1.2

生態学の定義■

１章 はじめに：生態学とはどういう学問なのだろうか

生態学とはどういう学問なのだろうか．まず，生態学の歴史を簡単にたどり，その対象をきちんと捉えよう．

1.1

生態学という言葉

生態学という言葉は，古い言葉ではない．1866 年に「個体発生は系統発
生をくり返す」という言葉で有名なヘッケル（E. Haeckel）が，『一般生物形態学』で用いた Ökologie（独語，英語は ecology）がその起源で，ギリ
シア語の oîkos（家，棲むこと）＋ logos（言葉，学問）からの造語である．
なお，経済（economy）や経済学（economics）は，oîkos ＋ nomia（管理）という語源をもっている．ヘッケルは，ダーウィン（C. Darwin）が『種の起源』（1859）で示した自然界の経済学（economy of nature）という観点を重要視して，生態学を「生物とそれをとりまく外界との関係についての総合
学問，自然界の経済学に関する知識の集大成」と定義している．経済学と生態学が同じ語源をもつことになったのはこのためである．また，ここでいう外界は環境に等しい．昨今，環境に優しいという意味で「エコ」という言葉が用いられるが，ecology には「環境に優しい学問」という意味はない．
なお，生態学という訳語は，最初，植物生理学者，三好 学がドイツ語
Biologie の訳語として用いた（1895）ものを，彼自身が Ökologie の訳語に転用したものである（コラム 1.1 参照）．

1.2

生態学の定義生態学はどのような学問であろうか．生態学を特徴づけるキーワードの 1 つは環境であり，ヘッケルが「外界」と呼んだものに相当する．環境（environment）とは，ある主体をとりまくすべてのものをさす．生物の環境
1■1章

はじめに：生態学とはどういう学問なのだろうか

コラム 1.1

自然保護の先駆者達
三好 学（1862-1939）は，東京大学理学部の植物生理学の教授や植物園長をつとめながら，1919 年に施行された史蹟名勝天然紀念物保存法の策定にも努力した自然保護の先駆者である．桜博士の異名をもつほどで，自身も全国の桜やその他の名木を天然紀念物（当時は記ではなく紀を用いた）に指定した．しかし，この法律による自然保護は「点」の保護である．国立公園などによる面の保護は，1936 年の日光国立公園の指定まで待たねばならない．

みな かた くま ぐす

粘菌や民俗学などの在野の研究者であった南方 熊 楠（1867-1941）
は，1912 年に明治政府の行った神社合祀（多くの神社の神々を合わせ祀ること）に強く反対した．神社の森には本来の森林の姿をとどめているものが多いので，神社統合による森の破壊が許せなかったのでか しまある．また，昭和天皇の神島（和歌山県田辺市の無人島）行幸に際して神島に道を切り拓くことにも反対した．柳田国男宛の書簡には，神島について，「実に世界に奇特希有のもの多く，昨今各国競うて研究発表する植物棲態学 ecology を，熊野で見るべき非常の好模範島…」と述べている．魚付林としての森林の機能にも気づいていた．このよ
うに，熊楠は「面」の保護の先駆者と言えよう．
「棲態学」という訳語にも注目したい．語源にも忠実であり，生物の棲息様態に関する学問という感じが良く出ている．

といえば，生物をとりまくものすべてである．環境は生物の形態や機能に影響を及ぼす．これを作用と呼ぶ．たとえば光の量は葉の機能である光合成の速度を規定する．逆に，生物も環境に影響を及ぼす（反作用，あるいは環境形成作用と呼ぶ）．このような生物と環境の相互作用を研究する学問が生態学である．なお，環境という言葉自体にとりまくという意味があるので，
「生
2

■2章

生物の環境応答２章 生物の環境適応生物がその生育環境によくあった形態や機能をもつ状態にあることを，環境に適応しているという．この章では，生物が自然選択によって環境に適応するメカニズムを解説する．環境適応のメカニズムを理解することは，生態学のみならず，
生物学を学び研究する上でもっとも重要なことの 1 つである．
適応と馴化の違い，自然選択と育種の類似点と相違点，自然選択の限界などについても，例をあげながら述べよう．

