2023 JANUARY
No. 626

第 69 巻 第 1 号（通巻 626 号）2023 年（令和 5 年）1 月

挨拶・巻頭言年頭のご挨拶 ................ 長 井 伸 也（ 2 ）レビュー
ヒト胃に感染する動物由来ヘリコバクター属菌................................. 林原絵美子（ 3 ）鳥マラリア：鳥類の住血原虫から見えてくる
環境問題................................. 佐 藤 雪 太（11）日生研たより

2（2）

年頭のご挨拶
長井伸也

謹んで新年のお慶びを申し上げます。皆様にはご健勝にて輝かしい新年をお迎えのことと存じます。
2023 年はぜひ幸多い年となりますことを心よりお祈り申し上げます。
2022 年に想定外であった出来事として、ロシアによるウクライナ侵攻がありました。そしてさらに想定外だったのは、この戦争によって世界的な穀物需給のひっ迫が引き起こされたことです。ロシアやウクライナは大穀倉地帯であるため世界的な穀物不足を引き起こし、これによって家畜用の飼料価格が高騰しました。日本の畜産業においては、生産経費のうち飼料代が 40 〜 60％を占めており、飼料価格の値上がりは生産者の利益を大幅に圧迫します。そうなると、本来ならば必要である衛生対策にかけるべき費用、特に生産性を阻害する慢性疾病に対するワクチン接種にかかる経費等は真っ先に削減される傾向にあります。このことは、我々の研究所を取り巻く環境に多少なりとも影響を及ぼしています。今後、まずは飼料価格が平常に戻り、生産者の方々が安心して畜産経営に専念できるようになることを願ってやみません。
この他にも、我が国の畜産およびその周辺産業の経営上懸念される事項として、悪性の家畜伝染病の蔓延（口蹄疫、鳥インフルエンザ、豚熱、アフリカ豚熱等）、地政学上の問題（ウクライナ戦争、北朝
鮮問題、台湾問題等）、エネルギー価格の高騰と供給不安、グローバル経済上の問題（為替相場の急激な変動、インフレーションとデフレーション、資材や鉱物資源の需給ひっ迫等）、気候変動に伴う自然災害の発生（台風、洪水、高潮等）、脱炭素化に向けて対応が必要な措置（グリーンフレーション、カー
ボンプライシング等）、高齢化・少子化社会への対応（労働力不足、医療・介護・年金を含む社会保障問題等）等、枚挙にいとまがありません。
しかし、2023 年の年頭にあたり、当研究所はこのような先の見えない不確実な時代に際しても知恵と努力によってこの難局をなんとか乗り切り、「予防を科学する - 人と動物を健やかに」の理念のもと、生物学的製剤の研究・開発およびその供給を通して、安全安心な食糧の供給および公衆衛生の向上に微力ながら寄与して参る決意でおります。
では、本年も当研究所に対する皆様方の温かいご指導、ご鞭撻をお願い申し上げ、これにて新年のご挨拶とさせて頂きます。
（理事長）

69（1），2023

3（3）

レビュー

ヒト胃に感染する動物由来ヘリコバクター属菌
林原絵美子（国立感染症研究所

細菌第二部）

ヘリコバクター属菌にはピロリ菌を含む 49 菌種
はじめにが正式な菌種として登録されており（2022 年 5 月

ヒ ト 胃 に 感 染 す る 主 要 な ヘ リ コ バ ク タ ー菌 は時点）、哺乳動物や鳥類の胃や腸に感染する様々な

Helicobacter pylori（ピロリ菌）であり、胃に慢性感菌種が含まれている。この中で、豚や犬猫の胃に感染することにより、消化性潰瘍や胃がんなどさまざ染しているヘリコバクター属菌がヒトの胃にも感染

まな胃関連疾患を引き起こす。近年日本を含む多くし、胃関連疾患の原因となることが分かってきたの国でピロリ菌の感染率は減少傾向にあり、日本で［9, 10, 20, 22, 29］。これらのヒト胃に感染するピロ

