Eco-Engineering, 26（2）,51-61, 2014

解説

植物機能リモートセンシング−植物診断、フェノミクス研究への応用−

Remote Sensing of Plant Functioning-Applications in Plant Diagnosis and Phenomics Researches大政謙次＊
Kenji Omasa＊
東京大学大学院農学生命科学研究科〒113‑8657 東京都文京区弥生1‑1‑1

The University of Tokyo, Graduate School of Agricultural and Life Sciences
Yayoi 1‑1‑1, Bunkyo, Tokyo 113‑8657, Japan

環境管理などに生かしていこうという植物フェノミク

1．はじめにスの研究が世界的に注目されている（Omasa et al, 2002;

リモートセンシングは対象を遠隔から計測する技術

Furbank, 2009）。ここでは、これらの分野に関連する植であり、その進歩には著しいものがある。これは、セン

物機能リモートセンシングについて筆者らの研究を中心

サなどの要素技術の進歩に加えて、センサを搭載するプに簡単に述べるとともに、植物診断やフェノミクスの研ラットフォームや情報通信技術（ICT）などの進歩によ究への展開について紹介する。

るところが大きい。そして、例えば、地球観測の分野では、なく、地上観測による検証を含めた階層的リモートセン

2 ．リモートセンシングの技術的トレンドとその利用シングへと発展してきている（大政他，1988; 1993b; 久

図 1 は、分子から地球観測のレベルまでを対象とし

米・大政，2013）。また、農業分野では、ICT を仲介とたイメージング技術と生命科学や生物生産、環境などのして、気象や土壌などの環境情報や作物情報を計測し、分野への利用について、流れ図として簡単に図化したも知識ベース化とクラウドコンピューテイングにより、生のである。この図では、植物個体レベルのスケールを大産段階だけでなく、流通や消費段階でのイノベーショ

凡の境界として、バイオイメージングと広域を対象としンに利用しようというスマート農業、アンビエント農業

た狭義のリモートセンシングに分けているが、上述のよへの期待がある（東京大学アンビエント社会基盤研究会

うに、バイオイメージングの中にもリモートセンシング

農林 WG, 2012; 大政，2014）。その際、非破壊、非接触の技術が含まれており、リモートイメージングと呼ばれのバイオイメージング（リモートイメージング）を含めるこれらの分野も含めて広義のリモートセンシングとした植物機能リモートセンシングの重要性が認識されていて扱うこともできる。計測された画像情報は、実験室やる（大政，2007; 2010; Jones and Morison, 2007; Furbank,フィールド観測により検証され、また、モデルや地理空2009）。さらに、植物科学の分野でも、遺伝子・細胞の間情報と同化することにより，右端の例に示したようなレベルから、個体レベルまでを対象としたバイオイメー

基礎科学分野に加えて、農業や環境などの分野におけるジングの研究が盛んに行われており、最近では、この中様々な用途に利用される。

人工衛星や航空機などの広域リモートセンシングだけででも特に、植物機能リモートセンシングの技術を用いて、人工衛星などからの広域リモートセンシングの技術

植物のもつ表現型（Phenotype）を遺伝子型と環境の両の発達には目覚ましいものがあり、その技術的トレンド面から研究し、植物科学の分野だけでなく、育種や栽培、は、高空間解像度化、高波長分解能化、3 次元画像化、*Corresponding author : E-mail: aomasa@mail.ecc.u-tokyo.ac.jp© The Society of Eco-Engineering（27）51

高頻度観測、レーザーやマイクロ波などの能動的センサの予測データなどを、世界各国のデータベースセンターや各種センサのコンポジット利用、観測とモデルとの同からネットワーク経由で取得し、解析に利用している。

化などである（大政，2007; 大政他，1988; 1993b; 久米・

また、海外に設置した Web カメラを日本からの信号で大政，2013）。植物機能を計測する場合には、人工衛星

制御し、観測に利用したり、国内外の共同研究機関とネッなどからの広域リモートセンシングでは、特に、空間解トワークを介して計測データを共有したりしている。

像度と高頻度観測の点で問題がある。このため、高空間

3 ．植物機能リモートセンシング

解像度のセンサ搭載が可能で、より自由度のあるプラッ
トホームからのリモートセンシングが必要とされ、GPS

3. 1

分光反射リモートセンシングや準天頂衛星（QZS）などの全地球的衛星航法システム

可視から近赤外の波長域（400 〜 2,500 nm）における（GNSS）の受信機や IMU（慣性計測装置）、無線通信シ

植物の分光反射、透過、および吸収特性は、表面あるい

ステムなどを搭載したヘリコプターや飛行船、小型無人は内部の構造、含有色素（クロロフィル a 、b 、カロチ

飛行機（UAV）、また、地上での計測車や農作業車、さノイド、フラボノイド等）や微量成分（窒素、カリウム、らに、高所作業用ブームや伸縮ポールなどを利用した

リン、マグネシウム、デンプン、糖、タンパク質、リプラットホームからの近接での植物機能リモートセン

グニン、セルロース等）の種類および量、水分状態等のシング（リモートイメージング）技術が開発されている多くの情報を含んでいる（大政他，1993b; 大政，2002）。

