富山市科学文化センター研究報告第6号,pp.73‑78;(1984)

トウホクサンショウウオとクロサンショウウオの混合産卵及び同所で得られた両種の卵嚢，トウホクサンショウウオ成体の形態＊
南部久男
富山市科学文化センター

NotesonJapanesesalamander的"obiuslichenahtscollectedfromamixed
egg‑depositedpoolinMinakami,GunmaPref.,JapanHisaoNambu
TovamaScienceMuseum

Themixedegg‑depositionofH.
lie
舵"α(usandH.
n
壇花seemw
asobservedinM
inakami，GunmaPref.
,
Japan･
Morphologicalfeaturesofsev
erals
pecimensofH.
Ikhemtusfrom
MinakamiwerestudiedandcomparedwiththoseofH.此ﾙ α"isfromKashiwazaki,NiigataPref.
Themixedegg‑depositionwasfoundintheartificialsmallpool(800maltitude)whichis
closetoastreamintheforest.InthesurveyofMay10,1983,1pairofeggsacsofH.I允舵72αj妬and1pairofeggsacsofH.〃垣沌seens,4adultmalesofH./化/wiuitiiswerefound.Theegg
sacsofH.lieﾉlenahisfromMinakamiweretypicalbutthoseofH.〃噌沌seenswerenottypicalintheirfeatures.Inthelatter,thesurfaceofeggsacsbearsthelongitudialstriawhichisone
ofthecharacteristicsofH.sadoensis.Theinnerlayerofthejellyenvelopeissemitransparent.

InH.lichenα"<s,veryfewlocalvariationswerefoundintheiradultfeaturessofarasinthe
specimensobtainedfromMinakamiandKashiwazaki.

成体の形態について報告する。

トウホクサンショウウオHynobiuslichenatus

BOULENGERとクロサンショウウオH"壇γ2s "s
材料と方法

Stejnegerは，東北日本では分布が重なり，同所産卵地点は，1983年5月10日
同所産卵地点は，1983年5月10日，群馬県

同所的に生息する地点では，両極が同一水域に産卵することが知られている。岩沢(1982）

利根郡水上町湯小屋で確認した。発見した同
根郡水上町湯小屋で確認した。発；は，このような例が，青森，秋田，新潟，群所産卵地点で産卵状況を観察し，卵嚢および馬栃木の5県10地点で報告されていること

成体の観察は実験室内で行った。
卵嚢に含まれる卵数を記録し，卵の発生段を指摘している。

階(St.)を沢野(1947)のトウホクサンショウ

本報告では，群馬県水上町において，両極の混合産卵を確認したので，その産卵状況をウオの発生段階図に従って同定し，卵嚢の内記載する。また，両極の地理的変異について部構造，卵蕊外皮の特徴を肉眼および実体顕の詳細な研究は少なく，各地域の卵嚢，成体微鏡で観察した。成体は生時の体色を観察しの形態を把握する必要があるので，両極の卵た後，クロレトン溶液で麻酔後10%ホルマリ

嚢の形態，得られたトウホクサンショウウオ

ンで固定し，体の各部位を計測し，外部形態＊富山市科学文化センター研究業績第38‑号

句﹃Ｊ可Ｉ南部久リ」

および鋤口蓋歯列を観察した。なお，比較には，南部(1983)の報告による新潟県柏崎市のトウホクサンショウウオ(雄)10個体を使用した(10％ホルマリンで固定後70%エチルアルコールに移した標本)｡計測の方法は松井(1979）に従った。すべての標本は，富山市科学文化センターに収蔵されている。
結 果

Fig.1.

産 卵 状 況同所産卯が発見された地点は，標高800m

Viewofasmallpoolformixed‑
eggdepositionofH.liehe"αtitsand〃.〃増γescensinMinakami,Gunma
Pref.

で，利根川源流付近の車道にそって敷設された側溝が終わり，水溜りとなっている地点で識、ある(Fig.l)｡水溜りの近くには小さな沢がある。水溜りは約80cm×130cm,最大水深は約騨歩30cmである。午後3時頃の水温は10.5℃であった。水底には落葉が厚く堆稚し，調査時は側溝から僅かに水が落ち込む程度で流れはほとんど認められなかったが，降雨時には流れが大きくなると思われる。
クロサンショウウオとトウホクサンショウ

ウオの卵韮は，水溜')中に横たわる直径約7m'nの針金に，約40cmの間隔を髄き，各々1対F
ig．
2．

付着していた(Fig.2)。水底の落葉中にトウApairofeggsacsofH.〃垣γ" "s(left)andapairofeggsacsof〃．〃cﾉzg"α〃e(right),attachedtoa

ホクサンショウウオの成体(雄)4個体が認めrustedwire.×0.3.

