野生復帰（2019）7: 39−45

短報

コウノトリの抱卵パターンと温度が及ぼす影響（予報）敬1 ・吉沢拓祥2・＊内藤和明1 , 2

岩崎Incubation pattern of the Oriental White Stork,

Ciconia boyciana , and the relationship to

鳥類のほとんどの種では，親鳥の抱卵により胚の発temperature: a preliminary report
1

2

Takashi Iwasaki ，Takuyoshi Yoshizawa ，* Kazuaki
1,2

1

2

はじめに
生が進むので，抱卵行動のパターンが胚の成長や孵化

Naitoの成否を左右することになる．親鳥に取っての抱卵コ

Hyogo Park of the Oriental White Stork128, Shounji,

ストは従来は小さいと考えられていたが（ Walsberg

Toyooka, Hyogo Pref. 668-0814, Japan

1983 ; Murphy and Haukioja 1986），主にメスが抱卵す

Graduate School of Regional Resource Management,

る種では大きなコストがかかっているとの指摘もある

University of Hyogo 128 , Shounji, Toyooka, Hyogo（Williams 1996 ; Nilsson et al. 2008）．抱卵行動のパ

Pref. 668-0814, Japan

ターンには種による違いはあるものの，主にメスが抱卵する種では採餌行動のためにメスが巣を離れる時間があり，その間は抱卵が中断されるため卵の温度が低下す

Abstract The incubation pattern of Oriental White Stork

ることになる（Conway and Martin 2000a）．卵が低温にwas illustrated based on 6 years breeding records of a

晒される時間が長いほど胚の成長に及ぼす影響や代謝

breeding pair formed by reintroduced individuals in

コストの増大が懸念され（Olson et al. 2006），親鳥の不Toyooka Basin, Japan. For 5 breeding seasons in 2013–

在は繁殖成功に対するリスク要因となり得る．抱卵を2017, as ﬁrst clutches, the daily incubation rate combined

中断し巣を離れて採餌等を行うことと巣に留まり抱卵of male and female kept more than 90 % after fullを行うことはトレードオフの関係にあり（Conway andincubation phase until hatching, however, fluctuated so

Martin 2000b），抱卵と離巣のパターンを明らかにする

that sometimes fell under 90% in 2018, as second clutch.

研究がおこなわれている．その中では，温度が抱卵とWe found the daily maximum temperature and daily

離巣のパターンに影響を与える大きな要因と考えられincubation rate was negatively correlated in the record ofており，メスが巣を離れる頻度を調整することによりsecond clutch in 2018, when the range of daily maximum

卵の温度が発育可能点以下にまで低下するのを防いで

temperature during the days was between 15℃ and 33℃.

いる可能性が指摘されている（Ward 1990 ; Conway and

The reason of the effects of the temperature on incubation

Martin 2000a ; Londoño et al. 2008 ; Camﬁeld and Martin

pattern was discussed from view of parent s ecological

2009）
．

and egg s physiological aspects.

一方，オスとメスが協力して抱卵する種の場合は，交Key words Ciconia boyciana, Incubation pattern,

代でどちらかが常に巣にいることが可能なので，長時間Second clutch, Temperatureの離巣により卵の温度が低下するリスクは単独で抱卵する種に比べると小さいと考えられる．本研究で対象としたコウノトリCiconia boycianaは，一夫一妻制でオスとメスが協力して繁殖し抱卵も交代で行うので（Winter1982），巣に親鳥がいない状態がほとんどない．それでも，オスとメスが交代するときには抱卵が中断し，ま1

2

兵庫県立コウノトリの郷公園

た，抱卵中に時折立ち上がり転卵や卵の配置を変える，

668-0814

あるいは巣繕いする行動も観察される．著者らが所属す兵庫県豊岡市祥雲寺128兵庫県立大学大学院地域資源マネジメント研究科
668-0814

兵庫県豊岡市祥雲寺128る兵庫県立コウノトリの郷公園は，野生絶滅したコウノトリの再導入を進める施設として，1965年から本種の飼39野生復帰（2019）7: 39−45

