日本生態学会誌 69：209 - 217（2019）

学術情報特集 北日本の環境アイコン「サケ」の保全活動を考える

北海道におけるサケ野生魚の遺伝的特徴
佐藤俊平*・森田健太郎

国立研究開発法人水産研究・教育機構北海道区水産研究所
Genetic uniqueness of wild chum salmon populations in Hokkaido, Japan
Shunpei Sato* and Kentaro Morita
Hokkaido National Fisheries Research Institute, Japan Fisheries Research and Education Agency
要旨：サケの野生魚と放流魚で遺伝的特徴に違いがあるのかを調べるため、北海道内の放流河川および非放流河川に生息するサケ 13 水系 16 河川 25 集団について SNP43 遺伝子座の分析を行った。遺伝標本は、遡上したサケ親魚またはサケ稚魚の体組織から採集した。また、耳石も採集し、耳石温度標識が確認されたふ化場由来の放流魚は分析から除外した。放流魚の比較対象として既報の北海道サケ放流魚 26 集団を加え、集団遺伝学的解析を行った。遺伝的多様性を野生魚と放流魚で比較したところ、放流魚で低くなる傾向を示した。一方、野生魚についても河川間では遺伝的多様性にばらつきが見られ、自然産卵が可能な非捕獲河川の方が遺伝的多様性は高い傾向にあった。野生魚の遺伝的集団構造は、既知の北海道放流魚の 5 地域集団に区分されたが、野生魚はその 5 地域間よりも地域内の集団間の方で高い遺伝的分化を示した。石狩川水系に属するサケ調査河川集団間でその遺伝的特徴を調べたところ、3 つのグループに分かれ、同一水系内でも弱い遺伝構造が存在することが分かった。特に、野生魚で構成されている千歳川後期群のサケ集団は他のグループとは遺伝的に異なっていた。以上の結果から、北海道に生息するサケ野生魚は放流魚とは異なる遺伝的特徴を持つことが示唆された。
キーワード：サケ、野生魚、放流魚、遺伝的特徴、遺伝的多様性
Keywords: chum salmon, wild fish, hatchery fish, genetic uniqueness, genetic diversity

態系や自然環境が保たれていることが前提となる。水産

はじめに業においても健全な海洋生態系や豊かな自然環境が維持

1992 年に「生物の多様性に関する条約」（生物多様性されていることが、持続的な漁業を行う上で重要である条約）が採択されてから 4 半世紀以上が過ぎた。この間、 （森田 2015）。そのため、漁業活動が生態系や自然環境、ひいては生物多様性へ与える影響をなるべく小さくする

生物多様性やその保全の重要性に関する研究と理解は飛躍的に進み、今では「生物多様性の保全」に異を唱えることが求められる。漁業活動が生態系や生物多様性へ与人はほとんどいないであろう。日本では、生物多様性条えるインパクトとして、混獲・観測されない漁獲死亡・約の批准を踏まえ、1995 年に「生物多様性国家戦略」が食物網の攪乱・生息環境の破壊等があるが（勝川 2015）、

初 め て 制 定 さ れ（ 現 在 は「 生 物 多 様 性 国 家 戦 略 2012-

種苗放流もその中の一つとして考えられる。

2020」）、本戦略をベースに「愛知目標」の 2020 年での達種苗放流（ふ化放流）は、もともと野外で採集した親成に向けた様々な活動が展開されている（西田 2017）。

魚から卵と精子を取り出して人工授精させ、死亡率が高

生物多様性が生み出す「生態系サービス」は各種の産い稚仔魚の時期を人間の管理下で飼育し、ある程度大き

業基盤を成しているが（関口 2014）、それには健全な生

くなってから放流するというものである。水産業では資*e-mail: shuns@fra.affrc.go.jp

源増大の手段の一つとして 19 世紀後半から行われてきたが、20 世紀後半になると人工飼育下で継代飼育された個209

佐藤俊平・森田健太郎
体を親魚として成熟させ、そこから種苗を生産する技術

親 魚 の 約 28 ％ が 野 生 魚 で あ る と 推 定 さ れ（ 森 田 ほ かが確立された（森田 2015）。サケマス類は成熟すると母2013b）、ふ化放流事業や漁業資源に対するサケ野生魚の川に回帰し産卵する性質を持つことから親魚の確保が容貢献はこれまで考えられているよりも大きいことが明ら易であり、そのため日本を含む世界中でサケマス類の種かとなった。野生魚は沿岸の定置網漁業でも人工ふ化放苗放流は盛んに行われてきた。一方、大量の人工種苗を流事業の現場でも放流魚と区別せずに利用されることか

