陸の水（Limnology in Tokai Region of Japan）43 : 51 - 60（2010）

深見池の酸化還元境界層を中心とした微生物学的マンガン循環
八木明彦 1)
Biological manganese cycle in the oxic and anoxic layers of Lake Fukami-ike
Akihiko YAGI1)
摘要

長野県下伊那郡阿南町に位置する深見池の酸化還元境界層におけるマンガンの微生物過程については多くの研究を行ってきた。これまでの文献を基に，成層期における典型的な各態マンガンの鉛直分布，微生物的マン
ガン酸化による懸濁態マンガン (PMn) 生成，マンガンの微生物作用の共役関係と循環，光合成紅色非硫黄細菌（Rhodopseudomonas palustris）とマンガン循環などの研究成果から深見池の酸化還元境界層を中心とした微生物学
的マンガン循環をそれぞれまとめた。更に，微生物学的な作用によるマンガンの溶存化と懸濁化に伴って生じる
溶存有機態炭素（DOC）消費速度について，光合成紅色非硫黄細菌の DOC 利用を含め，マンガン循環フラックスとの関連を求めた。
八木（1994）の報告では深水層中の溶存態マンガン（DMn）現存量は 4.04 g m-2 で溶存態有機マンガン（DOMn）
現存量は 1.21 g m-2 および PMn 現存量は 0.40 g m-2 で滞留時間は 9 日と見積もられ，DMn フラックスは酸化還元境界層では 43 mgMn m-2 d-1，間隙水では 2 mgMn m-2 d-1，また，DOMn の間隙水中のフラックスは 1 mgMn m-2 d-1となる。また，酸化還元境界層の Mn 還元菌による DMn フラックスは 4.2 mgMn m-2 d-1 となり，DMn フラック
スの 10% に相当し，Ｍｎ沈降粒子フラックスは 5.0 mgMn m-2 d-1 と見積もられた（八木，1994）。
本研究では，Mn 酸化菌による PMn フラックスは 0.61 mgMn m-2 d-1 で，PMn フラックスの 1.4% に相当すること，さらに，DOC 消費の割合は Mn 酸化菌が 3.5％で有ることを見積もり，この結果より，Mn 還元菌で 24%，
Rh. palustris は 17％，無機化学的酸化 7% を基に，新たに従属栄養細菌 48.5% を算出することが出来た。これらの値から微生物学的マンガン循環を報告する。
キーワード：DOC 消費，光合成紅色非イオウ細菌，マンガン酸化・還元菌，溶存・懸濁態マンガン，溶存有機態マンガン（2008 年 9 月 7 日受付；2009 年 3 月 18 日受理）
これは淡水湖の SO42-，H2S 濃度としては非常に高く（上野，研究の背景

1952: Matsuyama and Saijo, 1971, 1973)，Matsuyama (1973) が報告した部分循環湖である水月湖の硫酸イオンの値 33-117

深見池とマンガンサイクル
深見池は山間にある富栄養湖で，風の影響を受けにくく，

mgSO42--S L-1，硫化水素濃度 10-100 mgSO42--S L-1 に準じる。

夏期に安定した水温成層が長期にわたり発達する。植物プ

深見池においてはこの様な深水層の還元化のため，中層に明ランクトンの有機物の生産が活発であるため，成層期間に瞭な化学躍層が発達し，酸化還元に伴う化学物質の明瞭な変は深水層は還元的になる。その上，湖水中の硫酸イオンの化が期待される。これら化学物質の中で，マンガンは，その濃度が高いため，硫酸還元により形成される硫化水素が夏存在状態が酸化還元電位のわずかな違いで変化し，陸水学的期深水層に蓄積し，深水層は著しい還元状態になる。本湖に興味ある物質である。酸化還元過程におけるマンガンの変

沼の水中の硫酸濃度は 10-22 mgSO42--S L-1 で，夏期深水層中化は，微生物反応による変化と平行して，化学反応による変-1の硫化水素濃度 12 mgH2S-S L に達する (Yagi et. al., 1983)。

化が進むと考えられる。

1)〒 470-0392 愛知県豊田市八草町八千草 1247 愛知工業大学工学部都市環境学科土木工学専攻 Aichi Institute of Technology, Faculty ofEngineering, Department of Urban Civil and Environmental Engineering, 1247 Yachikusa, Yakusa-cho, Toyota, Aichi 470-0392, Japan（E-mail: yagi@aitech.ac.jp）

51

八木

明彦

マンガン酸化還元電位は pH 7 で Mn4+ ／ Mn2++550mV で，2+役関係を研究したものがある (Lovley and Phillips, 1988)。

+450 mV 程度から Mn を生じる（Delfino, 1968: Stumm andこのように，還元的湖水中の微生物による有機物の消費とMorgan, 1981）。 マ ン ガ ン の Mn(IV) か ら Mn(II) へ の 還 元

共役して二酸化マンガンが還元されて，Mn 還元菌が水素供

は，酸化還元電位が脱窒と硫酸還元の間に位置する。この与体として DOC を利用し，MnO2 を Mn2+ に還元する。よっ理由から，自然界の生元素の循環と例えば酸素の運搬に寄与て，湖沼の酸化還元境界層では Mn 還元菌による DOC 消費する研究の中でマンガンの酸化還元過程の研究は重要であと PMn 生成の共役関係が存在すると考えられる。

