遺伝情報を活用した水稲育種に関する研究
富山県農林水産総合技術センター農業研究所 副主幹研究員 村田和優

業績概要
水稲の有用形質に関与する様々な遺伝子や遺伝領域を特定するとともに、ＤＮＡマーカー選抜手法を駆使してこれら形質を「コシヒカリ」等に導入し、一連の新しい品種を開発した。これらゲノム情報を活用した品種開発は、全国に先駆けたモデルケースとなっている。
１）高温登熟性遺伝子Apq1 の特定と新品種「富富富」の開発
近年の温暖化に伴い、「コシヒカリ」では登熟期に高温に遭遇し、玄米の一部が白く濁るコメが多く発生して品質が低下し、大きな問題となっている。我々はインド型イネ品種「ハバタキ」の遺伝解析から、背白粒や基白粒の発生を抑制する遺伝子を特定し、これを導入して富山ブランドを担う新品種「富富富」を開発した。

富富富

コシヒカリ

高温下で登熟した玄米の品質

２）除草剤抵抗性遺伝子等の有用遺伝子の特定
ＳＵ抵抗性雑草に有効な４-HPPD阻害型除草剤の開発・普及が進んでいるが、一部のイネ品種は本除草剤に対して感受性を示す。我々は感受性を引き起こす原因遺伝子を特定し、この遺伝子を活用することで、‘新規需要米生産’の大きな障害である「漏生イネ発生による混種」を抑制可能な除草体系モデルを策定した。
4-HPPD阻害型除草剤で白化するイネ

３）機能性に優れたイネ品種の開発
主に米ぬかに含まれる高機能性ビタミンＥ‘トコトリエノール’を高含有するコシ
ヒカリや産業展開に向けたT3高生産イネ（T3高含量の多収イネ）を育成した。
既往の有色素米品種の遺伝解析を行い、コシヒカリの食味をそのままに色素ポリフェノール含有量が高く抗酸化性に優れた有色素米の新品種「赤むすび」や「黒むすび」を開発した。

三色おにぎり（搗精歩合95%）

紹介する成果は、「全て」県内外の多くの共同研究者に支えられたものである。この場を借りて皆様に深謝申し上げる。

戻し交配とDNAマーカー選抜を併用したピンポイント改良による品種開発
DNAマーカーとは、目的の染色体領域がどちらの親に由来しているかを判別する目印
コシヒカリ

交配親A

×
高温登熟性遺伝子F1

×コシヒカリ「戻し交配」により遺伝背景をコシヒカリに！

B1F1

ピンポイントの改良で暑さに強くなったコシヒカリ「DNAマーカー」を指標とした選抜で迅速に・大規模な個体選抜が可能に！

× コシヒカリ（4回）
コシヒカリの味の良さはそのままに改良！

イネ有用遺伝子の単離・同定「コシヒカリ」を遺伝背景とした「ハバタキ」の染色体断片置換系統群（KHSLs）を独自に作出し、これを用いて高温登熟性遺伝子（Apq1）、除草剤抵抗性遺伝子（His1）等の有用遺伝子を同定した。

KHSLsを用いて検出した有用遺伝子
染色体番号

Chr.
1

Chr.
2

Chr.
3

Chr.
4

Chr.
5

Chr.
6

Chr.
7

Chr.
8

Chr.
9

Chr.
10

qCAR5qCAR8光合成

Gn1
籾数増加

光合成

Apo1

His1

太稈多収

除草剤耐性

qCAR4光合成

qGW5
大粒sd1
短稈Chr.
11Chr.
12

qC11登熟向上

qCAR11光合成

Apq1
玄米品質向上赤字は新たに同定した遺伝子

上記遺伝子を活用した育成品種
・Apq1 ； 富富富（出願第31989号）、コシヒカリ富山APQ1号（出願第26601号）
・Apo1 ； コシヒカリ富農SCM1号（登録第22989号）
主な発表論文・ Apq1 ； Murata et al. Breed. Sci. (2014), Takehara et al. Breed. Sci. (2018)
・ His1 ； Maeda et al. Science (2019)
・ Apo1 ； Ookawa et al. Nat. Commun. (2010)
・qCAR4 ； Adachi et al. J. Exp. Botan. (2014) , Adachi et al. J. Exp. Botan. (2011)

高温登熟性遺伝子Apq1の解析
今後の高温耐性品種の育成を見据え、高温登熟性の裏付けとなるApq1の本体を明らかにし、そのはたらくメカニズムを明らかにした。
背白＋基白出現率 (％)

