自然教育園報告（Rept. Inst. Nat. Stu. ）第44号：15−23,③2013.

自然教育園におけるハシブトガラスによるシュロ花序の破壊
亀井裕

幸＊Destruction of Trachycarpus fortunei infructescence by Corvus macrorhynchos
in the Institute for Nature Study, TokyoHiroyuki Kamei ＊はじめに

著者は，国立科学博物館附属自然教育園（以下では自然教育園と略記する）では，シュロ（Trachycarpus
fortune（Hook.）H.Wendel.）の花序が形成直後に破壊される現象を発見し（亀井，2002），花序の破壊率（開花した個体に占める花序を破壊された個体の割合）が上がると結実率（成熟個体に占める当年結実雌株の割合）が下がることを明らかにしたが（亀井，2011），破壊者については，ハシブトガラス（Corvus macrorhynchos japonensis BONAPARTE）の可能性が高いことを推定したものの（亀井，2002），まだ確証はつかんでいない。
そこで今回，花序の破壊がハシブトガラスによるものであることをインターバル撮影により確認するとともに，シュロ花序の破壊率とハシブトガラスの個体数との関係を調べた。
調査にあたっては，国立科学博物館附属自然教育園の矢野亮氏に，資料収集にあたっては矢野亮氏と都市鳥研究会の川内博氏にお世話になった。また，本稿を作成するにあたっては，矢野亮氏と東京農工大学農学部の星野義延准教授，吉川正人助教，大橋春香氏から貴重な助言をいただいた。これらの方々にお礼を申し上げたい。

調査方法

2011 年 5 月に予備調査をおこなった結果，ハシブトガラスが直接シュロに止まっている姿は撮影できなかったが，1 分間隔のインターバル撮影でその姿を補足できることがわかった。そこで，花序の被害が著しかった個体とその周辺が写るよう PENTAX Optio W60 をセットし，2012 年 5 月 1 日と 5 月 6 日の午前 5 時 30 分から 9 時 28 分まで，30 秒間隔のインターバル撮影をおこなった。なお，ハシブトガラスが警戒しないよう，カメラは対象木から 10 メートルほど離れたアオキ低木の樹冠下に設置した。
シュロ花序の破壊率については亀井（2011）の値を利用した。ハシブトガラスの個体数については，＊東京都北区役所 , Kita City Oﬃce

自然教育園報告─ 16 ─第44号，2013

鶴田ほか（1966），千羽（1978），小原ほか（1982），唐沢（1988a），唐沢ほか（1991），藤村ほか（1999），武藤ほか（2001），国立科学博物館附属自然教育園（2004）の値と内部資料を利用した。都内に生息するカラスの個体数については，東京都環境局ホームページ（http:/www.kankyo.metro,Tokyo.jo/nature/animal̲plants/crow/jokyo/）の値を利用した。

結果

1．ハシブトガラスによる花序破壊現場の撮影
2012 年 5 月 1 日と 5 月 6 日に撮影した 952 枚の写真のうちの 25 枚にハシブトガラスが写っていた。
そのうちの 14 枚にシュロの葉柄に止まっている姿が（写真 1），1 枚に花序をつついている姿が（写真 2），1 枚に破壊された花序をくわえている姿が（写真 3），10 枚に他の樹木の枝に止まっている姿が，2 枚に地上にいる姿が写っていた（重複あり）。今回の撮影でハシブトガラスがシュロ花序をつつく姿を撮ることができたので，自然教育園でのシュロ花序の破壊はハシブトガラスによるという推定（亀井，2002）は，正しかったことが明らかになった。
2．ハシブトガラスの個体数とシュロ花序の破壊率との関係
ハシブトガラスによるシュロ花序の破壊が明らかになったので，ハシブトガラスの個体数とシュロ花序の破壊率との間にどのような関係があるのかを調べた。