は 50 代以上の感染率は 30 – 40％ であるが、小児でリ 菌 以 外 の ヘ リ コ バ ク タ ー属 菌（Non – H. pylori

は数％ といわれている［19］。ピロリ菌は幼児期にHelicobacter : NHPH）は、ピロリ菌とは異なる特徴

感染し、成人での感染はほとんどないことから、今的ならせん構造をしている（表）。ヒト胃に感染す

後日本におけるピロリ菌感染率は低くなっていくと

る NHPH は 15,800 人 の 胃 生 検 組 織 を 調 べ て、考えられる。

0.25％ の患者に特徴的ならせん状菌が検出されるこ

表

ヒト胃に感染する属菌
Non -（ピロリ菌）

自然宿主

ヒト

豚や猿（

）
、犬や猫（

など）

病原因子

CagA、VacA などa

不明（CagA と VacA は保有しないa）

関連する疾患

胃がん、胃 MALT リンパ腫、消化性潰瘍など

胃 MALT リンパ腫、消化性潰瘍などb

培養法

確立

近年ヒト胃からの培養法が確立b

診断法

血清、便、呼気、胃生検を用いる方法が確立

ピロリ菌の感染診断法では検出されない

感染率

日本では、50 代以上は 30 – 40％、10 代では数％数パーセント？c

感染経路・時期

乳幼期に家族等から経口感染。成人での感染はまれ。

不明（成人でも感染？）

薬剤感受性

30 – 40％ がクラリスロマイシン耐性

不明

CagA（ピロリ菌の IV 形分泌装置により宿主細胞に注入される病原因子）や VacA（ピロリ菌により分泌され宿主細胞に空胞化等を起こす毒素）はピロリ菌特有の病原因子であり、Non – H. pylori Helicobacter は保有しない。
b
近年、胃 MALT リンパ腫および胃潰瘍患者より H. suis の分離培養が成功し得られた菌株を用いたマウス感染実験により病原性が証明されたこと、さらに H. suis 感染マウスから H. suis を分離し、感染させたヒト由来 H. suis
株との同一性がゲノムレベルで確認されたことから、H. suis がヒト胃に感染する病原細菌であることが証明され
た［31］
。
c
。
対象とする患者背景によりさまざまであるが、数パーセントとする報告が多い［10, 25 – 27］a日生研たより4（4）とを報告した Heilmann 博士にちなみ、 Helicobacter

告では、1 匹より H. suis、2 匹で H. pylori が PCR で

heilmannii と総称されていた［11］。その後、16S陽性であったことが報告されている［4］。日本ではrRNA 遺伝子配列の違い等から、複数の菌種が含ま

猿やイノシシでの調査や、家畜豚における近年の H.

れる可能性が指摘された［28, 30］。しかしその多く

suis 感染率も調査報告はなく、近年の日本での家畜が難培養菌であり、ヒト胃から培養できなかったた動物や野生動物における H. suis 感染率はほとんど

め詳細な解析ができなかった。その後、日本ではヒわかっていない。

ト胃に感染する NHPH のうちで最も報告が多いのは豚や猿の胃に感染している Helicobacter suis であることが分かってきた［21, 23］。なお、Helicobacter

犬猫の胃に感染しているヘリコバクター属菌について

heilmannii は 2012 年に猫の胃から分離された菌種

H. suis の次にヒト胃に感染する NHPH として報として正式な菌種名となった［27］。

告 が 多 い の は H. heilmannii や Helicobacter ailurogastricus などの H. heilmannii 類縁菌種であり、これらの菌種は犬や猫を自然宿主とする。日本の犬猫

Helicobacter suis について
H. suis は 豚 や 猿 を 自 然 宿 主 と す る ヘ リ コ バ ク

における NHPH 感染状況と病態との関連を調査した 報 告 に よ る と、NHPH の 感 染 率 は 猫 で は 50％

ター属菌であり、2008 年に豚の胃から分離培養され、 （28/56）、犬での感染率は 34.7％（50/144）であり、正式な菌種登録がなされた［2］。豚での感染率は複数の菌種が含まれるが、いずれも H. heilmannii

60 – 95％ と報告されている［8, 10］。2000 年の日本類縁菌種が最も多く検出されている［16］。また、の豚の調査報告では、ヘリコバクター属菌の感染率

この犬猫を対象とした調査では H. suis は検出されが PCR 法で 74％ と報告されており［13］、詳細なていない。また NHPH 感染と胃炎の重症度との関菌種解析はされていないものの、H. suis であると連については、猫では有意な差は認められなかった

考 え ら れ る。こ の 報 告 で は 生 産 者 間 で 感 染 率 がが、犬では NHPH 感染と胃炎の重症度に関連性が40 – 100％ と差があることも報告されている［13］。

認められている［15］。

豚における H. suis 感染の影響については、豚を用ヒト胃から犬猫由来の NHPH を分離培養した報告

いた感染実験により、感染群ではコントロール群にとして、Helicobacter felis や Helicobacter bizzozeronii

比べ、有意に体重増加率が下がること、また胃炎スが分離培養されたという報告がある［12, 32］。H.