（図 2）。特に、最近では、搭載重量が数 kg、飛行時間が可視・近赤外分光反射リモートセンシングは、この波長10-20 分程度のマルチコプターと呼ばれる電池駆動の小域の分光特性の違いを利用して、背景から植物や植物器型 UAV が比較的安く入手でき、普及してきている。

官を分離し、生体情報と関連づけた生育診断を行うもの

植物機能リモートセンシングは、葉のレベルから植物であり、マルチバンドカメラやハイパースペクトルカメ

個体、さらには個体群やより広域の植生を対象としたリラ、そして可視域のカラー情報を得るためのカラーカメ

モートセンシングまで多種多様である。また、先に述べラ等が利用できる。例えば、植物は、背景となる土壌等

たように遺伝子のスクリーニングや解析などの基礎科学に比べて、800 〜 1,200 nm の帯域の反射が大きいことか研究のためのバイオイメージングの分野も含んでいる。

ら、モノクロ CCD カメラに 800 nm 以下をカットする

最近、植物フェノミクスの研究分野では、遺伝子や細光学フィルターを通して得たスペクトル画像を二値化す

胞レベルから個体レベルまでの様々な植物情報を数量化ることにより、背景から容易に植物領域を抽出し、被覆し、統計的に処理する必要から、植物機能リモートセン

面積や成長の解析に利用される。また、複数の方向からシングの積極的な導入が図られている。また、植物工場群落を計測することにより、葉面積、葉面積指数、乾物や土地利用型の農業においても植物診断や自動化のため

重、草丈等の群落成長の特徴量や形状パラメータ等を推の導入が盛んである。リモートイメージングは、通常の定できる。しかし、背景が複数の要素で構成され複雑なカラーカメラのレベルから、可視から近赤外域を対象と場合には、領域抽出のために、複数の分光画像や統計的したマルチバンドカメラやハイパースペクトルカメラ、な分類による抽出法を用いる必要がある。

また、熱画像計測用のカメラ、受動的あるいは能動的な可視・近赤外反射分光リモートセンシングにより得

蛍光計測システム、3 次元計測のためのレンジライダー

られた波長の異なる分光画像を用いて、植物の含有色素など、様々なものが市販あるいは研究用に開発されてい量や水分状態、構造、活力度等を評価するための様々なる（大政他，1988; 2007; Jones and Morison, 2007; 久米・

植生指数が提案されている（大政，2007; 久米・大政，

大政，2013）。そして、単独使用だけでなく、階層的複2013）。植生指数の計算には分光反射率を求める必要が合リモートセンシングにも利用される。さらに、これあるが、植物形状がわかるぐらい空間解像度が高くなるらの分野では、上述したように無線通信やインターネッと、方向性反射率や影の影響などの問題で、それぞれのトなどの情報通信技術（ICT）や地理空間情報システム

画素で正確な分光反射率を求めることは容易ではない。

（GIS）、全地球航法衛星システム（GNSS）などと組み

このため、異なる波長の比をとるといった簡単な指標が合わせたシステムの開発が期待される。また、データ量用いられる場合もある。葉の場合、クロロフィル吸収帯が膨大（ビッグデータ）になることから、クラウドコンの 450 nm や 680 nm を用いると吸収が大きすぎて、かピューティングによるサービスが求められる。筆者の研えって相関が悪くなる場合や、逆に、カロチノイドやア究室でも、実際に、衛星データや地理空間情報、GCM

ントシアニンのような植物色素を含有する時には、その52（28）

Eco-Engineering

影響の小さいレッドシフトの波長域が有効である場合が定量的な成分分析に利用するときには、注意を要する。

あるなど、使用の際には注意を要する。

また、光合成の熱放散の指標とされる PRI（Photochemical

このように、2 波長の光学フィルターを使用した安価

Reflectance Index）も実際の生育条件下の利用ではノイズなカメラでも有用な生体情報を得ることができるので、成分の方が大きく、クロロフィル等の植物色素の指標

古くから、植物の成長（被覆面積や器官成長）や病虫害、としてみた方がよい（Rahimzadeh-Bajgiran et al. 2012a）。

施肥効果、環境汚染害、体内成分量、水分状態等の診これらの点を注意すれば、分光反射リモートセンシング

断に使用されてきた。また、背景である土壌の種類や含は、得られる生体情報も多く、安価で、かつ高速処理も

有成分、水分等の情報も得ることができる。さらに、複可能なことから、実用利用の可能性は大きい。

数の光学フィルター（干渉フィルター）を自動的に切り替え可能なマルチスペクトルカメラや可視から近赤外域

3. 2

蛍光リモートセンシング

を数百バンドで分光可能なハイパースペクトルカメラ等

蛍光リモートセンシングは、分光リモートセンシンのより高価な装置を利用することにより、より多くの植グの一種であるが、多くは能動的な計測方式で、励起物機能情報を得ることができる。特に、ハイパースペク

光を生体に照射し、発せられる蛍光画像から生体情報

トル画像の解析では、分光分析の分野で用いられているを得ようとするものである（Omasa, 1990; Omasa et al.

