水生動物 第 2022 巻
令和 4 年 2 月

奄美大島と加計呂麻島におけるスジエビ Palaemon paucidens C タイプの分布と遺伝的特徴ならびに幼生の海水要求性
Distribution of Palaemon paucidens C type in Amami-Oshima and Kakeroma
Islands with the data for the genetic characteristics
and seawater requirement of the larvae
武田真城・池田実*

Masaki Takeda and Minoru Ikeda*
東北大学大学院農学研究科附属女川フィールドセンター沿岸生物生産システム学研究室，宮城県牡鹿郡女川町小乗 2-10-1
Laboratory of Integrative Aquatic Biology, Onagawa Field Center, Graduate School of Tohoku
University, 2-10-1, Konori, Onagawa, Oshika, Miyagi 986-2248*Corresponding author; e-mail: minoru.ikeda.a6@tohoku.ac.jp

Abstract

The freshwater shrimp Palaemon paucidens C type is likely to be endemic to Amami-Oshima Island. We
investigated the distribution of the shrimp in 34 rivers on Amami-Oshima and Kakeroma Islands, andimplemented DNA analysis and rearing experiment for the seawater requirement of the larvae. This type
was found only in Katoku River in the southeastern part of Amami-Oshima Island. Mitochondrial (16S
rDNA) and nuclear (18S rDNA) DNA analyses revealed substantial sequence differences between the Ctype and other two types (A and B) collected from the Japanese Archipelago. This result strongly indicatesthat the C type is a unique group that is geographically isolated and has diverged genetically from the two
types in the Japanese Archipelago. The zoeal larvae of C type showed higher survival rate in 30 % and 70 %seawater than 0 % or 100 %, suggesting that this type has amphidromous life history as the B type.
Considering the limited distribution and low genetic diversity of the C type, the risk of extinction isprobably high. For the viability of this type, conservation of the landscape of Katoku River, including its
estuary, is needed.
Key words: Palaemon paucidens; Amami-Oshima Island; Kakeroma Island; Endemic population; DNAanalyses; Katoku River緒言

び種子島と考えられてきた。

スジエビ Palaemon paucidens はシベリア南

一方、本種には、生物学的には別種と考え

東部、サハリンから朝鮮半島、日本列島、中国

られる A と B の 2 タイプが存在することが本土にいたる極東に分布する淡水エビの 1 種

アロザイム分析や DNA 分析により明らかにで、様々な内水面に生息する（Holthuis 1950;されてきた（Chow and Fujio 1985; Chow et al.

Li et al 2007; Kim 2012）。日本での本種の分布

1988; Fidhiany et al. 1988; 張ら 2018a）。両タイ

は日本列島のほぼ全域と周辺島嶼で、その南プは生殖隔離されており（Chow et al. 1988;

限は、国内の淡水エビの地理的分布に関する

Fidhiany et al. 1990）、浮遊幼生期間や幼生の海複数の調査報告（上田 1963；諸喜田 1975；

水要求性に顕著な差異が認められ、A タイプ

1979；1989；1991；2003; Shokita and Nakajima

が陸封性で B タイプが両側回遊性の生活史を

1976；1977；Suzuki et al. 1993; 鹿児島県の自持つことが示唆されている（張・藤尾 1986;

然を記録する会 2002）に基づき、屋久島およFidhiany et al. 1991）。2 タイプの生息水域は、

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A タイプが河川や湖沼など様々な内水面に生2019）が定義したクレード B-I に含まれるた

息するのに対し、B タイプは河川のみに生息

め、キタノスジエビとクレード B-I は同一としており、生活史の違いとよく対応している考えられている（Katogi et al. 2019; 張ら 2019）。

（Chow et al. 1988; 張ら 2018a）。2 タイプのしかし、キタノスジエビ記載の根拠の一つと形態的特徴については、タイプ間で不連続でなった第 2 胸脚の前節と腕節の比（PL/CaL）

はないが差異が認められており、ポストラーが 1 より大きいという特徴は体サイズに依存

バの段階では B タイプの額角長が A タイプにしており、タイプ間で不連続なものではない

比べて長いこと（フィジィアニ・木島 1990）、

ことが報告されている（張ら 2019）。さらに、成体の上縁および下縁額角歯数は B タイプのA タイプに比べてそのような特徴を持つ個体方が多い傾向にあり（Fidhiany et al. 1989）、特は確かに多いものの、クレード B-II に属するに下縁の額角歯数ではその差が顕著で、A タ個体との間には顕著な違いがなく、キタノス

イプのモードは 2、B タイプのモードは 3 でジエビという種を判別するための形質としてあることが示されている（Chow et al. 1988）。

は不十分であることも指摘されている（張らまた卵サイズについては、A タイプでは平均

2019）。このようにスジエビの A タイプと B

卵体積が 0.14 mm 程度の小型卵から 1.0 mm

タイプおよび B タイプ内の 2 クレード間の形

33に達する大型卵まで集団によって大きく異な態差については課題が残されている。

るが、B タイプでは 0.5–0.6 mm の中型卵で集琉球列島においては、沖縄島にスジエビが団間に大きな違いがないことがわかっている

生息することが確認されているが、島外から（Chow et al. 1988; Fidhiany et al. 1989）。タイ

コイの養殖種苗とともに持ち込まれた国内外

プ内の遺伝的分化については、アロザイム分来種とされている（幸地 1997）。実際に張ら

析やミトコンドリア（mt）DNA の 16S rDNA

（2018b）は、沖縄島読谷村の湧水地に生息す分析により調べられており、A タイプ内の分るスジエビが核 DNA の 18S rDNA の分析にお化は B タイプ内に比べて大きいが、対立遺伝

いては A タイプと判別され、さらに琵琶湖の子やハプロタイプの分布に地理的なまとまり

A タイプと同じ 16S rDNA のハプロタイプをが認められないのに対して（Chow et al. 1988;

