東南アジア熱帯雨林の消失とチガヤ草原の成立・維持過程における土壌炭素の動態
米倉佑亮 *1*2・太田誠一 *3

で本記事で紹介する。本研究では，天然林の消失か

1． はじめにら草原の成立の過程における土壌炭素動態を明らか

熱帯雨林の劣化・消失は，炭素の吸収・貯留機能にするため，広範な地域を対象とした多点サンプリの減退をもたらし，地球温暖化を加速する要因の 1ング（低地フタバガキ林約 1000 ha から 20 地点，つと考えられている。しかし陸域生態系における重その劣化・消失後に成立したチガヤ草原約 1000 ha

要な炭素貯留庫である土壌中の炭素プールが，低地から 14 地点）を行い，また，草原の維持過程にお熱帯雨林から荒廃草原へ劣化し，荒廃草地が維持さける土壌炭素の動態を精度よく明らかにするため，れていく過程で，量的・質的にどのように変化する

1992 年に作成・調査した土壌断面を探し出し，12かについてはほとんど明らかになっていない。近年

年後に再びふたたび同一箇所（7 地点）の同一土壌

東南アジアでは，伐採や焼畑，並びに広範・高頻度断面からサンプリングを行い，12 年間にわたる土の森林火災などの人為影響によって天然林の劣化・壌炭素の質的・量的変化を比較した。なお本記事の消失が進行し，その跡地には耐火性イネ科草本であ

内容は，これまでに公表された原著論文 1, 2） をもとるチガヤ（にしている。

）の草原が広範囲に成立し，火災極相として維持されている。草原は拡大をつづけ，その面積は熱帯アジアだけでも 3500

2． 調査地と方法

万 ha にも及び，熱帯アジアの全陸地面積の実に 4%2．1

調査地を占める。

調査はインドネシア共和国・東カリマンタン州，

またこのような草原は，地球温暖化防止策の一つ

ムラワルマン大学ブキットスハルト演習林（0°50′として実施が予定されている，京都議定書におけるS, 117°10′E）とその周辺地域のチガヤ草原で行っ

CDM 植林の対象地になる可能性が高いが，CDMた（1°4′S, 116°56′E と 0°42′
S, 117°5′E）。気候は事業のいわゆるベースラインの算定に必要な，植林

一年を通して高温・湿潤で，年平均気温は 27.3℃，しなかった場合の土壌中の炭素量の変動はいまだに

年間降水量は 2002 mm である。植生はフタバガキ不明であり，同事業推進の障害となっている。

科やボルネオ鉄木（ウリン ;）筆者らは，インドネシアの東カリマンタンにおいからなる低地フタバガキ科林である。海抜は約 40て，天然林の消失から草原の成立，さらに草原の維〜110 m で，地形は緩やかな丘陵を成している。土持の過程における土壌炭素の動態を明らかにしたの

壌は第 3 紀堆積岩を母材とする Ultisols 地帯であYusuke Yonekura, Seiichi Ohta : Dynamics of Soil Carbon after Rainforest Destruction and Subsequent EstablishmentofGrassland in the Asian Humid Tropics
1* 京都大学大学院農学研究科，*2 現・名古屋大学エコトピア科学研究所，*3 国際緑化推進センター（元京都大学大学院農学研究科）
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り，大きな土性の変異を含んでいる。天然林土壌な更に数学モデルを用いて，土壌炭素の動態を時系

ら び に 草 原 土 壌 は い ず れ も， ほ と ん ど が Typic

列的に解明し，その変動を予測した。森林由来の炭Paleudults に，一部は Typic Hapludults に分類さ素のモデルは，炭素を概念的に安定炭素と易分解性れる。の炭素の 2 つに区分し，易分解性炭素が指数関数的調査地およびその周辺は，1960 年代までは天然に減少していくというモデル（森林由来炭素＝安定林であったが，1970 年代には商業伐採が開始され，炭素＋易分解性炭素×e−森林由来炭素の分解率×時間 ），一方その後，インドネシア政府の移民政策によって，こ草原由来の炭素は，飽和値にむかって指数関数的にの地域に流入するようになった多くの開拓移民が，増加していく｛草原由来炭素＝飽和値×（1−e−草原由伐採地で焼畑をはじめた。森林火災もこの地域の森

来炭素の分解率×時間

林破壊の主要な原因であり，1982‑83，1987，1991，つを別々にシミュレートし，最後に足し合わせるこ

1994，1997‑98 年には大規模な旱魃と火災が発生し，とにより，土壌の炭素動態の予測を行った。なお森

森林に大きなダメージを与えた。このような人為の林由来炭素の平均滞留期間は，平均滞留期間＝1/

影響と自然の災害により，天然林は広大なモザイク（森林由来炭素の分解率）で表される。

状のチガヤの草原に置き換わっていった。
2．2方法

土壌試料は，各調査地点で少なくとも深さ 100）｝というモデルである。これらの 2

3． 植生変化に伴う，土壌の形態的特徴の変化

cm の土壌断面を作成して層位区分に従い採取し，草原の土壌が天然林の土壌と著しく異なる形態的天然林では 1988 年に 20 地点，草原土壌については特徴として，草原の次表層（5〜20 cm）に多量にチ