ケモメトリックスを用いた方法が注目されている。しか2002; 2009; Papageorgiou and Govindjee, 2004; Jones and

し、生育している植物で、実際に微量成分の量等を計測

Morison, 2007; Furbank, 2009）。蛍光顕微鏡による生物試するには限界があることにも注意を要する。即ち、成分料の観察は広く普及しており、最近では、外から蛍光色抽出された溶液の吸収帯はあくまで参考であって、生葉素（外部プローブ）をタンパク質分子に標識し、光学顕での計測では、溶液での波長に比べて長波長側に吸収帯

微鏡の分解能より小さい分子レベルでの現象の観察も可

がずれ、また、他の主要吸収成分との関係によって推定能になってきている。外部プローブ法の欠点として、生式が決まるので、その適用範囲を知るにはそのメカニズ

体への影響や蛍光強度の環境依存性、得られた結果の多ムを知ることが重要である。前述したクロロフィルの場

義性等の問題点も指摘されているが、細胞機能を研究す

合もそうであったが、水ストレスの影響や窒素施肥効果

るうえで重要な遺伝子や無機イオンの挙動等を解明するをみる場合にもこのことがいえる。葉が枯れるような乾ための新しい外部プローブや可視化技術の研究が急速に燥状態では、水の吸収帯（1940、1450、1200、960 nm）

進んでいる。また、共焦点レーザスキャン顕微鏡技術のを利用すれば診断できるが、通常の生育状態の萎れ程度

進歩により、細胞や組織の鮮明な 3 次元蛍光顕微鏡画像の水ストレス（-1.0MPa 以上）では、葉からの反射スペが得られるようになってきている。生物を利用したバイ

クトルは変化するが、その変化は殆ど一様でバンド比でオモニタリングの分野では、ダイオキシン等の汚染物質

みると余り差がみられない。それゆえ、水ストレスの診に反応する外部プローブの開発も始まっており、今後、

断には、気孔（蒸散）や形状変化の計測の方が有効であ

この分野の研究が発展すると、環境モニタリングだけでる（藤野他，2002）。窒素施肥の場合、生体内の窒素含なく、スマート農業の分野での利用の可能性もある。

有量の増加とともに、クロロフィルの状態が変化する。

一方、葉中に天然に存在する蛍光プローブ（内在蛍光このため、施肥効果をみるには、窒素の吸収帯よりも、

プローブ）を利用し、生体情報を得ることもできる。図550 nm と近赤外域との比や 700 nm 付近の吸収エッジの3 は、励起光波長を 300 〜 600 nm まで変えたときのキュ

変化（シフト）等、クロロフィル含有量と関係する波長

ウリ生葉からの steady-state 蛍光を分光測定した例であの画像を解析した方が有効である。精密農業などで土壌る。蛍光を発する内在蛍光プローブは、クロロフィルやの窒素含有量を推定する場合も同様なことがいえる。一

β - カロテン、フラビン等の植物色素の他、細胞膜のフェ

般に、可視・近赤外分光法で推定する場合には、土壌中

ノール類、液胞内の色素や各種有機酸等数多く存在するの窒素含有量と有機物含有量との相関関係を利用して求ので、各波長の強度を解析することにより、反射スペク

めるが、化学肥料などに含まれる窒素は通常の施肥量でトルの解析では得られない微量成分の検出や定量化がでは検知できないことに注意する必要がある。なお、含有きる可能性がある。この分野では、励起光としてレーザー

成分量を推定する場合、植生指数との関係を相関解析にを用いた LIF（laser induced fluorescense）の研究が盛んより求める方法をよく用いるが、相関係数が 0.9 以上でに行われており、植物生産の分野では、葉の成分分析にあっても、実際には上下限値に数倍の差が生じるので、加えて、果実や食肉等の診断への利用が試みられている。

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図 3 の 400 nm 以上の励起光で得られた 650 nm 以上のの反応成分とクロロフィル含有量との相反性に注意を有

強い蛍光は、主にクロロフィル a からの蛍光である。こする。また、リモートセンシングではないが、葉の 3 次元の蛍光は、暗所に置いた後、光を照射すると、過渡的に構造を破壊することなく、葉緑体レベルでのクロロフィ

