茨城県自然博物館研究報告

Bull. Ibaraki Nat. Mus.,（23）: 29-39（2020）

29

原著論文

筑波山におけるシダ植物の垂直分布
小幡和男＊・田中信行＊＊・岡利雄＊＊＊（2020 年 9 月 16 日受理）

Vertical Distribution of Pteridophytes in Mt. Tsukuba,
Ibaraki Prefecture, Japan
Kazuo Obata＊, Nobuyuki tanaka＊＊ and Toshio Oka＊＊＊（Accepted September 16, 2020）

Abstract
Initiating the monitoring of the distribution of pteridophytes, which are possible indicator plants ofclimate change, we studied the vertical distributions of pteridophytes on Mt. Tsukuba (877 m). We selected asouth trail and a north trail, both of which climb up to the summit of Mt. Nyotai (877 m) on Mt. Tsukuba, andset up plots every 50 m in altitude along each trail. The size of each plot was 100 m long and 3 m wide along
both sides of the trail. We recorded the names of species and number of individuals of pteridophytes in 30
plots, as well as the names of species of canopy trees covering the plots.
As a result, the number of species of recorded pteridophytes was 41 on the south trail, 30 on the northtrail, and 54 in total, of which 17 species were common to both trails. The number of species was higher on
the south trail than on the north trail. We compared the vertical distributions of pteridophytes by their ranges
and devised index, “gravity center of distribution,” both of which indicate the distribution pattern of plants.
On the south trail, vertical habitat segregation was clear for taxonomically the same group of pteridophytes,
such as the groups of Dryopteris bissetiana and Thelypteris japonica, but not so clear on the north trail. The
rate of evergreen pteridophytes was much higher on the south trail than on the north trail.
Therefore, as climate warming progresses, some species distributed on the summit such as Dryopteris
maximowiczii and Hymenophyllum wrightii occurring at high altitude may become extinct, and other species
distributed at low altitude such as Cyrtomium laetevirens and Dryopteris immixta may increase and expand tohigher altitude.
Key words: gravity center of distribution, Mt. Tsukuba, pteridophytes, vertical distribution.

* ミュージアムパーク茨城県自然博物館 〒 306-0622 茨城県坂東市大崎 700（Ibaraki Nature Museum, 700 Osaki,
Bando, Ibaraki 306-0622, Japan）．
** 東京農業大学国際食料情報学部国際農業開発学科 〒 156-8502 東京都世田谷区桜丘 1-1-1（Tokyo University ofAgriculture, Faculty of International Agriculture and Food Studies, Department of International Agricultural Development, 1-11 Sakuragaoka, Setagaya-ku, Tokyo 156-8502, Japan）．
*** 日本シダの会会員 自宅 〒 302-0109 茨城県守谷市本町 734-9（The member of The Nippon Fernist Club, 734-9
Honcho, Moriya, Ibaraki 302-0109, Japan）．

小幡和男・田中信行・岡

30

はじめに

利雄

を大きくする要因となっている．そして，シダ植物の生育はコケ植物に準じ，顕花植物では，コケ植物，シ

近年，国内外において地球温暖化に伴う植生や植物

ダ植物に比べてこれらの影響は小さいといっている

相の変化が問題になっている（田中ほか，2006）．植（杉村・沖津，2002；杉村・沖津，2009）．著者らも，物種によっては温暖化による生育適地の移動の速度

この研究の本調査に先立って数回の予備調査を実施に，分布域の移動がついていけず，地域的絶滅が予想

し，谷沿いのルート，谷をほとんど含まないルート，

されている（田中ほか，2006）．

東西南北の斜面のルートなど，いくつかのルートを調

筑波山は，日本の太平洋側に位置し，標高 877 m の査した．その結果，北斜面にある谷沿いのルートでは，

低山にもかかわらず山頂付近にブナ林が広がってお杉村・沖津（2002，2009）のいうように出現種数が多り，植生や植物相の垂直分布が顕著に見られる（谷本，く種組成が他のルートと大きく異なり，標高の違いや1992）．標高が低い筑波山は温暖化の影響がブナをはルート間での比較が難しいことがわかった．本研究にじめとする冷温帯植物の衰退や絶滅としていち早く現おいて設置した南北ルートは，谷をほとんど含まず，れる最前線であり，その状況を把握することはきわめ

