海外森林・林業講座

東南アジア熱帯林の哺乳類（5）松林尚志

ボルネオ島の食肉類

南アジアにはツキノワグマ

はじめにレーグマ Sun Bear,とマの 2 種が

今回はボルネオ島の食肉類の生態と現状について生息している。ボルネオ島に分布しているのはマ紹介したい。食肉類というと名前から肉だけを食べレーグマ 1 種，体重は 50 kg 前後で世界最小のクマる動物をイメージするかも知れない。しかしその食として知られている（写真 1）。しかし，ボルネオ性は種によって様々であり，死肉から果実まで食べ島では最大の食肉類でもある。小柄な体サイズに加る雑食性の強い種もいれば果実食性の強い種もいる。

えて前肢が比較的長いため木登りが上手である。さ海面が今より 120 m ほど低かった氷河期，ボルネらに非常に長い舌を持ち，食物を採る際に活躍する。

オ島やスマトラ島，ジャワ島，マレー半島は，大陸

クマはハチミツが好物である。マレーグマを捕獲

棚の陸橋で結ばれスンダランドを形成していた。そする際もハチミツを使用する。森を歩いていると，してその陸橋を伝って，トラをはじめとする多くの樹皮がバリバリ剥がされ幹に穴のある木を見かける

食肉類がアジア大陸から移動してきた。その後，氷ことがある（写真 2）。これはマレーグマが木の内河期の終わりとともに陸橋は海に沈み島々が出現し部に作られたハリナシバチの蜜を襲った痕跡であた。さらに自然的・人為的な影響を受けながら現在る。爪跡から長い前肢で幹を抱え込み後肢で蹴りなの食肉類相が成立した。

がら木に登り，爪と歯を使って樹皮を剥がし中の蜜2012 年において，ボルネオ島には 7 科（クマ科，を採取している様子がわかる。体サイズはそれほど

ネコ科，ジャコウネコ科，スカンク科，マングース科，イタチ科，近年ジャコウネコ科から独立したオビリンサン科）24 種の食肉類が生息している（このうちサバ州には 23 種が分布）。ここでは 7 科のうち，比較的生態情報が蓄積されつつある 3 科，クマ科，ネコ科，ジャコウネコ科について，その代表種を取り上げる。

1． クマ科
1．1． 世界最小ボルネオ島最大の食肉類，
マレーグマ
現在，世界のクマ科は 8 種に分類されており，東

写真 1

マレーグマ

Hisashi Matsubayashi : Mammals of Tropical Forests in Southeast Asia (5) Carnivores of Borneo
マレーシア国立サバ大学 熱帯生物保全研究所
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年，生息地の減少や密猟により個体数を減少させている。国際自然保護連合（International Union forConservation of Nature ; 以下 IUCN）のレッドリ
ストでは絶滅の危険が増大している種（Vulnerable，絶滅危惧 II 類）に位置付けられている。さらにワシントン条約（CITES）においては，商業目的での国際取引が全面禁止される附属書 I に掲載されている。それにも関わらず，漢方薬として高額取引される「クマの胆（胆嚢）」を狙った密猟は絶えない。
またマレーグマの幼獣はぬいぐるみの様でとても
写真 2

可愛らしく，ペットとして不法に飼育されることもクマハギある。サバ州でも地域を問わず不法飼育が発覚して大きくないが，その破壊力は凄まじい。マレーグマ

保護されることが少なからずある。従来，マレーグによって大きくなった樹洞は，その後ムササビなどマの飼育個体は野生復帰が難しいといわれていたこの樹上性哺乳類やサイチョウ類の巣として利用されともあり，保護個体数は増加の一途，一部は生息地ることになる。木の内部に巣を作るハリナシバチとに返されたもののモニタリングをしなかったため定は異なり，オオミツバチは巨木とくにメンガリス着が未確認という改善すべき課題が山積している状（マメ科）の木の枝下に巣を作態であった。しかし近年，先に紹介したダナンバる。これは，マレーグマからの捕食を免れるためのレー自然保護区でマレーグマの生態を調査した戦略である可能性がある。メンガリスは大きいうえ

