Die systematische Einteilung des Tierreiches.

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Die systematische Einteilung1 des Tierreiches.
Von

Prof. Karl Grobben.
Mit einer Textfigur.
(Eingelaufen am 13. November 1908.)

Die Aufstellung eines sogenannten natürlichen Systems desTierreiches ist ein Hauptziel zoologisch-morphologischer Forschung.
Im System sollen die Verwandtschaftsbeziehungen der Tiere in kurzer
und einfacher Form zum Ausdruck gelangen.
Um die verwandtschaftlichen Beziehungen der Tiere zu erkennen, ist nicht bloß Kenntnis der Form und des Baues, sondern
auch die Kenntnis der Entwicklungsgeschichte von Wichtigkeit.
Durch die stets eingehendere Kenntnis des Baues und derEntwicklungsgeschichte der Tiere und infolge der hieraus sich ergebenden genaueren Erkenntnis der verschiedenen Abstufungen der
Verwandtschaft hat das zoologische System im Detail eine reichere
Gliederung erfahren, es hat sich sehr verfeinert, aber auch kompliziert. Andererseits hat aber die Feststellung baulicher, vielfach
insbesondere entwicklungsgeschichtlicher Übereinstimmung die Zusammenfassung in große Gruppen ermöglicht. Die Embryologie ist
deshalb in vielen Fällen so wichtig und ausschlaggebend geworden,
weil der ausgebildete Organismus die in der Entwicklung sich zeigenden Unterschiede, beziehungsweise Übereinstimmungen oft nichtoder nicht genügend erkennen läßt. Stets hat man z. B. früher das
Osculum der Spongien mit dem Munde der Hydroidpolypen, deraus dem Gastrulamund hervorgeht, verglichen, bis die Entwicklungsgeschichte lehrte, daß ein solcher Vergleich unzutreffend sei, dasich die Spongien mit dem Gastrulamunde festsetzen, der sich allmählich schließt, während das Osculum am entgegengesetzten (apikalen) Körperpole sekundär durchbricht. Die richtige Einordnung
der Tunicata wäre ohne Kenntnis der Entwicklung keineswegs mit
gleicher Sicherheit zu erkennen; und der früher gesuchte Vergleich
von Gliederwürmern und Wirbeltieren, beziehungsweise die Ab-

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leitung letzterer von ersteren, hat seine letzte Stütze durch die
Kenntnis entwicklungsgeschichtlicher Tatsachen verloren, unter
denen die Herleitung des definitiven Mundes vom Gastrulamund
und sekundäre Bildung des Afters bei ersteren, die sekundäre Entstehung des definitiven Mundes und die Ableitung des Afters vom
Gastrulamund bei letzteren zeigen, daß eine tiefe Kluft zwischen
diesen beiden Gruppen besteht.
Die erwähnte morphologische Verschiedenwertigkeit von Mund
und After bei Anneliden und Vertebraten ist aus der Kenntnis vom
ausgebildeten Tier nicht zu beurteilen. Es lehren dieser und gleiche
Fälle die bereits hervorgehobene Wichtigkeit der Kenntnis der Entwicklungsgeschichte, da zuweilen nur nach entwicklungsgeschichtlicher Übereinstimmung die Bildung großer systematischer Gruppen
ermöglicht ist, wie aus den späteren Auseinandersetzungen nochweiter hervorgehen wird.
Es folgt daraus, daß Gruppenbildung nach entwicklungsgeschichtlichen Tatsachen, auch wenn letztere im fertigen Zustanddes Tieres nicht erkennbar sind, nicht unterbleiben kann.
Wenn ich nunmehr zur Besprechung des Systèmes hier Anlaß nehme, so geschieht es in der Absicht, um einige von mir in der
im Drucke befindlichen zweiten Auflage der Neubearbeitung desvon Claus begründeten Lehrbuches der Zoologie vorgenommene
Änderungen im System des Tierreiches und Änderungen einiger
Gruppennamen zu erörtern. Dabei soll nicht auf die verschiedenen
bestehenden Klassifikationsversuche eingegangen werden. Ich willmich vornehmlich auf die Darlegung meiner persönlichen Ansichten
beschränken.
Die zuerst von Ernst Haeckel getroffene Einteilung des Tierreiches in die beiden Unterreiche der Protozoa (Einzellige) und
Metazoa (Vielzellige) hat wohl allgemeine Annahme gefunden. Was
die weitere Untergruppierung betrifft, so werden bei den Protozoen
zutreffenderweise zwei große Divisionen unterschieden, von denen
die eine die Klassen der Flagellata, Bhizopoda und Sporosoa, diezweite die Giliata (Infusoria) umfaßt. Die die erstgenannten drei
Klassen enthaltende Division wurde von Hatschek als Cytomorpha,
die zweite als Cytoidea bezeichnet, später sind diese Untergruppen
von Doflein als Piasmodroma und Giliopliora unterschieden wor-

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den. Die Hatscheksehe Benennung ist die ältere; und wenn auch
Hatschek seinerzeit keine Definitionen der Gruppen gegeben hat,so geht aus dem Umfange und der Namengebung hervor, aufwelche Momente dabei Wert gelegt ist. Sie charakterisiert zutreffend
den wichtigsten Unterschied zwischen beiden Gruppen. Letzterer
besteht darin, daß die Cytomorplia den gewöhnlichen Bau der Zelle
zeigen; die Cytoidea dem gewöhnlichen Zellbau nur nahestehen,in diesem Falle etwas über den Bau der Zelle hinausgehen, indem Vorhandensein von zwei physiologisch verschiedenwertigen
Kernen (vegetativen Kern oder Makronueleus und Geschlechtskern
oder Micronucleus). Zwar haben die neueren Protozoenforschungengezeigt, daß auch bei Cytomorpha Teile des Kernapparates sichverschieden verhalten und auch hier in vielen Fällen wenigstenszeitweilig ein vegetativer und ein generativer Kern sich unterscheiden lassen; doch bilden bei den Cytoidea zwei physiologischverschiedenartige Kerne eine ständige Einrichtung. Einige Ausnahmen unter den Cytoidea, so Opalina, Ichtliyophthirius, bei denen
im erwachsenen Zustande ein Micronucleus oder generativer Kern
nicht vorhanden ist, aber zur Zeit der Fortpflanzung in Erscheinung
tritt, können die Regel nicht aufheben. Diese Fälle zeigen nur
ebenso wie die zahlreichen Fälle von dem Auftreten eines gesonderten
vegetativen Kernes bei Cytomorphen, wie sich die Kern Verhältnisse
der Cytoidea aus jenen der Cytomorplia hervorgebildet haben.
Die Cytoidea erweisen sich außer durch die Kernverhältnisse
auch in der Ausbildung des Lokomotionsapparates, der aus Wimpern(bei der Suctoria bloß im Jugendzustande) besteht, als die höhere
Formstufe innerhalb der Protozoa.
Unter den Cytomorphen sind die Flagellata als die phylogenetisch älteste Protozoengruppe aufzufassen. Es ergibt sich diesaus der Tatsache, daß flagellatenähnliche Entwicklungszustände bei
allen übrigen Cytomorphen beobachtet werden. Die Flagellata erscheinen somit überhaupt als die ursprünglichsten Protozoen; dies
folgt aus den Beziehungen, welche die Flagellaten zu Pflanzen undTieren aufweisen, indem sich in der Ernährung viele wie Tiere,
andere wie Pflanzen, manche saprophytisch oder parasitisch verhalten. Als Organismengruppe vielfacher Beziehungen erweist sichdie Flagellatengruppe auch dadurch, daß sich von koloniebildenden