斜面方位については対照的な位置にある．

て重要である（小幡・田中，2012）．しかし，ブナな

男体山山頂にある筑波山気象観測所（標高 868 m）

どの樹木の多くは寿命が長く，種子散布による移動速の 2001 年の気象観測資料によると，年平均気温は

度は早くないので，温暖化の影響を検出するには長期

10.4 ℃，年降水量は 1306 mm である（気象庁，2020）．

間のモニタリングが必要になる．それに対して，シダ

なお，筑波山頂における気象観測の歴史は古く，1893

植物は，小さくて軽い胞子によって分散するため，分年から冬季臨時気象観測が中央気象台（現気象庁）に

散能力の低い他の維管束植物より温暖化による気候のよって行われ，1902 年からは旧皇族の山階宮家によ変化を反映した分布変化を示す植物であると考えられ

り測候所が開設され通年観測が開始された（中津留る（堀川ほか，2008）．

ほか，2011）．その後，気象庁による観測が 2001 年ま

本研究は，温暖化の影響を知るための指標として筑で続いたが，2006 年より筑波大学が観測を再開して

波山に生育するシダ植物に注目し，継続的なモニタリいる（中津留ほか，2011）．この気象データからわかングにより分布変化を検出し温暖化など環境変化の影

る気温の変化率は 108 年間（1902-2009 年）で 0.93 ℃

響を明らかにするために，現時点の垂直分布を明らか/100 yr の上昇，最近 30 年間では 1.22 ℃ /100 yr の上することを目的とする．

昇となっている（中津留ほか，2011）．

調 査 地

調査方法

調査地は，筑波山女体山山頂（標高 877 m，北緯 36

南北ルートにおいて，山麓から山頂まで標高 50 m

度 13 分，東経 140 度 6 分）に至る南北斜面に 1 ルーごとに調査区を設置した．調査区の数は，南ルートでトずつ設置した．

は標高 50 m から 850 m までに 17 カ所，北ルートでは

南ルートは，旧筑波駅（標高 31 m，廃線になった

標高 250 m から 850 m までに 13 カ所設置した（図 1）．

関東鉄道筑波線の旧駅）から筑波山神社を経て女体山

調査は，各調査区において登山道沿いに起点から上山頂に至る登山道（白雲橋コースを通るルート）とし方に 100 m のラインを設定し，道の両側の縁から奥方

た．北ルートは，湯袋峠登山口（標高 235 m）から女

向 3 m 以内に生育するシダ植物の種名と個体数を記録

体山山頂に至る登山道とした．

した．なお，登山道の中に生育するシダ植物も加えた．

シダ植物の生育環境は，標高の違いによる気温の差

シダ植物の多くは多年生で，短い根茎を伸ばして叢だけでなく，尾根か谷か，平坦か傾斜地か，落葉が多生する場合と，根茎を比較的長く伸ばして地上葉を単いか少ないか，着生できる岩があるかないかなど，種々立する場合がある．叢生型の種の場合は，1 株を 1 個の要因に影響されている．杉村・沖津（2002，2009）

体と数えるので個体数計測は容易であるが，単立型のが筑波山で行った研究によると，特にコケ植物の生育種で群生している場合，個体数計測が困難なことがあには微地形の影響が大きく，谷，斜面，岩が出現種数

る．この場合できるだけ個体を痛めないように注意し，

筑波山におけるシダ植物の垂直分布

31

N

500m
図 1．調査ルートと調査区基点の位置．
Fig. 1. Location of plots along the surveyed trails.

根茎を観察しながら同一クローンを 1 個体として測定した．

分布重心＝（各標高の個体数×その標高の値）を出現した調査区すべてで加算／全個体数．

さらに各調査区の林冠を構成する樹種を優占種とそれ以外に分けて記録した．
調査日は，南ルートが 2016 年 12 月 10 日，2017 年

例えば，A 種が標高 300 m に 10 個体，350 m に 15 個
体，400 m に 8 個体出現したとすると，

7 月 15 日，8 月 19 日，10 月 26 日の延べ 4 日間，北ルートが 2019 年 11 月 30 日，12 月 1 日の延べ 2 日間であった．

A 種の分布重心＝(10 × 300 + 15 × 350 + 8 × 400) / (10 + 15 + 8)＝347 (m)データのとりまとめにおいて，出現したシダ植物について，どの標高にどれだけ分布するかを表すため，「分布重心」という指数を考案した．

となる．

小幡和男・田中信行・岡

32

結

果

1．調査区の林冠を構成する樹木について

利雄

占林からブナ優占林になっていた．また，標高 300 mと 350 m の間でスダジイ優占林からアカガシ優占林になっており，ここが照葉樹林の下部と上部の境界であ各調査区において記録した林冠を構成する樹木は，ると考えた．よって，南ルートでは，標高 300 m まで

南ルートが 37 種，北ルートが 21 種であった（表 1）．

を照葉樹林帯下部，標高 350 〜 700 m を照葉樹林帯上

うち 1 カ所以上で優占種となっている樹種と 3 カ所以部，標高 750 m 以上を夏緑樹林帯とした．

上に出現する樹種に限ると南ルートが 15 種，北ルー

一方，北ルートでは，標高 700 m より上部がブナ優トが 14 種となった．これを標高との関係で表したの占林となっており，標高 650 m 以下はヤマザクラやコが表 2 である．