その強度が複雑に変化する現象として観察される。この

ル蛍光パラメータ解析できる 3D リアルタイム共焦点顕現象は、クロロフィル a の蛍光誘導期現象（Kautsky 効果）

微鏡システムも開発されている（Omasa et al. 2009）。

として知られており、光合成の光化学系 II の電子受容体 QA の酸化還元状態や電子伝達反応、光リン酸化反応

3. 3

サーマルリモートセンシング

等が関係する葉緑体チラコイド膜のエネルギー状態等を

サーマルリモートセンシングは、植物から放射される反映する。それゆえ、この蛍光誘導期現象を画像解析す

熱赤外域の電磁波を画像計測することにより、単に植物ることにより、組織培養を含む光合成器官の発達段階の温度を得るということだけでなく、得られた温度画像から、診断や病虫害、除草剤、環境ストレス等による光合成機

生理生化学的な反応に関係する発熱や気孔反応、蒸散、能障害の診断に利用できる。

その他のガス交換機能等を診断しようとするものである。

蛍光誘導期現象の画像解析の研究は、1987 年の筆者

常温付近で、植物からの熱赤外放射が最大になる波長らの研究（Omasa et al., 1987）が最初であるが、その後、は 10 µm 付近である。この波長域での植物葉の放射率はより定量的な解析のために、励起光の照射に加えて、強い

0.95〜0.99 と大きく、また、環境からの短波放射の影響も飽和パルス光を照射し、photochemical quenching（ΦPSII、小さい。このことから、植物温度の計測には、8 〜 13 µm

PSII yield）と nonphotochemical quenching（NPQ）とに分に感度を有するサーマルカメラが用いられる。以前は、離して解析する方法が開発され、最近では、ポータブル

冷却型の HgCdTe を検出器とした装置が用いられていた型の装置も市販されている。ここで、ΦPSII は PSII におが、最近では、温度分解能や安定性の点では劣るが、ポー

ける電子伝達速度の指標として、また、NPQ は主にチタブルの非冷却ビデオタイプのものが市販されている。

＋

ラコイド膜を隔ててのＨ 濃度勾配に由来する熱放散のこのタイプの装置で厳密な温度計測をする場合にはドリ指標として用いられる。しかしながら、ΦPSII と NPQ をフトの補正に特に注意を有する。また、15 µm 程度の解求めるには強い飽和パルスによる計測が必要であるの像度をもつ顕微鏡タイプのものもある。温度計測の精度

で、葉の狭い領域の計測には適しているが、植物個体やに関しては、校正のための内蔵黒体炉をもち、放射率や群落といったレベルでは、定性的ではあるが、弱い照射環境からの放射を補正する機能をもつ装置を用いれば、光で計測可能な蛍光誘導期現象による診断の方が有効で0.1℃の精度で、植物温度を計測することができる。しかある。なお、クロロフィル a の含有量を蛍光法によってし、葉面に限らず一般に、計測面とカメラヘッドの対物推定する場合には、光合成反応に関係しての強度の変化

面の角度が 60 度を超えると急激に放射率が落ち、温度のや可視障害が現れる過程において、実際にはクロロフィ

計測精度が悪くなるので注意を要する。ただし、群落のル a の含有量が減ったにもかかわらず、蛍光強度が増す

場合には、葉の重なりで、赤外線が多重反射し、放射率等の現象がみられるので注意を要する。また、遠隔でのがあがると同時に指向性が弱められる。これは、黒体炉で、計測を目的として、レーザを光学的にスキャニングし、多孔円錐空洞により放射率があがるのと同じ効果である。

蛍光誘導期現象を遠隔で計測できる LIFT イメージング

植物分野のサーマルリモートセンシングについては、システムなどの例もある。筆者は、1980 年代半ば頃から、現在までに、数多くの報告がみられる（例えば、大政

レーザ光をポリゴンとガルバノの両スキャナーを用いて他，1988; Omasa, 1990; Hashimoto et al., 1990; Omasa and面的に照射するシステムを開発し、このシステムを用い

Croxdale, 1992; Omasa et al., 2002; Jones, 2004）。筆者も、て蛍光誘導期現象を計測したところ、レーザースキャ

1970 年代の後半頃、画像解析ができるサーモグラフィ

ナーによる光は、高速の間欠照明であるが、蛍光誘導期装置を日本電子（株）と共同で開発し、葉面の熱収支を現 象 が 観 察 さ れ、 診断に利用できることがわかった

解析することにより、葉温画像から、蒸散速度や気孔拡（Omasa, 1998）。また、励起照射の方法を工夫することに散抵抗（ 1 / 気孔コンダクタンス）、汚染ガス吸収速度等

より、蛍光パラメータの解析が可能な LIFT システムも開の葉面分布の推定を世界に先駆けて行った（Omasa et al.

