タクサ

日本動物分類学会誌

2017
42: 41–47

短報
東シナ海から得られた日本初記録のウミヘビ科魚類（条鰭綱：ウナギ目）フチナシウミヘビ（新称）Pisodonophis sangjuensis
First Japanese records of the ophichthid eel (Actinopterygii: Anguilliformes), Pisodonophis
sangjuensis from the East China Sea*

日比野友亮 1), ・松沼瑞樹 2)・本村浩之 3)・木村清志 1)
Yusuke Hibino1), *, Mizuki Matsunuma2), Hiroyuki Motomura3) and Seishi Kimura1)

Five specimens (306.5–402.6 mm of total length) of the
ophichthid eel, Pisodonophis sangjuensis Ji and Kim, 2011
(Actinopterygii: Anguilliformes), were collected from off Kagoshima Prefecture, Japanese waters of the East China Sea,
during 2013–2014. They represent the ﬁrst records of the species from Japanese waters, and the new standard Japanesename“Fuchinashi-umihebi”is proposed for the species. Although arrangements of vomerine teeth of the present specimens differ from those of an illustration of the holotype givenin the original description, it is inferred as an ontogenetic difference. Pisodonophis sangjuensis is similar to P. cancrivorus(Richardson, 1848) in having the dorsal-ﬁn origin positioneda vertical through the middle of the pectoral ﬁn, the presenceof three preopercular pores, a dark margin on the cephalicsensory pores, and about 150 total vertebrae. However, theformer can be distinguished from the latter by the upper-jaw
length (27–32％ of head length vs. 36–38％ in the latter), theshape of snout (robust and blunt vs. sharp and pointed tip),
the shape of teeth (conical with pointed tip vs. granular), coloration of its dorsal and anal ﬁns (pale white, except for shortposteriormost areas vs. dark brown to dark grayish margin),and the number of total vertebrae (143–153 vs. 153–164).
Key Words: Ophichthidae, Pisodonophis sangjuensis, ontogenetic difference, Japan, dentition, ﬁrst records.

はじめに
ウナギ目ウミヘビ科魚類 Pisodonophis sangjuensis
Ji and Kim, 2011は，朝鮮半島南部と済州島南方沖の北部東シナ海水深 2–110 m から得られた 24 標本に基づいて記載されたが，その後追加の成魚標本は報告
さ れ て い な い．2013 年 か ら 2014 年 に か け て，P.
sangjuensis に同定される 5 標本が本邦鹿児島県西方沖の中部東シナ海から採集された．これらの 5 標本
は本邦海域からの P. sangjuensis の初記録であると同時に，原記載以来の初の記録であることから，その形態を詳細に記載するとともに，本種に対して新標準和名を提唱する．
材料と方法
計数，計測方法は McCosker (2010) にしたがった．
脊椎骨の計数は軟 X 線写真を用いて行った．側線感覚管孔の計数は観察し難い場合にはサイアニンブ
ルーによる染色を施して行った．本報告で用いた標1)

三重大学大学院生物資源学研究科水産実験所〒517–0703 三重県志摩市志摩町和具 4190–172
Fisheries Research Laboratory, Mie University, 4190–172
Wagu, Shima, Mie 517–0703, Japan2)
高 知 大 学 理 学 部 海 洋 生 物 学 研 究 室 〒780–8520
高知県高知市曙町 2–5–1
Laboratory of Marine Biology, Faculty of Science, Kochi
University, 2–5–1 Akebono, Kochi 780–8520, Japan3)
鹿児島大学総合研究博物館 〒890–0065 鹿児島県
鹿児島市郡元 1–21–30
The Kagoshima University Museum, 1–21–30 Korimoto,Kagoshima 890–0065, Japan

本は三重大学大学院附属水産実験所（FRLM； 三重県志摩市），鹿児島大学総合研究博物館（KAUM；鹿児島市），宮崎大学農学部水産科学講座（MUFS；宮崎市），国立科学博物館筑波研究施設（NSMT；茨城県つくば市）および西海区水産研究所（SNFR；長崎市）に，Pisodonophis sangjuensis のタイプ標本
は釜慶大学校海洋生物科（PKU； 韓国釜山市）所蔵
されている．

