爬虫両棲類学会報

2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

141〈特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について〉

2007年以降に記載ないし，分類変更された日本産両生類について
松井
606-8501 京都市左京区吉田二本松町

正文
京都大学大学院人間・環境学研究科

On Japanese amphibians newly described or taxonomically revised since 2007
By Masafumi Matsui
Graduate School of Human and Environmental Studies, Kyoto University, Sakyo, Kyoto 606-8501, Japan

はじめに

近年に記載ないし，分類変更された

筆者は７年前に，本誌の特集記事「日本産日本産両生類

爬虫両生類の学名の現状」のなかで「最近のa）ブチサンショウウオの再分類

日本産両生類の学名の変更について」，またTominaga と共同研究者らは九州における６年前には，やはり特集記事「Herpetology of

ブチサンショオウオ Hynobius naevius ２型のJapan の刊行100年に寄せて」のなかで「スタ発見（Tominaga et al., 2003）に始まったこのイネガー（1907）に掲載された日本とその周種の系統分類学的調査を進め（Tominaga et

辺産有尾両生類を見直す」と「スタイネガー

al., 2005a, b，2006），真のブチサンショオウ（1907）に掲載された日本とその周辺産無尾オの特定（Tominaga and Matsui, 2007）に次両生類を見直す」なる紹介を行った（松井，いで，残りの型について分類学的位置の確認

2006a, b，2007a, b, c）．その後，ますますさを行った（Tominaga and Matsui, 2008）．

かんになってきた分子系統学的解析の結果が大きく影響して，日本産の両生類相には新たなメンバーが加わったり，分類の変更がなさ

１）コガタブチサンショウウオ Hynobius yatsui
Oyama, 1947

れたりしている．そこで，この小文では，筆Tominaga and Matsui（2008）の要約は次の者の記述（松井，2006b，2007b, c）より後にようである：最近，日本産のブチサンショオ

日本産両生類に加えられた分類学的知見の概ウオ Hynobius naevius（Temminck and Schlegel,

略を紹介したい．具体的には，2007年後半以

1838）は，遺伝的に繁殖隔離され，形態的に降に記載ないし，分類学的変更された種を紹区別される２種（大型［A］と小型［B］）を介する．また，種より高次レヴェルの系統分含むことが明らかになった．これら２種のう類についても，松井（2006a, b）で紹介した

ち，種 A が真のブチサンショオウオと考え

属名の変更などの傾向はその後も続いて，いられる．種 B の学名を決定するために，九

まや国際的に定着した考えが形成されつつあ州大学所蔵の標本５個体を調査し，採集場所

るので，それらについても簡単に紹介したい．

と日付からそれらが H. n. yatsui Oyama, 1947のシンタイプであるとの結論に至った．形態
比較の結果，これらのシンタイプは種 B と142

爬虫両棲類学会報2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について同一種であることが示唆された．この亜種はHynobius naevius と種レヴェルで異なることb）オオダイガハラサンショウウオの予備的再分類から，亜種 H. n. yatsui を H. yatsui として独

Nishikawa et al.（2001，2003，2005，

立種に昇格させた．分類学的混乱を避けるた2007）は，オオダイガハラサンショウウオ

めにシンタイプの中の１雄をレクトタイプに

Hynobius boulengeri およびベッコウサンショ

指定し，種の再記載を行った．

ウウオ H. stejnegeri の系統分類学的検討を進

この種のレクトタイプとして，九州大学博物館所蔵の雄成体（KUM Hy61A）が指定さめていたが，Nishikawa et al.（2007）において，その予備的結論を示している．

れた．タイプ産地は熊本県阿蘇地方（詳細不明）である．種階級群名の yatsui は，小山（1940）によって，彼の師であり，日本の動２）イシヅチサンショウウオ Hynobius hirosei Lantz, 1931

物学研究に大きく貢献した九州帝国大学教授，

Nishikawa et al.（2007）の要約は以下のと谷津直秀に献名するとして提唱されたもの．

おり：オオダイガハラサンショウウオとベッ

判 別 文（diagnosis） は 次 の と お り： 佐 藤

コウサンショウウオの個体群における形態・（1943）のいうブチサンショウウオ naevius

アロザイム変異を調査した．オオダイガハラ

群に属し，円筒形の尾をもち，少数の色素をサンショウウオ成体には性的二型が見られ，欠く大型の卵をもつことで，側偏した尾をも幼体は多くの形態形質において成体と大きくち多数の小型で色素のある卵をもつカスミサ

異なっていた．形態形質を多変量解析した結ンショウウオ nebulosus 群と異なる．開放水

果，個体群は次の４群に区分された：（I）本面で繁殖するブチサンショウウオ群の他種と州産オオダイガハラサンショウウオ，（II）異なり，地下の流水中で繁殖する．外観はブ

四国産オオダイガハラサンショウウオ，（III）

チサンショウウオと最もよく似ているが，体九州の祖母・傾山産オオダイガハラサンショ

はより小さく，比率で見ると，より細い頭とウウオとベッコウサンショウウオ，（IV）天短い胴，より円筒形で短い尾，より長い鋤骨

草諸島と大隅半島産オオダイガハラサンショ

歯列をもち，背中に斑紋があり，大きな分子

ウウオ．これら４群間の表形的関係はアロ的違いがある．

ザイム解析で明らかとなった関係に一致し次 い で 再 記 載 が な さ れ， 和 名 は Kogata-

たが，例外的に群 IV はアロザイム系統樹でBuchi-Sanshou-uwo と明記された．実は小山

群 III に含まれた．計量形質のいくつかは環（1940）は，ブチサンセウウヲモドキなる名

境変数と有意に相関していた．ベッコウサン

称を提唱しているのだが，この「モドキ」はショウウオは，形態解析・アロザイム解析の適切でないと考え，それを改名したものであ両方で九州産オオダイガハラサンショウウオる．この報告によってブチサンショウウオのの群（III）に含まれたが，その独特の色彩模分類学的問題は一応終決した．また一連の研様，計量形質，アロザイム組成から独立種と究および，他地域からの報告（Sakamoto et考える．また，群 I の本州産を狭義のオオダ

al., 2005，2009など）によって，ブチサンショ

イガハラサンショウウオ，群 II の四国産をウウオの分布域は本州中国地方と九州北部に

H. hirosei イシヅチサンショウウオとするこ限定され，本州中部から近畿，四国，北西部とを提唱する．九州産の群 III のベッコウサ

を除く九州がコガタブチサンショウウオの分

ンショウウオを除く個体群と群 IV の分類学

布範囲となった（九州北東部では両者が混生）．

的関係の解明にはさらに研究が必要である．
ここに示された通り，Lantz（1931）によっ爬虫両棲類学会報

2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について143て記載され，佐藤（1934，1943），中村・上３）キタオウシュウサンショウウオ Onychodactylus

野（1963）など後の研究者によってオオダイ

nipponoborealis Kuro-o, Poyarkov, and Vieites.

