富山市科学文化センター研究報告第13号，ppl23‑l30(1990）

クロサンショウウオの透明型卯妻＊
南部久男
富山市科学文化センター

TransparentTypeEggSacofHy"0〃"s"gγCs "s(Caudata,Hynobiidae良
HonshyuMairllslandofJapan
HisaoNambu
TovamaScienceMuseum

Geol()gicaldistributionofspawnlgpoolsinH〃噌花s "swithtransparenttype

eggsacwasmvestlgatedlnthesouthernpartofthedistributionofH〃妙2s "s,thEtransparenttypeeggsacsappearathighrate、Itseemsthatthetransparenttypeegg
sacshowsarelictvDedistribution･Itishyl〕othesizedthattheformandcolorofthぞ

eggsacsinHノ増γCs "shavebeentransformedfromtransparentandribbontypet屡
whiteandspindletype（Fig.3）TheinhabitingrangeofH？zどノセs "swithwhite
typeeggsacsI･oughlycoincideswiththeedgeoftheareaofmuchsnowfall（Fig2;二DiscusslonwasextendedtotherelationshipbetweensnowfallanddistributionofH〃壇ﾉ忽s "s−InHs "sjsdistributinginSadoislandwhichcloslyrelatedtoH"zgγ2s "s,transparenttypeeggsacswerealsofound･AsSadoislandisisolatedfrom
HonshyuinsomegeologicalareaHs "sisgiveakeytosolvethedifferentiatio扉
ofeggsacinH〃憩花s "s、

1984)、はじめにﾉzs

筆者は、1983年より主に富山県と岐阜県で本州東北部の日本海側を中心として分布すは本州東北部の日本海側を中心として分布す

この透明型卵堆の分布を調査してきたが、数クロサンショウウオHwzO6加s〃igﾉ'

る、Hw 〃"s属の中では大型の種である。ク

カ所で透明型卵嚢を確認することができた。

ロサンショウウオの卵嚢は、紡錘形を示し、本報告では、これらの観察例を含め、現在まゼリー状の発達した透明な外居と白色で不透でに明らかとなった透明型の分布について報明な内層よりなり、紐条で透明な内層からな告する。なお、岐阜県上宝村の確認例についる他のHwzO〃"s属の静水産卵タイプの卵堆ては別報で詳細に報告した(南部，1990)。と比較すると特異な形態を示す。しかしなが同種内にこのように種々のタイプの卵巽がら、地域によっては一産卵場所に内層が完全存在することは、生物学的に大変興味深いとに透明な卵嚢や、白色型と透明型の中間的な考えられる。そのため、HW2o〃"s属の静水型色彩を示し、中の卵が透視できるタイプの卵

サンショウウオの卵愛と本種の卵嚢の関係、巽が混在する例が報告されている(富永，卵蝶の形態と環境との関係などを調査し、さ1984；加藤，1952；杵測，1976；南部，らにその生物学的意義について論議した。

*富山市科学文化センター研究業績第91号

八参︑Ｊ

﹃Ｉ上ワム

南部久男

脇'

蝶が報告されており(佐藤，1943；岩沢，零畷零1983)、その透明型の卵狸についても報告し‐
クロサンショウウオとの関係についても論じた。

調査方法

透明型卵愛の分布調査は、1983年から1989Aｲ
鰯

年の3〜6月に、主に富山県と岐阜県の山地

↑
噂
惣：#鱗I
諺

輔埼学r織蒔'鋼． ,.．．.一−帯で行った。サドサンショウウオの調査は1989年4月に佐渡島で行った。また、文献か,,『｣
溺らの透明型卵嚢の報告例も調査した。

設ざ偽I

産卵場所において各タイプの卵典が混在し識て認められた場合、20〜30個からなる数個の卵塊群を選び、各タイプの割合を調査し、産;i鞘，卵場所のおおよその全卵巽数を数えた。
各タイプの卵嚢は次のよう定義した。

透明タイプ(transparenttype、図la）：
内層(innerlayer)は完全に透明で、卵が全̲ 一 一 L 一 一

蝿靭て完全に認められる。
中間タイプ(intermediatetype、図lb）：
内層は白色に近いものから、透明に近いものまで色々な段階を含む。卵は不完全ながら認められる。

