110 Plankton Soc. Japan 62（2）
日本プランクトン学会報第 62 巻 第 2 号（2015）Bull.
: 110–122,
2015

日本プランクトン
学会報©The Plankton Society of Japan 2015

海洋に広く分布する浮遊性原生生物，フェオダリア類の生物学（総説）仲村康秀 1）*・鈴木紀毅 2）1）

北海道大学大学院水産科学院プランクトン教室，〒 041–8611 北海道函館市港町 3–1–1

2）

東北大学大学院理学研究科地学専攻，〒 980–8578 仙台市青葉区荒巻青葉 6–3

Biology of widely distributed marine protists, Phaeodaria（Rhizaria, Cercozoa）
Yasuhide Nakamura1），* and Noritoshi Suzuki2）
1）

Plankton Laboratory, Graduate School of Fisheries Sciences, Hokkaido University, Hakodate 041–8611, Japan
Institute of Geology and Paleontology, Graduate School of Science, Tohoku University, Sendai 980–8578, Japan* Corresponding author. E-mail: y.nakamura@fish.hokudai.ac.jp
2）

Abstract Phaeodarians are unicellular marine plankton characterized by the presence of 1） central capsulecontaining the nucleus, 2） phaeodium , or mass of brown particles, and 3）a siliceous skeleton called the scleracoma . This protist group has long been classified as a member of Radiolaria, but now they belong to the phylum
Cercozoa of Rhizaria, which also contain Radiolaria and Foraminifera. The subclass Phaeodaria is divided into 7
orders and 18 families under the current classification scheme, and the group consists of ca. 80 genera and ca. 200
species. These heterotrophic plankton presumably feed on organic materials suspended in the water column or capture other plankton. They are thought to reproduce by cell division and swarmer production. This group is widelydistributed in the world ocean from the surface to deep waters. The number of phaeodarian species is the largest in
the Pacific and its marginal seas（ca. 150 species）, and the smallest in the Arctic regions（ca. 15 species）. The
abundance of this group tends to be the highest in the lower epipelagic or mesopelagic zone, and their distributional depth is largely controlled by the water temperature, the amount of food, and the quantity of dissolved silica. The
seasonality of their vertical flux depends on the region. The biomass of phaeodarians sometimes becomes as large
as that of major plankton, such as copepods. Considering their occasional high biomass and the fact that they produce minipellets, this group possibly plays an important role in the material cycles of the ocean.
Key words: Phaeodaria, Tripylea, Cercozoa, Zooplankton, silica cycle
す事が近年報告されており，生態学的な重要性が認識さはじめにれ始めている．例えば，日本海では水深 250 m 以深の日
本海固有水中では，直径 1 mm 前後の大型フェオダリア

フェオダリア類（Phaeodaria）は海洋に広く分布する類が全動物プランクトンバイオマス中に占める割合は平

従属栄養性の単細胞動物プランクトンである．この生物

均 22％であり，この生物が同海域の生態系・物質循環は ア カ ン タ リ ア 類（Acantharia）， ポ リ キ ス テ ィ ン 類

において重要な役割を果たしている事が示唆されている（Polycystines）およびタクソポディア類（Taxopodia）を（Nakamura et al. 2013）．また，フェオダリア類が属する含む放散虫類（Radiolaria）と形態が似ており，今世紀

ケルコゾア類は，遺伝子解析によって近年発見されたグ初頭までは放散虫類の 1 グループとして扱われていた．

ループであり，系統分類学的な観点からも注目を集めてしかし分子系統解析の結果から，現在では放散虫類ではいる（Pawlowski et al. 2011）．しかしながら，フェオダリ

なくケルコゾア類（Cercozoa）に属する事が判明していア類は長い間バイオマスが低いと考えられていたため，る（Polet et al. 2004, Nikolaev et al. 2004, Yuasa et al. 2006,

カイアシ類や珪藻類に代表される他の海産プランクトン

Sierra et al. 2013）．

と比べて基礎的な知見が乏しく，プランクトン研究者のフェオダリア類は海域によっては高いバイオマスを示間では依然知名度が低い．このグループについて日本語仲村・鈴木：海洋に広く分布する浮遊性原生生物，フェオダリア類の生物学（総説）111

で包括的にまとめられた文献は，『日本産海洋動物プラ塊，3） 珪 酸 質 の 骨 格（scleracoma）（但 し，Phaeogym-

レディオラリア上綱 （高橋・nocellida 目を除く）（Fig. 2）．中嚢，褐色体および内層・Anderson 1997）のみであり，著名な海洋プランクトン

