３

愛媛大学農学部紀要（Mem. Fac. Agr., Ehime Univ.）
ミニレビュー４
９：３−９（２００４）

ニワトリヒナにおけるアルファルファ緑葉タンパク質の発育阻害作用とサポニンの生理作用
上 田 博 史＊
Hiroshi UEDA＊ : Growth-Depressing Effect of Alfalfa Leaf Protein Concentrateand Physiological Action of Saponins in Chicks
Abstract
The green crop fractionation was planned to use feedstuff efficiently by separating plant materials into
two fractions ; water-soluble protein fraction (leaf protein concentrate ; LPC) as protein source for monogastric animals and fibrous residue as energy source for ruminants. However, feeding LPC prepared fromalfalfa severely depressed chick growth rate. This adverse effect was attributed to the anorexia due to alfalfa
saponins. The bitter taste of saponins was considered as factor suppressing the appetite, but a series ofexperiments has suggested that saponins impair physiological functions of animals by interfering withmembrane sterols. The nutritive value of alfalfa LPC was improved by adding cholesterol, but blood
cholesterol concentrations were not elevated. Alfalfa saponins partly accounted for the hypocholesterolemic
effect of the LPC.
キーワード：サポニン，アルファルファ緑葉タンパク質，発育阻害作用，血清コレステロール降下作用

１．はじめにをとっても大豆粕を凌駕するものはない（Table 1）．
かっては主要なタンパク質源であった魚粉が資源の

畜産学の分野で，既成の飼料原料の有効利用や未利枯渇という問題に直面していることや，世界的に畜産用資源の開発に携わった研究者は多い．地球上の食糧食品に対する需要が増加している現況を鑑みれば，大資源の枯渇や環境保全を考慮すれば，その必要性を誰

豆粕を代替できる新しい資源や利用法の開発は必須にもが認めているから．

なる．

資源の有効利用という観点に立てば，成功例の最た従属栄養生物である動物は，必要な栄養素を植物にるものは大豆粕であろう．大豆種子は約３７％のタンパ依存する．しかし，タンパク質や炭水化物の利用性はク質と１９％前後の脂肪を含み，種子の８０％は採油用に動物によって大きな違いがある．ニワトリやブタのよ利用される．大豆粕はその採油残渣で，タンパク質含うな単胃動物は体内で合成できない必須アミノ酸を外

量は４５％を超え，アミノ酸組成も悪くない．生大豆はから摂取しなければならない．一方，ウシのように反血球凝集素やプロテアーゼインヒビターなどの抗栄養芻胃をもつ動物では，尿素などの非タンパク態窒素化

因子を含むが，大豆粕の場合，粕製造中の加熱処理に合物が反芻胃内微生物の作用により良質な菌体タンパ

よって，これらの因子は失活する．嗜好性もよく，タク質に再合成され，宿主に利用される．また，単胃動

ンパク質源としてすべての家畜にほぼ無制限に給与す

物は消化酵素を欠くため，繊維質をほとんど利用できることができる．しかし，国内での自給率は極めて低ず，セルロースは地球上で最大の未利用資源になる．

い．大豆粕以外にも，植物資源からは種々の油粕類やしかし，反芻動物は反芻胃内微生物に由来するセルラ

ぬか類がつくられているが，栄養価，嗜好性，いずれーゼの助けを借り，セルロースをエネルギー源として利用できる．このような動物の栄養生理学的な違いを

２
００
４年４月９日受領
２
０
０
４年５月３
１日受理
＊
畜産学研究室（Laboratory of Animal Science）†
本論文は平成１
４年度日本家禽学会学会賞の対象となった研究のミニレビューである．

利用し，牧草を成分分画して飼料資源の有効利用を図
ろうと，ニワトリヒナを使った研究を開始したのは
１９８０年初頭であった．

４

上 田 博 史Table 1. Chemical composition and nutritive values of some feedstuff
Moisture（％）