ガハラサンショウウオの異名とされてきたIn Poyarkov, Che, Min, Kuro-o, Yan, Li,

四国産個体群は独立種となった．Nishikawa

Iizuka, and Vieites, 2012

et al.（2007）では，和名は明記されていな

Poyarkov et al.（2012）は，ロシア，中国，

いが，かつて佐藤（1934）は四国産個体群

韓国，日本産のハコネサンショウウオ属につを「いわゆるイシヅチサンショウウオ」と呼いて次に要約されるような再分類を行った：

んだので，学会の和名目録にはこれを用い日本，韓国，ロシア極東部，中国東北部でている．なお，この種のシンタイプは２個

2003年から2010年にかけての野外調査で得ら体で，タイプ産地は四国石鎚山である．シ

れた標本と，いくつかの博物館所蔵のより古ンタイプの詳細は原記載では不明だが，筆い証拠標本に基づいて，アジア産ハコネサン

者はイギリス自然史博物館所蔵の雌２個体

ショウウオ属（有尾目：サンショウウオ科）（BMNH 1946.9.6.48［ 旧 1931.8.7.7］，BMNHの４新種を記載する．解析にはこの属の分布

1947.1.1.18）を確認している（松井，1998年

域全体にわたって，現在認められているすべ

10月26日）．種階級群名は，生材料提供者のての種を含め，詳細な比較形態学的解析と分O. Hirose への献名とされている．O. Hirose

子系統学的解析を組み合わせるという，統合とは，昭和初期にウツボカズラなどを輸入し的分類学的手法をとった．形態学的，分子学た園芸家で，熱帯魚の導入でも高名な故広瀬的データから，この属の種間に有意な差異

巨海（おおみ）氏と思われる．

を見出し，４新種を認め，記載した．新種はミトコンドリアの COI 遺伝子と16S rRNAc）ハコネサンショウウオの細分

遺伝子のそれぞれで，最近縁種との間に4.5-

Yoshikawa et al.（2008，2010a, b，2012）

7.4％および1.9-4.1％という非補正分子分化

は，日本産小形サンショウウオとしては異例度を示した．加えて，分子解析では日本産との広域分布種とされるハコネサンショウウオ

韓国産に非常に分化した２つの系統が見られOnychodactylus japonicus と，国外産の近縁種

たが，それらについては形態学的データがな

ハコネサンショウウオモドキ O. fisheri も含

いため，さらなる研究が必要である．サン

めた広範なミトコンドリア DNA とアロイザ

ショウウオ類における種の規定について我々

イム変異の研究を行い，ハコネサンショウウの手法を論議した．この群で記載された新種オの内部には遺伝的に大きく分化した複数のについて国際自然保護連合の基準に沿って系統が存在し，６つの隠蔽種（東北北部型，危機度を評価したところ，O. koreanus Min,

東北南部型，筑波型，本州西南型［＝狭義のPoyarkov, and Vieites および O. nipponoborealis

ハコネサンショウウオ］，近畿型，四国型）

Kuro-o, Poyarkov, and Vieites は 軽 度 懸 念，に分けられること，ハコネサンショウウオモ

O. zhaoermii Che, Poyarkov, and Yan および O.

ドキも大きな遺伝的分化を起こしているこzhangyapingi Che, Poyarkov, Li, and Yan は絶滅とを明らかにした．他方，ロシア人の Poyar-

危惧 II 類（Vu2a）と判断された．

kov, Jr. は日本人，韓国人，中国人との共同研

この要約で分かるように，中国，韓国，日究を進めてきた（Poyarkov et al., 2012）その本からの新種の著者は，論文全体の著者では

結果，ごく最近に３新種が記載された．

なくその一部である．キタオウシュウサン
ショウウオの原記載は本文の50頁に始まる．
この種のホロタイプは国立科学博物館所蔵の

144

爬虫両棲類学会報2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

雄（NSMT-H5710）で，タイプ産地は青森県

面は通常基色が暗く不明瞭な淡色の帯をも

平川市近郊の矢捨山山頂，海抜450 m の渓流

つ．本種はまた同属他種から際立った遺伝的（北緯40° 33’，東経140° 38’）である．種階級差異によって区別される．

群名は，日本（Nippon）と，北を意味するラこ の 種 は Yoshikawa et al.（2010a，2012）

テン語の borealis の組み合わせで，この種がで東北北部型とされ，狭義のハコネサンショ

本州北部の東北地方に分布することに由来す

ウウオと別種であることが明記されていたもるとされ，英名 Tohoku Clawed Salamander ものである．著者らによって，中国名，英名，

提唱されている．また，分布域については，

韓国名，ロシア名とともに提唱された和名「日本固有で東北地方北部（山形，宮城，秋Kita-Ohshu-Sansyouo は，それだけではハコ

田，岩手，青森）の山地に見られ，分布の南

ネサンショウウオ関連種と理解できないし，

限は Yoshikawa et al.（2008）の詳細な系統地

北欧と勘違いされ得るのが問題で，著者らの理学的研究報告中で論議されている．青森県

和名に対する見識が疑われるところだ．まの下北半島個体群は他個体群から隔離されてた，判別文にある“関節窩寛骨臼 gleno-ace-

いるようだ」と述べられている．

tabular”距離とは恐竜の足跡化石などで用い種の判別文は次の通り：肺を欠く，幼生とられる計測値であり，現生両生類の分類では繁殖期の成体は前後肢に黒い爪状の角質構造

不肖ながら見たことがない．付図からは通常をもつ，尾は頭胴長より長い，尾はほぼ円筒用いられる前後肢間距離 axilla-groin distance形で，末端でやや側偏する，鋤骨歯は水平方を指すと思われ，骨格標本を計測しているの向の短い弧状の列をなし，左右がほぼ接触すでもないのに，なぜこのような特殊な用語をる，大きな前顎泉門があって左右の鼻骨を完用いるのか，理由が分からない．

