藻 Karenia selliformis の水平分布および植物プランクトンの群集構造

Table 1. Sampling data on cell count samples from the sea surface（0 m）and nutrient and chlorophyll a（Chl. a）water samples collectedby CTD/RMS（rosette-multi-samplers mounted on the conductivity-temperature-depth sensor）from sampling depths（0, 10, 20, 30,
50, and 75 m）at each station along the Paciﬁc coast of Hokkaido during 6–12 October 2021.
St. ID

Latitude（N）

Longitude（E）

Sampling date

Sea surface
cell count

1
2
3
4
5
6
8
9
10
11
12
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32

42°19.5 ′42°25.8 ′42°36.0 ′42°44.5 ′42°55.0 ′42°55.0 ′42°56.4 ′42°58.1 ′42°55.9 ′42°54.0 ′42°51.9 ′42°50.9 ′42°49.9 ′42°49.1 ′42°48.0 ′42°48.8 ′42°51.6 ′42°52.9 ′42°50.6 ′42°39.7 ′42°42.8 ′42°46.5 ′42°50.1 ′42°58.7 ′42°13.0 ′42°05.8 ′41°52.5 ′41°49.9 ′41°51.8 ′42°03.9 ′143°52.7 ′
143°57.2 ′
144°06.1 ′144°48.7 ′
144°49.0 ′
144°51.1 ′144°53.2 ′144°55.7 ′144°56.5 ′144°57.4 ′
144°58.8 ′
144°59.0 ′
144°59.6 ′
145°00.0 ′
144°50.8 ′
144°50.4 ′
144°49.2 ′144°48.5 ′
144°21.8 ′144°19.6 ′
144°19.7 ′144°18.9 ′
144°18.2 ′144°21.7 ′
143°44.8 ′
143°43.0 ′143°40.5 ′
143°16.7 ′
143°06.4 ′
142°48.0 ′Oct. 6, 2021
Oct. 6, 2021
Oct. 6, 2021
Oct. 7, 2021
Oct. 7, 2021
Oct. 7, 2021
Oct. 7, 2021
Oct. 7, 2021
Oct. 7, 2021
Oct. 7, 2021
Oct. 7, 2021
Oct. 7, 2021
Oct. 7, 2021
Oct. 7, 2021
Oct. 7, 2021
Oct. 7, 2021
Oct. 7, 2021
Oct. 7, 2021
Oct. 9, 2021
Oct. 9, 2021
Oct. 9, 2021
Oct. 9, 2021
Oct. 9, 2021
Oct. 12, 2021
Oct. 12, 2021
Oct. 12, 2021
Oct. 12, 2021
Oct. 12, 2021
Oct. 12, 2021
Oct. 12, 2021

〇
〇
〇
〇
〇
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〇
〇
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〇

が 40 μ m 程度で，葉緑体数が多く，葉緑体の色の濃い細胞を K. selliformis とし，細胞長が 30 μ m 以下と小型で葉緑体数が少なく，葉緑体の色の薄い細胞を K. mikimotoi として計数した．
Karenia selliformis の野外における高密度条件を明らかにするために，環境要因として，水温，塩分，硝酸塩，亜硝酸塩，アンモニウム塩，リン酸塩，ケイ酸塩濃度を独立変数，K. selliformis 細胞数密度を目的変数とする一般化線型モデル（generalized linear model: GLM）による解析を行った．栄養塩のうち，硝酸塩と亜硝酸塩は海表面データに欠測値（検出限界以下）が多かったため，水深 0–30 m 間の平均値を用いた．これは Karenia 属が移動能力を持ち日周
鉛直移動を示すことから（本城，2015），説明変数として用いることとした．硝酸塩と亜硝酸塩以外の栄養塩は，海CTD/RMS
Nutrients

Chl. a

〇
〇
〇
〇
〇
〇
〇
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〇
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〇

表面においても検出限界以下ではなかったため，海表面における値を GLM 解析に用いた．K. selliformis の細胞数密度と，GLM に用いた水温，塩分および栄養塩（硝酸塩，亜硝酸塩，アンモニウム塩，リン酸塩，ケイ酸塩）濃度の関係を散布図により表示した．
Karenia selliformis 以外の分類群として，Hasle and Syvertsen（1997）および Horner（2002）に基づき，珪藻類は種または属レベルで，渦鞭毛藻類は属レベルで同定した．繊毛虫類は有鐘類と少毛類に分けて計数した．計数は 1 試料につき 300 細胞以上を目安に行った．計数後，試料中の各分類
群の細胞数密度（cells mL − 1）を計算した．本研究で観察された各分類群の各点における細胞数密度データは、北海
道大学学術成果コレクションにて公開した（http://hdl.handle.net/2115/85122 2022 年 5 月 18 日）．

