海の研究（Oceanography in Japan），26（3），65－77，2017

─ 総 説 ─衛星による海洋基礎生産力の推定＊

平譯 享 1 ＊＊・高尾 信太郎 2・鈴木 光次 3・
西岡 純 4・渡邉 豊 3・伊佐田 智規 5
要旨

海洋の物質循環や生態系の時空間変化を考える上で，海洋植物プランクトンによる基礎生産を大きな時空間スケールで正しく推定することが必要不可欠である。そのため，海色
リモートセンシングによる基礎生産の推定が行われている。本稿では，基礎生産を推定するためのモデルの発展と改良についてその概要を紹介する。また，海色リモートセンシン
グで得られたクロロフィル a（ Chl‑a ）濃度や基礎生産の変動解析研究の課題について議論する。基礎生産の推定モデルには Chl‑a をベースにしたものが多用されているが，衛星によって推定される Chl‑a は懸濁物や有色溶存有機物（ CDOM ）による光吸収の影響を受けやすい。そのため，近年では炭素ベースあるいは光吸収ベースの基礎生産推定モデルが開発され，Chl‑a の推定誤差が大きい海域においても，比較的良い精度で基礎生産が推定できるようになった。今後，これらのデータを利用した長期変動の研究のためには，海色衛星ミッション間の差異を考慮した結合とセンサーの劣化等によるドリフトの補正が必要である。
キーワード：海色リモートセンシング，植物プランクトン，基礎生産，クロロフィル a

1. はじめに
＊

1
2
3
4
5
＊＊

2016 年 9 月 23 日受領；2017 年 1 月 24 日受理
著作権：日本海洋学会，2017
北海道大学 大学院水産科学研究〒 041－8611 函館市港町 3－1－1
国立極地研究所 生物圏研究グループ〒 190－8518 立川市緑町 10－3
北海道大学 大学院地球環境科学研究院〒 060－0810 札幌市北区北 10 条西 5 丁目
北海道大学 低温科学研究所 環オホーツク観測研究センター〒 060－0819 札幌市北区北 19 条西 8 丁目
北海道大学 北方生物圏フィールド科学センター 厚岸臨海実験所〒 088－1113 厚岸郡厚岸町愛冠 1 番地
連絡著者：平譯 享
TEL/Fax：0138－40－8844
e-mail ：hirawake@ﬁsh.hokudai.ac.jp

ここ数十年の間に，北極海の急速な海氷後退（ Arrigo

et al., 2008；Comiso, 2006 ）や南極棚氷の崩壊，熱波や洪水などの局地的異常気象など，大気・海洋の温暖化の影響とされる現象が世界各地において頻発している。この
地球温暖化の原因とされる主要な温暖化効果ガスは二酸化炭素（ CO2 ）である。2014 年には気候変動に関する政府間パネル（ IPCC ）が，CO2 放出に関して現状を放置した場合に人類や生態系は深刻で広範に及ぶ不可逆的な影
響を受ける可能性が高いことを警告し（ IPCC AR5 WG2,

2014 ），途上国や新興国を含む世界各国が放出量削減に向けて様々な努力を始めている。その削減量の成果を評66

平譯・高尾・鈴木・西岡・渡邉・伊佐田

価する上でも，地球上の現存する CO2 の貯蔵量とフラッ

24 時間培養から得られた値は，酸素明暗瓶法から見積もクス（海洋，大気などの炭素プール間の移動量）を正確られた純群集生産（純基礎生産から従属栄養生物の呼吸に見積もる必要がある。

量を差し引いた生産量）に近いことが指摘されている。
14

陸上および海洋中の植物や藻類は，CO2 固定者として，我が国においては，1960 年代までは C 法による測定結光合成によって CO2 のフラックスをコントロールする。

果が数多く報告されていた。しかし，その後，放射性物

微細藻類である海洋植物プランクトンのバイオマスは陸質の取り扱いの規制が強化され，野外での C 使用が著

14

上植物のそれに比べると非常に小さい。しかしながら，しく困難となったため，1980 年代以降は，Hama et al.

植物プランクトンが光合成によって取り込む CO2 は陸上（ 1983 ）によって確立された C を利用した測定が広く行植 物 に よ る そ れ に 匹 敵 す る と 見 ら れ て い る（ Raven,。ただし， C または C を利われている（濱・柳，2007 ）2009 ）。

用して得られるデータは，ある限られた時間に，船舶で

13

14

13

海洋においては，主に植物プランクトンが光合成によ観測された点あるいは線上のデータであった。このため，。また，その一り CO2 から有機物を生成する（基礎生産）

時空間的な変動の大きい海洋の基礎生産を推定し，地球部の有機物が中深層へ沈降することにより，表層の CO2

規模の物質循環や生態系との関連を調べる目的での使用は除去され，新たに大気中の CO2 が海洋に吸収されるには適さないという大きな問題があった。この問題に対（生物ポンプ）。その他にも，海洋では，溶解ポンプおよし，より広域な空間を同時に観測し，さらにその観測を。
びアルカリポンプが存在する（ Volk and Hoﬀert, 1985 ）

反復し，継続することが可能な人工衛星による各種リ

このため，地球表面の 70 %を覆う海洋は CO2 の収支に，モートセンシング技術が有用な手段と考えられた。特に，そして，海洋植物プランクトンによる基礎生産は地球規1978 年 に 打 ち上 げられ た Coastal Zone Color Scanner

模の炭素循環に，大きな役割を果たしていると考えられ（ CZCS ）/Nimbus-7（ Hovis et al., 1980 ）に端を発する海ている。また，海洋の基礎生産が地球規模の水温変動と色リモートセンシングによって，基礎生産者である植物

連動していること（例えば，Behrenfeld et al., 2006 ）や，

プランクトンが持つクロロフィル a（ Chl‑a ）バイオマス

海洋の食物網を支える重要なプロセスとして魚類生産にを地球規模で推定することが可能となった。CZCS が停影響を与えていること（例えば，Friedland et al., 2012 ）止した 1986 年以降の約 10 年間，運用された海色センも示唆されている。さらに，光や温度だけでなく，硝酸サーは存在しなかったが，1996 年に日本の Ocean Color

塩等の主要栄養塩や鉄等の微量金属といった栄養物質のTemperature Scanner（ OCTS: Kawamura et al., 1998 ）供給過程と量によっても制御される基礎生産は，栄養物が打ち上げられたのに続いて，米国の Sea-viewing Wide

質の濃度や分布を反映していると考えられている（ Pine-

Field-of-view Sensor（ SeaWiFS: McClain et al., 2004 ），do-González et al., 2015 ）。

MODerate resolution Imaging Spectroradiometer

炭素固定量としての海洋の基礎生産の測定は，Stee-（ MODIS: Esaias et al., 1998 ）， 日 本 の Global Imager

mann Nielsen（ 1952 ）以降，放射性同位体 14C を利用し

（ GLI: Murakami et al., 2005；Murakami et al., 2006 ），て世界の海洋において行われてきた。その後，それらのヨーロッパの MEdium Resolution Imaging Spectrome-. 1970 ）データが取りまとめられ，Koblentz-Mishke et al（ter（ MERIS: Rast et al., 1999 ）が打ち上げられた（海色に代表されるような基礎生産地図が作成され，地球規模

衛星ミッションの歴史については，Acker（ 2015 ）に詳しの基礎生産の推定などに頻繁に利用されてきた。現在でく解説されている）。最近では 2010 年に韓国が打ち上げ

14

も多くの国では C 法によって基礎生産量が測定されてた初の静止海色センサー Geostationary Ocean Color Im-いる。しかし，Marra（ 2009 ）によって，昼間（夜明けかager（ GOCI: Choi et al., 2012 ）や 2011 年に米国が打ち上

14

ら日没迄の培養期間）に取り込まれた C 量から求めた

げた Visible Infrared Imager Radiometer Suite（ VIIRS:

値は，純基礎生産（植物プランクトンが光合成によってCao et al., 2014 ）がある。さらに 2017 年には日本の Sec-

生産した全ての有機物の量（総基礎生産）から植物プラ

ond generation GLobal Imager（ SGLI: Imaoka et al. ,ンクトンの呼吸量を差し引いた値）に相当するのに対し，2010 ）が打ち上げられる予定である。これらのミッショ

