PRESS RELEASE

プレス解禁日時：日本時間１１月１９日（金）午前１時以降
報道機関

関係者各位
令和３年１１月１８日

植物が⽔環境を感知する仕組みを解明〜乾燥と冠⽔の両⽅に対応可能な作物育種に期待〜

研究のポイント・植物が⽔利⽤環境の変化を統合的に感知する遺伝⼦を発⾒
・この遺伝⼦は植物ホルモンのシグナル伝達を制御する
・乾燥と冠⽔どちらにも対応可能な作物育種に期待

概要
地球温暖化は、⽇照りによる⼲ばつと洪⽔による冠⽔が同じ地域で引き起こされる可能性を⾼めることが知られており、農業⽣産への影響が懸念されています。学校法⼈東京農業⼤学⼤学院⽣命科学研究科の坂⽥洋⼀教授と埼⽟⼤学⼤学院理⼯学研究科の⽵澤⼤輔教授を中⼼とする共同研究
グループ*1 は、乾燥にも冠⽔にも対応可能なコケ植物に着⽬し、植物が乾燥と冠⽔という極端な⽔利⽤環境の変化を統合的に感知し、⽣存に最適な応答を導く遺伝⼦を明らかにしました。この遺伝⼦は作物を含め陸上植物に共通して存在することから、本研究成果は乾燥と冠⽔どちらにも柔軟に対応し、その回復⼒を⾼めた作物の育種への応⽤が期待されます。
＊本研究は JSPS 科研費（18H04774 および 19K06713) の助成を受けたものです。

本研究成果は、⽶国科学雑誌「カレント・バイオロジー」（電⼦版）に掲載されます。
（プレス解禁⽇時：⽇本時間１１⽉１９⽇（⾦）午前１時以降）

1*1 研究体制
東京農業⼤学⼤学院⽣命科学研究科
坂⽥洋⼀教授、太治輝昭教授、四井いずみ助教
東京農業⼤学⼤学院農学研究科博⼠前期課程
⿃⼭⼠（当時）東京農業⼤学⽣物資源ゲノム解析センター
篠澤章久研究員
東京農業⼤学⼤学院農学研究科
⾺場正教授および吉⽥実花助教
埼⽟⼤学⼤学院理⼯学研究科
⽵澤⼤輔教授、博⼠後期課程

猿橋正史（当時）博⼠前期課程

平出真由佳（当時）

東京農⼯⼤グローバル教育院
安村友紀講師
北海道⼤学⼤学院農学研究院
松浦英幸教授、博⼠前期課程

伊藤詩織（当時）

名古屋⼤学トランスフォーマティブ⽣命分⼦研究所
桑⽥啓⼦特任助教（当時）

研究背景
近年、地球規模で起こる極端な気候変動が⼤規模な⼲ばつの発⽣や、洪⽔による冠⽔を引き起こし、農業に深刻な影響を与えています。また気温の上昇は、同じ地域において「⾬の降らない⽇照りの⽇々」と「⻑く降り続く⾬」の両⽅を増加させることが知られています。これまで、⽔の利⽤が制限される「乾燥」と植物体が⽔没する「冠⽔」という、両極端な⽔環境への植物の応答機構はそれぞれ独⽴に制御されていると考えられてきました。乾燥応答は、主に植物ホルモンであるアブシジン酸（ABA）注１を介して⾏われ、冠⽔応答は植物ホルモンであるエチレン注 2 を介して⾏われることが知られています。
研究グループでは、乾燥と冠⽔に繰り返し晒されるコケ植物（ヒメツリガネゴケ：図１）に着⽬し、この両極端な⽔利⽤環境情報を統合し⽣存に最適な応答を導く仕組みの解明に取り組んできました。これまでの研究において、乾燥と冠⽔の両応答に関わる因⼦として RAF キナーゼ注 3 を⾒出していました。しかしながら、RAF キナーゼが⽔環境に応じて ABA とエチレンという２つのシグナル伝達系の切り替えをどのように制御するのかについては不明でした。