鶏識

白色タイプ(whitetype、図lc）：内層は白色で卵がほとんど認められない。
外居(outerlayer)はいずれのタイプも透Fig．1．Threetypesofeggsac．A，transparent明である。

tvpefromKamitakara‑mura，GifuPref.；B，

文献からの引用例は卵巽のタイプ分けの定

mtermediatetvpefromShirakawa‑mura，義に関する記述がない場合が多いが、その場

GifuPref.；C，whitetvpe，fromTakaoka

合の卵愛のタイプは原文から推察した。

clty，ToyamaPref．

結果

透明型または中間型卵嚢の観察例(図2）
筆者の調査により、クロサンショウウオでは全ての卵愛が透明型である産卵場所2地点、なお、サドサンショウオHs

邦sisにお各タイプが混在する産卵場所4地点、中間型いてもクロサンショウオと同様に透明型の卵のみの産卵場所1地点を確認した。サドサン

124クロサンショウウオの透明型卵批

ショウウオでは混在産卵場所2地点を観察し吉沢(1914）：立山町の北アルプス剣岳、池た。以下に著者の観察例と文献に記述のあるの平(標高1980m)の卵巽について次のような例を示す。なお、著者の観察例の場合は観察記述をしている。原文をそのまま引用すると地点の市町村名、標高、池の大きさ、各タイ「枯枝の周りに累各たる状は長経約2寸位のプの卵製数、総卵嚢数、観察年月日を記す。

紡錘状をなし、梢々透明なる寒天質中に、卵各タイプの卵裳数は観察した卵嚢の個数を透球の黒点在せるを明視した卵塊の一房宛枯枝

明型、中間型、白色型の順に記し、（）内にの周囲に付着せし」とある。卵嚢とともに成産卵場所で観察された総卵嚢数を記す。池の体も記載し、これをカスミサンショウウオと大きさは長径×短径×深さ（、)で示した。

しているが、記述よりクロサンショウウオの誤認と思われる。卵巽のタイプは原文から、透明型と思われる。

クロサンショウウオ

福井県（1地点）
岐阜県（2地点）

富永(1984）：勝山市と大野市の境界に位置する経ケ岳、池の大沢湿原(標高1320m)のク

筆者による観察：白川村、1230m、12‑4‑

ロサンショウウオの卵典を精査し、調査した

6(22)、1983年5月20日：上宝村、標高1600

卵嚢902個のうち、透明型770個(854％)、中m、38‑0‑0(約354)、1984年6月4日(南部，間型84個(9.3％)、白色型48個(5.3％)が認め1990で詳細に報告した)。

られたことを報告している。

新潟県（1地域）
杵淵(1976）：巻町と岩室村にまたがる日本

石川県（1地点）海に面する角田山塊の23地点のクロサンショ

加藤(1954）：白峰村白山の標高約2000mの直径約6mの水溜りで確認した計10対の卵愛ウウオの産卵場所の内、19箇所で透明型の卵のうち、8対が透明型、2対が中間型である蝶を確認している。透明型の出現した19地点と報告している。透明型は写真が掲載され、のうち、観察卵巽数に対する透明型の割合I土

中間型は「内層がごく僅かに白濁していたが、最小45％、最大100％で中央値は20.9％であそれでもその内にある旺は明瞭に透視するこる。40％以下が17箇所､80％と100％の2箇所である｡80％と100％の箇所の調査卵嚢数はそとができた」と記述している。

れぞれ8個、12個である。調査卵嚢数計2637個のうち､14％にあたる369個が透明型であっ富山県（6地点）たと報告している。

筆者による観察：福光町、標高1060m、
1983年6月、透明型、中間型、白色型のいず

群馬県（1地点）れのタイプも確認した。各タイプの割合は不明であるが､白色型は少ない印象を受けた。：

南部(1984）：水上町(標高800m)で卵の約

利賀村、標高1380m、80‑0‑0(80)、1988年6半数が認められる中間型の卵愛1対を報告し月15日；利賀村、標高980m、14‑28‑25(340)、ている。

