陸の水（Limnology in Tokai Region of Japan）43 : 7 - 15（2010）

長良川・木曽川水系のヒメフタオカゲロウ属 10 種について舜 1)

青木

Ten species of the genus Ameletus (Insecta: Ephemeroptera: Ameletidae) from Nagara
River and Kiso River, central Japan
Kiyoshi AOKI1)
摘要

長良川水系（岐阜県）と木曽川水系（長野県）から ヒメフタオカゲロウ属 10 種を羽化実験によって確認した。
10 種のうち 4 種は記載種で 6 種は未記載種であった。それら 10 種の分布，羽化期，外部形態の比較を記載した。
特に成虫雄の生殖器の外部形態が，10 種全てで異なることは新しい発見であり，今後，有用な分類形質になると考えられる。
キーワード：ヒメフタオカゲロウ属，木曽川水系，長良川水系（2008 年 8 月 20 日受付；2008 年 12 月 12 日受理）
ウ属の幼虫を羽化させ，4 種の記載種と 6 種の未記載種を確はじめに認した。本報告では，それら 10 種の形態の比較，羽化期，日本に生息するヒメフタオカゲロウ属は，Imanishi（1932;生息分布の記載を行った。

1933），御勢（1979, 1985），石綿（2000; 2001; 2002）によって分類学的および生物地理学的な研究が進められ，現在まで調査地と方法に 6 種が記載されているが（Ishiwata, 2001），未だ多くの未記載種が生息していると思われる。私は，1999 年から 2008

幼虫の採集は，長良川の本流 4 地点，長良川支流の牛道

年にかけて長良川と木曽川水系で採集したヒメフタオカゲロ

川 3 地点，そして木曽川支流の正沢川 1 地点，合計 8 地点で

図 1. 採集地点 （註：■は採集地点）．
1)〒 466-0834 愛知県名古屋市昭和区広路町字石坂 28-1 ライオンズマンション八事石坂 708 Aza-Ishizaka 28-1, 708, Hiroji-cho, Showa-ku,Nagoya, Aichi 466-0834, Japan

7

青木舜

表 1. 採集地点の概要と調査日．

河川名

採集地点

標高m

長良川
〃

1 瑞穂市穂積大橋
2 岐阜市日野720

河口からkm
4256

〃
〃牛道川

3 美濃市美濃橋
4 郡上市白鳥町越佐橋
5 郡上市白鳥町野添橋

70
340
460

74
128
132

〃

6 郡上市白鳥町福持橋

580

135

〃

7 郡上市白鳥町白尾橋

890

139

正沢川

8 木曽町木曽駒高原

1,430

180

調査日
註：例えば 99.03.09 は 1999 年 3 月 9 日の略

99.03.09, 02.03.11
99.04.07, 01.02.10, 01.05.01, 02.03.20,
02.03.26, 02.04.03, 02.04.10, 02.04.23,
03.02.25, 03.03.21, 03.03.30, 03.04.11,
03.04.16, 04.02.24, 04.03.15, 04.03.29,
05.01.30, 05.02.06, 05.03.04, 05.03.27,
05.04.26, 06.03.21, 06.04.16, 06.04.30,
07.03.09, 08.03.16, 08.03.31,
01.04.02, 01.04.10, 02.03.10, 02.04.14,
99.05.26, 00.03.21,
01.03.03, 01.03.13, 01.04.17, 01.04.28,
02.03.16, 02.04.10, 06.04.04, 06.04.24,
06.05.15,
01.05.07, 03.04.22, 04.04.06, 04.04.13,
05.04.06,
99.03.26, 01.05.07, 01.05.14, 02.04.10,
02.05.22, 02.06.15, 02.06.28, 04.05.25,
06.05.31, 07.03.28, 07.04.15, 07.05.12,
07.05.21,06.09.05, 06.09.15, 06.09.22, 07.06.01,07.06.13, 07.08.25, 07.09.19, 08.04.16,
08.07.23,
2008.07.30 現在