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研究成果
今回、研究グループは、バクテリアにおいて環境センサーとして働くヒスチジンキナーゼ (HK)
注 4と類似した構造を持つエチレン受容体型ヒスチジンキナーゼ (ETR-HK)が、RAF キナーゼと⼩胞体で相互作⽤し（図２）、エチレンにより制御される冠⽔応答のみならず、 ABA により制御される乾燥応答をも制御するマスター因⼦であることを明らかにしました。ヒメツリガネゴケが持つ４つのエチレン受容体型ヒスチジンキナーゼ遺伝⼦を遺伝⼦ターゲティングにより破壊した形質転換体 (HK QKO)では、エチレンが制御する冠⽔応答が恒常的に活性化され、⼀⽅で、ABA が制御する乾燥や浸透圧ストレス応答を消失することが明らかとなりました（図３）。R A F キナーゼは ABAに応答して、その⾃⼰リン酸化活性により⾃⾝のセリン残基をリン酸化することにより活性化しますが、遺伝⼦破壊株ではこのリン酸化が消失することが⽰されました（図４）。以上の結果から、これらのヒスチジンキナーゼは RAF キナーゼと複合体を形成し、RAF キナーゼの⾃⼰リン酸化活性の調節を通じて、⽔環境情報を統合し⽣存に最適な応答を引き起こすセンシングユニットとして働いていると結論付けました（図５）。

今後の展望
地球温暖化により引き起こされる極端な気候変化は、⼲ばつや洪⽔の頻度を増加させ、農業へ深刻な影響を与えると予測されています。本研究により、植物には冠⽔と乾燥という、相反する⽔環境情報を統合する機構が存在することが明らかとなりました。同様の遺伝⼦は作物にも存在することから、ゲノム編集等を⽤いて、⼲ばつと洪⽔に柔軟に対応し、⾼い回復⼒を有する作物育種への応⽤が期待されます。

【掲載論⽂情報】
タイトル：Sensor histidine kinases mediate ABA and osmostress signaling in the moss Physcomitrium patens.
(センサーヒスチジンキナーゼはコケ植物ヒメツリガネゴケの ABA および浸透圧ストレスシグナル伝達を仲介する)
掲載誌：Current Biology
URL：https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.10.068

3お問い合わせ先＜研究内容に関すること＞
東京農業⼤学⼤学院⽣命科学研究科バイオサイエンス専攻
教授

坂⽥洋⼀（サカタTEL：03-5477-2753

ヨウイチ）

E-mail：sakata@nodai.ac.jp

埼⽟⼤学⼤学院理⼯学研究科⽣命科学部⾨教授

⽵澤⼤輔（タケザワ

TEL：048-858-3409

ダイスケ）

E-mail：takezawa@mail.saitama-u.ac.jp＜報道担当＞
学校法⼈東京農業⼤学経営企画部
TEL：03-5477-2300

E-mail：koho@nodai.ac.jp

埼⽟⼤学広報渉外室広報係
TEL：048-858-3932

E-mail：koho@gr.saitama-u.ac.jp

北海道⼤学総務企画部広報課
TEL：011-706-2610

E-mail：jp-press@general.hokudai.ac.jp

東京農⼯⼤学総務・経営企画部企画課広報係
TEL：042-367-5930

E-mail：koho2@cc.tuat.ac.jp4

【参考図】

図１ ヒメツリガネゴケ（蘚綱・ヒョウタンゴケ⽬・ヒョウタンゴケ科）
冬から春にかけて沼地などに⽣育する⼩型の種で、その⽣活史は、原⽷体または茎葉体（写真）といった配偶体（n 世代）が優勢です。雌雄同株で、短⽇下で茎葉体上に球状の胞⼦体（2n 世代）を形成します。乾燥に強く、⽔中でも⽣育可能という珍しい性質を有するヒメツ
リガネゴケは、⾼い相同組み換え効率で遺伝⼦導⼊が可能であり、遺伝⼦ターゲッティング法が確⽴された唯⼀の植物です。その全ゲノム情報も解読され、代表的なモデル植物として機能ゲノミクス研究に世界中で⽤いられています。
相互作⽤により⽣じる
蛍光シグナル

⼩胞体マーカー

蛍光画像の重ね合わせ

B-RAF-nEYFP+
HK-cEYFP+
⼩胞体マーカー

図 2 B-RAF と HK は⼩胞体で相互作⽤する
植物細胞における B-RAF と ETR-HK (HK5)の相互作⽤を、BiFC 法により解析した実験。タバ
コの葉表⽪細胞において、それぞれ蛍光タンパク質の部分断⽚を融合した B-RAF と HK5 を発現させた。緑⾊蛍光（写真左）は、両タンパク質が相互作⽤することにより⽣じる。⾚⾊蛍光（写真中央）は⼩胞体の場所を⽰している。両写真を重ね合わせると（写真右）、⼤部分において蛍光シグナルが⼀致していることがわかる。© 2021 Current Biology