1992 年に 14 地点から採取し，このうち 7 地点を選

ガヤの細根と地下茎が分布している。さらにチガヤび 12 年 後 の 2004 年 に 再 び 1992 年 と 同 一 土 壌 断

細根の分布は，粘土質土壌と砂質土壌で異なり，前面・同一層位から試料を採取した。

者では大部分の細根が約 40 cm くらいの深さにままず，人為撹乱前の低地フタバガキ科天然林と，でしか見られないのに対し，砂質土壌では深さ 1 m

森林の劣化・消失後に成立したチガヤ草原，並びにくらいまで多くの細根が分布し，深いものは 1.5 m

その後 12 年間草原が維持された地点の土壌を比較以上に達した。

し，植生変化に伴う土壌炭素蓄積量の変動を深さ

このため草原には，枯死したチガヤの地下茎や細0‑100 cm について明らかにした。つぎに，C3 植物

根を餌として大量のミミズが生息しており，地表にと C4 植物で異なる同位体分別強度であることに着は多量のミミズの糞が観察された（21.2 Mg ha−1）。

目し，土壌炭素の安定同位体比（δ13C 値）を測定

ミミズは糞を地上に出し，その上にさらにミミズのすることで，各時点における土壌炭素を C3 植物で糞が堆積することの繰り返しによって，表層・次表あるフタバガキ科天然林に由来する炭素と，C4 植層（0〜20 cm）は主にミミズの糞で構成されるに物であるチガヤ草原に由来する炭素に区分し，土壌至っており，ミミズ糞からなる顕著な斑紋が見ら炭素の起源とその回転率を明らかにした。更に，供れ，色も明らかに暗色を呈していた。

試土壌を，重液を用いた比重分画法により重画分

また，本調査地域では，草原火災は平均して約 1.5（無機物粒子）と軽画分（有機物粒子）に分け，重〜 2 年に 1 回の割合で起こっているとされる。その画分は更に粒径に従って粘土，シルト，砂に区分しため，特に表層には火災によって生じた炭化物の小た。これらの分画試料の炭素同位体比を測定するこ片が多く観察された。とによって土壌有機物の蓄積プロセスに土壌を構成

また，特に粘土質な土壌の下層には腐植物質を多する様々な粒子がどのように関係しているかについく含むと考えられる暗色の粘土‑腐植キュータンがても解析した。

構造面上に顕著に発達しており，土壌が少雨期と多46

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雨期に収縮・膨潤することで生じる割れ目をつたって表層の腐植物質や炭化物などが下層まで流れ込んでいると考えられた。現地調査時点で確認された以5． 植生変化に伴う，土壌炭素の起源の変化とその回転率上のような草原土壌に特徴的な形態学的特徴は，土以上の結果から，天然林の草原化に伴う次表層・壌炭素の量的・質的な存在様式に大きく影響してい下層（深さ 5‑100 cm）における土壌炭素量の増加ると考えられた。

は，すべてがチガヤによる有機物供給によるのか，

4． 植生変化に伴う，土壌炭素蓄積量の変化
天然林消失から草原成立に至る約 10 年の過程で，−1土壌炭素蓄積量（深さ 0‑100 cm）は 12.6 Mg haあるいは天然林消失時に残された樹木根などもこの増加に貢献しているのだろうか，更に，天然林の期間に蓄積された土壌有機物は，草原化に伴いどのように変化してゆくのだろうか？

（約 23%）増加していた。深度別に見てみると，表

炭素同位体測定とモデルを使った計算結果から，層（0‑5 cm）における炭素量の維持，それ以下の深表層（0‑5 cm）では相対的に易分解性の有機物画分度（5‑100 cm）における炭素量の増加によって土壌を多く含み，約 6 割の有機物が比較的短い期間（平全体で炭素量が増加していた。この草原土壌の次表均滞留期間 : 7.5 年）で回転していることが明らか

層以下における炭素増加の原因としては，（1）チガになった（図参照）。一方残りの 4 割は森林植生由

ヤの根と根茎からの大量かつ深い深度までの有機物来の安定炭素プールとして存在しており，この安定供給と（2）草原火災時に発生した炭化物に起因す

炭素プールの一部は森林消失時の火災によって生成る有機物供給という，草原化に伴う土壌中への有機した炭化物で構成されていると推定された。

物供給量の増大と同時に，（3）表層・次表層（0‑20

また，森林植生由来の炭素は，草原の成立・維持cm）におけるミミズの糞による有機物の安定化と過程においても，次表層（5‑20 cm）ではわずかし（4）下層（20‑100 cm）における土壌の膨潤・収縮か減少せず（図），このことは，比較的浅い深度に伴う表層・次表層中の有機物や炭化物の移行・蓄

5‑10 cm でさえも有機物の回転は非常に遅いことが積という，草原化に伴う土壌中の有機物蓄積プロセ示唆された。また下層（20‑100 cm）では，森林植スの変化が考えられた。

