新・私の古生物誌（8）New Series of My Paleontological Notes (8)─ アンコウの進化古生物学 ── Paleobiology of Anglerfishes ─
医学博士

福田 芳生

M. Dr. YOSHIO FUKUDA

1. はじめに

2. アンコウの体と生態

アンコウは、今や冬の魚の定番となっています。スー

アンコウは、靴の前方を押し潰したような感じで、ひどパーの食品売場では、アンコウの分厚い切身が、ネギく扁平な体つきをしています（図1）。頭が異様に大きく、やニンジンなどと一 緒にパック詰めにして売られていまその前端にガマグチを思わせる大きな口があります。頭す。調味料を加えてグツグツ煮れば、おいしいアンコウの背側前方に1対のやや大きな目を備え、頭の後方に1鍋ができあがります。

対の半円形をした胸びれがあります。

分類学上アンコウは、タラと親類関係にあります。そう

頭 部を過ぎると体は急に細くなり、小 型の尾びれと言われてみれば、タラの体表の鱗も退化していて、顔もなって終わります。その様子は、黒褐色の巨大なオタマ

なんとなくアンコウに似ています。

ジャクシを頭に思い浮かべると、ぴったりです。アンコウ

アンコウは、いつ頃地球上に出現したのでしょう。そこで今回は、謎に満ちたアンコウの生態、その化石に焦点を絞って述べることにします。

の成魚は、体長1メートルにもなり、雌雄ともほぼ同じ大きさです。
アンコウの皮膚はヌルヌルしていて、鱗を認めることが図1 恐るべき肉食の底生魚アンコウ
矢印は背びれの第1棘。異常に伸張し、ルアー状の形になっている。先端のハート形の皮弁は疑餌状体と呼ばれ、これを振って獲物をおびき寄せる（T.W.ピエッチによる）。

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できません。骨は軟く、包丁で簡単に切断できます。退子供にも人気があります。大西洋に面したヨーロッパ北

化的な背びれの第一棘がルアーのように細長く伸び出し部でも、イギリスのフィッシュ・アンド･チップスなどタラ料（図1の矢印）、その先端に釣餌に似た皮弁が付いてい理が盛んです。市場では塩漬けにしたタラの干物を、ます。専門用語で、それを擬餌状体と呼びます。

山積みにして売っています。このタラは、体長70〜80セ

アンコウは、太平洋や大西洋の水深30メートルから、500メートルほどの海底で生活しています。砂泥中に身ンチメートルのタイセイヨウマダラ（図2a）です。日本のマダラに大変よく似た種です。

を潜め、外方に突き出した擬餌状体をヒラヒラ動かして、マダラは、水 深 10メートルから500メートル付 近の大じっと獲物が接近してくるのを待ちます。英語でアンコウ

陸棚に、大きな群れをつくって生息しています。驚くべきを指して、アングラーフィシュ（釣りをする魚）と呼ぶのは、大食漢で、カレイやイカ、タコ、カニ、エビ、貝類など腹一擬餌状体で獲物をおびき寄せる様子が、釣りにそっくり杯になるまで食べます。鱈腹食べるという言葉は、獲物なことによっています。

でタラのお腹が膨れ上がっていることに由来しています

上下に扁平な体は、典型的な底生魚と申せましょう。

（図3）。

砂泥上に出した目で、獲物の動きを監視し、頃合いはよ
しとばかりに、ガバッと躍り出して、獲物を丸呑みにします。顎の鋭い歯は、全て口の奥に向かって湾曲しています。この歯のおかげで、一度呑み込まれた獲物は、ア
ンコウの口から逃げることは不可能です。アンコウの胃から底生魚のカレイの他に、イカやイワシが見つかることがあります。どうもアンコウは、海底で釣りをするばかり
か、時には海面近くまで浮上し、獲物を漁ることもあったようです。
3. アンコウのルーツはタラ

図3 タイセイヨウマダラ
獲物で腹部がはち切れそうに膨れ上がっている（M.カランスキーによる）。

日本でも欧米でもタラ（図2）は、食卓を賑わしていま

実はアンコウとタラが、親類関係にあり、タラが遠い先す。タラのぶつ切りを入れた鍋料理タラちりは、大人にも祖に当たることが、最近の研究で明らかになりました。それはタラの皮膚の構造、頬部の筋肉の付き方、尾びれの骨 組みなどが、アンコウとかなり共 通していることによっています。そして、アンコウは、タラからイザリウオの仲間（図4a）
を経て誕生したとする説が有力です。

ab
図2 代表的なタラ2種
aはタイセイヨウマダラ、bはマダラ（a：M.カランスキー、b：日本動物図鑑による）。

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a

b

図4 現生及び化石種のイザリウオの仲間
aは現生のハナオコゼ、bはボルカ産のヒスティノトフォルス・バッサニー、体長3センチメートルほど（a：日本動物図鑑、b：K.A.フリックヒンガーによる）。

