知床博物館研究報告 Bulletin of theShiretoko Museum 24:9 - 14 (2003)

海岸断崖に生育する稀少植物，エゾノヨモギギクの個体群構造
丹羽真一 1・渡辺
1. 004-0052

修 1・渡辺展之 1・内田暁友 2札幌市厚別区厚別中央２条５丁目 4-35-705，さっぽろ自然調査館 2. 099-4113

斜里町本町 49 番地，斜里町立知床博物館

Size structures of two populations of rare coastal plant species,
Tanacetum vulgare L.
NIWA Shin-ichi1, WATANABE Osamu1, WATANABE Nobuyuki1, & UCHIDA Akitomo2

1. Sapporo Nature Research & Interpretation Office, 4-35-705, Atsubetsu-chuo 2-5, Atsubetsu-ku, Sapporo 004-0052, Japan.

chosakan@cho.co.jp

2. Shiretoko Museum, 49, Hon-cho, Shari, 099-4113, Japan. utida@ohotsku26.or.jp

Tanacetum vulgare is a perennial and clonal herb, growing in seashore, and is a vulnerable species
in Japan. This study was conducted at two sites in Okhotsk coast, Hokkaido. In one site (A), T. vulgare
is growing in dense vegetation of many tall herbs, and in the other site (B), it is growing with only

Scrophularia grayana plants. Plant size (longer diameter of horizontal expansion and shoot number) andreproduction were investigated for two populations of T. vulgare and a population of S. grayana .
In site-A, almost of T. vulgare plants grew on steep rocky slope. On the other hand, in site-B, T. vulgare andS. grayana grew on gravel heaped below the rocky slope. Plant densities of T. vulgare were 0.8 per 100㎡
in site-A, and 8.7 per 100㎡ in site-B. Also, that of S. grayana was 10.3 per 100㎡. Each plant of T. vulgare
expanded to 13-120cm (65.3cm in mean) in site-A, and expanded to 8-70cm (30.4cm in mean) in site-B.
Also, S. grayana expanded to 4-165cm (42.6cm in mean).
Higher plant density in site-B suggests that sexual reproduction is more vigorous than in site-A. Enlarging ofT. vulgare plants in site-A is thought to result from over-fertilized soil by many feces of seagulls. In site-B,
both species resembled in habitat condition, life form, critical size in sexual reproduction, plant density,
however, interspecific competition for space did not seem to strongly act on, because of low plant density.

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丹羽真一・渡辺修・渡辺展之・内田暁友

し，環境庁ＲＤＢおよび道ＲＤＢにおける指定ははじめに全国各地で自然環境の悪化が進んでおり，絶滅ない．やや暗い湿った岩陰などであまり他の植の危機に瀕した植物種が急増している．このこと物と混じらずに生育することが多い．高さ90 〜

は，すぐれた自然環境を有する知床半島周辺でも150cmになる高茎草本で，７月に茎の先に円錐花

例外ではない．総合的な保護策の重要性はいうま序を形成し，長さ７〜 10mmの花をまばらに咲かでもないが，個別の種の保護策を検討するためにせる（山崎 1982）．調査地ではエゾノヨモギギク

は各植物の分布，有効個体群サイズ，生理特性，とともに混生することがある．

生態的な特徴などについての情報集積が必要であ

調査は，2000年７月２日に斜里町ウトロ地区のる．しかし，ほとんどの植物において現時点では海岸の２ヵ所で実施した．これらの調査地につい不明な情報が多く，環境行政の重要な課題の一つては稀少種保護の観点から詳細は明らかにせず，である．

以下ではそれぞれ調査地Ａおよび調査地Ｂとい各地域の稀少種の生育状況や生活史特性の把握

う．両調査地ともオホーツク海に突き出した大きを目的として，著者らは調査を行なっており，知な岩にあり，最高標高は約50ｍである．調査地Ａ

床半島ではトキソウ（渡辺ら 2001）やバシクルの岩の頂上付近は，狭いながら平坦な台地状の地モン（丹羽・内田 2002）などについてこれまで形となっているが，周辺は岩壁となっている．台調査を実施している．今回は，海岸断崖に生育す