る。このため，還元的な湖水中と間隙水中におけるマンガン本研究の目的は，深見池の酸化還元境界層でこれまでマンは酸化還元のサイクルにより，酸化的環境から還元的環境にガンの微生物過程について多くの研究を行ってきたが，マン酸素を運ぶ車輪の役目，manganous wheel（Mayer et al., 1982）

ガン酸化・還元菌と DOC の利用についてマンガン循環の定と呼ばれている。湖水や海水中の酸化還元境界層付近では，量化はまだ不完全だったので，これを完成することにある。

2+

還元層から上方に移送された Mn は，酸化層で酸化される

そして，深見池におけるマンガン循環に関わる各過程の相互と MnO2 の懸濁態マンガンとなり，水中の懸濁態マンガン濃関係を考察し，主として夏期成層期の酸化還元境界層を中心度が非常に高いときには，褐色の濁りをもたらす (Yagi andとするマンガンの動きにかかる微生物過程を論じる。

Shimodaira, 1986)。

研究方法

マンガンの微生物学的酸化
Mn 酸化菌は，溶存態マンガンを，不溶性マンガンの形

深 見 池 は 長 野 県 下 伊 那 郡 阿 南 町（ 北 緯 35゜19´， 東 経に酸化し，細胞内外に沈着する細菌の総称である (Ghiorse,

137゜49´）に位置し，標高 484 m, 短径 150 m，長径 300 m，

1984)。この能力は鉄酸化細菌と同様，あらゆる環境に生息

面積 2.2 ha の富栄養湖である。最大深度は 1978 年の観測当する微生物に広く行き渡っているが，微生物による酸化還初は 8.5 m であったが，2007 年では 7.75 m と深度低下をき

元反応が進む場合，エネルギー源と共に水素供与体及び炭たしている。本論文では，これまでに報告された微生物を介素源が必要となる（Tyler and Marshall, 1967）。マンガンはしたマンガン循環の数値を引用し，更に，マンガン酸化につ

鉄よりも酸化されにくく，まず，鉄が沈積し，この鉄にマ

いては Yagi et al.(2006) の報告を基に算出し，全体として再ンガンが吸着・酸化して互層を形成したマンガン塊を作っ計算を行った。そのために，深見池におけるマンガン循環のている。また，溶存態マンガンの存在する湖底や海底では，支配因子に関しては，Wetzel（2001）の記載や著者の博士学

Pseudomonas 属 , Flavobacterium 属 , Aeromonas 属などのマン位論文（八木，1994）および以下の論文を参照してまとめた。

ガン酸化菌によるマンガン塊などの形成が数多く報告されている（たとえば Ehrlich,1963, 1968，
Nelson, 1978 など）。また，

1) 深水層からの鉛直渦拡散による溶存態マンガン供給は，固まりで発生するマンガン酸化菌の Arthrobacter 属は，溶存

Yagi ( 1996)。

酸素が 1mg L-1 以下の微好気条件下で存在するという報告も

2) Mn 還元菌による還元は，Yagi( 1993)。

ある（Hanert,1991）。琵琶湖では成層期，深水層で現れる酸3) 光合成紅色非硫黄細菌と DOC 消費は，Yagi et. al. (1991),

化還元境界層において Metallogenium sp. の発生によるマンガ

Yagi (1997)。

ンの集積が報告されている（Miyajima, 1991）。

4) 二価マンガンの酸化によるマンガンの懸濁化は，Yagi and
Shimodaira (1986)。
5) Mn 酸化菌による酸化は小林 (2000), Yagi et. al. (2006)。

マンガンの微生物学的還元

6) 懸濁態マンガンと炭素粒子沈降は Yagi et. al. (1983), Yagi

自然水界においては微生物によるマンガンの還元では，従来は，微生物学的硫酸還元で生じた H2S によって，マンガ(1996)。

ンが還元されると言う 2 次的なマンガン還元の考えが一般

7) 溶 存 有 機 態 マ ン ガ ン（DOMn） は，Yagi (1988, 1990)，的であった。有機物により二酸化マンガン (MnO2) の直接的

Wetzel (2001)。

微生物的還元も古くから知られており，海洋や土壌でマン分析法，定量および結果の詳細についてはこれらの論文をガンの還元が有機物の分解と結びついているとした多くの参照されたい。なお，本論文で引用した語句，数値および出報告（加村と吉田，1971：吉田と加村，1972）がある。湖沼

典を表１にした。また，本論文で始めて記載した方法，結果の Mn 還元菌の存在を最初に確認したのは，Troshanov (1967,については本文中に説明した。

1968) で，淡水湖と湖底泥において Mn 還元菌 16 種を分離した。その後，マンガンノジュール，湖沼，海洋，土壌など

計算方法

Pseudomonas 菌，より分離した還元菌（Bacillus 菌，Coccus 菌，
Alteromonas 菌など）を用い，Mn2+ 溶出と各種の炭素源の共本文中で使用する語句（省略形）は，溶存態マンガン52

深見池の酸化還元境界層を中心とした微生物学的マンガン循環
表 1. 本論文に記載したマンガン，DOC に関連する事項，数値，単位及び出典（本論文において直接は記述が無くても計算過程に重要と思われる値も参考に示してある）
．
事