2.1

環境とニッチ生物の環境（environment）を形成する要因は多様であり，これらを非生
物学的要因と生物学的要因とに分ける．非生物学的要因を，さらに物理要因と化学要因や，
気候的要因と地質的・土壌的要因に分けることもある（表 2.1）．
生物個体が他の生物の影響を受けずに単独で存在することはほとんどないので，生物学的要因は重要である．たとえば，多くの植物は光，水，栄養塩などをめぐって他の植物個体と競争している．また，植物体内外に菌類や細菌類が多数存在する．菌類や細菌類と共生する植物も多い．
ダーウィンは生物の生育する時空間的な「場」を place という言葉で表現している．この「場」を，鳥類学者グリンネル（J. Grinnel）はニッチ
表 2.1

さまざまな環境要因

非生物的（無機的）環境要因
・気候的要因：光，温度，水，大気組成（湿度，CO2 濃度など），火事
・土壌的要因：地形，地質，土壌（地温，水分，無機栄養，pH，通気性など）
生物的（有機的）環境要因
・種内関係：資源をめぐる競争，異性関係，同性関係，血縁関係など
・種間関係：資源をめぐる競争，病原菌，被食・捕食関係，共生，寄生など（黒岩澄雄，1993，および松本忠夫，1993 を改変）
6

2.1

環境とニッチ■（niche，生態学的地位ともいう）と呼んだ（1917）．ニッチの原意は，洞窟
がんや回廊のなかにロウソクなどを置くくぼみ（龕 ）のことである．エルトン
は食物網のなかに動物のニッチを位置づけた（1927）．ハッチンソン（G. E.
Hutchinson, 1957）は，多次元空間を用いてニッチを表現した（図 2.1）
．たとえば，植物種 A と B がどのような光条件と温度条件を好むのかは，二次元空間，すなわち平面上で表現できる．それに水分条件が加わるとすると，これらの植物が好む環境を三次元空間にプロットすることができる．次々と環境要因の数を増やすと多次元空間になる．
さらに時間的な要素も加われば，それこそ無数のニッチが想定されよう．ハッチンソンは，その種が単独の場
合に存在しうるニッチを基本（的）ニッチと呼んだ．他の種の存在下で実現するニッチ（実現ニッチ）は，種間相互作用のため基本（的）ニッチよりも狭いことが多い．
最近の進化論では，地球上のすべての生物の祖先は

次元 2

単一の生物だったとされると」は，偶然の重なりから生まれた自己複製をする有機物のかたまりであっただ

光強度（単一起源説）．生物の「もLA
LB

ろう．このようなものができる確率はきわめて低いは次元 1ずである．これが単一起源説の 1 つの根拠となっている．一見かけはなれている
動物，植物，微生物の細胞が，基本的には同じ構造と機能をもち，多くの遺伝子が類似していることも単一起源説に立つとよく説明で

温

TB TA
度

図 2.1 二次元空間で表したハッチンソン（1957）の超空間ニッチの概念図
TA：温度に対する種 A の基本ニッチ．TB：温度に対する種 B の基本ニッチ．LA：光に対する種 A の
基本ニッチ．LB：光に対する種 B の基本ニッチ．
×部分：種 A と種 B が共存する場合の種 A の実現
ニッチ．斜線部：種 A と種 B が共存する場合の種B の実現ニッチ．（嶋田ら，2009 を改変）
7

4.1

植物の個体■

４章 植物の特徴：個体，細胞，組織と器官

植物の諸機能を生態学的に議論する際に，器官学，形態学，解剖学，細胞生物学の知識は不可欠である．
この章ではこれらの基本的な事項を整理する．
また本書でよく用いる化学ポテンシャルを導入する．