Crude protein（％）

Crude fat（％）

Crude fiber（％）

ME（Mcal／kg）

PastureAlfalfa

７
９．
０

５．
７

０．
７

４．
８

−

Italian ryegrass

８
３．
７

３．
０

０．
８

３．
２

−

７．
６

５
３．
５

１
２．
９

２．
１

２．
５
３

Conventional feedstuff
Fish meal
Soybean meal

１
１．
７

４
６．
１

１．
３

５．
６

２．
３
９

Rapeseed meal

１
２．
３

３
７．
１

２．
２

９．
７

１．
６
９

Corn

１
３．
５

８．
０

３．
８

１．
７

３．
２
７

Grain sorghum

１
３．
２

８．
８

３．
２

１．
８

３．
２
２

Wheat bran

１
１．
３

１
５．
７

４．
０

９．
３

１．
９
７

Alfalfa meal

９．
３

１
７．
５

３．
０

２
２．
４

１．
３
９

Leaf protein concentrate（LPC）
Alfalfa LPC

６．
０

５
７．
２

１
２．
２

０．
６

３．
３
２

Italian ryegrass LPC

５．
５

５
７．
９

１
１．
８

２．
１

３．
４
１

Soybean protein isolate

５．
８

８
４．
５

０．
２

０．
１

３．
８
３

Milk casein

８．
８

８
９．
２

０．
２

０．
２

４．
１
０

Purified feedstuff

Adapted from Standard Tables of Feed Composition in Japan（２００１）and Ueda et al.（１
９
８
６）
．

２．牧草の成分分画と緑葉タンパク質

水溶部はクロロフィルを含み濃い緑色をしているので，グリーンジュースとよぶ．グリーンジュースを

アルファルファやイタリアンライグラスのような牧徐々に加温していくと，タンパク質が凝固沈殿し，こ草は８０％前後の水分を含み，単胃動物に対しては乾物

れを乾燥すれば LPC が得られる．有機溶媒でクロロ

中に難消化性成分が多いため，反芻動物のエネルギー

フィルを除けば脱色でき，ヒトにも利用できる．

源としてもっぱら利用されている．しかし，粗繊維量

最初の成果は，ラジノクローバーから調製した粗タに匹敵するタンパク質も含む（Table 1）．「牧草の成ンパク質含量５３．
８％の LPC で得られた（Ueda and Oh-

分分画」というアイディアの基本は，茎葉からタンパ

shima，１９８２）．Fig. 2 に示したように，結果は栄養学

ク質（緑葉タンパク質または緑葉タンパク質濃縮物，の基本を絵に描いたようなものであった．第１制限ア

以下 LPC）を抽出し，これをヒトを含む単胃動物のミノ酸のメチオニンを段階的に添加すると，ヒナの発タンパク質源とし，残りの繊維部分を反芻動物のエネ

育と窒素の蓄積率は増加し，血漿尿酸量は低下する．

ルギー源として活用しようというものである．

添加量が多くなるにつれ，血漿中のメチオニンは増加

LPC を実験室規模で調製する場合， 原料草を細切・し，第２制限アミノ酸のリジンは逆に低下する．メチ

圧搾し，水溶部と繊維残渣に分離することから始める

オニンの補足が必要なものの，粗タンパク質含量１８％（Fig. 1）．繊維残渣は乾草やサイレージに調製する．

の半精製飼料の栄養価としては十分なものであった．
LPC の原料草としては，継続的に入手可能で，家畜に対して安全であることが必須条件になる．したがって，牧草だけではなくスズメノカタビラのような雑草も原料になりうる．マメ科牧草のアルファルファはタンパク質含量が高く収量も多いので，原料草としては最適であると期待した．しかし，結果は予想外のものであった．粗タンパク質含量，アミノ酸組成，エネ
ルギー価は，ラジノクローバーやイタリアンライグラ
スから調製した LPC と同じであるにもかかわらず

Fig. 1. Production of leaf protein concentrate（LPC）in
green crop fractionation.

（Table 1），アルファルファ LPC の給与はヒナの発育を阻害し，ときに死亡例までみられた（Ueda andニワトリヒナにおけるアルファルファ緑葉タンパク質の発育阻害作用とサポニンの生理作用５１９８６）．
当時，われわれは Du Puits という品種から LPC を調製していたが，その後，サポニン含量を Du Puitsの約２０％に低減した新品種ナツワカバが愛知県農業総合試験場で開発された．これら二つの品種から調製した LPC の栄養価を比較すると，サポニン含量が発育阻害の程度と相関があることが示された（Ueda et al.,
１９８７）．最後に，アルファルファの根からサポニンを抽出し，これを半精製飼料に添加すると発育阻害が生
じ，コレステロールの同時添加で発育阻害が緩和されることから，アルファルファ製品の発育阻害にサポニン が 関 与 し て い る こ と を 指 摘 し た（Ueda and Ohshima，１９８７； Ueda et al.,１９９６b）．さらに，香川県に設置された LPC 生産のためのパイロットプラント
で，低サポニン品種を原料草として大豆粕と同等の栄養価をもつアルファルファ LPC の生産に成功した（上田・大島，１９８９）．
３．サポニンサポニンは分子量約１，
５００〜２，
０００の配糖体で，飼料
Fig. 2. Growth performance and blood components inchicks fed a diet containing ladino clover leaf
protein concentrate and graded levels of methionine.

