栃木農研報

No41：1〜49（1994）

米の蛋白含有率は，アミロース含有率とともに

Ⅰ緒 論

食味に大きな影響を及ぼし，高蛋白米では食味が劣るとした報告が多い（石間ら1974，山下・

ビール醸造用のオオムギは，その工業原料と藤本1974，江幡ら1986）．コムギの硬軟質性しての性格から，品質面での評価が重要視されはグルテン含有率によって左右され，グルテンる．ビール作りが安定した近代産業に成長したはコムギの種子貯蔵蛋白質中の85％を占めるグ

19世紀末ころから製麦・醸造業界では，ビール

リアジンとグルテニンで形成されるため，蛋白原料として望ましいオオムギは高い発芽能力を含有率はコムギの硬軟質性と密接な関係にある持ち，製麦・糖化・発酵の過程で必要な酵素，（小田・大越1990）。

糖，蛋白質をバランス良く供給するものである

ギにおいても，種子貯蔵蛋白質は品質に大きなとされてきた（Lein

影響を与える．オオムギの種子貯蔵蛋白質の約l964）．1930年代には，作ビール醸造用のオオム

物育種家に対する品質のガイドラインを示すこ

70％は胚乳部，約20％は糊粉層に存在するとを狙いとして，オオムギ品種と麦芽形質に関（Wallace

する基礎的な研究が開始された．Bishop（1930）

細胞内のプロテインボディの中に濃縮された状は，醸造用オオムギの品質を左右する要因とし態で存在するが（田中1991），高蛋白オオムギて，蛋白含有率の低さが有利に働くことを明らには澱粉粒子を包み込むような漆喰状のプロテ

and

Lance

1988）．貯蔵形態としては，かにした．また，麦芽エキスの評価法（Bishop

インマトリックスが観察される（早乙女らand1991）．貯蔵蛋白質の溶媒分画による分類では，

Marx

Meredith

1934，Bishop

l934，Bendelow

and1955），ジアスターゼカの測定法の改良（Meredithetal．1942）に関する研究が行

アルコール可溶性のホルデインが最も多くの割合を占める（Wallace

and

Lance

1988）．ホルわれた．第2次大戦後，ヨーロッパではEBC（Eu−

デインはオオムギ粒の貯蔵澱粉と密接に結びつ

ropeanConvention）が結成され，醸造いており，麦芽の製造過程で全蛋白質に占める用オオムギの分析法や評価基準の統一が図られ割合は小さくなるが，麦芽中に残ったホルデイ

るようになった．現在わが国で用いられているンは仕込工程において澱粉の糖化効率を低下さ

品質評価基準の原型は，ここから派生したものせる（Slack

である．1950年代からは小規模製麦システムにの濁りの58〜72％は蛋白質であり，その65％程関する研究が進み（Lein

度はホルデインであるとされている（Burger

Brewery

1964，Sparrow1970），

育種試験の多くの材料について数十グラムから

etetal．1979）．また，ビール製品

al．1979），

数百グラムの小量サンプルでも麦芽品質を評価

原料オオムギの蛋白含有率と麦芽エキスとのすることが可能となった（Lekes

間に負の相関が存在することについては多くの

1964，武田ら

1981）．わが国では，1968年からビールオオム

報告がある（Anderson

ギの育成地を中心とする関係機関によって，

and「ビール大麦育成系統合同比較試験」制度が設

Ullrich

けられ，Tablel−1に示した品質評価基準にしが国でも，倉井ら（1987）が栃木県内の各地かたがって育種が進められている（佐々木1990）．

ら収集した醸造用オオムギ品種ミサトゴールデ

主要穀類において，蛋白質は澱粉と並んで主ンについて原麦の蛋白含有率と麦芽エキスとの要な種子貯蔵物質であり，穀粒蛋白質の量と性関係を調査し，両者が高い負の相関にあること

状は品質を大きく左右する特性となっている．

を認めた．ビール醸造用に澱粉質副原料を多用− 1 −Lambert

et

1953，

et
Fosteral．．1941，Hartog
etal．1967，

al．1975，LuandDing1991)．わ栃木県農業試験場研究報告第41号

Table1−1

Criteria

ofCharactermaltingUniqualityforbarleyextract

Total

nitrogen

Extract

Solubie

nitrogen

Kohlbachindex

Diastatic
ApParent

power

l

ng

（value−78）× 2（value−70）× 1

％
％
％
％
％

yield

Japan

f・rmり1a、f・r
scor

Malt

in

Calculation

Weighttbreeding（value−2。2）× 1／0．08（value−0．68）．× 1／002（value−35）×（value−100）×

WK／TN

1／2

1／17

final

％
1
（value−78）× 1
attenuation
×10／9．
Qualityindex＝Σ （score×weight）

1）：Maximum

score

is

10．

するため酵素活性の強い六条オオムギを使用す

オオムギの蛋白含有率が窒素施肥量に敏感にるアメリカに対し，ヨーロッパや日本では二条反応することから，生産地では高蛋白化によるオオムギの麦芽を主体にビール醸造を行っていビールオオムギの品質低下を防止するため，栽る（天羽・吉田1989）．わが国では低蛋白・高培上の指針として追肥を行わないよう指導してエキスに対する要望が強く，原料オオムギの適いる．しかしながら，追肥の抑制は栽培上の自正蛋白含有率の上限はll．5％とされている．

由度を大きく制限することになるので，収量的穀粒の蛋白含有率は，栽培環境によって大きな観点からは望ましい方策とはいえない．高蛋

く変動する．窒素の増肥は子実収量を高めるが，

白ビール麦を解消する対策としては，低蛋白品

同時に蛋白含有率も高くする（Bole

種の育成という育種的対応が重要である．

and

Pitt−
．

オオムギの品質育種においては，食用，飼料（1983）はオオムギの水耕栽培による実験で，穀用の用途として高蛋白化あるいは高リジン化方

粒のホルデイン量は開花10日以降から上昇し，向への研究は多い（Munk6

窒素レベルが1．Og／εでは増肥による増加率がsonl977，HejgaadandBoisenl980，武田

大きいことを明らかにした．コムギにおいても1987）。代表的な高蛋白品種Hiprolyでは，第7染

窒素増肥は子実収量だけでなく蛋白含有率も同色体上に座乗する卵遺伝子（Karlsson

時に上昇させるとした報告が多い（下野1986）．

ホルデインの蓄積を抑え，塩可溶性蛋白質を増また，黒ボク土に作付けされたオオムギは，灰加させることが知られている（Balasaraswathi

色低地土で作付けされたものより蛋白含有率が6高くなる（谷内・田谷1987）．Beard（1961）

行われ（Seko

は遅い時期に播種したオオムギは蛋白含有率が白品種が普及に移されている（伊藤ら1992）．こ

高くなるとし，Zubriskiθ6α1．（1970）も4年れに対して，低蛋白方向への育種的対応に関す

間にわたる試験で，遅播きしたオオムギは早播

る研究は少なく，国内では低蛋白育種に関するきしたものに比べて蛋白含有率が高いとした．

報告は見いだされない．Piper

McNeal6．（1968）は適度に潅水したコム（1984）の低蛋白と中問蛋白オオムギの4組合せ

ギでは乾燥条件に比べて茎葉部，穀粒とも窒素から生じたF5及びF6系統を用いた実験では，含有率が高いことを認めた．

蛋白含有率の遺伝率は組合せによって大きな差

man

l980，Clancy誘αα．1991）．Giese

e

α

2

α」．1970，Karls−l975）がα」．1984）．わが国でも裸麦の高蛋白育種が

and

Kato

l981），最近では高蛋

andRasmusson

醸造用低蛋白二条オオムギの育成に関する育種学的研究がみられた．オオムギの蛋白含有率あるいは麦素を水稲に施用した実験から，穂肥に由来する

芽全窒素の遺伝率についてこの他にも多くの報

葉の窒素は，基肥に由来するものに比べて穂へ告があるが（Rasmusson

and

Glass

の転流割合が大きいとした．コムギでは，穀粒

ter

6渉α

．1967，

6

αZ．1967，

Rutgerl965，Fos．
Bakerに蓄積される窒素は栄養体器官からの転流が大6α」．1968，関口ら1988），必ずしも一定の結論きく寄与する（Dalhngεは得られていない．ヨーロッパ各国では醸造用l983）．栄養体からの窒素の転流には同化や代オオムギの育種プログラムの中で低蛋白方向へ

謝変換されたアミノ酸が直ちに飾管に移行するの選抜が行われたが，効果はあがっていない．

ルートと，はじめに蛋白質などの高分子にとりその理由として蛋白含有率の遺伝率が低いこと

こまれ，それが分解して移行するルートとがあがあげられている（Reiner6短Z．1975）．

り，栄養体器官の蛋白分解酵素は窒素転流の

α1．1976，Yoneyama

キー酵素であるとも言われている（米山1987）．

穀粒の蛋白含有率は，登熟期における穀粒への乾物と窒素との蓄積割合で定まるため，オオイネ（Peretz6

ムギ（Corke6短」．1989）及びコムギ（CoxandCroy召

栄養体器官のプロテアーゼ活性が高い品種は穀

α1．1985）について，穀粒乾物蓄積量の多い

l972，Dalling8

α1．1976）では，粒の窒素含有率が高いという報告がある．

品種が低蛋白になるという報告がある．

McMullan6

α」．1973）及びコムギ（Rao

1975年にアメリカで育成されたビール用六条

α1．（1988）は，開花時に乾物蓄積の多いコムギ品種が穀粒乾物重も大きく，そのオオムギ品種Kar1（Wesenbergε

ために蛋白含有率が低下するとした．植物の子は，多様な栽培条件下で他の品種よりも低い蛋

実に集積する窒素の起源は，栄養体からの再移

白含有率を示すことが知られている（Burger

動と子実形成期間に獲得された窒素との2通り6がある．マメ科植物では前者の割合が37〜58％

白性は収量の高さに起因するものではないであるが，イネ，ムギではこの比率がより高い（Burger8（米山1987）．折谷（1984）は，放射性標識窒

Fig．

1−1．

The

micro

maltingα」．1979，Peterson6αα1．1976）

α1．1987）が，低蛋．1979）．Karlはオオムギ種子貯蔵蛋白質中に最も多く含まれるホルデインが他

equip皿ent

一3一

for

barleybree（1ing．

栃木県農業試験場研究報告第41号
窒素含有率の減少程度が小さいことを明らかにすることができた，また，Kar1を交配親とした組合せから，栽培品種に比べて蛋白含有率が平均2．4％低い二条オオムギ系統を育成した．この系統は，登熟期後半の窒素蓄積がKarlより大きく，蛋白分画上の特性もKarlと栽培品種との中間的なものであることがわかった．この二条オオムギ系統を交配親として用いたF4世代の系統は，他の組合せに比べて蛋白含有率が低く，Fig．1−2。Calcof！uo卜stained1Qngitudinallycuthalfgralnsof

barley．Fro皿theuppertothelo冒er：gra1nsduring
steeping，grains1−2daysaftersteepingand区rains

遺伝率も高いことから，低蛋白・高品質の醸造

3−5daysafしersteeping．

用オオムギ育種に有効に利用できることを明らの品種に比べて少ない．その理由として，ホルかにした．

デインのmRNAの転写効率またはmRNAの分解

本研究は栃木県農業試験場栃木分場におい速度の差が関係していると考えられているて，農林水産省指定試験事業「ビール麦醸造用（Petersonαα1．1987）．しかしながら，窒素

品質改善」の中で行ったものである．本研究の転流の観点からのKarlの特性を解析した報告は

成果は逐次，日本育種学会誌（佐々木ら見られない．

1992b），栃木県農業試験場研究報告（佐々木本研究は，低蛋白・高品質の醸造用オオムギ

ら1991，1992a），日本作物学会紀事（印刷中）系統を育成し，その育種的有用性を明らかにすに投稿してきたが，未発表のものも含め，ここる目的で行った．まず，オオムギの蛋白含有率に成績を取りまとめた．本研究のデータはすべと麦芽品質の変動を明らかにするため，品種，て栃木県農業試験場栃木分場の試験圃場及び麦

年次，栽培法を要因とした穀粒形質及び麦芽形

芽分析での結果である．

質に関する分散分析を行い，形質間相関を求めた．また，低蛋白の六条オオムギKar1を材料として，窒素転流の観点から低蛋白に関連する特性を解明した．Kar1を交配親とした組合せか
ら低蛋白の二条オオムギ系統の選抜を行い，選抜された系統についてKar1との窒素蓄積特性及び種子貯蔵蛋白質の溶媒画分を比較した．さらに，選抜系統の育種的有用性を明らかにするため，それを交配親とした組合せのF4世代の分布から，蛋白含有率の遺伝率を求めた．

その結果，醸造用オオムギの麦芽品質は遺伝的要因に強く支配されていること，蛋白含有率
は麦芽品質に大きな影響を及ぼすが，わが国の栽培品種では蛋白含有率の品種間差は極めて小さいことが明らかになった．Karlについては，

登熟終期の窒素蓄積量が少なく，登熟中の葉身

4栃木農研報No41：5〜14（1994）

を要因とする3元配置分散分析を行った．供試Ⅱ

醸造用二条オオムギの麦芽品質

品種の関係で，1981年産から1985年産まではあまぎ二条，はるな二条，ニューゴールデン，ア

1

品種，栽培条件及び年次間の変動

ズマゴールデンの4品種，1986〜1989年産及び育種試験では，長年にわたって系統・品種の1991年産の5か年についてはあまぎ二条，はる

評価に関する有益な情報が蓄積されるため，多な二条，ミサトゴールデン，ミカモゴールデン，

くの作物でデータベースが利用されている（大きぬゆたか，なす二条の6品種を解析した．各

塚1980，佐々木・吉田1983，Yoshidaand

平均値間の有意性検定の計算は，多重比較プロ

Sasakiグラム（佐々木ら1984）を使用した．

1983，奥津・佐々木1984）．ビール麦

品質の環境変動については，関口ら（1983）が外国から導入したll品種とはるな二条を北見，

結果栃木，福岡の3カ所で栽培し，可溶性窒素，コー

穀粒形質6形質，と麦芽形質13形質の分散分析

ルバッハ数，ジアスターゼカ，最終発酵度が栽

結果をTable2−1に示した．1981〜1985年産で培地問で高い相関を示すことを明らかにした．

は容積重と水感性（高水分条件下における発芽

しかし，わが国の栽培品種の年次間と品種間の勢の低下の程度）を除く17形質で品種間に有意変動を比較した報告は見られない．本節では差が認められた．栽培法別では浸麦時間，糖化

ビール麦育種試験における品質分析データと栽時問，ろ過時間，ジアスターゼカ（WK／TN）

培試験データをパーソナルコンピュータ上でを除く15形質で，年度別ではすべての形質で有データベース化し，蓄積されたデータを利用し意差が認められた．F値の大きさを比較すると，て麦芽品質の品種間，栽培条件問及び年次間の千粒重，浸麦時間，糖化時間，麦芽エキス，エ

変動に関する解析を行った．

キス収量，可溶性窒素，コールバッハ数（麦芽全窒素に対する可溶性窒素の割合），ジアスター

ゼカ（WK，WK／TN），最終発酵度，評点は品

材料及び方法

CARD3

種間差が最も大きく，蛋白含有率，粒あたり窒＋を用い，NEC製のパーソナルコンピュータ

素量，水感性，麦芽収量率，ろ過時間，麦芽全PC−9801上でビール麦育種試験成績の一部につ窒素はいずれも年次間差が最も大きかった．容いてデータベースを構築した．データの範囲は

積重と麦汁色度は栽培法間の差が最も大きかっ

1981年産から1991年産までの栃木県農業試験場

たが，主効果のF値は栽培法×年次の交互作用

栃木分場産llヶ年分の品種比較試験，系統比較に比べてあまり大きくなかった．最終発酵度と試験など250g製麦による分析の供試材料で，入評点は品種×栽培法の交互作用が，また浸麦時

