III. 地球表層（大気）の温度変動

地球環境進化の概念図（田近, 2004）

過去6億年の陸上気候の変遷

Ridgwell, 2005

6億年間の地球環境変動

 活発な火山活動

海水準気温

 高CO2濃度CO2 温暖～寒冷気候
海洋地殻生産 高～低海水準

Takashima et al. (2006)

GLOBAL
PALEOGEOGRAPHIC VIEWSOF EARTH HISTORY -LATE PRECAMBRIAN TO
RECENTNORTHERN ARIZONAUNIVERSITYPROFESSOR OF GEOLOGY
DR. RON BLAKEY

http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/globaltext2.html

酸素同位体温度計：
EPSTEIN ET AL. (1953) 二枚貝の温度スケール
T = 16.5 – 4.3 (Δ - ΔW) + 0.14 (Δ - ΔW )2
Δ: 炭酸塩硬組織のΔ18O
ΔW: 海水のΔ18O

 <条件>
 同位体比測定精度が十分に高い

 生物が固定したCaCO3と海水の間に酸素同位体交換平衡が成立している
 同位体比が堆積後も変化しない
 化石硬組織が生成した当時の海水の酸素同位体比が知られている

地球全史の気候変動

Kasting and Howard(2006) Phil. Trans. R. Soc. B, 361,
1733–1742

Fig. Geologic time-scale showing major
climatic and evolutionary events during
the Precambrian Era.

Fig. Average d18O ofmarine carbonates
deposited over the past
3.4 Ga, compiled byJaffres (2005).

Kasting and Howard(2006)

Fig. Surface temperature
as a function of CO2
partial pressure and CH4
mixing ratio.

全球凍結事件(SNOWBALL EARTH)

コップ＆カーシュビンク（2004）地球大進化, NHK出版

全球凍結事件（スノーボールアース仮説）
 J. L. Kirschvink, 1992

22億年前（24.5～22億年前）－氷床が赤道まで達していた→地球表面全域が凍結 → ‘スノーボール仮説’
大規模Mn鉱床の出現 → 還元剤、O2増加
真核生物の出現を促進した．
 P. F. Hoffman, 1998

7億年前（7.3～6.35億年前）－ナミビア北部オタビ地域におけるd13C層序による研究 → 氷河堆積物を確認→ ‘スノーボール仮説’の復活
炭酸塩層（Cap carbonate）の上下でd13C値がnegative shift→ 海洋における生物生産の減少
多細胞生物の進化を促進した．

スノーボールアー
ス仮説の異説WILLIAMS(1993)GEOPHYS.S
CI. REV.
川上ら(2004)引用

生命は、寒冷期をいかに越えるか 2度の全球凍結後に、生物生産の極端な増加が起こる．

→進化の促進時期
 温泉の周囲で生き残る．
 生物の耐寒性、耐凍性の獲得．

 陸上植物出現におけるGraham仮説

耐乾燥性の獲得 → 陸上植物を発生させるきっかけとなった．
オルドビス末～シルルはじめの氷河期→淡水域に進出していたシャジクソウ類から進化した。
抵抗性高分子（クチン、リグニンの合成）

IV. 生命の温度適応（順化）と古温度計（PALEOTHERMOMETRY）
 耐寒性、耐凍性

耐寒性－1) 冬の乾燥に対する抵抗性
2) 氷点下の温度に対する抵抗性・凍結耐性－細胞外凍結（耐凍性） 器官外凍結・凍結回避－過冷却

過冷却（supercooling）



氷核活性（Ice nuclear activity）と抗氷核活性

不凍タンパク質（Anti-freezed protein）

細胞外凍結（extracellular freezing）

細胞内凍結（intracellular freezing）～

器官外凍結 温度変化に対する順化

膜脂質による膜の流動性の維持 → 不飽和脂肪酸など

器官外凍結

1℃-7℃

-14℃

Fig. 花芽の凍結とNMR imaging（石川雅也, 1998）(A) レンゲツツジ，(B)サンシュユ．

-21℃

細胞外凍結1℃-15℃

Fig. 越冬中の植物の細胞外凍結の顕微鏡像（石川雅也, 1998）(A) エゾナニワズ葉由来プロトプラスト，(B)エゾニワトコ皮層細胞．

凍結阻害タンパク質

Fig. 凍結阻害タンパク質（AFP）と氷結晶の成長（石川雅也, 1998）(A)AFP共存下での氷結晶，(B) A)AFP共存下での氷結晶成長のモデル．

抗氷核活性100

Palm(Summer)Tm(℃) Tm(℃)

