Copyright ©2009, Japan Poultry Science Association
日本家禽学会誌,46:J23‑J29,2009

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＜解説・情報・資料>JapanPoult,ySclenceAss･cia伽、

ニワトリおよびウズラにおける遺伝育種学的研究の100年
都築政起｣・後藤直樹L2'広島大学大学院生物圏科学研究科，東広島市鏡山739‑8528
2(株)後藤孵卵場研究開発木部，可児市下切509‑0246

キーワード：ニワト'ﾉ，ウズラ，遺伝育種養鶏産業100年史と言える(ChengandKimura,1990)｡その後,1990年代まではは じ め にウズラ突然変異の発見および研究は盛んになされたが,2000年代になるとほとんどみられなくなった（都築2008;Tsudzuki,

1900年にメンデルの法則が再発見されて以来100有余年が経

2
0
0
8
)
。

過した。この間．あらゆる生物種を対象に遺伝学的研究が大きく進展して来た。また，家畜や栽培植物に対しては育種学的研究もこのように,21世紀になると，ニワトリおよびウズラともに，大きく発展してきた。本稿では，このおよそ100年間における，突然変異に関する従来型の研究はほとんどみられなくなったが，ニワトリおよびウズラに関する遺伝育種学的研究の変遷について

1990年代後半以降，特に2000年代になると，かつて発見された

概観してみたいと思う。尚，表lには，ニワトリおよびウズラの突然変異の原因遺伝子そのものを分子遺伝学的に同定する研究が遺伝育種学研究分野において，この間に起こった主な出来事をま行われるようになった｡現在,ニワトリおよびウズラ共に,Exten‑

とめてある。

sion(MCIR)1ocusをはじめ数種の突然変異について，その原因遺伝子が同定されている。（村11̲￨,2007;都築,2008;TsLldzuki,

質的形質の遺伝育種学

2008;織部ら,2009)｡

形態学的突然変異などの研究に加え,1960年代以降，電気泳動

ニワトリにおいては，メンデルの法則の再発見(1900年）から

程なく,1902年には既に,$!whiteskin"の遺伝様式が報告されて法の普及により，ニワトリおよびウズラの両者において，血液型，いる(Bateson,1902)。また,Bateson(1902)は，同時に,"pea

各種臓器におけるタンパク質多型，酵素多型などの生化学的形質

comb''および$erosecomb"の遺伝様式についても報告していに対する遺伝分析が多く行われるようになり,1970年代にはそのる。これらの他に,1900年代の最初の10年間には,"walnut

最盛期を迎えた(ChengandKimura,1990;Grunder,1990;

comb"(BatesonandPunnett,1905a,1906,1908),"duplex

LamontandDietert,1990)。この種の研究は,1980年代にはまだ

comb"(Hurst,1905;BatesonandPunnett,1905b,1908),ならみられたが,1980年代後半からはその数が少なくなり,1990年代

びに"bredacomb"(BatesonandPunnett,1908)の遺伝様式の以降はほとんどみられなくなっている。尚，各種の突然変異形質報告がある。この後,1910年代以降，羽装色突然変異などの形態

ならびに生化学的変異に着目して，ニワトリおよびウズラの双方

学的突然変異をはじめ，数多くの突然変異の発見，ならびにそのにおいて，これまでに多くの研究用ライン・系統が造成されてい特性および遺伝様式に関する研究がなされて来た(Hutt,1949;

る(Somes,1988;Mizutani,2002)｡

生化学的形質の多型解析が1960年代以降進んだことを受けて，

CrawfOrd,1990)。この種の突然変異研究は,1970年代にはまだ盛んであったｶﾖ,1980年代より漸減し,1990年代および2000年

1970年代後半から1990年代の始めにかけては，これらの多型に代になってからはほとんどみられなくなった。

基づいて，ニワトリ品種の遺伝的変異￨雌や遺伝的類縁関係を明ら

一方，ウズラに関しては，世界で初めて突然変異の報告がなさ

かにしようとする集団遺伝学的研究が展開されたが,1990年代をれたのはニワトリよりも約40年遅く,1940年のことであった。

最後にその後はみられなくなった（岡林ら,1998)｡生化学的形質

日本人研究者による羽装突然変異「斑入り白」の報告であったの多型解析にとって替わったのが，マイクロサテライトDNAの(島倉,1940)。ウズラにおいて第二の突然変異が報告されたのは多型解析である｡1990年代中期以降，マイクロサテライトDNA

