きべりはむし，42 (1): 78-83

アカハネオンブバッタとオンブバッタの生息状況（2）－芦屋市・西宮市・宝塚市南西部について－

神吉 正雄 1)
はじめにの地区でも、アカハネオンブバッタが多くみられる。そ近年、阪神間でも見られるようになったアカハネオの占有率は西宮市で 63.3％と高いが、芦屋市では 50％

ンブバッタ Atractomorpha sinensis sinensis と在来種のオと西へ行くとやや低くなる。

ンブバッタ Atractomorpha lata の西宮市、芦屋市、宝塚武庫川流域に近い西宮市から宝塚市にかけての平野市南西部における生息状況（1）を本誌で報告した。こ地区は、西宮市南部の東平野地区で 65.9％と高く、そこでは、現地で見られた両種の生態的特性と両種間に生の北の北東平野地区では 50％、さらに北の宝塚平野地じている関係について調査した結果を述べる。

調 査 は、2018 年 9 月 21 日 か ら 11 月 30 日 ま で、調査範囲は武庫川以西の西宮市、芦屋市全域と宝塚市南区では 57.6％とやや低下するが、アカハネオンブバッタの 5 割以上の占有率が見られた。このことは、武庫川が広い河川敷を持つために、堤防部分と合わせ広い草西部である。

地となっているために、アカハネオンブバッタの侵入を生態調査での検体数は、アカハネオンブバッタ 158早めたと考えてよいだろう。

♂ 146 ♀ の 304 頭、 オ ン ブ バ ッ タ 146 ♂ 160 ♀ の一方、平野部は、西宮市の中央平野地区、さらに西306 頭、計 610 頭である。の芦屋平野地区では急激にアカハネオンブバッタの占有率は落ちていく。これらの地域は住宅が密集した地域で1．生息地域におけるアカハネオンブバッタの占有度

武庫川西部の西宮市・宝塚市・芦屋市のオンブバッ

タの生息地域へ、アカハネオンブバッタが侵入し、その分布地を広げている。現在のアカハネオンブバッタの占有率を調査するために、調査地域 3 市の地形を考慮し地区分けを行った。
地区設定は、南部から「埋立地区」、「臨海地区」、「平野地区」、「台地地区」、「丘陵地区」と六甲山地北部の「北部地区」とした。山地は両種とも確認できなかったので除外したが、芦屋市の場合は盆地状の奥池周辺のみ生息が確認できたので「奥池地区」と設定した（図 1）。

南部から見ていくと、埋立地区は在来種のオンブバッタが生息していなかった場所であり、しかも建設年代が新しく、陸地部とは海水路で離れている。一方、アカハ
ネオンブバッタが最初に確認された大阪市湾岸埋立地から分布を拡大したと考えると今回の調査地域に最も近接した場所である。このためオンブバッタの生息が見られない西宮市・芦屋市の埋立地区への侵入が最も早く行われたと推測される。今回の調査結果もアカハネオンブ

バッタの占有率が西宮市の埋立地区が 89.3％、芦屋市の埋め立て地区が 100％となっていた。

臨海地区は、海岸に近接し、都市開発は比較的新しく、高層住宅と広い公園などが多く見られる地区である。こ1)

Masao KAMIYOSHI

図1

兵庫県宝塚市-78-

アカハネオンブバッタの占有率

きべりはむし，42 (1)，2019．

あり、バッタの生息する草地は小公園や住宅街の空き地

ンブバッタが確認できず、アカハネオンブバッタのみでなどである。ここは在来種のオンブバッタが狭い局地的あった。

な草地で生息を続けているところであるため、アカハネ

西部を北流する有馬川流域の山口名来付近ではオンオンブバッタの侵入が進んでいないと考えられる。

ブバッタのみであった。この地域までは、まだアカハネ

西宮市の台地地区から丘陵地区は、畑地や、広い自然公園もあり、バッタ類の繁殖の好立地となっている。

オンブバッタの侵入は見られていないようである。

以上見てきたように、アカハネオンブバッタは六甲

このため、オンブバッタも多く生息するが、アカハネオ

山地南部の平地から丘陵部の、オンブバッタが生息してある。同じ台地・丘陵部でも芦屋市では大部分が住宅地

近と武庫川河川沿いでは既に 50％を超えていた。さらンブバッタの侵入もかなり見られ、占有率が 40％台でいる環境に深く侵入していた。その占有率も南部海岸付化しており、しかも西になることもあり、アカハネオンに、オンブバッタが生息していなかった山地へも進出し、ブバッタの占有率は 37％と低下する。宝塚の丘陵・台北部の河川流域平野にも一部進出が見られた。このこと