化石では、最古のタラ目パラエオガドウス・イ
ンターゲリヌス（図5）が、今から約3500万年前のコーカサス北部の第三紀漸新世初期に相当する地層より発見されています。体長18セン
チメートルと小型ですが、現生のタラに近い体a形をしています。
最古のアンコウは、4900万年前に登場していますので、アンコウがタラ目から誕生したとす
れば、それ以前にタラが姿を見せていなければなりません。その間に大きなギャップが生じています。今後、研究が進めば、案外レバノンあたりの約7000万年前の白亜紀層からタラの化石が発見される可能性は大いにあります。

b

図5 約3500万年前のタラ、パラエオガドウス・インターゲリヌス
aは化石、bは復元図、体長18センチメートルほど（K.A.フリックヒンガーによる）。

4. 魚の化石産地ボルカ

見されていて、魚の他にカメやワニ、鳥の羽毛、昆虫、カ

イタリア北部にボルカという名の小さな街があります。こニ・エビなどの甲殻類ならびに植物からなっています。時のボルカは、今から約500年も前から、素晴らしい魚の化

代は、4900万年前の新生代第三紀初めの始新世中期

石を産出することで有名でした。ボルカの近くにある学です。当時のボルカは、沿岸部にヤシの茂る亜熱帯気術都市ベローナの住人フランシスコ･カルセオラニーが、候に支配され、袋のような形の湾内をカジキの一種パラ

初めてボルカの化石標本を私設博物館で展示しました。

エオリンクス・ゾルチニー（図6）が、獲物を求めて遊泳しそれが後のベローナ市立自然史博物館の始まりです。

ていました。

図6 ボルカ産のカジキ類、パラエオリンクス・ゾルチニー
これは復元図で、体長50センチメートルほど（Ｈ．
Ｌ．
フィールステンほかによる）。

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このボルカからは今までに、10万点以上もの化石が発THE CHEMICAL TIMES

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5. 現代型のボルカのアンコウ

6. 有毒プランクトンによって大量死したボルカの魚

19世紀に入って、ボルカから立派なアンコウ、ロフィウ

ボルカの石灰岩中の化石は、皮膚や筋肉、鱗、体色

ス・ブラキソムスの化石が発見されました（図7）。当時のまで保存されているものが多く、まるで生きている魚を見著名な博物学者アガシー博士は、化石を丁寧に調べるようです。その理由について、イタリアの地質学者ブロて、体長こそ18センチメートルと小型であるものの、現生ト博士が、火山の噴火に伴う有毒ガスが狭い湾内の海種と同じ姿形をしていることに、驚きを隠せませんでし

水中に溶け込み、魚類の大量死を招いたとの説を1969

た。なにしろ、通常ではとっくに消失しているはずの、軟年に唱えています。

らかい皮膚まで完全に保存されていて、アガシー博士でなくとも、アンコウだとわかるほどです。

その後にソルビニー博士が、ベローナ市立自然史博
物館の1972年の研究報告書に、有毒な双鞭毛藻類のその化石は、ベローナ市立自然史博物館で展示され大量発生によって、魚を含む多くの水生動物が中毒死ています。見事な魚の化石を多産することで、世界的なしたとする論文を寄稿しました。実際、ボルカの石灰岩

名声を博しているボルカでも、アンコウの化石はたった1層から、莫大な量の双鞭毛藻類の遺骸が見つかってい例しか発見されていないので、重要展示物となっていまますので、目下、ソルビニー博 士の有 毒プランクトン説

す。ベローナに出掛ける機会がありましたら是非一度、が、多くの学者の支持を得ています。

この太古のアンコウ、ロフィウスと対面してください。ボル

まず、有毒プランクトンが大量発生し、その毒素が一カからは、この他にイザリウオの仲間ヒスティノトフォルス・

斉に海中へ溶出し、水生動物の大量死を引き起こしま

バッサニー
（図4b）
も発見されています。現生のハナオコ

す。腐肉常食者（スカベンジャー）なども一掃されてしまゼに近い種類で、アンコウの進化を考える上で、貴重ないますので、大量死した水生動物の遺骸は損なわれる標本です。

こと無く、石灰分に富んだ泥に覆われ、化石になったという訳です。このような現象は、4900万年後の今日でも、時々起こっています。それは赤潮と呼ばれるもので、狭い入江で養殖されているハマチなどが、大量死する痛ましい事件です。

