陸の水（Limnology in Tokai Region of Japan）48 : 33 - 37（2011）

総説名古屋大学水圏科学研究所第五部門の研究の歴史と意義―水圏の窒素循環研究を中心に―
寺井久慈 1)
The history and the efficacy of research studies conducted in the Laboratoryof Material Cycle, The Water Research Institute of Nagoya University－ Studies focusing on nitrogen metabolisms in hydrosphere －Hisayoshi TERAI1)

栄養塩の間欠的供給が植物プランクトンの生産活性を高めてはじめに異常増殖の引き金となること，この場合植物プランクトンが1973 年 9 月に名古屋大学理学部付属水質科学研究施設か

水中のリンを体内に蓄積して水中のリン欠乏後も増殖を続け

ら独立して名古屋大学水圏科学研究所が発足した (1993 年 4

赤潮をもたらすことが見出された。窒素の同様な体内蓄積も

月大気水圏科学研究所に改組 )。大気，海洋，陸水の環境の調べられ，種による窒素，リンの蓄積特性の差が赤潮プラン

構造と動態に関する総合的研究を行うことを目的として，1)クトン種の時間的変動を支配していることが明らかにされ大気水圏無機化学部門，2) 大気水圏有機化学部門，3) 水圏

た。

物理学部門，4) 降水物理学部門，5) 水圏物質代謝部門の五一方，湖沼の富栄養化に関しては，我が国の湖水中の窒部門から構成された。第五部門は西條八束教授，坂本充助教

素，リン，クロロフィル含量の総合的解析をすすめ，浅い湖

授，富永裕之助手の 3 名のスタッフで発足したが，1974 年 4

沼ほどそれらの含量は高く富栄養化が進んでいるが，富栄養

月に寺井久慈が助手に赴任して他の部門と足並みを揃えた。

化の進行につれて窒素とリンの比率が小さくなり，生産の制

第 5 部門は生物 ･ 生態系を通じた C・N・P・S など生元素の限因子としての窒素の重要度が高まることが示された。この物質循環を扱う部門で，湖沼や内湾をフィールドとして一次現象についての多重相関解析から，富栄養化の進行に伴う深生産による有機物生産と微生物による有機物の分解過程を主層の貧酸素化による脱窒の進行が大きな要因と考えられた。
また，1980 年代前半からは，炭素，窒素の安定同位体を要なターゲットとして研究を展開した。

トレーサーとする研究法を導入し，一次生産動態のより深い解析を進めた。諏訪湖や三河湾では大型のラン藻，珪藻が硝湖沼・内湾の一次生産と富栄養化の研究

酸イオンを積極的に利用し，河川流量の多い時期に優占する研究所発足の前後から内湾の富栄養化と赤潮発生機構に関が，小型の鞭毛藻，緑藻，珪藻は有機物分解で供給されるアする研究プロジェクトが始まり，三河湾を中心に調査研究がンモニウムイオンを専ら利用するため，常在種となることを進められた。

明らかにした。

この結果，面積当たりの窒素・リンの負荷量が伊勢湾の方が大きいにも関わらず三河湾の方が富栄養化の進行が著しい

水圏における窒素循環の研究

こと，これが両水域の海況特性の違いやそれに基づく植物プ

本稿では「―水圏の窒素循環研究を中心に―」となっていランクトンの栄養物質利用効率の違いによることが明らかにるのでやや詳しく述べる。

された。また，風による海水の鉛直混合や河川水流入による

1)〒 487-8501 愛知県春日井市松本町 1200 中部大学 Chubu University. 1200 matsumoto-cho, Kasugai City, Aichi Prefecture, 487-8501, Japan.
(E-mail: hitera@sci.chubu.ac.jp)

33

寺井久慈
濃度は低いが DON も同様の傾向を示した。さらに 7 月はじ(1) 内湾・湖沼における窒素栄養塩としての尿素の研究
窒素循環研究は 1970 年代前半，当時大学院修士課程に在めから 10 月はじめにかけて 7 ～ 10 m 層にアンモニア極大層籍した三田村緒佐武氏が窒素栄養塩としての尿素の動態を取が認められ，PON や DON のピークが急減する深度に対応しり上げたのが始まりとなる。的矢湾や三河湾で植物プランクていることから有機態窒素の活発な分解・無機化が生産層直トンの光合成に伴う尿素の動態を調べ，窒素量としては硝酸下で起こっていることが示された。( 文献 9 ～ 13)態窒素より少ないがアンモニア態窒素より多く存在し，窒素(3) 木崎湖の好気的深水層における硝化作用の研究