自然界に放流するという手法は生態系に負の影響を与えら（大熊ほか 2016）、自然再生産由来となるサケ野生資るという懸念が、1980 年代後半から強く指摘されてきた源を適切に維持することは、漁業資源の増加や安定性、（例えば Hilborn 1992）。また北米のスチールヘッド（降海

ひいてはふ化放流事業の改善を図る上でも重要であろう。

型のニジマス、Oncorhynchus mykiss）では、放流魚の適

サケの野生資源を適切に維持・管理するためには、サ

応度（生残率や繁殖成功率）が野生魚と比較し低くなるケ野生魚がもつ生物学的特性を把握し、放流魚との違いと報告され（Araki et al. 2007）、放流魚は野生集団の遺伝を明らかにしておく必要がある。近年、サケ野生魚と放的不適応をもたらし、その結果、野生集団の個体群存続

流魚の生態的特性について、その違いが徐々に明らかににマイナスの影響を与えることが懸念されてきた。生物

なりつつある。例えば、耳石温度標識によりサケ野生魚

多様性国家戦略では、サケマス類のふ化放流事業についと放流魚を区別できる北海道内の三河川で、回帰親魚のて「北太平洋の生態系との調和を図り、生物としてもつ

体サイズ・成熟サイズ・成熟年齢を比較したところ、同種の特性と多様性を維持することに配慮して実施すると一河川であっても野生魚と放流魚の間でそれらに違いがともに、天然魚との共存可能な人工種苗放流技術の高度

生 じ て い る 場 合 が あ る こ と が わ か っ た（ 長 谷 川 ほ か化を図り、河川及びその周辺の生態系にも配慮した、さけ・

2013）。また、石狩川水系千歳川で行われたサケ野生魚とます増殖事業を推進」（環境省 2012）と明記されており、放流魚の河川回帰率を比較した研究では、降下時の体サ

生態系の保全や野生魚の存続を念頭に置いたサケマス類

イズが野生魚と放流魚で大きく異なるにもかかわらず、のふ化放流事業の実践が求められている。

その河川回帰率には有意な違いが無いことが示された（森サケ（シロザケ、Oncorhynchus keta）は北日本の重要田ほか 2019）。これらの結果は、体の大きさや繁殖に至な漁業資源であり、またふ化放流事業の代名詞のようなるまでの年齢あるいは降下した幼稚魚の生残率などの生魚種である。日本では 1870 年代に茨城県の那珂川や札幌

物特性が、サケ野生魚と放流魚で異なっている可能性を偕楽園などでふ化放流に関する試験が行われ、北海道で示唆している。一方で、サケマス類の野生魚と放流魚のは民間ふ化場も建設された。官民一体による本格的なサ

遺伝的特性の違いや放流魚（あるいは養殖魚）が野生魚

ケふ化放流事業は 1888 年に千歳中央孵化場が設置されたに与える遺伝的影響について調べた研究は海外では見らことで始まり、2018 年で 130 周年を迎えたが、今なお日

れ る も の の（ 例 え ば タ イ セ イ ヨ ウ サ ケ Salmo salar、

本のサケ資源を支える重要な基盤となっている。日本のVasemägi et al. 2005；Karlsson et al. 2016）、国内のサケ野

ふ化放流事業では、河川遡上する個体を全て捕獲し採卵

生魚と放流魚ではほとんど無い。これまで日本系サケ集や販売等に供するという前提となっているため、回帰す

団 の 遺 伝 構 造 や 遺 伝 的 特 徴 を 調 べ た 研 究（ 例 え ばる個体は全てふ化場由来の放流魚と考えられていた

Beacham et al. 2008；Sato et al. 2001, 2004, 2014；佐藤・浦（Kaeriyama 1999）。そのため、これまで日本には自然産卵

