総説

魚類の産卵周期にみられる月を利用した時刻あわせ
竹村 明洋 1✉・福永 耕大 2・宇田川 伸吾 2・武方 宏樹 3・竹内 悠記 1
1: 琉球大学 理学部 海洋自然科学科
2: 琉球大学 理工学研究科 海洋環境学専攻

3: 琉球大学 研究推進機構 戦略的研究プロジェクトセンター
熱帯・亜熱帯域の沿岸域に広がるサンゴ礁に生息する魚類の多くは、繁殖活動や摂餌活動などの時刻あわせに月から得られる環境周期を利用する場合がある。特定の月相にあわせて産卵（月周性産卵）したり、満潮時刻付近にあわせて産卵（潮汐性産卵）したりすることで、成熟した雌雄が出会う機会を増やしたり、捕食者からの捕食圧を減らしたりすることにメリットがあると考えられている。これまでの研究によって、月周性産卵や潮汐性産卵の時刻あわせには、それぞれ月光の量的変化や水圧の変化が体内情報へと変換され、生殖内分泌軸が周期的に活性化することがわかってきた。
この総説では、魚類（アイゴ類、ハタ類、ベラ類）に見られる月周性産卵と潮汐性産卵の例を紹介しつつ、月を利用した魚類の産卵時刻あわせに関わる最近の研究の一端を紹介する。
１．はじめに月が地球に及ぼす環境周期は基本的には日周期か

日本人は古来より「月を愛でる」習慣を持つ。我々ら独立している（図１）。これは地球の太陽に対するは、「八月一五夜（旧暦 8 月 15 日）」に見える月を自転周期が 24 時間であるのに対し、月に対する自転中秋の名月と呼び、秋の実りや収穫に感謝して月を眺

周期は月が公転する分やや長くなり、約 24.8 時間とめられる場所に置いた月見台にお供え物を飾る。明治なることに起因する。月が関連する環境変化として、時代以前の日本では、月の満ち欠けの繰り返しを基本月の満ち欠けや潮の満ち引きがあげられる。潮の満ちとした太陰暦に太陽暦の要素を組み入れた太陰太陽引きは主に地球と月の重心からの遠心力によって生暦を使っていたことから、月の周期性は生活の中心にみ出される。便宜上、他の要因をすべて無視すると、あった。月食や日食などの天体ショーはいまでもニュ

月側とその反対側の潮が引き上げられることで満潮ースになることから、今日でも月は魅力的な存在であとなり、地球上では約 12.4 時間周期で潮汐が起こる。

るが、人工照明の下で生活していると月が地球に及ぼ

また、遠心力は太陽と地球の重心にも発生しているた

す様々な影響や重要性は忘れ去られているようであめ、地球と太陽と月が直線上に並ぶときに潮汐の変動

る。

が大きい大潮となるが、太陽と月が直角になるときに自然の中で暮らす生物には、月が地球に及ぼす様々その変動の小さい小潮となる。月と太陽の位置関係はな環境変化を、成長、摂餌、回遊、さらには繁殖の時主に月の公転によって変化するため、大潮と小潮は月刻あわせに利用しているものがおり、彼らにとって月の公転周期の半分の約 14.8 日周期で繰り返される。

は個の生存と種の繁栄にとって欠かすことのできな

潮に関連する周期は、地形や気候、緯度の影響を大きいものとなっている場合がある。中でも、熱帯域に起く受け、地域によっては潮汐周期が約 24.8 時間であ源をもつ生物には月を利用した時刻あわせを行ってったり、小潮の時は潮汐が起こらなかったりする場合いるものが多い。これは、この地域の日長や温度の変がある 3。

動が、温帯域から極域のそれらに比べて大きくなく、生き物が示す、特定の月相にあわせて約 29.5 日間

結果として月から得られる規則正しい変化が相対的

隔 で 繰 り 返 さ れ る 周 期 性 を 月 周 リ ズ ム （ lunarに大きくなるために、熱帯域に生息中心をもつ生物にrhythm）、大潮や小潮などにあわせて約 14.8 日間隔とって利用価値の高い情報源となっているためと説で繰り返される周期性を半月周リズム（semi-lunar