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Formen, wie den Volvocinen, die einfachste Metazoenform, dieBlastula, ableiten läßt.
Was die Metazoa betrifft, so hat ihre von Ray Lankester
vorgenommene Untergruppierung in Coelenterata und Coelomata
gleichfalls allgemeine Anerkennung gefunden.
Als Grundform aller Metazoa ist die Gastrula anzusehen, diein der Ontogenie aller Metazoen nachweisbar ist.
Innerhalb der Coelenteraten werden drei Untergruppen unterschieden, deren Bewertung als verschiedene Tierkreise (Typen)
rücksichtlich der Spongiaria zuerst F. E. Schulze und Karl H ei dererörtert haben. Diese drei Typen oder Phylen sind die Spongiaria(Porifera), die Cnidaria und die Ctenophora. Erstere sind mit dem
Prostomapole festsitzende Formen, deren geschlossenes Prostoma
durch zahlreiche sekundäre Mundöffnungen (Pori) an den Seitenwänden des Körpers ersetzt wird, während sich am freien apikalen
Pole eine Analöffnung (Osculum) ausbildet. Die Cnidaria dagegensitzen mit dem Apikaipole fest, während das Prostoma sich am
freien Ende befindet und im definitiven Munde erhält (Hydrozoa,
Scypliozoa) oder bei Ausbildung eines durch Einsenkung vom Ektoderm aus entstandenen Schlundrohres (Stomodaeums) in die Tiefe
verlagert als Schlundpforte (Stomodaeumpforte) fungiert (Anthozoa).
Die Ctenopiiora sind freischwimmende Formen mit Schlundrohr(Stomodaeum) und gleichfalls in der Schlundpforte erhaltenem Prostoma. Im Zusammenhange mit der freischwimmenden Lebensweise
der Ctenophoren steht die hohe Entwicklung ihres Lokomotionsapparates, der aus acht Reihen von Wimperplatten besteht; auchdie hohe Ausbildung und Differenzierung des Mesenchyms hängt
mit der freischwimmenden Lebensweise zusammen.
Verschiedene Klassen lassen sich bloß innerhalb der Cnidaria
unterscheiden; es sind dies die Hydrozoa, Scyphozoa, Anlhozoa und
Planuloidea. Bezüglich dieser Untergruppen ist zu bemerken, daßdie Richtigkeit der Trennung der Scypliozoa von den Anthozoa
und ihrer systematischen Gleichstellung mit den Hydrozoa, eine
Ansicht, wie sie auch Korscheit und K. Heider, R. Hertwig
und Ray Lankester vertreten, durch die Erörterungen von Had zi
neuerdings dargetan wird. Die Einordnung der Planuloidea (Dicyemida, Ortlionectida) bei den Cnidariern ist nicht sicher, obgleich

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der Bau der Planuloidea die Einordnung in diese Coelenteratenklasse gestattet, worauf Hatschek durch den Vergleich mit gewissen
Planulaformen von Hydroiden hinwies. Desgleichen ordnet Langdiese Tiere unter die Coelenteraten, jedoch in eine besondere
Gruppe Gastraeadae ein.
Auch innerhalb der Goelomata lassen sich Tierkreise unterscheiden, die rücksichtlich ihrer Wertigkeit jenen der Coelenteraten
entsprechen. Ein solcher Tierkreis sind die Zygoneura, in welchenvon Hatschek, den bereits von Gegenbaur angedeuteten näheren
verwandtschaftlichen Beziehungen der in diesem Tierkreise vereinigten Formen Ausdruck gebend, die ungegliederten Würmer
(Scolecida), die wiederhergestellte Gruppe der Articulata Cuviers(Annelida, Arthropoda), ferner Mollusca und Tentaculata (Molluscoidea) zusammengefaßt werden. Für die Zygoneura werden als gemeinsame entwicklungsgeschichtliche Charaktere die ventrale Verschiebung des Prostoma und die Zurückführung der definitiven
Mundöffnung auf das Prostoma, das in die Tiefe verlagert die sogenannte Schlundpforte (Stomodaealpforte) bildet, hervorzuheben
sein (Textfigur a). Wo ein After vorhanden ist, und dies ist bei
allen Formen mit Ausnahme der Platyhelminthes der Fall, entsteht
derselbe sekundär am Hinterende des Körpers. Ich habe in derersten Auflage der Neubearbeitung des von Claus begründeten
Lehrbuches der Zoologie die zu den Zygoneura gehörigen Gruppen
als Unterkreise aufgefaßt; in der zweiten Auflage werden sie vonmir bloß als Kladus unterschieden, mit Rücksicht auf ihre relativ
nahen verwandtschaftlichen Beziehungen. Die von mir unterschiedenen Kladus sind die Scolecida, Annelida, Arthropoda, Mollusca und Molluscoidea. Es ist somit hier, und zwar mit Rücksicht
auf die weitgehenden Übereinstimmungen in baulichen Eigentümlichkeiten an der Einheit des Arthropodenkladus im Sinne einermonophyletischen Abstammung vorläufig festgehalten, gegenüber
der von Kingsley, Oudemans, Fernald, Haeckel u. a. vertretenen, durch einige sehr beachtenswerte Gesichtspunkte gestützten
Auffassung eines heterophyletischen Ursprunges der Arthropoden.
Alle übrigen Goelomata besitzen gleichfalls gemeinsame entwicklungsgeschichtliche Merkmale. Diese Merkmale sind von gleicher
Dignität wie die für die Bildung der Zygoneurengruppe verwer-

