Journal of National Fisheries University 72（3）81-88（2024）

本論文

ニシアフリカハイギョの好中球顆粒の形態学的および細胞化学的特徴
近藤昌和†，安本信哉

Morphological and cytochemical characteristics ofneutrophil granules from West
African lungfish Protopterus annectens
Masakazu Kondo† and Shinya Yasumoto
Abstract : Neutrophil granules (NG) of West African lungfish Protopterus annectens were classified into two types ofstratified [two-layer; inner layer (L0) and outer layer (L1)] granules (type A, NG-A; type B, NG-B). The L1 of NG-Aand both layers of NG-B were chromophobic, and L0 of NG-A showed polychromatophilic [eosinophilic or basophilic(orthomethylenophilic or metaazurophilic)]. The L0 of NG-A showed metachromatic (reddish purple) with toluidine
blue. On the other hand, L0 of NG-B were positive for acid phosphatase, α-naphthyl acetate esterase, α-naphthyl
butyrate esterase and naphthol AS-D chloroacetate esterase. Both types of granules were negative in periodic acid
Schiff reaction, alcian blue, Sudan black B, Sudan III, and oil red O. Alkaline phosphatase, β-glucuronidase, andperoxidase were not detected in either granule.
Key words : lungfish, Protopterus annectens, neutrophil, morphology, cytochemistry緒

言

ハイギョの好中球顆粒はエオシン好性，正調メチレンブ
ルー好性または異調アズール好性を示すとした1)。また，

著者らは以前，ニシアフリカハイギョ Protopterus annectens

この顆粒はperiodic acid Schiff (PAS) 反応に陽性であり，(肉鰭綱肺魚亜綱) の血液中に存在する好中球の形態学的おその陽性反応はアミラーゼ消化で変化しないとし，トルイ

よび細胞化学的特徴を報告した1)。この報告後，板鰓類 (軟ジンブルー (TB) 染色によって異調染色性を示すと報告し

骨魚類; 文献2参照) や円口類 (ヌタウナギ類，ヤツメウナ

た1)。さらに顆粒には酸性フォスファターゼ (AcP)，α-ナギ類)3-6)の好中球を調べたところ，好中球顆粒は成層構造

フチルアセテートエステラーゼ (NAE)，α-ナフチルブチを有していることが判明した。また，真骨魚類のマダイ

レートエステラーゼ (NBE) およびナフトールAS-Dクロロ

Pagrus majorにおいても好中球に成層顆粒が認められたこ

アセテートエステラーゼ (CAE) が検出されると述べた1)。

とから7)，ニシアフリカハイギョの好中球顆粒の構造を再しかし，本研究において詳細な観察，特に崩壊した好中球検討する必要があると考えた。

の観察結果から，ニシアフリカハイギョには2種類の顆粒

前報ではニシアフリカハイギョの好中球は1種類の顆粒が存在し，前報1)において顆粒と考えた構造は，ある顆粒

を有し，Giemsa染色などの一般染色において染色条件をの芯様構造であることが明らかとなった。また，前報1)で変えることで，酸性色素または塩基性色素に染まり，後者

示した細胞化学的特徴にも訂正が必要となったのでここにの場合，色素と同じ色調 (正調) または異なる色調 (異調)

報告する。

1)

に染色されることを報告した 。すなわち，ニシアフリカ
2023年11月29日受付，2024年2月16日受理
水産大学校生物生産学科（Department of Applied Aquabiology, National Fisheries University）†
責任著者 (corresponding author): kondom@fish-u.ac.jp

82

近藤昌和，安本信哉

材料および方法

結果および考察前報1)で作製した多条件下Romanowsky型染色評価法用

ニシアフリカハイギョの好中球は大型類円形であり，細の染色標本ならびに各種細胞化学染色標本を光学顕微鏡で胞 質 に は2種 類 の 好 中 球 顆 粒neutrophil granules (NG;

