数理解析研究所講究録 1413 巻 2005 年 164-175

164

環境変化下での蟻集団のトレイル戦略評価

大阪府立大学

工学研究科

田尾知巳 (Tomomi Tao)

中川寛之 (Hiroyuki Nakagawa)
西森拓 (Hiraku Nishimori)

Department of Mathematical Science
Osaka Prefecture University

1 。はじめに社会性昆虫として知られている蟻は、フェロモンを媒介とした利他行動をとることにより、 1 個体能力の単純総和よりも、集団としてはるかに大きな仕事を果たすことが知られている 113)。 この現象は一般的に群知能と呼ばれている。 このような現象に着目し、 限られた能力しか持たない個体が、集団として機能する事で、 どれだけ大きな仕事を取り出せるものなのかという事を、 実際の生物現象と比較を交えてシミュレーションを行い調べた。 更に、 その結果に対して ‘. いかにしてその仕事量が決定するのかを示し、環境変動下で蟻集団のとっている採餌戦略の有効性を評価した。

$2_{=}$

モアル蟻集団に関する研究は、 生物学を中心として古くから盛んにされており、 数多くの研究結果が報告されている 113)。 図 1 は、 軍隊蟻が採餌時に集団として、巣のような場所から餌場までの間に作る道 (トレイル) 1.8 1113) のパターンの観測結果である。
それぞれ種が違う軍隊蟻で、 採る餌の種も異なる。
は、 採る餌の 1 個体サイズが小さく -. 存在する数が多いような餌環境でのトレイルパターン。 は、 餌の 1 個体サイズが大きく、 数が少ない餌環境でのトレイルパターンを表している。 は、 それぞれの中間の状況となっている。 これらの採餌行動において共通している特徴は、 餌の存在が不確実で変化するという要素と、 それに対応するようにトレイルパターンが分岐しているところである。
我々はまず、 環境が変化する状況下で、 このように集団が環境に適応するようなモデルを構築し、 分岐パターンの再現を目指し、 モデルの有効性を確かめた後、 そのパターンと仕事量を比較することによって,4 集団の採餌行動の評価$\rangle$$\mathrm{A},$$\mathrm{B},$$\mathrm{c}$$\mathrm{C}$$\mathrm{A}$$\mathrm{B}$を行なっていく。

165$\overline{5\mathrm{m}}$Aa$\mathrm{c}$Eciton hamatum Eciton ranax Eciton burchelli
Burton&Franks 1985
Rettenmeyer 1963
図 1

蟻集団の採餌行動パターンの観測結果

フェロモン相互作用

蟻同士の相関は、 フエロモンを媒介として行なわれていることが、 実験と観測からすでに明らかになっている。 採餌の際には、 特に、 餌を見つけた後、 その餌を巣まで持ち帰る間中、 他の蟻に餌があることを知らせるためにリクルートフェロモンを放出し、 地面にマーキングすることが解っている。 他の蟻は、そのリクルートフェロモンを辿ることによって、餌場までたどり着き易くなる。
更に、 蟻が足の裏から足跡フエロモンを地面につけながら歩いていることが、近年、 京都工繊大学の山岡教授の実験から解っている。 これは、 世界的には未だ広く知られておらず、 過去の蟻集団のモデルには採用されていない。
我々は、 この足跡フエロモンと、 リクルートフエロモンの 2 種類のフエロモンを使うモデルを構築した。 (足跡フェロモンを採用することにより、 従来のモデルよりも観測結果に近いパターンを示すことができた。)

166

蟻のモード

図 3.

ランダムモード

モード 2: 追跡モード

頭方向の前 3 方向から、 リクルートフェロモン濃度に依存した確率で選んで進む。 この時、 足跡フェロモンを放出。 餌に辿りつけばモード 3 へ移行する。
$\mathrm{P}$a$\Delta_{-}^{-}\rho \mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{c}\mathrm{a}-$$\mathrm{p}_{\mathrm{a}}$$(1)$$–\exp(-\Delta \mathrm{a}/\mathrm{T})/\mathrm{Z}$$\rho$$(2)$$\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{c}(\mathrm{x},\mathrm{n})$: 選択される方向の確率 a:頭方向の前 3 方向のいずれかの方向: リクルートフェロモン濃度: 蟻の位置: 規格化因子: ランダムネス: タイムステップ$\mathrm{x}$$\mathrm{p}_{\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{c}}$$\mathrm{Z}$$\mathrm{T}$$\mathrm{n}$モード 3: 帰巣モード