明されている 1,2。

rhythm）、そして満潮や干潮にあわせて約 12.4 時間✉takemura@sci.u-ryukyu.ac.jp
時間生物学Vol . 25, No. 1 ( 2019)
29図１ 月と潮汐の関係性。
（A）月が公転しているため、地球の月に対する自転周期は約24.8 時間周期となる。
（B）潮汐は主に月と地球の重心からの遠心力によって生み出されるため、12.4 時間周期で繰り返される。
（C）太陽と月の位置関係によって潮汐の大きさが変化し、大潮と小潮が約 14.8 日周期で繰り返される。

間 隔 で 繰 り 返 さ れ る 周 期 性 を 潮 汐 リ ズ ム （ tidal様の手法でアイゴ科魚類の卵発達の変化を調べると、rhythm）と呼ぶ。これらの周期性が恒常条件下で繰

アミアイゴ（Siganus spinus）やシモフリアイゴ（S.

り返された場合、ぞれぞれ概月リズム（circalunarfuscescens ）では新月付近に 6,7 、ハナアイゴ（ S.

rhythm）、概半月リズム（circasemilunar rhythm）、argenteus）では下弦の月付近（満月から 7 日目付近）

そして概潮汐リズム（circatidal rhythm）と呼ぶに 8、そしてゴマアイゴ（S. guttatus）では上弦の月2。

これまでのところ、月に関係する生物時計を駆動する付近（新月から 7 日目付近）に 9、それぞれ産卵を繰

特定の遺伝子群は脊椎動物では同定されていない。一り返すことが判明した。近縁種で産卵月相が異なって方、造礁サンゴのハイマツミドリイシや複数の魚類にいるのは、同所的に生息する種の生殖に時間的隔離がおいて、概日時計の構成遺伝子群の月周性産卵への関起こっていると考えられている 1,2。

与が疑われている 4。月に関わる生物の周期性は時間月周性産卵リズムを示す魚類の視床下部―脳下垂生物学的な視点から興味がもたれるが、概日時計の分体―生殖腺軸（HPG 軸）から分泌されるホルモン類も子基盤の解明に比して非常に遅れているのが現状で月周変動している。すなわち、ゴマアイゴの卵巣片をある。

ヒト絨毛性ゴナドトロピン（hCG）存在下で生体外培

2005 年に筆者らは本誌にサンゴ礁魚類の産卵同調養し、培養液中に分泌されるステロイドホルモンを測現象にみられる月周リズムと半月周リズムについて定した結果、新月付近では estradiol-17E（E2）の産紹介した。この総説では主に生理機構を中心に、サン生が、そして上弦の月付近では 17D,20E-dihydroxy-4-

ゴ礁魚類の月周性産卵リズムと潮汐性産卵リズムにpregnen-3-one（DHP）の産生がそれぞれ高まっていかかわる我々の研究成果を織り交ぜつつ、魚類におけることが判明した 10。この結果は、脳下垂体から分泌る月を利用した時刻あわせについて概説する。

される生殖腺刺激ホルモンの影響で、新月付近ではE2 が肝臓における卵黄蛋白前駆物質（ビテロジェニ２．月周性産卵リズムン）の合成を活性化して卵母細胞での卵黄の蓄積が進

魚類の産卵に月周リズムがみられるかどうかを判行すると考えられる。また上弦の月付近では DHP が断するには生殖腺（卵巣）の組織学的観察は有効であ誘導する卵母細胞の最終成熟が進行していることがる。月相にあわせて毎週採集した魚の卵巣内の卵母細考えられる。カンモンハタを用いて間脳で発現する生胞の有無と排卵後濾胞の存在を調べると、ハタ科魚類

殖腺刺激ホルモン放出ホルモン（GnRH1）遺伝子とのカンモンハタ（Epinephelus merra）の卵巣では、脳下垂体で発現する生殖腺刺激ホルモンのEサブユニ

新月から満月に向けて卵黄形成途上の卵母細胞が確ット（FSHEと LHE）遺伝子を測定した結果、いずれ認できるのに対し、下弦の月では未熟な卵母細胞と排の発現も月周リズムを示した 11。以上の結果は、月周卵後濾胞のみ確認できる。この卵発達と産卵の周期が性産卵リズムは、HPG 軸よりも上流のカスケードが産卵期間中繰り返されるため、カンモンハタは満月付月相の情報を処理し、ホルモン産生を周期的に刺激す