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teten. Sie machen es folgerichtig notwendig, die übrigen Coelomaten in einen Tierkreis zusammen zu fassen. Diesen Tierkreis
bezeichne ich als Dcuterostomia (Grobben). Ihm gehören als Unterkreise an: die Amhulacralia im Sinne Metschnikoffs, ferner die

D

-F
J

-AßU)

Schema: a eines Anneliden (Arcldanneliden), b eines Enteropneusten(Balanoglossus), c eines Chaetognathen (SagUta).
0 definitiver Mund,

Af After, U Urmund (bei a = Stomodaeumpforte, bei h und c — After),b Darm, V Flosse, A" Kiemenspalten.

Chordonia; endlich ein dritter von mir in der zweiten Auflage der
Neubearbeitung des von Claus begründeten Lehrbuches aufgestellter Unterkreis, welcher allein die Chaetognntha umfallt und den
ich als Homalopterygia (Grobben) bezeichne.

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Der Unterschied zwischen Zygoneura und Deuterostomia ist
ein ähnlich tiefgreifender wie jener zwischen den drei bei den Coelenterata unterschiedenen Tierkreisen. Er besteht darin, daß bei den
Deuterostomia der Gastrulamund zum After wird, die definitive Mundöffnung an der Ventralseite des Körpers nahe
dem Vorderende sekundär gebildet wird (Textfigur b, c),gerade entgegengesetzte Verhältnisse wie bei den Zygoneura, dienach dem gleichen Gesichtspunkte und auch entsprechender als
Protostomia (Grobben) zu bezeichnen sind. Es mag noch hierdarauf hingewiesen werden, daß der Schlund der Deuterostomia
kein stomodaealer ist, sondern aus einem Abschnitte des Entoderms hervorgeht, die ektodermale Einsenkung bei Bildung desdefinitiven Mundes nur klein ist und die Munddarmauskleidung
liefert. Desgleichen wird auch kein (ektodermales) Proctodaeum
hier gebildet.
Eine Einteilung der Coelomata in zwei große Gruppen, dieauch rücksichtlich der in Betracht gezogenen Gesichtspunkte imwesentlichen meiner Einteilung in Protostomia und Deuterostomia
entspricht, finde ich bei A. Go ette (Lehrbuch der Zoologie, 1902,
S. 123), worauf ich erst nachträglich aufmerksam wurde. Go et te
unterscheidet unter den Bilateralia (die dem Umfange nach derDivision der Coelomata gleichkommen) Bilateralia Injpogostrica
und Bilateralia pleur o.gastrica. Die letzteren werden von einer
Gastrula abgeleitet, die sich in der Richtung ihrer Hauptachse
streckt, „so daß das zusammengezogene Prostoma das Hinterende,. ihr Scheitel das Vorderende des künftigen Tieres bezeichnet. Das
endständige Prostoma verwandelt sich dann meist in den After,
während der Mund am gegenüberliegenden Vorderende als Neubildung ins Innere durchbricht. Rücken, Bauch, rechte und linke
Körperseite entstehen also in diesem Falle gleicherweise zwischen
dem Protostoma und dem Scheitel der Gastrula." Die Bilateralia
ipogastrica werden hingegen von einer Gastrula abgeleitet, diesich in querer Richtung verlängert, „so daß das entsprechend verlängerte, ovale oder spaltförmige Prostoma nicht das Hinterende,sondern eine Längsseite, und zwar die Bauchseite bezeichnet, wobei sein Vorderende mit der Mundbildung zusammenfällt, das übrige
Stück sich in der ventralen Mittellinie schließt".
Z. B. Ges. 58. Ed.

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In der ersten Auflage der durch mich erfolgten Neubearbeitungdes von Claus begründeten Lehrbuches habe ich die jetzt als
Unterkreise der Deuterostomia unterschiedenen Ambulacralia und
Chordonia gleich Hatschek als den Zygoneura gleichwertige
Gruppen im System aufgenommen. Durch die Aufstellung eines
großen Tierkreises der Deuterostomia erlangen die Gruppen derAmbulacralia und Chordonia die Bedeutung einer niedereren Kategorie im Systeme. Es besteht zwischen Ambulacralia und Chordonia eine etwas nähere verwandtschaftliche Beziehung (die aberdurch die JEnteropneusta nur scheinbar vermittelt wird) als zwischen
einer dieser Gruppen und den Zygoneura. Bezüglich der Homalopterygia als dritten Unterkreises der Deuterostomia folgt die Begründung später.
Innerhalb des Unterkreises der Ambulacralia, deren Zusammengehörigkeit durch das Hydrocoelsystem und eine übereinstimmende
Larvenform begründet ist, sind zwei Unterabteilungen zu unterscheiden, die JEchinodermata und die Enteropneusta, bei den Chordonia jene der Tunicata, Acrania und Vertebrata. Diese Untergruppen werden von mir im System als Kladus unterschieden; sie
stehen zueinander in einem ähnlichen Verwandtschaftsverhältnisse
wie die innerhalb des Tierkreises der Zygoneura unterschiedenen
Untergruppen, die auch mit Rücksicht darauf im System als Kladus
aufgenommen wurden.
Was nun die Homalopterygia und den einzigen hierhergehörigen Kladus der Chaetognatha anbelangt, so nehmen sie eine
isolierte Stellung ein. Mit Bezug auf die sekundäre Bildung des.
definitiven Mundes nahe dem Vorderende des Körpers sind die
Chaetognatha zu den Deuterostomia zu stellen (Textfigur c). Was
den Gastrulamund betrifft, so wird derselbe hier während der Ontogenie geschlossen; es ist aber wahrscheinlich, daß die Afteröffnung
auf den Gastrulamund zurückzuführen ist; doch steht eine diesbezügliche Beobachtung noch aus. Die Chaetognatha können innerhalb der Deuterostomia zu den Chordonia oder den Ambulacralia
nicht eingeteilt werden, da ihnen die weiteren für diese Gruppe
charakteristischen Organisationseigentümlichkeiten fehlen. Es bleibt
sohin nichts anderes übrig, als einen eigenen Unterkreis für die
Chaetognatha zu bilden. Ich habe für diesen Unterkreis die Bezeich-Die systematische Einteilung des Tierreiches.

