第１８回（平成１５年度）TaKaRaハーモニストファンド 研究助成報告

センブリ類（昆虫・広翅目）の生態学的研究から得られる里山池の保全について
兵庫県明石市立大久保北中学校

竹内良範

目的兵庫県い）＝１００、β（少し汚れた）＝３４、α（かなり汚日本に生息するセンブリ類は、２属９種に分類れた）＝４、ｐ（大変汚れた）＝０の数値になり、されている（Hayashi and Suda, １９９５・１９９７）。幼虫

きれいな水質を示すχや０は、約７６％を占め、ほは、河川で落ち葉が溜まっている流れの緩やかなぼきれいな水を貯えた池と言える状況にある（竹場所や、池、沼、湿地などの止水域に多く見られ内、２００２）。

る。今回調査した兵庫県加古川市志方町の六万池
は、山間部の里山にある池で、降雨と山からしみ材料及び調査方法出す水によって水量が保たれている。この池にヤセンブリ類幼虫は、写真１の水底の砂泥質部にマトセンブリ Sialis yamatoensis（以下ヤマトと略潜って生活している。センブリ類幼虫は肉食性です）とネグロセンブリ S. japonica （以下ネグロ）

調査時に何度かユスリカを丸飲みにしているのをが生息している。

見かけた。３月頃に終齢幼虫が岸辺に上陸して蛹本研究では、六万池における２種幼虫の生活史になり、４月頃に羽化した成虫が、池の周囲で日と生息環境、幼虫の上陸及び上陸場所、羽化のパ中活発に飛び交い（林、１９９５）、岸辺の抽水植物のターンなどを調査する中で、里山池の保全のあり茎、樹木の枝・葉やコンクリートの壁面などに卵方を検討したい。

塊を産みつける。やがて、孵化した１齢幼虫が池に落ちて水中生活を始める。写真２〜４には、ネ調査地

グロの幼虫・蛹・成虫を示している。

調査地点の池は、兵庫県加古川市の北西部に位ヤマトとネグロの２種幼虫の生活史を解析する

置し、加西市と隣接する場所にある。池の横を法ため、２００１年２月から２００２年１１月まで、月１−２

華山谷川が流れ、池の出水口からすぐこの河川に回の割合で次のような調査を行った。胴長靴を履通ずる。この池の水深は岸辺近くでも満水時は２き、池の岸辺近くの砂泥質部や植物片の所を足でｍを超え、かなり深い。池の周囲は約３００ｍあり大かき混ぜて柄付き網の中に入れ、網に入った２種きな池である。池の土手を焼いた春先には、水面のセンブリ類幼虫を採集した。種を確認した後、に山の木々が映り美しく、水中も澄んでいて底ま幼虫の頭幅をノギスで測定した。

で見通せる状況にある（写真１）。この池でプランクトンネットを投げて微生物調査をしてみると、幼虫の生息環境に関しては水温を調べた。調査日の正午に池の水深約１５cmの所で測定した。

ヌサガタケイソウ、コバンケイソウ、オニノカナ

また、終齢幼虫の上陸に関して調査するため、ボウ、ツヅミモ科の仲間など１００種以上の微生物が２００
２年２月から４月まで上陸が予想されそうな池観察される。このうち指標となりうる１６種をもとの北東部の岸辺にフェンストラップを設置した。に５段階（χ，０，β，α，ｐ）による水質判定をこの岸辺の水際の所に、幅４０cm、長さ２０ｍのフェ行うと、χ（大変きれい）＝２２、０（かなりきれ

ンスを深さ２０cmぐらい埋め込んでいき幼虫の上センブリ類（昆虫・広翅目）の生態学的研究から得られる里山池の保全について15

陸を遮るようにした。そして、２ヶ所にプランタ２．幼虫の成長ーによるトラップを埋め込んでおき、上陸してき

図２より、２００
２年４月１５日の調査では、ヤマトた幼虫がフェンスに遮断されてトラップにはまりは若齢幼虫とともに頭幅１６. ５〜２２. ５mmの幼虫１６こむように工夫した（写真６-a,b）。

個体も採集できている。終齢幼虫の蛹化のための

さらに、上陸してきた終齢幼虫を個別に蛹化、岸辺への上陸は、２月１８日から４月１日までであ羽化させるため、多数のフィルムケースに湿らせったので（図３-a）、この１６個体の幼虫は終齢に達たピートモスを入れ、そこに上陸した幼虫を入れしておらず、脱皮成長を続けながらもう１年幼虫ておいた。調査は、２００
２年２月１７日から４月１８日生活を過ごすことになる。従って、この六万池でまで、毎日午前６〜７時の間に行った。さらに、のヤマトの幼虫期間は、１年の個体と２年の個体この期間中の毎日の天候、気温、水温、地温といが混在していると考えられる。４月上旬に生まれった自然環境についても記録した。

