陸の水（Limnology in Tokai Region of Japan）60 : 45 - 50（2013）

資 料

異なる葉形をもつ水草模型に付着する藻類小林楓 1）・石田典子 1）

Attached algae growing on the different types of aquatic plant models
Kaede KOBAYASHI 1) and Noriko ISHIDA 1)
摘要

水草は湖沼沿岸域の主要な基礎生産者であり，その表面は微細な付着藻類の付着基盤となる。したがって，水草が繁茂した場所では，付着可能な面積が大きくなるため，付着藻類の基礎生産への寄与が大きくなることが考えられる。しかしながら，水草の形態は多様であり，付着基盤としての効果は一様ではないと考えられる。そこで本研究では琵琶湖北湖に位置する海津大崎に自生する水草に似た模型を用い，付着実験を行った。水草模型の葉の形やつき方などの形態の相違に関係して，付着藻類現存量には違いが認められ，細い毛のような葉が密集し，表面積がより大きくなる模型で現存量は高かった。本研究の結果から，自生する水草においても，種ごとの形態の相違が付着藻類現存量に影響すると考えられる。一方，種組成には著しい違いはみられなかった。また長期間浸漬した模型における観察から，水草の形態が底生動物の生息に影響を与えることが認められた。
キーワード：琵琶湖沿岸域，付着藻類，水草模型
Key words: littoral area, attached algae, aquatic plant models（2013 年 3 月 1 日受付；2013 年 3 月 9 日受理）
えて，水草帯と沖帯では水の混合が生じにくく，水質が異なはじめにるという現象（宮原ほか，2007）も報告されており，水草の水草と付着藻類は，植物プランクトンとともに湖沼の基礎存在は沿岸域の地域的な物理化学的要素に影響を受け，同時生産者として重要な存在であり，沿岸域における主要な生産に特徴ある環境をもたらすと考えられる。水草の消長に関者である。沿岸域の付着藻類の基礎生産への寄与は糸状藻類係して変動する水草付着藻類の動態についての情報は，多様を主体とする付着藻類の現存量の高さに関係して大きくなるな湖岸環境を持つ沿岸域における基礎生産の把握とともに底こと（Ishida et al., 2006），また沿岸帯の付着藻類による年間生動物などへの栄養供給という役割などを把握するための基の基礎生産は沖帯の浮遊の藻類のそれに劣らず，密度高く生礎的資料として重要であると考える。しかしながら付着藻類産活動が維持されていること（野崎，2002）が，いずれも琵を水草から剥離することには困難が伴い，ヨシなどの抽水植琶湖沿岸域における研究から指摘されている。水草は葉の部物や水草の付着藻類の群集組成や光合成についてのいくつか分，茎の部分が立体的な空間を作り、その内の表面積を広げの報告（根来ほか，1966；高村ほか，1986；Takamura et al.,

るため，付着藻類が付着できる場所が増加する。そのため水

1990；Mitamura and Tachibana, 1999）が見られるものの，研草が繁茂している場所では，付着藻類の現存量が増加し，基究は十分とは言い難い。

礎生産は高くなると考えられる。さらに，水草付着藻類の日本最大の湖である琵琶湖は 400 万年以上の長い歴史を餌生物としての利用も高まることが考えられる。水草の湖もつ古代湖であり，魚類のビワマス（Oncorhynchus rhodurus）

沼沿岸域での分布は水域の栄養状態や底質粒度（今本ほか，やビワオオナマズ（Silurus biwaensis），貝類のセタシジミ

1998）や波浪（浜端，1991）などに関係しており，また種ご（Corbicula sendai）やナガタニシ（Heterogen longispira）をはじとに季節変化を持つこと（生嶋，1966）が知られている。加め，数多くの固有種が生息している。沈水性の水草は 20 数1)〒 468-8507 愛知県名古屋市天白区高宮町 1302 名古屋女子大学，Nagoya Women’s University, 1302, Tenpaku, Nagoya, Aichi 468-8507, Japan45小林楓・石田典子