コアが有意に上昇することが報告されている［5］。

felis や H. bizzozeronii はピロリ菌と同様な培地や条また、様々な週齢の H. suis 感染豚を調査した報告

件で培養できることから、分離できたのだと考えらによると、H. suis 感染による酸分泌減少と胃粘膜れるが、少なくとも日本ではこれらの菌種はヒト胃

炎症反応は感染期間によって異なることが明らかにに感染する犬猫由来の NHPH の中で主流ではなく、されている［6］。H. suis は豚以外に猿にも感染す

H. heilmannii 類縁菌種と考えられる DNA が検出さるが、実験用のアカゲザルの胃粘膜を調査した報告れたとする報告が多い［21, 23, 31］。H. heilmanniiでは 21 匹中 19 匹で H. suis 陽性であり、また 5 匹

類縁菌種は H. suis 同様に難培養菌であり、ピロリ

で H. pylori が 陽 性 で あ っ た こ と が 示 さ れ て い る菌と同様な培地で培養することができないため、分［18］。また、野生のイノシシの胃粘膜を調査した報離培養ができなかったと考えられる。

69（1），2023

5（5）ヒト胃におけるピロリ菌以外のヘリコバクター属菌

菌の感染率が低くなる将来においては、臨床におい感染状況と臨床的問題点て、NHPH 感染の重要性が相対的に高まってくる

ヒト胃における NHPH 感染率は報告が少なく、対象とする患者の背景によりさまざまであるが、数ことが想定され、NHPH 感染を診断できる方法の確立が望まれる。

パーセントとする報告が多い［1, 17, 23, 33］。日本の近年の単施設での 10 年間にわたる調査では、ヒト胃からの Helicobacter suis の培養成功とマウ

NHPH 検 出 率 が 1.3％ で あ り、最 近 2 年 間 で はス感染実験による病原性の証明

NHPH 感染に特徴的な内視鏡所見に着目したこと

ヒト胃に感染する主要な NHPH である H. suis は、で検出率が 3.35％ に上昇したことが報告されてい胃 MALT（Mucosa – Associated Lymphoid Tissue；

る［31］。また、ピロリ菌との共感染［17］や、ピ粘膜関連リンパ組織）リンパ腫などの胃関連疾患のロリ菌除菌後の患者における感染も報告されている原因となることが示唆されていたが、ヒト胃からの［3］。ピロリ菌除菌後の患者における NHPH 感染は、 培養ができなかったため、コッホの原則（①ある一ピロリ菌と NHPH の両方に感染していて、除菌治

定の病気には一定の微生物が見出されること、②そ療でピロリ菌だけ除菌された場合と、ピロリ菌の除の微生物を純粋培養できること、③分離した微生物

菌治療後に NHPH に感染した場合が考えられる。

を感受性のある動物に感染させて同じ病気を起こせ

NHPH はピロリ菌と同様な 3 剤除菌治療で除菌でること、④その病巣部から同じ微生物が分離されるきるとする報告が多いことから、ピロリ菌の除菌治こと）［14］の一部が満たされておらず、H. suis の療後に NHPH に感染した、つまり NHPH はピロリ

ヒトにおける病原性の証明ができていなかった。そ菌とは異なり、成人においても感染するリスクがあこで著者らのグループは H. suis 培養法の確立に取ると考えられているが、この点は今後の臨床研究にり組み、近年、世界で初めてヒト胃からの H. suis

よる精査が必要である。また、NHPH 感染は臨床の培養に成功した。ヒト胃からの培養法を確立するで用いられているピロリ菌の感染診断法では陰性とにあたり、著者らはまず、マウス胃で継代されていなる場合が多い。ピロリ菌は自身のもつ高いウレた鳥肌胃炎患者由来の H. suis を分離培養する系を

アーゼ活性を標的とする感染診断法（呼気を用いた構築した。豚からの H. suis 培養法は報告されてい尿素呼気試験や胃生検組織をもちいた迅速ウレアー

たことから、この方法に改良を加え、得られたシンゼ試験）が確立されているが、NHPH はピロリ菌

グルコロニーを増菌する独自の二層培養法を開発し、と同様にウレアーゼを産生するものの、感染菌数がヒト由来 H. suis 株のゲノムとしては初めて完全ゲ

少ない、また、ウレアーゼ産生量も少ないことによ

ノムを解読した［25］。H. suis の細菌学的特徴をピり、陰 性 と な っ て し ま う と 考 え ら れ る。ま た、

ロリ菌と比較した結果 H. suis はピロリ菌とは異な

NHPH 感染はピロリ菌に対する血中抗体価を測定

り、pH5 程度の酸性条件でないと増殖せず、中性条する方法、あるいは便中に排出されたピロリ菌を検件下の人工培地では短時間で生存性が低下すること

出する便中抗原法によっても検出されない場合が多がわかった。そこで、ヒト胃からの培養を試みる際

く、NHPH 感染の診断は現状では、胃生検組織かは pH5 に調整した輸送培地で胃生検組織を輸送すら得た DNA を用いた PCR 法あるいは組織のギムることにより、ヒト胃生検組織から直接 H. suis をザ染色等による鏡検法により行われている。ピロリ