全に分断する，尾肋骨は９より多い，幼生の前後肢の後縁に皮膚の襞があり，雄では繁殖

４）ツクバハコネサンショウウオ Onychodactylus

期に皮膚の襞が発達する，染色体数は2n ＝tsukubaensis Yoshikawa and Matsui, 2013

78，という特徴の組み合わせと，その他ハコキタオウシュウサンショウウオは

ネサンショウウオ属に特有の特徴をもつこと

Yoshikawa et al.（2008）の系統 （I 東北北部型）

から，この属に属すると判断される．本種はに相当するが，残りの４系統は未記載であっ次のような形態的特徴の組み合わせで本属他た．そこで，まず，本誌に系統 II-B
（筑波型）

種と異なる：仙前椎数は18（17-20），肋条がツクバハコネサンショウウオとして記載

数は12（11-14），鋤骨歯列の歯数は片側でさ れ た（Yoshikawa et al., 2013a）． そ の 要 約

17-18（14-20），鋤骨歯列は非常に深く明らは：ミトコンドリア DNA とアロザイムを用かに湾曲し，左右間にわずかな隙間がある，

いた最近の系統学的研究によって，日本産ハ

頭胴長は大きく，尾の比率は雄では小さくてコネサンショウウオは遺伝的に大きく分化し雌では大きい，“関節窩寛骨臼”間距離（下ていることが判明し，この種の内部にいくつ

記参照）の比率は大きい，雌雄ともに頭幅のかの隠蔽種が存在することが示唆された．形

比率は大きく，眼間の距離の比率は大きい，

態解析に基づき，それらの一つで関東地方茨

雌雄とも繁殖期には前後肢に黒く尖った爪が城県筑波山からのものを新種 Onychodactylus

良く発達し，爪は非繁殖期に見られることもtsukubaensis として記載する．本種はハコネある，背面は淡く，通常鮮やかな色（黄褐色

サンショウウオ属のなかでハコネサンショウから輝く赤色）で，通常不明瞭に縁どられる

ウオ（japonicus）種群に属し，本種群の他種

淡色の帯をもつのがふつう，幼体と幼生の背とは尾の比率が小さく，頭幅の比率が大きい

爬虫両棲類学会報

2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

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ことと，鋤骨歯数が多いことで区別される．

その要約は：ミトコンドリア DNA とアロザ

この種のホロタイプは京都大学人間・環イムを用いた最近の系統学的研究によって，

境学研究科所蔵の成体雄（KUHE 41388）で

日本産ハコネサンショウウオには複数の遺伝

タイプ産地は茨城県桜川市（旧真壁町）筑系統が含まれることが判明し，そのうち日本

波山の小渓流（東経140° 6’，北緯36° 13’，海北部産の２種はすでに新種として記載され抜600 m）である．種階級群名は，タイプ産た．残りの遺伝系統の形態解析に基づき，西地で，筑波山系で最も標高の高い筑波山に因日本の四国および中国山地産の系統を新種

む．既知の分布域は「東日本の茨城県（筑波Onychodactylus kinneburi として記載する．こ

市，桜川町，石岡市）に限られる．分布の既の種はハコネサンショウウオ（japonicus）種

知の北限は燕山，南限は筑波山の南斜面であ群に属し，形態的に狭義のハコネサンショウ

る．既知の産地は全て海抜350 m を超え，上ウオと似るが，背面の黒地から明確に区別さ限は筑波山頂附近（海抜871 m）である．古れる黄色ないしオレンジ色の帯をもち，前肢い報告によれば過去の分布域はずっと広かっ

基部前腹面にくさび状の暗色斑紋を欠き，腹たようである（以下略）」とされる．

面が白色で体が比較的大きく，頭幅の比率が示された判別文は次の通り：ハコネサン

小さく，通常19個の仙前椎と13本の肋条をもショウウオ属（肺を欠く，繁殖期の成体と幼ち，比較的少数の鋤骨歯 をもつことによっ生は指趾端に黒い爪状の角質構造をもつ，鋤

て，この種群の他のどの種からも区別され

骨歯は水平方向に短く，明瞭に弧状の列をなる．四国にはこの新種のみが見られるが，中す，幼生は前後肢の後縁に皮膚の襞がある，

国山地ではこの新種とハコネサンショウウオ

繁殖期の雄は後肢後縁に皮膚の襞が発達すが同所的に分布する．というものである．

る，地下の流水中で繁殖する，卵は少数，大ホロタイプは京都大学人間・環境学研究科

形で色素を欠く）の中型種．体は比較的太所蔵の成体雄（KUHE 43194）で，タイプ産

く，背面に明瞭に縁どられた淡色帯をもつ．

地は高知県いの町（旧本川村）鷹ノ巣山の桑環椎を含む仙前椎数は通常18個．肋条数は瀬川の小支流（東経133° 16’，北緯33° 47’，海12．左右の鋤骨歯列は連続して間に隙間がな

抜1050 m）である．種階級群名の kinneburi

く，雌では歯列は内側交合部で前方に湾曲

は，「金を舐める」を意味する石鎚山での地する傾向がある．鋤骨歯数は片側で通常15-

方名「きんねぶり」に由来する．分布域は「西18．尾の比率は小さく，雄では頭胴長と同長

日本の四国山地と，中国山地の数地点である

ないし，わずかに長く雌では頭胴長より短（以下略）．中国山地ではハコネサンショウウ

い．尾は幼生段階でも短い．

オと混生する（以下略）．」とされる．

この種についても，和名は Tsukuba-hakone-

判別文は次の通り：この新種は以下の特徴

sanshou-uwo と 本 文 中 に 明 記 さ れ， 英 名 はによってハコネサンショウウオ属の一員とさTsukuba clawed salamander が提唱されている．