第一の報告に遅れること約20年の1963年のことであり(Hille/

多型に基づいた集団遺伝学的解析が行われるようになったが，""1963),この頃より，実質上のウズラ突然変異研究が始まった

2000年代に入ってから，その数は漸増している(Osman"""
2006;Tadanoaaj.,2008)｡また，マイクロサテライトDNAの2008年11月4日受付,2009年2月18日受理
連絡者：都築政起〒739‑8528東広島市鏡￨｣̲l1−4−4
広島大学大学院生物圏科学研究科

多型利用と並行して，ミトコンドリアDNAの塩基配列多型を利用した集団遺伝学的解析も行われている(Oka"".,2007;Silva
aaj.,2009)。

Tel/Fax:082‑424‑7950

E‑mail:tsudzuki@hiroshima‑u.ac.jp
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日本家禽学会誌46巻J1号(2009)

表l.ニワトリおよびウズラの遺伝育種100年年表

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０
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１９
１１

年代

事 項
メンデルの法則の再発見

ニワトリ突然変異の最初の報告(Bateson,1902)
この頃，集団遺伝学理論が登場(Crow,1987)
肛門鑑別理論発表（増井,1975)

ウズラ突然変異の最初の報告（島倉1940)
選抜指数式理論発表(Hazel,1943)

遺伝率推定方法開発(LLIsh,1948)

制限選抜指数式恥論発表(KempthorneandNordskog,1960)

２６
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１
１

1960年代より生化学￨r11形質の遺伝分析が盛んになる1，2

初生雛輸入解禁；上1本のニワトリ育種産業の衰退が始まる
世界初汎用コンピュータ発売(IBM社)3

羽性鑑別可能なコマーシャル鶏（ブロイラー）登場(Kemsley,2008)
BLUP法総括論文発表(Henderson,1973)

羽色鑑別可能なコマーシャル鶏（レイヤー）登場(Kemsley,2008)
PC仕様の基準となるDOS搭載PC発売(IBM社)3
アニマルモデル理論発表(Henderson,1984)

この頃より,DNAマーカー登場
1989

MA‑BLUP法理論発表(FernandoandGrossman,1989)

８０
００
４
９
９
０２
０
１２

この頃,QTL解析法登場(LanderandBotstein,1989;他）
また,MASの概念登場(LandeandThompson,1990)

ニワトリ初のQTL論文発表(Vallejo"".,1998;他）
ニワトリ遺伝子と染色体に関する最初の報告言がまとめられる！
ニワトリ（セキショクヤケイ）のゲノム塩基配列解読5

IChengandKimura,1990.
2GI‑under,1990.

31BM社ホームページ(URL:http://www‑03.ibm・com/ibm/history/)
4Schmid""..2000.

51nternationalChickenGenomeSequencingConsortium,2004.

これに対し,1940年代になると，各種の量的形質を総合的に評価しようとする動きが出始めた。まず,Hazel(1943)が家畜育種

量的形質の遺伝育種学
過去の育種法の歴史をざっと総覧してみると，以下のようになのための選抜指数理論を発表し，複数の形質を総合的に評価・改るが，特に，最近のおよそ30年間において，特筆すべき出来事が良することを可能にした。この時の選抜指数式は，指数式に盛り2つあると思われるo1つは,1970年代後半以降,BestLineal‑

込んだ特定形質を一定方向に導くだけのものであったが，後にUnbiasedPrediction(BLUP)法が広く認知され，その使用が広KempthorneandNordskog(1960)により，特定形質を指数式まったことであり，他の1つは1990年代以降マイクロサテライに組み込みながらも改良度を｛￨ill限できる{lill限選抜指数式が開発さ

トDNAマーカーの開発がなされ,QllantitativeTraitLocLIs

れた。しかし，当時は選抜指数式の計算を手計算で行うしかな(QTL)解析が可能になったことである。

かったために，その計算には多大な労力を要していた。ところが，第一次世界大戦終結(1918年）以降,Haldane,Fisher,Wright

1960年代後半になるとコンピュータが登場し，指数式の計算がその3大巨人と呼ばれる研究者により，集団遺伝学理論が発展した

れまでよりも容易になり,1970年代には指数式を用いる育種法が(Crow,1987)。この時期において，個体あるいは集団ごと，形質普及した。選抜指数式による選抜の正確度は，遺伝率の高い形質ごとの能力を統計的に比較して選抜育種が行われ始めたが，これについては70%程度，遺伝率の低い形質に対しては60%程度では選抜精度に欠けるものであった。遺伝率の高い形質（例：卵重）ある(vallSambeekandVisscher,2001)。