頭方向の前 3 方向から、 足跡フェロモン濃度に依存した確率で選んで進む。 この時、 リクルートフェロモンを放出。
$\mathrm{P}$

a$–\exp(-\Delta \mathrm{a}/\mathrm{T})/\mathrm{Z}$$\Delta--\rho$foot$-\beta$$(\mathrm{x},\mathrm{n})$footpfo0t:足跡フェロモン濃度
フェロモンの $\#*$ 間発展

フェロモン以下の式で蒸発、 拡散するとする。

$(3)$
$(4)$

167

$\mathrm{p}_{\mathrm{b}}(\mathrm{x},\mathrm{n}+1)$–$\mathrm{p}_{\mathrm{b}}(\mathrm{x},\mathrm{n})=-\mathrm{A}{}_{\mathrm{b}}\mathrm{P}_{\mathrm{b}}(\mathrm{x},\mathrm{n})$$\mathrm{p}_{\mathrm{b}}(\mathrm{x},\mathrm{n}+1)$–$\mathrm{p}_{\mathrm{b}}(\mathrm{x},\mathrm{n})=$-D$(5)$$(6)$$(<<_{\mathrm{P}_{\mathrm{b}}}(\mathrm{x},\mathrm{n})>>\cdot \mathrm{I}\mathrm{p}_{\mathrm{b}}(\mathrm{x},\mathrm{n}))$: フェロモンの種類: 拡散係数: 蒸発係数とその近傍の格子との平均$<<>>$ : 蟻の位置$\mathrm{b}$$\mathrm{D}$$\mathrm{A}$$\mathrm{x}$3 。シミュレーション
右図のような巣が一箇所、 上方に位置が固定された 2 箇所の餌場を設置する。
15 $0\cross 150$ の三角格子
周期境界
蟻の総数 500nest
図 4,${}^{\backslash }\grave{\sqrt}^{\backslash }\backslash \backslash$

ユレーションの設定

初期状態 : すべての蟻は、 巣の位置。 モードはランダムモード。
給餌のスケジュール : 左右片方づつ、 餌量 を周期 で与える。
$\mathrm{M}$$\mathrm{T}$をコントローノレパラメータとしてモンテカノレロシミュレーション 15,16)を行なった。
この4$\mathrm{M}$と$\mathrm{T}$

シミュレーション結果
図 5 は、 餌供給量と、 給餌周期 の状況でのトレイルパターンをアンサンブル平均した結果。 字、 字、 /字などの典型的なパターンが見られた。 ( や字のパターンは、 図 7 のようにスナツプショットとして見ると、. 片側だけのトレイルとなっているが、 時間平均をとっているため、 図 5 のようなパターンとなっている。)$\mathrm{T}$$\mathrm{M}$$\mathrm{V}$$\mathrm{v}$$\mathrm{Y}$$\mathrm{Y}$

図 6 のグラフは、 それぞれのトレイルパターンの給餌量に対する餌獲得効率) 当たりに蟻がを表している。 ここで、 効率は、 単位モンテカルロステツプ$1_{\delta}^{r},16$

巣に持って帰ってきた餌量と定義している。 1 個体の蟻が 1 回に持って帰ってこれる餌量は、 1 とした。 餌が増えるにしたがってトレイルパターンの遷移が見られた。

188$\mathrm{T}$

図 5. 餌量 M と給餌周期

図$6_{1}$$\mathrm{T}$に対するトレイルバターン

シミュレーション結果 2: 採餌効率とパターンの関係性(給餌周期 $\mathrm{T}=600$ )

169

7,

分析

図 6 の結果の各給餌量とトレイルパタ ーンの関係性はいかにして決まるのか、
そして、1 その採餌戦略であるトレイルパ ターンは、 効率という観点から見て有効な戦略なのかを調べるために、 以下の ような定義を行なって分析を行う。
$r$$\backslash \circ$$|$$\mathrm{a}_{}$$\mathrm{a}_{\mathrm{Y}}$—-$Y\mathrm{N}*|$$(\mathrm{m}\mathrm{v}/2\mathrm{L})$