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nung Homalopterygia gewählt, mit Rücksicht auf die horizontale
Flosse, die den hinteren Körperabschnitt der Chaetognatha umsäumt, und die Bezeichnung Chaetognatha für die Benennung desKladus vorbehalten.
Die Chaetognatha werden gegenwärtig im System an verschiedenen Stellen untergebracht; so in der Nähe der Nematoden,von manchen mit Rücksicht auf den Querschnitt des Körpers, deran jenen der Anneliden erinnert, zu den Anneliden gestellt; auchbei den Tentaculaten (Molluscoideen) finden wir sie eingeordnet,
sogar ihre Unterbringung bei den Mollusken wurde erörtert; vonGoette werden sie mit den JEnteropneusta in eine Gruppe Vermiformia vereinigt. Ich selbst habe in der ersten Auflage der Neubearbeitung des von Claus begründeten Lehrbuches die Chaetognatha in der systematischen Übersicht des Tierreiches (S. 20) bei
den Anneliden eingeordnet, im speziellen Teile aber hinter den
Amoulacralia eingefügt und dazu bemerkt, daß für die Chaetognatha
die Schaffung eines eigenen Tierkreises geboten wäre, eine Auffassung, welcher ich durch die Aufstellung des Unterkreises der•Homalopterygia unter den Deuterostomia nunmehr Ausdruck gegeben habe.
Wenn wir dazu übergehen, die in den einzelnen Kladus der
Coelomata zu unterscheidenden Klassen zu betrachten, so sind indem ersten Kladus, dem der Scolecida, vier Klassen zu unterscheiden :die Platyhelminthes, Aschelminthes, Entoprocta und Nemertini.
Die Platyhelminthes bilden eine natürliche wohlbegrenzte
Gruppe. Sie alle sind charakterisiert durch den dorsoventral abgeplatteten Körper, die reiche Entwicklung von Mesenchym, welches
die primäre Leibeshöhle bis auf wenige Lücken erfüllt; auch sindsie hermaphroditisch, ihr Darm afterlos.
Bezüglich der Aschelminthes muß ich zunächst bemerken, daßdiese Bezeichnung an Stelle der früher von mir für diese Scolecidenklasse gebrauchten Bezeichnung Coelhelminthes von mir neu aufgestellt ist. Der Begriff Coelhelminthes, wie ich ihn in der ersten
Auflage der Neubearbeitung des von Claus begründeten Lehrbuches
gebrauchte, ist verschieden von jenem, den die Brüder Oskar undRichard Hertwig schufen. Hertwigs haben in dieser Gruppe
Nematoden, Chaetognathen, Brachiopoden, Anneliden, Enteropneusten
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und Timicaten vereinigt, Formen mit geräumiger Leibeshöhle, beziehungsweise mit Coelomsäcken, die vom Urdarm aus durch Ausstülpung entstanden sind; die Einordnung der Nematoden geschah
mit Vorbehalt. Gegenwärtig rechnet R. Her twig zu den Coelhelminthes die Chaetognatha, Nemathelminthes, Annelida und Entero2meusta. Bezüglich der Nematodes bemerkt R. H er twig, daß ihre
Leibeshöhle wahrscheinlich eine ganz andere Bedeutung als die derAnnelida besitze, „da kein Darmfaserblatt vorhanden ist, so daß
das Coelom zwischen Mesoderm und Entoderm liegt (Pseudocöl)".
Nach der von mir für die als Coelhelminthes bezeichneten Wurmgruppe gegebenen Charakterisierung umfaßt dieselbe jedoch „Scoleciden von in der Regel mehr drehrundem Körper, mit Enddarm
und Afteröffnung, mit geräumiger primärer Leibeshöhle und relativ
wenig entwickeltem Mesenchym, meist getrennten Geschlechts".
Es erscheinen von mir in derselben als Ordnungen aufgenommen
die Rotatoria, Gastrotricha, Kinorhyncha, Nematodes, Nematomorpha
und Acanthocephali. Die Gruppenbezeichnung Coelhelminthes erscheint bei R. Hertwig und bei mir sonach in verschiedenem Sinne
gebraucht. Durch die gleiche Gruppenbezeichnung ist offenbar auch
R. Goldschmidt (Zool. Anzeiger, Bd. XXIX, S. 736) verleitet
worden, mich als Vertreter der Ansicht zu. zitieren, die Nematoden
hätten eine Leibeshöhle im Sinne eines Coeloms, obgleich ihm die
Durchsicht der von mir für die Coelhelminthes gegebenen Charakteristik volle Klarheit darüber gegeben hätte, daß diese Ansicht von
mir nicht vertreten wird. Eine zweite Stelle der von mir besorgten
Neubearbeitung des von Claus begründeten Lehrbuches (S. 108)
zeigt ferner, daß ich die Leibesmuskulatur der Nematoden nicht
als Epithelmuskulatur, sondern als mesenchymatische Muskulaturauffasse, die durch die einseitige Entwicklung der kontraktilen
Substanz in den Muskelzellen und die Art der Anordnung den Anschein von Epithelmuskulatur gewinnt.
Allerdings erweist sich durch die Untersuchungen von Apathy,
K. C. Schneider und R. Goldschmidt der Raum zwischen derLeibesmuskulatur und den übrigen Organen bei einzelnen Nematoden
von Bindegewebslamellen — nach G old seh mi dt nur von einigen
wenigen Zellen geliefert — durchsetzt, in denen sich Hohlräume
finden, so daß also bei den Nematodes die primäre Leibeshöhle

Die systematische Einteilung des Tierreiches.