項

数値単位

鉛直渦拡散係数
Mn 濃度勾配
DOMn 濃度勾配（最大）DMn フラックス
DOMn フラックス
DMn 滞留時間
PMn 滞留時間
DMn 現存量
DMn 現存量
DOMn 現存量
PMn 現存量
PMn 現存量
PMn 蓄積速度
再溶解生マンガンフラックス
間隙水 Mn フラックス
間隙水 DOMn フラックス
マンガン沈降粒子（岩石中）フラックス
深水層中の DOM の DM に占める割合
間隙水中の DOM の DM に占める割合
DOC 減少フラックス
菌無機化（異化）効率
菌体生育効率Mn 還元菌の DOC 消費割合
Rh. palustris の DOC 消費割合
Mn 還元菌の DMn フラックスに占める率
Rh. palustris の Mn 取り込み量
Mn 酸化菌の DOC 消費割合
Mn 酸化菌の PMn フラックス
Mn 酸化菌の DMn フラックスに占める割合

出
2 -1

0.0304 m d
1.42 gMnm-3d-1
0.445 gMnm-3d-1
0.043 gMnm-2d-1
0.012 gMnm-2d-1
92 日
9日
4.04 gm-2
21 Kg
1.21 gm-2
0.40 gm-2
8 Kg
6.4 mgMn・m-2・d-1
8.1 mgMn・m-2・d-1
0.002 gm-2d-1
0.001 gm-2d-1
0.005 gm-2d-1
30 ％
平均 40 ％
0.32 mmolCm-2d-1
36 ％
64 ％
24 ％
17 ％
9.8 ％
0.45 mgMnm-2d-1
3.5 ％
1.9 mgMnm-2d-1
1.4 ％

典

八木、1994: Yagi, 1996
八木、1994
八木、1994
八木、1994: Yagi, 1996
Yagi, 1993: 八木、1994
八木、1994: Yagi, 1996
八木、1994: Yagi, 1996
八木、1994: Yagi, 1996
八木、1994
八木、1994: Yagi, 1996
八木、1994: Yagi, 1996
八木、1994
八木、1994
八木、1994
Yagi, 1993: 八木、1994
Yagi, 1993: 八木、1994
八木、1994
Yagi, 1988: 八木、1994
Yagi, 1990: 八木、1994
八木、1994: Yagi, 1996
八木、1994
八木、1994
Yagi, 1986: Yagi, 1993: 八木、1994: Yagi, 1996
Yagi et al., 1991: 八木、1994: Yagi, 1996
八木、1994: Yagi, 1996
Yagi et al., 1991: 八木、1994
本論文
本論文
本論文

（DMn）
，
懸濁態マンガン（PMn），
溶存有機態マンガン（DOMn），層後期で 4.04 gMn m-2 となるので，成層期における深水層

岩石中に含まれる酸不溶解性マンガン（粒状態マンガン），の DMn の滞留時間は 92 日 (（3.88+4.04）/2 ÷ 0.043 =92)

堆積した後に還元的環境下で溶出するマンガン（再溶解性マとなる（八木，1994）。
5) DOC 減少フラックス：成層期に DOC 極小値を示した深ンガン），溶存態有機炭素（DOC），懸濁態有機炭素 (POC)

度の上下層について，それぞれ DOC 濃度勾配を算出し，である。

この上下の平均値と拡散係数（0.0304 m2 d-1）を乗じ，3.84
mgC m-2 d-1 (0.32 mmolC m-2 d-1) を算出（八木，1994）。

1) 深水層からの DMn フラックス：深見池の停滞期（6 月か-2-1

ら 9 月）における拡散係数 0.0304 m d ，マンガン濃度勾-36) Mn 還元菌による DOC 消費割合：湖水の保温実験で，深

-1度と日数の異なる 6 試水について，DOC( μmolC L-1) と配の平均は 1.42 gMn m m であるので，マンガンの上方-2-1の鉛直フラックスは 0.043 gMn m d と計算された（八木，PMn( μmolMn L-1) の減少比⊿ DOC/ ⊿ PMn は 5.78 ± 0.48

1994）。

とほぼ一定値が得られたので，マンガン還元菌と DOC 利

2) 再溶解生マンガンフラックス：4 月から 5 月までの 54 日

用のモル比を Mn：DOC ＝ 1:5.78 として，マンガン還元間における DMn 現存量変化の日数に対する回帰式の傾き

菌 に よ る DOC 消 費 24 ％ (1/2 × 1/0.36 × 1/5.78 × 100 =より 8.1 mgMn m-2 d-1 を算出した。特に，還元層が急速に24%) を見積もった（八木，1994；Yagi, 1996）。

発達する 5 月下旬から 6 月下旬にかけては大きく，この場

7) Mn 還元菌による Mn フラックス：マンガン還元作用によ合には，現存量の日変化の回帰式の傾きから，マンガン溶

る Mn2+ の生成は 24％を用い，4.2 × 10-3 gMn m-2 d-1(0.32-2-1

出フラックスは 93 mgMn m d となった（八木，1994）。

× 10-3 × 54.9 × 0.24) を算出（Yagi, 1986；八木，1994）。

3) PMn 生成速度：酸化還元境界層において 5 月始めから 68) Mn 酸化菌による DOC 消費割合：Mn マンガン酸化菌の月中旬の日変化の回帰式の傾きから，4.0 mgMn m-2 d-1 を利用による DOC 消費量を小林（2000）と Yagi et al. (2006)

求めた（八木，1994）。

の観測結果を基に計算して以下のように求めた。2000 年 54) 滞留時間：マンガン現存量は成層前期で 3.88 gMn m-2，成月 27 日～ 6 月 17 日の成層発達期の PMn と DOC の鉛直分

53

八木

明彦

布の酸化還元境界（2.75 m, 3.0 m, 3.25 m, 3.5 m, 3.75 m, 4.0なり，成層後期では 410 mgMn m-2 を示し，平均滞留時間はm）の 6 層における水柱の単位面積当たりの変化量を測定

9 日と見積もられた（八木，1994：Yagi, 1996）。湖水循環期

して現場観測結果からモル比⊿ DOC/ ⊿ PMn を算出する。

は DMn<PMn となる。

また，Ehrlich (1968) や竹松 (1998) の報告に基づいて Mn

酸化還元境界層における PMn の蓄積速度は，5 月初旬か酸化菌と DOC 消費の化学的等量の計算，また，Yagi et al.