地部分はセリ科・キク科などからなる高茎草本群る稀少種エゾノヨモギギクの個体群構造などにつ落，岩壁部分は低木・小型草本などからなる群落いて，知床半島ウトロ地区で調査した結果を報告となっている．調査は台地部分とそれに続く岩壁する．また，同所的に生育するエゾヒナノウスツ部分の上部を対象にした．一方，調査地Ｂは標高ボについても調査したので，合わせて報告する．

５ｍ程度の汀線に近い場所で行なった．両地区における植物の生育条件としては次のような違いがあった．調査地Ａでは日当たりがよく，岩の上部対象植物・調査地・方法
エゾノヨモギギクTanacetum vulgare L.は国内でが平らなために腐食土壌が堆積していた．また，は北海道のみに分布し（北村 1982），生育地が道カモメ類の休み場になっていることから多量のフ北やオホーツク海側南部などの海岸の一部に限らンで土壌が富栄養化しており，全般に植物が密生れる稀な植物で，北海道（2001）のレッドデータ

し，背丈が非常に大きくなっている．これに対し，

ブック（以下，道ＲＤＢという）の絶滅危機種（Cr）

調査地Bは北向きの岩壁の直下でやや暗く，植物に，環境庁（2000）の「レッドデータブック植物は断崖下にたまった岩屑土壌（腐植土はほとんどⅠ」（以下，環境庁ＲＤＢという）の絶滅危惧Ⅱない）の上にまばらに生えているのみである．

類（ＶＵ）にそれぞれ指定されている．明るい岩調査地Ａでは，およそ50m×140mを対象範囲がちの場所に生育する．地下茎を持ち，大きくなとし（調査区Ａ），この中に生育するエゾノヨモ

ると多数の茎を叢生して株状になる．茎の高さはギギク全個体（株）について調査した（エゾヒナ

50 〜 120cmになる高茎草本である．頭花は密なノウスツボはこの範囲には生育していなかった）．

散房花序につき，８月に咲く．頭花内には筒状花調査と並行しながら，50mメジャーを用いた簡便のみながら雌性花と両性花があり（雌性両全性同な方法で地形測量を行なった．各株の計測項目は，株），ともに結実能力があるといわれている（北位置（ＸＹ座標値を５cm単位で計測），高さ，株村 1982）．葉や草姿は，同所的に生育するイワヨの長径と短径（株の水平方向の広がりについていモギによく似ており，花がないとやや間違えやす

ずれも１cm単位で計測），茎数（頭花のついたもい．のとないものをそれぞれカウント）である．断崖

エゾヒナノウスツボScrophularia grayana Maxim.に生育するものは，近づくことができないため，は，海岸の岩礫地に生えるゴマノハグサ科ゴマノ目測により，株の位置・高さ・株の長径と短径をハグサ属の多年草である．北海道と本州（石川県それぞれ10cm単位で記録し，場合によっては茎以北の日本海側と岩手県北部以北の太平洋側）に数も概数で記録した．また，株内の茎の長さと頭分布する（山崎 1982）．道内では海岸に広く点在

花数の関係をみるために，比較的大きめのサイズ− 10 −

知床博物館研究報告24（2003）

図１. 調査地の概況と調査個体の分布. Fig.1 Spatial distribution of Tanacetum
vulgare and Scrophularia grayana plants. Left shows site-A and right shows site-B, respectively.

調査地Ａの様子 Photo.1. Location of site-A.

エ ゾ ノ ヨ モ ギ ギ ク の 計 測 Photo.2. Measuring of a T. vulgare plant.
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エゾヒナノウスツボの調査個体
Photo.3. A S. grayana plant.

