野生復帰（2018）6: 1－5

招待論文

日本の海の外来生物：現状，被害，対策＊岩崎敬二1

Non-indigenous marine organisms and their峡など地形上の障害物の存在などで，海洋生物の棲み場

impacts on industries and native ecosystems

所は物理的にも，化学的にも，生物学的にも分断されて

1* Keiji Iwasaki
1いる．海洋生物の移動分散能力の限界もあって，海域ごFaculty of General Arts, Nara University, 1500とに固有の生物が棲んでおり，固有の生物相が成立してMisasagicho, Nara 631‐8502, Japan

いる．そんな生物たちが，運搬手段の大量化と高速化に伴って，大量に，かつ，短時間に未知の海域へと運ばれ，その一部が定着，繁殖，時に大発生して，在来の海Abstract The present status of human-mediated

洋生物や生態系に大きな負の影響を及ぼし，水産業など

introductions of marine organisms in Japan is reviewed,の産業にも大きな損害を与えている（岩崎 2007）．

based largely on their impacts on fisheries and

しかし，外来海洋生物がもたらす被害は，恒常的にで

aquaculture. In total, 59 non-indigenous marine species

はなく，突発的に，甚大な形で発生することが多い．海with foreign origin have been found in the Japanese

洋生物は，小さいが多量の卵またはプランクトン幼生をwaters, about 60% (35 species) of which are suggested to

放出するため，海況や生息条件の変化で幼体の生残率がhave been introduced via shipping unintentionally, and

わずかにでも高まれば成体の大発生を引き起こす種が多30% (18 species) via fisheries or unintentional release

いからである．そのため，被害発生の予測や被害に関す

with seedlings. The invasion rate has increased over the

る恒常的な周知・啓発が容易ではなく，防除や駆除など

past century, with five to sixteen species being introducedの対策も難しいために法的な規制も進んでいない（岩per decade after 1960 . Impacts of several species to

崎 2009）．外来海洋生物の現状や被害の実態が，一般のnative ecosystems, fisheries and other industries are also

方々に知られていないことが多いのは，そのためであreviewed, and countermeasures are discussed focusing onる．そこで，ここでは，私たちの食卓に並ぶ水産生物へ

the conservation and restoration of coastal environments.

の影響に焦点をあてながら，海の外来生物問題の現状を

Key words Countermeasures, Ecological impact,

まとめることとする．

Economic damage, Non-indigenous marine organisms,

なお，外来生物には，外国から導入された生物（国外
起源の外来種）だけでなく，在来生物が国内の自然分布

Vectors

域の外に運ばれた「国内起源の外来種」も含まれる．水産大国である日本の場合，養殖や放流という水産的営為

はじめにが盛んなため，水産生物の国内での移動が大変に激し

20世紀以降，物資と人間の国際的な移動が頻繁になる

く，国内起源の外来種は大変に多いものと考えられる．

につれて，人為的に新たな場所へ持ち込まれる生物が増

しかし，その実態は十分に把握されていないため，本稿加し続けている．それにともない，この人為的に移入さでは国外起源の外来種に絞ってまとめることとする．

れた生物，つまり外来生物が生物多様性と人間社会に対する大きな脅威となっている．
「世界中の海はつながっている」とよく言われる海洋環境もその例外ではない．
水温や塩分などの環境条件の違い，一定方向の海流，海増え続ける外来海洋生物の種数
日本の貿易量の99 . 5％は，船舶が担っている．いにしえの時代の航海は，長さ 4 － 5 m程度，速さ 5 ノット

1

奈良大学教養部
631‐8502

奈良市山陵町1500（時速約 9 km ）程度の一人乗りの丸木舟だったが，今や，全長400 m ，10万トンを超える巨大船や，速さ30ノット（時速約55km）以上の高速船の建造が世界中で1

野生復帰（2018）6: 1－5

図 1 ．世界の主要な海域で新たに発見された外来海洋生物の，30年間ごとの種数．北米大陸と地中海での種数は右縦軸，日本と北海の種数は右縦軸を参照のこと（岩崎 2009を改変）．

図 3 ．日本の海岸・港湾で発見された外来海洋生物
59種の分類群（A）と移入手段（B）．

新たな外来種が発見されるようになり，1990年代に14
種，2000年代には16種が新たな外来種リストに加わった（図 2 A ）．累積の種数は指数関数的に増えており，
2017年末の時点で59種にのぼっている（図 2 B）．