写真 1

シュロの葉柄に乗るハシブトガラス亀井 ： ハシブトガラスによるシュロ花序破壊

写真 2

写真 3

シュロの花序をつつくハシブトガラス切り取ったシュロ花序をくわえるハシブトガラス

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自然教育園報告─ 18 ─第44号，2013

1）ハシブトガラス個体数の経年変化
自然教育園で観察されたハシブトガラスの個体数データは，10 月から 2 月の越冬期（国立科学博物館附属自然教育園，2004）のものが圧倒的に多い。そこで，1963 年から 2011 年の越冬期の観察データをもとに，越冬期に自然教育園をねぐらとしていたハシブトガラスの個体数と都内全域でのカラスの生息数の経年変化図を作成した（図 1）。なお，同一年に越冬期の調査を複数回実施している年についてはその年の最大値を採用した。

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図1㻝㻥㻣㻜㻝㻥㻤㻜

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自然教育園におけるハシブトガラス個体数の経年変化．黒四角・実線は越冬期に自然教育園をねぐらとしていたハシブトガラスの個体数（左目盛）．白抜き丸・点線は都内全域でのカラスの生息個体数（右目盛り）．

図 1 からは，越冬期に自然教育園をねぐらとしていたハシブトガラスは 1963 年から 1981 年にかけては 200 羽程度から 1,000 羽程度にゆっくり個体数を増加させていたが，1985 年ごろから急増しはじめ，1996 年には 6,000 羽弱まで増加したことがわかる。1996 年から 2001 年までは，5,000 羽から6,000 羽程度のあいだで増減を繰り返していたが，2002 年には減少に転じ，2004 年には 2,000 羽程度まで数を減らした。その後は 1,000 羽から 2,000 羽程度で，個体数はほぼ落ち着いている。
東京都が公開している都内全域でのカラスの生息個体数は調査を始めた 2001 年から 2004 年にかけ減少しているが，そのなかでも 2002 年から 2003 年の減少幅は大幅なものであった。越冬期に自然教育園をねぐらとしていたハシブトガラスも 2003 年から 2004 年にかけ大幅に減少しているので，両者の減少パターンはよく似たものとなっている。その後は増減を繰り返し，2004 年から 2011 年のあいだは 16,000 羽から 20,000 羽程度で安定している。この 2004 年以降の個体数の安定傾向も，自然教育園のハシブトガラスの場合とほぼ同じである（図 1）。
このように，自然教育園をねぐらとしているハシブトガラスの 2002 年以降の減少パターンは都内全域でのカラスの減少パターンとよく似たものであった。

亀井 ： ハシブトガラスによるシュロ花序破壊

─ 19 ─2）越冬期のハシブトガラス個体数とシュロの花序破壊率との関係
シュロの花序の破壊率と越冬期に自然教育園をねぐらとしていたハシブトガラスの個体数がわかる
1995 年から 2008 年のデータから，ハシブトガラスの個体数とシュロ花序の破壊率とのあいだの関係を調べた（図 2）。なお，図 2 には花序が破壊される前年の越冬期のハシブトガラス個体数との関係（右：10 年分のデータから作成）と，花序が破壊された直後の越冬期，すなわち当該年の個体数との関係（左：11 年分のデータから作成）を示してある。
図 2 からは，越冬期に自然教育園をねぐらとしていたハシブトガラスが増えるにしたがいシュロ花序の破壊率が上昇することが読み取れるが，花序の破壊後のハシブトガラスの個体数との関係より破壊直前の越冬期の個体数のとの関係のほうが相関は弱かった（相関係数 r の値は右が 0.560，左が0.894）。
次に，越冬期に自然教育園をねぐらとしていたハシブトガラスの個体数とシュロ花序破壊率の経年変化を調べた（図 3）。
図 3 からは，花序の破壊率，開花した個体に占める花序をすべて破壊された個体の割合（以下では全破壊率と呼ぶ）とも，調査データのある 1991 年以降全体としては年とともに低下する傾向を示し，ハシブトガラスの個体数が最大となる 1998 年以前からシュロ花序の破壊率は低下傾向にあったことが読み取れる。図 2 で，花序の破壊直前の越冬期のハシブトガラス個体数との関係のほうが花序の破壊直後の越冬期の関係より相関が弱かったのは，このピークのずれの反映であろう。
1998 年以降についてみると，数年のあいだは斬減もしくはほぼ一定であった値がその後急低下する点では，ハシブトガラスの個体数，シュロ花序の破壊率は似た傾向を示すが（ハシブトガラスの個ⰼᗎ䛾◚ቯ⋡㻌㻤㻜㻑㻤㻜㻑㻣㻜㻑㻣㻜㻑㻢㻜㻑㻢㻜㻑㻡㻜㻑㻡㻜㻑㻠㻜㻑㻠㻜㻑㻟㻜㻑㻟㻜㻑㻞㻜㻑㻞㻜㻑㻝㻜㻑㻝㻜㻑㻜㻑㻜㻑㻜㻞㻘㻜㻜㻜㻠㻘㻜㻜㻜㻢㻘㻜㻜㻜㻤㻘㻜㻜㻜㻜㻞㻘㻜㻜㻜㻠㻘㻜㻜㻜㻢㻘㻜㻜㻜㻤㻘㻜㻜㻜䜹䝷䝇䛾ಶయᩘ㻌