図7 ボルカ産のアンコウ、ロフィウス・ブラキソムスの化石
4900万年前の地層から産出した。体長18センチメートルほど（K.A.フリックヒンガーによる）。

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す。獲物がチョウチンアンコウの光に驚いて、動きを止め

7. チョウチンアンコウの発光器

た瞬間、パクリと丸呑みにします。

扁 平な体のアンコウは、砂 泥 底で生 活するエキス

発光器は、他力発光型と自力発光型の二つに大別パートです。一方、チョウチンアンコウと呼ばれるグルーされます。発光器の中心部で発光細菌を培養し、発光

プは、水深200メートルから2500メートル付近の海中で細菌の光を利用するものを指して、他力発光型と呼び浮遊生活を送っています。

ます。大部分のチョウチンアンコウの仲間の発光器は、

体はゴムマリのような感じで、球形もしくは楕円形をし

この他力発光型に属しています（図9）。発光器の培養ていて、体前端の大型の口は上方を向いています。太室の周囲に発光腺があり、酸素と栄養分を発光細菌に平洋や大西洋の深海から、しばしば捕獲されるものに供給する役目を負っています。この培養室の外側は反は、体 長 60センチメートルに及ぶものもありますが（図射層が覆い、光が他に漏れないようになっています。発8）、大部分は体長10センチメートル前後の小型種です。
チョウチンアンコウの仲間も、第一番目の背びれの棘が、ルアーのように細長く伸び出しています。このルアーの先 端 近くにある擬 餌 状
体が、球状に膨大して発光器となっています（図9）。暗黒の深海で光を点滅させます。その様子が風に揺れるチョウチンのように見えるので、チョウチンアンコウと名付けられたので

図8 19世紀に博物学者により描かれたチョウチンアンコウの雌
水深800メートル付近に生息。体長60センチメートル、頭部の擬餌状体が発光器となって
いる
（Ｃ．
Ｆ．
リュトケンによる）。

前方の突起

後方の突起

開閉自在
の窓
表皮

色素層
反射層
発光腺細胞層を形成する襞
発光細菌培養室

軟骨性の支柱a

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図9 チョウチンアンコウの仲間、オネイロデスの他力発光器
aは発光器の外形、bは縦断面図（Ｏ．
ムンクによる）。

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光器の外壁には窓が付いているので、窓を開閉して光あります。それは発光細菌の世代交代のためだとするを自在にコントロールすることが出来ます。まるで船乗り説があります。発光細菌はグラム陰性の桿菌で（図10）、が連絡に用いる発光信号機（オルジスランプ）のようで実験室で培養しても発光しません。発光腺の分泌物がす。また、この窓から発光細菌を海中に放出することが重要な働きをしているようです。この発光細菌は、チョウ
チンアンコウの幼魚に取り付き、表皮の粘液中で増殖します。成長と共に、ルアーの発光器が大型化して外壁の一部に窓ができると、そこから内部に移住して、光を発すると考えられています。
自力発光型は、発光細菌の力を借りずに自ら光を発するものをいいます。楕円形をした発光器内部に、特別な細胞塊があります。それは発光細胞と呼ばれるもの
で、細胞内でルシフェリンとルシフェラーゼの化学反応によって発光します。発光細胞には神経繊維が分布していて、その刺激により光を明滅します。チョウチンアン

図10 発光細菌の電子顕微鏡像
チョウチンアンコウの仲間、オネイロデスの培養室より検出されたもの。グラ
ム陰性の桿菌（Ｔ．
Ｗ．
ピエッチによる）。

コウは、前述のように他力発光型が主力で、自力発光型は大変稀な例となっています。オニアンコウは、2種類の発光器を持っています（図11）。ルアーの部分は他力発光型ですが、下顎から海藻のように伸び出した髭の発光器は自力発光型です。

ab

図11 2種の発光器を持つオニアンコウ
aは全形で、体長5センチメートルほど。頭部のルアーには他力発光器、下顎の髭に自力発光器を持つ。bは自力発光器の拡大図（a：Ｃ．
Ｔ．
レーガン、b：Ｐ．
Ｃ．
ケナリーによる）。

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8. チョウチンアンコウの特別な繁殖法

9. チョウチンアンコウの化石

チョウチンアンコウの仲間には、何と雄が小型化して北米大陸西岸のカルフォルニア州南部の大都市ロサ

メスの腹部に寄生するものがいます（図12a）。体長5センゼルスは、ロサンゼルス盆地に位置しています。そのンチメートル近い雌に対して、雄は1センチメートルにすぎ東側にヨルバ層群と呼ばれる石灰分に富んだ泥岩層ません。雄の体は完全な成体で、生殖腺は完熟態勢にがあります。この泥岩層に含まれる珪藻、有孔虫などのあります。

