山陰海岸国立公園のアリジゴク（1）鳥取砂丘■ 選定理由アリジゴク（ウスバカゲロウ）はその目立
つスリバチ状の巣穴の存在により鳥取砂丘や他の砂浜海岸（浦富海岸，東浜）でもっとも目立つ動物である。鳥取砂丘には巣穴をつくるアリジゴクが 2 種いるが，この両種の巣穴の分布は砂丘内できれいに分かれる。これは生物の種間関係を学ぶうえでよい教材になる。
またこれらの巣穴は林縁沿いと海岸に直接に面する段丘上に集中しており，アリジゴクがおそらく餌の供給源として周辺の森林生態系あるいは海洋生態系の影響を受けていることを暗示している。砂丘の生態系が周囲の森林生態系や海洋生態系からの有機物の流入を受
図 1. 鳥取砂丘のアリジゴクの巣穴。巣穴の主けて成り立っていることを理解するのによいは，ハマベウスバカゲロウとクロコウスバカゲ教材である。
ロウのいずれかである。巣穴の大きさや形では両者を区別できないが，巣穴がどのような場所■ ねらいにつくられているかで，どちらの種のものであ
砂丘は動物にとって餌が乏しい環境である。 るかはほぼ予測できる。

アリジゴクの巣穴が砂丘のどのようなところに多いか，巣穴の位置を記録してゆくと，その多くが林縁沿いと海岸に直接に面する段丘上に集中することがわかる。また，フルイ（篩）を用いると巣穴をつくるアリジゴク 2 種は現地での見分けが容易で，両者の巣穴の分布がきれいに分かれていることも簡単に観察できる。上述のような生態系生態学や，群集生態学の学習内容を踏まえて解説すると効果的と思われる。
■ 解説
砂丘の林縁沿いや海岸段丘の海浜植物群落の周辺の地表を注意して見て歩くと，すりばち

図 2. 巣穴形成型のアリジゴク 2 種。鳥取砂丘で巣穴をつくっているアリジゴクにはハマベウ
スバカゲロウ（左）とクロコウスバカゲロウ（右）の 2 種がいる。

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図 3. ハマベウスバカゲロウ（左）とクロコウスバカゲロウ（右）の 3 齢幼虫の頭部背面。
両者は体色でもある程度区別できるが，決め手は頭部上面の模様である。これらの模様は1~2 齢でも確認できる（1 齢では実体顕微鏡下で 観 察し ない と わか り づら い こと が ある）。

状の巣穴がたくさん見つかる（図1）。それはウスバカゲロウ科（脈翅目＝アミメカゲロウ目）の幼虫（通称アリジゴク）が餌捕獲のために作った巣穴である。
鳥取砂丘には 4 種のアリジゴクがいるが，うち 2 種（ハマベウス
バカゲロウ Myrmeleon solers とクロ コ ウ ス バ カ ゲ ロ ウ Myrmeleonbore）がこのような巣穴をつくる（図 2-3）。残り 2 種（オオウスバ
カゲロウ Heoclisis japonica とコカス リ ウ ス バ カ ゲ ロ ウ Distoleon
contubernails）（図 4）は巣穴を作らない。これら 4 種は巣穴の有無や体の色や頭部の模様などで容易に識別できる。
ハマベウスバカゲロウ（以下ハマベ）とクロコウスバカゲロウ（以下クロコ）の巣穴は鳥取砂丘の中では餌となる昆虫などの節足動物を多く得られる林縁や海沿いの海浜植物群落をともなう段丘に集中しているが，どこでもつねに林縁側にクロコ，海よりの開けた斜面にはハマベが出現する。オオウスバカゲロウ（以下オオ）とコカスリウスバカゲロウ（以下コカスリ）は巣穴をつくらないので発見しづらいが，これらもコカスリが林縁側，オオのほうが海側を占める。
ウスバカゲロウはアミメカゲロウ目（脈翅目）の昆虫で，水生昆虫のカゲロウ目とは遠縁であることに注意したい。カゲロウ目
は不完全変態だが，アミメカゲロウ目は完全変態で蛹（繭で包まれる）の時期がある（図 5）。幼虫の齢期は 3 つしかないで，慣れると体の大きさで，何齢であるかは見当がつく。体のつくりで面白いのは，1）肛門をもたないことと，2）牙は大顎（おおあご）と小顎（こあご）が組み合わさって管状になっていることである。アリジゴクはこのストロー状の牙を使って獲物の体液を吸汁する。幼虫期に肛門がないのは固形物を摂取し

図 4. 非巣穴形成型アリジゴク 2 種。鳥取砂丘には巣穴形成型の 2 種のほかに，巣穴をつくらないでただ砂中に潜って頭上をとおりかかる昆虫類とらえるアリジゴクが 2 種いる。オオウスバカゲロウとコカスリウスバカゲ
ロウである。巣穴がないので見つけにくいが，林縁付近で砂を篩で丹念にふるうと意外に多く生息していることがわかる。

図 5. ウスバカゲロウ類の生活史。脈翅目（アミメカゲロウ目）に属するウスバカゲロウの仲間は完全変態の昆虫で蛹のステージがある。幼虫（アリジゴク）は 3 齢まで。