再 度 観 察 し た。 多 条 件 下Romanowsky型 染 色 評 価 法

NG-AとNG-B) が観察された (Figs. 1A & 1B)。これら顆粒

(Multiple Romanowsky-type Stain Valuation, MRSV;の名称 (NG-AとNG-B) は後述する板鰓類のNGとの類似性

Table 1) とは種々の条件でMay-Grünwald (MG)，Giemsaに基づいて命名した。両顆粒とも2層からなる成層構造をおよびMG・Giemsa (MGG) 染色を施して被染色物の染色有していた (Figs. 1 & 2)。NG-Aの内層 (L0) はMRSVの各性を総合評価する方法である。

種染色条件によって難染色性chromophobic，淡橙色 (エオシン好性eosinophilic)，淡青色 (塩基好性; 正調メチレンブ

Tableconditionsof multiple
Romanowsky-type
stain valuation
Table1.1.Staining
Staining
conditionsof multiple
Romanowsky-type
stain valuation
PN
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41

MG

G

Condition1,2: DW: 5 mM PB, pH 5.0: 5 mM PB, pH 6.0: 5 mM PB, pH 7.0: 5 mM PB, pH 8.0: 1/15 M PB, pH 5.0: 1/15 M PB, pH 6.0: 1/15 M PB, pH 7.0: 1/15 M PB, pH 8.0: DW, 1:20, 15 min: DW, 1:20, 60 min: DW, 1:100 , 15 min: DW, 1:100 , 60 min: 0.5 mM PB, pH 5.0, 1:20, 15 min: 0.5 mM PB, pH 5.0, 1:20, 60 min: 0.5 mM PB, pH 5.0, 1:100, 15 min: 0.5 mM PB, pH 5.0, 1:100, 60 min: 0.5 mM PB, pH 6.0, 1:20, 15 min: 0.5 mM PB, pH 6.0, 1:20, 60 min: 0.5 mM PB, pH 6.0, 1:100 , 15 min: 0.5 mM PB, pH 6.0, 1:100 , 60 min: 0.5 mM PB, pH 7.0, 1:20, 15 min: 0.5 mM PB, pH 7.0, 1:20, 60 min: 0.5 mM PB, pH 7.0, 1:100, 15 min: 0.5 mM PB, pH 7.0, 1:100, 60 min: 0.5 mM PB, pH 8.0, 1:20, 15 min: 0.5 mM PB, pH 8.0, 1:20, 60 min: 0.5 mM PB, pH 8.0, 1:100, 15 min: 0.5 mM PB, pH 8.0, 1:100, 60 min: 1/150 M PB, pH 5.0, 1:20, 15 min: 1/150 M PB, pH 5.0, 1:20, 60 min: 1/150 M PB, pH 5.0, 1:100, 15 min: 1/150 M PB, pH 5.0, 1:100, 60 min: 1/150 M PB, pH 6.0, 1:20, 15 min: 1/150 M PB, pH 6.0, 1:20, 60 min: 1/150 M PB, pH 6.0, 1:100, 15 min: 1/150 M PB, pH 6.0, 1:100, 60 min: 1/150 M PB, pH 7.0, 1:20, 15 min: 1/150 M PB, pH 7.0, 1:20, 60 min: 1/150 M PB, pH 7.0, 1:100, 15 min: 1/150 M PB, pH 7.0, 1:100, 60 min