たと考えられるヤマトの１齢幼虫は、４月１５日のまた、終齢幼虫の上陸場所を特定するため、
２００４

調査で０５. ０〜０９. ０mmになっていることから、すぐ年２月２８日から４月１１日まで約１週間ごとに計５に脱皮成長していることがわかる。また、２００１年回、池の西岸で調査した。水際から岸辺上部に向１１月２３日の調査でも脱皮成長が見られたため、４かって１ｍ幅の砂泥・小石をスコップやピンセッ

月上旬から１１月下旬にかけて幼虫が成長するもの

トでかき分けていき、発見した前蛹や蛹の種名とと考えられる。

水際からの位置を書きとめた。

ネグロの幼虫期間も、ヤマトと同様、１年の個そして、ヤマト成虫が出現しだした３月２６日か体と２年の個体が混在していると考えられる。

らヤマト成虫の活動や交尾、産卵、そして、卵塊

２種幼虫とも水温の季節変化と考え合わせるとについても調査した。

（図５）、約１２〜１３℃ を超えると脱皮成長が起こると考えられる。この点については今後の飼育実結果および考察

験による確認が必要である。

１．幼虫の齢期

３．幼虫の上陸日と成虫の羽化日

調査期間に野外で採集することのできたヤマト

図３-a,bは、２種幼虫の上陸日と個体数の関係の全幼虫頭幅頻度分布は、図１のようになった。

を、２種成虫の羽化日と個体数の関係を示していまた、図２では、ヤマトの幼虫頭幅の頻度分布をる。２種幼虫とも上陸はすべて夜間であった。ヤ

季節毎に並べている。２００２年４月１５日の調査で、

マトは、２月１８日から４月１日までの４３日間で４３０

頭幅が０５. ０〜０９. ０mmのヤマトを６個体採集した個体が上陸しトラップにかかった。また、その成が、ヤマトの１齢幼虫は頭幅約０２. ０mmである（竹虫は、３月２１日から４月１６日までの２７日間で２８１個内、２００３）。従って、今回の調査では、１齢幼虫を体が羽化した。羽化率は約６５％であった。ネグロ

採集することはできなかった。
一方ネグロも、
２００２は、２月２８日から３月２９日までの３０日間で１５０個体

年５月２６日の調査で、頭幅が０５. ０〜０６. ０mmの幼虫が上陸しトラップにかかった。また、その成虫は、を２個体採集したが、ヤマトと同様に１齢幼虫は３月３１日から４月１７日までの１８日間で１１７個体が採集できなかった。２種幼虫は、成長とともに頭羽化した。羽化率は約７８％であった。２種幼虫の幅の分布に広がりが見られ、蛹化のために上陸し上陸については、ヤマトの方が１０日ほど早く上陸てくる終齢幼虫の頭幅はかなりの幅があるため、を始めるが、多くの個体はオーバーラップして上齢期を分離することはできなかった。

陸している。２種とも夜間に雨が降っている場合

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に上陸した個体が多い。前日の日中に雨が降り夜ていると言える。

間は曇りもしくは晴れというときに上陸した個体

６．終齢幼虫の上陸場所も多い。しかし、ヘビトンボ類と違って、前日の

図７-a,bは、池の西岸（写真７）で２００４年３月

昼間も当日の夜間も晴れというときに上陸した個

２６日に実施した上陸調査場所の模式図及び幼虫の体があった。おそらく、池のすぐ近くの岸辺でも上陸結果である。１ｍ幅で水際から斜面上部に向蛹化するため、水という条件をさほど考慮する必かって丹念に調べた結果、３５個体が上陸していた。

要がないのかもしれない。

そのうち３４個体がヤマトで、前蛹は９個体、蛹は２種成虫の羽化もすべて夜間に行なわれた。ヤ２５個体であった。上陸が確認できたネグロは１個マト成虫の方が１０日ほど早く羽化しだすが、かな体のみで前蛹の段階であった。これらすべての上りの個体はオーバーラップして羽化している。

陸幼虫は、地表面から深さ１cm前後の浅い所で蛹２種とも羽化した成虫は、雄の個体数の方が雌室を作り、その中で蛹化していた（写真８）。このの個体数に比べて多かった。雄は雌に比べてヤマ３５個体の上陸場所については、水際からの移動距