HK QKO
コントロール#18#68

コントロール

B-RAF ⽋損株

-ABA

乾燥に耐えるこ

ABA 応答+ABAが消失︕とができない︕#18

ABA 処理HK QKOHK QKO

脱⽔ストレス処理#68

図 3 エチレン受容体型ヒスチジンキナーゼを⽋損すると ABA 応答と脱⽔耐性を消失する(A) ヒメツリガネゴケ原⽷体に ABA を投与するとブルードセルと呼ばれる球形細胞に分化するが、エチレン受容体型ヒスチジンキナーゼを⽋損したヒメツリガネゴケ (HK QKO)ではこの応答が⾒られなくなる。
(B) ヒメツリガネゴケ原⽷体は 24 時間脱⽔状態にしても⽣存できるが、HK QKO 株およびB-RAF を⽋損するヒメツリガネゴケは死滅する。© 2021 Current Biology

5B-RAF の活性化が消失︕

図 4 エチレン受容体型ヒスチジンキナーゼは B-RAF の ABA に応答した活性化を制御する
B-RAF の活性化に必須な 1029 番⽬のセリン残基のリン酸化を特異的に認識する抗体を⽤いてタンパク質を検出した（写真上）。コントロールのヒメツリガネゴケでは、ABA 処理によりリン酸化された B-RAF が増加するが、HK QKO 株では全く検出されない。⼀⽅、B-RAF そのものを検出する抗体を⽤いた場合、いずれも同程度のタンパク質蓄積が確認できる（写真下）。
© 2021 Current Biology

図 5 今回明らかとなった⽔環境情報伝達のメカニズム
エチレン受容体型ヒスチジンキナーゼ(HK)は⼩胞体膜上で B-RAF と結合している。乾燥ストレスは未知の機構によりエチレン受容体型ヒスチジンキナーゼにより感知され、B-RAF の 1029 番⽬のセリン残基のリン酸化により活性化され、ABA シグナル伝達のコアであるタンパク質リン酸化酵素
SnRK2 注５を活性化し、ABA 応答が引き起こされ乾燥耐性を獲得する。
冠⽔により細胞内で濃度が⾼まったエチレンはヒスチジンキナーゼに結合し、その機能を抑制することで、B-RAF の不活性化を引き起こす。この結果、B-RAF により抑制されていたエチレンシグナル伝達が活性化され、冠⽔からの逃避応答が引き起こされる。© 2021 Current Biology【⽤語解説】
注１）アブシジン酸（ABA）は植物ホルモンの⼀種で、⼤地に固着し移動することができない陸上植物が乾燥ストレスを受けると蓄積量が⾼まり、シグナル伝達を通じて⽣存に必要な様々な乾燥適応応答を引き起こす。
注２）エチレンは気体として働く植物ホルモンで、植物の冠⽔応答に加え、トマトやリンゴといった果実の成熟、あるいは病原応答に重要な働きを有している。

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注３）センサーヒスチジンキナーゼは、当初、バクテリアにおいて環境感知システムとして働くことが明らかとなった。⾃⾝のタンパク質リン酸化活性を通じてヒスチジン残基にリン酸基を付加し、このリン酸基が下流の因⼦に転移することでシグナルが伝わる。その後、植物にも同様のタンパク質が存在することが明らかとなった。植物のセンサーヒスチジンキナーゼの⼀部は、エチレンに加えて、別の植物ホルモンであるサイトカイニンの受容体として働くことが明らかとなっている。サ
イトカイニン受容体ではヒスチジンキナーゼの活性によるリン酸基転移が起こるが、エチレン受容体ではヒスチジンキナーゼ活性は必須ではないことが⽰されている。
注４）RAF キナーゼは動物のがん遺伝⼦と関連したタンパク質リン酸化酵素として研究が進んでいるが、植物にも類似のリン酸化酵素が存在し、様々なシグナル伝達系に関わると推測されている。
今回研究対象となった RAF は B グループに属しており、このグループにはエチレン受容体と相互作⽤してエチレンシグナルを制御する CTR1 が属している。近年、B グループ RAF が陸上植物のABA および乾燥ストレス応答にも関与することが明らかとなった。ヒメツリガネゴケでは単⼀のB-RAF がエチレン応答と ABA/乾燥ストレス応答の両⽅を制御することが⽰された。
注５）SnRK2（SNF1-related protein kinase 2）はタンパク質リン酸化酵素の１種で、シロイヌナズナには９つのファミリーが存在する。ABA や浸透圧ストレスによって強く活性化し、下流因⼦のリン酸化を通じて ABA 応答を引き起こす。近年、B-RAF が SnRK2 の活性化因⼦であることが明らかとなった。

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