発されている。一方、最近、受動的な方法であるフラウン

1981）。これらの研究で得られた知見を利用して、制御

ホーファー線を利用した太陽光クロロフィル蛍光リモート

環境下や野外での植物の蒸散やガス交換機能を指標としセンシングが注目されているが、定常蛍光では、光合成

たストレス診断や植物群落のもつガス交換機能と熱環境

54（30）

Eco-Engineering

緩和機能の診断についての研究を行ってきた。

法は、装置が複雑で、高価であるが、計測精度がよい。

図 4 は、人工気象室内で温湿度や光環境が一定の条件

これに対して、受動的方法は、3 次元画像の生成を、2 次下におかれたキュウリの水ストレスによる水ポテンシャ

元平面に投影された通常の画像（CCD カメラ等によってルと圧ポテンシャル、浸透ポテンシャル、気孔コンダク

得られる）から画像生成過程の逆問題を解くというソフト

タンス、ΦPSII との関係とキュウリ葉の温度上昇温度画

ウエアによって行うことから、一般に、装置は安価であ像である。図から、水ストレスにより、まず、圧ポテン

るが、高速処理が難しく（ハードウエア化によって早くシャルの低下に伴って気孔が閉鎖し、次にさらに、浸はできる）、精度は計測対象のテクスチャに依存する。

透ポテンシャルの低下に伴ってΦPSII が低下することが航空機や人工衛星から広域リモートセンシングでは受動わかる。葉温画像は気孔変化に伴って変化するが、形態的方法であるステレオ法による 3 次元地図作成が実用化

変化は、茎や葉脈の力学的な問題により、葉の圧ポテンされている。また、最近では、航空機からのレーザ距離

シャルの低下よりも遅れる。図 5 は、サーマルカメラに計測による地形や植生の 3 次元計測やバイオマス推定もよる葉温画像から葉面の熱収支を解析し、推定した気孔行われている（大政他，2000; Omasa et al., 2003; 2007; 2008）。

コンダクタンス画像とクロロフィル蛍光画像から推定し

図 6 は、能動的方法である可搬型イメージングライダーたΦPSII 画像、NPQ 画像の例である。気孔コンダクタンを用いて計測したトマト群落と水ストレスに伴う 3 次元

ス画像の中央部が ABA 処理による気孔閉鎖の影響で値

形状変化の例である。非常に高精度で形状変化が計測でが小さくなっているが、ΦPSII 画像と NPQ 画像ではそのきていることがわかる。最近では、植物群落の 3 次元構影響が認められない。図 5 の D、E は、A 〜 C の Y−Y

造やバイオマス、葉面積指数（LAD）、葉面積密度（LAI）、の部位における異なる光環境下での気孔コンダクタンス

葉傾斜角だけでなく、カラー画像やクロロフィル蛍光画とΦPSII 及び NPQ の関係を示す。気孔の閉鎖により、急像、温度画像等とのコンポジット計測が可能になってき

激にΦPSII が低下し、NPQ が上昇することがわかるが、ている（大政他，2002; Omasa et al., 2007; Hosoi and Omasa,

低光強度では殆ど気孔が閉鎖した状態でないとこれらの2009; Konishi et al., 2009; Hosoi et al., 2010; 2011）（図 7）。

値は変化しない。これらの関係は、光強度の上昇に伴っる。何れにしても、このことは、クロロフィル蛍光画像

4．植物の環境応答解析と植物フェノミクス
の研究への展開よりも葉温画像の方が、気孔閉鎖と、それに伴う蒸散機

植物と環境との関係を研究する分野では、環境と植物

能や光合成機能低下の早期診断に有効であることを示しの計測と制御が重要な方法論として位置づけられる。こている。この結果は、また、図 4 の結果を支持する。

こでは、筆者の経験を振り返りながら、この分野の発て、ΦPSII と NPQ が変化する値が大きくなることがわか

太陽光下で生育している農作物でも、熱環境が一定

展を紹介する。多少我田引水になることをお許し頂きの条件下では葉温画像の計測による気孔閉鎖を指標としたい。筆者は、つくばの国立公害研究所（現国立環境た診断が可能である。植物種にもよるが、風が弱く晴れ研究所）に就職した 1976 年から、植物と環境との関係た日で陰がない状態では、概して葉温が気温と同じかそを研究するファイトトロン（生物環境実験施設）の建設

れよりも低い温度であれば健全である（大政他，1990;と、ファイトトロンや実験ほ場における植物機能リモー

大政他，1993a）。熱環境が変化した状態でもサーマルリ

トセンシングに関する研究開発を行ってきた。1981 年

モートセンシングによる蒸散機能診断の手法の提案もなに竣工した自然環境シミュレータは、植物環境の制御されている（Ishimura et al., 2011; Rahimzadeh-Bajgiran et