持つことを報告している。一方、琉球列島北張ら 2018b）、B タイプ内のハプロタイプの地

端の奄美大島にも本種が生息することが最近

理的分布には明瞭なまとまりが認められ、宮報告された（鈴木ら 2015）。鈴木ら（2015）は、

城県以北から日本海側にクレード B-I、宮城県

2014 年 8–9 月に奄美大島と加計呂麻島の計 50

以南にクレード B-II が分布することが明らか地点で本種の分布状況を調べたが、生息が確にされている（張ら 2018b; 2019）。最近、Katogi

認されたのは奄美大島の嘉徳川を含む 4 河川

et al.（2019）は宮城県で採集したスジエビ標のみであった。また、鈴木ら（2018）は 2015–

本について第 2 胸脚前節が腕節より長いと2017 年の 2 年 5 ヶ月間にわたって嘉徳川下流いう特徴を見出すとともに、この特徴が腕節域での十脚目甲殻類の生息状況を月毎に調査の方が長い A タイプとは明らかに異なること、したが、本種は 6 個体しか採集されていない。

16S rDNA 配列においても A タイプとは 5.0-

これらの調査で採集されたスジエビは小型の6.4 %の塩基置換があることを報告している。

個体のみで、抱卵個体を含む成体が含まれてKatogi et al.（2019）はこの標本に基づいてキいなかったため、鈴木ら（2018）はスジエビがタノスジエビ P. septemtrionalis として新種記

生息している屋久島から海を介して偶来的に載を行った。新種記載のために用いられた標定着した可能性を指摘している。しかし、奄本の 16S rDNA の塩基配列は張ら（2018b;

美大島のスジエビについて幼生の海水要求性

3

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（または耐性）を調べた例はなく、その生活
史が海を介して他地域に分散できるような両材料と方法分布および水質調査

側回遊性なのか、それとも分散できない純淡

奄美大島および加計呂麻島におけるスジ

水性なのかについては不明のままである。

エビの分布調査は 2021 年 4 月 20 日から 24 日

張ら（2018b）は、嘉徳川で採集されたスジにかけて行なった。調査を行なった河川の地

エビ 10 個体の 16S rDNA の塩基配列を日本列

理的位置を Fig. 1 に示す。各河川における採島の標本集団とともに調べ、単一のハプロタ

集および水質測定は基本的に 1 地点としたが、イプしか検出されていないものの、A タイプ

これまでにスジエビの生息が複数の報告（鈴や屋久島を含む B タイプの標本集団のハプロ

木ら 2015, 2018; 張ら 2018a, b）により確認

タイプとは塩基置換率にしてそれぞれ 6.8 %されている嘉徳川では中流から下流にかけて

および 5.5 % も異なっていることを見出した。

の 4 地点（St.1–4）で採集および水質測定を実

これらの値はコエビ下目の同種内の値（0–2 %）施した。水質の測定項目と測定に用いた機器（Morrison et al. 2004; Mathews and Anker 2009;

は、水温（ASF-250T: アズワン）、pH（PH-6011：

Cartaxana 2015; Terossi et al. 2017）と比較して

CUSTOM）、塩分（Gimisanggung SB-500：アズ

もかなり大きいことから、張ら（2018b）は奄ワン）、電気伝導度（AS650: アズワン）、溶存

美大島のスジエビを C タイプと呼称し、偶来酸素濃度（DO-5509: Mother Tool）である。採的に定着したのではなく奄美大島の固有種で集は、多くの場合著者ら 2 名で行い、各自 Dあることを示唆している。しかし、張ら（2018a）

型フレームネット（網目 2 mm、間口 30 cm）

による核 DNA の 18S rDNA のマルチプレック

1 本を用いて、河岸の陸上植物が水中に浸漬

ス PCR によるタイプ判別では、嘉徳川のスジしている場所や抽水植物が繁茂している場所

エビが A タイプであることが示されており、を主なポイントとして掬い採りを行なった。

C タイプと他の 2 タイプの遺伝的類縁関係に水質の測定を行なった場所を起点として、そついては不明な部分が残されている。

れより上流および下流の 50–100 m の範囲で

本研究では、奄美大島のスジエビの生息状

採集を試みた。各自掬い採りの回数を記録し、況についてさらに詳しい知見を得るため、奄合計して当該河川における採集努力量とした。

美大島および加計呂麻島の 34 河川 37 地点で嘉徳川の 2 地点（St. 2 と St. 4）では、それぞ

スジエビの採集を試みた。また、採集できた

れ 4 基の網かご（サイズ：45 × 22 × 22 cm；採スジエビについて核 DNA の 18S rDNA のマル

捕穴：直径約 6 cm）を一晩沈め、トラップに

チプレックス PCR によるタイプ判別およびよる採集も試みた。誘引餌として錦鯉用餌料

mtDNA の 16S rDNA の塩基配列分析を行い、（ひかり胚芽中粒：キョーリン）とザリガニ

既報（張ら 2018a, b）との整合性を確認した上用餌料（飼育教材用飼料教材ザリガニのエサ：

で 18S rDNA の塩基配列を調べ、核 DNA レベ

キョーリン）を混合して用いた。

ルでの 3 タイプの遺伝的類縁関係を検討した。

採集したスジエビの多くは現地にて 70 %さらに、これまでに採集されていなかった抱エタノールで固定した。一部の個体について卵個体を得ることができ、生活史が陸封性なは固定前に氷冷し、写真撮影を行なった。まのか両側回遊性なのかを判断する上で重要なた、抱卵雌については、孵化幼生の海水要求指標である幼生の海水要求性について検討す性を調べるため、宅配業者に委託し、生かしることができたので報告する。

たまま研究室に輸送した。研究室に到着した抱卵雌からそれぞれ卵 10 個をランダムに取り出し、実体顕微鏡（SZX10: オリンパス）とAquatic Animals 2022 | February 14 | Takeda and Ikeda AA2022-2

Fig. 1. Map showing rivers in Amami-Oshima and Kakeroma Islands where sampling of Palaemon
paucidens was attempted. This map was processed from a map available on the website of All Rivers
All Lakes Topography (https://www.gridscapes.net/AllRiversAllLakesTopography/).
画像解析ソフトウェア（cellSens: オリンパス）て毎日数粒与えた。換水は毎日行い、残餌をを用いて、長径（l）と短径（w）を計測し、楕除去した後、飼育水の半分を前日から飼育室

