光合成研究 31 (1) 2021

光合成研究第 31 巻

第 1 号（通巻 90 号）2021 年 4 月
Vol. 31 NO. 1 April 2021

JOURNAL OF THE JAPANESE SOCIETY OF PHOTOSYNTHESIS RESEARCH

新会長のご挨拶久堀 徹（東京工業大）

集会案内 第 12 回日本光合成学会年会およびシンポジウム

23

トピックス イネ葉肉細胞における葉緑体の細胞内配置と立体構造に塩ストレスが与える影響
大井 崇生 他（名古屋大）

4

トピックス 変動光に対する光合成応答メカニズム―CO2 拡散プロセスに焦点をあてて
迫田 和馬 他（東京大）14

成川 礼 他（都立大 他）

30

解説特集 「諸刃の剣：光合成との付き合い方」
序文
解説

脂質を介した光合成の機能制御

神保 晴彦（東京大）31

解説

非光合成性藻類の色素体進化

神川 龍馬（京都大）

37

解説

テトラピロールおよび GUN1 プラスチドシグナルを介した葉緑体形成
清水 隆之 他（東京大）50

表紙の紹介 珪藻の光化学系-集光性色素タンパク質超複合体の分子基盤
長尾 遼（岡山大）

63

迫田 和馬（東京大）65

清水 隆之 他（東京大）67

原田 二朗 他（久留米大 他）

69

寺島 一郎（東京大）71

若手の会特別企画 第 12 回「アメリカでの研究生活を振り返って」
報告記事 若手の会の会長交代のご報告 他
報告記事

第 6 回光成細菌ワークショップの開催報告

新刊紹介 『木本植物の生理生態』

集会案内 第 28 回「光合成セミナー2021：反応中心と色素系の多様性」の開催案内

73

事務局からのお知らせ

74

日本光合成学会会員入会申込書

75

日本光合成学会会則76「光合成研究」投稿規定

78

幹事会名簿

79

編集後記・記事募集

80「光合成研究」編集委員・日本光合成学会 2021 年度役員

81

賛助法人会員広告1

光合成研究 31 (1) 2021

新会長のご挨拶日本光合成学会会長
久堀 徹 （東京工業大学 科学技術創成研究院 化学生命科学研究所）
2021 年より 2 年間、鹿内利治前会長の後任として、日本光合成学会の 5 代目の会長をお引き受けしました。何卒宜しくお願い致します。
日本光合成学会は、2009 年 5 月 30 日の日本光合成研究会の総会の際に学会への組織替えが提案され、会員の投票で承認されて誕生しました。実は、この総会の議長を務めていたのは私です。当時、研究会のままで活動を続けるか、学会として体制を整えるか、熱い議論があったのを今でもよく覚えています。その後、歴代の 4 人の会長、初代の事務局長の鹿内利
治さんと現在の事務局長の園池公毅さんのご尽力で立派な学会に成長しました。
毎年開催される年会では、その時々のトピックスを集めたシンポジウムが開催されていま
すし、若手の会の活動も活発に行われています。また、和文機関誌「光合成研究」は、こちらも歴代の編集長の熱意で、毎号素晴らしい内容で提供されています。Web 版光合成事典
は、初学者の勉強、学生のレポート作成から論文執筆まで、さまざまなところで重要な情報を提供しています。Wikipedia とは異なり、きちんと研究者同士の査読によって内容確認が行われていて、必要に応じて記載内容の更新も行われていますので、今後も安心してご利用ください。さらに、前々会長の高橋裕一郎さん、事務局長の園池公毅さん、常任幹事の古本
強さんのご尽力で、日本光合成学会が編集する教科書「光合成（仮題）」も今年中に刊行の予定です。最近達成されたもう一つの大きな事業は、Web サーバーの更新です。こちらは、前の期の常任幹事の皆様と、特に現在、事務局（IT 担当）をお引き受けいただいている北海道大学の高林厚史さんのお力によるものです。
このように、これまで 4 代の会長の下で学会としては十分な体制が整いました。私の役割は、このように順調に成長した光合成学会を間違いなく次世代に引き継ぐことだと思っておりました。ところが、全く予想していなかったのが、今、世界中を大混乱に陥れている
COVID-19 です。この一年は、ほとんどの対外的な活動がオンライン実施を余儀なくされていますね。昨年度の年会は残念ながら中止せざるを得ず、シンポジウムだけ秋にオンライン開催となりました。２ヶ月続いた首都圏の緊急事態宣言がようやく解除されましたが、すでに変異株の拡大も予想されており、今後の推移も見通せない状況にあることから、今年の年
会はオンライン開催することにいたしました。まさしく、学会の在り方を問われる難しい状
況が続いていると言えます。会長としては、何とかこの大波を乗り越えていく舵取りができるよう知恵を絞ろうと考えているところです。例えば、年会では Zoom 開催のメリットを生かして海外からの参加を可能にするなど、新しい開催方法を積極的に探ろうと考えています。この難局にあたり、会員の皆様のご理解となお一層のご協力を頂きますよう、宜しくお願い致します。

2

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集会案内
第 11 回日本光合成学会年会およびシンポジウムの開催案内
2021 年 5 月 28 日（金）9:00～5 月 29 日（土）17:30（予定）
Zoom によるオンライン開催
https://sites.google.com/view/11th-photosynthesis-symposium/
2000 円（学会口座に振込。振込手数料は本人負担。会員は学会費（1500円）も合わせて振込可能）
参加・発表申込： 年会 HP より参加申し込み（2021 年 5 月 7 日（金）締切）
参加資格：
非会員でも参加・発表可
期日:
開催形態：
年会 HP：
参加費：

全てオンラインで開催し、シンポジウムは例年通り二つ実施します。一般発表は、Zoom による口頭発表のみ（質疑応答含め 15 分）とします。ポスター発表は行いません。Zoom のブレ
イクアウトルーム機能を利用し、2 会場同時進行で、50 演題ほどの発表とする予定です。プ
ログラムの詳細は、年会 HP をご参照ください。
シンポジウム 1 「酸いも苦いも乗り越えて：光合成と酸化還元」
趣旨：酸化還元に焦点を当てて、女性研究者の方々にご講演いただきます。
桶川 友季（岡山大学）「チオレドキシンによる多様な葉緑体機能の酸化還元制御（仮）」高橋 拓子（埼玉大学）「緑藻クラミドモナスにおける PGRL1 タンパク質の機能（仮）」上妻 馨梨（東北大学）「ほろ苦い夜の光合成 −根で働く ATP 合成酵素」
シンポジウム 2 「光合成研究の最先端」
趣旨：オンライン開催を活かし、海外の最先端研究者の方々にもご講演いただきます。
David Kramer（ミシガン州立大学）「TBA」
Andreas Weber（ハインリヒ・ハイネ大学 デュッセルドルフ）「TBA」
John R Evans（オーストラリア国立大学）「Two attempts to improve photosynthesis: mesophyll
conductance and hyperspectral reflectance」
Benjamin D. Engel（ヘルムホルツセンター ミュンヘン）「Exploring the molecular landscapesof photosynthetic organelles with cryo-electron tomography」

世話人
成川礼（東京都立大学）：年会準備委員
粟井光一郎（静岡大学）、本橋令子（静岡大学）：年会企画委員

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トピックス
イネ葉肉細胞における葉緑体の細胞内配置と立体構造に塩ストレスが
与える影響

1

名古屋大学 大学院生命農学研究科
2

大井 崇生

近畿大学 大学院農学研究科

1＊、山根 浩二 2、谷口 光隆 1

イネは C3 植物としては比較的高い光合成能力を示し、その要因の一つに複雑に入り組んだ葉肉細胞の形状とその内部の葉緑体配置が挙げられる。また、葉緑体は塩ストレス下で形態が変化し、局所的に突出構造や陥入構造を形成することが知られている。このような内部微細構造の解析には、組織を薄切して断面を観察する必要があるが、複雑に入り組んだ形状の全容を捉えることは難しい。本稿では、
我々がイネの葉肉細胞を対象に塩ストレス下での葉緑体の形態変化を二次元観察した際に犯した過ちと、試料を連続して薄切した平面像を積み上げて立体像を得る三次元再構築法によって初めて得られた知見を紹介したい。
1. はじめ にの膨潤や崩壊を引き起こし 4,8,9、最終的には包膜

塩ストレス（塩害）は光合成を始めとする様々の崩壊も伴って分解されていく。葉緑体が崩壊すな生理代謝を阻害する環境要因の一つである。根る前の中程度の塩ストレス下では stromule（スト圏の過剰な塩類は水ポテンシャルを低下させ、浸ロミュール）10,11 や chloroplast protrusion12,13 と呼透圧ストレスを引き起こす 1。浸透圧ストレスにばれるチラコイド膜を含まないストロマ領域がよって根からの吸水が抑制されると、気孔の閉鎖

突出した微細構造が形成されることも報告されに伴って二酸化炭素の取り込みが制限され 2、光ている。両構造とも機能や生理的意義は解明され受容によって生産された還元力が過剰状態となていないが、このような突出部分の形成に伴ってり、酸化ストレスを生じて様々な障害を及ぼす 3–

葉緑体本体から切り離された Rubisco containing

5。一方で、根から水とともに吸収された塩類そのbody (RCB) の放出が生じることが示唆されておものも過剰に蓄積されることで電荷バランスをり 13、RCB は葉緑体の分解過程の一つであると崩したり、正常な酵素活性を阻害したりするなど考えられている 13–15。一方で、葉緑体本体も膨らのイオンストレスとなる 6。このように、塩ストんだように見えることが、中程度の塩ストレス下

レスとはイオン・浸透圧・酸化による複合ストレやストレス処理の早い段階で観察されているスである 7。根から吸収された塩類は地上部に送8,9,16

られて蓄積するため、極端に高濃度な塩が与えら

光化学系の活性の低下が確認されており 16、塩ス

れた直後でなければ組織としては根に比べて葉トレス下での光合成能を考える上で葉緑体の形の方が塩ストレス障害を生じやすく、細胞内器官

態情報は重要な手がかりになると考えられる。

としては葉緑体においてまず顕著な傷害を受け

細胞内微細構造を詳細に捉えるには、試料を約る 7。塩ストレス下では、葉緑体はチラコイド膜

100 nm の厚さに薄切（ハクセツ）して透過型電*連絡先 E-mail: oitaka@agr.nagoya-u.ac.jp

4。このような微細構造変化が生じる際には、

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図1. イネ葉肉細胞のTEMによる断面観察像
A：対照区（非ストレス条件）、B：塩ストレス処理区（100 mM NaCl、4日間）。葉身を維管束方向に対して垂直に薄切（100 nm）した横断切片。葉肉細胞の細胞壁（黄色）はいくつものくびれを有している（有腕構造）。対照区では葉緑体（緑）が細胞壁の内側を覆い尽くすように扁平な断面を示すのに対し、塩ストレス
区では丸く膨らんだ断面を示し、さらに局所的にはチラコイド膜を含まない突出構造（矢尻）やポケット構造（矢印）が観察される。ic: 細胞間隙、n: 核、v: 液胞。

子顕微鏡で観察するのが有効な手段の一つである。しかし、薄切された試料の観察像は二次元の断面であり、本来は三次元である全体像を理解す
るには研究者の想像力による補完を要し、しばしば誤解も招く。非ストレス条件下のイネ（Oryza
sativa L. 品種：日本晴）葉身の葉肉細胞を観察す
ると葉緑体は被子植物で一般的な凸レンズ状の扁平な断面を示すが（図 1A）、塩処理によって葉身が黄変・枯死する手前の中程度のストレスを受けた細胞を観察すると、葉緑体は細胞内部にせり出すように“膨らんだ”断面を示す（図 1B）。
細胞の中央付近で切られたであろう断面を比較すると、対照区より塩処理区の方が細胞に占める
葉緑体の割合が明らかに大きく、浸透圧の影響による葉緑体体積の増加などの変化が連想される。
また、前述のとおり、塩ストレス下の葉緑体にはストロミュール様の突出構造が局所的に現れるが（図 1B 矢尻）、併せてポケット状の構造も観察される（図 1B 矢印）。我々は断面像観察に基つて試みていた （図 2）注 1。結論から述べると、

図2. 塩ストレス（100 mM NaCl、4日間）下で観察されたイネ葉緑体のTEMによる断面像と葉緑体ポケットへのオルガネラの取り込み過程を示す模式
図（旧仮説）
管状の葉緑体突出構造が他のオルガネラを取り囲むと推察していた。m: ミトコンドリア、s: ストロ
ミュール、矢尻: 葉緑体本体とストロミュールが接合したと思われた箇所。

注 1：この仮説を図２の模式図を添えて国際誌に投稿したが不採択となり、後に三次元解析を追加して採択された論文ではこの内容を削除しており 17、原著論文としては発表されていない。

づき、両者には関連があることを見出し、葉緑体が形作る“細長いチューブ状の突出構造”がミトコンドリアなど他のオルガネラを取り囲み、最終
的にはその先端が葉緑体本体とくっついてポケット構造が形成されるという仮説の提唱をか5

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これら二次元の断面像に基づく考察には三次元が、すでに邦文の解説記事にまとめているため参的な空間把握におけるいくつかの誤解があった。

照頂きたい 21,22。

我々は、試料を一定間隔で薄切して得られた二次元断面像群を積み上げて立体像を得る「三次元再2. イネ葉肉細胞の細胞内微細構造の Whole Cell構築法」を用いることで、複雑な外形をしたイネ

Imaging

葉肉細胞における葉緑体の細胞内配置と形状の

まず、イネの葉肉細胞を一断面ではなく、細胞実像を示し、塩ストレスに伴う形態変化を捉え直の端から端までを連続して薄切し、細胞全体の微すことができた 17–20。三次元再構築法のための連細構造を再構築した 18,19。葉組織を一般的な透過

続画像の取得方法やそれに続く画像解析の手法

型電子顕微鏡（transmission electron microscope:など技術的な詳細については本稿では割愛する

TEM）法と同様に固定・脱水して樹脂に包埋した

図3. FIB-SEMによるイネ葉肉細胞の断面観察像と三次元再構築像の例
A：実際に撮影された横断面（xy）像の一枚。B, C：画像解析ソフト上で再構築（ボリュームレンダリング）された仮想断面像。B, B’：縦断面（yz）像。 C, C’：並皮断面（xz）像。直線A, B, Cおよび破線B’, C’は各断面
A, B, C, B’, C’の位置を示す。D：各断面における＊が示す細胞の細胞壁についての三次元再構築（サーフェス
モデリング）像。細胞壁（黄）、葉緑体（緑）は手動でセグメンテーションされた。撮影面（xy）25 µm × 25µmに対し、切削方向（z）は50 nm間隔で断層総数176枚を積み重ねた8.8 µmの厚さの空間領域を成す。Oi et al.
2020より改変。

6

光合成研究 31 (1) 2021
試料を準備し、ナノメートル単位での微細切削がよって葉緑体が葉肉細胞内に偏って存在するよ

可能な集束イオンビーム（focused ion beam: FIB）

うな配置の変化は見られなかった（図 4A, B）。

加工装置を内蔵した走査型電子顕微鏡（scanning

しかし、非ストレス区の葉緑体は葉肉細胞のくび

electron microscope: SEM）の複合装置（FIB-SEM）

れに沿って伸び広がり、隣接する葉緑体どうしがを用いて観察した。FIB-SEM は装置内で切削と密接していたのに対し（図 4A）、塩処理区の葉観察を自動で繰り返すため、切片のズレ・ブレ・

緑体は細胞のくびれごとに存在するものの広がヤブレが少ない精細な画像群を得ることができらずに丸くなっており、隣接する葉緑体との間のる。詳細は割愛するが、イネ葉切片を葉脈に対し隙間が増えていた（図 4B）。このような立体像て垂直な横断方向に 50 nm 厚で 150–300 枚（全体の差異が観察されたが、三次元再構築像は画像解で 7.5–15 µm の厚さ）を切削することで葉肉細胞

析ソフト上で体積や表面積などの三次元情報を

を端から端まで横断面（図 3A; xy）として撮影し、伴っており、各構造について形を記載する定性観

画像解析ソフト上で再構築することで実際には察だけでなく、数値を比較する定量解析も行える。

撮影していない縦断面（図 3B, B’; yz）や並皮断

非ストレス区と塩処理区から各 3 細胞ずつを抽面（図 3C, C’; xz）も仮想断面像として再観察で出して内部に含まれる葉緑体の定量値に基づいきるようになり、各画像中の構造を抽出すれば立て比較すると、個々の体積値に有意な差はなかっ

体像を表示することもできる（図 3D; 細胞壁のたが、体積と表面積の散布に基づく近似直線の傾例）。イネの葉肉細胞は横断面ではいくつものく

きは塩処理区の方で低い値となった（図 4C）。

びれをもった形状であったが（図 3A）、細胞中塩ストレス区の葉緑体は体積あたりの表面積が央付近で切られた縦断・並皮断面では長方形に近小さくなるような形へと変化していたことが考い楕円を示し（図 3B, C）、細胞の末端付近で切えられ、形の“丸さ”を数値化した真球度を比較られた縦断・並皮断面では複数に分かれた円形をすると、塩処理区の方で有意に高い値を示してい示した（図 3B’, C’）。このように、切断される方た（図 4D）。このように、細胞の中央付近の一向や位置によって多様な断面を示す形状の場合、断面で比べると葉緑体はあたかも膨らんだかの二次元像から一つの立体像を想像するのは大変ような印象を受けたが（図 1A, B）、細胞全体の困難である。一方で、全体の立体像（図 3D）を

三次元情報に基づいて比較すると、各葉緑体は伸一目すれば各断面像（図 3A-C）を推定することび広がった形から丸まった形へと、体積の増減をは比較的容易となる。イネは重要な農作物であり、伴わずに形状のみが変化していたことが新たに

その葉肉細胞は光合成生産の現場となるため、こ示された（図 4）19。なお、観察した葉肉細胞にれまでにも多くの研究者によって細胞構造が観ついては複雑にくびれていて形は多様であった

察されてきたが、一つの細胞の全体像を内部の微

ものの、その体積や表面積の値に塩処理の有無で細構造の配置と併せて示した報告は我々の知る有意な差は見られなかった 19,20。

限り初めてである 18。

葉緑体が塩ストレス下で丸い形状へと変化す
ることが明らかになったが、その意義については

3. イネ葉肉細胞葉緑体の細胞内配置と塩ストレ不明である。丸くなることは光障害を避けるため

スによる形状変化の積極的な回避機構として機能しているのか、そ

次に、葉肉細胞内の葉緑体の配置と形状についれともストレスによる傷害の結果として丸くて、塩処理の有無で比較した（図 4）19。まず、一なってしまったのか、どちらかを明確に支持する

般的に葉肉細胞の葉緑体は弱光に集まる集合運

根拠は見当たらず、さらなる調査が求められる。

動や強光を避ける逃避運動を行うことが知られ一方で、非ストレス条件下の葉緑体配置や形状に23、乾燥や塩などの環境ストレスによっても細胞ついては先行研究で示唆されてきたように、
C3 植

内配置が偏る場合があることが報告されている物としては比較的高いイネの光合成能力を裏付が 24、今回観察されたイネにおいては塩処理にけるものであったと言える。まず、入れ物である

7

光合成研究 31 (1) 2021

図4. 非ストレス条件（対照区）と塩ストレス条件（塩処理区）のイネ葉身の葉肉細胞の比較
A, B：三次元再構築像（本誌30巻3号の表表紙を併せてご覧頂きたい）。対照区（A）および塩処理区（B）の
イネ葉身をFIB-SEMによって50 nm 間隔で連続切削して撮影された断面の電子顕微鏡観察像（A：176枚、B：154枚）から再構築した。中央のカラー図は、１つの葉肉細胞における細胞壁（橙）、葉緑体（緑）、核（紫）を抽出した立体像であり、細胞の中央付近で傾斜割断して表示されている。左下のカラー図は割断前の外観（細胞壁）を示す。背景のモノクロ図は、実際に撮影した断面（xy）の1枚と、全撮影像を積み重ねて得られた仮想断面（xz、yz）を示す。なお、本実験で施した中程度の塩処理条件（100 mM NaCl、4日間）においては、
チラコイド膜の膨潤や崩壊は見られなかった。C, D：各処理区3細胞ずつに含まれる全葉緑体（対照区 n = 44、
塩処理区 n = 37）の定量比較。C：各葉緑体の体積と表面積の散布図。〇は対照区を、◇は塩処理区を表し、同色の記号は同じ細胞に属していたことを示す。D：各葉緑体の真球度の箱ひげ図。グラフ中の箱は中央値と第1および第3四分位点を、ひげは最小値と最大値を、×は平均値を示す。処理区間の中央値はMann-Whitney's
U-test (**P < 0.01) で比較された。Oi et al. 2020より改変。

葉肉細胞そのものについて、同体積の真球や、xyz

びれに沿うように伸び広がっており、細胞間隙か比の近似した周縁部にくびれのない円柱を仮定

らの二酸化炭素の取り込みに適した配置になっして比較すると、単位体積あたりの表面積であるていると言える。さらに、隣接する葉緑体どうし

比表面積が約 2 倍高い値となっており、細胞間隙は密接しているため、それらの内側に位置することの接触面積を拡張していることが確認されたとになるミトコンドリアから呼吸や光呼吸に18

よって排出される二酸化炭素を捕捉していると。葉緑体は非ストレス条件では葉肉細胞の各く

8光合成研究 31 (1) 2021
いう説 25 を支持する配置であったとも言える。こ塩ストレスによって葉緑体本体は丸くなる形のように、イネの葉肉細胞の形状とその細胞内配状変化が起きることが明らかになった一方で、葉置には光合成効率を高めるような特徴が見られ、緑体から局所的に突出した構造も形成されてい塩ストレス条件下ではその利点を活かせていな

た（図 1B, 4B）。それらの断面はチラコイド膜をいように思われるが、推察の域を超えない。

含まないストロマ領域を呈しており、先行研究に
お い て stromule （ ス ト ロ ミ ュ ー ル ） 10,11 や4. 塩ストレス下で観察された葉緑体のポケット

chloroplast protrusion12,13 と呼ばれる突出構造（図構造とシート構造

1B 矢尻）、あるいはストロマ領域が他の細胞内図5. 塩ストレス（100 mM NaCl、4日間）処理したイネ葉肉細胞で観察された3種類の葉緑体ポケット構造
TEMによる連続切片（A：20枚、B：14枚、C：27枚）の一部の断面像と三次元再構築像を示す。A:「Enclose型」、葉緑体（緑）にミトコンドリア（赤）と細胞質基質（青）が完全に取り囲まれている。三次元再構築像
を透過表示すると取り込まれた構造が内部に確認できる。B:「Gap型」、2つのミトコンドリアが葉緑体に取り囲まれているが、一部に隙間（矢尻）が生じている。C:「Open型」、断面像ではミトコンドリアが葉緑体本体とそこから突出したストロミュール様の構造（黄色）に挟まれているが（#09）、z軸方向に切り進めていくとミトコンドリアとペルオキシソーム（水色）が葉緑体に四方を取り囲まれた構造として観察される（#17）。
三次元像で把握すると、葉緑体からシート状の構造（黄色）が突出し、それがミトコンドリアやペルオキシ
ソームの一部を取り囲んでいる。TEM像のバーは1.0 µm。

9光合成研究 31 (1) 2021
構造を取り囲むような chloroplast pocket（葉緑体

ラを挟むように配置する断面が観察されるのにポケット）26 と呼ばれる陥入構造であった（図 1B

続き、Enclose 型のようにポケット構造がオルガ矢印）。ストロミュールは包膜やストロマ領域を

ネラ全体を取り囲んでいる断面が連続して観察

蛍光タンパク質で標識することによって光学顕され、三次元再構築すると Enclose 型や Gap 型と微鏡でも観察されるため、近年は植物生理学の教は異なってポケットの片側が開いている形状を科書にも掲載されるようになったが、葉緑体ポ現し、これを「Open 型」と名付けた（図 5C）。