微化石の分析から、この地層は約800万年前の第三期

それは繁殖期に、雌雄の出会いがひどく困難な深海中新世後期の堆積物と考えられています。このヨルバでの、優れた適応と申せましょう。この寄生にもいくつか層群から今迄に魚類、鳥類や鯨の化石が発見され、多のバリエーションがあります。繁殖期にのみ雌に寄生す

くの古生物学者が注目していました。

るもの、雌の体に取り付いたが百年目で、宿主の一部と1993年のことです。ヨルバ層群の横たわるロサンゼル

なって、一生を終わるものもあります。これを、真性寄生

ス盆地で、大規模な地下鉄工事が始まりました。この地型と呼びます。まず雄は歯で宿主の外皮に取り付き、寄下鉄の工事現場から、多数の魚類化石が見つかりまし

生生活に移ります。生殖器以外の器官は萎縮してしまた。化石は、地元のロサンゼルス自然史博物館に運ば

い、ほとんど機能しません。宿主の血液を介して酸素やれました。そこの古生物部門の職員が「何だこれは」と栄養分を得て生活します（図12b）。チョウチンアンコウ

叫んだのは、小さな魚の化石です（図13a）。上方を向の化石の項で述べるビワアンコウの仲間は、真性寄生

いた口は異様に大きく、顎には内側に緩く湾曲した鋭い型に入ります。しかし、これを寄 生と呼ぶことに異 論も針のような歯が生えています。頭の上側にルアーを思わあって、雌雄同体の一つと考える学者もいます。

せる細長い突起が認められます。ひれの様子、全体の

a

萎縮した胃

脳

腸

宿 主の体
膀胱
心臓
b

肝臓

大形の 肛門 泌尿突起精巣

図12 オニアンコウ科のハプロフリネの仲間
aは雌の腹部に3匹の雄が寄生している。宿主と一体化する真性寄生型で、宿主の雌は体長5センチメートル、雄は1センチメートルほど。bは雄の体の縦断面図。
呼吸器は完全に消失し、消化器官は萎縮してほとんど機能していない。精巣が極端に大型化している（Ｃ．
Ｔ．
レーガンとＥ．
トルワヴァスによる）。

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新・私の古生物誌（8）─ アンコウの進化古生物学 ─形が現生のチョウチンアンコウのものに似ています。そこ

海で発生した土石流に巻き込まれた個体と考えられてで、ピエッチ博士に化石の鑑定を依頼しました。このピいます。

エッチ博士はワシントン大学の海洋水産学部教授で、チョウチンアンコウの世界的な権威です。

このような土石流は、古生物学者に素晴しい研究資料を提供しています。カナディアン・ロッキーで発見され鑑定の結果は、現生のチョウチンアンコウ類ビワアン

た、バージェス頁岩から産出する貴重なカンブリア紀のコウ科に近縁の、アセントロフィネの化石であるとのこと動物群の化石は、約5億年前に海底崖で起きた土石流でした。化石はアセントロフィネの雌で、体長は3センチの産物です。

メートルほどです。現 生 のアセントロフィネの 成 魚（図13b）では、体長は5から10センチメートル前後ありますか
ら、化石はまだ若い個体のものかもしれません。このヨル

10. 終わりに

バ層群の化石は、世界初のチョウチンアンコウの化石と一口にアンコウと言っても、実に多種多様なことが御目されています。今までに12個体ほど見つかっていると分り頂けたと思います。暗黒の深海で青白い燐光を発いう話です。

するもの、雄が極端に小型化して雌に寄生し、遂に宿現 生 種は、熱 帯 海 域の水 深 1000メートルから2000

主と一体化するものまでいます。

メートル付近の深海で生活していますので、地下鉄のその生態は私達の想像をはるかに超えています。ア

工事現場で見つかったチョウチンアンコウの化石は、ヨンコウの歴史は古く、4900万年もの昔まで遡ることが出ルバ層群の一部が深海で堆積したことを物語っていま来ます。この様なアンコウの化石が、近い将来日本で公す。このチョウチンアンコウは、今から約800万年前に深開されることを願って、筆を置くこととします。

ab

図13 約800万年前のチョウチンアンコウ類ビワアンコウ科のアセントロフィネの化石と現生種
aはロサンゼルスで発見されたアセントロフィネで、世界初のチョウチンアンコウの化石。体長3センチメートルほど。bは現生のアセントロフィネ・ロンギデンス。体長5センチメートル、ロンギデンス（長い歯）と呼ばれるだけあって長く鋭い歯が特徴。aの化石種と大変よく似ている（Ｔ．
Ｗ．
ピエッチとＲ．
Ｊ．
ラーベンバーグによる）。

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