原料，飼料添加剤，食品素材，生薬等になりうるサポ
ニン含有植物として，アルファルファ以外に，クローバー，大豆，ひよこ豆，そら豆，カラス麦，茶，ユッカ，キラヤ，ほうれん草，薬用人参，甜菜，アスパラガス等があげられる．植物以外にはナマコやヒトデのOhshima，１９８３）．

サポニンが知られている（川崎・西岡，１９８６）．

アルファルファを加工した飼料には茎葉の乾燥粉末

サポニンは加水分解によりサポゲニンと糖を生じるのアルファルファミールもある（Table 1）．粗タンパ（Fig. 3）．疎水性のサポゲニンと親水性の糖の存在にク質含量は比較的高いが，ニワトリに多給すると発育より，サポニンは両親媒性となり界面活性作用を示

阻害や産卵率の低下をもたらすので，もっぱら卵黄のす．サポニンという名称は，その水溶液を振盪すると色素源として使われている．アルファルファミールは石鹸のような持続性の泡を生じることに由来する．

繊維含量が高いため，嗜好性が悪いというのが定説に

sapo はラテン語で石鹸を意味する．魚毒作用は古くなっているが，LPC の場合，繊維質をほとんど含まから知られており，アフリカ原住民が野生の植物を切ないので，この考え方は当てはまらない．アルファル

断し，川や池につけて魚を捕獲する方法はサポニンのファ LPC の栄養価は，グリーンジュースの段階でエタノ ー ル を 加 え，そ の 可 溶 部 を 除 く と 改 善 さ れ る（Ueda et al.,１
９８
６）．エタノールの洗浄効果はイタリ
アンライグラスやラジノクローバーではほとんどみられない．以上の結果を考慮すると，アルファルファ
LPC の害作用は，LPC 調製時に有害物質が水溶部に移行し，タンパク質とともに濃縮された結果と考える方が理にかなっている．試行錯誤の末に，アルファル
ファミール中の発育阻害作用をもつ画分が発泡性や溶

CH2OH
H H

O

H3C

O CH2

HO OH

H H

H

OH

H H
HO

CH3

O

OH

H H

H

OH

CH3

CH2OH
O

H

O

HO

H H
H

H

COOH

CH3

O

H

OH

H

CH3

H3C

COOH

OH

血作用をもつこと（Cheeke，１９７８）を知り，サポニンにたどりついた．そこで，サポニンと親和性の強いコレステロールをアルファルファ LPC 飼料に添加すると，エタノール処理と同じ効果が得られた（Ueda et al.,Fig. 3. Structure of alfalfa saponin containing medicagenic
acid as sapogenin.
Sapogenin combines with three sugars at C3.

６

上 田 博 史作用を巧みに利用した例である（Cheeke，１９８０）．
サポゲニンの種類により，トリテルペン系サポニン（C３０）とステロイド系サポニン（C２７）に大別される．トリテルペン系サポニンもステロイド系サポニン
も，アセチル CoA を出発物質として，スクアレンを経てスクアレン‐
２，３‐オキシドまではコレステロールと同じ系で合成される．トリテルペン系サポニン合成
はここから別の系で行われる．ステロイド系サポニン
は，光合成植物では，動物でみられるラノステロール
ではなく，シクロアルテノールがステロイドの前駆物質になる（Price et al.,１
９８７）．その結果，動物はサポ
ニンを，植物はコレステロールを合成できない．
トリテルペン系の大豆サポニンには少なくとも５種

Fig. 4. Body weight gain and feed intake in chicks fed
graded levels of tea saponin with or without cholesterol in chicksのサポゲニンが報告されており，それぞれのサポゲニ
ンにはグルコース，ガラクトース，アラビノースなど

Tanoue，２０００a）．したがって，サポニンによる発育阻６種類の単糖のうち３種類が一つの糖鎖として C３の害は飼料摂取量の低下によるものと考えることは妥当位置に結合している．計算上，大豆には構造の異なるであろう．しかし，飼料摂取量を低下させるメカニズ