ケットの報告例は電子顕微鏡による観察しかな

Enclose 型、Gap 型、Open 型ともに、突出部分にいためか知名度が低い。我々は電子顕微鏡観察のチラコイド膜は含まれずストロマで満たされて強みを活かし、特にポケット構造の方に注目している点がストロミュールと類似しており、断面は解析を進めた。まず、FIB-SEM による細胞全体の細い管状に見えるが、三次元像としては比較的広観察結果では、塩処理区から抽出された 3 つの葉

いシート状の構造がポケットを形成しているこ

肉細胞に含まれた計 37（内訳：11、15、11）個のとが示された。当初の仮説では、塩ストレス下に葉緑体のうち計 19（内訳：6、7、6）個でポケッ

おいてストロミュールのような管状のものが他

トが確認され、その形成率は 51.9%±4.6（平均値のオルガネラを取り囲む過程を想定していたが±標準偏差）であった 17。一方、非ストレス区か（図 2）、葉緑体はストロマに満たされたシートら抽出された 3 つの葉肉細胞に含まれた計 44 個構造を形成して他のオルガネラを取り囲むといの葉緑体には 1 つもポケットが確認されなかっう新しい仮説を提唱することとなった 17。なお、た（形成率 0%）17。このことから、葉緑体ポケッ

葉緑体本体に密着していないミトコンドリアがト構造は塩ストレス環境下で多く形成されるこ

ポケット構造に取り囲まれていた場合も見られとが示された。

たことから（図 5B）、葉緑体は自身から離れた場所に位置するオルガネラも取り囲むことがで次に、FIB-SEM 観察時と同様に固定および樹きるようであった。

脂包埋した塩処理区の葉片の試料ブロックを用い、TEM による高倍率観察で更なる調査を行った（図 5）17。計 10 個の葉片ブロックについて、ウルトラミクロトームを用いて100 nm 厚の連続切片をそれぞれ 50 枚程度作製して観察を行い、ポケット構造を有する計 70 個の葉緑体をランダムに選択して三次元再構築した。その結果、様々な葉緑体ポケットが観察されたが、立体形状に基づいて 3 つの型に分類した。1 つ目は、TEM で観察された各断面像においても、三次元再構築された立体像においても、葉緑体のストロマ領域が他のオルガネラを完全に取り囲む形状で、これを「Enclose 型」と名付けた（図 5A）。2 つ目は、大半の断面像においては Enclose 型と同様にストロマ領域が他のオルガネラを完全に囲んでいた

図6. 塩ストレス（100 mM NaCl、4日間）処理した
イネ葉肉細胞で観察された葉緑体ポケットの内容
物と種類
ポケットを形成していた葉緑体70個をランダムに選出し、連続切片画像を撮影して分類した。形状に基づく3つの型分けごとの総数は右上にまとめた。
Yamane et al. 2018の表より改変。

が、部分的に途切れのある断面像が観察され、三次元再構築像においてもポケットの両端は閉じて他のオルガネラを完全に取り囲んでいたが、途中にわずかな隙間が生じており、この形状を「Gap 型」と名付けた（図 5B）。3 つ目は、細長い突出構造が葉緑体本体との間に他のオルガネ

10光合成研究 31 (1) 2021
さらに、観察された計 70 個の葉緑体ポケットに高まる。得られた三次元情報から 3D プリンタ

構造について、3 つの型それぞれの割合と、取りで立体模型を作製すれば細胞構造を手に取って囲まれている内容物の種類も調べた（図 6）17。

議論できるようにもなり注 2、専門外の人にも興味

形状の型については、全 70 個のうち半数の 35 個や関心を抱いてもらいやすくなった。イネの光合が Enclose 型であり、Gap 型が 21 個、Open 型は成特性や、葉緑体の塩ストレス応答などの研究を14 個であった。つまり、8 割（35+21/70 個）のポ

進める上で、細胞内の全体像や葉緑体の立体像を

ケットは両端が閉じており、オルガネラがほぼ完理解しやすくなった点で一定の貢献ができたと

全に葉緑体に取り囲まれていた。葉緑体に取り囲思われる。しかし、現時点では葉緑体の形態変化

まれる内容物の種類で分類すると、最も多かったは捉えられたものの、その制御機構や生理的意義のはミトコンドリアのみが取り囲まれているもは解明できていない。今後、電子顕微鏡レベルでのであり、全 70 個のうち半数の 35 個で観察されの whole cell imaging と蛍光顕微鏡を用いた live

た。また、ミトコンドリアとペルオキシソームのcell imaging による経時観察の結果を照らし合わ

両方が 1 つのポケットに取り囲まれているもの

せていくことや、三次元解析で得られる定量デー

も 8 個あり、併せて約 6 割のポケットがミトコン

タを植物の生育時の様々な生理的データと比較

ドリアを取り囲んでいた。ペルオキシソームのみ

していくことによってさらに理解が深まることが取り囲まれているポケットは 8 個あり、併せてを期待する。

約 2 割のポケットがペルオキシソームを取り囲んでいた。ミトコンドリアやペルオキシソームな謝辞

ど明確な構造物を含まず細胞質基質のみを取り

本総説で紹介した FIB-SEM 観察は、文部科学

囲んでいる事例も全体の 16％におよぶ 11 個観察

省委託事業ナノテクノロジープラットフォームされた。脂質や液胞を取り囲んでいるものも併せ課題として名古屋大学微細構造解析プラットて全体の約 1 割ではあったが観察された。これら

フォームの支援を受けて実施され、特に名古屋大の結果から、塩ストレス下において、葉緑体はス

学超高圧電子顕微鏡施設の荒井重勇博士、榎本早

トロマに満たされたシート構造を形成すること

希子氏、中尾知代氏に多大なるご助力を頂いた。

によって他のオルガネラや細胞質基質を取り囲

また、延べ数千枚にも及ぶ画像のトレース作業にんで接触面積を増加させ、両者の間で情報や代謝尽力頂いた谷澤翼氏にも御礼申し上げる。

のやり取りを促進してストレスに対処している
Received Feb 28, 2021; Accepted Mar 9, 2021; Published可能性が示唆された。

Apr 30, 2021.

5. おわりに
試料の連続切削に基づく三次元再構築法により、主要穀物であるイネの光合成生産の場となる

参考文献

葉肉細胞とその内部の葉緑体の形状が実体像と

1.

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細胞全体を電子顕微鏡レベルで三次元再構築しChaves, M.

M.,

Flexas, J.

& Pinheiro,

C.

Photosynthesis under drought and salt stress:

た初めての例であり 18、また半世紀以上前から断regulation mechanisms from whole plant to cell. Ann.

面としては捉えられていた葉緑体ポケットの立

Bot. 103, 551–560 (2009).

体像を初めて明らかにした例でもある 17。電子顕

3.

Mitsuya, S., Kawasaki, M., Taniguchi, M. & Miyake,

微鏡の断面像（TEM の切片像）は解釈が難しく、

H. Light dependency of salinity-induced chloroplast

専門家であっても立体的把握ができていない場

degradation. Plant Prod. Sci. 6, 219–223 (2003).

合もあるが、三次元再構築を行えば視認性が各段
注 2: 本誌 30 巻 3 号の裏表紙参照

11

光合成研究 31 (1) 2021
4.

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光合成研究 31 (1) 2021

Effects of salinity stress on the intracellular arrangement and three-dimensional
structure of chloroplasts in the rice mesophyll cells

Takao Oi1, Koji Yamane2 and Mitsutaka Taniguchi1
1

Graduate School of Bioagricultural Sciences, Nagoya University
2

Graduate School of Agriculture, Kindai University

13

光合成研究 31 (1) 2021

トピックス
変動光に対する光合成応答メカニズム―CO2 拡散プロセスに焦点をあてて
1

東京大学 大学院農学生命科学研究科
2

日本学術振興会

迫田 和馬 1,2*、矢守 航 1

光合成は植物の物質生産の根幹となる生理的プロセスである。野外環境では光強度は短時間で大きく変動する。弱い光から強い光への変化に対して、光合成速度は鋭敏に応答できず、緩やかに上昇しながら最大値に達する。この応答は光合成誘導と呼ばれ、野外環境における植物成長を決定づける重要な要因の 1 つである。変動光環境における光合成の応答メカニズムを明らかにすることは、野外で生きる植物の物質生産プロセスを理解するうえで不可欠となる。本稿では、変動光に対する光合成応答メ
カニズムを CO2 拡散プロセスに焦点をあてて解説するとともに、その知見に基づく光合成改良に向けた取り組みについて最新の動向を紹介する。
1. はじめ に

特性、ひいては遺伝子のレベルで明らかにするこ陸上植物が行う光合成は、表皮組織にある小さとを意味する。Farquhar et al., (1980)4 による光合な穴-気孔-を介して大気中の CO2 を葉内に取り込

成の生化学モデルの提唱を皮切りに、その理解はみ、葉緑体において太陽光エネルギーを利用して飛躍的に進んできた。CO2 固定に関わる光合成のCO2 から糖やデンプンを合成するプロセスであ

律速要因は (1) 大気から葉緑体ストロマまでのる。光合成は地球上の炭素循環の主要フローの一CO2 拡散プロセスと (2) 葉緑体内での CO2 固定

つであり、人類の営みに欠かすことのできない作にかかわる生化学的プロセスに大別される。これ

物の物質生産の根幹となる反応系でもある 1。近まで、各プロセスに関わる因子、例えば気孔や年、世界人口は急速な増加をつづけ、2050 年にはRubisco の特性を改変することで、光合成改良に

95 億人に到達すると予想されている。これに伴よる植物の生産性向上の可能性が示されてきたい増加する食料需要を満たすためには、作物など

5–10

。

の主食生産量を現在よりも 85％増加させなけれ光合成は環境要因の変化に敏感に反応するたばならないと試算されている 2。個葉の光合成は、め、その環境応答が詳細に解析されてきた。特に、作物の収量を決定する要因の 1 つであり、光合成

光は光合成を駆動する最も重要な環境要因であ改良による作物の生産性向上を目指した研究がり、光強度 11 や光質 12–14 が光合成に与える影響

長年行われてきた 3。光合成改良に向けた戦略をについて数多くの知見が蓄積されている。光合成

立てるうえで、光合成を制御するメカニズムの理研究の歴史からみると、一定の光強度を想定した解は必須となる。これはすなわち、ある環境下に定常状態にある光合成に着目した例が多い 15。一おける光合成の実態を捉え、光合成を律速する要方、野外では植物を取り巻く環境は刻々と変化し因をガス交換特性や酵素活性などの生化学的なており、光強度は秒未満～数分のスケールで激し*連絡先 E-mail: sakoda@g.ecc.u-tokyo.ac.jp14

光合成研究 31 (1) 2021
2. 光合成誘導に対する気孔を介した CO2 拡散の律速
光合成において、CO2 は大気から葉面境界層や気孔、葉内細胞間隙、葉肉細胞の細胞壁と細胞膜、葉緑体包膜を介して葉緑体ストロマへと拡散し、各抵抗の総和により拡散のしやすさ (コンダク
タンス) が決定される 34 (図 2)。植物は、気孔を介して CO2 分子を葉内へ取り込むとともに、蒸散により H2O 分子を大気へと放出する。
つまり、気孔は光合成による炭素獲得と水利用のバラン
スを決定する重要な生理的機能を持つ 35。一定の図1. 野外環境における光強度の日変動
京都大学大学院農学研究科附属京都農場において、2020年8月14日4:00～20:00間の光合成有効光量子束
密度 (PPFD) を10秒間隔で測定した。
PPFDは短時間に大きく変動しながら、日中には2000 µmol photons
m-2 s-1もの強度まで到達することがわかる。

光強度下で定常状態にある光合成速度は、気孔を介した CO2 拡散のしやすさ (気孔コンダクタン
ス; gs) と強い正の相関を示すことが多数の作物種で報告され 36–39、特に土壌や大気の水分含量が低くなるような環境でその傾向は顕著となる 40–42

く変動する 16,17 (図 1)。変動光環境における光合。また、変動光条件においても gs が光合成速度

成の応答メカニズムを明らかにすることは、野外を律速することは木本植物や作物など様々な植で生きる植物の成長が決定されるプロセスを理物種で報告されている 43–45。光強度の変化に伴う解するうえで不可欠となる。1970 年頃には、木本

gs の応答は、一般に CO2 固定に関わる生化学的プ

植物の林床や作物の群落内における“サンフレッ

ロセスの応答よりも遅く、誘導過程の全範囲にわク”が注目されはじめ、野外における光の揺れとたって光合成の律速要因となりうる 26 。イネやそれが引き起こす非定常な光合成の重要性が認

キャッサバでは、光合成誘導の遅速は品種により識されるようになった 18–20。その後、木本植物に異なり、この違いは gs の誘導反応の遅速と対応

加えて、シロイヌナズナやタバコといったモデル

することも報告されている 21,46。光合成誘導にお植物、イネ、ダイズ、コムギやトマトなどの作物

ける気孔の律速性は、強光照射前の暗黒あるいはを対象に、変動光に対する光合成応答に関する研

弱光条件における gs の初期値や、誘導時の生化

究が勢力的に行われてきた 9,21–25。

学的プロセスの活性状態、および最大光合成速度

弱光から強光への変化に対し、光合成速度は鋭により影響を受ける 47。gs の初期値が低いほど気敏に応答できず、緩やかに上昇しながら最大値に孔による律速性が高く、光合成誘導が鈍化する場達する。この応答は光合成誘導と呼ばれ、気孔を合が多い 8,32,48。これは基質である CO2 の供給量

介した葉内への CO2 拡散のしやすさ 8,26,27 や、葉が制限されることに加えて、低い CO2 供給量に緑体における電子伝達 28,29 またはカルボキシ

よって生化学的プロセスの活性化が制限される

レーション反応 30–32 の活性状態に強く影響されことに起因する 43,49,50。一方、生化学的プロセス

ることが明らかとなってきた。また筆者らの報告の活性の鈍化や低下によって、光合成の誘導反応も含めて、近年には変動光環境における光合成改性の鈍化や最大速度低下が生じた場合、気孔によ良を目指した研究例が増えつつある 8,9,33。本稿でる光合成への律速性は小さくなる。

は、光合成誘導の制御メカニズムを、律速要因の

2-1. 気孔の形態と光合成誘導との関係

1 つである CO2 拡散プロセスに焦点を当てて解気孔を介した CO2 拡散は、気孔の形態的特性、説し、さらに変動光環境における光合成改良の成すなわち一つ一つの気孔の大きさや形状 (ダン

功例も交えながら最新の動向を紹介する。

ベル型と腎臓型)、単位葉面積当たりの数 (気孔15光合成研究 31 (1) 2021
密度) に強く影響される 51。これまで複数の植物るが、何らかの要因によりこれが崩れると複数の種において、気孔密度の増加により定常状態にお気孔が集合したクラスタリング現象が観察されける gs や光合成速度が増加し 52,53、反対に気孔密る 60。気孔クラスタリングが生じると、葉肉細胞度の低下により両者が低下することが報告されと気孔の配置のミスマッチにより、gs および光合ている 54–56。しかし、気孔密度の増加が必ずしも成速度が低下することが示唆されている 61,62。

物質生産性の向上につながるわけではなく、むし

気孔の形態的特性は、変動光環境における gs、ろ気孔密度の低下により成長量やバイオマスが光合成速度、そして物質生産性にどのような影響増加したと報告する例さえある 57。考慮すべきこを及ぼすのか？バンクシア属の複数種間を比較ととして、気孔の大きさと密度は一般にトレード

すると、より小さい気孔を有する種で gs の誘導

オフの関係にあり、上述した結果は気孔の大きさ

反応性が速くなると報告されているが 63、イネ属の違いによる影響も含んでいると考えられる 58,59。

の複数種間では反対の結果が報告されている 64。

このように、気孔密度や大きさと光合成や物質生

McAusland et al., 2016 27 は、気孔の形状が異なる産性との関係はいまだ議論の分かれるトピック

13 の植物種を用いた解析により、ダンベル型気である。加えて、気孔の配置が CO2 拡散に与える孔を有する植物種が腎臓型気孔を有する種と比影響も無視することはできない。多くの植物種で較して gs の誘導反応性が速い傾向にあることをは、気孔形成において気孔間に 1 つ以上の表皮細示している。また、ベゴニア種の中で気孔クラス胞が形成される one-cell spacing ルールが成立す

タリングが生じる系統は、生じない系統と比較し

図2. 光合成における大気から葉緑体ストロマへのCO2拡散プロセス
光合成において、CO2 は葉表面上の小さな穴である気孔を介して葉内に取り込まれ、さらに細胞間隙、葉肉細胞の細胞壁、細胞膜、葉緑体包膜を通り、最終的に葉緑体ストロマへと拡散する。気孔を介した大気から葉内への CO2 拡散のしやすさを気孔コンダクタンス、葉内細胞間隙から葉緑体ストロマへの CO2 拡散のしやすさ
を葉肉コンダクタンスと呼ぶ。暗黒状態から葉に強光が照射されると気孔が開き、同時に葉肉細胞内の葉緑体の配置やタンパク質の活性化が起こると予想される。これにより、大気から葉緑体ストロマへの CO2 拡散コ
ンダクタンスが時間の経過とともに緩やかに上昇していく。

16

光合成研究 31 (1) 2021て gs の誘導反応性が鈍化することが報告されて明らかにした 8。具体的には、野生型と比較している 65。しかし、これらの先行研究では比較した

気孔密度が約 3.7 倍増加した ST-OX、約 1.5 倍増

対象間の遺伝的背景が大きく異なるため、気孔以加した epf1 では gs と光合成速度の誘導反応が迅

外の生理的特性の違いが影響している可能性も速化し、さらに epf1 では変動光環境における地考えられる。そこで、イネやシロイヌナズナの単上部乾物重が有意に増加することが分かった

一植物種において、気孔密度を改変した形質転換(図 3)。ST-OX では気孔密度の増加に伴う大幅な系統を用いた解析が行われた。これまでに、気孔蒸散量の増加により乾燥ストレスが生じ、地上部

密度は gs や光合成の誘導反応性に影響を与える

乾物重の増加にはつながらなかった可能性が考と報告された 26。一方で、影響を与えないと報告えられる。以上の結果は、過度な水損失を起こさした例もある 66,67。筆者らは、シロイヌナズナにない気孔密度の増加が野外環境における作物のおいて気孔形成のポジティブレギュレーターで生産性向上に寄与する可能性を示している。

ある STOMAGEN を過剰発現した系統 (ST-OX)
2-2. 気孔の開閉と光合成誘導との関係と気孔形成のネガティブレギュレーターである
Epidermal patterning factor 1 (EPF1) をノックアウ

気孔の形態的特性に加えて、gs の決定に関わるトした系統 (epf１) を用いた解析を行い、気孔の重要な要因がその開度である。気孔は土壌や空気密度が gs や光合成速度の誘導反応性に大きく影

中の水分含量、光、CO2 濃度などを含む環境要因

響し、気孔の大きさの影響は比較的小さいことをの変化に応答し、その開閉が制御される 68。光に図3. 気孔密度の増加が変動光環境における植物の光合成と物質生産性に与える影響
シロイヌナズナのエコタイプ Col-0 の 野生型系統 (WT; 灰色)、気孔形成のポジティブレギュレーター
STOMAGEN の過剰発現系統 (ST-OX; 赤色)、および気孔形成のネガティブレギュレーターEpidermal patterning
factor 1 (EPF1) のノックアウト系統 (epf１; 青色) を (A) 一晩暗黒条件に順化した後、光合成有効光量子束密度 500 µmol photons m-2 s-1 の光を照射した際の(B) 光合成速度の推移を示す(n = 3)。また、これら 3 系統を (C,E) 定常光および (D, F) 変動光環境で栽培し、播種 44 日後の地上部乾物重を測定した (n = 4)。ＷＴと比較して、ST-OX と epf1 の光合成誘導は迅速化し、さらに epf1 の変動光条件における地上部乾物重は有意に増加した。図中の縦棒は標準誤差を表す。棒グラフ上部の**は、Dunnet’s test による 1％水準での WT との有意差を示す。

17

光合成研究 31 (1) 2021
より誘導される気孔開口では、まず青色光をフォ

slac1 および PATROL1-OX は、野生型系統と比較

トトロピンが受容すると自己リン酸化され、それして光合成誘導が迅速化することを明らかにしをシグナルとした H+-ATPase の活性化により孔た。同様に、SLAC1 をノックアウトしたイネ変辺細胞膜の過分極が生じ、内向き整流性 K チャ

異系統についても、野生型品種と比較して光合成

ネルを介して K が孔辺細胞内に流入する。孔辺誘導が迅速化することを報告している 44。光合成

細胞の浸透ポテンシャルの低下により水が流入

誘導が迅速化した要因として、ost1、slac1 では気することで膨圧が上昇し、気孔が開口する 69。一孔開度が強光照射前においても高い、すなわち gs

方、乾燥ストレス条件下では、アブシジン酸などの初期値が高いことが考えられる一方、の生体内シグナル因子の作用により孔辺細胞のPATROL1-OX では gs の初期値は野生型系統と同細 胞 膜 に あ る Ｓ 型 陰 イ オ ン チ ャ ネ ル SLAC1程度であり、gs の誘導反応性が速いことが考えら(SLOW ANION CHANNEL-ASSOCIATED 1) がれた。そして、ost1 および PATROL1-OX は、変活性化し、細胞膜の脱分極により外向き整流性 K

動光条件におけるバイオマスが野生型系統と比チャネルを介して K が孔辺細胞外に流出し、較して有意に増加した。乾燥ストレスが頻発する

気孔が閉鎖する 70。また、SLAC1 は SnRK2 型キ野外環境では、炭素の獲得と水利用の適度なバラナーゼである OST1 (OPEN STOMATA 1) によるンスを維持することが、作物の生産性を安定化す

＋

＋

＋

＋

リン酸化によって活性化される

71

るうえで重要となる。Papanatsiou et al., (2019)33 は、。

ARABIDOPSIS H+-ATPASE 2 (AHA2) を孔辺細青色光誘起 K＋チャネル (BLINK1) をシロイヌ

胞特異的に過剰発現するシロイヌナズナ形質転

ナズナの孔辺細胞特異的に高発現することによ

換系統は、定常光条件における gs、光合成速度、り、光強度の変化に伴う気孔開閉が迅速化し、変およびバイオマスが野生型系統と比較して有意

動光環境において水利用効率を低下させることに増加することが報告されている 72。また最近、なく物質生産性を向上させることが可能である

細胞膜局在性 H+-ATPase を過剰発現するイネ形と報告している。筆者らの解析では、ost1、slac1

質転換系統は、野生型品種と比較して gs や光合は変動光条件において常に gs が高く、蒸散量の成速度が増加し、圃場環境における収量が 33％増加に伴い水利用効率が低下した。一方、増加することが報告された 10。H+-ATPase の細胞

PATROL1-OX は変動光環境において迅速な気孔膜局在に関わる PATROL1 (PROTON ATPASE

開閉を示し、水利用効率を維持したまま高い生産

TRANSLOCATION CONTROL 1) の過剰発現系性を示すことが明らかとなった。よって、迅速な統でも同様に、定常光条件における gs、光合成速

気孔開閉は、野外環境における作物の生産性およ度およびバイオマスが野生株系統よりも有意にび水利用効率の向上につながる重要な特性だと増加し、さらに、gs の誘導反応が速くなることが考えられる。