トで１８. ７倍、ネグロで２５. ５倍の出現率であった。こ離で２８cmから８０cmの範囲内であった。これは、３のように出現個体数が雌雄で異なるのは、雌幼虫月２６日現在の水面からの高さにすると、２４cmからにおいて幼虫期間が２年かかっている個体が多い６９cmの範囲になる。とりわけ、２５個体が水際からため、その間の死亡率が上がっていることが主なの移動距離６０〜８０cmの上部で蛹化していた。水際要因と推察される。

約３０cm内の地表面では、風による波や水の浸透で４．羽化日と性砂泥質の土が湿りすぎている。従って、蛹化には

図４-a,bは、２種成虫の羽化日と個体数を雌雄適さないのだろう。密集して蛹化している場所で別に示している。両種とも雌雄で羽化日のピークは、わずか１cmの近距離の所で各個体が蛹室を作はずれておらず、雌雄ほぼ同時に出現している。っている。このような個体密集場所は、地表が泥

このことから、交尾相手の遭遇確率を高めるため質の部分に多い。に羽化のタイミングを同調させていると思われる。
５．幼虫の上陸日と蛹化期間

また、この池の南側は人工堤防となっており、口の字型のはめ込みブロックで造られている。こ

図６-a,bは、２種幼虫の上陸日と蛹化期間の関のはめ込みブロックの上部には、一部土がわずか係を示している。２種とも最初に上陸した幼虫は、に堆積し植物も生えている。２００４年２月２９日の調蛹化期間が約３０日であるのに対して、３月下旬の査では、こういった人工的な場所にもヤマト幼虫遅い時期に上陸した個体は、蛹化期間がヤマトで２４個体の上陸を見つけることができた（写真９、１５〜１８日、ネグロで約２０日を要している。３月下図７-c）。さらに池の周囲すべてで上陸を確認した。

旬のように時期が遅くなるほど地温が徐々に上昇

しかし、４月１１日の調査時には農業用水の確保しているため、幼虫→蛹→成虫までの体内活性がのため、この六万池の出水口に板を当てられ、水高まっているからと考えられる。ちなみに、朝６：位がいっきに４２cm増していた。また、４月２５日の３０の池の岸辺での地温は、３月上旬で５〜８℃、調査時には、この池の横を流れる法華山谷川にも中旬で８〜１１℃、下旬で１１〜１２℃ であった。

鉄板があてられていたため（写真１０）、池の水位がこの結果、２種とも羽化期間が幼虫上陸期間よさらに３３cm増していた。このような思わぬ人工的り短くなっている。このように羽化期間がより短な増水により、西岸で蛹化していた個体は浸かっ期に集中するため、交尾相手の遭遇確率が高まってしまうこととなり、死亡個体も出てくると思わセンブリ類（昆虫・広翅目）の生態学的研究から得られる里山池の保全について

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れる。

コンクリートなどが利用されている。この条件も７．成虫活動と交尾・産卵場所今のところ満たしているので多くの卵塊を見つけ３月２６日の調査では、朝８:２０頃から木の枝で静ることができる。

止していたヤマト成虫が飛び交い始めた。この時こういった３つの好条件を備えている池であるの天候は快晴で、気温８０. ℃ だった。また、４月３ため、センブリ類は出現以来（祖先の出現は３億日９時では、天候は快晴,気温１２８. ℃ で、おびただ年前）、生息し続けてきたと思われる。私たち人類しい数のヤマト成虫が土手上をはい回っており、の繁栄している時代に絶滅の危機においやること雌雄が交尾しているのが確認できた（写真１１）。９は避けたいものである。

:３０頃から岸辺の樹木や抽水植物（写真１２）などに本研究から、センブリ類は、池の水質及びその産卵を始め、１３:００頃には多くの雌個体が産卵して周辺部の自然環境の指標種になり得ることがわかいた。写真１３は、人工的な口の字型ブロックに産ってきた。里山池の保全に関わって、注目されるみつけられた卵塊である。写真１４は、垂直なコンべき希少種と言える。池の全面に渡る護岸工事やクリート側面に産みつけられた多くの卵塊を示し池の埋め立てによる住宅・工場の建設など、再考ている。このように、人工物にも産卵している。

されるべき問題点が出てきている。

しかし、７５cmもの急激な人工的な増水は、それまでに産みつけられていた卵塊のいくつかを水没引用文献させてしまっている。水没した卵は、おそらく孵Hayashi, F. and S. Suda,（１９９５）Sialidae (Megalop-化することができないと思われる。

tera) of Japan. Aquatic Insects,
１７：１-１５まとめ

Hayashi, F. and S. Suda,（１９９７）A new species of

この六万池の水質検査で、BOD値は１１. mg/LでSialis (Megaloptera,Sialidae) from Japan. Jpn. J.

