「理論生物学概論」の訂正および補足
2021 年 4 月 22 日
十分注意して執筆したつもりでしたが，誤解を招きやすい記述や間違った記述を出版後に見つけてしまいました．また，数理的手法に関して，別の説明の方が分かりやすい可能性に気づきました．これらをファイルにまとめて公開することにします．今後も気づくことがあれば，随時更新します．更新情報と日付から最新の情報を確認していただければ幸いです．
望月 敦史
更新情報
2021 年 4 月 22 日
（1）第 2 章 第 1 節 特殊解の説明の訂正．
（2）3A 数理的手法

定数係数線形常微分方程式の解（固有値が複素数の場合）について．

（3）8A 数理的手法

A 行列の導出の代替的説明．

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（1）第 2 章 第 1 節 特殊解の説明（元の文）一般解に対して，任意定数に特定の値を与えた解を特殊解と呼ぶ．例えば，𝑡 = 0における mRNA の濃度が𝑢 0 = 𝑢 と与えられているとする．これにより解𝑢 𝑡は
𝑢 𝑡 =𝑎𝑎+ 𝑢0 − 𝑒𝑏𝑏(2.3)

で与えられる．時刻𝑡 = 0でのmRNA の濃度𝑢 0 = 𝑢 を初期条件という．微分方程式と初期条件に対し，これらを満たす解を求めることを初期値問題という．

↓（訂正文）一般解に対して，任意定数に特定の値を与えた解を特殊解と呼ぶ．例えば，𝑡 = 0における mRNA の濃度が𝑢 0 = 0と与えられているとする．これにより解𝑢 𝑡は𝑢 𝑡 =𝑎1−𝑒𝑏(2.3')で与えられる．時刻𝑡 = 0でのmRNA の特定の濃度𝑢 0 = 𝑢 を初期条件という．微分方
程式と初期条件に対し，これらを満たす解を求めることを初期値問題という．

解説：𝑢 は特定の値の意味ですが，元の式(2.3)のように書いてしまうと，任意定数であるかのように見えてしまいます．訂正文の方が，誤解を与えにくい表現でした．

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（2）3A 数理的手法
P. 42

定数係数線形常微分方程式の解（固有値が複素数の場合）について

式(3A.9)の後（元の文）ここで初期条件 𝑈 , 𝑉成分の 2 倍に等しく，𝑐 𝑢 , 𝑣= 𝑐 𝑢 ,𝑣− 𝑐 𝑢 ,𝑣+ 𝑐 𝑢 ,𝑣は，固有ベクトルの実数の 2 成分はいずれも純虚数となる（演習3.6）．したがって解は，
𝑈 𝑡𝑉 𝑡=𝑒の形式に書ける．ただし， 𝑊 , 𝑍𝑈𝑉

𝑐𝑜𝑠 𝜔𝑡 +𝑊
𝑠𝑖𝑛 𝜔𝑡𝑍(3A.10)は固有ベクトルの虚数成分の 2 倍．大括弧内は…

↓（訂正文）ここで初期条件 𝑈 , 𝑉= 𝑐 𝑢 ,𝑣+ 𝑐 𝑢 ,𝑣る．また，𝑡 > 0 で，解 𝑈 𝑡 , 𝑉 𝑡が実数となることから，𝑐 𝑢 , 𝑣

は，2 成分とも実数であ− 𝑐 𝑢 ,𝑣の各成分はいずれも純虚数となる（演習 3.6）．したがって解は，
𝑈 𝑡𝑉 𝑡=𝑒の形式に書ける．ただし， 𝑊 , 𝑍
P. 48

𝑈𝑉

𝑐𝑜𝑠 𝜔𝑡 +𝑊
𝑠𝑖𝑛 𝜔𝑡𝑍(3A.10)は固有ベクトルの虚数成分の 2 倍．大括弧内は…

演習 3.6 後半（元の文）これより，初期条件𝑐 𝑢 , 𝑣+ 𝑐 𝑢 ,𝑣は実数であることから，𝑐 = 𝑐が要請される．

↓（訂正文）初期条件𝑐 𝑢 , 𝑣+ 𝑐 𝑢 ,𝑣は実数であり，𝑐 𝑢 , 𝑣− 𝑐 𝑢 ,𝑣が純虚数となることから，𝑐 と𝑐 は共役な複素数となる．
P. 305

