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浦上財団研究報告書

Vol.30（2023）＜平成 28 年度助成＞

多感覚的な味・風味の質の神経表象の探索－ヒト fMRI 研究－
山本洋 紀 1) ・ 山 城

博 幸 2)（ 1) 京都大学大学院 人間・環境学研究科、 2) 藍野大学（現所属・トヨタ紡織株式会社））とで、ネズミの 1 次味覚野で見つかっている 3)。こはじめにの性質から味覚野では味覚情報が空間的な活動パ
食べ物の美味しさを味わうことは、ヒトに大きなターンとして表現されていると考えられている。

喜びもたらす。美味しさは、食べ物の味・香り・食本研究の目的は、機能的磁気共鳴画像法（fMRI）感などを複合した感覚である風味と、それに付随すによる脳機能イメージングによって、ヒトの 1 次味る快・不快を伴う情動的側面を含めた総合的な判断覚野の候補として提案されている頭頂弁蓋部と島のの結果だと考えられている 。神経科学では、主に移行部の G 野、中心溝下端の 43 野、島前部の 3 カ

動物の研究から、味を分析する味細胞の受容体や一所（図 1）4) と、2 次味覚野として知られる前頭眼窩次味覚野の構造から、美味しさを反映する（と考え野（図 1）のそれぞれに注目して味覚地図を解明すられる）脳活動や脳内物質まで明らかにしてきた 2)。

ることである。このために、まず、基本五味を用いところが、ヒトが食べ物の風味を総合的に味わった fMRI 実験を行うための耐 MRI 環境の味覚刺激呈て、その美味しさを感じる脳過程についてはまだよ示装置の開発である。次に、この装置を用いて、味くわかっていない。特に、鍵となるのは、ヒトの味覚野応答の空間パターンを機械学習を用いた多変量覚関連皮質に存在すると考えられるガストトピーパターン解析によって分析した。もし、当該脳領域（またはケモトピー）とよばれる味覚地図である。に味覚地図が存在すれば、各種味覚刺激に固有な脳ガストトピーとは、基本味（甘味・塩味・うま味・活動パターンが生じると予想される。

1)

酸味・苦味）のそれぞれに応答するニューロンが、味覚野の異なる領域に集まっているという構造のこ

図1

ヒト味覚関連領野と味覚地図の想定図

多感覚的な味・風味の質の神経表象の探索−ヒト fMRI 研究−

図2

1918ch 味覚呈示装置

味覚刺激呈示装置の開発

方法

基本五味を用いた fMRI 実験を行うために、最大味覚刺激は 12 種類（コーヒー、ビール、紅茶、で 18 種類の味溶液の呈示が可能な味刺激呈示装置

牛乳、ヨーグルト、ココア、トマトジュース、グレーを作成した。図 2A が全体像で、図 2B の 18 組のシプフルーツジュース、レモン水、めんつゆ、カレー、リンジ（5 ml）とチューブ（直径 2 mm、内径 1 mm）ポン酢）で適宜希釈し、それぞれシリンジに入れた。

で、最大で 18 種類の味溶液を刺激として使用で残りの 6ch のシリンジには口腔洗浄用に水を入れた。

き る。 刺 激 の 量 と タ イ ミ ン グ は PC と マ イ コ ン

実験プロトコルを図 3 に示す。被験者はプロジェ（arduino）で制御している。図 2C に示す通り、被験者はチューブの束を口にくわえながら、視覚刺激も観察することができる。既存製品に比べて大幅に安価（部材 80 万円程度）な耐 MRI 環境の味覚装置の開発に成功した。

味覚皮質の多変量パターン解析
開発した味覚刺激装置を使用して、味覚地図を解明するために、脳機能イメージング法を用いて、味覚野の脳活動の空間パターンを分析した。

図3実験プロトコル

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クタースクリーンに呈示される指示に従って、12 秒皮質に味覚地図があり、基本五味が空間的に符号化から 18 秒の試行を繰り返し行った。1 試行では、されているならば、基本味に共通性がある刺激間で0.25 ml の味覚刺激が「Taste」の画面指示と同時に脳活動パターンが類似すると予想された。

3 秒間呈示された。3 秒後、「Swallow」の画面指示が呈示され、3 秒から 9 秒の間をおいて水（0.5 ml）結果と考察が呈示された。被験者は、画面指示にしたがって、刺激を味わい、飲み込み、そして、水で口をすすぐヒトの 1 次味覚野の候補である頭頂弁蓋部と島のように指示された。試行間の間隔は 3 秒～ 9 秒であっ移行部の G 野と 2 次味覚野とされる前頭眼窩野の脳た。1 ランでは 12 種類の刺激が各々 2 回ランダム活動の空間パターンを分析したところ、基本味といに呈示された（24 試行／ラン）。被験者は 2 名で各々う視点から興味深い味覚刺激間の類似性が 2 名のう

1 回の実験で 5 ランを行った。この間の被験者の脳ち 1 名の被験者で見つかった。以下、1 次味覚野、活動を３テスラの MRI 装置（シーメンス製）で測定2 次味覚野の順に結果を述べる。