衛星による海洋基礎生産力の推定67ンによって，少なくとも 1996 年以降ほぼ継続して地球規

動傾向およびブルームの大きさや長さなどに注目した生模の海色データが取得・蓄積されてきた。その結果，10‑

物季節学的（ Phenological ）な解析結果が報告されるよう20 年間の変動傾向を地球規模で調べることが現実のものに な っ た（ Platt and Sathyendranath, 2008；Racault etとなり，Chl‑a 濃度や基礎生産の長期変動の解析に利用

al., 2012 ）。その一方で，長期データを作成するために必されている（ Gregg and Conkright, 2002；Antoine et al.,

須となるミッション間のデータ結合に関する問題点も指2005；Gregg et al., 2005；Behrenfeld et al., 2006；Boyce

摘 さ れ て い る（ Gregg and Rousseaux, 2014；Mélin,et al., 2010；Mélin, 2016 ）。

2016 ）。

このように，海色センサーの開発と打ち上げが各国で

そこで本稿では，海色リモートセンシングによる基礎進んでいるが，基本的な原理は CZCS から変わらず，セ生産力推定モデルの発達と改良の概略を紹介する。まンサーは「海の色（海色）」つまり，海面から上向きに射た，それらのデータセットを利用した基礎生産力の長期出する放射輝度（海面射出放射輝度）または，海面へ入変動傾向の研究の課題について議論する。なお，本文中射する放射照度に対する海面射出放射輝度（リモートセで使用する記号の定義と単位を Table 1 にまとめて示す。

ンシング反射率）の分光分布を測定している。海面射出
放射輝度に含まれる海中の情報の多くは海面付近からの，海色から推情報であり（ Gordon and McCluney, 1975 ）
定される Chl‑a 等も海面付近の値である。したがって，水柱の基礎生産力を求めるためには，海面の情報のみから，仮定あるいは経験式や理論によって Chl‑a，光合成

2. 基礎生産力の海色リモートセンシングデー
タによる推定2.1 Chl‑a ベースの推定モデル

活性，光強度（光量子量）の鉛直分布を推定する必要が

炭素固定量としての海洋の純基礎生産力（ NPP ）は，ある。Behrenfeld and Falkowski（ 1997a ）によって海面単位時間（ t ）あたりに，ある深度（ z ）に生息する植物プの Chl‑a，水温，光量子量から水柱の基礎生産力を推定

ランクトンに吸収された光子エネルギーが，光合成回路

す る モ デ ル（ Vertical generalized production model，に伝達し，有機物として固定された炭素量として表され

VGPM ）が開発され，SeaWiFS 打ち上げ後には，数日かる。Chl‑a は光合成に必須の色素であると同時に植物プ

ら 1 週間に 1 回の時間分解能で全球の基礎生産力を推定

ランクトン現存量の指標となるため，NPP は一般に Chl‑

できるようになった。しかしながら，海面 Chl‑a の推定

a を使って次の式で表される（ Bidigare et al., 1987；Morel, 1991；Lee et al. , 1996；Behrenfeld and Falkowski,
1997a；Lee Z. et al., 2015 ）。

や光合成活性の推定には精度やパラメータ化の問題が残され，その後も様々な推定方法が提案されると同時に，
推 定 モ デ ル 間 の 比 較 研 究（ Primary production Algo-rithm Round Robin, PPARR ）が海盆スケールまたは全球スケールで行われている（ Campbell et al., 2002；Carr

NPP（ λ, t, z ）＝ Φ（ λ, t, z ）× a*ph（ λ, z ）× Chl‑a（ z ）× PAR（ λ, t, z ）（1）

et al., 2006；Friedrich et al., 2009；Saba et al., 2010；Saba et al., 2011；Lee Y. J. et al., 2015 ）。また，海水固有の

ここで，a*ph は Chl‑a あたりの光吸収係数，PAR は波長

光学的性質（ Inherent Optical Properties, IOPs ）の推定

（ λ ）400‑700 nm における光合成有効放射である。Φ は，

アルゴリズムの発達（ Werdell et al., 2013 ）に伴い，海色

Chl‑a あたりの光合成炭素固定量子収率である（ Morel,

リモートセンシングの新たなパラメータとして後方散乱

1978 ）。また，a*ph × Chl‑a × PAR は植物プランクトン

係数や光吸収係数などを推定することが可能となったたによって吸収された光子エネルギーを表す。

め，Chl‑a 以外のパラメータを利用した基礎生産力推定，時間（日の出から日没）（ 1 ）式を波長（ 400‑700 nm ）モデルも開発された。

および深度（海面から有光層深度）について 3 重積分す

さらに，前述の通り長期間の海色データセットが利用

る こ と に よ り，1 日 あ た り の 水 柱 積 算 の 純 基 礎 生 産可能となった結果，地球規模での Chl‑a，基礎生産の変（ PPeu ）を求めることができる。このモデルは最も複雑な

68

平譯・高尾・鈴木・西岡・渡邉・伊佐田

Table 1. Deﬁnition and unit of symbols.

モデルであり（ Behrenfeld and Falkowski（ 1997b ）ではの PAR（ PAR（ 0 ））に限られ，他は別の衛星データから

Wavelength-resolved models（ WRMs ）として分類され推定する必要がある。そのため，波長，波長・時間，あている），海面に到達する各波長の放射強度と水中でのるいは波長・時間・深度について初めから積分したモデ

透過率，Chl‑a の鉛直分布，光合成︱光曲線パラメータなルが海色リモートセンシングでは利用しやすい。Asanu-

ど多くの要素の各々をモデリングし，計算することを必ma（ 2007 ）は，太平洋における現場観測データを用い，

要 と す る（ 例 え ば，Morel, 1991；Sathyendranath and

波長について積分されたモデル（時間・深度分布についPlatt, 1988；Platt and Sathyendranath, 1988；Smyth etては，それぞれ海面の値から経験的に推定する）を開発

al., 2005；Uitz et al., 2010；Bélanger et al., 2013 ）。

した。波長・時間・深度について積分したモデル（ Beh-

しかしながら，（ 1 ）式の右辺の変数の中で一般的に利renfeld and Falkowski（ 1997b ） で は Depth-integrated

用できる海色リモートセンシングデータは，海面の Chl‑models（ DIMs ）として分類されている）は簡便であるたa（ Chl‑a（ 0 ））および時間と波長について積算された海面

め，後述の通り多くの研究で用いられている。なお，基69

衛星による海洋基礎生産力の推定
礎生産力推定モデルの分類については，Behrenfeld andC（ mg Chl‑a ）‑1 h‑1 ）），光学深度（ optical depth ζ , PAR

Falkowski（ 1997b ）の 他， 笹 岡 ら（ 2006 ）お よ び 浅 沼の消散係数（ KPAR ）の逆数で深度を割った値）に対する（ 2013 ）を参照されたい。

その鉛直分布に対して光合成−光曲線と同様の関数を当B

DIMs は，現場データを用いたモデルとして，海色リ* z ）の最大値を Popt とし，てはめている。さらに，PP（

モートセンシングが稼働するよりも前の 1950 年代に構築

鉛直分布の形状を海面における一日あたりの PAR（この。
されていた（ Talling, 1957；Ryther and Yentsch, 1957 ）モデルでは E0 ）で表現している。これらのモデル化によ，Smith et al（. 1982 ）その 後，Smith and Baker（ 1978 ）り，VGPM では，一日当たりの水柱内積算基礎生産力. 1985 ）は，海色リモートセンシング
および Eppley et al（（ PPeu ）を以下の式で推定することができる。

データを利用することを目的として，PAR に関する項を省略し，PPeu が海面，水柱，または，光の強さが海面の0.66125×E0
×Zeu×DL  （ 2 ）E0＋4.1B
×Chl‑a（ 0 ）×PPeu ＝ Popt

1/e に な る 深 度（ Gordon et al., 1975, the ﬁrst opticalB

depth または eﬀective penetration depth（ z90 ），海面直ここで，Popt は水柱内最大光合成活性，Chl‑a（ 0 ）は海面）の逆数とほぼ等しい）
下の放射照度の消散係数（ K（ 0‑ ）Chl‑a（出典論文内では Chlsurf と表記されている），E0 はまでの Chl‑a に比例する最も単純なモデルを提案した。

，Zeu
海面における一日当たりの光合成有効放射（ PAR ）. 1985 ）は，実際に現場データでその中で，Eppley et al（は有光層深度（光強度が海面の 1 %となる深度），DL はモデルを構築すると，PPeu と Chl‑a との関係が直線的で日射時間である。ここで，水柱内の Chl‑a は鉛直方向にはないこと，係数が海域，季節によって変化すること，一様であることを仮定している。また，（ 2 ）式の Popt は，さらに，その比例係数が光，水温，栄養塩などの環境要実測値に基づき 1 ℃毎の海面水温（ T ）とそれぞれの水温素によって変動することを示し，光と水温のデータをモにおける Popt の中央値を以下の 7 次関数で表わしている。

B

B

デルに取り入れることにより，推定値の精度が高くなる
ことを報告している。一方，Falkowski（ 1981 ）は，海面における日射量のパラメータを加えた形のモデルを提唱
し，水柱全体の平均的な量子収率を表す光利用指数ψ