— 43 —

山口篤，濱尾優介，松野孝平，飯田高大

単細胞生物の種または属ごとの細胞数密度のデータは，
Bray-Curtis similarity index により類似度マトリックスを作成 し た 後，平 均 連 結 法（UPGMA: Unweighted Pair Group
Method using Arithmetic mean: 群平均法）でデンドログラムを作成し，任意の類似度で区切ることによって，いくつかのグループに分けた．各試料における細胞数密度に基づき，Shannon–Weaver 多様度指数（H ′）を以下の式で算出
した．
H ′＝－

S

∑ p ×ln ( p )
i＝1

i

i

ここで S は種数，pi は種 i の各試料における相対的な優占度を表している（森下，1996）．各試料は Nonmetric Multi-

Figure 2. Horizontal distribution of Karenia selliformis celldensity at sea surface along the Paciﬁc coast of Hokkaido
during 6–12 October 2021.

Figure 3. Relationship between Karenia selliformis cell density
and chlorophyll a concentration at sea surface waters along
the Paciﬁc coast of Hokkaido during 6–12 October 2021.
Signiﬁcant regression line was shown in the panel.

dimensional Scaling（NMDS）により，二次元配置し，環境データ（水温，塩分，水深，硝酸塩，亜硝酸塩濃度，アン
モニウム塩，リン酸塩濃度，ケイ酸塩濃度）を従属変数とする回帰分析を行い，クラスターの群集分けと有意な関係のある環境データを求めた．クラスター解析および NMDS
は，統計ソフト PRIMERv7 を用いて行った．各群集がどの水塊に属するかを視覚化するために，水温，塩分のデータ
を用い，T–S ダイアグラムを作成した．調査期間の調査海域 に お け る 海 表 面 水 温（SST: sea surface temperature）とChl. a の 水 平 分 布 は，JAXA の 提 供 す る GCOM-C の 10 月
9 日のデータを図示した．
結

果の分布と環境要因
水平的に K. selliformis が高密度分布をしていた定点は，広尾沖，釧路沿岸，厚岸の岸寄りを除く定点であった（Fig. 2）．
本研究では，明らかに K. selliformis および K. mikimotoi と種同定できた細胞以外は，Karenia 属の不明種としてまとめて計数したため，他の Karenia 属や Takayama 属の出現情報について言及することはできない．また K. mikimotoi は，K. selliformis の海域内での平均細胞数密度の約 1/100 程度であった．
現場海表面 Chl. a 濃度（X）は 3.6–39.8 μ g L − 1 の間にあり，K. selliformis の細胞数密度（Y; cells mL − 1）の間には，
Y=27.07 X − 110.82 で表せる有意な正の関係があった（r2=0.845, p<0.001; Fig. 3）．この回帰式の傾きを利用すると，K.
selliformis の細胞内クロロフィル含有量は 37 pg cell − 1 と見
Table 2. Result of the generalized linear model（GLM）on celldensity of Karenia selliformis at sea surface waters along the
Paciﬁc coast of Hokkaido during 6–12 October 2021 applying various environmental parameters: temperature, salinity,
nitrate（NO3）, nitrite（NO2）, ammonium（NH4）, phosphate（PO4）and silicate（SiO2）as independent variables. Notethat most of the environmental parameters applied for GLM
were derived from the sea surface（0 m）, but those of NO3
and NO2 were the mean values for 0–30 m depths because
they were lower than the measurement limits at the sea surface for most of the stations.
Parameters

Estimate

Std. Error

t-valuepIntercept
Temperature（0 m）
Salinity（0 m）
NO3（0–30 m）
NO2（0–30 m）
NH4（0 m）
PO4（0 m）
SiO2（0 m）

60220
−481

52702
762

1.143
−0.631

0.286
0.546

−1544
154
4428
−816
1522
−166

1600
242
4661
554
629
105

−0.9650.635
0.950−1.4752.421−1.584

0.363
0.543
0.370
0.179
0.04180.152— 44 —

2021 年秋季北海道太平洋沿岸における有害赤潮藻 Karenia selliformis の水平分布および植物プランクトンの群集構造

Figure 4. Scatter plots between Karenia selliformis cell density（Y-axis）at the sea surface（0 m）and various environmental parameters（X-axis）: temperature, salinity, nutrients（NO3, NO2, NH4, PO4, SiO2）along the Paciﬁc coast of Hokkaido during 6–12 October
2021. Note that most of the environmental parameters were those from the sea surface（0 m）, but NO3 and NO2 values were derived
from mean values at 0–30 m depths.