ら 7 月下旬までの現存量の日変化の回帰式の傾きから 6.4(2006) の報告した Mn 酸化菌について，Mn 還元菌と同様

mgMn m-2 d-1 となり，その後はほぼ一定である。沈降粒子のにして無機化（異化）効率と生育効率を文献で推定し，現マンガンは，
循環期マンガン沈降粒子フラックスの 0.1 ～ 0.32

場における Mn 酸化菌による DOC 消費割合を算出する。

% である（八木，1994：Yagi, 1996）。

さらに，DMn フラックスに占める PMn フラックスの割合も求める。

拡散によるマンガンの鉛直フラックス

9) DOMn フラックス：観測された DOMn の最大勾配値 0.445

深水層に集積している DMn が，密度勾配の大きい水温躍

gMn m-3 m-1 とマンガン濃度勾配値 1.42 gMn m-3 m-1 との比層を移動する主な過程は，鉛直渦拡散によるものである。拡較 30％ (Yagi, 1988, 1990) を，フラックスの算出は濃度勾散によるマンガン鉛直フラックスの算出に必要な拡散係数

配に拡散係数を乗ずるので，DMn フラックス 43 mgMn m-2

は，Hutchinson(1957) の熱拡散の式より求め，0.0304 m2 d-1

d-1 に乗じ，12.9 mgMn m-2 d-1 を得た（八木，1994）。

が 得 ら れ た ( 八 木，1994)。DMn 濃 度 勾 配 は 1.42 gMn m-310) 湖底間隙水中からの DOMn フラックス：底泥化からのm-1( 平均 ) となるので，DMn の上方への鉛直フラックスはDMn フラックス 2mgMn m-2 d-1 に，間隙水中の 0 cm ～ 8

0.043 gMnm-2 d-1 となった ( 八木，1994)。この値より，DMn

cm の DMn と DOMn の割合は平均 40%（Yagi,1990）なの

現存量は成層前期で 3.88 gMn m-2，成層後期で 4.04 gMn m-2-2-1

で，0.4 を乗じて 0.8 ( ≒ 1) mgMn m d を算出した ( 八木，となるので，成層期における深水層の DMn の滞留時間は 92

1994：Yagi, 1996)。

日となる（八木，1994）。

11) Mn 還元菌フラックスの DMn フラックスにおける割合：
DMn フラックス 4.2 mgMn m-2 d-1 より，Mn 還元菌フラッ

成層期における典型的な各態マンガンの鉛直分布

クスは 10%(4.2/43 × 100) に相当した（八木，1994）。

水温成層期における典型的な水温，溶存酸素，硫化水素，

12) 光合成紅色非硫黄細菌による DOC 消費：湖水現場の一クロロフィル a，光合成イオウ細菌，Mn 酸化，還元菌，各態定期間における菌体増加量と DOC 減少量の観測結果より，

マンガン，DOC の鉛直分布を八木（1994）の報告を改変し21.1 %, 17.0 %, 25.0 % をそれぞれ求められたが成層期の最図 1 に模式的に示す。

も安定した時期の値 17.0 % を DOC 利用として計算した

夏期成層期は硫酸還元の進行により硫化水素が深水層に蓄（Yagi et al., 1991；八木，1994；Yagi, 1996）。

積し，溶存酸素と硫化水素が共存する酸化還元境界層 (Yagiand Shimodaira, 1986) が形成（溶存酸素ゼロとなる層± 25
cm を中部，この層より＋ 25 cm を上部および－ 25 cm 層を結果と考察下部とする）される。この境界層上部では僅かに酸素と光がマンガン沈降粒子フラックス，鉛直渦拡散によるマンガンフ

あり，従属栄養の光合成紅色非イオウ細菌が集積し，最も下

ラックスおよび底泥溶出マンガンフラックス

部では僅かな硫化水素と光がある層で，独立栄養の光合成硫

マンガン沈降粒子フラックスは成層期に小さく 5.0 mgMn

黄細菌の緑色イオウ細菌が集積し有機物生産が進む。他方，-2m d で，これは外来性で，還元的環境でも溶解し難いマン

酸化的表水層から沈降してきた PMn，あるいは深水層よりガン粒子（岩石中に含まれるマンガン）で，湖底堆積物とし上方に拡散してきた Mn2+ が Mn 酸化菌や化学的酸化によりて堆積する。循環期始めには大きく 104 ～ 175 mgMn m-2 d-1，

PMn が酸化還元境界層に集積し PMn の高濁度層が発達する

それ以後の冬季には 43 ～ 41 mgMn m-2 d-1 と小さくなる傾向(Yagi and Shimodaira, 1986）。この酸化還元境界層ではマンガが認められた。このマンガン粒子が湖底に沈積し，湖水が還ン還元菌が生息し，生じている PMn が還元され Mn2+ となり元状態になると再び溶出する再溶解性マンガンとなると考え溶存化し，一部は溶存有機態マンガン（DOMn）となる（Yagi,られる。湖底に沈積した，溶解し易い再溶解性マンガンの溶