Siew Te Wong さんが，Bornean Sun Bear Conser-に木肌が滑らかなため，木登り上手なマレーグマでvation Centre（BSBCC ; http://sunbears.wildlifedi-もハードルが高いに違いない。

rect.org/）というレスキューセンターをセピロクにハチミツに加えて，マレーグマは果実も好物であ設立した。2012 年 7 月 24 日時点で 27 頭が保護さる。サバ州東部のダナンバレー自然保護地区周辺でれており，将来的には野生復帰とモニタリングを目の発信器を装着しての行動追跡調査から，本種の行指すという。さらに教育や研究にも利用できるセピ動は食物資源の影響を受けており，行動圏の中で良ロクの森の一部を活用した生態観察用のプラットく利用される場所の一つにイチジクの結実木があっホームもあり，今後の活躍が期待されている。センたことが報告されている（Wong2004）。以ターの一般公開は来年 2013 年を予定しているが，（ムBSBCC のウェブサイトから申し込みすれば見学が前，私は大量のリュウガンクロジ科）の種子を含むマレーグマの糞を見つけたことがあるが，一つの糞塊に 1 cm 強の種子が 90 個含まれていた。リュウガンの種子は仮種皮部分だけできる。

2． ネコ科が消化された状態で排泄されていることから，マ

かつてボルネオ島にはトラが生息していたことがレーグマは本種の種子散布者としての重要な役割を化石記録から判明している。その後トラは姿を消担っているといえる。また，植物以外にも昆虫類やし，現在はボルネオ島固有種であるボルネオヤマネ小動物なども採食し食性は幅広い。

コを含む 5 種が同所的に生息している。IUCN は，外貌も生態も興味深いマレーグマであるが，近5 種のうちベンガルヤマネコを除く 4 種を絶滅の危56

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機にある種に指定している。ここでは比較的情報の有蹄類が好む場所がある。有蹄類の食物中に不足すあるボルネオ島最大のネコ科のウンピョウとアジアるミネラル類，特にナトリウムを摂取できる塩場で広域に分布するベンガルヤマネコについて紹介したある（「東南アジアで見かける哺乳類その 2」参照）。

い。

代表的な塩場の一つにマッドボルケーノと呼ばれる

2．1． ボルネオ島最大のネコ科，ウンピョウ

ミネラル類に富む泥が噴出する場所があげられる

ウンピョウ（雲豹）はその名の通り，体表に雲の（サバ州ではタビン野生生物保護区で見られる）。サような斑を持つ。この斑のサイズやパターンは個体

バ大学のグループがマッドボルケーノ周辺でセンによって異なるため個体識別に用いられる。さらサーカメラによる哺乳類相調査をした結果，アブラに，地域によっても特徴が異なる。ボルネオ島最大

ヤシプランテーションに隣接する二次林かつ非常にのネコ科と言っても体重は 20 kg 前後で中型犬サイ

狭いエリアであったにも関わらず，ボルネオ島に生ズ で あ る。 マ レ ー 語 で ウ ン ピ ョ ウ は Harimau

息するネコ科 5 種のうち 4 種を確認した（BernardDahan（木の枝にいるトラ）と呼ばれ，名前の由来. 2012）。この周辺には，ウンピョウの食物となるヒゲイノシシやマメジカ，サンバーなどの有蹄類が外貌ではなく生態であることは興味深い。
従来ウンピョウは，アジア大陸，スマトラ島，ボの生息密度が高いと考えられる。私自身，20 頭以と上のヒゲイノシシの群れに遭遇しているし，他の研して扱われていた。しかし 2006 年から 2007 年にか究者によってウンピョウに襲われたヒゲイノシシのけて，体の斑模様や染色体，DNA の解析の結果，死体も周辺で確認されている。

ルネオ島の 3 地域で一つの種

地域により種レベルで異なることが判明し，アジア

近年，生息地の減少や毛皮を目的とした密猟で個大陸とスマトラ島・ボルネオ島の集団は別種の大陸

体数が減ってきており，IUCN はスンダウンピョウ

ウンピョウとスンダウンピョウ（スマトラ島とボルネオ島の両亜種）を近い将来野に，さらに生での絶滅の危険性が高い種（Endangered，絶滅スマトラ島とボルネオ島の集団は別の亜種，スマト

危惧 IB 類）に位置付けている。さらにワシントン

ラウンピョウ条約（CITES）においては，マレーグマ同様に商Sunda clouded leopard,とボルネオウンピョウに分類されるようになった。

業目的での国際取引が全面禁止される附属書 I に掲

ボルネオ島において，ウンピョウの天敵は強いて載されている。トラやウンピョウといった大型のネいえば人間ぐらいである。そのため，森でも他の動コ科は人々の関心も高く，他の食肉類に比べると保物なら一目散に逃げるところ，彼らは実に悠々としている。それがあだとなり，密猟者に簡単に捕獲されてしまったり，家畜や家禽を狙って集落に出てきたりすることがある。以前，セピロクオランウータ
ンセンターに運び込まれたウンピョウは集落で保護された個体だった（写真 3）。体サイズは大きくないものの，その唸り声にかなり迫力があったのを今でも覚えている。
先のマレーグマとは異なり，ウンピョウは肉を主食とするイメージどおりの食肉類である。一体，彼らはどこで狩りをするのだろうか。自然界において，ウンピョウの格好の食物は有蹄類である。その海外の森林と林業

