原著論文（短報）

藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 70: 24–28, March 10, 2022

三重県尾鷲湾における 2013 年の藻場衰退
倉島 彰 1 ＊・石川 達也 1,2・岩尾 豊紀 3・玉山（加藤）葉 1
三重大学大学院生物資源学研究科（〒 514-8507 三重県津市栗真町屋町 1577）（現所属）尾鷲市役所（〒 519-3696 三重県尾鷲市中央町 10-43）3鳥羽市水産研究所（〒 517-0005 三重県鳥羽市小浜町 641-9）
1
2

Akira Kurashima1＊, Tatsuya Ishikawa1,2, Toyoki Iwao3 and You Tamayama-Kato1: Deterioration of algal
beds in Owase Bay, Mie Prefecture, Japan in 2013. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 70: 24–28, March 10, 2022
We monitored temporal changes in distribution and coverage of the canopy-forming seaweeds Eisenia
nipponica and Sargassum spp. in Owase Bay, Mie Prefecture, central Japan, from 2011 to 2014. The
coverage of canopy-forming seaweeds and individual density of sea urchins were surveyed on thesouth and north coast of the bay twice a year in winter and spring/summer. The algal beds declined
after July 2013 and almost disappeared by December. Since the water temperature rose above 30°C inAugust 2013 in Owase Bay, high water temperature was certainly the main factor for the decline of thealgal beds. Additionally, it was suggested that grazing of dense population of sea urchin Heliocidariscrassispina facilitated this deterioration process.
Key Index Words: algal beds, Eisenia nipponica, Heliocidaris crassispina, high water temperature, isoyake,Sargassum
1Graduate School of Bioresources, Mie University, 1577 Kurimamachiya-cho, Tsu, Mie 514-8507, Japan
Present address: Owase City Office, 10-43 Chuocho, Owase, Mie 519-3696, Japan
3Toba City Fisheries Research Center, 641-9 Kohamacho, Toba, Mie 517-0005, Japan
2＊Author for correspondence: kurasima@bio.mie-u.ac.jp

サガラメ Eisenia nipponica H. Kawai, S. Akita, K. Hashimotoに，SCUBA 潜水によりライン調査を行った。2012 年 3 月 1& T. Hanyuda は大型の多年生コンブ目藻類で，静岡県相良市

日は荒天のため Site A ではライン調査は実施できなかった。

形成する。サガラメなどカジメ科の多年生コンブ目の藻場はて毎回同じ位置に 50 m のラインを引いた。Site A の基点のから四国にかけての沿岸域に，海中林と呼ばれる密な藻場を高い生産力を持ち（吉田 1970，Yokohama et al. 1987，富永ら 2004，蒲原ら 2009），日本の太平洋側中部沿岸域におけるラインの基点に水中ボンドで目印をつけ，基点から沖に向かっ水深は 1.3 m，終点が 5.1 m，Site B の基点は 1.1 m，終点が3.0 m であった。ラインに沿って 2 m ごとに 1 m × 1 m のコ重要な一次生産の場として機能している。しかし現在，日本ドラートを置き，コドラート内の樹冠構成種（サガラメとホ位置する三重県尾鷲市沿岸においても多くの湾で磯焼けが確調査時にサガラメの成体を 12 個体採集し，藻食動物による摂各地で藻場が衰退する磯焼け現象が広がっており，熊野灘に認されている（倉島ら 1999，2001，阿部ら 2001）。

尾鷲市が面する尾鷲湾では 1950 年代から 60 年代にはサガラメ藻場が湾内に広く分布していたが，1970 年代から 1990ンダワラ類）の被度，ウニ類の個体数を目視により記録した。
食痕の有無を観察した。ライン沿いの岸から 30 m，水深約 2m の地点に水中ボンドで金属製プレートを設置し，自記式温年代初頭にかけて衰退し，分布域が湾口部の数カ所のみに縮小したとされている（前川・栗藤 1996）。その後，サガラメ藻場は増加に転じて 1994–1995 年には湾内の一部に群落が再生されたが，1950 年代の分布域全体に広がるまでは至らな

130°E
40°N

135°E

140°E

Sea of Japanかった（前川・栗藤 1996）。我々は，尾鷲湾のサガラメ藻場の変動を明らかにするため，2011 年から調査を開始したとこ

ろ，2013 年から 2014 年にかけて，藻場の衰退が観察されたので報告する。

尾鷲湾の北岸に Site A，南岸に Site B を設置し（Fig. 1），

2011 年 7 月 28–29 日，11 月 30 日，2012 年 3 月 1 日，12 月19 日，2013 年 7 月 2 日，12 月 25 日および 2014 年 12 月 9 日

35°N

Site A

Owase Bay Transect Line
Owase Bay

Pacific Ocean

500m

Site B

Fig. 1. Maps showing the location of Owase Bay and position of study
sites.