タクサ

No. 42 (2017)41

日比野友亮・松沼瑞樹・本村浩之・木村清志

5日， 熊本丸； SNFR 20892， 全長 345.0 mm，30°

結果と考察

15′
35″
N, 125°16′
38″
E，東シナ海，水深 66 m，2013 年
Pisodonophis sangjuensis Ji and Kim, 201111 月21日，熊本丸； KAUM–I. 64930 (ex. SNFR 20893)

フチナシウミヘビ（新称）

SNFR 20895，全長 306.5–402.6 mm，30°40′
08″
N, 126°（Figs. 1–3; Tables 1, 2）

13′
27″
E， 東 シ ナ 海， 水 深 82 m，2013 年 12 月 4 日，
熊 本 丸； KAUM–I. 63115 (ex. SNFR 20896)， 全 長

Pisodonophis sangjuensis Ji and Kim, 2011: 57, ﬁgs. 2–4(type locality: Sangju, Korea, northern East China
Sea).

312.6 mm，30°26′
59″
N, 126°24′
59″
E，東シナ海，水深 81 m，2014 年 6 月 14 日，陽光丸．
識別的特徴

本種は背鰭の始部が胸鰭中央付近直上に位置すること，胸鰭が伸長せずやや丸みを帯び
SNFR 20891，全長 337.5 mm，31°13′43″N,ること，吻長が頭長の 15–20％であること，上顎長126°13′06″
E， 東 シ ナ 海， 水 深 77 m，2013 年 12 月が頭長の 27–32％であること，歯は鋭い円錐歯で，標本

Table 1. Counts and measurements of Pisodonophis sangjuensis.
Japanese specimens

Holotype
PKU 3693

294.3

601

—
13–14 (13)50–52 (51)
146–149 (147)
51–52 (52)

—
13
51
148
—

—
13
50
153
—

12–14 (13)
13–14 (14)48–51 (50)
143–153 (147)
51–54 (53)

10–11 (10.9)
36–39 (37.1)
61–64 (62.6)
12–14 (12.9)
2.6–3.1 (2.9)
2.5–3.2 (2.9)
2.0–2.7 (2.4)
2.3–2.9 (2.6)

11
38
62
13
3.7
3.2
2.6
3.2

9.2*
36*
64*
11*
3.1*
3.4*
—
3.4*

9.3–9.9 (9.5)*
37–38 (37)*
63–67 (63)*
11–14 (12)*2.7–3.3 (3.0)*———

18–21 (19.7)
8.5–10 (9.1)
29–32 (31.1)
7.6–10 (8.5)
9.3–12 (9.8)
13–20 (16.7)
29–33 (31.4)
9.6–12 (10.5)
24–30 (27.0)
24–31 (26.7)
18–26 (22.4)
20–28 (24.4)

19
9.3
30
8.2
12
18
38
—
33
28
23
28

17*
8.9*
30*
9.6*
15*
22*
35*
11*
34*
37*
—
33*

15–20 (17)*8.1–11 (9.6)*
27–29 (28)*———
29–38 (32)*
9.8–13 (12)*————306.5–402.6

Figures in parentheses indicate mean values. Data for type specimens from Ji and Kim (2011).
*calculated from Ji and Kim (2011)

42

タクサ

No. 42 (2017)

Type specimens(including holotype)n＝24

Non-type specimen
SNFR 20404

n＝5
Total length (TL; mm)
Counts
Pectoral-ﬁn rays
Pre-dorsal vertebrae
Pre-anal vertebrae
Total vertebrae
Lateral-line pores before anus
Measurements
As ％ of TL
Head length (HL)
Head and trunk length
Tail lengthPre-dorsal-ﬁn length
Body depth at gill opening
Body depth at mid-anus
Body width at gill opening
Body width at mid-anus
As ％ of HL
Snout length
Eye diameter
Upper-jaw length
Gill-opening lengthInterorbital width
Isthmus width
Pectoral-ﬁn length
Pectoral-ﬁn base length
Body depth at gill opening
Body depth at mid-anus
Body width at gill opening
Body width at mid-anus

Korean specimens

336.0–627.0

日本初記録のウミヘビ科魚類

Fig. 1.