については選抜の正確度は50％を超えるが，遺伝率の低い形質

Henderson(1973)がBLUP法の総括を行ったのを契機に，(例：産卵率）に対しては30%程度と低い値であった(van1970年代後半には，育種価予測にBLUP法を用いることに対しSambeekandVisscher,2001)。もっとも，この時期に遺伝率の関心が高まった。しかし,BLUP法は複雑な計算を必要とするた概念はなく，この概念が登場するのは,Lush(1948)がその推定

め，当時のコンピュータを用いてもその計算（プログラミング）

方法を述べてより後のことである。また，この時期の選抜は各種には多大な労力を要した。その後,1980年代に入り，コンピューの量的形質が総合的に判断されるものではなかった。

タ技術が飛躍的進化を遂げる一方で,BLUP法にもいろいろと改
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都築ら：家禽の遺伝育種100fl
良がなされた。BLUP法のなかでも，特にアニマルモデル（個体資源家系の造成モデル)(Henderson,1984)は，対象個体自身が記録をもってい（親‑F,‑F2)

る場合の個体自身の育種価予測を可能とした。このモデルの発展＋＋

量的形質データの収集

血液(臓器)採取

により,BLUP法がニワトリの育種改良にも受け入れられるようになり,1990年代には各育種会社がBLUP法を採用するように↓なった。また，この頃にはパーソナルコンピュータが普及し，多大な投資をしなくともBLUP法を導入できる環境も整っていた。

DNA抽出

それでも,BLUP法による選抜の正確度は，遺伝率の高い形質で↓マイクロサテライトDNA
増幅(PCR法）↓

80％程度，遺伝率の低い形質においては70%程度であった(vanSambeekandVisscher,2001)｡

この選抜正確度の値を90%以上にすべ〈,1990年前後にQTL

自動DNAシークエンサー

解析法が登場した(Landel‑andBotstein,1989;Haleyand
Knott,1992)｡ニワトリで最初のQTL解析に関する論文報告がマイクロサテライトDNA

なされたのは1998年のことである(Vallejo"".,1998;van

マーカーのアリル型判明

Kaam"".,1998)｡QTL解析法は,DNAマーカーを用いること

により，目的とする有用遺伝子座の染色体上の位置を知る方法で
QTL解析

あるが，本法が可能になったのは，王にマイクロサテライト

DNAマーカーの開発，統計理論の発展，そしてコンピュータの＋飛躍的発達に依っていることは言うまでもない。現在までに，ニ

QTL発見
￨
Q
T
[
発
見

ワトリでは，約200の形質に関与する約1200のQTLが知られている(Burt,2007)｡また，ニワトリのみならず，ウズラにおいて↓も,1990年代末以降，マイクロサテライトDNAマーカーあるいマーカーァシスティド育種

はAmplifiedFragmentLengthPolymorphisms(AFLP)マー
カーが開発され，それらを用いたQTL解析の報告が2,3なされティド育種ばかりでなく，マーカー情報とBLUP法を融合させ

図l.QTL解析からマーカーアシスティド育種へ
QTL解析を行うためには，まず，解析用の「資源家系」が必要である。資源家系とは，親世代,FI世代ならびにF2世代もしくは戻し交配世代から構成される1セットのことである。親世代の雌雄には，異なる品種もしくは同一品種内の異なる系統を用いる。品種にせよ系統にせよ，両者の遺伝的櫛成に出来る限り大きな差異があることが望ましい。遺伝的な差異が小さい場合には,QTL解析が十分に行えない可能性があるためである。
資源家系の各世代の各個体から，体重や産卵率など，目的とする量的形質データを採取する（親‑FI‑F2世代の一連の形質データは，その形質の遺伝率を算出するために使用する。この遺伝率を用いて，検出されたQTLの遺伝分散に対する寄与率を求めることができる)。また同時に，同じ個体の血液などからDNAを抽出し,PCR法により，マイクロた育種法(MarkerAssistedBestLinearUnbiasedPrediction:

サテライトDNAの増￨隔を行う。増11畠されたマイクロサテラ

MA‑BLUP)(FernandoandGrossman,1989),あるいは,QTL

イトDNAを用い，自動DNAシークエンサーにより，各座位のマイクロサテライトDNAのアリル型判定を行う｡
量的形質データならびにマイクロサテライトDNAマー
カーのアリル型データが揃えば，親世代‑FI世代̲F2世代が示すアリル型に矛盾がないことを確認した後,F2個体の量''11形質データとマイクロサテライトDNAマーカーのアリル
型データをコンピュータに入力し,QTLCartographer,Map
ManagerQTXなど適当なQTL解析用ソフトウエアーを用
いてQTL解析を遂行する。この解析を遂行することにより，量的形質を支配している遺伝子座（すなわちQTL)の染色体上の位置を同定することができる。これは，表現を換えれば，目的とする遺伝子座(QTL)の近傍に存在するマている(BeaumOnt"".,2005;MinvielleeI(z/"2006)。尚，これまでのQTL解析では，マーカーの主役はマイクロサテライト
DNAであったが，今後は,SingleNucleotidePolymol‑phisms(SNP)マーカーを用いた，より詳細な解析が行われるようになると推測される。

QTL解析を行うことにより，マーカー情報を利用した正確で効率的なマーカーアシスティッド育種(MarkerAssistedSelec‑tion:MAS)が可能になる(LandeandThompson,1990;deKoningandHocking,2007)｡図lにQTL解析の手順を,￨xI2に
はQTLの検出例を，また図3にはマーカーアシスティド育種の例を示した。さらに，将来は，単なるQTL解析やマーカーアシスの染色体上の位置情報と全ゲノムシークエンシング情報に基づいたQuantitativeT1･aitGene(QTG)そのものの同定，ならびにその多型情報を利用した育種法などが展開されるようになるものと予測される。

性鑑別における遺伝学の応用
上述のような育種法そのものとは別に，養鶏産業においては，
経済的効率追求の必要上から，初生雛における性判別が必須である。この性判別において,1930年代以来，日本人が開発した特殊技術である「肛門鑑別法」（増井,1975;上野,2003)が世界を席

イクロサテライトDNAマーカーを発見することができると巻して来た。しかしながら，特殊技術であるが故に，技術者（鑑いうことである。このマーカーが発見できれば，次にマー
カーアシスティド育種が可能となる。

別士）の育成は容易ではなく，その雇用費は雛生産コス￨、｜界のJ25

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日本家禽学会誌46巻J1号(2009)
一例であるマーカーアシスティドイントログレッション法

くｌ(有用遺伝子導入法）を示したものである。今，ニワトリのMCWOl67

一

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050100150200250300350400

染色体Mff(cM)
図2.QTL解析用､ノフトウエアーを用いてのQTL検出例
このIXIの横軸は染色体を意味する。数字は基準点からの距離を表す。縦軸は統計値である。MCWOOO5およびMCW
0167はマイクロサテライトDNAマーカーの名称である。
波形図のピークの真下（矢印で示した位置：約150cMの位置）にQTLが存在する。換言すれば，このQTLの近くにマ(AZ/AI,M1/MI),(A2/A2,M2/M2)ということになる。図ではA座とM座は便宜上離して描いてあるが，実際は両者は近接しているものである。また，図をなるだけ簡明

イクロサテライトDNAマーカーMCWOOO5(約100cMの{1IIE)およびMCWOl67(約200cMの位置）が存在する。
実際のマーカーアシスティド育種を行うためには,QTLの位置にさらに近接したマーカーを発見する必要がある。

系統I

ついて，以下に述べる方法を用いてマーカーアシスティド育種（選抜）を行うのであるが，やはり簡明化のため，ここでは片側のマーカーについてのみ記述する。
まず，系統IとⅡを交配してF1を得る。F1は両親のどちらとも異なる遺伝子構成をもち，その形質も異なってくる。
Aおよび〃座についてはAI/A2,MI/M2の型をもつ。また，単純に考えた場合,F1動物におけるA遺伝子座以外の遺伝的背景の50％は系統Iと同じである。このF1を系統Iに戻し交配しN2世代を得る（一回目の戻し交配で得られた次世代をN2世代と'1平ぶ)oN2世代動物におけるA遺伝子座以外の遺伝的背景の75％は系統Iと同じになっている。A
およびM座については,AI/AI,M1/M1の型をもった個体とAZ/A2,M1/M2の型をもった個体が分離してくる。
次に行うことは,N2を再び系統Iへ戻し交配してN3世代を得ることである。今，体重を大きくする方向へ選抜を行いたいのであるから，系統Iへの戻し交配に使用するN2個体はA2遺伝子をもったものでなければならない。AZ遺伝子は必要ない。と､のような方法でA2遺伝子をもったN2個体を選ぶか。肉眼ではAI遺伝子をもっているのかA2遺伝子をもっているのか分からない。ここでマーカーに依存する。マ