地部は広くゴルフ場が占めており、調査ができたところは、後翅が大きく飛翔力があることと、オンブバッタ以は急傾斜でしかも住宅地に開発された所が多いため、ア上の繁殖力の強さによるものと考えられる。

カハネオンブバッタの占有率は 13.3％と低かった。

2．上翅の色彩について

芦屋市の奥池地区は、標高 500 ｍ前後に生じた盆地で周辺は森林である。中央部に自然の池と二つのダム湖

アカハネオンブバッタとオンブバッタは、共に上翅のがあり、その周囲に高級住宅地や保養施設などが設けら色が緑系と茶系の 2 タイプがある。この 2 種の色彩比が、れた場所である。このため、在来種のオンブバッタはほ生息環境や種により異なるか否かを調べてみた（表 1）。

とんど生息しておらず、住宅の庭園で 2 頭確認できた調査に使用した検体は、今回の調査で採集した西宮だけである。このような場所へもアカハネオンブバッタ

市・芦屋市全域と宝塚市南西部のアカハネオンブバッタが侵入しており、小公園の草地でかなり発生しているの304 頭、オンブバッタ 306 頭、計 610 頭で行った。

を確認できた。

その結果は、アカハネオンブバッタは緑系 78.3％、六甲山地より北の西宮北部地区は、アカハネオンブ

茶系 21.7％であり、オンブバッタは緑系 75.8％、茶系

アカハネオンブバッタの侵入状況を詳細に示したのが図

この色彩が標高や草地を中心とした生息環境によりバッタが 27.3％の占有率であった。この西宮北部への24.2％と種間による差は殆ど生じていなかった。

2 である。東部の武庫川水系の生瀬・東山台では在来種差異が生じるかを、地形変化に富む西宮市を使い、しかきなかった。アカハネオンブバッタの侵入が確認でき比較してみた（表２）。

のみが確認でき、アカハネオンブバッタの侵入は確認でも両種の検体数が多い丘陵・台地部と平野・臨海部とでたのは、西部の船坂川周辺で、標高 443.6 ｍの上ケ平、標高 289.1 ｍの金仙寺湖付近、標高 302.4 ｍの名塩赤坂で、いずれも標高の高い水田や畑地であった。特に六表1

アカハネオンブバッタとオンブバッタ別上翅の色彩比

表2

西宮市における地形別・色彩別個体数

甲山地の中腹の北斜面で農耕地に開かれた上ケ平ではオ

図2

オンブバッタ類の西宮市北部の生息地-79-

きべりはむし，42 (1)，2019．

在来種のオンブバッタの場合を見ると、平野・臨両種の成虫のライフサイクルが、雌雄比を含み極め

海部（標高 0 ～ 20 ｍ）の場合は、緑系 77.5％、茶系22.5％であるのに対し、丘陵・台地部（標高 30 ～ 250 ｍ）て類似していた。アカハネオンブバッタが、在来種と異なるライフサイクルをすることにより、その分布域を急では緑系 73.0％、茶系 27.0％と緑系がやや少なくなり、 激に拡大する要因の一つと仮定して調査を行った。しか茶系がやや増加する。この傾向はアカハネオンブバッタ

し結果は、在来種のオンブバッタとアカハネオンブバッ

台地部で緑系 73.7％、茶系 26.3％と緑系がやや少なく力の強さを確認することはできなかった。

も同様で平野・臨海部の緑系 80.0％、茶系 20.0％が丘陵・なり、茶系がやや増加していた。

タが、ライフサイクルが殆ど同じために、この点で繁殖
アカハネオンブバッタがオンブバッタの生息域に侵ここで注目したいのは、上翅の色彩に関しては、環入し、分布域を拡大し、占有率を高めているのは、後翅茶系がやや増加する傾向も殆ど同じであった。元来南方フサイクル以外での繁殖力の強さが要因と考えられる。

境が異なる条件下で示す差異も、両種が丘陵・台地部での大きいことに伴う飛翔力の高さと、外来種が持つライ系のアカハネオンブバッタと在来種のオンブバッタが持次に交尾行動を中心とする繁殖活動を調査してみた。

つ上翅の色彩に関する形質がこれほど同一的であること

4．繁殖活動については興味深い。

アカハネオンブバッタとオンブバッタは外形上極め

3．ライフサイクルについてて類似し、上翅の色彩の差異の比率も類似しており、成期については、前者が南西諸島ではほぼ周年見られるの繁殖活動においてどのような生態を示しているかを知る

アカハネオンブバッタとオンブバッタの成虫の出現虫のライフサイクルも極めて類似していた。この両種がに対し、後者は秋季に出現するとされている。

ために、その交尾行動について、上翅の色彩による交尾阪神間に進入したアカハネオンブバッタはどのよう行動、異種間の交尾行動について調べてみた。

なライフサイクルを見せているのかを調べ、オンブバッ

交尾行動については、一般にオンブと言われるマウタのライフサイクルと比較してみた。ただ、今回の調査ント姿勢を取っている場合と、実際に交尾をしている場旬から調査を始め、成虫がほぼ姿を消した 11 月 30 日

