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フ夕刊種吋亡要因(刊)i

ま え カ1 き国際協力事業団のインド不シアにおける研究協力プロジヱクト「熱帯降雨林研究」が発足して 1年半が経過した。両国の間で合意された研究計画の中には，インドネシ
アにおいて経済的に重要な位置を占めるフタパガキ科樹木の種子(正確には果実)の貯蔵方法を見いだすためのテーマが含まれている。ところが実験材料とすべきフタパガキ科の種子を入手することは極めて難しい。成熟して地上に落下した種子には，小型で大量の種子を落とす樹種を除くと健全な一一発芽可能なーーものが少ないのである。いっぽう，

フタパガキ科樹木の着花 ・結実は一般に不規則なことが知られており，これは現在筆者が勤務しているムラワルマン大学の演習林においても例外ではない。しかし， 1985年の末，筆者はたまたまプキット・スハノレト演習林において果実

ipterocarρus属の樹木 2本を発見し，落下した種子の死亡要因について予をつけた D備的な調査を行なうことができた。ここにそのあらましを述べたい。
なお，本文に入るに先立ち，数々の助言をいただいた農林水産省林業試験場，保護部昆虫科長の小林一三氏ならび、に寄生昆虫を同定していただいた九州大学農学部昆虫学教室の森本桂助教授に厚くお礼申しあげる。
調査地および調査方法
調査地は東カリ 7 ンタン州、iの外￨都サマリンダの南方 50 60km の場所に広がる国"，立ムラワノレマン大学の演習林内にある。面積は約 27，000haであるが，原生林に近い状態のところはわずかに残されているものの(JICA， 1984)，大部分は樹木の伐採や土地の利用が繰り返し行われたとみられる林地から成り立っている。 1982年 か ら 翌年にかけて東カリマンタン州を襲った大規模な山火事は 350万 haに及ぶ林地に被害を与えたが，0，000haが被災した(小久保， 1985)。
本演習林もその洗礼を受け約 2

ムラワルマン大学の職員の話によれば，これ以降フタパガキ科樹木の開花が極度に悪くなったという。
調査の対象とした樹木はサマリンダの南 60km地点から東北へ約 850m入った場
KOKUBO，
Atsushi: PreliminaryStudyonMortalityFactorso
fSeeds ofDiptero‑carpaceae
東京大学農学部，現在 JICA専門家としてインドネシア滞在中

熱帯林業

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所に立つ Diρterocaゆu
scornutus(板根直上の直径 90cm，校下高 25m，樹冠投影2
面積 350mーし、ずれも推定)と 62km地 点 か ら 東 へ 約 300m入った場所に立つ‑
2D. costulatus(板根直上の直径 120cm， 枝下高 35m， 樹冠投影面積 700m‑

上と同じ)の 2本で，いずれも孤立木に近い状態で、立っている。

985年 12月下旬から 1986年 4月下旬
前者について 1

種子がほぼ落ちつくしたと 思 わ れ る 頃 一 ー ま で 週 間 に 1度の割で林床に落下した種子を拾し、集め，死亡要因を調査した。種子の探索範囲は樹冠投影部分の外側約 20m までとし，この内側をくまなく探し発見した種子のすべてを採集した。本種の種子は大型なので自然条件下での分布成はこの範閤と考えても十分と判断されたからであるが，実際この範囲を越えて種子がみつかることは少なかった。ただし動物によって運ばれたとみられる種子は調査木から 65m離れた地点でもみつかった。集めた種子は室内に持ち帰り ，死亡要因や被害の程度を調査した。外観のみから判定できないものについては切断して内部を調べた。種子についている 2枚の長い蓑は，動物のはげしい食害を受けたあとばらばらになるものが多いが，このような種子は被害の程度を判定する際，完全に食われたものとして処理した。