1988年6月15日；立山町､標高870m､5×5×

茨城県（1地点）

02m、2‑4‑24(約200)、1989年5月1日；魚筆者による観察：里美村、標高750m、10

津市、標高1150m、34‑12‑8,1984年6月13

m×4m×0.5m、0‑20‑0,1983年3月30日。

日。

125

南部久男

た。観察例は少ないが中間型が群馬県(南部サドサンショウウオ

1984)と茨城県から報告されている。福井県、佐渡島（2地点）

石川県、富山県、岐阜県で透明型が出現した

筆者による観察：新潟県佐和田町乙和池、560m、50×80×1.5m、0‑14‑0(約120)、1989年4月19日。中間型は透明に近いものから白色に近いものまで様々であった。：新潟県相川町ドンデン山、標高860m、60×30×1.0,2‑16‑8(約300個)、1989年4月19日。

佐藤(1943）：サドサンショウウオの卵巽について「水中において外皮を通じ灰褐色の卵を不顕著ながら透視することが出来一一一」と記述し、卵がぼんやりみえるサドサンショ

ウウオの卵換を図示している。クロサンショ

ウウオの卵巽も図示しているが、卵は認められない。

岩沢(1983）：佐和田町乙和池のサドサンシ

ョウオの卵裳について「卵蝶の寒天質の透明度はまったく透明なものから濃い白色のものまで連続的にみられ−−−」と述べている。
クロサンショウウオの透明型の卵媒が認められた場合の観察卵換数に占める透明型卵典の割合は、データがはっきりしている筆者と加藤(1954)、富永(1984)の8例によれば、6．7，20．9，54．5，63．0，80、85．4，100，100％であった。透明型が認められた福井県、石ﾛ

ﾛ

川県、 ￨皮阜県、富山県の中部地方の山岳地帯の、計10地点の産卵場所の標高は、870，98q
l()60,1150,1230,1320、 380,1600,1980‑2000mであった。

Fig.2．CorrelationofdistributionofHﾉ噌ノゼs〔'"sandvolumeofsn()wfall･Solidelineshows

thedistributionofH〃Igr ﾉﾉsbylwa・sawa(1982)．BI･okenlineshowssllowdepth

考察

asdeepas5()cmatmaxlmLmbvNakamLlra

透明型卵嚢の地理的分布

etal.(1986)．Closedcircleshowstheloca‐

クロサンショウウオの卵製は紡錘型で、透tl()nswheretl･anspal‑ent（)1‐lntermediate

明な外居と白色の内層からなるものが多い。

typeeggsacs（)［H・ノノ唇γ" "swere（〕b‐しかしながら、内層が透明である卵典は福井

served，Opel1circleshowsthelocatl(〕11（)f

県(富永，1984)、石川県(加藤，1954)、富山

tI･anspaI‑ellt()rlntermediatetypeeggsacsof

県、岐阜県、新潟県(杵淵，1976)で観察され

H.

126

"s/swereobseved．

クロサンショウウオの透明型卵批

産卵地点の標高は870〜2000mの範囲内にあであり、透明型は何らかの原因で高山の寒冷り、10地点中7地点が1000mを越した。現在地に限って遺存的に存在していると推察されまで筆者の観察によると、富山県においてはる。

海岸付近の低山から内陸部の山地の標高800
白色型卯妻への分化の過程

mまでクロサンショウウオの産卵場所の卵製

日本産Hwm〃"s属のサンショウウオは、は全て白色型であり(南部，未発表)、透明型

クロサンショウウオを含む静水産卵タイプと、はより内陸部の山地から出現する(図2）。
透明型が出現した地点の調査卵愛数に占め流水産卵タイプに大別される(佐藤，1943)。

る透明型の割合は、中部地方では6.7〜100％

筆者の観察によれば、クロサンショウウオ以と大きな変異が認められるが、5()％を越える外の静水産卵型のトウホクサンショウウオ、産卵場所が8地点中6地点であった。それにホクリクサンショウウオ、トウキョウサンシ

比べ新潟県の角田山塊では透明型の出現する

ョウウオ、カスミサンショウウオなどの卵嚢

標高が20〜100mと低く、しかも、中部地方のの形態は、多少の変異は認められるが、基本山岳地帯と比較すると透明型の占める割合は的には紐状で、透明な内層と外皮からなり、山塊全体で14％(杵淵，1976)と、中部地方と外層はほとんど発達しない。また、これらの比べるとかなり低い。

サンショウウオの産卵場所は、多少の湧水を以上のことから、透明型が出現する地域は、伴う湿地などであり、産卵は水草の根元など

クロサンショウウオの分布の南部、特に中部で行われ、卵典はかくれていて、発見するこ地方の日本海側の標高の高い山岳地帯に見らとが難しい場合が多い。

れる傾向がある。このように透明型卵拠の出一方、クロサンショウウオの卵換は紡錘型現する地理的分布には規則性があるように思で、外層は透明であるが、内層は透明から白われる。

