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爬虫両棲類学会報2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について〈特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について〉

2007年以降の日本産爬虫類の分類の変遷について疋田努

606-8502 京都市左京区北白川追分町

京都大学大学院理学研究科

On Japanese reptiles taxonomically revised since 2007
By Tsutomu Hikida
Graduate School of Science, Kyoto University, Sakyo, Kyoto 606-8502, Japan

はじめに

同 様 に，Testudo は カ メ 類 全 般 を 含 む 属動物の学名は，動物命名規約で先取権にで，四肢のあるトカゲ類全般が Lacerta と滑従って採用されると定めているので，より古空するトビトカゲ属 Draco，四肢の退化したい名前が採用される．どこまでもさかのぼる

Anguis，Amphisbaenia で， ヘ ビ 類 は Crota-のは大変なので，動物命名規約ではその出発

lus，Boa，Coluber の３つの属だけであった．

点を現在の学名のシステムを考案したリン

このように目や科レベルのものが属として

ネの「自然の体系 Systema Naturae」の10版扱われていたのだが，その後細分化していっ（Linnaeus, 1758）を，最初の出版物としていた．分類や系統の研究が進めば，細分化が進る．したがって，最も古い学名は1758年にリんでいく．だから，分類史はその基本が細分ンネによって記載されたものである．例え

化の歴史といっても過言ではない．

ば，ヨーロッパヒキガエルは Rana bufo とい

日本産爬虫両生類については，1907年にう名前で記載された．Rana という属にはカ出版されたスタイネガー Stejneger の「日本

エル類がすべて含まれており，現在の無尾目とその周辺地域の両生爬虫類 Herptetology ofにあたるものが属とされていた．当然ヒキガ

Japan and adjacent territory」がもっとも基礎

エルもこの属に入れられていた，現在採用さとなる両生爬虫類の分類に関する文献であれているヒキガエル属の学名は細分化され，り，日本産爬虫両生類の分類の出発点となっ種名と同じ Bufo が属名として付けられたもている（松井，2007a）．標本に基づいた正確のである．学名では命名者と出版年を付けるな記載がされており，信頼性が高く，百年ののが正式で，そうするとヨーロッパヒキガ

名著というにふさわしい文献である．した

エルの種名は，Rana bufo Linnaeus, 1758からがって，日本産の爬虫両生類の分類の変遷に

Bufo bufo（Linnaeus, 1758）に変更されたこ

ついては，スタイネガー以降の文献を見ていと に な る．Linné が Linnaeus と 綴 ら れ て い

けばよい．

るのは，名前をラテン語化したためである．

日本産爬虫両生類の学名については，2006

属名が変わったために，種名が変更された場

年の本誌特集記事「日本産爬虫両生類の学合は，命名者と出版年を（）で囲むことになっ名 の 原 状 」 の 中 で 取 り 上 げ ら れ（ 松 井，ている．

2006a），両生類を松井（2006b），カメ類を太爬虫両棲類学会報

2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

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田・高橋（2006），トカゲ属を疋田（2006），

するかが問題とされた．しかし，すべてイシマムシ亜科を鳥羽・太田（2006）がまとめてガメ属にするにはこれらの属間に形態的にいる．さらに，2007年の特集記事「Herpetol-

大きな違いがあること，同属にすればイシ

ogy of Japan の刊行100年によせて」の中で，ガメ属の再定義が必要なこと，さらにイシ

スタイネガー（1907）以後の分類の変遷，細ガメ属を分割する可能性もあることから，分化について，有尾類（松井，2007b），無尾

学名の変更を控えてきた．しかし，Lovich et類（松井，2007c），カメ類（太田，2007），

al.（2011）のカメ類の総説でも，クサガメのヘ ビ 類（ 鳥 羽，2007）， ト カ ゲ 類（ 疋 田，

学名に Mauremys reevesii を採用しているこ

2007）について再度まとめている．

とから，標準和名リストでもこの学名を採用

しかし，その後も分子系統学の研究が進
み，分類群の細分化と変更が生じている．そした．
b）クサガメの外来種説れにしたがって，日本産爬虫両生類の標準和

クサガメは長い間日本列島の在来種だと考

名リストの学名も変更されてきた．そこで，えられてきたが，その遺伝的の地理的変異を

本特集では2007年以降の変遷について，両生調査した Suzuki et al.（2012）は，この種が類を松井が，爬虫類を疋田がまとめることに大陸からの外来種であることを強く示唆しなった．