近で産卵する月周リズムを有することが分かる 5。同ることで生み出されていることを示している 11。

時間生物学
30

Vol . 25, No. 1 ( 2019)月周リズムを示す魚たちは月から得られるどのよ

夜間の光（月光）の受容が月周性の発動に関連するうな環境刺激を時刻あわせに利用しているのだろう

ことから、時計遺伝子が月周リズムに関与するかを調か。ゴマアイゴを人工月光（新月や満月）条件で飼育べてみた。ゴマアイゴの脳で発現している時計遺伝子したところ、恒常新月条件と同満月条件で産卵月相のとして 2 種の Bmal、2 種の Clock、4 種の Per、およ

4 週間前から飼育した場合には産卵が起こらなかっび 4 種の Cry が確認されている 16。これらのうち、た 12。一方、これらの条件で 2 週間前から飼育した場Per と Cry の一部の発現が、自然条件で飼育している合、恒常新月条件でのみ産卵が確認できた。これらのゴマアイゴの間脳において月周リズムを示すことが結果は、夜間の光量の変化が月周リズムに影響を与え明らかとなっている。とりわけ、Cry3 は明確な日周ている可能性を示す 13。また、多くの脊椎動物と同じリズムは示さないものの、その発現が新月付近で高くく、ゴマアイゴの血中メラトニン量は、昼間に低く夜満月付近で低くなる明瞭な月周リズムを示す（図２）

間に高くなる明確な日周リズムを示す 12。興味深いこ16,17,18。このとに、暗黒状態で飼育したゴマアイゴを深夜に満月光

月光の無い恒常新月条件においても維持されるが 17、に曝露すると、血中メラトニン量は減少した 12。同様

2 カ月間、恒常新月条件で飼育すると消失する。前述に、生体外培養した松果体を満月光に曝露した場合にの飼育実験において、ゴマアイゴが 2 週間を超える恒も、培養液中に分泌されるメラトニン量が減少した 13。

常新月条件では産卵しないことも考慮すると、ゴマア

さらに、月光曝露したゴマアイゴの松果体内のメラトイゴの月周性産卵リズムは砂時計型のタイマーによニン受容体発現量も減少した 14。メラトニンが多くのって生み出されており、Cry3 がその状態変数かアウ魚類の生殖に関与することをふまえると 15、ゴマアイトプットとして組み込まれていると考えられる（図ゴの松果体が月光の情報から月相を読み取り、メラト３）。また、Cry3 の発現が、1 晩のみ人工月光を与えニンを介して産卵の月周リズムに変換している可能ても影響しないことから 16、この砂時計型タイマーは性が考えられる。松果体がメラトニン分泌量を調節す一定期間の連続した月夜によって駆動するのだろう。

Cry3 の月周リズムは、新月から 2 週間、ることで、HPG 軸のホルモン合成や分泌を制御しているのかもしれない。

３．潮汐性産卵リズム
沖縄周辺の潮汐周期は約 12.4 時間なので、潮の干満は毎日 50 分ずつ遅れてくることになる。そのため、魚の採集を数日おきに同時刻におこなうと、干潮、上げ潮、満潮、そして下げ潮の時刻の魚の生殖腺の状態を把握することができる。沖縄のサンゴ礁における普通 種 で あ る ミ ツ ボ シ キ ュ ウ セ ン （ Halichoerestrimaculatus）の雌を数日おきに午前 9 時に採集し、卵巣の発達を組織学的に観察した結果、干潮付近では卵黄形成盛期にまで発達した卵母細胞と成熟を開始
図２ ゴマアイゴの月周性産卵の時刻合わせに関する砂時計型タイマー仮説。自然光条件では産卵期前の月光の量的変化によって砂時計型タイマーが駆動すると考えられる。Cry3 は砂時計型タイマーの状態変数もしくはそのアウトプットとして機能していると考えられる。

した卵母細胞（核移動期）が確認できた 19。上げ潮付
近でも成熟期の卵母細胞が観察できたが、満潮付近では排卵後濾胞と卵黄形成初期の未成熟の卵母細胞のみが認められるだけであった。次いで、採集する潮を