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ないこととも関連がありそうである。
成虫の出現期はいずれの種も夏季。越冬態は幼虫で，クロコウスバカゲロウは多くの個体が 1 年で成虫に達する（これはウスバカゲロウ類の中では珍しい）のに対し，他の 4 種は通常 2 年かかる（Matsura 1991;鶴崎ら未発表）。クロコウスバカゲロウは盛夏までにほとんどが羽化を終えており，またハマベウスバカゲロウも終齢で越冬した個体は盛夏までに羽化するので，夏季には大型の巣穴をつくる終齢幼虫がおらず，また，夏季の日中には地表の高温のためアリジゴクが捕食活動を休止しているため，巣穴を見つける頻度は著しく下がる。
図 6. アリジゴクの牙（きば）は大顎と小顎が合わさってできている。実体顕微鏡で頭部を下面から観察すると大顎の下面には溝があり，そこに小顎がはまり込んで導管をつくっているのがよくわかる。アリジゴクは獲物につきさした牙の先端からこの溝（導管）をストローのように使って体液を吸う。

■ 実習の手順
用意するもの：メッシュサイズ 1.5mm ほどの園芸用または台所用の篩（ふるい）。写真は 100 円ショップで入手した直径 18cm
高さ 5cm のもの。必要に応じて，巻き尺・記録紙（巣穴の分布を記録する場合）。
手順：巣穴を見つけたらそこを中心として，ふるいで深さ 5cm ほど砂をすくってふるう。それが巣穴であればアリジゴクはまず間違いなく採れる。体の色や頭の形，頭部の模様を確認して，種を同定する。林縁からの距離を確かめながら各種がどの付近に多いかを確認する。
時間があれば，1m 1m のコドラート数個を林縁の横断するように配置して，記録誌にそれぞれの種の巣穴の位置を記録するとよい（図 8-9）。コドラート内の砂地表面から深さ 5cm ほどをまんべんなく篩でふるうと巣穴をつくらない 2 種も採集できる。
2 種の分布が独立（つまり他種の存在に影響されない）か，排他的（他種と避け合う）か，それともいっしょにすむ傾向があるか，などは，巌の種間平均こみあい度（巌1988）を算出すると判定できる。

図 7.

アリジゴク観察の必需品（篩=ふるい）■ 実習の注意鳥取砂丘の大部分は国立公園の特別保護区に指定されている。砂や採集したアリジゴクは持ち帰れないので種名を確認したあとはすみやかに現地に放すこと。砂丘西側林縁沿いは特別保護区外であるが，誤解によるトラブルを避けるためには鳥取砂丘内ではこの基本原則から離れないように気をつけたい。

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図 8. アリジゴクの巣穴の分布調べ
コドラート（1 1 m）ごとに篩いで砂地表面 5cm くらいをすくって，アリジゴクの位置を記録紙に記録。コドラートごとに記録が終わったらアリジゴクは元のところに戻す。

図 9. 林縁の海浜植物群落を横断する横 5m たて 10m（鳥取砂丘西側林縁 図 8）の範囲におけるアリジゴクの生息位置の記録の 1 例。上が林縁側で上に向かって少し高くなっている。左は巣穴形成の 2 種，右は非巣穴形成の 2 種。それぞれクロコウスバカゲロウ，コカスリウスバカゲロウが林縁側を占めることがわかる。

■ 文献
巌俊一（1988）種間平均こみあい度にもとづく種間関係の解析. In: 巌 俊一（編）巌 俊一生
態学論集. 全 1 巻. 思索社（東京）760 pp.
松良俊明 (1989) 砂丘のアリジゴク. 思索社（東京）215 pp.
Matsura, T., Satomi, T. and Fujiharu, K. (1991) Controlof the life cycle in a univoltine antlion, Myrmeleon
bore (Neuroptera: Myrmeleontidae). Japanese
Journal of Entomology, 59: 275-287
松良俊明 (2000) 砂の魔術師アリジゴク. 進化する捕食行動. 中公新書（東京）229 pp.
戸田賢二・鶴崎展巨 (2010) 鳥取県の海浜性ウスバ
カゲロウ類の 1990-1991 年における分布と生息地の砂の粒度. 山陰自然史研究, No. 5, pp.
29-33.
鶴崎展巨 (2008) 島根県と福岡県における海浜性ア
リジゴク（脈翅目：ウスバカゲロウ科）の分布.
すかしば, No. 56, pp. 33-36.
鶴崎 展巨 (2010) 鳥取砂 丘 の動 物. pp. 20-21.
（財）自然公園財団（編）山陰海岸国立公園パークガイド 鳥取砂丘. 48 pp.
鶴崎展巨・小玉芳敬 (2010) 岩美町の山陰海岸海浜におけるウスバカゲロウ類の分布. 山陰自然史研究, No. 5, pp. 35-38

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図 10.
鳥取砂丘西側林縁（南に向かって撮影）における巣穴形成型アリジゴク 2 種の生息地. 巣穴はクロコウスバカゲロウのほうが林縁側，ハマベウスバカゲロウのほうが開けた砂丘地側あるいは海岸よりを占める。