た．分析の結果，日本列島内には３つのハプ
ロタイプグループが存在することが示され

日本産爬虫類の分類の新たな変更

た．A は日本列島に広く分布し，韓国にもす爬虫類では，両生類ほど種レベルでは多くる．一方，B は千葉，九州北部と中国にみらの変更はないが，いくつか注意すべき学名のれ，C は福井県と中国でのみ知られている．

変更がある．２つの特集ですでに種毎に詳し

B，C は1970年代にペットとして輸入されてく説明がされているので，それを参照されたものである．A は日本列島に広く分布する

い．ここでは，それ以後の変更を記す．まが，イシガメに見られるような九州＋本州西た，科以上の上位の分類群について，分子系

部と四国＋本州に遺伝的に分かれる（Suzuki

統研究の結果から重要な変更がなされている

and Hikida, 2011）といった，地理的な変異傾ので，それについても触れることにする．

向が見られない．そこで，A は韓国経由で日本列島に移入されたと考えた．

１．カメ類

本種は化石や遺跡から出土が見られないこ

日本産のカメ類の分類の変遷については，と，江戸時代幕末の文献でも記録が希なこ

太田・高橋（2006），太田（2007）によってと，明治時代になっても関西以西でしか記録よく整理されている．後者では日本産の種毎がない．また，初めて文献上で記録されるのに学名変遷について説明がなされている．

は小野蘭山（1803-1905）の本草綱目啓蒙で，a）クサガメの属名

秦亀（ヤマガメ，筑前にてキンゴウズ，筑後

すでに，２つの特集で指摘されていたよにてキンクウズ）して，取り上げられ「形大うに，分子系統学研究の結果（Honda et al.,

ニシテ黄色臭気アリ」と記され，イシガメと2002；Feldman and Parham, 2004；Spinks

区別されている（疋田・鈴木，2010）．そこ

et al., 2004）， ク サ ガ メ Chinemys reevesii とで，クサガメは江戸時代1700年代後半に九州

ハナガメ Ocadia sinensis はニホンイシガメ

北部に持ち込まれて，定着し，次第に分布をMauremys japonica に近縁であることが示さ拡大したと推定している．

れた．このことから，属名をどのように変更

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爬虫両棲類学会報2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

c）ニホンスッポン

al., 2001）．アロザイム多型の分析で，同じ場

ニホンスッポン Pelodiscus sinensis につい所に生息しながら，交雑が生じていないことては，Fritz et al.（2010）が分子系統学的検がわかったためである．しかし，ミナミヤモ

討を行い，複数種が含まれていることを示唆

リによく似ており，形態学的な比較を行っしている．しかし，この論文では日本産の集た記載論文が出版されていなかった．その団が調査されていない．日本列島の集団は，後，Toda et al.（2008）によって，アマミヤ

在来ではなく，外来種と誤解されている．現

モリ Gekko vertebralis Toda, Sengoku, Hikida et

在，日本産を含めた遺伝的変異が調査されてOta, 2008とタカラヤモリ Gekko shibatai Toda,

おり，近いうちに日本産の分類学的地位も判

Sengoku, Hikida et Ota, 2008が記載された．

明するだろう（私信：鈴木大，太田英利）．

この２種は雄が前肛孔を欠くことでミナミヤ

この種が分割されると，ニホンスッポンの学

モリと区別できる．２種は異所的に分布して名に Pelodiscus japonicus が復活する可能性がおり，タカラヤモリはトカラ列島南部の宝島ある．

と小島にのみ分布する．一方のアマミヤモリ
は奄美諸島に広く分布し，トカラ列島南部の２．トカゲ類

小宝島にも分布する．タカラヤモリの種名

有鱗目 Squamata をトカゲ亜目 Lacertilia，は，ヤモリ類の調査と変異の調査を続けておヘビ亜目 Serpentes，ミミズトカゲ亜目に分られた大阪市立自然史博物館の柴田保彦氏にけるのが従来の分類で，標準和名リストでも献名されている．