4.1

植物の個体

4.1.1

分節構造（くり返し構造）「ネコを 1 匹つかまえて来い．
」と言われれば，それがうまくいくかどうかは別として，命令の意味自体がわからない人はいないだろう．それは哺乳類
や昆虫の個体性がはっきりしているからである．このような個体を単位性のはっきりとした個体という意味でユニタリー個体，単位（性）個体（unitaryorganism）と呼ぶ．では，「裏山からタケを 1 個体もってこい．」と言われたときにはどうだろうか．1 本，2 本と数えることができるタケは地下部でつながっていて，ことによると裏山全体のタケが 1 個体かもしれない．このように，植物の中には個体性がはっきりしないものも多い．
たとえばネコは，親ネコでも子ネコでも，眼を 2 つ，胃を 1 つ，心臓を 1
つ…，という具合に多種類の器官を少数もっている．一方，植物の器官は，根，茎，葉の 3 種類だけである．葉がついた茎をシュート（苗条）と呼び，これを単位として取り扱うこともある（図 4.1）
．花も花茎のまわりに花葉が配されたシュートである．葉の付け根には腋芽があり，これが発生すれば新たなシュートとなる．根からは側根が次々と発生する＊ ．このように，植物は
4-1

＊ 4-1

せつ

茎に葉のつく位置を節と呼ぶ．イネ科植物では節間の上部と下部から不定根が形
えき が

せっかん

成される．ある節につく葉・その 1 つ下の節の腋芽・これらの節間からなるセットを単位とし，ファイトマー（phytomer）と呼ぶことがある．
27

■4章

植物の特徴：個体，細胞，組織と器官

5
1

3

2

4

4
3

a

b

c

2
1

図 4.1 シュート
せつ
左：茎に葉が配したものがシュートである．茎において葉がつく位置を節（node），節と節の間の部分を節間（internode）と呼ぶ．葉の基部と茎の間（葉腋，axil）に腋芽（axillary bud, 3）が発達する．1 ～ 4 はシュートを示している．腋芽もシュートである．
右：花は，茎的な器官に萼片（1），花弁（2），雄蕊（3, 4），心皮（5）な
どの花葉（floral leaf）が配したシュートである．（原，1994 による）
よう えき

えき が

がく へん

ゆう ずい

単位となる構造（モジュール）をくり返すことによって体をつくる（反復的成長，iterative growth）．モジュールがくり返す構造をもっているので，分節（性）個体，モジュラー個体（modular organism）と呼ばれる．動物にも分節個体をつくるものがある（ヒドロゾアなど）．
植物の細胞は細胞壁で囲まれている．細胞をレンガとすれば，それを積み重ねたような体制をもつ．したがって，いったんでき上がった部分を大きくすることは難しい．しかし，モジュールを継ぎ足せば，環境に応じた体制を
無理なくつくることができる．好適な条件下では，基本構造を何度もくり返して大きく育つ．一方，条件が悪いときには，正常な器官を少数もつ小さな個体をつくる．
4.1.2

クローナル植物

植物にはクローンによって殖えるものもあり，上に述べた分節構造がク
ローンをつくる基礎となる場合が多い．タケやススキは，地下茎でつながっているクローナル植物（clonal plant）である．オランダイチゴのように地上を匍匐する走出枝によってつながるものもある．このように地下茎や走出枝
28

5.1

化学ポテンシャルと水ポテンシャル■

５章 植物と水
植物は土壌から水を吸収する．吸収された水のほとんどは，根や茎の木部にある道管や仮道管を通って葉に至り，蒸散によって大気に放出される．こういってしまうと，水はあたかも植物体を素通りするようだが，植物体において蒸散流は，水，イオンや植物ホルモンを運ぶ重要な役割を果たしている．
また，蒸散によって気化熱が奪われる．このように，蒸散には植物体の過熱を防ぐ役割もある．
もちろん水は細胞の肥大や伸張にも重要な役割をはたす．
水の動きは受動的で，水ポテンシャルが高いところから低いところに移動する．この章では，まず水ポテンシャルを導入し，これに基づいて，蒸散，通水，根の水吸収を扱う．土壌の水分についてもやや詳しく解説した．なお，
5 章補遺に練習問題があるので，実際に解いて理解を深めてほしい． 水ポテ
ンシャルの測定方法や，水分生理と植物の成長との関係も補遺にまとめてある．