1988, 1990）。

-1

出フラックスは湖水が還元状態になる 3 月下旬から認められまた，酸化還元境界層では DOC は Mn 還元菌，Mn 酸化る（8.1 mgMn m-2 d-1）が，現存量の日変化の回帰式の傾きから，菌や他の従属栄養細菌による利用が加わり，有意な減少を示

マンガン溶出フラックスは特に 5 月下旬～ 6 月下旬に大きす (Yagi, 1986)。この分布パターンは上述の場の環境構造の

く，93 mgMn m-2 d-1 に達し，この間に深水層中の DMn の大中でおこる連鎖的な代謝反応の結果として作られると考えら-2部分（約 4 g m ）が蓄積される（八木，1994：: Yagi, 1996）。
酸化還元境界層の PMn 現存量は成層前期で 300 mgMn m-2 と

54

れる。

深見池の酸化還元境界層を中心とした微生物学的マンガン循環

図 1. 深見池における停滞期の典型的な各成分の鉛直分布 ( 八木 , 1994 を改変 )．図左：水温（●）
・透明度（Tr, ▲）・溶存酸素（○）
・硫化水素（△）；図中央：黒点部は酸化還元境界層を示し，Chl. a( 植物プランクトン , ○ )・
B-Chl.c（光合成硫黄細菌 , ●）を折れ線で，Rh. palustris ( 光合成紅色非イオウ細菌 ), Mn 還元菌（酸化還元境界層上部）,Mn 酸化菌（酸化還元境界層下部）の細菌は棒グラフで示した．なお，細菌数などのグラフ上の数値は模式図で傾向を示したにすぎない．図右：PMn（－○－），DMn を実線，DOMn を斜線，Mn2+ を実線，
DOC を点線および POC を実線でそれぞれ示した．

の生成 ) は 24％を用いて，4.2 mgMn m-2 d-1 となり，この値

微生物学的マンガン還元による Mn2+ フラックス2+は深水層からの DMn フラックス（43 mgMn m-2 d-1）の 9.8 %PMn か ら Mn 溶 出 の 内，Mn 還 元 菌 の 還 元 作 用 に よ る
DMn フラックスは，酸化還元境界層において DOC の減少がに相当することが判明した（Yagi, 1986：八木，1994）。

観測され，全炭酸 (T-CO2) の増加も対応して見られ，更に，
DOC の減少は微生物活動によるものと実験的にも証明され微生物学的マンガン酸化による PMn 生成

た (Yagi, 1986)。そこで DOC 極小値を示した深度の上下層

Mn 酸 化 菌 は Metallogenium sp. (Miyajima:1992 a, b) お よ

平均値と拡散係数（0.0304 m2 d-1）とから計算し，成層期の報告されている。深見池における PMn の生成と DOC 消費

平均 DOC フラックスは 3.84 mgC m-2 d-1 (0.32 mmolC m-2 d-1)については，ペプトン培地室内実験より 0.30 ～ 0.70 mgMnの値が得られた ( 八木，1994)。一方，微生物によるマンガ

L-1 d-1( 平 均 0.6 mgMn L-1 d-1) と 91.7 mgDOC L-1 d-1, よ っFig. 1DOC�����������������������
について，それぞれ濃度勾配を算出し，この上下のび Planktomyces bekefii (Morphotype 1) (Yagi et al., 2006) 等がン還元反応は，CH2O +2 MnO2

→

2+

2-

-

2Mn + CO3 + 2OHて，⊿ DOC/ ⊿ PMn=700 の対応関係が求まっている（Yagiとして表され，マンガン 1 モルの還元に 0.5 モルの DOC がet.al.,2006）。しかし，この値はペプトン培養の非常に高濃度

化学量論的に消費される（Yagi, 1986）。マンガン還元菌のの DOC 存在下での反応で，八木（1994）も指摘しているよDOC 利用には菌体生産 ( 同化 ) と無機化 ( 異化 ) があり，

うに，Mn 還元菌と DOC 消費（グルコース培養）に関しても，培養実験により同化効率 64％と無機化効率 36％をそれぞ

湖水を直接保温したときと非常に大きな違いが見られ，人為れ求めた（八木，1994）。さらに，湖水の保温実験によって的な処理をしていない湖水を直接保温して得られるのが最もMn 還元菌によるマンガンと DOC 利用の関係から，モル比

現場に近い反応と考えられた。

で Mn：DOC ＝ 1:5.78 を算出し，Mn 還元菌による DOC 消

そこで，本論文では，新たに，Mn 酸化菌の利用による費 24％が見積もられた（八木，1994：Yagi, 1996）。よって，

DOC 消費量を小林（2000）と Yagi et al. (2006) の現場観測

Mn 還元菌のマンガン還元作用による DMn フラックス (Mn2+

結果を基に以下のように計算した。

55

八木

明彦

2000 年 5 月 27 日～ 6 月 17 日の成層発達期の PMn と DOC

酸化菌の DOC 利用率が 3.5 % となった結果，その他の従属の鉛直分布の酸化還元境界（2.75m , 3.0m , 3.25m , 3.5m , 3.75m

栄養細菌による DOC 利用率は 48.5 % と見積もられた。

, 4.0m）の 6 層における水柱の単位面積当たりの変化量を求めた。その結果，PMn:(2.40-0.55)/6 × 1.25=+0.385 gMn m-2 ,湖底堆積物間隙水中からの DMn フラックス