この分類を採用している．しかし，ヘビ類

残りの２種，オキナワヤモリとニシヤモリとミミズトカゲ類は四肢を持つトカゲ類からはまだ記載されていないが，オキナワヤモリ

分化しており，トカゲ亜目は側系統群であるとミナミヤモリの鑑別点については，戸田（Gauthier et al., 2012；Townsend et al., 2004；（2008）に記述されている．

Vidal et al., 2005；Pyron et al., 2013）．単系統b）ヒガシニホントカゲの分類群しか認めない分岐分類学者には，従日 本 列 島 に は ニ ホ ン ト カ ゲ Plestiodon

来の亜目分類を採用しない研究者もいる．

japonicus が広く分布すると考えられてきたが，

日本産トカゲ類で，分類，学名の変更の伊豆半島にもオカダトカゲが分布することが，あったものは少ない．新種記載はヤモリ属２

アロザイム多型の地理的変異の研究によっ種とトカゲ属１種である．この他にコモチカて 明 ら か と な っ た．（Motokawa and Hikida,

ナヘビの属名の変更とグリーンアノールの亜2003）． し か し， こ の ニ ホ ン ト カ ゲ は さ ら

科名についても触れる．

に，近畿地方を境界に東西の集団に分かれ，a）アマミヤモリとタカラヤモリ

別種であることが遺伝的な解析から示されてヤモリ属 Gekko では未記載の４種，アマいた（Okamoto and Hikida, 2009）．その後，ミヤモリ，オキナワヤモリ，タカラヤモリ，

形態の比較が行われて，東の集団がヒガシ

ニシヤモリにすでに和名を与えられていた．

ニホントカゲ P. finitimus として記載された

トカラ諸島の宝島，小宝島のタカラヤモリと（Okamto and Hikida, 2012）．ヒガシニホント

九州西部のニシヤモリ，形態的特徴からおカゲは頭部の前額板が離れていることで，西そらく別種だと考えられていたものだ，ア

日本に分布する狭義のニホントカゲとほぼ区

マミヤモリとオキナワヤモリは，ミナミヤ

別できる．

モリ G. hokouensis の地理的変異をアロザイ

この属の学名は長い間 Eumeces が使われ

ム多型で調査した際に発見された．（Toda etてきたが，形態や分子による系統解析の結爬虫両棲類学会報

2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

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果，４つの属に分割された．その経緯は疋田されたが，最新の分類でも，５種群388種が（2006）を参照されたい．

知られている（Nicholson et al., 2012）．

c）コモチカナヘビの属名
コモチカナヘビは，従来リンネ以来の属

３．ヘビ類

Lacerta に 入 れ ら れ，Lacerta vivipara と さ れ

日本産のヘビ類の分類の変遷については，ていた．カナヘビ属の亜属 Lacerta (Zootoca)

マムシ亜科についての鳥羽・太田（2006）とvivipara と さ れ る こ と も あ っ た が（ た と え

日本産ヘビ類各種に分類の変更について説明

ば，Fu, 1998），Arnold et al.（2007） に よ る

した鳥羽（2007）がある．これ以降の変更やカナヘビ科カナヘビ亜科カナヘビ族の分類学

漏れたものを取り上げておこう．日本産につ的総説の中でも独立の単型種 Zootoca vivipara

いては，種の追加はなく，属の分割による変とされ，広く用いられるようになった．

更，科などの上位分類群の変更がある．

コモチカナヘビは胎生のカナヘビとして有a）有鱗目内のヘビ類の位置

名だが，複数の卵生の集団が知られており，

ヘビ類の起源，有鱗目の中の系統関係は不６つのハプロタイプグループでの平行的に胎明瞭であった．分子マーカーによって，かな

生化や胎生から卵生への逆行進化が起きたらり異なる系統樹が得られていたのである（たしい．（Surget-Groba et al., 2006）．このハプ

とえば，Townsend et al., 2004；Douglas et al.,

ロタイプグループの一部の形態比較から亜種

2006）．それは，形態的な研究で得られた結記載が行われているが（Arribas, 2009），種果（Gauthier et al., 2012）ともかなり異なっ