和 2015）でも、対象はいずれもふ化放流事業を行ってい由来のサケ野生魚はほとんど存在しないとされてきた。

る河川集団であり、分析に野生魚集団は含まれていない。

しかし、近年の研究から、日本でも放流河川・非放流河そのため、サケ野生魚の適切な管理に必要な遺伝的情報

川を問わずサケが遡上し、自然再生産を行っていることは現時点ではほとんど無いのが現状である。本稿では、が明らかとなってきた（宮腰ほか 2011；Miyakoshi et al.

現在、水産研究・教育機構北海道区水産研究所で進めて2012；Iida et al. 2018）。例えば、北海道札幌市を流れる石いるサケ野生魚の遺伝分析調査と放流魚との比較につい狩川水系豊平川では、毎年約 20 万尾（2016 年からは毎て、これまでに明らかになった結果の概要を述べる。

年約 7 万〜 8 万 5000 尾）が放流されているが、過去の調査結果から、豊平川に回帰したサケ親魚の約 70％が野生魚であることが明らかとなった（有賀ほか 2014）。また、調査および分析方法の概要

実際にサケのふ化放流事業が実施されている北海道内 8

北海道内の 13 水系 16 河川 25 集団（図 1）から得られ河川において野生魚の割合を調べた研究では、サケ捕獲

た 3,062 個体を分析対象とした。調査河川は放流・捕獲
210

北海道におけるサケ野生魚の遺伝的特徴

図 1．今回の分析に用いた北海道サケ 25 集団（13 水系 16 河川）の標本採集地点。河川区分については表 1 を参照。

の有無から 4 つの河川区分に定義した（表 1）。秋から冬

表 1．河川区分の定義。

に各調査河川に遡上し自然産卵したサケ親魚の斃死個体、

河川区分

または春に浮上した後河川を降下しているサケ稚魚から河川区分 1：非放流河川（水系内放流なし）
・調査河川および同一水系内で放流が行われていない河川

体組織を採集し、99.5％エタノールで固定して遺伝標本とした。また一部調査河川では親魚から耳石も採集し、
耳石温度標識の有無を確認した。耳石温度標識が確認された放流魚については、以下の遺伝分析から除外した。
採 集 し た 組 織 標 本 か ら Puregene DNA Extraction Kit

・野生魚が主体
河川区分 2：非放流河川（水系内放流あり）
・調査河川で放流は行われていないが、同一水系内の他河川
では放流が実施されている河川・野生魚が主体だが放流魚も存在
河川区分 3：放流・非捕獲河川（QIAGEN）を用いて DNA を抽出した後、既知のサケ・調査河川またはその周辺で放流が行われているが、捕獲はない河川

SNP（single nucleotide polymorphism、一塩基多型）マー
カー 43 遺伝子座を用いて各個体の遺伝子型を決定した。
集団遺伝学的解析として、各集団のアレリックリッチネ
ス（AR）、平均へテロ接合度の観察値（Ho）と期待値（He）を求めるとともに、近隣結 合法による集団系統樹を作成

・野生魚と放流魚が混在
河川区分 4：放流・捕獲河川
・調査河川で放流・捕獲が行われている河川・放流魚が主体* ここで言う「放流」は、市民団体等による非公式な小規模放流を除く。

