知床博物館研究報告 Bulletin of theShiretoko Museum 24:17 - 26 (2003)

北海道知床半島の小河川に生息する
ニジマスとブラウンマス
森田健太郎 1・岸大弼 2・坪井潤一 3・森田晶子 4・新井崇臣 5
1. 164-8639 東京都中野区南台 1-15-1，東京大学海洋研究所 morita@ori.u-tokyo.ac.jp 2. 060-0809 札幌市北区北 9 条西 9丁目，北海道大学北方生物圏フィールド科学センター 3. 400-0121 山梨県中巨摩郡敷島町牛句 497，山梨県水産技術センター 4. 085-0802 釧路市桂恋 116，独立行政法人水産総合研究センター北海道区水産研究所 5. 028-1102 岩手県上閉
伊郡大槌町赤浜 2-106-1，東京大学海洋研究所大槌臨海研究センター

Rainbow Trout and Brown Trout in Shiretoko Peninsula, Hokkaido, JapanMORITA Kentaro1, KISHI Daisuke2, TSUBOI Jun-ichi3, MORITA H Shoko4 & ARAI Takaomi5
1. Ocean Research Institute, University of Tokyo, 1-15-1 Minamidai, Nakano-ku, Tokyo 164-8639, Japan. morita@ori.u-tokyo.ac.jp
2. Field Science Center for Northern Biosphere, Hokkaido University, Sapporo 060-0890, Japan. 3. Yamanashi Fisheries TechnologyCenter, Ushiku, Shikishima, Yamanashi 400-0121, Japan. 4. Hokkaido National Fisheries Research Institute, 116 Katsurakoi, Kushiro
085-0802, Japan. 5. Otsuchi Marine Research Center, Ocean Research Institute, University of Tokyo, 2-106-1, Akahama, Otsuchi,Iwate 164-8639, Japan.

Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss ) and brown trout (Salmo trutta ) are exotic species in Japanese
streams. Dolly varden (Salvelinus malma ) is a common species in streams of Shiretoko Peninsula,Hokkaido, Japan. A total of 203 rainbow trout and a brown trout were captured, but NO dolly varden wascaptured in the Orumappu River, Shiretoko Peninsula, in 2002. Density of rainbow trout was high (0.248 m²). Dolly varden was observed before in 1991-2000 in the Orumappu River. These evidences indicate thatexotic rainbow trout would replace the native dolly varden over the last 10 years.

道のニジマスは1926年に初めて摩周湖に放流されはじめにニ ジ マ スOncorhynchus mykiss と ブ ラ ウ ン マ ス

たが（西内 1991），その後分布域を拡大し，1996

Salmo trutta は，国際自然保護連合IUCNによって年までに北海道内の72水系において確認されてい世界の侵略的外来種ワースト100に指定される（鷹見･青山 1999）．特に分布域が拡大したのるほど生態系へのインパクトが大きい外来魚ではルアーフィッシングが盛んになった1970年以降ある（村上・鷲谷 2002）．ニジマスは，北アメリであり，北海道の至るところでニジマスが見られカ太平洋岸およびカムチャツカ半島を原産地とるようになったのは近年のことである（鷹見･青するサケ科魚類で，日本には1877年にアメリカか山 1999）．一方，ブラウンマスは，ヨーロッパおら移入されたといわれている（西内 1991）．北海

よび西アジアを原産地とするサケ科魚類で，日本− 17 −

森田健太郎・岸大弼・坪井潤一・森田晶子・新井崇臣には1892年に移入されたといわれている（Elliott1989）．北海道では1980年に初めて日高地方で発見された後，釣り人の放流などにより急速に分布域を拡大し，2001年までに北海道内の40水系において確認されている（鷹見･青山 1999，鷹見ら 2002）．北海道の北東端に位置する知床半島においても，最近では幾つかの河川で多数のオショ
ロコマSalvelinus malma に混じってニジマスおよびブラウンマスが採捕されている〔図１，ニジマス：チトライ川（谷口ら 2002），羅臼川および知西別川，鬼尾内川（森田･岸･坪井，未発表），ブラウンマス： 春苅古丹川および植別川（北海道

図１．今回調査を実施した居麻布川とこれまでにニジマスOncorhynchus mykiss またはブラウンマスSalmo truttaの採捕記録のある知床半島の河川．Fig. 1. Map of theOrumappu River and the rivers in Shiretoko Peninsula where
rainbow trout or brown trout was previously reported.