図３ 短期月光遮断（A）を行った場合と長期月光遮断（B）における Cry3 の変動。産卵期における Cry3 の変動は、産卵期前における長期の月光操作によって影響をうける。

時間生物学

Vol . 25, No. 1 ( 2019)31

満潮に固定し、様々な時刻に魚を採集した結果、卵巣ムに重要な働きを持つことが考えられるが、これらの発達は午前中の満潮時刻（9：00）にピークを示すこ遺伝子が潮汐性の産卵リズムに関わっているのかにとが判明した。この結果は、ミツボシキュウセンはほついては現在不明である。

ぼ毎日産卵するが、午前中の満潮時刻にあわせて産卵ドーパミンは魚類において生殖腺刺激ホルモン放していることを示している 19。多くの熱帯性のベラ類出抑制因子として働き、脳下垂体からの生殖腺刺激ホは潜砂行動を伴う明確な日周活動を行うことが知らルモンの分泌を抑制する場合がある。ボラ（ Mugil

れており、日の出時刻にあわせて砂から出てきて摂餌cephalus）では、Domperidone（ドーパミンの拮抗剤）や生殖を活発に行うが、日の入り時刻が近づくと砂にの単独投与もしくは生殖腺刺激ホルモン放出ホルモ潜ってしまう 20,21。ハワイで多く見られるベラ科魚類

ンアナログとの併用投与することで、卵形成や産卵が（Thalassoma duperrey）でも満潮時刻にあわせた毎促進されることが報告されている 25。また、ルリスズ

日産卵が見られるが、この種の産卵時刻は満潮時刻にメ ダ イ （ Chrysiptera cyanea ） で は 、 1-methyl-4-あわせて毎日ほぼ 50 分ずつ遅れてくる。潜砂時刻がphenyl-1,2,3,6-tetrahydropyridine（MPTP）で処理迫ってくる夕方には満潮でも産卵せず、翌朝の満潮付すると、脳内ドーパミンやドーパミン代謝物（3,4-近に砂から出てきて産卵することが報告されている

dihydroxyphenylacetic acid；DOPAC）の量、ならび22,23。このようなことから、ベラ類の産卵にみられるにドーパミン代謝率（DA/DOPAC）が減少すると共潮汐リズムは潜砂等の活動にみられる日周リズムとに、人為的に退縮させた生殖腺が再発達した 26。ミツ密接に関連している可能性がある 2。

ボシキュウセンに水深 3ｍの水圧を 3 時間もしくは 6

ミ ツ ボ シ キ ュ ウ セ ン の 時 計 遺 伝 子 （ wPer1 と時間付加し、脳内のドーパミン量及び DOPAC 量をwPer2 ）をクローニングし、脳と胸鰭における両時測定した結果、水圧を付加した魚のドーパミン代謝率計遺伝子の発現変動と日周活動との関連を調べた。明が減少した 26。さらに、水圧を付加した魚の卵巣片を暗条件（LD=12:12）で飼育したミツボシキュウセン

hCG の存在下で培養した結果、成熟誘起ステロイドの wPer1 は明期開始前に、そして wPer2 は明期開始

ホ ル モ ン （ DHP や 17D, 20E, 21-trihydroxy-4-後にそれぞれピークを示した。恒暗（DD）条件下でpregnen-3-one）の産生量が増加した 28。水圧はドー飼育したミツボシキュウセンでは、wPer1 の発現はパミン代謝率の変動を介して HPG 軸からのホルモン概日変動を示したのに対し、wPer2 の発現は変動し分泌を調節している可能性がある。

なくなった。ミツボシキュウセンの活動を DD 条件下

脳内ドーパミン量と DOPAC 量の日内変動を測定で観察すると、潜砂を含む日周性の活動リズムを示す

した結果、ドーパミン代謝率が明期に高く暗期に低くが、砂から出てくる時間は毎日少しずつ遅れてくる。

なった 27。さらに、メラトニンを投与することにより、それに合わせて wPer1 の発現ピークも毎日遅れた。

ドーパミン代謝率は減少した 27。以上の結果から、脳一方、wPer2 の発現は DD 条件下では抑制されたが、内ドーパミン代謝率は水圧の影響にある潮汐周期とLD 条件に戻すと、明期開始後にその発現が上昇した

