数理解析研究所講究録
第 1808 巻 2012 年 48-55

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鳥が飛んだ GPS 軌跡に対する方向モデリング統計数理研究所
島谷健一郎
Ichiro Ken Shimatani
The Institute of Statistical Mathematics

大型の海鳥が強風下の海上でどのように飛んでいるか、実際のところほとんどわかっていない。 大型の鳥の飛翔については、 風洞実験などの室内実験はほとんど不可能であり、 科学的な解明はほとんどされてきていない。 しかし、 近年の動物装着型小型データロガーの開発により、 とりあえず 「どのように」 飛んでいたかという情報は得られるようになった。 GPS 軌跡から、 実際にどこへ飛んでいったかがわかり、 その間の速度も求められる。 アホウドリなど滑空する海鳥がどのくらいの頻度でどのような周波数で羽ばたきをはさんでいるかも、加速度ロガーから推定できる。
そして、 こうした時系列データに統計モデリングを適用することで、 さらに多くの新しい発見がある。
ここでは、 0.5 秒間隔で記録された海鳥の詳細な GPS 移動軌跡データに対して、最近試みた結果を報告する。羽ばたきや滑空に伴う流体力学的分析には程遠いレベルであるが、 案外と近い将来、 海鳥が海上で作る流れについてもデータが取られ分析される時代が訪れるように予見している。
下の左の図は、 岩手県釜石市の沿岸にある三貫島で繁殖する海鳥オオミズナギ
ドリに GPS を装着して得られた移動軌跡データで、 右は、 その中の一部を取り出したものである。 鳥は、 まっすぐに移動したり、 ジグザグに飛んだり、 曲がったり回転したり、 多様な飛び方をしている様子が伺える。

あるオオミズナギドリの 1 日の摂餌トリップの記録

軌跡データは、 単にどこに行っていたという情報に留まらず、 移動パターンに関49する様々な情報を含んでいるはずで、 その定量的分析を当面の研究目的に置く。
動物の動きを解析する時に基本となるのがランダムウォークである。 このモデルの元では、 鳥は基本的に前と同じ方向に飛ぼうとし、 若干、 誤差でずれるとする。
これまで GPS データの解析に関して数多くの論文が発表されているが、 ほとんどがランダムウォークを基本としている。
ところが、鳥の実際の軌跡にはランダムな動きというのはほとんど無く、餌場などの決まった方向を目指して飛んでいくというパターンの方が圧倒的に多く見られる。 そこで、 そういった方向性を持っ動きを表すモデルとして、 Nams (2006) は$\theta_{t}=(1-w)(\alpha-\theta_{t-1})+\theta_{t-1}+e_{t}$から 1 までで連続的にパラメ トライズする。 の場合だと目標方向 へ向かい、 1 だと前と同じ方向へ向かう (ランダムウォーク) 中間の 0.5 などでは中間的な方向へ向かう。 そというモデルを提唱した。 このモデルでは、 次に向かう方向を$0$$0$$\alpha$$\theta_{t-1}$。

こに確率論的な誤差が入る。
目的方向 (focal dlrection) を持つ動きのモデルの例

グラフを曲げて角度 (円周)から角度 (円周) への滑らかな函数に直す必要性

この式で目的方向を有する動きは解決できるように思えるが、 実際のところ、こには数学的にも動物学的にも問題が含まれている。 その最たる欠陥は、 目的方向と反対方向を境に、 曲がる向きが 180 度近く急転する点、 即ち数学として不連続でこある。 何らかの形で、 滑らかな関数によるモデルに改良する必要がある。

この解決策は Downs &Mardia (2002) 及び Kato (2010) により既に提唱されており、左下の様な数式を用いる。 そこに、 グラフの例も示す。 Nams のモデルと同じように、 が だと目標方向へ進もうとし、 1 だと前と同じ方向に進む。 そし1からて、になるにつれて目標方向へ向おうという傾向が強くなる。 が負の値になると、 目標方向を通り越した方向転換をする。
数式は複雑に見えるが、右下に述べるように、 リンク函数を用いた一般化線形モデルの枠組みのものであり、 さらにメービウス変換を実数で表示したものであることも知られている (Kato et al. 2008)。
$w$$0$$\alpha+\beta$$0$$\theta_{t-1}$

$w$

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このモデルでは、 変換後の方向は一方向$\alpha+\beta$に集中する。 そのため、 ある目標方向に向う軌跡が描け (次々ページの軌跡の例の図参照)って進んだ動物の軌跡データに適したモデルとなる。

、まさしく目的方向を持Kato (2010) の円周自己回帰モデル$\theta,=a+\beta+2$$\beta$0 線形回帰$Y=wX+e_{f}$$e,\sim normal(0,0^{2})$ンク関数: 回帰係数