力項目は試験条件，栽培試験データ，品質分析

間，ろ過時間，最終発酵度の3形質は品種×年

データからなる．

次の交互作用がそれぞれ有意と認められたが，カード型データベースシステムThe

麦芽品質の変動解析にあたっては，データ

いずれも主効果に比べるとF値は小さかった．

ベースに蓄積されたデータから，登熟日数（出これに対して，栽培法×年次の交互作用は糖化

穂期一成熟期）と粒あたり窒素量（千粒重×蛋

時間，ろ過時問，ジアスターゼカ（WK／TN）

白含有率（％）／625）を算出して解析項目に加以外の16形質で有意差が認められ，蛋白含有率

えた．分散分析は栽培条件と試験年度が揃ったと麦芽全窒素ではF値が比較的大きかった。

品種群を取り上げ，品種，栽培条件，試験年度

1986〜1991年産の分散分析では，千粒重，蛋− 5 −栃木県農業試験場研究報告第41号
白含有率，粒あたり窒素量，容積重，浸麦時間，た．容積重，千粒重，穀粒蛋白含有率，糖化時間，糖化時間，麦汁色度，麦芽エキス，エキス収量，

麦芽エキス，麦芽全窒素，可溶性窒素，ジアス

ジアスターゼカ（WK，WK／TN），最終発酵度，

ターゼカ（WK）の8形質では栽培法間のF値

評点の13形質で品種間に有意差が認められた．

が最も大きく，その他の形質については年次間

栽培法間では水感性，ろ過時間，コールバッハのF値が最も大きかった．品種X栽培法及び品

数，ジアスターゼカ（WK／TN），最終発酵度

種×年次の交互作用が有意となった形質は少なを除く14形質で，年次別ではすべての形質で1％く，交互作用のF値はいずれも品種の主効果に水準の有意差が認められた．1981〜1985年産

比べて極めて小さかった．栽培法×年次の交互の分散分析結果とは異なり，品種間のF値が要

作用は水感性，糖化時間，ろ過時問，麦汁色度，

因中で最大となった形質は全く見られなかっ

可溶性窒素，ジアスターゼカ（WK，WK／TN〉，

Table2−1Fvaluesofvarianceanalysislngrainandmaltingcharactersa）1981〜1985
Sourceofvariance

Character
Cultivar

Mashingperiod
Filtration

time

color

勝alt

extract

Extractyield

Solublenitrogen
Kohlbachindex

Diastaticpower、（WK）

Apparent

final

Qualityindex

attenuation

53﹄

Diastaticpower（WK／TN）

︒8コ

Totalnitrogen（TN）

1

Wort

1

yield

111

Period

B＊C

4
3翫
13
﹄翫
03
5
︒2
色a
民＆
比3
49
＆3
31
翫9
臥コ
7コ
45
N2
甑﹄
6
e9

Malt

︒ーコ3略﹄あ﹄．沿

Steeping

A＊C

翫民
翫採
翫翫
翫靴
＆＆
0比
翫民
翫翫
9比
翫比
翫比
a民
S撞
翫死
S庶
SN
溶7
3N
5
翫

sensltivity︒73渇﹄コ泊343コ﹄β﹄35

Water

A＊B

ふ民
3正
a篤
翫比
翫民
a民
a翫
3民
翫聾
忍N
ふ酉
ふ銭
乱瓦
＆N
5N
ふN
55
ユ4
﹄
§

Literweight

60

。5

3ユ﹄

9「ain

56

冊721
22415552115437251780301028鵬9614

Pe「3コ﹄5﹄＆﹄翫ふ﹄13
2忍溢︒7忍コ3m翫6Nη比N13億1紘田82925NM訂

content﹄ココ乱乱3

Nitrogenmn脆NN翫620306鯉踊M聰捌皿踊阻姻

Proteinpercentage（lnteraction）

Year

vation（B）（C）（A）

1000grainweight

Culti−

1

FiguresinthetableshoNtheFvaluewhichissignificantattheO．011evel．

一6一

醸造用二条オオムギの麦芽品質

最終発酵度を除く形質で有意となり，F値もエ

性窒素，コールバッハ数，ジアスターゼカ

キス収量以外は主効果に比べて無視できない大（WK，WK／TN）及び評点の9形質でニューゴー

きさであった．

ルデン，アズマゴールデンよりも明らかに良好

品種ごとの形質の比較をTable2−2に示した．

な値を示した．麦汁色度と最終発酵度はアズマ

1981〜1985年産では，ニューゴールデンとアズ

ゴールデンが他の3品種より劣った。また，浸マゴールデンの千粒重と粒あたり窒素量があま

麦時間はニューゴールデンが他の3品種より8時

ぎ二条，はるな二条より大きく，麦芽収量率も間以上長かった．あまぎ二条ははるな二条に比アズマゴールデンがはるな二条に比べて有意に

べて浸麦時間が短く，麦芽エキス，エキス収量，大きかった．あまぎ二条，はるな二条は糖化時

ジアスターゼカ（WK，WK／TN），評点が低かっ

間，ろ過時問，麦芽エキス，エキス収量，可溶

た．両品種の問には，可溶性窒素，最終発酵度

Table2−1（continued）

b）1986〜1991
Sourceofvariance
Character
Cultivar

Culti−

vation（B）（C）

（A）

112．5

Proteinpercentage

5．1

144．7

NitrOgenCOntent

10．8

20．0

Liter

grain

weight

26．8

176．4

WaterSenSitiVity

N．S．

N．S．

Steeping

Period

5．8

4．O

Maltyield

N．S．

8。3

Mashlngperiod

7．5

17．9

Flltration

N．S．

N．S．

5．8

11．4

ti皿e

WortcOlor
Malt

extract

Extract
Total

yleld

nitrogen（TN）

Solublenitrogen
Kohlbach

index

179．3

352．4

76．8

231．4

N．S．

。

54．7

N．S．

46．4

N．S．

Diastaticpower（WK）

69．1

DiastaticPower（WK／TN）

9。7

N．S．

Apparent

10．7

N．S．

25．7

29．7

final

Qualityindex

attenuation

A＊B

A＊C

36

N．S．

N．S．

36

N．S．

N．S．

56

N。S．

4．0

675

3．8

4．5

N．S．

N．S．

72

N．S．

N．S．

07

N．S．

N．S．

N．S．

N．S．

N．S．

N．S．

N．S．

N．S．

N．S．

4．9

N．S．

3．4

N．S。

N．S．

N．S．

N，S．

N．S．

N．S．

N．S．

N．S．

N．S．

N．S．

N．S．

N．S．

N．S．

N．S．

76

N．S．
20．6

（lnteraction）

0

B＊C

1564忍07ふ乱＆3洛﹄＆﹄﹄洛﹄﹄絃姐臓拡N胤凪NN比茄23珀比7nNNP

21．8渇﹄﹄﹄渇︒2﹄洛溢冶コ刃﹄913︒5・5略3
21
0旭3
9
0
66
82
55
7
7
1 81011n乙1000grainweight

per

Year

FiguresinthetableshowtheFvaluewhicharesignificantattheO．011eveL−7一

栃木県農業試験場研究報告第41号

目帥σ一ΦNlN

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一〇〇〇εo一肉げ一︵閃︶℃Φ弓oΦ⇒一mσqΦ︵凍︶

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醸造用二条オオムギの麦芽品質

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栃木県農業試験場研究報告第41号にも有意差が認められた．蛋白含有率と麦芽全質選抜を受けていない品種である．これに対し

窒素は，あまぎ二条，アズマゴールデン，ニューて，1986〜1991年産の分散分析では可溶性窒素

ゴールデン，はるな二条の順に低かったが，あとコールバッハ数で供試6品種問に有意差が見

まぎ二条とはるな二条との差は蛋白含有率でられなくなったほか，他の各形質でも品種問のF値が小さくなった．解析に用いたミサトゴー

o．6％，麦芽全窒素で0．12％と比較的小さかった．

1986〜1991年産では，ミサトゴールデンの千

ルデン，ミカモゴールデン，きぬゆたか（キリ

粒重が他の5品種に比べて有意に大きかったが，

ンビール社），なす二条（キリンビール社）は容積重はきぬゆたかが大きかった．蛋白含有率

いずれもビール麦の主要病害であるオオムギ縞は，きぬゆたかがあまぎ二条，はるな二条，ミ萎縮病抵抗性に関して改良が加えられた品種でカモゴールデンよりも有意に低かったが，そのある．これらの主要麦芽形質はあまぎ二条とは差は0．7〜0．8％と小さかった．きぬゆたか，なるな二条との中間に位置づけられ，特になす二す二条，ミカモゴールデン，ミサトゴールデン条とミカモゴールデンははるな二条に近く，最は，浸麦時間，麦芽エキス，エキス収量，評点が，近のビール麦品種が病害抵抗性に加えて品質的

あまぎ二条とはるな二条との中間の値を示しにもかなり改善されていることがわかる．ヨー

た．1981〜1985年産の結果とは異なり，蛋白含

ロッパでは小規模製麦システムに関する研究の有率，可溶性窒素，コールバッハ数はあまぎ二進展に伴って育種試験の多くの材料について少条とはるな二条との間に有意差が認められなか

量サンプルでの麦芽品質の評価が可能となり，った．きぬゆたかとミサトゴールデンは糖化時

エキス収量やジアスターゼカの向上が着実に進間，麦芽エキス，エキス収量，ジアスターゼカんだとされている（Leinl964，Sparrowl970）．

（WK，WK／TN）についてはるな二条，ミカモ

このことはわが国のビール麦育種にもあてはまゴールデン，なす二条の3品種よりも劣った．

るものであり，麦芽分析による品質選抜が効果的に機能していることを示している．糖化時間

考及びろ過時問は品質評価基準には含まれておら察

1981〜1985年産の分散分析では多くの形質でず，重要形質である麦芽エキス，ジアスターゼ

品種間差が有意となり，品種×栽培法，品種×カほどの積極的な選抜は加えられていないと考年次の交互作用も大きくなかった．これは，穀えられるが，ニューゴールデン，アズマゴール

粒や麦芽の形質が遺伝的要因によって強く支配

デンの2品種に比べて最近の4品種は明らかに改されていることを示している．品種別では，

善がみられていることから，貯蔵澱粉や蛋白質

1965年育成のニューゴールデンと1971年育成のの構造あるいは組成の改良に伴って付随的に向アズマゴールデンは，1977年及び1979年に試作上したのではないかと推察される．

開始されたあまぎ二条（キリンビール社），は一方，蛋白含有率は年次問差及び栽培法間のるな二条（サッポロビール社）に比べて糖化時差が大きく，年次と栽培法との交互作用も有意間，ろ過時間，麦芽エキス，エキス収量，可溶であったことから，環境条件による変動が大き

性窒素，コールバッハ数，ジアスターゼカが明い形質であると考えられる．蛋白含有率は1981

らかに劣った．栃木県農業試験場栃木分場の〜1985年産，1986〜1991年産の分散分析とも有

ビール麦育種における麦芽品質選抜は1971年度

意な品種間差が認められたが，その差は1％未に開始されたため，ニューゴールデンとアズマ

満と小さかった．ReineM6α

ゴールデンはどちらも初・中期世代における品

ロッパ各国における醸造用オオムギの育種効果

一10一．（1975）はヨー

醸造用二条オオムギの麦芽品質を調査し，蛋白含有率が低下している傾向はな

芽全窒素，可溶性窒素，ジアスターゼカ（WK）

いと結論づけている．わが国の醸造用オオムギとは正のそれぞれ高い相関が認められた．粒あ育種の評価基準には，蛋白含有率と密接な関係

たり窒素量は蛋白含有率と0．66〜0．80，千粒重にある麦芽全窒素が含まれているが，少なくととは0．65前後の高い相関があり，麦芽形質とのも現在のところ低蛋白化への育種効果は現れて関係では蛋白含有率と同様の関係を示した．しいないと考えられる．

かし，相関係数は蛋白含有率と麦芽形質との相関係数に比べて小さくなるものが多かった。千粒重は麦芽形質や穀粒蛋白含有率との間に明ら

2

農業形質，穀粒形質及び麦芽形質の形質間

かな相関関係は認められなかった．容積重は蛋

相関

白含有率，麦芽全窒素，可溶性窒素及びジアス

醸造原料としてのオオムギは，ビール製造のターゼカ（WK，WK／TN）とは負の，麦芽エキス，

過程で必要な酵素，澱粉，蛋白質をバランス良エキス収量とは正の相関を示す傾向にあったく保つことが重要であるため，形質間に共通すが，これらの関係はあまぎ二条とミサトゴール

る変動の傾向を明らかにしておく必要がある．

デンに比べてはるな二条では弱かった．

これまでの報告で，オオムギの蛋白含有率は麦

麦芽形質問では麦芽全窒素が可溶性窒素及び芽エキスとの間に高い負の相関が認められていジアスターゼカ（WK）との間に0．63〜0．83のるほか，麦芽全窒素及びジアスターゼカと高い

高い正の相関，麦芽エキス及びコールバッハ数

正の相関を示す（早乙女ら1991）ことが知られとの間に一〇．63〜一〇．72の高い負の相関を示している．本節では，農業形質，穀粒形質，麦芽た．ジアスターゼカ（WK／TN）はジアスター

形質の広範囲な形質を対象として，わが国の栽

ゼカ（WK）と0．5前後の正の相関が認められ培品種における形質間の相関係数を算出し，蛋

たが，麦芽全窒素など他形質とは有意な相関は

白含有率と他形質との関係を中心に形質間相互認められなかった．糖化時間は，最終発酵度との関係を検討した．

0。31〜0．59の有意な正の相関，ジアスターゼカ（WK）と負のゆるい相関が認められた．麦芽の溶けに関連する麦芽収量率とコールバッハ数

材料及び方法

前節で構築したデータベースから，供試点数の多いあまぎ二条，はるな二条，ミサトゴールとの間には，3品種中2品種で有意な相関は見られなかった．

デンの3品種のデータを検索した．これらを通農業形質と穀粒形質，麦芽形質との相関係数

信回線により農林水産研究計算センターの大型をTable2−4に示した．出穂期と成熟期は千粒計算機（ACOS−800）に転送し，FORTRANプ

重及び粒あたり窒素量との間に比較的高い正のログラムで農業形質，穀粒形質，麦芽形質の形相関を示し，遅い時期に登熟するほど穀粒の乾質間の相関係数を算出した．

物重や窒素量が増加する傾向にあった．また，糖化時間とは負の，麦芽全窒素とは正のゆるい結相関が認められた．最終発酵度は出穂期とは

果

品種別の主要な穀粒形質・麦芽形質間の相関

一〇．4前後の相関が認められたが，成熟期とは有係数をTable2−3に示した．穀粒形質中では蛋

意な相関を示さず，登熟日数と0．4前後の正の白含有率が麦芽形質に最も大きく影響を及ぼ

相関を示した．容積重は出穂期，成熟期，登熟し，麦芽エキス，コールバッハ数とは負の，麦日数との間に相関関係が見られなかった．穂長

一11一

f

Table 2‑3A

; J *,==

i

7t

^

+4 1

Correlation coefficients among grain and malting characters
(2)

(3)

(4)

. 68**‑ . 09. 54**grain. 69**. 18. 15

we ight. 63**‑ . 21. 48**( I ) 1000

( 2 ) N i trogencontent
per grain(3)Protein
percentage(4)Literwe ight(5)Mashing
period

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(lO)

(11)

AFA I )

27*

. 04

. 05

. 14

‑ . 18‑ . 18‑ . 21*

. 20

. 02

13

16

.O1

‑ . 02‑ . 23*‑ . 25*

. OO

. 30*

10

. 07

. 08

‑ . 35** ‑ . 31*

lO‑ . 32**. 66**. OO

28**. 35**

59**. 57**‑ . 31**38**‑ . 19‑ . 37**. 80**‑ . 08. 43**. 77**. 65**. 45**. 58**‑ . 07‑ . 35**. 70**

. 04

ll

56**
36**

. 63**. 45**‑ . 39**. 31*‑ . 34** ‑ . 35**75** ‑.11
81** . 08

53**
22*

33**

75**

. 93**. 81**‑ . 59**. 44**. 77**. 96**. 77**

̲ . 63's*. 41**

1375**. 91**. 65**‑ . 58**. 7 l**

26*
07
15. 59**

50**‑ . 65** ‑ . 27*‑ . 16‑ . 31**‑ . 26*‑ . 16. 45**. 31**

. 14

. 21*

‑ . 02. 35** ‑ . 40**

. 03

47**

. 30*

. 30*

. 08

‑ . 58** ‑ . 36**

‑.ll

16

. 30**

. 25*

. 21*

‑ . 34**‑.11. 47**

22*. 42**. 38**. 23*. 37** ‑ . 06

. 59**

. 08

. 22

‑.12

. 21*

‑ . OO(6)Malt

extract(7)Total. 72**

50**. 70**. 34**. 68**. 22‑ . 19. 31*

59** ‑ 67** ‑ . 05
74** ̲ 66*'s ‑ . 18

‑ . 03. 72**. 72**(8 ) Soluble

nitrogen( 9 ) Kohlbachindex‑ . 23. 08‑ . 63** ‑ . 04

‑ . 22. 71**‑ . 26*‑ . 24*. 81*'s. 02‑ . 23*‑ . 64**. 63**‑ . 35**‑.13‑ . 19. 63**‑ . 14‑ . 22*‑ . 10. 67**. OO‑ . 27*. 07. 50**‑ . 23‑ . 20‑ . 41**. 32**. 16

82** ‑ 71**
83** ‑ 63**

nitrogen ( TN ).O1

‑ . 52** ‑ . 03

. 07

. 24**‑ . 03(lO)Diastatic. 49**‑ . 08power ( WK ). 59**‑ . 17. 50**‑ . 07‑ . 37**(11)Diastatic. 21*

power ( WK/TN )

. 06

10

Upper, middle and lower values show coFrelation coefficients in Amagi Ni jo (n=87) , Haruna
Nijo (n=87) and Misato Golden (n=66) ,respectively.
* and ** : significant at the 0.05 and the 0.01 Ievel, respectively.
1) : Apparent final attenuation.

