6

私たち人間を含む動物が植物と違うところは「動く」ということであり、その動きは多くの場合筋肉が担っている。人間を含む脊椎動物も、昆虫を含む節足動物も、同じ「動物界」の一員で、動くために筋肉を使っていることに変わりはない。そして両者の筋肉は、つくりも働きも基本的には同じである。したがって、昆虫の筋肉の話をする前に、人間の筋肉がどのようなものか「おさらい」をしておくと、昆虫の筋肉を理解するうえでも役立つであろう。ここでは随分基本的なことも書いているので、「そんなことはわかっている」という読者の方は、「昆虫の筋肉」まで読み飛ばしていただいて構わない。

人間の筋肉の種類と使い分け：骨格筋・心筋・内臓筋縮の速度が圧倒的に大きい。構造的には横紋筋といって、顕微鏡で見ると横縞が等間隔でたくさじまである。骨格筋を支配している神経は運動神経である。また後で説明する内臓筋に比べると、短通して言えることは、まず随意筋であること、つまり意思の力によって動かすことができることである。もちろん舌筋や眼筋など、両端が骨につながっていないものもあるけれど、これらに共ある（図２・１）。骨格筋は、通常は腱を介して骨につながっており、手足の動きなどを担う筋肉

人間の筋肉は、働きのうえからは大きく三つに分けることができる。骨格筋、心筋、内臓筋で1

人間の筋肉ん並んでいる筋肉である。この横紋筋の構造については後で詳しく説明する。

心筋は文字通り、心臓をつくっていて心臓の拍動を担っている筋肉である。こちらも横紋筋であるが、意思の力によって制御できない不随意筋である。心筋も神経により収縮の調節を受けるけれど、支配しているのは交感神経・副交感神経といった自律神経である。のと血管のものでは性質が違い、蠕動運動をつかさどる消化管の平滑筋は比較的短縮速度が大き

ぜんどううんどうは顕微鏡で見ても横縞が見えない、平滑筋とよばれるものである。同じ平滑筋でも、消化管のもけている。機能的な特徴は、骨格筋に比べて短縮の速度が圧倒的に小さいことである。構造的に内臓筋は消化管、血管、泌尿器などの中にある筋肉で、不随意筋でやはり自律神経の支配を受

図 2･1く、いつも縮んでいるわけではない「一過性の筋肉」（英語では phasic muscle）というが、血管の平滑筋は短縮が遅く、常に縮んだ状態で血圧を保つ「緊張性の筋肉」（英語では tonic muscle）とよばれる。

7

まずは人間の筋肉を知る2章

8

まとめ：

じま

（１） 人間の筋肉は大きく分けて、骨格筋、心筋、内臓筋からなる。

（２） 骨格筋と心筋は、顕微鏡で横縞の見える横紋筋、内臓筋は横縞の見えない平滑筋である。
（３） 骨格筋は意思の力で制御できる随意筋、その他は不随意筋である。

骨格筋（横紋筋）のつくりと働き小さな細胞が多数融合してできたものだからである。そのため、筋細胞はたくさんの核をもってクロメートルから数十マイクロメートルくらいで、細長い形のものは少ない）、それはもともとある。骨格筋の筋細胞は、細胞としては例外的に大きいものだが（通常の細胞は大きさが数マイきている。筋細胞の長さは筋肉によってまちまちで、数センチメートル程度と非常に長いことがマイクロメートルは１ミリメートルの千分の一）程度の筋細胞（筋線維）がたくさん集まってでので、骨格筋のつくりと働きを詳しく見ていくことにしよう。図２ ２･ は人間を含む脊椎動物の骨格筋の構造を簡単に説明したものである。１本の筋肉は、太さが１００マイクロメートル（１

さて、人間の筋肉と比較しながら昆虫の筋肉を理解するうえで重要なのは骨格筋（横紋筋）な

2

2章

まずは人間の筋肉を知る

図 2･29脊椎動物の骨格筋の構造

筋肉をもつ動物の進化

何十億年も前、地球上に生命が誕生した頃は、生き物はすべて単細胞だっただろう。その中には、現在の動物の祖先もいたはずである。現在でも、以前には原生動物とよばれていた一群の単細胞 生 物 が い る（ 図 ５ １･ ）。 こ れ は ア メ ー バ と か ゾ ウ リ ム シ と かであるが、現在では多細胞の動物とはだいぶ異なっていることがわかり、動物とは別の「原生生物」と称されている。これらの運動する原生生物には筋肉は存在しない。
せんもう ちゅう

