“草薙剣仮説”実証
シカのフンが作る生態系
５年Ｃ組

林由佳里

指導教諭

櫻井昭

１．要約
現在、外来植物が侵入し、在来植物を脅かしている。なぜ、外来植物は繁茂できるのだ
ろうか。これを説明する仮説『新兵器仮説』が 2000 年に雑誌サイエンスに掲載され、支持を集めつつある。ところで奈良公園には古くから、青いシバが広がり、シカがシバを食んでいる。ここのシバは日本古来ある在来植物だ。ここには、シバ以外の植物、特にクローバーなどの外来植物は繁茂していない。上記の説が支持を集める中、なぜ奈良公園には未だに在来種のシバが主に生息していけるのか？
私は考えた。日本武尊(ヤマトタケルノミコト)が草薙剣(クサナギノツルギ)で外来植物を薙ぎ払って古来の風景を守りつづけたというのか。とすれば薙ぎ払う『剣』はどこにあるのか。この答は昔から落ちているシカのフンにあるのではないだろうかと。
この論文で、以下の５つの事を実験や観察を繰り返し一つ一つ証明していった。
１．シカのフンがシバ以外の発芽を抑制する選択性があること。
２．その原因はシカの食べる植物にあったこと。
３．世界で初めて、シカ(動物)のフンから原因物質を抽出・解析した結果、植物のアレロパシー物質が確認できたこと。
４．シカのフンを用いた防草剤のようなものを作成し、その効果を検証したこと。
５．シカのフンがあることで、奈良公園には外来植物が繁茂できないと証明したこと。
キーワード

シバ、シカ、フン、外来植物、アレロパシー、アレロパシー物質、新兵器仮説

２．研究の背景と目的
この研究の舞台となるのは、奈良公園の飛火野という場所である。ここには多くのシカ(学名 Cervus nippon)が生息している。
シカはおもにノシバ(学名 Zoysia japonica、以下シバ)を食して生活している。また５月

図１ シバ(５月中旬撮影)と 10 月には、シバは種子を実らせる(図１)。

フンをばらまく(図２)。この環境が、在来種

このため、シカのフンの中には５月と 10 月であるノシバの繁栄を支えているのではな

頃にシバの種子が入っていることがある。

いかと考え、「草薙剣仮説」を提唱し実証す

シカはフンを排出し、公園内に黒いシカのることにした。

図２

シカのフン

３．研究内容

ブラナと単子葉植物ナガハグサ (Poa３－１．基礎研究pratensis)の種子(25 粒)と、ノシバの種子

この節では２の事柄について考察したことを述べる。

(100 粒)をまき、日ごとの種子の発芽数を計測した。

ⅰ)シカのフンが奈良公園のシバ以外の植物の発芽率を抑えること。
ⅱ)その原因はシカの主食であるシバにあること。
0)シカのフンの不思議
10 月頃に奈良公園から採取した、シカのフンを土の中に埋めた。すると、フンの中に入っているシバの種子だけが発芽、成長

図４

実験中のポットし、他の植物は枯れた(図３)。そこでシカのフンがシバ以外の発芽を抑えるのではないかと考えた。

ⅰ－４ 結果・考察
グラフ(No.2, 3)で、ナガハグサ、アブラナの実験において、フンと一緒に埋めた方の発芽数が少なかった。故に、シバを食べたシカのフンはシバの発芽には影響を与えず、シバ以外の植物の発芽を抑えることがわかった。

図３

フンから発芽したシバⅰ)シカのフンの発芽抑制効果の検証
ⅰ－１ 目的
シバを食したシカのフンがシバ自体と、シバ以外の植物(アブラナ、ナガハグサ)に対

グラフ１

シバに対するフンの影響

グラフ２

アブラナに対するフンの影響してどのような影響を及ぼすか調べる。

ⅰ－２ 仮説コントロール(今回はフンの入っていないものとする)よりもシカのフンを入れた条件の方が低い発芽数となる。
ⅰ－３ 実験方法
図４のようにシカのフンを入れ、装置の真ん中にノシバ以外の植物、双子葉植物ア