‑ 12 ‑

*

1 1

t;

J

a)

; trlrl'?

Table 2‑4 Correlation coefficients among agronomic characters and grain and malting
characters .

Heading Date of Ripening Ear Nun]ber Degree of BYM1)
date
maturity period length of ear Lodging

10CO . 63**

73**
58**

we ight . 47**

. 52* *'

N i trogen . 63**

. 74**. 63**

per grain .37**. 51**. 07

Prote in . 3 1*

. 37**

l O

percentage . 33**

. 42**

14

. 21*

20

. 18

. 08

we ight ‑ . 08

‑ . 12

. Z7*

36**

‑ . 28**‑ . 16

. 07

‑.O1

. 25*

‑ . 19‑ . 25*‑ . 19‑ . 08. 19‑ . 56**‑ . 2019. 48**‑ . 43**

. 09

. 26*

. 09

. 29**‑ . 15

. OO

10

31**

‑ . 35**

‑.11

38**

‑ . 33**25*. 36**‑ . 05

19

29**

23

. 06

. 05

‑ . 16‑ . 19. 07‑ . 29**‑ . 29**‑ . 07‑ . 37**

. 31

. 03

‑ . 37**15‑ . Z4*‑ . 09‑ . 17‑ . 09‑ . 21*. 03‑ . 06‑ . 07‑ . 41**‑ . 10‑ . 32**. 09‑ . 04. 04‑ . 34**‑ . 13‑ . 28*‑ . 19. 20

25*‑ . 09‑ . 27*

Malt ‑ . 12

‑ . 15‑ . 04‑ . 24*. 25*‑ . 30**‑ . 34**‑ . 23*‑ . OO‑ . 13

‑.O1

‑. 19

‑ . 38**03‑ . 07‑ . 15‑.04‑ . 22‑ . 17. 28**

. 09

40**'

‑ . 33**'

16

28* *

. 38**. 22*

23*‑ . 09

. 20

25*

24*

. 28*

. 32*

‑ . 04. 09‑ . 40**‑ . 04. 24*‑ . 15. 12. 14

grain . 57**
content .56**. 05

Li ter . 16

Mashing ‑ . 22*
per iod ‑ . 36**

extract ‑ . 22*

Tota I . 22*

ni trogen ( TN ) . 25*
. 02

. 18

So lubl e . 21*. 31**

18

nitrogen . 18

. 34* *

. 26*

45**
30**

‑ . 12. 17. 41**. 51**‑ . 16.O1

Kohl bach ‑ . 1 1‑ . 06. 09‑ . 15. 07‑ . 34**‑ . 18index ‑ . 18

‑ . 19

‑.Ol

.O1

. OO

‑ . 19‑ . 26*‑ . 13

. 06

. lO

‑. 12

‑. 12

Diastat ic . 02

. 12

. 16

. 34**‑ . 34**. Il. 46**

power ( WK ) . 12

. 23*

. 18

. 29**‑ . 07. 33**. 36sc*‑ . 14‑ . 04

. 17

. 13

. 21

. 23

Diastat ic ‑ . 22*‑ . 13. 15‑.Ol‑ . 06‑ . 03. 26*

power ( WK/TN ) ‑ . 13

‑ . Il

. 04

. 19

. 02

. 31**. 28**‑ . 30*‑. lO‑ . 23

. 29*

. 20

‑.15

‑ . 18

Apparent ‑ 39**. 03

‑ . 34**‑ . 13‑ . 06

36**
49**

.07

34

. 14

. 05

‑ . 15‑ . 16. 45‑ . 21. 45**

19‑ . 06‑ . 06

final‑ **attenuation ‑ **‑ . 19Upper, middle and lower values show correlation coefficients in AJnagi Nijo (n=87) ,Haruna Nijo (n=87) and Misato Golden (n=66) ,respectively.
* and ** : significant at the 0.05 and the 0.01 Ievel, respectively.
1) : Degree of Barley Yellow Mosaic Disease.

‑ 13

栃木県農業試験場研究報告第41号
は千粒重，粒あたり窒素量，麦汁色度，可溶性

したビール麦では蛋白質組成が変化することに窒素とゆるい正の相関を示し，穂数はこれらのよってコールバッハ数に影響を及ぼすと推察さ形質とゆるい負の相関を示す傾向にあった。オれる．一方，穀粒形質ではあまぎ二条とミサト

オムギ縞萎縮病の発病程度（ミサトゴールデン

ゴールデンで容積重が蛋自含有率とやや高い負は抵抗性品種のためデータなし）は蛋白含有率，の相関を示し，麦芽形質の麦芽エキス，エキス

麦芽全窒素，ジアスターゼカ（WK，WK／TN）

収量，麦芽全窒素及び可溶性窒素とも有意な相と正の相関，容積重，麦芽エキスとの間に負の関を示した．蛋白含有率を固定した容積重と麦相関が認められた．倒伏程度は糖化時間との間

芽エキスとの偏相関係数を計算したところ，あにゆるい負の相関が認められた以外は麦芽諸形

まぎ二条では＋0．35，ミサトゴールデンでは＋質との間に有意な相関は認められなかった．

0．27でそれぞれ有意となり，蛋白含有率の影響を除去しても両者の間に関連性のあることが認考められた．前節で述べたように，品種別でも容察

穀粒の蛋白含有率が麦芽品質に及ぼす影響に積重が大きいきぬゆたかは穀粒蛋白含有率，ジ

ついては古くから報告があり，特に麦芽エキスとアスターゼカが低かったことから，容積重で表の間に高い負の相関のあることが多くの研究にされる穀粒の密度が蛋白含有率や麦芽形質に影よって認められている（AndersonααZ．1941，

響を及ぼしていることが示唆される．

F・ster召

α1．1967，Ullrich召

α！．1975，倉井

穀粒蛋白含有率との相関がない，あるいは弱また，製麦前い形質として，千粒重のほかに糖化時間，ジア後のオオムギと麦芽の窒素含有率にはほとんど

スターゼカ（WK／TN），最終発酵度があげら変化がない（Munkl987）ため，オオムギの蛋れる。糖化時問は麦芽の澱粉がジアスターゼに白含有率は麦芽全窒素と高い正の相関を示す

よって糖に分解される時間であり，ジアスター（栃木県農試栃木分場1989）．さらに，蛋白含

ゼカ（WK）とは負の相関を示すことが予想さ有率（早乙女ら1991），麦芽全窒素（Ulmer6

れたが，本解析では両者の相関は比較的小さかα．1984）は可溶性窒素及びジアスターゼカった．このため，糖化時問の変動に関してはジ（WK）との問に高い正の相関のあることが報アスターゼカを構成するアミラーゼの種類や，告されている．本解析では蛋白含有率は麦芽エ

澱粉の構造等他の要因《）考慮する必要があろ

キス及びエキス収量と高い負の相関，麦芽全窒う．オオムギやコムギの種子貯蔵澱粉には大粒

素，可溶性窒素，ジアスターゼカ（WK）とは子と小粒子の2種類があり，高温条件下で登熟高い正の相関が認められたほか，コールバッハ

したコムギでは小粒澱粉が少ないという報告が数との間にもやや高い負の相関が認められた。

ある（Bhullar

これは，蛋白含有率が高いほど窒素の分解程度

化時間と最終発酵度は出穂期や成熟期，登熟日が低下することを示すものである．これまでの数と有意な相関を示し，両者の間にも同様な相研究で，蛋白含有率が高いオオムギでは蛋白組

関が認められたことから，ビール麦でも登熟環成中でホルデインの占める割合が大きいとされ境が澱粉の蓄積形態と関連し，それが麦芽品質（Burgerに影響を及ぼしている可能性が示唆された．

ら1987，Lu

and

o

Ding

l991）．

α1．1979），麦芽製造過程では種子

貯蔵蛋白質中の特定のサブユニットが大きな変化を受けることが知られている（宮川ら1991，

Marchylo

dαZ．1979）．このため，高蛋白化

一14一

and

Jennerl985）．本解析で糖栃木農研報No41：15〜21（1994）
法により，乾燥試料0．5gを8mlの分解液で酸化分Ⅲ

低蛋白オオムギ品種における窒素蓄積

解し，オートアナライザーで比色定量した．分解
液は，二酸化セレン30gを純水500mlに溶かし，過1

登熟期間中の穀粒の窒素含有率と乾物重の塩素酸200mlを加えた後濃硫酸で5lとした。

100粒重と窒素含量は，笹原ら（1982）に準変化
六条オオムギ品種Karlは低蛋白の特性を持ち，じて粒重の増加をLP（Lag

他の栽培品種に比べて穀粒の蛋自含有率が2％

LIP（Linear

以上低いことが知らされている（Wesenberg（Late

et al．

increasefillingphase，登熟初期），

phase，登熟盛期），LFP

phase，登熟終期）の3時期に分

1976）。Karlの低蛋白性に関連する形質として，け，LIPとLFPにおける変化を供試材料問で比種子貯蔵蛋自質の組成（Burger

al．1979）

較した．解析にあたっては，大塚（1978）の折及びホルデイン合成の面からの報告（Peterson

れ線モデルを適用し，折曲点とそれぞれの区問

etにおける回帰係数を求めた。大系HC−1と大系

etal．1987）はあるが，窒素蓄積の観点からの報告は行われていない．本節では登熟期間中のHC−2はLPにおけるデータ数が不足したため，穀粒における窒素と乾物の蓄積過程を栽培品種

KarlとミサトゴールデンのLPにおける回帰係と比較し，Kar1の窒素蓄積に関する特性を明ら数の平均値を用いて第1折曲点を推定した．

かにする．また，Karlを交配親とした組合せから選抜した系統についても同様に比較を行う．

結果

材料及び方法3−1に示した．出穂期はミサトゴールデンが4月

供試材料の出穂期と成熟までの日数をTable

供試材料として，Karlとミサトゴールデン

16日で最も早く，これに比べて大系HC−1と（対照）及びKarlを片親とする交雑後代のF4Karlは7日前後，大系HC−2は12日遅かった．出

からF6までの3世代で穀粒の窒素含有率によ

穂期から成熟までの日数は大系HC−1，HC−2がり選抜した二条大麦2系統（大系HC−1，大系

ミサトゴールデンよりも短く，Karlは50日と最HC−2）を用いた．大系HC−1は栃系167を母，も長かった．

Karl×にらさき二条15号のF1を父とした交

登熟期間中の100粒重，100粒あたり窒素量，

配組み合わせ，大系HC−2は，栃系167を母，

穀粒窒素含有率の経時変化をFig．3−1に，100粒

Karl×野洲二条3号のFlを父とした交配組み

重の変化から折れ線モデルにより計算した穀粒合わせから育成された系統である．

の1日あたり乾物増加量（dW），1日あたり窒試験区は1区2．4m2（0。6m×4m）の2区制で，1989年10月26日に株間12cmの二条千鳥に点播しTable3−1Headi㎎dateanddaystomaturityoftheplant

た．肥料は基肥として10aあたりリン酸12kg，カリ8kgを施用したが，土壌消毒圃場のため窒素は施用しなかった。供試4系統・品種内で一定日

materials

usedCultivarorline

Heading
Ear

type

date

粒の窒素含有率と100粒重を測定した．サンプリ

ング数は1回あたりKarlは6〜7茎，その他は9the headingdateに出穂した茎をマークし，それらの茎について

出穂後約1週間ごとにサンプリングを行い，穀Days to maturity
from

Karl

6‑rowedAoril 25

50

Misato Golden

2‑rowedApril 16

47

Dikei HC‑1
DaikeiHC‑2

2‑rowed2‑rowedApril 23
Aprol 284442

〜10茎とした．窒素含有率の測定はケルダール

一15一

f 7 ; ;4.0;'‑‑･･ t,"‑yt*;F +41

2.2

80
M isatoKarl

Golden

3.5

70

3.0

Daikei,l

Daikei

HC‑ l

,
,

HC‑ 2

2. 1

,

,

I

60

2.0

,

,:

t
,

bc

t o

2.5

i

e

oo,H 50

¥E

eJD

C E

h 2.0

*

l

It

t
,

,

t

'

1.5
bJD

oo1 l.O

t

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l

t

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20

l

1
1
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I
I
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l
l

o. 5

lO

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O

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1.7

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,
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l

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l

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1.8

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l
l

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L
l
l
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L

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l

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l

30

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l
,
l
l

Il

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q,
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oc‑

1.9

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(L)

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l
,
l
l
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,
,

l.6

l
l
,
,

/

ir

LP‑ll LIP‑ LFP‑ LP‑ll LIP‑jl LFP‑ LP‑ LIP‑1 LFP‑

l j)‑

1.5

LI P‑ LFP‑O 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 10 2D 30 40 500 10 20 30 40
Days after heading '1.4

Fig. 3‑1 . Change of dry matter, nitrogen content and nitrogen percentage in grain. LP(Lag phase),increase phase) and LFP(Late filling phase) were determined according to theincreasing rate of grain dry matter per day. Turning points were calculated by intersecting
straight line regression u]ethod(Otsuka 1978).
e‑ 100 grain dry matter, ‑O‑ Nitrogen content, ‑t ‑ Nitrogen percentage.

L I P ( L i nea r

Tabl e 3 2

Increase of dry matter and nitrogen content in the LIP and LFPCultivar'

or line

Karl

Grain
increase
phase
LIP

Length ofthe period

Grain dry matteF
increase per day(days )

(dW) (mg)

13

146

LFP

Misato Golden

LIP

24

LFP
Daikei HC‑l

LIP

18

Daikei HC‑2

LIP
LFP

LIP

l inearlhcreaSe phase ,

43.8

14

20

36. l

LFP : late filling phase .