PN
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81

G

MGG

Condition1,2: 1/150 M PB, pH 8.0, 1:20, 15 min: 1/150 M PB, pH 8.0, 1:20, 60 min: 1/150 M PB, pH 8.0, 1:100, 15 min: 1/150 M PB, pH 8.0, 1:100, 60 min: DW, 1:20, 15 min: DW, 1:20, 60 min: DW, 1:100 , 15 min: DW, 1:100 , 60 min: 5 mM PB, pH 5.0, 1:20, 15 min: 5 mM PB, pH 5.0, 1:20, 60 min: 5 mM PB, pH 5.0, 1:100, 15 min: 5 mM PB, pH 5.0, 1:100, 60 min: 5 mM PB, pH 6.0, 1:20, 15 min: 5 mM PB, pH 6.0, 1:20, 60 min: 5 mM PB, pH 6.0, 1:100 , 15 min: 5 mM PB, pH 6.0, 1:100 , 60 min: 5 mM PB, pH 7.0, 1:20, 15 min: 5 mM PB, pH 7.0, 1:20, 60 min: 5 mM PB, pH 7.0, 1:100, 15 min: 5 mM PB, pH 7.0, 1:100, 60 min: 5 mM PB, pH 8.0, 1:20, 15 min: 5 mM PB, pH 8.0, 1:20, 60 min: 5 mM PB, pH 8.0, 1:100, 15 min: 5 mM PB, pH 8.0, 1:100, 60 min: 1/15 M PB, pH 5.0, 1:20, 15 min: 1/15 M PB, pH 5.0, 1:20, 60 min: 1/15 M PB, pH 5.0, 1:100, 15 min: 1/15 M PB, pH 5.0, 1:100, 60 min: 1/15 M PB, pH 6.0, 1:20, 15 min: 1/15 M PB, pH 6.0, 1:20, 60 min: 1/15 M PB, pH 6.0, 1:100, 15 min: 1/15 M PB, pH 6.0, 1:100, 60 min: 1/15 M PB, pH 7.0, 1:20, 15 min: 1/15 M PB, pH 7.0, 1:20, 60 min: 1/15 M PB, pH 7.0, 1:100, 15 min: 1/15 M PB, pH 7.0, 1:100, 60 min: 1/15 M PB, pH 8.0, 1:20, 15 min: 1/15 M PB, pH 8.0, 1:20, 60 min: 1/15 M PB, pH 8.0, 1:100, 15 min: 1/15 M PB, pH 8.0, 1:100, 60 min

1MG, May-Grünwald stain (after fixation and staining for 5 min with MG concentrated-solution, the smear was stained again for 10
min in MG diluted (1:1) with various solution); G, Giemsa stain (after fixation with absolute methanol for 5 min, the smear was
air-dried and then stained with Giemsa diluted with various solution); MGG, May-Grünwald・Giemsa stain (after staining with MG
stain, the smear was stained with diluted Giemsa solution); DW, distilled water; PB, phosphate buffer; 1:20 and 1:100, dilution ratio(Giemsa:diluent); 15 min and 60 min, time of Giemsa stain.
2
Diluent for Giemsa of MGG stain were DW, 0.5 mM PB or 1/150 M PB.
PN, preparation number.

Table 1. 近藤，安本：アフリカハイギョの好中球顆粒・・・（100%）．

ニシアフリカハイギョの好中球

83

Fig. 1. Neutrophils from West African lungfish. A & B, May-Grünwald·Giemsa (PN=46; See Table 1. A, intact cell; B,
lysed cell); C, acid phosphatase (intact cell); D, α -naphthyl acetate esterase (lysed cell). Note two types of
granules, type A (NG-A; large arrowheads) and type B (NG-B; small arrowheads). Positive reaction in C & D: L0
of NG-B. Bar in D (5 µm) is adapted to other figures (A-C) in Fig. 1.

84

近藤昌和，安本信哉

ルー好性orthomethylenophilic) または赤紫色 (塩基好性;性であった (Figs. 1 & 2)。NG-Aは円形，卵円形あるいは異調アズール好性metaazurophilic) を示した (Figs. 1A &桿形であり，
L0も同様の形状であった。一方，
NG-Bは円形，