B
‑8
7
‑6
6
＝ －3.27 × 10 × T ＋ 3.4132 × 10 × T － 1.348
Popt
‑4
5
‑3
4
× 10 × T ＋ 2.462 × 10 × T － 0.0205
32
× T ＋ 0.0617 × T ＋ 0.2749 × T ＋ 1.2956（3）（ water column light utilization index ）というパラメー
タ を 導 入 し て い る。Falkowski（ 1981 ）は 一 日 の 積 算‑2‑1PAR が約 10‑70 mol quanta m d の範囲においてψ＝2‑1

0.43 g C m （ g Chl‑a mol photons ） であると報告して本モデルは，彼らの持つ PPeu データ（ n ＝ 1013 ）の変動
（3）の 58 %を説明できたため，利用される頻度も高いが，B式で推定される Popt の誤差は大きく，低温の海域では推いる。また，Platt（ 1986 ）はψが海域，季節によらずほ定値の誤差に系統的な温度依存性も確認されている（ Hir-

ぼ一定であると仮定し，表層の光量を与えることによりawake et al., 2011 ）。Kameda and Ishizaka（ 2005 ） は基礎生産量を推定している。しかしながら，現場データ

Chl‑a に基づき植物プランクトン群集のサイズ組成を大の解析からは，ψの値が海域によっては非常に高いこと

型と小型に区分し，各サイズの Popt の水温に対する応答，さら（ Yoder et al., 1985；Campbell and O'Reilly, 1988 ）の違いを考慮して推定精度を向上させている。

に 全 地 球 的 規 模 で は 変 動 が 大 き い こ と（ Balch andByrne, 1994 ）が報告されている。

B

以上のように，Chl‑a をベースとした基礎生産力推定
モデルは，衛星による推定を目的としない期間を含め約

Behrenfeld and Falkowski（ 1997a ）は， 約 1700 点 の60 年かけて発達してきた。しかしながら，懸濁物や有色

現場データセットを用い，海面 Chl‑a と，海面水温の関，あるいは，植物プランクト
溶存有機物（ IOCCG, 2000 ）数として求めた光合成活性を利用した基礎生産力モデル

ンのパッケージ効果（色素が重なり合うことにより単位

Vertical Generalized Production Model（ VGPM ）を発表

Chl‑a あたりの光吸収係数が小さくなる効果，例えば，） mg
している。VGPM では，各深度の基礎生産量 PP（ z （Kirk, 1975a, b；Kirk, 1976；Morel and Bricaud, 1981；‑3‑1

C m d ）を Chl‑a と日射時間で標準化後（ PP（
* z）
（ mg

Bricaud et al., 1988；Bidigare et al., 1990；Kirk, 1994；

70

平譯・高尾・鈴木・西岡・渡邉・伊佐田

Bissett et al., 1997 ）によって，衛星による Chl‑a は過大

とって致命的な誤差となる。また，a*ph は上述のように

al., 2002；Siegel et al., 2002 ）を用いている。
しかしながら，このモデルでは，Chl‑a：C 比から算出したパラメータμに C を乗じているため，このモデルで推定される PPeu は Chl‑a に比例すると考えられる（ Lee
Z. et al., 2015 ）。Westbery et al（. 2008 ）は，水柱全体にパッケージ効果によって同じ Chl‑a 濃度に対しても 4 倍おける植物プランクトンの光馴化および栄養塩ストレス

以上変動する（ Bricaud et al., 1995 ）ため，その変動を無をパラメータ化するために，CbPM に表層の光の場と硝視することは基礎生産力の推定誤差に直結する。

酸塩躍層の深度の情報を取り込み，より現場データに合評価または過小評価される（例えば，Mitchell, 1992；Hir-awake et al. , 2000；Cota et al. , 2003；Matsuoka et al. ,2007 ）。これは，Chl‑a をベースとした基礎生産力推定にうモデルとした。その一方で，モデルが複雑となり，多くの補助データが必要となった。

2.2 炭素ベースの推定モデル
Chl‑a ベースの基礎生産力推定では，Chl‑a バイオマ
ス推定と光合成炭素固定量子収率推定の両方に難点が2.3 光吸収ベースの推定モデル. 2005 ）は炭素ベースの基あったため，Behrenfeld et al（

Chl‑a ベースの推定モデルの問題点を解決するための礎 生 産 力 モ デ ル（ Carbon-based productivity model,

もう 1 つ の 方 法 は， 植 物 プ ラン クトン の 光 吸 収 係 数

CbPM ）を開発した。VGPM は PPeu を推定するために（ aph ）を利用する方法である（ Lee et al., 1996；Marra etB
opt を用いたが，CbPM では植物プランクトン

al., 2007 ）。（ 1 ）式における a*ph は Chl‑a 当たりの aph で

Chl‑a と P

‑3）と増殖速度（μ（ diviの炭素バイオマス（ C（ mg m ）あるため，次のように変形できる。

‑1

sions d ））を使用し，次式で推定している。

PPeu ＝ C ×μ× Zeu ×［ 0.66125 × E0 /（ E0 ＋ 4.1 ）］（ 4 ）NPP（ λ, t, z ）＝ Φ（ λ, t, z ）× aph（ λ, z ）× PAR（ λ, t, z ）（6）

ここで，C は後方散乱係数（ bb ）と相関があるという知aph は，海洋環境によって変化した植物プランクトンの生見（例えば，Stramski et al., 1999；Loisel et al., 2001 ）に理的状態とバイオマスを総括的に反映した有力なパラ

基づき，現場データを使用して，次の式で計算される。

メ ー タ で あ る こ と が 示 唆 さ れ て い る（ Bricaud et al.,

1998；Marra et al., 2007 ）。さらに，Marra et al（. 2007 ）C ＝ 13000 ×（ bbp（ 440 ）－ 0.00035 ）（5）は，様々な海域の現場データを用いて海面の光吸収係数と海面付近の最大基礎生産力との間には，海域を問わず

ここで bbp（ 440 ）は波長 440 nm における粒子の後方散乱

直線関係があることを示している。同様に，Hirata et係数である。また，0.00035 は，Chl‑a と bbp（ 440 ）の直線回帰の切片として求めた植物プランクトン以外の粒子. 2009 ）および Isada et al（. 2010 ）はそれぞれベンゲラ
al（
湧昇域および親潮域の現場観測結果に基づき，aph と表の bbp（ 440 ）の 値 で ある。μは Chl‑a：C 比（ mg Chl‑a層の基礎生産力との間に直線関係があることを報告して‑1（ mg C ） ）から推定される。ただし，μは水温，栄養いる。

塩，光量と関係するため，室内実験の結果や混合層のHirawake et al（. 2011 ）および Hirawake et al（. 2012 ）データおよび PAR の消散係数（深さに対する減衰率）もは，南大洋およびベーリング・チャクチ海のデータにこその推定式に組み込まれている。また，海色データからの直線関係を応用し，（ 3 ）式における Popt × Chl‑a（ 0 ）Chl‑a と bbp（ 440 ）を推定するために，懸濁物等による誤を aph の関数に置き換えることにより，海面水温と Chl‑

差が少なく，光吸収係数や後方散乱係数も算出可能な半理論的アルゴリズム，Garver-Siegel-Maritorena（ GSM ）a 濃度を使用しない光吸収ベースの基礎生産力推定モデ
ルを開発し，Chl‑a ベースの推定による誤差を軽減する

アルゴリズム（ Garver and Siegel, 1997；Maritorena et

ことに成功している。例えばベーリング・チャクチ海にB

衛星による海洋基礎生産力の推定

71と SeaWiFS の期間を比較し，1980 年初めから 6 %以上減

おいては，次のような関係が得られた。

少 し て い る と 報 告 し て い る。 ま た，Behrenfeld et al.
B
1.431＝ 102.44 × ph（ 443, 0‑ ）opt × Chl‑ （ 0 ）

P

a

a

（ 7 ） （ 2006 ）は 1997 年から 1999 年にかけて基礎生産は増加
し，1999 年から 2006 年にかけて減少していることを示し

ここで，aph（ 443, 0‑ ）は海面直下における波長 443 nmの植物プランクトンの光吸収係数である。

ている。
以上のような短い期間や不連続なデータセットを用い

鉛直方向の積算方法や Φ の推定方法は上記とは異なるた解析では，長期傾向に統一した見解を得ることが困難. 1996 ）および Lee et al（. 2011 ）も aph を利が，Lee et al（。しかしながら，複数の海である（ Henson et al., 2010 ）

用して水柱積算の基礎生産力を求め，現場のデータと良色衛星ミッションが立ち上がり，現在では約 20 年間の

く 一 致 し た 推 定 値 を 得 て い る。 さ ら に，Isada et al.