育を開始し，1990年から2018年まで毎年繁殖に成功して接見ることができなかったため，映像の録画とは別に，いる．コウノトリの抱卵行動のパターンは飼育個体の観

丘陵斜面の別の位置から巣を撮影することにより産卵の察により定性的には知られており，産卵を示す目安にな確認を行った．飼育下のコウノトリの基本的な繁殖行動るなど飼育現場で経験的に活用されているが，飼育個体の観察から，メスは初卵ののち 1 日置きに産卵することを対象にした場合は，給餌や飼育ケージの維持管理などがわかっている．そこで，初卵を確認した翌日に 2 卵目

で飼育員による撹乱が生じ自然な行動に基づく定量的なが確認されなかった場合には，初卵はその確認日に産卵データを得ることが困難である．一方で，野外の繁殖個されたものとみなし，翌日に 2 卵目が確認された場合に体の観察に基づく初卵産出以降の抱卵行動の推移についは，初卵はその確認日の前日に産卵されたものとみなしてはこれまでに報告されていない．そこで本研究では，た（表 1 ）．ただし，2013年は撮影による初卵の確認を野外で繁殖したコウノトリの産卵から孵化までの間の抱実施しなかったため， 1 日当たりの巣に伏せている時間

卵率の変化の基本的なパターンを明らかにし，次に，が50％を超えた日を初卵の産卵日とみなした．初卵の確

1日当たりの抱卵率が変動する要因を気象（気温，降水認から約10日後に再び巣内を確認してクラッチサイズを量，および日照時間）との関係から解析した．

特定した．また，親鳥が餌を吐き出す行動がビデオ映像で見られた後，産卵の確認と同様の方法で巣内を撮影することで最初のヒナの孵化を確認した．さらに数日後に材料と方法同様の撮影を行って孵化個体数を確認した．孵化後は断対象個体は，2005年にリリースされたメス（2003年生

続的に観察を行い最終的な巣立ち個体数を確認した．

まれ）と2006年にリリースされたオス（2006年生まれ）

録画した映像を次の手順により解析した．映像で個体で形成されるコウノトリの繁殖ペアのオスとメスであを確認できる日の出から日没までの 1 日当たり約12時間

る．どちらの個体にもリリース時に足環が装着されておの録画映像をもとに，オスとメスそれぞれについて，着り，フィールドスコープ等による観察やビデオ映像で個巣および離巣時刻を記録した．また，在巣している間体を識別することが可能である．2008年から2018年までの，巣に伏せた時刻および立ち上がった時刻を記録し連続して兵庫県豊岡市野上地区（標高10m未満）のほぼた．時刻の記録は全て分単位で行った．これらの記録に同じ場所で繁殖し，2009年以降は水田の脇に設置された基づいて，初卵推定日から最初のヒナの孵化日までの間

高さ約13mの人工巣塔の上で営巣していた．著者らは，の 1 日毎に，オスとメスそれぞれについて，在巣時間を巣から70m離れた丘陵斜面で巣よりも10m程度高い位置求めた．在巣時間をさらに，着巣から抱卵までを示す抱から巣を見下ろすようにカメラ（Panasonic WV-Q110）

卵前時間，卵の上に伏せている抱卵時間，抱卵中に立ちを設置し，2013年から2018年にかけての産卵開始から上がった時間を示す抱卵中断時間，および立ち上がって孵化までの間に得られた 6 繁殖期分の抱卵行動の映像から離巣するまでを示す抱卵後時間に区分し，それぞれをレコーダー（Panasonic WJ-HD350）に録画した．この 1 日当たりの合計時間を集計した．次に， 1 日当たりの 6 繁殖期分の抱卵行動のうち，2013年から2017年までの抱卵率に影響を及ぼし得る要因として気象データには 2 月中旬から 3 月中旬に始まった第 1 クラッチの抱卵着目した．対象とした繁殖ペアの巣から200m離れた直行動であり，第 1 クラッチで孵化に至らなかった2018年

