知床博物館研究報告 Bulletin of theShiretoko Museum 29:31–39(2008)

しれとこ 100 平方メートル運動地周辺におけるエゾクロテンの生息環境利用村上隆広
099-4192 北海道斜里郡斜里町本町 12，斜里町総務環境部環境保全課自然保護係

Habitat Use of Japanese Sable Martes zibellina brachyura
in and around the Shiretoko 100 m2 Area
MURAKAMI Takahiro
Nature Conservation Section, Division of Environmental Coservation, Shari Town Office, 12 Honmachi, Shari, Hokkaido
099-4192, Japan. murakami.ta@town.shari.hokkaido.jp

Habitat use of the Japanese sable Martes zibellina brachyura was studied in and around the Shiretoko
100 m2 area, where reforestation program is being conducted. The Japanese sable used the Shiretoko
100 m2 area, a growing forest, less intensively than adjacent mature forest.

はじめにる個体のいることが明らかとなっている．また，エゾクロテンはイタチ科の哺乳類で，ロシア，Miyoshi & Higashi（2005）は，エゾクロテンが休中国北部，韓国，フィンランドに生息するクロテ息地として比較的大径木の多い環境を選択するこンの一亜種であり，北海道にのみ生息する．明治とを明らかにしている．

時代に毛皮目的の乱獲が進んで激減し，1923（大一方，知床国立公園の幌別・岩尾別地区では，正 12）年からは捕獲が禁止され，この措置は現開拓離農後に残された跡地を，全国からの寄付金な記録が得られない状態となっていたが，近年で1977 年から実施されてきた（図 1）．1997 年からで買い上げるしれとこ 100 平方メートル運動が在も続いている．その後，生息状況について公的は北海道東部，北部，中央部に広く分布していることが報告されている（Murakami & Ohtaishi

2000）．また，北海道東部における食性（Murakami
2003）や遺伝学的研究（Hosoda et al. 1999; Kurose
et al. 1999; Murakami et al. 2004）が実施されていは，確保した土地に森林を再生する事業である「100 平方メートル運動の森・トラスト」が進められている．したがって，比較的原生的な自然環境を好むといわれるエゾクロテンの生息状況は，森林の再生状況を示す指標として活用できる可能性がある．そのようなことから，本研究は，100る．

中国やロシアでは，クロテンの生息環境利用に平方メートル運動地を含む地域でエゾクロテンのついての研究例があり（Buskirk 1994; Buskirk et

生息環境利用を明らかにするとともに，森林再生濃く，大径木の多く含まれる環境を利用することに行った．

状況を示す指標種としての可能性を評価するため

al. 1996; Bakeyev & Sinitsyn 1994），比較的密度がが知られている（Buskirk et al. 1996）．一方，エゾ方法

クロテンの生息環境利用については，北海道北部での研究例が Miyoshi & Higashi（2005）によって1）100 平方メートル運動地と隣接地における痕報告されており，特定の地域を定着的に利用し跡発見率の比較調査（春–秋期）ている個体と，地域を移動しながら利用してい2005 年 5–10 月 ま で， 各 月 に 一 度 ず つ 総 延 長－ 31 －

村上隆広

図 1．調査地地図．100 平方メートル
運動地をあわせて示した．Fig. 1. Mapof my study area including the area of the100 square meters forest trust.

方向に歩き始め，50 m ごとに積雪深と林冠被覆

26.85 km の定期巡回コースを踏査し，コース上で発見したエゾクロテンの糞数を記録した．これ

率（目視で 0–100% まで 10 段階で評価），およびらの定期巡回コースは，環境省の自然環境保全

その地点に設定した 2 × 10 m のコドラート内に基礎調査で用いられる第 3 次地域区画（標準地域ある胸高直径 10 cm 以上の樹木について，樹種メッシュ［旧測地系］）に基づく 1 × 1 km のメッと胸高直径を記録した．解析時には，この胸高直シュ 22 箇所を通過するように設定した．このう径値を用いて胸高断面積合計を推定した．