れる：肺を欠く，繁殖期の成体と幼生は指趾端に黒い爪状の角質構造をもつ，鋤骨歯は水５）シコクハコネサンショウウオ Onychodactylus

平方向に短く，弧状の２列をなす，幼生は前kinneburi Yoshikawa, Matsui, Tanabe, and

後肢の後縁に皮膚の襞がある，繁殖期の雄はOkayama, 2013

後肢後縁に皮膚の襞が発達する，繁殖期には

次 い で，Yoshikawa et al.（2008） の 系 統

雄の手足の後面および，雌の足の後面に黒いIV-B（四国型）がシコクハコネサンショウウ

隆起と顆粒が発達する，地下の流水中で繁殖

オとして記載された（Yoshikawa et al., 2013b）．

する，卵は少数，大形で色素を欠く．また本

146

爬虫両棲類学会報2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

種は通常，背面に明瞭な帯をもつことから，が必要となる．

さらに O. japonicus 複合種群とされる．背面

なお，R. okinavana のレクトタイプはドイの帯は黄色ないし黄オレンジ色で，黒い基色

ツ・フランクフルトのセンケンベルグ博物館

から明瞭に区別される．体は比較的大きく，

所蔵の雌（SMF 5830）である．ここではヤ

平均頭胴長（±1 SD）は雄で72.2±4.3 mm，

エヤマハラブチガエル，リュウキュウアカガ

雌で78.4±5.8 mm である．雌雄ともに尾はエルに Rana 属を当て，それぞれを亜属で区

頭胴長より長い．前肢基部前腹面にくさび状分しているが，現在ではハラブチガエル亜属の暗色斑紋を欠く．腹面は淡い白色で色素がNidirana は属に格上げすべきと考えられる

弱く発達する．環椎を含む仙前椎数は通常19（下記属名の項参照）．

個．肋条数は13．左右の鋤骨歯列は通常連続

Rana okinavana の名称がリュウキュウアカ

して間に隙間がなく，歯列は弱く湾曲する傾ガエルに適用できなくなったが，その代替名

向がある．鋤骨歯数は片側で通常13-16．

もないので，新たに学名を与える必要が生じ

和名は Shikoku-hakone-sanshou-uwo と明記されている．

た．その一方で，リュウキュウアカガエルに関する遺伝発生学的研究が行われ，奄美大島
産と沖縄島産の間に大きな遺伝的分化のある

d）琉球列島産小形アカガエル類の分類変更

ことが分かってきた（岩成他，2010）．そこ

中琉球の奄美群島，沖縄諸島産のリュウで Matsui（2011）は形態学的，分子系統学

キュウアカガエルは長い間，Rana okinavana

的解析の結果に基づき，広義のリュウキュウ

の 名 で 親 し ま れ て き た． し か し，Matsui

アカガエルについて分類学的結論を示した．

（2007）によって，この学名は南琉球産のヤ

その要約は次の通りである：最近の分類学的エヤマハラブチガエルに与えられたものであ

研 究 か ら，Rana okinavana Boettger, 1895なることが分かり，ヤエヤマハラブチガエル自る名称は南琉球および台湾産のヤエヤマハラ

体の名称変更がなされた．

ブ チ ガ エ ル R. psaltes Kuramoto, 1985の 主 観
新参異名であることが分かった．これによっ

６）ヤエヤマハラブチガエル Rana okinavana
Boettger, 1895て，動物学の様々な分野でリュウキュウアカ
ガエル R. okinavana と呼ばれてきた中琉球のMatsui（2007） の 分 類 改 変 論 文 の 要 約 は

沖縄および奄美群島産のアカガエル属のアカ

次 の よ う で あ る：Rana okinavana Boettger,

ガエルには学名がないことになった．さら1895のレクトタイプとパラレクトタイプを調に，分子系統解析の結果，沖縄諸島産と奄美べたところ，この種は中琉球産のアカガエ

群島産のアカガエルは，独立種と認識される

ル亜属 Rana のアカガエルではなく，南琉球

ほど遺伝的に分化していることが分かった．

と台湾産でハラブチガエル亜属 Nidirana のこれらのアカガエル類には学名がないので，

ヤエヤマハラブチガエル R. psaltes Kuramoto,

沖縄諸島産個体群を R. ulma，奄美群島産個1985と同一物であることが分かった．Rana

体群を R. kobai として新種記載する．

okinavana の基準産地は原記載中で中琉球の沖縄とされたが，これは極めて疑わしく，正しくは南琉球八重山諸島のどこかであろう．

７）リュウキュウアカガエル Rana ulma Matsui,
2011

Rana psaltes の名は R. okinavana Boettger, 1895

ホロタイプは京都大学人間・環境学研究科の主観新参異名となる一方で，中琉球産のア

所蔵の成体雄（KUHE 28141）で，タイプ産地

カガエル亜属 Rana のアカガエルには代替名

は沖縄県沖縄島の大宜味村大保（北緯26° 39’，

爬虫両棲類学会報

2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

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東経128° 08’，海抜150 m）である．種階級群

かに超える．また後肢を体側に沿って伸ばす

名は，この種が分布する沖縄島の方言で，珊と膝部は通常，腋部に接するか，重なる．四

瑚の散りばめられた空間ないし，珊瑚の島を肢の末端は膨大しているが，溝を欠く．蹼は意味する Uruma に由来する．分布域は中琉第４趾外縁で通常，２関節を残して発達す

球沖縄諸島の沖縄島と久米島に限られる．

る．鼓膜は暗色に被われる．上唇の上半分にその判別文として示されたのは次のとお白条をもつ．腹面の暗色斑紋は不明瞭であり：狭義のアカガエル属の小形種（頭胴長雄る．上眼瞼の後半，背中，体側，足根部の皮で33-39 mm，雌で42-51 mm）．雌は雄より

膚は鮫肌状の小隆起に被われる．雄は鳴嚢を大きい．吻は丈が低くかなり尖る．鼓膜は欠く．卵は大きな塊にならない．幼生は通常比較的大きく，眼長の3/5よりも大きい．背型で腹部は変形しない．

側線は細い．後肢は長く，体側に沿って伸ばすと脛跗関節は吻端をはるかに超える．後肢

こ れ ま た 和 名 は Amami-Aka-gaeru と 明 記されている．

を体側に沿って伸ばすとき，膝部が腋部に接することは稀である．四肢の末端は膨大してe）イシカワガエルの細分いるが，溝を欠く．蹼は第４趾外縁で通常，

イシカワガエルの沖縄島産と奄美大島とに2.5関節以上を残して発達する．鼓膜は暗色

色彩，核型などの違いのあることは以前から斑紋に被われる．上唇の上半分に白条をも知られており，別亜種とする可能性も示唆さ

つ．腹面の暗色斑紋は明瞭である．上眼瞼のれていた（前田・松井，1989）．その後の詳

後半，背中，体側，足根部の皮膚は鮫肌状の細な研究の結果，Kuramoto et al.（2011）は，小隆起に被われる．雄は鳴嚢を欠く．卵は大それまで単一種とされてきたイシカワガエル