アメーバは文字通り「アメーバ運動」といって、細胞全体の形を変えながら流れるように移動する。ゾウリムシは「繊毛虫」とよばれる一群の生物の一つで、細胞の表面に多数の「繊毛」とよばれる毛が生えていて、これを打って水流をつくって泳ぎ回る。
この繊毛は、人間の気管の内側などに生えていて、気管に入り込んだ異物の粒子を外に送り出している繊毛と基本的に同じものである。また、単細胞の緑藻の中にはミドリムシのように盛んに泳左からアメーバ、ゾウリムシ、ミドリムシ。

運動する単細胞生物

図 5･1150

べんもうぎ回るものがいる。ミドリムシには、細胞の一端に「鞭毛」という比較的長い運動性の毛が１本じく し繊毛も鞭毛も、構造的には同じであり、運動を起こしているのは中にある「軸糸」という構造である。軸糸は直径が２００ナノメートル（１ミリメートルの５千分の１）という非常に細いものであるが、非常に複雑な構造をしており、ダイニンというモータータンパク質が波打ち運動を起こす（図５ ２･ ）。
単細胞生物であれば、移動するのにアメーバ運動や繊毛・鞭毛運動で十分である。しかし動物が多細胞になれば、これらの運動では不十分であり、筋肉の出番となる。

現在地球上に生息している多細胞動物で、一番原始的と考えられているのが海綿（海綿動物）である。海綿は、磯の潮溜まりの岩に付着している、たくさん穴のあいた不定形の生き物であるが、見た目にまったく動かないの

51

鞭毛や繊毛の軸糸の断面の模式図生えており、これをくねらせながら水流をつくって泳ぐ。これも、人間の精子が泳ぐのに使う鞭毛と基本的に同じものである。
9 本の周辺微小管と、2 本の中心微小管を基本骨格とするため、9 ＋ 2 構造とよばれる。

図 5･2

昆虫の筋肉は全部横紋筋だ
5章

昆虫が羽ばたくしくみ
ひしょうきん

要なこれらの構造は、すべて胸部に集中している。つまり、これらを駆動する筋肉も、胸部に集る）。こうして「６本の脚に４枚の羽」という昆虫の特徴ができあがる。昆虫の移動にとって重つ生えている（ただしハエ目の昆虫では後翅が平均棍という構造に変化していて、羽は２枚であ

へいきんこん

その三つの体節のすべてに１対ずつ脚が生えている。羽は前胸にはなくて、中胸と後胸に１対ず（融合して体節構造がわかりにくくなっている昆虫が多いが）。それらを前胸、中胸、後胸とよび、

しかし、胸部も体節構造をもつことに変わりはなく、どの昆虫でも三つの体節からできているりやすい。

スデは倍脚類とよばれる）。この体節構造は昆虫でも同じで、それは腹部を見るといちばんわか節に、１対の脚が生えている。ヤスデでは一つの体節に２対の脚が生えている（したがって、ヤんでいるときに、その一つ一つの繰り返し単位のことをいう。ムカデでは、頭を除くすべての体も足も、胸部から生えている（図６ １･ ）。昆虫を含む節足動物は、体節構造をもつ典型的な動物群である。体節というのは、同じような構造をもった体の部分が前後の軸に沿って繰り返し並昆虫の体は、頭部・胸部・腹部の三つの部分に分かれているのはご存じだろう。そのうち、羽それでは、いよいよ昆虫の羽ばたきを担う筋肉（飛翔筋）の話に入っていきたいと思う。

158

羽のある昆虫の基本的な構造（カワゲラ）中しているのである。その結果、昆虫の胸部は、筋肉を収容する箱のようになっている。

それともう一つ、昆虫を含む節足動物の体の外側は硬いクチクラでできた外骨格で、骨の役割を果たすとともに内部の柔らかい器官を保護している。体節と体節の間、または脚などの関節の部分はクチクラが薄くなり、変形できるようになっている。