1B; Table 2)。NG-Aの外層 (L1) はMRSVのいずれの染色

卵円形あるいは短桿形であり，NG-Aと同様にL0も同形で条件においても難染色性であった。NG-Bも2層構造を有しあった。

ていることが後述する細胞化学染色によって明らかとなっ

細胞化学染色の結果，AcP，NAE，NBEおよびCAEはたが，MRSVの各種染色条件ではL0とL1の両方が難染色

いずれもNG-BのL0に検出され，NG-Aでは陰性であった

L0

L0

L1

L1

NG-A

NG-B

Fig. 2. Structure of neutrophil granules (NG) from West African
lungfish. NG-A, type A; NG-B, type B; L0, layer 0 (inner
layer); L1, layer 1 (outer layer). □ , chromophobic; ■ ,chromatophilic (See Table 2).
TableSummaryof multiple
Romanowsky-type
stain stain
characteristics
of inner
Table2. 2.
Summaryof multiple
Romanowsky-typecharacteristics
of layer
inner (L0)layeroftype AA fromfromWest
WestAfrican
Africanlungfish
lungfish[modified[modifiedfrom
fromKondo
Kondo&&(L0) of neutrophil
neutrophil1) granules
granules type1)
Takahashi]
Takahashi]

Fig. 2. 近藤，安本：アフリカハイギョの好中球顆粒・・・（100%）．
*1
*2
*1
*2
*1
*2
PN
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27

Color
B
O
B
C>B
C
O
C>O
C
C
C>P
P
C
C>P
P>C
P>C
C
C>P
P>C
P>C
C>P
C>P
P>C
P>C
C
P>C
C>P
P>C

PN
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54

Color
C
P>C
P>C
P
C
C>P
P
P
C>P
P>C
P
P
P>C
P
C>P
C>P
C>P
C>P
P
P
P
P
P
P
P
P
P

PN
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81

PN, preparation number (See Table 1).
B, blue (orthomethylenophilic); O, orange (eosinophilic); C, colorless (chromophobic); P, purple (metaazurophilic).

*1
*2

Color
P
P
P
P
P
P
P
C>P
P>C
C>P
C>P
P
P
P>C
P>C
P
P
P
P
C
C
C
C
C
C
C
C

ニシアフリカハイギョの好中球

85

WE(Figs. 1C & 1D; Table 3)。AcP陽性のNG-Bは他の酵素のカスザメSquatina japonicaではともにL0とL1はエオシン

染色陽性のNG-Bよりも少なかった。両顆粒はPAS反応に好性であるが，L2はアカエイでは難染色性であるのに対陰性であり，顆粒間の細胞質基質が陽性であった。この陽してカスザメでは正調メチレンブルー好性である。一方，性部位はアミラーゼ消化後のPAS反応では陰性となり，ニネズミザメ上目メジロザメ目ドチザメ科のドチザメTriakis

シアフリカハイギョ好中球のPAS陽性物質は細胞質に散在

scyllium，ホシザメMustelus manazoおよびシロザメM. griseus

1)するグリコーゲン粒子であると考えられた。前報 では顆

ではL0とL2が難染色性であり，L1はエオシン好性を示す2)。

粒 (本研究におけるNG-AのL0に相当する) がPAS陽性であしかし，これら板鰓類のNG-Aはニシアフリカハイギョでり，アミラーゼで消化されないと記述していた。これは顆見られた異調アズール好性を示さない。ニシアフリカハイ

粒間の陽性反応を顆粒であると見間違えたものである。まギョと同様に各種酵素は一般に板鰓類のNG-Aに検出された，PAS陽性顆粒がアミラーゼ耐性とした原因は，アミラー

ず (カスザメのNG-AにはL0とL1にCAE陽性反応が認めらゼを添加していない緩衝液に浸漬した標本 (アミラーゼ消れ，ドチザメ科3種ではNG-AのL2にNAEが検出される)，化標本の対照) の観察結果を誤ってアミラーゼ消化標本の酵素反応の多くはいずれの板鰓類においても2層構造 (L0