(7)

—-

$Y\mathrm{N}*($$(\mathrm{m}\mathrm{v}/2\mathrm{L}’)$(8). は、それぞれトレイルパター ン戦略における単位時間毎の集団の餌獲得量。 は、 1 固体の蟻が持てる餌量。 は、 蟻総数。 は、 1 個体の蟻の速度。 は、 すべての蟻が採餌に参加して いる (トレイル上にいる) 訳ではないこ
ここで a、‘-$\mathrm{a}_{1}$$\mathrm{N}$$\mathrm{v}$$\mathrm{m}$$\gamma$とから、 蟻の採餌参加率とした。

$\mathrm{L}$は、 それぞれのトレイルの巣から餌までの距離を表している。

$arrow$nest$arrow$$arrow$

図 7

トレイルの形成とそれまでの時間$\tau$と定義する。
蟻は、片方の餌を採り尽すと、 リクルートフエロモンの放出を取り止めるので、トレイルは維持できなくなり消滅する。 そして新たな餌場を求めて新たなトレイルを作る。 その時にかかる時間を とした。 図 7 を見ると分かるように、字のトレイル戦略をとると、 餌場までの距離は 字の場合に比べると短くなるが、 餌を採り尽した時、 新たにトレイルを作るまでの時間は 字の場合と比べて長くなり、 字戦略と 字戦略との間にはトレードオフの関係性が存在する。
以上の定義を、 餌場餌量の時系列のグラフ上に示したのが、 図 8 である。 (図は、 給餌周期 の間で、 蟻が完全に片方の餌場の餌を採り8 は 字戦略)
更に、 蟻が新たに巣から餌場にトレイルを作るまでの時間を$\tau$$\mathrm{V}$$\tau$$\mathrm{Y}$$\mathrm{Y}$$\mathrm{Y}$$\mathrm{v}$$\mathrm{v}$$\mathrm{M}_{\mathrm{C}1}$$\mathrm{T}$170
尽す量が、 給餌した餌量と一致する時の餌量を表す。
字戦略下でのは、同量を表すものとする。 図 8 の右図のように、 給餌周期 の間に蟻が餌を採り尽くせない状態の時、 餌の残量が発生することとなる。
$\mathrm{M}_{\mathrm{C}2}$$\mathrm{Y}$$\mathrm{T}$$\mathrm{M}_{\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{s}}^{\mathrm{V}}$図8$\mathrm{t}$

餌場餌量の時系列 (V 字トレイル)と効率はそれぞれ (9),(10) 式となり、 残量が残量が発生しない状況での発生する状況でのは、 それぞれ (11),(12) 式となる。
$\mathrm{M}_{\mathrm{r}\mathrm{e}8}^{\mathrm{V}}$$\mathrm{M}_{\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{s}}^{\mathrm{V}}$$\mathrm{o}\mathrm{M}_{\mathrm{e}\mathrm{s}}^{\mathrm{V}}(\mathrm{T})--0$$( \frac{\mathrm{M}}{\mathrm{T}}<(1-\frac{\tau_{\mathrm{v}}}{\mathrm{T}})\mathrm{a}_{\mathrm{v}})$(9)$\mathrm{E}_{\mathrm{a}\mathrm{v}}^{\mathrm{V}}--\frac{\mathrm{M}}{\mathrm{T}}$(10)$\mathrm{w}_{\mathrm{e}\mathrm{s}}(\mathrm{T}\ovalbox{\tt\small REJECT} \mathrm{M}-(\mathrm{T}-\tau_{\mathrm{v}})\mathrm{a}_{\mathrm{v}}$$( \frac{\mathrm{M}}{\mathrm{T}}\geq(\begin{array}{l}\mathrm{l}-^{\underline{T\mathrm{v}}}\mathrm{T}\end{array})\mathrm{a}_{\mathrm{V}})$(11)$\mathrm{E}_{\mathrm{a}\mathrm{v}}^{\mathrm{V}}=(1-\frac{T\mathrm{v}}{\mathrm{T}})\mathrm{a}_{\mathrm{v}}$(1$\frac{T\mathrm{v}}{\mathrm{T}})\mathrm{a}_{\mathrm{v}}$(12)同様にして、$\mathrm{Y}$字戦略時の残量、 効率は、 以下のようになる。