その構造は、羽を動かす筋肉は飛翔筋という。

羽のある昆虫で最も原始的なトンボ類と、他の大部分の昆虫では異なっている。トンボの飛翔筋は「直接飛翔筋」といって、羽を直接駆動しか す の で は な く、 胸 部 の 外 骨 格 を 変 形 さ せ る こ と で 間 接 的 に 羽 を 動 か す 。 こ の 間 接 飛 翔 筋 は ２て羽ばたきを起こす。この直接飛翔筋は多数あって、構造は非常に複雑である（図６ ２･ ）。
他の大部分の昆虫では、羽を動かすのは「間接飛翔筋」である。間接飛翔筋は、羽を直接動図 6･1

対あり、１対は胸部の背中側を前後に走る「背縦走筋」で、もう１対は背中と腹を結ぶ「背腹59

高機能の羽ばたきの秘密
6章

図 6･2

トンボの飛翔筋（直接飛翔筋）

胸部を正中線（体の左右の境になる直線）に沿って縦に切ったところ。多数の直接飛翔筋が前後の羽を独立に動かすようになっている。筆者撮影。

図 6･3

間接飛翔筋をもつ昆虫の胸部の基本的な構造（セミ）

左、胸部を正中線に沿って縦に切ったところ。間接飛翔筋の一つ、DLM（背縦走筋）が見える。中、DLM を取り除くと、もう一つの間接飛翔筋、DVM（背腹筋）が見える。右、さらに DVM も取り除くと、多数の直接飛翔筋が見える。これらは羽の向きを変えたりする役割をもつ。FB：前翅のバサラー（basalar）、FS：前翅のスバラー（subalar）、FWF：前翅の wing-folding muscle（羽をたたむ筋肉）、
HB：後翅のバサラー。後翅のスバラーはこの影に隠れている。筆者撮影。
60

コラム１

羽ばたき頻度はどうやって測るか？

現在では、非常に高速で感度の高いビデオカメラがあり、毎秒何万コマというスピードで撮影できるので、昆虫が１０００ヘルツで羽ばたいていても問題なく記録できる。しかし、以前はそのような高速ビデオカメラはなかったので、羽ばたき頻度をどうやって測ったのかということによく注

コマのビデオカメラを使ってヘルツというわけ

ヘルツを超えると、羽がゆっくり逆向きに打っているように見え始ヘルツで打っているように見えたら、実際の羽ばたき頻度は75

オでは羽は止まって見える。
める。逆向きにである。

ヘルツならビデヘルツまでの羽ば意しないといけない。当時の研究者は、さまざまな工夫をして昆虫や鳥の羽ばたき頻度を測っていた。先に書いたハチドリの話［ ］では、毎秒60たきを測っている。そんなことができるのかと思うかもしれないが、羽ばたきが7560

6-160の１０００ヘルツの羽ばたきを記録した論文［ ］は１９５０年ごろに出版されているが、なんと、含まれているので、注意しないと羽ばたき頻度を誤って倍にしてしまう可能性がある。昆虫で最高ぎるのを光学的に測ることもできるだろう。羽音を録音する研究も多い。しかし、羽音には倍音が羽ばたきの振動を電気的に記録する方法で測っていた研究室がある。また、羽が周期的に光をさえ小型の昆虫の胸部をレコードプレーヤーのピックアップ（針の振動を拾う部品）に貼り付けて、15

この論文の著者は絶対音感の持ち主で、羽音を直接耳で聞いて音階名を言い当てたのだという。

6-674

ハチは恒温動物だ

うに、自分の体で熱をつくり出して体温をいつも一定（人間の場合は ～℃くらい）に保って37℃くらいに保たれているわけである。

であるが、あまり体温を高くすると酵素が変性して壊れてしまう。そこで人間では体温が～くても体温を高くして一定に保てば、酵素反応も速く、いつも一定の反応が得られるので効率的

一般に、酵素反応を含む化学反応は、温度が高いほど速くなる。したがって、環境の温度が低だから変温動物に違いない、と思われるかもしれないが、そう決めつけるのは誤りである。

冷血動物と言われたが、最近はこれらの言葉は使われなくなった。そして、昆虫も下等な生き物

体温も変わってしまう爬虫類や両生類のような動物のことを変温動物という。かつては温血動物、いる動物のことをいう。それに対して、そのような体温調節機能をもたず、環境の温度によって36