６００種類ものサポニンが存在する（Oakenfull，１９８
１）．

ムは現在まで明らかにされていない．サポゲニンが吸したがって，大豆サポニンは大豆中にある複数のサポ収されるという報告はないので（Price et al.,１９８７），

ニンの総称ということになる．サポゲニンが異なれ血液を介して食欲中枢を刺激するという可能性は少な

ば，サポニンの作用も異なる．アルファルファサポニ

い．

ンは発育阻害作用をもつが，大豆サポニンには発育阻サポニンが苦みをもつことから，味覚の関与を指摘

害作用はない（Ueda，１９９２b）．この違いはアルファ

するグループもある（Cheeke，１９８０）．確かに鳥類もルファサポニン中にあるサポゲニン，medicagenic acid

味覚をもち，キニーネのような苦み物質を忌避する．

に由来する（Cheeke，１
９
８
０）
．

しかし，ニワトリの舌は一部角化し，味覚細胞の数もサポゲニンに一つまたは二つの糖鎖が結合したサポ

少なく，ニワトリのもつ味覚がヒトや他の動物と同じ

ニ ン を そ れ ぞ れ monodesmoside と bisdesmoside サ ポ

であるという確証はない（Mason and Clark，２０
００）．

ニンとよぶ．サポニンには抗菌作用や抗カビ作用等が二者択一の選択試験で，対照飼料とこれに硫酸キニー

あるが，水溶性で移動に適した bisdesmoside サポニン

ネを０．
１％添加した飼料を同時に与えると，ラットはの場合，それらの作用は弱いか不活性である．しかキニーネ添加飼料を完 全 に 忌 避 す る（Cheeke et al.,

し，植 物 病 原 体 が 侵 入 す る と，損 傷 部 位 に 移 動 し１９７８）．一方，ニワトリでは両飼料に対する選択性のmonodesmoside サポニンに変換され活性を示す．した差が明確ではなく，苦みに対する感受性がラットよりがって植物におけるサポニンの存在意義を植物病原体

劣 る こ と が わ か る（Cheeke et al.,１９７８；Ueda et al.,に対する防御とする説がある（川崎・西岡，１
９８６）．

２００２）．にもかかわらず，アルファルファ LPC 給与に

４．サポニンの発育阻害作用

よる飼料摂取量の低下は，ニワトリの方がラットよりも顕著である（Ohshima and Ueda，１９８４）．

アルファルファサポニン以外にも，かすみ草の根，

０．
５％の硫酸キニーネを含む飼料を対照飼料と選択

茶の実，あるいは南米の常緑樹キラヤの樹皮から抽出させると，すべてのヒナがキニーネ添加飼料に忌避をしたサポニンがニワトリヒナの発育を阻害することが示す．しかし，サポニンの場合，そうはならない（Ueda

知られている（Ueda，１９９２b ; Ueda and Tanoue，２０００

and Shigemizu，２００１）．１％茶サポニン添加飼料と対b）．これらのサポニン給与でみられる発育阻害はコレ照飼料を同型同色の給餌器で給与し，給餌器の位置をステロールや植物ステロールをサポニンと同時に添加

毎日変え８日間選択させると，最初は，半数ものヒナ

す る と 軽 減 さ れ る（Ueda and Tanoue，２０００a）．サ ポがサポニン添加飼料を選択する．この場合，総飼料摂ニンによる発育阻害とステロールによる緩和効果は，取量も増体量も対照飼料を選択したヒナより減少す

いずれも飼料摂取量の増減をともなう（Fig. 4）．また，る．このような悪影響が現れているにもかかわらず，

サポニン添加飼料に油脂を加えると，摂取エネルギー

すべてのヒナが対照飼料を選択するには数日を要すの 増 加 に よ り 発 育 阻 害 は 一 部 軽 減 す る（Ueda andる．このように，サポニン添加飼料に対する摂食応答

ニワトリヒナにおけるアルファルファ緑葉タンパク質の発育阻害作用とサポニンの生理作用

７には，キニーネに対する反応とは異なり，個体差があ

中，飼料摂取量が増加することはなかった（Ueda et al.,

る．

２００２）．この現象は，飼料のそ嚢通過速度の遅延で説

味覚の影響を避けるために，アルファルファサポニ

明できる．

ンや茶サポニンをカプセルに入れて腺胃に直接投与ししかし，茶サポニンと同程度の発育阻害作用をもつても，飼料摂取量の低下が起こる．投与後はサポニン

キラヤサポニンの強制給餌では，飼料はそ嚢に滞留せ無添加飼料を給与しているにもかかわらず，飼料摂取ず，飼料摂取量の低下には別の因子が介在している可量の低下は持続する．しかし，コレステロールを飼料能性を示した．キラヤサポニンを水溶液としてそ嚢にに添加するか，あるいはカプセルを用いてサポニンと投与すると，血球容積比が上昇する．茶サポニンでも同時に腺胃に投与すれば，コレステロールの給与法に同じ現象がみられるが，血球容積比の上昇はキラヤサ

