茨城県自然博物館研究報告

Bull. Ibaraki Nat. Mus.,（23）: 43-50, pls. 1-2（2020）

43短 報

上部白亜系那珂湊層群から産出した“翼竜類”（ヒタチナカリュウ）標本の分類学的再検討
加藤太一＊，＊＊・薗田哲平＊＊＊・中島保寿＊＊＊＊・安藤寿男＊＊＊＊＊（2020 年 9 月 6 日受理）

Taxonomical Reexamination of the “Pterosaur” (Hitachinaka-ryu)
Specimen from the Upper Cretaceous Nakaminato Group
Taichi Kato＊，＊＊, Teppei Sonoda＊＊＊, Yasuhisa naKajima＊＊＊＊ and Hisao ando＊＊＊＊＊（Accepted September 6, 2020）

Abstract
INM-4-15300 was initially identified as a right scapula of the pterosaur in the previous study. The
specimen is herein re-identified as the right humerus of a trionychid turtle based upon the internal structure
observation using X-ray computed tomography images and comparisons of bone surface morphology withwider taxonomic groups beyond pterosaurs. The pterosaur identified previously would be removed from thefaunal list of the Upper Cretaceous Nakaminato Group, if the taxonomic correction in this paper is accepted.
Hitherto, four trionychid turtle materials, including one humerus redescribed here and three costals, are now
known in the Isoai Formation of the Nakaminato Group. The carapace length can be estimated as 60-70 cm
based on the humerus. The largest individual previously reported had a carapace estimated as 80 cm in length.
The present specimen represents one of the biggest trionychids from the Nakaminato Group.
Key words: Nakaminato Group, Late Cretaceous, Trionychidae.

* ミュージアムパーク茨城県自然博物館 〒 306-0622 茨城県坂東市大崎 700（Ibaraki Nature Museum, 700 Osaki,Bando, Ibaraki 306-0622, Japan）．
** 茨城大学大学院理工学研究科 〒 310-8512 茨城県水戸市文京 2-1-1（Graduate School of Science and Engineering,
Ibaraki University, 2-1-1 Bunkyo, Mito, Ibaraki 310-8512, Japan）．
*** 福井県立恐竜博物館 〒 911-8601 福井県勝山市村岡町寺尾 51-11（Fukui Prefectural Dinosaur Museum, 51-11 Terao,Muroko, Katsuyama, Fukui 911-8601, Japan）．
**** 東京都市大学理工学部自然科学科 〒 158-8557 東京都世田谷区玉堤 1-28-1（Department of Natural Sciences, Facultyof Science and Engineering, Tokyo City University, 1-28-1 Tamazutsumi, Setagaya, Tokyo 158-8557, Japan）．
***** 茨城大学理学部理学科地球環境科学コース 〒 310-8512 茨城県水戸市文京 2-1-1（Faculty of Science, Ibaraki
University, 2-1-1 Bunkyo, Mito, Ibaraki 310-8512, Japan）．

加藤太一・薗田哲平・中島保寿・安藤寿男

44

はじめにAB

茨城県ひたちなか市の太平洋岸に分布する上部白亜系の那珂湊層群からは，近年いくつかの大型脊椎動物化石の産出が知られており（加藤ほか，2017，2019，2020），カンパニアン期－マーストリヒチアン期の北西太平洋沿岸域における脊椎動物相を復元する上での重要性が増しつつある．加藤ほか（2017）では，那珂C

湊層群磯合層から産出した爬虫類骨格化石 3 点についての検討を行い，翼竜類，モササウルス類，スッポン類を報告した．特に標本番号 INM-4-15300（図版s1A-F）については，オルニソケイルス上科（cf. ニクの標本は，2002 年に那珂湊層群の上部にあたる磯合層下部から，松浦良彦氏によって採集され，茨城県自然博物館に寄贈されたものである．その後，当館職員を中心とする研究により，2003 年に本標本はオルニソケイルス類翼竜類の右肩甲骨化石（図 1C）であると判断され，“ヒタチナカリュウ” という名称で呼ばれるようになった（e. g. ひたちなか市広報広聴課，2003）．それ以降，本標本は関東初の翼竜化石として紹介されてきた（e. g. ミュージアムパーク茨城県自然博物館，2004，2011，2013，2019; 朝日新聞社，2007;
Ando et al., 2014）．
筆者らが本標本について更なる検討を進めたとこ
ろ，骨幹の破断面の観察から，骨内部に大きな含気腔が見られないことが確認された（図 1B）．翼竜類の肩gcトサウルス科）翼竜類の肩甲骨と同定されていた．こDbtsgcbt