シカのフンの抑制力は弱い。
ⅱ－３ 実験方法①

実験対象とする植物は、ナガハグサ、アブラナ、アルファルファの３種類とし、実験で用いるフンはアルファルフ
ァ、ネズミムギ、シバのフンの３種類とした。

グラフ３ナガハグサに対するフンの影響②

それぞれシバ、ネズミムギ、アルファⅱ)発芽抑制効果の原因特定

ルファの３種類のシカのフンを違ったⅱ－１

牛乳パックに入れた。

目的

なぜシカのフンはシバ以外の植物の発芽③ シバ、ネズミムギ、アルファルファのを抑えるのだろうか。奈良公園のシカのフ３種のフンを入れた牛乳パックにそれンを分解すると、公園に生息するシバの繊ぞれナガハグサ、アブラナ、アルファ維が多くみられた。この繊維は、シカが食ルファの種子を 25 粒入れた。

したシバの未消化物質ではないかと考えた。

④

つまり、シカが食べた植物とフンの発芽抑ⅱ－４日ごとの種子の発芽数を計測した。
結果

制作用は関係しており、シカのフンの発芽抑制作用は植物による影響が大きいのではないかと思われる。そこでシカのフンの発芽抑制効果が、この未消化物質である植物の繊維によるものかどうか調べることにした。今回の実験は奈良鹿愛護会の協力のもと行った。この鹿愛護会には２種類のシカが保護されている。ネズミムギ(Loliummutiflorum Lam.)だけを食すシカと、アルグラフ４

アルファルファ入りフンの発芽数への影響

ファルファ(Medicago sativa.L)だけを食すシカの２種類である。鹿愛護会にいるシカは、ネズミムギもしくはアルファルファのどちらか一方しか食していない。この２種類のシカのフンを用いて、実験を行なった。
ⅱ－２

仮説

アルファルファは他の植物の成長を抑制する効果が強く、ネズミムギは他の植物の成長を抑制する効果は弱い(参考文献[1])。
故にアルファルファ、シバを食べたシカのフンの抑制力は強く、ネズミムギを食べた

グラフ５

シバ入りフンの発芽数への影響

で、間違いなく、フンの中にはアレロパシー物質が含まれていると確信した。
３－２．アレロパシー物質の抽出と解析
前回の実験から、シカのフンの発芽抑制効果には、アレロパシーが関わっていると考えた。アレロパシーとは「植物が放出する化学物質が他の生物に阻害的、あるいは促進的な何らかの作用を及ぼす現象」と定グラフ６ⅱ－５

ネズミムギ入りフンの発芽数への影響

考察

アルファルファ入りフンは、アブラナ、義されている。シカのフンにも同じような現象がおきた。故にシカのフンの中に植物由来のアレロパシー物質があると考えた。

ナガハグサの発芽を抑制するが、アルファそこで、筑波農業環境技術研究所、藤井義ルファ自身の種子の発芽を抑制しない(グ晴氏の指導の下、シカのフンのアレロパシ

ラフ 4)。

ー効果を調べる実験と、アレロパシーの原

シバ入りフンは、アブラナ、ナガハグサ因となるアレロパシー物質を解析する実験

において発芽抑制効果を示すが、アルファを行った。実験は合わせて３つ行った。こルファに対しては発芽抑制効果を示さない。の章では、以下、３つの実験について、そ一方、抑制効果の弱いネズミムギ入りフれぞれ述べる。

ンではアブラナ、ナガハグサ、アルファルⅰ)溶媒分画法による実験

ファ、どれに対しても抑制効果は見られなⅱ)サンドウィッチ法による実験

かった(グラフ 5)。

iii)アレロパシー物質の解析結果

ⅱ－６

また、実験で用いたフンはすべて、アルまとめ

なぜフンの中に入っている植物と同じ種

ファルファのフンである。これはアルファ子は、発芽抑制されないのか。なぜシカのルファの葉には強いアレロパシー物質が含フンには、発芽を抑制する植物としない植まれていることが、既に明らかになってい物があるのか。シカのフンの発芽抑制効果るからである。

はシカが食べる植物(フンに含まれる植物)