ため、マウント姿勢で活動しているものを採集し、ここは、幼生が多く見られかつ成虫が出現を始めた 9 月中合とが見られる。現地においてはその確認が困難であるまでの採集頭数を、10 日ごとに集計しその変化を見る

では交尾中個体として処理した。（表 3）ことにした（図３）。

成虫の出現頭数は両種共 9 月中旬から 10 月初めに採集した交尾中の個体 14 例のうち、同所的に異色個かけて急激に伸びて、10 月下旬からその頭数は急減し、11 月下旬で殆ど姿を消した。

出現期における雌雄比は、両種とも、9 月中旬から10 月中旬まではオスの比率が高いが、10 月下旬以降メスの出現数が増加した。

今回の調査は、広域での採集頭数に基づくため、両種の出現実態を正確に押さえられたものとは考えていないが、成虫の動態の概要を示していると考えてみた。

体が存在する環境にあるものが 6 例であった。そのう

ち同色間の交尾は 3 例 50.0％であり、異色間の交尾も3 例 50.0％であった。このことは交尾の対象に色彩が関係していないと見ることができる。ただ、異色間交尾が観察されたのはアカハネオンブバッタのみであったが、観察個体数が少ないために、異色間交尾が種による偏りがあるとは断定できない。

異種間による交尾については、同所的に異種個体が存在する環境にあるものが 11 例であった。そのうち同種間交尾は 9 例 81.9％で、そのうちアカハネオンブバッ個体数

タどうしによる交尾が 6 例、オンブバッタ同士の交尾9080706050403020100が 3 例であった。異種間交尾は 2 例 18.2％で何れもオンブバッタのオスとアカハネオンブバッタのメスとの交尾であった。

アカハネオンブバッタとオンブバッタの交尾行動にかなりの差異があるために、その実態の調査を深めた（表 4）。調査は、西宮市と芦屋市の両種が混在する 5 カ
9.21〜

10.1〜

10.11〜

10.21〜

10.31〜

11.10〜

11.21〜30

オンブ1977587844230

アカハネ

2758638446186

図 3 アカハネオンブバッタとオンブバッタの成虫出現推移（2018 年
9 月 21 日～ 11 月 30 日）

所で確認できた交尾行動を示したのが表 4 である。5 カ所で採集したアカハネオンブバッタ 33 頭 12 ♂ 21 ♀、オンブバッタ 31 頭 12 ♂ 19 ♀のうち、交尾中のものはアカハネオンブバッタ 6 ♂ 8 ♀、オンブバッタ 5 ♂
3 ♂を調べた。
-80-

きべりはむし，42 (1)，2019．
表3表4

アカハネオンブバッタとオンブバッタの交尾確認記録アカハネオンブバッタとオンブバッタの交尾率まで両種の形態的や生態的な相違が殆ど確認できなかった中で、繁殖力に係る交尾行動の大きな違いは注目される。

さらに、異種間の交尾率は高くないが、18.2％あるという事実は、交配による中間種が生じることが十分考えられる。

今回の調査で採集した 610 頭については、全て展翅ア カ ハ ネ オ ン ブ バ ッ タ 33 頭 の う ち 14 頭 42.4 ％が、オンブバッタは 31 頭のうち 8 頭 25.8％が交尾に関わっていた。両種はほぼ同じ交尾機会があるにかかわらず、オンブバッタの方が実際に交尾をしていたものは少なかった。特にオンブバッタのメスは 19 頭中 3 頭15.8％とアカハネオンブバッタのメスの 38.1％と比較してみると随分低い率である。オンブバッタの交尾に関し、種名の確定を行った。その際に後翅の色彩と大きさ、頭部と胸部の長さ、胸部側面の窓状部分、眼球の長さなどの分類ポイントで確認したが、分類が明白でないものがかなりあった。それらがハイブリット種であるかは、さらに研究を深めないと言えないが、異種間交尾が行われていた事実から見ると可能性は残る。今後の研究に待ちたい。