メラトニンの影響にある日周期の両方に応じて変化24。このように、

wPer1 と wPer2 は本種の日周リズを繰り返すと考えられる（図４）。

図４ ミツボシキュウセンの日周活動と潮汐性産卵の関係性。日の入り前に潜砂し、砂中で定位している時に水圧変化を受けた
場合には脳内ドーパミン代謝率が変化し、生殖内分泌軸が活性化されることで卵母細胞の成熟が開始して排卵に至る。日の出時
刻にあわせて砂から出てきて、満潮付近で産卵を行う。

時間生物学
32

Vol . 25, No. 1 ( 2019)

図５ ミツボシキュウセンの潮汐性産卵の制御機構の仮説。産卵のタイミングを（●）で示す。
（A）潮汐刺激が無い場合：メラトニン（Mel）の増加に伴い、脳内ドーパミン代謝率（DOPAC/DA）が低下し、生殖内分泌軸が活性化する。そのため毎日決まった時間に産卵する。
（B）夜の前半に満潮が来る場合：水圧変化によって脳内ドーパミン代謝率が低下し、生殖内分泌軸が活性化する。そのため、潮汐性の産卵が行われる。
（C）夜の後半に満潮が来る場合：日周性の脳内ドーパミン代謝率が優先されるため、潮汐性の産卵を示さず、毎日決まった時間に産卵する。

ミツボシキュウセンの潮汐性産卵リズムの時刻あ以上の仮説に基づくと、熱帯性のベラ類にみられるわせに関しては、以下の様な説明ができると思われる

潮汐性の産卵リズムは、魚が潜砂した場所の環境条件（図５）。

（水温や深さ）や潮汐条件（小潮や大潮などの水圧条① ミツボシキュウセンは日没前に潜砂する。

件）の影響を大きく受けることが予想される。

② 潜砂開始とともに血中メラトニン量は増加し始める。メラトニンの影響により日周期に対応して脳内ドーパミン代謝率が変化する。

４．おわりに
我々は、沖縄のサンゴ礁海域に生息するゴマアイゴ、③ 潜砂中には潮汐変動にともなう水圧変化をうけ、カンモンハタ、さらにはミツボシキュウセンを実験対潮汐周期に対応して脳内ドーパミン代謝率が変象種として用い、熱帯性魚類の生殖現象にみられる月化する。

周リズムや潮汐リズムの時刻あわせの解明を試みて④ 満潮が夜の前半に来る場合、潮汐性の水圧の影響いる。これまでの研究は、月周リズムの時刻あわせにが日周性のメラトニンの影響より先に起こる。そ

夜間光の量的変動が関与した時計遺伝子の発現変化のため潮汐性の脳内ドーパミン代謝率の低下にが重要であること、また潮汐リズムの時刻あわせは概よって HPG 軸が刺激され、卵黄形成以降の卵成日時計の制御下にある行動と潜砂環境との相互関係熟過程を開始し、半日ほどかけて卵成熟を完了すが重要であることを明らかにしている。

る。その結果、産卵が午前中の満潮付近に行われる。

近年、月に関連した生物リズムの生理機構研究が無脊椎動物において盛んになりつつある。歩行活動に明⑤ 満潮が夜の後半に来る場合、日周性のメラトニン

瞭な概潮汐リズムを示すマングローブスズが潮汐性の水圧より先に影響する。そのため日周（ Apteronemobius asahinai ）では、時計遺伝子の性の脳内ドーパミン代謝率の低下によって HPGRNAi や概日時計を司る脳領域である視葉の除去が軸が刺激され、卵成熟が開始し、半日ほどかけて概潮汐リズムに影響しないことから、これらが概潮汐卵成熟を完了する。その結果、正午頃には産卵をリズムに重要でないことが示されている 29。また、甲終えるため、産卵に潮汐性が反映されない。

殻類のスナホリムシの一種（Eurydice pulchra）においても、時計遺伝子の RNAi が概潮汐リズムに影響し時間生物学

Vol . 25, No. 1 ( 2019)33

ないことが確認されている 30。生殖行動に明瞭な概月

rabbitfish Siganus spinus (Linnaeus) aroundリ ズ ム を 示 す イ ソ ツ ル ヒ ゲ ゴ カ イ （ Platynereis

the Ryukyus. Fisheries Sci. 67, 888-893 (2001).

dumerilii）では、時計遺伝子が概月リズムには関与し8.