表 2. ヒメフタオカゲロウ属の形態の特徴．
（石綿・竹門 , 2005 から抜粋）

成虫の特徴
1. 前翅の縦脈は多い。雄前肢の長さは中・後肢の 1.5 倍以上。
2. 前翅の CuA は基部近くで大きく湾曲しない。
3. 前翅後縁部の複数の間脈は、CuA から直接後縁に達する。
4. 中胸複板の FS2 の左右の隆起は互いに接する。
5. 後翅の MP は基部近くで MP1 と MP2 に分岐する。
6. 尾毛（びもう）は 2 本。爪（つめ）は 2 個で互いに異形。
7. 中胸背板の MNs と MPs は接しない。
8. 雄の亜生殖板には膜質部分がある。
幼虫の特徴
1. 大顎（だいがく）の先端は頭部前縁より前方に突出しない。
2. 前肢腿節（ぜんしたいせつ）および脛節（けいせつ）の内側に長毛列はない。
3. 腹鰓（ふくさい）はすべて単葉で、第 1 ～ 7 腹節にある。
4. 体は円筒形で遊泳型、尾毛は 3 本。
5. 第 9 腹節腹板後縁の突出部は、腹節側縁の突起の先端より長い。
6. 小顎（しょうがく）の頭頂部に櫛（くし）状の長毛が並ぶ。

行った（図 1）。各採集地点の概要と採集日は表 1 にまとめた。

クの容器に移し換え，容器内にボール紙を入れておくと，そ採集する幼虫は翅芽 ( しが ) が黒化したものを選び，自宅の紙にへばり付いて 1 ～ 2 日後に成虫への脱皮をする。標本で水槽に移し，水槽には幼虫が摂餌できるように，現地で採としては，幼虫の抜け殻・亜成虫の抜け殻と成虫の三体を管取したケイソウ付きの小石を入れ，エアポンプで常時空気を瓶に入れ，液浸にして保管している。
分類は，
石綿・竹門（2005）

送った。水温は現地の水温が維持できるように，室内はエアの記述に従い（表 2），外部形態（図 2）を比較することで行っ

コンで室温を下げ，水槽には保冷剤を入れて調整した。ヒメた。

フタオカゲロウ属の羽化は，水面から突き出ている礫に這い上がって行われる。羽化後の亜成虫をガラス瓶かプラスチッ

8長良川・木曽川水系のヒメフタオカゲロウ属 10 種について

図 2. マエグロヒメフタオカゲロウの形態と分類形質（原図）．

表 3. 日本で記載されたヒメフタオカゲロウ属（石綿・竹門 , 2005）と本研究で得たヒメフタオカゲロウ属 10 種．

○記載されている日本産ヒメフタオカゲロウ属 Ameletus 6 種
和 名
A. costalis (Matsumura, 1931)
マエグロヒメフタオカゲロウ
A. kyotensis Imanishi, 1932
キョウトヒメフタオカゲロウ
A. montanus Imanishi, 1930
ヒメフタオカゲロウ
A. subalpinus Imanishi, 1932
クロベヒメフタオカゲロウ
A. croceus Imanishi, 1932
ヨコスジヒメフタトカゲロウ
A. aethereus (Navas, 1915)
ナバスヒメフタオカゲロウ○筆者が確認した記載種 4 種
略 称
マエグロ（2002 報告）
キョウト（2002 報告）
ヒメフタオ（2002 報告）
クロベ（2006 報告）○筆者が確認した未記載種 6 種
仮の和名
ベニイロヒメフタオカゲロウ
キバネヒメフタオカゲロウ
セスジヒメフタオカゲロウ
フジモンヒメフタオカゲロウ
カップモンヒメフタオカゲロウ
キソコマヒメフタオカゲロウ→→→→→→

略 称
マエグロ
キョウト
ヒメフタオ
クロベ
ヨコスジ
ナバス

A. sp AA. sp B
A. sp CA. sp DA. sp E
A. sp F→→→→→→

略 称
ベニイロ（2002 報告）
キバネ（2002 報告）
セスジ（2004 報告）
フジモン（2005 報告）
カップモン（2006 報告）
キソコマ（2008 報告）

ついては，飼育上の失敗によるものと推察している。水槽飼結果と考察育は難しく，いまだに試行錯誤の段階であり，羽化前に死に確認されたヒメフタオカゲロウ属とそれらの羽化期いたる場合が多い。たまたま雄固体が雌固体より少なかった