‑ 16 ‑

3 . 97l . 741.41

l . 46

2.21

22.3

3.01
l . 672 . 03

148
12

0.41
2 . 47144

dN/dW (%)

l . 34

13.7

15

LFP

l . 95148

14

Nitrogen increase
per 100 grains perday (dN) (mg)l . lO

4 . 03

1 . 504.91

低蛋白オオムギ品種における窒素蓄積

素増加量（dN）をTable3−2に示した．LIPはの減少程度が小さく，LIPの期間も短かったた

大系HC−1，大系HC−2がKarlとミサトゴールデ

め窒素含有率が高い水準で上昇に転じた．LFP

ンよりも4〜7日短かった．また，LFPは大系

開始時のミサトゴールデンの穀粒窒素含有率はHC−1と大系HC−2がミサトゴールデンよりも1他の系統・品種より約0，2％高かった．

〜3日短く，Kar1はこれらよりも10日前後長かっKarl，大系HC−1，大系HC−2の穀粒窒素含有率

た．LIPにおけるdWは144〜148mgで供試材料

はLFP移行期に1．5％前後まで低下したが，LIP間に大きな差はなかったが，dNはミサトゴーの期間はKarlが13日，大系HC−1と大系HC−2はルデンが2．47mgとKarlに比べて0．52mg大きかそれぞれ18日，20日であり，1日あたりの減少程った．大系HC−1のdNは2．03mgでKar1よりもや

度はKarlが最も大きかった．LFPではKarlが初や大きく，大系HC−2はKarlとミサトゴールデ

期には明確な穀粒窒素含有率の上昇傾向を示さ

ンとのほぼ中問であった．この時期の100粒重なかったのに対して，大系HC−1と大系HC−2はミ増加に対する窒素量の増加の割合（dN／dW）

サトゴールデンとほぼ平行的に推移し，Kar1とはKarlが1．34％，ミサトゴールデンが1．67％で，の差は登熟が進むほど拡大する傾向にあった．

大系HC−1と大系HC−2はそれぞれ1．41％，

収穫後の100粒重，100粒あたり窒素量及び穀1．50％を示した．LFPでのdWはミサトゴール

粒の窒素含有率をTable3−3に示した．100粒重

デン（43．8mg），大系HC−1（36．lmg），大系HC−2

は六条種のKarlが2．7gで最も小さく，大系HC−1（22．3mg），Karl（13．7mg）の順に大きかった．

と大系HC−2はミサトゴールデンよりも有意に

dNもこれと同様の順序であったが，dN／dWは大きかった，Karlの！00粒当り窒素量は45mgで，大系HC−2が4．92％と最も大きく，大系HC−1とミサトゴールデンの2／3以下であった．大系

ミサトゴールデンは約4％，最も小さいKarlがHC−1，大系HC−2はミサトゴールデンよりも窒

3．Ol％であった．

素量がやや小さかったが，統計的な有意差は認

穀粒の窒素含有率はLIPでおおむね低下し，められなかった，穀粒窒素含有率はKarlがLFPへの移行期に上昇に転じる傾向にあった．

1．66％でミサトゴールデンよりもo．5％小さかっ

供試4品種のLIP開始時における穀粒窒素含有

た．大系HC−1と大系HC−2の穀粒窒素含有率は率はいずれも1．75％前後で大きな差はなかっ

L85％，1．78％で，Kar1より有意に大きく，ミた．ミサトゴールデンはLIPにおける穀粒窒素

サトゴールデンよりは有意に小さかった．

Table3−3砒rogenconcentrationingrainatmaturity
Cultivarorline100graindryweight（9）

Nitrogencontentper100

Kar1grains（mg）

砒rogenpercentage

ingrains

2．6ga1）

44．7a

1．66a

MisatoGolden

3．32b

71．7b

2．16⊂

DaikeiHC−1

3．69c

68．2b

1．85b

DaikeiHC−2

3．73G

66．4b

1．78b

1）：Withincolu㎜s，meansfollowedbythesameletterare

notsignificantlydifferentattheO．051evelaccordingto
Duncans

multiple

ra㎎e

test．

一17一

栃木県農業試験場研究報告第41号
考結びつくものである．ビール原料用のオオムギ

察

本実験で成熟期のKar1はミサトゴールデンよは大粒でエキス分の多いものが好ましく（増りも0．5％低い穀粒窒素含有率を示した．これ

田・川口1968），オオムギは二毛作体系の中では，蛋白含有率に換算すると3．1％の差となり，栽培されることが多いため早熟性が要求されるKar1の低蛋白性が再確認された．しかしながら，ので，Karlが持つLFPでの1日あたり乾物増加

Karlを片親とする交配よりの雑種後代系統で，量が少ないという特性は望ましいものではな

低蛋自を目標にして選抜された大系HC−1と大い．大系HC−1と大系HC−2を選抜する過程では系HC−2は，ミサトゴールデンよりも低い穀粒初期世代で晩生個体が切り捨てられているた

窒素含有率を示したものの，Karlに比べると高め，こうした操作がLFPでの転流速度の遅い系

い値であった．

統を淘汰し，低蛋白系統の選抜効率を低下させ

本実験でKar1はLIP及びLFPのdN／dWが小さた可能性がある．

く，さらにLFPのdNとdWが小さいという特徴を示した．LFPはLIPに比べてdN／dWが大きい時期であるため，この時期の転流の絶対量が小2

葉身の窒素含有率とプロテアーゼ活性

さいことはKarlの穀粒窒素含有率を低下させてムギ類では，穀粒に蓄積される窒素量の多くいる一因である．これに対して大系HC−1と大が栄養体からの再転流であり，栄養器官から穀系HC−2のdN／dWはKar1より大きく，特にLFP

粒への窒素転流には高分子の蛋白質を分解する

ではミサトゴールデンと同等かそれ以上の値で酵素が重要な働きをするとされている（米山

あった．また，LFPでのdNとdWも両品種の中1987）．本節では，Kar1の低蛋白に関連する形

間かミサトゴールデンに近かったため，この2質として，登熟期間中における葉の窒素含有率

系統の穀粒窒素蓄積特性はKar1とは異なると考と酸性プロテアーゼ活性を測定し，ミサトゴー

えられた．大系HC−1と大系HC−2に見られる特ルデン及びKar1の交雑後代系統と比較した．

徴は，LIPの期間が長いことである．LIPはdN／dWが小さい時期であり，大系HC−1と大系

材料及び方法HC−2ではこの期間が長く持続されたことが，前節と同じ供試材料を用いて，出穂後約1週

収穫物の穀粒窒素含有率の低下につながる結果

間毎に上位2葉をサンプリングし，上位2葉の窒となった．

素含有率を測定した．プロテアーゼ活性の測定

Burger6，αZ．（1979）は，Karlと血縁関係には，出穂後1週間から4週間までの材料についてある六条オオムギの系統にKar1と同じ低蛋白の行った．また，収穫時には止葉及び最上位節の特性が認められるとしており，この形質が高い

桿の窒素含有率を測定した．

遺伝力を持つことを紹介している（Rasmusson

プロテアーゼを抽出するため，葉身を細断し，私信）．しかし，Karlと二条オオムギ品種との抽出溶媒（pH7．0，25mMリン酸カリウム，5mM交配から低蛋白を目標に選抜された大系HC−1

EDTA，5mMシステイン）をサンプルlgあと大系HC−2は，本実験でKar1と同等の低蛋白たり10詑加えて乳鉢と乳棒ですりつぶした．こ性を示さなかった．これは，低蛋白の要因がれを4000rpmで15分間の遠心分離にかけ，上清Karlとは異なることによると考えられる．Kar1

を抽出液として用いた．プロテアーゼ活性は，のLFPでのdNとdWが小さい特性は低蛋白の要pH4．2の200mMクエン酸緩衝液に溶かした牛血因のひとつであるが，同時に登熟期間の長さとヘモグロビンを基質とし，基質4．8m召に抽出液

一18一

低蛋白オオムギ品種における窒素蓄積

6MisatoGoldenKarl

5●

Daikei

Daikei

HC−1

HC−2

●

o

4

●

○

●
QJ

8

●

●

O＼

9白

①bo88り﹄区5booお嘱Z

O
●

＼

＼

＼

O

＼＼

1
LP−ILIPレILFP−lo

LP−iLIPレILFP−l

LPレILLP−ILFP−l

8LP−IL五P−ILFP

O10203040500102030405001020304050010203040
Days

after

heading

Fig． 3−2． Change of nitrogen percentage in leaves．

LP：1agphase，LIP：1inearincreasephase，LFP：latefillingphase．

●

Flagleaf，O

Thesecondleaffromthetop．

0．2m4を加えて40℃で90分間反応を行った，（1回目のデータを除くと一〇．IO6），大系HC−1

0．5m4の12％トリクロロ酢酸（TCA）を加えが一〇．ll7，大系HC−2が一〇。137で，2葉目ではて反応を停止させた後，3000rpm，15分間の遠K＆r1が一〇．073，ミサトゴールデンが一〇．ll7，大心分離を行い，T

系HC−1が一〇．090となり，いずれの葉位でもC

A可溶性ペプチドの増加を．1951）

Kar1の窒素含有率の低下程度が最も小さかっで定量した．すなわち，0．1規定水酸化ナトリ

た．ミサトゴールデンと大系HC−1では止葉と2ウム溶液1ε中に炭酸ナトリウム20gを溶解させ葉目との回帰係数の大きさが逆転し，明確な差た液50m4と純水100m紳に硫酸銅5水和物0．5gとは認められなかった．

Lowryらのフェノール法（Lowry26α

クエン酸ナトリウムlgを溶解させた液lm4との収穫時の止葉の窒素含有率はミサトゴールデ

混合液を用意し，この溶液5m4中に上記の上清

ン，大系HC−1，大系HC−2が0．46〜0．84％であっ

0．2m4を加え，40℃10分間インキュベートした

たのに対して，Karlは2．17％と1％以上高い値で後フェノール試薬0．5m4を加えて750nmの分光あった（Table3−4）．大系HC−2はミサトゴー

光度計で比色定量した．

Table3−4匹1trogenconcentrationinharvestedplants
Cultivar

結or

果

Hitr㎎enperCentage

hne

LeavesD

登熟期間中の葉身窒素含有率の変化を
Fig．3−2に示した。窒素含有率は，LPにおけるミサトゴールデンの止葉でわずかに増加する傾向が見られた以外は，止葉，上位2葉目とも登熟日数が進むとともに直線的に減少した．これ
を直線回帰式に当てはめた場合の傾きは，止葉ではKar1が一〇，075，ミサトゴールデンが一〇．089

一19一

Kar1

Ste皿s2）2．17⊂3》0．83b

凹isatoGolden

O．84b

O．38己

DaikeiHC−1

0．68

b

1．88c

Da重ke1HC−2

0．46＆

1．73c

重㌧Flagleaf，2》：TheωPintemode．

3》：Uithlnco1㎜s，蹴nsfollo剛byUlesa旧eletterarenotsignlficantly

different

theO．051evelaccordi㎎toDuncan
range

test．

at

s鵬u正tiple

栃木県農業試験場研究報告第41号

ルデンより有意に低く，大系HC−1も有意差は含有率には大きな差は認められない．一方，認められなかったもののミサトゴールデンより

CorkeααZ．

やや低い値を示した．Kar1の桿の窒素含有率は品種と高蛋白品種との比較から，両品種には収0．83％で，ミサトゴールデン（0．38％）より有穫指数の差はないが，低蛋白品種は登熟期問中意に高かった．大系HC−1と大系HC−2の桿の窒の茎葉部からの窒素転流が少なく，茎葉部の窒素含有率は共に1．8％前後とKar1の約2倍であ素含有率が高くなるため窒素の収穫指数に差がり，葉の窒素含有率とは異なる傾向を示した．

生じるとしている．本実験では収量と茎葉乾物（1989）は，オオムギの低蛋白

葉身のプロテアーゼ活性（ブランクとの吸光重を測定していないのでこれらの比較はできな

度の差）の変化をFig．3−3に示した．止葉及び2

いが，粒あたりの乾物重と窒素量から見る限り

葉目ともLIPでは登熟の進行と共に活性が直線では，Karlは窒素蓄積量，大系HC−1と大系HC−2

的に低下した．しかし，LPでの測定値は変動

は乾物蓄積量が穀粒の窒素含有率に大きく影響・が大きく，全体としては直線回帰には適合しなしたと考えられる．また，Kar1の葉身の窒素含かった．Kar1はLPでの止葉の吸光度がいずれ有率の低下程度が小さいという特性は，葉身のも0．12以下で他の供試材料よりもやや低い傾向

乾物重の減少よりも相対的に窒素量の減少が小にあったが，LIPでのプロテアーゼ活性では供さいことを示すものであり，LIPとLFPを通し

試材料間に明確な違いは見られなかった．

てdN／dWが小さいという特徴との関連性が示唆される．前節で述べたように，LFPでのKarl
考察の転流の遅さは望ましい特性ではないため，穀粒の蛋白含有率の品種間差異の要因としKarlの雑種後代から低蛋白系統を育成するにあて，乾物重の違いを捉えた報告と窒素量の違い

たっては，dN／dWが小さいというもうひとつを捉えた報告とがある．コムギでは開花後の同の特性に注目すべきであろう．これに関連する化産物が多い品種（Cox6短．1985）や開花指標のひとつとして葉の窒素含有率の遺伝的特時に茎葉部の乾物蓄積が多い品種（McMullan

性を解明し，穀粒窒素含有率や粒大，熟期などのα」．1988）が穀粒への乾物蓄積が大きく，穀と併用した選抜を検討することは有用と考えら

粒窒素含有率は低くなるとされている．これられる．

の報告では乾物蓄積の品種間差異が穀粒窒素含Kar1はミサトゴールデンに比べて収穫時の桿有率を左右しており，窒素収量や茎葉部の窒素の窒素含有率も高い性質を示したが，桿の窒素

0．20MisatoGoldenDaikei
HC−1

昌習

0

1

5

1

0

欧

0
︻﹂

㌃
O

0

む⁝ぢ邸①鴇εo﹄α︵E6設罵8語紀oのρ＜

0

Karl

LP−ILIP−l

0

0

10

20

LP−ILIP−l

LP−ILIP−LP−ILIP一

3001020304001020300102030
Days

after

headingFig．3−3．Changeofproteaseactivityinleaves．
LPllagphase，LIP：linearincreasephase，LFP：iatefillingphase．

●

Flagleaf，O

Thesecondleaffromthetop．

一20一

低蛋白オオムギ品種における窒素蓄積
含有率では大系HC−1，大系HC−2がKarl以上の高い値であり，必ずしもKar1だけに特有の性質ではなかった．Kar1の雑種後代から低蛋白系統を育成する過程では，選抜された18系統中17系
統の桿の窒素含有率がミサトゴールデンよりも高いというデータが得られている（桐生未発表）が，一一方では桿の窒素含有率は環境の影響を受けやすく，穀粒窒素含有率との明確な相関は認められないとの報告もある（Welch
Saha

and

l984）．オオムギの登熟期における窒素量の減少は桿よりも葉で大きく（Chaterjee6
αZ．！982），葉，根，桿の窒素が穂の総窒素の増加に対して寄与する見かけ上の割合は，それぞれ23．6％，ll．5％，IL5％であるとされている（Yoneyamal983）ことから，穀粒の窒素含有率の品種問差に対しては，葉からの窒素転流がより大きい影響を及ぼすと推察される，栄養器官の窒素の再配分に関する特性として，プロテアーゼ活性をとりあげたいくつかの報告がある．Peretz召短1．（1973）は，蛋白収量が高いイネ品種は葉のプロテアーゼ活性が高いとした。また，コムギでも穀粒の蛋白含有率の高い品種は開花後の葉の酸性プロテアーゼ活性が高いという報告（Rao

and

Croy

l972，

Dallingαα1．1976）がある．本実験ではLPでのプロテアーゼはKarlがやや低い傾向にあった

ものの，LIPのプロテアーゼ活性は供試材料問で明確な差が認められなかった．Kar1の葉身窒素の減少は酸性プロテアーゼ活性の差だけでは十分に説明できないと考えられるので，葉身窒素の減少程度の品種間差異を解明するためには，窒素の再転流に関するより詳細な研究が必要であろう．

