浜松日体高等学校
宮田季和，藤島陸，林本章央，石原和赳，髙橋

鈴木那加，加藤寬明，堀川勝行，坂本徹，村松拓実，聡（顧問：河合克仁）

魚類の生活環境の違いによるレチナールの多様性
本 研 究 は， 日 本 農 芸 化 学 会 2013 年 度 大 会（開 催 地： 東 北 大学）での「ジュニア農芸化学会」において発表された．動物
は，網膜の視細胞中に存在するロドプシンと呼ばれるタンパク質で光を受容するが，このロドプシンは，レチナールと呼ばれる発色団と，オプシンと呼ばれるタンパク質で構成されている．一部の魚類では，生息する光環境に応じて，異なる2 種 類 の レ チ ナ ー ル を 用 い て い る こ と が 知 ら れ て い る が， その詳細は不明な点が多い．発表者は，汽水湖に注ぐ河川の河口付近の魚類に含まれるレチナールを分析し，その種類と生活環境の関係について調べており，得られた結果は魚類の進化の過程を推定するうえで非常に興味深いものとなっている．

図 1 ■ レチナール A1 と A2 の構造
A1 ＋オプシンの光吸収極大は約 500 nm なのに比べて，A2 ＋オプシンの光吸収極大は約 522 nm であり，A2 は A1 に比べて長波長の光を受容しやすい．

河口から約 4 km 上流で採集した．当該地点は汽水域で本研究の目的，方法および結果 *1ある浜名湖から離れており，直接海水の影響は受けないが，淡水性の水生生物に混じって浜名湖と外洋の遠州灘【目的】海水魚は短波長吸収型のレチナール（A1）を，とを行き来する回遊性の魚類も数多く採集された．

淡水魚や何種類かの汽水性の魚類では主に長波長吸収型

2．分析試料の調製のレチナール（3,4-ジデヒドロレチナール，A2）を利用

き，低温麻酔を十分に施した状態で眼球を取り出し，ガしていることが知られている（図 1）．また回遊性魚類ラスホモジナイザーに入れた．ホモジナイザーにリン酸は，A1, A2 の両方を生息環境に合わせて使い分けてい緩衝液 200 μL 入れ，ホモジナイズした．さらにヒドロるとされている．発表者は，淡水性魚類が進化の過程でキシルアミン溶液 200 μL を加え撹拌した後，− 20℃で保海中に比べて長波長側の光を情報として積極的に利用す存しておいたメタノールを 500 μL 入れ，再び撹拌し 5 分

暗室下で調査対象の魚を氷上に置るためにレチナールを A1 から A2 に変化させたと考え静置した．その後，ジクロロメタンを 500 μL 入れて撹た．この仮説をもとに汽水域に注ぐ河川の河口付近に生拌した．さらにヘキサン 1 mL，蒸留水 1 mL を入れて撹息する魚類のレチナールを調べ，レチナールの種類と生拌した．パスツールピペットで全量をふた付き試験管に活環境の関係を明らかにすることで，魚類の進化の過程移した後，遠心分離機で 4℃，3,000 rpm で 5 分間遠心分を推測した．

離した．上清を V バイアルに移したのち，N₂ ガスを用【実験方法】

いて，有機溶媒を溜去し，HPLC 分析試料とした．

1．魚の採集調査に用いた 19 種類の魚類は，都田川の3．HPLC 分 析

上 記 試 料 を HPLC に よ り 検 出 波 長

360 nm で分析した．A1, A2 の溶出時間を決定するため*1 講演要旨集とポスターを部分的に改変転載．

化学と生物 Vol. 52, No. 5, 2014に，市販の A1 all-, A2 all-を標準試薬として343測定した（本実験では，レチナール抽出時の光条件の違検出されたがウナギからは A1 のみが検出されたことか

いによる all-型の比率変化については考ら，回遊性の生物のすべてが A1, A2 を共にもっている慮していない）．各試料のクロマトグラムと標準試薬をわけではないことがわかった．なおサケ類のように河川比較して，A1, A2 のいずれをもつのかを特定した．

で産卵，生まれるが生活の大部分を海で過ごし，産卵の【結果と考察】HPLC の分析結果を①生活環境で分類，ときに再び河川に戻ってくるような回遊性魚類（遡河回②生活様式で分類，③回遊の種類で分類，④婚姻色をも遊魚類）などでは，A1, A2 を共にもっていることが知つ種，の 4 つのカテゴリーに着目して示した（表 1）．

られている．

型と 11-

その結果，海洋性魚類からは A1 のみが検出され，淡同じ科の生物では，同じ種類のレチナールをもつこと

水性魚類ではオイカワなどからは A1, A2 が，シマドが多かった．このことから近い系統のものは，同じ種類ジョウからは A2 のみが検出された．このことから水深のレチナールをもつと考えられた．婚姻色の現れる種でが浅い淡水域に生息する魚類は海洋性の魚類よりも長波は，淡水性・回遊性にかかわらず A1, A2 が共に検出さ長吸収型の発色団（A2）を活用していると見られる．