円体とみなして以下の式により卵体積（V）を内で汲み置きしておいた水と交換した。また、算出した。

孵化直後の幼生の生存にある程度の濃度の海V = π lw /6

水が必要とされる可能性があることを考慮し全標本について、上述の実体顕微鏡およびて、卵の発眼を確認できた時点で飼育水に濾

画像解析ソフトウェアを用いて眼 窩 甲 長

過海水を段階的に混ぜ、数日かけて海水濃度（OCL: orbital carapace length）を測定し、第 1が 30 %（塩分約 10 ‰）になるよう調整した。

腹脚の形状および第 2 腹肢の雄性突起の有無

幼生の海水要求性を検討するための飼育実験に基づいて雌雄を判別した後、DNA 分析に供区として、淡水区（塩分 0.3 ‰）、30 %海水区した。

（10 ‰）、70 %海水区（24 ‰）、100 %海水区

2（34 ‰）を設定した。各区の塩分は手持屈折

幼生の海水要求性の検討

計（MASTER-AS/Millα：アズワン）を用いて生きたまま研究室に到着した抱卵個体は、2確認した。容量 1 L のガラス瓶に塩分調整しL の淡水を入れた角型プラスチック水槽（容た飼育水を 800 mL 入れ、淡水区と 30 %海水

量 3 L）に個別に収容し、通気しながら飼育し区は瓶を各 3 本、70 %海水区および 100 %海た。飼育室中の気温は 23 ℃に保ち、錦鯉用餌

水区は瓶を各 2 本準備した。孵化直後に死亡

料（ひかり胚芽中粒：キョーリン）を餌料としが確認された一部の幼生については 70 %エタ

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Fig. 2. Map showing collection localities of Palaemon paucidens and P.
sinensis examined in this study. This map was used with permission fromthe Geospatial Information Authority of Japan (http://www.gsi.go.jp/).
ノールで固定し、10 個体について OCL を測

水区の 1 瓶については最後に死亡した個体を定した。測定には卵の場合と同様に実体顕微

70 %エタノールで固定した後、OCL を測定し、鏡（SZX10：オリンパス）と画像解析ソフトウ

孵化直後の幼生の値と比較した。

ェア（cellSens：オリンパス）を用いた。他の個体を各飼育瓶に移した。飼育は弱い通気をDNA 抽出と 18S rDNA のマルチプレック
ス PCR

しながら行い、孵化させたソルトレイク産ブ

DNA 分析には、奄美大島および加計呂麻島

ラインシュリンプ Artemia franciscana（日本動の分布調査において採集したスジエビ標本 27

物薬品）を餌として毎日 1 回与えた。換水は個体を用いた。また、比較の対象として、 A毎日行い、飼育水のうち 600 mL を前日までにタイプと考えられる琵琶湖（滋賀県）2 個体と調整しておいた新しい飼育水と交換した。各

旧北上川（宮城県）4 個体、B-I と考えられる

飼育瓶について死亡個体数と脱皮殻の有無を折戸川（石川県）2 個体と伊里前川（宮城県）

毎日記録し、生残率を算出した。30 %海水区

4 個体、B-II と考えられる北上川（宮城県）2の 3 瓶と 70 %海水区の 2 瓶、および 100 %海個体、旧北上川（宮城県）3 個体、朝来帰川（和幼生については駒込ピペットを用いて 9–10

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歌山県）2 個体、花渡川（鹿児島県）2 個体、は 580 bp の 1 断片が増幅されることから、本一ノ谷川（鹿児島県）1 個体、城之川（鹿児島研究もこの基準に従った。

県・屋久島）2 個体を分析した。これらの標本
は、張ら（2018a; 2018b; 2019）のスジエビ 2 タ

16S rDNA と 18S rDNA のシーケンス分析

イプや B タイプ内のクレードの地理的分布にmtDNA の 16S rDNA を増幅するための PCR関する報告を基 に採集し た。また、 張ら反応液の組成は、1 検体あたり、抽出 DNA（1（2018b）によって既に 16S rDNA の塩基配列µL）、10 x Ex Taq Buffer（1.25 µL）、2.5 mM dNTPが調べられている出戸川（青森県）の B-ⅠおMix（1.25 µL）、プライマーとして 1472 (H2)

よび長者川（千葉県）の B-Ⅱそれぞれ 1 個体

（5′-AGATAGAAACCAACCTGG-3′）（Crandall

も分析に加えた。さらに、アウトグループとand Fitzpatrick 1996 ） として旧北上川（宮城県）で採集したチュウゴ

TGCCTGTTTATCAAAAACAT-3′）（Schubart et

クスジエビ Palaemon sinensis 3 個体を調べた。

al. 2002）（各 50 µM、0.25 µL）、
Ex Taq polymerase

以上の標本採集地の地理的位置を Fig. 2 に示

（0.125 µL）（TAKARA）、超純水（8.875 µL）

す。DNA 分析用の試料には各個体における右とした。PCR の温度条件は、94 ℃で 5 分間加側の第 4 または第 5 腹肢を使用した。DNA 抽

熱後、98 ℃で 10 秒の熱変性、54 ℃で 20 秒

出 に は QuickGeneDNA 組 織 キ ッ ト とのアニーリング、68 ℃で 3 分間の伸長反応を

QuickGene-Mini80 （ KURABO ） ま た は

33 サイクル繰り返し、最後に 68℃の伸長反応

Extraction Buffer Ⅱ （ NIPPON

を 3 分間行った。18S rDNA においては、スジ

GENE）を用いた。18S rDNA のマルチプレッ

エビの 2 タイプおよびチュウゴクスジエビのクス PCR によるタイプ判別は張ら（2018a）

間で観察される塩基置換サイトが前半部に集の方法に従った。PCR 反応液の組成は、抽出中していることから（張ら 2018a）、18S30F とDNA（1 µL）
、10 x Ex Taq Buffer（1.5 µL）、2.5

