海外森林・林業講座

東南アジア熱帯林の哺乳類（4）押田龍夫

リス類の進化的歴史と生態―多様多彩なリス類の創出機構を考える―

リス属，インドシナシマリス属等），マレー半島南はじめに部・東南アジア島嶼部でのみ見られる属（クロムサ東南アジアには様々なリス類が生息している。黒サビ属，スンダリス属等），そして東南アジアに広色，クリーム色，灰色，褐色，縞模様，斑模様等そく分布する属（タイワンリス属，クサビオモモンガの外観は多彩に富み，観察者を惹き付けて止まな属等）である。

い。東南アジア産リス類の数は 21 属およそ 90 種で東南アジア島嶼部は，更新世の長い間大きな陸塊あり（分類はまだまだ検討が必要なグループが多（スンダ大陸）として存在し（図 1），現在のインド

く，ここではおよそという表現に留めさせて頂きた

シナ・マレー半島と一体であった 2）。タイワンリスい），これだけ多くのリス類が見られる地域は世界属の様に広汎に分布する属が見られる理由は，おそ的にも珍しい。東南アジア地域に生息するリス類のらくこの地史に起因するものと考えられる。そして特徴とは何であろうか？まず滑空性のリス類（ムサ大陸部と島嶼部において各々種分化が進行した結サビ類，モモンガ類）が多いこと，樹上性の種が多果，各々の地域に特有な属・種が創出されたといういこと，さらに地上性の種が少数であることを一般シナリオがまずシンプルに考えられる。ここでは筆1）

傾向として捉えることができる 。熱帯林・亜熱帯者が長年研究対象としているタイワンリス属を例に林が発達した東南アジアの自然環境は，樹上に生活取り上げて，本属がどの様な進化的歴史を経て現在するリス類の種分化を促した揺籃であったと考えての分布を示すに至ったのかについて，最新の知見をよいだろう。紙面が限られている上，東南アジアに含めて考えてみたい。

生息するリス類の研究事例自体が少ないため，些かタイワンリス属は現在 15 種に分類されており 3），物足りない説明になってしまうが，本稿では，なぜ重複して分布する地域が見られるものの，各々の種

この様に多様なリス類が東南アジアで創出されたのが特有の分布パターンを示すことが知られている。

か？をテーマにその進化的歴史（系統地理学的知筆者らは，この内，大陸にのみ分布する 3 種（クリ見）および生態的特徴について記したい。

ハラリス
リス

進化的歴史，フィンレイソン，ハイガシラリス）と ス ン ダ 地 域 に 分 布 す る 2 種（ ミ ケ リ ス

東南アジアに生息するリス類を属レベルで見た場，ワキスジリス）をまず選び合，その分布は大きく以下の三つのパターンに分け（図 1），ミトコンドリア（mt）DNA のチトクロムることが出来る。主に東南アジア大陸部（インドシ遺伝子塩基配列を用いてその系統関係を調べてみナ・マレー半島北部）に分布する属（ホオジロシマた。その結果，大陸産 3 種およびスンダ産 2 種はTatsuo Oshida : Mammals of Tropical Forests in Southeast Asia (4) Evolutionary History and Ecology of Squirrels
帯広畜産大学野生動物学研究室
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図 1

東南アジアにおけるタイワンリス属 5 種の分布 : 点線はスンダ大陸の輪郭および太線は過去・現在における大河の略画である。

各々一つのグループを形成することが明らかになっ
4）に記したが，これらの流れを境にして大まかにタイたのである 。このことから，タイワンリス属の大ワンリス属の二つの大きな系統および各々の種の分きな種分化は，まず大陸とスンダ域との間で生じた布が異なっていることが見て取れる。海洋化によると考えてよいであろう。しかしながら，スンダ大陸種分化は，実はタイワンリス属進化の本質的な要因は島嶼化と陸塊化を更新世において繰り返したと考ではなく，河川による地理的隔離が第一の要因としえられ，現在の様に島嶼部として隔離されたのは，て存在し，その後に生じた（或は更新世において反おそらく最終氷期以降のことである。タイワンリス復された）海洋化による地理的隔離によってさらに属はこの程度の隔離効果で大きく二つの系統に分か種分化が促進されたと考えた方が本属の進化的歴史れ十分な進化を遂げることが可能だったのであろうが説明し易いのである。

か？

河川は本当にタイワンリス属の種分化に大きな働

筆者は，スンダ陸塊消失に伴った海洋化のみではきを担ったのであろうか？この命題をさらに追求すなく，タイワンリス属を地理的に隔離する主因は別べく，筆者はインドシナ半島を南北に流れる大河メにあったのではないだろうか？と考えを巡らせるこ