きな塊にならない．幼生は通常型で腹部は変を再分類し，奄美大島産を沖縄島産とは独立

形しない．

種とした．

和名は Ryukyu-Aka-gaeru と明記されている．
９）アマミイシカワガエル Odorrana splendida８）アマミアカガエル Rana kobai Matsui, 2011
ホロタイプは京都大学人間・環境学研究

Kuramoto, Satou, Oumi, Kurabayashi, andSumida, 2011

科所蔵の成体雄（KUHE 12823）で，タイプ

ホロタイプは広島大学両生類研究施設所蔵

産地は鹿児島県奄美市（旧住用村）金作原の成体雌（IABHU F2179）で，タイプ産地は（北緯28° 21’，東経129° 27’，海抜300 m）で鹿児島県奄美大島の大和村である．種階級群ある．種階級群名は，中琉球奄美群島の爬虫名は，美しい色彩に因んで，輝くの意味をも

両生類研究の著名な開拓者であった，故木場

つラテン語の splendidus に由来する．分布域

一夫熊本大学名誉教授に献名されたもの．分は奄美大島の山地渓流域．

布域は中琉球奄美群島の奄美大島，加計呂麻島，徳之島に限られる．

Kuramoto et al.（2011）の要約は次のようである：絶滅の危機にある無尾目，アカガエ

判別文は次のとおり：狭義のアカガエル属

ル科のイシカワガエル Odorrana ishikawae はの小形種（頭胴長雄で32-41 mm，雌で35-46

日本の琉球列島奄美大島と沖縄島に固有であmm）．雌は雄より大きい．吻は丈が低くかる．これら諸島の分離は更新世中期ないし後なり尖る．鼓膜は比較的大きく，眼長の3/5期に生じたと考えられる．計量形質解析の結以上ある．背側線はやや太い．後肢は長く，果，奄美大島産と沖縄島産との間には明瞭な体側に沿って伸ばすと脛跗関節は吻端をはる差異が認められた．また，奄美大島産には２

148

爬虫両棲類学会報2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷についてつの明瞭な形態型（奄美一般型と奄美大型）のイシカワガエルの名称を棄却し，オキナワが認められた．さらに，奄美大島産と沖縄島

イシカワガエルと呼称することを決定した．

産個体群は，色彩と背面の隆起の発達度にそうした変更の際に，関係自治体などに及ぼ

よって明瞭に区別される．16S rRNA 遺伝子

す影響についての配慮などはまったく無しにのデータによれば，奄美大島産と沖縄島産はである．

系統的に区別されるが，遺伝的分化度（1.442.16％）は種区分の最低基準とされる値（16Sf）ツチガエルの新種で3％以上）より小さかった．奄美一般型とSekiya et al.（2010）は，ツチガエルにお奄美大型の個体は単一の系統群を成した．人ける染色体と分子系統の調査結果を本誌に発為交雑実験の結果，奄美大島産の２型の間で表し，新潟県佐渡島に未記載種のいることをは１つの例外を除いて雑種は正常な生活力を示したが，記載にまでは至らなかった．そのもつことが分かった．他方，沖縄島産の雌と後，Sekiya et al.（2012） に よ っ て， よ う や奄美大島産２型の雄との間では，16S 遺伝子

く新種記載がなされた．

における分化程度の低さからの予想に反して，発生初期で雑種は完全に生存不能であった．奄美大島産２型の雌と沖縄島産雄との間

10）サドガエル Rugosa susurra Sekiya, Miura,and Ogata, 2012の逆交雑で得られた雑種には生活力があった

ホロタイプは神奈川県立生命の星・地球が，雑種雄の精子形成にはかなりの異常が認博物館所蔵の雄（KPM-NFA000078）で，タめられた．これらの結果は，イシカワガエル

イプ産地は新潟県佐渡市秋津（佐渡島：北の奄美産個体群を，沖縄産個体群から種のレ

緯38° 4’，東経138° 24’，海抜11 m）．種階級

ベルで分類すべきことを強く示唆するもので群名はラテン語の「ささやく」を意味するある．それゆえ奄美産個体群を新種としてsusurrus に由来し，この種の鳴き声が混生す

記載する．奄美産個体群は沖縄産個体群 O.

る他のカエル（ニホンアマガエル，モリアオ

ishikawae から，背面の斑紋がより小さく，ガエル）よりずっと小さく，ささやき合ってぎざぎざに縁取りされることと，腹面に模様

いるかのようであることに因んでいる．分布がないことで容易に区別される．

域はタイプ産地を含む佐渡島の国中平野を中また，その判別文として示されたのは次の心とした地域で，佐渡島以外からは知られてとおり：輝く色彩の大形カエルで奄美大島のいない．既知の生息地８地点の海抜は11-187

産地渓流域に生息する．沖縄島の近縁種 O.

m で，そのうち５地点が国中平野にある．

ishikawae から，より小さく，ぎざぎざに縁取Sekiya et al.（2010）の原記載の要約は，りされる背面の模様と，強い模様を欠く腹面

次のようなものである：日本の佐渡島からツで容易に区別できる．O. ishikawae にくらべ

チガエル属 Rugosa の１新種を記載する．こ内蹠隆起の比率が大きく，頭の比率が小さい．

の新種 Rugosa susurra は遺伝的にツチガエル

和名は Amami-Ishikawa-Gaeru と明記されR. rugosa Temminck and Schlegel に近いが形ているが，日本爬虫両棲類学会和名委員会で態学的に区別可能で，後者から接合後隔離さは，この和名とともに沖縄産のイシカワガエ

