（VISION Vol. 16, No. 3, 141–147, 2004）

手操作運動のための物体と手の脳内表現村田哲

近畿大学 医学部 第一生理
〒 589–8511 大阪狭山市大野東 377–2な物体の 3 次元的な形，大きさ，傾きなどの視1. は じ め に

覚情報は，背側経路で表現されていることが生

Mishkin らによる視覚の二つの経路の考えで理学的研究で明らかになっており 5），そうしたは，腹側経路は物体視のシステムとして背側経

3 次元物体の表現と手操作運動との関連につい1）

路は空間視の経路としてとらえられ ，前者は後者は， Whereて考察する．の経路と呼ばれてきまた，最近の感覚運動制御の研究において，た．このうち，背側経路における頭頂葉の障害

感覚情報のフィードバックがいかに脳内で表現が，失行症や視覚性運動失調など、上肢の運動され，利用されているかということが問題との臨床症状と密接な結びつきを持っていることなっている 6）．手の運動において感覚情報のWhat2）

も古くから知られていた ．たとえば，視覚性フィードバックとして利用できるのは，体性感運動失調は頭頂葉の破壊で起こるが，到達運動覚と視覚であるが，特に運動遂行中の視覚の障害であり空間内位置の認知のシステムの障フィードバックが脳内でいかに表現され使われ害と結びつくと考えられる．しかし，その他にているか明らかではない．こうした感覚フィー

到達運動には問題がないが，Preshaping が障害

ドバックは，運動制御のみならず自己の身体感

3）されるケースも報告されている ．Preshaping

覚や自己意識などとも結びつく問題で 7），最近とは，物体をつかむ前に，物体の形に合わせてトピックとなりつつあり，視覚フィードバック手の形をつくることである．Goodale らは，腹と背側経路の関係について考察する．

側経路が障害された症例で，細いスリット状の穴の傾きに手の傾きを合わせて差し入れること

2. 頭頂葉−運動前野ネットワーク

は可能であるが，スリットと手元の円板の傾き

最近の研究では，背側経路のなかでも，到達を合わせることができなくなった患者を報告し運動と把握運動は異なる経路で処理されている

た．つまり，背側経路が，空間位置の認知のみと考えられる 8）．サルにおいてもヒトにおいてならず運動の制御にかかわり，さらに到達運動も，到達運動の障害と把握運動の障害は分離す

のみならず物体の持つ空間的な特徴に基づいたることができる．また，サルの解剖学的生理学把握運動の制御にも関わることを示している．

的研究の結果から，到達運動は，背側経路の中

このようなことから Goodale らは，背側経路をでも頭頂葉の背側，内側の領域（MIP, V6a, 7m,4）How の経路と呼んだのである ．

VIP）（図 1）が関与し，手操作運動は，頭頂葉

本論文のテーマは，上肢の運動制御におけるの外側，つまり頭頂間溝の中にある AIP 野，PF視覚情報がいかに脳内で表現されているかとい野という領域が関与していることが明らかにうことであるが，特に今回は手操作運動についなっている．さらに，頭頂葉と前頭葉の運動関て焦点を絞り議論する．ここで，手操作運動と連領野との相互結合が認められ，頭頂葉で処理は，遠位の手指の運動のことで，主に物体を対された視覚空間情報は，運動関連領野に送られ象にした運動を示す．手操作運動の制御に必要る．この頭頂葉と運動関連領野との結合も，頭– 141 –コードするニューロンが，頭頂連合野に実際に存在することが，サルを用いた実験で明らかになっている11）（図 2）．この実験では，LED のスポットの指示に従って，①物体をつかんで引っ張る手操作課題，②暗室内（LED のスポットだけを頼りにした）手操作課題，③その物体を注視するだけの課題を遂行中の単一ニューロン活動を頭頂葉の AIP 野で記録した。この AIP 野という名前は、酒田らによって頭頂間溝の前方部
図1

サルの大脳の側面図．黒の矢印は手操作運動に関わる神経回路．灰色の矢印は到達運動．頭頂間溝（ips），月状溝（ls），上側頭溝（sts）は，広げて示してある（文献 15 より改変）．