それと誤認したことによると考えられる。本研究では，アとL1はともに難染色性である) を有するNG-BのL0に局在

ミラーゼ消化処理した標本であることを確認して観察し直する (例外としてアカエイのNBEはNG-BのL1に，カスザした。好中球にはTB染色によって赤紫色 (異調染色性) をメのAcPはNG-BのL0とL1に検出される)。ニシアフリカハ

1)呈する粒子が観察された。これを前報 では顆粒であるとイギョにおいても各種酵素はNG-BのL0に認められた。以

考えたが，本研究においてこの陽性粒子はEG-AのL0であ上の比較から，ニシアフリカハイギョと板鰓類の好中球顆ることが明らかとなった (Table 3)。

粒は類似していると考えた。
しかし，
ニシアフリカハイギョ

板鰓類の好中球にも2種類の成層顆粒があり，NG-Aおよ
2)

好中球のNG-AのL0における異調アズール好性は板鰓類に

びNG-Bと表記した 。板鰓類のNG-Aはニシアフリカハイは認められない。このことから，軟骨魚類と硬骨魚類 (肉ギョのそれとは異なり3層構造 (内層のL0，中層のL1およ

鰭綱のハイギョ類は硬骨魚類である) の共通祖先では，好び外層のL2からなる) を示す。また，各層の染色性は魚種

中球顆粒は異調アズール好性を示し，軟骨魚類ではその形に よ っ て 異 な り， ト ビ エ イ 目 ア カ エ イ 科 の ア カ エ イ

質を失ったと推察される。この推察は，原始的脊椎動物で

1

Hemitrygon akajei* とツノザメ上目カスザメ目カスザメ科

ある円口類との比較からも支持される。円口類のヌタウナ

Tableummaryof reactionsof neutrophils
West African
lungfishto cytochemical
tests (revised
Table3. S3.
Summaryof reactions
offromneutrophils
from
West
African lungfish
toform Kondo& Takahashi)
cytochemical
tests(revised 1)form
Kondo & Takahashi1))

Test
Alkaline phosphatase
Acid phosphatase
β-Glucuronidase
α-Naphthyl acetate esterase
α-Naphthyl butyrate esterase
Naphthol AS-D chloroacetate esterase
Peroxidase
Periodic acid Schiff reaction (PAS)PAS after digestion with α-amylase

Toluidine blue in distilled water
Alcian blue (pH1.0)
Alcian blue (pH2.5)
Sudan black B
Sudan IIIOil red O

Positive site (shape, number, and positive site)*－G (round, oval or short rod, many, some, eq L0 of NG-B)－
G (round, oval or short rod, many, eq L0 and of NG-B)
G (round, oval or short rod, many, eq L0 of NG-B)
G (round, oval or short rod, many, eq L0 of NG-B)－
H－
G [metachromatic (purple), round, oval or rod, some, eq
L0 of NG-A]; N (orthochromatic)
－
－
－
－
－

G, granular; NG-A, neutrophil granule (NG) type A; NG-B, NG type B; L0, inner layer; L1, outer layer; H,
hyaloplasm; N, nucleus; －, not detected; eq, equivalent to.

**1 文献2ではアカエイの学名をDasyatis akajeiと記したが，これはHemitrygon akajeiのシノニムである。

86

近藤昌和，安本信哉

ギ類とヤツメウナギ類の好中球顆粒は異調アズール好性を
3-6)

十分に成熟した好中球 (血液中に遊出した好中球) ではア示す 。円口類においても好中球顆粒は2種類あり (NG1とズール顆粒は異調アズール好性を示さない12)。哺乳類におNG2)，ともに2層からなる成層構造を有するが，ヌタウナ

けるアズール顆粒の異調アズール好性成分は硫酸基を有す

3)

ギEptatretus burgeriと ，スナヤツメLethenteron reissneriでるグリコサミノグリカンであると考えられており，硫酸基は2種類の好中球顆粒のどちらにも異調アズール好性層がにメチレンアズール (主成分はアズールB) が結合して異調