一21一

栃木農研報No41：22〜29（1994）

定試験地で行われたものである．交配組合せ及lV

低蛋白二条オオムギ系統

び選抜経過の一覧をTable4−1に示した．F（育種中間母本）の育成

F3は場内ガラス室及び鹿児島，北海道の現地l〜を利用した世代促進栽培，F4とF5世代は単独
低蛋白による選抜効果

系統で蛋自含有率による選抜が行われた．選抜

Kar1は蛋白含有率が低いという醸造用オオム

基準は，F4世代が蛋白含有率13％未満，F5世

ギとして好ましい特性を保持しているが，六条

代は10％以下であった．F6世代以降は，低蛋

種で粒大が小さく，晩生で収量が少ないため，

白のほか，立毛状態，生育調査の結果及び麦芽

穂型や草型がわが国の栽培品種に近い低蛋白の品質の評価によって選抜を行った．

1

二条オオムギ系統を育成する必要がある．これ1989年度にはF8世代の育成系統のうち無作まで，わが国でも低蛋白を育種目標とする醸造為に8系統を供試して，窒素施肥水準を異にし用オオムギの交配組合せが実施されているが，た場合の蛋白含有率の変動を調査し，Karl及び選抜効果に関する報告は見られない．本節では，

ミサトゴールデンとの比較を行った．試験区はKarlを材料とした戻し交配と三系交配から低蛋

土壌消毒圃場に1区2．4㎡（0．6m×4m）とし，白に対する選抜効果を検討した．

標準区（窒素無施肥），多肥区（窒素成分基肥
4kg／10a，以下同じ），2kg追肥区，4kg追肥区の4水準を設けた．播種日は10月28日で，畝問

材料及び方法

Kar1を片親に用いた17種の交配組合せについての戻し交配及び三系交配を材料として，選抜

60cm，5cm間隔の二条千鳥に点播した．追肥は3月6日に行った．

効果を検討した．これらの交配は，1983年度に栃木県農業試験場栃木分場ビール麦品質改善指Table4−1Cross

combinations

betweenKarlandJapanese

malti㎎barleys

一22一

低蛋白二条オオムギ系統（育種中間母本）の育成

結有率であった。ミサトゴールデンは標準区での

果

F4〜F6世代の全系統の蛋白含有率の相対頻蛋白含有率が13．5％とかなり高かったが，多肥度分布をFig．4−1に示した．F4〜F6世代を通条件にした場合でも標準区と大きな違いはなか

じて，Karlの蛋白含有率はミカモゴールデンよった．F8系統の蛋白含有率は，標準区ではILl

りも3％前後低かった．供試系統はミカモゴー〜13．3％に分布し，全系統がKar1とミサトゴー

ルデンとKarlの間に分布するものが多く，ルデンとの中間の値を示した．しかし，窒素施肥Kar1よりも低い蛋白含有率を示す系統はほとん

量を多くした3処理では，ミサトゴールデン以

ど出現しなかった．また，ミカモゴールデンよ上の蛋白含有率を示す系統がそれぞれ2〜3系統

りも蛋白含有率の高い系統の割合もF4，F5，

見られ，8系統の平均はミサトゴールデンと大きF6でそれぞれ25％前後と世代問で大きな変化

く違わなかった．供試系統中では大系HC−3の蛋はなかった．しかし，各世代の系統を（Karlの白含有率が最も低かったが，多肥区，追肥区での値＋ミカモゴールデンの値）／2と比較すると，

ミサトゴールデンとの差はO．3〜Ll％で，Karl

系統全体の平均値はF4で＋0．80，F5で＋0．76，のような蛋白含有率の安定性は見られなかった，

F6で＋0．28と次第に低くなり，低蛋白による選抜効果の有効であったことがうかがわれる．

考察

育成途中のF8系統の窒素施用条件別の蛋白

オオムギの穀粒蛋白含有率の遺伝率について

含有率をTable4−2に示した．供試材料の間では，は，これまでにいくつかの報告があり，初期世

Karlが全ての施肥水準で最も蛋白含有率が低代よりも中期世代で高い値を示すと言われていく，多肥区，追肥区を含めて最高IL2％の蛋白含

る（PiperandRasmussonl984）．ここで検討した17組合せは，F4〜F6という中期世代での％釦

F4

凹ikamonニ1697

選抜にもかかわらず，単年度の選抜効果は必ずGolden（14。4％）

しも大きいものではなかった。これは，1系統▼

JU

1．試験区のため蛋白含有率の値が地力によって

ゆm

変動すること，並びに対立遺伝子のホモ化が十Karl（11．4％）

分でなかったことなどによるものと推察され▼％㈹ 30 20m

ぢ5呂①む①﹀コ三①出る．二・六条間の交配といった遠縁系統間の交MikamoGoldenF5（11．8％）

Karl

nニ289

▼

（8．1％）

Table

4−2

Proteinpercentagesofbreedl【｝g

巨nes

In

response

tonitrogenfertllizer

ll鵬「翼ltrogen▼％4

Mlka皿o

6

rl
O
a
K︵

OO
く9

Gol．den（12．9％）

％▼

30

F6

n＝105

▼

13、4

！3．1

133

12．8

12，7

13、4

15．6

〈15

く監7

≧と8％

percentage

13．3

14．4

14．2

12．8

12．3

13．8

i3．9

HC−7

124

145

監4．6

14．8

the

progeniesof

画ean
梶lsatoFig．4−1．Frequencydistributionofproteinpercentage
in

HC−4
HC−5

HC−20
く13

Karl．

11、6

Karl

Gckk｝n

11．4

13、7

12．6

i3．2

12．1

15．4

13、6

L3．8

12．6

136

13，6

136

12．2

138

13．5

13．9

13

5

13．9

IO．4

112

1》：Basal硬ssi㎎，2㌧Topdressing．

一23一

Q．42ン

l

HC曹14

Protein（kg／a）

o．22）

n

HC−1

HC−11

〈1監

lizer

Q．41〕

K−3

Dalke匙

0

fertI

G

13．8

H．O

13、7

l1．2

栃木県農業試験場研究報告第41号

雑では，選抜開始の世代を遅らせることが選抜

2

低蛋白系統「大系HC−15」の蛋白含有率

効果の向上に結びつく可能性がある．また，通Kar1の交配組合せから低蛋白を目標として継常の育種試験における選抜では，労力や圃場面続的に選抜を行った結果，1990年度にFg世代積の関係から反復を設けることは不可能であるで最終的に大系HC−15を選抜した．本系統は，ので，環境変動の大きい蛋白含有率の選抜を行Kar1×野洲二条3号のFlを母，吉系8（後のニうためには，数世代にわたる継続的な選抜を行シノゴールド）を父とする交配から由来したオ

う必要があると考えられる．

オムギ縞萎縮病抵抗性の二条オオムギ系統であ

本試験における育成途中のF8系統は，標準る．本節では，大系HC−15の蛋白含有率の年次

区では栽培品種に比べて低い蛋白含有率を示し

変動及び追肥試験の結果から，その特性を明らたものの，Karlを超えるような低蛋白のものはかにした．

出現せず，特に多窒素条件下で高蛋白化するものが多かった．高橋ら（1975）は二・六条同質遺材料及び方法伝子系統で二条型系統の蛋白含有率がそれに対1986〜1988年度及び1990，1992年度の大系応する六条型系統よりも平均2％程度高いこと

HC−15の蛋白含有率をKarl及びミカモゴールデを報告しており，Hockett

Standridge（1975）

ンと比較した．いずれの年も畦幅60cmに5cm間も二条性遺伝子が蛋白含有率を高めることを認

隔の二条千鳥点播，1区面積は1986年度が0．6m2，

めている．本試験の結果もこうした条性の違い

1987〜90年度はL2㎡，1992年度は6㎡である、による窒素蓄積の差が影響している可能性は否1986年度は土壌消毒を行ったため，窒素肥料は定できない．しかし，窒素の転流・蓄積の相違

施用しなかった．1987，88，92年度は窒素成分では単に条性の相違のみに起因するのではなく，3kg／10a，90年度は2kg／10aを基肥として施用しそれ以外の遺伝的特性に影響されている部分が

た。

and

あると考えられる．Karlは登熟期後半の穀粒窒

1990年度と1992年度は，追肥による蛋白含有

素の蓄積量が少なく，成熟時になお多くの窒素率の変動を調査した．1990年度は基肥のみの区を葉身に残存させているのに対して，Kar1を片のほか，1991年3月7日と3月29日に追肥を行う2親に用いた交配組合せからの育成途中の系統に処理を設けた．追肥量は窒素成分で3kg／10aとは同様の特性が認められなかった（佐々木らした．また，1992年度の追肥区は，1993年4月21992b）．Karlに特徴的に見られる窒素蓄積が供日に窒素成分で2kg／10aを施用した．

試系統に取り込まれなかった原因としては，雑穀粒の蛋白含有率は，第3章と同様にオート

種集団からの穂選抜及びF6世代以降の立毛選

アナライザーで測定した窒素含有率に6．25を乗抜で穂型や熟期，桿長などを考慮した選抜操作

じて求めた．

を行ったことが考えられる．Kar1は登熟期問が長いという特徴を持つため，特に晩生系統を淘

結果

汰することによって希望する遺伝子頻度を低く

Table4−3に蛋白含有率の年次変動を示した．

した可能性がある．また，本試験の結果から，

ミカモゴールデンがll．8〜14．4％と5年間ともKariに似た窒素蓄積をもつ系統を効率的に選抜

高蛋白であったのに対し，大系HC−15の蛋白含するためには，高窒素施肥条件下での蛋白含有

有率は最低が1987年度の9．4％，最高が1986年

率の測定や，栄養体の窒素含有率を同時に測定

度のll．8％で，醸造用オオムギの適正蛋白含有

するなどの工夫が必要になると思われる．

率の範囲とされている9．5〜！l．5％を大きく外一24一

低蛋白二条オオムギ系統（育種中問母本）の育成
Table

4−3

Fluctuationofproteinpercentagesamongyears

Cultivar
or

Year

llne

1986

DalkeiHC−15
MikamQ

GQlden

Kar！

1〉

1990

1988

1987

1992

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11．8

9，4

11．1

10．5

11，3

10．8

14，4

11。8

12．9

13，0

13．7

13，2

11，4

8，1

10．6

11，91）

10．3

10．5

OccurrenceofBarleyYellow屈osaicDisease．

れることはなかった．5年間の平均では，ミカと，5年間の平均で＋O．3％の差であった．しかモゴールデンに比べて2．4％低く，差の年次間

し，Karlはオオムギ縞萎縮病に罹病性の品種で変異も一1．8〜一2．6％と比較的安定していた．

あり，縞萎縮病の発生は蛋白含有率を高くする

Karlとの比較では，5年間の平均で大系HC−15（氏原ら1984，佐々木ら1992a）ため，比較にの蛋白含有率が0．3％高く，Kar1がオオムギ縞

あたっては本病害の発生を考慮する必要があ

萎縮病に罹病した1990年度を除くと，その差はる．オオムギ縞萎縮病が発生した1990年度を除

0．4〜1。5％であった．

くと，大系HC−15の蛋白含有率はKar1よりも平1990年度と1992年度の追肥区における蛋白含

有率をTable4−4に示した．大系HC−15と対照

均で0．8％高くなり，低蛋白性の点ではKar1にやや及ばなかった。

のミサトゴールデン，ミカモゴールデンとの蛋
白含有率の差は一1．5〜一2．7％で，基肥のみの区

Tablo4−4ProteinpercentageunderしopdresscdcondiUons
1990

Cultivarとほぼ同様の傾向を示した．追肥を行った場合

or

1992

line
（A）

（B）

の大系HC−15の蛋白含有率は，Karlより0〜1．2％高かった．

考察大系HC−15の蛋白含有率は，5年間の平均でDa五keiIIC−15

10．7

11，0

11．3

MikamoGolden

13，4

12．5

13．8

MisatoGolden

13．4

12．8

Karl

10．7

（A）：Topdressingin凹arch7th．

（B）：Topdressingin凹arch29th．

ミカモゴールデンより2．4％低かった．第2章で述べたように，わが国における醸造用オオムギの蛋白含有率の品種間差異は極めて小さく，ミカモゴールデンは最も低蛋白のきぬゆたかと5
年問の平均で0．7％の差が認められるに過ぎない．こうした点を考えると，大系HC−15は国内の醸造用二条オオムギ系統としては明かな低蛋
白を示すものといえる．また，追肥を行った場

合にも栽培品種と同程度の差を保ったことから，追肥栽培下でもその低蛋白性を発揮することが期待される．

大系HC−15の蛋白含有率をKarlと比較する

一25一

10，1

栃木県農業試験場研究報告第41号

3

モゴールデンよりもやや長かった。穂長は大系HC−15の農業特性と麦芽品質
低蛋白品種の実用面を考える場合には，農業

6．5cmでミカモゴールデンよりも長く，1穂粒

特性及びビール原料としての醸造用品質が一定

数も3粒多かったが，穂数はやや少なかった．

水準を満たしていることが望ましい．蛋白含有

大系HC−15は耐倒伏性が十分でなく，上位節間率は穀粒形質，麦芽形質と相互に関連する形質で挫折しやすい傾向にあった．千粒重は5年間であるため，低蛋白による選抜がこれらに及ぼの平均ではミカモゴールデンより大きかった

す影響を考慮する必要があろう．本節では，大が，年次によって品種間の逆転がみられた．リッ系HC−15の農業特性と麦芽品質の評価を行うとトル重，及び粒幅が2．5mm以上の粒の割合を表

共に，蛋白含有率を中心とする形質間の関連にす整粒歩合はミカモゴールデンとの間に大きなついて考察した．

差はみられなかった．大系HC−15のアール当たり子実重は2年間の平均で56．6kgとミカモゴー

ルデンよりやや高く，収穫指数もわずかに高い

材料及び方法大系HC−15，ミカモゴールデン，Kar1の3系傾向にあった．Kar1はこれらの系統・品種に比統・品種を材料として，農業特性を1988年度〜

べて出穂期と成熟期が遅く，収量，千粒重，リッ

1992年度の5年間にわたって調査した．この間

トル重，整粒歩合が著しく劣った．

の耕種概要をTable4−5に示した．播種法は1991

大系HC−15の麦芽品質のうち，麦芽エキスは

年度が60cmの畦幅に5cm問隔の三条千鳥播き，

ミカモゴールデンより平均で2．1％高く，エキ

その他の年は二条千鳥播きとした．

ス収量も2．3％高かった（Table4−7）．麦芽全

麦芽品質の検定には，1988年産〜1992年産の窒素と可溶性窒素は安定して低く，ミカモゴー

収穫物を用いた．1988，89年産は60g製麦，

ルデンとの差は平均でそれぞれ0．37％，0．22％

1990年産以降は250g製麦とした．品質検定の方であった．全窒素に占める可溶性窒素の割合を法は，栃木県農業試験場栃木分場ビール麦品質

表すコールバッハ数は，ミカモゴールデンより改善指定試験地（1989）の分析方法によった．

やや低い傾向にあった．ジアスターゼカはミカ

モゴールデンに比べて平均60WK低かったが，
結

果

麦芽全窒素で除した値では大きな差はなく，品Table4−6に供試材料の農業形質を示した．

質の総合評点は同程度かやや高かった．Kar1は大系HC−15の出穂期は平均でミカモゴールデン

供試年数が1年のみであったが，麦芽エキスがと同じ4月20日であったが，登熟期問が長いた

ミカモゴールデンより高く，コールバッハ数もめ成熟期は4日遅くなった．桿長は90cmでミカやや高いという特徴を示した。

Table

4−5

Cultivatlon

Sowing

Ineしhod

Plot

area

Fertilizer（kg／10a）

Replica一

Year

date
1988

October

1989

0ctober

（㎡）

N

29
28

P205

K20

8，

6．

11。

10，

1990

0ctober

12．

10，

1991

November19

12，

10．

1992

November

10．

8．

27

1

一26一

しion

低蛋白二条オオムギ系統（育種中問母本）の育成↓帥σ一Φ瓜ー①竃け⊆﹁凶口αq

OEヨ国四﹁一①昌αqδ7

︵︒ヨ︶

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一①品導

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27

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卵鋳s：9伊9伊99：999999
0㎝心loo一㎝一〇1㎝一一轟o⑩

