１章 形態とは何か
私たちは，道で出会う動物，動物園でみる動物，あるいは多くの木々を，視覚で認識し，それが何であるかを判断する．もちろんそれまでに出会わなかった生物について，それが何であるかを判断することは難しい．しかしある程度はそれまでの経験から，「・・に近い生き物」と考えることは多い．
それは私たちが経験的に「こういう形のものは・・」と学習しているからである．そのときに私たちが認識するいわゆる「形」あるいは「形態」とはどのようなものだろうか．

1.1

形態の重要性

まず形態が生物の営みにとって重要である例を考えてみよう．形態には，3 次元的な構造が含まれる．また色もときには重要である．つまり，形態というのは，私たちが視覚で認識するものであって，においや触感は普通含まない．形態が 3 次元的といったのは，対象物を正面から見たり横から見たりして，その形を確認するからである．私たちは影絵を見てその物体が何であるかを判断することもあるが，よりよくその対象を知るには 3 次元的な情報が必要である．
ヒトはとくに視覚が発達しているといわれる．形の認識や空間認識ではそりょう がのほかの動物をはるかに凌駕するであろう．一方，嗅覚や聴覚は多くの哺乳類に及ばないといわれる．もちろん哺乳類といっても多様なので，これは一般的な事実ではない．いずれにしてもヒトが形態に基づいて多種多様な生物を分類してきたのは，このような感覚系の特徴にもよるのであろう．
ここまでは，形態を認識する側のことである．一方，形態はそれをもつ側にとってどのような意味があるのだろうか．
この質問に解答するのは難しい．
いろいろな側面からの解答があるからである．まず，同じ種の認識というこ■3章

脊索動物における形態の変化

神経索

脊索

3.1

口鰭筋節
腺
神経節

口

鰓

脊索動物とは何か■

咽頭（鰓かご）

肛門

消化管

内柱

図 3.4 ナメクジウオの体制

心臓排出孔した流線型をしている．しかし明瞭な頭部をもたず，また魚類のような背囲鰓腔

びれ鰭，腹鰭は見られない．尾鰭は発達し，海水中を活発に泳ぐ．脊椎動物のように発達した眼は存在しないが，光受容器が前方にあって，おそらくは明暗肛門を見分けている．目立つのは，鰓で，前述のように海水中の微小な生物（プ

図 3.5 ホヤの体制ランクトン）をこしとるための装置であり，同時に呼吸器としてもはたらいている．

胃腸

精巣
卵巣の部分で海底の石や岸壁，ときには養殖用の綱などに固着している．口が上内部構造は脊椎動物などと比べると単純であるといえる．大きな特徴は，方にあって海水を取り込み，やはり鰓かごで食物をこしとっている．鰓かご

先にも述べたように，海水中の微小な生物などをトラップするための鰓かごの終末から腸管がのびて胃や腸が栄養分を消化吸収し，排泄物は体腔をへてが存在することである．鰓かごは口から吸い込んだ海水をこしとるはたらき体外に放出される．いわば，ホヤの形態は，ナメクジウオの体を途中で折りをし，かごの終末からは腸管がのびて肛門まで達している．鰓かごを血管が曲げ，胴体の真ん中あたりで海底などに固着しているようなものである．ナ取り囲んで海水中の酸素を取り込んでいる．重要な特徴は，背側にある脊索メクジウオとの大きな違いは，成体では脊索がほぼ退化して見えないことでで，これが脊索動物のもっとも重要な派生形質である．脊索のさらに背側にある．また神経索も痕跡的である．

は，単純な棒状の神経索がある．これは脊椎動物の中枢神経系に相当するも3.1.4ので，このような配置は，脊椎動物と頭索動物の類縁性をはっきり示してい脊索動物の中の大きな 2 つのグループ，頭索動物と尾索動物を見てきた．

る．

脊椎動物の形態

それでは最後のグループ，脊椎動物はどのような形態的特徴をもつだろうか．

尾索動物（ホヤの仲間）は一見，頭索動物とも脊椎動物ともまったく異なわれわれは，たとえばイワシとゾウはとても異なる形態をもっていると考える形態をもっている．前述のように，かつては尾索動物が脊索動物の祖先形がちである．ナメクジウオとイワシはなんとなく似ているとも思われるかもで頭索動物が脊椎動物の直接の祖先に近いと考えられていたので，多くの研しれず，むしろゾウの方が遠くへだたっていると感じられるかもしれない．