培養することができた［26］。さらに得られたヒト

日生研たより

6（6）由来株を用いたマウス感染実験を行った結果、感染確認された。一方ピロリ菌や他のヘリコバクター属菌

4 か月で H. suis 感染マウスでは非感染マウスに比が も つ 病 原 因 子 で あ るγ– glutamyl transpeptidase

べ胃粘膜における好中球およびリンパ球浸潤のスコや V 型分泌装置（Autotransporter）により排出さアと粘膜化生のスコアが有意に高値を示し、H. suis

れるたんぱく質をコードする遺伝子を保有していた。

感染による胃粘膜病態の発現を確認することができ

また、菌株間で配列が大きく異なる plasticity zone

た［26］
。また、H. suis 感染マウス胃粘膜から H.

が複数存在し、これらの遺伝子群は H. suis 菌株間suis を分離培養し、得られた菌株がマウスに感染さの病原性の違いに寄与している可能性が考えられたせた菌株と同一由来であることを確認した。以上の［26］。

ことからコッホの原則を満たし、H. suis がヒト胃に感染し胃関連疾患の原因となる病原細菌であることを証明するに至った［26］。

H. suis の薬剤感受性
ヒト由来 H. suis 株が培養できるようになったこと か ら、著 者 ら は 薬 剤 感 受 性 測 定 法 を 確 立 し た

動物由来株とヒト由来株の比較［26］。H. suis はピロリ菌とは異なり、寒天培地よH. suis は豚や猿に感染するが、豚や猿の H. suis

り液体培地でよく増殖することから、微量液体希釈

株について、Multilocus sequence typing（MLST：法による測定法を確立した。ピロリ菌では除菌治療

7 つの部分的な遺伝子配列を用いて遺伝子型別をすに用いる抗菌薬のうちクラリスロマイシン耐性率がる方法）に用いる遺伝子配列を基に系統樹を書くと、 3 – 4 割であり、除菌の成否を左右する大きな要因と猿由来株と豚由来株は明確に 2 つの Clade に分かれ、 なっているが、我々がこれまでに測定したヒト由来
豚由来株は 1.5 – 10 万年前に猿からの感染を起源と

H. suis 株にはクラリスロマイシン耐性株は分離さして豚に広まったことが示唆されている［7］。ヒト

れていない。一方、アモキシシリンに低感受性を示

由来株についても猿由来株や豚由来株と合わせて同す株は分離されており、アモキシシリンなどのβ–様な系統樹を作成すると、ヒト由来株は豚由来株のラクタム系抗菌薬の標的部位であるペニシリン結合

Clade の中に点在して存在する［26］。すなわち、たんぱく質変異を調べたところ、3 つあるペニシリ

ヒト由来株は豚由来株を起源とする、と考えられる。 ン結合たんぱく質（PBP1、PBP2 および FtsI）のう
そ こ で、著 者 ら の グ ル ープ は 日 本 の 豚 か ら も H.

ち、PBP2 と FtsI の薬剤結合領域周辺にいくつか変

suis 株を分離し、ヒト由来株との相同性を調べたと異が認められた［26］。ピロリ菌ではアモキシシリ

ころ、ヒト由来株は豚由来株にゲノムレベルで類似

ン耐性に大きく寄与するのは PBP1 変異であり、していることを明らかにした［26］。詳細な感染経PBP2 や FtsI 変異も加わることにより高度耐性化す路は明らかでないことから、今後継続してヒト由来

ることが分かっている［24］。アモキシシリン低感株および動物由来株のゲノム情報を得て比較してい受性 H. suis 株は PBP1 変異はなく、アモキシシリ

く必要がある。また、ヒト由来 H. suis の全ゲノムンを用いた抗菌薬治療により除菌ができていること

配列を他のヘリコバクター属菌と比較すると、H.

から、治療に影響するほどの耐性ではないと考えらsuis は既報のとおり、ピロリ菌のもつ主要な病原因れた。一方キノロン耐性株は複数分離されており子である CagPAI や VacA を保有していないことが（未発表データ）、キノロン系抗菌薬の標的部位であ69（1），2023

7（7）る DNA Gyrase のキノロン耐性決定領域（quinolone

Haesebrouck, 2008 Isolation and characterization ofresistance – determining region : QRDR）の変異が確

Helicobacter suis sp. nov. from pig stomachs. Int. J.

認されていることから、使用には注意が必要である

Syst. Evol.Microbiol. 58（Pt 6）: 1350 – 8.