した。解析では、まず、被験者の解剖画像から大脳皮質表面を復元し、その後、復元した脳表上で脳活動パターンの表象類似性解析を行った。もし、味覚

図4

1 次味覚野12 種の味覚刺激のうち、トマトジュース（刺激

左 1 次味覚野の表象類似性解析結果

多感覚的な味・風味の質の神経表象の探索−ヒト fMRI 研究−

21No.7）、グレープフルーツジュース（8）、レモン水ン酢（12）間の類似性が高いことがわかった。以上（9）、めんつゆ（10）、カレー（11）、ポン酢（12）の結果は、基本五味のうち酸味に関する空間表象がに共通する脳活動パターンが左右半球ともに刺激呈1 次味覚野に存在することを示唆している。

示後 15 秒から 18 秒の間で見られた。左 1 次味覚野の結果を図 4 に示す。図 4A が脳活動の時間変化（横2 次味覚野軸：秒）で、各刺激に対する 1 次味覚野全体の平均

2 次味覚野では 1 次味覚野で見られた脳活動パ応答である。多くの刺激で刺激呈示後、15 秒からターンの類似性がより高まるとともに、新たな類似18 秒で脳活動が最大になった。最大点に近い 15 秒性が示唆された。図 5 に結果を示す。刺激呈示後、と 18 秒で、刺激間の脳活動パターンの類似性を分15 秒と 18 秒ともに、右下の刺激 7 ～ 12 のクラス析した結果が各々図 4B と図 4C で類似性を距離（類ターが明瞭で類似性が高まっていた（図 5BC）。酸似性の逆）行列として表現したものである。ともに、味のクラスターだと考えると、酸味がなく甘いココ行列の右下に距離の小さい正方形のクラスターが見ア（6）との相違が顕著（図 5BC, DE）になっており、られ、刺激 7 ～ 12 で活動パターンが似ていた。こ2 次味覚野では基本五味のカテゴリーがより明瞭にの距離行列をもとにクラスター解析を行った結果がなっている可能性がある。さらに、刺激呈示後の 20 秒

図 4DE である。このクラスター内では特にトマトには、ヨーグルト、ココア、トマトジュース、グレージュース（7）、グレープフルーツジュース（8）、ポプフルーツジュース間で類似性が高くなっており、

図5

右 2 次味覚野の表象類似性解析結果

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浦上財団研究報告書

甘味の空間表象の存在が示唆された。

Vol.30（2023）

謝辞
本研究の遂行にあたり、研究助成を賜りました公結論

益財団法人 浦上食品・食文化振興財団に厚く御礼を申し上げます。

本研究では 18ch の fMRI 実験用味覚呈示装置を開発し、それを用いて、ヒトの 1 次味覚野および 2 次

参考文献

味覚野に基本五味に関する味覚地図が存在する可能

1) 山本隆，「おいしい」となぜ食べすぎるのか 味と体のふしぎな関係，PHP 新書，2004，PHP 研究所
2) 山本隆，味覚の神経生理学，味覚・嗅覚，2008，朝倉書店
3) Yamamoto, Takashi, et al. "Gustatory responses ofcortical neurons in rats. II. Information processing oftaste quality." Journal of neurophysiology 53.6
(1985): 1356-1369.
4) 小川尚・小早川逹 化学感覚受容のしくみ 味覚の脳機構，におい・かおり環境学会誌 (2006): 1348-2904.

性を fMRI による脳機能イメージングで検討した。
その結果、2 名のうち 1 名の被験者で、1 次味覚野
では酸味、2 次味覚野では酸味に加えて甘味の味覚地図の存在が示唆された。

Exploring neural representations of multisensory taste and flavor qualities: a human fMRI study

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Exploring neural representations of multisensory tasteand flavor qualities : a human fMRI study
Hiroki YAMAMOTO1), and Hiroyuki YAMASHIRO2)
1)
Graduate School of Human and Environmental Studies, Kyoto University2)
Aino University, Toyota Boshoku Corporation (current affiliation)
The brain processing of tastes by the human brain is still poorly understood.
A key component is presumably taste maps, in which neurons that respond toeach of the basic tastes are clustered in different regions, and taste informationis thought to be represented as a spatial pattern of activity. The purpose of thisstudy is to explore taste maps in human primary and secondary taste areas,through functional brain imaging using functional magnetic resonance imaging(fMRI). To this end, we developed an inexpensive multi-channel taste
presentation device, and then conducted an fMRI experiment, in which twelve
different flavor solutions (coffee, beer, tea, milk, yogurt, cocoa, tomato juice,g r a p e f r u i t , l e m o n w a t e r, a J a p a n e s e s o u p b a s e , c u r r y, a n d p o n z u ) w e r epresented. We used a representation similarity analysis of fMRI activity toexplore taste maps in the primary and secondary taste cortices. In the primary
taste cortex, we found that tomato juice, grapefruit juice, lemon water, theJapanese soup base, curry, and ponzu showed a common brain activity pattern
between 15 and 18 seconds after stimulus presentation, in both the left andright hemispheres. The similarity among tomato juice, grapefruit juice, andponzu was particularly high, suggesting that spatial representations related toacidity are located in the primary taste cortex. The secondary taste cortex
showed more similarity to the brain activity patterns seen in the primary
gustatory cortex, and also showed new similarities between yogurt, cocoa, andtomato juice, suggesting the presence of spatial representations of sweet taste.