高温登熟性遺伝子Apq1 の機能
・コシヒカリ/ハバタキ交雑集団の遺伝子解析により、Apq1はハバタキ型のショ糖合成酵素（Ⅲ）（Susy3 ）遺伝子であることを明らかにした。
・Apq1 は登熟期に籾で特異的にはたらく遺伝子であり、さらには高温下で強くはたらくことを明らかにした。

Apq1 (ハバタキ型Susy3 遺伝子) を導入した個体では背・基白粒が発生しない！

14121086420123456789101112131415

対照個体（ベクターのみ導入）

1234567891011

ハバタキ型Susy3 遺伝子を導入

ハバタキ型のショ糖合成酵素遺伝子(Ⅲ)（Susy3 ） 遺伝子を導入した形質転換体の高温登熟性 （福井県立大よりデータ提供）
高温区（7-19時34℃/他26℃）で開花・登熟させた株の玄米を目視調査

Apq1 (ハバタキ型Susy3 遺伝子) は胚乳内のデンプン比較

遺伝子の相対発現量遺伝子のはたらき多い

高温下でより強く発現する！

80
60
40200

開花日

1日後

4日後

7日後

10日後

（福井県立大よりデータ提供）
34℃/26℃ コシヒカリ富山APQ1号（ハバタキ型Susy3 ）34℃/26℃ コシヒカリ（コシヒカリ型susy3 ）25℃/23℃ コシヒカリ富山APQ1号（ハバタキ型Susy3 ）25℃/23℃
コシヒカリ
131619（コシヒカリ型susy3 ）胚乳でのハバタキ型ショ糖合成遺伝子(Ⅲ)（Susy3） の発現推移
Apq1 を持つ「富富富」は小さなデンプン粒が数多く、デンプン合成能が長期に継続している！

開花後の胚乳での遺伝子発現量を低温下と高温下で比較(25℃/23℃) (34℃/26℃)

富山県ブランドを担う新品種「富富富」の育成
近年の温暖化傾向で「コシヒカリ」の白未熟粒の多発が大きな問題となっている。
そこで、「コシヒカリ」をベースとして、高温下でも玄米品質を維持・向上させるとともに、倒伏やいもち病に対する抵抗性の改良を行い、新品種「富富富」を育成した。
「富富富」の品種特性
・Apq1の効果で登熟期間が高温でも白未熟粒が少ない。

ゲノム育種（ピラミディング）でつくられた日本初の実用品種

12345678910 11 12・sd1の効果で草丈が短く、倒伏しにくい。
・いもち病真性抵抗性遺伝子Pita-2 と圃場抵抗性遺伝子pi21 を高温に強いあわせ持ち、いもち病に強く、農薬の使用量が節減できる。
・出穂期及び収穫期は「コシヒカリ」より２日程度遅い。

pi21

Pita2
Apq1・収量性は「コシヒカリ」並み。
・食味は粒揃いが良く、甘みと旨みが強い。
・炊きあがりは香り高く、つやがあり、冷めても美味しい。

富富富コシヒカリ

高温下でも玄米品質が良い

いもち病に強い
sd1

倒伏に強い

富富富コシヒカリ

コシヒカリより短稈で倒伏に強い
いもち病に強いトリケトン系4-HPPD阻害型除草剤抵抗性遺伝子His1の解析
高い生産性を備える新規需要米用品種が開発されているが、これらの一部はトリケトン系4-HPPD阻害型除草剤ベンゾビシクロン（BBC）に高い感受性を示し白化・枯死してしまう。そこで、この除草剤感受性について遺伝解析を行い、原因遺伝子His1を特定した。
除草剤抵抗性遺伝子His1 の特定・コシヒカリの第２染色体の一部（左下図○）を、ハバタキのものに置き換えると除草剤感受性になる。
・さらに解析を進め、除草剤に対する抵抗性or感受性を定義する遺伝子を特定した。
・コシヒカリでは正常な遺伝子が、ハバタキでは壊れている（変異で短くなっている）ため、除草剤に弱くなる。
品種/系統

染色体領域
chr.1

chr.2

chr.3

chr.4

chr.5

chr.6

chr.7

chr.8

chr.9

chr.10 chr.11

chr.12

chr.2

chr.3

chr.4

chr.5

chr.6

chr.7

chr.8

chr.9

chr.10 chr.11

chr.12

ハバタキ
コシヒカリ

KHSL-01
KHSL-02
KHSL-03
KHSL-04
KHSL-05
KHSL-06
KHSL-07
KHSL-08
KHSL-09
KHSL-10
KHSL-11
KHSL-12
KHSL-13
KHSL-14
KHSL-15
KHSL-16
KHSL-17
品種/系統