コン川を対象にその仮説検証を実施した。インドシとになる。その結果辿り着いた一つの仮説が大河にナ半島の北部メコン川の東側には本属の一種ベトナよる地理的隔離効果である。スンダ大陸が存在してムリスいた更新世氷期において，幾つかの大河がその大陸地域にのみ生息する）（図 1）。一方，メコン川の西2）が生息している（本種はこの上に存在していたことが示唆されている 。図 1 に側には本属の一種ハイガシラリスが分布している

東南アジアにおける古代および現代の河川を模式的（図 1）。以前の研究では，ベトナムリスはハイガシ58

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海外森林・林業講座とハイガシラリスはタイワンリス属の中で互いに最も近縁な関係にあり，メコン川による種分化が支持されたのである（図 2）5）。しかしながらここで一つ問題が出て来る。メコン川による隔離が両種の種分化の原因であるならば，両種の祖先種（或はどちらか一方）が分布していた地域に後からメコン川が出現し，祖先種集団が分割されたと考えなければならない。川が後から出現したというシナリオは成り立つのであろうか？これについては地史学的研究結果
から，過去におけるメコン川の流れは現在とは全く異なっており，メコン川を含めたインドシナ半島の河川は経時的にその姿を変えて来たことが報告されている 6, 7）。およそ 200〜150 万年前には，タイ北部のチェンライ付近から現在のチャオプラヤ川へと繋がる河川および現在のメコン川下流域部分が分かれて存在していた。その後前者が東方へシフトすることによって現在のメコン川が形成され，この結果両種の種分化が惹起されたと考えることが出来るので
図 2

ミトコンドリア DNA チトクロム 遺伝子塩基配列に基づいて得られたタイワンリス属 7 種（種名の後の数字は個体番号を表す）の分子系統樹（GTR＋I＋Γモデルを用いた最尤法系統樹）: 枝
上の数字は各々，最尤法/最節約法/近隣結合法によって得られたブーツストラップ値を表す。図の下方のバーは遺伝距離を示す。

ある。チトクロム

遺伝子塩基配列の相異に基づいて算出された 2 種の分岐年代は約 120 万年前頃であり，現在のメコン川が形成された年代と辻褄が合うことが分かったのである。
大河による隔離以外にもタイワンリス属を隔てる地史的要因はあったのであろうか？残念ながら東南ラリスから進化したという仮説も提示されており，アジアを舞台とした研究では，筆者はこの問いに答

メコン川による種分化を調べるには恰好の材料であえることが出来ない。しかしながら，東南アジアのる。様々なタイワンリス属の中で両種が特に近縁で玄関に位置する台湾において，筆者は，山脈によるある場合，メコン川による隔離効果によってインド地理的隔離がクリハラリスの遺伝的分化を惹起するシナ半島北部で種分化が生じたことが示唆される。

ことを明らかにしたことがある。台湾はその約 70%

一方，両種共に他種とより近縁であるならば，メコを山脈や丘陵部に覆われており，南北に走る最大のン川によって地理的に隔離されている 2 種ではある

中央山脈を筆頭に五つの山脈が存在する。この山脈

が，その隔離効果は 2 種の分化とは直接的には無関に 隔 て ら れ た 地 域 で ク リ ハ ラ リ ス を 採 集 し，係であると考えてよいであろう。どちらの仮説がよ

mtDNA のコントロール領域塩基配列を用いてそのり説得力があるかを検証するため，筆者はベトナム遺伝的分化を調べた結果，山脈による集団隔離効果

リス，ハイガシラリス，クリハラリス，フィンレイが認められ，台湾に生息するクリハラリスは大きくソンリス，ミケリス，バナナリス，ワキ4 集団に分かれることが明らかになったのであ

遺伝子塩基配列を用いて系る 8）。大河や山脈による種分化は，タイワンリス属統地理学的解析を行った。その結果，ベトナムリスが樹上生活に適応したグループであり，地表を長時スジリスのチトクロム

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間移動する様な習性を持たないこと，そして森林限界を超えた高山帯等には分布出来ないこと等，森林に常時依存しなければならないという生態的制約の中に原因があるものと筆者は考えている。東南アジ
アにおける森林の変遷と樹上性リス類の進化史との関係は今後の興味深い研究課題である。
ところで，より樹上生活へと特化した滑空性リス類の進化的歴史はどうであろうか？実はこれらを対象とした系統地理学的研究は筆者らの研究グループで進行中の課題であり，まだ総体的な結論が得られていない。しかしながら，本稿ではこれまでに得ら