明らかとなっている 73。SLAC1 を機能欠損する

植物は環境の変化に対して、短期的には気孔のイネ変異体では気孔閉鎖が阻害されるため、定常

開度を、中～長期的には気孔の形態的特性を変化

光条件における gs および光合成速度が野生型品させることで、炭素獲得と水利用のバランスを維種と比較して有意に増加することが報告されて持する 75。気孔の大きさや形状、密度、配置、まいる 74。

たその開閉に関わる諸特性と光合成との関係に上述した気孔開閉に関わる因子は、変動光に対ついて統合的な理解を深めていくことが、野外環する gs や光合成誘導の制御においても重要な役

境における作物生産向上の鍵となることは間違割を担うことは想像に難くない。そこで、筆者らいないだろう。

はシロイヌナズナの OST1、SLAC1 のノックアウ
ト系統 (ost1、slac1)、また PATROL1 の過剰発現

3. 葉内の細胞間隙から葉緑体への CO2 拡散の律系統 (PATROL1-OX) を用いて、変動光環境にお速性ける光合成誘導を解析した 9。これにより、ost1、
18

光合成研究 31 (1) 2021

図4. 暗黒から強光条件への変化に対する気孔コンダクタンスと葉肉コンダクタンスの誘導反応
一晩暗黒条件においた (A, C) シロイヌナズナと (B, D) タバコの成熟葉に強光を照射した際の、(A, B)気孔コ
ンダクタンスと (C, D) 葉肉コンダクタンスの推移を示す (n = 3–8)。2 つの植物種において、暗黒から強光条件への変化に対して気孔コンダクタンスと葉肉コンダクタンスは緩やかに増加し、最終的に一定状態に達するという誘導反応を示した。各プロット上の縦棒は標準誤差を示す。図内の灰色部および白色部は、光合成有効光量子束密度が 0 および 1000 または 1500 µmol photons m-2 s-1 であることを示す。

葉内の細胞間隙から葉緑体ストロマまでの(式 3; トリオースリン酸利用反応律速)

CO2 拡散のしやすさ (葉肉コンダクタンス; gm)

Ap = 3TPU - Rd

は、gs と同程度かあるいはそれ以上に光合成を制限する要因として認識されてきた 76,77。Farquhar
et al., (1980)4 の生化学モデルでは、カルボキシ

Vcmax は最大カルボキシレーション反応速度、J はレーション反応、電子伝達、またはトリオースリ

電子伝達速度、TPU はトリオースリン酸の利用

ン酸利用反応のいずれかが光合成速度を律速す

反応速度、
Cc と O は葉緑体ストロマにおける CO2

ると仮定しており、律速要因に応じて、光合成速および O2 濃度、Rd は光照射下での呼吸速度、Γ*度は以下の式によって表される。

は Rd を無視した場合の CO2 補償点、Kc と Ko はRubisco の CO2、O2 に対するミカエリスメンテン
定数をそれぞれ表す。このとき、Cc と葉内細胞間(式 1; カルボキシレーション反応律速)
Ac = C

Vcmax (Cc - Γ* )c + Kc (1 + O/Ko )隙の CO2 濃度 (Ci) が等しいと仮定し、光合成速- Rd

度と Ci の関係から Vcmax や J が算出されるケースが多いが、実際には Cc は Ci よりも低いため、
Vcmax
や Jmax が過小評価されることになる 78。よって、光合成の制御メカニズムを理解するうえで、
gm も(式 2; 電子伝達律速)Aj =J (Cc - Γ* )4Cc + 8Γ*

含めた CO2 拡散のコンダクタンスを評価することが不可欠となる。gm の解析手法として、ガス交- Rd

換測定に基づくカーブフィッティング法 79、ガス
19光合成研究 31 (1) 2021
交換とクロロフィル蛍光の同時測定に基づくク

gm の解析手法のうち最も測定精度が高いとさ

ロロフィル蛍光法 80、ガス交換と炭素安定同位体れるのは炭素安定同位体法 81 であるが、測定の簡

分別 81 の同時測定による炭素安定同位体法など

便さなどの理由から、gm の光応答を解析する手が提案されている。これらの手法を用いて、gm の段として最も一般的に使用されるのはクロロ

光合成に対する律速性 82,83 や、gm の種間あるいはフ ィ ル 蛍 光 法 (variable J method 、 constant J

種内変異 38,84–86 が明らかにされてきた。さらに、

method)80 である。実際、Kaiser et al., (2017)43 はクCO2 濃度 87 や土壌水分量 88、温度 89,90、光強度 91,92

ロロフィル蛍光法により gm の誘導反応性を解析などの環境要因の変化に対する gm の応答も報告しているが、この著者ら自身も測定原理上、不確されている。このうち、光強度の変化に対する gm

実な結果であることを述べている。近年は、波長

図 5. 気孔コンダクタンスと葉肉コンダクタンスの誘導に要する時間と直前の暗黒条件の長さの関係
強光を照射した後 (A, E) 10分、(B, F) 60分、(C, G) 5時間、(D, H) 一晩暗黒条件においたタバコの成熟葉に対して再度強光を照射した際の (A–D) 気孔コンダクタンスと (E–H) 葉肉コンダクタンスの推移を示す (n = 3–8)。気孔コンダクタンスと葉肉コンダクタンスが光照射により一度誘導されると、その後に起こる誘導はより速く完了することが明らかとなった。直前の暗黒条件が長いほど誘導に要する時間は長くなり、暗黒条件が5時間以上になるとその時間に差がみられなくなった。各プロット上の縦棒は標準誤差を示す。図内の灰色部および白色部は、光合成有効光量子束密度が0および1500 µmol photons m-2 s-1であることを示す。

の応答は、対象とする植物種や測定手法により異可変半導体レーザー分光装置 (Tunable diode laser

なる結果が報告されるなど、未だ議論に決着はつ

absorption spectroscopy; TDLAS) を用いた同位体

92–95。また、gm の環境応答に関する知分別測定法を導入することにより、質量分析計を

見は定常状態を想定したものが大部分を占め、変用いた従来手法よりも高い時間解像度かつ連続

動光環境における gm の応答に関する知見は、筆的な gm の解析が可能となった 91,97。そこで筆者者らの報告例も含めてわずか 2 例にとどまってらは、ガス交換と TDLAS を用いた炭素同位体分

いていない

43,96

。以下では、筆者らの研究例を中心に、別の同時測定により、変動光条件における gm の変動光に対する gm の応答とそれとの関連が予想

応答と光合成誘導に与える律速性を解析した 96。

される生理的要因について解説する。

その結果、gs と同様、暗黒から強光条件への変化いる20

光合成研究 31 (1) 2021に応じて gm は緩やかに増加し、最終的に一定状

デル 4 および数理モデル 81 に基づき、gs と gm、電態に達するという誘導反応を示すことが明らか

子伝達あるいはカルボキシレーション反応が光となった (図 4)。また、光合成誘導時に照射する

合成誘導に与える律速性を定量的に比較するこ

光強度の強弱に関わらず、gm の誘導速度は変わとが可能となった。この律速解析により、光合成らなかった。強光照射後に異なる長さの暗黒条件

誘導は gs か電子伝達、あるいはその両方に強く(10 分、60 分、5 時間および一晩) に順応させた制限されるが、gm による制限は比較的小さいこ

後に再度強光を照射する解析を行い、gm が光照とが示唆された (図 6)。弱光から強光への変化に

射により一度誘導されると、その後に起こる誘導

対して gm はほとんど変化を示さなかったこともの速度が速くなることを示した (図 5)。一方、直踏まえると、野外のように光強度が短時間で変動

前の暗黒条件が長いほど gm の誘導に要する時間

する環境においては、gm による光合成の律速性は長くなり、一定以上の暗黒条件に順応することは非常に小さいのかもしれない。Sakoda et al.,でその誘導状態は解消されることが示唆された。

(2020)96 も含め、炭素安定同位体法では gm を高い

gm の誘導を捉えることで、光合成の生化学的モ精度で推定するために光呼吸が抑制される低 O2

図6. ガス交換および生化学的プロセスによる光合成誘導の律速性
一晩暗黒条件においた (A, C) シロイヌナズナと (B, D) タバコの成熟葉に対して強光を照射した際の、ガス交換プロセスおよび生化学的プロセスによる光合成誘導への律速の大きさの推移を示す (n = 3–8)。Farquhar etal., (1980)4)の生化学的モデルに基づき、気孔コンダクタンス、葉肉コンダクタンスおよび生化学的プロセスを
光合成の律速要因とした。さらに、光合成を律速する生化学的プロセスとして、(A, B) カルボキシレーション
反応 (式1) および (C, D) 電子伝達 (式2) を仮定した。光合成速度をカルボキシレーション反応あるいは電子伝達の速度と、葉緑体ストロマのCO2濃度により説明される関数として考え、この関数の偏微分により、光合成速度の変化量に対する各変数の寄与の大きさとして律速を算出した81)。光合成誘導は気孔コンダクタンスあるいは電子伝達に強く律速される一方で、葉肉コンダクタンスによる律速程度は比較的小さいことがわかる。
図4に示したように、気孔コンダクタンスは葉肉コンダクタンスよりも誘導反応性が遅いため、気孔コンダク
タンスが光合成誘導をより強く律速したと考えられる。各プロット上の縦棒は標準誤差を示す。図内の灰色部
および白色部は、光合成有効光量子束密度が0および1000または1500 µmol photons m-2 s-1であることを示す。

21

光合成研究 31 (1) 2021
条件(≤2%)で測定が行われることが多いが、実際な役割を持つことが報告されている 30,31。電子伝の野外環境ではこのような条件はまず起こりえ達反応は光合成誘導の律速要因になると同時に、ない。大気 O2 条件(≓21%)においては、gm は筆者

変動光により生じうるストレスに対する防御機らの報告と異なる誘導反応性を示す可能性も否構としての役割も担うと考えられる 28,29。そして、定できず、今後の検証が必要である。

光合成誘導の制御メカニズムを明らかにするう

gm を決定する要因として、葉肉細胞の細胞壁えで、野外環境では光のみならず温度や土壌、空の厚さや細胞間隙に接する葉肉細胞内の葉緑体

気中の水分含量など様々な環境要因が同時に変の表面積 (Sc) などの形態的特性、また細胞膜に動しうることも考慮する必要がある 15,101–103。筆

おける CO2 拡散経路となる水チャネル (アクア

者らは、イネおよびダイズを対象に行った解析にポリン) や CO2 と重炭酸イオン間の平衡反応をより、土壌水分含量の変動が光合成誘導に大きな触媒するカーボニックアンヒドラーゼの活性な影響を与えることを明らかにしている。特筆すべどの生化学的特性が知られる 34。定常状態におけきことに、乾燥ストレスにより光合成の最大速度

る gm の光応答を解析した先行研究では、gm が光が低下するとともに光合成誘導が鈍化し、変動光強度の変化に応答する場合にも形態的特性に変条件における積算光合成量が大幅に低下するこ化がみられなかったことから、その応答は主に生とが示された 104。すなわち、光合成誘導が植物の化学的な特性の変化に起因すると結論づけてい物質生産に与える影響は、不良な生育環境下でよる 95。一方、暗黒条件後の光照射により生じる gm

り大きくなる可能性が高い。今後は、変動光と他の誘導反応には、形態的および生化学的特性の両の環境要因の複合的な光合成への影響を理解す方の変化が関与している可能性が考えられる。例

ることも重要な課題となるだろう。

えば、シロイヌナズナでは青色光照射により葉緑光合成研究の起源は 1648 年に Jan van Helmont

体の逃避運動が生じることで Sc が低下し、そのが行ったヤナギの苗木を用いた栽培実験にある

結果 gm が低下することが明らかとなっている 98。

とされ、その後の分子生物学や、生化学、工学に

変動光環境においても葉緑体の逃避運動が生じ基づく解析技術の革新に伴い、光合成の実態とそる可能性も考えられるが、この運動は光照射後れを制御する複雑なメカニズムが次々と明らか

2–3 分程度で完了することが報告されており 12、にされてきた。トランスクリプトーム解析やメタ

gm の誘導反応へ与える影響は非常に小さいと推ボローム解析のようなオミクス解析が脚光を浴察される。アクアポリンやカルーニックアンヒド

びるようになった昨今、より大規模で複雑なデー

ラーゼの生理機能やその分子制御メカニズムはタから生命現象を捉えることが研究のトレンド明らかにされつつあるが 99,100、変動光に対する応となりつつある。いまこそ、これまで積み上げら答に関する知見はいまだ無く、今後の解明が待たれてきた知見と最先端技術を活用し、野外環境にれる。

おける光合成という複雑な現象を解き明かすときではないだろうか。

4. おわりにReceived Feb 23, 2021; Accepted Mar 12, 2021; Published

本稿では、光合成誘導を制御するメカニズムとして CO2 拡散プロセスに焦点を当てて解説した

Apr 30, 2021.

が、カルボキシレーション反応と電子伝達を含む
生化学的プロセスによる制御メカニズムも同様に重要となることは改めて強調しておきたい。光

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errors,epidermal solute reservoir. Plant Physiol. 172, 254–

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potential

internal conductance to CO2 movement is increased byphotosynthetic efficiency. Plant Physiol. 176, 757–772

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26

光合成研究 31 (1) 2021
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anatomy does not explain apparent short-term

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1688–1700 (2008).

von Caemmerer, S. & Evans, J. R. Temperature

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mesophyll

conductance

to

light

27

光合成研究 31 (1) 2021
104. Sakoda, K., Taniyoshi, K., Yamori, W. & Tanaka, Y.

damage under fluctuating light conditions in crops.

Drought stress imposes reversible photosynthetic

Authorea Preprints (2021).

Underlying mechanisms for photosynthetic response to fluctuating light: focusing on CO2
diffusional process

Kazuma Sakoda1,2,* and Wataru Yamori1
1

Graduate School of Agricultural and Life Sciences, University of Tokyo
2

Research Fellow of Japan Society for the Promotion of Science28

光合成研究 31 (1) 2021

解説特集

諸刃の剣：光合成との付き合い方

Editor:

成川 礼（都立大）、粟井 光一郎（静岡大）、本橋 令子（静岡大）序文
成川 礼（都立大）・粟井 光一郎（静岡大）・本橋 令子（静岡大）

解説

解説

解説

30

脂質による光合成の制御
神保 晴彦（東京大）31

神川 龍馬（京都大）

37

非光合成性藻類の色素体進化

テトラピロールおよび GUN1 プラスチドシグナルを介した葉緑体形成
清水 隆之 他（東京大）2950光合成研究 31 (1) 2021

解説特集
序文 ‡
1

東京都立大学 理学部生命科学科
2
静岡大学 理学部生物科学科
3
静岡大学 農学部応用生命科学科
成川 礼 1*、粟井 光一郎 2、本橋 令子 3

酸素発生型光合成は 20 億年以上前に生じ、その起源生物はシアノバクテリアと葉緑体との共通祖先であると考えられている。当時の地球上には酸素分子はほとんど存在しておらず、酸素発生は地球環
境と生命に劇的な変化をもたらしたといえる。光合成生物は、光合成を行うことで酸素発生に伴う酸化ストレスや強光ストレスなど多くのストレスを受けており、それに対処する様々な制御系が構築されている。また、進化の過程で、共生によって獲得した光合成能を喪失する戦略をとった生物もいることもわかっている。
そこで我々は、そのような制御系や光合成の喪失に焦点を当てた解説特集を組むこととした。まず、東京大学の神保晴彦氏には、脂質を介した光合成の機能制御に関するシアノバクテリアを対象とした最新の研究内容を紹介いただいた。大気濃度の CO2 で培養したことがきっかけで明らかとなった CO2濃度に応答した膜脂質転換の話題は、他分野の研究者にも多くの示唆を与えるだろう。続いて、神川龍
馬氏には、光合成性真核生物の多様性について概説いただいた後、光合成能喪失生物の多様性からゲノムの縮退進化、色素体に保持されている代謝まで幅広く解説いただいた。光合成研究者達が、光合成能の喪失に関して理解を深めることで、光合成研究の新たな切り口も生まれるのではないかと期待している。最後に、東京大学の清水隆之氏らには、シロイヌナズナの葉緑体形成におけるテトラピロールに依存したプラスチドシグナル伝達に関して、最新の知見を紹介いただいた。葉緑体形成時の制御に
液−液相分離が関わっている可能性が提示されており、今後の研究展開に期待がもたれる。
本解説記事で取り上げた 3 つの研究では、シアノバクテリアから藻類・陸上植物まで幅広い生物を網羅し、光合成という諸刃の剣との多様な付き合い方が提示されている。本解説記事をきっかけに、光合成研究がより活性化することを期待したい。
本特集の編集にあたって、コロナ禍の大変な状況の中、執筆者、査読者の方々には大変お世話になった。この場を借りて御礼申し上げる。

‡ 解説特集「諸刃の剣：光合成との付き合い方」*連絡先 E-mail: narikawa.rei@tmu.ac.jp30

光合成研究 31 (1) 2021

解説
脂質を介した光合成の機能制御‡

東京大学 大学院総合文化研究科 広域科学専攻
神保 晴彦*
光合成に脂質の存在が欠かせないことは、容易に想像できる。脂質合成欠損株を用いた解析からも、脂質が光合成の正常な機能に必須であることが明らかとなってきている。しかし、合成欠損株を使った解析では、環境ストレスに対する動的な応答において明らかにできる膜脂質の機能は限られている。
本稿では、光合成の環境ストレス応答における膜脂質及び遊離脂肪酸の働きについて、脂質代謝の改変からアプローチした最近の知見を、著者らの発見時の経緯と驚きをたどりながら紹介する。
1. はじめ に

要であるにも関わらず、多くの光合成研究者が参シアノバクテリアや葉緑体のチラコイド膜は、入に躊躇しているように感じる。

膜脂質の主成分として糖脂質であるモノガラク

著者は、2018 年から光合成における脂質の機能

トシルジアシルグリセロール（MGDG）、ジガラについて研究を始めた新米植物脂質研究者であクトシルジアシルグリセロール（DGDG）、スルる。そこで本稿では、脂質を知らない読者にも簡

ホキノボシルジアシルグリセロール（SQDG）と単に理解できるように、基本的な情報を細かく記

リン脂質であるホスファチジルグリセロール

載することに努めた。ベテラン脂質研究者の方々（PG）の 4 種類の脂質クラスを持つ。さらに、一には、初歩的な解説となるがご容赦いただきたい。

部のシアノバクテリアでは MGDG の前駆体としてモノグルコシルジアシルグリセロール（GlcDG）

2. 光合成における脂質の機能を多く含むものもいる。光合成複合体における膜Synechocystis における各種の膜脂質合成欠損

脂質の働きの詳細については、2015 年 8 月の「光株を用いた解析から、膜脂質の中でも PG が特に合成研究 73 号第 25 巻 2 号」に付されている解説

光化学系 II（PSII）の蓄積や機能・維持に必須で記事「光合成タンパク質複合体と脂質」1 を参考あることがわかっている 2,3。PG を欠損した pgsAにされたい。

変異株では、PSII 内における QA から QB への電膜脂質のグリセロール骨格の sn-1 と sn-2 位に子伝達活性や PSII 修復の阻害、PsbU、PsbV、PsbO

はそれぞれ脂肪酸が結合し、１つの脂質分子種をなどの表在性タンパク質の解離が観察されてい

規定している。脂肪酸は鎖長や二重結合の数・位

る 3–5。PG は、PSII の機能にどのように関わって

置・立体配置による多様性を持ち、シアノバクテいるのか。我々は PSII に含まれる PG と相互作

リアの一種である Synechocystis sp. PCC 6803（以用するアミノ酸を置換することで、PSII への特定

下 Synechocystis）株では、これまでにおよそ 10 数の PG 分子の結合を低下させた変異体を用いて解種類の脂肪酸の組み合わせが膜脂質に含まれる析を行っている。これまでに、PSII 複合体に含まことがわかっている。こうした分子種の複雑性・れる PG 分子である PG664 と PG694 が、QB と多様性や解析手法の特殊性から、脂質の研究は重PsbU 及び PsbV の結合に関わっていることを明‡

解説特集「諸刃の剣：光合成との付き合い方」*連絡先 E-mail: ctshimizu@g.ecc.u-tokyo.ac.jp31

光合成研究 31 (1) 2021
らかにした 6。特定の PG 分子が PSII の機能を担う可能性を示しており、現在、PSII 複合体内の他の PG 分子に関しても解析を進めている。
ガラクト脂質である MGDG や DGDG に関しては、欠損しても光合成ができなくなるわけではない 7,8。しかし、DGDG を欠損した変異株ではPSII 活性が低下し、強光や高温ストレスに対して感受性が高くなるため、光合成機能を補助していると考えられる 9,10。陸上植物である Arabidopsis
thaliana 11 や Synechococcus elongatus PCC 7942 株
12の SQDG 合成欠損株では、通常状態で光合成活性に影響がないことがわかっている。ただし、
SQDG は Synechocystis において DNA 合成に必須であることが報告されており 13、機能の多様性が考えられる。

図1. CO2に応答した膜脂質転換(A) 高CO2（1 %）：HCと大気圧CO2（約0.04 %）：LC：条件下で生育したSynechocystisにおける膜脂質
組成の変化。（B）HCとLCで培養したSynechocystis
における膜脂質の合成速度を 14C-Sodium Acetateで解析した時のオートラジオグラフィーの様子。*: ttest p-value < 0.05. Jimbo et al. (2021) Plant J.を改変

脂質合成欠損株を用いた解析では、光合成だけ
ではなく細胞全体において膜脂質欠損の影響が表れるため、膜脂質の特異的な機能を詳細に解析することが難しい。次項では、我々の解析結果から明らかとなった CO2 や強光などの環境ストレスに応答する際の脂質の機能について、膜脂質転いた解析から LC 条件で培養した細胞では、PG

換と遊離脂肪酸の観点から解説をする。

の合成速度が上昇し、糖脂質の合成速度が低下していることがわかり、シアノバクテリアにおける

3. 光合成のストレス応答における脂質の役割

CO2 に応答した膜脂質転換（Lipid remodeling）を

3.1. CO2 に応答した膜脂質転換と光合成への影

初めて明らかにした 14（図 1B）。脂質合成系遺響伝子の転写産物量は、CO2 濃度に応じて大きく変2018 年 7 月に和田研究室の助教として着任してから私は、光合成の環境応答における脂質の役化はしない 15,16。これまでに、PG や SQDG が割について研究を進めていた。初めての脂質解析

GlcDG を合成する MgdA の活性を促進する 17 こを、当時博士課程 2 年だった平嶋孝志君に教わりとが分かっているため、膜脂質転換は酵素や基質ながら行っていたが、どうもこれまで論文で報告

レベルで制御されていると考えられる。しかし、されていた脂質組成と比べると、MGDG の割合

この時はまだ、CO2 に応答した膜脂質転換に、どが低く、PG の割合が高いことがわかった（図 1A）。

のような生理学的意義があるかはわからなかっ何が他の論文と違うのかとよく調べてみると、実た。

は着任当時、シアノバクテリアを通気培養するようセットアップする際に、愚かにも CO2 ボンベ

ちょうど上記の脂質の解析を行っていた時、中を買うのを面倒くさがって培養には大気（Low

村友輝博士（アカデミアシニカ植物及微生物学研

CO2 :LC）を通気していたのだった。実際に 1%究所副教授）との共同研究で、シアノバクテリア(v/v)の CO2 を添加した条件（High CO2 :HC）下でのホスファチジン酸ホスファターゼ（PAP）を過培養したシアノバクテリアでは、これまでの報告

剰発現した Synechocystis の形質転換体の解析をと同様に MGDG の割合が増加し、PG の割合がしていた。PAP はホスファチジン酸（PA）から、減少した（図 1A）14。その後、放射性同位体を用