1. 角度は: 基点: 回転 (切片)$-$$w$$\alpha$arctan $\{w\tan((\theta_{-1}-a)/2))\}+e,$$e,$$($ -$\pi$,$\pi$ $)$なので$|)$$tal\rceil(.\backslash \cdot/2)$を入れる$\tan(Y/2)=w\tan(X/2)$

2 変形してからランダム変動を円周の確率分布に変える$Y=2\arctan\{w\tan(X/2)\}+e,$: 円周上の確率

3 基点 を追加$\alpha$分布に従う誤差項(円周では $0$ が起点とは限らない)$Y=\alpha+2\arctan\{w\tan((X-\alpha)/2))\}+e,$

誤差項に用いる確率分布も、円周上の確率分布として- と で滑らかに繋がっている必要がある。 実数上の正規分布は使えないため、 von-Mises 分布や、 コーシー分布をぐるっと円周に巻きつけた巻き付けコーシー分布などが使われる。 どちらも、ひとつのパラメーターを変えると、 ちょうど正規分布の分散のように様々な集中度の確率分布を作る。
$\pi$

$\pi$

円周の確率分布von Mises 分布

Wrapped Cauchy 分布$f_{VA} \beta)=\exp(\kappa\cos(\gamma-\mu))/2\pi I_{0}(\kappa) f(x)=\frac{1}{2\pi}\cdot\frac{1-\rho^{2}}{1+\rho^{2}-2\rho\cos(x-\mu)}$

IO$(\kappa)$:指数 の第 1 種修正ペツセル函数
$0$

$180$

$120$

嶺

$\omega$$1\mathfrak{W}$

このモデルに従い、 長さ 1 のステップで軌跡を描いてみる。 左下の図の右のグラフは、 それぞれの条件で 50 ステップをおこなった結果である (あまりに進みがノロかったもののみ 100 ステップ)。

確率分布の密度函数のグラフが尖がっていて誤差が小さいモデルでは、時々エラーはあるものの、 目標方向 に向かつて比較的まつすぐ進む。 一方、 集中のさせ方が弱い ( が 1 に近い) と、 何かの拍子に間違った場合にはしばらく進んでから元$\alpha$$w$

51の方向 に戻る。 つまり、 は鳥が目標方向へ向かおうという意志の強さを反映する。 確率分布の集中度が弱い ( が小さい) と頻繁にエラーがあり、 すぐに正しい$w$$\alpha$$\kappa$方向に戻るが、また間違えるといったように、酔っ払いの歩き方に近いものとなる。
つまり、 というパラメータの値は、 行くべき方向へ向かう実行力の強さのようなものを表す。
集中させ方も弱く、 しかも確率的にもよく間違う場合には、 ふらふらした軌跡になる。
$w$ の値が負になると、 毎回、 逆方向に向かうようになるので、 ジグザグの動きになる。
$K$

動物らしい軌跡を描ける

このように、モデルのパラメータは、ある地点において行きたい方向や行きたい気持ちの強さ $(w)$ またある方向に行く実行力 (K) など、 それぞれ動物の意志を反映したような解釈を伴う。
実際のデータを適用する時には、 このモデルでは確率分布を当てはめるだけなので、容易に対数尤度式を書き下せ、パソコンの計算ソフトで数値的に最適化できる。
$(\alpha, w, \kappa)$$(\alpha)$、

GPS 軌跡データの場合、方向についてのモデルのほかに、速さのモデルも必要である。 風向きによって速さは違い、 風下だったら移動は早くなり、 風上だったら遅くなる。 そこで、 進んだ方向に応じた速さの違いを考慮するため、 簡単な重回帰を用いて「その時の方向」と「前の時点での速さ」でその時の速さを決めるモデルを作り、 上記の角度モデルと併せることで軌跡が描けるモデルとなる。
もう一つの問題は、 タイムステップに関するものである。 と t-l の差をいくつにするか。 GPS のデータは 0.5 秒毎に取れていても、 鳥は方向を短時間の内に調整することはできない。 それでは、 一体どれくらいの時間間隔で移動方向を調整しているかも、 このモデルの枠組みで推定できないだろうか。
一般に、 モデルの中では、 誤差分布に独立性を仮定し、「独立同分布に従う」$t$52
Identically and Independently Distribute $(i.i.d.)$ とする。 そこで、データをリサンプリングして、 i.i. . を仮定してよくなるよう、 1 秒から順にタイムステップを長くして$d$みた。 すると、 大体 3 秒以上で誤差項は独立になった。 逆に言うと、 3 秒ぐらいごとにオオミズナギドリの意識が働き、方向を調整しているのかもしれない、 ということである。
時間間隔 (time unit)