射日光が当たらない場所に水銀温度計（シンワ測定株式については， 4 月下旬に始まった第 2 クラッチの抱卵行

会社，温度計D-7）を設置し調査期間中の日最高気温お動である（表 1 ）．カメラの設置位置からは巣の底を直よび日最低気温を記録した．また，巣から南に約3.5km

表 1 ．各繁殖期の抱卵期間およびクラッチサイズ等の繁殖履歴に関わる情報．

表

初卵産出日

孵化日

抱卵日数

クラッチサイズ

孵化数

巣立ち数

2013
2014
2015
2016
2017
2018

* 2 月19日

3 月25日
3 月28日
3 月31日
4 月14日
4 月20日
5 月28日

35
34
35
38
33
33

4
4
4
5
3
2

4
3
4
2
3
2

2
1
1
1
2
2

2 月23日
2 月25日
3月 8 日
3 月19日
4 月26日*2013年の初卵産出日は親鳥の抱卵行動から推定した．

40

岩崎

敬ほか：コウノトリの抱卵パターン

100
80
60

40
20

2013年

2014年

2015年

2016年

2017年

2018年

0

抱卵率（％）

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0

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0

0

10

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30

40 0

10

20

30

40

初卵産出日から起算した日数

図 1 ．初卵産出日から最初のヒナが孵化した日までの間の 1 日当たりの抱卵率の推移．2013年から2017
年は第 1 クラッチ，2018年は第 2 クラッチの抱卵である．黒丸はオスとメスの抱卵を合わせた値を，白丸はメスのみの値を表す．オスとメスを合わせた抱卵率が初卵産出日以降に始めて80％に達した日を矢印で示した．

の地点にあるアメダス（観測所名豊岡，標高10m未満）

した抱卵前時間，抱卵中断時間，および抱卵後時間を求の気象観測データから解析期間の気象データ（日最高気め，日最高気温との関係を解析した．

温，平均気温，日最低気温，日降水量，日日照時間）を入手した．これらの気象データと抱卵時間との関係を解析した．なお，アメダスによる日最高気温および日最低結果

気温は，著者らが測定した日最高気温および日最低気温

2013年から2018年までの各抱卵期間における初卵産出との相違を確認するためにのみ用い，抱卵時間との関係

日，最初のヒナの孵化日，孵化までの日数，クラッチを解析する際には著者らが巣から200m離れた位置で測サイズ，孵化個体数，巣立ち個体数を表 1 に示した．ク

定した値を用いた．続いて，日最高気温と抱卵率の負のラッチサイズの最頻値は 4 個（最小 2 ，最大 5 ）で，最相関関係がオスとメスどちらの行動に起因するものであ初のヒナの孵化までの日数は2016年の38日（初卵産出

るか明らかにするために，2018年について，オスとメス

日を 1 日目とした）が例外的に長い他は33日から35日でそれぞれの 1 日当たりの巣への滞在時間を分母にした抱あった．孵化したヒナの数は 2 から 4 個体，巣立ち個体

卵率を求め，日最高気温との関係を解析した．また，巣は 1 ないし 2 個体であった．コウノトリの基本的な抱卵に滞在している時間のうち，抱卵前時間，抱卵中断時パターンを表す初卵産出日から最初のヒナの孵化まで間，および抱卵後時間のどれが増加することにより，抱の 1 日当たりの抱卵率の推移を各抱卵期間について示し

卵時間が減少しているのかを明らかにするために，オスた（図 1 ）．初卵産出日以降の数日は抱卵率が上下するとメスそれぞれの 1 日当たりの巣への滞在時間を分母に場合があったが，2013年から2017年については一度80％
41野生復帰（2019）7: 39−45

表 2 ．完全抱卵期間のオスとメスの抱卵の分担割合．観察時間を分母にした1日あたりの抱卵率（％）の平均値を示す．括弧内は標準誤差．

年

メス

オス

合計

2013
2014
2015
2016
2017
2018

58.9（2.76）
51.6（2.13）
51.9（1.89）
47.0（1.81）
49.7（1.66）
48.9（2.42）

36.9（2.59）
45.1（2.07）
44.1（1.87）
48.4（1.86）
45.6（1.75）
37.1（2.56）

95.8（0.55）
96.7（0.69）
96.0（0.50）
95.4（0.49）
95.2（0.51）
86.0（1.43）

表 3 ．完全抱卵期間の気象要因と 1 日あたりの抱卵率との関係．数値は一次回帰式の自由度調整済決定係数（R2）を示す．

年

日最高気温

日最低気温

日平均気温

日降水量

日日照時間

2013
2014
2015
2016
2017
2018

−0.033 ns
0.046 ns
−0.020 ns−0.005 ns−0.007 ns
0.763 *

−0.028 ns−0.026 ns−0.028 ns−0.032 ns−0.028 ns−0.034 ns−0.032 ns−0.007 ns−0.018 ns−0.025 ns−0.034 ns
0.455 *