略解 演習 3.6 後半（元の文）初期条件𝑐 𝑢 , 𝑣+ 𝑐 𝑢 ,𝑣は実数であることから，𝑐 = 𝑐 であることが必要．

↓（訂正文）初期条件𝑐 𝑢 , 𝑣+ 𝑐 𝑢 ,𝑣は実数であり，𝑐 𝑢 , 𝑣− 𝑐 𝑢 ,𝑣が純虚数となることから，𝑐 と𝑐 は共役な複素数となる．

解説：元の文章は，𝑐 と𝑐 が実数であることを暗黙に仮定した議論でした．ですが実際には3，𝑐 と𝑐 は実数に限る必要はなく，𝑐 と𝑐 が共役な複素数でありさえすれば，𝑡 ≥ 0 で，解𝑈 𝑡 ,𝑉 𝑡が実数となる要請を満たします．ただしこの場合でも，解が(3A.10)式の形式で書けることは，変わりません．

4（3）8A 数理的手法

A 行列の導出の代替的説明

第 8 章の構造感度解析において中心的役割を果たす A 行列について，テキストとは異なる陰関数定理からの導出法を説明します．理論系の方には，こちらの方がすっきりして分かりやすいかもしれません．
（3－1）陰関数定理の確認ℝ × ℝ 上の連続微分可能な関数𝒇 𝒙, 𝒚 (𝒇 ∈ ℝ , 𝒙 ∈ ℝ , 𝒚 ∈ ℝ )について，𝒇 𝒂, 𝒃 = 𝟎なる点 𝒂, 𝒃 を考える．このとき，行列𝜕𝑓1⎛𝜕𝑦1𝐘≔⎜ ⋮⎜𝜕𝑓𝑛⎝𝜕𝑦1⋯⋯

𝜕𝑓1
𝜕𝑦𝑛 ⎞⋮ ⎟⎟𝜕𝑓𝑛
𝜕𝑦𝑛 ⎠(S3.1)
𝒂,𝒃が正則であるならば，点 𝒂, 𝒃 の近傍で，𝒚 = 𝝓 𝒙 なる連続微分可能な関数𝝓が存在する．
また
𝜕𝜙1

⎛ 𝜕𝑥1
⎜⎜ ⋮
𝜕𝜙𝑛
⎝ 𝜕𝑥1

⋯⋯

𝜕𝜙1

𝜕𝑓1

𝜕𝑥𝑝 ⎞⎛𝜕𝑥1
⎜⎜ ⋮
𝜕𝑓𝑛
⎝𝜕𝑥1

⋮ ⎟
⎟ = −𝐘𝜕𝜙𝑛𝜕𝑥𝑝 ⎠⋯

⋯

𝜕𝑓1
𝜕𝑥𝑝 ⎞

⋮ ⎟⎟
𝜕𝑓𝑛

(S3.2)

𝜕𝑥𝑝 ⎠が成り立つ．
（3－2）行列𝐀および行列𝐒の導出
テキスト 164 頁の式(8A.4)および式(8A.5)より，定常状態では，

𝒓 𝒌; 𝒖 −𝜇̂ 𝒄 = 𝟎(S3.3)が成立する．ここでℝ × ℝ 上の連続微分可能な関数𝒇 𝒌, 𝒖, 𝝁(𝒇 ∈ ℝ , 𝒌 ∈ ℝ , 𝒖, 𝝁 ∈ℝ )として𝑁

𝒇 𝒌, 𝒖, 𝝁𝜇𝑛 𝒄𝑛≔ 𝒓 𝒌; 𝒖 −𝑛=15(S3.4)

を考える．ただし，𝒖 ∈ ℝ , 𝝁 ∈ ℝ

𝑀 + 𝑁 = 𝐽 である．念のために，各成分について書き下すと𝑁𝜇𝑛 𝑐𝑛𝑗≔ 𝑟𝑗 𝑘 ; 𝒖 −𝑓 𝑘 , 𝒖, 𝝁𝑗 = 1, ⋯ , 𝐽(S3.5)

𝑛=1となる．ここで与えられた反応速度定数𝒌 = 𝒌に対して，定常状態 𝒖, 𝝁 が存在すると仮定する．すなわち𝒇 𝒌, 𝒖, 𝝁= 𝟎を満たすℝ × ℝ 上の点 𝒌, 𝒖, 𝝁 を考える．