18S580R2 によって増幅される約 580 bp の断

mM dNTP Mix（1.5 µL）、プライマーとして片を分析対象とした。PCR 反応液の組成は、18S30F（5'-GTCTCAAAGATTAAGCCATGC-3'）、

抽出 DNA（1 µL）、10 x Ex Taq Buffer（1.5 µL）、

18S580R2（5'-CGCTATTGGAGCTGGAATTA-3'）

2.5 mM dNTP Mix（1.5 µL）、プライマーとし（ 各 50 µM 、 0.15 µL ）、 18SA-F2 （ 5'-て 18S30F および 18S580R2（各 50 µM、0.15

TCTAGAGCTAATACGTGACCATTAC-3' ） 、µL）、Ex Taq polymerase（0.1 µL）（TAKARA）、

18SB-R（5'-CCTTCCAGTCGGAGTTTAAA-3'）

超純水（10.6 µL）とし、温度条件はマルチプ（各 50 µM、0.75 µL）、Ex Taq polymerase（0.1レックス PCR の場合と同一とした。いずれのµL）（TAKARA）、超純水（9.1 µL）とした。PCR

場合も PCR 増幅反応後に 1%または 1.5%アの温度条件は、94 ℃で 4 分間加熱後、94 ℃

ガロースゲル電気泳動およびエチジウムブロ

で 30 秒の熱変性、64 ℃で 30 秒のアニーリン

マイド染色により増幅の有無を確認した。増グ、72 ℃で 30 秒の伸長反応を 35 サイクル繰

幅断片は AMPure XP（Bechman Coulter）を用り返し、最後に 72 ℃の伸長反応を 7 分間行

いて精製した。サイクルシーケンス反応は、った。1.5 %アガロースゲルによる PCR 産物

16S rDNA は 16S-L2、18S rDNA は 18S30F をの電気泳動を行い、エチジウムブロマイドにそ れ ぞ れ プ ラ イ マ ー と し て 用 い 、 BigDyeよる染色と UV 照射によって増幅断片を検出

Terminator Kit Ver3.1（Applied Biosystems）によした。張ら（2018a）によれば、A タイプではり行った。反応液の組成、PCR 条件および反580 bp と 458 bp の 2 断片、B タイプでは 579

応産物の精製は添付のマニュアルに従った。

bp と 162 bp の 2 断片、チュウゴクスジエビで3500XL Genetic Analyzer（Applied Biosystems）

UniversALL

TM

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16S-L2 （ 5′-Fig. 3. Photos of two stations (left: St. 2; right: St. 4) where individuals of Palaemon paucidens C
type were collected in Katoku River.
によりキャピラリー電気泳動を行い、塩基配おける遺伝的多様性を評価するため、Arlequin

列を決定した。得られた塩基配列は FinchTVver. 3.5.2.2（Excoffier and Lischer 2010）を用い

1.4.0 （ Geospiza Inc. Seattle, WA, USA;てハプロタイプ多様度（h）および塩基多様度

www.geospiza.com/finchtv）を用いて目視で確（π）を算出した。なお、本研究で検出できた

認 し た 後 、 GenomeNet （ https://www.geno-

クレード B-I に属する個体については、Katogi

me.jp/en/gn_tools.html ） 中 に 含 ま れ て い る

et al. (2019) の 記 載 し た キ タ ノ ス ジ エ ビ P.

CLUSTAL W 2.0 （Larkin et al. 2007）によりア

septemtrionalis と同一の可能性があるが、張らラインメントを行なった。ハプロタイプの分（2019）が指摘したようにクレード B-II との類には FaBox 1.5 （Villesen 2007）（http://users-

明確な形態的差異が認められていないことか

birc.au.dk/palle/php/fabox/index.php）を使用しら、本論文ではスジエビ P. paucidens のクレ

た。MEGA X（Kumar et al. 2018）により、各

ード B-I として取り扱う。

領域で最適な塩基置換モデルを探索し、 16S
rDNA では T92 + G モデル（Tamura 1992）、18S
rDNA では JC モデル（Jukes and Canter 1969）

結果
分布調査

を採用し、近隣結合法（Saitou and Nei 1987）

奄美大島と加計呂麻島の 34 河川 37 地点でにより系統樹を構築した。各クレードの信頼

スジエビの分布ならびに水質を調査した結果

性は 1000 回のブートストラップサンプリン

を Table S1 に示す。スジエビを採集できたのグにより評価した。また，16S rDNA では，スは嘉徳川の 2 地点（St. 2 と St. 4）のみであっジエビ属で得られている 0.83 % / 百万年の進た。
これら 2 地点の現場写真を Fig. 3 に示す。

化速度（Carvalho et al. 2014）を外挿し、上記

St. 2 で採集できたのはトラップによる 1 個体の系統樹で得られた主要なクレード間の分岐のみであったが、St. 4 ではわずか 7 回の掬い年代を BEAST v.2.6.6（Bouckaert et al. 2019）

採りにより抱卵雌 1 個体を含む 25 個体、さらを用いて推定した。この場合の塩基置換モデにトラップによって抱卵雌 1 個体を含む 32 個

ルは TN93（Tamura and Nei 1993）を用い、体を採集できた。採集されたスジエビの体サ

MCMC を 10 回、burn-in を 10 回として分岐

イズは全長が約 1.5 cm から約 5 cm までと大年代（単位は百万年前：Ma）と 95 %信頼区間

小様々であった。採集直後のスジエビの生体を求めた。
奄美大島の標本集団の 16S rDNA に

写真を Fig. 4 に、サイズの異なる 4 個体の写

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Fig. 4. A live individual of Palaemon paucidens C type collected in Katoku River.
The scale on the ruler is 1 mm.
Fig. 7B に示すように多くが発眼しており、胚真を Fig. 5 に示す。St. 4 でトラップにより採体がゾエア幼生の形態に達している卵も観察集された抱卵雌を除く 31 個体は Fig. 5D に示された。これらの卵体積の平均値と標準偏差