写真 3No. 85（2012）

スンダウンピョウ
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ミ（Whiteheadʼs Spiny Rat,）が捕食されていることが判明した。このネズミの個体数はアブラヤシプランテーションよりも隣接する林内でより多い。著者らは，ベンガルヤマネコにとっては，開けたアブラヤシプランテーションの林床の方が獲物を見つけやすいため，よく利用するのだろうと考察している。本研究は 1990 年代前半に行われており，状況は現在と大きく異なる。たとえば，アブラヤシプランテーションではクマネズミ（House Rat,）が増加しており，ホワ

イトヘッドスンダトゲネズミに比べると体サイズは
写真 4

ベンガルヤマネコ

大きいものの新たな捕食ターゲットになっている可能性もある。環境変化とそれに伴う動物の行動変化は，継続研究によってはじめて明らかになる。

護活動が盛んに行われている。
2．2． 日本にも亜種が生息，ベンガルヤマネコ
ボルネオ島に生息するヤマネコ 5 種のうち，最も3． ジャコウネコ科

遭遇率の高いのがベンガルヤマネコ Leopard cat,

ジャコウネコ（シベット Civet）という名前は聞である（写真 4）。ベンガ

き慣れないかもしれない。外貌特徴としては，細長

ルヤマネコは東南アジアをはじめアジア広域に分布

い顔，肢が短く低い体高，そして長い尾があげられしている。分布域が広いということは，環境への適る。「ジャコウ（麝香）」は多くの種が尾の付け根に応性が高いことを意味する。ただし各々の環境で時会陰腺という臭腺を持つことに由来する。ボルネオ

間をかけて適応し今日に至るため，同一種であってには 8 種のジャコウネコが生息しており，その食性も地域によっては生態や遺伝的な特性が異なることや生活環境（地上性あるいは樹上性）は種によってが予想される。そのため地域集団の生態遺伝情報大きく異なっている。ジャコウネコの仲間として日は，本種の地域個体群の保全のうえで重要である。

本にはハクビシン（白鼻芯）Masked Palm Civet,本種は日本にも生息している。イリオモテヤマネコがいる（最近の研究では日本のハクとツシマヤマネコ

ビシンは台湾からの移入個体に由来することが報告である。ボルネオ島のベンガルヤマネコの体色されている）。その名のとおり鼻筋が白い。ボルネはこれら亜種と比べると明るい黄色で黒い斑点模様

オ島にもハクビシンは生息しているが，外見は異なが目立つ。

り，そもそも鼻筋が白くない（写真 5）。ここでは 8

サバ州ではタビン野生生物保護区周辺の二次林と種のうち 2 種，雑食性の強い種としてマレーシベッ

その二次林に隣接したアブラヤシプランテーション

ト，そして果実食性の強い種としてパームシベットを調査地として，ベンガルヤマネコの食性と環境選について紹介する。ちなみに IUCN は，両種をリ好性に関する研究が行われた（Rajaratnam

スクの低い軽度懸念種（Least Concern）として扱っ.

2007）。その結果，首輪型の発信器が装着された 10ている。

頭の追跡個体は，二次林よりもアブラヤシプラン

3．1． 何でも食べる食いしん坊，マレーシベットテーションを有意に利用していること，そして 72

ボルネオ島に生息する 8 種のジャコウネコの中個の糞分析から主にホワイトヘッドスンダトゲネズ
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で，マレーシベット Malay Civet，No. 85（2012）

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写真 5ハクビシン

写真 6

マレーシベットはマレー半島からスマトラ島，ボルネオ島，

写真 7 パームシベット

パ ー ム シ ベ ッ ト Palm Civet,

フィリピン，スラウェシ島と比較的広域に分布し，はボルネオ島に生息するジャコウネコ

低地から 1000 m を越える高地にまでおよぶ。体色の中で最も広域，すなわち南アジアから東南アジアは灰色に黒い斑点と縞からなる独特の模様を持つ。

全域にかけて分布している。スラウェシ島や東ティ雑食性で腐肉食者（スカベンジャー）でもあり，森モールにも移入個体が分布している。体色は胴体かでのキャンプ時に残飯を狙って現れるジャコウネコ