図 2 ハシブトガラスの個体数とシュロ花序の破壊率との関係．右は，花序が破壊される前年のハシブトガラスの個体数とシュロ花序の破壊率との関係．左は，花序が破壊された年のハシブトガ
ラス個体数とシュロ花序の破壊率との関係．

自然教育園報告─ 20 ─第44号，2013㻣㻘㻜㻜㻜㻤㻜㻑㻣㻜㻑㻢㻘㻜㻜㻜䜹䝷䝇䛾ಶయᩘ㻌䜹䝷䝇䛾ಶయᩘ㻌㻢㻜㻑ⰼᗎ䛾◚ቯ⋡㻌㻡㻘㻜㻜㻜ⰼᗎ䛾඲◚ቯ⋡㻌㻡㻜㻑㻠㻘㻜㻜㻜㻠㻜㻑㻟㻘㻜㻜㻜㻟㻜㻑㻞㻘㻜㻜㻜㻞㻜㻑㻝㻘㻜㻜㻜ⰼᗎ䛾◚ቯ⋡㻌㻝㻜㻑㻜㻜㻑㻝㻥㻢㻜㻝㻥㻣㻜㻝㻥㻤㻜㻝㻥㻥㻜㻞㻜㻜㻜㻞㻜㻝㻜ᖺ㻌㻌

図3

ハシブトガラス個体数とシュロ花序破壊率の経年変化．白抜き四角・点線は越冬期に自然教育園をねぐらとしていたハシブトガラスの個体数．黒丸・実線はシュロ花序の破壊率．白抜き丸・実線はシュロ花序の全破壊率．

体数は 2004 年，花序の破壊率は 2003 年に急激に値が低下している），シュロ花序の全破壊率は 1999
年には値が急低下しているので，全破壊率の急激な低下は花序の破壊率・ハシブトガラスの個体数のばあいより 5 年ほど早い。そのため，1999 年から 2002 年のあいだは全破壊率が破壊率より極端に低くなっている（この間の両者の差は 20％〜 30％程度，他の調査時では，両者の差は 0％〜 11％）。
一方，図 3 からは，2004 年から 2006 年にかけては，自然教育園をねぐらとしていたハシブトガラ
スの個体数は 1,000 羽から 2,000 羽とほぼ変わっていないが，シュロ花序の破壊率・全破壊率はさらに低下し続けていることも読み取ることができる。
3）残留個体とシュロの花序破壊率との関係
1999 年から 2003 年にかけシュロ花序の全破壊率が破壊率より極端に低かった原因を検討するため，夕刻以前から園内にいた個体（以下では残留個体と呼ぶ）のデータが存在する国立科学博物館附属自然教育園（2004）の値をもとに，1995 年から 2004 年の 10 年間のハシブトガラスの残留個体数とシュロ花序の破壊率，全破壊率の経年変化を示す図を作成した（図 4）。なお，残留個体数については越冬期の値の変動幅が他の期間より大きかったので，図 4 には越冬期の値とそれ以外の期間の値に分けて図示した。
図 4 からは，越冬期の残留個体数は 1996 年から 1999 年にかけ 1,000 羽程度から 300 羽〜 500 羽程度に，その他の期間の残留個体数は 1996 年から 1997 年にかけ 700 羽程度から 150 羽前後に急激に減少するものの，その後はほぼ一定なことがわかる（越冬期の値は 300 羽〜 500 羽程度，その他の期間
では 150 羽前後）。この 1996 年から 1999 年にかけての減少が 1996 年から 1999 年にかけ値が急低下したシュロ花序の全破壊率の変化パターンとよく似ていることが図 4 から読み取れるが，全破壊率は