かかわらず，飼料摂取量の低下は起こらない（Ueda et

ポニンの方が大きく，死亡例も観察される．キラヤサ

al.,１
９
９
６b ; Ueda and Shigemizu，１９９８）．

ポニン投与による血球容積比の上昇はコレステロール

サポニン添加飼料に対するヒナの摂食行動を仔細にを同時に投与すると抑制される（未発表）．

観察すると，キニーネのような忌避物質に対する反応

サポニン給与により，腸管上皮細胞の損傷や能動輸とは異なり，摂取量の低下は飼料給与直後は穏やか送の異常がラットで報告されており（Johnson et al.,で，一定の時間が過ぎたあと顕著になる．また，飼料

１９８６；Story et al.,１９８４），飼料の通過速度の遅延や血からサポニンを除いても，食欲はすぐには回復しない

球容積比の上昇も，サポニンが腸管にダメージを与え（Ueda，２００
１）．以上の現象は，サポニン給与によるた結果と考えられる．コレステロールの緩和効果を考

飼料摂取量の低下には味覚以外の因子が関与している

えると，サポニンと細胞膜コレステロールとの結合がことを示す．

原因の一つと考えられるが，確認を得るまでにはいた

茶サポニンを添加した飼料を対照飼料と等量になる
ように，ヒナのそ嚢に強制給餌すると，飼料がそ嚢内に滞留し，強制給餌を３日以上続けることができな
い．３日目のそ嚢内の滞留量は当日に投与した量よりっていない．
５．植物性タンパク質とサポニンの血清コレステロー
ル降下作用多く，前日に投与した飼料がまだ残っていることを示

アルファルファ LPC 給与による発育阻害は，前述す（Fig. 5）．ユッカサポニンを飼料に２％添加するとしたようにコレステロールを飼料に添加すると緩和さ

発育阻害を生じるが，茶サポニンと同じように，強制れる．このとき血清コレステロール濃度は上昇せず，給餌でそ嚢に飼料が滞留する．しかし，発育阻害作用

LPC は血清コレステロール降下作用をもつ（Ueda etのない１％添加ではこのような現象はみられない．飼al.,１９８６；１９８７）．近年，ヒトの虚血性心臓疾患と高コ料のそ嚢通過速度の遅延はアルファルファサポニン給

レステロール血症，特に LDL−コレステロール濃度

与でもみられるが（Ueda et al.,１９９６b），いずれもコレの上昇とが密接な関係にあることを指摘する疫学的調

ステロールを添加すると正常に戻る．茶サポニン添加

査報告もあり（Dietschy，１９９８），食餌成分がコレステ

飼料を１
２日間，１日６時間だけ制限給餌すると，毎日，ロール代謝に及ぼす影響については多大な関心が寄せ常に一定量摂取したあと摂食行動は止まり，試験期間られている．大豆タンパク質が血清コレステロール降下作用をもつことはよく知られており，そのメカニズムの解明には多くの研究者が携わってきた（Potter，Basal（B）
B + １% tea（TS）

１９９５）．

B + １% Quillaja（QS）

大豆タンパク質もアルファルファ LPC もサポニン

B + １% Yucca（YS−１）
B + ２% Yucca（YS−２）

を含むが，大豆サポニンはヒナではコレステロール降TS + １% cholesterol

下作用に関与していない（Ueda et al.,１９９６a）．一方，

QS + １% cholesterol

アルファルファサポニンは降下作用をもつが，タンパ

YS−１ + １% cholesterol

ク質自体の効果より劣り，他の因子の関与が指摘され

YS−２ + １% cholesterol
０

５

１０

Crop content（

１５

２０

DM）

る（Ueda et al.,１９９６b）．
血清コレステロール上昇作用をもつ動物性タンパク
質のカゼインと比較すると，大豆タンパク質はアルギ

Fig. 5. Delayed crop emptying due to saponins and its alleviation by cholesterol addition in chicks.
Chicks were force-fed 12 g of experimental diets,and crop content was measured 2 h after feeding.