データセットが蓄積され，より長期の解析が可能となっ（ 2013 ）および Barnes et al（. 2014 ）もまた，沿岸域の観た。その一方で，ミッション間の結合が課題となってい測データを用い，表層および水柱内積算基礎生産力をる。ミッションが異なると当然センサーの設計が異なり，

aph から精度良く推定できることを示している。

それに付随する運用方法や推定アルゴリズムも異なる。

光吸収係数は，栄養塩，光条件，水温などの外的海洋

さらに，雲や氷によるデータの欠損は，長期傾向を検出

環 境に対する累積的な光 合 成 活 性の応 答とみなせる

する上で障害となる。これらを解決するために，Gregg（ Claustre et al., 2005 ）ため，基礎生産を推定するためのand Rousseaux（ 2014 ）は現場データを用いて SeaWiFS。まより直接的なアプローチである（ Marra et al., 2007 ）および MODIS の最終レベルの海面射出輝度を補正し，た，（ 6 ）式の通り，光吸収ベースの推定モデルには，不両センサーに対して同一の水中アルゴリズムを適用する

確実性の高い a*ph や Chl‑a が含まれていないことが大きことにより Chl‑a を推定した。さらに彼らは，海洋生物な特徴であり，かつ利点である。特に，夏季の南大洋や地球化学モデルに同化し，沿岸域や海氷域のデータ欠損

北極海のように大型の珪藻類が優占していてパッケージの影響を抑え，夏季しかデータが得られない極域もデー効果が認められる海域や，北極海のように有色溶存有機

タ同化によって Chl‑a を再現した。その結果，全海洋に物（ CDOM ）や陸からの懸濁物質の影響が大きい海域における Chl‑a の中央値に有意な増減は検出されなかった

おいて極めて有効である。

が，海盆スケールでは，北半球および赤道インド洋で有意な減少傾向が検出された。

3. 海色リモートセンシングを利用した長期変動傾向

彼らの研究のように衛星観測結果とモデルの結果を同化することの有効性については，今後の更なる研究が求められる。一方，ミッション間の差異やセンサーのドリ

OCTS や SeaWiFS が打ち上げられた当初は，CZCS とフト（劣化など）はそれらが長期データの解析結果に影響

現場データ，あるいは CZCS と SeaWiFS をつなぎ合わする（ Mélin, 2016 ）ため，それらの補正は必須である。

せることにより Chl‑a の経年変動が議論され，その結論

また，影響を受けるのは Chl‑a だけではない。差異やドとして CZCS の運用期間（ 1979‑1986 年）においては全海

リフトは，本質的には Chl‑a の推定に使用するリモート

洋平均 Chl‑a が増加傾向にあること（ Gregg and Conk-

センシング反射率の変化に起因している（ Mélin et al.,right, 2001 ），CZCS の期間と SeaWiFS の期間（ 1997‑2000

2016；Huot and Antoine, 2016 ）ため，炭素ベースおよび年）を比較すると北半球高緯度域で減少し，低緯度では

光吸収ベースの基礎生産力推定に用いる後方散乱係数や増加傾向にあること（ Gregg and Conkright, 2002 ）が報

光吸収係数にも影響を及ぼす。ベーリング・チャクチ海. 2005 ）は，同上の告された。その一方で Antoine et al（の例ではあるが，SeaWiFS と MODIS の差異を補正する

CZCS と SeaWiFS の期間を比較し，全海洋平均 Chl‑a

前後で，Chl‑a と aph（ 443, 0‑ ）の推定値に有意な差が認が増加傾向にあると報告している。

。
められている（ Fujiwara et al., 2016 ）. 2003 ）が CZCS
基礎生産力については，Gregg et al（

72

平譯・高尾・鈴木・西岡・渡邉・伊佐田
各研究者や各国が船舶によって取得できる海域や時期お4. 今後の展望よびデータの種類はそれぞれ異なるため，国際的な協力
体制とデータの相互比較が求められる。

コンピューター，センサー，通信技術の性能向上にともなって，海色リモートセンシングは発達してきた。しかしながら，衛星から得られる情報が海面付近のデータ

謝 辞であることに変わりはない。純基礎生産を衛星リモート

本稿を執筆する機会を提供して下さった，東京大学大センシングデータから精度良く推定するためには，光合気海洋研究所の安田一郎博士および小畑元博士に感謝い成に関する情報をより正確に表現できる光学的なパラたします。本稿は文部科学省科学研究費補助金「新学術メータを探すとともに，深度方向の積算に関するモデリ（領域番領域研究（研究領域提案型）海洋混合学の創設」

ングの改良が必要である。

号 4702：A02‑3 No.15H05820 ）および宇宙航空研究開発

今日までに様々な純基礎生産モデルが提唱されているが，波長分解モデルか非波長分解モデルかを除いて，式」委託研機構「地球環境変動観測ミッション（ GCOM ）究によるものです。

の構造は式（ 1 ）が出発点となっており基本的には大きく変わらない。しかしながら，衛星リモートセンシング

References

データの利用を考えた場合，どのパラメータを選択するのか（ Chl‑a ベース，炭素ベース，および光吸収ベース）
が純基礎生産を高い精度で推定する鍵となる（ Sathyen-dranath and Platt, 2007；Sathyendranath et al., 2007 ）。
さらに，炭素ベースあるいは光吸収ベースの推定モデルが提唱された陰には，リモートセンシング反射率から海
水固有の光学的性質（ IOP ）を導くアルゴリズムの発達があった。そのアルゴリズムには，2.2 で紹介した GSM の

Acker, J.（ 2015 ）: The color of the atmosphere with the ocean below: A history ofNASA's ocean color missions. Createspace, USA, 362 pp.
Asanuma, I.（ 2007 ）: Depth and Time resolved primary productivity model examined for optical properties of water, p. 89－106. In Global Climate Change and Response of Carbon Cycle in the Equatorial Pacific and In-

dian Oceans and Adjacent Landmasses, Elsevier Oceanography Series 73,
edited by H. Kawahata and Y. Awaya, Elevier Science, doi:10.1016/
S0422-9894（ 06 ）73004-5.
浅沼市男（ 2013 ）: 海色センサーによる基礎生産力推定モデル． 写真測量

. 2002 ）によって開発された Quasi-An他にも，Lee et al（とリモートセンシング，52（ 5 ），247-250.
Antoine, D. , A. Morel, H. R. Gordon, V. F. Banzon, and R. H. Evansalytical Algorith（ QAA ）や Smyth et al（. 2006 ）によっ

（ 2005 ）: Bridging ocean color observations of the 1980s and 2000s inて開発された半理論的アルゴリズム，さらにそれらを統合した Generalized IOP（ GIOP ）モデル（ Werdell et al.,2013 ）など が ある。これらのアルゴリズムによって，500 nm 以下の短い波長において光吸収と後方散乱係数を比較的高い精度で推定することは可能であるが，長波。また，衛星リ長の推定誤差は大きい（ IOCCG, 2006 ）モートセンシングデータに適用した際，光学モデルパラ
メータの対象海域に対する不適合や衛星リモートセンシ

search of long-term trends. J. Geophys. Res. , 110（ C6 ），C06009, doi:
10.1029/2004JC002620.
Arrigo, K. R., G. van Dijken, and S. Pabi（ 2008 ）: Impact of a shrinking
Arctic ice cover on marine primary production. Geophys. Res. Lett., 35,
L19603, doi:10.1029/2008GL035028.
Balch, W. M., and C. F. Byrne（ 1994 ）: Factors aﬀecting the estimate ofprimary production from space. J. Geophys. Res., 99, 7555－7570, doi:
10.1029/93JC03091.
Barnes, M. K., G. H. Tilstone, T. J. Smyth, D. J. Suggett, R. Astoreca, C.
Lancelot, and J. C. Kromkamp（ 2014 ）: Absorption-based algorithm ofprimary production for total and size-fractionated phytoplankton in

ングデータ（リモートセンシング反射率）の誤差に起因しcoastal waters. Mar. Ecol. Prog. Ser. , 504, 73－89, doi:10.3354/meps
10751.

た欠損が Chl‑a に比べて多い。これらの問題を解決する

Behrenfeld, M. J., E. Boss, D. A. Siegel, and D. M. Shea（ 2005 ）: Carbon-

ことで，より高度な基礎生産力推定が可能となると考えられる。
また，現在では各国の宇宙開発機関によって複数の海

based ocean productivity and phytoplankton physiology from space.
Global Biogeochem. Cycles, 19, GB1006, doi:10.1029/2004GB002299.
Behrenfeld, M. J., and P. G. Falkowski（ 1997a ）: A consumerʼs guide tophytoplankton primary productivity models. Limnol. Oceanogr. , 42,1479－1491, doi:10.4319/lo.1997.42.7.1479.