あり、大変きれいな水質であることを示している。
このことは、微生物から見た水質判定とも一致しており、センブリ類幼虫が生息し得る水質として

Ent., ６５（４）：８１
３-８１５
林文男（１９９５）センブリ類の分類を一段落させて. 兵庫陸水生物、４６：１-２４

は、きれいな環境が必要条件となってくる。逆に

竹内良範（２００２）微生物から見た池の水質環境．

言うと、センブリ類が生息しておれば、その池の兵庫県中学校理科教育研究大会（第３７回）、２３-水質は大変〜かなりきれいということになる。現

３１に、今までに確認している加西市の山池,弁天池の２ヶ所もきれいな水質の池である。
次に、完全変態をするセンブリ類にとっては、竹内良範（２００３）兵庫県加西市山池におけるヤマトセンブリの生活史． 兵庫陸水生物、
５５：１１４

蛹化するための土手が必要となる。六万池の周囲で南側の人工堤防を除いて３方は自然のままであり、多くの個体の上陸が確認できている。また、蛹化しやすい砂泥質の土が豊富にある。
成虫になると、この大きな池のほとりを飛び交い、交尾・産卵を行っている。産卵場所は、水面上にある樹木、抽水植物、岸辺の岩石、人工物の18

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図１

頭幅の頻度分布（上）ヤマトセンブリ幼虫，（中）蛹化のために上陸したヤマトセンブリの終齢幼虫，（下）□はヤマトセンブリ雄成虫
はヤマトセンブリ雌成虫（）内の数字は調査期間を通して計測した総数を示す

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図２（20ヤマトセンブリ幼虫の成長）内の数字は調査日に計測した幼虫の個体数を示す

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図３-a（上）ヤマトセンブリ終齢幼虫の上陸日と個体数（下）ヤマトセンブリ成虫の羽化日と個体数

図３-b（上）ネグロセンブリ終齢幼虫の上陸日と個体数（下）ネグロセンブリ成虫の羽化日と個体数

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図４-a
ヤマトセンブリ成虫の羽化日と個体数（上）□：雄成虫，（下） ：雌成虫

図４-bネグロセンブリ成虫の羽化日と個体数（上）□：雄成虫，（下） ：雌成虫

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図５

１年を通しての正午の水温

図６-a（上） ヤマトセンブリ幼虫の上陸日と蛹化期間
●：雄幼虫

△：雌幼虫

図６-b（下） ネグロセンブリ幼虫の上陸日と蛹化期間●：雄幼虫

センブリ類（昆虫・広翅目）の生態学的研究から得られる里山池の保全について

△：雌幼虫

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図７-a
終齢幼虫の上陸が見られる、西岸の土手の模式図（点線は満水時の水位）

図７-b
１ｍ幅での水際からの上陸場所（移動距離及び水面からの高さで示す）○：ヤマトの蛹 ●：ヤマトの前蛹 ▲：ネグロの前蛹

図７-c
池の南岸で、人工ブロックによる堤防の模式図.上部3段にはヤマトセンブリ終齢幼虫の上陸が見られる.（点線は満水時の水位）

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写真１

写真２

調査地である六万池の風景

ネグロセンブリ幼虫

写真３

ネグロセンブリのＣ字形の蛹

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写真４

ネグロセンブリ成虫

写真５

クモに捕食されるヤマトセンブリ
成虫

写真６ (a)池の岸辺に設置したフェンストラップ
写真６ (b)プランターによるトラップ

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写真７

写真８

多くの終齢幼虫が上陸する岸辺

地表近くで蛹室を作り蛹化するヤマトセンブリ

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写真９

人工ブロックで護岸されている堤防。上部3段には植物が生え、ヤマトセンブリの終齢幼虫が上陸して蛹化している。

写真１０ 池の横を流れる法華山谷川。鉄板で堰がされると、池の水位が75cm上昇する。

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写真１１ 交尾しているヤマトセンブリ成虫。右が♀で左が♂。

写真１２ 水面上の抽水植物の茎に産卵するヤマトセンブリ。上部から後ずさりしながら産卵している。

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写真１３ 口の字型の人工ブロック表面に産みつけられたヤマトセンブリの卵塊

写真１４ 出水口近くのコンクリート側面に産みつけられたヤマトセンブリの多くの卵塊

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