8060

Control-4.5-

Palm(S)Ext.1&2

-7.0

2.5

Palm(S)Ext.3-4.6

0.1

40200100Palm(Winter)Tm(℃) Tm(℃)

8060

Control-4.4-

Palm(W)Ext.1&2-9.04.6Palm(W)Ext.3-5.20.840Fig. シュロ葉の抽出液の抗氷核活性実
験（Sawada and Ishikawa, 2001）．
冬の葉の活性が高い。

200-12-10-8-6-4Temperature ( C)-20耐寒性・耐凍性が生物の分布を決めるもっとも重要な要素である、という考え方．
温度順化 – ‘枠’が決まった中での温度の適応能力
多不飽和脂肪酸の合成

気候プロキシー（climate proxy）
環境変化 - 生物の応答

地球環境

生物

プロキシー(proxy):
気候・環境の代理(代替)指標例）サンゴ・有孔虫の石灰殻の酸素同位体比(d18O)・金属元素比(Sr/Ca), バイオマー
カー温度計

地球科学(古生物学)
指標

GDGT（glycerol dialkyl glycerol tetraethers）古水温指標（TEX86）

・古細菌由来のGDGT
イソプレノイドタイプ - 海洋
分枝鎖(branched)タイプ- 陸上土壌・古細菌は海洋表層から中層まで分布？
Schouten et al. (2011)
Quat. Sci. Rev.

2. ALKENONE THERMOMETRY
AlkenoneO

C37:2O

C37:3

Alkenoate

Uk37 = ([37:2]-[37:4]) / ([37:2]+[37:3]+[37:4])
Uk’37= [37:2] / ([37:2]+[37:3]).

OO

C37:3(C36:3FAME)

AlkaneC31

SOURCE ORGANISMS IN MARINE ENVIRONMENT

Emiliania huxleyi

Marine phytoplankton (microalgae)
Haptophyceae (Coccolithophorid)

Gephyrocapsa oceanica

WHY DOES THE ALKENONE UNSATURATION RATIO CHANGE DEPENDING ONGROWTH TEMPERATURE?

E (trans)

FUNCTION OF ALKENONE – STORAGE LIPIDS?

INTERCELLULAR LOCALIZATION OF ALKENONES(SAWADA AND SHIRAIWA, 2004)

Fig．Model of Emiliania huxleyi Cell
（Westbroek et al，1984）．


C：Coccolith，Ch：Chloroplast（thylakoid），Cv：
Coccolithvacuole，G：Golgibody，N：nucleus，V：Vacuole

LIPID COMPOSITIONS OF ORGANELLE FRACTIONS
100

Sterol90

Alkene80

Unsaturated FA

70

Saturated FA

60

Alkenoate
Alkenone

50403020
100

Sawada & Shiraiwa(2004)

0.9000.880

Alkenones vs. Uronic acids

0.860

UK’370.840

22

Uk'370.820

Alkenone= 4.33 x Uron + 11.34
0.800
0.050
R^2 = 0.478

20EE/K37

0.045
0.040
Alkenone= 3.89 x Uron + 10.86
R^2 =0.035
0.820

18EE/K370.030

160.025
0.020
20.00

1415.00

1210.00
C18:4&5/18:1

100

0.5
1
1.5
Uronic acid conc.(ug/mL)

25.00

0.00

Sawada & Shiraiwa(2004)