メッシュは 100 平方メートル運動地に隣接するで，エゾクロテンの足跡と交わった場合には，こメッシュ内を対角線方向に調査している途中

ち，14 メッシュは 100 平方メートル運動地内，8の足跡を追跡して歩き，50 m 追跡するごとに，地域で原生的な針広混交林の分布している箇所である．運動地内と隣接地域とで季節ごとにエゾク足跡の両側各 1 × 10 m のコドラートを設定して，ロテン糞の発見率を比較した．また，糞の発見地上記と同じ項目を測定した．また，追跡していた点の林冠被覆率（%）を測定した上で，その地点足跡が進行方向をそれて樹木の根元に近づき，そ樹木について，胸高直径の合計を記録した．この等を目的として意図的にその樹木に接近したとみ値を，運動地内と隣接地域とで比較した．

なした．すなわち，その樹木はエゾクロテンにとっの場所で進む方向が 20°以上変化した場合，採食から半径 2 m 以内にある胸高直径 10 cm 以上のて重要と考え，その樹種と胸高直径，その場所の積雪深と林冠被覆率を調べた．環境の比較解析は，

2）100 平方メートル運動地における生息環境利

次の 2 つのデータ間で行った．

用調査（冬期）2006 年 12 月から 2007 年 1 月まで，100 平方メートル運動地内で冬期にエゾクロテンが好む生①足跡に沿ったコドラート（トラッキング区間内）

息環境を明らかにするための調査を実施した．とと，足跡のなかった場所のコドラート（トラッキ

くに，エゾクロテンは森林環境に依存するといわング区間外）—比較項目: 林冠被覆率，胸高断面れることから，主として樹木に着目して利用した積合計，積雪深．

環境の傾向を調べた．まず，運動地内で環境省の②接近した樹木周辺の環境と，足跡に沿ったコド第 3 次地域区画に基づく 1 × 1 km メッシュのうラート（トラッキング区間内）の環境—比較項目:

ち，9 メッシュについて，1 つの頂点から対角線

樹種ごとの本数，胸高断面積．
－ 32 －知床博物館研究報告 29 (2008)

図 2．100 平 方メートル 運 動 地 内と，それに隣接する原生的地域におけるエゾクロテン糞 発 見 率の月変 化． 発 見
率 = 発 見した糞の個 数 / 調 査コースの 距 離（km）．Fig. 2. Graph showing

the monthly change of detected feces
number/surveying distance, between
100 m2 area course and primeval forestcourse. The numeral above each stick
indicates the number of detected feces.

3）電波発信機による生息環境利用調査100 平方メートル運動地周辺でエゾクロテンが4）統計学的解析

統計学的解析については，Mann–Whitney のU 検定に FreeJSTAT ver. 12（佐藤真人氏製作）を用いた．その他の統計解析は，Excel 2003（マイ

どのような環境を利用しているのか，とくに痕跡では判断しにくい休息場所の利用環境を把握するため，電波発信機による調査を実施した．

クロソフト社）を用いた．

すなわち，100 平方メートル運動地内で自作バレルトラップ（直径 10 cm × 長さ 60 cm，ステンレス製 , エサ: 鶏生肉）によって生体を捕獲し，ケタミン 5 mg/kg 及びメデトミジン 0.3 ml/kg によって不動化（薬量不足の場合はそれぞれの 1/2量を混合して追注）した個体に電波発信機（144–146 MHz，MOD-080，Telonics 社）を装着した．
個体の位置は，受信機（FT290 mark II，八重洲無線）及び八木アンテナ（3 素子，Maldol 社）によって電波の来る方角を調べながら，電波発信機のアクティビティセンサーが 45 分以上働かない範囲で接近して特定した．また，地形条件などで個体結果

1）100 平方メートル運動地と隣接地における痕跡発見率（春–秋期）
100 平方メートル運動地内 14 プロット及び隣接地 8 プロットにおける定期巡回ルートの痕跡発見率を図 2 に示した．10 月には両コースあわせた糞の発見数が 1 個のみだったため比較はできないが，5–9 月は隣接地域内の方が糞発見率が有意 に 高 か っ た（Mann–Whitney の U 検 定，W =40.0，p < 0.01）．また，糞の発見された地点周辺の環境を比較したところ，運動地内と隣接地で，に接近できないときは，3 地点から電波の来る方

平均林冠被覆率はそれぞれ 73.1% と 80.8% とな角を調べ，それらの方角の交点がなす三角形の重り，有意差はなかった（図 3-a，t = 1.15，p = 0.25）．