式(S3.1)と式(S3.5)より，
𝜕𝑟1
𝜕𝑢1
⎛
𝐘=⎜ ⋮𝜕𝑟𝐽𝜕𝑢⎝ 1⋯⋯𝜕𝑟1
𝜕𝑢𝑀 −𝑐⋮⋮𝜕𝑟𝐽 −𝑐𝜕𝑢𝑀⋯⋯−𝑐⎞=𝐀⋮ ⎟−𝑐⎠ 𝒌, 𝒖,𝝁(S3.6)となる．つまり行列𝐘は，テキストで定義された行列𝐀に，まさに等しい．したがって，陰関数定理より，
det𝐀 ≠ 0(S3.7)であるとき，点 𝒌, 𝒖, 𝝁 の近傍で，連続微分可能な関数𝒖 𝒌 および𝝁 𝒌 が存在し，

𝜕𝑢1
⎛ 𝜕𝑘1
⎜ ⋮⎜𝜕𝑢𝑀⎜ 𝜕𝑘1⎜⎜ 𝜕𝜇1⎜ 𝜕𝑘1⎜⎜ ⋮𝜕𝜇𝑁

⎝ 𝜕𝑘1

⋯⋯⋯

⋯

𝜕𝑢1
𝜕𝑘𝐽 ⎞⋮ ⎟𝜕𝑢𝑀 ⎟𝜕𝑘𝐽 ⎟⎟ = −𝐀𝜕𝜇1 ⎟𝜕𝑘𝐽 ⎟⎟⋮ ⎟𝜕𝜇𝑁𝜕𝑓1⎛𝜕𝑘1⋮⎜⎜ 𝜕𝑓𝐽
⎝𝜕𝑘1

⋯

⋯

𝜕𝑓1
𝜕𝑘𝐽 ⎞⋮ ⎟⎟𝜕𝑓𝐽(S3.8)

𝜕𝑘𝐽 ⎠𝜕𝑘𝐽 ⎠と与えられる．𝑓 は𝑘 のみに依存することから，右辺の第二の行列は対角行列である．したがって，
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𝜕𝑢1
⎛ 𝜕𝑘1
⎜ ⋮⎜𝜕𝑢𝑀⎜ 𝜕𝑘1𝐒≔⎜
⎜ 𝜕𝜇1
⎜ 𝜕𝑘1
⎜
⎜ ⋮𝜕𝜇𝑁⎝ 𝜕𝑘1

𝜕𝑢1
𝜕𝑘𝐽 ⎞⋮ ⎟𝜕𝑢𝑀 ⎟𝜕𝑘𝐽 ⎟⎟ ∝ −𝐀𝜕𝜇1 ⎟𝜕𝑘𝐽 ⎟⎟⋮ ⎟𝜕𝜇𝑁⋯⋯⋯⋯(S3.9)

𝜕𝑘𝐽 ⎠である．
式(S3.9)は，テキストの式(8A.11)と同等の意味となる．また感度行列𝐒を決めるために，テキストで仮定した行列𝐀の正則性は，まさしく陰関数定理の適用条件に相当する．
テキストでは式(8A.6)において，定常状態において𝑟 が全微分展開できること，つまり連続微分可能な関数𝒖 𝒌 が存在し， 𝜕𝑢 ⁄𝜕𝑘 が与えられることを暗に仮定した．ここで紹介した説明では，実は連続微分可能な関数𝒖 𝒌 および𝝁 𝒌 の存在はあらかじめ仮定する必要はない．これらは，陰関数定理によって存在が保証される．
ここまで，行列𝐀の導出や，感度行列𝐒が式(S3.9)で与えられること，およびその条件について，陰関数定理から直接導かれることを示した．一方で注意すべきことは，構造感度解析の重要なポイントは式(S3.9)の定式ではなく，行列𝐀を用いることで，ネットワーク構造だけから感度解析を行うことにある．すなわち，行列𝐀の成分の零，非零（もしくは正負の符号）が直接ネットワーク構造に対応すること，およびこれらの情報から感度行列𝐒の成分の零，非零（もしくは正負の符号）が決められることにある．つまり，テキスト 166 頁後半以降（式(8A.11)以降）の議論が，構造感度解析の重要なポイントであることは，ここで示した説明においても変わらない．

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