研究論文

農業気象 (J. Agric. Meteorol.) 63 (1): 33–39, 2007

日本における現状の森林植生と潜在自然植生のNPP の比較
星加康智・羽島知洋・清水庸・大政謙次( 東京大学大学院農学生命科学研究科 )A Comparison of Estimated Net Primary Productivity between under the Current
Forest Vegetation and under the Potential Natural Vegetation in Japan
Yasutomo HOSHIKA, Tomohiro HAJIMA, Yo SHIMIZU, and Kenji OMASA
Graduate School of Agricultural and Life Sciences, The University of Tokyo1‒1‒1 Yayoi, Bunkyo-ku, Tokyo, 113-8657 JAPANAbstract
The global warming caused by greenhouse gases such as carbon dioxide is one of the major environmentalissues. Because forest vegetation absorbs carbon dioxide from the atmosphere through the process ofphotosynthesis, the assessment of carbon uptakes by forest vegetation is important for controlling the globalwarming. The net primary productivity (NPP) is one of indices for the assessment. The estimation of NPP
under future climate conditions will change when the assumption of vegetation distributions are different.
Therefore, in this study, we examined how the estimated NPP of forest vegetation in Japan is affected bythe difference in vegetation distribution, using a modiﬁed model of BIOME3 (Ishigami et al., 2002).
The process-based model, BIOME3 (Haxeltine and Prentice, 1996) enabled us to simulate NPP and thepotential natural vegetation, i.e., the vegetation distribution that is in equilibrium with a given climatecondition. By this model, the estimated total annual NPP of the current forest vegetation, 0.15 Pg C y‒1,
was about 11% lower than NPP of potential natural vegetation. This difference is caused by the differencein vegetation distribution. It follows that the effect of the difference in vegetation distribution on NPP needs
to be considered for the future projection. To verify the model validity, we also compared the calculated
NPP with the Chikugo model and the observation.
Key Words: BIOME3, Climate change, Net primary productivity (NPP), Process-based model
キーワード：気候変化，純一次生産力(NPP)，プロセスモデル，BIOME3

5 年間の温室効果ガス排出量平均を 1990 年比 6% 削減

1. は じ め にすることが，義務づけられた。この設定された削減目標に温室効果ガスの濃度上昇が招く地球温暖化の問題は，対し，吸収源として森林生態系の役割が注目されている。

世界各国が対処せねばならない環境問題の 1 つである。

植生は，光合成を通じて地球上の炭素循環に多大な影響

IPCC( 気候変動に関する政府間パネル ) における第 3 次
報告書では，地球の平均地上気温は 19 世紀後期から現在にいたるまで，0.6 ℃上昇しており，また，最近 50 年を与えており，温室効果ガスの削減目標の達成において，間において観測された温暖化のほとんどは人間活動に起められるようになり，森林における炭素固定量，すなわち森林による吸収量として最大で 3.9% 分含むことが認められた。これにより，森林の炭素吸収量の定量的評価が求因するものであると報告している (IPCC, 2001)。こうした呼吸によって消費された有機物を差し引き，植物体として情勢の中，2005 年 2 月に，温暖化防止の取り組みとして蓄えられた有機物のある期間当たりの量を示す純一次生

京都議定書が発効され，日本は 2008 年から 2012 年の産力 (Net Primary Productivity; NPP) の推定が重要と2006 年 2 月 15 日 受付，2006 年 9 月 16 日 受理なってきた。しかし，現状ではその確固たる手法は，い33