技術としてその粋を極めたもので、光源が LED の発明

al., 2012b）。何れにしても、葉温画像による診断には誤により高波長分解能制御ができるようになったことを差を伴うので、正確な診断のためには、同時にポロメー

除けば、光−大気−植物−土壌系の複合環境調節施設

タ等による測定との相互比較が必要である。

としては、現在でも世界にも類をみない。この頃の筆者の研究を、執筆した文献をもとに振り返ってみると、

3. 4 3 次元形状リモートセンシング

1980 年頃には、ファイトトロンや圃場で生育している

3 次元形状リモートセンシングには、計測のために植物の熱赤外（葉温）画像や近紫外〜近赤外分光反射画

レーザ光等の電磁波を照射し、その反射を計測すること

像を、光ファイバ通信（インターネットのように高速でによって距離画像を得る能動的方法と計測のために電磁はなく、また、光ファイバも自ら敷設するものであった

波を使用しない受動的方法とがある。一般に、能動的方が）によりオンラインで自動計測し、解析するシステム

Eco-Engineering（31）55

を構築し、蒸発散や汚染ガス吸収、植物環境応答等の解環境分野でのフィールド科学研究の重要性が叫ばれ、ま析と環境抵抗性あるいは感受性品種の選抜に利用していた、分子生物学や遺伝子工学の進歩により、世界的にファた（図 8）（大政・相賀，1981; Omasa et al., 1981; 大政

イトトロン研究の再構築が求められるようになった。

他，1988; Omasa, 1990）。また、ファイトトロンや圃場

なお、1982 年のベルリンでの IMEKO の会議の前に、での計測と航空機・人工衛星を組み合わせた複合リモー研究所を訪れ旧知であった “Physiological Plant Ecology”

トセンシングについてもその必要性を論じている。なの著書で有名な Innsbruck 大学の W. Larcher 教授（Institute

お、この頃、現在のクラウド農業やアンビエント農業

of Botany）を訪ね、その頃、同僚の島崎研一郎博士との考え方である、情報通信技術（ICT）を利用してデー開発をしていた Chlorophyll Fluorescence Imaging（CFI）

タセンタと結び、コンピュータの階層的利用により、多研究の相談に乗って頂いた。その後、Plant Physiology

くの温室や植物工場群を制御、管理する考え方や、人（Omasa et al., 1987）に掲載された論文が、この分野の最工知能や画像センサ、ロボット等を利用した先端農業の初の研究となった。最近、CSIRO の PrometheusWiki に考え方を提案している（大政 , 1983）。その後、植物機執筆を頼まれ、歴史的な経過を含めて、この分野の最新

能リモートセンシングに関する研究は、顕微鏡画像や分の 3D-CFI 研究の簡単な紹介をした。また、Strain 教授

光蛍光画像、3 次元画像等を加えた複合画像計測システからの紹介で Wisconsin-Madison 大学の J. G. Croxdale 准ムへと発展していったが、恩師の橋本康先生と Water

教授（Department of Botany）から米国の NSF 予算でのの著書で有名な Duke 大学

共同研究の依頼があり、1988−1992 年にわたって CFIの P. J. Kramer 名誉教授が企画され、1985 年に東京で開や熱画像計測の共同研究を実施し、幾つかの研究成果

かれた Instrumentation and Physiological Ecology の日米を Plant Physiology 等に発表した。後に、彼女の教授昇セミナー（Hashimoto et al., 1990）を経て、Duke 大学のファ進の際の評価を、Wisconsin 大学のバイオトロンの責任イトトロンや Columbia 大学 Biosphere 2 センター等でも者であった T. D. Sharkey 教授（現：Michigan 州立大学，

研究が行われ、さらに、1990 年代以降、遺伝子実験施

Department Chair of Biochemistry & Molecular Biology）か

設と融合した新しい分野である変異体のスクリーニング

ら依頼されたが、Sharkey 教授がバイオトロンの責任者

や解析を含む植物フェノミクス研究へと発展していったになった 1990 年代の半ば以降、バイオトロンを分子生（Omasa et al. 2002; Furbank, 2009）。この頃は、プラザ合物学や遺伝子工学に対応した施設に改修した。それま意にみられるように、日本の産業界が絶好調の時代で、での T. W. Tibbits 教授らによる Life Support System の研

米国内に日本への圧力と同時に、日本を見習おうという究 は、 弟 子 の R. Wheeler 博 士（NASA’s Kennedy Space

風潮あった。東京での日米セミナーと国立公害研究所のCenter）によって NASA で引き継がれている。

Relations of Plants and Soils

見学は、米国の研究者にとっても十分インパクトのある

一方、開発途上国での人口の爆発的な増加と地球規ものであり、筆者のその後の国際交流の原点となった会

模での経済発展が、食料やエネルギー、資源等の争奪議であった。筆者の博士論文のご指導を頂いた尾上守夫を引き起こし、気候変動（地球温暖化）をはじめとし

東大生産技術研究所長との共著のポット植物の土壌−根た地球環境問題を顕在化させた。このため、環境に配慮

系 の MRI 研 究（Omasa et al., 1985） が、Kramer 先 生 にした持続的な開発（Sustainable Development）の必要性