分，外側壁の手指の運動に関わる領域に対して名付けられたものである．このとき，②の課題における活動は運動のコンポーネント（この領域は体性感覚刺激には反応しない）と考えられ，この反応が①の視覚情報のある場合と比べて弱頂葉の背側・内側の領域は背側運動前野（F2）くなるか，反応のないものは視覚入力を得ていへ，AIP 野，PF 野は腹側運動前野（F5）へのると思われる．そして，前者を視覚運動型，後投射が見られるのである．もちろん，二つの経者を視覚優位型とした．②の暗室内での反応が，路の機能が完全に独立しているのではないとい①の場合と同じで③で物体を注視しても反応しう主張もあるが，少なくともこれら二つの運動ないニューロンを運動優位型と呼んだ．これらに必要な異なった視空間情報は，異なった神経のニューロンのうちで，視覚入力を受けていて，回路で伝達されていると考えられる．

物体を注視するだけで反応するニューロンがあり，物体の 3 次元的な特徴（形，大きさ，傾3. ３次元物体と手操作運動き）に対して反応選択性を示した．つまり，こ手操作運動においては，直感的に物体の形のの領域では物体の 3 次元的特徴についての情報情報があればいいと考えられるが，ではそれがを持っており，運動の要素とマッチングしてい2 次元の情報でもいいのであろうか？

ると考えられる．これらの視覚情報のソースはあるいは 3 次元情報情報が必要なのであろうか？

最いくつか考えられる．一つは，頭頂間溝の後方

近のいくつかの心理物理学的実験では，3 次元の CIP 野という領域である 12）．ここでは，平面的な奥行きの情報が手の運動の制御に重要な役や軸の 3 次元的な傾きに選択性を示すニューロ割を果たしていることが明らかになっている 9）．

ン活動が記録される．これらの反応は，両眼視たとえば，リンゴを 3 次元的に見える条件とラ差やテクスチャーの勾配，輪郭などを手がかり

イトを後ろから当ててシルエットしか見えないとしていることがわかっている．また，もう一（輪郭しかわからない）条件で，そのつかみ方つは，下側頭葉で，頭頂連合野との解剖学的なを比較した研究がある．すると，3 次元的に見結合が明らかになっているので，形などの情報える条件では，手で包むようにしてつかむが，はそちらから得ていてもおかしくはない 13）．

シルエットしか見えない条件では，あたかもまた，AIP 野と結合のある腹側運動前野の F5

ディスクをつかむように，親指と人差し指でつで，AIP 野とよく似たニューロン活動が認めらかむことがわかった．つまり手の運動が，実際れる（図 2）．F5 は Rizzolatti らのグループが手に見えている視覚情報の次元に大きく左右さ操作運動に関連するニューロン活動を見つけた

れるのである10）．

領域で，いろいろな手の運動のパターンに反応

このような手操作運動に必要な 3 次元物体を選択性を示すので，手の運動のプロトタイプを– 142 –図2

頭頂連合野の AIP 野と腹側運動前野の F5 のニューロン活動．明るいところと暗いところの手操作課題（MOVEMENT IN LIGHT, IN DARK）および物体注視課題（OBJECT FIXATION）の活動の比較．手操作課
題は運動の開始（点線），注視課題は注視の開始（点線）で揃えてある（文献 16 より，課題の詳細は文献11 を参照）．

持っていると彼らは述べている．これらのニューロンについて，AIP 野と同様の課題で実

4. 視覚フィードバックと頭頂葉の役割
ここで，運動制御のためのもう一つの視覚情験を行ったところ，視覚運動型や運動優位型の
14）．視覚運動型の報として，視覚フィードバックについて考えるニューロンでは，AIP 野のニューロンと同様に必要がある．計算論的には運動制御をするのに3 次元物体の形に対して反応するものが記録さ感覚フィードバックは時間的に遅すぎるとの理れた．ただし，AIP 野とは異なり，F5 では視覚由から，視覚フィードバックが，実際使われて優位型が見つからず，暗室内で運動に先行したいるどうかが議論の対象になっている 6）．最近活動を示す（set-related）ニューロンが多く見の心理物理学的な研究では，より複雑な形をしつかった．以上のことから，F5 では物体の 3 次た物体に手を伸ばすような到達運動―把握運動