農業気象 (J. Agric. Meteorol.) 63 (1), 2007

(Biogeochemistry model) の融合を目的として作られたモデルである (Haxeltine and Prentice, 1996)。
BIOME3 では，NPP 推定のプロセスにおいて，草本・木本の種別や葉のフェノロジー ( 常緑・落葉 )，光合成経路 (C3・C4) などの植物の生理生態学的プロセスに影響を与える特性を考慮して，植物機能タイプ ( 木本 7 種・草本 2 種 ) をあらかじめ作成し，そのタイプごとに最低気まだ確立されていない。現在，森林の炭素固定能の定量的評価法として，様々な方法が考えられており，実際の森林内にて毎木調査とリタートラップの測定から推定を行ったもの (Koizumi, 2001) や，フラックスタワーによる観測 (Fujinuma et al., 2003)，リモートセンシングデータによる吸収源評価のためのパラメータの計測 (Yamagata etal., 2002) がなされている一方で，近年，従来の経験的モデル (Uchijima and Seino, 1985) と並び，生理生態温への耐性など，少数の生理生態学的な制約条件を決め学的知見に基づいたプロセスベースのモデルによる推定ておく。それらの制約条件 ( 最寒月気温や年間におけるが有力な推定手法となってきた (Ito, 2003)。

最低気温 ) 下において，気象データより，第一にその場Haxeltine and Prentice (1996) はグローバルスケー
ルでの潜在自然植生分布を推定するために BIOME3 を所に最低限分布可能と判断される植物機能タイプが選ば開発し，潜在自然植生分布とその時の純一次生産力を推のテクスチャータイプ (Fine・Medium・Coarse) によるれる。次に，選び出された植物機能タイプをもとに，土壌定した。Ishigami et al. (2002) は BIOME3 を使用して，保水性と根の深さに応じた土壌からの吸水を考慮した水分

各植生タイプが分布可能と判断される気候条件の閾値の制約条件のもとで，葉面積指数 (Leaf Area Index, LAI)変更とともに，緯度経度 0.5 × 0.5 度 ( 日本付近で約 50を変化させる。ここで，水循環と光合成を結合させたモデ× 50 km) と低空間解像度での推定を，緯度 30 秒，経ルにて，水分制約条件を群落コンダクタンスを通して，計度 45 秒 ( 約 1 × 1 km, 3 次メッシュ ) に変更した。そして，算する。そして，LAI を増加させていくことで，光合成量

日本における 3 次メッシュスケールの潜在自然植生分布とが大きくなることと水を失うことのバランス点を考えること

純一次生産力の推定をおこない，潜在自然植生分布を高で，NPP を最大化する最適化問題として解く。その結果，い精度で推定できた。BIOME3 はある気候条件における最大 NPP をもつ植物機能タイプが，そのエリアに優占的植生分布の平衡状態として，潜在自然植生分布を推定すに分布する植物機能タイプとなり，その NPP とともに出る。よって，潜在自然植生分布に基づく NPP 推定は，将力される。

来の温暖化に向けて，現状の森林植生分布から最大限変い可能性も指摘されており (IPCC, 2001)，植生分布をど2.2 方法BIOME3 は気候条件をもとに，潜在自然植生と潜在自然植生分布に基づく NPP の推定を行っている。本研
究では， 現 状の森 林 植 生にお ける NPP 推 定を行うたのように仮定するかにより，NPP 推定値に予測の幅が生め， 植生データに基づいた植物機能タイプのデータを化した状況に基づいた NPP の推定を可能とすると考えられる。しかし，将来，植生分布がそれほどには変化しなじると考えられる。したがって，潜在自然植生分布に基づ作成し，これを入力データとした。次に，この入力されく推定値と現状の森林植生分布に基づく推定値を比較すた植物機能タイプのデータにもとづいて NPP の推定をることで，まず，現状の気候条件下で分布可能な植生分行うこととした。本研究のシミュレーションの概略を Fig.
1 に示す。入力データとした植物機能タイプのデータの作成に関しては， 後述の 3 次メッシュ単位の植生デー布の範囲における NPP 推定値の予測の幅を考えることとした。
本研究では，Ishigami et al. (2002) が，BIOME3 をタを基にした。植生データの各メッシュには，植物群落