ニン，含硫アミノ酸，グリシンなどのアミノ酸含量に違いが認められる．また，リジン・アルギニン比あるいはメチオニン・シスチン比などの関与も指摘されて

８

上 田 博 史きた．しかし，アミノ酸組成の差異を検討しても結論合もある．

を得るには至らなかった（Ueda et al.,１
９９５；Ueda and著者自身には，なぜサポニンが発育を阻害するのか

Fukui，
１９
９６；Ueda，１
９９７）．むしろ，大豆タンパク質のという新しい研究テーマが残った．しかし，国内に設一部あるいは全部を同じ組成のアミノ酸混合物で代替置された３つの LPC 生産施設は稼働を止めた．幸い

すると，血清コレステロール降下作用が失われることなことに，成分分画のアイディアを高く評価した国がから，タンパク質の構造が関与する可能性の方が高い一つあった．人口もウシの飼養頭数も並はずれて多（Ueda and Fujisawa，１９９７；Ueda and Kuroki，２０００）．

く，しかもヒトは牛製品を食さない国，インドであっ実際に大豆タンパク質をプロテアーゼで加水分解し，た．資源の有効利用は切に必要としない限り，それは可消化部と不消化部に分画してラットやヒナに給与す

無きに等しい，というのが歳月を費やした実験に携わると，不消化部が強い血清コレステロール降下作用をった感想である．

示す（Sugano et al., １９８８；Ueda，２０００；Ueda andサポニンは現在もいろいろな分野で利用されていKuroki，２０００）．ヒナの場合，飼料中のカゼイン含量

る．身近な例としてはビール，清涼飲料水，シャンプを増加しても，血清コレステロールは減少する．このーなどにも発泡剤としてサポニンが添加されている．

場合でも，カゼインを加水分解すると作用が失われる

薬学領域ではサポニン含有生薬の研究が新たな展開を（Ueda and Yokoyama，２００１）．

みせている．薬効には，去痰，鎮咳，消炎，解熱，鎮６．おわりに静，健胃，利尿，強精などがあり，いずれも医薬品として魅力ある応用領域を占めている．血清コレステロ

この四半世紀に一度は舞台に登場した新しい飼料資ール降下作用をもつサポニンを動脈硬化の予防に利用

源には，微生物タンパク質，肉骨粉など枚挙にいとましようという提言もある（Oakenfull，１９８１）．畜産分がない．しかし，そのほとんどは継続的に現場で利用

野ではサポニンの発育阻害作用が指摘される一方，微されることなく消え去り，研究が継続している例も少量のユッカサポニンが排泄物から発生するアンモニアない．理由として次のようなことが考えられる．

を減少させ，家畜の生産性を高める可能性も示唆され①製品の栄養価は，大豆カスやトウモロコシのようている（Katsunuma et al.,２０００）．

な長い歴史をもつ慣用の飼料原料と同じになるとしてサポニンは植物界に広く存在し，いわば世界中どこも，それらを凌駕することは決してない．LPC も然にでもある身近な資源の一つとして考えることができりである．LPC は，血清コレステロール降下作用とる．サポニンがもつ種々の性質を特定できれば，我々いう付加価値をもつが，これをヒトで活用するためにの生活により有効に利用できるであろう．

は脱色等さらに処理が必要になる．
②一般に未利用資源はコストが高いという印象を与える．LPC 調製においても，加温や乾燥処理でエネルギーを消費する（Fig. 1）．また，グリーンジュース
からタンパク質を除いた液体部（その色からブラウン
ジュースとよぶ）については，糖質を多く含むため，
微 生 物 タ ン パ ク 質 の 培 養 に 使 え る が（Ohshima andUeda，１９８３），最終的には環境負荷物質に富む水分の排水処理が必要になる．サイレージ調製における乳酸発酵の基質としての利用を試みたが，試験は中断した．安い製品を国外から購入するか，あるいは自給率の向上を目指すか，現状では結論は出せない．
③一つ間違うと，肉骨粉のような悲劇を生む．LPCの場合も，回避することはできたが，サポニンのような有害物質がタンパク質同様に濃縮されるという危険性を有する．また，クロロフィルを含む LPC を産卵
鶏に多給すると，卵黄が緑色になり，使用が制限される．
他にも，家畜排泄物や敷料，血粉，ミミズなどの飼料化はイメージが悪く，消費者に受け入れられない場