外層細胞質（endo- and ectoplasm）は，全体で軟体部にンクトン検索図説』の生態学の教科書でもほとんど取り上げられていない．本あたるマラコマ（malacoma）と呼ばれる．中嚢は放散分類群に関しては微古生物研究者も扱っているが，骨格虫類のものと構造が異なり，中嚢膜が二重になっていが脆弱であるため化石として残りにくく，放散虫や有孔る．また，多くの種では中嚢の表面に一つの主開孔（as-虫などと比較すると情報は限られている．著者のチーム

tropyle ま た は astropylum） と 二 つ の 副 開 孔（parapylae）

はすでに本分類群に関する英語の総説を書いているがが存在する．この三つの孔に基づき，フェオダリア類を（Nakamura & Suzuki 2015），前述の背景を踏まえ日本列「三孔類」（Tripylea, ギリシャ語 tri- 3 ，pýlē 門 ）と呼島周辺で研究を行っている海洋学研究者へフェオダリア

ぶ 事 も あ る（Hertwig 1879, ハ ウ ス マ ン 原 生 動 物 学 入類に関する知見を広めるため，本邦近海に重点をおいた

門 1989）．これに対し，フェオダリア（Phaeodaria）と日本語の総説を書くに至った．本稿では，過去の文献かいう言葉は褐色体に注目した命名で，語源はギリシャ語

らフェオダリア類に関する情報を抽出・整理し，彼らのphaios 褐色

形態・分類，生態および分布について紹介したい．

彩類とも呼ばれる（岩波生物学辞典第 4 版 1996）．こである（Haeckel 1879）．日本語では，濃系統分類
フェオダリア類は，現在ではスーパーグループ SAR のリザリア類（Rhizaria）に含まれるケルコゾア綱（phylum Cercozoa）の一亜綱（subclass）とされている（Fig. 1,
Howe et al. 2011, Adl et al. 2012）．このリザリアにはケル
コゾア綱の他に放散虫類（Radiolaria）と有孔虫類（Foraminifera）も含まれている（Fig. 1）．フェオダリア類は以下に述べる 3 つの形態的特徴を持つと定義されている（Howe et al. 2011）: 1）中嚢（central capsule）と呼ばれる核が内包されたカプセル （個数は種によって異なる），2） 褐 色 体（phaeodium） と い う 褐 色 の 粒 状 物 のFig. 1. Relationship among the rhizarian groups based on DNA
sequences. Modified from Adl et al.（2012）and Suzuki & Not（2015）. Note that the taxa mentioned in the text are shown inbold type.

Fig. 2. Schematic illustration of Aulographis japonica Nakamura, Tuji et Suzuki（Aulacanthidae, Phaeocystida）. A: overall cell structure（individual with two central capsules）, B: central capsule. Note that the two central capsules are surrounded by a dotted line in the illustration A.

112

日本プランクトン学会報

Fig. 3.

第 62 巻

第 2 号（2015）

Comparison of cell size between all phaeodarian orders.

のグループは多様な形態を持つ事が知られており，細で，両者は構造上も異なっている（Fig. 5A–B）．また，

胞サイズも 3 mm を超す大型種（例えば Tuscaroridae 科，

同じ目に含まれる Astracanthidae 科（Fig. 4B）では中

Fig. 3A）から，数十〜数百 µm 程度のもの（例えば Chal-

嚢付近で結合した放射棘を持っており，骨針は見られ

lengeriidae 科，Fig. 3B）まで様々である（Fig. 3）．彼ら

ない．

の骨格は多孔質で，放散虫類のものと比べると非常に脆

Phaeosphaerida 目は無数の骨桿（rod）で構成された幾弱である．骨格成分の 86–99％は非晶質の含水二酸化珪

何学的な格子骨格（latticed shell）が特徴的である．内素（SiO2・nH2O）によって構成されている（Takahashi

骨 格（internal shell） と 骨 柱（pillar） の 有 無 で Aulos-

et al. 1983, Bernstein et al. 1990, Takahashi & Hurd 2007）．

phaeridae 科（Fig. 4C）, Cannosphaeridae 科（Fig. 4D）おフェオダリア類は主に骨格の形態に基づいて分類されよび Sagosphaeridae 科（Fig. 4E）の 3 科に分類される．

ており，最新の分類体系では 7 目 18 科が含まれている

Phaeocalpida 目は全体を外殻（test）と呼ばれる形状が（Table 1, Fig. 4, Takahashi & Anderson 2000）．この体系に固定された外骨格によって覆 われており，開口部

は 18S rDNA 解析の結果と一致しない部分があり見直し（mouth）を持つ種が多い．この目には多様な形態のの必要性が示されている（Nakamura et al. 2015）が，分科が含まれる．Tuscaroridae 科（Fig. 4F）は球形また子分析の結果を反映させた体系が未だ構築されていないは紡錘形の外殻を持ち，発達した口棘（oral spine）とため，本稿では Takahashi & Anderson（2000）の分類体系

反口棘（aboral spine）を持つ事が特徴である．Casta-に従ってフェオダリア類を紹介していく．

nellidae 科（Fig. 4G）の外殻は球形で開口部があり，

Phaeocystida 目 の Aulacanthidae 科（Fig. 4A） は， 放 射

表 面 に 多 数 の 小 孔 が 存 在 す る． ま た Circoporidae 科状に配置された放射棘（radial spine）や骨針（tangen-（Fig. 4H）では，外殻は球形または多面体に近い形でtial needle）によって構成された球形の骨格を持ち，あり，放射棘を持つ．Porospathidae 科（Fig. 4I）の外この骨格は形状をある程度変化させることができる．