体重大

F
1

X

￨ I ロ

DNAマーカー座は，目的とする遺伝子座（この図の場合はA)の両側に存在することが望ましい。その両マーカー座に

２２
ＡＭ

系統

船
￨

す

体重小

にするために本図では省略してあるが，マーカーアシスティ
ド育種をより正確に遂行するためには，マイクロサテライト

系統11

X

A2をもった個体を選びたい．

外観からは分からない=DNA判定．

M2をもった個体を選ぶ

イクロサテライトDNAマーカーのアリル型は,PCR法お=A2をもった個体を選よび自動DNAシークエンサーを用いることで容易に判定できる｡A2遺伝子をもった個体を選びたいと思えばM2アリルをもった個体を選べばよいわけである。A2とM2は近接しているので,M2を選べばA2を選んだことになる。すな
わち,M2マーカーに依存してA2を選ぶわけである。
このようにして選んだN2個体を系統Iへ戻し交配しN3世代を得る。N3世代個体のA遺伝子座以外の遺伝的背景は87.5％が系統Iと同じになっている。また,Aおよび〃座んでいる．

＝系統，に交配する．

N3を得る．
系統l系統にIとⅡがあったと仮定する。系統Iは，体重は小さい
が，その他の形質については優れた性能をもっていると仮定する。この場合に，系統Iの体重以外の優れた形質（性能）はそのまま保持し，かつ体重も大きい新系統を造成したい場
合にどうするか，について述べる。今，系統Iの他にもう1つ存在する系統Ⅱは，体重の大きな系統であったと仮定する。体重を支配している遺伝子座をA,その遺伝子座に存在する体重を小さくする遺伝子をAZ,体重を大きくする遺伝
子をA2と呼ぶことにする。また，この体重を支配している
遺伝子座の極めて近傍に存在するマイクロサテライトDNA
マーカー座をMと表すこととする。そして，系統Iのアリル型はMI,系統Ⅱのアリル型はM2であったと仮定する。
こう仮定すると，系統IとⅡがもつアリル型は，それぞれ，

以後、同様に＋体重大一 N4,N5．．．
図3．マーカーアシスティド育種の例
QTL解析では，目的とする遺伝子そのものの構造や一次的機能は分からないが，目的とする遺伝子(QTL)の近傍に位置するマイクロサテライトDNAマーカー座を検出できる。マーカーアシスティド育種では，このマーカー座をニア
リーイコール遺伝子座とみなし，このマーカー座に着目（依存）して選抜育種を行う。よって，マーカーアシスティド育種（選抜）の名がある。図は，マーカーアシスティド育種のについてはN2世代同様AI/AZ,M1/MIの型をもつものとAI/A2,MZ/M2の型をもつものとが分離している。N2の場合と同様にしてM2(A2)をもつN3個体を選び，再び系統Iへ戻し交配を行う。得られたNI個体では,A遺伝子座以外の遺伝的背景の93.75％が系統Iと同じになっている。Aおよび〃座についてはN2およびN3世代と同様であるため，上記と同様の作業を行ってN5世代を得る。以後，￨司様にしてN6,N7…世代と得て行く。

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都築ら：家禽の遺伝育種100年
戻し交配の回数が増えるに従って，その世代の遺伝的背景

は元の系統Iの遺伝子構成に近づいて行く。A遺伝子座については，元の系統Iとは異なるA2遺伝子をもち続けている。換言すれば，「もともとはもっていなかった体重を大きくする遺伝子をもちながら，その他の形質（性能）はもとの系統Iのものと同じになってくる｣。しかし，戻し交配を続けている限りは,A遺伝子座の遺伝子型はAI/A2とヘテロ型のままである。遺伝的背景が十分整ったと判断できた時点でヘテロ型個体同士の交配を行えばA2/A2のホモ型をもった個体を得ることができる。ヘテロ型，ホモ型の判定もPCR法および自動DNAシークエンサーを用いることで容易にできる。このようにして，新系統造成の完成をみることができる。