−0.032 ns
0.088 ns
0.051 ns
−0.025 ns−0.031 ns
0.079 ns−0.018 ns
0.009 ns−0.018 ns
0.009 ns
−0.022 ns
0.296 *

* p < 0.001

を超えて以降はほぼ一貫して上昇し，90％以上を維持間の決定係数（自由度調整済）が最も高かった（ R 2 =した．抱卵率が初めて80％を超えた日から最初のヒナ

0.763，p < 0.001）．

が孵化した日までを完全抱卵期とすると， 6 繁殖期のう次に，完全抱卵期間の日最高気温と 1 日当たりの抱卵

ち 4 期においては初卵産出日から 2 日後に完全抱卵期に率との関係を示した（図 2 ）．抱卵率の推移で述べたよ

至ったが，残りの 2期は 3 日および 6 日を要した．完全

うに，2013年から2017年の結果では 1 日当たりの抱卵率

抱卵期にはオスとメスの両方が離巣している時間はほとは概ね90％以上を維持していたので，日最高気温の高低

んどなく，かつ在巣している個体はほぼ常に卵の上に伏によらず 1 日当たりの抱卵率はほぼ一定であった．一方

せていた．ただし，2018年のみ，抱卵率が80％を超えてで，既に述べたように，2018年には日最高気温と抱卵以降も90％を超える日と90％未満に低下する日とが存在率に明瞭な負の相関関係が確認された．また，個体毎し，抱卵率の日変動が見られた．観察時間を分母にしたの 1 日当たりの巣への滞在時間を分母にした抱卵率と日抱卵率に基づいて完全抱卵期のオスとメスの抱卵の分

最高気温の関係は，メスではより直線的な負の相関を示

担割合を示すと（表 2 ），各年の平均値でメスは47 . 0〜

し，オスでは気温への反応がメスに比べて緩やかで日最58.9％，オスは36.9〜48.4％であった．どの年において高気温が25℃を上回る日の一部において急速に抱卵率がも日変動があり，オスとメスのどちらかの抱卵率が高い

低下するという違いは見られたが（図 3 左上），全体と日が交互に現れる傾向が見られた．

してはオスもメスも日最高気温と抱卵率には負の相関巣から200m離れた位置で著者らが測定した気温は，関係があった（メスではR2 = 0.695，p < 0.001，オスでアメダスの気象データに比べて日最高気温が0 . 38±

はR2 = 0.470，p < 0.001）．すなわちオスとメスのどち

0.08℃（平均±S.E.）高く，日最低気温が1.37±0.15℃

らも，日最高気温が高い日には巣に滞在している時間（平均±S.E.）低かった．完全抱卵期間の気象要因（日のうち卵の上に伏せる時間割合を減らしていた．個体

最高気温，平均気温，日最低気温，日降水量，日日照時

毎の 1 日当たりの巣への滞在時間を分母にした抱卵前時間）と 1 日当たりの抱卵率との一次回帰では，2013年か間，抱卵中断時間，および抱卵後時間のそれぞれと，日ら2017年の抱卵率には，いずれの気象要因との間にも有最高気温との関係では（図 3 右上，右下），オスとメス意な関係が見られなかった（表 3 ）．一方，2018年の抱

いずれにおいても，抱卵中断時間が日最高気温と最も高卵率には，日最高気温，日平均気温，および日日照時間い相関を示したが（メスではR2 = 0.644，p < 0.001，オとの間に有意な関係が見られ，そのうち日最高気温とのスではR2 = 0.557，p < 0.001），抱卵前時間と抱卵後時