亀井 ： ハシブトガラスによるシュロ花序破壊

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図 4 ハシブトガラス残留個体の数とシュロ花序破壊率の経年変化．点線は越冬期のハシブトガラス残留個体の数．×印・点線はその他の期間のハシブトガラス残留個体の数．白抜き四角・点線
はシュロ花序の破壊率．黒丸・実線は全破壊率．

2001 年，2002 年の約 25％から破壊率が急低下した 2003 年，2004 年には 10％程度まで減少しているので，この間に個体数がほとんど変化しない残留個体とは変化パターンが若干違っていることも，図4 からは読み取ることができる。

考察

インターバル撮影の結果，自然教育園ではハシブトガラスがシュロの花序を破壊していることを明らかにすることができたが，ハシブトガラスが破壊した花序を食べているのか，破壊するだけなのかについては，写真を見ただけではわからない。しかし，写真 3 でハシブトガラスがくわえているのと同じようなシュロ花序の破片が開花個体の近くに落ちているが（亀井，2002），その量は破壊された花序の量からみるとごく少数なので，かなりの花序はハシブトガラスに食べられていると考えたほうがよさそうである。
カラス類は雑食性であるが，収穫直前の果実を食べたりするという（唐沢，1988b）。また，伊豆諸島の新島では，オオシマザクラやハチジョウグワの種子がハシブトガラスのフンとペリットから大量に出現している（長谷川，1988）。シュロの花序から出る樹液は糖分を含んでいるので（濱屋，2000），シュロの花序を破壊するのは糖分を求めての行動なのであろう。
1996 年から 2001 年にかけ高止まり状態にあったシュロ花序の破壊率，越冬期に自然教育園をねぐらとしていたハシブトガラスの個体数とも，2002 年から 2004 年にかけ急激に低下しているように，この間の両者の経年変化パターンがよく似ていること（ハシブトガラスの急減は 1 年遅れであるが），1996 年から 2003 年のシュロ花序の全破壊率と残留個体の経年変化パターンが比較的よく似ていることからいって，シュロ花序の破壊率にハシブトガラスの個体数が関係していたことは間違いないであろうが，2004 年から 2006 年にはシュロ花序の破壊率がさらに低下したのにハシブトガラスの個体数