栄養塩としてアンモニア態窒素に匹敵するくらい重要である

高橋幹夫氏の緻密な木崎湖観測で最も説得力のある結果ことを明らかにした。
14

また，三河湾や琵琶湖などにおいて C でラベルした尿素は，毎年 6 月中旬から下旬にかけて好気的な深水層でアンモやこれと合わせて 15N でラベルした尿素を用いた実験によニアが硝酸に急速に変化する硝化作用の発現を示したことでり，植物プランクトンが光合成に伴って尿素を分解して窒素ある。すなわち 1977 年 6 月 15 日から 7 月上・中旬までの期を取り込み，水中に放出された CO2 の一部が光合成に利用

間に水深 12, 14, 16, 18, 20 m の各層でアンモニア濃度の減少

されていることが示された。すなわち，海でも湖でも生産層とほぼ当量の硝酸濃度の増加が認められた。更に 15N でラベ

における尿素の分解過程は，植物プランクトンが窒素源としルしたアンモニアや亜硝酸を用いて硝化活性を測定した結て尿素を取り込む際に行われ，バクテリアによる分解より重果，20 m 層では 6 月 14 日に活性が発現して 7 月 1 日に活性要であることが明らかにされた ( 文献 1 ～ 8)。

が 5 倍になり，7 月 13 日以降は活性が 1 桁低下するが 8 月下旬まで持続していること，15 m と 10 m 層では 6 月 14 日にほとんど発現していなかった活性が 7 月 1 日にピークを示(2) 木崎湖生産層における無機態・有機態窒素の研究

し，7 月 13 日以降は活性が 1 桁低下するが 9 月下旬まで持1970 年代後半からは長野県木崎湖における窒素循環の総続することが示された。同様の結果が 1979 年にも得られた。

合的な研究が始まった。
従来，木崎湖のような湖沼の観測・調査は 1 ～ 2 ヶ月間隔

しかし，なぜ硝化作用がこの時期に発現するかについては不で水深 5 m 程度の間隔で採水，分析が行われていた。しか明であった。

し，当時博士課程の大学院生であった高橋幹夫氏が 2 週間間

この問題に取り組んだのが吉岡崇仁氏であった。先ず，硝隔，1 m 間隔の綿密な採水，分析に取り組んだ結果，生産層

化細菌がこの時期に深水層に増加するためではないかと考におけるアンモニア態窒素と硝酸態窒素および有機態窒素

え，その原因として梅雨期に集水域から土砂が流入し，それ(PON・DON) の動態，窒素固定の特性などが明らかになっに付着した硝化細菌が沈降粒子として深水層に供給されたのた。すなわち，生産層における窒素源としては 4 月から 5 月

ではないかということであった。それで湖水中にセジメン

にかけては硝酸態窒素の取り込みが多いが，それ以外はアント・トラップを設置し，沈降粒子を集めて付着している硝化

モニア態窒素の取り込み活性が高く，湖水中のアンモニア濃細菌の数と活性を測定した。しかし硝化細菌数は水中よりは度が低いにもかかわらず再生循環利用されていることが示多かったが活性は極めて低く，このストーリーは成り立たな-1された。また，アンモニア濃度が低いとき (< 0.5μg-atN･l )

くなった。

は窒素 ( アンモニア態＋硝酸態 ) の取り込み量と植物プラン

いろいろ模索する中で，海洋で亜硝酸の極大層が見出されクトン量の間に直線関係が成り立つが，アンモニア濃度がそる現象について研究した論文で，アンモニア酸化菌と亜硝れ以上になると，硝酸の取り込みが 1/10 に抑制されるため

酸酸化菌が光で阻害される程度が異なるという報告を見つ

直線関係が成り立たなくなることも示された。

けて，「光阻害」ということに着目した。そこで木崎湖底泥

15

N をトレーサーとして窒素固定活性を測定した結果，8から単離したアンモニア酸化菌を用いて光照射の日数を変月にラン藻アナベナを主とするクロロフィル極大層 (5 m) がえて，暗条件に戻して何日で活性が回復するかを調べた。