色、「￨]間を示すものが認められた。また、クロサンショオウの産卵は雪解け水がつくるよ東北地方などの中部地方の山地帯以外では、透明型の卵愛の報告はほとんどないことより̲

うな池である場合が非常に多く、卵嚢は池のこの地域では白色型が多いと考えられる。

上にはりだした枝や、水中の水草の茎など容現在では一部の地域を除き、白色型が優勢易に発見できる位置に産みつけられる。

ancesterty配(?
〕

tmnsmrentty唾

whitety配

tmnsmrent

trans胆rent

white−しrib比n‑sha函−しspindle‑sha函

spindle‑sha配。

Fig.3．PresumptlveprocessofdiHerelltiatiollofeggsaciI1HWz〔)が"s〃噌花s 抑s、127南部久男

このように、クロサンショウウオと同属のであった卵嚢が徐々に外居が発達した紡錘型

近縁種の大部分が透明、紐型の卵挫を持ち、に変化した。さらに、透明型の場合、卵は直クロサンショウウオが特異な形態の卵典を持接日光にさらされ、卵が死亡する危険性が大つことから推察すると、クロサンショウウオ

きい。そのため、日光をさえぎる白色型に変の祖先型の卵嚢もこのような透明・紐型であ化していった。

り、その後、透明・紡錘型を経て、さらに白このように、透明型卵蝶を持つクロサンシ

色・紡錘型へと分化していったと考えられる

ョウウオの分布は、第四紀における降雪環境(図3）。とそれにともない産卵場所が変化した結果、紐状の卵嚢は多少の流水を伴う環境や水草多雪地帯と重なっていったことが推論される‐の間などに付着するのに適した形であり、紡降雪環境は、第四紀における氷河時代と日錘型の卵嚢は完全に静水に適応した形態と考本海の変遷、山地形成とが複雑に関係していえられる。中間型は、透明型から白色型へ分ると考えら、クロサンショウオの分布は第4化する途中の段階か、白色型と透明型との交紀における地史の変動の中でとらえることが雑の結果生じたものであるかを明らかにする必要であると考えられる。

ためには、今後の調査を待たなければならない○サドサンショウウオとの関係

クロサンショウウオと近縁で、卵瑛の形卵嚢の形態の分化の要因：降雪環境との関係態も類似するサドサンショウウオにおいても現在のクロサンショウウオの分布は中部地透明な卵嚢が観察された。サドサンショウウ

方以北日本海側の多雪地帯と非常によく一致

オは佐藤(1943)により、新種記載され、そのする(図2）。図では、最大積雪深50cnlを示し

後、クロサンショウウオと同種とする意見やてある。また、前述のように、クロサンショ亜種とする意見があるが(中村･上野，1963；

ウウオの産卵場所が雪解け水がつくるような岡田，1970)、その根拠は明らかではない。し水溜りであることより、現在の分布は、降雪かし、いずれにしても、本州のクロサンショ環境の変化にともなう産卵場所の変遷の結果オウと共通の祖先を持ち、佐渡島が本州と陸であると考えられる。透明紐状から、透明・続きであった頃に分布を広げ、その後の隔離紡錘型、さらには白色・紡錘型へ分化していによって現在にいたっているのは明らかであった過程と降雪環境の出現による産卵場所のる。サドサンショウウオにおいても透明型卵変遷との関係は次のように推察される。

巽と白色型卵愛が観察されていることより、

まず、第四紀に生じた降雪環境の出現にと佐渡島が本州と完全に隔離された以前に透明もない、流水を伴う湿地のような本来の産卵な卵巽から分化したと考えられる白色型の卵場所が減少し、雪解け水がつくるような池に巽がすでに存在しており、佐渡島に分布を広産卵場所が変化した。それにともない産卵部げていたと推察される。そのためクロサンシ