積られる．
K. selliformis の細胞数密度を目的変数，環境要因を説明変数とする GLM 解析を行ったところ，各種栄養塩のうち，リン酸塩と正の関係があることが明らかになった（Table 2）．
これは X 軸に環境要因のリン酸塩を，Y 軸に K. selliformisの細胞数密度をプロットした散布図においても伺うことが出来た（Fig. 4）．

植物プランクトン群集
調査海域を通して，海表面植物プランクトン密度は 38–
9033 cells mL − 1 の範囲にあった．各種の細胞数密度に基づくクラスター解析の結果，植物プランクトン群集は A–Dの 4 群集に分けられた（Fig. 5a）. 4 つの植物プランクトン群集のうち，群集 A に含まれる定点が 32 定点中 18 点と最も多く，群集 A は渦鞭毛藻類の K. selliformis が細胞数密度の 92% を 占 め て 卓 越 し，そ の 平 均 細 胞 数 密 度 は— 45 —

山口篤，濱尾優介，松野孝平，飯田高大

Figure 5. Results of cluster analysis based on phytoplankton cell density along the Paciﬁc coast of Hokkaido during 6–12 October 2021（a）. Four groups（A–D）were identiﬁed from Bray–Curtis similarity connected with UPGMA. Occurrence of each group on T–S diagram（b）. Nonmetric multi-dimensional scaling plots of the four groups（c）. The direction and length of arrows are indicating the relationship to the grouping and the strength of the relationship. T: temperature, S: salinity. Horizontal distribution of each group（d）.
Sea surface temperature（e）and chlorophyll a（f）images derived by GCOM-C satellite sensors on 9 October 2021.

999 cells mL − 1 と，他の群集を圧倒していた（Fig. 6）．群集 B と C にはそれぞれ 6 定点と 2 定点が属し，その細胞数
密 度 は 113–152 cells mL − 1 と 比 較 的 低 く，K. selliformis も35–47% を占めていたが，珪藻類も 34–40% を占めていた（Fig. 6）．群集 D の細胞数密度は 77 cells mL − 1 と 4 つの群集のうち最も少なく，K. selliformis の占有率は 5% と最も少なく，珪藻類の占有率は 91% と高かった（Fig. 6）．植物
プランクトン群集の種多様度は，細胞数密度が多く K. sel-— 46 —

2021 年秋季北海道太平洋沿岸における有害赤潮藻 Karenia selliformis の水平分布および植物プランクトンの群集構造

Figure 6. Mean phytoplankton cell density and species composition of four communities（groups A–D）identiﬁed from thesea surface waters along the Paciﬁc coast of Hokkaido during 6–12 October 2021（cf. Figure 5a）.

liformis が卓越した群集 A が 0.597 と最も低く，他の 3 群集
は 2.036–2.289 と高かった．
調査海域における海表面水温は 13.9–18.1°C の，塩分は27.6–33.7 の範囲を示した（Fig. 5b）．植物プランクトンの群集分けに有意な影響を持っていた環境要因は水温と塩分で，いずれも群集 D は高く，そして群集 B と C もある程度高かったが，K. selliformis が卓越していた群集 A は水温と塩分とも低い定点において見られた（Fig. 5c）．各植物プ
ランクトン群集の水平分布は，K. selliformis の少なかった
群集 D が襟裳岬以西に見られ，群集 B は主に厚岸沖の沿岸寄りに，群集 C は釧路沖と十勝沖に見られたのに対し，群集 A はそれらを含む調査海域全体に広く分布していた（Fig. 5d）．調査期間における衛星データに基づく海表面水
温と Chl. a 濃度からも，高い Chl. a 濃度が見られたのは，
襟裳岬以東の低水温な水塊であることが伺えた（Fig. 5e, f）．
考 察
Karenia selliformis は ニ ュ ー ジ ー ラ ン ド か ら Haywood etal.（2004）により記載され，クウェートにおいて魚類の死亡を引き起こし（Heil et al., 2001; Glibert et al., 2002），分布はチリやチュニジアからも報告されている（Guillou et al.,2002）
. Karenia 属 の 中 で も，K. mikimotoi と K. selliformis は
汎世界的な分布を示すとされている（Brand et al., 2012）．
遺伝子（ITS および LSUrDNA［D1–D3］シーケンス）解析
により，K. selliformis はグループ I と II に分けられ，グルー
プ I には，ロシア，チリと日本の北海道の分離株が含まれ，グループ II は，ニュージーランド，イラン，チュニジア，青森の分離株で構成されており，北海道とロシアのカム
チャッカからの培養／分離株のすべての ITS シーケンスは同一であったことが報告されている（Iwataki et al., 2022）.
Iwataki et al.（2022）では，今回の大規模有害赤潮での K.