引

用

文

献

Cheeke, P.R., Pedersen, M.W. and England, D.C.（１９７８）
Responses of rats and swine to alfalfa saponins. Canadian
Journal of Animal Science,５
８：７
８
３−７
８
９．
Cheeke, R.（１９８０）Biological properties and nutritionalsignificance of legume saponins. In : Leaf Protein Concentrates.（Telek L and Graham HD eds.）pp．
３
９
６−４
１
４．Avi
Publishing. Connecticut.
Dietschy, J.M．
（１９９８）Dietary fatty acids and the regulationof plasma low density lipoprotein cholesterol concentrations. Journal of Nutrition,１
２
８：４
４
４S−４
４
８S.
独立行政法人 農業技術研究機構編（２００１）日本標準飼料成分表．
Johnson, I.T., Gee, J.M., Price, K., Curl, C. and Fenwick, G.
R.（１９８６）Influence of saponins on gut permeability andactive nutrient transport in vitro. Journal of Nutrition,１
１
６：
２
２
７
０−２
２
７
７．
川崎敏男・西岡五夫（１９８６）天然薬物化学．pp.２
２
０−２
３
１．
廣川書店．東京．
Katsunuma, Y., Otsuka, M., Nakamura, Y., Toyoda, A.,
Takada, R. and Minato, H.（２０００）Effects of the administration on Yucca shidigera saponins on pigs intestinal
microbial population. Animal Science Journal, ７
１：５
９
４−
５
９
９．
Mason, J.R. and Clark, L.（２０００）The chemical senses inニワトリヒナにおけるアルファルファ緑葉タンパク質の発育阻害作用とサポニンの生理作用

birds. In : Sturkie’s Avian Physiology.（Whittow GC ed）
pp．
３
９−５
６．Academic Press. San Diego.
Oakenfull, D.（１９８１）．Saponins in food-A review. Food
Chemistry, ６：１
９−４
０．
Ohshima M and Ueda H．
（１
９８３）The nutritional evaluationof baker’s yeast grown on oats leaf brown juice left after
the separation of leaf protein concentrate in rats, chicks andpigs. Japanese Journal of Zootechnical Science, ５
４：５
４
３−
５
５
４．
Ohshima, M. and Ueda, H.（１９８４）Effects of some treatmentson the yield and the nutritive value of lucerne leaf protein
concentrate. Japanese Journal of Zootechnical Science，
５
５：
５
８
４−５
９
０．
Potter, S.M.（１９９５）Overvies of proposed mechanisms for the
hypocholesterolemic effect of soy. Journal of Nutrition,
１
２
５：６
０
６S−６
１
１S.
Price, K.R., Johnson, I.T. and Fenwick, G.R.（１
９
８
７）The
chemistry and biological significance of saponins in foods
and feedingstuffs. CRC Critical Reviews in Food Scienceand Nutrition,２
６：２
７−１
３
５．
Story, J.A., LePage, S.L., Petro, M.S., West, L.G., Cassidy, M.
M., Lightfoot, F.G. and Vahouny, G.V.（１９８４）Interactionsof alfalfa plant and sprout saponins with cholesterol in vitro
and in cholesterol-fed rats. American Journal of ClinicalNutrition,３
９：９
１
７−９
２
９．
Sugano, M., Yamada, Y., Yoshida, K., Hashimoto, Y.,
Matsuo, T. and Kimoto, M.（１９８８）The hypocholesterolemic action of undigested fraction of soybean proteinsin rats. Atherosclerosis,７
２：１
１
５−１
２
２．
Ueda, H. and Ohshima, M.（１９８２）The order of limiting
amino acids in ladino clover leaf protein concentrate fed tochicks. Japanese Poultry Science,１
９：２
２
７−２
３
３．
Ueda, H. and Ohshima, M.（１９８３）Nutritive evaluation ofleaf protein concentrates made from different crops inchicks. Japanese Poultry Science,２
０：２
８
４−２
９
３．
Ueda, H., Ohshima, M. and Kamada, M.（１９８６）The effects
of processing methods and cholesterol addition on the
nutritive value of leaf protein concentrates in chicks.
Japanese Poultry Science,２
３：１
９
５−２
０
２．
Ueda, H., Ohshima, M. and Akitomo, I.（１９８７）Nutritive
value and hypocholesterolemic effect of alfalfa leaf protein
concentrates prepared from two different varieties in chicks.
Japanese Journal of Zootechnical Science,５
８：３
４
７−３
５
５．
Ueda, H. and Ohshima, M.（１９８７）Effects of alfalfa saponinon chick performance and plasma cholesterol level.
Japanese Journal of Zootechnical Science,５
８：５
８
３−５
９
０．
上田博史・大島光昭（１９８９）低サポニン品種から調製したアルファルファ緑葉蛋白質のヒナと子豚に対する栄養価．日本畜産学会報，６
０：５
６
１−５
６
６．
Ueda, H.（１９９２a）Effects of dietary protein and soybean
saponins on plasma cholesterol concentration in chicks.
Animal Science and Technology,６
３：７
９
３−７
９
９．
Ueda, H.（１９９２b）Effects of Gypsophila saponins on performance and plasma cholesterol concentration in chicks fed
the diets different in casein content. Animal Science andTechnology,６
３：９
０
５−９
１
１．
Ueda, H. and Ohshima, M.（１９９２）Hypocholesterolemic