丹羽真一・渡辺修・渡辺展之・内田暁友の１株を任意に選び，その中のすべての茎について長さを計測するとともに，頭花数をカウントした．
調 査 地 Ｂ で は20m×30mの 固 定 調 査 区 を 設 け（調査区Ｂ），この中に生育するエゾノヨモギギク・エゾヒナノウスツボの全株を調査対象とした．調査項目は基本的に同じであるが，位置についてはＸＹ座標値を１cm単位で計測した．また，エゾヒナノウスツボについては開花中の株もあったので，可能なものについて株ごとの花数（つぼみも含む）を数えた．なお，ここでいう株とは，視覚的に判別される１本または複数の茎のまとまり（ジェネットと考えられる）を指す．調査した２種は，１つの株が複数の茎を持つクローン植物であるが，比較的まとまりがはっきりしており，株ごとの区別が容易であった．
株のサイズの指標として，分析では株の長径（横方向への広がり）を用いた．調査地間および種間の生育密度の違いについてはカイ２乗検定，開花株の割合の違いについてはフィッシャーの正確確率検定を用いて検討した．また，各集団の平均サイズについてはマン−ホイットニーのＵ検定を用いて検討した．各集団における長径サイズと花茎数の関係については，直線回帰分析を行なった．
結果
エゾノヨモギギクは，調査区Ａに62株，調査区Ｂに52株が生育していた（図１）．それぞれの生育密度は0.80株/100m2および8.7株/100m2と，10倍以上の差があった（カイ２乗検定，ｐ＜0.001）．
また，調査区Ａの開花株は58株と全体の94％に達したのに対し，調査区Ｂでは23株（44％）と有意

図２．各個体群のサイズ構造 Fig.2. Size structures oftwo T. vulgare populations and a S. grayana population.に低かった（フィッシャーの正確確率検定，ｐ＜0.001）．株の長径は，調査区Ａでは30cm未満の小さいものが少ない反面，最大で100cmを超える大きな株も複数あった（図２a）．一方，調査区Bでは30cm未満の株がもっとも多く，全体の62％を100cm，高さ86cm，茎数25）を詳しく調べたとこ占めた（図２b）．調査区Ａの個体群の平均長径サ

ろ，株の中でも頭花を付けた茎は，頭花をつけなイズに比べて，調査区Ｂの平均サイズは有意に小い茎に比べて長いものが多い傾向があった（図４，

さかった（U検定，ｐ＜0.001）．花をつけたもっ

マンホイットニーのU検定，ｐ=0.0015）．

とも小さい株の長径は，調査区Ａでは19cm，調エゾヒナノウスツボは，調査区Ｂに62株が生育

査区Ｂでは15cmで，長径が大きい株ほど花茎数していた（生育密度は10.3株/100m2）．そのうちが多くなる傾向があった（図３a，b；ともにｐ

開花していたのは38株（61％）だった．株の長径は，＜0.001）．また，調査区Ａで１つの株（株の長径30cm未満の株がもっとも多く，全体の48％を占− 12 −知床博物館研究報告24（2003）

図４． エゾノヨモギギクにおける 茎の長さと頭花数 の 関 係 . Fig.4. Relationship between shoot length andnumber of the flower heads per shoot in a T. vulgare plant insite-A.て，カモメ類の糞による土壌の富栄養化の影響が考えられる．調査地Ａのすぐ近くにはウトロ漁港があり，カモメ類がえさを求めて多数集まるが，調査地Ａはこれらの休み場になっている．地元住民の話では，多くのカモメ類が集まるようになったのはそれほど前からではないが（はっきりは分からないが10年前くらいか），シャジクソウなどの小型草本が激減するなど，調査地Ａの植生はかなり急激に変化しているという．とくに台地部分
ではオオヨモギの繁茂が著しく目立つが，これは本種が地下茎により速やかに水平方向へ分布を拡大できることと，本種の窒素利用能力が他の植物比べて高いことによるものと思われる．現在オオヨモギが繁茂する部分にはエゾノヨモギギクはほ
とんど生育しないが，かつてはこの部分でもエゾノヨモギギクを見たという住民もいた．また，ほとんどの株が開花し，毎年大量に種子が生産されていると予想されるにもかかわらず，若い株がほ図 ３． 株 の 長 径 と 花 茎 数 の 関 係 . Fig.3. Relationshipbetween individual size and number of the reproductive
shoots in two T. vulgare populations and a S. grayana
population.