殻は球形であり，その表面には管状棘（tubular spine）

この科に属するフェオダリア類は，ポリキスティン類が配置されている．Polypyramidae 科（Fig. 4J）は，頂の ス プ メ ラ リア 目に 一 見 よ く 似て い る が，中嚢膜上に放射棘を持つピラミッド型の構造で全体が覆われ（central capsular membrane）の枚数（ポリキスティンており，外形は球形または多面体形である．

類では一重，フェオダリア類では二重）や，フェオダ

Phaeogromida 目も比較的強固な外殻を持ち，多くの場

リア類には褐色体（phaeodium）が存在する点など

合，棘（spine）と開口部が存在する．Challengeriidae

仲村・鈴木：海洋に広く分布する浮遊性原生生物，フェオダリア類の生物学（総説）113

Fig. 4. Schematic illustrations and light micrographs of phaeodarians. cc: central capsule, ph: phaeodium, rs: radial spine, tn: tangential needle, os: oral spine, as: aboral spine, ts: tubular spine, ls: longitudinal stria, is: inner shell. A: Aulacantha scolymantha Haeckel（Aulacanthidae）.
B: Astracantha paradoxa Haecker（Astracanthidae）. C: Aulosphaera elegantissima Haeckel（Aulosphaeridae）. D: Coelacantha sp.（Cannosphaeridae）E: Sagoscena sp.（Sagosphaeridae）. F: Tuscaretta calathoides Haecker（Tuscaroridae）. G: Castanella sloggetti Haeckel（Castanellidae）. H: Circospathis sexfurca trifida Reshetnyak（Circoporidae）. I: Porospathis holostoma（Cleve）（Porospathidae）. J: Polypyramis fenestrata
Dogiel et Reshetnyak（Polypyramidae）. K: Protocystis naresii（Murray）（Challengeriidae）. L: Medusetta parthenopaea Borgert（Medusettidae）. M: Lirella sp.（Lirellidae）. N: Neosphaeroconchidium caudatum（Haeckel）（Conchariidae）. O: Coelodendrum furcatissimum Haeckel（Coelodendridae）. P: Phaeodina sp.（Phaeodinidae）. Q: Phaeosphaera sp.（Phaeosphaeridae）. R: Miracella ovulum Borgert（Atlanticellidae）．

科（Fig. 4K）では外殻は頭巾形もしくはレンズ形であ（longitudinal stria）が存在する．

る． こ の 科 は 海 産 渦 鞭 毛 藻 類 の Ceratium gravidum

Phaeoconchida 目には Conchariidae 科（Fig. 4N）のみがGourret と形態が類似し体サイズも近いため，同定の含まれ，2 つの殻片（valve）が結合した二枚貝状の外際には注意が必要である．この渦鞭毛藻とは違い，殻を持つ事が特徴である．

フェオダリア類には中嚢と褐色体があり横溝（cingu-

Phaeodendrida 目は Coelodendridae 科（Fig. 4O）のみをlum）が存在しない（Fig. 5C–D）．また，Medusettidae含む．その骨格は特徴的であり，中嚢が内殻（inner科（Fig. 4 L）の外殻は頭巾形もしくは釣鐘形であり，shell）に包まれ，そこから付属肢（style）と呼ばれる発達した口棘が特徴的である．Lirellidae 科（Fig. 4M）枝状の骨格が無数に伸びて細胞全体を覆っている．

は 紡 錘 形 の外殻 を 持 ち， そ の 表 面 に は 無 数 の縦溝

Phaeogymnocellida 目の多くは骨格を持たないか，骨Phaeocalpida*

Phaeogromida*

PhaeoconchidaPhaeodendrida

Spherical, ovate or polyhedral scleracoma forming test, usuallywith a mouth .

Solid and round scleracoma forming solid test usually withspines and a mouth .

Test-type scleracoma composed of two valves with amouth and a large-pored surface.

Scleracoma composed of inner shell and dendriform
styles .

4-H

Circoporidae
Porospathidae
Polypyramidae
Challengeriidae*

Spherical or polyhedral test with radial spines .
Spherical test with a suface of trizonal meshwork,with tublar spines .
Spherical or polyhedral test with pyramidal structurewith radial spines .
Cape-shaped or lenticular test with a surface of smooth or withregularly arranged pores, usually with spines .

4-Q

Phaeosphaeridae
Phaeodium present in intracapsular zone .

4-R

3-E, 4-P

Phaeodinidae
Phaeodium absent in intracapsular zone .

Atlanticellidae

3-G, 4-O

Coelodendridae

3-F, 4-N

4-M

Lirellidae

Spindle-shaped test with longitudinal striae .