生由来炭素量に有意な変化は認められないことから一方草原が維持された 12 年間の過程では，土壌（図），下層土中に蓄積された森林由来の炭素は，相全体では炭素蓄積量に変化は認められなかった。し対的に安定な土壌炭素プールを形成していることがかし深度別に見ると，表層（0‑5 cm）では炭素量は明らかとなった。また物理分画の結果から，草原植減少しており（1.6 Mg ha−1 ; 約 15%），それ以下の生の下層土中に存在する森林植生由来の炭素は，多深度では増加傾向が認められた。表層での炭素量のくが粘土粒子と結合した形で存在しており，土壌有減少要因としては，（1）草原化に伴う表層土の温度機物の安定化と蓄積・維持における粘土粒子の決定上昇による，土壌微生物活性の増大，（2）草原火災的重要性が明らかとなった。さらに，天然林土壌ににおける土壌有機物の燃焼と，生成された灰によるおける主要な有機物供給の経路は，主として表層かアルカリ性の増大とその結果としての有機物の溶らの落葉落枝と考えられるが，分解を免れて安定な脱，（3）湿潤熱帯特有の激しい降雨による表層土の炭素プールへ加入する量は一般にごく一部に過ぎ系外への流出の可能性が考えられた。一方炭素の増ず，下層土中の森林由来炭素プールは，分解・腐朽加傾向を示した表層以外の土層については，上で述プロセスを経て合成された腐植物質が粘土と有機・べたのと同様の次表層における有機物の安定化と下無機複合体を形成することで難分解性を獲得しつ層への移行・蓄積プロセスが進行したものと考えらつ，長期間かかって形成されたと推定された。
一方，草原植生由来の炭素は草原の成立・維持過れた。
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程において，次表層・下層（5‑100 cm）で有意に増根と根茎の枯死・脱落によって直接土壌中に供給さ加していたことから（図 1），上で述べた天然林消れた多量の有機物が土壌中で分解・腐朽を経つつ，失と草原成立の過程における特に下層土での炭素蓄

主として粘土粒子と有機・無機複合体を形成し，比積量の増加のほとんどが，チガヤ由来の有機物が次較的速やかに安定な土壌炭素プールが形成されるも表層・下層に蓄積したためであり，主に粘土粒子とのと考えられた。加えて，物理的分画の結果から，複合体を形成することで安定な炭素プールを形成し森林消失時や繰り返される草原火災によって生成していることが明らかとなった。このことから，地下た炭化物もまた土壌中に供給され，安定な炭素プー

部バイオマス生産の旺盛な草原下の土壌では，主にルの一部を構成していることが示された。

図 148

東南アジア熱帯雨林の消失と，チガヤ草原の成立・維持過程における，土壌炭素の動態の概略図
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6． 植生変化に伴う，土壌炭素プールのシミュレーション

壌炭素の増加（約 20 Mg ha−1）がバイオマス炭素の減少（252〜283 Mg ha‒1）を 6.6〜7.4% オフセットする可能性が指摘された。

土壌炭素の指数関数的変化を仮定した数学モデル

また本成果から，CDM 植林プロジェクトがこのを用いたシミュレーションにより，天然林がチガヤような熱帯地域の，本調査地と同じ条件下でのチガ草原に置き換わり維持された場合，深さ 0‑100 cm

ヤ草原で行われた場合，草原成立後約 30 年以降は，における土壌炭素蓄積量は，草原成立後 30〜50 年

実質的には土壌炭素量は変化せず（図 1），土壌炭で天然林の 58 Mg ha−1 から最終的には 77 Mg ha−1

素のベースラインの変化を考慮に入れなくて良いと−1まで増加し，天然林よりも約 32%（約 20 Mg ha ）多い量で平衡に達し安定すると推定された（図）。
更に，森林植生由来の安定な炭素プールが，全炭素蓄積量の約 6 割を占め，炭素プールの維持に大きく貢献していることが示唆された。

いうことが言える。
〔引用文献〕 1） Yonekura. (2010) Changes in soil

carbon stock after deforestation and subsequent establishment ofgrassland in the Asian humidtropics. Plant and Soil 329 : 495‑507.

7． 生態系全体の炭素蓄積量の変化
本研究の結果から，植生変化に伴う生態系全体の炭素蓄積量の変化を計算すると，バイオマス中（地上部バイオマス＋地下部バイオマス＋リター）の炭素蓄積量は，天然林が 257〜288 Mg ha−1，草原が 5Mg ha−1 であるので，天然林からチガヤ草原に置き換わり，維持された場合，生態系全体（バイオマ2） Yonekura(2012) Dynamics of soil carbon following destruction of tropical rainforest and the subsequent establishment ofgrassland in Indonesian Borneo using

stable carbon isotopes. Global Change Biology 18 : 2606‑2616.

3） Yonekura(Submitted) Soil organic

matter dynamics in density and particle-size fractions
following destruction of tropical rainforest and the subsequent establishment ofgrassland in Indone-sian Borneo using stable carbon isotopes. Plant and Soil.

ス＋土壌）の炭素蓄積量は，天然林の 315〜346 Mg
ha−1 から，草原の 82 Mg ha−1 まで減少するが，土海外の森林と林業

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