全体の形態学的な再検討は行われていない．

ている．しかし，最近の多くの分子マーカー

北海道北部の集団は，東部の胎生集団に含を用いた分子系統研究では，かなり安定したまれ（Takeuchi et al., 2013），サハリンから系統関係が得られている（Vidal and Hedges,

沿海州に分布するので，亜種分類を採用す

2005；Pyron et al., 2013）．この系統樹では，

れば，Z. vivipara sachalinensis（Pereleshin et

ヘビ類の最も近縁なグループは，オオトカゲ

Terentjev, 1963）ということになるが，亜種

上科とイグアナ上科で，３つのグループが単分類にはさらに検討が必要である．

系統となっている．イグアナ上科がヘビ類にd）アノールトカゲ亜科の学名近縁というのは，非常に意外なことであっ外来種のグリーンアノール Anolis calorinensis

た．しかし，オオトカゲ上科のコモドオオトの所属する科名についても触れておこう．広カゲやイグアナ上科のアゴヒゲトカゲに毒腺

義のイグアナ科は Frost and Etheridge（1989）が発見されており，この３つの分類群はもとによって，分割され８つの科に分割された．

もと毒をもつとして，Toxicofera（有毒有鱗

しかし，これを亜科とする立場もあるので，類）という分類群名が与えられている（Fryグリーンアノールはイグアナ科 Iguanidae ア

et al., 2009）．これによれば，有鱗類の毒は，

ノールトカゲ亜科 Polychorotinae とされるこ

独立に進化したのではなく，この共通祖先がともある．最近の分子系統解析の結果，この毒腺を備えており，分化の過程であるグルー科（亜科）は多系統であることが明らかにな

プでは失われ，あるものではさらに洗練されり，分割された（Townsend et al., 2011）．したことになる．

たがって，アノールトカゲ属 Anolis を含む

b）ナミヘビ上科の分類の変更

アノールトカゲ亜科は Dactyloinae（科の場
合は Dactyloidae）となる．
広義のアノールトカゲ属は多くの属に分割

へ ビ 亜 目 Serpentes で は， ナ ミ ヘ ビ 科
Colubridae，コブラ科 Elapidae，クサリヘビ科 Viperidae，モールバイパー科 Atractaspidi-

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爬虫両棲類学会報2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

図１．ナミヘビ上科の系統関係．Pyron et al.（2011）より改変．科，亜科の和名はマティソン（2000）「ヘビ大図鑑」（千石正一訳）を参考にした．

dae，はナミヘビ上科 Colubroidea としてまとが，古くに分化した分類群で，もうひとつのめられていた．ナミヘビ上科の中では，ナミ

独立科，イエヘビ科 Lamprophiidae には，マヘビ科がもっとも原始的な特徴を備え，側系

ダガスカル産のナミヘビ科とされていた種や統群だと考えられていた．最近の分子系統の以前のモールバイパー科とされていたものが結果から，ナミヘビ科がいくつかの科に分含まれている．また，ナミヘビ科の亜科とさ割された（図１，Pyron et al., 2011）．すなわ