形成され，この層における窒素固定が植物プランクトンの窒その結果，最大 10 日間光照射したとき活性回復までの日数

素取り込みの 40 % を占め，アンモニアと同程度，硝酸の 2が，回復時のアンモニアの濃度が 50 μM と 1 mM でそれぞ倍となっていた。

れ 350 日以上，42 日となり，照射日数が 7 日の場合は 120
日以上と 7.5 日となった。同様の実験を亜硝酸酸化菌についまた，窒素固定活性は硝酸態窒素による影響は受けないが-1

アンモニア態窒素は微量 (0.5 μg-atN･l ) でも著しく活性が抑ても行って，アンモニア酸化菌より強く光の影響を受けるこ

制されることも明らかにされた。

とが確認された。このことから硝化細菌は光で活性阻害され有機態窒素の分布と分解過程に関しては，夏から秋 (6 月

るが，暗条件に戻すと一定期間後に活性が回復すること ( 光

下旬～ 9 月 ) にかけて生産層下部 (5 ～ 7m) に PON のピー

静菌作用 ) が明らかとなった。そこで次に，木崎湖の成層初クが形成されクロロフィルの極大層と一致することから植物期の 5 月上旬に水深 5 m と 20 m の湖水を採取し 7 ℃で明所

プランクトンを主体としていることが示された。PON よりと暗所に静置し，アンモニアと硝酸の濃度変化を調べた。明34

名古屋大学水圏科学研究所第五部門の研究の歴史と意義―水圏の窒素循環研究を中心に―蓄積していること，それより酸素が消失する下層で N2O が条件ではいずれも植物プランクトンが生育しアンモニアも硝酸もほとんど消失したが，暗条件では 50 日後からアンモニ

減少していることが確認された。いずれも脱窒過程での N2O

アが減少し始めて硝酸が増加し，硝化作用の発現が確認されの蓄積ということで 1983 年 1 月 Nature 誌に報告された。

た。以上の結果から木崎湖で 6 月中旬に硝化作用が発現する

その後，寺井は木崎湖と深見池における脱窒活性と脱窒菌機構が明らかになった。すなわち木崎湖では 4 月上旬まではの発達過程について調べ，木崎湖の 20 m 以深では硝化によっ

循環期で深層水も表層へ上昇して光照射を受けるため硝化細て蓄積された硝酸態窒素は全循環までにほぼ脱窒されること

菌は活性を阻害されている。4 月中旬より成層が形成されるを脱窒活性と脱窒菌の生育過程から明らかにした。また，深ことにより深層水は光照射を受けなくなり，2 ヵ月後の 6 月

見池では深層水中の硝酸は成層の初期に消費し尽され，その中旬に深層から硝化活性が発現することになる。( 文献 11，

後降水により集水域から供給される硝酸により脱窒菌の生育14 ～ 18)が制御されていることが示された。

高橋幹夫氏は木崎湖の夏季における窒素代謝の研究をまと楊宗興氏はその後，木崎湖の硝化作用が発現する時期

め，物理的，生物的要因により生産層 ( ～ 5 m)，生産層下(1988 年 6 月下旬～ 7 月中旬 ) の N2O の動態を調べ，海洋で部 (5 ～ 8 m) および好気的深水層 (8 ～ 20 m) で主要な窒素報告されているのと同様に硝化に伴う N2O の蓄積があるこ

フラックスが異なっているが，相互に密接な関連を持っていとを確認した。また，1988 年 9 月下旬の深水層において，ることを定量的に示した ( 文献 31)。

脱窒活性があり N2O 蓄積が認められる低酸素領域で，硝化活性も共存していることを確認し，硝化作用はかなりの低酸
素濃度でも起こることを確認している。更に 1988 年 10 月下(4) 湖沼の嫌気的深水層における脱窒と亜酸化窒素の動態
大学院時代に脱窒菌の微生物生理学的な研究に関わってい旬の木崎湖で溶存酸素が 0.1 ml・l-1 となる層は酸素濃度が低た寺井久慈は，水圏科学研究所に着任して，最初に木崎湖の下してマンガンが溶存化する層 (21 m) と鉄が溶存化する層脱窒菌種と脱窒活性の季節的・鉛直的分布を調べた。次いで(24 m) の間にあることを明らかにした。( 文献 19 ～ 31)