糖脂質の前駆体であるジアシルグリセロール（DAG）への変換を行う。PAP 過剰発現株では、
32

光合成研究 31 (1) 2021
PA が糖脂質合成へと多く使われるため、同じく膜脂質転換は、栄養欠乏ストレスなどの環境ス

PA を基質とする PG の含量が低下し、その結果、トレス下で生育した植物体において、細胞内の糖PSII 活性が低下していた。この表現型は、培養時脂質とリン脂質の割合が変化する現象である 20。

に 1% (v/v) CO2 もしくは PG を添加することで解シアノバクテリアにおいても、リンが欠乏した際消された。したがって、LC 条件下において野生には PG の割合が低下し、糖脂質の割合が増加す

株で増加した PG は、PSII 活性を維持するためにることがわかっている 21。膜脂質転換については、必要であることがわかった 14。これまでに PG は栄養欠乏応答の一つとして研究が進んでいたが、PSII 修復に関わることがわかっている 3。LC 条

CO2 や光・温度などの環境ストレスに応答した膜件下では、光合成の過剰な電子がカルビン回路で脂質の変化にも着目する必要がある。様々な環境

消費されず、酸素に渡ることで活性酸素種

ストレスにおける膜脂質転換と光合成への影響（reactive oxygen species: ROS）が発生する 18。
ROSを解析することで、それぞれの環境ストレスでどは PSII 修復に必要なタンパク質の新規合成を阻の脂質が光合成にどのような役割を果たしてい害する 19。したがって、LC 条件下では PG の増

るのかがわかるかもしれない。

加による PSII 修復の促進によって、ROS による
3.2. 遊離脂肪酸による光合成への影響

修復阻害を緩和していると考えられる。逆に HC
条件下では細胞分裂を盛んに行い、DNA などの脂質分子に結合している脂肪酸は、リパーゼの核酸合成にリンを供給するため、PG 量を抑えて働きによって遊離脂肪酸として切り出される。遊いると考えられる。

離脂肪酸は、バイオディーゼルの原料にもなるた
め、産業展開に向けた増産などを目指した研究が

図2. PSII光阻害における各種FFA分子種の影響(A,B) Synechocystis培地に0.1 mM のラウリン酸（12:0）、ミリスチン酸（14:0）、パルミチン酸（16:0）、ステアリン酸（18:0）、オレイン酸（18:1）、α-リノレン酸（18:3）をそれぞれ加え、強光1500 μmol photons m-2 s-1
下でのPSII活性への影響を解析した。（C,D）タンパク質合成阻害剤であるリンコマイシン存在下において、光損傷におけるFFAの影響を解析した。リンコマイシンの添加によってPSII修復を阻害することで、光損傷のみの解析を行うことができる。PSII活性は、p-BQおよびフェリシアン化カリウム存在下での酸素発生速度を指標に測定した。Jimbo et al. (2020) Int. J. Mol. Sci.を改変

33

光合成研究 31 (1) 2021
世界中で行われている 22。しかし、遺伝子改変に
4. 今後の展望

よって遊離脂肪酸生産を増強したシアノバクテ
リアでは、PSII 光阻害が促進されて光合成活性が脂質合成酵素の活性は、フィードバック制御に低下し、増産の足枷となっている 23,24。特に炭素よって厳密に制御されていると考えられていた

数 18 で二重結合を 3 つ持つα-リノレン酸（18:3）

ため、脂質合成酵素の発現制御による脂質組成のは、光阻害を促進し、弱光下においても約 10 時

改変は難しいと考えられてきた。しかし、我々の間で光合成の電子伝達を不活性化してしまう 25。

研究成果から、少なくとも PA から DAG への変

これまでの研究では、遊離脂肪酸の生産を増強

換は遺伝子発現によって制御できることが明らするのみで、遊離脂肪酸がどのように光合成を阻かとなった。今後は、脂質合成経路にある他の経害するのか詳細に解析する研究はなかった。そこ

路についても改変可能か検証していきたい。

で著者らは、市販されている遊離脂肪酸を多種類

シアノバクテリアの中でも、Synechocystis は外購入し、Synechocystis 株の培地に添加したときの部から脂質を取り込むことができる特性を持つ。

PSII の光阻害を解析した。すると、多価不飽和脂

したがって、添加する PG の化学構造を変化させ肪酸である 18:3 は、PSII の光損傷を促進するこることで、脂質を用いたケミカルバイオロジー的とで、光阻害を促進することを明らかにした（図な解析ができる。この特性は、酵母や大腸菌にも2）26。炭素数 12 と比較的短い飽和脂肪酸である

みられないことから、Synechocystis を用いた脂質

ラウリン酸（12:0）を添加した際も、18:3 の場合の解析は光合成に限らない膜脂質の機能を切りと同様に光阻害を促進したが、光損傷に影響はな

開くツールとなると期待している。

かったため、PSII 修復を阻害したと考えられる
5. 後日談（図 2）。これまでも、12:0 や 18:3 が Synechocystisの生育を阻害することは分かっていたが、その原研究当初、私が、CO2 に応答した膜脂質転換に因は明らかではなかった。遊離脂肪酸の鎖長がついて、やや興奮気味にディスカッションしてい

PSII の修復に、二重結合の数が光損傷の過程にそたところ、「CO2 が多ければその生成物である糖

れぞれ作用するということは、PSII 光阻害におけを基質とする糖脂質が増えるのは当たり前ではる遊離脂肪酸の新たな作用機構を明らかにするないか」とコメントをいただき、確かにそうかと手がかりとなる。特に、光損傷の分子メカニズム

一気に冷静になったのを覚えている。多くの先人については、長年研究されているが、結論は不明

たちの知恵から多くのことがわかってきて、研究確なままである。本研究において、多価不飽和脂の中で当たり前のことが増えてきているかもし肪酸が光損傷を促進する機構が明らかになれば、れない。しかし、当たり前のことを疑い、実験結

光損傷の分子メカニズムの解明に繋がるかもし果に基づいて証明するのがサイエンスなのではれない。

ないかと思う（結局は自分で得たデータを信頼す

パルミチン酸（16:0）やステアリン酸（18:0）

るのが一番良い）。これまで、遊離脂肪酸が光合などの炭素数 16 や 18 の長鎖飽和脂肪酸を成に悪い影響を与えるということは、多くの研究

Synechocystis の培地に加えて光阻害を観察した者に常識として受け入れられていた。しかし、そところ、驚くべきことに、PSII 修復が促進するこの常識を疑い、再検討することで、今回、PSII 光とで、光阻害が緩和した（図 2）。これまでに、阻害における FFA の多様な作用を明らかにする

葉緑体内で PSII の活性中心タンパク質である D1ことができた。PSII 光阻害の研究は、国内外の研に 16:0 が結合することが知られていた 27 が、そ究者で長い間紛糾しているテーマであるが、本成の生理学的意義は不明であった。シアノバクテリ

果を足掛かりに、新たな突破口を開けると信じて

アの D1 においても葉緑体と同様に脂肪酸が結合いる。

しているのであれば、D1 の翻訳に関わる新たな因子である可能性が高い。

34

光合成研究 31 (1) 2021
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光合成研究 31 (1) 2021

解説
非光合成性藻類の色素体進化‡

京都大学 大学院農学研究科応用生物科学専攻 海洋分子微生物学分野
神川 龍馬*
10 億年以上前に生じたと言われるシアノバクテリアとの細胞内共生により最初の色素体が誕生して以降、細胞内共生を通じて多様な真核生物に光合成能が獲得されていった。その一方で、様々な種で光合成能の喪失も生じてきた。色素体そのものを喪失してしまった種も数例知られているが、光合成能を喪失した生物の多くが色素体を保持し、色素体ゲノムや生存に必須と考えられる代謝経路が局在している。本解説では、色素体の獲得をもたらした細胞内共生における仮説を紹介するとともに、非光合成性色素体をもつ系統の多様性やそれらのもつ色素体ゲノム、そして色素体機能を概説し、光合成能喪
失後の機能喪失進化のトリガーについて考察する。
1. はじめ にプト藻類、渦鞭毛藻類、クロメラ類などで知られる。

～光合成性真核生物の多様性～
光合成という能力、すなわち色素体が真核生物

色素体ゲノムを用いた分子系統解析から、クロにもたらされたのは、10 億年前以上前に生じた

ララクニオン藻類葉緑体とユーグレナ藻類葉緑シアノバクテリアとの細胞内共生がきっかけで体はそれぞれ異なる緑藻由来であると考えられある 1。現在知られているシアノバクテリアの多ている（図 1B）5–8。つまり、緑藻類由来細胞内様性の中で、色素体の起源となったシアノバクテ

共生が 2 回以上独立して起きたことが分かる。ま

リアに最も近縁とされているのは、た、本来紅藻類由来色素体をもつ渦鞭毛藻類の中Gloeomargarita lithophora という種である 2。細胞にも上述 2 系統とは別の緑藻類ペディノモナス

内共生したシアノバクテリアは、ゲノム縮退や代由来の葉緑体をもつ緑色種が存在し、これは葉緑謝レベルの改変を経て、現存する光合成性真核生体置換と呼ばれる現象として知られている 7–10。

物に見られる色素体の共通祖先となった 1,3。この

クロララクニオン藻類や緑色渦鞭毛藻類の葉緑

最初の色素体をもつ真核生物から派生したのが、体には、緑藻類由来の縮退核が存在し、これはヌ

陸上植物、緑藻類、紅藻類、灰色藻類、Rhodelphidia

クレオモルフと呼ばれる 9–11。これらの葉緑体は（ロデルフィディア）類であると言われている

4 重包膜をもち、外側から 2 枚目と 3 枚目の間は、(図 1A)1,4。さらに、緑藻類や紅藻類の細胞が、従細胞内共生した緑藻類の細胞質に相当する区画

属栄養性真核生物に取り込まれることで complex（PeriPlasmic Compartment; PPC）と考えられていplastids と呼ばれる色素体となり、真核生物系統る。PPC には緑藻類由来の縮退核（ヌクレオモル

樹の様々な枝で光合成性真核生物が見られるよフ）が存在する。ヌクレオモルフの存在は、緑藻うになった 1,4。真核生物―真核生物の細胞内共生類が直接細胞内共生することで、すなわち二次共で獲得された色素体は、ユーグレナ藻類、クロラ

生を通じて葉緑体となったことを示している。

ラクニオン藻類、不等毛藻類、クリプト藻類、ハ

ユーグレナ藻類はヌクレオモルフをもたないが、‡解説特集「諸刃の剣：光合成との付き合い方」*連絡先 E-mail: kamikawa.ryoma.7v@kyoto-u.ac.jp37光合成研究 31 (1) 2021

図1 真核生物系統関係と色素体進化
A. 真核生物モデル系統樹の簡略図と色素体の分布．これまでに報告されている真核生物分子系統樹4,12,19,72-75
をもとに作図した。代表的な系統のみタクサ名を記述している。色素体を有する系統は星印または黒丸で示した。ただし光合成性と非光合成性を区別していないことに注意。アスタリスクはクロムアルベオラータ仮説に基づいた場合に紅藻類色素体を有していた節（祖先）を示す。B. 緑藻類葉緑体および緑藻類由来葉緑体の分子系統樹．Jackson et al.8をもとに作図した。緑藻類由来葉緑体およびその起源系統のみタクサ名を記述している。C. 紅藻類色素体および紅藻類由来色素体の分子系統樹．Kawachi et al.14をもとに作図した。紅藻類由来色
素体のみタクサ名を記述している。

葉緑体ゲノムを用いた分子系統解析ではピラミもたないユーグレナ藻類葉緑体と同様に色素体

モナスと単系統群を形成するため、ユーグレナ藻

ゲノムを用いた分子系統解析を行うと、紅藻類由類葉緑体もまたピラミモナス近縁種を直接取り

来色素体をもつ系統は単系統になる（図 1C）13,14。

込んだ二次共生由来と考えられている。

ただし、渦鞭毛藻類やクロメラ類などは配列の進一方で、紅藻類由来色素体をもつ系統が一体ど化速度が大きすぎるため解析には含むことは適のような進化過程を経てきたのかはほとんどわ切ではないと考えられ、実際多くの解析では除か。唯一、紅藻類を直接細胞内にれている e.g., 14。
特に、不等毛藻類、
クリプト藻類、取り込んで色素体とした生物の祖先として、クリハプト藻類の色素体の関係は、不等毛藻類が最初

プト藻類が知られている。クリプト藻類の色素体に分岐し、クリプト藻類とハプト藻類が姉妹群ともクロララクニオン藻類や緑色渦鞭毛藻類と同なる系統樹が得られる 13,14。ハプト藻類とクリプ様にヌクレオモルフをもつためである 11。しかし、

ト藻類の色素体が姉妹群となることは、両藻類のその他の紅藻類由来色素体にはヌクレオモルフ

もつ色素体リボソームタンパク質 Rpl36 が紅藻

は存在しないため二次共生かどうかは別のデー類や不等毛藻類のもつ遺伝子とは異なる起源でタが必要となる。そこで同じくヌクレオモルフをあることからも支持されている 14,15。紅藻類由来

かっていない1,1238

光合成研究 31 (1) 2021
色素体の進化に関して、1990 年代から 2000 年代

属栄養性種ゴニオモナス類のゲノムおよびトラ初頭に発表されたクロムアルベオラータ仮説とンスクリプトームデータからは色素体が現在にいうものがある 16,17。クロムアルベオラータ仮説

もそして過去にも存在した証拠は得られていなとは、紅藻類由来色素体をもつすべての系統は単い 18,19。まだ検証とデータの積み重ねが必要と考系統であり、その共通祖先で紅藻由来色素体の獲えられるが、これまで考えられていた紅藻由来色得が生じたとする仮説である。しかし、これまで

素体の進化には改変が必要であることは確実でに核コードタンパク質配列を用いた系統ゲノミある。すなわち、現在のところ、不等毛藻類やハクスにより、紅藻類由来色素体をもつ系統が単系

プト藻類などで見られるヌクレオモルフをもた統ではなく、それぞれ色素体をもたない従属栄養ない紅藻類由来色素体が、紅藻類を直接取り込ん性や寄生性種と近縁であることが明らかにされだものなのか、それともクリプト藻類のような二ている。不等毛藻類は卵菌類やラビリンチュラ類

次共生由来光合成性生物を取り込んで獲得されなどに近縁であり、クリプト藻類はゴニオモナス

た色素体なのか、不明である 1, 12, 20–22。

類やカタブレファリス類、パルピトモナス類といった従属栄養性真核生物と単系統になる 18,19。

2. 光合成能喪失生物の多様性

また、ハプト藻類は有中心粒太陽虫と単系統となこのように色素体や光合成能が様々な系統にる 12。この場合、その単系統群に属する非光合成

広がっていく一方で、一部の種は光合成能を二次性生物はすべて二次的に光合成能や色素体を喪的に喪失してきた。最も研究が進んでいる光合成失した、と考えることも可能である。ただし、特能喪失生物の一つがマラリア原虫であろう。マラにクリプト藻類とその近縁従属栄養性生物の単リア原虫はアピコンプレクサ類に属し、ゾウリム

系統群をクリプチスタと呼ぶが、クリプチスタはシなどのせん毛虫や夜光虫などの渦鞭毛藻類な

陸上植物、緑藻類、紅藻類、灰色藻類、ロデルフィ

どとともにアルベオラータとしてまとめられる。

ディア類からなる単系統群アーケプラスチダに

ヒ ト 感 染 性 熱 帯 熱 マ ラ リ ア 原 虫 Plasmodiumより近縁である可能性がある（図 1A）4,12。この

falciparum は、年間で 2 億人が感染し 40 万人が系統関係が事実であれば、クロムアルベオラータ

命を落とす原因になっている 23。そのため、マラ仮説 16,17 は成立しない。紅藻類由来色素体をもつ

リア原虫のもつ非光合成性色素体であるアピコ

すべての系統の共通祖先とは、図 1 のアスタリス

プラストは、薬剤標的としても注目を集めてきた。

クにあたる。お分かりのように、紅藻が誕生する

しかしアピコプラストは観察とシーケンスに以前に紅藻類由来色素体が誕生するという矛盾

よってシンプルに発見されたわけではなかった。

が生じてしまう。そのため現在の系統樹では、代アピコプラストには約 35 kb の色素体由来環状

わりに以下の 3 つの可能性を示唆する。I．

DNA が保持されているが、この DNA の発見当ある系統が紅藻類を細胞内に取り込んで色素体時は塩基配列の決定も困難だったため、ミトコン

をもち、その光合成性生物がさらに別の従属栄養

ドリア DNA だろうと考えられていた 24。しかし、性種に取り込まれて色素体となった。II．同一ま1989 年に 6 kb の線状 DNA こそがマラリア原虫

たはきわめて近縁な紅藻類が複数の系統に独立のミトコンドリアゲノムであることが報告されして細胞内共生し、色素体となった。III．I およ

25

び II がどちらも起きた。これらのいずれのシナと、光合成に関与する遺伝子は存在しなかったもリオにおいても、ハプト藻類、クリプト藻類、不のの色素体由来であることが分かった 26。アピコ

等毛藻類の色素体系統樹が単系統性を示すこと

プラストゲノムに保持されていたのは、鉄硫黄クと矛盾しない。さらにこのシナリオに沿うと、上ラスター合成に関わる sufB を除き、すべてがタ

述の紅藻類由来色素体を有する系統に近縁な従

ンパク質の発現や分解に関わる遺伝子である。

属栄養性種は過去に一度も色素体をもたなかっ

McFadden ら 27 や Köhler ら 28 は、免疫電顕によりたことになるが、実際、クリプト藻類に近縁な従

その色素体由来 DNA が 4 重包膜を有するオルガ

20–22

39

、その後 35 kb の環状 DNA 配列が解読される

光合成研究 31 (1) 2021
ネラに局在することを確認した。この一連の過程

アピコンプレクサ類に近縁な別系統の非光合成により、アピコンプレクサ類 (apicomplexans) の性種（コルポデラ類）とそれぞれ単系統となるた色 素 体 (plastid) 、 す な わ ち ア ピ コ プ ラ ス ト

め、このグループでは複数回独立して光合成能の(apicoplast) という非光合成性色素体が発見され喪失が生じたと考えられている 34,35。

たわけである。現在では、後述するさらなる発見同様に他の系統でも、非光合成性であり寄生性により、アピコプラストは紅藻類由来色素体が縮である藻類や陸上植物が知られている 36。しかし退したものであることが分かっている 29。

光合成能を喪失した生物は、必ずしも寄生性であ

P. falciparum アピコプラストではこれまでにるわけではない。光合成能喪失に伴い、他の生物

346 以上のタンパク質配列が局在し機能していに感染する寄生性に加え、バクテリアや単細胞のることが分かっている 30。主な代謝系は 4 つあ

真核生物を捕食する捕食性、溶存有機物を取り込り、鉄硫黄クラスター合成、イソプレノイド合成、む吸収栄養性などに進化してきた。さらに、生存脂肪酸合成、ヘム合成である。ヘム合成は代謝経戦略だけでなく、系統的にも多様である。これま路の一部のみがアピコプラストに局在し、代謝のでに報告されている光合成能喪失は、上述した光開始とヘムの合成はミトコンドリアで行われる合成性系統のうち、灰色藻類とハプト藻類、クロ31。ただし、P. falciparum アピコプラストで同定

ララクニオン藻類以外のすべてで知られる。シア

されている機能が、近縁種でも同様に保存されてノバクテリアにおいても、細胞内共生シアノバクいるわけではない。ウシ感染性 Theileria parva のテリアの中には光合成能を喪失した例が知られアピコプラストは脂肪酸やヘムの合成に関与せている 37。すなわち、光合成能の喪失という進化

ず、鉄硫黄クラスター合成とイソプレノイド合成

は、そこまで稀有な現象ではないのである。

のみが知られている 32。このようなアピコプラス

陸上植物ではハマウツボや、ラフレシア、ラント代謝系は、光合成性色素体の代謝経路と比較す

での光合成能喪失が知られており、またコケ植物ると極めて縮退していると言える。

である Aneura mirabilis でも光合成能が喪失して上述のようにアピコンプレクサ類は光合成能いることが報告されている 36。紅藻類では 100 種

喪失のモデルとしても研究が進められてきた。近類以上が非光合成性であり 38、2019 年に報告さ年、アピコンプレクサ類に近縁な生物の報告が相れた紅藻類の姉妹系統ロデルフィディア類は非次いでいるおり、アピコンプレクサ類における光光合成性である 39。ロデルフィディア類は単細胞

合成能喪失や寄生性に関する進化的起源の解明の真核微生物を捕食し、従属栄養生活で増殖する。

が進むことが期待されている。最もセンセーショ

透過型電子顕微鏡観察では、その細胞内に明確なナルな報告となったのが、アピコンプレクサ類に色素体の痕跡は観察されず、また色素体 DNA も

もっとも近縁な光合成性生物・クロメラ類

検出されなかった 39。一方で、その核ゲノムにはChromera velia や Vitrella brassicaformis であろう

明らかに色素体局在タンパク質をコードしてい33。サンゴのサンプルから単離培養された C. velia

ると考えられる遺伝子が存在していた 39。このこや V. brassicaformis は紅藻類由来色素体を有してとから、ロデルフィディア類も光合成能を二次的おり 33、タイプ II ルビスコや色素体コード遺伝に喪失したと考えられる。
クリプト藻類 Cryptomonas spp.40,41、不等毛藻類

子転写産物における 3’ポリ U 末端などの渦鞭毛
藻類色素体との共通点を有していた 29。このこと

42–44、渦鞭毛藻類 45、ユーグレナ藻類 46 でも光合から、アルベオラータにおける色素体や色素体の成能の二次的な喪失が報告されている。これらの痕跡器官を有する生物は上述の特徴を有した紅系統における非光合成性種はほぼすべてが捕食

藻類由来色素体を有する光合成性の共通祖先か性または吸収栄養性種である。さらにこれらの系

ら進化したと考えられている 29,33。さらに上記の統の中でそれぞれ複数回独立して光合成能の喪

C. velia や V. brassicaformis といったアピコンプ

失が生じたことが分子系統解析から分かっていレクサ類に近縁な光合成性種は単系統ではなく、る 41,42, 45–47。
特に不等毛藻類に属する珪藻綱 42,47、40

光合成研究 31 (1) 2021
黄金色藻綱 43、ディクチオカ藻綱 44 で複数回の光金色藻類でも観察される。そのサイズの縮退には合成能喪失が知られるが、この中でも黄金色藻綱

幅があり、紅藻類では 1.8 倍 55、クリプト藻類ででは頻繁に光合成能の喪失が生じており、10 回

は 1.2～1.8 倍 40,41、ユーグレナ藻類では 2 倍 56、

以上独立した喪失が起きていると言われている

ディクチオカ藻類では 3 倍以上 44、黄金色藻類で43。

は 2.5 倍 43 の違いが非光合成性と光合成性色素体

光合成能を喪失した藻類の多くは、色素体や色

ゲノムサイズの間に見られた。ちなみに上述した素体ゲノムを保持していることが報告されていアピコンプレクサ類アピコプラストゲノム 35 kb

る。ただし、ごく限られた例外ではあるものの、と近縁光合成性種 Chromera velia 色素体ゲノム

色素体は保持しているが色素体ゲノムが喪失し121 kb では 3～4 倍の差がある 29。

ていると考えられるものや、色素体そのものが喪このように、光合成能喪失後の色素体ゲノム縮失していると考えられるものが報告されている。

退や喪失は複数の系統で生じている。詳細は後述

前者は上述のロデルフィディア類、陸上植物ラフするが、色素体ゲノムサイズの縮退は遺伝子喪失

レシア 48、緑藻類 Polytomella 属 49、不等毛藻類が生じているからである。非光合成性緑藻類の葉Paraphysomonas 属（黄金色藻綱）43 などである。