42

岩崎

敬ほか：コウノトリの抱卵パターン

100

80
2013年

2014年

2015年

2016年

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抱卵率（％）

100

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2018年

2017年

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0

10

20

0

30

20

10

日最高気温（℃）

30

図 2 ．完全抱卵期の1日当たりの抱卵率と日最高気温の関係．2018年のグラフのみ回帰直線を示した．

在巣時間に対する割合（％）

メス

20

80

抱卵前
抱卵中断
抱卵後

10

60
10

メス
オス

30
20
日最高気温
（℃）

0

在巣時間に対する割合（％）

在巣時間に対する割合（％）

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オス

20

抱卵前
抱卵中断
抱卵後

10

0
10

20
30
日最高気温（℃）

図 3 ．オスとメスそれぞれの抱卵行動と日最高気温の関係．それぞれの日当たり在巣時間を分母としたオスとメスの抱卵時間の割合（左上），日当たり在巣時間を分母とした，メスの抱卵前，抱卵中断，および抱卵後時間の割合（右上），日当たり在巣時間を分母とした，オスの抱卵前，抱卵中断，および抱卵後時間の割合（右下）．抱卵中断時間の割合と日最高気温の関係についてのみ回帰直線を示した（右上および右下）．

43

野生復帰（2019）7: 39−45

間には日最高気温との間に有意な関係が確認されなかっこれを下回る温度に卵が置かれると胚の成長や孵化率た．

に負の影響が生じる可能性がある（White and Kinney
1974 ; Webb 1987）．このこと考慮すると，気温が26℃

考察

調査対象ペアの繁殖に関する基本的な情報である，初卵から孵化までの日数，クラッチサイズ，孵化個体数，以上の条件であれば親鳥が抱卵を一時中断して卵の温度が低下しても生理学的ゼロ温度を下回ることはないので，第 2 クラッチでのみ，抱卵中断時間を長くしても胚の発生には影響しなかったと考えられる．

巣立ち個体数は，他の繁殖ペアを含む再導入後のコウノでは，気温が比較的高い状況ではなぜ抱卵中断時間がトリ個体群での値（Ezaki and Ohsako 2012）と同等で長くなったのであろうか．その適応的意義を現段階で明あった．多くの年では初卵産出日から 2 日ないし 3 日後確に説明することは困難だが次のような可能性が考えらに完全抱卵期に至った．初卵産出日から完全抱卵期までれる．一つは，巣に伏せて抱卵しているよりも立ち上に最も長い 6 日を要した2016年はクラッチサイズが 5 個がっているほうが外敵から巣を警戒しやすい，あるいはと最も大きく，産卵が終了するまでの日数が長かった

立ち上がっているほうがエネルギーコスト的に有利であことが，完全抱卵開始が遅かった原因と推測される．

るという親鳥から見た生態学的な理由である．しかし，

第 1 クラッチの記録に基づく2013年から2017年の抱卵率

親鳥が巣に立っていると卵が外敵から見えやすい状態にの推移では，オスとメスの分担割合は日によって異なっなる．気温が比較的高い条件では抱卵にともなう親鳥のていたものの，オスとメスの抱卵を合計すると，完全抱熱損失は小さくなるのでエネルギーコストによる説明も卵から数日間の例外的な値を除けば，孵化までの間のい適切でないかもしれない．あるいは，熱代謝の観点からずれの日においても90％以上の時間抱卵していた．この

次のような理由があり得る．鳥類の体温は一般に40℃ことは同時に，オスとメスがともに離巣している時間は程度と高いため，気温が高い場合には気化冷却等によほとんどなかったことを意味する．本研究で対象にしたり熱を発散して体温を制御する．サギ類やカモメ類の繁殖ペア以外の営巣では，親鳥が離巣している間にカラように大きな足を持つ水鳥では，必要に応じて足先やスに卵を奪われる事例が観察されているので（兵庫県立脚部から代謝熱を発生させており（Ricklefs and Miller

コウノトリの郷公園の報道資料による），高い抱卵率は1999 ; Gill 2006），コウノトリも同様と考えられる．巣巣を防衛する役割も同時に果たしていると考えられる．