selliformis は細胞サイズも，原記載されたニュージーランド（長さ：20–27 μ m, 幅：16–24 μ m, Haywood et al., 2004）よりもかなり大きいこと（長さ：35–44 μ m, 幅：32–45 μ m）が報告されている．本研究において観察された K. selliformisの細胞サイズも，この Iwataki et al.（2022）による報告とよく一致していた（濱尾，未発表）．
西部北太平洋における K. selliformis による赤潮は，2020
年秋にカムチャッカ半島東岸にて起こったことが報告されている（Iwataki et al., 2022）．カムチャッカ半島東岸における大規模赤潮の発生条件として，例年に比べて 6°C 以上
高い水温が特徴的で，赤潮ピーク時の 2020 年 10 月の Chl.
a 濃度は 15 μ g L − 1 に達し，Karenia 属の細胞数密度は最大622 cells mL − 1 であったと報告されている（Bondur et al.,2021）．この Chl. a 濃度と細胞数密度は，本研究の値とも
おおむね一致する（Fig. 3）．注目されるのは「例年より高い水温」である．今回の 2021 年の道東沿岸においても，
統計上平年より 10% 以下の確率でしか起こらない高水温
が，5 日以上持続することにより定義される「海洋熱波」（marine heart wave: MHW）が，7 月中旬–8 月中旬にかけて，
平年より 3°C 以上高い水温条件で見られたことが報告されて い る（Kuroda and Setou, 2021; Kuroda et al., 2021）．こ の2021 年夏季の道東海域における海洋熱波は，2010 年から
2016 年に観察された海洋熱波と異なり，気象が主要な要因であったと考えられている（矢野，2022）．
道東沿岸ではこれまでに，1972, 1983, 1985, 1986 年において赤潮が発生したことが報告されている（嶋田，2021）．
赤潮の発生期間は年によっても異なるが，秋季の 9 月 3 日–
10 月 1 日，海域としては十勝沿岸，原因藻類として渦鞭毛
藻類，とくに Gymnodinium 属が報告されており，被害としてはサケ定置網での漁獲量の低下が報告されている（角田，2001）．注目されるのは，これら道東海域で赤潮が起こったときは常に，「水温が例年に比べて高い」という記述があることである．1972 年は前年より水温が 3–4°C 高く（田 沢，1972）, 1983 年 は 平 年 よ り 1–2°C 高 く（角 田，1984），それ以外の年も通常の水温より 1–2°C 高いことが報告されている（角田，2001）．
Karenia 属は 2 本の鞭 毛による移動能力を持つ（本 城，2015）．その移動能力は大きく，K. mikimotoi は 1日あたり水
深 20 m 規 模 の 日 周 鉛 直 移 動 を 行 い，そ の 移 動 速 度 は
2.2 m h − 1 に達する（Koizumi et al., 1996）. K. brevis の移動速
度は 1 m h − 1 とされている（McKay et al., 2006）. K. selliformis も顕微鏡下の観察にて，極めて高い運動能力を持つことが 確認されている（動画が Iwataki et al., 2022 の Supplementary material として公開されている https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1568988322000336#ecom0001,
2022 年 4 月 15 日）．K. selliformis の 細 胞 サ イズは，K. mikimotoi や K. brevis の 倍 程 度 も 大 き い た め（Iwataki et al.,2022）
，その日周鉛直移動能力は高いことが予想される．