Conchariidae

4-L

Medusettidae

3-B, 4-K, 5-D

4-J

Cape-shaped or campanulate test with a dimpled or
alveolated surface, with develped oral spines .

*: Thses taxa are possibly polyphylic or paraphylic groups according to Nakamura et al. 2015.

Scleracoma absent or forming a cup-shaped structure covering
the oral pole.

4-G

Castanellidae

Spherical test with round pores.

4-I

3-A, 4-F, 6

Tuscaroridae

4-E

Sagosphaeridae

Internal shell absent or present without pillars .
Spherical or spindle-shaped test of a smooth surface with oral
spines and aboral spines .

4-DCannosphaeridae

Internal shell present with pillars .

3-D, 4-C

Aulosphaeridae*

Internal shell absent.

第 62 巻

Phaeogymnocellida

Phaeosphaerida

Scleracoma composed of numerous rods forming geometriclatticed shell .

4-B

2, 3-C, 4-A, 5-B, 8

Fig.

Astracanthidae

Aulacanthidae

FamilyRadial spines united at center forming a hollow spacesurrounding two central capsules.

Spherical scleracoma composed of numerous tangential
needles and radial spines .

Identification criteria

日本プランクトン学会報Scleracoma absent. Central capsule surrounded by otherorganisms and phaeodium.

Phaeocystida

Order

Scleracoma composed of radial spines and/or tangential
needles .

Identification criteria

Table 1. Identification criteria of the subclass Phaeodaria Haeckel 1879, sensu emend. Cavalier-Smith 2011. The classification system is based on Takahashi & Anderson（2000）．

114
第 2 号（2015）仲村・鈴木：海洋に広く分布する浮遊性原生生物，フェオダリア類の生物学（総説）115

フェオダリア類の化石記録は数えるほどしかない．最
古の化石は Medusettidae 科のものであり，日本の後期三畳 紀 レ ー テ ィ ア ン 期（2 億 8500 万 年 前〜2 億 1300 万 年前）の地層から発見されている（Hori et al. 2009）．後期
白亜紀セノマニアン期（1 億 50 万年前〜9390 万年前）までには Challengeriidae 科が出現しており（Bragina 2003），
その他の科では最古の化石は新生代から発見されている：Aulacanthidae 科（Vitukhin 1993）, Conchariidae 科，
Castanellidae 科，Lirellidae 科 Coelodendridae 科，Atlanticellidae 科および Porospathidae 科（Dumitrica 1973）．これ
らの化石と現生種との形態的差異はほとんど無いため，
フェオダリア類の形態進化速度は遅い事が予想される（Nakamura & Suzuki 2015）．
生

態

摂餌生態
多くのフェオダリア類は従属栄養の雑食性プランクト
Fig. 5. Micrographs of phaeodarians and similar marine plankton. A: Rhizosphaera trigonacantha Haeckel（Rhizosphaeridae,
Spumellaria）, B: Aulacantha scolymantha Haeckel（Aulacanthidae, Phaeocystida）, C: Ceratium gravidum Gourret（Ceratiaceae,
Gonyaulacales, Dinophyceae）, D: Protocystis xiphodon（Haeckel）（Challengeriidae, Phaeogromida）. cc: central capsule, ph: phaeodium, cg: cingulum, ec: extracapsulum. Note that the phaeodarians have phaeodium and a double-walled central capsule, whereas the central capsule of polycystines is single-walled.

ンである（Gowing 1986, 1989, Swanberg et al. 1986, Gowing& Bentham 1994, Nakamura et al. 2013）．フェオダリア類には遊泳器官がないため，中性浮力を保って水柱に漂いながら身近にある餌を取りこんでいると考えられている（Swanberg et al. 1986, Nakamura & Suzuki 2015）．彼らの餌は糞粒などの生物由来の沈降粒子が一般的であるが（Gowing 1989, Nöthig & Gowing 1991），南大洋で採集された Challengeriidae 科の細胞内からは現場に生息する植物プランクトンが発見されているため，環境によっては格の代わりに珪藻類や硅質鞭毛藻類の殻を纏っている

植物プランクトンを直接捕食している可能性が示唆され（Cachon-Enjumet 1961, Gowing & Coale 1989）． こ の 目ている（González 1992）．また，Coelodendridae 科の一種は一見するとデトリタスやマリンスノーのように見え（Coelographis sp.）では付属肢を用いてサルパ類や微小鞭るが，DAPI を用いて核を染色する事でフェオダリア

毛虫類を捕食する事が報告されている（Swanberg et al.