られたが，クロサンショウウオの成体は認められなかった。

卵嚢・成体の形態

ロサンショウウオの卵愛は典型的なものとはクロサンショウウオの卵製中には，25＋24異なる。

個の未受精卵(死卵)が認められた。卯蕊は

トウホクサンショウウオの卵嚢中には,st.3充分吸水し，外形は紡錘型である。外皮は脆の卵が17＋25(1)個認められた(（）は死卵)。

弱で､規則正しい横雛が存在し，さらに横雛と卵拠はひも状で，それぞれ,，1.5回巻き，産直交する細かい縦の条線が肉llRで認められる。

卵後あまり時間を経ていないため，表面には卵嚢の外層は透明であるが，内層は淡黄褐色不規則な雛が多い。中の寒天質は透明であるを帯びた乳白色を呈し，半数以上の卵が透視が，わずかに白濁する。外皮はクロサンショできる(Fig.2)。一般に,発生初期のクロサンウウオよりはるかに強靭で，規則正しい平行ショウウオのり'1蕊の内層は不透明な乳白色で､な縦の条線が肉眼ではつき0と認められる。

外皮には横搬と直交する縦の条線は認められさらに，実体顕微鏡下ではこの条線間を垂直ない(佐職1943)。従って，本調査地のクに椎切る細かい条線が認められる。これらの74群馬県産トウホクサンショウウオの形態

Table1.MeasurementsofHynobiuslieﾉze"αInsfromMinakamiandKashiwazaki.

Ad=adult;TotL=totallength;SVL=snout‑ventlength;VL=ventlength;TailL=taillength;HL=headlength;HW=headwidth;BW=bodyweight.

JAd、 6 ． 1

MInaKa汀11，(〕unma127.f:Acl

124号:Ad123.
苫:Ad132.
？

ｊｍ君︑Ⅱ︺庁Ｊ１Ｆ氏Ｊ伊ｈＵ戸鎧ＵＦ罰リ穴ｈＵ

３１３１３１３１

NomatuntV

７４７４９４９４H¥V

３６３６５６７６

TotLSVLVITailLHI

６１５１６１７１

SpecimenSexand

L(〕caIitv

BW

8.90
7.80

7.35
8.50

Mean±SD127.0+4.365.1±2.048.6±1.461.9±3.616.6±0.713.4±0.38.14±0.69

Range(123.2‑132.7)(63.4‑67.5)(47.1‑49.9)(57.3‑65,2)(15.9‑17.6)(13.0‑13.7)(7.35‑8.90｝
Kashiwazaki,

UdMean+SD122.1±11.662.8±5.146.8土4.159.0士7，016.0±1．113.3±1.28.59±2．10

NiigataRange(99.3‑137.8)(54.9‑72.040」‑54.3)(44,4‑65.8)(14.8‑17.7)(11.0‑15.01(4.75‑11.70N＝10は認められない。

特徴は，典型的なトウホクサンショウウオの体側の左側の肋雛(costalfold)数，生体の卵蕊の特徴と一致する(佐藤，1943)。
本調査地点のトウホクサンショウウオと比前後肢を体側に伸長した場合の指吐端の開き，較のため用いた新潟県柏崎市のトウホクサンあるいは会重の程度(肋雛数で示し，以下前ショウウオの成体(雄)の各部位の計測値を後肢の関係と略す),左右の後肢の第5肌の発Table1に示す。水上町産のトウホクサンシ達の程度をTable2に示す。肋雛数は水上町，ョウウオの平均の体長，頭m長，体重はそれ柏崎市産とも11条である。前後肢の関係は，ぞれ127.0mm,65.1mm,8.14g,柏崎市産で水上町産では，％肋雛開〈もの1個体，他のは122.1mm,62.8mm,8.59gで，両者の間に顕3個体は1肋雛重な0,柏崎市産では,1肋著な差はなく，他の部位についても同様に差