Lateral view of preserved specimen of Pisodonophis sangjuensis, KAUM–I. 64930, 402.6 mm of total length,collected from the East China Sea. D, position of dorsal-ﬁn origin; A, position of anus.

主上顎骨歯と下顎歯は概ね 1 列，鋤骨歯は前方で 2われる．眼隔域中央は浅く溝状に窪む．口は大き列をなし，後方では 1 列から不規則な 3 列をなすこく，口裂の後端は眼の後縁を越える．唇は平滑．鰓と，上顎間歯が鋤骨歯と連続しないこと，肛門前感孔は胸鰭の直前に開口し，その直径は胸鰭基底長よ覚管孔数が 51–54 であること，平均椎体数（MVF）

りやや大きい．頭部感覚管孔は小さいが明瞭．眼上が 14-50-147 であること，および背鰭と臀鰭が後端

感覚管孔（SO）は 1＋4 個，眼下感覚管孔（IO）はの一部を除いて乳白色で，縁取りをもたないことに

3＋3 個，下顎 – 前鰓蓋感覚管孔（POM）は 5＋3 個，

より同属他種から区別される．

上側頭感覚管孔（ST）は 2 個．眼隔域と上側頭中央

計数，計側形質は Table 1 に示した．体は部にそれぞれ感覚管孔を 1 個もつ．体側の側線感覚

細長く，円筒形で，尾部後端はわずかに側扁する

管孔は極めて小さく視認し難い．側線はほぼ完全（Fig. 1）．体表は平滑で頭部を除いて皺を欠く．尾で，体側中央を直走し，尾部後端付近に達する．歯部は肛門前長よりはるかに長く，後方に向かうにつは先の尖った円錐歯で，わずかに後方に向かって湾れて徐々に細くなり，後端は非常に硬く尖る．頭部

曲する．主上顎骨歯はやや小さく，完全な 1 列をなはやや小さく，頭部背縁は顕著に肥厚しない．吻のして比較的密に並ぶ．鋤骨歯は前方では完全な 2

背面と側面はやや太く膨らみ，前端下方はわずかに列，後方では 1 列から 2 列で，記載標本のうちの 1

記載尖る．吻長は眼径の約 2 倍．吻端は下顎前端より前個 体（KAUM–I. 64930， 全 長 402.6 mm） で は 部 分

方に突出するが，吻端から下顎前端までの最短距離

的に不規則な 3 列を形成する（Fig. 2; Table 2）．上は眼径に満たない．吻腹面は深く明瞭に切れ込み，

顎間歯は鋤骨歯前端部からよく離れ，4–6 本が山型

この前端は吻の前端に接近する．前鼻孔は短い管状に配列する．下顎歯は通常完全な 1 列で，第 1，第 2で，開口部に顕著な皮弁をもたない．後鼻孔は口の歯が 2 列になるものもある．背鰭と臀鰭はやや低内側に開き，開口部を皮膜で覆われる．前鼻孔と後い．背鰭は胸鰭中央付近直上から開始する．背鰭と鼻孔の間に 2 個の厚みのある突起状皮弁をもつ．眼

臀鰭は尾部先端直前でやや高くなる．尾鰭を欠く．

はやや大きく，その中心は上顎の中央を通る垂線よ胸鰭は大きく，吻長の約 2 倍．胸鰭の先端は著しくりわずかに後方に位置する．眼は半透明の皮膜に覆伸長せず，後縁はやや丸みを帯びた切詰型をなす．
タクサ

No. 42 (2017)43

日比野友亮・松沼瑞樹・本村浩之・木村清志

Table 2. Number of teeth in holotype and non-type specimens of Pisodonophis sangjuensis.

Holotype
PKU 3693
KAUM–I. 64930
SNFR 20892
SNFR 20891
KAUM–I. 63115
SNFR 20895

Total length(mm)

Head length(mm)Intermaxillary

601.0

55.3

5

402.6
345.0
337.5
312.6
306.5

41.1
35.4
36.9
35.1
35.2

5 (6)
4 (5)
4 (5)
4
5

Maxillary

Mandibular

Vomer

Right

Left

Right

Left

28

28

33

32

66

21 (23)
22
24
25
21

24
23
24
23
26

24
26
26
24
22

24
24
25
26
24

39 (40)
33
32
36
32

Figures in parentheses include toothless holes. Data for the holotype were counted from ﬁgure 4 in Ji and Kim (2011).