5.1

化学ポテンシャルと水ポテンシャル

植物の細胞は細胞壁に囲まれている．細胞壁の主成分はセルロースで，とくに張力に対して丈夫である．成熟した細胞の細胞壁はゴムのような弾性体としてふるまう．
水をやや失った細胞を純水に浸けたとしよう．細胞の中には各種の無機イ
オンをはじめとする種々の溶質が溶けている．したがって，水は細胞の中に浸透しようとする．もし，細胞壁がなければ細胞は膨らみ続け，やがて破裂するだろう．しかし，弾性をもつ細胞壁があるので，細胞が膨らむにつれて，風船や自転車のタイヤなどを膨らます場合と同じように，細胞壁が膨潤を抑える力が大きくなる．やがて膨潤しようとする力（膨圧）と細胞壁の反作用
による力（壁圧）とが釣り合い，細胞体積の変化は止まる．
49

■5章

植物と水

この関係を，水ポテンシャルを導入して説明しよう．水ポテンシャルとは，問題とする系の水の化学ポテンシャルと標準状態の水の化学ポテンシャルと~の差を水の部分モル体積 V w で割ったものである．水には電荷がないので，
水の化学ポテンシャル μw は，~µ w ＝ µ w, 0 ＋ RT ln aw＋ PVw＋ mw gh

5.1

プサイ

と表される．したがって，水ポテンシャル Ψ は，以下のようになる．

Ψ＝µ w− µ w,0
RT ln amw gh
＝ ~＋ P ＋ ~ ＝ ΨΠ ＋ ΨP ＋ Ψg
~
Vw
Vw
Vw

5.2

こ れ ら の 各 項 を， 浸 透 ポ テ ン シ ャ ル（ΨΠ，osmotic potential）， 圧（ 静水 圧 ） ポ テ ン シ ャ ル（ΨP，pressure potential）， 重 力 ポ テ ン シ ャ ル（Ψg，gravitational potential）と呼ぶ．水ポテンシャルの単位は，化学ポテンシャ
J ＝ N m に注意すれば，(J mol－ 1)/(m3
ルを部分モル体積で割るのであるから，
mol － 1) ＝ (N m mol － 1 )/(m3 mol － 1) ＝ N m － 2 ＝ Pa なので，面積当たりの力，
すなわち圧力となる．水は水ポテンシャルの高いところから低いところに移動しようとする．部分モル体積については 4 章で説明した．系が水溶液の場
36
1
合には，水の部分モル体積は約 18 × 10 － m mol － となるが，系によっては水の部分モル体積の値がこれと異なることもある．たとえば，アルコールを主成分とする場合，水の部分モル体積はこれよりも小さい．水 100 mL とエタノール 100 mL を混ぜると合計は 190 mL 程度になることを思いだしてほしい．
いくつかの溶質の希薄水溶液の場合，各成分のモル数を n で表すと，溶媒である水の部分モル比濃度（Nw）は，以下のように近似できる．

Nw ＝

nw
Σni
Σn
＝ 1－
≒ 1－ inw＋ Σninw＋ Σninw5.3

希薄溶液なので活量係数 γ ＝ 1．また，|x| ≪ 1 のときには，log( 1 ＋ x ) ≒ x
50

5.1

化学ポテンシャルと水ポテンシャル■

なので，

RT
RT Σn
RT lnaw＝ ~ ln γw Nw ≒ － ~ ⋅ i
~
Vw
Vw nw
Vw

5.4

通常溶質の濃度 c は体積モル濃度 (mol m － ) で表される．溶液の体積 V とΣn~
V w･nw はほぼ等しいので， ~ i ≒ Σ c i となる．したがって，浸透ポテン
Vw ⋅ n w
シャル Ψπ は，
3

Ψπ ＝

パイ
RT ln aw
RT Σn≒－ ~ ⋅ i ≒ －RT Σc i ＝ －Π
~
Vw nw
Vw

となる．最後の部分の負号をとった，Π ＝ RT Σci

5.5

は，植物生理学者ペッファーが見いだし，物理化学者ファントホフ（J. H. van’t Hoff）が定式化した溶質の濃度と浸透圧 Π の関係を表す式である．ファントホフの式は水ポテンシャルの近似式として導くことができる．
実験室では，通常，Ψg を無視する＊ ．したがって Ψ は，
5-1