色センサーが運用されているが，それらの品質を保つた

Behrenfeld, M. J., and P. G. Falkowski（ 1997b ）: Photosynthetic rates de-

めには，現場における検証データの取得が必要である。

rived from satellite-based chlorophyll concentration. Limnol. Oceanogr.,衛星による海洋基礎生産力の推定
42, 1－20, doi:10.4319/lo.1997.42.1.0001.
Behrenfeld, M. J., R. T. OʼMalley, D. A. Siegel, C. R. McClain, J. L. Sarm-

73

Moore, A. Morel, T. E. Reddy, J. Ryan, M. Scardi, T. Smyth, K.
Turpie, G. Tilstone, K. Waters, and Y. Yamanaka（ 2006 ）: A compari-

iento, G. C. Feldman, A. J. Milligan, P. G. Falkowski, R. M. Letelier,son of global estimates of marine primary production from ocean col-and E. S. Boss（ 2006 ）: Climate-driven trends in contemporary ocean

or. Deep-Sea Res. II, 53, 741－770, doi:10.1016/j.dsr2.2006.01.028.
Choi, J. K., Y. J. Park, J. H. Ahn, H. S. Lim, J. Eom, and J. H. Ryu（ 2012 ）:productivity. Nature, 444, 752－755, doi:10.1038/nature05317.
Bélanger, S., M. Babin, and J.-É. Tremblay（ 2013 ）: Increasing cloudiness

GOCI, the worldʼs ﬁrst geostationary ocean color observation satel-in Arctic damps the increase in phytoplankton primary production

lite, for the monitoring of temporal variability in coastal water turbid-

due to sea ice receding. Biogeosciences, 10（ 6 ），4087－4101, doi:10.5194/bg-10-4087-2013.

ity. J. Geophys. Res. Ocean., 117, C09004, doi:10.1029/2012JC008046.
Claustre, H., M. Babin, D. Merien, J. Ras, L. Prieur, and S. Dallot（ 2005 ）:Bidigare, R. R., M. E. Ondrusek, J. H. Morrow, and D. A. Kiefer（ 1990 ）: In

Toward a taxon-speciﬁc parameterization of bio-optical models of pri-vivo absorption properties of algal pigments, p. 290－302. In Ocean
Optics X, edited by R. W. Spinrad, , SPIE.
Bidigare, R. R., R. C. Smith, K. S. Baker, and J. Marra（ 1987 ）: Oceanic primary production estimates from measurement of spectral irradianceand pigment concentrations. Global Biogeochem. Cycles, 1（ 3 ），171－
186, doi: 10.1029/GB001i003p00171.
Bissett, W. P. , J. S. Patch, K. L. Carder, and Z. P. Lee（ 1997 ）: Pigment
packaging and Chl a-speciﬁc absorption in high-light oceanic water.
Limnol. Oceanogr., 42, 961－968, doi:10.4319/lo.1997.42.5.0961.

mary production: A case study in the North Atlantic. J. Geophys. Res.,
110（ C07 ），C07S12, doi:10.1029/2004JC002634.
Comiso, J. C.（ 2006 ）: Abrupt decline in the Arctic winter sea ice cover.

Geophys. Res. Lett., 33, L18504, doi:10.1029/2006GL027341.
Cota, G. F. , W. G. Harrison, T. Platt, S. Sathyendranath, and V. Stuart（ 2003 ）: Bio-optical properties of the Labrador Sea. J. Geophys. Res. ,108, 3228, doi:10.1029/2000JC000597.
Eppley, R. W., E. Stewart, M. R. Abbott, and U. Heyman（ 1985 ）: Estimating ocean primary production from satellite chlorophyll. Introduction

Boyce, D. G., M. R. Lewis, and B. Worm（ 2010 ）: Global phytoplankton de-to regional diﬀerences and statistics for the Southern California Bight:

cline over the past century. Nature, 466（ 7306 ），591－596, doi:10.1038/
nature09268.

J. Plankton Res., 7, 57－70, doi: 10.1093/plankt/7.1.57.
Esaias, W. E., M. R. Abbott, I. Barton, O. B. Brown, J. W. Campbell, K. L.

Bricaud, A., M. Babin, A. Morel, and H. Claustre（ 1995 ）: Variability in the

Carder, D. K. Clark, R. H. Evans, F. E. Hoge, H. R. Gordon, W. M.

chlorophyll-speciﬁc absorption coeﬃcients of natural phytoplankton:

Balch, R. Letelier, and P. J. Minnett（ 1998 ）: An overview of MODIS

Analysis and parameterization. J. Geophys. Res. , 100, 13321－13332,
doi:10.1029/95JC00463.

capabilities for ocean science observations. IEEE Trans. Geosci. Remote
Sens., 36（ 4 ），1250－1265, doi:10.1109/36.701076.

Bricaud, A., A-L. Bédhomme, and A. Morel（ 1988 ）: Optical properties of

Falkowski, P. G.（ 1981 ）: Light-shade adaptation and assimilation num-

diverse phytoplanktonic species: Experimental results and theoreticalbers. J. Plankton Res., 3, 203－216, doi:10.1093/plankt/3.2.203.
Friedrichs, M. A. M., M.-E. Carr, R. T. Barber, M. Scardi, D. Antoine, R. A.

interpretation. J. Plankton Res. , 10（ 5 ），851－873, doi:10.1093/plankt/
10.5.851.

Armstrong, I. Asanuma, M. J. Behrenfeld, E. T. Buitenhuis, F. Chai, J.

Bricaud, A., A. Morel, M. Babin, K. Allali, and H. Claustre（ 1998 ）: Varia-

R. Christian, A. M. Ciotti, S. C. Doney, M. Dowell, J. Dunne, B. Gentili,

tions of light absorption by suspended particles with chlorophyll aconcentration in oceanic（ case 1 ）waters: analysis and implications

W. Gregg, N. Hoepﬀner, J. Ishizaka, T. Kameda, I. Lima, J. Marra, F.

for bio-optical models. J. Geophys. Res., 103, 31033－31044, doi:10.1029/
98JC02712.

Schmeltz, T. J. Smyth, J. Tjiputra, K. Waters, T. K. Westberry, and A.

Campbell, J. W. , D. Antoine, R. Armstrong, K. Arrigo, W. Balch, R.
Barber,M. Behrenfeld, R. Bidigare, J. Bishop, M.-E. Carr, W. Esaias, P.

primary productivity in the tropical Paciﬁc Ocean. J. Mar. Sys., 76, 113－133, doi:10.1016/j.jmarsys.2008.05.010.

Falkowski, N. Hoepﬀner, R. Iverson, D. Kiefer, S. Lohrenz, J. Marra, A.

Friedland, K. D., C. Stock, K. F. Drinkwater, J. S. Link, R. T. Leaf, B. V

Morel, J. Ryan, V. Vedernikov, K. Waters, C. Yentsch, and J. Yoder

Shank, J. M. Rose, C. H. Pilskaln, and M. J. Fogarty（ 2012 ）: Pathways（ 2002 ）: Comparison of algorithms for estimating ocean primary pro-

between primary production and ﬁsheries yields of large marine eco-duction from surface chlorophyll, temperature, and irradiance. Global
Biogeochem. Cycles, 16（ 3 ），1035, doi:10.1029/2001GB001444.

systems. PLoS One, 7（ 1 ），e28945, doi:10.1371/journal.pone.0028945.
Fujiwara, A., T. Hirawake, K. Suzuki, L. Eisner, I. Imai, S. Nishino, T. Ki-

Campbell, J. W., and J. E. OʼReilly（ 1988 ）: Role of satellites in estimatingkuchi, and S. I. Saitoh（ 2016 ）: Inﬂuence of timing of sea ice retreat

Mélin, J. K. Moore, A. Morel, R. T. OʼMalley, J. OʼReilly, V. S. Saba, M.
Winguth（ 2009 ）: Assessing the uncertainties of model estimates ofprimary productivity on the northwest Atlantic continental shelf.

on phytoplankton size during marginal ice zone bloom period on theCont. Shelf Res., 8, 179－204, doi:10.1016/0278-4343（ 88 ）90053-2.
Cao, C., F. J. De Luccia, X. Xiong, R. Wolfe, and F. Weng（ 2014 ）: Early

Chukchi and Bering shelves. Biogeosciences, 13, 115－131, doi:10.5194/
bg-13-115-2016.

on-orbit performance of the visible infrared imaging radiometer suite

Garver, S. A., and D. A. Siegel（ 1997 ）: Inherent optical property inver-

onboard the suomi national polar-orbiting partnership（ S-NPP ）satel-sion of ocean color spectra and its biogeochemical interpretation 1.

lite. IEEE Trans. Geosci. Remote Sens., 52（ 2 ），1142－1156, doi:10.1109/
TGRS.2013.2247768.

Time series from the Sargasso Sea. J. Geophys. Res. , 102, 18607－
18625, doi:10.1029/96JC03243.

Carr, M.-E., M. A. M. Friedrichs, M. Schmeltz, M. N. Aita, D. Antoine, K. R.