日本において NPP と潜在自然植生分布を推定できるようタイプ，類似の植物群落タイプをまとめた集約群落タイ改良したモデルを用いて，現気候条件下において，潜在プ，植生帯などの区分による植生タイプと階層的に決め自然植生分布に基づく NPP 推定値と現状の森林植生分られた区分が割り当てられている。そこで，メッシュごと布に基づく推定値との比較から，植生分布の違いが NPPに , 集約群落タイプをもとにフェノロジー・葉の形を考の推定値に及ぼす影響を評価することを目的とする。

慮して，最適と考えられる植物機能タイプの割り当てを行った。農地や草本植生，市街地が分布する地域は，対2. デ ー タと 方 法象から外した。また， 針広混交林等， 植物機能タイプ

2.1 BIOME3 モデル
BIOME3 モデルは，潜在的な植生の分布を気候，土壌と関連して予測する生物地理モデル (Biogeographymodel) と， 与 え ら れ た 植 生 分 布 の もと で 生 態 系の判別が難しいものに関しては，植物群落タイプを参照し，それら説明をもとに植物機能タイプの割り当てを行った。
植物機能タイプの入力データと，後述する気候データ ( 気温・降水量・日射量 ) が揃った 367,238 メッシュを使用し，

内 の 物 質 循 環 などを 計 算 する 生 物 地 球 化 学 モ デ ル

現在の森林植生分布から判断される植物機能タイプに基34

星加・羽島・清水・大政：日本における現状の森林植生と潜在自然植生の NPP の比較

Table 1. PFT parameters used in the BIOME3.
P: Phenology (E=Evergreen, R=Raingreen, S=Summergreen)Φc: The rate of reduction of the photosynthetic rateby leaf longevity
gmin: Minimum canopy conductance

Input data
Climate dataand
CO2 concentration

Plant functional type data
based onthe current vegetation map

Coupled carbon-water flux model
1) Soil hydrology
・Calculation of water balance .
2) Photosynthesis model・Estimated daily net photosynthesis and canopy
conductance as a function of the calculated
optimal photosynthetic rate and water stress.
3) Optimization algorithm
・Estimated the leaf area index (LAI) that maxi-mized net primary production.

OutputPFTP Φcgmin(mm s‒1)

Tropical evergreen
Tropical raingreen
Temperate broadleaved evergreen
Temperate summergreen
Temperate evergreen conifer
Boreal evergreen
Boreal deciduous

E 1
R 1
E 1
S 1
E 0.8
E 0.8S 10.50.50.50.50.30.30.5

推定が必要となってくるが，本モデルでは，各メッシュ単

Estimated NPP value

位での推定にとどまっている。
パラメータΦ C は葉齢に伴う光合成速度の減少率であFig. 1. The outline in our simulation.

る。このパラメータは，常緑針葉樹の葉齢が高くなるに従っづいた，現気候条件下での森林植生の NPP の推定を行って光合成速度が低下する観察に基づいている (Chabotた。

and Hicks, 1982; Reich et al., 1992)。BIOME3 は，Farquhar 光合成モデルを，Collatz et al. (1991) が簡2.3 植物機能タイプ略化したモデルを用いているが，針葉樹の葉齢による光本研究において使用した森林植生の植物機能タイプの各パラメータを Table 1 に示す。

合成速度の低下は，光による律速部分に，このパラメー

パラメータPはフェノロジーである。常緑林(Evergreen)，タを係数として乗ずることで反映される。

夏緑林 (Summergreen)，雨緑林 (Raingreen) の 3 つにパラメータ gmin は，葉の表面からの蒸発といった光合分類され (Prentice et al., 1992)，夏緑林は冬季に，雨成に直接関係しない水分損失として表現される最小群落