図 2 ．日本の海岸・港湾で新たに発見された外来海洋生物の，10年間ごとの種数（A）と累積の種数（B）．

外来海洋生物の分類群と移入手段
この59種の分類群は多岐にわたっている（図 3 A ）．
軟体動物が13種（腹足類 5 種と二枚貝類 8 種），節足動物19種（フジツボ類12種，軟甲綱の十脚類（エビ・カ

競われる時代となった．人と物資の輸送は地球規模で増ニ類） 6 種と等脚類 1 種），環形動物多毛類が 3 種，ホ加の一途をたどっており，20世紀後半の50年間には世界

ヤ類が 4 種，その他の動物群が 3 種（刺胞動物のイソギ

全体の貿易量が14倍に増加している．このような人間のンチャク類，コケムシ類，魚類各 1 種），海藻 5 種，養地球規模の活動は，生物の移動を妨げてきた様々な障壁

殖魚に魚病を発生させている寄生生物が12種（扁形動を突き破って，人為的な越境者である外来生物を次々と物 3 種，真菌 1 種，細菌 4 種，ウィルス 4 種）である．

発生させている．異国の地で新たに発見された外来海洋

なおこの59種は野外で発見された国外起源の外来種だけ生物の種の数は，北米大陸，地中海，北海，日本では右であり，屋内での種苗生産・養殖・研究・展示・販売等

肩上がりに増え続けており，例えば1970年から2000年のために大量に輸入されている生物は含めていない．

までの30年間に北米大陸では126種，地中海72種，北海

海洋生物の人為的な移入手段の主要な 4 つが，水産物

32種，日本でも28種に及んでいる（図 1 ：岩崎 2009）．

の輸入による意図的な導入，導入水産物の種苗などに日本では，1950年代までには 6 種程度しか発見されて混入した非意図的な移入，船体への付着による非意図いなかったが，1960年代以後の10年間ごとに 5 種以上の的な移入，船舶が空荷の場合に重しとして積み込まれ2岩崎敬二：日本の海の外来生物

るバラスト水に混入した非意図的な移入である（Otani

活動を阻害して在来種を駆逐してしまう．競争的排除

2006）
．

と呼ばれるこのような現象は1950年代から発生しておこれまでに野外で発見された59種のうち，養殖・り，例えば東北地方の複数の海岸では，海岸（潮間帯）

蓄養・放流の目的で意図的に輸入されたものが 3 種の下部に帯状に分布していたマガキがムラサキイガイ（5 . 1％），輸入された水産物に混入して非意図的に移に置き換わってしまったことが知られている（Hoshiai

入されたと推定されたものが15種（25.4％），船舶を介

1961）．北海道でも，1970年代以降この種が分布を拡大した非意図的移入と考えられる種が35種（59 . 3％），し，日本海側の海岸では在来種のキタノムラサキイガイ

水槽での観賞用として意図的に移入されたものが 1 種の個体群を圧迫していると思われる（岩崎ほか 2012）．

（1 . 7％），移入手段が不明な種は 5 種（8 . 5％）である

河川の河口や干潟などの汽水域に侵入したコウロエンカ（図 3 B ）．こういった数値が算出された国々または海ワヒバリガイ Xenostrobus securisという二枚貝も，大発域の中で，日本は水産的営為による移入の割合がニュー生した時には在来フジツボ類やマガキなどを被覆してジーランドと並んでかなり高い．その原因は， 1 ：他の死滅させ，在来の潮間帯生物群集の帯状分布を破壊し国々に比べて輸出量よりも輸入量の方が多いためにバラてしまうことが知られている（Iwasaki and Yamamoto

スト水の排出量が少なく，そこに混入して移入された外2014）．

来生物が少ないため， 2 ：活発な水産業によって海外から外来の水産種苗が輸入される傾向が強いため，と考えられている（Otani 2006）．

水産業等ヘの被害

船舶を介して移入されたと考えられる35種が，船体付

外来の海洋生物が，日本の海の幸である在来の養殖

着とバラスト水への混入のどちらで運ばれてきたかを区魚介類に損害を及ぼした例は枚挙に暇がない．日本で別することは難しい．ただし，上記のように日本は輸入の嚆矢となる例は，1970年に広島湾で大発生したカサ大国であって日本の港でバラスト水が排出される量は比