ナラ，アカマツなどからなる二次林が見られた．よっ

南ルートでは標高 700 m と 750 m の間でアカガシ優て，北ルートでは，標高 650 m までが照葉樹林帯（二表 1．調査ルートの林冠を構成する木本植物.
Table 1. List of canopy trees on the north and south trails.
№ 種名
1 Abies ﬁrma Siebold et Zucc. モミ
2 Pinus densiﬂora Siebold et Zucc. アカマツ
3 Chamaecyparis obtusa (Siebold et Zucc.) Endl. ヒノキ
4 Chamaecyparis pisifera (Siebold et Zucc.) Endl. サワラ
5 Cryptomeria japonica (L.f.) D.Don スギ
6 Torreya nucifera (L.) Siebold et Zucc. カヤ
7 Magnolia obovata Thunb. ホオノキ
8 Cinnamomum camphora (L.) J.Presl クスノキ
9 Lindera glauca (Siebold et Zucc.) Blume ヤマコウバシ
10 Lindera praecox (Siebold et Zucc.) Blume アブラチャン
11 Machilus thunbergii Siebold et Zucc. タブノキ
12 Neolitsea sericea (Blume) Koidz. シロダモ
13 Phyllostachys reticulata (Rupr.) K.Koch マダケ
14 Cerasus jamasakura (Siebold ex Koidz.) H.Ohba ヤマザクラ
15 Cerasus leveilleana (Koehne) H.Ohba カスミザクラ
16 Padus grayana (Maxim.) C.K.Schneid. ウワミズザクラ
17 Zelkova serrata (Thunb.) Makino ケヤキ
18 Aphananthe aspera (Thunb.) Planch. ムクノキ
19 Celtis sinensis Pers. エノキ
20 Castanopsis sieboldii (Makino) Hatus. ex T.Yamaz. et Mashiba スダジイ
21 Fagus crenata Blume ブナ
22 Fagus japonica Maxim. イヌブナ
23 Quercus acuta Thunb. アカガシ
24 Quercus acutissima Carruth. クヌギ
25 Quercus crispula Blume ミズナラ
26 Quercus myrsinifolia Blume シラカシ
27 Quercus salicina Blume ウラジロガシ
28 Quercus serrata Murray コナラ
29 Carpinus laxiﬂora (Siebold et Zucc.) Blume アカシデ
30 Carpinus tschonoskii Maxim. イヌシデ
31 Mallotus japonicus (L.f.) Müll.Arg. アカメガシワ
32 Acer amoenum Carrière var. amoenum オオモミジ
33 Acer palmatum Thunb. イロハモミジ
34 Acer ruﬁnerve Siebold et Zucc. ウリハダカエデ
35 Acer pictum Thunb. イタヤカエデ
36 Tilia japonica (Miq.) Simonk. シナノキ
37 Camellia japonica L. ヤブツバキ
38 Styrax japonicus Siebold et Zucc. エゴノキ
39 Clethra barbinervis Siebold et Zucc. リョウブ
40 Ilex macropoda Miq. アオハダ

科名
南ルート 北ルート 常緑・夏緑
マツ科
〇
〇
eg
マツ科
〇
〇
eg
ヒノキ科
〇
〇
eg
ヒノキ科
〇
eg
ヒノキ科
〇
〇
eg
イチイ科
〇
eg
モクレン科
〇
〇
sg
クスノキ科
〇
eg
クスノキ科
〇
sg
クスノキ科
〇
sg
クスノキ科
〇
eg
クスノキ科
〇
eg
イネ科
〇
eg
バラ科
〇
〇
sg
バラ科
〇
sg
バラ科
〇
sg
ニレ科
〇
sg
アサ科
〇
sg
アサ科
〇
sg
ブナ科
〇
〇
eg
ブナ科
〇
〇
sg
ブナ科
〇
sg
ブナ科
〇
〇
eg
ブナ科
〇
sg
ブナ科
〇
〇
sg
ブナ科
〇
eg
ブナ科
〇
eg
ブナ科
〇
〇
sg
カバノキ科
〇
〇
sg
カバノキ科
〇
〇
sg
トウダイグサ科
〇
sg
ムクロジ科
〇
〇
sg
ムクロジ科
〇
〇
sg
ムクロジ科
〇
〇
sg
ムクロジ科
〇
sg
アオイ科
〇
sg
ツバキ科
〇
eg
エゴノキ科
〇
sg
リョウブ科
〇
〇
sg
モチノキ科
〇
〇
sg
常緑・夏緑の eg は常緑，sg は夏緑．

筑波山におけるシダ植物の垂直分布33

表 2．南北両ルートの林冠を構成する木本植物の垂直分布.
Table 2. Vertical distribution of canopy trees on the north and south trails.
南ルート№ 種名/常緑・夏緑 ＼標高(m)
1 コナラ
sg
2 ケヤキ
sg
3 シラカシeg
4 ヒノキeg
5 スダジイeg
6 ヤブツバキ
eg
7 モミ
eg
8 スギ
eg
9 ウラジロガシeg
10 ヤマザクラsg
11 アカガシeg
12 オオモミジ
sg
13 ブナ
sg
14 ミズナラsg
15 リョウブ
sg
北ルート

50
○
○

○

照葉樹林帯下部
100 150 200 250
●
○
●
●
○
●
○
○
●
○
○
●
●
●
●
●
●

№ 種名/常緑・夏緑 ＼標高(m)
1 スギ
eg
2 コナラ
sg
3 アカマツeg
4 ホオノキsg
5 ヤマザクラsg
6 ヒノキ
eg
7 アカガシeg
8 オオモミジsg
9 イヌブナsg
10 アカシデsg
11 リョウブsg
12 アオハダsg
13 ミズナラ
sg
14 ブナ
sg

300

350

400

照葉樹林帯上部
450 500 550 600

○
○
●

○

○

○

●
●
●
○
○

●
●
○

●
○
○

●

●

●
●
○

●
●
○
○
●

○
●
○
●

●
●
○
●
○

250

〇
〇
●

300
〇
〇
〇
●

次林）
，標高 700 m 以上が夏緑樹林帯とした．

照葉樹林帯（二次林）
350 400 450 500 550
●
●
〇
●
〇
●
●
〇
●

〇
〇

●
●
●

●

●
●

600

●
●
●

●

650

700

夏緑樹林帯
750 800 850

○
●
○

●

○

●
○
○
○

●
○
○

○
○
●
●
○

650

700

〇

〇
●
〇

●

○
●
●
○

○
●
●
○

夏緑樹林帯
750 800 850

〇
〇
●

●

●
●
●

●
●
●
〇
●
〇
●
●
●
●
●
〇
●
●
●は優占種を表す．

ある．表は，南北ルートそれぞれにおいて，個体数が10 個体以上の種について示した．これらは南ルート

2．調査区に生育するシダ植物について
調査地で生育が確認されたシダ植物の種数は，南では 28 種（標高 250 m 〜 850 m では 26 種），北ルー
トでは 17 種であった．