緑体ゲノムも、多くの遺伝子を喪失している。し後者は渦鞭毛藻類 Hematodinium 属 50 およびアピ

かし、非光合成性緑藻類におけるゲノムサイズのコンプレクサ類 Cryptosporidium 属 51 などである。

縮退は必ずしもすべての種で観察されるわけでこのように例外はあるものの、筆者らの研究を始はない。緑藻類では、トレボウクシア藻綱

めとしてこれまでに非光合成性色素体のゲノム

Helicosporidium 属や Prototheca 属 57 、緑藻綱解析が行われてきた。そこで見えてきたことは、Polytoma 属や未記載培養株 chlamydomonad sp.の光合成能喪失後の色素体ゲノム進化における非光合成性葉緑体ゲノムが解読されている 58,59。

ルールと例外である。

上述の他の系統における色素体ゲノムのように、光合成能喪失後にゲノムサイズの縮退が生じて

3. 非光合成性色素体ゲノムの縮退進化

いるのはトレボウクシア藻綱 Helicosporidium 属

不等毛藻類珪藻綱では、沖縄県西表島や石垣島

や Prototheca 属では知られているが、Polytoma 属

サンプルから単離された非光合成性種を中心にや chlamydomonad sp.といった緑藻綱では葉緑体研究が進められ 42,52、それらは Nitzschia 属として

ゲノム縮退は明確ではない（図 2）。緑藻綱では同定されている。Nitzschia putrida（発表当時はむしろ光合成能喪失後にゲノムサイズは増大す

Nitzschia sp.）は 68 kb の環状色素体ゲノムをもち、る傾向にある。非光合成性緑藻綱葉緑体ゲノムでそのゲノム構造はリボソーム RNA 遺伝子オペロ
ンを中心とした逆位反復配列（Inverted Repeat: IR）と 2 領域のシングルコピー領域からなる 53。近縁な非光合成性 Nitzschia spp.のもつ色素体ゲノムも同様のサイズと構造をもつことが判明している54。 一 方 で 、 モ デ ル 珪 藻 Phaeodactylum

tricornutum に代表される光合成性珪藻の色素体
ゲノムは、非光合成性珪藻色素体と同様に IR と2 領域のシングルコピー領域をもつが、そのサイズは 120 kb と非光合成性珪藻のそれと比較して1.5 倍近い。すなわち、ゲノムサイズの縮退が光合成能喪失後に引き起こされたことが分かった。
同様のゲノムサイズの縮退は、紅藻類、クリプ
ト藻類、ユーグレナ藻類、ディクチオカ藻類や黄41

図2 色素体ゲノムにおけるサイズ、コード領域、非コード領域
代表例として珪藻、クリプト藻、緑藻における光合成性種と非光合成性種を比較した。灰色ハイライト
されたものは非光合成性種。

光合成研究 31 (1) 2021
は遺伝子間領域における「短いリピート配列

は逆の反応、すなわち「ATP 分解に働き、ストロ（SDR）」の増大が観察され、これが光合成能喪マからルーメンにプロトンを汲み出している」と失後の葉緑体ゲノムサイズの増大につながっていうものがある 53。非光合成性珪藻の色素体ゲノいる。SDR に関しては、二本鎖 DNA 切断修復

ムにはチラコイドルーメンへのタンパク質輸送（Double strand break repair）や mRNA の 3’末端を担う Twin-arginine translocator (Tat)のサブユ形成における役割が報告されており 60-62、同様のニットである TatC がコードされている 53,54。ま

役割を光合成能喪失後ももつのであれば保持す

た、トランスクリプトーム解析では Tat の核コーる選択圧がかかると予想される。しかし、それがドサブユニットも検出されている 53。Tat が機能仮に事実であったとしても、なぜ SDR が増大すするには、ルーメン-ストロマ間にプロトン勾配

る方向に選択圧がかかっているのかに関してはが必要であり 64、光合成性であれば電子伝達に伴不明である。

いプロトン勾配が形成される。しかし、非光合成

光合成能喪失後にどのような遺伝子を喪失し性の場合は別の機構でプロトン勾配を形成しなてきたのかも、サイズと同様に光合成性種との比ければ Tat は機能できないと考えられる。また、

較から浮き彫りにすることができる。基本的に、プロトン勾配を形成することでストロマがアル

光化学系 I、光化学系 II、チトクロム b6/f 複合体

カリ性に傾くことが期待される 63。光合成性色素

といった光合成電子伝達系で機能するタンパク

体のストロマは、電子伝達に伴うプロトン勾配の質をコードした遺伝子は、非光合成性色素体ゲノ形成により弱アルカリ性になっていて、これがス

ムには観察されない。非光合成性陸上植物では偽トロマ局在タンパク質の活性にも影響を与えう

遺伝子として残っている場合があるが、そのようる 65。非光合成性色素体における ATP 合成酵素

な偽遺伝子も非光合成性藻類では検出されてい複合体はそれらのいずれかまたは両方の、はたまない。非光合成性色素体ゲノムに共通した遺伝子

た全く違った役割を果たしているかもしれない

喪失はそのような光合成電子伝達に限定され、そが、今後生化学的に検証していく必要がある。

の他の遺伝子における喪失・保持は種ごとに異な光合成に関連するタンパク質をコードした遺伝子として、ルビスコ rbcL および rbcS も非光合る。
珪 藻 綱 Nitzschia spp.53,54 や ク リ プ ト 藻 類

成性色素体ゲノムから検出されている。本遺伝子

Cryptomonas spp. 40,41、緑藻類トレボウクシオ藻綱を有するのは非光合成性ユーグレナ藻類 Euglena

Prototheca spp.57 の非光合成性種では、ATP 合成

longa およびクリプト藻類 C. paramecium である

酵素複合体遺伝子が色素体ゲノムに保持されて40,41,56

いる。Nitzschia のトランスクリプトーム解析では

longa では葉緑体コード RbsL の発現は確認され核コードであるガンマサブユニットも検出されたものの、核コードの RbcS が発現後に正しくプており、ガンマサブユニットの N 末端配列を GFP

ロセッシングされているか疑わしいという報告の N 末端に結合させたリコンビナントタンパクがある 66。C. paramecium の rbcL および rbcS で

質は、モデル光合成性珪藻 P. tricornutum 細胞中は未だ生化学的に解析されておらず、今後の報告

で色素体に局在することが確認された 53,63。すなが待たれる。同様に光合成に関連するタンパク質

わち非光合成性 Nitzschia において、光合成電子をコードした遺伝子としてクロロフィル合成酵

伝達系は喪失しているにも関わらず、色素体ゲノ素遺伝子がこれまでに 3 つの系統で光合成能喪

ムには ATP 合成酵素複合体遺伝子を有し、核失後も保持されていることが知られている。C.

コードガンマサブユニットは色素体移行能を有paramecium ではその一つであるプロトポルフィしている。おそらく ATP 合成酵素複合体は非光リン IX キレーターゼ（chlI）が 41,42、コケ植物 A.

合成性色素体内で何らかの機能を果たしている

mirabilis67 や未分離サンゴ共生体真核微生物 68 はと考えられる。その機能として考えられる仮説とchlI ではなく光非依存型プロトクロロフィリド

しては、光合成性色素体 ATP 合成酵素複合体と還元酵素 (chlB、chlL、chlN) を保持していること。前者の rbcS は核にコードされている。E.

42

光合成研究 31 (1) 2021
が知られている。ルビスコ遺伝子と同じようにこが存在すると考えられることから、色素体と細胞ちらも非光合成性色素体内でどのような機能を

質または色素体とミトコンドリアの間で代謝レ担っているのか不明であり、クロロフィル合成関

ベルのネットワークが存在し、それにより色素体連遺伝子を有する非光合成性藻類の研究を進めの代謝経路を支えているのではないかと考えらることで、クロロフィル合成経路が有する「光合れた。珪藻類の色素体は 4 枚の包膜をもち、非光成以外の機能」を明らかにできる可能性がある。

合成性珪藻でも本構造が透過型電子顕微鏡観察

このように非光合成性という性質を考えた際で確認されている 42。トランスクリプトームデーに「予想外」と思われる遺伝子組成を示すものも

タから色素体包膜に局在するタンパク質配列をあれば、さらに縮退が進んでいるものも報告され探索したところ、トリオースリン酸トランスポーている。特に非光合成性ディクチオカ藻綱

ターが 4 配列検出された(TPT1, TPT2, TPT4a,

Pteridomonas 属は、色素体ゲノムから転写と翻訳

TPT4b)63。TPT1 が色素体最外膜、TPT2 が外側 2に関わる遺伝子、すなわち rRNA 遺伝子、tRNA

枚目、TPT4a および TPT4ｂが最内膜に局在する

遺伝子、RNA ポリメラーゼ遺伝子 rpoA、rpoB、ことが GFP を用いた局在解析から示唆されてお

rpoC1、rpoC2、翻訳伸長因子遺伝子 tufA のみ検り 63,69、TPT を通じて色素体とその他の画分の間出されており、生合成を触媒する酵素遺伝子は存で基質のやり取りが行われていると推定される。

在しなかった。これは鉄硫黄クラスター合成酵素

どのような基質が輸送可能であるのかを調べる

遺伝子 sufB をコードするアピコプラストゲノム

ため、小麦胚抽出物を用いた無細胞翻訳系で合成よりも機能的に縮退が進んでいる数少ない例のした TPT1、TPT2、TPT4a を人工リポソームに局一つである 44。Pteridomonas 属の非光合成性色素

在させ、放射性同位体ラベルしたリン酸を用いて体ゲノムは、ヘム合成の初期基質であるグルタミ解析した。調べたいずれの TPT もグルコース 6

ン酸 tRNA を合成するために存在していると考

リン酸はリポソーム内に輸送できず、ジヒドロキ

えられる 44。

シアセトンリン酸、ホスホエノールピルビン酸、
3 ホスホグリセリン酸が輸送可能であった 69。陸4. 非光合成性色素体に保持されている代謝経路

上植物や紅藻類にみられる他の色素体トランス

色素体で機能するタンパク質の多くは、色素体

ポーター、すなわちホスホエノールピルビン酸輸

ゲノムではなく核ゲノムにコードされている。非送体、グルコース 6 リン酸輸送体、キシルロース

光合成性珪藻では、トランスクリプトーム解析お

5 リン酸輸送体は珪藻からは検出されなかった

よび GFP を用いた局在解析による非光合成性色ことから、上述の TPT が複数の基質を認識して素体の機能推定が行われ、光合成電子伝達に関わ輸送することで色素体の代謝系と細胞質やミトる機能以外の代謝系の多くが未だ保持されていコンドリアの代謝系をつないでいると考えられる可能性が強く示唆されている 63。すなわち、ペた 69。

ントースリン酸経路、解糖系、シキミ酸経路、芳同様の研究により、非光合成性緑藻

香族アミノ酸合成経路、分枝鎖アミノ酸合成経路、

chlamydomonad sp. NrCl902 株でも種々の葉緑体

脂肪酸合成経路、ヘム合成経路、鉄硫黄クラス

代謝経路が保持されていると考えられた 58。珪藻

ター合成経路である。イソプレノイド合成を色素で検出された配列に加え、本株ではイソプレノイ

体内で行う MEP 経路は検出されなかったが、細ド合成経路である MEP 経路、さらにカロテノイ

胞質 MVA 経路が検出されたことからイソプレノ

ド合成経路およびプラストキノール合成経路がイド合成は細胞質で行っていると考えられる。

検出された。細胞抽出液を HPLC に供した結果、非光合成性珪藻は色素体ゲノム上にルビスコ少なくとも 3 種のカロテノイド、β-カロテン、γ-

遺伝子を欠くことから色素体内で効率的な炭酸

カロテン派生物質、ゼアキサンチンが検出された固定はできないと考えられた 53,54。一方で、色素58

体内には糖リン酸を起点とした種々の生合成系

から、少なくとも検出されたカロテノイドの一部。本非光合成性緑藻類は眼点を有していること

43光合成研究 31 (1) 2021
は眼点に局在していると考えられが、ゼアキサンとから、この効果がオフターゲットである可能性

チンが緑藻類の眼点に含まれるという報告はな

よりも、HST のノックダウンによってプラスト

く、本カロテノイドが非光合成性藻類でどのよう

キノール量が低下したことから引き起こされたな役割を有しているのか不明である 58。

と考えられた 58。すなわち、本藻は非光合成性でカロテノイド合成経路には代謝中間産物の酸ありながら、プラストキノール/プラストキノン化反応があり、その際にプラストキノンが電子受を介した電子伝達系の一部を保持し、細胞増殖に容体となる。プラストキノンは光合成性葉緑体で必要な機能を果たしていると考えられた。陸上植は光化学系 II とチトクロム b6/f 複合体の間をつ物などにおけるプラストキノールの代表的な役

なぐ電子伝達体であり、また葉緑体ターミナルオ

割が光合成電子伝達と PTOX を介した電子の排キシダーゼ PTOX へと電子を渡し酸素を還元す出であることから、本藻では後者により、非光合る。そこで LC-MS/MS でさらに解析した結果、

成性葉緑体内の酸化還元電位のバランサーとしプラストキノールおよびその酸化物であるプラての必須な役割を担っていると考えられた 58。実ストキノンが検出されたことから本藻葉緑体内

際、カロテノイド合成系に加え、電子の授受に関でプラストキノンを介した電子伝達が行われてわるタイプ II NAD(P)H 還元酵素や酸素を還元すいると考えられた 58。

る PTOX も本藻トランスクリプトーム解析から本経路が本藻の増殖において必須であるかを配列が検出されていることから、同様の経路で電確認するため、著者らはプラストキノール合成系

子の授受と酸素を最終電子受容体とした排出が遺伝子であるホモゲンチジン酸ソラネシルトラ

起こりうることが示唆された（図 3）58。

ンスフェラーゼ（HST）を標的とした二本鎖 RNA

上述の緑藻や珪藻は、マラリア原虫やその近縁を合成し、本遺伝子のノックダウンを試みた 58。

種における非光合成性色素体機能と比較するとコントロールとして二本鎖 RNA を用いない実験

極めて多様な色素体機能を光合成能喪失後も保や HST の異なる標的領域をもつ二本鎖 RNA を持している。しかし、すべての非光合成性藻類が用いた実験も同時に行った。その結果、二本鎖同様というわけではなく、機能縮退が進んでいる

RNA を用いない場合と比較して、二本鎖 RNA をと考えられる種も存在する。非光合成性黄金色藻用いた実験では細胞増殖が抑制され、また HST“Spumella” sp. NIES-1846 は、アミノ酸合成経路や転写産物量の低下やプラストキノール/プラスト

脂肪酸合成経路、ペントースリン酸経路などが検キノン量の有意な低下が観察された。標的領域を出されず、色素体機能は解糖およびヘム合成、鉄変えた実験でも同様に細胞増殖が抑制されたこ

硫黄クラスター合成、脂質合成経路しか検出され

図3 プラストキノン/プラストキノールの役割
実線矢印は酸化還元反応を、点線矢印は電子の流れを示す。

44

光合成研究 31 (1) 2021

図4 非光合成性色素体機能の分布、系統と栄養獲得様式
灰色ハイライトされた生物は捕食性または寄生性種を示す。

なかった（図 4）22。同様に非光合成性ディクチ

対寄生性なのか、捕食性なのか、はたまた吸収栄オカ藻 Pteridomonas danica でもさらに縮退して養性なのかといった、光合成能を喪失した細胞そ

おり、解糖およびヘム合成、ペントースリン酸経のものがどのような栄養獲得様式を有している

44

かが色素体機能の縮退進化におけるトリガーと路のみが検出された 。

して重要である可能性がある。

機能縮退が進んでいる非光合成性色素体を有する生物は必ずしも近縁な関係にあるわけでは

5. おわりにない。一方で、それぞれの細胞のもつ性質に着目すると、機能縮退が進んでいる非光合成性色素体

アピコプラストは色素体の縮退進化を解明すを有する生物はいずれも絶対寄生性または他のるカギとして注目されてきた。しかし近年の非光微生物を捕食する捕食性種である（図 4）。おそ

合成性藻類の研究が進められるにつれ、必ずしも

らく寄生性種や捕食性種は、その宿主や捕食生物

アピコプラストは色素体縮退進化の王道ではなから色素体代謝物にあたるアミノ酸や脂肪酸なく、多様性の一つであると考えられるようになっ

22,63ている。ここで紹介したように、非光合成性藻類

どを獲得することが可能であると考えられる。

それゆえ色素体の機能縮退が生じる進化が可能の研究は色素体が中心であった。現在でも筆者は、であったと考えられた。一方で、従属栄養性の緑

非光合成藻類の系統的な多様性や、非光合成性色藻や珪藻の多くは吸収栄養性である。環境中には素体に保持されるクロロフィル合成経路やカロ

アミノ酸や脂肪酸などの色素体代謝物が豊富にテノイド合成経路の役割に着目して研究を進め溶存しているとは考えにくい。これらを効率的にている。加えて、筆者はさらにそこから一歩進め

外部から獲得することは困難であるため、色素体て、光合成能の喪失が「色素体以外の細胞機能」の機能縮退が生じることなく多様な代謝経路をにどのような影響を与えるかにも注目して研究

色素体内に保持しているのではないかと考えらを進めようとしている。その第一弾として、非光。図 4 中の例外的な存在である

合成性珪藻類 Nitzschia putrida の全ゲノム解読を

Helicosporidium sp.は昆虫腸内への寄生性生物と行い、光合成能喪失に伴い細胞全体でどのようなしても知られるが、生活環の一部に自由生活期を進化が生じたかを明らかにしようと試みている。

れた

22,63

もつことが示唆されている 。まとめると、光合

その成果の一部は bioRxiv で閲覧可能である 71。

成能の喪失そのものが色素体の縮退進化に作用

もしご興味を持たれた方がおられたらご一読いするのではなく、また近縁であれば同様の色素体

ただければ幸いである。

70

機能を保持するというわけでもない。むしろ、絶45

光合成研究 31 (1) 2021
8.

謝辞

Jackson, C., Knoll, A. H., Chan, C. X. & Verbruggen,
H. Plastid phylogenomics with broad taxon sampling

本稿で紹介した中での筆者の研究の一部は、科

further elucidates the distinct evolutionary origins and

学費（24870004、15H05606、19H03274）、公益財

timing of secondary green plastids. Sci. Rep. 8, 1523

団法人昭和聖徳記念財団、公益財団法人発酵研究(2018)所、ヤンマー資源循環支援機構からの助成によっ

9.

て行われました。また紙面の関係上名前を列挙す

Sarai, C. et al. Dinoflagellates with relic endosymbiont
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Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 5364–5375 (2020).

ることは叶いませんが、研究を支えてくれた学生
10.

および研究員、そして多くの共同研究者の皆様に

Nakayama, T. et al. Putative genome features of relicgreen alga-derived nuclei in dinoflagellates and future

感謝申し上げます。

perspectives as model organisms. Commun. Integr.
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Ryoma Kamikawa
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光合成研究 31 (1) 2021

解説
テトラピロールおよび GUN1 プラスチドシグナルを介した葉緑体形成‡
東京大学大学院 総合文化研究科
清水 隆之*、増田 建
葉緑体形成には、葉緑体と核のゲノムの協調的な発現が必要である。色素体から放出されるシグナル（プラスチドシグナル）は、色素体の発達段階と機能状態に応じて核遺伝子の発現を制御すると考えられている。分子遺伝学的解析により、プラスチドシグナル伝達に欠損のある一連の変異体（gun 変異体）が特定された。それらの原因遺伝子の解明により、プラスチドシグナル伝達にテトラピロール生合成が関与することが明らかになってきた。一方、複数のプラスチドシグナルを統合する因子として考えられている GUN1 の分子機能はまだわかっていない。最近、GUN1 と複数のタンパク質の相互作用に基づいて、いくつかの仮説が提案されてきた。本解説では、葉緑体形成におけるテトラピロールに依存したプラスチドシグナル伝達に関して、最近の知見を解説する。
1. はじめ には、補欠分子族としての機能に加えて、色素体か

テトラピロールは、光吸収、電子伝達、酸素結らのシグナル伝達分子としての役割を担うと考合など、生物の生存に不可欠なさまざまな機能にえられている。本解説では、シロイヌナズナの葉関与しており 1,2、呼吸や光合成などの一次代謝の緑体形成におけるテトラピロールのシグナル伝

必須成分である。テトラピロールは、開環（ビリ達に焦点を当てる。また GUN1 の機能についてンなど）または環状（ポルフィリンなど）の化学

新たなモデルを提案する。

構造で、4 つのピロール（4 つの炭素原子と 1 つ
2．植物におけるテトラピロール合成の窒素原子を含む環状構造）から成る。多くのポルフィリンは、Mg2+、Co2+、Fe2+または Fe3+など

植物細胞では、テトラピロールの生合成は全ての金属イオンを中心金属として配位している。一色素体で起こる（図 1）。テトラピロールの前駆方、完全に共役したポルフィリン環は光増感作用

体は 5-アミノレブリン酸（ALA）であり、植物、を持ち、光励起下で活性酸素種（ROS）である一

藻類、および多くの細菌では、ALA は C5 経路を

重項酸素を生成し、光酸化損傷や細胞死を引き起介してグルタミン酸から合成される 4。この経路

こす 3。したがって、テトラピロール生合成は厳におけるグルタミル-tRNA 還元酵素（GluTR）の密に制御されることが知られている。植物や藻類

段階は、全てのテトラピロール生合成の律速段階

では、テトラピロールの主な最終産物は、シロヘであり、その活性は転写および転写後調節によっ

ム、ヘム、フィトクロモビリン、クロロフィル（Chl）て厳密に制御されている 5,6。シロイヌナズナのa、および Chl b である。これらのテトラピロー

GluTR には、2 つアイソフォーム（HEMA1、

ルは色素体で合成されるが、Chl を除いて細胞内

HEMA2）が存在し、HEMA1 は緑色の組織で活発に分布している。特に、ヘムは細胞内の様々なオに発現し、主に Chl 生合成に関与している 7,8。

ルガネラに存在している。さらにテトラピロール

ALA からプロトポルフィリン IX（Proto）までの‡解説特集「諸刃の剣：光合成との付き合い方」*連絡先 E-mail: ctshimizu@g.ecc.u-tokyo.ac.jp50

光合成研究 31 (1) 2021

図1 テトラピロール生合成経路
テトラピロール生合成経路に関与する酵素を赤字で示している。本解説で重要な遺伝子を黄色のボックスで示し、GUNタンパク質をコードする遺伝子を赤い囲み線で示している。GUN1相互作用タンパク質は青い囲み線で示している。GUN2〜GUN6遺伝子はChlおよびヘム生合成の分岐点近くに見られる。

生合成経路は、多くの生物で共通しているために不可欠だが 9,10、CHLI2 は補助的な役割を果た「Common Pathway」と呼ばれる。Proto から先のしている 11。さらに、CHLH と基質または生成物

経路は、2 種類のキラターゼによって Chl またはの結合を促進することで MgCh 活性を活性化す

ヘム生合成経路に分岐する。

る制御因子として GUN4 が知られている 12–14。こChl ブランチでは、Mg-キラターゼ（MgCh）にれらのタンパク質は、葉緑体形成においても重要よる Mg の挿入によって Mg-プロトポルフィリ
2+な役割を果たす 15。