ネカンザシHydroides elegansである．この種は 1 － 2 cm

較的少ないこと，多くの外来種が硬い基質に付着して生の石灰の管を分泌してその中に棲む環形動物多毛類で，活する付着生物であることから，バラスト水への混入よ

筏に吊るされて養殖されていた牡蠣（マガキ）の殻を覆りも船体付着によって移入されてきた生物の方が多いの

い尽くし，当時の金額で30億円もの汚損被害を発生させではないかと考えられている（Otani 2006）．

た．同じ広島湾では，1973年にムラサキイガイが大発生
してマガキ養殖業に36.8％の減収を引き起こした（荒川

在来種や在来生態系への影響

1980）．カサネカンザシによる大きな損害はその後知られていないが，ムラサキイガイによる養殖牡蠣・漁船・

外来生物の侵入は，水域ごとに成り立っている遺伝子

漁網・漁具への汚損被害は現在でも恒常的に発生していの多様性，種の多様性，生態系の多様性の全てに大きなる．その被害額や防除に要した金額は算出されていない

影響を与えている．つまり， 1 ）在来種との交雑によるが，全国的には莫大な額にのぼるはずである．北海道で在来個体群の遺伝的組成の撹乱， 2 ）適応的な進化を経は2000年代後半にヨーロッパザラボヤAscidiella aspersaて成立した競争・被食－捕食・共生・寄生などの種間相が突然大発生し，ホタテガイの養殖施設に大量に付着互作用の撹乱， 3 ）生息場所の改変を介した在来生態系

し，汚損して，駆除処理費用だけでも2008～2010年にはの撹乱，である．

年間平均 1 億4500万円に達したという（千田ほか 2011）.

1 ）の典型的な例が，現在，北海道で進行中であハマグリMeletrix lusoriaは日本周辺と朝鮮半島だけにる．地中海原産の外来二枚貝ムラサキイガイ Mytilus

分布する在来の二枚貝で，干潟の干拓や埋め立て，水質

galloprovincialis（「ムール貝」と呼ばれて食用とされ汚染，コンクリートの材料となる川砂の採取などによっる）が各地に侵入し，在来種のキタノムラサキイガイて良好な生息場所が失われ，現在では絶滅危惧種となっMytilus trossurusと交雑していることが確かめられているてしまった．そこで，中国，台湾，朝鮮半島から外来種（Brannock et al 2009）． 2 ）の代表例もムラサキイガイのシナハマグリ Meretrix petechialisや種の実態が不明なで，海岸の岩や石やコンクリート護岸などに付着して生

台湾産ハマグリ Meretrix sp. の稚貝が大量に輸入されて活している在来の牡蠣（マガキ）などの二枚貝類やフジ

全国の干潟に放流されてきた．その結果，瀬戸内海ではツボ類などの殼の上に付着して被い尽くし，成長や摂食両種の交雑個体が各地で発見されるようになってしまい3

野生復帰（2018）6: 1－5（Yamakawa and Imai 2012, 2013），在来ハマグリ個体

関の一つである国際海事機関によって2004年2月に採択

群の衰退に追い打ちをかけている．

され，14年間経った2017年 9 月に，ようやく発効した．

ハマグリと並んで日本の食用二枚貝を代表するアサリ

新たに建造される国際船舶には，最少サイズが50μm以

Ruditapes philippinarumも，日本では絶滅の危機に陥りつ上の生物（主に動物プランクトン）をバラスト水 1 m 3

つあり，2015年の国内での漁獲量は1980年代後半の15分

あたり10個体未満，最少サイズが10μm～50μmの生物の 1 にまで激減してしまった．その原因として多くの仮（主に植物プランクトン）は 1 mlあたり10個体未満とす説が指摘されているが，確かなものはまだない．アサリるよう処理する装置の搭載が義務づけられ，条約締結国

は，日本だけでなく中国大陸や朝鮮半島の沿岸にも分布

は，その装置を搭載していない船舶の寄港を拒否できるしているため，外国産の稚貝が大量に輸入されて，各地ようになった．日本も，2016年に海洋汚染防止法を改正の干潟に放流されるようになった．その稚貝種苗の中してこの条約に批准している．船体付着による導入につに，アサリなどの干潟の二枚貝を好んで捕食するサキグ