心を推定位置とした．このときは，実際に生じる糞発見地点周辺の樹木胸高直径合計値は，運動地三角形の面積が 6.25 ha 未満の場合に定位が成功内で 38.1 cm だったのに対し，隣接地では，66.1したものとみなした．なお，知床国立公園において，この定位方法による推定位置の平均誤差は，260.6 ± 7.28 m（SD）と報告されている（Murakami& Mano 1998）．
これらの位置推定によって 15 分以上の休息がcm と，隣接地の方が有意に大きかった（図 3-b，t = 2.53，p < 0.05）．
2）100 平方メートル運動地における生息環境利用調査（冬期）特定できた場所では，休息場所の構造（岩，倒木，9 プロットのうち，足跡の追跡（トラッキング）土穴等），積雪深，半径 2 m 以内にある胸高直径をした区間の距離は 5.35 km，トラッキングをし死しているか否かを記録した．この値を，冬期のトラッキング区間内，後者をトラッキング区間外なかった区間の距離は 1.3 km であった．前者を10 cm 以上の樹木について，樹種と胸高直径と枯生育環境利用調査で得られたデータと比較した．とした．これらの環境のうち林冠被覆率は，トラッキング区間内で 82.2% と，トラッキング区間外－ 33 －

村上隆広の 45.6% よりも有意に高かった（図 4-a，t = 4.4，示）とでは，ミズナラと倒木がより選択的に接近

また，両区間で測定された樹木の平均断面積は一方，胸高断面積で比較すると，イタヤカエデ

p < 0.01）．

されている（χ2 多試料検定，χ2 = 970，p < 0.001）．

区間内のコドラートで 0.15 m2，区間外のコドラーやその他広葉樹の立木では期待値よりも有意に大トで 0.10 m2 と，区間内の方が大きい傾向にあっきい樹木に接近する傾向にあったが，それ以外のたが有意差はなかった（図 4-b，t = 1.59，p = 0.12）．

積雪深は，トラッキング区間内で 64.4 cm，区間外で 62.2 cm とほぼ同じ値で有意差はなかった（図 4-c，t = 0.56，p = 0.58）．

トラッキングした足跡によって示されたルートのうち，エゾクロテンが採食等のために接近した樹木と，接近のみられなかった樹木について，環境を比較した結果を図 5 に示した．まず，接近のみられた樹種と，接近のみられなかった樹種（合計本数が同じだったと仮定して期待値として提図 3．100 平方メートル運動地内と，それに隣接する原生的地域における（a）樹冠被度（b）胸高直径合計の比較．Fig. 3. The comparison of (a) Canopy cover (b) Sum

図 4．足跡の追跡（トラッキング）をした区間とトラッキン
グ区間外における（a）樹冠被度（b）胸高断面積（c）積雪深の比較．Fig. 4. The comparison of (a) Canopy cover (b)of diameters of trees at breast height between 100 m2 area
course and primeval forest course.

Sum of tree areas at breast height (c) snow depth between
tracking area and other area.

－ 34 －知床博物館研究報告 29 (2008)

考察

樹木では，期待値と実際に接近した胸高断面積には有意差は見られなかった（表 1）．

1）運動地と原生的環境の生息環境比較
5–9 月の期間，100 平方メートル運動地では隣接する原生的環境に比べて，エゾクロテンの糞発

3）電波発信機による生息環境利用調査

本研究期間中に捕獲された個体は，オス成獣 4

見率が低かった．このことは，運動地におけるエれらのうち，メス成獣 PL は，捕獲して再度放逐

エゾクロテンにとって，生息地としての好適性が個体，メス成獣 1 個体であった（表 2，図 6）．こゾクロテンの生息密度が低いか，何らかの要因でしたのち，翌日から電波の発信が不明となった．

低いために利用頻度が低いことを示している．
特に，糞の発見された箇所の環境を運動地と原

また，LS・YD の 2 個体は発信機が脱落したこと

生的環境とで比較した結果からは，どちらの環境を確認している（表 2）．各個体について，特定しでも林冠被覆率がある程度確保されている場所をた休息環境を表 3 に示した．

図 5．エゾクロテンが接近した樹種ごとの樹 木 本 数と期 待 値の比較． 期 待 値= 全接近樹木本数×トラッキング区間内の 樹 種 比 率．Fig. 5. The comparison

between numbers of trees (left sticks)
which were closed by Japanese sable, andexpected numbers of trees (right sticks).
Expected numbers were calculated bytotal numbers of sable closing trees × theratio of each species in tracking area.

