藻類 Jpn.J.P
hycol.(Sorui)50:92・94，July10，2002

本多大輔:全真核生物における藻類の位置づけ

1980年代から急速に広まった分子系統学的手法によって，ら構成されることが示されている。

生物の進化の道筋がようやく明らかになってきた。また同時期に広まった PCRの手法によって，少量のサンプルから容易

1) O
pisthokonta系統群:微胞子虫類を含む菌界および動物界の生物から構成される大系統群。この呼称は， opistho‑がにDNA配列を決定できるようになり，多様な生物を対象にすることが困難で、はなくなった。特にリボソーム RNA遺伝子は，kontaが「糸・鞭毛」を意味し，鞭毛を細胞の後方「後部の Jで運動させる精子，遊走細胞の特徴から名付けられた (3)。

適当な間隔で保存的な配列を含んでいることから，系統的に離れた生物に対しでも同じプライマー配列を用いることが可2) Amoebozoa系統群:タマホコリカピ類，ホコリカビ類といったいわゆる動菌類， Amoebaを含む葉状根足虫類，ミト能なこともあって，非常に多くの配列データが蓄積されてきコンドリアを欠く Entamoebaの生物などが含まれる。ており，その勢いは未だとどまるところを知らない状況であ3)Plantae系統群:陸上植物類と緑藻類を合わせた緑色植る。実際，原核生物では 16Sリボソーム RNA遺伝子配列の相物類に，紅藻類，灰色植物類が加わったグループである。葉緑体が 2重の包膜をもつことでまとめられる。光合成色素がクロロフィル a+bである緑色植物とクロロフィル aとフィコ向性や GC率が分類基準にも導入され，真核生物でも 18Sリ
ボソーム RNA遺伝子の分子系統解析の結果が分類に反映されビリンタンパクである紅藻，灰色植物では差が見られることているなど，その知見は生物全体の系統の隅々までに及んでいると言って過言ではない。しかし，あらためてリボソームや，緑色植物と灰色植物の鞭毛装置には多層構造体が見られ.

RNA遺伝子の分子系統樹を見てみると，真核生物では界や主るものがあるのに対し，紅藻では鞭毛装置そのものが見られ要な門に属する生物が単系統群を形成することは示せても，ないばかりか，分裂時の中心子さえも現れないなどの類似点，岐順については明確な結論が導けなそれらの高次分類群の分lい状況にある。これは同時期に適応放散したことを樹冠の枝振りに例えて，クラウン生物群(1)と呼んでいることにも現れ相違点からこれらが近縁かどうかについては従来は決着がついていなかったが，この系統樹ではこれらの単系統性が支持ている。この現象は変化の速い領域での多重置換の蓄積や，回しかなかったとする考え方仰の共生による葉緑体の成立は 1

タンパク・コード遺伝子と比べて正確なアラインメントが困と矛盾しない。

難といったリボソーム RNA遺伝子の解析限界を示すものであされている。またこのことは，シアノバクテリアと真核生物

4) Heterokonta系 統 群 (= stramenopile系統群):卵菌類とると言える。

褐藻類で比較できる DNA配列データが報告されているに過この問題に対応するため，複数の遺伝子を合わせて解析する手法がとられるようになってきた。中でも以下のタンパぎないが，これらは良くまとまった単系統群であることが示されている。 Cavalier‑Smith(5)はH
eterokonta系統群にクリプト

ク・コード遺伝子は，比較的進化速度が遅く置換が飽和して藻類とハプト藻類を加えて，クロミスタ界 (Kingdomいないことが期待されること，系統ごとの進化速度が極端には異ならないこと，系統ごとに見られる塩基組成の不均一性が少ないことなどの理由から取り扱われることが多い:
cytosolic70‑kDheatshockprotein(HSP70‑cy)，tubulinalphaubulinbetasubunit(b‑tubulin)，actin，subunit(a‑tubulin)，tv
acuolarATPase(V/A‑ATPase)，elongationfactor‑la(EF‑la)，elongationfactor‑2(EF‑2)，RNApolymerase11largestsubunitaldaufら(2)が 2000年に Science誌に発表した(RPB1)。図 lは B
actin，a‑tubulin，b・tubulin，EF‑laに基づく系統樹を改変したも8までの番のである。それぞれの内部の枝に示された lから 18個のノー号は，表 lのノード番号に対応しており，これら 1ドで括られるグループの単系統性は上記の 4遺伝子を合わせて解析することで支持された。一方，いくつかのノードは番号が付けられていないが，これは 4遺伝子によってあまり支持されなかったことを示している。
この系統樹では真核生物は少なくとも以下の 7大系統群か