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山口篤，濱尾優介，松野孝平，飯田高大

海水の比重は高水温かつ低塩分条件で軽い．このこと
は，低塩分な親潮域にて「例年より海面が高水温」な状態
では，水温躍層が強固に発達することを意味している．水温躍層が発達すると，躍層以浅の栄養塩は枯渇し，移動能力を持たない植物プランクトン（珪藻類など）の増殖は困難になる．一方，移動能力の高い渦鞭毛藻の Karenia 属は，
昼間は表層に分布し光合成を行い，夜間は躍層以深に潜り栄養塩を補給するという日周鉛直移動を行うことができる（Koizumi et al., 1996; McKay et al., 2006）．例年より高水温が続き，躍層が発達した 1972, 1983, 1985, 1986 年は，この運動能力の高い渦鞭毛藻類のみが増えることができる状態が長く続き，種組成が単純になっていたところに，降雨のあとに河川流量が増加して沿岸域に栄養塩が供給され，その単一種が大増殖し赤潮を形成する，「降雨型赤潮」であったと説明されている（高杉・角田，1986; 草刈，1994; 角田，
2001）．
一方，2021 年の K. selliformis の大規模有害赤潮は外洋域にも広範囲に観察されており（Fig. 5f），沿岸の一過的な「降雨型赤潮」と解釈するのは難しい．これらの事柄を考慮すると，2021 年の夏季〜秋季における K. selliformis の赤潮発生メカニズムとして，「海洋熱波→水温躍層強化→珪藻（競合生物）減少→移動能力のある K. selliformis が日周
鉛直移動により栄養塩を補給し増加→K. selliformis の優占する表層群集形成→低気圧通過→成層弱化／鉛直混合／有光層栄養塩増加→K. selliformis が赤潮化」というシナリオが考えられる．この大規模有害赤潮の発生シナリオは，今後 K. selliformis の運動能力や増殖特性に関する研究により，検証が必要である．
2021 年の大規模有害赤潮の場合は，衛星の海表面 Chl. aのモニタリングにより，高濃度の Chl. a は，すでに 8 月下旬には始まっていたことが明らかになっている（Kuroda et al.,2021）
. Karenia 属はその補助色素（fucoxanthin, 190-hexanoyloxyfucoxanthin, 190-butanoyl-oxyfucoxanthin, diadinoxanthin,diatoxanthin, gyroxanthin-diester 及 び zeaxanthin, Chang andGall, 2013）から，衛星データにもとづく検出が可能なことが，瀬戸内海における K. mikimotoi（Siswanto et al., 2013），
フロリダ半島西岸における K. brevis（Soto et al., 2015），ア
イルランド南岸の K. mikimotoi（Jordan et al., 2021）など様々な海域において報告されている．これら衛星データを用いたアルゴリズムから，道東海域においても Karenia 属を検出することは可能であると考えられる．しかし Karenia 属の属内での種同定は，衛星データからは困難であると思われるため，種同定には船舶を用いた直接の採集確認が必要
である．
赤潮の防除策として，海底耕耘による珪藻（競合生物）
発芽促進，藻場造成（微生物学的防除）や活性粘土の散布（凝集除去）がある（今井ほか，2016）．K. selliformis に関する防除策として，何が有効かに関しては今後の研究評価が待たれるが，K. selliformis が高密度になった水塊を，衛星データの補助色素アルゴリズムにより検出し，事前に準備した何らかの防除対策を施すことが重要であると考えられる．
謝 辞
本研究に用いた試料や観測データの採集に際し，終始多大な御協力を頂いた北海道大学水産学部附属練習船うしお丸の坂岡桂一郎船長，乗組員の方々および同乗された研究者，大学院生及び学生各位に謹んで御礼申し上げます．本
研究に用いた栄養塩およびクロロフィル a のデータは，北海道大学大学院水産科学研究院の芳村毅博士にご提供を頂きました．深く御礼申し上げます．また，K. selliformis の
種同定に関するアドバイスを頂いた，東京大学アジア生物
資源環境研究センターの岩滝光儀博士に心から御礼申し上げます．本論文の要旨は、米国ロードアイランド大学のRobert G. Campbell 博士により英文校閲を頂きました．記
して謝意を表します．本研究の一部は，（独）環境再生保
全機構の環境研究総合推進費（JPMEERF20214002），科学
研究費補助金（22H00374, 21H03591）および北海道大学低温科学研究所共同研究（21K001）により実施されました．
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