ン IX（MgProto）が合成され、Chl a の生合成に一方、ヘムブランチでは、フェロキラターゼつながる。合成された Chl a の一部は Chl サイク（FC）が Fe2+を Proto に挿入してプロトヘム（ヘルを介して Chl b に可逆的に変換される 5。植物ム b）を生成する。これは、カタラーゼやペルオの MgCh は、CHLI、CHLD、CHLH の 3 つのサブキシダーゼなどのタンパク質の補欠分子族となユニットで構成されている。シロイヌナズナでは、る。一部のプロトヘムは、ヘム a やヘム c にさら

CHLD と CHLH は単一の遺伝子によってコードに代謝される。プロトヘムはビリン合成の基質でされ、CHLI は 2 つのアイソフォーム、CHLI1 ともあり、合成されたフィトクロモビリンは、フィCHLI2 によってコードされる。CHLI1 は光合成

トクロムの発色団として機能する 16。シロイヌナ

51光合成研究 31 (1) 2021
ズナとキュウリの FC には 2 つのアイソフォーム

体形成の初期段階で主に作用する生物的（FC1 と FC2）が存在する。FC2 の発現は光依存（Biogenic）なシグナルと、２）成熟した葉緑体

的で、主に光合成組織で発現するが、FC1 はストにおいて環境刺激に応答して生成される調整的レス応答性を示し、すべての組織で発現する 17,18。

（Operational）
なシグナルの 2 つに分類される 29。

後述のように、FC1 由来のプロトヘムは葉緑体と前者では、主に芽生え発生初期における葉緑体形

核のコミュニケーションにおいても重要である

成と核遺伝子発現との関係から解析されてきた。

と考えられている 19。

一方、後者は成熟した葉緑体で行われ、3 つの葉
緑体レドックスシグナル、すなわち、i）光合成電3．プラスチドシグナルによる葉緑体形成

子伝達鎖（PET）、主にプラストキノンのレドッ

葉緑体は光合成機能を持つように分化した色クス状態、ii）PET に共役したレドックス応答性素体である 20。被子植物の分裂組織では、色素体

チオール基含有タンパク質および抗酸化剤のレは未分化の原色素体（proplastid）として存在し、ドックス状態、iii）ROS の生成、を含むことが提

葉緑体は発生段階や光シグナルによって原色素案されている 29。本解説では、生物的なシグナル

体から直接分化できる。葉緑体形成では、チラコに焦点を当てる。調整的シグナルに関しては、他イドが構築され、光合成の光反応の場が提供されの総説を参照されたい 30–32。

る 20,21。暗所では、色素体はプロトクロロフィリ

プラスチドシグナルの生物的なシグナルに関

ド a (Pchlide a) と 光 依 存 性 NADPH:Pchlide

しては、多くの光合成関連核遺伝子（PhANGs）

oxidoreductase (POR)を蓄積し、これらを主成分との発現が機能的な葉緑体に依存しているというするプロラメラボディ（PLB）と呼ばれる独特の発見に基づいている 33,34。突然変異または阻害剤

格子膜構造を持つエチオプラストに分化する。黄による葉緑体機能の阻害は、多くの PhANGs の化芽生えは光照射されると、Pchlide a が POR に発現を強く抑制する 35。この葉緑体機能阻害に対よって速やかに Chlide a に変換され、クロロフィする核遺伝子発現の抑制が低下した genomes

ル合成酵素によって Chl a が合成され、葉緑体へ

uncoupled (gun) 変異体と呼ばれる複数の変異体の分化が進む 22。

が、カロテノイド生合成阻害剤であるノルフルラ

色素体の起源は、シアノバクテリアの内部共生ゾン（NF）処 理しても、Lhcb 遺伝子などのに由来すると考えられている 23。シアノバクテリ

PhANGs の発現が脱抑制されるシロイヌナズナ

ア由来の多くの遺伝子は、共生後に失われるか、の変異体スクリーニングにより単離された 35。こ宿主の核に移ったと考えられている。しかし、光れまで gun 変異体には、テトラピロール代謝に影

合成、転写、および翻訳に関与するいくつかの遺響を受けた変異体 12,15,19,35 と光シグナル伝達因子

伝子は、色素体ゲノム DNA に保持されている 24–の変異体 36 が同定されている。

26。葉緑体の光合成反応に関与するタンパク質複
4．gun 変異体

合体は、核ゲノムと色素体ゲノムにコードされるタンパク質で構成されているため、機能的な葉緑

最初の gun 変異体スクリーニングでは、NF 処

体形成には、核と葉緑体での協調的な遺伝子発現

理後に PhANGs の発現を保持した 5 つの突然変が必要である。

異体（gun1 から gun5）が単離された 35。gun2、核は葉緑体形成のほとんどを制御しているがgun3、gun4、および gun5 は、テトラピロール生（アンテログレードシグナル）27,28、色素体から合成系の 4 つの変異体であり、その原因遺伝子

も核遺伝子発現を制御するシグナルを放出しては、それぞれヘムオキシゲナーゼ、フィトクロモ

いると考えられている（プラスチドシグナル）。

ビリン合成酵素、および MgCh の制御因子 GUN4

これまで、色素体から核へのコミュニケーションと CHLH をコードしている 15（図 1）。これらのに関わる複数のシグナル伝達経路が提案されて結果は、プラスチドシグナルにテトラピロール代

きた。一般に、プラスチドシグナルは、１）葉緑謝が関与することを示している。

52

光合成研究 31 (1) 2021
gun4 と gun5 変異は MgCh 活性に直接影響し、因子、ヒストン脱アセチル化酵素、RNA ヘリカー

gun2 と gun3 変異体はヘムを代謝できないため、

ゼなど、いくつかの新規な色素体外タンパク質をALA 合成系における GluTR 活性のフィードバッ

同定している 52。これらのヘム結合タンパク質のク阻害を引き起こす可能性が示唆された。その後、解析により、ヘムシグナル伝達経路の解明に迫っ

Chl ブランチの最初の中間体である MgProto が、ていきたいと考えている。

負のプラスチドシグナルとして機能し、PhANGs

また、プラスチドシグナルに関与する他のタン発現を抑制するという仮説が提案された 37–39。しパ ク 質 も 提 案 さ れ て い る 。 ABSCISIC ACIC

かし、MgProto メチルトランスフェラーゼ（chlm）

INSENSITIVE 4（ABI4）や、膜貫通ドメインを伴および MgProtoME シクラーゼ（chl27）39 を欠う PHD 型転写因子（PTM）はプラスチドシグナ

損したシロイヌナズナ変異体は高レベルのルに関与する転写因子であると報告された 53,54。

MgProto を蓄積するにもかかわらず、gun 表現型

しかし、その後の詳細な解析により abi455–58 やを示さなかった。さらに、NF 処理したシロイヌ

ptm59 が gun 表現型を示さないことから、プラス

ナズナのテトラピロール中間体の詳細な定量化

チドシグナルにおけるこれら因子の関与は否定が行われ、複数の gun 変異体における MgProto のされている 55–60。

40

蓄積レベルと gun 表現型には相関関係がないこ

一方、プラスチドシグナル伝達は光シグナル伝とが明らかとなった 41,42。

達と密接に関連している 61,62。青色光受容体クリ

その後、プロトヘム（以下、ヘム）が正のプラ

プトクロム 1（CRY1）の変異体が gun 表現型をスチドシグナルとして機能するという仮説が提示すことが明らかになっている。また、赤色光受案された。ヘムは、酵母、動物 43,44、藻類 45–47 の

容 体

転写や細胞周期の調節因子として機能すること

HYPOCOTYL 5（HY5）も関与することがわかっが知られており、植物細胞においても同様の機能ている 36。実際、gun1 cry1 と gun1 hy5 二重変異を果たすことが考えられた。アクチベーションタ

体では、プラスチドシグナルによる PhANGs 発

ギング法により新たに単離された gun 変異体の現と葉緑体形成の制御が相乗的に低下している

gun6-1D は、FC1 を過剰発現する優性の変異体で

36

PhyB

と 転 写 因 子

ELONGATED。

あった。一方で、FC2 過剰発現体は gun 表現型を

さらに、転写因子 GOLDEN2-LIKE（GLK）も示 さ な か っ た こ と か ら 、 FC1 由 来 の ヘ ム がプラスチドシグナルに関与している。多くの植物

PhANGs を制御するプラスチドシグナル伝達分

種では 2 つの GLK アイソフォームが存在し子として機能することが提案された 19。
実際、
FC1（GLK1 と GLK2）、シロイヌナズナの GLK1 とが色素体外のオルガネラに必要なヘムを供給し、GLK2 は機能的に同等である 63。GLK1/2 は、葉FC2 が色素体内の光合成に必要なヘムを合成す

緑体形成中に多数の PhANGs の発現を活性化することが示されている 48。また、色素体での FC1る光形態形成の重要な転写調節因子であり 63–65、の過剰発現は gun 表現型を示すが、ミトコンドリ

プラスチドシグナルにおいても主要な核遺伝子

アで過剰発現しても gun 表現型を示さない 49。しの調節因子として機能する 66。シロイヌナズナのかし、細胞内における総ヘム 19,50 および遊離ヘム

根での葉緑体形成の結果から、HY5 と GLK1/2 の51のレベルは、gun 表現型とは相関しないことが組み合わせが主要なテトラピロールおよび光合報告されている。FC1 と FC2 は共に色素体に局成遺伝子の協調的発現に重要であることが報告在しているため、FC1 の色素体内における精密なされている 67。実際に、GLK1/2 の過剰発現体は局在性と細胞内におけるヘム輸送の分子機構を

gun 表現型を示す 65,68。また葉緑体が酸化ストレ

明らかにすることが今後重要であると考えられ

ス によって 機能を 失うと、 GLK1/2 の 発現 はる 19 。筆者らは、シロイヌナズナおよび紅藻

GUN1 依存的に抑制され、フィトクロムシグナル

Cyanidioschyzon merolae を用いてヘム結合タンパに拮抗して、光形態形成を低下させる 57。

ク質のプロテオミクス分析を行い、核局在の転写53

光合成研究 31 (1) 2021
IDR の構造変化が誘導され、様々なタンパク質との相互作用が可能になっていることが予想される。実際、シロイヌナズナの GUN1-GFP 発現株との架橋実験により、葉緑体に関わる 300 近くの異なるタンパク質が同定されている 71。GUN1 に対する特異性は特定されていないが、これらのGUN1 相互作用タンパク質は、転写 76、翻訳 71,77、および輸送 78 など、葉緑体タンパク質の恒常性に関与している 79–81。さらに、テトラピロール生合成の酵素も、酵母ツーハイブリッドおよび二分子
蛍光相補性（BiFC）アッセイによって同定されている 71,78（図 2）。
GUN1 遺伝子は常に高発現しているが、GUN1

図2 GUN1相互作用タンパク質の概略図
色素体遺伝子の転写（茶色）、RNAエディティング
とrRNA成熟（赤色）、翻訳（オレンジ色）、輸送シャペロン（緑色）およびテトラピロール生合成（青色）に関連するタンパク質に対するGUN1の相互作用を
黄色の矢印で示している。GUN1と各タンパク質との相互作用は、共免疫沈降、BiFC、および酵母ツー
ハイブリッドアッセイによって確認されている。
GUN1のN末端のIDR領域またはPPRドメインを介して、本図で示すようにGUN1が液滴を形成し、高濃度の分子密集を引き起こすことにより、分子反応が加速される可能性がある。

タンパク質レベルは、その分解が非常に速いため、非常に低いレベルに抑えられている 73。GUN1 タ
ンパク質は、発芽後の子葉や葉原基など、活発な葉緑体形成が起こる場所でのみ検出可能である
73。GUN1 の急速な分解は、ClpC1 によって制御されており、Clp プロテアーゼにより分解される
73。Lin による色素体翻訳阻害または NF による酸化ストレスは、GUN1 の Clp プロテアーゼに依存した分解を阻害し、GUN1 タンパク質を蓄積させる 73。GUN1 は自然環境下では葉の発達のごく

5．GUN1 の機能初期段階でのみ蓄積するため、葉緑体形成の初期

テトラピロール生合成経路に関連する変異株

段階で機能すると考えられている 73。しかし、成gun2〜gun6 とは異なり、GUN1 は、C 末端に SMR

熟後の発達段階での GUN1 の機能も示されていドメインを持ち、中央部にペンタトリコペプチド

る 71,73。GUN1 の過剰発現は早期開花の表現型をリピート（PPR）ドメインを持つ葉緑体タンパク示すことから、葉緑体形成以外の発達段階にも機質をコードしている。gun1 は NF だけでなく、色能することが提案されている 73。

素体翻訳の阻害剤であるリンコマイシン（Lin）

色素体における GUN1 の局在性に関して、色処理による PhANGs 発現の抑制も防ぐため 53、

素体 DNA が活発に転写される核様体に GUN1 がGUN1 はテトラピロールシグナルとは別の機能共局在することが最初に示された。タバコを持つと考えられている。PPR69 および SMR 70 ド

（Nicotiana benthamiana）で一過的に発現した

メインはヌクレオチド結合に関与することが知GUN1-GFP は、色素体転写複合体の構成成分であられているため、GUN1 がヌクレオチド結合タンパク質として作用することが最初提案された 53。
しかし、その後の共免疫沈降および質量分析による GUN1 相互作用因子のスクリーニングにより、
GUN1 はヌクレオチドではなく多くのタンパク

る pTAC2 と共局在する粒状の蛍光を示した 53。
GUN1 のこのような蛍光は、シロイヌナズナ
GUN1–GFP 形質転換体 71 および GUN1 とその結合タンパク質の BiFC アッセイ 71,76 でも観察されている。一方、他の報告では GUN1–GFP 形質転質と相互作用することが明らかとなった 71–73 。

換体において、ストロマで分散したシグナルとしGUN1 の N 末端には、高度に無秩序な領域 74 がて検出されている 73,78。最近、GUN1 が NF 処理

存在し、天然変性領域（IDR）75 である可能性が後に葉緑体局在を変化させることが報告されたある。相互作用タンパク質との結合により、この54

光合成研究 31 (1) 2021
。未処理では粒状の蛍光が検出されたが、NF 処

gun1 変異は、葉緑体タンパク質の翻訳に対する理後には蛍光は分散していることが観察された。

fug1 変異の影響をさらに増大させた 77。以上の結したがって、GUN1 の局在性の変化は、発達段階

果に基づいて、GUN1 が色素体タンパク質の恒常や葉緑体の機能によって引き起こされる可能性性の調節因子であり、その機能は色素体タンパクがある。

質の恒常性が乱された場合にのみ明確に現れる

82

GUN1 の機能については、多様な相互作用相手

ことが提案されている 77。これらの詳細については、他の総説を参照して頂きたい 86,87。

との解析から、様々な提案がなされている。
GUN1 は、核コードの RNA ポリメラーゼ（NEP）

6．GUN1 とテトラピロール生合成をコードする RpoTp や色素体 RNA エディトソー
ムの一員である MULTIPLE ORGANELLAR RNA

当初、gun1-1 gun4-1 および gun1-1 gun5 二重変

EDITING FACTOR 2（MORF2）と相互作用する異体で、gun 表現型が相乗的に強くなることが観ことで、色素体遺伝子の転写や RNA 編集を調節

察され 15、テトラピロールおよび GUN1 シグナルすることが報告されている 76,83,84。また、GUN1が独立して作用すると考えられた。しかし、そのは、葉緑体シャペロン cpHSC70-1 との相互作用

後、gun5 gun1-9 の gun 表現型は、gun1-9 と区別を介して、色素体へのタンパク質の取り込みの調出来ないことがわかり、テトラピロールシグナル

節に関与することが報告されている 66,71,76,78。さが GUN1 の上流で作用することが明らかとなっらに GUN1 は、色素体にコードされたリボソー

た 53。さらに、トランスクリプトーム解析により、

ムタンパク質 S1（PRPS1）や核にコードされた色

GUN5 依存のテトラピロールシグナルと GUN1

素体リボソームタンパク質 L10 などのいくつか

シグナル間に有意な相同性が確認された 53。また、のリボソームサブユニットと相互作用すること

架橋剤で処理した GUN1-GFP 過剰発現体と GFP

で、色素体リボソームのアセンブリに関与するこ抗体による免疫沈降実験、酵母ツーハイブリッドとが報告されている 71,85。また GUN1 が、葉緑体および BiFC 実験によって、GUN1 と MgCh の翻訳開始因子 IF-2 をコードする FUG1 / cpIF2 とCHLD、ポ ルフォビ リノーゲ ンデアミ ナー ゼ

遺伝的に相互作用することも報告されている 71。

（PBGD）、ウロポルフィリノーゲン III デカルボ

図3 GUN1とヘムの結合
PPRドメインとSMRドメインを含むGUN1（GUN1-PS）を大腸菌で発現させた。インクルージョンボディを尿素で可溶化後、透析によるリフォールディングを行い解析に用いた。（a）ヘミンおよびヘミン-GUN1-PS複合体の吸収スペクトル。（挿入図）ヘミン溶液（50 µM）と精製したヘミン-GUN1-PS複合体の写真。（b）異なるヘミン濃度における、ヘミン-GUN1-PSの吸収スペクトルからヘミン溶液の吸収スペクトルを引いた差スペ
クトル。（c）差スペクトルにおける吸光度変化をプロットし、ヘム-GUN1-PS複合体の解離定数（Kd）をone
site bindingモデルから計算した。

55

光合成研究 31 (1) 2021
キシラーゼ 2（UROD2）、および FC1 との相互パク質の恒常性およびテトラピロール生合成酵作用が確認され、GUN1 とテトラピロール生合成

素との相互作用を考慮すると、以下に述べるよう酵素が直接相互作用することが明らかになってに、GUN1 はこれらのタンパク質の濃縮により、いる 71（図 1 および図 2）。

初期における葉緑体形成を促進している可能性を考えている。

筆者らは、シロイヌナズナの暗所で発芽した黄化芽生えに ALA を与えると、Pchlide a の蓄積量

7．GUN1 の機能についてが、gun1 では暗所でより多く、GUN1 過剰発現体
では野生型より少なくなることを見出した 74 。

本解説で議論してきたように、GUN1 は多様な

ALA 無処理の gun1 変異体でも高い Pchlide a のタンパク質と相互作用することにより、発生初期蓄積が観察されている 88。ヘムの蓄積量も、gun1

における葉緑体形成のハブとして機能する可能変異体と過剰発現体で Pchlide a 同様に変化した性が考えられる（図 2）。実験的証拠はまだ得らため、GUN1 がテトラピロール全体の生合成を制れていないが、GUN1 は相互作用する酵素を基質御すると考えられた 74。さらに、GUN1 は、PPRの近くに濃縮することによって、葉緑体形成を促

ドメインを介して Proto、MgProto、ヘムに結合す

進するプラットフォームとして機能しているのることを明らかにした 74（図 3）。また GUN1 は、ではないかと考えている 79 。1 つの可能性は、

FC1 の Km を 5 倍以上低下させることで、FC1 活

GUN1 が分子クラウディング（密集）の足場タン性を促進した 74。これより、GUN1 は、GUN4 にパク質として機能することである 91。高濃度の分よる MgCh 活性化と同様、FC1 の基質親和性を高子密集は、エントロピー的に分子会合イベントをめることにより、FC1 を活性化すると考えられた

促進し、それによって分子反応を加速させる 91。

74。これらの結果は、GUN1 とテトラピロール生高分子クラウディングの最も重要な例として相合成が直接的に関連することを示している。

分離がある。遺伝的にコード化された多量体ナノGUN1 は、酵素との直接的な相互作用 71、あるい粒子（GEM）を用いて、ラパマイシン複合体

は下流の転写因子である GLK1/2 による転写調節（mTORC1）92 が、リボソーム濃度を調整するこを介して 78、テトラピロール生合成を調節していとによってその拡散を制御することが報告されると考えている。さらに、HEMA1 コードの GluTRている 93。mTORC1 と同様に、GUN1 は N 末端などのテトラピロール生合成酵素が、gun1 変異

IDR および PPR ドメインを介して、初期の葉緑体で色素体内に適切に輸送できないことから、体形成時に、タンパク質恒常性やテトラピロール

gun1 変異体におけるテトラピロール生合成に影合成に関与するタンパク質と凝集体（液滴）を形

響を与える可能性が示されている 78。一方、筆者成して、液－液相分離させている可能性を考えてらは、GUN1 が FC1 由来ヘムと結合することで、いる（図 4）。粒子状の GUN1 由来の蛍光シグナ

プラスチドシグナルの核への伝達を抑制するこルが NF 処理によって分散されたことは興味深くとを提案している 74。

82、GUN1 の機能性と液滴形成の関係を示していFC1 は葉原基で高く発現している 48。また、fc1

る可能性が考えられる。この液滴内では、効率的変異体は、胚致死を伴う貧弱な初期発生を示す

な NEP 転写、RNA 編集、リボソームのアセンブ

48,89。これらの結果は、色素体から葉緑体への移

リ、色素体にコードされたタンパク質の翻訳、テ行を活性化する初期発生時に、FC1 由来のヘムがトラピロール合成また色素体内へのタンパク質

機能することを示している。この発生初期段階で輸送が効率的に行われているのではないか考え

は、Chl 生合成のためのテトラピロール生合成のている。グルタミル-tRNAGlu の濃縮も、効果的なや PhANGs の 発 現 は 、

翻訳とテトラピロール生合成にとって重要な要

鍵 遺 伝 子90

PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR (PIF)

素の一つと考えられる 94,95。

に依存した遺伝子発現抑制と、GLK1/2 不活性化

重要な問題は、GUN1 に依存する液滴形成が、により低く抑制されている。GUN1 と色素体タン

色素体から核へのプラスチドシグナルにどのよ56

光合成研究 31 (1) 2021
うに関連しているかである。PhANGs 抑制解除にに移行する。野生型では、Clp 依存性の GUN1 分

対する gun1 変異体の効果は、色素体が NF また

解は阻害剤によってブロックされる 73。したがっは Lin 処理によって機能不全になった場合にのて、生成された FC1 由来のヘムは、野生型ではみ現れる。この原因として、FC1 由来のヘムシグ

GUN1 によって色素体内に保持されたまま残る

ナルが野生型では核に到達できない一方で、gun1

可能性が考えられる（図 4b）。一方、gun1 変異

変異体では核に伝達されるという可能性が考え体では、液滴形成なしにテトラピロール合成の活られる。GUN1 がテトラピロールの合成量を増加性化がおこり、生成された FC1 由来のヘムが核させ、ヘムや MgProto を含む金属ポルフィリンにへ移行することで PhANGs の発現を誘導する（図

結合できる 74 ことを考えると、発生初期段階で4c）。阻害剤未処理の条件下では、機能的な葉緑GUN1 液滴がテトラピロールの合成を制御し、色体形成が起こるため、野生型および gun1 変異体

素体内にヘムに保持しているのかもしれない。そともに PhANGs 発現を誘導する十分なヘムが合の後の葉緑体発達に伴い Clp プロテアーゼに成できる。gun2–6 の結果と合わせて、この仮説

よって GUN1 が分解されると、ヘムは液滴から

は、gun 変異体の観察された表現型のほとんどを解離して、PhANGs 発現の正のシグナルとして核説明出来ると考えている。

図4 ヘムを介した色素体から核へのプラスチドシグナル伝達経路のモデル（a）色素体の図では、色素体から葉緑体への移行を左から右に移り変わるように示している。青い円はGUN1依存性液滴を示し、赤色の分子はFC1由来のヘムを示す。1. 原色素体から葉緑体への移行の初期段階で、GUN1
依存性液滴が原色素体に形成される。これにより、NEP依存性の転写と翻訳、核コード化タンパク質のイン
ポート、およびヘム生合成が促進される。合成されたヘムは、GUN1依存性液滴に結合する。2. 葉緑体形成中に、GUN1はClpプロテアーゼ依存的に分解され、液滴は消失する。3. GUN1依存性液滴からFC1由来のヘムが解離され、色素体包膜に局在するトランスポーター（オレンジ色の円）を介して、色素体から放出される（破線）。細胞質ゾル経路では、ヘムは細胞質ヘムキャリアタンパク質（緑色）に結合して他の細胞小器官に到達する。ER−色素体膜接触部位（MCS）を介して核に到達する経路も考えられる。4. 核内では、ヘムはPIFの不活性化、あるいは、GLK1やHY5を活性化する。5. 以上の結果、PhANGsの発現が活性化される。（b）野生型
では、阻害剤処理によって葉緑体が機能不全になると、Clpプロテアーゼ依存性分解からGUN1が保護され、GUN1依存性液滴が分散し、色素体内にヘムが保持される。（c）gun1変異体では、葉緑体が機能不全になっても、GUN1が欠損しているため、色素体からヘムが放出される。

57

光合成研究 31 (1) 2021
7.