DOC:(8.6-10.2)/6 × 1.25=-3.33 gC m-2 と測定された。PMn で-2-2

成層期の湖底堆積物間隙水中には湖底直上の DMn 濃度よ-2

りはるかに高濃度の DMn が検出されているので (Yagi and-2(-0.278 molC m ) となり，この現場観測結果からモル比⊿

Shimodaira, 1986) ，堆積物から湖水への移送が有ると判断

DOC/ ⊿ PMn= 39.7 が得られた。

される。湖底堆積物間隙水からの湖水中への DMn 鉛直フ+0.385 gMn m (+0.00701 molMn m )，DOC は -3.33 gC m

化 学 的 等 量 関 係 に つ い て は，Ehrlich (1968) は Mn 酸 化

ラックスは Masuzawa(1987) の式より，DMn フラックス＝ 2
mgMn m-2 d-1 が得られた ( 八木，1994；Yagi,1996)。

菌によるマンガン酸化の化学式を報告しているので，これを 変 形 し，DOC 利 用 は，2MnMnO3 +3H2O +2O2 +CH2O →2(H2MnO3)2 + CO2 となることや，竹松 (1998) の Mn 酸化菌
2+

DOMn フラックス+

が Mn + 1/2O2 + H2O → MnO2 + 2H の反応により，酸性化

酸化還元境界層では，マンガン酸化菌が直上の酸化層のにより停止するという報告を利用し，2Mn2+ + 2O2 + H2O +酸素を利用して，その下の嫌気層で溶けだしたマンガンを酸

CH2O → 2MnO2 +CO2 + 4H+ の式を導き，いずれの式からも化している。湖でのマンガンは，湖水が鉛直混合する循環期

化学的等量は Mn:C=1:0.5 の関係が得られる。

に急速に酸化され堆積することが知られているが，有機化合無機化（異化）効率と菌体生育効率については，水田土壌物，特にフミン酸が供給されるとき，酸化還元電位の高い表のバクテリアの 70 % 以上がマンガン還元能を有する（吉田・水層でも溶存したままで存在することができる (Schwoerbel,

加村，1972）こと，また，Mn 還元菌と Mn 酸化菌は懸濁態

1978)。Mn 還元菌はマンガン還元にあたり DOC を消費し，マンガン表面に存在する（Ehrilich, 1968）ことが報告されてDOC は電子供与体，PMn は電子受容体としてそれぞれ作用いる。さらに，Terai(1987) は 14C 標識酢酸塩を用いて，深し，マンガンは溶存化する。又，この過程で DOC － Mn 錯

見池と木崎湖における酸化還元境界層（それぞれ 4-4.5 m 層，

体 が 形 成 さ れ，DOMn と し て 存 在 す る（Yagi, 1988,1990）。

21-24 m 層）における菌体生育効率と無機化（異化）効率のこの様に錯体を形成し溶存しているマンガンの分解には，バ割合を求め，それぞれ 66%，34% の値を得ており，Kato andクテリアの活動が重要であり（Rheinheimer, 1992），富栄養

Stable (1984) は Constance 湖おける DO14C（植物プランクト湖である深見池には錯体マンガンが豊富であると考えられ，

ンの細胞外排出有機物），グルコ－スのいずれも無機化（異微生物作用により還元された Mn2+ の内，有機物と結合した化）効率 48 ± 14 %，Kato and Sakamoto (1983) は木崎湖にDOMn が存在する（Yagi: 1988,1990）。深水層中の DMn 現存

おけるアミノ酸，グルコ－スの無機化（異化）効率を 36 %，

量は 4.04 g m-2 であり，DOMn の存在量は 1.21 g m-2 となる

32-42 %（平均 37 %）と報告し，前述の Mn 還元菌の値と非（DMn 中の DOMn 存在比 30％）
。また，DOMn フラックス

常に近い。Mn 酸化菌と還元菌の両同化効率が同一という保については，12.9 mgMn m-2 d-1 となる（八木，1994）。更に，障はないが，本論文ではこの菌体生産（同化）効率が Mn 酸

湖底間隙水中からの DOMn フラックスは 0.8 ( ≒ 1) mgMn

化菌の菌体生産効率を示すと見なして Mn 還元菌と同様にし

m-2 d-1 を算出した ( 八木，1994；Yagi, 1996)。

て無機化（異化）効率 36%, 菌体生育（同化）効率 64 % とした。

マンガンの微生物作用の共役関係と循環

よ っ て，Mn 酸 化 菌 と DOC 消 費 の 化 学 的 等 量 は，

深見池におけるマンガンの鉛直拡散，フラックス，湖底堆

Mn:C=1:0.5 の関係と，Mn 還元菌と同様にして無機化（異積物間隙水からの拡散フラックス，懸濁態マンガンの沈降フ化）効率 36 %，菌体生産（同化）効率 64 % を用いて，Mn

ラックスの数値をとりまとめ，深見池内のマンガンの共役関酸化菌による現場 DOC の消費割合を計算し，3.5 % (1/2 ×係について，循環を微生物活動との共役におけるマンガンと1/0.36 × 1/39.7 × 100 = 3.5 %) と見積もった。Mn 酸化菌に