Gordon, H. R. , and W. R. McCluney（ 1975 ）: Estimation of the depth of

Arrigo, I. Asanuma, O. Aumont, R. Barber, M. Behrenfeld, R. Bidig-

sunlight penetration in the sea for remote sensing. Appl. Opt., 14, 413

are, E. T. Buitenhuis, J. Campbell, A. Ciotti, H. Dierssen, M. Dowell, J.

－416, doi:10.1364/AO.14.000413.

Dunne, W. Esaias, B. Gentili, W. Gregg, S. Groom, N. Hoepffner, J.

Gregg, W. W.（ 2003 ）: Ocean primary production and climate: Global dec-

Ishizaka, T. Kameda, C. Le Quéré, S. Lohrenz, J. Marra, F. Mélin, K.

adal changes. Geophys. Res. Lett., 30（ 15 ），doi:10.1029/2003gl016889.

74

平譯・高尾・鈴木・西岡・渡邉・伊佐田

Gregg, W. W., N. W. Casey, and C. R. McClain（ 2005 ）: Recent trends inglobal ocean chlorophyll. Geophys. Res. Lett. , 32, L03606, doi:10.1029/
2004GL021808.

Group II（ 2014 ）: Impacts, adaptation and vulnerability. http://ipcc-wg2.
gov/AR5/report/full-report/.

Gregg, W. W., and M. E. Conkright（ 2001 ）: Global seasonal climatologies（ 2000 ）: Remote
International Ocean-Colour Coodinating Group（ IOCCG ）sensing of ocean colour in coastal, and other optically-complex, waters. edit-of ocean chlorophyll: Blending in situ and satellite data for the Coast-

ed by S. Sathyendranath, Reports of the International Ocean-Colour

al Zone Color Scanner era. J. Geophys. Res., 106, 2499－2515, doi:10.1029/
1999JC000028.

Coodinating Group, No. 3, IOCCG, Dartmouth, Canada, 140 pp.
International Ocean-Colour Coodinating Group（ IOCCG ）（ 2006 ）: Remotesensing of inherent optical properties: Fundamentals, tests of algorithms, andGregg, W. W. , and M. E. Conkright（ 2002 ）: Decadal changes in global
ocean chlorophyll. Geophys. Res. Lett . , 2 9, 1 7 3 0, doi:1 0.1 0 2 9/
2002GL014689.

applications. edited by Z.-P.Lee, Reports of the International Ocean-

Gregg, W. W., and C. S. Rousseaux（ 2014 ）: Decadal trends in global pe-

Colour Coodinating Group, No. 5, IOCCG, Dartmouth, Canada, 126 pp.
Isada, T., A. Hattori-Saito, H. Saito, T. Ikeda, and K. Suzuki（ 2010 ）: Pri-

lagic ocean chlorophyll: A new assessment integrating multiple satel-mary productivity and its bio-optical modeling in the Oyashio region,

lites, in situ data, and models. J. Geophys. Res. Ocean., 119（ 9 ），5921－
5933, doi:10.1002/2014JC010158.

NW Paciﬁc during the spring bloom 2007. Deep-Sea Res. II, 57（ 17－18 ），1653－1664, doi:10.1016/j.dsr2.2010.03.009.

Hama, T., T. Miyazaki, Y. Ogawa, T. Iwakuma, M. Takahashi, A. Otsuki,

Isada, T., T. Iida, H. Liu, S.-I. Saitoh, J. Nishioka, T. Nakatsuka, and K. Su-

and S. Ichimura（ 1983 ）: Measurement of photosynthetic production

zuki（ 2013 ）: Inﬂuence of Amur River discharge on phytoplankton

of a marine phytoplankton population using a stable 13C isotope. Mar.
Biol., 73, 31－36, doi:10.1007/BF00396282.

photophysiology in the Sea of Okhotsk during late summer. J. Geophys. Res. Oceans, 118, 1995－2013, doi:10.1002/jgrc.20159.

濱 健夫，柳 勝美（ 2007 ）：海洋物質循環の研究における安定同位体トレー

Kameda, T., and J. Ishizaka（ 2005 ）: Size-fractionated primary production

サ法の利用．Radioisotopes, 56（ 9 ），543－551.

Henson, S. A., J. L. Sarmiento, J. P. Dunne, L. Bopp, I. Lima, S. C. Doney, J.

estimation by a two-phytoplankton community model applicable toJohn, and C. Beaulieu（ 2010 ）: Detection of anthropogenic climate

ocean color remote sensing. J. Oceanogr. , 61, 663－672, doi:10.1007/
s10872-005-0074-7.

change in satellite records of ocean chlorophyll and productivity. Biogeosciences, 7, 621－640, doi:10.5194/bg-7-621-2010.

Kawamura, H.（ 1998 ）: OCTS mission overview. J. Oceanogr., 54, 383－399,
doi:10.1007/BF02742442.

Hirata, T., N. J. Hardman-Mountford, R. Barlow, T. Lamont, R. Brewin, T.

Kirk, J. T. O.（ 1975a ）: A theoretical analysis of the contribution of algal

Smyth and J. Aiken（ 2009 ）: An inherent optical property approachcells to the attenuation of light within natural waters I. General treat-to the estimation of size-speciﬁc photosynthetic rates in eastern bound-ment of suspensions of pigmented cells. New Phytol., 75（ 1 ），11－20,
doi:10.1111/j.1469-8137.1975.tb01366.x.

ary upwelling zones from satellite ocean colour: An initial assessment.

Prog. Oceanogr., 83, 393－397, doi: 10.1016/j.pocean.2009.07.019.
Hirawake, T. , H. Satoh, T. Ishimaru, Y. Yamaguchi, and M. Kishino

Kirk, J. T. O.（ 1975b ）: A theoretical analysis of the contribution of algal（ 2000 ）: Bio-optical relationship of Case I waters: The diﬀerence be-cells. New Phytol. 75（ 1 ），21‒36, doi:10.1111/j.1469-8137.1975.tb01367.x.
Kirk, J. T. O.（ 1976 ）: A theoretical analysis of the contribution of algal

tween the low- and mid-latitude waters and the Southern Ocean. J.
Oceanogr., 56, 245－260, doi:10.1023/A:1011147515805.
Hirawake, T., K. Shinmyo, A. Fujiwara, and S.-i. Saitoh（ 2012 ）: Satellite
remote sensing of primary productivity in the Bering and Chukchi
Seas using an absorption-based approach. ICES J. Mar. Sci. , 69（ 7 ），1194－1204, doi:10.1093/icesjms/fss111.
Hirawake, T., S. Takao, N. Horimoto, T. Ishimaru, Y. Yamaguchi, and M.
Fukuchi（ 2011 ）: A phytoplankton absorption-based primary productivity model for remote sensing in the Southern Ocean. Polar Biol., 34（2），291－302, doi:10.1007/s00300-010-0949-y.
Hovis, W. A., D. K. Clark, F. Anderson, R. W. Austin, W. H. Wilson, E. T.
Baker, D. Ball, H. R. Gordon, J. L. Mueller, S. Z. El-Sayed, B. Sturm, R.

cells to the attenuation of light within natural waters II. Sphericalcells to the attenuation of light within natural waters III. Cylindricaland spheroidal cells. New Phytol., 77（ 2 ），341－358. doi:10.1111/j.14698137.1976.tb01524.x.
Kirk, J. T. O.（ 1994 ）: Photosynthesis as a function of the incident light, p.
271－313. In Light and Photosynthesis in Aquatic Ecosystems（ second edition ），edited by J. T. O. Kirk, Cambridge University Press, GreatBritain.
Koblentz-Mishke, O. J. , V. V Volkovinsky, and J. G. Kabanova（ 1970 ）:Plankton primary production of the world ocean, p. 183－193. In Scientific exploration of the South Pacific, edited by W. S. Wooster, National
Academy of Sciences, Washington.

C. Wrigley, and C. S. Yentsch（ 1980 ）: Nimbus-7 Coastal Zone Color

Lee Y. J., P. A. Matrai, M. A. M. Friedrichs, V. S. Saba, D. Antoine, M. Ar-

Scanner: System description and initial Imagery, Science, 210, 60－63,
doi:10.1126/science.210.4465.60.