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sekundär stark verdrängt erscheint. Es wird aber dadurch in derCharakterisierung der von mir bisher als Coelhelminthes bezeichneten
Scolecidenklasse eine nur geringe Änderung notwendig werden.
Um eine Verwechslung mit den Coelhelminthes im Sinne Hertwigs zu vermeiden, habe ich für die Rotatoria, G-astrotricha, Kinorhyncha, Nematoda, Nematomorpha und Acanthocephali umfassende,bisher von mir Coelhelminthes genannten Scolecidenklasse die Bezeichnung Aschelminthes (Schlauchwürmer) (Grobben) gebildet.
Als dritte Klasse sind von mir nunmehr bei den Scoleciden
im Anschlüsse an Hatschek die Entoprocta, die fast allgemein zu
den Bryozoen gerechnet werden, aufgenommen. Die Stellung der
Entoprocta bei den Bryozoen wurde von Hatschek, Korscheit
und K. Heider in Zweifel gezogen. Von mir wurde in der ersten
Bearbeitung des von Claus begründeten Lehrbuches die Einordnung der Entoprocta bei den Bryozoen nur als vorläufige bezeichnet.
Trotz vielfacher Ähnlichkeiten in der Organisation und besonders
in den Larvenorganen besteht zwischen Entoprocta und Ectoprocta,
welch letztere nun ausschließlich die Bryozoa repräsentieren, keine
nähere verwandtschaftliche Beziehung. Die Embryonalentwicklung
lehrt, daß die zwischen Mund und After innerhalb des Tentakelkranzes gelegene Körperregion, in welche das Ganglion fällt, bei
den Entoprocta der Ventralseite, das Ganglion somit einem Bauchganglion entspricht, ihr Tentakelkranz ein praeoraler ist, bei den
Ectoprocta (Bryozoa) aber, deren Tentakelkranz ein postoraler ist undbloß den Mund umsäumt, die zwischen Mund und After gelegene
Region der verkürzten Dorsalseite, ihr Ganglion dem Supraoesophagealganglion entspricht. Die Übereinstimmungen in der Ausbildung der Larvenorgane bei Entoprocta und Ectoprocta (Bryosoa)
erweisen sich als Analogien. So ist vor allem das mit dem sogenannten
birnförmigen Organe der Ectoprocta- (Bryozoa-) Larve verglichene
sogenannte Dorsalorgan der Entoprocta-Larve nicht homolog; daserstere liegt hinter, letzteres vor dem großen Wimperkranze.
Von Hatschek wurden die Entoprocta mit Bezug auf ihreÜbereinstimmung im Baue der Exkretionsorgane, des Genitalapparates und der mesenchymatischen Muskulatur, welche die primäre
Leibeshöhle durchsetzt, bei den Scolecida eingereiht, was auch mirals~das zutreffendste erscheint.

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Karl Grobben.

Als vierte Klasse der Scolecida erscheinen in dem von mir
vertretenen Systeme die Nemertini, die mit Rücksicht auf die parenchymatöse Beschaffenheit und allgemeine Bewimperung des Körpers
meist bei den Platyhelminthes im Anschluß an die Turhellaria aufgeführt erscheinen, von einigen Forschern — unter den ersten sindhier Mac Intosh und Semper zu nennen — jedoch in die Näheder Anneliden gestellt werden, wobei die Ausbildung eines Blutgefäßsystems und die Wiederholung der Genitalsäckchen im Körper
als Stütze herangezogen wurden. Es handelt sich indessen in den
zwei genannten Eigentümlichkeiten, welche die Annelidennatur der
Nemertinen beweisen sollen, meiner Auffassung nach wahrscheinlich um bloße Analogien. Obwohl im Typus zwischen dem Blutgefäßsystem der Anneliden und jenem der Nemertini insofern eineÜbereinstimmung besteht, da es sich hier und dort um ein vollständig geschlossenes System von Blutbahnen handelt, besteht einesolche nicht rücksichtlich der Art der Ausbildung. Bei den Nemertini besteht das Blutgefäßsystem aus zwei seitlichen Längsgefäßen,die sich vorne und hinten vereinigen, wie bei Proto- und Meso^
nemertini, oder es tritt ein médianes, dorsal vom Darm verlaufendes
Rückengefäß hinzu, das mit den Seitengefäßen durch zahlreicheSchlingen verbunden ist (Meta- und Heteronemertini). Bei den
Annelida dagegen ist gewöhnlich ein Rückengefäß und ein überdem Bauchnervenstrang und unter dem Darm verlaufendes Bauchgefäß vorhanden. Beide Gefäße hängen durch ein den Darm umspinnendes Gefäßnetz sowie durch vorne im Kopf gelegene undferner segmentale, an der Körperwand verlaufende Gefäßschlingenmiteinander zusammen; in anderen Fällen ist das splanchnische
Gefäßnetz durch einen den Darm umgebenden Blutsinus vertretenund ein gesondertes Rückengefäß nur im vordersten Abschnitte desKörpers über dem Oesophagus zu unterscheiden. Auch das Verhalten
der Genitalsäckchen, der Mangel des nephridialen Ausleitungsapparates bei Nemertini zeigt eine Verschiedenheit den Anneliden gegenüber. Die eben berührten anatomischen Verhältnisse und auch die
bei der Entwicklung auftretenden Larvenzustände bei den Nemertini sprechen dafür, daß eine nähere Verwandtschaft zu den
Annelida nicht besteht, somit die bei den Nemertini in derWiederholung der Genitaldrüse sich ausprägende Metamerie in derDie systematische Einteilung des Tierreiches.