水産林務部資料）〕．近年，北海道でもニジマスやブラウンマスによる在来魚への影響が懸念されており，これら２種の天然水域での生態学的情報および在来魚への影響に関する知見が蓄積されつつある（北野ら 1993；青山ら 1999；Aoyama etal. 1999；真山 1999；Taniguchi et al. 2000；三沢らにある送電線の真下までとした．2002年10月22日

2001；Fausch et al. 2001；Taniguchi et al. 2002；鷹と25日に，エレクトロフィッシャー（スミス・ルー

見ら 2002；神澤 2002；青山ら 2002；帰山 2002，ト社製）と目合い約５ mmのタモ網を用いて魚類高山ら 2002）．の採捕を行った．ニジマスとブラウンマスにつ今回著者らは，北海道知床半島を流れる居麻布

いては，尾叉長，体重を計測したのち，生殖腺と川において，多数のニジマスと１個体のブラウン鱗を採取した．個体の性成熟の判定は，Blackettマスを採捕したので報告する．知床半島において（1968）に従い，生殖腺の肉眼的観察によりおこ外来魚であるニジマスが優占種となった河川は，なった．すべての個体は，第１ステージまたは第この居麻布川が初記録となる．本報告では，ニジ２ステージに区分された．第１ステージは，完全マスとブラウンマスのいくつかの生活史形質を記に未発達の生殖腺で，雌では卵径が0.9 mm未満で載するとともに，在来魚であるオショロコマとの卵黄はなく，雄では全く組織が発達しておらず透関係について若干の考察をおこなう．

明ひも状を示す．第２ステージは，次の繁殖期に成熟する段階で，雌では卵径が1.75 mm以上，雄では精巣が白濁肥大している状態を示す．本報告

調査地と方法居麻布川は，知床半島の東岸を流れオホーツクでは，第１ステージの個体を未成熟，第２ステー

海に注ぐ流程3.6 km，川幅が２〜６ m，流域面積ジの個体を成熟とした．鱗は万能投影機を用い3.0 km2の小河川である（図１）．現在この河川のて観察し，その輪紋の休止帯の数を年齢とした．

本流部には計２箇所に魚道施設のない治山堰堤がニジマスの生息個体数は，プログラムCAPTURE設置されている．第一堰堤と第二堰堤は，それぞ（http://www.pwrc.usgs.gov/）を用いて２回採捕のれ1983年と1985年に設置されたものである．1967

除去法により推定した．なお，体サイズに依存し年ごろにはオショロコマとサクラマス（ヤマメ）た捕獲率の違いを考慮するため，生息個体数の推

Oncorhynchus masou が本河川に生息していたとい

定は年齢ごとに行った．また，調査区間の長さとう情報がある．また，1991-2000年には本河川に川幅を計測して，100 m2当たりの生息密度およびおいてオショロコマ，ニジマス，カラフトマス，現存量を計算した．

シロザケ，イトヨ，カンキョウカジカ，シマウキ
ゴリの生息が確認されている（小宮山 2003）．

結果と考察

調査区は，河口から第二堰堤より約１km上流

居麻布川の魚類相− 18 −

知床博物館研究報告24（2003）

図２．居麻布川で採捕されたニジマスOncorhynchus mykiss の尾叉長分布．Fig. 2. Fork length distribution of rainbow trout
captured in the Orumappu River.

居麻布川で採捕された魚類は，ニジマスとブラ2に示した．雌雄ともに0+から2+歳魚を中心に構ウンマスを含め４種類であった．河口から第一堰成されていた．0+歳魚と1+歳魚の尾叉長は交わ堤までの区間では，採捕個体数の多い順に，ニジらず，二峰形の体サイズ分布を示した．最大の個マス，シマウキゴリGymnogobius sp. 1，エゾハナ

体は357 mm（4+歳）の雌であった．各年齢の尾カジカCottus amblyomopsis ，ブラウンマスが採捕叉長は雌雄間で有意差はなく（Student's t-test, すされた．ブラウンマスは１個体だけ採捕された．

べてP > 0.05），0+歳で64〜107 mm（平均81 mm），第一堰堤から第二堰堤までの区間ではニジマスの1+歳 で143〜256 mm（ 平 均201 mm），2+歳 で226みが採捕された．第二堰堤上流では魚類の生息が〜300 mm（平均266 mm）であった．雄では0+歳確認されなかった．過去に生息していたオショロで成熟する個体が確認され，各年齢の成熟率はコマとサクラマス（ヤマメ）は、いずれの区間に0+歳 で18 %，1+歳 で77 %，2+歳 で100 %で あ っおいても１個体も採捕されなかった．