に伏せて抱卵する姿勢では足先や脚部からの熱代謝が抑

日最高気温と抱卵率との関係に着目すると，2013年か制されるので，気温が高い場合には熱によるストレスをら2017年の記録である第 1 クラッチの初卵産出日は 2 月

受けやすくなるだろう．そのため巣で立ち上がる抱卵中19日から 3 月19日の間で，最初のヒナの孵化は 3 月25日

断時間が増加した可能性がある．他方では，卵から見たから 4 月20日の間であった．抱卵期間中は，最高気温が次のような生理学的な理由が考えられる．まず，ニワ

25℃を超える日が2017年に 3 日あった以外は25℃未満でトリで行われた研究の中には，抱卵の一時停止によるあり，日最高気温に関わらず抱卵率はほぼ常に90％以胚発生が停止する温度までは低下しない短い時間の卵上であった．一方，第 2 クラッチの記録である2018年の冷却によりむしろ孵化率が高まるという報告がある

では，初卵産出日が 4 月26日，最初のヒナの孵化が 5 月（Sarpong and Reinhart 1985 ; Yalçin and Siegel 2003）．

28日であった．繁殖期間が 1 ないし 2 か月遅かったため

コウノトリの胚で同様のメカニズムが生じるならば，日に，日最高気温が15℃から33℃の間で第 1 クラッチに比最高気温が25℃を超えるような温暖な日には親鳥は卵をべて高い日が多くあり，日最高気温と抱卵率の間に負の冷却するために抱卵中断時間をより長くしたのかもしれ

相関があった．日最高気温が30℃程度まで上昇した日にない．野生鳥類で卵の冷却による影響を明らかにした研は抱卵率が70％台になることもあった．これは，抱卵を究は少ないが，スズメタカFalco sparveriusでは効果がな

中断しても胚の成長に必要な温度条件が満たされるようかったとの報告もある（Snelling 1972）．次に，胚の発な気温が高い日に抱卵率が低下することを示唆してい生が進むためには卵殻を通したガス交換が十分に行われる．

る必要があるが（Portugal et al. 2014），抱卵中断に伴う胚の成長が止まる生理学的ゼロ温度はニワトリの胚

卵の温度の低下にともなって，卵殻内の気圧に変化が生では26℃とされており（ Lundy 1969），鳥類一般ではじ，ガス交換を促進している可能性がある（Olendorff

種によって異なるが24−27℃の範囲に収まるとされ，

1972）．この場合，周辺温度が高い条件では抱卵中断に

44

岩崎

伴い卵が冷却される速度が緩やかになるので，必要なガス交換を保証するためにはより長い抱卵中断時間が必要になるのかもしれない．
抱卵行動の気温に対する応答はオスとメスで若干異なり，メスのほうがより直線的に反応していた．メスは自身が産卵するのでオスよりも繁殖にかかるコストが高いと想定される．そのため，抱卵を中断する閾値がオスよりも低く，そのためメスの抱卵行動はオスに比べて温度による影響を受けやすいのかもしれない．ただし，本研
究では複数の個体を調査していないので，この違いは性差ではなく個体差である可能性を排除できない．複数の個体を調査対象にした今後の検証が望まれる．
摘要
豊岡盆地に再導入された個体で形成された繁殖ペアの 6 年間の繁殖記録に基づいて，コウノトリの抱卵パターンを明らかにした．2013年から2017年前の 5 繁殖期
は第 1 クラッチの繁殖記録で，オスとメスを合わせた抱卵率が完全抱卵から最初のヒナの孵化までの間90％以上を保っていたが，第 2 クラッチの繁殖記録である2018年
のみ，90％を下回る日があった．2018年のデータでは，
日最高気温とオスとメスを合わせた抱卵率が負の相関を示し，完全抱卵期間の日最高気温は15℃から33℃の間であった．気温が抱卵率に影響を与える要因を親鳥の生態学的側面と卵の生理学的側面から考察した．
キーワード

コウノトリ，抱卵パターン，第 2 クラッ

チ，気温

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（2019年 3 月15日受理）

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