ルートで 41 種，北ルートで 30 種，全体で 54 種であっ南ルートに出現する主なシダ植物は，照葉樹林帯下た（表 3）．うち南北両ルートの共通種は 17 種で全体部ではテリハヤブソテツなど，照葉樹林帯下部から照の 31.5 ％であった（表 4）．南北ルートで基点となる

葉樹林帯上部ではベニシダ，ミゾシダなど，照葉樹林

標高が異なるので，比較するために南ルートにおい

帯上部から夏緑樹林帯ではヘビノネゴザ，ヤマイタチて標高 250 m 〜 850 m の範囲の調査区で集計すると，シダなど，夏緑樹林帯ではナンタイシダ，コケシノブ，

出現した種数は 5 種減って 36 種であった．北ルート

コウヤコケシノブ，フクロシダなどであった．

を合わせると標高 250 m 以上では 49 種，共通種は変
わらず 17 種で 34.7 ％であった．

北ルートに出現する主なシダ植物は，照葉樹林帯（二次林）ではベニシダなど，照葉樹林帯（二次林）から

分布重心に基づいて，南北各ルートに出現した種に

夏緑樹林帯にかけてはハリガネワラビ，ヘビノネゴザ，

ついて標高の低い方から並べたのが表 5 および図 2 で

ホソバナライシダなど，夏緑樹林帯ではナンタイシダ

小幡和男・田中信行・岡34

利雄

表 3．調査ルート全体に出現したシダ植物の個体数.
Table 3. Number of individuals of pteridophytes on the north and south trails.
№ 種名
科名
常緑・夏緑 南ルート
1 Selaginella remotifolia Spring クラマゴケ
イワヒバ科
eg
2 Selaginella tamariscina (P.Beauv.) Spring イワヒバ
イワヒバ科
eg
2
3 Equisetum arvense L. スギナ
トクサ科
sg
20
4 Osmunda japonica Thunb. ゼンマイ
ゼンマイ科
sg
1
5 Crepidomanes minutum (Blume) K.Iwats. ウチワゴケ
コケシノブ科eg
1
6 Hymenophyllum barbatum (Bosch) Baker コウヤコケシノブ
コケシノブ科eg
100
7 Hymenophyllum wrightii Bosch コケシノブ
コケシノブ科eg
200
8 Lygodium japonicum (Thunb.) Sw. カニクサ
カニクサ科
sg
2
9 Dennstaedtia hirsuta (Sw.) Mett. イヌシダ
コバノイシカグマ科
sg
17
10 Microlepia marginata (Panzer) C.Chr. フモトシダ
コバノイシカグマ科
eg
11 Pteridium aquilinum (L.) Kuhn subsp. japonicum (Nakai) Á. et D.Löve ワラビ
コバノイシカグマ科
sg
12 Onychium japonicum (Thunb.) Kunze タチシノブ
イノモトソウ科eg
24
13 Pteris cretica L. オオバノイノモトソウ
イノモトソウ科eg
6
14 Pteris multiﬁda Poir. イノモトソウ
イノモトソウ科eg
915 Asplenium incisum Thunb. トラノオシダ
チャセンシダ科eg
11
16 Thelypteris glanduligera (Kunze) Ching ハシゴシダ
ヒメシダ科
eg
13
17 Thelypteris japonica (Baker) Ching ハリガネワラビ
ヒメシダ科
sg
13
18 Thelypteris laxa (Franch. et Sav.) Ching ヤワラシダ
ヒメシダ科
sg
4
19 Thelypteris musashiensis (Hiyama) Nakato, Sahashi et M.Kato イワハリガネワラビ
ヒメシダ科
sg
103
20 Thelypteris pozoi (Lag.) C.V.Morton subsp. mollissima (Fisch. ex Kunze) C.V.Morton ミゾシダ ヒメシダ科
sg
122
21 Thelypteris viridifrons Tagawa ミドリヒメワラビ
ヒメシダ科
sg
25
22 Anisocampium niponicum (Mett.) Y.C.Liu, W.L.Chiou et M.Kato イヌワラビ
メシダ科
sg
55
23 Athyrium iseanum Rosenst. var. iseanum ホソバイヌワラビ
メシダ科
sg
24 Athyrium vidalii (Franch. et Sav.) Nakai ヤマイヌワラビ
メシダ科
sg
25 Athyrium yokoscense (Franch. et Sav.) Christ ヘビノネゴザ
メシダ科
sg
902
26 Deparia conilii (Franch. et Sav.) M.Kato ホソバシケシダ
メシダ科
sg
3
27 Deparia conilii (Franch. et Sav.) M.Kato x D. japonica (Thunb.) M.Kato オオホソバシケシダ メシダ科
sg
28 Deparia japonica (Thunb.) M.Kato シケシダ
メシダ科
sg
14
29 Deparia jiulungensis (Ching) Z.R.Wang var. albosquamata (M.Kato) Z.R.Wang ハクモウイノデ メシダ科sg
1
30 Deparia pycnosora (Christ) M.Kato ミヤマシケシダ
メシダ科
sg
31 Diplazium squamigerum (Mett.) C.Hope キヨタキシダ
メシダ科sg
32 Woodsia manchuriensis Hook. フクロシダ
イワデンダ科sg
96
33 Struthiopteris niponica (Kunze) Nakai シシガシラ
シシガシラ科eg
34 Pentarhizidium orientale (Hook.) Hayata イヌガンソク
コウヤワラビ科
sg
35 Arachniodes miqueliana (Maxim. ex Franch. et Sav.) Ohwi ホソバナライシダ
オシダ科
sg
3
36 Arachniodes standishii (T.Moore) Ohwi リョウメンシダ
オシダ科
sg
1
37 Cyrtomium laetevirens (Hiyama) Nakaike テリハヤブソテツ
オシダ科
eg
20
38 Dryopteris bissetiana (Baker) C.Chr. ヤマイタチシダ
オシダ科
eg
274
39 Dryopteris chinensis (Baker) Koidz. ミサキカグマ
オシダ科
sg
27
40 Dryopteris crassirhizoma Nakai オシダ
オシダ科
sg
41 Dryopteris erythrosora (D.C.Eaton) Kuntze ベニシダ
オシダ科
eg
280
42 Dryopteris hondoensis Koidz. オオベニシダ
オシダ科
eg
18
43 Dryopteris paciﬁca (Nakai) Tagawa オオイタチシダ
オシダ科
eg
79
44 Dryopteris kobayashii Kitag. リョウトウイタチシダ
オシダ科
eg
22
45 Dryopteris maximowiczii (Baker) Kuntze ナンタイシダ
オシダ科
sg
53
46 Dryopteris nipponensis Koidz. トウゴクシダ
オシダ科
eg
82
47 Dryopteris uniformis (Makino) Makino オクマワラビ
オシダ科
eg
27
Polystichum ovatopaleaceum (Kodama) Sa.Kurata var. coraiense (Christ ex H.Lév.) Sa.Kurata
48
オシダ科
sg
イワシロイノデ
49 Polystichum polyblepharon (Roem. ex Kunze) C.Presl イノデ
オシダ科
eg
2
50 Polystichum tripteron (Kunze) C.Presl ジュウモンジシダ
オシダ科
sg
51 Davallia mariesii T.Moore ex Baker シノブ
シノブ科
sg
3
52 Lemmaphyllum microphyllum C.Presl マメヅタ
ウラボシ科
eg
31
53 Lepisorus onoei (Franch. et Sav.) Ching ヒメノキシノブ
ウラボシ科
eg
21
54 Lepisorus thunbergianus (Kaulf.) Ching ノキシノブ
ウラボシ科
eg
220