ⅰ)溶媒分画法による実験

特に植物のアレロパシーの影響にあると考えた。

溶媒分画法というのは、アレロパシー物質を探す方法として最もよく使われる方法

アレロパシーの特徴的な性質は、選択性である。これでどの溶媒にアレロパシー物と特異性である。シカのフンは(殊にノシバ、質が一番溶けやすいかを調べることができアルファルファ入りのものでは)この２つる。の点を示している。また、植物のアレロパ

ⅰ－１

シーの効果が強いものは、他の植物の発芽を抑制することも知られている。私はここ

仮説

シカのフンには植物由来のアレロパシー物質が含まれる。

ⅰ－２ 実験方法⑤① 実験は３反復(実験を一度に３回行うこと)行った。今回の実験ではフンを溶粒まく。
⑥ これらのシャーレを 25℃で４日暗室

かす溶媒を８種類使用した。故に、１反復の実験につき、９種類の条件が(８種類+コントロール１種)ある。
８種の溶媒は極性の高いもの順でシャーレ一つにつきレタスの種子を５に置き、発芽させる。
⑦

このレタスの種子の幼根、幼軸の長さを測定し、計算して抑制率は次の式で導き出した。

極性溶媒(抑制率)=100-[(a/b)×100]

高い

水a=ある溶媒で抽出した条件の平均(%)

b=コントロールの平均80%エタノール+20%水(以下 80%エタノール)

すなわち、ある溶媒から抽出した条件メタノールの抑制率が高ければ、その溶媒にはア無水エタノール(以下エタノール)

レロパシー物質がよく溶けていると判酢酸エチル
アセトン断した。
ⅰ－３結果

クロロホルムn－ヘキサン

低い②これらの８種類の溶媒 40ml の中にシカのフン 2g を入れ、25℃で 15 時間抽出する。

図５③抽出の様子

レタスの種子に対する根の抑制率

グラフ８

レタスの種子に対する幼軸の抑制率

濾紙をひいたシャーレの中に抽出溶液を 5ml ずつ入れ、溶液の揮発成分をとばす。

④グラフ７ⅰ－４考察

幼根、幼軸共に抑制率が高いのは、水とシャーレの中に 0.1%ジメチルスルホ80%エタノールであった。故に、水と 80%キシド溶液を 5ml 分注する(種子に抽エタノールにアレロパシー物質がよく溶け出した成分を吸収させる為)。ていると推測できる。

自然界では、水は雨によってもたらされⅱ－３ 結果る。フンのなかのアレロパシー物質が常に雨によって、奈良公園のシバに与えられているのではないか。
ⅱ)サンドウィッチ法による実験
先ほどのⅰ)のフンのアレロパシー物質を抽出する実験の、アレロパシー物質抽出確認実験を行なった。
ⅱ－１

仮説

シカのフンからアレロパシー物質が抽出できていれば、抽出して残ったフンにはアレロパシー活性は見られない。
ⅱ－２

実験方法ⅰ)の実験で、フンを抽出して残ったものを用いる。
①②③⑤

サンドウィッチ法による抑制率の比較

青線“Inhibition R”は幼根、赤線“Inhibition H”
は幼軸の抑制率ⅱ－４ 考察

80%エタノールにおいて、根の抑制率が低温ゲル化寒天を、オートクレーブに他と比べて低い。既に先のⅰ)の実験で抽出かけて溶かし、荒熱をとる。

され、抑制物質が余り残っていないからと寒天を 5cc ずつマルチプレート（１つ考えられる。フンから 80%エタノールで抽のプレートに６つ穴があいている）の出したものに、アレロパシー物質が溶け出中に分注する。

しているという可能性が、より確実なもの寒天が固まらないうちに、抽出した後になった。のフン 0.05g ずつを、５つの穴に入れⅲ)アレロパシー物質を解析するる。残り１つの穴はコントロール用と④