究者はその考えに基づいて尾索動物の形態を解釈していたが，現在では頭索この違いはもちろん，イワシが水中に生息するのに対してゾウが陸上に生活動物が原始形であることが確定した．したがって，尾索動物の特殊な形態は，することによるところが大きい．そのほか，脊椎動物の中には，クジラ，さ進化の過程で固着生活に適応して生じた派生的な形質であると考えられる．

らに化石の動物まで含めればアルゼンチノサウルスやマメンチサウルスなど

つぼホヤの形態（図 3.5）を見ると，上がすぼまった壺のような形をして，底26の超大型動物から体長がわずか数 cm のアフリカチビネズミの仲間まで，実27

■3章

脊索動物における形態の変化

3.2

鐙骨
砧骨
鐙骨
内耳槌骨
砧骨
中耳槌骨

鼓膜
外耳道
方形骨

舌顎骨
（a）

（b）

関節骨

図 3.9 耳小骨の進化（a）哺乳類の耳小骨の配置，（b）哺乳類の耳小骨（上）と魚類の顎の骨（下）の対比．

るのではなく，もとは顎の関節に用いられていたのである．つまり，アブミ骨は魚類の舌顎軟骨，両生類，爬虫類，鳥類の耳小柱と相同であり，キヌタ骨は方形骨，ツチ骨は関節骨というそれぞれ上顎と下顎をつなぐ役目をもっ脊椎動物の進化と比較形態学■

肋骨がついていることで区別でき，また仙椎

1（環椎）
2（軸椎）
は骨盤を形成して後肢を支える構造となる（表3頸椎
43.1）
．
56
魚類では体幹椎骨（胴椎）と尾部椎骨（尾71椎）に分かれる．胴椎はほぼ同じような形態で，23一方，後者は腹側に血道弓をもつことが特徴
45である．陸上四足動物は，四肢の形成によっ胸椎6て脊柱の形態も大きく変わり，重力に対抗す78るために頑丈さを増す．両生類では，1 個の頸9椎が頭蓋と関節を形成し，続いて体幹椎骨が1011ある．1 個の仙椎が後肢の腰帯と結合して，体12重を支える．有尾両生類には尾椎が存在する
12が無尾両生類は当然尾椎を欠き，その代わり腰椎 3仙椎には尾端骨という，いくつかの尾椎が融4ていた骨と相同である．実際，哺乳類の胎児を観察すると，ツチ骨は歯骨の合した骨が存在する．爬虫類の脊柱は変異が内部にあるメッケル軟骨の端に付着し，それと接してキヌタ骨，さらにアブ大きい．ワニやトカゲでは，哺乳類と同様にミ骨が並んでいる．なお耳小柱はほかの 2 つの骨より一足早くに，四足動物頸椎，胸椎，腰椎，仙椎，尾椎に分かれている．

で音響を伝えるはたらきをするようになっている．哺乳類では歯骨が伸びて頸椎の前方の 2 個は，環椎，軸椎という特別鱗状骨と直接関節する．なお，耳小骨が中耳に収まって新しい聴覚器官が生な形の椎骨になり，首の運動を容易にしてい 図 3.10 ヒトの椎骨の模式図る．この状態は鳥類，哺乳類でも同様である．

まれたわけであるが，このとき鼓膜も新たに生じたといわれる．両生類や爬

5
仙骨
尾骨

虫類の鼓膜と，哺乳類の鼓膜は起原を異にする．
② 脊椎と椎骨
脊椎動物という名称の元になっている脊椎（脊柱）は，多数の椎骨が関節

表 3.1
基本形（魚類） 陸上四足動物をつくって成り立っている．椎骨の数は動物によって様々であり，しかも発生の過程で最前方のいくつかは頭蓋に取り込まれてしまう．もっとも多いのはヘビなどで，その数は 400 を超える．無尾両生類のあるものはせいぜい10 個程度である．哺乳類は比較的数が安定していて，ヒトでは頸椎が 7 個，胸椎が 12 個，腰椎 5 個，仙椎 5 個，そして尾椎が 3 ～ 5 個である（図 3.10）．
このように脊椎が分類できるのはそれぞれ特徴があるためで，とくに胸椎は36