恒温動物、変温動物という言葉は聞いたことがあるだろう。恒温動物とは、哺乳類や鳥類のよう。

さて、飛翔筋そのものの話は以上だが、飛翔筋に関連する話として昆虫の体温の話をしておこ1

36ると死んでしまう。また高温になれば、やはり体内のタンパク質が変性して死んでしまう。人間

実はこの事情は、昆虫にとっても同じことである。温度が下がれば活動が鈍り、一定以下にな37132

などと違い、体の小さな昆虫は環境の温度変化の影響を非常に受けやすいので、自分の体温を最適に保つことは人間が想像する以上に切実な問題なのである。そこで、昆虫は自分の体温を最適

細い針の中に仕込まれた熱電対（上）℃くらい北極圏に住み、外気温３℃くらいでも活動するマルハナバだった。マルハナバチの温度調節はよく研究されている。

が）。そうしたら、どのハチも飛翔筋の温度は度を測ったことがある（人がハチを刺すのは話が逆である

ナバチを片っ端から捕まえて、熱電対を刺して飛翔筋の温熱電対を仕込むことができる（図９ １･ ）。
これを使って筆者は、花の蜜を吸いに飛んでくるマルハ利用したものである。極細の針金を使うと、細い針の中にと、その接点のところに温度に応じた電圧が生じることをれは、２種類の違った金属でできた針金をつなぎ合わせる

温度を測る道具の一つに、熱電対というものがある。こねつでんついのがマルハナバチやミツバチなのである。に保つためのさまざまな戦略を備えている。そのなかでも特に優れた体温調節機能をもっている筆者撮影。

図 9･142

チの種類がいるが、その種類でも飛翔筋の温度は同じくら

133

昆虫の筋肉は体温調節にも使われる
9章

妨害音波を出してコウモリをかわす蛾

鳴く虫にはどんなものがいるか、と聞かれたときに、「蛾」と答えられる人はよほどの物知り

3

図 10･4 発声する蛾、ミドリリンガのティンバルとティンバル・マッスル

セミと同じく腹部第一体節にある。ティンバルのひだはセミよりずっと細かい。ティンバルの上半分は筋肉に隠れているが、第一体節の前面のかなりの面積を占めている。筆者撮影。

だろう。メンガタスズメという蛾は、捕まえると人間に聞こえる声でキイキイと鳴くことは知られている。しかし実際はもっと多くの種類 の 蛾 が 鳴 く こ と が わ か っ て い る。 よく知られたところでは、ヒトリガの仲間であるリンガというグループである［ ］［ ］。これらの蛾は、セミと同じようにル を も っ て お り、 そ れ に は セ ミ の も のと同じように多数のひだがある（図ンバルを変形させるためのティンバル・４）。 そ し て、 セ ミ と 同 じ よ う に、 テ ィ

10

マッスルをもっている。これは、かなり･10-5

腹部第一体節のところに１対のティンバ

10-6

力強そうな筋肉で、さぞかし大きい声が151

昆虫の筋肉は鳴くためにも使われる
10 章

出せるのだろうと想像する。ただし、これらの蛾の出す声の周波数は超音波帯域（ キロヘルツくらい）なので、人間には聞こえないし、録音には特殊な装置が必要である。声が超音波である機能を使って、さらに手の込んだことをするという。

152

40

ことに対応して、ティンバルのひだは非常に細かくなっている。声の用途はセミと同じくオス・メス間のコミュニケーションと考えられていて、発音機能はオスにしかない。
ところで、この蛾の出す超音波の周波数は、コウモリの出す声の周波数と大体同じである。コウモリはご存知のように、自分の出す超音波をソナーとして使い、飛んでいる蛾に当たって跳ね返って戻ってきた音波を聞き分けて蛾の位置を知り、捕まえて食べる（図５･ ）。しかし、蛾のほうも決して無抵抗でコウモリに食べられているわけではとする［ ］。しかし、ヒトリガの別の種は、超音波の発声をやめて急降下することで、コウモリの追跡から逃れようできる耳はもっていて、コウモリの声を聞くと羽ばたくのない。発声機能をもっていない蛾も、超音波を聞くことの10