グラフ９GC－MS（ガスクロマトグラフィーGC

して何も入れないでおく。と質量分析器 Mass を組み合わせたもの）

寒天が固まったら、③の上からさらにを用いて、溶媒中に溶けている物質の構造5cc ずつ寒天を分注する。

解析を行った。

④の寒天が固まったら、レタスの種子を５粒ずつ撒く。

⑥

マルチプレートを 25℃で５日間暗室に入れる。

⑦ ５日たったところでマルチディッシュを取り出し、幼根と幼軸の長さを測定する。
図６

GC－MS の様子

左:GC-MS 右:GC-MS の結果解析用 PC

ⅲ－１ 実験方法ⅰ)で得られた溶液を解析に用いた。ただし、水で抽出した溶液はカラムが劣化するので用いなかった。
GC－MS の条件は、200℃で保持 30 分である。アレロパシー候補物質は、OH 基、C=O 基、あるいは S→O 基を持ち、分子内に酸素原子を多く含むものと、励起されやすい二重結合や三重結合を持つものが多い。
今回、解析した物質をアレロパシー物質と判断するにあたり、上記の方針に従って判断することとした。
ⅲ－２

結果

ここでは解析の結果、アレロパシー物質とわかったものだけを記載する(図 ７～10)。
解析結果の資料の見方について、ここで少し触れておく。一番上の四角、<<ターゲット>>と書いてあるものは、観測したピークを解析した結果である。その下５つの四

図７80％エタノール抽出したクロマトグラフィーの解析結果

図８

無水エタノール抽出したクロマトグラフィーの解析結果

角内には解析結果、類似していると判断された候補物質が表示されている。これら５つの四角は候補物質のシミラリティ(類似度)の高い順に並んでいる。(”SI”の後にシミラリティ【%】が表示されている)

ⅲ－３ 考察
図７の結果より、端が二重結合の物質が見られた。また、シミラリティが高く、数値(四角の中、縦線の上にある数値)もほぼ一致しているため、確実な結果といえる。 これはアレロパシー物質候補物質として挙げられているものの中に含まれるため、アレロパシー物質候補の一つと考えられる。
図８と図 10 の結果より、端が三重結合の物質が見られる。これはセイタカアワダチ
ソウのアレロパシー物質として知られているものである。だが抽出できた物質の量が少なかったので、あまり発芽抑制の影響が見られなかったのではと考えられる。
図９の結果より C=O 結合を持つ物質が確認できる。しかし、物質の量が少なかったため、発芽抑制力にはならないと考えられる。
図９ メタノール抽出したクロマトグラフィーの解析結果

ⅲ－４

まとめ以上の結果より、アレロパシー物質がシカのフンに含まれていることが確認できた。
これまで、動物に食された植物が消化されて、フンとして排出されたもののなかにアレロパシー物質があるとは誰も考えていなかった。しかし今回、誰も確認しなかったことを地道な実験を繰り返し証明することができた。シカのフンの中には植物のアレロパシー物質が含まれている。

図 10

酢酸エチル抽出したクロマトグラフィーの解析結果

⑤

実験条件は５つ。１．シバだけを植え

３－３．シカのフンを用いた防草剤の作成たもの(コントロール)、２．シバの葉をとその効果の検証加えたもの、３．シカのフンを加えた

我が校では、バミューダグラスというシもの、４．シバの葉とシカのフンを加バを用いた校庭緑化事業を行っている。しえたもの、５．シカのフンを３の二倍かし、周囲の環境を考慮して、除草剤など量加えたもの。の農薬は使えない。３－１の基礎実験から、⑤

学校のシバに入り込む代表的な雑草とシカのフンはシカの食べる植物によって、して、クローバーをそれぞれ 50 粒ずつ抑制する植物や、その効果も違うことがわ植えた。

かった。故に、食べる植物を替えることで、フンの特性が変わるのではと考えた。そこでフンを利用した環境にやさしく、雑草の侵入を防ぐ防草剤のようなものを考案し、その効果を検証した。
＜仮説＞
実験ポットにおけるローバーの発芽数は、以下に示す順番で多い（１番が最も多い）。
１．コントロール（何もおかない）
２．シバの葉をポットに入れたもの
３．シカのフンをポットに入れたもの
４．シバの葉とシカのフンの両方をポットに入れたもの
５．シカのフンを、３の二倍量ポットに