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Gruppe selbständig entstanden und nicht auf die Metamerie derAnneliden beziehbar ist.
Der Kladus der Annelida enthält die Klassen der Archiannelida, Chaetopoda, Echiuroidea, Hirudinei und Sipunculoidea.
Bezüglich der ersten vier Klassen besteht rücksichtlich ihrer Zugehörigkeit zu den Annelida kein Zweifel. Die Stellung der Sipunculoidea in diesem Kladus ist jedoch keineswegs sicher. Eine Metamerie
ist weder beim ausgebildeten Tier noch auch in der Entwicklung
nachweisbar; der Anschluß an die Annelida ist vornehmlich durch
das Vorhandensein eines längs der ganzen Ventralseite des Körpers
sich erstreckenden Bauchnervenstranges begründet. Indessen ist
dieses Merkmal kein solches, um die nahe Verwandtschaft mit den
Anneliden in unbestreitbarer Weise zu beweisen. Bei den Sipunculoidea handelt es sich meiner Ansicht nach um eine dem Bauchstrange der Anneliden rücksichtlich seiner strangförmigen Ausbildung
bloß analoge Formentwicklung des Bauchnervensystems. Schon
Haeckel wendet sich dagegen, daß der mediane Bauchstrang der
Sipunculoidea mit dem Bauchmark der Anneliden homologisiert
werde. Ist dem so, dann stehen wohl die Sipunculoidea allen übrigen
Anneliden schärfer gegenüber oder müssen sogar aus denselben
ausgeschieden werden. Es würde sich in den Sipunculoidea um den
Anneliden nahestehende, jedoch nicht vielgliedrige, sondern nur
eingliedrige Formen handeln; ihre Einordnung bei den Anneliden
erscheint daher bloß eine provisorische.
Übrigens ist die Einordnung der Sipunculoidea bei den Tentaculata (Molluscoidea) zu erwägen, wie ich auch in der ersten Auflage der Neubearbeitung des von Claus begründeten Lehrbuches
auf die verwandtschaftlichen Beziehungen der Molluscoidea mit den
Sipunculoidea kurz hingewiesen habe.
Arnold Lang hat die Einordnung der Sipunculoidea mit den
Plwronidea, Bryozoa und Brachiopoda vorgenommen und die im
Kreise der Würmer aufgenommene Klasse Prosopygii genannt.
Ihm ist Haeckel in dieser Auffassung gefolgt, wenn auch Haeckel
die nahen verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Sipunculoidea
und JPhoronidea, welch letztere hierbei zunächst in Betracht kommen,als bloß wahrscheinlich bezeichnet.

504Karl Grobben.

In dem Kladus der Arthropoda habe ich sechs Klassen aufgestellt: JBranchiata, Araclmoidea, Pantopocla, Protracheata, Tardigrada und JEutracJieata. Diese Klassen sind wohl gesondert, einenähere verwandtschaftliche Beziehung ist nur zwischen den JBranchiata und Araclmoidea zu erweisen, die durch die~Xiphosuravermittelt wird, welche einerseits mit den Araclmoidea eine vielfacheauf Verwandtschaft hinweisende bauliche Übereinstimmung besitzen,
anderseits durch die Trilobiten eine Ableitung von den Euphyllopoden unter den echten Crustacea gestatten. Die umfangreichste
Arthropodenklasse ist die der Eubracheata, bezüglich welcher ich
einige Bemerkungen über die hier zu bildenden Unterklassen einschieben möchte.
Ich unterscheide gegenwärtig vier Unterklassen: Myriapoda,
Apterygogenea, Chilopoda und Insecta. In der Unterklasse derMyriapoda sind zusammengefaßt die „Eutracheaten mit meist zahlreichen gleichgebildeten beintragenden Leibesringen, mit meist nur
einem Maxillenpaar, mit einem oder zwei Beinpaaren an je einem
Körperringe, mit an einem der vorderen Eumpfsegmente gelegenen
Genitalöfifnungen". Es erscheinen somit unter den Myriapoda bloßjene vielfüßigen Eutracheaten, die von Ray Lankester unter dem
Gruppennamen Biplopoda, von mir selbst in der ersten Auflage der
Neubearbeitung des von Claus begründeten Lehrbuches unter dervon Po cock aufgestellten Gruppenbezeichnung Progoneata zusammengefaßt wurden. Die früher in der Regel zu den Myriapoda
gezählten Ghilopoda sind, wie dies bereits Kingsley, Pocock,
Ray Lankester und Carpenter vertreten, auch meiner gegenwärtigen Ansicht nach von den Myriapoda auszuscheiden und im
System als besondere Unterklasse der Euiracheata einzureihen. Die
Oliilopoda weichen im Bau in so vielfacher Beziehung von denübrigen Myriapoda ab, stimmen anderseits so weitgehend mit den
Insecta baulich überein, daß sie trotz ihrer Ähnlichkeit in derKörperbildung mit den Myriapoda von letzteren abzutrennen sein
werden. Die Chilopoda repräsentieren einen von der polypoden
Stammform der Insekten abgezweigten Eutracheatenstamm. Ihre Beziehung zu den Myriapoda, die nunmehr bloßdie Symphyla, Pauropoda und Diplopoda umfassen, ist eine ähnliche wie jene der schlangenähnlichen Eidechsen zu den Schlangen.

Die systematische Einteilung des Tierreiches.

505

Der Kladus der Mollusco, zerfällt naturgemäß in zwei Klassen,
die Amphineura und Conchifera. Die Gruppe der Amphineura
wurde von v. Ih e ring geschaffen und in derselben die Placóphoraund Solenogastres vereinigt. Ihr gegenüber wurden alle übrigen
Mollusca von G-egenbaur als Conchifera zusammengefaßt. Die
Amphineura unterscheiden sich von den Conchifera durch einige
wichtigere Merkmale, so nicht bloß durch die mit Stacheln versehene kutikulare Körperbedeckung, sondern weiter noch dadurch,
daß der Mantel sich auch am Kopfe entwickelt und im Nervensysteme ein sogenannter Visceropallialstrang zu unterscheiden ist.
Die Conchifera dagegen besitzen eine einheitliche Schalenbildung,
ihr Mantel ist bloß auf dem Rumpfe entwickelt und am Nervensystem sind eine Visceralschlinge und gesonderte Pallialnerven zu
unterscheiden.
Was den Kladus der Molluscoidea oder Tentaculata anbelangt,
so umfaßt derselbe nach Ausscheidung der Entoprocta, die ihre Einreihung bei den Scolecida gefunden haben, die Klassen der Phoronidea, ferner der Bryozoa, welche ihrem Umfange nach nur mehrden Ectoprocta entspricht, und der Brachiopoda.
Im Kladus der Echinodermata ergeben sich für die weitere
Untergruppierung zwei Klassen, die Pelmatosoa und die Ecliinozoa
oder Eleutherozoa. Erstere sind zeitlebens oder wenigstens in derJugend festsitzende Formen, sie besitzen in den Ambulakren eigentümliche gegliederte Seitenanhänge, die Pinnulae; die Nahrungsaufnahme erfolgt durch die Bewimperung der Ambulakralfurchen,in denen die äußeren Anhänge des Ambulakralgefäßsystems als
Tentakel auftreten. Die Echinosoa oder Eleutherozoa hingegen sindfreibewegliche Echinodermen, denen die äußeren zu sogenannten
Ambulakralfüßchen ausgebildeten Ambulakralanhänge als Bewegungsorgane dienen.
Der Kladus der Enteropneusta umfaßt zwei in ihrem Habitus
sehr verschieden aussehende Formen, welche als Repräsentanten
der beiden hier zu unterscheidenden Klassen erscheinen. Ich nenne
die eine Klasse, welcher die wurmförmig gestalteten Balanoglossus
angehören, Helminthomorpha (Grobben), die zweite Klasse, welcher
der bryozoenartig gestaltete Cephalodiscus angehört, gemäß einer
bereits in der Literatur sich findenden Bezeichnung Pterobranchia.