すような小型の個体であったが、全て川に戻は 0.716 ± 0.071 mm3 で、未発眼卵の約 1.5 倍した。St. 4 ではこのような小型の個体を目視であった。また、卵数は 292 個であった。生によっても数多く観察できた。

存していた抱卵個体では、飼育 6 日目に卵の標本として採集した 27 個体の OCL の分布

発眼が確認され、飼育 20 日目に孵化が始まり

を Fig. 6 に示す。最小個体は 2.2 mm で、最大

21 日目までに終了した。孵化中に 1 個の落卵

個体は 10.6 mm であった。雌には 3.0–5.0 mmがあり、31 個体が孵化直後に死亡した。生残の小型の個体と 9.0–11.0 mm の大型の個体がしていたゾエア幼生は 99 個体であったため、含まれており、抱卵していた 2 個体は大型のこの雌の抱卵数は計測に用いた 10 個と合わ個体であった。
雄は 5.5–8.0 mm の中型の 15 個

せて 141 個と推定された。

体で、性別不明は 3 mm 未満の小型の 5 個体

孵化直後のゾエア幼生における OCL の平均
値と SD は 1.03 ± 0.05 mm であった。各飼育瓶であった。

におけるゾエア幼生の生残率の推移について
脱皮殻を確認できた日とともに Fig. 8 に示す。

卵サイズおよび幼生の海水要求性
研究室に到着した抱卵雌 2 個体のうち、1 個

淡水区では、孵化後 4 日目までに全ての個体

体は死亡していた。生きていた個体の卵は未が最初の脱皮をすることなく死亡した。30 %発眼の状態で（Fig. 7A）、その卵体積の平均値

海水区では 15 日目までは半数以上の個体がと標準偏差（SD）は 0.467 ± 0.047 mm であっ

生残しており、脱皮殻も 7 または 8 回確認でた（卵数は後述）。一方、死亡した個体の卵はきたが、36 日目までに全ての個体が死亡した。

3

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Fig. 5. Four Palaemon paucidens C type individuals of different sizes. A: large(ovigerous female); B: large; C: medium; D: small. The scale on the ruler is 1 mm.
30 %海水区の各飼育瓶で最後に死亡した幼生

DNA 分析

の OCL は、瓶 No.1 で 1.67 mm、瓶 No. 2 で

18S rDNA のマルチプレックス PCR を行っ

1.38 mm、瓶 No. 3 で 1.56 mm であった。70 %た結果を Fig. 9 に示す。比較のために採集し海水区では 30 %海水区と似た傾向を示し、脱たスジエビ A と B タイプおよびチュウゴクス

皮殻も 8 回ずつ確認できた。また、30 日目をジエビは、それぞれ張ら（2018a）の示した増超えても各瓶で 2 個体が生残しており、瓶 No.

幅断片パターンと同一であった。嘉徳川で採2 の 1 個体は 54 日目まで生存した。70 %海水集したスジエビは全個体が 580bp と 458bp の区の各飼育瓶で最後に死亡した幼生の OCL

増幅断片を示し、A タイプと同じ増幅断片パ

は、瓶 1 で 1.61 mm、瓶 2 で 1.46 mm であっ

ターンであることを再確認できた。

た。100 %海水区では、脱皮殻を 3 回または 6

嘉徳川の標本集団で決定できた 16S rDNA

回確認できたが、30 %海水区や 70 %海水区よの配列長は 463bp で、1 箇所の塩基置換によりも生存率の低下が著しく、30 日目までに全って 2 個のハプロタイプ（C1 と C2; accessionての個体が死亡した。100 %海水区のうち、瓶

number: LC663211, LC663212）が分類された。

No.2 において最後まで生残した幼生の OCL

張ら（2018a）が検出した嘉徳川の C タイプのは 1.30 mm であった。どの実験区においても

ハ プ ロ タ イ プ （ GenBank accession number:

飼育個体はゾエア幼生のままで稚エビには到LC384740.1）と塩基配列を比較した結果、C1達しなかった。

が一致し、 C2 が新たに検出されたハプロタ

Aquatic Animals 2022 | February 14 | Takeda and Ikeda AA2022-2

Fig. 6. Orbital carapace length distribution of Palaemon paucidens C typecollected in Katoku River..

Fig. 7. Eggs of Palaemon paucidens C type collected in Katoku River. A: pre-eyed eggs;
B: eyed-eggs. Scale bar: 1.0 mm.
イプとなった。C1 と C2 の頻度はそれぞれ

LC663195）、B タイプでは 15 個（B1–B15;

0.926 と 0.074 で、ハプロタイプ多様度（h ±accession number:SD）は 0.143 ± 0.086、塩基多様度（π ± SD）はュ ウ ゴ ク ス ジ エ ビ で は 3 個 （ Ps1–Ps3;

0.00031 ± 0.00051 となった。一方、A タイプでaccession number: LC663213–LC663215）のハプ

は 4 個（A1–A4; accession number: LC663192–

ロタイプが検出された。ハプロタイプの系統

Aquatic Animals 2022 | February 14 | Takeda and Ikeda AA2022-2

LC663196–LC663210）、チFig. 8. Survival rate of the Palaemon paucidens C type zoeal larvae reared in different seawater (SW)concentration. Zoeal larvae used were obtained from one ovigerous female of P. paucidens C typecollected in Katoku River. Arrows indicate the days the exuviae were observed.
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Fig. 9. Agarose gel electrophoresis of multiplex 18S rDNA PCR products of
Palaemon paucidens (A type, B type, and C type) and P. sinensis. SM: molecularsize marker.
関係を Fig. 10A に示す。張ら（2018b; 2019）

プとの間では 8.2 ± 0.2 %、B-I および B-II とのの結果と同様に A タイプと B タイプのハプロ間では 5.8 ± 0.4 %と 6.3 ± 0.3 %（B タイプ全タイプがそれぞれまとまり、B タイプは B-I と体との間では 6.1 ± 0.4 %）となり、いずれのB-II の 2 つのクレードに分かれた。嘉徳川の値も各タイプ内の値を大きく上回った。また、