Ψ ≒ P －Π5.6と表される．
この式はこれまで用いられてきた吸水力を表す式にマイナス（負号）をつけたものである．
先に述べた，水をやや失った細胞を純水に浸けたときの水の動きを，水ポ
テンシャルを用いて説明しよう（図 5.1）
．純水の水ポテンシャルは 0（ΨΠ＝ ΨP ＝ 0）である．これに比べて細胞内には溶質の存在している分，水の部分モル比濃度が減少している．いわば水が少なく，水の活量は小さいことになる（ΨΠ ＜ 0）
．したがって，水は ΨΠ ＝ 0 の純水から ΨΠ ＜ 0 の細胞内
＊ 5-1

Ψg は樹木では重要になる．微視的にも，たとえば，コップに入れた水の水ポテン

シャルがコップの上下で等しいのは，コップの下部の水の ΨP は，上部の水による圧力の分大きいが，その分低い位置にあるため Ψg が小さく，これらが打ち消し合うからである．
水の ΨΠ はコップ内の位置によって大差ない．
51

6.1

太陽光■

６章 植物の光環境と光吸収
太陽光は地球のほとんどすべての生物にとって究極のエネルギー源である．まず太陽からやってくる光の質と量について述べよう．次に，植物がどのように光を吸収するのかをなるべく定量的に議論する．植物は，光を環境シグナルとしても利用している．シグナル光受容色素について，生態学的に重要な現象を例にとって解説する．この章の内容の理解のためには，補遺の計算問題を解くのが有効である（6S.1 練習問題）．また，5 章で学んだ蒸散と，この章で学ぶ放射収支を組み合わせれば，葉や植物群落のエネルギー収支を定量的に扱うことができる．これも補遺に詳しく解説した（6S.2 エネルギー
収支）
．

6.1

太陽光

6.1.1

太陽光の波長組成

いわゆる光（可視光）は，物体から射出される電磁波（放射）の一部である．光には，波長が定義でき干渉作用があるなど，波としての性質がある一
ラムダ

方，粒子（光量子）としての性質もある．波長 λ（m）の光量子 1 mol がもつエネルギー Eλ は，

Eλ ＝ NA hν ＝ NA hc /λ

6.1

23
1
，h は
で表される．NA はアボガドロ（Avogadro）定数（6.02 × 10 mol － ）プ ラ ン ク（Planck） 定 数（6.6 × 10 －

34

8
1
J s）
，c は 光 速（3.0 × 10 m s － ），ニューν は振動数（ν ＝ c/λ）である．この式からも明らかなように，波長が短いほど光量子のもつエネルギーは大きくなる．
物体表面から射出される放射の波長組成とエネルギーの総量は，物体の表面温度で決定される．高温になるほど短波長の放射が射出される．乾電池に71

植物の光環境と光吸収

100

30

90
80
70

20

60
50
40

10

30
20
10
0
0.1

エネルギー強度（W m－2μm－1）

エネルギー強度（MW m－2μm－1）

■6章

6000K
（左軸）

288K
（右軸）

1

10

0
100

波長（μm）

図 6.1 6000 K の 太 陽表面および 288 K の地面から射出する放射エネルギー波長組成
プランクの分布則を用いて理論的に計算した も の．（Campbell &Norman, 1998）

豆電球をつなぐと赤っぽい光を発するが，直列につなぐ電池の数を増やせば電球の光は黄色から青白い光に変わる．これはフィラメントの温度の上昇による．溶鉱炉の溶けた鉄の温度の測定の際にも，測定するのは波長である．
このことをまず理論的に議論する．
まず，黒体の放射について述べる．黒体は完全放射体とも呼ばれ，照射されるすべての放射を吸収し，またその温度において放射できる最大量のエネ
ルギーを射出する物体である．黒体放射の波長組成は，量子論の創始者であるプランク（M. K. E. L. Planck）が 1915 年に提出した分布則（プランクの分布則）によって表現することができる（図 6.1）
．表面温度 T（K）の物体
表面から射出する波長 λ ～ λ ＋ Δ λ の光のもつエネルギーが，e(λ) Δ λ と表されるとき，e(λ) は以下の式で表される．

e(λ ) ＝2π hc 2λ (exp[hc (λkT )]－1)