図 11 実験の様子
左上：フンとシバの葉の両方、右上：フン 2倍量、左下：シバの葉のみ、中下：シカのフンのみ、右下：コントロール＜結果・考察＞

入れたもの＜実験方法＞
この実験は鹿愛護会と本校の副校長先生の協力のもと行った。
①

我が校のシバの種類はバミューダグラ
スというものである。これを刈ったものを 5kg ほど毎日用意する。

②

鹿愛護会にもっていき、これをシカに食べさせる。

③④

鹿愛護会から学校のシバ、バミューダ

図 12 フンによる発芽数の変化
シバの葉(赤線)とフン(黄緑の線)を比べグラスの入ったフンを持ち帰る。

ると、シバの葉の方が多く発芽している。

学校のシバを想定して、牛乳パックにフンとシバの葉両方(紫線)とフン２倍量(水学校のシバを植える。

色の線)を比べると、フンとシバの葉の両方の方が多く発芽している。フン(黄緑の線)において、なぜかそれがあてはまらない。とフン２倍量(水色の線)を比べると、フン

奈良公園には、在来種であるノシバが生い(黄緑の線)の方が多く発芽している。もとも茂っている。その一方で外来種であり、かと、シバの葉はアレロパシーが弱く、葉やつアレロパシーが強いとされるネズミノシ

根を刺激すると、根からアレロケミカルがッポ(ナギナタガヤ)や、クローバーなどの植放出されると文献調査でわかっている。コ物も生息している。しかも古くからその生ントロール(青線)は、発芽数が少なくとどま息は確認されていた。しかし、その分布をっているが、これは実験中にシバの根を傷みると、外来植物である彼らの領域は小さつけたために、根からアレロケミカルがでい。新兵器仮説によれば、彼らの繁茂は約て、発芽抑制してしまったからだと考えら束されているはずなのに、奈良公園においれる。ては、彼らの肩身は非常に狭い。なぜ、奈以上のことからシカのフンを多く使えば、それだけ発芽抑制効果が高くることが良公園には新兵器仮説のような外来植物の繁茂はないのか。
この節では、この疑問を探っていくことわかった。シバの葉そのものよりも、シカのフンを利用した方が、より効果的に雑草にした。の発芽を抑制することがわかった。故にシ＜仮説＞
奈良公園に生息する外来植物が繁茂しな

カのフンがシバの雑草管理にふさわしいものであると考えられる。

いのは、シカのフンの影響である。シカのフン以外の要因(シバの葉から染み出るア３－４．新仮説「草薙剣仮説」の提唱と実証

レロパシー物質、シカの足などによる踏み

この章では、今までの研究をさらに発展つけの作用)は外来植物の発芽抑制には関させた内容を述べる。最新の仮説「草薙剣係しない。
故に、ネズミノシッポ、クローバー共に仮説」についての検証である。
＜目的＞