れている．体全体にわたって皮膚はずっと滑ルの名称も検討し，奄美大島産の新種についらかで，腹と後肢腹面は濃い黄色である．他ては原記載に明記されているアマミイシカワ

方，ツチガエルではこれらの部分は淡い黄色

ガエルを認めた．その一方で沖縄島産の和名

か灰色がかった黄色である．加えて Rugosa

について学会大会総会での議決により，従来

susurra の広告音はツチガエルのそれよりも

爬虫両棲類学会報

2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

149

明らかに長い．Rugosa susurra は佐渡島ではそれは中国産や台湾産個体群との関係に不初めての固有両生類である．

明点が多々残されているためである．しかまた，種の判別文は次のとおり：遺伝的にし，少なくとも本土や中琉球産が Fejervarya

ツチガエル属の他種よりもツチガエルに近limnocharis（ジャワヌマガエル）と別種であい．ツチガエル属の中型種で，頭胴長は雄でることは明らかなので（Kotaki et al., 2010），

33.0-44.2 mm，雌で38.1-49.6 mm．蹼はかな

これについても Djong et al.（2011）は独立種

り良く発達する．背面はカーキ色で様々な大として記載した．

きさの皮膚稜があり，背側線を欠く．鼓膜上皺は強く発達する．腹面は後部が濃い黄色である．腹面前半は後半よりも顆粒が少なく，

11）サキシマヌマガエル Fejervarya sakishimensis
Matsui, Toda, and Ota（2007）

とくに顎の周囲では顆粒はほとんど無い．こホロタイプは京都大学人間・環境学研究科の新種は腹面が黄色であること，顎にほとん

所蔵の成体雄（KUHE 39865）で，タイプ産

ど顆粒がないこと，雄が鳴嚢を欠くことでツ地は沖縄県石垣市於茂登（南琉球八重山諸島

チガエルと区別される．

石垣島，東経124° 11’，北緯24° 22’，高度60 m）．

和名は Sado gaeru と明記されているが，種階級群名は，この種の分布地である南琉球

これだけではツチガエル近縁種とは分からなの古い一般名である先島（Sakishima）に因

い で あ ろ う． ま た，Sekiya et al.（2010） がむ．分布域は南琉球のほとんどの島嶼（宮古示した分子系統樹が正しいなら，日本のツチ諸島，八重山諸島，以下略）．

ガエルは最低２種には区分する必要がある．

Matsui et al.（2007） の 要 約 は 次 の と お

なお，ここで属名に Rugosa が用いられたのり：南琉球（伝統的な地域名は先島）産の，は，松井（2006b）に従っての可能性がある

長 い 間 ヌ マ ガ エ ル（ ジ ャ ワ ヌ マ ガ エ ル ）が，これは誤りで Glandirana を用いるべきFejervarya limnocharis として扱われてきたカである（下記参照）．

エルは，ジャワ産のトポタイプ個体群と形態学的・遺伝学的に大きく異なる．それゆえ，

g）ヌマガエルの再分類

これら南琉球産個体群は独立した生物学的

ヌマガエル Fejervarya limnocharis として親種と判断され，ここにサキシマヌマガエル

しまれてきたカエルは，東アジアから東南ア

Fejervarya sakishimensis として記載される．

ジア，南アジアに至る広大な地域に分布する

この新種はジャワヌマガエルから，より大きとされてきた．しかし，カエル類の中にそのな頭胴長で区別される．加えて，後者より，

ような広域分布種が実在することは疑問視さ

頭胴長に対する頭長，脛長がより短く，眼とれるようになった．日本産のヌマガエルに関

鼻孔間距離がより小さいことと，内蹠隆起長

しては，古くから南琉球の個体群が中琉球産に対する第１趾長の割合が大きいことでも異や本土産と顕著に異なることが指摘され（倉なる．F. multistriata からは頭胴長がより大き本，1979；前田・松井，1989）），アロザイム

いことに加え，比率でみると鼓膜がより大きによる系統解析の結果もそれを裏付けてきた

く，頭，上眼瞼，眼の前端間距離，後端間距（Nishioka and Sumida, 1990；Toda et al. 1997,

離がより幅広く，前肢と第１趾がより長いこ

1998）．そうした結果に基づいて，Matsui etとによって識別される．さらにサキシマヌマ

al.（2007）はサキシマヌマガエルを新種記載

ガエルは F. iskandari より頭胴長が大きく，した．一方，本土や中琉球産のマヌマガエ

頭，脛，後肢の比率がより小さい．また，こルの分類学的位置の決定は容易ではない．

の種はヌマガエル複合種群の他のどの冠名種

150

爬虫両棲類学会報2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷についてからも，いくつかの形態的特徴の組み合わせ

脛長の比率が小さいことで，さらにジャワヌで区別される．

マガエルと F. iskandari からも前肢長，後肢また，判別文は：ヌマガエル複合種群のな

長，足長，脛長の比率が小さいことで区別さかでは大型の種で，頭胴長は雌で49-69 mm，れる．中琉球，中国中部，台湾産のヌマガエ

雄で45-56 mm あり，東および東南アジア産

ル属個体群の分類学的問題を論議する．

で第５趾縁に皮膚の稜があって丈の低い外蹠

判別文は「ヌマガエル複合種群のなかで隆起をもつ冠名種のどれよりも大きい．ジャは小形で，頭胴長は雌で36.8-48.7 mm，雄でワヌマガエルから，内庶隆起長に対する第１30.7-41.8 mm である．遺伝的にジャワヌマ

趾長の比率が大きく，頭胴長に対する頭長，ガエルよりもサキシマヌマガエルに近いが，

脛長 , 眼長，鼻孔間距離の比率が小さいこと

後者より頭胴長に対する鼓膜径，頭長，前で区別される．F. multistriata とは，鼓膜，上肢長，後肢長，足長，脛長の比率が小さい

眼瞼，眼の前端間距離，前肢，第１趾の比率

ことで区別される．また，F. multistriata とが大きい点で異なる．F. iskandari とは頭，は，前肢長，後肢長，足長，脛長の比率が脛，後肢の比率がより小さいことで異なる．

小さいことで異なる．ジャワヌマガエルと F.