菌類

E

I

微胞子虫類
Opisthokonta
後生動物目
タマホコリカピ類目
IAmoebozoa
ホコリカピ類
葉状線足虫頭目
被子植物類
目
録涜類
目
紅藻類

灰色植物類
卵菌類
褐蕩類IPlantaeEEIHeterokonta

繊毛虫類
E胞子虫類
Alv
eolata
トリパノソーマ類 E
ユーグレナ類目

I

細胞性粘菌類

IDiscicristata・I

ワー励ンピ7"7'~-/I・類 EParabasalia.
.
".
.
凶monadaMeIArchezoa

図 Baldaufら(2)が示した分子系統樹を改変したもの。各ノードの数字は表 lに示したノードに対応している。

93

表 l 図 Iの各ノードの支持・不支持を分子種別に示したもの(Baldaufら(2)の改変)。
a:リボソーム RNA遺伝子， b:Baldaufら(2)では解析に使用しなったタンパク・コード遺伝子， c: Baldaufら(2)で解析を行ったタンパク・コード遺伝子， d:cの4つの遺伝子を合わせて解析したもの。
0:支持についてのブートストラップ確率 (BP) が 70%以上，ム:
下， /:不支持の BPが70%以下， X 不支持の支持の BPが70%以BPが 70%以上。

形成することが示唆された。表 lのノード 15の列に示されているように，それぞれの遺伝子を単独に扱って解析すると両者の単系統性はあまり支持されないが，遺伝子をまとめて解sueら(7)析することにより強く単系統性が支持された。またAriは， Heterokonta系統群の初期に分岐したと思われる葉緑体を持たない B
lastocystishominisについて同様の遺伝子群を解析し，このデータを付加すると， Heterokonta系統群と Alveolata系統群の単系統性がより強く示唆されたとする結果を報告している。 Cavalier‑Smith(8)は Heterokonta系統群と Alveolata系

genes
ab

宅〈~z信a工2Dnodes 訟D2E2
コcdiiii.
6.0 0 00 / / 0O
0 0 0.
x x xムO O O xO
6. 0 0ム 0 0 0.
3 .
6
. 0 0 0O6
. 0 0 0 0O
4 0 / /0 / /.
5 xxx
.
6
. / 0 0O
6 O
O
O.6./ .6.//企 O
7 x x x/
8 O
O0 0 0 0 / 0 O/ O.
6. x /.
6. / x /O
9 /A.
6./ x/.
6.
10O O O
11 O O
12 O
O x .6.// OOA
1
3 0 0 0ムO 0 0 0 0O6. 0 /O
14 0 0 0O
O x.
6.
15 .6.// /O x/ .
O.
6.
.
6.
x
O0/0O
16OOO
17x.
6..
6./ O
18 x
2統群を合わせた大系統群に chromalveolatesという呼称を与えている。
6)Discicristata系統群:ユーグレナ類，トリパノソーマ類，

細胞性粘菌類などが含まれる系統群。ミトコンドリアのクリステが平らで基部がくびれることで円盤状となる共通の形質をもち，この呼称、の由来にもなっている。図 Iの系統樹には現れないが， Discicristata
系統群の姉妹群で、あることが期待される Cercozoa類にはクロララクニオン藻類が属する(図 2)。
7) Archezoa系統群:ミトコンドリアを欠く Metamonada類，ミトコンドリアの代わりにヒドロゲノソームをもっP
arabasalia類から構成される系統群で，真核生物の中では最初に分岐する系統樹が得られることが多いので，ここでは外群として位置づけられている。
真核藻類は非常に多様な形態をもち，その色素組成など生理学的な特徴も多様であることから，少なくとも 9つの分類群として認識されており，葉緑体を獲得するための細胞内共生が分類群の数だけ何度も起こったことで理解する考え方がある。一方で今回の 4遺伝子からの系統樹を基にして真核藻類の系統的分布を考えると，緑色植物/紅藻/灰色植物，
chromalveolates，Discicris
tata/Cercozoa，の大きな 3つの系統群としてまとまってくることがわかる。その上で共生のイベントの回数を予測した場合，緑色植物/紅藻/灰色植物の系統の初期に一次共生が成立し，他の 2つの系統で二次共生が別個に計 2回が起こったと考えることが最節約的な解となる