図 1．A-B: INM-4-15300（A: “ 大きな骨髄腔 ”（点線で囲った領域）があるように見える骨端部 ; B: 大きな骨髄腔が確認されない骨幹部の破断面），C: ニクトサウルス科の肩甲烏口骨（Williston，1903 より），D: 非プテロダクティ
ルス科翼竜類の肩甲烏口骨（O’Sullivan and Martill，2018より）．略語 : bt，上腕二頭筋稜 ; c，烏口骨 ; g，関節窩 ;s，肩甲骨．スケールは全て 10 mm.
Fig. 1. A-B: INM-4-15300 (A: Epiphyseal region showing anapparent “large medullary cavity”, surrounded by a dotted line;
B: A fracture surface in the shaft region not showing a large
medullary cavity), C: Scapulacoracoid of Nyctosaurus (fromWilliston, 1903), D: Scapulacoracoid of non-pterodactyloid
pterosaur (from O’Sullivan and Martill, 2018). Abbreviations:bt, biceps tubercle; c, coracoid; g, glenoid; s, scapula. All
scales: 10 mm.

甲骨には骨幹の内部にも大きな含気腔があることが報告されているため（図 1D; Steel，2008），本標本の分度 54.1 μm/voxel とした．撮像データは TIFF ファイ類について再検討を行う必要が生じた．そこで本稿でル 1782 枚として出力し，CT データ解析ソフトウェ

は，INM-4-15300 について CT 撮像を実施し，内部構

ア OsiriX（Rosset et al., 2004）を使用して三次元像（図造と外部形態の両面から分類学的検討を行った．その2A，B）を構成し，その断面を観察した（図 2C，E，F）．

結果，本標本が翼竜類の肩甲骨ではなく，カメ類（スッ内部構造および外部形態の比較には，現生インドポン科）の上腕骨であるという新たな同定結果に至っ

シナオオスッポン Amyda cartilaginea（MNHN-ZA-ACたので報告する．

1896-265）の左上腕骨（図 2D，G，H; 図版 2E-H）および現生ニホンスッポン Pelodiscus sinensis（INM-4手法17702） の 右 上 腕 骨（ 図 版 2A-D） を 用 い た． な お，
MNHN-ZA-AC はパリ自然史博物館の収蔵資料である

本研究では，INM-4-15300 の内部構造を観察するたことを示す略号であり，INM はミュージアムパーク

め，株式会社ニコンインステック第 2 計測室（神奈茨城県自然博物館の収蔵資料であることを示す略号で

川県横浜市）の XT H225ST において CT 撮像を行っある．

た．撮像条件は，管電圧 220 kV，管電流 300 μA，Cuフィルタ（厚さ 1 mm）使用，露光時間 500 ms，解像上部白亜系那珂湊層群から産出した翼竜類 （ヒタチナカリュウ）標本の分類学的再検討

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図 2．INM-4-15300（A，B: 三次元像 ; C: 成長中心における横断面 CT 画像 ; E-F: 縦断面 CT 画像），インドシナオオスッポン（Amyda cartilaginea）の上腕骨（D: 成長中心における横断面 CT 画像 ; G，H: 縦断面 CT 画像）．断面 CT 画像においては，骨組織は白色・明灰色に，空隙や充填物質は暗灰色・黒色に表示されるようコントラストを調整した．スケールは全て 10 mm.
Fig. 2. INM-4-15300 (A, B: 3D images; C: virtual cross section at the growth centre; E-F: longitudinal sections), a humerus of Amyda
cartilaginea (D: cross section at the growth centre; G, H: longitudinal sections). In CT-image sections, bones are displayed in white or
light gray, cavities and matrices in black or dark gray. All scales: 10 mm.