25尾鷲湾の藻場衰退

35

通した連続データは得られなかった。

30

録した。Site B では自記式温度計の不調のため，調査期間を2011 年 12 月から 2014 年 12 月までの連続データが得られた Site A の水温を Fig. 2 に示す。Site A で記録された最高水温（瞬時値）は，2012 年は 8 月 31 日の 29.3°C，2013 年は 8月 23 日 の 30.4°C，2014 年 は 7 月 28 日 の 27.6°C で あ った。
最低水温（瞬時値）は，2012 年は 3 月 13 日の 14.1°C，2013
年 は 1 月 29 日 の 12.7°C，2014 年 は 2 月 21 日 の 12.7°C であった。水温 29°C 以上が記録された日は，2012 年は 8 月 31日のみ，2013 年は 8 月 7–23 日の 17 日であった。30°C 以上が記録された日は 2013 年 8 月に合計 5 日あった。Site B でTemperature (°C)

度計（UTBI-001, Onset）を取り付け，15 分間隔で水温を記

25201510 D F A J A O D F A J A O D F A J A O D2012

データが得られた 2011 年 7 月から 2012 年 2 月と 2014 年 1月から 2014 年 12 月の期間では，最高水温（瞬時値）は 2011年 8 月 14 日の 29.3°C，最低水温（瞬時値）は 2014 年 2 月

17 日の 11.4°C であった。なお，Site A と Site B で水温が得2013

Month2014

Fig. 2. Changes in water temperature in the site A of Owase Bay. Thesolid line represents average daily temperature and the gray area
represents the range in daily temperature.

られた期間では，両サイトの水温の相関係数は 0.99 であった。
Site A と Site B の調査ライン上のサガラメおよびホンダワラ類の被度，ムラサキウニ Heliocidaris crassispina (A. Agassiz)

激に高くなった。コドラート内のウニ類の個体密度と樹冠構2013 年 7 月までは，両サイトともライン上のサガラメの被度ウニの個体密度が低く樹冠構成種被度が高いコドラートが多て存在した。2013 年 12 月には，両サイトともライン上から体密度が高く，被度が低いコドラートが増えた。調査期間全およびその他のウニ類の個 体 密度の推 移を Fig. 3 に示す。

は春季から夏季に高く，冬季に低かったが，群落は年を通しサガラメが消失して被度が 0％となった。2014 年 12 月における Site A と Site B のライン上のサガラメ平均被度はそれぞれ 0％と 0.2％で，Site B の浅所でわずかにサガラメが確認された。

調 査ライン上のホンダワラ類は，2014 年 12 月に Site Aの 2 m 地 点 で ヒ ジ キ Sargassum fusiforme (Harvey) Setchell

成種被度との関係を調査日ごとに Fig. 4 に示す。2011 年にはかったが，2012 年 12 月から 2013 年 7 月にかけてウニ類個体で，ウニ類個体密度が 6 個体 m−2 以上のコドラートのうち半数以上（174 地点中の 89 地点）では，樹冠構成種被度が 0％となった。一方，ウニ類個体密度 5 個体 m−2 以下のコドラー

トでは，樹冠構成種の被度 0％となったのは 164 地点中の 23地点であった。

ウニ類の摂食圧が増加すると藻場を衰退させることが報告が，2013 年 12 月に Site B の 0 m 地 点 でヨレ モ クモド キ S.

されている（藤田ら 2008，Filbee-Dexter & Scheibling 2014,

micracanthum (Kützing) Endlicher で あ っ た。2012 年 12 月

ラサキウニ Mesocentrotus nudus (A. Agassiz) がアラメ Eisenia

yamamotoi Yoshida が 確 認 さ れ た 以 外 は， 全 てト ゲ モ ク S.