Chromista) を提唱しており，葉緑体が核の外膜から連続する組面小胞体の中に位置して計 4重の包膜をもつことでまとめられる。しかしクロミスタ界の単系統性については，リボ遺伝子などの分子系統樹では基本的に支持されな
ソーム RNA
いことから疑問視されることが多い。今回の系統樹構築に用いた遺伝子の DNA配列データが得られれば，上記の問題に対する結論が得られるかもしれない。
5) Alveolata系統群:マラリア原虫を含む胞子虫類と繊毛虫類に，この系統樹では登場しないが渦鞭毛藻類が加わった系統群である。細胞膜のすぐ内側にアルベオールと呼ばれる袋状の裏打ち構造があることを共通の形質としてもつ。渦鞭毛藻類が葉緑体をもつことと，胞子虫類にも葉緑体が光合成能を失って媛小化したと思われる 35kbの環状 DNAを含む包膜構造があることから Alveolata系統群は分岐した初期にP
lantae系統群の生物と真核生物真核生物問共生が成立していたとする考えがある (6)。
さらに He附 okonta系統群と Alveolata系統群が単系統群を)。
(図2
まだまだこのような調査がなされた生物数が少ないこと，複数の遺伝子の配列データを合わせて解析する方法が正しい
系統関係を推定できるかどうかにも疑問の余地があることなと今後のデータ蓄積によってようやく明確になっていくことも多いと思われるが，真核生物全体における藻類の系統学的概念が改めて構築されようとしている時に居合わせているように思う。そしてその新たな概念は真核生物の多様性の理解をもたらすだけでなく，材料としての藻類という観点からも，研究対象とする生物の選択に対し有効に働くと期待できる。
参考文献(1)KnollAH1992.Science25
6:622‑627.
RogerAJ，
Wenk‑
Siefert1，
DoolittleWF2000.Science2
90:(2)BaldaufSL，972‑
977.
(3)Cavalier‑
SmithT1
987.InEv
olutionar
yBiologyo
ftheF
ungi(edsRayner
BrasierCM，
MooreDM)，
Cambridge，CambridgeUniv.Press，ADM，

94chromalveolates•...................................................
:ALVEOLATAopisthokonta

ク口ミスタ界

植物界
陸上植物

RETARIA

DlSCICRISTATA

Eozoa
ARCHEZOA{原生動物界}細菌界
図2 Cavalier‑
Smith(8)が示した生物全体の系統関係に関するスキームを改変したもの。原生動物の多系統性，界や門の範鳴を越えた大系統群として opisthokonataや chromalveolataの存在が表現されている。太い矢印は予想されるこ次共生による葉緑体の獲得を示している。すべてを大文字のアルファベットで示した分類名は， Cavalier‑Smith(8)が提唱する原生動物界内に属する 6つ の 下 界 (infrakingdom) である。

pp.
339‑
353.
(4)ReithM 1
995.Ann.Rev.P.
lPhys.
iPl.Mol.B
iol.4
6:549‑
575.
(5)Cavalier‑
SmithT1
986.P
rogressinP
hycologicalResearch4:309‑
347.
(6)ShlerS1
997.Science2
75:1
485‑
1489.
(7)ArisueN，
Hashi
motoT，
YoshikawaH，
NakamuraY，
NakamuraG，
Nakamura
F，YanoT，HasegawaM 2002.J.Eu
karyot.Microbio.
l4
9:43・54.

(8)Cavalier‑
Smit
hT2000.I
nTh
巴 F
lagellates.U
nity，Diversityand巴r
BSC，GreenJC)， London，Taylor&Evolution(edsLeadbeatFrancis，pp.3
61‑
390.

甲南大・理工;dhonda@konan‑u.ac.jp)