種類生育すると考えられている。中には琵琶湖・淀川水系の固有種とされるネジレモ（Vallisneria biwaensis）や，現在は琵琶湖でしか生息していないヒロハノセンニンモ（Potamogetonleptocephalus）など貴重な種類をはじめ，多様な形態を持つ水草が生育する（浜端，2005）。琵琶湖沿岸域において水草とそれらに付着する付着藻類は，沿岸域の基礎生産と場の多様性に貢献することが考えられることから，水草の種類と付着藻類の生息に関する情報を得ることは重要である。筆者らの予備的な観測から，琵琶湖北湖海津大崎ではコカナダモ（Elodeanuttalli），ネジレモ，センニンモ（P. maackianus）の沈水性水草を確認した。これらはそれぞれ葉の形やつき方などに独特の形態的な特徴を持ち，付着藻類の付着状況に影響する可能
図 1．水草模型（左から模型 A，模型 B，模型 C）．模型 A，B，C はそれぞれコカナダモ，ネジレモ，フサモを模している．

性が考えられる．
本研究では，水草付着藻類の採集方法に関する困難さに対応して付着藻類を採集するため，琵琶湖沿岸域に自生する水草に似た水草模型を用いて，付着実験を行った。付着実験の��結果から，異なる形態を持つ水草模型に付着する藻類の現存で ろ 過 し， ク ロ ロ フ ィ ル a 量 を SCOR/Unesco（1966）に 従量および種類構成について報告する。

い，測定した。残りの試料は約 2 ％のホルムアルデヒド溶液中で固定し，倍率 400 倍で検鏡し、付着藻類の藻体量及び種類構成を調べた。また，各調査時に現場でみられた水草につ調査地点及び方法いても付着物をはぎ落とし，同様に調べた。藻類の種の同定

水草の模型は小型の輪生葉をつけた模型 A，切れ込みのなは，珪藻以外は廣瀬・山岸（1977）の日本淡水藻図鑑を用い

い細長い葉をつけた模型 B，細い毛のような葉をもつ模型 Cた。珪藻は，Krammer and Lange-Bertalot（1986, 1988, 1991a，の 3 種類を，調査地点に自生するコカナダモ・ネジレモ・フ1991b）を用いた。

サモにそれぞれ対応させて選んだ（図 1）。模型 A，B，C の水温（WT），水素イオン濃度（pH），電気伝導度（EC）を1 本あたりの長さは 25 cm から 27 cm である。

毎回，調査開始時に測定した。pH は比色法により測定し，模型はブロックにロープとケーブルタイで固定し，琵琶湖

水温と電気伝導度は電導度計（HORIBA，ES-12）を用いて測

北湖の北部に位置する海津大崎（35°27’
N, 136°05’E）におい定した。栄養塩類の分析のために，表面水を採取し，あらかて，水深 3 m 地点に設置した。2012 年 8 月 28 日に模型 A とじめ 420 ℃で 2 時間焼いた Whatman GF/C で直ちに濾過し，模型 B を設置し，2012 年 9 月 10 日，10 月 3 日に回収した。

-20 ℃で分析まで保存した。アンモニア態窒素は Sagi（1966），

また 2012 年 10 月 20 日に模型 A，模型 B，模型 C を設置し，亜硝酸態窒素は Bendschneider and Robinson（1952），硝酸態

11 月 3 日，11 月 21 日，12 月 22 日に回収した。回収した模窒素は Mitamura（1997）および リン酸態リンは Murphy and型から一部の葉を切り落とし，プラスチック製の歯ブラシをRiley（1962）に従って分析した。

用いて付着物をはぎ落とした。試料の一部は Whatman GF/C
� 1. �������������������
表 1. 調査期間中の物理化学的環境要因の変化．
���WT

pH+EC

NH4 -N-1

�°C�

(mS m )

-DIN

PO4 -PNO2 -N NO3 -N(�M)

3-���
2012�8�28�
2012�9�10�
2012�10�3�

28.4
28.1
21.7

8.4
7.5
7.2

11.25
11.29
11.30

0.39
0.31
0.28

0.05
0.010.074.1
0.2
4.2

4.54
0.52
4.55

0.09
0.01
0.01

���
2012�10�20�
2012�11�3�
2012�11�21�
2012�12�22�

18.3
16.6
14.2
9.8

7.4
7.3
7.2
7.3

11.00
11.05
11.39
11.47

0.28
0.31
0.62
0.31

0.07
0.05
0.05
0.03

4.2
5.8
7.3
12.0

4.55
6.16
7.97
12.34

0.01
0.00
0.01
0.01

4612異なる葉形をもつ水草模型に付着する藻類
付着藻類の種類構成と細胞数

結果と考察

各模型にみられた付着藻類の出現種と細胞数を表 2 に示した。第Ⅰ期，Ⅱ期の全ての模型に共通して珪藻細胞が 85 ％物理化学的環境要因
付着実験は 8 月 28 日から 10 月 3 日を第Ⅰ期，10 月 20 日