506

Karl Grobben.

Der Kladus der ChaetognatJia enthält bloß eine Klasse, dieich Sagiüoidea nenne.
In dem Kladus der Tunicata werden die Copelata, Tethyodea
und Thaliacea als Klassen unterschieden.
Der Kladus der Acrania wird durch die einzige Klasse derLeptocardia repräsentiert.
Innerhalb des Kladus der Vertebrata werden sechs Klassen
unterschieden: die Cijclostomata, Pisces, Amphibia, Eeptilia, Aves
und Mammalia. Der engeren Verwandtschaft, die zwischen denvier zuletzt genannten Klassen besteht, wird in der Übersicht durch
Zusammenfassung als Tetrapoda Ausdruck gegeben.
Eine tabellarische Übersicht des Systems des Tierreiches folgt
hier im Anschlüsse:Unterreich Protozoa
Divisio

Tierkreis(Typus, Phylum)

Unterkreis(Subtypus)

Kladusa) Cytomorpha

KlasseFlagellata
Khizopoda
Sporozoa;ü) Cytoidea .

Ciliata

Unterreich Metazoaa) Coelenterata

Spongiae

I. Spongiaria(Schwaramtiere)Hydrozoa
Scyphozoa
Anthozoa
Planuloidea

II. Onidaria(Kesseltiere)

III. Ctenophora

Ctenophorae(Rippenquallen)li) Coelomata•iIV. Protostomia(Zygoneura)

1. Scolecida(nied. Würmer)

Platyhelmintb.es
Aschelminthes
Entoprocta
Nemertini

507

Die systematische Einteilung des Tierreiches.

Unterreich M e t a z o a (Fortsetzung)
Divisio1))

Tierkreis(Typus, Phylum)

Unterkreis(Subtypus)

KladusKlasse2. Annelida
Archiannelida(Gliederwärmer) Chaetopoda

IV. Protostomia(Zygoneura)Echiuroidea
Hirudinei
Sipunculoidea
Branchiata
3 . Arthropoda(Cliederfüsser) Arachnoidea
Pantopoda
Protracheata
Tardigrada
Eutracheata
4. Mollusca
Amphineura
Conchifera(Weichtiere)
5. Mollnscoidea
Phoronidea
Bryozoa(Tontacnliita)(Ectoprocta)(Kran'ifühler)
Brachiopoda
V.Deuterostomia I. AmDnlacralia 6. Echinodertnata Pelmatozoa(Stachelhäuter) Echinozoa(Eleutherozoa)
7. Euteropneusia
Helminthomorpha(Scblundatmer) Pterobranchia
II. Homalopterygia 8. Chactognatlia
Sagittoidea(Borstenkiefer)

III. CiordoBia

9. Tunicata(Manteltiore)
10. Acrania(Schädellose)
1 1 . Vertebrata(Wirbeltiere)

Copelata
Tethyodea
Thaliacea
Leptocardia
Cyclostornata
Pisces^ f Amphibia"g. 1 Keptilia-1 j Aves^ 1 Mammalia

Um meinen Vorstellungen von den verwandtschaftlichen Beziehungen der Tiere noch klareren Ausdruck zu geben, habe ich
die im System unterschiedenen Gruppen in Stammbaumform gebracht.

508

Karl Grobben.
Tunicata

Arthropoda

Acrania / Chaetognatha

Echinodermata
Mollusca

VertebrataMolluscoidea(Chordonia)
v
^ y

,
. *
pterygia)v(Ambulacralia)'(Deuterostomia)

Cnidaria
Spongiaria(Coelenterata)[Metazoa]

Rhizopoda
Ciliata(Cytoidea)

Sporozoa

Flagellata(Cytomorpha)[Protozoa]

Die systematische Einteilung des Tierreiches.

509

An der Basis der Tierreihe stehen meiner Ansicht nach die
Flagellata, von denen aus sich als spezialisiertem Formen die Bhizopoda und die parasitischen Sporozoa als untereinander näher verwandte Formengruppen abgeleitet haben. Die Ciliata dürften sichgleichfalls von Flagellaten aus als besonders spezialisierter Zweig
entwickelt haben.
In koloniebildenden Flagellaten sind die Stammformen derMetazoa zu suchen, die durch den Blastulatypus zur Gastrulaformführten. Letztere hat in der Gruppe der Coelenterata ihre Weiterentwicklung erfahren. Am reinsten erscheint der Gastrulatypus bei
den Hydrozoa unter den Cnidaria gewahrt, insofern als der Körper
sich hier bloß aus zwei Epithellagen aufbaut und der Gastrulamund
zum definitiven Munde wird. Nach der von verschiedenen Forschernanerkannten Auffassung, daß Spongiaria, Cnidaria und Gtenophora
nur an der Wurzel, d. i. in einem Gastrulatypus, eine gemeinsame
Stammform besitzen, eine Ansicht, die auch von mir vertreten und
in dem nachfolgenden Stammbaumschema zum Ausdrucke gebracht
ist, ergibt sich für das bei den Anikozoa unter den Cnidariern und
bei den Gtenophora ausgebildete Stomodaeum die Folgerung, daßdasselbe in den genannten zwei Gruppen selbständig entstanden
sein muß, da den einfacher organisierten und phylogenetisch älteren
Hydrozoa unter den Cnidariern das Stomodaeum fehlt. Es ist somit
das Stomodaeum der Antliozoa mit jenem der Gtenophora
nicht homolog im Sinne der Homophylie. Die Entstehung desStomodaeums vom Ektoderm aus im Umkreis des Gastrulamundes
erscheint demnach in beiden Gruppen als eine Parallelentwicklung,die aus dem Ursprung der Cnidaria und Gtenophora von einer gemeinsamen Ausgangsform erklärt werden kann.
Unter den Coelenteraten sind es bloß die freischwimmenden
Ctenophora, mit denen sich die Coelomaten in Beziehung bringenlassen, und speziell auf die zwischen Ctenophora und Scolecida bestehenden Beziehungen wurde von einer Reihe von Forschern hingewiesen. Es ist ja auch wahrscheinlich, daß von einer den Ctenophora nahestehenden Stammform die Codomata abzuleiten sind.
Die Coelomaten trennten sich in die zwei Entwicklungsreihen derProtostomia und Beuterostomia. Unter ersteren repräsentieren die
Scolecida und hier in vieler Hinsicht die Platylielminthes (Turbellaria)