緑林は乾季に葉を落とす。常緑林は 1 年を通して，葉をコンダクタンスである。これは，Körner (1994) によってつけているため，葉面積は変化しないものとしている。こまとめられた観察に基づいて決定されている。BIOME3の落葉による葉面積の変化によって，光合成有効放射では，群落コンダクタンスと光合成速度をリンクさせ，水吸収率に影響を与える。夏緑林は気温が 5 ℃を越えると，ストレスの考慮を行っている。植生が十分に茂って土壌水葉が生長をはじめ，温量指数 (5℃起算の月単位気温の年分が十分な時の蒸発散量である可能蒸発散量と，土壌の間積算値 ) が 200 となるまで生長し，これに加えて，落水収支計算より算出された水供給関数との比較により，水葉に関しては，葉の生長がピークに達した後，日平均気ストレス状況を判断する。可能蒸発散量を，水供給が満温が 5℃を下回ると葉が落ちるものとして考えている。雨たしている場合には，水ストレスによる制限がないとする。

緑林については，土壌水分とのかかわりを考慮にいれてしかし，可能蒸発散量を，水供給が下回る場合には，水いる。土壌水分量は，まず，Prentice et al. (1992) に基

ストレスによって制限を受ける日平均群落コンダクタンス

づいて設定された，土壌のテクスチャータイプごとの保水から，最小群落コンダクタンスを引くことで，光合成に関容量のパラメータに基づき AWC (Available soil water

わる群落コンダクタンスの値とし，光合成速度への水ストcapacity) の計算を行い，さらに，バケツモデルによる水レスの影響を反映している。

収支計算によって，推定を行っている。この水収支計算

2.4 使用したデータ

により，雨緑林は，葉がついている状態では，根の部分現状の森林植生に基づく NPP の推定を行うため，植生の土壌水分量が AWC の 20% を下回ると落葉し，落葉データとして，1993~1998 年に実施された第 5 回植生調した状況において AWC の 30% を越えると開葉する。土査をもとに，環境省生物多様性センターが作成した 3 次

壌水分の推定に際しては，日本の森林が分布するエリア

メッシュ単位 ( 約 1 km × 1 km) の植生データを用いた。

では，傾斜地が多いため，土壌水の水平移動を考慮したモデルは，気温・降水量・日射量の 3 種の気候デー

35農業気象 (J. Agric. Meteorol.) 63 (1), 2007

タを必要とする。現状の気候データとして，1971 年〜

Fig. 2 で両者を比較すると，NPP 推定値に差が生じてい2000 年の 30 年間の観測値の平均値である平年値をもとることが分かる。よって，こうした植物機能タイプの分布に気象庁がメッシュデータ化したメッシュ気候値 2000 をの違いが NPP 推定値の結果の差となって現れたと考えら使用した。また，土壌データとしては，適切なデータセッれる。

トが存在しなかったために，BIOME3 に設定されている次に，実測値との比較検証のため，Cannell (1982) のテクスチャータイプの medium を適用した。なお，残りデータを使用した。このデータは，1960 年代から 1980のテクスチャータイプである ﬁne および coarse を適用し年代にかけての森林のバイオマスと一次生産に関する約た場合，森林が分布する地域の NPP の総計で medium

600 の文献から，国ごと，植生タイプごとに NPP 実測デーを適用した場合と比較すると，それぞれ 0.2%，1.6 ％のタをまとめたものである。このうち，本研究の対象である差となった。

日本のデータのみを対象として，植物機能タイプごとにまとめた。NPP 実測データが 1956 〜 81 年に観測された

3. 結 果 お よ び 考 察ものであるため，モデルの入力データとして，1961 〜 903.1 現植生データに基づくNPP 推定値
Fig. 2 (A) に現状の森林植生分布に基づく NPP 推定

年の観測値から作成された旧メッシュ気候値を使用し，推結果の分布図を示す。気温が低く，標高の高い山岳地域

植物機能タイプごとに実測データをまとめると，温帯常緑定された NPP と，実測データを比較した。比較において，や北海道では低い NPP 値となり，温暖な南に行くに従い，広葉樹林・温帯夏緑樹林・温帯常緑針葉樹林の 3 つとなり，高い NPP 値をとっていることがわかる。本研究において本研究のモデルによる NPP 推定値と実測値を，植物機推定した日本の森林植生における NPP の推定結果は森

能タイプごとに，最大値・最小値を比較したものが Table林が分布する地域の総計で 0.15 Pg C y–1 となった。Fig.