O﹁一ヨ①﹇︶ 一ズ①一 ＝OI一㎝

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薯蕪i蚕華…露i藥華畦栃木県農業試験場研究報告第41号

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28

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O O一αop

O弓一甘Φ一︶帥一屏o一

5惹ヨO

密ユ

〇

低蛋白二条オオムギ系統（育種中間母本）の育成

考大系HC−15の麦芽品質上の特徴として，麦芽察大系HC−15はミカモゴールデンより成熟期がエキスの高い点があげられる．比較に用いたミ

遅く，やや穂重型で耐倒伏i生が十分でない点をカモゴールデンは，わが国の栽培品種で最もエ

除くと，農業特性はミカモゴールデンに近い系

キスが高い品種の一つであるが，大系HC−15は統である．穀粒の特性を表す千粒重，整粒歩合，

それを上回った．同一の交配組合せから派生しリットル重については，ミカモゴールデンとのたF5世代の系統では，蛋白含有率と麦芽エキ間に顕著な差は認められず，また，収量，収穫スとの間にゆるい負の相関が認められているた

指数ともミカモゴールデンと大きな違いはなかめ（Hsiった．これまでに大粒品種，多収品種は蛋白含

大系HC−15の高エキス特性は低蛋白による選抜

有率が低くなりやすいという報告（Coxαα1．

の副次効果として得られた可能性がある．窒素

andLambertl954，宮川ら1991），．

関連形質としては，麦芽全窒素と可溶性窒素が1989）があるが，大系HC−15の低蛋白性はこれ共に低く，ジアスターゼカ（WK）も低かった．

らの影響によるものではないと考えられる．一

しかし，コールバッハ数及び麦芽全窒素で除し方，登熟期間が長いという特性は，低蛋白親のたジアスターゼカ（WK／TN）は，ミカモゴー

Kar1と共通する点である．第3章で述べたよう

ルデンとほぼ同程度であった．これらのことかに，Karlは登熟後期における穀粒への転流量のら，大系HC−15は低蛋白性は認められるが，麦少なさが低蛋白の一要因となっているため，大芽形質に関連する蛋白の質的な面については栽

系HC−15はKarlの窒素転流特性を部分的に取り培品種と大きな差はないと推察される．

1985，McMuUanoα」．1988，Corkeαα

込んでいることが示唆される．

A
Fig，

4−2．

B
Ear

an〔i

grain

C
of

DaikeiAMika皿oGolden
BDaikeiHC−15
C

Kar1

一29一

HC−15．

栃木農研報No41：30〜36（1994）

し，六条オオムギであるKarlの乾物増加は小さV

低蛋白二条オオムギ系統の窒素蓄積かった．穀粒の窒素含有率は追肥区では標準区

並びに低蛋白性の遺伝よりもわずかに高く推移したが，変化のパター

ンには大きな差はなかった．大系HC−15とKar1

1

登熟期間中の部位別窒素含有率の変動の穀粒の窒素含有率が出穂後1週間から出穂後5低蛋白オオムギのKarlは，登熟期間中の乾物

週間まで低下し，その後上昇したのに対して，蓄積量に対する窒素蓄積量の割合が小さく，登ミカモゴールデンは登熟前期（出穂後1週問〜

熟期後半には転流の絶対量が少なくなるという

出穂後3週間）で上昇，中期（出穂後3週問〜出

特徴を持っている（佐々木ら1992b）．本節で穂後5週間）には低下，後期（出穂後5週間以降）

は，Karlを母本とする交雑育種により育成されに再び上昇した．登熟前期と中期の穀粒の窒素た大系HC−15の窒素蓄積に関する特性を解明す

含有率の低下は，Karlで約0．5％，大系HC−15

るため，登熟過程における部位別窒素含有率ので約0．3％であった．Karlは登熟前期における変動を調査し，Karl及びミカモゴールデンと比低下の程度が大きく，大系HC−15は中期の低下

較した．

程度が大きかった．出穂後5週問を経過した時点での大系HC−15の穀粒の窒素含有率は標準

材料及び方法区，追肥区でそれぞれ1．53％，1．62％であり，供試材料は大系HC−15，ミカモゴールデン，

Karlの3系統・品種を用いた．1991年11月19日に，催芽種子を60cmの畦幅に5cm間隔の三条千鳥で点播し，肥料は基肥として窒素，リン酸，

カリをそれぞれ10aあたり3kg，12kg，IOkg施用した．試験区は1区6㎡（0．6m×10m）の2反復とし，標準区と追肥区の2条件を設けた．追肥
区は，基肥に加えて1992年3月9日に硫安を窒素成分で3kg／10a施用した．出穂期の1週間後から2週間毎に各区5株をサンプリングし，穀粒の窒素含有率と100粒重及び止葉の葉鞘，葉身，最上位節間の稗の窒素含有率をそれぞれ測定した．

結

果

標準区の出穂期は大系HC−15とミカモゴール

デンが4月23日，Karlは5月1日で，追肥区は標準区と同日ないしそれよりも1日遅れた．出穂期から成熟までの日数は，ミカモゴールデンとKarlが48日，大系HC−15が50日であった．

穀粒の乾物重及び窒素含有率の変化を
Fig．5−1とFig．5−2に示した．大系HC−15とミカ

モゴールデンの乾物重はほとんど同じ推移を示

一30一

低蛋白二条オオムギ系統の窒素蓄積並びに低蛋白性の遺伝
Karl（L58％，1．49％）との差は小さく，ミカ

1、a剛na尋6

モゴールデン（2．07％，2．12％）とは大きな差

（a）

（b）

Karlよりも大系HC−15で大きかった。

＼眠．

誤が見られた．登熟後期の穀粒窒素の上昇程度は，
4

登熟中期と後期における1日あたりの乾物増

3加量（dW）及び100粒重と穀粒窒素含有率から

職
黛算出した1日あたり窒素増加量（dN）をTable
5−1に示した．大系HC−15とミカモゴールデンの＼謡

1dWは，登熟中期に比べて後期で小さかった．追ワ﹄種に比べて小さく，大系HC−15はミカモゴール

Sheat．h尊3

鳩罵一co9﹂o

肥区のdWは登熟中期では標準区に比べて低く，後期で高くなった．dWではKarlが他の2品

−

o叫o﹄一

デンよりわずかに小さかった．dNでは品種間差が明確に現れ，標準区，追肥区とも登熟期問全般を通じてミカモゴールデン，大系HC−15，Karlの順に大きかった．dN／dWでは，登熟中期では

Stem

2

大系HC−15とKar1がL4％前後でミカモゴール
デンの2．1％に比べてかなを）小さかった．登熟後《＼一期の大系HC−15のdN／dWは2．0％以上となり，追肥区ではミカモゴールデンと差がみられたも

7

21

35

49

Days

のの，標準区では大きな差は認められなかった．

7

21

35

49

afterbeading

Fig．5−3．Changeofnltrogenpercentageinvegetativeorgans．

登熟期間中の葉身，葉鞘及び桿の窒素含有率●

DaikeiHC−15，

零：Flagleaf，の変化をFig．5−3に示した．葉身の窒素含有率0：Karl，△：Hikaoo（a）：Basaldressing3kg110a．
（b）：Basaldressing3kg110a千topdresslng3kg／10a．

は，出穂後1週間では標準区，追肥区ともミカモゴールデン，大系HC−15，Karlの順に高かっ

たが，登熟の進行に伴う減少の程度もこの順に大きかったため，成熟期には順序が逆転した．
Table5−lmcreaseilidry

Cultivaror

Daikeiline

iIC−15Karl
MikaIIlo

Goidenlatteralldnitrogenconしentmripeningstage

Graindrymatter
increaseperday

Nitrogenmcrease（dW）（（d国）（皿9）

per100grainsperday

し9）dN／d貨（覧）Lastphaseofripening

しastphase

ofriPenin9

Middiephaseofripening

Kiddlephaseofripenmg

Orripening

Orripening（A）（A）（B）

（A）

（B）

（A）

（B）

（A）

（B）

（A）

M

idd

Ie

phase

（B）

Last

phase

Golden．

：Thetopintemode．

lU

91

74

87

L53

1，28

1，77

1．86

1．38

1，41

67

63

79

72

し，04

Q．85

1．38

1，31

1．56

L24

114

110

83

88

2，32 2，29

2．00

2，07

2．05

2．08

（A）：Basaldressing3kg／10aofnitro8enfertihzer，（B）lBasaldザessing3kg／10a壬uldtol）（lressing3kg／10aofnitrogenfer川izer．

一31一

（B）

2，39

1．74

2．14

1．83

2．41

2，35

栃木県農業試験場研究報告第41号

出穂5週間後の大系HC−15の葉身窒素含有率は

く，Karlより標準区で0．17％，追肥区で0．20％

標準区で3．2％，追肥区で4．0％で，Karlとの差は高かった．葉身の窒素含有率は，Karlが他の2それぞれ0．6％，0．2％と小さく，ミカモゴールデ

品種より有意に高く，大系HC−15とミカモゴーンとの間にはLO％，1．2％の差がみられた．しかルデンとの間には有意差が認められなかった．

し，登熟後期では大系HC−15の低下程度が大き

葉鞘の窒素含有率は，Karl，大系HC−15，ミカ

かったため，Karlとの差が広がり，ミカモゴール

モゴールデンの順に高く，それぞれの品種間にデンとの差は縮まった．葉鞘の窒素含有率は，出

有意差が認められた．桿の窒素含有率は，標準穂3週問後に2．5％前後と最大になり，その後減

区ではKar1が他の2品種よりも有意に高かった

少した．減少程度は葉身と同様にミカモゴール

が，追肥区ではミカモゴールデンが1．23％と他デンで最も大きく，Karlで最も小さかった．大系の2品種より0．7％以上高くなった．

HC−15とミカモゴールデンとの差は登熟後期に考察拡大する傾向を示した．桿の窒素含有率は，標準区と多肥区で異なる推移を示し，標準区ではKar1

穀粒の蛋白含有率において品種間変異を生じにおいて登熟の進行に伴う減少度が最も小さく，る要因として，穀粒乾物重を捉えた報告と穀粒大系HC−15とミカモゴールデンとの間には明確

窒素量を捉えた報告とがある．コムギでは開花な差は見られなかった。追肥区の桿の窒素含有

後の同化産物が多い品種（Cox66α1．1985）

率は，Karlと大系HC−15はほぼ直線的に減少しや開花時に茎葉部の乾物蓄積が多い品種（Mc−たが，ミカモゴールデンは出穂3週間後に2．3％

Mullan召の値を示すなど標準区と比べて高く推移した．

きく，穀粒の蛋白含有率は低いとされている．

α1。1988）が穀粒への乾物蓄積が大成熟期における100粒重と100粒あたり窒素量

一方，オオムギの低蛋白品種と高蛋白品種の比及び穀粒，葉，桿の窒素含有率をTable5−2に較では，低蛋白品種は登熟期間中の茎葉部から示した．大系HC−15は，100粒重ではミカモゴー

穀粒への窒素転流が少ないため，成熟時には茎ルデンとの間に有意差が認められなかったが，葉部の窒素含有率が高いという結果が得られて100粒あたり窒素量では有意に小さかった．大いる（Corke8

系HC−15の穀粒の窒素含有率は，標準区でKar1については，これまでの研究で低蛋白性が1．81％，追肥区で1．82％で，ミカモゴールデン

収量の高さに起因するものではなく（Burgerに比べると標準区で0．37％，追肥区で0．38％低66α1．1979），出穂後の穀粒への窒素蓄積量のTable5−2

Nitrogenconcentraしioninharvestedl｝lants

CultivarOr

line

100grain

Niしrogendryweight

contentper100（9）grains（皿9）（A）

DaikeillC−15
Karl

α1．．1989）．本実験に供試した

（B）

（A）

3．40b3）3．35b
2．7Z邑2，83己阿ikamoGolden

Grain

（A）

（B）

Sheath1）

La皿ina1）

（A）

（B）

（A）

Stem2）

（B）

（A）

（B）

1，81b1，82b

O，90b1．09a

O．44b

O，53b

O，34b

O．364

45．7a

L64＆1，62邑

1．89c1．96b

O．98G

l．04G

O．63c

O，51b

7L8c71，9c

2，18c2．20c

O，70a

O．17a

O．23a

L23G

44．6己

3．30b3．26b（B）6且．6b60．9b

Nitrogenpercentage

O，99己

0，13a

（A）IBasaldresδm83kg／10aofniしro8enfertiiizer，（B）：Basaldressing3kg／10aalidしopdressing3kg／10aofnitrogenfer川izer，P；Flagleaf，

2）IThetopinternode．

3㌧W川linc・lumns，meansf・ll・wedbythesameletteraren・tsignificantlydifferentattheO．051evelacc・rding
しoDロncalジsmuiしipleI

angetest．

一32一

低蛋白二条オオムギ系統の窒素蓄積並びに低蛋白性の遺伝少ないことが低蛋白の要因になっていると考え

小さいという理由については今後の研究に待たられている．また，Kar1の低蛋白性に関連する

ねばならないが，大系HC−15の低蛋白性をさら要因として，葉身窒素含有率の低下が少なく成にKar1に近づけるためには，登熟後期のdWを熟時の葉身の窒素含量が高いこと，並びに乾物確保した上でdN／dWが小さい特性を保持するの蓄積に対して窒素の蓄積量が相対的に高い時系統を選抜する必要があろう．

期であるLFP（Latemlingphase）において，登熟期問中の穀粒の窒素の増加には，栄養器

Karlは穀粒への転流の絶対量が少ないことが明官からの転流が重要な働きをする（Chatterjee

らかにされている（佐々木ら1992b）．

2短1．1982，Yoneyamal983）．本実験では，

Kar1を交配親に用いて育成された大系HC−15

大系HC−15の穀粒窒素含有率の時期別変化は，は，Karlの低蛋白にはやや及ばないものの，わ葉身の窒素含有率の変化と一致し，穀粒のdNが国の栽培品種に比べて安定的に2．4％程度低が小さい登熟中期においては葉身窒素含量の減い蛋白含有率を示した（佐々木ら1991）．本実

少の程度が小さく，dNが大きくなった登熟後

験で明らかになった大系HC−15の特徴は，登熟期では大系HC−15の葉身の窒素含有率の低下は中期でのdN／dWがKarlと同様に小さいことでミカモゴールデンに近い変化を示した．これはある．出穂5週間後の大系HC−15の粒あたり窒

登熟中の窒素のシンク・ソース関係を反映した

素蓄積量はミカモゴールデンよりも120〜ものであろう．大系HC−15は成熟期における葉130mg少なくなったが，同じ時期の穀粒の乾物

鞘の窒素含有率がミカモゴールデンより高い傾

重には大きな差は見られず，大系HC−15の低蛋向にあったが，Karlに比べて登熟中期，後期と白性もまた窒素蓄積量の少ないことに起因しても葉身の窒素含有率の低下が大きかった．このいると言える．しかしながら，登熟後期の大系ため，登熟中の葉の窒素含有率の低下が少なく，