類 で あ る 事 が 認 識 で き る（Gowing 1989, Gowing &1986）．体内に取り込まれた餌は，まず細胞外層（extra-

Coale 1989）． 中 嚢 内 の 細 胞 内 層（intracapsular zone）

capsular zone） へ 送 ら れ， 褐 色 体 を 形 作 る 食 胞（foodにおける褐色体の有無で Phaeosphaeridae 科（Fig. 4Q）

vacuole）に蓄積される（Fig. 2）．食胞の内容物の観察でと Phaeodinidae 科（Fig. 4P） と に 分 け ら れ る． ま た，は，珪藻類や渦鞭毛藻類などの藻類細胞，微小従属栄養

Atlanticellidae 科（Fig. 4R）には骨格を持つ種もあり，生物，細菌類，円石藻類の円石，珪酸質骨格片，生物遺彼らの骨格はカップ状に開口部を覆っている．

骸など多種多様な生物由来物質が発見されている（Gow-目・科レベルでの同定に必要な形態基準を Table 1 に

ing 1986, 1989, 1993, Gowing & Bentham 1994）．食胞は中示した．これまでに約 120 属，約 500 種のフェオダリア

嚢内の細胞内層（intracapsular zone）にも存在し，その類が記載されているが，原記載のみのものや図版が存在

内部から消化途中の有機物が発見されているため，餌のしないものを除くと，80 属 200 種程度が実存すると考え

一部は主開孔を通って中嚢内部へ運ばれると考えられてられる（Nakamura & Suzuki 2015）．各種の形態についている（Fig. 2, Cachon & Cachon 1973, Swanberg et al. 1986）．

は Takahashi（1991）, Kling & Boltovskoy（1999） お よ び
Takahashi & Anderson（2000）に詳しい情報が掲載されている．

生殖と群体形成生殖に関しては，細胞分裂と遊走子形成によって再生

116

日本プランクトン学会報第 62 巻

第 2 号（2015）

産を行う事が報告されているものの（Borgert 1901, Grell

らの寄生者はフェオダリア類の中嚢内で増殖し，最終的1973, Hollande 1981, Cachon & Cachon 1985），実験室内でに は 宿 主 を 死 に 至 ら し め る（Hollande & Enjumet 1955,の完全培養は未だになされていない．二細胞分裂の様子

Cachon & Cachon 1987, Hollande 1974, Théodoridès 1989）．

は繰り返し観察されているが，この分裂が有糸分裂であまた，Castanellidae 科の表面からは個体湿重量 1 g あたりるという説（Borgert 1901, 1909, Bĕlař 1926, Cachon-Enju-

50–100×103 細胞の細菌が発見されているが，その種や

met 1961）と，分裂の結果として遺伝子の分離が起こる

生態的役割は報告されていない（Théodoridès 1989）．放とする説（Grell 1973）とに解釈が分かれている．遊走散虫類のように体内に藻類を共生させている他のリザリ子形成は Coelodendridae 科と Aulacanthidae 科で確認されア生物とは異なり，フェオダリア類の共生生物は現在のているが，この「遊走子」に関しても議論があり，減数

ところ報告されていない．フェオダリア類を捕食する生

分裂期の生殖細胞であるという意見（Grell 1973）と寄物としては，サルパ類の一種（Salpa thompsoni Foxton）

生性の渦鞭毛藻類であるとする意見（Chatton 1934, Hol-が報告されているだけである（Raymont 1983, Hopkins

lande & Enjumet 1953）がある．

1985, 1987, Hopkins & Torres 1989, Gowing 1989）．

フェオダリア類のほとんどは単体性であるが，群体を形成する種もいくつか確認されている．Coelodendridae

分布科では，全長 3 cm 以上の個虫が互いの付属肢で繋がった群体が見つかっている（Swanberg et al. 1986）．またTuscaroridae 科では，珪酸でできた直径 1.2–2.0 cm の格子

水平分布
フェオダリア類はこれまでのところ淡水からは報告さ

球（latticed sphere）という球体上に複数の個虫が付着しれ て い な い が， 塩 分 が 比 較 的 低 い（約 21‰） ノ ル

た状態の群体がしばしば観察されている（Fig. 6, Haecker

ウェーのフィヨルドでも見つかっている（Swanberg &1908, Takahashi 1987, Ling & Haddock 1997）．興味深い事

Bjørklund 1987）. Aulacanthidae 科や Castanellidae 科などのに，この科の一種（Tuscaridium cygneum（Murray））では9 種は，北半球（北太平洋・北大西洋）と南半球（南大生物発光が確認されている（Ling & Haddock 1997）．

洋）の高緯度地方に両極的に分布する事が確認されている（Reshetnyak 1966）．彼らの種数は太平洋とその縁辺

寄生・共生
フェオダリア類の寄生生物としては渦鞭毛藻類の Syndinium 属と Atlanticellodinium 属が報告されており，これ

海で約 150 種と最も高いが，北極海域では最も低く，約15 種のみが報告されている（Nakamura & Suzuki 2015）．
目レベルの水平分布は海域毎に異なり，例えば Phaeogymnocellida 目に属する種は主に大西洋域（地中海を含む）で見つかっているが，他の海域からの報告はまれである（Nakamura & Suzuki 2015）．ただし，フェオダリア
類の種組成を表層から深海まで幅広く調査した例は限られているため，今後調査が進めばこれらの種数は変化する可能性がある．北太平洋とその縁辺海のフェオダリア
類に関しては，これまでに 20 報弱の論文が出版されており，全ての目に属するフェオダリア類が報告されている．日本近海のフェオダリア類に関する情報を含む文献とその観測点を Fig. 7 に示した．前述のとおり，これらの研究ではフェオダリア類を放散虫類の 1 グループとして扱っている場合が多いため，結果の解釈・考察には注意が必要である．
鉛直分布ならびに制限要因
フェオダリア類は深海から採集される事が多いが，Aulosphaeridae 科，Challengeriidae 科 お よ び Conchariidae