503 例の羽化実験の結果，記載種 4 種と未記載種 6 種をと考えている。マエグロの例数は少ないが，採集地点 5 では確認した（表 3）。未記載種 6 種には便宜的に和名を与えた。

雌雄同数となっている。羽化率も水槽飼育が確立されていな

この和名は幼虫および成虫の外部形態の特徴または産地からい段階なので求めていない。Imanishi (1932) は，北アルプス命名した。各種類の羽化数は表 4 にまとめた。得られた成虫

高瀬川の上流域からヨコスジヒメフタオカゲロウを記録しては，マエグロ，ヒメフタオ，キバネ，フジモンの 4 種が 61いるが，木曽駒高原からは採集することが出来なかった。本～ 116 個体で多く，クロベ，キソコマの 2 種が 9 ～ 10 個体

種の分布を再記載することは今後の課題である。ナバスヒメ

で少なかった。また，マエグロは，採集地点 2 では他の種類

フタオカゲロウは，Navas(1915) によって京都から記録されと比べ雄個体の数が雌個体に比べて少なかった。その理由にたが，簡単な図と記述しか残されていないので，再記載の可

9

青木

舜

表 4. 本研究で得たヒメフタオカゲロウ属 10 種の雌雄別羽化数．

略称

マエグロ
キョウト
ヒメフタオ

クロベ
ベニイロ
キバネ
セスジ
フジモン
カップモン
キソコマ

採集地点

羽化数
♀

♂

山地渓流域 採集地点 5
平地流域 採集地点 2
山地渓流域 採集地点 5, 6, 7
木曽駒高原 採集地点 8
山地渓流域 採集地点 5, 6, 7平地流域 採集地点 2木曽駒高原 採集地点 8山地渓流域 採集地点 5, 7平地流域 採集地点 2平地流域 採集地点 2平地流域 採集地点 2山地渓流域 採集地点 5, 6, 7
木曽駒高原 採集地点 883240859577439115466計67117153074121510722592193184423511693461158544102008.7.30 現在

註：採集地点については、表 1 と図 1 を参照．
註：採集地点 1, 3, 4 のデータは、調査回数が少なく羽化数も少ないので、本表と図 3 に加えなかった．

木曽川水系木曽駒高原正沢川山地渓流域（標高 1,430m）採集地点８．

長良川水系牛道川山地渓流域（標高 460m ～ 890m）採集地点５，６，７．

長良川水系本流平地流域（標高 20m）採集地点２．

図 3. 採集された 10 種の分布と羽化期．
註：上，中，下はそれぞれ上旬，中旬，下旬を表す．

能性は低い。

成虫雄の生殖器形態の違い

採集地点ごとの種別の羽化期は図 3 に示した。最も標高の本研究で確認された 10 種の成虫雄を用いて生殖器の外部高い木曽川水系の正沢川では，キソコマとクロベは個体数が形態を比較したところ，明確な違いが確認され（図 4），分少ないので本研究の結果から羽化期を結論するのは早急であ類形質として有効なことが判明した。生殖器による分類は石るが，全ての流域に見られるヒメフタオの羽化期が，3 月下綿・竹門 (2005) では記述されておらず，新しい発見である。

旬から 7 月下旬へと下流域から上流域へ移り変わるのが興味

そこで検索過程を以下に提案する。

深い。

1a1b

陰茎先端は丸い。
・・・2
陰茎先端は尖る。陰茎側片は陰茎腹面から完全に分離している。
・・・310長良川・木曽川水系のヒメフタオカゲロウ属 10 種について

図 4. ヒメフタオカゲロウ属 10 種の成虫雄の陰茎と陰茎側片．

11

青木2a舜陰茎側片なし。・・・4させることは手間が掛り，一般的な水生昆虫の分類作業には2b陰茎側片あり。・・・5不向きである。そこで完全ではないが，幼虫の外部形態の違