HC−15の穀粒窒素の増加量はミカモゴールデン

成熟時に葉に多くの窒素を残存するというKarlと同程度であり，この時期の窒素量の差がそのの特性を受け継いでいないと推察される．

まま成熟期での差につながった．同じ時期の

一方，桿の窒素含有率については環境変動がKarlのdN／dWは出穂5週間後までと大きく違わ

大きく，穀粒の窒素含有率との明確な関係は認ない値を示したため，大系HC−15とKar1との窒められないという報告がある（Welch

素含有率の差は，登熟後期の蓄積の違いから生l984）．本実験では標準区と多肥区との間でミじていると考えられる．低蛋白に関して選抜しカモゴールデンの登熟期問中の変化のパターン

た育成途中の系統（大系HC−1，大系HC−2）のが大きく異なった．前述の大系HC−1，大系HC−2

dN／dWは，登熟中期でKarlと栽培品種との中について桿の窒素含有率を測定したところ，い間，登熟後期では栽培品種と同程度もしくはよずれもKarlの2倍という高い値であった．これ

り大きいという結果が得られている（佐々木ららの系統は低蛋白が安定しなかったため，その1992b）．Kar1が持っているLFPの乾物と窒素の後廃棄されている．桿の窒素含有率は葉身，葉蓄積が小さい特性は登熟期間の長さと結びつく

鞘からの窒素転流のみならず，根から吸収されもので，品種育成上は望ましいものではない．

て直接穀粒に蓄積される窒素量も反映している

低蛋白系統を選抜する過程では晩生系統を淘汰と考えられるので，葉身や葉鞘の窒素含有率としており，こうした操作がKar1と同様の窒素含は異なる品種特性を示す可能性がある．環境の有率を持つ系統の選抜を妨げたと推察される．

違いによる桿の窒素含量の変動が蛋白含有率の大系HC−15が登熟中期までに限ってdN／dWが安定性とどのように関連するのか興味深い．

一33一

and

Saha

栃木県農業試験場研究報告第41号
2

種子貯蔵蛋白質の溶媒分画

白態窒素を含む），塩可溶性蛋白質，ホルデイン，

ホルデインはオオムギの種子貯蔵蛋白質中でグルテリンとした．抽出溶媒は15m1とし，抽最も多くの割合を占め，蛋白含有率の上昇に伴出を3回繰り返した後オートアナライザーで窒ってその割合も増加する（Burger66αZ．1979）．

素含有率を測定した．蛋白含有率は測定した窒また，ホルデインの蓄積はグルテリンの蓄積よ

素の値に6．25を乗じて求めた．また，抽出残渣

りも時期的に遅いことが知られている（Negutについても同様の方法で蛋白含有率を求めた．

and

Tianu

l982）．これらの知見は，品種の窒素蓄積パターンの違いよって蛋白質組成に差を結果生じたことを示唆する．本節では大系HC−15の蛋白分画のために140メッシュの飾を通過さ

種子貯蔵蛋白質を溶媒分画によって画分し，登せたオオムギ粉の蛋白含有率は，大系HC−15が熟期間中の窒素蓄積との関連を検討した．

10．7％，Kar1が9．6％，ミカモゴールデンが12．9％であった（Table5−3）．分画した蛋白質

材料及び方法の種類別ではホルデインで品種間差が最も顕著

大系HC−15，Karl，ミカモゴールデンの3系に表れ，ミカモゴールデンの3．99％に対して

統・品種を用いて種子貯蔵蛋白質の組成を比較

Karlは半分以下のL63％であった．大系HC−15

した．供試材料は，1991年ll月19日に畦幅のホルデイン含有率は3．08％とミカモゴールデ60cmで5cm間隔の三条千鳥に点播した．肥料はンより0．9％低かったが，Karlに比べるとL4％基肥として窒素，リン酸カリをそれぞれ10a程度高かった．塩可溶性蛋白質とグルテリンであたり3kg，12kg，10kg施用した．

は，ミカモゴールデンが大系HC−15とKar1より蛋白質の分画方法はBurger。短」．（1979）

やや高い傾向を示し，水溶性蛋白質では供試材に準じ，サイクロンミルで粉砕したオオムギ粉

料間で差がみられなかった．全蛋白質に占めるのうち，140メッシュの飾を通過した微粉500mg

ホルデインの割合は，ミカモゴールデンではについて行った．ジエチルエーテルで脱脂後，33％と他の種類の蛋白質の2倍以上であったの

水，0．5M塩化ナトリウム，55％イソプロパノー

に対して，Kar1ではグルテリンや塩可溶性蛋白

ル，O．043M水酸化ナトリウムと0．5％ドデシル

質と大きな差が見られなかった．大系HC−15に硫酸ナトリウムを含む0．125Mホウ砂溶液の順おけるホルデインの割合は全蛋白質の30％近くに抽出し，それぞれ水溶性蛋白質（水溶性非蛋を占め，ミカモゴールデンに近い割合を示した．

Table5−3

Proteincompo51tioninDaikeiHC−15，KarlandHikamoGolden

Cultivaror

Total

protein（X》

line

Uatersoluble

Saltsoluble

（A）

（A）

（B）

Glutelin

Hordein

Resldua1

Proteinrecovery
（B）

1．85

17，6

（へ）

（B）

（A）

（B）

（A）

（B）

（％）

DaikeiHC−15

10。7b1）

1．48a

14，2

3．08b29．714．

2．49邑24，0

97，4

Karl

9，6a

1，89

20，4

1．46邑

15、8

1．63＆

17．6

1．58b17．

2．69b29．2

96．1

MikamoGolden

12．9c

1，84

15，3

1，60b

3．99c

33．3

1．69c

2．88c24．0

93．3

13．4

1．50a

14，

（A）IGramsprotein／100gbarleyflour（drybasis）．

（BllPercentofrecoveredproteln．

！㌧賦hinc・1umns，・eansfollowedbythesameleしteraren・tsignificantlydifferenしatしheO．051evelacc・rding
toDuncans皿ultiplerangetest．

一34一

低蛋白二条オオムギ系統の窒素蓄積並びに低蛋白性の遺伝
考

3察

低蛋白性の遺伝大系HC−15の種子貯蔵蛋白質を分画した結大系HC−15は低蛋白・高エキスの二条オオム

果，ホルデイン含有率はミカモゴールデンよりギ系統であるが，耐倒伏性，熟期，ジアスターも低かったが，蛋白質全体に占めるホルデイン

ゼカなどについては未だ不十分であり，実用的の割合はミカモゴールデンよりやや低い程度

な低蛋白品種育成のためには優れた農業特性やで，Kar1と比較するとその割合は大きかった．

麦芽品質と組み合わせる必要がある．本節では，

ホルデインはオオムギ種子に最も多く含まれる大系HC−15の低蛋白育種母本としての能力を評

蛋白質であり，通常のビール麦品種はホルデイ

価するため，蛋白含有率の後代系統への遺伝をンがグルテリンの2倍以上であるのに対して，検討した．

Kar1ではその割合が特異的に低いことが知られている（Burger6

αZ．1979）．ホルデインの蓄材料及び方法

低蛋白系統の大系HC−15及び栽培品種きぬゆ

積はグルテリンの蓄積よりも時期的に遅いl982）とされているため，

たかを，それぞれ共通の片親となる関東二条27

Kar1については登熟後期の窒素蓄積量の少ない号，九州二条ll号へ交配した．このほか，大系

ことがホルデインの低含量に結びついているとHC−15と大系HD−20との間の交配も行った．こ考えられる．また，大系HC−15のホルデインのれらの交配材料はすべて二条種である．交配後，割合がミカモゴールデンと大きく違わなかったF

ことは，登熟後半の窒素蓄積に大きな差のないを穂別系統として圃場に栽培した．播種日はことを裏付けると推察される．ホルデインはオ

1992年10月31日，施肥は基肥として窒素，リン

オムギ種子のデンプン粒と密接に結びついてお酸，カリをそれぞれ10aあたり3kg，6．5kg，り，麦芽の製造過程で全蛋白質中に占める割合

6kg施用した．成熟期に各交雑組合せから55〜は減少するが（Marchylo6短」．1979），麦芽

56系統をランダムにサンプリングし，穀粒の蛋中に含まれるホルデインは仕込工程においてデ

白含有率の測定を行った．蛋白含有率は，ンプンの糖化効率を低下させる（Slack6短1．

2．5mmのふるい上に残った整粒を対象とし，近1979）．このため，麦芽品質の観点からはホル

赤外分光分析機で測定した．

（NegutandTianu

l〜F3世代までは世代促進栽培を行い，F4

デインの量の低いことが望ましい．大系HC−15の一層の低蛋白化を図るにあたって，登熟期後

結

果半のdN／dWの抑制を目標とすることはホルデ交配組合せ別のF4系統の蛋白含有率の頻度

インの減少につながると考えられるので，麦芽分布をTable5−4に示した．各交配組合せとも

品質上からも好ましいと言える．

蛋白含有率は単頂状に分布し，極端な分布の偏りは見られなかった．蛋白含有率が9％以下の系統は大系HC−15を片親に用いた組合せにのみ見い出された．特に，大系HC−15と九州二条11号との交配組合せでは9％以下の系統が8系統と高頻度で出現し，蛋白含有率の平均値も10．5％で最も低かった．大系HC−15を片親とした他の2組合せの平均値は1L4％，ll．5％で，きぬゆた
かを片親とした組合せの平均値12．5％，12．6％

一35一栃木県農業試験場研究報告第41号
よりも低かった（Table5−5）．共通親を用いてい大系HC−15を片親に用いた交配組合せからる交配組合せを互いに比較すると，大系HC−15

は，きぬゆたかを片親とした交配組合せよりもはきぬゆたかより九州二条ll号との組合せで平高頻度で低蛋白系統が出現した．また，系統全

均1．9％，関東二条27号との組合せでは平均

体の蛋白含有率の平均値が低くなると共に，1．2％低かった．交配組合せ内の蛋白含有率のO．654〜O．662と高い遺伝率が得られた．オオム

分散は，大系HC−15を片親に用いた3組合せがギの蛋白含有率の遺伝率についてはこれまでに1．658，1。622，1．629であったのに対して，きぬゆ

多くの報告があるが（Foster6短」．1967，

たかを片親とした2組合せでは0．852，0．639と小Rutgero渉αZ．1967，

さかった．大系HC−15の蛋白含有率の分散を環

Piper

and

境分散とみなして各組合せにおける遺伝率を推統を交配親に用いることにより遺伝率が高まっ定したところ，大系HC−15を片親に用いた組合せた例は見あたらない．本研究で得られた結果か

では0．654〜O．662で，きぬゆたかを片親にしたら，大系HC−15と九州二条11号または関東二条

組合せの0．122〜0．342に比べてかなり高かった．

27号との交配では，きぬゆたかとの交配組合せ

BakerααZ．1968，

Rasmusson1984），特定の低蛋白系に比べて蛋白含有率の平均値がいずれも1．9％，

考L2％低下した．また．遺伝率の高かったこと

察大系HC−15を片親に用いた交配組合せにおけは選抜効果の向上にもつながる．さらに，大系

るF4系統の蛋白含有率は，きぬゆたかを片親

HC−15はKarlと異なりオオムギ縞萎縮病抵抗性とした組合せと同様に単頂分布を示した．これを持つ日本型の二条種であるため，低蛋白・高は，大系HC−15の低蛋白性がポリジーンにより品質を育種目標とする交配母本として有効に利支配されていることを示唆する．

用できると考えられる．

Table5−4FrequencydistributlonofproteinpercentagelnF4hnes
Proteinpercentage

Parentage
Fe皿ale

区ale

9．1

10．1

11．1

12．1

13．1

〜

〜

〜

〜

〜

〜

〜

9．0

10．0

11．0

12．0

13．0

14．0

15．0

Daike1HC−15KyusyuNljGll

ド

1マ

DaikeiHC−15KantQNijo27

1｛

Daikei12

HC−15

Daikei

HD−20

986

8．1

7

12
11

Klnuyutaka

Kyusyu翼iJoll

14

25

9

Kinuyutaka

Kanto

Nijo

27

13

23

17

table

sho冒

nu鳳berFlgures

in

the

of

14．1

Iines．

Table5−5Mean，varianceandher三tabilityofproteinpercentageinF41ines
Parentage
Female

No．of
Hale

K

HC−15

lnuyutaka

Daikei

KyusyuKinuyutaka
Daikei

HC−15

ED−20

罰三jo

（X》

1．658

66．2

11．4

1．622

65．4

11．5

1．629

11

65．6

55

Kanto旧ijo27

12．4

0．852

56

12．6

0．639

10

9．6

0．561

6D
︽5
D5
5
﹁

DaikeiHC−15Kanto賢1jo27
Dalkei

Variance

10．5

1ines

Dalke1HC−15KyusyuNijoll

Prote五npercentageHeritability−ean（X）

一36一

34．2
12．2

栃木農研報No41：37〜39（1994）て高蛋白になると言われている．わが国におけ

Ⅵ

総合考察

るオオムギの低蛋自化に関する研究の多くは施肥法，播種法など栽培条件からのアブローチ（山オオムギの蛋白含有率は麦芽品質に大きく影野・長野1968，山野1969）であり，育種的な響を及ぼす．原料オオムギから製品ビールの歩面からの報告はない．本研究で明らかにしたよ

留りを左右する重要形質の麦芽エキスは，蛋白うに，現在の栽培品種の蛋自含有率の変動の大含有率との間に強い負の相関を示す（Anderson部分は年次あるいは栽培環境に起因するもので

etal．1941， Foster

etal．1975，倉井ら1987，Lu

al．1967，

andUllrichDing

etあり，品種問差は極めて小さい．ヨーロッパでも低蛋白化を意図した選抜が行われているが，1991）

ほか，高蛋白オオムギは製麦・醸造の各工程でその効果はあまり表れていない（Reiner

悪影響を及ぼす（Smith1975〉．これまでの低蛋白品種の育成は，おそ1990，Home

1992）．

蛋白含有率と麦芽エキスとの関係を調べた報告の多くは環境相関を扱ったものであり，遺伝相

et

al．

らくKarlを材料とした研究に限られている．

Karlは1975年にアメリカ合衆国で育成された

al．1941）とされてい醸造用の六条オオムギ品種であり，育成当初かるが，麦芽エキスの安定化のためには多様な環

ら他の栽培品種に比べて2％以上蛋白含有率が境条件で高蛋白になりにくい品種の育成を図る

低いこと，及び種子貯蔵蛋白質中に占めるホル必要がある．

デインの割合が顕著に低いことが知られている

関は弱い（Anderson

et本研究では，まずわが国の栽培オオムギ品種（Burgeretal．1979）．一方，低蛋白特性に関における蛋白含有率の変動を，データベースにする分子生物学的研究から，Karlではホルデイ蓄積した育種試験データを用いて解析し，蛋白ンのmRNA量が低くなっていることも明らかに含有率と農業特性，麦芽品質との関係をそれぞされている（Peterson6

れ検討した．また，低蛋白の二条オオムギ系統

窒素転流の観点からKarlの特性を解析した報告を育成するため，低蛋白六条オオムギ品種Karlは見あたらない．本研究では，Karlの登熟期問を材料とした三系交配及び戻交配から二条オオ

中の穀粒及び葉の窒素含有率の変化をわが国のムギの低蛋白系統の選抜を試みると共に，乾物

栽培品種ミサトゴールデンと比較した．その結蓄積と窒素転流の観点からKarlの特性を明らか

果，Karlは登熟期間全般を通じて穀粒への窒素にした．F9世代で最終的に選抜された低蛋白の転流が少ないこと，登熟期間中の葉の窒素含二条オオムギ系統，大系HC−15を用いて，Karl