以上と優占していた。糸状緑藻の Bulbochaete sp.，Mougeotia

から 12 月 22 日を第Ⅱ期とした。第Ⅰ期，第Ⅱ期の水温（WT），

sp.，Oedogonium sp.，Spirogyra sp. は す べ て の 模 型 に 共 通pH，電気伝導度（EC），栄養塩類としてアンモニア態窒素して出現していた。現場に自生する水草から剥ぎ落した試+

32-（NH4 -N）， 亜 硝 酸 態 窒 素（NO -N）， 硝 酸 態 窒 素（NO -N）料についても同様の結果が確認できた。Staurastrum spp.，とそれらの合計として求めた溶存無機態窒素（DIN）およびScenedesmus sp.，Sphaerocystis schroeteri などの緑藻の植物プ

3-リン酸態リン（PO4 -P）の結果を表 1 に示した。

ランクトンも確認できた。これは模型の表面に一時的に付着

水温は第Ⅰ期では 28.4 ℃から 21.7 ℃，第Ⅱ期では 18.3 ℃していたものだと考えられる。このことから浮遊性の藻類もから 9.8 ℃まで変動した。水温は滋賀県水産試験場によるこ水草があることでその表面にとどまり，光合成に寄与する可の時期の湖水温の平年値と比較して，同程度の値であった。

能性が考えられる。藻類の細胞数は第Ⅰ期では輪生葉の模型

栄養塩濃度は調査期間中，アンモニア態窒素，亜硝酸態窒

A が、第Ⅱ期では細かい毛のような葉をもつ模型 C の細胞素およびリン酸態リンには大きな変化はなかった。琵琶湖で数が多かった。模型 B はいずれの期間においても，細胞数はは冬季に循環期に入るため，12 月下旬に向かい硝酸濃度がほかの模型より少なかった。

高くなったと考えられる。本研究時の湖水中の溶存無機態窒

第Ⅱ期の開始から 2 か月後の各模型と現場の水草につい素とリン酸態リンの比は期間中に 50 から 1234 であり，これて，2 ％以上の出現頻度を占めた珪藻出現種の細胞数によるらの値はレッドフィールド比（原子比）の 16 に比べていずれ相対出現度を図 2 に示した。全ての模型と現場の水草に共通� 2. �����������������2012� 8 ��10II ��2012
capucina ���も高く，リン欠乏の状態であったと考えられる。
して、Fragilariaが 30 ％以上と優占しており，珪藻� 10 ��12 ����表 2. 付着藻類の出現種と細胞数（第Ｉ期：2012 年 8 月～ 10 月，第 II 期：2012 年 10 月～ 12 月）．
������
������Bulbochaete sp.
Mougeotia sp.
Oedogonium sp.
Pediastrum biwae �
Selenastrum sp.�Scenedesmus sp.�Sphaerocystis schroeteri �
Spirogyra sp.
Staurastrum sp. 1�
Staurastrum sp. 2�
��136313238264113822

�����������3854426137
49
79����

59
1
3
18
1105
10

13
7
14
1

24
2
52

1887

574608����������������� ������

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��

69
1
73

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65
2
11176
727
3

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421

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����

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����

45
2
94

88
5872
2
22

Bulbochaete sp.
Mougeotia sp.
Oedogonium sp.
Pediastrum biwae �
Selenastrum sp.�Scenedesmus sp.�Sphaerocystis schroeteri �
Spirogyra sp.
Staurastrum sp. 1�
Staurastrum sp. 2�

2

1
1

22
15
12
1

15
6
25
3

66
2
210
60

14
92

24
1
18
25

25
2
134
33

1
1
172
41
39
4

��

403

1413

3948

303829205014079��������1642347011971478014020100141321361330664479

����������������� ������47

小林楓・石田典子の種類構成について著しい相違はみられなかった。

により検討することが必要であると考える．

琵琶湖沿岸域の付着藻類の種類構成について，Ishida and
付着藻類のクロロフィル a 量の変化

Mitamura（2006）は，10 月から 12 月にかけて海津大崎の岩礁の付着藻類が珪藻主体の群落へと変化することを報告し付着実験中の各模型の 1 本あたりのクロロフィル a 量の変ている．また，本研究で確認した緑藻の種は，この論文に化を図 3 に示した。クロロフィル a 量は第Ⅱ期の終了時には，おいて報告されている種と共通した。珪藻については，辻模型 C が 22.4 μg chl. a と最大となった。一方模型 B は第Ⅱ（1995）の報告が見られるが，8 月および 3 月の調査結果に基期の 2 か月浸したもので 4.9 μg chl. a とほかの模型よりも低づくものであり，種類構成は時季的に異なる本研究におけるい値を示した。第Ⅰ期では模型 A，第Ⅱ期で模型 C のクロものとあまり一致しない。一方，Nozaki（1999）は低水温期ロフィル a 量が高く，模型 B は第Ⅰ期，Ⅱ期のいずれの期に Fragilaria capucina の優占を報告しており，この種は，本間においても低い値を示した。第Ⅰ期ではクロロフィル a 量研究においても優占的に出現した。また，高村ほか（1986）

は 2 週間後と 1 か月後で同程度の値となっていた。これは図が霞ケ浦の付着藻類の現存量と種類構成について，付着藻3 に同時に示した降水量に見られるように，1 か月後の回収類の現存量の多くなる冬から春にかけては，Synedra 属や日直前に台風が琵琶湖付近を通過し，このため水中がかく乱

Fragilaria 属など，付着力の弱い種が多くなることを捕食圧され，付着物が剥離し，クロロフィル a 量の値が低くなったの低下の要因とともに報告しており．本研究においても，同と考えられる。第Ⅱ期では，水温は低下するが栄養塩は湖水様に Fragilaria 属の種群が優占する傾向を認めた．今後，水の循環により増加しており，また天候も安定したため，この草付着藻類群集の季節変化と底生動物や水草群落内に形成さ期の各模型のクロロフィル a 量は第Ⅰ期に比べ高かったと考れる流れの影響について，季節を変えて付着実験を行うことえられる。

100
othersStephanodiscus suzukii
Stephanodiscus pseudosuzukii

�
���
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�
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�

Melosira varians
Fragilaria crotonensis
Fragilaria construnens

50

Fragilaria capucina
Cymbella proxima
Cymbella leptoceros
Cocconeis placentula
Aulacoseira granulata
Achnanthidium minutissimum0�������������

図 2．珪藻の種類構成（第 II 期 : 2012 年 12 月 22 日）．
� � ��

図 3．クロロフィル a 量の変化（模型 A：━▲━，模型 B：━ ━■━ ━，模型 C：━ ━●━ ━ ）．

��48

異なる葉形をもつ水草模型に付着する藻類各模型 1 本の表面積は模型 A が 85 cm2，模型 B は 13 cm2，成事業による研究課題（基盤研究（Ｃ）課題番号：23510015）

2

模型は 98 cm であった。第Ⅱ期 2 か月後の各模型の葉の表に関係して，その助成により，実施されました。

面積あたりのクロロフィル a 量は，模型 A，B，および C でそれぞれ 0.07，0.37，0.22 μg cm-2 で，模型 A でやや低いが，

文単位面積あたりのクロロフィル a 量に大きな差は認められ献なかった。単位面積あたりのクロロフィル a 量に大きな差はBendshneider, K. and R. J. Robinson (1952) : A new spectrophotometric

ないが，付着藻類の現存量は，表面積の大きい細かい毛のよmethod for the determination of nitrite in sea water. Journal of Marine

うな葉をもつ模型 C で高く，葉の構造が単純な模型 B で低Research, 11 : 87-96．

い値を示すという形態の複雑さに関連しての相違が認められ

浜端悦治（1991）：琵琶湖の沈水植物群落に関する研究（1）潜た。自生する水草についても，形態の相違が，付着藻類現存水調査による種組成と分布．日本生態学会誌，41 : 125-139.