M. Fernández-Méndez, B. Gentili, T. Hirawake, S.-H. Kang, T. Kame-

Huot, Y., and D. Antoine（ 2016 ）: Remote sensing reﬂectance anomaliesda, C. Katlein, S. H. Lee, Z. Lee, F. Mélin, M. Scardi, T. J. Smyth, S.

in the ocean. Remote Sens. Environ., 184, 101－111, doi:10.1016/j.rse.2016.
06.002.

sessment of phytoplankton primary productivity in the Arctic Ocean

Imaoka, K., M. Kachi, H. Fujii, H. Murakami, M. Hori, A. Ono, T. Igarashi,

dyna, I. Asanuma, M. Babin, S. Bélanger, M. Benoît-Gagné, E. Devred,Tang, K. R. Turpie, K. J. Waters, and T. K. Westberry（ 2015 ）: An as-

K. Nakagawa, T. Oki, Y. Honda, and H. Shimoda（ 2010 ）: Global

from satellite ocean color/in situ chlorophyll-a based models. J. Geophys. Res. Oceans, 120, 6508－6541, doi:10.1002/2015JC011018.

change observation mission（ GCOM ）for monitoring carbon, water

Lee, Z. P., K. L. Carder, and R. A. Arnone（ 2002 ）: Deriving inherent opti-

cycles, and climate change. Proc. IEEE, 98（ 5 ），717－734, doi:10.1109/
JPROC.2009.2036869.
Intergovernmental Panel on Climate Change（ IPCC ），AW5 Working

cal properties from water color: a multiband quasi-analytical algorithm for optically deep waters. Appl. Opt., 41（ 27 ），5755－5772, doi:
10.1364/AO.41.005755.

衛星による海洋基礎生産力の推定

75

Lee, Z. P., K. L. Carder, J. Marra, R. G. Steward, and M. J. Perry（ 1996 ）:Ishizaka（ 2006 ）: Validation of ADEOS-II GLI ocean color products

Estimating primary production at depth from remote sensing. Appl.
Opt., 35, 463－474, doi:10.1364/AO.35.000463.

using in-situ observations. J. Oceanogr. , 62, 373－393, doi: 10.1007/
s10872-006-0062-6.

Lee, Z., V. P. Lance, S. Shang, R. Vaillancourt, S. Freeman, B. Lubac, B. R.

Murakami, H. , M. Yoshida, K. Tanaka, H. Fukushima, M. Toratani, A.

Hargreaves, C. Del Castillo, R. Miller, M. Twardowski, and G. Wei

Tanaka, and Y. Senga（ 2005 ）: Vicarious calibration of ADEOS-2 GLI（ 2011 ）: An assessment of optical properties and primary production

visible to shortwave infrared bands using global datasets. IEEE Trans.
Geosci. Remote Sens., 43, 1571－1584, doi:10.1109/TGRS.2005.848425.

derived from remote sensing in the Southern Ocean（ SO GasEx ）. J.
Geophys. Res., 116, doi:10.1029/2010jc006747.

Pinedo-González, P., A. J. West, A. Tovar-Sánchez, C. M. Duarte, E. Mara-

Lee, Z., J. Marra, M. J. Perry, and M. Kahru（ 2015 ）: Estimating oceanicñón, P. Cermeño, N. González, C. Sobrino, M. Huete-Ortega, A.

primary productivity from ocean color remote sensing: A strategic

Fernández, D. C. López-Sandoval, D. Blasco, M. Estrada, and S. A. Sa-

assessment. J. Mar. Sys., 149, 50－59, doi:10.1016/j.jmarsys.2014.11.015.
Loisel, H., E. S. Boss, D. Stramski, K. Oubelkheir, and P. -Y. Deschamps

in the oligotrophic ocean and their inﬂuence on phytoplankton bio-（ 2001 ）: Seasonal variability of the backscattering coeﬃcient in theñudo-Wilhelmy（ 2015 ）: Surface distribution of dissolved trace metal
mass and productivity. Global Biogeochem. Cycles, 29, 1763－1781, doi:
10.1002/2015GB005149.

Mediterranean Sea based on satellite SeaWiFS imagery. Geophys. Res.
Lett., 28（ 22 ），4203－4206, doi:10.1029/2001GL013863.

Platt, T.（ 1986 ）: Primary production of the ocean water column as a

Maritorena, S., D. A. Siegel, and A. R. Peterson（ 2002 ）: Optimization of afunction of surface light intensity: algorithms for remote sensing.

semianalytical ocean color model for global-scale applications. Appl.
Opt., 41（ 15 ），2705－2714, doi:10.1364/AO.41.002705.

Deep-Sea Res., 33, 149－163, doi:10.1016/0198-0149（ 86 ）90115-9.
Platt, T., and S. Sathyendranath（ 1988 ）: Oceanic primary production: Es-

Marra, J.（ 2009 ）: Net and gross productivity: weighing in with 14C. Aquat.
Microb. Ecol., 56, 123－131, doi: 10.3354/ame01306.

timation by remote sensing at local and regional scales. Science, 241,
1613－1620, doi:10.1126/science.241.4873.1613.

Marra, J., C. C. Trees, and J. E. OʼReilly（ 2007 ）: Phytoplankton pigment

Platt, T., and S. Sathyendranath（ 2008 ）: Ecological indicators for the pe-absorption: A strong predictor of primary productivity in the surface

lagic zone of the ocean from remote sensing. Remote Sens. Environ. ,ocean. Deep-Sea Res. I, 54, 155－163, doi:10.1016/j.dsr.2006.12.001.
Matsuoka, A., Y. Huot, K. Shimada, S.-I. Saitoh, and M. Babin（ 2007 ）: Bio-

112（ 8 ），3426－3436, doi:10.1016/j.rse.2007.10.016.
Racault, M.-F., C. Le Quéré, E. Buitenhuis, S. Sathyendranath, and T. Platt

optical characteristics of the western Arctic Ocean: implications for（ 2012 ）: Phytoplankton phenology in the global ocean. Ecol. Indic., 14

ocean color algorithms. Canadian J. Remote Sens. , 33（ 6 ），503－518,
doi:10.5589/m07-059.

Rast, M., J. L. Bezy, and S. Bruzzi（ 1999 ）: The ESA Medium Resolution（1），152－163, doi:10.1016/j.ecolind.2011.07.010.

McClain, C. R., G. C. Feldman, and S. B. Hooker（ 2004 ）: An overview of

Imaging Spectrometer MERIS a review of the instrument and its

the SeaWiFS project and strategies for producing a climate research

mission. Int. J. Remote Sens . , 20（ 9 ），1681 －1702, doi:10.1080/
014311699212416.

quality global ocean bio-optical time series. Deep-Sea Res. II, 51, 5－42,
doi:10.1016/j.dsr2.2003.11.001.
Mélin, F.（ 2016 ）: Impact of inter-mission diﬀerences and drifts on chloro-

Raven, J. A.（ 2009 ）: Primary production processes, p. 358-362. In The Upper
Ocean – A derivative of Encyclopedia of Ocean Sciences, 2nd Edition, edited

phyll-a trend estimates. Int. J. Remote Sens., 37（ 10 ），2233－2251, doi:
10.1080/01431161.2016.1168949.

Ryther, J. H., and C. S. Yentsch（ 1957 ）: The estimation of phytoplankton

Mélin, F., G. Sclep, T. Jackson, and S. Sathyendranath（ 2016 ）Uncertainty
estimates of remote sensing reﬂectance derived from comparison ofocean color satellite data sets. Remote Sens. Environ. , 177, 107－124,
doi:10.1016/j.rse.2016.02.014.

by J. H. Steele, S. A. Thorpe and K. K. Turekian, Academic Press.
production in the ocean from chlorophyll and light data. Limnol.
Oceanogr., 2, 281－286, doi:10.1002/lno.1957.2.3.0281.
Saba, V. S., M. A. M. Friedrichs, D. Antoine, R. A. Armstrong, I. Asanuma,
M. J. Behrenfeld, A. M. Ciotti, M. Dowell, N. Hoepﬀner, K. J. W. Hyde,

Mitchell, B. G.（ 1992 ）: Predictive bio-optical relationships for polar oceans

J. Ishizaka, T. Kameda, J. Marra, F. Mlin, A. Morel, J. OʼReilly, M.

and marginal ice zones. J. Mar. Sys., 3, 91－105, doi:10.1016/0924-7963（ 92 ）90032-4.

Scardi, W. O. Smith, T. J. Smyth, S. Tang, J. Uitz, K. Waters, and T. K.
Westberry（ 2011 ）: An evaluation of ocean color model estimates ofMorel, A.（ 1978 ）: Available, usable, and stored radiant energy in relation

marine primary productivity in coastal and pelagic regions across

to marine photosynthesis. Deep-Sea Res., 25, 673－688, doi:10.1016/01466291（ 78 ）90623-9.

the globe. Biogeosciences, 8, 489－503, doi:10.5194/bg-8-489-2011.
Saba, V. S., M. A. M. Friedrichs, M. E. Carr, D. Antoine, R. A. Armstrong,

Morel, A.（ 1991 ）: Light and marine photosynthesis: a spectral model with

I. Asanuma, O. Aumont, N. R. Bates, M. J. Behrenfeld, V. Bennington,geochemical and climatological implications. Prog. Oceanogr., 26, 263－
306, doi:10.1016/0079-6611（ 91 ）90004-6.