表 1．エゾクロテンの接近した樹木の樹種ごとの胸高断面積平均値および，トラッキング区間内の全樹木の樹種ごとの胸高断面積平均値の比較．サンプル数が十分得られた樹種については，統計的検定によって有意差があるかを調べた．Table 1.

The comparison of the mean breast height area between trees which were closed by Japanese sable, and trees in tracking area. If
applicable, statistical tests were conducted.
胸高断面積（cm2）

接近樹木全体

統計的検定結果

トドマツ

122.3

161.0

Studentʼs t = 0.44, p = 0.66 NS

アカエゾマツ

176.7

108.9

検定せず

カラマツ

227.0

254.7

検定せず

イタヤカエデ

552.7

77.3

Mann–Whitney U test W = 854, p < 0.001a

カンバ類

178.3

235.9

Studentʼs t = 0.39, p = 0.70 NS

ミズナラ

534.9

351.8

Mann–Whitney U test W = 599, p = 0.02 NS

枯死木・倒木

441.0

500.3

Studentʼs t = 0.15, p = 0.88 NS

枯死木・立木

427.9

186.9

Mann–Whitney U test W=684, p < 0.007a

その他

534.9

258.1

Mann–Whitney U test W = 630, p = 0.40 NS

a 有意差あり．多重比較のため，Bonferroni 法の調整有意水準として p = 0.0071 を用いた（足立 1988）．
－ 35 －村上隆広

表 2．捕獲個体と追跡状況．Table 2. Radio colloared animals and traking results.
個体

性別

捕獲日

最終確認日

備考

LS

オス成獣

2006 年 1 月 8 日

2006 年 1 月 15 日

発信機脱落

YD

オス成獣

2006 年 1 月 8 日

2006 年 3 月 26 日

発信機脱落

PL

メス成獣

2006 年 1 月 8 日

2006 年 1 月 8 日

翌日から電波不明（発信機故障と見られる）

HSオス成獣2006 年 3 月 18 日

2006 年 5 月 14 日

左記以降電波不明

CB

オス成獣

2006 年 4 月 16 日

2006 年 4 月 29 日

左記以降電波不明

表 3．確認された休息地点．Table 3. Detected resting sites of radio collared animals.
個体

日時

環境

積雪（cm）

構造物等 aLS

2006 年 1 月 9 日

広葉樹 2 次林120

積雪下（詳細不明）

2006 年 1 月 15 日

針広混交 2 次林

120

積雪下（詳細不明）

2006 年 1 月 9 日

広葉樹 2 次林120

廃根線

2006 年 1 月 15 日

広葉樹 2 次林120

廃根線

2006 年 1 月 21 日

針広混交 2 次林

129

廃根線

2006 年 1 月 29 日

針広混交 2 次林

129

廃根線

2006 年 2 月 12 日

針広混交 2 次林

135

廃根線

2006 年 2 月 19 日

針広混交 2 次林

135

積雪下（詳細不明）

YD

HSCB

2006 年 3 月 26 日

針広混交 2 次林

120

廃根線

2006 年 3 月 21 日

広葉樹 2 次林120

廃根線，岩穴2006 年 5 月 14 日

針広混交 2 次林

0

オオバボダイジュ（DBH 63 cm）・樹上

2006 年 4 月 28 日

針広混交 2 次林

0

ハルニレ（DBH 71cm）・樹上

2006 年 4 月 29 日

針広混交 2 次林

0

特定できず

a 廃根線: 開拓時代に，耕した畑から出てきた岩や伐採した樹木の根を線上に積み上げた場所．

らも指摘されている．とくに Miyoshi & Higashi

選択していることが伺える．一方で，糞の発見された箇所の胸高直径合計値は，運動地の値が原生（2005）は，樹冠の覆われている場所を利用する的環境よりも有意に小さかった．10 月には運動傾向は，頭上から猛禽類に襲われることを避けやすいためではないかと記述している．