雛重なるもの7個体，2肋雛重なるもの3個Table2.Comparisonofthreediagnosticcharactersofノ秒 〃"s〃cﾉtenatiisfrom
MinakamiandKashiwazaki.Figuresinthetableshowthenumberofspecimens.
NumberofNumberofcostalfoldsbetweenDevelopmentof

costalfoldstipsoftoesofappressedlimbsthe5thtoe**
Locality'1112

MinakamiGunma

leftright− ＋ 十 十 一 十 十 十

4 4 000(1)*30

0 2 2 0 0 皇

1 0 1 0 紙

0 0 7 3

1 0 9 0 0 1 尋

Kashiwazaki,

Niigata‑ 1 + 0 + 1 + 2

率showsbetween＋Oand＋1．＊＊：−;rudimentarytype（4toestype)，＋；vestigialtype(shoterthan/'lengthof1sttoe),++;developedtypedongerthan/lengthofthe1sttoe).
75

南 部 久 男

ﾛ5mm，

0Fig.3．SchematicdrawingsofthepalatesofH.liehe"αtusfromMinakamiandKashiwazaki,showingvariationsinshapeofvomero‑palatineteeth

series.A,B,fromMinakami,Gunma;C,D,E,fromKashiwazaki,Niigata,

Table3.Comparisionofnumberofvomero‑paratineteethand jawteeth(means+SDandranges)ofHyno〃"s〃c舵"atusfrom Minakami
andKashiwazaki・1,outerbranch;II,innerbranch.

Vomero‑palatinteethｐ﹄１１４rightｒＴ人

Locality

Jawteeth

Total
tOtai

4±0．813．5±1．7

Minakami,
Gunma

Kashiwazaki,
Niigata

1 万 F I T nlノ．D工1．J

4,5±0．615±0,819．5士137±0．8(16‑19）(4−5）（14‑16］(18‑20)(36‑38卑(3‑5)(11‑15)

Nupperlower

total￨網洲鱒1，4.1±0．913．4±3,6 17．5土3．9 3.9±0．713．4±2．2 17．3±2．2 34．8±5．2 1074．1±5．178．4±7．2(3‑5)(8‑21)(11‑26)(3−5）（11‑18）(15‑22）(30‑48）（63‑81)(65‑90)体で､ある。後肢の第5牡の発達の程度につい後肢の第5的￨:の発達の程度は，水上町，柏崎ては，水上町産では2個体で鴨左側の後肢で退市産の間に顕著な差は認められない。

化的(+)なものが認められたが，右側ではよく鋤口蓋歯列の形をFig.3に，鋤口蓋歯列の発達し(＋＋)，残りの2個体では左右ともよ外枝と主枝に存在する小歯数及び上顎，下顎く発達する。柏￨崎市産では，1個体で左側がに存在する小歯数をTableSに示す｡水上町産

退化し(−)，右側はよく発達するものが認めらのトウホクサンショウウオの鋤口蓋歯列はいれたが，残りの9個体では左右ともよく発達ずれの個体も外枝が発達し，主枝の形はV字する。このように，肋雛数，前後肢の関係，IFi』が1個体,V字姻に近いU字型が3仙体認めら76

群賜県産トウホクサンショーウウオの形態

県西蒲原郡巻町角田山塊のクロサンショウウ
オの卵塊中に平均約14％の透明な卵嚢が認めれた｡柏崎市産では,10個体のうち,V字型6個体,幅が広<u字型に近いV字型2個体,幅が広く浅いV字型が2個体認められた｡いずれの個られたことを報告している。佐藤(1943)は佐体群にも多少の変異が認められるが，両者の渡島のサドサンショウウオH.sadoensisSato間に顕著な差は認められない。鋤口蓋歯列のの卵嚢の内層は乳白色であるが不顕著ながら小歯数の平均は水上町産37本，柏崎市産34.8

卵が透視できることを指摘し，卵嚢外皮の縦本で，顕著な差は認められない。上顎，下顎条を本種の特徴の一つとしている｡岩沢(1976,の小歯数の平均は，水上町産,80本,79.5本，1983）はサドサンショウウオの卵嚢のなかに