加藤太一・薗田哲平・中島保寿・安藤寿男

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検討

1．骨微細解剖学による比較

くなり，両骨端に向かって薄くなる（図 2E，F）．この位置は，骨表面に見られる栄養孔から栄養管が向かう領域と一致し（図 3），栄養管の到達点付近が骨INM-4-15300 の表面を観察した限りは，骨幹の破断成長の中心点（骨成長点）とみられる（Digby, 1915;

面（図 1A）において，ごく薄い緻密骨と大きな骨髄

Payton, 1932; Lee, 1968; Gray and Gardner, 1969）．この腔があるかのように見える．この特徴は，加藤ほか

INM-4-15300 の骨成長点における横断面を，Nakajima（2017）においては図示されたのみであるが，翼竜とet al.（2014）による現生カメ類の長骨（上腕骨）の骨しての同定の大きな根拠のひとつになった．しかし，成長点を通る断面データと比較したところ，緻密骨でCT 撮像によって観察された骨内部構造において，破はなく海綿骨が主体である点，血管腔および骨梁間隙断面付近以外の大部分には海綿骨が発達している（図の配列が同心円層状を成す点において，スッポン科の2E，F）．これにより，当初大きな骨髄腔のように見え一部やウミガメ上科などの水生カメ類との一致が確認たものは，続成作用もしくは風化により破断面から海された（図 2C-H）．

綿骨が溶脱して形成された空間であると考えるのが合理的である．

2．白亜紀の水生爬虫類の骨格における比較

INM-4-15300 の断面（図 2C，E，F）の全体的な傾向

INM-4-15300 は，骨幹が強くくびれた長骨であり，として，緻密骨は外表面側に薄く存在する一方で，海くびれをなす湾入は片側がより深く非対称である（図綿骨が骨内部のほとんどを占めており，骨中央付近に

版 1A-B）．端部の一方は平たくなりつつ拡大・湾曲し，は大きな骨髄腔は存在しない．ただし，骨幹の破断面楕円形の断面を持つ（図版 1E）．端部のもう一方は急付近の一部には海綿骨の分布しない空間が存在し，そ激に拡大しつつ厚みを増し，他方と反対側に湾曲し，の一部に堆積物が充填していた（図 2E，F）．この空三角形の断面を持つ（図版 1F）．以上の特徴から，本間は破断面付近では大きく広がっているが，骨幹中心標本は肋骨や肩帯，腰帯の骨ではなく四肢を構成するへ延長した部分に関しては細く収束している．これは骨格要素であると考えられる．

多くの四足動物の骨髄腔や鳥類・翼竜類の含気腔にカンパニアン期－マーストリヒチアン期の主要な大おける，骨幹部でも収束しないという特徴とは一致

型の水生爬虫類としては首長竜目 Plesiosauria，モササしない（Currey and Alexander, 1985; Currey, 2003; Steel,ウルス科 Mosasauridae，正鰐亜目 Eusuchia，コリスト

2008; Nakajima and Endo, 2013; Sullivan et al., 2017）．

デラ目 Choristodera，そしてカメ目 Testudines が挙げらしたがって，INM-4-15300 は，翼竜や鳥類などの飛翔れる（Benton，2014）．

性四足動物，走行性の恐竜類などに由来する可能性は低いと考えられる．

後期白亜紀の首長竜目およびモササウルス科では，四肢骨は短縮するか平板状化しており，湾曲した骨幹

二次的に水生適応した四足動物においては，骨髄腔を持つ長骨は肋骨や腸骨に限られるが，肋骨頭は単が退縮し，骨内部が緻密骨もしくは海綿骨によって占頭化が顕著となり，腸骨も骨端部の突起が退縮する

められることが知られており，本標本の特徴と一致（Romer，1956）ため，INM-4-15300 の 3 方向に突出すする（Houssaye, 2009; Laurin et al., 2011; Nakajima andる骨端部の特徴とは合致しない．正鰐亜目の長骨（肢Endo, 2013）．また，カメ類においては，陸生・水生・骨・肋骨）は，いずれも骨幹から骨端方向へ向かう拡半水生に関わらず，大きな骨髄腔が発達しないことが大が INM-4-15300 ほど顕著ではなく，S 字状湾曲のみ知られている（Nakajima et al., 2014）．