脊椎動物の椎骨

仙前椎
胴椎

尾椎（血道弓） 尾 椎

ヒトにおける数
7胸椎（肋骨あり）

12胸腰椎（肋骨あり）
仙椎

哺乳類

頸椎（肋骨は短い． 頸椎（肋骨なし）あるいはない）
腰椎（肋骨なし）

5仙椎（腰帯）

仙椎（腰帯）

5（融合して 1 個の仙骨を形成）

尾椎

尾椎

3 ～ 5（1 個の尾骨を形成）
37

■7章

器官形成における形態形成

7.4

四 肢■

よく似た様式で形成される．ただ，指の数は前肢が 3 本であるのに対して後指骨のもと橈骨のもと前肢芽肢は 4 本である．指骨ができた後，指間の皮膚がアポトーシス（細胞死の一種）を起こして消失し，各指が独立する．前肢の皮膚には羽毛が，後肢の一部には鱗が生じることも前述のとおりである．
四肢には軸を考えることができる．われわれが腕を伸ばしたときに，頭側上腕骨のもと後肢芽尺骨のもと（手の親指側）を前方，小指側を後方という．また肩の方を基部側，指の方

進行帯
外胚葉性頂堤（AER）
極性化
活性帯（ZPA）

を先端側として基部－先端軸を定義する．さらに掌側を腹側，反対側を背側II橈骨と呼んで，背腹軸を定義する．

指骨

さて，四肢の形成については多くの研究課題が考えられるが，ここでは，上腕骨III
前 IV
腹先端部

尺骨
基部
背後

肢芽領域の決定，肢芽の伸張，前後軸の決定，そして前肢と後肢の特性の決定についての，最近の知見について述べることにする．
7.4.2

肢芽領域の決定肢芽ができる領域の決定には，いくつかの分泌性因子が関与していると考えられている．まず Fgf10 が側板中胚葉で広く発現し，ついで Wnt8c と

図 7.4 ニワトリ胚前肢の形成過程

Wnt 2b がそれぞれ後肢芽領域，前肢芽領域で Fgf10 を安定化する，とされよく研究されているニワトリ四肢の正常発生についてまず述べよう（図ている．このことは，Fgf10 が肢芽形成の最初に必要であることを示唆する．

7.4，
口絵裏参照）．前肢，後肢とも胴体の側部に生じることはいうまでもない．

実際，Fgf10 ノックアウトマウスでは，四肢を完全に欠損する子が生じる（図ニワトリでは，前肢は体節の 15 ないし 19 の位置，後肢は体節の 30 以後の7.5，ただしこの個体は肺も形成されないので出生後すぐに死亡する）．さら位置にその原基が形成される．ただしこの関係は発生の進行とともに変化すに，Fgf 10 を前肢芽と後肢芽の中間の側板中胚葉に発現させると，そこからる．原基は肢芽と呼ばれ，最初は側板中胚葉（体壁板中胚葉）とそれを覆う表皮からなる小さい膨らみである．肢芽は，主として中胚葉細胞の活発な増殖によって急速に側方に伸張し，やがてその内部に将来の骨のもとになる軟とう骨原基が生じる．前肢では基部側（体側）から上腕骨，橈骨と尺骨，そしてたい

ひけい

掌の骨（手根骨，中手骨），および指骨である．後肢では大腿骨，腓骨と脛骨，そして足根骨と中足骨，および指骨である．軟骨原基は基部のものから次第に形成される．これらの軟骨は後に骨によって置換される．一方，これらの骨をつなぎ，可動性を与える筋肉は，前述のとおり体節に由来する．筋肉細胞の移動は，肢芽領域の側板中胚葉の誘導による．
ニワトリの前肢は後に翼になるが，発生の初期には前肢と後肢はきわめて
106

正常マウス

ノックアウトマウス

図 7.5 四肢の形成と FGF 10107