森林遺伝育種 第 2 巻（2013）【解	  説】

シリーズ：日本の森林樹木の地理的遺伝構造（2）ブナ（ブナ科ブナ属）
戸丸	  信弘*, 1

はじめに	 組成、構造、動態に大きな影響を及ぼし、日本海側の多雪地帯ではブナの優占度が高まって純林状の林が形成さ	  ブナFagus crenata Blume はブナ科ブナ属に属する高木れるのに対し（日本海型ブナ林）、太平洋側の寡雪地帯の落葉広葉樹である。ブナ属は北半球に 10 種が知られではブナの優占度が低下し、他樹種との混交林が形成さ（Shen 1992；Denk 2003）、日本にはブナの他にイヌブれる（太平洋型ブナ林）（藤田 1987；福嶋ら 1995）。

ナ Fagus japonica Maxim.が分布する。ブナ属は、ブナが	  本解説では、まず、ブナの形態・フェノロジー・生理属する Fagus とイヌブナが属する Engleriana と呼ばれる的形質の地理的変異を述べる。次に、遺伝マーカーを用亜属に分けられる。Engleriana は東アジアのみに分布すいることによって明らかにされてきたブナの遺伝的変異る。2 つの亜属を分ける特徴として、通常、前者は単幹と遺伝的構造を述べる。

であるが、後者は萌芽形成により複数幹からなる株を形成する。形態・分子データによる系統推定によれば、Engleriana は Fagus との共通祖先から分化し、前者は単系統群、後者は側系統群となっている（Denk et al. 2005）。	  ブナの性表現は、雌花と雄花を同一個体に付ける雌雄異花同株である。花粉は風で散布され、他殖によって種子が形成される。種子は重力と動物で散布される。典型的な隔年結実（マスティング）をし、結実量の年変動は大きい（中静 2009）。	  現在のブナの分布域は、北海道黒松内低地周辺から鹿児島県の高隈山までである（Horikawa, 1972）。ブナは、日本の冷温帯落葉広葉樹林の優占種であり、そのような森林はブナ林と呼ばれる。現在のブナ林は北海道南部から中部地方までの日本海側に分布の中心がある。スギなどの人工造林やそれ以外の土地利用によりその分布域が分断・縮小されてきたが、現在においても比較的広い地域を覆っており、おおよそ標高 200-1,400m に分布する。
一方、関東・中部地方の太平洋側から四国、九州地方にかけてのブナ林はほとんどが各山岳の標高 1,000m 以上に隔離分布している（図—1；環境省自然保護局 2004）。

図—1	  ブナ林の分布（環境省自然保護局 2004）	  日本海側と太平洋側の間には気候的環境に違いがみら

点線は日本海型・太平洋型ブナ林を分ける植生学的な境れ、特に冬季は日本海側では積雪量が多く、逆に太平洋界（藤田 1987；福嶋ら 1995）。

側では乾燥する。この対照的な気候環境は、ブナ林の種*
1E-mail: tomaru@agr.nagoya-u.ac.jp
とまる	  のぶひろ	  名古屋大学大学院生命農学研究科

56

森林遺伝育種 第 2 巻（2013）

形態・フェノロジー・生理的形質の地理的変異	 

ャルや飽水時の浸透ポテンシャルが低い。また、これらは葉の形態・内部構造と関連している（これらの結果は	  わが国の広葉樹の中では、ブナは、形態やフェノロジ大平洋側のブナは、強光を利用することができて、高温ー、生理的形質の地理的変異がよく調べられている樹種に対する気孔調節能力が高く、乾燥耐性が高いことを示である。ブナにおいて最もよく知られている形態形質の唆する（小池 2008））。圃場試験や産地試験によって明変異は、葉面積であり、南西から北東に向かって大きくらかとなった地理的変異を示す形質については、遺伝的なるというクラインがある（萩原 1977）。堅果のサイズな要因がはたらいていると考えられるだろう。

は葉面積とは反対に南西から北東に向かって小さくなる遺伝的変異	 クラインがある（Hiura et al. 1996）。また、果皮の厚さは、大平洋側で厚く、日本海側で薄くなる傾向がある（Maruta et al 1997）。形態形質等の表現形質は遺伝的な	  アロザイムとマイクロサテライト（simple sequence

支配を受けているだけでなく、環境の影響も受けて、表repeat；SSR）を用いた集団遺伝学研究によって、分布域現型の可塑性を示すことがある。したがって、上記の形全体を対象としたブナの核ゲノムの遺伝的変異が調べら質の地理的変異には環境の影響があると思われる。

れている（Tomaru et al. 1997；Hiraoka and Tomaru 2009）。	  地理的な変異を示す形質がどの程度遺伝的な支配を受	  アロザイムによる遺伝的変異の調査では（Tomaru et al.