C1 と C2 のハプロタイプは A および B タイプ

スジエビ 3 タイプとチュウゴクスジエビの間とは別のクレードを形成し、
B-I および B-II とでは、13.6 ± 0.3 %から 16.5 ± 0.3 %と 3 タイプ

姉妹関係になった。検出されたハプロタイプ間の値に比べて 1.7–2.6 倍高い値を示した。系について、スジエビ 3 タイプとチュウゴクス

統樹における各タイプの分岐年代（95 %信頼

ジエビそれぞれの種内（またはタイプ内）お、区間）は、A タイプが 4.91 Ma（3.56–6.27 Ma）

よび種間（またはタイプ間）の平均塩基置換

B タイプの B-I と B-II が 2.09 Ma（1.30–2.92

率（% ± SD）を Table 1 に示す。C タイプと他

Ma）、C タイプが 3.18 Ma（2.20–4.19 Ma）との 2 タイプとの間の値に着目すると、A タイなった（Fig. 10A）。

Aquatic Animals 2022 | February 14 | Takeda and Ikeda AA2022-2

Fig.10. Phylogenetic relationship among mtDNA 16S rDNA haplotypes (A) and nuclear
18S rDNA alleles (B) detected from the three types of Palaemon paucidens and P. sinensis.
Abbreviations in brackets correspond to those in Fig. 2. Scale bar indicates rate ofnucleotide substitutions. Numbers adjacent to nodes indicate 1000 bootstrap probabilities(%). Bayesian divergent times (Ma: million years ago) and the 95 % confidence intervals(in parentheses) for the three types of P. paucidens are indicated by arrows.
18S rDNA のマルチプレックス PCR におい差異が検出されたサイトについて要約した結て、調べた全ての個体に共通して検出された

果を Table 2 に示す。張ら（2018a）の結果と約 580bp の増幅断片の塩基配列を調べたとこ

同様に、A タイプと B タイプ間では塩基置換

ろ、 A タイプ、チュウゴクスジエビ、嘉徳川と挿入/欠失がそれぞれ 1 サイトで生じており、の C タイプでは 466 塩基、B タイプでは 465

A タイプとチュウゴクスジエビの間では 3 サ

塩基を決定できた。スジエビの各タイプ内おイトの塩基置換、B タイプとチュウゴクスジ

よびチュウゴクスジエビ内では変異は検出さエビの間では 3 サイトの塩基置換と 1 サイト

れず、アレルはそれぞれ 1 種類となった（PpA1,の挿入/欠失が生じていた。一方、C タイプに

PpB1, PpC1, Ps1; GenBank accession number:

おいては、A タイプとの間で 1 サイトの塩基LC663216–LC663219）。種間およびタイプ間で置換、B タイプとの間で 2 サイトの塩基置換

Aquatic Animals 2022 | February 14 | Takeda and Ikeda AA2022-2

と 1 サイトの挿入/欠失、チュウゴクスジエビ

必ずしも証明できたわけではない。今後、環との間で 3 サイトの塩基置換が生じているこ

境 DNA 分析等も併用して島内における分布とが示された。3 タイプとチュウゴクスジエ

をさらに詳しく把握する必要があるが、極めビにおける 18S rDNA の塩基配列の系統樹をて希少な集団であることに疑いはない。また、

Fig. 10B に示す。16S rDNA の場合とは異なり、嘉徳川で抱卵雌を確認でき、さらにさまざま

ブーツストラップ値は 60 %と低いが、A タイ

な体サイズの個体も採集できたことは、スジプと B タイプが先に結びつき、C タイプがこエビ C タイプが嘉徳川で再生産していること

れらよりも遠い関係となった。

を示唆している。
これまでに報告されている嘉徳川におけ考察るスジエビの採集記録についてみると、鈴木本研究で奄美大島および加計呂麻島の計ら（2015）が 2014 年 8 月に主に河口から約 1.634 河川でスジエビの分布調査を行なった結果、km の地点（本研究における St. 2）で採集した生息を確認できたのは奄美大島の嘉徳川のみのが最初で、個体の大きさや数は不明だが、であった。また、18S rDNA のマルチプレック

抱卵個体は含まれていなかった。さらに、鈴ス PCR および 16S rDNA の塩基配列分析の結木ら（2018）は 2015 年 5 月から 2017 年 9 月

果から、嘉徳川で採集したスジエビ標本 27 個にかけて同地点に流れ込む支流の下流域から体全てが張ら（2018b）の定義した C タイプで計 6 個体のスジエビを採集しているが、全てあることが示された。張ら（2018b）に先立ち、小型の個体（OCL は 3.3–4.7 mm）でやはり抱鈴木ら（2015）は嘉徳川の他にも川内川を含

卵個体は含まれていなかった。張ら（2018a;

む 3 河川で少数のスジエビを採集しているが、

2018b）
が調べた嘉徳川の C タイプ 10 個体は、

今回これらの河川では生息を確認できなかっ鈴木ら（2015, 2018）よりもさらに約 0.3 km 上

た。本研究での各河川の調査地点は嘉徳川を流の地点（本研究の St. 1）において 2014 年 7

除いて 1 地点のみであり、スジエビの不在を月に丸山智朗氏により採集された。これらのAquatic Animals 2022 | February 14 | Takeda and Ikeda AA2022-2

中にも抱卵個体は含まれていなかったが、数については、30 %海水中（塩分 8.8–9.1 ‰）OCL は 6.5–10.4 mm と鈴木ら（2018）が採集

では A タイプが 14 日前後、B タイプが 33 日

した個体よりも大きな個体であった（丸山,前後と報告されている（張・藤尾 1986）。一私信）。本研究では、採集した 27 個体のうち方、C タイプの場合は、海水を含んだ全ての26 個体が河口近くの St. 4 で得られ、OCL が実験区において脱皮と成長が認められたもの