蛍光抗体法を用いて木崎湖に優占する特定の脱窒菌種の分布

以上，水圏科学研究所第五部門 ( 旧西條研究室 ) におけると脱窒活性の関連を調べた。脱窒菌は一般的に通性嫌気性の「水圏における窒素循環の研究」の歴史を振り返って述べて従属栄養細菌であるため，好気的環境に広く分布しているきた。その意義についても記しておきたい。

が，通常は好気層に見られる脱窒菌種が脱窒活性の活発な晩故西條八束教授は 1977 年に日本海洋学会賞を受賞される

秋の深水層に見出されることを示した。その後，木崎湖深水

一方，1980 ～ 83 年に日本陸水学会会長を二期にわたり務め層で嫌気層が発達するのに伴って硝化作用で蓄積した硝酸をられ，まさに海洋と陸水を併せた水圏科学の研究者であっ用いて脱窒活性が発達し，脱窒菌数も増加することを明らかた。この間，1980 年に京都での国際理論応用陸水学会議にした。ここで嫌気層の発達 ( 溶存酸素が 0 となる深度 ) や(SIL) 21 回大会の開催には副委員長として活躍され，1980

アセチレン阻害法で測定した脱窒活性のピークとなる層が 9～ 95 年の 5 期にわたって SIL 日本代表委員を務められるな

月下旬から一ヶ月に 1 m ずつ上昇し，湖水の全循環直前のど，国際的にも知名度の高い研究者であった。

12 月初めには 22 m 層に達することを見出した。

西條教授は三河湾の富栄養化の研究に一区切りをつけて，この頃，大学院博士前期課程に在籍した楊宗興氏が湖水

木崎湖を拠点に再び陸水研究を進める意図で 1975 年に木崎に溶存する亜酸化窒素を測定していた。1970 年代後半から湖の近くに研究拠点として別荘を建てられ，私財を投じて実80 年代初めにかけて，亜酸化窒素 (N2O) は温暖化ガスであ験室やボートハウスを整備された。ボートハウスは後に信州ると共に成層圏のオゾン層破壊に関連している物質として研大学に寄贈され，諏訪湖臨湖実験所木崎湖分室として現在に究者の間で関心が高まっていた。海洋では硝化作用で発生し至っている。

ていることが Yoshinari (1976) の研究で明らかとなっていた

1976 年以降，高橋幹夫，吉岡崇仁，楊宗興の各氏と寺井が，淡水湖沼の研究結果は未だあまり報告されていなかっ久慈がこの研究拠点を活用して窒素循環に関する研究に取りた。木崎湖で 1981 年 10 月に調べたところ，N2O は深水層で組んだわけである。高橋氏は当初は三河湾の研究に取り組ん

溶存酸素が消失しつつあって (0.1 ml・l-1)，硝酸イオンが減だが，海の研究では調査研究のための船の運行があらかじめ少して亜硝酸イオンが増加する層に大気平衡の 133 倍の濃度設定されていて自分の意図するサンプリングができないといで蓄積していることが認められた。また，それより酸素が消うことで三河湾の研究に見切りをつけた。そこで木崎湖を失する深度では N2O 濃度が低下していたので，脱窒の中間フィールドとし，先に述べたような緻密な観測計画を立て産物として蓄積しているものと推定された。このことを確認た。空間的・時間的に密なサンプリングを行うだけでなく，するために，同様の酸素状況が春に再現できる長野県阿南町

すべての分析を 3 連で行うという精度の高いデータを得て，の深見池で 1982 年 4 月に観測した。その結果，やはり DO

夏季の窒素固定，生産層や生産層直下での栄養塩の動態，好が 0.1 ml・l-1 の層に N2O が大気平衡濃度の 174 倍の濃度で気的深水層での硝化プロセスについての新しい知見を得た。

35

寺井久慈
Significance in the Nitrogen Cycle in the Euphotic Layer of

この研究が足がかりとなって硝化発現のメカニズムの研究や脱窒プロセスの研究，硝化・脱窒と N2O の蓄積機構に関す

Lake Biwa I. In Situ Measurement of Nitrogen Assimilation andる研究が発展した。そして，窒素固定から脱窒までの湖沼にUrea Decomposition. Arch. Hydrobiol., 107, 23-51.
8)おける一連の窒素循環の研究が木崎湖という場で完結したと

O.Mitamura and Y.Saijo (1986) Urea Metabolism and Its

Signiﬁcance in the Nitrogen Cycle in the Euphotic Layer of Lakeも言える。

Biwa IV. Regeneration of Urea and Ammonia. Arch. Hydrobiol.,

西條教授は名古屋大学定年退官を機に出版された「湖は生107, 425-440.