5,6)ある (NG1のL1とNG2のL0) 。ただし例外もあり，カワヤ

染色性を示すと考えられている。この硫酸基がアズール顆

ツメL. camtschaticumとシベリアヤツメL. kessleriの成魚で粒に付加された塩基性タンパク質と結合することでメチレ

4)

はNG1の2層はともに難染色性である 。これらの知見から，

ンアズールに対する結合が阻害されるとされている12)。本円口類では異調アズール好性を示す顆粒に様々な因子が異研究において，ニシアフリカハイギョの好中球顆粒はPASなる時期に付加されることで異調アズール好性部位の異な陰性であり，硫酸基を有するグリコサミノグリカン (以後，る2種類の顆粒が形成されるが (基本型)，カワヤツメとシ

単にグリコサミノグリカンと称す) を染色するアルシアン

ベリアヤツメでは異調アズール好性を示す顆粒が形成されブルー染色にも陽性反応を示さなかった。同様の反応はヌる前に他のNG1の構成成分を含む小胞が融合することで異タウナギとヤツメウナギ類の好中球顆粒でも報告されてい調アズール好性部位を持たないNG1が形成されたと考えらる3-6)。このことから，円口類とニシアフリカハイギョの好れる (スナヤツメ，カワヤツメおよびシベリアヤツメの中球顆粒に存在する異調アズール好性成分はグリコサミノ

NG1にはともにアルカリ性フォスファターゼが認められグリカンではないと推察される。哺乳類におけるアズール

る)。また，ヤツメウナギ類のNG2のL0には各種リソゾー

顆粒の成熟過程は，グリコサミノグリカン の硫酸基と塩

4-6)ム酵素が検出されていることから ，ニシアフリカハイ

基性タンパク質の両方を透過型電子顕微鏡で検出し，そのギョや板鰓類のNG-Bとの関連が示唆される。すなわち，検出シグナルの変化から導出されたものであり，グリコサ

ニシアフリカハイギョや板鰓類のNG-Bとは，ヤツメウナ

ミノグリカンの硫酸基にメチレンアズールが結合する直接ギ類において異調アズール好性顆粒の形成前に，異調ア的な証明はない。仮にグリコサミノグリカンにメチレンア

ズール好性成分を除く他のNG2構成成分を含む小胞が融合

ズールが結合して異調アズール好性を示すとしても，円口することで形成された顆粒 (異調アズール好性部位を持た類とニシアフリカハイギョの好中球顆粒のグリコサミノグ

ない) であると考えられる。

リカンとは異なる異調アズール好性成分が哺乳類の好中球

脊椎動物は頭索動物と尾索動物とともに脊索動物門を形にないとは断言できない。この成分が塩基性タンパク質と成する。円口類の好中球に類似した顆粒球が頭索動物のナ

結合してメチレンアズール好性を失えば，アズール顆粒のメクジウオ類にも存在し，細胞内顆粒は円口類と同様に異調アズール好性は失われることとなる。

L1が異調アズール好性のNG1と，L0が異調アズール好性
8)

軟骨魚類の好中球は造血組織でも血液中でも一般に異調のNG2である 。また，異調アズール好性の顆粒を有する

アズール好性の顆粒(アズール顆粒) は認められない12)。一血球は半索動物のギボシムシ類や9,10)，棘皮動物のウニ類

方，硬骨魚類の条鰭類では，アズール顆粒の存否について

11)

およびナマコ類にも認められている 。これらのことから，は様々である12-19)。今後は真骨魚類を含む条鰭類における異調アズール好性顆粒を有する好中球 (好中球様の細胞)

アズール顆粒の探索を行う予定である。

の起源は少なくとも後口動物の祖先種にまで遡ると考えられる。
ニシアフリカハイギョが属する肉鰭綱には両性類，ハ虫

文

献類および哺乳類からなる四肢動物亜綱が含まれる。両生類

1) 近 藤 昌 和， 高 橋 幸 則: ア フ リ カ ハ イ ギ ョ Protopterus

においても血液中の好中球に異調アズール好性を示す顆粒

annectens好中球の形態学的および細胞化学的特徴. 水産が知られている

12,13)。また，ハ虫類では一般に造血組織と大学校研究報告, 58, 207-216 (2010) [Kondo M, Takahashi

血液中の好中球に異調アズール好性顆粒は認められていな

Y: Morphological and cytochemical characteristics of

12)

14)

いが ，例外も報告されている 。哺乳類の好中球にも異neutrophils from African lungfish, Protopterus annectens.