10 mm を超える大型の抱卵雌から 2 mm 程度の稚エビには到達せず、生残率が最も高かっの小型で性別不明の個体まで様々な体サイズ

た 70 %海水区においてすら孵化後 54 日目をを示す個体が含まれていた。岸野・米澤（2013）

迎えてもゾエア幼生のままであった。この結によれば、嘉徳川の汽水域の上限は河口から

果は C タイプにおける浮遊幼生期間が他の 2

0.4 km 上流（本研究の St. 3 付近）とされておタイプに比べて長いことを意味しているのかり、St. 4 は汽水域に含まれている。従って、もしれない。このことを明らかにするために

これまでの採集記録と本研究の結果を併せては、同一の飼育条件の下で 3 タイプ間を比較考えると、嘉徳川の C タイプは中流域から汽することが必要と考えられる。

水域までが主な生息場所であると考えられる。

C タイプの 16S rDNA の分析では、張ら

今回の 4 月の調査においては多くの個体を河（2018b）も検出していた C1 ハプロタイプの口付近で採集でき、これまで 5–9 月に採集さ他に新たなハプロタイプ（C2）が検出されたれていた地点ではほとんど採集できなかったが、C1 とは 1 塩基のみの違いであり、集団内

ことは、C タイプが河川内を季節的に移動しの変異と考えて差し支えないと考えられる。

ていることを意味しているのかもしれない。

また、18S rDNA のマルチプレックス PCR に

なお、St. 4 の塩分は 0.0 %で、電気伝導度もおいては C タイプと A タイプは同じ増幅断片

204 µS/cm と淡水レベルの値を示したが、これパターンを示したが、塩基配列は異なっておは測定を行ったのが干潮時で河川水の影響がり、核 DNA のレベルでも C タイプは A、B 両

大きかったためと考えられる。

タイプおよびチュウゴクスジエビとは異なる

ゾエア幼生の飼育実験においては、淡水区

ことが明らかとなった。また、奄美大島と最では最初の脱皮をすることなく孵化後 4 日以も地理的に近い屋久島の標本（城之川）には内に全個体が死亡した。一方、海水を含んだ

18S rDNA および 16S rDNA ともに C タイプ

実験区では、脱皮を繰り返し、成長を確認でと同じ配列や近縁な配列は検出されなかった。

きたことから、C タイプの生活史は B タイプ

これらの結果は、奄美大島の C タイプが日本と同様に両側回遊性であることが示唆される。

列島の A タイプや B タイプとは地理的に隔離

100 %海水中でも 30 日程度は生存したことかされ、遺伝的にも特異的な分化を遂げた固有ら、沿岸海洋域でも一定期間生存することがのグループであることを強く示唆する。

可能かもしれない。しかし、30 %および 70 %16S rDNA における C タイプと A タイプお海水中での生存率がより高かったことから、

よび B タイプとの間の塩基置換率（8.2 ± 0.2 %幼生にとって好適な生育場所は海水を含んだ

お よ び 6.1 ± 0.4 % ） は 、 テ ナ ガ エ ビ 属

河口域と考えるのが妥当であろう。河口に近（ Macrobrachium ） や 他 の ス ジ エ ビ 属

い St. 4 で小型の個体が多く観察されたのは、（Palaemon）で算出されている同属種間の塩河口域でゾエア期を過ごし、着底した稚エビ

基置換率（10–15 % 前後）（Murphy and Austin,が彙集していたためだったのかもしれない。

2002, 2003; Liu et al. 2007; Chen et al. 2009;

飼育下におけるスジエビの A タイプおよび B

Ashelby et al. 2012）に比べれば小さいが、コエタイプ幼生の孵化から稚エビになるまでの日

ビ下目（Caridea）で得られている種内の塩基Aquatic Animals 2022 | February 14 | Takeda and Ikeda AA2022-2

置換率（0–2 % 程度）（Morrison et al. 2004;

義を探る上で重要な位置付けにあると考えら

Mathews and Anker 2009; Cartaxana 2015; Terossiれる。なお、18S rDNA における 3 タイプの系

et al. 2017）に比べてかなり大きい。C タイプ

統関係は 16S rDNA とは異なる結果を示した。

は異所的であるため A タイプや B タイプとのこの要因としては 18S rDNA の情報量が少な

間に生殖隔離が生じているかどうかの判断はいことがその原因の一つとして挙げられる。

できないが、同一水系の中で生殖隔離され、今後は、他の核 DNA の遺伝子領域の塩基配列

生物学的に別種であることが明らかな A タイあるいはゲノムワイドな多くの SNPs 情報を

プと B タイプの間の塩基置換率（6.5 ± 0.5%）

収集し、あらためて検討を行う必要がある。

を考慮すると、これら 2 タイプと C タイプ間Nishino （1980）は日本列島各地のスジエの関係も別種に匹敵すると言えるかもしれな

ビ集団間に卵サイズ（未発眼卵の体積をサイ

い。C タイプの分類学的位置付けについて検ズとみなし、長径×短径 2 により算出）の地理討するためには、その形態的特徴について日的変異が存在し、琵琶湖（滋賀県）の 0.34 ±本列島各地の A タイプおよび B タイプ中の0.03 mm3 から阿寒湖（北海道）の 2.30 ± 0.23

B-I と B-II クレード（B-I のキタノスジエビもmm3 と著しく異なることを報告した。Nishino含む）との比較を行う必要がある。

（1980）の卵サイズの算出方法を本研究の C

16S rDNA の系統樹におけるスジエビ全体タイプに適用すると、0.892 ± 0.090 mm3 となの共通祖先からの 3 タイプの分岐順序と分岐

り、琵琶湖を除けば 3 番目に小さな値となる。

年代（95 %信頼区間）は、まず A タイプが 4.91

Chow et al. （1988）は、日本列島各地の A タ

Ma（3.56–6.27 Ma）、次に C タイプが 3.18 Ma

イプおよび B タイプ集団について卵サイズ（2.20–4.19 Ma）、そして B タイプの B-I と B-

（未発眼卵が対象で、算出方法は本研究と同II が 2.09Ma（1.30–2.92 Ma）となった。信頼区

一）を比較し、A タイプは琵琶湖（滋賀県）の間を含めたこれらの分岐年代は新第三紀の中0.142 ± 0.093 mm3 から富田池（宮城県）の 0.998

新世末期（7.246–5.333 Ma）から第四紀の前期± 0.111 mm3 と集団間差が大きいのに対し、B

更新世（1.8–0.78 Ma）に相当する。この期間

タイプでは広瀬川（宮城県）0.497 ± 0.068 mm3は、中新世前期以降、沈み込みによる大陸辺から大風沢川（千葉県）の 0.623 ± 0.042 mm3縁の分離が活発化して生じた古日本海の拡大と集団間差が小さいことを報告した。本研究が終息し、日本列島が現在の配置に近い状態で得られた嘉徳川における C タイプの未発眼になったと考えられている（町田・鎮西 2001）。

卵のサイズは 0.467 ± 0.047 mm3 と Chow et al.

