海水魚と淡水魚を同じ水槽で飼うためには？
〜浸透圧調節のメカニズムから考える〜

日下部 誠
静岡大学 融合・グローバル領域創造理学コース

今日の話〜魚の浸透圧の調節〜• 金魚とクマノミを一緒に飼うことが出来る？
• 浸透圧調節とは？
- 形態の変化- ホルモンによるコントロール- イオンの輸送♪

浸透圧調節浸透圧調節とは、動物が体液の浸透圧を一定に保つように調節することである。浸透圧調節により、生体内の水とイオンのバランスが維持される。

なぜ浸透圧を調節するのか?
体液の浸透圧やイオン濃度が限界を超えると？
• 細胞の形態や構造が変化する• イオン輸送や細胞の透過性が壊れる• タンパク質が壊れる• 細胞が壊れる

 生物が生きることが出来なくなる

浸透圧から見た適応戦略
1. イオン、浸透圧順応型
血漿イオン濃度が海水とほぼ同じ

ヌタウナギ

円口類

2. イオン調節型、浸透圧順応型
血漿イオン濃度は海水より低いが尿素を蓄え浸透圧は海水とほぼ同じ

サメ

軟骨魚類、シーラカンス

3. イオン、浸透圧調節型
血漿イオン濃度と浸透圧が海水の約３分の１
真骨類、爬虫類、鳥類、哺乳類

ウナギ

海水魚の血漿イオン濃度
動物

Na

海水

ClK Ca Mg SO4 Urea
浸透圧(mmol)(mOsmol)

450 524 9 10532701029

485 508 106261831034247 221

83523421030

海水

175 155

32313377

淡水150 105

32202328

ヌタウナギ

ドチザメ

ウナギ

金魚とクマノミを一緒に飼うことが出来る？

1:

2♪

≒ 330 mOsmol日本のサケ科魚類
サケ科 Salmonidae
イトウ属 Hucho

イトウ

イワナ属 Salvelinus
イワナ・アメマス
サルモ属 Salmo

オショロコマカワマス

ブラウントラウト

サケ属 Oncorhynchus

ニジマス

シロザケ

ベニザケ

マスノスケ

ヤマメ・サクラマス

ギンザケ

カラフトマスサケ養殖の歴史
アイスランドのサケ養殖
サケの養殖は、1900年頃に始まった。アトランティックサーモンの卵を受精・孵化させて、稚魚を川に放流した．

新潟県三面川の「種川（たねがわ）の制」

江戸時代、村上藩（現在の新潟県村上市）の三面川（みおもてがわ）において、サケが子を産卵する川の瀬に、適所を選んで柵（さく）を作り、サケを囲い込み、産卵させ、春3月になってサケの子が川を下る季節に川漁を一切禁じた。
サケの増殖業 - サーモンミュージアム（https://www.maruha-nichiro.co.jp/salmon/fishery/06_01.html）より

遺伝的系群識別法

遺伝子の配列情報を系群識別のツールとして使う

耳石温度標識の技術
これはサケの耳石

イシモチの頭ですが。。。

耳石とは、魚の頭の内耳にある炭酸カルシウムの結晶

水温などの環境が急に変化すると、耳石に濃い輪紋が形成される。

水温を人為的に変化させることで、一度に50万の卵に標識を付けることが出来る。放流場所毎に違うパターンの標識を付けている。

バーコードと同じ！

耳石温度標識の技術

浦和 (2001) 「さけ・ます類の耳石標識」より
国際資源調査において、オホーツク海、ベーリング海及びアラスカ湾周辺海域で採捕したサケ未成魚（１～３歳魚程度）の中に耳石温度標識魚が確認されている。日本で生まれたサケの北太平洋における分布状況を把握する上で大変重要な情報。

サケの回遊と浸透圧調節

サケの回遊と浸透圧調節

降海－海水適応

遡上－淡水適応

鰓の構造

海水および淡水における鰓の塩類細胞の形態
淡水

海水

イオンの排出Seawater type ionocytes are
generally larger and contain a
deep apical crypt

イオンの取り込み
The apical surface offreshwater type ionocyte isbroad and contains numerous
microvilli
McCormick Amer. Zool., 41:781–794 (2001)

キリフィッシュの鰓の走査型電子顕微鏡写真
海水淡水

MRC - mitochondrionrich cell （塩類細胞）
PVC - pavement cell （表皮細胞）（Evans et al. Physiol Rev 85: 97–177, 2005）

浸透圧の内分泌調節
Prolactin （プロラクチン）
Growth hormone （成長ホルモン）
Cortisol （コルチゾル）

Growthhormone

SWSW

FW

GH (ng/mL)

Prolactin

FW

Prolactin (ng/mL)

Plasma Na (mM)

Endocrine control of osmoregulation

Changes in plasma hormone levels following seawatertransformation in juvenile chum salmon

ホルモンによる浸透圧調節成長ホルモン（GH ）Cerebellum
Optic tectum

GH 細胞は下垂体の前葉主部に存在する

Telencephalon
Olfactory bulb
1 mm

GH投与により海水適応能が高まるGHが肝臓に働くことによって産生されるインシュリン様成長因子I (IGF-I)も海水適応能を高める

Pituitary

Rostral pars distalis(前葉端部)
Proximal pars distalis(前葉主部)GH と IGF-I は塩類細胞の数と大きさを増加させる