などであった．

北ルート 備考
5
準絶滅危惧
22

1
1

270
13
10
6
1
12
902
62
36
46
8
1
1
1
157

40
13
12
838
1

81
6
8

絶滅危惧Ⅱ類

4
26

準絶滅危惧

14

ラビ（夏緑樹林帯），オシダ属イタチシダ節（海老原，また，南ルートでは，近縁のシダ植物で垂直的に

2017）で，オオイタチシダ（照葉樹林帯下部〜上部），

すみわけをしていると考えられるグループが見られリョウトウイタチシダ（照葉樹林帯上部），ヤマイタ

た．ヒメシダ属ハリガネワラビの仲間（ハリガネワラ

チシダ（照葉樹林帯上部〜夏緑樹林帯），イワイタチ

ビ，イワハリガネワラビ，ニッコウシダ，タイワンハ

シダ（夏緑樹林帯）である．北ルートでは，このようシゴシダを含む分類群）（海老原，2016）で，ハリガな傾向は認められなかった．

ネワラビ（照葉樹林帯下部〜上部），イワハリガネワ

さらに，南北両ルートに出現するシダ植物が常緑

筑波山におけるシダ植物の垂直分布

35

表 4．調査ルート全体に出現したシダ植物の種数.
Table 4. Number of species of pteridophytes on the north and south trails.
南斜面（標高 50m 〜）
全種
常緑
常緑の割合

南斜面（標高 250m 〜）
全種
常緑
常緑の割合

北斜面（標高 250m 〜）
全種
常緑
常緑の割合

出現種数（全体）

41

21

51.2

36

18

50.0

30

9

30.0

出現種数（10 個体以上）

28

16

57.1

26

15

57.7

17

3

17.6

表 5．南北両ルートの各調査区におけるシダ植物の個体数と分布重心（垂直分布）．
Table 5. Number of individuals and gravity center of distributions of pteridophytes in each plot along the north and south trails (vertical
distributions).
南ルート＼標高 (m)№ 種名 / 常緑・夏緑
1 スギナ
sg
2 トラノオシダeg
3 テリハヤブソテツ
eg
4 ミドリヒメワラビ
sg
5 オクマワラビeg
6 オオイタチシダ
eg
7 タチシノブeg
8 マメヅタeg
9 ミゾシダsg
10 イヌワラビ
sg
11 シケシダsg
12 ベニシダeg
13 ハリガネワラビ
sg
14 オオベニシダeg
15 ノキシノブeg
16 リョウトウイタチシダeg
17 トウゴクシダ
eg
18 ヤマイタチシダeg
19 ハシゴシダeg
20 イヌシダsg
21 ミサキカグマ
sg
22 ヒメノキシノブ
eg
23 ヘビノネゴザ
sg
24 フクロシダ
sg
25 イワハリガネワラビ
sg
26 ナンタイシダ
sg
27 コウヤコケシノブeg
28 コケシノブeg
北ルート№ 種名 / 常緑・夏緑
1 ゼンマイ
2 ヤマイタチシダ
3 ベニシダ4 ミゾシダ5 ヤワラシダ6 ヤマイヌワラビ
7 オオホソバシケシダ
8 ホソバシケシダ
9 ハリガネワラビ
10 ホソバナライシダ
11 オシダ12 シケシダ
13 ミサキカグマ
14 ヘビノネゴザ
15 ナンタイシダ
16 ノキシノブ
17 ジュウモンジシダ＼標高 (m)