6.2

5

ここで k はボルツマン（Boltzmann）定数であり，1.38 × 10 －23

J K － 1 である．太陽はほぼ完全な黒体であり，表面温度は 5800 ～ 6000 K である．図は表面温度が 6000 K と，
地上の表面温度 288 K の地上の物体（地物と呼ばれる）とが比較してある．どちらの分布も同じ「形」をしていることがわかる．絶
72

7.1

光合成の場■

７章 光合成のあらまし
植物は，光のもつ物理学的なエネルギーを糖などの有機物のもつ化学エネ
ルギーとして固定することができる．この反応を光合成という．本章では，植物がどのようにして光の物理エネルギーを化学エネルギーとして固定するのかを，なるべく定量的に解説する．生理生態学でよく用いる光合成のモデ
ルも解説する．補遺には，7S.1 練習問題，および，7S.2 循環型電子伝達とATP 合成について，7S.3 ミハエリス - メンテン式と競争阻害の式，7S.4 パル
ス変調蛍光計を用いた光合成系の解析，の解説があるので利用して欲しい．

7.1

光合成の場

図 7.1 は葉の断面の一部である．葉肉細胞には多くの葉緑体が存在する．葉緑体が細胞中を漂っているような模式図をよく見るが，実際には，細胞間隙に接した細胞膜に密着して存在する場合が多い．葉緑体の周縁はアクチン繊維によって細胞膜にアンカーされている＊ ．この
7-1

ような配置は細胞間隙から供給される
CO2 の効率よい吸収に役立っている．
葉 緑 体（chloroplast，chloro（ 緑 色の）＋ plast（体））は，二重の包膜に囲まれており，その内部には，ストロマ（stroma，ラテン語で基質の意味）と，＊ 7-1

図 7.1 ホウレンソウの葉の断面図（表側表皮と柵状組織の部分）
葉緑体は細胞間隙に面した場所に見られる．葉緑体はサイトゾル中を自由に漂っているのではなく，アクチ
ン繊維によって細胞膜にアンカーされている．バーは 10 µm．（原図）

夜間には細胞膜から離れた像も見られる．
95

■7章

光合成のあらまし

サイトゾル

細胞間隙
細胞壁
細胞膜

細胞膜
ストロマ
液胞

チラコイド膜1μm

図 7.2 ホウレンソウの葉緑体の透過型電子顕微鏡像
液相のストロマ中に袋状の膜系
チラコイドが存在する．チラコ
イドが重なった部分をグラナ（granum，複数形 grana，ラテン語で粒の意味）とよぶ．グラナは複数形の読みを学術用語としたものである．（原図）

内膜系であるチラコイド（thylakoid，スィラコイドと発音，ギリシア語で袋の意味）がある．これらは均一に混在しているわけではなく，
図 7.2 のように，ストロマが細胞間隙側，チラコイドが内側にあることが多い．
チラコイドは閉じた膜胞である．チラコイドでは，光の吸収にはじまり，
光のもつ物理エネルギーを ATP や NADPH として固定する諸反応が行われる．こうして生成した ATP と NADPH によって，ストロマのカルビン・ベンソン（Calvin-Benson）回路が駆動され，CO2 が糖として固定される．

7.2

光合成のあらまし光合成反応を明反応と暗反応とに分けることもあったが，光合成の諸反応
への光の関与の有無を峻別することは難しい．ここではチラコイドにおける反応（7.2.1 ～ 7.2.3）とストロマの反応（7.2.4）に分けて，光の吸収から糖の合成までを順にたどろう．
96

11.1

成長解析■

11 章 成長と分配
植物の成長は，基本的には指数関数によって表現できる．これをもっとも単純に表現する相対成長率の式を使って植物の成長を考察しよう．成長と窒素利用効率についても学ぶ．植物の長期的な成長を考える際には窒素の体内のリサイクルも重要である．植物が環境に応答して可塑的にその姿を変えるのは，光合成産物をどの器官に分配するのかに依存している．物質再生産過程について学び，地上部／地下部比の環境応答を取り扱う．繁殖の効率に関しても議論する．樹木の成長についても考察しよう．