─ 22 ─自然教育園報告第44号，2013

はほとんど変化していないこと，2003 年から 2004 年にかけシュロ花序の全破壊率が低下しているのに残留個体数はほとんど変化していないことをも勘案すれば，園内にいるハシブトガラスもしくはそのうちの残留個体の数が減った分だけ花序の破壊量が減るというような単純な関係ではなさそうである。
この点でヒントとなるのが，自然教育園のハシブトガラスは雑食性とはいえ高たんぱく・高脂肪のエサを好んで食べる（国立科学博物館附属自然教育園，2004）ということである。全体としてなのか，なんらかの好物だけなのかは不明であるが，ハシブトガラスは，過密などの何らかの要因によってエサが不足すると必ずしも好物とはいえないシュロ花序でエサ不足を補おうとするが，個体数の減少などでエサ不足が緩和されれば，好物ではないシュロ花序の摂食量を減らすというような行動パターンをもっているとすれば，1991 年から 2006 年のシュロ花序の破壊状況の変化は以下のように説明することができる。
1996 年には残留個体が越冬期に 1,000 羽程度，その他の期間でも 700 羽以上いたので，1996 年には残留個体はすでに過密状態に陥っていたとすれば，この年のシュロ花序の破壊率の高さ，とくに全破壊率の高さは，残留個体を主体としたハシブトガラスが過密によるエサ不足に陥り，必ずしも好物とはいえないシュロの花序を多くの個体ですべて破壊するまで食べたことの結果であるとみることができる。1990 年には越冬期に自然教育園をねぐらとしたハシブトガラスの個体数が 3,000 羽を超えている（唐沢ほか，1991）ことと，1991 年，1995 年のシュロ花序の全破壊率が 65％を超えていることからいって（図 3・4 参照），このエサ不足は 1990 年代初めにはすでに深刻なものとなっていたと考えられる。
1996 年から 1999 年にかけては，残留個体数が大幅に減少しているので，残留個体のエサ不足はかなり緩和されたはずである。1999 年から 2002 年にかけ，シュロ花序の破壊率はそれほど低下していないのに全破壊率が大幅に低下していたのは，残留個体のエサ不足が緩和され，シュロ花序の摂食需要が低下したためであろう。
残留個体数がほとんど変わっていないにもかかわらず，2001 年・2002 年から 2003 年・2004 年にシュロ花序の破壊率，全破壊率が低下したのは，都内全域でのカラスの生息数の減少がなんらかのかたちで残留個体に有利にはたらき，残留個体のエサ不足がさらに緩和された結果とみることができる。
2004 年から 2006 年にかけシュロ花序の破壊率・全破壊率はさらに低下し続け，2006 年以降はシュロ花序の破壊率・全破壊率が 10％以下の低レベルで安定しているのは，都内のカラス生息数や越冬期に自然教育園をねぐらとしていたハシブトガラスの個体数は減っていないので，園内の残留個体のさらなる減少か，個体数減以外の何らかの要因によるエサ不足のさらなる緩和の結果と考えられる。
一方，1991 年以前は，1980 年 1 月には 850 羽であった越冬期に自然教育園をねぐらとしていたハシブトガラス（小原ほか，1982）が，1985 年 1 月には約 2,000 羽（唐沢，1988a），1990 年 12 月には 3,144 羽（唐沢ほか，1991）に，残留個体数に近いと考えられる調査開始時に園内にいたハシブトガラスの数も，1981 年 12 月の 120 羽〜 150 羽（小原ほか，1982），1985 年 1 月の 155 羽（唐沢，1988a）から，1990 年 12 月には 625 羽（唐沢ほか，1991）に急増しているので，1980 年代のハシブトガラスの増加は残留個体の急増を伴うものであったと考えられる。625 羽という数は残留個体が減少しつつある 1997 年冬期の残留個体数より多い。その後も 1998 年 1 月には 691 羽が確認されているが（藤村ほか，1999），以後は 600 羽以上の残留個体は観察されていない。このハシブトガラス個体数の変化パターンを勘案すると，1985 年から 1990 年ごろに個体数を増やしたであろう残留個体の中亀井 ： ハシブトガラスによるシュロ花序破壊

─ 23 ─には，エサ不足に陥った個体も多かったのではなかろうか。エサ不足に陥ったため，1980 年代後半にそれほど好物でもないシュロ花序を大量に摂食するようになったと考えれば，1991 年のシュロ花序の大規模破壊は理解できる。
1983 年以前はシュロ花序の破壊はあったとしてもごく軽微であったが，1987 年には相当数のシュロで花序が破壊されたと考えられるので（亀井，2002），シュロ花序の破壊が著しくなったのは 1983年から 1987 年のあいだと考えられる。調査開始時に園内にいたハシブトガラスの個体数の変化を勘案すれば，1985 年から 1987 年のあいだということになろう。
つまり，自然教育園での 1980 年代のハシブトガラスの増加は残留個体の増加をともなうものであり，1985 年から 1987 年のあいだに生じた残留個体数の急増が春のエサ不足を引き起こしたと考えれば，1987 年ごろにシュロ花序の大規模な破壊が生じたことも説明できるのである。

引用

文

献

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