sg
eg
eg
sg
sg
sg
sg
sg
sg
sg
sg
sg
sg
sg
sg
eg
sg

50
20
7
7
12
4
2

照葉樹林帯下部
100 150 200 250

4
2
4

2

4
5

15
63

300

350

400

照葉樹林帯上部
450 500 550 600

1
11
1
3

2

9
2
42

10
5
2

1

10

700

1
1
1

2

8

21

1

650

3
30
30
23
4
58

8
1

1
48

20

8

6

1
1

7
1
11
2
6
28
2
9
3

60
5

24
1

29
17
8

6
30

9
5
8
4
9
2
22

1

4
1
3
74
10

10

19
1

48

20

7

1

10
7

16

11

69

1

4

4

10

40
2
51
1

11
4
46

11
46
57

1
20
71
7

7

250
17
13
341
1

76
1

1

300

照葉樹林帯（二次林）
350 400 450 500 550
2
18
5
41
19 246 104
9
1
1
4
7
1
9
2
4
18
14
16
6
28
2
12
33
14
32
8
2

4

116

2

41

600

650
1

42

29

3
20
6

5
24
98
10
43

1
43

62

夏緑樹林帯
750 800 850 個体数合計 分布重心 (m)
20
50
11
105
20
140
25
142
27
191
79
191
24
244
31
252
122
302
55
361
14
364
280
385
13
392
18
406
4
220
486
22
495
1
82
547
4
18
274
573
8
13
600
2
2
1
17
638
2
27
643
1
21
702
136 376 235
902
782
32
38
19
96
786
1
18
77
103
827
10
43
53
841
100
100
850
200
200
850

夏緑樹林帯
750 800 850 個体数合計 分布重心 (m)
2
22
341
2
2
40
401
10
2
4
838
413
10
455
13
504
12
504
36
514
4
62
548
3
9
53
24
270
551
7
2
3
157
616
12
625
1
2
46
660
12
13
692
155 261
45 174
902
706
32
19
30
81
799
4
10
14
807
24
26
823
表中の数字は出現個体数を表す．
700

小幡和男・田中信行・岡

36

利雄

南ルート
900
800

標高（m）

700
600
500

下限

400

上限
重心

300
200

コケシノブ 28

ナンタイシダ 26

25

コウヤコケシノブ 27

フクロシダ 24

イワハリガネワラビ 25

ヘビノネゴザ 23

ヒメノキシノブ 22

イヌシダ 20

20

ミサキカグマ 21

ハシゴシダ 19

トウゴクシダ 17

ヤマイタチシダ 18

ノキシノブ 1515

リョウトウイタチシダ 16

オオベニシダ 14

ハリガネワラビ 13

シケシダ 1110

ベニシダ 12

ミゾシダ 9イヌワラビ 10

マメヅタ 8

タチシノブ 7

オクマワラビ 55

オオイタチシダ 6

ミドリヒメワラビ 4

テリハヤブソテツ 3

0

スギナ 1

0

トラノオシダ 2

100

30

北ルート
900
800

標高（m）

700
600
500

下限
上限

400

重心
300

200

ジュウモンジシダ 17

15

ノキシノブ 16

ハリガネワラビナンタイシダ 15

9

ホソバシケシダ

ミサキカグマ 13

8

オオホソバシケシダ

ヘビノネゴザ 14

7

ヤマイヌワラビオシダ 11

6

ヤワラシダ

10

シケシダ 12

5

ミゾシダ

5

ホソバナライシダ 10

3

4

ベニシダ

1

2

ゼンマイ

0

ヤマイタチシダ10020

図 2．南北両ルートに出現したシダ植物の分布重心と分布上下限．
Fig. 2. Gravity center of distributions and upper and lower limits of pteridophytes on the north and south trails.