位も本来の水草の根元などから、比較的開けョオウの白色型の分化の年代や祖先型から透た場所へと移っていった。水の安定的な供給

明型の分化の時期を明らかにする上でサドサがないため雪解け水がつくる池の水位は変動

ンショウウオは重要な位置を占めると考えらしやすいと考えられる。それにともない、祖れる。

先形の紐状の卵異は乾燥の危険にさらされ、卵が死亡する危険性が高く、本来透明・紐状

クロサンショウウオは、Hy"06趣s属では128クロサンショウウオの透明型卵嚢

謝辞

最も標高の高い地点まで生息するサンショウウオであり、現在知られている最も高い産卵原稿を校閲していただいた富山大学理学部

場所は富山県の北アルプス奥大日岳の標高教授小黒千足博士、現地を案内していただき2605mの地点である(植木，1964)。また、標調査に御協力いただいた茨城県結城東中学校

高2420mの長野県白馬大池など中部地方では早瀬長利氏、サドサンショウウオの調査につ2000mを越す地点に産卵場所があることが確いて御教示いただいた新潟大学理学部教授本認されている(岩沢，1982)。透明型の卵典の間義治博士に厚くお礼申し上げる。

分布の中心が中部地方の山地帯であることが本研究は、平成元年度文部省科学研究費補示唆されたが、このことをより明らかにする助金(奨励研究B：課題番号01917029)の一部ためには、中部地方の高山帯における透明型を使用した。

卵嚢の詳細な分布調査が必要と思われる。
本州に生息する、トウホクサンショウウオ

文献H〃c/29" ZjS、ホクリクサンショウウオ、H

加藤正昭，1954．加賀白山で採集した珍しい/αﾙg

サンショウウオの卵愛．採集と飼育

j、トウキョウサンショウウオH

16（9）：274．

/0たyO"ZSjS、カスミサンショウウオH"e伽/0s"sは頭骨の形態などより、互いに近杵淵謙二郎1976．角田山塊の両生・ハ虫類．

縁で本州各地で共通の祖先より分化したと考角田山塊の自然．角田山塊自然総合調査報

えられ(南部，未発表)、その地理的分布には

告書．179‑193．

比較的連続性が認められる。しかし、クロサ

岩沢久彰，1982．クロサンショウウオ．解説＝ンショウウオでは、これらのサンショウウオ

日本の重要な両生・ハ虫類の分布，全国版
環境庁．89‑92．と同程度の近縁性を示す種は認められず、またその分布は本州東北部の日本海側に偏寄っ岩沢久彰，1983．乙和池．解説．新潟県発行ている。しかし、上述したように透明型卵愛

新潟のすぐれた自然，動物(昆虫類、両生類編)，240‑241．

は白色型の祖先型であると考えられ、その分

中村建児・上野俊一，1963．原色日本両生・布の中心が中部地方の山地帯であることより、現在知られている中部地方の分布の南限より

肥虫類図鑑．保育社．pp,214,pls、42．

さらに南の地域に祖先型が生息している可能中村和郎・木村竜治・内島善兵衛，1986．日
本の気候岩波書店．pp237、性もあり、この地域での分布調査が必要であ

南部久男，1984．トウホクサンショウウオとると思われる。

また、新潟県において透明型が占める率がクロサンショウウオの混合産卵及び同所で低いことから(杵淵，1976)、従来確認されて得られた両種の卵典，トウホクサンショウ

いる白色型の分布域の中にも透明型が存在す

ウオの成体の形態．富山市科学文化センタる可能性もあり、この地域での透明型卵愛のー研究報告（6）：73‑78．

岡田弥一郎，1970．日光カスミサンシヨウウ

分布調査が必要であると思われる。
クロサンショウウオの卵嚢の形態に、種々オとサドサンショウウオとの関係についてのタイプが認められたが、卵典のみならず、の再査(講演要旨)．肥虫両棲類学雑誌

成体の形態にも分化が認められるのか､各タイ（3）：31‑32．

佐藤井岐雄，1943．日本産有尾類総説．第一

プの卵嚢を持つクロサンショオウの成体の形

書房．pp,520．pls,31．

態についても精査する必要があると思われる薄129南部久男

沢野十蔵，1943.束北山淑魚の発生段階図．

KA地域)の小11甫乳類および有尾両生類.北鶴文庫．札幌．pp7，pls､7．

アルプスの自然．193‑204．富山大学学術調

富永英之，1984．池の大沢湿原のクロサンシ査団．

ョウウオ．福井県理科研究会誌（27）：28‑

吉津庄作，1914．越中に産するサンセウウヲ

33．の種類．動雑，26(311）：451‑454

植木忠夫，1964．立山山系とその周辺地域(T130