よってこの分野の最初の研究として位置づけられ、米国が認識され、国連の「環境と開発に関する世界委員会」

へ帰国後さらに発展し、環境科学や植物フェノミクス研が 1987 年 に 公 表 し た Brundtland Report Our Common

究の一分野として現在も研究が進められていることは研Future

究者冥利に尽きる（Furbank, 2009; Simpson et al., 2011）。

に関する科学的知見の取り纏めのために、国連の「気候Kramer 先生は、1995 年に亡くなられたが、その後も変動に関する政府間パネル（IPCC）」が 1988 年に設立

Duke 大学のファイトトロンとは、日米科学技術協定にされた。この理念は、1992 年のリオデジャネイロでの基づく交流を継続し、ファイトトロンの責任者であった

国連地球サミットにおいて「環境と開発に関するリオ宣

B. R. Strain 教授や J. F. Reynolds 教授との交流が続いた。

言」や国際的な枠組みに関する行動計画である Agenda

両先生は、1990 年頃から盛んになったファイトトロン

21

における中心的な理念となり、また、気候変動として纏められた。

の地球環境研究への利用に興味を持ち、屋外での FACE

このような状況の中で、ファイトトロンも、地球環（Free-Air CO2 Enrichment）との併用研究に熱心であった

境研究の一端を担うことになり、農作物や樹木、野生が、筆者が東京大学に異動した頃（1999 年）には、地球の草本植物などを対象として、高温や高 CO2 影響、植

56
（32）

Eco-Engineering

物や土壌と大気との CO2 やメタン、N20 交換等の地球

et al. 1996）として Springer から出版し、また、気候変動

温暖化に関連した研究や紫外線影響等のオゾン層破壊にに関する政府間パネル（IPCC）の報告書作成に Expert

関連した研究、また、砂漠や半乾燥地、熱帯地域で生育

Reviewer として貢献した。

している多様な植物種の機能、環境修復等に関連した研

一方、遺伝子組換え等のバイオテクノロジーの実験施究等が実施されるようになった。さらに、大気汚染研究設としての対応は、植物を対象とするファイトトロンでの分野では、国境を越えた越境大気汚染や酸性雨に関連は比較的容易である。このため、現在では、多くのファして、その影響研究や大気浄化に関する研究が有機汚染

イトトロンが、組換え体植物の研究に利用されている。

ガスを含めて行われるようになった。これらの地球環境

国立環境研究所でも、1990 年代の初めに、ファイトト

研究の特徴は、トップダウンの目的指向型で、分野横断

ロンの改造と遺伝子実験棟の建設を行った。また、ファ型研究として実施され、影響メカニズムの解明だけでな

イトトロン研究の新しい流れが前述した植物フェノミク

く、全球気候モデル（GCM）等の数値シミュレーショ

ス研究である。これは、植物のもつ表現型（Phenotype）

ン研究の要素研究として位置づけられ、屋外での FACE

を遺伝子型と環境の両面から研究しようとするもので、研究やフィールド観測研究と相互補完的に実施されるよ2009 年に、Canberra の CSIRO ファイトトロンの改築のうになったことである。また、数値シミュレーションとために観測研究との同化の重要性が認識され、大気と植物や土Gene to Form and Function が開催された（図 9）。その中

壌との相互影響を、より厳密に解析し、モデル化しよう

心は、前述したファイトトロンでの画像計測の変異体のという流れの中で、ファイトトロンやフィールドでの実

スクリーニングや解析を含む植物フェノミクス研究への験で得られた知見が有効的に利用されている。また、地応用であった。筆者らのグループもこの会議に招待され、球規模の観測研究においても同様で、ファイトトロン

新しい 3 次元植物機能計測研究等に関する幾つかの論文等で得られた画像情報等の知見が、航空機や人工衛星かを発表した。その成果が Functional Plant Biology の特集号

らの新しい機能リモートセンシング等の開発研究に利用（Furbank, 2009）として出版され、その表紙に筆者らの研されている（大政，2011）。この関連の国際会議が、最究成果の画像が掲載された。現在、CSIRO の HRPPC と近、様々な分野で頻繁に開催され、筆者も招待される

は客員科学者として共同研究を実施しており、また、コことが多いが、 Plant and Microclimate の著書で有名な

ロンビアの国際熱帯農業センター（CIAT）とは、
インター

Dundee 大 学 の H. G. Jones 教 授（School of Biosciences）

ネットを利用して、機能リモートセンシングによる圃場

に 招 待 し て 頂 い た、2006 年 の 英 国 Canterbury 大 学 ででのイネのフェノミクス研究を実施している。図 10 は、の The Society for Experimental Biology の 年 会 に お け る