９effect of alfalfa leaf protein concentrate and soybean protein
isolate in chicks. Animal Science and Technology, ６
３：
１
０
３
２−１
０
３
７．
Ueda, H., Imanishi, T., Fukumi, R. and Kumai, S.（１９９５）
Effect of dietary lysine and arginine addition on growth
performance and serum cholesterol level in chicks. Animal
Science and Technology,６
６：４
１
２−４
２
１．
Ueda, H., Matsumoto, A. and Goutani, S.（１９９６a）Effects ofsoybean saponin and soybean protein on serum cholesterol
concentration in cholesterol-fed chicks. Animal Science andTechnology,６
７：４
１
５−４
２
２．
Ueda, H. and Fukui, W.（１９９６）Effects of methionine andcystine on the cholesterol concentrations in the serum andliver of cholesterol-fed chicks. Animal Science and Technology,６
７：５
３
３−５
４
０．
Ueda, H., Kakutou, Y. and Ohshima, M.（１９９６b）Growthdepressing effect of alfalfa saponin in chicks. Animal Science and Technology,６
７：７
７
２−７
７
９．
Ueda, H.（１９９７）Effects of１
８amino acids individually added
to the diet containing casein or soybean protein isolate on
the serum cholesterol concentrations in chicks. Animal
Science and Technology,６
８：９
２
６−９
３
３．
Ueda, H. and Fujisawa, Y.（１９９７）Partial substitution ofamino acid mixture for soybean protein isolate or casein
modifies the effects on serum and liver cholesterol
concentrations in chicks. Animal Science and Technology,
６
８：１
０
３
２−１
０
３
８．
Ueda, H. and Shigemizu, G.（１９９８）Effects of tea saponin,cholesterol and oils on the growth and feed passage rates inchicks. Animal Science and Technology,６
９：１
４−２
１．
Ueda, H. and Kuroki, T.（２０００）Effects of undigested fractionof soybean protein isolate hydrolyzed by microbial proteases on serum and liver cholesterol concentrations inchicks. Japanese Poultry Science,３
７：１
９−２
６．
Ueda, H.（２０００）Cholesterol-lowering effect of soybean protein isolate in chicks is partly lost by microbial protease
digestion. Animal Science Journal,７
１：５
７−６
２．
Ueda, H. and Tanoue, K.（２０００a）Comparative effects ofphytosterols and plant oils on the growth depression inchicks fed Quillaja saponin. Animal Science Journal, ７
１：
２
６
１−２
６
７．
Ueda, H. and Tanoue, K.（２０００b）Growth-depressing andcholesterol-lowering effects of Quillaja and tea saponins inchicks as influenced by diet composition. Animal Science
Journal,７
１：３
９
０−３
９
６．
Ueda, H. and Yokoyama, A.（２００１）Dietary protein sources
modify the cholesterol-lowering effect of saponins inchicks. Journal of Poultry Science,３
８：２
２
５−２
３
３．
Ueda, H.（２００１）Short-term feeding response in chicks to tea
saponin. Journal of Poultry Science,３
８：２
８
２−２
８
８．
Ueda, H. and Shigemizu, G.（２００１）Feeding response to tea
saponin in chicks given diet selection. Journal of Poultry
Science,３
８：３
３
３−３
４
２．
Ueda, H., Takagi, A., Katou, K. and Matsumoto, S.（２００２）
Feeding behavior in chicks fed tea saponin and quinine
sulfate. Journal of Poultry Science,３
９：３
４−４
１．２
０
０
２．