2022 年⼀般講演会

質問

平野朋⼦先⽣への質問

質問 1 昆⾍はいつ頃から⾍こぶを作るようになったのですか？きっかけとか予想されるものはありますか？
>「昆⾍の進化」は私の専⾨外のため，お答えできません．参考になるかどうかわかりません
が，発⾒された⾍こぶの化⽯に，約 2 億 9900 万年前から約 2 億 5100 万年前のペルム紀のものがあり，それ以降は⾍こぶは存在したようです．しかしながら，昆⾍がいつ頃から⾍こぶを作るようになったかについて，はっきりしたことはわからないようです．
質問 2 CAP ペプチドで根粒の数が減るのは、病原抵抗性が強くなっているからでしょうか？
CAP ペプチドは特性があるのでしょうか？
>まだ，はっきりしたことはわかりませんが，CAP ペプチドによって窒素などの栄養吸収効率が良くなったため，無処理より根粒菌からの栄養補給を必要としなくなったと考えています内海俊樹先⽣への質問

質問 1 根粒菌との共⽣には植物側にも⾮常に利益があると思いますが、なぜマメ科だけに限られているのでしょうか？
> それは、研究者も最も答えを知りたい問題の⼀つです。ゲノム解析の技術が進歩して、様々な植物のゲノム情報が蓄積し、⽐較することができるようになりました。根粒菌と共⽣する植物と共⽣しない植物について、進化系統の関係も考慮しながら⽐較すると、共⽣しない植物は、共⽣に必須な遺伝⼦を進化の過程で失ったということがわかってきました。もちろん、他にも原因は考えられるでしょうが、遺伝⼦があるかないかということは、かなり重要です。
⼀⽅、残っている遺伝⼦については、マメ科植物に導⼊すると、共⽣の成⽴過程で機能する場合があることもわかってきました。共⽣できない植物が失ってしまった遺伝⼦を明らかにして、マメ科植物から導⼊すれば、マメ科植物でなくても、根粒菌と共⽣できるようになるかもしれません。まず、マメ科植物に近縁だけれども根粒菌と共⽣できない植物を対象として、ゲノム情報を解析して失われている共⽣に必須な遺伝⼦を明らかにし、そして、失われた遺伝⼦をマメ科植物から導⼊することにより、根粒菌と共⽣できるようにしようとする試みが進⾏しています。
質問 2 共⽣窒素固定で窒素ガスからアンモニアを⽣成しているとありましたが、窒素ガスには含まれていない⽔素原⼦は⼟に含まれている⽔や空気中の⽔分からきているのでしょうか？
＞ ニトロゲナーゼによる窒素固定反応では、⼟壌中や空気中の⽔に直接由来する⽔素原⼦が使われているのではありません。根粒の中の共⽣状態にあるバクテロイドには、宿主植物から光合成産物由来の物質が、エネルギー源として供給されます。皆さんにご紹介したタルウ