た．一方，雌の成熟個体は2個体しか確認されず，それぞれ1+歳と4+歳であった．成熟個体のニジマスとブラウンマスの生活史形質

体重に対する生殖腺体重比（GSI: gonad-somatic

採捕されたニジマス203個体の尾叉長分布を図index）は，雄で2.6〜12.5 %（ 平均5.9 %），雌で− 19 −

森田健太郎・岸大弼・坪井潤一・森田晶子・新井崇臣

3.8〜6.5 %（平均5.2 %）であった．0+歳魚の性の場合でも30％の過少推定になると報告されてい比（雄の割合）は0.50で偏りは認められなかったる（Riley & Fausch 1992）．今回の推定値も過少推

が，1+歳魚の性比は0.58で雄に偏る傾向にあっ定している可能性があり，注意が必要である．

た（Binominal test, P = 0.07）．成熟個体の性比は採捕されたブラウンマス１個体は，尾叉長4830.97で著しく雄に偏っていた（Binominal test, P <mmの成熟した雄であった．繁殖期に近かったた0.01）．このような性比の偏り方は，遡河回遊性

めに体色は黒ずんでいたが，筋肉は鮮やかなピのサケ科魚類に見られる特徴であることから（山ンクであった．鱗には，降海型の特徴である隆本ら 1996），居麻布川のニジマスも一部，特に雌起線の間隔が途中から急に広がる部分が認めらが降海している可能性が考えられる§．

れたため（図３），海洋を通じて侵入してきた可除去法により推定されたニジマスの年齢別の生能性も考えられる．一方，原産国のノルウェーで息個体数，100 m2当たりの密度および現存量を表

は，ブラウンマスは生活史の途中に無脊椎動物食1に示した．なお，100 m 当たりの密度と現存量から魚食へ変化することが知られており，その時2は，河口から第二堰堤までの区間について計算しに鱗の隆起線の間隔が急に広がると言われているた．居麻布川に生息するニジマスの個体数は474（Jonsson et al. 1999）．近年，耳石の微量元素分析個体と推定され，0+歳魚が63%，1+歳魚が35%をにより，サケ科魚類の回遊履歴を推定する技術が占めると推定された．2+歳以上の個体は2％と非急速に発展しつつある．耳石には，炭酸カルシウ常に少なかった．ニジマスの生息密度は100 m 当

ムCaCO₃の他に，ストロンチウムSr，亜鉛Zn，マたり24.8個体と推定され，知床半島の河川に広くンガンMn，鉄Feなどの元素が微量に含まれてい分布するオショロコマと同程度であった（北野・る．この中でストロンチウムは，海水の含有量が中野 1991，谷口ら 2000，2002，Kishi et al. 投稿

淡水の100倍以上もあることから，耳石に含まれ中）．ニジマスの現存量は100 ㎡当たり1.35kgとるカルシウムに対するストロンチウムの比（Sr/Ca推定され，ニジマスよりも小型のオショロコマと比）の挙動を調べることで，個体の回遊履歴を推比べると多い傾向にあった（Kishi et al. 投稿中）．

定することが可能となる．そこで，Arai et al. (2002)

なお，本研究で用いた２回採捕の除去法による個に従い，居麻布川で採捕されたブラウンマスの耳体数推定法は，特に捕獲率が低いときに過少推定

石の微量元素分析を行った．その結果，耳石径にすることが知られている（Riley & Fausch 1992）．

沿ったSr/Ca比の変化は認められず，この個体はシミュレーションの結果によると，捕獲率が50％降海型でないと思われた（図４）．しかし，本種2§「降海型のニジマスが遡上するのかどうかを確認するため，産卵期と思われる 2003 年１月上旬に居麻布川において再度調査を行った．残念ながら，ほとんどの水面は厚い氷で閉ざされており，十分な調査を実施できなかった．しかし、結氷のため河口は完全に閉ざされており，たとえニジマスが降海していたとしても，産卵期近くに本河川に遡上するのは困難であると思われた．
表１. 居麻布川において除去法により推定されたニジマス Oncorhynchus mykiss の年齢別の生息個体数，100 m2 当たりの密度および現存量．括弧内の数字は 95% 信頼区間を示す．Table 1. Population number, density and biomass of exotic rainbow
trout estimated by removal method in the Orumappu River. Numbers in parentheses are 95% confidence intervals.

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知床博物館研究報告24（2003）

図３．居麻布川で採捕されたブラウンマス Salmo trutta の鱗．矢印は，隆起線の間隔が途中から急に広がる部分を示す．
Fig. 3. A scale of brown trout captured in the Orumappu River. Arrow indicates the point at which circuli increased in thickness andspacing.