した。また、遺伝的分化の程度を明らかにするため、地域集団間の Pairwise FST を求めるとともに、AMOVA 分析を行った。サケ野生魚と放流魚の遺伝的多様性や遺伝構は河川区分 4 に含まれる日本の代表的なサケの増殖河川造を比較するため、既知のサケ放流魚集団の遺伝分析デであるが、サケの遡上時期が前期群（10 月ピーク）と後ータ（北海道 26 集団、Sato et al. 2014）を対照として加え、期群（12 月ピーク）の二峰型を示し、後期群は野生魚でサケ野生魚の遺伝的特徴の把握を試みた。なお、千歳川あることが知られている（森田・大熊 2015）。今回分析211佐藤俊平・森田健太郎
表 2． 各 河 川 区 分 お よ び 放 流 魚 に お け る 遺 伝 的 多 様 性。
AR：アレリックリッチネス､ Ho：へテロ接合度の観察値、
He：ヘテロ接合度の期待値。
河川区分 1

AR

Ho

He

1.837

0.282

0.278

内集団間の変異の割合は野生魚集団で高く、また地域内
集団間および集団内の F SC および F ST も野生魚集団で高い値を示した（表 4a および b）。
今回の分析結果では、全ての河川区分において野生魚

河川区分 2

1.860

0.274

0.283

集団の遺伝的多様性は放流魚集団よりも高かった。ワシ

河川区分 3

1.839

0.276

0.280

河川区分 4

1.821

0.255

0.266

ントン州 Hood Canal にある複数の河川に遡上する夏ザケ

千歳川後期群

1.791

0.271

0.274

放流魚（Sato et al. 2014）

1.792

0.269

0.278

系群の放流魚と野生魚についてその遺伝的多様性を調べた研究では、放流魚と比較し野生魚で遺伝的多様性が有
意に高くなることが示されており（Small et al. 2014）、今* 放流魚の値は、Sato et al.（2014）で用いた北海道 26 集団について再計算したもの。

回の我々の結果と一致している。一方、各河川区分における遺伝的多様性はそれらの間で若干異なっており、野生魚が主体と考えられる河川区分 1 − 2 および放流魚とに用いた標本は 12 月− 2 月に千歳川上流域で自然産卵し野生魚が混在している河川区分 3 で高く、放流魚が主体た個体から採集し、また耳石温度標識の調査結果から多と考えられる河川区分 4 で低くなる傾向を示した。また、

くが野生魚だったことから（データ未掲載）、表 1 で示し同じ野生魚でも千歳川後期群のサケ集団では、河川区分

た河川区分 1 − 4 とは別に「千歳川後期群」として分析

1 − 2 と異なり遺伝的多様性は放流魚と近い値を示した。
非捕獲河川では自然産卵が可能であるため、捕獲河川とした。

比較して野生魚が多く存在し、遡上親魚に占める野生魚の割合も高くなると予想される。もしかしたら各河川区

北海道におけるサケ野生魚と放流魚の遺伝的多様性および遺伝構造分における放流・捕獲の有無や自然産卵の程度、あるい

遺伝的多様性の指標となる AR、Ho、および He を表 2いるのかもしれない。今後は耳石温度標識などを用いてに示す。野生魚が主体となる河川区分 1 と 2 では AR が放流魚と野生魚の区別が可能な河川において、より詳細

1.837 − 1.860、Ho が 0.274 − 0.282、He が 0.278 − 0.283、に検討していく必要がある。

は放流魚と野生魚の割合などが遺伝的多様性に影響して放流魚が混在あるいは主体となる河川区分 3 と 4 でも AR

集団系統樹を作成して各調査河川の遺伝的集団構造をが 1.821 − 1.839、Ho が 0.255 − 0.276、He が 0.266 − 0.280

調べたところ、それらは河川区分にかかわらず既知の北となり、既知の北海道サケ 26 集団のデータ（Sato et al.