2 である。比較した 3 つの植物機能タイプいずれも実測

2 (B) に，BIOME3 が気候条件から最適と推定した潜在的な植物機能タイプ分布に基づく NPP 推定値を示す。現状の森 林 植 生 分 布に基づく NPP 推 定 値と，BIOME3値の最小・最大値の範囲内となった。マツなどの人工林が代表的である温帯常緑針葉樹林に関しては，最大値はが気候条件から最適と推定した潜在的な植物機能タイプル内では過小に評価している可能性が考えられる。

分布に基づく NPP 推定値の比較のため，両者とも植生

3.2 他の手法による推定値との比較

実測値の方が大きく，温帯常緑針葉樹林に関して，モデデータにおいて森林植生の分布するエリアのみを使用し既往のモデルの推定結果との比較として，まず，統計た。潜在的な植物機能タイプ分布に基づく NPP 推定結

モ デ ル で ある Chikugo モ デ ル (Uchijima and Seino,

果は総計で 0.17 Pg C y–1 となり (Fig. 2 (B))，現状の1985) を用いた NPP の 3 次メッシュにおける推定結果(Seino, 1992) と比較を行った。Chikugo モデルは純放た。Fig. 3 に植生データに応じた植物機能タイプの分布と， 射量と放射乾燥度を変数として NPP ( 乾物重 ) を推定する経験的モデルであり，IBP (International BiologicalBIOME3 が気候条件に基づき，最適と推定した潜在的な植物機能タイプの分布を示す。両者を比較すると，九Programme：国際生物学事業計画 ) 研究で得られた世界各地の森林の NPP に関する資料や気候データ ( 日射州，瀬戸内海沿岸，紀伊半島，北海道の沿岸部において大きく異なっていることが分かる。植生データに応じた植量，降水量 ) に基づいて作成されている。Chikugo モデ
物機能タイプは九州，瀬戸内海沿岸，紀伊半島では温帯
ルとの比較に関しては，Chikugo モデルが 1980 年当時常緑針葉樹林が，北海道沿岸部では温帯夏緑樹林が分布の気候条件下での NPP 推定を行っていることから，実測している。これに対し，BIOME3 の推定する潜在的な植値の比較と同じく，旧メッシュ気候値を入力データとして用いた NPP 推定値と比較することとした。本研究で推定物機能タイプでは九州，瀬戸内海沿岸，紀伊半島にかけした各メッシュについて，Chikugo モデルの推定結果とては温帯常緑広葉樹林が分布しており，北海道沿岸部で森林植生分布に基づく推定結果の方が約 11% 小さくなっは，温帯常緑針葉樹林が分布している。これらの地域では，の比をとることとした。また，比較の際に，旧メッシュ気

Table 2. Comparison of NPP database with NPP estimated by this research
PFT
Temperate broadleaved evergreen
Temperate summergreen
Temperate evergreen conifer

NPP data base
Minimum
Maximum(gC m-2y-1)(gC m-2y-1)
485
1177
194
974
1381159
36

NPP estimated by this reserch
Minimum
Maximum(gC m-2y-1)(gC m-2y-1)
638
1014
200
986
310742星加・羽島・清水・大政：日本における現状の森林植生と潜在自然植生の NPP の比較

NPP (gC m-2 y-1)

0-100
101-200(A)

201-300
301-400

401-500
501-600
601-700
701-800

801-900(B)

901-1000
1000<Not applicable

Fig. 2. Estimated NPP in Japan based on current vegetation data (A) and the potential natural vegetation simulatedby BIOME3 (B).