地・原生的環境のいずれにおいても糞発見率が低本研究からはこの説の真偽はわからないもの

かったが，落葉により発見率が低下した可能性がの，本研究の調査地域にはワシ・タカ類が高密度高い．
また，冬期間の調査では，足跡のトラッキングに生息しており，林冠被覆率の少ない場所ではそ区間内と区間外とで積雪深や胸高断面積に違いがれらに襲われる危険が高いことは確実である．少見られなかった一方で，林冠被覆率には有意差がなくともエゾクロテンの生息にとっては，一定のみられた．これらの結果から，大きな木が少なく，面積の樹冠が確保される森林のあることが重要で比較的開けた運動地内では，エゾクロテンは樹冠あるといえる．の覆われた場所を選んで利用していることが伺え
る．そのような場所が運動地内では少ないために，利用頻度も低く抑えられているのであろう．

2）運動地内での生息環境利用

さらに，運動地内での冬期調査や電波発信機にエゾクロテンが原生的環境を好むことは，すでよる調査結果から，エゾクロテンの生息に重要なに中国の興安嶺山脈（Buskirk et al. 1996）や北海要素が明らかとなった．
まず，トラッキング区間内でエゾクロテンの接道北部（Miyoshi & Higashi 2005）での調査結果か－ 36 －

知床博物館研究報告 29 (2008)

図 6．電波発信機を装着したエゾクロテンの捕獲場所（△）から最後に確認された場所（▲）までの移動状況．Fig.
6. Movements from captured site (△marked) to lost site (▲ marked) of radio

collared Japanese sable.

近した樹種の中では，ミズナラや枯死木・倒木に選択性が見られた．根元付近の構造が複雑なミズナラや，倒木は積雪下に空隙を作りやすい．それらの環境はエゾクロテンの主要な食物であるノネズミ類が頻繁に利用しやすいため，選択的にそれらの場所を探索しているのではないだろうか．
このことは，エゾクロテンの接近した樹木のうち，イタヤカエデや，広葉樹が大半の枯死した立木の胸高断面積が，トラッキング区間内で有意に大きかったことからも支持される．すなわち，これらの樹木では，直径が大きいほど根元付近に空図 7．エゾクロテン YD の休 息 場 所の廃 根 線（2006 年
1 月 21 日および 1 月 29 日に休 息 ）．Fig. 7. Resting siteof radio collared Japanese sable “YD” on Jan. 21 and 29in “Haikon-sen” . Haikon-sen means line-shaped area of

隙ができやすく，すなわちノネズミ類の利用を促しやすいためである．また，ミズナラやその他樹木も直径の大きいほど空隙が出来やすく，有意差

piled rocks and tree routes which had been dug out fromcultivated land by pioneer farmers.

は見られなかったものの，やはりトラッキング区間内で胸高断面積が大きい傾向が見られた．
一方，トドマツ，アカエゾマツ，カラマツなど

次に，電波発信機による調査から，休息環境の針葉樹では，トラッキング区間内外で，胸高断として廃根線（開拓時代に，耕した畑から出てき面積に有意差がないか，明確な傾向は見られなた岩や伐採した樹木の根を線上に積み上げた場

かった．針葉樹では葉のついた枝が雪の少ない空所，図 7）が頻繁に利用されていることが明らか間を作り出しており，エゾクロテンは主にこれらになった．廃根線は岩や倒木によって積雪下に空の下を利用していた．針葉樹であれば小径木で隙をつくりやすいことから，上述の樹木による空あっても，このように枝によって積雪の少ない空隙と同様に，ノネズミ類の多い好ましい採食環境間を生じるため，上記のような結果を生じたと考となるだろう．さらに，休息する上でも，外敵かえられる．