きている―自伝的研究史―」に木崎湖の研究を振り返って以9)下のように述べられた。「いつも思うことだが，研究という

M.Takahashi and Y.Saijo (1981) Nitrogen Metabolism

ものはらせん階段を上るようなものである。この 10 年ほど

in Lake Kizaki, Japan I. Ammonium and Nitrate Uptake byの間に若い人たちによって行われた木崎湖の窒素代謝の研究

Phytoplankton. Arch. Hydrobiol. 91, 393-407.

で，どうやら 1953 年頃にくらべて，階段をやっと 2 まわり10) M.Takahashi and Y.Saijo (1981) Nitrogen Metabolism in Lake

ぐらい昇ったように思える。」まさに，木崎湖で集中して取Kizaki, Japan II. Distribution and Decomposition of Organic
Nitrogen. Arch. Hydrobiol. 92, 359-376.

り組んだ窒素循環の研究は「日本の陸水学研究のフィールドとして木崎湖あり」を世界に示したものであり，Lake Kizaki11) M.Takahashi, T.Yoshioka and Y.Saijo (1982) Nitrogen(Eds. Y.Saijo and H.Hayashi, Backhuys Publishers 2001) 出版のMetabolism in Lake Kizaki, Japan III. Active Nitrification in

原動力にもなったものと思われる。

Early Summer. Arch. Hydrobiol.93, 272-286.
12) M.Takahashi and Y.Saijo (1983) Nitrogen Metabolism inLake Kizaki, Japan IV. Ammonium Maximum Layer in the
Metalimnion. Arch. Hydrobiol. 97, 180-195.

本原稿は下記を参考文献として文章等引用しました。
・「水圏科学研究所の研究と教育」昭和 48 (1973 年度―
平成 3 (1991) 年度

資料集 ( 平成 4 年 7 月

13) M.Takahashi and Y.Saijo (1988) Nitrogen Metabolism in Lake
Kizaki, Japan V. The Role of Nitrogen Fixation in Nitrogen

名古屋大

Requirement of Phytoplankton. Arch. Hydrobiol. 112, 43-54.

学水圏科学研究所 )・湖は生きている―自伝的研究史―

西條八束著

14) T.Yoshioka, H.Terai and Y.Saijo (1982) Growth Kinetic

蒼樹書Studies of Nitrifying Bacteria by the Immunofluorescent

房 (1988)

Counting Method. J. Gen. Appl. Microbiol., 28, 169-180.

・Lake Kizaki, Limnology and Ecology of a Japanese Lake.

15) T.Yoshioka, H.Terai and Y.Saijo (1982) Analysis of theY.Saijo and H.Hayashi, Eds. Backhuys Publishers. (2001)

Growth of NH 4+ Oxidaizing Bacteria and NO 2- Oxidizing
Bacteria in Mixed Culture. J. Gen. Appl. Microbiol., 28, 1811)

188.

O.Mitamura and Y.Saijo (1975) Decomposition of Urea

16) T.Yoshioka and Y.Saijo (1984) Photoinhibition and Recovery

Associated with Photosynthesis of Phytoplankton in Coastalof NH4+ Oxidaizing Bacteria and NO2- Oxidizing Bacteria. J.

Waters. Mar. Biol., 30: 67-72.
2)

O.Mitamura and Y.Saijo (1976) Decomposition of Urea inGen. Appl. Microbiol., 30, 151-166.

Lake Biwa. Physiol. Ecol. Japan, 17: 601-605.
3)17) T.Yoshioka, M.Takahashi and Y.Saijo (1985) Active

O.Mitamura and Y.Saijo (1980) Urea Supply from

Nitrification in the Hypolimnion of Lake Kizaki in Early

Decomposition and Excretion of Zoo-plankton. J. Oceanogr.