DOC として，図 2 にフラックスとして，八木 (1994) を改変

よる PMn フラックスは，Mn 還元菌と同様にして，0.61 ×

して示した。

-3

-2

-1

-3

10 gMn m d (0.32 × 10 × 54.9 × 0.035) となる。よって，酸化還元境界層における，DMn と PMn の変動は微生物作

Mn 酸化菌の PMn フラックスは深水層からの DMn フラック用が大きく関与している。この微生物作用には，エネルギー

ス 43 mgMn m-2 d-1 の 1.4 %（0.61/43 × 100=1.4 %）に相当す

源，炭素源として DOC が必要で，マンガンの動きと DOCることが判明した。

の動きとの間には，密接な共役関係が成立する。酸化還元境

さらに，Mn 酸化菌利用による炭素フラックスは DOC 消
-2

-

-2

界層におけるこの共役関係を示すと図２になる（Mn 還元菌-1費フラックス 3.84 mgCm day 1(0.32mmolCm day ) 値に利用の利用する 10% 中で，Mn2+ が 94％，DOMn は 6 % として示-2した）。Mn 酸化菌による酸化は 0.61 mgMn m-2 d-1 で，これ-1

率 3.5 % を乗じて 0.13 mgCm day が求められた。また，Mn56

深見池の酸化還元境界層を中心とした微生物学的マンガン循環

図 2. 酸化還元境界層のマンガン循環，DOC と共役する微生物の相互関係（八木 , 1994 を改変）．PMn は Mn 還元菌によって 10 % 利用され，この中で 94 % が DMn に，6 % が DOMn として溶存化する．DOC 利用割合は，Mn 還元菌 24 %, Mn 酸化菌 3.5 %, Rh .palustrisu 17 %，無機化学的酸化 7 %, 他の従属栄細菌と吸着で 48.5 %（吸着は「?」とした）として示した．Mn 酸化菌の数値には，小林 (2000) と Yagi et al. (2006) より再計算し，八木 (1994) を基に改変．

は DOC の酸化消費の 3.5 % に相当し，Mn 還元菌では DOC

細菌の Rhodopseudomonas palustris (Rh. palustris) (Yagi et al.,

消費の 24 % を占めた。なお，Stumm and Morgan(1981) は有

1991) が，下部では光合成緑色イオウ細菌（Yagi et al., 1983）

機物の多くは酸化マンガン (MnO2) に吸着されると報告しが，それぞれ棲息している（図 1 を参照）。Rh. palustris は従ているが，もしこの現象が顕著ならば PMn 出現層で懸濁態

属栄養（Pfennig, 1967）で，DOC を炭素源，水素供与体と有機炭素（ＰＯＣ）の増加が認められるはずであるが深見池

して利用し，僅かな光とマンガン（Mn2+）を利用しているにおいてはこのような傾向は見られなかった。しかし，マン

こと見出した（Yagi, et al., 1991；八木，1994）。そこで，こガン塊は様々な化学成分を吸着する（竹松，1998）ことも考の DOC 利用を湖水現場の一定期間における菌体増加量とえられ，今後の課題として DOC 消費の割合を「？」として

DOC 減少量の観測結果に基づいて，成層期の最も安定した表示した。

時期の値として 17 % が見積もられた（Yagi et al., 1991；八木，Fig. 2� ���������������DOC �������������

以上のように，循環期に湖底に沈殿堆積した懸濁態マン

1994；Yagi,1996）。また，培養実験により Rh. palustris の生

ガンは底泥内で還元過程が進行するにしたがい，溶存化し，育に伴って 5 μgMn・mgC-1( 菌体炭素あたり ) のマンガンが湖水中に溶出し上方フラクッスとして酸化層に到達した後，吸収されていることを明らかにした（Yagi et al., 1991）。こ

化学的過程と微生物過程で酸化され PMn を形成する。なお，の結果より，酸化還元境界層では Rh. palustris の生育に伴い，

Kawashima et al.(1985) は前者で 70 %，後者が 30 % と試算しマンガンと DOC の動きの間には，密接な共役関係が成立している。本研究では酸化還元境界層におけるマンガンフラッてことが見出された。

クスの中で微生物的酸化（1.4 %）と還元 (9.8 %) の比較では，
微生物的還元の割合が高い傾向が示された。

深見池の酸化還元境界層を中心とした微生物学的マンガン循
環

光合成紅色非硫黄細菌とマンガン循環

酸化還元境界層を中心として，これまで得られたマンガ

深見池では酸化還元境界層の上部では光合成紅色非イオウ

ンと微生物が関与する，Mn フラックス・炭素フラックス

57

19

八木

明彦

を微生物学的マンガン循環として図 3 に示した。DMn フ

期には Mn 沈降粒子が 41 mgMn m-2 d-1 あり，再溶解性 Mn

ラックスは酸化還元境界層では 43 mgMn m-2 d-1, 間隙水ではとして翌年度の DMn の供給源として沈降することが認めら

2 mgMn m-2 d-1，および DOMn の間隙水中でのフラックスは

れた。

-2

-1

1 mgMn m d となる。酸化還元境界層の Mn 還元菌によるDMn フラックスは 4.2 mgMn m-2 d-1 となり，DMn フラック

まとめ

スの 10 %，一方，Mn 酸化菌による PMn フラックスは 0.61
mgMn m-2 d-1 で，これは PMn フラックスの 1.4 % に相当す

深見池におけるマンガンの循環をフラックスとして捉えるる。Rh. palustris の生育にもマンガンが不可欠で，この菌のことが出来，微生物過程に伴う影響が大きいことを明らかに増殖に伴い DMn が水中から除去され，この速度は 0.46 ～した。マンガンの循環には微生物として，Mn 酸化菌，Mn1.12 μ gMn L-1 d-1 で，DMn フラックスとしては 0.45 mgMn