有率の低下の程度が小さく，成熟期の葉の窒素との窒素蓄積及び溶媒分画による蛋白質組成に含有率が高いことを明らかにした．

α∫．1987）．しかし，ついて比較を行った．さらに，この低蛋白系統

Karlはわが国の醸造用二条オオムギの低蛋白を用いて交配を行い，後代系統の蛋白含有率の化を図るための遺伝子源として有用であるが，分布から遺伝率を求め，低蛋白性の遺伝を検討

まず低蛋白性を二条オオムギの系統中へ導入すした．

る必要がある．Karlを育成したアメリカ合衆国

オオムギの蛋白含有率の環境変動に関しては

では，酵素力を重視して六条オオムギを醸造用

これまでに多くの報告があり，窒素の増肥に用いているのに対して，わが国ではエキス重（Bole

視から二条オオムギを原料として用いている．

andPittman

遅播き（Beard

1980，Clancy

1961，Zubriskietetal。1991），

二・六条のオオムギはその遺伝的背景の違いがal．1970），

黒ボク土壌での栽培（谷内・田谷1987）によっ

大きく，望ましい形質と不良形質とが結びつい−37−栃木県農業試験場研究報告第41号ている場合も多い。醸造用オオムギでは，オオ（Slack6

α1．1979）．ビール製品の濁りの原

ムギ縞萎縮病に対する抵抗性を中国の六条オオ因となる蛋白質の多くはホルデインであるとさムギ品種「木石港一3」から導入するにあたって，れている（Burger認α1．1979）．ホルデインは，

木石港一3の不良形質を除去するため日本型の電気泳動により分子量が異なるポリペプチドの高品質品種を繰り返し交配した例がある（吉グループ，B田・田谷1988）．

D（105kD）に分類され（Shewry66α1．1987），（36〜45kD），C（59〜72kD），

本研究ではKarlを材料とした三系交配及び戻その構造遺伝子は第5染色体上に集中している交配から低蛋白の二条オオムギの選抜を試み（武田1987）．ホルデイン中ではBホルデイン

た．KarlはTrail／CI7147／Trai1と言う交配組が重量比で約80％と最も多く，Cホルデインを合せに由来し，CI7147はKarlと同じ低蛋白性を合わせると全体の95％に達する（Turlev

示すが，CI7147の両親には同様の特性は認めら

Chingl986）．Marchyloθ

れない．Burger召

麦中にDホルデインがB，Cホルデインよりもα．（1979）は，Karlの育成

andα」．（1979）は，製場所であるAberdeenではKar1と同様の低蛋白

速やかに分解されるとした．宮川ら（1991）は性を持つ系統を育成しており，Rasmussonから麦芽にはCホルデインに含まれる60〜70kDのの私信としてこの形質は高い遺伝率を示すと言サブユニットがわずかしか認められず，これがう．また，Sarrafi6

麦芽製造の過程で変化するサブユニットである

α1．（1991）は，オオムギの16組合せのFlを比較して，Karlを交配親とと考察している．

した組合せでは蛋白含有率とホルデイン含有率

本研究の溶媒分画による蛋白質組成の比較でが有意に低くなるとした．しかし，本研究で扱っは，大系HC−15の全蛋白質に占めるホルデイン

たKar1の交配組合せでは，F4〜F6世代においの割合はミカモゴールデンに近く，Kar1より高て低蛋白の選抜効果はあまり大きくなかった．

いことが明らかになった．ホルデインは登熟後g代までの連続選抜により低期での蓄積が多いことから，ホルデイン含有率

蛋白の二条オオムギ系統である大系HC−15を育の差は大系HC−15の登熟後期の窒素蓄積がKarl成した．大系HC−15は，わが国の栽培品種に比よりも大きいことによると推察される．麦芽品

べて蛋白含有率が平均2．4％低く，追肥を行っ

質面では，低蛋白，低ホルデインが好ましいた

た場合でも同程度の差の期待できることが明らめ，今後の低蛋白育種においては登熟期後半のかになった．麦芽品質では高エキスが特徴であ

窒素蓄積の少ない系統の選抜が必要になると考り，日本型の醸造用オオムギ系統として条性，えられる．

熟期，収量性，縞萎縮病抵抗性の面で改良されるコムギの種子貯蔵蛋白質のバンドパターンとている．しかし，Kar1に比べると低蛋白の点で品質との関係について研究が進められているは及ばなかった．また，登熟期間がやや長く，（Payne召

本研究では，F

一方，コムギでは，電気泳動によα1．1983，Greenwell

and

Scho−

耐倒伏性が不十分で，ジアスターゼカが低いとfield

いう欠点がある．従って，実用的な低蛋白の醸

オオムギでは，ホルデインの電気泳動のバンド

造用二条品種育成のためには，さらに良好な農パターンと麦芽品質との関係を解析した研究か

業特性と麦芽品質を付加する必要がある．

ら，何ら（1993）はBホルデインとCホルデイ

l986，中村ら1990，0da6

αZ．1992）．

オオムギの麦芽品質には，蛋白含有率のみなンの泳動パターンが異なる品種群にエキス収らず蛋白質の種類も影響を及ぼす．ホルデイン

量，可溶性窒素及びジアスターゼカの有意な差

は貯蔵澱粉と密接に結びついて糖化を遅らせるを認めた．しかし，いくつかの報告では麦芽形

一38一

総

合考

察

質とホルデインのバンドパターンとの間には明確な関係はないとされ（Skerritt1988），宮川ら（1991）がF5世代の217系統を用いて行った実験でも品質を特定するバンドは見いだせなかった．両者の関係は今後の研究に残された課題
であろう．

低蛋白の育種を行う場合，交配母本に用いる材料による効果や遺伝変異の大きさによる効果を明らかにする必要がある。本研究では，蛋白含有率はポリジーンによって支配される形質で，大系HC−15を用いた交配組合せから派生したF4系統は，他の交配組合せの系統に比べて平均蛋白含有率が低く，遺伝率も高くなることを明らかにした．大系HC−15は，醸造用低蛋白オオムギの育成に向けた中間母本として，その活用を期待できる．

本研究で明らかにしたように，オオムギの蛋

白含有率は多くの品質評価項目に影響を及ぼす．しかし，選抜試験で良好な評価を受けた品種であっても，製麦・醸造工場での生産で好ましくない特性が明らかになる場合がある．栃木

県農業試験場で育成されたヤシオゴールデン（瀬古ら1984）は，麦汁のろ過性が劣ったため，広く普及に移されることはなかった．こうした点を改善するためには，育種試験における品質評価に新たな検定項目を加える必要がある．β一グルカンは，種子貯蔵蛋白質の他に麦芽品質に大きな影響を及ぼす物質として知られている（Boume66α1．1982，加藤ら1993）．最近では製麦中のβ一グルカンの分解程度を簡易に検定できる方法が開発され（Martin

andCantrelll986），育種試験でも評価が行えるようになった（楊ら1991，佐々木ら1993）．今後低蛋白性と併せて低β一グルカンの選抜を行うことによって，醸造用オオムギの一層の高品質化が図
られよう．

一39一

栃木農研報No41：40（1994）

Ⅶ

摘

要

ロテアーゼ活性がやや低い傾向にあったが，LIPでは明確な特徴を示さず，葉の窒

本研究は，醸造用オオムギの低蛋白化への品

素含有率の品種間差異をプロテアーゼ活性

種改良を図る目的で行った．まず，わが国の栽の差により説明することはできなかった．

培品種における蛋白含有率の変動要因を，環境8

変動と品種間差異の両面から解析した．また，代における低蛋白の選抜効果は大きくなか低蛋白の六条オオムギ品種Karlの窒素蓄積を解った．この理由として，二・六条間の交配

明すると共に，Karlを交配材料とした三系交配のため分離世代ではヘテロ遺伝子座が多及び戻交配からの二条オオムギ低蛋白系統を選く，また，後期になって初めて遺伝子の組抜した．さらに，選抜された低蛋白二条系統を換を起こすことによると考えられた．

交配親に用いて，蛋白含有率の遺伝を検討した．

9

研究成果を要約すると以下の通りである．

抗性の二条オオムギ系統の大系HC−15を育Karlを交配親とした組合せのF4〜F6世

Fg代で低蛋白・高エキス・縞萎縮病抵成できた．大系HC−15はKarlの低蛋白には
1

蛋白含有率の変動は年次間差が最も大きやや及ばないものの，わが国の二条型品種

く，出穂期，成熟期が遅い年に蛋白含有率に比べて蛋白含有率が平均2．4％低かった．

10が高くなりやすいことが判明した．

2

大系HC−15は登熟期間が長く，耐倒伏性

栽培品種間でも蛋白含有率に有意差が認は不十分であったが，粒大，収量性がミカモめられたが，その差は5年間の平均で1％未ゴールデン並で縞萎縮病抵抗性であり，育満であり，環境変動に比べて小さかった．

種中問母本としてはKar1より優れていた．

3

オオムギの蛋白含有率は，麦芽エキス及

11

大系HC−15は登熟中期まではKarlと同様

びコールバッハ数とは負の，麦芽全窒素，にdN／dWが小さかったが，後期ではKarl

可溶性窒素，ジアスターゼカとは正の有意よりも大きい蛋白含有率の上昇を示し，葉な相関を示し，蛋白含有率が高くなるほどの窒素含有率の低下程度もKarlより大きい

麦芽品質は低下することが明らかになった．

ことが明らかになった．

4

オオムギ品種は，登熟期間のLIP（Linear

12

大系HC−15では，貯蔵蛋白質の溶媒分画

phase）では1日あたりの乾物蓄積により，全蛋白質に占めるホルデインの割量（dW）が大きく，乾物蓄積量あたりの合がミカモゴールデンに近く，Karlに比べ窒素蓄積量（dN／dW）は小さかった．し高いことが明らかになった．

increase

かし，LFP

5（LatefillingPhase）では

13

dN／dWが大きくなるため蛋白含有率が上のF4系統では，他の組合せより蛋白含有

昇することが明らかになった．

率の平均値が低くなり，遺伝率も高まるこ

Kar1の低蛋白性は，登熟期間を通じて
dN／dWが小さいこと，並びにLFPでの転流の絶対量が少ないことによると考えられた．

6

Karlの葉の窒素含有率は登熟期間中の低下が少なく，成熟時には他の品種よりも高いという特徴を示した．

7.

大系HC−15を片親とした交配組合せから

Karlは，LP（Lag phase）における葉のプ−40−とが明らかになった．本系統は，低蛋白育種の有用な母本として利用できる，

栃木農研報Ⅷ

No41：41（1994）

謝辞

本論文を作成するにあたり，北海道大学教授
木下俊郎博士，同教授中世古公男博士，同教授
三上哲夫博士に懇篤なる校閲を賜った．また，

本論文のとりまとめにあたっては，九州大学助教授吉田智彦博士に助言と激励をいただいた．

Karlを材料とした交配は，栃木県農業試験場栃木分場ビール麦醸造用品質改善指定試験地で行われたものである．元主任の氏原和人氏（現北陸農業試験場企画科長），前主任の田谷省三博士（現中国農業試験場麦育種研究室長），研究員の伊藤浩氏（現栃木県農業試験場育種部），

早乙女和彦氏，関口忠男氏（現栃木県環境衛生部），天谷正行氏（現栃木県農業試験場生物工学部），小松田美津留氏（元栃木県農業試験場），

倉井耕一氏（現栃木県農業試験場作物部）は，

F7世代までの育成を担当された．研究の遂行にあたっては，ビール醸造用二条大麦品質改善

指定試験地の桐生光広氏（現今市農業改良普及所），加藤常夫氏，神永明氏，大塚勝氏に窒素分析，麦芽分析及び農業特性調査のご協力をいただいた．また，プロテアーゼ活性の測定法に関して，農林水産省食品総合研究所蛋白質研究室長河村幸雄博士に指導をいただいた．種子貯
蔵蛋白の溶媒分画法は，農林水産省農業研究センター栄養診断研究室建部雅子氏に助言をいた
だいた．

ここに各位に対して深甚なる感謝の意を表す
る．

−41−

栃木農研報No41：42〜47（1994）
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the

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and

in

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plant

to

the

of

grain

一47一

yield

and

and

quality

dates
of

of

maltingseedingbarley．

7 ;,

,==

N041 : 48 ･ 49 (1994)

Summary
It has been known that total protein content adversely affects malting performance. In
Japan, protein content of malting barley is required to be between 9.50/0 and 11.50/0 by brewing

industry, but the farmer's product of dominant cultlvars often shows more than the upper limitof the range. Therefore, it is important to develop cultivars with low protein in barley breed‑

ing. The six‑rowed malting barley, Karl, is of great importance as breeding material because
it contalns consistently lower protein than other cultlvars. The objectives of the present study
are to clarify the characteristlcs associated wlth nitrogen trans]ocation of Karl and to Introduce

the property of low‑protein content to Japanese two‑rowed malting cultivars. The protein
fluctuation,the effect of selection for low‑protein, and protein composition of low‑protein culti‑

vars were also studied.

Results obtained are summarized as follows.

l. Protein content proved to be largely environmentally determined. The correlation coeffi‑
cient between protein percentage and time of maturity was 0.42 in the cultlvar, Amagi Nijo.

2. Protein content varied slightly among Japanese commercial cultivars. The maximum differ‑ence of protein percentage among the cultivars was 0.80/0.

3. The higher is protein content of grain, the lower is quality of malt. Protein percentage
was positively correlated with total nitrogen, soluble nitrogen and diastatic power and negative‑
ly correlat.ed with malt extract and Kohlbach index.

4. The increase ratio (dN/dW) of grain nitrogen to grain dry matter was higher in the LFP(Late filling phas̲e) than in the LIP(Linear increase phase) . Accordingly, protein percentage ofgrain increased in the LFP.

5. In Karl, the dN/dW was relatively low both in the LIP and in the LFP. Karl accumu‑
lated less dry matter and nitrogen than the check cultlvar, Misato Golden in the LFP. Conse‑
quently, the grain protein percentage in Karl was 3.10/0 Iower at maturity than in Mlsato Gol‑den .

6. Karl retained more nltrogen in its vegetatlve organs at maturity than Misato Golden. This
10wer decrease of nitrogen percentage in vegetative organs is most 1lkely to be associated withthe low dN/dW ratlo in Karl.
7. No clear differences in the acid protease activity were observed in the leaves between

Karl and Misato Golden. Further studies should be carried out to analyze the factor(s) re‑sponsible for the lower reduction of the nitrogen content of the leaves in Karl.

8. Seventeen crosses were made between Karl and Japanese malting cultlvars. The selection
for low protein in the crosses was not effective in the F4 and F5 generations.

9. Continuous selections for low protein led to successful development of a two‑rowed

Summarv
10w‑protein malting cultivar, Daikei HC‑15, that possessed resistance to Barley Yellow Mosaic
Disease. Daikei HC‑15 averaged l0.80/0 Protein content in five years of testing, compared wlth
13.20/0 for the check cultivar, Mikamo Golden.

lO. Daikei HC‑15 was superior to Karl in yield, grain size and earliness. Daikei HC‑15 washigher than Mikamo Golden in malt extract, but lower in diastatic power and soluble nltrogen.

ll. Daikel HC‑15 showed low dN/dW ratio in the middle phase of the ripening period. There

was no clear difference between Daikel HC‑15 and Karl for grain protein content at a
mid‑filling. However Dalkel HC‑15 was higher protein content than Karl at maturity,because
dN/dW ratio differed between the cultivars in the last phase of the ripening period.

12. Karl showed markedlv lower hordein concentration than Mikamo Golden. Daikei HC‑15
was intermediate in hordein concentratlon between the two cultivars.

13. Three crosses were made between Daikei HC‑15 and Japanese malting cultivars. The meanvalues of the proteln content were 1.20/0 1.90/0 Iower in the F4 progenies selected than in other
F4 progenles. The heritabilities for grain protein content were 650/0 660/0 in the F4 progenies.

‑ 49 ‑