れていたミズヘビ科も独立の科とされていち，日本に分布するものでは，タカチホヘビ

る．ナミヘビ科とイエヘビ科内の亜科につい科 Xenodermatidae とセダカヘビ科 Pareatidaeては，さらに検討の余地があるだろう．特に

爬虫両棲類学会報

2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

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表１．ナミヘビ上科の分類
ナミヘビ上科 Colubroidea Fitzinger, 1826
タカチホヘビ科 Xenodermatidae Gray, 1849
セダカヘビ科 Pareatidae Romer, 1956
ミズヘビ科 Homalopsidae Bonaparte, 1845
ナミヘビ科 Colubridae Oppel, 1811
イエヘビ科 Lamprophiidae Günther, 1858
コブラ科 Elapidae Boie, 1827
コブラ亜科 Elapinae Boie, 1827
ウミヘビ亜科 Hydrophiinae Fitzinger, 1843
クサリヘビ科 Viperidae Laurenti, 1768
コブラバイパー亜科 Azemiopinae Liem, Marx et Rabb, 1971
クサリヘビ亜科 Viperinae Oppel, 1811
マムシ亜科 Crotalinae Oppel, 1811
以前モールバイパー科 Atractaspididae Günther, 1858とされていたもの
は，イエヘビ科に含まれる．

イエヘビ科では，イエヘビ亜科が多系統にのエラブウミヘビ亜科 Laticaudinae，英名はなっている．Vidal et al.（2007）でも同様の

sea krait という．krait はアマガサヘビを指結果が示されている．こちらでは，ナミヘビす）と，胎生のウミヘビ類（以前のウミヘビ

上科を新蛇下目 Caenophidia とし，ナミヘビ亜科 Hydrophiinae，英名の sea snake はこち

科をナミヘビ上科としているが，それほど大らを指す場合がある）は，オーストラリアときな違いはない．参考のためにナミヘビ上科

その周辺地域に分布する陸生のコブラ類（以の分類表を表１にまとめておく．

前のタイパン亜科 Oxyuraninae）から独立にc）ナメラ属の分割とジムグリ属の変更

進化した．この３つのグループがウミヘビ亜ナ ミ ヘ ビ 科 の ナ メ ラ 属 Elephe は 分 布 域

科 Hydrophiinae にまとめられている．ウミが広く，種数が多かったが，分子系統の結ヘビ亜科という名前だが，陸生のヘビ類も含

果，複数の属に分けられた．狭義のナメラまれている（このため故鳥羽通久氏は亜科の属 Elaphe は 東 ア ジ ア・ 東 南 ア ジ ア に 分 布

和名をタイパン亜科としてはと提案していし，日本産ではアオダイショウ，シマヘビがた）．エラブウミヘビ類は初期に卵生の陸生含まれるが，ジムグリは別属とされ，学名

コブラ科が海生化したもので，その後，胎生は Euprepiophis conspicillatus（Boie, 1826）との陸生コブラ類が海生化したものが胎生ウミなっている（Utiger et al., 2002；Burbrink and

ヘビ類である．ウミヘビ亜科を，エラブウ

Lawson, 2007）．

ミヘビ族 Laticaudinii，ウミヘビ族 Hydrophi-d）ウミヘビ亜科について

inii，タイパン族 Oxyuraninii とすればわかり

ウミヘビ類は，現在はコブラ科のウミヘビやすいのだが，前の２つのグループは単系統

亜科 Hydrophiinae とされている．それはウ群だがタイパン族が側系統のため，この学名

ミヘビ類が陸生のコブラ類から進化してきは使われていない．

たからである（Slowinski and Keogh, 2000；e）トゲウミヘビの分布

Scanlon and Lee, 2004；Saunders et al., 2008；

次ぎに分布が確認できなかったウミヘビをPyron et al., 2011）．この亜科は単に科を亜科あげておこう．Ota and Yamadashima（2012）にに変更したものではなく，内容が異なっていよれば，ウミヘビ科のトゲウミヘビ Lapemis

る．分子系統の結果では，海生のヘビ類の２curtus には分布記録を示す証拠標本が発見さつの系統，卵生のエラブウミヘビ類（以前れず，日本産のトゲウミヘビというラベルの138