Fig. 3.

Fig. 2.

Dentition on maxilla and palatal area withenlarged view of Pisodonophis sangjuensis,
SNFR 20895, 306.5 mm of total length (a) and
KAUM–I. 64930, 402.6 mm of total length(b), collected from the East China Sea. IMT,
intermaxillary teeth; MT, maxillary teeth;VT, vomerine teeth. Broken circles indicate
toothless holes. Arrows indicate tips ofintermaxillary and maxillary teeth.

Dorsal (a) and ventral (b) views of
Pisodonophis sangjuensis, SNFR 20892,
345.0 mm of total length, collected from theEast China Sea.

一部は暗褐色（Fig. 3a, b）．胸鰭は淡灰色でわずかに黄色みを帯びる．
分布本種は朝鮮半島南岸から鹿児島県西方沖にか け て の 東 シ ナ 海 の 水 深 2–110 m に 分 布 す る（Jiand Kim, 2011； 本研究）．
備考Ji and Kim (2011) による P. sangjuensis の原記載では，タイプシリーズ全個体を含めた計数と各部位の計測値の全長または頭長との比率が表中（ta-

10％ホルマリン固定，70％エタノール置換

ble 2）に示されていること加え，本文にホロタイプ

後の色彩は背側では暗褐色で腹側は淡黄褐色（Figs.

の計数，計測値（mm）が明記されている．ただし，

1, 3a, b）．吻および下顎前半は暗褐色．頭部感覚管

このホロタイプの計測値から直接比率を算出すると

孔は前鰓蓋感覚管孔を除いて濃い暗褐色の縁取りを頭長，頭長＋躯幹長および上顎長が table 2 の値の範もつが前鰓蓋感覚管孔と側線感覚管孔は淡褐色から囲に一致しない．さらに，このホロタイプの計測値

乳白色で縁取りがなく，きわめて視認しにくい．背には明らかに誤記と判断される値があり（鰓孔部に鰭と臀鰭は後端の一部を除き乳白色で，後端のごくおける体幅： 2.7 mm），ホロタイプの計測値のいく

色彩

44

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No. 42 (2017)

日本初記録のウミヘビ科魚類

つか，あるいは table 2 の値に誤りがある可能性があて全ての同属他種から容易に区別される（Ji andる．

Kim, 2011）が，このうちミナミホタテウミヘビ Pi-

Ji and Kim (2011) の table 2 で示された各計測値はsodonophis cancrivorus (Richardson, 1848) とは背鰭の全長または頭長を各部位の計測値で除したものであ

始部が胸鰭中央付近直上に位置すること，前鰓蓋感ることから，これらの値について全長または頭長に覚管孔が 3 個あること，頭部感覚管孔が暗褐色の縁

対する百分率を算出しそれぞれ比較を行ったとこ取りをもつこと，および脊椎骨数が 150 程度である

ろ，本報告に用いた上記の記載 5 標本は全ての計ことで類似する．しかし，本種はミナミホタテウミ

測，計数形質および体の色彩について Ji and Kim

ヘビと比較して上顎長が頭長の 27–32％であること(2011) による P. sangjuensis のタイプシリーズの値と（ミナミホタテウミヘビでは 36–38％），吻がやや太概ね一致した（Table 1）．本報告の記載標本には頭く背面と側面が膨らみ丸いこと（膨らみはなくなら

長＋躯幹長，尾部長，上顎長および吻長がタイプシだかで吻端は尖る），歯が鋭い円錐歯であること

リーズの変異幅と一致しないものがあり，特に頭長（やや鈍い臼歯状），背鰭と臀鰭は後端の一部を除いでは日本産 5 標本全てが一致しない（Table 1）．して乳白色であること（背鰭全体に濃褐色または濃灰かし，この差はこれまでに知られている他のウミヘ

色の縁取りをもち，臀鰭も少なくとも後 3 分の 1 程ビ科魚類の個体変異を考慮すると極めて軽微なもの

度に暗褐色縁辺をもつ）および総脊椎骨数が 143–であることから（McCosker et al., 1989），これらの153 と少ないこと（153–164）によって明瞭に区別