発芽数の多い条件から順に2000 年、大手科学誌のサイエンス誌にあコントロール≧枯葉入り≧圧力≧フンる新仮説を述べた論文が掲載された。そのとなる。

仮説の名は「新兵器仮説」。なぜ外来植物が＜実験方法＞
実験は３反復行った。

新天地に侵入し、繁茂できるかについて述
べた仮説である。外来植物は新天地に踏み①

乳パックにノシバを植えた。

込む際、その土地にはない新兵器、すなわ
ちアレロパシー物質を持ってその土地に踏奈良公園の環境を想定し、すべての牛②

条件は３つある。

み込む。新天地に踏み込んだ外来植物は、

１．コントロール(シバを植えたもの)新兵器を利用して在来種の植物を征服する。

２．シバの枯葉を入れたもの

結果、その土地には新兵器を持ちこんだ外３．シバに対して毎日圧力をかけたもの

来植物が繁茂する。これが新兵器仮説の内４．フンをパックの４辺に埋めたもの

容である。だが、私が考えるに、奈良公園５．フンをパックに２辺に埋めたもの

の５つである。

③ネズミノシッポにおいて、最終的に一番また、４，５の条件を入れた理由は、発芽数が低いのはフンを４辺においたもの

少ないシカのフンでも、外来植物の発である。ネズミノシッポにおいて、フンを芽抑制ができると考えたからである。

４辺においた条件と、フンを２辺に置いた奈良公園の外来種の代表として、単子条件との間に、優位な差が見られなかった

葉のネズミノシッポ、双子葉のクローものの、これにおいては量が多めの方がアバーを、それぞれ 25 粒ずつ種子を撒いレロパシー物質の活性が明らかであった。

た。

つまり、仮説通りの結果が示された。

＜結果＞

４．まとめ
クローバー、ネズミノシッポにおいて、シカのフンによる発芽抑制効果が見られた。
この実験により、さらにわかることがある。
シカは在来種であるシバを食べる。シバを含んだフンを排出する。フンは在来種にとっての栄養剤となれる。しかし、外来植物は、フンの中に含まれるアレロパシー物質
グラフ 10 クローバーに対するフンの影響によって発芽を抑えられる。故に在来植物だけが繁茂し、外来植物はあまり成長しない。つまり、在来種の動植物同士がアレロパシー物質を媒介として、共栄関係にあるということだ。すなわち、これは新兵器仮説とは違う立場の仮説ということである。
これを私は“草薙剣仮説”と名付けた。
今回、私が実証した“草薙剣仮説”はその土地で古くからある植物とそれを食べる動グラフ 11 ネズミノシッポに対するフンの影響物、その動物のフン、さらには外来植物を＜考察＞含めた四者関係におけるアレロパシー物質

クローバーにおいて、一番発芽数が低いの働きについて述べたものである。いままのはフンを２辺においたものである。そので植物と消費者の二者関係のアレロパシーほかの条件についてはあまり発芽数が変わ物質について述べた論文は多くあった。しらない。藤井氏によると、アレロパシー実かし、在来植物、消費者、消費者の排泄物、験において、あまりにたくさんのアレロパさらには外来植物までを含めた四者関係のシー物質があると、活性を示しにくいこと

アレロパシーについての論文は大変珍しいが多々あるという。これはそのうちの一つものである。このことは、専門の研究者かの現れではないだろうか。

ら高い評価を受けた。

強くなるのかどうかを検討していきたい。
５．今後の課題と展望

そして、強くなっているのであれば、農今回の研究を通して、奈良公園の生態薬や薬としても応用できるのではないか系の維持（在来種が繁茂できる要因）のと考えている。牧草地の管理、飼料の確解明と、シカのフンを用いた防草剤の開保がよりしやすくなるのではないだろう

発という２つの成果を得ることができた。 か。
私が「草薙剣仮説」と名付けた理由は、日本武尊(ヤマトタケルノミコト)が、草薙

６．参考文献

剣で草を薙ぎ払ったところに注目したか[1] 「アレロパシー」，藤井義晴著，農協社らである。神話めいているが、奈良公園
では未だに、日本武尊が古来の風景を守出版[2] 「アレロパシー研究の最先端」, 藤井義るために外来種の草を草薙剣で薙ぎ払っ晴著, 研修テキストているのかもしれないと空想してつけた。 [3]Study on the allelopathy of alfalfa

因みに、草薙剣の「クサ」の音は「臭い」(Medicago sativa L.) ，Kanaを意味しているらしい。臭い剣は今日もNAKAHISA,外来種を薙ぎ払っているのだろう。この

Hiroyuki TERAO and Seiji

シカとシバのような関係は他の植物、動KOSEMURA ，Jpn.J Crop Sci.

物同士でも成り立つのだろうか。そこで

63(2): 278-284 (1994)

Eiji TSUZUKI,

今後は、シカとシバ以外でも、この様な関係は成り立つのか、検証していきたい。

７．謝辞

次に私が開発した、フンによるオーダー

今回の論文を書くにあたり、奈良鹿愛護

メイド「防草剤」は、コスト面、環境面、会の方々、本学副校長の勝山元照先生、筑そして効率の良さの面から、優れた防草剤

波農業環境研究所の藤井義晴氏をはじめとになる可能性を持っていると考えている。

する研究所の方々、そして指導していただ

それは、この防草剤には２つの良い点を持いた櫻井昭先生にこの場をかりて御礼申しつからである。それは、作成するコストが上げます。

極めて低いこと、そして化学農薬を使わないので、環境に負荷をかけないことである。
動物(シカ)にシバを食させるだけで「防草剤」ができるので、シバを刈るコストだけで作成できる。さらに、今回の研究により、フンの中にあるアレロパシー活性は非常に高く、シカの食べる植物の葉よりも高い発芽抑制効果が示された。アレロパシー物質

が動物の体内で変化して構造が変わっているのか、変化してアレロパシー活性が