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森田健太郎・岸大弼・坪井潤一・森田晶子・新井崇臣の降海性については，これまでに北海道で幾つからずオショロコマが生息していない河川は，この報告されており，人為的に放流されることなしに居麻布川の例が最初の報告となる．小宮山・高橋

分布域が拡大することが懸念されている（Aoyama（1988）は，知床半島の魚類相の特徴として，魚et al. 1999，青山ら 2002）．ブラウンマスの胃内容類の生息が確認できた全河川にオショロコマが物からは，在来魚であるシマウキゴリ３個体とト必ず生息していることを報告し，海からの出入りガリネズミ１個体が出現し，魚食性が強いというが可能で温泉水などが流入していない河川であれこれまでの知見と一致した（白石･田中 1967，三ば、オショロコマが河口から源流まで途切れるこ

沢ら 2001，帰山 2002，神澤 2002）．なお，定量となく生息すると述べている．実際，居麻布川に的な測定は行わなかったが，ニジマスの胃内容物おいても，1991-2000年にはオショロコマの生息はヨコエビが中心で，ミミズとヒゲナガカワトビが確認されている（小宮山 2003）．

ケラも比較的多く含まれていた．

外来魚のニジマスやブラウンマスが在来のサケ科魚類と置き換わった例は，北海道でも幾つか知られている．北海道北部の渚滑川支流では，度重在来のオショロコマへの影響
今回の調査で，原生的な自然環境が保存されなるニジマスの放流のために，以前は生息していていると言われる知床半島の河川にも，外来魚でたアメマスSalvelinus leucomaenis がほとんど見らあるニジマスとブラウンマスが侵入していることれなくなったという（吉安1996）．また，北海道が確認された．特に留意する点は，この地方の河中央部の千歳川支流では，わずか15年で優占種が川に普通に生息するオショロコマが居麻布川におアメマスからブラウンマスに置き換わったと報告

いて１個体も採捕されなかったことであり，知床されている（鷹見ら2002）．さらに，北海道南部半島の河川において，魚類が生息するにもかかわの良留石川の滝上流域は，北海道では珍しい陸封

図４．居麻布川で採捕されたブラウンマス Salmo trutta における耳石の核から縁辺部までの Sr/Ca 比．
Fig. 4. Otolith Sr:Ca ratio from core to the edge of a brown trout captured in the Orumappu River.
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知床博物館研究報告24（2003）

型のサクラマスが生息する河川として古くから知に追いやっていることは言うまでもないが，比較られていたが（佐野1968），現在ではニジマスの的自然が残っている場所において外来魚が在来魚みが高密度で生息しており，陸封型サクラマスはを追いやっているということも事実である（例えほとんど絶滅状態にある（森田未発表）．ニジマ

ば，鷹見ら 2002；高山ら 2002）．さらに，日本をスやブラウンマスが在来魚に与える負の影響とし含む183 ヶ国が締約している生物多様性条約におては，餌や生息空間をめぐる競争（北野ら 1993；

いても，｢生態系，生息地若しくは種を脅かす外森田ら 2002），産卵環境の重複（Taniguchi et al.

来種の導入を防止し又はそのような外来種を制御2000；若林ら 2002）および稚魚への捕食（真山し若しくは撲滅すること｣という締約国の義務が1999；Taniguchi et al. 2002）などがこれまでに報記されている（村上・鷲谷 2002）．在来生態系を告されている．以上のことを踏まえると，居麻守るためには，手遅れになる前に，ニジマスおよ布川においてもニジマスが増加したことでオショびブラウンマスを駆除していくことも必要であろ

ロコマが駆逐されてしまった可能性が否定できう．

ない．勿論，堰堤設置などによる生息環境の悪化が渓流魚に影響を及ぼしていることも事実では謝辞あるが（谷口ら 2002，Morita and Yamamoto 2002，

本調査を遂行するに当たり，羅臼ビジターセン

Morita & Yokota 2002），著者らは居麻布川周辺のターの田澤道弘氏と白井直貴氏にはご協力と便宜

本河川と同様に治山堰堤が設置されている小河川を図って頂いた．北海道大学石城謙吉名誉教授，群において河口からオショロコマが十分に生息し標津町在住の小宮山英重氏，長野県自然保護研究ているのを確認しており，治山堰堤の設置だけで所の北野聡博士には貴重な情報を頂いた．北海道

オショロコマの絶滅を説明することはできない．

立水産孵化場の鷹見達也氏には格別なコメントを

オショロコマはレッドリストの準絶滅危惧種に指頂いた．ここに記して感謝する．

定されており（環境庁 1999），本種を保護する予防的観点からも，ニジマスやブラウンマスの移植

引用文献

放流は厳重に慎むべきである．

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