差異を種内の個体変異であると判断し，これら 5 標

される（Ji and Kim, 2011； 本研究）．

本を P. sangjuensis に同定した．

本種はさらに別属のホタテウミヘビ Ophichthus

日本産 5 標本のうちの 2 個体（SNFR 20891，全長

altipennis (Kaup, 1856) と Ophichthus apicalis (Bennett,

337.5 mm； SNFR 20895，全長 306.5 mm）では鋤骨

1830) についても一般的な計測形質や背鰭の始部が歯が前方では 2 列であるものの後方ではほぼ 1 列を胸鰭中央付近直上に位置すること，頭部感覚管孔がなし，Ji and Kim (2011) による記載やスケッチ（ﬁg.

暗褐色の縁取りをもつこと，および歯が鋭い円錐歯

4； 前方では 2 列で，後方では不規則な 2 列またはである点で類似するが，ホタテウミヘビとは吻がや3 列） と は 若 干 異 な る（Fig. 2a）． 今 回 の 日 本 産や太く背面と側面が膨らみ丸いこと（ホタテウミヘ

5 標本のうち，最大の標本（KAUM–I. 64930，全長

ビではなだらかで吻端は尖る），体側に斑紋をもた

402.6 mm）では鋤骨歯列後半の一部で不規則な 3 列ないこと（不明瞭な雲状紋をもつ），背鰭はほぼ一をなしており，他の 4 標本に比べ歯数が多いうえ，様な乳白色で後方の一部のみ暗褐色であること（斑完全な 2 列をなす範囲も広い（Fig. 2b; Table 2）．原のある暗褐色で始部付近は明瞭に黒く，縁辺は通常記載で図示されたホロタイプ（全長 601.0 mm）で濃い暗灰色または暗褐色），前鰓蓋感覚管孔が縁取は歯数は 66 本とさらに多く，鋤骨歯の後半の半分りをもたないこと（明瞭な黒い縁取りをもつ）およ

程度が 3 列をなしている．Pisodonophis sangjuensis

び総脊椎骨数が 143–153 と少ないこと（181）によっの鋤骨歯は原記載でも後方では不規則な 2 列またはて，O. apicalis とは総脊椎骨数が 143–153 とやや多3 列をなすとされていること，原記載で図示されたいこと（O. apicalis では 138–146），下顎感覚管孔がホ ロ タ イ プ は き わ め て 大 き く， ま た Ji and Kim

5 個あること（6 個），眼径が頭長の 8.1–11％と大き(2011) で用いられた標本のうちの最小個体は全長

いこと（6.3–7.1％）および臀鰭が後端を除いて一様

336 mm と今回の日本産 5 個体の最小標本に比べ大に乳白色であること（少なくとも後 3 分の 1 程度にきいこと，ウミヘビ科の一部の種は歯数と歯列数が暗褐色縁辺をもつ）によって区別される（波戸岡，成長に伴って増加すること（Hoshino et al., 2011）2013； McCosker and Ho, 2015； 本研究）．

を踏まえ，本種においても成長に伴い鋤骨歯数と列数が増加する可能性が高いものと推察される．

上述したとおり P. sangjuensis は先の鋭い円錐歯をもち，この特徴は現在定義されているミナミホタテ

本種は背鰭の始部が胸鰭中央付近直上に位置するウミヘビ属 Pisodonophis［波戸岡（2013）でホタテ

こと，主上顎骨歯は円錐歯で 1 列をなすことによっウミヘビ属から改称された］の特徴（Smith and Mcタクサ

No. 42 (2017)45

日比野友亮・松沼瑞樹・本村浩之・木村清志

Cosker, 1999）とは一致しない．Ji and Kim (2011) は定置網，水深 40 m； KAUM–I. 19971，全長 662.8 mm，

ニホンウナギ Anguilla japonica Temminck and Schle-

鹿児島県，鹿児島湾； MUFS 29241，全長 522.8 mm，gel, 1847とマアナゴ Conger myriaster (Brevoort, 1856)