Ilag, L. L., Kumar, A. M. & Söll, D. Light regulationof chlorophyll biosynthesis at the level of 5-

8．おわりにaminolevulinate formation in Arabidopsis. Plant Cell

以上のように GUN1 依存の液滴はシステムと6, 265-275 (1994).

して機能するため、個々の経路を個別に解析する

8.

ことは困難であるかもしれない。このモデルを明McCormac, A. C., Fischer, A., Kumar, A. M., Söll, D.
& Terry, M. J. Regulation of HEMA1 expression by

らかにするためには、生化学的および分子生物学

phytochrome and a plastid signal during de-etiolationin Arabidopsis thaliana. Plant J. 25, 549-561 (2001).

的方法に加えて、液－液相分離への新しいアプ
9.

ローチが有益であろう。たとえば、GEMS を使用

Koncz, C. et al. Isolation of a gene encoding a novel
chloroplast protein by T-DNA tagging in Arabidopsis

したライブイメージング 92 や、近位および相互作

thaliana. EMBO J. 9, 1337-1346 (1990).

用するタンパク質を特定するラベリング方法 96,9710.

などが有効かもしれない。さらに、ヘムとRissler, H. M., Collakova, E., DellaPenna, D., Whelan,
J. & Pogson, B. J. Chlorophyll Biosynthesis.

PhANGs 発現を結びつけるシグナル伝達構成要

Expression of a second chl I gene of magnesium

素を特定することも重要である。蛍光ヘムセン

chelatase in Arabidopsis supports only limited

サー98 を使用した生細胞イメージングは、このメ

chlorophyll synthesis. Plant Physiol. 128, 770-779

カニズムの理解に役立つかもしれない。

(2002).
11.

Kobayashi, K. et al.

Functional

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8．謝辞

CHLI subunit. Photochem. Photobiol. Sci. 7, 1188-

本解説執筆の機会を与えてくださった、静岡大1195 (2008).

学の成川礼講師、粟井光一郎准教授、本橋令子教12.

授に深く感謝申し上げます。

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97.

functions of chloroplast glutamyl-tRNA in translation

living cells and organisms with TurboID. Nat.

and tetrapyrrole biosynthesis. Plant Physiol. 183, 263–

Biotechnol. 36, 880–887 (2018).
98.

276 (2020).
96.

Branon, T. C. et al. Efficient proximity labeling in

Hanna, D. A. et al. Heme dynamics and trafficking

Roux, K. J., Kim, D. I., Raida, M. & Burke, B. A

factors revealed by genetically encoded fluorescentpromiscuous biotin ligase fusion protein identifies

heme sensors. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 113,

proximal and interacting proteins in mammalian cells.

7539–7544 (2016).

J. Cell Biol. 196, 801–810 (2012).

Tetrapyrrole- and GUN1-Dependent Plastid Signaling on Chloroplast Biogenesis
Takayuki Shimizu, Tatsuru Masuda
Graduate School of Arts and Sciences, The University of Tokyo62

光合成研究 31 (1) 2021

表紙の紹介
珪藻の光化学系-集光性色素タンパク質超複合体の分子基盤
岡山大学異分野基礎科学研究所
長尾 遼

表紙は、珪藻 Chaetoceros gracilis の光化学系-集光性色素タンパク質超複合体の立体構造図である。褐色を呈する珪藻は、陸上植物とは異なる紅色進化系統に属し、紅藻から二次共生した真核藻類である。褐色の要因は、珪藻が持つ独特な色素分子および色素が結合する集光性色素タンパ
ク質（LHC）にある。珪藻の LHC は、フコキサンチンクロロフィルタンパク質（FCP）と呼ばれている。陸上植物や緑藻 LHC と比べると、珪藻 FCP の機能構造研究は圧倒的に少なかった。筆者は、C. gracilis から光化学系 II に FCP が結合した超複合体（PSII-FCPII）の精製に世界で初めて成功した 1。さらに、光化学系 I に FCP が結合した超複合体（PSI-FCPI）も精製することができた
2。
調製した PSII-FCPII および PSI-FCPI を用いてクライオ電子顕微鏡単粒子解析を行ったところ、表紙に示した立体構造が得られた 3,4。PSII-FCPII では、主要な FCP が四量体を形成することを見出した（表、上図）。陸上植物の PSII-LHCII は主要な LHC が三量体を形成するため（裏、左図）、
LHC の多量体構造が珪藻と陸上植物とで異なることを明らかにした。一方、PSI-LHCI では、PSIの周りに 16 個の FCP が結合することを見出した（表、下図）。陸上植物の PSI-LHCI には LHC が4 個しか結合していないため（裏、右図）、PSI においても LHC の結合様式が珪藻と陸上植物とで異なることを明らかにした。さらに、FCP から PSI および PSII への励起エネルギー伝達機構を調べ、陸上植物との違いを見出した 5-9。このように、筆者は珪藻 PSII-FCPII および PSI-FCPI に関する生化学研究のみならず、立体構造解析や励起エネルギー伝達解析を基盤とした機能構造研究を展開してきた。これらの成果は未だ知見の少ない紅色進化系統の光捕集戦略を理解するうえで重要であり、本研究の発展は LHC の機能や構造に立脚した進化モデルの提案に繋がることが期待される。詳細については、本誌次号 (2021 年 8 月) の解説記事にて紹介する予定である。
文献
1. Nagao, R., Ishii, A., Tada, O., Suzuki, T., Dohmae, N., Okumura, A., Iwai, M., Takahashi, T., Kashino,
Y. and Enami, I. (2007) Isolation and characterization of oxygen-evolving thylakoid membranes andPhotosystem II particles from a marine diatom Chaetoceros gracilis. Biochim. Biophys. Acta, Bioenerg.
1767, 1353-1362.
2. Nagao, R., Ueno, Y., Akita, F., Suzuki, T., Dohmae, N., Akimoto, S. and Shen, J.-R. (2019) Biochemical
characterization of photosystem I complexes having different subunit compositions of fucoxanthin
chlorophyll a/c-binding proteins in the diatom Chaetoceros gracilis. Photosynth. Res. 140, 141-149.
3. Nagao, R., Kato, K., Suzuki, T., Ifuku, K., Uchiyama, I., Kashino, Y., Dohmae, N., Akimoto, S., Shen,
J.-R., Miyazaki, N., et al. (2019) Structural basis for energy harvesting and dissipation in a diatom PSIIFCPII supercomplex. Nat. Plants 5, 890-901.
4. Nagao, R., Kato, K., Ifuku, K., Suzuki, T., Kumazawa, M., Uchiyama, I., Kashino, Y., Dohmae, N.,
Akimoto, S., Shen, J.-R., et al. (2020) Structural basis for assembly and function of a diatom
photosystem I-light-harvesting supercomplex. Nat. Commun. 11, 2481.
5. Nagao, R., Yokono, M., Tomo, T. and Akimoto, S. (2014) Control mechanism of excitation energy
transfer in a complex consisting of photosystem II and fucoxanthin chlorophyll a/c-binding protein. J.
Phys. Chem. Lett. 5, 2983-2987.
6. Nagao, R., Kagatani, K., Ueno, Y., Shen, J.-R. and Akimoto, S. (2019) Ultrafast excitation energy
dynamics in a diatom photosystem I-antenna complex: a femtosecond fluorescence upconversion study.
63

光合成研究 31 (1) 2021

7.
8.
9.

J. Phys. Chem. B 123, 2673-2678.
Nagao, R., Yokono, M., Ueno, Y., Shen, J.-R. and Akimoto, S. (2019) Low-energy chlorophylls infucoxanthin chlorophyll a/c-binding protein conduct excitation energy transfer to photosystem I in
diatoms. J. Phys. Chem. B 123, 66-70.
Nagao, R., Yokono, M., Ueno, Y., Shen, J.-R. and Akimoto, S. (2019) pH-sensing machinery of
excitation energy transfer in diatom PSI-FCPI complexes. J. Phys. Chem. Lett. 10, 3531-3535.
Nagao, R., Yokono, M., Ueno, Y., Shen, J.-R. and Akimoto, S. (2020) Excitation energy transfer andquenching in diatom PSI-FCPI upon P700 cation formation. J. Phys. Chem. B 124, 1481-1486.

64光合成研究 31 (1) 2021

若手の会特別企画：若手研究者の海外留学レポート！

第１２回「アメリカでの研究生活を振り返って」
東京大学 大学院農学生命科学研究科
迫田 和馬
私は京都大学大学院農学研究科の作物学研究室に修士と博士課程の 5 年間、ポスドクとして 1 年間在籍し、作物の光合成改良を目指した研究に取り組んできました。修士 2 年次にはアメリカのイリノイ州にあるイリノイ大学に約 6 か月間、ポスドク 1 年目にはオーストラリアのキャンベラにあるオーストラリア国立大学に約 3 週間と、短期間ながら海外での研究活動を行ってきました。本稿では、アメリカでの留学経験を中心に、現地で自分が感じたことや経験したことをざっくばらんに皆様にお伝えしたいと思います。
1. 米国イリノイ州アーバナ・シャンペーンでの生活
私は、イリノイ大学アーバナ・シャンペーン校のStephen P. Long 教授が主宰するラボに客員研究員として滞在していました。アーバナ・シャンペーンはアメリカ中西部に位置し、大学を中心に成り立つ小さな田舎町です。少し郊外に出れば、見渡す限りダイズ畑とトウモロ
コシ畑が広がっています(写真 1)。古くからこれら作物に関する研究が行われ、ダイズ研究のメッカとも呼べる地域です。当時、私の研究テーマがダイズの光合成に関するものであったこと、指導教員の田中佑先生が過去に同
写真1 収穫期を迎えたダイズ畑
研究室に所属されていたこともあり、この留学のチャン
キャンパスから車で10分も走れば、見渡すスに恵まれました。同じくイリノイ州にある大都市シカ
限りのダイズ畑が広がっています。
ゴと比べると非常に小さな街ですが、「リトルシカゴ」とも呼ばれるぐらい治安はあまり良くないようです。しかし、生活をしていて危険を感じたことは一度もありません。大学はアジア圏であれば中国や韓国の留学生が非常に多く、日本人はごくたまに見かける程度です。私の滞在先は Orchard Downs という大学が運営するアパートで、主に海外からの留学生やポスドクが生活していました。ネット完備で、電気、水道、ガスの契約も事前にすべて完了してくれているので、着いてすぐに生活を始められる素晴らしい物件です。隣人は研究者同士ということもあって、互いの研究分野についてディスカッションする機会も多々あり、英語の訓練にも非常に良い環境でした。地域コミュニティの活動も盛んで、私はランニングクラブに入っていました。平日は、研究が終わればランニングで汗を流しながら友人を増やし、心身ともに充実した日々を送っていました。
2. Long Lab での研究ライフ
Long 教授は、Bill & Melinda Gates Foundation から巨額の資金援助を受ける Realizing Increased
Photosynthetic Efficiency (通称 RIPE project) のディレクターを務めるなど、作物の光合成研究をけん引してきた研究者の一人です。当時、研究室には 9 人のポスドクと私も含めて 6 人の graduate students、多数のテクニシャンが在籍する大型ラボでした。フィールドマネージャーやラボマネージャー、オ
フィスマネージャー、Executive Editor と呼ばれる裏方として働くメンバーも多数いて、事務仕事や研究プロジェクトのサポート、管理に携わっていました。Institute for Genomic Biology という建物にラボが入っていて、イリノイ大学の中でも新しく、内装も凝られた作りになっています。実験室は複数の研究室が共有する形となっており、ラボの垣根を越えていろんな研究者とコミュニケーションを取りやすい点が非常に魅力的でした。セミナーは週に 1 度、コーヒーやお菓子をつつきながら行われ、65

光合成研究 31 (1) 2021
研究の進捗報告から論文の書き方、アウトリーチ活動や査読の訓練など、どれもが新鮮で密度の濃い時間でした。一般的な実験装置に加えて、光合成に関連した解析装置が充実していて、ガス交換測定装置として最も有名な LI-6400(LICOR 社)は計 7 台も稼働していました。
Long 教授は大のハロウィン好きで、教授宅で開かれるラボメンバーとその家族を招いてのハロウィンパーティー
は毎年恒例の重要なイベントとなっています(写真 2)。
3. 日本と海外での研究経験を通じて感じた違い
海外の大学における研究の進め方で、日本の大学と最も大きく違うと感じたのは「仕事を分業する」という点
写真2 ハロウィンパーティーの一幕です。日本の大学では、研究を進めるうえで必要なこと
Long教授宅で毎年開催されるハロウィン
パーティー。私は手前左側の「スクリーム」 は、その担当者が自ら手を動かすことがほとんどかと思の仮装で、その場にいた子供たちを大泣きいます。私は日本、アメリカともにフィールドで栽培しさせていました…笑。
たダイズを対象に実験を行いましたが、日本では栽培、実験、その後の後片付けなど全て自分で行った一方、アメリカでは、栽培の計画や管理、後片付けは専門に雇われたスタッフ達が担当し、私は基本的に実験をするだけ、という形で研究を進めていました。オーストラリア国立大学でも、同様のスタイルで研究が進められていました。分業するがゆえに起こるトラブルもあり、どちらが良いとは一概には言えません。学生という立場であれば、対象とする植物や取り組む実験を理解するという観点から、日本のスタイルが良いと感じます。一方、ポスドクの立場であれば、海外のスタイルの方が研究に集中でき、効率良く仕事を進められる環境だろうと感じます。
4. 留学前にやっておくべきだと後悔したこと
アメリカに渡った当時は、「なんとなく英語ができるような気がする」という語学レベルでした。
実際現地に行ってみると、周りが何を言っているのかほとんどわからない…という有り様で、先の半年間に大きな不安を感じました。当時ポスドクだった Johannes Kromdijk 博士 (現英国オックスフォー
ド大学講師) が私の面倒を見てくれることとなり、とにかく彼に迷惑をかけまいと必死でした。ただ、日本人に対して好意的に近づいてくれる人が数人いることが救いでした。こちらのたどたどしい
英語にも丁寧に対応してくれるだけでなく、優秀なポスドクからもらえたアドバイスは、いまも私の財産になっています。2、3 か月も経つと、ラボメイト達の言っていることがなんとなくわかり始め、帰国直前には日常生活も含めてそれほど困ることがなくなる程度になっていました。帰国後も、私が在籍した京大作物研にはたくさんの留学生が所属していたこともあり、英語を使う機会にも十分恵まれます。ポスドクになってオーストラリアへ渡った時には、円滑にコミュニケーションをとることができ、わずか三週間の滞在でしたが満足のいくデータを取得し、1 つの論文に仕上げることができました。この研究については、同号掲載の「変動光に対する光合成応答メカニズム-CO2 拡散プロセスに焦点を当てて-」で解説しておりますので、どうぞ合わせてご一覧ください。
海外に滞在して、その中で英語のスキルを磨くのももちろん良いと思います。滞在中、何事も怖がらずにまずは突っ込んでいく勇気が大事だなと実感したことが何度もありました。ただ、より滞在生
活を楽しむために、そして研究ライフを充実したものにするためには、事前にしっかり準備しておくことを強くお勧めします。
5. おわりに
本稿では、留学を通して私が感じたことや経験したこと、知られて恥ずかしい後悔などざっくりとお伝えしました。これらはあくまで私個人の考えであり、一口にアメリカ、オーストラリアといっても、大学間や研究室レベルでも大きな差があるはずです。私が所属した研究室は幸いにも非常に財政基盤のしっかりしたラボで、ほとんど不自由なく研究に打ち込むことができました。そして何より、大学院時代の恩師である田中佑先生、現ラボでお世話になっている矢守航先生の多大なるご支援とご助言があってこそ、充実した海外留学を経験することができました。この場をお借りして、両先生方に厚く御礼申し上げます。最後に、本稿執筆の機会を与えていただいた光合成学会若手の会 鶴巻達大氏に感謝申し上げます。

66

光合成研究 31 (1) 2021

報告記事
若手の会の会長交代のご報告
東京大学大学院 総合文化研究科広域科学専攻
清水 隆之
私は、2018 年 2 月に榎本元さんから 4 代目会長を引き継ぎ、3 年間運営を行ってきました。
目指したのは学生が交流しやすい環境づくりでした。セミナーでは、研究員・教員による発表だけでなく、学生による発表も積極的に企画しました。また、懇親会などの参加費も学生はなるべく安く済むように努力しました。その成果もあってか、多くの学生とセミナーで盛り上がることができ、「もっと早くから参加しておけばよかった。」と言ってくれる学生もいました。幹事の方々の協力もあり、非常に有意義な運営ができたと確信しています。
私も 3 年間で多くの経験をさせて頂きましたが、そろそろ新しい風を取り入れたいという気持ちから、これまで幹事の 1 人として国際的な企画を運営されてきた東京大学の神保晴彦さんに新年度より会長を交代することに致しました。神保さんの類稀な国際感覚はより現代的な若手の会を実現すると思います。また、私より長年幹事を務めてくださっていた榎本元さん、渡辺麻衣さん、溝上祐介さん、卒業して一般企業に就職される岡島圭佑さんにはこのタイミングで幹事を卒業して新しい世代にバトンタッチすることを併せてご報告させていただきます。今後とも、若手の会の活動を応援していただけたら幸甚です。

若手の会新会長からのご挨拶

東京大学大学院 総合文化研究科広域科学専攻
神保 晴彦
2021 年 4 月より若手の会の 5 代目会長を勤めさせていただきます。若手の会には、修士 1年だった 2014 年から加入させていただいており、前会長の清水さんを含め、多くの先輩方に大変良くして頂きました。今度は私が若手の会を率いて、新世代として光合成分野のフロン
ティアを突き進んで行きたいと思います。
清水前会長の下では、国内外を問わず国際的な取り組みを若手の会の幹事として進めてきました。国内の留学生を集めた研究発表会やアジア・オセアニア光合成会議における若手の発表の機会などを企画しました。会長に就任してからも、こうした国際交流の場を率先して提供していきたいと思います。若手の会の体制としては、多くの非常に優秀な方々が各々の役割をよく理解して自発的に活動してくれることを信じております。清水前会長の素晴らしい運営を引き継ぐと同時に、更なる驚きと発展を目指して活動していく次第です。何卒よろしくお願いいたします。

67

光合成研究 31 (1) 2021

幹事からのご挨拶
会計 嶋川銀河（関西学院大学 助教）
光合成には基礎から応用に至るまで、まだまだ分かっていないことが山ほどあります。幹事としての活動を通して、今後の光合成研究に新境地を作っていければと思います。
渉外 森田隆太郎（東京大学 助教）
光合成研究の裾野を広げるため、光合成学会と高等植物の光合成を扱っている農学系若手研
究者との交流の機会を作っていきたいと思います。
ウェブ係 福島俊一（大阪大学 特任研究員）
ホームページは、本会に興味を持たれた方が一番初めに目にする窓口です。横山さんとともに、本会の情報を分かりやすく発信するとともに、新たな方々が光合成研究に参入する足がかりとなるようなコンテンツ作りを行っていけたらと思います。
ウェブ係 横山 諒（ウィスコンシン大学マディソン校 博士研究員）
昨年若手の会の HP を一新しました。さらに見やすくて有益な情報を提供できる HP をデザインできるよう、福島さんと一緒に頑張っていきたいと思います。
広報 鬼沢あゆみ（中央大学 助教）
さまざまな研究分野で、オンライン化が半強制的に導入されたことが、若手研究者間の異分
野交流の機会を増やすきっかけのひとつになるといいなと思っています。そして、1 日でも早く、皆さんとお酒を直に酌み交わせる日が来るように願っています。
広報 菅野菜々子（関西学院大学 博士研究員）
様々な研究分野に携わっている人たちと交流することで、光合成研究に新しい価値をどんどん見つけられると思います。微生物生態系や分光解析系研究者との交流の場を作っていきた
いと思います。
「若手研究者の海外留学レポート」編集 鶴巻 達大（チェコ科学アカデミー微生物研究所光合成グループポスドク）
昨年より続く新型コロナウイルス感染症により海外留学が難しくなっております。私自身、この挨拶が皆様の手元に届いている時に留学先へ行けていることを願うばかりです…。留学を考えている若手の皆様、執筆をお願いすると思いますのでよろしくお願いします！

68光合成研究 31 (1) 2021

報告記事
第 6 回光合成細菌ワークショップの開催報告
1

久留米大学、2 立命館大学、3 海洋研究開発機構
1
原田 二朗、2 浅井 智広、3 塚谷 祐介

日本植物生理学会年会の関連集会として 2021 年 3 月 13 日（土）に第 6 回光合成細菌ワー
クショップを開催しました。年会と同様にオンラインでの開催となりました。昨年の第 5 回
ワークショップが感染症拡大防止のために紙上での発表だったため、第 6 回を冠していますが、ライブでの開催としては実質今回が 5 回目となりました。幸いにも、昨年現地で発表を予定されていた全ての演者の方々に、今年も発表を引き受けていただけました。早くからの告知とプログラム・要旨の公開が功を奏し、またオンライン開催が追い風となったようで、過去最多の 70 名程度の参加申し込みがあり、当日も常時 50 人を超える多くの方にご視聴いただきました。演者の方々の魅力的な発表内容により、質疑応答が絶えることはなく、活発な議論が行われた盛会だったと思います。後にいただいた評判も良いご意見が数多く聞かれ、世話人一同、今回のワークショップの成功に胸をなで下ろしています。
当日のプログラムは自然科学研究機構の滝澤さんの発表から始まりました。太陽系外惑星の生命の発見のため、スペクトル分析が可能な次世代宇宙望遠鏡等を駆使して、光合成細菌の色素が発する蛍光を観測する試みの可能性を議論したチャレンジングな内容でした。次演者の大阪大学の豊島さんは、フラックスバランス解析 (FBA) によるシアノバクテリアの 6 種
類の波長光照射下における光合成の駆動と育成のシミュレーション予測と、実際の実験測定の結果との比較検討を行い、各光環境下での細胞増殖予測を FBA で行うことが可能であることを発表していただきました。続いての演者の東京農業大学の渡辺さんには、Synechocystis sp.
PCC6803 のほぼ全てのゲノムを枯草菌 Bacillus subtilis に組み込んだ、光合成器官の異種内発
現の取り組みについての興味深い発表をしていただきました。
休憩を挟んだ後半の最初には、茨城大学の大友さんに、紅色光合成細菌の生育環境に応じた多様な LH1 アンテナについて、構造を中心とした研究内容を発表していただきました。その次の名古屋工業大学の出羽さんは、人工光合成の研究についての発表で、紅色光合成細菌の LH2 や LH1-RC に蛍光色素をハイブリッドさせ、光捕集機能の拡張を見事に成功させた内容でした。最後は京都大学の大学院生の金さんの発表で、紅色光合成細菌の光受容タンパク
質 Photoactive Yellow Protein (PYP) と相互作用することが近年分かった PYP-Binding Protein とのダイナミクスについて精力的に研究を進めている内容でした。
本ワークショップは今年で 6 年間続きました。開催を検討していた 7 年ほど前は、最低 5回は開催できるようにしたいと話してましたが、今回でその目標は一応達成されました。また、日本語で書かれた光合成細菌に関する教科書となる書籍が 1984 年に学会出版センター（『光合成細菌 北村博、森田茂廣、山下仁平 編』）から出版されて以来無く、これに変わる
新しい本を作ることも目標としてワークショップ継続のモチベーションとしてきました。こちらに関しても本ワークショップを主宰していた縁で、世話人が全員著者として加わった『光合成細菌 -酸素を出さない光合成- (嶋田敬三、高市真一 編)』が昨年 10 月末に裳華房から出69