FA
18:4&5/18:1

STAINING WITH THE
FLUORESCENT
LIPOPHILIC DYE NILE

RED (ELTGROTH ET
AL.2005)
Fig. Light micrographs of lipid bodies. (a, b)
NR-stained epifluorescence.
(a) Isochrysis galbana without emission
bandpass filter. Neutral lipid appears yellow,
polar lipids and chl, red.
(b) Emiliania huxleyi 1742 with emission filter
to remove red fluorescence.
(c) Nomarski DIC images of E. huxleyi 1516.
Ragged coccosphere is visible on cell exterior.
Spherical lipid vesicles (arrows) are seen
associated with chloroplasts.
(d) Bright-field image of E. huxleyi 1742. Note
blue coloration of LBs (arrows).

INTRACELLULAR LOCALIZATION (AND FUNCTION) OF
ALKENONES Sawada & Shiraiwa,2004
 ER and CPC
 Membrane unboundlipid (micelle) Linked to calcification
 Storage lipid Eltgroth et al., 2005

 Chloroplast
 Lipid body(Lipid droplet) Not linked to calcification
 Storage lipid

H: 20000lux, L: 2000lux

高温順化実験（20℃->25℃）
Ex perimen t T1
E. h u x ley i ( EH 2) 20- >25C

Ex perimen t T3
G. oceanica (GO1) 20->25C

Ex perimen t T2
E. hux ley i (EH2) 20->25C

0.4

0.3

0.5

0.25

OD750(Exp13H)

0.2

OD750(Exp13L)

0.35
0.3

OD750(Exp11H)
0.4

OD750(Exp11L)

0.3

0.150.25

0.2

0.1

OD750(Exp10H)
OD750(Exp10L)

0.2
2

1.5

0.05

0.1

02012

1.5

1

K37-39 conc.(
Exp13H)

10K37-39 conc.(
Exp13L)

8K37-39
conc.(
Exp11H)K37-39conc.(
Exp11L)

6

14

0.5

0.5

K37-39(Exp10H)

2K37-39(Exp10L)

01

0
1

01

0.9

0.9

0.9

0.8

0.8

0.7

0.7

0.6

0.6

0.8
0.7

0.5

Uk'37(Exp10H)

0.5

0.4

Uk'37(Exp10L)

0.4

0.3

Uk'37(Exp13H)

0.6

Uk'37(Exp11H)

Uk'37(Exp13L)

0.5

Uk'37(Exp11L)

0.4

0.3

020406080Time(hours)

100120020406080Time(hours)

100120020406080Time(hours)

100120(Sawada et al., unpublished.)

JAXA/宇宙フォーラム
宇宙環境利用に関する地上研究の公募 2008-2009
研究班WG名称

無重力環境に対する微細藻類の応答機構

研究代表名：白岩 善博（筑波大学大学院生命環境科学研究科）
研究分担者名：都筑 幹夫（東京薬科大学生命科学部）
沢田 健（北海道大学大学院理学研究院）
鈴木 石根（筑波大学大学院生命環境科学研究科）

ハプト藻（円石藻）の浮力機能に関する脂質の役割？
 アルケノンは浮力を与える？

 Fernandez et al.(1994). Mar. Ecol. Prog. Ser. Emiliania huxleyiのメソコズム実験
 Bell and Pond (1996) Phytochemistry
Emiliania huxleyi – 石灰化と非石灰化細胞で比較温度順化実験からの解釈


温度順化実験において、5℃の温度の上昇（下降）に対してアルケノン不飽和度が完全に順化するまでに72～120時間（3～5日）と長時間必要とすることがわかった.

アルケノン不飽和比の温度
相関性のメカニズムの仮説：->順化過程で，desaturaseのような酵素による脱水素反応による二重結合の生成ではなく，不飽和化合物の合成

・強光度条件で、成長速度の大きい条件での温度順化におけるアルケノン不飽和度の順化速度は、明らかに弱光度下でのそれよりも大きいことがわかった.このことから不飽和度の順化速度は光強度と成長速度に応じて大きくなることが示された.
・実験T1のようなほとんど細胞が成長しない
場合には不飽和度が順化に達しない->アルケノン不飽和化は成長速度に大きく影響される

アルケノンとその派生物のdroplet
・2不飽和，3不飽和化合物の融点が異なる。→研究例なし。
・生育温度によって2不飽和，3不飽和化合物の割合を変えて，液体状態を維持する。
・貯蔵性脂質として利用し易くしている。

Paleo-barometry by carbonisotope ratios of alkenones

ΕP:CARBON ISOTOPEFRACTIONATION DURING
PHOTOSYNTHESIS

Jasper et al. (1993) PO.