11.1

成長解析

植物は光合成を行いその光合成産物を使って成長する．植物の成長に伴って葉の量が増えるので，光合成量は増えそれがさらに植物体の成長に使われる．つまり，
植物の成長には金利計算でいう「複利的」な側面がある．まず，9 章で導入した相対成長率について詳しく述べよう．時刻 t における植物体の重さ（乾燥重量とする場合が多い）を W( t ) とすると，時間 Δt に対応す
る成長 ΔW は，単位重量当たりの成長率（単位は，時間－ ）を r とすると：
1

r＝

1 ∆W
⋅
W ∆t

11.1

r＝

1 dW
⋅
W dt

11.2

これを微分形で表現すると

r を相対成長率あるいは相対成長速度（relative growth rate）と呼ぶ．RGR
201

■ 11 章成長と分配と略記することも多い．この微分方程式を解くと＊

11-1

，
11.3

W ( t ) ＝ W0 ⋅ e r⋅t

ここで，W0 は t ＝ 0 における植物重である．このように成長は指数関数で記述できる．RGR をさまざまな要素に分解することができる．光を受けて光合成を行うのは葉なので，植物体の重量の増加は葉の量と関係がある．植物体全体の葉の重さを FW，葉面積の積算値を FA とすると，11.2 式を以下のように分解することができる．

RGR ＝

1 dW
1 dW
F F
⋅
⋅
＝ W ⋅ A ⋅W FW FA dt
W dt

11.4

個体当たりの葉の重量（FW/W）を葉重量比（leaf weight ratio, LWR），葉の単位重量当たりの面積（FA/FW）を比葉面積（specific leaf area, SLA）という．葉が厚いと比葉面積は小さくなる．(1/FA) × (dW/dt) を純同化率または純同化速度（net assimilation rate, NAR）と呼ぶ．純同化率は光合成から呼吸を引いた純生産を葉の量で除したものであり，葉面積当たりの光合成速度と関係する．このように，相対成長率は，個体全体の形態に関係する LWRと，葉の厚さに関する SLA，生理機能に関係する NAR の積で表現でき，成長がどの要因で規定されるかがわかる．このような手法を成長解析と呼ぶ．
図 11.1 に，24 種の草本植物の相対成長率と，式 11.4 の各項との関係を解析した例が示してある．成長解析には，高価な測定機器を要しない．成長速度の違いの要因に当たりをつけることや，品種間や種間の関係を調べる際にはたいへん有用な手法である．

＊ 11-1

変数分離して，時刻 0 から t まで積分する．

t

W (t )0

W0∫ r dt ＝∫

1
dW
Wr ⋅ t ＝ [lnW ] W0 ＝ lnW ( t ) － lnW0 ＝ ln
W (t )202

W (t )W0∴ W ( t ) ＝ W0 ⋅ e r⋅t

12.1

世界の陸上生態系■

12 章 陸域生態系の生態学
これまでに学んだ物理学的および生理学的な視点から，世界の陸域生態系の生産生態学，遷移，地球環境問題を議論しよう．

12.1

世界の陸上生態系

12.1.1

大気の大循環と気候帯の成立

図 6.4 に示したように，極地方が受ける短波放射は，熱帯の 1/3 程度である．一方，極地方からの長波放射は，熱帯の 1/2 程度となる．したがって，
低緯度地域で放射エネルギーは余り，高緯度地域では放射エネルギー収支がマイナスになる．このままだと熱帯はますます暖かくなり，極はますます冷えるはずであるが，空気や海流が熱帯から極へとエネルギーを運んでつりあいが保たれている（図 12.1）．
12.1.2大気の循環と気候