写真 1れた知見を少し紹介してみたい。

ベトナムのシロフムササビ（仮剥製標本）

筆者は滑空性リス類の属レベルでの進化的歴史を
遺伝子塩基配列多くはないが，それでも書き連ねると相当の頁数とを用いて，クサビオモモンガ属（東南アジアに広くなってしまう。そこで本稿では，東南アジアのリス分布），モモンガ属（ユーラシア大陸北部一帯・日類が森林資源をどの様に利用しているのか？という本に分布），ムササビ属（東南アジア，東アジア，点に焦点を絞り，森林のニッチェ利用，採食・営巣

南アジア，西アジアに広く分布），ケアシモモンガ

資源に関する知見について述べることにする。

明らかにするために，チトクロム属（東南アジアと東アジアに分布），およびアメリ

ボルネオ島の熱帯林では森林の垂直分布に沿ってカモモンガ属（北米に広く分布）の系統関係を解析

多様な環境が存在し，これに応じたリス類のニッしたのであるが，その結果，東南アジアのクサビオチェ分割が報告されている。同時に昼夜の違いによ

モモンガ属は，同じく旧世界に分布するムササビ

る時間ニッチェの分割も知られている 2, 11）。昼間で属，モモンガ属，ケアシモモンガ属ではなく，新世は樹上性リス類のニッチェ分割が見られ，森林の高界に分布するアメリカモモンガ属に近縁であること

所は大型のクリームオオリス9），ミケが示唆された 。クサビオモモンガ属とアメリカモリスによって，中程度の高さの部分は中型のウマオ

モンガ属は大陸が分かれる以前に存在したと考えら

スンダリス

れる共通の祖先から進化したことが示されたのであよって，さらに低い部分は小型のボルネオコビトリる。

ス，バナナリスに，チビオスンダリス

また，筆者が継続しているムササビ属の属内系統によって主に利用される。一方夜間では関係に関する研究から，東南アジア産のリス類は分滑空性リス類のニッチェ分割が見られ，高所は大型類そのものが未だに不十分であることが示されていのオオアカムササビる。例えば，ベトナム産とスマトラ島産のシロフムササビ

ササビ（写真 1）の遺伝的相異は大きく，別種であカハラモモンガ10）ると考えた方が妥当かもしれない 。東南アジア産

レンジクサビオモモンガ

リス類の分類学的検討は今後の大きな課題である。

コビトモモンガ，クロム，中程度の高さは中型のア，低所は小型のオ，ホースが各々利用する。

この様に昼夜共に，大型種は高所，小型種は低所生態学的研究を利用するという傾向が認められるが，これは利用

東南アジアにおけるリス類の生態学的研究事例はする採食資源と密接に関連している。東南アジアの60

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写真 2（左） ベトナムの Cuc Phuong 国立公園に架設した巣箱：幹の縦裂を利用して 4 m 程の高さに架設した。
写真 3（中央） ベトナムの Cuc Phuong 国立公園で撮影したクサビオモモンガ属（種は不明）。
写真 4（右） クサビオモモンガ属が営巣していた巣箱（ベトナムの Cuc Phuong国立公園）。巣材は主にバウヒニア属の葉であった。

リス類の採食資源は果実，種子，芽，樹皮，樹液，グビーボール状の巣を樹上に造ることが知られてい節足動物等であるが，大型のオオリス類やミケリスる。巣は 2 層構造になっており，外層は小枝や葉等は大きな果実を採食するため，これらが実る高木のを材料に造られ，内層はヤシ類の樹皮等を細かく噛樹冠部を利用する。一方，樹液や樹皮等をよく利用

み裂いた巣材から成る13）。大きさは 75×50×35 cm14）する小型のスンダリス類等は低い部分を利用するので，巣の中心部には 15 cm 径の空間が存在し，ここである。利用する採食資源が森林内のどの階層に多がリスの休憩場所兼寝室となる。一個体が複数の巣く存在するのかによってリス類の垂直分布が大雑把を持ち，同じ巣を長期間使うことはない 13）。に決定されている訳である。森林の垂直構造に起因滑空性リス類の営巣資源についても東南アジアでしたニッチェ分割が見られるのはボルネオ島のみでの研究事例は少なく，マレーシアにおいて，オレンはない。マレー半島においても同所的に生息する 3

ジクサビオモモンガやケムリモモンガ

種のタイワンリス属でニッチェ分割が存在し，ワキが樹洞に営巣することが報告されて15）

スジリスは高木の多い森林を，バナナリスは中程度いる 。台湾においては，カオジロムササビの高さの樹が多い森林を，そしてハイガシラリスはおよびインドムササビ

低木が多い森林を各々利用することが報告されてい12）で詳細な知見が報告される 。東南アジアにおいて多様なリス類が創出されている。カオジロムササビではニイタカトドマツ