とんどみられなかった（岩壁部分で見落としている可能性はないといえない）．これは，オオヨモギなどの著しい繁茂のため，既存個体が被圧されめた（図２c）．花をつけたもっとも小さい株の長て枯死したことや，定着適地の消失によって現在径は15cmで，エゾノヨモギギクと同様，長径がは実生による新規加入がほぼ停止していることを大きいほど花茎数が多くなる傾向があった（図３示している．また，踏みつけによる裸地化やそうc，ｐ＜0.001）．

した場所への牧草類の侵入も観察される．以上のことは，エゾノヨモギギクの個体群の維持を考えると気がかりな点といえる．

考察
調査地Ａのエゾノヨモギギクは調査地Ｂのも一方，調査地Ｂのエゾノヨモギギク個体群では，のと比べて著しく大きく，壮大だった．一因とし全般に個体密度が高く，とくに若い個体が多かっ− 13 −

丹羽真一・渡辺修・渡辺展之・内田暁友

た．これは，実生によって新規個体が連続的に供

pp.97-121．平凡社．

給されている反面，死亡率が高いことを示唆して

渡辺展之・丹羽真一・渡辺修．2001．知床ガッ

いる．ここでは，たまに起こる岩壁の崩落や時化

タンコ沼に生育するクロバナロウゲとトキソのときの波浪が撹乱要因になって死亡率を高めてウの生育環境と個体群構造．知床博物館研究いるが，同時にこうした撹乱によって新たに岩屑

報告22：1-8．

が堆積することで実生の定着適地を生じていると丹羽真一・内田暁友．2002．知床半島におけるバ考えられる．また，こうした場所にいち早く侵入シクルモンの生育環境と個体群構造．知床博

して群落を形成するエゾノヨモギギクおよびエゾ

物館研究報告23：1-8．

ヒナノウスツボは，パイオニア的な性質を持つとともに，耐塩性が高いと考えられる．
エゾヒナノウスツボの個体群構造は，生育密度・サイズ構造において，同じ場所のエゾノヨモギギクと非常によく似ていた．両種は，高茎になりつつ茎を叢生するという生活形が共通するのに加えて，本調査地においては繁殖開始サイズにもほとんど差がなく，空間的な「すみわけ」（種ごとの分布の偏り）も認められないなど，生活史の類似点が多い．このようなことから，本調査地において両種は，非常に似通ったニッチに共存しているものと考えられる．一般に，同じニッチを共有する種間では競合を生じやすいが，本調査地では撹乱頻度が高いことなどにより植被率が低いので，両種の間に生育空間を巡る競合が生じにくくなっていると考えられる．
謝辞
本調査には，知床博物館の2000年度自然講座の参加者にご協力いただいた．また，増田泰学芸員には編集等で大変お世話になった．末筆ながら，これらの方々には心から感謝申し上げる．
引用文献
北海道．2001．北海道の稀少野生生物・北海道レッドデータブック2001．309pp．北海道環境生活部環境室自然環境課．
環 境 庁．2000． レ ッ ド デ ー タ ブ ッ ク 植 物 Ⅰ．
662pp．環境庁自然保護局野生生物課編．
北村四郎．1982．キク科．佐竹義輔・大井次三郎・北村四郎・亘理俊次・富成忠夫（編），日本の野生植物・草本・合弁花類．pp.156-235．
平凡社．
山崎敬．1982．ゴマノハグサ科．佐竹義輔・大井次三郎・北村四郎・亘理俊次・富成忠
夫（編），日本の野生植物・草本・合弁花類．
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