また、後期中新世以降の沖縄トラフの拡大に（1988）が報告したスジエビ集団全体の卵サ伴い、大陸と奄美大島を含む中琉球・南琉球

イズの範囲に収まるが、琵琶湖を除けば 2 番の間が開いてトカラ海峡や慶良間海裂が形成

目に小さな値であり、C タイプと同様に両側され、中琉球に遺存固有的な陸生生物相が形

回遊性の生活史を持つ B タイプの卵サイズと成されたのもこの期間である（Okamoto 2017）。

比較すると、C タイプは B タイプのどの集団

スジエビ 3 タイプの分化には、このような日よりも小さい。Nishino （1980）は、集団の卵

本列島や琉球列島の地史が密接に関係していサイズと緯度との間に正の相関があることをると考えられる。特に C タイプは、全体の共見出し、例外的な琵琶湖を除いて、高緯度で通祖先から陸封性の A タイプが分岐した後で、卵サイズが大きくなることは低水温に対する同じ両側回遊性の B-I や B-II よりも先に分岐適応であろうと推察している。Nishino（1980）しており、スジエビにおける陸封性や両側回では A タイプと B タイプが区別されていない

遊性といった生活史の多様化とその進化的意

が、低緯度地域に相当する奄美大島の C タイ

Aquatic Animals 2022 | February 14 | Takeda and Ikeda AA2022-2

プが小さな卵サイズを有していることは興味

部そして西表島とともに 「世界自然遺産」と深い。

して登録された。嘉徳川流域は奄美大島にお

嘉徳川における C タイプ集団内のハプロ

ける遺産登録区域には含まれていないが、国タイプ数は 2、
ハプロタイプ多様度（h）
は 0.143、

際自然保護連合（IUCN）は奄美大島で唯一人

塩基多様度（π）は 0.00031 であった。現在著

工物がない嘉徳川と付近の海岸を一体的に保者らは、日本列島各地の B タイプ集団の遺伝

全するよう勧告し、環境省は嘉徳川下流域と的多様性データを収集しているが、本研究と嘉徳浜を緩衝地帯に編入した。一方、嘉徳川同程度の検体数を調べた標本集団（20–24 個

一帯は奄美群島国立公園にも含まれているが、体）
では 16S rDNA のハプロタイプ数は 2–10、普通地域に指定されている。この普通地域内

h は 0.245–0.863、π は 0.00063–0.01816 の値がでは、事前の届出を鹿児島県知事に提出する得られている（武田・池田、未発表データ）。

ことにより開発行為を行うことが可能である。

これらの値と比べると嘉徳川の C タイプ集団

最近、嘉徳海岸では海岸侵食対策と防災を目の値はかなり低い。このことは C タイプの雌的とした護岸工事の計画が進行中で、この工の有効集団サイズが B タイプに比べて小さい事が嘉徳川河口周辺の環境変化をもたらし、（あるいは小さかった）ことを意味している。

砂浜域の海岸生物や絶滅危惧種のリュウキュ

C タイプにおける C1 と C2 ハプロタイプ間のウアユを含む両側回遊性の生物に対して負の塩基置換数は 1 と相互に近縁であった。これ影響をもたらすことが懸念されている。幼生

ら 2 ハプロタイプの祖先－子孫関係について

期を河口周辺で過ごすと考えられるスジエビ

は、両者間に大きな頻度差があることを踏まC タイプについても同様の懸念があり、これえると、C1 から C2 が派生したと考えるのがらの生物の存続のための充分なアセスメント

尤もらしい。このことは C タイプの有効集団と影響評価が不可欠と考えられる。

サイズは日本列島の B タイプに比べて小さい
ものの、奄美大島の島内または嘉徳川において集団形成がなされ、集団サイズを増加させてきた過去があることを示唆する。島内に広く分布していた C タイプが何らかの原因で分布域を縮小させて嘉徳川に残存しているのか、
それとも最初から嘉徳川周辺のみで集団が形成されてきたのかは不明だが、このような集団の進化的デモグラフィーを今後明らかにしていくためには、mtDNA では 16S rDNA よりも進化速度の速い遺伝子領域（例えば CO I）の塩基配列情報、核 DNA ではゲノムワイドな
多数の SNPs 情報を収集する必要がある。
本研究であらためて示された奄美大島と加計呂麻島におけるスジエビの分布状況や遺謝辞
鈴木廣志博士（鹿児島大学名誉教授）からは奄美大島におけるスジエビの分布について詳
細な情報をいただいた。また張成年博士（国立研究開発法人水産研究・教育機構 水産資源
研究所）からは貴重なサンプルを提供いただき、丸山智朗氏（株式会社建設環境研究所）からは嘉徳川におけるスジエビの生息状況に関する情報や体長データを提供いただいた。ここに記して篤く御礼申し上げる。本研究は、公益財団法人水産無脊椎動物研究所の助成（令和 3 年度個別研究助成：KO2021-02）を受けて実施した。

伝的多様性の程度から判断して、嘉徳川にお引用文献

ける C タイプの絶滅リスクは日本列島の A タ

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イプや B タイプに比べて高いと考えられる。
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Aquatic Animals 2022 | February 14 | Takeda and Ikeda AA2022-2

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Received: 2 December 2021 | Accepted: 6 February 2022 | Published: 14 February 2022

Aquatic Animals 2022 | February 14 | Takeda and Ikeda AA2022-2