Pars intermedia(中葉)ホルモンによる浸透圧調節
プロラクチン（PRL ）Cerebellum
Optic tectum

PRL 細胞は下垂体の前葉端部に存在する

Telencephalon
Olfactory bulb
1 mm

Pituitary

PRL は鰓、腸、腎臓などの浸透圧調節組織においてイオンの取り込みと流出の抑制に働く

Rostral pars distalis(前葉端部)
Proximal pars distalis(前葉主部)

Pars intermedia(中葉)ホルモンによる浸透圧調節
コルチゾル
コルチゾルは頭腎の間腎細胞から分泌されるコルチゾル投与により、鰓のナトリウムポンプ活性が上がる

Head kidneyKidney

Interrenal cells

GH が細胞分裂（幹細胞の増加）を促し、コルチゾルは塩類細胞への分化をコントロール
コルチゾルはプロラクチンとの作用により、イオンの取り込みにも関わっているホルモンによる浸透圧調節
海水

成長ホルモン
コルチゾル

プロラクチンコルチゾル

淡水

イオンの取り込み
イオンの排出McCormick Amer. Zool., 41:781–794 (2001)

塩分排出のモデル
海水
5422a

13
Sodium/potassium pump Na/K-ATPase (NKA)(1) ナトリウムポンプ（NKA）がイオン勾配を作る．
(2) イオンの勾配が NKCC を動かす原動力となる．
(2a) NKAによってナトリウムが外に出る(3) カリウムがカリウムポンプにより排出される．
(4) クロリドイオンがCFTRから排出される(5) クロリドイオンの排出によって起きる電気的な勾配によって、ナトリウムイオンが細胞間隙を通って排出される．

Na-K-Cl cotransporter (NKCC)
Cystic fibrosis transmembrane conductance regulator (CFTR)（Evans et al. Physiol Rev 85: 97–177, 2005）

塩分取り込みのモデル
淡水ApicalBasolateral
K+-secreting (KS)

Na+-Cl− cotransporter (NCC)

Na+-K+-ATPase-rich (NaR)

AE1 - anion exchanger1b
CA2 - carbonic anhydrase 2-like a
CA15 - carbonic anhydrase 15a
ClC - Cl− channel
ECaC - epithelial Ca2+ channel
HA - H+-ATPase
ROMK - renal outer medullary K+ channel (Kir1.1)

H+-ATPase-rich (HR)NBC1 - electrogenic Na+-HO3− cotransporter 1b
NCX - Na+/Ca2+ exchanger1b,
NHE - Na+/H+ exchanger 3b,
NAK.1∼5 - Na+-K+-ATPase α1 subunit subtypes (atp1a1a.1∼5)
PMCA - plasma membrane Ca2+-ATPase 2
Rhcg1 - rhesus glycoprotein（Hwang and Chou Pflugers Arch (2013) 465:1233–1247）

広塩性魚の鰓の可塑性
海水

淡水?

?

?

Hiroi et al. (2005) J Exp Biol. 208:2023-2036.

海水魚の血漿イオン濃度
動物

Na

海水

ClK Ca Mg SO4 Urea
浸透圧(mmol)(mOsmol)

450 524 9 10532701029

485 508 106261831034247 221

83523421030

海水

175 155

32313377

淡水150 105

32202328

ヌタウナギ

ドチザメウナギ金魚とクマノミを一緒に飼うことが出来る？

1:2♪

≒ 330 mOsmol

Plasma ion concentration of saltwater fish
NaCl K Ca Mg SO4 Urea osmotic pressure(mmol)(mOsmol)

450 524 9 10 53

2701029

485 508 10 6 26

1831034

247 221 83523421030

SW

175 155 32313377FW

150 105 3

2202328

海水

ヌタウナギ

ドチザメ

ウナギ

カリウムの調節
Seawater
海水

Freshwater
淡水

ROMK?

ROMK?

ROMK?

腎髄質外部 K+チャネル(ROMK) がティラピアの塩類細胞のカリウム輸送に関わっている．
Furukawa et al. (2014) Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 307:R1303-12東日本大震災 2011年3月11日

東京電力福島第一原子力発電所

東日本における鮎のセシウム汚染
2011年5月から9月まで

アユ (Plecoglossus)

Mizuno and Kubo, Sci Rep. 2013;3:1742. doi: 10.1038/srep01742.

カリウムの調節
Seawater
海水Freshwater
淡水

ROMK

ROMKROMK

腎髄質外部 K+チャネル(ROMK) がティラピアの塩類細胞のカリウム輸送に関わっている．
Furukawa et al. (2014) Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 307:R1303-12周期表

アルカリ金属

鰓のカリウム排出の経路からのセシウムの排出
魚は海水の環境でセシウムを速く吸収するが，速く排出することが出来る．

魚は淡水の環境ではセシウムの吸収は遅いが，排出も遅い．

Furukawa et al. (2012) Fish Sci 78:597–602

浸透圧の研究は…

高等学校 生物学I 第一学習社