元的な特徴に基づいた運動のプログラムの選択

は，運動の前期では視覚フィードバックのあるニューロンが記録された

5）が行われると解釈されている ．

なしにかかわらず運動に変化はないが，運動後以上の結果を合わせると，CIP 野からの 3 次期では視覚条件によって運動が異なるとの報告

元の視覚情報は，AIP 野経由で F5 に送られる．

がなされている 17）．つまり，運動の最初の段階

AIP 野での運動優位型は，この F5 からの遠心と最後のアジャストメントの段階では使われて性コピーとして考えられ，出された運動の指令いるシステムが異なり，最後の段階で感覚をもとに自己の運動のモニターを行っているとフィードバックが使われるのである．では，実考えられるのである

16）（図 4）．

際のニューロンの振る舞いはどうなっているの– 143 –

図3

AIP 野の手の視覚像に反応していると思われるニューロン．視覚入力を受けているのに，物体を見ただけでは反応しない．このようなタイプのニューロンが，手の運動の動画に対して反応する．

であろうか？

ニューロンが見つかるところであり，フィード頭頂連合野という場所は，視覚情報のみならバックをもとにした運動の制御において大変重ず，体性感覚の入力が同時に入ってきている要な位置にあると考えられる（図 4）．先の AIP– 144 –図4

手操作運動に関わる脳内神経機構．頭頂葉は，体性感覚や視覚のフィードバックとともに，遠心性コピー（efference copy）をもとに自己の運動をモニターしていると考えられる．また，物体の 3 次元的な特徴の表現も，背側経路である頭頂連合野に存在する．

野においても，視覚入力を受けているニューロし，サルの頭頂葉の PF 野から単一ニューロンンに，物体を見ているだけでは反応しないケー活動を記録した（PF 野で記録した理由は後述

ス が あ る こ と が わ か っ て い る 11）． こ れ ら のする）．その結果，PF 野の手の運動に関連してニューロンは，ある物体をつかむときにだけ反活動するニューロンが，物体像には反応せず，応するので，運動している手の視覚像に反応し③④の条件で手の運動の動画に反応することがていると推測された（図 3）．そこで，筆者は頭明らかになった．このような反応は，②の暗室

頂葉に手の運動の視覚フィードバックに反応す内の運動で反応が見られるニューロンでも見つるニューロン活動があるかどうか調べる実験をかっており，運動の遠心性コピーと実際の視覚現在行っている．先の手操作運動の実験に変更

フィードバックを比較する役目があると考えらを加え，サルの手の運動をビデオカメラで撮影れる（図 4）．

して，サルには自分の手は直接に見えないようにした．そして①サルの前のモニターにカメラ

5. 自分の手・他人の手からの映像を呈示し，それを見ながらの物体をところで，前述の実験で PF 野から記録した

つかむ手操作運動課題，②モニターには LED 以のには理由がある．最近，腹側運動前野の F5

外何も映らない条件で行う手操作運動課題，③から，ミラーニューロンというニューロン活動

手を動かさずに①と同じ手の運動の動画だけをが記録されている 18）．サルが他者の動作を観察注視する課題，④手の運動の動画から物体像をしているときに活動し，さらに同じ動作を自ら消去し手の運動のみを注視する課題課題を設定行ったときにも活動するニューロンである．こ– 145 –れらのニューロンは，F5 のほかに頭頂葉の PFへの変換過程は，座標変換という言葉で表現さ野からも記録されている 19）．こうした PF 野のれるが，その実体はいかなるものであろうか？

ニューロンは，他者の動作をどこから観察して特に頭頂葉においては，様々な座標系（網膜中も反応するという．PF 野のミラーニューロン

心，頭部中心，身体部分中心，物体中心などなは，自己の運動を観察したときにも反応するのど）を表していると考えられるニューロン活動ではないだろうか？ 7） そこで，先の実験に加があり，これらがどのように統合され使われてえて④実験者の手の運動を斜め横から撮影したいるか今後の研究が必要である．また，背側経動画を注視する課題と⑤モニターに呈示される路の物体の表現は，意識に上らないとの主張も画像を実際の運動よりも 500 700 ms 遅らせてあるが，果たしてそうであろうか？ 22）