5．おわりにわっていたオス 5 頭のうち 2 頭はアカハネオンブバッ
タのメスとの異種間交尾であった。

この両種間でメスの交尾比率の大きな違いは、繁殖にも大きく係わってくるために重要な問題である。ここ

アカハネオンブバッタが大阪市の湾岸部から分布を拡大し、兵庫県へもその分布を広げている。筆者は、アカハネオンブバッタが武庫川以西への侵入実態とオンブ-81-

きべりはむし，42 (1)，2019．

バッタの生息状況の現状を本篇（１）で報告した。その今回の調査で以上のことが判明した。しかし、アカ生息地で観察できた両種の生態に関する次のような知見

ハネオンブバッタのオンブバッタ生息地への侵入が現在が得られた。

も継続している時期だけに、アカハネオンブバッタの占有率の上昇に伴い在来種のオンブバッタの生態系の変容①武庫川以西の西宮市、芦屋市、宝塚市南西部におけが生じることが十分考えられる。継続的な調査・研究のるアカハネオンブバッタのオンブバッタに対する占有率は、湾岸埋立地では占有率が 9 割を超えていた。

必要性がある。

謝辞

内陸部の北部に行くほどアカハネオンブバッタの占有率が低下し丘陵部でほぼ 4 割となっていた。広い

本編（１）の調査時に諸氏の協力で多くの資料を集河川敷を有する武庫川沿いでは、アカハネオンブバッめることができたことで、（２）の生態的な分析をするほどアカハネオンブバッタの占有率は低下して、芦頂いた能登康夫、資料提供等を頂いた石川延寛、石川佳タの占有率は 5 割を超していた。一方、西方へ行くことが可能になった。ここで、あらためて調査に同行を屋市の平野部では 2 割弱となっていた。山地の標高

史、大谷洋子、大畑良也、神吉弘視、木下陽平、木下翔の高い奥池や船坂上ケ平では在来種のオンブバッタ

太郎、川瀬信一、谷口雅子、平田登志子の各氏、調査にの希薄地でもあり、アカハネオンブバッタの占有率協力を頂いた西宮自然保護協会に厚くお礼を申し上げる。

は著しく高かった。六甲山地の北部へはまだ侵入度文献が低いが、六甲山地を越えての分布拡大が既に進行していた。

村井貴史・伊藤ふくお，2011．バッタ・コオロギ・キ

2 であり、種による差異が殆どなかった。さらに、

山崎一夫・高倉耕一・今井長兵衛，2016．大阪港湾部②上翅の緑系と茶系の比率については、両種共ほぼ 8：
標高や草地等の環境による色彩の変異は、丘陵・台地部で茶系が多少増加していた。アカハネオンブバッ

リギリス生態図鑑．北海道大学出版会，344–347.

におけるアカハネオンブバッタの侵入時期について．
環動昆，27 (1)：17–20.

タとオンブバッタの色彩は、環境に伴う変異が極め

松本吏樹郎，2017．アカハネオンブバッタの移入・拡て類似しており、両種が持つ形質自体が、類似して散の実態と在来オンブバッタに与える影響の解明．

いると考えられる。

③両種のライフサイクルについては、成虫は両種とも、9 月下旬から増加し、10 月下旬から 11 月下旬へと消滅していくほぼ同じスタイルを取っていることが判明した。アカハネオンブバッタの成虫は、南西諸島では周年タイプに関わらず、阪神間ではオンブバッタと同じライフサイクルであることが見られた。ただ、今回アカハネオンブバッタの発生が１化か２化かの確認はできていない。

④交尾時の生態については、上翅の色彩による交尾時の選択の好みは認められなかった。両種で交尾機会がほぼ同等にありながら、アカハネオンブバッタとオンブバッタの交尾率が大きく差があった、特にオンブバッタのメスはアカハネオンブバッタメスの半分程度の交尾活動しかしていなかった。メスの交尾の少なさは即繁殖力に大きく影響をするだけに、今回の調査結果が時期的や数的な特異な結果であるかの検証を今後進める必要がある。アカハネオンブバッ

タとオンブバッタの異種間交尾は 2 割弱確認できた。
特に 2 例ともオンブバッタのオスとアカハネオンブバッタのメスの交尾であった。このことはハイブリッ

ト種が生じる可能性も考えられるため、今後の調査が重要である。

-82-（研究概要）大阪自然史博物館 （KAKEN
告書

実績報

きべりはむし，42 (1)，2019．

写真 1

オンブバッタ♂♀緑

写真 3

アカハネオンブバッタ♂♀茶

写真 5

アカハネオンブバッタ♂茶×♀緑

18.10.2

芦屋市浜風北公園

写真 2

18.11.4

写真 4 アカハネオンブバッタ♂♀緑
alt.443.6m

西宮市高須町18.11.5

西宮市一里山写真 7 オンブバッタ♂緑×アカハネオンブバッタ♀緑
芦屋市浜風町

アカハネオンブバッタ♂♀緑

18.10.4

西宮市高須町18.11.4

西宮市船坂上ケ平

写真 6 オンブバッタ♂緑×アカハネオンブバッタ♀緑
芦屋市浜風町18.11.5-83-

18.11.5