染色体領域
chr.1

KHSL-18
KHSL-19
KHSL-20
KHSL-21
KHSL-2211 12 13 14 15 1605 06 07 08 09 10
コシ ハバ 01 02 03 04

KHSL-23
KHSL-24
KHSL-25
KHSL-26

KHSL-27
KHSL-28
KHSL-29
KHSL-30
KHSL-31
KHSL-32
ハバタキ型染色体領域

コシヒカリ型染色体領域
コシヒカリ型染色体領域

ヘテロ型染色体領域

コシヒカリ/ハバタキ染色体断片置換
系統群（KHSLs）のグラフ遺伝子型

29 30 31 32 コシ ハバ
23 24 25 26 27 28
17 18 19 20 21 22

コシ：コシヒカリ、ハバ：ハバタキ、01-32：KHSL01-32
赤字は感受性（n=3を2反復で確認）

KHSLsの除草剤耐性試験

食用イネ栽培ほ場における漏生イネの発生抑止
飼料イネから食用イネへの作付変更に伴い、BBC除草剤を使用し、本除草剤に弱い飼料イネ等の漏生イネの発生を抑止する。

遺伝子を識別するＤＮＡマーカー

除草剤感受性を活用した混種防止体系

有色コシヒカリ「赤むすび」「黒むすび」の育成と機能性評価
長寿社会の本格化や生活習慣病の増加などから「食と健康」に対する関心は非常に高まっており、健康維持・増進型作物に対する消費者ニーズも増加している。これに応えるため、健康機能性が高く良食味の新品種「赤むすび」、「黒むすび」を育成するとともに、赤米の米ぬかが持つ機能性について検証した。
有色コシヒカリの育成
・戻し交配とDNAマーカー選抜によって、
1)インド型赤米品種「Kasalath」由来の着色遺伝子Rc 及びRd を「コシヒカリ」に導入して「赤むすび」を育成した。
2)中国の紫黒米品種「紅血糯」由来の遺伝子Kala1、Kala3 及びKala4 を「コシヒカリ」に導入して「黒むすび」を育成した。
・赤米の色素成分プロアントシアニジンは、抗酸化活性及び脂肪蓄積抑制作用などの健康機能性をもつこと、また、その効果はプロアントシアニジンの濃度に依存することを確認した。

「赤むすび」の玄米と株の外観
紅衣：農研機構育成
紅更紗：新潟県育成「黒むすび」の玄米と穂の外観

赤むすびの米ぬかが持つ脂肪蓄積の抑制作用高機能性ビタミンＥ‘トコトリエノール’高含有イネの育成「食と健康」の充実に向けて機能性成分に富んだ水稲新品種の開発をねらい、米ぬかに含まれるスーパービタミンE（トコトリエノール）の効果に注目し、これを多く含むイネを開発した。
スーパービタミンE （トコトリエノール)とは、②ﾄｺﾄﾘｴﾉｰﾙ含量に関する遺伝解析(相対距離）

・米ぬか に多く含まれる。
・一般のビタミンE（ﾄｺﾌｪﾛｰﾙ）より高い抗酸化活性を持つ。
・癌などの原因とされる血管新生を阻害する作用がある。
癌細胞含有組織
トコトリエノール
癌細胞＋トコトリエノール

0

第1第2第3
第4
第5
第6
第7第8
第9第10第11第12染色体 染色体 染色体 染色体 染色体 染色体 染色体 染色体 染色体 染色体 染色体 染色体

100

血管新生
「密陽23号」型でﾄｺﾄﾘｴﾉｰﾙが増加する遺伝子領域

血管新生

腫瘍
（癌）

×
増殖促進

バイパス
血管

円の大きさは効果を表す

Sookwong P. et al J. Agric. Food Chem., 57, （2009）コシヒカリ
戻し交配

ﾄｺﾄﾘｴﾉｰﾙ高含量の「富山82号」を育成①育種資源の探索

166

コシヒカリ

100
31

富国
1000

2000

富山82号のグラフ遺伝子型

154

トコフェロール

密陽23号

0マーカー選抜③ﾄｺﾄﾘｴﾉｰﾙ高含量イネの選抜完了
トコトリエ ノール量比

米ぬかビタミンE
渡舟 トコトリエノール「コシヒカリ」型でﾄｺﾄﾘｴﾉｰﾙが増加する遺伝子領域

180

密陽23号

富山82号

コシヒカリ

4か所の関与領域を保持(μg/ｇ)

米ぬかビタミンE含量の品種間差異
Sookwong P. et al, J. Agric. Food Chem. 55, (2007)
村田ら、北陸作報, 44, (2009)「富山82号」のﾄｺﾄﾘｴﾉｰﾙ含量 ：24mg /米ぬか100g「コシヒカリ」のﾄｺﾄﾘｴﾉｰﾙ含量 ：14mg/ 同上
村田ら、富山農総セ農研報, 3, (2012)