まではホンダワラ類の被度は冬季に高く，春季から夏季に低かったが，2013 年は 12 月の方が 7 月よりも被度が低かった。

Ling et al. 2015）。Agatsuma et al. (2019) は，高密度のキタム
bicyclis (Kjellman) Setchell の茎 状 部 や 葉 状 部を摂 食 する様子を報告している。本研究で定期的に採取したサガラメ藻体

2013 年 12 月には Site A のライン上のホンダワラ類平均被度には，2013 年 7 月までウニ類の摂食痕は見られなかったが，にはさらに被度が減少して，それぞれ 0％と 3.9％となった。

確認された。
ムラサキウニやガンガゼ Diadema setosum (Leske)

は 0.1％，Site B のラインは 8.9％に減少した。2014 年 12 月
藻場衰退を引き起こす要因の一つとして高水温が挙げられ2013 年 12 月には 12 個体のうち 7 個体の茎状部に摂食痕がなどのウニ類では水温上昇に伴って摂食量が増えることが知る。2013 年の夏季には，九州北部，壱岐島から島根県においられている（清本 2015，Ishikawa & Kurashima 2020）。2012

退したことが報告されている（八谷ら 2014，吉田 2016）。

年 8 月の高水温によって高密度に生息するムラサキウニの摂ても，30°C 以上の高水温によりアラメ・カジメ類が急激に衰

また，尾鷲湾では生育上限温度 27°C とされているトゲモク（原年 12 月にムラサキウニの個体密度が高くなり，その後，2013食量が増加したことも，藻場衰退の要因の一つとなったと考口ら 2005）が 2013 年に減少した。これらのことから，2013えられる。

退の要因の一つとして，夏季に記録された 30°C 以上の高水因は不明であった。清本（2011）は，ムラサキウニの個体群調査ライン上のウニ類の平均個体密度は，2012 年 3 月まですることを明らかにし，台風による撹乱がウニの加入個体密月には Site A で 22.4 個体 m−2，Site B では 14.7 個体 m−2 と急数の変動要因を解明するためには，環境の攪乱や，浮遊幼生

年 7 月から 12 月の間に尾鷲湾において観察された藻場の衰温が考えられる。

は Site A，B ともに 0–2.2 個 体 m−2 と低かった。2012 年 12

本研究では 2012 年にムラサキウニの個体数が増加した要動態を 14 年にわたって調査した結果，加入量が多い年が存在度の増加に影響を与えることを示唆している。ウニ類の個体

g. 3

26Sea urchin density (ind./m2) and Algal coverage (%)

倉島ら

Site A

1008060402001008060
40
20010080
60
40
2001008060
40
2001008060
40
2001008060
4020028 Jul 2011

30 Nov 201119 Dec 2012

2 Jul 201325 Dec 2013

9 Dec 2014

01020304050

1008060
40
20010080
60
40
2001008060
40
2001008060
40
2001008060
40
2001008060
40
20010080
60
40200Site B

29 Jul 2011

Eisenia nipponicaSargassum spp.
Heliocidaris crassispina
30 Nov 2011

Other Sea Urchins

1 Mar 201219 Dec 2012

2 Jul 201325 Dec 2013

9 Dec 2014

01020

Distance from Shore (m)304050Fig. 3. Changes in coverage of Eisenia nipponica, Sargassum spp. and sea urchin density along the transect of each study site.

期の水温，着底後の生残率，捕食者の動態等を長期間調査する必要がある。

尾鷲市沿岸の多くの湾では，磯焼け海域にガンガゼ類（ガンガゼおよびアラサキガンガゼ D. clarki Ikeda）が高密度に生育しており（倉島ら 1999，2001，阿部ら 2001），磯焼けが持続する主な要因となっている（倉島ら 2014，Ishikawa etの 3％未満であった。Site A および Site B ではムラサキウニの個体数が最も多く，ウニ類個体数の 91–100％を占めていた（Fig. 3）。その他に確認されたウニ類は，ナガウニ属の一種 Echinometra sp. とタワ シ ウ ニ Echinostrephus aciculatus A.
Agassiz であった。