L. Bopp, J. Bruggeman, E. T. Buitenhuis, M. J. Church, A. M. Ciotti, S.
C. Doney, M. Dowell, J. Dunne, S. Dutkiewicz, W. Gregg, N. Hoepﬀner,

Morel, A., and A. Bricaud（ 1981 ）: Theoretical results concerning light-ab-

K. J. W. Hyde, J. Ishizaka, T. Kameda, D. M. Karl, I. Lima, M. W. Lo-

sorption in a discrete medium, and application to speciﬁc absorptionmas, J. Marra, G. A. McKinley, F. Mélin, J. K. Moore, A. Morel, J. Oʼ

of phytoplankton. Deep-Sea Res. , 28A（ 11 ），1375－1393, doi:10.1016/
0198-0149（ 81 ）90039-X.

Reilly, B. Salihoglu, M. Scardi, T. J. Smyth, S. Tang, J. Tjiputra, J.
Uitz, M. Vichi, K. Waters, T. K. Westberry, and A. Yool（ 2010 ）: Chal-

Murakami H., K. Sasaoka, K. Hosoda, H. Fukushima, M. Toratani, R. Fr-

lenges of modeling depth-integrated marine primary productivity

ouin, B. G. Mitchell, M. Kahru, P. Y. Deschamps, D. Clark, S. Flora, M.
Kishino, S. Saitoh, I. Asanuma, A. Tanaka, H. Sasaki, K. Yokouchi, Y.

over multiple decades: A case study at BATS and HOT. Global Biogeochem. Cycles, 24, GB3020, doi:10.1029/2009GB003655.

Kiyomoto, H. Saito, C. Dupouy, A. Siripong, S. Matsumura, and J.

笹岡晃征，平譯 享，齊藤誠一（ 2006 ）：衛星を用いた海洋基礎生産推定の

76

平譯・高尾・鈴木・西岡・渡邉・伊佐田

現状と将来的展望． 月刊海洋，38（ 6 ），425－432.
Sathyendranath, S., and T. Platt（ 1988 ）: The spectral irradiance ﬁeld at

acclimation. Global Biogeochem. Cycles, 22, GB2024, doi:10.1029/2007
GB003078.

the surface and in the interior of the ocean: A model for applications

Yoder, J. A., L. P. Atkinson, S. S. Bishop, J. O. Blanton, T. N. Lee, and L. J.

in oceanography and remote sensing. J. Geophys. Res., 93（ C8 ），9270－9280, doi:10.1029/JC093iC08p09270.

Pietrafesa（ 1985 ）: Phytoplankton dynamics within Gulf Stream in-

Sathyendranath, S. , and T. Platt（ 2007 ）: Spectral effects in bio-opticalsummer 1981. Cont. Shelf Res., 4, 611－635, doi:10.1016/0278-4343（ 85 ）
90033-0.

control on the ocean system. Oceanologia, 49, 5－39.
Sathyendranath, S., T. Platt, and M.‑H. Forget（ 2007 ）: Oceanic primary
production: Comparison of models, p. 1-3. In OCEANS 2007‑Europe,
IEEE, Aberdeen,doi: 10.1109/OCEANSE.2007.4302468
Siegel, D. A., S. Maritorena, N. B. Nelson, D. A. Hansell, and M. LorenziKayser（ 2002 ）: Global distribution and dynamics of colored dissolved
and detrital organic materials. J. Geophys. Res., 107（ C12 ），3228, doi:
10.1029/2001JC000965.
Smith, R. C., and K. S. Baker（ 1978 ）: The bio-optical state of ocean waters
and remote sensing. Limnol. Oceanogr., 23（ 2 ），247－259, doi:10.4319/
lo.1978.23.2.0247.
Smith, R. C., R. W. Eppley, and K. S. Baker（ 1982 ）: Correlation of primary production as measured aboard ship in Southern California coastal
waters and as estimated from satellite chlorophyll images. Mar. Biol.,66, 281－288, doi:10.1007/BF00397033.
Smyth, T. J., G. F. Moore, T. Hirata, and J. Aiken（ 2006 ）: Semianalyticalmodel for the derivation of ocean color inherent optical properties:
description, implementation, and performance assessment. Appl. Opt.,
45（ 31 ），8116－8131, doi:10.1364/AO.46.000429.
Smyth, T. J., G. H. Tilstone, and S. B. Groom（ 2005 ）: Integration of radiative transfer into satellite models of ocean primary production. J. Geophys. Res., 110（ C10 ），C10014, doi:10.1029/2004JC002784.
Steemann Nielsen, E.（ 1952 ）: The use of radioactive carbon（ C14 ）for
measuring organic production in the sea. J. Cons. Int. Explor. Mer., 18,
117－140, doi:10.1093/icesjms/18.2.117.
Stramski, D. , R. A. Reynolds, M. Kahru, and B. G. Mitchell（ 1999 ）: Remote Sensing Estimation of Particulate Organic Carbon in the Ocean
from Satellite Remote Sensing. Science, 285, 239－242, doi:10.1126/science.285.5425.239.
Talling, J. F.（ 1957 ）: The phytoplankton population as a compound photosynthetic system. New Phytol. , 56（ 2 ），133－149, doi:10.1111/j.14698137.1957.tb06962.x.
Uitz, J. , H. Claustre, B. Gentili, and D. Stramski（ 2010 ）: Phytoplankton
class-speciﬁc primary production in the worldʼs oceans: Seasonal andinterannual variability from satellite observations. Global Biogeochem.
Cycles, 24, GB3016, doi:10.1029/2009GB003680.
Volk, T., and M. I. Hoﬀert（ 1985 ）: Ocean carbon pumps: Analysis of relative strengths and eﬃciencies in ocean-driven atmospheric CO2 changes, p. 99－110. In The Carbon Cycle and Atmospheric CO2: Natural Variations
Archean to Present, edited by E. T. Sundquist and W. S. Broecker, American Geophysical Union, Washington, D. C., doi:10.1029/GM032p0099.
Werdell, P. J., B. A. Franz, S. W. Bailey, G. C. Feldman, E. Boss, V. E. Brando, M. Dowell, T. Hirata, S. J. Lavender, Z. Lee, H. Loisel, S. Maritorena, F. Mélin, T. S. Moore, T. J. Smyth, D. Antoine, E. Devred, O. H. F.
DʼAndon, and A. Mangin（ 2013 ）: Generalized ocean color inversion
model for retrieving marine inherent optical properties. Appl. Opt., 52（ 10 ），2019－2037, doi:10.1364/AO.52.002019.

Westberry, T., M. J. Behrenfeld, D. A. Siegel, and E. Boss（ 2008 ）: Carbonbased primary productivity modeling with vertically resolved photo-trusions on the southeastern United States continental shelf during衛星による海洋基礎生産力の推定

Estimation of ocean primary production from satellite
remote sensing
Toru Hirawake 1 ＊, Shintaro Takao 2, Koji Suzuki 3, Jun Nishioka 4,
Yutaka W. Watanabe 3 and Tomonori Isada 5

Abstract
Accurate estimations of ocean primary production by phytoplankton at large spatial andtemporal scales are essential to determine variations in marine biogeochemical cycles and ecosystems. Consequently, satellite ocean color remote sensing has been used to estimate primary
productivity on a global scale. This paper reviews the development of models for primary productivity retrieval from satellite data and summarizes the available literature on long-term
variations in ocean color chlorophyll and primary production. Although chlorophyll-based models are often applied to estimate primary productivity, carbon- and light absorption-based models were developed recently to reduce errors due to satellite chlorophyll a data attributed to
packaging eﬀect and the inﬂuence of suspended and colored dissolved organic matter. Furthermore, correcting drift in ocean color data and gaps among ocean color satellite missions is necessary to achieve adequate evaluations of long-term variations in ocean color chlorophyll andprimary production.

Key words：Ocean color remote sensing, phytoplankton, primary production, chlorophyll a（Corresponding authorʼs e-mail address：hirawake@ﬁsh.hokudai.ac.jp）（Received 23 September 2016； accepted 24 January 2017）（Copyright by the Oceanographic Society of Japan, 2017）

1 Faculty of Fisheries Sciences, Hokkaido University, 3－1－1 Minato-cho, Hakodate 041－8611, Japan
2 National Institute of Polar Research, 10－3 Midori-cho, Tachikawa, Tokyo 190－8518, Japan
3 Faculty of Environmental Earth Science, Hokkaido University, North 10 West 5, Kita-ku, Sapporo 060－0810, Japan
4 Institute of Low Temperature Science, Hokkaido University, North 19 West 8, Kita-ku, Sapporo 060－0819, Japan
5 Field Science Center for Northern Biosphere, Hokkaido University, Aikappu 1, Akkeshi-cho, Akkeshi-gun, Hokkaido 088－1113, Japan＊ Corresponding author : Toru Hirawake
Tel and FAX： +81138408844
e-mail : hirawake@ﬁsh.hokudai.ac.jp77