調アズール好性を示す顆粒 (アズール顆粒) が存在するが，Journal of National Fisheries University, 58, 207-216 (2010)

本顆粒の異調アズール好性は顆粒の成熟とともに失われ，(in Japanese with English abstract)]ニシアフリカハイギョの好中球

872) 近 藤昌和，立石航平，平山尋暉，安本信哉，高橋幸則:

7) Kondo M, Yasumoto S, Takahashi Y: Two types of

ドチザメ科サメ類 (ドチザメ，ホシザメ，シロザメ) のgranules in neutrophils from red sea-bream Pagrus

好中球の形態学的および細胞化学的特徴. 水産大学校研major. Journal of National Fisheries University, 64, 269-271

究(2016)報

告 , 67, 141-151 (2019) [Kondo M, Tateishi K,

Hirayama H, Yasumoto S, Takahashi Y: Morphological8) 近藤昌和，安本信哉: ナメクジウオ類 (頭索類) の好中球

and Cytochemical Characteristics of Neutrophils fromの形態学的特徴に関する文献上の考察. 水産大学校研究

Triakidae Sharks (Banded Houndshark Triakis scyllium,

報

Starspotted Smooth-hound Mustelus manazo andMorphological characteristics of neutrophils in

告 , 71, 123-134 (2023)* 2 [Kondo M, Yasumoto S:

Spotless Smooth-hound M. griseus). Journal of National

amphioxus (Cephalochordata) based on the literature

Fisheries University, 67, 141-151 (2019) (in Japanese withreview. Journal of National Fisheries University, 71, 123-

English abstract)]

134 (2023)*2 (in Japanese with English abstract)]3) 近藤昌和，安本信哉: ヌタウナギ好中球のエオシン染色9) 大 植 登 志 夫: 血 液, 三 笠 書 房, 東 京, 264 pp (1944) [No性および貪食能. 水産大学校研究報告, 71, 89-108 (2023)*2

author name and book name in a foreign language[Kondo M, Yasumoto S: Eosin stainability and(Ohuye T: Blood), Mikasa Shobo, Tokyo, 264 pp (1944)

phagocytosis in inshore hagfish neutrophils. Journal of(in Japanese)]

National Fisheries University, 71, 89-108 (2023)* 2 (in(編) 日本血液学全書第1巻 形態学, 丸善, 東京, 65-97

Japanese with English abstract)]4) 近 藤昌和，安本信哉，松原10) 大植登志夫: 比較血液学 (無脊椎動物). In: 日本血液学会

創: ヤツメウナギ類 (カワ(1963) [No author name, title and book name in a

ヤツメ，シベリアヤツメ) の好中球の形態学的および細foreign language (Ohuye T: Comparative

胞 化 学 的 特 徴. 水 産 大 学 校 研 究 報 告, 69, 41-49 (2021)

hemocytology (Invertebrate). In: The Japanese Society[Kondo M, Yasumoto S, Matsubara H: Morphologicalof Hematology (ed) The Complete Collection ofand cytochemical characteristics of neutrophils fromJapanese Hematology, volume 1 (Morphology)),lampreys (Arctic lamprey Lathenteron camtschaticum andMaruzen, Tokyo, 65-97 (1963) (in Japanese)]

Siberian brook lamprey L. kessleri). Journal of National11) 淸野謙次, 中院孝圓: 無脊椎動物ノ血淋巴細胞ニ就キテ.