けているかは、異なる集団の個体を 1 カ所に集めて植栽

1997）、全集団の遺伝子多様度 HT と集団内の遺伝子多し、同一環境条件下で調べるか（圃場試験、または産地様度の平均 HS はそれぞれ 0.194 と 0.187 であった。
また、試験）、あるいは異なる集団の間で個体を相互に移植し遺伝的分化の指数である GST は 0.038 であった（表—1）。て調べれば（相互移植試験）明らかにすることができる。

ブナにおいても集団内変異は高いが、集団間分化は低い

ブナ稚樹の葉形や樹形についての圃場試験によると、自という長命な木本植物の一般的傾向（Hamrick and然集団で見られた傾向と同様に、葉面積は南西から北東

Godt1989；Hamrick et al.1992）がみられた。しかし、そに向かって増加するクラインがある。また、南西から北の変異には地理的傾向があり、集団内変異は南西から北東に向かって葉の形状比（長さ／幅）は低下、比葉面積東に向かって低下し、集団間の遺伝的分化も低下してい（葉面積／乾重）では増加するクラインが存在する（日た。

浦 1993）。樹形については、日本海側の葉面積の大きな	  次に、SSR を用いて核ゲノムの遺伝的変異が調べられ集団は円筒形なのに対して、太平洋側の葉面積の小さなた（Hiraoka and Tomaru 2009）。SSR の遺伝子座あたり集団は扁平な樹形を形成する傾向がある（Hiura et al.の対立遺伝子数（A）は、アロザイムのものよりも一桁1998）。次に、ブナの開芽期についての産地試験による多く（アロザイム：2.66、SSR：14.52）、HT も HS もアと、南西から北東に向かって開芽時期が早まるクライン

ロザイムのものの約 4 倍の値を示した（それぞれ 0.862がある（橋詰ら 1996）。ブナ稚樹の光合成機能についてと 0.839；表—1）。これは、マイクロサテライトは突然変も圃場試験を行われている（小池・丸山 1998）。それに異率が高く、非常に高い多型性を示す（Hancock 1999）

よると、大平洋側のブナは日本海側のものと比べて、光という特徴をよく表している。一方、GST は 2 つのマー飽和の光合成速度が高く、高温期の光合成速度の低下がカーで同じような値になった（アロザイム：0.038、SSR：大きく、また、葉の細胞が膨圧を失うときの水ポテンシ0.026）。GST や FST は集団内の遺伝的変異の程度に大き表—1	  ブナにおけるアロザイム変異とマイクロサテライト変異の比較
遺伝マーカー

集団数/アロザイム

23/11

nA

HTHS

GST

G'ST

71.3

2.66

0.194

0.187

0.038

0.047

(0.06)(0.049)(0.046)(0.006)(0.009)文献	 

座数

マイクロサテライト

Tomaru et al (1997)

23/1434.7

14.52

0.862

0.839

0.026

0.168

Hiraoka and Tomaru	 	 (0.37)(0.023)(0.025)(0.005)(0.024)(2009)

n：集団あたりの個体数、A：遺伝子座あたりの対立遺伝子数、HT：全集団の遺伝子多様度、HS、集団内の遺伝子多様度の平均、GST：遺伝的分化の指数、G'ST：標準化した遺伝的分化の指数（Hedrick 2005）。
括弧内の数字は標準誤差。

57

森林遺伝育種 第 2 巻（2013）
く依存し、集団内の遺伝的変異が高いとこれらの値は低に向かって低下していたが、これは日本海側の集団で変くなるという問題がある。したがって、集団内の遺伝的異の地理的クラインがあるからである（図—2）。アロザ

変異の程度が異なる種間や遺伝子座間では GST や FST をイム変異と同様に、集団内変異は南西から北東に向かっ比較することができない。この問題に対処した指数の 1て低下していたが、これは、日本海側の集団で最終氷期つとして GST を標準化した Hedrick の G’ST がある

最盛期（LGM）後の気候の温暖化・湿潤化にともない北（Hedrick 2005）。アロザイムと SSR それぞれについて東へ急速な分布拡大したとき生じた創始者効果か、最終