図 12.1 に示した大気の循環のうち，ハドレー循環（図 12.2）について説明しよう．太陽放射が赤道付近（熱帯収束帯）を暖め，大量の水蒸気を蒸発させる．暖まり湿った空気は上昇する．空気の温度は上昇に伴って低下し，
やがて空気に含まれた水蒸気は水滴となり雨となって落下する．水蒸気が液体の水滴に変化する際には凝結熱を放出するので，空気の上昇に伴う温度の低下は緩やかである（コラム 12.1 参照）．約 15 km の高さにまで上昇した空気は，対流圏上部において南北両半球で極方向に向かい，収束帯から南北に2000 ～ 3000 km 隔てた場所に下降する．下降する空気には水蒸気がほとん
ど含まれていないので，下降に伴う温度の上昇は熱帯収束帯における空気の上昇に伴う温度の低下よりも大きい．したがって，亜熱帯高圧帯には乾燥した高温の空気が吹きつけることになる．下降した空気は赤道方向と極方向に向かう．この大気の循環をハドレー循環という．
219

■ 12 章陸域生態系の生態学

低30°亜熱帯高圧帯 高環高循ジェット気流
偏西風

ー
ビ
ス
ロ

極域偏東風
60°
低

極地高圧帯

ハドレー循環

熱帯収束帯

0°

南東貿易風
高

亜熱帯高圧帯

ロス
循環

ビー

低
極域偏東風

極地高圧帯

高

60°

ハドレー循環

北東貿易風

30°
偏西風
ジェット気流図 12.1 大気の循環
・○○
×は偏西風（ジェット気流）の方向を示し，○
・は紙面から読者側に向かう方向，○
×は読者側から紙面に向かう方向である．
（松本，
1993 を改変）

地球上では地表にそって速度 v で運動する質量 m の物体に対して，北半
球では進行方向に右向きに，南半球では左向きに力がはたらく．大きさは緯度f °の地点で 2 mv × sin f である．したがって，
極で最大，赤道では 0 である．
これをコリオリの力（Coriolis force）という．北半球では，亜熱帯高圧帯に吹きおりてくる空気のうち赤道方向に向かう空気は，コリオリの力のため北東の風になる（貿易風，trade wind）．極方向に向かう空気は南西の風（偏西風，westerly wind）となる．偏西風はとくに対流圏上部で強く，北半球でも南半
球でも東向きの強い気流となり，ジェット気流と呼ばれている．海流も貿易風と偏西風が海水に吹きつけることによって生じる．
大気の大循環とコリオリの力によって，地球レベルでの気候および植生を
220

12.1

成層圏

世界の陸上生態系■

圏界面

高温
乾燥風

巨大積雲群

（クラウド・クラスター）

下降してより高温になる雲の形成，気化熱放出
昇温，上昇が続き圏界面まで達する雲ができる，気化熱を放出して昇温，空気はさらに上昇

湿った空気が上昇
北東貿易風

蒸発
（海上）
N

亜熱帯
高圧帯

南東貿易風

蒸発

（水蒸気を運ぶ）（水蒸気を運ぶ）

熱帯収束帯（ITCZ）

S

図 12.2 ハドレー循環と水蒸気（安田，1992 による）

コラム 12.1

空気の断熱膨張とフェーン現象
登山などの場合に，100 m 登ると 0.6℃気温が下がるとして山頂のていげん

気温を予測するが，実は気温の逓減率は定数ではない．気温の逓減率
は，気圧の低下に伴い空気が断熱膨張するとして計算できる．空気はある圧力で膨張するので仕事をする．その仕事に使ったエネルギーの分，
気体の温度が下がる．ところが，結露によって凝固熱が放出されれば気温の低下が緩和される．したがって，逓減率は空気が湿っているほど小さくなる．水蒸気をまったく含まない空気では 100 m 上昇するごとに 1℃
気温が下がる．一方，湿度が高い空気では大量の水蒸気が結露するため，逓減率は 0.5℃程度になる．湿った風が山の斜面にそって上昇し雨を降らせた後，乾燥した空気が山の反対側の斜面を下る場合，山のふもとは著しい高温になる．この現象をフェーンと呼ぶ．風炎の字をあてたのは，日本海海戦（1905 年 5 月 27 日）当日朝，「本日天気晴朗ナル
モ浪高カルベシ」と予報した気象学者 岡田武松である．
221