Fisheries University, 69, 41-49 (2021) (in Japanese with

京都医学雑誌, 17[(3), (4) & (8)], 295-315 (2) + 333-359

English abstract)](3) + 付図3葉 (其1～其3) (8) (1920) [No author name,5) 近藤昌和，安本信哉: スナヤツメ幼生の好中球の形態学

title and journal title in a forigen language (Kiyono K,

的および細胞化学的特徴. 水産大学校研究報告, 70, 125-

Nakanoin T: On the hemolymph cells of invertebrates.

148 (2022) [Kondo M, Yasumoto S: Morphological andKyoto Igaku Zasshi (=The Kyoto Medical Journal), 17[(3),cytochemical characteristics of neutrophils from larva(4) & (8)], 295-315 (2) + 333-359 (3) + 3 plates (1-3) (8)(ammocoetes) of far eastern brook lamprey Lathenteron(1920) (in Japanese)]reissneri. Journal of National Fisheries University, 70, 125-12) Rowley AF, Ratcliffe NA (ed): Vertebrate Blood Cells,
Cambridge University Press, Cambridge etc., 444pp

148 (2022) (in Japanese with English abstract)]6) 近藤昌和，安本信哉: スナヤツメ成魚の好中球の形態学的および細胞化学的特徴. 水産大学校研究報告, 71, 1092

(1988)
13) 臼 井計一: 両棲類ノ血液ニ就テ. 日本微生物學會雜誌,122 (2023)* [Kondo M, Yasumoto S: Morphological and16, 1173-1214 + 付図1枚 (1922) [No author name andcytochemical characteristics of neutrophils from adulttitle in a foreign language (Usui K: On the blood cellsof far eastern brook lamprey Lathenteron reissneri.

of amphibians). Zeitschrift der Japanischen

2

Journal of National Fisheries University, 71, 109-122 (2023)*

Mikrobiologische Gesellschaft, 16, 1173-1214 + 1 plate(in Japanese with English abstract)](1922) (in Japanese)]*2 これらの論文 (3, 6, 8) はいずれも表紙では2022年に発行されたことになっているが，これは誤りであり，正しくは2023年
である。

88

近藤昌和，安本信哉

14) 臼 井計一: 爬蟲類ノ血液ニ就テ. 日本微生物學會雜誌,

17) 鈴
 木

譲，日比谷

京: コイの実験的炎症における白17, 589-617 + 付図1枚 (1923) [No author name and title

血 球 の 動 態. 魚 病 研 究, 23, 179-184 (1988) [Suzuki Y,

in a foreign language (Usui K: On the blood cells of

Hibiya T: Dynamics of leucocytic inflammatory

reptiles). Zeitschrift der Japanischen Mikrobiologische

responses in carp. Fish Pathology, 23, 179-184 (1988) (inGesellschaft, 17, 589-617 + 1 plate (1923) (in Japanese)]Japanese with English abstract)]15) F lerova EA, Balabanova LV: Ultrastructure of18) U eda IK, Egami MI, Sasso WS, Matushima ER:

g r a n u l o c y t e s of t e l e o s t f i s h ( S a l m o n i f o r m e s ,Cytochemical aspects of the peripheral blood cells of

Cypriniformes, Perciformes). Journal of Evolutionary

Oreochromis (Tilapia) niloticus. (Linnaeus, 1758)

Biochemistry and Physiology, 49, 223-233 (2013)(Cichlidae, Teleostei) – Part II. Brazilian Journal of16) Boomker J: The haemocytology and histology of theVeterinary Research and Animal Science, 38, 273-277 (2001)

haemopoietic organs of South African freshwater fish.

19) F ijan N: Morphogenesis of blood cell lineages inIII. The leucocytes, plasma cells and macrophages ofchannel catfish. Journal of Fish Biology, 60, 999-1014

Clarias gariepinus and Sarotherodon mossambicus.

(2002)

Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 48, 185-193(1981)