$\ovalbox{\tt\small REJECT}^{\mathrm{v}}(\mathrm{T})--0$$( \frac{\mathrm{M}}{\mathrm{T}}<(1-\frac{\tau \mathrm{Y}}{\mathrm{T}})\mathrm{a}\mathrm{v})$$(13)$$\mathrm{E}_{\mathrm{a}\mathrm{v}}^{\mathrm{Y}}=\frac{\mathrm{M}}{\mathrm{T}}$

(14)

171

$\mathrm{M}_{\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{s}}^{\mathrm{Y}}(\mathrm{T})=\mathrm{M}-(\mathrm{T}-\tau \mathrm{Y})\mathrm{a}\mathrm{Y}(\frac{\mathrm{M}}{\mathrm{T}}\geq(1-\frac{\mathrm{T}\mathrm{v}}{\mathrm{T}})\mathrm{a}\mathrm{v})$(15)$\mathrm{E}_{\mathrm{a}\mathrm{v}}^{\mathrm{Y}}=(1-\frac{T\mathrm{v}}{\mathrm{T}})\mathrm{a}\mathrm{v}$(16)

図 9, 給餌周期
図 9 は、$\mathrm{T}$と、$\mathrm{v}$字、$\mathrm{Y}$字戦略の残量の関係

字、 字戦略それぞれの残量が、 給餌周期 が変化する時にどのような関係性になるのかを示すグラフである。 T 度、 字、 字の残量が一致する状況での給餌周期を 。とした。 給餌周期 が 。よりも小さい時、 字戦略を選択した方が 字戦略よりも残量が少なくなるために、 採餌戦略としては有利であると言える。 給餌周期 が. よりも大きい時は、 逆の関係となっていることが分かる。
. は、 式 (11)(15) から、 式 (垣) のように表すことができる。
$\mathrm{V}$$\mathrm{T}$$\mathrm{Y}$$\mathrm{v}$$\mathrm{T}$$\mathrm{T}$$\mathrm{Y}$$\mathrm{Y}$$\mathrm{T}$$\mathrm{v}$$\mathrm{T}$$\mathrm{T}_{\mathrm{c}}$$\mathrm{T}_{\mathrm{c}}$$\mathrm{T}_{\mathrm{C}}--\frac{T\mathrm{v}\mathrm{a}\mathrm{v}-T\mathrm{Y}\mathrm{a}\mathrm{Y}}{\mathrm{a}\mathrm{v}-\mathrm{a}\mathrm{Y}}$(17)を確かめることにより図 6 の結果の採餌戦略の選択の有効性を評価することができる。 シミュレーションでと設定して計算し、 シミュレーション結 から採は、餌参加率が $\gamma=0.8$ と見積もれるため、 これらの値を式 (7),(8) に代入するとを 校 戦略が崩れて字戦略へ移行しだした時の給餌は、が出る。
字戦略の効率が式(14) の線からずれ始めた時の給餌餌量とし餌量を、は、て結果から見積もり、それぞれを式 (11)(15) に代入し求め、式 (17) の値を出すと、となった。 図 6 の結果は 。よりも小さい状況での結果であるので、給餌餌量が増えた場合に、 シミュレーション結果で蟻集団が 字戦略から 字戦略に戦略を移行しているのは、 効率の高い戦略を環境変化に適応して選択していると評価するができる。
図 6 の結果は、 給餌周期 $\mathrm{T}=600$ であるので、$\mathrm{T}_{\mathrm{C}}$$\grave{\text{果}}$$\mathrm{m}=1,$$\mathrm{N}=500,$$\mathrm{v}=1,$$\mathrm{L}=30$$\mathrm{a}_{\mathrm{V}_{\backslash }}\mathrm{a}_{\mathrm{Y}}$$\tau_{\mathrm{v}},$$\mathrm{M}_{\mathrm{C}2}$$\mathrm{T}_{\mathrm{C}}=1600$$\mathrm{M}_{\mathrm{t}\cdot 1}$$\tau \mathrm{v}$$\mathrm{Y}$$\mathrm{T}$$\mathrm{v}$$\mathrm{Y}$172$\mathrm{t}$$\mathrm{t}$$\mathrm{t}$