Summer. 1. Nitrifying Activity of Rapidly Sinking Particles.

Soc. Japan, 36, 121-125.

Arch. Hydrobiol., 104, 557-570.

4)

O.Mitamura and Y.Saijo (1980) In Situ Measurement of the18) T.Yoshioka and Y.Saijo (1985) Active Nitrification in the

Urea Decomposition Rate and Its Turnover Rate in the Paciﬁc

Hypolimnion of Lake Kizaki in Early Summer. 2. Effects of

Ocean. Mar. Biol., 57, 147-152.
5)Light on Nitriﬁcation in Water. Arch. Hydrobiol., 105, 1-9.

O.Mitamura and Y.Saijo (1981) Studies on the Seasonal19) H.Terai (1979)

Taxonomic Study and Distribution of

Changes of Dissolved Organic Carbon, Nitrogen, Phosphorus

Denitrifying Bacteria in Lake Kizaki. Jpn. J. Limnol., 40, 81-92.

and Urea Concentrations in Lake Biwa. Arch. Hydrobiol., 91,20) M.Yoh, H.Terai and Y.Saijo (1982) Accumulation of Nitrous

1-14.
6)

Oxide in the Oxygen Deficient Layer of Freshwater Lakes.

Y.Saijo, O.Mitamura and M.Takahashi (1982) Nitrogen

Nature, 301, 327-329.

Metabolism in Freshwater Lakes. Proc. 3rd Japan-Brazil Symp.

21) H.Terai and T.Yoshioka (1983) Serological Study on Seasonal
and Vertical Distribution of Specific Denitrifying Bacteria in

Sci. Tech., 253-256.
7)

Lake Kizaki. Jpn. J. Limnol., 44, 81-92.

O.Mitamura and Y.Saijo (1986) Urea Metabolism and Its

36名古屋大学水圏科学研究所第五部門の研究の歴史と意義
22) H.Terai and Y.Saijo (1983) New Ampoule Type Water
Sampler for Microbiological Study in Aquatic Environments.
Jpn. J. Limnol., 44, 341-344.23) H.Terai, M.Yoh and Y.Saijo (1987): Denitrifying Activity andPopulation Growth of Denitirfying Bacteria in Lake Fukami-ike.
Jpn. J. Limnol., 48: 211-218.
24) H.Terai, M.Yoh and Y.Saijo (1987): Active Denitriﬁcation in
the Hypolimnetic Water Column in Lake Kizaki. Jpn. J. Limnol.,
48: 219-224.
24) H.Terai (1987): Studies on Denitrification in the Water
Column of Lake Kizaki and Lake Fukami-ike. Jpn. J. Limnol.,
48: 257-264.
25) H.Terai (1988): Inﬂuence of precipitation on Development of
the Denitriﬁcation Process in Lake Fukami-ike. Jpn. J. Limnol.,
49: 87-92.
26) M.Yoh, H.Terai and Y.Saijo (1988): Nitrous Oxide in
Freshwater lakes. Arch. Hydrobiol., 113: 273-294.
27) M.Yoh, H.Terai and Y.Saijo (1988): A Preliminary Study on
N2O Production through Nitrification in Lake Kizaki. Jpn. J.
Limnol., 49: 43-46.
28) M.Yoh (1990): Experimental Examination on Nitrous Oxide
Accumulation during Nitriﬁcation in a Freshwater Lake. Jpn. J.
Limnol., 51: 237-248.
29) M.Yoh, A.Yagi and H.Terai (1990): Significance of lowoxygen zone for nitrogen cycling in a fresh water lake:
Production of N 2 O by simultaneous denitrification andnitriﬁcation. Jpn. J. Limnol. 51: 163-171.
30) H.Terai and M.Yoh (1996): Denitrification and N 2 O
production in Lake Kizaki. Mitt. Internat. Verein. Limnol., 25:
97-104.
31) M.Takahashi (2001): Nitrogen Metabolism a, Nitrogen
Metabolism in the Aerobic Layer In“Lake Kizaki. Limnology
and Ecology of a Japanese Lake”(Eds, Y. Saijo and H. Hayashi)
p.123-138.

37―水圏の窒素循環研究を中心に―