それは、コウモリの超音波を聞くと、同じ帯域の超音波コウモリの超音波ソナーによる蛾の捕食

図 10･510-7を自ら発声して、コウモリのソナーを撹乱するのである［ ］。蛾の超音波を聞くと、コウモリは一部の蛾は、セミと同じ位置（腹部第一体節）にティンバルをもっていて発声するが、周波数はコウ

まとめ：が進化の過程で独立に生じたというのも興味深い。進化とは、実に面白いものである。

ぞれが独立にティンバルによる発音機能を獲得したと思われるが、構造的に非常によく似たもの手段を進化の過程で獲得するものである。また、蛾とセミは系統的にかけ離れているので、それと、どちらが先かはわからない。しかし、捕食者が現れると、被食者はそれを逃れるさまざまなコウモリが超音波で狩りをする手段を獲得したのと、蛾が超音波を聞ける「耳」を獲得したのスも同様に発音機能をもっていなければおかしいからである。のコミュニケーションから派生したものであろう。もしコウモリに対する防御が主目的なら、メをコウモリの捕食からの防御に使っているのかはわからないが、恐らくその機能はオス・メス間蛾の追跡をやめてしまうのだという。超音波を発声する蛾のうち、どのくらいの種類が自分の声

10-6

モリの声と同じ超音波帯域である。この声はオス・メスのコミュニケーションの他、一部の種ではコウモリの捕食を妨害するのに使われる。

153

昆虫の筋肉は鳴くためにも使われる
10 章

動物の力と体の大きさの関係

は、アリと人間の体の大きさの違いに由来している。

筋肉の力は、筋肉の断面積に比例すると考えてよい。今、身長が メートル、体重がキロで、50自分の体重と同じ キロのものを持ち上げられる人がいたとしよう。
その人がもし、体のプロポー1.5のミオシンの性質は、人間と昆虫でそんなに違うものではない。実は、アリが力持ちに見えるの人間の筋肉でも、昆虫の筋肉でも、力を出しているのはミオシンというタンパク質である。ころう。人間なら、普通は自分の体重くらいのものを持ち上げるのがやっとなのに？

はよく目にすることだろう。そうすると、アリはどうしてこんなに力持ちなのか、と思うことだ

体よりはるかに大きい獲物を引きずっていたり、巣の中から大きな砂粒を運び出したりする様子

アギトアリは南方系で、日本ではめったに見かけることはないと思うが、普通のアリでも自分の前節で、アギトアリは自分の体重の５００倍のものを持ち上げる力を出すという話を書いた。

アリは力持ちか？

2

ションはそのままで半分の身長（ センチ）になったとする。そうすると、体重は身長の３乗に50比例するから、２分の１の３乗、つまり８分の１を今の体重にかけて、体重は６・２５キロになる。

75

一方、筋肉の断面積は身長の２乗に比例するから、断面積は４分の１になる。だから、小さく161

アリ ─ 小さな体に秘められたパワー ─
11 章

なった後では キロの４分の１、つまり１２・５キロのものを持ち上げられることになる。
これは、新しい体重のちょうど２倍である。つまり、身長が半分になることで、自分の体重の２倍のものを持ち上げられるようになるのである。

同じ考え方で、もし、この人が身長１００分の１のアリのサイズ（ センチ、アリとしては随みよう。ミオシン１個の力を実際に測定した人はいて、大体５ピコニュートンである［ ］。ピコ

ここで、筋肉の出す力の源であるミオシンが、分子１個あたりどのくらい力を出すか考えてミオシン分子自体はどのくらい力持ち？

んな力持ちである。

う考えると、アリは特に力持ちではないのである。自分の体重を基準に考えたら、小さな虫はみ分大きいが）になったとしたら、自分の体重の１００倍のものを持ち上げられる計算になる。そ1.5

後に秒速１メートルの運動になる大きさの力というのが定義である。ピコニュートンというのは物理学者、ニュートンの名前にちなんだ力の単位で、質量１キログラムの物体に作用して、１秒ニュートンとは聞きなれない単位だと思うが、ニュートンとは、あの万有引力の法則を見つけた

11-6

その１兆分の１である。地球の重力は、１キログラムのものを持った手を離すと１秒後には毎秒
9.8

162

50メートルの速さで落ちるので、 ニュートンである。
9.8