マゴヤシの根粒菌の場合には、宿主植物からリンゴ酸を受け取っているとされています。リ
ンゴ酸は、バクテロイドの細胞内で、クエン酸回路（TCA 回路）という連続した反応回路によって⼆酸化炭素へと分解されますが、その過程で、NADH（還元型のニコチンアミドアデニンジヌクレオチド）と H+（プロトン）が⽣産されます。細胞の内部では、ほかにも様々な反応が起きており、ニトロゲナーゼは、細胞内部に存在する H+を使っていると考えられます。
反応には電⼦（e-）も必要ですが、これは、フェレドキシンやフラボドキシンから供給されるとされています。
質問 3 すべてのマメ科植物は NCR ペプチドを持っているのですか？
> すべてのマメ科植物が NCR ペプチドを持っているわけではありません。NCR ペプチドの遺伝⼦は、IRLC（Inverted Repeat Lacking Clade）とよばれる進化的に最も新しい⼀群のマメ科植物だけで⾒つかっており、IRLC に属さないマメ科植物、例えば、ミヤコグサやダイズには、NCR ペプチドの遺伝⼦はありません。しかし、このことは、IRLC に属さないマメ科植物には、根粒菌の制御にかかわるペプチドはないということではありません。講演では、Dnf1という根粒だけで働いているシグナルペプチダーゼが働かないと、NCR ペプチドのシグナルペプチドが切断されないため、根粒内部に侵⼊した根粒菌へと届けられなくなり、共⽣が成⽴しないことを紹介しました。ミヤコグサやダイズよりも進化的にはより古いと考えられる
クサネムの仲間では、Dnf1 の遺伝⼦と同じと考えられる遺伝⼦が働かなくなると、共⽣が成⽴しなくなることが明らかになっています。このことは、NCR ペプチドのような共⽣に必須なペプチドが、クサネムにも存在する事を⽰唆しています。NCR ペプチドを持たないマメ科植物も、NCR ペプチドのようなペプチドで、根粒内部の根粒菌を制御しているものと予想されます。
IRLC に属する植物は、たくさんの種類の NCR ペプチドを使って、受け⼊れた根粒菌をより強く制御していると考えられますが、そのように進化した理由は不明です。
質問 4 イネの⽣育にレンゲをすきこむと⾔われましたが、ほかのマメ科植物でも可能なのでしょうか？
> はい、可能です。レンゲ以外のマメ科植物では、クロタラリア、セスバニア、エビスグサ、ヘアリーベッチ、クリムソンクローバなどが緑肥として使われています。最近、稲作⽤の緑肥として、ヘアリーベッチがよく使われるようになってきているという記事もありました。
播種する時期やすき込み⽅などは、種類によって異なるようです。ネット上にも⾊々と情報が出ていますので、調べてみると⾯⽩いと思います。
質問 5 NCR ペプチドは 600 種類以上あるそうですが、機能はそれぞれ異なるのでしょうか。
> タルウマゴヤシでは、600 を超える数の NCR ペプチドの遺伝⼦が存在しますが、ウラルカ
ンゾウでは 7 遺伝⼦、ヒヨコマメでは 63 遺伝⼦、エンドウでは 353 遺伝⼦が⾒つかっています。残念ながら、それぞれの NCR ペプチドの機能については、まだ、よくわかっていません。

NCR ペプチドや NCR ペプチドとよく似た特徴を持つペプチドであるディフェンシンは、FtsZ（バクテイアが分裂するときにできる Z リングを構成するタンパク質）、リボソーム（RNA とリボソームタンパク質との複合体でタンパク質の合成装置ともいえる）、シャペロニン GroEL（タンパク質をあるべき⽴体構造へと整える働きがある）、DNA、CtrA（細胞周期に関わるタンパク質）などと相互作⽤することが知られています。恐らく、NCR ペプチドは、相互作⽤する相⼿が異なるいくつかのカテゴリーに分けることができるのではないかと予想されます。
そうすると、同じ機能を有する複数の NCR ペプチドの遺伝⼦が存在することになりますので、あるひとつの NCR ペプチドの遺伝⼦が機能しなくなっても、それと同じ機能を有する他の NCR ペプチドが働くことによって、共⽣は正常に保たれることになります。しかし、タルウマゴヤシの NCR169 と NCR247 については、遺伝⼦が機能しなくなると、共⽣が成⽴しないことがわかっています。つまり、NCR169 と NCR247 は、代わりに働いてくれる他の NCRペプチドはないということです。ニトロゲナーゼの活性には鉄が必要ですが、NCR247 は、バクテロイド細胞内部への鉄イオンの取り込みに必須であることが、報告されています。
中⼭卓郎先⽣への質問

質問 1 スフェロイドボディーにはクロロフィルは全くないのですか？
>全くないと考えられます。スフェロイドボディーゲノム上のクロロフィル合成に関わる遺伝⼦は軒並み偽遺伝⼦化していて、クロロフィル合成経路が機能していないと考えられるためです。さらにクロロフィルが結合して機能するタンパク質群の遺伝⼦も失われています。