海道 5 地域集団にそれぞれ区分された。この北海道 5 地

2014）から計算したサケ放流魚の値（AR：1.792、Ho：0.269、

域集団は、これまでサケ放流魚集団を中心に行われた日

He：0.278）と比べて高くなる傾向を示した。一方、千歳本系サケの集団遺伝学的解析で示されものだが（Beacham

川後期群の集団は AR が 1.791、Ho が 0.271、He が 0.274

et al. 2008；Sato et al. 2014；佐藤・浦和 2015）、今回の結となり、放流魚と同程度の値となった。

果はこ の区分が北海道のサケ野生魚集団にもそのまま当調査河川集団の遺伝構造を明らかにするため、調査河てはまることを意味する。また、調査した集団間で行っ川に北海道 26 集団を加えて近隣結合法による集団系統樹

た AMOVA 分析や Pairwise FST の結果からも、5 地域集団を作成したところ、調査河川は基本的に既知の北海道 5間で遺伝的分化や遺伝構造が存在することが明らかとな地域集団（日本海・オホーツク海・根室・太平洋えりもった。さらに野生魚は放流魚と比較して地域内集団間に以東・太平洋えりも以西）に分かれた（図 2）。この結果

占める変異割合や集団間の遺伝的分化の程度が高いことをもとに、調査した河川集団を地域ごとにグルーピングが示されたが、これは野生魚集団が母川により適応し、し、
Pairwise FST を求めたところ、5 地域間で 0.0029 − 0.0152

独自の遺伝的固有性を持っているためではないかと考えの値を示した（表 3）。またその値は全ての地域集団間にられる。これらのデータは、北海道のサケ野生魚の管理

おいて統計的に有意であった（P < 0.05）。さらに AMOVAや保全を考える上で、基礎的な遺伝学的情報になると考においても 5 地域集団間で非常に弱いが有意な遺伝的分えられる。

化が示された（表 4a、0.72％、P < 0.001）。既知の北海道
サケ 26 集団（放流魚）についても同様の AMOVA 分析を行い、調査河川集団（野生魚）と比較したところ、地域
212

北海道におけるサケ野生魚の遺伝的特徴

図 2．SNP（一塩基多型）43 遺伝子座のデータをもとにした、北海道サケ 25 集団と放流 26 集団の近隣結合法による集団系統樹。放流 26 集団は Sato et al.（2014）のデータを使用。図中の数字は 1000 回繰り返しによるブートストラップ値
で、値が 50％以上のものを示す。

発寒川はかつて石狩川の支流であったが、石狩川（千歳川）

地域集団内におけるサケ野生魚の遺伝的特徴：
石狩川水系の事例で本格的なふ化放流事業が開始される前の 1887 年に分離

これまでは北海道全体におけるサケ野生魚の遺伝的特放流された記録はない。徳富川や漁川では市民団体の放徴を見てきた。それでは地域内におけるサケ野生魚の遺流が行われた記録も残されているため、琴似発寒川には伝的特徴はどうであろうか。石狩川水系の徳富川（河川

石狩川水系の本来の遺伝的特徴が残されているのかもし

区分 2）、漁川（河川区分 2）、豊平川（河川区分 3）、千れない。また千歳川後期群の集団も他の河川集団とは異歳川後期群および新川水系琴似発寒川（河川区分 1）（図 3）

なるグループを形成した。一方、徳富川と漁川は千歳川に千歳川放流魚集団（Sato et al. 2014）のデータを加えて放流魚集団と同じ場所にグルーピングされ、豊平川は千された（山口 1983）。また、過去に琴似発寒川でサケが主座標分析を行った（図 4）。分析の結果、琴似発寒川は

歳川後期群集団と他の河川の中間付近に位置した。4 つ他の河川集団と大きく異なる場所に位置していた。琴似のグループ間および石狩川水系内の 3 つのグループ間に213

佐藤俊平・森田健太郎
谷川ほか 2014）。また耳石温度標識の分析結果から、こ

表 3．北海道 5 地域間におけるサケ野生魚の Pairwise FST。
1
1．オホーツク海

2

3

4

5

の時期に千歳川に遡上するサケの大部分が野生魚である-

ことも明らかとなっている（森田・大熊 2015）。先行研

2．根室海峡

0.0080-3．日本海

0.0079 0.0041

4．太平洋えりも以東

0.0152 0.0109 0.0029

5．太平洋えりも以西

0.0072 0.0037 0.0032 0.0072

究から、千歳川のサケでは野生魚が放流魚よりも高齢か-

つ大型であることが示されており（長谷川ほか 2013）、-

その理由の一つとして千歳川の従来の主群であった「後-全て P < 0.05 で有意（Bonferroni 補正後）。

取り群」（毎年 12 月− 2 月に河川回帰する群）の生物特性がサケ野生魚において強く残されているためとしていおける遺伝構造を把握するため AMOVA 分析を行ったとる。サケは親の採卵時期と子の回帰時期に親子間で正のころ、それぞれ 0.90％と 0.89％と非常に弱いものの有意相関関係があることが知られており（高橋 2013）、遡上な遺伝的変異性があることが確認された（P < 0.001）。一