Fig. 6 A colony of Tuscaretta globosa Borgert（Tuscaroridae）,
referred from Haecker（1908）．

科などは表層にも生息している（Nöthig & Gowing 1991,
González 1992, Nimmergut & Abelmann 2002, Okazaki et al.

仲村・鈴木：海洋に広く分布する浮遊性原生生物，フェオダリア類の生物学（総説）Fig. 7.

117

Sampling stations of the studies containing phaeodarian information in the North Pacific and its marginal seas during 1966–2014.

2004, Nakamura et al. 2015）．フェオダリア類全体の個体

Suzuki）が水温 1℃前後の日本海固有水中からのみ採集

数 は 表 層 の 下 部（100–200 m） も し く は 中 深 層（200–

されている（Nakamura et al. 2013）．東北沿岸での VPR

1,000 m）にて最大となる事が報告されている．例えば，

調査では，フェオダリア類の分布極大が水温または塩分

西 部 北 太 平 洋 で は 水 深 200–300 m で 1.0–1.9（mg DWの逆転層付近で確認された（市川 2008）．この層ではカ−3m ）となりバイオマスのピークが見られた（Steinberg

イアシ類と懸濁粒子の分布も極大を示した事から，これet al. 2008）， 同 海 域 に お け る VPR（Visual Plankton Re-

らの要素が水塊の水平的な移入によって物理的に集積しcorder） 調 査 で は， 水 深 280 m 付 近 で 個 体 数 の 最 大 値た可能性が指摘されている．

−3（80 inds. m ）が確認されている（市川 2008）．また南

餌資源の多寡も，フェオダリア類の分布を制限する重大洋では水深 100–200 m にて個体数の最大値（132 inds.

要な要因であると考えられる（Nakamura et al. 2013, Na-m−3）が見られ（Morley & Stepien 1984），同海域にて 5

kamura & Suzuki 2015）．彼らは雑食性の従属栄養生物なつの異なる水深（323, 539, 963, 1,410 および 1,835 m）にので，上層から多くの粒状有機物が沈降してくる水深をセディメントトラップを設置した調査では，得られた好む傾向が見られる．オホーツク海南部では，Challeng-

フェオダリア個体の約 75％が水深 539 m のトラップから

eriidae 科（Protocystis tridens（Haeckel））の個体数が夏季採集されている（Abelmann 1992）．ただし，種ごとの鉛（283 inds.m−3）よりも春季（1,069 inds.m−3）に高く，春直分布は異なることも知られており（Kling 1976, Okaza-

季の植物プランクトンブルームに連動して個体数が増加

ki et al. 2004, Ishitani & Takahashi 2007, Tanaka & Takahashi

している可能性が指摘されている（Nimmergut & Abel-2008），表層から深海まで広く分布する広深性種（eury-mann 2002）．また，南大洋のウェッデル海では，オキア

bathic species）と生息深度が限られた狭深性種（steno-

ミ類の糞粒が多く蓄積される水深 0–90 m で 4 種の小型

bathic species）とに分かれるという見解もある（Reshet-

フェオダリア類の個体数が最も高くなる（1,658 inds.

nyak 1955）．

m−3） 事 が 確 認 さ れ て い る（González 1992）． こ の グ

各種の分布深度は水温によって制限されている可能性

ループの骨格は珪酸によって構成されているため，水柱が指摘されている（Ishitani & Takahashi 2007）．大西洋ににおける珪酸塩の分布も，彼らの分布に少なからず影響

おける研究では，Challengeriidae 科の 5 種が 5℃以下の水

しているという意見もある（Bjørklund 1974, Okazaki et

塊から採集されたのに対し，同科に属する 2 種はより高al. 2004）．

い水温の水塊に生息している事が明らかにされた（Meyer 1933）．日本近海に目を向けると，日本海では Aulacanthidae 科の 1 種（Aulographis japonica Nakamura, Tuji et

個体数変動の季節性
フェオダリア類の個体数は，季節的に増減すると考え日本プランクトン学会報118

第 62 巻

第 2 号（2015）

られている．ベーリング海の水深 3,198 m に設置されたティン類などの骨格と比べるとフェオダリア類の骨格はセディメントトラップからは，フェオダリア類全体の鉛

海水に溶解しやすい事も知られている（Erez et al. 1982,

直フラックス（単位面積・時間当たりに沈降する個体

Takahashi et al. 1983, Bernstein et al. 1990, Okazaki et al.