ら身を守りやすい環境と考えられる．
－ 37 －

村上隆広

引用文献

北海道北部でエゾクロテンの休息場所を調査し足立堅一．1998．らくらく生物統計学．249 pp．

た Miyoshi & Higashi（2005）は，倒木の下で樹木数や樹種数の多い場所が有意に頻繁に使われてい中山書店，東京．

たことを報告している．本研究地では，人為的にそれに類似した環境が作られており，エゾクロテンは積極的にその環境を利用してきたといえる．

3）エゾクロテンの生息地としての 100 平方メー
トル運動地と今後本研究によって，運動地内よりもそれに隣接する環境で，エゾクロテンの利用頻度の高いことがわかった．また，電波発信機による調査結果から，100 平方メートル運動地で捕獲された個体が，運動地外まで移動することも明らかとなった（図6）．したがって，エゾクロテンの生息環境を保全するためには，100 平方メートル運動地内だけでなく，運動地外の森林も含めて良好な状態に保つことが必要である．このことは，採食条件の面からも指摘されているが（Murakami 2003），トラッキング中に接近していた樹木の種類からも，大径木の広葉樹を多く維持することが重要であることがわかる．
運動地と周辺地域では現在，高密度にエゾシカが生息しており（岡田ら 2000），エゾシカの好む広葉樹は樹皮はぎなどによって毎年多量に枯死している．また，広葉樹の稚樹も育ちにくい状態になっており，将来にわたってエゾクロテンの生息環境を維持する上で，エゾシカ対策が重要といえる．
一方で，育ち始めている針葉樹や，人為的環境である廃根線の利用も確認されており，エゾクロテンが 100 平方メートル運動地内も利用していることが明らかとなった．エゾクロテンは多様な食物を採食し，成熟した森林を好む種であるが，このように育ち始めた森林も利用していることから，森林の成熟度合いを示す指標種としての役割が期待できる．今後，運動地内のどの地域の林分をよく利用しているかや，森林の成長に対して利用頻度にどのように変化が生じるかを調べることによって，指標種としての位置づけを明確にできるであろう．そのためには，主要な採食種である小型哺乳類や昆虫類，果実類の量的評価も含めた包括的な研究を実施することが望まれる．

－ 38 －Bakeyev N. N. & Sinitsyn A. A. 1994. Status andconservation of sables in the commonwealthof independent states. In: Buskirk S. W.,
Harestad A. S., Raphael M. G. & Powell R. A.
(eds), Martens, Sables, and Fishers Biology andConservation. pp. 246–254. Cornell Univ. Press,New York.
Buskirk S. W. 1994. Introduction to the Genus
Martes. In: Buskirk S. W., Harestad A. S.,
Raphael M. G. & Powell R. A. (eds.), Martens,Sables, and Fishers Biology and Conservation.
pp. 1–10. Cornell Univ. Press, New York.
Buskirk S. W., Ma Y., Xu L. & Jian Z. 1996. Winterhabitat ecolog y of sables（ Martes zibellina ）in relation to forest management in China.
Ecological Applications 6: 318–325.
Hosoda T., Suzuki H., Iwasa M. A., Hayashida M.,
Watanabe S., Tatara M. & Tsuchiya K. 1999.
Genetic relationships within and between
the Japanese marten Martes melampus andthe sable M. zibellina, based on variation ofmitochondrial DNA and nuclear ribosomal
DNA. Mammal Study 24: 25–33.
Kurose N., Masuda R., Siriaroonrat B. & Yoshida M.
C. 1999. Intraspeciﬁc variation of mitochondrial
cytochrome b gene sequences of the Japanesemarten Martes melampus and the sable Martes
zibellina (Mustelidae, Carnivore, Mammalia) inJapan. Zoological Science 16: 693–700.
Miyoshi K. & Higashi S. 2005. Home range andhabitat use by sable Martes zibellina brachyura
in a Japanese cool-temperate mixed forest.
Ecological Research 20: 95–101.
Murakami T. 2003. Food habits of Japanese sable,Martes zibellina brachyura in eastern Hokkaido.
Mammal study 28: 129–134.
Murakami T. & Mano T. 1998. Improvement oferrors in radiotelemetry locations of brown bears
Ursus arctos in Hokkaido, Japan. Mammal Study
23: 41–48.
Murakami T. & Ohtaishi N. 2000. Current

知床博物館研究報告 29 (2008)

Martes Zibellina. Japanese Journal of Veterinary
Research 51: 135–142.
岡田秀明・鈴木正嗣・増田泰．2000．エゾシカ．

distribution of the endemic sable and introduced
Japanese marten on Hokkaido. Mammal Study
25: 149–152.
Murakami T., Asano M. & Ohtaishi N. 2004.
Mitochondrial DNA variation in the Japanesemarten Martes Melampus and Japanese sable,

斜里町立知床博物館（編），しれとこライブラリー 2 知床の哺乳類 1．pp. 12–73．北海道新聞社，札幌．

－ 39 －