986年 3月中旬から 4月上旬にかけて前後 3回種子を姶い集め，後者については 1
上記の基準と同じ要領で死亡要因と被害の程度を調査した。この場合，林床をくまなく探したのではなく，探索範囲は潅木が密生した場所を除いである。したがって落下した種子のどのくらいの部分が採集されたか明らかでないが，まだ樹上にあった頃の状態から判断すると種子の数は前者に比べではるかに少なかった。
調査結果
表ー 1， aは林床に落下した D.cornutusの種子がどのような被害を受けていたかを示したものである。成熟した本種の果実(種子)は厚さ 5mm内外の堅い果皮をもっているが，リスやネズミと思われる動物によりこれが完全に噛み砕かれ，腔珠を食いつくされたものが全体の 45.5% を占めており，次いで腔珠の一部に食害の及んでいたものが 34% を占めていた。食害が果皮のみで庇珠にまで達していないものは 6%，果皮の表面に歯型のみが残されたものが 7%あったが，それぞれの約 80%は発芽不能と判定された。

これらの種子には傷あとから腐朽菌などが入った可能性が強い。結局，種子の約 85% が動物の食害により死亡した一一発芽不能となった一一ことになる。原因不明で死亡した種子は 10% に達したが，これらの中には病気によるものも含まれているとみられる。いま種子の死亡がどのような経過で起こったかをみると図 lのようになる。これから明らかなように，初め頃から始まり，約 1か月後にピークに達し動物による種子の食害は 2月の3月の半ばには終息している(図‑1， A~D) 。この期 間は種子が成熟 一一最終的な大きさに達するとともに全体が褐色に変色ーーして自然、に落下してくる時期と一致しているが，同時に t
菜食を目的とする動物(おもに醤歯類)が周囲から集まってくる時期でもあると考えられる。種子に対する食害が実際に樹上で起こっていることは，この時期に調査木の周囲の潅木上に食22熱帯林業No.8 (1987)

表‑
1 種子の死亡要因と死亡率ab

A Iffi珠が完全に食われている

46%

67%

B 食害がI
ffi
珠の一部 K及んでいる
C 食害が果皮のみでIffi珠ζi及んでいない
D 果皮ζ
l歯型のみが残さ れている

3525640.
40.
3

死亡要因その他

l

B 昆虫ζ
l寄生されている

1

F 不明の原因で死亡

100.
12G 発芽ずみ
H 健全(発芽する可能性がある)

30.
5la…D. cornutu
s 調査数 4，776個
b.
.
.D. costulatus 調査数 973伺
害された種子の断片や翼が目立つようになる事実(図 …1， 1) からも裏付けられる 。林床に落下した種子には食害されてはし、ないが着生した小枝ごと噛み切られているものがあり(写真一 1)， これは自然落下したものではないことを示している 。そしてこのような種子にはまだ完全に成熟していないものが多い 。

写真一1 D.cornutus の種子1) 左は未成熟の ，右は成熟した種子を示す。

落下してくる種子には樹上での2) 下に置かれたマッチ箱の長辺は約 5.5cm。

食害を免れたものも当然含まれているが，これらは地上で別の動物の食害を受けると恩われた 。 とくに倒木の下などから数個ないし十数個かたまって発見されるものは主としてネズミによると推定される。
図 1，E にみられるように，昆虫に寄生された種子は調査期間を通じ常に観察されたが，その数は予想外に少なかった 。ただし，動物による食害が始まったあとの被寄生数は見かけのうえで少なくなっている可能性もある 。食害が腔珠に及んだ種子についてはそれ以前の状態を判定し難し、からである。寄生昆虫は若い時期の種子と成熟した種子とでは種構成が異なっているようであったが，前者については林床への落下時すでに昆虫が脱出したあとだったためよくわからない。後者についてはメイガ科の一種(未同定)とヒゲナガゾウムシ科の P
hloeobiustallites ]ORDAN (森本氏同定)が得られている 。

1，bは D.costulatusについての調査結果であるが，死亡の仕方は D.cornutus
表‑の場合とほとんど同じであり，死亡率の大きさもほぼ同じであった。
なお，種子の生存率は，D.cornutusについては， 表 ‑1， aの B から発芽したも熱帯林業