いては，現在，効果的な防除・除去方法が模索されておロタマツメタというツメタガイ科の巻貝が混入しており，その目処が立てば，今後，国際海事機関の海洋環境

り，2000年代前半に東北地方太平洋岸の各地の干潟で大保護委員会の中で条約制定に向けた議論が進められる可発生してアサリを激減させ，アサリ漁や潮干狩りに大打能性がある．効果的な防除・除去方法の確立のための今撃を与えた（大越・大越 2011）．

後の研究の推進が望まれる．

外来の寄生生物による，生け簀などで養殖されている

水産的な営為による移入に対する法的な対策は，日本

魚の大量斃死が1990年代から頻繁に発生するようになっでは全く取られていない．2005年 6 月 1 日に「特定外来ている．前述したように，扁形動物，真菌，細菌，ウィ生物による生態系等に係る被害の防止に関する法律」がルスによるもので，その原産地は不明ながら，輸入種苗施行され，日本の在来生態系や農林水産業に深刻な被害にまぎれて次々に新たな外来種が日本の海に持ち込まれを与える可能性のある「特定外来生物」が指定されて，ている（小川 2009）．

その輸入・移動・飼養・販売等が禁止されることとなっムラサキイガイやミドリイガイ Perna viridis などの外た．2018年 2 月現在， 2 科・17属・135種の合計154タク

来二枚貝は，火力・原子力発電所などの導水管やゴミ避サもの外来生物が特定外来生物に指定されている．しかけのスクリーンなどに大量に付着し，取水量を低下させし，その中には海洋だけで生活史を完結できる純海産のることで，エネルギー産業に恒常的な汚損被害を発生さ外来生物は全く含まれていない．日本の水産業は外国産せている．また，こういった二枚貝や外来のフジツボ類

種苗等の輸入・養殖・放流という行為によって成り立っには，漁船だけでなく貨物船や旅客船の船体に付着してて来た側面もあるため，水産増殖用の外来生物の輸入禁船の速度を著しく遅くする種もいるため，定期的にドッ止措置が取りにくいこと，外来海洋生物には非意図的なクに入港して船体の清掃をする必要があり，運輸業に対移入種が多いために輸入禁止という措置による効果が見する経済的な損害もばかにならない（岩崎 2007）．

込めないこと，プランクトン幼生で分散する種が多いた
めに国内での運搬・流通の禁止という措置による分布拡

移入の阻止と防除に向けて大の阻止が見込めず，一旦侵入してしまえばその駆除が難しいことなどがその理由である．

外来生物が侵入・定着してしまった場合，その防除はたしかに，水産業では，何らかの目的で意図的に外来

大変に難しく，駆除などに莫大な経費と労力がかかる．

生物を導入せざるを得ないこともあるだろう．しかし，そのため，移入を未然に阻止するための対策を進めるこ

その場合でも，（例えば大西洋海域での漁業資源の管理とが最も効果的である．この観点に立って，生物多様性や海洋環境の利用や自然保護に関する国際的な組織であ

条約の第 8 条では，外来生物について言及されており，るICES (International Council for the Exploration of the

条約締結国で導入の制限や駆除を積極的に進めるようにSea) がまとめた海洋生物の導入・運搬・利用の際に遵定められている．

守すべき規範（ICES 2005）などに則って，事前に導入

外来水生生物の主要な移入手段である船舶のバラスト候補種に関するリスク評価とリスク管理を行ない，在来水については，バラスト水を適切に処理して混入生物を生態系や人間社会への影響の有無を検討しつつ外来生物

極力減らすための条約（「船舶のバラスト水及び沈殿物を管理することが望まれる．また，歴史的に大きな効果の規制及び管理のための条約」）が，国際連合の専門機を発揮してきた植物防疫制度にならって，外国産水産生

4岩崎敬二：日本の海の外来生物物の輸入を公的に管理し，外来生物の混入した水産物種

う現実がある．人為的な影響の少ない健全な海洋環境でhybridization with minimal introgression in Mytilus
galloprovincialis and M. trossulus in Hokkaido, Japan.
Marine Ecology Progress Series, 383:161－171.
Hoshiai T（1961）Synecological study on intertidal
communities. IV. An ecological investigation on thezonation in Matsusima Bay concerning the so-called
covering phenomenon. Bulletin of the Marine Biological
Station of Asamushi, 10:203－211.
ICES（2005）ICES code of practice on the introduction andtransfers of marine organisms 2005. International Council
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Iwasaki K （2006） Human-mediated introduction of marineorganisms in Japan: a review. In Koike F, Clout MN,
Kawamichi M, De Poorter M, Iwatsuki K (eds) Assessment
and Control of Biological Invasion Risks. IUCN, Gland andSHOUKADOH Book Sellers, Tokyo, pp. 104－112.