られる上腕骨・大腿骨についても湾曲が極めて弱い

本標本の緻密骨より内部にある海綿骨は，骨梁およ（Romer，1956）ことから，INM-4-15300 とは合致しなび骨梁間隙が層状をなす表面付近の部分と，骨梁の配い．コリストデラ目の長骨は，上腕骨以外では骨幹か列が不規則な中心付近の部分が確認できる（図 2E，F）．

ら骨端方向へ向かう拡大が INM-4-15300 ほど顕著でこれらはそれぞれ，一次的に骨幹で膜性骨化によってはなく，上腕骨についても湾曲は極めて弱く骨端が扁形成された部分と，骨端部で軟骨性骨化によって形成平である（Brown，1905）ことから，INM-4-15300 とされた部分と解釈できる（Nakajima et al., 2014）．膜は合致しない．

性骨の層状構造は，S 字カーブの変曲点付近で最も厚平山（1992）によると，水生カメ類の上腕骨は，“長上部白亜系那珂湊層群から産出した翼竜類 （ヒタチナカリュウ）標本の分類学的再検討47発達による），その基部で骨幹が細くなって亜円筒形Aになり，もう一方の末端は再び拡大し扁平になることから，上記の水生カメ類の上腕骨の一般的な形態と特徴が一致する．検討 1 の結果と合わせると，本標本は水生カメ類の右上腕骨であり，堆積過程で近位端および遠位端を欠損したものであると判断される．
3．カメ類の上腕骨における形態比較
INM-4-15300 が産出した那珂湊層群磯合層が海成層であることと，その大きさからはウミガメ上科の可能性が考えられるが，ウミガメ上科の上腕骨は骨幹が直線的で前後方向に拡大し扁平になる（平山，1992）ことから，本標本の形態とは一致しない．したがって，
INM-4-15300 は，大型の非海生カメ類の右上腕骨である可能性が高いと考えられる．その場合，三角形の断B面を呈する骨端が近位，もう一方が遠位と解釈される．
本標本に見られた全体的に S 字を描くように湾曲する形状や，前後に著しく拡大する近位および遠位端，偏平な遠位端，骨幹に沿って遠位方向へ発達する外側突起といった特徴は，スッポン科の上腕骨において顕著であることが知られている（Meylan，1987）．腹側における外側突起の発達具合は，現生スッポン科の中でも種によって差異がある．例えばニホンスッポン（Pelodiscus sinensis）の上腕骨（図版 2A-D）ではあまり発達しないが，インドシナオオスッポン（Amyda1 cm

図 3．INM-4-15300（A: 栄養孔のある骨端部の三次元像，B:栄養管に沿う断面を表示した骨端部の三次元像）．栄養孔（白矢印）および成長点（グレー矢印）を示す．
Fig. 3. INM-4-15300 (A: 3D image of the epiphysis region
with nutrient foramen; B: 3D image of the epiphysis region
sectioned at the plane including the nutrient canal). The whitearrow indicates the nutrient canal and the gray arrow indicatesthe position of the growth centre.

cartilaginea） の 上 腕 骨（ 図 版 2E-H） で は，INM-415300 と同様に顕著に発達している．
INM-4-15300 では近位部，遠位部どちらにも欠損部があるが，ニホンスッポン（Pelodiscus sinensis）やインドシナオオスッポン（Amyda cartilaginea）と比較することで，欠損部の概形が推測できる．近位部の破断面および形状に基づき，骨頭とその前後両側に板状に発達する外側突起および内側突起の概形を復元した（図版 2I-L）．内側突起は後方へ向かって強く発達する軸部が背側方向に弓状をなして屈曲し，骨頭（caputのに対して，外側突起は骨幹の軸に比較的平行に発達humerus）は長軸とほぼ直角に交差する．（中略）骨頭する．また外側突起は，腹側において軸に沿うようにの両側近位にはそれぞれ内側突起（medial process of