還元菌，光合成紅色非イオウ細菌が関与することが判り，こ-2-1m d （酸化還元境界層における深度 75 cm 層の範囲）と見

れら微生物と Mn の溶存化・懸濁化・菌体取り込みについて，積もられる（八木，1994）が本論文のマンガンフラックスのそれぞれの速度を算出可能にした。

図 3 には値が小さいので考慮していない。よって，炭素フラッ

次に，深見池の DOC 鉛直分布において，酸化還元境界層

ク ス と し て の DOC 消 費 フ ラ ッ ク ス 3.84 mgCm-2day-1(0.32付近（最も成層期では深度 2.50 ～ 4.25 m 層の溶存酸素ゼロ

mmolCm-2day-1) の 値 は 利 用 率 よ り，Mn 還 元 菌 24 %（0.92となる上下約 1 m 層）で極小値を取ることが認められた。こ

mgCm-2day-1），Mn 酸化菌 3.5 %（0.13 mgCm-2day-1），紅色非硫の理由を，上記の各微生物が利用することで生じていること，-2-1

黄細菌 17 %（0.65 mgCm day ），他の従属栄養細菌 48.5 %
（1.86
-2

-1

-2

および DOC 減少について各微生物の利用する割合を明らか-1

mgCm day ），無機化学的酸化 7 %（0.27 mgCm day ）と見にすることが出来た。

積もった。なお，PMn → DMn に至るマンガン還元のフラッ問題として，このような現場での現象を実験的に再現は

クスは DMn の上方フラックス値と同値とした。また，循環出来たが，逆に高濃度の培養実験で得られた値から現場に適���������������

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������������� ����図 3. 深見池の酸化還元境界層における微生物学的マンガンの循環（八木 , 1994 を改変）．Mn 酸化菌の数値は小林(2000) より再計算し，また，Yagi(1991)，Wetzel(2001)，: 八木（1994），Yagi(1997)，Yagi et.al. (2006) を参考にして図を改変．炭素フラックスは DOC 消費フラックス 3.84 mgCm-2day-1(0.32 mmolCm-2day-1) 値と各利用率より見積もった．

Fig. � ���������������������������
58

深見池の酸化還元境界層を中心とした微生物学的マンガン循環
Geography, Physics and chemistry. John. Wiley and Sons, New

用するには非常に危険で，現場実験をもっと数多くこなす必要が有ることを認識した。さらに，まだ解らない DOC を消York. p1015.

費する物質（懸濁態マンガンの吸着も含む）・微生物の確認，

Kato, K. and Sakamoto M. (1983): The function of free-living

POC から DOC へのフラックス，成層期に存在する光合成細bacteria fraction in organic matter metabolism of a mesotrophic

菌の緑色イオウ細菌の物質循環への役割，及びマンガン酸化・

lake. Archiv f翰r Hydrobiologie, 97: 289-302.

還元菌の同定などを明らかにする必要がある。マンガンとほKato, K. and Stabel H. H. (1984): Studies on the carbon flux from

ぼ同様の動きをする鉄について，存在形態や存在量，微生物

phyto-to bacterioplankton communities in Lake Constance.

過程に伴う Fe フラックスなどを研究する必要がある。

Archiv f翰r Hydrobiologie, 102: 177-192.
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本研究は 1978 年より行っている長野県下伊那郡阿南町深

Kawashima, M., T. Hori, M. Koyama and T. Takamatsu (1985):

見池の観測結果をまとめたもので，この最初の機会を与えてRedox cycle of manganese and iron and the circulation of

下さった，故西條八束名古屋大学名誉教授，共に最初に深見

phosphorus in a dredged area of the Southern Lake Biwa.

池で観測し始めた故下平勇教諭，地球化学的考察をするに当

Research Report of National Institute of Environmental Studies,

たり無機地球化学的立場からご指導をいただいた故増沢敏行

75: 47-62.

名古屋大学教授に感謝申し上げ，ご冥福を祈ります。また，

小林由加子（2000）: 深見池における鉄・マンガン酸化菌の周年変化，名古屋女子大学大学院修士論文 , 66 pp．

学位論文指導を受けた坂本充名古屋大学名誉教授および，論文の指導，助言をいただいた寺井久慈中部大学教授に深くおLovley, D. R. and E. J. P. Phillips (1988): Novel mode of

礼を申し上げます。大鐘（旧姓小林）由加子さんには快く名microbial energy metabolism: organic carbon oxidation couple

古屋女子大学修士論文の測定値を利用させて頂いたことをおto dissimilatory reduction of iron or manganese. Applied andEnvironmental Microbiology, 54: 1472-1480.

礼します。また，同卒業生の甲斐（旧姓西尾）尚子さんと愛知工業大学博士課程梅村麻希さんにはデーター集計処理など

Masuzawa, T. (1987): Early diagenesis in deep-sea sediments ofのお手伝いを頂いた。現地の「深見池を愛する会」の方々には，

the Japan Sea: Type, controlling factor and diffusive flux. Journal

湖岸水草刈り取りなど環境保全に多大なご助力により，観測of Earth Sciences, Nagoya University, 35: 249-267.

に側面から援助をいただいております。最後に，阿南町当局

Matsuyama, M. (1973): Organic substances in sediment andには，観測小屋敷地等の便宜を図って下さり感謝申し上げま

settling matter during spring in a meromictic Lake Suigetsu.

す。

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