ら顔のふちが山吹色を帯びた灰色，その他は黒色の類は大抵本種である。2004 年，サバ州中央に位置ため本種だと分かる（写真 7）。先に紹介したマレー

するインバック・キャニオン自然保護区で地上性のシベット同様に雑食性であるが，本種は比較的果実中大型哺乳類相の調査を行った。その際，オナガザ食性の強い種である。車からのライトセンサスを行

ルの死骸を偶然見つけ，一体どんな動物がこの腐肉うと，高い確率で本種に遭遇するので，林縁部を良を食べにくるのかと思いセンサーカメラを仕掛けたく利用していることが分かる。その習性が災いしことがある。死骸周辺は体に臭いがつくのではと思て，森やアブラヤシプランテーションの中を走るハうほどの鼻を突く腐肉臭が漂っていた。イノシシかイウェイでよく交通事故に遭っている。

ミズオオトカゲを予想しながら結果をみると，撮影

林道を歩いていると 1‑2 cm 長の比較的大きなサされていたのはマレーシベットであった（写真 6）。

イズの種子を含む糞に遭遇することがたびたびあサバ州においては，ダナンバレー自然保護区周辺る。その地域に生息する動物の食性や体サイズからの原生林と隣接する二次林を調査地としてマレーシ推定して，多くの場合はマレーグマかジャコウネコ

ベットの基礎生態に関する研究が 90 年代後半に行類のものである。サイズが大きければマレーグマのわれている（Colón, 2002）。それによれば，密度に糞だが，ジャコウネコ同士となるとサイズでの種判

関しては原生林の方が二次林に比べて 57％高かっ断は難しい。いつも見かけるこれらの糞の主は一体たものの，両調査地における行動圏のサイズや活動誰なのか？

度は雌雄ともに差はなく，また外部および内部寄生察からパームシベットの可能性は高いが証拠が十分虫についても同様であったという。そして，本種がではなかった。その後，タビン野生生物保護区にお柔軟な食性を持つことから，個体数の回復や環境変いて京都大学の大学院生が本種を研究し，この疑問化への対応を容易に行うと考えられ，マレーシベッへの解答を得ている。彼は路上で採集した種子を含トは伐採が哺乳類群集に与える影響を見るための指む 111 個の糞のミトコンドリア DNA の一部配列を標種としては不向きであろうと結論している。

解読し，それらの配列とパームシベットの捕獲個体

3．2． 広域分布する種子散布者，パームシベット
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以前から気になっていた。現場での観からの毛根や糞および GenBank のデータベースかNo. 85（2012）

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ら同じ調査地に生息するジャコウネコ類の同配列をの中から，このような野生動物の未知の生態を明ら比較した。その結果，108 個（97%）はパームシベッかにし，野生動物とその生息地保全に貢献する人材

ト由来の糞であることが判明したのである（Na-が育つよう努力したい。

kashima. 2010）。どこにでもいる普通種である〔参考・引用文献〕

パームシベットもまた種子散布者であった。
余談であるが，パームシベットは高級豆生産者でもある。インドネシアなどには，コピ・ルアク（アラミド・コーヒー）というジャコウネコの糞から出てきた豆を利用した高級コーヒーがある。この生産に本種は大きく関わっているようだ。

Bernard, H.

. (2012) Recordsof Bornean felids from and around Tabin Wildlife Reserve, Sabah, Malaysia. Cat News 56 : 4‑7.

Colón, C.P.

(2002) Ranging behaviour and activity of the Malay civet() in a logged and an unlogged forest

in Danum Valley, East Malaysia

Nakashima, Y.

.

(2010) High potential of a disturbance-tolerant Frugivo-

おわりにre, the common palm civet

今回紹介したのはボルネオ島の食肉類の一部に過Mammal study 35 : 209‑215.

(Viverridae), as a seed disperser for large-seeded plants.

ぎない。食肉類は，捕食者として生態系の中でも重要な位置を占めると考えられることから，他の中大型哺乳類の分類群に比べれば注目度が高く生態情報も蓄積されつつある。それでもやはり分からないこRajaratnam, R.

.

(2007) Diet and habitat selection of the leopard cat () in an agriculturallandscape in Sabah, Malaysian Borneo. Journal of Tropical Ecology 23 : 209‑217.

Wong, S.T.,. (2004)

Home range, movement and activity patterns, and bed-とが多過ぎる。5 種類ものヤマネコ，あるいは 8 種

ding sites of Malayan sun bears

類ものジャコウネコがどのようにして同じ森に生息

the Rainforest of Borneo. Biological Conservation 119 :しているのか，そのためにはどのような環境が必要

169‑181.

なのか，未だに推測の域を出ない。サバ大学の学生

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