(A)
Tropical evergreen
Tropical raingreen
Temperate broadleaved evergreen
Temperate summergreen
Temperate evergreen conifer
Boreal evergreen
Boreal deciduous(B)Not applicable

Fig. 3. Distribution of PFT based on current vegetation data (A) and the potential natural vegetation estimatedby BIOME3 (B).
37

農業気象 (J. Agric. Meteorol.) 63 (1), 2007

候値において南西諸島のデータが欠落していたため , 南可能性もあるため，一概にこの傾向が正しいとはできない。

西諸島は対象外とした。Fig. 4 にその空間分布図を示す。

しかし，同じ気候条件である場合においても，森林を植各メッシュにおける比を平均すると，本研究の推定結果は物機能タイプの違いを考慮することによって NPP 推定値

Chikugo モデルの推定結果の 1.04 倍となった。日本海が変化するという BIOME3 の特徴があらわれた結果と考側が本研究の推定結果の方が大きく，また，瀬戸内海沿えられる。

岸や北海道の日高山脈・大雪山付近などが本研究の推定

Alexandrov et al. (1999) は，NPP を推定した上で，結果の方が小さくなるなど，ばらつきが生じている。ここ

純生態系生産力を林齢を考慮に入れたモデルにて推定しで，Fig. 3 (A) に示す植物機能タイプの分布と Fig. 4 とた。その際，日本国内の森林の NPP 推定値は森林が分の比較から，植物機能タイプごとの傾向があるのではな布する地域の総計で 0.14Pg C y–1 となり，本研究の推定いかと考えた。植物機能タイプの分布は，日本海側海岸値と近い値となった。さらに，Ito (2003) において，東ア部には温帯夏緑樹林となっており，瀬戸内海沿岸から紀ジアの NPP を陸域生態系の炭素動態を推定するプロセ

伊半島北部にいたる地域には温帯常緑針葉樹林となってスモデル Sim–CYCLE にて推定 (5ʼ メッシュ単位 ) している。九州や四国・紀伊半島の南岸に温帯常緑広葉樹林いる中で，日本の NPP 推定値についても記述があり，0.24が分布している。また，北海道日高山脈では寒帯落葉樹林，Pg C y–1 と推定されている。これは，本研究の推定値より 60% ほど異なるが，この違いは，Ito (2003) の推定が，大雪山付近では，寒帯常緑樹林が分布している。以上より，植物機能タイプごとに本研究の推定結果と Chikugo

森林植生だけでなく，耕作地植生や，草本植生も対象とモデルの推定結果との比をまとめると，傾向としては，温して，推定していることも影響していると考えられる。

帯常緑広葉樹林・温帯夏緑樹林では本研究の推定結果の方が大きく推定しており，また，温帯常緑針葉樹林・寒4. まと め

帯落葉樹林では本研究の結果の方が小さく推定する結果

現在の植生調査データを用いて，詳細な植生タイプとなった。Seino (1992) は Chikugo モデルにて推定すの区分である集約群落タイプから植物機能タイプの入力る際に，森林・畑地・水田・樹園地の４つの土地利用ごデータを作成することで，現在の日本の森林植生分布で，とに，生産効率を乗ずる計算を行っている。森林であるメッ

3 次メッシュ単位による現気候条件下での NPP 推定結果

シュにて NPP 推定を行っている本研究との比較において，を得て，潜在自然植生分布に基づく NPP 推定値との比局所的にはメッシュごとの土地利用状況の設定の違いの較を行った。現在の日本の森林植生の NPP 推定結果は，

The ratio of estimated NPP（BIOME3/Chikugo）
1.5

1.0

0.5

Fig. 4. Comparison of NPP estimated by modiﬁed BIOME3 with Chikugo model.
38

星加・羽島・清水・大政：日本における現状の森林植生と潜在自然植生の NPP の比較

総計で 0.15 Pg C y–1 と推定された。BIOME3 を基に，

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Ishigami et al. (2002) が改良したモデルを用いることによって，潜在自然植生分布に基づく NPP 推定値との比較を行い，現植生に基づく推定値の方が，約 11% 小さく推定される結果となった。この結果から，温暖化時の予測に向け，植生分布の違いが NPP の推定値に及ぼす影響の考慮は必要となってくるといえる。

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