Rahman, M.S., Takemura, A., Park, Y.J. &ない可能性が示されている 31。イソツルヒゲゴカイでTakano, K. Lunar cycle in the reproductive

は、ゲノム編集の手法も確立されており 32、概月リズ

activity in the forktail rabbitfish. Fish Physiol.

ムを生み出す時計の実体に迫る研究成果が期待されBiochem. 28, 443-444 (2003).

る。また、羽化に概半月周リズムを示すウミユスリカ

9.

Rahman, M.S., Takemura, A. & Takano, K.の一種（Clunio marinus）では、羽化の日周リズムにCorrelation between plasma steroid hormones

関して、量的形質遺伝子座解析から羽化時刻の地域系

and vitellogenin profiles and lunar periodicity

統間の違いの原因となる遺伝子の候補が明らかにな

in the female golden rabbitfish, Siganusっている 33。同様の手法で概半月周リズムに関与する

guttatus (Bloch). Comp. Biochem. Physiol. B

遺伝子を探索することも不可能ではないだろう。月が127, 113-122 (2000).

関係する環境周期に対し概日時計のように普遍的な10. Rahman, M.S., Takemura, A. & Takano, K.
synchronizationinofvitro

生理機構が存在するのか、今後、比較研究によって明Lunarらかにされることが期待される。

steroidogenesis in ovaries of the golden
rabbitfish, Siganus guttatus (Bloch). Gen.

Comp. Endocrinol. 125, 1-8 (2002).

参考文献
1.

Takemura, A., Rahman, M.S., Nakamura, S.,

11. 福永耕大 月周性産卵魚カンモンハタの脳内にPark, Y.J. & Takano K. Lunar cycles andおける生殖腺刺激ホルモン放出ホルモン遺伝子

reproductive activity in reef fishes withと時計遺伝子 Cryptochrome の月周性変動. 琉

particular attention to rabbitfishes. Fish. Fish.
5: 317-328 (2004).
2.

3.

Takemura, A., Rahman, M.S. & Park, Y.J.

Morita, M. Perception and possible utilization

External and internal controls of lunar-related

ofreproductive rhythms in fishes. J. Fish Biol.

activities in a lunar-synchronized spawner,

76, 7-26 (2010).

the golden rabbitfish. J. Exp. Zool. 301A, 844-

Pugh, D.T. (Ed) Tides, surges and mean sea-851 (2004).

level. John Wiley & Sons (1987).
4.

5.

intensity

forreproductive

13. Takemura, A., Ueda, S., Hiyakawa, N. &Nikaido, Y. A direct influence of moonlightfrom a simple multicellular animal, the coralintensity on changes in melatonin production

Acropora millepora. Science 318, 467-470

by cultured pineal glands of the golden(2007).

rabbitfish, Siganus guttatus. J. Pineal Res. 40,Lee, Y.D., Park, S.H., Takemura, A. & Takano,236-241 (2006).

seasonal

14. Park, Y.J. et al. Influence of moonlight on

reproductive and lunar‐related spawning

mRNA expression patterns of melatonincycles in the female honeycomb grouper

receptor subtypes in the pineal organ of aHistologicalobservationsofEpinephelus merra in Okinawan waters.
Fisheries Sci. 68, 872-877 (2002).

7.

moonlight

Levy, O. et al. Light-responsive cryptochromesK.

6.

球大学大学院理工学研究科修士論文 (2018).
12. Takemura, A., Sri Susilo, E., Rahman, M.S. ＆tropical fish. Mar. Genom. 14, 67-70 (2014).
15. Maitra, S.K., Chattoraj, A., Mukherjee, S. &Hoque, M.M., Takemura, A., Matsuyama, M.,

Moniruzzaman,

Matsuura, S. & Takano, K. Lunar spawning incandidate in the regulation of fish oocyte

Siganus canaliculatus. J. Fish Biol. 55, 1213-growth1222 (1999).

Endocrinol. 181, 215-222 (2013).

andM.

Melatonin:maturation

A potent

Gen.

Comp.