と考えられた。

3. Blaecher, C., A. Smet, B. Flahou, F. Pasmans, R.

H. suis の薬剤感受性試験では pH5 程度の酸性条

Ducatelle, D. Taylor, C. Weller, I. Bjarnason, A. Char-件で 7 – 14 日間培養する必要があり、酸に弱い抗菌

lett, A.J. Lawson, R.J. Dobbs, S.M. Dobbs, and F. Hae-

薬の薬剤感受性が低くなる傾向があることから、今sebrouck, 2013 Signiﬁcantly higher frequency of Heli-

後ブレイクポイント等を考える上では、考慮する必

cobacter suis in patients with idiopathic parkinsonism

要がある。

than in control patients. Aliment. Pharmacol. Ther. 38（11 – 12）: 1347 – 53.
4. Cortez Nunes, F., T. Letra Mateus, S. Teixeira, P. Bar-

おわりにradas, C. de Witte, F. Haesebrouck, I. Amorim, and F.

ピロリ菌の感染率の低下に伴い、近年 NHPH 感

Gärtner, 2021 Presence of Helicobacter pylori and H.

染の臨床的重要性は高まっているが、NHPH の病suis DNA in Free – Range Wild Boars. Animals（Ba-態発症機構や関連する疾患に関して解明されていな

sel）11（5）.

い点が多く、ピロリ菌とは異なり診断法や治療法が5. De Bruyne, E., B. Flahou, K. Chiers, T. Meyns, S. Ku-

確立されていない。また、NHPH 感染症は人獣共mar, M. Vermoote, F. Pasmans, S. Millet, J. Dewulf, F.

通感染症であるが、感染経路も不明な点が多い。ヒ

Haesebrouck, and R. Ducatelle, 2012 An experimental

ト胃からの NHPH 培養法が確立されたことから、

Helicobacter suis infection causes gastritis and re-

今後、ピロリ菌との違いに着目した病態発症機構解duced daily weight gain in pigs. Vet. Microbiol. 160

析や、菌体を用いた診断法の開発、薬剤感受性情報（3 – 4）: 449 – 54.

を基にした治療法の提案、あるいは菌のゲノム情報

6. De Witte, C., B. Devriendt, B. Flahou, I. Bosschem, R.

を用いた分子疫学的解析等が行えるようになり、こDucatelle, A. Smet, and F. Haesebrouck, 2017 Helico-

れまで未解明であった課題が明らかにされることがbacter suis induces changes in gastric inflammation

期待される。

and acid secretion markers in pigs of different ages.
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69（1），2023

11（11）

レビュー

鳥マラリア：鳥類の住血原虫から見えてくる環境問題
佐 藤 雪 太（日本大学 生物資源科学部 獣医学科）

染における動的平衡に影響することが推測される。
はじめに

すなわち、鳥類や蚊が生息する環境が現状維持され鳥マラリア（Avian malaria）は蚊によって媒介さている限り問題はないが、地球規模の温暖化進行にれる鳥類の原虫感染症で、ヒトマラリアの病原体とより生物の生態が変化した際に、これまでにない感

同属の住血原虫である鳥類の Plasmodium 属原虫

染事態となることが予想される。実際に、気温・湿（鳥マラリア原虫）が原因となる。鳥マラリア原虫

度の変化に鋭敏に影響を受ける蚊などのベクター昆は世界中の鳥類で感染が見られるが、ほとんどは不虫の分布可能域が広がっており、アフリカではヒト

顕性であり、相互に適合した宿主―寄生体関係と考マラリアの感染地域が拡大している。そこで、本稿

えられている。一方で、東南アジアではニワトリにでは鳥マラリアを例に環境と感染症との関係につい高病原性を示す鳥マラリア原虫種が分布しているほて考えてみたい。

か、人為的に外来性の鳥マラリア原虫に暴露された
ハワイ諸島の固有鳥類の絶滅例が知られている。さ
らに、現在でも日本を含む世界各地の飼育下ペンギ

国内における感染状況

ン類が鳥マラリアにより死亡しており、非好適宿主

日本の鳥類からは、鳥マラリア原虫を含む各種住における住血原虫感染の影響が危惧されている。ま血原虫が 20 世紀初頭から報告されている［9］。こた、鳥マラリア原虫と同じ住血胞子虫類に分類されれまで我々は、国内では多くの野鳥や飼育下鳥類にる Haemoproteus 属および Leucocytozoon 属原虫も多各種住血原虫が感染していること、ベクター昆虫かくの鳥類に感染が見られる。特に国内には届出伝染らも原虫 DNA を検出してその吸血対象動物も推定病に指定されている鶏のロイコチトゾーン症の病原し、さらには原虫感染による致死的な病原性につい体、L. caulleryi が分布しており、毎年全国の養鶏場ても検討してきた［1, 3, 4, 10, 12］。その結果、鳥マで散発的に発生している。加えて、近年国内ではラリアに関しては、国内ではアカイエカなどのイエ