−2−1day ）が規則的な季節変動を示し，その2004, 2005）．そのため，ホルマリン海水中で長期間保存

ピークは初春と秋から冬にかけての 2 回確認された（Ike-

された固定試料では，彼らの外骨格が溶けてしまい，存noue et al. 2012）．大西洋東部の赤道付近では，水深 853 m

在そのものが確認できなくなってしまう．

数，ind. mにおける鉛直フラックスのピークは春と夏の 2 回見られ

しかし，フェオダリア類の個体数・種組成を詳細に分ると報告されている（Boltovskoy et al. 1993）. 1997–2000 年

析することで，このグループは従来考えられてきたよりに西部北太平洋亜寒帯域で行われた調査では，秋から冬も，高い個体数やバイオマスを持つ事が明らかになって

−2

−1

day ）

いる．彼らの個体数や鉛直フラックスがポリキスティンとなったが（Okazaki et al. 2005），同海域における 2005–

類のそれを上回る事がしばしば報告されている．日本海にかけて鉛直フラックスが最大（100–250 inds. m

2006 年のデータでは鉛直フラックスのピーク（150–350の水深 40–60 m では，フェオダリア類とポリキスティン

inds. m−2 day−1）は夏から冬にかけて見られた（池上ほ

類の個体数がそれぞれ 1,200 inds. m−3 と 350 inds. m−3 でか 2010）．また同亜熱帯域の場合，最大値（70–80 inds.

あったと報告されている（Ishitani & Takahashi 2007）．カ−2−1day ） は 夏 季 に 確 認 さ れ て い る（Okazaki et al.

リフォルニア沿岸の水深 50 m では両者の鉛直フラック2005）．種レベルでの鉛直フラックスについては，北太スは大きく異なり，それぞれ 11,000 inds. m−2 day−1 と 60

平洋での知見がある．西部北太平洋亜寒帯域の 2 定点にinds. m−2 day−1 であった（Gowing & Coale 1989）．西部北m

設置されたセディメントトラップでは，Challengeriidae

太平洋亜寒帯域の水深 100 m では，ポリキスティン類が科に属する 2 種（Protocystis vicina Reshetnyak および P. or-

全く確認されなかったが，フェオダリア類の鉛直フラッ

nithocephala Reshetnyak）が採集されたフェオダリア類のクスは 30 inds. m−2 day−1 と推定されている（Bernstein et

39.3–60.2％を占めていた．個体数が高いこの 2 種が秋か

al. 1990）．西部北太平洋では，水深 150‒1,000 m におけるら冬にかけて最大の鉛直フラックスを示すため，フェオ

Aulacanthidae 科，Aulosphaeridae 科，Sagosphaeridae 科 お

ダリア類全体の最大鉛直フラックスも秋・冬に見られたよび Coelodendridae 科のバイオマスが，動物プランクト（Okazaki et al. 2005）．また，東部北太平洋では Medusett-

ンバイオマス（mg DW m−3）の 2.7–13.7％を占める事がidae 科の 2 種（Euphysetta staurocodon Haeckel および E. ele-

明らかとなっている（Steinberg et al. 2008）．また，日本

gans Borgert）が異なる時期に鉛直フラックスのピーク

海の水深 250–3,000 m における固有水中では，Aulacan-を示す事が分かっている（Takahashi 1987）．

thidae 科 の 一 種（Aulographis japonica） の バ イ オ マ ス が40.0–2.0 mg WW m−3 であり，彼らが全動物プランクト

生態系における役割

ンバイオマス中に占める割合は平均 22.3％であった．これはカイアシ類（平均 66.6％）に次ぐバイオマスである

プランクトン群集に占める割合
カイアシ類やポリキスティン類などに注目した従来の研（Fig. 8）．同海域の水深 2,000–3,000 m 層では，本種の割合は 71.9％にまで達する（Nakamura et al. 2013）．

究では，フェオダリア類の個体数は過小評価されていた傾向がある．プランクトンネットを用いた通常のプランクト

物質循環における重要性

ン採集では，彼らの脆弱な骨格が破壊され，フェオダリア

フェオダリア類は海域・水深によっては非常に高いバ類が含まれている事が認識できなくなるためである（市

イオマスを示すため，物質循環において重要な役割を果

川 2008, Nakamura & Suzuki 2015）．例えば，Phaeosphaerida

たすと考えられている（Nakamura & Suzuki 2015）. Aul-

目は NORPAC ネット等でも採集されることがあるが，acanthidae 科や Aulosphaeridae 科などに属する種は，ポリ

多くの場合骨格が破壊された個体が複数混ざった状態とキスティン類に代表される放散虫類よりも，一般的に体なり，同定が困難となる．また，Phaeodendrida 目も脆