4a

陰茎腹面の刺数は 5 ～ 12 個程度。・・・クロベいをまとめた（図 7）。

4b陰茎腹面の刺数は 4 ～ 5 個。・・・ヒメフタオ

5a

陰茎側片は陰茎腹面から完全に分離していない。・・・の中白型，キバネのつぼ型，フジモンの逆富士型，キソコマキソコマの無印型は比較的明瞭である。

幼虫の上唇の斑紋は，不明瞭なことが多いが，ヒメフタオ

5b

陰茎側片は陰茎腹面から完全に分離している。・・・66a

陰茎腹面にふくらみあり。・・・キバネ区別している。3 型は 3 本の突起がほぼ同じ大きさの場合，私は幼虫の右大顎の犬歯型を 便宜的に 3 型と 2+1 型に6b陰茎腹面にふくらみなし。・・・72+1 型は大きい突起が 2 本とそれらにはさまれて小さな突起

7a

陰茎側片に 1 ～ 2 個の刺あり。・・・フジモンが 1 本ある場合をそれぞれ示す。10 種のうち，3 型はマエグ7b

陰茎側片に刺なし。・・・8ロ，キョウト，ベニイロ，カップモン，キソコマの 5 種であ8a

陰茎を側面から見ると棒状。・・・キョウトる。2+1 型のうち，クロベ，キバネ，フジモンの 3 種は，中8b

陰茎を側面から見ると足状。・・・マエグロ

央の突起が痕跡的であるのに対し，ヒメフタオとセスジの突3a

陰茎を側面から見るとナイフ状。・・・カップモン起は明瞭である。なお，2+1 型犬歯の下側に連なっている毛3b

陰茎を側面から見ると先の尖った足状。・・・9は 3 型のものよりも明らかに長い。

9a陰茎内側に突起なし。・・・セスジ

腹鰓の色は，ベニイロのみが紅色で，他は淡黄色である。

9b

陰茎内側に突起あり。・・・ベニイロ

幼虫の第 8 腹節腹板の後縁には，端から端まで全てに刺列が見られる場合と，中央部だけ欠けている場合とがある（図 8）。

成虫雄の前肢脛節の刺列全てに刺列が見られるのはマエグロ，ベニイロ，セスジ，フ本研究で確認された 10 種の成虫雄では，マエグロとベニジモンで，これらの種は刺自体が太く，長さは 20 μm くらイロのみに前肢脛節に刺列が見られた（図 5）。ただし，こいである。他の種は中央部の刺列が欠けていて，両端に並んれら 2 種の成虫雌には刺列は見られない。

でいる刺は細く短い。

図 5. マエグロおよびベニイロヒメフタオカゲロウの成虫雄の前肢脛節に見られる刺列．

成虫の翅の色本研究で確認された 10 種の前翅と後翅の色と形態を比較したところ（図 6），ヒメフタオ，キバネ，フジモンの 3 種は，前翅緑紋部の色が薄く，特にヒメフタオとキバネは淡黄色透明の印象を受けるほどである。他の 7 種は前翅縁紋部の色が濃く，なかでもクロベは横脈全部が濃く縁どられており，地色も淡褐色で，まるで亜成虫の翅のようであった。一方，後翅基半部の色は，マエグロ，ベニイロ，セスジ，カップモンの 4 種で濃く，他の 6 種では薄かった。
幼虫の外部形態
本研究の結果，確認された 10 種は，成虫雄の生殖器外部形態からは完全に分類できることがわかった。ただし，羽化

12長良川・木曽川水系のヒメフタオカゲロウ属 10 種について

図 6. ヒメフタオカゲロウ属 10 種の前翅と後翅（図中の計測値はそれぞれ成虫雄の前翅の長さである）．

13

青木

図 7. ヒメフタオカゲロウ属 10 種の幼虫の形態比較．

14

舜長良川・木曽川水系のヒメフタオカゲロウ属 10 種について

図 8. マエグロおよびキバネヒメフタオカゲロウ幼虫の第 8 腹節腹板の後縁中央部．
（2 種は同じ倍率で撮影した。1 目盛は 11 μ m）．

文献

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Imanishi, K. (1932): Mayflies from Japanese Torrents Ⅱ ,Further notes on the genus Ameletus. Annotations Zoologicae
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