和名の命名はすでに前田・松井（1999）でiskandari から前肢長，後肢長，足長，脛長

なされている．

の比率が小さいことで区別される．」となっている．

12）ヌマガエル Fejervarya kawamurai Djong,

和名に関しては触れられていない．

Matsui, Kuramoto, Nishioka, and Sumida,
2011

最近用いられる日本産両生類の属名

ホロタイプは広島大学両生類研究施設所蔵

松井（2006b）は，多数の種についての分の雄成体（IABHU - F2184）で，広島県東広

子系統解析に基づいて提起され，当時，現生島市の広島大学から約 2 km にある水田（北両生類分類に大きな影響を与え始めた Frost

緯34° 23’，東経132° 42’，海抜200 m）がタイ

et al.（2006）の考えを紹介し，それが必ずし

プ産地である．種階級群名は，著名な両生類も完全ではなく，不完全な情報のうち，自説学者で広島大学両生類研究施設の創設者でもに都合のよいものを採用していることを批判

ある，広島大学名誉教授の故川村智治郎博士

した．そして，そうした見解にすぐ飛びつくに献名したものである．分布域は日本で，神必要はないし，本来慎重であるべきだが，そ

奈川県以西の本州，四国，九州，中琉球の奄うは言っていられない状況になりつつあるこ美群島，沖縄諸島．関東地方と対馬に人為移入．

とを，遺伝子配列のデータバンクへの登録のたぶん中国北部と中部，台湾西部にも分布．

例を挙げて説明した．

Djong et al.（2011）の原記載の要約は以下

Frost et al.（2006）の考えは，ウェブ上ののようなものである：日本の本州西部から，

サイト Amphibian species of the world（Frost,

ヌマガエル科ヌマガエル複合種群の１種を記

2007）で取り上げられたが，このサイトは年載する．この新種は遺伝的にジャワヌマガ

ごとに内容が変更され，松井（2006b）が批

エルよりもサキシマヌマガエルに近い．ま判した内容の一部について，より妥当な考えた，本種はサキシマヌマガエルから，鼓膜が採用されるようになった．たとえば，日本

径，頭長，前肢長，後肢長，足長，脛長の産のイシカワガエル類，ハナサキガエル類を頭胴長に対する比率が小さいことで，また F.

フーハヤセガエル属 Huia に含めるという考

multistriata か ら， 前 肢 長， 後 肢 長， 足 長，

えは，筆者も含む多くの研究者の反発をよん爬虫両棲類学会報

2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

151

だ結果，棄却されてイシカワガエル類，ハナに収められている（Frost, 2013）．

サキガエル類はニオイガエル属 Odorrana と（2）イシカワガエル類，ハナサキガエル類

されるに至った．一方，このニオイガエル属

上 述 の よ う に Frost et al.（2006） は， こをはじめ，かつて多大な種を含むとされたア

れら琉球列島産を含む大型アカガエル類をカガエル属 Rana は，いまや赤い体色のアカフーハヤセガエル属 Huia としたが，現在でガエル類を含むだけとなり，松井（2006b）

は，これらは Matsui et al.（2005，但し亜属が固執していた個々の系統群を亜属レヴェル

として）が提唱したように，ニオイガエル属

で分けるに留めるという考えはもはやなく

Odorrana とされている．

なってしまった．こうした細分傾向が正しいとは，誰も断言はできないであろう．なぜなら，属の定義はあくまで主観に基づくからだ．
しかし，改変されてきた Amphibian speciesb）Frost et al.（2006）の考えが踏襲されているもの（3）アカガエル類

of the world の内容も，こと日本産に関わる

ニホンアカガエルやヤマアカガエルが，部分は，ほぼ変更がなくなり，分類学以外のヨーロッパアカガエル（アカガエル属 Rana

分野でも，大多数の研究者が Frost の分類をのタイプ種）と近縁であることは Frost et

もとに成果を発表するようになっているのがal.（2006）以後の分子系統解析の結果（た現状である．例えば，最近，国内で改訂出版と え ば Pyron and Wiens, 2011） か ら も 支 持された主要な生物学の辞典に付属する分類表

されており，これらはアメリカアカガエル

で も，Amphibian species of the world に 準 拠

Lithobates sylvaticus ではなく，カスケードガ

した分類体系が採用されている．その根本的エル R. cascadae とともに，少数で真のアカな理由は，電子出版の普及に伴う，タグ付け

ガエル属を形成する．

がからんでいるからで，内容が何であれ，基（4）ウシガエル

準と統一化が，情報社会を支配しつつあるこ

Frost et al.（2006）による細分が認められ，とだと思う．長い物には巻かれろ，という社

Lithobates 属とし，L. catesbeianus と呼ぶこと

会情勢に抗うことは難しい．個々の種と所属が定着している．

する属に関する詳しい議論はまたの機会に行（5）トノサマガエル，ダルマガエル類

うこととし，ここでは Frost et al.（2006）よ費他（1991）が提唱した Pelophylax 属は，り前に，すでに安定していたものを除き，日Frost et al.（2006）では極めて曖昧な形で独本産に関わる両生類の属名が現在どうなって立属とされ，その後の解析でも単系統性がいるかを簡単に紹介し，筆者がこだわる異論

ほぼ指示される程度だが（Pyron and Wiens,だけを列挙したい．

2011），内容の吟味なしに，いまではトノサ
マガエル，ダルマガエル類を Pelophylax 属とa）Frost et al.（2006）の考えが変更された
もの（1）オオヒキガエルする考えが主流となっている．
（6）ツチガエル
トノサマガエルやハナサキガエルを独立属

松 井（2006b） は Frost et al.（2006: 364）とするなら，ツチガエルをアカガエル属からが特定外来種オオヒキガエルを Chaunus 属

区分するのは妥当であろう．松井（2006b）としたことを紹介し，分類と系統樹との間には Frost et al.（2006） が， ツ チ ガ エ ル 類 に整合性のないことを指摘した．その後の変遷

Glandirana 属 の 名 称 を 用 い， 費 他（1991）を経て，現在，オオヒキガエルは Rhinella 属の Rugosa の異名としたことを批判した．し152

爬虫両棲類学会報2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

かし，ここで，これは誤りであったことを明めたが，この属にはその後東南アジア産の数

記し，訂正しておきたい．Frost et al.（2006:

種が加えられ，より一般的に用いられるよう

248） は 脚 注 の な か で，Rugosa で は な くになった．これはもっぱら分子系統解析結果

Glandirana を 用 い る の は，Dubois（1999）に基づくもので，松井（2006b）の指摘したに従ってのことだと述べているので，これ属を定義するような形態上の共有派生形質をを見落としていた松井（2006b）に非がある