サイズが大きい（Takahashi & Honjo 1983）．そのため，い骨格を持つため，ネット採集を用いた研究ではほとん

フェオダリア類の個体数が他のプランクトンより低い場ど報告されていない（Nakamura & Suzuki 2015）. Phaeo-

合でも，前者のシリカフラックスにおける影響がより大gymnocellida 目のフェオダリア類は骨格を持たない種やきくなる事がある（Nakamura & Suzuki 2015）．西部北太他生物の遺骸を纏う種が多いため，マリンスノーやデト

平洋では，一般に海底へ沈降する珪酸の大部分が珪藻類

リタスと誤認されている可能性もある．また，ポリキス

によって占められている．しかし，いくつかの定点では

仲村・鈴木：海洋に広く分布する浮遊性原生生物，フェオダリア類の生物学（総説）119

Fig. 8. Plankton sampled from the 250–750 m depth layer of the Sea of Japan（off Esashi, Hokkaido）. Note that all the white spheres with abrown dot（phaeodium）are the phaeodarian species, Aulographis japonica Nakamura Tuji et Suzuki（Aulacanthidae, Phaeocystida）．

珪藻類よりも珪酸質骨格を持つ従属栄養性の原生生物が由来の粘膜状物質と絡み合って沈降する事で，水深シリカフラックスへ大きく貢献しており，そのような原4,000–4,500 m の海底に有機物を供給している可能性が生生物の大部分はフェオダリア類であることが分かって示唆されている（Riemann 1989, Lampitt et al. 2009）．

いる（Bernstein et al. 1990）．フェオダリア類は取りこんだ餌を褐色体の形で体内に蓄積するが，この褐色体に含おわりにまれる珪酸の体積は骨格に含まれるそれに匹敵するというデータもあり，東部北太平洋では骨格を持たない

本稿では，フェオダリア類について過去の知見を概観

Phaeosphaerida 目フェオダリア類が，骨格を持つ通常のした．セディメントトラップなど固定試料を用いた研究

フェオダリア類と同等の鉛直フラックスを示す事が報告についてはある程度情報が蓄積されており，このグルーされている（Gowing & Coale 1989）．

プの分布様式，個体数および鉛直フラックスは明らかに

フェオダリア類はしばしばミニペレット（minipellet）

されつつある．また，彼らの細胞や珪酸質骨格が海洋のの 主 要 な 生 産 者 と も な り う る（Gowing & Coale 1989,

珪素・炭素循環においてどのような役割を担っているの

Nöthig & Bodungen 1989, Riemann 1989, Buck et al. 1990,

かなど，物質循環に関する研究も始まっている．しかGonzález 1992）．ミニペレットとは，プランクトンが排し，生きているフェオダリア類を用いた研究は少なく，泄する直径 3–50 µm の糞粒であり，この物質は物質循環

特に生活環や摂餌様式など生態については未だに知見がにおいて重要な役割を果たすと考えられている（Gow-

乏しい．今後，海洋食物網における彼らの役割を本格的

ing & Silver 1985）．北太平洋の深海に蓄積されるミニペに解明してゆくためには，飼育実験などによって食性やレットは，水柱に漂うプランクトンや有機物がフェオダ

生活環の解明を行う必要があるだろう．同定の基準とな

リア類によって変化させられたものである事が示唆される分類体系に関しては，分子生物学的手法を取り入れたている（Gowing & Bentham 1994）．南大洋のウェッデル

見直しが始まっており，今後の成果が期待される．

海では，ミニペレットの量（4.89×105 pieces m−3）はオ−3フェオダリア類の知名度はプランクトン研究者の間でキアミ類の糞粒量（8.7 pieces m ）をはるかに上回り，も依然低いが，本稿で述べてきたように日本近海でも彼

これらのペレットは他の海洋生物にとっての重要な栄養らの優占が度々報告されており，海洋プランクトンのバ源となっている（González 1992）．また，東部北大西洋

イオマス変動や物質循環における影響を調査する際にもにおける調査では，Aulacanthidae 科のフェオダリア類が決して無視できないグループである．日本列島周辺海域

ミニペレットを生産し，自身も植物プランクトンや細菌にてプランクトンネット採集やセディメントトラップ，

日本プランクトン学会報120

VPR などで調査を行う際に，彼らと出会う可能性は大いにある．このグループについて調べようとした際に，本稿が最初の糸口の一つとなり必要な文献への橋渡しとなれば幸いである．
謝辞

フェオダリア類に関する筆者らの研究は，科学技術振興機構

戦略的国際科学的技術協力推進事業（日本―フランス（CNRS）研究交流）「環境・進化・地質学的に重要な海洋プランクトン（放散虫）の形態−分子の多様性
モニタリング」（代表：鈴木紀毅．平成 23–26 年度）の一環として始まった．本稿をまとめるにあたり，有益なご助言を頂いた北海道大学水産科学研究院の今井一郎先生と国立科学博物館の辻彰洋先生に，厚くお礼申し上げる．また，東京大学大気海洋研究所の齋藤類博士には海洋学的な観点から貴重なご意見を頂いた，ここに感謝の意を表します．本研究は JSPS 科研費（No. 26–2889）の助成を受けたものである．
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