量に影響すると考えられる。

浜端悦治（2005）：琵琶湖の沈水植物群落．琵琶湖研究所記
念誌（所報 22 号），105-119．

珪藻細胞数についても，模型 A，B，C についてクロロフィ
ル a 量と同様な結果が認められた。珪藻細胞の 1 日あたりの廣瀬弘幸・山岸高旺（1977）：日本淡水藻図鑑．内田老鶴圃新

最大増加速度は，第Ⅱ期の模型 C は１本あたり約 10 万細胞社，東京．

で，同期間の模型 B に比べ約 4 倍の速度で増加していた。

生嶋 功（1966）：びわ湖の水生高等植物．びわ湖生物資源調

各模型について，珪藻の細胞数とクロロフィル a 量には良査団中間報告，びわ湖生物資源調査団（編著）：313-341．近い相関関係（r ＝ 0.93 ～ 0.98）がみられた。このことからク

畿地方建設局．

ロロフィル a 量の変動は珪藻の増減で説明することができる

今本博臣・加藤正典・堀家健司・原稔明（1998）：琵琶湖の湖といえる。

岸環境に関する研究 １．沈水植物の種組成と分布．応用
生態工学，1 : 7-20．
Ishida, N. and O. Mitamura (2006) : Epilithic algal community on

底生動物の生息について
第Ⅱ期の終了時に，模型 A と C に底生動物が確認できた。

a wave-exposed large rock at the upper littoral area in the north

模型 A の葉の裏側にぶら下がるように淡水産の腔腸動物でbasin of Lake Biwa. Proceedings of the 2nd Japan-Korea Joint
Symposium on Limnology, 11-17.

あるヒドラ（Hydra）が付着していた。長い触手を使いプランクトンを捕食するヒドラにとって，模型 A のように水草

Ishida, N., O. Mitamura and M. Nakayama (2006) : Seasonalの葉が輪生で比較的水流に影響されにくい形が生息に適しvariation in biomass and photosynthetic activity of epilithic

た基質となったと考えられる。また模型 C の葉の根元部分

algae on a rock at the upper littoral area in the north basin ofに，琵琶湖固有種であり，滋賀県レッドデータブック 2010Lake Biwa. Limnology, 7 : 175-183.

年版で希少種と指定された甲殻類のアナンデールヨコエビ

Krammer, K. and H. Lange-Bertalot（1986）： Bacillariophyceae 1（Jesogammarus annandalei）が貼れた。模型 C は細かい毛のNaviculaceae. In Susswasser flora von Mitteleuropa 2/1, H. Ettl,

ような葉が多くあるため，隠れる習性をもつアナンデールヨ

J. Gerloff, H. Heynig and D. Mollenhauer（eds) : 876pp. Gustav

コエビの生育に適した基質であると考えられる。第Ⅰ期，第Fischer Verlag, Jena.

Ⅱ期の期間中，これらの底生動物がほかの模型に生息する

Krammer, K. and H. Lange-Bertalot (1988) : Bacillariophyceae

様子は見られなかった。水草の表面は付着藻類とともに底生2 Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. In Susswasser

動物の生息場所としての役割を担っていることが指摘される

flora von Mitteleuropa 2/2, H. Ettl, J. Gerloff, H. Heynig and D.

（田中，2012）が，水草の葉の形や付き方によって住処としMollenhauer (eds) : 596pp. Gustav Fischer Verlag, Jena.
Krammer, K. and H．Lange-Bertalot (1991a) : Bacillariophyceaeて利用する底生生物が異なることが確認できた。

3 Centrales, Fragilariaceae Eunotiaceae. In Susswasser flora謝von Mitteleuropa 2/3, H. Ettl, J. Gerloff, H. Heynig and D.

辞Mollenhauer (eds) : 576pp. Gustav Fischer Verlag, Jena.

付着実験および現地調査に協力頂いた名古屋女子大学生態Krammer, K. and H. Lange-Bertalot (1991b) : Bacillariophyceae 4

学ゼミナールの平田茜さん，黒宮梨奈さん，佐々木香純さん，Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu Navicula (Lineolatae)

杉浦逸美さんに感謝致します。また，栄養塩分析にご協力いund Gomphonema. In Susswasser flora von Mitteleuropa 2/4, H.

ただいた滋賀県立大学客員研究員の安積寿幸博士に感謝申しEttl, G. Gartner, J. Gerloff, H. Heynig and D. Mollenhauer (eds)上げます。最後に本研究の実施にあたり，あたたかく見守り，: 437pp. Gustav Fischer Verlag, Jena.

励ましてくださった名古屋女子大学の中村沙耶香さんに心よMitamura, O. (1997) : An improved method for the determination

りお礼申し上げます。本研究は，平成 23 ～ 25 年度科研費助

of nitrate in fresh waters based on hydrazinium reduction.

49

小林楓・石田典子

Memories of Osaka Kyoiku University, Ser III, 45 : 297-303.
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（担当編集委員：野崎健太郎，椙山女学園大学教育学部）

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