は在来種の存在が外来生物の定着や密度の増加を阻止し岩崎敬二（2007）日本に移入された外来海洋生物と在来生態苗の輸入を禁止する「水産物防疫」の制度を立ち上げるなどの方策もあるだろう（Iwasaki 2006）．
水産物種苗の輸入は，ハマグリやアサリのように，沿岸環境の悪化によって国内の漁獲量が著しく減少したために行われている．干拓，埋め立て，水質悪化，砂利採取などのために干潟や清浄な砂底が著しく減少し，沿岸部には人工的なコンクリート護岸や消波ブロックが設置されて，沿岸在来生物の生息環境が著しく悪化している．それが原因となって在来水産生物の漁獲量が激減
し，人工的な環境に多くの外来生物が定着しているといている可能性があり（Otani and Willan 2017），良好な系や産業に対する被害について. 日本水産学会誌, 73:1121－1124.

水域・沿岸環境を保全し復元することは，在来水産生物

岩崎敬二（2009）海の外来生物 Q & A. 日本プランクトン学

資源の保全，外来生物の定着と分布拡大の阻止，被害の会・日本ベントス学会（編）海の外来生物：人間によっ防止のためにも重要な方策だと考えられる．在来水産生

岩崎敬二・久保田信・桑原康裕（2012）久保田信所蔵標本の物の生息環境を保全あるいは復活させて，外来水産資源

外来海洋動物：1980年代の分布を主として. 日本生物地理に頼らない水産行政が展開されるべきだろう．
摘要2017年末の時点で日本の海岸や港湾で発見された国外

起源の外来海洋生物は59種おり，その60％は船舶によって，30％は水産的な営為によって移入されたと思われる．その分類群は多岐にわたるが，最も多い分類群は節足動物（30％），次に軟体動物（20％）である．在来種て撹乱された地球の海. 東海大学出版会, 東京, pp. 3－18.

学会会報, 67:15－24.
Iwasaki K, Yamamoto H（2014）Recruitment and population
structure of the non-indigenous brackish-water mytilid
Xenostrobus securis（Lamark, 1819）in the Kino River,Japan. Aquatic Invasions, 9 : 479－487.
小川和夫（2009）魚類寄生生物：生きた魚介類の輸入に伴って侵入する寄生虫．日本プランクトン学会・日本ベントス学会（編）海の外来生物：人間によって撹乱された地
球の海. 東海大学出版会, 東京, pp. 157－176.
大越健嗣・大越和加（編著）（ 2011）海のブラックバス

サキ

グロタマツメタ. 恒星社厚生閣, 東京, 225 p.

ク評価の徹底による輸入資源の管理，健全な沿岸生態系

Otani M （2006） Important vectors for marine organisms
unintentionally introduced to Japanese waters. In Koike
F, Clout MN, Kawamichi M, De Poorter M, Iwatsuki K(eds) Assessment and Control of Biological Invasion Risks.
IUCN, Gland and SHOUKADOH Book Sellers, Tokyo, pp.
92－103.
Otani M, Willan RC（2017）Osaka Bay in Japan as a model forinvestigating the factors controlling temporal and spatial
persistence among introduced marine and brackish species
in a heavily industrialized harbor. Sessile Organisms, 34:28－37.

の保全や復活を進めることで，移入，分布拡大，被害の千田康司・小野寺毅・芳賀圭吾（2011）宮城県におけるヨーとの交雑や競争的排除，捕食，殼表面や養殖施設への汚損，養殖魚への魚病の発生などによって多くの水産資源に被害や経済的損害を与えている．主要な移入手段の一つであるバラスト水への混入については，2017年 9 月のバラスト水管理条約の発効によって，今後，軽減されることが見込めるが，船体付着や水産種苗等の輸入による移入手段に関する対策は進んでいない．法的規制やリス

軽減や抑止を図る必要がある．
キーワード 対策，生態系への影響，経済的損害，外来海洋生物，移入手段

引用文献
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Yamakawa YA, Imai H（2012）Hybridization between Meretrix
lusoria and the alien congeneric species M. petechialis
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new invasion of Taiwanese Meretrix (Bivalvia: Veneridae)
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（2018年 2 月24日受理）

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