宮崎県東臼杵郡門川町庵川，定置網．ホタテウミヘ

を外群として，ヒレアナゴ Echelus uropterus (Tem-

ビ（3 個体）： FRLM 41699，全長 442.8 mm，三重県

minck and Schlegel, 1847)，イナカウミヘビ Ophich-

志摩市志摩町座賀島，英虞湾，タモ網，水深 2 m．

thus asakusae Jordan and Snyder, 1901，Ophichthus

KAUM–I. 62291， 全 長 485.0 mm，KAUM–I. 62426，

serpentinus Seale, 1917，Ophichthus zophochir Jordan

全長 475.4 mm，鹿児島県肝属郡肝付町，内之浦湾，

and Gilbert, 1882 およびミナミホタテウミヘビの 5 種

定 置 網， 水 深 40 m．Ophichthus apicalis（2 個 体）：に P. sangjuensis を加え，ミトコンドリア DNA 12Sr-

NSMT-P 104757，全長 361.0–380.0 mm，タイ，ソン

RNA 領域の部分塩基配列を用いた分子系統樹を作

クラー，底曳網．

成した．この系統樹上で P. sangjuensis がミナミホタ
テウミヘビと姉妹群を形成したことから，Ji and

謝辞

Kim (2011) は本種をミナミホタテウミヘビ属に帰属させることが妥当であるとした．ミナミホタテウミ

本研究をまとめるにあたり，熊本県立苓洋高等学

ヘビ属の有効種は P. sangjuensis 以外に 8 種が知られ校所属熊本丸ならびに西海区水産研究所所属陽光丸ているが（McCosker et al., 1989; Ji and Kim, 2011），の乗組員の皆様には標本の採集にご協力いただいJi and Kim (2011) はこのうちミナミホタテウミヘビ

た．鹿児島大学総合研究博物館魚類分類学研究室の1 種のみを解析に用いており，本属に近縁で，多数

小枝圭太博士，吉田朋弘氏，田代郷国氏，ジョン・の種から構成されるウミヘビ属についてはインド・ビョル氏，畑

太平洋産の 1 種（イナカウミヘビ）と大西洋産の 2

稲垣智樹氏および上城拓也氏，西海区水産研究所の種のみである．加えて，この分子系統樹はミトコン

星野浩一博士と岡本

ドリア DNA の 1 領域（12SrRNA）の部分塩基配列在にあたって大変な便宜を図っていただくととものみを用いて作成されていることから，彼らの結論に，標本の作製や登録，利用についてご協力いただには疑問が残る．ミナミホタテウミヘビ属についていた．宮崎大学農学部の岩槻幸雄博士には比較標本

晴陵氏，福井美乃氏，江口慶輔氏，
誠博士には第一著者の調査滞は Ji and Kim (2011) 以前から分類学的混乱状態にあの観察に便宜を図っていただいた．カリフォルニア

り（John E. McCosker 博士，私信），現在 9 有効種が科学アカデミーの John E. McCosker 博士にはミナミ知られるものの，各種の分類学的検討も十分とはいホタテウミヘビ属に関する貴重な助言を賜った．以えない．今後は本属および近縁と考えられるウミヘ

上の方々に対し，この場を借りて厚く御礼申し上げ

ビ属の種数と解析領域数を増やした分子系統解析にる．本研究の一部は日本学術振興会特別研究院奨励

加え，形態学的検討による P. sangjuensis の帰属を含

費（DC2： 15J02820）によって行われた．

めた両属の分類学的検討が急務であると考えられ
る．Pisodonophis sangjuensis の新標準和名フチナシ

引用文献

ウミヘビは本種の特徴である暗色縁辺のない背鰭と臀鰭の色彩に因む．
比較標本 Pisodonophis sangjuensis（1個体）： SNFR
20404，全長 294.3 mm，韓国，済州島南西沖，IKMT
ネット．ミナミホタテウミヘビ（7個体）： FRLM 16874，
全 長 456.5 mm，FRLM 20309，全 長 410.5 mm，イ ン
ドネシア，ロンボク島，クタ，ビーチセイン； FRLM
47036， 全 長 401.0 mm． 台 湾， 東 港， 底 曳 網；
KAUM–I. 6868， 全 長 593.0 mm，KAUM–I. 55504，
全長 528 mm，鹿児島県肝属郡肝付町，内之浦湾，

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タクサ

No. 42 (2017)

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（受理： 2016 年 8 月 9 日）

タクサ

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