呈示し，手操作運動課題を行わせた．すると，また，視覚フィードバックと頭頂連合野の関手の運動の動画に反応していたニューロンの多わりについて考察した．視覚フィードバックにくは他者の運動の動画にも反応し，ミラーついては，脳内でいかに扱われているか計算論ニューロンとしての性質を持っていた．また，的な立場も含めて盛んな議論が起こっており，⑤の視覚フィードバックに遅延をかける条件でまだ結論は出ていない．特に，内部モデルと頭は，手の視覚像に対する反応が抑制されるケー頂葉の関係が近年話題に上っており，こうしたスがあった．つまり，視覚フィードバックと遠ものとニューロン活動がいかに結びつくか大変心性コピーないしは体性感覚フィードバックが重要な問題である．また，頭頂連合野において，一致していることが重要であることがわかった．

体性感覚フィードバックと視覚フィードバック，PF 野の視角反応は，自己や他者にかかわらずそして遠心性コピーの統合によって，時事刻々動作の認識に関わっているが，視覚フィードと自己の運動をモニターし，運動の制御に関わバックが遠心性コピーや体性感覚フィードバッるとともに，ボディイメージの形成にも関与しクと同時に入ってくると自己を他者と区別してていると考えられる．また，こうした考えは，認識すると考えられる．実際，頭頂葉の破壊にまだ明らかでないミラーニューロンの役割や，おいて自己の運動と観察した他者の運動の区別

自己と他者の区別といった問題にも結びついてがつかなく症状

20）や，自分の手が見えないと自いくと予測される．

己の手が消えていくように感じる症状 21）が報告されており，先の生理学的な結果も合わせて，文

献視覚フィードバックと体性感覚，遠心性コピー

1）L. G. Ungerleider and M. Mishkin: Two corticalなどが頭頂葉で統合され，時々刻々と変化する

visual systems. D. j. Ingle, M. A. Goodale and

自己身体の状況をモニターすることに頭頂葉がR. J. W. Mansfield (eds.): Analysis of Visual7）

Behavior. MIT Press, Cambridge, MA, pp.

関わっていると考える （図 4）．

549–586, 1982.

6. まとめ2）河村

二つの視覚経路のうちで，背側経路における3 次元物体や手の表現について考察した．背側経路においての 3 次元物体の表現は，両眼視差やテクスチャー，輪郭などを手がかりとしてい

満：手の運動の視覚的・体性感覚的制御障害．神経進歩，42(1), 156–163, 1998.
3）M. Jeannerod: The formation of finger grip
during prehension. A cortically mediatedvisuomotor pattern. Behavioral Brain Res
earch, 19, 99–116, 1986.

ることがニューロン活動の記録から明らかに

4) M. A. Goodale, J. P. Meenan, H. H. Bü, D. A.

なっている 12）．頭頂連合野まで到達した視覚情Nicolle, K. J. Murphy and C. I. Racicot

報は，この後，運動前野へと伝えられ運動指令

Separate neural pathways for the visualへと変換される．こうした物体の表現から運動

analysis of object shape in perception and– 146 –prehension. Current Biology, 4, 604–610,

areas TEO and TE with parietal and frontal

1994.

cortex in macaque monkeys. Cerebral Cortex,
4, 470–483, 1994.

5) H. Sakata, M. Taira, M. Kusunoki, A. Murata
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14）A. Murata, L. Fadiga, L. Fogassi, V. Gallese, V.

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6) M. Desmurget and S. Grafton: Forward
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reaching movements. Trends in Cognitive16）村田 哲：腹側運動前野と手の空間的運動制

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7）村田ジ

御. 神経進歩, 42(1)，49–58, 1998.

哲：ミラーニューロンとボディイメー
21 世紀の科学をつくる

脳の謎に挑む17）L. F. Schettino, S. V. Adamovich and H.

第 4 回．数理科学，39(12), 69–77, 2001.

Poizner: Effects of object shape and visualfeedback8）G. Rizzolatti and M. Matelli: Two different
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configuration

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Size-contrast illusions deceive the eye but not

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