光合成研究 31 (1) 2021

版されました。このように当初の目標はいくつか果たされましたが、最も重要な目標は「光合成細菌の研究を盛り上げていく」ことにありますので、こちらについてはさらに努力していきたいと思います。そのために、少しずつ趣向を変えて研究集会/シンポジウムを開催することも検討しています。参加者が楽しめて実りのある会にできるように企画したいと思っておりますので、今後とも多くの方のご参加をお待ちしております。

70

光合成研究 31 (1) 2021

新刊紹介
『木本植物の生理生態』
小池孝良・北尾光俊・市栄智明・渡辺誠 編、262 頁、共立出版、2020 年 11 月 25 日発行、
本体 3,600 円、ISBN 978-4-320-05812-5
構成：第１章 森林の保全生態 第２章 地域変異と生活環の制御 第３章 樹冠と林冠の構造とその発達・維持 第４章 光合成作用 第５章 光合成産物の分配 第６章 木部の構造と機能 第７章 木本植物の窒素利用 第８章 安定同位体から見た森林樹木 第９章
繁殖 第１０章 生態系修復 第１１章 変動環境への応答（詳細目次は、https://www.kyoritsu-pub.co.jp/kenpon/bookDetail/9784320058125 を参照）
生理生態学は、野外に生きる生物の生活を明らかにしようとする学問である。研究者が生き物と四つに組んで奮闘しなければ進展しない。本書は、わが国の樹木生理生態学をまさにそうした研究姿勢で牽引してきた北大名誉教授の小池孝良氏と、気鋭の北尾光俊氏、市栄智
明氏、渡辺誠氏との編著による樹木の生理生態学の教科書である。33 名におよぶ著者が自身で取り組んでいる生理生態学のテーマについて、その基礎から説き起こし、最先端の研究を紹介し、さらに展望を述べている。また、24 篇のバラエティーに富むコラムが有効に差しはさまれている。コラムのみを執筆した 15 名を含めて、総勢 48 人による合作である。各部分の書き方に厳密な統一感は感じられないが、最前線の著者ならではの「勢い」が随所に感じられる。
第 1 章を、現在、生態学において、そして社会的にも、最も重要視される生態系サービスと生態系の保全に関する解説から始めるのは「つかみ」として大変有効である。生態系サービスは 4 つに分けられる。このうちの 3 つのサービス、すなわち生態系が生産する資源（供給サービス）、生態系による気候変動や洪水の緩和など（調整サービス）、レクリエーションの場などの提供（文化サービス）のすべてが、植物による光合成生産、栄養塩循環、土壌形成などの（基盤サービス）に基づくことは言うまでもなく、基盤サービスを明らかにすることに生理生態学の意義があるからである。
第 2 章には近年進展の著しいエコゲノミクス、第 3 章には林冠構造の構築と維持のしくみが述べられている。第 4 章が光合成、第 5 章が光合成産物の分配にあてられている。第 6 章には、樹木の解剖学が通水などとの関連で詳細に解説され、第 7 章には窒素利用が、近年問題となっている森林の窒素飽和も含めて述べられている。第 8 章には安定同位体を用いた研究の基礎と最前線、第 9 章には樹木の繁殖に関する多くの視点がわかりやすく解説されている。第 10 章には生態系の修復が、菌根、生態系エンジニアとしての土壌動物などの視点から述べられている。震災後の海岸林修復について詳しい解説がある。第 11 章には、地球環境変化、大気汚染、低温応答などへの取組みが述べられている。
第 4 章の光合成と第 5 章の光合成産物の分配には、最も多くのページ（2 つの章で 67 頁）
が割かれている。これらは、単なる植物生理学としての光合成や光合成産物の分配の記述ではなく、他の章とも密接な関連を保った樹木特有の問題の解説になっている。第 5 章の樹体
内の CO2 や O2 の問題、第 6 章の樹木の構造の生理学的な解析のよりどころとなる篠崎吉郎のパイプモデルの詳細な解説などは、一般の生理学の教科書には見られない貴重なものである。
71光合成研究 31 (1) 2021

第 12 章は文献リストで、54 冊もの和文成書が、編者の洒脱なコメント付きで並べられている。また、本文中の文献は、古典から最新のものまでが網羅してある。
評者は植物生理生態学を看板としているが、本書を通読して新たに知ったことが多く、大変ためになった。光合成学会の会員が、自然条件下の樹木の光合成を考える際に必読の書であるといえよう。
（寺島 一郎・東京大学）

72

光合成研究 31 (1) 2021

集会案内
第 28 回「光合成セミナー2021：反応中心と色素系の多様性」の開催案内
期日：2021 年 6 月 26 日（土）午前 10 時から午後 6 時まで
場所：ZOOM での開催
開催の目的：光合成に関して、物理学、化学、生物学を融合した討論を行う。光合成の進化、
物質変換、人工光合成などについても討論する。第一線の研究者に専門分野の解説をしていただくとともに、参加者の口頭・ポスター発表を行う。
協賛：日本光合成学会
内容：
１．講演会
加藤公児（岡山大学）「立体構造解析のイロハ ～光化学系膜タンパク質複合体を例に～」
宮下英明（京都大学）「微細藻類の遠赤色光への順化と適応」
２．口頭発表（詳細は未定）３．ポスター発表（詳細は未定）申込：発表申し込み締め切り 2020 年 6 月 7 日（月）参加申し込み締め切り 2020 年 6 月 7 日（月）参加費：無料世話人：秋本誠志（神戸大学）、大岡宏造（大阪大学）、大友征宇（茨城大学）、
出羽毅久（名古屋工業大学）、永島賢治（神奈川大学）、宮武智弘（龍谷大学）
申し込み・問い合わせ先： 大阪大学大学院 理学研究科 大岡宏造
(E-mail: ohoka@bio.sci.osaka-u.ac.jp, Tel: 06-6850-5424)
プログラムおよび今後の案内などの情報は、下記ホームページに随時、掲載します。
http://www.bio.sci.osaka-u.ac.jp/~ohoka/photosyn_seminar/index.html
その他：光合成生物の進化も含めた光反応・色素系の基礎から応用までを幅広く議論し、異分野の学生・研究者が楽しく交流できる場を提供していきたいと考えています。また新しい研究テーマや方向性のヒントが得られることも期待しています。４月末頃までに口頭発表・
ポスター発表の形式を決めたいと考えています。運営・内容等に関してご意見等がありましたら、遠慮無くメール（上記メールアドレス宛）をいただければ幸いです。

73光合成研究 31 (1) 2021

事務局からのお知らせ★入会案内
本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：￥1,500、賛助法人会員年会費：￥50,000）を郵便振替（加入者名：日本光合成学会、口座番号：00140-3-730290）あるいは銀行振込（ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290 名前：ニホンコ
ウゴウセイガッカイ）にて送金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、氏
名、所属、住所、電話番号、ファックス番号、電子メールアドレス、入会希望年を事務局まで
お知らせください。
★会費納入のお願い
学会の運営は、皆様に納めていただいております年会費によりまかなわれております。当該年度の会費が未納の場合、光合成研究が送られてくる封筒に、会費未納が印字されています。ご都合のつくときに、会費を納入ください。１年間会費を滞納された場合、次年度よりお名前が会員名簿から削除され、光合成研究は届かなくなります。再入会される場合は、未納の分もあわせてお支払いいただきます。会費納入状況などにつきましては、ご遠慮なく事務局（sonoike@waseda.jp）までお問い合わせください。会員の皆様のご理解とご協力をお願い申し上げます。

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光合成研究 31 (1) 2021

日本光合成学会会員入会申込書
年月日

日本光合成学会御中
私は日本光合成学会の趣旨に賛同し、[年より会員として入会を申し込みます。

] 内に会員名簿上での公開非承諾項目に×印をつけてください
振り仮名
氏名（必須）

漢字表記
ローマ字表記

[

]

所属

[

]

所属住所（学生の方は、なるべく研究室名までお願いします）〒[

会誌送付先住所（必須）□ 所属先住所と同じ □ 以下の住所に送付
] 〒

[

]

[

] E-mail（必須）

連絡先電話番号□ 会費納入済み（振り込み年月日）□ 会費振り込み予定（振り込み予定年月日）

年
年

月
月

日
日

1,500 円 （会誌、研究会、ワークショップなどの案内を含む）

個人会員年会費

賛助法人会員年会費
50,000 円 （上記と会誌への広告料を含む）（会員資格は１月１日～１２月３１日を単位とします）＊ 複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度～何年度分）とお書き下さい。

連絡先〒226-8503 横浜市緑区長津田町 4259 番地 S2-1
東京工業大学 科学技術創成研究院 化学生命科学研究所

久堀徹 研究室内

日本光合成学会
TEL : 045-924-5234, FAX : 045-924-5268, ホームページ: http://photosyn.jp/
郵便振替口座 加入者名：日本光合成学会

口座番号：00140-3-730290

銀行振込の場合 ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ
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日本光合成学会会則
第１条 名称
本会は日本光合成学会（The Japanese Society of Photosynthesis Research）と称する。
第２条 目的本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的とする。
第３条 事業本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催などの事業を行う。
第４条 会員
１．定義
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関は、賛助会員になることができる。
２．権利会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加することができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
３．会費
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
第５条 組織および運営
１．役員
本会の運営のため、役員として会長 1 名、事務局長 1 名、会計監査 1 名、常任幹事若干名をおく。役
員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
２．幹事
幹事数名をおく。幹事の任期は 4 年とする。幹事の再任は妨げない。
３．常任幹事会
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会は本会の運営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任幹事会に出席することができる。
４．幹事会
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。幹事会は、常任幹事会が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
５．事務局
事務局をおき、事務局長がこれを運営する。事務局は、本会の会計事務および名簿管理を行う。
６．役員および幹事の選出
会長は会員の直接選挙により会員から選出される。事務局長、会計監査、常任幹事は会長が幹事の中から指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定される。会員は幹事を常任幹事会に推薦することができる。
第６条 総会
１．総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過
３）当年度および来年度の事業計画
３．幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。

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１）会計に係わる事項
２）会則の変更
３）その他の重要事項
第７条 会計
本会の会計年度は 1 月 1 日から 12 月 31 日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、その承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金による。
付則
第１ 年会費は個人会員 1,500 円、賛助会員一口 50,000 円とする。
第２ 本会則は、平成 14 年 6 月 1 日から施行する。
第３ 本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらず、平成 14 年 5 月 31 日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員
および幹事の任期は、平成 14 年 12 月 31 日までとする。
第４ 本会則の改正を平成 21 年 6 月 1 日から施行する。

日本光合成学会の役員選出に関する申し合わせ
平成 27 年 5 月 27 日 幹事会
１．選挙管理委員会
本会の選挙を公正に実施するため、選挙管理委員会を置く。選挙管理委員 2 名は常任幹事会が幹事会に推薦し、決定する。選挙管理委員の互選により委員長を選出する。
２．会長［会則第５条第６項］
１）幹事および常任幹事による若干名の候補者の推薦方法
幹事は、会長選挙に推薦する候補者としてふさわしい会員を 3 名連記で投票する。投票結果が上位の会員について、常任幹事会は、本人の意向を確認した上で、若干名を推薦候補者として決定する。選挙事務は事務局長が執り行う。
２）会長選挙会長選挙の実施に当たっては、会員に推薦候補者を提示し、全会員による単記無記名投票を実施する。
最高得票者を、次期会長とする。得票数が同数の場合は、抽選により決定する。選挙事務は選挙管理委
員会が執り行う。

日本光合成学会の運営に関する申し合わせ
１．幹事会
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主催者である等、日本の光合成研究の発展に顕著な貢献をしている研究者とする。任期は 4 年とするが、原則として再任されるものとする。
２．事務局
事務局長の任期は 2 年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約 5 期（10 年）を目途に再任されることが望ましい。
３．次期会長会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の 1 年前に行う。
４．常任幹事会
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。

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「光合成研究」

投稿規定(6) 本文中に図の大体の位置を指示する。
（図を貼り付けてもよい。）

総則
1. 「光合成研究」（本報）は光合成に関連する諸分野における記事を掲載する。
2. 1 年に 3 回（4 月、8 月、12 月号）冊子体として発行し、電子版を光合成学会のホーム
ページ上に公開する。
3. 原稿が E-mail において受付処理をされた日を以て受付日とし、編集委員が掲載可と判断した日を採択日とする。ただし原稿が本規定に合わない場合受け付けないことがある。
4. 編集委員は、原稿の審査に際し、原則的に適切な査読者を選んで査読を依頼し、掲載の可否を判断する。
5. 掲載論文の著作権（冊子体および電子版）は日本光合成学会に属する。
6. 図やそこで使われる写真が過去論文として発表したものもしくは発表されたものであった場合は、それらの著作権問題を著者ら自身でクリアする必要がある。
7. 投稿に当たっては、全ての著者が投稿に同意し、かつ原稿の内容について責任を持たなければならない。また、全ての著者は代表著者が全著者を代表して原稿の掲載に関する事項を執り行うことに同意するものとする。

参考文献(1) 参考文献は、本文中の該当箇所に、右上付きで、1、1,2、1–3 のように示す。
(2) 参考文献の表記は下記のとおりとする。
著者が 5 名を超える際は、筆頭著者を記載しそれ以降の著者は et al.とすること。
雑誌例
1. Berthold, D. A., Babcock, G. T. & Yocum,
C. F. A highly resolved, oxygen-evolving
photosystem II preparation from spinachthylakoid membranes. EPR and electrontransport properties. FEBS Lett. 134, 231234 (1981).
2. Nanba, O. & Satoh, K. Isolation of aphotosystem II reaction center consistingof D-1 and D-2 polypeptides andcytochrome b-559. Proc. Natl. Acad. Sci.
U.S.A. 84, 109-112 (1987).
書籍例
3. Diner, B.A. & Babcock, G.T. In Oxygenic
Photosynthesis: The Light Reactions (eds
Ort, D.R. and Yocum, C.F.) 213-247(Kluwer, 1996)

一般的事項(1) Microsoft Word ファイルを基本とする。
字数制限は設けないが、「解説」は A4
サイズ 6〜8 ページ、「トピックス」、「研究紹介」は 4 ページ程度を目安にする。1 ページ当りの文字数は、図表を含めて 1800 字程度。日本語は MS 明朝、英数字は Times New Roman とする。
(2) 本文の最初に、日本語および英語での論
文題名、著者所属機関名、氏名を記載する。
(3) 句読点は「 、 」「 。 」に統一する。
(4) 300 字程度の日本語要旨を作成すること。
(5) 参考文献、表、図のキャプションは、本文の後ろにつける。

図／写真(1) 図、写真はグレースケールでも良い場合には、グレースケールで作成する。カラーの図や写真を希望する場合には、カラーの図や写真を送付すること。図や写真の枚数によっては、編集委員会との相談により、PDF 版ではカラーになるが、冊子体ではグレーになる場合がある。
(2) jpg あるいは tiff 形式等で本文とは別ファ
イルとして送付すること。解像度は 300
dpi 程度とする。
日本光合成学会「光合成研究」編集委員会
2021 年 1 月 6 日改訂

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幹事会名簿
秋本 誠志

神戸大学大学院理学研究科

田中 歩

北海道大学低温科学研究所

粟井 光一郎静岡大学学術院理学領域

田中 寛

東京工業大学化学生命科学研究所

池内 昌彦

東京大学大学院総合文化研究科

田中 亮一

北海道大学低温科学研究所

石北 央

東京大学大学院工学研究科

民秋 均

立命館大学総合理工学院

泉井 桂

近畿大学生物理工学部生物工学科

田茂井 政宏近畿大学農学部生物機能科学科

伊藤 繁

名古屋大学

都筑 幹夫

東京薬科大学生命科学部

井上 和仁

神奈川大学理学部

出羽 毅久

名古屋工業大学大学院工学研究科

伊福 健太郎京都大学大学院生命科学研究科

寺島 一郎

東京大学大学院理学系研究科

得平 茂樹

東京都立大学院理工学研究科

鞆 達也

東京理科大学理学部

大岡 宏造

大阪大学大学院理学研究科

仲本 準

埼玉大学大学院理工学研究科

太田 啓之

東京工業大学生命理工学院

永島 賢治

神奈川大学

大友 征宇

茨城大学理学部

成川 礼

東京都立大学大学院理学研究科

大政 謙次

東京大学大学院農学生命科学研究科

南後 守

大阪市立大学大学院理学研究科

小川 健一

岡山県農林水産総合センター

西田 生郎

埼玉大学大学院理工学研究科

生物科学研究所

西山 佳孝

埼玉大学大学院理工学研究科

小俣 達男

名古屋大学大学院生命農学研究科

野口 航

東京薬科大学生命科学部

垣谷 俊昭

名古屋大学

野口 巧

名古屋大学理学研究科

菓子野 康浩

兵庫県立大学理工学部

長谷 俊治

大阪大学蛋白質研究所

柏山 祐一郎

福井工業大学環境情報学部

林 秀則

愛媛大学プロテオサイエンスセンター

金井 龍二

埼玉大学

原 登志彦

北海道大学低温科学研究所

神谷 信夫

大阪市立大学複合先端研究機構

彦坂 幸毅

東北大学大学院生命科学研究科
東京工業大学研究院化学生命科学研究所

熊崎 茂一

京都大学大学院理学研究科

久堀 徹

栗栖 源嗣

大阪大学蛋白質研究所

日原 由香子

埼玉大学大学院理工学研究科

小池 裕幸

中央大学理工学部

福澤 秀哉

京都大学大学院生命科学研究科

小林 正美

筑波大学大学院数理物質科学研究科

藤田 祐一

名古屋大学大学院生命農学研究科

坂本 亘

岡山大学資源生物科学研究所

古本 強

龍谷大学農学部

佐賀 佳央

近畿大学理工学理学科

牧野 周

東北大学大学院農学研究科

櫻井 英博

早稲田大学

増田 真二

東京工業大学生命理工学院

佐藤 公行

岡山大学

増田 建

東京大学大学院総合文化研究科

佐藤 直樹

東京大学大学院総合文化研究科

松浦 克美

東京都立大学都市教養学部

鹿内 利治

京都大学大学院理学研究科

松田 祐介

関西学院大学理工学部

篠崎 一雄

理化学研究所植物科学研究センター

真野 純一

山口大学農学部

嶋田 敬三

東京都立大学

皆川 純

基礎生物学研究所

沈 建仁

岡山大学異分野基礎科学研究所

宮尾 光恵

東北大学大学院農学研究科

杉浦 美羽

愛媛大学プロテオサイエンスセンター

宮下 英明

京都大学大学院地球環境学堂

杉田 護

名古屋大学遺伝子実験施設

宗景（中島） ゆり 関西学院大学生命環境学部

杉山 達夫

名古屋大学

村田 紀夫

鈴木 祥弘

神奈川大学理学部

本橋 健

京都産業大学総合生命科学部

園池 公毅

早稲田大学教育学部

本橋 令子

静岡大学学術院農学領域

基礎生物学研究所

高市 真一

東京農業大学生命科学部

矢守 航

東京大学大学院農学生命科学研究科

高橋 裕一郎

岡山大学異分野基礎科学研究所

和田 元

東京大学大学院総合文化研究科

高林 厚史

北海道大学低温科学研究所

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編集後記
成川さんからバトンを受けて編集長を勤めさせていただきます。昨年はコロナ禍により日本光合成学会も中止となり、大変な年でした。学会や集会を開いて研究の情報交換を行う場や、学生や若手研究者が交流を深める機会がなく、孤立したような感覚のなかで研究活動に不安を覚えた方もいらっ
しゃったのではないかと思います。それでも次第にオンライン環境が整い、オンラインでの研究集会のノウハウも蓄積され、多少の不便は感じるものの通常と同じ規模で学会が開催できるまでになりました。今年度は、新会長の久堀先生や成川さんのご尽力のおかげで日本光合成学会がオンラインで開催されることを大変うれしく思います。
今号の表紙は長尾さんに提供いただいた珪藻の光化学系-色素タンパク質長複合体の立体構造をモ
チーフにアレンジさせていただきました。本編では、前号のインパクトのある細胞の三次元画像で表紙を飾った大井さんのトピックス記事、迫田さんのトピックス記事、オンラインミニシンポジウムの解説特集「諸刃の剣：光合成のとの付き合い方」の 3 報の解説記事を掲載しています。また、報告記事に掲載させていただきましたとおり、若手の会も会長と幹事が交代になります。新しいメンバーが日本光合成学会を一緒に盛り上げてくれることを期待しています。
「光合成研究」では、研究紹介や解説記事を随時受け付けておりますので、奮ってご投稿ください。
また表紙の写真や絵も募集していますので是非ご投稿ください。みなさまに様々な話題をお届けできるよう努めてまいります。本誌に関するご意見やご要望がございましたらご連絡ください。
編集長・宗景 ゆり（関西学院大学）

記事募集
日本光合成学会では、会誌に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項目は以下の通りです。
 トピックス：光合成及び関連分野での纏まりのよいトピックス的な記事。
 解説：光合成に関連するテーマでの解説記事。
 研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方からの投稿を期待しています。
 集会案内：研究会、セミナー等の案内。
 求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事。
 新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介。書評も歓迎します。
記事の掲載を希望される方は、編集長の宗景（munekage@kwansei.ac.jp）までご連絡ください。

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光合成研究 31 (1) 2021
「光合成研究」編集委員会
編集長
編集委員
編集委員
編集委員

宗景 ゆり（関西学院大学）
高林 厚史（北海道大学）
古本 強（龍谷大学）
高橋 俊一（琉球大学）

日本光合成学会 2021年度役員
会長

久堀 徹（東京工業大学）

事務局長
事務局
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事

園池 公毅（早稲田大学）
高林 厚史（北海道大学）
IT担当
牧野 周（東北大学）
年会 2018年
宮尾 光恵（東北大学）
年会 2018年
本橋 健（京都産業大学）
年会 2019年
菓子野 康浩（兵庫県立大学）

常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事

成川 礼（東京都立大学）
矢守 航（東京大学）
藤田 祐一（名古屋大学）
沈 建仁（岡山大学）
宗景 ゆり（関西学院大学）
増田 真二（東京工業大学）
粟井 光一郎（静岡大学）

会計監査
選挙管理委員小俣達男（名古屋大学）
和田 元（東京大学）・増田 建（東京大学）

前編集長

編集長
光生物学協会WEB担当

光合成研究 第 31 巻 第 1 号 （通巻 90 号）

日

本

光 合

成

学

2021 年 4 月 30 日発行

会〒226-8503 横浜市緑区長津田町 4259 番地 S2-1
東京工業大学 科学技術創成研究院 化学生命科学研究所
TEL : 045-924-5234
FAX : 045-924-5268
e-mail : jspr@photosyn.jp
ホームページ : http://photosyn.jp/

久堀徹 研究室内

郵便振替口座 加入者名：日本光合成学会 口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合 ゆうちょ銀行、０１９店 (ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

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