図 1 01 餌量飽和までの各状況での餌場餌量の時系列

更に給餌餌量が増えていく状況を考える。 図 1 0 の時系列は、 すべてどちらか片側の餌場餌量に関しての時系列で、 (a) の状況になると、 蟻集団は給餌周期$\mathrm{T}$の間に餌を採り尽すことができなくなり、 他方に餌が給餌されても、 同トレイルを維持したまま餌を採り続ける状況となる。 すべてその餌を採り尽くした後、新たなトレイルを作って他方の餌場を目指すが、 初めに形威していたトレイルの方向への給餌が周期 2 に行なわれるため、 消滅しきれない履歴を残したもとのトレイルの方向に再びトレイルが \mbox{\boldmath $\tau$}/かけて形戒されることとなる。 その状
況下での時系列を表したのが (a) となっている。 a/は、 トレイルの形状が字戦略時の片方と同型であるので、となる。
より増えた状況 (b) では、 一度片方にトレイルが形成されていまうと、 初めに形戒した同方向に給餌される周期まで取り付くすことができずに、 再度給餌された餌を 2 以後も同トレイルを維持したまま採餌し続ける。 しかし、 4 までには、 取り付くしていまうという状況ができる。 そして、 \mbox{\boldmath $\tau$}/かけてトレイル$\mathrm{T}$$\mathrm{v}$$\mathrm{a}_{/}=\mathrm{a}\mathrm{v}$$\mathrm{T}$$\mathrm{T}$173
を再形戒して、 4が (b) である。

$\mathrm{T}$ごとにこの過程を繰り返すこととなる。 この状況の時系列

最終的な飽和状態を指すのが (c) で、 この状態になると、 蟻集団は一度トレイルを形成した後は、 給餌される餌を採餌しきれないまま、 常に同じトレイルをの採餌効率は、式 (18)(19)(20) のようになる。
維持する状態となる。それら$(\mathrm{a})(\mathrm{b})(\mathrm{c})$$( \frac{\mathrm{M}}{\mathrm{T}}<(2-\frac{T/}{\mathrm{T}})\mathrm{a})$$\mathrm{E}_{\mathrm{a}\mathrm{v}}^{/}=\frac{\mathrm{M}}{2\mathrm{T}}$$(18)$$= \frac{\mathrm{M}}{4\mathrm{T}}+(2\mathrm{T}-\tau_{/})\frac{\mathrm{M}}{4\mathrm{T}}((2-\frac{\tau/}{\mathrm{T}})\mathrm{a}_{/}\leq\frac{\mathrm{M}}{\mathrm{T}}<2\mathrm{a}\lambda$(19)$=\mathrm{a}_{/}(=\mathrm{a}_{\mathrm{v}})$$(2 \mathrm{a}\vdash<\frac{\mathrm{M}}{\mathrm{T}})$(20)
結果 6 に対して、 理想的な時系列を想定して効率を導きだしたものを、 図 1
1 にまとめた。 この図は、 よく結果 6 を表現してるように見える。 特に、 結果6 で示した蟻集団のとったトレイル戦略とその効率に関して着目すると、 このモデルでの蟻集団は、 お互いが出すフェロモンの局所情報だけを用いて、 餌環境が変化する状況によく適応して、 効率の高いトレイル戦略を選択していたことが、 ここから評価することができる。

7$\mathrm{D}$総括

本稿では、 餌場環境が変化する状況下での、 蟻集団の戦略について調べた。
餌量 M、 給餌周期 のコントロールバラメータに対してのトレイルパターンを示し、 その関係性を示すことができた。 また、 そのトレイルパターンと効率性について議論し、 局所情報のみを使うエージエントシステムにおいても、 変化する環境に適応し、 効率の高い戦略を選択できるということを示すことができた。 この研究の発展として、 各蟻に感度の強弱をつけることで個体の個性を表現し、 その個体個性が、 集団としての仕事効率にいかに影響を与えるかという研究を行なっている。 環境が一定下では、 個性の効果は見られないが、 環境が変化する状況下では一定の効果があることが分かつてきている。
$\mathrm{T}$174

図 11

理想的な時系列から導きだした給餌餌量に対するトレイルの効率

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