Variations ofatomospheric CO2
concentrations
reconstructed byforaminiferal d11B
and alkenone ep,ST index(Lowenstein &Demicco, 2006,Science)参考文献１
田近英一 , 2004: 地球環境の安定性とスノーボールアース・イベント, 「NHK地球大進化 46
億年・人類への旅 2 全球凍結」 (NHK「地球大進化」プロジェクト編), NHK出版, pp.139



A. Ridgwell, 2005: :A Mid Mesozoic Revolution in the regulation of ocean chemistry, MarineGeology , 217, 339-357

J. C. Zachos, S. Schouten, S. Bohaty, T. Quattlebaum, A. Sluijs, H. Brinkhuis, S. J. Gibbs,
T. J. Bralower, 2006:Extreme warming of mid-latitude coastal ocean during the PaleoceneEocene Thermal Maximum: Inferences from TEX 86 and isotope data., Geology, 34, 737740

S. Epstein, and T. Mayeda, 1953: Variation of O18 content of waters from natural sources,
Geochimica et Cosmochimica Acta, 4, 213-224

コップ, カーシュビング, 2004: 地球大進化, NHK出版

J. F. Kasting, M. T. Howard, 2006: Atmospheric Composition and Climate on the EarlyEarth, Philosophical Transactions A, 361, 1733-1742

J. L. Kirschvink, 1992: Late Proterozoic Low-Latitude Global Glaciation: The Snowball
Earth, Cambridge University Press, 51-52

P. F. Hoffman, A. J.Kaufman, G. P. Halverson, D. P. Schrag, 1998: A Neoproterozoic'snowballEarth’ simulation with a coupled climate/ice-sheet model, Nature, 405, 425-429

G. E. Williams, 1993:History of the Earth’s obliquity. Earth-Science Reviews, 34, 1-45.

参考文献2


川上紳一監修、渡会圭子訳, 2004: スノーボール・アース - 生命大進化をもたらした全地球凍結, 早川書房

P. R. Epstein,, H.F. Diaz, S. Elias, G. Grabherr, N.E. Graham, W.J.M. Martens, 1998:
Biological and physical signs of climate change: Focus on mosquito-borne disease. Bull.
Am. Meteorol. Soc., 78, 409-417,

Westbroek P., De Jong E. W., Van der Wal P., Borman A. H., De Vrind J. P. M., Kok D., DeBruijin W. C., Parker, S. B. 1984 :Mechanism of calcification in the marine alga Emiliania
huxleyi. Philos. T. Roc. Soc. London , 304, 435-444,.

Sawada K., and Shiraiwa Y., 2004 :Alkenone and alkenoic acid compositions of themembrane fractions of Emiliania huxleyi. Phytochemistry, 65, 1299-1307.

Eltgroth M.L., Watwood R.L., Wolfe G.V., 2005: Production and cellular localization ofneutral long-chain lipids in the haptophyte algae Isochrysis galbana and Emiliania huxleyi.
Journal of Psychology, 41, 1000–1009

Bell, M.V., Pond, D., 1996:Lipid composition during growth of motile and coccolith forms ofEmiliania huxleyi. Phytochemistry, 41, 465–471

Jasper J. P., G. Robert B. 1993:The relationship between sedimentary organic carbon
isotopic composition and organic biomarker compound concentration, Geochimica etCosmochimica Acta, 57, 167-186

Tim K. Lowenstein, Robert V. 2006:Demicco, Elevated Eocene Atmospheric CO2 and Its
Subsequent Decline, Science, 313, 1928