れた．婚姻色は主に赤色であり，A2 を用いることがオ

また淡水性魚類において河川流域による発色団の違いはス同士の威嚇やメスの獲得，生殖にも有利である可能性見られなかった．

が考えられた．

回遊性魚類は回遊の仕方で分類できる．本研究で採集以上のことから，魚類は水深の浅い淡水域で長波長側した魚類には，アユのように普段は河川で生活し産卵ものレチナールを用いており，回遊性の魚類の中では婚姻生まれるのも河川だが，生活環の一部で海に降り再び河色の現れる種，遊泳する種は A1, A2 を共に用いている，川をさかのぼる両側回遊魚類と，ウナギのように普段はまた近い系統の種は同じ種類のレチナールをもっている

河川で生活し，海に降りて産卵，誕生した稚魚が河川をと考えられた．

さかのぼる降河回遊魚類が含まれていた．これら回遊魚

本研究によって得られた知見をもとに，魚類の中にのレチナールを調べたところ，アユからは A1, A2 共にA1 と A2 を使い分けるものがいることについて，以下の

表 1 ■ 各魚類に含まれるレチナールの種類と生活環境，生活様式，回遊の種類，婚姻色の有無
目
ダツ科

種

A1

A2

①生活環境

②生活様式

③回遊の種類

サンマ

サンマ＋

−

海洋性

タイ

マダイ＋

−

海洋性

カマス

カマス＋

−

海洋性

カワアナゴ

カワアナゴ＋＋

回遊性

底生

両側回遊

ウキゴリ＋

−

回遊性

底生

両側回遊

ゴクラクハゼ

＋

−

回遊性

底生

両側回遊

トウヨシノボリ

＋

−

回遊性

底生

両側回遊

チチブ＋

−

回遊性

底生

両側回遊

スズキ
ハゼ

ウナギ

ウナギ

ウナギ

＋

−

回遊性

底生

降河回遊

サケ

アユ

アユ＋＋

回遊性

遊泳

両側回遊

④婚姻色

有

ボラ

ボラ

ボラ＋＋

回遊性

遊泳

周縁魚

カサゴ

カジカ

ウツセミカジカ

＋

−

回遊性

底生

両側回遊

ナマズ

アカザ

アカザ＋＋淡水性

底生オイカワ＋＋

淡水性遊泳有カワムツ＋＋

淡水性

遊泳有アブラハヤ＋＋

淡水性

遊泳

カマツカ＋＋

淡水性

底生

ギンブナ＋＋

淡水性遊泳シマドジョウ

−

＋

淡水性

底生

コイ

コイ

ドジョウ＋344

は検出を−

は未検出を示す．

化学と生物 Vol. 52, No. 5, 2014

ように考えた．複数のレチナールを有するものが遊泳性の魚類に多く，底生の魚類に少ないことや，回遊性魚類や淡水性魚類に多く海洋性魚類には見られないことは，生活史における光環境の大きな変化への適応の結果であると考えられる．
また泥の中に生息するシマドジョウから A2 のみが検出されたのは，一生のうちで光環境の変化が少なく，複数種のレチナールを使い分ける必要がなくなったためではないかと考えられた．
本研究により，レチナールの種類から見た魚類の進化に関して次のような仮説が立てられる（図 2）．
A1 のみをもつ海洋性の魚類から海洋と河川を行き来する回遊性魚類（降河回遊魚と両側回遊魚）に分かれ，そこから光環境の変化に適応できるよう A1, A2 を共にもつ淡水にのみ生息する淡水性魚類が分かれた．さらにA1, A2 を共にもつ遡河回遊魚類や，A2 のみをもつシマ

図 2 ■ 魚類に含まれるレチナールの変化と進化の予想図

ドジョウのような淡水底生域に適応した種に分かれた．
いう複雑な環境に生息する種々の魚類がもつレチナール
本研究の意義と展望の違いを調べることで，レチナールの使い分けと魚類の進化を結びつけるなど，学術的に非常に興味深いものと魚類の生息域は海，湖，あるいは河川と多岐にわたるなっている．本発表で発表者が指摘しているように，魚ことから，魚は多様な光環境に適応した視覚を進化させ類に含まれている A1 と A2 の存在比を定量的に示すよてきたと言われている．これまでの研究から魚類は，眼うにすれば，レチナールの種類と魚類の関係がいっそうの構造や視細胞の視物質を変化させることで，その生息見えてくるものと期待される．今後のますますの発展をする光環境に適応してきたと考えられている．本研究

期待したい．

も，視物質に用いられている発色団の変化による視覚適（文責「化学と生物」編集委員）

応に焦点を当てているが，汽水湖に注ぐ河川の下流域と化学と生物 Vol. 52, No. 5, 2014345