Haemoproteus 属原虫が飼育下ペンギン類から検出

カ属（Culex）の蚊が主要なベクターとなり、ほぼされ［5］、さらに飼育下シロフクロウの致死的感染

全国の鳥類で感染が見られることが明らかになった。

例［12］も報告されている。このように、鳥マラリ

感染していた野鳥では顕著な症状は確認されていな

アを含む鳥類の住血原虫感染症については、家禽衛

いが、国外原産種であるペンギン類などの飼育下鳥

生管理や希少種の域外・域内保全上注意を要する。

類では、感染による体調不良や死亡例も散見されて現在、国内では鳥マラリアによる養鶏産業や希少きた（Fig. 1）。国内の飼育下ペンギン類のように、鳥類の保全への大きな影響は確認されていないが、本来の生息地では吸血昆虫との接点が少なく、ベク

住血原虫感染が鳥類とベクター昆虫類の間で伝播さ

ター媒介性原虫の適応放散から隔離されてきたと考れることを鑑みると、宿主動物それぞれの生態が感えられる鳥種では、鳥マラリア原虫に対する感受性日生研たより12（12）

染状況を調べたところ、8 種 407 羽中 94 羽（23.1％）で鳥マラリア原虫 DNA が検出され、多くは鳥マラ
リア原虫の一種である Plasmodium relictum グループに分類され、他に 5 系統ほどが確認された。それらのうち、ある原虫系統は死亡した複数のペンギン類から検出されており、病原性が高い系統があることが示唆される。その後も全国の動物園・水族館からサンプルを提供いただいており、飼育羽数の多い
フンボルトペンギンやケープペンギンを中心に鳥マ
ラリア原虫が検出されていることから、国内では依然として飼育下ペンギン類で鳥マラリア感染が継続している状況であると考えられる。なお、国内の野鳥における住血原虫保有状況も調べられており、おおよその保有率は 10％ から多い地域で 20％ などば
らつきはあるものの、全国的に各種住血原虫が分布しており［3, 4, 8］、感染維持も続いていると思われる。

Figure １ 鳥マラリア感染により衰弱したイワトビペ
ンギン（上）と原虫寄生赤血球（下、赤矢印）
この個体は数日後に死亡した。

感染サイクルと感染リスク
住血原虫は、属ごとに異なる種類の吸血昆虫が媒が高いと推測される。また、鳥マラリア原虫の遺伝介し、鳥マラリア原虫は蚊、Haemoproteus 属原虫

子型と感染する鳥種との関係を長年見てきた限りではヌカカまたはシラミバエ、Leucocytozoon 属原虫は、この原虫グループは宿主特異性が低く、宿主とは ブ ユ が ベ ク タ ー と な る（Fig. 2）［11］。た だ しなる動物の「種の壁」を超えやすいとも考えられる。

Leucocytozoon 属原虫のうち、ニワトリで高病原性

この高感受性ゆえに、国内で飼育されるペンギン類を示す L. caulleryi（鶏のロイコチトゾーン症の病原における鳥マラリア感染は獣医学的にも興味深いだ体）のみ例外的にヌカカ（ニワトリヌカカ）が媒介けでなく、希少種における域外保全上のリスク要因する。吸血昆虫の多くは冬季には吸血しないため、として重要視される。なお、野生下のペンギン類に

これらの原虫感染が起こる時期はベクターの吸血活

おける鳥マラリア感染は、ケープペンギン、キタイ

動期間と重なる。

ワトビペンギン、スネアーズペンギン、キガシラペ

この感染サイクルの理解は、ベクター媒介感染症

ンギン、コガタペンギンおよびガラパゴスペンギンの特徴を知る上でも重要であり、鳥マラリアを例に、で見られている［2］。

これまで我々が解明してきた感染サイクルを紹介す

飼育下ペンギン類を中心とした感染状況の紹介とる。ある動物園内で媒介者となる蚊の捕集を試み、なるが、我々が 2008 年に国内で初めて 400 羽ほど

蚊の種類の解明および原虫 DNA 保有状況を検討しのまとまった数のペンギン類における鳥マラリア感たところ、アカイエカ（Culex pipiens group）から

69（1），2023

13（13）

Figure 2

鳥類の住血原虫と感染サイクル原虫属ごとに媒介昆虫種が異なる。

多くの原虫 DNA が検出された。この原虫系統は園ある。よって、逆にこのような感染・発症リスクが内で飼育されているペンギン類や、園内に侵入する

高い時期に予防投薬や蚊の発生場所の管理など、集ハシブトガラスからも検出されていた。さらに、こ中して対策することにより感染リスクを減らすこと

れらアカイエカの体内からは、園内の様々な飼育動が可能と考えられる。

物・野生動物の DNA も検出され、蚊の吸血対象動以上、鳥マラリアと飼育下ペンギン類を例に、飼物種も推定することができた。その結果、このよう育施設周辺に生息する野鳥から蚊を介して感染するな動物園内では、施設内外に生息するカラス類・ス「飛び火サイクル」により原虫が伝播することを示