上では，記述の便宜上，体重を支配している遺伝子座を1つと仮定して説明してきたが，体重は量的形質であるので，実際には複数の遺伝子座によって支配されている。従って，
実際のマーカーアシスティド選抜を行う場合には複数の遺伝要因にもなった。このため,1980年代より各育種会社は伴性遺伝を利用した羽毛鑑別法の開発を急いだ。羽毛鑑別法には，初生時の主翼羽の長さに着目する羽性鑑別（主に白色羽装鶏とその交配種に利用）と，初生綿毛色に着目する羽色鑑別（主に褐色羽装鶏に利用）とがある。前者は遅羽性遺伝子(K)を利用し，後者では横斑遺伝子(B)もしくは銀色遺伝子(S)を利用している。2008
年現在，一部の例外を除き，レイヤーおよびブロイラーともに，

コマーシャル雛の性判別には羽毛鑑別法が用いられている。
羽毛による雌雄鑑別が可能なコマーシャル雛の作成においては，その両親となる種鶏において，羽性あるいは羽色の遺伝子型が固定されていなければならない。多元交配が主流となっている産業の現場では，種鶏より更に上流に位置する原種・原々種系統

鶏で既に遺伝子型の固定が図られている。近年，羽毛鑑別の精度は向上し，特に羽性端別法においては99％以上の正確度で鑑別

子座（マーカー座）に同時に着目しつつ，上記の方法を遂行が可能となっている(Kemsley2008)｡しかしながら，原種・する必要があると考えられる。また,1つの形質のみでなく原々種系統において羽毛関連遺伝子の固定を図る場合，表現型か複数の形質を支配している複数の遺伝子に関してもマーカー

ら遺伝子型を推測するため，遺伝子型の判定には人為的な誤りがアシスティド選抜を行うことも可能であると考えられる。
マーカーアシスティドイントログレッションを行う場合､
厳密に言えば，核の遺伝子の他にミトコンドリアの遺伝子も考慮に入れなければならない。また，核の中でもw染色体については他の染色体（常染色体およびZ染色体）とは別個に考える必要がある。ミトコンドリアの遺伝子もw染色体も全て元の系統のものと同じになった時，初めて遺伝的背景が元の系統と同じになったと言える。ミトコンドリアと入り込む余地がある。この誤りは，コマーシャル雛における鑑別

w染色体の両者を考盧に入れた，遺伝的背景の整え方についての記述は，ここでは割愛する。

精度を下げる原因となる。
この人為的誤りを取り除き，鑑別精度を100%とするために，育種会社ではDNA解析技術を導入しようと試みている(Greaves,2007)。現在，遅羽性遺伝子(K)の塩基配列がほぼ明らかとなり，雄個体のもつ遅羽性遺伝子型において，ホモ型(K/K)であるかヘテロ型(K/"+)であるかの判定がほぼ確実に可能であるとの報告がなされている(Elferinkeml.,2008)｡

以上に述べたマーカーアシスティドイントログレッション法とは別に，次のようなマーカーアシスティド選抜（育種）法も考えられる。今，ある程度良い性能を備えた鶏群が存在したと仮定する。しかし，体重には個体間にバラツキがあるので，大きい体重をもつ方向に鶏群全体の改良を行いたいと仮定する。体重に関与する遺伝子座その近傍のDNAマー

カー座ならびにそれぞれがもつアリル型を，上記と同様

ブランド保護・品質管理における遺伝学の応用
1962年の初生雛輸入解禁を境に，レイヤー，ブロイラー共に海外資本由来のニワトリが漸次普及し，現在では日本市場を席巻している。その一方.で,1980年代後半からは，より美味しい卵肉を求めて,li本在来鶏を利用したニワトリづくりが各県で行われ始に,A(AIおよびA2アリルが存在),M(MMIおよびM2

め，現在「特殊JAS地鶏」として約70種のもの（主に肉用鶏）アリルが存在）と仮定する。この場合,PCR法および自動DNAシークエンサーにより,M2アリルをもつ個体を選抜(自動的にA2アリルをもつ個体を選抜）し，選抜された個体同士を交配することにより，より大きな体重を示す鶏群をが販売されている（日本食烏協会,2007)｡その市場におけるシェ