柏l埼市産74.1本，78.4本で，水上町産の上顎の小歯数は柏崎市産に比べやや多い。

は，寒天質が完全に透明なものから，濃い乳白色のものまで連続的にみられるものがある

水上町産トウホクサンショウウオの生時のことを報告し，外皮表面の細かい縦条の存在

体色は，背面は暗褐色に黄褐色の小点が散在を認めている。今回観察した群馬県水上町のし，尾部の基部背面では，この小点が融合し・

クロサンショウウオの卵嚢は，外皮に細かな川部背面に比べ黄色を帯びる程度が強い。体縦条が認められ，卵の半数以上が透視できる側には白色小点が散在し，背面の一部にも疎ことよI),岩沢(1976,1983)の報告しているに散在する。柏￨崎市産トウホクサンショウウ

サドサンショウウオの卵蕊の中間的なタイオに比べ，暗褐色が強い点が異なるが，顕著プ．と類似すると思われる。クロサンショウウな差は認められない。

オの卵嚢外皮は脆弱ではがれやすく，このことが縦条の発見を困難にしている一因と考え考 察られる。今後，クロサンショウウオの卵嚢の川村(1956)は，トウホクサンショウウオと内層の寒天質の透明度，外皮の形態の地理的クロサンショウウオの種間雑種では，正逆両変異を精査し，分類学的な一形質としての位交雑とも雁は1岬化直後までに死滅し，この雑置づけと生態学的な意味を明らかにし，同時種致死と性的隔離によ0,両極間に種間雑種に成体の形態についても粘査する必要がある＝が形成されないと説明している。しかしながトウホクサンショウウオは東北日本に広くら，性的隔離を説明するための，自然状態の同所産卵地点における両種の産卵行動は解明分布しており，その形質には地理的変異があされていない。今回観察したトウホクサンシしながら，詳細な研究は不充分であると思わることが指摘されている(佐藤,1943)。しかョウウオとクロサンショウウオの同所産卵のれ,今回の観察結果はそれを補う資料を提地点は，水域および産卵の規模が小さく，両供するものと思われる。先に述べたように，極の産卵行動を観察するには適していると思

群馬県水上町のトウホクサンショウウオの恥われる。他に類似した地点としては,杵淵(1977)

嚢および雄の成体の外部形態は，新潟県柏崎の新潟県弥彦村の大きさ30cm×25cm,深さ15市のトウホクサンショウウオのそれと類似す

cmの小さな滝壷（トウホクサンショウウオのることが明らかとな0,両地域のトウホクサ卵嚢4対，クロサンショウウオの卵嚢2対）ンショウウオの類縁性が強いことが明らかとがあげられる。

なった。

佐々治(1981)は，福井県奥越山地の経ケ岳で透明なクロサンショウウオの卵嚢が認め

謝 辞られたことを報告し，杵淵(1978)は，新潟

本報告に当た')，原稿を御校閲いただいた

旬庁

ﾉイ南部久男

富山大学小黒千足教授，文献について便宜を杵淵謙二郎，1977．サンショウウオの昆楼地．

計っていただいた新潟県科学教育センター杵両生ﾉ胆虫類研究会誌,7：46．

淵謙二郎指導主事，福井大学佐々治寛之教授，，1978．クロサンショウウオ，生並びに新潟大学岩沢久彰教授に深く謝意を表態を中心にして.動物と自然,8(9)：11‑16する。

松井正文，1979．滋賀県の両生類，滋賀県の文 献

自然．総合学術調査報告書：591‑614．滋

岩沢久彰，1976．サドサンショウウオについ

賀県自然保護財団．てのメモ．両生鵬虫類愛好会誌,6:27‑30.

南部久男,1983.富山県大山町・新潟県青海，1982．トウホクサンショウウオ．

町のサンショウウオの一種(Hynobiussu.)

日本の重要な両生類・は虫類の分布，全国について(予報)．富山市科学文化センター

版：84‑88，環境庁伽．

研究報告,5:75‑83,pl.l.

1983．乙和池，新潟県のすぐれた

佐々治寛之,1981.二，三の陸水動物につい自然．新潟県自然環境保全資料策定調査書、ての閑話．福井￨雄水生物会報，2：6−8．

動物（昆虫類・両生類)M:240‑241．新佐藤井n皮雄,1943.日本産有尾類総説．日本

潟県．

出版，大阪．520pp.,pis,31.
沢野十蔵，1947．東北山根魚の発生段階図．

￨￨￨村智治郎，1956．両生類における隔離機織
集団遺伝学：143‑162．培風館．東京

鶴文庫，札m.7pp.,pis.7.

7
さ