三重県に隣接する静岡県榛南海域から愛知県にかけてのal. 2016，石川ら 2017）。本研究を行った尾鷲湾の Site A お

サガラメ藻場は，1980 年代から 1990 年代にかけてアイゴ

2012 年 12 月以降もガンガゼ類の個体数はウニ類個体数全体じめ，2000 年代にはほぼ消失したとされる（長谷川ら 2003，

よび Site B では，ガンガゼ類は 2012 年 3 月まで認められず，

倉島

100%

Siganus fuscescens (Houttuyn) などの藻食魚の食害で衰退しは27

尾鷲湾の藻場衰退

Coverage of canopy species (%)

100

29 July 201130 Nov. 2011

1 Mar. 201219 Dec. 2012

2 July 201325 Dec. 201320 40 60 80 100 0

20 40 60 80 100 0

20 40 60 80 100 080
6040
20010080

9 Dec. 2014

60402000

Sea urchin Density (ind./m )220 40 60 80 100

Fig. 4. Relationship between sea urchin density and total coverage of canopy species.

蒲原ら 2007，阿知波ら 2014）。また，水温上昇にともなう藻食魚の摂食増加の影響も指摘されている（阿知波ら 2014，Takao et al. 2015）。しかし本研究では，採集したサガラメ藻体に魚類による明瞭な食痕は確認できなかった。

前川・栗藤（1996）は，1970 年代から 1990 年代初頭の尾鷲湾の藻場衰退の要因として，魚類養殖による水質汚濁や火力発電所の温排水，護岸工事などを挙げている。しかし現在，尾鷲湾内の魚類養殖生産量は減少しており，1999 年以降はSite B の周辺ではほぼ養殖が行われていない（尾鷲市 2020）。

また，3 機あった火力発電所の発電設備は 2004 年に 2 機，2008 年には 1 機に減少し，稼働率も落ちている。これらのことから，2013 年に発生した藻場の衰退は水質汚濁や温排水によるものではないと考えられる。

本研究において，2013 年 7 月から 12 月の間にサガラメ・ホンダワラ類藻場の衰退が観察された。その主な要因は 2013年 8 月の高水温であり，さらに，急激に増加したムラサキウ

ニの摂食圧が加わったものと考えられた。しかし，他の魚類や腹足類などの藻食動物の影響は不明であった。藻食動物の摂食圧を把握するためには，タイムラプスカメラ等で摂食行動を捉えると同時に，より高頻度にモニタリングを行い藻場の変化を観察することが必要と考えられる。

本研究を行うにあたって，三重大学の前川行幸名誉教授に調査サイト選定と調査手法に関する有益なご助言をいただいた。尾鷲市役所の竹内大介氏には調査の便宜を図っていただ
いた。深く感謝する。

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（2021 年 11 月 11 日受付，2021 年 12 月 15 日受理）
通信担当編集委員：秋野 秀樹

古書は天下の回りもの仲田 崇志

日本ではあまり一般的ではないが，欧米には蔵書票（またはエクス・リブリス ex libris）という文化がある。

自分の蔵書であることを示すために貼り付ける紙片である。古書に蔵書票があると，前の持ち主がどのような人物だったのか調べたくなる。専門書の場合は，前の所有者が研究者の場合も多い。

特 に お 気 に 入 り の 蔵 書 は，“International Code ofBotanical Nomenclature 1983”（国際植物命名規約 1983，シドニー規約）である。2014 年にミシガン州の古書店から 8 ドルで購入した本には，アザミと蝶が描かれたEdward G. Voss（1929–2012；植物学者にして蝶の研究者）の蔵書票が貼られていた。

この本が特別なのは，Voss 自身が編集長を務めた規約だからだ。しかもこの本の扉には，Voss 本人を含む編集委員会メンバー 8 人のサインが寄せられていた。中には藻類学者の P. C. Silva（1922–2014）や，『ベルリン規約』，『東京規約』，『セントルイス規約』の編集長 W. Greuter（1938–），『ウィーン規約』と『メルボルン規約』の編集長 J. McNeill（1933–）の名前も見える。古書にはこんな思わぬ出会いもある。

“International Code of Botanical Nomenclature 1983”（シドニー規約．筆者蔵）．a，書影と見返しの蔵書票（Edward G. Voss）．
b，編集委員のサインが書かれた標題紙．c，判読したサイン．