510

Karl Grobben.

den ältesten Formentypus, von dem aus die übrigen hierher gehörigen Kladus der Annelida, Arthropoda, Mollusco, und Molluscoidea
ihren Ursprung genommen haben; von diesen vier Kladus gehören
Annelida und Arthropoda wieder einem gemeinsamen Ast an. Vielmannigfaltiger erscheint die Weiterentwicklung innerhalb der Deuterostomia, indem hier drei Entwicklungsrichtungen zu unterscheiden
sind, die in den Unterkreisen der Ambulacralia, Homalopterygia
und Chordonia im System ihren Ausdruck finden. Innerhalb derAmbulacralia und Chordonia haben sich weitere speziellere Entwicklungsrichtungen hervorgebildet. Unter allen Deuterostomia
weisen die Homalopterygia die einfachsten Organisationsverhältnisse auf.
Wenn baulich zwischen Deuterostomia und Prostomia gewisseÜbereinstimmungen bestehen — ich denke dabei an die Weiterentwicklung der Coelomsäcke, an die Exkretionsorgane und verweise beispielsweise auf die weitgehende Übereinstimmung desKörperquerschnittes eines Archianneliden und Chaetognathen — somüssen diese als Parallelentwicklung aufgefaßt werden, derenübereinstimmende Züge auf eine gemeinsame Ausgangsform zurückzubeziehen sind. Auch die wurmförmige Körpergestalt der Ghaetognatha und Enteropneusta ist eine bloße Parallelentwicklung zur
Wurmform der Scolecida und Annelida. Und um noch eine weiterescheinbare Homologie hervorzuheben, aus der die Differenz zwischen
wurmförmigen Pr.otostomia und Deuterostomia recht deutlich vor
Augen tritt, sei hier (was auch bereits Goette tat) auf das ventrale Ganglion der Chaetognatha und den ventralen Nervenstrang
der Enteropneusta hingewiesen, die mit dem Bauchnervensystem
der Protostomia nicht zu vergleichen sind. Erstere entwickeln sichvor, letzteres hinter dem Prostoma.
In dieser Parallelentwicklung erblicke ich eine Stütze für die
Ansicht, daß Deuterostomia und Protostomia wahrscheinlich von einer gemeinsamen Stammform abzuleiten, die
Coelomata daher monophyletischen Ursprunges sind.
In diesem Punkte finde ich mich mit Goette nicht in Übereinstimmung. Nach Goettes Ansicht können seine Hypogasfrica undPleurogastrica „nicht auf eine gemeinsame ursprüngliche Bilateralform zurückgeführt, sondern müssen als getrennte Stammreihen

Die systematische Einteilung des Tierreiches.

511

aufgefaßt werden, mögen sie gelegentlich und im einzelnen einander noch so ähnlich erscheinen", und sind alle Bilateralien „auf
zweierlei ganz verschiedene Weise aus der Strahiform" hervorgegangen. „Alle einzelnen Körperteile sind also bei jenen beiden
Kategorien der Bilateralien aus ganz verschiedenen Teilen der
strahligen Urform und bei einer durchaus divergenten zweifachen
Richtung ihrer Entwicklung entstanden. Beispielsweise entsprechen
Mund und Bauchseite der Hyppgastrica dem Schwanzende derPleurogastrica, und Mund und Bauchseite der letzteren könnten nur
außerhalb der Bauchseite der Hypogastrica gesucht werden; d. h.
der Mund und die ventralen Organe (z. B. das ventrale Nervenzentrum) bleiben in beiden Abteilungen völlig unvergleichbar, ohne
daß irgend eine Andeutung vorläge, daß die eine Form durch eingreifende Abänderungen aus der anderen hervorgegangen wäre."Zum Schlüsse noch einige Worte über die Mesozoa. Unterdieser Bezeichnung wird von einigen Forschern eine Anzahl vonOrganismen, die weder zu den Protozoen noch zu den Metazoen
sollten eingeordnet werden können, in eine Gruppe vereinigt.
Einige der hierher gerechneten Formen, die Orthonectida und Dicyemida, für welch letztere ursprünglich durch Ed. v. Beneden
die Gruppe der Mesozoa aufgestellt wurde, gestatten ihre Einordnung bei den Metazoa und sie werden von mir im Anschlüsse an
Hatschek als Planuloidea zu den Cnidaria gestellt. Andere, wie
Haplozoon, werden bei den Protozoa untergebracht werden können.
Über den Rest der zu den Mesozoa gezählten Tierformen, wie Salinella, Amoebophrya, Lohmannella, Trichoplax etc. läßt sich ein Urteil mangels ausreichender Kenntnisse nicht fällen. Lohmannella
wird vielleicht bei den Planuloideen ihren Platz finden.
Ich vermag daher eine solche dritte große Gruppe des Tierreiches, der Mesozoa, nicht anzuerkennen, umso weniger, als die
genannten in dieser Gruppe vereinten Formen nähere verwandtschaftliche Beziehungen untereinander vermissen lassen.

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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database
Digitale Literatur/Digital Literature
Zeitschrift/Journal: Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen
Gesellschaft in Wien. Frueher: Verh.des Zoologisch-Botanischen
Vereins in Wien. seit 2014 "Acta ZooBot Austria"
Jahr/Year: 1908
Band/Volume: 58
Autor(en)/Author(s): Grobben Karl (Carl)
Artikel/Article: Dies systematische Einteilung des Tierreiches. 491-511