この G’ST を求めると、SSR（0.168）はアロザイム（0.047）

氷期には北東ほど生育環境が悪かったので集団サイズがよりもずっと大きな値となった（表—1）。G’ST の値にも減少して（ボトルネック）、遺伝的浮動の影響が強くなとづけば、SSR の遺伝的分化はアロザイムのものよりもったためか、あるいはそれらの両方が原因となり、北東ずっと大きいと解釈される。次節で説明するように、アの集団ほど遺伝的変異が減少したためであると考えられロザイムでは検出できなかった地理的遺伝構造が SSRる。また、太平洋側集団のうち九州の集団で低い集団内で検出されたのは、この遺伝的分化の差異で説明される変異がみられた。これは、後氷期と、もしかしたら最終と思われる。

氷期の間にも、集団の孤立と集団サイズの減少によって	  アロザイム変異と同様に、集団内変異は南西から北東遺伝的浮動が生じて変異が低下したためであると考えられる。

地理的遺伝構造	 R 2=0.088; P=0.169

	  分布域全体を対象としたブナの地理的遺伝構造は、ミトコンドリア DNA と葉緑体 DNA（cpDNA）を用いた系
AR

統地理学的研究、および先に述べたアロザイムと SSR を用いた集団遺伝学的研究によって調べられている（Tomaru et al. 1998；Koike et al. 1998；Fujii et al. 2002；
Okaura and Harada 2002）。	  cpDNA の塩基配列変異を用いた系統地理学的研究（Fujii et al. 2002）では、13 種類のハプロタイプが検出され、それらは大きく 2 つの主要なクレード（分岐群）にR 2=0.627; P=0.000

分けられた（図—3）。そのうちクレード I は主に日本海側に分布している。もう 1 つの主要なクレードはクレード II とクレード III から構成され、その分布は中部地方

HEの大平洋側においてクレード I によって分断されているが、主に大平洋側に分布している。cpDNA の変異から、概して太平洋側と日本海側に分布する 2 系統が存在していることが示唆された。LGM のレフュージアの分布とその後の移住ルートを、Tsukada（1982a, 1982b）の仮説
および推定されている約 2 万年前の植生図（Tsukada,1985）を参考にして、明らかとなったハプロタイプの地

N

理的分布から考察すると、西南日本のブナはほとんどが図—2	  ブナ 23 集団における集団の位置（緯度）と集団内内陸の高標高地へ移動するだけで、分布を北東方向に広	  	  	  の遺伝的変異との関係げることはできなかったようである。また、東北日本で

AR：アレリックリッチネス、HE：ヘテロ接合度の期待値。

は、北緯 38 度以南の日本海側と大平洋側に存在していた●は日本海側集団、●は九州集団、○は九州以外の大平

レフュージアからそれぞれ日本海側と大平洋側を北上し洋側集団。九州集団を除いて検定すると緯度もアレリッた、すなわち東北日本の移住ルートには 2 つのルートが2クリッチネスと有意な関係となった（R =0.449、P=0.002）。

あったようにみえる。東北日本において LGM 以降にブHiraoka and Tomaru（2009）。

ナが急速に北上したようにみえるのは、花粉分析から推58森林遺伝育種 第 2 巻（2013）

A
6387

B

2CAAAAA I

D

1AA B
BB
BB
GGG

E
F

87

G

263

I

1J

386
2 I II

H

95

KA

II
II

 III

LM

CCBB

L KK
LL
LL

JJIII I I
IIIIMKL
LL

Fagus sylvatica

BBIIA
AAGG
FF F
BB BB B H
BGGBBBB
EE FF
DDBB DDDD
EEEE
D
BF F
EDDFF
EE
FFFFFFFF II III

LL

図—3	  ブナの葉緑体 DNA ハプロタイプ（A～M）の最節約系統樹（左）と地理的分布（右）左図の系統樹は 675 個の最節約系統樹の厳密合意樹。枝の上の数字は 1000 回繰り返しのブートストラップ値、下の数字は崩壊指数。黒棒は塩基置換、白棒は挿入欠失の変異を示す。右図中のアルファベット 1 文字は 1個体のハプロタイプを示す。Fujii et al.（2002）。

1
2


3

4
5
6
7

10

9

12

8

11
13

20

14
16
19

21

18

15

17

22
23

図—4	  ブナ 23 集団における集団間の DA 距離にもとづき

図—5	  ブナ 23 集団における STRUCTURE 解析によって	  	  	  近隣結合法によって作成された集団系統樹	  	  	  得られた K=2 のときのクラスターの地理的分布

1-10、12：日本海側集団、11、13-23：大平洋側集団。

円グラフは各集団におけるクラスターの割合を示す。点小さな数字は 2000 回繰り返しのブートストラップ値（た線は日本海型・太平洋型ブナ林を分ける植生学的な境界だし、50%以上のみ）。Hiraoka and Tomaru（2009）。