か夏緑かを見てみる．南ルートに出現した 41 種のう
ち常緑は 21 種で 51.2 ％（標高 250 m 〜 850 m に限ると 36 種のうち 18 種で 50.0 ％），北ルートでは，30 種

考察

1．調査地の森林植生についてのうち 9 種で 30 ％，個体数 10 個体以上の種に限って調査地である筑波山の自然植生は，山麓から中腹ま見てみると，南ルートでは 28 種のうち常緑は 16 種でではスダジイやアカガシの優占する照葉樹林，山頂付

57.1 ％（標高 250 m 〜 850 m に限ると 26 種のうち 15

近ではブナやミズナラの優占する夏緑樹林である．筑

種で 57.7 ％），北ルートでは 17 種のうち 3 種で 17.6

波山では，ブナは標高 500 m より高いところに分布す％であった．

るが，標高 700 m 付近がアカガシ優占林とブナ優占林

筑波山におけるシダ植物の垂直分布

37の境界となっている（小幡・田中，2012）．筑波山の角など，斜面方位による環境の違いばかりでなく，人

南斜面は，古くから筑波山神社の境内林として保護さ為的なかく乱の影響が大きいと考えられる．南ルート

れ，神社の拝殿のある標高 300 m 付近から山頂まで自は，ほとんどの調査区が極相林と考えられる成熟した然植生が残されており，南ルートはその植生が見られ森林の林床で，シダ植物の生育場所として人為的なかる登山道である．また，標高 200 m 以下の山麓では，

く乱は大きくないと考えられる．それに対して北ルー

コナラやケヤキなどが出現し，人為的かく乱が強い．

トは，ほとんどの調査区が二次林下にあり人為的なか

一方，北斜面は，山頂付近にはブナ優占林が存在す

く乱が南ルートに比べて大きいと考えられる．特に，るが，山麓から中腹にかけてはスダジイやアカガシな

北ルートの標高 300 m と 350 m の調査区では，シダ

どの照葉樹はほとんど見られず，コナラ・ヤマザクラ

植物の生育がまったく見られなかった．これは，落葉などの優占する落葉広葉樹の二次林やスギ・ヒノキな

樹林下の緩斜面で，登山道によく見られる周りよりへ

どの人工林となっている．現在は筑波山北斜面の大部

こんだ切り通しの微地形がなく，シダ植物の胞子が散分を国有林が占め，かつてこの場所は地域住民の里山

布されても発芽できるような環境にないことが推定さ的な管理の下で利用されていたと考えられる．また，れた．類似した現象は杉村・沖津（2002）が筑波山のこのルートは，かつては森林火災予防の防火帯であっコケ植物の研究で報告している．北ルートでは調査区

た．その東縁には列状にヒノキが植林され，現在も残っによってこのような生育環境のばらつきが大きいと考

ている．

えられる．
この研究で明らかになったシダ植物の垂直分布が，2．生育するシダ植物の分布の現状と今後の変化につ

今後どのように変化していくのかを推定すると，温暖いて化の進行の影響が継続すれば，以下のことが考えられ

筑 波 山 に お け るシ ダ 植 物 相 の 研 究 とし て，倉 本

る．

（1975）は 112 種を報告している．また，ミュージアム
パーク茨城県自然博物館が実施した総合調査において（茨城県自然博物館維管束植物調査会，1998；安ほか，
2011），118 種を報告している．本研究で確認した 54

1 温暖化による気温の上昇に伴い，それぞれの種の分布が上方に移動する．
2 山頂付近に分布するナンタイシダ，コケシノブなどが，逃避地を失い消滅する．

種のうち，リョウトウイタチシダとオオホソバシケシ

3 今回の調査では低標高のところに出現したテリ

ダは，上述の文献に生育の報告はないが，ミュージア

ハヤブソテツやオオイタチシダなどが低標高のとムパーク茨城県自然博物館に標本が収蔵されているころで個体数を増加したり，標高の高いところに（INM-2-20718 リョウトウイタチシダ，INM-2-20765 オ

分布を広げたりする．

オホソバシケシダ）．また，イワヒバ，ナンタイシダ，

4 今回の調査では調査区に出現しなかったが，ハシノブの 3 種は茨城県により絶滅危惧種に指定されてチジョウベニシダ Dryopteris caudipinna Nakai，イいる（茨城県生活環境部環境政策課，2013）（表 4）．

ワ ガ ネ ソ ウ Coniogramme japonica (Thunb.) Diels

筑波山におけるシダ植物の垂直分布を南北ルートになどが南ルートの標高 200 〜 300 m に比較的多おいて比較してみると，次のような相違が見られた．

く見られる．これらの種が，テリハヤブソテツや1 出現種数は南ルートが北ルートに比べて多い．

オオイタチシダなどと同様に，低標高のところで

2 常緑性シダ植物の種数とその割合は，南ルート

個体数を増加させることにより調査区に出現したが北ルートに比べて圧倒的に多い．
3 植生帯ごとの主な出現種を比較すると，南北ルートともに似た傾向が見られる．

り，調査区の標高の高いところに分布を広げたりする．
5 これまで筑波山では見られなかったナガバノイ

4 南ルートでは，ヒメシダ属ハリガネワラビの仲

タチシダ Dryopteris sparsa (Buch.-Ham. ex D.Don)間，オシダ属イタチシダ節など，近縁の植物で垂Kuntze やマツザカシダ Pteris nipponica W.C.Shieh

直的なすみわけが見られたが，北ルートでは見らなどが新たに調査区に侵入してくる．

れない．
これら，南北ルートの相違は，日射量，気温，傾斜

ナガバノイタチシダとマツザカシダの分布は千葉県以西とされていたが（倉田・中池，1979），茨城県で小幡和男・田中信行・岡38

は筑波山塊南部において最近確認された（栗原ほか，
2012）．また，海老原（2016，2017）によれば，ナガ
バノイタチシダは茨城県まで，マツザカシダは宮城県まで分布が北上している．これらのシダ植物の分布の変化は温暖化の影響を受けていると考えられる．
今後，定期的なモニタリング調査を実施していくことにより，シダ植物の垂直分布の変化を把握すること
としたい．