爬虫両棲類学会報2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

博物館所蔵標本は誤同定されていた．このた化分類学をさせましょう．

め，日本産の標準和名リストから除外された．
f）ヒメハブの属謝

辞最新の分子系統研究によれば，ヒメハブ

本解説をまとめるにあたり，粗稿に目を通“Ovophis okinavensis”とキクチハブ“Trimeresurus

して有益な助言を下さった岡本卓氏に感謝す

kikuchii” は 近 縁 だ が， ヤ マ ハ ブ 属 Ovophis

る．

（タイプ種はヤマハブ O. monticola）はヒメハ
ブとは別系統で，むしろハブ属 Protobothrops

引用文献に近縁である．一方，ヒメハブ＋キクチハブ

Arnold, E. N., O. Arribas, and S. Carranza. 2007. Sys-

はマムシ属 Gloydius に近縁か，もっと古く

tematics of the Palaearctic and Oriental lizard tribeに分化した系統である（Malhotra and Thorpe, 2004；Malhotra et al., 2010；Pyron et al.,Lacertini (Squamata: Lacertidae: Lacertinae), withdescriptions of eight new genera. Zootaxa. 1430:
1-86.

2013）．太田・鳥羽（2006）ではヒメハブのArribas, O. J. 2009. Morphological variability of the

扱いについては，まだ検討の余地があり，暫Cantabro-Pyrenean populations of Zootoca vivipara

定的にヤマハブ属 Ovophis におくべきとして(Jacquin, 1787) with description of a new species.

いるが，そろそろ，この２種に対して，ヒメ

Herpetozoa. 21(3/4): 123-146.

ハブ属として新たな属を立てるべきであろう．

Burbrink F. T. and R. Lawson. 2007. How and when
did Old World ratsnakes disperse into the New
World? Mol. Phylogenet. Evol. 43(1): 173-189.

おわりにDouglas, D. A., A. Janke, and U. Arnason. 2006. A

最近の分子系統学の進歩は著しく，多くの

mitogenomic study on the phylogenetic position of

遺伝子マーカーを用いて，信頼性の高い系統樹が得られつつある．そのような系統に基づいて，分類の変更がなされているが，それを形態的に見直す作業が行われないことが多い．分子系統の結果から，分類の変更を行え

snakes. Zool. Scr. 35(6): 545-558.
Feldman, C. R. and J. F. Parham. 2004. Molecularsystematics of Old World strip-necked turtles(Testudines: Mauremys). Asia. Herpetol. Res. 10:
28-37.
Fritz, U., S. Gong, M. Auer, G. Kuchling, N. Schneeweiß,ば，分類群を形態学的に定義し直す必要があand A. K. Undsdörfer. 2010. The world’s eco-る．また，遺伝学的な研究によって，明らか

nomically most important chelonians represent aに別種だということがわかっても，隠蔽種のdiverse species complex (Testudines: Trionychidae:

場合は形態的な違いや変異を調べる必要があ

Pelodiscus). Organism Diversity & Evolution. 10(3):るので，記載には時間がかかる．信頼性の高い系統樹が得られた場合でも，それをリンネ

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Frost, D. R. and R. Etheridge. 1989. A phylogenetic
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式の分類体系を作るのが難しい場合がある．

Squamata). Univ. Kansas Mus. Nat. Hist. Misc.

最近は分岐分類学の立場から，単系統の分類

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群しか認めないためである．ウミヘビ亜科のFry, B. G., N. Vidal, L. von der Weerd, E. Kochva, and分類では，エラブウミヘビ族とウミヘビ族は

C. Renjifo. 2009. Evolution and diversification of

単系統だが，残りの陸生ウミヘビ（以前のタイパン亜科）は側系統なのでタイパン族と呼べなくなる．タイパン族のような祖先的な分

the Toxicofera reptile venom system. J. Proteomics
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Fu, J. 1998. Toward the phylogeny of the family
Lacertidae: Implications from mitochondrial DNA類群を立てる方が，海生ヘビ類の進化を説明

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爬虫両棲類学会報

2013（2） 特集：日本産爬虫両生類の分類の変遷について

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