遠位方向へ続く隆起が保存されている．カメ類の上腕humerus）と外側突起（lateral process of humerus）がある．

骨の遠位背側には，外側上顆孔と呼ばれる特徴的な溝（中略）上腕骨の長軸部は両突起の基部で細くなり亜状の構造が見られ，部位同定の根拠としてよく用いら

円筒形になるが，遠方位に向かうにつれて拡大し扁平れるが（Meylan，1987; 平山，1992），INM-4-15300 で” とされる．INM-4-15300 は，全体として骨幹になる．

は外側上顆孔は遠位部の欠損により確認できない．

（= 長軸部）が弓状をなして屈曲し，一方の末端の断欠損部を復元した上腕骨の推定長は約 125 mm であ面が三角形を呈し（骨頭および外側突起，内側突起のる．現生スッポン科を参考にすると，骨板の背甲長は加藤太一・薗田哲平・中島保寿・安藤寿男

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約 45 cm，軟骨を含めた生息時の背甲長は約 60 ～ 70る（Saito，1962; 加藤ほか，2017，2019，2020）．そのcm に達する大型のスッポンだったと推定される．加ため，今後もこのような断片的な骨格化石が産出した

藤ほか（2019）が報告した那珂湊層群のスッポン科カ

場合には，外部形態の比較検討だけではなく，必要にメ類は，断片的な背甲のみだが，生息時の背甲長は約応じて内部構造についても慎重に比較検討を行うこと

80 cm と推定されており，INM-4-15300 も同程度の体が重要である．

サイズを持った個体だったことが伺える．
これまで日本の白亜系から産出したスッポン科カメ

謝類化石として，福井県の手取層群北谷層，福岡県の関辞門層群千石層，熊本県の御船層群および御所浦層群，この報告を行うにあたり，松浦良彦氏からは化石標兵庫県の和泉層群下灘層，鹿児島県の姫浦層群および本を博物館にご寄贈いただいた．株式会社ニコンイン

岩手県の久慈層郡玉川層から，スッポン科属種未定

ステックの小室 直 氏および丸山敏正氏には，CT 撮像の化石が報告されている（平山，1998，2006a，2006b，において便宜を図っていただいた．本研究にご協力い2014; Hirayama et al., 2012; 梅津ほか，2013; 岸本，2014;

ただいた皆様に厚く御礼申し上げる．

小松ほか，2014; Nakajima et al., 2017）．これらの中で，那珂湊層群から産出したスッポン科カメ類は特に大型引用文献であり，日本の白亜系から産出したスッポン科として最大級といえる．

おわりに
本稿では，これまで外部形態の類似によって翼竜類の右肩甲骨であるとされてきた INM-4-15300 について，CT 撮像を実施して内部構造と外部形態の両面から分類学的な再検討を行った．その結果，
本標本はスッポン科カメ類の右上腕骨であると同定するのが適切であると考えられる．
那珂湊層群から産出した脊椎動物化石はこれまで，サメ類（Saito，1962; 加藤ほか，2020）のほかに，翼竜類，モササウルス類，スッポン類が報告されてきたが（加藤ほか，2017，2019），本稿によって翼竜類はここから一旦除外される．
INM-4-15300 が産出した那珂湊層群磯合層 Is3 より，これまでにスッポン類の背甲化石が 3 点報告されている（加藤ほか，2017，2019）．本標本がスッポン類に再同定されたことにより，磯合層産のスッポン類標本は4 点となった．
INM-4-15300 の分類に関する混乱が生じた主な原因
は，骨端部の海綿骨が溶脱し，大きな骨髄腔が存在するかのように見えてしまっていたことである．本標本のように欠損部が多い単一の骨化石において，CT 撮像による内部構造の観察が，分類学的な検討に有効な場合があることが示された．これまでに那珂湊層群から発見されている脊椎動物化石はすべてが断片的であAndo, H., K. Kashiwagi, R. Hirayama and S. Toshimitsu. 2014.
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梅津慶太・薗田哲平・平山 廉・高嶋礼詩．2013．岩手県に分布する白亜系宮古層群および久慈層群の浅海～非海成堆積物と後期白亜紀陸生脊椎動物群．地質学雑誌，
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Williston, S. W. 1903. On the osteology of Nyctosaurus(Nyctodactylus), with notes on American pterosaurs. Field
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加藤太一・薗田哲平・中島保寿・安藤寿男