ズメなどの野鳥が保有する鳥マラリア原虫が、主にした。さらに近年、鳥マラリア原虫（Plasmodium）

アカイエカの媒介により飼育下鳥類に感染する経路

だけではなく、ヌカカ類が媒介する Haemoproteusがあることが強く示唆された［1］。他の多くの動物

属原虫も同様の飛び火サイクルにより、飼育下ペン園・水族館でも同様の感染サイクルで原虫が伝播さギン類に感染し、ペンギン体内で次の宿主鳥類にヌれていることも示唆され、我々の研究成果は原虫感

カカ経由で感染可能なステージまで発育することを染リスク回避に応用可能であると考えている。すな

明らかにした［5］。このように、感受性が高い国外

わち、感染リスクが高い時期と、発症リスクが高ま

原産鳥類は、その鳥にとっては迷惑ではあるが、国る身体状況を把握することにより、感染予防につな

内の鳥類の住血原虫の分布状況を反映するセンチネ

がると思われる。蚊の成虫の吸血行動が可能な時期

ル：歩哨動物（sentinel animal）またはモニターとは平均気温が 15℃程度までと考えられており、我々して貴重な知見をもたらしている。一方、日本列島の調査では夏場にかけて成虫の捕獲成績が高かった。

を南北に渡って長距離を移動する渡り鳥であるタシ

また、種類にもよるがペンギン類では 6 月を中心にギ属鳥類からも原虫が検出されたことから、鳥類の換羽が始まり、この期間は体力の消耗が激しい。そ渡りに伴い病原体が移動する「越境運搬サイクル」のため、蚊の発生ピークと換羽が重なる時期は感染の可能性も示され［6］、鳥類の生態により住血原虫

リスクが高いと思われる。また、換羽に加えて既往が様々に伝播している状況が明らかになってきた。

症などがある場合は発症リスクも高くなる可能性が日生研たより14（14）

鳥マラリアと環境問題
現在、国内では鳥マラリアによる養鶏産業や希少鳥類の保全に対しては、高病原性鳥インフルエンザのような甚大な影響は確認されていない。しかし、住血原虫感染が鳥類とベクター昆虫類の間で伝播されることを鑑みると、宿主動物それぞれの生態が感染における動的平衡に影響することが推測される。
すなわち、鳥類や蚊が生息する環境が維持されている限り問題はないが、地球規模の温暖化進行により生物の生態が変化した際に、これまでにない感染事
態となることが予想される。実際、2019 年の国連の気候変動に関する政府間パネル（IPCC）の報告によると、気温、湿度の変化に鋭敏に影響を受ける
蚊などのベクター昆虫の分布可能域が広がったことにより、アフリカではヒトマラリアの感染地域が拡

Figure 3 ヒトスジシマカの分布限界の拡大（北上）ヒトスジシマカはデング熱およびウエストナイル熱ウ
イルスを媒介できる。

大している。気温上昇により大きな湖の水位が低下
して湖岸の水たまりが増加して蚊の繁殖場所が増加

60 年間で群馬県や栃木県を北限としていたヒトス

したほか、蚊の繁殖サイクルの短縮、吸血機会の増

ジシマカの分布域が青森県近くまで拡大しているこ

加、繁殖可能期間の延長などが相まったことに加え、 とを報告しており、その後は青森県でも生息が確認
高標高地域にも蚊の生息可能域が広まったことで、され、いつ津軽海峡を越えて北海道にまで到達する

これまで感染が見られなかった高地におけるヒトマのかが注目される（Fig. 3）［7］。ベクターの分布拡

ラリアが流行するようになった（高地マラリア）。

大がすぐに病原体の伝播拡大につながるかは不明でちなみに IPCC は、2050 年までに多くの標高の高はあるが、仮に病原体もヒトスジシマカとともに分

い非流行地にヒトマラリアが侵入し、このような高布域を北上させた場合、侵入したその地域にこれま標高地も 2080 年までに感染に適した地域になるとでヒトスジシマカが媒介する病原体に暴露されたこ

予想している。

とがない種類の動物（ヒトも含む）に対する影響が日本では、以前からマラリアや日本脳炎、最近で懸念される。

はデング熱など、いずれも蚊（ベクター）媒介性のまた、分布限界の北上だけでなく、上記のアフリ

感染症の流行が知られているが、アフリカ同様に蚊

カにおける状況と同様に蚊の活動可能期間の延長もの発生状況の変化と感染症のアウトブレイクは無関考えられ、感染機会の増加による病原体の感染強度係ではない。国立感染症研究所・昆虫医科学部では、 の上昇が起こった際に、強度が低かった際には見らデング熱やウエストナイル熱のウイルス媒介者としれなかった病原性が発現するリスクもある。さらに、て重要なヒトスジシマカの分布北限について継続的