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100%

50r

1 50J25rEf戸六¥~\5lー と こ 二 =こ4/ヘー 一←

C 吋~\B500r~ヘ-05L ノLA

下図‑1 D.cornutus の種子の死亡経過
1) A^‑'H は表ー l の各項 目に対応する種子の数。
2) 1は調査木 の周囲 の潅木上で発見された種子の数。
3) Jは調査数を 100 として 描いた 種子の生存曲線。の， C と D に含まれる発芽ずみのものと発芽可能と 判定したもの， これに G と Hを加えて 3%， D.costulatus については表ー 1，b の B と C に含まれる発芽ずみのものに G と H を加 えて 2% とな った。
考 察小林 (1974) が マ レ ー シ ア の ク ア ラ ・ノレンプーノレ郊外で調べた フ タ パ ガ キ 科 のDryobalanotsaromatica と Dry.oblo持'gifoli
aの種子の死亡経過を みると，開花期から種子の生長が始まるまでの聞に大量消失が起こり，着生した花の約 90% が落下してしまう 。筆者が扱った樹種でも同じような現象がみられるのかどうかはわからな
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表‑2 成熟した種子の大きさ

D. cornutus*
D. costulatus*
Dry. αromaticα料Dry.oblongifoliα判

約 3.5c
皿323*最大幅の平均値**小林 (1974) による
いが，筆者が調査を開始した時点は明らかにこの時期を過ぎており，すでに種子が生長を始めたあとであった 。すなわち，林床に落下していた種子の最小のものでも最大巾でみて成熟した種子の約半分の大きさに達していた。
ところで，小林 (1974) が調べた開花後の大量消失後の種子の死亡経過と筆者の調査結果とはよく 一致している 。 死亡要悶に関しでも ，Dry.ar
仰，ωticaの場合，種子発育段階の中期まで樹上にあった種子の 76% が落下終了時までにリスによって食害されたことが筆者の得た結果と類似している(図 ‑1，A^‑'Dおよび J)。 しかしいっぽうでは Dry.oblongifoliaがリ スの食害をほとんど受けず，この時期の大きな死亡要因はゾウムシ類の加害であったという。
筆者は D.cornutusや D.costulatusの種子を食害した動物を目 撃していないが，可能性のあるものとして樹上ではリス，ムササピ，地上ではネズミ，プタなどがあげられる (JICA，1985)。筆者や小林 (1974)が調査対象とした樹種は比較的大きな種子をつけるものであり(表ー2)，少なくともこれらの種子は動物の食害を受ける可能性が高いことがわかったが，その割合がどのように変化するかは種々の僚件に依存していると思われる。フタパガキ科の植物は開花結実がきわめて不規則であるとはい
え，年によっては広い範囲にわたり多くの樹種が一斉に開花結果することが観察されており (YAP，1985)，この現象は東南アジアに特有のものともいわれている。これが起こるメカニズムはよくわかっていないが，大量の種子が生ずることは結果として動物による食害を免れるものの出現を可能にし，これが更新に役立つているという説がある。なぜなら，それらに依存している動物の密度はふつう低く押えられていると考・えられるからである (W H1TTEN etal. 1984)。今回の調査のように，結実した樹がわずかなところでは動物が餌を求めて周囲から集まってくることは当然予想され，この結果が高い食害率となって表われたのだと考えられる 。今後はほかの樹種一一とくに小型の種子をつけるもの一一ーにも注目しながら調査を続けていきたい 。
〔引用文献 J 1.}
apanlnternationalCooperationAgency: Relationshi
pbetweenthetropicalr
ainforestandthepeople(Finalreportofjointresearch). iv+670pp，1
9842.小林一三:カプールとケラダンの種子の発育と消失原因.熱帯林業(1日) No.34，
16~20， 19743. 小ゑ保醇:東カリマンタンで発生した山火事について.森林文化研究 6，85~88 ， 19854. WHITTEN，A.}.
， etal.
: The ecology of Sumatra. xiv+583pp.
Gadjah Mada Univ
ersityPress， Yogyakarta， lndonesia， 19845. YAP，S.
K.
:Gregariousfioweringofdipterocarps‑Someobservationsbased onfixedtreepop‑ulationsinSelangorandNegriSembilan. Paper presentedtothe Third Round
TableConferenceonDipterocar
paceae，April1985atSamarinda，lndonesia

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