た鍵は，河川や海洋による地理的隔離効果に加え，タイワンヒノキて，この垂直空間副の広さに基づく利用資源の多様さにあるのかもしれない。

，タイワンシロマツ
チュウゴクツガ，等の樹洞を巣とし16）樹上に生息するリス類は，採食資源のみならず営て利用する 。樹洞の中には 10‑20 cm の長さの短巣資源としても樹を利用する。東南アジアのリス類

冊上に噛み裂かれた巣材が充填され，材料は主にタ

では営巣資源に関する詳細な研究は行われていない

イワンヒノキやチュウゴクツガ等の樹皮である 16）。

が，台湾におけるクリハラリスの研究事例では，ラインドムササビはアカハダクスノキ

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No. 84（2012）61海外森林・林業講座，アラカシ等の樹洞

筆者は，東南アジアのリス類を進化生態学を考えるに営巣する 。巣材はカオジロムササビと同様短冊上での恰好のモデル集団であると捉えており，本結状に噛み裂いた樹皮である。筆者の研究グループ

論の妥当性をより明確にするためにも今後も東南アは，ベトナム北東部の Cuc Phuong 国立公園に巣箱ジアのリス類の研究を続けて行きたいと考えている。

17）を架設し（写真 2），樹洞利用性リス類の営巣行動調査を試みたのであるが，クサビオモモンガ属（残念ながら種の特定は出来なかった）の巣箱利用を確認することが出来た 18）。巣箱内にはマメ科のバウヒ〔参考・引用文献〕

1） Gurnell, J. (1987) The Natu-ral History of Squirrels. Christopher Helm Ltd.
MacKinnon, K.

2）. (1996) The Ecology of Kalimantan.

Periplus Editions Ltd.

3） Wilson, D.E. and Reeder,ニア類の枯葉が詰め込まれており，クサビオモモン

D.M. (2005) Mammal Species of the World 3rd ed. Theガ属（写真 3）が巣材として葉を利用することが初

Johns Hopkins University Press.

4） Oshida, T.

(2001) Mammalia, 65 : 473‑482.

5） Oshida, T.

めて明らかになったのである（写真 4）。
東南アジアの森林に生活する樹上性・滑空性のリス類は，森林に分布する資源を各々巧みに利用し，餌，巣，巣材を賄っている。一種が多くの資源を利用するが，ニッチェの垂直分割等の特徴から鑑み. (2011) Italian Journal of Zoology 78 : 328‑335.

6）

Hutchinson, C.S. (1989) Geological Evolution of Southeast Asia. Clarendon Press.

7） Attowood, S.W. andJohnston, D.A. (2001) Biological Journal of the Linnean
Society 73 : 23‑41.

8） Oshida, T.

. (2006) Journalて，特定の種のみが利用する資源も存在すると考え

of Mammalogy 87 : 247‑254.

9） Oshida, T.

.

られ，生態学的興味は尽きない。筆者はベトナムの(2004) Canadian Journal of Zoology 82 : 1336‑1342.

10）

熱帯林を調査地として今後の研究展開を考えている。

Oshida, T.

11）. (2010) Mammal Study 35 : 85‑91.

MacKinnon, K. (1978) Malaysian Nature Journal 30 : 593‑

終わりに608.

東南アジアに生息する多様多彩なリス類は，二次元的イベント（大河による地理的隔離や海洋形成による陸塊の島嶼化等の地史的イベント）と三次元的

12） 田村典子（2011）リスの生態学．東京大学出版会．

13） Ci, W-L. (1998) Mammals of Taiwan :an Illustrated Handbook for Field Exploration. Big TreeCulture Ltd.

14） Chang, W-F. (1988) Council of Ag-riculture (Taiwan), Forestry Series 17 : 3‑6.

15）

イベント（森林利用ニッチェの垂直分布に従った棲Muul, I. and Liat, L.B. (1974) Journal of Mammalogy 55 :み分け等の生態的イベント）の双方が要因となり，

393‑400.

異所性および同所性の両面から創出されたことが考

ture (Taiwan), Forestry Series 2 : 45‑68.

えられる。そして各々の種が特有の分布域と分布空P-F.

間を持ち，その地域と空間に存在する森林資源を，

demia Sinica 25 : 113‑124.

餌・巣・巣材として十分に活用しているのである。

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16） Chang, W-F. (1985) Council of Agricul17） Lee,. (1986) Bulletin of the Institute of Zoology, Aca18） Kato, A.

Russian Journal of Theriology 10 : 59‑64.

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