気温の上昇はベクターの緯度的分布拡大にとどまらに調査している。2002 年の発表では、過去およそず、高標高地への拡散、すなわち垂直分布拡大の要69（1），2023

15（15）因ともなり得ることも考えておく必要があるだろう。

ついて、①分布の変化、②感染強度の変化および③

日本アルプスを中心に生息する特別天然記念物であ感染サイクルの変化に分けて簡単に整理してみたい。

り絶滅危惧種のライチョウ（Lagopus muta japonica）

この際の環境変化は気温の上昇を想定しているが、には、ブユが媒介する Leucocytozoon 属原虫が感染

まず分布の変化については、病原体保有動物（宿主しているが［10］、鳥マラリア原虫は確認されてい動物）、蚊などの媒介者、そして病原体自体の分布ない。また、ライチョウが生息する 1,500 m を超えが変化することによる影響を想定しておくべきだろる高標高地には蚊はまだ侵入していないが、今後のう。本来なら非常に長い時間軸で生物の分布域は変温暖化進行により山麓から蚊がライチョウ生息域ま化してきたと考えられるが、近代社会に移行して以で分布を広げ、ライチョウがまさに未経験の病原体

降の環境変化の度合いは、生物の環境適応能力をはである鳥マラリア原虫に暴露されたとしたら、このるかに超える速度で進行しているため、様々な障壁

絶滅危惧鳥類に何が起こるだろうか。

に衝突していると思われる。次に、感染強度の変化

加えて、蚊は原虫だけを媒介するわけではなく、については、病原体の感染機会の増加による影響が獣医学的に重要な病原体である鳥ポックスウイルス考えられる。すなわち、上述したようにそれまで増（鶏痘ウイルス含む）やフィラリア（犬糸状虫）の殖なりをコントロールできていた感染量を超える暴ベクターとなる。鳥ポックスウイルスについては、露が起こった際に、宿主免疫系を始めとする防御シ

蚊は機械的ベクターと考えられるが、我々は国内のステムが崩壊する可能性がある。そして、感染サイ

鳥類に加えてアカイエカ、ヒトスジシマカおよび

クルの変化は、ヒトを含む非好適宿主動物の感染リ

ネッタイイエカから、Canary pox virus に遺伝的にスクを上昇させる可能性がある。好適宿主動物では分類されるウイルス遺伝子を検出している。さらに、 不顕性であっても、新型コロナウイルスの例を挙げ
関東の動物園内で採集したアカイエカから犬糸状虫るまでもなく、非好適宿主にとっては高い病原性やの DNA を検出し、飼育下の海獣類血液中にも犬糸伝播力を持つ病原体となり得ることが十分に考えら状虫のミクロフィラリアを確認し、園内で犬糸状虫れる。

の感染が起こり得る状況であることを示してきた。

では以上のような影響やリスクはどのようにすれ

鳥マラリア原虫だけではなく、このような病原体がば回避することができるのだろうか。我々は、まず日常的に伝播されうる状況を考えると、温暖化の進は現状をよく把握することと、定点調査によるモニ

行になかなか歯止めがかからないことを踏まえ、感タリングネットワークの構築が必要であると考えて染症と環境の関係の理解や感染リスクに対し獣医学いる。すなわち、病原体の分布変化を指標とした環が果たす役割について考える必要があると感じてい境変化の監視システムを、鳥マラリアだけではなくる。

様々な感染症を対象に国内外の関係機関と一緒に作り上げられればと思っている。さらに、これまで
我々が取り組んできた研究により得られた科学的知

おわりに見を、希少種の保全や飼育個体の健康管理に役立て

以上、鳥マラリアを中心に、ベクター媒介性感染てもらい、野生動物医学、保全医学やワンヘルスの症と環境との関係について話題を提供してきたが、観点からも地球規模での環境保全へ向けて微力なが最後に、環境変化による感染症への影響やリスクにら貢献していきたいと考えている。

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日生研たより昭和 30 年 9 月 1 日創刊（年 4 回発行）

（通巻 626 号） 令和 4 年 12 月 25 日印刷
発行所
生命の「共生・調和」を理念とし、生命体の豊かな明日と、研究の永続性を願う
気持ちを快いリズムに整え、視覚化したものです。カラーは生命の源、水を表す「青」としています。
表紙題字は故中村稕治博士による揮毫です。

令和 5 年 1 月 1 日発行（第 69 巻第 1 号）

一般財団法人日本生物科学研究所〒 198 – 0024 東京都青梅市新町 9 丁目 2221 番地の 1

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