2009 年のシンポジウムの後に建設された HRPPC の植物

Imaging Techniques for Understanding Plant Responses toフェノミクス研究施設である。ファイトトロンの改造とのシンポジウムでは、筆者らの 3D lidar imaging

フィールドフェノミクスへの対応のための GPS と IMU

Stressfor detecting and understanding plant responses and canopy

1st International Plant Phenomics Symposium: fromを搭載したほ場計測車での計測を実施している。

structure の研究（Omasa et al., 2007）を紹介し、その後の図 11 は、現在、CIAT と実施している、温暖化対策やこの分野の研究の流れに幾らかの影響を与え、また、筆乾燥耐性のための窒素および水利用効率のいいイネの開者らの研究成果がこの学会の絵葉書に採用されたという発のためのフィールドフェノミクス研究である。CIAT

点で記憶に残っている。シンポジウムの成果は、Journalに設置した Web カメラを日本からの信号で制御し、観of Experimental Botany の特集号（Jones and Morison, 2007）

測に利用したり、マルチバンド画像データや環境データ、として出版されている。なお、ファイトトロンを用い

作物データなどをネットワークを介して共有し、利用した温暖化研究では、1990 年代の半ば頃から、イネの高て い る。 今 後 は、Phenomics、Genomics、Informatics が温不稔の先駆けとなった研究を、堀江武京大農学部教授

融合するかたちでこの分野の研究が発展していくことを（現：農研機構理事長）のアイデアで実施し、お弟子さ期待している。

んの松井勤助手（現：岐阜大准教授）の頑張りもあって、
約 10 報の共著論文として取り纏めた。また、農業気象

引用文献

分野の内嶋善兵衛宮崎公立大学学長や張新時中国科学院

藤野素子・遠藤良輔・大政謙次，2002: キュウリ葉における水植物研究所長には、温暖化プロジェクトでご指導頂き、ストレスの非破壊計測に関する研究：分光反射率，気孔コ

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Eco-Engineering（33）57

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図 1 イメージング技術と生命科学や生物生産、環境などの分野への利用の流れ図（大政 2007）。

Eco-Engineering（35）59図2

高空間解像度センサが搭載でき、高頻度観測が可能なプ
ラットホーム。A：ヘリコプター、Ｂ：飛行船、Ｃ：マルチコプター、Ｄ：ほ場計測車、Ｅ：高所作業ブームと伸縮ポール。ＡからＤは、GNSS と IMU を搭載し、自動走行あるいは位置情報の検知が可能である。

図5

インゲン葉の葉温画像から葉面の熱収支を解析し、推定した気孔コンダクタンス画像とクロロフィル蛍光画像から推定した NPQ 画像、ΦPSII 画像及びＹ−Ｙ の部位における異なる光環境下での気孔コンダクタンスと NPQ
及びΦPSII の関係（図Ｄ，Ｅの記号の紺色は、環境光が270、赤色は 350、黄色は 700 µmol m-2 s-1 ＰＰＦである）（Omasa and Takayama, 2003）。

図6

トマト群落（Ａ）と水ストレスに対する形状変化（Ｂ）の 3次元画像（Omasa et al., 2007; Hosoi et al., 2011）。

図3

励起光波長を 300 〜 600 nm まで変えたときのキュウリ葉からの steady-state 蛍光を分光測定した例（Omasa etal.，2002）。

図4

水ストレスに伴う水ポテンシャルと圧ポテンシャル（△図Ａ）、浸透ポテンシャル（●図Ａ）、気孔コンダクタンス（□図Ｂ）、。
Φ PSII（△図Ｂ）との関係及びキュウリ葉の温度上昇（藤野他，2002）

60（36）

Eco-Engineering図 7 除草剤処理（白い点線で囲った部分）に伴うカラー、クロロフィル蛍光、PRI、葉温の変化の 3 次元画像（Omasa
et al.，
2007）。クロロフィル蛍光と葉温の画像には影響がみられるが、カラーと PRI の画像には影響が見られない。
また、PRI には、除草剤処理部位以外に影の影響がみられる。

図 8 1980 年代中頃の自然環境シミュレータ制御室に設置された植物機能の画像計測処理システム。左上は光合成 機 能 診 断 の た め の LIFT（Laser Induced Fluorescence
Transients）イメージングシステムによる植物計測の例。

図92009 年の Canberra での 1st International Plant Phenomics
Symposium: from Gene to Form and Function と Functional
Plant Biology の特集号の表紙。表紙下部の左側の 3 次元
画像は、筆者等のクロロフィル蛍光による光合成機能診
断の例。

Eco-Engineering

図 10

オーストラリア HRPPC の植物フェノミクス研究施設。
植物機能リモートセンシング技術の開発と植物フェノ
ミクスに関する共同研究を実施している。

図 11

コロンビア CIAT とのイネのフィールドフェノミクスのための共同研究。

（37）61