時期による遺伝的分化が存在するとされている（森田・方、石狩川水系の 3 グループ間において Pairwise FST を求

大熊 2015）。今回の分析結果から、千歳川上流域のサケめたところ、千歳川後期群集団と豊平川集団あるいは漁野生魚が石狩川水系内でも遺伝的に異なることが示され川・徳富川集団間において有意な遺伝的分化が見られた。

たが、これは 12 月以降に遡上する千歳川「後取り群」の

久保・小林（1953）は石狩川本流・千歳川・豊平川で遺伝的特性が、現在も千歳川のサケ野生魚に残されてい採集したサケ遡上親魚について、計数形質である脊椎骨る可能性を示唆している。

数を比較し、千歳川と石狩川本流および豊平川の個体群間で明確な違いがあることを示した。今回の遺伝分析の北海道におけるサケ野生魚の遺伝的な存在意義

結果でも、千歳川後期群集団、豊平川集団、漁川・徳富川集団の 3 グループ間で弱い遺伝構造が存在すること、

これまで示した結果から、北海道におけるサケ野生魚

千歳川後期群集団と豊平川集団間または漁川・徳富川集が持つ遺伝的特徴の一端が明らかになった。特に、北海団間で有意な遺伝的分化が生じていることが示され、同道においてサケ野生魚の遺伝的多様性は放流魚と比較し一水系内であっても支流間で遺伝的に異なる個体群が存て高い傾向にあること、同一水系内であっても集団間で在する可能性が示唆された。一方、豊平川集団と漁川・

遺伝的分化が生じており、特にサケ野生集団間では顕著

徳富川集団間では有意な遺伝的分化は見られなかったこ

であることなどが分かってきた。これは、北海道では放とから、千歳川上流域に後期群として遡上するサケ野生

流魚とは遺伝的に異なる特徴を持つサケ野生魚が存在す

魚集団は、石狩川水系内でも特に遺伝的に異なる個体群ることを意味する。
北海道においてサケ野生魚が存在する意義として、以であると言える。
千歳川上流域のサケは、増殖事業に使用するサケ親魚

下のようなことが考えられる。一つは、北海道のサケ全の捕獲が終了する 12 月中旬以降に遡上し、1 月を遡上ピ体の遺伝的特性の維持に対する貢献である。北海道ではークとする自然産卵の集団である（森田ほか 2013a；長サケマス類の増殖事業として毎年約 10 億尾（北海道を 5

表 4．分子分散分析（AMOVA）による（a）北海道サケ 25 調査河川集団および（b）サケ 26 放流魚集団の遺伝的変異性。
（a）
地域間
地域内集団間

自由度

変異成分

変異の割合

F 統計量

P値

4

0.04311

0.72

FCT = 0.0072< 0.00120

0.06205

1.04

FSC = 0.0105< 0.001

集団内

6099

5.87213

98.24

FST = 0.0176< 0.001

合計

6123

5.97729

（b）*

自由度

変異成分

変異の割合

F 統計量

P値

4

0.03891

0.83

FCT = 0.0083< 0.001

地域間
地域内集団間21

0.02629

0.56

FSC = 0.0056< 0.001

集団内

4892

4.64034

98.61

FST = 0.0139< 0.001

合計

4917

4.70554*Sato et al.（2014）のデータをもとに再計算。

214

北海道におけるサケ野生魚の遺伝的特徴

図 3．石狩川水系および新川水系において調査した河川。徳富川、漁川、千歳川後期群、豊平川は石狩川水系、琴似発寒川は新川水系の河川。

図 4．SNP43 遺伝子座のデータをもとにした、石狩川水系 4 河川（11 集団）および新川水系 1 河川（4 集団）の主座標分析結果。比較のため、2003 年 9 月および 11 月に千歳川で捕獲されたサケ放流魚（Sato et al. 2014）も加えて分析。