謝

辞

本研究を進めるにあたって，現地調査において飯田勝明，栗原孝の各氏および東京農業大学国際食料情報学部国際農業開発学科農業環境科学研究室の学生諸君の協力を得た．ここに深く感謝の意を表する．

引用文献
海老原 淳．2016．日本産シダ植物標準図鑑 1．450 pp.，
学研プラス．
海老原 淳．2017．日本産シダ植物標準図鑑 2．450 pp.，
学研プラス．
堀川真弘・村上健太郎・津山幾太郎・大薮崇司・松井哲哉・
森本幸裕・田中信行．2008．イヌケホシダの潜在分布域と気候変化シナリオに基づく分布変化の予測．日緑工誌，
34 (1): 85-90.
気象庁．2020．ホーム > 各種データ・資料 > 過去の気象デー
タ検索 > 年ごとの値 筑波山．
URL:https://www.data.jma.go.jp/obd/stats/etrn/view/
annually_a.php?prec_no=40&block_no=1082&year=&month=&day=&view=（参照 2020 年 5 月 28 日）
倉本嗣王．1975．筑波山系のシダ植物．茨城の生物第 1 集．

利雄

pp. 71-73.，茨城県高等学校教育研究会生物部．
倉田 悟・中池敏之（編）．1979．日本のシダ植物図鑑 1．
628 pp.，東京大学出版会．
栗原 孝・岡 利雄・成島 明・小幡和男．2012．筑波山
塊南部（宝篋山，朝日峠，雪入山，権現山周辺）の維管束植物 第 2 報．茨城県自然博物館研究報告，(15): 39103.
茨城県生活環境部環境政策課．2013．茨城における絶滅のおそれのある野生生物 植物編 2012 年改訂版（茨城県版
レッドデータブック）．263 pp.，茨城県．
茨城県自然博物館維管束植物調査会．1998．筑波山・霞ヶ浦の維管束植物．茨城県自然博物館第 1 次総合調査報告書，pp. 109-168，ミュージアムパーク茨城県自然博物館．
中津留高広・林 陽生・上野健一・植田宏昭・辻村真貴・
浅沼 順・日下博幸．2011．筑波山（男体山）の過去
100 年間における気温の長期変化．天気，58 (12): 21-27.
小幡和男・田中信行．2012．筑波山におけるブナ・イヌ
ブナの毎木調査に関する報告書（本文および資料）．37
pp.，茨城県県民生活環境部自然環境課．
URL:https://www.pref.ibaraki.jp/seikatsukankyo/shizen/
shizen/tsukubasan-buna.html（参照 2020 年 5 月 28 日）
杉村康司・沖津 進．2002．筑波山の森林の林床における蘚苔類の種多様性と上層木および落葉，岩との関係．植生学会誌，19 (2): 113-124.
杉村康司・沖津 進．2009．筑波山のスギ・ヒノキ人工林
におけるコケ植物，シダ植物，顕花植物の分布と微地形との関係．植生学会誌，26 (1): 33-48.
田中信行・松井哲哉・八木橋勉・垰田 宏．2006．天然林の分布を規定する気候要因と温暖化の影響予測：とくにブナ林について．地球環境，11: 11-20.
谷本丈夫．1992．筑波山の植生．筑波山 つくばの自然誌
Ⅰ（学園都市の自然に親しむ会編），pp. 42-52，STEP.
安 昌美・内山治男・安嶋 隆．2011．筑波山の維管束植物第Ⅰ期総合調査地域補完調査．茨城県自然博物館
総合調査報告書 茨城県西部および筑波山の維管束植物(2006-2008)，pp. 73-77，ミュージアムパーク茨城県自然博物館．

筑波山におけるシダ植物の垂直分布（要旨）
小幡和男・田中信行・岡究報告

利雄．筑波山におけるシダ植物の垂直分布．茨城県自然博物館研第 23 号（2020）pp.29-39.

温暖化の影響を知るための指標として筑波山に生育するシダ植物に注目し，継続的なモニタリングにより分布変化を検出し温暖化など環境変化の影響を明らかにするために，現時点の垂直分布を明らかにすることを目的とした．調査では，筑波山女体山山頂（標高 877 m）に至る南
北斜面に 1 ずつ登山道沿いの調査ルートを設定し，山麓から山頂まで標高 50 m ごとに長さ 100m，道際両側 3 m の範囲で調査区を設置し，そこに生育するシダ植物の種名と個体数および樹冠を構成する樹木を記録した．
出現したシダ植物は，南ルートで 41 種，北ルートで 30 種，全体で 54 種，うち南北両ルートの共通種は 17 種であった．出現種数は南ルートが北ルートに比べて多かった．分布域（レンジ）とともに，植物の分布パターンを表す「分布重心」という指数を考案して，垂直分布を比較した．
南ルートでは，ヤマイタチシダの仲間，ハリガネワラビの仲間など，近縁の植物で垂直的なす
みわけが見られたが，北ルートでははっきりした傾向は見られなかった．常緑性シダ植物の種数とその割合は，南ルートが北ルートに比べて圧倒的に多かった．
このような結果から，現在進行する気候温暖化に伴い，将来，山頂付近に分布するナンタイ
シダやコケシノブが消滅し，主に山麓に分布するテリハヤブソテツやオオイタチシダが増加・拡大すると考えられる．
（キーワード）: 分布重心，筑波山，シダ植物，垂直分布．

39