造成することができると考えられる。実際には複数の遺伝子座に対し選抜を行う必要があると考えられる点は，イントロ

養法を施した「銘柄鶏」も流通している。

グレッション法の場合と同様である。

のために，マイクロサテライトDNAマーカーを用いることによ

アは1%程度と少ないが（斎藤,2005),一部で人気を博している。また，「特殊JAS地鶏」の他に，ブロイラーに対し特殊な飼

特殊JAS地鶏におけるブランド保護あるいはブランドカ向上

り偽ブランドの入り込みを阻止し，消費者の信頼を高めようとする動きが見られる。このDNAマーカーによる識別は，名古屋
コーチンや比内地鶏おいて既に開始されている。しかし，識別の為のDNAマーカー探索に用いられた鶏群の偏りによる識別方法の適用範囲制限が残っている（農林水産省農林水産技術会議事務局筑波事務所,2005,2006)｡
一方，品質管理の側面から，採卵鶏育種会社において自社系統
鶏におけるDNAう°ロファイル作成の動きが見られる(vanSambeek
andVisscher,2001;Fulton,2008;後藤ら,2008)。育種会社における純系統群は長年にわたり閉鎖鶏群となっている場合が多く，各系統群は各々異なったDNAマーカーの組み合わせパターンを保持している。コマーシャル鶏は純系統群の多元交配から成り
J27

Copyright ©2009, Japan Poultry Science Association'二｜本家禽学会誌46巻J1号(2009)
立っているため，各ブランドコマーシャル鶏のマーカーパターン

CrOwJF・Populationgeneticshistory:Apersonalview.
AnnualReviewsGenetics21:1‑22.1987.

も異なる。純系統群のDNAプロファイ￨ノングが完成していれ

deKoningD‑JandHockingPMMarker‑assistedselectionin

ば，仮に誤った系統鶏の使用や混入が原々種・原種・種鶏の各生

poultry.In:Marker‑AssistedSelection(GuimaraesEP,

産ステージで起きたとしても，どの系統が誤って使用・混入されRuaneJ,ScherfBD,SonninoAandDargieJDeds.).pp.186‑

たのかトレースが可能となる(Fulton,2008)。

198.FAOoftheUN.Rome.2007.

また,DNAフ･ロファイリングの精度が増すことによって，純ElferinkM,ValleeA,JungeriusA,CrooijmansR,and

系統鶏間のヘテローシス効果予測が可能となり，組合せ交配実験

GroenenM.PartialduplicationofthePRLRandSPEF2の効率化が図れる。結果，現在の数倍の速度で，新たなコマー

genesatthelatefeatheringlocusinchicken.BMC
Genomics,9:391.2008.

シャル系統の作出が可能となるかもしれない。

FernandoRLandGrossmanM.Markerassistedselection

お わ り に

usmgbestlinearunbiasedprediction・GeneticsSelection

家禽の遺伝育種学に関し，近い過去を振り返ると，大きく言え

FultonJ.Moleculargeneticsinamodernpoultrybreeding(jf.1990年代に，より細かく言えば,1995年前後に大きなブレイ

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クスルーがあり，その後,2000年代に入って，各分野の研究が，後藤直樹・只野亮・都築政起実用採卵鶏QTL解析用家系の親世代における遺伝的変異性ならびに遺伝的類縁度．日本家禽

新しい手法を用いて飛躍的に発展しつつあると感ぜられてならな
1．
、

学会誌，45（秋季大会号):3.2008.
GreavesJ.ハイライン鶏育種改良の方向一高度な採卵鶏遺伝子の先導．鶏鳴新聞，3月25日号.2008.

謝 辞

Grundel‑AA.Geneticsofbiochemicalvariantsinchickens.

本稿を執筆するに当たり，神戸大学大学院農学研究科・向井文

In:PoultryBreedingandGenetics(CrawfordRDed.).pp、

雄教授（現社団法人全国fll牛登録協会会長）ならびに京都産業

239‑255.EIsevier.Amsterdam.1990.

大学大学院工学研究科・野村哲郎教授に多くのご教示を戴いた。

HaleyCSandKnottSA.Asimpleregressionmethodfor

また，雌雄鑑別士・砂橋猛氏にも多くのご助言を戴いた。ここ

mappingquantitativetraitlociinlinecrossesusingflank‑に記して感謝の意を表する。

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