見いだすには未だ至っていない．なお，かつの だ．Glandirana，Rugosa と も に 標 本 を 実てアイフィンガーガエルを含むとされたホネ

見せずに文献資料のみから，確固たる共有

ナガキガエル属 Chirixalus は，今やハイイロ

派生形質も示さずに，また正当な理由なくモリガエル属 Chiromantis の異名とされ，用Glandirana を Rugosa に 優 先 さ せ た Dubois

いられていない．しかし，これもその根拠は（1999） の い つ も な が ら の 扱 い，GenBank

分子系統解析結果だけにすぎない．

か ら 得 た Glandirana の 部 分 的 な DNA 配 列
データのみを解析に用い，Rugosa についてのデータなしに両者を同一属とした Frost etal.（2006）の扱いともに問題があるが，命名規約上従わざるを得ないものである．松c）踏襲されている Frost et al.（2006）の考えに問題があるもの（10）ホルストガエル，オットンガエル，ヤエヤマハラブチガエル

井（2006b） の 批 判 以 降 に Rugosa に つ い て

松 井（2006b） は，Frost et al.（2006） がの DNA デ ー タ も 蓄 積 さ れ，Glandirana とホルストガエルないしオットンガエルではなの単系統性も支持された．そうした結果をく，ハラブチガエルとその近縁１種を調べた

受 け て の Frost（2013） に 従 っ て， 今 で はだけで，すべてが単系統と考えただけでな

Glandirana の使用が一般的になっている．

く，属名に Babina を採用したことに異議を我々もこの属名を使用せざるを得ないだろう．

唱えた．その後の研究によって，これらの単（7）ナミエガエル

系統性には確証ともいえる分子系統解析結果

ナミエガエルとヌマガエルを，クールガエが得られている（Kurabayashi et al., 2010）．

ルなど国外産の近縁のカエル類とともに，ア

しかし，この単系統性は，ホルストガエルお

カガエル類から分離する考えは定着した．しよびオットンガエルが，ハラブチガエルとかし，その際に，松井（2006b）が主張した，同属ということを意味しない．なぜなら，

アカガエル科中の亜科ではなく，独立のヌマ

Frost et al.（2006）がこの属を認める論拠はガエル科 Dicroglossidae とすることになり，

極めて不十分だかである．単系統をなす複数

これに今や反対意見はない．ナミエガエルは種が別属に区分される例は，たとえばマレー

この科のなかで，クールガエル類とともにオ オ ヒ キ ガ エ ル Phrynoidis aspera と キ ノ ボ

クールガエル属 Limnonectes を形成する．

リ ヒ キ ガ エ ル Pedostibes hosii な ど，Frost et（8）ヌマガエル類

al.（2006）自身の分類にも認められるところ

松井（2006b）が妥当として紹介したヌマ

で，ハラブチガエル類には認められない前肢ガエル類を独立のヌマガエル属 Fejervarya と拇指をホルストガエルおよびオットンガエルする考えは，常識的なものとなっている．

がもつなどの際立った特徴は，２属を認める（9）アイフィンガーガエル

根拠になり得ると筆者は考える．

Frost et al.（2006）は，費（1999）の設定した単型のアイフィンガーガエル属 Kurixalus

おわりににアイフィンガーモドキを加えて独立属と認

かつて，筆者は Frost（2004）が，質の吟爬虫両棲類学会報

2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

153

味を伴わない不正確な情報を含むにもかかわ

Frost, D. R. 2007. Amphibian Species of the World: an

らず，現実の情報社会で金科玉条の基準とな

online reference. Vers. 5.0. http://research.amnh.

りつつあることを危惧したが，この傾向は危惧されるどころか，ますますその勢いを強めつつある．最新の Frost（2013）によれば，

org/herpetology/amphibia/index.php.
Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an
online reference. Vers. 5.6. http://research.amnh.
org/herpetology/amphibia/index.html.

世界の両生類は7044種（2013年８月９日現在）

Frost, D. R., T. Grant, J. N . Faivovich, R. H. Bain, A.

とされ，その後も本学会英文誌に見られるよHaas, C. F. B. Haddad, R. O. De Sá, A. Channing,

うに，新種記載は相次いでいるから，すべて

M. Wilkinson, S. C. Donnellan, C. J. Raxworthy, J.

の種についての質の吟味など，もはや不可能

A. Campbell, B. L. Blotto, P. Moler, R. C. Drewes,

かも知れない．しかし，こと日本産について
は，その多様性の真実を明らかにしたいものR. A. Nussbaum, J. D. Lynch, D. M. Green, and W.
C. Wheeler. 2006. The amphibian tree of life. Bull.
Amer. Mus. Nat. Hist. 297: 1-370.

である．そのためには，流行りの分子系統学

岩成美紀・藤井保・井川武・住田正幸・大海昌

的手法だけでなく，伝統的な形態学や生態行平・勝連盛輝．2010．沖縄産と奄美産の準絶滅

動学にもとづく，きめの細かい研究が必要で危惧種リュウキュウアカガエルにおける遺伝的ある．日本産両生類の系統分類には，まだまだ詳細な研究の必要な課題が多く残されている．この分野に興味をもった若い研究者の出現に期待してこの小文を終わりたい．

分化．爬虫両棲類学会報

2010（1）：69-70．

Kotaki, M., A. Kurabayashi, M. Matsui, M. Kuramoto,
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Dicroglossidae). Zool. Sci. 27: 386-395.
Kurabayashi, A., N. Yoshikawa, N. Sato, Y. Hayashi,謝辞S. Oumi, T. Fujii, and M. Sumida. 2010. Complete

本解説をまとめるにあたり，粗稿に目を通mitochondrial DNA sequence of the endangered

され，ツチガエルの属名について有益な助言

frog Odorrana ishikawae (family Ranidae) andを下さった疋田

努教授，細かい誤りを指摘して下さった西川完途博士・吉川夏彦博士に感謝する．

unexpected diversity of mt gene arrangements inranids, Mol. Phylogenet. Evol. 56: 543-553.
倉本満．1979．琉球列島のカエル類の分布と隔離．爬虫両棲類学雑誌

8：8-21．

Kuramoto, M., N. Satou, S. Oumi, A. Kurabayashi, and
引用文献

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Djong, T. H., M. Matsui, M. Kuramoto, M. Nishioka,

in Odorrana ishikawae (Anura, Ranidae) of theand M. Sumida. 2011. A new species of the

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