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（要旨）
加藤太一・薗田哲平・中島保寿・安藤寿男．上部白亜系那珂湊層群から産出した“翼竜類”（ヒタチナカリュウ）標本の分類学的再検討．茨城県自然博物館研究報告第 23 号（2020）pp. 43-50，pls. 1-2.
これまで翼竜類（“ヒタチナカリュウ”）の右肩甲骨であるとされてきた INM-4-15300 について，
X 線 CT 撮像を実施して内部構造と外部形態の両面から分類学的な再検討を行った．その結果，
本標本は大型スッポン科カメ類の右上腕骨の一部として同定を修正する必要が生じた．これにより，上部白亜系の那珂湊層群から産出した脊椎動物化石群から，翼竜類は現時点では削除される．また，上部白亜系那珂湊層群磯合層から産出したスッポン科カメ類の化石は，肋板 3 点および上腕骨 1 点の合計 4 点となった．本標本から推定される背甲長は 60 ～ 70 cm である．これまでに報告されている那珂湊層群のスッポン科の最大個体の甲長は 80 cm と推定されているが，本標本も最大級の個体の一つとなる．
（キーワード）: 那珂湊層群，後期白亜紀，スッポン科．

上部白亜系那珂湊層群から産出した翼竜類 （ヒタチナカリュウ）標本の分類学的再検討

図版と説明（2 図版）

Plates and Explanations（2 plates）

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加藤太一・薗田哲平・中島保寿・安藤寿男

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図版 1（Plate 1）
A-F: INM-4-15300.
スッポン科カメ類の右上腕骨．
The right humerus of a Trionycidae turtle.
A: 背面観，B: 腹面観，C: 後面観，D: 前面観，E: 遠心面観，F: 近心面観．
A: Dorsal view, B: ventral view, C: posterior view, D: anterior view, E: distal view, F: proximal view.

上部白亜系那珂湊層群から産出した翼竜類 （ヒタチナカリュウ）標本の分類学的再検討

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加藤太一・薗田哲平・中島保寿・安藤寿男

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図版 2（Plate 2）
A-D: INM-4-17702.
ニホンスッポンの右上腕骨．
The right humerus of Pelodiscus sinensis.
A: 背面観, B: 腹面観, C: 後面観, D: 前面観．
A: Dorsal view, B: ventral view, C: posterior view, D: anterior view.
E-H: MNHN-ZA-AC 1896-265.
インドシナオオスッポンの左上腕骨を左右反転した像．
A horizontally-flipped image of the left humerus of Amyda cartilaginea.
E: 背面観, F: 腹面観, G: 後面観, H: 前面観．
E: Dorsal view, F: ventral view, G: posterior view, H: anterior view.
I-L: INM-4-15300.
INM-4-15300 の欠損部を補完した復元像．
A reconstructed image of INM-4-15300.
I: 背面観, J: 腹面観, K: 後面観, L: 前面観．
I: Dorsal view, J: ventral view, K: posterior view, L: anterior view.
略称 : CH, 骨頭 ; EF, 外側上顆孔 ; LPH, 外側突起 ; MPH, 内側突起．
スケールは全て 50 mm.
Abbreviations: CH, caput humerus; EF, ectepicondylar foramen; LPH, lateral process of humerus; MPH, medial processof humerus.
All scales: 50 mm.

上部白亜系那珂湊層群から産出したA

B

CHCHMPH翼竜類 （ヒタチナカリュウ）標本の分類学的再検討

MPH

C

MPH

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DCH

LPH

LPH

EF

E

F

CH

CH

MPH

G

MPH

CH

H
LPH

MPH

LPH

I

EF

J

CH

CH

MPH

K
MPH

CH

L
LPH

MPH

LPH

EF