215佐藤俊平・森田健太郎
つの地域（海区と呼ばれる）に分けて各地域約 2 億尾）

で漁獲されている。しかし、北海道のサケ野生魚についのサケ稚魚が放流されている。これまでの研究から、北ては不明な点がまだ多いことから、引き続きサケ野生魚

海道を含む日本系サケの遺伝的多様性は、ロシアや北米の遺伝的・生態的な研究を進めていくとともに、彼らがなどと比較しても同程度かそれよりも高いことが示され今後も存続できるような資源管理方策を考えていく必要ている（Sato et al. 2004, 2014；佐藤・浦和 2015）。一方、がある。

同一地域（海区）内では種卵の確保を目的として河川間で種卵の移殖放流が頻繁に行われており（2002−2004 年

謝のサケ移殖卵の割合＝ 47.6％；Morita et al. 2006）、遺伝的辞

固有性の減少や遺伝的な均質化が危惧される。実際、今有賀望氏（札幌市豊平川さけ科学館）、植田和俊氏（パ回の分析結果から、サケ放流魚集団は野生魚集団と比べ、ブリックコンサルタント株式会社）、佐橋玄記氏（水産研

5 地域内の集団間に占める変異割合が小さいことが示さ

究・教育機構北海道区水産研究所）および豊平川さけ科れた。これは、地域内の移殖を含むふ化放流事業により、学館の皆様には分析標本の提供にご尽力いただいた。ま元々地域内の集団間に存在した遺伝的変異性が失われてた水産研究・教育機構北海道区水産研究所の長谷川功氏、

いった可能性を示唆している。サケ野生魚は河川環境や本多健太郎氏、鈴木健吾氏、佐藤智希氏、高橋悟氏、岡地域環境に適応した遺伝的特性（固有性）を持つと考え

本康孝氏（現水産庁）には河川調査および標本採集にごられることから、これらを保全することは北海道の各地

協力いただいた。ここに記してお礼申し上げる。

域に生息するサケが本来有していた遺伝的特性を守ることにつながり、結果として北海道全体のサケの遺伝的特引用文献性を維持することに貢献するだろう。
もう一つは、サケ野生魚を利用することによるふ化放流事業の改善への貢献である。近年、ふ化放流事業により生産した放流魚の形質や行動などが、人工飼育の環境に適応していく「家魚化」の問題が危惧されている（森田 2015）。また継代飼育を行っている魚種では、世代が進むにつれて遺伝的多様性の低下が起こることも知られている（例えば Edpalina et al. 2004）。このような状況を改善するため、最近ではふ化放流事業に使用する親魚に占 め る 野 生 魚 の 割 合 を 高 め よ う と す る「 融 和 方 策（Integrated program）」と呼ばれる資源管理方策が北米では 実 践 さ れ て い る（Hatchery Scientific Review Group
2009；大熊ほか 2016）。これは、それぞれの河川や地域に適応したサケ野生魚の血（＝遺伝子）を、ふ化場で生産する放流魚に取り込んでなるべく野生魚に近づけるという、いわば放流魚の「体質改善」を行おうという試みであるが、それには当然ながら、北海道においてサケ野
生魚が健全な状態で存在していることが必須となる。
北海道において放流魚とは遺伝的に異なるサケ野生魚が存在するという事実は、遺伝的多様性や生物多様性を守るという意味でも、持続的なサケ資源の利用という観点からも、非常に重要である。それは、サケ野生魚が北海道の生態系において重要なピースの一つとなっているだけでなく、回帰した野生魚も大部分が前浜のサケ定置網漁業で捕らえられ、漁業資源となっているからである。
現在、北海道沿岸に来遊したサケの約 8 − 9 割が定置網
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