短い時間では方向調整できない
データは 0.5 秒ごと
1,2, , 10 秒ごとにデータを減らしてそれぞれ最尤推定
期待値と実測の差に相関のない $(e,|_{-}^{-}iid$ を仮定してよい) 間隔を選ぶ$\cdots$: 鳥が動ける最小の time-scale
をデータとモデルから推定
ところが、実際に岩手県三貫島で繁殖するオオミズナギドリのデータにモデルを当てはめてみると、 驚くほどたいていの場合、 当てはまっていなかった。 原因は、飛翔方向の非対称性にある。即ち、飛んでいる最中の 1 秒毎の移動方向を調べると、ほとんどの飛翔でその分布が非対称になっていた。 その要因は、 風であろう。

非対称になる要因のひとつは風上のモデルでは対称な確率分布を用いているので、飛んだ方向の分布が対称な軌跡しか描けない。 そのため、 シミュレーションで描いた軌跡の方向の分布は実データと合致しないし、 観察されたゴール地点まで辿り着けない軌跡も多い。
さらに、 回帰曲線を進行方向の散布図に入れてみると、 目的方向付近とそこから離れた方向とで、 分散が違う場合も多い (非対称かつ等分散でない) つまり、 実
際の風の中で飛ぶ鳥では、 von-Mises 分布などの対称な確率分布を用いた先ほどの。

モデルは使えないということがわかった。

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そこで、 Kato-Jones の非対称分布を用いることにした。 これは、 先ほども出てきたメービウス変換を使って、ある方向 に集中していた von-Mises 分布を別な $\mu+v$へ方向捻じ曲げたものである。 但し、 捻じ曲げにも限界があり、 全てのデータが平行移動するわけではなく、 にテールを引く分布になる。
この非対称分布は、 鳥が風に流された様子を良く表現してくれる。 さらに、 このモデルの値 から、 風の影響を評価する事もできる。
$\mu$

$\mu$

$r$

結局、 モデルとしては 5 つのパラメータを有し (風向き は、 速さが最大となる方向としてもよい) 下のような解釈ができる。 なお、 誤差分布としては変換前の von Mises の段階で i.i. . を仮定するので、 観察された方向をメービウス逆変換した方向を用いて確かめることになる。 また、 パラメータに何らかの制限を入れることで、 様々な仮説の検証も可能となる。
$(\alpha, w, K, \mu, \lambda)$$\lambda$、$d$time unit: 観察値 , をメービウス逆変換した角度との差に自己相関がない :motion capacity の time scale$\Theta$$m(\Theta_{t-1})$

以下のような制約を入れたモデルも AIC で評価
速さ最小の方向: 本当に風下に流されたか？
目標地点 (営巣している島) に向いたい？

$\lambda=$$a_{l}=\arg\overline{X,X_{f},}$$\alpha=\arg\overline{X_{(}X_{-}}$

計画通りに飛べたか？

Kato-Jones の非対称分布を用いたモデルは、 実際のデータに極めて良好な当てはまりを示した。 ここでは 3 つの事例のみ示す。 島に帰る最後の飛翔では、 前半は鳥は島に帰るつもりで飛んでいたが、 意志が弱かったために $(w$ が 1 に近い、 が小さい) 風に流されて島から近づけなかった。 それで途中から意志を強く持って飛んだ。別な例では、分散は対称だが非等分散なので Kato-Jones 分布が必要になったり、$\kappa$

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大きな非対称分散をしていても Kato-Jones 分布で適合させららている様子が伺えた。

動物に小型記録計を装着して行動を記録するバイオロギングという分野では、ベ$-:x$ になる良いモデリングがなく、それがデータ解析の最大の障害だった。それが、GPS 軌跡に対しては、 出発点になるものができたと言える。
優れた基本モデルがあると、 それで説明できない部分は特異な現象に対応し、 鳥が餌を見つけた瞬間などの発見にもつながるはずである。 Kato の円周自己回帰に
Kato-Jones 分布を誤差分散として用いると、 飛ぶ鳥の基本モデルとして申し分ないものになっているように思う。

参考文献
Downs, T.

$D$., and K. V Mardia.

2002. Circular regression. Biometrika

89:683-697.
Kato, S., and M. C. Jones. 2010. Afamily of distributions on the circle with links

to, and applications arising from, M\"obius transformation. Journal of the55
American Statistical Association 102:249-262.
Kato, S., K. Shimizu, and G. S. Shieh. 2008. Acircular-circular regression model.
Statistica Sinica 18:633-645.
Kato, S. 2010. A Markov process for circular data. Journal of the Royal
Statistical Society $B72:655-672.$
Mardia, K. . and P. E. Jupp. 2000. Directional Statistics, John Wiley & Sons,$V$Ltd, England.
Nams, V. $0$ . 2006. Detecting oriented movement of animals. Animal Behaviour

72: 1197-1203.