（藤田 1987；福嶋ら 1995）。Hiraoka and Tomaru（2009）。

59

森林遺伝育種 第 2 巻（2013）
定された最終氷期の北限よりも北方の各地にレフュージ

2 つの系統は実際にそれぞれの生育環境に適応しているアがあり、それらレフュージアから個体数が増加していと考えられ、その適応は何らかの遺伝子の発現によってったためであるという議論がある（前田 1991；滝谷・萩もたらされているのだろう。 その適応的遺伝子には、太原 1997）。また、近年の北アメリカやヨーロッパのブナ平洋側と日本海側などの間で分化がみられると予想され属の研究報告でも、LGM のレフュージアは従来考えらる。

れていたものよりももっと北に存在していたため、急速	  近年、針葉樹人工林から広葉樹林という本来の森林植な北方への分布拡大はなったことが議論されている生に転換させて、公益的機能や生物多様性保全の機能を（McLachlan et al. 2005；Magri et al. 2006）。ブナにおい発揮させようと広葉樹が植林されている。一方、枯死個て、cpDNA の分析領域を増やし、分布域全体を網羅する体の増加や更新不良により存続が危ぶまれている森林に多地点のブナのハプロタイプが決定され、詳細な系統地おいて、広葉樹を植栽して植生を回復（復元）しようと理的分布図が作成された（M Takahashi et al. unpublished）。

する取り組みが行われている事例がある。このような広得られた分布図から、東北日本のハプロタイプの分布は葉樹造林や植生回復において特に注意しなければならなずっと複雑であり、その分布は単純な北進では説明できいことは、植栽する苗木の由来である（Hufford and Mazer

ないように思われる。

2003；吉丸 2004）。スギやヒノキなどの造林樹種では、	  アロザイムの集団遺伝学的研究では、上記の cpDNA

林業種苗法によって種苗の配布区域が定められているが、の研究で示されたような日本海側と太平洋側の 2 つの系ブナをはじめとする広葉樹にはそれが全くない。そのた統に分かれることはなかった（Tomaru et al. 1997）。しかめ、一部の調査で明らかになったように、広葉樹では、し、SSR を用いると、集団系統樹（図—4）や STRUCTURE苗木の産地が考慮されることなく広域に流通されている解析によるクラスターの地理的分布（図—5）から日本海ようである（茨城県林業技術センター2005）。明らかと側集団と太平洋側集団の間に強い遺伝的分岐があった。

なったブナの地理的遺伝構造は、ブナの種苗配布区域やこれは、核ゲノムにも日本海側系統と大平洋側系統があ保全単位の設定に不可欠な情報となると考えられる（森ることを示唆する。また、この 2 系統は、特に中部地方

林総合研究所 2011）。

大平洋側で不一致がみられるが、cpDNA の 2 系統におお引用文献	 よそ対応する。日本海側と太平洋側の集団間に明瞭な遺伝的分岐がみられ、大きく二つの系統が種内に存在するようになったのは、日本海側と太平洋側の集団を分ける

Denk T (2003) Phylogeny of Fagus L. (Fagaceae) based on

脊梁山脈などの山脈が、歴史的に遺伝子流動の地理的障

morphological data. Plant Systematics and Evolution 240:壁となってきたことが考えられる。すなわち、たとえか

55-81

つての間氷期や現在の後氷期に遺伝子流動が生じていた

Denk T, GW Grimm, V Hemleben (2005) Patterns of（あるいは生じている）としても、間氷期よりも期間のmolecular and morphological differentiation in Fagus

長い氷期には日本海側と太平洋側の海岸地域のレフュー(Fagaceae): phylogenetic implications. American Journal of

ジアに隔離されたために、この遺伝的分岐が生じたと考Botany 92: 1006-1016

えられる。ただし、核ゲノムの 2 系統の分布を分けるよFujii N, Tomaru N, Okuyama K, Koike T, Mikami T, Ueda K

うな地理的障壁がない地域では、2 つのクラスターの混(2002) Chloroplast DNA phylogeography of Fagus crenata合があり、遺伝的組成にクラインがみられる（Y Koyama(Fagaceae) in Japan. Plant Systematics and Evolution 232:

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統と太平洋側系統の分化を促したと考えられるが、同時に、対照的な気象環境をもたらしている。興味深いこと

萩原信介（1977）ブナにみられる葉面積のクラインにつは、これら 2 つの系統の地理的分布は日本海型と太平洋いて. 種生物学研究 1: 39-51型のブナ林の分布によく合っていることである。また、

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