Harahap, A.P., Takemura, A., Nakamura, S.,

16. Takeuchi, Y. et al. Moonlight controls lunar-Rahman, M.S. & Takano, K. Histologicalphase-dependency and regular oscillation ofevidence

clockoflunar-synchronizedovariandevelopment and spawning in the spiny

genesynchronizedexpressions

inspawnerfish,spinefoot. Sci. Rep. 8, 6208 (2018).

時間生物学
34

Vol . 25, No. 1 ( 2019)

alunar-Goldlined

17. Toda, R. et al. Hypothalamic expression andgrey mullet (Mugil cephalus) by removal ofmoonlight-independent changes of Cry3 anddopaminergic

Per4 implicate their roles in lunar clock

Endocrinol. 142, 212-221 (2005).

oscillators of the lunar-responsive goldlined
spinefoot. PLOS One 9, e109119 (2014).
ofcryptochromeandComp.

26. Badruzzaman, M., Imamura, S., Takeuchi, Y.,
Ikegami, T. & Takemura, A. Effects of

18. Fukushiro, M. et al. Lunar phase-dependent
expression

Gen.

inhibitionaneurotoxin

1-methyl-4-phenyl-1,2,3,6-tetrahydropyridine(MPTP)

treatmentonphotoperiodic mechanism for lunar phase-ovarian development of the sapphire devil,

recognition in a reef fish, goldlined spinefoot.

Chrysiptera cyanea. Fish Physiol. Biochem. 41,

PLOS One 6, e28643 (2011).

61-71 (2015).

19. Takemura, A. et al. Role of the tidal cycle in

27. Takemura, A., Uchimura, M. & Shibata, Y.

the gonadal development and spawning of the

Dopaminergic activity in the brain of a tropicaltropical wrasse Halichoeres trimaculatus. Zool.

wrasse in response to changes in light andSci. 25, 572-579 (2008).

hydrostatic pressure. Gen. Comp. Endocrinol.

20. Nishi, G. Locomotor activity rhythm in twoand

28. Takemura, A. et al. Effects of hydrostatic

Pteragogus flagellifera, under various lightpressure on monoaminergic activity in theconditions. Jap. J. Ichthyol. 36, 350-356 (1989).

brainwrasses,Halichoeres

tenuispinnis

166, 513-519 (2010).

21. Gekema, M.P. et al. Photic entrainment ofcircadian activity patterns in the tropicallabrid fish Halichoeres chrysus. Chronobiol.

Int. 17, 613-622 (2000).

ofatrimaculatus:

tropicalwrasse,Possible

Halicoeres

implicationforcontrolling tidal-related reproductive activity.

Gen. Comp. Endocronol. 175, 173-179 (2012).
29. Goto, S.G. & Takekata, H. Circatidal rhythm

22. Ross, R.M. Annual, semilunar, and dielreproductive rhythms in the Hawaiian labrid

Thalassoma duperrey. Mar. Biol. 72, 311-318(1983).

and the veiled clockwork. Curr. Opin. Insect

Sci. 7, 92-97 (2015).
30. Zhang, L. et al. Dissociation of circadian andcircatidal

23. Hoffman, K.S. & Grau, E.G. Daytime changes
in oocyte development with relation to the tide

timekeeping

inthemarine

crustacean Eurydice pulchra. Curr. Biol. 23,1863-1873 (2013).

wrasse,31. Zantke, J. et al. Circadian and circalunar clockThalassoma duperrey. J. Fish Biol. 34, 529-

interactions in a marine annelid. Cell Rep. 5,546 (1989).

99-113 (2013).

fortheHawaiian

saddleback

24. Ito-Takeuchi, H. et al. Importance of sandy

32. Zantke, J., Bannister, S., Rajan, V.B.V., Raible,bottoms in coral reefs to the oscillation of daily

F. & Tessmar-Raible, K. Genetic and genomic

rhythms in the tropical wrasse Halichoeres

tools for the marine annelid Platynereis dumerilii.

trimaculatus. Chronobiol. Int. 34, 1014-1025

Genetics 197, 19-31 (2014).
33. Kaiser, T.S. et al. The genomic basis of(2017).
25. Aizen, J., Meiri, I., Tzchori, I., Levavi-Sivan, B.
& Rosenfeld, H. Enhancing spawning in the

時間生物学

circadian and circalunar timing adaptations
in a midge. Nature 540, 69-73 (2016).

Vol . 25, No. 1 ( 2019)35